博 士 （ 環 境 科 学 ）中 村修 美
学位論文題名
Systemati
csandecolog
ic
ald
istributi
onoft
hefa
mily
Eosentomidae (Hexapoda: Protura) in Japan（日 本 産カ マ アシム シ科（六 脚綱、カ マアシム シ目）の分 類と生態 分布）

学位論文内容の要旨

カ マ アシ ム シ 類は 体 長Imm前後で， 一生を土 壌中で過 ごす動物 である。カ マアシム シ相は自然 環境の改 変により 変化することが知られている。また，環境状態や餌資源の利用度合いの 変化に敏 感で，環 境変化の指標として利用できる可能性が指摘されている。そのた め に は ， 種 の 同 定 と 各 種 の 分 布 及 び 生 態 を 明 らか にす る 必要 が ある 。
カ マ ア シ ム シ 目 は 4科 か ら ぬ り ， 全 て の 科 が 日 本 に は 分 布 す る 。カ マ ア シム シ 科(Eosentomidae)以 外 の3科は ほ ば種 レ ベ ルで の 同定 が 可 能で あ る。 一 方 ，カ マ ア シム
シ科は多 くの種を 含み，そ の形態が類似しており分類は不十分のままである。また，生態も未知の部分が多い。
カ マ アシ ム シ 科に は ，こ れまで 日本から 3属21種が報 告されて いた。今回 の研究で ，新 属 Osientomonを 設 立 し ， 本 属 に 1新 種 を 記 載 し た 。 ま た ， バ バ カ マ ア シ ム シ 属(Pseudanお凹め皿D．ロ）に2新種，カマアシムシ属（丑織珊め皿面に18新種1新記録種を認め た 。 こ の 結 果 ， 日 本 か ら は カ マ ア シ ム シ 科 に 合 計 4属 43種 が 認 め ら れ た 。
カマアシムシ科の系統研究では，これまで種レベルでの系統解析は行われてしヽなかった。
今回，可 能な限り の形質マ トリックスを作成し，分岐分析の手法を用いて系統解析を行った。ババ カマアシ ムシ属の 単系統性 は示され たが，カ マアムシ亜 科（Eosentominae）とAnisentominaeの2亜科， カマアシ ムシ属， 船よびカ マアシム シ属内の 種群のそれ ぞれの単系統は 支持され なかった 。また，カマアシムシ属は偽系統であった。本科では初めての種レ ベ ルで の解 析 であ り， 今 後の 系統 解 析研 究での方向性を示し た。
季節的な 土壌中で の深度分布や齢構成の変化，植生と出現種との関係，各種の地理分布
や本州東 部以北で の垂直分 布を明らかにし，その要因や環境選好性との関わりにっいて考察した。
深度分布では，冬季に深い場所に移動する種と季節的な移動を示さない種が確認された。
季節的な 移動は冬 季の地表 の低温を避けるためと考えられる。季節的な移動の違いはその種の低温への耐性の違いに起因すると考えられる。
齢構成は 季節によ り変化し，その変動パターンも種によって場所ごとに異なることが認められた。例えば，アサヒカマアシムシ（Ea鰡」めは関東地方では全ステージが周年見いだ
され た 。 北海 道 の 低標 高 域で は 6月 か らn月 ま で 調査 期 間中ほ ぼ全ステー ジが確認 されたが，高 標高地域 ではいず れのステージも冬季には確認できなかった。より低温に耐性のあると考えられるジュンカマアシムシ(E. jum)では，北海道の高標高域であってもほば全ステージが初冬に見いだされた。これらの結果は，各種の生活史はその生息する環境により変化することを示している。
植生をタイプ分けし，都市部と田園部ごとに出現種を確認した。両地域の各植生タイプに広く分布する種もいたが，多くは複数の植生タイプに出現する種であっても，都市部では出現頻度が低くなることが判明した。これらは，都市化や環境改変の影響と考えられる。
また，特定の植生タイプに限定される種はほとんどいなかったが，各種の植生タイプへの選好性が示され，その多くは森林植生を好んでいた。
既報 告を 含め た全 国3600地点を超える記録から各種の地理分布を明示した。また，地理分布と系統との関わりを明らかにした。系統によるグループのメンバーと分布の間には，似た分布傾向が認められた。大きくは琉球列島を経由して本州に広がったグループ（南方系列）と北から南に進入したグループ（北方系列）である。前者は主に暖帯域に分布する種から構成され，北に行くに従って記録地点が少なくなり，高標高では見いだされず低標高のみの記録となる。一方，後者は本州中部以北に主に分布し，南に行くに従って記録地点が少なくなり低標高では採集されなくなる。
本州東部以北での垂直分布では，低標高から高標高までとある特定の垂直分布帯に分布する2タイプが見られた。特定の垂直分布帯に分布する種のいくっかは山地帯に見られたが ，多 くは 低標 高域 に認 めら れた 。標 高1000m以 下に 出現頻度の高い種は南方系列の種であった。これは，低温が分布に影響を与えているためと考えられる。一方，高標高まで広く分布する種は北方系列の種が多かった。
種により，環境改変に対する耐性が異なることが知られている。また，科により乾燥への耐性が異なり、 出現種の違いにより乾燥化を示唆する事例も認められている。それぞれの種は環境変化に対してそれぞれの特有の反応を示していると考えられる。そのため，環境 要因 を考慮 しな がら， 各種 の耐性 を評 価して いく ことが 不可 欠であ る。
広い 分布 域を 持つ 種は 温度変化への適応カと生活史の柔軟性を持っていると考えられる。しかしながら，広分布域種がぃっも環境改変への耐性の強い種だとは限らない。環境が改変されたときに，その種の環境改変への耐性だけでをく，その種が分布する場所もその種の生存にとって重要であることが判明した。南方系列の場合，種の主要分布域では，緑の消失などの極端な環境変化が種の生存に脅威を与えるが，緑が存続するときには生き残ることができる。一方，分布端域では，環境改変はその種が南方系列か北方系列かに関係なく生存に影響を与える。
各種の分布域，環境改変に対する耐性，生態を統合すると，カマアシムシ類を環境指標として利用できる可能性がある。また，これらの研究はカマアシムシ類の分類や系統の新たな解釈，多様性の理解に大いに貢献できるものである。

