VOLUME 3| N 1-2 | DEZEMBRO 2007
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MEGADIVERSIDADE

Modelagem
ambiental e aconservação dabiodiversidade

Editor Geral
José Maria Cardoso da Silva
Editores Convidados
Ana Luiza Kerti Mangabeira Albernaz
Thaís Pacheco Kasecker
Editores Associados
Adrian Antônio Garda
Guilherme Fraga Dutra
Luiz Paulo Pinto
Paulo Gustavo Prado
Ricardo Bomfim Machado
Coordenação de Edição e Produção
Isabela Santos
Staff de Produção
Regiane Avelar
Conselho Editorial
Ana Rodrigues
Angelo Machado
Anthony Rylands
Claude Gascon
Francisco Barbosa
Gustavo Fonseca
Ima Célia Vieira
Katrina Brandon
Keith Alger
Marcelo Tabarelli
Roberto Cavalcanti
Russell Mittermeier
Thomas Lewinsohn
Thomas Lacher
Conservação Internacional
Av. Getúlio Vargas 1300 – 7º andar
30112-021 Belo Horizonte – MG
Tel.: 55 31 3261-3889
e-mail: info@conservacao.org
www.conservacao.org
A Conservação Internacional é uma organização privada sem fins
lucrativos, fundada em 1987, com o objetivo de conservar o patrimônio
natural do planeta – nossa biodiversidade global – e demonstrar que associedades humanas são capazes de viver em harmonia com a natureza.
Volume 3 | No 1-2 | Dezembro 2007
Fotos da capa: (1) e (2)Adriano Jerozolimski, (3) Haroldo Castro, (4) Enrico Bernard,(foto maior) Adriano Gambarini.
Projeto e edição gráfica: Grupo de Design Gráfico Ltda.
Tiragem: 1.000 exemplares

Apoio

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Modelagem ambiental e conservação da biodiversidadeSUMÁRIO
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ApresentaçãoJOSÉ MARIA CARDOSO SILVA, ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & THAÍS PACHECO KASECKER

5

Modelos lineares como ferramentas para a modelagem da distribuição de espécies
GUILHERME MOURÃO & WILLIAM E. MAGNUSSON

13

Modelos de classificação em árvore para a localização de áreas de ocorrência
potencial de espéciesADRIANA PAESE, SIDNEY DORNELLES, JOSÉ EDUARDO DOS SANTOS & JOSÉ SALATIEL RODRIGUES PIRES

25

O uso de regressão logística para espacialização de probabilidades
EDUARDO M. VENTICINQUE, JULIANA STROPP CARNEIRO, MARCELO PAUSTEIN MOREIRA & LEANDRO FERREIRA

38

Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuição potencial
de espécies
PAULO DE MARCO JÚNIOR

46

Algoritmo Genético para Produção de Conjuntos de Regras (GARP)RICARDO SCACHETTI PEREIRA & MARINEZ FERREIRA DE SIQUEIRA

56

Modelos de metapopulaçãoDOUGLAS F. M. GHERARDI

64

O uso de modelos em ecologia de paisagens
JEAN PAUL METZGER, MARINA ANTONGIOVANNI DA FONSECA, FRANCISCO JOSÉ BARBOSA DE OLIVEIRAFILHO & ALEXANDRE CAMARGO MARTENSENS

74

Modelagem de dinâmica de paisagem: concepção e potencial de aplicação demodelos de simulação baseados em autômato celular
BRITALDO SILVEIRA SOARES FILHO, GUSTAVO COUTINHO CERQUEIRA, WILLIAM LEITE ARAÚJO & ELIANE VOLL

87

Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma
avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99
ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & MANUELLA ANDRADE DE SOUZAMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

APRESENTAÇÃO

Um dos maiores desafios da moderna ciência da biodiversidade é determinar quantas
espécies existem no planeta, como elas se relacionam filogeneticamente e, por fim, comoelas se distribuem. O conhecimento detalhado das distribuições geográficas das espécies é fundamental para o planejamento da conservação e para prever, por exemplo,
possíveis conseqüências, sobre a biodiversidade global, das mudanças globais que afetam o planeta. Além disso, as distribuições geográficas são uma das informações mais
importantes para programas de pesquisa que visam compreender os processos ecológicos e evolutivos que determinam os grandes padrões de biodiversidade global.
Infelizmente, a distribuição de grande maioria das espécies é conhecida somente a
partir de informações muito limitadas, o que restringe significativamente muitas análises. Um bom exemplo diz respeito à tomada de decisões sobre a conservação de ambientes e espécies tropicais. Geralmente o processo é complexo e envolve a ponderação deaspectos ambientais, econômicos e sociais. A falta de informações detalhadas sobre a
distribuição das espécies é um dos fatores que contribui para que as discussões sobre
conservação e a criação de áreas protegidas percam seu foco sobre biodiversidade, dando mais peso a outros fatores.
Uma das estratégias encontradas por cientistas para minimizar o problema da falta deinformações foi a de desenvolver modelos computacionais para gerar predições sobre as
distribuições das espécies a partir da associação da ocorrência da espécie com fatores
ambientais. Nos últimos anos, novas ferramentas computacionais especialmente voltadas para a modelagem ecológica foram criadas e tornadas disponíveis para uso geral. Taisferramentas incluem modelos de distribuição de espécies, de metapopulações, de paisagens e de escolha de áreas prioritárias para a conservação. Embora várias destas ferramentas estejam presentes na literatura internacional há muito tempo, e o valor de suas
aplicações seja amplamente reconhecido, elas ainda têm sido pouco utilizadas no Brasil,e particularmente na Amazônia. Foi esta constatação que levou o Programa Institucionalde Biodiversidade do Museu Paraense Emilio Goeldi (MPEG), em parceria com a Conservação Internacional e o projeto GEOMA de Modelagem Ambiental na Amazônia, aorganizar o seminário “Ferramentas para a modelagem da distribuição de espécies em
ambientes tropicais”, realizado em Belém, no período de 10 a 14 de fevereiro de 2003.
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4 | Apresentação

Este número especial da Megadiversidade apresenta os resultados do seminário.
A seleção dos temas e ordem de sua apresentação foi feita de forma a apresentar os
modelos dos mais simples aos mais complexos. Os primeiros capítulos tratam exclusivamente da distribuição de espécies (modelos gerais lineares, regressão logística,árvores de decisão, modelos gerais aditivos e o algoritmo genético GARP). A seguir são
apresentados modelos que incorporam componentes de paisagem: metapopulações,ecologia de paisagem, autômatos celulares e sistemas de apoio à escolha de áreas para a
conservação.
Nem todos os modelos disponíveis em 2003 foram apresentados durante o seminário:a seleção dependeu principalmente de profissionais interessados em desenvolver trabalhos sobre o tema. Todos os textos e análises foram elaborados por pesquisadores que
atuam em instituições nacionais, e os exemplos apresentados também são extraídos danossa realidade.
Este número só se tornou possível pelo extraordinário esforço dos autores, que fizeram várias atualizações dos artigos, e do trabalho de editoração e acompanhamento deRenata Valente e Mônica Fonseca, ambas da equipe da CI-Brasil. Esperamos com isso
estimular novos pesquisadores a seguir por esse caminho, contribuindo, assim, para oavanço desse tipo de pesquisa no Brasil.

José Maria Cardoso da Silva – CONSERVAÇÃO INTERNACIONAL
Ana Luiza Kerti Mangabeira Albernaz – MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Thaís Pacheco Kasecker – CONSERVAÇÃO INTERNACIONALEDITORESMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

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Modelos lineares como ferramentas para amodelagem da distribuição de espécies
GUILHERME MOURÃO1*
WILLIAM E. MAGNUSSON2
1
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Embrapa Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil.
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Amazonas, Brasil.
* e-mail: gui@cpap.embrapa.br

RESUMO
Modelos lineares gerais (MLG) podem ser empregados para descrever relações ecológicas,
como a relação entre fator ou fatores abióticos e densidades de organismos. Entretanto, os
modelos lineares teoricamente só são apropriados em condições restritas, geralmente difíceis
de serem encontradas no mundo real. Apesar desta limitação, modelos lineares vêm sendo
amplamente empregados em estudos ecológicos, principalmente porque permitem investigaro efeito de fatores que podem estar sendo mascarados por outros. Neste capítulo apresentamos exemplos de aplicação de modelos lineares em alguns estudos que enfocam a distribuição de organismos na Amazônia.

ABSTRACT
General linear models (GLM) can be used to describe ecological relationships, such as therelationships between abiotic factors and densities of organisms. However, linear models are strictly
applicable under restricted conditions that are unlikely to be encountered in the real world. Despite
this limitation, linear models have been frequently used in ecological studies, mainly because they
allow studies of the effects of factors that may be confounded by others. In this chapter we present
examples of the use of linear models in studies of Amazonian organisms.

MODELOS LINEARES SIMPLES
Na matemática, um modelo linear simples segue a
fórmula y = a+b * x e a representação gráfica desta
relação segue a forma geral apresentada na Figura 1a.
Chamamos y e x de variáveis, porque assumem diferentes valores dentro de um mesmo modelo. Por convenção, chamamos y de variável dependente, i.e.,y varia em função de x, que é a variável independente.

Os valores denotados pelas letras a e b são chamadosde parâmetros, porque são constantes e característicos de uma dada população de dados, embora possam
variar entre modelos da mesma classe. Estimativas deparâmetros baseados em amostras da população são
chamadas estatísticas. O parâmetro a se refere ao valor
que y assume quando x=0 e por isso é chamado de“intercepto” ou “elevação”. Observe que na Figura 1ao menor valor que aparece na escala do eixo x é 20 e o

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valor de y onde x=0 não é mostrado (neste exemplo,
a=-13,9). O parâmetro b indica quanto é o incremento(ou decréscimo) de y quando x aumenta em uma unidade, e por isso é chamado de inclinação.
Vamos considerar uma questão do mundo real, onde
a temperatura do ar afeta a contagem de uma determinada espécie, digamos, cervos-do-pantanal. O fluxograma abaixo dá uma indicação adequada de nosso
modelo conceitual:

TEMPERATURADO AR

CONTAGEM DE CERVOS(densidades observadas)

A analogia do modelo matemático y = a + b * x com
nosso modelo do mundo real se faz como CONTAGEM =ELEVAÇÃO+ INCLINAÇÃO * TEMPERATURA, onde a CONTAGEM é avariável dependente e a TEMPERATURA é a variável independente ou, apropriadamente, o “fator” que afeta avariável dependente. Neste caso, a elevação apareceu

explicitamente no modelo, mas se tivéssemos razão
para crer que a relação fosse linear e que não contaríamos cervo algum quando a temperatura do ar fosse zero(i.e. ELEVAÇÃO =0) poderíamos simplesmente omiti-la.
Entretanto, na maioria dos casos é mais seguro incluir
a constante e deixar que os dados, em vez de nossos
preconceitos, posicionem a reta.
No mundo real os modelos são sempre imperfeitos,e a relação que esperamos encontrar entre variáveis
dependentes e fatores são mais semelhantes ao gráfico
apresentado na Figura 1b. Podemos ver que, neste caso,a equação y = a+ b * x já não é suficiente para descrever cada ponto do gráfico, e precisamos acrescentar
mais um termo para ajustar a equação: y = a + b * x + e,
ou CONTAGEM = ELEVAÇÃO + TEMPERATURA + VARIAÇÃO RESIDUAL,
onde a variação residual represente o desvio da observação do nosso modelo.
Note que no gráfico da Figura 1b apareceu a linha
que representa a relação linear entre as variáveis, masnão dissemos nada sobre o critério que escolhemos paradefinir onde a reta deveria passar. Obviamente desejamos traçar a linha na posição mais “próxima” possível

(A)

(B)

y = a + bx

y = a + bx + e
y = contagema = constantebx = temperaturae = variação residual

FIGURA 1 – (A) Representação matemática e gráfica de um modelo linear simples e (B) analogia com os modelos biológicos.

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(A)

(B)

(C)

dos pontos em geral, o que significa minimizar asdistâncias dos pontos até a linha, mas qual distância
escolher? Poderíamos minimizar as distâncias perpendiculares à linha, como mostrado na Figura 2a, ou
simultaneamente as distâncias horizontais e verticais
de cada ponto até a linha (o que equivale a minimizar
as áreas dos triângulos formados por estas distâncias ea linha), como na Figura 2b, ou ainda apenas a distância vertical dos pontos até a linha ou o quadrado desta
distância (Figura 2c). Qualquer um destes métodos tem
sua lógica e na verdade, deram origem a diferentes procedimentos estatísticos.
O procedimento de “regressão do maior eixo” minimiza a distância perpendicular do ponto à linha, comona Figura 2a, enquanto a regressão do “maior eixo reduzido” minimiza as áreas dos triângulos como mostrado na Figura 2b. Entretanto, o método de minimizaro quadrado das distâncias verticais dos pontos à linha,mostrado na Figura 2c, embora não pareça à primeiravista tão simples e intuitivo quanto o anterior, permitiu o desenvolvimento de uma grande variedade deanálises complexas e geralmente as mais úteis em termos de previsão. Por razões óbvias, é chamada de“regressão dos mínimos quadrados”.
Mesmo quando trabalhamos com fatores categóricos, como nos modelos de análise de variância (ANOVA)
convencional, estamos ajustando modelos lineares e demínimos quadrados. De fato, internamente a maioria
dos programas que computam ANOVA trabalham com
códigos numéricos para as categorias que permitem
uma análise de regressão.
A melhor estimativa do valor esperado para qualquer
ponto em uma dada categoria é a média dos valores
observados nesta categoria e o procedimento ANOVA
minimiza os resíduos como o quadrado das distâncias
verticais dos pontos até o valor esperado, de forma
análoga à regressão linear.

MODELOS LINEARES ADITIVOS ( MULTIFATORIAIS )Até agora, tratamos de modelos com somente um
fator (variável independente) afetando a variável dependente. A mesma lógica pode ser estendida para modelos com mais que uma variável independente, como
ilustrado no fluxograma abaixo:
FIGURA 2 – Diferentes alternativas de minimizar os resíduos
dos pontos observados à reta de regressão: (A) distância
perpendicular do ponto à linha; (B) simultaneamente asdistâncias horizontal e vertical do ponto à linha; e (C) oquadrado da distância vertical do ponto à linha.

TEMPERATURACONTAGEM
DE CERVOSCOTA

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A vantagem de se trabalhar com mais que uma variável por vez é que se pode investigar o efeito de um
fator independente dos efeitos de outros fatores. Muitas vezes, uma variável esconde o efeito da outra (ver o
exemplo a seguir), ou pode até criar a impressão deque a variável tem um efeito positivo quando em realidade seu efeito sobre a variável dependente é negativo(Magnusson & Mourão, 2003).

FIGURA 3 – Representação gráfica da superfície formada por
um modelo linear de dois fatores.

(A)

O modelo de regressão múltipla (e os modelos lineares gerais [GLMs], em geral) é uma extensão do nosso
modelo com um fator, mas tem a premissa de que os
efeitos dos fatores são aditivos. O modelo conceitual éo seguinte:
y = a+b1x1+b2x2+...bixi+e
Em termos do nosso modelo específico, isto é expresso como:
Contagem = elevação + inclinação_1 * temperatura+ inclinação_2 * cota + resíduo
Quando os efeitos das variáveis não são aditivos, épossível adicionar uma outra variável conceitual (chamada “interação”) para descrever este efeito (Magnusson& Mourão, 2003), mas estas variáveis conceituais têm
pouco valor para modelagem de distribuições.
No caso de nosso exemplo com dois fatores, o modelo é uma superfície plana (Figura 3). Modelos com
mais fatores produzem superfícies complexas que não
podem ser apresentadas em três dimensões, mas cuja
lógica matemática segue aquela de duas dimensões.
Para este exemplo, o exame dos gráficos bidimensionais simples indica um forte efeito da temperatura
sobre o número de cervos contados, mas um efeito fraco, ou inexistente, da cota de inundação sobre o número de cervos contados (Figura 4).
O emprego de modelos multifatoriais (neste caso,
regressão múltipla) permite o exame de efeitos “escondidos” por outros fatores. A análise produz gráficos que(B)

FIGURA 4 – Efeitos simples de (A) temperatura do ar e (B) da cota de inundação sobre o número de cervos contados.

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(A)

(B)

FIGURA 5 – Gráficos dos resíduos parciais, exemplificando como modelos multifatoriais podem ser usados para isolar os efeitos
de fatores simultâneos (no caso, “cota” e “temperatura”) sobre uma variável dependente (“contagem”).

mostram os efeitos esperados caso as outras variáveis
no modelo fossem mantidas constantes. Estes gráficosque representam as regressões parciais indicam um forte
efeito de ambos, temperatura e cota (Figura 5). Isto podeser importante, porque a temperatura provavelmente
afeta apenas o comportamento do cervo de se esconder ou não à sombra e longe dos olhos dos observadores. A cota afeta o uso do hábitat e esta informação
pode ser crítica para as previsões sobre a distribuição
geográfica da espécie.

T RANSFORMAÇÕES PARA OBTER MODELOS LINEARES
Quando a relação entre a variável dependente e a variável independente não é linear, muitas vezes podemos
transformar uma ou as duas variáveis para obtermos
uma relação linear, como ilustrado na Figura 6, onde atransformação de potência (ambas as variáveis transformadas para o logaritmo dos valores originais) foi
usada para se obter uma relação linear entre biomassae diâmetro de árvores. Estas transformações são simples de se empregar com a ajuda de um computador,mas lembre-se que o emprego de uma transformação
pode implicar em uma mudança da questão que será
respondida (Noy-Mier et al., 1975; Pielou, 1984; Johnson& Field, 1993).

Transformações também podem ser usadas para
atender outras premissas das análises, como a homogeneidade de variâncias. A Figura 6 representa um exemplo onde a premissa de normalidade ao longo da retade regressão só foi atendida após uma transformação
(Figuras 6A e B). Entretanto, a situação mais comumem sistemas biológicos é a de encontrarmos variâncias
proporcionais à média, como mostrado na Figura 7.
Na realidade, os cálculos para se localizar a linha (estimar os parâmetros “a” e “b”) não dependem desta
premissa de homogeneidade de variâncias, mas os testes estatísticos que seguem, para determinar se a inclinação da linha difere de zero (ou qualquer outro valor),têm esta premissa. Quando usarmos uma transformação para corrigir problemas da distribuição de resíduos,
precisamos nos certificar de que não criamos problemas com outra premissa, como a linearidade, e que não
introduzimos outras premissas na análise, como a exigência das relações serem multiplicativas, em vez deaditivas (Austin, 2002).
Até agora, nossas análises se basearam em modeloslineares, nos quais temos minimizado os desvios quadrados para estimarmos parâmetros. Estes métodos
algébricos de mínimos quadrados são, teoricamente,
apropriados somente sob um conjunto de condições
muito restritivas. Eles assumem que as relações são
lineares, que os efeitos dos fatores são aditivos, que

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(A)

(B)

FIGURA 6 – Exemplo de (A) uma relação não-linear entre o diâmetro e biomassa em árvores e (B) a relação linearizada por
transformação logarítmica de ambas as variáveis.

(A)

(B)

FIGURA 7 – Ao contrário do que acontece neste exemplo, modelos de mínimos quadrados requerem que a distribuição dos
resíduos seja homogênea ao longo dos valores esperados.

os resíduos dos modelos têm distribuição normal,
que não há erro estocástico na medida das variáveis
independentes, que a variação da variável dependenteé homogeneamente distribuída ao longo dos níveis da

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007variável independente e ainda outras condições improváveis. Quando estas condições não são satisfeitas,
algum outro modelo será um melhor estimador dos
parâmetros.

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E XEMPLOS PRÁTICOS
Quando nós não podemos cumprir as premissas da regressão linear de mínimos quadrados, muitas vezes
podemos usar outras técnicas descritas neste volume.
No entanto, estas técnicas são mais complicadas e omodelo linear de mínimos quadrados já se mostrou adequado em muitas situações. Por exemplo, Layme et al.
(2004) usaram regressão múltipla para relacionar a distribuição do roedor Bolomys lasiurus com a ocorrência
de queimadas, disponibilidade de alimento e estruturade vegetação em savanas amazônicas na região de Alter
do Chão, Pará. Neste trabalho, a questão principal foi
verificar se a distribuição da espécie poderia ser prevista a partir de informações sobre a estrutura da vegetação e/ou presença de queimadas – fatores possíveis
de serem determinados através de imagens de sensoriamento remoto – ou se seria necessário determinar adisponibilidade de alimento para o roedor, um fatormuito mais oneroso e caro de ser medido. A densidadede B. lasiurus foi avaliada em 31 parcelas de 4 ha, distribuídas ao longo das savanas de Alter do Chão. Inicialmente, havia sido planejado amostrar 40 parcelas, mas
queimadas imprevistas impediram a mensuração de todos os fatores em todas as parcelas. Os métodos multifatoriais requerem que todas as variáveis, dependentes
e independentes, sejam medidas em todas as unidades
amostrais. Portanto, se houver alguma unidade em que
uma ou mais variáveis presentes no modelo não foi
medida, esta unidade não pode entrar na análise. Portanto, um planejamento cuidadoso, com unidades deamostragem sobressalentes é sempre recomendável.
A estrutura de vegetação (cobertura de gramíneas ecobertura de arbustos) foi medida em 4 transecções de
250 m em cada parcela. Os ratos foram capturados em
armadilhas tipo “Sherman” ao longo das mesmas
transecções, e a disponibilidade de invertebrados foi
estimada baseada na biomassa de invertebrados que
caiu em armadilhas de queda (“pitfalls”). As variáveis
potencialmente mensuráveis em imagens de satélite nãopreviram a densidade de ratos com maior acerto doque era esperado para variáveis aleatórias (estrutura
da vegetação – P = 0,13; queimada no ano anterior –P = 0,99). A disponibilidade de alimento explicou cerca de 50% da variação na densidade dos ratos (r2 = 0,53;
P < 0,001), mas não foi relacionada com a estrutura davegetação (P = 0,71).
Neste caso, como a extensão da área de estudo foi
pequena (~100 km2), a premissa de que não houve
autocorrelação espacial entre os valores da variável dependente e qualquer uma das variáveis independentes(premissa de qualquer análise GLM – Legendre et al.,2002) é suspeita de não ter sido atendida, mas análises
subseqüentes usando o teste de Mantel parcial feito
por Ghizoni-Jr (2003) confirmaram o resultado. Comoconseqüência do estudo, os pesquisadores mudaram oenfoque, deixando de tentar modelar a distribuição daespécie através de características da vegetação, paratentar entender como as flutuações temporais e espaciais na abundância de invertebrados afetam a espécie.
Regressões lineares podem ser combinadas com análises multivariadas para analisar as relações entre variáveis derivadas de técnicas de ordenação. Por exemplo,
Hero et al. (1998) estudaram a relação entre a distribuição de comunidades de girinos, a distribuição de comunidades de predadores e as variáveis abióticas em
corpos d’água na floresta amazônica. Uma ordenação
foi usada para se obter uma dimensão que representasse a comunidades de girinos, uma dimensão para
representar a comunidade de predadores (peixes e odonatas) e uma dimensão para representar os fatoresfísico-químicos. Dados de dois sítios independentes
levaram aos mesmos resultados. Os predadores tinham
efeitos significativos sobre as comunidades de girinos(P < 0,001 em ambos os casos), mas as comunidadesnão eram significativamente relacionadas com os fatores físico-químicos (P = 0,539 e P = 0,888).
Um aspecto importante de se destacar é que as ordenações para se obter variáveis lineares apropriadas
para GLM restringem as interpretações. Ordenações
descrevem a similaridade entre comunidades, não amagnitude da comunidade. Uma comunidade não é maisou menos que uma outra, elas somente são diferentes.
O R2 da regressão reflete a magnitude do efeito, mas seo efeito é considerado positivo ou negativo é uma decisão puramente arbitrária.
Este estudo também ilustra uma limitação das análises GLM. Elas investigam somente os efeitos diretos e
assumem que as variáveis independentes não afetam
umas às outras. Na natureza, isto é improvável. Uma
alternativa seria empregar “Análise de Equações Estruturais” (SEM) para estimar também os efeitos indiretos.
Um exemplo desta abordagem pode ser encontrado em
Hero et al. (1998), que usaram SEM para investigar os
efeitos diretos e indiretos de peixes sobre a comunidade de girinos em riachos e poças na Amazônia Central.
Estes autores concluíram que, embora os peixes tenhamum efeito negativo direto sobre a densidade de determinadas espécies de girinos, eles podem propiciar oaumento da densidade destas espécies através de efeitos indiretos. Peixes comem girinos, mas peixes comem
e controlam as populações de larvas de insetos, como

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12 | Modelos lineares como ferramentas para a modelagem da distribuição de espécies

odonatas e besouros, que são predadores muito maisvorazes dos girinos. O efeito líquido favorece os girinos na presença de peixes. McCune & Grace (2002)
explicam como as “Análises de Equações Estruturais”
podem ser vistas como uma extensão dos modelos lineares (GLM).

R EFERÊNCIAS B IBLIOGRÁFICAS
Austin, M.P. 2002. Spatial prediction of species distribution: an
interface between ecological theory and statistical modelling.
Ecological Modelling 157: 101-118.
Ghizoni-Jr, I.R., Jr. 2003. Efeito das variações nas escalas temporais e espaciais na dinâmica de populações de Bolomys
lasiurus (RODENTIA: MURIDAE) em uma savana na Amazônia
Central. Dissertação de Mestrado. INPA/UFAM.
Hero, J.M., C. Gascon & W.E. Magnusson. 1998. Direct and indirect
effects of predation on tadpole community structure in an Amazonian rainforest. Australian Journal of Ecology 23: 474-482.

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Johnson, C.R. & C.A. Field. 1993. Using fixed-effects model
multivariate analysis of variance in marine biology andecology. Oceanography and Marine Biology Annual Review
31: 177-221.
Layme, V.M.G., A.P. Lima & W.E. Magnusson. 2004. Effects offire, food availability and vegetation on the distribution of
the roedent Bolomys lasiurus in an Amazonian savanna. Journalof Tropical Ecology 20: 183-187.
Legendre, P., M.R.T. Dale, M.J. Fortin, J. Gurevitch, M. Hohn &D. Myers. 2002. The consequences of spatial structure forthe design and analysis of ecological field surveys. Ecography
25: 601-615.
Magnusson, W.E. & G. Mourão. 2003. Estatística sem Matemática. Editora Planta, Londrina.
McCune, B. & J.B. Grace. 2002. Analysis of EcologicalCommunities. MjM Software Designs, Gleneden Beach, EUA.
Noy-Meir, I., D.Walker & W.T. Williams. 1975. Datatransformations in ecological ordination II. On the meaningof data standardization. Journal of Ecology 63: 779-800.
Pielou, E.C. 1984. The interpretation of ecological data. Wiley,
New York.

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Modelos de classificação em árvore para a
localização de áreas de ocorrência potencial
de espéciesADRIANA PAESE1*
SIDNEY DORNELLES2JOSÉ EDUARDO DOS SANTOS2JOSÉ SALATIEL RODRIGUES PIRES2
1 Conservação Internacional, Minas Gerais, Brasil.
2 Universidade Federal de São Carlos – UFSCar, São Paulo, Brasil.

* e-mail: a.paese@conservation.org.br

RESUMO
Este trabalho apresenta um método para a localização de hábitats de maior probabilidade deocorrência de três espécies de primatas em áreas naturais de conservação da região nordeste
do Estado de São Paulo, utilizando dados sobre a localização das espécies e de algumas variáveis ambientais analisadas com base em modelos de classificação por árvore. Os modelos
resultantes mostram que o tipo de cobertura do solo foi a principal variável ambiental associada à presença das três espécies. A introdução dos resultados em ambiente SIG permitiu
identificar outros locais com as mesmas combinações das variáveis ambientais em que asespécies foram localizadas. Embora seja necessário um número maior de observações para odesenvolvimento de modelos mais satisfatórios, ao menos para uma das espécies estudadas
os resultados constituem modelos exploratórios importantes, que poderão subsidiar futuros
trabalhos de campo, possibilitando, ainda, a inclusão de mais informações sobre a biologia
das espécies e sobre as alterações ambientais locais.

ABSTRACTThis study describes a method of locating sites, in natural protected areas situated to the northeast
region of São Paulo State, where the probability of occurrence of three primate species is highest.
It analyses data on species occurrence and on landscape variables, developed in a Geographic
Information System (GIS) using classification tree models. The resulting models showed that land
cover is the landscape variable most strongly associated with the species. They also generated
prediction rules for the species potential sites of occurrence, which are projected back onto thelandscape, locating other places that have the same combination of environmental conditions.
Although a great number of observations is necessary to develop better models for at least one of
the species in the study, the models represent a valuable exploratory guide, which should facilitate
prospective field surveys. They can be easily updated in a GIS to incorporate additional informationon the species biology and on environmental change.
MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

14 | Modelos de classificação em árvore para a localização de áreas de ocorrência potencial de espéciesI NTRODUÇÃO
Dados sobre a ocorrência de espécies são escassos,
especialmente em regiões tropicais, onde a grande diversidade biológica dos ecossistemas torna esse tipo
de inventário uma tarefa onerosa e inviável em curto
prazo. Quando existentes, eles são freqüentemente
apresentados como áreas de ocorrência potencial deespécies, estimadas com base na localização de barreiras geográficas e na relação entre a localização de populações e alguma variável climática. Raramente essas
informações são atualizadas, não acompanhando as alterações antrópicas ao ambiente. Apesar da dificuldade na obtenção de dados precisos e atualizados sobrea ocorrência de espécies, existe uma grande demanda
por informações detalhadas, que devem subsidiar o desenvolvimento de projetos conservacionistas em grandes áreas (Brooks et al., 2004).
Os modelos de distribuição que relacionam a localização de espécies a conjuntos de variáveis ambientais,
definindo o seu hábitat potencial ou sua área de ocorrência potencial são apresentados como uma alternativa para a dificuldade na obtenção de dados pontuaissobre a ocorrência de espécies. Modelos preditivos têm
também sido empregados como modelos neutros parao entendimento dos efeitos da fragmentação (Milne etal., 1989) e em trabalhos relacionados com a ocorrência e conservação de espécies (Davis & Goetz, 1990;
Moore et al., 1991; De’Ath & Fabricius, 2000).
Um exemplo dos modelos de distribuição potencial
de espécies são as árvores de decisão, ou mais formalmente, os modelos de classificação e regressão em árvore (Moore et al., 1990; Flick, 1998; Vayssieres et al.,
2000; Urban et al., 2002). Os modelos de classificação
em árvore são técnicas ainda pouco utilizadas na ecologia e representam uma alternativa não paramétrica aoutras técnicas estatísticas. Entre as vantagens dos
modelos em árvore destacam-se: a flexibilidade paralidar com variáveis numéricas e categóricas, a facilidade de interpretação e a possibilidade de explorar dadosnão lineares e interações complexas entre variáveis(De’Ath et al., 2000).
As árvores de decisão constituem modelos conceituais dos padrões ou processos na paisagem. Um benefício da utilização dessa estratégia é a formalização domodelo, que força o pesquisador a ser específico sobre
as suas idéias, orientando-o na coleta de dados. A amostragem de uma árvore de decisão pode ser estruturada
em um sistema de informações geográficas, por meioda transcrição da combinação das condições que definem o hábitat. Depois de mapeadas, essas condiçõesMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

podem ser sub-amostradas por meio da utilização deoutro método de amostragem (Urban, 2002).
O presente trabalho tem como objetivo demonstrara utilização da classificação em árvore para a estimativa das áreas de ocorrência potencial de três espécies
de primatas da área da Estação Ecológica de Jataí e daEstação Experimental de Luiz Antônio. O modelo estatístico foi desenvolvido procurando estabelecer as relações entre os pontos de localização das espécies e as
combinações das variáveis ambientais disponibilizadas
em um banco de dados georreferenciado, resultando
no mapeamento, na paisagem, das relações ambientais
estatisticamente definidas.

MATERIAL E M ÉTODOSÁrea de estudoA área de estudo compreende a Estação Ecológica deJataí (EEJ) e a Estação Experimental de Luiz Antônio(EELA), localizadas no município de Luiz Antônio, naregião Nordeste do Estado de São Paulo, entre as coordenadas 21°30’ e 21°40’ de latitude Sul e 47°40’ e 47°50’
de longitude Oeste (Figura 1). Com a denominação de

FIGURA 1 – Localização da Estação Ecológica de Jataí (EEJ)
e da Estação Experimental de Luiz Antônio (EELA) (Modificado
de Pires, 2000).

Paese, Dornelles, Santos & Pires | 15

Parque Estadual de Jatai, esta área foi objeto de um
plano de manejo direcionado à conser vação dabiodiversidade no contexto regional (Pires, 2000). A árease destaca por constituir um dos poucos remanescentes da vegetação nativa, suficientemente extensa para
abrigar uma grande variedade de ecossistemas (Cavalheiro et al., 1990) e uma grande diversidade de espécies, algumas das quais ameaçadas de extinção no Estado de São Paulo (Talamoni, 1996; Dalmolin, 1999; Dias,
2000; Dornelles, 2000, Talamoni et al., 2000; Mantovani,2001). Na área estudada, a vegetação nativa é composta por diferentes tipos fisionômicos de Cerrado e também pelas matas semidecídua, ciliar e de galeria. O histórico de perturbações antrópicas parece ser o principal fator causador dos padrões espaciais da vegetação
na área.
Procedimentos experimentais
ESPÉCIES E VARIÁVEIS AMBIENTAIS – As espécies deprimatas usadas no desenvolvimento deste trabalho,o sauá, Callicebus nigrifrons (Spix, 1823), o bugio,
Alouatta caraya (Humboldt, 1812), e o macaco-prego,
Cebus nigritus (Goldfuss, 1809), foram anteriormente
estudadas em termos da estimativa do tamanho
populacional, da análise da utilização do hábitat e domapeamento de sua distribuição para a área de estudo
em questão (Dornelles, 2000).
Apesar de outros estudos terem relacionado a ocorrência de espécies a variáveis ambientais (variáveis dapaisagem) na EEJ e EELA (Talamoni, 1996; Dalmolin,
1999; Dias, 2000; Motta-Junior, 2000; Motta-Junior &Alho, 2000; Talamoni et al., 2000), somente o estudode Dornelles (2000) incluiu informações explícitas sobre a distribuição das espécies, tendo sido, por esse
motivo, utilizado como base para a realização desteestudo.
No presente trabalho, as seguintes variáveis ambientais foram utilizadas para modelar as exigências dessas
espécies com relação ao ambiente: hipsometria,
clinografia, aspecto (grau de exposição da rampa), índice de convergência topográfica (ICT), cobertura daterra, distância das áreas antrópicas, distância dos corpos d’água, distância das estradas principais, e densidade de estradas. Estas variáveis foram selecionadas
por estarem disponibilizadas no acervo cartográfico do
Laboratório de Análise e Planejamento Ambiental (LAPA)
da UFSCar, bem como por serem consideradas potencialmente importantes como preditoras diretas da
distribuição das espécies de primatas ou de espécies
vegetais, sendo, neste caso, consideradas preditoras
indiretas da distribuição das espécies de primatas.

