地球環境 Vol. No.

9－92（2009）

植栽と外来生物問題
Problems nvolvng plantng of hortcultural and natve plants
加藤英寿 ・須貝＊杏子

Hidetoshi KATO, Kyoko SUGAI
首都大学東京 牧野標本館
Makino Herbarium, Tokyo Metropolitan University摘
要
行政や団体が行う植栽活動は、道路や公園などの景観整備や裸地・崩壊地の災害防止、温暖化対策や自然再生など、様々な目的で行われている。しかしながら緑化に用いられる外来植物の中には、生態系に影響を及ぼす侵略的外来種となる可能性があり、そのような植物を植栽に活用することは避けなければならない。また、植栽に用いられた種が在来種と近縁（または同種の異なる地域系統）である場合、両者の間で交雑による遺伝的攪乱が生じる恐れがある。本稿では、小笠原において筆者らが関わってきた植栽事例や研究結果を紹介しながら、これらの問題点や取り得る具体策について論じたい。
キーワード：遺伝的攪乱、外来植物リスク評価、検疫、交雑、緑化
Key words：genetc dsturbance, Weed Rsk Assessment, quarantne, hbrdzaton,
revegetaton
1．はじめに人間が植物を植えて育てる「植栽」という行為
は、農・園芸・林業などの第一次産業や個人的に行われる菜園・ガーデニングの他、道路や公園などの景観整備や裸地・崩壊地の災害防止など様々な目的で行われている。植栽に用いられる植物は何世代にもわたって改良した栽培品種か外来植物であることが多いが、国内外で採取・生産された在来種の割合も増加しつつある。しかし近年の研究の進展に伴い、植栽に用いられた植物が様々な形で生態系や生物多様性に影響を及ぼすことが懸念されるようになり、植栽に用いる植物の取り扱いに様々な配慮が要求されるようになってきた。このような状況を受けて、日本緑化工学会は「生物多様性保全のための緑）化植物の取り扱いに関する提言」を発表し、その中で緑化植物の適切な取り扱いについての基本的な考え方と緑化計画から実施までの各段階における具体的な取り組み方を示した。その後、この提言を作成したメンバーにより、生物多様性や生態系に配慮した緑化を実現するための理論や技術を詳しく紹介し2）た「生物多様性緑化ハンドブック」が出版された。
しかしながら、緑化は目的や価値観が異なる多様な主体が行う上に、地域の様々な事情にも影響されるため、現場ではとまどいや混乱が生じている。例
えば、外来種のオオキンケイギクは鹿児島県鹿屋市
では「特攻花」と呼ばれ（戦時中、南方帰りの軍用機から種子が落ち、最後の出撃の年に咲き出したことによると言われている）、郷土の花として長年親しまれてきたことから、かつては植栽が進められたこともあった。しかし、200 年に外来生物法でオオキンケイギクが特定外来生物に指定されたために、地元では駆除すべきという意見と、できればこのまま残してほしいという意見が対立しつつあるとのことである。これは某新聞記者の方から直接聞いた話であるが、現場ではこのような価値観の違いが感情的な対立を引き起こすことが多い。加えて、外来生物に関する科学的な情報の共有や理解が不十分なことも、冷静な議論や合意形成を困難にしているように思われる。
小笠原諸島において行政や団体が行っている植栽活動は、主に景観整備や災害防止を目的とした緑化事業と、在来植生の回復や希少植物の保護増殖、在来動物の餌資源の確保を目的とした保全事業・活動に大きく分けられる。植栽に用いられる植物は、後者の保全活動では在来種、前者の緑化事業では外来種と在来種の両方が含まれる。自然分布域外から人為的に持ち込まれた外来種の中には、野生化して生態系や生物多様性を攪乱する「侵略的外来種（侵入種）」になるものがある。また、ある在来種の生息域にその近縁種が人為的に導入されることにより、両者の間で交雑し、在来個体群の遺伝子構成に変化を引き起こす遺伝子移入も問題となっている。これは在来種が植栽に用いられた場合でも、種内で地域受付；200 年  月 2 日，受理；200 年 2 月 2 日＊〒 92-09 東京都八王子市南大沢 -，e-mal：katohde@tmu.ac.jp
2009 AIRIES89加藤・須貝：植栽と外来生物問題

