計測自動制御学会東北支部第233回研究集会（2006．は18）
資料番号233−9

恒温植物ザゼンソウの体温維持機構に関する制御工学的解析

AnalysisoftheMechanismtoMaintai．1BodyTemperatureofHZazcnsoMPlant（SymplocaTPuSjbetidus）fromtheViewPointofControIEnginccringO原道宏，鳥巣諒，伊藤菊−OMichihiroHara．RyorIbrisu，KikukatsuIto
岩手大学

Iwate University
キーワードI発熱植物（them10genrCPねnts），ザゼンソウ（Symp／ocarpusfoet／otJS），体温維持（maintarningthe body temperature）．制御工学（COntrOJengrneering），解析（anaysIs）

連絡先： 〒020・鎚50偏同市上田3・18・8 岩手大学農学部農≠環境科学科リサイクル牛物年産丁学講座
E−mailニmrhara酎wate−∪，aC
環境制御丁学研究室 原 道宏，TEL＆M：（019）621・6125，

1．はじめに般に、植物の体温は外気温の変化とともに変動す

2．材料および方法測定したザゼンソウの肉穂花序の諸元 蚕量：るものと考えられているが、驚くべきことに、ある種

W＝2．7468g，サイズ：赤道の直径1．37cm，1．29cm，上の植物には、自ら発熱し、その体温を積極的に調節で下両極間の直径2，60cm，体積：Ⅴ＝2．406cm3，表面きるものが存在する。例えば、我が国の寒冷地に自牛積：S＝9．314cm2，比重卓二γ≡WⅣ＝1．142g／cm3，し、早春に花を咲かせるザゼンソウ（物ノoc∂∫p〟∫

代表長さ：D。…6V／S＝1．550cm′bprJ●血∫）は氷点下を含む外気温の変動にも関わらず、肉穂花序と呼ばれる特異器官の温度を20Dc内外に測定日と場所 発熱期：2006／05／09〜10（長野県白馬村のザゼンソウ自生地），無発熱時：2006ノ05ハ2

椎持できる発熱植物である。これまで国内外で報告さ（インキュベータ＝温度調節庫）れている発熱植物の中で、寒冷環境下で積極的に発熱測温センサ サーミスタ温度計（dev＝0．10c）

し、かつ、その体温を自立的に調節できる恒温性を有方法 発熱期にあるザゼンソウの周囲を雪で囲する植物は、ザゼンソウ以外には例がない。本植物のい、個体周囲の温度をステップ状に低下させ、肉穂花

発熱現象には、生物進化の過程で獲得した温度制御シ序の温度（以下、体温と呼ぶ）の変化（応答）を測定ステムに関する巧妙な仕掛け・仕組みが含まれているした。この測定を終えた後、当該肉穂花序を切除してと考えられ、その制御メカニズムの解析は生物学のみ

インキュベータ内で約20℃の恒温で保管し、発熱がならず制御工学の観点からも非常に興味深い内容を無くなるのを待って、インキュベータ気温をステップ含んでいる。

状に低下させ、同様に、体温の変化を測定した√〕

本論文の目的は、ザゼンソウが内蔵する体温制御機構を制御工学的に解析することであるr

3．結果と解析

3．1無発熱状態でのステップ応答について

無発熱状態において気温をステップ状に低下させ肉穂花序の発熱部は外皮直下である。したがって、た時の体温変化を気温変化とともに図1に示す。

個体からの発熱は周囲から届いた熱と合算されて体温形成に関わる。そこで、肉穂花序からの発熱をそれ50100と同等の効果をもたらす気温（これを、発熱温位u［t］、1502〔和250

また、そのラプラス変換をU［s］と呼ぶ）と定義すれt［mln］

ば、次式が成り立っ。
黒線：気温変化
黒点：体温変化Y［s］＝（；2［s］（X［s］＋U［s］）［2］

赤線：同計算値

したがって、U［s］は次のように求められる。
図1 無発熱状態におけるステップ応答

U［s］＝Y［s］／G2［s卜Ⅹ［s］［3］気温と体温の折れ線近似をラプラス変換し気温発熱期に測定された体温Y［s］、気温X［s］および前述

X［s］から体温Y［s］への伝達関数G2［s］≡Y［s］／X［s］をのように求められた式［1］の伝達関数G2［s］から式パデ近似したところ，［3］により求められたU［s］を逆ラプラス変換して求められた発熱温位u［t］を図3に示す。

