地球環境 Vol. No.－2（2009）

小笠原諸島における野生化ヤギ排除後の外来木本種ギンネムの侵入
Invason of an alen woody speces, Leucaena leucocephala,on the Ogasawara Islands after feral goat eradcaton畑

憲治 ・可知＊直毅

Kenji HATA・Naoki KACHI
首都大学東京 理工学研究科
Department of Biological Sciences, Graduate School of Science and Engineering,Tokyo Metropolitan University

摘要
野生化したヤギ（ノヤギ）による攪乱を受けた小笠原諸島の媒島において、ノヤギ排除後における外来低木種ギンネムの侵入過程と侵入後の在来植物の定着に及ぼす影響について明らかにし、ギンネムの侵入がノヤギ排除後の在来植生の回復に及ぼす影響を評価した。ノヤギ排除後の媒島において、島全体を含む空間スケールにおけるギン
ネムの定着の可否は、種子分散の有無に依存しているのに対して、ギンネムの種子散
布範囲内では、種子分散の有無だけでなく草本植生の高さやリターの堆積量にも依存していることが示唆された。ノヤギ排除後に成立したギンネム群落では、在来植物の種子の発芽、実生の成長が抑制される可能性が示唆された。ノヤギ排除後、媒島の大部分を占める草地植生や裸地にギンネムが侵入し、その場所での在来木本種の定着を妨げ、結果的に植生の回復を阻害する可能性が高い。そのため、駆除を含めた対策を講じる必要があると考えられる。
キーワード：小笠原諸島、海洋島、攪乱、植生回復、ノヤギ
Key words：the Bonn Islands, oceanc slands, dsturbance, vegetaton recovery,
feral goats
1．はじめに多くの海洋島の在来植生は、野生化したヤギ（以）－ ）下ノヤギ）による攪乱を受けている。ノヤギによる被食や踏圧による在来植生の消失の結果、固有）, ）, ）
植物個体群の衰退を引き起こす可能性がある。
ノヤギよって破壊された在来植生を保全、復元させるためには、第一にノヤギの排除、抑制が不可欠である。実際に、多くの海洋島においてノヤギの排除が実施されており、ノヤギの完全排除もしくは個体）数の抑制に成功している 。
しかしながら、排除後に）－ ）一部の海洋島では在来植生の回復が見られる
ものの、回復過程で外来植物の侵入がその障害となる可能性がある。
攪乱跡のように、光や空間などの植物が利用可能な資源が多く存在する場所では、外来植物の侵入の）機会が増加すると言われている 。ノヤギによる攪乱を受けた植生は、外来植物の侵入が起こりやすい状
況にある。実際に、いくつかの海洋島では、ノヤギによる攪乱を受けた場所において、ノヤギ排除後に外来
）－ ）植物が侵入していることが報告されている。侵入した外来植物は、被陰、リターの堆積、アレロパ

シー（他感作用）などによって、その後の在来植物の定
）
－ 2）
着を阻害する。在来植物の定着の欠如は、ノヤギ排除後の在来植生の回復の障害となる。ノヤギ排除後の外来植物の侵入過程を把握し、対象となる外来植物の侵入が在来植生の回復に及ぼす影響を定量的に評価することは、ノヤギによって破壊された海
洋島の在来植生を回復させる上で重要な課題である。
本稿では、海洋島である小笠原諸島の中でもノヤギによる攪乱による植生の破壊が顕著な媒島（図 1a,b）を例として、ノヤギによる攪乱を受けた在来植生への外来低木種ギンネムの侵入（図 1c, d）が、ノヤギ排除後の在来植生の回復に及ぼす影響を定量的に評価するために実施した、ギンネムの侵入過程とギンネムの侵入がその後の在来植物の定着に及ぼす影響について調査した研究を紹介する。
2．ギンネムギンネム Leucaena leucocephala（ Lam.）de Wt（Legumnosae）は、中南米原産のマメ科の低木もし22）
くは亜高木であり 、多くの熱帯、亜熱帯島嶼にお2）
いて主に攪乱跡地で野生化している 。窒素固定植受付；200 年  月  日，受理；200 年 0 月  日＊
〒 92-09 東京都八王子南大沢 -，e-mal：ken-hata@comp.metro-u.ac.jp
2009 AIRIES

