2022 年 4 ⽉ 26 ⽇

光合成を⽌（や）めた藻類の 100 年の謎解く全ゲノム解読に成功―「植物−(ひく)光合成＝動物」ではない―
概要
光合成は光エネルギーを利⽤して⽣きていくことができるため便利だろうと考えられていますが、実際には進化の過程で光合成を⽌めた「元」植物や「元」藻類が数多く⽣息しています。また、それらの多くは光合成をしない葉緑体を維持したままです。
京都⼤学⼤学院農学研究科 神川⿓⾺ 准教授、筑波⼤学計算科学計算センター 中⼭卓郎 助教、国⽴科学博物館動物研究部 ⾕藤吾朗 研究主幹、国⽴遺伝学研究所 中村保⼀ 教授らの共同研究グループは、地球全体の光合成の約 20％に貢献すると⾔われる珪藻の中で、光合成を⽌めた種の全ゲノム解読に成功しました。
この種は光合成をしない代わりに環境中に溶存する栄養分を吸収して⽣育していますが、その詳細なメカニズムはわかっていませんでした。本研究では全ゲノム解読に加え、機能している遺伝⼦を網羅的に検出する
トランスクリプトーム解析や⽣化学実験などを⽤いた多⾓的な研究により、本種が光合成を⽌めた後も葉緑体での物質⽣産を維持しつつ、周りの養分を効率よく獲得するための能⼒を増⼤させていることが明らかとなりました。これは⼀般的な植物や藻類とも、そして動物とも異なる能⼒をもつことを意味します。光合成を⽌めた本種の全ゲノム解読は地球上で起きてきた⽣物進化の⼀⾯を解き明かすとともに、⽣物にとって光合成とは何かをひも解く鍵となることが期待されます。
本成果は、2022 年 4 ⽉ 29 ⽇（現地時刻）に⽶国の国際学術誌「Science Advances」にオンライン掲載されます。

光合成を⽌（や）めた珪藻のゲノムから明らかになった細胞機能。葉緑体内で物質⽣産をしながらエネルギー源などは外部から得る（右）。光合成する珪藻（左）のエネルギー源は光であり、植物同様葉緑体内で様々な物質を産⽣する・シリカは珪藻の細胞壁の主成分。

１．背景
光合成とは光エネルギーを細胞内で利⽤可能なエネルギーに変換する反応です。植物や藻類では、葉緑体で光合成を⾏い、得られたエネルギーでアミノ酸や脂肪酸、脂質など⽣きるために必要な様々な物質を⾃ら⽣産します。我々ヒトを含めた動物は、葉緑体を持たないため、植物のように光をエネルギー源として使うことも、葉緑体を介した物質⽣産もできません。そのため、動物は植物とは異なり、他の⽣物を⾷べる必要があります。
植物が他の⽣物を⾷べなくても⽣きていけるように、光合成には利点があるように⾒えます。しかしその⼀⽅で、便利に⾒える光合成を進化の過程で⽌めてしまった「元」植物や「元」藻類が数多く知られています。
光合成を⽌めた⽣物がどのような⽣き⽅をし、その細胞は何ができるのかは⽣物進化の側⾯からとても興味深い問題です。最も研究されている「元」藻類は、ヒトのマラリア症の原因⽣物であるマラリア原⾍が挙げられます。本種はヒトに寄⽣し死に⾄らしめる⽣物ですが、もともとは光合成を⾏っていたことが分かっています。
マラリア原⾍を始めとして、いくつかの「元」植物や「元」藻類だった寄⽣性種の全ゲノム解読が⾏われ、寄⽣様式の解明や細胞機能の研究が進められてきました。
しかし、その⼀⽅で、モノを⾷べるわけでもなく、寄⽣しているわけでもない「元」藻類が知られていました。本研究では、寄⽣性でない、環境中で⾃由に⽣活している「元」藻類の珪藻に着⽬しました。珪藻は地球の光合成の約 20％を担う⼤変重要な単細胞の⽣物ですが、そのうちの数種
では進化の過程で光合成を⽌めたことが知られています。特に珪藻 Nitzschia putrida（ニッチア・プトリダ; 図 1）は、光合成を⾏わない種として1800 年代からその存在が知られており、1900 年には正式に記載されていました。しかし、発⾒か

