地球環境 Vol. No.－（2009）

小笠原における侵略的外来種の生態系影響とその順応的管理にむけて
Ecologcal mpacts and adaptve management of nvasve alens n the Ogasawara Islands
大河内勇＊Isamu Okochi（独）
森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute摘要
近代まで無人島であった海洋島の小笠原諸島は、島毎に独自の種構成と生態系をはぐくみ、まさに進化の実験場として世界遺産候補にふさわしい。一方、他の海洋島と同じく、侵略的外来種の影響で、生態系が危機に瀕している。複数の外来種が生態系に入り込み、既に外来種、在来種が複雑な相互作用を生じており、一種類の外来種の影響だけを考慮しその排除のみを考える一般的な対策では、逆に在来種を危機にさらすこともある。海洋島における外来種対策は、生態系の中での外来種を巡る主要な生物間相互作用を明らかにし、それに従った外来種排除のシナリオを考え、それを元にした順応的管理が必要である。その際に、生物多様性条約でいうエコシステム・アプローチが役に立つだろう。海洋島の自然再生計画における順応的管理はどうあるべきか、考察を行った。
キーワード：エコシステム・アプローチ、小笠原諸島、順応的管理、侵略的外来種、生態系影響
Key words：ecosystem approach, the Bonn Islands, adaptve management,
nvasve alen, ecologcal mpact
1．はじめに「小笠原は東洋のガラパゴス」とよく言われるが、これはガラパゴス同様に重要だという意味であって、もちろん、小笠原はガラパゴスの偽物ではな
く、正真正銘、世界で唯一の小笠原という存在である。太平洋に広がる無数の海洋島（大陸と繋がったことのない島）の中でも、ガラパゴスと小笠原は、西洋人がやってくるまで無人島であった。海洋民族が移り住み色々な生物を持ち込んだ島々と異なり、原始の生態系が比較的最近まで残されていた。
人間が持ち込んだ外来種にまだ全く接したことのない海洋島の生態系は、外来種に非常に脆弱である。
世界自然遺産第一号のガラパゴスは、今や危機遺産になっている。世界遺産登録を目指す小笠原も外来種がはびこっている。外来種対策こそが、小笠原の生態系を再生し、その結果として世界自然遺産への道を開くものである。ここでは、個別の対策ではなく、全体を概観しよう。実は、全体を考えないと小笠原の外来種対策はできない。それは、外来種が生態系に深く入り込んでいるからである
（図 1）
。
）

2．生態系に組み込まれた外来種
本土にも多くの外来種が侵入し、問題を生じているが、その大部分は外来種を根絶すれば―根絶する方法があるとすれば―解決すると考えられる。しかし、海洋島では必ずしもそうはならない。例を挙げよう。
小笠原の弟島には野生化したブタがいる（図 2）。
このため、弟島に固有の陸産貝類は絶滅の危機にあった。そのため、ブタの駆除が検討された。しかし、哺乳類や陸産貝類とは別の分野、昆虫と爬虫両生類から問題点が指摘された。この島は、小笠原の固有
トンボ類  種全種が生き残る唯一の島であり、その最後の生息地の池には、外来種ウシガエルが生息している。ウシガエルは、ヘビなど在来の天敵のいな
いこの島で、なぜか個体数が少なかった。他の島で外来種オオヒキガエルが繁栄しているのとは対照的だ。その理由は、ブタによる捕食以外に考えられない。もし、今、ブタを根絶すると、ウシガエルが増加し、固有トンボ類の絶滅に繋がるおそれがある。
では、どうするか。この場合、私たちが提案したのは、最初にウシガエルを滅ぼした方がよい、それからブタを滅ぼしても遅くないということだった。そ2）
して、実際にそのように事業が行われた 。今では、ウシガエルはほぼ絶滅状態、ブタも激減している。
この例でわかるように、様々な外来種が入り込んでいる海洋島では、特定の外来種と、その影響を直接受けている種だけ見ていると、誤った判断をする

受付；200 年  月 2 日，受理；200 年  月  日＊
〒 0- 茨城県つくば市松の里 ，e-mal：ohkou0@ffpr.affrc.go.jp
2009 AIRIES大河内：小笠原における侵略的外来種の生態系影響とその順応的管理にむけて