65

畑・可知：小笠原諸島における野生化ヤギ排除後の外来木本種ギンネムの侵入

（a）

（b）

（c）

（d）

図1

ノヤギによる攪乱を受けた媒島．

（a）攪乱によって植生が消失し，土壌が露出した様子，（b）裸地化した場所の表層土壌が風雨にさらされることによって周辺海域に流出した様子と，ノヤギ排除後において，（c）草地植生に侵入しつつあるギンネム個体（写真右下）と（d）成立したギンネムの純群落．

物であるギンネムは、貧栄養な環境においても生育2）可能である 。ギンネムは種子散布距離が小さいた
22）
め分布拡大速度は比較的小さく 、その実生は耐陰性が低いため、ギンネムが侵入できる場所は主に林
2）
, 2）
冠が開けた攪乱跡地などに限られている。しかしながら、攪乱跡地などにギンネムが一旦定着すると、ギンネムの密な純群落が形成され、この純群落は2）
在来植物に置き換わることなく長期間維持される 。
小笠原諸島においても、ギンネムが一旦定着した場
所では、ギンネムの純群落が維持されたり、アカギ
Bischofia javanica やシマグワ Morus australis といった別の外来木本種が優占する林分に遷移したりするが、在来木本種が優占する林分への遷移は非常に2）少なかった 。
2）
ギンネムは 2 年に小笠原諸島に導入され 、
29）
耕作地跡などの攪乱跡地において野生化した 。
90 年代前半から、ギンネムキジラミによる食害
0）を引き金とするギンネムの一斉枯死が起こった 。
このようなギンネムの一斉枯死は、多くの太平洋の）, 2）
海洋島においても報告されている。ギンネムの一斉枯死後、小笠原諸島におけるギンネムは、全体
0）として衰退傾向にある 。しかしながら、ギンネムの一斉枯死が起こった場所では、その後、ギンネム
やアカギ、シマグワなど他の外来植物の実生の定着が見られた一方で、在来植物の定着が見られたのは
0）
わずかである 。

66

3．ノヤギ排除に伴う媒島の植生の変化
媒島（2°’－2°’N, 2°0’－2°’E）
は、小笠
2
原諸島聟島列島に属し、その面積は . km である（図 2）。ヤギは、 年以前に媒島に持ち込まれ、）
少なくとも 9 年までには野生化していた 。ノヤギによる木本種の実生や草本種への被食、踏圧の結果、森林植生の草地化、草地植生の裸地化と裸地化に伴う表層土壌の流出が引き起こされた。媒島におけるノヤギの個体数は、99 年時点で約 00 頭に
）
, ）
達した
。これらのノヤギは、東京都により 99）年から 999 年の間に媒島から完全排除された 。
このノヤギの排除の前後において、媒島の植生は
）, ）大きく変化した。ノヤギ排除以前には、9
年と比較して 99 年における森林植生と草地植生は大幅に減少した一方で、裸地の面積は増加した（図 3a, b, d）。このような植生の変化が起こった原因の一つとして、ノヤギによる食害、踏圧が考えられる。
ノヤギによって木本種の実生が被食されると、自然攪乱による林冠木の枯死が起こったとき、その場所では木本種の実生からの更新が起こらない。その欠如の結果、森林植生が草地植生に変化したと考）えられる 。また、草地植生は、ノヤギによる草本種の食害、踏圧の結果、部分的に裸地に変化したと考えられる。
99 年から 200 年にかけて起こった森林植生の面積の減少（図 3b, c, d）の原因として、木本種の実生の欠如による更新の阻害、植生の消失に伴う乾燥地球環境 Vol. No.－2（2009）

化、表層土壌の流出などによる土壌環境の変化、母樹の枯死に伴う種子供給量の減少などが考えられる。一方で、ノヤギ排除後の 2002 年において、森
林植生の林床の一部では木本種の実生が観察されて）
おり 、ノヤギによる食害がなくなったことで、部
分的には新たに生産された種子もしくは埋土種子からの更新が起こっていることも示唆されている。しかしながら島全体で捉えた場合、ノヤギ排除後、自然条件下で森林植生の回復が短期間に起こる可能性は低く、在来植生が回復するのには相当な時間を要すると考えられる。
4．ノヤギ排除後の媒島におけるギンネムの侵入過程

図2

小笠原諸島における媒島と父島の位置．

図3

媒島における植生の変化．

（a），
（b），
（c）媒島を 9,200 個の 10 × 10 m の格子で区切り，航空写真の判読に基づいて格子ごとに 4 つの植生タイプ（森林植生，草地植生，裸地，その他）に分類した．島の外縁部の大部分は崖や岩場であったため，便宜的に解析から除外した．格子内で最も広い面積を占める植生タイプを，その格子の植生タ
イプと定義した．航空写真上の海岸線と作成した地図上の海岸線に誤差があったため，部分的に海上に 10 × 10 m の格子が配置されている．
（d）植生タイプごとの格子の数の変化（Hata37）
ら より改変）.

