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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

3 . 研究成果[ 1 ] カー・ブラックホール周囲の超臨界降着流の研究

活動銀河核や X 線連星といったコンパクトな高エネエルギー天体のエネルギー源は，ブラックホールへのガス降着流であると考えられている。中でも，エディントン光度を超える光度を示す天体には，超臨界降着流が存在すると予想される。超臨界降着流の研究は，自転していないブラックホール（シュヴァルツシルトブラックホール）を中心に行われてきたが，ブラックホールが回転している場合（カー・ブラックホール）についてはまだよく調べられていない。そこで本研究では，カー・ブラックホール周囲の超臨界降着流の一般相対論的輻
射磁気流体力学シミュレーションを実施した。その結果，ブラックホールが高速に自転する
ほど，エネルギー変換効率（降着するガスの質量エネルギーに対する解放されるエネルギーの割合）が大きくなることがわかった。また，自転していないブラックホールの場合，エネ
ルギーは主に輻射で解放されるのに対し，高速に自転するブラックホールの場合はポインティングフラックスによるエネルギー解放が支配的であることがわかった。これは，磁場を介してブラックホールの自転エネルギーを引き抜くブランドフォード・ナエック効果が働いていることの傍証である。また，放射強度とジェットパワーの比較から，一部の超高光度 X 線
源に，高速に自転するカー・ブラックホールが存在する可能性があることがわかった。

[ 2 ] 円編偏光と直線偏光によるブラックホール周辺プラズマの電子温度の研究

イベント・ホライズン・テレスコープによるブラックホールの撮像観測により，ブラックホールの存在はもとより，ブラックホール周辺の物質や磁場の構造が徐々にわかりつつある。
しかし，プラズマ中の電子温度は，シンクロトロン放射やコンプトン散乱を介して輻射スペ
クトルや撮像イメージに直接影響を及ぼすにもかかわらず，まだよくわかっていない。そこで本研究では，一般相対論的磁気流体計算のデータをもとに電波領域での一般相対論的偏光
輻射輸送計算を実施し，ブラックホール周囲の直線偏光分布および円偏光分布を求めた。その結果，直線偏光は主に観測者に近づくジェットの下流から，円偏光は反対側のジェットで強く観測されることがわかった。直線偏光は広い範囲で生じるものの，低温円盤部を通過する際にファラデー回転を受けることで非偏光になるため，ファラデー回転を受けにくいジェットの下流部が主たる発生源となる。一方，円偏光は，反対方向のジェットで生成された放射が，ブラックホール周囲の高温領域でファラデー変換を受けることで生じる。こうして直線偏光と円偏光の分離が起こり，また，この分離は電子温度分布に依存することがわかった。
円偏光と直線偏光の詳細な観測により，ブラックホール周辺プラズマの電子温度に制限を与えることが可能であることを示したのである。

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書[ 3 ] 降着円盤の一般相対論的輻射磁気流体力学シミュレーション；変動エディントン因子
法と M1 法の比較

ブラックホール周囲の降着円盤の研究においては，一般相対論的輻射磁気流体力学シミュ
レーションが必須である（極めて光度の小さい円盤を除く）。一般相対論的輻射磁気流体力
学計算は計算量が膨大であるため，輻射の０次モーメント式と１次モーメント式を解く M1近似が広く使われてきた。しかし，M1 法は光学的に薄く輻射場が非等方な場合は正しい解を得ることが難しいため，より正確に輻射場を求めるためには輻射輸送方程式を直に解く手法が必要である。そこで本研究では，輻射輸送方程式を解いてエディントン因子を求める変動
エディトン因子法によるシミュレーションを実施し，より正確な解を求めると同時に M1 法の結果との比較を行った。その結果，どちらの方法を用いても，ブラックホール周囲の降着円盤とそこから発生するアウトフローを再現することは可能であるが，円盤の回転軸付近の輻射分布が大きく異なることがわかった。M1 法では円盤に垂直な方向に強く輻射エネルギーが流れるのに対し，変動エディトン因子法では比較的等方な輻射場になることがわかった。
M1 法では，円盤の鉛直方向から見た光度が非現実的に大きくなり，また，ジェット内部の構造が正確に解けないことになる。この結果，ブラックホール周囲の降着円盤やアウトフロー
を正確に調べるためには，変動エディトン因子法を用いることが望ましいことがわかった。
[4] 一般相対論的輻射輸送計コード"CARTOON"の開発

ブラックホール周囲の光の伝搬を高い精度で解くための一般相対論的輻射輸送計コード「 CARTOON （ Calculation code of Authentic Radiative Transfer based On phOton Number
conservation in curved space-time）」を新規に開発することに成功した。このコードでは，ブラックホール周囲の曲がった測地線に沿って一般相対論的輻射輸送方程式を解く。光子数保存が保証されるアルゴリズムを用いている。ZAMO 系と流体静止系における等方かつコヒーレ
ント散乱を実装している。数値拡散が小さく，また，エネルギー保存も保証されるという特徴もある。ブラックホール時空における波面伝播のテスト計算を実施したところ，波面の位置が解析解と一致し，光子数は波面が事象の地平面に到達するまで一定であることが確認できた。また，ブラックホールシャドウを再現することにも成功した。
[5] Lyα 円偏光波生成とキラル有機分子の鏡像異性体過剰問題（宇宙生命計算科学連携）

アミノ酸には，鏡像異性体である L 型と D 型が存在し，実験においては等量が生成される。
しかし，生命を構成するアミノ酸は L 型に限定されており，その理由は生命起源ともに，長年謎のままとなっている。その起源の候補として，先行研究において水素ライマン α 円偏光下の反応において，L 型もしくは D 型が選択的に生成される可能性が指摘されている。そこ
で，水素ライマン α 円偏光が宇宙空間でどれくらい存在するのか解明するために，星間空間− 39 −― 39 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

中の磁場により整列したダスト粒子による光散乱について研究を進めている。これまでのモ
ンテカルロ輻射輸送計算を用いた結果から，水素ライマン α では円偏光度で 10%を超える高円偏光波が生成されることがわかってきた。星間空間でのダスト分布モデルの一つである
MRN 分布 (個数密度がダスト半径 ad に対して，∝ ad−3.5 となる分布) を仮定しているが，その中でどのサイズのダスト粒子が高円偏光波生成に寄与しているかを調べた。これによると，
最も円偏光波生成に寄与するダストサイズは，長波長近似が成り立つ上限サイズに近い ∼0.025 µm であり，それより大きいサイズのダスト粒子の散乱光では，ダストサイズが大きくなるごとに，円偏光度は振動しながら正負の値をとり，絶対値は０へと漸近することがわかった。また，扁球ダスト粒子における 1 回の光散乱による円偏光度を，長波長近似のもとで解析的に導出し，散乱角及び，光の進行方向とダスト粒子の短軸がなす角についての依存性を導出した。この結果と比べることで，∼ 0.025 µm のサイズのダスト粒子における散乱光の円偏光度は，長波長近似の値と近い値をとることがわかった (Fukushima, Yajima, Umemmura,
MNRAS へ投稿中)。
[ 6 ] 原始惑星系円盤における乱流中のダスト成長（宇宙生命計算科学連携）

