数理解析研究所講究録 1448 巻 2005 年 67-81

67

2 種系 : 一方が他方を捕食している場合
Two species, one feeding on the other静岡大学大学院理工学研究科 中岡 慎治 (Shinji Nakaoka)

Department of Science and Technology, Shizuoka University

本稿の概要.
Volterra の 1927 年の論文 “ Variazioni fluttuazioni
in specie anzmali conviventi ”” (R. Comitato Talassografico Italiano, Memo$delnum,erod’ \mathrm{i}_{l}nd\mathrm{i},v^{\mathit{1}}idu\mathrm{i}$$e$ria 131: pp. 1-142) を取り上げる. 小節 1 では考察の対象となる捕食者
被食者方程式系の導出を行い, 小節 2 では解の満たすべき関係式 (保存量) の導出を行う . 小節 3 では小節 2 で得られた保存量を元に相平面における解軌道図 (周期軌道) を描く. 小節 4 では周期解の周期を求める: まず, 個体数変動が小さい場合に系の線形化方程式系から周期の近似値を計算する. 次に個体数変動が小さくない場合にも周期の値を計算する.
小節 5 では 2 種の平均個体数について考察し, いくつかの重要な結果を導く. 小節 6 では平均個体数の摂動に関して考察し, 小節 5 で得た重要な結果の定量的側面を補足する. 小節 7 は 2 節のまとめを行う. 最後に小節 8 では時間軸に沿った解軌道の作図方法の簡単な紹介をする.

1

捕食者被食者方程式系の導出$N\mathrm{J},$$N_{2}$

を 2 種の生物の個体数とする, 第 2 種がいない場合, 第 1 種は正の割合で増加するものと仮定しよう. 又, 第 2 種は第 1 種がいない場合には食料の不足で死んでしまうものと仮定する. このとき第 2 種はある負の割合一 で減少する.

$\epsilon_{1}$$\epsilon_{2}$

したがってこれら 2 生物種が単独で存在している場合, 個体数の時間変化を表す方

程式$(11_{1})$$\frac{dN_{1}}{dt}=\overline{\mathrm{c}}_{1}N_{1}\backslash$$(11_{2})$$\frac{dN_{2}}{dt}=-arrow r_{2}N_{2}$が得られる. しかし, 第 2 種が第 1 種を食べるという形でこれら 2 生物種が存在しは増加することが予想される. 更には, 第 2 種は減少して一ている場合には$\acute{c}1$の個体数が多ければそれに応じて$\epsilon_{2}$$\epsilon_{1}$はより減少し, 第 1 種の個体数が多ければそれ

B8

に応じて

$-\epsilon_{2}$するため,はより増加する効果が予想される. このような効果を最も簡単に表現
は$\epsilon_{1}$$N_{2}$にという割合に比例して減少し,$\gamma_{1}$$-\epsilon_{2}$は$N_{1}$に$\gamma_{2}$という割合に比例して増加するものとする. このとき, 次の微分方程式系$\frac{dN_{1}}{dt}=(\epsilon_{1}-\gamma_{1}N_{2})N_{1}$$(A_{1})$

ここでパラメーター$\epsilon_{1},$,$\frac{dN_{2}}{dt}=(-\underline{r}_{2}+\gamma_{2}N_{1})N_{2}$$(A_{2})$はそれぞれ第 1, 第 2 生物種の成長率死亡率を表す.

$\epsilon_{2}$は第 2 種の捕食に対する第 1 種の感受性を表し,
たがって第 2 種の捕食能力が上昇すればる防御が改善されれば$\epsilon_{1},$$\gamma_{1},$.

$\gamma_{2}$$\gamma_{1},$$\gamma_{2}$$\gamma_{1}$は第 2 種の捕食能力を表す. し$\gamma_{2}$は共に増加し, 第 1 種の捕食に閉すは共に減少する.

の次元について考えよう. 第 1, 第 2 生物種の問に相互作用がない場合, $(11_{1})$$\epsilon_{2}$と $(11_{2})$ をそれぞれ積分することにより$N_{1}=C_{1}e^{\epsilon_{1}t}$

を得る.

ここで

$N_{1}=2C_{1}$$C_{1},$$N_{2}=C_{2}’e^{-\epsilon_{2}t}$はそれぞれ時刻 $t=0$ における,
$C_{2}$となる時刻を,$t_{1},$となる時刻を$N_{2}= \frac{1}{2}C_{2}$$t_{2}$$N_{1},$$N_{2}$の個体数を表す.

ととった場合,$\epsilon_{1}$と$\epsilon_{2}$

はそ

れぞれ
.

,

$\epsilon_{1}=\frac{\ln 2}{t_{1}}=\frac{0.693}{t_{1}}.$となって $-F1,$

2$\epsilon_{2}$の次元は$t^{-1}$$\epsilon_{2}=\frac{\ln 2}{t_{2}}=\frac{0.693}{t_{2}}$である.

