養蜂技術指導手引書 Ⅴ

平成31年度持続的生産強化対策事業
養蜂等振興強化推進事業（全国公募事業）

養蜂における衛生管理
ダニ防除技術［改訂版］

一般社団法人 日本養蜂協会

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

養蜂における衛生管理
ダニ防除技術

［改訂版］

木村 澄
松山 茂
中村 純
浅田研一
荻原麻理

一般社団法人 日本養蜂協会

目次

はじめに

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

ヘギイタダニの生物学・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

養蜂におけるミツバチヘギイタダニ

5

6

16

・・・・・・・・・・・・・・・・

検査法

22

駆除法

25

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

ダニ駆除の具体例─福岡県の取り組み

Appendix29

・・・・・・・・・・・・・・・

32

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

3

はじめに

バロア病（Varroosis）は外部寄生性の Varroa 属のダニ、主としてミツバチヘギ
イタダニ（Varroa destructor）によって引き起こされる症候群である。このダニの食害による弱体化とチヂレバネウイルスなどのウイルス感染が病気を引き起こすことが主原因である。このダニは世界的に感染が蔓延し、養蜂最大の敵と言っても過言ではない。また、
バロア病は、
他の問題、
例えば農薬被害と相乗的に働いて蜂群を弱らせる。バロア病は蜂群崩壊や、ミツバチ減少現象の一因とされている。
日本でも、
家畜伝染病予防法においてバロア病は届出伝染病に指定され、最も重要な疾病の一つである。その発生状況は毎年集計され一定数の報告がなされている。他の病気と比較しても発生の多い病気である。実際は、病気の発生が届けられてないケースもかなりあると推測され、また発症していなくても多くの群にヘギイタダニは寄生していると考えられる。
表1 日本での発生状況

2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

腐蛆病

96

175

127

230

168

130

90

30

42

バロア

600

594

973

1146

2427

826

1036

964

877

チョーク

651

725

876

869

828

1186

933

803

498

アカリン

9

1

18

9

24

42

38

39

52

ノゼマ

0

0

0

0

0

0

8

2

2

各疾病の発生群数（2010年以降、
群）（動物衛生研究所：監視伝染病発生状況）

♂

母

♀

♂

娘
図1 ミツバチへギイタダニ
上段：若虫
（♀）
下段左：成虫（♀）
、下段右：♂

図2 ミツバチヘギイタダニのメス
（左）
と
オス
（右）

図3 巣房内のダニ（蛹を取り除いた状態）

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

5

ヘギイタダニの生物学

養蜂業に甚大な経済的被害を与えているバロア病（Varroosis）は、体液を吸汁する外部寄生性のダニ、ミツバチヘギイタダニ（Varroa destructor）による。雌雄で外見が異なり、雌は長さ 1mm 幅 2mm ほどの扁平な楕円形で赤色〜赤褐色であるのに対し、雄は白色〜黄白色で長さ幅ともに 1mm に満たない円形に近い形をしている。体液を吸って直接的に蜂を弱らせるだけでなく、この過程でチヂレバネウイルスなどのウイルスを媒介する。ダニそのものについて知ることは、安全で効果的かつ簡便なバロア病対策を構築し、ダニに負けないミツバチを育種する基盤となる。

分類
ミツバチヘギイタダニは、
トゲダニ目（Mesostigmata）、
トゲダニ科（Laelapidae）、
ミツバチヘギイタダニ属（Varroa）に分類される。Varroa 属をトゲダニ科に分
それまで分類されていたヘギ
類することが提案されたのは 1993 年なので、現在、混在している。
イタダニ科（Varroidae）とする分類とが、2000 年に V. destructor が Anderson、
Trueman によって新種として発見され、セイヨウミツバチの被害がこのダニによってもたらされていることが明らかになるまで、
ミツバチヘギイタダニの学名は V. jacobsoni とされていた。

V. jacobsoni は、オランダの動物学者 A. C. Oudemans が 1904 年にインドネ名づけたダニでシアのジャワ島でトウヨウミツバチ（Apis cerana）から発見し、ヘギイタって何?
ミツバチヘギイタダニという名前を耳にして、ミツバチとダニはわかるけど、ヘギイタって何? って思った人はいませんか?
「へぎ板」
は、木材を手を使って割るようにして作った厚さ2〜10 mmの板のことです。瓦屋根の下葺きに使ったり、そのままを使って屋根にしたものが
杮（こけら）葺きの屋根です。
「へぎ」の語は「剝（へ）ぐ」という手を使って割る所作を表す動詞が名詞化したもので、ヘギイタダニは「へぎ板」のように扁平なダニということです。

6

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

ある。このダニがセイヨウミツバチに寄主範囲を広げ、1950 年代以降、
深刻な被害を及ぼしてきたと考えられていたが、1990 年代に Anderson らによっセイヨウミツバチではて V. jacobsoni にはトウヨウミツバチでのみ繁殖し、繁殖しないダニがいることが示された。さらに、ミトコンドリア DNA の解析
結果から、
トウヨウミツバチで繁殖するダニ（V. jacobsoni）とセイヨウミツバ
チに被害を与えているダニとは、遺伝子型が異なることがわかり、2000 年の新種（V. destructor）発見につながった。
属名・総称・
これを受けて、現在知られている Varroa 属のダニ 4 種について、
学名・和名を次のように整理する提案が 2017 年になされた。学名（斜体）のあとに命名者名、記載年、和名（坂本・岡部 2017 による）を記す（この手引き書では、以後この和名を用いる）。

Varroa 属 ミツバチヘギイタダニ属（属名）
varroa mites ミツバチヘギイタダニ類（総称）
Varroa destructor Anderson and Trueman 2000 ミツバチヘギイタダニ
Varroa jacobsoni Oudemans 1904 ジャワミツバチヘギイタダニ
Varroa rindereri Guzman and Delfinado-Baker 1996
リンデラーヘギイタダニ

Varroa underwoodi Delfinado-Baker and Aggarwal 1987
アンダーウッドヘギイタダニ
あるいは寄生・繁殖することが知られている
これら 4 種のダニが発見された、主なミツバチ種は下記の通りである。
ミツバチヘギイタダニ：トウヨウミツバチ、
セイヨウミツバチ
ジャワミツバチヘギイタダニ：トウヨウミツバチ
リンデラーヘギイタダニ：ボルネオ島のサバミツバチ（Apis koschevnikovi）から発見

アンダーウッドヘギイタダニ：ネパールのトウヨウミツバチから発見
ミツバチヘギイタダニの遺伝子の型は少ミトコンドリア DNA の解析から、
ヨー
なくとも 6 タイプ知られている。養蜂上もっとも重要なのは韓国型で、
ロッパ、
中東、
アフリカ、
アジア、
ロシア、
南北アメリカのセイヨウミツバチから見いだされ、
日本・タイ型よりも深刻な被害をもたらすとされている。日本・
タイ型は、
日本、
タイ、
南北アメリカのセイヨウミツバチから確認された。これ
らの型のミツバチヘギイタダニは、
もともとセイヨウミツバチがいなかった
韓国、日本、
タイなどに生息するトウヨウミツバチからも見つかるため、
これらの国がセイヨウミツバチを導入したあとに、
もともと寄生していたトウヨ
ウミツバチからダニがセイヨウミツバチに移り、それが世界に広まったとされる。日本のミツバチヘギイタダニの多くは韓国型である可能性が高い（荻原ら未発表データ）。このことから、日本のセイヨウミツバチに寄生するミツバチ

ヘギイタダニの多くはニホンミツバチから移って来たというより、他の国のダニが日本で分布を広げたと考えられる。
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

7

生活史
ミツバチヘギイタダニは、成虫（働き蜂・雄蜂）に寄生した状態か、幼虫または蛹

phoretic mites（便乗に寄生した状態で見つかる。これら二つの状態のダニを、期のダニ）、
reproductive mites（繁殖期のダニ）と呼ぶ。便乗期のダニは、ミツバ

