地球環境 Vol. No.9－（2009）

小笠原諸島におけるグリーンアノールの生態と防除
Ecology and control of green anole Anolis carolinensis,
nvasve alen speces n the Ogasawara Islands
戸田

光彦 *・中川直美・鋤柄直純

Mitsuhiko TODA, Naomi NAKAGAWA and Naozumi SUKIGARA（財）
自然環境研究センター
Japan Wildlife Research Center

摘要小笠原諸島にもたらされた北米原産の外来爬虫類グリーンアノールは、捕食によって昆虫群集を崩壊させ、200 年  月より特定外来生物に指定されている。現在、個体数が急増している状況ではないものの、生息密度は数百～数千個体／ha と高く、
小笠原全域における生息個体数は百万個体の桁であると考えられた。本種の生物学的特性から、防除に際しては未だ侵入していない地域への拡散防止を優先し、また定着したものを排除する際には、限定された範囲における拠点的・地域的防除が現実的であると結論された。環境省が進めてきた本種の防除において、効率的な捕獲方法として粘着トラップが、また個体の移動を遮断する方法としてテフロンシートを用いたフェンスがそれぞれ開発された。それらの技術を利用して、父島では属島（無人島）への拡散防止を目的とした継続的な捕獲が、また母島では希少昆虫相の回復を目指した地
域的根絶試験が、それぞれ進められている。
キーワード：拡散防止、グリーンアノール、個体群構造、生息密度、地域的根絶
Key words：control, green anole Anolis carolinensis, populaton structure,
populaton densty, local eradcaton
1．はじめに海洋島である小笠原諸島には、もともと捕食者の少ない独自の生物群集が形成されていた。小笠原には多くの固有昆虫が生息しているが、それらは強力な捕食者が存在しない生態系において進化を遂げてきた。ところが近年になって、トカゲの一種である
グリーンアノール Anolis carolinensis
（図 1）
が人為的に
持ち込まれ、この侵略的外来生物による捕食のため
）－ ）に小笠原の昆虫群集は大きく衰退してしまった。
小笠原諸島の固有昆虫の中には絶滅のおそれの高い
）種も多く 、それらの保全が急務とされている。
このような背景のもと、固有昆虫を守るために外来生物であるトカゲを駆除するという、おそらく世界で初めての事業が小笠原において進められている。環境省は、アノールが未だ侵入していない島への拡散を防ぎ、同時に僅かに残された在来昆虫の生息地に自然再生区を設定し、その中のアノールを排除して、そこを拠点として昆虫群集を回復させるための事業を推進している。この事業の実施に向けて
アノールの生息実態を調べると、本種の防除は容易ではないことが判ってきた。世界的にもトカゲ類の防除の前例がほとんどないことに加え、その分布域

図1

グリーンアノールの雄．

は地形の険しい父島、母島の全域に及び、生息密度
はきわめて高いことが判明した。しかし防除技術を模索する中で、多大な労力を要するものの防除は技
術的には十分に可能であり、決して手を付けられない状況ではないと考えられた。
本稿では、200 年から実施してきた現地調査並びに文献調査で得られた小笠原のアノールに関する知見をまとめ、さらに環境省の自然再生および外来生物対策として実施されているアノール防除の取組について紹介する。

受付；200 年 9 月 9 日，受理；200 年 2 月 9 日＊
〒 0- 東京都台東区下谷 -0-0，e-mal：mtoda@jwrc.or.jp
2009 AIRIES39

