1
御所浦白亜紀資料館報，第 23 号，1-11 ページ，2022 年 3 月．

Bull. Goshoura Cret. Mus., No.23, 1-11, March, 2022.

トリゴニアの鉸歯における成長過程の考察
吉永 亘希 1・岡本 隆 2(1 九州大学大学院理学府地球惑星科学専攻修士課程(2 愛媛大学大学院理工学研究科〒 819-0395 福岡県福岡市西区元岡 744)

〒 791-1133 愛媛県松山市文京町 2-5)

Notes on the growth process of trigoniids hinge teeth.
Koki Yoshinaga1, Takashi Okamoto2(1 Department of Earth and Planetary Sciences, Graduate school of Science, Kyushu University, 744 Motooka,

Nishi-ku, Fukuoka 819-0395,Japan)(2 Graduate school of Science and Engineering, Ehime University, Bunkyo-cho 2-5, Matsuyama, 790-8577, Japan)

Abstract
Bivalv’s hinge teeth has a function to interlock two valves each other, and show several typical morphologies depending on the clads. So the hinge teeth system is has been regarded as a important character in order to classify the Order
Bivalvia. Schizodont hinge teeth system, in particular, which is typically represented in trigoniids shows a remarkably
complex structure. Namely, a comb-like secondary dentition structure composed of many curvilinear striae develops
both in the surface of principal teeth in right valve and socket in left valve. This study aims to understand, how thetrigoniids’ hinge structure is developed with keeping hinge function. As a result of observations, we interpreted thatthe secondary dentition is added only in the socket, and increase the length by molding shell material in the vacancy
between the both valves through shell opening. Schizodont hinge teeth do not develop only in the trigoniids, but also in
Trigonioides, a Cretaceous non-marine bivalve. This indicates that the structure has been repeatedly formed throughout
the evolutionary history of bivalves. Although the schizodont hinge teeth are visually very complex structure, it can berealized as a result of simple growth process.
Keywords: growth line, hinge teeth, morphology, schizodont, secondary dentition, trigoniids.

はじめに一般的に二枚貝は二枚の殻を持ちそれらを開閉てきた (Cox, 1969)．鉸歯の中でもトリゴニアのすることで水中のプランクトンの捕食や敵からの仲間によくみられる裂歯型 (Schizodont) の鉸歯防御に役立てていることがよく知られている．しは非常に複雑な構造をしている．二枚貝の鉸歯のかし二枚貝が殻を開閉する際 , 殻頂の裏側にある成長過程について古くでは Bernard (1895) が異歯鉸歯 (hinge teeth) が重要な役割を果たしているこ型の鉸歯の成長過程を化石から示しているほか ,とはあまり知られていない．鉸歯は左右の殻を開岡本 (2005, 古生物学会講演予稿集 ) や山形・岡閉するための蝶番としての機能を有している構造

本 (2018, 古生物学会講演予稿集 ) といった研究である (Cox, 1969). また鉸歯の形態は二枚貝の種があるが裂歯型の鉸歯の詳細な成長過程について類によってさまざまである．例えばアサリやハマの研究は少なく , その独特な特徴の記載 ( 例えば

グリは異歯型 (Heterodont), タマキガイやアカガ

Newell and Boyd, 1975; Stanley, 1978 など ), そのイは多歯型 (Taxodont), ホタテは等歯型 (Isodont)

機能についての研究 (Yuki, 1994) の後はあまり進などといったように鉸歯の形態はいくつかのタイ展がない．山形・岡本 (2018, 古生物学会講演予プに分けられ , 二枚貝の分類に古くから用いられ稿集 ) では二枚貝の鉸歯の成長過程をコンピュー吉永 亘希・岡本 隆

2Fig. 1. Some variations of bivalve hinge teeth. A:Heterodont; B: Taxodont; C and D: Left and right valvesof Schizodont.
Fig. 2. Neotrigonia margaritacea a living trigoniid.
Scale bar=1 cm
ターシミュレーションにより再現しているが , 実

