110資

生活衛生（Seikatsu Eisei）Vol. 53 No. 2 110−116（2009）

料

ワカサギの体腔内より検出された
幼条虫プレロセルコイドの同定と文献的考察
阿部仁一郎

大阪市立環境科学研究所

Identification of the Larval Cestode Plerocercoid Found in the Body Cavities of the Japanese Smelt,
Hypomesus transpacificus nipponensis, and Review of the Literature
Niichiro ABE
Osaka City Institute of Public Health and Environmental Sciences: 8-34 Tojo-cho, Tennoji-ku, Osaka 543-0026, Japan

Abstract
Plerocercoid, generally known as one of the larval forms of the Pseudophyllidea cestode, was found in the body
cavities of the Japanese smelt, Hypomesus transpacificus nipponensis. The larva was analyzed genetically to identify
the species. Homology searching of the partial ribosomal RNA (rRNA, 1,238 bp) and mitochondrial cytochromeoxidase subunit 1 (cox1, 428 bp) gene sequences, obtained using the FASTA program, showed that the sequences ofthe larva had 98.3% and 98.5% identity, respectively, with those of Diphyllobothrium ditremum. The larva was alsogrouped with D. ditremum according to molecular phylogenetic analysis of the cox1 sequence (393 bp), so that thelarva from the Japanese smelt appeared genetically to be D. ditremum. However, Diphyllobothrium plerocercoids
have already been detected in Japanese surf smelt and olive rainbow smelt and assigned the new species name D.
hottai based on the morphological and biological differences between the isolates from the two species of smelt and D.
ditremum. Since the sequence data of D. hottai remains unavailable, it was not possible to make a genetic comparisonof the plerocercoid found in the Japanese smelt and D. hottai. The present report highlights problems in differentiating
morphologically or biologically similar Diphyllobothrium species.
Keywords: Diphyllobothrium, Japanese smelt, PCR, plerocercoid, sequencing analysis

Ⅰ．はじめに

サギ属に含まれ形態学的にワカサギと鑑別しにくいチ

ワカサギ（Hypomesus transpacificus nipponensis）はサカ（H. pretiosus japonicus）は沿岸域で一生を過ごす純

ケ目キュウリウオ科ワカサギ属に含まれる魚類であり、海産種で、国内では北海道沿岸や三陸、陸奥湾などの国内では北海道と利根川・島根県以北の本州に自然分

海域に分布している［1］。

布し、また、食用魚としての需要が高いことから日本

寄生虫の多くは虫種ごとに特異な生活環を有してお各地の湖などで放流個体が定着している。海の内湾、り、多様な動物を中間宿主としその体内で発育しな

湖沼、人口湖とこれらに注ぐ川の下流域に生息し、塩分、がら終宿主への感染の機会をうかがっている。例え

水温などに広い適応性を有している。一方、同じワカ

ば、ヒトの腸管内で成虫に発育する Diphyllobothrium
nihonkaiense（日本海裂頭条虫）の場合、その糞便内に〒543-0026 大阪市天王寺区東上町8-34
E-mail: ni-abe@city.osaka.lg.jp

排出された虫卵は水中で発育・分化し内部にコラシジウムが形成される。コラシジウムは水中へ遊泳した後— (34) —ワカサギの体腔内より検出された幼条虫プレロセルコイドの同定と文献的考察

111に第 1 中間宿主であるケンミジンコに捕食され、そのその結果、ワカサギ由来プレロセルコイドの近縁種は、体内でプロセルコイドと呼ばれる幼虫まで発育する。

中間宿主は不明であるがアイサ、アビ、カモメ、ヒレ

次に、プロセルコイドを宿したケンミジンコが第２中

アシシギなどの鳥類に成虫として寄生する D. ditremum

間宿主であるサクラマス、カラフトマス、シロサケなであった［9］。しかし、文献的には国内のキュウリウ

どに捕食されると、それらの体腔や筋肉に移行してプオやチカから新種として報告されていた D. hottai ともレロセルコイドとなる。ヒトはサケ、マス類のプレロ考えられた。本稿では、今回の虫種を同定できなかっセルコイドが寄生した筋肉部分の生食や加熱不十分なた原因とその背景についても検討した。

