樹木−土壌系の窒素循環−樹木による土壌中の窒素の吸収と同化−
小山（金沢大学里奈自然科学研究科）

摘
要
窒素は生物の必須多量元素の一つであり、様々な形を取りながら自然界を循環している。森林生態系に着目すると、窒素の循環は外部循環、つまり外部系からの窒素の加入と外部への窒素の移出と、生態系内部での循環に大きく分けられ、量的には内部循環が大きいことが知られている。森林生態系における窒素の内部循環は、植物による土壌中の窒素の吸収、落葉等による植物体中の窒素の土壌への移動、土壌動物や微生物の働きによる土壌中での窒素の形態変化等の過程で成り立っている。この過程のうち植物の窒素吸収と同化は、土壌中の窒素の量だけでなくその化学形態の影響を受ける。植物は土壌中の無機態窒素を主要な窒素源として利用しているが、吸収された無機態窒素がアンモニア態窒素の場合は直接有機態窒素へと同化されるのに対し、硝酸態窒素の場合は硝酸還元酵素等の働きによるアンモニア態窒素への還元の過程を経て同化される。窒素源として硝酸態窒素を利用する能力には植物の種によって大きな差があり、硝酸態窒素を利用できない種もある。また、硝酸態窒素同化の起こる部位に関しても、大きく分けて葉で同化する種と根で同化を行う種があり、その配分は環境条件の影響を受けて変化する。さらに、実験的に利用可能な硝酸態窒素量を変化させた場合の反応も種によって大きく異なる。硝酸態窒素供給量の増加に伴って植物の硝酸還元酵素の活性は上昇するが、種によって硝酸態窒素に対する反応性には差がある。また、硝酸態窒素の供給量がある一定以上になると硝酸還元酵素の活性は飽和に到達する。この時の硝酸還元酵素活性の最大値には種間で大きな差があり、硝酸態窒素に対する依存性にも種間差があることが示された。
キーワード：アンモニア態窒素、硝酸還元酵素活性（NRA）、硝酸態窒素、植物の窒素利用、窒素循環

１．はじめに生物の必須元素の一つである窒素は、多くは生物の働きを受けることによって化学形態を変えながら自然界を循環している（図１）。陸上の生態系について、ある一つの森林生態系に着目すると、窒素は微生物の働きによる窒素固定、降雨や塵等に含まれるアンモニアや硝酸・亜硝酸等の窒素化合物の降下といった形で、系に加入する。逆に、土壌水に溶けた窒素の渓流への流亡、脱窒等の形で窒素は系から出ていく。しかし、一般に森林生態系の関わる窒素循環に関しては、このような系外部からの加入と外部への移出（外部循環）よりも、系内部での循環（内部循環）の方が量的に大きいとされている。
生態系内部で窒素は、土壌から植物によって吸収され、植物の落葉・落枝として土壌に戻っていく。この過程で窒素は、植食者による被食という形で植物から動物へも移動し得るが、最終的にはそれらの窒素も動物の排出物や遺体という形で土壌へ供給される。土壌中では、落葉・落枝に含まれる有機態窒素の無機化等によって窒素の化学形態は変化し、再び植物に吸収される。本稿では、このような森林生態系における窒素の内部循環の中で、植物による窒素の吸収と同化の過程に注目していく。

２.

植物による窒素の吸収と同化

前述の通り、多くの植物は窒素源として土壌中の窒素を根から吸収して利用しており、窒素固定細菌と共生するヤマモモ属・ハンノキ属やマメ科等に属する植物以外は大気中の窒素分子を窒素源として用いることができない。加えて植物は、土壌中の窒素の大部分を占める有機態の窒素を直接利用することができず、無機態の窒素を窒素源

11小山：樹木−土壌系の窒素循環

図１

森林生態系における窒素循環.
赤矢印は内部循環，青矢印は外部循環による窒素の移動または形態の変化を表す.

