水産技術，5（1），49

Journal of Fisheries Technology，5（1），49 55，2012

55，2012

原著論文

消化酵素活性によるアサリ摂餌状況評価の試み
坂見知子 ・日向野純也＊1＊2

An Attempt to Assess the Feeding Activity of Short-neck Clam Ruditapes philippinarum
Juveniles by a Digestive Enzyme Cellobiosidase Activity
Tomoko SAKAMI and Junya HIGANO
Digestive enzyme cellobiosidase activity was measured in short-neck clam Ruditapes philippinarum juveniles
in order to assess their feeding activity. The enzymatic activity of the clams fed Pavlva lutheri increased rapidly
on the third day after the experiment started. The speciﬁc enzymatic activity became about eight times greaterthan that of the unfed controls on the ﬁfth day. The cellobiosidase activity of the clam juveniles collected fromsome tidal ﬂat areas with different environmental conditions was also measured. The enzymatic activity of thein situ clams varied greatly. No obvious seasonal variation was observed in the clams collected from a tidal ﬂatarea for two years. The mean enzymatic activity tended to be high when the chlorophyll a or protein content washigh in the sediment. The enzymatic activity of the clams collected from a subtidal area was greater than thosefrom intertidal areas. Moreover, the enzymatic activity of the clams collected from an area covered denselywith Asian date mussel Musculista senhousia mat was lower than those from the neighboring sandy area. These
results suggest that the enzymatic activity reﬂected the availability of food in the clam habitats.
2011 年 10 月 3 日受付，2012 年 1 月 23 日受理
アサリ Ruditapes philippinarum は日本沿岸の干潟からアサリでも着底後の稚貝の減耗が個体群減少の重要な潮下帯にかけて広く分布する主要な二枚貝であり，重要要因だと考えられている 。稚貝の死亡原因は様々であな水産資源である。しかしながら日本のアサリ漁獲量はるが，食害を除けば餌不足（飢餓）が大きな原因の一つ

6）低下が甚だしく，1970 〜 80 年代に約 15 万トンに達しと考えられる。これまで二枚貝の摂餌に関する活性や生ていたのが 2000 年以降は 3 万トン台の低水準が続いて理状態を調べるのに，ろ水速度がしばしば測定されてきいる 。アサリ減産の原因としては，埋め立てによる生た1）

息環境の減少2）や過剰漁獲

貧酸素水や硫化水素

4）。しかし野外に生息している稚貝のろ水速度の測

7-14）等の直接的な影響の他に，定は容易ではない。またろ水速度の測定は懸濁粒子を水といった生息環境のインパクト，

塊から除去する能力を評価することであり，餌料の不足

3）の様々な要因が指を評価することはできない。現地で採集された稚貝が有摘されている。これらの要因はそれぞれの海域によって効な餌を取り込み，消化しているのか評価を加えるため異なり，また幾つかが複合的に作用していると考えられには他の手段が必要である。一方，二枚貝において消化る。したがって，アサリ減少の原因解明のためには，現酵素の活性が摂餌状況や餌の質・量によって変化するこ場の貝の資源状況や生理状態を把握しておくことが必要とが多く報告されているである。

ビの幼生等の小型生物でも測定可能でありまた新たな疾病・食害生物の侵入等

5）

一般にベントスでは幼生の着底初期に死亡率が高く，＊1。消化酵素の活性はエ7，11，12，15-19）

を一時的に凍結保存することができるため野外の個体に独立行政法人水産総合研究センター東北区水産研究所〒 985-0001

宮城県塩釜市新浜町 3-27-5

Tohoku National Fisheries Research Institute, FRA, 3-27-5 Shinhama-cho, Shiogama, Miyagi 985-0001, Japan
sakami@affrc.go.jp
＊2

