火山遷移に伴う植生発達と環境形成
Vegetation development and reaction from plants to environment in volcanic succession
上條 隆志

1＊

・田村 憲司 ・廣田

Takashi KAMIJO

1

1＊

充 ・西村 貴皓 ・東1

2

1

亮太 ・藤井 美央
2

1

3

2

, Kenji TAMURA , Mitsuru HIROTA , Takahiro NISHIMURA ,2
3
Ryota HIGASHI and Mio FUJII筑波大学 生命環境系
筑波大学 生命環境科学研究科
3
筑波大学 生物資源学類
1Faculty of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba
2Graduate School of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba
3
College of Agrobiological Resource Science, University of Tsukuba
1

2

摘

要

火山噴火は，陸上生態系に対する最も強い攪乱の 1 つである。その強度が高い場合には土壌までも破壊され，破壊された土地に侵入した生物による環境形成作用がその後の生態系発達に強く影響する。また，火山噴出物にはリン等は含まれるが，大気を起源とする窒素は含まれず，窒素が生態系発達の初期制限要因となる。本稿では，これらの火山遷移に関する研究成果を解説する。さらに，著者らが行ってきた 2000 年に大噴火した三宅島の火山灰堆積地における研究から，火山灰の広域的影響とその後の回復過程，遷移初期植物の窒素の獲得特性と環境形成作用に焦点を当てた研究成果の一部を紹介する。

キーワード：栄養塩，火山，遷移，窒素固定，土壌Key words：nutrient, volcano, succession, nitrogen fixation, soil

1．はじめに；火山遷移とは
火山噴火は生態系に最も強いインパクトを与える
攪乱の 1 つであり，火山遷移とは火山噴火による降灰や溶岩流などによって引き起こされた生態系破壊
1）
後にはじまる遷移のことである 。中でも溶岩流は
攪乱強度の最も高いものであり，その堆積地では土壌が固結岩下に埋没するため，埋没した土壌は，その後の生態系回復には寄与しない。したがって，溶岩上の遷移は植物体や土壌のない状態から始まる典型的な一次遷移となる。その一方で，火山遷移が全1）て一次遷移に該当するわけではない 。火山灰などの場合，堆積が厚ければ植物体は残存できないが，薄ければ植物体は残存し，二次遷移に該当する。植物体だけでなく動物の死体や枯死木を含めた攪乱以
前の生態系の残存物のことを生物体残存物（biological
1），2）
legacy） といい，その後の遷移に重要な役割を果たす。上述のとおり，生物体残存物がない端点から開始する遷移を一次遷移として捉えることができ
1），2）
。
る
一次遷移ないしそれに近い状況では，遷移初期の環境は，利用可能な栄養塩不足，乾燥，過湿など強ストレス条件下にあるが，侵入した植物によるリ3）
ター供給，保湿などの環境形成作用 によって緩和される。生物間相互作用として捉えると，侵入した種の環境形成作用が促進的な作用として新たな種の4）侵入，定着や土壌生成に働く 。さらに，火山遷移を栄養塩の面から考えると，火山噴出物にはリン（P）等は含まれるが，大気を起源とする窒素（N）は含まれないことが特徴である。特に，一次遷移ないしそれに近い状況では，窒素が生態系の初期発達におけ
4），5）。本稿では，まず，我が国のる制限要因となる
一次遷移の研究事例，次に，火山遷移における栄養塩制限と遷移初期植物の環境形成作用について述べる。さらに，2000 年に大噴火した三宅島の火山灰堆積地について著者らが行ってきた研究から，火山灰堆積後の植生と土壌の回復過程，並びに遷移初期植物の特性と他種の定着に対する促進作用についての研究成果を示すこととする。
2．我が国の長期にわたる火山一次遷移研究例と種構成から見た共通性
火山国である我が国では，これまで多くの火山遷

受付；2015 年 11 月 20 日，受理：2016 年 4 月 12 日＊
〒 305 - 8572 茨城県つくば市天王台 1 - 1 - 1，e-mail：kamijo.takashi.fw@u.tsukuba.ac.jp
2016 AIRIES21

上條ほか：火山遷移に伴う植生発達と環境形成育する 。37 年経過した溶岩上（1962 年溶岩）では，
7）
部分的にはオオバヤシャブシが森林を形成する 。
125 年経過した溶岩上（1874 年溶岩）では，遷移途中相の植物であるオオシマザクラ Cerasus speciosa や極相性樹種のタブノキが優占する常緑広葉樹と落葉広7）葉樹の混交する森林が形成される 。最も古い噴火堆積物上では極相性樹種のスダジイが優占し，タブ7）ノキなどが混生する 。
2.3 富士山
1707 年に噴火した富士山の山頂部から東斜面の一部には，現在もなお裸地が広がっている。裸地から離れるに従って植生が発達しており，発達段階の相8）違から遷移系列が推定されている 。遷移初期段
階の裸地に侵入する種としては，草本ではイタド
リ，オンタデ Aconogonon weyrichii var. alpinum などがあり，木本ではミヤマヤナギ Salix reinii が挙げられる。さらに，落葉広葉樹のミヤマハンノキ Alnus
viridis subsp. maximowiczii var. maximowiczii，ダケカ
ンバ Betula ermanii var. ermanii と落葉針葉樹のカラ
マツ Larix kaempferi から，常緑針葉樹のシラビソ
Abies veitchii，コメツガ Tsuga diversifolia へという
8）遷移系列が推定されている 。
2.4 遷移系列と共通性
以上の遷移系列を比較すると，種あるいは属，科レベルでの共通性がみられる。一次遷移初期に侵入する草本植物としては，ハチジョウイタドリ，イタ
ドリ，オンタデを含むタデ科 Poligonaceae が，三宅島，桜島，富士山で共通している。特にイタドリ（三宅島のハチジョウイタドリは変種となる）は，暖温帯（三宅島，桜島）と亜高山帯（富士山）の両方の遷
7）