戸田ほか：小笠原諸島におけるグリーンアノールの生態と防除

2．グリーンアノールとは？
2.1 アノールトカゲ属の特性
アノールトカゲ属 Anolis はイグアナ科に属する、
およそ 00 種を含む爬虫類中最大の属であり、北米南東部から中米全域、南米北部にかけて広く分布する。専ら日中に活動する小型から中型の樹上性のトカゲで、ヤモリ類と同様、四肢の裏に指下板と呼ばれるひだ状の構造を具え、垂直な平滑面をすばやく）－ ）
移動できる。ヤモリ類の指下板は分子間引力の）働きによって貼り付くことが実証されており 、アノール類も同じしくみによって貼り付くものと思われる。主に熱帯雨林の樹上に生息するアノールトカ
ゲ属のトカゲは、発達した指下板により、摩擦の少ない広葉樹の葉上での移動が可能になっていると考えられる。磨いた窓ガラスの表面さえすばやく駆け登るこの能力のために、後述するアノール遮断柵の設計は困難をきわめた。
アノールトカゲ属の多くの種は、環境に溶け込む
緑色または褐色の体色をしている。ただし、喉にあるデュラップ（舌骨で支えられた扇状の構造で、これを広げてコミュニケーションを図る）が鮮やかな）
色をした種が多く 、雄どうしの闘争や雌への求愛の際にはこの部分を広げて見せつける行動が見られ）る。多くの種で雄は雌より大型である 。キューバ
ではアノールトカゲ属の多くの種が同所的に生息しているが、種ごとに樹冠、樹幹、枝先、地上、崖地などの環境に分かれて生息しており、それぞれの環
9）境に特化した生態型 ecomorph が認められる 。
2.2 グリーンアノールの生物学
小笠原諸島に定着しているアノールはグリーンア
0）
ノールと同定されている 。本種は、アノールトカ
ゲ属の中で最も北方まで分布を広げた種である。他のアノールがほとんどメキシコ・キューバ以南に分布するのに対し、本種は北米南東部（ノースカロラ
イナからフロリダ、西はテキサスまでの地域）に分布し、人為的な分布を除けば、他のアノール類と分）
布域が重ならない 。他のアノールは熱帯産であるのに対し、本種はその自然分布域を温帯域に広げた唯一の種と言える。
グリーンアノールは本属としては中型で、四肢はよく発達し、樹冠を主たる生息環境としている。体色は緑色であるが、数十秒程度の短い時間で緑褐色や黒褐色に変化することができる。
本種は太平洋のいくつかの島嶼に持ち込まれて定着している。本種の定着が確認されている地域は、
ハワイ諸島のカウアイ、オアフ、モロカイ、マウイ、ハワイの各島と、グアム、サイパン、テニアン、ロタ、ヤップ、パラオおよび沖縄島、小笠原諸島の父0）, 2）－ ）島、母島にわたる。
定量的なデータに乏しいものの、ミクロネシアの島嶼ではそれほど高密度化していないという
40（Arthur c. Echternacht，私信）。沖縄島について
は、200 年 2 月下旬に那覇市東部の生息地で、また 200 年  月中旬には那覇市南部の生息地でそれぞれ予備的な調査を実施したところ、生息は確認されたものの、生息密度は小笠原に比べてずっと低いと考えられた（戸田光彦，未発表）。小笠原以外の島嶼でそれほど高密度化していない要因は不明であるが、天敵や競争者といった生物群集の違いが関係していると考えられる。
3．小笠原におけるアノールの生態と防除
3.1 導入と分布拡大
グリーンアノール（以下アノール）が小笠原にもたらされた経緯についての確実な記録は残っていない。状況証拠から、父島へは 9 年か 9 年頃に大村に持ち込まれ、9 年から 92 年の間に定着
0）
, ）
－ ）
したとされる。父島への導入は米軍統治下時代であり、物資の行き来があったグアムから、貨物に紛れて非意図的に、または米軍兵のペットとして）
意図的にもたらされたと考えられている 。92 年には大村で、99 年には小曲で初めて発見され、こ）
れら 2 地点を起点として分布域を拡大した 。そして 990 年までには島のほぼ全域に分布するように
）
－ ）
なった
。
一方、母島へは父島から 90 年代の初期に南部の
）集落（元地）に複数回持ち込まれたとされている 。
）
元地から南北に分布を拡大し 、また島の北側にある北村の周辺で 99 年に飛び地的な分布が見られ、
99 年までには母島のほぼ全域に見られるように
）
なった 。
現在の分布状況についての詳細なデータはない
が、私たちの調査結果や他の研究者・住民からの情報を合わせると、父島および母島のほぼ全域にくまなく分布するものとみなされる。植生の全くない港
湾の一部を除くと、海岸から山頂部まで、また自然林にも二次林にも市街地や農耕地にも広く見られており、小笠原における本種の分布面積は、両島の面2積を合わせた約  km であると推測される。
3.2 生息密度
筆者らは、200 年秋に父島・清瀬の森林総合研究所樹木園においてアノールの生息密度の推定を行った。ムニンヒメツバキなどの二次林などからなる調査区で 9 月中旬から 0 月上旬にかけて、のべ 9 日間にわたり標識再捕法を用いた調査を実施
し、合計  個体が標識された。ここの個体群を閉鎖個体群と仮定し、得られたデータを個体数推定ソフトウェア「capture」（http://www.mbr-pwrc.usgs.
gov/software/capture.html）を用いて推定したとこ
ろ、この調査区内の推定密度は ,0 個体／ha であった。この密度を分布域（父島および母島）の面積に乗じて算出された小笠原諸島全域における推定個