分化が生じている集団が人為的に移動された場合、新たな対立遺伝子が他集団から持ち込まれるなど、種内レベルでの遺伝的攪乱が生じる恐れが考えられる。このように植栽は、それ自体が自然を改変する行為であることから、対象地域の重要性や保全目標に応じた適切な計画や方法を慎重に探る必要がある。
生物多様性や生態系保全に配慮した緑化の理論や技術全般に関しては、「生物多様性緑化ハンドブック」を熟読されることをお勧めする。しかし小笠原における様々な取り組みや実例を紹介することは、様々な問題・課題に直面されている各地の現場にとって、役立つこともあると思われる。本稿では、筆者らがこれまでに関わってきた小笠原での研究結果を紹介しながら、喫緊の課題に特に限定して論じたい。
2．侵略的外来植物の予防とリスク評価
小笠原諸島では、アカギ（トウダイグサ科）
やトクサバモクマオウ（モクマオウ科）など 0 種を超える侵略的外来植物が島内各所に蔓延し、一部では駆除も試みられている。しかし、一旦定着して蔓延すると駆除にはたいへんなコストがかかることから、そのような侵略的外来種の島内への導入を阻止（予防）するとともに、既に導入した種については逸出させないように管理を徹底することや、侵入初期の発見・拡散防止が最も重要である。侵入初期の発見・拡散防止に関しては、父島の都道沿いに街路樹として植栽されたタイワンモクゲンジ（ムクロジ科）が拡散の兆候を示したため、200 年から 200
年にかけて住民や行政・研究者が協力して稚樹や実）生をほぼ完全に駆除した事例がある （図 1）。しかしながら、小笠原ではあらゆる動植物（外来生物法で規制された種を除く）が今も自由に持ち込める状態であり、有害な外来生物が新たに持ち込まれる危険性にさらされ続けている。小笠原諸島が世界自然遺産への登録を目指すのであれば、このような新たな侵略的外来種の持ち込みを阻止するための予防措置として、検疫制度を早急に準備すべきとの声も高まっている。
有害な外来生物の持ち込み規制は世界各国においても重要な課題であり、植物に関しては他地域における侵入履歴や生物学的特性から有害性を推定する外来植物リスク評価システム（Weed RskAssessment）の研究が進められている。オーストラリアやニュージーランドでは、新たに国内への導入が検討されている植物分類群に対してリスク評価シ）
ステム で有害性を評価し、有害性が無いと判定された分類群のみを導入している。このシステムはハワイなどの他地域においても適用できることが示さ）れており 、小笠原においてもこの方法が有効であ90

図 1 父島・北袋沢地区に植栽された琉球由来のセンダン．

ることが検証されている 。
小笠原で問題となっている外来植物のほとんどは、薪炭材や防風、果樹、観賞、繊維用など意図的に導入した植物であることから、検疫制度や栽培管理が徹底されていれば、これほど多くの問題を引き起こすことはなかったと言える。中立性・透明性の高いリスク評価システムで有害性を予測し、検疫制度にその判定結果を適用すれば、少なくとも今後は新たな侵略的外来生物のリスクを減らすことにつながると期待される。
一方でこのリスク評価システムは、生態系に有害な影響を及ぼさない植物の探索にも活用できる。例
えば、東京都は昨年より小笠原の市街地域を景観形成特別地区と定め、緑化に用いる苗木を島内で生産するために、推奨樹種のリスト作りを進めている。
推奨樹種の候補は、島内で既に生産されているものや今後生産が見込まれる樹種の中から、景観上の選択の自由度をできるだけ幅広く、しかも小笠原固有の生態系に悪影響を及ぼさないものを選定することが求められた。そこで筆者らは、リスク評価システ
ムの判定結果で「導入可」と判定されたものの中か
）
ら推奨樹種を最終的に選定した 。実際に緑化計画を行う担当者にとっては、ブラックリストで危険な植物が示されるよりも、むしろ「安全な」植物がホワイトリストで示されている方が、現場を混乱させずに安心して作業に取り組めるだろう。
国内におけるリスク評価システムの認知度は、小9）
0）林・倉本 や西田 によって徐々に高まりつつあるが、実際にリスク評価を行うにはまだ数多くの課題が残されている。評価者はリスク評価の設問の意味や判定基準を理解した上で、評価対象分類群の侵入履歴や生物学的特性などの情報を調べて回答しなければならない。現時点ではこれらの情報がまだ十分に整理・統括されておらず、膨大な文献やネット情報から必要かつ信頼できる情報を見つけ出すためには大変な時間と労力・注意力を必要とする。現在、ISSG（Invasve Speces Specalst Group）や PIER（Pacfc Island Ecosystems at Rsk）などの国際的組），）地球環境 Vol. No.