No banco de dados digital do LAPA (BD-Jataí – Pires,
1994) foram obtidas as seguintes camadas de informação (layers): o modelo digital de elevação (MDE) e os
mapas de hidrografia e de localização de estradas naárea de estudo, digitalizados com base nas cartas topográficas do IBGE em escala 1:50.000 (Pires, 2000).
Com base no modelo digital de elevação (MDE), foram
derivadas outras quatro variáveis topográficas:
hipsometria, clinografia, aspecto e índice de convergência topográfica. De acordo com Moore et al. (1991),
a estrutura e a composição da vegetação estão freqüentemente relacionadas a estas variáveis, as quais
refletem as condições climáticas locais e as condições
edáficas na paisagem.
A hipsometria é um determinante da distribuição damaioria das espécies, estando diretamente relacionadaà temperatura e à precipitação, agindo como um substituto a estas duas variáveis, difíceis de serem estimadas (Moore et al., 1991). A clinografia é um dos índicestopográficos mais freqüentemente calculados para aanálise ambiental. Ela afeta o fluxo e o tempo de residência da água ou da umidade na paisagem. O aspecto
é a direção da declividade e fornece informações sobre
incidência solar, condições térmicas e exposição de diferentes locais. O índice de convergência topográfica
(ICT) é um índice do acúmulo relativo da umidade na
paisagem (Wolock, 1993), medindo a tendência da águade superfície acumular-se ou não em diferentes locais.
O ICT calcula a área “morro acima” que contribui com
o fluxo de água para determinado local e a declividade
deste local. Seu cálculo é realizado pela expressão ln(a/tan b), onde a é a área de contribuição “morro acima” e tan b é a declividade local. Altos valores do ICT
representam áreas para onde há grande probabilidadeda água convergir (canais de córregos), enquanto que
valores inferiores representam áreas em que a probabilidade da água convergir ou se acumular é baixa (topode morros). O índice de convergência topográfica foi
calculado usando o modelo digital de elevação e uma
série de comandos do programa ARC/Info (ESRI, 2000)
e programas escritos na linguagem FORTRAN de programação. O cálculo do ICT foi efetuado de acordo com
os procedimentos definidos por Wolock (1993).
O mapa de cobertura da terra foi derivado de imagens do satélite Landsat TM5 datadas de 1997 e 1998.
Estas imagens foram classificadas em 18 categorias: áreaantrópica (área contendo infra-estrutura rural), camposujo, capoeira, capoeirão, cerrado alto, cerradão alto
aberto, cerradão baixo, plantação de Eucalyptus com
sub-bosque de vegetação de cerrado, plantação de
Eucalyptus sp., mata ciliar, mata de galeria, mata de

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

16 | Modelos de classificação em árvore para a localização de áreas de ocorrência potencial de espécies

galeria em regeneração, mata semidecídua, mata semidecídua em regeneração, mata de transição baixa, plantação de Pinus sp. e área de várzea e água, que inclui
reservatórios, lagoas marginais, lagos, córregos e rios
(Dornelles, 2000).
A distância das áreas antrópicas, a distância dos corpos d’água e a distância das estradas principais foi calculada no programa ARC/Info (ESRI, 2000), com base na
condução de uma análise de proximidade. Para cadauma das características acima descritas foi derivada uma
superfície contínua em que o valor de cada pixel representa a distância euclidiana da área antrópica, do corpo d’água ou da estrada mais próxima.
A densidade de estradas foi calculada para cada classe de cobertura da terra pela intersecção do mapa delocalização de estradas secundárias com o arquivo deuso e cobertura da terra. Desta forma, foi calculado ocomprimento total das estradas em cada região, delimitada por um determinado tipo de uso ou coberturada terra. A densidade de estradas foi calculada dividindo o comprimento total das estradas em cada região,por sua área em m2.
A METODOLOGIA DA ANÁLISE DE CLASSIFICAÇÃO E
REGRESSÃO POR ÁRVORE – Para a obtenção do mapada ocorrência potencial das espécies de primatas foi
utilizado um modelo de classificação por árvore com oauxílio do pacote estatístico SPSS- Answer Tree e do
SIG ARC/Info (ESRI, 2000). Diferentemente dos modeloslineares convencionais, que utilizam relações lineares
entre as variáveis preditoras (x) e a variável resposta(y), os modelos de análise e regressão por árvore
dividem o conjunto dos dados em grupos hierárquicos,
os quais apresentam diferentes valores da variável resposta. Além disso, em modelos de regressão linear as
exceções à regra preditora dos valores de y aparecem
como resíduos, enquanto que nos modelos de regressão
por ár vore as exceções às regras preditoras são
caracterizadas mais explicitamente (Breiman et al.,1984).
Existem pelo menos três técnicas de classificação eregressão por árvore que diferem quanto ao método
empregado para a divisão do conjunto de dados.
Breiman et al. (1984) sugerem que, para testar efetivamente a precisão do modelo, mais de uma técnica deve
ser utilizada. Neste estudo, foram aplicadas duas técnicas para a análise de classificação e regressão por árvore: a técnica CART (Classification And Regression Trees)e CHAID (Chi-Square Automatic Iterative Detection).
A técnica CART divide os dados repetidamente e se-

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

qüencialmente, de forma que os subgrupos resultantes
de cada divisão apresentam entre si a maior heterogeneidade possível e a maior homogeneidade interna. Essa
técnica utiliza um modelo de classificação quando avariável resposta y é categórica e um modelo de regressão quando a variável resposta é numérica. Neste
trabalho, a variável resposta foi categorizada comobugio, sauá, prego ou acaso. Portanto, foi utilizado um
modelo de classificação por árvore. Diferentemente da
técnica CART, que permite apenas partições binárias do
conjunto de dados, a técnica CHAID permite a sua divisão em dois ou mais grupos por vez. Esta técnica é
baseada em testes Qui-Quadrado (x2), os quais são
aplicados seqüencialmente. Após cada aplicação, a variável preditora que apresenta a maior associação com
a variável resposta é escolhida até que não ocorra mais
uma associação significativa entre as variáveis preditora
e resposta.
Modelos de distribuição de espécies geralmente utilizam dois conjuntos de dados, um contendo amostras
dos locais onde a espécie foi observada (presença) e ooutro contendo amostras de localizações onde a espécie não foi encontrada (ausência). Estes modelos representam o maior contraste das relações entre a espéciee o seu hábitat. A hipótese nula testada nestes casos éa de que os dois conjuntos de dados representam amostras equivalentes em um universo maior de hábitats disponíveis.
Outra possibilidade é a utilização de conjuntos dedados com amostras dos locais onde a espécie foi observada (presença) e com pontos distribuídos ao acaso,
representando amostras dos tipos de hábitat disponíveis. A hipótese nula testada nestes casos é a de que aespécie não apresenta preferências por tipos de hábitat
distintos, ou seja, ela utiliza diferentes hábitats na proporção em que eles são encontrados.
No presente trabalho, para a aplicação dos testes,
foram amostradas no SIG ARC/Info todas as variáveis
ambientais nos locais precisos onde as espécies foram
observadas em campo. Para um número igual de localizações de cada animal foram amostrados pontos com
localização determinada ao acaso. Nesta etapa, a variável resposta foi categorizada como espécie ou acaso.
Esse procedimento permitiu diferenciar as condições
ambientais nos pontos onde as espécies foram observadas daquelas dos pontos cuja distribuição é aleatória. Procurou-se assim, identificar preferências da espécie por diferentes tipos de hábitat.
As observações referentes a cada espécie foram analisadas, separadamente, usando a técnica CART e CHAID.

Paese, Dornelles, Santos & Pires | 17

Posteriormente às análises, foram aplicados testes
de validação cruzada, com o objetivo de estimar o erro
ou taxa de má-classificação (m.c.) de cada modelo. Os
testes de validação cruzada dividem aleatoriamente oconjunto de dados em sub-amostras, utilizadas para verificar a probabilidade de que um de seus elementos
seja classificado erroneamente. A média dessa probabilidade para todas as amostras é a taxa de má-classificação (Breiman et al., 1984).
A leitura das árvores foi feita da raiz em direção aos
nós terminais. As regras preditoras das relações entre
as espécies e as variáveis ambientais que apresentaram
as menores taxas de má-classificação foram projetadas
na paisagem por meio de scripts escritos na linguagem
macro do SIG ARC/Info. Este procedimento teve como
objetivo localizar, na área de estudo, outros locais com
as mesmas combinações das variáveis ambientais em
que as espécies foram localizadas.

R ESULTADOSNa área que compreende a EEJ e a EELA, a altitude varia
entre 515 e 852 metros, estando as áreas mais altas
localizadas a nordeste e as mais baixas no limite da EEJ
com o rio Mogi-Guaçu (Figura 2a). As áreas de maior
declividade atingem 81 graus e estão localizadas na
direção nordeste, na Estação Experimental (Figura 2b).
Os valores do aspecto (Figura 2c) indicam que a maior
extensão do relevo na área de estudo está voltada paraa direção sudoeste. Os valores do índice de convergência topográfica variaram de 52 a 230, com os valores
mais altos localizados em regiões planas próximas aos
córregos, e os mais baixos nas regiões mais elevadas e
com maior declividade (Figura 2d). A área de estudo
apresenta pequena variação altimétrica e, por esse
motivo, os índices topográficos derivados do modelo
digital de elevação não apresentam grande variação.

Valor

Valor
852 m

81 graus(a)
Altimetria

515 m

0 grau

Valor

Valor
359 graus

230(c)
Aspecto0 grau(b)
Declividade

52(d)Índice de convergência
topográfica (ICT)

N
6

3

0

6

12
Km

FIGURA 2 – Variáveis topográficas utilizadas nos modelos de classificação em árvore: (a) altimetria; (b) declividade; (c) aspecto;
e (d) índice de convergência topográfica (ICT).

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

18 | Modelos de classificação em árvore para a localização de áreas de ocorrência potencial de espécies

Valor
6734 m
0m

Valor

0m

2062 m0m

0,027096 m/m2
0,000000 m/m2(b)
Distância dos
corpos d’água

2461 m

Valor

Valor

(a)
Distância dasáreas antrópicas(d)Densidade de
estradas(e)
Uso da TerraÁrea antrópica
Campo sujo
Capoeira
Capoeirão
Cerradão alto
Cerradão alto aberto
Cerradão baixo
Eucalyptus com sub-bosque de cerrado
Silvicultura - Eucalyptus
Mata Ciliar
Mata de galeria
Mata de galeria em regeneração
Mata semidecídua
Mata semidecídua em regeneração
Mata de transição baixa
Silvicultura - Pinus
VárzeaÁgua(c)
Distância das
estradas principais

N
6

3

0

6

12
Km

FIGURA 3 – Variáveis ambientais utilizadas nos modelos de classificação em árvore: (a) distância das áreas antrópicas; (b) distância
dos corpos d’água; (c) distância das estradas principais; (d) densidade de estradas; e (e) uso da terra.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

Paese, Dornelles, Santos & Pires | 19

A distância de qualquer local para a área urbanizada
mais próxima variou de 0 a 6734 m (Figura 3a). O ponto mais distante dos corpos d’água está localizado a2461 m do córrego mais próximo (Figura 3b). As áreas
mais isoladas (Figura 3c) estão localizadas a 2062 m dequalquer estrada principal. A densidade de estradas
pode variar de 0m/m2 a 0,02796m/m2. Área antrópica éo tipo de uso do solo em que se configura a maior densidade de estradas (Figura 3d). As diferentes categoriasde cobertura da terra identificadas na área de estudo(Dornelles, 2000) estão representadas na Figura 3e.
Os modelos que apresentaram as menores taxas demá-classificação (m.c.) para as três espécies são resultados da análise do conjunto de dados pela técnica
CART (Figuras 4, 5 e 6). Entre as espécies estudadas, omodelo resultante da análise de classificação em árvore para o bugio foi o que apresentou a menor taxa demá-classificação. A análise individual dos dados dessa
espécie resultou em uma taxa de má-classificação de
27% para a técnica CART e 38% para a técnica CHAID.
O bugio está mais associado aos ambientes de mataciliar, mata semidecídua, mata semidecídua em regeneração, e mata de transição baixa (Figura 4).
Os modelos de classificação em árvore do sauá apresentaram taxas de má-classificação de 37% para a técnica CART e de 47% para a técnica CHAID. De acordo com
as regras de predição da localização desta espécie, elaocorre preferencialmente em áreas como campo sujo,
cerradão alto, Eucalyptus com sub-bosque de cerrado
em regeneração, mata ciliar, mata de galeria, mata degaleria em regeneração, mata semidecídua, ou mata deCategorias

%

n

Acaso
Bugio

50,00
50,00

18
18

Total

(100,00)

36transição baixa, e em áreas em que a distância aos corpos d’água é menor ou igual a 1598 m e a densidade de
estradas é menor ou igual a 0,00022 m/m2. A espécie
pode também ocorrer nas áreas ocupadas pelos mesmos tipos de cobertura da terra, cuja densidade de estradas, porém, é maior que 0,00022 m/m2 se a altitude
for maior que 604 m; ou em áreas ocupadas pelas mesmas coberturas da terra, se a distância aos corpos d’águafor maior que 1830 m (Figura 5).
Considerando-se que a área de estudo apresenta uma
pequena variação em sua altitude, a hipsometria não
deveria ser um fator limitante na distribuição de nenhuma das espécies estudadas. Entretanto, ela aparece nomodelo de classificação por árvore, provavelmente por
estar relativamente correlacionada com outras variáveis
que explicariam melhor a distribuição dos primatas, comoa distância aos corpos d’água (r = 0,317 e p < 0,01) e a
distância das estradas principais (r = 0,588 e p < 0,01).
As análises de classificação em árvore para o macaco-prego mostram que ele está mais associado com dois
tipos de cobertura da terra: cerradão alto e mata semidecídua (Figura 6). Entretanto, estes resultados devem
ser utilizados com cautela, uma vez que para esta espécie os resultados obtidos foram os menos satisfatórios. As taxas de má-classificação para os modelos emárvore do prego foram de 63% (técnica CART) e 78% (técnica CHAID). Esses resultados indicam que o número
de observações para esta espécie foi insuficiente para
determinar, por meio da análise de classificação emárvore, relações precisas e detalhadas entre as mesmas
e o ambiente.

Mata Ciliar
Mata Semidecídua
Mata Semidecídua em regeneração
Mata de Transição Baixa
Uso
da
terra

Área antrópica
Campo sujo
Capoeirão
Cerradão alto
Cerradão alto aberto
Eucalyptus com sub-bosque de cerrado
Eucalyptus
Mata de Galeria em regeneração
Pinus

Categorias

%

n

Acaso
Bugio

6,67
93,33

1
14

Total

(41,67)

15

%

n

Acaso
Bugio

80,95
19,05

17
4

Total

(58,33)21

Categorias

m.c. = 27%

FIGURA 4 – Modelo de classificação em árvore da distribuição do bugio (Alouatta caraya) na área de estudo.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

20 | Modelos de classificação em árvore para a localização de áreas de ocorrência potencial de espécies

Categorias
%
n
Sauá
48,51
65
Acaso
51,49
69
Total
(100,00) 134
Uso da terra
Campo sujo
Cerradão alto
Eucalyptus com sub-bosque de cerrado
Mata Ciliar
Mata de Galeria
Mata de Galeria em regeneração
Mata Semidecídua
Mata de Transição Baixa

Categorias
%
Sauá
66,67
Acaso
33,33
Total
(69,40)VárzeaÁrea antrópica
Capoeira
Capoeirão
Cerradão alto aberto
Cerradão baixo
Eucalyptus
Mata Semidecídua em regeneração
Pinus

n
62
31
93

Categorias
%
Sauá
7,32
Acaso
92,68
Total
(30,60)n33893Distância dos corpos d’água> 1.598 m
Categorias
%
Sauá
33,33
Acaso
66,67
Total
(6,96)n4
812Distância dos corpos d’água< = 1.830 m
Categorias
%
Sauá
0,00
Acaso
100,00Total(3,73)> 1.830 mn
0
55< = 1.598 m

Categorias
%
Sauá
57,14
Acaso
42,86
Total
(5,22)n4
3
7

Categorias
%
Sauá
71,60
Acaso
28,40
Total
(60,45)

n
58
23
81

Densidade de estradas< = 0,00022 m/m 2
Categorias
%
Sauá
83,72
Acaso
16,28
Total
(32,09)m.c. = 37%> 0,00022 m/m2

n
36
7
43

Categorias
%
Sauá
57,89
Acaso
42,11
Total
(28,36)
Hipsometria

Aspecto< = 201,5 graus
Categorias
%
Sauá
63,64
Acaso
36,36
Total
(8,21)

n
7
4
1> 201,5 graus
Categorias
%
Sauá
90,63
Acaso
9,38
Total
(23,88)n29
3
32< = 604 m
Categorias
%
Sauá
43,48
Acaso
56,52
Total
(17,16)

n
10
13
23

> 604 mCategorias
%
Sauá
80,00
Acaso
20,00
Total
(11,19)FIGURA 5 – Modelo de classificação em árvore para o sauá (Callicebus nigrifrons) na área de estudo.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

n
22
16
38

n
12
3
15

Paese, Dornelles, Santos & Pires | 21

Categorias

%

n

Acaso
Prego

47,37
52,63

9
10

Total

(100,00)

19

Uso da terra
Cerradão alto
Mata Semidecídua

Categorias

Cerrado baixo
Eucalyptus com sub-bosque de cerrado
Eucalyptus
Pinus
Várzea%nCategorias

%

n

Sauá
Prego

28,57
71,43

4
10

Acaso
Prego

100,00
0,00

5
0

Total

(73,68)14

Total(26,32)

5

Clinografia< = 1,5 graus
Categorias> 1,5 graus%nCategorias

%

n

Acaso
Prego

50,00
50,00

4
4

Acaso
Prego

0,00
100,0006

Total(42,11)

8

Total(31,58)6

m.c. = 63%

FIGURA 6 – Modelo de classificação em árvore da distribuição do macaco-prego (Cebus nigritus) na área de estudo.

Outros locais que apresentam as mesmas combinações de condições ambientais definidas pelos modelosde classificação por árvore são mostrados na Figura 7.
Estas áreas representam os locais em que há maior probabilidade das espécies de primatas serem encontradas:
menor para o bugio e maior para o sauá. Comparandose as áreas de maior probabilidade de ocorrência dasespécies estudadas com o zoneamento proposto no plano de manejo da EEJ e da EELA (Pires, 2000), foi possível verificar que a área de maior probabilidade deocorrência do macaco-prego (Cebus apella) está contemplada na zona intangível, enquanto que as áreas demaior probabilidade de ocorrência do sauá (Callicebus
personatus nigrifrons) e do bugio (Alouatta caraya) estão
contempladas nas zonas intangíveis e de recuperação.
A provável ocorrência dessas duas espécies na zona derecuperação ressalta a necessidade da recuperação natural do ecossistema, por meio dos processos de sucessão ecológica ou de ações de recuperação, como
propostas por Pires (2000).

D ISCUSSÃO
Ambas as técnicas utilizadas para o desenvolvimento
do modelo em árvore mostraram-se pouco adequadas
para a análise de conjuntos de dados cujo número deobservações é pequeno, como ocorre neste trabalho:
65 para o sauá, 18 para o bugio e 10 para o prego. Naárea estudada, o pequeno número de indivíduos destas espécies pode estar relacionado principalmente com
as atividades de caça, com queimadas e com a fragmentação de habitats pela presença de um grande número de estradas (Dornelles, 2000).
De forma geral, o poder analítico dos modelos dedistribuição de espécies está diretamente relacionado
ao número de observações. A redução do número deáreas amostradas aumenta a probabilidade de que variáveis pouco significativas sejam incluídas e de quevariáveis mais relevantes para explicar a ocorrência dasespécies sejam excluídas do modelo (Vaughan &Ormerod, 2003; Miller et al., 2004). Estudos consideram

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22 | Modelos de classificação em árvore para a localização de áreas de ocorrência potencial de espécies

Bugio
Sauá
Prego

Localizações
Sauá

m.c. = 37%

Localizações
Bugio

m.c. = 27%

Localizações
Pregom.c. = 63%

N
6

3

0

6

12
Km

FIGURA 7 – Localização das três espécies de primatas (Dorneles, 2000), projeção das áreas de maior probabilidade de localização
destas espécies na área de estudo e taxas de má classificação (m.c.) dos modelos de classificação em árvore.

satisfatório o número mínimo de 10 observações paracada variável preditora empregada (Vaughan & Ormerod,2003).
Como resultado do pequeno número de observações,os modelos para o bugio, o sauá e o prego (Figuras 4, 5e 6) detectaram um número pequeno de variáveis preditoras, sendo que a variável cobertura da terra foi aúnica incluída nos modelos do bugio e do prego. A cobertura da terra foi a variável mais importante para
explicar as exigências das três espécies de macacos com
relação ao ambiente. Entretanto, as espécies consideradas parecem ser pouco sensíveis a esta variável.
Todas ocorrem em ambientes fragmentados e secundários e são generalistas quanto à utilização do habitat(Mittermeier et al., 1988). Um maior detalhamento deaspectos estruturais e florísticos da vegetação poderiam facilitar a interpretação das relações entre os

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

diferentes tipos de cobertura do solo e as espécies deprimatas.
O ICT, o aspecto, e a distância das áreas antrópicas
não foram associados com a ocorrência das espécies
em nenhum dos modelos. Como mencionado, provavelmente, isto se deve ao número reduzido de observações analisadas. Outro fator a ser considerado é que
as variáveis ambientais utilizadas, em especial os índices topográficos, representam ‘variáveis antropogênicas
da paisagem’, isto é, variáveis com baixa resolução, que
podem ser facilmente mapeadas ou reconhecidas pelos seres humanos (Milne et al., 1989), mas que não
representam aspectos relevantes da biologia das espécies, como por exemplo, a localização de algum item
importante da dieta alimentar das mesmas. A falta domapeamento preciso de variáveis biologicamentesignificantes, as quais têm freqüentemente extensões

Paese, Dornelles, Santos & Pires | 23

muito pequenas para serem representadas em bancos
de dados com grandes escalas, representa uma fonte
potencial de erro nos modelos preditivos da distribuição de espécies (Lynn et al., 1995). Além disso, comomediadores entre as condições edáficas e micro-climáticas, os índices topográficos provavelmente refletem
mais satisfatoriamente as exigências das espécies vegetais do que as das espécies de primatas com relação
ao ambiente. O uso de variáveis que apresentam relações indiretas com a distribuição de espécies dificulta
a interpretação dos modelos de distribuição. Apesar
disso, estas variáveis são comumente utilizadas por
serem facilmente derivadas de imagens de sensoriamento remoto e por estarem prontamente disponíveis
(Miller et al., 2004).
Os modelos de distribuição extrapolam da ocorrência das espécies, com base no entendimento das suasrelações com o ambiente. Existem disparidades entre
as escalas refinadas em que os estudos ecológicos são
conduzidos e as escalas mais amplas em que é realizado o planejamento para a conservação. Neste sentido,
há uma grande expectativa de que os modelos de distribuição possam substituir os dados sobre a ocorrência de espécies, contornando as dificuldades logísticas
da obtenção destes dados. Contudo, como demonstra
o presente trabalho, aspectos metodológicos importantes devem ser considerados para o desenvolvimentode modelos satisfatórios.
Um grande número de programas de computador
tem sido desenvolvido com a finalidade de gerar mapas da ocorrência potencial de espécies, com base em
um conjunto de variáveis espacialmente representadas.
Ao mesmo tempo, os modelos disponíveis e suas potenciais fontes de erro têm sido avaliados por diferentes autores (Loiselle et al., 2003; Vaughan & Ormerod,
2003, entre outros). Mapas da presença/ausência deespécies geralmente são apresentados como resultados definitivos dos modelos de distribuição. Contudo,
uma maior importância deve ser dada ao conjunto de
hipóteses sobre as relações entre a espécie e o ambiente desvendado pelo modelo. Estas hipóteses podem sertestadas posteriormente, direcionando a amostragem
da paisagem. O conjunto de hipóteses sobre a distribuição das espécies está explicitamente definido na
estrutura do modelo de classificação em árvore, podendo ser diretamente mapeadas em um sistema de
informações geográficas. Isto os torna especialmenteúteis para o entendimento da combinação de condições que definem a distribuição de espécies em grandes áreas (Urban et al., 2002).

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O uso de regressão logística paraespacialização de probabilidades
EDUARDO M. VENTICINQUE1*JULIANA STROPP CARNEIRO2MARCELO PAUSTEIN MOREIRA2LEANDRO FERREIRA3
1 Wildlife Conservation Society, Programa de Conservação Andes-Amazônia, Amazonas, Brasil.
2 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Amazonas, Brasil.
3 Museu Paraense Emilio Goeldi, Pará, Brasil.

* e-mail: eventicinque@wcs.org

RESUMO
Neste trabalho discute-se o uso de modelos de regressão logística em análises espaciais,
fazendo uma breve introdução sobre regressões logísticas e usando estudos de casos da aplicação desta técnica em estudos ecológicos, utilizando aplicativos de Sistemas de Informação
Geográfica.

ABSTRACTIn this chapter we discussed the use of logistic regression models in spatial analyses, doing a brief
introduction on logistic regression and your application in some study cases related to ecology
studies using with tools the Geographic Information System.

I NTRODUÇÃO
A regressão logística vem sendo utilizada nas mais diversas áreas da ciência. Este método, assim como as
regressões lineares e múltiplas, estuda a relação entre
uma variável resposta e uma ou mais variáveis independentes. A diferença entre estas técnicas de regressão se deve ao fato de que na regressão logística asvariáveis dependentes estão dispostas em categorias,
enquanto na regressão linear estas variáveis são dadoscontínuos ou discretos. Outra diferença é que na regressão logística a resposta é expressa por meio de uma
probabilidade de ocorrência, enquanto que na regressão simples obtém-se um valor numérico (Penha, 2002).

A estrutura do modelo logístico é apropriada paraanalisar o comportamento de uma variável dependente categórica. Geralmente, a regressão logística é
realizada para dados binários (Cox, 1970), entretanto,
também pode ser aplicada a dados multinominais.
Tipicamente, a variável dependente é binária e codificada como 0 (ausência) ou 1 (presença); porém, podeser multinominal, sendo codificada como um número
inteiro, variando de 1 a k – 1, onde k é um número
positivo qualquer. Embora a regressão logística possa
ser aplicada a qualquer variável dependente categórica, ela é utilizada com maior freqüência em análises dedados binários. Estes exemplos incluem a estimativa
de probabilidade de ocorrência de uma espécie em
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26 | O uso de regressão logística para espacialização de probabilidadesfunção de variações na altitude ou da quantidade dechuva, a estimativa da probabilidade de que uma áreaseja desflorestada em função de sua distância das estradas, rios ou sedes municipais, etc.
De forma sucinta, podemos dizer que existem trêsprocedimentos distintos para manipular dados binários, ordinais e nominais em regressão logística. A
escolha de qual método utilizar depende do número
de categorias e das características da variável resposta,
conforme mostra a Tabela 1.

assumido que y representa uma distribuição de probabilidades, ou quando é simplesmente expresso comouma medida binária que estamos tentando predizer.
Apesar da diferença entre os dois gráficos, o modelo
linear e o logístico são variantes um ao outro. Assumindo a variável preditora (x), o modelo linear é:
y = xb + e,
onde y é um vetor de observações, x é uma matriz
dos preditores, e e é um vetor de erros.
Enquanto que o modelo logístico é:

TABELA 1 – Tipos de variável resposta.

TIPONÚMERO DE
CATEGORIASCARACTERÍSTICAS

Binária2

Dois níveis

Ordinal*3 ou +

Ordenação natural de níveis

Nominal*3 ou +

Sem ordenação natural de níveis

y = exp ( xb + e)/ [1 + exp ( Xb + e)],onde y é a probabilidade de ocorrência de um evento, x é uma matriz dos preditores, e e é um vetor deerros.

(*) São variações do estado multinominal ou politômico de uma
variável (adaptado de Penha, 2002).

Uma variável binária é aquela que aceita apenas dois
níveis de resposta, como sim ou não. Já uma variável
ordinal segue uma ordenação natural dos fenômenos
ou eventos, como pequeno, médio e grande, ou classificações como ruim, regular, bom, ou excelente (“ranks”).
A nominal, por sua vez, pode ter mais de três níveis enão considera nenhuma ordenação. Um exemplo seria
a classificação de algum objeto em azul, preto, amarelo e vermelho; ou a previsão do tempo como ensolarado,
nublado e chuvoso (Penha, 2002).
Existem vários tipos de estudos que se pode analisar com modelos logísticos. Estes incluem bioensaios,
epidemiologia, experimentos clínicos, pesquisa de mercado, distribuição de espécies, etc. Neste trabalho nós
vamos nos ater às aplicações da regressão logística dentro de um Sistema de Informação Geográfica (SIG) com
questões ligadas à ecologia e à conservação.
A Figura 1 compara o modelo linear com o logísticobinário básico, utilizando os mesmos dados. Note queo modelo linear prediz valores de y contínuos infinitamente. Assim, se a predição é para compreensão das
probabilidades, este modelo é claramente impróprio.
Além disso, o modelo linear não se ajusta à média de xpara qualquer um dos valores da resposta. Geralmentenão se consegue ajustar estes dados satisfatoriamente.
Assim, podemos dizer que o modelo linear não é apropriado para esta estrutura de dados. Já o modelo logístico é projetado para ajustar dados binários, quando é
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FIGURA 1 – Modelos de regressão linear e logística com dadosbinários.

Venticinque, Carneiro, Moreira & Ferreira | 27

Coeficientes e constantes
Podemos avaliar os coeficientes obtidos pela regressão
logística de forma parecida com a que fazemos em uma
regressão linear. No entanto, sua interpretação é diferente. O coeficiente da regressão logística indica oquanto aumenta a probabilidade de ocorrência de um
evento para o aumento de uma unidade na variável
independente. O coeficiente pode ser positivo ou negativo. No caso de um coeficiente positivo, quantomaior for seu valor, maior será o poder preditivo davariável independente sobre a probabilidade de ocorrência de um evento. No entanto, a probabilidade de
0 a 1 é resultado de uma função não linear da probabilidade de ocorrência de um evento.
É muito importante lembrar o que quer dizer, em
termos de interpretação, uma função não linear. Na regressão linear o acréscimo (ou decréscimo) do valor dey em função do acréscimo de x é constante ao longo detoda escala de valores de x. Já na regressão logística
isto não acontece, havendo áreas onde essa mudança émais pronunciada e outras onde ela nem ocorre. As áreas
onde pequenas variações nos valores de x causam grandes mudanças nos valores de y representam áreas demaior probabilidade de mudança de estado da variável
y em função de x.
Na Figura 2 podemos visualizar o efeito da variação dos valores da constante e dos coeficientes sobre
a curva de probabilidade estimada a partir de regressão logística. O gráfico da Figura 2a foi obtido somente
com a troca dos valores da constante (intercepto) e
podemos notar que as formas das curvas são exatamente as mesmas e a única mudança é sua localização
no eixo x. Em outras palavras, todo modelo de regressão logística tem seus limites entre 0 e 1, só que muitas vezes estes limites estão fora do nosso intervalode amostragem ou mesmo não são plausíveis de acontecer, por exemplo, como valores negativos de distância. Neste caso, não é possível visualizar em queintervalo de x as probabilidades alcançam valores
próximos de 1. Já na Figura 2b temos uma situação
distinta, onde a alteração dos coeficientes com uma
constante fixa causa mudanças evidentes na distribuição da probabilidade de ocorrer um evento em função da mudança de valores no eixo x. Podemos notar
que quanto maior o coeficiente, maior é a mudança
na probabilidade estimada em função de mudanças
no x. De forma simplificada, podemos dizer que o coeficiente modela a curva enquanto que a constante a
localiza em função do x.

(a)

(b)
FIGURA 2 – Modelos de regressão logística obtidos com
alterações somente na constante (a) e no coeficiente (b).

Razão de chances (odds ratio)
A razão de chances permite conhecer quais chances um
evento tem de acontecer se, sob as mesmas condições,ele não acontecer. Ou seja, razão de chances é uma
medida de associação e expressa a aproximação doquanto é mais provável (ou improvável) para o resultado estar presente entre aqueles com x = 1 do que entre
aqueles com x = 0. Por exemplo, se y denota a presença ou ausência de uma determinada espécie e x denota
se a área tem ou não tem floresta, o Odds = 2 indica
que a presença daquela espécie é duas vezes mais esperada em áreas com floresta do que em áreas sem
floresta. Ou seja, a presença de floresta é muito importante para aumentar a chance de ocorrência daquela
espécie. Outro exemplo, que talvez possa ser mais intuitivo, seria a razão de chances de ser atropelado toda
vez que se atravessa uma avenida. Mesmo que vocêMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

28 | O uso de regressão logística para espacialização de probabilidades

atravesse a avenida e não seja atropelado, existia uma
chance deste evento ocorrer, essa chance é a “razão dechances” ou “odds ratio”. A razão de chances de resposta é dada por p/(1-p) onde p é a probabilidade de resposta, e a razão de chances é o fator multiplicativo demudança de estado de y quando a variável independente aumenta uma unidade. O livro de Hosmer &Lemeshow (1989) contém maiores explicações sobre ainterpretação e forma de cálculo das razões de chancee de seus intervalos de confiança.
Estatística de Likelihood-Ratio
Uma vez definido o modelo, é necessário testar a sua
validade. Em regressão logística há uma série de gráficos, testes de ajuste, e outras medidas para assegurar a validade do modelo. Estas estatísticas permitem
identificar as variáveis que não se ajustam bem, ou
que têm forte influência sobre a estimativa dos parâmetros.
Uma das formas mais comuns de se avaliar o modelo
como um todo, é por meio da estatística de LikelihoodRatio. Esta estatística testa a hipótese de que todos os
coeficientes, menos a constante, são iguais a 0. A significância da estatística de Likelihood-Ratio (LR) é testadautilizando a distribuição do X2 com os graus de liberdade iguais ao número de variáveis independentes nomodelo, não incluindo a constante.
O teste de Likelihood-Ratio, ou teste G, é calculado
utilizando o valor da estatística de log likelihood domodelo saturado e do insaturado. Tipicamente, o modelo saturado contém o conjunto de variáveis analisadas e o modelo insaturado omite um subconjunto
selecionado, embora outras restrições sejam possíveis.
A estatística do teste é duas vezes a diferença do
Likelihood-Ratio do modelo saturado para o insaturadoe é testada com a distribuição do X2, sendo o grau deliberdade igual ao número de restrições impostas. Se
um modelo contém uma constante, podemos calcularum teste de Likelihood-Ratio da hipótese nula em que
todos os coeficientes, exceto a constante, são iguais a
0. A fórmula da estatística G usada para testar o modelo é a seguinte:
G = 2*[LL(N)-LL(0)]Onde:
LL(N) = log likelihood do modelo saturado(todas as variáveis inclusas)
LL(0) = log likelihood do modelo insaturado(somente a constante inclusa)

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

Quando fazemos essa subtração, estamos olhando,
simplesmente, o quanto as variáveis estão causando
mudanças nas probabilidades de ocorrência de um
evento e se essas mudanças são maiores que esperadas ao acaso.
Para ilustrar o uso do teste de Likelihood-Ratio, considere o seguinte modelo:
Presença de uma espécie =CONSTANTE + altitude + chuva + temperatura (saturado)
Presença de uma espécie =CONSTANTE + altitude + chuva (insaturado)
Podemos formular a hipótese nula de que a temperatura não contribui para explicar a variação do modelo e proceder ao teste desta forma. Suponha que paraeste exemplo os valores de G são 12,05 e 5,01, com
3 e 2 graus de liberdade para os modelos saturado einsaturado, respectivamente. Agora podemos entendera variação que é explicada pela temperatura, entendendo quanto perdemos de poder de explicação aoremovermos essa variável do modelo. Isso pode serrealizado da seguinte forma:
Efeito da temperatura = G (insaturado) – G (saturado),
com 3 – 2 graus de liberdade.
Essa expressão fica assim:
G= 12,05 – 5,01, com 1 grau de liberdade
G= 7,04, gl=1 e p<0,05, rejeitando-se a hipótese nulade que a temperatura não tem influência sobre a probabilidade de ocorrência de uma determinada espécie.

T ESTES ESTATÍSTICOS DE AJUSTE DO MODELO ÀS
OBSERVAÇÕES

Rho2 de McFadden
Rho2 de McFadden é uma transformação da estatísticade LR para imitar um R2 da regressão linear. Seus valores estão sempre entre 0 e 1 e, quanto mais alto, melhor é o ajuste do modelo aos resultados. Entretanto, oRho2 de McFadden tende a ser muito mais baixo que R2.
Porém, baixos valores não implicam, necessariamente,
num ajuste pobre. Valores entre 0,2 e 0,4 são considerados satisfatórios (Hensher & Johnson, 1981).

Venticinque, Carneiro, Moreira & Ferreira | 29

PearsonMede quão bem a observação é prevista pelo modelo.
Observações que não se ajustam bem ao modelo têm
um alto valor de Pearson.
Hosmer-Lemeshow
Este teste avalia o modelo ajustado, comparando as freqüências observadas e as esperadas. O teste associa os
dados às suas probabilidades estimadas, da mais baixa àmais alta, e então faz um teste qui-quadrado para determinar se as freqüências estimadas estão próximas das
freqüências observadas (Hosmer & Lemeshow, 1989).
Diagnósticos de regressãoNa regressão logística, a representação gráfica permite
visualizar vários testes de ajuste, sendo que há gráficos relacionados à probabilidade do evento e outros
relacionados à alavancagem (que diz se uma observação é um ponto extremo e possui uma forte influência
na determinação da reta de regressão, o que diminui a
capacidade de análise do modelo). A inspeção gráfica é
realizada com base nos pontos extremos de influência
(ou outliers). Em alguns casos, o ponto que foi identificado como extremo deve ser excluído da amostra e,em seguida, deve ser novamente calculada a equação eo gráfico. Quando os coeficientes desta nova equação
forem muito diferentes dos coeficientes da antiga, significa que aquele era um ponto de influência. Se o contrário ocorrer, significa que aquele ponto era apenasum ponto extremo. A decisão de se remover dados daamostra deve ser procedida com muito critério e cuidado. Geralmente, existem informações importantes
nestes pontos discrepantes. Por exemplo, os gráficos
do delta qui-quadrado (DELPSTAT) versus probabilidade
do evento identificam os pontos que não se ajustam
bem aos modelos.
Em diversos pacotes estatísticos pode-se criar um
arquivo para elaborar diagnósticos da regressão logística (Pregibon, 1981; Cook & Weisberg, 1984; Steinberg& Colla, 1998). No caso do programa SYSTAT, o arquivo
contém as variáveis apresentadas na Tabela 2.
Podemos entender a variável: LEVERAGE (1) comouma medida da influência de uma observação no ajuste
do modelo, e a variável DELBETA (1) como uma medidada mudança no vetor do coeficiente devido àquela observação. Por exemplo, os gráficos de PEARSON,
DEVIANCE, LEVERAGE (1), DELPSTAT, com o CASO, destacam pontos de dados diferenciados. Para discussão
adicional e interpretação de gráficos de diagnóstico,veja o Capítulo 5 de Hosmer & Lemeshow (1989).