スケーリングと保存量の導出$K_{1},$

を$K_{2}$,$\gamma_{1}=\frac{\epsilon_{1}}{K_{2}}$と定めよう,$\underline{d}N\vec{dt}=0,$$(A_{1}),$$N_{1}=K_{1},$ $N_{2}=K_{2}$$\frac{d}{d}N_{2}t=0$$(A_{2})$(12)$\gamma_{2}=\frac{\epsilon_{2}}{K_{1}}$のとき方程式系 $(A_{1}),$$(A_{2})$は定常状態, 即ちが成り立つ. $N_{1}=K_{1}n_{1},$ $N_{2}=K_{27?_{2}}$ とおくことにより, 方程式系

は$(A_{1}’)$$\frac{dr\iota_{1}}{dt}=\overline{\mathrm{a}}_{1(1-n_{2})n_{1}}$,$(A_{2}’)$$\frac{dn_{2}}{dt}=-\hat{\epsilon}2(1-n_{1})?\mathit{1}_{12}$に帰着する.
$(A_{1}’)$と 62 の積と (A 分と$\epsilon_{1}$の積の和をとることにより$\frac{d}{dt}(\epsilon_{2}7?_{1}.+\epsilon_{1}\uparrow x_{2})=\epsilon_{1}\epsilon_{2}(n_{1}-\tau \mathit{1}_{12})$

(15)

69

が得られる. 一方, (A りと「$\circ 2$の積と$/?l_{1}$$(A_{2}’)$と. の積の和をとることにより$\hat{L^{\cdot}}1/7?_{2}$$\frac{\epsilon_{2}}{7I_{1}}.\frac{d?\mathit{1}1}{dt}+\frac{\underline{\sigma}_{1}}{7l_{2}}.\frac{d\uparrow \mathit{1}2}{dt}=\epsilon_{1}\epsilon_{2}(n_{1}-7?_{2}\int))$

即ち

(16)

$\frac{d}{dt}.(\ln n_{1}^{\epsilon\underline{\cdot 3}}+\ln n_{2}^{\mathcal{E}_{1}})=\epsilon_{1-2}’(7?_{1}.-n_{2})$が得られる. (15) と (16) は等しいので積分することにより.

$n_{1^{\sim}}^{\epsilon 9}.+ll_{2^{1}}^{\epsilon}=C\exp(_{-2}\prime n_{1}’+\epsilon_{1}n_{2})$

ここで$C_{J}$

は正の定数である.

$C$は初期値によって定まることに注意しよう. これより$( \frac{n_{1}}{e^{n_{1}}})^{\Xi_{2}}=C’(\frac{?l_{2}}{e^{n_{2}}})^{-\epsilon_{1}}$が得られる. 又, 方程式系$(A_{1}’),$

(17)

.

から

$(A_{2}’)$$dt= \frac{dn_{1}}{\epsilon_{1}(1-??_{2})\uparrow\tau_{1}},=\frac{d\uparrow l_{2}}{-\epsilon_{2}(1-n_{1})_{t12}}$.

解窺を求める際, (17) を用いて$\int_{0}^{t}.dt=\oint_{??1(0)}^{?\iota_{1}(t)}\frac{dr\iota_{1}}{\epsilon_{1}(1-\uparrow l_{2})7?_{1}J}$を計算することで得られる . ただし,されているので,

3$n_{1},7\mathit{1}\cdot 2$$\uparrow\iota_{1}$と$n_{2}$は (17) に見られるように陰関数表示を陽に解くことは一般に出来ない.

解の相図
次の曲線
$x=( \frac{rx_{1}}{e^{\uparrow \mathrm{z}_{1}}})^{\overline{\llcorner}}2=C(\frac{n_{2}}{e^{n9}\sim}.)^{-\mathrm{s}_{1}}$について考察しよう,うな 2 曲線$\mathrm{I}_{1}^{\urcorner},$$\Gamma_{2}$

$x$

を縦座標,

$n_{1}.,$$n_{2}$(18)を横座標にとったとき, 図 1 に見られるよが得られる. 実際$\frac{dx}{dn_{1}}=\epsilon_{2}(,\frac{7?_{l1}}{e^{n_{1}}})^{\epsilon_{2}-1}e^{-n1}.(1-n_{1})$

(19)

70

FIG

$\{$

図 1: 曲線なので$x$は $r\iota_{1}.=1$ のとき最大値

単調減少し
$x$

を

$\tau\iota_{1}=0$$\Gamma_{2}$をとり, $0<n_{1}<1$ で単調増加, $n_{1}>3$ でのとき $x=0,$ $n_{1}arrow\infty$ のとき$xarrow \mathrm{O}$となるような関数である.

. の関数としてみた場合も同様に考察して曲線 F2 が得られる ($7t_{2}$のとき最小値
であった.

$x$

注意すると
$x\in\lfloor C\epsilon^{\epsilon_{1}},,$$\Gamma_{1}$$(1/e)^{\epsilon_{2}}$$\Gamma_{1},$.

$C,e^{\sigma_{1}}$の$C,$$n_{1},$

をとる).
$n_{2}$

に対してが得られる.
$n_{1},$$n_{2}$

は $n_{2}=1$

は (17) によって定められる初期値に依存した定数に対する最大値, 最小値はそれぞれ$\leq e^{-(\epsilon_{1}+\epsilon_{2}\}}$$e^{-r}arrow 2]$$C_{/}$$x$$C<e^{-(\epsilon_{1}+\epsilon_{2})}$, 即ち.
$e^{-\epsilon_{2}},$$C_{J}e^{\epsilon_{1}}$であることに$e^{-\epsilon_{2}}>Ce^{\epsilon_{1}}$であるときは最大, 最小となる点を除いて 2 つ根を持つ. 曲線

上に 3 点 $(71, il^{\tau}’)--(a_{1}, A_{1}),$ $(1, C_{1}),$ $(b_{1}, B_{1})$ を $a_{1}<1<b_{1}$ を満たすようにとり,曲線$\Gamma_{2}$