状態での摂取により感染する。これまで多数の魚類が寄生虫の中間宿主として報告されているが、ワカサギ

Ⅱ. 検体と実験方法も例外ではなく、ヒトに寄生する肝吸虫の第 2 中間宿
主として知られている［2］。

検体には、2008 年 2 月に大阪府下で市販されていた生のワカサギ 8 匹を用いた。被嚢物内のプレロセルコイ

裂 頭 条 虫 類 の 中 で D. nihonkaiense に 代 表 さ れ る

ドは、生理食塩水を入れたシャーレ内でその膜を注意深Diphyllobothrium 属の条虫はヒト以外の様々な哺乳動物、

く切開し摘出した。実体顕微鏡下の観察では虫体間で鳥類などから成虫として検出されるが、魚類などに見形態に差を認めなかったので、数虫体をカーミン染色

られるその幼虫プレロセルコイドや終宿主体内の成虫

し光学顕微鏡を用いて観察を行った。遺伝子検査にはの形態は異種間でも類似しており、同定は幼虫、成虫、2 虫体を検体とし、各々を 1.5 mL 容のチューブに移し虫卵の詳細な組織形態学的観察や宿主域などに基づいホモジナイゼーション用ペッスル（Scientific Specialtiesてなされてきた［3］。臨床例で成虫が検出された場合

Inc., CA, USA）で破砕した後に、QIAamp DNA Mini Kit

は成虫と虫卵の形態学的観察により同定可能であるが、（Qiagen GmbH, Hilden, Germany）を用いて DNA の抽出

魚類から分離された幼虫が検体として搬入された場合、と精製を行った。ターゲット領域である核 DNA のリ

同定にはそれを動物へ感染させて得られた成虫と虫卵

ボソーム RNA（rRNA）とミトコンドリア DNA のチトの形態学的所見を必要とする。このため、種の同定はクロームオキシダーゼサブユニット 1（COX1）は各々

標本観察の経験が豊富で実験施設の整った限られた研ITS5、ITS4［10］ お よ び JB3、JB4.5［11］ の プ ラ イ

究機関でのみ可能であった。一方、この十数年間に多マーペアを用いて PCR 法により増幅し、その産物を精

種多様な寄生虫の遺伝子シーケンス（塩基配列）が国際製した後に ABI PRISM 3130 Genetic Analyzer（Applied

DNA データバンクに登録され、その情報を活用した遺Biosystems, USA）で両方向のシーケンスを解読し当該伝子解析による同定が試みられている。2009 年 3 月に領域のシーケンスを決定した（rRNA：accession number

国際 DNA データバンクで検索したところ（http://www.

AB437411, COX1：AB437938）。シーケンスの相同性検

ncbi.nlm.nih.gov/GenBank/index.html）、Diphyllobothrium

索は、国立遺伝学研究所日本 DNA データバンク（DDBJ）

属条虫でも 9 種類（Diphyllobothrium sp. と未同定のまが提供する FASTA（http://fasta.ddbj.njg.ac.jp/top-j.html）

ま登録されているものは種数に含めていない）から 208

を用いて行った。また、分子系統樹解析は ClustalW個のデータが登録されており、文献的にも遺伝子レベ

version 1.83（http://clustalw.ddbj.nig.ac.jp/top-j.html）に

ルでの種の同定や近縁種の検索がなされている［4-8］。

よる Neighbor-Joining 法で行い、NJplot（http://pbil.univ-

今回、食用に購入した市販のワカサギを調理した際

lyon1.fr/software/njplot.html）を用いて系統樹を描いた。

に、Diphyllobothrium 属と推測されるプレロセルコイドを体腔内に多数認めた。プレロセルコイドは異物としⅢ. 結果と考察て目に留まりやすく、消費者から検査機関などにその肝臓や消化管表面に付着または体腔に遊離した状態

同定や情報提供を求められることが予想される。本研で認められた被嚢物は約 5 mm の大きさで（Fig. 1）、そ究では前述した Diphyllobothrium 属条虫の同定に係るの内部には白色の虫体が認められた（Fig. 2）。被嚢物は問題点を克服するために、国内のワカサギ類における検査した 8 匹中 5 匹から検出され、感染数が多いもので裂頭条虫の感染実態を文献的に調査し、シーケンスのは 8 虫体検出された。カーミン染色による観察では虫相同性や分子系統学的手法を用いて種の同定を試みた。

