「アクアポリンとは何か」
及び「貴陽石がアクアポリン
透過水に及ぼす効果」
2022年5月7日
合名会社群馬⾧石
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目次

ページ

1.生物と水・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 3
2.アクアポリン発見の歴史・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4
3.アグリ教授の功績・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 5
4.ほとんどの生物にあるアクアポリン・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 65.各生物のアクアポリンの役割・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 7
6.アクアポリンの立体構造・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 8
7.アクアポリンの大きさなど（ヒトの体を例にして）・・・・・・・・・・・・・ 9
8.ヒトのアクアポリンと、貴陽石がアクアポリン透過水に及ぼす効果・・・・・・ 10
9.植物アクアポリンと、貴陽石がアクアポリン透過水に及ぼす効果・・・・・・・ 32
10.ミネラルスター施用によるイネのアクアポリン透過性に関する試験結果の詳細 2019年～2020年実施・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 44
11. 【付録：2020年イネ生育データ込みの全試験結果のまとめ】・・・・・・・・ 54
12．＜引用・参考にした文献・資料＞・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 63
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1. 生物と水●地球は水の惑星ともいわれ，生命の誕生にも水は必要であった。
●生物の基本単位である細胞で水は重要な働きをしており，生化学反応の大部分は水溶液中で行われている。
●水は生物の身体を構成する成分として最も多く（脊椎動物においては体重の約６０％ 以上）、水分の保持は個体の生存や種の維持のために不可欠となっている。
●ヒトの場合、体重の60％を占める水の内40％までが、細胞内に封じ込められた水（細胞内液）で、残り20％が、血液、リンパ液など、細胞の外にある水（細胞外液）です。さらに細胞の外にある水の内、細胞と細胞の隙間にある水（細胞間液）が体重の約15％、血漿は体重の約5％です。
●この細胞内液と細胞外液を合わせたものを体液と呼び、この体液が生命の維持と活動に重要な役目を果たしている。
●ヒトのからだの部分ごとに見ると、血液の90％は水、ヒトの脳も80％は水、眼の網膜も92％は水で、他には骨格筋に75％、肝臓に68％、骨に20％、脂肪組織には10％の水が含まれている。新生児は80％と大人に比べてかなり高い割合となっている。
●生命活動において水は重要であり、古くから生体での水移動に関する研究は、生理学の主要な研究
課題の一つであった。

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2. アクアポリン発見の歴史●細胞の外側にある細胞膜の主な成分は,リン脂質でできています。このリン脂質は,頭と尾があり,頭は比較的水にくっつきやすい“リン酸”、尾は水にくっつきにくい“脂質(油)”でできています.細胞膜では二つのリン脂質が尾と尾をくっつけて、二重になった構造をとっています。もし
細胞膜がリン脂質だけからできているとすると,油と水の関係にあたりますので、 簡単に水が通り抜けられる膜ではないはずです。
●細胞膜を形成する脂質二重層は基本的に水を通過させませんが、いくつかの細胞、たとえば赤血球や腎臓上皮細胞には高い水透過性があることが知られており、100
年以上前から 特別な通過路、膜たんぱく質で水だけを通過させる水チャネルが存在するに違いないと考えられてきました。

この部分がリン脂質の二重になった細胞
膜で“脂質”の尾っぽどおしをくっつけている。細胞の中に水が必要になると、水チャネル“アクアポリン”ができて、細胞膜に入り込み、水分子を細胞の中に取り込
むようになる。

●1992年に米国のジョンス・ホプキンス大学のアグリ教
授（Peter Agre）が、赤血球からこの性質を有するたんぱく質を発見し、水を通過させる穴を意味する “アクアポリン（aquaporin ； AQP）”の名前をつけられました。
●水という生命に直結する分子の細胞膜通過路が見つかったことは、生命科学の歴史上ひとつの大きな出来事
であり、これらの功績で、アグリ教授は2003年にノーベル化学賞を授与されました。

