教育講演：誤った知覚から世界に関する修正不能な信念が生じる脳内メカニズム

第171回日本精神神経学会学術総会

誤った知覚から世界に関する修正不能な信念が生じる脳内メカニズム
乾敏 郎（京都大学大学院情報学研究科)

本稿では統合失調症に見られる陽性症状，すなわち幻覚や被害関係妄想などに関する最近の理論を解説する．まず，ベイズ推定に基づく視覚理論，および，我々が提唱した視覚皮質の計算理論を解説する．これらの理論は，ヘルムホルツの無意識的推論を実現する神経回路を示唆するものである．次に，自己主体感や自己モニタリングにとって重要となる行為の予測メカニズムについて説明する．最後に，最近の脳イメージング研究に基づいて，統合失調症の陽性症状を説明するための概念的枠組みについて議論する．
索引用語：統合失調症，幻覚，妄想，ベイズ推定，誤信念In this paper,we outline a recent theory of positive symptoms of schizophrenia,such ashallucination and delusions of passivity experiences. We ﬁrst introduce a vision theory
based on Bayesian estimation and our computational theory of visual cortical areas. Thesesuggest implementations of Helmholtzʼ
s theory of unconscious inference in the brain. Next,
we show the mechanisms for predicting consequences of motor actions,which is importantfor sense of self‑agency and self‑monitoring. Finally,we discuss the conceptual framework
explaining positive symptoms in schizophrenia based on recent brain imaging studies.
Key words: schizophrenia, hallucination, delusion, Baysian estimation, false belief

本稿では統合失調症の陽性症状である幻覚と妄の呈した疑問である．ヘルムホルツは，なぜ目を想を説明できる枠組みを考察する．まず，この枠動かしても世界が止まって見えるのかという疑問

組みにおける健常者の認知機能の基盤メカニズムを持った．目を動かすと網膜像は流れてしまうのを説明し，それに基づいて統合失調症において陽に，私たちには止まった世界が見えるのはなぜか，性症状が生じる理由について考察する．ということである．頭や眼を動かせば，対象は静止していてもその網膜像は動く．したがって，像．安定な視覚世界の形成機構の動きに関する何らかの修正が脳内でなされて，精神疾患でよく見られる現象に，妄想と受動性このような安定した視覚世界が作り上げられていがある．これらの脳内メカニズムにアプローチするものと考えねばならない．この問題を解明するる重要な出発点となるのが，かつてヘルムホルツ

た め に，von Holst が 次 の よ う な 実 験 を 行 っ第 107回日本精神神経学会学術総会＝会期：2011年 10月 26〜27日，会場：ホテルグランパシフィック LE DAIBA，
ホテル日航東京
総会基本テーマ：山の向こうに山有り，山また山
教育講演

精神科における一層の専門性の追求

誤った知覚から世界に関する修正不能な信念が生じる脳内メカニズム 座長：加藤科学総合研究センター）

忠史（理化学研究所脳精神経誌（2012）114 巻 2 号

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覚世界は，網膜に入ってくるデータから外界の構造を脳内で推定した結果であるといえる．つまり基本的にヘルムホルツの無意識的推論を行っているのである．では脳はどのようにこれを実現しているのであろうか．視覚科学では，このプロセスをベイズ推定の枠組みでとらえている．視覚シス
テムは何らかの制約条件を用いて，2次元網膜像から 3次元構造を推測する．ベイズの定理を用いると，これは次のように書くことができる（補遺参照）．
（構 造⎜網 膜 像）∝ （網 膜 像⎜構 造）
・（構造）
右辺第 1項は条件付確率であり，この場合光学系（広い意味で撮像系だけでなく神経の前処理を含めてもかまわない）の特性を表している．第 2項はどのような構造が出現しやすいかを表してお図1り，問題の制約条件となる．この制約条件の下で，多くの可能性の中から事後確率を最大にする構造を計算し，それを実際に眼前にある世界の構造だと推定するのである．これを最大事後確率推定