図 1: 成長粒子数の時間変化（m は初期質量）。付着成長した粒子がさらに加速的に成長することがわかる。

原始惑星系円盤は，新しく形成された恒星の周りを周回する円盤であり，ガスと固体微粒
子（ダスト）から形成される。原始惑星系円盤標準モデルにおいて，初期にはサブミクロン
サイズのダストが合体成長を繰り返すことによって，惑星が誕生したとされる。しかしながら，ガスは非線形性（レイノルズ数）の大きい強乱流状態になっていることが知られており，− 40 −― 40 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

乱流によって加速させられたダストの相対速度が大きくなる。そのため，衝突時に跳ね返りや破壊が起きやすく，岩石ダストはミリメーターサイズ以上に成長できないという未解決問
題がある (Ormel & Cuzzi. 2013)。さらに，ガスは中心星周りをサブケプラー速度で周回しているため，ダストはガスとの速度差による抵抗を受け，角運動量を失い，最短 100 年で中心星に落下してしまう問題がある (Adachi et al. 1976)。そのため，ダストが中心星に落下するよりも短期間で微惑星まで成長する必要がある。その解決策として，乱流渦から弾き出された粒子が渦度の小さい場所に集まる（乱流クラスタリングと呼ばれる）ことで付着成長が進むというメカニズムが研究されている (Pan et al. 2011)。実際，先行研究で，乱流の直接数値計算に基づく慣性粒子の運動をシミュレーションした結果，粒子の相対速度分布関数がこれまでの理論的予測よりも数倍小さく，その分布は Gaussian 型ではなく，Stretched-exponential 型になり，付着率が上がることが分かっている (Ishihara et al. 2018)。本研究では，40963 個の格子点を用いて，ナビエストークス方程式の直接数値計算を行うことにより，高レイノルズ数
乱流 (Re = 36500) を再現し，数種類の慣性粒子それぞれ 20483 個の運動のシミュレーションを行なった。その結果，エンストロフィーの高い領域では，粒子数や付着数が少なく，エンストロフィーが低い領域の中には付着数が多い領域が存在し，乱流クラスタリング効果が確認できた。また，粒子密度は最大で平均の数十倍となることが分かった。さらに，Re = 16100の乱流中において，同じ大きさに設定された 10243 個の慣性粒子の運動を計算し，付着合体することによりそのサイズや慣性を大きくするシミュレーションを行なった結果，大きく成長した粒子ほどその増加率が高く，エンストロフィーの小さい領域で形成される傾向がある
ことが分かった。これらの結果より，乱流クラスタリングによって，渦度の小さい穏やかな領域で，ダストは衝突合体し，大きくなった粒子が小さいサイズの粒子を取り込み，さらに大きな粒子を加速的に形成することが分かった。
[7] M31 ハローの恒星ストリームと銀河円盤のリング構造との関係

近年の精密観測によりアンドロメダ銀河 (M31) 周辺には，過去の衛星銀河との相互作用の痕跡が多数発見されてきており，特に，ハローの Andromeda Giant Southern Stream(AGSS) や
ディスクの２重リング構造といった銀河衝突の痕跡と見られる構造が観測と理論両面から詳細に調べられている。AGSS は M31 の中心から 100 kpc 以上にも渡って細長く分布する巨大構造で，過去の銀河衝突の痕跡であると考えられている。しかしながら，その形成について
は，大質量銀河同士の衝突だと考える Major merger 説 (Hammer 2018) と小質量銀河の衝突だと考える Minor merger 説の二つの対立仮説が唱えられており，未だ決着がついていない。
本研究では，銀河衝突に伴う力学的な加熱がディスクに与える影響を詳細に調べ，現在のディスクの厚さを再現するための条件を求めた。その結果，1010M_sun を大きく超えるような大質量の衛星銀河の衝突の可能性は低いことが示された。
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

また，Block et al.(2006) は，M31 にガスとダストでできた 2 重リング構造を発見し，衛星銀河の M32 が 200 億年程度前に head-on 衝突してその構造ができたことを主張している。しかし，彼らは衝突した当時の M32 の質量は M31 の全質量の 10 分の 1 程度 (∼ 1011M_sun ) だと結論づけているが，このような大質量の銀河が衝突した場合，上で見たようにディスクの厚さが増大し，現在の観測と矛盾する。そこで我々は小質量の衛星銀河の衝突により AGSSと２重リング構造の関連性について N 体/SPH シミュレーションによって調べた。その結果，定説とされる ∼ 1011M_sun よりも一桁小さな ∼ 1010M_sun 程度の衛星銀河が，M31 の中心付
近を繰り返し衝突する事で観測を上手く再現できることを見出した。

[8] ダークマターハローの力学進化と内部構造

コールドダークマターモデルにおける階層的構造形成において，矮小銀河程度の低質量ダークマターハローはその銀河形成におけるビルディングブロックとして重要な役割を果たし，
その進化史を調査することはダークマターの性質を知るための鍵となる。
本年度は，質量範囲が 100 万から 100 億太陽質量程度にある矮小銀河サイズのダークマタ
ーハローの力学進化と質量進化を，最新の超高分解能宇宙論的 N 体シミュレーションのデー
タ解析を行い，その力学進化と内部構造について詳細に調べた。ここでは，27 個の銀河系サイズのホストダークマターハローの重力ポテンシャルに束縛された総数 30 万個のダークマ
ターサブハローのデータを抽出し，サブハローの最大回転速度とその位置の進化の様子を統計的に解析した。更に，各ハローの内部構造の指標として中心集中度のパラメータとハローのヴィリアル質量との関係を調べた。その結果，先行研究の Ishiyama and Ando (2020)で提案された c − M 関係の表式が今回の結果と矛盾がない事が分かった。さらに，ここで得られた
理論予言と矮小銀河から銀河団の観測データを比較・検討し，その妥当性を議論した。分光観測による銀河の回転曲線や速度分散のデータ，銀河群・銀河団の高温ガスから X 線観測データ及び銀河団の重力レンズ効果から求めたダークマターハローの質量分布のデータ等，7桁にも及ぶ質量範囲でコールドダークマターモデルの予言が，観測を矛盾なく説明できることを明らかにした。更に，ハロー内部の構造がカスプ形状であるのか，コア形状であるのかといった違いを観測的に見極めるために必要となる観測分解能について，理論的立場から議論した。
[9] Formation of dark-matter-deficient galaxies and dark-matter-dominated galaxies

銀河形成の標準模型であるコールドダークマターによる階層的構造形成論では，銀河には恒星質量の約 100 倍以上のダークマターが存在していると考えられており，膨大な観測結果がそれを示唆している。しかし，最近になって理論的に予測されるダークマター質量よりも圧倒的に少ない量しか持たないダークマター欠乏銀河が，近傍宇宙で多数発見されてきた− 42 −― 42 ―

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

図 2: Location, morphology, and kinematics of shock-ionized gas produced by powerful
jets propagating through the clumpy interstellar medium of a forming, gas-rich galaxy.
From left to right: volume render and sketch of the system; [OIII] surface brightness;[OIII] line-of-sight velocity shift; [OIII] velocity dispersion down-sampled toresolution typical for VLT observations. The right three panels are viewed along aline of sight parallel to the mid-plane of the galaxy.