TABELA 2 – Variáveis de diagnóstico da regressão logística
geradas pelo programa estatístico SYSTAT. Uma descrição
detalhada destas variáveis pode ser encontrada no manual
do SYSTAT ou em Hosmer & Lemeshow (1989).
NOME NOARQUIVOACTUAL
PREDIGAPROB
LEVERAGE (1)
LEVERAGE (2)PEARSON
VARIANCE
PADRÃODEVIANCE
DELPSTATDELBETA (1)DELBETA (2)DELBETA (3)LEGENDA
Valor da variável dependente
Valor predito (1 ou 0)
Probabilidade predita
Elemento diagonal da matriz“chapéu” de Pregibon
Componente de LEVERAGE (1)Resíduo de observação de Pearson
Variância de resíduo de Pearson
Resíduo de Pearson padronizado
Desvios Residuais
Mudança no x2 de Pearson
Mudança padronizada em Beta
Mudança padronizada em Beta
Mudança padronizada em Beta

Principais problemas e vantagens
PROBLEMAS• Se o fenômeno de interesse não for monotônico e
seu pico de freqüência tiver valores intermediários,será difícil obter um bom ajuste do modelo. Esse tipo
de problema pode ser identificado através da análise
dos resíduos da regressão;• Pontos discrepantes, principalmente nos limites dadistribuição das variáveis explanatórias, podem causar resultados espúrios;• Obter dados confiáveis e não viciados para alimentação do modelo;• Autocorrelação espacial.
VANTAGENS• O modelo logístico requer informações simples e,portanto pode ser alimentado com facilidade;• Trabalha com N variáveis simultaneamente;• Trabalha simultaneamente com N vetores direcionais
de variação. Essa flexibilidade pode ser obtida quando construímos em um Sistema de Informação Geográfica uma camada de dados independente. No casode se trabalhar com informações com formas irregulares, por exemplo, distância da estrada ou declividade, o sentido de variação espacial do fenômeno podeocorrer em diferentes direções;• As probabilidades obtidas podem ser espacializadas
e então se aplicar um filtro para que os padrões possam ser mais facilmente visualizados;• Facilidade de interpretação e uso dos resultados em
probabilidades.

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30 | O uso de regressão logística para espacialização de probabilidades

Validação do modelo
Assim como a maioria dos métodos, a regressão logística necessita de novos dados (nova amostra) ou de uma
amostra reservada dos dados para verificar se o mesmo
modelo pode ser satisfatoriamente ajustado a estes
novos dados. Ou seja, é preciso determinar se os coeficientes e os erros-padrão obtidos a partir dos dados
utilizados para elaboração do modelo são similares aos
obtidos para os dados de validação.
O uso de regressão logística na análise espacial
Fizemos uma consulta bibliográfica (www.webofscience.
com) a partir das palavras-chave “regressão logística” e“Sistemas de Informação Geográfica” e obtivemos 93
trabalhos publicados ao longo de 58 anos. O uso das
regressões logísticas associado a Sistemas de Informação Geográfica começou a ser mais praticado a partirde 1990 (Figura 3). De 1999 até 2003 foram publicados, em média, 14 trabalhos por ano.

FIGURA 3 – Número de publicações encontradas no sitewww.webofscience.com, referente ao emprego de regressão
logística em Sistemas de Informação Geográfica (SIG).

E XEMPLOS DE APLICAÇÃO DA REGRESSÃO LOGÍSTICA
Aqui vamos citar três exemplos onde técnicas de regressão logística simples são utilizadas. O leitor poderá reparar que o uso pode ter variação na escalaespacial empregada, podendo ser usada desde a detecção de respostas de Odonata à proporção de florestas circundando igarapés na Amazônia central atémodelos de desflorestamento em função da malhaviária na Amazônia Legal. Outra característica relevante diz respeito às diferentes formas com que estes

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modelos podem ser usados. Há casos, como no exemplo da probabilidade de ocorrência de espécies deOdonata em função da quantidade de floresta, onde
os resultados não são reprojetados, ou seja, não há
espacialização das probabilidades, pois estávamos interessados simplesmente em saber se há influência daquantidade de floresta preservada ao longo dos pequenos cursos d’água sobre a ocorrência de determinadas espécies.
No estudo realizado com distribuição de árvores na
Mil Madeireira Itacoatiara Ltda, as probabilidades deocorrência de cada espécie foram projetadas no espaço,
utilizando como base os mapas de altitude e declividade (variáveis independentes). Neste caso, foi utilizada
uma regressão logística múltipla e o modelo pode serconsiderado espacialmente explícito, pois podemos localizar, no espaço, todas as probabilidades.
Outro exemplo em que o espaço continua implícito,
mas as probabilidades não são projetadas no mapa, é otrabalho sobre a importância das unidades de conservação e terras indígenas, ajudando a conter o desmatamento na Amazônia brasileira. Nesse caso, a regressão
logística foi utilizada para entender a probabilidade deuma área florestada ser convertida em área desflorestada, considerando se está localizada dentro ou fora
de uma terra indígena ou unidade de conservação, e adistância que está da malha viária.
O que tentamos aqui, por meio destes exemplos, éoferecer ao leitor um panorama geral de alguns usos
que podemos ter com regressão logística, e também
chamar atenção para o uso da técnica com problemas
espaciais.
Mudanças na fauna de odonatas em igarapésamazônicos, em função de alterações na cobertura
vegetalEste estudo, realizado na Amazônia central, estima aprobabilidade de ocorrência de espécies de odonatas
em função da quantidade de floresta. Neste estudo, opesquisador Dr. Paulo de Marco estava interessado em
saber se existe influência da quantidade de floresta preservada ao longo dos pequenos cursos de água sobre aocorrência de determinadas espécies de odonatas. O
resultado ajuda a avaliar se a largura da mata ripáriaprevista no Código Florestal Brasileiro é suficiente paramanter o conjunto de espécies de odonatas.
Probabilidade de ocorrência de uma espécie =exp ( % de cobertura florestal * coeficiente +Intercepto + erro) / [1 + exp (% de cobertura florestal* coeficiente + Intercepto+ erro)]Venticinque, Carneiro, Moreira & Ferreira | 31

FIGURA 4 – Exemplo de como a paisagem é tratada neste
estudo. A análise é realizada utilizando o valor de cobertura
florestal contida dentro das áreas de influência. No caso desteestudo, os anéis são distanciados 50 metros.

Podemos notar nos resultados (Tabela 3) que somente
uma espécie respondeu às alterações na cobertura deforma negativa, ou seja, quanto maior era a porcentagem de cobertura florestal menor era a probabilidadede encontrar a espécie. As demais espécies não responderam à proporção de mata ao redor dos pontos amostrais, na área do estudo.
Uso de regressão logística para modelar a
distribuição espacial de espécies arbóreas na
Amazônia central
O presente trabalho é parte dos resultados apresentados na dissertação de mestrado de Juliana Stropp Carneiro, sob a orientação do Dr. Eduardo Venticinque(Carneiro, 2004). Este trabalho teve como objetivo elaborar modelos preditivos de ocorrência de Aniba
roseaodora (pau-rosa), Cariniana micrantha, Caryocar
villosum, Dinizia excelsa, Dipteryx odorata, Goupia
glabra, Manilkara bidentata, Manilkara huberi, Parkia
multijuga, Parkia pendula, Peltogyne paniculata e
Pseudopiptadenia psilostachya em função da topografia. Estimamos a probabilidade de ocorrência dos indivíduos com regressão logística múltipla, sendo a variável dicotômica a presença e a ausência dos indivíduos,
e as variáveis contínuas a altitude e a declividade doterreno. As informações sobre a ocorrência das árvores
foram cedidas pela Mil Madeireira Itacoatiara Ltda. Os
dados sobre a ocorrência dos indivíduos arbóreos foram coletados pela empresa durante a prospecção e omapeamento das árvores com DAP ≥ 40 cm. As informações sobre a ocorrência das árvores consistem em
um arquivo do tipo pontos, em formato shapefile, com
a lista de espécies e as coordenadas da localização dos
indivíduos em UTM. Convertemos esse arquivo para oformato matricial e obtivemos um arquivo do tipo GRID,
com células de 93 m. Elaboramos o Modelo Digital do
Terreno a partir dos dados do Shuttle Radar Topography
Mission (SRTM) e adquirimos os dados sobre altitude
no site http://seamless.usg.gov. Para a correção geométrica, utilizamos como base uma imagem Landsat
TM 7 (órbita/ponto 230/62) georreferenciada (projeção
UTM – zona 21; datum WGS 84). Posteriormente, coregistramos a imagem SRTM com a base dos igarapésda área de interesse digitalizada. Para obter os parâmetros da regressão logística, exportamos os dados do
ArcView 3.2 e os analisamos em um pacote estatístico.
Posteriormente, aplicamos as equações obtidas nosmodelos logísticos aos temas de altitude e declividadee obtivemos os mapas de probabilidade de ocorrência
de indivíduos (ver anexo). Deste modo, estes mapas
expressam a probabilidade de ocorrência dos indivíduos em células de 93 m, dada a altitude e declividade
daquela célula.

TABELA 3 – Análise de regressão logística para a dependência da presença de algumas espécies deOdonata em relação à proporção de mata ao redor dos pontos amostrais, na área do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), Manaus, AM. Valores entre parênteses são os erros padrões
dos parâmetros estimados.
% DE MATA

X2 (VALOR DE p)

ESPÉCIE

COEFICIENTE BO

Argia sp.1

-1,086 (1,138)

2,305 (1,631)

2,145 (0,143)

Argia sp. 2

2,665 (1,461)-3,233 (1,861)

3,656 (0,050)

Chalcopteryx scintilans-0,782 (1,114)

1,490 (1,549)

0,954 (0,329)

Dicterias atrosanguinea-0,080 (1,094)-0,181 (1,504)

0,014 (0,904)

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32 | O uso de regressão logística para espacialização de probabilidadesPara determinar a capacidade preditiva do modelo,obtivemos a tabela de sucesso de predição para cadaum dos modelos gerados. Esta tabela é composta pelas
variáveis expressas abaixo:

resposta = ∑ Pi ,onde Pi é a probabilidade estimada para as células depresença;

referência = ∑ Pj ,onde Pj é a probabilidade estimada para as células deausência;Índice de acerto de presença =resposta,Nionde Ni é o número de células de presença;Índice de acerto de ausência =referência
,Nj

onde Nj é o número de células de ausência.
As variáveis Índice de acerto de presença, Índice deacerto de ausência e Índice de acerto total refletem arelação entre a distribuição observada e a esperada,
indicando o nível de acerto do modelo.
Ainda com o objetivo de determinar se as probabilidades geradas pelos modelos refletem aumento noacerto de ocorrência de um indivíduo, comparamos aprobabilidade de acerto usando o modelo com a probabilidade de acerto ao acaso.
A análise de regressão logística indicou associação
entre a ocorrência dos indivíduos e a topografia para
10 espécies. As espécies D. excelsa, A. rosaeodora e C.
villosum tiveram o padrão de distribuição distinto das
demais, em relação à topografia. D. excelsa teve relação
positiva tanto com a declividade quanto com a altitude,sugerindo que a probabilidade de encontrar indivíduos
dessa espécie é maior em lugares altos e íngremes, ou
seja, no início dos platôs. Já a ocorrência de C. villosum
teve relação positiva com a declividade e negativa com
a altitude, indicando que esta espécie ocorre nas vertentes e em baixas altitudes. A. rosaeodora mostrou-se
negativamente relacionada com as variáveis topográficas analisadas, ocorrendo em locais de altitude e declividade baixas, estando assim associada às regiões debaixio. Entretanto as espécies C. micrantha, G. glabra,
M. huberi, M. bidentata, P. multijuga, P. pendula e

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

P. psilostachya evidenciaram semelhanças na maneiraem que se distribuem ao longo da toposeqüência.
Essas espécies mostraram-se associadas a locais de altitude elevada e baixa declividade, características que
definem os ambientes de platô. As espécies D. odoratae P. paniculata não tiveram a distribuição estruturada
pela topografia.
Os mapas de probabilidade de ocorrência das espécies estudadas representam a configuração espacial da
distribuição prevista para cada espécie. Nos mapas dasespécies que têm sua ocorrência influenciada pela topografia, é possível visualizar concordância entre asprobabilidades mapeadas e a variável topográfica demaior influência sobre a distribuição de seus indivíduos.
A Figura 5 ilustra o exemplo do mapa de probabilidadede ocorrência de P. multijuga. Neste caso, o índice deacerto de presença foi maior que a probabilidade deencontrar indivíduos ao acaso, indicando que o modelo é capaz de prever a distribuição desta espécie naárea onde foi elaborado.
O modelo preditivo foi capaz de prever corretamentea ocorrência de A. rosaeodora, C. micrantha, C. villosum,
D. excelsa, M. huberi, M. bidentata, P. multijuga, P. pendula
e P. psilostachya na área onde foi elaborado. Esse resultado indica que, em determinados compartimentos dapaisagem, a topografia pode condicionar a distribuição
de algumas espécies. Em geral, as características edáficas
das florestas de terra firme da Amazônia central se alteram ao longo do gradiente de altitude. Dessa forma, a
topografia é uma medida indireta das mudanças do ambiente na paisagem (Tuomisto & Ruokolainen, 1994) e,
portanto, as diferentes respostas das espécies frente às
posições topográficas refletem a influência que a variação ambiental pode ter sobre a estrutura espacial dessas
espécies. No caso do trabalho aqui apresentado, a liberação dos dados SRTM na Internet foi fundamental paraalcançar os objetivos propostos. Vale lembrar que já
existem imagens do SRTM com resolução de 30 metros
disponíveis para os Estados Unidos da América e, em breve, é provável que tenhamos acesso a esta informação
para a região Amazônica. Caso isso ocorra, poderemos
fazer modelos ainda mais precisos, baseados na topografia. Outro fato importante é a ausência de custo parase trabalhar com estas imagens. Se conseguirmos gerarbons modelos preditivos sobre a distribuição de espécies arbóreas com dados provenientes do SRTM, passaremos a ter uma ferramenta eficiente e de baixo custopara modelar a distribuição destas espécies.

Venticinque, Carneiro, Moreira & Ferreira | 33

Altitude45.556 - 54.593
54.593 - 63.63
63.63 - 72.667
72.667 - 81.704
81.704 - 90.741
90.741 - 99.778
99.778 - 108.815
108.815 - 117.852
117.852 - 125.889

Declividade

Regressão Logística
8.75 - 9.839
7.661 - 8.75
6.571 - 7.661
5.482 - 6.571
4.392 - 5.482
3.303 - 4.392
2.213 - 3.303
1.124 - 2.213
0.034 - 1.124

Parkiamultijuga

1 presença
0 ausência

Espacialização

Probabilidadede ocorrência

0.000 - 0.980
0.098 - 0.196
0.196 - 0.294
0.294 - 0.392
0.392 - 0.490
0.490 - 0.588
0.588 - 0.686
0.686 - 0.784
0.784 - 0.882
0.882 - 0.980

FIGURA 5 – Mapa de probabilidade de ocorrência de Parkia multijuga, obtido a partir dos dados de ocorrência dos indivíduos,
altitude e declividade, na área da Mil Madeireira Itacoatiara Ltda.

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34 | O uso de regressão logística para espacialização de probabilidades

- 66

- 63

- 60

Rondônia-9- 12

Limites do Estado
EstradasProteção integral
Uso sustentável
Terras indígenasÁreas desmatadas
- 57

- 54

- 51

- 48

Pará
0

-3

-6

-9

- 63

- 60

- 57

- 54

- 51

-6

- 48

Mato Grosso

-9

- 12

- 15

- 18

FIGURA 6 – Proporção de área desmatada em função da distância das estradas, dentro (tracejado) e fora (contínua) de áreas
protegidas, em Rondônia, no Pará e no Mato Grosso.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

Venticinque, Carneiro, Moreira & Ferreira | 35

O aumento do poder de predição providenciado pelo
modelo é influenciado pelos fatores que estruturam
espacialmente as espécies. Assim, se o modelo contempla os fatores preponderantes na ocorrência dasespécies, o poder de predição é maior. Deste modo,
a compreensão dos fatores que interferem na distribuição espacial das espécies e sua incorporação aos modelos preditivos podem providenciar modelos maispróximos da realidade. Portanto, a incorporação de informações da variação ambiental, bem como estudos
aprofundados da relação espécie-ambiente (Pitman etal., 2001) e a análise da distribuição das árvores em
escala regional, podem contribuir para a modelagem
da distribuição espacial das árvores. Dado o contexto
em que se insere a análise da configuração espacial davegetação, a análise dos dados sobre variáveis ambientais relacionadas com a ocorrência de espécies podeser proveitosa para a compreensão da distribuição dadiversidade na Amazônia.
Unidades de conservação e terras indígenas ajudam
a conter desmatamento na Amazônia brasileira
O objetivo deste tópico foi testar diferenças no nível
de desmatamento dentro e fora de unidades de conservação (proteção integral e uso sustentável) e terras
indígenas (denominadas aqui como áreas protegidas)
em relação à distância das estradas, nos Estados deRondônia, Pará e Mato Grosso, para ilustrar a importância de unidades de conservação como redutores do
efeito do desmatamento na Amazônia. Estes estados
foram escolhidos como estudos de caso devido a sua
importância na participação do desmatamento da Amazônia, já que somam cerca de 70% do total da áreadesmatada nesta região entre 2000-2001 (INPE, 2003).
Os Estados de Rondônia, Pará e Mato Grosso têm cerca
de 29,2%, 20,4%, e 28,4% de sua área já desmatada, respectivamente.
A análise demonstra que a proporção total da áreadesmatada fora das áreas protegidas sempre foi significativamente mais elevada do que no interior destas.
Uma diferença que pode variar de 9,8 a 19,6 vezes, dependendo do estado analisado. A regressão logística
também permite demonstrar que a proporção do desmatamento decai exponencialmente em função da distância das estradas. Contudo, o desmatamento dentrodas áreas protegidas é sempre menor do que fora delasnos três estados analisados, mesmo quando estas áreas
situam-se próximas a estradas. Isso derruba a crençade que as áreas protegidas sofreriam menos desmatamento somente pelo fato de estarem situadas mais distantes das estradas (Figura 6).

AGRADECIMENTOS
Agradecemos à Mil Madeireira Itacoatiara Ltda. pela disponibilização da base de dados, ao Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), ao WWF –Brasil, Projeto Experimento de Grande Escala da
Biosfera-Atmosfera da Amazônia (LBA) e ao Projeto
Geoma, pelo suporte financeiro (Bolsa de Marcelo
Moreira). À Marina Antongiovanni, Amanda Mortati e
Ana Albernaz pela revisão do texto. Ao Dr. Paulo De
Marco por nos autorizar a usar seus dados em um dos
exemplos.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Carneiro, J.S. 2004. Mapeamento preditivo da vegetação: usode SIG para modelar a distribuição espacial de espécies
arbóreas na Amazônia central. 2004. Dissertação de Mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA),
Manaus.
Cook, D.R. & S. Weisberg. 1984. Residuals and influence inregression. Chapman and Hall, New York.
Cox, D.R. 1970. The analysis of binary data. Methuen, Londres.
Hensher, D. & L.W. Johnson. 1981. Applied discrete choicemodelling. Croom Helm, London.
Hosmer, D.W. & S. Lemeshow. 1989. Applied logistic regression.
John Wiley & Sons, Inc., New York.
INPE. 2003. Disponível em: http://www.obt.inpe.br/prodes(acessado em janeiro 2007).
Penha, R.N. 2002. Um estudo sobre regressão logística binária.
Disponível em: http://www.iem.efei.br/dpr/td/producao2002/
PDF/Renata.PDF (acessado em novembro de 2003).
Pitman, N.C.A., J. Terborgh, M.R. Silman, P.V. Núñez, D.A. Neill,
C.E. Cerón, W.A. Palacios & M. Aulestia. 2001. Dominanceand distribution of tree species in upper Amazonian terra
firme forests. Ecology 82: 2101-2117.
Pregibon, D. 1981. Logistic regression diagnostics. Annals of
Statistics 9: 705-724.
Steinberg, D. & P. Colla. 1998. Logistic regression. In: Wilkinson,
L. (ed). SYSTAT 8.0 Statistics. pp. 517-584. Chicago.
Tuomisto, H. & K. Ruokolainen. 1994. Distribution of Pteridophyta and Melastomataceae along an edaphic gradient in an
Amazonian rain forest. Journal of Vegetation Science 5: 25-34.

ANEXO
Como espacializar regressão logística no ArcViewversão 3.2
A espacialização da regressão logística no ArcView 3.2
se inicia pela determinação dos temas a serem relacionados. Para isso, define-se o tema que contém a variável dependente binária (1/0 – presença e ausênciaMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

36 | O uso de regressão logística para espacialização de probabilidades

do fenômeno de interesse) e o tema que representa avariável preditora contínua. No caso da regressão logística múltipla, é possível estabelecer dois ou mais
temas referentes às variáveis preditoras. Após essa determinação, é feita a análise estatística dos dados, afim de se obter os parâmetros da regressão logística.
Finalmente, os parâmetros da regressão são incorporados ao ArcView 3.2 e então realizadas as operações parasua espacialização. Os tópicos abaixo descrevem
detalhadamente esses três procedimentos:
Obtenção dos temas referentes à variável
dicotômica e contínua
Os temas (camadas digitais) deste tópico devem estar
em formato GRID e apresentar a mesma resolução espacial, número de linhas e colunas. O arquivo GRID referente ao tema da variável binária deve ter os valores
das células 0 e 1. Assim, se a representação do evento
for do tipo ponto, linha ou polígono, é necessário converter o arquivo para GRID e atribuir o valor 1 e 0 às
células correspondentes à presença e ausência do evento, respectivamente. A conversão para GRID e a associação do valor 1 às células de presença pode ser feita apartir do menu do ArcView 3.2 e a associação do valor
0 pode ser feita a partir da extensão Grid PIG Tolls(http://arcscripts.esri.com ou http://arcscripts.esri.
com/details.asp?dbid=11872). Este tema será utilizado nas operações de obtenção dos valores a serem
utilizados na análise estatística. Assim, é necessário quea tabela associada a ele tenha quatro campos, como na
Figura 7.
Os campos value e count são criados automaticamente pelo ArcView 3.2 e indicam o valor numérico do pixel(value) e o respectivo número de pixels (count) com valor 0 e 1. Os campos presença e ausência são criados
pelo usuário, sendo que o campo presença apresenta
valor 1 para presença e 0 para ausência e o campoausência valor 1 para ausência e 0 para presença. Atéaqui definimos o tema referente à variável categórica.
O próximo passo é determinar os temas com as variáveis contínuas. Isso é definido pela experiência e pela
disponibilidade de dados do usuário.
Obtenção dos dados para a análise estatística
Neste tópico será descrito como obter os valores dasvariáveis contínuas na área de estudo do evento de interesse. Para isso, realizaremos algumas operações
matemáticas na função MAP CALCULATOR do ArcView
3.2, com os temas definidos anteriormente. O esquema das operações entre as camadas é mostrado na
Figura 8.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

• Obtenção dos valores da variável contínua nas células de presença do evento de interesse:[GRID variável contínua] ÷ [GRID variável categórica
“campo presença =1”]
• Obtenção dos valores da variável contínua nas células de ausência do evento de interesse:[GRID variável contínua] ÷[GRID variável categórica
“campo ausência=1”]
Os GRIDs gerados por essas operações devem serexportados no formato ASCII Raster (opção disponível
no menu do programa). A planilha da primeira operação contém os valores das variáveis contínuas nos pixels
referentes à presença e a da segunda, os valores referentes à ausência. O valor “-9999” é atribuído à ausência de dados.
As planilhas podem ser editadas no Excel. Sugerimos a elaboração de uma única planilha com duas
colunas: uma contendo a variável contínua e outra a
informação de presença e ausência. No caso da regressão logística múltipla, a planilha pode conter três ou
mais colunas. A partir dessas planilhas é possível seobter os parâmetros necessários para espacialização daregressão logística em um pacote estatístico.
Espacialização da regressão logística no ArcView 3.2
A equação da regressão logística simples pode ser
espacializada no ArcView 3.2 a partir das seguintes
operações:• ([GRID variável contínua]) * coeficiente - > [GRID A]• ([GRID A] + Constante) - > [GRID B]• ([GRID B] .Exp) - > [GRID C]• ([GRID C] + 1) - > [GRID D]• ([GRID C] / [GRID D]) - > [GRID E]
Já para a equação da regressão logística múltipla,
sua espacialização é feita com as operações indicadas
abaixo.
• ([GRID variável contínua 1] * (coeficiente 1)) + ([GRID
variável contínua 2] * (coeficiente 2)) - > A• ([GRID A] + Constante) - > [GRID B]• ([GRID B] .Exp) - > [GRID C]• ([GRID C] + 1) - > [GRID D]• ([GRID C] / [GRID D]) - > [GRID E]
Todas essas operações podem ser realizadas a partir
da função MAP CALCULATOR do módulo Spatial Analyst
do ArcView 3.2.

Venticinque, Carneiro, Moreira & Ferreira | 37

FIGURA 7 – Tabela de atributos do arquivo formato GRID da variável dependente. Os pontos eram um arquivo que estava em
formato vetorial que foi transformado para GRID. Os pixels em vermelho correspondem a pelo menos uma presença e os pixels
em verde às ausências.

(B)

(A)

–
Variável contínua
117,852 - 126,889
108,815 - 117,852
99,778 - 108,815
90,741 - 99,778
81,704 - 90,741=
Presença e ausência

72,667 - 81,704
63,63 - 72,667
54,593 - 63,63
45,556 - 54,593

Valores contínuos - presença

0 ausência
1 presença

117,852 - 126,889
108,815 - 117,852
99,778 - 108,815
90,741 - 99,778
81,704 - 90,741

(B1)

(A1)

–
Variável contínua
117,852 - 126,889
108,815 - 117,852
99,778 - 108,815
90,741 - 99,778
81,704 - 90,741

(C)

(C1)

=
Presença e ausência

72,667 - 81,704
63,63 - 72,667
54,593 - 63,63
45,556 - 54,593

72,667 - 81,704
63,63 - 72,667
54,593 - 63,63
45,556 - 54,593
No Data

0 presença
1 ausência

Valores contínuos - presença
117,852 - 126,889
108,815 - 117,852
99,778 - 108,815
90,741 - 99,778
81,704 - 90,741

72,667 - 81,704
63,63 - 72,667
54,593 - 63,63
45,556 - 54,593
No Data

FIGURA 8 – Representação das operações para obtenção dos valores das variáveis contínuas nas células de ausência e presença
do evento de interesse. A e A1 são variáveis contínuas; B é a variável dicotômica com valor 1 para presença; B1 é a variável
dicotômica com 1 para ausência; C são os valores das células da camada digital da variável contínua com presença e C1 amesma operação para as células com ausência.

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Uso de modelos aditivos generalizados na
estimativa da distribuição potencial de espécies
PAULO DE MARCO JÚNIOR
Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil.
e-mail: pdemarco@icb.ufg.br

RESUMO
Os modelos de distribuição potencial têm sido cada vez mais utilizados para predizer a distribuição atual das espécies, discutir padrões de riqueza e modelar sua distribuição em relação
às mudanças climáticas globais. Nesse trabalho, apresento algumas bases teóricas relevantes
à compreensão desses modelos e à discussão sobre os mecanismos que determinam a distribuição das espécies. A partir disso, discuto a estrutura estatística dos modelos aditivos generalizados e seu potencial como métodos preditivos eficientes de modelagem. Um exemplo,
usando espécies de planta do gênero Inga, é apresentado, mostrando a facilidade de execução
dessa estratégia utilizando a metodologia GRASP (predição espacial por regressão generalizada) e algumas limitações e perspectivas para melhorar as técnicas de definição de pseudoausências nesses modelos.

ABSTRACTSpecies distribution models are increasingly used to predict present day distribution of species, discuss
their richness patterns and model its distribution in relation to global climatic change. Here, I present
some theoretical basis to understand these models and the discussion about the mechanisms that
determine species distribution. Based on this general background, I discuss the statistical structureof the generalized additive models and its potential use as efficient predictive modeling technique.
A working example using plant species of Inga is presented, showing how easy is the execution ofthis strategy using GRASP (generalized regression and spatial prediction) methodology and some
limitations and perspectives to improve the pseudo-absence use in these models.

C OMO SE ESPERA DETERMINAR A DISTRIBUIÇÃO
POTENCIAL DE UMA ESPÉCIE ?
Dos distintos modelos que estão sendo apresentados
neste conjunto de trabalhos e em muitos outros, queestão disponíveis na literatura (Peterson, 2003; Guisan& Thuiller, 2005; Phillips et al., 2006), pode-se perceber
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que a busca para determinar a distribuição potencial
de espécies biológicas mantém um procedimento geral comum. Na maioria destes métodos, se assume que:
1. As espécies respondem a gradientes ambientais deuma forma previsível;2. A forma da relação entre a presença ou a presença/ausência da espécie relatada para uma parte de sua

De Marco Júnior | 39área de distribuição ou em uma amostra de sua distribuição reflete a forma desta relação em toda a área;3. É possível estimar a forma desta distribuição eextrapolar este resultado para outras áreas, determinando áreas onde potencialmente esta espécieestá ou deveria estar presente.
O item 1 é básico e implicitamente admitido em todos os modelos. O item 2 é um dos que têm atraído
grande atenção por incluir o problema sobre a forma
como os dados são relatados. Podem-se distinguir dois
tipos de dados: i) dados onde só a presença é relatada,
como os dados de museus e herbários; e ii) dados depresença e ausência. Espera-se que dados de presençae ausência sejam tomados de forma padronizada entre
locais de coleta, evitando problemas de amostragem(Zaniewski et al., 2002). Modelos como o GARP –“Genetic Algorithm for Rule Prediction” (Stockwell &Noble, 1992; Peterson, 2001) e o ENFA – “Ecologic Niche
Factor Analysis” (Hirzel et al., 2001, Brotons et al., 2004)
podem trabalhar com dados apenas de presença de espécies e são, nesse sentido, mais robustos.
A maior parte dos métodos se distingue pela forma
como estimam a forma da curva (o item 3 no esquema
acima), mas existem diferenças maiores em alguns deles. Em especial, os modelos aditivos generalizados vãodiferir de uma forma radical neste aspecto, o que podedeterminar que seu uso deva estar relacionado a diferentes propostas, como espero demonstrar no decorrer deste texto.

Q UE FATORES DETERMINAM A DISTRIBUIÇÃO DASESPÉCIES ?
O padrão de distribuição de espécies sempre tomou
conta de uma parte considerável da literatura ecológica (Andrewartha & Birch, 1954; Bock & Ricklefs, 1983;
Brown, 1984; Arita et al., 1990; Austin, 2007). A forma
como determinada espécie se distribui ao longo de um
gradiente ambiental tanto é usada como base para teorias gerais, incluindo sucessão ecológica (Reader, 1992)
ou a teoria do rio-contínuo (Vannote et al., 1980), comopara explicações de sua distribuição em uma escala biogeográfica.
Muitas destas abordagens baseiam suas predições em
uma forma específica de relação entre a probabilidadede ocorrência e o gradiente ambiental. Assim, as funções de incidência de Diamond (Diamond, 1975; Gilpin& Diamond, 1981) podem ser consideradas como parte
deste sistema geral, distinguindo-se apenas pelo fato
do gradiente sob análise ser a área de ilhas oceânicas.

A abordagem das funções de incidência é interessantepor diferenciar modelos possíveis de distribuição emfunção de características bionômicas das espécies, em
especial suas habilidades competitivas (Grant, 1966;
Grant & Abbott, 1980), mas também suas habilidadesde colonização (Cole, 1981; Berggren, 2001). No entanto, outras abordagens também buscam distinguir, em
maior ou menor grau, a forma da curva de resposta daespécie em relação ao gradiente ambiental e suas características intrínsecas.
Evidentemente, a forma mais básica que se podeapresentar do que foi exposto acima são as curvas que
determinam os limites de tolerância das espécies
(Austin, 2007). Em geral, espera-se que a eficiência dasespécies em sobreviver, crescer e reproduzir ocorra emfunção de sua eficiência em resposta ao gradiente ambiental. Os livros-texto de ecologia buscam expressar
esta relação com uma função normal ou outra de forma semelhante (e.g. Begon et al., 1996).
Se as respostas das espécies aos gradientes ambientais são, em parte, resultado de suas características
intrínsecas, espera-se que haja diferentes tipos deformas das curvas de resposta, no mínimo algo mais
diverso do que variações de curtose e assimetria dacurva normal. Estes diferentes modelos deveriam resultar da forma como a espécie responde ao gradiente,
seja ele simplesmente um fator abiótico que interage
com o conjunto de adaptações morfológicas e fisiológicas da espécie, ou um recurso que determina complexos modelos de resposta competitiva e de interações intra- e interespecíficas, incluindo um aumento do
desvio da simetria típica da curva normal e respostas
não uni-modais (Oksanen & Minchin, 2002). Evidentemente, os modelos mais complexos deveriam advir
da forma como alguns gradientes abióticos podem determinar a distribuição, o acesso ou a eficiência de uso
de recursos no ambiente.
Neste ponto, podemos construir a seguinte cadeia
lógica: características bionômicas → resposta a
gradientes ambientais → forma da curva de resposta→ padrão de distribuição biogeográfica. Partindo
desta teoria, modelos estatísticos usados para estimar aforma da curva podem ser também utilizados para testar hipóteses sobre como se processa o efeito dos fatores ambientais, ou como determinadas espécies, que
compartilham características ecológicas, devem apresentar o mesmo tipo de resposta ao gradiente. Modelosdeste tipo, à semelhança dos modelos baseados na função de incidência, utilizados nos estudos de metapopulação e ecologia da paisagem (Taylor, 1991; Wahlberg
et al., 2002; Ovaskainen & Hanski, 2003), podem ser

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40 | Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuição potencial de espécies

utilizados não apenas para a estimativa da distribuição
potencial de uma espécie, mas também para testar os
processos que determinam esta distribuição.
Como qualquer modelo teórico que se presta a distinguir processos, estes métodos devem representar
curvas simples. Bons exemplos de modelos com estas
características seriam os modelos logísticos (ou Logit)
e Probit. Ambos têm certa flexibilidade, ajustando-se aalguns poucos padrões possíveis de distribuição, e são
estimados com o uso de poucos parâmetros (Manel etal., 1999; Pearce & Ferrier, 2000). Alguns modelos são,portanto, mais interessantes para refletir essas relações,sendo desejável que nós otimizemos neles sua generalidade, enquanto em outros o que buscamos otimizar é
uma predição prática acurada da distribuição potencial
da espécie (Guisan & Zimmermann, 2000). Neste último grupo é que os métodos baseados em modelosaditivos generalizados estão agrupados.

O QUE SÃO MODELOS ADITIVOS GENERALIZADOS ?
Os modelos aditivos generalizados foram propostos
por Hastie & Tibshirani (1990). Estes modelos são caracterizados pelo fato de assumirem que a média deuma variável resposta depende de um preditor aditivo,
através de uma função de ligação. Uma característica
importante destes métodos é que a função de distribuição de probabilidade desta variável dependente podeser qualquer uma dentre aquelas que fizerem parte da
família exponencial. Isto permite a construção de modelos aditivos para variáveis com distribuição normal(e.g. biomassa de espécies), Poisson (e.g. riqueza deespécies) ou binomal (e.g. função de incidência das espécies).
Suponha que y é uma variável resposta aleatória eque X1... Xp é um conjunto de variáveis preditoras. Em
um procedimento de regressão, consideramos como avariável dependente Y pode depender de X1... Xp, e ovalor esperado de Y assume a seguinte forma linear:
E(Y) = f(X1, ..., Xp) = β0 + β1X1 + ... + βpXp
Equação 1
Dada uma amostra, os parâmetros bi... bj podem serestimados, normalmente pelo método dos quadradosmínimos. O modelo aditivo generaliza o modelo linear
da seguinte maneira:E(Y) = f(X1, ..., Xp) = s0 + s1(X1) + ... + sp(Xp)Equação 2

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Onde si(·) são as funções de ajuste. Já o modelo
aditivo generalizado assume também a existência deuma função de ligação entre f(X1,..., Xp). É isto que permite que se possam utilizar diferentes funções de distribuições, além da distribuição normal, para modelaros resíduos. É claro que para cada tipo de distribuição
haverá uma função de ligação apropriada.
É esta propriedade que expande a utilidade dos modelos generalizados. Usualmente os modelos baseados
na função de distribuição normal não são apropriados
para uma série de aplicações na área ecológica. Os dados de riqueza de espécies são, na maior parte, considerados discretos (sendo discreta uma variável em quea menor distância entre dois números é grande comparada com a amplitude de variação). Quando estudamosriqueza de espécies de mamíferos ou répteis, o modelo mais apropriado assumiria uma distribuição Poissonpara os resíduos. É claro que se você estiver estudando
número de espécies de Coleoptera no dossel de florestas Amazônicas, a curva normal poderá ser bastante
apropriada.
Voltando ao modelo, a partir da Equação 2:

Σ s (X )Pη = s0 +

i

i

i=1

Equação 3
onde η é considerado o termo aditivo. A relação entre
a média da variável resposta (digamos µ) e o fator aditivo
é definida pela função de ligação: g(E(Y))=η.
O ajuste de um modelo generalizado é feito mantendo algumas características dos modelos aditivos
que o precederam. Nestes modelos, cada função é ajustada separadamente, garantindo uma maior eficiência local, mas podendo perder em universalidade. Esta
estratégia permite enfrentar o que foi chamado de“maldição da dimensionalidade” na qual o aumento
de variáveis preditoras eleva de forma drástica as estimativas de variância. Além disto, o ajuste local é feito
minimizando uma função de perda (normalmente umerro quadrático) pela escolha de funções, em vez deparâmetros individuais. Este procedimento poderia ser
importante para uma maior eficiência quando osparâmetros individuais apresentam alta covariância
dentro dos modelos.
Adicionalmente, Hastie & Tibshirani (1990) chamam muita atenção para o algoritmo de ajuste por“backfitting”, considerado essencial nesta aplicação.
Neste mecanismo, cada interação do procedimento de
ajuste busca minimizar a função de perda em relação auma das funções (uma das variáveis preditoras)

De Marco Júnior | 41

independentemente, até a convergência. Hastie &Tibshirani (1990) provaram que este algoritmo atinge
uma solução única independente de valores iniciais parafunções de ajuste simétricas, como, por exemplo, asfunções spline.
Por fim, o tipo de função de ajuste é uma característica essencial no modelo aditivo generalizado. Nestes
modelos, funções não-paramétricas spline são utilizadas. Nestas funções, o número de parâmetros pode ser
controlado e seu aumento (que leva um aumento donúmero de graus de liberdade do modelo) leva um aumento da qualidade de ajuste. Este comportamento
pode ser comparado ao aumento do número de graus
de um ajuste polinomial, que produz uma função maisflexível ao ajuste aos dados coletados com sacrifício degraus de liberdade.
Esse tipo de modelo foi utilizado para predição dedistribuição de espécies em uma variedade de contextos nos últimos anos (Guisan et al., 2002; Zaniewski etal., 2002; Leathwick et al., 2006), e faz parte de programas computacionais para análise de distribuição comoo BIOMOD (Thuiller, 2003) e o GRASP (Lehmann et al.,2002), o que tende a popularizar ainda mais seu uso.
Padrões de distribuição de duas espécies do gênero Inga
Em um pequeno exercício sobre o funcionamento deste
método, eu usei a distribuição de espécies do gênero
Inga (Mimosaceae). As razões para isto são: a disponibilidade destes dados (cedidos em formato digital pelo
Dr. Mike Hopkins) e a existência, neste conjunto de dados, de informações de espécies restritas e amplamente distribuídas, o que seria desejável para a avaliação
do método. Este conjunto de dados refere-se também
a uma classe importante de informações para estimar a
distribuição potencial de espécies, que são espécies
depositadas em herbários e museus. Estes dados nãoadvêm de levantamentos completos de flora, mas do
acúmulo de informações na literatura e em herbários.
Esta fonte será extremamente utilizada na determinação de áreas de distribuição potencial de espécies deagora a um futuro próximo e é interessante avaliar seus
resultados. Por fim, é evidente, mas sempre importantedizer, que estes dados são incompletos e resultam deum sem número de vieses de coletas, de pesquisadorese até mesmo de identificação de espécies. Talvez seja ahora de confiar mais no teorema da estatística que sugere que a soma de n variáveis aleatórias, independentemente distribuídas, tende a uma distribuição normal.
Informações gerais sugerem que o gênero Inga écomposto por espécies que se distribuem principalmente na Amazônica e na Mata Atlântica, com espécies que

possivelmente estão associadas a regiões de maior
pluviosidade e temperatura (M. Hopinks, com. pess.).