た．まず被験者の眼筋を麻酔によって麻痺さ（Maximum a posteriori estimate：M AP 推定）せて，眼を動かそうとしても眼球が動かないようという．事前確率が与えられた場合，ベイズの定な状態をつくる．このとき，右に眼を動かそうと理から事後確率が計算でき，これを最大にする構

思ったら世界はどのように見えるのだろうか．こ造によって網膜像が生成されたとみなす．

れを検証するのが彼の実験の目的だった．そして我々は，このような推定過程が脳内で以下のよ

実際に観察してみると，右に眼を動かそうとしたうに実現されていると考えた ．外界の様々な構

場合，世界の像は右の方に動いて見えることがわ

造や属性を S で表すことにしよう．そして大脳かった．von Holst は，私たちが自己の運動指令では網膜像 I からこの S が推定されると考える．

信号を使って網膜像の動きをキャンセルしている

我々は，視覚大脳皮質が網膜像から大まかに構造ために，こうした現象が生じるのだと考えた．す，推定された構造 S か
S を推定する過程（R ）なわちこの実験により，自己の運動指令信号を使ら網膜像 I を計算する内部モデル（R ），およびって網膜像の動きを補正することで，私たちの視S の内部モデル（すなわち構造の事前確率）を用覚世界の安定性が実現されていることが明らかにいて，視覚の問題を解く計算理論とアルゴリズムなったのである．ここで重要なのは，運動指令にを提案した．視覚計算は基本的には M AP 推定だ

よって感覚情報の変化（すなわち網膜像の動き）と考える．図 1で，2次元網膜像データ I は視覚が推定されているということである．

低次中枢に，視覚世界の構造 S は視覚高次中枢に表現されている．高次から低次への逆方向神経．視覚世界の形成機構

結合は，網膜像生成過程 R の順方向モデルを与なぜ私たちには今見えているように外界が見ええる．一方，低次から高次への順方向神経結合は，るのだろうか．私たちが見ている世界すなわち視網膜像生成過程（R ）の逆の過程 Rの近似逆教育講演：誤った知覚から世界に関する修正不能な信念が生じる脳内メカニズム

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モデル R を与える．そして高次中枢内の固有神を無意識にモニターしていると考えられる．しか経結合は S の内部モデルを表現している．網膜し自分の身体のモデルを使うだけでは，ノイズな像 I が入力されると，低次から高次への順方向どの影響で正確に予測できない．そこで，実際に神経結合によって S の粗い推定値 R （I ）が計算手を動かした結果生じる感覚フィードバックで，されるが，これは MAP 推定にはなっていない．

予測の正しさをチェックすると考える．このとき，

そこで本モデルでは，引き続いて順方向・逆方向感覚フィードバックもやはり遅れて伝わってくる結合をループで用いる繰返し計算モードを想定すので，少し過去にさかのぼって予測との差分をとる．高次中枢の推定 S から逆方向結合によって，る必要がある．こうして得られた誤差を利用する網膜像データの推定値 R（S）が計算され，それことで予測を更新することができる．ここで重要が低次中枢で実際の網膜像と比されて誤差 I −なことは，自分の身体のモデルを利用して手の動R（S）が求められる．この誤差が順方向結合をきを予測している点である．つまり我々は，自己通して高次中枢に戻されて，R ｛I −R（S）｝がの運動指令から感覚フィードバックを予測し，実入力される．一方，高次中枢内の固有神経結合は際との誤差を利用してより正確な予測をしている外界の構造の事前確率を与えている．この繰返しのではないかと考えられる（図 2）．

計算によって，入力網膜像をよく説明し，かつ内以上のような仮説を背景に，我々は自己運動と部モデルに照らしてより確率の高い，視覚世界の外部運動の予測・推定に関わる神経基盤の違いを推定値が，安定平衡状態として求められる．