，また試料

20）

独立行政法人水産総合研究センター増養殖研究所― 49 ―

対しても適用できる 。そのため，アサリ稚貝でも消化
21）

���

酵素活性を測定することにより，摂餌状況あるいは餌環

500m

��

アサリの消化酵素については，高槻

22）が成貝の消化���

境を評価できる可能性がある。

���

酵素の種類や活性について報告している。しかし稚貝に���ついて消化酵素活性を測定した報告や餌料環境との関係について調べた例は見当たらない。本研究はアサリ稚貝

3

2

���

35° 00' N

5

�

の摂餌状況と消化酵素活性との関係を明らかにすること

4

1

�

6

�

を目的とした。消化酵素の中でもセルラーゼはプロテ

500m

アーゼやアミラーゼに比べて餌料環境によって活性がc�であるセロビオシダーゼ（cellulose 1,4-beta-cellobiosidase

�

�

3

EC 3.2.1.91） は， セ ロ ト リ オ ー ス の ア ナ ロ グ で あ る

易に測定できる。そこでアサリ稚貝を用いて給餌飼育23）

実験を行い，飢餓と摂餌に伴うセロビオシダーゼ活性の変化を調べた。また野外の様々な生息場所からアサリ稚

4 5136° 40'

p-nitrophenyl-β-D-cellobioside を基質に使い遊離された
p-nitrophenol の吸光度を直接測定することで高感度で簡

a

1 2

�

�

b

が測定されるが，セルロースの分解に関わる酵素の一つ

34°40' N��。一般的にセルラーゼ活性として CM セルラーゼ

7，19）

�

る

�

変化しやすいことが他種の二枚貝において示されてい137° 00' E

���

500m

図 1． 伊勢湾沿岸の稚貝採取場所
a：五十鈴川河口川口干潟，b：櫛田川河口松名瀬干潟，
c：矢作川河口干潟

貝を採取してセロビオシダーゼ活性を測定し，本酵素活に 2007 年 7 月に矢作川河口の干潟において，底質が砂性が餌環境によってどのように変化するのかについて検質の場所と隣接するホトトギスガイ Musculista senhousia

討した。

のマットで覆われた場所からアサリ稚貝を採取した（図1c）。アサリ稚貝は殻長 5 〜 10 mm のものを採取し，採材料と方法
アサリ稚貝の給餌飼育試験

取後直ちにドライアイスで凍結して持ち帰り，分析まで−80℃で保存した。
人工採苗したアサリ稚貝に稚貝の採取と同時に干潟の底土を採取し，餌環境の指Chaetoceros neogracile を与えて飼育したものを試験に用標としてクロロフィル a 及びタンパク質含有量を測定しいた。試験は小型（殻長 5.7 〜 8.1 mm，平均 7.0 mm）

た。直径 23 mm の筒を用いて各地点につき 3 本ずつ採と大型（同 10.7 〜 13.1 mm，平均 11.7 mm）の 2 種類の取し，表層 1 cm を切出して分析まで−30℃で保存した。

稚貝について行った。清浄な砂を入れた容器に稚貝を収容し，フィルターでろ過した海水（20℃，塩分 32）を消化酵素活性の測定

稚貝では消化組織だけをとり出す

かけ流しながら飼育を行った。水槽に稚貝を収容して 1のは容易ではないため，アサリ一個体の全軟体部から粗日間は無給餌下におき，その後給餌区の水槽には培養し酵素液を調製した。なお，消化盲嚢を除いた軟体部にはた Pavlova lutheri を約 10 μg

Chla ℓ の濃度を保つよ

セロビオシダーゼ活性がほとんどないことを予備実験に

うに飼育槽に連続して滴下した。無給餌区ではろ過海水より確認した。凍結保存した稚貝から全軟体部を取り出のみをかけ流した。給餌開始後 1，3，5 日目にそれぞれして 0.5 〜 1 mℓの抽出用緩衝液（20 mM NaCl を含む 0.01-1の試験水槽から稚貝を 5 個体ずつ取り−80℃で凍結保存

