福岡県保健環境研究所年報第48号，72－77，2021

原著
英彦山ブナ林におけるブナ実生の生残に及ぼす防鹿柵の効果
金子洋平・石間妙子・須田隆一
英彦山ブナ林における防鹿柵の設置が、ブナの実生更新を促進する効果があるのかを明らかにするために、防鹿柵内外でブナ実生の生残追跡調査を実施した。3年間の生残を追跡した結果、防鹿柵内の実生生存率は、柵外より高くなった。また、ブナ実生の死亡要因は、シカ食害や動物害と思われる消失が大半を占めており、土壌の体積含水率や林冠開空率は生存率と有意な関係は見られなかった。
そのため、英彦山ブナ林の実生更新を促進するためには、防鹿柵の設置が有効であると考えられた。
一方、柵内では2年目以降にノウサギ食害や動物害と思われる消失の割合が増加したことから、防鹿柵の下部に小型獣類の侵入防止用ネットを設置するなどの対策が必要であると考えられた。
［キーワード：ブナ林、防鹿柵、実生更新、死亡要因、英彦山］
１

はじめにを検証することが重要であり、必要に応じて順応的な管理

ブナFagus crenata Blumeは、日本の冷温帯落葉広葉樹林を行う必要がある。

に優占する代表的な樹種であり、ブナ林は北限の北海道渡

そこで本研究では、英彦山ブナ林において、ブナの実生

島半島黒松内から南限の鹿児島県高隅山まで広く分布し更新に対する防鹿柵の効果を検証するために、防鹿柵の内ている。しかし、近年ではブナ林の衰退が各地で報告され外で生残追跡調査を行った。また、親個体の近くや種子・ており1)2)3)、ブナ林衰退の簡易的なモニタリング手法の開実生密度が高い場所では、植食者や土壌中の種特異的な病

発4)や神奈川県丹沢山地におけるブナ林衰退の原因究明及原菌が多く、種子や実生の生存率が低くなるとされているび保全活動5)6)7)が行われている。一方、地球温暖化に伴うため16)17)、実生の生存率と親木との位置関係や実生密度のブナ林の分布適域の減少も予測されており8)、今後ブナ林

関係性について検証し、ブナの実生更新を促進させる方法の再生はより困難になっていくと考えられることから、迅について考察する。

速な対応が必要となっている。
福岡県英彦山においても、ブナ林の衰退が著しい状況にある。英彦山ブナ林の衰退は、1991年の台風による大規模

２

調査方法

２・１

調査地の概要攪乱に起因するものであり、2001年において稜線部を中心

英彦山は、福岡県田川郡添田町と大分県中津市山国町にに7割以上のブナが衰退または枯死している9)。また、当時

またがる標高1,199mの山であり、耶馬日田英彦山国定公園

はクマイザサSasa senanensis (Franch. et Sav.) Rehderが密生の一部をなしている。植生帯は、標高800m前後を境に暖し林床への日光が遮られていたこと、近年ではニホンジカ

温帯常緑広葉樹林から冷温帯落葉広葉樹林へと移行し、特Cervus nippon Temminck（以下、「シカ」）の密度が急速にに1,000m以上の地域ではブナ自然林（ブナ－クマイザサ群

増加し食害が増えたことから、後継樹の実生更新が阻害さ落）が分布している18)19)。高木層はブナのほか、コハウチ

れ、ブナ林の自然回復は一向に進んでいない。そのため福ワ カ エ デ Acer sieboldianum Miq. 、 ミ ズ メ Betula grossa

岡県では、2006年にクマイザサの刈り払い、翌年に防鹿柵

Siebold et Zucc.、イヌシデCarpinus tschonoskii Maxim.、エの設置を行うなど、英彦山ブナ林の再生に取り組んでいる。

ゴノキStyrax japonicus Siebold et Zucc.などが混生し、高さ

防鹿柵による植生保全の有効性については、多くの事例

16～20mに達する。前述したようにブナ高木の衰退・枯死が報告されている10)11)。しかし、防鹿柵の効果は一様ではが進行しているため、高木層の植被率は20～50%程度であなく、回復を期待する植物の生育が、ササ類やその他の植る。低木層には、シロモジLindera triloba (Siebold et Zucc.)