として利用している。植物が利用する無機態窒素には、有機態窒素が土壌中で無機化されることによって生成されたアンモニア態窒素と、アンモニア態窒素がさらに硝化を受けて生成された硝酸態窒素の二つの形態がある。
アンモニア態窒素は正に帯電した陽イオンであり、通常負に帯電している土壌粒子に吸着するのに対し、硝酸態窒素は負に帯電した陰イオンであって土壌粒子に吸着せず、土壌中での移動性は硝酸態窒素のほうが高い。このような窒素の化学形態による移動性の違いは、植物の窒素吸収に多大な影響を与えると考えられる。
さらに、土壌中に存在する無機態窒素の形態
は 、 生態系間の 窒素の 移動（ 窒素の 外部循環）においても大きな意味を持つことが知られている。森林生態系には、乾性あるいは湿性窒素化合物降下や微生物による窒素固定によって窒素が外部から供給されるが、そのようにして系に加入した窒素は微生物による窒素の形態の変化（ 硝化・ 不動化）、植物による吸収、 土壌や 腐植への吸着といった作用を受ける。その結果、系から流出する窒素の量は加入量とは大きく異なる場合がある。外部から森林生態系に加入した窒素の量が森林生態系を通過する間に系に取り込まれ、系から流出する窒素量が加入量に比べて減少している場合、森林は外部生態系に対して緩衝機能・浄化機能を持つことになる。こ

12の時、窒素の化学形態別に比較すると、通常アンモニア態窒素は流出水において減少するのに対し、流出水中の硝酸態窒素の量は森林のタイプ、林齢等によって異なり、降水に含まれる窒素量よりも増大していることもある１）,２）。
土壌中に生成される無機態窒素の形態は、吸収された後の同化過程においても重要な意味を持つ。植物がアンモニア態窒素を吸収した場合と硝酸態窒素を吸収した場合では、その後の同化過程は大きく異なっている（図２）。アンモニア態窒素は吸収された後、グルタミン合成酵素とグルタミン酸合成酵素の働きによりそのままアミノ基として有機態窒素へと同化される。それに対して硝酸態窒素が吸収された場合には、硝酸態窒素はまず硝酸還元酵素の働きによって亜硝酸態窒素へ還元され、さらに亜硝酸還元酵素の働きによって亜硝酸態窒素がアンモニア態窒素へ還元されてはじめて、有機態窒素へと同化されることになる。この時、アンモニア態窒素および亜硝酸態窒素は植物体内に多量に蓄積されることはないのに対し、硝酸態窒素は液胞等に蓄積され得る３）,４）。つまり、硝酸態窒素同化の過程では、亜硝酸態窒素やアンモニア態窒素は直ちに同化されるため律速段階にはなり得ず、硝酸態窒素の亜硝酸態への還元が同化過程全体の律速段階となる５）。このことを利用し、硝酸還元酵素活性（Nitrate Reductase Activity,NRA）を、植物の硝酸態窒素同化の指標として用地球環境 Vol.９ No.１ 11−18（2004）

図２

植物による無機態窒素の吸収と同化の過程.
窒素の化学形態によって同化の過程は大きく異なる.

いることが出来る。硝酸還元酵素は、吸収された硝酸態窒素によって誘導される基質誘導性の酵素であるため、NRAは利用可能な硝酸態窒素量の影響を受ける。NRAは他にも、水分条件、温度、光条件等の様々な環境条件の影響を受けるとされる６）。

