自然教育園四林分の 土壌呼吸について
坂巻義章＊

伊野良夫＊

大島康行＊

steForesv
itatneserpe
fFourRnooitaripselRi
SorNatureStudyol ParkfanoitaeNhnti*amihsiO
kuyusadYn*aonoIihs* Yoi,
kamakakiSahisYo

はじめに
国立科学博物館附属自然教育園は ．都心の数少ない自然林として保護さ れ，古い武蔵野の面影を残し，学術的にも．社会教育のうえからも貴重な場所である。
園の総面積は約20万 血 あ り ． 大部分はスダジイ林やコナラ，クロ マツを主とした二次林，ミズキの雑 木林で覆われ（野外自然博物館後援会 編), また湧水池．湿地などもあり ．生物相 はかなり豊富
896966・11である 。

964
自然教育園内の生物群集の総合的な調 査は．園の一部を横切 って建設された高速道路の工事の始まる 1, 40年）におこなわれた（奥田 • 宮脇
9‑65年（昭和31966,手塚970)。 その後も園内の生物相．環境
1

976年に第 2回目の総合調査が計画．実施にうつさ れた 。著者
調査などの研究は 引 き続き行われてきたが, 1年 3月まで ．園内の代表的な林分であるスダジイ林．
976年 9月から 1978
らはこの総合調査の一環として, 1コナラ林，クロマツ林，ミズキ林の林 床で土壌呼吸を測定したので その 結果の一部を報告する 。
この研究にあたり閑内の 気温の 測定資料を快く提供してくださり，ま た多大の御援助，御協力を頂いた自然教育園の方々に深く感謝いたします 。

l 測定地の概況と実験方法土壌呼吸速度の測定は園内の代表的な スダジィ，コナラ，クロマツ，ミズキ の四つの 林分で行なった。各林分の測定地は坂上ら (1978) が土壌と水分環境の調査のため選定 した地点から数 m離れた比較的平坦な場所を選んだ o 測定地点の位置と概況については坂上 ら (1978) がすでに報告しているので，これを参 照されたい。

52) の密閉吸収法を一部改変した方法で行 なった。この装置は桐田の9er(1土譲呼吸速度の測定は Walt
密閉吸収法（桐田 ・穂積6,桐田6911c) による測定法の検討に関する 一連 の 研 究
71b・19791a・1791m,直径 15cmのブリキ製を参考にして検討を加え，作成した 。 図 1にその概 要 を示したように，高さ 30c＊早稲田大学教育学部生物学教室, Tokyo.
ytisrevinedaUf Education,W as, SchooloygoloifBpartmento
De
年度文部省科学研究袈の助成による 。
本研究の一部は昭和51

‑ 92 ‑

自然教育園四林分の土壊呼吸について

円筒容器を下部 5cmを土壌構造を損わぬよう地中に入れ，内部に鉄製の 三脚を置き， 三脚の中段と上

k ‑・11cm・ ・:>I部にそれぞれ底面の直径 11cmのアルカリ溶液を入れる浅いボリエチレン容器を設置で きるようにした。これはco,の吸収面を大きくするためである。

この装置を各林分の測定地に 6個ずつ並べて設置25cmした 。 このうち 2個の装置は手で有形のリ ターを取り除き L府を除 いた土壌呼吸の測定にあてた o 測定時以外は蓋をはずしてあるので，新たに落ちたリタ
ーは測定の都度除いた 。
測定はほぼーカ月に 1回 2日間 1976年秋から 1978年 3月まで行 った。 このうち 1976年秋から 1977年 35cm

月までは装置の検討など予備的な測定にあてた 。

土測定の際はボリエチレン容器に 合計 50m￡の Na
O H溶液を連続分注器を用いて入れ，さらに蒸溜水を適量加え，容器の底面全体に液面が広がるようにI<15cm>
I

図 1 土壌呼吸速度測定装置の概略図

し，各装置に 2個ずつ設置する 。以上の操作後手早く円筒の蓋を閉じ，ビニ ールテープで密閉する o 約24時
間後， NaOH溶液を 0.5N BaCl2溶液 5m￡を入れたボリエチン瓶に回収する。この測定は 2日間連続して2回行ない， NaOH溶液は実験室に持ち帰り測定した o 予備的な測定から NaOH溶液の濃度は土壌呼吸による CO2放出量に応じ．約 0.
5‑1.2Nのものを用いた 。
測定日には同時に地下 5cm と 20cmの地中温度の最高，最低を地中最高最低温度計で測定した 。