細胞膜でのアクアポリンの働きの模式図※「水とアクアポリンの生物学」（中山書店）から図引用

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3. アグリ教授の功績●アグリ教授は赤血球を研究する臨床医 から出発した研究者で赤血球の遺伝病の研究を行い優れた論文を多く書いていました。
● 1980年代になって彼は赤血球に機能がわからない蛋白質があることに気づいて、そのアミノ酸配列を決めることに成功します。その配列には膜に存在するタンパク質に特有のものがあるとわかり．
さらに知人の生理学者などと話しているうちにこの蛋白質が“水チャネル”ではないかと思いあたりました。
●次は証明です。これには打ってつけの手があります。アフリカツメガエルの卵にこのアクアポリ
ンをつくらせると．卵の細胞膜は水透過性がとんでもなく高くなったのです。
●ここに⾧く研究者逹から存在が予想されていた水チャネルが実物として示されたわけです。
●その後多くの研究者と共同研究を行い、アクアポリンの大切さを証明しています。
●その一つとして、大量に入手できるヒトの赤血球からアクアポリンを精製し、電子顕微鏡でその蛋白質の構造を解析しました。
●その結果から．この蛋白質が水だけを通過させる能力があること、早く大量に水を運ぶ仕組みをもつことを説明したのです。
●これらの功績により、彼は 2003年にノーペル化学賞を授与されました。
●“アクアポリン”という名前をつけたのも彼をはじめとする研究者たちで，水という意味の“アクア”と穴を意味する 'ポア＂をくっつけたものです．
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4. ほとんどの生物にあるアクアポリン●アクアポリンの遺伝子特徴は、３つのアミノ酸からなるNPAボックスというAsn-Pro-Ala（アスパラギンープロリンーアラニン）構造です。
●アクアポリンを多数発見できたのも、ゲノム（生物のDNAがもつ全情報）解析技術が進化
し、すべての生物の遺伝子が明らかにされたためです。いかなる生物にもアクアポリン（AQP）が存在しうることが証明されました。
●アクアポリンは系統学的に最も古いメタン生成古細菌などにも認められる起源が大変古い分子です。
●アクアポリンは、生物が環境に適応する過程で獲得した遺伝子と考えられます。
●水移動を中心としたアクアポリンの機能は生命活動に不可欠で，単細胞生物のみならず，多細胞生物でも引き継がれ，現存の生物の水分含量が多いことの一つの理由になっているのではないだろうか。
●今後も、生化学、生理学、医学、薬学、農学などの分野，さらには生物の多様性，進化，環境適応を理解する上において，アクアポリンの機能に関連した重要な発見や進展がもたらされるものと期待されている。

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5. 各生物のアクアポリンの役割●ヒトではAQP０～12の13種類のアクアポリンが存在します。この中にはグリセロールを通過させるものもあります。
●植物のアクアポリンは、最も多く約30種類が発見されています。PIP、TIP、NIP、SIPの４つの群に分けられます。植物は水分の占める割合がとても多く、水を常に必要としますが、水を求めて移動することができないためにアクアポリンの発現が多いと考えられています。また二酸化炭素を通過させるアクアポリンも存在し、光合成活動に関わっています。
●魚のアクアポリンは、体液調整に深く関わっている。
●昆虫のアクアポリンは、腸管の水分吸収に関わっている。カイコのように絹糸を生成する器官（絹糸腺）からも発見されている。
●線虫には11種類のアクアポリンが存在し、神経細胞や腸管などに存在。
●真核生物である酵母からは、水とグリセロール通過に関与するアクアポリン（アクアグリセロポリン）が発見された。
●原生生物であるアメーバからは、浸透圧調整に関与しているアクアポリンが発見されています。
●細菌の大部分は一種類のアクアグリセロポリンをもっています。中には大腸菌のように一種類ア
クアポリンと一種類グリセロポリンを持つものもあります。（アクアポリンをもっていない細菌も約半数います）
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6. アクアポリンの立体構造●アクアポリンは細胞膜や細胞内オルガネラの膜に存在する膜蛋白質である。
● 6本の膜貫通αへリックスをもっているチャネル蛋白質分子であり中心に水が通れる孔がある。生体内では、４つの分子が集まって四量体を作っている。
●それにより、細胞膜の脂質二重層内で構造が安定に保たれている。

※「水とアクアポリンの生物学」（中山書店）から引用※群馬大大学院医学系研究科

高田先生の文献から引用
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7. アクアポリンの大きさなど（ヒトの体を例にして）●ヒトの細胞の大きさ：10～100μm（10-6ｍ）●細胞核の大きさ：10μm●細胞膜の厚み：5～8nm(10-9ｍ)で主にリン脂質でできている●リン脂質の細胞膜に膜蛋白が埋め込まれており、特定の分子だけを通したり、ホルモンを感知したり、さまざまな働きをして生命活動を維持している。
●アクアポリンは、その膜蛋白の一つです。
●アクアポリンは、アミノ酸約300個からなる小さな蛋白質で、リン脂質の細胞膜に埋め込まれて、真ん
中はストローのように細胞の内側と外側で水の受け渡しができる孔になっている。
●その孔の一番狭いところが約3Å（ 10-10ｍ）の細さで、水分子（約2.8Åの大きさ）が１分子だけ通過できる超極細である。ここを1秒間に約20億個もの恐るべき速さで、しかも順序よく水分子だけを通過させる。
●アクアポリンはエネルギーを利用して水を能動輸送するのではなく、浸透圧差などによる受動的な水輸送を担う。
●アクアポリンは、水分子H2Oは通過させるが、水素イオンH⁺は通さない。

※「水とアクアポリンの生物学」（中山書店）から図引用

参考：一番小さな原子である水素の大きさが約１Å
98. ヒトのアクアポリンと貴陽石がア
クアポリン透過水に及ぼす効果10ヒトのアクアポリンの分布※「水とアクアポリンの生物学」（中山書店）から引用※「アクアポリン研究の現在」（東京医科歯科大 佐々木成、第19回大学と科学公開シンポジウム代表挨拶資料）から図引用 11