３．植物の硝酸態窒素同化
３.１ 硝酸態窒素同化の部位
硝酸態窒素が還元される部位は種によって異なるとされる。かつては、木本植物の導管液中には硝酸態窒素が少量しか存在しないという結果に基づき、一般に木本植物は根で硝酸を還元するとされてきたが、その後多数の樹種において葉でNRAが検出されたことから、木本植物でも葉で硝酸態窒素を同化するものがあることが明らかにされてきた７）,８）。しかし、現実には野外条件下で生育する植物の根のNRAを測定することは困難な場合が多いため、木本植物の根における硝酸態窒素同化に関するデータは葉に比較してまだ少な
く、森林生態系を構成する植物において硝酸態窒素同化が行われる部位が地上部であるか地下部であるかを一概に言うことは出来ない。
利用可能な硝酸態窒素量の増大に伴って、個体全体の硝酸態窒素同化に対して地上部の占める比率が上昇することが多くの研究で示されている ９）。Gojon et al. 10 ）は、硝酸態窒素同化における地上部と地下部の寄与度に関する研究例をまとめ、硝酸態窒素 の供給量の違いがNRAの地上部／地下部比に及ぼす影響の解明を試みている（図３）。NRAの地上部／地下部比は、インゲンマメ（Phaseolus vulgaris）やオオムギ（Hordeumvulgare）のように明瞭な傾向を示さないものもあったが、トウモロコシ（Zea mays）やソラマメ（Vicia faba）では硝酸態窒素供給量の増加に伴って上昇する様子が見られた。また、２種の木本植物、ヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）とモモ（Prunus persica）のNRAの地上部／地下部比も硝酸態窒素供給量の増加に伴ってやや上昇する傾向が認められたが、その値は草本植物に比較して小さく、１を超える（地上部が地下部を超える）ことはなかった。Truax et al.11）は、アカガシ
ワ（Quercus rubra）とビロウドトネリコ（Fraxinuspennsylvanica）に硝酸態窒素を供給したとき、ビロウドトネリコでは葉のNRAの上昇が根のNRAの上昇よりも著しかったのに対して、アカガシワ
では根のNRAの上昇が葉における上昇よりもやや高い程度であったという結果を示している。また、硝酸態窒素の供給量の増加に伴って葉での硝酸還元の比率が低下する傾向が見られた研究もあり12）,13）、利用可能な硝酸態窒素量だけでなく、樹種や他の環境条件等が植物体内で硝酸態窒素が同化される器官や部位に大きく影響すると考えられる。
硝酸態窒素が葉へと運搬され、葉で硝酸還元が起こる場合にも、個体内あるいは個葉の内部でNRAや硝酸態窒素濃度は均一ではない。Gebauer et al.14）はエゾノギシギシ（Rumex obtusifolius）の植物体内の硝酸態窒素濃度が葉柄や葉脈では葉身よりも高く、逆にNRAは葉身で葉柄よりも高いこと、また葉齢が高いものは葉齢が低いものよりもNRAが低いことを示した。木本植物では、Stadler
and Gebauer 15 ）が、セイヨウトネリコ（Frax inusexcelsior）の複葉について、小葉のNRAは葉柄の約２倍、当年枝の約４倍、根の 10 倍以上であるのに対して、葉柄中の硝酸態窒素濃度は小葉の10倍以上であるという結果を示している。Stadler
and Gebauer15）は、小葉の硝酸態窒素濃度が葉柄等に比較して低いのは、小葉ではNRAが高く、硝酸態窒素のシンクとなっているためではないかとしている。
NRAは植物体の単位重量あたりの硝酸態窒素の還元速度で表されることが多いが、硝酸態窒素同化における各器官の寄与度を検討するた
めには各器官あたりのNRAを算出する必要がある。Gebauer and Schulze ８）は、６種の木本植物について単位重量あたりのNRAと各器官の重量から各器官あたりのNRAを算出している。その結果、セイヨウトネリコ（F. excelsior）、ヨーロッパナラ（Quercus robur）、シカモアカエデ（Acer13

小山：樹木−土壌系の窒素循環

図３

硝酸態窒素同化の植物体内における配分.
硝酸態窒素供給量に対するNRAの地上部/地下部比の関係を示す．ここで例示された草本植物は，地上部で主に硝酸態窒素を還元することが知られている10）.

