数理解析研究所講究録984 巻 1997 年 1-151ある生態系モデルの周期アトラクターについて
島根大学総合理工学部

杉江実郎 (Jitsuro Sugie)

Ivlev 型応答関数をもつ捕食者・被食者モデル$\dot{x}=rx(1-X)-(1-e^{-}ax)y$(1)$\dot{y}=y((1-e^{-})ax-D)$について考える。 ただし、

$a,$

$r,$

$D$

は正の定数である。

(2)$D<1-e^{-.a}$ならば、 方程式系 (1) は第 1 佃戸に critical point$\lambda=-\mathrm{l}-\mathrm{o}\mathrm{g}(1-D)\overline{a}$

である (

は

$\lambda$$a$と $D$ に depend し、

$\nu$

,

$(\lambda, \nu)$をもつ。 ここで$\nu=\overline{D}’\lambda(1-\lambda)${は $a,$ $r,$ $D$ に depend する)。

この生態系モデルの limit cycle の存在性や–意性に関する研究が行われている (例えば、 [1],[2], [5], [6] 。最近、 Kooij and Zegehing [3] によって、 次の結果が報告された。
$)$

THEOREM 1. (i) $a>2$ ならば、方程式系 (1) は高々 –つの血 mit cycle をもつ。 (ii) $0<a\leq 2$ならば、 方程式系 (1) は limit cycle をもたない。
この結果は、 方程式系 (1) が himit cycle を 2 個以上はもたないことと、 $a\leq 2$ ならば himit
cycle は存在しないことを示しているだけで、 limit cycle の–意性のための必要十分条件を与えていない。 本講演では、 hhmit cycle が分岐する条件を報告する。
まず、 $a>2$ の場合でも、 方程式系 (1) は fimit cycle をもたないことがあるのか ? について考える。 そのために、 Bendixson の判定法を用いる。 即ち$\phi(x)\equiv r(1-2x)-D+1-e-ax<0^{\cdot}$ for $x>0$

ならば、 方程式系 (1) には himit cycle が存在しない。 このとき$\phi’(x)=-2r+ae^{-ax}$である。 まず、 $2r\geq a$ の場合、$\emptyset(x)$は単調減少であり$\phi(x)<\phi(\mathrm{o})=r-D$

for $x>0$より$\underline{a}\wedge\leq r\leq D$$\overline{2}\leq r\leq D$(3)ならば、 limit cycle は存在しな\vee \searrow しかし、 条件 (2) と合わせて考えると、 $a<2$ となる。 次に、 $2r<a$ の場合、 \mbox{\boldmath $\phi$}(のは$-$$x^{*}=- \frac{1}{a}\log\frac{2r}{a}$2で最大値となる。 したがって(4)$\phi(x^{*})=r(1-2x^{*})-D+1-\frac{2r}{a}<0$

.

$-$

. の

ならば、 方程式系 (1) は himit cycle をもたない。
次の例では、 (4) が満たされないので Bendixson の判定法は使えない。 しかし、 himit cycleは存在しない。

EXAMPLE 1. $a=3,$ $r=1,$$D= \frac{9}{10}$のとき、 方程式系 (1) は limit cycle をもたない。

この場合$D= \frac{9}{10}<0.95<1-e^{-3}=1-e^{-a}$であるから、 (2) は成立する。 $2r<a$ も明らか。 しかし$x^{*}=- \frac{1}{3}\log\frac{2}{3}<\frac{1}{5}$;$\phi(x^{*})=1+\frac{2}{3}\log\frac{2}{3}-\frac{9}{10}+1-\frac{2}{3}$$= \frac{13}{30}+\frac{2}{3}\log\frac{2}{3}>\frac{13}{30}-\frac{2}{5}=\frac{1}{30}$であるから、 (4) は成立しない。 しかし、 Figure 1 から himit cycle が存在しないことがわかる。
ところで、 方程式系 (1) は変数変換$u=x-\lambda$,$v=\log y-\log\nu$ ,$d\tau=(e^{-ax}-1)dt$

によって$\frac{du}{d\tau}=\nu(e^{v}-1)-F(u)$(5)$\frac{dv}{d\tau}=-g(u)$に書き直せる。 ただし、 $u>-\lambda$ に対して$F(u)= \frac{r(u+\lambda)(1-u-\lambda)}{1-e^{-a(u}+\lambda)}-\nu=\frac{r(u+.\lambda)(1-u-.\lambda)}{1-(1-D),e-au,}.‘.\cdot.-\nu$,$g(u)=1- \frac{D}{1-e^{-a(u}+\lambda)}$である。 また、 このとき
$G(u)=u- \frac{D}{a}\log\frac{1-(1-D)e-au}{De^{-au}}=u-\frac{D}{a}\log\frac{e^{au}-(1-D)}{D}$となる。
, 方程式系 (5) が limit cycle をもたないための十分条件として、 次のものがよく知られている(例えば、 [1], [7], [8])。

.