チの成虫から栄養を摂取すると同時に、移動し分布を広げるためのいわば乗り物として蜂を利用している。すなわち、ダニに寄生された働き蜂が外勤や盗蜂に出るか分蜂すれば、ダニが巣の外に出て分布を拡大することにつながる。従って、分蜂を制御することはもちろん、狭い蜂場に近接して巣箱を配置することや、
蜜不足による盗蜂に留意する必要がある。便乗期のダニは、蜂が巣箱内で育児圏に来れば、蜂から降りて巣房に入り繁殖期のダニとなる。
交尾済みの雌ダニは、成長して蓋をされる直前の終齢幼虫がいる巣房に入る。
このとき、雌ダニが繁殖に適した幼虫がいる巣房をどのようにして選ぶのか、幼虫が発する化学物質を手がかりにしているとの想定で研究が進められて巣房の奥で幼虫の餌と虫体いるが決定打は出ていない。ダニはおよそ 3 日間、の間に隠れるようにして過ごす。その間に巣房に蓋がされ、幼虫は餌を食いつくし前蛹となる。ダニは、有蓋巣房の中でミツバチの幼虫の血液と脂肪体
を食害し、
産卵、
繁殖する。まず、最初の一卵は、孵化成長して雄になり、その後、30 時間に一卵のペースで産まれた卵はすべて雌に成長する。ダニの生長
雌ダニは 6.6 日で、第一若虫（protonymph）、第二
期間は、
雄ダニで平均 5.8 日、若虫（deutonymph）を経て成ダニへと成長する。母ダニは蜂の蛹に穴を開け、若虫の食事を助ける「子育て行動（parental care）」を行う。有蓋巣房の中で成熟
未交尾雌
した雄は、
あとから成長した雌ダニ（娘ダニ）と交尾する。2013 年に、が雄を誘引し、交尾行動を解発する性フェロモン（3 種類の脂肪酸とそれらのエチ
ルエステル）が明らかになった。
母ダニと交尾後の娘ダニは蜂が羽化・出房する

蜂から蜂へ移動

巣房から巣房へ

母ダニ1 匹につき1♂ ＋ 3 〜 4♀を産仔

図4 ミツバチヘギイタダニの生活環
8

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

蛹の体表で吸血

蛹の体表上に産卵

巣房から脱出巣房内で交尾巣房への侵入

♂

♀

第五卵

第四卵

第三卵

第二卵

第一卵

母ダニ侵入

娘ダニと共に蜂と一緒に出房

娘ダニ3
娘ダニ2
娘ダニ1
成雄ダニ

第二若虫

第一若虫

交尾

蓋がけ

働き蜂出房
雄蜂出房

0

2

4

6

8

10

12

14

巣房が蓋がけされてからの日数
図5 ミツバチヘギイタダニの繁殖サイクル

時に外に出て行く。それまでに成ダニになれなかった娘ダニと雄は死んでしまう。働き蜂と雄蜂では、蓋されてから羽化するまでの期間が雄蜂のほうが 1〜 2 日長いので、母ダニが産める卵の数はどちらに寄生するかによって異な雄蜂では 6 卵が産下される。従って、出房直前る。働き蜂の蜂児では最高 5 卵、の働き蜂の巣房を開けると、
母ダニ、
雄ダニ、
そして 3 頭の娘ダニが中にいることになる。
ダニがどのくらい増殖するかについては、3 か月で 12 倍という記述がある。1頭の母ダニから何頭の繁殖可能なダニが成長するか、および、そのダニが生涯の間に繁殖サイクルを何回繰り返せるかが基本的な要素となる。先に述べた

表2 ヘギイタダニの増殖の特徴

・ミツバチの蛹に寄生して体液を餌に増殖
・同系交配で次世代をつなぐ・成蜂の体表上でも数か月は生存可能
・母ダニは3か月の寿命（＝3回＋の産仔機会）
・雄蜂蛹で4娘、働き蜂蛹で3娘産出・生涯で、1母ダニが12匹の娘ダニを生産

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

9

影響あり

蜂群への影響なし

6000

雄蜂

5000
ダニの数

ダニ匹数

4000
3000

蜂群の壊滅
雄蜂の蛹に寄生（単寄生）

働き蜂の蛹に寄生
（重寄生）

2000
働き蜂

1000
0

0

50

100

150

日数

図6 雄蜂の蛹で急増殖するダニ

雄蜂の生産期間
春

夏

秋

図7 バロア病は秋に重症化する

ように 3 頭の娘ダニはすべて繁殖可能なわけではなく、野外の蜂群を用いた
雄蜂児では 2.2 〜 2.6 頭の繁殖
実験観察で、
働き蜂蜂児からは 1.3 〜 1.45 頭、可能なダニが生まれるとの報告がある。一方、繁殖サイクルは、
実験条件下で
野外の蜂群ではそれは 2 回から 3
は最高 7 回のサイクルを繰り返したとされ、回と推定されている。実際の増殖率は、これらの基本的な要素と蜂群の状態・性質、さらに外部環境（天候、花粉・花蜜の流入量）があいまって決まる。晩夏から晩秋にかけてのダニの増殖は爆発的であり、多くの蜂群で越冬に失敗する原因となる。
冬季には女王蜂の産卵が止まり蜂児はいなくなるので、ダニは繁殖せず越冬する働き蜂に付いて冬を越す便乗期のダニとなる。成虫に便乗した状態で何か月も生存することが可能である。そのため蜂児がいない期間があっても、

表3 温暖化により冬季もヘギイタダニが繁殖

寒冷地（今までの日本のほとんどの地域）
ヘギイタダニミツバチ
無蜂児状態で越冬中
巣内温度も低下春

少数のヘギイタダニが雄蜂の蛹に寄生

ヘギイタダニの寄生は雄蜂に限定

夏増えたダニが働き蜂の蛹に寄生するようになる▲▲

急激に増える蜂群には無影響▲

働き蜂の体表にとどまる
無蜂児期で増殖は不可能 生存数が減少
ヘギイタダニは加齢 繁殖力低下▲

冬

繁殖期が終わり雄蜂の生産が中止
働き蜂の生産に影響あり

温暖地
ヘギイタダニ冬

ヘギイタダニは働き蜂の蛹で繁殖を継続
常に若い母ダニが存在 高い繁殖力の維持

有蜂児状態で越冬中
ヘギイタダニが多い場合には働き蜂生産に影響あり

春

多数のダニが雄蜂の蛹に寄生

ヘギイタダニの寄生は雄蜂に限定

夏増えたヘギイタダニが働き蜂の蛹に寄生（重寄生）▲▲蜂群には無影響

繁殖期の終点で、雄蜂の生産を中止
働き蜂の生産に影響あり 蜂群の崩壊▲

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

さらに急激に増える

▲

10

ミツバチ

ダニを完全に駆除することは困難である。ミツバチヘギイタダニとセイヨウ
ダニ
ミツバチの関係は新しく、バランスが取れた状態（共存関係）にないので、が増えすぎて越冬が失敗すればダニも絶える。一方、越冬前に弱った群を合同する、蜂群を暖地に移動させるなどの養蜂上の作業は、ダニにとっては生存・繁殖に好都合な条件を与えることとなる。
さらに最近の温暖化により越冬期にも、蜂群に有蓋蜂児が存在するようになってきている。そのため、
ヘギイタダニの繁殖が継続し、常に若い母ダニが存在し、高い繁殖力を維持することになっている。このことで春の増殖期に多くのダニ繁殖個体が存在することになり、夏以降に重寄生となる傾向が一層高まっている。
トウヨウミツバチには、
ミツバチヘギイタダニとジャワミツバチヘギイタダ
蜂群に壊滅的な害ニの 2 種のダニが寄生する。これらは雄蜂児でのみ繁殖し、を与えない。その理由は未だ明確になっていないが、働き蜂蜂児のサイズがセイヨウミツバチより小さく生長期間も短いためにダニが十分に増殖できない、働き蜂のグルーミングによりダニを取って捨てる行動が顕著である、
複数のダニに寄生された雄蜂児は弱ってしまい羽化するときに巣房の蓋を開けられずダニを道連れにして死んでしまう、
雄蜂児を育成する時期・期間がセイヨウミツバチよりも限定されている、などのダニにとっては不利な性質がトウヨウミツバチには揃っている。これらの性質がどのようなメカニズムで成立しているかを解明し、ダニに負けないミツバチの育種に役立てる必要がある。

巣箱まるごと冷蔵してダニ退治
本稿でも解説しているように、ダニの繁殖は巣房に限られるので、巣を蜂児がいない状態にすることでダニを駆除する方法は以前から知られています。
しかし、冬期以外で蜂児がいない状態を長く保つことは難しく（生物的にも養蜂管理上も）また、冬期も働き蜂についているダニを駆除することはできません。最近ワシントン州立大学の研究者が夏季に蜂群を冷蔵することで、蜂児をいない状態にしてダニを駆除する方法を考案したことがアメリ
カの養蜂誌に掲載されました。これは、8月に、巣箱ごと冷蔵して、女王蜂の産卵を中断させ一時的に有蓋蜂児が無い状態にして、冷蔵後殺ダニ剤で働き蜂についているダニを殺すことでダニをコントロールする方法です。冬期に巣内に有蓋蜂児が完全に無い状態にすることは難しく、また無い状態になったとしても早春に殺ダニ剤を使用すると春の採蜜期にかかってしまう懸念があります。これに対し、冷蔵することで完全に有蓋蜂児がいなくなり、8月以降に採蜜しないということであれば有効な手段かもしれません。ただし、巣間でダニは移動するので、蜂場すべての蜂群を冷蔵することができる、大きな冷蔵設備が必要であるし、また冷蔵が秋に蜂群にどのような影響があるかは不明です。
まだまだ発展途上の技術ですが注目に値すると思います。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