解くことで、数値シミュレーションで調べた。その結果，銀河団スケールの 1015 Msun 程度の質量を持つダークマターハローの質量関数にニュートリノの質量階層の違いが大きく反映され，将来の観測計画によってニュートリノ質量階層が峻別できる可能性があることを見出した。
[13] Self-Interacting Dark Matter (SIDM) の Boltzmann シミュレーション

宇宙の構造形成における標準的なダークマターモデルであるコールドダークマターモデルの問題点を解決するための手段として，ダークマター同士の衝突・散乱を考慮した自己相互作用ダークマター (self-Interacting Dark Matter:SIDM) モデルが有力な候補として考えられている。SIDM モデルでは，ダークマターに相対速度に依存した散乱断面積を持たせることでダークマターハローの質量に応じてその密度プロファイルが観測に合うようになるが，既存のN 体シミュレーションでは速度空間のサンプリングが不十分なために散乱・衝突の効果を正確に取り入れた計算をすることが出来ていない。
そこで，我々のグループで従来から取り組んできたダークマターの分布関数を有限体積法に基づいて Boltzmann 方程式に従って時間発展させるシミュレーション手法を SIDM の数値
シミュレーションに適用することを計画している。本年度は，その計画の第一歩としてダークマターの分布関数から Boltzmann 方程式の衝突項を数値的に計算する手法の開発とその高速化を行った。特に，GPU を用いた高速化に着手し従来にはない新しい並列計算手法を開発することで大幅な高速化を達成した。

− 45 −― 45 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

図 3: Comparison of ionization mechanisms: photoionization by the central AGN versus
collisional ionization through shocks driven into galactic gas by jets. Left: in allof our simulations A to E, collisional ionization through shocks dominates theionization mechanism of atomic gas. Right: the ionizing photons can pass throughholes and cavities in the interstellar medium created by the jet, casting ionization
shadows into the halo of the galaxy.

[14] AGN feedback: The interactions of AGN radiation, jets and winds with the host galaxy

The supermassive black holes in the centers of galaxies accrete gas and launch jets and fast winds，or emit bright radiation. The jets，winds，and radiation may impact the gas in host galaxy on scales
ranging from fractions of parsecs to hundreds of kiloparsec. This cycle of matter and energy affects theevolution of galaxies and is termed the ``feedback cycle of galaxy formation''. It leads to a regulated
history of star-formation，evidenced through the luminosity functions of galaxies，and to the coevolution of the central supermassive black hole and the galaxy，evidenced through the scaling relations
such as the Magorrian relation. We are pursuing a numerically intensive project running 3-dimensional
relativistic hydrodynamic and radiation-hydrodynamic simulations with multiphase gas aimed at
elucidating the physics of the mass and energy transfer in the feedback cycle and the effects of jets，
winds，and radiation on star-formation and black hole accretion. In recent work we:
1. modelled the observable signatures of jet-ISM interaction and investigated the line emission andgas kinematics in jet-impacted discs and halos of gas (Meenakshi et al 2022b and see Fig.2 above). The
analysis revealed intriguing observational signatures which have already been seen in recent
observations and which are informing observational astronomers in the acquisition and interpretation of
new data. We found:（a）strong dispersion (∼ 800 km s−1) in ionized gas along and at large distances perpendicular to

the jet;（b）strong distortion of gas rotation curves; and− 46 −― 46 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書（c）that jet-galactic-disc geometry can be constrained from IFU data of ionized gas outflows andradio data of jet.
2. We investigated the relative contribution of two ionization mechanisms of the interstellar gas by
AGN: photo-ionization by the radiation field produced by the AGN and collisional ionization in shocks
driven into the interstellar gas by the AGN jets. In almost all cases, even for weak jets, photoionization
is subdominant and line emission from ionized gas is due to shocks driven by the jet (Meenakshi et al.
2022a and see Fig. 3 above).
3. We have performed an in-depth comparison of our highest resolution simulations with LINER
radio galaxy NGC1167, the Teacup galaxy, and the giant radio galaxy J2345-0449 to gain insight in to
the astrophysical consequences of the interactions between the radio jet and the interstellar medium inthe galaxy. This work employed our new simulations of galactic scale low-power jets in massive
galaxies, a combination thought to occur frequently in galaxies, but difficult to model as the interaction
times are very long.
（a）Our simulations of jet – ISM interactions explain the overall morphology and spectra of the Xray emission in NGC1167 observed with NuSTAR and Chandra (Fabbiano et al. 2022).
（b）We observed and modeled how the central molecular region of NGC 1167 is cleared by a trappedjet and a strong molecular outflow accelerated by jet is generated (Murthy et al. 2022).
（c）Feedback perpendicular to the disc is particularly strong also in the Teacup galaxy, which exhibits enhanced T32/T21 temperatures (first time ever discovered) and velocity dispersions in regions
away from the jet axis, but where the jet can stream out and release its pressure, as predicted in our
simulations (Audibert et al. 2023).
（d）We obtained VLT/MUSE optical imaging spectroscopic data of J2345-0449 that provided
spatially resolved line diagnostics, revealing globally reduced star-formation by a factor of 10 due tojet-induced turbulence. High electron density regions coincide with sites of young stars and starformation embedded in a galactic disc of low-star-formation gas, very much like the complex starformation distribution and history predicted by our models of jet-driven turbulence in the ISM (DrevetMullard et al. 2023).
[15] Top-heavy IMF 下における球状星団形成条件

球状星団は，百億年以上前に誕生した大質量・高密度星団であり，遠方であるためその形成過程は未解明となっている。しかし，宇宙望遠鏡 JWST による高赤方偏移銀河の観測が進
み，その形成現場の直接観測が進みはじめている。一方，理論研究においては，球状星団のような高密度星団を形成するためには，星団の母体となる星形成雲が非常にコンパクトである必要があることが判明しつつある。これは，星団中に誕生する大質量星がその周囲に電離− 47 −― 47 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

領域を形成し，その内部の高温ガスによる熱圧で星形成雲が容易に破壊されるためである。
また，観測から，大質量星団の形成領域ではより大質量星が多く誕生する top-heavy IMF (初期星質量分布関数) である可能性が指摘されており，その場合は単位質量あたりの電離光子放出率も上昇することから，球状星団に相当する星団の形成がより困難となることが予想される。そこで，輻射流体シミュレーションを行うことで，top-heavy IMF の場合にどれくらいコンパクトな星形成雲であれば，球状星団に匹敵する大質量・高密度星団の形成が可能であるかを調べた (図 4)。結果として，通常の IMF から top-heavy IMF になると，球状星団形成に必要な星形成雲のコンパクト度合いを示す雲面密度が，800 M_sun pc−2 から 1500 − 2000
M_sun pc−2 へ増加することがわかった。この条件を満たす星形成雲は，近傍宇宙では銀河系よりもはるかに星形成が活発な銀河にしか存在しない。このため，球状星団も JWST で発見された，高赤方偏移銀河において星形成が活発な銀河で誕生した可能性が高いと言える(MNRAS へ投稿中, arXiv: 2303.12405)。
(a) ∞ = 1.5

103

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104

102

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x [ pc ]3.0 Myr ( 2.0 tÆ )
20

°20

0
x [ pc ]3.8 Myr ( 2.6 tÆ )
20

°20

0
x [ pc ]20

図 4: 星団形成の様子 (ガスの面密度 800 M の場合)。各図はガスの空間分布を示す。
白点は星粒子の位置を示す。上下の図は，top-heavy と通常の IMF の場合を示す。

4. 教育【学位論文】＜修士論文＞
1.