M リン酸緩衝液した。飼育期間中の稚貝の死亡はほとんど認められな機を用いて組織を破砕した。これを 20,000 × g で 15 分

かった。

間遠心分離し，上清を粗酵素液として測定に用いた

pH 7.0）中で氷冷しながら超音波破砕。

18）

粗酵素液中のタンパク質含量は牛アルブミンを標準物質
野外に棲息するアサリ稚貝の採取

野外おけるアサリ稚としてローリー法により求めた。

24）

貝の消化酵素活性の変化を見るために，2006 年 12 月か

セ ロ ビ オ シ ダ ー ゼ 活 性 は p-nitrophenyl-β-D-ら 2008 年 12 月にかけて，伊勢湾に注ぐ五十鈴川河口

cellobioside（Sigma-Aldrich Japan, Tokyo） の 分 解 速 度 にの川口干潟内の 5 地点からアサリ稚貝を採取した（図より測定した1a）。また，潮間帯と潮下帯に棲息するアサリ稚貝の消適宜希釈した粗酵素液に最終濃度 0.5 m Ｍになるように化酵素活性を比較するために，2007 年 5 月の大潮時に上記基質を加え，37℃で反応させた。60 〜 90 分毎に数

櫛田川河口の松名瀬干潟において，水深約 20 cm の潮下回，反応液の一部を取り 1 M Na2CO3 を等量加えて攪拌

。0.5 M リン酸バッファー（pH 6.5）で23）

帯（St.1）から満潮時の汀線付近（St.6）にかけて線上

後，405 nm のフィルターを装着したプレートリーダーに計 6 地点から，アサリ稚貝を採取した（図 1b）。さら（Multiscan JX, Thermo Labsystems, Shanghai） を 用 い て― 50 ―

吸 光 値 を 測 定 し た。p-nitrophenol（Sigma-Aldrich Japan,

考えられた。本酵素活性の 3 および 5 日目の平均値は小Tokyo）を標準物質として，粗酵素液中のタンパク質 1型の稚貝で 4.0 fmol mg-protein hr であったのに対して

mg，1 時間あたりの p-nitrophenol 放出量を本酵素の比活

大型の稚貝で 2.1 fmol mg-protein hr と小さかった。

-1

-1

-1

-1

性とした。吸光値の増加速度を求めた際の回帰係数の標
野外に棲息する稚貝の活性準誤差は 4 〜 7％（平均 6％）であった。

野外で採取したアサリ稚貝のセロビオシダーゼ活性は 0.8 〜 3.0 fmol mg-protein hr-1-1

底土中のクロロフィル a 及びタンパク質含有量の分析の範囲内であった（図 3a，図 5a，d）。ただし同一地点か

クロロフィル a 含有量は，底土試料からジメチルホ

ら採取した稚貝でも測定値の標準偏差は平均値の 40％

ルムアミドを用いて抽出したものを蛍光法により測定程度あり個体間の違いが大きかった。

。タンパク質含有量は，底土試料からアルカリ分

川口干潟で周年採取したアサリ稚貝のセロビオシダー

解法により抽出した可溶性タンパク質を，デトリタスにゼ活性は，2007 年の 7 〜 9 月にかけてやや高い傾向がよる影響を除くように改変したローリー法により測定し見られたが，全期間を通しての明瞭な季節変化は認めら

した

た

25）

。

れなかった（図 3a）。また干潟内に設けた 5 観測点間で26）の差も認められなかった。稚貝を採取した場所の底土中

結果

クロロフィル a 含有量は，夏季に高い傾向が見られ，また 2008 年 2 月も高かった（図 3b）。底土中のタンパク

給餌飼育試験

アサリ稚貝に P. lutheri を給餌して飼育

質含有量は調査期間を通じて徐々に高くなる傾向があした場合，セロビオシダーゼの比活性は小型，大型の両り，季節による変化は見られなかった（図 3c）。稚貝の稚貝とも実験期間中に増大した。（図 2）。一方無給餌のセロビオシダーゼ活性の平均値と底土中のクロロフィル

場合には変化はなかった。給餌開始後 5 日目の本酵素比

a あるいはタンパク質含有量との関係を見ると，正の相活性は，無給餌区に比べて小型稚貝で 7.1 倍，大型稚貝関がみられたが，ばらつきは大きかった（図 4）。

では 8.8 倍になった。また給餌開始後 1 日目よりも 3 お

松名瀬干潟において潮下帯から汀線にかけて採取した

よび 5 日目後の方が比活性は高くなっており，観察されアサリ稚貝のセロビオシダーゼ活性は，潮下帯（St.1）

た酵素活性の増大は摂餌による一時的なものではないとの方が潮間帯（St.2 〜 6）よりも高くなっていた（図(fmol mg-protein¯¹ hr¯¹)����������

