水産海洋研究72(4)265–272，2008

Bull. Jpn. Soc. Fish. Oceanogr.

卵分布からみた北海道西部日本海におけるスケトウダラ産卵場形成の現状
三宅博哉 1†，板谷和彦 1，浅見大樹 2，嶋田 宏 1，渡野邉雅道 3，
武藤卓志 4，中谷敏邦 5

Present condition of walleye pollock spawning ground formationin the Sea of Japan off western Hokkaido, viewed fromthe recent condition of the egg distributions
Hiroya MIYAKE, Kazuhiko ITAYA, Hiroki ASAMI, Hiroshi SHIMADA, Masamichi WATANOBE,
Takashi MUTOH and Toshikuni NAKATANIThere is indication that the spawning ground of walleye pollock off western Hokkaido in the northern part of the Sea ofJapan has disappeared. This is inferred from recent reduction in the fish catch by the coastal fisheries, which capture
spawning adults. In the present research, the distribution of the walleye pollock eggs was investigated over the western
Hokkaido, Sea of Japan in February 2006 and 2007. In Ishikari Bay, Stage1 eggs’ maximum density was actually small:
4 individuals/m2, and the eggs were not collected in Soya and Rumoi region. However, in the southward from Shakotan
Peninsula, Stage1 eggs’ maximum density was 19,350 individuals/m2 in Iwanai Bay, and 1,574 individuals/m2 in
Hiyama region. These suggest that Iwanai Bay and Hiyama region (off Otobe) was the major spawning ground, andIshikari Bay was a minor one. However, there was no spawning ground in Soya and Rumoi region recently. Ishikari Bay
has many eggs transported but has few eggs produced. We assume that some eggs spawned off Otobe, Hiyama region,
would be transported northward, and only a small amount southward, and that the location of the main spawning groundchanged after 1980s by comparison with this result and past knowledge. As a result, the distance between main spawning grounds and nursery area became larger in recent years. Consequently, the eggs could encounter more often highwater temperature, that is fatal to the development. It was thought that these didn’t allow successful transport of theeggs to the nursery area.
Key words: walleye pollock, eggs distribution, spawning ground, water temperature2008 年 1 月 15 日受付，2008 年 6 月 26 日受理
1
北海道立中央水産試験場
Hokkaido Central Fisheries Experiment Station, Yoichi, Hokkaido
046–8555, Japan2
北海道立稚内水産試験場
Hokkaido Wakkanai Fisheries Experiment Station, Wakkanai, Hokkaido
097–0001, Japan3
北海道立函館水産試験場
Hokkaido Hakodate Fisheries Experiment Station, Hakodate, Hokkaido
042–0932, Japan4
北海道原子力環境センター
Hokkaido Nuclear Energy Environmental Research Center, Kyowa,
Hokkaido 045–0123, Japan5
北海道大学水産科学研究院
Faculty of Fisheries, Hokkaido University, Hakodate, Hokkaido
041–8611, Japan†
miyakeh@fishexp.pref.hokkaido.jp

はじめに
スケトウダラ (Theragra chalcogramma) は世界的にも，また国内においても重要な漁獲対象魚種の一つである．北海道
周辺のスケトウダラは，根室海峡海域，オホーツク海南部
海域の 2 つの海域，および太平洋系群，北部日本海系群（辻，1978）の計 4 つの資源として管理されている（三宅，1991; 西村，2005）．しかし，北海道日本海沿岸における漁獲量は 1979 年度に 15 万トンを記録した後に減少傾向に転じ，2006 年度には 2 万トンまで低下した（本間ほか，
2008）．
近年，地球温暖化やレジームシフトなどの環境の変化に応答する資源変動が注目され（桜井・三宅，1994 など），
スケトウダラについても水温と再生産との関係がいくつか報告されている．それらによると，北部日本海系群では冬期表面水温と漁獲量や年級豊度は負の相関関係にあり（呉— 265 —