胸高断面積合計（m2 ha-1）移に関する研究がなされてきた。ここでは典型的な火山一次遷移である桜島，三宅島，富士山の例を紹介するとともに，種構成から見た共通性について述べる。
2.1 桜島鹿児島県桜島では，1476 年，1779 年，1914 年，
1946 年に噴火し，それらの溶岩上のクロノシーケン
ス研究（年代が異なる立地上の生態系を比較してその6）発達過程を推定する研究方法）が行われている 。桜島では，20 年経過した溶岩上で地衣類やコケ類が出現し，50 年経過するとイタドリ Fallopia japonica や
ススキ Miscanthus chinensis の多年草が出現し，100 年経過するとクロマツ Pinus thunbergii 林（ヤシャブシ
Alnus firma を含む）が成立する。さらに，150 年以上経過するとアラカシ Quercus glauca やタブノキ
Machilus thunbergii からなる常緑広葉樹林に遷移す
6）ることが示されている 。また，ブナ科 Fagaceae 常緑広葉樹のスダジイ Castanopsis sieboldii 林が極相林
6）になると考えられている 。
2.2 三宅島
三宅島の 1874 年，1962 年，1983 年の溶岩流は規模が類似しており，クロノシーケンス研究に適している。また，正確な年代は不明であるが，およそ800 年以上は大きな噴火活動の影響を受けていない
地域が島の北西部にあり，この地域に分布する自然7）
林を極相林とみなして比較できる 。溶岩流上に成立した群落と極相林に相当するスダジイ林における樹木の胸高断面積合計（図 1）をみると，噴火後の年数の増加に伴い胸高断面積が増加し，森林が発達してきていることがわかる。群落の構成種を見てみると，噴火後 16 年経過した溶岩（1983 年溶岩）上では裸地が大部分を占め，遷移初期植物であるオオバヤシャ
ブシ Alnus sieboldiana（図 2）並びにハチジョウイタド
リ Fallopia japonica var. hachidyoensis がパッチ状に生図1

溶岩流上に成立した群落と極相林に相当する
スダジイ林における樹木の胸高断面積合計．

括弧内は標高を示す．現地調査は 1999 年に行われた．
7）
より作成した．
Kamijo et al .（2002）

22

図2 三
 宅島の 1983 年溶岩流
（16 年経過）上に生育する
オオバヤシャブシ．

地球環境 Vol.21 No.1

3．火山遷移と植生－土壌系の形成プロセス（1）
遷移における生物学的・地球化学的プロセスと窒素・リン制限陸上生態系は，光合成による物質生産を行う植生の部分と，有機物の分解と根から栄養塩吸収が行われる土壌の部分から成り，両者の相互作用系（植生－土壌系）として捉えることができる。火山遷移における植生－土壌系の発達過程には，生物学的プロセスと地球化学的プロセスがある（図 3）。生物学的プロセスとしては，リターフォール等による有機物の土壌への供給，土壌動物による物質の移動，窒素固定種による土壌への窒素の供給，植物によるリンなどの鉱物由来の栄養塩吸収などがある。地球化学的プロセスとしては，物理的・化学的風化，物質の溶9）脱と集積，降雨による窒素供給，リンの不活性化などがある。溶岩などの火山噴出物中には，リン，マグネシウム，カルシウムなどのミネラルが一次鉱物として含まれており，潜在的に利用可能な栄養塩として存在する。一方，窒素は，植物が利用できな
い窒素ガスの状態で大気中に大量に存在するが，岩石圏にはほとんど含まれていない。したがって，一次遷移初期においては，窒素が生態系発達の制限要5）
因となることが指摘されており ，根粒部に共生する窒素固定微生物の働きによって窒素分子を利用できる窒素固定植物は，遷移初期において非常に有利となる。また，生態系全体からみると，窒素固定植
物の落葉，落枝，死んだ根を通じて，生態系全体の窒素の蓄積量が増加する。図 4 は，窒素固定種が初期に優占する一次遷移における窒素の供給パターン