11

ダニはミツバチの血液よりも脂肪体を好む
これまでヘギイタダニはミツバチの血液を吸汁して栄養を得ていると考えられてきました。
しかし、2019 年にアメリカ メリーランド大学の Ramseyらによって、ヘギイタダニは血液よりも「脂肪体」と呼ばれる組織を主要な栄養源としていることが分かりました。
「脂肪体」とは、人間でいうところの肝臓の機能を持つ組織で、脂肪やタン
パク質などの栄養素を貯蔵したり、免疫や解毒に重要な役割を果たす組織です。人間の肝臓のように体の中に1つの塊で存在するのではなく、不定形の組織として全身に存在します。雄の蜂児を切った際に白っぽく見える組織、それらの多くが脂肪体です。
電子顕微鏡での詳細な観察や組織染色をした働き蜂を用いたダニの吸汁試験によって、ダニがミツバチの脂肪体を食べることが明らかになりました。脂肪体はクチクラと呼ばれる昆虫の表皮の内側にあります。ヘギイタ
ダニはミツバチの表皮に口器で穴をあけ、そこから脂肪体（おそらく一緒に血液も）を食べているようです。ヘギイタダニの口の形は
「吸汁」
タイプの
口ではないため、口腔外消化（体外で消化してから飲み込む方法）によって栄養が豊富な脂肪体を利用していると考えられています。
チヂレバネ病などのウイルスの媒介もその時に起こると考えられます。世
界中の研究者が研究を進めていますが、ヘギイタダニの生態や生理はい
まだに不明な部分が多く残されています。

感染・拡大の歴史
セイヨウミツバチはアフリカ・ヨーロッパが原産なので、ミツバチヘギイタダ
ニがセイヨウミツバチに寄生するようになったのは、養蜂を目的として人為的にセイヨウミツバチをアジア地域に導入してからのことである。日本には
韓国では 1890 年代とされる。セ
アメリカ経由で 1877（明治 10）年に導入され、イヨウミツバチに被害を及ぼすミツバチヘギイタダニはトウヨウミツバチ
では、日本からスリランカまで自然分布している。
トウヨウミツバチに寄生していたダニがどのようにセイヨウミツバチにセイヨウミツバチに移ったか、詳しいことはわからないが、1950 年代以降、その存在が顕在化し、ほぼ世界中にダニが広まった。トウヨウミツバチからセイヨウミツバチへの寄主転換はすぐに起こった訳ではなく、徐々に起こったと考えられる。各国での発見記録、
蜂群の輸出入の記録、ミトコンドリアDNA の解析結果から得られた韓国型および日本・タイ型のダニの分布を総合し、ダニの感染・拡大経路として推測された二つのルートがあると考えられている。一つは、
極東アジアから極東ロシアを経てヨーロッパさらに北アメリカへのルート。もう一つは、
日本からパラグアイを経由して、
南北アメリカに広まったルートである。セイヨウミツバチによる養蜂が盛んに行われる国
12

養蜂技術指導手引書 ⅤLegend

No Information

AbsentSuspected Absent

Suspected Present

Present

図8 ミツバチヘギイタダニの世界的分布） ロリダ自然史博物館作成）（Dr. Chase B. Kimmel（フでミツバチヘギイタダニが発見されていないのはオーストラリアだけである。
各国でダニが確認された時期を年代順に並べ、2000 年に発表された論文から判明したその国で採取されたダニの遺伝子型を付け加えると表 4 のようになる。
表 4 からわかるように日本では 1960 年代にはセイヨウミツバチに寄生していたと考えられ、それがジャワミツバチヘギイタダニかミツバチヘギイタダ
ニかは、はっきりしたことはわからない。現在日本の蜂群の多くは、ミツバチ
ヘギイタダニに寄生されていると考えられる。
南北アメリカには、
ヨーロッパ経由の韓国型とパラグアイ経由（起源は日本とされている）の日本・タイ型の両方のダニがいる。
韓国型のダニの方がより大きな被害を与えるとされていて、今後、これらの地域でどちらの型のダニが優勢になるかを注視している研究者がいる。一方、ダニと共存している期間が長いほど、耐性を示すセイヨウミツバチが出現する可能性は高いとして極東ロシ
アの蜂に注目している研究者もいる。実際、
米国農務省は 1997 年に沿海州から、抵抗性のミツバチ系統を導入し、その普及に努めている。自然集団の中から進化的に抵抗性を進化させた系統を見つける試みが行われている。
ヘギイタダニの感染拡大は非常に速いことが知られている。ニュージーラン
ドにおける感染の拡大を図示したものである【図9】。2000 年に初めて発見されたヘギイタダニは 1990 年代後半に人為的に北島に持ち込まれたと考えられ養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

13

表4 ダニが確認された年とその遺伝子型

年

国（地域）

遺伝子型

1952

極東ロシア

韓国型

1955

パキスタン

1958

日本

日本・タイ型

1959

中国

韓国型

1967

ブルガリア

1971

パラグアイ

1972

ブラジル

日本・タイ型および韓国型

1977

ドイツ

韓国型

1980

ポーランド

1982

フランス

韓国型

1987

アメリカ合衆国

日本・タイ型および韓国型

1989

カナダ

日本・タイ型および韓国型

1992

イギリス

韓国型

1998

アイルランド2000

ニュージーランド北島

2006

ニュージーランド南島

2007

ハワイ
（オアフ島）

2008

ハワイ（ハワイ島）

初確認されたダニとその遺伝子型を調べたダニは同じでない。
また現在の遺伝子型と一致しな
いことも考えられるる。その後急速に全土で拡大し、12 年でほぼ全土に分布を広げている。一度汚染された国では、駆除は難しく、主要養蜂国で世界唯一のヘギイタダニ非感染国であるオーストラリアは、
水際で厳しい防除体制をひいている。
オーストラリアは、
ヘギイタダニの侵入を防ぐため、
セイヨウミツバチの輸入を制限するだけでなく、すぐ北に位置するパプアニューギニアからトウヨウ
ミツバチの分蜂群が飛来し、一緒にヘギイタダニが入ってくることを警戒している。
ジャワミツバチヘギイタダニは、基本的にある一つのタイプのダニだけがセ
イヨウミツバチに寄生し被害を及ぼす。パプアニューギニアのセイヨウミツ
バチで広く分布しているが、近隣の国々では分布は広がっていないとされている。

1992 年には、トレス海峡諸島（パプアニューギニアとの約 150km の海峡に 274 の小島が点在する）の島にトウヨウミツバチが飛来し、その中にジャワミツバチヘ

北部の観光拠点都市ケアンズにトウギイタダニが見つかった。2007 年には、
ヨウミツバチが定着したが、ダニは見つかっていない。それ以降、
分蜂群にダ
14

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

2001
2004
2006
2007
2008
2010
2011
2012-2013
No varroa
No domestic bees

Hamilton（12 years）

Nelson（6 years）

Chathams（No infestation）

Central Otago（2 years）

Dunedin（Front）

0

200 km

図9 非常に速い感染の例（Mondet et al., 2014, PLoS Pathogens）

ニが寄生していないかどうかを調べるため、捕らえた分蜂群をエタノールに浸して振動をかけ、落下したダニを調べる方法を開発してダニの侵入に目をケアンズ南方のタウンズ
光らせている。なお 2016 年 6 月と 2019 年 5 月に、ビルで、定着したトウヨウミツバチからダニが見つかったが、有害性が低いと見られるジャワミツバチヘギイタダニ Varroa jacobsoni であった。
ミツバチヘギイタダニに寄生されたセ
最近でも 2018 年 6 月にメルボルンで、イヨウミツバチ群がアメリカからの船に積まれた木枠から見つかり、新聞等
でも大きく取り上げられた。その後も港周辺で監視が続けられている。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