三宅博哉，板谷和彦，浅見大樹，嶋田ほか，2002; 三宅・田中，2006; Funamoto, 2007），水温と正の関係が見られる太平洋系群 (Funamoto, 2007) やアラス
カ湾 (Bailey, 2000) などとは逆の関係がある．このようなことから，北海道西岸を北上する対馬暖流との関係が注目されている．
水温がどのようにスケトウダラの初期生残過程に影響しているのかを明らかにするためには，まず産卵場が何処に形成されているのかを確認し，従来の知見との共通点と異なる点を明らかにする必要がある．
これまで，日本海での産卵場形成の根拠の一つとしてス
ケトウダラ産卵群の分布や漁獲状況が判断材料となっていた（高倉，1954; 石垣，1960; 田中，1970; 田中・及川，1971; 辻，1975; 前田ほか，1988; 夏目，1998; 亀井ほか，
1999; Kooka et al., 2001）．これらによると，日本海に分布するスケトウダラ北部日本系群の産卵場は北から利尻・礼文島周辺，雄冬沖から余市沖に至る石狩湾，岩内湾および桧山沖に主要な産卵場が形成されていたと考えられる．しかし，近年においては雄冬岬沖以北の海域で産卵場の形成は確認されていない．また，この海域で産卵群を対象とした沿岸漁業のスケトウダラ漁獲量が減少していることから，雄冬岬以北において産卵場が形成されている可能性は低い（北海道立中央水産試験場資源管理部，2007）．
また，スケトウダラの卵は分離浮性卵で表層に浮遊することから，産卵場形成を確認する方法としてネット採集による卵の分布調査が行われている (Nakatani and Maeda,
1981)．日本海では利尻・礼文島周辺海域から石狩湾，岩内湾，および桧山海域でスケトウダラ卵の分布が報告されている（金丸ほか，1979; 佐野，1980; 深滝，1983; 佐野，
1984; 前田ほか，1988; 八木・武藤，1993 など）．しかし，これまで道西日本海沿岸全域を網羅した卵分布に関する報
告は見あたらない．
そこで，本研究ではスケトウダラ卵の分布調査を産卵期
間中の 2 月（田中，1970; 八木・武藤，1993）に道西日本
海沿岸域で広範囲に行うことにより，スケトウダラ北部日本海系群の海域における産卵の有無を確認し，水温環境の変化が卵の輸送に与える影響についても考察した．
材料と方法
2006 年 2 月 521 日および 2007 年 2 月 521 日に Fig. 1 に示す地点で，北海道立水産試験場所属の試験調査船おやしお丸，北洋丸，および金星丸を用いて，CTD による水温・塩分の測定と，80 リングネット（口径 80 cm，目合 0.33 mm）
もしくは NORPAC ネット（口径 45 cm，目合 0.33 mm）による鉛直曳き採集を実施した．スケトウダラの卵は分離浮性卵で表層から 150 m 層まで分布することから（金丸，1979），150 m 深から表面までの鉛直曳きを行った．海底の深さが 150 m より浅い場合は海底直上からとした．ただし，金星丸では曳網距離が 150 m となるようにワイヤー長を調宏，渡野邉雅道，武藤卓志，中谷敏邦

Figure 1. Survey area. Symbols indicate net type and research
vessel. Open circle (): NORPAC net and Hokuyo Maru, dot(• ): NORPAC net and quoted from Hokkaido (2006, 2007),
cross (): 80R net and Oyashio Maru, small symmetric cross(): 80R net and Kinsei Maru.