初期過程における生物学的プロセスの重要性

生物学的プロセス
地球化学的プロセス

図3

 山遷移の植生－土壌系における生物学的・
火
地球化学的プロセス．

の仮説的なモデル である。窒素固定種が優占する
ことにより，窒素の供給量（ここでは窒素の無機化速度）が顕著に増加することが示されている。窒素
固定種により蓄積された有機態窒素が分解（無機化）されることで，植物に利用可能な窒素が増加すると考えられる。
一方，遷移の時間スケールが数千年あるいはそれ以上となった場合には，リンが生態系発達の制限要5），9）。溶岩や火山灰中のリンは，リン酸カル
因となる
シウムとして存在し，潜在的に植物に利用可能であ5）る 。また，植物に吸収されたリンは，やがて有機態リンとして土壌中に保持される。これらも植物に利用可能である。しかし，土壌が加齢すると，リンは土壌中のキレート物質などに取り込まれ，植物に5），9）。
利用できない形態（吸蔵態リン）に変化してゆく図 4 では，土壌のリンの利用性の低下によって，窒素の供給量（無機化速度）自体も長期的に低下してゆくことが示されている。このような生態系機能の衰退的変化はハワイ諸島において，長期のクロノシー
ケンスを用いた研究によって具体的に示されている
10）（詳しくは，本特集の北山・和穎 を参照）。
（2）遷移初期植物が生態系の初期発達に与える影響
火山遷移において土壌の破壊が著しい場合（一次遷移ないしそれに近い状態），遷移初期植物をはじめとする裸地に侵入した生物によって，環境形成作用を通じた生物間相互作用が生態系発達を促進す
4）
る。Walker and del Moral は，火山遷移における生物学的な相互作用として，（1）植物と土壌の相互作
用，（2）動物・微生物と土壌の相互作用，（3）種間の促進作用，（4）種間の阻害作用，（5）植物と他の生物との相互作用を挙げている。植物は種が異なっても，光，水，栄養塩といった共通性の高い資源を利用するため，種間競争，すなわち種間の阻害作用が群集の成立を決める主要な相互作用となる。その一方で，火山一次遷移のような厳しい環境の場合，侵入種による環境形成作用によって，促進作用が生じ
5）Nの生態系への供給

移初期種である。また，暖温帯ではススキ属も共通の遷移初期種である。木本種については，ハンノ
キ属 Alnus とカバノキ属 Betula を含むカバノキ科
Betulaceae が共通して遷移初期種となっている。特に，ハンノキ属は窒素固定という特徴を持つ。マツ属
Pinus とカラマツ属 Larix を含むマツ科 Pinaceae は，亜高山帯ではカラマツが，暖温帯ではクロマツがそれぞれ遷移初期種となっている。

21 - 32（2016）

N固定種
の優占

土壌Pの利
用性の低下

時間
図4 一
 次遷移における窒素の供給パターンに関するモデル．

窒素固定種が優占することにより，窒素（N）の供給量（ここでは窒素の無機化速度に基づいて評価）が顕著に増加する．
5）の Fig. 10.3 を改変して作成した．
Vitousek and Walker（1987）23上條ほか：火山遷移に伴う植生発達と環境形成る。数多くの火山遷移の研究が行われているセント2）
ヘレンズ山 では，マメ科 Fabaceae の窒素固定種であるルーピン Lupinus lepidus の侵入が他種に対して，促進作用と阻害作用の両方を持つことが示され11）ている 。我が国においても，富士山ではミヤマヤ
ナギによるカラマツ定着（図 5）の促進作用が示さ
12）
れ ，北海道の駒ケ岳では，ミヤマヤナギとシラタ
マノキ Gaultheria pyroloides との間で促進作用の比較が行われ，ミヤマヤナギの方が高い促進作用を持13）
つことが示されている 。
図 6 は，氷河の後退跡地の一次遷移系列を用いて
14）
種間の相互作用を検討した Chapin et al. の研究例である。この例は火山遷移ではないものの，土壌が破壊された状態から始まる遷移という点で火山一次
14）遷移と共通している。Chapin et al. は現地調査と実生の移植実験等により，促進作用と阻害作用の強さ
を複数種間で比較している。重要な点は，各種が遷移後期種であるシトカトウヒ Picea sitchensis の定着に与える作用（シトカトウヒ林冠木が実生に与える

図5

ミヤマヤナギのパッチ内に生育するカラマツ．
富士山で 2010 年 9 月撮影．

作用も含む）には，促進作用と阻害作用の両方が有り，与える影響も発芽や成長などの生活史特性によって異なる点である。例として挙げられている
チョウノスケソウ Dryas drummondii，ハンノキ属のAlnus sinuata（ミヤマハンノキに近縁），シトカトウ
ヒは，いずれも促進作用（正の効果）
と阻害作用
（負の
効果）
を含んでいる。窒素固定種である Alnus sinuataの効果は窒素付加や成長促進といった正の効果が相対的に多いが，その一方で，発芽に対しては負の効果を及ぼす。
一次遷移初期における地上部現存量の蓄積速度に対しても，窒素固定種の有無が影響を与える。ハワ
イ島，三宅島，グレイシャー湾の研究では，地上部現存量が推定されており，蓄積速度が比較できる。
なお，前述のようにグレイシャー湾の例は火山ではなく，氷河の後退跡地となる。ハワイ島を除き，窒素固定植物が遷移初期種となっており，三宅島とグレイシャー湾ではハンノキ属（それぞれ，オオバヤ
シャブシと Alnus sinuata が窒素固定種である。109 年
から 137 年経過した土地同士で，高標高地等を除いてその集積速度を比較すると，三宅島が 1.0～1.6 ton－1－1
7）d.w. ha year （125 年間），グレイシャー湾が 2.3 ton
－1
－1
15）
d.w. ha year （110 年間） であるのに対して，ハワ
－1
－1
16）
イ島では 0.01～0.14 ton d.w. ha year （137 年間）となり，明らかにハワイ島で集積速度が遅い。このように，窒素が制限要因となる一次遷移初期段階においては，地域の植物相が定着可能な窒素固定植物を含むかどうかが，生態系の発達速度に影響すると考えられる。
一方，ハワイ諸島では，アゾレス諸島やカナリー
諸島原産の窒素固定植物である外来種 Myrica faya
が侵入し（図 7），生態系機能に変化を及ぼしてい17）
る 。窒素の付加量は，Myrica faya を欠く地域で－1－1
は，5.5 kg N ha year であるのに対して，Myrica