AJUSTANDO MODELOS ADITIVOS GENERALIZADOSPELO PROCEDIMENTO GRASP
Neste exercício usei o procedimento GRASP –“Generalized Regression Analysis for Spatial Prediction”
de acordo com a descrição e sugestões presentes em
Lehmann et al. (2002). O procedimento pode ser implementado através do programa estatístico R, de distribuição gratuita pela rede mundial de computadores.
Informações detalhadas e aquisição dos programas necessários podem ser obtidas em http://www.cscf.ch/grasp.
O processo começa com a aquisição das variáveis
preditoras em um formato apropriado para a análise.
Usualmente estes dados são informações climáticas, derelevo ou de distribuição de alguma característica considerada importante e que está apresentada no formato de uma matriz, onde cada célula corresponde a um
pixel da imagem base do estudo (na terminologia dos
usuários de sistemas de informação geográfica: “ASCIIRASTER”). Esta imagem representa o mapa da região
em que, tanto os dados de distribuição foram obtidos,
quanto para onde as predições do modelo serão produzidas. Na Figura 1 apresento dados de altitude e pluviosidade para uma porção da América Latina, os quaisserão a base de dados ambiental neste exercício.
Para este exercício, utilizei os dados de Inga virescens
Benth. e I. macrophylla Willd. No entanto, os dados utilizados provêm de material depositado em herbários
onde apenas é relatada a informação da presença de
determinada espécie. Zaniewski et al. (2002) discutemem detalhe as várias alternativas para se tratar dadosde presença apenas, utilizando os modelos aditivos
generalizados. O processo passa, necessariamente, por
se estabelecer o que aqueles autores chamaram de“pseudoausências”. Ao invés de usar um critério estatístico (que discutirei mais além) para estabelecer as
pseudoausências, utilizei um arrazoado prático. Considerei que os coletores que estiveram em campo nãotinham vícios sérios de amostragem de uma espécie deInga em relação à outra e que, quando estava presente
em uma localidade, ela sempre foi relatada. Assim, associei pseudoausências para cada espécie para os locais onde ela não foi coletada, mas a outra espécie foi.
Este método é obviamente viciado, principalmente comparando-se espécies de ampla distribuição com espécies de distribuição restrita, mas foi utilizado aqui apenas como uma abordagem preliminar.

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42 | Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuição potencial de espécies

ALTITUDE

PLUVIOSIDADE

FIGURA 1 – Distribuição de valores de altitude e pluviosidade em uma porção da América Latina que será a base deste
exercício. As cores representam as classes de valores de cada variável em um gradiente, na seguinte ordem: verde escuro, verde
claro, amarelo, alaranjado e vermelho escuro. Esta é apenas uma representação geral com os dados em classes para fácil
visualização dos grandes padrões, porém os dados utilizados na análise são os dados brutos, sem classificação.

No ajuste pelo procedimento GRASP, o próximo passo é a escolha do modelo que será utilizado. Como os
dados agora representam presença/ausência, escolhi
uma ligação por uma função logística e, como função
de distribuição dos resíduos, a distribuição Binomial.
Outras escolhas podem ser admitidas ou testadas, masessa é provavelmente a mais apropriada.

A partir disso, o programa exibe uma série de resultados que descrevem o ajuste do modelo e seu resultado geral. Dentre eles, é apresentado um gráfico queapresenta as predições para cada variável e seus respectivos intervalos de confiança. Estes resultados são
apresentados na Figura 2, para I. virescens, e na Figura
3, para I. macrophylla.

FIGURA 2 – Apresentação da saída do programa GRASP parao ajuste das presença/ausência de I. virescens para pluviosidade (gráfico superior) e altitude (gráfico inferior). As linhas tracejadas representam o intervalo de confiança de 95%.

FIGURA 3 – Apresentação da saída do programa GRASP para oajuste das presença/ausência de I. macrophyla para pluviosidade (gráfico superior) e altitude (gráfico inferior). As linhas
tracejadas representam o intervalo de confiança de 95%.

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De Marco Júnior | 43

Os resultados sugerem um ajuste muito mais claro
para I. virescens do que para I. macrophylla. Em especial,os maiores intervalos de confiança podem ser observados para o ajuste à altitude em I. macrophylla. Isto podesugerir que a precipitação é mais importante que a altitude na determinação da ocorrência desta espécie. A
interpretação do modelo é feita principalmente através da inspeção dos gráficos para “interpretar e entender esses modelos de regressão” (Lehmann et al., 2002).
Na realidade, o ajuste de I. macrophylla é pobre(R2=0,199), mas o ajuste da função de precipitação
χ2=23,279, graus de[S(precipitação] foi significativo (χliberdade estimado = 8, p=0,002), enquanto o ajusteχ2=2,763, graus de liberdade estià altitude não foi (χmado = 2, p=0,283).
Ao final do processo, o programa produz arquivos
de predição da ocorrência da espécie para a área da
imagem de entrada das variáveis ambientais, que podem ser lidos e tratados nos sistemas de informação
geográfica mais comuns (Figuras 4 e 5). Há uma diferenciação maior entre as áreas de ocorrência para I.
virescens, com distribuição mais claramente associada aáreas de clima mais úmido, enquanto I. macrophylla apresenta uma distribuição que inclui as áreas de cerrado
do Brasil central. A ocorrência de ambas não é predita
para áreas muito secas do nordeste brasileiro.

C ONSIDERAÇÕES E PERSPECTIVAS SOBRE O USO DE
MODELOS ADITIVOS GENERALIZADOS
O ajuste apresentado nas Figuras 2 e 3 é muito bom paraa natureza e quantidade de dados deste exercício. Em

grande parte isto é resultado da grande flexibilidade
dos modelos aditivos generalizados, gerada pelo uso
de funções não-paramétricas de ordem alta. Isto torna
a interpretação dos ajustes como processos causais muito difíceis, podendo preferivelmente ser considerada
uma análise exploratória das possíveis relações entre
essas variáveis. Em muitas áreas de pesquisa os modelos aditivos generalizados são principalmente considerados como métodos de análise exploratória ou “datamining”.
A facilidade de acesso a programas de distribuição
livre deve ser considerada uma vantagem dessa abordagem. Espera-se um desenvolvimento de novos
aplicativos ou a adição de algumas novas propriedades
em modelos como o GRASP, à medida que este ramo deaplicações se desenvolva (Lehmann et al., 2003).
Como quaisquer outros modelos, estes também são
sensíveis ao tamanho das amostras. Stockwell &Peterson (2002) demonstraram este efeito sobre vários
métodos, incluindo a regressão logística e o GARP, econcluíram que este efeito é grande e que a escolha dequais variáveis ambientais utilizar tem efeito imprevisível sobre a acurácia das estimativas. Nada há que nãosugira que o mesmo não ocorra nos modelos aditivos
generalizados. Quanto menor a amostragem do padrão
de distribuição de uma determinada espécie, maiores
podem ser os vícios dos modelos gerados. Espera-seque estes vícios sejam no sentido de prever áreas dedistribuição mais restritas, mas a escolha de uma variável incorreta pode superestimar a distribuição de uma
espécie. Isto ocorrerá principalmente se outra variável
capaz de restringir a distribuição da espécie em questão não for incluída no modelo.

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FIGURA 4 – Predição de ocorrência para I. virescens, segundoo modelo GRASP. Áreas claras representam áreas de presença
potencial da espécie.

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FIGURA 5 – Predição de ocorrência para I. macrophylla ,segundo o modelo GRASP. Áreas claras representam áreas depresença potencial da espécie.

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44 | Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuição potencial de espécies

Uma das questões centrais é o uso de pseudoausências. Zaniewsky et al. (2002) utilizam duas formas
distintas de produzir pseudoausências a partir de métodos estatísticos. Seus resultados são bastante razoáveis se comparados com o modelo baseado em dados
reais de ausência (produzidos com coletas de campo
com esforço padronizado). No entanto, o número deamostras daquele estudo está muito além da maioria
dos bancos de dados atuais sobre sistemas amazônicos e, possivelmente, da maioria absoluta dos bancos
de dados de distribuição de espécies brasileiras. Este
permanece como um ponto sério na utilização destes
métodos e sugere que a coleta de informações de campo com esforço padronizado ainda é uma prioridadepara a utilização dessa técnica.
Por fim, é preciso salientar que a validação é um ponto crucial na avaliação do sucesso do uso de modelo. A
coleta de dados de campo nas áreas onde o modeloprevê e em áreas onde ele não prevê a ocorrência daespécie é vital, tanto para o uso apropriado dos resultados do modelo no futuro, garantindo sua acurácia,quanto para encontrar falhas e, talvez, novas possibilidades de ajuste.

A GRADECIMENTOS
Os dados utilizados neste trabalho foram gentilmente
cedidos pelo Dr. Mike Hopkins, incluindo parte de uma
de suas apresentações interativas em um curso de campo. Esse trabalho foi desenvolvido como parte do projeto “Escalas biogeográficas e conservação de espécies:
Modelos preditivos para distribuição de espécies e dediversidade alfa e beta”, financiado pelo CNPq, e doprojeto “Hotspots de Biodiversidade de Odonata”, financiado pela Fundação “O Boticário” e pelo Instituto
de Pesquisas da Mata Atlântica (IPEMA).

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Algoritmo Genético para Produção de
Conjuntos de Regras (GARP)RICARDO SCACHETTI PEREIRA1*
MARINEZ FERREIRA DE SIQUEIRA1
1 Centro de Referência em Informação Ambiental – CRIA, São Paulo, Brasil.
* e-mail: scachett@gmail.com

RESUMO
Neste trabalho é apresentado o uso de algoritmo genético GARP (Genetic Algorithm for Rule Set
Production), com o objetivo de modelar a distribuição geográfica potencial de espécies. Taisalgoritmos tentam encontrar relações não-aleatórias entre os dados de ocorrência da espéciee os dados ecológico/ambientais relevantes para a espécie (tais como: temperatura, precipitação, topografia, tipo de solo, geologia, entre outros) no ponto onde a espécie foi registrada.
Os conceitos em que os algoritmos genéticos se baseiam estão relacionados com os conceitos
biológicos de evolução das espécies e de seleção natural. O GARP é um algoritmo genético
projetado para criar e otimizar um conjunto de regras ou proposições lógicas. Este conjunto
de regras é a base de inferência usada para modelar o nicho ecológico das espécies. A qualidade de cada regra presente no modelo é avaliada através de uma função de adaptação, que écalculada através da significância estatística obtida pela aplicação da regra ao conjunto depontos de treinamento fornecidos ao algoritmo. Técnicas de modelagem de nicho ecológico
são importantes, porque ainda é precário o nível de conhecimento existente sobre a distribuição geográfica de plantas tropicais, sendo a maioria das espécies representadas por poucos
pontos de amostragem e, muitas vezes, esses pontos são georreferenciados de maneira muito
imprecisa. Essas técnicas podem ser utilizadas para aumentar o conhecimento sobre a distribuição potencial dessas espécies, analisar possíveis rotas de distribuição de espécies invasoras e de vetores de doenças infecciosas, avaliar os melhores ambientes para re-introdução
de espécies a seus hábitas naturais, entre outros. Neste trabalho foram utilizados dados deespécies nativas do Brasil para avaliar a eficácia dos algoritmos em predizer a distribuição
geográfica potencial de espécies tropicais.

ABSTRACTThis work presents the use of the genetic algorithm GARP (Genetic Algorithm for Rule Set
Production) in modeling the potential geographic distribution of species. Such algorithms tend tofind non aleatoric relations between species occurrence data and ecological/environmental data
relevant to the species (such as temperature, precipitation, topography, type of soil, geology,
among others) at the point where the species was found. The concepts that genetic algorithms are
related to species biological evolution and natural selection. GARP is a genetic algorithm projected
to create and optimize a number of rules or logical propositions. This set of rules is the base ofinference used to model species ecological niche. The quality of each rule present in the model is
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○

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Pereira & Siqueira | 47

evaluated through an adaptation function that is calculated using statistical significance obtained
through the application of the rule to the set of training points furnished by the algorithm.
Ecological niche modeling techniques are important because the level of understanding about thegeographic distribution of plants in tropics is still precarious, and most species are represented byvery few sampling points that many times are georeferenced with little precision. Among manyother applications, these techniques may be used to increase the knowledge about the potential
distribution of species, analyze possible distribution routes of invasive species and of infectious
disease vectors, and to evaluate the best environments to reintroduce species to their natural
habitat. In this work, data on native species from Brazil was used to evaluate the algorithms’
efficiency in predicting the potential geographic distribution of tropical species.

MODEL AGEM DE NICHO ECOLÓGICO
O processo de modelagem de nicho ecológico consiste
em converter dados primários de ocorrência de espécies em mapas de distribuição geográfica, indicando a
provável presença ou ausência da espécie, neste caso,
através da aplicação de algoritmo genético. Estes modelos trabalham, na maioria dos casos, com o conceito
de nicho ecológico fundamental da espécie. Este conceito foi definido por Hutchinson (1957) como sendo
um conjunto de condições ecológicas com as quais as
populações conseguem se manter, podendo ser representado por um espaço ecológico/ambiental multidimensional (Figura 1).

FIGURA 2 – Esquema mostrando a relação entre os dados decampo e a previsão de distribuição geográfica, através doprocesso de modelagem de nicho ecológico.

FIGURA 1 – Exemplo de espaço bidimensional definido como
nicho ecológico de espécie, baseado em dois parâmetros
ambientais (temperatura e precipitação).

Tais algoritmos tentam encontrar relações não-aleatórias entre os dados de ocorrência da espécie e os
dados ecológico/ambientais relevantes para a espécie(tais como: temperatura, precipitação, topografia, tipo
de solo, geologia, entre outros) no ponto onde a espécie foi registrada (Figuras 2 e 3).

FIGURA 3 – Esquema mostrando a relação entre as variáveis
ambientais e os pontos de ocorrência da espécie.

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48 | Algoritmo Genético para Produção de Conjuntos de Regras (GARP)

Existem vários métodos na literatura que podem ser
aplicados para se obter modelos de nicho ecológico apartir dos pontos de ocorrência de espécies, conforme émostrado na Figura 2, sendo que vários destes métodossão apresentados em outros artigos deste volume. No
presente trabalho será apresentado em detalhe um destes métodos, chamado Algoritmo Genético para Produção de Conjuntos de Regras (GARP). Entretanto, antes
de descrever o algoritmo GARP, é necessário apresentar
uma breve descrição geral dos algoritmos genéticos.

A LGORITMOS GENÉTICOS
Segundo Mitchel (1996), foi entre as décadas de 1950 e
60 que vários grupos de cientistas da computação começaram a estudar os sistemas evolucionários de maneira independente. Estes sistemas se baseavam na idéia
de que a teoria da evolução das espécies (Darwin, 1859)
poderia ser utilizada como ferramenta de otimização
para problemas de engenharia. Todos esses sistemas
seguiam a idéia central de que uma população de soluções candidatas para a resolução de um problema
evoluía, e seus indivíduos eram melhorados através daaplicação de operadores inspirados na variação genética e na seleção natural. Ainda durante a década de 60,
várias aplicações específicas foram desenvolvidas
usando este conceito, em problemas de engenharia
aeronáutica (Rechenberg, 1965), em problemas de ciência da computação (Fogel et al., 1966), entre outras.
Foi no início da década de 70 que Holland e seu grupo de pesquisa começaram a estudar métodos para estudar o fenômeno da adaptação das espécies como
ocorre na natureza, e desenvolver estratégias para autilização desses conceitos em sistemas computacionais. Ao contrário dos outros pesquisadores da área quevinham aplicando a teoria da evolução a problemas específicos, Holland e seu grupo tinham como objetivo
usar a teoria para desenvolver uma metodologia genérica de resolução de problemas. Como resultado de suaspesquisas, foram introduzidos os algoritmos genéticos(Holland, 1975). Nesta publicação, Holland apresentou
o conceito dos algoritmos genéticos como uma abstração da evolução biológica e estabeleceu a base teórica
para a adaptação de soluções através da variação genética e da seleção natural.
Inspiração na teoria da evolução das espécies eterminologia
Grande parte dos conceitos em que os algoritmos genéticos se baseiam está relacionada com os conceitos

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

biológicos da evolução das espécies e da seleção natural.
Para ilustrar como estes conceitos são empregados na
resolução de um problema através de um algoritmo
genético, considere o seguinte problema de minimização da função:f(x, y, z) = x -2y + 5z
no domínio dos números inteiros entre 0 e 255.
Uma solução válida para o problema é denominada
um indivíduo. Um conjunto de indivíduos é considerado uma população. Neste caso, os pontos: p = (156,18, 2) e q = (4, 8, 100) são dois indivíduos e o conjunto
dos dois pontos é uma população. Cada indivíduo tem
seu próprio genoma, que é representado por um ou
mais cromossomos. No exemplo proposto, um cromossomo poderia ser representado pela concatenação das
representações binárias das coordenadas dos pontos.
Assim, os cromossomos P e Q (representando os pontos p e q) teriam a seguinte forma:
P = 100111000001001000000010
Q = 000001000000100001100100
Cada cromossomo é subdividido em genes que se
encontram disponíveis em um número de alelos, e cadaindivíduo pode ter presente em seu genoma uma combinação arbitrária de alelos. No caso do exemplo proposto, os cromossomos seriam subdivididos em trêsgenes, um para cada variável da função, x, y e z. Os
cromossomos P e Q teriam os alelos 156 e 4 para ogene x, respectivamente.
Espaço de busca de soluções e as superfícies deotimização
A idéia de se buscar uma solução ótima para um problema dentre um conjunto de soluções candidatas é um
conceito bastante comum na Ciência da Computação.
Este conjunto que contém todas as possíveis soluções
para um problema é chamado de espaço de busca. Cadasolução pertencente ao espaço de busca está associada a um valor que define a qualidade da solução. Estes
valores associados a cada solução, se expressados em
um espaço multidimensional, formam o que se chamade função ou superfície de otimização. A Figura 4 mostra um exemplo de um espaço de soluções bidimensional em que as diferentes soluções são mostradas no
eixo x e os respectivos valores da função de otimização
f(x) são mostrados no eixo y.

Pereira & Siqueira | 49

FIGURA 4 – Exemplo de superfície de otimização. Fonte: Obitko, 1998.

Na Figura 4, as barras verticais representam exemplos de soluções presentes no espaço de soluções paraum problema arbitrário. A curva em azul representa afunção de otimização. No exemplo da função de otimização proposta anteriormente, o espaço de busca seria
a combinação de todos os valores possíveis das trêsvariáveis em seus domínios e a superfície de otimização consistiria na superfície tridimensional definida pelo
valor função de otimização em todos os pontos do espaço de busca.
Operadores heurísticos
Uma vez definida a maneira com que as soluções deum dado problema são codificadas, pode-se, então,aplicar um conjunto de operadores heurísticos para
modificar soluções existentes, obtendo novas soluções
para o problema.
Este processo de modificação de soluções existentes
com objetivo de obter novas soluções é o mecanismo
básico usado pelos algoritmos genéticos para explorar oespaço de soluções de um problema.
Os operadores heurísticos mais empregados são arecombinação genética (crossing-over) e a mutação.
Recombinação genética – A operação de recombinação consiste na criação de novos cromossomos a partir dapermutação de segmentos de dois outros cromossomos
parentais. Veja um exemplo de permutação entre os cromossomos P e Q, definidos anteriormente na posição 12.
Antes da permutação tinha-se P e Q:
P = 100111000001-001000000010
f(p) = 130

p = (156, 18, 2);

Q = 000001000000-100001100100
f(q) = 488

q = (4, 8, 100);

Após a permutação tem-se P’ e Q’:
P’ = 100111000001-100001100100 p’ = (156, 24, 100);f(p’) = 158
Q’ = 000001000000-001000000010
f(q’) = 10q’ = (4, 2, 2);

Como resultado, têm-se dois novos pontos do espaço de soluções, com valores distintos na superfície deotimização.
Mutação – A mutação consiste em realizar uma alteração do valor da seqüência de um cromossomo numa
posição aleatória. Veja o exemplo de uma mutação no
cromossomo P, na posição 17.
Antes da mutação tinha-se:
P = 100111000001<0>01000000010 p = (156, 18, 2);f(p) = 130
Após a mutação tem-se P’:
P = 100111000001<1>01000000010 p’ = (156, 26, 2);f(p’) = 114
Da mesma forma que ocorre na recombinação, amutação proporciona um mecanismo para o algoritmo
explorar o espaço de soluções do problema.
Estrutura de execução dos algoritmos genéticos
De maneira geral, os algoritmos genéticos seguem a
seguinte estrutura de execução:1. Início: é gerada uma população inicial de n indivíduos;
2. Adaptação: avalia-se o grau de adaptação de cada indivíduo da população através da função de adaptação
f(x). Os indivíduos menos aptos, isto é, aqueles quetêm valor de f(x) menor que um limiar v, morrem e são
eliminados da população;3. Reprodução: os indivíduos mais adaptados, isto é,que têm valor de f(x) maior que um limiar v, se reproduzem e criam um novo conjunto de indivíduos.
A reprodução se dá da seguinte forma:a. Seleção: dois indivíduos pais são selecionados apartir da população existente, de acordo com osvalores de suas funções de adaptação f(x);b. Recombinação: os cromossomos dos dois indivíduos são alinhados e recombinados para formar
novos indivíduos;

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

50 | Algoritmo Genético para Produção de Conjuntos de Regras (GARP)

c. Mutação: cada novo indivíduo sofre mutação em
posições aleatórias dos seus cromossomos, segundo uma probabilidade de mutação pré-definida;
4. Criação da nova população: os indivíduos gerados na
fase de reprodução são incorporados à população;5. Teste da condição de parada e início de nova interação: verifica-se se o número total de iterações
chegou ao fim. Se sim, a execução do algoritmo éinterrompida e o indivíduo mais apto da população
atual é a solução do problema. Caso contrário, o algoritmo volta ao passo 2.
Os algoritmos genéticos processam as populações
de cromossomos através das etapas descritas acima,
substituindo uma população pela próxima. Os cromossomos são transferidos de uma geração para a próxima de acordo com o valor da função de adaptação,que consiste numa medida de quão boa é a solução
representada pelo cromossomo (uma metáfora para ofenótipo). Para mais detalhes sobre os algoritmos genéticos, sugerem-se a leitura de Goldberg (1989), Davis(1996) e Mitchell (1996).

As regras de faixa (ou range rules) são uma generalização das regras atômicas, sendo que as variáveis
ambientais podem assumir valores dentro de uma faixa. Por exemplo:
Se Temperatura está entre 23o e 28oC e Elevação
está entre 2000 e 2700 m, então o táxon está presente.
Ao serem incluídas no modelo, estas regras recebem
valores das faixas associados a cada variável ambiental
através do algoritmo de previsão de distribuição de espécies, chamado BIOCLIM (Nix, 1986).
As regras de faixa negadas consistem das regras defaixa em que a precondição da regra é negada. Por exemplo, uma regra de faixa negada teria a seguinte forma:
Se Temperatura não está entre 23o e 28oC e Elevação não está entre 2000 e 2700 m, então o táxon estápresente.
As regras logit são uma adaptação dos modelos deregressão logística para o formato de regras lógicas.
A regressão logística é uma forma de regressão em
que o seu resultado é transformado em uma probabilidade. A regressão logística é definida pelas expressões abaixo.

G ENETIC A LGORITHM FOR R ULE - SET P RODUCTION(GARP)

p = 1 / [ 1 + e-y ] , y = c0 + c1x1 + c2x2 + ... + cnxn

O GARP é um algoritmo genético projetado para criar eotimizar um conjunto de regras ou proposições lógicas
e foi desenvolvido originalmente por Stockwell e Noble(1992). Este conjunto de regras é a base de inferência
usada para modelar o nicho ecológico das espécies.
Tipos de regras
As regras usadas no algoritmo apresentam o seguinte
formato:Se A é verdadeiro, então B é verdadeiro.
Onde A é a pré-condição e B é o resultado ou previsão da regra. Neste algoritmo, a pré-condição é uma
expressão lógica que define uma região do espaço ecológico (através das variáveis ambientais) e o resultado
é a previsão de presença ou ausência da espécie.
No GARP as regras podem ser de quatro tipos diferentes: regras atômicas, de faixa, de faixa negada e logit.
As regras atômicas são as regras mais simples usadas pelo algoritmo. Elas usam um único valor de cadauma das variáveis ambientais na sua pré-condição. Um
exemplo de regra atômica seria:
Se Temperatura = 23oC e Elevação = 2000 m,então o táxon está presente.
Ao serem criadas no modelo, cada variável ambiental recebe um valor aleatório.

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onde p é a probabilidade que determina se a regra deve
ser aplicada (equivalente à expressão lógica dos outros
tipos de regras), y é a variável dependente (presença ouausência da espécie), xi é a i-ésima variável independente (variável ambiental), ci é o coeficiente que multiplica a i-ésima variável independente e c0 é o termo
constante ou de interceptação. A função de probabilidade p tem a forma de uma curva em S, como a apresentada a seguir.

FIGURA 5 – Exemplo de função de probabilidade na regressão
logística.

Pereira & Siqueira | 51

Modelo de nicho ecológico no GARPO algoritmo GARP define o modelo de nicho ecológico
das espécies através de um conjunto de regras como as
apresentadas anteriormente. As regras presentes num
modelo de nicho ecológico são aplicadas hierarquicamente, de forma que as primeiras regras do modelo sesobrepõem às últimas. Um exemplo possível de modelo do GARP seria:
REGRA 1 – Se Temperatura está entre 5o e 10oC e
Elevação está entre 1000 e 2000 m, então o táxon estápresente (regra de faixa).
REGRA 2 – Se Temperatura é de 18oC e Elevação é
1500 m, então o táxon está ausente (regra atômica).
REGRA 3 – Se p = 1 / [ 1 + e-y ] > 0,75, onde y = 0,2+ Temperatura x 0,45 + Elevação x -0,12, então otáxon está presente (regra tipo logit).
Codificação das regras no algoritmo genético
No GARP, cada regra é considerada como um indivíduo,e o conjunto de regras é considerado uma população,segundo a terminologia definida para os algoritmos genéticos. Internamente, as regras são codificadas através das faixas de valores ou coeficientes relativos àsvariáveis ambientais e também ao valor da previsão daregra. As mesmas regras apresentadas acima seriam
codificadas como cromossomos como na Tabela 1.
Os coeficientes das variáveis ambientais (representados nas colunas 3 a 6) correspondem aos genes que compõem os cromossomos. No caso das regras de faixa (enegadas) existem dois valores que definem a faixa paracada variável ambiental, e por isso cada variável é representada por dois genes. A previsão das regras (coluna“Presença ou Ausência”) também é codificada como um
gene, podendo sofrer alterações durante a execução doalgoritmo. Note que as regras do tipo logit e atômica
não utilizam o segundo fator das variáveis. Estas posições (marcadas com um asterisco – *) são ocupadas porvalores irrelevantes para estas regras, mas que são importantes nas operações de mutação e recombinação.
A qualidade de cada regra presente no modelo éavaliada através de uma função de adaptação (última
coluna da tabela), que é calculada através da significância estatística obtida pela aplicação da regra ao
conjunto de pontos de treinamento fornecidos ao
algoritmo.
Aplicação dos operadores heurísticos sobre as regras
Durante a execução do algoritmo, as regras são modificadas aleatoriamente através de operadores heurís-

TABELA 1
Regra

Tipo
da Regra

Temperatura:Primeiro
Fator

Temperatura:
Segundo
Fator

Elevação:Primeiro
Fator

Elevação:Segundo
Fator

PresençaouAusênciaFunção de
Adaptação

1
2
3

Faixa
Atômica
Logit

5
18
0,45

10
25*
0,17*

1000
1500
-0,12

2000
3000*
0,02*

P
A
P

50%
12%
95%

Situação

Regra

Temperatura:Primeiro
Fator

Temperatura:
Segundo
Fator

Elevação:Primeiro
Fator

Elevação:Segundo
Fator

PresençaouAusênciaFunção de
Adaptação

Antes
Depois

1
4

5
5

10
17

1000
1000

2000
2000

P
P

50%
67%

Situação

Regra

Temp:
Primeiro
Fator

Temp:
Segundo
Fator

Elevação:Primeiro
Fator

Elevação:Segundo
Fator

PresençaouAusênciaFunção de
Adaptação

Antes

1
2
5
6

5
18
5
18

10
25
25
10

1000
1500
1500
1000

2000
3000
3000
2000

P
A
A
P

50%
12%
0%
97%

TABELA 2

TABELA 3

DepoisMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

52 | Algoritmo Genético para Produção de Conjuntos de Regras (GARP)

ticos de recombinação e mutação. Por exemplo, uma
operação de mutação sobre a regra 1, na posição dosegundo gene (segundo fator da variável Temperatura),
seria realizada como na Tabela 2.
Note que a mutação criou uma nova regra, que quando aplicada aos pontos de treinamento, obtém um valor maior na função de adaptação, devido à mudançarealizada em um de seus genes.
Já uma operação de recombinação sobre a posição
do segundo gene resultaria como na Tabela 3.
Note que os novos cromossomos gerados a partir
da recombinação e da mutação são diferentes dos cromossomos originais e, por isso, apresentam valores deadaptação diferentes. Estes valores de adaptação resultantes podem ser tanto melhores quanto piores que
os valores dos cromossomos originais.
Seleção natural no GARP e início de uma nova iteração
Após a criação de novos cromossomos e inclusão destes
na população existente, é executada uma operação deseleção natural. Nesta operação, aqueles cromossomos
que têm valor da função de adaptação abaixo de um certo limiar pré-definido são eliminados da população.
O GARP processa os conjuntos de regras, gerando
novos cromossomos, aplicando os operadores heurísticos a eles e em seguida executando a seleção natural,
excluindo-se as regras menos eficientes sucessivamente. Quando um número predeterminado de iterações é
atingido, o algoritmo é encerrado. É criado como resultado um conjunto de regras a partir dos indivíduos
sobreviventes. Este conjunto de regras representa omodelo de nicho ecológico da espécie. Este modelo é
aplicado de volta ao espaço geográfico, indicando asregiões onde provavelmente a espécie está presente ou
ausente.
Diferentemente da concepção original dos algoritmos genéticos, em que a solução para o problema é
representada apenas pelo indivíduo mais apto da população, o GARP considera toda a população (conjunto
de regras) como solução para o problema de modelagem. Mais detalhes do processo utilizado pelo GARP
está disponível na literatura (Stockwell, 1999; Stockwell& Peters, 1999).
Testes anteriores mostraram a habilidade do modelo em prever a distribuição de espécies em várias regiões (Peterson & Cohoon, 1999; Peterson et al., 1999;
Peterson, 2001; Peterson & Vieglas, 2001; Anderson
et al., 2002a, b; Feria & Peterson, 2002; Peterson et al.,2002a, b, c; Stockwell & Peterson 2002a, b; Anderson
et al., 2003; Peterson et al., submetido; Peterson et al.,2003).

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A PLICAÇÕES DO G ARP NO B RASILO GARP vem sendo utilizado para estabelecer previsões
sobre a distribuição geográfica de espécies para condições tropicais. A seguir, mostramos alguns exemplos
do que vem sendo desenvolvido no Brasil, com base no
uso do GARP.
Uso do GARP para prever a distribuição geográfica
de espécies
Atualmente ainda é precário o nível de conhecimento existente sobre a distribuição geográfica de plantas tropicais,
sendo a maioria das espécies representadas por poucos
pontos de amostragem e, muitas vezes, esses pontos são
georreferenciados de maneira muito imprecisa.
Como um primeiro teste para se avaliar a eficácia do
GARP em prever a distribuição geográfica de espécies
tropicais (Figura 6), foi selecionado um conjunto de dados, provenientes do Projeto de Cooperação Técnica
Conservação e Manejo da Biodiversidade do Bioma
Cerrado - EMBRAPA Cerrados - UnB - Ibama/DFID e RBGE/
Reino Unido, para gerar os modelos (Koch, dados não
publicados). Foi escolhido este conjunto de dados por
se tratar de uma base de dados bastante completa e
precisa, referente às espécies arbóreas de cerrado(Ratter et al., 2001).
Este conjunto foi dividido em dois subconjuntos dedados independentes, um utilizado para construir osmodelos e predizer a distribuição geográfica das espécies (dados de treinamento), e outro utilizado para
testar a previsão de distribuição (dados de teste). Posteriormente, devem-se empregar análises estatísticas
para validar se o resultado obtido é significativo estatisticamente. Com base em análises deste tipo é possível avaliarmos se a modelagem de nicho ecológico é
uma ferramenta robusta para auxiliar no entendimento
da distribuição geográfica de espécies de plantas tropicais. A Figura 6 mostra um exemplo de resultado do
uso de GARP para prever a distribuição geográfica deespécies arbóreas de cerrado.
Os dados provenientes de outras bases de dados quenão as disponíveis em Ratter et al. (2001), pontos representados por quadrados na Figura 6, não participaramda modelagem, mas ilustram, em alguns casos, a qualidade do modelo gerado pelo GARP. Em outros casos(como o ponto isolado no canto superior esquerdo dafigura, localizado no Equador) mostram que o modelo
não foi capaz de prever aquela região como de provável
ocorrência da espécie. A causa disso, neste caso, muito
provavelmente é resultante da ausência de pontos no
conjunto de dados de treinamento que representassem
as condições ambientais presentes naquela região.

Pereira & Siqueira | 53

FIGURA 6 – Distribuição prevista para Terminalia argentea. Os círculos azuis representam os pontos usados na confecção domodelo (dados de treinamento); os triângulos amarelos são os pontos usados para testar o modelo (dados de teste); e os
quadrados verdes são registros dessa espécie provenientes de outros conjuntos de dados (New York Botanical Garden, Biota/
Fapesp e Missouri Botanical Garden).

FIGURA 7 – Exemplo de previsão de distribuição atual (1961-1990) em vermelho escuro e futura (2055), em azul, para ocenário HHGSDX50, e em rosa para o cenário HHGGAX50, para espécies arbóreas de cerrado: A - Rudgea viburnoides (Cham.)
Benth. (Rubiaceae) e B - Qualea parviflora Mart. (Vochysiaceae).

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54 | Algoritmo Genético para Produção de Conjuntos de Regras (GARP)FIGURA 8 – Previsão de invasão de Homoladisca coagulata na América do Sul. A - previsão de distribuição nativa da espécie nosudoeste dos Estados Unidos. B - projeção do nicho ecológico potencial de ocupação da espécie na América do Sul (modificado
de Peterson et. al., 2003).

