ISSN 2434-0138
2021 年 8 月 24 日 発行
2021 年 8 月 27 日 第 2 版 発行

GENSEI-SEIBUTSU

原生生物
第 4 巻 第 1 号（2021）

日本原生生物学会
Japan Society of Protistology
http://protistology.jp

原生生物

第4巻

第1号

目次
特別寄稿
追悼

Thomas Cavalier-Smith 先生
矢吹 彬憲（海洋研究開発機構）················································

1

The 4th Asian Congress of Protistology (ACOP-IV) のご案内
洲崎 敏伸（神戸大学）··························································

2··························································

3

日本原生生物学会第 54 回大会のご案内
有川 幹彦（高知大学）
総説
土壌繊毛虫コルポーダの陸上環境への適応戦略：休眠シスト形成とその環境ストレス耐性
十亀 陽一郎 (福島工業高等専門学校)・島野 智之・松岡 光・有川 幹彦・水津 太・松岡 達臣················································································

総説
日本における土壌原生生物の研究·························································

15···························································

23

島野 智之（法政大学）
書5

評「誰も知らない紅茶の秘密」沼田 治 著
丸山 正（北里大学）

日韓若手オンライン交流企画 Visualization Workshop の実践報告

早川 昌志（ミクロ・ライフ Project）············································································

28········································································

28············································································

29·················································································

32

学会等開催情報学会員による著作物

若手の会 通信本会記事··········································· 25

事務局からのお知らせ
庶務 洲崎 敏伸（神戸大学)・庶務補佐 杉浦 真由美（奈良女子大学）···············

39

編集委員会からのお知らせ「原生生物」担当 道羅 英夫（静岡大学)・矢吹 彬憲（海洋研究開発機構）··········

39

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

追悼 Thomas Cavalier-Smith 先生

矢吹 彬憲（海洋研究開発機構）

原生生物学の世界的権威であり偉大な牽引者であった Thomas Cavalier-Smith 先 生（オ ッ ク ス フ ォ ー ド 大
学，英 国）が 2021 年 3 月 19 日 に 亡 く な ら れ た．
Cavalier-Smith 先生は，圧倒的な知識と柔軟な思考から数多くの学説を提唱し多大なる業績を残されてきた．
それらの成果は，高い評価を受け 2004 年には国際生物学賞，2007 年にはリンネ・メダルを授与されている．
先生の逝去は生物学全体にとってとても大きな損失であり，また大きな悲しみである．心よりご冥福をお祈
りしたい．
Cavalier-Smith 先生は，1942 年に英国・ロンドンで生まれ，1967 年に緑藻クラミドモナスを材料としその微細構造や細胞器官の生活環を通じた挙動に関する研究でキングス・カレッジ・ロンドンにおいて学位を取得されている．その後，米国・ロックフェラー大学でポスドクを経験し，またキングス・カレッジ・ロンドン
で教鞭を振るわれた後，1989 年からはカナダ・ブリ
ティッシュコロンビア大学にて研究室を主宰した．そこでは，真核生物の初期進化に関するアーケゾア仮説
や光合成生物の多様化に関するクロムアルべオラータ
仮説といった現在の生物学を語る上で欠かすことのできない重要な学説を提唱されている．1999 年には英国・オックスフォード大学に移り，真核細胞の進化や成立について重要な研究を牽引され続けた．そこでは細胞骨格系や遺伝子構造を含めた真核生物の成立と初期進化に関する数多くの研究成果を公表されている．
この期間にも，ネオムラ仮説やバイコンタの提唱，また数多くの高次分類群の設立，といった非常に重要な研究成果を多数公表されている．2016 年には奥様のEma 様と英国・コーンウォールに移り住み，自然に囲まれながら穏やかな日々の中で精力的に論文執筆を続けてこられた．ご自宅ではお庭のお気に入りの場所に座りそこに訪れる渡り鳥を眺めるのを楽しんでおられたと奥様から伺っている．優しいお顔をした先生のお姿が浮かぶ．
筆者は，学生時代に師事していた石田健一郎先生が過去に Cavalier-Smith 先生の下でポスドクをしていたご縁から共同研究を実施するに至り，博士後期課程在籍
時には Cavalier-Smith 先生の研究室に半年ほど滞在し研究指導いただいた．その後も折に触れ目にかけていた
だき，先生には感謝しかない．先生との思い出は数多
いが，印象に残っているエピソードをここで 1 つだけ
紹 介し たい．ある 学会で分 類体 系の安 定性 の議論にな っ た と き に，先 生 は「こ れ は サ イ エ ン ス な の だ から，状 況 に 応 じ て そ の 都 度 ま た 変 え れ ば 良 い（矢 吹訳）」とおっしゃられた．こう文章に書いてしまうと伝わらないかもしれないが，この発言に私はあらためて強い衝撃を受けたことを今でも鮮明に覚えている．

分類は慎重に検討し広く受け入れられる妥当な系を提示すべきである，と考えていた私に対し，慎重に検討した上で妥当な系を出したとしてもそれを躊躇わずに改定していくのがサイエンスなのだと諭してくれた訳である．これを当然のこと・自然なこととして言える
先生のサイエンスに対する向き合い方，そしてそれを数多くの論文公表という形で誠実に実践しておられる
お姿に改めて感銘を受けた．私がこの言葉を説得力を伴いながら後進に伝えるにはまだ時間がかかりそうだ
が，その目標は忘れずにいたい．先生が残された学説はこれからも原生生物学における中心的な議題である
ことは間違いない．先生の素晴らしい業績と貢献に改めて敬意を払う とともに，ご冥 福を今一度お祈りする．

2004 年に国際生物学賞を受賞された際，当時の天 皇・皇 后 両 陛 下 よ り 御 祝 辞 を 受 け るCavalierSmith 先生（奥様 Ema 様よりご提供）

2017 年アイスランドにて（奥様 Ema 様よりご提供）．ご趣味であられたバードウォッチングの途中であろうか，双眼鏡を持っておられる．

1

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

The 4th Asian Congress of Protistology (ACOP-IV) のご案内
ACOP-IV 実行委員会委員長 洲崎敏伸（神戸大学）
日本原生生物学会は，春本 晃江 学会長を大会長として，第 4 回アジア原生生物学会（ACOP-IV）をオンラ
イ ン で 開 催 す る こ と と な り ま し た．ACOP の 会 期 は2021 年 11 月 19 日（金）～ 21 日（日）の予定です．
アジア原生生物学会は，2011 年に韓国の済州市において第１回の大会が開催されて以来，3 ～ 4 年間隔でアジアの各国で開催されている国際会議です．日本での開催は今回が初めてとなりますが，そもそもこの学会
は，故 樋渡宏一先生が中心になって 1983 年にスタートしたアジア繊毛虫遺伝学会議を母体とし発足した国際会議ですので，とても日本にゆかりの深い国際会議です．
本来なら，アジア各国の原生生物学の研究者に日本に来ていただきたかったのですが，新型コロナ感染症の拡大により，オンラインでの開催となりました．これはとても残念なことではありますが，考え方によってはたくさんのプラスの面を見出すことができます．
オンライン会議は単なるリアルな会議の代用ではな
く，より多くの研究者がより快適な状況で科学的な交流を行うことができるという，とても大きな可能性を秘めています．今回の ACOP-IV の登録は参加費が無料です．もちろん，参加するための交通費や宿泊費もいりません．世界中のどこからでも，どなたでも，自由に研究発表ができ，ポスターや映像などに，オンラインで簡単にアクセスできます．もはや，ポスターセッション会場の窮屈なスペースの中で，肩を寄せ合ってポスターを見て回る必要はありません．ポスター発表の研究資料は，セッションに先立って 2 ～ 3 週間ゆっくり閲覧できるので，参加者はいつでも前もって発表
内容に目を通しておくことができます．また，参加者と発表者は，テキストチャット機能を使って，お互いに議論することもできます．ポスターセッションの時間が来ると，参加者は発表者と顔を見合わせながら，直接会話を楽しむことができます．これらはすべて，
皆 さん のお気 に入 りの場所 で，使 い慣 れた 椅子に座り，お茶 やコ ーヒ ーを飲み なが ら行う こと ができます．
この会議はオンライン会議なので，世界中のどこからでも誰でも簡単に参加できるというのも大きなメ
リットの一つです．ヨーロッパにお住まいの方は，少し 早起 きして 参加 してくだ さい．南北 アメ リカの方は，少し遅くまで起きていてください．お好きな場所
で，お好きな時間に参加できます．この学会は「アジア」の原生生物学会という名称ではありますが，もはやアジアの枠を越えて，世界中の研究者と交流することのできる場と言えるでしょう．
ACOP-IV の 詳 細 は，大 会 の Website（http://
www.protistology.jp/acop/）を通じて，順次公開していきます．

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

第 54 回日本原生生物学会大会（オンライン開催）のご案内
大会長 有川 幹彦（高知大学）
第 54 回 日 本 原 生 生 物 学 会 大 会 を，11 月 21 日（日），22 日（月）に オ ン ラ イ ン に て 開 催 い た し ます．多くの皆様の，特に若手学会員や学生会員，中高生の皆様のご参加をお待ちしています．
今年は第 4 回アジア原生生物学会議（The 4th AsianCongress of Protistology, ACOP-IV）が，日本をホスト国と して オンラ イン で開催さ れま す．こ れを 受けまして，学会事務局内では，本学会大会の開催を見送るかどうかの議論がなされました．しかしながら，本学会は昭和 42 年から現在に至るまで毎年大会を開催しており，その歴史を途切れさせたくないという強い思いから，今年も大会を開催することに決まりました．昨年の 第 53 回 大 会 は JSP/KSOP Joint Meeting 2020
（Kobe2020）として，韓国との合同開催でした．公用語が英語であったため，若手学会員や学生会員，さらには中高生の皆さんにとっては発表のハードルが高か っ た か も し れ ま せ ん．今 年，大 会 を 開 催 す る こ とで，昨年は発表を見送った方々に対して，研究成果発
表の場と研究実績を積み上げる場を提供できること
も，開催に踏み切った理由の一つです．当初，2021 年
度の学会大会は春本晃江会員を大会長として関西地区で開催される予定でありました．しかし，春本会員がACOP-IV の大会長に就任されたことから，私，有川幹彦が本学会大会の大会長を務めさせていただくことになりました．このような大役は初めての経験で，至らぬ点や不行き届きの点が多々あろうかと思いますが，実行委員と参加者の皆様の協力を得て，是非とも盛会にしたいと意気込んでおります．どうぞよろしくお願
いいたします．
しかしながら，新型コロナウイルス感染症の感染拡大による厳しい状況はまだまだ続きそうな気配です．
よって，実行委員会における審議の結果，今年の大会をオンラインで開催することに決定いたしました．対面開催できないのは残念ではありますが，考えようによっては，本学会史上初の単独オンライン開催であり記念すべき大会であるとも言えます．モニター越しとなりますが，皆様にお会いできるのを楽しみにしています．
大会の詳細は，大会ホームページ（大会 HP）をご覧ください．また，大会参加申込，および発表申込は大会 HP より行っていただきます．大会 HP は随時情報を更新していきますので，是非，定期的にご確認くださ
い．

1. 会期
令和 3 年 11 月 21 日（日），22 日（月）2. 開催方法
オンライン開催
3. 実行委員会構成
大会長：有川 幹彦
実行委員：春本 晃江，洲崎 敏伸，保科 亮，
西上 幸範，杉浦 真由美
4. 発表形式
Zoom による口頭発表
SpatialChat によるポスター発表（ただし演題数が少ない場合には口頭発表のみとなる
場合があります）5. 発表・参加申込
発表申込締め切り：10 月 15 日（金）参加申込締め切り：11 月 12 日（金）いずれも大会 HP からの申し込みになります．詳細は
大会 HP をご確認ください．
6.

発表資格
発表は 1 人 1 題とし，発表者は日本原生生物学会の会員に限ります（ただし中高生の発表は除く）．日本
原生生物学会への入会手続きについては，日本原生生物 学 会 の 入 会 案 内 ペ ー ジ（http://protistology.jp/
entry_sheet.html）をご参照いただくか，日本原生生物学会事務局（gajsp@protistology.jp）にお問い合わせください．なお，2021 年度の学生会員の年会費は支払いが免除されています．従いまして，現在，学生の皆さんは無料で学会員になることができます．
7.

大会 HP：https://sites.google.com/view/jsp2021

3

大会参加費
大会参加費は無料です．

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

8.

9.

日程

11 月 21 日（日）

時刻

11月22日（月）大会事務局〒780-8520 高知市曙町 2-5-1
高知大学理工学部生物科学科
有川 幹彦

9:00
口頭発表２

TEL:
088-844-8818
E-mail: protistology2021@gmail.com,
marikawa@kochi-u.ac.jp

10:00
ACOP-IV

11:00

口頭発表３

12:00
昼食
13:00

開会・
BPAセッショ
ン

口頭発表１

14:00

ポスターセッション

15:00
16:00
17:00

総 会・授 賞 式・集 合
写真

特別講演・閉会

4原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

総説

土壌繊毛虫コルポーダの陸上環境への適応戦略：休眠シスト形
成とその環境ストレス耐性
十亀 陽一郎1*・島野 智之2・松岡 光3・有川 幹彦4・水津 太5・松岡 達臣4
Yoichiro SOGAME1*, Satoshi D. SHIMANO2, Kou MATSUOKA3, Mikihiko ARIKAWA4, Futoshi
SUIZU5, Tatsuomi MATSUOKA4
1

福島工業高等専門学校 化学・バイオ工学科 〒970-8034 福島県いわき市平上荒川字長尾 30
法政大学自然科学センター 〒102-8160 東京都千代田区富士見 2-17-1
3
協和会病院 〒564-0001 大阪府吹田市岸部北 1-24-1
4
高知大学理工学部生物科学科 〒780-8520 高知県高知市曙町 2-5-1
5北海道大学遺伝子病制御研究所 〒060-0815 北海道札幌市北区北 15 条西 7 丁目
2

要旨
多くの自由生活性の土壌繊毛虫は，環境ストレス耐性をもつ休眠シストを形成することにより，土壌環境にうまく適応している．休眠シストは，一時的な水環境の出現を察知し，短時間で増殖型細胞（栄養細胞）に分化し，増殖を開始する．そして，乾燥する前に，再び休眠シストを形成する．本稿では，繊毛虫 Colpoda cucullus Nag-1 がつくる休眠シストの環境ストレス耐性（紫外線耐性，超低温耐性，酸耐性）に焦点をあて，休眠シスト形成過程における形態形成とそれを制御するシグナル伝達系にも着目し，我々の最近の研究を中心に概説する．

キーワード： 紫外線耐性，超低温耐性，脱シスト，酸耐性，環境ストレス

1. はじめに休眠シストを形成できるからである．繊毛虫の休眠シスト形成は，大規模な形態学的かつ生理学的な変化を伴うプロセスである（Gutiérrez et al., 1990）．休眠シス
トは，「休眠」という言葉からも推測できるように，代謝が測定できないレベルまで抑制された無代謝休眠（cryptobiosis; Keilin, 1959）と定義される状態にある（Gutiérrez et al., 1990）．
本稿で話題にする Colpoda cucullus Müller, 1773 Nag-1株（以下 C. cucullus は全て本株をさす）を含む，コル
ポーダ属の土壌繊毛虫 Colpoda spp. （以下，コルポーダとよぶ）は，田畑の水たまりなど一時的な水環境でよく見られる原生生物である．コルポーダは休眠シストに分化し，落ち葉の裏側や土壌に付着して乾燥を耐え忍ぶ．降雨などにより水環境が出現すると，コルポーダはわずか 1–2 時間で休眠シストの細胞構造を運動性をもつ増殖型細胞（栄養細胞）の構造に作り替
え，休眠シストから脱出する（図 1，2 参照）．このような栄養細胞構造の再構築とシスト壁から脱出するまでのプロセスを脱シストと呼ぶ．脱シスト後，コル
ポーダは速やかに増殖（細胞分裂）を開始する．コル
ポーダの増殖は，単細胞生物で多く見られる単純な二繊毛 虫綱 （Ciliophora） は ，単 系統 の分 類群 であるが，多様性が高く，少なくとも 8,000 種が属する分類群である（Lynn, 2008）．繊毛虫の細胞は，基本的に単細胞性であるが故にひとつの細胞が数多くの機能を果たすことができるよう高度に発達している．その例として大核と小核の存在や繊毛の存在があげられる．通常の生命活動における生命情報を担うのは大核であり，小核は有性生殖である接合を行うときのみ働き，
普段はほとんど機能していない．また細胞表層部には繊毛を有し，繊毛虫は繊毛を使って遊泳することができる．繊毛虫の生存には水が必須で，多くの種が海水から淡水域までの水環境に広く生息しているが，水が存在しないことも多い土壌環境（水たまりなどの一時的な水環境）にも繊毛虫が生息することが知られている．それらは，「土壌繊毛虫」と呼ばれ，500 種あまりが報告されている（Bamforth, 2001）．土壌繊毛虫が，水がない土壌中で生存できる理由は，環境耐性のある* Corresponding author
Tel: 0246-46-0875
E-mail: sogame@fukushima-nct.ac.jp
Received: 26 Mar 2021; Accepted: 25 June 2021.