地球環境 Vol. No.図2

父 島・清瀬におけるグリーンアノールの秋期の推定密度の経年変化．

体数は、 万個体と見積もられた。
この調査地では、生息状況の経年モニタリングとして生息密度の推定を継続している。200 年冬から 200 年秋まで、各回  日から 0 日を費やし、年に 2、 回のペースで計 0 回にわたり実施した調査の結果を継続し、各々の調査時に得られたデータを用いてリンカーンインデックス法により密度を推定したところ、概ね 00 ～ 00 個体／ha との値が得られた（図 2）。少なくともこの調査地においては、
年を追って個体数が減少している傾向が認められた。個体群の性比は地点によってかなり異なっており、清瀬の森林総合研究所樹木園では常に雄に偏ったが、地点によっては雌雄が同数程度か、雌がやや多いこともあった。おそらく、高茎草原や密生した低木林が優占した環境では雌が多く、草原の少ない場所では雄が多いものと推測された。
なお、父島における本種の生息密度は Okoch ら）によっても報告されている 。200 年  月に父島の  ヶ所で標識再捕法を用いた調査を実施したところ、推定生息密度は地点により 00 ～ 2,0 個体／ha、平均 ,20 個体／ha であった。今回の結果
はこの報告と矛盾しなかった。
以上から、小笠原に生息するアノールの生息密度
は数百～数千個体／ha、小笠原全域における生息個体数は百万個体の桁であると考えられた。
3.3 成長と成熟
他の多くのトカゲ類と異なり、アノールは左右の）－ ）
卵巣が交互に発達して  回に  卵を産出する。
父島産の個体は、飼育下で平均して . 日間隔で産卵をくり返す（小松謙之，私信）。繁殖期を  月
から 9 月までの  ヶ月間とし、この間にずっと .
日間隔で産卵すると仮定すると、 雌が  シーズンに産出する卵数は . 個と推測された。
9）
本種の孵化期間は 0 日程度とされる 。孵化直後の体サイズには、筆者が測定した、飼育下で孵化した直後の個体  個体の頭胴長は 2. ～ 2.9mm、平均 2.0 mm であった。野外調査の結果、孵化直後の頭胴長 20 ～ 0 mm の幼体は  月中旬頃から出現し始め、9 月頃に多く見られ、2 月から翌年の  月には見られなくなった。 月から  月上旬には幼体が確認されず、本種の産卵期は  月から 9 月頃で、成熟期間は  年程度と推測された。