5a）。一方，底土中のクロロフィル a の含有量は潮下帯�������������������

�����
����

で低く，酵素活性とは逆になっていた（図 5b）。タンパ
ク質含有量は全測点で差がなかった（図 5c）。矢作川河口干潟において，ホトトギスガイのマット内から採取し6たアサリ稚貝は，隣接する砂地から採取したものよりも**

4

セロビオシダーゼ活性が低かった（図 5d）。この時の底土中のクロロフィル a 及びタンパク質の含有量は両地点間で差がなかった（図 5e，f）。

2

考

0
0

1

3

5

察

本研究は，野外の生息場におけるアサリ稚貝の生理����
(fmol mg-protein¯¹ hr¯¹)����������

状態を調べることを目的としたが，酵素活性測定用の���������������������
6

�����
����

稚貝は活性が変化しないよう採取後できるだけ速やかに固定（凍結）する必要があるため，干潟上で肉眼で識別できるサイズとして殻長 5 〜 10 mm 程度の個体について調べた。ただし，手法的には蛍光ラベルした基質

4

**

2

（4-methylumbelliferyl-β-D-cellobioside）を用いることで*殻長 2 mm の稚貝でもセロビオシダーゼ活性の測定は可能であり（未発表データ），本手法が着底初期の稚貝にも応用できる可能性はある。
給餌試験の結果から，アサリ稚貝は摂餌している時，

0
0

1

3

5

高いセロビオシダーゼ活性を持つことが示された（図����
図 2． 給餌試験中のアサリ稚貝のセロビオシダーゼ活性の変化
平均±標準偏差（n＝5），米印は無給餌区との有為差がp＜0.05（＊）または p＜0.02（＊＊）を表す

2）。なお，今回測定を行った殻長 5 〜 10 mm 程度のア
サリ稚貝にも CM セルラーゼの活性が認められ（未発表
データ），セロビオシダーゼは CM セルラーゼ等ととも― 51 ―

����������
(fmol mg-protein¯¹ hr¯¹)

2

1

0

�������a(µg cm¯²)

30�����������������������������������������������������������������������������
�������������������������������� �

b

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20

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10

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6

�����
(mg cm¯²)

a

c

4
2
0

�����������������������������������������������������������������������������
��������������������������������� �

図 3． 川口干潟におけるアサリ稚貝のセロビオシダーゼ活性の季節変化（a），底土中のクロロフィ
ル a 含有量（b），及び底土中のタンパク質含有量（c）
平均±標準偏差（a：n＝5，b：n＝3，c：n＝3）にセルロースの分解に関与していると考えられた。ホタ

れた。一般にアサリの成長は高水温期によいと考えられ

テガイに有機物含有量の高い餌を与えて飼育した場合，ているが桿晶体のアミラーゼとセルラーゼの活性が 3 日後に急にダーゼ活性に明瞭な季節変化は認められなかった。川口

上昇したと報告されている 。セルラーゼはイガイ等で干潟のアサリは春と秋の 2 回の稚貝加入があり，季節には桿晶体に多く含まれ，植物プランクトンの細胞壁を壊応じて各加入群の平均殻長が変化していくのに対し18）す役目をしていると推測されている，川口干潟で周年採取した稚貝のセロビオシ

29）

1）

本

。また，珪藻食性

試験では採取する稚貝のサイズを 5 〜 10 mm としたた

16）

。アサ

めに，加入直後では成長の良い個体が，加入から暫く経リ餌料として珪藻類，特に底棲珪藻の重要性が指摘され過した後では成長の悪い個体が偏って採取されたことがのアミはセルラーゼ活性が高いとの報告がある

21），アサリ稚貝が持つセルラーゼ活性は餌料と理由として考えられる。本酵素活性と干潟底土中のクロなる微細藻類の分解に関係していると考えられる。なお，

ロフィル a やタンパク質含有量には正の相関を持つ傾向

アサリはセルロースを直接有機物源として利用しないこがみられたが非常にばらつきが大きかった（図 4）。まており

27，28）とが示されているので ，セルロースを分解して栄養源

た松名瀬干潟では逆にクロロフィル a 量が低い潮下帯でとするのではなく，餌となる微細藻類の細胞壁等を壊れ酵素活性が高くなっていたことから（図 5），野外での易くし，物理的な分解を補う役割を持つと考えられる。