体の頭端部に吸溝構造が認められ（Fig. 3）、さらに、体— (35) —

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内に石灰小体が多数認められたことから、この幼虫は裂頭条虫のプレロセルコイドと考えられた。次に、遺伝子レベルでの同定を試みるため PCR を行ったところ、予想サイズの産物が両領域で明瞭に増幅され、それらのシーケンスは虫体間で一致した。国際 DNA データバ
ンクに登録されているデータとの相同性検索では、解読された rRNA 領域のシーケンス（1,238 bp）は、それと重複した 1,212 bp の範囲内で Diphyllobothrium ditremumの同領域のシーケンス（DQ768180）と最も高い相同性を示し（98.3％）、また、COX1 領域のシーケンス（428bp）でも、その 396 bp の範囲内で D. ditremum（DQ768196）
Fig. 1 E ncysted plerocercoids (arrowhead) found on thesurface of visceral organs, such as liver and digestive
tract, in the body cavities of Japanese smelt (ventralview).

と最も高い相同性を認めた（98.5%）。Wicht et al.［5］が報告したように、解読された COX1 シーケンス内の393 bp について分子系統樹解析を行うと、今回の虫体は D. ditremum と同じグループに分類され、その種と近縁であることが確認された（Fig. 4）。
国内のキュウリウオ科における裂頭条虫の感染実態
は、1978 年に堀田ら［12］により初めて明らかにされた。それによると、彼らは北海道各地の沿岸とサロマ湖で水揚げされたキュウリウオ、チカおよびワカサ
ギの体腔内からプレロセルコイドを検出し、感染実験（キュウリウオとチカ由来プレロセルコイドを用いた実験）で得られた成虫の形態学的観察からそれらは D.
ditremum かそれに近縁な種であろうと推測した。一方、
ワカサギから検出されたプレロセルコイドについては、
虫体断面の組織像とその計測値は他 2 魚種由来のそれ

Fig. 2 P lerocercoids, white in color, were generally flat andtapered gradually toward the posterior end.

らと類似するものの体表に横皺を有する点が異なり、また、感染実験では成虫が得られず形態を比較することができなかったことから同定されていない。その後、矢崎ら［13］、Fukumoto et al.［14］によりチカとキュ
ウリウオ由来株について詳細な検討がなされ、堀田ら［12］が示唆した形態学的類似種である D. ditremum との相違点として、プレロセルコイドの形態（ホルマリン食塩水で固定した際の虫体の形態、虫体断面の組織像）、虫卵卵殻表面の点刻のパターン、ハムスターへ感染させた場合の成熟の速さ、貯精嚢の分布、アイソザ
イムパターンおよびコラシジウムは淡水よりも海水に適応していることを指摘し、1988 年にキュウリウオとチカに見出される裂頭条虫を新種 D. hottai と命名した［15］。1995 年に Murata et al.［16］はキュウリウオ、チFig. 3 S
 colex with bothria as sucking organ (arrowhead)found in the plerocercoids examined in the present
study (carmine stain).

カ、ワカサギでのプレロセルコイドの感染状況について北海道外を含むより広い地域で調査し、チカでは調— (36) —ワカサギの体腔内より検出された幼条虫プレロセルコイドの同定と文献的考察

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AB288371
AB015755

0.02

DQ768190
DQ768189
DQ768188
AM412559
AB374999

D. nihonkaiense

AB375673 (D. klebanovskii)
AM412560
AB375661 (D. klebanovskii)

1000

AB353730

697

971

DQ768194
DQ768193

883

997

D. dendriticum

AM412738
AB374223
DQ768203583
1000

D. latum

DQ768198

823
1000
762

DQ768195
D. ditremum
DQ768196
AB437938 (Present isolate, D. hottai ?)AF153910 (Ligula intestinalis)
AM747494 (D. pacificum)
AF360865 (Taenia solium)