秋葉 健志
原始銀河団領域における 21cm 線シグナルの研究

2.

牧野 和太
銀河とブラックホールの共進化におけるブラックホール初期質量の影響

3.

阿部 紗里
輻射輸送計算による初期宇宙の銀河のサブミリ波特性の研究− 48 −― 48 ―   



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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

2.

基盤研究 (A)（一般）R3 年度〜R7 年度：大須賀健「超大規模計算と超高精度観測で解き明かすブラックホールジェットの駆動機構と多様性」（R4 年度 780 万円／全体 3130 万円）

3.

基盤研究 (C)（一般）R2 年度〜R5 年度：森正夫「ダークサテライトは存在するか？―コールドダークマターモデルにおける諸問題の解明」（R4 度 80 万円／全体 330 万円）

4.

JST 創発的研究支援事業 R3 年度〜R9 年度：矢島秀伸「宇宙物理輻射輸送計算で拓く新しい生体医用光学」（R4 年度 958 万円／全体 5000 万円）

5.

基盤研究 (A) R3 年度〜R7 年度：矢島秀伸「高精度原始銀河団シミュレーションによる銀河形成と宇宙再電離研究の新展開」（R4 年度 680 万円／全体 3210 万円）

6.

アストロバイオロジーセンタープロジェクト研究 R4 年度：矢島秀伸「計算アストロバイオロジー: 有機分子に対する円偏光と偏極ミュオンの影響」（R4 年度 170 万円／全体 170 万円）

7.

基盤研究 (C)（一般）R1 年度〜R4 年度：Wagner Alexander「Interstellar Turbulence by Supermassive Black-Hole Jets, Winds, and Radiation」（R4 度 90 万円／全体 260 万円）

8.

基盤研究 (B) (一般) R3 年度〜R6 年度：吉川耕司「宇宙大規模構造からひも解く CDM パラダイムを超えたダークマター」（R4 年度 450 万円／全体 1150 万円）

9.

若手研究 R4 年度〜R7 年度：桐原崇亘「重力多体シミュレーションで迫る恒星ストリームの形成過程」（R4 年度 100 万円／全体 290 万円）

＜分担者＞
1.

基盤研究 (B) R3 年度〜R6 年度：梅村雅之（代表者：高橋労太）「高精度一般相対論的輻射輸送で探る超巨大ブラックホールの時空構造と起源」（R4 年度分担金 10 万円／分担金全体 40 万円）

2.

基盤研究 (B) R3 年度〜R6 年度：大須賀健（代表者：高橋労太）「高精度一般相対論的輻射輸送で探る超巨大ブラックホールの時空構造と起源」（R4 年度分担金 10 万円／分担金全体 40 万円）− 51 −― 51 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

3.

基盤研究 (B) R3 年度〜R6 年度：朝比奈雄太（代表者：高橋労太）「高精度一般相対論的輻射輸送で探る超巨大ブラックホールの時空構造と起源」（R4 年度分担金 20 万円／分担金全体 80 万円）

4.

基盤研究 (B) R2 年度〜R5 年度：梅村雅之（代表者：石原卓）「乱流の大規模直接数値計算から探る原始惑星系円盤のダスト成長の新シナリオ」（R3 年度分担金 10 万円／分担金全体 40 万円）

5.

高性能汎用計算機高度利用事業，R2 年度〜R4 年度：大須賀健（代表者：牧野淳一
郎）「富岳」成果創出加速プログラム「宇宙の構造形成と進化から惑星表層環境変動までの 統一的描像の構築」（サブ課題 C ブラックホールと超新星爆発における高エネルギー 天体現象の解明）（R4 年度 22.5 万円／分担金全体 975 万円）

6.

高性能汎用計算機高度利用事業，R2 年度〜R4 年度：吉川耕司（代表者：牧野淳一
郎）「富岳」成果創出加速プログラム「宇宙の構造形成と進化から惑星表層環境変動まで の統一的描像の構築」（サブ課題 A 大規模数値計算と大型観測データのシナジーによる宇宙の進化史の解明）（R4 年度 20 万円／分担金全体 894 万円）

7.

基盤研究 (A) H30 年度〜R4 年度：矢島秀伸（代表者：児玉忠恭）「銀河形成の加速と減速を司る物理過程の実証的解明」（R4 年度分担金 5 万円／分担金全体 40 万円）

8.

基盤研究 (B) R3 年度〜R6 年度：矢島秀伸（代表者：伊王野大介）「超高分解能サブミリ波観測による大質量銀河の形成過程の解明」（R4 年度分担金 20 万円／分担金全体 77 万円）

9.

基盤研究 (A) R4 年度〜R8 年度：矢島秀伸（代表者：大向一行）「宇宙初期の星団形成過程から解明する初代銀河の性質と巨大ブラックホールの起源」（R4 年度分担金 50 万円／分担金全体 250 万円）

6 . 研究業績( 1 ) 研究論文
A ) 査読付き論文

1.

Yuta Asahina and Ken Ohsuga. “General Relativistic Radiation Magnetohydrodynamics Sim
ulations of Black Hole Accretion Disks: Comparison of Methods Based on Variable Eddington− 52 −― 52 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

Tensor and Based on M1 Closure”. ApJ 929.1, 93 (Apr. 2022), p. 93. doi: 10 . 3847 / 1538 4357/ac5d37.

2.

Yuh Tsunetoe, Shin Mineshige, Tomohisa Kawashima, Ken Ohsuga, Kazunori Akiyama, etal. “Investigating the Disk-Jet Structure in M87 through Flux Separation in the Linear andCircular Polarization Images”. ApJ 931.1, 25 (May 2022), p. 25. doi: 10.3847/15384357/ac66dd. arXiv: 2202.12904 [astro-ph.HE].

3.

Aoto Utsumi, Ken Ohsuga, Hiroyuki R. Takahashi, and Yuta Asahina. “Component of Energy
Flow from Supercritical Accretion Disks Around Rotating Stellar Mass Black Holes”. ApJ
935.1, 26 (Aug. 2022), p. 26. doi: 10 . 3847 / 1538 - 4357 / ac7eb8. arXiv: 2207 . 02560 [astro
ph.HE].

4.

G. Fabbiano, A. Paggi, R. Morganti, M. Baloković, incl. A. Wagner, et al. “Jet-ISM Interactionin NGC 1167/B2 0258+35, an LINER with an AGN Past”. ApJ 938.2, 105 (Oct. 2022), p. 105.
doi: 10.3847/1538-4357/ac8ff8. arXiv: 2209.02549 [astro-ph.GA].

5.

Mitsuo Shoji, Natsuki Watanabe, Yuta Hori, Kenji Furuya, Masayuki Umemura, et al. “Comprehensive Search of Stable Isomers of Alanine and Alanine Precursors in Prebiotic
Syntheses”. Astrobiology 22.9 (Sept. 2022), pp. 1129–1142. doi: 10.1089/ast.2022.0011.

6.

Yuh Tsunetoe, Shin Mineshige, Tomohisa Kawashima, Ken Ohsuga, Kazunori Akiyama, etal. “Diverse Polarimetric Features of AGN Jets from Various Viewing Angles: Towards a
Unified View”. Galaxies 10.5 (Oct. 2022), p. 103. doi: 10.3390/galaxies10050103. arXiv: 2210.
12162 [astro-ph.HE].

7.