15

養蜂における
ミツバチヘギイタダニ

分布拡大の理由
現在のようにミツバチヘギイタダニが世界的に分布を拡大した背景には、
セ
イヨウミツバチがトウヨウミツバチの持つ防除方法（グルーミングが最も重要な方法と考えられている）を持っていなかったことがある。また、
セイヨウミツバチ養蜂にも大きく影響されていると考えられる。養蜂は、ヘギイタダニが蜂セイヨウミツ群間で移動する（水平感染）機会を増加させている。まず第一に、バチは、野生状態に比較して非常に高密度で飼育されるため、ミツバチヘギイ
タダニが他の群に移る可能性が高いことがあげられる。働き蜂や雄バチは他それに伴ってダニも別の群に移動する。第の蜂群に入る（迷いバチ）事が多く、
二に、
セイヨウミツバチ転飼は、分布を広げる要因にもなったと考えられる。
第三に、多くの国では野生のセイヨウミツバチが感染源のプールになったことも挙げられる。

図10 養蜂現場の写真と宅配の写真

図11 雄蜂とダニ

16

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

図12 働き蜂とダニヘギイタダニの影響
経済的影響：ミツバチヘギイタダニ寄生による経済的損失の推定値を正確に得るのは難しい。しかし多くの群がダニの感染によって崩壊しており、多額の経済的損失を与えていることは確かである。現在ヘギイタダニを何らかの方法で制御することなしには、
ほとんど養蜂が成り立たないといっても過言ではない。このために殺ダニ剤などの購入と施用に多くの費用と時間をさかなくてはいけない。
人間の管理下にある蜂群は、殺ダニ剤でヘギイタダニがコントロールされているので、ダニに抵抗性のミツバチが自然選択される可能性は小さい。一方、
現在野生系統はダニの影響で、多くの先進国ではほとんど生存できない状況である。しかしこのような状況でコントロールすることなく残ってきた集団
は、ダニに対する抵抗性を維持している可能性がある。先に触れた極東ロシ
ア系統もそのような中発見された。
群への影響：ヘギイタダニは寄生によって成虫を殺さないが、その寿命を短くし、行動も変えると考えられている。成虫よりも影響が大きいのは蛹・幼虫でダニの寄生により発育が阻害される。このことによって多くの蜂群が被害を受けることは事実であるが、もっと重要な問題は、ダニによるウイルスの媒介
である。

ウイルス
現在では 20 種以上のウイルスが知られ、そのほとんどはダニによって媒介されると考えられている。ミツバチのウイルスは 50 年以上前から知られてい1980 年代にダニが蔓延するまでは重要視されていなかった。日本では、
るが、Percentage of samples
（%）

30
25
20
15
10
5
0
BQCV, DWV, IAPV, SBV

DWV, IAPV, SBV

BQCV, DWV, SBV

BQCV, DWV, IAPV

DWV, IAPV

BQCV, IAPV

BQCV, SBV

BQCV, DWV

SBV

IAPV

DWV

BQCV

None

図13 わが国の健常群から検出されたウイルス
Y軸は調査サンプルあたりの百分率。例えばウイルスを持っていなかったサンプルは一例も無い
BQCV、
DWV、
IAPV、
SBVの4種のウイルスを同時に持っていたサンプルは20%を占めたのに対し、（Kojima et al. 2011より）養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

17

ウイルスによって引き起こされる病気は家畜伝染病予防法で指定された疾病ではないが、蜂群に大きな影響を及ぼしていると考えられている。2009 年の調査でも、
日本の全ての調査コロニーが何らかの病原性のウイルスを持っ同時に 3 種以上のウイルスを持っているコロニーも数多く存在ており【図13】、調査群の BQCV は 80%していた。2013 年のアメリカの蔓延状況調査でも、以上、DWV は 80% 保持されていた。その他のウイルスも 20% 以下であったが保持されていた（p.31「飼育ミツバチの病原体遺伝子保有状況調査」も参照、ミツバチがかかるウイルス病については Appendix 参照）。

ダニによって引き起こされる病状
ウイルスの典型的な症状以外にも、
ヘギイタダニの寄生によって起こる一連
家畜伝染病予防法のの病状は、ひっくるめてバロア病（varroasis）と総称され、
届出伝染病に指定されている。ミツバチのコロニーを弱らせ、最終的に崩壊させる状態をさす。最近では、
寄生ダニ症候群（Parasite Mite Syndrome, PMS）とよばれることも多い（varroasis と PMSとの間で厳密な使い方の区別はないようである。一般的には、PMS は、巣に観察される状態をしめし、また、より被害の進んだ状態を表す）。
PMS には、特徴的な症候が見られるが、それらは、ウイルス感染後の 2 次感染が考えられ、引き起こす病原体はまだ特定されていない。症状は他の病気（アメリカ腐蛆病、ヨーロッパ腐蛆病、サックブルード病）に似ている。

PMSの症状‐ 有蓋蜂児がスポット状になる。
有蓋の上や蓋がけしていない白くなった幼虫‐ ダニが巣房の中だけでなく、

18

図14 重感染群では羽化直後の働き蜂上にダニが目立つ図15 巣門前に落ちた羽化不完全の成蜂とダニの死骸

図16 巣箱底に落ちた羽化不完全の成蜂とダニ図17 典型的なPMSの巣枠

図18 死んで腐った幼虫が観察される

図19 働き蜂によって蓋が開けられ頭だ
け取り除かれた蛹が見られる

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

の上を這い回る。
‐ 成虫の数の大幅な低下が見られる。
‐ DWV の蔓延による縮れ羽根を持つ個体の増加。
臭気を発しない。ま‐ 腐蛆病と異なり幼虫が色を変えて腐敗し始めるまで、た腐った幼虫は糸を引かない。
‐ 頭をかじられた蛹が観察される。
蓋が陥没したり穴が開いたりする。
‐ アメリカ腐蛆病と同様、正面から見て巣房の下部にみられる。
‐ 幼虫は巣房の奥ではなく、薬剤抵抗性の発達
多くの節足動物では、
合成化学薬剤の利用により、
薬剤抵抗性が発達する。ミツバチヘギイタダニでも殺ダニ剤に対する抵抗性を持つダニの発達が問題になっている。抵抗性を持つダニの早期発見は非常に重要であるが、養蜂家自身がそれを見つけることは難しい。殺ダニ剤の中でもピレスロイド系ダニ剤 tau- フルバリネート（アピスタン）への抵抗性の発見は 1991 年イタリアに遡る。この抵抗性のダニがミツバチの転飼に伴って周辺諸国に広まったと考えられる。アメリカにおける最初の発見は 1997 年でその後数年の間にアメリ
カ全土に急速に広がったと考えられる。ダニの抵抗性の発達がこれまでに何度起こったかは明らかでない。一般にピレスロイド系農薬に対する抵抗性に殺ダニ剤を無毒化する酵素の発は 3 種のメカニズムが考えられる。第一は、達、第二は、殺ダニ剤のターゲットサイトの変化、第三は、
節足動物表面のクチ
ヘギイタダニクラ層の物理的変化である。tau- フルバリネートに関しても、でこの 3 種の変化による抵抗性が知られている。最も研究が進んでいるのはナトリウムチャンネルの突然変異でナトリウムイオンを細胞内に取り込む
チャンネルの形状を変化させる。世界的に知られている tau- フルバリネートの抵抗性の多くはこのタイプのメカニズムによるものである。

tau日本では認可されていないが、海外で広く使われていたフルメトリンは、
フルバリネートと同じピレスロイドなので交差性がある。有機リン系のクマ
ホス（Coumaphos 商品名 Checkmate）への抵抗性も知られている。アピバールの比較的抵抗性が発達しにく
商品名で販売されているアミトラズ（Amitraz）は、＊アピバール の 英 語 のカタログには
Apivar users world-wide have been unable
to detect any resistance to Apivar's active
ingredient.
（世界のアピバールユーザーはアピバールの有効成分に対する抵抗性を検出することができない）とある。

いと考えられ、販売会社はヘギイタダニでは抵抗性は発達しない＊としているが、メキシコやクロアチアなどで、感受性の低下が報告されている。アミトラ
ズに対して抵抗性を獲得した害虫の例は多数報告されており、
ヘギイタダニでも予断は許せない。

抵抗性の蔓延のメカニズム
図 20 に示し
抵抗性への突然変異が頻繁に起きることは考えにくい。しかし、たように、抵抗性を持つダニが集団の中に存在した場合、それが低頻度であっても、ダニ剤の使用が抵抗性ダニの選択に働き、この図ではわずか 4 世代で群の中に抵抗性ダニが蔓延することになる。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

19

耐性率
最初のダニ

●●●●●●●●●●●●

8%

ダニ剤投与

●●●●

25%

2か月後

●●●●●●●●●●●●●●●●●●
●●●●

25%

ダニ剤投与

●●●●●●

83%

2か月後●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

83%

ダニ剤投与

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

96%

2か月後

●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●

96%

図20 抵抗性のダニが増加するメカニズム
赤色の丸は抵抗性のダニを示す

ダニ研究の進展とリチウム薬剤を使ったダニ防除は、いつか抵抗性ダニとのいたちごっこになります。
そこで、薬剤だけでなくあらゆる選択肢を利用して対処していこう、という考
え方に基づいて選択肢を増やす研究が進められています。

