地球環境 Vol. No.－（2009）

小笠原諸島における外来種が固有昆虫類に及ぼす影響とその緩和への方策
Endemc nsects n the Ogasawara Islands:negatve mpacts of alen speces andpotental mtgaton strategy
苅部治紀＊Haruki Karube
神奈川県立生命の星・地球博物館
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History

摘要小笠原諸島における侵略的外来種による固有昆虫への影響と、現在試行されている緩和策について述べた。固有昆虫にもっとも影響を与えたのは、直接の捕食圧を与えるグリーンアノール Anolis calolinensis calorinensis と考えられるが、アカギ、モクマオウなどの外来樹も間接的な影響は大きかった。現在、固有トンボ類、オガサワラハ
ンミョウ Cicindela bonina、オガサワラシジミ Celastrina ogasawaraensis などのそれぞれの生息環境を代表する種において、減少要因の解明と、そこから考えられる保全策が試験されており、復元のめどが立ってきたところである。これらの具体例を紹介した。
キーワード：小笠原、オガサワラシジミ、オガサワラハンミョウ、外来種、グリーン
アノール、固有昆虫、固有トンボ、保全策
Key words：Ogasawara, Bonn lycaend butterfly, Bonn tger beetle, alen speces,
green anole, endemc nsects, endemc dragonﬂes, conservaton
1．はじめに小笠原諸島は、東京の約 ,000 キロ南に連なる海洋島で、北から聟島列島、父島列島、母島列島、火山列島と  つの列島からなっている。ほぼ全ての島が第二次世界大戦前までの間、開拓により人為的改）変を受けてきた歴史がある 。小笠原は、また多くの固有昆虫を産することでも著名である。いまだに毎年のように固有の新種が発見されており、その全貌は明らかではないが、約 0 種の固有種が記録さ2）れている 。
しかし、これらの固有種は、父島では 90 年代から急激に減少をはじめ、母島でも 990 年代に同様の激減が生じた。この結果、両島では現在ごく限られた固有種が生き残っているにすぎない悲惨な状
況にある。
2．減少の要因
小笠原諸島は、その発見以来さまざまな形で人為的な自然の改変が継続している。しかし、記録に残っている限りでは、これらの開拓によって絶滅した可能性がある昆虫は、オガサワラゴマダラカミキリ
Anoplophora ogasawarensis  種だけである。もちろん、開拓初期（この時期に固有鳥類のほとんどが絶滅した）の原生林が失われる過程で絶滅した昆虫が他にも存在した可能性はある。開拓の最盛期には、島の多くが畑となり、現在はヒメツバキなどに覆われるエリアの多くは段々畑で尾根近くまで使用されていたようである。
このような激しい開拓が収まった後の時代に、顕著な減少が発生したことは大きな驚きであり、その要因の解明には時間がかかった。そもそも、小笠原諸島には在住の昆虫の研究者や愛好者がいなかった
ことがモニタリング不在の状況を招き、こうした想定外の事態への対応に後れをとった理由のひとつでもある。
990 年代になり、小笠原の昆虫相の異変が研究者の知るところとなり、さまざまな減少要因についての仮説が提出された。しかし、その激減はすでにほぼ父島・母島の全域で終了している事態であったために（おそらく激減の開始から、ほとんど昆虫の姿を見なくなるまで 0 年ほどしか要していない）、解明には時間がかかった。
当初の減少要因としては、）9 年秋に小笠原を襲った超大型台風による植生破壊の影響、2）
松枯れを防ぐための殺虫剤の散布、）さまざまな開発行為の影響、などが挙げられていた。しかし、その後

受付；200 年  月  日，受理；200 年  月  日＊
〒 20-00 神奈川県小田原市入生田 99, e-mal：paruk@nh.kanagawa-museum.jp2009 AIRIES33