Uso do GARP para prever algumas conseqüências dealterações climáticas futuras na distribuição
geográfica de espécies
A Figura 7 mostra as conseqüências de alterações climáticas para três espécies arbóreas de cerrado, baseadas em dois cenários futuros de alteração climática(Siqueira & Peterson, 2003). Em vermelho, temos a áreaprevista de distribuição da espécie no presente. Em azul,
temos a área habitável em 2055, baseada no cenário
HHGSDX50 (cenário mais otimista). Em rosa temos aárea habitável em 2055, baseada no cenário HHGGAX50(cenário mais pessimista).
Os modelos de circulação usados foram provenientes do HadCM2 (Carson, 1999). Foi utilizado um cenário mais otimista e outro mais pessimista em relação
ao modo como o clima poderia se alterar nos próximos
50 anos, usando cenários Hadley HHGSDX50 e
HHGGAX50, respectivamente. O cenário HHGSDX50
baseia-se em um aumento de 0,5%/ano de CO2 e o cenário HHGGAX50 baseia-se em um aumento de 1%/ano de
CO2 na atmosfera, prevendo um aquecimento global eredução de precipitação em várias regiões. Como um
exemplo sobre o que representam essas alterações climáticas futuras, foi feito um cálculo para o México, cuja
conclusão foi que essas alterações ocasionariam um
aumento de 1,6o a 2,5oC na temperatura média e uma
diminuição de 70 a 130 mm na precipitação média(Peterson et al., 2002d). Como resultado, podemos observar uma redução de área na distribuição geográfica,que varia de intensidade dependendo da espécie, para
algumas espécies arbóreas de cerrado.
MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

Uso do GARP para predizer o potencial de invasão
de espécies exóticas
A possibilidade de invasão de espécies exóticas em
outras regiões é uma questão de relevância conservacionista e econômica. É possível utilizar o GARP parase tentar prever o comportamento de uma espécie potencialmente invasora do seguinte modo: modela-se onicho ecológico de uma espécie na sua área de distribuição geográfica nativa e posteriormente projeta-se
essa modelagem, através da projeção do nicho potencial de ocupação dessa espécie, em outras áreas deinteresse. O exemplo a seguir (Peterson et al., 2003)
ilustra a possibilidade de invasão da América do Sul
por Homalodisca coagulata (inseto vetor de transmissão da bactéria Xylella fastidiosa), dado o potencial deseu impacto como um vetor para agentes fitopatológicos. Foram desenvolvidos modelos de nicho ecológico
para a espécie na sua área de distribuição geográfica
nativa, no sudeste dos Estados Unidos (Figura 8a).
A capacidade de previsão dos modelos foi testada tanto na área de distribuição nativa quanto em projeções
no estado da Califórnia, onde a espécie tem estado presente por muito tempo como uma espécie invasora.
Em ambos os casos, os testes indicaram alta significância estatística para as previsões. Projeções dos mesmos
modelos para a América do Sul indicaram poucas
chances de invasão ao sudeste do Brasil, local em quedoenças em culturas de cítricos são preocupantes. Entretanto, todos os modelos são concordantes ao prever alto risco de estabelecimento da espécie na região
onde se encontram as vinícolas do norte da Argentina
e no extremo sul do Brasil (Figura 8b).

Pereira & Siqueira | 55

R EFERÊNCIAS B IBLIOGRÁFICAS
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Modelos de metapopulaçãoDOUGLAS F. M. GHERARDI
Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE, Divisão de Sensoriamento Remoto, São Paulo, Brasil.
e-mail: douglas@ltid.inpe.br

RESUMOO conceito de metapopulação é definido como uma rede formada por populações espacialmente estruturadas em agrupamentos, cujos indivíduos se reproduzem localmente e onde a
migração entre as populações pode influenciar a dinâmica local. São apresentados o modelo
clássico de Levins (1969), seguido pelo modelo de metapopulação espacialmente implícito de
Roughgarden (1997) e pelo modelo de metapopulação espacialmente estruturado de Ovaskainen& Hanski (2001).

ABSTRACT
Metapopulation is defined as a network of spatially structured local populations that reproduce
locally and where migration of individuals influence population dynamics. Three different models
are presented: the classic Levins model (1969), the spatially implicit metapopulation model proposedby Roughgarden (1997), and the spatially structured metapopulation model proposed by Ovaskainen& Hanski (2001).

I NTRODUÇÃO
O conceito de metapopulação tem feito parte depublicações especializadas desde o final da década de
80, muito embora as idéias centrais ao conceito já fossem apresentadas na forma de biogeografia de ilhas.
Uma metapopulação pode ser grosseiramente definida
como uma rede formada por populações espacialmente estruturadas em agrupamentos, cujos indivíduos se
reproduzem localmente e onde a migração entre as
populações pode influenciar a dinâmica local, incluindo a possibilidade de uma população se restabelecer
após uma extinção (Hanski & Simberloff, 1997).
No centro do conceito de metapopulação está a idéia
de que o espaço é discreto e composto por manchas

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007de hábitat apropriadas ao desenvolvimento de uma espécie alvo. O espaço restante é geralmente chamadode matriz. As manchas de hábitat devem ser grandes osuficiente para acomodar populações locais vivendo em
pan-mixia, porém, não muito grandes. Estas premissasestão de acordo com o conceito original desenvolvido
por Levins (1969), sendo que para uma metapopulação
ideal devemos acrescentar mais três características:
1) as manchas devem ter áreas e isolamento iguais;2) as populações locais devem ter dinâmica totalmente
independente, ou não-correlacionadas; e 3) a taxa detroca de indivíduos entre as populações locais deve sertão baixa a ponto de não influir na dinâmica local, isto
é, a dinâmica local ocorre em uma escala de tempo maisrápida do que a dinâmica da metapopulação.

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A prática tem demonstrado que não é possível encontrar metapopulações ideais na vida real, mas os conceitos apresentados acima podem ser aplicados com
sucesso, afrouxando-se um pouco aquelas premissas.
O que de fato importa para que o conceito possa ser
aplicado de modo a gerar resultados cientificamenteinterpretáveis, é a noção de populações discretas que
se reproduzem e são conectadas por migração. De qualquer forma, alguns cuidados devem ser tomados antes
que se decida empregar essa teoria, caso contrário alguma outra abordagem deve ser utilizada que não a demetapopulação.
Condições para a aplicação dos conceitos demetapopulação
Mais importante do que tentar classificar as populações
vivendo em ambientes fragmentados, é encontrar maneiras de compreender e prever suas dinâmicas. Isto
porque as populações exibem variações em suas estruturas espaciais de uma maneira contínua. Por isso, sugere-se que o sistema seja avaliado de forma a satisfazer
quatro condições indicativas de uma aplicação informativa dos conceitos de metapopulação (Hanski, 1997):(1) o hábitat considerado adequado deve ocorrer em manchas discretas e ser ocupado por populações locais que
se reproduzam; (2) mesmo a maior população deve terum risco de extinção significativo, caso contrário a metapopulação persistiria unicamente por causa desta população, se transformando em uma metapopulação dotipo continente-ilha; (3) as manchas de hábitat não
devem estar muito isoladas, de forma a impedir a recolonização. Isto levaria uma metapopulação fora do equilíbrio, se encaminhando para uma extinção global; e(4) as populações locais não podem ter dinâmicas completamente sincronizadas. Isto levaria a metapopulação
à extinção no espaço de tempo daquela população local
com a menor probabilidade de extinção.

MODELOS DE METAPOPUL AÇÃOA modelagem de populações, que assume o espaço
como entidade discreta, pode ser dividida em duas classes, desde que o modelo trate de duas populações damesma espécie conectadas por migração, ou da interação de várias populações locais (Hanski & Simberloff,1997). A primeira classe se aplica a estudos cujo interesse se concentra no efeito da migração sobre a dinâmica local, com ausência de extinção local. A segundaclasse, mais indicada para o estudo de metapopulações,se aplica ao estudo de várias manchas de hábitat e populações locais, podendo ocorrer uma renovação das

populações. Dentro desta segunda classe, pode-se distinguir as abordagens espacialmente implícitas, asespacialmente explícitas e as espacialmente realistas.
A seguir serão delineadas estas abordagens de maneira
resumida para que, em seguida, se apresente algumas
formulações específicas.
Abordagens espacialmente implícitas
Encarar a modelagem de populações, a partir de uma
simplificação crítica de um problema naturalmente complexo, pode permitir que se intuam aspectos importantes do problema atacado. Assim, em vez de se tentar
modelar a dinâmica de várias populações conectadas
por migração, pode-se modelar a mudança no número
de manchas ocupadas, sem se preocupar com o que
acontece em cada mancha, ou com a sua localização.
Esta é a essência do modelo proposto por Levins (1969),
que não considera a posição de cada mancha e assume
o espaço de maneira implícita. Será visto mais adianteque esse tipo de abordagem pode revelar aspectos
esclarecedores sobre a ecologia de populações. A vantagem desses modelos é que facilitam a análise conceitual e matemática, e a desvantagem é que só podem
investigar uma parcela reduzida de aspectos relevantes
à dinâmica de metapopulações.
As restrições impostas por modelos espacialmente
implícitos levaram pesquisadores a levantar questões
importantes. Em particular, sobre quais seriam as conseqüências do posicionamento realista das populações
locais. Poderia uma taxa de migração ser alta o suficiente para resgatar populações locais da extinção? Se
os tamanhos das manchas apresentarem diferenças muito grandes, isto poderia influenciar nas probabilidadesde extinção local? De que maneira? Estas questões, quedemandam a incorporação de informações sobre tamanho e posição relativa das manchas, têm sido investigadas com o uso de modelos espacialmente explícitos.
Abordagens espacialmente explícitas
A incorporação explícita do espaço aos modelos produziu algumas estruturas distintas de modelagem, comoo autômato celular (Caswell & Etter, 1993) e os modelos baseados em mapas de grades acopladas (Hassel etal., 1991). Nestes casos, assume-se que as populações
locais (ou indivíduos) estão organizados em células dispostas em uma grade regular e seus tamanhos sãomodelados como variáveis discretas ou contínuas.
Esta categoria de modelos permite que se defina um
tamanho e espaçamentos regulares das células, facilitando a construção de regras matemáticas mais simples que governam o comportamento local. É este
comportamento local que separa as abordagens implíci-

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58 | Modelos de metapopulação

tas e explícitas, uma vez que aqui as populações interagem apenas com aquelas de células vizinhas. Esta
condição gera conseqüências dinâmicas interessantes,
como a necessidade de um intervalo de tempo longo
para que uma metapopulação alcance um estado estacionário, e a ocorrência de dinâmica espacial caótica.
A principal desvantagem é computacional, uma vez
que se torna necessário o emprego de todo o vetor depresenças e ausências, ao invés da simples proporção
de células ocupadas. Entretanto, os modelos baseados
em grades e aqueles baseados em descrições do ambiente em formato raster dentro de um sistema de informações geográficas (cf. Akçakaya, 1994), como osutilizados em ecologia de paisagem, guardam muitas
semelhanças entre si. Há um vasto campo de investigação a se explorar, buscando acoplar as características
da paisagem às regras dinâmicas que regem populações vivendo em agrupamentos de “células” localizadas em um ambiente matricial (raster).
Abordagens espacialmente realistas
Os modelos realistas estão preocupados em associar adinâmica de metapopulações reais a partir da incorporação das características geométricas das manchas
pertencentes a uma rede. Neste ponto, os modelos buscam em geral fazer previsões sobre a dinâmica das
manchas frente às alterações de forma, número e localização, dependendo fortemente de dados coletados insitu. Talvez o modelo mais simples desta categoria seja
aquele baseado na função de incidência (IF model,
Hanski 1994, 1997), que se assemelha a uma cadeia deMarkov simples. Ele é derivado do modelo de Levins,com a diferença de não ser determinístico, mas estocástico. Assim, as manchas de hábitat podem variar emárea e possuir posições específicas. Isto permite que seassociem diferentes probabilidades de extinção local adiferenças de área das manchas, e que diferenças nas
probabilidades de recolonização sejam associadas às
distâncias entre as manchas.

O S MODELOS
Serão apresentadas as linhas gerais de três modelos demetapopulação, seguindo uma sequência cronológica
e estrutural de desenvolvimento. O primeiro a ser apresentado é o modelo clássico de Levins (1969), que ao
longo dos anos foi expandido para investigar importantes processos ecológicos, como dispersão (Ruxton
et al., 1997; Parvinen, 1999, Silva et al., 2001), competi-

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007ção (Garret & Dixon, 1997; Lehman & Tillman, 1997;
Buttel et al., 2002), estabilidade (Neuhauser, 2002),
conservação (Man et al., 1995), destruição de hábitat e
extinção (Tilman & Lehman, 1997). Em seguida seráapresentado o modelo de metapopulação espacialmente implícito para a função de produção de invertebrados sésseis proposto por Roughgarden (1997). Estemodelo será ilustrado por um experimento numérico
simulando um ecossistema recifal costeiro brasileiro.
Finalmente, será apresentado o modelo de metapopulação espacialmente estruturado proposto por Ovaskainen& Hanski (2001), que propõe algumas medidas da capacidade de uma rede de manchas de hábitat suportar
uma metapopulação viável.
Antes, entretanto, cabe uma nota de esclarecimento
quanto ao propósito e validade do modelo ecológico
simples, em geral mal compreendido (Hanski, 1997).
Seu propósito não é o de recriar tantos detalhes das
populações reais quanto possível. Seu propósito é o deisolar algum aspecto de interesse, para um estudo teórico. As diferenças entre a vida real e um modelo simplificado podem não ter maiores conseqüências sobrea sua capacidade de incorporar variáveis críticas e processos que afetem o fenômeno em estudo.
O modelo de Levins (1969)
Este modelo assume a existência de um grande número de manchas de hábitat discretas, preferencialmente
de mesmo tamanho, e todas conectadas umas às outras
via migração. O fato de na vida real haverem restrições
à migração de indivíduos não compromete os resultados do modelo quando em estado estacionário, a menos que a heterogeneidade seja muito acentuada. As
condições ideais de aplicação do modelo são aquelas
em que a dinâmica da população local ocorre em uma
escala de tempo menor do que a da metapopulação.
Isto pode ocorrer se as manchas de hábitat forem menores e as populações locais alcançarem a capacidadede suporte rapidamente, ou se a taxa de colonização forlenta. As populações devem apresentar a mesma probabilidade de extinção, a taxa de colonização c deve
ser proporcional ao número de manchas ocupadas
p (fonte de colonizadores), dada por cp, e à fração
de manchas não ocupadas, 1-p (alvo da colonização).
A taxa de extinção local deve ser proporcional ao número de manchas ocupadas, dada por ep, obtendo-se,
assim, a dinâmica de ocupação no tempo contínuo,dp= cp(1 − p) − epdt

Equação 1

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onde c é a taxa de colonização e e é a taxa de extinção.
Quando c>e, a proporção de manchas ocupadas aproxima-se do equilíbrio, dp/dt = 0, obtendo-se:
^
p=1-

e
––
c

Equação 2

Este equilíbrio tem estabilidade global, ou seja, p irá
se aproximar de ^p para qualquer densidade inicial e qualquer perturbação, desde que p>0. O modelo de ocupação apresenta algumas características importantes(Tilman et al., 1997). O crescimento populacional tem ocomportamento de uma curva logística, sendo que uma
população persiste em um hábitat se c>e. Um dos aspectos mais interessantes deste modelo é que nenhuma espécie é capaz de preencher completamente seu
hábitat em equilíbrio. É possível demonstrar facilmen^
te que, sendo s a proporção de todas as manchas dehábitat viáveis não ocupadas por uma única espécie em
equilíbrio, então,e^s = 1 -^
p = ––c

Equação 3

O resultado inevitável de se viver tendo o espaço
como uma variável importante é que uma proporção
das manchas sempre estará vazia, uma vez que, em termos ecológicos, e não pode ser zero. Quanto maior ataxa de mortalidade de uma espécie relativamente à
sua taxa de colonização, maior será a proporção deespaço não ocupado.
Para que a metapopulação persista, é necessário quea recolonização ocorra a uma taxa suficientemente altapara compensar as extinções e para permitir que pequenas metapopulações se desenvolvam. Em outras
palavras, e/c<1 ou c/e>1, isto é, uma população cercada de manchas de hábitat não ocupadas deve ser capazde estabelecer pelo menos uma nova população (1/e)
durante sua existência.
A simplicidade matemática e a facilidade de se manipular analiticamente este modelo vêm do fato dadispersão ser tratada considerando-se que todos os propágulos estão dispersos aleatoriamente ao longo detodo o hábitat. Isto elimina os efeitos da dispersão local sobre a dinâmica da metapopulação, causada pela
heterogeneidade espacial (mas veja Doebeli, 1995;
Ruxton et al., 1997).
Modelo de metapopulação espacialmente implícito
(Roughgarden, 1997)
O modelo de metapopulação desenvolvido por
Roughgarden (1997) tem sua formulação baseada em umafunção de produção biológica de invertebrados limita-

dos espacialmente, como é o caso dos invertebrados
bentônicos. Ele é um modelo de metapopulação de uma
espécie que apresenta um ciclo de vida consistindo deovo, larva pelágica e adulto de vida bentônica. Portanto,é uma formulação adequada para a modelagem da produção natural de populações de corais e da influência dediferentes parâmetros na performance da população.
A formulação assume que as larvas estão contidas
em um reservatório de larvas não estruturado e que os
adultos residem em um substrato bentônico. As larvas
deverão recrutar sobre um substrato não ocupado.
Assume-se, também, que o reservatório de larvas se
mistura rapidamente no sentido da costa para o mar
aberto (note a semelhança com o modelo anterior, dotipo Levins). O espaço livre na formulação de metapopulação é definido como a área não ocupada por organismos,

F = A - aB

Equação 4

onde A é a área do hábitat bentônico, a é a área basal
de um indivíduo e B é o número de organismos adultos. O assentamento de larvas (recrutamento) sobre oespaço não ocupado é dado pelo termo cLF, incluído na
dinâmica do ponto de assentamento em questão. Assim, a dinâmica no hábitat bentônico é:dB–– = cLF - µB
dt

Equação 5

onde c é o coeficiente de assentamento de larvas, L é onúmero de larvas no reservatório de larvas, e µ é a taxa
de mortalidade no hábitat bentônico. Assume-se que orecrutamento seja proporcional à quantidade de espaço vazio e ao número de larvas. A dinâmica do reservatório de larvas responde à reprodução dos indivíduos adultos, à perda por mortalidade larval e ao
recrutamento. Para se obter a função de produção paraos adultos, deve-se assumir que a população de larvas
alcança equilíbrio relativamente ao número de indivíduos adultos (o estoque). Isto leva à dinâmica de indivíduos adultos expressa como:dBm–– = –––––––––––– - µdt
1 + v/c (A - aB)

B

Equação 6

onde m é a taxa de fecundidade dos adultos e v a taxa
de mortalidade do reservatório de larvas.
As equações para r0, taxa intrínseca de crescimento,
e r, o crescimento quando a população alcança a capacidade de suporte (K) são:MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

60 | Modelos de metapopulação

r0 =
r=

cA(m - µ) − µv
cA + v(m - µ)[cA(m - µ) - µv]
mv

Equação 7

Equação 8

E XEMPLO DE A PLICAÇÃO
A seguir são apresentados alguns resultados de experimentos numéricos, usando como exemplo os recifes
mapeados da área de proteção ambiental (APA) Costa
dos Corais, localizada entre os estados de Alagoas e
Pernambuco. Apenas alguns dos parâmetros empregados pelo modelo podem ser encontrados na literaturaque trata dos ambientes recifais brasileiros (calculadoscom base em Maida & Ferreira, 1995). Para suprir esta
falta, serão utilizados dados obtidos na literatura internacional, coletados por pesquisadores trabalhando
em outros recifes. Como exemplos destes parâmetros
podemos citar a fecundidade dos corais (m) e a taxa demortalidade no reservatório de larvas (ν).
Resultados dos experimentos numéricos executados mostram o comportamento da produção de indivíduos de uma espécie hipotética de coral para recifes
agrupados em dez municípios (Figuras 1, 2 e 3). Um
cenário padrão é comparado a outro, onde fecundidade e recrutamento foram reduzidos em 50%, e a mortalidade de adultos e larvas foi aumentado na mesma
proporção.

FIGURA 1 – Comportamento da função de produção comparando os cálculos feitos com os dados da literatura contra um
cenário ambiental negativo. Cores quentes correspondem a áreas maiores de recife (o significado de cada parâmetro pode serencontrado no texto). m=166,7; c=0,094; n=8,3; a=0,03; m=0,1.

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Gherardi | 61

m = 166.7

m = 83.35

FIGURA 2 – Resultados dos experimentos numéricos usando a taxa intrínseca de crescimento. Note a diferença nos limites deestabilização para r0 quando a fecundidade é reduzida (gráfico esquerdo); r0 mostra uma tendência linear negativa em relação
à taxa de mortalidade das larvas (gráfico direito).

FIGURA 3 – Contrastando com os resultados mostrados na Figura 2, r aumenta linearmente com o aumento no recrutamento e
cai exponencialmente com pequenos incrementos na mortalidade larval.

As mudanças mais marcantes na produção biológica
foram observadas quando o recrutamento (Figura 1A)
e a fecundidade (Figura 1B) foram reduzidos e a mortalidade de larvas aumentada (Figura 1C). A morte deadultos parece causar um impacto relativamente menor sobre a produção de indivíduos (Figura 1D). De
todos os parâmetros, o recrutamento parece ser o maiscrítico, e quanto maior for a área de hábitat bentônico,maior será a perda absoluta da produção natural. Assim, o modelo sugere que, nos esforços de conservação, deva ser dada atenção especial ao assentamentode larvas, juntamente com aqueles fatores que possam
contribuir para a redução da acessibilidade do substrato às larvas.

Modelo de metapopulação espacialmente
estruturado: capacidade de metapopulação
(Ovaskainen & Hanski, 2001)
O modelo espacialmente realista (estruturado) é capaz de incorporar, de maneira explícita, as áreas e a
localização das manchas de hábitat, sendo isto tão
mais importante quanto mais fragmentado for ohábitat. Esta seção se limitará a apresentar a versão
baseada no modelo determinístico de Levins, onde otempo é uma variável contínua. Esta escolha foi feita
porque a formulação apresentada por Ovaskainen &Hanski (2001) para o tempo contínuo (modelo IF) exige que as estimativas de parâmetros relativos a cadamancha sejam mais arbitrárias.
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62 | Modelos de metapopulação

A partir da versão determinística deste modelo, sãoderivadas medidas locais que dão a importância das
manchas de hábitat, individualmente, para a persistência da metapopulação. Essas medidas podem serestendidas para se ponderar a respeito da influência
que a adição de novas manchas, em locais específicos,
pode exercer sobre a persistência da metapopulação.
O ponto central da análise é pi(t), a probabilidade damancha i estar ocupada
A no tempo t. Sendo então
≤ xi ≤1 i} o vetor com componentes∈Rn0≤
p(t) = {x∈pi(t), se buscará modelar a mudança de p(t) no tempo
contínuo (ou discreto) comopi(t) = Ci(p(t)) (1-pi(t)) - Ei(p(t)) pi(t)Equação 9

Neste caso, Ci(p(t)) dá a probabilidade de colonização da mancha i quando ela está desocupada e Ei(p(t))
a probabilidade de extinção quando a mancha i está
ocupada. Para incorporar os efeitos da área da manchade hábitat sobre a extinção e da conectividade sobre acolonização, Ovaskainen & Hanski (2001) modificarama Equação 9,

dpi (t )= Ci ( p(t ))(1 − pi (t )) − Ei pi (t ),dt

Equação10

onde Ci(p(t)) dá as taxas de colonização das manchas
desocupadas e Ei as taxas de extinção das populações
restantes, agora independente do vetor p(t). Pode-se,então, assumir que Ei = e/Ai, uma vez que manchas
maiores (A) tendem a possuir populações maiores com
menor risco de extinção (e). A contribuição das populações restantes para a conectividade da mancha i podeser relacionada às áreas das manchas e suas distânciasda mancha i na forma

S i ( p(t )) = ∑ A j ej ≠i−αd ijp j (t ),Equação 11

α é a distância média de migração, dij é a disonde 1/αtância entre as manchas i e j, e pj a probabilidade de j
estar ocupada em t. O raciocínio associado à equação11 é que a taxa de emigração da mancha j, quando
ocupada, é proporcional à área da mancha, e a contribuição da mancha j para a imigração em direção à
mancha i decresce exponencialmente com a distância dij. A taxa de colonização é então calculada por
Ci(p(t)) = cSi(p(t)). É importante observar que a notação matricial é gi(p)=G((Mp)i), onde M é uma matriz
irredutível e não negativa composta dos elementos≠ j e mii=0. O importante aqui é
mij=AiAje-adij para i≠
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notar que M incorpora a influência da extinção local
em i, com o termo Ai, e a influência de j na colonização de i, com o termo Aje-adij.
É possível agora definir a capacidade de persistência(λ M) e de invasão (λ I) da metapopulação. A medida
λM dá a capacidade de suporte, ou o tamanho de uma
população quando o sistema está em equilíbrio. Em outras palavras, é a possibilidade de uma metapopulação
persistir no longo prazo, dada pela existência de um estado de equilíbrio estável não-trivial. A medida λI definea condição de invasão de uma rede de manchas dehábitats vazios a partir de uma população local pequena quando λI>e/c. No modelo determinístico, o valor
de λM=λl=λl(M) onde λl(M) é o primeiro autovalor da
matriz M. Ovaskainen & Hanski (2001) também definiram uma medida para estimar a variação na importância de λM frente à remoção de uma mancha q, dada por:

V =
r
q

[

]

Aq2 S q ( x )λ2M2

Equação 12

onde Aq é a área de q, S é a conectividade e x é oautovetor direito de M.
A formulação desenvolvida para este modelo espacialmente estruturado mostra que a principal variável
de controle ambiental não é a quantidade de hábitats,mas uma medida que integra os efeitos das áreas das
manchas e suas conectividades na capacidade da redede manchas de hábitat suportar uma metapopulação.
Talvez a qualidade mais relevante deste modelo espacialmente estruturado é o seu potencial de aplicação naanálise de paisagem para espécies ou grupo de espécies
com disponibilidade de informação biológica limitada.
A unificação das vertentes de modelagem, quais sejam,a de ecologia de metapopulação (ou de baixa cobertura
espacial) e a de ecologia de paisagem (ou de alta cobertura espacial) é a fronteira a ser ultrapassada para que se
possa avançar na direção da efetiva gerência de mosaicos.

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O uso de modelos em ecologia de paisagens
JEAN PAUL METZGER1*
MARINA ANTONGIOVANNI DA FONSECA2FRANCISCO JOSÉ BARBOSA DE OLIVEIRA FILHO3ALEXANDRE CAMARGO MARTENSEN1
1 Universidade de São Paulo – USP, Instituto de Biociências, São Paulo, Brasil.
2 Instituto Socioambiental – ISA, Amazonas, Brasil.
3 Instituto Brasileiro do Meio Ambiente – IBAMA, Direção de Proteção Ambiental, Coordenação de Zoneamento Ambiental, Distrito Federal, Brasil.

* e-mail: jpm@ib.usp.br

RESUMO
Por lidar com unidades complexas e muitas vezes espacialmente extensas, a Ecologia dePaisagens utiliza usualmente representações abstratas e simplificadas das paisagens reais,
i.e. modelos. Este artigo faz uma análise de alguns destes modelos e apresenta três estudos decaso, onde diferentes modelos são utilizados para: i) entender os efeitos da fragmentação
sobre comunidades biológicas; ii) simular a percepção da paisagem por espécies de aves; eiii) inferir sobre os riscos de extinção relacionados a um processo de desmatamento. A Ecologia de Paisagens utiliza muitos modelos desenvolvidos em outras disciplinas, e os adapta parao estudo das relações entre padrões espaciais e processos ecológicos. Todos estes modeloscaracterizam-se por considerarem a heterogeneidade do espaço. O principal desafio é encontrar um equilíbrio entre a complexidade destes modelos, que tende a ser cada vez maior, e acapacidade deles permitirem generalizações, contribuindo assim para o fortalecimento deuma teoria em Ecologia de Paisagens.

ABSTRACT
Since Landscape Ecology works with complex and usually spatially large areas, it often makes useof theoretical and simplified representations of real landscapes, i.e. models. This article makes a
set of analyses of some commonly used models, and presents three case studies where different
models are utilized for: i) understanding the effects of fragmentation in the biological communities;ii) simulate landscape perception for bird species; and iii) make inferences about extinction risks
related to deforestation processes. Landscape Ecology uses models that were developed in different
disciplines, and adapt them to analyze the relation between the spatial patterns and the ecologicalprocesses. All these models present as a common feature different ways to represent spatial
heterogeneity. The main challenge is to reach the fine balance between adding complexity tothose models, which tends to be bigger and bigger, and their capacity to allow generalizations,thus contributing to the enforcement of a Landscape Ecology theory.

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MODELOS E E COLOGIA DE P AISAGENS
Ecologia de Paisagens
A paisagem pode ser definida como “um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas, sendo esta
heterogeneidade existente para pelo menos um fator,
segundo um observador e numa determinada escala deobservação” (Metzger, 2001). Numa visão antropocêntrica, a paisagem é vista como um conjunto de ecossistemas ou unidades de uso e cobertura do território,definidos por critérios fisionômicos, composicionais ou
de utilidade para uso humano. Numa visão ecológica, apaisagem pode ser vista como um mosaico de diferentes tipos de hábitats, submetidos a diferentes regimes
de perturbação (naturais ou antrópicos), e de menor
ou maior qualidade para uma determinada espécie. Fica
claro que, dependendo do observador, as definições dos
limites e dos constituintes da paisagem vão se modificar. Em particular, podemos esperar que espécies demenor ou maior capacidade de dispersão utilizem espaços mais ou menos restritos, respectivamente, ouentão que a especificidade do hábitat ou o requerimento
por diferentes características abióticas modifique adefinição das manchas.
Numa abordagem “ecológica”, a Ecologia de Paisagens
vem sendo considerada como uma ecologia espacial, interessada em analisar a influência do arranjo espacial desuas unidades nos processos ecológicos (Turner, 1989).
Muito freqüentemente, a Ecologia de Paisagens tem sido
considerada uma ecologia de macro-escalas, interessada nas interações de padrões e processos ecológicos em
mosaicos de vários quilômetros quadrados (Forman,
1995). Contudo, em alguns casos, as perguntas da Ecologia de Paisagens podem ser desenvolvidas em espaçosde apenas algumas dezenas de metros quadrados, na
medida em que a heterogeneidade espacial é percebida
nesta escala por alguns organismos, como a micro-faunade musgos (Gonzales et al., 1998) ou artrópodes em
agroecossistemas (With et al., 1999).

Como em outros ramos da ciência, a obtenção dedados em Ecologia de Paisagens pode ocorrer de diversas formas (Metzger, 2003a). A experimentação, pormeio da manipulação da paisagem, e da comparação
do estado do sistema antes e depois da intervenção, é
sem dúvida umas das formas mais eficientes para se
estabelecer relações causais (Debinski & Holt, 2000,
McGarigal & Cushman, 2002). No entanto, são raras asocasiões em que esse tipo de manipulação é possível e
eticamente correto quando se trabalha com paisagens,em particular quando esta se estende por vários quilômetros quadrados (Tabela 1).
Para superar esta limitação, outras estratégias têm
sido procuradas, como a comparação de processos
ecológicos em paisagens que apresentam diferentes padrões espaciais. A principal vantagem destes “experimentos observacionais” (sensu McGarigal & Cushman,2002) é que eles permitem considerar as paisagens em
toda a sua complexidade, ganhando, assim, grande
poder de generalização (Tabela 1). Por outro lado, esta
vantagem é também uma desvantagem, na medida em
que a complexidade dos fatores envolvidos nas relações entre padrões espaciais e processos ecológicos não
permite categoricamente estabelecer relações causais
simples, como geralmente se espera de um procedimento cartesiano de pesquisa. Diversos outros fatores,
além do padrão espacial considerado na escolha das
paisagens, podem interferir nas relações, em particularo histórico de perturbação e a heterogeneidade do
micro-hábitat, o que também torna quase impossível
encontrar réplicas e controles verdadeiros para estudos comparativos (Tabela 1).
Um outro método utilizado para superar as limitações da manipulação de amplas paisagens são os experimentos em micro-paisagens. Por exemplo, o efeito decorredores na distribuição e abundância de animais
associados a musgos foi estudado em áreas restritasde rochas recobertas por musgos (Gonzales et al., 1998).
Estas eram fragmentadas, raspando-se as rochas e

TABELA 1 – Comparação de alguns atributos de experimentação em escalas pontuais e globais (adaptado de Bissonette, 1997).
ATRIBUTOSESCALAS PONTUAIS

MACRO-ESCALAS (e.g. paisagem)

Manipulação experimental

possível

difícilRéplicas e controles

possível

difícil

Rigor

alto

baixo

Testabilidade de hipóteses

alta

baixa

Problemas devido à falhas na amostragem

gravesmenos graves

Generalizações

baixasaltas

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mantendo-se “fragmentos de musgo” isolados, em
alguns casos, ou unidos por corredores, em outros casos. Estes experimentos permitem um maior controle
das variáveis, o uso de réplicas e controles verdadeiros, logo, um conhecimento mais preciso de relações
causais. O grande problema deste tipo de experimentação é o “efeito de transmutação”, i.e., a mudança nas
propriedades em função da escala ou do nível hierárquico (Bissonette, 1997). Em outras palavras, não é
possível assegurar que as respostas observadas para afauna de musgos em relação à presença ou ausência decorredores possa ser aplicada para outros organismos
que percebem a heterogeneidade (a paisagem) em outra escala espaço-temporal.
Outra alternativa seria o monitoramento de uma
paisagem ao longo de um processo de perturbação, seja
ele natural (e.g., propagação de fogo, tornados, doenças) ou antrópico (e.g., criação de estradas, canalizações
de rios, grandes projetos madeireiros). Desta forma, apossibilidade de se fazer observações antes e depois
destas alterações na estrutura da paisagem pode permitir inferir como estas estão alterando um determinado
processo ecológico. Apesar da limitada possibilidade
do pesquisador controlar este tipo de “experimento”,
tanto as perturbações naturais como as grandes intervenções humanas na paisagem geram oportunidades
singulares de experimentação em macro-escalas edeveriam ser utilizadas mais freqüentemente pelos
ecólogos.
O uso de modelos em Ecologia de Paisagens
De forma complementar às alternativas apresentadas
acima, a modelagem vem se firmando como uma excelente aliada para a obtenção de conhecimento e geração de hipóteses em Ecologia de Paisagens. Numa
revisão de trabalhos publicados na revista LandscapeEcology, foi possível observar que a porcentagem de artigos que utilizam modelos subiu de ca. 15%, entre 1987
e 1991, para ca. 25%, entre 1991 e 1995 (Hobbs, 1996),
e para mais de 35% a partir de 2000 (Metzger, 2006).
Questões populacionais, incluindo dinâmica de metapopulações, efeitos de fragmentação, importância decorredores e processos de dispersão ou invasão, estão
entre os temas mais abordados com modelos em Ecologia de Paisagens (37% dos 101 trabalhos publicados
entre 1994 e 1999 analisados por Turner et al., 2001).
Em seguida, aparecem temas ligados a efeitos de perturbação (17%), dinâmica de vegetação (15%) e fatores
abióticos (11%).
Os modelos são idealizações ou caricaturas da realidade. Eles são utilizados nas mais diversas disciplinas

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como um meio para formalizar, de modo simplificado,
nosso entendimento sobre um determinado assunto e
testar, empiricamente, a validade das premissas ou hipóteses utilizadas em sua construção. Em Ecologia dePaisagens, o principal objetivo é analisar as relações
entre padrões espaciais e processos ecológicos. A partir do conhecimento adquirido empiricamente (porexperimentação ou observação), modelos podem serutilizados para formalizar estas relações, de acordo com
algumas premissas, e simular, a partir de um padrão
espacial conhecido, as alterações esperadas. Estas, por
sua vez, podem ser consideradas hipóteses a serem
testadas empiricamente, de forma a sabermos se nosso modelo está ou não adequadamente representando as relações entre padrões e processos (Figura 1).
Ou seja, é da estreita relação entre a formalização demodelos e o teste empírico para sua validação que seespera uma sedimentação do conhecimento. A modelagem é assim totalmente complementar à experimentação e à observação na geração do conhecimento.

FIGURA 1 – O uso de modelos em Ecologia de Paisagens
como instrumento para gerar hipóteses a serem testadas sobrea relação entre padrões espaciais e processos ecológicos.

Além de gerar hipóteses, os modelos, uma vez testados, permitem: i) comparar diferentes cenários dealteração da paisagem; ii) extrapolar os resultados deum caso particular para diferentes escalas espaciais ou
temporais ou para condições diferentes das observadas

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atualmente (por exemplo, para uma ampla gama deporcentagens de hábitat na paisagem; diferentes configurações espaciais; diferentes condições climáticas); eiii) testar a importância relativa de cada parâmetro (emmodelos, é possível controlar as variáveis) ou a sensibilidade do modelo a um determinado parâmetro (dando
assim indicações de que parâmetros devem ser observados ou monitorados no campo). Em termos práticos,
bons modelos podem ser valiosos instrumentos de decisão (enquanto modelos falsos podem ser extremamente perniciosos).
Uma ampla variedade de modelos é utilizada em Ecologia de Paisagens (Turner et al., 2001), desde os mais
simples, como modelos determinísticos baseados em
manchas, até os extremamente complexos, como osmodelos espacialmente explícitos baseados em indivíduos (os Individual-Based Models, IBM) (Tabela 2). Apesar
desta ampla gama de possibilidades, os modelos utilizados em Ecologia de Paisagens caracterizam-se por
considerarem as relações “padrões-processos” e a heterogeneidade do espaço, de forma implícita, explícita
ou realista1.