ヒトのアクアポリンの分布と病態

アクアポリンの体内での機能については、欠損（ノックアウト）マウスを中心とした研究が進んでいます。
その研究によって、下表のようにいくつかのアクアポリンの遺伝子異常で先天性疾患が起こることがわ
かっています。しかしながら、いまだ多くのことが未知です。今後の研究で、アクアポリンの生理的役割がさらに明らかにされるでしょうが、日常生活の質の向上など、ヒトがよりよく生きてゆくための構成因子として、アクアポリンの関わりが明らかにされてゆくことも期待されます。

※「アクアポリン研究の現在」（東京医科歯科大佐々木成、第19回大学と科学公開シンポジウム代表挨拶資料）から表引用

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ヒトがより良く生きてゆくための環境適応としてアクアポリンを捉える●皮膚のシワや乾燥肌の改善など、美容の分野で応用

例：皮膚のAQPの分布と皮膚の保湿改善（日本医科大学、
松崎利行先生の文献から）●鼻腔や肺の湿潤保持による感染症予防●血液細胞の活性化による免疫力の向上●等々、予防医学の分野での応用に新しい展開があるだろう。

※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です

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水の性質
●アクアポリンを通過する水にもいろいろな種類がある。
●水に含まれる成分が違えば溶液としての水の性質は変わってくる。溶けている物質の性質が分かれば、評価するのは簡単であるが、不明かつ微量であれば、溶液としての水を評価するのは難しい。
●溶けている成分が水の電気的性質に関係する場合、pHや酸化還元電位に変化が現れる場合もある。
●水に含まれる成分の変化がない場合でも水の性質が変わることが知られている。高電位の静電気磁場、鉱石、セラミックに曝された水が元の水とは違った性質を示すことが報告されている。
●これらの水の物理化学的性質として、pH、酸化還元電位、界面活性力、赤外線放射量などが測定されている。また、生物学的性質として、植物の生育や鮮度保持への影
響、抗酸化活性や免疫細胞の活性など細胞レベルでの測定がなされている。
●水にこのような変化が起こる原因はまだ十分に解明されていない。
※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です14アクアポリンで水の性質を調べる●ピーター・アグリ教授はアクアポリンが水チャンネルであることをアフリカツメカエルの卵母細胞を用いて証明した。この卵母細胞はアクアポリンをほとんど発現していないので、アクアポリン遺伝子転写RNA(C RNA)を注入すると、アクアポリンを発現した卵母細胞を作ることができる。
●この細胞をいろいろな水や阻害剤あるいは促進剤の入った溶液に入れると卵の膨らみ方に差がでてくる。卵の膨らみが早く大きいと、その水はアクアポリン透過性が高いと言える。（他に酵母細胞による方法もある）●このような方法でいろいろな水を測定すると透過性に差がでる。たとえば、いろいろ効能が伝えられている
天然ミネラルウォーターの水透過性を測ると水道水に比べて有意に高い結果が得られる。アクアポリンの種類を変えてもこの傾向は変わらない。
●また、ある種のセラミックで処理した水は元の水に比べて有意に高い水透過性を示す。各種の植物や動物のエキスを溶かした溶液の水透過性も調べると非常に高い促進効果や阻害効果を示すものを発見できる。
●また、AQP3,AQP7,AQP 9のようなアクアポリンはグリセロールも透過するので、同時にグリセロール透過性も測定することができる。

※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です15

アクアポリ
ンを通りや
すい水とは
どんな水な
のか？

●アクアポリンを通りやすい水と通りにくい水の違いは
図６に示したような水分子の構造の違いと考えられる。
アクアポリンを通る時、水分子約８個が直列に数珠玉のように並んで進んで行くと言われている。このような通り方をシングルファイル化と言う。
●通り易い水はアクアポリンの入り口で８個が並びやすい状態になっていると推測される。逆に、通りにくい水は８分子が並びにくい水素結合をしていることが考えられる。

※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です

図６

アクアポリンを透過しやすい水（左）の構造
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特定のアク
アポリンを
通りやすい
水がある

●アクアポリンの入り口の構造がアクアポリンごとに違うと考えれば、同じ水でも通り易いアクアポリンがある理由を説明できる。
●図７にアクアポリンの入り口の構造の違いを模式的に示した。貴陽石処理水がAQP1に対する透過性が高いのは、AQP1の入り口の構造に水分子のクラスターが馴染みやすい構造をしていると推測される。このように考えれば、６種類のアクアポリンで水の透過性を調べれば、水のクラスターが水ごとに違うことを証明できる。水はそれぞれ違うクラスターを持っている。

