2023 年 2 ⽉ 17 ⽇
報道関係者各位
国⽴⼤学法⼈筑波⼤学
国⽴⼤学法⼈福島⼤学
学校法⼈北⾥研究所 北⾥⼤学

シミ類の中腸は「卵⻩細胞由来」〜昆⾍類の⼤繁栄につながる中腸形成様式の変更〜
昆⾍類は全動物種の 75％を占める最も繁栄した動物群で、その 99％は翅（はね）を獲得した有翅昆⾍類、残りの 1％ は原始的で翅を獲得する段階には達していない無翅昆⾍類です。昆⾍類の消化器系の中で最も重要な器官である中腸は、無翅昆⾍類ではもっぱら卵⻩細胞により形成されますが、ほとんどの有翅昆⾍類を含む新翅類では前腸と後腸の伸⻑により形成され、有翅昆⾍類のうち、最初に出現した、原始的な旧翅類では無翅昆⾍類と新翅類の折衷型の中腸形成様式が知られています。⼀⽅、無翅昆⾍類の中でもっとも有翅昆⾍類に近縁とされるシミ⽬の中腸形成については、他の無翅昆⾍類と同様に卵⻩細胞のみで形成されるのか、それとも有翅昆⾍類のように、前腸や後腸もその形成に関与するのか、よく分かっていませんでした。
本研究では、厳密な組織学的観察および微細構造学的観察により中腸形成過程を詳細に検討し、シミ⽬の中腸は卵⻩細胞のみに由来することを明らかにしました。シミ⽬の中腸が卵⻩細胞のみに由来することが明らかになったことで、無翅昆⾍類のすべてにおいて中腸は「卵⻩細胞由来型」であり、素早い中腸形成が可能となる前腸・後腸の中腸への分化能は有翅昆⾍類で初めて獲得されたことが明らかになりました。昆⾍類の⼤繁栄は類を⾒ないほどの有翅昆⾍類の多様化によりもたらされましたが、その背景にある要因の⼀つとして、スピーディーなライフサイクルの進⾏につながる形態形成の効率化が挙げられます。つまり、有翅昆⾍類での前腸・後腸由来の中腸形成の獲得は、昆⾍類の⼤繁栄につながる重要なできごとであったと理解することができます。

研究代表者
筑波⼤学⼭岳科学センター菅平⾼原実験所
町⽥ ⿓⼀郎 客員研究員
福島⼤学共⽣システム理⼯学類
武藤 将道 客員研究員（⽇本学術振興会特別研究員PD）塘 忠顕 教授
北⾥⼤学⼀般教育部
増本 三⾹ 講師

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研究の背景昆⾍類は全動物種の 75％を占める最も繁栄した動物群です。昆⾍類の⼤部分（99％）は翅を獲得した有翅昆⾍類で、昆⾍類の⼤繁栄は有翅昆⾍類の多様化によるものです。昆⾍類の残りの 1％ は翅を獲得する段階には達していない原始的なグループである無翅昆⾍類です（図１）。無翅昆⾍類（カマアシムシ⽬、トビムシ⽬、コムシ⽬、イシノミ⽬とシミ⽬からなる）の⼀群であるシミ⽬は、紙・乾物などを⾷害する屋内性害⾍としても知られる私たちになじみの深い昆⾍で、有翅昆⾍類の姉妹群注１）であると考えられているグループです。
昆⾍類の消化管は、前⽅の前腸、後⽅の後腸、そして前腸と後腸の間にある中腸からなり、中腸は、私たちの｢胃｣に相当する消化吸収を担う重要な器官です。無翅昆⾍類の中腸は、発⽣の初期から卵内に散在している卵⻩細胞注２）に由来し（「卵⻩細胞由来型」）、卵⻩細胞が徐々に増殖し形成されるため時間がかかり、無翅昆⾍類の中腸は、孵化後しばらくたってから（通常、⼆齢以降）でないと完成しません。⼀⽅、有翅昆⾍類の中腸は、その前⽅にある前腸と後⽅にある後腸の端部が素早く伸びて互いに融合することで形成され（「前腸・後腸由来型」）、その中腸は孵化以前に完成します。
このような、「卵⻩細胞由来型」から「前腸・後腸由来型」への中腸形成の進化はどのように起きたのでしょうか。有翅昆⾍類はカゲロウ⽬とトンボ⽬からなる、最初に出現した原始的な旧翅類と、ほとんどの有翅昆⾍を含む約 30 ⽬からなる新翅類に⼤別され、旧翅類の中腸は、卵⻩細胞由来型と前腸・後腸由来型の「折衷型」で形成されることが知られています。すなわち、中腸の中央部は無翅昆⾍類のように卵⻩細胞に由来しますが、前⽅部と後⽅部はそれぞれ前腸と後腸の伸⻑により形成されることから、旧翅類は、無翅昆⾍類から有翅昆⾍類の新翅類への橋渡しであるとされてきました。しかしながら、無翅昆⾍類の中でも有翅昆⾍類に最も近いとされるシミ⽬の中腸に関しては、⼗分な先⾏研究が⾏われておらず、他の無翅昆⾍類と同様に卵⻩細胞にのみに由来する「卵⻩細胞由来型」である、旧翅類同様の「折衷型」で形成される、との⼆つの異なる⾒解が提出されていました。
研究内容と成果
本研究では、シミ⽬のマダラシミ Thermobia domestica（図 2）を材料に、光学顕微鏡による組織学的観察、⾛査型および透過型電⼦顕微鏡による微細構造学的観察を⾏い、中腸形成過程を詳細に検討しました。
その結果、中腸は卵⻩細胞が予定中腸の表層に着床・増殖することで形成され、⼆齢幼⾍を経て完成することを明らかにしました。前腸および後腸の端部の中腸形成への関与は認められず、中腸はもっぱら卵⻩細胞のみに由来していました。⼀齢幼⾍の前腸と中腸の接着部の透過型電⼦顕微鏡像からも、前腸に卵⻩細胞から分化した中腸が直結している様⼦が明⽰されました（図３）。先⾏研究では光学顕微鏡観察に基づいた検討が⾏われていましたが、前腸・後腸の中腸への分化に関する検討において重要な、クチクラ性⽪膜注３）および微絨⽑の細胞表⾯での存否、細胞質および核質の特徴は、透過型電⼦顕微鏡による微細構造学的検討が必要であり、本研究により初めて観察することができたのです。
シミ⽬の中腸形成が卵⻩細胞のみに由来するということは、無翅昆⾍類のすべてにおいて中腸は「卵⻩細胞由来型」であり、素早い中腸形成を可能とする前腸・後腸の中腸への分化能は有翅昆⾍類で初めて獲得されたものであることを意味しています。昆⾍類の⼤繁栄は、類を⾒ないほどの有翅昆⾍類の多様化によりもたらされましたが、その背景にはスピーディーなライフサイクルの進⾏も重要な要因として挙げられます。有翅昆⾍類が獲得した「前腸・後腸由来型」は、中腸形成の効率化であり、このことは、昆⾍類の⼤繁栄につながる重要なできごとであったと理解することができます。