図6 グ レイシャー湾における各遷移段階の植物種によるシトカトウヒの実生の定着等に対する促進作用と阻害作用．
14）
Chapin et al .（1994）の Fig. 13 を改変して作成した．

24

地球環境 Vol.21 No.1

faya が分布する地域では 23.5 kg N ha year とな
り，4 倍以上の窒素が生態系に付加するようになっ17）
た 。さらに，Myrica faya の侵入は，植物だけでなく，分解者，消費者に影響を与え，さらに外来種の18），19）という保全上の問題が指摘されてい侵入を促する。陸生大型ミミズ（Earthworm）は陸上生態系の重20）
要な生態系エンジニア であるが，ハワイ諸島のものは全て外来種である。Myrica faya の侵入はミミズ
18）のバイオマスを増加させる 。さらに，ミミズの活動が，リターの分解速度の増加や窒素無機化速度の増加を通じて，窒素循環にも影響を与え得ることが18）
指摘されている 。
（3）
遷移に伴う土壌生成
火山遷移の研究は，初期の土壌生成過程を観察す
る機会となる。三宅島では，クロノシーケンスを用いたスコリア（直径 2 cm 程度の噴出物）の堆積地における研究によって，125 年経過したスコリア上（タブノキ，オオシマザクラなどの高木林が成立）
では，土壌の A 層の厚さは 13 cm に達することが報告され21）ている 。また，養分保持機能のある粘土画分を含
まないスコリア母材の初期土壌生成過程においては，有機物による養分保持が重要であることが示さ
22）
れている 。火山噴出物上の土壌炭素蓄積を経年的に明らかにしている研究例としては，北アメリカのセントヘレンズ火砕流跡地における研究例があ22），23）。1980 年から 2005 年までの 25 年間で，乾る
土あたりの炭素蓄積量について比較すると，裸地で－1程度であり，
は 25 年経過後も 1 g C kg 乾土 （0.1％）
ほぼ変化がみられなかったのに対して，マメ科の窒素固定種であるルーピンがパッチ上に存在するサイ－123）
トにおいては，4 g C kg 乾土 （0.4％）となった 。
このことは，ルーピンの侵入が土壌生成を促すことを示している。
－1

図7－1

ハワイの外来種であり，窒素固定植物である
Myrica faya ．
ハワイ諸島のカウアイ島で 2004 年 7 月撮影．

21 - 32（2016）

4．三宅島 2000 年噴火後の研究から
ここでは，三宅島 2000 年噴火跡地で得られた知見について紹介する。著者らが共同研究として行った
既発表の成果に，オリジナルデータに基づく研究成果の一部を加えて紹介する。具体的には，（1）三宅島 2000 年噴火とモザイク的な生態系再生，（2）三宅島 2000 年噴火と大型植物遺体の存在量，（3）火山灰
堆積地における初期炭素蓄積過程，（4）
オオバヤシャ
ブシとハチジョウススキ Miscanthus condensatus の他種の定着に対する促進作用の比較の 4 項目について紹介する。
4.1 三宅島 2000 年噴火とモザイク的な生態系再生
三宅島は，2000 年 6 月から火山活動が活発化し，
7 月から 8 月にかけての大噴火で大量の火山灰を放出した。一連の噴火活動により植生は多大な影響を受け，森林全体の約 60％にあたる 2,500 ha が大き24）な被害を受けた 。火山灰の放出は 2001 年以降ほとんど見られないが，山頂火口からの二酸化硫黄を中心とする火山ガスの放出は現在も継続している。
この火山ガス放出の継続のため，2000 年 9 月から2005 年 2 月に至るまで三宅島の全島民避難が実施さ25）れた 。三宅島 2000 年噴火とそれに引き続く火山
ガス放出は，均等な影響を与えたのではないため，
火山灰と火山ガスの影響が強く，裸地化した地域から，ほとんど被害を受けていない地域まで存在することとなった。
26）
図 8 は，高橋ら が長期にわたって撮影した衛星画像を解析することで作成した植生変遷パターン図である。図 8 の A の地域は被害がほとんど見られない地域であり，B と C の地域は噴火により樹木が衰退し，樹林地が草地に置き換わりつつある地域である。現地ではハチジョウススキの繁茂が顕著であり，火山灰の堆積が中程度の地域では，オオシマカ
ンスゲ Carex oshimensis などが火山灰に埋没した株27）から再生する例も見られた 。また，生残した樹木
27）の一部は，萌芽により再生していた （図 9）。D の地域は噴火直後の植生被害が大きく，その後に草地として植生が回復する過程にある地域であり，ハチ
ジョウススキの増加が顕著である。さらに，E の地
域は噴火直後に植生が失われ，その後も回復していない地域で，火口付近を中心に分布している。
セントヘレンズ火山においても，生態系がほとんど破壊された地域だけでなく，その周辺に生残した
28）
植物を含む完全には破壊されない地域が存在した 。
このように三宅島とセントヘレンズの事例は，噴火による攪乱を空間的に捉えた場合，二次遷移的なプ
ロセスを持った地域が広い面積を占めることを示している。生態系が完全に破壊された状態を扱うことは，生態学的に意義の深いが，これら二次遷移的な過程を持つ地域にも，今後の巨大攪乱跡地の研究において着目すべきと考えられる。
25

