日本生態学会関東地区会会報第 58 号（2009）

過去の情報を用いた生物保全へのアプローチ：北米北西部の半自然草原
富松
989 ― 6711

裕

宮城県大崎市鳴子温泉字蓬田 232 ― 3

東北大学大学院生命科学研究科（E-mail：htomi@bios.tohoku.ac.jp）
本稿では，北米北西部に分布する草原生態系を対象

はじめに
歴史生態学（historical ecology）は，過去の記録やとして，過去のデータを用いたり，過去の情報を検証情報を用いることで，生態学的プロセスへの理解を深したりすることで，ヒトの歴史的影響について明らかめようとする生態学の一分野である（Swetnam et al.にした 2 つの研究例を紹介する．さらに，最近報告さ1999；Lunt and Spooner 2005）．その特徴の一つは，れている他の事例を通して，歴史生態学的アプローチ

生態系を「さまざまな要因によって変動する非平衡なが生物保全の研究にどのように応用できるのか，概観系」として捉え，その時間変化を分析したり，現在のしたい．

生態系に影響を残す過去のプロセスを明らかにしたりすることにある．また，ヒトは生態系に対して強い影北米北西部の草原生態系響を及ぼすことから，特に人為的要因を重視する．利Garry oak ecosystem（ 以 下，GOE） は， 草 原 の用できる過去の記録や情報は，花粉分析のような古生合間にコナラ属の木本 Garry oak（Quercus garryana）

態学的データから，歴史的な書物から得た民族学的情がまばらに生える草原生態系で，北米北西部の比較的報，土地利用の履歴，永久調査区における長期的デー乾燥した地域に帯状に広がっている（図 2）．春の草タ，継続的に観測された気象データまで多岐にわたるが（図 1），通常は，時間スケールが数十年から数百年程度のプロセスに注目する（Swetnam et al. 1999）．
生物保全の分野では，主に現在のデータを用いることで，人間活動の影響を評価および予測しようとしているが，過去の記録から新しい知見が得られる場合も多い．

図 1．さまざまな時間・空間スケールの生態学的プロセスを明らかにする上で，用いることができる過去の記録や情報の種類．生物保全に関する研究では，過去数十年から数百年程度の時間スケールに注目することが多い．Swetnam et al.（1999）を改変して作成．

図 2．北米北西部における Garry oak ecosystem の分布．
比 較 的 乾 燥 し た バ ン ク ー バ ー 島 東 岸 か ら，GulfIslands，San Juan Islands，Puget Sound 地 方 に帯状に見られ，さらにはオレゴン州，カリフォルニア州北部へと続く．草原系を代表する草本
Camassia quamash の例外的な生育地を黒丸で示した．Tomimatsu et al.（2009）を改変．

― 18 ―

日本生態学会関東地区会会報第 58 号（2009）

原は，ユリ科のカタクリ（Erythronium oregonum）やてきた．これは，北米を初めて訪れた探検家たちがセリ科の Lomatium utriculatum，ゴマノハグサ科のミ先住民に対して強い先入観を抱いていたことや，開拓ゾホオズキ（Mimulus guttatus）など，色鮮やかな花を成功させるためには「先住民が狩猟採集によって原が次々と咲き乱れて，とても美しい．5 月になると，始的な生活を営む」イメージを創り上げることによっリュウゼツラン科のカマッシア（Camassia quamash，て，開拓行為（つまり，先住民の土地に侵入して，彼C. leichtlinii；図 3）の花が満開となり，草原一面が青らを文明化するという行為）を正当化する必要があっ

紫色へと染まる．1804 年から 1806 年にかけて北米大たことが関与しているとされる（Turner and Turner

陸を横断したルイス・クラーク探検隊は，カマッシ

2008）．しかし，実際には，先住民が生態系に対してアの大きな群落に遭遇し，「透き通った湖の水のよう大きな影響力をもっていたことが，近年広く認識されだ」と記した（Thwaites 1905）．英国庭園のように始めた．

美しく，樹木密度が低い草原系は，ヨーロッパからのGOE は，3000 年以上も前から先住民の生活と深い移住が 1840 年代に本格化すると，格好の開拓対象と関わりをもっていたことが知られており，カナダ・バなる．GOE が広く分布するバンクーバー島南東部でンクーバー島周辺だけでも，先住民の人口は数千人には，その 95％以上が開発によって失われ，農地や住も及んだ（Harris 1994）．過去の記録には，彼らが定宅地となった（Lea 2006）．現在では多くの絶滅危惧