媒島にギンネムが導入された時期やノヤギ排除以前におけるギンネムの分布の拡大の過程については、はっきりしていない。しかしながら、99 年
時点で、少なくとも  個体の繁殖個体が存在した
ことが確認されている（清水，私信）。この時、ギン
ネムの実生は確認されておらず、これは、他の木本種と同様にギンネムの実生もヤギによる食害を受け）ていたことを示唆する 。
200 年の媒島におけるギンネムの分布は、島の中央部に偏っていた。特に、屏風山西側斜面から袋港東部にかけての一帯には大規模なギンネムのパッチが存在した（図 4）。この地域は、上記のノヤギ排除以前に存在したギンネムの繁殖個体が存在した場
所とおおよそ一致することから、200 年のギンネ
ムの分布は，ギンネムの種子供給源からの距離と関係していることを示唆する。重力散布であるギンネ
ムの種子散布距離は短いため、現在の分布とノヤギ
排除以前に存在したギンネムの分布が一致したと考えられる。このように、島全体を含むような空間ス
ケールで捉えた場合、ギンネムの分布は、ギンネムの種子散布の有無によってある程度説明できると考えられる。
例外として、上記の大規模なギンネムのパッチから 200 m 以上離れた場所においても、ギンネムの小規模なパッチや単木が分布していた（図 4）。これ
らは、台風などによってギンネムの種子が大規模なギンネムのパッチから離れた場所まで鞘ごと飛散
9）, 0）
し、定着した結果であると考えられている。
一方で、重力散布によるギンネムの種子散布の範囲内では、ギンネムの実生の出現は種子供給源からの距離だけでなく、草本植生の群集構造にも制限されていることが示唆された。ギンネムが優占する林分（以下，ギンネム林）
から隣接する草地植生にかけてベルトトランセクトを設置し、ギンネムの出現と草本植生の群集構造との関係を調べた結果、ギンネ
ムの稚樹や実生の出現の有無は、ギンネム林の林縁からの距離だけでなく、草本植生の高さやリターの堆積量とも関係していた（hata ら，投稿中）。つまり、
67

畑・可知：小笠原諸島における野生化ヤギ排除後の外来木本種ギンネムの侵入

▲
△
△
△

△

▲
▲

▲

▲

△

図4

2006 年の媒島におけるギンネムの分布．
（自然環境研究センター

図中に 2004 年に設置したギンネム（△）とウラジロエノキ（▲）が優占する遷移初期段階の林分の調査区（図 5）の位置を示した．

ギンネムの稚樹や実生は、ギンネムの純群落に近く、植生高が低く、リターの堆積量が少ない場所ほど高頻度で出現した。このようなギンネムの稚樹と実生の出現の偏りが見られた原因の一つとして、草本種による被陰やリターの堆積によって、ギンネムの実
生の定着が阻害された可能性が考えられる。
5．ノ ヤギ排除後に成立したギンネム林における在来種の定着可能性
ノヤギ排除後の媒島に成立したギンネム林では、全ての胸高直径のサイズクラスにおいてギンネムが優占し、他の在来木本種はほとんど出現しなかった（図 5a）。このようなギンネム林の林床における在来木本種の欠如は、種子量の不足、実生の定着率の低さ、
もしくはその両方が原因であると考えられる。
しかし、ノヤギ排除後ギンネム林と同時期に成立したと考えられるウラジロエノキ Trema orientalis が優占する林分（以下，ウラジロエノキ林）の一部では、胸高直径の小さいサイズクラスにおいて、モ
クタチバナ Ardisia sieboldii やトキワイヌビワ Ficus
boninsimae などの在来木本種が存在する（図 5b）。
68

より改変）

40）

このことから、ノヤギ排除後の媒島のギンネム林における在来木本種の欠如は種子供給量の不足だけでなく、散布された種子由来の在来木本種の実生の定着が抑制されている可能性が考えられる。
このように、散布された種子がギンネム林で定着するかどうかを確かめるために、父島の夜明平において攪乱直後に成立した遷移初期段階のギンネム林とウラジロエノキ林において在来木本種ヒメツバキ
Schima mertensiana の  年間の動態の追跡および播）
種実験をおこなった 。その結果、ウラジロエノキ
林とは対照的に、ギンネム林では、ヒメツバキの加入と成長がほとんど見られなかった（図 6）。調査を行なった二つの林分では、十分なヒメツバキの種子の散布が観察されており、種子散布によってヒメツバキの定着が制限されている可能性は低い。そのため、ギンネム林におけるヒメツバキの定着の欠如
は、ヒメツバキの種子の発芽や実生の成長が阻害されていることによると考えられる。実際に、ギンネ
ムの樹冠下とウラジロエノキの樹冠下において、ヒ
メツバキの種子の発芽率と実生の成長速度を比較した結果、実生の成長速度は、ギンネムの樹冠下のほうがウラジロエノキの樹冠下よりも有意に低かった