物の増加によって阻害されてしまう事例もある12)13)。また、

Blume、タンナサワフタギSymplocos coreana (H.Lév.) Ohwi、植生の回復は、ネズミ類などの小型獣類の増加をもたらし

カマツカPourthiaea villosa (Thunb.) Decne.などが生育する

14)15)、食害リスクを増加させる可能性も考えられる。そのが、概して貧弱である。

ため、防鹿柵設置後はモニタリングの実施によりその効果
福岡県保健環境研究所 （〒818-0135 太宰府市大字向佐野 39）- 72 -

シカは明治時代にはすでに英彦山に生息していたとされるが、1990年代頃から生息地域の拡大及び個体数の増加が起きている20)。英彦山とその北東部に位置する犬ヶ岳地域におけるシカの生息密度は、推定で平均24.8頭/km2、最も高い区域では53.1頭/km2に達しており21)、シカの適正頭数（生態系や林業に大きな被害が生じない密度レベル）の5頭/km2よりもはるかに多い。
英彦山地は、植物の種数が非常に豊富であり19)22)、希少種の種数も多い23)ことから、九州の中でも生物多様性保全の観点から特に重要度の高い地域の一つとされている24)。
また、ブナ林に依存するブナアオシャチホコSyntypistis
punctatella (Motschulsky)やブナタマバエ類などが確認され

図 1 調査地の位置
A1–A5 及び C は、防鹿柵内のコドラート、B1–B5 及びており25)26)、これらの種の局地的な絶滅を防止するために

D は柵外のコドラートを示す。

は、ブナ林の保全が重要である。さらに、英彦山は、山岳信仰（修験道）の霊場として国の史跡に指定されており、

ブナ実生の生存率及び死亡要因を明らかにするために、

生物多様性保全の観点だけでなく、景観的・文化的観点か

実生の生残追跡調査を行った。調査は、防鹿柵内外でらも保全の重要性が高い場所である。
福岡県によるブナ林再生の取組の一つが、英彦山の北岳と中岳間の鞍部（N33˚28.7’、E130˚55.7’、標高1050–1100m、
図1）で実施されている。主な内容は、ブナの実生更新を促すことを目的とした2006年の大規模なクマイザサの刈

2m×10m のコドラートを各 5 か所設置し（A1–A5、B1–B5；
図 1）、2m×2m のサブコドラート 5 個に分割して行った。
実生は幹長が 50cm 以下の個体とし、針金にナンバーテー
プを取り付けた実生旗により個体識別し追跡調査を行っ

り払い及び翌年の防鹿柵（125m×80m、高さ2m、目合15cm）た。調査は、2014 年 6 月から 10 月、2015 年 5 月から 10の設置である。しかし、倒木によって防鹿柵が破損したこ

月にかけて月に 1 回程度実施した。その後、2016 年 6 月とで、シカの侵入・食害により、林床植生はクマイザサか及び 10 月、2017 年 5 月に調査を行い、計 3 年間の追跡調

ら主にシカの忌避または不嗜好性植物19)27)28)であるイワヒ
メワラビHypolepis punctata (Thunb.) Mett. ex Kuhnやアオバ
スゲCarex insaniae Koidz. var. papillaticulmis (Ohwi) Ohwi、
裸地的部分に生育し採食耐性のあるミヤマササガヤ
Leptatherum nudum (Trin.) C.H.Chen, C.S.Kuoh et Veldkamp

査を実施した。実生が死亡していた場合は、食害、枯死、虫害、菌害等の死亡要因を可能な限り記録した。食害については、食痕から採食した動物を記録したが、上胚軸が全て無くなっているものについては、動物害である可能性が高いが、消失として記録した。
ブナ実生の生残に関わる環境要因として、土壌水分及びやヌカボAgrostis clavata Trin. var. nukabo Ohwiなどが優占