5コルポーダの休眠シスト形成と環境ストレス耐性

2. 休眠シストの形態形成

分裂と異なり，増殖シスト（図 1）を形成して進行し，
1 回の分裂で基本は 4 つの娘細胞に分裂する（図 1）（Foissner, 1993）．増殖シストは休眠シストとは異なり，薄膜に包まれている（本稿は休眠シストに関する総説である）．この増殖様式は，わずかの間しか存在しない水環境中において素早く細胞数を増やすための有効な適応戦略である．一方，乾燥は栄養細胞にとって致命的であるので，水環境が消失する前に再び休眠
シストを形成しなければならない．野外環境では，乾燥の到来に伴い，環境中の物質が濃縮されていく．実験室では，シスト形成は栄養細胞を高密度で Ca2+ を含む液中に懸濁させることにより誘導できる（Yamaoka etal., 2004; Matsuoka et al., 2009）ため，コルポーダは，塩濃度（主に Ca2+ ）の上昇を乾燥予知シグナルとして利用していると考えられる．一方，脱シストは，クロロ
フィリン溶液（Tsutsumi et al., 2004）や培養液として使用している干し草浸出液（Haagen-Smit and Thimann,
1938），麦葉浸出液（Tsutsumi et al., 2004）等にシストを浸すことにより誘導できる（図 1）．このようにコル
ポーダは，休眠シスト形成/脱シストの生活サイクルと分裂/増殖の生活サイクルを上手く使い分け，陸上環境に適応している（Verni and Rosati, 2011）．
コルポーダの休眠シストは，乾燥耐性（Corliss andEsser, 1974）だけでなく，紫外線耐性（Matsuoka et al.,2017; Yamane et al., 2020），超低温耐性（Taylor andStrickland, 1936; Maeda et al., 2005; Müller et al., 2010），
酸耐性（Sogame et al., 2011a）を備えている．休眠シスト形成は，脱シストに比べると穏やかな経緯をたどり，シスト形成開始より 6 時間程度経過すれば一部の耐性を発揮することが出来るようになるが，全ての耐性をもつには約 1 週間以上を要する．この休眠シスト
形成過程は，大規模な細胞構造の変化を伴うプロセス
であり，複雑に制御されている．本稿では，コルポー
ダの休眠シストの形態形成やコルポーダの休眠シストの紫外線耐性，超低温耐性および酸耐性についての詳細，そしてさらにシストへの分化を制御するシグナル
伝達系について，C. cucullus を用いた我々の研究内容を中心として概説したい．

我々がこれまでシスト研究に用いてきた C. cucullusの栄養細胞は，コルポーダ属特有の「おかめの顔」のような形状であり，その全身を繊毛が覆っている（図2A）．しかしながら休眠シストになると，ほかの多くの繊毛虫で見られるような球形を示す（図 2B）．ここでは，シスト形成プロセス，とくに最も特徴的な構造
であるシスト壁の形成過程に焦点をあて概説したい．
シスト形成は，飢餓により自発的に誘導されるが，外液に Ca2+ が存在する条件下で，コルポーダ栄養細胞を高密度に保つことにより実験的に効率よくシスト形成が誘導できる（Yamaoka et al., 2004; Matsuoka et al.,2009）．シスト誘導後約 2 時間で栄養細胞は徐々に球形化し始める．それにともない，粘液と粘着性の小球塊レピドソーム（図 2C, 2D）が細胞外に放出され，粘図 2. C. cucullus 栄養細胞と休眠シストの顕微鏡写真および休眠シストの模式図．（A）C. cucullus 栄養細胞の光学顕微鏡写真．（B）シスト誘導後 1 週間経過したシストを，脱シスト誘導し 3 時間後の光学顕微鏡写真．
脱シストした細胞では，エンドシスト層に裏打ちされたエクトシストの殻が残る．（C）シスト誘導後 1 週間経過した休眠シスト（完成したシスト）の透過型電子顕微鏡写真，（C）．（D）休眠シストの模式図．
図 1. C. cucullus の生活史．松岡（2018）より改変．
6

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

液・レピドソーム層 （図 2D）が形成される．レピド
ソームは，網目状構造の顆粒で，アクチン（Sogame etal., 2020）やバクテリア型のペプチド伸長因子 EF-Tu と相同性をもつ分子量 45 kDa のタンパク質（Funadani etal., 2016）を含み，シスト同士またはシストと土壌などの基質との接着という重要な役割を担っていると考えられている．シストが固着すると細胞は完全に球形化
し，粘液・レピドソーム層と細胞膜の間に，単層で強固な殻のようなエクトシスト層（図 2C, 2D）が形成される（Funatani et al., 2010）．これで細胞は殻に囲まれ丸くなるため，見かけ上休眠シストは完成したように見える．しかしながら，この後も大規模な細胞構造の作り替えは続く．エクトシスト層の形成後，それを裏打ちするように多層からなるエンドシスト層（図 2C,2D）が形成される．エンドシスト層の第 1 層目（図2C）は，誘導後 3–6 時間後に形成され，その後 1 日に2 回程度，既存のエンドシスト層と細胞膜の間に新たな層が形成される．電子顕微鏡写真を見ると，エンドシ
スト層は，厚い層と薄い層が交互に形成されている（図 2C）．これはおそらく細胞が周期的に収縮することによるものである．すなわち，細胞が収縮したときには，既存のエンドシスト層と細胞膜の間に広い間隙ができ，この間隙に液状のエンドシスト前駆体がエキソサイトーシスによって放出される．最終的に，細胞は外側から，粘液・レピドソーム層，エクトシスト層（単層），数層のエンドシスト層から成るシスト壁に囲まれ，休眠シストは完成する（成熟シスト；図 2C,2D）．
シスト壁の形成と並行して，ミトコンドリア電子伝達系は停止し，オートファジーにより一部のミトコン
ドリアや繊毛などの栄養細胞の構造が分解されていくという大規模なイベントが進行する（Funatani et al.,2010）．その後，オートファジーによる栄養細胞構造の分解が始まり，約 1 日後には，核と凝集したミトコ
ンドリア以外の細胞小器官は消失し，それら以外のスペースには，貯蔵炭水化物顆粒と思われる顆粒が存在している（Funatani et al., 2010）．興味深いことに，シストの核（大核と小核）は，‘核保護粒子’（後述）に取り囲まれ保護されるようになる（Matsuoka et al.,2017）．

コルポーダのように土壌表層部に生息する微生物にとっては，乾燥だけでなく紫外線も致死的なストレスになり得る．陸上では水中に比べ細胞にあたる紫外線は強くなるからである．それゆえ彼らは，乾燥はもちろん，紫外線に対する耐性も備えなければならない．
事実，土壌アメーバの 1 種であるカステラーニアメー
バ Acanthamoeba castellanii（属名の Acanthamoeba をさして，アカントアメーバとよぶこともある）のシスト（Lonnen et al., 2014）やコルポーダのシストは強い紫外線耐性を有する．我々の実験では，C. cucullus の湿シス
ト（水に浸したシスト）と乾燥シストにおける 90% 不活性化に必要な紫外線（254 nm）線量は，それぞれ約
190 mJ/cm2 と約 200 mJ/cm2 であった（図 3A, B）（Yamane et al., 2020）．枯草菌の胞子の90％不活性化に必要な紫外線線量が 24.5–27.5 mJ/cm2 ある（Nicholson
and Galeano, 2003）ことを考えると，C. cucullusのシス
ト は非常 に強い 紫外 線耐性 をもつ ことが わか る．C.
cucullus の栄養細胞は， 15 mJ/cm2 の紫外線線量で 90%
不活性化されるため，紫外線耐性はシストになることにより発揮されると考えられる（Matsuoka et al., 2017;
Yamane et al., 2020）．紫外線耐性はシスト誘導後に徐々に高くなり（図 3A），特に，誘導後 46 時間における第 1 層目のエンドシスト層の形成（Sogame et al.,2011a）後に著しく増強されることから（図 3A），エン
ドシスト層が C. cucullus シストの紫外線耐性に関与していることが示唆される．

3. 休眠シストの紫外線耐性
休眠シストの環境ストレス耐性は，我々の知る限り
20 世紀初頭から研究されてきた．なかには，休眠シス
トが乾燥した土壌中で 49 年以上も耐え脱シストしたというエキサイティングな報告（Corliss and Esser, 1974）も見られる．このように休眠シストの耐性そのものは報告されてきたが，「乾燥耐性」の一つを取ってみても，その耐性の「しくみ」は全くと言って良いほどわ
かっていない．そもそもオミクス研究が飛躍的に発展した 1990 年代以降のシストの耐性に関する研究は案外に少ない．

図 3. C. cucullus 休眠シストの紫外線耐性．（A）湿シス
トの紫外線耐性とシスト形成に伴う紫外線耐性の獲得．挿図は，湿シストの 90% 不活性化に必要な紫外線
線量とシスト齢の関係．（B）乾燥シストの紫外線耐性．（C）湿 シ ス ト 大 核 の 透 過 型 電 子 顕 微 鏡 写 真．
（D）湿シスト（シスト誘導後 2 週間以上経過したもの）に紫外線励起光を照射したときの自家蛍光（蛍光顕微鏡写真）(A)，(B) Yamane et al. (2020) を改変．
(C)，(D) Matsuoka, et al. (2017) を改変．

7

コルポーダの休眠シスト形成と環境ストレス耐性

C. cucullus の休眠シストに紫外線を照射すると，核を取り囲む粒子（核保護粒子; 図 3C）とシスト壁（主にエンドシスト層）がそれぞれ青色，青緑色の自家蛍光を発する（図 3D）（Matsuoka et al., 2017; Yamane et al.,2020）． 核保 護粒 子やシス ト壁 は何ら かの 色素を有し，紫外線等のエネルギーを吸収することで無害な可視光にエネルギーを変換し，細胞（特に DNA）を保護していると考えられる．これを裏付けるため，シスト
壁が吸収する光波長を測定した（図 4）．シストの状態
ではシスト壁のみを単離することは困難であるが，脱シスト誘導して，シストから出てきた栄養細胞を除去することにより，粘液・レピドソーム層，エクトシス
ト層およびエンドシスト層からなると思われるシスト
壁サンプルを得ることができる（図 4A-1）．このシス
ト壁サンプルの吸収スペクトルを測定してみると，400
nm 以下の広い紫外領域を吸収することがわかった（図4B）．紫外線を照射したとき（図 4A-2），エンドシス
ト層が最も強い自家蛍光を発し，粘液・レピドソーム層からも蛍光が観測できる．一方，エクトシスト層はほとんど自家蛍光を発していない．紫外線耐性が著しく強くなるのは，エンドシスト第 1 層目が形成される頃（シスト誘導 4–5 時間）であるので，主にエンドシ
スト層が紫外線を吸収する役割を担っていると考えられる（Yamane et al., 2020）．おそらく，核保護粒子やシスト壁は，コルポーダが陸上環境に適応するための重要な因子のひとつであろう．

コルポーダの紫外線に対する適応戦略は，休眠シス
トの紫外線耐性だけではない．運動能力がある栄養細胞は，暗い場所に集まる性質（負の光集合）を有し（図 5A），光から逃避することで紫外線に適応している．このような負の光集合は，明領域で定常的な遊泳速度が大きくなり，暗領域では遊泳速度が低下または停止するしくみ（光カイネシス反応）により起こる（Kawano et al., 2017）．光カイネシス反応の作用スペ
クトル（図 5B）から，C. cucullus の負の光集合には青色光の光受容体が関与することが示唆された（Kawano
et al., 2017）．それゆえ栄養細胞はシスト形成に先立って，光に反応して暗い場所に集まることができる．実際に実験用チェンバーに C. cucullus 栄養細胞を入れ，チェンバーの半分の領域にのみ光を照射すると，暗い側に集まって休眠シストに分化することがわかる（図5A）．このようにコルポーダは，まずシスト分化する
前になるべく安全な場所を選択し，シストを形成して動けなくなってからは，シスト特異的細胞構造を上手く利用し，ただ静かに紫外線を耐え忍ぶのである．

図 5. C. cucullus 栄養細胞の負の光集合と光カイネシス
反応の作用スペクトル．（A）実験用チェンバーに，シスト誘導した C. cucullus 栄養細胞の懸濁液を入れ，チェンバーの半分の領域に光を照射し，残りの半分は遮光した．8 時間放置すると，C. cucullus（白い点）は暗い領域に集まって休眠シストになる．（B）光強度依
存 的な定常 的遊泳速 度の上 昇反応（光カイネ シス反応）の作用スペクトル．Kawano et al. (2017) を改変．

図 4. C. cucullus シスト壁の自家蛍光写真と吸収スペク
トル．（A-1）シスト壁の微分干渉顕微鏡写真．（A2）シスト壁を紫外線励起したときの自家蛍光（蛍光顕微鏡写真）．（B）シスト壁サンプルを寒天ゲルに懸濁し，積分球を用いて光散乱の影響を排除して測定した
吸収スペクトル．Yamane et al. (2020) を改変．