節して表面までの鉛直曳きとした．さらに，岩内湾に関しては，北海道 (2006, 2007) が報告している泊発電所周辺温排水影響調査結果報告書（以下，泊影響調査報告書）に記載されているスケトウダラ卵調査の結果を利用した．この調査は，2006 年 2 月 7 日と 2007 年 2 月 10 日に温排水影響調査の一環として実施された．採集ネットは上記と同じ
NORPAC ネットを用い，150 m 深，もしくは海底直上からの鉛直曳きで採集された．
ネットで採集された標本は約 5% の海水ホルマリンで固定し，後日実験室でスケトウダラ卵を同定し発生ステージ
ごとに計数した．分類ステージは次のとおりとした(Nakatani and Maeda, 1981; 1989)．
Stage 1: 受精から前期胞胚期
Stage 2: 後期胞胚期から原口閉鎖直前
Stage 3: 原口閉鎖から胚体は卵周の 3/4 以下— 266 —

卵分布からみた北海道西部日本海のスケトウダラ産卵場形成の現状

Table 1.

Summary table of the egg surveys by NORPAC and 80R net in the Sea of Japan off western Hokkaido.

Area
Soya and Rumoi
Coastal part of Hiyama
Offshore part of Ishikari Bay to Hiyama
Coastal part of Iwanai Bay
Ishikari Bay
Soya and Rumoi
Ishikari Bay
Coastal part of Hiyama
Coastal part of Iwanai Bay
Ishikari Bay

Year

PeriodNet type

Numberof station

2006
2006
2006
2006
2006
2007
2007
2007
2007
2007

Feb. 5–6
Feb. 6
Feb. 6–7
Feb. 7
Feb. 20–21
Feb. 5–6
Feb. 6
Feb. 7
Feb. 10
Feb. 20–21

NORPAC
80R
80R
NORPAC80R
NORPAC
80R
80R
NORPAC
80R

8
20
10
12
10
10
3
6
12
3

Research vessel
Hokuyo Maru
Kinsei Maru
Oyashio Maru
quoted from Hokkaido (2006)
Oyashio Maru
Hokuyo Maru
Oyashio Maru
Kinsei Maru
quoted from Hokkaido (2007)
Oyashio Maru

Stage 4: 胚体は卵周の 3/4 以上
口径の異なる採集ネットの採集量を比較するために単位面 積 当 た り 個 体 数 （ 個 · m 2） を 求 め 比 較 し た ． ま た ，
泊影響調査報告書に記載されている卵分布密度の単位は［個 · 100 m3］であり，これは 100 m 曳網した場合の面積当たり密度に相当するので，本報告では単位を［個 · m2］に置き換えて示した．
産卵場の推定には受精してからほぼ 1 日以内（遊佐，1954）と推定される Stage 1 の卵を用いた．また，Nakataniand Maeda (1981) は噴火湾において卵の発育ステージごとの分布密度を示して卵の輸送を推定したが，本研究では岩内湾の密度単位や海域による採集方法が統一されていない
ので，一律に比較することは困難であった．したがって，
本研究では卵の輸送過程を推定するために，各調査点のス
テージ頻度組成を比較，検討した．
結 果
2006 年の卵分布
スケトウダラ卵は宗谷・留萌海域ではまったく採集されなかったが，石狩湾，岩内湾，および桧山海域の広い範囲で卵が採集された (Fig. 2)．
主要な産卵場別に見ると，石狩湾では分布密度は最大で738 個 · m 2， 岩 内 湾 で は 19,550 個 · m 2， 桧 山 海 域 で は3,322 個 · m2 であった (Figs. 3AC)．石狩湾では余市沖の海底深度 100 m 付近で最も多く採集された．岩内湾では海底深度 200 m の入り込んだ地点およびその南側の沿岸寄りに多く，北側や沖合側には少なかった．また，少数であるが岩内沖北緯 43°，東経 140° および 140°10 の地点で，それぞれ 42 個 · m2，20 個 · m2 の分布が確認された．
桧山海域においても海底深度が 200 m より浅い乙部沖での採集数が多かったが，同海域の南端に位置する江良沖の北緯 41°30 東経 139°50 の地点で 38 個 · m2 の卵が採集され，また，乙部の北側に位置する久遠と奥尻島との間の海

Figure 2. Walleye pollock egg distribution in February 2006
(number · m2). Crosses show stations where no eggs were
captured.