TABELA 2 – Principais características de modelos com menor
ou maior complexidade que podem ser usados em Ecologia
de Paisagens (baseado em Turner et al ., 2001 e em
comunicação pessoal de Jane Jepsen).
PARÂMETROMODELOSSIMPLES

MODELOSCOMPLEXOS

Formalização

Analíticos

Simulações

Estocasticidade

Determinísticos

Estocásticos

Tempo

Discretos

Contínuos

EspaçoNão espaciais

Espaciais

UnidadeManchas ou
populações

Indivíduos

Requerimento de dados

Baixo

Alto

Custo

Baixo

Alto

1

Os modelos em Ecologia de Paisagens são utilizados
para as mais diversas finalidades, em particular para:(1) descrição da estrutura da paisagem, como por exemplo, através da teoria dos grafos (Keitt et al., 1997; Urban& Keitt, 2001) ou da teoria da percolação (Stauffer,1985), utilizando-se ou não modelos neutros (Gardneret al., 1987); (2) análise da dinâmica da paisagem, através de modelos de dinâmica de manchas (Pickett &Thompson, 1978) ou de matrizes de transição (e.g.,
Acevedo et al., 1995), geralmente enfatizando os principais agentes causadores desta dinâmica, através, por
exemplo, de regressões logísticas, modelos de vizinhança, ou de análises multivariadas; (3) estudos espacialmente explícitos de dinâmica de populações (revisados
em Dunning et al., 1995; ver também revisão de IBM,em Grimm, 1999) ou metapopulações (por exemplo, asFunções de Incidência; Hanski, 1992, 1994); e (4) análise da relação entre a estrutura da paisagem e os mais
diversos processos ecológicos (por exemplo, propagação de perturbação, deslocamento de indivíduos, taxa
de mortalidade) ou padrões biológicos (e.g., diversidade ou riqueza de espécies, presença ou abundância deespécies), através de regressões, análises de correspondência, testes de Mantel, entre outros. Na próxima
seção, procura-se exemplificar algumas das possíveis
aplicações de modelos em Ecologia de Paisagens.

EXEMPLOS DE A PLICAÇÃO
Modelos que enfatizam a relação entre estrutura ediversidade da paisagem
O estudo das relações entre a estrutura da paisagem e
a composição e riqueza de espécies é sem dúvida um
dos temas de pesquisa mais freqüente em Ecologia dePaisagens. Para tanto, diversos modelos podem ser utilizados em dois principais momentos: na quantificação
da estrutura da paisagem; e no estabelecimento dasrelações entre paisagem e riqueza de espécies.

Modelos espacialmente implícitos incorporam parâmetros espaciais, porém sem considerar a posição exata dos componentes no espaço.
Por exemplo, a Teoria da Biogeografia de Ilhas considera o tamanho e a distância das ilhas ao continente (ambos, parâmetros espaciais),
porém, uma vez obtidos esses parâmetros, não é necessário ter a localização exata das ilhas num mapa. Trata-se tipicamente de um modelo
espacialmente implícito.
Em modelos espacialmente explícitos é necessário ter a posição exata dos componentes do sistema no espaço, pois as propriedades destecomponente dependem do contexto no qual ele se insere. Estes modelos simplificam o espaço em unidades (células) de tamanho e formaidênticos, com regras de mudança de estado (regras de transição) que dependem da vizinhança.
Modelos espacialmente realistas também usam a posição exata dos componentes do sistema no espaço, porém não procuram simplificar
esse espaço em unidades (células) semelhantes. Estes modelos lidam com objetos ( e.g., manchas) de tamanhos e formas diferentes,
situados em matrizes heterogêneas. Em geral, estes são os modelos mais complexos.

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Um exemplo deste tipo de pesquisa pode ser fornecido pelo projeto Biodiversity conservation in fragmented
landscapes at the Atlantic Plateau of São Paulo (Metzger,
1999a). Este projeto tem por objetivo entender a influência do tamanho e do grau de conectividade2 defragmentos de florestas ombrófilas densas da Mata
Atlântica na distribuição de espécies com diferentes
sensibilidades à modificação do hábitat, na composição e riqueza de comunidades de diferentes táxons
(árvores, mamíferos, aves, répteis, anfíbios, aranhas eborboletas), na variabilidade genética de algumas populações (em particular, de anfíbios e pequenos mamíferos) e em alguns processos ecológicos (mortalidadede plântulas, polinização, dispersão de sementes e
ciclagem de nutrientes). Para tanto, estão sendo estudadas duas paisagens de 100 km2 no Planalto de Ibiúna(cerca de 50 km a sudoeste da cidade de São Paulo):
uma paisagem florestal, a Reserva do Morro Grande,
considerada como área controle, não-fragmentada; euma paisagem fragmentada, na região de Caucaia doAlto, onde as áreas de floresta encontram-se reduzidas
a fragmentos de diferentes tamanhos e graus de conectividade, circundadas por áreas de agricultura anuale silvicultura. Estão sendo estudados 21 fragmentos,
sendo cinco grandes (50-275 ha), oito médios (10-45 ha)e oito pequenos (< 5 ha).
A análise da estrutura da paisagem foi baseada numa
abordagem categórica, onde unidades discretas são
identificadas, mapeadas e posteriormente caracterizadas quantitativamente por uma série de índices espaciais (Metzger, 2003b). Esta abordagem é consistente
com o modelo conceitual de “mancha-corredor-matriz”3,o mais empregado para se definir os elementos da paisagem em função de sua disposição espacial. Com
exceção das paisagens nas quais a heterogeneidade seapresenta sob forma de gradientes ambientais, praticamente toda paisagem pode ser representada a partirde manchas, corredores e matriz. Desta forma, utilizou-se um levantamento aerofotogramétrico recente,2de abril de 2000, na escala de 1/10.000, e foi feito, por
foto-interpretação, o mapeamento de 17 unidades dapaisagem, incluindo vegetação natural em sete estádios
de sucessão, quatro tipos de campos antrópicos e áreas
agrícolas, reflorestamentos, instalações rurais, núcleos
urbanos, corpos d’água e mineração. Para a análise quantitativa, as áreas de vegetação natural foram agrupadas
em três classes: floresta em estádios inicial/médio aavançado (fisionomia predominantemente arbórea);
floresta em estádios iniciais (fisionomias arbustivas); evegetação natural pioneira (fisionomias predominantemente arbustivas/herbáceas).
Para responder a pergunta central do projeto, duas
características estruturais da paisagem foram analisadas: o tamanho e o grau de conectividade dos fragmentos. Os limites dos fragmentos foram definidos pela
predominância de fisionomias arbóreas naturais, o que
permitiu acessar as extensões de cada fragmento. No
caso da conectividade, o cálculo foi baseado na correlation
length (Keitt et al., 1997), um índice derivado da teoria
dos grafos (Gross & Yellen, 1999). Esta teoria tem sido
aplicada para descrever diferentes tipos de redes, como
as formadas por estradas, computadores, ou por cadeias hierárquicas em empresas. Em análises espaciais
em Ecologia de Paisagens, os grafos podem ser entendidos como conjunto de fragmentos espacialmente isolados, porém funcionalmente unidos, de forma similarao que ocorre numa metapopulação. Considera-se quedois fragmentos estão unidos quando a distância entre
eles ou o tipo de matriz que os separa permite fluxos
biológicos. Uma vez definidos todos os grafos de uma
paisagem, é possível medir a conectividade de cada um
deles, em função do número de fragmentos unidos ou
de sua extensão espacial (gyrate, ou área de giro), e
de uma média da conectividade de todos os grafos dapaisagem, i.e. a conectividade da paisagem (Keitt et al.,1997). Quatro índices de conectividade foram assim
calculados para cada fragmento, considerando duas
capacidades de deslocamento das espécies (não se

A conectividade é a capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biológicos. Essa conectividade depende muito de características dasespécies, em particular da capacidade de deslocamento em diferentes tipos de hábitat. Entretanto, ela também pode ser medida em termos
estruturais, em função da proximidade dos fragmentos de hábitat, do grau de conexão espacial entre eles, através de corredores ou steppingstones (pontos de ligação; Metzger, 1999b), ou, ainda, em função da permeabilidade da matriz inter-hábitat.
3

As manchas são áreas homogêneas, numa determinada escala espacial, que se distinguem das unidades vizinhas e apresentam extensões
espaciais reduzidas e não-lineares. Os corredores são também áreas homogêneas, que se distinguem das unidades vizinhas e que apresentam
disposição espacial linear. E a matriz é definida, segundo Forman (1995), como a unidade da paisagem que controla a dinâmica dapaisagem. Em geral, essa unidade pode ser reconhecida por recobrir a maior parte da paisagem ( i.e., sendo a unidade dominante em termosde recobrimento espacial), ou por ter um maior grau de conexão de sua área ( i.e., um menor grau de fragmentação).

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deslocam fora do hábitat; podem se deslocar até 50 m
pela matriz) e diferentes cenários de permeabilidade
das unidades da paisagem (conectividade apenas poráreas florestais e conectividade por toda a vegetação
natural, independente de sua fisionomia). Todos os índices foram calculados no programa FRAGSTATS TM
versão 3.3, numa imagem matricial de 5 metros de resolução.
Uma vez obtidos os índices de estrutura da paisagem
e feitos os levantamentos de composição e riqueza dasespécies dos diferentes grupos taxonômicos estudados
nos fragmentos, procurou-se relacionar os padrões
espaciais com os padrões de distribuição das espécies
através de regressões lineares. No caso de aves desub-bosque amostradas por redes de neblina (ca. 540
horas/rede por fragmento; Martensen et al., 2007), ariqueza de espécies está marginalmente relacionada
com a área dos fragmentos, porém está fortemente associada à proporção de mata numa vizinhança de
800m e à conectividade florestal do fragmento. Estes
dados sugerem que os limites dos fragmentos, tal qual
definidos pela foto-interpretação, não correspondem
aos limites funcionais (ou biologicamente significativos)
para o conjunto da avifauna. Ou seja, as espécies respondem mais a características da paisagem (proporção
de mata, conectividade) do que ao tamanho do fragmento, indicando que a permanência de algumas
espécies nos fragmentos depende do tipo de entorno.
Estes resultados por si só não permitem estabelecer
relações causais, porém, ao indicarem possíveis interações, têm como benefício o direcionamento (afunilamento) da pesquisa em questões mais pontuais e
funcionais, como por exemplo, em experimentos dedeslocamento pela paisagem.
Este tipo de análise vem sendo comumente utilizado em estudos de fragmentação, onde variáveis biológicas são relacionadas a características de manchas dehábitat (grande maioria dos estudos), ou a características da paisagem no entorno destas manchas (McGarigal& Cushman, 2002). Estes trabalhos devem ser considerados como uma etapa exploratória no estabelecimentode relações causais entre padrões espaciais e processos ecológicos (Metzger, 2003a). McGarigal & Cushman(2002) sugerem ainda que, como a fragmentação é um
processo que ocorre no nível da paisagem, é necessário mudar o foco da pesquisa, analisando não apenas
fragmentos com diferentes características (e.g., tamanho e isolamento) inseridos numa única paisagem, mastambém comparando paisagens com diferentes graus
de fragmentação.

Modelos de simulação da paisagem
A importância do arranjo espacial do hábitat sobre apersistência das espécies é outro foco de estudos em
Ecologia de Paisagens. A idéia é entender, a partir das
ocorrências e das propriedades das populações atualmente presentes, em que condições estas populações
tenderiam a se extinguir ou, inversamente, a se perpetuar. Para tanto, é necessário extrapolar os padrões
atuais de presença para outras condições espaciais ou
ao longo do tempo, o que muitas vezes só pode ser
feito através de modelagem. Vários modelos sofisticados têm sido utilizados para responder tais questões,entre eles os Modelos de Viabilidade Populacional(Akçakaya & Ferson, 1992; Possingham et al., 1992) ou
modelos de dinâmica de populações espacialmenteexplícitos (Dunning et al., 1995). Quando estes modelos incorporam parâmetros espaciais para analisar
características populacionais, obrigatoriamente eles
assumem uma perspectiva de Ecologia de Paisagens.
Um dos grandes desafios destes modelos é parametrizar a importância dos diferentes tipos de unidades
da paisagem nos processos demográficos e no deslocamento das espécies, o que só pode ser atingido ao seconsiderar o espaço sob a ótica das espécies estudadas(Vos et al., 2001). Uma estratégia para se evoluir neste
sentido é considerar que a estrutura da paisagem biologicamente significativa (na ótica das espécies) é aquela
que melhor se correlaciona com os padrões biológicos
observados. Ou seja, inversamente ao que se fez em
Caucaia, onde se impunha um padrão espacial numavisão antropocêntrica e procurava-se relacioná-lo com
as propriedades biológicas (no caso, a riqueza de espécies), uma outra estratégia de pesquisa é de simulardiferentes padrões espaciais (ou “visões” de uma mesma paisagem) e analisar qual destes padrões espaciais
melhor se correlaciona com os padrões biológicos.
Esta foi a estratégia adotada para se testar a importância da permeabilidade da matriz inter-hábitat na
migração de aves da floresta contínua para fragmentos florestais na Amazônia (Antongiovanni, 2001;
Antongiovanni & Metzger, 2005). Este trabalho foi desenvolvido nas áreas do Projeto de Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais (PDBFF), situadas a cerca de
80 km ao Norte de Manaus, AM. Foram estudados nove
fragmentos, de 1 e 10 ha, isolados entre 1980 e 1984, eque se encontram envoltos por três diferentes tipos dematrizes: capoeiras dominadas por Vismia spp, em áreas
que sofreram corte e queima; capoeiras dominadas por
Cecropia spp, em áreas que sofreram apenas corte; eáreas de pastagem ainda ativas. A comunidade de aves

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70 | O uso de modelos em ecologia de paisagens

de sub-bosque foi amostrada nos fragmentos com redes de neblina, desde antes do isolamento dos fragmentos até 1992 (Bierregaard Jr. & Lovejoy, 1989;
Stouffer & Bierregaard, 1995). Onze espécies insetívoras
foram analisadas pormenorizadamente, por estarem
entre as espécies mais comuns antes da fragmentação
e por serem facilmente capturadas em redes de neblina. Nove destas espécies sofreram extinções locais após
o isolamento dos fragmentos, porém, com o abandono
das pastagens e conseqüente desenvolvimento das
capoeiras de Cecropia spp e Vismia spp, houve recolonização (Stouffer & Bierregaard, 1995). Segundo estes
autores, as recolonizações foram mais freqüentes quando os fragmentos estavam envoltos por capoeiras deCecropia spp, indicando que estas capoeiras erammais permeáveis aos fluxos biológicos. O trabalho deAntongiovanni (2001) teve justamente por objetivo testar essa afirmação. Desta forma, para cada fragmento e
ano analisado (1985 a 1992), foram calculados índicesde permeabilidade da matriz que levam em conta:(1) a distância a ser percorrida no caminho de deslocamento entre o fragmento e a área de mata primáriacontínua mais próxima (considerada como única fontede indivíduos, uma vez que estudos anteriores mostram que há pouco movimento de indivíduos entre fragmentos); e (2) a resistência oferecida pelos diferentes
tipos de matriz. Os valores de permeabilidade da matriz foram relacionados, com o uso de regressões
logísticas, com a ocorrência de migração de indivíduos
de cada uma das 11 espécies estudadas, por fragmentoe para cada ano em estudo (n = 60). Para o cálculo dapermeabilidade da matriz, assumiu-se como premissaque o indivíduo iria percorrer o caminho mais curto
entre a fonte e o fragmento. As relações explicitadas
acima foram realizadas para cada uma das espécies equatro conjuntos de valores de permeabilidade da matriz, obtidos por meio da simulação de quatro cenários
possíveis onde: (1) capoeiras de Cecropia spp são maispermeáveis; (2) capoeiras de Vismia spp são mais permeáveis; (3) capoeiras de Vismia spp e Cecropia spp são
igualmente permeáveis, porém capoeiras mais velhas são
mais permeáveis que as mais jovens; e (4) não há diferença na permeabilidade das unidades da matriz, i.e., apenasé considerada a distância entre a floresta contínua e ofragmento. Cada um destes cenários corresponde a uma
possível “visão” da estrutura da paisagem, sendo que oobjetivo é justamente ver qual destas visões melhor se
ajusta aos padrões observados de migração das espécies.
As regressões logísticas mostram que o cenário em
que apenas o isolamento é considerado não se ajusta
aos dados de ocorrência de migrações para nenhuma

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espécie. Por outro lado, os cenários em que Cecropia
spp e capoeiras mais velhas são mais permeáveis foram
significativamente ajustados à ocorrência de migração
de sete espécies, confirmando a hipótese de Stouffer &Bierregaard (1995). Para outras quatro espécies, nenhum
dos cenários propostos explicou significativamente a
migração de indivíduos para os fragmentos, o que podesignificar que estas espécies são indiferentes à matriz,ou que nenhum dos cenários se aproxima da visão damatriz destas espécies. Este trabalho mostra que o uso
de modelos de simulação para criar paisagens segundo
a percepção das espécies é uma estratégia útil da análise da paisagem. A aplicação de modelos de permeabilidade de matriz no estudo da migração de indivíduos
em paisagens fragmentadas deve ter um papel essencial no entendimento de mosaicos antrópicos e na conservação da diversidade biológica nestas paisagens(Antongiovanni & Metzger, 2005).
Modelos de dinâmica de paisagem e suasconseqüências em termos de biodiversidade
Outro tópico relevante nas pesquisas em Ecologia dePaisagens é o estudo da influência de dinâmica da paisagem sobre os processos biológicos. Sabe-se que diferentes padrões de modificação do hábitat resultam
em diferentes estruturas espaciais, o que, por sua vez,
implica em diferentes influências sobre os processos
biológicos (Gustafson, 1999). Modelos de dinâmica dapaisagem têm sido utilizados para analisar as mais variadas conseqüências das mudanças da paisagem, comona emissão de gases de efeito estufa, na produção madeireira, na sustentabilidade social de uma região, ou
ainda na manutenção da biodiversidade (Dale et al.,1993a, b; 1994a, b; Gustafson, 1999; entre muitos outros). Dentre estes tópicos, um tem despertado especial atenção: a influência de padrões de desmatamento
sobre os riscos de extinção. Para abordar esta problemática, é interessante analisar qual seria o padrão esperado de perda de espécies ao longo de um processo
de desmatamento. O uso de princípios da teoria dapercolação em modelos neutros tem sido muito útil neste sentido (Gardner et al., 1987; Gardner & O’Neill, 1991).
Um modelo neutro consiste num conjunto de regras“simples” usadas para criar um padrão espacial, em geralbidimensional. O modelo neutro permite criar e analisar uma estrutura na ausência de fatores geradores depadrão (i.e., de ordem), e, ao compararmos este padrão
ao observado, é possível ter uma idéia de quanto a paisagem real se ajusta às regras do modelo neutro. Em
geral, testa-se inicialmente o modelo mais simples detodos: o padrão neutro totalmente aleatório.

Metzger, Fonseca, Oliveira-Filho & Martensen | 71

A teoria da percolação foi desenvolvida inicialmentena física para responder perguntas relacionadas à conectividade em espaços bidimensionais (Stauffer, 1985),
tais como: quanto metal é necessário acrescentar deforma que a eletricidade possa passar num determinado material? A idéia seria encontrar a quantidade
mínima necessária para ter condutividade, pois o acréscimo de mais metal aumentaria os custos. Nesta teoria,
há apenas dois estados em que um material pode se
encontrar: há percolação (no caso, passagem de eletricidade), pois o metal condutor atravessa o material deponta a ponta; e não há percolação, quando metal condutor encontra-se fragmentado e não permite unir duas
pontas do material estudado. Ecólogos estão interessados em questões similares às dos físicos, porém, ao
invés de percolação elétrica, o interesse está na percolação de indivíduos de uma espécie ou de perturbações:quanto hábitat é necessário para permitir que uma determinada espécie possa se locomover de um dado
ponto a outro de uma paisagem? Que quantidade demata, com alta probabilidade de pegar fogo, pode permitir (ou impedir) a propagação de uma queimadana paisagem? Devido à similaridade das perguntas defísicos e ecólogos, a teoria da percolação vem sendo
constantemente aplicada em Ecologia de Paisagens(Gardner et al., 1987; Turner et al., 1989; Andren, 1994,
With et al., 1997).
Quando se analisa a percolação de hábitat em paisagens neutras, observa-se que ocorrem mudanças bruscas na estrutura da paisagem no limiar de percolação,quando há ruptura da continuidade do hábitat original, aumento brusco do grau de fragmentação e redução abrupta do tamanho dos fragmentos (With & King,
1999). Todas estas mudanças sugerem um aumento dos
riscos locais de extinção e uma diminuição nas possibilidades de recolonização, o que pode significar um
rápido aumento dos riscos de extinção no conjunto dapaisagem (Metzger & Decamps, 1997).
Para testar esta hipótese do aumento brusco dos
riscos de extinção em paisagens reais, modelos de simulação de perda de espécies foram utilizados para seanalisar três padrões comuns de desmatamento na
Amazônia brasileira (Oliveira-Filho, 2001; OliveiraFilho & Metzger, 2006): (1) espinha de peixe, onde lotes
de mesmo tamanho (e.g., 50 ha) são distribuídos regularmente ao longo de estradas, como ocorre em projetos de colonização governamentais; (2) desordenado,
formado por lotes pequenos, de tamanhos variados e
irregularmente distribuídos no espaço, geralmente
resultante de colonização não-induzida; e (3) grandes
proprietários, e.g. fazendeiros que promovem pecuária
extensiva em lotes de mais de 1000 ha.

Estes padrões foram estudados na região de Alta Floresta, no norte do estado de Mato Grosso. Para cadaum destes padrões, foram selecionadas três áreas (réplicas), de 8 por 8 km, onde em 1984 havia mais de 90%
de mata e em 1998 havia menos de 30% de mata.
As alterações na estrutura da paisagem foram seguidas
a partir de imagens de satélite Landsat-TM, classificadas em mata e não-mata, numa série bianual de 1984
a 1998. Um padrão aleatório de desmatamento foi gerado pelo programa RULE (Gardner, 1999), contendo
entre 95% e 15% de floresta de forma a simular oito
momentos ao longo de um processo de desmatamento.
Para simular a perda de espécies ao longo do processo
de desmatamento, foram criados 60 grupos funcionais,
resultantes da combinação de características de: (1) deslocamento pela matriz (5 classes: não se desloca pela
matriz ou se desloca 60, 120, 240 ou 480 metros matriz adentro); (2) área de vida (6 classes: 125, 250, 500,
1000, 2000 e 4000 ha); e (3) tolerância ou não aos efeitos de borda, numa faixa de 90 m a partir do contato
entre mata e não-mata (duas classes). Todos os grupos
funcionais foram inseridos nas paisagens iniciais (1984para as paisagens reais e 95% de hábitat para a simulação) e foram mantidos na paisagem enquanto os
requerimentos de área de vida fossem respeitados,considerando-se a capacidade de deslocamento e a sensibilidade às bordas. O modelo utilizado é determinista,na medida em que para cada estrutura há apenas uma
condição possível para cada grupo funcional (presente
ou ausente, dependendo do caso). Ademais, esse modelo não considera o tempo de latência entre as modificações da paisagem e a extinção do grupo funcional.
Os resultados da dinâmica da paisagem mostram quea paisagem simulada (aleatória) apresenta um padrão
não-linear de alteração de sua estrutura para todos osíndices considerados (número de fragmentos, tamanho
médio dos fragmentos, isolamento e conectividade). Poroutro lado, os padrões reais apresentaram tanto variações lineares (em particular, no caso do número de fragmentos) quanto não-lineares (para os demais índices),
sendo que três momentos de mudança brusca ocorreram: no início do processo de desmatamento, quando
há uma perda rápida no tamanho médio dos fragmentos; num momento intermediário, quando há perda deconectividade ou aumento do isolamento; e no final doprocesso de desmatamento, quando há um aumento
brusco no grau de isolamento. Os momentos de mudança brusca variaram pouco entre os padrões dedesmatamento reais, contrariamente ao esperado.
Surpreendentemente, e apesar da ocorrência destes limiares de mudança brusca da paisagem, o padrão deperda dos grupos funcionais foi linear para todos os

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72 | O uso de modelos em ecologia de paisagenspadrões de desmatamento, tanto os reais quanto o aleatório. As principais diferenças foram observadas entre
grupos funcionais com diferentes características, em particular, o grupo de espécies de interior se extinguiu mais
rapidamente que o grupo de espécies de borda, ou ainda os grupos funcionais com menor capacidade de deslocamento e/ou maior área de vida tenderam também ase extinguir mais cedo no processo de desmatamento.
Desta forma, foi possível distinguir quatro grandes
conjuntos de grupos funcionais: (1) aqueles que são
muito sensíveis ao desmatamento e que se extinguem
constantemente no início do processo, quando há uma
queda brusca no tamanho médio dos fragmentos; (2)aqueles que são sensíveis ao padrão de desmatamento
e ao arranjo espacial da floresta remanescente, tendendo a se extinguir mais tarde quando o padrão é mais
agregado; esse grupo é sensível aos limiares dos índices de isolamento e conectividade; (3) os grupos funcionais que são apenas sensíveis ao desmatamento, masnão ao arranjo espacial dos remanescentes, tendendoa se extinguir progressivamente (linearmente) à medida que ocorre o desmatamento; e (4) finalmente, os
grupos funcionais pouco sensíveis, que não se extinguem nas condições estudadas. Apesar da simplicidade e das limitações do modelo utilizado (não considerao tempo de latência; é determinista; não considera nenhuma característica relacionada à demografia das espécies), ele permite evidenciar padrões de perda deespécies que só poderiam ser observados através domonitoramento biológico de paisagens em processo dedesmatamento, algo quase impossível de ser realizado. Ademais, esses modelos, se corretamente validados, podem dar importantes indicações sobre quepadrão de desmatamento é menos prejudicial em termos
biológicos, sendo assim de grande valia no planejamento da expansão da fronteira agrícola na Amazônia e na
otimização da conservação da biodiversidade em paisagens antropizadas.

C ONSIDERAÇÕES F INAIS
Devido à complexidade das questões abordadas em
Ecologia de Paisagens e à dificuldade de se realizar experimentos com paisagens, a aquisição de conhecimento através do uso de modelos revela-se uma estratégiaútil e complementar à experimentação ou à comparação de paisagens. Modelos podem ser úteis para criar
hipóteses, avaliar a influência de um determinado fator, ou mesmo para extrapolar os padrões observados
ao longo do tempo ou para condições espaciais de difícil observação no campo. Há uma grande diversidade

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

de modelos utilizados em Ecologia de Paisagens, sendo que estes foram, em geral, inicialmente desenvolvidos em outras disciplinas. Há, assim, poucos modelosde Ecologia de Paisagens, mas muitos modelos usados
ou adaptados para o estudo de problemáticas própriasda Ecologia de Paisagens, i.e., relacionados com a investigação das relações entre padrões espaciais e processos ecológicos, ou pelo menos na análise de um
destes componentes. Por incorporarem parte da heterogeneidade da paisagem, estes modelos são relativamente complexos e, quase que obrigatoriamente, sãoespacialmente explícitos ou realistas. Um desafio futuro é encontrar um balanço entre a complexidade destes modelos, que acabam se tornando cada vez mais
específicos a um tipo de situação, e a capacidade degeneralização, essencial para o avanço de uma teoria
em Ecologia de Paisagens.

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Modelagem de dinâmica de paisagem:
concepção e potencial de aplicação de modelosde simulação baseados em autômato celular
BRITALDO SILVEIRA SOARES FILHO*GUSTAVO COUTINHO CERQUEIRAWILLIAM LEITE ARAÚJOELIANE VOLL
Universidade Federal de Minas Gerais, Minas Gerais, Brasil.
* e-mail: britaldo@csr.ufmg.br

RESUMO
Modelos de simulação recentemente se tornaram campo de pesquisa promissor, recebendo
atenção por parte de pesquisadores de diversas áreas. Uma classe especial de modelos desimulação é representada pelos modelos espaciais ou modelos de paisagem, que simulam
mudanças dos atributos do meio ambiente através do território geográfico. O uso de tais
modelos visa auxiliar o entendimento dos mecanismos causais e dos processos de desenvolvimento de sistemas ambientais, e assim determinar como eles evoluem diante de um conjuntode circunstâncias. Neste artigo, são delineados os principais passos de desenvolvimento deum modelo de simulação espacial. A ênfase é dada à aplicação de autômatos celulares para
replicação dos padrões espaciais de mudanças. Como exemplo, é apresentado o modelo
DINAMICA, enfocando a suas funções de transição. Como potencial de aplicação, são descritos três estudos de caso, a saber: 1) a avaliação da fragmentação da paisagem florestal emfunção da arquitetura de projetos de colonização; 2) desenho de corredores de conservação;e 3) replicação de padrões de processos de difusão. O uso do DINAMICA em tais modelos visa
demonstrar o seu potencial de adaptação para simular diversos fenômenos espaciais. Esperase, para um futuro próximo, que modelos de simulação espacial deixem de ser apenas um
objeto de pesquisa acadêmica, para se tornarem de fato um instrumento indispensável ao
suporte de decisões sobre ordenamento territorial.

ABSTRACT
Simulation models have become a promising field of research, drawing the attention of a diversityof researchers. Spatially explicit simulation models represent a particular class of models that
attempt to replicate the changes of ecological attributes across the landscape. These models areuseful to help us understand the ways an environmental system evolves, and thereby determine
the possible system trajectory under a set of circumstances. In this paper, we outline the main

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steps towards the development of a simulation model. Emphasis is given to the application ofcellular automata to replicate the spatial patterns of change. As an example of cellular automata,we introduce the DINAMICA model, focusing on the design of its transition functions. To highlight
DINAMICA’s potential, we describe its application in three case studies: 1) assessment of forest
fragmentation as a function of types of road network; 2) design of conservation corridors; and
3) replication of patterns generated from diffusion processes. These different applications aim to
demonstrate the potential of DINAMICA to be easily adapted to simulate various dynamic spatial
phenomena. As a result, we expect for the near future that simulation models will become, notonly a research topic, but also an essential tool for environmental planning.

P OR QUE MODELOS DE SIMUL AÇÃO ?
Em um processo de simulação, é modelada a dinâmica
de um sistema, reproduzindo-se, em ambiente computacional, a complexidade de seu mecanismo de desenvolvimento, que opera através de processos de troca
de materiais, energia, informação e espécies/estados
entre os componentes ou elementos do sistema.
Modelos de simulação se tornaram recentemente um
campo de pesquisa promissor, recebendo especial atenção por parte de pesquisadores de diversas áreas. A
importância da simulação advém de sua capacidade demultiplicar a nossa imaginação individual, permitindo
que grupos de pessoas compartilhem, através de uma
experiência comum, modelos mentais de uma certa
realidade, independente de sua complexidade. A simulação é vista como um instrumento de aquisição deconhecimento, a partir da integração da informação
sobre sistemas dinâmicos. Neste ponto, Lévy (1998) destaca que, dentre os gêneros aportados pela cibercultura,a simulação ocupa um lugar central, constituindo um
importante dispositivo heurístico, que só se tornou viável graças ao recente desenvolvimento científico, tantona área de informática, como também na modelagemde sistemas.
Uma classe especial de modelos de simulação é representada pelos modelos espaciais ou modelos depaisagem, que simulam mudanças dos atributos do meio
ambiente através do território geográfico. O uso de tais
modelos visa auxiliar o entendimento dos mecanismos
causais e processos de desenvolvimento de sistemas
ambientais, e assim determinar como eles evoluem
diante de um conjunto de circunstâncias, que são ascondições circunjacentes ou de contorno e representam cenários traduzidos por diferentes quadros socioeconômicos, políticos e ambientais. À luz do resultado
do modelo, podem-se testar hipóteses sobre possíveis
trajetórias do sistema e suas implicações ambientais.

Hoje, já se encontra disponível uma miríade de modelos espacialmente explícitos, aplicáveis a uma diversidade de áreas, tais como difusão de epidemias,
dinâmica populacional, mudanças de uso do solo,
dinâmica florestal e propagação de fogo. Para uma
revisão, veja Baker (1989), Sklar & Constanza (1991) e
Soares-Filho et al. (2002).
Dentro dos seus diversos propósitos, modelos
espaciais de simulação têm se tornado um importante
instrumento de auxílio ao ordenamento territorial, considerando que qualquer planejamento regional ou estratégia de conservação ambiental que não leve em
conta o fator tempo está fadado ao insucesso. Alémdisso, modelos de simulação podem ser usados parapromover idéias comuns, como no exemplo das mudanças globais e suas conseqüências ao Planeta.
Portanto, modelos espaciais de simulação, que realisticamente reproduzem padrões espaciais de mudanças,são, hoje, requisito para o entendimento e avaliação
de complexas questões ambientais em escalas local,
regional e global.

C ONCEPÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE MODELOS DE
SIMUL AÇÃO DE MUDANÇAS DA PAISAGEM

A comunidade científica vem cada vez mais buscando respostas e extrapolações dos resultados de suaspesquisas através do espaço geográfico. Um raciocínio
lógico nessa linha de pesquisa baseia-se na assertiva
de que os processos naturais ou antrópicos, quer sejam eles físicos, ecológicos, técnico-culturais ou deoutro tipo qualquer, são, em certo grau, controlados
pela organização espacial de seu conjunto ambiental.
Tal organização espacial é chamada de paisagem. O
objeto de pesquisa em paisagem é o estudo de sua trama espacial e seu papel em relação aos processos ambientais (Gulinck et al., 1993). Nesses termos, uma

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76 | Modelagem de dinâmica de paisagem: concepção e potencial de aplicação de modelos de simulação baseados em autômato celularpaisagem se encontra em perpétua mutação, podendoa sua estrutura e composição mudar drasticamente através do tempo e implicar em importantes ramificações
quanto ao arranjo e interação de seus ecossistemas(Forman & Godron, 1986). Em efeito, o estudo de Paisagem substanciou o desenvolvimento de uma nova
classe de modelos de simulação, os modelos espacialmente explícitos ou de paisagem, que abrangem, em
geral, quadros espaciais na ordem de dezenas de quilômetros ou mais, como extensões de municípios, e intervalos temporais na ordem de anos a dezenas de anos.
Uma maneira conveniente de se pensar sobre um
modelo espacial consiste em imaginar uma paisagem
composta por uma variedade de arranjos de elementos
de paisagem – os quais representam ecossistemas ou
classes de cobertura e uso do solo – sobrepostos a uma
grade ou matriz, sistema de representação 2D conhecido como raster ou matricial. Elementos de paisagem
passam a ser representados por pixels ou células com
o mesmo valor em uma única camada de informação
(Figura 1).
Uma questão pertinente a esta representação refere-se a escolha do tamanho da célula ou pixel (grão dapaisagem) em função da escala de observação. Para tanto, busca-se uma solução de compromisso, definindo-se
um tamanho que atenda uma certa exatidão cartográfica, que capture a freqüência espacial do fenômeno
modelado e ainda permita um desejável desempenho
computacional. Na representação matricial, a forma,
configuração e tamanho dos elementos de paisagens
não são modelados explicitamente, mas sim construídospara cada mancha da paisagem, que se faz representar
por um conjunto de células contíguas de mesmo valor
ou atributo.
Há algumas vantagens em representar uma paisagem,
usando-se de uma construção matricial ou raster. A utilização de um SIG (Sistema de Informações Geográficas)
matricial possibilita uma maior flexibilidade na representação e tratamento do contínuo espacial; a modelagem
dos processos ambientais se torna mais direta atravésde um modelo de dados em camadas (cf. Burrough,1991); os SIGs matriciais são inteiramente compatíveis
com imagem de satélite, grande fonte de dados para amodelagem de mudança de paisagem; existem várias
pesquisas e programas desenvolvidos que trabalham
com dados no formato raster para análise dos padrões
da estrutura da paisagem (cf. Baker & Cai, 1992;
McGarigal & Marks, 1995); por último, a representação
matricial para um processo de simulação é mais fácilde lidar matematicamente, porquanto cada célula unitária do modelo possui o mesmo tamanho e forma,

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007o que resulta numa maior capacidade analítica – por
exemplo, usando-se de álgebra cartográfica (cf. Tomlin,
1990) – além de tender a ser mais rápida para avaliações de múltiplas camadas cartográficas.

FIGURA 1 – Abstração da paisagem em um modelo espacial
de mudanças, usando-se a estrutura raster.