期的に火を入れることによって草原を管理していた様種が認められ（例えば，カナダ・ブリティッシュコロ子が記されている．開拓が始まって間もない 1849 年

ンビア州では 59 種の維管束植物を含む 116 種が絶滅の新聞には，"Miles of［open grassland］were burnt

危惧種に指定されている；Fuchs 2001），1990 年代後

and smoky, and miles were still burning"（開けた草半からは積極的な復元活動が行われている（例えば，原が何マイルにもわたって焼かれ，煙が立ち上がり，

http://www.goert.ca/）．

今も広い範囲で燃え続けている）とある（MacDougallet al. 2004）．彼らは，食用とする植物（特に，カマッシア）の成長を促したり，オグロジカ（Odocoileus
hemionus columbianus）などの動物を獲ったりするために，草原系を維持していたらしい．実際に，先住民が利用してきた植物の多くは，開けた環境に強く依存しており，彼らが手放した草原の一部は，ダグラスファー（Pseudotsuga menziesii）の林へと次第に遷移していった（Gedalof et al. 2006）．一方，土壌が浅い山の上部や海岸の崖では，遷移が進行せず，自然条件でも草原系が維持されているようにも見える（図 4）．
開発や遷移によって本来の草原系がほとんど失われてしまった状況で，保全の目標を適切に設定するためには，先住民による火入れが GOE の維持にどのくらい寄与していたのか，その影響の大きさを定量しなけれ

図 3．Camassia quamash の花（ワシ ン ト ン 州 Fort Lewisで撮影）．北米西部に広く分布し，その分布域は，北はブリティッシュコロンビア州から南はカリフォルニア州，東はモンタナ州にまで及ぶ．その鱗茎は，先住民によって広く食用にされた．

ばならない．
北米には，開拓前の土地調査のデータが多くの地域で残っている（Black and Abrams 2001）．これは，有用な土地や樹種を見出すために行われたもので，サーベイラインに沿って一定間隔おきに設けられた各復元の目標を設定する：草原の遷移と先住民による管理調査点で，調査点の近傍にある樹木の種類（必ずしも北米では，ヨーロッパ人が定住する以前の生態系などが記録されている．調査点の中には，すでに開発が「原生な状態（pristine）」であると長い間信じられされて自然植生の残っていないところも多いが，一部種名ではない）や調査点からの距離，生育場所の状況― 19 ―

日本生態学会関東地区会会報第 58 号（2009）て，GOE を維持するためには定期的に火を入れるか，もしくは，同等の効果を持つ管理手法（例えば，新たに加入する稚樹を抜き取る）を導入する必要があることが分かる．

先住民は植物の移動分散に寄与したか：民族学的仮説の検証
近年（特に産業革命以降）の人間活動によって，多くの植物が本来の生育地の外へ持ち出され，各地で帰化している（Mack et al. 2000）．このような生物学的侵入は，ヒトが移動分散を促すことで種の地域的動態に多大な影響を与えていることを示すものだ．しかし，（栽培品種を除けば）有史以前の歴史的な人間活動が植物の移動分散にどれくらい寄与してきたのか，未だ議論の途上にある．北米の先住民は多くの植物を食用とし，部族間で盛んに交易を行っていた．そのため，先住民による交易が植物の移動分散に大きな影響を与えたことを指摘する文献は多い．例えば，
MacDougall（2003）は，最終氷期以降に多くの植物がかなりの距離を移動したにも関わらず，その分散能力が低いことから（"Reid's Paradox"；Clark et al.
図 4．Garry oak ecosystems の例．
（a）低地では，土壌が 比 較 的 厚 く，Garry oak（Quercus garryana） やDouglas ﬁr（Pseudotsuga menziesii） の 森 林 が 発 達しやすい。このような場所では，主に先住民が火を入れることによって，人為的に草原系が維持されてきたことが認識されつつある（写真は，ブリティッ
シュコロンビア州 Cowichan Garry Oak Preserveで撮影）．
（b）一方，標高の比較的高い山の上部や海岸の崖などでは土壌が薄く，自然条件で草原が維持されている可能性がある（写真は，ワシントン州
Deception Pass State Park で撮影）．

1998）
，先住民が氷期以降の移動分散に関与した可能性を検討した．歴史的な記述に基づく情報は断片的で，このような議論は推測の域を出ていないが，積極的な移動分散は，種の遺伝構造に何らかの「痕跡」を残すことが期待される．つまり，繰り返し遠くに運ぶことによって，種が本来もつ遺伝構造を弱めたり，運ばれたルートにそった構造に変えたりするだろう．
カマッシア（C. quamash）は，GOE を代表する植物で，その鱗茎は北米北西部の先住民にとって最も重要だった食料の一つである．毎年春に収穫される鱗茎は今も土地の境界として用いられており，サーベイラは，大量に部族間で取引され，地域間で移植が行われインを復元することで，過去の植生を知ることができていた（Beckwith 2004）．1803 年から 2 年間，バンクー