世界中の海洋で繁栄したがアサリやハマグリと物観察による証拠が少ない．トリゴニアの鉸歯のいった内生の二枚貝と異なり水管を伸ばすことが成長過程について述べるうえで，実物の詳細な観できない原始的な特徴を持つ (Newell and Boyd,察は非常に重要な論拠となる．また成長過程の考1975). 中生代白亜紀に最盛期を迎え，世界中の察は，トリゴニアがいかに複雑な鉸歯を蝶番とし海成層からたくさんの種類が発見されている．中ての機能を果たしながら成長するのかという疑問

生代末の大量絶滅時に大きく衰退するが現在でもを解消し，さらに二枚貝の分類，進化を述べるうオーストラリア近海に数種が生存している (Dar-えで大きな意義がある．本研究ではトリゴニアのragh, 1986)(Fig. 2)．

鉸歯の成長過程に関して現生の標本並びに化石標

トリゴニアには共通の特徴があり裂歯型本を用いた詳細な観察から考察することを目的と(Schizodont) と呼ばれる独特の鉸歯を持つ．これする (Fig. 1)．

は二枚貝の鉸歯の中では最も複雑な構造である．
詳細は次項で述べる．

二枚貝の鉸歯について
二枚貝は殻の裏側にある鉸歯を用いることで殻トリゴニアの鉸歯を咬み合わせることや開閉することに役立ててい先ほども述べたとおり , トリゴニアの鉸歯は裂る．その形態は二枚貝の種類によってさまざまで歯型 (Schizodont) と呼ばれるタイプである．右ある．アサリやハマグリのような二枚貝は異歯型

殻内部には二つの歯板からなるハの字型をした大(Heterodont) とよばれ右殻の小さな主歯と左殻のきな主歯がありその両側には細やかな櫛状の刻みそれを受ける歯槽がある．アカガイやタマキガイ模様がある．一方 , 左殻には右殻の歯を受けるたのような二枚貝は多歯型 (Taxodont) と呼ばれ三めに同じく櫛状の刻み模様を持った三つの歯板か日月型の歯が一直線上に並んでいる．ホタテが属らなる歯槽 ( ソケット ) をもつ．櫛状の刻み模するイタヤガイの仲間は等歯型 (Isodont) と呼ば様は二次歯列 (secondary dentition) と呼ばれていれている．これらの鉸歯は形態にかかわらず蝶番る ( 槇山 , 1926; Newell and Boyd, 1975)．二次としての機能を果たしている (Cox,1969)．

歯列は弧を描いており , 開閉運動の軌跡に対応している ( 槇山 , 1926; Yuki, 1994). この複雑な歯トリゴニアについて列により両殻が咬み合い , 開閉を強固にしている

いわゆるトリゴニアは古異歯亜綱サンカクガイ( 槇山 , 1926; Newell and Boyd, 1975). 一方，靭目サンカクガイ超科に属する二枚貝で古生代デボ帯によって決まる軸と開閉筋によって決まる軸がン紀に出現した (Cox, 1969)．以下 , このグルー力学的に適切な位置にあるために滑らかに開閉をプに属する二枚貝をトリゴニアと呼ぶことにする．

行うことができる (Yuki, 1994)．二次歯列は初期

トリゴニアの鉸歯における成長過程の考察のトリゴニアには見られず , 中生代三畳紀に獲得

学会講演予稿集 ) では二枚貝の鉸歯をコンピューされたと考えられており , 二次歯列を持った形態ターシミュレーションで再現している．その際には他の二枚貝には例を見ない特化したものである

殻が開いた際にしか成長することができないといとされ , これを用いて分類を行うことはできない

う制約をつけることで異歯型 , 多歯型の鉸歯を再と考えられている (Newell and Boyd, 1975; 槇山 ,現している．裂歯型に関してはほぼ形態を再現し1926; Stanley, 1978)．山形・岡本 (2018, 古生物ているが，まだ改良の余地が残されている .