苅部：小笠原諸島における外来種が固有昆虫類に及ぼす影響とその緩和への方策

3．グリーンアノールの影響

図 1 固有種オガサワラゼミを捕食するグリーンアノール．の周辺属島の調査で、台風で同じような影響を受けていたはずのそれらの島々では昆虫の減少が見られないこと、殺虫剤の大量散布は実際には行われていなかったこと、父島・母島では開発の影響のない島の隅々まで昆虫は激減していること、などが明らかになり、上記の仮説では説明がつかないことがわかった。
99 年頃から開始した固有トンボの調査から、筆者は、200 年にこれらの要因はグリーンアノール（以下アノールと略記）の捕食圧によるものではな）いか、という仮説を初めて提示した 。これは、ほぼすべての属島を調査する中で、隣接する兄島、弟島などでは今でも健全なトンボ相が見られ、さらにノヤギの食害により植生が壊滅的な打撃をうけている聟島でさえ固有トンボが生き残っていることを確認したこと、さらに減少しているのはトンボだけではなく、セミ、カミキリムシ、タマムシ、ハナバチ、など非常に多くの分類群に及ぶがそれらは昼行性であり、小型、毒（忌避物質）をもたない、などの特徴）があることによる （図 1）。つまり、これらの昆虫を減少させた原因の対象は、昼行性で特に小型の昆虫に影響を与えるものであり、なにより毒を持つ昆虫を忌避することは、この減少原因が「捕食者」であることを示唆すると考えられた。分布域が昆虫の減少が生じた父島・母島に限定されること、昆虫の減少時期とほぼ一致する増加時期を持つものとしてアノールの存在が浮かび上がった訳である。その後のさまざまな検証で、今ではこのアノール原因説が昆虫減少の主要因として認められるようになってい），）る 。
アノールは北米中南部原産のトカゲの一種であり、昆虫を捕食し、発達した頭部と旺盛な繁殖力を備えている。天敵がほぼ不在といえる海洋島ゆえに
90 年代後半と考えられる侵入後激増し、島の全域に分布を拡大し、現在その推定個体数は数百万頭
）と考えられている 。

34

アノールの激増は、さまざまな影響を与えたが、主なものは以下だろう。
3.1 固有種の絶滅
小笠原における多くの固有種は、アノールの捕食圧により多大な影響を受けた。とくに、なんらかの地史的、生態的な理由で、アノールが未侵入の属島に生息できない種は、種の存亡の危機に陥いっている。少なくとも、ミイロトラカミキリ
Xylotrechus takakuwai、オガサワラオビハナノミ
Glipa ogasawarensis など数種のハナノミ、オガサワ
ラホソモリヒラタゴミムシ Colpodes boninensis などは近年の記録を全く欠き、すでに絶滅してしまった可能性が高い。
3.2 生態系の激変
こうして、小笠原の生態系は、多くの昼行性昆虫の欠如という、地球上でも他にほとんど存在しないいびつなものになってしまった。このため、たとえば固有昆虫に送粉を頼ってきた植物では、外来種のセイヨウミツバチ Apis mellifera が訪花せず、結実をしなくなった種が出てきているという。木本は寿命が長いためにこうした変化はすぐに表には出てこないが、いずれ親木が枯死した際には次世代がないことになり、すでに非常に危険な状況にあるのかもしれない。
また、枯れ木を食べるカミキリムシなどの甲虫の絶滅は、分解者としての生態系機能の消失をもたらす。同様に、昆虫は鳥類の重要なエサとなっている。
これが突然消滅してしまったことから、昆虫食の鳥類に今後大きな影響を与える危険がある。
このように、生物進化の長い歴史の中で、あるグループが突如として消失してしまった小笠原の生態系は、きわめて不安定な状態になっているのではないだろうか。今後の研究やモニタリングによって、長期的な影響は明らかになってくるものと思われるが、たった一種の外来種のおかげで大変な事態になってしまったことだけは間違いない。
3.3 さまざまな外来種と固有昆虫
昆虫の減少要因はアノールの影響が非常に大きいが、このほかにもさまざな外来種が影響を与えていると考えられている。
直接的に昆虫を捕食するものでは、クマネズミ
Rattus rattus がほぼ全島に分布している。ニュージーランドなどでは、クマネズミが在来昆虫相に壊滅的な打撃を与えた例があることが知られているが、小笠原では今のところはっきりした被害はわかっていない。今後の調査研究が必要な分野である。クマネズミはまた、植物の果実を食べるために森林の更新を妨げるおそれがあり、それは間接的に植生に依存する昆虫の存続にも影響を与える危険が高い（以上，モロイ博士私信）。

地球環境 Vol. No.