図1

図2

小笠原の主要生物の関係概略図．

外来種は斜字で表記．実線は補食，破線は競争，点線は花粉媒介，一点鎖線は種子分散，二点鎖線は生息地悪化．

弟島のノブタを巡る生物間相互作用．

矢印は捕食関係．先にノブタを根絶すると，ウシガエルが増えてトンボが滅びる．

可能性がある。小笠原をフィールドとする研究者のネットワークを作って、異なる分野の専門家に問いかけながら、相互に情報交換しているのはそのためである。
弟島のウシガエルとブタの例は例外的ではないか、との感想を持たれる方もいよう。しかし、そうではない。詳細は個々の報告に譲るが、いくつかの例を挙げよう（図 3）。
クマネズミは小笠原にもっとも広く侵入した外来種の一つである。クマネズミは、最近の研究では、絶滅危惧の小型海鳥のコロニーを壊滅させ、固有植物を食害し、固有陸産貝類を絶滅に追いやる恐ろし）い外来種であることが解明されつつある 。一方、クマネズミによる被害を防ぐために、戦前に導入されたネコが野生化し、ネズミを食べている。ネコはまた、鳥の大敵であり、小笠原諸島で 0 羽ほどしか生き残っていないアカガシラカラスバトの最大の）脅威と言われる 。アカガシラカラスバトを保全す

るためには、ネコを捕獲し、人間社会に戻すことが必要であると同時に、それがクマネズミの個体数の増加に繋がらないか、慎重にモニタリングする必要がある。
クマネズミはまた、野ヤギと競合関係がある。野ヤギは、増えすぎて植生を破壊することもあり、小さい島から順に根絶されている。しかし、再生した植生は、クマネズミの餌を増やすことになる。クマ
ネズミに対する対策が次に必要になるだろう。近年になり、西島という小さな島で、日本で初めてクマネズミの根絶に成功した。今後は根絶する島が増えるだろう。一方、野ヤギ、クマネズミを滅ぼせばそれで安泰かというと、そうではない。今度は、ヤギやクマネズミに食べられていた外来植物もまた旺盛に繁茂するだろう。その対策もまた、視野に入れる必要がある。さらにまた、クマネズミは固有亜種オガサワラノスリの重要な餌資源と考えられる。このように、クマネズミは生態系に広く深く関わっている。
小笠原では最大の問題の一つとなっているグリー
ンアノール（北米産、イグアナ科のトカゲ）もまた、様々な生物との相互関係を通じて生態系全体に影響）を及ぼしている 。グリーンアノールは固有のハナバチをほぼ食べ尽くし、花粉媒介者が事実上、壊滅
）してしまった 。その穴埋めをしているのが外来種セイヨウミツバチである。セイヨウミツバチは外来植物をより多く利用するので、長期的には外来種が増え、ひいては小笠原における生物の進化のプロセスに影響を与える可能性もある。とはいえ、固有ハナバチが復活しない限り、セイヨウミツバチは小笠原の生態系にとって必要な存在でもある。
思わぬ関係もある。小笠原では日本復帰前は、導入した外来植物リュウキュウマツが全島を覆うまでに増加していた。それが、侵入したマツノザイセン

地球環境 Vol. No.図3

－（2009）

小笠原で想定される外来種の生物間相互作用の例．

A はクマネズミを巡る関係，B はグリーンアノール，C はニューギニアヤリガタリクウズ
ムシ（詳細は本文参照）．図中，四角い枠は外来種，丸い枠は固有種．矢印は，片方向は補食など一方的な関係を，両方向は共生，競争など相互的な関係を示す．