Fig. 3. Sketch of right valve hinge teeth. Hinge teeth are composed of three areas. Broken line shows an area lucking
secondary dentition.

Figure 4. Correlation between the position and spacing of secondary dentition measured in Neotrigonia margaritacea.

3

4

吉永 亘希・岡本 隆

Fig. 5. A Schematic diagram explaining the early ontogeny of hinge teeth. Scale bar=1 cm

Figure 6. A Schematic diagram explaining the grown-up stage of trigoniids’ hinge teeth.

トリゴニアの鉸歯における成長過程の考察

Fig. 7. Fossil materials in this study. A: “Nipponitrigonia tashiroi.”. Right valve. B: Nipponitrigonia kikuchiana. Rightvalve. C: Pterotrigonia ogawai. Right valve , gum cast of external mold. D: Pterotrigonia pustulosa. Right valve, gum
cast of external mold. E: Apiotrigonia imutensis. Left valve, gum cast of external mold. F: Apiotrigonia crassoradiata.
Right valve, gum cast of external mold. G: Yaadia obsolete. Left valve. Scale bar=10 mm.

5

6

吉永 亘希・岡本 隆

Fig. 8. Neotrigonia margaritacea, one of a living trigoniids species and its hinge
teeth and shows the number of secondary dentition. Scale bar=10 mm.

Fig. 9. Hinge teeth of fossil trigoniids. A: Nipponitrigonia kikuchiana. right valve.
B: Yaadia sp. Left valve, gum cast of inner mold. C: “Nipponitrigonia tashiroi”.
Right valve, inner mold. D: Pterotrigonia ogawai. Right valve, inner mold. Scalebar=10 mm.

トリゴニアの鉸歯における成長過程の考察

Fig. 10. Cross section of hinge teeth, the right valve of Neotrigonia bednalli. A: Cut line of hinge teeth. B:Anterior tooth cross section of right valve. C: Blightness alteration of B. D: Posterior tooth cross sectionof right valve. E: Blightness alteration of D. Scale bar=10 mm.

Fig. 11. Cross section of hinge teeth, Nipponitrigonia kikuchiana. A: Left valve cross section. B: Rightvalve cross section. Scale bar=10 mm.

7

8

吉永 亘希・岡本 隆

Fig. 12. Juvenile hinge teeth of Apiotrigonia imutensis left valve. A: Photograph of resin cast. B: General outline ofphoto A. C: Secondary dentition. D: Line drawing of photo C. Scale bar=1 mm.

Fig. 13. Specimen of Trigonioides cf. goshouraensis left valve. A: Gum cast of external mold. B: General outline ofinner mold. C: Inner mold of hinge teeth and secondary dentition. Scale bar=10 mm.

トリゴニアの鉸歯における成長過程の考察

材料および方法
本 研 究 に は 現 生 種 の Neotrigonia margaritacea(Lamarck), Neotrigonia bednalli (Verco), 化 石 種り一本多い．ここから左殻のソケットの二次歯列の腹縁側の最後の一本は右殻の歯板の腹縁側の二次歯列のないスペースに対応する．の Pterotrigonia ogawai (Yehara), Pterotrigonia

化石種においても上記で記した現生種の鉸歯のpustulosa (Nagao), Nipponitrigonia kikuchiana (Yo-

特徴と同様の特徴が観察できたので , 化石標本かkoyama), “Nipponitrigonia tashiroi” Matsuda (ms),らも鉸歯の成長過程を考察することができる (Fig.