8

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

4. 休眠シストの超低温耐性

2003）は ，消 化液 に耐える 必要 がある ため ，「酸耐性」の獲得は彼らにとって最も重要な生存戦略であったと考えられる．自由生活性（非寄生性）原生生物であるコルポーダの休眠シストもまた，強い酸耐性を有する．C. cucullus の休眠シストを 0.1 M HCl（pH 1）に浸すと，シストは浸透圧により脱水されて小さくなるが培養液に戻すと脱シストすることができる（Sogame
et al., 2011a; Nakamura et al., 2020）．シストが脱水されて収縮していることから，H+ や Cl− はシスト壁を通過
し ， 細胞 膜に 到達 して いる と 考え られ る．Gutknecht(1987) の人工平面膜を使った実験によれば，一方の膜面に接する液の H+ 濃度を 100 万倍増加させた場合（10−7
M から10−1 M）でも，H+ に対する膜のコンダクタンス
はたった 4 倍しか上昇しない．このことから，0.1 M
HCl 溶液中でも脂質二重層は破壊されないこと，および脂質二重層そのものは，H+ に対する透過性が非常に小さいということがわかる．おそらく休眠シスト細胞膜
も，人工膜と同様に，H+ に対する透過性が非常に低く
細胞内に H+ が流入することを防いでいるのであろう．
一方，栄養細胞は，酸に対する耐性をもたない．これは，低 pH 条件下において，栄養細胞膜上に多数存在す
るチャネルタンパク質が正常なコンフォメーションを維持できず，細胞内に H+ が一気に拡散するためであると考えられる．休眠シスト細胞の場合，シスト誘導 12時間以降は，ほとんどのタンパク質の発現量は非常に少なくなっていく（Sogame et al., 2014b）．それゆえ，シスト細胞の膜上にはチャネルタンパク質がほとんど存在せず，H+ の細胞内への拡散がほとんど起きないのではないかと思われる．また，シスト形成過程では，細胞膜の再構築が起き，H+ 透過性をさらに小さくする
ような脂質組成に変化している可能性もある．
消化管内寄生性の原生生物にとって酸耐性が最も重要な生存戦略であると考えられることは本章のはじめに述べたが，通常は寄生性ではないコルポーダが，な
ぜこのような強力な酸耐性を有するのだろうか？食物と共に経口的に動物の消化管内に入り，生息域を拡大することと関係があるのかもしれない．

46 億年の地球史の中には，原生代の地球全凍結をはじめ複数回の氷河期があったことは，多くの地球科学の総説や教科書に書かれており，広く知られている（田近，2007 など）．Wright and Lynn (1997) によれ
ば，繊毛虫綱は，20 億年以上前，すなわち原生代に起源があると考えられている．この報告に基づけば，コルポーダを含む繊毛虫は，地球全凍結などの極寒期を生き抜いてきたわけであるが，どうしてこのような環境を生き抜くことができたのであろうか．その疑問を解き明かすヒントが休眠シストの超低温耐性にあるかもしれないと夢が広がる．
C. cucullus の休眠湿シストを −30℃ や −65℃ の低温に置き，数時間–数日後に取り出して解凍してもほとんどの細胞は生きている（脱シストする）（Maeda et al.,2005; Matsuoka et al., 2020）．乾燥シストの場合は，なんと −180℃ の超低温にも耐性を示すことが報告されている（Taylor and Strickland, 1936）．このような超低温耐性は，シストが超低温下において凍結しない，すな
わち細胞を破壊するほど大きな氷の結晶が生成しない
ことによるものであろう．乾燥シストの場合，水分をほとんど含まないので −180℃ で凍結しないのは驚くことではない．しかしながら，湿シストの場合はどうであろうか．C. cucullus の湿シストを高張液に浸すと，著しく脱水されるので，湿シストの細胞内には多量の水が含まれていることがわかる（Sogame et al., 2011a）．
そこで，湿シストを破砕して得た上清を −30℃ または−65℃ で冷却して顕微鏡観察してみると，氷晶の微小な粒は生成するが大きな氷晶には成長しなかった（Matsuoka et al., 2020）．湿シストの場合，乾燥シストのように単純に水がないから凍結しないわけではな
く，氷晶形成を阻害する何らかのメカニズムの存在が示唆される．具体的には，不凍タンパク質や多糖類な
どの不凍物質の関与が想定される．寒冷地に生息する動物からは様々な不凍タンパク質が発見されている．
不凍タンパク質は，氷結晶の表面に結合することで結晶の成長を抑制する生体物質で，水溶液中の全ての氷結晶の成長が阻害され，全体の凍結が回避される（西宮ほか，2010）．さらに不凍タンパク質は，細胞膜を保護する機能があることも報告されている（西宮ほか，2010）．おそらくコルポーダも不凍タンパク質を有し，細胞の凍結による傷害を緩和しているのであろう．さらに，トレハロースのような糖類が不凍成分とし て 機 能 し て い る（ 白 樫，2003） 可 能 性 も 考 え られる．おそらくこれらの物質のうちのどれかが，生命が氷河期を乗り越えられた秘密を解くカギの一つとなる可能性が考えられる．

6. 休眠シスト形成のシグナル伝達系
コルポーダの休眠シスト研究は，20 世紀初頭に始まったにも関わらず，休眠シスト形成のシグナル伝達系を含む分子機構は，最近まで「全くわからなかった」と言っても過言ではないだろう．しかし，ここ 10
年間の研究の進展はめざましく，コルポーダだけでなく，その他の繊毛虫においても，シグナル伝達系を含むシスト形成の分子機構が明らかになりつつある．コ
ルポーダでは，薬理学的手法により休眠シスト誘導初期シグナル伝達経路が提唱（Matsuoka et al., 2009）されて以来, 2016 年までに生化学的手法やマススペクトル解析，フィーディング RNAi 法などを用いた研究によりそのシグナル伝達系が解明されてきた（Sogame et al.,2011b, 2012a, b, 2014a, b, 2016）．その後，次世代シーケ

5. 休眠シストの酸耐性
経口的に消化管内に侵入する寄生性原生生物，例えば，エントアメーバ Entamoeba histolytica（Serrano-Lunaet al., 2013）やジアルジア Giardia lamblia（Hawrelak,9コルポーダの休眠シスト形成と環境ストレス耐性

ンサーを用いたトランスクリプトーム解析により（Jiang et al., 2019），さらに下流のシグナル伝達経路が明らかになってきた（図 6）．
外液に Ca2+ が存在する条件下で，コルポーダ栄養細胞を高密度に保つと，シスト形成が誘導される．EGTAを添加して外液 Ca2+ をキレートした場合や，Ca2+ チャ
ネル阻害剤存在下では，シスト形成が抑制される．
BAPTA-AM［細胞内に入るようにアセトキシメチル基（AM）がついた BAPTA］を細胞内に導入して，細胞内の Ca2+ をキレートした場合もシスト形成が抑制される．このような結果から，細胞相互の物理的接触刺激により，細胞内への Ca2+ の流入が促進され，細胞内Ca2+ 濃度の上昇がシスト形成のシグナル伝達系のス
イッチをオンにすると考えられた（Matsuoka et al.,2009）．その後，Ca2+ 蛍光指示薬 Fura 2-AM を用いた
蛍光レシオ解析により，実際に細胞内 Ca2+ 濃度が上昇することが証明された（Sogame and Matsuoka, 2013）．
Ca2+ はカルモジュリン（CaM）に結合し，Ca2+/CaM
は，アデニレートシクラーゼ（AC）を活性化する．この結果，cAMP 濃度が上昇し（Sogame et al., 2011b），cAMP/タンパク質キナーゼ A（PKA）依存的なタンパク
質のリン酸化が，シスト誘導後 1 時間以内に起こる（Sogame et al., 2012a, 2014a）．シスト誘導依存的にリン酸化レベルが上昇するタンパク質のうち，同定されたものは，アクチン，リボソーム S5 タンパク質，過ア
セチル化ヒストン H4 ，リボソーム P0 タンパク質，リス ケ 鉄 硫 黄 タ ン パ ク 質 （RISP） で あ る （ 図 6）
（Sogame et al., 2012a, 2014a）．これらのリン酸化タン
パク質は，休眠シスト形成過程における形態形成（アクチン），細胞周期の停止と分化（リボソーム S5 タン
パク質），核クロマチンの凝縮や遺伝子発現のサイレンシング（過アセチル化ヒストン H4），DNA 複製中にシスト化が始まると，余分のクロマチンは核から放出されて分解される（Akematsu and Matsuoka, 2008）ことから大核クロマチンの再編や部分的排除（リボソーム
P0 タンパク質），アポトーシスの抑制（RISP）などに関与すると思われる．
休眠シスト誘導した Colpoda aspera では，5' adenosine
monophosphate 活性化タンパクキナーゼ（AMPK），
オートファジー関連遺伝子，真核生物型伸長因子 2 キ
ナーゼ（eEF-2K）などの発現量が増加し，真核生物型
伸長因子 2 （eEF2）の発現が抑制される（Jiang et al.,2019）．エネルギーセンサー分子であるAMPK は，(AMP+ADP)/ATP の比率の増加（Gowans and Hardie,
2014） ，Ca2+/CaM 依 存 的 キ ナ ー ゼ キ ナ ー ゼ β（CaMKKβ）（Hawley et al., 2005）および PKA（Kari etal., 2019）により活性化される．PKA による AMPK の活性化は，肝臓キナーゼ B1（LKB1）を介してなされるが，コルポーダでは，LKB1 は確認されていない．このようなトランスクリプトーム解析の結果から，AMPK
活性化のシグナル伝達経路が推定された（図 6）（Jiang
et al., 2019）．

図 6. C. cucullus 休眠シスト形成の細胞内シグナル伝達系．Matsuoka (2021) を参考に作成した．図中の略語は下記を示す．CaM：カルモジュリン，CaMKKβ：Ca2+/CaM
依存的キナーゼキナーゼ β，AMPK：AMP 活性化タンパ
クキナーゼ，eEF-2K：真核生物型伸長因子 2 キナー
ゼ，eEF2：真核生物型伸長因子 2，LKB1：肝臓キナー
ゼ B1 ，PKA：タンパクキナーゼ A，AC：アデニレート
シクラーゼ，RISP：リスケ鉄硫黄タンパク質，ARP：アクチン関連タンパク質．

代謝におけるストレスの増大により ATP の減少および AMP の増加によって活性化することが知られている
AMPK がコルポーダの休眠シスト誘導に関わっていることは間違いなさそうである．なぜなら飢餓状態のコ
ルポーダはシスト化しやすく，対数増殖期の細胞はCa2+ を含む液中で細胞密度を上げてもシスト化しにくい．脱共役剤存在下でミトコンドリアの ATP 生成を抑制するとシスト形成は促進される（Otani and Matsuoka,
2010/2011）．AMPK に直接作用して活性化する 5-アミノイミダゾール-4-カルボキサミドリボシド（AICAR）
を細胞内に導入した場合も，シスト形成は促進される（データ未発表）．哺乳類細胞では様々な限定的要因はあるが，AMPK は下流のオートファジーのシグナル伝達経路を活性化することが知られている（猪俣ほか，2018）．コルポーダにおいても，AMPK がオートファジーの誘導に関わっている可能性が考えられる．
哺乳類細胞では，eEF2K は Ca2+/CaM や AMPK により活性化され，下流の分子 eEF2 をリン酸化することにより不活性化する（Ryazanov et al., 1988; Johanns et al.,2017）．この結果，タンパク質合成が抑制される．シスト誘導したコルポーダでも，同様のシグナル伝達経路を介してタンパク質合成が抑制される可能性がある．シスト誘導してから数時間までは，栄養細胞構造の分解とシスト細胞構築に必要なタンパク質の合成が急速に進行する．このことから，eEF2 の不活性化によ10原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

るタンパク質合成の抑制は，シストタンパク質の合成のピークが過ぎてから起こると考えるのが妥当であろう．
C. cucullus をシスト誘導した後，二次元電気泳動により経時的にタンパク質発現パターンを追跡してみると，ほとんどのタンパク質量は誘導 12 時間以降，徐々に減少していくが，一部のタンパク質の発現量は一過的に著しく変化する（図 6，大核内に↑↓で表示）．ペ
プチド伸長因子 1α（EF-1α）は，シスト誘導後 2–3 時間
で発現量が著しく増加し（Sogame et al., 2012b），脱シ
スト誘導により栄養細胞が再構築されるまで減少しない（Sogame et al., 2013）．EF-1α は，ペプチド鎖の伸長反応を担うタンパク質である．シスト形成の初期において，シストタンパク質をすばやく合成するために EF1α の発現量が増加することは理にかなっている．しかし，細胞骨格の動態制御等の EF-1α の多機能性（Ejiri,2002）やシストが完成しても EF-1α 量が減少しないことを考えると，本来の機能とは別の役割も担っている可能性がある．
ミトコンドリアの ATP 合成酵素のサブユニットである ATP シンターゼ β 鎖も多機能タンパク質である．C.
cucullus をシスト誘導して約 4 時間で，突然 ATP シン
ターゼ β 鎖の発現が停止する（Sogame et al., 2012b）．
原生生物トリパノソーマにおける ATP シンターゼ β 鎖のノックダウン実験から，このタンパク質は，ミトコ
ンドリアの膜電位の維持に必須であることが報告されている（Brown et al., 2006）．C. cucullus では，ATP シ
ンターゼ β 鎖の発現が停止する頃（シスト誘導後 3–4
時間），ミトコンドリアの膜電位が消失する（Sogame
et al., 2014b）．コルポーダの休眠シストにおけるミト
コンドリアの活動休止（膜電位の消失）は，ATP シン
ターゼ β 鎖の発現が停止することと密接な関係があると考えられる．
C. cucullus をシスト誘導してから 1–2 時間で，アクチンと相同性のある 49 kDa タンパク質の発現が突然増加する（Sogame et al., 2014b）．このタンパク質は，最初はアクチンと考えられたが（Sogame et al., 2014b），その分子量から判断すると，アクチン関連タンパク質（Actin-related protein; ARP）であると考えるのが妥当であろう．ARP は核クロマチンのダイナミクスに関与す
ることが知られているため（Oma and Harata, 2011），
シスト形成に必要な遺伝子群の転写調節などに関与しているかもしれない．

図 7. クロロフィル a の自然分解の初期過程．この過程
でクロロフィリンが生成されることは，まだ報告されていない．Morishita et al. (2020) を改変．

かに（1–2 時間程度で）再構築される．新しい栄養細胞がほぼ完成すると，細胞は強固な殻（シスト壁）を自ら破りシストから脱出する．このシスト壁の破壊には，収縮胞を利用している．収縮胞が拍動を停止する
ことにより，この中に水がどんどん集められ，収縮胞はシストの直径の半分以上の巨大液胞になる．高張液
中でも液胞の膨張が起こることから（Funadani et al.,2013），能動的に水が細胞内に取り込まれると考えられる．この液胞の膨圧により，強固なエクトシスト層が裂けて薄膜（エンドシスト層）に包まれた栄養細胞が脱出する．この薄膜は，脱シスト後数分以内に分解されるか物理的に裂け，栄養細胞が泳ぎだしてくる（Funadani et al., 2013）．
干し草などに含まれる脱シスト誘導効果をもつ成分の 1 つは，マグネシウムクロロフィリンか（図 7），この分子によく似たクロロフィル由来の水溶性成分であると思われる（Morishita et al., 2020）．C. cucullus のシスト壁は，フィコシアニン（40 kDa）のような大きな分子でさえ透過させるので（Morishita et al., 2020），クロロフィリンは，シスト壁を透過して細胞膜上の受容体に結合すると考えられる．トリプシン処理により膜タンパク質の消化を試みると，シスト細胞は生きており，細胞膜の選択的透過性が維持されているにも関わらず，クロロフィリンによる脱シスト誘導は起きない（Morishita et al., 2020）．このことはシスト細胞膜上に，タンパク質性のクロロフィリン受容体の存在が示唆されるが，現在のところ，クロロフィリン受容体が本当に存在するのかや，脱シスト誘導の細胞内シグナ
ル伝達経路は全くわかっていない．