をパラメータとする曲線 $(F(u), G(u))$ が自分自身と交わらないならば、 方程THEOREM 2.
式系 (5) は himit cycle をもたない。
:.
$u$

‘

3
Example 1 では、 $a=3,$ $r=1,$$D= \frac{9}{10},$$\lambda=-\frac{1}{3}\log\frac{1}{10}$であるから$F(u)= \frac{(u-\frac{1}{3}\log\frac{1}{10})(1-u+\frac{1}{3}\log\frac{1}{10})}{1-\frac{1}{10}e^{-3u}}+\frac{10}{27}(1+\frac{1}{3}\log\frac{1}{10})\log\frac{1}{10}$;$G(u)=u- \frac{3}{10}\log\frac{10e^{3u}-1}{9}$となるので、 Figure 2 より、 曲線 $(F(u), G(u))$ は交点をもたないことがわかる。 Figure 2 の
矢印はパラメ一タが増える方向を意味している。 当然、 $u=$:のとき曲線は原点を通る。
.
考察を進めるため、 別の例を挙げる。
$u$

$0$

EXAMPLE 2. $a=3,$ $r=1,$
この場合、$D= \frac{\dot{7}}{10}$$x^{*}=- \frac{1}{3}\log\frac{2}{3}<\frac{1}{5}$のとき、 方程式系 (1) は limit cycle をもたない。

;$\phi(x^{*})=1+\frac{2}{3}\log\frac{2}{3}-\frac{7}{10}+1-\frac{2}{3}$$= \frac{19}{30}+\frac{2}{3}\log\frac{2}{3}>\frac{19}{30}-\frac{2}{5}=\frac{7}{30}$であるから、 (4) は成立しない。 しかし、 Figure 3 が示すように、 曲線 $(F(u), G(u))$ は交点をもたないので、 limit cycle は存在しない。 実際、解軌道図は Figure 4 のようになり、 himit
cycle は存在しない。
さて、 Theorem 2 を使って、 方程式系 (1) が limit cycle をもたないための十分条件を求める。 まず、 $G(u)$ の性質について考える。 $G(\mathrm{O})=0$ で、 $G(u)$ は一\mbox{\boldmath $\lambda$} $<u<0$ において単調減
少、 $u>0$ において単調増加である。 したがって、 Figures 2, 3 において、 曲線 $(F(u), G(u))$
は次第に下がり、 一度原点を通り (これには $F(\mathrm{O})=0$ も必要) その後上がっている。 また、$\frac{1-(1-D)e}{De^{-au}}$$G(u)=u- \frac{D}{a}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{g}.$.
$=(1-D)u- \frac{D}{a}\log(1-(1-D)e^{-a})u+\frac{D}{a}\log D$

より、 $1– D=e^{-a\lambda}$ に注意すると$G(u)arrow\infty$as$uarrow\infty$;$G(u)arrow\infty$as$uarrow-\lambda$

であることがわかる。
次に、 $F(u)$ の性質について調べる。
$F’(u)= \frac{r}{(1-(1-D)e^{-}au)^{2}}\{(1-2u-, ..2\lambda)(1-(1-D)e^{-au})$$-a(1-D)(u+\lambda)(1-u-\lambda)e-au\}$$= \frac{r}{(1-(1-D)e^{-au)^{2}}}[1-2u-2\lambda$$-(1-D)e^{-au}\{(1-2u-2\lambda)+a(u+\lambda)(1-u-\lambda)\}]$となる。 ここで、$u\in \mathrm{R}$に対して$h(u)=1-2u-2\lambda-(1-D)e-au\{(1-2u-2\lambda)+a(u+\lambda)(1-u-\lambda)\}$4
とおくと$h’(u)=-2+a(1-D)e^{-au}\{(1-2u-2\lambda)+a(u+\lambda)(1-u-\lambda)\}$$-(1-D)e-au\{-2+a(1-2u-2\lambda)\}$$=-2+(1-D.)e^{-au}\{2+a^{2}(u+\lambda)-a^{2}(u+\lambda)^{2}\}$ ;$h”(u)=..-a(1-D)e^{-au}\{2+a^{2}(u+\lambda)-a^{2}(u+\lambda)^{2}\}+(1-D)e-au\{a-22a(2u+\lambda)\}$$=(1-D)e^{-}\{aua(3u+\lambda)^{2}-a^{2}(a+2)(u+\lambda)-a(2-a)\}$となる。 したがって$h(-\lambda)=h’(-\lambda)=0$である。

もし、 $0<a\leq 2$ ならば $h”(-.\lambda)=-a(.2-a).\leq 0$ かつ$k(u)=a^{3}(u+\lambda)^{2}-a^{2}(a+2)(u+\lambda)-a(2-a)$の判別式が $a^{4}(a^{2}+12)>0$ であるから$h”(u)<0$となる$u_{*}$$(-\lambda<u<u_{*})$$h”(u_{*})=0$ ;;$h”(u)>0$$(u>u_{*})$が存在する。 また$h’(u)arrow-2$であるから、 $h’(u)<0$as$uarrow\infty$

for $u>-\lambda$ , 即ち $h(u)$ は単調減少である。 したがって$h(u)<h(-\lambda)=0$

for $u>-\lambda$となり、 $F(u)$ も単調減少であることがわかる。 故に、 $G(u)$ の性質と合せて考えると、 曲線$(F(u), c(u))$ は自分自身に交わらない。 この事実と Theorem 2 より、 方程式系 (1) は himit