上に 3 点 $(n_{2}., x)=(a_{2}, A_{2}),$ $(1, p.)2,$ $(b_{2}, B_{2})$ を $a_{2}<1<b_{2}$ を満たすようにとる. このとき,$n_{1}$

を横座標,$/\iota_{2}$を縦座標とする解曲線を描こう:のとき $n_{1}=1$ ) から $B_{1}(r?_{1}.=b_{1})$ まで$7l_{1}$$\Gamma_{1}$上の点値は 1 から$b_{2}$$7B_{1}$の値を$b_{1}$(この値を連続的に増加させたとき, 地の値

は a2 から 1 まで連続的に減少する. これは図 2 において解曲線上の 2 点結ぶ曲線に一致する. 次に$C_{1}$$B_{2},$から 1 まで連続的に減少させたとき,まで連続的に増加する. これは図 2 において解曲線上の 2 点$S_{1}$を$Tl_{2}$の$S_{1},$$S_{2}$を結ぶ曲線に一致する. 同様の操作をして再び $(n_{1}, n_{2}.)=(1, a_{2})$ に戻ってきたとき,
図 2 における周期的な解曲線が得られる.

(18) より In$x=\epsilon_{2}(\ln r\mathfrak{j}|1-n_{1})$であったので$\frac{1}{x}\frac{dx}{dt}.--\epsilon_{2}(\frac{1}{7?_{1}}.-1)\frac{d_{7?_{1}}}{dt}=\sigma_{1}\epsilon_{2}\vee(1-\mathit{7}l_{1})(1-n_{2})$したがって$dt= \frac{dx}{\epsilon_{1}\epsilon_{2}x(1-n_{1})(1-7l_{2})}$.

.

7 \dag er$\mathrm{F}16.2$

図 2: 解$n_{1},$$n_{2}$

が閉軌道内を動くので

$t$

の相図

$n_{1},7l_{2}$は $T$ まで大きくなる. 即ち$??_{1}.,$.

$n_{2}$(もしくは $N1,$$N_{2}$)$S_{1}$,

は周期 $T$ の関数となる. このとき周期 $T$ は$T=. \cdot\frac{dx}{\epsilon_{1}\epsilon_{2}x(1-n_{1})(1-r\iota_{2})}\acute{\Gamma}$.

で与えられる. ここで $\Gamma=R_{2}S_{1}\cup S_{1}S_{2}\cup S_{2}R_{1}\cup R_{1}R_{2}$ . 上式において$S_{2}$

各点で被積分関数は発散しているが, 積分は収束する. 実際,$\ovalbox{\tt\small REJECT}_{-7’ 1}^{dn}-\epsilon_{2}(1)r\mathrm{L}_{2}$であるから,$S_{1}$

付近で$n_{1}\simeq \mathit{1}$となる場合には$R_{1},$$R_{2},$$dt=. \frac{dn_{1}}{\mathrm{F}1(1-n_{2})n_{1}}=$$dt=\ovalbox{\tt\small REJECT}^{dn}\underline{\sigma}_{1}\langle 1-n_{2}$

)

を用いる

$n_{1}$

ことで積分を評価することにより発散の問題は解消される.
図 2 は$7l_{1}$,の相図を表しているが, スケーリングを行う前の変数$7\mathrm{t}_{2}$

図を表したものが図 3 になる,呼ばれ,$\mathit{1}\mathrm{V}_{1},$おいて点$N_{2}$$N_{1},$$N_{2}$

K_{2})$$N_{2}$の相の解軌道図は変動周期 (fluctuation cycle) と方向の振幅はそれぞれ $K_{1}(b_{1}-a_{1}),$$\Omega=(K_{1\backslash }.

$N_{1},$

は変動の中心 (center of

軌道図のいくつかの特徴を述べよう: 各軌道$\chi,$$K_{2}$( $b_{2}-$ a2) である. 又, 図 3 に) と呼ばれる. 以下で解$\mathrm{f}\mathrm{l}_{1}\mathrm{x}\mathrm{c}\mathrm{t}\mathrm{u}\mathrm{a}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{o}\mathrm{n}$$\Psi,$$\Lambda,$$\Phi$

は初期値に依存して決まる.

又これらの軌道は交わることはなく, 入れ子構造となっている.
がそれぞれ異なった初期値, 固定された以上に述べた性質は, 各軌道 , 重,$\chi$

パラメーター4$\wedge\sim’ 1$)$\sigma\sim.2,$$\gamma_{1},$$\gamma’ z$$\Lambda_{t}\Phi$によって決まることに由来する.

周期の計算
個体数変動が小さい場合 (small flucutuation case)72$\mathrm{F}\mathrm{I}\epsilon.3$

図 3: 解$N_{1},\mathit{1}\mathrm{V}_{2}$の相図

まず個体数変動が小さい場合に, 近似的な周期の値を求めてみよう.
$n_{1}=1+v_{1}$,$7\iota_{2}=1+v_{2}$(20)$N_{1}=K_{1}(1+v_{1})$,$N_{2}=K_{2}(1+v_{2})$(21)