2014 年に化 学 構 造が判 明したダニの性フェロモンは、ダニの交 尾 行
動をかく乱させたり、便 乗 期のダニが本 来の蓋がけ直 前の巣 房に入るのを混乱させる効果があると報告されています。また、細菌（Bacillus
thuringiensis ）のある系統に、ダニを殺すがミツバチには影響を与えないものが発見されました。同様の効果がある真菌類（カビ・キノコの仲間）も発見されました。
さらに、チヂレバネウイルスが増えるのを抑える目的で、RNA干渉という遺伝学の現象を利用した研究も進められています。
最近その RNA 干渉技術を利用してのダニの防除法を開発する過程で、RNAの溶液に含まれていた塩化リチウムがダニに効果があったことを偶然見つけたという論文が発表されました。塩化リチウム自体は、現在は毒物としての法規制はありませんので、将来的にはダニ剤開発に結びつくかもし
れません。
しかし、
どういうメカニズムでダニに有効なのかは明らかでなく、
また塩化リチウムを巣房の中のダニに運ぶ手立てが考えられず、糖液の中に加えて与えた場合、巣房内に貯えられ、濃縮される可能性も否定できません。高濃度や連続投与では、成虫に害があることも確認されていますので、実際に利用するには、これらの点を克服する技術開発が必要そうです。

20

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

ダニ論文数はこの10年で3倍に増加!
世界中で発表されたダニに関する学術論文数の推移を見ると、最近は年（ 771編、2016年）と比べる
間150編ほどでセイヨウミツバチに関する論文数と見劣りますが、
この10 年ほどで約 3 倍に増加しています【図21】。その内容の傾向をいくつかのキーワードを使って調べてみると、農薬に関するものは横ばい、ウイルス、分子生物学、育種、フェロモンに関する論文が増加していチヂレバネウイルス（ DWV ）、急性麻ることがわかりました【図22】。ウイルスは、などに関するもの、分子生物学では育種と関連して
痺病ウイルス（ ABPV ）ダニ抵抗性の分子マーカーなどの論文が多いです。
フェロモンでは、2013
年にダニの性誘引フェロモンの化学構造が明らかになりました。私たちが論文の成果をすぐに使えるわけではありませんが、その数や種類が増えていることに期待したいと思います。

200

150

100

50

0
1971

1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

図21 ヘギイタダニの名前（Varroa）
で検索された学術論文数の推移
2018年8月まで）（SciFinder Scholar調べ、

200

フェロモン
育種

150

分子
ウイルス

100

農薬

50

0

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

図22 ダニに関する学術論文のうち、上のキーワードを含む論文数
2007〜2017年）（SciFinder Scholar調べ、養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

21

検査法

バロア病の治療には、
いくつかの方法があり、どの方法を選択するかの診断においては、
ミツバチヘギイタダニの寄生率を把握する必要がある。バロア
病の深刻度は、
基本的にはダニの寄生率（あるいは寄生総ダニ数）で評価することができ、この深刻度に基づいて、
適切な方法を採用する流れになるからである。

寄生率に応じた防除方法を選択を可能に＝

診断（ダニの寄生率）

防除成果の確認もできる

診断によって春にダニが少なければ夏にダニが多い

採蜜期までは乗り切れる

即防除を選択。放っておくと蜂群崩壊

・診断自体も防除的効果を持つ 雄蜂蛹の除去、粉糖処理など図23 診断は重要

表5 防除法を検討する際に考慮する点

1 蜂児のない時期であれば、ダニに直接薬剤が曝露する
2

巣房内にいるダニには接触毒性の薬剤では防除ができない
巣房外で雌ダニに薬剤が曝露する条件下でのみ駆除が可能である

3 蜂児が連続して作られているときには、若い雌ダニが出てきて繁殖力が高まっていて防除は難しい
4 ダニが雄蜂の蛹を好むこと、また雄蜂に付着して他の巣に入り込むことが多いこと
5 近隣に感染群がいる場合、雄蜂の迷い込みや盗蜂などによるダニの感染を防げない
6 合成殺ダニ剤であっても効果は100%ということはなく、根絶はほぼ不可能と考える（寄生率を低く保つ）
7 寄生率に応じて、方法を組み合わせる必要がある

22

養蜂技術指導手引書 Ⅴミツバチヘギイタダニは目視で検出できる大きさがあり、巣箱の底や巣門前あるいは働き蜂や雄蜂の体表に寄生しているもに落下したもの（多くは死骸）、の、
さらには蜂児（蛹）に寄生しているダニを直接肉眼で見ることができる。また、ダニの食害による体液不足やチヂレバネウイルスの感染が原因での翅の伸張異常も肉眼で確認でき、バロア病の深刻さを養蜂家でも知ることができる。
ダニの寄生の深刻度を、海外ではダニの自然落下数（寿命等による）を基準に判断することが多いが、日本で普及している巣箱では、これを求めにくい。したがって、以下の方法において、ダニの寄生率を求めることを推奨する。
防除法の検討の際に考慮する点を表 5 にまとめた。

粉糖法（シュガーロール）
一定数（蜂の重量を量るのでもよい）のミツバチを、蓋の中心部に 2mm メッシュの金網を付けた円筒形の容器に入れ、ここに粉糖（製菓用のアイシングシュガー
で、
コーンスターチ等を添加していないもの。給餌用の白砂糖ではだめ）を、
大さじ山盛＊大さじ1杯でシュガーロールは可能であるが、量が多い方がハンドリングしやすい。

＊
以上を入れて容器を回転させ、働き蜂全体に粉糖をまぶすようにり 1 杯（ 7g ）

蓋を下にし
し、
そのまま 1 分間待つ。これでダニが働き蜂から分離するので、粉糖とダニを金網部分から外に出す。粉糖とて容器を 1 分間軽く振りながら、ダニの混合物は目の細かい網じゃくしなどに入れて水で砂糖を溶かし流す
ことで、ダニを目視で数えることができる（ダニはこの時点では活動性を失っておらず非常によく動く）。この方法は非破壊的検査法で、使用した働き蜂を粉糖が付いた状態で蜂群に戻すことができ、ミツバチへのダメージがほとんどない。
計数したダニの数は、使用した働き蜂数で除算し、さらに 100 をかけて寄生率（ダニ数 / 働き蜂 100 匹）とする。無蜂児期であればこのまま寄生率として利用できるが、雄蜂時期であれば蜂児に寄生しているものを勘案し、求めた値を 2倍して寄生率とするといった方法もある（p.24「シュガーロールのやり方」参照）。
（影響レベル）を示した。ここでは寄生率をミツ
表 6 には検査結果と診断レベル

バチ 1 匹あたりのダニの匹数で示している。

表6 粉糖による検査結果と診断

・冬季

0.12匹／蜂 ＝ 越冬失敗率上昇

・冬季

0.25匹／蜂 ＝ 蜂群壊滅レベル

・秋季

0.03匹／蜂 ＝ 即防除レベル

・春季 0.003匹／蜂 ＝ 8月までに防除実施
・春季

0.25匹／蜂 ＝ 即時採蜜 ＋ 即時防除
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

23

シュガーロールのやり方

図24 準 備 するもの：新 聞 紙 、ミツ バ
チの量をはかるもの（写真は、計量カップ（200cc））、ふるい、砂糖とミツバチ成虫を入れて混ぜるもの（写真は、果実酢作
成用の筒）
、砂糖
（粉糖）
（農研機構畜産研
もっと少なくても良いか
究部門は100g。
もしれないが、試していない）

図25 カップいっぱいのミツバチ

図26 容器を回転させる

図27 砂糖まみれになったミツバチ

図28 ふるいで砂糖とダニを分離

図29 採集されたダニ

雄蜂児法
ミツバチヘギイタダニは蛹期間の長い雄蜂の蛹を好んで寄生するため、雄蜂の蜂児がある、
春から夏にかけてはこれを用いた寄生率検査法が実施できる。
防除を兼ねて、
雄蜂巣房で構成された巣を作らせ、有蓋蜂児となったものを200 巣房程度検査に利用する方法と、巣板下部などにできた雄蜂巣房を利用する方法がある。
有蓋蜂児の蓋を切り取り、ダニの寄生を検査する。蓋を開けた巣房を分母として、寄生が見られた巣房を除算して、寄生率を求める。
この寄生率については、
以下のように防除に反映させる。春季に、2% 未満のすぐに対策を取る必要はないが、2
寄生率（100 巣房検査してダニ 2 匹）であれば、〜 4% であれば、そのシーズン中の防除計画を立て、4% 超であればすぐに防除を必要とする。初夏に寄生率が 3 〜 7% であれば何らかの防除を必要とし、7% 超であれば殺ダニ剤による緊急防除が必要となる。夏に 7% 未満の寄生率
であれば、何らかの防除を行い、10% 以上であれば緊急防除を必要とするといった基準を設けて、寄生率に応じた防除を講じるのが総合的防除（Integrated
Pest Management, IPM）の考え方である。
24