※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です

図７

アクアポリンの入り口の構造の違い

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臓器の細胞はそれぞれ違うアクアポリン
活性水でできている※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です●ヒトには 13 種類のアクアポリンがある。臓器によって分布するアクアポリンの種類が違う。例えば、脳の細胞の膜には AQP4が多く分布する。腎臓の細胞の膜にはAQP2が多く分布する。
●アクアポリンは水を通す孔があるタンパク質であるが、水が通るのになぜ 13 種類ものアクアポリンが必要なのか、しかも、臓器ごとに違うアクアポリンが分布するのか理由は解っていない。
●北川は最近臓器の細胞の水について重要な発見をした。
それは、細胞の中の水は臓器ごとに違うと言う実験結果である。例えば、脳の細胞の中の水はAQP4の透過性の高い水であり、腎臓の細胞の中の水はAQP2の透過性の高い水であった。その他の細胞水もそれぞれ特定のアクアポリン
透過性の高い水であった。
●それぞれの細胞は同じ血液の水に浮いているにも拘らず中の水は血液とは違う水であると言う発見はアクアポリンの研究史上でも水の性質の研究史上でも画期的なことと自負しており、近い内に国際科学雑誌に投稿する予定である。
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細胞は最適
なアクアポ
リン活性水
を求めてい
る

※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です●細胞の中の水が違うのは細胞に必要な化学反応がその水の中でうまく進行するためと考えられる。脳の細胞は神経伝達に必要な化学反応をもっぱら行っている。腎臓の細胞は老廃物の濾過と水の再吸収のための化学反応をもっぱら行っている。その化学反応はそれぞれの細胞の水の中で進行する。
●臓器は自分の好む水がある。脳の細胞はAQP3,4,5活性
水を求めている。特に AQP4 活性水を好んで集めている。
肺は AQP5 活性水を好んで集め、肺機能を活発にしている。心臓はAQP2,5活性水を好んで集め、心機能を高めている。肝臓は AQP1 活性水を好んで集め、解毒などの化学反応を促進している。腎臓はいろいろなAQP2,3,4,5活性水の相互作用で尿濃縮の機能を活発に行っている。腸はAQP2,4,5活性水を好んで集め、消化吸収や免疫力工場の機能を活発化している。脂肪はAQP4,7活性水を好んで集め、脂肪の分解を活発化している。皮膚はAQP4,5活性
水を好んで集め、皮膚の潤いと保湿機能を高めている。
●血液は全てのAQP活性水をまんべんなく含み、いろい
ろな臓器に水を供給している。
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飲料水と臓
器の細胞水の関係●水には地下の岩石や溶けている成分の影響でさまざまな
水の構造体ができていると考えられる。その構造体は水に記憶され維持されているようである（水の記憶については
大 論 争 が あ っ た ） 。 だか ら 、 ミ ネ ラ ル ウ ォ ー タ ー に は
AQP1透過性の高い水、AQP2透過性の高い水....とさまざまの水が存在する。
●図8に、脳の細胞を例としたAQP4活性水の取り込みの仕組みを示した。細胞膜にあるのは AQP4 である。血液中の水分子は岩石やなんらかのエネルギーの影響を受けていろ
いろな構造体を作っている。水色の領域に示した構造体はAQP4 をよく通り、細胞内に取り込まれる。それで、脳の細胞内はAQP4活性水で満たされていると推定される。

※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です

図 8 AQP4 を 取り込む脳細胞20

細胞にとって好みの水が必要●アクアポリン遺伝子が働かないと細胞のアクアポ
リンが少なくなり、腎臓では尿濃縮能力が低下し尿崩症になる。しかし、それ以外はアクアポリン遺伝子の発現が低下しても目立った病気にならない。一体アクアポリンは何をしているのか分からないのである。
●しかし、北川の研究でアクアポリンを通りやすい
水の構造があること、そして、細胞は好みの水を選んで取り込んでいることが分り、アクアポリンは水を選ぶ道具であることがだんだん分かってきた。
●細胞にとって好みの水が必要だから、飲む水も選んで飲まなければ効果が現れないのである。

※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です21

貴陽石セラミックボールによる水のアクアポリン2（AQP2）および７（AQP7）透過性＜試験方法＞●試料作製
蒸留水1Lに貴陽石セラミックボール5ｇを入れ、一晩置いたものを貴陽石水として用いた。
●アクアポリン水透過性の測定
腎臓のアクアポリン２ (AQP2)および脂肪細胞のアクアポリン７（AQP7）を合成することができる ＲＮＡ（ｃRNA）を注射したアフリカツメガエルの卵母細胞を用いた。水透過性は、卵を①貴陽石水あるいは蒸留水等に入れるか、②貴陽
石水あるいは蒸留水で卵の培養に用いる Birth Medium を３倍希釈した液（ 1/3
Birth Medium）で、卵の膨張率を測定して算出した。
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＜結果＞（１）1/3 Birth Medium中でのアクアポリン２に対する水透過性の測定
図１に、腎臓のアクアポリン（AQP2）の水透過性に対する貴陽石水の効果を示した。この実験はBirthMediumを貴陽石水あるいは蒸留水蒸で３倍に希釈した液を用いて行った。アクア
ポリンの測定は通常このような条件で行う。蒸留水に貴陽石を入れて、一晩置いた貴陽石水が33％も水透過性を促進した。
図１ アクアポリン２の水透過性に対する貴陽石水の作用 1/3 Birth Medium での実験
※北川科学総合研究所 北川良親先生が実施された研究報告書からの引用です23