cycle をもたないことになる。 これは Theorem 1(ii) の別証明である。
もし、 $a>2$ ならば $h”(-\lambda)=-a(2-a)>0$ であり、 $k(u)$ の判別式は $0<a\leq 2$ の場合とが存在して、 $h”(u^{*})=h’’(u*)=0$ ;同じく正であるから、 $-\lambda<u^{*}<u_{*}$ なる$u^{*},$$h”(u)>0$$(-\lambda<u<u^{*})$;$h”(u)<0$となる。 $h’(-\lambda)=0,$ $h’(u)arrow-2$$u=u_{*}$$(u^{*}<u<u_{*})$ ;$h”(u)>0$$(u>u_{*})$

as $uarrow\infty$ に注意すれば、 $h’(u)$ は $u=u^{*}$ で最大値を、で最小値をとり$h’(u)>0$となる$u_{*}$$\overline{u}:u^{*}<\overline{u}<u_{*}$$(-\lambda<u<\overline{u})$$h’(\overline{u})=0$;$h’(u)<0$$(u>\overline{u})$が存在することがわかる。 したがって、 $h(u)$ (はる。 $h(-\lambda)=0,$ $h(u)arrow-\infty$$h(u)>0$;as$uarrow\infty$$(-\lambda<u<\hat{u})$;$u=\overline{u}$で最大値をとであるから$h(\hat{u})=0$;$h(u)<0$$(u>\hat{u})$が存在する。 $F’(u)$ と $h(u)$ の正負は同じであるから、 $F(u)$ は一\mbox{\boldmath $\lambda$} $<u<\hat{u}$ において単調増加、 $u>\hat{u}$ において単調減少である。
となる$\text{\^{u}}>\overline{u}$;5
ところで、 $F(\mathrm{O})=0$ ;$\lim_{uarrow-\lambda}F(u)=\lim_{uarrow-\lambda}\frac{r(u+\lambda)(1-u-\lambda)}{1-e^{-a(u}+\lambda)}-\nu$$= \lim_{uarrow-\lambda}\frac{r(1-2u-2\lambda)}{ae^{-a(u}+\lambda)}-\nu=\frac{r}{a}-\nu$;$\lim_{uarrow\infty}F(u)=-\infty$である。 したがって$\frac{r}{a}-\nu\geq 0$

ならば $F(u)$ の増減を考慮すると、$F(u)>0$$\text{\^{u}}<0$

かつ$(-\lambda<u<0)$ ;$F(u)<0$$(u>0)$であることがわかる。 このとき、 曲線 $(F(u), G(u))$ は自分自身に交わらないので、 方程式系
(1) は血 mit cycle をもたない。 条件を書き直すと$\frac{r}{a}-\nu\geq 0$(6)$a \leq-\frac{(\log(\mathrm{l}-D))2}{D+\log(1-D)}\equiv^{\tau}(D)$となる。 この $\Gamma(D)$ は $D$ に関して単調増加かつ $\Gamma(D)>2$ for $0<D<1$ であることがわかる。 したがって、 $0<a\leq 2$ の場合も含めて、 条件 (6) が満たされれば、方程式系 (1) は hhmit
cycle をもたない。
ここで、 Examples 1, 2 において、 条件 (6) が成り立つかどうかを調べる。

Example 1 $(a=3, D= \frac{9}{10})$ :.

$aD+a \log(1-D)+(\log(1-D))=\frac{27}{10}2+3\log\frac{1}{10}+(\log\frac{1}{10})^{2}\approx 1.094142831>0$

Example 2 $(a=3, D= \frac{7}{10})$ :.

$aD+a \log(1-D)+(\log(1-D))=\frac{21}{10}+3\log\frac{3}{10}+2(\log\frac{3}{10})^{2}\approx-0.06236789942<0$

Example 1 では、条件 (6) が満たされるので、 limit cycle が存在しないことが確認できる(Bendixson の判定法から導いた条件 (4) は Example 1 には適用できなかった)。

しかし、 条件 (6) も不完全で、 Example 2 において limit cycle が存在しないことを説明できない。

先に述べたように、条件 (6) が成り立つならば $F(u)$ は単調減少であるかにおいて最大値をとる。 したがって、 どちらの場合も$F’(\mathrm{O})<0$(正確には) になっている。 反$\text{\^{u}}<0$$F’(\mathrm{O})\leq 0$

対に $F’(\mathrm{O})>0$ の場合$\varliminf_{u-\lambda}F(u)=\frac{r}{a}-\nu$;$\lim_{uarrow\infty}F(u)=-\infty$に注意すれば、 曲線 $(F(u), G(u))$ は必ず自分自身に交わることになる。 したがって、 Theorem
2 を用いて、 方程式系 (1) が limit cycle をもたないことを示すには少なくとも$F’(0)\leq 0$

でなければならない。 整理すると$a \leq-\frac{2D+(1-D)\log(1-D)}{D+(1-D)\log(1-D)}\log(1-D)\equiv\Delta(D)$(7)

6となる。 この $\Delta(D)$ も $D$ に関して単調増加かつ $\Delta(D)>2$ for $0<D<1$ であることがわかる。 条件 (2), (6), (7) を $a-D$ 平面に描くと Figure 5 のようになる。

.