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今後の展開本研究により、昆⾍類の⼤繁栄につながる発⽣学上のイベントとして、前腸・後腸による中腸への分化能の獲得があったであろうことが⽰唆されました。今後さらに、有翅昆⾍類の原始的なグループである旧翅類からより進んだ新翅類への、中腸形成様式の進化的プロセスの解明を進める予定です。
参考図

図１ 昆⾍類の中腸形成の様式

図２ マダラシミ

3図３ マダラシミの⼀齢幼⾍の前腸と中腸の連結部の透過型電⼦顕微鏡像。⽮尻は前腸（外胚葉性組織）を特徴づけるクチクラ性⽪膜を、⽮印は前腸と中腸の境界を⽰す。

用語解説
注１） 姉妹群ある系統に最も近縁な系統群。
注２） 卵⻩細胞
卵⻩を消化することで発⽣に必要なエネルギー代謝や原料供給を⾏う、卵内に散在する細胞。
注３）クチクラ性⽪膜
外胚葉性の組織の表⾯には、特徴的な薄いクチクラ性（多糖類やタンパク質など）の薄膜が分泌されている。前腸と後腸はともに外胚葉性であり表⾯にはクチクラ性⽪膜があるが、中腸組織はこれを⽋く。
研究資⾦
本研究は、科研費 [武藤将道：特別研究員奨励費（JP20J00039）；増本三⾹：基盤研究 C(JP19K06745)；
町⽥⿓⼀郎：基盤研究 C(JP19K06821)] のサポートで実施されました。
掲載論⽂【題 名】 Revisiting the formation of midgut epithelium in Zygentoma (Insecta) from adevelopmental study of the firebrat Thermobia domestica (Packard, 1873)(Lepismatidae).
（マダラシミ Thermobia domestica (Packard, 1873) (シミ科)の発⽣学的研究によるシミ⽬（昆⾍綱）の中腸上⽪形成の再検討）【著者名】 Shodo Mtow, Tadaaki Tsutsumi, Mika Masumoto, Ryuichiro Machida【掲載誌】 Arthropod Structure & Development【掲載⽇】 2023 年 2 ⽉ 14 ⽇
【DOI】

10.1016/j.asd.2023.101237

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問合わせ先【研究に関すること】
町⽥ ⿓⼀郎（まちだ りゅういちろう）
筑波⼤学 ⼭岳科学センター 菅平⾼原実験所 客員研究員
URL: https://www.sugadaira.tsukuba.ac.jp/machida/mushi.html【取材・報道に関すること】
筑波⼤学広報局
TEL: 029-853-2040
E-mail: kohositu@un.tsukuba.ac.jp
福島⼤学総務課広報係
TEL: 024-548-5190
E-mail: kouho@adb.fukushima-u.ac.jp
北⾥研究所総務部広報課
TEL: 03-5791-6422
E-mail: kohoh@kitasato-u.ac.jp

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