地球環境 Vol. No.9－（2009）

小笠原諸島における侵略的外来種の根絶とその影響に関する研究
A study on eradcaton of nvasve speces and effects on
the ecosystem of the Ogasawara Islands牧野俊一＊Shun’ichi MAKINO（独）森林総合研究所 森林昆虫研究領域
Department of Forest Entomology, Forestry and Forest Products Research Institute摘要
小笠原の代表的な侵略的外来種であるアカギとクマネズミについて、根絶方法の開発と根絶後の生態系再生過程に関する研究プロジェクトの概要を述べた。アカギが広域に広がってしまった島では全島的な根絶が短期間では困難なので、特定地域からの完全駆除を当面の目標と設定し、駆除地域を決定するツールとしてアカギ侵入リスクマップの作成や、駆除後の再加入リスクと在来樹種の再生を明らかにするとともに、アカギ駆除が在来動物相に与える影響の研究を行っている。クマネズミについては無人島の西島からの根絶を目ざし、殺鼠剤（ダイファシノン）を安全に施用できるベイトステーションを開発した。また根絶が動物相に与える影響や、在来植生の再生過程を調べることで、他の島における根絶事業にも貢献できる成果を目指している。クマネ
ズミ根絶においては、日本で初めての事例であり、殺鼠剤を用いることから住民の合意形成に特に配慮した。
キーワード：アカギ、クマネズミ、合意形成、固有種、保全Key words：Bischofia javanica, Rattus rattus, consensus buldng, endemc speces,
conservaton
1．はじめに
侵略的外来種の根本的な対策として、根絶（すべての個体の除去）が多くの場合好ましい方法であるこ）とは広く認められている 。根絶によらない影響緩和策、すなわち外来種の継続的な個体数管理（制御）も選択肢のひとつであるが、個体数制御は非常に長期にわたって費用を必要とするうえ、特に薬剤を用いる制御（駆除）の場合、その総投入量はむしろ根絶）に比べてはるかに大きくなる 。加えて人間が継続的に作業することにより、他の侵略的外来種の侵入や生態系の攪乱を招く恐れもある。したがって根絶は、経済的にも対象地域に投下する薬剤や人為攪乱の総量の点からも、すぐれた方法と言える。
一方、根絶は生態系の中に入り込んだ外来種を短期間のうちに消滅させるため、標的種以外の生物やそれらの相互作用に対して、好ましくない結果をもたらすことがある。たとえば薬剤の過剰使用による非標的種の中毒や、食物網を通じた毒性の移行（二次毒性）、標的種の根絶による新たな外来種の促進などである。さらには、在来動物種が侵入植物に依存するようになっていた場合、それらの動物が生息2）場所や食料を失うこともある 。

このように根絶は多くの場合、侵略的外来種対策として望ましい方法であるものの、実行にあたっては他の生物や生物間相互作用に与える影響について、充分な配慮が必要である。駆除作業が終了したのちも、根絶確認や再侵入監視のモニタリングを行うべきことは言うまでもないが、上記のような望ましくない影響が出ないかどうかを確かめる必要がある。さらに根絶は、当然、生態系全体の再生を目的として行うのであるから、根絶完了後それが実際に再生していくのかを見極めなければならない。もし再生しない場合にはどのような追加的手段をとるべきかについて、長期的な視野から取り組んでいくことが求められる。
小笠原諸島は多くの固有生物を有し、その希少性から世界自然遺産の候補ともなっているが、様々な外来生物が意図的・非意図的に入り込み、多岐にわ）たる問題をもたらしている 。一方、周辺から隔離されている島嶼は、根絶が成功しやすい条件を備えなこうど じま）ており 、小笠原諸島でも 媒 島 などでヤギの根絶
）成功例がある 。
私たちは環境省の予算を得て、研究プロジェクト「小笠原諸島における侵略的外来種の根絶とその生態系影響（200 ～ 2009 年）」を実行している。この

受付：200 年  月  日，受理：200 年 2 月  日＊〒 0- 茨城県つくば市松の里 ，e-mal：makno@ffpr.affrc.go.jp
2009 AIRIES牧野：小笠原諸島における侵略的外来種の根絶とその影響に関する研究