上條ほか：火山遷移に伴う植生発達と環境形成

N
Ａ：噴火による影響が小さく，NDVIが最も高いが，徐々に低下しつつある地域
Ｂ：噴火後のNDVIの減少がAよりは大きかったが，その後増加傾向にある地域
Ｃ：噴火後にNDVIが大きく減少し，その後増加傾向が顕著な地域
Ｄ：噴火後にNDVIの減少がＣよりは大きく減少し，その後増加傾向が顕著である地域
Ｅ：噴火後のNDVIが著しく減少し、その後も増加傾向が認められない地域
Ｆ：噴火後前からNDVIが低い地域だが、噴火後徐々に増加傾向にある地域
0

図8

1 km

三宅島 2000 年噴火後の植生変遷パターン図（2009 年時点）．

26）
高橋ら（2011）の図 2 の植生変遷図を著作権者の許可を得て転載し，作成した．
NDVI（Normalized Difference Vegetation Index）は植生正規化指数であり，植生被覆の目安となる．

IZ1
IZ2
IG3
IG2

IG1

N1
M1

OY8
N4
OY2
図9

2000 年噴火によって全面落葉したタブノキが幹から萌芽を出すことによって再生している．

（2001 年撮影，写真提供，羽柴敬子）

4.2 三宅島 2000 年噴火と大型植物遺体の存在量
大型植物遺体（Coarse Woody Debris，以下 CWD）
は，大型の木質遺骸の総称であり，前述した生物体
1），2）の 1 つである。CWD には様々な存在形態
残存物（立ち枯れや倒木）があるだけでなく，枯死木になって間もないものから土壌との見分けが困難なものまである。三宅島 2000 年噴火の際にも，火山灰と火山ガスの影響によって，樹木が枯損した。生残した樹
27）
，完全に枯
木が萌芽により再生する一方で （図 9）
死した樹木も多く，大量の CWD が短期間に形成さ29）れた 。CWD は，森林に特有な炭素蓄積の場としての役割に加えて，様々な生物の資源や生育場所と30）しての役割が知られている 。ここでは，被害段階が異なる森林に設置された三宅島内 10 カ所（OY8，IG1，M1，OY2，IG2，N1，IZ2，N4，T1，IZ1）
の調
26

図 10

T1

三宅島における固定調査区の位置図．

査区における CWD の存在量と分解速度を測定した
研究結果を示す（図 10）。なお，調査地のうち，IG1と IG2 は，後述する初期炭素蓄積過程の測定を行った調査地と同一の調査地である。
固定調査区（10 m×10 m）内に存在する最小直径
が 5 cm 以上の CWD を対象として，長径，短径，
長さ，腐朽段階（Ⅰ～Ⅴ），存在形態を記録した。なお，腐朽段階とは枯死木の腐朽・分解の度合いを示すものであり，見た目や手触りなどから一般的に 531）段階に分けられる 。調査区外の CWD の一部をサ
ブサンプルとして採取し，腐朽段階と存在形態を記録した後，研究室に持ち帰って十分に乾燥させた後に秤量した。これらサブサンプルの容積について
は，ガラスビーズ（代表粒径 200 µml）を用いた容積置換法によって推定した。得られたサブサンプルの地球環境 Vol.21 No.1

乾燥重量と推定容積の関係式と現場で計測した CWDのサイズから，固定調査区に存在した CWD の存在－1
量（ton d.w. ha ）を算出した。
CWD の分解速度を明らかにするために，2012 年
4 月に OY8，IG1，M1，IG2，N1，T1，IZ1 の計 7 つの固定調査区に存在した倒木の CWD の一部を切り出した後，同じ場所に静置した。腐朽段階Ⅱ，Ⅲ，
Ⅳの CWD から 3 本ずつサブサンプルを切り出した。切り出した 3 本のサブサンプルのうち，1 本はこの段階で持ち帰り，実験室で乾燥後に秤量した。
その 1 年後の 2013 年 4 月に現場に静置したサブサ
ンプルを持ち帰り，同じ操作を行い，この約 1 年間の乾重の残存率から分解速度定数を算出した。分解32）
速度定数 k とは，分解過程を下式のように単純指数減少と仮定した場合の定数である。
ln（M0 / Mt）= －kt
M0 は CWD の初期重量，Mt は t 時間経過後の CWD
重量，k は分解定数をそれぞれ示す。
図 11 と図 12 は，CWD の存在量と分解速度を植生の発達傾度順に並べたものである。OY8 と IG1 は
裸地ないしパッチ状のハチジョウススキ草原，M1から IG2 はハチジョウススキ草原，N1 から N4 ま
では噴火後に再生した森林（オオバヤシャブシ，タブノキなどからなる），T1 と IZ1 は被害がなかった
スダジイ林となる。
大型植物遺体の存在量の合計値や分解速度については，植生の発達傾度との間に関係は見いだせないが，立ち枯れ木については，噴火被害がやや大きい
M1，OY2，IG2，N1 で大きい
（図 11）。このことは，
これら地点において 2000 年噴火によって多くの立ち枯れ木が生成されたことを示すとともに，立ち枯れ状態で 10 年以上も残存し続けることを示している。一方，噴火強度が強いと CWD が減少する理由として，樹木の倒伏と火山灰中への埋没によると考21 - 32（2016）えられる。
33）
IG1 と IG2 では，川越ら によって，2008 年時点の植物体の現存量が推定されており，IG1，IG2 では，－1－1
それぞれ，1 ton d.w. ha ，16 ton d.w. ha となっている
（表 1 参照。表では炭素量として示されている。
）。
一方，CWD については，IG1，IG2 は，それぞれ，－1－1
29 ton d.w. ha ，48 ton d.w. ha となった。被害が大きい IG1 や IG2 では，噴火後に再生した現存量よりも，枯死して残存している現存量の方が大きく，
物質循環を考える上での潜在的な重要性を示唆している。
4.3 火山灰堆積地における初期炭素蓄積過程
植生－土壌系を定量的に評価するための統一尺度34）として，最も有効なものの 1 つは炭素とされる 。
その理由として，炭素は有機物の半分を占める元素であり，その構成要素間を移動・循環することが挙34）
げられる 。炭素蓄積は現存量の増加として起こり，土壌の炭素蓄積は土壌生成過程での土壌腐植蓄35）
積作用として起こる 。新鮮な火山噴出物上では，
陸上生態系の初期炭素蓄積過程を捉えることができる。しかし，火山遷移初期において，植生と土壌の両方の炭素蓄積過程を同時に測定した研究例は少ない。そこで，三宅島の 2000 年噴火火山灰堆積地における 11 年間での植生－土壌系の炭素蓄積量を把握することを目的とした。
調査地は，三宅島西部の火山灰の堆積が厚く，噴火直後にはほぼ植生が消失した地域である。2008 年
33）に設けられた固定調査区（IG1，IG2，IG3） は，そ
れぞれ標高 544 m，443 m，379 m であり，火山灰の33）
堆積深は 52 cm，37 cm，20 cm であった
（図 10） 。
また，2008 年時点で，IG1 ではハチジョウススキがパッチ状に生育する程度であり，IG2 はハチジョウ
ススキ草原，IG3 はオオバヤシャブシ低木林であり，異なる発達段階にあった。なお，2008 年時点の
33）
炭素蓄積量については川越ら により報告されてい
る。