O desenvolvimento de um modelo de simulação demudanças da paisagem passa pela solução da equação 1,
a qual representa a função que descreve as mudanças
nos padrões espaciais de um tempo t para um novopadrão espacial no tempo t+v:

X t + v = f ( X t , Yt )Equação 1

onde Xt é o padrão espacial no tempo t, e Yt é o vetor
ou conjunto escalar de variáveis que afetam a transição, no caso, variáveis com coordenadas espaciais.
Desse modo, os componentes básicos de qualquer
modelo de mudança da paisagem são: (1) configuração
inicial; (2) função de mudança; e (3) configuração desaída. A configuração inicial consiste em um mapa da
paisagem, o qual pode ser derivado de uma série dedados, incluindo dados históricos de uso do solo, obtidos via sensoriamento remoto.
A função de mudança pode usar ambas as matemáticas contínuas ou discretas, envolvendo desde uma equação linear diferencial, no caso do tempo ser consideradocomo uma variável contínua, ou, ao contrário, umaSoares-Filho, Cerqueira, Araújo & Voll | 77

equação de diferença, até exemplos mais complexos,
como a utilização de seqüências de regras de decisão,conjunto complexo de equações não-lineares, com interações recursivas ou não (Baker, 1989). Quanto ao
espaço de estados, muito embora ele possa ser contínuo, em geral, assume-se uma representação discreta.
Assim, à medida que o número de estados aumenta, acapacidade computacional e a necessidade de dadospara esses modelos crescem consideravelmente.
A construção de uma função de mudança não é trivial, consistindo sempre na parte mais complexa do modelo. Na verdade, ela pode ser decomposta em duasfunções, uma de quantificação das mudanças e uma
outra dedicada à alocação espacial das mudanças, lembrando sempre que as mudanças em uma paisagem não
se dão ao acaso, mas sim condicionadas a uma estrutura espacial.
Seguindo este raciocínio, um primeiro passo na construção de um modelo de simulação de mudanças passa
pela definição de um modelo conceitual, no qual são
definidos os elementos ou estados de uma paisagem e
suas transições possíveis (Figura 2). Uma maneira simples de representar esse modelo de estado e transições
dá-se pelo uso da matriz de transição (Equação 2), que,por si só, não consiste em um modelo espacial, mas na
distribuição da quantidade de mudanças por toda apaisagem, ou seja, o primeiro componente da função
de mudança.
 P11
1 
P
 2
  =  12
 P1.
.

 
 j  t =v  P1 j

P21

P.1

P22

P.2

P2.

P..

P2 j

P. j

Um modelo de transição, como definido anteriormente, requer apenas que seja especificado um número finito
de estados e que sejam conhecidas as probabilidades,
ou melhor dizendo, as taxas de transição de um estado
para outro em um intervalo de tempo discreto. Um caso
específico de modelo de transição, no qual as taxas detransição são estáticas através do tempo, é conhecidocomo modelo Markoviano. Tal tipo de modelo não é
realístico, sendo limitado o seu uso para simular a dinâmica de fenômenos ambientais, a não ser por curto intervalo de tempo. Portanto, modelos atuais tendem ausar matrizes dinâmicas, nas quais as probabilidades detransição são recalculadas a cada nova iteração por
submodelos acoplados (cf. Soares-Filho et al., 2004).

v

Pj1  1 
Pj 2   2* 
Pj .   .   
Pjj   j  t =0

Equação 2

A matriz Pij é conhecida como matriz de transição,na qual as colunas representam as probabilidades de
um determinado estado i permanecer no mesmo estado ou mudar para o estado j durante o intervalo detempo de t  t + v, de modo que:n

∑ P = 1 , i = 1,2..n.
ij

i =1

Equação 3

sendo o estimador de Pij dado pela Equação 4, onde n é
o número de estados na paisagem.
∧

P ij =

nij
n

∑ nij
j =1

Equação 4

FIGURA 2 – Fluxograma de desenvolvimento e aplicação deum modelo de simulação.

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78 | Modelagem de dinâmica de paisagem: concepção e potencial de aplicação de modelos de simulação baseados em autômato celular

De acordo com a Equação 1, a solução de modelos
espaciais dinâmicos requer a definição dos processos
no tempo t, que controlam o desenvolvimento do padrão espacial para o tempo t+v. Nesses termos, a construção de um modelo de simulação visa obter medidasde alguns aspectos do estado atual da paisagem que
possam fornecer indicações do seu potencial para se
tornar algo diferente, diante de diversos conjuntos decondições. Portanto, um primeiro passo na construção
de um modelo de dinâmica de paisagem consiste no
mapeamento dos padrões mutáveis de uso e cobertura
do solo da região escolhida para estudo. Para tanto,
são necessários métodos de levantamento que possibilitem identificar as mudanças na paisagem. Para este
propósito, podem ser utilizados, como fonte de dados,levantamentos de campo, mapas previamente existentes, fotografias aéreas, dados publicados por censos esensoriamento remoto orbital. Dentre esses métodos,
o desenvolvimento e aplicação de técnicas de sensoriamento remoto orbital para o monitoramento defenômenos e processos ambientais têm recebido uma
especial atenção. O sensoriamento remoto entra comoa principal fonte de dados para o desenvolvimento, calibração e refinamento de modelos de dinâmica de paisagem.
A aplicação do sensoriamento remoto envolve técnicas
de interpretação e classificação de imagens multitemporais e a subseqüente análise dos mapas resultantes,
através de tabulação cruzada, visando a detecção equantificação de mudanças. Um dos resultados desse
processo consiste na matriz de transição para o período analisado. Como algumas vezes pretende-se rodar omodelo com uma maior resolução temporal, por exemplo, em passos anuais, a matriz do período deve serainda anualizada através da seguinte propriedade dematrizes ergódicas (Equação 5), as quais convergem parauma distribuição estacionária.
1

1

P t = HV t H −1

Equação 5

onde P é a matriz de transição, H e V são seus autovetores e autovalores e 1/t é a fração desejada do intervalode tempo. No exemplo de cinco anos, a fração anual
corresponderia a 1/t = 0,2Modelos de simulação requerem como entrada, substanciais dados cartográficos, os quais serão armazenados em conjunto com os mapas multitemporais em um
Sistema de Informações Geográficas. Nesse ambiente,técnicas de análise espaciais serão usadas para quantificar os efeitos espaciais das variáveis que afetam as
mudanças.

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Nesse caso, deve-se diferenciar entre variáveis proximais e causais. As variáveis proximais explicam as influências regionais na configuração espacial dos padrões
de mudanças, no exemplo de distâncias às estradas eàs cidades, fisiografia e divisão político-administrativa.
A análise do efeito dessas variáveis resulta no mapa defavorabilidade ou probabilidade de mudança. Já as variáveis causais explicam as forças subjacentes ou
motivadoras das mudanças, sendo muitas vezes consideradas como variáveis de contorno ou exógenas ao
modelo espacial, mas que podem ser eventualmente
integradas ao modelo espacial através de um modelo
gerador de cenários, o qual processa a interação desubsistemas encadeados – e.g., modelos climático,demográfico, econômico e político-econômico – e seus
efeitos na dinâmica do sistema estudado (Soares-Filho
et al., 2004). Nesse aspecto, modelos de paisagem têm
se tornado objeto de estudo multidisciplinar, envolvendo freqüentemente a participação de especialistas em
diversas áreas, haja vista que eles devem considerar as
interações entre o complexo de atividades humanas eos sistemas ecológicos.
A discretização de modelos de simulação de paisagem em subunidades de área passa pela seleção de variáveis proximais e pelo cálculo dos seus efeitos nas
mudanças. A saída dessa análise consiste no mapa defavorabilidade ou probabilidade de mudança. Diversos
métodos têm sido aplicados para tal propósito, sendo,
em geral, caracterizados como técnicas dirigidas aos
dados, notadamente regressão logística (Ludeke et al.,
1990; Turner et al., 1996a, b; Mertens & Lambin, 2000;
Soares-Filho et al., 2001) e pesos de evidência (Almeida
et al., 2002, 2003; Soares-Filho et al., 2004).
Pesos de evidência (weights of evidence) consistem em
um método bayesiano, tradicionalmente usado por
geólogos para indicar áreas favoráveis para algum fenômeno geológico, ex. mineralização ou sismicidade(Goodacre et al., 1993; Bonham-Carter, 1994). O pesode evidência representa a influência de cada categoria(faixa de valores) de certa variável nas probabilidades
espaciais de uma transição i ⇒ j, sendo calculado pelasequações 6 e 7:

O{D / B} = O{D}P{B / D}{P B/D

log{D / B} = log{D}+ W +}Equação 6

Equação 7

onde O{D} e O{D/B} são as razões de chances, respectivamente, de ocorrer a priori o evento D e de ocorrer D

Soares-Filho, Cerqueira, Araújo & Voll | 79

dado um padrão espacial B, no exemplo de um determinado tipo de solo ou faixa de distância à estrada. W+
é o peso de evidência de ocorrer o evento D, dado umpadrão espacial B. A probabilidade a posteriori de umatransição i ⇒ j, dado um conjunto de dados espaciais econsiderando que O{D}=1, pois esta já é passada ao
modelo via matriz de transição, é expressa pela seguinte equação:∑W kni⇒ j (V ) xyekP (i ⇒ j ( x, y ) / V ) =∑W kni⇒ j (V ) xy
1+ ∑e kEquação 8

ij

onde V representa um vetor de k variáveis espaciais,
medidas nas localidades x, y e representadas por seus
pesos W+ k 1 x y , W+ k 2 x y , ..., W+ k n x y , sendo n o número
de categorias de cada variável k.
Como vantagem do método de pesos de evidência,
cita-se que ele não é restringido pelas clássicas suposições dos métodos estatísticos paramétricos, os quais
os dados espaciais freqüentemente violam. Além disso, é um método simples de se calcular, pois usa somente o resultado da tabulação cruzada entre o mapade mudanças – produto do cruzamento de mapas multitemporais – e os mapas das variáveis proximais paraalimentar fórmulas implementadas em planilhas eletrônicas (Figura 3). O efeito de cada variável pode ser calculado independentemente de uma solução conjunta,
tendo como premissa apenas que as variáveis de entrada sejam espacialmente independentes, o que pode sertestado por diversos métodos, como coeficiente de V
de Crammer (Bonham-Carter, 1994) ou o teste da “Incerteza da Informação Conjunta” – Joint Information
Uncertainty (Almeida et al., 2002). Variáveis correlacionadas são excluídas do modelo ou combinadas em
uma terceira. Como o método usa dados categóricos,
os pesos são também independentes de unidades demedida. No entanto, isto impõe a necessidade de um
método de categorização que mantenha a estrutura
original de variação dos dados.
Pesos de evidência são então assinalados para as
categorias das variáveis representadas por suas camadas de informação no SIG (Figura 3). Os mapas resultantes da integração dos pesos assinalam as áreas maisfavoráveis para cada tipo de mudança, podendo, portanto, ser interpretados como mapas de probabilidades espaciais de transição.
Em síntese, embora existam diversos métodos para
se obter o mapa de favorabilidade de mudanças, sendoaqui apresentado apenas o método de pesos de evidência, deve-se ressaltar que, mais do que a matemática utilizada, um método deve se pautar por ser
robusto (independer de pressupostos), simples de ser
implementado e transportado, sobretudo por fornecer
uma explicação plausível consoante ao conhecimento
do fenômeno analisado.
Em seqüência, o segundo componente da função demudança irá operar sobre os mapas de probabilidades,
buscando alocar as quantidades desejadas de mudança,
através do ordenamento e sorteio das células mais prováveis. Como as mudanças na paisagem são fortemente
influenciadas pela vizinhança, tendendo a formar padrões
espaciais com distinto arranjo no tocante ao tamanho,
forma e orientação das manchas, a função de alocação
das mudanças deverá envolver algoritmos de interação
da célula sorteada com as vizinhas. Isto será mostrado
adiante pelo uso de técnicas de autômatos celulares.
Por fim, o processo de calibração deverá levar em
conta o ajuste do modelo em relação a dois aspectos:(1) configuração espacial e (2) estrutura da paisagem.
Para a configuração, são sugeridos métodos de comparação de imagens a múltiplas resoluções (e.g., Hagen,2003), tendo em vista que modelos com baixo ajustenuma resolução mais fina podem convergir dentro deuma certa vizinhança. Já para a comparação da estrutura da paisagem, são sugeridos os índices de dimensão
fractal e medidas de conectividade da paisagem, taiscomo o índice de coesão de manchas – patch cohesion
index (Mcgarigal & Marks, 1995).
O modelo de simulação, obtendo um razoável ajuste – algo acima de 75%, considerando o caráter falível
das predições ambientais – estará validado para o casode estudo específico. Por conseguinte, ele poderá ser
extrapolado para outras áreas e casos semelhantes, ou
mesmo ser usado para ilustrar ou testar diferentes hipóteses de cenário, alternando-se os parâmetros dasvariáveis de contorno.

AUTÔMATOS C ELUL ARES
Embora modelos de simulação espaciais estejam se tornando por demais híbridos para serem classificados em
uma única categoria, a não ser por seu propósito deaplicação, uma abordagem de modelagem, em geral,
fundamenta-se em três paradigmas: (1) baseado em
indivíduos (e.g., Liu & Ashton, 1998); (2) baseado em
processos (e.g., Voinov et al., 1999); e (3) abordagem
orientada ao espaço de autômatos celulares.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

80 | Modelagem de dinâmica de paisagem: concepção e potencial de aplicação de modelos de simulação baseados em autômato celular

FIGURA 3 – A seleção das variáveis proximais e o cálculo de seus efeitos nas mudanças são realizados através do cruzamento
de variáveis armazenadas no SIG com o mapa de mudanças, produto da tabulação cruzada de mapas multitemporais.

A terceira categoria de modelos, conhecida como
autômatos celulares, corresponde a engenhos compostos por conjuntos de células que imprimem determinados movimentos, assemelhando-se a seres animados.
Em geral, o mecanismo de autômatos celulares consiste num arranjo n-dimensional de células, no qual o estado de cada célula depende de seu estado prévio e deum conjunto de regras de transição, de acordo com um
arranjo específico de uma certa vizinhança, sendo todas as celas atualizadas simultaneamente a passos discretos de tempo. O algoritmo que faz as células interagir
localmente é conhecido como regra local do autômato
celular (Sirakoulis et al., 2000).
Autômatos celulares são, portanto, considerados comosistema dinâmico, tendo sido desenvolvidos para aplicação em diversas áreas, como arquitetura, engenharia,

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

matemática, simulação e jogos. Talvez o exemplo mais
simples e característico de autômato celular seja o“jogo da vida”. Tendo sido desenvolvido pelo Matemático John Conway, em 1970, foi assim denominado
devido à analogia com ascensão, queda e alternância
de sociedades de organismos. John Conway escolheu,como regras locais de transição, arranjos espaciais que
evitassem que colônias de células morressem ou expandissem rapidamente. Dessa forma, ele pertence àclasse de jogos de simulação que se assemelham aprocessos da vida real, sendo um belo exemplo de sistemas auto-organizáveis.
Modelos de simulação espacial baseados em autômatos celulares estão se tornando populares, sendo mesmo incluídos em softwares comerciais de Sistemas deInformações Geográficas, e.g., IDRISI (Eastman, 2001),

Soares-Filho, Cerqueira, Araújo & Voll | 81

devido à sua facilidade de implementação, habilidade
em mimetizar formas e capacidade de serem readaptados para reproduzir vários tipos de fenômenos espaciais, como espalhamento de fogo (Karafyllidis &Thanailakis, 1997; Hargrove et al., 2000), difusão deepidemia (Sirakoulis et al., 2000), dinâmica florestal(Lett et al., 1999), crescimento urbano (Clarke & Gaydos,
1998; White et al., 2000b; Almeida et al., 2003),
e mudanças de uso e cobertura do solo (Wu, 1998;
White et al., 2000a; Soares-Filho et al., 2002; SoaresFilho et al., 2004).
Como exemplo de modelo de simulação espacial dotipo autômato celular é apresentado o software
DINAMICA (Soares-Filho et al., 2002, Soares-Filho et al.,2003). DINAMICA usa como entrada um conjunto demapas, a saber: um mapa da paisagem inicial – por
exemplo, um mapa de uso e cobertura do solo, obtido
a partir da classificação de imagens de satélite –; ummapa do tempo de permanência de cada célula no seu
estado atual; e um conjunto de variáveis cartográficas,
que se dividem em dois tipos, estáticas e dinâmicas,
sendo as últimas recalculadas em cada iteração do programa. As variáveis cartográficas – e.g., solo, vegetação, distância às estradas, altitude, declividade, etc. –são combinadas, através da definição de seus pesos deevidência, para gerar os mapas de probabilidades detransição. Após cada iteração, DINAMICA produz um
novo mapa da paisagem, os mapas de probabilidadesde transição e mapas das variáveis dinâmicas. Seu modelo de transição pode ser ainda acoplado a um módulo

construtor de estradas, que passa ao programa mapas
dinâmicos da rede viária, e a um gerador de cenários
que produz matrizes de transição dinâmicas e as passaao DINAMICA, usando-se de sua ligação com o softwarede modelagem VENSIM (Ventana, 2002) (Figura 4).
Como regras locais, DINAMICA usa um engenho dealocação de mudanças, composto por dois processosde transição complementares, denominados, respectivamente, de Expander (função expansora) e Patcher (função formadora de manchas), além de um módulo dedifusão. A função expansora se dedica unicamente àexpansão ou contração de manchas de uma determinada classe, já o segundo processo é responsável por formar novas manchas. Ambos os processos usam um
mecanismo nucleador de manchas, que opera sobre omapa de probabilidades de transição e tem como parâmetros de entrada a isometria, a variância e o tamanho
médio das manchas. A quantidade definida de células aserem mudadas para uma determinada transição é repartida, de acordo com o especificado pelo usuário,entre as duas funções. Já o módulo de difusão leva um
processo de transição i ⇒ j a migrar para novas áreas,
em função de uma saturação assintótica de células jdentro de uma vizinhança especificada.
A combinação dos dois processos de transição, maiso módulo de difusão, apresenta numerosas possibilidades no tocante à geração e desenvolvimento de padrões espaciais de mudança, como será demonstrado
pelo seu potencial de aplicação (cf. Soares-Filho et al.,2004).

FIGURA 4 – Arquitetura do software DINAMICA.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

82 | Modelagem de dinâmica de paisagem: concepção e potencial de aplicação de modelos de simulação baseados em autômato celular

E XEMPLOS DE A PLICAÇÃO

arquitetura orgânica, com as estradas acompanhando
os interflúvios, enquanto a segunda caracteriza a típica
arquitetura de “espinha de peixe”, freqüentemente encontrada através da Amazônia. Como as regiões desses
projetos diferem também no tocante a outros aspectos, como história de ocupação, organização regional,
fisiografia, taxa de desmatamento, tipo predominantee densidade de colonização, a simulação foi aplicada
com o intuito de excluir da análise essas outras variações, criando-se uma situação “ideal” – a exemplo dos
modelos neutros (Gardner et al., 1987) –, na qual o único parâmetro variante é o arranjo geométrico da malhaviária. Assim, na simulação, foram escolhidas para as
duas áreas a mesma extensão geográfica (350 km2),
densidade viária equivalente e taxa de desmatamentoidêntica, de 0,03 ao ano. A alocação do desmatamento
ocorreu em ambas as áreas apenas em função da distância às estradas; buscou-se reproduzir um tamanho
médio de 10 hectares para as novas clareiras anuais e omodelo foi rodado por um intervalo de 10 anos.
Como DINAMICA é um modelo estocástico, a simulação foi rodada dez vezes, e sobre as paisagens resultantes foi calculada a métrica do índice de mancha mais larga(Largest Patch Index). A média obtida para esse índice,para a classe de floresta, foi de 71% para a região tipo
Machadinho d’Oeste, enquanto para a região de espinha
de peixe, tipo Vale do Anari, foi de 35% (Figura 5).

DINAMICA tem sido desenvolvido como um instrumento de investigação de trajetórias de paisagem e dedinâmica de fenômenos espaciais. Por ser um modelo
genérico de mudanças, DINAMICA tem sido aplicado paramodelar vários fenômenos dinâmicos, como desflorestamento (Soares-Filho et al., 2002) e dinâmica urbana(Almeida et al., 2002, 2003). Recentes avanços no seu
desenvolvimento permitiram também a sua aplicação
para modelagem de extensas regiões geográficas, comono exemplo de uma faixa de centenas de quilômetros delargura e de extensão, ao longo da BR-163, conhecida comocorredor Cuiabá-Santarém (Soares-Filho et al., 2004).
Como exemplos de seu potencial de aplicação, sãoilustrados três estudos de caso, abordando: 1) avaliação da fragmentação da paisagem florestal em função
da arquitetura de projetos de colonização; 2) desenhode corredores de conservação; e 3) replicação de padrões de processos de difusão.
O primeiro estudo consiste numa comparação daevolução da fragmentação da floresta remanescente
em função do desenho da malha viária de projetos decolonização. A exemplo dos trabalhos de Batistella &Soares-Filho (1999) e Batistella (2001), são comparadas
as regiões do projeto Machadinho d’Oeste e do Vale doAnari, em Rondônia. A primeira região apresenta uma

N

Vale do Anarí

LPI = 35%
EstradasFloresta

Machadinho

LPI = 71%

Desflorestado

010

FIGURA 5 – Avaliação da fragmentação da paisagem em função da arquitetura de projetos de colonização.

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

20Km

Soares-Filho, Cerqueira, Araújo & Voll | 83

Segundo Batistella (2001), o índice de mancha mais
larga é uma potencial medida para avaliação da fragmentação da paisagem, sendo a fragmentação inversamente proporcional a esse índice. Em conclusão, oresultado da simulação demonstra uma clara vantagem
da arquitetura tipo Machadinho d’Oeste para fins demelhor preservação da continuidade dos hábitats florestais.
O segundo exemplo usa um recorte da região domunicípio de Guarantã do Norte, Mato Grosso, parademonstrar o potencial da simulação para fins de seleção de áreas para restauração da paisagem florestal.
Como ponto de partida, a simulação emprega um mapa
de paisagem, obtido a partir da classificação de imagem TM/Landsat-5 de 1994. A paisagem simplificada
é representada por quatro classes: floresta, desmatado,
regeneração e corpo d’água. Na simulação, são especi-

ficadas taxas anuais de transição para que a dinâmica
de paisagem convirja para um baixíssimo desmatamento, enquanto ocorre uma intensa regeneração
florestal. O modelo busca então responder, à luz daimportância da recuperação do ecossistema regional,
qual será a configuração provável da paisagem em um
tempo t+n, se a tendência atual for mantida; quaisáreas desmatadas vão chegar a formar florestas secundárias; e, por conseguinte, quais serão as implicações
ecológicas desse provável arranjo espacial.
O mapa de favorabilidade de regeneração florestal éconstruído a partir de estudos de campo e análise dedados de imagens multitemporais, a exemplo do trabalho de Soares-Filho et al., (2001). Desse modo, as variáveis altitude, declividade, distância à rede hidrográfica,distância às estradas e distância à floresta, são selecionadas como sendo os fatores de controle espacial doN

t0

t 20 anos

Floresta

Desflorestado

Regeneração

Corpo d’água 0

10

20Km

FIGURA 6 – Desenho de corredor de conservação.

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84 | Modelagem de dinâmica de paisagem: concepção e potencial de aplicação de modelos de simulação baseados em autômato celular

processo de regeneração. Seus pesos de evidência são
obtidos através do cruzamento de mapas de mudanças
com os mapas dessas variáveis, conforme metodologia
descrita na seção 2, e em seguida integrados para gerar o mapa de probabilidade de transição para a mudança “desmatado-regeneração”. O modelo é rodado
em 20 passos anuais (Figura 6).
Como resultado, verifica-se que a porção nordeste daregião apresenta o maior potencial para restauração florestal, gerando um arranjo de florestas secundárias, em
torno das florestas remanescentes, que otimizam a conectividade dos hábitats florestais. Em efeito, tal tipo deestudo poderia ser aplicado para seleção de áreas para aelaboração de corredores de conservação e restauração
ambiental, como no exemplo de Landau (2001).
O terceiro caso de estudo ilustra o potencial dosoftware DINAMICA em produzir padrões de difusão,que poderiam ser causados por processos, por exemplo, de propagação de fogo, epidemias ou migração deespécies. A Figura 7 mostra a geração de padrões dedifusão a partir de uma paisagem sintética (a). O mapa(b) é produto de uma difusão por contágio (uso apenas
do processo de expansão) em uma superfície isotrópica.
O mapa (e) reproduz o mesmo processo, mas exibindoo efeito de saturação local, o qual inibe a continuação
da transição i ⇒ j quando a presença de j atinge um
certo limiar. O mapa (d) mostra processo análogo ao
anterior, mas agora condicionado a um corredor demaior permeabilidade (c). Por fim, o mapa (f) mostra oresultado de dois processos de difusão competitivos,
sendo que as células cinzas, com maior probabilidade,se superpõem às pretas.
Como ilustrado nos exemplos apresentados, a combinação das regras locais de transição do modelo
DINAMICA apresenta numerosas possibilidades em relação à gênese e desenvolvimento de padrões espaciais
de mudanças, o que o torna um potencial instrumentopara a modelagem de dinâmica de paisagem.

C ONSIDERAÇÕES F INAIS
Modelos de simulação espacial já são uma realidade,embora exista ainda um longo caminho a percorrer
antes que eles se tornem de fato mais realísticos efáceis de operar. Uma grande limitação atual dessa classe de modelos refere-se à sua calibração, um processo
extremamente laborioso, devido à quantidade de parâmetros a serem ajustados. Já o desempenho computacional vem crescendo exponencialmente, mais emfunção do aumento da velocidade dos processadores

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a)

b)

c)

d)

e)

f)

FIGURA 7 – Simulação de padrões de processos de difusão.

do que da otimização dos códigos. Este desempenho
computacional já nos permite rodar modelos complexos, envolvendo arranjos matriciais acima de 100
megabytes, em computares pessoais. Isto facilita em
muito sua operação, pois evita a necessidade de supercomputadores, sistemas exóticos e difíceis de programar. A tendência será a incorporação, em breve, em
SIGs comerciais, de módulos de simulação espacial,materializando o conceito do SIG dinâmico. Nesse sentido, a plataforma do DINAMICA oferece uma oportunidade única, pois seu caráter genérico, voltado à
replicação de padrões espaciais, o torna fácil de ser
adaptado para a simulação de diversos fenômenos
ambientais, bastando apenas usar criatividade para abstrair o modelo conceitual para o ambiente do DINAMICA.
Nesse sentido, deve-se ressaltar que qualquer modelo
de simulação requer não só dados substanciais, mas
uma investigação profunda e in loco dos processos
controladores da dinâmica da paisagem em questão,que quase sempre envolve estudos multidisciplinares.

Soares-Filho, Cerqueira, Araújo & Voll | 85

A arquitetura do DINAMICA possui também a versatilidade de operar em múltiplas escalas espaciais,
tornando-o fácil de ser calibrado, pois seus modelos
podem ser desenvolvidos usando-se de crescentes resoluções, haja vista que suas funções operam com
valores em hectares, que são internamente transformados em números de células. Isto economiza um
enorme tempo de computação, pois ele cresce geometricamente à dimensão da matriz de paisagem.
Espera-se que, com a maior difusão do geoprocessamento, modelos de simulação deixem de ser apenas
um objeto de pesquisa acadêmica, para se tornarem defato um instrumento indispensável ao suporte de decisões ao ordenamento territorial. É essa a derradeirameta da nossa pesquisa em modelagem de processos
ambientais; por isso DINAMICA é um software de domínio público (www.csr.ufmg.br/dinamica), havendointeresse por parte da nossa equipe em colaborar com
potenciais usuários.

A GRADECIMENTOS
Os autores agradecem a CABS/CI (Center for Applied
Biodiversity Studies at Conservation International) e
FAPEMIG (Fundação de Apoio à Pesquisa de Minas
Gerais) – CRA2463/98 – pelo financiamento desta
pesquisa. Primeiro autor é também bolsista da CAPES(Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal
de Nível Superior) – BEX0438/02-2.

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Planejamento sistemático para a
conservação na Amazônia brasileira –uma avaliação preliminar das áreas
prioritárias de Macapá-99
ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ1*
MANUELLA ANDRADE DE SOUZA2
1 Museu Paraense Emilio Goeldi – MPEG, Pará, Brasil.
2 Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA, Pará, Brasil.

* e-mail: anakma@museu-goeldi.br

RESUMO
É feita uma descrição do método de planejamento sistemático para a conservação, incluindosuas principais etapas e os diferentes algoritmos desenvolvidos. As etapas incluem o levantamento de informações, a definição das metas, a análise de representatividade do sistema
existente ou análise de lacunas, a seleção de novas áreas, a implementação e o monitoramentodas áreas. Os algoritmos descritos são o MINSET, o de insubstituibilidade, programação linear,“simulated annealing” e “environmental diversity” (ED). Ao fim, é realizado um exemplo de aplicação comparando os resultados obtidos usando o algoritmo de insubstituibilidade (usando metas de 10% sobre ambientes gerados pelo cruzamento de informações de tipos de vegetação eecorregiões) com as áreas prioritárias indicadas para a criação de unidades de conservação,entre as definidas em Macapá-1999.

ABSTRACTA description of the systematic conservation planning is presented, including its main steps andthe different types of algorithms developed. Steps include compilation of information, definitionof targets, gap analysis based on existing reserve system, selection of new areas, implementationof the system, and monitoring. Described algorithms are MINSET, irreplaceability, linear
programming, simulated annealing, and environmental diversity (ED). At the end, an example ofapplication is presented, comparing results of irreplaceability analysis (using targets of 10%, basedon the intersection of vegetation and ecoregion maps) with those areas indicated for reserve creation
amongst the priority areas defined in Macapá-1999.

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88 | Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99

I NTRODUÇÃO
Por muito tempo, a escolha de áreas para a criação deunidades de conservação foi baseada principalmente
em critérios estéticos. Áreas de rara beleza cênica,
como o Pico das Agulhas Negras (Parque Nacional deItatiaia, criado em 1937) e as cataratas do Iguaçu (Parque Nacional do Iguaçu, criado em 1939) estão entre
as unidades de conservação mais antigas do Brasil,
acontecendo o mesmo em vários países do mundo.
Por volta da década de 70, começou-se a discutir critérios mais científicos, como a seleção de áreas com
maior riqueza de espécies ou maior quantidade deespécies endêmicas ou raras, os quais são até hoje
utilizados na priorização de áreas para a conservação
(Dinerstein & Wikramanayake, 1993; Prendergast
et al., 1993; Kershaw et al., 1995; Caldecott et al., 1996;
Kerr, 1997; Mittermeier et al., 1998).
No início da década de 80, foi proposto o critério decomplementaridade para a escolha de novas áreas paraa conservação (Kirkpatrick, 1983). Este autor sugeriu que,em vez de se considerar apenas a riqueza ou endemismo como critérios para a escolha de novas áreas a serem
protegidas, deveria ser priorizada a proteção de áreas
com elementos diferentes daqueles já representados em
unidades de conservação. Tais elementos poderiamcorresponder a qualquer nível de diversidade, fosse
ambiental, específica ou genética. Hoje em dia, a complementaridade é a base de todas as técnicas para aseleção de áreas protegidas (Margules & Pressey, 2000).
A partir deste marco teórico é que se desenvolveram as principais técnicas para a seleção de áreas paraa conservação. Todas elas são baseadas no estabelecimento de metas explícitas para a proteção, bem comona aplicação de algoritmos que buscam formas otimizadas de atingir as metas. O processo que envolve aaplicação destas técnicas é chamado genericamente de“planejamento sistemático” e é considerado a forma
mais eficiente de ampliar a representatividade das redes de áreas protegidas (Pressey, 1994; Camm et al.,
1996; Nantel et al., 1998; Araújo, 1999). A eficiência,
neste sentido, é definida como a capacidade de atingira maior parte das metas de conservação com um menor custo em termos de área (Pressey & Nichols, 1989).
O processo de planejamento sistemático para a conservação envolve as seguintes etapas: (1) levantamento
das informações existentes na área de interesse; (2)estabelecimento de metas para a conservação; (3) análise da representatividade do sistema atual; (4) seleção
de novas áreas; (5) implementação; e (6) monitoramento,
controle e revisão do sistema (Margules & Pressey, 2000).

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Levantamento de informações
O levantamento das informações é uma etapa fundamental do trabalho. Para a maioria dos lugares do mundo, os dados de ocorrência de espécies são escassos emal-distribuídos. Assim, embora espécies endêmicas eraras sejam de alto interesse para a conservação, este
tipo de informação quase nunca é disponível. Uma alternativa encontrada foi a utilização de mapas decondicionantes ambientais – como solos, relevo e pluviosidade – na previsão de distribuição da espécie. A
principal dificuldade com esta opção é selecionar quais
informações são realmente relevantes para a distribuição da diversidade em uma dada região, e qual a escalaespacial adequada para representar os padrões existentes (Margules & Redhead, 1995). É preciso ter em mente, também, que nem sempre o acréscimo de informações significa uma melhoria na resposta. Para uma áreabem estudada na Austrália, por exemplo, foi verificado
que o mapa de vegetação, sozinho, previa melhor a distribuição de diversos grupos de espécies que o mapade domínios ambientais, no qual unidades homogêneas
de paisagem foram criadas a partir de uma fusão devariáveis climáticas, geológicas e físicas (Ferrier &Watson, 1997). Dessa forma, esta etapa envolve não
só o levantamento das informações disponíveis, mastambém a seleção daquelas que têm relevância para a
distribuição das espécies na área de interesse e que,por isso, deverão ser utilizadas nas demais etapas doprocesso.
Estabelecimento de metas
A definição de metas para a conservação é provavelmente a etapa mais difícil e para a qual se tem menos
parâmetros. As metas dizem respeito à quantificação
de ambientes (e espécies, em alguns casos) que se pretende conservar. Embora a Convenção da Biodiversidade estabeleça uma meta de 10% para a proteção deambientes e espécies, esta meta é considerada insuficiente, seja para incluir a maior parte dos ambientes eespécies em área protegida, seja para assegurar a manutenção dos processos ecológicos e evolutivos (Soulé& Sanjayan, 1998; Cowling et al., 1999). A proporção deárea necessária pode variar entre regiões, dependendo
do número de espécies incluídas entre os alvos, do nível de endemismo das espécies, ou do grau e do tipo
de ameaças a que a área de interesse está sujeita (Rodrigues & Gaston, 2001; Pressey et al., 2003). Para asáreas tropicais, acredita-se que os alvos devam estar bem
acima dos 10%, mas os conhecimentos atuais não permitem uma estimativa precisa da quantidade de área necessária para que um sistema de áreas de conservação

Albernaz & Souza | 89

seja capaz de manter a maior parte das espécies e dos
processos ligados à manutenção da biodiversidade.
Esta é uma das razões pelas quais o sistema deve estar
sempre sendo monitorado e revisto: as metas estabelecidas podem ter sido inadequadas ou podem mudar ao
longo do tempo (Pressey et al., 2003). No entanto,o estabelecimento de metas explícitas cria uma basesólida para discussões e negociações entre os diversos
grupos de interesse, além de possibilitar o uso de sistemas computacionais de suporte à decisão (Pressey,1998).
Análise de representatividade e seleção de novas áreas
A análise de representatividade e a seleção de novasáreas dependem diretamente das informações selecionadas e das metas estabelecidas. Estas etapas têm sido
realizadas dentro dos programas computacionais deapoio. Diferentes algoritmos vêm sendo desenvolvidos
desde a década de 1980; alguns com melhor solução
matemática (Underhill, 1994; Rodrigues et al., 2000),
outros com soluções consideradas sub-ótimas, mas
com maior possibilidade de incluir outras funções,como conectividade e custos (Pressey et al., 1996a;
Possingham et al., 2000).
A análise de representatividade é também conhecida como análise de lacunas e, por meio dela, busca-se
avaliar quais dentre as metas definidas já estão contempladas no sistema de unidades de conservação existente. Os elementos já incluídos em áreas protegidas
são então excluídos das metas. Por meio do algoritmo,a prioridade relativa entre as áreas candidatas é recalculada com base nas metas ainda não contempladas.
Os algoritmos de suporte à decisão
Diversos algoritmos de suporte à decisão têm sido desenvolvidos para a seleção de novas áreas. Tais algoritmos consistem basicamente numa seqüência de regras
que vão definindo as prioridades. Por exemplo, o algoritmo MINSET (Belbin, 1995) seleciona o mínimo deáreas a serem protegidas, baseado na inclusão de todas as espécies e respectivas quantidades definidas nas
metas, incluídas em uma matriz espécie x área. A seqüência de seleção inclui a área de maior riqueza comoprimeira prioridade, seguida por aquela que tem maisespécies diferentes da área selecionada, e assim sucessivamente, por meio de operações iterativas com amatriz. As iterações param quando as metas são atingidas. Alguns algoritmos mais sofisticados integram
valores humanos (arqueológicos, arquitetônicos, históricos, recreacionais, religiosos, econômicos) aos naturais (geologia, clima, fitofisionomias, distribuição decomunidades, espécies ou subespécies) na hierarquização dos valores para conservação (Keisler & Sundell,1997). Embora nem sempre seja possível quantificar
todos os valores envolvidos no processo e algumas vezes seja necessário atribuir índices arbitrários a algunsdeles, uma das principais vantagens dos algoritmos é
tornar todo o sistema de decisão explícito, de forma
que seja possível a todos os interessados ter acesso
aos princípios considerados nas escolhas e discutir deforma construtiva sobre as possibilidades ou necessidades de alteração.
Outro algoritmo desenvolvido para apoiar a seleção
de áreas protegidas é a análise de insubstituibilidade(Ferrier et al., 2000). O valor da insubstituibilidade(“irreplaceability”) atribuído a uma área corresponde à
sua contribuição para que os alvos sejam atingidos eà redução da probabilidade de atingir os alvos se a áreanão for selecionada (Pressey, 1999). Uma das grandes
vantagens deste algoritmo é permitir incluir na análise
informações de diferentes níveis, como listas de espécies e tipos de vegetação, grau de ameaça e custos. Sua
utilização é interativa, funcionando como uma extensão do SIG ArcView, chamada C-Plan (NPWS-NSW 2001).
A extensão possibilita a execução do algoritmo diretamente sobre um mapa no monitor de um computadore a recalculagem instantânea dos valores de insubstituibilidade após a seleção de uma área ou a retirada damesma do conjunto de áreas protegidas. Esta característica torna sua utilização adequada para decisões nomundo real, que freqüentemente envolvem negociação
entre diversos grupos de interesse. Desenvolvido pelo
Serviço Nacional de Parques e Vida Silvestre de New
South Wales (NPWS-NSW 2001), Austrália, o C-Plan foi
usado com sucesso em negociações para o aumento deárea protegida envolvendo setores do governo, madeireiras e ambientalistas (Pressey, 1998).
Os algoritmos baseados em programação linear são
matematicamente mais elegantes e são mais eficientes
em promover a otimização do processo de seleção, no
sentido de incluir todas as metas com um menor número total de áreas (Underhill, 1994). Conforme este
autor, os algoritmos heurísticos não são capazes deencontrar o melhor conjunto de áreas porque selecionam áreas de forma seqüencial, o que aumenta a redundância entre os elementos selecionados. Outros
autores também atestaram a performance superior
desta técnica quando comparada aos algoritmos
iterativos (Camm, 1996; Church, 1996; Csuti, 1997). No
entanto, a programação linear não é muito eficiente
quando o conjunto de áreas candidatas é muito grande(maior que 20 ou 30), o que torna o processamento