Apiotrigonia crassoradiata Nakano, Apiotrigonia

9)．

imutensis (Tashiro), Yaadia obsolete (Kobayashiand Amano) を用いた．化石種において P. ogawai,

断面の観察結果

P. pustulosa, “N. tashiroi”は“中部”白亜系御所

現生種 N. bednalli の右殻の前方および後方の歯

浦層群江の口層から , N. kikuchiana は下部白亜系板の切断面 , 殻の残っている化石種 N. kikuchiana

宮古層群田野畑層から A. crassoradiata, Y. obsoletaの化石の右殻の主歯および左殻のソケットの切断は上部白亜系和泉層群基底部 , 上部白亜系姫浦層面を観察した．

群からそれぞれ産出したもの , A. imutensis は姫浦

まず N. bednalli の切断面には左殻の方向に追加層群のみから産出したものを使用した．化石標本される成長線がみられた．成長線は二次歯列を切において印象化石で型取りが可能なものには歯科りながら追加されており , 腹側に位置する最も若用のシリコンゴムを用いて型取りを行った (Fig.

い二次歯列は常に成長途上の状態である．つまり7)．そしてこれらトリゴニアの鉸歯の詳細な観察 ,成長線の腹縁側に必ず成長途上の二次歯列が追加

スケッチといった外観からの観察 , 鉸歯の断面観されている．後方の歯板も同様に二次歯列を切り察を行った．外観からの観察においては現生の標ながら左殻の方向に追加される成長線が観察され

本 , 化石標本を顕微鏡下で観察した．また断面観た (Fig. 10)．次に化石種 N. kikuchiana の右殻に察においては現生の N. bednalli の右殻 2 標本を樹ついては，現生種とは異なる断面で観察したがそ脂に封入し鉸歯の中心以降まで 800 番の研磨粉でこで観察された成長線は腹縁側へ向かって追加さ研磨した．化石標本の N. kikuchiana についても右れており , 現生種の成長線とも整合的であった．

殻 , 左殻の 2 標本を現生標本と同様に研磨した．

また左殻に関しても右殻方向へ向かい追加される化石標本の断面観察には再結晶の進んでいない標

成長線が観察された (Fig. 11)．

本を選んだ (Fig. 7)．

成長過程の考察
実体顕微鏡観察の結果

右殻の主歯の二次歯列は左殻のソケットの溝に現生種の観察の結果以下のような特徴がみられ対応する．同様にソケットの二次歯列は右殻の主た．鉸歯は両殻が常に接している部分 , 殻が開く歯の溝に対応している．しかしソケットの最後のと空間ができる部分 , 軟体部がある部分に分かれ二次歯列は右殻の主歯の二次歯列のない腹縁側のている . これは Newell and Boyd (1975) の解剖スペースに対応している．また成長線は互いの殻図も参考にした結果である . 右殻にみられる主歯の方向へ追加されている．の二次歯列は殻頂部及び腹縁側にはない部分が存

以上の観察結果からトリゴニアの鉸歯の成長に在し , 腹縁側の二次歯列は一部分しかない (Fig.

関して , トリゴニアの鉸歯は左殻のソケットにの3)．また二次歯列の間隔は腹縁側へ向かうにつれみ二次歯列を追加し , その他の鉸歯の部分は互い一定の割合で大きくなる (Fig. 4). 二次歯列の本の殻を用いて殻物質の充填によるコピーで作り出数は個体ごとに異なるが前方の歯板の両側では同しているという仮説を導きだした．

じ本数であり , 後方の歯板では内側の二次歯列の二次歯列のない右殻の主歯と二次歯列が一本の本数が外側よりも数本多く , 内側の本数と前方のみの左殻のソケットをもつ初期条件を仮定する．

歯板の二次歯列の本数は同じである (Fig. 8)．

その初期条件で殻が開いた際にしか成長できない

左殻のソケットには腹縁側の二次歯列がない部

制約と左殻にしか発達途上の二次歯列を追加でき分がなく , 二次歯列の本数が右殻の歯板のそれよない制約を付加する．以上のルールでの成長を考

9吉永 亘希・岡本 隆

10える．成長時 , 両殻は開きソケットに二次歯列をおりかつてはトリゴニアの仲間が淡水域へ進化し追加する．この時ソケットの最初の二次歯列と新たものだと考えられていたほどである (Kobayashi