＜結果＞ （２）貴陽石で処理した蒸留水でのアクアポリン２に対する水透過性の測定
測定時に、卵母細胞の培養液（Birth Medium）を1/3に貴陽
石水あるいは蒸留水で希釈すると、浸透圧が下がって、卵母細胞への水の通りが早くなり、水の透過性を測定することができる。しかし、Birth Mediumに含まれるNa+などの陽イオンあるいはCl-などの陰イオンの影
響はどうなのか分からない。そこで、測定を塩類のない水そのもので行ってみた。結果は、図２に示したように、やはり、貴陽石水が33％水透過性を促進した。

図２ アクアポリン２の水透過性に対する貴陽石水による作用 蒸留水中での実験※北川科学総合研究所 北川良親先生が実施された研究報告書からの引用です24

＜結果＞ （３）貴陽石で処理した蒸留水でのアクアポリン７に対する水透過性の測定
次に、脂肪細胞に多く分布するアクアポリン7（AQP7）に対する貴陽石水の作用を調べた。その結果、
図３に示したように、貴陽
石水はアクアポリン7の水透過性を121％促進することが分った。
図３ 脂肪細胞のアクアポリン7の水透過性に対する貴陽石水の作用 蒸留水中 での実験
※北川科学総合研究所 北川良親先生が実施された研究報告書からの引用です25

＜結果の総括＞●今回の実験で、貴陽石水がアクアポリンの水透過性を促進することが明らかになった。これは大変興味深い結果である。
●貴陽石水がアクアポリンの水透過性を促進する理由は、水分子はアクアポリンの孔を通る時水素結合が切れることから考察できる。
●つまり、アクアポリンを通りやすい水と言うのは、水素結合が切れやすいか切れている水が多いということではないかと考えられる。

※北川科学総合研究所 北川良親先生が実施された研究報告書からの引用です26

貴陽石赤セラミックボールで処理するとアクアポリン１の透過性が高い水に変化する
1 AQP11.9

4 1.1

7 1.25
AQP1 透過性が高い
水は肝臓や眼や赤血球の細胞が好む水。 AQP1 透過性の高い水は身体全体を活性化する。

図：水道水を貴陽石で処理するとアクアポリン１・４・７透過性が高くなる※北川科学総合研究所 北川良親先生が実施された研究報告書からの引用です27

貴陽石赤３白７粒子はアクアポリン4の透過性を約2倍に上げる
AQP4 透過性の高い
水は脳の細胞が好む水。 AQP4は、脳全体に発現している。

※北川科学総合研究所 北川良親先生が実施された研究報告書からの引用です28

貴陽石を組合せ使用して、AQP4 を良く通る水を開発しました
貴陽石を組合せ使用して、AQP4 を良く通る水を開発しました。
脳の細胞膜には AQP4 が多く分布し、水はAQP4 を通って細胞に入ります。そして脳細胞の中はAQP4高透過性水で満たされています。
そこで、AQP4を通りやすい水を研究開発しました。
この水を脳が疲れた人が飲めば脳が元気になると期待されています。
※北川科学総合研究所 北川良親先生が開発されたアクアポリン４の超透過性水です29例えば皮膚組織に良くしみいる水も同じ手法で作ることができます
同じ手法で、皮膚組織に良くしみいる水を作ることができます。皮膚は表皮と真皮からできています。生きている細胞には AQP3 を良く通る飲む水が求められます。一方、皮膚表面の角質層は死んだ細胞の層です。
化粧水などの水は角質層にしみこむ水が求められます。その水は恐らく AQP1、AQP2 および AQP3 を良く通る水と考えられます。

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貴陽石と合わせることで水の力がアップ！

※北川科学総合研究所 北川良親先生が実施された研究報告書からの引用です31

9. 植物アクアポリンと、貴陽石がア
クアポリン透過水に及ぼす効果32

動物細胞と植物細胞の違い●共通点は３つで、①細胞質、②核、③細胞質です。
● ④液胞、⑤細胞壁、⑥葉緑体は植物細胞特有のものです。

PC検索し、2020.05.24松本市立会田中学校 津金一彦氏まとめ「動物細胞と植物細胞のちがい」から引用しました33

植物細胞と動物細胞の水移動の仕方

植物：細胞壁はセルロースでできているので、水分子にとってスカスカ
で容易に通り抜ける（アボプラスト経路）。細胞の中を貫く経路は、一つが細胞と細胞が細胞壁を貫いて繋がっている細い管を移動（シンプラスト経路）、もう一つがアクアポリ
ンを通ることで細胞膜を横切って移動（細胞膜通過経路）。

●水輸送の進化が、動物では循環系を発達させたのに対し、植物では細胞のかたまりの中をあたかも血管内のように水が透過できる。
●これは細胞膜と細胞内の水チャネル
が、植物は高度に発達して可能になったと考えられる。