9－
（2009）

鈴木によれば、雄ではペニスまたは肉眼で識別できる大きさの精巣を持つ最小の個体は 2 mm であり、また雌については、卵を保持していた最小の個
体は頭胴長  mm であり、成熟サイズはこの程度
）と考えられている 。本調査で標識された幼体の成長状況から、孵化した翌年には頭胴長 0 ～ 0 mmに達し、成熟することが確かめられた。ただし、頭胴長 2 ～  mm 程度の小型の雄が野外で実際に繁殖できるかどうかは不明である。
本種の雄は雌よりもはるかに大型になり、小笠原のものは、頭胴長で雄が最大  mm、雌では 0mm に達する。尾は頭胴長の 2 倍程度で、最大個体の全長は 20 mm、体重  g 程度である。
本種の寿命に関して、飼育下では、アメリカ合衆
20）
国産の個体で  年  ヶ月以上 、小笠原諸島産の個2）
体では  年  ヶ月以上 生存した記録がある。これ
らはいずれも雄で、採集時にはすでに成熟していたことから、本種の雄の生理的な寿命は 、 年以上と推定される。
3.4 食性と生態系影響
多くのトカゲ類は食物連鎖の中で二次消費者として位置付けられ、昆虫やクモなどの小動物を捕食し、鳥類や食肉哺乳類などに捕食される。グリーンアノールも昆虫食で、鈴木によれば、母島では甲虫目、
）
カメムシ目、クモ目などを多く捕食していた 。また、日本森林技術協会による胃内容分析の結果によれば、父島・母島で最も高頻度に捕食されていたのはカメムシ目で、甲虫目、チョウ目（主に幼虫）、ハ22）
チ目（主にアリ類など）も多く利用されていた 。また、本種の分布拡大と昆虫相の減衰との関係から、
オガサワラシジミ Celastrina ogasawaraensis や固有トンボ類、昼行性のカミキリムシ類、オガサワラゼ
ミ Meimuna boninensis などの地域的絶滅や減少は、本種の捕食によって引き起こされたと考えられてい）－ ）, 2）－ 2）る。
小笠原唯一の在来トカゲ類であるオガサワラト
カゲ Cryptoblepharus nigropunctatus との比較において、アノールの頭胴長は一回り大きいだけだが、頭部ははるかに巨大で口が大きく（平均頭幅で約 .
倍、（自然環境研究センター，未発表））、力強い顎に鋭い歯を持つ。アノールが大型の昆虫を捕食する
際には、数分間をかけて獲物を噛み砕き、外骨格をばらばらにして飲み込む。オガサワラゼミはアノー
ルのメニューの中でも最大級のものと考えられるが、このセミを食べる際、胸部を噛み砕いた後に獲物を樹木に何度も擦りつけて千切り、一部だけを飲み込んだ観察例がある（戸田光彦，未発表）。オガサ
ワラトカゲに比べてはるかに大型の獲物まで捕食できることに加え、四肢に指下板を具え細い枝先や葉上を自在に移動できること、後肢が長くジャンプ能力にも優れること、さまざまな環境に高密度に生息することから、父島、母島の昆虫群集に対して本種
41

戸田ほか：小笠原諸島におけるグリーンアノールの生態と防除が及ぼす影響は甚大なものであると推測される。換言すれば、これらの島の食物連鎖は強力な外来性の二次消費者の出現により、一次消費者である昆虫群集が衰退した状況にあると言える。
アノールはオガサワラトカゲの競争者および捕食者であり、アノールが侵入してから数年以内の地点
ではアノール侵入前に比べてオガサワラトカゲの生
息密度が有意に減少し、密度に対して何らかの影）響があることが考察されている 。父島における）92 ～ 9 年の爬虫類のセンサス結果 と 200
年の予備的なセンサス（自然環境研究センター，未発表）を比較すると、アノールの分布域は拡大しているのに対し、オガサワラトカゲの生息密度の低下がうかがえた。
なお、母島では地点によってアノールよりもずっと多数のオガサワラトカゲを目撃することが可能で（戸田光彦，未発表）、両種は今のところ共存しているように見える。しかし、アノール侵入以前のオガ
サワラトカゲの生息密度データは存在せず、以前と比べてこの在来爬虫類が増えたのか減ったのかは判然としない。アノールの影響は長い世代を経て徐々に顕在化する可能性もあり、将来にわたって母島のオガサワラトカゲが高い密度を維持できる保証はな
い。
3.5 個体群構造200 年から 200 年にかけて継続してきた標識再捕法による調査の結果から、本種の各ステージ（発育段階）の生残率を算出し、生命表を作成した（表 1）。
再捕個体のデータに基づき経年生残率を推定した
ところ、孵化幼体から  歳の成体までは .％、 歳の成体から 2 歳では .0％、2 歳から  歳まで
は .％と算出された。雌は孵化の翌年から毎年
.2 個の卵を産出し続け、孵化時の性比は  対 
であると仮定した。,000 個の卵から開始して、歳まで生存するものが 0 個体、2 歳  個体、 歳
 個体、 歳  個体で、. 個体は  歳まで生き残ると推定された。
上記の生残率と産卵数を推移行列モデルにあてはめた（Ramas EcoLab,［http://www.ramas.com/
ecolab.htm］を使用）。初期の生息密度は 200 年秋
表1

父島・清瀬におけるグリーンアノールの生命表．
Stage
卵

個体数
,000

＊

孵化

900

成体（ 歳）0.

成体（2 歳）.

成体（ 歳）

成体（ 歳）

成体（ 歳）.