しくできた二次歯列の間は溝になる．ここに殻物

and Suzuki, 1936)． し か し Trigonioides の 鉸 歯 の質を充填すると左殻のソケットと右殻の主歯に空進化の過程が淡水生二枚貝の Unio 属に近いことかいた空間に新しい主歯が形成される．またソケッら現在はカワシンジュガイ目だと考えられているトも同様に右殻の主歯の両側の二次歯列を用いる( 田村 , 1979)．よってこの鉸歯は収れんによってことで新しいソケットが完成する (Fig. 4)．この獲得されたものでありトリゴニア型の鉸歯が二枚モデルは左殻のソケットの二次歯列が右殻の主歯貝の進化の中で複数回再現されたものである．トより一本多い観察結果や二枚貝の外套膜が右殻とリゴニア型の鉸歯は，比較的単純な成長をするの左殻に一つずつある事実とよく合致する．また成で，系統が異なるグループでも比較的容易に獲得長線の広がり方からも整合的であり , 蝶番としてできる形質なのではないかと考えられる .の機能も維持することができる．この成長過程を繰り返すことによってトリゴニアの鉸歯を形作るまとめことができる．鉸歯の成長は殻の成長と同じく右本研究によりトリゴニアの鉸歯における詳細

殻 , 左殻ほぼ同時に起きていると考えられる (Fig.

な観察と鉸歯の成長線の観察によってこれまで報5).

告のなかった鉸歯の成長過程を明らかにした . こ

一方 , 幼年殻で二次歯列の本数が少ない標本もれにより , トリゴニアの鉸歯の見かけは非常に複実際に見つかっている . Fig. 12 は A. imutensis の雑であるが二次歯列の追加並びにコピーを繰り返

左殻 , つまりソケットが観察できる標本で，殻のす単純な成長ルールに従っていることがわかった．

形態が未発達であることから幼年殻と判断した

またその単純さ故 , この形態は二枚貝の進化の歴(Tashiro, 1972 を参照 ). この標本のソケットにみ史の中で繰り返し発達し , 鉸歯を用いた系統分類られる二次歯列の本数は 5 本であり , 成殻の鉸歯を困難なものにしている可能性がある . さらに山にみられる二次歯列の本数よりも少ない . この標形・岡本 (2018) で再現された裂歯型の鉸歯の成本からトリゴニアが二次歯列の本数を成長に伴い長モデルは大局的には妥当であるものの , 二次歯増やしていることがわかる .

列の対称性や二次歯列のない部分の欠如などの点

以上より，左殻への二次歯列の追加及びコピーを再現しきれておらず，まだ改良する余地が残さによるトリゴニアの鉸歯の形成は，見かけは複雑れている . 今回の研究では裂歯型の鉸歯が具現すだが比較的単純な成長過程である可能性が高い．

べきいくつかの特徴を指摘した . 今後はこのような特徴を再現できる成長モデルへの改良を通じて ,裂歯型の鉸歯の進化の上での再現度
トリゴニアの鉸歯は二枚貝の鉸歯の中でも非裂歯型の鉸歯が出現した過程を明らかにすることが期待される .

常に複雑であり , 現在ではトリゴニアにしか見られない．しかし二枚貝の進化の中で再現された例

謝辞が存在する．前期白亜紀～中期白亜紀の淡水生二天草市立御所浦白亜紀資料館の廣瀬浩司学芸員

枚貝 Trigonioides (Kobayashi and Suzuki, 1936) はをはじめ , スタッフの方々には現地での野外活動

トリゴニアの鉸歯と非常によく類似した鉸歯を持の補助 , 標本提供並びに貴重な意見をいただい

つ．Trigonioides はカワシンジュガイ目 , いわゆるた．愛媛大学大学院理工学研究科の楠橋 直准教授

イシガイの仲間に属し殻表の V 字と逆の V 字を組

からは宮古層群の N. kikuchiana の標本を提供してみ合わせたような装飾が特徴的な種類でトリゴニいただき , 研磨標本の作成時に助言を承った．まアとは直接の類縁関係はない．しかしその鉸歯にた , 堀 利栄教授にはご討論願い , 有意義なご意見