pseudoplatanus）の３種では葉の寄与度が 60 ％を超えたのに対し、セイヨウヤマハンノキ（Alnusglutinosa）とヨーロッパブナ（Fagus sylvatica）では枝・幹の寄与度がそれぞれ 45 ％と 59 ％と比較的高く、ヨーロッパトウヒ（Picea abies）では根の寄与度が圧倒的に高いことが明らかにされている。
広葉樹では全ての樹種で単位重量あたりのNRAは葉で最も高かったが、他種に比較してセイヨウヤマハンノキでは葉のNRAと枝・幹のNRAとの差が小さく、ヨーロッパブナでは枝・幹のバイオマスが個体全体に占める比率が高かったために、枝・幹の寄与度が高くなっている。Gebauer andSchulze８）は、一般に木本樹種では樹齢に伴って葉のバイオマスが個体全体に占める比率は小さくなるため、個体全体の硝酸態窒素同化に対する葉の寄与度は小さくなるであろうとしている。
３.２ 硝酸態窒素同化能の種間差
高等植物が窒素源として硝酸態窒素を利用する能力には種によって大きな差がある。木本植物が硝酸態窒素を同化する能力の種間差に関する多くの研究は、 1970 〜 1980 年代頃にヨーロッパや北米で行われた。古くから、ツツジ科植物はアンモニア態窒素を好むこと、あるいは硝酸態窒素を利用する能力が低いことが知られており、
Routley16）は16種のツツジ科植物に関して調査を行い、全ての種で硝酸還元酵素を誘導する能力が低く、NRAが全く見られなかった種もあることを示した。Al Gharbi and Hipkin17）は100種以上の植物のNRAを測定し、対象とした種の中ではカエデ科、ニレ科、シナノキ科の植物はブナ科、カバノキ科、ツツジ科の植物よりも葉のNRAが高いこと、しかし、ヤナギ科のヤマナラシ属とヤ14ナギ属のように同じ科の中でも属によってNRAが大きく異なるものもあること等を示した。また彼らは、セイヨウニワトコ（Sambucus nigra）、ギンドロ（Populus alba）、シカモアカエデ（A.
pseudoplatanus）といった種が、一般にNRAが高いとされる草本植物と同程度のNRAを示し、成長が速いという点でも草本と似通っていることが、撹乱跡地等への侵入能力が高いことと関連があることを示唆している。Smirnoff et al.18）は、101科555種の植物のNRAを測定し、裸子植物とツツジ科、ヤマモガシ科をのぞく422種の多くで高いNRAが検出されたが、ツツジ科植物は硝酸態窒素を供給された場合にもNRAを示さなかったのに対し、裸子植物とヤマモガシ科の多くでは硝酸態窒素の供給によって硝酸還元酵素が誘導されたとしている。Lodhi and Ruess19）によると、アカガ
シワ（Q. rubra）、カナダツガ（Tsuga canadensis）、アメリカシナノキ（Til ia amer icana）、サトウカエデ（Acer saccharum）、アメリカブナ（Fagusgrandifolia）の５種について葉のNRAを比較すると、アメリカシナノキは他種の 20 〜 50 倍程度のNRAを示した。Stewart et al.20）はオーストラリアの亜熱帯の森林における調査によって、遷移初期種では高いNRAを示すものが多いのに対し、林冠構成種ではNRAが低い種が多いこと、林冠の閉鎖した森林の植物には撹乱跡地の林冠が閉鎖していない森林の植物よりもNRAの低いものが多いこと等を示している。また、 1990 年代に入ってからも、Fredeen et al.21）によるコショウ属６種の比較等の結果が報告されている。
日本国内では、イネや茶樹等の栽培植物以外の自然生態系を構成する植物の硝酸態窒素利用