G2［s］＝（1＋3．628s）／（1＋21．58s）［1］と得られた。このG2［s］とX［s］とからY［s］＝G2［s］x［s］
により計算された体温を図1に赤線で示した。この体
温計算値の測定値に対する二乗平均平方根誤差（以下、平均誤差と呼ぶ）は0．097℃であった．。よって、このパデ近似を適切と判断した「

3．2 発熱期のステップ応答について

10〔） 2〔）0

発熱しているザゼンソウに金網、ビニールフィルム、3nO

4n〔 5〔）06〔〔 7（〕〔図3 ステップ応答で見られた発熱温位

雪をかぶせ個体周囲の温度低下させたときの体温変化を気温変化とともに図2に示す。

3．4 体温制御系に関する解析
ザゼンソウの体温制御系が制御工学的に言ってどのようになっているのかは不明であるrnn 200

3nn4005（）06〔〔

本論文では、ザゼンソウの体温制御系を、図12の700

温体温（0＝23．3℃）

度ような単純なフィードバック制御系と仮定して解析

t［min］してみることにした〔したがって、注意すべきは、本変化【〇c］−8

論文は「ザゼンソウがこのような単純なフィードバッ㌫謝瑚棚

ク制御系を持っている」と主張するヰ）のではなく、「もしザゼンソウが図12のようなフィードバック制御系−10を持っているとするならば、それはこのようなもので図2 発熱期におけるステップ応答あろう」と主張しているに過ぎないことである−
さて、制御装置GO［s］と目標値r［t］（このラプラス変換R［s］）からなる単純なフィードバック制御系は3．3 発熟温位を求める
2

発熱温位をつぎのように生成する

同様に、気温X［s］を多項式近似した。

U［s］＝GO［s］（R［s］−Y［s］）［4］X［t］＝＝0・664394t＋9．97855e−Ot231931亡＋−8．79424−2．00759e−
1．09753e−0・231931tここで注意すべきことは、式［4］には未知数（実は、未知関数）が2つあることである〔、それは、GO［s］とt十e−0・0238413亡（0・746061Cos［0．228686→一0．0821271t］＋○・426299Sln［0．228686＋0．0821271t］）

R［s］である。

もちろん、たとえば、R［s］が分れば、式［4］を変形［8］し、式［5］によりGO［s］が計算される
この近似を図5に実線で示す。すると、U［s］は式［3］で示され、発熱温位u［t］が求められる。このU［s］のGO［s］＝U［s］／（R［s］1Y［s］）［5］

うち、Y［s］／G2［s］を逆体温と呼ぶことにする「
しかし、式［5］によりGO［s］を計算するには式［5］のこれらをまとめて図6に、またそのt≦256nli11ま

右辺を簡単にする必要がある‖ すなわちy［t］を折れでの拡大図を図7に示す′、図7に示されるように、式線近似したY［s］のままでは式［5］が計算できない〔そ［6］、［8］の近似および式［1］のパデ近似はt．≦256min

こで、1［s］を多項式近似した。具体的には、y［t］を次までの気温、体温および発熱温位を精度良く表していのようにしたるといえる。、

yr亡トニ1．86434−0．260691忠一
5．59223e▼0・0126373亡

3・98858e−0・0312972亡

0・0229965t−0．022729e−

100 200 300 400 500 600 70D

0・0229965亡t＋t［mjn］

cos［0・0869768t］＋○・754347e−0・0312972ts叫0．0869768t］■
暮［6］」㌦瑚脚離r［t二を式［7a］のように一定と仮定する

lr［t］＝Limit［y［t］，t→∞］＝1．8643（一定）［7a］

図5 ステップ応答気温の近似

R［s］＝1．8643／s ［7b］
10

温八′・｛叫血相小叫冊≠

度度 5
変

変 化

化
［℃］5q−10

図6 ステップ応答の近似
図4

ステップ応答体温の近似

3

温10

0．0688496（0．0204565＋S）
G01［s］＝＝⊂J度（0．0839618＋S）（0．74581＋S）

変［10］

図7 ステップ応答の拡大図
このとき、ザゼンソウの温度制御目標値r［t］を式［7a］のようにt→∞におけるy［t］の極限値（一定値）と仮定すれば、ザゼンノウの温度制御装置の伝達関数