図 1 光合成を⽌（や）めた珪藻と代表的光合成性種との関係。ニッら 100 年以上経った 2020 年以降も本種がどのよ

チア・プトリダも、もともとは光合成をしていたが進化の過程で光うに海の中で⽣きているのかは謎のままでした。

合成を⽌めたことが分かる。

２．研究⼿法・成果
本研究グループが独⾃に確⽴した培養株 Nitzschia putrida（ニッチア・プトリダ）PL1-1 株（国⽴環境研究所寄託番号：NIES-4239 株）を対象とし、2 種類の次世代シーケンスデータ*1 を組み合わせることで⾼品質なゲノム配列を得ることに成功しました。真核⽣物の遺伝⼦は、タンパク質を作る情報を含んだエキソンと含まないイントロンなどで構成されます。タンパク質情報を含むエキソンを正確に同定するため、トランスクリプ
トームデータ*2 を活⽤し、遺伝⼦領域を推定しました。その結果、⾮光合成性珪藻ニッチア・プトリダは、⼆倍体ゲノムをもち、⼀倍体分のゲノムサイズが約 35 Mbp（メガベースペア）であり、約 15000 遺伝⼦を含んでいることを明らかにしました。これまでに知られている光合成を⽌（や）めた寄⽣性単細胞⽣物ではゲノムサイズおよび遺伝⼦数の縮退が報告されていましたが、本種は近縁な光合成性の珪藻と⽐較して、ゲノムサイズも遺伝⼦数も縮退が認められませんでした。これまで報告されていた光合成を⽌めた⽣物のゲノムサイズや遺伝⼦数の減少は寄⽣性という⽣活様式のためで、光合成を⽌めた進化とは直接関係しないと考えられます。
特に興味深いのは、本種の葉緑体の役割でした。本種のゲノム中には、光合成⾊素であるクロロフィルおよびフコキサンチンなどのカロテノイドといった⾊素合成遺伝⼦や光合成に関わる遺伝⼦は検出されませんでした。しかし葉緑体は光合成を⽌めたあとも細胞内に保持されており、アミノ酸や脂肪酸、脂質など細胞の⽣存に必須な多数の物質を合成していることが明らかになりました。光合成を⽌めた光エネルギーが利⽤できなくなった後も、その葉緑体はモノづくりの場として働いていることになります。さらに

図 2 光合成を⽌めた珪藻細胞内での物質の流れ。光合成

ニッチア・プトリダは、葉緑体の役割だけでなく、細胞内をしない葉緑体も様々な物質を合成している。ただし光合での物質の移動ルートも変更していることが分かりまし成をしないので、カルビン回路での⼆酸化炭素の固定は⾏た。真核⽣物の細胞内はオルガネラと呼ばれる膜で区切らわれず、副産物の合成やそれをペルオキシソームに渡してれた⼩部屋が多数存在します。光合成性の珪藻でも、葉緑解毒することはしていない (灰⾊⽂字&灰⾊⽮印)。

体とミトコンドリア*3、そして解毒作⽤を担うペルオキシソーム*4 が綿密に相互作⽤しています。しかし光合成を⽌めた本種では、ミトコンドリアと葉緑体、ミトコンドリアとペルオキシソームの間では物質のやり取りがあるものの、葉緑体とペルオキシソームの間の相互作⽤は確認できませんでした。これは、光合成を⽌めることが葉緑体の中だけの現象ではなく細胞全体に影響するということを意味しています。
加えて、単細胞の⽣物では、外部からの養分の摂取が細胞膜を通じて⾏われることから、その細胞膜機能に着⽬しました。その結果、細胞外からエネルギー源となる養分および細胞壁の材料であるシリカ*5 を吸収するためのトランスポーター遺伝⼦や、細胞外で環境変動の認識や接着・物質分解に機能するタンパク質遺伝⼦は、光合成を⽌めたあと数が増えたり多様化したりしていることも分かりました。光エネルギーを利⽤できない分、細胞外のエネルギー源やその他の細胞の⽣存に必須となる物質の確保がしやすくなるように進化していると考えられます。
植物と動物の最も⼤きな違いの⼀つに光合成がありますが、ニッチア・プトリダは光合成を⽌めても動物のような⽣き⽅になるのではなく、植物のようにアミノ酸や脂質などの細胞の材料となる物質を作りながらエネルギー源となる周りの炭⽔化物を吸収するという、動物とも植物とも異なる性質をもっていると解釈できます。これら
は、マラリア原⾍などの光合成を⽌めた寄⽣性⽣
図 3 細胞膜および細胞外で機能するタンパク質遺伝⼦の増加。

物が寄⽣相⼿から様々な物質を得ながら葉緑体シリカ（細胞壁の材料）を取り込むトランスポーターと細胞外でほとんどモノづくりをしていない特徴とは⼤で多糖を分解する酵素の遺伝⼦を例⽰した。遺伝⼦がゲノム中きく異なるものでした。本研究によって⽣物進化で横並びに増えたことが分かる。の新たな⽅向性が⾒出されたことになります。