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織によって、侵略的外来生物のデータベース構築が急速に進められていることから、リスク評価の作業効率や予測精度は徐々に向上していくと期待されている。
3．遺伝的攪乱の問題
近年多くの生物において、在来種とそれに近縁な外来種の間で交雑が生じ、在来個体群の遺伝子構成に変化を引き起こす遺伝子移入（ntrogresson）が問題となっている。例えば、小笠原諸島では、戦前に導入されたシマグワ Morus acidosa（ ＝ M.
australis）と小笠原固有種のオガサワラグワ M.
boninensis との間で交雑が生じ、オガサワラグワ集団における酵素タンパク質と DNA 分析によって、父島では ％、母島は ％が雑種であると判断さ）れた 。また、母島のオガサワラグワから種子を採取して育成した稚樹の分析によれば  割以上が交雑個体であり、雑種個体の方が両親種よりも優越した性質を持つ雑種強勢の兆候が見られ、このような遺伝的攪乱が外来種問題をより深刻化させる可能性も2）指摘されている 。
その一方、同一の種内であっても、山や海を隔てて遠く離れた集団間では遺伝的に分化している例が多数報告されており、小笠原諸島内でも個体群間で遺伝的分化が見られることがある。例えば、固有種のモンテンボク Hibiscus glaber は、父島列島と母島列島では葉緑体 DNA 変異の構成が全く異なることに加え、父島と母島では島内の地域間でも遺伝的分）化が見られた 。海洋島である小笠原諸島には独自の進化を遂げた固有種が数多く存在し、諸島内で適応放散的に分化したと考えられる種群が見られるほか、広域分布種であっても他地域の集団とは遺伝的に分化している可能性が高い。このような地域分化が生じている集団間で、人為的に個体が移動された
場合、本来その集団内には存在しなかった新たな対立遺伝子が持ち込まれ、種内レベルでの遺伝的攪乱が生じる恐れがある。また、新たな対立遺伝子の持ち込みに配慮して、同一集団から採取した種子を用いてその集団内で植栽を行った場合でも、集団内の対立遺伝子頻度の割合が変化する。このような種内レベルの遺伝的攪乱は、その集団の履歴や遺伝的背景を知る手がかりが失われてしまうほか、有害な対立遺伝子が導入されることなどにより集団の適応度や存続に影響を及ぼす可能性もある。
小笠原諸島において島外から持ち込まれて植栽された植物の中で、在来種と近縁または同種で遺伝的攪乱の恐れがあるものは、既に問題となっているシマグワの他、クサトベラやオオハマボウ、モンパノキ、センダンなどが挙げられる。いずれの種類も、おそらくそのほとんどが沖縄の種苗業者より購入・植栽されたものと思われる。このうち筆者らは現在、