Moun Meenakshi, Dipanjan Mukherjee, Alexander Y. Wagner, Nicole P. H. Nesvadba,
Raffaella Morganti, et al. “The extent of ionization in simulations of radio-loud AGNs
impacting kpc gas discs”. MNRAS 511.2 (Apr. 2022), pp. 1622–1636. doi: 10 . 1093 / mnras /stac167. arXiv: 2201.06797 [astro-ph.GA].

8.

Qirong Zhu, Yuexing Li, Yiting Li, Moupiya Maji, Hidenobu Yajima, et al. “The formationof the first quasars: the black hole seeds, accretion, and feedback models”. MNRAS 514.4 (Aug.
2022), pp. 5583–5606. doi: 10.1093/mnras/stac1556.

9.

Mikiya M. Takahashi, Ken Ohsuga, Rohta Takahashi, Takumi Ogawa, Masayuki Umemura,et al. “3D photon conserving code for time-dependent general relativistic radiative transfer:
CAR TOON”. MNRAS 517.3 (Dec. 2022), pp. 3711–3722. doi: 10.1093/mnras/stac2822.
arXiv: 2210.00686 [astro-ph.HE].

10. Ignacio Botella, Shin Mineshige, Takaaki Kitaki, Ken Ohsuga, and Tomohisa Kawashima.
“Structure of the super-Eddington outflow and its impact on the cosmological scale”. PASJ74.2 (Apr. 2022), pp. 384–397. doi: 10.1093/pasj/psac001. arXiv: 2202.13805 [astro-ph.GA].
− 53 −― 53 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

11. Shogo Yoshioka, Shin Mineshige, Ken Ohsuga, Tomohisa Kawashima, and Takaaki Kitaki.
“Large-scale outflow structure and radiation properties of super-Eddington flow: Dependence
on the accretion rates”. PASJ 74.6 (Dec. 2022), pp. 1378–1395. doi: 10.1093/pasj/psac076.
arXiv: 2209.01427 [astro-ph.HE].
12. Arnau Quera-Bofarull, Chris Done, Cedric G. Lacey, Mariko Nomura, and Ken Ohsuga.
“QWIND3: UV line-driven accretion disc wind models for AGN feedback”. MNRAS 518.2(Jan. 2023), pp. 2693–2711. doi: 10.1093/mnras/stac3171.
13. Koki Otaki and Masao Mori. “Study of galaxy collisions and thermodynamic evolution of gas
using the Exact Integration scheme”. Lecture Notes in Computer Science 13378 (Aug. 2022),
pp. 373–387. doi: https://doi.org/10.1007/978-3-031-10562-3_27.
14. Yuichi. Takamizu, Masayuki Umemura, Hidenobu Yajima, Makito Abe, and Yoko Hoshi.
“Deep Learning of Diffuse Optical Tomography Based on Time-Domain Radiative Transfer
Equation”. Applied Sciences 24.12511 (Dec. 2022), pp. 1–14. doi: https : / / doi . org / 10 . 3390
/ app122412511.

15. Suma Murthy, Raffaella Morganti, Alexander Y. Wagner, Tom Oosterloo, Pierre Guillard, etal. “Cold gas removal from the centre of a galaxy by a low-luminosity jet”. Nature Astronomy
6 (Feb. 2022), pp. 488–495. doi: 10.1038/s41550-021-01596-6. arXiv: 2202.05222 [astro ph.GA].
16. Moun Meenakshi, Dipanjan Mukherjee, Alexander Y. Wagner, Nicole P. H. Nesvadba,
Geoffrey V. Bicknell, et al. “Modelling observable signatures of jet-ISM interaction: thermal
emission and gas kinematics”. MNRAS 516.1 (Oct. 2022), pp. 766–786. doi:
10.1093/mnras/stac2251. arXiv: 2203.10251 [astro-ph.GA].

17. A. Audibert, C. Ramos Almeida, S. Garcı́a-Burillo, F. Combes, M. Bischetti, et al. “Jetinduced molecular gas excitation and turbulence in the Teacup”. A&A 671, L12 (Mar. 2023),
p. L12. doi: 10.1051/0004-6361/202345964. arXiv: 2302.13884 [astro-ph.GA].
18. Hayato Shimabukuro, Kenji Hasegawa, Akira Kuchinomachi, Hidenobu Yajima, and Shintaro
Yoshiura. “Exploring the cosmic dawn and epoch of reionization with the 21 cm line”. PASJ
75 (Feb. 2023), S1–S32. doi: 10.1093/pasj/psac042. arXiv: 2303.07594 [astro-ph.CO].
19. Ryohei Kobayashi, Norihisa Fujita, Yoshiki Yamaguchi, Taisuke Boku, Kohji Yoshikawa, etal. “GPU – FPGA-Accelerated Radiative Transfer Simulation with Inter-FPGA
Communication”. HPC Asia '23 (Mar. 2023), pp. 117–125. doi: 10.1145/3578178.3578231.
20. Akinori Matsumoto, Masami Ouchi, Kimihiko Nakajima, Masahiro Kawasaki, Kai Murai, etal. “EMPRESS. VIII. A New Determination of Primordial He Abundance with Extremely
Metal poor Galaxies: A Suggestion of the Lepton Asymmetry and Implications for the Hubble− 54 −― 54 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

Tension”. ApJ 941.2, 167 (Dec. 2022), p. 167. doi: 10.3847/1538-4357/ac9ea1. arXiv:
2203.09617 [astro-ph.CO].

21. Yuta Hori, Honami Nakamura, Takahide Sakawa, Natsuki Watanabe, Megumi Kayanuma, etal. “Theoretical Investigation into a Possibility of Formation of Propylene Oxide
Homochirality in Space”. Astrobiology 22.11 (Nov. 2022), pp. 1330–1336. doi:
10.1089/ast.2022.0005.

B ) 査読なし論文

1.

Taichi Igarashi, Yosuke Matsumoto, Ryoji Matsumoto, Yoshiaki Kato, incl. Ken Ohsuga, etal. “Radiation Magnetohydrodynamic Simulations of sub-Eddington accretion flows in AGN”.
Vol. 44. July 2022, p. 2284.

( 2 ) 国際会議発表
A ) 招待講演

1.

T. Kawashima, K. Asano, K. Ohsuga, and H.R. Takahashi. “Images, Radiation and Neutrino
Spectra of Black Hole Accretion Flows Computed by GRRT Code RAIKOU”. The 15th Asia
Pacific Physics Conference (APPC15) (Online, Aug. 21–26, 2022).

2.

M. Nomura, K. Ohsuga, Chris Done, Kazuyuki Omukai, M. Mizumoto, et al. “Radiationhydrodynamics simulations of AGN winds: comparison with observations and impact on
SMBH growth”. 9th East Asian Numerical Astrophysics Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha,
Okinawa, Japan, Sept. 26–30, 2022). url: https://hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.

3.

T. Kawashima, K. Ohsuga, and H.R. Takahashi. “Images and Spectra of Black hole Accretion
Flows Computed by GRRT Code RAIKOU”. 6th Asia Pacific Conference on Plasma Physics(AAPPS-DPP 2022) (Online, Oct. 9–14, 2022).

4.

Y. Tsunetoe, S. Mineshige, T. Kawashima, K. Ohsuga, K. Akiyama, et al. “Polarized Radiative
Transfer: Linking the Images and Magnetic Fields around Black Holes”. Black holeastrophysics with VLBI 2023 (Online/NAOJ, Feb. 6–8, 2023).

