2022 年 10 ⽉ 11 ⽇
報道関係者各位
国⽴⼤学法⼈筑波⼤学

カマドウマの腸内から新種の菌類を発⾒〜進化の鍵を握る「腸内外両⽣菌類」〜
カビやキノコ、コウボなど、菌類の仲間は現在、地球上のあらゆる環境に⽣息していますが、その祖先は⽔中⽣活をしており、進化の過程で、動物や植物とともに陸に上がってきたと考えられています。
しかしながら、菌類の陸上進出の具体的な過程は未だ明らかになっていません。
本研究では、菌類の中でも初期に陸上進出したと考えられる分類群の⼀つであるキクセラ亜⾨に属す、新属新種の菌類ウングイスポラ・ラフィドフォリダルム（Unguispora rhaphidophoridarum：ラテン語で「カマドウマの鉤⽖を持つ胞⼦」）を発⾒し、記載報告をしました。この菌類は、カマドウマという昆⾍の糞からカビとして⾒つかりましたが、後にカマドウマの腸内で、コウボの形で⽣活することが分かりました。このように、動物の腸の内と外とで著しく異なる⼆つの姿で⽣活する菌類は今まで知られていなかったため、新たに「腸内外両⽣菌類」という呼び名を付けました。
従来、キクセラ亜⾨としては、節⾜動物の腸内菌と、⼟壌や動物の糞に⽣息する腐⽣菌が知られており、この分類群は、動物でいうと、⽔中と陸上の双⽅で⽣活をする両⽣類のような進化段階にあると考えられます。今回発⾒した Unguispora rhaphidophoridarum が、腸内菌と腐⽣菌の両⽅の性質を併せ持つことは、キクセラ亜⾨が動物の腸内環境と関わりながら進化したというシナリオを⽰唆しています。本研究成果は、菌類の陸上進出の進化過程の解明につながると期待されます。

研究代表者
筑波⼤学⽣命環境系
出川 洋介 准教授!