餌の量と貝の酵素活性の関係は明瞭でなかった。餌の量

野外で採取したアサリのセロビオシダーゼ活性は，飼だけでなく，高水温や波浪，降雨による生息場所の物理

育試験に比べて個体差が非常に大きく，同一個体群のな的な攪乱等の要因がアサリの摂餌状況に影響を与えていかに様々な生理状態のものが含まれていることが示唆さることが考えられる。

27）― 52 ―

0.5

0

r = 0.28, p = 0.04
51015������ a (µg cm¯²)

0

20

1.5
b
1

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��
��
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����������
(fmol mg-protein¯¹ hr¯¹)1�������a(µg cm¯²)

a

���

0

0

4

図 4． アサリ稚貝のセロビオシダーゼ活性と底土中のクロロ
フィル a 含有量（a），及びタンパク質含有量（b）との関係

松名瀬干潟において，潮下帯（St.1）から採取した稚貝のセロビオシダーゼ活性は潮間帯（St.2 〜 6）から採取したものよりも高く，潮下帯の方がアサリ稚貝にとって餌環境が良いことが示唆された（図 5a）。しかし底土中のクロロフィル a 含有量は逆に潮下帯で低くなって

d

a

2

2
ab
b

1

b

b

b

a

1

b
0
1

2

3

4

5

6

0

S

M

S

M

e

b

40

40

20

20

0
1

r = 0.45, p < 0.01
12
3����� ������¯²)

��

a

0.5
�����
(mg cm¯²)����������
(fmol mg-protein¯¹ hr¯¹)����������
(fmol mg-protein¯¹ hr¯¹)

1.5

2

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0

f

c

3

3

2

2

1

1

0
1
2
3
4
5
6
�����������������������������

���

0
S
�����
M:

M
����

図 5． 松名瀬干潟（左）及び矢作川河口干潟（右）におけるア
サリ稚貝のセロビオシダーゼ活性（a，d），底土中のクロ
ロフィル a 含有量（b，e），及び底土中のタンパク質含有量（c，f）
平均±標準偏差（a，d：n＝5，b，c，e，
f：n＝3）
図中のアルファベット小文字は統計的に差のないグループを示す（p＜0.05）

おり，潮下帯では浮遊性の微細藻の重要性が考えられる。イガイを用いた移植実験では，潮間帯よりも潮下帯られる。今回の結果は少なくともホトトギスガイマットの方が貝の CM セルラーゼ活性が高くなることが示さ

内のアサリ稚貝の生理状態はマット外とは明らかに異なれており，その理由として懸濁物中の有機物の含有率がり，マット内ではアサリの摂餌状況が悪かったことを示

潮下帯の方が高く，餌料の質が良いことがあげられてい唆している。

。他種の二枚貝でも懸濁物中の有機物含有率が低下

本研究の結果から，アサリ稚貝では消化酵素であるセ

すると CM セルラーゼ活性が下がることが示されていロビオシダーゼの活性が摂餌状態によって変化することる16）。おそらくアサリにとっても潮下帯は底土の巻が示された。また，野外で採取した稚貝でも生息環境にき上げの影響が小さく餌料の質が良かったと考えられよるセロビオシダーゼ活性の差がみられ，本酵素活性がる。また，潮下帯は摂餌可能な時間が長いことや，さら餌環境の良悪を反映していることが示唆された。ただしに伊勢湾でのアサリの主要漁場は潮下帯であることから