もしくは同値な関係としてとおくと $(A_{1}’),$$(A_{1}’’)$$(A_{2}’)$は,$\frac{dv_{1}}{dt}=-\epsilon_{1}v_{111}-\epsilon\tau)v_{2}$に帰着される. もし変動が小さい場合,$v_{1}$$(A_{2}’’)$と$v_{2}$$\frac{dv_{2}}{dt}=\epsilon_{2}\tau\prime_{2}+\vee\sigma_{2}v_{1}v_{2}$は小さいと考えられるので, 2 次以上の項を無視することによって次の線形微分方程式系,$\frac{dv_{1}}{dt}=-\epsilon_{[perp]}\{v_{1}$$\frac{d\tau\prime_{2}}{dt}=-\Gamma.2^{\{\rangle}2$が得られる. 更に線形化方程式系の解は$v_{1}=L\sqrt{\epsilon_{1}}$c.osと求められる. ここで $L,$
$F_{J}=L_{\hat{\gamma_{1}\gamma_{2}}}^{\epsilon\epsilon\circ}$$(\sqrt{\hat{[succeq]}_{1}\epsilon_{2}}t+\alpha)$$\alpha$,$v_{2}=L\sqrt{\epsilon_{2}}\sin(\sqrt{\epsilon_{1}\epsilon_{2}}t\dashv-\alpha)$は定数である.

と定める. (12), (21) に注意すると,$N_{1}= \frac{\overline{\mathrm{c}}2}{\gamma_{2}}+\frac{\gamma_{1}}{\sqrt{\epsilon_{1}}}E\cos(\sqrt{\epsilon_{1}\epsilon_{2}}t+\alpha)$(22).

$N_{2}= \frac{\epsilon_{1}}{\gamma_{1}}+\frac{\gamma_{2}}{\sqrt{\epsilon_{2}}}E\sin(\sqrt{\epsilon_{1}\epsilon_{2}}t+\alpha)$

73

したがって周期は$\frac{2\pi}{\sqrt{\epsilon_{1}\epsilon_{2}}}$となる, 第 1 生物種の個体数が 2 倍になる時間になる時間$t_{2}$$t_{1}$と第 2 生物種の個体数が 1/2 倍を用いると, 周期 $T$ は近似的に$T=. \frac{2\pi\sqrt{t_{1}t_{2}}}{0.693}.=9.06\sqrt{t_{1}t_{2}}$と見積もることが可能である. 又変動の振幅は$f_{1}=2E \frac{\gamma_{1}}{\sqrt{\epsilon_{1}}}$,$f_{2}=2E \frac{\gamma_{2}}{\sqrt{\epsilon_{2}}}$となり, その比は$\frac{f_{1}}{f_{2}}=\frac{\gamma_{1}}{\gamma_{2}}\sqrt{\frac{\epsilon_{1}}{\epsilon_{2}}}$.

以上の考察により, 変動が小さい場合の変動周期は一般に楕円によって構成されていることがわかる (図 4 参照),

億

$\{$

FIG 4

図 4:

$N_{1},$$N_{2}$の相図 (変動が小さい場合)

次に変動が小さくない場合に対しても, 周期の近似的な値を計算しよ$\overline{\mathcal{D}}^{*}.$. 再び (20)を用いる. 即ち
$n_{1}.=1+v_{1}$,$ll_{2}=1+v_{2}$ .

*変動が小さくない場合における周期の近似値の計算は Appendix にまとめられて229-231) を参照している.

$1_{J}1$る内容$(\mathrm{p}\mathrm{p}$.

74(18) より$n_{1}e^{-(n_{1}-- 1)}=ex^{1/2}\underline{\check{\mu}}$である. $7?_{1}.=1+v_{1}$ を代入し,$e^{-\langle n_{1}-1)}$

を Taylor 展開することにより$?l_{1}e^{-(n_{1}-1)}=(1+v_{1})$( $1-v_{1}+$ 可$=1- \frac{1}{2}v_{1}^{2}+\frac{2}{3}v_{1}^{3}\cdots$$\mathrm{v}_{1}^{3}3!$—-)$+\cdots$.

したがって$1-ex^{\frac{1}{\epsilon 2}}=v_{1}^{2}( \frac{1}{2}-\frac{2}{3!}v_{1}+\frac{3}{4!}v_{1}^{2}-\cdots)$

.

同様にして

1

$-e( \frac{x}{c})^{-\frac{1}{\epsilon 1}}=v_{2}^{\mathit{2}}’(\frac{1}{2}-\frac{2}{3!}v_{2}+\frac{3}{4!}v_{2}^{2}-\cdots)$が得られる. ここで $S(v)$ を$S(v)= \frac{1}{1\cdot 2}‘-\frac{2v}{1\cdot 2\cdot 3}+\frac{3v^{2}}{1\cdot 2\cdot 3\cdot 4}$と定めよう. このとき–.

..

を用いて窺一 1 と $n_{2}-1$ は$S(\uparrow f)$$n_{1}-1=$n2–1とかける. したがって 2 点$R_{2},$$=$$S_{1}$の間を動くのにかかる時問$T_{R_{2}S_{1}}$.
$T_{R_{2}S_{1}}=.

ここで $x_{1}=Ce^{\in_{1}},$\int_{x_{1}}^{\mathrm{J}_{2}}$$x_{2}=e^{-\mathrm{F},2}$

とおいた.

$ex^{\frac{1}{\epsilon 2}}=( \frac{x}{x_{2}})^{1/\epsilon_{2}}$に注意すると,$e$(-xc) 借.l$=( \frac{x}{x_{1}})- 1/\epsilon_{2}$.
$T_{R_{2}S_{1}}--- \oint_{x_{1}}^{x2}\frac{\sqrt{S(v_{1})S(_{1^{)}2})}dx}{\epsilon_{1-2}\prime x\sqrt{(\frac{x}{x_{2}})^{1/\epsilon_{2}}(\frac{x}{x_{1}})^{-1/- 2}\mathrm{F}}}$

.