5.

矢島秀伸. “FOREVER22: the first bright galaxies with population III stars and comparisonswith JWST data”. NECO JWST workshop (Online, Dec. 14–14, 2022).

B ) 一般講演

1.

Makito Abe. “CGM/IGM properties around massive galaxies in protocluster regions”. France
Japan Galaxy Formation Workshop (The University of Tokyo, Tokyo, Japan, Nov. 16–17,
2022).
− 55 −― 55 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

2.

Yuta Asahina. “Simulations of black hole accretion flows using GR-RMHD code INAZUMA”.
The 30th Anniversary Symposium of the Center for Computational Sciences at the Universityof Tsukuba (Epochal Tsukuba International Congress Center, Tsukuba, Japan, Oct. 13–14,2022). url: https://www.ccs.tsukuba.ac.jp/sympo20221013en/.

3.

Hajime Fukushima. “RHD simulation of young massive star cluster formation”. France-Japan
Galaxy Formation Workshop (The University of Tokyo, Tokyo, Japan, Nov. 16–17, 2022).

4.

H. Fukushima and H. Yajima. “Radiation Hydrodynamics Simulations of Extremely MetalPoor Galaxies”. Early Disk-Galaxy Formation from JWST to the Milky Way (Kuala Lumpur,
Malaysia, Feb. 6–10, 2023).

5.

Takanobu Kirihara. “Merger Conditions of Population III protostar binaries”. Symposium on
Gravitational wave physics and astronomy: Genesis (online, Apr. 25–29, 2022).

6.

Takanobu Kirihara. “Migration of a massive black hole in a disk galaxy”. France-Japan Galaxy
Formation Workshop (The University of Tokyo, Tokyo, Japan, Nov. 16–17, 2022).

7.

K. Otaki and M. Mori. “Study of galaxy collisions and thermodynamic evolution of gas using
the Exact Integration scheme”. The 22nd International Conference on Computational Scienceand Its Applications (Malaga, Spain, July 4–7, 2022).

8.

Koki Otaki and Masao Mori. “Study of collision frequency between dark matter subhalos in ahost galaxy”. Conference on Computational Physics (University of Texas at Austin / On-line,
Aug. 1–4, 2022).

9.

Masao Mori, Yuka Kaneda, Yudai Kazuno, and Koki Otaki. “Evolution of dark matter
subhalos with an effect of tidal stripping from the growing Milky-Way-like host halo”. IAU
General Assembly, Division Meeting: Interstellar Matter and Local Universe (Busan, Korea /On-line, Aug. 5–8, 2022).

10. Ayami Hotta, Masao Mori, and Koki Otaki. “Formation of the Andromeda Giant Southern
Stream and the 10 kpc ring in the Andromeda galaxy”. IAU General Assembly, Division
Meeting: Interstellar Matter and Local Universe (Busan, Korea / On-line, Aug. 5–8, 2022).
11. Koki Otaki and Masao Mori. “Bifurcation between the formation of dark-matter-dominatedgalaxies and dark-matter-deficient galaxies via dark matter subhalo collisions”. IAU
Symposium 373: Resolving the Rise and Fall of Star Formation in Galaxies (Busan, Korea /On-line, Aug. 9– 11, 2022).
12. Koki Otaki and Masao Mori. “Physical conditions for collision-induced formation of galaxies”.
9th East Asian Numerical Astrophysics Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan,
Sept. 26–30, 2022). url: https://hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.

− 56 −― 56 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

13. Masao Mori. “Galaxy Collisions and Evolution of Galaxies”. The 30th Anniversary
Symposium of the Center for Computational Sciences at the University of Tsukuba (Epochal
Tsukuba International Congress Center, Tsukuba, Japan, Oct. 13–14, 2022). url:
https://hpc.imit.chiba u.jp/eanam9/.

14. Yuka Kaneda, Koki Otaki, and Masao Mori. “The effect of the cusp-to-core transformation on
universal scaling relations of dark matter haloes”. KASHIWA DARK MATTERSYMPOSIUM 2022 (Kashiwa Campus, The University of Tokyo and online, Nov. 29, 2022).
url: https : //2022.kashiwa-darkmatter-symposia.org/.
15. Koki Otaki and Masao Mori. “Galaxy Collisions and Formation of Dwarf Galaxies”.
KASHIWA DARK MATTER SYMPOSIUM 2022 (Kashiwa Campus, The University ofTokyo and online, Nov. 29, 2022). url: https://2022.kashiwa-darkmatter-symposia.org/.
16. K. Otaki and M. Mori. “Physical Conditions for Collision-Induced Formation of Galaxies”.
EARLY DISK-GALAXY FORMATION FROM JWST TO THE MILKY WAY (Kuala
Lumpur, Malaysia, Feb. 6–10, 2023).
17. Y. Kaneda, K. Otaki, and M. Mori. “The Evolution and Scaling Relations of Dark Matter
Haloes”. EARLY DISK-GALAXY FORMATION FROM JWST TO THE MILKY WAY(Kuala Lumpur, Malaysia, Feb. 6–10, 2023).
18. M. Mori, A. Hotta, K. Otaki, and T. Kirihara. “Formation of the Andromeda Giant Southern
Stream and the ring structures in the Andromeda Galaxy”. Dynamical Masses of Local Group
Galaxies (Potsdam, Mar. 20–24, 2023).
19. Y. Kaneda, K. Otaki, and M. Mori. “Dynamical evolution of the sub-galactic dark matter halos
and the effect of the cusp-to-core transformation”. Dynamical Masses of Local Group Galaxies(Potsdam, Mar. 20–24, 2023).
20. Oerd Xhemollari. “The Formation of Pop III Star Clusters under UV radiation”. France-Japan
Galaxy Formation Workshop (The University of Tokyo, Tokyo, Japan, Nov. 16–17, 2022).
21. Y. Tsunetoe, S. Mineshige, T. Kawashima, K. Ohsuga, K. Akiyama, et al. “The Jet-Disk
Structure in M87: Flux Separation in the Linear and Circular Polarization Image”. Assembling
the ngEHT (Granada, Spain, June 22–25, 2022).
22. Y. Tsunetoe, S. Mineshige, T. Kawashima, K. Ohsuga, K. Akiyama, et al. “Investigation of
the Jet-Disk Structure in M87: Flux Separation in the Linear and Circular Polarization Images”.
European Astronomical Society Annual Meeting 2022 (Valencia, Spain, June 27–July 1,2022).