学位 論文審査の要旨
主査

教授

東正剛

副査

教授

戸田正憲

副査

准教 授

副査

教授

大原 昌宏 （総 合博 物 館）

金子信博（横浜国立大学大学院

環境情報研究院）

学 位 論 文 題 名Syste
matics and ec
ological dis
tribution ofthefamily Eosentomidae (Hexapoda: Protura) in Japan（ 日本 産 カマ ア シ ムシ科（ 六脚綱、 カマアシム シ目）の 分類と生 態分布）

申請者は、土壌環境の指標生物となる可能性がある土壌動物の1群であるカマアシムシ類の分 類学的 研究を約 30年間に亘って遂行し、その結果を本論文にまとめている。カマアシム シ目は 4科か らなり、 カマアシムシ科以外の3科の分類は既に種レベルまで整理されてお り、本 研究によ り日本産 カマアシムシ類の分類が大きく進展したと評価できる。
カマアシムシ科の種は互いに形態が似て韜り、これが分類を困難にしてきた。そこで、申請者 は約150形質を 種間で詳 細に比 較し、新 属新種 O
sientomonla
ponicum、ババカマ
アシム シ属(Pseudanisentomon)
2新種，カマアシムシ属(Eosentomon)
18新種、1新記録種を記載した。新属Os
ientomonはIsoentominae亜科に属するが、この亜科の日本おける発見はこれが初めてである。これまで記載されている種にこれらの新種、新記録種を含めると，日本産カマアシムシ科は合計4属43種が確認されたことになる。これは研究の進んでいるヨーロッパ全体の種数にほぼ匹敵し、日本産カマアシムシ科の多様性の高さを証明したと言える。
さらにこれらの形質について種間比較を行い、62形質で複数種間の差が認められた。この中には、本研究で初めて発見された偽眼後部の感覚毛、腹部第11節背板刺毛の微小毛、尾節腹 板の感 覚毛の3形質が 含まれている。欧米の標本ではこれら3形質が皆無であることも確認しており、新たに東アジア産カマアシムシ類を特徴づける形質を見出した可能性が高い。
申請者はこれら62形質の種間比較マトリックスを作成し、種を単位として分岐分析法による系統解析を行っている。その結果、ババカマアシムシ属の単系統性は支持されたが、クメカマアシ種群17種の中で単系統性が支持されたのは7種のみであり、カマアムシ亜科、ー146ーAnisento
minae
亜科，カマアシムシ属の単系統性は支持されなかった。カマアシムシ類について、属を単位とした分岐分析は先行研究でも行われているが、種を単位として亜科、属、種群（雌の生殖器のみで区別される種のグループ）の単系統性を検討した例は本研究が初めてである。
申請者は、既報告を含めた全国3600地点を超える記録から各種の地理分布をまとめ、同じ 系 統 に 属 す る 種 は 類似 し た 分布 傾 向 を示 す こ と を明 ら か にし て い る。 例 え ば、Anisentominae亜科 の2属5種は 全て南 方系であ り、カマアシムシ亜科ではカマアシムシグループ、クメカマアシムシグループ、Eosentomon
血ゆばぬんグループが南方系、ジュンカマアシムシグループ、キマムカマアシムシグループ、アサヒ．カマアシムシグループは北方系であることが明らかとなった。これまで、日本産カマアシムシ類には南方系と北方系が混在することは指摘されていたが、本研究により種レベルで北方系種と南方系種が初めて特定された。南方系種は主に暖温帯域で優占し，北に行くほど記録地点が少なくなり，高標高域ではほとんどみられない。一方，北方系種は本州中部以北で優占し，南に行くにほど記録地点が少なくなり、低標高では採集されなくなる。また、各種の分布から、南方系種は琉球列島経由、北方系種はサハリン経由で日本に入ってきたことが示唆された。一般に、日本の動植物の多くは朝鮮半島経由で日本に進入したことを考えると、カマアシムシ科の進入ルートは特異的といえる。
更に、申請者は、土壌中における深度分布や齢構成の季節変化，植生と出現種との関係を調査している。これらの調査は本研究の中では付随的ではあるが、カマアシムシ類の生活 史 や 微 環 境 選 好 性 がほ と ん ど分 か っ てい な い 現 状で は 、 貴重 な デ ータ で あ る。
以上のように，申請者は、日本における唯一のカマアシムシ研究者として，30年の長きに亘ってカマアシムシ科の分類学的研究を継続し、多くの新種を記載するとともに、その系統関係と分布を解析し、日本の土壌動物研究のレベルを引き上げる上で大きく貢献した。
審査委員一同は、これらの成果を高く評価し、また研究者として誠実かっ熱心であり、大学院博士課程における研鑽や修得単位などもあわせて、申請者が博士（環境科学）の学位を受けるのに充分な資格を有するものと判定した。

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