チュウと媒介昆虫マツノマダラカミキリという外来種のために、一斉に枯損し、激減した。ところが、最近では枯損が目立って減少し、母島では松枯損が生じなくなってしまった。おそらく、グリーンアノールの食害によってマツノマダラカミキリが激減し）たためだろうと考えられる 。そのため、リュウキュウマツが再び増加に転じているように見える。
人間もまた、生態系の一員である。ニューギニア
ヤリガタリクウズムシは、外来の農業害虫アフリカマイマイの天敵として太平洋の多くの島に導入された外来種だが、小笠原では父島だけに非意図的に侵入した。そしてアフリカマイマイを減少させるだけでなく、小笠原の固有陸産貝類の多くを父島から絶）滅させた 。しかし、ウズムシの影響は自然界だけに留まらなかった。2000 年に沖縄でニューギニア
ヤリガタリクウズムシが媒介したと思われる広東住9）血線虫の被害が多発し、一人が亡くなった 。このウズムシは非常に薄く小さくなるので、葉物野菜に混入したままスライサーでサラダにされ、感染したのではないかと言われている。沖縄だけでなく、本種の侵入以降、父島ではこのリスクが存在し続けている。目先のアフリカマイマイの駆除のみに注意する結果、間違った結論を出すことになりかねない。
本種（ウズムシ）が母島や他の島々に侵入しないように最善を尽くさねばならない。
3．島毎に異なる目標
小笠原には多くの島がある。もともと、各島は歴史が異なり、異なる生物種の構成をもった異なる生態系として、異なる進化の途上にあった。これこそが、「進化の実験室」と言える所以であり、世界遺産に相応しい「顕著な価値」である。私たちが守るべきは個々の種だけではなく、その種が進化した個々の生態系である。そして、今、各島にはそれぞれ異なる構成の外来種が侵入している。これらの条件を加味し、それぞれの島の主要な生物の生物間相互作用を調べ、生態系影響を考慮した外来種の島毎の対策シナリオを検討している。その対策は、外来種の根絶、排除、フェンスなどによる外来種の地域的根絶、固有種の保護、外来種排除の影響の緩和など、それぞれの島の異なる条件に応じた総合的対策になるだろう。それは、これが本来の進化の場を復活させる唯一の方法だからだ。そして、シナリオからの逸脱は順応的管理で対応することになる。
一方で、外来種の侵入防止も重要だ。意図的導入に関しては、リスク管理システムなどによるチェックが必要だし、非意図的移入に関しては検疫が必要だ。特に、まだ外来種の多くない離島への外来種移入を防ぐことは重要である。そのためのルール、設備、技術が必要だ。
4．順応的管理とエコシステム・アプローチ
外来種と他の生物の関係、生物間相互作用を調べることによって、上記のようにいくつかの定性的な予想シナリオが得られる。しかし、外来種が小笠原に侵入して生じている問題は、歴史上初めてのことであり、今後どのようになるか数値モデルを使って予測する、ということにはならないだろう。正確な予想ができない中で、どのような管理が可能だろうか。そこで、必要となるのが順応的管理である。
順応的管理は、もともと個体数を維持しつつ、捕獲（漁獲）しようという、持続可能な個体群管理のた大河内：小笠原における侵略的外来種の生態系影響とその順応的管理にむけてめに考察された。動物の個体群動態についてはまだわからないことが多く、予測できない不確実性による失敗を回避するために捕獲を実験とみなし、その影響を調べ、モデルとの乖離を計って、モデルに修正を加え、次の捕獲量を修正するというものである。
今では、水産資源や野生動物の個体群の管理に広く使われている。
しかし、小笠原で必要なのは、個体群管理を越えた様々な生物からなる生態系の管理である。そのため、2000 年の第  回生物多様性条約締結国会議で0）採択された「エコシステム・アプローチ」 を採用することになるだろう。エコシステム・アプローチ
は、「保全と公正な方法での持続可能な利用を促進する、土地資源、水資源、生物資源の総合管理のための戦略」であって、自然科学、社会科学双方の側面から生態系を管理しようという 2 の原則からなる（表 1）。その前文には、「生態系の複雑で動的な本質に対応し、生態系の機能に関する完全な知識の欠如に対応するために順応的管理がもとめられる」とある。まさに、小笠原で我々が直面している問題である。
順応的管理は、上述のように結果から学びながら、それをフィードバックしてよりよい管理に達する、というものである。小笠原の場合について考案したものを図 4 にまとめた。その流れは以下の通りである。
）既存の調査、研究から、事業により操作しようとする生物種を巡る主要な生物間相互作用を抽出する。その生物種の専門家だけでなく、その種をとりまく生物の専門家の意見を聞くことが重要である。