光環境について調査した。土壌水分については、夏季に枯している。
2013年秋季に5年ぶりとなるブナ大豊作年が到来したことから防鹿柵の大規模な補修を実施し、調査枠を設定した。
その後、2014年から2015年にかけて、倒木による防鹿柵の破損や柵下部からの潜り込みによるシカの侵入が複数回発生したため、調査時に柵の補修を実施するとともに（月に1回程度）、柵下部からの潜り込みが多い場所はスカート付きネットに変更し、シカの侵入を最小限に抑えるように努めた。その結果、2015年夏以降はシカの侵入は確認され死が多く発生したことから、2014 年 7 月及び 2015 年 7 月
を対象とし、各サブコドラートの隣接地点から 100 ml（V）のステンレス試料円筒（DIK-1801、大起理化工業株式会社）を用いて土壌を採取し、湿重量（Ws）を計測後、105°C
で約 48 時間乾燥させ（恒温機、PERFECT OVEN PS-12；
田葉井製作所株式会社）、恒量に達しているかを確認した
後、乾燥重量（Wd）を計測した。これらの値から、体積
含水率（(Ws−Wd)/V）を計算し、2014 年と 2015 年の平均
値を、各サブコドラートの土壌水分環境の指標とした。光

ていない。
調査地の近傍に位置するアメダス観測所における2014

環境については、2016 年 5 月に全天空写真の撮影を行い

年から2017年の年平均気温は15.4°C（添田；N33˚33.5’、（Nikon COOLPIX 880 + Nikon Fisheye lens FC-E8）、写真解E130˚51.3’、標高92m）、年平均降水量は2,687mm（英彦山；
33˚29.3’、E130˚55.4’、標高823m）であった29)。

析ソフト (CanopOn2)30)、により林冠開空率（%）を算出
し、各サブコドラートの光環境の指標とした。全天空写真の撮影は、太陽の写りこみによる林冠開空率の過大評価を

２・２

調査方法

２・２・１

ブナ実生の生残追跡防止するために曇天日とし、各サブコドラートの中心部において地上高 50cm の位置で撮影した。

- 73 -

２・２・２

親木の位置とブナ実生の生存率

親木の位置と実生の生存率の関係を明らかにするために、林冠木が比較的多く残存している場所を選定し、防鹿柵内に 20m×70m、柵外に 20m×35m のコドラートを設置した（C 及び D；図 1）。コドラートは、5m×5m のサブコド
ラートに分割し、2014 年 7 月と 2015 年 8 月に実生数を計数した。また、コドラートに樹冠がかかっている全ての林
冠木を対象とし、種名及び樹冠の形を記録した樹冠投影図を作成した。各サブコドラートにかかっている樹冠面積を樹冠投影図から算出し、親木との距離の指標とした。
２・３

解析方法

防鹿柵内外において、ブナ実生の生存率に差があるかを明らかにするために、生存時間解析として、カプラン・マ
イヤー法（Kaplan-Meier method）による生存曲線の作成及び Log-rank 検定による比較を行った。次に、環境要因が
ブナ実生の生存率に影響を及ぼすかを評価するために、一般化線形混合モデルを構築した。応答変数は、最終調査時のサブコドラートにおける生存率、説明変数は体積含水率、林冠開空率、ブナ実生密度とし、コドラート位置をランダ
ム効果として組み込んだ。分布は二項分布、関数は logitを用いた。また、柵内外の死亡要因の比率の違いについて
は、フィッシャーの正確確立検定（Fisher's exact Test）に

図 3 防鹿柵内外におけるブナ実生の死亡要因の推移

より比較を行った。

n は各年に死亡した実生数を示す。

親木の位置とブナ実生の生存率の関係については、応答変数をサブコドラートの実生の生存率、説明変数をサブコ
ドラートにかかっているブナの樹冠面積と実生密度とし、31)32)