動物：水は細胞間隙を通ったり、細胞のアクア
ポリンを通って横切ったりする。タイトジャンク
ション
では、弾か
れる。
34

植物にとってのアクアポリン必要性●生物界で植物ほどアクアポリンの種類が多いものはない。イネでは35種
類のアクアポリンがあります。
●植物は水と二酸化炭素（炭酸ガス）を素材にして光エネルギーを使って有機物を生成して生きています。植物にとって、水分代謝の調節は死活問
題です。
●植物の細胞レベルでは、細胞壁（細胞の形を維持し植物の体を支えている）の存在により急激な水の流入による膨圧にも耐え形態を維持する機構になっている。また、植物の生⾧や発達は、分裂組織における細胞分裂、それに続く細胞の肥大生⾧によって成り立っており、細胞内膨圧は細胞肥大の原動力となる。したがって、植物の代謝活性や生⾧および発達は、植物の水分状態と密接に関わっている。
●耐乾燥性、耐冷性、耐病性などのストレス耐性や生⾧・繁殖などの植物生産性など農学的課題を解決する糸口が、アクアポリンの研究からつかめてきている。
35

植物でのアクアポリンの発見●水と植物の生⾧の関係を解明するために過去から多様な研究がされてきたが、植物における水チャネル蛋白質は1990年代初頭に同定され（Maurel et al.1993)、
アグリ教授のアクアポリンの発見(1992)に引き続き発表された。
●植物でのアクアポリンの発見は衝撃的であり、植物の水輸送に関する研究の展
開に明確な影響を与えた。
●アクアポリンの発見から20年後、植物アクアポリンは、水を輸送するだけでな
く、二酸化炭素などのガス、栄養成分［ホウ素（Ｂ）、ケイ素（Ｓi）］、また活性酸素種（ROS）などを輸送する多機能タンパク質として認識されるようになった（Hanba et al. 2004、Heckwolf et al. 2011、Takano et al. 2006、Ma et al.
2006、Dynowski et al. 2008）。
●アクアポリン研究は、膜分子生物物理学から細胞生物学およびシグナル伝達まで、植物学の多様な分野に広がっている。多面的な理解が進んだ結果、アクアポリンの機能は、植物生⾧および非生物的ストレスに対して広く関わると考えられるようになった。
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植物アクアポリンの特徴と活性調節●アクアポリンの特徴（１）水分子輸送速度が非常に高い。
（２） 水分子H2Oは透過させても、水素イオンH+は通さない特殊な選択機能/分子構造を持ちます。
（３）分子種によってはグリセロール、尿素、アンモニア、二酸化炭素、酸素、過酸化水素 、ホウ酸、ケイ酸、亜ヒ酸、アルミニウムなどの低分子を透過させることが報告されています。
●アクアポリンの活性調節
アクアポリンの活性は、遺伝子やチャネルタンパク質の発現量によって調節されるだけでなく、外界や生体内の環境変化に応じて素早く活性を変化させるために、以下のような調節機構が報告されています。
①チャネルタンパク質のリン酸化によるチャネルの開閉②細胞質の変化によるチャネルの開閉③トラフィッキングによる制御（アクアポリンが細胞膜と内膜系を行き来する）④ヘテロマーの形成による活性変化（異種アクアポリンが四量体を形成）
アクアポリンの活性調節は、低酸素とか浸透圧ストレス（塩ストレスや乾燥によっておこります）などの環境下での根の水透過性制御と直接的に関係していることが示されています。
※岡山大学資源生物科学研究所「植物アクアポリンのホームページ」からの引用です37植物アクアポリンの種類と分布●高等植物のアクアポリンは、
PIP（原形質膜型、plasma
membrane intrinsic protein）、
TIP（液胞膜型、tonoplast
intrinsic protein）、
NIP（Nodulin-26 like intrinsic
protein）、
SIP（small basic intrinsic
protein）の４つの主要グループに分類されます。
※北川科学総合研究所 北川良親先生の文献からの引用です38

イネの植物アクアポリン種類の例●PIP1型とPIP2型はいずれも細胞膜局在型のアクアポリン。PIP1型がほとんど水透過性がないのに比べPIP2型は高い水透過性を示すのが特徴。PIP1型はPIP2型と一緒に発現すると、PIP2型の水透過性を2倍近くにする。
●TIP型は細胞内の液胞に局在するアクアポリン。
水透過性が高く、発現蛋白量の多いものが含まれる。
●NIP型は水とグリセロールの両方を透過する性質を持ついわゆるアクアグリセロポリンの一種。
この中には水やグリセロール以外の溶質を通すものがある。
●SIP型は分子サイズが小さいことからこのように呼ばれている。ER膜（小胞体膜）に局在しているが機能はよくわかっていない。
※北川科学総合研究所 北川良親先生の共同執筆
書籍「水とアクアポリンの生物学」（中山書店）
からの引用です39

植物のアクアポリンといろいろな物質の透過●植物のアクアポリンの仲間には水以外の溶質を透過するものが知られている。
●最もポピュラーなのはグリセ
ロールの透過です。
●その他に、次のものが透過す
るアクアポリンがあることが明らかにされています。
二酸化炭素、ホウ素、ケイ素、尿素、乳酸、アンモニア、過酸
化水素
などです。