プロジェクトは、アカギ Bischofia javanica とクマネ
ズミ Rattus rattus という代表的な侵略的外来種を対象とし、根絶手法の開発、上記の潜在的な危険性や問題点、根絶後の再生過程の解明を視野に入れ、さらには根絶に関する社会的合意形成のモデルケースという意味も持つ。本稿では、このプロジェクトの概要を紹介する。各標的生物に関する詳細は、本号））の田中ら および橋本 の論文を参照していただきたい。なお、この研究は（独）
森林総合研究所と（財）
自然環境研究センターが共同して行っている。
2．アカギの地域的根絶手法と生物相の再生過程に関する研究92 年に小笠原での植栽が始まったアカギは、その生物学的特性が当地の環境に適していたため、在），）
来植生を駆逐しつつ分布を急速に拡大している 。
それに対処するため、2002 年からは林野庁による駆除事業が母島の桑の木山周辺で開始され、また除草剤を用いた枯殺手法もすでに開発されている（本号コラム「小笠原におけるアカギの薬剤枯殺手法の開発」を参照）。その際、島全体から短期間にアカギを完全除去することは、費用の点からも、またその大きな生態的影響の点からも現実的ではない。むしろ重点地域を定め、そこからの駆除（地域的根絶）を優先しつつ、将来的に全島根絶を目指すべきであろう。
地域的根絶を目指す場合、どの地域から駆除するのが最も効果的かつ効率的なのか、駆除した後に在来種が自然に再生するのか、さらに駆除後にアカギが再び侵入する恐れがないのか、といった点が大きな問題となる。またアカギの大量除去が、それに依存している動物に与える影響も不明である。これらの点を踏まえ、このプロジェクトでは以下の研究を行っている。
2.1 潜在分布域の予測
最新（200 年）の空中写真の判読によって明らかとなったアカギの分布域を、環境要因（標高、傾斜、集水面積など）と過去のアカギの分布域からの距離（種子源からの距離）を用いて予測するモデルを開発する。このモデルをもとにして、種子源からの距離の影響をなくすことにより、環境要因だけに基づくアカギの分布予測、すなわちアカギの潜在分布域を予測することができる。さらにアカギの潜在分布域と実際の分布域を比較することにより、今後アカギが増加するリスクの高い地域、すなわち侵入リスクの高い地域を特定できる。侵入リスクの高い地域は放置すればアカギが繁茂しやすい。逆に言えば、そうした地域を選び侵入初期に駆除すれば、少ない投資努力（費用）で大きな効果が得られるということであり、アカギ駆除の優先順位が高いと判断できる。
2.2 駆除後の再加入リスクの推定
局地的（地域的）な駆除である以上、駆除後に鳥の10種子散布等によって周囲からアカギが再加入する危険が常にある。そのため、モデル除去地を作り、糞トラップ等を使って周囲から侵入するアカギ種子の量や、周辺母樹からの距離を推定する。これにより駆除地域の周囲にどれくらい無アカギ地帯を設けるべきかを判断できる。
2.3 駆除による群落構造の変化予測
アカギ駆除後に、在来樹種は期待通りに再生するのだろうか。それを予測するため、アカギと在来種の生態的特性（成長、枯死、実生や萌芽による個体加入）に関するパラメータと各個体の位置情報を用いた個体ベースモデルを作り、アカギ駆除林分における在来種とアカギの消長をシミュレーションによって明らかにする。これによって、天然更新による在来種がどの程度再生するか、駆除後に在来種の植栽が本当に必要かなどの情報が得られる。
2.4 動物相に対する影響の解明
アカギの除去は、それを利用している動物から食料や生息場所を多少なりとも奪うことを意味する。
しかも、多くの森林がアカギによって置換された現在では、在来動物の一部もアカギを利用している。
したがって、アカギの駆除がそうした動物に与える影響を知っておかねばならない。そのため、駆除地と非駆除地における昆虫相を比較して駆除の影響を推測するとともに、現在、植食性昆虫がアカギと在来樹種をどのように利用しているのかを明らかしたいと考えている。
たとえば、代表的な森林昆虫でありカミキリムシ類を用いた解析結果では、在来種のカミキリムシにもアカギを利用する（カミキリムシは材食性である）ものが存在したが、こうした種はアカギ専門ではな
く在来樹種も同時に利用しており、仮にアカギを根絶しても、在来樹種が保全される限り、在来種のカ）ミキリムシが絶滅することはないと考えられる 。
もちろんアカギ、あるいはアカギ林を利用している生物は他にも多数存在するはずで、すべての生物について根絶の影響を推測するのは不可能であろう。
しかし、こうした事前調査によって、アカギ駆除が及ぼす影響について最大限の配慮を行う必要がある。
2.5 最適な地域的根絶手法
先に述べたように、母島では林野庁による桑の木山周辺でのアカギ駆除事業がすでに行われており、環境省による民有地での駆除試験も始まっている。
しかし、全島のアカギ根絶に向けては、まだ課題は多い ｡ 私たちは、上に述べた研究で得られる結果をもとに、駆除優先順位の設定、駆除地周辺の取扱い、駆除後の植栽の可否などに関して最適な方法を示したいと考えている。特に駆除後の在来種植栽に関しては、どのような場合に植栽するかというガイドラインの策定が重要と考える。また、プロジェクト期
間内には不可能ではあるが、駆除後の植生や動物相の変化を長期的にモニタリングしていくことも必要地球環境 Vol. No.である。
3．クマネズミの根絶手法開発と生態系再生過程の解明
クマネズミは IUcN の世界の外来侵入種のワースト 00（ http://www.ucn.jp/protecton/speces/worst00.html）に挙げられているほど侵略性の強い生物であり、地球上の多くの場所で在来生物相や生）態系に強い影響を与えている 。小笠原諸島でも、人間の移動に伴いほとんどの島で繁殖している。原生に近い生態系の再生のためには根絶が望ましいのはもちろんだが、父島、母島といった有人の大きな島では、ネズミ個体数の多さや、根絶にあたって住民の生活空間に入り込まねばならないことから、現状では根絶の優先順位は低くなる。これに対して、無人島の多くではグリーンアノールやニューギニアヤリガタリクウズムシといった侵略的外来種が侵入しておらず、昆虫などの動物相が比較的良好な形で残されているため、根絶の優先順位は高いと考えられる。日本での根絶実績がない現状では、その技術を作り上げるためにも、比較的面積が狭くクマネズミの個体数が少ない無人島を対象地として選ぶのが妥当と考えられる。
私たちは父島の北西  km ほどに浮かぶ無人島、西島を根絶の対象地域として選んだ（図 1）。面積
2約 0. km である。ヤギとクマネズミがいたが、ヤギは 200 年に 9 頭が駆除され  頭が残ったが、最後の  頭は 200 年までに死亡した。クマネズミは 200 年までには全島から駆除された。海岸を中心として島のかなりの部分はモクマオウに覆われているが、中心部には天然林が残っている。しかし、在来樹種の種子はクマネズミによって激しく食害さ9）れ、更新が著しく阻害されている 。ただし他のネズミ類は確認されていない。西島に生息する他の生物に安全な方法でクマネズミを根絶し、その後生物相がどのように変化していくかを見るために、以下の研究を行っている。
3.1 クマネズ根絶手法の開発
世界を見渡せば、殺鼠剤を用いて島嶼のネズミ類