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に関する研究、特に硝酸態窒素を利用する能力の種間差に着目したものは少ない。Tateno andHirose22）は、富士山に生育する草本植物を対象として行った調査で、遷移初期種とされるイタドリ（Polygonum cuspidatum）、フジアザミ（Cirsiumpurpuratum）および遷移後期種とされるカリヤ
スモドキ（Miscanthus oligostachyus）、ノコンギク（Aster ageratoides）、ヨモギ（Artemisia vulgaris）でともにNRAが見られることを示したが、いずれの遷移段階においても種によってNRAは大きく異なる様子が見られた。また、Koba et al.23）によるスギ人工林下層に生育する低木種を対象とした調査では、優占種の一つであったツツジ科のアセビ（Pieris japonica）にはNRAが見られなかったのに対し、他の優占する下層植物ではNRAが見られたこと、中でもシソ科のミカエリソウ（Leucosceptrum stellipilum）のNRAは他種のNRAの 10 倍以上の値を取ることが示されている。他に、天然林における植物の硝酸態窒素利用の種間差に関する調査では、ネジキ（Lyonia ovalifoliarom. elliptica）、サワグルミ（Pterocarya rhoifolia）、コミネカエデ（Acer micranthum）ではNRAが検出されなかったのに対し、ブナ（Fagus crenata）、ミズキ（Cornus controversa）、コハウチワカエデ（Acer sieboldianum）、イタヤカエデ（Acer mono var.
marmoratum f. dissectum）等はNRAを示し、窒素源として硝酸態窒素を利用していること、オオバアサガラ（Pterostyrax hispida）のように著しく高いNRAを示す種もあること等の結果が得られている（M. Terai et al.、未発表データ）。
これらの研究を総合してみると、いずれの研究例においても硝酸態窒素を利用する能力が低いことが示されたツツジ科のように、科レベルで硝酸態窒素を利用する能力がほぼ規定されているものもあるが、カエデ属やコショウ属の調査結果から明らかなように、同じ属に属する種でも硝酸態窒素を利用する能力の種間の差が非常に大きいものもあることがわかる。Gebauer et al.24）はキク科、タデ科、シソ科の植物には好硝酸植物があるとし、前述のAl Gharbi and Hipkin17）はカエデ科、ニレ科、シナノキ科の植物はNRAが高いということを示したが、実際にはこのように科レベルで硝酸態窒素を利用する能力が似通っていることはあっても、種レベルでの違いはかなり大きいと考えるべきであろう。
３.３ 硝酸態窒素供給に対する反応
前述の通り、硝酸還元酵素は植物が吸収した硝酸態窒素によって誘導される基質誘導性の酵素であるため、NRAは土壌中に存在する利用可能な硝酸態窒素量の影響を受ける。しかし、同量の硝酸態窒素が供給された場合でも、それに対する反応は種によって異なる。例えば、アカガシワ（Q.
rubra）とビロウドトネリコ（F. pennsylvanica）に硝酸態窒素を供給したとき、全体としては硝酸態窒素の供給によるビロウドトネリコのNRAの上昇
は、アカガシワのNRAの上昇に比較して大きいことが示されている11）。また、Min et al.25）はアメリカヤマナラシ（Populus tremuloides）とロッジポールマツ（Pinus contorta）に対して硝酸態窒素を供給する実験により、アメリカヤマナラシでは葉と根で同程度のNRAが見られたのに対し、ロッジポールマツでは葉のNRAは全く検出されず、根のNRAもアメリカヤマナラシに比べて低かったという結果を示している。
これらの研究では、硝酸態窒素の供給に対する植物の反応が解明されたが、供給量が連続的に変化した場合の反応のパターンに着目した研究は少ない。一般に植物のNRAは利用可能な硝酸態窒素量の増大に伴って上昇し、ある一定量の硝酸態窒素によって飽和に到達するが、硝酸態窒素量の変化に対して植物のNRAが示す反応には図４のように幾つかのパターンがあることが予想される。
まず、落葉樹の場合、葉の窒素濃度は種に関わらず約３〜５％であることが多く種間差は小さいのに対し、NRAは種による違いが二桁以上になることも多く、種間の差は非常に大きい。つまり、植物が同程度の量の窒素を獲得する際に、窒素源としての硝酸態窒素に対する依存性が大きく異なると言える。図４（a）のように、種の特性として硝酸態窒素に対する依存性が小さい種Bは、硝酸態窒素に対する依存性の高い種Aに比べて、同程度の量の硝酸態窒素が利用可能な場合にNRAが低いだけでなく、飽和に到達した時点のNRAも低いことが予測される。硝酸態窒素に対する依存性に関する種間の違いに加え、利用可能な硝酸態窒素量が変化した場合の反応性にも種間で差があることが予想される。つまり、種A1 とA（または2種B1 とB2 ）のように飽和に到達した時点でのNRAが似通った種であっても、利用可能な硝酸態窒素量の変化に対する反応のパターンが異なる場合が考えられる（図４（b）、（c））。この時、種A 1 やB1 は、種A2 あるいはB2 に比べて硝酸態窒素量の変化の影響を大きく受けることになり、窒素養分環境の変化に対して反応性の高い種であると言える。Koyama and Tokuchi13）は、窒素源としての硝酸態窒素に対する依存性と硝酸態窒素量の変化に対する植物の反応性に着目して、スギ人工林下に生息する低木種コアジサイ（Hydrangea hirta）とシ15