オオヒキガエル Bufo marinus は、米軍統治時代に導入されたとされる種だが、父島、母島ともアノールと同様に激増し、両島のほぼ全域に分布している。アノールの影響とともに、地表性の昆虫には多大な影響を与えているものと考えられている。筆者
らの調査でも、原記載以来記録がほとんどなくなっているオガサワラアオゴミムシ Chlaenius ikedai、
オガサワラホソモリヒラタゴミムシについては、オオヒキガエルの捕食圧が原因と考えられる。またウシガエルは、小笠原諸島に持ち込まれ父島での記録もあるが、現在では弟島にのみ残存している。本種は主に水辺に生息するために、トンボなどの水域の生物には捕食圧を与えている。
ノヤギ Capra hircus は、聟島列島、父島列島において植生に大きな被害を与えた。とくに食害が進行すると表土が流出するエロージョンを引き起こし、植生に大きな影響を与える。表土流出による植生の衰退が在来昆虫に影響を与えることは自明だが、聟島列島にように在来植生が極限あるいは消滅した島
では、在来樹に依存している昆虫もごく一部しか生き残っていない（苅部他，未発表資料）。
ニューギニアヤリガタリクウズムシ Platydemus
manokwari は、父島における固有の貝類に非常に大きな影響を与え、地域根絶を進行させている。このため、固有貝類をエサとして利用していると考えられるカタキバゴミムシ類（未記載種）は、固有貝類の絶滅と命運をともにする危険が高い。
外来植物もまた、その影響は大きい。侵略性の高い種だけでも、裸地環境に生息するオガサワラ
ハンミョウは、トクサバマモクマオウ Casuarina
equisetifolia やリュウキュウマツ Pinus luchuensis の侵入とその落葉により、裸地環境が破壊されるために地域絶滅が進行している。固有トンボ類は、アカギ Bischofia javanica が沢沿いに純林を形成し樹冠部を閉鎖することで繁殖空間を奪われている。さらにさまざまな樹種に侵略され減少する在来樹に依存する植食性の昆虫と、その影響の波及は計り知れないものがある。

－
（2009）と人工系統保存、）
湿性林を代表して母島にのみ残存するオガサワラシジミの保全策の試験、などが実施されてきた。
）は、今後も保全対策に充分な予算がない中で、保全すべき種の優先順位をつけることは不可欠である。レッドリスト作成は、現在どの昆虫が危機的状況にあるのかを明らかにするものである。この一連の調査で再確認されたものもあり、新種の発見などの付随的な成果もあった。
2）は、現在ほぼ属島だけに残る固有トンボ類に

図 2 干ばつにより干上がった固有トンボ類の生息する小流．

図3

固 有トンボ類保全のために設置した人工トンボ池．設置後 2 年で多数のオガサワラトンボが発生した．

4．影響緩和にむけてこうした外来種による在来種への影響が明らかになってきたのは、2000 年代になってからである。
とくに、200 年に開始された環境省地球環境研究総合推進費などによるプロジェクトにより、外来種対策に大きな進展が見られるようになった。
昆虫に関するものでは、筆者らの研究により、）
小笠原での固有昆虫保全のための優先順位つけを目的とする小笠原版レッドリスト作り、2）水生昆虫を代表して、固有トンボ類復活のための人工トンボ池
設置、）
裸地環境を代表して、兄島にのみ残存するオガサワラハンミョウ保全のための減少要因の解明