7. 脱シスト
コルポーダの脱シストは，干し草などの浸出液（Haagen-Smit and Thimann, 1938），銅クロロフィリン
溶液（Tsutsumi et al., 2004），鉄クロロフィリン溶液（Morishita et al., 2020）にシストを浸すことにより効率よく誘導できる．報告されていないが，マグネシウム
クロロフィリンも同様の効果が期待できると考えられる．脱シスト誘導後，繊毛を含む栄養細胞構造は速や

8. おわりに
多種多様な繊毛虫が世界各地に生息するが，そのどれもが適した環境に生息しているわけではない．例えば彼らにとって「乾燥」は死に直結する環境ストレスであるにもかかわらず，乾燥土壌中にも彼らは生息す
る．Vargas and Hattori (1990) によれば，乾燥土壌 1 g 中には約 18,910 細胞の繊毛虫（コルポーダ属は 5,720 細11コルポーダの休眠シスト形成と環境ストレス耐性

引用文献胞）が存在するらしい．致死的な「乾燥」と隣り合わせにこれだけ多くの繊毛虫が生息できるのは，環境ス
トレス耐性を有する休眠シストを形成できるからである．休眠シスト形成は，おそらく繊毛虫の陸上環境への適応における最も有効な戦略であった．本稿では，
休眠シスト形成過程における形態形成やシグナル伝達系にふれながら，休眠シストの耐性，特に「紫外線耐性」「超低温耐性」「酸耐性」について紹介した．残念なことに，陸上環境への適応における最も肝心な「乾燥耐性」のしくみに関して著者らが語れることは，コルポーダは，水たまりの塩類（主に Ca2+）濃度の上昇を感知することで乾燥を予知してシスト化を開始すること，シスト細胞の脱水・乾燥は，受動的なプ
ロセスであることくらいである．シスト細胞内の水が完全に失われる前に，細胞内の生体分子が壊れないよ
うな細胞内環境をつくる必要があり，乾燥下において
水と置換して生体分子が壊れないように保持できるト
レハロースのような糖が細胞内に充填される可能性が高いが，推察の域をでない．乾燥耐性のしくみに関しては，今後の研究に期待しよう．
コルポーダの休眠シストの最も特徴的な構造をあげるとすればそれはシスト壁であろう．本稿でシスト壁は粘液・レピドソーム層，エクトシスト層，エンドシ
スト層の構造からなることを紹介した．筆者らは長い間，コルポーダのシスト壁は，外界環境とシスト細胞を完全に遮断するバリアーであると考えていた．しかし，シスト壁は簡単に物質を透過させてしまうことが最近になってわかってきた．コルポーダのシスト壁に限れば，シスト壁は単純にバリアーということだけではなさそうである．粘液・レピドソーム層が，土壌や落ち葉などの基質にシストを付着させる役割を担い，固いエクトシスト層が細胞を物理的破壊から保護する．そして，エンドシスト層が紫外線から細胞を守る役割を担っているのである．
最近，中国の研究グループにより，トランスクリプ
トーム解析が行われ（Jiang et al., 2019; Pan et al.,2019），Matsuoka et al. (2009) で提唱された休眠シスト
誘導初期シグナル伝達系が分子レベルで解明された．
一般にシグナル伝達経路は，リン酸化などの翻訳後修飾によって情報が下流に伝えられる．休眠シスト誘導
初期シグナル伝達系に続く一連のシグナル伝達経路のさらなる解明には，リン酸化タンパク質を網羅的に検出できるショットガンリン酸化プロテオミクス解析が有効な手段となりえるであろう．休眠シスト形成や脱シスト過程における栄養細胞の再構築という‘細胞の形づくり’のからくりは，かつて我々が想像した以上に複雑であるようだ．

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謝辞
本稿を執筆するにあたり，国立感染症研究所・寄生動物部／筑波大学・生命環境系 永宗 喜三郎 博士には多大なご助言を頂きました．深く御礼申し上げます．

12

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

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14原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

総説

日本における土壌原生生物の研究
島野 智之
Satoshi D. SHIMANO

法政大学自然科学センター〒102-8160 東京都千代田区富士見 2-17-1
要旨
土壌原生生物は，土壌に適応している原生生物の総称である．本稿では，日本における研究から，土壌原生生物の多様性，土壌生態系での原生生物の役割，そして，土壌原生生物の農業上の防除資材としての利用についての研究を紹介する．
キーワード： 土壌生態系，根圏，微生物生態，多様性，病害防除

1. 土壌原生生物とは生物の細胞が約 17 万細胞存在すると推定した．その内
訳 は，ア メ ー バ 類 ： 約 123,000 細 胞，鞭 毛 虫 類 ： 約
27,300 細 胞，繊 毛 虫 類 ：約 18,910 細 胞（う ち，コ ル
ポーダ類（Colpoda spp.）は 5,720 細胞）で，多くは休眠シスト由来であると考えられる．なお，上述したア
メーバ類，鞭毛虫類とは，生態学研究の現場で用いられている便宜的な呼び方であり，単系統の分類群である 繊 毛 虫（Ciliophora）以 外 は，実 際 に は 多 系 統 で ある．原生生物の系統に関する詳細は，Adl et al. (2019) あ
る い は，矢 﨑・島 野（2020）を 参 照 し て い た だ き たい．
原生生物は，湿重量では全土壌動物の 39%，乾燥重量では 12% を占めている（Hausmann et al., 2003）．さらにおもしろいことに，原生生物は，土壌動物バイオマスで大きな割合を占めるミミズ類の栄養・成長にも重 要な役 割を担 ってい るよ うであ り（Bonkowski and
Schaefer, 1996），土壌生態系での役割の重要性が推察できる．
さて，土壌環境で，多様性とバイオマスが高い原生生物を表 1 に示す（Geisen et al., 2018）．様々なグルー
プの原生生物において，土壌環境に適応した分類群がみられる．細胞性粘菌などを除けば，高次の分類レベ
ルで土壌に特化している例はそれほど多くはない．
土壌が形成されたのは，オルドビス紀における陸上植物の出現以降である（図 1）．陸上植物は，5 億 1000万年前ごろに緑藻類から派生し，季節的に乾燥する小さな池などの水辺で陸上化はおこったと考えられている（Raven and Edwards, 2001 な ど）．ま た，

原生生物の生活には，水の存在が不可欠である．しかし，淡水や海などの永続的に水の存在する環境だけ
ではなく，乾燥を伴う陸上環境にも原生生物を見いだ
すことができる．土壌から原生生物を報告した先駆的な仕事として引用されるのは Ehrenberg (1838) である．
近年においても，土壌に出現する従属性原生生物や微細藻類は，偶発的に土壌から見つかったに過ぎないという見解が主張されることもあるが（服部，2000），
極端な例として，ナミビアのナミブ砂漠からも多数の新種が報告されるなど（Foissner et al., 2002），土壌に適応した原生生物の多様性が報告されている（Foissner,
1987, 1997; Finley et al., 1999）．さらに，土壌原生生物の環境指標化も提案されている（Foissner, 1999; 島野，2014 など）．
土壌に生息する原生生物の多くは，土壌環境の極めて高い乾燥ストレスを生き残るに，休眠シストを形成する．土壌における原生生物の一定体積あたりのバイ
オマス（休眠シストも含む）の多さは，ときに淡水を凌ぐ．これは，土壌団粒の複雑な間隙に休眠シストが蓄えられているためである（Vargas and Hattori, 1991;
Hattori, 1994）．
Vargas and Hattori (1990) は，光学顕微鏡の可視光下でMPN 法（most probable number method）を用いて，1 gの乾燥土壌（大人の小指の先ほどの体積）の中に原生

Tel/Fax: 03-3264-4142 / 03-3264-4143
E-mail: sim@hosei.ac.jp
Received: 8 November 2020; Accepted: 26 July 2021.

15日本における土壌原生生物の研究

表 1. 土壌環境において多様性とバイオマスが高い原生生物（Geisen et al.，2018）．分類群名・一般名詞の区別は
原典 Fig. 1 のまま（高次分類群は除く）．
高次分類群

多様性とバイオマスが高い原生生物

アルベオラータ
Alveolata

Apicomplexa (gregarines, colpodellids)，Ciliophora (Oligohymenophorea,
Phyllopharyngea, Colpodea, Litostomatea, Armophorea, Spirotrichea, Heterotrichea)

リザリア
Rhizaria

Thecofilosea, Thaumatomonadida,
Euglyphida, glissomonads, cercomonads, vampyrellids, Phytomyxea, Foraminifera

図 1. 地球史における真核生物の出現と土壌の形成，陸上動物の土壌環境への適応と多様化（模式年表）（清川
ほ か，2014; Sebé-Pedrós et al., 2017; Giribet andEdgecombe, 2020 を参考に作成）．土壌が形成されたのは約 4 億年前だと仮定して，陸上動物の土壌環境への適応と多様化はそれ以降である．恐竜が出現し昆虫が多様化したのは約 2 億年前である．

アーケプラスチダ
chlorophytes, trebouxiophytes
Archaeplastida*エクスカバータ
Excavata

kinetoplastids, euglenids, heteroloboseans, jakobids

アメボゾア
Amoebozoa

corycids, echinamoebids, arcellinids,
euamoebids, flamellids, protostelids,
fractovitellids, dictyostelids, myxogastrids, thecamoebids, dermamoebids,
vannellids, centramoebids, pellitids,
himatismenids

オピストコンタ
Opisthokonta

fonticulids, Cryptomycota

な手法もこれらで整理された．次項では，日本において土壌原生生物がどのように研究されてきたのかを中心に生態学的研究・多様性研究について振り返ってみたい．

ストラメノパイル amphifilids, bicosoecids, oomycetes,
Stramenopiles
chrysophytes, diatoms

2. 土壌原生生物の多様性
筆者の知る限り，日本における土壌原生生物の多様性に関する報告は，Shibuya (1927) 及び澁谷（1929）の
短 い 報 告 が 最 初 で あ る．ま た，前 述 し た Ehrenberg(1838) に影響を受け，世界中から収集した土壌を寒天培地上で培養し，出現する多様な原生生物群集をまとめた書籍（Sandon, 1927）の中に日本の原生生物相についての記載もある．
つ づ い てSuzuki (1954) は，土 壌 か ら 得 ら れ る
Blepharisma undulans Stein, 1868 について，核の形態の変異について分類学的研究を行った．Takahashi (1973)
は，水田 のイ ネの 株から繊 毛虫 を新種 とし て記載した．Berger and Foissner (1989) は，日本の土壌から得られた繊毛虫について，Bonnet (1977, 1979a, b)，Coûteaux(1978) は，同様に日本の土壌から得られた有殻アメーバに つ い て，先 駆 的 に 新 種 記 載 を お こ な っ た．鈴 木（1964a, b, 1981a, bなど）は，日本を中心に様々な環境中（水 圏 以 外）の 原 生 生 物 の 調 査 研 究 を ま と め て いる．
日本の草地土壌に生息する原生生物の生態を観察するために，分子生物学的手法に基づいた微生物生態学的解析が導入された．まずは，個体の形態情報とこれを遺伝情報と結びつけるためのシングルセル PCR 法の開発（Shimano et al., 2008）が行われた．次に，土壌から直接 DNA を抽出し（環境 DNA，eDNA）群集解析を行 う た め に，繊 毛 虫 特 異 的 プ ラ イ マ ー が 開 発 さ れ*著者注：現在は用いられていない分類群名．単系統ではない（Adl et al., 2019）．

清川ほか（2014）では完全な陸上植物の出現は 4.2 億年前後と推定している．いずれにしても約 5 億年前の土壌と土壌生態系の形成以降に土壌原生生物（以下，土壌環境に生息する原生生物の意味で用いる）が出現す
ることになる．真核生物存在の証拠を 21 億年前のグリ
バニアの化石あるいは 12 億年前の紅藻の化石とすると（図 1）（Keeling et al., 2005 など），原生生物が多様化した後に土壌環境への適応が起きたことになる．おそらく，多様な分類群の原生生物が陸上化にともない，それぞれの特徴を活かし土壌環境に適応したため，動物 Metazoa（近年 Animalia として用いられる: Adl et al.,2019; Giribet and Edgecombe, 2020）や，有胚植物 Embryophyta（Adl et al., 2019など）で起きたような陸上での多様な分類群の創出が起ったのであろう．
近年までの土壌生態学における原生生物の機能と役割については島野（2002, 2007, 2009, 2018），土壌原生生物の調査法と問題点については島野（2009, 2018）にまとめられている．また，最近，土壌原生生物の研究
手法（Geisen and Bonkowski, 2018）や土壌原生生物研究の概説（Geisen et al., 2018）が公開され，極めて現代的

16

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）（Puitika et al., 2007），Shimano et al. (2011) によって，Denaturing Gradient Gel Electrophoresis 法 (DGGE 法, 変性剤濃度勾配ゲル電気泳動法)が土壌繊毛虫に最適化され，土壌中の繊毛虫群集を簡便に捉える事が出来るよ
うになった．土壌から未同定の繊毛虫の系統なども合わせて発見されている（Shimano et al., 2011）．同様に
DGGE 法を用いた，温室における太陽熱土壌消毒の原
生 生 物 群 集 に 与 え る 効 果（Murase et al., 2015a），耕起・不耕起条件の畑作土壌での原生生物群集についても報告されている（島野，2006）．
日 本 の 農 業 面 積 の 多 く は 水 田 で あ る．高 橋・洲 濱（1991）及び高橋（2000）は，稲株と水田土壌から出現した繊毛虫の種を調査した．稲株からは 68 種，土壌からは 47 種が出現し，全部で 79 種，そのうち共通種
は 36 種，稲株からだけ出現したものは 32 種，逆に土壌からだけ出現したものは 11 種であった．
水田における分子生物学的手法による微生物生態学的研究は，Murase et al. (2006) の DGGE 法をもちいた研
究 か ら 始 ま っ た．メ タ ン 酸 化 菌 と 原 生 生 物 の 動 態（Murase and Frenzel, 2007, 2010），安定同位体を用いた 炭 素 循 環 と 原 生 生 物 群 集 の 解 析（Murase et al.,2012），水 田 長 期 施 肥 に よ る 原 生 生 物 群 集 の 変 化（Murase et al., 2015b），水田での異なる酸素濃度条件
での原生生物群集の変化（Takenouchi et al., 2016）など，い ず れ も DGGE 解 析 や Terminal-Restriction Fragment Length Polymorphism (T-RFLP，末端制限断片長多型解析）, クローンライブラリーをもちいて群集の変化を追っている．最近では，水田での原生生物による
イネの植物成長促進根圏細菌の安定的な生存について，超並列型シークエンサーを用いた解析も行なわれている（Asiloglu et al., 2020）．
農業地以外での群集生態学的研究は，北海道の無人島である大黒島の原生生物相（Shimano and Horiguchi,2008)，日本中部の低栄養ミズゴケ湿原の有殻アメーバ群集（Shimano et al., 2017a），ビル屋上有殻アメーバ群
集の比較研究（Shimano et al., 2017b）が報告されている．
Singer et al. (2019) は，熱帯のコスタリカ，亜熱帯の屋久島，そして，温帯のスイス・イタリアにまたがる湿原のそれぞれのミズゴケ湿原（Sphagnum moss）で，
環境 DNA に基づいて超並列型シークエンサーを用いて3,035 OTUs (operational taxonomic unit) の原生生物群集の比較を行ったところ，温帯よりも熱帯と亜熱帯では，
OTU の多様性が高くアピコンプレクサ（Apicomplexa）などの動物寄生性の OTU が多いことに起因していると考えられた．また，分解者は熱帯と亜熱帯で増加し，光合成能と捕食能を併せ持つ混合栄養生物（葉緑体をも つ 有 殻 ア メ ー バ な ど）は 温 帯 で 増 加 し た．ま た，
Wanner et al. (2020) は，栃木県の渡良瀬遊水地で，足尾
銅 山か ら流れ 出た 重金属汚 染の 蓄積が，土 壌有殻ア
メーバ群集の構成に影響を与えていることを報告した．

図 2. Matsakision ogawaraensis Aoki, Sogame, Wanner,
Mazei and Shimano, 2020: SEM 像, A–C 背面; 形態的変
異; D 開口部; E 開口部端; F 殻のスケール（鱗片）（Aoki et al., 2020，許可を得て掲載）．スケールバー: A–D, 10 μm; E, 1 μm; F, 5 μm.