は

75

$|x/x_{2}-1|<1$

に対して一般化二項展開を適用させると$( \frac{x,}{x_{2}})1^{\prime_{\sigma_{2}}},=\sum_{m=0}^{\propto 1}(\frac{1}{\epsilon_{2}})_{m}(\frac{x}{x_{2}}-1)^{m}$$=1- \sum_{m--1}^{\infty}(-1)^{m-1}(\frac{1}{\prime,-2})_{m}(1-\frac{x}{x_{2}})^{m}$が得られる. ここで$\alpha_{m}$は一般化二項係数で$\alpha_{m}=\frac{\alpha(\alpha-1)(\alpha-2)\cdots(\alpha-n\iota+1)}{\uparrow?\mathit{1}\cdot!}$

で与えられる. したがって$1-( \frac{x}{x,2})^{1/\epsilon_{2}}--\sum_{m=1}^{(\lambda_{\grave{J}}}(-1)^{7\eta-1}(\frac{1}{\epsilon_{2}})_{m}(1-\frac{x}{x_{2}})^{m}$$1-( \frac{x}{x_{1}})^{-1/e_{2}}=$

これらを$\prime \mathit{1}_{R_{2}S_{1}}^{\urcorner}$,$\sum_{-,m--1}^{\infty}(-1)^{m-1}(\frac{1}{\epsilon_{1}})_{r\mathfrak{n}}(1-\frac{x}{x_{1}})^{m}$に代入すると$\sqrt{S(?;_{1})S(v_{2})}dx_{\mathit{1}}$$I_{x1}^{x_{2}}$$\epsilon_{1-2}.\zeta.x\sqrt{(\sum_{m_{-}^{-}1}^{\infty}(-1)^{m-1}(\frac{1}{\epsilon_{2}})_{m}(1-\frac{x}{x2})^{\tau n})(\sum_{rr\iota_{-}^{-}1}^{\infty}(}^{---}-1)^{m-1}(.\frac{1}{\sigma_{1}})_{m}(1-\frac{x}{x_{1}})^{m})$以下では$v_{1},$

が十分小さいものとして近似を行おう. 即ち . $<<1$ のとき$v$$\uparrow f2$$S(v_{1})=S(v_{2})=‘ \frac{1}{2’}$$1-( \frac{x}{x_{2}})\frac{1}{\epsilon_{2}}\simeq\frac{1}{\epsilon_{2}}(1-\frac{x}{x_{2}})$,1$-e( \frac{x}{c}.)\frac{1}{\epsilon 1}\simeq-\frac{1}{\epsilon_{1}}(1-\frac{x}{x_{1}})$と近似できる. このとき
$T_{R_{2}S_{\mathrm{t}}} \simeq\oint_{x_{1}}^{x_{2}}$$x=1/\xi$

とおくと$T_{R_{2}S_{1}} \simeq\oint_{x_{1}}^{x_{2}}$$= \oint_{\xi_{1}}^{\xi_{2}}$$=‘ \frac{1}{2\sqrt{\epsilon_{1}\epsilon_{2}}}[\mathrm{a}\mathrm{r}\mathrm{c}.\cdot \mathrm{s}i\mathrm{n}\{\frac{2\xi-(\xi_{1}+\xi_{2})}{\xi_{2}-\xi_{1}}.\}]_{\xi_{--}^{-}\xi_{1}}^{\xi=\xi_{2}}$$=. \frac{1}{2\sqrt{\vee r_{1}\epsilon_{2}}}(\frac{\pi}{2}+\frac{\pi}{\backslash 2})=.\frac{\pi}{2\sqrt{\rho_{1^{\mathcal{E}}2}\vee}}$.

76

ただし $\xi_{1}=C,e^{-F_{1}}-,$. 変動が小さい場合$\xi_{2}=e^{\in\underline{\supset}}$$T/4\simeq T_{R_{2}S_{1}}$なので$T \simeq\frac{2\pi}{\sqrt{\in_{1}\epsilon_{arrow}9}}$を得これは振動が小さいとして線型化した場合に導出した周期に一致する.

る.

5

平均個体数の測定
ここでは周期時聞に対する 2 生物種の個体数の平均について考えよう.

$(A_{1}’),$$(A_{2}’)$より,$\frac{d\ln 77\cdot 1}{dt}=\epsilon_{1}(1-7l_{2})$$\frac{d\ln 7l_{2}}{dt}=-\epsilon_{2}(1-n_{1})$.

上式の両辺を時刻 0 から $T$ まで積分すると

in$n_{1},$$[ \frac{\uparrow \mathrm{r}_{1}(T)}{n_{1}(0)}]=\int_{0}^{T}.\epsilon_{1}(1-n_{2}(s))ds$$?x_{2}$,$\ln[.\frac{r\iota 12(T)}{??_{2}(0)}]=-\int_{0}^{T}\overline{c}_{2}(1-7\iota_{1}.(s))ds$.

は周期 $T$ の関数なので$T=J_{0}^{T}.n_{1}.ds=.

\int_{0}^{T}.\uparrow\iota_{2}.ds$

即ち$\frac{1}{T}\int_{0}^{T}.n_{1}d_{\mathrm{c}}\epsilon=\frac{1}{T}\oint_{0}^{T}\uparrow \mathit{1}_{2}.ds=1$

を得る.