地球環境 Vol. No.（図 7）。また、種子の発芽率に関しても、有意ではないがギンネムの樹冠下において低い傾向が見られた。二種の樹冠下における光環境には大きな違いが）
見られなかった ことから、ヒメツバキの種子の発芽と実生の成長の阻害を引き起こす要因として、ギ
ンネムによる被陰の可能性は低い。むしろ、ギンネ
ムの生葉、リター、種子にはアレロパシー物質が含

図5

－2
（2009）

まれていることが報告されており 、このような化学的な阻害作用がヒメツバキの種子の発芽や実生の成長を阻害した可能性が高い。このように、ギンネムによる在来木本種の種子の発芽と実生の成長の阻
害が、ノヤギ排除後に成立したギンネム林における在来木本種の実生の定着の欠如を引き起こす原因の一つであると考えられる。
2）

2004 年の媒島における
（a）
ギンネムと
（b）ウラジロエノキが優占する遷移初期段階の林分の胸高直径階分布．
棒グラフの白色の部分は（a）ギンネムと（b）ウラジロエノキ，黒色は（a）ギンネムと（b）ウラジロエノキ以外の木本種個体を示す．

図6

夜明平の攪乱跡に成立した（a）ギンネム林と（b）ウラジロエノキ林におけるヒメツバキの地際径の頻度分布の 3 年間の変化．

棒グラフの黒色の部分は前回調査時からの次回調査時までに枯死した個体，灰色
41）
は新たに加入した個体，白色は生存していた個体を示す．
（Hata ら より改変）（a）と（b）において縦軸のスケールが異なっている．

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畑・可知：小笠原諸島における野生化ヤギ排除後の外来木本種ギンネムの侵入

図7

夜 明平におけるギンネムの樹冠下とウラジロエ
ノキの樹冠下におけるヒメツバキの（a）種子の発芽率と（b）
実生の成長速度の比較．
値は平均値と標準誤差を示す．
（Hata ら

より改訂）

41）

6．ノヤギ排除後のギンネム管理に対する提言
ノヤギ排除後の媒島におけるギンネムの侵入についてまとめると、以下の二点が挙げられる。一点は、現在媒島の大部分を占める草地群落や裸地へ将来的にはギンネムが侵入する可能性が高いということである。一方、媒島に現存する森林植生へギンネ
ムが侵入する可能性は低いと考えられる。実際に、媒島の森林植生へのギンネムの侵入はほとんど見られず、これは、ギンネムが閉鎖林冠下への侵入はほ）
とんどないという先行研究 と矛盾しない。もう一点は、ギンネム林が形成された場合、その場所では
在来木本種の定着が阻害され、在来林へ遷移する可能性は低いことである。以上の二点を踏まえて、ノヤギ排除後の植生回復の方向性について提言する。
ヤギ導入以前の媒島では、その大部分は森林植生
）に覆われていたと言われている 。この森林植生をノヤギ排除後の植生回復の最終目標とすることは、
森林植生の詳細に関する記録がほとんど存在しない
こと、そして植生の消失と土壌流出によって島の環境が変化したことを考慮すると、あまり現実的では
9）ない 。しかしながら、植生回復の最終目標については今後も更なる議論が必要である一方で、ギンネ
ムの更なる分布拡大を阻止することを考慮すると、ギンネムの侵入が起こりにくいと考えられる現存の70