消化酵素活性は餌環境以外の要因でも変動することかも，潮下帯がアサリにとって良好な餌環境であることがら推測される。

本酵素活性は数日単位で変化したことから，短期間の餌る

7，12，15，18），他の因子についても検討する必要がある。また

14，19）

矢作川河口干潟においてホトトギスガイのマット内か

環境変化を反映していると考えられる。一方成長や生残ら採取したアサリ稚貝はセロビオシダーゼ活性が低く

率等は，より長い期間の影響を反映していると考えられ，なっていた（図 5d）。底土中のクロロフィル a やタンパ両方の指標を調べることで，アサリ稚貝にとっての好適

ク質含有量はマット内外で差がなかったが，ホトトギス

な生息環境がより詳細に解明されることが期待される。

ガイとの餌料をめぐる競合でアサリが餌不足になっていた可能性，あるいはマット内は泥質であるため懸濁物中の有機物含有率が低かったことなどが考えられる。また謝辞マット内では水流の低下や無機懸濁物の増加など，餌環

本研究を行うにあたり，実験用稚貝を提供していただ

境以外の要因がアサリの活性に影響を与えたことも考えいた千葉県水産総合研究センター東京湾漁業研究所の― 53 ―

方々に感謝いたします。また，野外試料採取に御協力いSer., 258, 147-159.

ただいた三重県水産研究所，愛知県水産試験場の方々に

12）WONG, W. H., and S. G. CHEUNG（2003b）Seasonal variation in

感謝いたします。その他にもアサリ資源全国協議会に関

the feeding physiology and scope for growth of green mussels,

係する多くの方々から，有益なご助言やご配慮をいただ

Perna viridis in estuarine Ma Wan, Hong Kong. J. Mar. Biol.

きましたことを記して感謝いたします。本研究は農林水

Assoc. UK., 83, 543-552.

産省の平成 18 〜 20 年度の「先端技術を活用した農林水13）NIZZOLI, D., M. BARTOLI, and P. VIAROLI（2006）Nitrogen and

産研究高度化事業―新たな農林水産政策を推進する実用

phosphorous budgets during a farming cycle of the Manila clam

技術開発事業」による支援を受けて行われた。

Ruditapes philippinarum: An in situ experiment. Aquaculture,
261, 98-108.

文献14）IBARROLA, I., X. LARRETXEA, E. NAVARRO, J. I. IGLESIAS, and M.
B. URRUTIA（2008）Effects of body-size and season on digestive1） 水野知巳，丸山拓也，日向野純也（2009）三重県におけるorgan size and the energy balance of cockles fed with a constantdiet of phytoplankton. J. Comp. Physiol. B, 178, 501-514.

伊勢湾のアサリ漁業の変遷と展望（総説）．三重水研報，
17，1-21.

15）I BARROLA , I., E. N AVARRO , and J. I. P. I GLESIAS（1998）

2） 佐々木克之．内湾および干潟における物質循環と生物生産（1998）干潟と漁業生物

Short-term adaptation of digestive processes in the cockle

1. 東京湾のアサリ．海洋と生物，

Cerastoderma edule exposed to different food quantity and20，305-309.

quality. J. Comp. Physiol. B, 168, 32-40.

3） 中原智康，那須博史（2002）主要アサリ産地からの報告−

16）F ERNÁNDEZ -R EIRIZ , M. J., U. L ABARTA , and J. M. N AVARRO

有明海熊本県沿岸．日本ベントス学会誌，57，139-144.

（2001）Enzymatic digestive activity in Mytilus chilensis（Hupĕ4） 日向野純也（2005）貧酸素・硫化水素・浮泥等の環境要因

1854）in response to food regimes and past feeding history. J.
Comp. Physiol. B, 171, 449-456.

がアサリに及ぼす影響．水研センター研報別冊，3，27-33.
5） CHOI, K. S., K. I. PARK, K. W. LEE, and K. MATSUOKA（2002）17）W ONG, W. H., and S. G. C HEUNG（2001）Feeding rates andInfection intensity, prevalence, and histopathology of Perkinsus

scope for growth of green mussels, Perna viridis（L.）and

sp. in the Manila clam, Ruditapes philippinarum, in Isahaya Bay,

their relationship with food availability in Kat O, Hong Kong.

Japan. J. Shellﬁsh Res., 21, 119-125.

Aquaculture, 193, 123-137.

6） K OMORITA, T., S. S HIBANUMA, T. Y AMADA, R. K AJIHARA, M.