$N_{1},$$N_{2}$

を用いると$\frac{1}{T}\mathit{1}_{0}^{\tau_{N_{1}ds=K_{1}}}.=\frac{\hat{\in}2}{\gamma_{2}’}$

,

$(*)$

$\frac{]}{T}\int_{0}^{\tau_{\mathit{1}}}\mathrm{V}_{2}ds=K_{2}=\frac{\epsilon_{1}}{\gamma_{1}}$が得られる, したがって変動周期の中心の座標値と一致していることがわかる. 又平均は$\epsilon_{1},$$\Omega$は周期区間における個体数の平均$\gamma_{12},\hat{\xi},$$\gamma_{2}$に依存していて初期値には依存していないこともわかる.
ここで$\gamma_{1},$$\gamma_{2}$を固定して$\epsilon_{1},$$\epsilon_{2}$を変化させたとき, 平均個体数

うに変化するかについて考えてみよう.

$\epsilon_{1}$$K_{1},$$K_{2}$

はどのよを小さく (大きく) することは第 1 生物

種 [被食者] の個体数をその個体数に比例して減少 (増加) させることに対応し,$\epsilon_{2}$を大きく (小さく) することは第 2 生物種 [\exists ffi 食 F] の個体数をその個体数に比例して減少 (増加) させることに対応する一方, $(*)$ に見られるように$\epsilon_{1}$を小さくし,$\epsilon_{2}$を大きくすることは被食者の平均個体数を増加させ, 捕食者の平均個体数を減少さ

77

せる. したがって漁業に見られるように被食者, 捕食者の個体数をそれらの個体数に比例して減少させることは被食者の平均個体数を増加させ, 捕食者の平均個体数を減少させる結果をもたらすことが導かれる. 図 5 に解軌道図 A と A よりも
少,$\Lambda’$$\epsilon_{2}$を増加させた場合に対応する解軌道図

では右下の$\Omega’$$\Lambda’$$\epsilon_{1}$を示す. A の変動周期の中心を減$\Omega$がに移動していることがわかる. 図 5 からも被食者の平均個体数が増加し, 捕食者の平均個体数が減少していることが観察できる.

$\gamma_{1},$$\gamma_{2}$を共に小さくした場合, 被食者の捕食者に対する防御率は上昇するが, このとき $(*)$ より 両方の種の平均個体数は増加することがわかる

4

ト$\mathrm{s}$$\mathrm{F}^{[}G5$

図 5: 2 つのパラメータの組に対する

6$N_{1},$$N_{2}$の相図

変動が小さい場合における平均個体数の摂動
ここで$\epsilon_{1},$$\gamma_{1},\overline{\mathrm{c}}2,$$\gamma_{2}$を微小に変動させた場合, 個体数するか計算しよう. 変動が小さい場合,$N_{1}$

および$N_{2}$$N_{1},$$N_{2}$がどれくらい変化は (22), 即ち$N_{1}= \frac{\epsilon_{2}}{\gamma_{2}}+\frac{\gamma_{1}}{\sqrt{\acute{\mathrm{c}}1}}E\mathrm{c}\cdot.\mathrm{o}\mathrm{s}(\sqrt{\epsilon_{1}\epsilon_{2}}t+\alpha)$,$N_{2}= \frac{\epsilon_{1}}{\gamma_{1}}+\frac{\gamma_{2}}{\sqrt{l_{\vee}c_{2}}}E\sin\langle\sqrt{\epsilon_{1^{\mathrm{c}}2}\prime}t+\alpha)$.

で与えられる,$\epsilon_{1}\mapsto\epsilon_{1}+\delta\epsilon_{1}$$\gamma_{2}\mapsto\gamma_{2}+\delta\gamma_{2}$,$\overline{[succeq]}_{2}\mapsto\epsilon_{2}+\delta\epsilon_{2}$,$E\mapsto E+\delta E$,$\gamma_{1}\mapsto\gamma_{1}+\delta\gamma_{1}$,$\alpha\mapsto\alpha+\delta\alpha$

,

7\S

をそれぞれ (22) に代入する. 摂動後の

$N_{1}$の値を$\Lambda_{1}^{\Gamma’}$としたとき$N_{1}’= \frac{\epsilon_{2}+\delta\underline{\sigma}_{2}}{\gamma_{2}+\delta\gamma_{2}}+\frac{\gamma_{1}+\delta\gamma_{1}}{\sqrt{\epsilon_{1}+\delta\epsilon_{1}}}(E+\delta E)\cos(\theta’t+\delta\alpha)$

ここで$\delta$.

$\theta’=\sqrt{(\epsilon_{1}+\delta\epsilon_{1})(\epsilon_{2}+\delta\overline{\epsilon}_{2})}t+\alpha$を十分小さいとして$\delta$. の 2 次以上の項を無視する.

$(1+x)^{\beta}\simeq 1+\beta x,$ $\sin x\simeq x,$,のとき近似式$|x|\ll 1$を用いることにより, 最終的に$\sigma\cdot.\mathrm{o}\mathrm{s}x\simeq 1$$N_{1}’= \frac{\epsilon_{2}}{\gamma_{2}}+\frac{\gamma_{1}}{\sqrt{\epsilon_{1}}}E\cos\theta’+\frac{1}{\gamma_{2}}\delta_{\acute{\mathrm{c}}_{2}}-\frac{\epsilon_{2}}{\gamma_{2}^{2}}\delta\gamma_{2}$$(22_{1})$$+(- \frac{1}{2}\frac{\gamma_{1}}{\epsilon_{1}^{3/2}}E\delta\epsilon_{1}+\frac{1}{\sqrt{\epsilon_{1}}}E\delta\gamma_{1}+\frac{\gamma \mathrm{J}}{\sqrt{\epsilon_{\rceil}}}\delta E)\cos\theta’-\frac{\gamma_{1}}{\underline{r}_{1}}E\delta\alpha\sin\theta’$が得られる.