底深度 500 m 以深の地点でも 38 個 · m2 の分布が確認された．一方，奥尻島北側の北緯 42°30 線の 3 地点では採集されなかった．

— 267 —

三宅博哉，板谷和彦，浅見大樹，嶋田宏，渡野邉雅道，武藤卓志，中谷敏邦

Figure 3. Walleye pollock egg distributions in main coastal fishing grounds off western Hokkaido. Maps A, B and C
correspond to those in Figure 2.

次に産卵場所を推定するために Stage 1 の分布を調べた(Fig. 4)．この Stage 1 の卵は沖合域にはほとんど認められず，岩内湾と桧山の海底深度 200 m 以浅の沿岸域に集中して分布していた．岩内湾での最大密度は 19,350 個 · m2，
桧山海域では 1,574 個 · m2 であった．石狩湾では 2 地点でそれぞれ 2 個 · m2，4 個 · m2 の分布が見られたにすぎな
かった．
続いて各発生ステージの占める比率を各ステージ別に示した (Fig. 5)．海域ごとに見ると石狩湾では Stage 2 と 3 が
多 く ， 湾 全 体 合 計 で は Stage 14 が ， そ れ ぞ れ ， 0.3%，
19.9%，62.5%，および 17.2% と，Stage 1 がきわめて少ないのが特徴的であった．岩内湾では沿岸寄り南側の 3 地点
で Stage 1 の比率が 97.8% と高く Stage 2 は 1.3%，Stage 3, 4はそれぞれ 0.8%，0.1% 以下であったが，沖合の 2 地点では Stage 3， 4 の み で 占 め ら れ そ れ ぞ れ 32.2%， 67.7% であった．桧山海域の乙部沖 4 地点では Stage 1，2 の比率が57.4%， 39.0% と 高 く ， Stage 3 は 6.2%， Stage 4 に な る と
0.1% と少なかった．また，桧山海域の南方に位置する江良沖では Stage 1 の卵は見られず，Stage 2, 3, 4 の比率が42.1%，31.6%，26.3% とほぼ同程度見られた．
全体的な傾向として，Stage 1 は前述の全ステージの分
布と同じように沿岸域で高い比率を示すが，Stage 2, 3 と発生が進むに従って久遠と奥尻島との間や岩内湾の沖，積丹半島北側で比率が高くなっていた．さらに Stage 4 になると，岩内湾や桧山海域の沿岸域での比率は 0.1% 以下と非常に小さく，北海道と奥尻島との間，岩内湾の沖，および石狩湾で高くなっていた．

Figure 4. Distribution of Stage 1 eggs of walleye pollock in
February 2006 (numbers · m2).

— 268 —

卵分布からみた北海道西部日本海のスケトウダラ産卵場形成の現状

Figure 6. Walleye pollock egg distribution in February 2007 (numbers · m2). Crosses show stations
where no eggs were captured.

Figure 5. Stage frequency of eggs (%) at each station in
February 2006.