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

90 | Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99

muito lento; além disso, produz uma solução única
(Possingham et al., 2000). A flexibilidade – que é a capacidade de gerar diferentes combinações de áreas que
possibilitem atingir as mesmas metas, é considerada
uma das principais vantagens dos algoritmos iterativos(Pressey et al., 1996a).
Mais recentemente, foi desenvolvido um algoritmo
para a seleção de reservas baseado em “simmulated
annealing”. Este método de minimização é baseado noprocesso de enrijecimento de metais e vidros. Ele inicialmente gera um sistema de reservas completamenterandômico. Depois, explora diversas tentativas de solução, fazendo modificações randômicas sucessivas nosistema inicial. A cada passo, a nova solução é comparada com a solução prévia e a melhor delas é aceita. A
vantagem deste método é que ele potencialmente podeevitar os ótimos locais. Ele permite que o sistema dereservas se mova temporariamente por todo o espaço
de soluções sub-ótimas e, assim, aumenta o número depossibilidades de se atingir um mínimo global. Em princípio, o sistema aceita todas as mudanças, quer ela aumente ou diminua seu valor (custo). À medida que oprocesso avança, o sistema vai ficando cada vez mais
seletivo sobre as mudanças que aceita, rejeitando aquelas mudanças que aumentam muito o valor do sistema.
Ao final do processo, apenas mudanças que melhoram(diminuem) o valor do sistema são aceitas (Possingham
et al., 2000). O algoritmo para a seleção de reservas,
desenvolvido por uma equipe da Universidade deQueensland, Australia, se chama MARXAN (Ball &Possingham, 2000). Assim como C-Plan, ele pode funcionar de maneira integrada com o Arc-View e, inclusive, com o próprio C-Plan. Uma das suas grandes
vantagens é que este algoritmo permite a incorporação de funções de custo (como distância mínima as outras unidades de conservação ou as áreas desmatadas
ou urbanas) e de configuração espacial (como distância
mínima entre áreas e minimização de perímetros).
Paralelamente ao desenvolvimento destes algoritmos, uma abordagem diferente foi proposta por Faith& Walker (1996a). A técnica que eles propuseram, chamada “Environmental Diversity” (ED), partia de trabalhos anteriores desenvolvidos no âmbito do projeto
BioRap (Margules & Readhead, 1995), no qual análises
de ordenação e classificação eram usadas como basepara a diferenciação de ambientes. A principal vantagem da técnica é que ela permite aplicar a seleção sobre variáveis contínuas, obtidas a partir de análises deordenação de dados ambientais ou biológicos. Conforme os autores, a ordenação das áreas, baseada em seusatributos, pode revelar padrões sutis de variação que

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007estão além da lista de elementos, podendo, por isso,constituir uma boa base para a seleção de áreas a serem protegidas (Faith & Walker, 1996b). As áreas a serem priorizadas são aquelas que apresentam a menor
soma das distâncias aos seus vizinhos mais próximos,
ou seja, as mais representativas de cada grupo (Faith &Walker, 1996a). As metas, neste caso, são relacionadas
ao número de áreas a ser selecionado ou à área total aser protegida, com uma possibilidade de ponderação
para o tamanho das áreas candidatas. Esta maneira deestabelecer as metas é menos explícita e de difícil comparação com os demais métodos em termos de performance, e pouca atenção foi dada à técnica. No entanto,
a possibilidade de trabalhar com variáveis contínuas,
mais próximas à realidade ambiental, ainda mantém
algum interesse sobre o método (veja Araújo & Williams,
2004; Faith et al., 2004).
Unidades de planejamento
Uma característica comum a todos estes sistemas é queeles requerem a criação de unidades de planejamento.
Unidades de planejamento são polígonos que representam as áreas candidatas à conservação. A cada unidadeé atribuído um valor para conservação, que é uma função dos elementos que contém em relação aos alvos
determinados. As unidades de seleção podem ser definidas artificialmente, como é o caso das grades regulares,
utilizadas com freqüência em estudos de conservação
(e.g., Kress et al., 1998, para a Amazônia; Williams et al.,
1996; Araújo, 1999) ou podem ser baseadas em características naturais, como as bacias hidrográficas (Nix,1997). Cabe lembrar que sua definição afeta o resultado
final: em geral, quanto maior a unidade de planejamento, maior o requerimento absoluto em área para incluir
a totalidade das metas (Pressey & Logan, 1998; Rodrigues& Gaston, 2001; Warman et al., 2004). A utilização deunidades “artificiais”, como grades e hexágonos, requera revisão dos limites após a seleção das áreas, mas tem avantagem de não priorizar a seleção de determinadas
unidades por ponderar seu tamanho.
Persistência
Embora menos enfatizada na literatura pertinente, achance de persistência de longo prazo dos elementos
que se quer proteger é um aspecto tão importante doplanejamento de áreas para a conservação quanto àrepresentatividade. Algumas características que favorecem a persistência são: o tamanho, que deve incluirárea suficiente para conter populações viáveis das espécies representadas (Burgmann & Lindenmayer, 1998;
Berghout et al., 1999); a conectividade com outras

Albernaz & Souza | 91áreas ecologicamente íntegras, para permitir a continuidade do fluxo gênico (Cowling et al., 1999); a inclusão deunidades funcionais ecossistêmicas, como bacias hidrográficas, que possibilitem a manutenção de processos
ecológicos (Cowling et al., 1999); a defensibilidade natural da área (Peres & Terborgh, 1994); e a aceitação
das estratégias de conservação pelas populações da áreae entorno (Hyden, 1998). Para algumas destas características, como tamanho e conectividade, já podem seratribuídas metas específicas, que podem também ser
incorporadas como funções em alguns dos algoritmos
já desenvolvidos (Ball & Possingham, 2000). Análises deameaças e funções prevendo impactos presentes e futuros também têm sido incorporadas ao processo deescolha de áreas para a conservação, sendo, quando
possível, desejável minimizar seus efeitos sobre as áreas
escolhidas (Faith & Walker, 1996a). No entanto, áreas
com características únicas, mas vulneráveis à açãoantrópica, devem ser priorizadas nas ações de conservação (Pressey et al., 1996b).
As etapas de implementação, monitoramento e revisão são efetuadas posteriormente. Tais etapas dependem de competências que vão muito além daquelas deum estudo acadêmico, e requerem a incorporação deinformações de diversas outras naturezas, incluindo as
demográficas, econômicas, sociais e de oportunidades.

a implementação e manejo das áreas protegidas, são
levadas em consideração, o que dificilmente ocorre naseleção feita por meio de algoritmos. Por outro lado, ojulgamento de especialistas inevitavelmente envolve
viéses associados ao conhecimento desigual entre diferentes regiões (Cowling et al., 2003). Comparando as
escolhas feitas por especialistas e algoritmos de suporte à decisão, estes autores chegaram à conclusão que
os algoritmos seriam mais eficientes para detectar umpadrão em escala ampla, enquanto os especialistas ajudam a especificar a alocação em escala fina, bem como
as características de desenho que devem ser levadas
em conta. Por isso, eles sugerem que estas duas abordagens devam ser mais integradas no planejamento paraa conservação. As técnicas de planejamento sistemático para a conservação foram utilizadas na atualização
das Áreas Prioritárias para a Conservação, realizada em
2006, para todos os biomas brasileiros.
Como exercício para a aplicação de uma das técnicas de planejamento sistemático, aplicamos o algoritmo “irreplaceability” (contido no C-Plan, gentilmente
disponibilizado pelo NSW-NPWS) sobre os dados devegetação e ecorregiões da Amazônia Legal, e comparamos as áreas de maior valor de insubstituibilidade
com os polígonos indicados em Macapá-99 para a criação de unidades de conservação.

E XEMPLO DE APLICAÇÃO

M ÉTODOO Brasil, como signatário da Convenção da Biodiversidade, tem o compromisso de ampliar o sistema de áreas
integralmente protegidas na Amazônia, dos seus atuais
cerca de 3% para os 10% acordados mundialmente.
Até 2006, a principal orientação para a escolha de novas áreas era baseada nos resultados do Workshop“Avaliação e Identificação de Ações Prioritárias para a
Conservação, Utilização Sustentável e Repartição dos
Benefícios da Biodiversidade na Amazônia Brasileira”,
realizado no âmbito do PROBIO, em Macapá, em 1999.
Os resultados desta ação foram baseados na sobreposição de áreas indicadas por especialistas dos diversos
grupos de trabalho (mamíferos, aves, anfíbios, etc.), em
que maior importância relativa foi dada às áreas com
maior número de sobreposições (MMA, 2002). Este
documento foi a base para a definição das áreas onde
deveriam ser criadas novas unidades de conservação
nos vários níveis governamentais.
A escolha de áreas para a conservação por especialistas tem como vantagem que, características como achance de persistência de espécies e as condições para

Informações utilizadas
Vegetação – A vegetação de uma área é quase sempre
reflexo de suas condicionantes ambientais, principalmente solo e clima (Richards, 1952; Aber & Melillo,1991), e em geral é um bom preditor da distribuição deoutros grupos de espécies (Ferrier & Watson, 1997).
A base de dados digital de vegetação utilizada foi a dasérie POESIA-AM, produzida pelo IBAMA-CSR (2001),
com 6.176 polígonos. Nesta base, as classes de vegetação seguem o sistema proposto por Veloso et al. (1991):
este é um sistema hierárquico em seis níveis, em que oprimeiro reflete as estruturas/formas de vida (savana,floresta, pioneiras, etc.); o segundo reflete clima/déficit
hídrico (estacional, ombrófila, etc.); o terceiro os hábitos (arbórea, arbustiva, etc.); o quarto reflete o relevo(aluvial, terras baixas, submontana, etc.), e o quinto reflete alguns detalhes da fitofisionomia (dossel emergente, com palmeiras, com bambus, etc.). A documentação
para o sexto nível é insuficiente para compreender esta
subdivisão (Nelson & Oliveira, 2000). Por isso, foram
utilizadas as 89 fitofisionomias que representam a

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

92 | Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99

classificação até o quinto nível. Como o mapeamento
já tem mais de 30 anos, não foram excluídas aquelas
fitofisionomias antrópicas, como vegetação secundária, reflorestamentos e áreas de cultivo. É difícil saber
qual a situação atual destas áreas e consideramos queflorestas secundárias mais velhas, embora quase sempre revelem um empobrecimento em florística, podem
ter um papel importante na manutenção de serviçosambientais e grupos faunísticos.
Ecorregiões – O uso de ecorregiões para subsidiar decisões sobre conservação foi proposto por Olson &Dinnerstein (1998). Uma ecorregião seria idealmente
uma unidade biogeográfica capaz de representar os
diferentes hábitats e biotas (Wikramanayake et al.,2002). As 23 ecorregiões definidas para a Amazõnia
Brasileira (WWF, 2001) têm suas delimitações baseadas
principalmente nos interflúvios dos grandes rios, cuja
atuação como barreira para a distribuição de aves e
primatas já é bem conhecida (Ayres & Clutton-Brock,
1992; Haffer, 1992). Assim, embora sua eficiência para
prever a distribuição de outros grupos ainda não tenhasido propriamente investigada, a subdivisão da região
amazônica é interessante para as decisões de conservação, porque serve como um substituto categórico
para a substituição de espécies com a distância, queé descrita ou esperada para a maioria dos grupos
biológicos (Tuomisto et al., 2003; Magnusson, 2004).
Neste estudo, o mapa de ecorregiões foi cruzado com
o de vegetação, criando um mapa de unidades ambientais.
Metas
Foram utilizadas metas uniformes de 10% para cadaunidade ambiental gerada a partir do cruzamento detipos de vegetação e ecorregiões.
Unidades de Planejamento
Foi criado um layer de unidades de seleção hexagonais,
que emprestam maior conectividade ao desenho. A áreade cada unidade foi de 1.200 km2, ou 120 mil hectares.
Nas unidades de conservação de proteção integral os
limites dos hexágonos foram dissolvidos, de forma quecada UC correspondesse a apenas uma unidade deplanejamento. A área correspondente aos rios foi retirada do layer, uma vez que devem permanecer com
trânsito livre.
Importação para o C-Plan
O software C-Plan de suporte à decisão foi desenvolvido pelo Serviço Nacional de Parques e Vida Silvestre de

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

Nova Gales do Sul (NSW-NPWS), Austrália, e é distribuído sem custo para profissionais ligados ao planejamento
em conservação, mediante cadastro junto à Instituição.
O software opera com o algoritmo “irreplaceability”(Ferrier et al., 2000), em que maior valor para a conservação é atribuído às unidades de planejamento que(1) contribuem com maior proporção de metas para
atingir o total das metas, e (2) se não incluídas no sistema de áreas protegidas, acarretam maior dificuldade
em atingir as metas globais do planejamento.
A construção de uma base de dados para aplicação
no software envolve a montagem de uma matriz de locais, uma base de locais por feições e uma base de feições e metas. A base de locais é derivada do layer deunidades de planejamento e deve conter o código decada unidade, sua área, e, quando pertinente, o tipo depropriedade (por exemplo, se a área já é uma unidadede conservação). Neste estudo, o campo de propriedade inclui as três categorias amplas de áreas protegidas,
que são as unidades de conservação de proteção integral, as de uso sustentável e as terras indígenas. Tal
inclusão nos permite avaliar o impacto de cada uma
destas categorias na aproximação das metas. A cadauma destas categorias, na importação para o C-Plan, jápode ser atribuído um “status” específico, entre disponível, reservado e excluído. Na base confeccionada, as
unidades de proteção integral foram consideradas já reservadas, mas as de uso sustentável e as terras indígenas, não. Isso permite avaliar sua importância relativa
para a conservação e recomendar medidas de manejo,quando pertinente.
A matriz de locais por feições contém as quantidades de cada feição em cada local (unidades de planejamento). Na base construída, contém a área de cada tipo
de vegetação em cada unidade de planejamento. A basede feições e metas contém os nomes ou códigos decada fitofisonomia (iguais aos da tabela de locais porfeições) e as metas, representadas como a área que
deverá ser protegida para cada feição.

R ESULTADOS
Representatividade
Como já demonstrado em estudos anteriores sobre a
representatividade do sistema de Unidades de Conservação na Amazônia Brasileira (Fearnside & Ferraz, 1995;
Ferreira, 2001), a análise de insubstituibilidade usando
tipos de vegetação e ecorregiões também revelou haver grande discrepância entre as metas atingidas. Considerando-se apenas o sistema atual de Unidades deAlbernaz & Souza | 93

Conservação (UC) de proteção integral, das 527 combinações de vegetação e ecossistemas, duas estão 100%
representadas no sistema, o que equivale a 10 vezes ameta atribuída. Outras 66 combinações também estão
super-representadas com mais de 10% de sua área em unidades de conservação, enquanto 327 combinações não
possuem representação alguma no sistema (Figura 1).
Neste cenário, aglomerações de áreas com valores mais
altos para a conservação situam-se em Roraima, na várzea do rio Amazonas, no interflúvio Tocantins-Xingu,
no sul e no leste da Amazônia Legal (Figura 2). As áreas
totalmente insubstituíveis (irreplaceability =1) foram
muito poucas e muito esparsas, mas é preciso considerar que nesta base de dados não houve nenhuma
informação direta de distribuição de espécies – todas
as informações utilizadas são consideradas de baixa
resolução.

70º0’00”W

60º0’00”W

FIGURA 1 – Proporção de área de cada uma das 527
combinações de tipos de vegetação e ecorregiões incluídas
em áreas sob proteção integral.

50º0’00”W
5º0’0”N0º0’0”N5º0’0”S

10º0’0”S

Reserva Inicial
Excluído
Reservado
Insubstituibilidade(Insubstituível)> 0,8 - < 1> 0,6 - 0,8> 0,4 - 0,6> 0,2 - 0,4> 0,0 - 0,2
INSUBST = 0

15º0’0”SFIGURA 2 – Resultado da análise de insubstituibilidade (“irreplaceability” ) utilizando Cplan, com a reserva inicial de unidadesde conservação de proteção integral.

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94 | Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99

70º0’00”W

60º0’00”W

50º0’00”W
5º0’0”N0º0’0”N5º0’0”S

10º0’0”S

Reserva Inicial
Excluído
Reservado
Insubstituibilidade(Insubstituível)> 0,8 - < 1> 0,6 - 0,8> 0,4 - 0,6> 0,2 - 0,4> 0,0 - 0,2
INSUBST = 0

15º0’0”SFIGURA 3 – Resultado da análise de insubstituibilidade (“irreplaceability”) utilizando C-Plan, com as terras indígenas (TIs)
consideradas como não-disponíveis para o sistema de áreas para a conservação.

Embora a CDB inclua apenas áreas de proteção integral entre suas metas, há uma ampla discussão no Brasil sobre a inclusão de Terras Indígenas e áreas de uso
sustentável como áreas que contribuem para atingir
metas conservacionistas. A discussão sobre se estasáreas devem ser incluídas ou excluídas neste contexto,
ou de que forma devem contribuir para as metas deconservação, está muito além do escopo deste exercício, mas nós fizemos algumas simulações para ver comose comportam os valores de insubstituibilidade mediante diferentes considerações quanto a essas categoriasde áreas protegidas. Assim, por exemplo, se consideramos que as terras indígenas (TI) não têm como função
primordial a conservação da natureza e que são soberanas em relação às demais categorias de áreas protegidas, avaliamos como se comportariam os valores de

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

insubstituibilidade ao se excluir estas áreas do sistema,considerando-as como não-reservadas e não disponíveis para a conservação. O resultado reforçou ainda mais
a importância de Roraima e de algumas áreas ao sul eao leste da região amazônica, e revelou ainda comoáreas importantes para a conservação parte do Amapáe algumas áreas ao redor do alto rio Negro (Figura 3).
Ao se manter as áreas indígenas excluídas, mas considerando as UCs de uso sustentável como contribuindopara as metas, vê-se que grande para das terras baixas
da Amazônia encontram níveis satisfatórios de representação em unidades de conservação. No entanto, os
valores das áreas ao sul, ao leste e noroeste da Amazônia são relativamente ainda mais realçados, mostrando
que estes ambientes também não estão contempladosnas UCs de uso sustentável. A maioria destes ambientes

Albernaz & Souza | 95

70º0’00”W

60º0’00”W

50º0’00”W
5º0’0”N0º0’0”N5º0’0”S

10º0’0”S

Reserva Inicial
Excluído
Reservado
Insubstituibilidade(Insubstituível)> 0,8 - < 1> 0,6 - 0,8> 0,4 - 0,6> 0,2 - 0,4> 0,0 - 0,2
INSUBST = 0

15º0’0”SFIGURA 4 – Resultado da análise de insubstituibilidade (“irreplaceability”) utilizando C-Plan, considerando as TIs excluídas, as
UCs de uso sustentável reservadas e com os polígonos com propostas para a criação de UCs em Macapá-99 (linha preta).

não estavam incluídos nos polígonos propostos para acriação de UCs em Macapá-99 (Figura 4), que guiou asações do Programa ARPA em sua primeira fase.

C ONSIDERAÇÕES F INAIS
Mesmo sendo uma extrema simplificação do processo,
este exercício mostra como um modelo deste tipo éeficaz em auxiliar a tomada de decisões relativas à conservação de ambientes, podendo simular rapidamente
a situação sob diferentes cenários. Ao processo podem
ser incorporadas informações sobre a distribuição deespécies, idealmente por meio de mapas de sua distribuição (que podem ser gerados por alguma das ferramentas contidas neste volume).

Por fim, cabe ressaltar que este é apenas um exercício preliminar: o planejamento real deverá incluir as
mencionadas funções de custo e configuração espacial,metas relacionadas aos processos ecológicos e evolutivos e uma atribuição de metas diferenciadas entre diferentes níveis hierárquicos da vegetação. Além disso, aanálise seria muito mais eficiente, no sentido de minimizar a área total requerida para atingir as metas, se as
unidades de planejamento fossem de tamanho menor.

A GRADECIMENTOS
Este estudo foi apoiado pelo Projeto GEOMA/MCT.
Manuella Andrade de Souza recebeu bolsa do CNPq/
GEOMA.

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96 | Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99

ANEXO – Classes de vegetação até o quinto nível incluídas na análise de insubstituibilidade, com as respectivas metas
atingidas pelas atuais unidades de conservação de proteção integral.

CLASSENÍVEL 1NÍVEL 2NÍVEL 3

Dm
Pfh
rmb
Pab
Sgs
Dsu
Pfm
LO
La
Pah
Dbu
Sgf
Lap
Fbu
Ld
Asb
Dau
Ldp
Paa
Dbe
Ma
Abp
Dse
Spf
Sps
Asp
SO
Dae
Dmu
Db
Sp
Pas
Ds
Fsu
Saf
Sd
rm
Sas
Phs
Da
Asb
Fse
Fs
Asc
Sa
Sg
Fae
Ap
SN

FLORESTAPIONEIRAREFUGIOPIONEIRASAVANA
FLORESTAPIONEIRA
CAMPINARANA/FLORESTA OMBRÓFILACAMPINARANAPIONEIRAFLORESTASAVANACAMPINARANAFLORESTACAMPINARANAFLORESTAFLORESTACAMPINARANAPIONEIRAFLORESTAMASSA DE ÁGUAFLORESTAFLORESTASAVANASAVANA
FLORESTASAVANA/FLORESTA OMBRÓFILA
FLORESTAFLORESTAFLORESTASAVANAPIONEIRAFLORESTAFLORESTASAVANASAVANAREFÚGIO
SAVANAPIONEIRAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTASAVANASAVANA
FLORESTAAGROPECUÁRIASAVANA/FLORESTA ESTACIONALOMBRÓFILA
INFLUÊNCIA FLUVIOMARINHA
INFLUÊNCIA FLUVIALESTACIONALOMBRÓFILA
INFLUÊNCIA FLUVIOMARINHA

DENSAHERBÁCEA
ARBUSTIVO
BURITIZALGRAMÍNEO-LENHOSADENSAARBÓREAOMBRÓFILA
INFLUÊNCIA FLUVIALOMBRÓFILAESTACIONALOMBRÓFILAESTACIONALOMBRÓFILA
OMBRÓFILA
OMBRÓFILA
OMBRÓFILA
INFLUÊNCIA FLUVIALOMBRÓFILAMASSA DE ÁGUAOMBRÓFILA
OMBRÓFILAESTACIONALESTACIONALOMBRÓFILA

ARBORIZADAHERBÁCEA
DENSAGRAMÍNEO-LENHOSAARBORIZADASEMIDECIDUAL
FLORESTADAABERTADENSA
FLORESTADA
ARBUSTIVADENSAMASSA DE ÁGUAABERTADENSAPARQUEPARQUEABERTAOMBRÓFILA
OMBRÓFILA
OMBRÓFILAESTACIONAL
INFLUÊNCIA FLUVIALOMBRÓFILAESTACIONALESTACIONALESTACIONAL

DENSA
DENSA
DENSA
PARQUE
ARBUSTIVADENSA
SEMIDECIDUAL
ARBORIZADAFLORESTADAESTACIONAL
INFLUÊNCIA FLUVIALOMBRÓFILA
OMBRÓFILAESTACIONALESTACIONALOMBRÓFILAESTACIONALESTACIONALESTACIONALARBORIZADAHERBÁCEADENSAABERTASEMIDECIDUAL
SEMIDECIDUAL
ABERTA
ARBORIZADAGRAMÍNEO-LENHOSASEMIDECIDUALMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

Albernaz & Souza | 97NÍVEL 4NÍVEL 5MONTANA
MONTANOALUVIALSUBMONTANAALUVIALDE TERRAS BAIXASDE TERRAS BAIXASSUBMONTANAALUVIALALUVIALDE TERRAS BAIXASMASSA DE ÁGUADE TERRAS BAIXASSUBMONTANASUBMONTANASEM FLORESTA-DE-GALERIACOM DOSSEL UNIFORMECOM DOSSEL UNIFORMECOM FLORESTA-DE-GALERIACOM PALMEIRASCOM DOSSEL UNIFORMECOM BAMBUS
COM DOSSEL UNIFORMECOM PALMEIRASCOM DOSSEL EMERGENTEMASSA DE ÁGUACOM PALMEIRASCOM DOSSEL EMERGENTE
COM FLORESTA-DE-GALERIASEM FLORESTA-DE-GALERIACOM PALMEIRASALUVIALMONTANA
DE TERRAS BAIXASCOM DOSSEL EMERGENTE
COM DOSSEL UNIFORMEALUVIALSUBMONTANASUBMONTANASEM PALMEIRASCOM DOSSEL UNIFORMECOM FLORESTA-DE-GALERIAMONTANOALUVIALALUVIALSUBMONTANASUBMONTANASUBMONTANASUBMONTANAALUVIAL

SEM FLORESTA-DE-GALERIASEM PALMEIRAS
DE BAMBUSCOM DOSSEL EMERGENTE
COM CIPÓS

COM DOSSEL EMERGENTEPECUÁRIAPROPORÇÃOMETAS ATINGIDAS
725,308434,286
208,634
166,529
151,098
149,459
120,667
116,868
113,743
111,447
90,96588,19482,456
81,634
66,21858,77451,71649,12843,35240,59439,30637,42636,08833,911
29,22325,95523,75522,095
19,495
17,95811,366
10,150
9,984
9,816
8,700
8,313
7,905
7,753
7,388
7,378
7,023
6,792
5,686
4,108
2,397
1,516
1,353
0,561
0,071
continua...

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

98 | Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99

continuação do anexo

CLASSENÍVEL 1NÍVEL 2NÍVEL 3

Abc
Ab
Acc
Am
Amc
Amp
As
Ass
Ca
Cau
Cb
Cbe
Cm
Cme
Cs
Cse
Dme
Fa
Fm
Fme
Las
Lg
ON
Pap
Pmb
Pmh
Re
Rf
rlh
rmh
Rp
ST
Ta
Td
Tgs
Tp
Vs
Vsp
Vss

FLORESTAFLORESTAAGROPECUÁRIA
FLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTAFLORESTACAMPINARANACAMPINARANAFLORESTA OMBRÓFILA/FLORESTA ESTACIONALPIONEIRAPIONEIRAPIONEIRAREFLORESTAMENTO
REFLORESTAMENTOREFÚGIO
REFÚGIO
REFLORESTAMENTOSAVANA/SAVANA ESTEPICA
SAVANA-ESTEPICA
SAVANA-ESTEPICA
SAVANA-ESTEPICA
SAVANA-ESTEPICA
VEGETAÇÃO SECUNDÁRIAVEGETAÇÃO SECUNDÁRIAVEGETAÇÃO SECUNDÁRIA

OMBRÓFILA
OMBRÓFILA

ABERTAABERTAOMBRÓFILA
OMBRÓFILA
OMBRÓFILA
OMBRÓFILA
OMBRÓFILAESTACIONALESTACIONALESTACIONALESTACIONALESTACIONALESTACIONALESTACIONALESTACIONALOMBRÓFILAESTACIONALESTACIONALESTACIONALOMBRÓFILA
OMBRÓFILA

ABERTAABERTAABERTAABERTAABERTA
DECIDUALDECIDUALDECIDUALDECIDUALDECIDUALDECIDUALDECIDUALDECIDUALDENSA
SEMIDECIDUAL
SEMIDECIDUAL
SEMIDECIDUAL
ARBORIZADAGRAMÍNEO-LENHOSAINFLUÊNCIA FLUVIAL
INFLUÊNCIA MARINHA
INFLUÊNCIA MARINHA

ARBUSTIVA
ARBUSTIVA
HERBÁCEAMEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007HERBÁCEOHERBÁCEOESTACIONALESTACIONALESTACIONALESTACIONALARBORIZADAFLORESTADAGRAMÍNEO-LENHOSAPARQUEAlbernaz & Souza | 99NÍVEL 4NÍVEL 5DE TERRAS BAIXASDE TERRAS BAIXASCOM CIPÓSCULTURA CÍCLICA

MONTANA
MONTANA
MONTANASUBMONTANASUBMONTANAALUVIALALUVIALDE TERRAS BAIXASDE TERRAS BAIXASMONTANA
MONTANASUBMONTANASUBMONTANAMONTANAALUVIALMONTANA
MONTANAALUVIALCOM CIPÓS
COM PALMEIRASCOM SOROROCASCOM DOSSEL UNIFORMECOM DOSSEL EMERGENTE
COM DOSSEL EMERGENTE
COM DOSSEL EMERGENTE
COM DOSSEL EMERGENTE

COM DOSSEL EMERGENTESEM PALMEIRASCOM PALMEIRASEUCALIPTUS
FRUTÍFERAS
ALTO-MONTANOMONTANOPINUS

SEM FLORESTA-DE-GALERIACOM PALMEIRASSEM PALMEIRASPROPORÇÃOMETAS ATINGIDAS
0,017
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000

MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

100 | Planejamento sistemático para a conservação na Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar das áreas prioritárias de Macapá-99

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MEGADIVERSIDADE | Volume 3 | Nº 1-2 | Dezembro 2007

INSTRUÇÕES PARA PUBLICAÇÃO NA REVISTA “MEGADIVERSIDADE”
Megadiversidade é uma publicação semestral editada pela Conservação Internacional e tem como objetivo principal publicar
artigos relacionados com a conservação da biodiversidade no Brasil e no mundo. Cada número da revista trata de temas
específicos, previamente selecionados pelo Conselho Editorial. De modo geral, os artigos serão convidados, mas todos
passarão por um processo de revisão tanto por revisores externos como pelo Conselho Editorial.

Orientação para a preparação dos manuscritos
Título: deve ser conciso e informativo. O mais curto possível. Deve ser
em negrito e centralizado.
Autores: nomes completos dos autores alinhados a esquerda. No final
de cada capítulo, cada autor deve apresentar um resumo (até 6 linhas)
do seu curriculum-vitae, enfatizando local de nascimento, titulação,posição quando escreveu o capítulo, instituição e experiência.
Acrescentar também o endereço institucional.
Texto: o(s) autor(es) devem organizar os artigos de forma mais
apropriada, estabelecendo seções compatíveis com o desenvolvimento
do texto. As seções não devem ser enumeradas. O texto deve ser corrido
e as tabelas e figuras mostradas depois dele. Todo o texto deve ser
escrito em Times New Roman 12, alinhado à esquerda e com
espaçamento duplo. Usar o papel A4. O título das seções (introdução,material e métodos, etc...) deve ser em negrito e alinhado a esquerda.
As sub-seções (quando for o caso!) devem ser em itálico e alinhadas à
esquerda.
Resumo: esta seção deve conter de forma resumida os principais
objetivos, metodologia, resultados e conclusões do estudo. Não exceder
300 palavras.
Abstract: esta seção deve conter de forma resumida e em inglês os
principais objetivos, resultados e conclusões do capítulo. Não exceder
300 palavras.
R e f e r ê n c i a s b i b l i o g r á f i c a s : a acurácia das referências é deresponsabilidade dos autores. As referências deverão ser checadas no
texto para assegurar (a) a correta grafia dos nomes dos autores e asdatas, (b) que todos autores mencionados no texto são dados na lista
de referências e vice versa. O título inteiro da referência deve ser
citado assim como o nome completo do periódico. Os títulos dos livros
devem ser seguidos da editora e do local de publicação. No texto, as
referências devem ser organizadas cronologicamente por autor seguido
da data. Deve ser utilizado a, b ou c após o ano para distinguir entre
publicações do mesmo autor no mesmo ano.
No decorrer do texto a forma de citação da referência deve ser:i – Dois autores: usar ambos os nomes seguidos do ano
ii – Três ou mais autores: Fornecer o nome do primeiro autor seguidode et al. e data.
Na lista, as referências devem ser organizadas, primeiro, em ordem
alfabética dos autores, e, em seguida, por ordem cronológica para
autores que são citados repetidamente.
Exemplos:Andrew, D. 2001. Post fire vertebrate fauna survey: Royal and Heathcote
national parks Garawarra State Recreation Area. New South Wales
National Parks and Wildlife Service, Hurstville, Austrália.
Baker, J. R. 2000. The Eastern Bristlebird: cover depedent and firesensitive. Emu 100: 286-298.
Keith, D. A., W. L. McCaw & R.J. Whelan. 2001. Fire regimes in Australianheathlands and their effects on plants and animals.
In: R.A. Bradstock, J. Willians & A.M. Gills (eds). Flammable Australia:
the fire regimes and biodiversity of a continent. pp 199-237.
Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.

Tabelas e figuras: os manuscritos podem conter figuras etabelas. No corpo do manuscrito cada figura deve serapresentada em página separada com os créditos e a
indicação do número da figura. O local de inserção deve
estar indicado no decorrer do texto. As figuras deverão serpreferencialmente em preto e branco. Serão publicadas em
cores somente quando a compreensão da informação estiver
comprometida. Iniciar cada tabela e figura em uma nova
página. As legendas devem ser claras e auto-explicativas,
ou seja, devem conter todas as informações necessárias parao leitor entendê-las sem necessitar do texto. Primeiro são
mostradas todas as tabelas, depois as figuras. As legendas
das tabelas são em cima e das figuras embaixo. Fotos eilustrações são consideradas figuras. Não mostrar o mesmo
dado em forma de tabela e figura. Tanto as tabelas como as
figuras devem ser numeradas por números arábicos(e.g., Tabela 1, Figura 1, etc.).
Apêndices: só utilizar no caso de tabelas muito grandes,
com informações relevantes mais não necessárias para oentendimento do capítulo.
Nomes científicos: dar o nome latino completo de cadaespécie, seguido da autoridade que a descreveu (quando a
tradição no respectivo grupo taxonômico assim exigir) e a
família a que pertence na primeira citação. Citar o nome
popular da espécie, quando existir, na primeira vez que aespécie é mencionada.
U n i d a d e s , s í m b o l o s e n ú m e r o s : usar o sistemainternacional. Em expressões matemáticas usar símbolos enão abreviações. Escrever os números de um a nove por
extenso e de 10 em diante usar algarismos.
Provas: um conjunto de provas será enviado ao primeiro
autor, que deverá retorná-las em um prazo de 7 dias.
As correções deverão se limitar àquelas sugeridas pelos
revisores e a erros tipográficos.
Direitos autorais: é condição para a publicação que o autor
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separatas de cada artigo, as quais serão enviadas somente
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custo adicional. Os autores também receberão uma cópia
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português ou inglês, em espaçamento duplo. Os manuscritosserão submetidos a revisores selecionados pelo Conselho
Editorial.

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Volume 3 | No 1-2

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| Dezembro 2007

Modelagem ambiental e conservação da biodiversidadeSUMÁRIO
3

ApresentaçãoJOSÉ MARIA CARDOSO DA SILVA, ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & THAÍS PACHECO KASECKER

5

Modelos lineares como ferramentas para a modelagem da distribuição de espécies
GUILHERME MOURÃO & WILLIAM E. MAGNUSSON

13

Modelos de classificação em árvore para a localização de áreas de ocorrência
potencial de espéciesADRIANA PAESE, SIDNEY DORNELLES, JOSÉ EDUARDO DOS SANTOS & JOSÉ SALATIEL RODRIGUES PIRES

25

O uso de regressão logística para espacialização de probabilidades
EDUARDO M. VENTICINQUE, JULIANA STROPP CARNEIRO, MARCELO PAUSTEIN MOREIRA & LEANDRO FERREIRA

38

Uso de modelos aditivos generalizados na estimativa da distribuição potencial
de espécies
PAULO DE MARCO JÚNIOR

46

Algoritmo Genético para Produção de Conjuntos de Regras (GARP)RICARDO SCACHETTI PEREIRA & MARINEZ FERREIRA DE SIQUEIRA

56

Modelos de metapopulaçãoDOUGLAS F. M. GHERARDI

64

O uso de modelos em ecologia de paisagens
JEAN PAUL METZGER, MARINA ANTONGIOVANNI DA FONSECA, FRANCISCO JOSÉ BARBOSA DE OLIVEIRA FILHO& ALEXANDRE CAMARGO MARTENSEN

74

Modelagem de dinâmica de paisagem: concepção e potencial de aplicação demodelos de simulação baseados em autômato celular
BRITALDO SILVEIRA SOARES FILHO, GUSTAVO COUTINHO CERQUEIRA,WILLIAM LEITE ARAÚJO & ELIANE VOLL

87

Planejamento sistemático para a conservação na
Amazônia brasileira – uma avaliação preliminar dasáreas prioritárias de Macapá-99
ANA LUIZA KERTI MANGABEIRA ALBERNAZ & MANUELLA ANDRADE
DE SOUZA