Fig. 4 Phylogenetic tree generated on 393 bp sequences of the COX1 gene from the plerocercoids examined in thepresent study and related cestodes. The tree was generated by the neighbor-joining method. Bootstrap values
are given for each node. The genetic distances were computed using the Kimura-2-parameter method. GenBank accession numbers are as follows: Diphyllobothrium nihonkaiense (syn. D. klebanovskii) (AB288371,
AB015755, DQ768190, DQ768189, DQ768188, AM412559, AB374999, AM412560, AB353730, AB375673,
AB375661), D. dendriticum (DQ768194, DQ768193, AM412738, AB374223), D. latum (DQ768203,
DQ768198), D. ditremum (DQ768195, DQ768196), present isolates (D. hottai ?) from Japanese smelt(AB437938), Ligula intestinalis (AF153910), D. pacificum (AM747494), Taenia solium (AF360865). Ligula
intestinalis and T. solium were included as outgroups.

査した北海道と東北の 15 ヶ所の沿岸（陸奥湾を含む）も生息可能であることから沿岸のワカサギはチカと同とノトロ湖で陽性例を確認し、キュウリウオでも室蘭様に D. hottai の第 2 中間宿主となる可能性がある。事実、

沖とノトロ湖の個体に陽性例を見出した。さらに、検堀田ら［12］はオホーツク海に面したサロマ湖と稚内出されたプレロセルコイドとその成虫の形態学的観察

沖で水揚げされたワカサギに D. hottai のプレロセルコ

からそれらは D. hottai と考えられ、本種は両魚種に普イドと形態学的に類似した幼虫を検出している。

通に見られる裂頭条虫であるとともに北海道から東北

キュウリウオ科の多くの魚種の生息域は沿岸域であの沿岸地域に広く分布しているのではないかと考察しるが、キュウリウオ、アユ、ワカサギなどは淡水や海ている。一方、ワカサギでは北海道の網走湖（検査数：

水でも生息可能で川と海を行き来する回遊性の魚種で308）とバラト湖（727）の個体で陽性例は認められず、ある。このため、チカの水揚げにワカサギが紛れ込む

本州では青森の小川原湖、茨城の霞ヶ浦、長野の諏訪

ことは十分予想されることである。Murata et al.［16］

湖、島根の宍道湖など 7 ヶ所の湖から 2,151 個体についは彼らが調査したチカの検体にワカサギと思われる個て調査しているが陽性例は検出されていない。Murata et体も含まれていたと述べている。ワカサギに寄生する

al.［16］が考察しているように、D. hottai の生活環が海

プレロセルコイドが D. hottai であるかどうか明らかで域にあるとすれば、湖など淡水域のワカサギで陽性例はないが、仮にワカサギのプレロセルコイドが別種でが全く認められなかった彼らの結果は合理的と考えらあった場合、チカをワカサギと見間違えたことによりれる。分類学的にワカサギはキュウリウオやチカと同ワカサギに寄生するプレロセルコイドも D. hottai であじ科に含まれ（チカとは同属である）、また、海水域でるという誤った結論を導き出す可能性がある。このた— (37) —

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め、D. hottai の中間宿主を特定する上でも魚種の鑑別は属全種で登録されていないが、現在利用可能なデー必要と思われる。ちなみに、両魚種の見た目の鑑別点は、

タを Wicht et al.［5］の方法に準じて（393 bp を対象

腹びれと背びれの位置関係が知られている［1］。すなと す る ） 分 子 系 統 学 的 に 解 析 し た と こ ろ（Fig. 4）、わち、ワカサギの腹びれ起点は背びれ起点のやや前方

Diphyllobothrium 属 異 種 間 の 遺 伝 的 距 離（kimura-2-

ないし真下に位置し、チカの腹びれは背びれ起点直下

parameter に よ る 距 離 計 算 ） は D. ditremum と 今 回 のよりやや後方から始まる。

虫 体 と の 距 離 を 除 け ば 全 て 0.062 以 上 の 値 で あ っ た

今回著者がワカサギより検出したプレロセルコイド

が、 今 回 の 虫 体 を 独 立 種（D. hottai ？） と 考 え た 場

については、検査当初にキュウリウオ科魚種での裂頭合、D. ditremum との距離は 0.016（DQ768196）、0.026

条虫類の感染実態や同定法についての情報を持ち合わ（DQ768195）であった。一方、同一種内での距離は D.