2550

75 100 125 150 175

図9 制御装置GOl［s］のインディシヤル応答

GO［s］は式［9］のようになる 1このインディシヤル応答は図8に示される。
さて、そうすると、簡略化されたGOl［s］は真の制
0．0224607

御装置GO［s］とは異なる。それをインディシヤル応答

0．00104142

GO［s］＝＝S

0．00599085

O．0181638＋Sの差としてみれば図10のようになる、図10に示され3．19189×10−14るように、この両インディンヤル応答の差は衰振動的

0．0311356十S O．0J箋63436十S
O．101012

0．251165であり、振動の周期は35〜45minである。

0．269079（0．231931＋S）2 0．231931＋S 0．275636十S

O．690205

0．000248699＋0．00208525s

0．664394十S

0．00731327＋0．0476827s十S2−0．0512298＋0．0704304s
0．025701＋0．0747595s十S2

図10 GO［sトGOl［s］のインディシヤル応答
ひるがえって、制御装置が式［10］のGOl［s］であるとすれば、目標値は式［11］のRl［s］になる。

2550

75 1DO 125 150 175

Rl［s］＝（Y［s］／G2［sトX［s］）／GOl［s］＋Y［s］［11］図8 制御装置（式［9］）のインディシヤル応答
式［11］により求められる Rl［s］を逆ラプラス変換しこの制御装置式［9］は複雑に過ぎるように感じられて得られる目標値の時間関数rl［t］は図11のようにるので、その低次部を制御装置の主要部と見る見方もなる。図11で示される目標値も減衰振動のように見あろう（つ 主要部は例えば式［10］のGOl［s］である．1そえるが、こちらの振動の周期は58〜70】11inであり、園して、GOl［s］のインディシヤル応答は図9に示される−、

10に見られた制御装置の振動の周期35〜45nlinの約4ヤル応答は周期35〜45mlnの減衰振動を付帯するこ1．6倍である。ノとが分った。
4．7 つぎに、制御装置GO［s］から振動成分を除いたものを新たな制御装置GOl［s］と設定し、このとき有るべき目標値rl［t］を求めたところ、今度は周期58〜781】1inのやはり減衰振動であることが分った

5．おわりに
このように、制御装置と目標値は対（つい）として存在するのであり、対が正当である限り、どのような図11制御装置がGOl［s］であるときの目標値組み合わせであっても同じ応答を示すのであり、ステ4．まとめ

ップ応答試験からは制御装置と目標値を特定するこ

4．1 発熱植物ザゼンソウを長野県白馬村の自生地とはできない．、そこで、ザゼンソウ内の生化学的な物の現場で温度測定した。ザゼンソウの1個体を雪囲い質の磯度やエネルギーレベルの時間変化から周期をして温度を100cほど下げるステップ状の環境温度変指標にして目標値や制御装置を同定できるのではな化を与え、発熱部位であるザゼンソウの肉穂花序の温いかと期待される。

度変化を測定した（、なお、関数の簡易化においては、結局、t≦256min

4．2 自生地におけるこのステップ応答試験の後、の現象のみを扱った。t〉256而nにおいては、気弧は当該肉穂花序を柄の中途で切断して研究室に持ち帰大きく急変しないものの、平均値の回りで変動していり、インキュベータで約20ごCの恒温に保ち、発熱がた。したがって、t〉256mi】1におけるデータ解析から、止むのを待って周囲温度を10℃ほど下げるステップまた、新たな結果が得られるかもしれない。これは今状の環境温度変化を与え、同様にザゼンソウの肉穂花後の課題とする。

序の温度変化を測定した。
4．3 インキュベータにおけるステップ応答試験から気温から肉穂花序の温度（体温）に至る伝達関数

参考文献

G2［s］が、パデ近似として、簡潔な形で求められたrJ

1）伊藤菊−：植物の発熱現象と植物ホルモン、植物自生地における体温測定値に伝達関数G2［s］を逆の生長調節、39（2）、167−173（2004）
2）石井威望：発熱遺伝子を持つ植物・ザゼンソウ、に作用させることにより逆体温が求まり、気温との差として発熱温位が求められた。

石井威望の世界新技術レポートTbchnoCt11Te11し4．4 体温と気温のラプラス変換を有理関数で近似

No．404、ト13（2005）

し、逆計算を容易にした「

3）伊藤孝徳、伊東靖子、伊藤菊一：ザゼンソウの発

4．5 ザゼンソウが持つ温度制御機梢を求めるべく

熱制御システム、化学と牛物、44（4）、225−232

体温をフィードバックし目標値との差をとり制御装（2006）

置に導く単純な制御機構（図12）を想定した。ここにおける問題は未知関数が「目標値」と「制御装置」と2個存在することである。これらの満たすべき方程式は1個しかなく、互いに他に従属して定まるという関係にあり、一意には定まらないことである。
4．6 そこで、まず目標値r［t］を一定と仮定して制御装置GO［s］を求めた′、するとGO［s］のインディシ
5図12 想定した温度制御機構

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