40

例：二酸化炭素を透過する植物アクアポリン●いくつかのPIP型アクアポリン分子
種は原形質膜において細胞外から細胞内への二酸化炭素の取り込みに関与。
●TIP型アクアポリンは細胞内で葉緑体への二酸化炭素炭素の取り込みに関与して、葉緑体内のRubiscoに二酸化炭素をスムーズに供給すること
で光合成機能の向上に寄与していると考えられます。

※岡山大学資源生物科学研究所「植物アクアポリンのホームページ」からの引用です41

植物のストレス耐性とアクアポリン※Os：イネ（Oryza sativa)●植物は動くことができないので、乾燥、低温・高温、浸透圧変化、病害虫など地球環境のストレスを絶えず受けて生きています。これらのス
トレス回避のために水分代謝が深く関係しています。
●アクアポリンはすみやかな発現誘導・抑制、ゲートの開閉調節、細胞内での局在性の変化等により比較的短時間で体内の水透過性を変化させ、日々の環境変動下での吸水・蒸散の維持に貢献している。
●樹木の乾燥ストレスによる気孔の開閉もアクアポリンが制御していることがわかりました（2019年京都大学・森林総研）。

根の研究26（3）：39ー55（2017）農研機構東北農業研究センター他「イネにおけるアクアポリンの機能と環境応答」より引用＜試験方法＞12時間明期/12時間暗期の人工気象室で栽培したイネ幼
苗の明期開始から加湿処理を行い根特異的アクアポリンOsPIP2;5の発現量を比較した。
＜試験結果＞図中〇線：通常明暗日周（相対湿度60％）では日射量が多い日中に発現量が多いのに比べ、△線：明期開始から加湿し地上部
湿度を100％にした場合は発現がみられなかった。（図中●線：明期開始時に暗期を追加）
42

20

PIP2;1

6

1.2
36
PIP2;1 PIP2
図３ ミネラルスター散布区の水田土水とイネ穂のアクアポリン（PIP2;1）の透過性
4310. ミネラルスター施用によるイネのアクアポリン透過性に関する試験結果の詳細
2019年～2020年実施

44

2019年度の試験結果-1
2019年においては、①イネの各部位（根・葉・茎・穂）細胞水のイネアクアポリン（PIP）透過性の調査、②ミネラルスター処理水田土水のイネアクアポリン（PIP）透過性の調査を実施し、次の結果が得られた。

●①の結果：イネは主にPIP2;1
およびPIP2;2を良く通る水を求めている。

図１

イネ部位のアクアポリン透過性速度（μm/s）

45

2019年度の試験結果-2②ミネラルスター処理水田土水のイネアクアポリン（PIP）透過性の調査を実施●②の結果：ミネラルスターによ っ て 水 田 土水が変 化 す る こ とが確
認 さ れ 、 主 にイネの 根 や 葉 や 茎や実の育成に適した
PIP2;1 と 、 イ ネ の実 が 登 熟 す る時に適 し た PIP2;6 に 対
す る 透 過 性 が高くな る特 徴があっ た。

表1：イネ各部位細胞水およびミネラルスター処理水田土水のイネアクアポリン
透過性調査の結果（表中〇が相対値による透過性高を表す）
イネアクアポリンの種類（PIP）

イネ各部位

PIP2

PIP2

PIP2

PIP2

PIP2

PIP2

PIP2

；1

；2

；3

；4

；5

；6

；7

〇

〇

〇

〇

〇

〇

根（9/初採取）〇葉（9/初採取）〇

茎（9/初採取）

〇

〇

〇

〇

穂：幼穂期9/初～
出穂期9/中穂：登熟期9/下
ミネラルスター処理水田土壌水

〇
〇
〇

〇

〇

〇
〇

〇
〇

〇

〇
46

2020年度の試験●（１）2020年度の試験目的
2019年結果の確認と、ミネラルスター処理による水田のイネの収量と水田土水のアクアポリン水透過性との関係について検討するための試験を行った。
●（２）試験方法
2020年、大分県山国町の農家に依頼し、ミネラルスター散布水田で育てたイネの生育に関する試験を行なった。対照として50m位離れているがほとんど同様の条件の水田で試験した。6/13と9/15に水田のイネの根廻りの土を採取し、凍結乾燥し、水田土水を回収した。同じ圃場のイネの出穂を9/3の乳熟期に採取し、同様に凍結乾燥し、出穂穂の水を回収した。

イネのアクアポリンPIP遺伝子（正確には遺伝子 RNA）を顕微鏡下で、アフリカツメガエルの卵母細胞に 1 ～ 25ng/50 nl 注射した。 PIP 遺伝子として、 PIP2;1 、PIP2;2、PIP2;3、PIP2;5、PIP2;6の６種類を用いた。注射された卵母細胞を2～3日間培養液（BirthMedium）中で培養すると卵の表面の細胞膜にイネのアクアポリンが発現する。この卵を試験水の中に入れると、培養液より浸透圧が低いので、水が卵の中に入ってくる。水の入る量が多いと、卵はより速く膨らむ。この膨らむ速度を顕微鏡下でビデオ撮影し、体積を計算して、水の透過率を計算した。
47