18）F ERNANDEZ -R EIRIZ , M. J., U. L ABARTA , and J. M. N AVARROTSUKUDA, and S. MONTANI（2009）Impact of low temperature（2004）Feeding and digestive response of Argopecten

during the winter on the mortality in the post-settlement period

purpuratus to short-term variation in food quality and quantity.
Aquaculture, 237, 347-364.

of the juvenile of short-neck clam, Ruditapes philippinarum, on
the tidal ﬂats in Hichirippu Lagoon, Hokkaido, Japan. Plankton

19）F ERNANDEZ -R EIRIZ , M. J., J. M. N AVARRO , and U. L ABARTA

Benthos Res., 4, 31-37.

（2005）Enzymatic and feeding behavior of Argopecten7） I BARROLA , I., J. I. P. I GLESIAS , and E. N AVARRO（1996）

purpuratus under variation in salinity and food supply. Comp.
Biochem. Physiol. A, 141, 153-163.

Differential absorption of biochemical components in the diet ofthe cockle Cerastoderma edule: enzymatic response to variations20）J OHNSTON , D.J.（2003）Ontogenetic changes in digestive

in seston composition. Can. J. Zool., 74, 1887-1897.

enzyme activity of the spiny lobster, Jasus edwardsii（Decapoda;
Palinuridae）. Mar. Biol., 143, 1071-1082.

8） L ABARTA, U., M. J. F ERNÁNDEZ-R EIRIZ, and M. F. B ABARRO（1997）Differences in physiological energetics between intertidal21）J OHNSTON , M., D. J OHNSTON , and A. R ICHARDSON（2005）

and raft cultivated mussels Mytilus galloprovincialis. Mar. Ecol.

Digestive capabilities reflect the major food sources in three

Prog Ser., 152, 167-173.

species of talitrid amphipods. Comp. Biochem. Physiol. B, 140,9） NAVARRO,J. M. and J. WIDDOWS（1997）Feeding physiology
of Cerastoderma edule in response to a wide range of seston

251-257.
22）高槻俊一（1961）アサリ（Venerupis philippinarum）の食物

concentrations. Mar. Ecol. Prog Ser., 152, 175-186.

消化過程とそれにたずさわる消化酵素の性状 . 水産増殖，8，246-249.

10）NAVARRO,J. M, U. LABARTA, M. J. FERNÁNDEZ-REIRIZ, and A.
VELASCO（2003）Feeding behavior and differential absorption of23）H UANG , L., and C. W. F ORSBERG（1987）Isolation of abiochemical components by the infaunal bivalve Mulinia eduliscellodextrinase from Bacteroides succinogenes. Appl. Environ.

and the epibenthic Mytilus chilensisn in response to changes in

Microbiol., 53, 1034-1041.

food regimes. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 287, 13-35.

24）LOWRY, O. H., N. J. ROSEBROUGH, A. L. FARR, and R. J. RANDALL

11） W ONG , W. H., and S. G. C HEUNG（2003a）Site-related（1951）Protein measurement with the folin phenol reagent. J.
Biol. Chem., 193, 265-275.

differences in the feeding physiology of green mussel Pernaviridis: a reciprocal transplantation experiment. Mar. Ecol. Prog.

25）S UZUKI , R., and T. I SHIMARU（1990）An improved method― 54 ―

isotope analysis. Fish. Sci., 70, 11-20.

for the determination of phytoplankton chlorophyll using N,
N-dimethylformamide. J. Oceanogr. Soc. Jap., 46, 190-194.

28）KASIM, M., and H. MUKAI（2006）Contribution of benthic and26）R ICE , D. L.（1982）The detritus nitrogen problem: New

epiphytic diatoms to clam and oyster production in the Akkeshiko estuary. J. Oceanogr., 62, 267-281.

observations and perspectives from organic geochemistry. Mar.
Ecol. Prog. Ser., 9, 153-162.

29）磯野良介（1998）東京湾盤洲干潟のアサリによる窒素摂27）K ASAI , A., H. H ORIE , and W. S AKAMOTO（2004）Selectionof food sources by Ruditapes philippinarum and Mactra
veneriformis（Bivalva: Mollusca）determined from stable― 55 ―

取量の推定とその季節変動に係わる要因．水環境学会誌，
21，751-756．