2. 結 果(1) 各林分の土壌と呼吸速度四つの林分の各調査地点で測定した土壌呼吸速度の 1977年 4月から 1978年 3月までの各月の値を図 2に示した 。 この値は各月連続 2回の各測定装置の測定値を平均したものである 。すなわち．全土嬢呼吸速度は 8測定値の平均， L層を取除いた土嬢呼吸速度は 4測定値の平均である 。 これらの値のうち．同じ地点で同じ場所で測定した L層を除いた土壌呼吸速度が全土嬢呼吸速度よりやや高い値を示している例が見られるが，測定上の問題からであろう 。
全体的にクロマツ林で最も高い呼吸速度を示し，スダジイ林とミズキ林ではほぼ等しく中間の値を，またコナラ林は最も低い呼吸速度を示した o 季節的にはどの林分も最高の値を示し，

co

クロマツ林で 1
4.
2gがm‑2‑day‑1の値を，最低値を示す月は各林分によ って 2月と 3月に分れる 。全林分の最低値はコナラ林の 2月の呼吸速度で 3.
6gC02・m‑2・day‑
1であ ったo(2) 各林分内の地中温度
各月の測定期間中の地下 5cm の地温の最高と最低の平均した値を前固と同様に 1
977
年 4月から翌年 3月まで図 3に示した 。 どの林も 7月に最高， 2月に最低の 地温で，土譲呼吸速度とかなりよい対応がみられる 。
1977年 8月は雨が多く．気温が低く．地温も 7月をかなり下まわ っており，土譲呼吸速度も 7月のそれよりかなり低い 。
各林分間の地温のちが いはわずかではあるがみられた 。

‑93‑

自然教育園四林分の土壌呼吸について

gCOifm2/day~ueccus secrata forest

gCOz/m2tday
Castanopsis cuspidata fornst

1010535↑NOI V"1<lS3" 1IOS J0 3 V ! NV5↑3ー↑Cornus cootrnvecsa'ocest1010MJ お各M にの内 ︶五分線
7 林破各 ︵3 の度ツ速マ吸ロ呼ク壌

︐土ラたナいコ除︐をキ層ジ線

ズ葉ミ落'とィ ︶ダ実ス ︵309 9 99 9 9 9553
図2999

二[NOI V1!IdS3" 1!0S S0 3 e v U N V 3 H

l'inus'l'hunbecqい focest

゜c￡,cuspidata forest

g‑.serrata forest

C controversa forest‑・E、Thunber9ii forest

20::
m'.
l‑
e:
xaQr
na.
1 11:05
巳:::,5‑l a10

゜302010゜'
77A MJJASONo7~F MMonthMonth

図 3 四林分内の地中 5cmの地温の月変化

4‑‑9自然教育園四林分の土嬢呼吸について) 土壌呼吸速度 と地温(3それぞれの林分で全土嬢呼吸速度および L阿を含めない土壌呼吸速度の対数と地温の間には図 4. 図 5にみられるようにほぼ直線で回帰できる 。 しかし高温域，低温域では土譲呼吸速度は回帰直線をやや上まわる傾向がみられる 。また どの林分でも全士譲呼吸速度にくらべ， L阿を除いた土壌呼吸速度の地温との回帰囲
mgCO,/が day,day/m'
mgCO,.,.
.
.
".
''''
ぐ、','.
,mo・,

ヽヽ

．

゜tVWrn S<OS C

9C‑卜゜
●"
"
'camoop,i• ss•pido<•'"'"".
<，2010C ncs,•>.SAれ,>>, Hem,>
OS3010c
゜1010

し"''"・"'SAAMじ,,eS‑<3 0 •C

mgCO,/m'• day

・ day
mgCO,im'" !om,'""''"°'"
炉, •, "••i,,cbo"a上辺坦 T．

ヽェ‑＂,ヽー゜

9゜,as,
w
uo~,

30

゜20

1001

゜'01

゜゜'01c゜)1]X
LOCY• 3.593• Q.