1.2

80
倒木

枯死木の分解係数 k

70

立ち枯れ木

60

CWD量（ton d.w. ha-1）

腐朽段階II

腐朽段階III

腐朽段階Ⅳ

1.0

50
40
30
20

0.8
0.6
0.4
0.2

10
0

n.d.

0.0

OY8 IG1M1 OY2 IG2

N1

IZ2

N4

T1

IZ1

OY8 IG1

調査区

図 11

枯死木
（CWD）
の存在量．

調査地は植生の発達傾度に並んでいる．なお，植生の発達傾度は，高木層，亜高木層，低木層，草本層の植被率を合計した値で評価し，右ほど値が大きくなる．

M1

OY2 IG2

n.d. n.d.
N1

IZ2

N4

T1

IZ1

調査区

図 12

枯死木（CWD）の分解定数．

調査地は植生の発達傾度に並んでいる．植生の発達傾度について
は図 11 参照．

27

上條ほか：火山遷移に伴う植生発達と環境形成

表1

三宅島 2000 年噴火火山灰堆積地における炭素蓄積量．

33）2008 年については，川越ほか（2011）のデータに基づいている．値は平均値±標準偏差を示す．

IG1

IG2

IG3

g/m2

2008

2011

2008

2011

2008

2011

地上部炭素量
オオバヤシャブシ地上部
草本地上部
地上部合計

－
27±36
27

－
63±57
63

102
521±485623

310
2455±292
2765

367
1003±401
1370

779
2915±1753
3694

地下部炭素量
オオバヤシャブシ地下部
草本地下部
地下部合計

－
24±16
24

－
69±78
69

20
150±11117040736±156776

69
281±117350

105703±569808

植物体炭素量合計

51

132

793

3541

1720

4502

リター炭素量

19±22

36±61

503±2611085±562

965±1511067±406

土壌炭素量
0－5 cm5－10 cm
土壌合計

136±33119±23255

159±19853±26
212342±92
149±11491

592±385222±192814

457±309235±168692

742±367305±288
1047

325

380

1685

5440

3010

6616

合計

2011 年 9 月に，各調査区に隣接する 30 m のラインを設置した。ライン内に 5 m 間隔のポイントを設置し，IG1 では 6 地点，IG2 と IG3 では 4 地点を選
び調査プロット（1 m×1 m）を設けた。調査プロット
内の地上部は全て刈り取った。地下部については，
植被率の低い IG1 で全ての地下部を採取した。一方，
IG2 と IG3 では，大型のハチジョウススキの地下茎を全て採取した。さらに 1 m×1 m の調査プロットの中央に 25 cm×25 cm の方形区を 1 つ設け，根がなくなる深さまでの土壌ブロックを掘り出し，それから細根を採取した。細根と地下茎は，水で洗い土壌と選別した。得られた試料は，80℃で 48 時間乾燥後に定量した。また，植物体の乾燥重量のおよそ50％が炭素であることから，乾燥重量に 0.5 を乗ずることで炭素量を算出した。また，これらの測定を行ったプロット内のすべてのリターを採取し，同様の手順で炭素量を求めた。なお，噴火前の残存物である大型植物遺体については，対象としなかった。
2011 年 10 月に 10 m×10 m の調査区内で，高さ 1 m
以上の樹木について毎木調査を行い，種名，胸高直について測定した。樹種と
径
（DBH）
，根元直径
（D0）
してはオオバヤシャブシが最も多く，IG2 では胸高
断面積合計の 60％，IG3 では 97％が本種であった（IG1 は胸高以上の樹木は見られなかった。
）
。川越ほ
33）
か によって得られたオオバシャブシの相対成長式
を用いて，根元直径から地上部現存量と地下部現存
量を乾燥重量として推定した。さらに，乾燥重量に0.5 を乗ずることで炭素量を算出した。なお，調査
地内にはヤブツバキ Camellia japonica 等の他樹種も見られたが，現存量推定には用いなかった。従って，木本現存量は過小評価された値となる。
2011 年 10 月に，10 m×10 m の調査区内に格子状に設置された 9 地点で，容積 100 ml の試料円筒を使用し，深さ 0～5 cm と 5～10 cm の表層土壌を28