検討した ．実験では被験者に，スクリーン上を正弦波状に運動するターゲットに対し，マウスカ．脳内での予測制御ーソルを使って追跡（トラッキング）させた（図運動指令が出てから手が動くまでの時間は 0.13）．このとき，ターゲット（外部物体），あるい秒以上ある．手が動いたことを確認するには，自はマウスカーソル（自己）の運動のいずれかが，分の手を見ればよい．だが，視覚情報が脳の中枢追跡の途中で一時的に視覚遮断される試行をランに到達するまでにも，やはり遅れがある．これをダムに設けた．このような運動をしているときの踏まえると私たちは，外界で起きたことを常に脳活動を分析したところ，視覚遮断なしの試行に0.1秒くらい遅れて見ていることになる．しかし比べ，ターゲット，あるいはマウスカーソルが視実際にはそのようなずれが生じているとは考えに

覚 遮 断 さ れ る 試 行 に 共 通 し て，前 補 足 運 動 野

くい．たとえばスポーツの場面を考えればわかる（pre‑Supplementary Motor Area：pre‑SMA）

ように，外界に対してそのような遅れた動作をしの活動が見られた．また後部頭頂皮質（Posteri-ているようには見えない．おそらく私たちは脳内or Parietal Cortex：PPC）では，ターゲットとで常に予測制御を行っていて，視覚においても予カーソルの視覚遮断においてそれぞれ，左右半球測的な認識をしているのだろう．運動指令が出ての側性が見られた．前者では右半球の上 下頭頂から自分の感覚フィードバックを使えるまでには小葉（Superior Parietal Lobule Inferior Par-200〜300ミリ秒位の遅延があり，さらに，神経ietal Lobule：SPL IPL）が，後者では左半球の系に存在するさまざまなノイズの影響を受けて遅IPL が高い活動を示した．この結果から，pre‑延は増大することになる．これが予測制御の重要

SM A は自己，他者運動に依存しない視覚運動のとなる理由である．

内的なイメージ化に関連し，後部頭頂皮質におけ

ここで脳内の予測制御について，全体的なスキる左 IPL，右 SPL IPL はそれぞれ自己，他者のームを考えてみたい．私たちは自分の手の内部モ内的な運動推定に関与することが示唆された．以

デルを利用し，自分の運動指令を頭の中でコピー上の結果は，我々がこれまで行ってきた腕や手指することで，「手はこう動くはずだ」ということの模倣，および道具使用のイメージ化に関する研精神経誌（2012）114 巻 2 号

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図2

図3

究の結果とよく対応している．また我々実際の運動が実現されるのに並行して，頭頂葉にが提案してきた到達把持運動の実験やモデルともも同様の運動指令が遠心性コピーとして送られる．

よく対応する結果である

この運動指令と現在の効果器の状態推定を入力と．

して，運動によって変化する効果器の状態予測が．予測とイメージの脳内回路行われる．Ⅲ章で述べた実験結果から，こうした動く点をトラッキングする場合や曲線をトレー状態予測，および体性感覚野からの自己受容感覚スする場合などでは，まず，現在の効果器の状態フィードバックに基づく状態推定が左 IPL で行と目標状態とを比 し，運動指令が運動野や小脳われると考えられる ．また我々の先行研究から，で生成される．この運動指令が効果器に送られ，この状態推定と視覚フィードバックとの誤差の評

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図4

価 に は 右 頭 頂 間 溝（Intra‑Parietal Sulcus：の，内部モデルによる感覚信号の予測に相当するIPS）が 関 与 す る こ と，右 側 頭 頭 頂 接 合 部のではないか，と考えている（図 4）．

（Temporo‑Parietal Junction：TPJ）が視 覚 運
動誤差と状態推定の適切な統合に関連することが示唆されている．自己主体感と自己所有感．さらに前述した通り，外部

本稿で扱う話題には，自己主体感や自己所有感（外界）運動の推定の際には右 SPL IPL が過去といった感覚も重要な要素である．自己主体感の視空間情報を利用した運動予測・推定に関連し， （sense of self‑agency）は，「ある動作を自分自そして動作主が自己か外部かに関わらない視覚運身が行った」という感覚のことをいう．一方，自動イメージ化には pre‑SMA が関連する ．

己所有感（sense of self‑ownership）は，たとえこの予測制御のメカニズムは，以下に示すようば「この手は私の手だ」というような身体に関すなカルマンフィルタの枠組みで記述することがでる所有感覚のことである．このうち自己主体感は，きる．