1001"(‑5cm)""'≪≪,• •・』"')'じ H es"''"''<<C.THCS30c
゜↓

図 4 各林分内の地温 (‑ 5cm) と全土壌呼吸速度の関係.day
fr
mgCOがrも‑day
mgC02tm2c;a~ d '\ fU 叩 ,id atatserof~~tii

゜さi

゜

1020
Rじ (‑5.:,111)'LTI'ロU
l
1::
.
‑
L1l
1.

30

ふ．

103

C・ daymgCOがm2~t;;,<rO,.QU{'(f.Y~ ~,:, r.ti' t < !

~ 10ム:‑~~03130C
゜‑‑・30c
゜;tivroqii !
n加 ruh‑sTun1
P‑~~ 104"

310゜゜

1020
LTじ M PERA'i'U~E (- ~cm)
IOS

mgCOが m 2day唇~迄t.
,crt'Qrn\l~c,;,ntrov~r!!,1 !o~,cf~ 104103

I~

20
10~i:~,J・;(1,L『!,¥,L1't. lli
1,1s30c゜゜2010)
<m>
'‑0i
¥1T
Al,~l 1RI1,d,:

図 5 各林分内 の地温 (‑5cm) と落葉層を除いた土壌呼吸速度の関係

‑95ー

自然教育園四林分の土嬢呼吸について
線の勾配はやや小さく，相関も高温域でやや悪い 。
(4) 土壌呼吸量の推定
各林分の毎月の士壌呼吸最の推定は次のような方法で行な ったo

自然教育園内で測定している 気温の衰料を園の好意で使わせて頂い た。 この資料から 1977年 4月から 1978年 3月の毎日の気温の最高．最低と各月の測定時の気温の最高と最低を読みとり．毎日および測定期間中の最高と最低気温の平均を出し，この期間の各月の平均気温を求め，また測定期間中の気温と地温の相関を出した 。地中 5cm および 20cmの地温と気温の相関は前者のほうがはるかに良いので．各林分毎に回帰直線を土壌呼吸量の推定の計算に用いた o 次に各月の平均気温から図 6に示した回帰直線によって一 5cmの地温を求め．さらにこの地温にたいする土譲呼吸速度を図 4, 5を用いて求め，計算して各月の土譲呼吸量を推定した 。

゜C30゜

゜

Ic..ヒ •aopm cuspidm fo m <2•．

• / Y• 0.029 • 0.
912X．
匹平 !om ヒ ・・ ダ’ •O.
C9lX

Y•0 , 57 り+．．

．
．

10．

︑．
︒

2mSdwa.
,n~:・{Eu5, ︶3Uneg
3dW30．
c
゜

10．．
．

•、゜

゜

1020
A>RAIR TEMPERATURE

゜c30．

Tho,加 ,9ii tome，• y• 0.
り 2+ 0,916X

ヽ•IA •旦

20.
0
9JX{9U5, ︶ 3
巴ピtuad子3に aIOS

ngad円aeaIOS

3●0 、 579•

゜︶

、
..
('20(gり5,Qo.ms s e n m fom ,30・c．
．

゜゜c

1020

1030•CTEMPSRATORS

10•/ o•2030・c゜

゜

1010AIR TSM>ERATU,S20A,R TEMPSRATURS

30 。

C

図 6 各林分内の地温 (‑ 5cm) と園内の気温との関係
各林分の土壌呼吸量は．気温の高い 5月から 10月までは，林分の間でちがいが大きく．クロマツ林で最も高く．次いでスダジイ林，ミズキ林となり．コナラ林は最も低い。月間の土壌呼吸量の最大はクロマツ林の7月の値で ．約 378gCO2・
m ‑2・
m ont
h‑1 となる（図 7)。これらを積算した年間の各林の全土譲呼吸贔と落

‑!'lG‑

自然教育園四林分の土譲呼吸について

葉層を除いた土壌呼吸量は表 1に示した。落葉層の呼吸量の占める割合は全土譲呼吸量の 6‑13%程度であった o．
cgCO,im• /=nthgCO,/m•/moelh

4001'c-—-~—,-------'""" ~20:

lCぺdId95d9I•9'しc．

'10 ;．←ベ‑﹄g,E5・i︒

・·JO ·•C t ・94

300200﹄"""0000100
32SCErdit""is,‑ UP93令ピ．〜 10102400

100'
7?J F M

gCO,im'/month•c400'"'‑""""'""""'ー― •t-Eg← .i︒
F M A MJ J A S O N D 7 6」 F M

実線は全土壌呼吸量，点線は落葉層を除去した土壌呼吸量 ， ー • ー は地温を示す,year
Amount of CO2 per m2

kk

1.9
52.
83kk

3.
02

WithWithWithout

gg

Pinus Thunbergii f.
.'一2.
16WithWithout

gg

Quercus serrata f.

kk

Cornus controversa f.