今までの議論によって、 次の事実が判明した。

RESULT 1.

$a\leq\Gamma(D)$$\cdot$.

ならば、 方程式系 (1) は himit cycle をもたない。

以後、 $a>\Gamma(D)$ の場合について考える。 このとき、 \^u が存在して、 $F(u)$ は一\mbox{\boldmath $\lambda$} $<u<\hat{u}$ において単調増加、 $u>\hat{u}$ において単調減少であることを思い出そう (正確には、 $a>2$ であるだけで、 $F(u)$ は同じ性質をもつ)の逆関数を $G^{-1}(w)$ とおくとき、 Theorem 2 は次のように書ける。
さて、。

$w=G(u)\mathrm{s}\mathrm{g}\mathrm{n}u$

THEOREM 2’. 任意の $w:0<w<c(-\lambda+0)$ に対して$F(G^{-1}(-w))\neq F(^{c^{-1}}(w))$

ならば、 方程式系 (1) は himit cycle をもたない。

関数 $G(u)$ は複雑であるから、逆関数 $G^{-1}(w)$ を求めることは困難である。 しかし、 $G(u)$ は次の性質をもっていることが証明できる。

LEMMA 1 .

$G(-u)>G(u)$for $0<u<\lambda$ .

Theorem 2’ と Lemma 1 を用いれば、 次の結果が得られる。
THEOREM 3.

$a>\Gamma(D)$であるとする。 このとき

$F(-u)>F(u)$for $0<u<\lambda$

ならば、 方程式系 (1) は himit cycle をもたない。
証明$F(G^{-1}(-wo))=F(G^{-1}(w_{\mathit{0}}))$となる $w_{0}>0$ が存在すると仮定する。

$\alpha=-c-1(-w_{0})>0$ ,$\beta=G^{-1}(w_{0})>0$

とおくと$F(-\lambda+\mathrm{o})<F(-\alpha)=F(\beta)<0,$,$G(-\alpha)=w_{0}--G(\beta)$となる。 先に述べたように、 $a>\Gamma(D)$ ならば、 $F(u)$ は $u=\hat{u}$ で最大になるから$-\alpha<\hat{u}<\beta<\lambda$

である。 Lemma 1 より
$G(-\beta)>G(\beta)$であるから、 $G(u)$ の単調性より$-\beta<-\alpha$であることがわかる。 また、 $F(u)$ は $-\lambda<u<\hat{u}$ において単調増加であるから$F(-\beta)<F(-\alpha)=F(\beta)$(8)7である。 -方、 条件 (8) より$F(\beta)<F(-\beta)$であるから矛盾が生じる。 したがって、 Theorem 2’ によって、 方程式系 (1) は himit cycle をもたない。

Theorem 3 が示すように、 方程式系 (1) が himit cycle をもたないための条件は$H(u)\equiv F(-u)-F(u)$が $0<u<\lambda$ において正になる条件に帰着される。

RESULT 2. $a\leq-2\log(1-D)$ ならば、 方程式系 (1) は himit cycle をもたない。
証明$\frac{1}{r}H(u)=\frac{(-u+\lambda)(1+u-\lambda)}{1-(1-D)e^{a}u}-\frac{(u+\lambda)(1-u-\lambda)}{1-(1-D)e^{-}au}$

であり、 $0<u<\lambda$ に対して

$1-(1-D)e^{au}<$ $1-(1-D)e$ -auである。 また、 条件はに書き直せるから$\lambda\geq\frac{1}{2}$$(-u+\lambda)(1+u-\lambda)-(u+\lambda)(1-u-\lambda)=2u(2\lambda-1)\geq 0$となる。 したがって$H(u)>0$

for $0<u<\lambda$

である。 故に、 Result 1 と Theorem 3 より、 方程式系 (1) は limit cycle をもたない。

Result 2 の条件 $a\leq-2\log(1-D)$ は easygoing であり、 sharp な条件ではない。 しかし、
これでも、 Bendixson の判定法から導かれる条件 (4) を含んでいる。 正確に言うと、 をパラ$r$

メータとして、 いろいろ値を変化させて$r(1+ \frac{2}{a}\log\frac{2r}{a})-D+1-\frac{2r}{a}=0$が表す曲線族を $a-D$ 平面に描くと線が $a=-2\log(1-D)$ である。