2007 年の卵分布
2007 年は，天候不良のため十分な調査はできなかったが，天売・焼尻島以北から宗谷海峡，石狩湾，岩内湾および桧
山海域でネット曳網は実施した．2006 年と同様に宗谷・留萌海域でのスケトウダラ卵の採集は皆無であった (Fig.
6)．主要な沿岸漁業の漁場である岩内湾，桧山海域ではそれぞれ最大で 12,392 個 · m2，5,700 個 · m2 と 2006 年と同程度の分布密度が見られたが，石狩湾では 2006 年の 17 分の1 と大幅に少ない 42 個 · m2 であり，石狩湾湾口の海底深度 500 m より深い地点で採集された．
ステージ別の分布傾向も全体的には 2006 年と同様であったが，岩内湾や桧山海域の沿岸域では Stage 13 の比率が高く，Stage 4 は少なかった (Fig. 7)．石狩湾では Stage
2, 3 の 比 率 が や や 高 い が ， Satge 1 は 1 地 点 で 2 個 · m2，
Stage 4 も 2 地点でそれぞれ 2 個 · m2 確認されたのみであった．
2006 年と 2007 年の水温桧山沿岸域の水温鉛直分布を見ると，2006 年は表層で57°C， 深 度 200 m ま で 水 温 は 急 激 に 低 下 す る が 210
500 m では 1.70.6°C となっており，どの深度でも 7°C 以上の水温は見られなかった．ところが，2007 年の水温は全
体的に 2006 年より高く，特に 570 m 層の水温は 9°C 以上となっていた (Fig. 8)．また，2007 年は表面水温が 79°C
であっても，深度 5 m では全点で 9°C 以上となっており，
表面と表層 70 m では最大で 1.5°C の水温差が見られた．
そこで，表面水温と深度 50 m 層水温の水平分布を見ると (Fig. 9)，2006 年はスケトウダラ卵が採集された石狩湾
から桧山海域にかけては両深度とも 47°C の範囲にあった．また，利尻・礼文島の東側で表面水温 01°C の低水温域が見られたが，深度 50 m では 34°C となっていた．
一方，2007 年は桧山海域を除いて表面と深度 50 m 層はほぼ同じ水温分布を示し，7°C 等温線は積丹半島の北側まで達していた．ところが，桧山海域では 9°C 等温線の位置
は表面と深度 50 m 層で異なり，深度 50 m 層では北緯 42° 以
北に位置していた．

— 269 —

三宅博哉，板谷和彦，浅見大樹，嶋田宏，渡野邉雅道，武藤卓志，中谷敏邦

Figure 7. Stage frequency of eggs (%) at each stationin February 2007.

Figure 8. Vertical distributions of water temperature at coastal stations off Otobe in
Hiyama region in February 2006 and 2007.
Open circles: 2006, black circles: 2007.

考 察
本研究の結果，宗谷・留萌海域からは 2006, 2007 年ともにスケトウダラの卵は全く採集されず，受精後 24 時間以内の Stage 1 の卵が高密度で見られたのは岩内湾と桧山海域（乙部沖）であり，石狩湾では非常に少なかった．このことから近年の北海道日本海沿岸での主要なスケトウダラ産
卵場は岩内湾と乙部沖にあり，宗谷・留萌海域では産卵場は形成されておらず，形成されていたとしても相当小規模であったと考えられる．
スケトウダラ産卵群を漁獲対象とする沿岸漁業の 2005年度（2005 年 4 月から 2006 年 3 月）の漁獲量を見ると，宗谷・留萌海域では 138 トン，石狩湾で 612 トン，岩内湾で
1,392 トン，桧山海域では 5,273 トンとなっており（本間ほか，2008），石狩湾以北で少なかった．また，19961998
年 10 月に北海道西岸日本海沿岸域を対象にして行われた
スケトウダラ産卵群の音響調査結果でも積丹半島以北で少なく，積丹半島以南の沿岸寄りに多く分布していたことが報告されている（三宅ほか，2001）．これらの産卵群の漁獲および分布情報は，本報告の結果と一致する．
産卵場に関する既往の報告を見ると，1979，1980 年 23
月には積丹半島以北から利尻・礼文島周辺海域に至る広い海域で，少数ながら Stage 1 の卵を含むスケトウダラ卵が採集されている（佐野，1980; 1984）．さらに 1955，1956
年には石狩湾でスケトウダラ卵の分布が報告されている（ 金 丸 ほ か ， 1979）． こ れ ら の 卵 分 布 情 報 に 加 え て ，
19591968 年冬期に雄冬岬沖で産卵中の親魚が漁獲されていたことからも（田中，1970），1970 年代以前には宗谷・留萌海域にも産卵場が形成されていたと考えられる．したがって，1980 年代以降に産卵場形成場所に変化が起こっていたと推定される．
次に，卵の輸送について考察する．Stage 1 の卵は石狩湾，岩内湾，桧山海域で確認され，特に岩内湾と桧山海域の海底深度 200 m 付近で多く見られた．これらの地点は既往の知見（八木・武藤，1993; 夏目，1998）とも一致する— 270 —

卵分布からみた北海道西部日本海のスケトウダラ産卵場形成の現状

Figure 9. Water temperature distributions of surface (upper)and 50 m depth (lower) in February 2006 and 2007 aroundthe western Hokkaido. Dots show the hydrographic observation stations. Numerals on contour lines show water temperature in degree Celsius.