2.叫2.
19LitterWithoutgg

2.
52kkf.

gg

2.
66︒

＇力」

図 7 各林分内の月土壌呼吸量と月平均地温 (‑5cm)の季節変化

Castanopsis cuspidata

1L9.,' ){ •I」.VX-9d1←-︒

・
77J F M A M J J A S O N 0'
78J F M

Station20[30000021‑C9n↑V9L"1︒'"'""
a'°'"'"""

oooooo321●""●90 ev{93S.‑ag↑WとHU.
.
‑‑＄ gr9 E"
3ふct︐s]‑0021︱︱

ぶc<j:,O,im'1monthA M J JA SO N‑[i?BJ F MWithWithout

表 1 自然教育園内の四林分年間の全土壌呼吸量 （上段 ） と落葉層を除いた土壌呼吸量 （下段 ）自然教育園四林分の士壌呼吸について‑ 97‑

3. 考 察自然教育園内の四林分の年間の全土譲呼吸最はコナラ林， ミズ キ林，スダジイ林，クロマツ林の順 に高く，コナラ林はクロマツ林の全土譲呼吸量の70%であった o 林分間の 一 5cmの地温はあまり変らず．

スダジイ，ミズキ林でやや高く．土壌呼吸量との相関は認められない。一方調査地点の土壌は坂上ら (1978)によって調査が行なわれ，報告されている 。これによると, Ao陪は ミズキ，スダジイ ．コナラ， クロマツ 林の順に厚<. A層はクロマツ林で最も厚<. スダジィ ，ミズキ林はほぼ同じでこれに次ぎ ．コナラ林は一番浅い 。またクロマツ林では A層と B層が第 2. 第 3層で逆転がみられ．第 3層に厚い有機質に富む埋没表層土があることが明らかにされている 。
ミズキ林の落葉層の 呼吸駄は高く，また Ao屈が少な いのはミズキの落葉の分解が早いためであると考えられる 。また各林分の全土嬢呼吸量は A層の厚さと正の相関が認められる 。 このことは呼吸の基質である土 ＇譲有機物旦が全土壌 呼吸最の大小に深くかかわっていることを示している。
四林分で推定された全土壌呼吸量 2.16‑3.
02kgCO2 ・ m-• , yr-1 は春日山と水俣で桐田 (1971 d)によってco.・m‑2,y戸の値に比べ，かなり低い。このち がいは自推定されたそれぞれ 4.
66‑5.70,3.36‑4.59kg
然教育園の気温がやや低いことのほか•

L層の 呼吸量が影響していると考えられる 。 自然教育園の林床は他の森林に比べ全体に年間を通じて落葉層が厚く，前年秋の落葉が．そのまた翌年の夏まで殆んど同じ形態で残っている o 教育園内の植物の葉は汚れた都市の大気の為．真黒に汚れ，落葉した葉の表面に付着した汚染物質が分解を遅らせていることも考えられる 。
一方この調査で は L層を除いた土壌呼吸速度は初めか ら落葉を除いて 測 った。 このため過大な測定値が得られたことも考えられる 。
現在測定時のみ落葉を取り除く方法との検討，リターバック法による同じ樹種の自然教育園内の落葉と，他の葉の汚れの少な い落葉の分解速度のちがいを調べているので，これらの問題は結果が得られ次第 ，稿をあらためて検討したいと考えている 。
最近植物の枯死体，すなわち土譲有機物のダイナミックスの解析に有効なすぐれたフローモデルが中根によって報告され（中根1975・1978, Nakane 1
978), 土壌有機物のダイナミックスにかかわる各要素の役割，季節変動の解明に重要な手がかりを与えた 。

引用文献
1) 桐田博光 ・穂積和夫 (1966)

野外における土壌呼吸の測定一密閉呼吸法の検討。 1.KOH量が測定値にあたえる影響．生理生態 14:23‑42.
2) 桐田博光 (1971a)同上 l
1 測定容器の大きさが測定値にあたえる影響．日生態会誌

21:37‑42.