$($$(4^{})$

それぞれの曲線の定義範囲は $2r<a\text{である})_{\text{、}}..\text{その包絡}$Result 1 と Ressult 2 には包含関係はない。 これらの結果を改良するためには、 $H(u)$ をもっと詳しく調べなければならない。
$H(u)= \frac{r\{(-u+\lambda)(1+u-\lambda)(1-(1-D)e^{-a})u-(u+\lambda)(1-u-\lambda)(1-(1-D)e)au\}}{(1-(1-D)eau)(1-(1-D)e^{-au})}$であるから、$u\in \mathrm{R}$に対して$L(u)\equiv(-u+\lambda)(1+u-\lambda)(1-(1-D)e^{-a})u-(u+\lambda)(1-u-\lambda)(1-(1-D)e^{a})u$$=-2(1-2\lambda)u+(1-D)(1-2\lambda)u(e^{a}u+e^{-au})$$+(1-\cdot D)\{\lambda(1-\lambda)-u\}2(e^{au}-e-au)$$M(u)\equiv(1-(1-D)e^{a})u(1-(1-D)e^{-au})$8
とおく。 このとき、 $L(\mathrm{O})=L(\lambda)=0$ であり$L’(u)=-2(1-2\lambda)+(1-D)\{(1 - 2\lambda)+a\lambda(1-\lambda)-au^{2}\}(e^{au}+e^{-au})$$+(1-D)\{a(1-2\lambda)-2\}u(e^{au}-e-au)$となる。 また、 いくつかの補題が得られる。

LEMMA 2.

$M(u)>0$

LEMMA 3.

$n\geq 2$

for $0<u<\lambda$ .

に対して$L^{(n)}(u)=(1-D)[a^{n-1}\{a(1-2\lambda)-2n\}u(eau+(-1)ne-au)$.

$+a^{n-2}\{an(1-2\lambda)-n(n-1)+a^{2}\lambda(1-\lambda)-au\}22(e^{au}+(-1)^{n+1}e^{-})au]$

LEMMA 4.

$\Delta(D)<2-2\log(1-D)$.

for $0<D<1$ .

Lemma 4 は、条件 (7) が満たされるとき$a(1-2\lambda)-2<0$であることを示している。 したがって、 Lemma 3 より、 $n\geq 2$ かつ

an $(1-2\lambda)-n(n-1)+a^{2}\lambda(1-\lambda)\leq 0$即ち(9)$a \leq\frac{n(n-1)-2n\log(\mathrm{l}-D)+(\log(1-D))\wedge}{n-\log(1-D)}\equiv\Omega_{n}(D)$ならば、 $L^{(n)}(u)<0$ for $0<u<\lambda$ となる。 また、 $u=0$ における $L(u)$ の $n(\geq 2)$ 次導関数の値は次のようになる。
.
.
. .,. $L^{(n)}(0)=0^{\cdot}$( : 偶数)$\cdot$$n$$L^{(n)}(\mathrm{o})=2(1-D)a-2\{n1-2\lambda)-n(n-1)+a^{2}\lambda(1-\lambda)\}an$
(

(

$n$

: 奇数)

さらに、 条件 (7) は$D(.1-2\lambda)-(1 - D)a\lambda(1-\lambda)\leq 0$に書き換えられるから、 条件 (7) が満たされるならば$L’(\mathrm{O})=-2(1-2\lambda)+2(1 - D)\{(1-2\lambda)+a\lambda(1-\lambda)\}$$=-2\{D(1 - 2\lambda)-(1 - D)a\lambda(1-\lambda)\}\geq 0$

である。

関数

$\Omega_{n}(D)$LEMMA 5.

について、 次の関係が成り立つ。

$\Omega_{n}(D)<\Omega_{n+1}(D)$for $0<D<1$ .

Lemma 5 によって、条件 (9) が満たされれば、任意の自然数 $m\geq n$ に関する条件 (9) も成立することがわかる。 別の言い方をすれば、 $a-D$ 平面 $\{(a, D):a>0,0<D<1\}$ が曲線$a=\Omega_{n}(D)$$(n=2,3, \ldots)$9によって分割されることを意味する。
漸く、 Result 2 を含む次の結果を証明する準備が整った。

RESULT 3.
証明$\Gamma(D)<a\leq\Delta(D)$$a>\Gamma(D)$ならば、 方程式系 (1) は himit cycle をもたない。

であるから、 Theorem 3 と Lemma 2 によりし (u) $>0$

for $0<u<\lambda$(10)を示しさえすればよい。 便宜上、 場合分けを行う。
Case 1: $a\leq\Omega_{2}(D)$ . このとき、 $0<u<\lambda$ に対して $L”(u)<0$ であるから、 $L’(u)$ は単調減少関数である。 また、条件 $a\leq\Delta(D)$ よりであるから、 $L’(u)$ は常に正である or$L’(\mathrm{O})$ある$\mu_{1}\geq 0$$\geq 0$が存在してし’(u) $>0$$(0<u<\mu_{1})$ ;$L’(\mu_{1})=0$;$L’(u)<0$$(\mu_{1}<u<\lambda)$のどちらかである。 しかし、 し (0) $=$ し(\mbox{\boldmath $\lambda$}) $=0$ に注意すると、前者にはならない。 したがって、$L(u)$

は $0<u<\mu_{1}$ において単調増加し、 $.\mu_{1}.<u<\lambda \text{において単調減少する_{ので}、}.(10)$ が成り立つ。

Case 2: $\Omega_{2}(D)<a\leq\Omega_{3}(D)$ . このとき、 $0<u<\lambda$ に対して $L”’(u)<0$ であるから$L”(u)<L’’(\mathrm{O})=0$

for $0<u<\lambda$となる。 したがって、 Case 1 と同じ議論によって、 (10)的であり、使わない)$\text{。}$$\text{が成り立_{つ}}.(\text{条件}\Omega_{2}(.D).<:_{l}ia$

は形式.