$N_{2}’$

に対しても同様にして$N_{2}’= \frac{\epsilon_{1}}{\gamma_{1}}+\frac{\gamma_{2}}{\sqrt{\epsilon_{2}}}E\sin\theta’+\frac{\bm{1}}{\gamma_{1}}\delta\epsilon_{1}-\frac{\acute{\mathrm{c}}1}{\gamma_{1}^{2}}\delta\gamma_{1}$$(22_{2})$$+(- \frac{1}{2}\frac{\gamma_{2}}{\sigma_{2}^{3/2},\vee}E\delta\epsilon_{2}+\frac{1}{\sqrt{\epsilon_{2}}}E\delta\gamma_{2}+\frac{\gamma_{2}}{\sqrt{\epsilon_{2}}}\delta E)\sin\theta’-\frac{\gamma_{2}}{\epsilon_{2}}E\delta\alpha\cos\theta’$が得られる.

$t$は時間が進むにつれて大きくなっていくので,$\delta\epsilon$

. と

$t$

の積が小さいとは限らないことに注意する. 以下では時刻 $t=0$ において摂動を加えた場合を考えよう,$\theta=\theta’=\alpha$であることに注意すると$\frac{\gamma_{2}}{\sqrt{\epsilon_{2}}}(\sin\alpha\delta E+\mathrm{c}\cdot.\mathrm{o}\mathrm{s}E\delta\alpha)=\frac{1}{\gamma_{1}}\delta\epsilon_{1}+..\frac{\gamma_{2}F_{J}\sin\alpha}{?\epsilon_{2}^{3/2}}\delta\epsilon_{2}+\frac{\underline{r}_{1}}{\gamma_{1}^{2}}\delta\gamma_{1}-\frac{E\sin\alpha}{\sqrt{\prime\underline{\sigma}_{2}}}\delta\gamma_{2}$,$\frac{\gamma_{1}}{\sqrt{\epsilon_{1}}}(\cos\alpha\delta E-\sin E\delta\alpha)=-\frac{1}{\gamma_{2}}\delta\epsilon_{2}+\frac{\gamma_{1}F_{\lrcorner}\cos\alpha}{2\hat{\epsilon}_{\mathrm{J}}^{3/2}}.\delta\epsilon_{1}+\frac{\mathrm{C}r_{2}}{\gamma_{2}^{2}}\delta\gamma_{2}-\cdot\frac{E\mathrm{c}\cdot \mathrm{o}\mathrm{s}\alpha}{\sqrt{\epsilon_{1}}}\delta\gamma_{1}$が成立する, これを$\delta E,$$\delta\alpha$に関して解くことにより$\delta E=(‘\frac{E}{2_{\mathrm{C}}^{r_{1}}}-M_{1}\sin\alpha)\delta_{\vee}F_{\mathrm{l}}$十$( \frac{E}{2\epsilon_{2}}-\lambda I_{1}\cos\alpha)\delta_{\acute{\mathrm{c}}_{2}}$$+(- \frac{E^{\urcorner}}{\gamma_{1}}-P_{1}\sin\alpha)\delta\gamma_{1}+(\frac{E}{\gamma_{2}}-P_{2}\cos\alpha)\delta\gamma_{2}$,$E\delta\alpha=-\mathrm{i}1/I_{1}\cos\alpha\delta\epsilon_{1}+M_{2}\sin\alpha\delta\overline{\epsilon}_{2}+P_{1}\cos\alpha\delta\gamma_{1}-P_{2}\sin\alpha\delta\gamma_{2}$を得る. ここで$M_{1},$$\Lambda’I_{2},$$P_{1},$$P_{2}$

はそれぞれ$M_{1}= \frac{\sqrt{\epsilon_{2}}}{\gamma_{1}\gamma_{2}}+.\frac{E}{?\underline{\epsilon}_{1}}\sin\alpha$.

$P_{1}=( \frac{\sqrt{\epsilon_{2}}}{\gamma_{\mathrm{J}}.\gamma_{2}}+\frac{E}{\epsilon_{1}}\mathrm{s}$ $\mathrm{n}\alpha$

,

,

)

$M_{2}= \frac{\sqrt{\epsilon_{1}}}{\gamma_{1}\gamma_{2}}+\frac{E}{2\epsilon_{2}}\cos\alpha$$\frac{\epsilon_{1}}{\gamma_{1}}$,$M_{2}=( \frac{\sqrt{\epsilon_{1}}}{\gamma_{1}\gamma_{2}}+\frac{E}{\epsilon_{2}}\cos\alpha)\frac{\acute{\mathrm{c}}2}{\gamma_{2}}$$(22_{3})$$(\mathit{2}2_{4})$79で定義される. $(22_{3}),$ $(22_{4})$ をる個体数$N_{1},$$N_{2}$$(22_{\mathrm{l}}),$$(22_{2})$に代入することにより時刻 $t=0$ におけの摂動値が得られる.

