自然教育園報告（Rept. Inst. Nat. Stu. ）第44号：37−46,2013.

樹木実生の形態と初期生長⑤

持田秀雄１・萩原信介２Morphology and Initial Growth of tree Seedlings
Hideo Mochida １, Shinsuke Hagiwara ２

はじめに

樹 木 の 実 生 に つ い て ま と ま っ た 記 録 は 柳 田（1927）， 山 中 寅 文（1977）， 山 中 典 和 他（1992，1993a,b），宮部他（1986），小宮他（1988，1989），浅野（1995）などの実生形態の記載がある。これ
らの報告は，子葉の形態の発芽様式について述べたものが多く，本葉展開と，その後にわたっての連続的に観察した例はほとんどない。
今回は , 発芽及びその後の生育観察記録のなかで 2 〜 3 年わたって発芽，展開，伸長の生活史を連続観察した中で，特に子葉及び本葉の展葉数と樹高について報告する。

播種地と播種方法
果実の採取については，ジゾウカンバとヤエガワカンバは長野県八ヶ岳に自生するものから，他は主に東京都内に植栽された個体から採集した。採取方法として，樹上から直接採取，あるいは樹冠から落下した新鮮な果実を採取した。
種子の調整は，採取した果実を常温のまま保管して，果肉のあるものは果肉を水洗いし取り去り，風乾したものを使った。
採取の時期は前年の 10 月から 11 月の秋で，播種は翌年の春の 4 月中に行った。
生育場所は東京都港区白金台の国立科学博物館自然教育園敷地内の無加温育苗ハウスにて行った。
灌水は，育苗ハウス内の自動潅水装置により，ほぼ１日おきで，夏は 30 分，冬は 10 分程度であった。
育苗ハウスは無加温であるが育苗室内の気温，湿度ともに野外よりも高めであった。育苗ハウス内照度は冬期で全天の約 60％，夏期で 30％− 60％であった。
播種用土は，赤玉土 7：ピートモス 3 とした。播種床は，育苗箱，ビニールポットを使用した。
表 1 に種名，種子採取年月日，播種年月日，発芽年月日を播種一覧表としてまとめた。

１東京都杉並区高井戸東 1-1-19，Takaidohigashi1-1-19, Suginamiku, Tokyo
２国立科学博物館附属自然教育園 , Institute for Nature Study, National Museum of Nature and Science─ 38 ─

自然教育園報告表１✀ྡ第44号，2013

播種一覧表

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結果及び考察1．ジゾウカンバ

Betula globispica Shirai

カバノキ科

1 年目：子葉 1 対を展開，初生葉は単葉で 1 〜 3 葉を順次主軸の伸長とともに展開した。主軸に頂芽を形成した。樹高 25㎜となる。2 年目：主軸の頂芽が伸長，展開し葉は 5 葉を順次展開，主軸を38㎜伸長した。1 年目の主軸から側枝を１本出し，茎は 0.5㎜伸長し，葉を 1 葉展開した。樹高 63㎜となる。主軸は 8 月 2 日には仮頂芽を形成した。3 年目：仮頂芽が伸長，展開し，葉は６葉順次展開，主軸を 40㎜伸長した。樹高 103㎜となる。側枝を 3 本 2 年目の主軸の腋芽から伸長展開した。仮頂芽から下にむかって，側枝 1 番目は葉を 2 葉展開，茎は 2㎜伸長し，その先に長さ 4.5㎜，幅 3㎜の頂芽を形成した。側枝 2 番目は葉を 2 葉展開し，茎は 2㎜伸長し，その先に長さ 2㎜，幅１㎜の頂芽を形成した。側枝 3 番目は葉を 2 葉展開し，茎は１㎜伸長し，その先に長さ 0.5㎜，幅 0.5㎜の頂芽を形成した。