図1

父島から見た西島．

9－（2009）

根絶に成功した事例は少なくないが、日本ではそうした成功例はない。海外事例は貴重な参考となるものの、自然条件や住民意識の異なる日本でそのまま実行するのは危険である。そのため、 年間かけて西島におけるクマネズミの個体数推定、繁殖時期、胃内容による食性調査を行ったが、やはり殺鼠剤を用いるのが最も効果的であり、かつそれ以外の方法では根絶は不可能と判断された。結局、標的外生物による誤食を最小限にするため、島内に餌場（ベイトステーション）を多数設置し、それにペレット状殺鼠剤（商品名「ヤソヂオン」）を施用する方法を採）用することとした（本号の橋本 の論文を参照）。
3.2 合意形成への努力と作業上の留意点
この根絶計画にあたって私たちがとくに腐心したのは、根絶手法という純技術的な問題もさることながら、島民の方々に対してどのように説明責任を果たすかということであった。こうした合意形成は、外来種対策において避けて通れない問題であり、研究者レベルでも積極的に努力すべきものだろう。プロジェクト当初から、住民の合意形成が最も重要な課題の一つと考えていたこともあり、そのために私たちが行ったことを詳しく述べたい。
今回の根絶計画は、あくまで研究プロジェクトの一環であり、小面積の無人島（そのほとんどは国有林）を対象としている。とはいえ、私たちは以下の三つの理由から事前に住民説明会を開いて、島民の方々の了解を得るのが妥当と判断した。
）用いる殺鼠剤の有効成分（ダイファシノン）について、その作用メカズムや他生物への影響の有無について、十分な説明をすることが必要と考えた。
2）クマネズミは上記のように小笠原諸島のほとんどの島に生息しているが、西島での根絶が成功した場合、他の島で同様の根絶作業が事業として拡大されることも考えられる。したがって、根絶の最初となるこの研究において、適切な手順を踏んでおくことが今後の根絶の円滑な進行の上でも必要と判断した。
）小笠原にとってシンボリックな生物の一つ、天然記念物であるオガサワラノスリ（Buteo buteotoyoshimai）はクマネズミを主要な餌としている。殺鼠剤を摂取したネズミを採餌することによる二次毒性や、西島でネズミがいなくなることによる餌場の減少を懸念する声があったた
め、それに対応する説明が必要と考えた。
住民説明会を 200 年 2 月 9 日、父島のビジターセンターで開催された（図 2）。またこれに先立つ200 年  月、クマネズミ根絶計画に関して関係諸機関に対して個別説明を行った。対象は国有林、小笠原村役場、東京都小笠原支庁、自然環境関係の現地 NPO、漁協、海洋センター、観光協会などである。
これら住民説明会や個別説明において、クマネズミ
11牧野：小笠原諸島における侵略的外来種の根絶とその影響に関する研究