る．Bjorkman（2008）は，バンクーバー島南東部でバー島西部の Nuu-chah-nulth 族のもとで奴隷として1859 年から 1874 年にかけて行われた調査区の一部を暮らしたイギリスの鍛冶屋 John Jewitt は，「（オリン260 km2 にわたって復元し，過去と現在のデータを比ピック半島に住む）Makah 族が，大量の油やラッコ較することによって，約 150 年間の植生の変化を分析の毛皮などと共に，カマッシアを持って来た」と記しした．その結果，樹木密度が顕著に（約 2 倍に）増加ている（Jewitt 1824；原文省略）．また，バンクーバーしたこと，先駆型の樹種（Acer macrophyllum）の相対

島内では，カマッシアの多い南東部から北部・西部へ頻度が増えたことを見出した．また，開けた草原（サ向けて鱗茎が取引されていたほか（Turner and Bellバンナ）型の生育場所が減少して，その 90％以上が1971），アイダホ産の鱗茎は良質で，広い範囲へと運森林へと遷移していた．これらの結果は，先住民が草ばれていたことが分かっている（Gritzner 1994）．移原の維持に大きく寄与してきたことを示す．したがっ

植された場所に関する情報は乏しいが，バンクーバー― 20 ―

日本生態学会関東地区会会報第 58 号（2009）

島やオリンピック半島の太平洋岸には，カマッシアの保全に関するさまざまな研究において，歴史生態学例外的な生育地がいくつも知られている（図 2）．例

的アプローチを用いた例が見られる．京都には，9 世

えば，バンクーバー島中部にあるインディアン保護区

紀からのサクラの開花記録があり，1970 年以降は，には，先住民が利用していた植物が集中的に生えるエ

それ以前の 1200 年間の平均と比べて開花が約 7 日早スチュアリがある．民族植物学では，同エスチュアリ

ま っ た こ と が 見 出 さ れ た（Aono and Kazui 2008）．に生えるカマッシアがバンクーバー島南東部から移植

このように，過去の記録を用いて，温暖化が生物季されたものだとする仮説が発表された（Deur 2000）．

節（フェノロジー）に与える影響を明らかにするこ

また，このような民族学の研究を受け，GOE の復元とは，分かりやすい例であろう．もう少し新しい 100

活動では，離れた生育場所間で種子や鱗茎を移動させ年程度の時間スケールでも，過去の情報から新しいることが遺伝的撹乱に当たるかどうかが議論されてい知見が得られ始めている．生息地の改変後，かなりる．

遅れて種が絶滅することが，近年，次々に報告されTomimatsu et al.（2009）は，葉緑体 DNA の変異ているが（"extinction debt"），この現象を検出するを用いてカマッシアの系統地理学的解析を行い，先住ためには何らかの方法で過去の記録を用いる必要が民が遺伝構造に残した痕跡の有無を検証した．同種のある（Kuussaari et al. 2009）．例えば，Lindborg and葉緑体 DNA は母系遺伝を示し，その遺伝構造は種子

Eriksson（2004）は，スウェーデンの半自然草原におけや鱗茎による移動分散のみを反映して，花粉による分る植物の種多様性の分布が，現在ではなく過去（50 −散を含まない．解析の結果，カマッシアの遺伝構造は100 年前）の景観条件と高い相関関係をもつことを示氷期以降の分散を反映した強い地理的な構造をもち，した．同様の現象が広く認められれば，今後生息地が先住民による影響を考慮しなくても遺伝的変異の分布全く改変されなかったとしても，時間をかけて多くのパタンをよく理解できることが分かった．また，遺伝種が失われていくことになる．そのため，どのような的データは，交易や移植に関する民族植物学の情報を条件で「時間的遅れ」が大きくなるかを明らかにする支持しなかった．カスケード山脈より西の太平洋沿岸

ことは，重要な課題だ．気候変動に関して，生物種域では，北（ワシントン州西部）と南（おそらく，オの将来の分布域を予測する場合，一般には，現在のレゴン州西部）に二つのレフュージアがあり，多くは分布を環境条件と関連づけるモデル（"species niche

氷期以降に南のレフュージアから分散したと見られmodel"）が用いられている．すなわち，現在見られるる．交易や移植に関する数多くの記述があるにも関わ空間変異を利用して将来の分布を予測するのだが，空らず，それらの活動がカマッシアの遺伝構造に痕跡を間変異と時間変異が同質であるという仮定は必ずしも残していない理由は，いくつか考えられる．まず，鱗正しくない．Kharouba et al.（2009）は，カナダ全土