ことから，実際の主産卵場所を示すと考えられる．さらに，ステージ組成比率から桧山海域乙部沖の産卵場から南北方向へ輸送されている様子が認められ，Stage 4 になると前述の産卵場付近ではほとんど採集されずその南北に位置する周辺海域に分布していた (Figs. 5, 7)．このことは従来の北へ流される説（前田ほか，1988）を裏付けるとともに，乙部沖で投入された漂流 GPS ブイ 9 個の内 2 個が南下して津軽海峡を抜けて太平洋へ流出したことから（中多ほか，
2006），南方へ輸送される卵が存在することを示していると考えられる．
岩内湾においては，Stage 1 の比率が高い地点では Stage

4 の比率が非常に小さかった．このことから，発生の進んだ卵は岩内湾から流出している可能性が考えられる．ただし，岩内湾の沖合で採集された卵は前出の漂流ブイの結果
や北海道西岸を北上する対馬暖流の流れから判断して岩内起源ではなく，桧山起源と考えるのが妥当であろう．
一方，石狩湾では Stage 1 の卵が少なく，発生の進んだ卵の比率が高かった．遊佐 (1954) によると水温 67°C の場合，受精後 9 日 12 時間で Stage 4 となる．また，前出の漂流ブイ調査で北上した漂流ブイの桧山海域から積丹半島
西方沖までの所用時間は 2 週間であることから（中多ほか，
2006），石狩湾で採集された卵は，石狩湾内で産卵されたものよりも，対馬暖流によって桧山海域や岩内湾から輸送されてきたものが多かったと推定できる．
このように，北部日本海系群の産卵場は岩内湾，桧山海域に形成され，産出された卵は，一部南下するものを除き，大部分は北上し，石狩湾周辺海域に輸送されると推定される．その後の浮遊仔稚魚は北海道沿岸日本海では石狩湾以北の海域のみで採集されており（板谷ほか，2008），また，
宗谷・留萌海域から武蔵堆海域に至る大陸棚と陸棚斜面で未成魚が多量に採集されていることから（本間ほか，2008），
この海域がスケトウダラ北部日本海系群の成育場であると考えられる．この点については既往の知見と一致する（佐々木・夏目，1990; 夏目・佐々木，1995）．
つまり，近年においても成育場の形成場所は変化していないが，産卵場が南偏することで，1980 年代以前に比べて産卵場と成育場の距離が離れてしまったと考えることができる．産卵場形成場所と成育場の地理的関係が生残率に
重 大 な 影 響 を 与 え る こ と は ア ラ ス カ 湾 (Hinckley et al.,1991) や道東太平洋系群 (Hamatsu et al., 2004) でも報告されている．その原因としては輸送の問題が上げられているが，本海域ではそれに加えて，卵発生期の高水温の影響を考慮する必要がある．
例えば，2007 年は桧山海域から積丹半島に至る卵の輸送経路での水温が 7°C 以上，桧山海域に限ると 9°C となっていたことから，卵のふ化率が低下し，石狩湾での卵分布
密度が少なくなった可能性がある．Funamoto (2007) は北部日本海系群の加入量が 2 月の石狩湾の表面水温と強い負の相関関係を持つことを報告しており，本研究の結果は，その因果関係の具体例とも考えられる．また，桧山海域では表面水温と表層水温には最大 1.5°C の差があることが，Funamoto (2007) の報告で桧山海域での相関係数が小さくなっていた原因かもしれない．
本研究により，近年の主要な産卵場は積丹半島以南の岩
内湾と桧山海域に形成されており，宗谷・留萌海域には形成されていないことが明らかとなった．この結果は既往の知見と異ることから，1980 年以降に産卵場の形成場所に変化が起こったと考えられた．このことにより，結果的に産卵場と成育場との距離が離れ，また，卵期に致命的な高— 271 —