象として扱うこととし、これらを含める形で解析を行った。

分布を二項分布、関数 logit を用いた一般化線形モデルにより評価した。一般化線形混合モデル及び一般化線形モデ
ルに用いる説明変数は、分散拡大係数（VIF）を計算し、これらの解析には、統計解析ソフトは R.ver.3.5.133)を使用し、生存時間解析にはパッケージ”survival”、一般化線形混合モデルには”glmmML”を使用した。

多重共線性がないことを確認した。なお、2014 年及び 2015
年に防鹿柵内にシカが侵入し、シカ食害が合計 19 本発生、不可避なものと考えられることから、一般的な事

本文及び図表における植物の和名・学名は、原則として「植物和名－学名インデックス（YList）」34)に従った。

したが、柵内へのシカの侵入は各地で多数報告されており
３

結果

３・１

ブナ実生の生残追跡

各コドラート（A1–A5、B1–B5）に出現した実生数は、4 から 68 本であり、合計で 287 本（1 m2 当たり 1.4 本）であった。
3 年間における実生の累積生存率は、防鹿柵内で有意に高かった（log rank-test、p = 0.04、図 2）。1 年間（2015 年
5 月時点）の累積生存率は、防鹿柵内で 0.71（95%信頼区
間 0.65–0.79）であり、防鹿柵外の 0.53（信頼区間 0.45–0.62）と大きな差が見られた。しかし、2 年目は防鹿柵内での死亡率が高かったことから、2 年間（2016 年 6 月時点）の累積生存率は、防鹿柵内 0.47（信頼区間 0.40–0.56）、防鹿柵
図 2 カプラン・マイヤー法を用いたブナ実生の生存曲線

外 0.37（信頼区間 0.30–0.46）と累積生存率の差が小さく

エラーバーは標準誤差、黒塗りは 95%信頼区間を示す。

なった。3 年目の生存率は柵内外でほとんど変わらず、3- 74 -

年間（2017 年 5 月時点）の累積生存率は、防鹿柵内 0.38
（信頼区間 0.31–0.47）、柵外 0.27（信頼区間 0.21–0.36）であった。
ブナ実生の死亡要因は、防鹿柵内外で異なっていた（図3）。防鹿柵内で死亡した実生は 91 本であり、死亡要因の
内 訳 は 消 失 30 本 、 ニ ホ ン ノ ウ サ ギ Lepus brachyurus
Temminck（以下「ノウサギ」）による食害 23 本、シカ食害 19 本、枯死 18 本、虫害 1 本であった。一方、防鹿柵外では、死亡した実生は 101 本であり、消失 51 本、シカ食害 26 本、枯死 23 本、ノウサギ食害 1 本で、死亡要因の比率には防鹿柵内外で有意な差が見られた（Fisher's exact
Test、 p < 0.001）。また、死亡要因を年ごとにみると、柵外では、どの年も同じような傾向を示したものの、柵内では年毎に主要な死亡要因が異なり、2 年目にノウサギ食害の割合の増加、3 年目に消失の割合の増加が見られた。
一般化線形混合モデルによりブナ実生の生残に及ぼす環境要因等の影響を評価した結果、体積含水率、林冠開空
率、実生密度はブナ実生の生存率に影響を及ぼしていない
ことが示された（表 1）。
表 1 ブナ実生の生存率に及ぼす要因
説明変数
体積含水率
林冠開空率
実生密度
３・２

防鹿柵内

防鹿柵外

係数

P値

係数

P値

−
−
−

0.297

+
+
+

0.432

0.995
0.215

0.596
0.377

親木の位置とブナ実生の生存率

コドラートに樹冠がかかっている林冠木の本数は、防鹿
柵内は、ブナが 13 本、コハウチワカエデ、イヌシデが各1 本の計 15 本であった（図 4）。一方、防鹿柵外では、ブナが 13 本、ミズメが 1 本の計 14 本であった。
出現したブナ実生数は、防鹿柵内 1,713 本であり、サブコドラート当たり平均 30.6 本（1–104 本）であった。柵外