図4 ト
 ンボ池に飛来したオガサワラアオイトトンボ．
この池群がもっとも安定した発生地になっている．

35苅部：小笠原諸島における外来種が固有昆虫類に及ぼす影響とその緩和への方策とっての安定生息地を維持するための試験である。固有トンボ類は、前述したように、主要生息地である父島・母島からほぼ全滅してしまった（母島にわずかにハナダカトンボが残るが）。それら属島生息地のおいても、近年頻発する干ばつにより、安定発生しないため（図 2）、その補助策として大型のプラスチックケースを利用したトンボ池を設置した（図 3，図 4）。これまでに弟島・兄島に  トン以上の水域を創出し、オガサワラ
イトトンボ Boninagrion ezoin、オガサワラアオイ
トトンボ Indolestes boninensis、オガサワラトンボ
Hemicordulia ogasawarensis の  種の発生場所の創出・維持に成功した。これらの人口水域は、自然水域の消滅時に避難地として大きな役割を果たすとともに、全体の個体数の増加に貢献している。とくに個体数の少なかったオガサワラトンボでは、弟島、兄島と順調に増加している。また、200 年には、0 年ぶりに父島で 2 回の確認例が報告された。これは、おそらく兄島で発生した個体が海峡を越えて飛来したものと考えられる。人為的な再導入をしなくても発生地での個体群を維持し、すでに絶滅した父島の環境を整えることで、固有トンボ類の復活の可能性がでてきた。
）では、これまでアカギなどに比較すると対策の緊急性が高いと考えられていなかったリュウキュウ
マツやトクサバモクマオウが、裸地環境に大きな

図5

図636

環境改変を生じ、その原因が落葉の蓄積という意外なものであったことを明らかにした（図 5，図 6）。
200 年から、これら外来樹のかつての生息地周辺での伐採を行い、環境復元をモニタリングしていく試験を開始した（図 7）。オガサワラハンミョウについては、幸い人工飼育下での系統保存技術が確立でき、現地に万一のことがあっても最低限の保全は実図7 オ
 ガサワラハンミョウ生息地復元のための外来樹排除試験地．

図8

オ ガサワラシジミ発生地防衛のためのアノールトラップ．

図9

拠 点防衛エリアでなわばり静止中のオガサワラシジミのオス．

オガサワラハンミョウ．

オガサワラハンミョウ幼虫の調査．

地球環境 Vol. No.施できる目処がついた。
）では、爬虫類研究者である戸田氏により開発されたアノールトラップと植生管理を実施した。この結果、 m ×  m と狭いエリアであるが約 20 個のトラップを維持し、2 年間の経過モニタリングを行った。2 年連続で  月から 2 月までの長期間にわたり、安定発生する場所を確立することができた。
このような場所は、現在母島のオガサワラシジミ生息地として知られる産地の中でも、この  箇所のみとなっており、こうした対策の有効性を示していよう（図 8，図 9）。
こうした個別の種は、それぞれの環境を代表するものであり、目標種を設定し保全することで、それぞれの環境に生息する多くの生物を救うことができるものと期待される。
5．外来種の管理技術の発達

－（2009）

進行し、次々に実際に現場に活かされるようになってきている。小笠原でも、昔は「研究者は何をしているのかわからない」「自分の名声のためにだけ地域を利用しているのではないか？」という島の住民の方々の声を聞くことが多かった。しかし、今回紹介したような保全試験や基礎的な生物学研究も地域社会に貢献していけること、様々な問題解決には科学的なアプローチが有効であることは多少なりとも示せたのではないかと思う。
さまざまな外来種対策が実施できるようになったとはいえ、問題が山積みである状況には変わりがない。いくつかの外来種の駆除には目処が立ったとはいえ、それを地域根絶にまでもっていくのは、多大な労力が必須である。
また、ある外来種を排除することで、その外来種によって抑制されていた別の外来種がはびこるという難しい問題もある。たとえば、弟島の野生化したブタ（ノブタ）Sus scrofa とウシガエルの問題があった。ノブタは陸産貝類をはじめ植生にも多大な食害を与えており、根絶は急ぐ必要があった。しかし、ノブタはウシガエルを捕食することで密度を抑える役割をしていると考えられたために、早急なノブタの駆除はウシガエルの増加を促す可能性があった。
そこで、まず、ウシガエルの根絶を進め、それがほぼ達成されてからノブタの駆除に着手するという駆除計画が立案・実施された訳である。
このようなことは、おそらく昆虫を食害するアノールでも同様で、駆除に伴い今後さまざまな影響が出てくるかもしれない。しかし、長期的な在来生態系の回復を視野に入れつつ、できるだけリスクを回避しながら、計画を進めていくことが肝要であろう。
最初に自身が小笠原を訪れてから、来年で早くも20 年が経過する。当時すでに父島は悲惨な状況にあったが、その後の訪問の中で、当時は沢山みられた母島のオガサワラトンボも、トラカミキリ達も姿を消していく様子を見ることになってしまった。この  年ほどでやっと明るい展望が開けつつあるが、次の 20 年でどれくらい失われた時を取り戻すことができるのだろうか？自分に出来ることを実践しながら、見守っていきたい。