＊ 孵化率の野外データが得られなかったため、既存文献
より 0.9 とした。

42

2)

の値（,0 個体／ha）を採用した。その結果、捕獲のない状態で、仮想的な個体群は  年後には .倍にも達すると推定された。この結果は、現在観測されている生息密度の経年変化と整合せず、産卵数
か生残率が過大評価であると考えられた。次に、成体の 90％を毎年捕獲し続けた場合の推定を行った
ところ、 年で絶滅させることが可能と推測された。
3.6 防除の基本的な考え方
ここまでに紹介したアノールの生態学的特性を振り返ると、寿命や増殖率などの点では哺乳類や鳥類などに類似している。年間  個程度の卵を産出する点で多産の哺乳類や小鳥に匹敵し、最大  年の寿
命や、成熟後の経年生存率 0％～ 0％という値はネズミなどのそれらよりも相当に高い。体サイズは数グラムであり、ほとんどの鳥獣よりは小さく、昆虫などよりは大きい。一方、 ha あたり ,000 個体を遥かに超える生息密度は鳥獣のそれよりもずっと
高く、むしろ大型昆虫に似ている。このように、本種はより大型の陸生動物（鳥獣）と小型の動物（昆虫など）の中間的な生態学的特性を持っており、防除においては、そのような特性を勘案しつつ方針を考えるべきである。
本種の特性および小笠原における生息状況から、防除の基本的な考え方は次のようにまとめられる。
3.6.1 最優先事項は拡散防止
父島、母島とも、本種の分布域の拡大はほぼ終了
しており、また分布域内の生息密度が上昇している
ことを示すデータはない。両島とも、固有昆虫の減少が報告されているが、一方で属島では多くの固有2）昆虫が現在も普通に観察される 。父島、母島におけるアノールの侵入後の分布域拡大速度が大きかったこと、後述のように定着個体群の除去には大きな労力を要すること、体サイズが小さく飢餓にも強く資材などに混入しやすいことを考えると、父島、母島における防除に先立ち、本種が未侵入で固有昆虫が残存している島嶼（父島属島、
母島属島、
聟島列島、
火山列島）への拡散防止、特に資材などへの非意図的な混入の防止を優先的に実施すべきである。
3.6.2 拠点的防除が基本
数百万個体と推定される本種を父島および母島の全域で一斉に根絶させるためには、膨大な労力を要する。よって現段階では、生物多様性保全上の重要性が特に高い箇所（例えば、拡散防止の観点から特に重要な地点、在来昆虫が今なお残存している地点など）を中心に、限定された範囲のアノールを排除する「拠点的・地域的防除」が現実的である。このためには、アノールの移動を遮断し、連続した分布域を分断する必要がある。
3.6.3 捕獲方法の開発が重要
本種は小型で増殖率が高く、またきわめて高密度であることから、 個体ずつに狙いを定めて捕獲する大型鳥獣の狩猟のような方法ではなく、あたかも地球環境 Vol. No.

害虫駆除のように、定められたエリアにトラップや薬剤を投与して、面として駆除するような方法が適すると思われる。本種の防除においては、効率的な捕獲方法を開発し、改良することが重要である。単位時間あたりの捕獲効率はそれほど高くなくとも、ある地点に設置して継続的に捕獲圧を掛け続けられる手法が望ましい。
3.6.4 地域特性を考慮すべきアノールは森林や草原、農耕地、市街地などさまざまな環境に出現し、場所によって性比や生息密度が異なっている。場所により、捕獲のしやすさや捕獲地点までの到達のしやすさ、防除における配慮事
項などが異なることから、防除を実施する地域の特性を考慮して、目的に応じて適切な捕獲手法を適用する必要がある。
3.6.5 モ ニタリング結果を用いた順応的な管理を実施
これはアノールの防除に限ったことではないが、防除事業を行った場所では、その効果を随時測定し、それを反映しつつさらに効率的な防除を進めることが必要である。すなわち、防除対象であるアノールと、保全対象である昆虫などのそれぞれについて、個体群や群集の状況を常にモニタリングして、その結果を防除の内容に反映させることが重要である。
以上の基本的な考え方に基づき、次に示すアノー
ルの防除事業が進められている。
4．小笠原におけるアノール防除事業
環境省は、小笠原におけるアノールの防除事業を継続してきた。これまでの事業の中で効率的な捕獲方法が開発され、200 年から本格的に実施されている事業として「属島への拡散防止のための港湾周辺での防除」と「固有昆虫の生息地における地域的根絶」が並行して進められている。この事業のため、
アノールの捕獲方法および移動遮断技術の開発が行われたため、その概要について紹介する。
4.1 効率的な捕獲方法の開発
4.1.1 個体の捕獲
小型の爬虫類は人の食糧などとして重要なわけでも、また農林業などに深刻な被害をもたらすわけでもないことから、狩猟や漁労、害虫駆除などに比類2）した伝統的な捕獲技術の蓄積がない 。アノールの防除を進める際には、捕獲技術の開発が重要課題であった。事業としてアノールを防除する際には、おおよそ次のような条件を満たすことが必要である。
○特殊な技能を必要とせず、普通の作業員が誰でも実施可能であること。
○アノールが不活発な条件下でも捕獲可能であり、長期的に捕獲圧を掛け続けられること。
○保全対象とすべき在来種や地域の自然環境への影響、人の健康などへの影響が小さいこと。