− 57 −― 57 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

23. T. Igarashi, Y. Kato, H. R. Takahashi, K. Ohsuga, Y. Matsumoto, et al. “Radiation
Magnetohydrodynamic Simulations of sub-Eddington accretion flows in AGN”. COSPAR
2022-44th Scientific Assembly (Athens, Greece, July 16–24, 2022).
24. R. Matsumoto, T. Igarashi, Y. Kato, H. R. Takahashi, K. Ohsuga, et al. “Enhanced Activity ofBlack Hole Accretion Flows during Hard-to-Soft State Transition”. IAU General Assembly(Busan, Korea / On-line, Aug. 2–11, 2022).
25. R. Matsumoto, T. Igarashi, H. R. Takahashi, K. Ohsuga, and Y. Matsumoto. “Global Three
dimensional Radiation Magnetohydrodynamic Simulations of Changing Look Active Galactic
Nuclei”. 33rd IUPAP Conference on Computational Physics (CCP2022) (Texas, USA / Online, Aug. 1–4, 2022).
26. T. Mushano, T. Ogawa, K. Ohsuga, H. Yajima, and K. Omukai. “Impacts of Lyman-alpharadiation force on the super-Eddington accretion flow onto massive black holes”. 9th East
Asian Numerical Astrophysics Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan, Sept.
26–30, 2022). url: https://hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.
27. A. Utsumi, K.Ohsuga, H. R. Takahashi, and Y. Asahina. “General relativistic radiation-MHD
simulations of supercritical accretion around rotating black holes”. 9th East Asian Numerical
Astrophysics Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan, Sept. 26–30, 2022). url:
https://hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.

28. A. Inoue, K. Ohsuga, H. R. Takahashi, and Y. Asahina. “General relativistic radiation-MHD
simulations of super-Eddington accretion flows and powerful outflows around neutron stars
with dipole magnetic fields”. 9th East Asian Numerical Astrophysics Meeting (EANAM9)(Tenbusu Naha, Okinawa, Japan, Sept. 26–30, 2022). url: https://hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.
29. E. Ogata, K. Ohsuga, H. Fukushima, and H. Yajima. “Formation of Supermassive Black Holes
through Gas Accretion on Moving Black Holes”. 9th East Asian Numerical Astrophysics
Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan, Sept. 26–30, 2022). url: https://hpc.imit.
chiba-u.jp/eanam9/.

30. M. Takahashi, K. Ohsuga, R. Takahashi, M. T. Ogawa, Umemura, et al. “Development ofNovel General Relativistic Radiative Transfer Code; CARTOON”. 9th East Asian Numerical
Astro physics Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan, Sept. 26–30, 2022). url:
https: //hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.

31. Ken Ohsuga. “Structure Formation in the Universe using Radiation Transfer and Radiation
Hydrodynamics Simulations”. The 30th Anniversary Symposium of the Center for
Computational Sciences at the University of Tsukuba (Epochal Tsukuba International
Congress Center, Tsukuba, Japan, Oct. 13–14, 2022).
− 58 −― 58 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

url: https://www.ccs.tsukuba.ac.jp/sympo20221013en/.
32. T. Kawashima, K. Ohsuga, H.R., Takahashi, and K. Asano. “Computations of images, pho ton
and neutrino spectra using a general relativistic radiative transfer code RAIKOU”. 9th East
Asian Numerical Astrophysics Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan, Sept.
26– 30, 2022). url: https://hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.
33. Y. Tsunetoe, S. Mineshige, T. Kawashima, K. Ohsuga, K. Akiyama, et al. “Investigating Jet
Disk Structure through Linear and Circular Polarization Images”. IAU symposium 375 - theMultimessenger Chakra of Blazar Jets (Kathmandu, Nepal, Dec. 5–9, 2022).
34. A. Inoue, K. Ohsuga, H. R. Takahashi, and Y. Asahina. “General relativistic magneto
hydrodynamic simulations of super-Eddington accretion flows and powerful outflows aroundneutron stars with dipole magnetic fields”. Magnetism & Accretion (Cape Town, South Africa,
Jan. 16–19, 2023).
35. A. Inoue, K. Ohsuga, H. R. Takahashi, and Y. Asahina. “General relativistic radiation-MHD
simulations of super-Eddington accretion flows onto neutron stars: spin-up rate of ULX
pulsars”. Black hole astrophysics with VLBI 2023 (Online/NAOJ, Feb. 6–8, 2023).
36. M. Takahashi, K. Ohsuga, and T. Kawashima. “Time variation of the crescent shaped shadow
and the measurement of the black hole spin in M87”. Black hole astrophysics with VLBI 2023
(Online/NAOJ, Feb. 6–8, 2023).
37. T. Kawashima, T. Hitomi, K. Ohsuga, and H.R. Takahashi. “Lense-Thirring precession ofaccretion flows and relativistic jets”. Black hole astrophysics with VLBI 2023 (Online/NAOJ,
Feb. 6– 8, 2023).
38. Kenta Soga. “Coevolution of Protogalaxies and AGNs during the Cosmic Reionization Era”.
France-Japan Galaxy Formation Workshop (The University of Tokyo, Tokyo, Japan, Nov. 16–
17, 2022).
39. Gerald Cecil, Pei-Ying Hsieh, Alexander Y. Wagner, and Haoyang (Cyrus) Liu. “The Milky
Way's Vestigial Nuclear Jet: Traced with Molecules and X-rays, Modeled with Simulations”.
240th American Astronomical Society Meeting (Pasadena Convention Center, Pasadena,
California, June 12–16, 2022). url: https://aas.org/meetings/aas240/.
40. Alexander Y. Wagner. “Insights into the AGN feedback process using special-relativistichydro dynamical simulations of jet-ISM interactions”. 9th East Asian Numerical Astrophysics
Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan, Sept. 26–30, 2022). url: https://hpc.imit.
chiba-u.jp/eanam9/.

41. Alexander Wagner. “The extreme physics of galaxy evolution: CFD simulations of relativistic
jets and radiation interacting with highly compressible astrophysical gases”. EPCC-CCS− 59 −― 59 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

Workshop 2022 (EPCC, The University of Edinburgh, and online, Dec. 14–15, 2022). url:
https: //www.ccs.tsukuba.ac.jp/2022-epcc-ccs-wsj/.

42. Hidenobu Yajima. “Formation of the first massive star clusters in the first galaxies”.
Symposium on Gravitational wave physics and astronomy: Genesis (online, Apr. 25–29, 2022).
43. Hidenobu Yajima. “Development of in-vivo optical tomography by combining radiativetransfer calculations and machine learning”. The 30th Anniversary Symposium of the Centerfor Computational Sciences at the University of Tsukuba (Epochal Tsukuba International
Congress Center, Tsukuba, Japan, Oct. 13–14, 2022). url: https : / / www . ccs . tsukuba . ac . jp
/ sympo20221013en/.

44. Takeshi Akiba, Hidenobu Yajima, and Makito Abe. “21-cm signal around protoclusters”. 9th
East Asian Numerical Astrophysics Meeting (EANAM9) (Tenbusu Naha, Okinawa, Japan,
Sept. 26–30, 2022). url: https://hpc.imit.chiba-u.jp/eanam9/.
45. Hidenobu Yajima. “FOREVER22 simulation project”. France-Japan Galaxy Formation
Workshop (The University of Tokyo, Tokyo, Japan, Nov. 16–17, 2022).
46. H. Yajima, M. Abe, and H. Fukushima. “Formation of the First Massive Galaxies in Cosmolog
ical Simulations and Their Observational Properties”. Early Disk-Galaxy Formation fromJWST to the Milky Way (Kuala Lumpur, Malaysia, Feb. 6–10, 2023).
47. H. Yajima, M. Abe, and H. Fukushima. “Cosmological Simulations of the First Galaxy
Formation and Comparisons with JWST data”. 9th Galaxy Evolution Workshop (Kyoto, Japan,
Feb. 20– 23, 2023).
48. O. Xhemollari, H. Yajima, and M. Abe. “The Formation of Population III Star-DominatedGalax ies Under the Influence of the UV Background Radiation”. 9th Galaxy Evolution
Workshop (Kyoto, Japan, Feb. 20–23, 2023).
49. Kohji Yoshikawa. “Vlasov Simulation of Cosmic Relic Neutrinos in the Large-scale Structure
on Supercomputer Fugaku”. 2022 CCS-EPCC Workshop (online, Mar. 30–31, 2022).
50. Kohji Yoshikawa. “Vlasov Simulation of Cosmic Relic Neutrinos on Supercomputer Fugaku”.
2022 LBNL/CSA - Tsukuba/CCS Collaboration Meeting (online, Mar. 23–24, 2022).
( 3 ) 国内学会・研究会発表
A) 招待講演1.