近年，日本の土壌原生生物に関する分類学的研究として，Bobrov et al. (2012) は，2 種の有殻アメーバを，
Bobrov and Kosakyan (2015) は 1 種の有殻アメーバを日
本中部の高山のミズゴケから分離し新種として記載した．Aoki et al. (2020) は，1 種の有殻アメーバを青森県
小川原湖の湖畔の砂から見出し新種として記載した（図 2）．また，Shimano et al. (2014) は皇居の土壌から
54 種 の 有 殻 ア メ ー バ を 見 出 し た が，こ の う ち 1 属（Planhoogenraadia），19 種を日本からの新記録として報告した．日本では，未だに，土壌原生生物の分類学的研究，多様性研究が充分ではないために，皇居という限られた空間を調査しただけでもこのように多数の日本新記録種が出現する．Bobrov et al. (2019) は，日本を含むユーラシアから熱帯地域までの有殻アメーバの生物地理学的特徴をまとめた．なお，生物多様性研究の手引きとして，石井（1993, 1999）によって土壌ア
メーバの特徴と同定法，高橋（1993）によって土壌繊毛虫の検出法と分類がまとめられている．また，画像
データベースとして，土壌原生生物は湿原などに限定されるが，月井ほか（1995–2018）による原生生物情報
サ ー バ（http://protist.i.hosei.ac.jp/index-J.html）を 参 照 されたい．

3. 土壌生態系での微細環境における原生生物の微生物群集のコントロールと物質循環への寄与
日本で，微生物生態学的観点から，原生生物が土壌生態系において重要な役割をしていることを最初に示したのは，Hattori (1994) であろう．土壌団粒と土壌微生物，及び原生生物の空間分布と被食―捕食の関係に関する研究成果である．前述したように Vargas and Hattori (1990) は，乾燥土壌 1 g に，約 17 万細胞の原生生物

17日本における土壌原生生物の研究が存在すると推定した．しかし，それらの原生生物の多くは，休眠シストの状態であったと考えられる．一方，活動 体の 状態に ある土 壌繊 毛虫の 数は，Foissner(1987) に よ れ ば 湿 土 壌 1 g あ た り 50 個 体 以 下，
Bamforth (2001) によれば，乾燥ストレス条件下の土壌 1g の土壌団粒あたり平均 150–250 個体であるという．土壌繊毛虫で代表的な r 選択（内的自然増加率を高くする
方 向）の 生 存 ス ト ラ テ ジ ー を と る Colpoda 属 で は（Lüftenegger et al., 1985），原生生物が休眠シストから活動体に，あるいは活動体から休眠シストに変化するのは数時間から 24 時間であり（和唐ら，2003），土壌が雨などによって，乾燥と湿潤を繰り返す度に，土壌に生息する原生生物は，休眠シストと活動体に姿を変化させている．
土壌団粒には，物理的構造として大小様々な間隙が存在する．例えば，Vargas and Hattori (1986) は，バクテ
リアと繊毛虫（Colpoda sp.）を滅菌した土壌団粒に接種する実験を行うことで，土壌に生息するバクテリアと捕食者原生生物は，自分達の体サイズにあわせて，土壌団粒に存在する大小様々な間隙を使って，捕食と被食，そこからの生存をくりかえすという微生物の生態の一面を切り取って見せた．Hattori (1994) は，土壌団粒が湿潤になれば，原生生物が入り込めない土壌団粒の隙間に生存していたバクテリア細胞が増殖を始めその団粒から外に出る．原生生物は湿潤環境により休眠
シストから活動体となり，これらのバクテリア細胞の摂食を開始するという「バクテリア群集は原生生物の捕食によってコントロールされている」というスキームを提案した．以上は，橋本（2000）が日本語で詳しい解説を行っている．
農業上の水圏（水田）では，原生生物の補食によってバクテリア群集の種組成の変化が起こることにより（Jürgens at el., 1999），バクテリア自体が原生生物の捕食から逃れる様々なストラテジーを獲得することが報告されている（Matz and Kjelleberg, 2005）．例えば，
Murase et al. (2006) は，水田土壌において原生生物の接種と非接種の処理区を比較することでバクテリア群集の質の変化を T-RFLP 法で捉えている．今後，原生生物存在下で，乾燥あるいは湿潤条件の土壌団粒中においてバクテリア群集の質がどの様に変化するのかを捉えるなどの成果が期待される．
さて，森林の土壌での生態系生態学とその流域における物質循環に，原生生物が寄与する例として有殻ア
メーバのバイオシリカ量の循環への貢献（青木，2007など）がよく知られている．
Aoki (2003) は，独自の計数法を考案し，Aoki et al.
(2007) は有殻アメーバの生態系への役割を明確に示し，
土壌原生生物学分野にインパクトを与え，いずれも多くの引用がなされている．ケイ酸塩鉱物は地殻に存在する造岩鉱物の 90% にあたり，陸上植物にも相当な量のケイ素が含まれている．陸域のケイ酸は河川を通じて海に運ばれ，ケイ藻によって殻に蓄積されることはよく知られている．陸域においても，ケイ素は植物の健全な育成には不可欠で，植物によって蓄積されるケ
イ素の量は，年あたり 60–200 Tmol Si で，海洋のケイ藻によって固定されるケイ素の量，年あたり 240 Tmol
Si に匹敵し，陸域シリカサイクルにおいて植物が大きな役割を占めていることが知られている．双子葉植物
ではケイ素は乾燥重量の 0.5% 以下だが，イネ科植物では 10–15% に達する（Epstein, 1994）．また，ケイ素は
生 育 と 収 量，酵 素 活 性，病 害 虫 抵 抗 性，水 分 欠 乏 耐性，塩類過剰抵抗性，冷害抵抗性に重要な役割を果たしている（藤井，2002など）．Aoki et al. (2007) は，独
自に有殻アメーバに含まれるバイオシリカ量を算出
し，かつ，これまでに報告されている森林土壌の有殻
ア メー バ個体 密度 データか ら，生 態系 全体 で有殻アメーバによって保持されているバイオシリカ量を算出した．その結果，生きた有殻アメーバの殻として保持されている量は植物によって保持されている量の百から千分の一と小さな値であった．一方，有殻アメーバの年間生産量から有殻アメーバによって土壌に供給されるバイオシリカ量を算出した結果，植物によって生産される量に匹敵するものであった．有殻アメーバは極小の生物でありながら，短いライフタイム，活発な増殖によって毎年大量のケイ酸をバイオシリカへと変換しており，有殻アメーバのバイオシリカが風化を受けやすいこととあわせて，有殻アメーバは一時的なケ
イ素の保管庫として，シリカサイクルに重要な役割を果たしているものと考えられた（Aoki et al., 2007；青木, 2007）．

4. 土壌原生生物の農業上の防除資材としての利用
筆者の調べでたどり着ける，日本で最も古い植物防除に関する土壌原生生物の報告は，日野（1926）による 研 究 で あ っ た．本 報 告 で は，繊 毛 虫 に 植 物 病 原 菌（糸状菌）を食べさせることによって，植物の病気を防ぐ試みである．
有名なものに，糸状菌を食べるアメーバ（食菌性ア
メ ー バ）を も ち い た 土 壌 病 害 の 防 除 が あ る．発 端 とな っ た の は，ス コ ッ ト ラ ン ド で 小 麦 の 根 腐 病（Cochliobolus sativus）の分生胞子の細胞壁に穿孔が見
つかり，この穿孔のある分生胞子は 1 ヶ月以上おくと死滅したことである（Old, 1967）．この穿孔が大型のアメーバの食痕であり（Old, 1977），現在のリザリアに 所 属 す る Arachnula impatiens (Rhizaria: Endomyxa:
Vampyrellida) によることが報告された（Old and Darbyshire, 1978）．本間（1983, 1985）によれば，これ以外にも 10 種程度が食菌性アメーバとして有望であるという．その中には Thecamoeba など現在のアメボゾア（Discosea）に 所 属 す る も の も 見 ら れ る．Cook andHomma (1979)，Homma et al. (1979)，及び Homma andCook (1985) で，病害防除のための生物資材としての利用を目的に，A. impatiens の土壌環境での様々な活性が報告されている．本間ほか（1982）によれば，A. impa-

18

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

tiens は北海道から沖縄まで，広く偏りなく農業土壌から得られるという．このため，海外での研究を日本に
持 ち 帰 り そ の 可 能 性 が 検 討 さ れ た（本 間，1983,1985）．しかしながら．食菌性アメーバを人為的に増殖させることができず，また，日本で問題になっている他の病害防除のためのアメーバ株の探索には結びつかず，本研究は実用化には至っていない．

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5. 結び
本稿では，特に日本の土壌原生生物に関する研究を紹介してきた．より包括的に土壌原生生物に関して理解を深 めるためには，高橋（2000），橋 本（2000），
Murase (2017)，Geisen (2018) を合わせてご覧頂きたい．
繰り返しになるが，土壌原生生物は，バイオマスが大きいため，土壌生態系では直接微生物群集をコントロールするといわれている（島野, 2018）．しかしながら，依然として，土壌原生生物の研究は遅れていると言わざるを得ない．今後，益々研究が発展することを期待したい．

謝辞
学会賞にご推薦していただきました，元 杏林大学・
現 麻布大学・生命・環境科学部 小林 富美惠 先生に深く感謝いたします．また，2 名の匿名の査読者と永宗喜三郎 先生（国立感染症研究所）には修正の労を頂き深く感謝いたします．末筆ながら，土壌原生生物についてご指導をいただいた高橋 忠夫 先生（元 西九州大学），たくさんのご指導をいただいた見上 一幸 先生（元 宮城教育大学），盛下 勇 先生，そして日本原生生物学会にご所属の先生方には大変にお世話になりました．心よりの感謝を申し上げます．

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

書 評『誰も知らない紅茶の秘密』
沼田 治 著

出版社 ：幻冬舎ルネッサンス新社
出版日 ：2021 年 4 月 15 日
ISBN ：978-4-344-93386-6
価格 ：880 円（本体 800 円＋税）
URL ：https://www.gentosha-book.com/products/9784344933866/

丸山 正
Tadashi MARUYAMA

北里大学

長年テトラヒメナを研究していた著者が「誰も知らない紅茶の秘密」を出版した．著者は紅茶を飲むのが趣味
なのか，と思って読み始めたが，本書は紅茶の中のミト
コンドリア活性化因子の発見とその社会への応用研究の話であった．そして，研究のきっかけから，大学院生や共同研究者との研究ネットワーク形成や社会との繋がりの様子が生き生きと描かれた面白い研究物語であった．
さらに本書は，現在の科学研究の重要な担い手である大学院生の現状の問題や共同研究の在り方，研究と社会との関係などを考えさせる重要な問題提起もしている．多くの方が本書を読むことで，紅茶を飲んでメタボを防ぎつつ，紅茶の成分の効能や研究と社会の関係について議論する時間を作ってほしい，と思う．
この本は，第 1 章の「紅茶に含まれる MAF とは」から順に「MAF とミトコンドリア」，「MAF と体力」，「紅茶から抽出する E80」，「人工合成の MAF と大学研究」，「紅茶で健康になるために」の 6 章よりなる．
まず初めに，テトラヒメナの研究をしていた著者のグループが紅茶の中に MAF (Mitochondria Activation Factor)というテトラヒメナのミトコンドリアにおける ATP 合成を促進する成分を見出すところから社会への応用研究が始まる（第 1 章）．この成分は精製され，構造も決定されて，テアカプリンと名前が付けられている（第 2章）．その後，実験材料はテトラヒメナからマウスにシフトして，糖尿病モデルマウスで体重増加や脂肪形成が抑制されることが明らかになる．はじめはテアカプリ
ンの分子量が大きいので消化管からの吸収は難しいと思われて，腹腔内投与されるが経口投与でも同様の効
果があることが示され，その応用に近づいていく．これは大きな一歩だが基礎研究としてもそのメカニズム
は興味深い（第 2 章）．さらに応用研究は進んで，マウスで，筋肉トレーニングと MAF 摂取により筋肉の遅筋 化 が 生 じ，持 久 力 が 増 す こ と が 示 さ れ る．次 の ス
テップとして人体への影響をフィットネスクラブのメ
ンバーの協力を得て行った結果，生活年齢という指標で，トレーニングだけのプラセボ群で 1.48 歳，トレー
ニング＋ MAF 群では 3.01 歳（両群の差は 1.53 歳）若くなるという（第 3 章）．研究は，応用研究から段々に開発研究に近づき， MAF の抽出法が研究される（第4 章）．そして，マウスの腓腹筋の実験から骨格筋の肥大化の効果も示される．さらに次の段階では，商品化で重要である安価な大量生産の開発研究を中国の大学と共同で行っている（第 5 章）．そこで作られたもの
を「人工合成 MAF」と呼んでいるが，実際には茶葉からカテキンを抽出しそれに酵素を含む茶葉か粗抽出物を加えた酵素的生化学プロセスで得た物だ．この名称は評者には有機合成と紛らわしく，少し誤解を招くので は な い か と，気 に な っ た．こ の 大 量 生 産 の お か げ
で，上で記した人体への影響研究が可能になったのだ
そうだ．さらに，基礎研究の進展として筋肉への効果に加えて，テトラヒメナの繊毛運動やウニの精子鞭毛運動の亢進も明らかにされている（第 5 章）．面白いのは，ほ乳類のマウスの精子ではあまり運動亢進が生