9－
（2009）

図3

グリーンアノール用の粘着トラップ．

200 年から継続している生態調査では、釣りによる捕獲を実施してきた。釣りは効率的な方法で、慣れた作業者がアノール密度の高い場所で  月から
 月の晴れた午前中に実施すれば、 人  時間で 20～ 0 個体を釣り上げることができた。ただし、この方法は時期や時間帯、気象条件の制約が大きく、アノールが採食している条件下でないと適用できない。また、ハブ用に市販されているスプレー式の殺22）
蛇剤の効果も確かめられたが 、環境への負荷が大きいと考えられることから、実用は見合わせた。
本種の効率的な捕獲方法を開発する際、亜熱帯農業センターの小野剛氏から「昆虫調査のために野外で用いられる粘着トラップにしばしばアノールが掛かる」との教示を得た。ゴキブリ用の粘着トラップ
を立木の幹に設置してみたところ、多くのアノールが捕獲された。生息するアノールの ％～ ％にあらかじめ標識（ペイントマーク）を施した場所で、
00 トラップ／ha 程度の密度で粘着トラップを設置した結果、数日間で標識個体の 0％～ 0％を捕獲することができた。アノールはおそらく樹冠と地表を頻繁に行き来しており、幹に設置されたトラップに掛かってしまうらしい。ベイトやオトリを入れてはいないが、動き回っていて偶然に掛かるわけではなく、行動圏内に突如設置された「異物」を確かめに来て、内部に入り込んでいる可能性がある。単
位時間あたりの捕獲効率は釣りよりもずっと低いが、ひとたび設置すればずっと捕獲圧を掛け続けることができる点で粘着トラップは優れている。
野外で設置や交換、回収が容易であること、耐候性が高いこと、 個のトラップをくり返し使えること、使用後の分別が可能であること、そして単価がなるべく低いことなどの観点で改良がなされ、現在はポリプロピレン製の粘着トラップが父島、母島での事業で使用されている（図 3）。
4.1.2 個体の遮断
野外試験の結果から、フェンスなどによる個体の遮断なしに粘着トラップを設置すると、捕獲した分だけ外部からの加入があり、生息密度はなかなか低下しないことが判明した。アノールの地域的根絶を43