小山：樹木−土壌系の窒素循環

図４

硝酸態窒素に対する植物の依存性と硝酸態窒素量の変化に対する植物の反応性.

（a）植物のNRAは利用可能な硝酸態窒素量の増加に伴って上昇し、ある一定量の硝酸態窒素によって飽和に到達する．しかし，NRAの最大値は種によって二桁以上も異なる場合がある．（b）（ c）飽和に到達した時点でのNRAが似通った種であっても，種A1 とA（または種Bのように飽和に21 とB2 ）到達するまでのNRAの上昇パターンが異なる場合がある．この場合，種によって利用可能な硝酸態窒素量の変化に対する反応性が異なると言える．

ロモジ（Lindera triloba）を対象とした施肥実験を行った。その結果、硝酸態窒素の供給に対してコアジサイ（H. hirta）とシロモジ（L. triloba）はそれぞれ図４（b）と（c）における種A1 と種B2 と似通った反応を示し、コアジサイ（H. hirta）はシロモジ（L.
triloba）に比べて、硝酸態窒素に対する依存性と硝酸態窒素供給量の変化に対する反応性がともに高いことが明らかにされた。この結果は、コアジ
サイは窒素養分条件、特に硝酸態窒素の利用可能性の変化に対して敏感な種であることを示唆している。実際に、自然条件下でコアジサイは硝酸態窒素現存量の大きい土壌に多く生育し、それに対してシロモジは硝酸態窒素現存量の多少に関わらず生育するということが示されており13）、土壌の窒素養分条件が植物の分布にも影響し得ることが示唆されている。

４.

おわりに植物が硝酸態窒素を利用する能力に関しては、種間の違いが非常に大きく、その差異は、１）自然条件下における硝酸態窒素を利用する能力、
２）植物体内で硝酸態窒素同化が起こる部位、３）窒素源としての硝酸態窒素に対する依存性、４）利用可能な硝酸態窒素量が変化した場合の反応性の各面に現れるということが明らかにされた。

16

植物の窒素吸収が生態系内部の窒素循環に果たす役割については、様々な形での研究が行われてきた。植物の種構成や多様度が、土壌中の窒素の現存量や動態、また土壌からの窒素の流亡に及ぼす影響に関する研究も数多く 26）−29）、特定の種の硝酸態窒素利用に注目して、当該種が窒素循環において果たす役割の解明を試みた研究もある30）−32）。
人間活動等による窒素循環の変化が起こりつつある近年、土壌中の無機態窒素の形態や量も変化し、植物は多大な影響を受けていることが予想されるが、このような変化に関しては未解明な点が多い。様々な環境変動に対して緩衝機能を持つとされる生態系の反応やその機構を明らかにするためにも、系を構成する植物の反応性に関してはさらなる研究が求められる。
謝辞
本稿をまとめるにあたり、徳地直子氏、廣部宗氏、木庭啓介氏、佐竹研一氏の多大なるご助力とご指導をいただきました。また、武田博清氏をはじめとする京都大学農学研究科森林生態学研
究室の皆様には様々な形でご支援をいただきました。特に、寺井雅一氏には未発表データに関してご協力をいただきました。ここに記して感謝いた地球環境 Vol.９ No.１ 11−18（2004）

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します。

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（受付2003年11月15日、受理2004年２月３日）