以下のようなメカニズムになっていると考えられ（内部モデルによる身体または外界の予測）る．私たちの脳が何か運動指令を出すと，それに＋（身体または外界の感覚信号の予測と実従って運動が生じ，感覚フィードバックが返って際に生じた感覚信号との誤差）くる．私たちの脳内には自らのボディ・イメージ

ここでの内部モデルとは，身体や外界の対象にやボディ・スキーマ，および運動モデルが備わっ対する知識のことである．これまで述べてきたよているので，「こういう指令を出せばこのようなうに，このような内部モデルを用いた予測や予測フィードバックが返ってくる」と予測することが誤差は，頭頂葉の特定の部位で計算されることができる．そしてフィードバックが予測通りに返っ示唆されている．また，遠心性コピーから予測さてきた場合には，予測機構が出力する誤差は 0とれる感覚フィードバックは感覚信号と同じ役割をなる．このときには，運動に対する特別な意識や果たすといえる．我々はこのことを踏まえ，イメ注意は喚起されない．しかし，予測と大幅に異なージ生成とは感覚フィードバックが生じないとき

るフィードバックが返ってくると，その運動は自精神経誌（2012）114 巻 2 号

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分によってなされたものではないと感じられ，自「どのように手を動かしたか」を質問したところ，己主体感が失われるのである．たとえば統合失調

はっきり回答することができなかった．一方で，症で見られる「させられ体験（delusion of con-

運動前野を刺激した場合は，実際に手は動くが，trol）」なども，このような予測そのものの障害

このとき被験者は「自分の意図に反して運動を制によって引き起こされると考えられている ．

御できない」と感じたと報告している．これは角こ う し た 予 測 障 害 の 問 題 に 関 連 し て，Bla-回での活動を伴わずに運動が生じたためであろう

kemore らは，健常者を対象とした催眠実験を行と考えられる．すなわち，角回の活動が運動意図っている ．この実験では，被験者が自分で手をや気づきに繫がっているのである．角回の活動で上げるか，もしくは滑車によって完全に受動的にこれらが生じる原因は，おそらく運動の順モデル

手を持ち上げられるという操作が加わる．先述ののようなものが駆動されるためであろう．これが通り，普通の状態では健常者は自分の運動指令か「この信号を送ればこのように動くのではないか」

ら予測することができる．こうした予測機構は頭という予測であり，そのために運動の意図と気づ頂葉にあり，自らが動かす条件では活動は低くなきが生じるのではないかと考えられる．また，こる．一方，滑車によって受動的に手を持ち上げらの部位はⅢ章で述べたようにこの部位が運動予測れる場合には，自分の運動指令と感覚フィードバの中枢であるという我々の結果と一致している．

ックが食い違うために同部位の活動が活発になる．

このように角回は意図や気づきにとって重要でしかし協力者が催眠状態にあった場合，すなわちあり，一方で運動前野への刺激では運動に気づく

自分で手を上げているにもかかわらず「何か外かことなく運動が発現される．このとき被験者ははら力が働いて上がっていた」と感じられる場合にっきりと運動はしていないと答えており，また補も，受動条件と同じように頭頂葉の活動が高くな

足運動野に対する刺激では意図に反して抑制できったのである．この結果からも，予測誤差が大きない要求を感じたという．さらに角回は，意図やい場合は自己主体感が生じず，「誰かにさせられ気づきだけでなく，幻覚とも深く結びついている．

た」という感覚が生じることが示唆される．また，健常者では，前頭葉の活動が高くなれば側頭葉の．誤信念の形成と修正不能性活動は低くなるというような活動の逆相関が見ら

統合失調症の症状の 1つに，世界に関する誤信れる．こうした逆相関は前頭葉と頭頂葉の間でも念というものがある．この誤信念が形成されるメ見られることが多く，前頭葉の活動が高くなればカニズムについて考察したい．私たちはあらゆる頭頂葉での活動は低くなる．しかし統合失調症に行動に対して予測し，その予測誤差をモニターしおいては，このような逆相関が見られなくなるとている．健常な脳では，この予測誤差が正しく評いったことも知られている ．