持田・萩原 ： 樹木実生の形態と初期生長─ 39 ─㻝㻞ᶞ㧗䟛䠋Ꮚⴥᩘ䠄ᯛ䠅䠋୺㍈ⴥᩘ䠄ᯛ䠅㻝㻜㻤㻢㻠㻞㻞㻜㻜㻤㻌㻞㻜㻜㻥ᶞ㧗ᅗ䠍䚷䝆䝌䜴䜹䞁䝞ᶞ㧗ཬ䜃Ꮚⴥᩘཬ䜃୺㍈ᒎⴥᩘᏊⴥᩘ㻣㻛㻝㻥㻞㻛㻝㻠㻞㻛㻞㻣㻟㻛㻣㻟㻛㻝㻠㻟㻛㻞㻞㻠㻛㻠㻠㻛㻝㻝㻠㻛㻝㻤㻠㻛㻞㻡㻡㻛㻝㻡㻛㻤㻡㻛㻝㻢㻡㻛㻞㻞㻡㻛㻟㻜㻢㻛㻡㻝㻛㻌㻌㻝㻝㻛㻤㻝㻞㻛㻌㻌㻥㻛㻡㻝㻜㻛㻌㻌㻤㻛㻞㻢㻛㻢㻢㻛㻞㻝㻣㻛㻌㻌㻡㻛㻌㻌㻟㻛㻞㻞㻠㻛㻌㻌㻞㻛㻝㻡㻟㻛㻝㻝㻛㻞㻡㻝㻝㻛㻟㻜㻝㻞㻛㻌㻌㻥㻛㻣㻥㻛㻞㻣㻝㻜㻛㻌㻌㻤㻛㻝㻜㻣㻛㻞㻜㻢㻛㻤㻢㻛㻞㻥㻡㻛㻤㻡㻛㻝㻝㻠㻛㻝㻟㻜㻞㻜㻝㻜୺㍈ⴥᩘ

図 1 ジゾウカンバ樹高及び子葉葉数及び主軸展葉葉数：菱形は樹高，四角は子葉数，白三角は主軸
葉数．

2．ヤエガワカンバ Betula davurica Pall.

カバノキ科

1 年目：子葉 1 対を展開，初生葉は単葉で 1 〜 8 葉を順次主軸の伸長とともに展開し，その先に頂芽を形成した。樹高 63㎜となる。2 年目：主軸の頂芽が伸長，展開し，葉は 6 葉を展開，主軸 72㎜
伸長しその先に仮頂芽を形成した。樹高 126㎜となる。1 年目の主軸の葉腋から側枝 2 本出した。側枝 1 番目は，主軸の 7 葉目，葉腋から腋芽を展開，伸長し，葉は 2 葉，茎 4㎜展開伸長し，その先に長さ 4㎜，幅 3㎜の頂芽を形成した。側枝 2 番目は，主軸の 6 葉目の葉腋から腋芽を展開・伸長し，葉は 1 葉，茎 1㎜展開伸長しその先に長さ 4㎜幅，3㎜の頂芽を形成した。

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ヤエガワカンバ樹高及び子葉葉数及び主軸展葉葉数：菱形は樹高，白三角は子葉数，三角は主軸葉数．

自然教育園報告─ 40 ─第44号，2013

3．クスノキ Cinnamomum camphora (L.) presl

クスノキ科

1 年目：地下子葉の幼芽から伸長展開をはじめた，低出葉は 5 葉，初生葉の 1 〜 4 葉は一斉に展開し，5 〜 14 葉は順次展開，主軸を 214㎜伸長し，その先に長さ 9㎜，幅 2㎜，長卵形で鱗芽の頂芽を形成した。主軸の 8 葉目の葉腋から側枝を伸長，展開し，葉を 3 葉展開，茎 38㎜を伸長し，その先に長さ 11㎜，幅 3㎜の頂芽を形成した。２年目：主軸の頂芽が伸長，展開し，芽鱗片４枚，低出葉 5 葉，本葉は 1 〜 5 葉を展開し，うち 2 〜 5 葉目の葉腋にはすでに伸長展開し，7 月上旬には 2 〜 5 葉目の側枝が２度目の伸長，展開をした。7 〜 29 葉を順次展開し，主軸は 399㎜に伸長した。主軸の 20 〜21 葉目の葉腋に側枝を伸長展開した。主軸の側枝は 6 本を出し，うち４本は 2 次伸長をした。樹高613㎜となる。1 番目の側枝は，2 葉目の腋から，葉を 6 葉展開，茎 132㎜伸長しその先に，長さ 8㎜，幅 2㎜，頂芽を形成した。その後頂芽は伸長展開し，葉を 6 葉展開，茎は 132㎜伸長し，その先に長さ 3㎜，幅 1.5㎜の頂芽を形成した。枝の長さは 201㎜となる。2 番目の側枝は，3 葉目の葉腋から伸長し，葉を 8 葉展開，茎長は 135㎜となり，その先に，長さ 3㎜，幅 1.5㎜の頂芽を形成した。この頂芽は更に伸長展開し，葉を 10 葉展開，茎は 93㎜伸長し，その先に長さ 7㎜，幅 3㎜の頂芽を形成した。
枝の長さは 228㎜となる。3 番目の側枝は，4 葉目の腋から，葉を 7 葉展開，茎 136㎜伸長しその先に，長さ 10㎜，幅 3㎜頂芽形成し，更にこの頂芽が伸長展開し，葉を９葉展開，茎 83㎜伸長し，その先に長さ 7㎜，幅 3㎜の頂芽を形成した。枝の長さは 228㎜となる。4 番目の側枝は 5 葉目の腋から，葉を 5 葉展開，茎 106㎜に伸長し，その先に，長さ 10㎜，幅 3㎜，頂芽形成した。この頂芽も更に伸長展開を始め，葉を 1 葉展開，茎は 3㎜伸長し，その先に長さ 1㎜，幅 0.5㎜の頂芽を形成した。枝の長さは 109㎜となる。9 月 5 日には 5，6 本目の側枝（同時枝）がでた。5 番目の側枝は，20 葉目腋から，葉を 5 葉展開，茎 141㎜伸長し，長さ 6㎜，幅 2㎜，頂芽形成した。6 番目の側枝は，21 葉目の腋から，葉を 6 葉展開，茎 134㎜伸長し，長さ 6㎜，幅 2㎜，頂芽形成した。