Tel & Fax: 045-568-4659
E-mail: pee02660@nifty.ne.jp
Received: 27 June 2021

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

これについても学内の資金や民間の研究資金も積極的に活用している．今までは研究資金はほとんど国に依存していたのが日本の科学研究と思われるが，これからは国だけでなく，民間やさらにクラウドファンディ
ングなども広がりつつある．研究資金源の多様化は研究内容の多様化にもつながるだろう．
本書を読む上で必要な補足的な事柄についてはコラム と い う 形 で，「テ ト ラ ヒ メ ナ は ど ん な 生 物？」や「ミトコンドリア」，「生活体力年齢」，「ポリフェノール」，「繊毛・鞭毛運動」が述べられていて，それらは独立して読める．そして最後のコラムには「科学研究費補助金申請所作成」というユニークなものがあり，若い研究者を助けたいという著者の気持ちが現れている．本書では応用の基礎研究から発展して開発
研究がうまく行った話が述べられているわけだが，その裏に応用を考えない純粋研究で培ってきた基本的考
え方が生きていると思われる．身近な事象の中から興味深い問題を見出し，それが応用研究への発展になる
場合も，応用とは離れた純粋に自然界の理解につながる場合もあるが，いずれの場合にも科学研究を行う基本的な考え方がありそれに意義があると，本書を読んでいて感じた．
多くの人がこの本を読んで紅茶に関心を向けると同時に，日本の大学院制度など研究体制が議論されて良い研究環境の構築につながることを願っている．

じないことだが，そのメカニズムは精子といっても代謝が異なることらしい．この紅茶の MAF 研究は現在商品 化が 見えて 来た 段階だが，中国 の大 学と の関係やMAF の商品化などの将来の問題は第 6 章で述べられている．
本書は，紅茶の中にテトラヒメナのミトコンドリアの活性因子を発見したところから，それが飲料としての商品化が見えるまでの面白い研究の話で，とんとん
拍子に進んでいるように見えるが，実際には 23 年間かかったそうだ．その研究の大きな推進力を支えていたのは，大学院生の活躍と学内から学外そして海外にまで及んだ共同研究であることが各章で繰り返し述べられている．そして第 5 章の後半で大学院生の重要性と現在の大学院制度の問題を指摘し，大学院の給費制度が提案されている．評者はこの際，大学院制度を変革して，大学研究院などと名称も変えて，今の博士課程の大学院生は修士研究員あるいは博士前研究員として，給与を支払ってはどうか，と極論を考えたが読者諸兄はどう考えるだろう．いずれにしても日本の研究体制における大学院制度を皆が考える時期に来ていると思われる．この研究では学内共同研究から始まって
国際的な共同研究も大変重要な役割を果たしている．
国際的共同研究には，相手の思惑の理解と同時に，自分たちの立場の明確化の必要性などが述べられていて，共同研究を行う上で参考になるだろう．さらに，
このような活動を行う上で資金の問題が出てくるが，

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

日韓若手オンライン交流企画 Visualization Workshop の実践報告
早川昌志（ミクロ・ライフ Project）
昨年 2020 年，オンライン開催された「日韓原生生物
学会合同大会 Kobe2020」において，大会実行委員の早川昌志（ミクロ・ライフ Project (代表), Science Researcher & Communicator）と，日本原生生物学会若手の会役
員の越後谷駿氏（北海道大学，大学院生）の共同ファ
シリテーターとして，若手向けの国際ワークショップ「Kobe 2020 Young Protistologists Association Online
Workshop Visualization Workshop: The Life of Young Prosistologists」を開催させていただきました．
本稿では，ファシリテーターを代表し，早川の文責として，その概要を報告させていただきます．本稿の記 録が，今後 の皆 様のオン ライ ン学術 集会 や科学コ
ミュニケーション企画等に，少しでも役立つものとなれば幸いです．

れ に は，参 加 者 自 身 の 手 で，自 分 自 身 を「視 覚 化(Visualization) 」した イラス トを媒 介する ことに よって，より参加者同士の交流を深めやすくするという狙いがありました．最後に，参加者全員が集まって，一人ひとりのイラストについて順番にディスカッション
をし，まとめとしました．
【2．実際の進行】
本ワークショップは，図 1 のような進行で実施致しました（※個人情報・作品の保護の観点から，一部の画像にテクスチャを入れさせていただいています）．
あらかじめ，SpatialChat 上には，図 1a のような壁紙を貼り付けておきました．この固定された壁紙上を，参加者の方々はワークショップの進行に合わせて，さながらボードゲームの盤面のように行動することになります．参加者に表現してほしいテーマとして，日本文【1．企画の趣旨と概要】
学会大会では，「研究発表」の他に，休憩時間や懇親会などにおける「対面での交流」が，新たな人間関係の形成や共同研究，情報交換といった重要な役割を果たしています．これは特に，まだ学術的経験や人脈の乏しい若手研究者にとって欠かせません．加えて，これまでの原生生物学会大会では，若手の会主導のもと，若手研究者同士が互いに高め合えるようなワーク
ショップやシンポジウムが数多く開催されてきました．しかし，日本原生生物学会史上，初めてのオンライン大会となった Kobe2020 では，若手の会にとっても初めてのオンライン下における取り組みを迫られたのです．
オンライン大会では，対面での交流の機会が無くな
り，これまで学会をあまり経験していない若手にとって，オンライン上で相手と関係を作っていくのは困難となる可能性が考えられました．そこで，オンライン
下でも，若手研究者同士が，相手の人柄が掴みながら交流できるようなワークショップを企画・開催しました．
本ワークショップは，オンラインビデオ会議システ
ム SpatialChat 上で行いました．SpatialChat 上では，参加者は画面上で自らのアイコンを操作することで自由に移動することができます．そして，相手のアイコンと の 距 離 に 応 じ て，発 言 の 音 量 が 変 化 し ま す．こ れは，実際のセミナールームにおけるグループワークの雰囲気が再現されており，今回の若手企画の趣旨にとても適したプラットフォームでした．
参加者には，1 グループ約 4 人に分かれていただき,
各自，自分自身を表現するイラストを描いてもらい，
グループディスカッションを行ってもらいました．こ

図 1.

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

化としての可視化の例である「漫画」を念頭に置きながら，「お気に入りの原生生物」「研究室における独特な道具や方法」「自慢の研究結果」「日々の研究生
活」「個人的な生活の様子」などを例示しておきました．
さて，SpacialChat では，まず図 1b の中央にもあるよ
うに，Host position に私たちファシリテーターは待機
し，Spatial chat の機能であるメガホン（参加者全体に声を届かせる機能．図 1b では，左上の越後谷氏のアイ
コンにメガホンのマークが出ている）を利用して，まずは参加者の皆様にも Host position に集まってもらいました．
続いて，ホストの誘導に従って， 4 人 1 組のグルー
プに分かれてもらい，参加者の皆様には，drawing を始めていただきました．drawing は，各自それぞれ現実空間で行ってもらい，完成した作品を，スマートフォンなどで撮影してデジタルデータとし，SpatialChat 上にアップロードしてもらいました (図 1c)．一部の参加者には，このアップロードがうまくできない方がいらっ
しゃいましたが，グループ内の参加者からの助言を受けるという様子も見られ，これもまた交流の一環として良いものとなったのではと思います．
その後，各グループ内で，それぞれどのような可視化作品を drawing したのか，グループワークをしていた
だきました．リアルでの開催で言えば，ちょうど，対面したテーブル内でそれぞれの作品をディスカッショ
ン し合 うよう な形 です．そ れぞ れのグ ルー プにおいて，特有のディスカッションが進行されていたのが印象的でした．かつては当たり前に行うことができたグ
ループワークも，このコロナ渦において，実施できな
くなっていたので，リアルでの開催さながらにできたのは感慨深いものがありました．
最後 は，参 加者 全員でま とま って行 動し ていただ
き，一人ずつ自分の作品を英語で紹介していただきました（図 1d, e）．これには，リアルでの開催以上の効果が発揮されました．リアルでの開催の場合，これだ
けの大人数になると，物理的に一箇所に集まって各作品を見てもらうというのは難しいので，会場のスライドに作品を映し出して全員に見てもらったりしたり，
自由行動のセッションとするのが通例です．しかし，SpatialChat の場合は，まさに図 1d, e のように，一箇所にどれだけの人数が集まっても，物理的な障害は起こ
りません．また，リアルでの開催において，たとえ，人をぎゅうぎゅう詰めにして一箇所に集める事ができたとしても，その密な集団そのものがストレス環境となり，落ち着いた雰囲気で誰かの話を聞くというのは難しくなるというのが，コミュニケーション業界における課題の一つとして元々ありました．今回，その課
題がバーチャル下で克服できたということは，「オンサイトの代わりとしてのオンライン」ではなく，「オンラインだからこその成果」と言えるでしょう．

図 2.
今回のワークショップでは，高校生から大学教員の方まで，多様な母国語の方が，一人一人，自分の可視化作品について英語で語り，全員が全員と語り合うことができました．日本原生生物学会若手の会から，一部の作品（図 2）と，ワークショップの感想を提供いただいたので以下に掲載します．当日の様子が伝われば幸いです．
また，ワークショップ終了後には，SpatialChat 上で，残った若手同士で気楽な雑談をすることができました．その時の交流は，現在の私たち若手同士の人間関係にも引き継がれています．これもまた，若手企画を行って良かった点だと感じています．

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）＜参加者 A の感想＞
今回, 若手の会がオンライン開催となり, 言葉の壁は勿論のこと, ボディランゲージや顔の表情といった視覚的情報が得にくいことにより, 海外の方とのコミュニ
ケーションに少し不安がありました. しかし, 作成したイラスト（4 コマ漫画）を基に会話することでその不安は解消されました. 視覚的にも情報が得られることで,参加者全員の研究内容や研究室の様子などをわかりやすく知ることができ, 円滑に議論を進めることができたと思います. また, オンライン開催の利点として, 国境を越えて遠くの方たちと容易に交流できることがあったと思います. 移動費や移動時間を気にせずに様々な国の方と交流できることは嬉しかったです. 今回, ワーク
ショップの運営に携わっていただいた方, ありがとうご
ざいました. 今後も, 議論が白熱するようなより良い企画を期待しています.

の中で，かつ，海外の若手研究者とも積極的に交流したいという本大会のコンセプトにマッチさせることができたと考えています．
本ワークショップには，進行中に多少の増減もありましたが，20〜30 名の方に参加いただきました．日本
からの参加者こそ多めでしたが，高校生から大学教員まで幅広い世代の方々に参加いただき，落ち着いた雰
囲気での国際交流が出来たと思います．
加 え て，こ れ は 今 回の 若手 企 画 に 限 っ た 話で は な
く，大会全体としても感じたことですが，オンライン
上での集会というのは，オンサイトとはまた違ったものとして，価値あるものであるという実感を得ることができました．例えば筆者は，自宅から本大会に参加させていただいたのですが，まさか自宅にいながら，
国際ワークショップを企画・進行するなんてことは，
これまで考えたこともありませんでした．おそらく，多くの方々が同じようなことを考えていると思うのですが，「オンサイトの代わりとしてのオンライン」ではなく，「オンラインだからこそできること」というものに，科学コミュニケーションの一つの在り方として，こ れ か ら も 注 目 し て い き た い と 思 い ま す．そ れ
は，COVID-19 の流行が始まるよりも以前から，人と物と情報とが複雑化・専門化し，誰もが国際化を求められるようになった現代社会における重要なテーマとして，元々あったものだと今は感じています．
本稿を執筆するにあたって，共同ファシリテーター
であり，現在は若手の会会長として日々奮闘されている越後谷駿氏に協力いただきました．また，本ワーク
ショップを開催するにあたっては，洲崎敏伸先生，春本晃江先生，有川幹彦先生には，企画内容や言語に関する多くの指導をいただきました．そして何よりも，当日参加してくださった皆様のおかげさまで，今回のワークショップを実現することが出来ました．この場をお借りして御礼申し上げます．本当にありがとうご
ざいました．

＜参加者 B ＞
先日はワークショップを開催いただきありがとうご
ざいました. 日々の研究に関する絵を描きながら海外の方と交流を深めるという新会長の斬新なアイディアは,
韓国と日本の若手研究者を結びつける良い架け橋になったと思います. 英語で海外の方に話しかけることは
難しく感じますが, 絵というツールを使うことで心理的なハードルが下がったり円滑なコミュニケーションが取れるようになったと思います. これからも面白い企画を期待しています.
【3．まとめ】
今回，「参加者同士で，イラストを描きながら，自分の研究生活や研究内容を紹介してもらう」という若手企画を開催させていただきました．単なる会話だけでなく，視覚化（Visualization）という表現を用いて交流するというのは，言語や文化の壁を突破する交流企画としてとても適しており，初めてのオンライン大会

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

学会等開催情報◆国際会議
会議名 ：第 4 回アジア原生生物学会議 (ACOP)
期 日 ：2021 年 11 月 19 日（金）～ 21 日（日）開催場所：オンライン（開催国：日本）
会議名 ：16th International Congress of Protistology 2022, Joint meeting of ICOP/ISOP/ISEP
期 日 ：2022 年 6 月 19 日（日）～ 24 日（金）開催場所：Seoul, Korea
連絡先等：大会の HP はこちら（http://icop2022.org/register/2021/intro.html）◆国内会議
会議名 ：日本共生生物学会 第 5 回大会 (Symbio2021)
期 日 ：2021 年 11 月 27 日（土）～ 28 日（日）開催場所：オンライン
連絡先等：大会の HP はこちら（https://sites.google.com/site/japansymbiosis/symbio2021）

学会員による著作物「誰も知らない紅茶の秘密」
沼田 治（著）
幻冬舎ルネッサンス新書 ISBN 978-4-3449-3386-6
2021 年発行，全 184 ページ，価格 800 円（税別）「寄生虫のはなし ―この素晴らしき，虫だらけの世界―」
永宗喜三郎・脇 司・常盤俊大・島野智之（編）朝倉書店 ISBN 978-4-254-17174-7
2020 年発行，全 168 ページ，価格 3,300 円（税別）「おもしろ ミクロ生物の世界 ミジンコ・アメーバ・ゾウリムシ なかまたちが大集合！」
末友靖隆・著 / 友永たろ・イラスト
偕成社 ISBN 978-4035271604
2019 年発行，全 80 ページ，価格 2,800 円（税別）「生老死の進化」
高木由臣 (著)
京都大学学術出版会 ISBN 978-4814001811
2018 年発行，全 328 ページ，価格 1,800 円（税別）「ノーベル賞に二度も輝いた不思議な生物 テトラヒメナの魅力」
沼田 治（著）
慶応義塾大学出版会 ISBN 978-4-7664-2538-3
2018 年発行，全 128 ページ，価格 1,800 円（税別）28原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

若手の会 通信会長からの一言（独り言）と，赤血球から脱出し，生殖体となって受精を行う．
熱帯熱マラリア原虫はヒト赤血球を用いて培養することが可能である．雄性生殖体が鞭毛を放出した状態に変態するまでには，培養を開始してからおよそ 3 週間を要する．今回の培養ではどのくらいの割合で鞭毛放出した原虫を見ることができるのか，私はドキドキワ
クワクしながら培養を立ち上げ，毎日培養液を交換する．そして 3 週間後，私はスライドグラスの上に培養液を垂らし，カバーグラスをかけ，位相差顕微鏡でマ
ラリア原虫が寄生した赤血球を観察する．周囲の赤血
球 と 違 う 動 き（動 き が 激 し い，赤 血 球 が 凝 集 し て いる）をしている赤血球の中心に，鞭毛放出した原虫を発見した時，私は喜びでいっぱいになる．写真・動画で記録し，幸せな気分で 1 日を終える．これが私の 3
週間に一度の息抜きである．