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研究の背景菌類は、⼀般にはカビ、キノコ、コウボとして知られている⽣物であり、動物や植物、藻類、原⽣⽣物などさまざまな⽣物に対する寄⽣・共⽣者として、あるいは、他の⽣物の死骸や排泄物の分解に関わる腐⽣菌として、重要な働きを担っています。現在、菌類は地球上のあらゆる環境に広く分布していますが、その祖先は⽔中で⽣活しており、後に、進化に伴って陸上に進出してきたと考えられています。これまでに記録されている菌類は約 15 万種に及び、その約９割が陸上進出以降に⽣じたと考えられていることから、陸上進出は、現在の菌類の多様性の成⽴過程を理解する上で重要な出来事です。
しかしながら、菌類において初期に陸上進出したと考えられる分類群の多様性や⽣態に関する研究は⼗分ではなく、陸上進出の進化過程については未だに多くが謎に包まれています。初期に陸上進出した菌群にはさまざまな⽣活様式が認められますが、これらの⽣活様式の進化的変遷はほとんど分かっていません。例えば、初期に陸上進出した菌群の⼀つであるトリモチカビ⾨キクセラ亜⾨（従来の接合菌類）では、節⾜動物の腸内菌と⼟壌や糞に⽣息する腐⽣菌、そして他の菌類への寄⽣菌という 3 つの⽣活様式が知られています。これらの⽣活様式を持つグループは単系統でなく、系統樹から⽣活様式の進化過程を推定するのは困難です。⽣活様式の進化的変遷の解明には、進化の過渡期にあるような中間的な性質を持
つ菌類が研究材料として適していますが、キクセラ亜⾨においてそのような菌類は今まで報告がありませんでした。
研究内容と成果
本研究ではキクセラ亜⾨の多様性調査を⾏うにあたり、⼟壌に⽣息する動物に着⽬しました。というのも、キクセラ亜⾨の腐⽣菌の⼀部の稀産種は、動物の糞や節⾜動物の死骸からのみ検出され、未知の菌類の存在が期待されるからです。調査の結果、カマドウマ科昆⾍の糞から未記載種の菌類が分離されました。この菌類の形態的特徴を観察し、分⼦系統解析を⾏ったところ、キクセラ⽬に所属する新属新種であることを確認し、ウングイスポラ・ラフィドフォリダルム（Unguispora rhaphidophoridarum）として記載しました。属名 Unguispora はラテン語で⽖をもつ胞⼦という意味で、⼩胞⼦嚢注１）の表⾯にある鉤⽖様の修飾構造に由来し（図 1）、種⼩名 rhaphidophoridarum は分離源であるカマドウマ科の学名Rhaphidophoridae に由来します。
また、分離源のカマドウマ科昆⾍の腸内を解剖したところ、U. rhaphidophoridarum の⼩胞⼦嚢が腸内に付着しながらコウボ様増殖注 2）を⾏うことが分かりました。付着部位は前腸の前胃と呼ばれる器官であり、表⾯に密に⽣えている微⼩な⽑を⼩胞⼦嚢表⾯の鉤⽖様構造が挟むことによって付着しているのが観察されました（図 2）。カマドウマ科を含むキリギリス亜⽬の昆⾍の「前胃」には、⿃類の「砂肝」のように、⾷物をすり潰して咀嚼する機能が発達しています。そのため、この前胃の咀嚼運動によって⼩胞⼦嚢の鉤⽖の隙間に⽑が挟まるものと考えられ、たくさんの鉤⽖を持つ不思議な⼩胞⼦嚢の形は腸内に留まる機能を有することが明らかになりました。
さらに培養検討を⾏った結果、胞⼦は酸素が少ない嫌気条件にさらされないと発芽しないことが分かりました。嫌気条件下で培養した胞⼦は、腸内にある場合と同じようにコウボ様増殖を⾏いました。このことから、おそらく U. rhaphidophoridarum は、カマドウマの腸内で発芽するために嫌気条件でのみ胞⼦が発芽するように制御しており、カマドウマの腸内で⽣活するために⾮常に巧妙な適応をしていると考えられます。
こうした観察から、U. rhaphidophoridarum の⽣活環は、カマドウマの腸内でコウボ様増殖するステージとカマドウマの糞上で菌⽷成⻑するステージという、全く異なる⼆つの姿での⽣活から成ることが判明しました（図 3）。これは U. rhaphidophoridarum は節⾜動物の腸内菌と⼟壌や動物の糞に⽣息する腐2⽣菌の両⽅の性質を併せ持つことを⽰しています。このように腸内菌と腐⽣菌の中間的な⽣活様式を⽰す菌類は世界でも初めての例であり、新たな⽣態群の概念として「腸内外両⽣菌類」と呼称することを提唱しました。既知の腸内菌のほとんどは宿主が⽔⽣昆⾍であり、腸内は⽔中と近い環境です。そのため、腸内外両⽣菌類を含むキクセラ亜⾨は、動物でいうと、⽔中と陸上の両⽅で⽣活をする両⽣類のような進化段階にあると考えられます。

U. rhaphidophoridarum が所属しているキクセラ⽬の主な種は腐⽣菌であり、本研究により、腐⽣菌が節⾜動物の腸内菌としての側⾯を併せ持つ可能性が⽰されました。キクセラ⽬の⼀部の種は節⾜動物の糞を含む⼟壌や死骸から分離されており、以前から腐⽣菌と節⾜動物との関連性が疑われていました。他にもキクセラ⽬には、⼟壌ではなく、動物の糞から検出される種も存在しています。これらのことから、従来、腐⽣とされてきた菌類の少なくない種が、腸内菌や糞⽣菌としての側⾯を持つ可能性が考えられ、キクセラ亜⾨には⼀般的に、動物の腸内環境との関わりを持つ傾向があることを読み解くことができます。従って、新たな仮説として、キクセラ亜⾨が動物の腸内環境を利⽤しながら進化してきたという道筋が⽰唆されました。
今後の展開
本研究で発⾒された U. rhaphidophoridarum を含め「腸内外両⽣菌類」は、キクセラ亜⾨における腸内菌と腐⽣菌の進化過程の解明に適した研究材料になると考えられます。本研究チームは、説得⼒のある菌類の陸上進出のシナリオの構築を⽬指して、U. rhaphidophoridarum の⽣態、微細形態、ゲノム、発現遺伝⼦などの解析だけでなく、新たな「腸内外両⽣菌類」の探索を⾏っています。
また、U. rhaphidophoridarum の宿主の腸内への付着⽅法は、既知の腸内菌とは全く異なり、他に類を⾒ないものです。本研究チームでは本種の鉤⽖様構造の微細構造の解析を進めており、腸内菌の進化の解明だけでなく⽣物⼯学への展開につながることも期待できます。
参考図