ついてはトリゴニアのように右殻に二つの大きなを承った . 匿名査読者からは本稿の改良について主歯 , 左殻にソケットを持ちその両側には二次歯貴重なご意見をいただいた . また九州大学総合研列を持つ (Fig. 13)．

究博物館の伊藤泰弘准教授並びにアンモ・ゼミの両者の鉸歯の類似は 90 年以上前から着目されて皆さまにはたくさんのご意見をいただき , 本稿執トリゴニアの鉸歯における成長過程の考察

筆の糧となった . さらに研究員の大山 望氏には写11

槇山次郎 (1926): ネオトリゴニアの観察よりトリ真撮影の際にご指導いただいた . 千葉県立中央博

ゴニアの進化に及ぶ . 地質学雑誌 , 33,

物館の伊左治鎭司学芸員には Trigoniids の鉸歯の394.

389-

写真数十枚と貴重な意見をいただいた．また愛媛

Newell, N. D. and Boyd, D. W. (1975): Parallel

大学大学院理工学研究科の脇山涼輔氏 , 朝永悠斗

evolution in early Trigoniacean bivalves. Bulle-氏 , 成田佳南氏には調査の補助 , 現生の二枚貝を

tin of the American Museum of Natural History,たくさん提供していただき二枚貝の鉸歯について(154), 55-162.

勉強することができた．その他地質ゼミで意見を岡本 隆 (2005): 二枚貝の歯の形成に関する理論くださった方々 , 調査でご一緒させていただいた

形態学的研究（予察）．日本古生物学会 2005 年

学生の皆さまには多くの意見をいただき研究の糧

年会予稿集，個人講演，(58).となった．また御所浦島での調査の際 , 宿泊場所

Stanley, S. M. (1978): Aspect of the adaptiveとしてエンジョイもりえだの森枝ふさ子氏並びにmorphology and evolution of the Trigoniidae.

森枝祐史氏には大変お世話になった．以上の方々

Philosophical Transactions of the Royal Societyに心から謝意を表する．

of London, Series B, Biological Sciences, 284,247-258.

引用文献

Tashiro, M. (1972): On the surface ornamentation

Bernard F. (1895): Première note sur la dévelop-of the pennatae trigoniids, and on three newment et la morphologie de la coquille chez

species of the trigoniids from the Himenoura

les lamellibranches. Bulletin de la société

group, Kyushu, Japan. Transactions and Pro-géologique de Frances, series 3, 23, 104-154.

ceedings of theCox, L.R., et al., (1969): Treatise on Invertevrate
Paleontology. Part N, Mollusca 6, Bivalvia (2vols.). 952p. Geological Society of America andUniversity Kansas.
Darragh, A. T. (1986): The Cainozoic Trigoniidaeof Australia. Alcheringa (An Australasian Journal of Paleontology), 10, 1-34.

Palaeontological Society of Ja-pan, New Series, (86), 325-339.
田村 実 (1979): 日本の白亜紀非海棲二枚貝化石について . 熊本地学会誌 , (61), 1-16.
山形 依舞・岡本 隆 (2018): 二枚貝の蝶番構造を再現する幾何モデル . 日本古生物学会 2018 年
年会予稿集 , 35.
Yuki, Y. (1994): An inquiry into the mechanics ofKobayashi, T. and Suzuki, K. (1936): Non-marine

trigoniid hinge system. Transactions and Pro-shells of the Naktong-Wakino Series. Japanese

ceedings of the Palaeontological Society of Ja-Journal of Geology and Geography, 13 (3-4),

pan, New Series, (176), 650-660.

234-257.
（2021 年 11 月 22 日受理）