小笠原のように、多岐にわたる分類群で外来種が問題になっている地域は、日本にはほとんどない。
これは、小笠原が海洋島であるゆえに、潜在的に侵略性の強い生物種の侵入を受けやすい脆弱な生態系をもっていることによるものと考えられる。
小笠原での外来種問題は、早くからその対応の重要性が指摘されていたが、実際に対策が急展開しだしたのは 2000 年代になってからである。
990 年代に開始されたノヤギの排除に始まり、除草剤を使用したアカギやトクサバモクマオウなどの外来樹の枯殺技術の確立、ウシガエル Ranacatesbeiana に対するアナゴカゴなどのトラップによる捕獲、アノールのゴキブリホイホイ型トラップの捕獲など、それまで手作業に頼るしかなかった捕獲が効率的に実施できる手法が開発された。このような外来種駆除手法の開発は、今後の外来種排除あるいは管理において、非常に大きな転換点であったと考えられる。
とくにアノールに関しては、これまでそこに希少昆虫が生息することがわかっていても、せいぜい目につく範囲のアノールを採ること程度しかできなかったものが、トラップなどによる集中的な捕獲圧をかけることにより保全優先地域などの拠点防衛が実謝
辞施出来る可能性が高まってきた。さらに 200 年からは、その侵入を防止するアノールフェンス試験が本研究は、環境省地球環境研究総合推進費による母島において大規模に始まった。
これが成功すれば、島の中にアノールの食害から解放される空間を確保 「脆弱な海洋島をモデルとした外来種の生物多様性への影響とその緩和に関する研究」（F-0）として行できるという、0 年前には実現ができるとは思わった。本研究の現地での作業協力やさまざまなご教なかった展開が期待できるところまできた。関係者
示をいただいた多くの方々に感謝する。の努力には、本当に頭が下がる思いだ。
6．今後の展開
この  年ほどの間に、上記のように様々な研究が引用文献
） Shmzu, Y．
（ 200）The nature of Ogasawara and37苅部：小笠原諸島における外来種が固有昆虫類に及ぼす影響とその緩和への方策

ts conservaton. Global Environmental Research, ,-.
2） 大林隆司・稲葉 慎・鈴木 創・加藤 真（200）小笠
原諸島産昆虫目録（2002 年度版）．小笠原研究，29,
-.

） Okoch, I., M. Yoshmura, T. Abe and h. Suzuk（200）hgh populaton denstes of an exotc lzard,Anolis carolinensis and ts possble role as a pollnatorn the Ogasawara Islands. Bulletin of the Forestry andForest Products Research Institute, , 2-29.

） 苅部治紀（200）小笠原諸島における固有トンボ類の危機的状況について．月刊むし，9, 22-2.
） 苅部治紀（編）（ 200）小笠原における昆虫相の変遷－海洋島の生態系に対する人為的影響－．神奈川県立博物館調査研究報告 自然科学，2, -.
） 槇原 寛・北島 博・後藤秀章・加藤 徹・牧野俊一（200）グリーンアノールが小笠原諸島の昆虫相、特にカミキリ相に与えた影響－昆虫の採集記録と捕食実験からの評価－．森林総合研究所報告，,-.
） Abe, T., S. Makno and I. Okoch（200）Why haveendemc pollnators declned on the Ogasawara
Islands? Biodiversity and Conservation, , -.

38

苅部治紀

Haruki karube

もともとの研究対象は、トンボ（とくに東南アジア）の系統分類です。小笠原の固有トンボなどの固有昆虫を初めてみてから 20 年が経過しますが、これほどの危機的状況が訪れるとは想像できませんでした。一度破壊された海洋島の環境復元には、おそらく気の遠くなるような時間がかかるのではないかと思いますが、近年急速に進む対策に期待しつつ、自分の専門分野での貢献を進めていきたいと考えています。