せていなかったため、プレロセルコイドの詳細な観察

nihonkaiense、D. latum では各々 0.003 ～ 0.008、0.005

や感染実験により成虫を回収しその形態と虫卵の観察で、D. dendriticum のそれは 0.005 ～ 0.023、D. ditremumを行うことができなかった。また、購入したワカサギとして登録されている 2 つのデータ間は 0.01 であっは「北海道産ワカサギ」とパックに表示されていたた

た。Arizono et al.［7］は COX1 領域 711 bp の系統解析

めチカとの鑑別を意識することなく、それらをワカサにおいて（遺伝的距離は kimura-2-parameter を利用）、

ギとして取り扱った。検査数は少ないが、約 63％（5/8）

D. nihonkaiense と D. dendriticum、D. latum との遺伝的の個体がプレロセルコイドに感染していた。堀田ら［12］距離は各々 0.062 ～ 0.070、0.075 ～ 0.078 と報告しておはサロマ湖や稚内沖のワカサギにプレロセルコイドをり、COX1 の部分領域のシーケンスを指標とした場合、見出しているがその感染率は各々 36.4%（8/22）、28.7%

Diphyllobothrium 属の異種間の遺伝的距離は約 0.06 以上（58/202）であり、Murata et al.［16］の調査では北海道と考えられる。仮にそうだとした場合、D. ditremum とと東北の湖で水揚げされた個体からは全く検出されて今回の虫体との距離はその数値に比べてかなり低く、いない。このことから、今回検査したワカサギの全て

両者を別種として区別できないのではないかと考えらが「ワカサギ」だとすれば、それらはパックの表示どれる。また、前述したように、D. dendriticum の種内でおり北海道の沿岸で水揚げされた可能性が高く、堀田の遺伝的距離は 0.005 ～ 0.023 と広く、他種と比べてら［12］が検出した未同定のプレロセルコイドと同一

COX1 領域の変異が大きい種類かもしれない。今回のであったかもしれない。

虫体と D. ditremum のグループ内の距離は 0.01 ～ 0.026

rRNA、COX1 領域の相同性検索と COX1 領域の分子であることから D. ditremum も D. dendriticum 同様に種

系統樹解析により導き出された近縁種は、堀田ら［12］内変異が大きい種類と考えれば、先の推測と同様に今が形態学的な観察結果を基に推測した種（D. ditremum）

回の虫体は D. ditremum と考えられる。Diphyllobothriumに一致した。これまで Diphyllobothrium 属条虫のシーケ

ditremum の中間宿主は不明であるが、その終宿主であンスデータは 9 種類（D. nihonkaiense、D. klebanovskii、る魚食性鳥類は D. dendriticum の終宿主でもあることか

D. ditremum、D. latum、D. pacificum、D. dendriticum、D.

ら［3, 9］、両種は生物学的にも類似した種であるかもstemmacephalum、D. lanceolatum、D. cordatum）についしれない。Yazaki et al.［15］はキュウリウオとチカに見て登録されており、また、未同定（Diphyllobothrium

られる D. hottai が近縁種 D. ditremum と異なる点の一つsp.）として登録されているデータでキュウリウオ科のとして、アイソザイムパターンや soluble protein profile

魚類から検出された幼虫に由来するものは全くない。

などタンパク質レベルの相違を指摘していたが、シー国内の過去の調査報告［12, 13, 15, 16］から判断すると、ケンスデータを用いた遺伝子レベルでは比較していな

今回のプレロセルコイドは D. hottai の可能性が高かっかった。

たが、そのシーケンスデータが未だ登録されていない

今回、ワカサギより検出されたプレロセルコイド

ため遺伝子レベルで比較することができず同定には至は、文献的には D. hottai の可能性が高かったが、虫体らなかった。今後 D. hottai と同定された虫体のシーケの遺伝子解析の結果は D. ditremum である可能性を示

ンスデータが登録されるのを待つ必要がある。

した（ただし、D. hottai のデータとは比較できない状

COX1 領域のシーケンスデータは Diphyllobothrium

況にあった）。ワカサギに見出されたプレロセルコイ— (38) —ワカサギの体腔内より検出された幼条虫プレロセルコイドの同定と文献的考察

115

ドが D. ditremum なのか、あるいは、D. hottai である

ケンサーを必要としないことから簡易な方法と考えらかは今回の解析結果のみで明らかにはできないが、今れる。しかし、Diphyllobothrium 属の多種類のシーケン後、Diphyllobothrium 属条虫の分類を充実した内容とすスデータが登録されていないため他種の切断パターン