採取し，測定試料とした。風乾微細土を作成し，全炭素量を NC アナライザー（住化分析センター製
SUMIGRAPH NC-900）を用いて乾式燃焼法により測定した。容積重および乾土係数を求め，単位面積当たりの全炭素量を求めた。
表 1 に各調査地点の 2008 年と 2011 年の炭素蓄積量を示す。植物体炭素蓄積量は 2011 年時点で，IG1，－2－2
IG2，IG3 でそれぞれ，132 g C m ，3,541 g C m ，－2
4,502 g C m であった。一方，土壌炭素量については，－2－2－2それぞれ，212 g C m ，814 g C m ，1,047 g C m ，－2
リター炭素量については，それぞれ，36 g C m ，－2－2
1,085 g C m ，1,067 g C m となった。これらは，噴火後の生物活動によって生態系に蓄積された炭素量を示している。なお，IG1 と IG2 の 2013 年時点の大型植物遺体（CWD）の現存量については前述した。
植生が未発達な IG1 を除くと，炭素蓄積量は植物体の方が多く，土壌の方が少ない（図 13）。また，
2008 年から 2011 年における増加も，植物体で顕著なことがわかる（図 13）。これらの結果は火山遷移
初期過程において，土壌よりも植生の炭素蓄積の方が先行することを示している。一方，植生が未発達な IG1 では微量であるが，土壌での炭素蓄積の方が多かった。この理由としては，噴火による降灰の影
響で大量に枯死した植物体の一部が火山灰中に混在していた可能性や，化学無機栄養細菌による微量の36）
炭素蓄積効果 があった可能性がある。
4.4 オ
 オバヤシャブシとハチジョウススキの他種の定着に対する促進作用の比較
火山遷移における促進作用，ならびに窒素固定植物の重要性については前述した。三宅島 2000 年噴
火の降灰によって植生が破壊された地域では，ハチ
ジョウススキと窒素固定種であるオオバヤシャブシが優占している。ここでは，窒素固定種であるオオ地球環境 Vol.21 No.1

炭素蓄積量(g m-2)

バヤシャブシとハチジョウススキの促進作用の強さを種間比較することを目的とした。
調査地は，三宅島北西部の標高 450 m 前後であり，本稿の IG2 の周辺地域である。火山灰の堆積深は 34 cm であり，噴火直後は火山灰の堆積と火山ガスの影響により，一時は植被率が 0％となった地域
27）である 。現地調査を実施した 2011 年時点では噴火後に侵入したオオバヤシャブシとハチジョウスス
キが優占し，ハチジョウススキの草原内に樹高 2 m
程度のオオバヤシャブシが点在する植生となっていた。
DBH 3 cm 以上のオオバヤシャブシをランダムに
2
選択し，幹を中心とする 2 m の円形プロットを設置した。これに隣接するハチジョウススキ草原にも，同様の円形プロットを設置した。草原内のプロット
は，オオバヤシャブシの幹から 3 m 以上離れた場所に設置した。設置の際，対象木の樹冠やオオバヤ
シャブシの他個体の樹冠が，円形プロットにかから

6000

植物体地上部

5000

リター

4000

土壌

21 - 32（2016）

ないようにした。プロットは 20 組，計 40 となった。円形プロット内で，出現種名と種ごとの最大高を記録した。容積 100 ml の採土円筒管を用いて，プ
ロットの中心の周囲 3 か所（プロット内）において，深さ 0～5 cm の土壌（火山灰）を採取した。初期炭素蓄積の推定と同じ方法で，NC アナライザーにより
全炭素量と全窒素量を求めた。オオバヤシャブシとハチジョウススキの生葉と地表面の新鮮なリターの採集は，全 40 プロットのうち，採集時にオオバヤ
シャブシの幹が倒れていたプロットと傾斜 25°以上のプロット，およびこれらのプロットと対になっているプロットを除いた計 22 プロット（11 組）で行った。自然乾燥後，粉砕し，0.5 mm のふるいを通したものを分析用とし，NC アナライザーで乾式燃焼法
により，炭素量と窒素量を求めた。
出現種は，両種自身を除くと，オバヤシャブシ樹冠
下では計 15 種，ハチジョウススキ草原下では計 8 種であり，オオバヤシャブシ樹冠下で多かった（図 14）。