図4 樹幹投影図及びブナ実生の生存率
黒丸は樹木の位置、白抜き丸は枯死木の位置、実線はブ

は、496 本であり、平均 17.7 本（0–42 本）であった。1 年

ナの樹冠、破線はブナ以外の樹木の樹冠を示す。

後の実生の生存率は、防鹿柵内で平均 48.3％（0–100%）、
柵外で平均 35.2%（0–77.3%）であった。
実生の生存率に及ぼす樹冠面積及び実生密度の影響を

４

考察

一般化線形モデルにより解析した結果、防鹿柵内及び柵外

ブナ実生の生存率は、防鹿柵外よりも柵内で高かった。

のどちらにおいても、有意な効果は見られなかった（表 2）。

積雪が少なく種子や実生が動物に見つけられやすい太平
洋型ブナ林は、シカやネズミ類などの動物による食害が実

表 2 ブナ実生の生存率に与える親木と実生密度の影響
説明変数
樹冠面積
実生密度

防鹿柵内

生更新の主要な阻害要因の一つであると考えられており

防鹿柵外35)36)、太平洋型ブナ林に該当する本調査地においても、死

係数

P値

係数

P値

亡要因の多くはシカによる食害や動物害と考えられる消

−
+

0.746

+
+

0.811

失であった。同じく太平洋型ブナ林に属する宮城県牡鹿半

0.856

島の金華山でも同様の結果が報告されている 37)。このこと

0.967- 75 -

から、英彦山ブナ林においてブナ実生の更新を促すために加えて、柵の下部に小型獣類防止用のネットを設置するこは、防鹿柵の設置による動物害の低減が最も効果的な方法とが最も適した方法であると考えられた。

であると考えられる。ただし、英彦山は、枯死したブナの本研究結果は、実生の3年間の生残追跡を行ったもので立木が多く残っており、倒木による防鹿柵の破損が定期的あるが、英彦山ブナ林における実生更新過程を明らかにすに生じると予想される。また、中岳山頂付近に設置されたるためには、種子や稚樹段階における死亡要因についても

防鹿柵においては、風雪害と見られる折損等がたびたび発調査する必要がある。また、本研究では防鹿柵内における生している。このため、防鹿柵の破損と柵内へのシカ侵入

植生の回復状況を考慮していない。今後、クマイザサなどの程度によっては、柵の効果は限定的になると思われる。

のブナ以外の植生が回復してきた場合は、光資源等を巡るしたがって、シカの侵入を最小限に抑えるためには、頻繁競争が激化し、ブナ実生の更新を阻害する可能性も考えらな見回りと早急な柵の補修作業が必要不可欠である。

れるため、周辺植生の影響についても検証する必要がある。

一方、今回の調査結果は、シカの排除だけでは十分ではないことも示唆している。防鹿柵内では、ノウサギによる文献

食害の割合が顕著に増加し、その後動物害と思われる消失

1) 谷脇徹：森林科学, 67, 2–5, 2013.

が増加した。防鹿柵の設置によって回復した植生は、天敵

2) ミュージアムパーク茨城県自然博物館：茨城県自然博から身を隠すカバー（避難所）として機能することから、

物館第 1 次総合調査報告書―筑波山・霞ヶ浦を中心とブナの種子を摂食するネズミ類の個体数が増加することする県南部地域の自然― , 筑波山・霞ヶ浦の維管束植が報告されている14)15)。また、ノウサギ等の小型獣類は網物, (菅谷正司ら編), p.109, 1998 (ミュージアムパーク茨目が10cm程度であれば容易に柵内に侵入することが知ら

城県自然博物館, 坂東市).

れている31)。本調査地で設置している防鹿柵の網目は15cm

3) 中西隆之，太田良和弘，石井聖：静岡県環境衛生科学と大きいことから、防鹿柵内に侵入したノウサギによる食研究所報告, 52, 91–96, 2009.

害の割合が増加したものと推察される。したがって、ブナ

4) 武田麻由子, 小松宏昭：森林科学, 67, 22-25, 2013.