図2

住民説明会の様子．

問題の深刻さと根絶の必要性に対して異論は出なかったが、やはりオガサワラノスリへの二次毒性の懸念が住民から示された。
私たちは西島でオガサワラノスリが営巣していないことを確かめており、また父島から採餌に飛来するとしても、ダイファシノンの毒性は鳥類に対して著しく低く、殺鼠剤の設置期間も短いため、二次毒性被害の可能性はきわめて低いと考えていた。しかし、住民からの提案により、殺鼠剤設置期間に、現地 NPO の協力を得て、ノスリが西島に飛来しないことを父島から直接監視した。また、殺鼠剤使用期間中にオガサワラノスリの落鳥・衰弱個体が父島で発生した場合に備え、自然公園レンジャーの方々など日常的に島内を歩いている方々に改めて注意を喚起し、原因解明のための個体収容と情報の収集を依頼した。
一方、鳥類に対する二次毒性のデータが得られなかったため、許可を得て捕獲された  個体のハシブトガラスに、室内で殺鼠剤を与えて殺したマウスを
 ～  週間連続して与えた。行動を観察すると共に、実験期間終了後にこれらのカラスを解剖したとこ
ろ、殺鼠剤の影響（内出血など）の所見はなかった。
また、ダイファシノンの土壌残留を確かめるため、殺鼠剤の施用期間中に、ベイトステーション近くから土壌サンプルを採取し専門業者に分析を依頼したが、ダイファシノンは検出されなかった。
200 年  ～  月のクマネズミ駆除期間中、西島でのノスリの採餌は観察されず、殺鼠剤による死亡・衰弱個体も発見されなかった。ただし、標的種以外への影響を最小限にとどめることは当然としても、根絶がもたらす不利益と利益を全体的に比較した上で、標的種以外への影響をどこまで許容するかを判断すべきであり、これは他の外来種対策でも同様である。特定の標的外生物に過度な重要性を置くことは、生態系の再生という最終目標を見誤らせかねない。
またオガサワラノスリ以外に特に注意をはらったことは、根絶作業に必要な各種資材を父島から西島に搬入するに際して、西島に未侵入の外来種を絶対に入れないようにすることであった。とりわけ、ニ12ューギニアヤリガタリクウズムシとグリーンアノー
ルは、資材に付着して容易に侵入しうる。そのため船に資材を搬入する際、こうした生物が付着しないように保管場所に厳重な注意を払うなどして対策をたてた。
根絶作業開始から  年後のモニタリングにおいて、クマネズミの生存個体や活動痕跡はいっさい確認されていない。今後もモニタリングを続ける必要があるが、根絶は成功したと考えている。根絶手法の開発という成果もさることながら、他の島でクマネズミ根絶を行う際に合意形成しやすい環境を作ったという波及効果もあるものと思う。
3.3 クマネズミ根絶後の植生再生過程
クマネズミは様々な植物種子や果実を主な餌とす0）る 。西島においても、固有種を含む植物の種子が9）
激しく食害を受けている 。根絶によってこれらの種子や実生の生残率が大きく増大すると期待される
一方、島内の多くではモクマオウが卓越しており、クマネズミの根絶だけで在来植生が回復するかどうかは未知数である。これらの解明のため、島内にプロットを設け、種子や実生の生残率に関して根絶前の落下種子の食害と根絶後の実生発生、実生を調査し、在来植生の再生過程を把握したいと考える。
またクマネズミ根絶後の植生変化にあたって、それに寄与する種子源は島内の母樹なのか、あるいは鳥類によって他島から運び込まれるのだろうか。このような島間の遺伝子の交流の問題は、島嶼生態学的に重要である。すべての樹種について実生の種子源を特定するのは不可能だが、いくつかの代表的な在来樹種についてマイクロサテライトマーカーを開発し、島内由来か島外由来かを明らかにする計画である。
3.4 クマネズミ根絶に伴う動物相の変化
外来ネズミ類が島嶼生態系に入り込むと、多くの栄養段階にわたって連鎖反応的な影響を及ぼすこと）がある 。クマネズミの根絶においても、たとえば植生が変化すれば、それに直接・間接に依存するさまざまな動物の個体数や種構成も変化していくと考えられる。またクマネズミは種実類を主食とするも0）のの、昆虫などの小動物も食べるので 、根絶によりそれらが再生してくる可能性もある。こうした変化が目に見える形で現れるには、長期間を要するだろうが、根絶の影響や効果を知るための貴重な機会が提供されたわけである。私たちは根絶前から、飛翔昆虫、地上徘徊性動物、および鳥類相のモニタリングを行っている。飛翔昆虫相に関しては、モクマ
オウ林よりも中央部に残された天然広葉樹林で種多2）様性が高いことがわかっている 。今後、在来植生が再生すれば島全体がこうした動物により適した環境になることが期待される。2009 年までのプロジェクト期間以降も、機会を得て生物相の変化を追跡していきたいと考える。