茎がどのような状態で持ち運ばれていたか，はっきりで 20 世紀初頭に記録されたチョウの分布記録から現していない．生のままの鱗茎が最も安く取引きされて在の分布を予測させることで，モデルの予測精度を分いたが（Harbinger 1964），長距離にわたる交易では析した．今後も，気候変動や土地利用の改変など，ヒ保存性の高い状態（焼いたものや乾燥したもの）がトによって環境が大きく変わることが予測される．こ好まれていたかもしれない．また，鱗茎が移植・管のような状況のなかで，歴史生態学的アプローチの重理されていた場所では，既にカマッシアが失われた要性が，これまで以上に高まってくることは間違いな可能性がある（Deur 2000）．先住民による移動分散

い．の痕跡が見出せないことから，復元活動に向けて，種の進化的背景を考慮した適切な管理ユニット（ESU；

さいごに過去の古い情報には，大きなバイアスがともなう可Crandall et al. 2000）を設定する必要があるだろう．

能性がある（Swetnam et al. 1999）．例えば，民族学でよく参照される書物は，著者による主観や執筆当時最近の他の事例から上記の例は，過去の記録や情報を用いることが，の文化的背景によって内容が左右されやすい．前述しGOE の管理・復元において必要な情報を得る上で，た北米の土地調査でも，現在見られるが過去に記録さとても有効であることを示すものだ．他にも，生物れていない樹種があり，調査者が有用な種を選んで記― 21 ―

日本生態学会関東地区会会報第 58 号（2009）録していた可能性がある．複数の情報やデータを比較

and vegetation of southeastern Vancouver Islandしたり，現在のデータや野外実験などと組み合わせたand Saltspring Island, Canada since European

りすることによって，なるべく客観的な解釈となるよsettlement. Master's thesis, University of British

う努めなければならない．また，不完全な限られた情

Columbia.

報から引き出された知見を，どのように生物保全に応Black BA, Abrams MD（2001）Inﬂuences of Native

用していくべきか，課題も多い．しかし，このようなAmericans and surveyor biases on metes and問題を差し引いても，過去の情報からしか得られない

bounds withness-tree distribution. Ecology 82：

知見を見出す意義は大きい．過去の情報は，時間を遡2574-2586.

れば遡るほど発掘し難くなる．利用可能な情報を，分Clark JS, Fastie C, Hurtt G, Jackson ST, Johnson C,かりやすい形で適切に管理していくことも，重要なKing GA, Lewis M, Lynch J, Pacala S, Prentice C,課題だ．将来的には，良いデータを蓄積していく必

Schupp EW, Webb III T, Wyckoﬀ P（1998）Reid's要がある．さまざまな種類のデータが想定されるが，paradox of rapid plant migration. Bioscience 48：

生 物 保 全 で は，LTER ネ ッ ト ワ ー ク（Long Term

13-24.

Ecological Research，http://www.lternet.edu/）で行

Crandall KA, Bininda-Emonds ORP, Mace GM,

われているような，同一の調査区を対象とした継続的Wayne RK（2000）Considering evolutionary

な観察データが，とりわけ重要となるだろう．

processes in conservation biology. Trends inEcology & Evolution 15：290-295.
Deur D（2000）A domesticated landscape：native

謝辞
本 稿 は， 著 者 が ブ リ テ ィ ッ シ ュ コ ロ ン ビ ア 大 学

American plant cultivation on the Northwest（UBC）在籍時に取り組んでいた研究をもとに，日本

Coast of North America. Ph.D. thesis, Louisiana

生態学会関東地区会公開シンポジウムで行った講演のState University.

内容に基づくものである．UBC での滞在を快く承諾

Fuchs MA（2001）Towards a recovery strategy for

していただいた Mark Vellend 氏と，研究室の皆さん

Garry oak and associated ecosystems in Canada：に感謝したい．本稿を執筆するにあたって，横井洋太

ecological assessment and literature review.

氏からのコメントが参考になったほか，鈴木智之氏かTechnical Report GBEI/EC-00-030. Environment

らは原稿に対して有益なコメントをいただいた．執筆

Canada, Canadian Wildlife Service, Pacific andの機会を与えて下さった可知直毅氏，林Yukon Region.

文男氏と合わせて，お礼を申し上げる．UBC 滞在中は，日本学

Gedalof Z, Pellat MG, Smith DJ（2006）From prairie
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