三宅博哉，板谷和彦，浅見大樹，嶋田

水温に遭遇する可能性が大きくなったことから，近年，ス
ケトウダラ卵の生残率が低下したと推察した．
なぜ，高水温期に産卵場が南偏したのかという疑問が残る．この点について，三宅・田中 (2006) は，産卵回遊期のスケトウダラ分布深度が，表層の高水温の影響を受けて深くなることで，海底深度の浅い積丹半島以北の産卵場が衰退し，海底深度の深い桧山海域の産卵場が残ったとの仮説を提案した．今後，この仮説を検証することで，当該海域における産卵場形成の機構を明らかにしていきたい．
謝 辞
本論文のご校閲をいただいた北海道大学水産科学研究院の飯田浩二教授ならびに向井 徹准教授に感謝を申し上げる．また，本研究を進めるに当たり，各種調査に熱意を持って遂行していただいた，試験調査船おやしお丸，北洋丸，金星丸の各船長をはじめ乗組員の皆様に謝意を表す
る．
引用文献
Bailey, K. M. (2000) Shifting control of recruitment of walleye pollock
Theragra chalcogramma after a major climatic and ecosystemchange. Mar. Ecol. Prog. Ser., 198, 215–224.
深滝 弘 (1983) スケトウダラ資源に及ぼす発電所取放水影響の予測．海洋生物環境研究所研究報告，83101, 1–54.
Funamoto, T. (2007) Temperature-dependent stock-recruitment model for
walleye pollock (Theragra chalcogramma) around northern Japan.
Fish. Oceanogr., 16, 515–525.
Hamatsu, T., K. Yabuki and K. Watanabe (2004) Decadal changes in
reproduction of walleye pollock (Theragra chalcogramma) off the
Pacific coast of northern Japan. Fish. Oceanogr., 13, 74–83.
Hinckley, S., K. M. Bailey, S. J. Picquelle, J. D. Schumacher and P. J.
Stabeno (1991) Transport, distribution, and abundance of larval andjuvenile walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the Western
Gulf of Alaska. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 48, 91–98.
北海道 (2006) 泊発電所周辺温排水影響調査結果報告書（平成 17 年度第 4 四半期），172–179.
北海道 (2007) 泊発電所周辺温排水影響調査結果報告書（平成 18 年度第 4 四半期），159–166.
北海道立中央水産試験場資源管理部 (2007) 北海道水産資源管理マ
ニュアル 2006 年度．北海道水産林務部水産局漁業管理課，5.
本間隆之・三宅博哉・板谷和彦 (2008) スケトウダラ．平成 18 年度
中央水産試験場事業報告書．北海道立中央水産試験場，6–19.
石垣富夫 (1960) 産卵後のスケトウダラは何処へ（予報）．北水試月報，17, 351–363.
板谷和彦・三宅博哉・本間隆之 (2008) スケトウダラ新規加入量調
査．平成 18 年度中央水産試験場事業報告書．北海道立中央水産試験場，94–95.
亀井佳彦・高津哲也・高木省吾・中谷敏邦・高橋豊美・前田辰昭(1999) 北海道南西部における秋季のスケトウダラの分布と成熟．日水誌，65, 223–229.
金丸信一・北野裕・吉田久春 (1979) カムチャッカ半島周辺海域のスケトウダラ (Theragra chalcogramma) の卵・稚魚の分布につい宏，渡野邉雅道，武藤卓志，中谷敏邦て．北水研報告，44, 1–23.
Kooka, K., A. Wada, R. Ishida, T. Mutoh, K. Abe and H. Miyake (2001)