戸田ほか：小笠原諸島におけるグリーンアノールの生態と防除

図4

グリーンアノール遮断フェンス．

達成するためには、分布域をフェンスなどで分断することが必要である。しかし、アノールは四肢に指下板を具え、ガラスのような平滑面もすばやく駆け
登ることができるため、その遮断は困難であると予測された。
Pacara らは、上端に張り出し長 20 cm のポリプ
ロピレン製の忍び返しを付けたアノール用フェンス
2）
を紹介している 。カリブ海の島嶼において、アノールが跳び移らないようフェンスの周囲 2 m の植生を刈り込み、内部に放した  種のアノール類（いずれもグリーンアノールとは別の種）が数十日間にわたり逃げなかったことを確かめた。小笠原における防除では、これとは逆に、アノールが外から侵入できないフェンスを設置し、内部のアノールを排除することを考えた。
小笠原は地形が複雑で、大型の台風が頻繁に来襲することから、野外に設置するフェンスの上端に忍び返しを設けることは強度上難しいと判断された。
野外と室内の試験の結果、分子間引力が小さくてア
ノールが登り難く、かつ耐候性の高く、加工も容易な素材としてテフロンシートが適当であると結論された。高さ 0. ～  m のステンレスメッシュのフェ
ンスの上端に、幅 0 cm にわたってテフロンシー
トを取り付け、忍び返しを設ける代わりにフェンス全体を外側に  度傾けることによって、完全にアノールの侵入を遮断できることが分かった。この方法では、樹上からの侵入を防ぐために、外側約 2 mの範囲にわたって植生を完全に除去する必要がある
ため、在来樹種が優先する森林では植生に影響があるかもしれない。しかし、外来樹が多い地点をうまく選べば、その駆除を兼ねて無植生帯を設けることができる。
このフェンスは母島で実用化され（図 4）、現在、面積  ha 程度のアノール排除区（自然再生区）を作るための駆除作業が進められている。
4.2 属島への拡散防止のための港湾周辺での防除
兄島、弟島などの父島属島や聟島列島（いずれも無人島）に向かう観光船のほとんどは、父島の二見港から出発する。これらの無人島においてアノール
44の確実な記録はないが、今後も拡散のリスクは常にあると考えられ、拡散防止策の重要性は大きいと言えた。上陸を伴う無人島利用の目的は海岸の散策やバーベキュー、トレッキングなどで、無人島に上陸する船舶が係留されているのは主として  ヶ所の桟橋である。これら  ヶ所の周囲のアノールの生息密度を低減させ、船舶にアノールが混入し難い状況を作ることを目的とした。
父島在住の高藤裕二氏を中心とする地元住民の 
名の方々に全面的に協力いただき、200 年 2 月から現在（200 年  月）まで、桟橋周辺に 900 個程度の粘着トラップを設置してアノールを捕獲してきた。また  人のボランティアの方にも協力いただ
き、桟橋からやや離れた住宅地などでの捕獲を行った。その結果、これまでに ,000 個体以上のアノー
ルを捕獲した。200 年 0 月に実施した捕獲の効果測定調査によれば、港湾の周辺では、捕獲前に比べて ％程度の密度まで減少し、アノールがほとん
ど見られなくなった地点も増加した。
200 年の捕獲実績から、春から初夏にかけてア
ノールが目に見えて減少したものの、 月から 0月にかけて捕獲数が急増することが分かった。捕獲
状況からみて、この個体数増加はほとんど個体の移動（加入）によるものであると結論され、舗装道路を超えて山側から桟橋周辺に侵入してくる個体が多数あることが示された。当初の期待に反し、片道  車線の開けた舗装道路はアノール移動の障壁としてあまり機能していなかった。しかし道路や市街地の多い場所では、アノールフェンスの設置が難しい現状がある。
 年半の捕獲作業を通して、「アノールコリドー」とでも呼ぶべき、アノールが多く移動してくる地点の存在が判明した。今後の捕獲に際しては、これらの地点で重点的に捕獲を実施するとともに、可能であればアノールの移動を遮断する構造物を設置する必要がある。
4.3 固有昆虫の生息地における地域的根絶
アノールが侵入してからの歴史が浅い母島では、父島に比べると多くの固有昆虫が生き残っている。
オガサワラシジミやハナダカトンボ Rhinocypha
ogasawarensis は、父島では 0 年以上記録されてい2）－ 2）ないが、母島には今でも僅かに残っている。
オガサワラトカゲの目撃頻度も、母島では父島に比べはるかに高い。加えて、母島の森林環境には代替地がなく、母島列島を特徴づける昆虫相が維持するためには、属島ではなく母島そのものの環境を保全することが必要である。以上より、アノール排除を通した自然再生を図る際には、父島よりも母島の方が実施場所としての優先順位が高いと考えられた。
母島内で自然再生を実施する地域を決める時には、再生させるべき要素（固有昆虫など）が維持されており、かつアノールの地域的根絶のしやすい場所とす地球環境 Vol. No.る必要がある。
環境省は、アノール侵入防止フェンスの設置とそれに続くアノールなどの排除を通した自然再生事業
を 200 年から開始した。母島の中で上記の条件を満たす場所として、第一に新夕日ヶ丘、第二に南崎南端が選ばれた。新夕日ヶ丘では、小笠原を象徴す
る複数種の固有昆虫の生存が確認されている。地元団体である「オガサワラシジミの会」や全国組織である「日本チョウ類保全協会」などが継続的にチョ
ウ類のセンサスと密猟パトロール、アノールの排除を行っており、地元でも重要と認識されている場所である。さらに、この周辺では道路が深くカーブしており、フェンス周辺の森林伐開を最小限に抑えられる。
ここに、ムニンヒメツバキ Schima mer tensianaなどからなる森林を維持再生しつつ、外来樹である
アカギ Bischofia javanica やシマグワ Morus australis
を伐採してアノール遮断フェンスを設置し、フェンス内部のアノールを排除することで昆虫群集を回復させ、小笠原本来の森林生態系の再生を図る事業が進行している。200 年春には、延長 900 m を超えるアノール遮断フェンスが完成した（図 4）。200
年夏の時点で、フェンスに囲まれた約 2 ha の自然再生区には ,00 個を超える粘着トラップが設置され、アノールの捕獲が集中的に進められている。合
わせて、アノールおよび昆虫のモニタリングも継続され、世界初のアノール地域的根絶事業は着々と進行している。
また南崎南端では、ノネコとアノールを同時に遮断するフェンスが完成し、フェンスと海岸に囲まれた約 2 ha の地域では、小笠原の有人島で繁殖が見られなくなったカツオドリ Sula leucogaster のコロ
ニーの回復が試みられている。ノネコとアノールの排除を通して、海鳥のコロニーや草原性の固有昆虫を含む草原生態系の回復事業がなされている。