図 1 ウングイスポラ・ラフィドフォリダルム（Unguispora rhaphidophoridarum）の⼩胞⼦嚢（胞⼦）。
⼩胞⼦嚢の上半分の表⾯に鉤⽖様の構造がみられる。⼩胞⼦嚢は上半分が六⾓柱状になっており、鉤⽖が各⾯において縦に 9 列、個々の列において横に 6 個ずつ並んでいる。合計 6 ⾯×9 列×6 個＝324 個の鉤⽖を伴う複雑な構造をしている。

3図 2 ウングイスポラ・ラフィドフォリダルム（Unguispora rhaphidophoridarum）の⼩胞⼦嚢（胞⼦）がマダラカマドウマの前胃に付着する様⼦。前胃の内側表⾯には微⼩な⽑（個々の⽑がまた枝分かれして⽻⽑状）が密⽣している。⼩胞⼦嚢の上半分にある鉤⽖のうち、隣り合った⼆つの鉤⽖が、⽻⽑状に枝分かれした⽑の先端を複数個所で挟むことにより、前胃に付着している（⽮印）。

図 3 ウングイスポラ・ラフィドフォリダルム（Unguispora rhaphidophoridarum）にみられる「腸内外両⽣菌類」の⽣活環。ウングイスポラ・ラフィドフォリダルムは、カマドウマの腸内の前胃に付着したままコウボ様増殖を⾏う腸内⽣のステージと、カマドウマの糞上で菌⽷成⻑を⾏う腐⽣のステージという全く異なる姿をした２つのステージを併せ持つ。
4⽤語解説注１）

⼩胞⼦嚢

少数の胞⼦を包んでいる細胞。今回発⾒したウングイスポラ・ラフィドフォリダルム（ Unguisporarhaphidophoridarum）を含むキクセラ亜⾨では⼩胞⼦嚢の内部に 1 つの胞⼦を形成する。
注２） コウボ様増殖
単細胞で栄養増殖すること。コウボ様増殖を⾏う菌類は丸みを帯びたあるいは球形の細胞の形をしており、それに対して、菌⽷成⻑を⾏う菌類は多くの場合多細胞であり、⽷状の形をしている。
研究資⾦
本研究は科研費、発酵研究所、⻑野県科学振興会の研究プロジェクトの⼀環として実施されました。
掲載論⽂【題 名】 A new genus Unguispora in Kickxellales shows an intermediate lifestyle between saprobic
and gut-inhabiting fungi.
（キクセラ⽬の新属 Unguispora は腐⽣菌と腸内菌の中間的な⽣活様式を⽰す）【著者名】 Tomohiko Ria, Mai Suyamaa, Yusuke Takashimaa, Kensuke Setob, Yosuke Degawaa
aSugadaira Research Station, Mountain Science Center, University of Tsukuba, 1278-294 Sugadaira-Kogen, Ueda, Nagano 386-2204, Japanb

Faculty of Environment and Information Sciences, Yokohama National University, 79-7 Tokiwadai,

Hodogaya, Yokohama 240-8051, Japan【掲載誌】 Mycologia【掲載⽇】 2022 年 9 ⽉ 27 ⽇
【DOI】

10.1080/00275514.2022.2111052

問合わせ先【研究に関すること】
出川 洋介（でがわ ようすけ）
筑波⼤学⽣命環境系／⼭岳科学センター菅平⾼原実験所 准教授
URL: https://dgw-sugadaira.jimdofree.com/【取材・報道に関すること】
筑波⼤学広報局
TEL: 029-853-2040
E-mail: kohositu@un.tsukuba.ac.jp

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