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クスノキ樹高及び子葉葉数及び主軸展葉葉数：菱形は樹高，四角は子葉数，白三角は主軸葉数2008 年，×は主軸葉数 2009 年．

持田・萩原 ： 樹木実生の形態と初期生長
4．トベラ Pittosporum tobira (Thunb.) Aiton.

─ 41 ─

トベラ科

１年目：子葉１対を展開，初生葉は単葉２葉を一斉展開，主軸 46㎜伸長した。また，８月の中旬には２度目の伸長，展開をはじた，鱗片１葉，低出葉１葉，葉は２葉一斉展開，主軸 13㎜伸長しその先に，長さ 3㎜，幅 2㎜，頂芽を形成した。樹高 59㎜となる。２年目：主軸の頂芽が伸長，展開し，芽鱗片４葉，低出葉４葉，葉６葉を展開し，主軸は 92㎜伸長し，長さ 2㎜，幅 1.5㎜の頂芽を形成した。
樹高 151㎜となる。
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トベラ樹高及び子葉葉数及び主軸展葉葉数：菱形は樹高，四角は子葉数，白三角は主軸葉数．

5．クロガネモチ

モチノキ科

Ilex rotunda Thunb.

1 年目：発芽個体は確認できなかった。2 年目：4 月 5 日に初めて発芽した。子葉１対を展開，初生葉は単葉で 1 〜 8 葉を順次，主軸 146㎜伸長展開した。樹高 146㎜となる。3 年目：主軸の頂芽が伸長，展開し，葉 8 葉を順次開葉し，主軸 66㎜を伸長展開した。樹高 212㎜となる。
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図 5 クロガネモチ樹高及び子葉葉数及び主軸展葉葉数：菱形は樹高，四角は子葉数，白三角は主軸
葉数 2008 年，×は主軸葉数 2009 年．

─ 42 ─自然教育園報告6．マンリョウ

Ardisia crenata Sims

第44号，2013

ヤブコウジ科1 年目。子葉 1 対を展開，初生葉は単葉 5 葉順次，主軸 36㎜伸長展開した。樹高 36㎜となる。2 年目：主軸だけが 4㎜伸長した。樹高 40㎜。3 年目：主軸に，新たに葉を 4 葉展開し 1 年目の葉と合わせると計 9 枚の葉となり，主軸を 22㎜伸長した。樹高 62㎜となる。
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マンリョウ樹高及び子葉葉数及び主軸展葉葉数：菱形は樹高，四角は子葉数，白三角は主軸葉数 2008 年，×は主軸葉数 2009 年．

7．アラゲアオダモ

モクセイ科

Faxinus lanuginosa Koidz.

1 年目：子葉 1 対を展開，初生葉は単葉で 1 対を一斉展開，主軸を伸長しその先に，長さ 3.8㎜，幅 2㎜，頂芽を形成した。樹高 27㎜となる。2 年目：主軸の頂芽が伸長，展開，葉は奇数羽状複葉の 2 対を展開，主軸を 63㎜伸長しその先に，長さ 7㎜，幅 2㎜，頂芽を形成した。主軸に頂生腋芽長さ 3㎜，幅 1㎜ 1対を形成した。樹高 100㎜となる。
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図 7 アラゲアオダモ樹高及び子葉葉数及び主軸展葉葉数：菱形は樹高，四角は子葉数，白三角は主軸葉数．