も $T’$ へ
最後に, 平均個体数の摂動について考えよう. 摂動を加えた場合, 周期と,の積分値は 0 になるので,と変化するが, このとき周期時間分の$T$$\cos\theta’$$\sin\theta’$$\cos\theta’$$\sin\theta’$を含む項は 0 となる. したがって摂動後の平均個体数は,$. \frac{\sigma_{2}}{\gamma_{2}}+\frac{\delta\epsilon_{2}}{\gamma_{2}\ulcorner}-\frac{\mathrm{r}2\delta\sim\gamma 2}{-f_{2}^{2}}$となる.

$\gamma \mathrm{l},$の摂動がなく$\gamma_{2}$$\delta\epsilon_{2}>0,$$\frac{\epsilon_{1}}{\gamma_{1}}+\frac{\delta\epsilon_{1}}{\gamma_{1}}-\frac{\hat{\epsilon}_{1}\delta\gamma_{1}}{\gamma_{1}^{2}}$$\delta\hat{\epsilon}_{1}<0$であるとき, 先に考察したように摂動によって被食者, 捕食者両方の個体数が減少している場合, 上式から被食者の平均個体数は増加し, 捕食者の平均個体数は減少していることがわかる.

7

まとめ
この節で得られた内容をまとめてお(1st)$\text{く}$.

2 種の個体数振動は周期的で, 周期は周期性$\epsilon_{1},\dot{\hat{\not\subset}}2,$$C$に依存する, 即ち,周期は成長率, 減少率, 初期値に依存して決まる(2nd) 平均値の保存 2 種の平均個体数は初期値に依らず成長率
が—定である限りいつも一定である.
御率 , 攻撃率$\epsilon_{1}$, 減少率$\epsilon_{2}$, 防$\gamma_{2}$$\gamma_{1}$2 種の個体数に比例して個体数を減少させた場合, 被食者の平均個体数は増加し, 捕食者の平均個体数は減少する. 一方, 被食者の防御率(3rd)

平均値に対する摂動を増加させたとき両方の種の平均個体数は増加する.
–

振動が小さい場合–(1st) 振動が小さい場合 2 種の個体数は等時的で, 初期値や防御, 攻撃による影響は無視できるぐらい小さい.
(2nd) 周期

$T$

は$T=9.06\sqrt{t_{1}t_{2}}$で与えられる. ここでかかる時間を表し,$t_{2}$

は被食者が単独で存在する場合, 個体数が 2 倍になるのには捕食者が単独で存在する場合, 個体数が 1/2 倍になるのに$t_{1}$

かかる時間を表す.

(3rd) 個体数に比例して捕$\text{食者}$の個体 \acute E‘‘ffi- 少させることは flD$\text{期}$を小さくし (振動を加速), 同様に被食者の個体数を減少させることは周期を大きく (振動を減速) する.
の振幅の
又, 同時に両方の個体数を (比例的に) 減少させた場合, prey と predator比は増加する,

80(注) Volterra はここまでの解析結果を実際に自然界で検証することは, 肉食性の種が幾つか存在するような魚の生態系においては比較的容易であると記している. 絶
え聞ない漁業活動は, いくつかの種それぞれの個体数を一様に減少させる効果がある. 特に第一次世界大戦のときの漁業活動の停止とそれに続く活動の再開により, これまでの考察で得られたような変化が観察されている (ある周期から他の周期へのシフト), 漁業活動で取れる種の相対量は様々な種の実際の量の測りとなる. 漁獲量のデータは振動しており, これまでに導出してきたような数学的予想は正しいと考えられる. ($\mathrm{D}$’Ancona のデータ参照)

平均個体数の摂動については, 既に C. Darwin によって見越されていた. Struggle

for existence の中の一節を引用しよう:
それぞれの種が利用できる食料の量によって種の増殖に過度の制限が加えられる.
’)ところがしばしば (観察されていることであるが), 食料を得ることではなく館食として他の動物に差し出されることが種の平均個体数を決定することがある, 広大な大地に住むヤマウズラ, ライチョウ, $J$ ウサギの群れが, 主にそれらの害獣によって危害が加えられていることはほとんど疑いの余地の無いことであり, 今後英国で 20
年にわたって狩猟が行われないとすれば, あるいは害獣によって危害が加えられないとすれば, 数百数千の狩猟動物が毎年撃ち殺されているにもかかわらず, おそらく今よりも群れの数は少なくなっているであろう. ”

8Fluctuation diagram
この小節では時間軸に沿った解軌道の作図方法の概要を紹介する. 図 6-A は図 1と同じ図 (曲線$\mathrm{C}$の数字 1, 2,$\Gamma_{1}\dot,\Gamma_{2}$$\cdots,$$7$) である. 図 6-B は横軸に物, 縦軸にと図 6-A,$\mathrm{B}$のアルファベット.
$\frac{dn_{l}}{dt}$$\mathrm{f}$$\mathrm{b},$$\mathrm{a},$$\cdots,$を表す. 図 6-A,$\mathrm{B}$,は一致している. 解曲線を直線や放物線で近似することによって, 個体数窺の変化量から時間変化を近似的に導き出している. なお, 原著では図 6-D を用いると計算を実行する必要なしに時問の変化量が得られると書かれてあるが, 筆者は図 6-D の利用方法が分かっていないのでこれ以上説明することが出来ない. 原著の pp. 94-100 に作図方法が詳し

く書かれているので興味のある読者はそちらを参照されたい. 図 7 は図 6-D を用いて得られた時間軸に対する$n_{1},$$n_{2}$の解軌道を表す.

81

A

図 6: A-D$\mathrm{F}\mathrm{t}\epsilon.7$

図 7: 時間軸に対する個体数の解軌道図