Case 3: $\Omega_{3}(D)<a\leq\Omega_{4}(D)$ . このとき、 $0<u<\lambda$ に対して $L^{(4)}(u)<0$ かつ $L”’(\mathrm{O})>0$であるから、 $L”’(u)$ は常に正である or ある $\mu_{3}>0$ が存在して$L”’(u)>0$$(0<u<\mu_{3})$ ;し”’(\mu 3) $=0$ ;$L”’(u)<0$$(\mu_{3}<u<\lambda)$のどちらかである。 また、 $L”(\mathrm{O})=0$ であるから、 $L”’(u)$ がどちらの場合であっても、 $L”(u)$は常に正であるか or あるが存在して$\mu_{2}>\mu_{3}$し”(u) $>0$$(0<u<\mu 2)$ ;し”(\mu 2) $=0$ ;のどちらかである。 さらに、 条件 $a\leq\Delta(D)$ よりる or あるが存在して$L”(u)<0$$L’(\mathrm{O})\geq 0$$(\mu_{2}<u<\lambda)$であるので、 $L’(u)$ も常に正であ$\mu_{1}>\mu_{2}$$L’(u)>0$$(0<u<\mu 1)$ ;し’(\mu 1) $=0$ ;し’(u) $<0$$(\mu_{1}<u<\lambda)$のどちらかである。 ところが、 $L(\mathrm{O})=.L(\lambda)=0$ であるので、 し’(u) が常に正であることは不可能である。 したがって、 $L(u)$ は $0<u<\mu_{1}$ において単調増加し、 $\mu_{1}<u<\lambda$ において単調減少する (このことから、とは存在することになる) 故に、 (10) が成り立つ。
$\mu_{2}$Case$\mu_{3}$$\mathrm{n}:\Omega_{n}(D)<a\leq\Omega_{n+1}.$ $(D)$また、 $1<k\leq n$ に対して.

$L^{(k)}(0)=0$

(

.

。

このとき、 $0<u<\lambda$ に対して $L^{(n+1)}(u)<0$ となる。

$k_{\mathrm{i}}$偶数);$L^{(k)}(0)>0$,

L(O)= し(\mbox{\boldmath $\lambda$}) $=0$となる。 さらに、

し’(0)$\geq 0$

( : 奇数)$k$10である。 したがって、 上記の場合と同様の議論によって$0<\mu_{n}<\cdots<\mu_{2}<\mu_{1}<\lambda$

が存在して$L^{(k)}(u)>0$$(0<u<\mu_{k})$ ;となる。 ただし、 $k=1,2,$$\ldots,$$n$$L^{(k)}(\mu_{k})=0$;$L^{(k)}(u)<0$$(\mu_{k}<u<\lambda)$.

である。 故に、 (10) が成り立つことがわかる。

Example 2 は himit cycle が存在しない例であった。 これは Results 1, 2 では説明できなかっだが、 Result 3 を適用することができる。 実際$\Gamma(0.7)\approx 2.876247490$,$\Delta(0.7)\approx 3.691460019$

である。

Results 1and 3 を合わせると、 次の結果が得られる。
RESULT 4.

$a\leq\Delta(D)$ならば、 方程式系 (1) は limit cycle をもたない。

Result 4 によって、 $a>\Delta(D)$ は方程式系 (1) が himit cycle をもつための必要条件であることがわかった。 また逆に、 $a>\Delta(D)$ は十分条件でもあることが証明できる。 即ち、 次の結果が成り立つ。

MAIN THEOREM. 方程式系 (1) が唯–つの himit cycle をもっための必要十分条件は(11)$a> \Delta(D)=-\frac{2D+(1-D)\log(1-D)}{D+(1-D)\log(1-D)}\log(1-D)$である。

十分性を示すために、方程式系 (1) と同値な方程式系 (5) について考える。まず、記号を導入する。任意の点 $P\in$ { $(u,$ $v)$ : $u>-\lambda$ and} を通る方程式系 (5) の positive semitrajectory,と, 負の部分を
negative semitrajectory をそれぞれ $T^{+}(P),$ $T-.(.P)$ ; 軸の正の部分を書く。
方程式系 (5) の解軌道は曲線$v\in \mathrm{R}$$Y^{-}$$\mathrm{Y}^{+}$$y$$v= \log\frac{r(u+\lambda)(1-u-\lambda)}{\nu(1-(1-D)e^{-}au)}\equiv C(u)$に交わるならば、 これを垂直に横切る。 この曲線は $(-\lambda, 1-\lambda)$ で定義される。 条件 (11) の下において単調減では、 $F.(u)$ の性質と同じく、 $C(u)$ は一\mbox{\boldmath $\lambda$} $<u<\hat{u}$ において単調増加、;少する。 また、 $C(\mathrm{O})=0;$$\text{\^{u}}<u$$\text{\^{u}}>0;\lambda<\frac{1}{2};\frac{r}{a}<\nu$.
$C(u) arrow\log\frac{r}{\nu a}=\log\frac{D}{a\lambda(1-\lambda)}$as$uarrow-\lambda$,$C(u)arrow-\infty$

as $uarrow 1-\lambda$

である。 Main Theorem を証明するため、 いくつか Lemma が必要である。

LEMMA 6.