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

図30 木枠に作らせた雄蜂児のみで構成された巣（ダニ駆除にも利用可能
な方法）

駆除法

ミツバチヘギイタダニは産卵能力を持つ成熟雌が、巣房間を移動し、また雄蜂や働き蜂の体表上にいることで蜂群間を移動して、子孫を残す。ただしミツバチの蛹に寄生する以外には増殖することができないので、蜂児がない条件
雌ダニが加齢し、自然落下などによる死亡率も上がる。蜂児下（越冬期など）は、のない時期にはダニの数は自然に減り、また相対的な繁殖力も低下していると考えられる。このため、ダニの防除適期は無蜂児期となる。したがって、
基本的な防除のタイミングは次の 4 点をあわせて考える必要がある。①蜂児のない時期であればダニに直接薬剤が曝露する、②巣房内にいるダニに対しては薬剤が届かない、③蜂児が連続して作られているときには、ダニも若返って繁殖力が高まっている、④ダニが雄蜂の蛹を好むこと、また雄蜂に付着して他の巣に入り込むことが多いこと、である。
これらのため以下のような問題がある。①巣房外で雌ダニに薬剤が曝露する条件下でのみ駆除が可能である、②巣房内にいるダニには接触毒性の薬剤では防除ができない、③蜂児が連続して作られている状況ではダニを減らすことは難しい、④近隣に感染群がいる場合、雄蜂の迷い込みや盗蜂などによるダニの感染を防げない。
総合的防除の考え方では、蜂場の立地の見直し、衛生行動にすぐれた系統の選抜・飼育といった、
養蜂スタイルそのものの改善から、雄蜂児除去や女王蜂隔離による無蜂児期間の調整、さらには準化学剤（国内では登録剤は現状ではない）、
最終的に合成化学薬剤の選択といった状況に応じた選択肢をできるだけ多様に用意しておくことが基本である。

表7 総合的防除の考え方

・蜂場の立地の見直し
・衛生行動にすぐれた系統の選抜・飼育・雄蜂児除去や女王蜂隔離による無蜂児期間の調整
・準化学剤の利用（国内では登録剤は現状では無い）
合成化学的ダニ剤による防除だけでなく、状況（被害程度、
時期）に応じた選択肢をできるだけ多様に用意しておくのが基本
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

25

表8 バロア病の防除

防除手法

実際例

化学的

養蜂用殺ダニ剤施用

準化学的

有機酸（ギ酸・蓚酸）噴霧等
植物抽出物（チモールなど）

物理的粉糖法（ダニの落下を促進）加温法等

生物学的

雄蜂巣板除去等

育種

耐性ミツバチ品種の開発

総合的ダニ管理：被害程度、時期、状況に応じて上記を組み合わせる

ダニの感染は蜂群間距離が 100m 以上であれば起こりにくいとされるが、こ
れはすなわち、
商業養蜂における一般的な蜂場内においては、もし 1 群でも感染群がいた場合、同一蜂場内のすべての蜂群が感染しているということである。蜂場間距離は、
腐蛆病などの感染予防に 2 〜 3km が設定されることも多いので、必ずしも感染しやすい状況にはないといえるが、蜂場内のみならず地域の蜂場すべてが、同一時期に同じような防除を行うことが望ましい。
ミツバチ側の育児サイクルを考えると、無蜂児期であれば、防除の効果が得られやすく、蜂児の生産が続く時期には効果が得られにくいことになる。雄蜂の蜂児がたくさんある場合には、働き蜂の蜂児への寄生は少ない傾向があり、病害の影響が見えにくいが、蜂群内のダニの数は増加している可能性が高い。
したがって、薬剤防除の場合は、無蜂児期を狙うのが有効である。ただ、防除時のダニの寄生率が高い場合には、無蜂児期の薬剤防除でも、1% 以上のダニ寄あらかじめダニの寄生率を抑えておく
生率が持続する（防除失敗）ことがあり、ことが重視される。このため、薬剤に依らない方法と薬剤防除をうまく組み合わせる方法の採用が望ましい。
ダニに対する駆除効果は、合成殺ダニ剤であっても 100% ということはな
く、
根絶はほぼ不可能と考えておく必要があり、寄生率に応じて、以下の方法を組み合わせた総合的なダニ管理が肝要である。

生物学的方法
雄蜂児誘引法雄蜂児は働き蜂の蜂児の 10 〜 12 倍、ミツバチヘギイタダニを誘引することが知られている。ミツバチは、一般的な飼育環境では、春期に雄蜂の巣房が不雄蜂用の巣房のみで構足するため、
空の枠（木枠のみ）を蜂群内に挿入すると、成された巣を作る。女王蜂もすぐにこれに産卵を開始するので、比較的短期間に大量の雄蜂児が得られる。全体が蓋掛けされたら、これを取り出して、廃棄（廃棄の際、100 〜 200 巣房についてダニを確認して寄生率を求めておく）。今や古する典的方法と呼ぶべきではあるが、採蜜など生産期でも実施でき、初期寄生率にもよるが、数回の試行で夏までの間、ダニの数を抑えておくことに成功する。

26

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

女王蜂隔離法
無蓋蜂児期を設けるために、女王蜂を王籠等に入れて巣箱内で隔離し、一時的に産卵を止め、ダニが寄生可能な巣房がない状態を作る方法である。通常、20日間、女王蜂を隔離する。隔離だけではダニの増殖を一時的に遅らせるだけの効果しかないが、後述するように化学的防除との併用で、薬剤の有効性を向上させることができる。

化学的防除
合成殺ダニ剤2019 年 11 月現在、日本では国内で使用可能なミツバチヘギイタダニ用に承認のある動物用医薬品は、
フルバリネートを主成分とするアピスタンと、アミト
ラズを主成分とするアピバールの 2 種類である。いずれも短冊状のプラスチッ
ク片に薬剤が含まれており、これを巣板間に懸下して使用する。周辺を歩き回る働き蜂の体に薬剤が移り、これが巣箱全体に広がることで、巣内を歩き回り成虫の体表に付く雌ダニに効果を発揮する。ミツバチに対しての安全性もきちんと検討された選択性の高い薬剤である。フルバリネートに較べてアミ
トラズは遅効性とされるが、巣箱内での使用期間はいずれも 6 週間である。投与期間が長いため、生産計画との関係で防除期が遅くなると、ダニの数が多くなりすぎて、ダニの寄生率を必要なレベルまで下げることができない場合がある（防除直後に寄生率 1% 超なら、防除失敗と考える）。無蜂児期に投与する方が効
果は高いが、
北日本では無蜂児期が厳冬期に当たり利用しにくい。ただ、沖縄など、
夏の高温期に無蜂児期となる場合には薬剤の効果が得られやすい。
合成殺ダニ剤の中には、防除効果が高い一方で、ダニが抵抗性（薬剤耐性）を発達させるものがあり、海外では 20 年以上前から報告がある。ダニが薬剤耐性を獲得した場合、薬剤の連用により、薬剤耐性のダニを選択的に増やすことになり、急速に効果が失われるため、複数剤の交互利用が推奨される。ただし薬感受性回復
本文で記載されているように抵抗性が発達した系統でもしばらく殺ダニ剤を使用しないことで感受性を回復することが知られています。基本的には、
ランダムドリフトや感受性遺伝子の流入で抵抗性遺伝子の頻度が低下するためと考えられます。
しかし、殺ダニ剤の淘汰圧がなければ、抵抗性遺伝
子を持つことが、生存に不利である可能性も指摘されています。最近、ク
マホスに対して抵抗性を発達させたダニを持つ群に5年間殺ダニ剤を与えていないにも拘わらず感受性を回復しない例が報告されています。この研究を行ったアルゼンチンの研究者は蜜ろうに残留した殺ダニ剤成分のためかもしれないと推測していますが、全く別のメカニズムの存在も否定していません。
これはまれな例かもしれませんが、少なくともろうに殺ダニ剤成分が残留することは明らかなので、気をつける必要があります。