図4



表1

エコシステムアプローチの原則．

（環境庁仮訳，前文及び詳細は省略）

原則

土地資源、水資源、生物資源の管理目的は、社会的選択による。

原則2

管理は、最も下位の適切なレベルまで浸透されるべき。

原則

生態系管理者は、彼らの行動による近隣及び他の生態系に対する影響（実際又は可能性）を考慮すべき。

原則

管理により取得されうる物を認識しつつ、常に経済的観点から生態系を理解し、管理する必要がある。いずれの生態系管理プログラムも（a）生物多様性に悪影響を及ぼす市場のゆがみを軽減し、（b）生物多様性保全と時速可能な利用を促進す
る奨励措置を調整し、（c）可能な範囲で、生態系における損失と利益を内部化すべき。

原則

生態系のサービスを維持するために、生態系の構造と機能を保全することが、エコシステムアプローチの優先目標であるべき。

原則

生態系はその機能の範囲内で管理されなければならない。

原則

エコシステムアプローチは、適切な空間的・時間的広がりで実施されるべき。

原則

生態系の作用を特徴づける時間的広がりの多様さや遅延効果を認識しつつ、生態系管理の目標は長期的に策定されるべき。

原則9

管理するにあたって、変化は避けられないことを認識すべき。

原則0

エコシステムアプローチでは、生物多様性の保全と利用の適切なバランスと統合に努めるべき。

原則

エコシステムアプローチでは、科学的な知識、固有の地域の知識、革新的なものや慣習などあらゆる種類の関連情報を考慮すべき。

原則2

エコシステムアプローチは、関連する社会のセクター、科学的分野のすべてを巻き込むべき。

小笠原で予想される順応的管理．

地球環境 Vol. No.－（2009）

2）上述の意見から、事業の結果の予測シナリオを海洋島における外来種の根絶、駆除、影響緩和を作成する。この段階で、問題が明らかであれば、考える際に、それら外来種の多くが太平洋の他の操作については修正を加える。
島々でも同様に問題となっていることを思い起こす）問題が予見されない状況になれば、事業を実施必要がある。つまり、海外でも同じような問題に直する。
面し、取り組んでいる研究者や行政がいるというこ）事業の結果をモニタリングする。モニタリングとである。地球環境総合プロジェクト（F0 脆弱なの項目はあらかじめ抽出した主要な生物間相互海洋島）では、毎年、海外の研究者を招聘している。
作用を中心とするが、予想外の生物に影響がでハワイ、ニュージーランド、オーストラリア、スペることも考えられるので、幅広い調査が必要にイン、サモア、ガラパゴス。これら同じ問題に取りなる。
組んでいる研究者との交流と連携によって、外来種
）結果が予想シナリオの範囲内であれば、当初の防除に関する情報を交換する国際的なネットワーク
予想の正確さが裏付けられる。
作りができれば、まず私たちが利益を得、次に研究）影響が予想シナリオ以上、あるいは予想外であ機関もない小さな島国の方々に情報を提供することれば、どのような生物間相互作用を通じて影響ができる。
0）が及んだのか、調査または研究が必要になる。
エコシステム・アプローチ の 2 の原則（表 1）
）予想以上、又は予想外の結果について、必要がの第一原則には「管理目的は社会的選択による」とあれば、影響緩和の事業を行う。
あり、地域の利害と文化を考慮することを述べて）予想していなかった生物間相互作用が明らかにいる。もちろん、権利と利益が順応的管理に優先なれば、同類の事業の際にその結果を活用する。 するということではない。しかし、社会経済的問題連続して長期的に収穫する漁業や野生動物と異なを抜きに小笠原の生態系の順応的管理ができないこり、自然再生事業や外来種根絶事業は短期的、かつとも、また論をまたない。小笠原の各階層が集まる一回限りの事業となる。一方で、生態系影響が顕著
世界遺産のための「地域連絡会」の重要性がここにになるのには時間がかかる。そのため、フィードバある。研究者が集まる「科学委員会」と「地域連絡ックを、その事業に活かすことは基本的にできない。 会」がまさに協同することにより、エコシステム・
しかし、小笠原には多くの島々があり、その一つ一アプローチが機能し、小笠原は世界遺産に向けて大つで事業が行われるので、経験をもとに予想方法にきな一歩を踏み出すことになるだろう。
変更を加えて改良し、次の事業に活かすという視点が重要である。
謝 辞
影響が著しい場合にどうするか。例えば、ヤギ根絶の結果、思わぬ外来種が増加して、生態系影響がなお、本研究は環境省地球環境研究総合推進費ひどくなったらどうするか。この場合の判断は、や 「脆弱な海洋島をモデルとした外来種の生物多様性
はりヤギを再び放すのではなく、ヤギ根絶で生じたへの影響とその緩和に関する研究」（F0）の助成を生態系影響を緩和する事業と、そのための研究をす受けて行われた。同プロジェクト参加者およびご協る方向で解決すべきである。ヤギの食害を免れて外力いただいた小笠原の関係各位に深く感謝する。
来植物が増えたなら、その駆除を行い、ヤギとの競合が無くなりクマネズミが増えたなら、その根絶を引用文献行う。モニタリングの結果に基づき、きめ細かな対） 小笠原自然環境研究会（編）（ 992）フィールドガイ策が必要となるだろう。逆に言えば、モニタリング
ド「小笠原の自然－東洋のガラパゴス」，古今書院．の結果、必要な対策を絞り込むことも可能となり、
2） 環境省（200）小笠原の自然環境の保全と再生に関コストの低減に繋がるだろう。
する基本計画．環境省．
事業は一つ一つが不連続であり、かつモニタリン） kawakam, k.（200）Threats to ndgenous bota
グは事業になりにくい。行政にとって、この順応的from ntroduced speces on the Bonn Islands,
管理は実現しにくいものではあるが、さきほど述べ
southern Japan. Journal of Disaster Research, ,
たように、エコシステム・アプローチは生物多様性
-.
条約の根源をなす理念であり、是非実現してほしい。
） NPO 法人小笠原自然文化研究所（200）200-0 シ
一方、順応的管理といっても、根絶したヤギをもうーズンの父島におけるアカガシラカラスバト繁殖一度放すというフィードバックが無いのであれば、期の生息状況調査報告書（合本）．NPO 法人小笠原
それ以外の方法で問題を解決する新たな技術開発が自然文化研究所．
欠かせない。研究者にとっても、順応的管理は無限） 苅部治紀（200）小笠原の固有昆虫の現状概論．神に続く高いハードルの連続である。しかも、こちら
奈川県博調査研報（自然）2, -．
も予算の保証はなく、一つ一つ、競争的資金で獲得
） T. Abe, S. Makno and I. Okoch（200）Why have
していかねばならない。
大河内：小笠原における侵略的外来種の生態系影響とその順応的管理にむけて