越後谷 駿（北海道大学）
会長に就任して早くも半年が経ちました．右も左もわからない会長ですが，他 2 名の学生役員や卒業された先輩役員に助けられながら勉強会や交流会を企画し，若手の会を活気ある若手研究者の集まりにできるよう目指しています．このような若手の会の活動は，
私 が研 究する ソラ イロラッ パム シの，培養 と同じです．あの手この手で培養条件を変え，ある時「ワッ」と増殖し群体を形成している様子と見分けがつきません．
ただ活動の中で，学会委員，若手の会役員の方々に迷惑をおかけしているかと思います．ラッパムシの収縮のように瞬時に仕事をこなし，ラッパムシの優雅な遊泳のように若手で自由な活動を行っていければと思います．
ちなみに，最近手に入れたラッパムシグッズは，小柄な私には少し大きいブラウンの Y シャツです．ラッ
パムシのロゴや原生生物感は一切ありません．ただ襟の内側を見てみると「STENTOR HOMME」と書いているではありませんか！即購入しました．900 円です．
Stentor ラッパムシの気持ちになれる日を夢見て，日々研究しています．

「2021年 原生生物研究者の卵による春の勉強会」を開催しました！
越後谷 駿（北海道大学）
2021 年 5 月 28 日，原生生物の研究を行う学生がオンライン上で集まり，互いの研究内容を発表し学び合う「春の勉強会」を開催しました．とっくに桜の花びらは散ってしまいましたが，参加者全員が原生生物の話に花を咲かせ，笑いありの和やかな雰囲気で活発に交流しました．
研究紹介では，1 人 10 分程度の発表を行いました．
中には発表序盤で，高知大学周辺や伊勢市の観光地・
名産品の紹介を永遠としてくる参加者もいました．おまけにクイズまで用意し，参加者に答えさせる始末．
さすがに制限時間もオーバー．聴衆はうんざりしているかと思えば，全員笑顔のまま聞き入っており，時間オーバーなんて一切気にすることはありませんでした．
テーマが明確に決まっていない学部生は今後のプランや研究背景を発表し，学年問わず議論を行うことができました．

原生生物研究コラム
熱帯熱マラリア原虫が鞭毛を放出した喜びを共有した
くて面田 彩馨（神戸大学）
熱帯熱マラリア原虫はヒトと蚊に寄生する単細胞真核生物である．スポロゾイトが蚊の吸血とともにヒト体内に侵入し，肝細胞内でメロゾイトへ変態し，ヒト赤血球に寄生する．ヒト赤血球に感染した熱帯熱マラリア原虫は無性生殖的に増殖する無性生殖期，蚊の体内での生殖に備えて雌雄を持って成熟する生殖母体期に 大別 される．成 熟生殖母 体は 蚊の体 内に 侵入する

参加者と発表題目
面田 彩馨（神戸大学 D1）「熱帯熱マラリア原虫はヒト赤血球に寄生する」
岡田 小夏（神戸大学 B4）「マラリアの疫学および生物学的特徴」
松本 絃汰（北海道大学 D1）「有殻アメーバ Arcella sp. の細胞運動の力学計測」
越後谷 駿（北海道大学 D1）「ソライロラッパムシの遊泳と固着」
山本 桃花（高知大学 B4）「原生生物（Paramecium caudatum）の有性生殖」
島田 雄斗（高知大学 D3）「繊毛虫コルポーダにおける特殊防御形態（休眠シスト）の形成機構について」鞭毛を放出する原虫と喜びでいっぱいの面田

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

参加者特別インタビュー―――急なお誘いにも関わらず参加していただきありがとうございます．生き物の面白い動き満載の楽しい発表でしたね．
匿名希望 G. M.：参加するなんて一言も言っていな
いのに，若手の会役員の同期に「入れておいたから」と発表者に名前が入れられていました．詳しい研究の紹介をするというよりは，動画をたくさん流して，研究対象の生き物を知ってもらうことを意識しました．

山本 ： 発表する内容や資料作りなどに不安点もあり まし たが，それ 以上に原 生生 物につ いて 他の参加者，特に 他大 学の 方と情報 交換 すると いう 関心が勝り，参加を決めたことに後悔はありませんでした．むしろ，和気あいあいとした楽しい雰囲気の中，研究や原生生物について語り合えたことは嬉しかったです．
今後は私からも有意義な情報を発信できるよう取り組
み，この活動にも積極的に参加していきたいと思っています．

―――あなたにとって Arcella とは，どういう存在でしょうか？
匿名希望 G. M.：うーん難しいですね．ショートケー
キの上に乗っているイチゴのようなものでしょうか．

―――ところで，企画準備を行った島田さんに伺います．どうでした？
島田 ： オンラインでの開催に少しの不安がありました．しかし，円滑に発表会を進めることができ，遠くにいる同世代の方々と繋がれたことはとても良かったです（自分の汚い部屋が画面に映らないかが不安でした）．この発表会では，様々な分野の方の研究発表を聞くことができると同時に，自分の研究についても多くの助言をいただくことができました（自分の発表の時，とても緊張していましたが頑張って平静を装いました（笑））．

―――そうですか，わかりました．岡田さんは，まだテーマが明確に決まっていない中の参加でしたが，勉強会の感想をお聞かせください．
岡田 ： 私は医療系の学部に所属しており原生生物を研究対象とする学生は身近にほとんどいないため，先日の勉強会のように互いが研究する生物について語る機会は非常に楽しく有意義でした．物理学との融合領域など，原生生物の研究における多様なアプローチ
を知ることができました．また研究内容だけでなく，話し方やスライドの構成など発表の仕方も参考になりました．今回の勉強会で得た知識や発想は，今後研究活動を行う上で新たな発想の手がかりにしたいです．

―――心の声が漏れてますよ（笑）．では最後に読者の方へ一言お願いします！
島田 : 今後もこのような繋がりを大切にしていきた
いと思います（もっと多くの人たちと繋がりたいなあ（笑））！

―――そう言っていただけると企画した側は嬉しいです！山本さんは，告知後すぐに申し込みをしてくださいましたね！ためらいなどはありませんでしたか？

自己紹介の一場面（左）と研究紹介の様子（右）．クイズを交えた発表や発表途中での多くの質問もありました．

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

2021 年度 若手の会役員
会長
越後谷 駿（北海道大学）（e235813sayruan1729s@eis.hokudai.ac.jp）
副会長
島田 雄斗（高知大学）
会計
面田 彩馨（神戸大学）
今年度からは，学生主体で若手の会を運営していきます．今まで運営してくださっていた前役員の方々からも助言いただきながらやっていきます．

若手の会役員募集中！
若手に名言を残したい，素晴らしい歌を披露したい先生
方も募集中！
他大の学生と関わってみたい，原生生物仲間を作りたい，イベント運営を手伝ってもいいなど, 若手の会役員に興味のある大学院生・学部生の方，ぜひご連絡ください！少し話を聞いてみるだけでも歓迎です．
今後は先生方の講演・交流など，幅広い層との交流を目指しております．ぜひ，若手に名言を残しておきたい！素晴らしい歌を披露したい！などといった要望がありましたら，越後谷までご連絡いただけますと幸いです．今後も若手の会の活動をよろしくお願いいたしま
す．

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原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

本会記事
2020 年度

伸 庶務担当より，日本分類学会連合第 19 回総会報告があった．内容は，日本学術会議会員候補の任命拒否に対 する 要望 書の 支持 表明に つい て，およ び学術 雑誌
Zootaxa の IF 剥奪問題についてであった．

総会議事録（案）日 時： 2020 年 11 月 22 日（日）オンライン開催

13:10〜14:10

ハ. 末友 靖隆 活性化委員会委員長に代わり，洲崎 敏
伸 庶務担当より，活性化委員会報告があった．内容
は，準会員数の増加について，学会ホームページ内に準会員サービス提供窓口「準会員のひろば」が整備されたことについて，ネットワーク委員会と共同で，学会ドメインを用いたメールアドレスを名誉会員・永年会員・準会員に無償提供するサービスを整備したことについて，「樋渡文庫」，「柳生繊毛虫図鑑」の整備
状 況 に つ い て，準 会 員 制 度 の 広 報（フ ラ イ ヤ ー の 印
刷・配布）の準備状況について，学会ロゴマークの策
定 に つ い て，活 性 化 委 員 会 の 共 済・後 援 事 業 と し て「第 43 回日本分子生物学会年会企画フォーラム有性生
殖 物 語・原 生 生 物 編「生 態，フ ェ ロ モ ン，ク ロ マ チン，そして進化」を開催予定であることについて，学会活性化に繋がるイベントの支援についてである．

議事
I

報告事項

1

庶務関係
洲崎 敏伸 庶務担当より，以下の報告があった．

イ.

会員の異動（2020 年 11 月 16 日現在）
（昨年報告数）

賛助会員

1 団体

（1 団体）

名誉会員

9名

（7 名）

永年会員

13 名

（12 名）

一般会員

97 名（110 名）学生通常会員30 名（34 名）

学生 1 年会員

3名（10 名）

準会員

16 名

（0 名）

合計

169 名

（174 名）ニ. 春本 晃江 会長（国際委員）より，韓国との合同
ミーティング（Kobe2020）を開催するに当たり，日本
原生生物学会と韓国の原生生物学会が共同で ISOP に補助金を申請し 2000 ドル（約 20 万円）の交付が内定していたが，オンライン大会となったため辞退したことが報告された．また，本学会が日本学術会議協力学術
研究団体への指定がなされたことによって可能になった，科研費「研究成果公開促進費」への申請を行っていたが，こちらは不採択となったことが報告された．
今年度と今後の国際会議について，2020 年度にメキシ
コ（カンクーン）で予定されていた ISOP/ISEP は中止となったこと，2021 年度に韓国（ソウル）で予定されている XVI ICOP は 2022 年度に延期となったこと，
2023 年度にオーストリア（ウイーン）にて ECOPが開催予定であることが報告された．また，次回の韓国との合同ミーティングは 2023 年度に韓国で開催予定であること，2022 年頃に ACOP が開催予定であるが場所は未定であることが報告された．

新入会 25 名, 退会 30 名
2

編集関係
洲崎 敏伸 編集長より，以下の報告があった．

イ. Journal of Protistology の 2020 年 10 月までに投稿された論文の審査状況について，前年度に投稿され審査中であった 1 報を含む，2 報が受理され公開されたことが報告された．
ロ. 和文誌「原生生物」の 2020 年の発行状況について報告された．
3

ホ. 西上 幸範 ネットワーク委員会委員長より，ネット
ワーク委員会構成員とネットワーク委員会細則について報告があった．

その他

イ. 春本 晃江 学会賞等選考委員会委員長より，教育賞に盛下 勇 会員「原生生物学の応用的研究とその普及活動」が，奨励賞に矢﨑 裕規 会員「大規模配列データ解
析による真核生物の進化・多様性の解明」が選ばれた
事が報告された．
ロ.

ヘ. 矢﨑 裕規 若手の会会長より，若手の会の 2020 年
度活動報告と会計報告があった．活動内容としては，
原生生物・寄生虫・進化セミナー開催協力，Kobe2020
における若手の会企画「Visualization Workshop: The Lifeof Young Protistologists」の開催が報告された．また，現会長の任期満了（2 年）に伴い，次期会長に越後谷 駿
会員（北海道大学大学院）が就任予定であることが報

島野 智之 生物多様性会議委員に代わり，洲崎 敏

32

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

告された．

員を大会長として，東京で開催予定であることが説明された．

II 審議事項2
1

イ. 春本 晃江 会長より，現会長・評議員・監事の任期（3 年）の満了に当たり，次期会長・評議員の選挙を
2021 年 8 月頃に実施予定であることが説明された．また，会長・評議員・監事の任期の変更については継続審議とし，次期会長・評議員・監事の任期は現在のまま（3 年）とすることが説明された．

イ. 洲崎 敏伸 庶務担当より，会則第 4 条の一部を「本会会員は正会員，賛助会員，名誉会員および準会員とし，会 の主 催す る各種 の会 合に 参加 する こと ができる．正会員は年会費 6,500 円（学生の場合は 2,500 円）を前納するものとする．」と修正した改訂案が提案され，承認された．なお，オンラインによる審議はZoomの投票システムにより行われた（賛成・承認：21名，
反対・否認：0 名）．

3

ロ. 洲崎 敏伸 庶務担当より，会則第 5 条の改訂が提案され，承認された（賛成・承認：21 名，反対・否認：0名）．賛助会員の会長・評議員の選挙権・被選挙権に関する文言の修正である．

その他

イ. 藤島 政博 会員より，分譲サービスのシステム構築に向けての検討事項について確認があり，洲崎 敏伸 庶
務担当より，現在活性化委員会で検討中であること，引き続き評議員会で審議することが説明された．

ハ. 洲崎 敏伸 庶務担当より，会則第 4 条の改訂が提案され，承認された（賛成・承認：20 名，反対・否認：0名）．準会員の対象に関する文言の修正である．

2

会長・評議員選挙について

庶務関係

会計関係

イ. 2019 年度会計決算報告および会計監査報告
有川 幹彦 会計担当より報告がなされた後，細谷 浩
史，芳賀 信幸 両監事による監査報告があり，承認された（賛成・承認：20 名，反対・否認：0 名）.
ロ. 2020 年度中間報告
有川 幹彦 会計担当より2020 年度の中間報告がなされ，会費納入に関する質疑応答の後，承認された（賛成・承認：20 名，反対・否認：0 名）.
ハ. 2021 年度予算案について
有川 幹彦 会計担当より次年度の予算案について報告がなされ，原案通り承認された（賛成・承認：20名，
反対・否認：0 名）.
III その他
1 次期・次々期大会について
イ. 春本 晃江 会長より，次期（2021 年，第 54 回大会）は，春本 晃江 会長を大会長として，関西地区
において 10 月中旬から 11 月に開催予定であること，
オンライン開催の可能性もあることが説明された．また，次々期（2022 年，第 55 回大会）は，廣野 雅文 会

33

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

2019 年度 日本原生生物学会 一般会計決算報告2019 年度 日本原生生物学会 特別会計（国際交流基金）決算報告1. 収入の部

1. 収入の部

科

目

科

予算額

決算額

前年度繰越金2,867,278

3,252,224

学会費（*1）

817,000

638,500

0

6,500

10,0000

2. 支出の部

26

27

科3,694,304

3,897,251

寄付（*2）
雑収入
利息
計*1: 学会費納入率 78.2％*2: 見上 一幸 会員より

目

予算額

決算額

予算額

決算額

前年度繰越金
利息

452,7027

452,7024

計452,709452,706

目

予算額

決算額

国際学会参加援助金
振込手数料450,000
0

0
0

支出総計

450,000

0

次年度繰越金2,709

452,706

計

452,709452,706

2. 支出の部
科

目2019 年度 日本原生生物学会 特別会計（学会基金）
決算報告

学会誌印刷代（含郵送費）

50,0000

編集諸経費・謝金

10,0000

学会活性化委員会経費

200,000

46,876

1. 収入の部

庶務諸経費・謝金

50,0001,470

科

会計諸経費・謝金

10,000

2,920

大会補助費

200,000

200,000

学会賞等経費40,00026,746

若手の会助成金

50,00050,000

日本分類学会連合分担金

10,00010,000

日本分類学会連合会議旅費

10,000

4,290

支出総計

通信費

15,000

9,880

振替手数料

3,000

220

支出総計

648,000

352,402

次年度繰越金3,046,304

3,544,849

2019 年度 日本原生生物学会特別会計（月井雄二記念
国際交流基金）決算報告

計

3,694,304

3,897,251

1. 収入の部

目

前年度繰越金（定期預金）

予算額

決算額

1,034,143

1,034,143

10

10

1,034,153

1,034,153

予算額

決算額

利息
計
2. 支出の部
科

目

00

次年度繰越金1,034,153

1,034,153

計

1,034,153

1,034,153

科

目

予算額

決算額

寄付

10,000,000

利息

85
10,000,085

計
2. 支出の部
科

目

国際学会参加援助金

決算額
750,000

振込手数料

1,728

支出総計

751,728

次年度繰越金計34

予算額

9,248,357
10,000,085

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

2021 年度 日本原生生物学会一般会計予算案

2021 年度 日本原生生物学会特別会計（学会基金）
予算案

1. 収入の部

1. 収入の部
科

目

予算額

科

前年度繰越金
前年度退会補助費残金
学会費
雑収入
利息

3,310,313
30,000731,500
10,00024

計4,081,837目

前年度繰越金

予算額
1,034,163

利息

10
計

1,034,173

2. 支出の部
科

2. 支出の部

目

予算額

支出総計
科

目

予算額

次年度繰越金

編集諸経費・謝金学会活性化委員会経費
庶務諸経費・謝金
会計諸経費・謝金
大会補助費
学会賞等経費若手の会助成金
日本分類学会連合分担金
日本分類学会連合会議旅費（2 名分）
通信費（サーバー利用料）
振替手数料
選挙に係る経費