るためには、従来の形態学的分類に加え、全種についを予測することもできない状況にある。このため、例ての COX1 領域の全塩基配列の解析や COX1 と同様に

えば D. nihonkaiense のある酵素による切断パターンが種内変異に富む NADH dehydrogenase subunit 3（nad3）

将来もその種に特異的なパターンであるかどうかは分領域［7］など複数の領域をターゲットにした分子系統からない。したがって、形態学的観察以外の手法で学的研究と、自然界での終宿主または中間宿主が明ら

Diphyllobothrium 属条虫を同定またはその近縁種を検索

かでない種類（例えば D. hottai では終宿主が不明、D.

するためには、シーケンス解析を用いた相同性検索やditremum では中間宿主が不明）についてそれらを特定

系統樹解析が現在最も有用な方法と考えられる。

すること、国内外の多種多数の株が遺伝子解析に供さ著者が知る限り、淡水性および海洋性の Diphyllobothrium

れそのデータを利用できるようになることが必要と考属条虫でヒトに感染する種類は以下の 9 種類であるえられる。Arizono et al.［7］は、ロシア極東地域に分［3, 18］。淡水性では D. dalliae（ヒト以外に感染が報布し D. nihonkaiense と形態学的、生物学的に類似し長告されている哺乳動物など：イヌ、北極キツネ）、D.

い間 D. klebanovskii と呼ばれていた虫種の異同を、形

dendriticum（カモメなどの魚食性鳥類）、D. latum（イ

態学的観察のみならず遺伝子レベルで比較し両種は同

ヌ、ネコ、野生の哺乳動物）、D. alascense（イヌ）、D.

一であることを明らかにした。このような研究は、形

nihonkaiense（国内のクマ、キツネにも感染している可態学的、生物学的あるいは遺伝子学的情報が空白で、能性がある。本種のシノニムである D. klebanovskii は既知種とシノニム（同物異名）である可能性を秘めた

ロシアのヒグマから検出されている［7］）、D. ursi（クDiphyllobothrium 属条虫の幾つかを同定する上で意義深マ）。海洋性では D. cameroni（アザラシ）、D. cordatum

く模範的な研究と考えられる。

（アザラシ、イヌ、セイウチ）、D. hians（アザラシ）、

最近、著者は形態学的に D. nihonkaiense または D.

D. lanceolatum（ ア ザ ラ シ、 イ ヌ ）、D. orcini（ ク ジlatum（広節裂頭条虫）を疑う臨床由来 2 株について今ラ）、D. pacificum（トド）、D. scoticum（トド、アザラ

回と同様の手法により同定を試みたところ、いずれもシ）、D. stemmacephalum（イルカ）である。このよう解析した両領域は D. nihonkaiense とほぼ 100％近い相に、Diphyllobothrium 属は宿主特異性が比較的低く多様同性が得られ、系統樹解析でも両株は D. nihonkaienseな哺乳動物や鳥類に感染するのではないかと考えられであることを確認した（阿部、未発表）。シーケンス

る。キュウリウオやチカから検出される D. hottai の人

解析による種の同定は確かに有用ではあるが、シーケ体寄生例は今のところ知られていないが、実験的にゴーンスを解読するためにはシーケンサーという高価な

ルデンハムスター、イヌ、ハシブトガラスに感染する

機 器 を 必 要 と す る。1992 年 に、D. nihonkaiense と D.

ので［3, 12, 13, 15, 16］ヒトにも感染するかもしれない。

latum との鑑別に制限酵素切断パターンが初めて応用

キュウリウオ、チカ、ワカサギは日本人にとって揚げ物、されたが［17］、それ以降は著者が知る限りこの方法

焼き物などの料理で馴染みのある食用魚であるが、キュよる種の鑑別は試みられていない。PCR 増幅産物をウリウオや大型のチカは刺身としても食されることが制限酵素で切断しその泳動パターンで鑑別する PCR-ある。このため、D. hottai の人体寄生性についても今後

RFLP 法は、シーケンス解析と比べて費用も安くシーは検討する必要があると思われる。

— (39) —

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参

考

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