に対して、 $T^{-}(P)$ は平面であるとする。 このとき、 任意のに交わる。
} において曲線 $v=C(u)$ を横切り、 その後{ $(u,$ $v):-\lambda<u\leq 0$ and$P\in \mathrm{Y}^{+}$$a>\Delta(D)$$v\in \mathrm{R}$$Y^{-}$

11
LEMMA 7.

であるとする。 このとき、 $T^{+}(P)$ が平面 { $(u,$ $v)$ : $u\geq 0$ andおいて曲線 $v=C(u)$ に交わらないような $P\in Y^{+}$ が存在する。
$a>\Delta(D)$$v\in \mathrm{R}$}にLEMMA 8. $P\in Y^{+}$ を原点近傍内の点とする。 このとき、 $T^{+}(P)$ は第 1 象現を通って原点に漸近するかまたは原点の周囲を回って $P$ より原点に近い
で再び
に交わる。
$Y^{+}$$Q$

Main Theorem の証明 Lemma 7 により、 原点から十分離れた $P_{1}\in Y^{+}$ に対して、
は曲線 $v=C(u)$ の上の領域を通って、左から右へ流れ ‘’ 無限遠点へ向かう。 また、 Lemma 6から、$:-\lambda<u\leq 0$ andは平面 { $(u,$} を通って、 に交わる。 方程式系 (5)のベクトル場より、はその後再びに交わる。 その交点を疏 とする。 解の初期値に関する –意性から、はに交わらないので、 ろはより下に位置することがわかる。
の弧と線分 P1P』によって囲まれる領域をとする。
を原点に十分近い点とするとき、 Lemma 8 より、は第 1 象現を通って原点に漸近するかまたは瑞よりさらに原点に近い点に交わる。 前者の場合、は Lemma
6 と初期値に関する解の–意性より、 瑞より上に位置する鳥で再びに交わる。
の面前鳥と線分島鳥によって囲まれる領域をとする。 後者の場合、の弧$T^{+}(P_{1})$$v)$$\tau^{-}(P_{1})$$Y^{+}$$\tau^{-}(P_{1})$$\tau^{-}(P_{1})$$\tau^{-}(P_{1})$$Y^{-}$$v\in \mathrm{R}$$T^{+}(P_{1})$$P_{1}$$P_{1}P_{2}$$R_{1}$$P_{3}\in Y^{+}$$T^{+}(P_{3})$$P_{4}$$\tau^{-}(P_{3})$$Y^{+}$と線分$T^{\neg}(P_{3})$$T^{+}(P_{3})$$R_{2}$$P_{3}\ovalbox{\tt\small REJECT}$によって囲まれる領域をとする。
は Bendixson sack になっている (即ち、如何なる解軌道も領域
このとき、環状領域に留まれない)したがって、 Poincar\’e Bendixson の定理より、 領域
内に himit
cycle が少なくとも一つ存在することがわかる。 方程式系 (5) と方程式系 (1) は同値であるから、 方程式系 (1) も少なくとも一っ himit cycle をもつ。
ところで、 条件 (11) が成り立てば、 $a>2$ が満たされる (Figure 9 を見よ)したがって、Theorem 1(i) より、 limit cycle は高々 –つである。 故に、 方程式系 (1) の himit cycle は唯つ存在する (これは stable himit cycle である)。
$P_{3}P_{4}$$R_{2}$$R_{1}\backslash R_{2}$$R_{1}\backslash R_{2}$$R_{1}\backslash R_{2}$。

。

Kuang and Freedman [4] は Gause 型生態モデル$\dot{x}=x\rho(X)-y\phi(x)$(12)$\dot{y}=y(-\nu+\psi(x))$

が fimit cycle を唯–つもっための十分条件を与えた。

THEOREM 4. $0<x^{*}<m$ である定数$\phi(0)=\psi(0)=0$$\psi(x^{*})=\nu$$x^{*}$

andandと $m$ が存在して$\phi’(x)>0,$

for$\psi’(x)>0$$x>0_{J}.\cdot$

for $x\neq m.$ ;$(x-m)\rho(x)<0$

for$x\neq x^{*}$

であるならば、 方程式系 (12) は唯–つの limit cycle をもつ。

この結果を方程式系 (1) にも適用できるか試してみる。 この場合$\rho(x)=r(1-x)$ ;

(14)
(15)

$\frac{d}{dx}(\frac{x\rho(x)}{\phi(x)})|_{x=x^{*}}>0$$\frac{d}{dx}\mathrm{r}\frac{x\rho’(X)+\rho(X)-X\rho(_{X})\frac{\phi’(x)}{\phi(x)}}{-\nu+\psi(x)}|\leq 0$(13)$\emptyset(x)=\psi(x)=1-e^{-ax}$;$\nu=D$(16)

12であるから、 $\phi(0)=\psi(0)=0$ ;$\phi’(x)=\psi’(x)=ae^{-}">0$

for $x>0$となり、 (13) は成り立つ。 また、 (14) を満たすためには、 $m=1;x^{*}=- \frac{1}{a}\log(1-D)=\lambda$ でなければならない。 さらに、.