2020年度の試験：結果および考察（１）
土壌分析結果 ミネラルスター散布水田の土壌は出穂前の幼穂形成期の8月上旬に、ややア
ンモニア態窒素が増加している結果であった（表2）。
表2 ミネラルスター散布区の土壌分析

48

2020年度の試験：結果および考察（１）●②葉の葉緑素量推移： 栄養生長期（6/6田植～7月下旬頃）を過ぎ、交代期（8/上～8/下）の8月7日幼穂形成期、および生殖生長期（9/上～収穫まで）の9月15日登熟期・10月9日収穫1
日前に葉緑素を計測した結果、散布区は対照区と比べて葉緑素量が低下していった（表3）。
イネは、生殖生長に入るまでに栄養生長で体を完成させる。生殖生長に入ってからは、すでに吸収された体内の有機態窒素が使われる。ミネラルスター散布区は対照区と比べて体内窒素が有効に使われたと考えられる。
表3 葉緑素量（スパッド値）測定結果推移（コニカミノルタのスパッド計で測定）ｎ=10

区

①8月7日
幼穂形成期

②9月15日登熟期③10月9日
収穫1日前

散布区

35.3

23.4

7.2

対照区

35.7

25.3

13.6
49

2020年度の試験：結果および考察（１）●③収穫量：ミネラルスター散布区のイネの収量は、対照区と比べて21％増加
した（表4）。
表4 ミネラルスター散布区のイネの収量

実面積当たり項目

10a当り換算

栽培面積

左の収穫量

収穫量

対照を100とし

㎡

㎏

㎏

た指数

散布区

885

611

690

121

対照区

750

427

569

100
50

2020年度の試験：結果および考察（２）●図2（次ページ）に、ミネラルスター散布水田土水および対照水田土水のアク
アポリン透過性の結果を示した。
●田植え（ 6/6）後の栄養生長期の活着期に当たる 6/13は、ミネラルスター散布
区のPIP2;1、PIP2;2およびPIP2;6に対する透過性が対照区の1.2倍、1.14倍および1.16倍高かった。（本結果は2019結果と同じ）●イネの穂の細胞の中の水を生殖生長期の乳熟期に当たる9/3に調べると、特にPIP2;1 透過性が高いことが分った。即ち、乳熟期のイネの籾は PIP2;1を一番求めていると解釈できる。
●生殖生長期の登熟期に当たる9/15になると、ミネラルスター散布区のPIP2;5およびPIP2;6に対する透過性が対照区の1.18倍および1.25倍高かった。（本結果は2019結果と同じ）
51

2020年度の試験：結果および考察（２）

図2

ミネラルスター散布水田土水のアクアポリン（PIP）透過性（相対値）

52

2020年度の試験：結果および考察（３）総括●ミネラルスター散布区は、穂が求めるイネアクアポリン PIP2;1 透過性のある水田土水が多くなった（図2）。
●イネが求めるイネアクアポリン水が多くなったことが、①穂肥が必要と言われている 8/7幼穂形成期のアンモニア態窒素が増えたこと（表 2 ）、②葉の葉緑素量の推移で示されるように、窒素の効率的な吸収と体内で有効に使われたこと（表3）に繋がっている可能性があり、そのことが原因の一つとして収量が21％増加した（表4）と考えられる。
以上

53

11. 【付録：2020年イネ生育データ込みの全試験結果のまとめ】

54

55

56

57

58

59

60

61

以上

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12. ＜引用・参考にした文献・資料＞●「水とアクアポリンの生物学」（2008年、中山書店、佐々木成編集、北川先生も執筆者のお一人）● 「アクアポリン革命」（2016年、梓書院、北川良親）● 「アクアポリンの構造、機能、およびその多様性ー脊椎動物を中心として」（生化学第86巻第1号、pp.41-53、2014、静岡大鈴木・田中）● 「アクアポリン研究の現在」（東京医科歯科大 佐々木成、第19回大学と科学公開シンポジウム代
表挨拶資料）● 「アクアポリン水チャネルの分布と機能」（第25回聴覚生理研究会Otol Jpn 17(3);173-177,2007、群馬大大学院医学系研究科 高田）●岡山大学資源生物科学研究所「植物アクアポリンのホームページ」●ウイキペディア「アクアポリン」●植物の「みずみずしさ」の分子機構解明とその応用のための基盤研究（2006～2010実施、新技術・新分野創出のための基礎研究推進事業、岡山大・名古屋大・秋田県立大・東北農業研究センター）● 「植物小胞体膜アクアポリンの分子生理学的機能の解明」（名古屋大学大学院生命農学研究科 佐藤 、 2019 年 4 月博士論文）● 「イネにおけるアクアポリンの機能と環境応答」（根の研究26(3);39-55,2017、東北農業研究セン
ター他、石川他）●秋田県立大学名誉教授・北川科学総合研究所代表社員 北川良親氏の多数の発表論文および研究報
告資料から多数引用させていただきました。また、貴陽石のアクアポリン透過水に及ぼす効果についても試験していただきました。
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