地球環境 Vol. No.

4．おわりに9－（2009）

context. TRENDS in Ecology & Evolution, , -9） kawakam, k.
（200）
Threats to ndgenous bota from

根絶の目的はあくまで、在来の生物相や生物間相互作用の再生である。植生を含め、総合的な生態系復元がなされてこそ、クマネズミを根絶した真の価値がある。それゆえ根絶の成功は単に標的種の完全除去だけではなく、むしろその後の再生によっても評価すべきものである。西島のクマネズミに関しては、上で述べたように完全駆除に成功したが、実際にはモクマオウやギンネムといった侵入樹種が依然として残っており、クマネズミの駆除だけでは順調な植生再生が望めない可能性がある。今後はこれらの対策についても、速やかに考える必要がある。アカギの地域的根絶に関しても、アカギ駆除後の在来植生の再生技術を確立しなければならない。
外来種の根絶は、その種が占めていたニッチを開放することである。しかし外来種によって様々な変化を被った生態系において、それを根絶しただけで在来種により元通りにニッチが埋められる可能性は高くない。
したがって、どのような形で生態系を「再生」するのか、その目標とビジョンをたてることが重要であろう。原生の生態系の再生が最高の目標であるが、多数の外来種の侵入を受け、また侵入から長い時間を経過した場合には原状の推定そのものも難しい。研究者だけでなく、行政担当者、住民の議論と合意に基づいて、根絶後の目標・ビジョンを探る必要がある。

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謝辞Mulder, D. R. Towns, G. W. Yeates, k. I. Bonner,M. S. Durrett, M. N. Grant-hof fman and W. M.

本研究は環境省の地球環境保全等試験研究費（公害防止試験研究費）「小笠原諸島における帰化生物の根絶とそれに伴う生態系の回復過程の研究」によるものである。実行に際しては小笠原支庁、小笠原村、東京都、小笠原総合事務所国有林課、小笠原村観光協会、小笠原ホエールウォッチング協会、小笠原島漁業協同組合、NPO 法人小笠原野生生物研究会、同小笠原自然文化研究所など多くの機関や法人、他にも多くの島民の方々のご理解とご協力をいただいた。また 2 名の査読者には有益なコメントをいただ
いた。篤くお礼申し上げる。なお動物実験については、森林総合研究所の定める「動物実験等の実施に関する指針」に従って実施した。
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牧野俊一

Shun’ichi MAKINO

専門は森林昆虫学。特に森林の人為的な改変が昆虫の多様性に与える影響を明らかにするために、北関東を中心として調査を行ってきた。また小笠原では侵略的外来種の根絶によって、昆虫を含めた生物たちがどのように回復するかを知りたいと考えている。もう一つの専門はカリバチ類の生態学、特に彼らが寄生者から受ける影響に興味がある。
分担執筆として『森林昆虫総論・各論』（ 養賢堂）、『森林をまもる』（全国森林病虫獣害防除協会）、共訳書として『生命の多様性（ウィルソン）』（岩波書店）、『生物多様性の革命（タカーチ）』（日経 BP）等。

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