9－
（2009）

小笠原および沖縄島のアノールの防除を避けて通ることはできない。しかし、新たな外来生物を持ち込
んでは野外に放し、自国の自然を壊していく愚は、
もうこれで最後にすべきである。
なお、アノールの侵入が報告されてからまだ 0
年ほどしか経っていない沖縄島では、かつて父島でそうであったように、現在は潜伏的な時期である可能性がある。今後、急速に分布域を拡大して高密度化する危険性も想定される。本種が小笠原で顕著な生態系被害をもたらし、既に特定外来生物に指定されていることを考えると、沖縄島に定着している集団は、分布域を拡大する前に一刻も早く排除すべき
である。
謝

辞

本稿のうち「．小笠原におけるアノールの生態と防除」は環境省の地球環境研究総合推進費（F-）の支援により実施された研究成果に基づく。
また「．小笠原におけるアノール防除」は、環境省関東地方環境事務所より自然環境研究センターが受託した小笠原国立公園特定外来生物（グリーンア
ノール等）重点防除事業、ならびに小笠原地域自然再生事業両生爬虫類対策調査業務の成果による。
なお、本稿作成に際しては環境省小笠原自然保護官事務所の中山隆治首席自然保護官から多くのご示唆をいただいた。また、株式会社シー・アイ・シーの小松謙之氏には、トラップの開発に際して多大なご協力をいただき、また飼育下の雌の繁殖生態に係る新知見をご教示いただいた。ここに記してお礼申
し上げる。
引用文献
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5．おわりに

特にカミキリムシ相に与えた影響－昆虫の採集記
録．森林総合研究所研究報告 : -.

冒頭に示した通り、アノールトカゲ属は世界の爬虫類の中で最も多くの種を含み、全長 0 cm ほどの小型の種から、全長 0 cm に達し他のトカゲ類を襲う大型のものまで、その生態や行動は多様性に富んでいる。カリブ海諸島のアノールトカゲ属は
0 年以上も前から進化生物学の対象として注目され、多くの学術論文が書かれてきた。またグリーン
アノールは、生物学の先進国に自然分布する爬虫類
として、生態学、行動学、生理学などさまざまな研究の対象となっており、近年はゲノム解読が最も進んだ爬虫類としても注目されている。
一方、原産地を遥か離れた日本に連れて来られた
アノールは、特定外来生物に指定され防除の対象とされている。小笠原の昆虫群集の現状を考えると、

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46

戸田

光彦

Mitsuhiko TODA

専門は動物生態学、爬虫両生類学。金沢大学大学院自然科学研究科博士課程中退。現在は，㈶自然環境研究センター主席研究員。理学修士。共著書に『日本の外来生物』（平凡社）、『外来種ハンドブッ
ク』（知人書館）、『これからの両棲類学』（裳華房）などがある。ライフワークとして金沢城のモ
リアオガエルの個体群動態を 2 年間にわたり調査してきた。近年はグリーンアノール、オオヒキガエルなど、外来の両生類・爬虫類の生態と対策について研究している。特
定外来生物に指定されているこれらの種以外にも、定着の実態があまり知られていないアフリカツメガエルやグリー
ンイグアナ、国内外来生物として関東や対馬で分布を広げているヌマガエルなど、実態把握が待たれている対象は多い。