endemc pollnators declned on the Ogasawara
Islands? Biodiversity and Conservation, , -.
） 大河内勇・加賀屋悦子（200）少なくなった小笠原
諸島のマツノザイセンチュウ病被害．森林防疫，，-0．
） 大林隆司（200）ニューギニアヤリガタリクウズム
シについて：小笠原の固有陸産貝類への脅威．小笠
原研究年報，29（2000），2-．
9） R. Asato, k. Tara, M. Nakamura, J. kudaka,k. Itokazu and M. kawamura（ 200）changng
epdemology of Angostrongylass cantonenssn Oknawa Prefecture, Japan. Japanese Journal ofInfectious Diseases, : -.
0）生 物 多 様 性 条 約 第  回 締 約 国 会 議 文 書（ 2 0 0 0 ）http://www.bodc.go.jp/cbd/pdf/_resoluton/ecosystem.pdf



大河内勇

Isamu Okochi

専門は動物生態学。東京大学大学院で森林性の両生爬虫類の研究を行い、林業試験場（現 森林総合研究所）九州支場では、屋久島からの侵入害虫スギザイノタマバエの研究を行った。森林総合研究所（つくば）では、生物多様性の保全と調和した持続的な林業の研究、小笠原をモデルとした島嶼の森林生態系の修復と保全に関する研究を行っている。
特に、世界遺産登録に向けた小笠原の外来種対策にここ数年は力を入れている。森林と人間の関わりは、地球の将来を決定づけるものと考えている。小笠原諸島世界自然遺産候補地科学委員会委員、外来種対策・自然再生部会委員長。
森林総合研究所 研究コーディネータ（生物多様性、森林健全性担当）。