の実生更新をより効果的に進めていくためには、防鹿柵の5) 山根正伸ら：丹沢大山総合調査学術報告書, 703–710,

下部に小型獣類の侵入防止用ネットを設置するなどの対策が必要である。

2007.
6) 神奈川県自然環境保全センター：特集 丹沢山地のブナ

親個体の近くや種子・実生密度が高い場所では、種特異

林衰退研究の最前線, 2012 (神奈川県自然環境保全セン的な病原菌等を介した距離依存的死亡及び密度依存的死亡が生じ、種子や実生の生存率が低下するとされる

ター, 厚木市).
7) 神奈川県自然環境保全センター：丹沢ブナ林再生指針,

Janzen-Connell仮説16)17)は、世界中の様々な研究で支持され2017 (神奈川県自然環境保全センター, 厚木市).

ており38)39)、ブナの実生についても、親木の下ほど死亡率

8) 松井哲哉ら：地球環境, 14, 165–174, 2009.

が高いことが報告されている40)。しかし、本研究では、ブ

9) 猪上信義, 野田亮, 佐々木重行：九州森林研究, 55,

ナ実生の生存率に親木との位置関係や実生密度の影響は

54–57, 2002.

見られなかった。その原因としては、本調査地がブナ林の

10) S. Takatsuki：Biol. Conserv., 142, 1922–1929, 2009.

衰退地域という特異な場所であり、菌害が発生しにくい良11) 前迫ゆり, 高槻成紀：シカの脅威と森の未来－シカ柵

好な光環境41)42)が整っていたこと、ブナを加害する昆虫類

による植生保全の有効性と限界－, 2015 (文一総合出版,の個体数が減少していた可能性があること、さらにはシカ

東京).

食害の影響等が考えられる。一方、今回の結果は当年生実

12) 渡邉修ら：信州大学農学部紀要, 48, 17–27, 2012.

生の1年間のみの追跡調査であったこと、既存研究40)と比13) 中静透, 阿部友樹：シカの脅威と森の未来, 大台ヶ原の較して観察した実生数が少なかったこと、樹冠面積を親木

ブナ林の30年, (前迫ゆり, 高槻成紀編), p.137, 2015 (文との距離の指標として用いたことなど、調査方法による影一総合出版, 東京).

響も考えられることから、さらに詳細な検証が必要である。

14) 田中美江ら：日本森林学会誌, 88, 348–353, 2006.
15) 日野貴文ら：森林防疫, 65, 149–154, 2016.

５まとめ16) D. H. Janzen: Am. Nat., 104, 501–528, 1970.

本研究では、防鹿柵の設置及び定期的な補修作業が、柵17) J. H. Connell: On the role of natural enemies in preventing

内のブナ実生の生存率を上げることが示された。一方、小competitive exclusion in some marine animals and in rain型獣類による食害の増加も引き起こすことが示されたた

forest trees. In: Dynamics of Populations (P.J. den Boer andめ、ブナ実生更新を促進させるためには、防鹿柵の設置に

G.R. Gradwell eds.), p.298, 1971, (Centre for Agricultural- 76 -

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Yohei KANEKO, Taeko ISHIMA and Ryuichi SUDA
Fukuoka Institute of Health and Environmental Sciences,
Mukaizano 39, Dazaifu, Fukuoka 818-0135, JapanTo determine which factors inhibit beech seedling regeneration at Mt. Hiko, the demography of beech seedlings wasinvestigated inside and outside deer-proof fences for 3 years. The seedling survival rate was higher inside the deer-proof fences
than outside of them. The major mortality factors for beech seedlings were deer grazing and disappearance due to animal
damage. The survival rate was not significantly correlated with canopy openness or soil moisture. Thus, we concluded that it isimportant to establish deer-proof fences for beech seedling regeneration. In addition, because the death of beech seedlings byhare feeding and disappearance increased inside the fences after the second year, we suggest that a fine mesh net should be
attached to fences to prevent the invasion of small animals.
[Key words ; beech forest, deer-proof fences, seedling regeneration, mortality factors, Mt. Hiko]- 77 -