100,000
200,000
50,00010,000200,000
40,00050,00010,00050,00015,0003,000
50,000

支出総計

778,000

次年度繰越金1,034,173
計

1. 収入の部
科

目

前年度繰越金利息

78
計

科

4,081,837

目

1. 収入の部
予算額
452,710利息

4

計452,714

2. 支出の部
科

目

支出総計

予算額
0

次年度繰越金452,714
計452,71435

予算額
09,248,513

計2021 年度 日本原生生物学会特別会計（国際交流基金）
予算案

前年度繰越金9,248,513

2. 支出の部

次年度繰越金目

予算額
9,248,435

支出総計

科

1,034,1732021 年度 日本原生生物学会特別会計（月井雄二記念国際交流基金）予算案

3,303,837
計0

9,248,513

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

2015 年

その他
学会賞受賞者名一覧等

2016 年

日本原生生物学会賞受賞者名2017 年1991 年
1992 年

1993 年

1994 年
1995 年
1996 年

1997 年
1998 年
1999 年
2000 年

2001 年

2002 年
2003 年
2004 年
2005 年
2006 年
2007 年2008 年2009 年
2010 年

2011 年
2012 年2013 年
2014 年

沼田 治（筑波大学）
テトラヒメナの多機能タンパク質の研究
田邉 和裄（大阪工業大学）
マラリア原虫の寄生に関する分子生物学的研究
彼谷 邦光（国立環境研究所）
環境適応における脂質分子の役割
今井 壯一（日本獣医畜産大学）
ルーメン内繊毛虫の分類学的研究
見上 一幸（宮城教育大学）
ゾウリムシの二核性と核分化の研究
藤島 政博（山口大学）
ゾウリムシとホロスポラの共生における宿主－共生生物間相互作用（受賞者なし）芳賀 信幸（石巻専修大学）
イマチュリン：未熟期の分子機構
廣野 雅文（東京大学）
クラミドモナスの非保存的アクチン
松岡 達臣（高知大学）
繊毛虫ブレファリスマのキノン光センサーと光シグナリング長澤 秀行（帯広畜産大学）
トキソプラズマ感染に対する宿主免疫シス
テム
春本 晃江（奈良女子大学）
繊毛虫における細胞間相互作用
洲崎 敏伸（神戸大学）
ユーグレナの細胞体変形運動（受賞者なし）（受賞者なし）（受賞者なし）（受賞者なし）（受賞者なし）（受賞者なし）岩本 政明（情報通信研究機構）
テトラヒメナの大核と小核の核膜孔複合体
タンパク質の研究（受賞者なし）（受賞者なし）（受賞者なし）月井 雄二（法政大学）
接合型の遺伝解析に基づくゾウリムシの種
分化過程に関する研究2018 年

2019 年

2020 年

園部 誠司（兵庫県立大学）
原生生物における運動の分子機構に関する研究
小林 富美惠（杏林大学）
マラリア原虫感染に対する宿主免疫機構
児玉 有紀（島根大学）
ミドリゾウリムシを用いた二次共生の成立機構の研究
島野 智之（法政大学）
土壌環境を中心とした自由生活性の原生生物における種多様性及び生態の解明
永宗 喜三郎（国立感染症研究所）
トキソプラズマの寄生戦略に関する分子細胞生物学的研究（受賞者なし）日本原生生物学会教育賞受賞者名2016 年2017 年
2018 年
2019 年
2020 年

楠岡 泰（琵琶湖博物館）
微小生物の魅力を伝える琵琶湖博物館（受賞者なし）（受賞者なし）（受賞者なし）盛下 勇
原生生物学の応用研究とその普及活動～原生動物と共に 70 年～

日本原生生物学会奨励賞受賞者名2004 年

2005 年

2006 年
2007 年2008 年

36

杉浦 真由美（奈良女子大学）
繊毛虫ブレファリズマにおける接合誘導物
質の分子生物学的研究
有川 幹彦（奈良女子大学）
太陽虫の細胞質および核における Ca2+ 依存性収縮系の解析
（受賞者なし）西原 絵里（東京医科歯科大学）
Amoeba proteus の収縮胞における水集積機構の研究
児玉 有紀（筑波大学）
ミドリゾウリムシと共生クロレラの細胞内共生成立機構の研究
Kim Thi Phuong Oanh (Vietnam Academy of
Science and Technology)
Stop codon reassignment in ciliates: evidence fordifferent modes of stop codon recognition byciliate eRF1s

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

2009 年

2010 年
2011 年
2012 年2013 年
2014 年2015 年
2016 年2017 年

2018 年
2019 年

2020 年

第 22 回
第8回

福田 康弘（東北大学）
Nuclear proteins and chromosome structures of
the ancestral dinoflagellate Oxyrrhis marina
保科 亮（立命館大学）
ミドリゾウリムシ共生藻の分類学的研究
明松 隆彦（ヨーク大学）
繊毛虫テトラヒメナのプログラム核死（受賞者なし）（受賞者なし）西上 幸範（京都大学）
試験管内再構築系を用いたアメーバ運動における細胞質ゾル－ゲル変換機構に関する研究（受賞者なし）末友 靖隆（岩国市ミクロ生物館）
原生生物の認知度向上と教育分野への利活用矢吹 彬憲（海洋開発研究機構）
新規系統の発見と理解から読み解く真核生物の多様性と進化プロセス（受賞者なし）ソン チホン（生理学研究所）
繊毛虫ミドリゾウリムシにおける細胞内共生機構の解析
矢﨑 裕規（理化学研究所）
大規模配列データ解析による真核生物の進化・多様性の解明

第 23 回
第 24 回
第 25 回
第 26 回
第 27 回
第 28 回
第 29 回
第 30 回
第 31 回
第 32 回
第 33 回
第 34 回
第 35 回
第 36 回
第 37 回
第 38 回
第 39 回
第 40 回
第 41 回
第 42 回
第 43 回
第 44 回
第 45 回
第 46 回
第 47 回
第 48 回
第 49 回
第 50 回
第 51 回
第 52 回
第 53 回

これまでの大会開催地及び大会長

第1回
第2回
第3回
第4回
第5回
第6回
第7回
第8回
第9回
第 10 回
第 11 回
第 12 回
第 13 回
第 14 回
第 15 回
第 16 回
第 17 回
第 18 回
第 19 回
第 20 回
第 21 回

開催地

開催年度

大会長

小平市
吹田市
広島市
東京都
徳島市
仙台市
奈良市
東京都
大阪市
東京都
岐阜市
横浜市
吹田市
つくば市
広島市
東京都
津 市
東京都
大分県
東京都
山口市

昭和 42 年
昭和 43 年
昭和 44 年
昭和 45 年
昭和 46 年
昭和 47 年
昭和 48 年
昭和 49 年
昭和 50 年
昭和 51 年
昭和 52 年
昭和 53 年
昭和 54 年
昭和 55 年
昭和 56 年
昭和 57 年
昭和 58 年
昭和 59 年
昭和 60 年
昭和 61 年
昭和 62 年

藤田 潯吉
猪木 正三
尾崎 佳正
松林 久吉
尾崎 文雄
樋渡 宏一
稲葉 文枝
石井 圭一
高田 季久
盛下 勇
野澤 義則
斎藤 実
中林 敏夫
渡辺 良雄
重中 義信
石井 俊雄
安達 六郎
浅見 敬三
山高 里盛
小山 力
星出 一巳

つくば市
昭和 63 年
国際原生動物学会
つくば市
平成元年
長崎市
平成 2 年
伊勢原市
平成 3 年
奈良市
平成 4 年
石巻市
平成 5 年
帯広市
平成 6 年
小金井市
平成 7 年
東広島市
平成 8 年
水戸市
平成 9 年
岐阜市
平成 10 年
仙台市
平成 11 年
金沢市
平成 12 年
神戸市
平成 13 年
高知市
平成 14 年
東京都
平成 15 年
山口市
平成 16 年
帯広市
平成 17 年
神埼市
平成 18 年
富山市
平成 19 年
つくば市
平成 20 年
石巻市
平成 21 年
水戸市
平成 22 年
奈良市
平成 23 年
姫路市
平成 24 年
東広島市
平成 25 年
仙台市
平成 26 年
東京都
平成 27 年
岡山市
平成 28 年
つくば市
平成 29 年
松江市
平成 30 年
水戸市
令和元年
オンライン 令和 2 年

渡辺 良雄
樋渡 宏一
神原 廣二
金田 良雅
菅沼 美子
樋渡 宏一
鈴木 直義
鶴原 喬
細谷 浩史
三輪 五十二
野澤 義則
渡辺 彊
遠藤 浩
洲崎 敏伸
松岡 達臣
今井 壯一
藤島 政博
長澤 秀行
高橋 忠夫
野口 宗憲
沼田 治
芳賀 信幸
三輪 五十二
春本 晃江
園部 誠司
細谷 浩史
見上 一幸
八木田 健司
安藤 元紀
沼田 治
児玉 有紀
北出 理
洲崎 敏伸

会長・副会長・各種委員・評議員一覧（2021 年 8 月 24 日 現在）会
長：春本 晃江
副 会 長：洲崎 敏伸
庶務：洲崎 敏伸
庶務補佐：杉浦 真由美
会

計：有川 幹彦

編集委員会：
委員長：洲崎 敏伸
英文誌編集長：廣野 雅文
英文誌担当：有川 幹彦，岩本 政明
和文誌編集長：道羅 英夫
和文誌担当：矢吹 彬憲
HP 担当：西上 幸範，梁瀬 隆二，杉浦 真由美，
春本 晃江

37

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

国際委員：
春本 晃江 (会長)，洲崎 敏伸，永宗 喜三郎

選挙管理委員会：
細谷 浩史（委員長），園部 誠司，廣野 雅文，
福田 康弘

学会賞等選考委員：
春本 晃江 (委員長)，園部 誠司，小林 富美惠

事務局：
春本 晃江 (会長)，洲崎 敏伸 (庶務)，杉浦 真由美 (庶務補佐)，有川 幹彦 (会計)学会活性化委員会委員：
末友 靖隆 (委員長)，有川 幹彦，児玉 有紀，
園部 誠司，堀 学，洲崎 敏伸 (庶務)評議員：
有川 幹彦，安藤 元紀，石田 正樹，児玉 有紀，
小林 富美惠，島野 智之，末友 靖隆，
杉浦 真由美，洲崎 敏伸，道羅 英夫，
永宗 喜三郎，西上 幸範，沼田 治，堀 学，
八木田 健司，矢吹 彬憲

ネットワーク委員会：
西上 幸範 (委員長)，白鳥 峻志，杉浦 真由美，
梁瀬 隆二，洲崎 敏伸 (庶務)

生物多様性会議委員：
島野 智之

監事：
芳賀 信幸，細谷 浩史

特命委員：
沼田 治，細谷 浩史

38

原生生物 第 4 巻 第 1 号（2021）

事務局からのお知らせ
庶務 洲崎 敏伸（神戸大学)・庶務補佐 杉浦 真由美（奈良女子大学）
評議員会では，2021 年 1 月～ 2021 年 6 月の間に 6回のメール評議員会を開催し，以下の事案について協議・決定しました．

ンで開催することとなりました．ACOP の会期は 11
月 19 日（金）～ 21日（日）の予 定です．詳細は下記をご覧ください．
http://www.protistology.jp/acop/
4) 奨励賞の副賞，大会時のアルバイト謝金，国際学会への旅費援助金などを扱う場合には，事務局で適切な税務処理を行うこととなりました．
5) 本会の今年度の大会は，有川幹彦会員を大会長として 2021 年 11 月 21 日（日）～ 22 日（月）にオンラインで開催されることとなりました．詳細は下記をご覧ください．
https://sites.google.com/view/jsp2021

1) 2021 年 1 月に選挙管理委員会細則が制定されまし
た．
2) 選挙管理委員会委員長として，会長より細谷浩史 会
員 が，同 委員 と し て園 部誠 司 会員・廣 野 雅 文 会員・福田康弘 会員がそれぞれ委嘱されました．本学会の会長・評議員の選挙は，2021 年 8 月に実施される予定です．
3) 本学会は 2021 年 11 月に，春本晃江会長を大会長として，アジア原生生物学会（ACOP-IV）をオンライ

編集委員会からのお知らせ「原生生物」担当 道羅 英夫（静岡大学)・矢吹 彬憲（海洋研究開発機構）
次号，2022 年 2 月発刊予定の和文誌「原生生物」第4 巻第 2 号に掲載する原稿の締め切りは，12 月下旬頃を予定しております．それに向けて，ぜひ原稿をご準備いただければ幸いです．

今年も大変暑い夏を迎えております．じっとりとう
だるような暑さに文句を言いつつも，この日本らしい
夏をどこか気に入っている方も多いのではないでしょうか．その一方で，もう時折ツクツクボウシの鳴き声なども聞こえ始め，夏の終わりを意識させられ寂しくもあります．発刊が遅れてしまっていた「原生生物」
ですが（スイマセン），本号は総説も 2 本掲載され大変重厚なものとなっております．2021 年の夏の思い出の一つとして楽しんでいただければ幸いです．

和文誌「原生生物」投稿規定はこちら

39

会費等振り込み先
郵便振替口座
郵便振替口座番号：01300-6-103583
加入者名：日本原生生物学会

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当座貯金 口座番号：0103583
受取人カナ氏名：ニホンケ゛ンセイセイフ゛ツカ゛ツカイ

原生生物 (GENSEI-SEIBUTSU)

第4巻 第1号

2021 年 8 月 24 日 発行
2021 年 8 月 27 日 第 2 版 発行

編集兼発行者：日本原生生物学会

発行所：日本原生生物学会

事

務局：庶務担当 洲崎 敏伸，杉浦 真由美
E-mail: gajsp@protistology.jp

編

集

局

：〒 422-8529 静岡県静岡市駿河区大谷 836
静岡大学 グリーン科学技術研究所 遺伝子実験棟内「原生生物」編集長：道羅 英夫
Tel/Fax: 054-238-6354
E-mail: dora.hideo@shizuoka.ac.jp