３．波及効果、今後の予定
今回の研究で、進化の過程で光合成を⽌めた珪藻ニッチア・プトリダがどのような細胞機能をもち、どのように⽣きているのかが、その発⾒から 100 年以上たってようやくゲノムから解き明かされました。⽣物にとって光合成や葉緑体とは何か、など、⽣命の根幹に関わる問いに迫るための重要な研究と位置付けられます。ただし、光合成を⽌めた「元」藻類は、珪藻ニッチア・プトリダだけではありません。珪藻のみならず、多種多様な藻類グループにおいて、光合成を⽌めるという進化をした種が数多く存在します。⼀⾒有利なように⾒える光合成とは何か、そして光合成を⽌めることには⽣物にとって何か利点があるのか、それを理解するには今回の⼀例の研究に留まることなく、様々な「元」藻類の⽣き様をゲノムから解き明かしていく必要があると考えられます。
上記のような基礎的な側⾯だけではなく、応⽤⾯でも本研究成果は重要です。藻類のもつ様々な⾊素の多くは抗酸化物質として有⽤ですが、それらが細胞内でどのように作られているのかよく分かっていません。今回
ゲノム解読されたニッチア・プトリダは⾊素合成も⾏いません。そのため、「ニッチア・プトリダで失われている」けれど「光合成性珪藻で保持されている」遺伝⼦の中には、⾊素を作る未知の遺伝⼦が含まれている可能性が極めて⾼く、今後の⾊素合成に関わる遺伝⼦の同定、そしてそれらを活⽤した有⽤物質⽣産法の開発への情報基盤となることが期待されます。
４．研究プロジェクトについて
本研究は、⽂部科学省科学研究費助成事業 新学術領域研究『学術研究⽀援基盤形成』先進ゲノム解析研究推進プラットフォーム（16H06279; PAGS）、JSPS 科学研究費基盤研究（A）（18H03743）、JSPS 科学研究費基盤研究（B）（17H03723、19H03274、20H03305）、JSPS 科学研究費挑戦研究研究（21K19303）、JSPS 科学研究費若⼿研究（20K15783）、NIG-JOINT (7A2017、6A2018、30A2019) の⽀援を受けて⾏われました。また、本研究は、京都⼤学、国⽴遺伝学研究所、国⽴科学博物館、筑波⼤学を始めとした⽇本、英国、フランス、ドイツの⼤学・研究機関との国際共同研究として実施されました。
＜⽤語解説＞＊1

2 種類の次世代シーケンスデータ：⻑い配列が読める⼿法と、読める配列は短いがより⼤量かつ正確に読める⼿法による塩基配列データ＊2

トランスクリプトームデータ：遺伝⼦転写産物を網羅的に解析した塩基配列情報＊3

ミトコンドリア：酸素を⽤いたエネルギー合成を主に担う細胞⼩器官＊4ペルオキシソーム：⽣物や環境によってその役割は異なるが、光合成性珪藻では脂肪酸の酸化に加え⼆酸化炭素固定の際の副産物の分解などを担う細胞⼩器官＊5シリカ：ガラスなどを作る際にも使われる化学式 SiO2 で表される物質＜研究者のコメント＞
本研究で対象としたのは、⼀⾒便利な光合成を進化の過程で⽌（や）めてしまった興味深い⽣物です。光合成を⽌めた珪藻の培養株を最初にできてから、形態観察、培養実験などを含め、10 年かけてゲノム解読までこぎ着けることができました。⼼から安堵しております。ここまで来れたのも、研究をご⽀援いただいた研究助成機関、そしてこれまでご協⼒いただいた共同研究者の皆様や関わってくれた学⽣のおかげです。
（神川⿓⾺）

＜論⽂タイトルと著者＞
タイトル：Genome evolution of a non-parasitic secondary heterotroph, the diatom Nitzschia putrida（寄⽣性でない光合成能喪失⽣物、珪藻 Nitzschia putrida のゲノム進化）
著

者：Ryoma Kamikawa, Takako Mochizuki, Mika Sakamoto, Yasuhiro Tanizawa, Takuro Nakayama,
Ryo Onuma, Ugo Cenci, Daniel Moog, Samuel Speak, Krisztina Sarkozi, Andrew Toseland, Cockvan Oosterhout, Kaori Oyama, Misako Kato, Keitaro Kume, Motoki Kayama, Tomonori Azuma,
Ken-ichiro Ishii, Hideaki Miyashita, Bernard Henrissat, Vincent Lombard, Joe Win, SophienKamoun, Yuichiro Kashiyama, Shigeki Mayama, Shin-ya Miyagishima, Goro Tanifuji, ThomasMock, Yasukazu Nakamura

掲 載 誌：Science Advances

DOI：10.1126/sciadv.abi5075＜お問い合わせ先＞
神川⿓⾺（かみかわ りょうま）
京都⼤学⼤学院農学研究科・准教授
中⼭卓郎（なかやま たくろう）
筑波⼤学計算科学研究センター・助教
⾕藤吾朗（たにふじ ごろう）
国⽴科学博物館・研究主幹
中村保⼀（なかむらやすかず）
国⽴遺伝学研究所・教授<報道・取材に関するお問い合わせ先>
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