Summer and winter feeding habits of adult walleye pollock in the offshore waters of western Hokkaido, northern Japan Sea (Short Paper).
Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn., 60, 25–27.
前田辰昭・高橋豊美・中谷敏邦 (1988) 北海道桧山沖合におけるス
ケトウダラ成魚群の分布回遊と産卵場について．北大水産学部彙報，39, 216–229.
三宅博哉 (1991) 北海道西岸日本海におけるスケトウダラ漁獲量の多変量解析と系群構造．日水誌，57, 1991–1995.
三宅博哉・石田良太郎・武藤卓志・安部幸樹・向井 徹・飯田浩
二 (2001) 音響資源調査で得られた北海道西岸日本海のスケト
ウダラ産卵群の分布特性と現存量．北水試研報，59, 11–24.
三宅博哉・田中伊織 (2006) 北海道日本海のスケトウダラ資源の変動．月刊海洋，38, 187–191.
中多章文・澤田真由美・田中伊織 (2006) 資源動向要因分析調査（漂流ブイ調査）．平成 16 年度北海道立中央水産試験場事業報
告書，96–97.
Nakatani, T. and T. Maeda (1981) Transport Process of the Alaska pollack
eggs in Funka Bay and the adjacent waters, Hokkaido. Bull. Japan.
Soc. Sci. Fish., 47, 1115–1118.
Nakatani, T. and T. Maeda (1989) Distribution of copepod nauplii during
the early life stage of walleye pollock in Funka Bay and vicinity,
Hokkaido. Alaska Sea Grant Report, 89-1, Univ. Alaska, 217–240.
夏目雅史 (1998) 北海道桧山海域スケトウダラ延縄漁業の漁獲深度と水温．北水試研報，53, 1–8.
夏目雅史・佐々木正義 (1995) 北海道北部海域のスケトウダラ仔稚
魚の分布．北水試研報，47, 38–40.
西村 明 (2005) 59 スケトウダラ総説．平成 17 年度 国際漁業資源の現況，水産庁・水産総合研究センター，386–391.
呉 泰棋・桜本和美・長谷川誠三 (2002) 日本海北部海域におけるスケトウダラの漁獲量変動と水温の関係．日水誌，68, 866–873.
桜井泰憲・三宅秀男 (1994) 亜寒帯海洋の物理・化学環境変動とス
ケトウダラの再生産機構の応答（噴火湾をモデル海域とする
HUBEC 計画の背景）．海の研究，3, 303–308.
佐野満広 (1980) 利尻，礼文島周辺水域におけるスケトウダラ卵稚
仔の分布について．昭和 54 年度 漁業資源研究会議 北日本底魚部会報，39–56.
佐野満広 (1984) 宗谷海峡周辺におけるスケトウダラおよびホッケの再生産．沿岸海洋研究ノート，22, 40–49.
佐々木正義・夏目雅史 (1990) 武蔵堆およびその周辺水域におけるスケトウダラ若年魚の分布．日水誌，56, 1063–1068.
高倉輝男 (1954) 魚群探知機によるスケトウダラ産卵群の生態について．日水誌，20, 10–12.
田中富重 (1970) 北部日本海海域におけるスケトウダラの漁業生物学的研究 1 集団行動と構造についての一考察．北水試研報，
12, 1–11.
田中富重・及川久一 (1971) 昭和 45 年度 岩内漁場のスケトウダラ
調査について 産卵群の分布様式．北水試月報，28, 2–8.
辻 敏 (1975) 桧山支庁沿岸のスケトウダラ調査．北水試月報，32,
1–20.
八木宏樹・武藤卓志 (1993) 1990–9191–92 年の岩内湾におけるス
ケトウダラ Theragra chalcogramma (Pallas) 卵稚仔の分布 動向と最近の特徴．北水試研報，42, 91–100.
遊 佐 多 津 雄 (1954) ス ケ ト ウ ダ ラ Theragra chalcogramma (Pallas)“Alaska Pollack” の正常発生に就いて．北水研報告，10, 1–15.

— 272 —