$\cdot$:$\cdot$$\frac{x\rho(x)}{\emptyset(x)}..=\frac{rx(.1-X)}{1-e^{-ax}}$.

.
$\text{であるから}$.

.
$\frac{d}{dx}(\frac{x\rho(x)}{\emptyset(x)})=\frac{r}{(1-e^{-ax})2}\{(1-2X)(1-e-ax)-aX(1-X)e^{-a}\}x$となり、 条件より$a>\Delta(D)$.
$\frac{d}{dx}.(.\frac{x\rho(x)}{\emptyset(.x.)}.)$$.|_{x=\lambda}.= \frac{r}{D^{2}}\{(1^{-}-2\lambda)D-a\lambda(1-\lambda)(1-D)\}$.

.

$= \frac{r}{aD^{2}}[\{a+\log(1-D)\}\{D+(1-D)\log(1-D)\}+D\log(1-D)]$$>0$.

したがって、 (15) $.\text{も満たされる}$
しかし、 条件$a>\Delta(D)$.

。

だけでは、 (16) は成立しない。 実際 ‘ 計算すると$\frac{d}{dx}(\frac{x\rho’(X)\cdot+\rho(_{X})-x\rho(_{X})\frac{\phi’(x)}{\phi(x)}}{-D+\psi(X)})=-\frac{re^{ax}p(x)}{(1-(1-D)eax)^{2}}$.

となる。 ただし$p(x)=\{2(1-a)+a(4-a)x+a^{2}x^{2}\}-2(\iota-a+2ax)e^{ax}$$-(1-D)(2-a+2ax)e^{ax}+(1-D)(2-a+2ax)e^{2ax}$である。 したがって、 (16) が満たされるためには、 $p(x)>0$ for
ところが、 例えば、 $a=3,$ $D=0.1$ の場合は$\lambda=-\frac{1}{3}\log(0.9)\approx 0.03512017189$$x\neq\lambda$

でなければならない。

;$p(x)=-4+3x+9x^{2}+(4.9-17.4x)e3x-(0.9-5.4x)e6x$となり$p(\mathrm{o}.1)\approx-^{\mathrm{o}}.0004089362004$

である (この場合は、 $a>\Delta(D)$ となり、 方程式系 (1) は himit cycle を唯–つもつ)故に、 方程式系 (1) が limit cycle を唯–つもっための (必要) 十分条件は$a>\Delta(D)$であることを示すために、 Theorem 4 は役に立たないことがわかる。

。

13

Fig. 1.

$\dot{x}=x(1-X)-(1-e^{-3x})y$ ,Fig. 2. ; $a=3,$ $r=1,$$\dot{y}=y(_{\frac{1}{10}}-e^{-3x})$$D= \frac{9}{10}$

.

.

14

Fig. 3.

Fig. 4.

$a=3$ ,

$r=1,$$\dot{x}=x(1-x)-(1-e^{-3})xy$ ,$D= \frac{\prime}{10}$.

$\dot{y}=y(\frac{3}{10}-e^{-3x})$.

15

Fig. 5方程式系 (1) が himit cycle をもたない範囲 ( $a-D$ 平面)

REFERENCES
1. A. Gasull and A. Guillamon, Non-existence of limit cycles for somepredator-prey systems, $in$ “Proce\’eings of Eq.uadiff’ 91,”. pp. 538-543,
World Scientific, Singapore, 1993.

2. V. S. Ivlev, “Experimental Ecology of the Feeding of Fishes,” Yale
Univ. Press, New Haven,, 1961.
3. R. E. Kooij and A. Zegeling, A pr\’eator-prey model with Ivlev’s functional response, J. Math. Anal. Appl. 198 (1996), 473-489.
4. Y. Kuang and H. I. FYeedman, Uniqueness of limit cycles in Gause.type
models of pr\’eator-prey systems, Math. Biosci. 88 (1988), 67-84.
5. R. May, “Stability and Complexity in Model Ecosystems,” 2nd \’e.,Princeton Univ. Press, Princeton, 1974.
6. M. L. Rosenzweig, Paradox of enrichment: Destabilization of exploitation ecosystems in ecological time, Scien ce 171 (1971), 385-387.
7. J. Sugie, K. Kohno and R. Miyazaki, On a pr\’eator-prey system ofHolling type, Proc. Amer. Math. Soc. (in press)
8. J. Sugie, K. Miyamoto and K. Morino, Absence of limit cycles of asystem with a sigmoid functional response, Appl. Math.
Lett. 9 (1996), 85-90.
$\mathrm{C}\mathrm{T}$$\mathrm{P}^{\mathrm{r}}\text{\’{e}}_{\mathrm{a}\mathrm{t}_{0}\mathrm{y}}\mathrm{r}-\mathrm{P}^{\mathrm{r}\mathrm{e}}$