持田・萩原 ： 樹木実生の形態と初期生長─ 43 ─

主軸伸長と葉の展開
葉の展開のパターンには，比較的長い期間にわったて，ほぼ順々に開葉してゆく順次型がある。一方で，短期間に葉が一斉に開ききってしまう一斉型がある。一斉に開いて，その後順々に開いてくる
一斉＋順次型は，両者の中間型で，そして，中間型はさらに細分化でき，最初に 1 枚ないし，2 枚という，少数でしかも一定の葉が（春葉）が開き，その後，ほぼ順々に開葉する中間異型葉型がある。ミズキのように生育期の途中で側芽が伸び出してくる，ミズキ型（添伸型）がある。葉が一斉に開きいったんは伸長を停止して頂芽をつくりながら，再び一斉に開き伸長しはじめる二次伸長型がある。また展開様式（山中1977）に従い伸長と展開様式を組み合わせ以下のよう 3 グループに分けた。

A：発芽後 2 〜 3 ヵ月間で年間伸長成長の大部分を終えて頂芽を形成するグループ。
アラゲアオダモ：1 年目，4 月〜 5 月にかけて 1 ヵ月間で一斉展開伸長をした。2 年目，4 月〜 6 月にかけて 2 ヵ月間で一斉展開伸長をした。
ジゾウカンバ：1 年目，5 月〜 6 月にかけて 1 ヵ月間で順次展開伸長をした。2 年目，3 月〜 6 月にかけて 3 ヵ月間で一斉＋順次展開伸長をした。

アラゲアオダモ

1 年目

ジゾウカンバ1 年目

ジゾウカンバ2 年目─ 44 ─自然教育園報告第44号，2013

B：発芽後秋末まで年間伸長成長の大部分を終えて頂芽を形成するグループ。
クロガネモチ：1 年目，4 月〜 11 月にかけて 7 ヵ月間で順次展開伸長をした。2 年目，4 月〜 7 月にかけて 3 ヵ月間で順次展開伸長をした。
マンリョウ：1 年目，6 月〜 10 月にかけて４ヵ月間で順次展開伸長をした。2 年目，6 月に主軸伸長をし，11 月〜 2 月にかけて順次伸長展開をする。
ヤエガワカンバ：1 年目，5 月〜 9 月にかけて 4 ヵ月間で順次展開伸長をした。2 年目，4 月〜 6 月にかけて 2 ヵ月間で展開伸長をした。
クスノキ：1 年目，7 月〜 10 月にかけて 3 ヵ月間で一斉＋順次展開伸長をした。2 年目，4 月〜 10月にかけて 6 ヵ月間で一斉＋順次展開伸長をした。

クロガネモチ

1 年目

ヤエガワカンバ

1 年目

マンリョウ

1 年目

ヤエガワカンバ

2 年目持田・萩原 ： 樹木実生の形態と初期生長

クスノキ

クスノキ

1 年目

─ 45 ─

2 年目

C：発芽後秋末まで年間伸長成長を続けるが，途中で一度伸長を休んだ後再び伸長して頂芽を形成するグループ。
トベラ：1 年目，6 月〜 7 月上旬にかけて 1 ヵ月間で一斉展開伸長をし，7 中旬月〜 8 月上旬にかけて 1 ヵ月間伸長展開を休止し，8 月中旬〜 9 月にかけて 1 ヵ月間で一斉展開伸長（二次伸長）した。
2 年目，3 月〜 6 月にかけて 3 ヵ月間で一斉開伸長をした。
主軸の伸長では，1 年目は，ほとんど側枝を出さず主軸のみの伸長と展開をした。まずは，高さの獲得していくことがわかった。しかし，クスノキに関しては，機会があれば，主軸と側枝を伸長し，高さと幅を同時に獲得していくことがわかった。
葉の展開では，ヤエガワカンバは，一斉に開いて，その後順々に開いてくる一斉＋順次型を，さらに細分化した葉の展開のパターンと考えられ，最初に 1 枚ないし，2 枚という，少数でしかも一定の

トベラ

1 年目

自然教育園報告─ 46 ─

第44号，2013

葉が（春葉）が開き，その後，ほぼ順々に開葉する中間異型葉型（菊沢1986）と考えられる。本報

告では 1 年生のヤエガワカンバでは比較的長い期間にわったて，ほぼ順々に開葉してゆく順次型としが，C グループとのの開葉パターンの違いは，観察日をより細かく定期的に観察をしないとはっきりと分けることが難しいこと思われた。

引浅野貞夫．1995．原色用文

献

芽ばえとたね─植物 3 態／芽ばえ・種子・成植物─ 279pp．全国農村教育協会，東京．
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菊沢喜八郎．1986．北の国の雑木林．220pp．蒼樹書房，東京
山中寅文．1977．植木の実生と育て方．256pp．誠文堂新光社，東京
山中典和・永益英繁・梅林正芳．1992．芦生演習林産樹木の実生形態．京都大学農学部付属演習林集報，第 23 号：47-68.
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