価されているのに対して，統合失調症の患者では，この予測誤差自体が正確ではないと考えられる．

．運 動 意 図

したがって統合失調症では誤ったデータに基づきDesmurget らは，電気刺激を用いて行為の意信念が書き換えられていき，結果として世界につ識に関する実験を行っている．これらの報告いて誤った信念を持つに至る．換言すれば，知覚によると，驚くべきことに角回を電気刺激するこ異常が学習によって誤信念を導いたということだとで「自分は手を動かそうとした」という内因的ろう．

な運動意図が惹起されるという．しかし実際には統合失調症の患者が予測誤差を適切に評価して被 験 者 の 手 は 動 い て お ら ず，筋 電 図

いないことは，実験的に示されている ．この実（electromyogram：EM G）を計測した結果でも験では，患者に医師の役割を演じてもらう．その筋収縮は見られなかった．また，同じ被験者に仮定の下で行うのは，患者役の人がさまざまな食教育講演：誤った知覚から世界に関する修正不能な信念が生じる脳内メカニズム

177とは無関連な刺激に対しても，同様に注意を払ってしまうことがある．第二に，統合失調症では自己モニタリングの機能が障害されるのではないかという点である．統合失調症の多くは，前述のように自己生成した行為を他者に帰属することがある．これは，新しく呈示された証拠に対して，それを自己の信念へ統合するプロセスの異常ではないかとも考えられている．
図5

本稿では，まず視覚世界の形成について，ヘルムホルツの無意識的推論がベイズ推定の枠組みでどのように実現されているかについて述べた．ベべ物の組み合わせでアレルギーを起こすかどうかイズ推定の枠組みは，強化学習などとも繫がる枠を診断するという課題である．学習後のテスト試組みであり，予測誤差あるいは仮説検証のための行では，食べ物が 1つ提示され，それがアレルギ誤差の計測が重要である．これは自己モニタリンー反応を引き起こすかどうかを予測して，反応ボグ機能に対応しており，妄想や受動性を考える上タンを押してもらう．この実験では，反応の結果でも大切な考え方である．同時に，世界に関するが医師役の患者にフィードバックされた．このと誤信念を解釈する上でも極めて重要である．

き，期待を裏切るようなフィードバックが返って学習においては，予測誤差をできるだけ小さくくる場合と，期待通りのフィードバックが返ってするように解釈され，それに基づいて私達は世界くる場合が存在する．この実験の結果，健常者がに関する概念を変えていくことが知られている．

医師役を務めた統制群では，テスト試行での期待

特に強化学習においては，予測誤差がドーパミンの裏切りに対して，右前頭前野の 45野や 46野でニューロンによって伝えられ，それが学習率を調特徴的な活動が見られた．一方，統合失調症患者整していることもわかっている．さらにドーパミの場合には，同じ条件でこれらの領域の活動が極ンニューロンは，ワーキングメモリの更新（up-めて低いことがわかった．さらに，妄想スコアとdating）や保持においても重要な役割を果たす．

右前頭前野の活動の関係を調べたところ，妄想スドーパミンニューロンの異常によって情報の過剰

コアが低い場合には右前頭前野の活動が統制群とな保続や情報の干渉が起こりやすくなるメカニズ

あまり差がないが，妄想スコアが高い場合にはそムについても，計算論的に明らかにされている．の活動が極めて低かった．すなわち，右前頭前野以上の議論を踏まえると，幻覚や妄想が生じる原の活動と妄想スコアの間に高い相関が見られるこ因は次のようにまとめることができるだろう（図とがわかった．以上のことから，統合失調症の患

5）．

者では予測誤差が正しく評価されていないこと，

幻覚＝（顕著性の高いものへの注意 機 能 低

したがってそれゆえに予測誤差を学習に取り込め下）＋（自己モニタリング機能の低下)ていないということが明らかにされた．

妄想＝（階層的ベイズ推定による双 方 向 処理）＋
（ノイズも考慮した予測誤差評価．総 合 考 察の不全)