養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

27

剤耐性は固定されにくく、適切に無投与期間（2 〜 3 年）を設けることで、再度、薬剤が効果を示すようになる。また脂溶性薬剤が、巣の蜜ろうに吸着しやす
いため、巣板に高濃度に蓄積が見られる場合もある。
有機酸類
蟻酸やシュウ酸、乳酸などの有機酸類は、合成殺ダニ剤とは異なりダニ側の抵抗性を発達させることがないため、ミツバチヘギイタダニの防除ではよく利用される。海外では蟻酸やシュウ酸を利用した製品もあるが、国内では未承認となっている。蟻酸の場合は、巣内で蒸散させて用いるのが一般的で、
シュウ酸は数 % の濃度に糖液で調製して蜂にかけるように処理することもある。
ダニ駆除率は、合成殺ダニ剤に較べて低くなるので、寄生率が高い場合には、選択肢としては次点となる。蟻酸は、有蓋蜂児に寄生しているダニにも効果
蜂児や女王蜂のがあるとされるが、気温が 30℃を超えるような高温期には、損失などの副作用が指摘されている。シュウ酸は、単回処理が原則で連続使用は推奨されておらず、無蜂児期か、分蜂蜂球に使用する。
植物抽出成分
タイムの精油の主成分であるチモールが製剤化されて利用されている。数種の製品があるが、いずれも 70 〜 90% 程度のダニ駆除率といわれ、また報告によって大きな駆除率の差がみられる。有蓋蜂児内のダニにも効果があるとされるが、文献によって効果はまちまちである。国内でも承認・販売に向けた動きが見られるが、現状ではまだ市場に現れていない。なお、チモールも蜜ろうへの残留が知られる。

28

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

ダニ駆除の具体例
福岡県の取り組み

福岡県におけるダニの浸潤状況調査
2010 年頃から福岡県養蜂組合員の中で、ミツバチヘギイタダニ（以下ダニ）等の衛生問題がクローズアップされてきた。そこでダニ被害について現状を把握するため、県内のダニの浸潤状況調査を実施した。
計 20 群の雌雄成蜂数、雌幼
県養蜂組合員 4 名から 5 群ずつ提供してもらい、および雌雄成蜂と幼虫各 50 頭に寄生するダニ数を調
虫数（巣房面積から算出）、査した。
調査期間は、2011 年 7 〜 11 月、2012 年 2 〜 6 月の月 1 回の計 10 回行った。
なお、組合員には駆除等も含め通常どおり管理してもらった。
その結果次のことが判明した。

1）秋口にダニが雄の幼虫に寄生するとダメージが大きい。
2）余分な雄巣房はカットして、ダニ汚染状況の指標とするとよい。
3）合同する場合は、合同後、雄の幼虫数、そのダニの付着状況を把握する必要がある。

4）箱底にダニを発見したら廃群となる可能性が高い。
5）駆除剤は少なくとも年 2 回、春の暖かくなる前、採蜜終了直後に投与する必要がある。

6）駆除剤は 2 種類の異なる薬剤を交互に使用することが重要である。
7）駆除剤投与期間は必ず 6 週間以内を守ることが重要である。
8）寒暖の差が大きくなる秋口に栄養剤を補給すると効果的である。

ダニ駆除適期の調査および対策
ダニの積極的な駆除、防除目的に雄蜂誘引巣脾（以下トラップ）を用いたダニ駆
除適期の調査を 2015 年に実施した。1 組合員の 1 蜂場 20 群（巣板 3 〜 4 枚）を供試してもらい、
調査開始前のみダニ駆除を行い、調査中は駆除剤、栄養剤等
は未使用にした。ダニ汚染状況が均一となるように区分し、5 群ずつ 4 区設定した。ただし蜂場内での巣箱の移動は行わなかった。試験区は次のとおり。
トラップを各巣箱の中心に 1 枚設置‐ 1 区は 4 月、5 月、6 月の上旬に計 3 回、養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

29

した。
‐ 2 区は 5 月、6 月の上旬に計 2 回、3 区は 6 月上旬 1 回のみトラップを設置した。
調査方法は前回調査と同様に行った。
‐ 4 区はトラップ未設置とした。なお、
その結果次のことがわかった。

1）トラップでダニを誘引しても群勢は変わらない。
2）誘引する回数は多いほど良いとは限らない。
3）4 月からトラップを仕掛けると秋までのダニの総数は少なくなる。
このことは、4 月の総ダニ数はいずれの区も同等数であったが、4 月にトラッ
その後の増殖が抑えプを仕掛けた 1 区はトラップ内のダニを排除したため、られたと考える。
以上の結果から雄蜂トラップの設置時期は次のように提案する。

1）4 月前（福岡県では）に誘引トラップを開始。
① 早春のダニ駆除剤投入時と同時期に投入する。
② 駆除剤投入期間終了後（6 週間）直後に投入する。

2）誘引トラップは月 1 回ではなく、トラップを取り出したらすぐ入れ替える。
① 特に早春はトラップ設置後、有蓋を確認したらトラップを取出し、直ちに新しいトラップを設置する。但し、交尾に必要な雄蜂数を確保しながら調整すること。

3）トラップを使わない、設置が難しい場合は、次のことを提案する。
① 早春のダニ駆除剤投与期間終了（6 週間）後、ダニの浸潤調査を実施（雄房内のダニ数確認）し、大量のダニが確認されたら、一旦雄房をカットし、次の有蓋雄房ができた段階で再調査し、できればこれを繰り返す。

ダニ防除総合対策
二つの調査および対策を踏まえ、あくまで福岡県における定地養蜂の採蜜終「ミツバチ強化のためのダニ防除対策」を図了時期が 6 月中旬の場合であるが31 にまとめた。

1月

2月

3月

4月

駆除剤
駆除剤
幼♂管理
♂トラップ
栄養剤
図31 ミツバチ強化のためのダニ防除対策（福岡県における定地養蜂の採蜜時期6月までの場合）
30

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

5月

6月

7月

8月

9月

10月

11月

12月

表9 病原体遺伝子保有状況調査結果

セイヨウミツバチ30群あたりニホンミツバチ11群あたり

保有数

保有率

保有数

保有率

黒色女王蜂児ウイルス（BQCV）

26

87%

7

64%

チヂレバネウイルス
（DWV）

25

83%

5

45%

イスラエル急性麻痺病ウイルス（IAPV）

14

47%

1

9%

ミツバチヘギイタダニ（Varroa destructor: V. d ）

11

37%

8

73%

カシミヤウイルス
（KBV）

10

33%

0

0%

トウヨウミツバチノゼマ（Nosema ceranae: N. c ）

7

23%

0

0%

サックブルードウイルス
（SBV）

6

20%

5

45%

急性麻痺病ウイルス（ABPV）

2

7%

0

0%

飼育ミツバチの病原体遺伝子保有状況調査
一方、本県の家畜保健衛生所が、2016 年 6 月〜翌年 8 月、
管内 15 市町村の養蜂家 38 戸 41 群（セイヨウミツバチ 30 群、ニホンミツバチ 11 群）を対象に、14 種の病原体について遺伝子保有状況調査を実施した。材料は、巣門付近で死亡または衰弱した働き蜂とし、該当個体がない場合は健常な働き蜂を捕集した。
けん だく えきPCR 法ま方法は、働き蜂の個体を試薬中で潰した懸濁液から核酸を抽出し、たは RT-PCR 法を実施した。その結果、14 種のうちダニを含む 8 種が検出された【表9】。
セイヨウミツバチではすべての群から病原体遺伝子が検出され、中でも 27 群
からは複数の遺伝子が検出され、3 種の検出が 7 群と最多であり、7 種検出した群も 1 群認めた。このことはほぼすべての群に同様の病原体が常在していることを示している。
類似した
また、同じ日に採材した直線距離 600m 離れている養蜂場 2 か所で、病原体遺伝子保有パターンが認められた。このことから、
迷い蜂による病原体の水平感染が考えられる。

健康なミツバチ強化のための対策
今回の調査等で、一見健常な蜂群であっても複数の病原体を高率に保有しており、常に不顕性感染（感染はしているが発症はしていない）の状態にあることが明らかとなった。
またダニは多くの病原体を媒介するため群勢への影響が非常に大きい。このことから群勢が弱くなる前に薬剤を適正に使用しながら、栄養剤の補給、また
蜂場・器具等の消毒、巣箱等の更新などの総合的な衛生管理意識を強く持つことが、地道ではあるが、「ミツバチの健康をより強化するための対策」として重要なことであると考える。
養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