植物体地下部

3000
2000
1000
0
1000
2000

出現プロット数

図 132008 2011
IG3

2008 2011IG2

三宅島 2000 年噴火火山灰堆積地における炭素蓄積量の変化．
33）
2008 年については，川越ほか（2011）のデータに基づいている．

オオバヤシャブシ樹冠下
ハチジョウススキ草原下

ユノミネシダアオキ

ハチジョウイヌツゲ

カクレミノ

ハチジョウイボタ

ハチジョウイタドリ

イヌビワ

フウトウカヅラ

オオツルコウジ

タブノキ

ヤブツバキ

サルトリイバラ

カジイチゴ

ヒサカキ

ハチジョウベニシダ

オオシマカンスゲ

図 14

20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

2008 2011
IG1

オオバヤシャブシ樹冠下とハチジョウススキ樹冠下の出現種の比較．
なお，ハチジョウススキとオオバヤシャブシを除いている．

29

上條ほか：火山遷移に伴う植生発達と環境形成

プロットごとの出現種数について，Wilcoxon の符号
順位検定（p＜0.05）を行った結果，オオバヤシャブシ
樹冠下で有意に種数は多かった。このことは，オオ
バヤシャブシの方が他種の定着に対する促進作用が強いことを示している。
オオバヤシャブシ樹冠下の土壌では，平均全窒素量が 0.14±0.07％（±以下は標準偏差を示す。レンジ
0.06～0.34％），平均全炭素量が 2.5±1.2％（レンジ
1.0～6.0％）であったのに対し，ハチジョウススキ草
原下ではでは平均全窒素量が 0.07±0.03％（レンジ
0.02～0.12％），平均全炭素量が 1.4±0.5％（レンジ
0.5～2.1％）であった。全窒素量・全炭素量ともオオ
バヤシャブシ樹冠下で有意に高かった（Wilcoxon の
符号順位検定（p＜0.05））。これらの結果は，オオバ
ヤシャブシ樹冠下の方が，より多くの有機物と窒素が蓄積することを示している。
オオバヤシャブシ生葉では，平均全窒素量が 3.5±
0.3％
（レンジ 2.5～3.5％）であったのに対し，ハチ
ジョウススキ生葉では平均全窒素量が 2.4±0.2％（レ
ンジ 2.1～2.6％）であった。リターでは，オオバヤ
シャブシの平均全窒素量が 2.9±0.3％（レンジ 2.3～
3.4％）であったのに対して，ハチジョウススキのリ
ターでは，平均全窒素量 0.9±0.2％（レンジ 0.7～1.2％）であった。生葉同士，リターどうしの比較では，全窒素量と全炭素量は，いずれもオオバヤシャ
ブシで有意に高かった（Wilcoxon の符号化順位検定（p＜0.05））。
オオバヤシャブシのリターの高い窒素含量は，リ
ターを通じた土壌への窒素付加効果があることを示している。
以上のことから，オオバヤシャブシの窒素固定による窒素制限緩和作用が，より多くの種の侵入・定着を促進したと考えられる。
4.5 三宅島 2000 年噴火後の生態系回復に関するまとめ
三宅島における一連の研究から，（1）
攪乱モザイク
1）
，2）
の重要性，
（2）
植
とそれと対応した生物体残存物
生－土壌系の発達における非対称的な発達，すなわち植生系の先行発達，（3）
窒素固定植物による窒素付加
効果と他種の定着に対する促進作用が示唆された。
特に，
（2）
と
（3）については，侵入した種の機能的相違（窒素利用性など）が，遷移の進行や生態系発達に大きな影響を与え得ることを示している。実際，三宅島の 2000 年噴火火山灰堆積地では，オオバヤシャ
ブシとハチジョウススキの間で，樹冠下に生息する
大型陸生ミミズの存在量が異なり，オオバヤシャブ
シ下でより存在量が大きい（門倉ほか未発表）。一方で，葉の窒素濃度が高いオオバヤシャブシの方がイ
ズアオドウガネ Anomala japonica izuensis などの昆虫による食害作用を受けやすいこと（守ほか未発表）も示されている。窒素制限という特徴的な栄養塩バ
ランスのもとで開始する火山遷移では，窒素をめぐ30る競合的関係，被食捕食関係が生態系の発達とその方向性を制御している可能性がある。
謝辞

三宅島における研究を実施するに当たって，慶応大学樋口広芳教授，放送大学加藤和弘教授，森林総合研究所岡部宏秋博士，小川泰浩博士，三宅村役場，東京都三宅支庁に大変お世話になった。この場を借りて厚く御礼申し上げる。また，本研究は文部科学省科学研究費補助金（No.21580173，24580212）
ならびに環境省の環境研究総合推進費（D-1106）によりなされた。
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31上條ほか：火山遷移に伴う植生発達と環境形成

上條隆志／Takashi KAMIJO

1967 年東京出身。筑波大学生命環境系教授。東京農工大学農学部卒。東京農工大学大学院連合農学研究科修了。
博士（農学）。専門は森林生態学，植生学。2000 年
噴火後の三宅島をフィールドとして，植生遷移と生態系の機能回復過程，島の生態系と生物多様性に配慮した火山荒廃地の緑化に関する研究を行っている。

廣田充／Mitsuru HIROTA

1975 年愛媛県生まれ。筑波大学生命環
境系持続環境学専攻 准教授。博士（理学）。
千葉大学理学部生物学科卒業，筑波大学
大学院博士課程生物科学修了，独立行政法人国立環境研究所ポスドク研究員を経て現職。専門は生態系生態学，植物生態学。主な研究内容：成熟林の物質循環，チベット高原における温暖化が生態系に及ぼす影響。

32

田村憲司／Kenji TAMURA

1959 年群馬県出身。筑波大学生命環境系教授。弘前大学理学部卒。筑波大学大学院農学研究科単位取得退学。
農学博士。
専門は土壌学。火山灰土壌の生成論的研
究，半乾燥地の土壌保全に関する研究を行っている。