統合失調症の陽性症状の基礎として，以下の 2

ただし，本稿で論じてきたベイズ推定を多階層つの点が指摘されている ．第一に，統合失調症で行う階層的ベイズ・ループに修正して考えると，患者では，適切な刺激と不適切な刺激の識別力が幻覚と妄想を一連の流れでとらえることができ，低下しているということである．そのため，課題明確に区別する必要はなくなる．また妄想におい精神経誌（2012）114 巻 2 号

178て信念の書き換えが進まないのは，予測誤差に対(するノイズが多いことに起因すると予想される ．

)＝(Σ ()･ ( ))･ ( )ベイズ推定の枠組みには，ノイズが多い場合は予となる．これを「ベイズの定理」と呼ぶ． は測誤差自体の信頼性が低下するので考慮されなく「泥棒が入った」という事象を，なる，といった具合に，ノイズによる調整が自然キャッチボールをしている」という事象だと考えに組み込まれている．

よう． は先ほどと同様「窓ガラスが割れていなお最後に，このようなノイズが上昇する機構は「子どもがる」という事象である．

について述べたい．1つの可能性として，次のような機構が考えられる．まず NM DA 受容体の機文

献

能不全により，皮質下と中脳のドーパミンニュー

1）Blakemore, S.‑J., Oakley, D.A., Frith, C.D.:

ロンを含む皮質において，求心路の GABA 作動

Delusions of alien control in the normal brain. Neuro-性脱抑制が生じる．これを経て，前頭前野の細胞

psychologia, 41; 1058‑1067, 2003

外グルタミン酸塩レベルが上昇する．この結果，AMPA レセプタが刺激され，それがノイズにつながるのではないかと考えられている ．

2）Corlett,P.R.,M urray,G.K.,Honey,G.D.,et al.:Disrupted prediction‑error signal in psychosis: evidence for an associative account of delusions. Brain,130; 2387‑2400, 2007
3）Desmurget,M .,Reilly,K.T.,Richard,N.,et al.:

［補遺］ ベイズの定理

M ovement intention after parietal cortex stimulation in

ここでベイズの定理について簡単な例を挙げて

humans. Science, 324; 811‑813, 2009
4）Desmurget, M ., Sirigu, A.: A説明する．今，2つの確率的に生ずる事象を考え，parietal ‑それらを ， としよう．たとえば， を「泥棒premotor network for movement intention and motorが入る」という事象， を「窓ガラスが割れていawareness. Trends in Cognitive Science, 13; 411‑419,る」という事象と考えよう．泥棒が入る確率( )を「事前確率」，泥棒が入ったときに窓ガラスが割れている確率()を「条件付き確率」と呼ぶ．窓ガラスが割れているときに泥棒が入ったといえる確率()を「事後確率」と呼ぶ．

一般に(5）Fletcher,P.C.,Frith,C.D.: Perceiving is believing : a Bayesian approach to explaining the positivesymptoms of schizophrenia. Nature Reviews Neuroscience, 10; 48‑58, 2009
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が成り立つから，(2009)＝(7）Fukui, T., Inui, T.: The eﬀect of viewing the)･ ( )()moving limb and target object during the early phase ofとなる．この式から事後確率が条件付き確率と事前確率の積に比例することがわかる．
ここで，さまざまな事象, ,…,がたがいに素，つまり無関係に生じるものであり，かつ，U U…U ＝（すべての事象；基礎空間）であるとき，( )＝ (( )が成り立つので，movement on the online control of grasping. Human
M ovement Science, 25; 349 ‑371, 20068）Imazu, S., Sugio, T., Tanaka, S., et al.:Diﬀerences between actual and imagined usage of chopsticks: an fM RI study. Cortex, 43; 301‑308, 20079）Inui, T., Kato, C., M atsuo, K., et al.: Neuralnetworks involved in action imitation and prediction)･ ( )＋…＋ ()･leaning of a sequence of actions. ⅩⅩⅦ International
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