3) 同上 (1971b)同上 皿 カバ ーの底面積と CO2吸収面積が測定値にあたえる影響．

日生態会誌

21:43‑47.
4) 同上 (1971c)同上 I
V スボンジを 利用した密閉吸収法の開発．日生態会誌5) 同上 (1971d)

照葉樹林の土嬢呼吸に関する研究。 日生態会誌

21:1
19‑127.

21:230‑244.

6) 中根周歩 (1975) 森林斜面における土譲有機物のダイナミックス．日生態会誌

25:206‑216.

7) Nakane,K.(1978) A mathematicalmodelofthebehav
iorandv
ertic
aldistribut
ionoforgan
iccarbon in‑forestsoils.

I.A revised modeltakeingthe suppl
yo
fr
ootl
itt
eri
nt
oconsideration.

‑ 98 ‑

自然教育園四林分の士壌 呼吸につ いてJ
ap.J.Ecol. 28:169‑177.
8) 中根周歩 (1978)
変動．日生態会誌

大台ケ原ブナ ー ウラジロ モミ林 における土譲 有機物の ダイナミックスと その 季節

28:335‑346.

9) 奥田重俊，宮脇昭 (1966)

自然教育園の植生と現存植生図．

自然教育園の生物群集に 関する報告

書 ，第 1集： 1‑14.

10) 坂上寛ー ，山崎美津子 ，平山良治，浜田竜之介 (1978) 自然教育園の代表的植生 の土壌と 水分環境．
自然教育園報告，第 8号： 20‑38.

11) 手塚映男 (1970)

自然教育園の ミズ キ群落の組成と構造．自 然教育園報告 ，第 2号 ：1‑ 7.

12) Walter, H. (1952)

EeineeinfacheMethodez
urokolog
ischen Erfassungd
esC02‑Faktorsam

Standort. Ber.deutsch. Bot.Ges. 65:1
75‑182.
14) 野外自然博物館後援会 (1966) 自然教育園 の生物群集 に関する報告書
15) 同上 (1968)

第 1集： 154pp.

第 2集： 22pp.

Summary

Dailyratesofsoilrespirationweremeas
ured periodicall
ythrough theyearfromA
pr
ili
n1
9
77to March i
n1
978i
nfou
rrepr
esentativ
eforestsint
heNational Park for Nature Study. Theseforest
sweredominatedby Castanopsiscv
spidata, Quercusserrata, CornuscontuoversaandPinus
Thunbergii, respectively.
CO2evolutio
nfrom forestfloo
rwasdeterminedby modi
fiedWalter‑Haber,sabsorptio
nmethodwithNaOHsolutionas aabsorbent(Fig.1)andsoi
ltemperature in5and20cmbelow thesur
faceo
f eachhorizonwasmeasuredby maximumand minimumsoil thermometer.
Fairly good correlation between therateo
f CO2evolution and soi
l temperatureo
f5cmsoildepthi
nvestigatedwithlog‑
normalrelationi
n each forest. Maximum and minimum rateso
fsoilrespir
atio
nwere1
4.
8o
f Pinus foresti
nJuly,197
7 and 3.
6mgCO2 m‑
2day‑
1of Quercus forestinFebur<Jry,1978.
Monthly amount o
fsoi
lrespirationi
n each for
est was calculated from soi
lrespiratio
n andsoi
l temperaturerelation,ai
rands
oi
lt
e
mper
atur
er
elation and daily mean ai
rt
emper
atur
e. Totalamount of annual soi
lrespirationin each for
est was 3.02of Pinus for
est,2.66ofC
astanoPsisforest.2.44 o
f Cornvsfores
tand2.1
6kgCO2m‑
2yr‑
1o
f Quercus for
est,r
es
pe
ctiv
ely. Soi
lr
espi
‑
r
atio
noflitter‑layercontributedonly6.1% of Pinus forest, 5.
3% o
f Castanopsis forest,10.6%of Cornusforestand9.4% fortotalsoi
lrespirat
ionof Quercusfor
est.
Thesedifferentvaluesofannuals
oi
lr
espir
at
ioni
nfou
rfor
estt
ypeweredue t
ot
hec
har
acter
i
‑st
ic
so
flitt
e
rand deptho
fA horizon. Theseannual val
ues werealsodiscussedincontr
asttot
hoseofotherevergree
nbroad leavedfor
estsinJapan.