図 2 父島で問題となり、伐採されたタイワンモクゲンジ．

センダン（センダン科）を対象として遺伝的攪乱の可能性について研究を進めている。センダンは四国～九州、小笠原、琉球、台湾、中国に自生し、小笠原諸島では聟島から南硫黄島までほぼ全域に自生している。一方、父島南西部の北袋沢地区の駐車場には、東京都小笠原支庁が 20 年以上前に植栽した琉球由来のセンダンが  個体生育し、ここ数年は毎年開花・結実も確認している（図 2）。その周辺の山林には自生のセンダンが数多く見られ、もっとも近い自生個体は植栽個体から約 0 m しか離れていない。
隣接したこれらの個体群間で交雑した場合、小笠原諸島の自生個体群に遺伝的攪乱が引き起こされる可能性がある。そこで筆者らはマイクロサテライトマーカーを用い、小笠原自生個体群と植栽個体群で遺伝的分化の程度を調べ、さらに種子集団を用いて植栽個体と自生個体の間で交雑が起こっているかどうかを分析した。その結果、植栽個体群と小笠原自生個体群は遺伝的に大きく異なっていたが、植栽個体と小笠原自生個体の交雑による種子は検出されなか）った 。この理由は、得られた種子集団の大部分が自殖または植栽個体群内の同系他殖によるものであり、交雑していたとしても極めて低頻度だったために検出されなかった可能性がある。また他に何らかの隔離機構（開花時期のずれやポリネーターの行動、あるいは交配後隔離）があるかもしれず、現時点では交雑の可能性が完全に否定されたわけではない。
加えて、自生個体群中に植栽個体に非常に近い遺伝子型を有する個体がわずかに見つかったことから、植栽個体群由来の種子が自生個体群に侵入し、集団の遺伝構造を攪乱している可能性がある。現在、さらに解析個体を増やすとともに、交雑実験や実生集団の解析も進めているところである。
4．まとめ
誤解の無いように記しておくが、植栽という行為自体は決して否定されるものではない。大切なこと
は、各自が植えた植物に対して最後まで責任を持つ
91

加藤・須貝：植栽と外来生物問題ことであろう。ネコやアライグマなどのように、人がペットを安易に飼育し、面倒を見きれなくなったから捨てるという無責任な行為が繰り返されたことが、現在の外来生物問題の主要な要因のひとつでもあり、植物に関しても同じ事が言える。ただし、人が生き物を育てることに過剰に規制をかけることは、かえって住民の反発を招いたり、外来生物問題に対する理解を深める機会を逃したりすることにもつながりかねない。かつて父島で問題となったタイワンモクゲンジは、9 月の開花直後に枝を強剪定す）れば種子繁殖を防ぐことが可能であり 、このような侵略的外来種であっても適切に管理すれば共存できることを学ぶ良い実例であった。しかしその後、タイワンモクゲンジの植栽木はすべて切り倒されてしまったため、次第に忘れ去られつつあることは残念である。人が植えた植物や育てている動物を適切に管理する（＝責任を持つ）ことを学ぶ機会を増やせば、侵略的外来生物対策の予防原則の上でも長期的な効果が期待できるだろう。
自然再生を目指した在来植物の植栽も、同様に責任の所在を明確にすべきである。在来植物の植栽に伴い発生するおそれのある遺伝子攪乱は目に見えない形で進行し、専門的な知識も要求されることから、このような問題に対する行政関係者や地域住民の理解は極めて不十分である。しかし、世界自然遺産登録を目指すばかりに、性急に見せかけの自然を作ろうと在来種の植栽ばかりを進めていけば、確実に小笠原の自然の科学的な価値は失われてしまう。200年近くかけて破壊されてきた小笠原の自然を修復するには、それ以上の年月をかけて取り組む覚悟を持
ち、自然に対する理解を深めながら、各島の生物多様性や生態系を保全するための方針や対策を慎重に考えていかなければならない。

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加藤英寿

Hidetoshi KATO

首都大学東京理工学研究科助教。専門は植物系統学。小笠原諸島を主なフィールドとして植物の種分化や由来・個体群構造に関する研究を進める他、兼任する牧野標本館の植物標本を画像データベース化して公開する活動を行っている。