森林植生に類似した植生をできるだけ早期に回復さ9）せることが重要である。そのため、清水 が指摘しているように、土壌流出を阻止しつつ、それぞれの環境に応じて現存する在来木本種を定着させる必要があるだろう。
ただし、ギンネムの分布拡大速度が速いため、これを上回る速度で森林植生を回復させることは難し
いと考えられる。そのため、上記の森林植生の回復と並行して草地植生や裸地において新たにギンネム林が形成されることを防ぐために、駆除を含めた対策を講じる必要がある。この際、駆除の目的、駆除
対象地域の優先順位、駆除手法、駆除後の遷移について考慮する必要がある。具体的に媒島の場合で述べると次のようになる。
媒島に現存するギンネムは、非常に小さいサイズ
で繁殖可能であること（著者は樹高  m 前後、樹齢
2 ～  年のギンネムが種子生産をしていることを確認している）、高い萌芽再生能力、土壌中の多量の2 ）
埋土種子（,000 粒 /m ） 、高い密度（最大で 2 個
2 0）
体 /m ） 、離島へのアクセスの制限などの理由か
ら、短期的に島から根絶することは技術的に困難である。また、駆除した場所においてその後どのような遷移が起こるかについては、はっきりわかっていない。そのため、当面のギンネムの駆除の目的は、更なる分布の拡大の抑制とすべきである。従って、すでに形成されたギンネムの純群落の中心部よりも、分布の拡大の最前線部や島内に散在する数個体程度で形成される比較的小さいパッチなどを優先的に駆除することが効果的である。
ギンネムの駆除手法に関しては、アカギと比較す
ると、効果的な手法は確立していない。例えば、ギンネムの地上部を伐採した場合、萌芽による再生が起こるため、枯死に至るには複数回の伐採が必要と0）なると考えられる 。一方で、薬剤による駆除を行う場合は、環境への薬剤の流出についても考慮する必要がある。また、このようなギンネムの駆除後、埋土種子からのギンネムの更新が起こると考えられる。今後は、どのような手法でどの程度の間隔や頻度で駆除すれば最も効果的に枯死に至るか、また、駆除後の埋土種子からのギンネムの更新が、どの程度起こるのかについて実験的に検証することによって、効果的なギンネムの駆除手法を確立する必要があるだろう。
媒島のように特定の外来生物による攪乱を受けた
在来植生を回復させるためには、ギンネムなどの特定の外来生物の駆除だけでなく、その駆除後の植生
遷移のプロセスについても十分に考慮する必要がある。現在、小笠原諸島には、生態系に大きな影響を及ぼす可能性を持つ外来種が多数存在し、ある生態系から特定の外来種を駆除、抑制しても、今度は別）の外来種が繁茂する可能性がある 。外来種によって破壊された固有生態系を回復させるためには、特地球環境 Vol. No.定の外来種だけを対象にするのではなく、その生態系の中の種間相互作用などを包括的に考慮する必要
がある。
謝

辞

－2
（2009））Loope, L. L. and P. G. Scowcroft（9）Vegetatonresponse wthn exclosures n hawa: A revew. In:
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本研究は、環境省地球環境研究総合推進費による「小笠原諸島における侵略外来植物の影響メカニズ
ムの解明とその管理手法に関する研究」（F-0、代表者：大河内 勇）のサブテーマとして行った。
本研究を進めるにあたり、小笠原総合事務所国有林課、環境省自然保護局南関東地区自然保護事務所
および東京都総務局小笠原支庁土木課自然公園係の皆様には様々な便宜を図っていただいた。最後に、適切なコメントをいただいた査読者に感謝します。
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畑

憲治

Kenji HATA

専門は外来植物を対象とした島嶼生態学。東京都立大学大学院理学研究科博士後期課程修了。首都大学東京理工学研究科特任研究員。理学博士。小笠原諸島における外来木本種（アカギ、ギンネム、
モクマオウ）の動態およびこれらの外来植物の侵入がその後の在来植物の定着に及ぼす影響とそのメカニズムについて、フィールド調査や実験的なアプローチから研究している。モクマオウに関しては、駆除手法の確立および駆除後の在来植生の自然再生に関する研究にも関わっている。また、小笠原諸島の外来植物のリス
ク評価システムに関する研究にも関わっている。

可知

直毅

Naoki KACHI

専門は植物生態学。とくに、生理生態学と個体群生態学の視点か
ら、植物の「生き様」の多様性とその適応的な意義に対する理解をめざしている。人間活動による生態系に対するさまざまなインパク
トについて、実験科学的な考え方を取り入れながら研究している。最近の主なフィールドは、
小笠原、北八ヶ岳、富士山、多摩川河川敷などである。とくに、小笠原の世界自然遺産の登録に向けて、侵略的外来
植物の生態系影響とその管理手法の研究に重点をおいている。平成 9 年 2 月より編集委員。共著書に『はじめてのえ
ころじい』（裳華房）、『植物生態学』（朝倉書店）などがある。
首都大学東京（東京都立大学）理工学研究科教授。種生物学会会長。