31

Appendix

主なウイルス病（Sac brood）
病
a. サックブルード
本ウイルスに感染すると、蛹期に袋状になり、頭部側に水がたまった透明状態になることからサックブルードと呼ばれている。
サックブルードウイルスは、成虫にも感染するが発症はしないため、キャリアとして幼虫に感染を広げる原因となっているようである。日本では、
セイヨ
ウミツバチでの重症例はほとんど知られていない。一方トウヨウミツバチでは大きな被害をもたらす。トウヨウミツバチとセイヨウミツバチに感染する

図32 サックブルード病に罹った幼虫

ウイルスは遺伝的に違う系統であることが分かっている。

2009 年から韓国で大発生して、韓国のトウヨウミツバチの養蜂は大打撃を受けた。我が国で数年前からニホンミツバチで九州を中心に報告されている
蜂児捨て（働き蜂が幼虫を穴から引っ張り出して捨てる）現象の原因と考えられている。

b. 麻痺病
数種の麻痺病ウイルスの存在が知られている。春から夏に多く発生する。症状は蜂群の中で一部の個体にしか現れないため、気がつかないうちに一過性で収まることが多い。
発症すると胸部背面および腹部の体毛が脱落し、体色が黒っぽくなる。感染した働き蜂は飛べず、体や翅を痙攣させ死亡する。感染個
体が多い場合には巣門前に数百の死骸が見られることがある。麻痺ウイルスには、
これまで Acute bee paralysis virus（ABPV）、Israel acute paralysis virus

図33 麻痺病に罹った成虫（IAPV）、
Kashmir bee virus（KBV）、Slow paralysis virus（SPV）、Chronicparalysis virus（CPV）が知られている。 これらのウイルスもミツバチヘギイ
タダニによって媒介されると考えられるので、ダニの駆除がこれらのウイル
ス病に第一義的な予防法である。

c. チヂレバネウイルス（Deformed wing virus）
このウイルスに感染した成虫は、翅が縮むとともに小型になるので判別が容易であり、ミツバチヘギイタダニ寄生の指標ともなる。

32

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

図34 チヂレバネウイルスの感染で翅が縮れる成虫

幼虫期で発症すると死亡すると考えられている。他のウイルス同様、
ミツバ
チへギイタダニによって媒介する。

d. 黒色女王蜂児病（Black queen cell virus）
女王蜂の幼虫や蛹の段階で発症する。王台の色が、茶色から黒色になるのが特徴で、王台の中で幼虫が死んでいる。働き蜂や雄蜂では発症しないと考えられている。先の調査では、
このウイルス保有働き蜂が多く発見されている。
女王のみの発症であるので、ただ単に見逃しているだけである可能性が高い。

アピスタン・アピバールの利用方法
アピスタンの有効成分フルバリネートは脂溶性で、ハチミツ中には残留しにくい反面、蜜ろうに残留する。米国における巣内で検出される化学物質で最も高い濃度で検出されるのはフルバリネートである。このため、ミツバチ減少にも何らかの影響を与えていることが懸念されている。フルバリネートと同じ成分の、
植物ダニ用の殺ダニ剤が市販されているが、代替品として使用してはいけない。また、フルバリネートと同様のピレスロイド系の殺ダニ剤として、フルメトリンを有効成分とする製品が海外では販売されているが日本では承認されていないため使用することはできない。フルメトリンの使用
図35 日農アピスタン（日本農薬株式会社提供）

は、ピレスロイド系薬剤同士で交差活性があると考えられ、抵抗性ダニの出現を助長しないためにも違法な薬剤を使用してはいけない。なお残留基準
フルメトリンはその 10 分の 1 の値はフルバリネートが 0.05ppm に対して、

0.005ppm である。
一方、アピバールの有効成分はアミトラズで、同じ成分の殺ダニ剤が、
植物用殺ダニ剤として市販されている。アミトラズは水溶性で蜜ろうには残留しにくい。また加水分解して無毒の物質に変わるため、残留に対する懸念が小さいとされている。しかし、湿度が高いと分解し効力が下がる可能性もある。また、
これらの残留に関するデータは、巣内環境での試験ではない物が多く、
実
図36 アピバール（アリスタヘルスアンドニュートリションサイ
エンス株式会社提供）

際、貯蔵花粉に、高濃度で残留するというデータもあり、決して巣内に残留しないと言うことではないことに注意が必要である。アピスタン同様、
アミト
ラズと同じ成分の植物ダニ用の殺ダニ剤が市販されているが、代替品として使用してはいけない。
殺ダニ剤は春季（（2 〜）3 月）と秋季（10 〜 11 月）に 1 回ずつ薬剤処理を行うこと
使用量（巣板 4 枚あたり 1 枚）を必ず守り、説明が有効である。使用期限（6 週間）、書にしたがい、用法を守る。アピスタン及びアピバールは休薬期間が設けられていない。使用上の注意として、
採蜜期間中及びローヤルゼリーの採取期
間中は使用してはならず、本剤を使用した蜂群のローヤルゼリー及びプロポ

図37 ダニ駆除剤投入の様子（日本農薬株式会社提供）

リス並びに蜂体は食用にできないと記載されている。使用効果を上げるために、巣板の数を減らして蜂の密度を上げることが推奨されている。 抵抗性ダ
ニ発生を回避するためにこの 1 剤を隔年交代で使用することが望ましい。両方の薬剤を同時に使用することは、殺ダニ剤に対するミツバチの LD50 値の殺ダニ剤総量の管理が難しく用量低下（感受性の増加）の可能性がある。また、養蜂における衛生管理─ダニ防除技術［改訂版］

33

を超える可能性もあり、結果としてミツバチに対する毒性の上昇も起こり得るので、この点からも同時併用は避けることを勧める。

ダニ抵抗性ミツバチ系統の育種
ヘギイタダニに抵抗性のあるセイヨウミツバチを育種しようとする試みが行われている。ダニに対してより高い抵抗性を持つ系統の子孫を後代に利用
その抵抗性をどんどん高めていこうとする試
する（選抜育種）ことを繰り返し、みである。実際、ダニ抵抗性のミツバチ系統はいくつか知られている。それらのほとんどは、巣内の掃除（感染された幼虫を巣の外に運び出す）をよくする系統
か、ダニをグルーミングするかによって、抵抗性を持つと考えられる。
衛生的行動をよく行う蜂群は、有蓋、無蓋の蜂児の種々の問題を察知し、問題ある蜂児を取り除く。蜂児を取り除く掃除をよくする群を直接選抜してくるのは難しいので、有蓋蜂児を凍らせたり、針で殺したりして、その後、死んだ蜂児の掃除をする程度を評価基準にしている。
別の系統は有蓋巣房の中のダニも察知し、蓋を取り除いて蜂児を捨てる。この行動により、多くの場合寄生しているダニも一緒に捨てられる。Varroa（ヘギイタダニ感受性衛生行動）はこの最たるもので、
Sensitive Hygiene（VSH）
VSH 系統のミツバチは、巣房の中のダニを発見でき、ダニが繁殖している場
合だけ蜂児を取り除くと言われている。しかし VSH を計ることは簡単ではない。残念ながら掃除をよくする系統と VSH 系統は遺伝的に関係が無い事が知られている。
グルーミング行動をする成虫は、自分自身や同じコロニー蜂を、脚を使ってくしのようにすく。
そのことでダニも蜂から落ち、多くのダニが減少する。
また、ダニの脚などをかじることも、グルーミングに含まれている。巣箱の底に貯まった脚がかじられたダニ死骸数で選抜が可能かもしれない。
これらのように選抜によって抵抗性を高めていこうとする試みとは別に、
自然集団の中から、抵抗性を持つとされた系統を見つける試みがなされている。
沿海州で見つかったダニ抵抗性系統（ロシア系統）は
本文 p.13 でも紹介した、有名で、アメリカでは女王蜂が市販されている。

34

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

養蜂技術指導手引書 Ⅴ

養蜂における衛生管理
ダニ防除技術［改訂版］

令和元年11月発行

発行所

一般社団法人 日本養蜂協会〒104-0033 東京都中央区新川2丁目6-16 馬事畜産会館6階

著者

木村 澄
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構
畜産研究部門 家畜育種繁殖研究領域

松山 茂
筑波大学生命環境系

中村 純
玉川大学農学部先端食農学科

浅田研一
福岡県農林業総合試験場資源活用研究センター

荻原麻理
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構
畜産研究部門 家畜育種繁殖研究領域

協力

日本農薬株式会社
アリスタヘルスアンドニュートリションサイエンス株式会社

本書の商業目的による、無断複写及び複製、転載を禁止します。
【非売品】

【お問い合わせ】一般社団法人

日本養蜂協会〒104-0033
東京都中央区新川二丁目6-16
馬事畜産会館6階

TEL 03-3297-5645
FAX 03-3297-5646
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