朝比奈雄太, 大須賀健, 髙橋博之, 内海碧人, 井上壮大, et al. ``輻射磁気流体力学計算
によるブラックホール近傍のプラズマ降着流・噴出流のダイナミクス''. 第 152 回
地球 電磁気・地球惑星圏学会 総会・講演会 (相模原市立産業会館/神奈川, Nov. 4–7,2022).
− 60 −― 60 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

2.

大須賀健, 髙橋博之, 川島朋尚, 野村真理子, 北木孝明, et al. “ブラックホール降着
円盤およびガス噴出流の理論；これまでの進展と今後の課題”. 銀河・銀河間ガス 研究会 2022 (釧路ロイヤルインホテル / オンライン, Aug. 8–12, 2022). url: https ://www2.ccs.tsukuba.ac.jp/Astro/conferences/domestic/ja/2022/08/08/galaxy igm/.

3.

矢島秀伸. “甲状腺癌診断に向けたヒト頸部の高精度輻射輸送シミュレーション”. 日
本 光学会生体ひかりイメージング産学連携専門委員会キックオフシンポジウム (静岡大 学浜松キャンパス, ハイブリッド開催, July 2, 2022).

4.

吉川耕司. “宇宙論的構造形成シミュレーションの SIMD 命令による高速化”.「富岳」
成果創出加速プログラム研究交流会 (オンライン, Mar. 7–8, 2023).

B ) その他の発表

1.

安部牧人, 矢島秀伸, and 梅村雅之. “球面 wavelet 変換による 3 次元輻射輸送計算の高速化”. Optics and Photonics Japan, 2022 (栃木県総合文化会館, Nov. 13–16, 2022).

2.

秋葉健志. “原始銀河団領域の星形成活動と 21cm シグナルの関係”. 銀河・銀河間ガス研究会 2022 (釧路ロイヤルインホテル / オンライン, Aug. 8–12, 2022). url: https://www2.ccs.tsukuba.ac.jp/Astro/conferences/domestic/ja/2022/08/08/galaxy igm/.

3.

朝比奈雄太 and 大須賀健. “歳差運動する超臨界降着円盤の一般相対論的輻射磁気流体計算”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23,2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.

4.

朝比奈雄太 and 大須賀健. “大局的な降着円盤計算に向けた Adaptive Time Stepping法の実装''. CfCA ユーザーズミーティング (国立天文台/オンライン, Jan. 26–27, 2023).

5.

朝比奈雄太 and 大須賀健. “歳差運動する超臨界降着円盤の一般相対論的輻射磁気流体シミュレーション”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大 学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).

6.

朝比奈雄太 and 大須賀健. “歳差運動する超臨界降着円盤の光度変動”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).

7.

福島肇 and 矢島秀伸. “初代銀河における星団形成シミュレーション”. 初代星・初代
銀河研究会 2022 (徳島大学, Nov. 10–12, 2022).

8.

福島肇. “輻射流体シミュレーションによる星団形成の研究”. マゼラン雲 ALMA ラージプログラム検討会 (九州大学/オンライン, June 22–23, 2022).

9.

福島肇, 矢島秀伸, and 安部牧人. “初代銀河における星団形成シミュレーション”. 日
本天文学会秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).

− 61 −― 61 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

10. 木村和貴, 細川隆史, 杉村和幸, and 福島肇. “初代星形成における大質量原始星輻射
流体計算に向けて”. 日本天文学会秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–
15, 2022).
11. 福島肇. “輻射流体シミュレーション: 星団形成”. cfca スパコンリプレイスに向けた仕様検討会 (オンライン, Oct. 12, 2022).
12. 木村和貴, 細川隆史, 杉村和幸, and 福島肇. “3 次元高解像度輻射流体計算による
SMS の内部構造”. 初代星・初代銀河研究会 2022 (徳島大学, Nov. 10–12, 2022).
13. 細川隆史, 猪口睦子, 福島肇, and 嶺重慎. “Observational Signatures of forming Young
Massive Clusters”. 初代星・初代銀河研究会 2022 (徳島大学, Nov. 10–12, 2022).
14. 松本凛 and 福島肇. “大質量星形成過程における降着条件”. 天体形成研究会 2022
(筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
15. 福島肇, 矢島秀伸, and 梅村雅之. “宇宙空間における紫外線 (Lyα)円偏光波生成”. 計
算アストロバイオロジー (筑波大学/online, Nov. 10–11, 2022).
16. 木村和貴, 細川隆史, 杉村和幸, and 福島肇. “初期宇宙の超大質量形成における原始星構造”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23,2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.
17. 福島肇, 矢島秀伸, and 安部牧人. “初代銀河における星団形成シミュレーション”. 第35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23, 2022). url:
https://sites.google.com/view/rironkon2022/.

18. 福島肇, 安部牧人, and 矢島秀伸. “初代銀河における星団形成シミュレーション：初期質量関数の導出”. CfCA ユーザーズミーティング (国立天文台/オンライン, Jan.
26–27, 2023).
19. 福島肇, 安部牧人, and 矢島秀伸. “初代銀河における星団形成シミュレーション：初期質量関数の導出”'.日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
20. 猪口睦子, 細川隆史, 嶺重慎, 福島肇, 矢島秀伸, et al. “Young Massive Cluster 形成時の観測的特徴: 連続光 spectrum と高密度 HII 領域”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
21. 木村和貴, 細川隆史, 杉村和幸, and 福島肇. “宇宙初期の超大質量星形成における原始星構造について”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
22. 梅澤智幸, 久野成夫, ZHAI Guangyuan, 福島肇, 齋藤弘雄, et al. “天の川銀河のペルセ
ウス腕における分子雲進化の研究”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン,
Mar. 13–16, 2023).
23. 金 田 優 香 , 数 野 優 大 , 大 滝 恒 輝 , and 森 正 夫 . `` ダ ー ク マ タ ー ハ ロ ー の Scaling
Relation''. 銀河・銀河間ガス研究会 2022 (釧路ロイヤルインホテル / オンライン,− 62 −― 62 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

Aug. 8–12, 2022). url: https://www2.ccs.tsukuba.ac.jp/Astro/conferences/domestic/ja/2022/08/
08/galaxy-igm/.

24. 桐原崇亘. “恒星ストリーム形成の理論研究”. 銀河考古学研究会 2022 (東北大学（青葉山キャンパス）, Sept. 8–9, 2022).
25. 桐原崇亘, 須佐元, 細川隆史, and 衣川智弥. “初代星原始星連星の合体条件”. 第 35
回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.

26. 桐原崇亘, 須佐元, 細川隆史, and 衣川智弥. “近接初代星原始星連星の合体条件”. 日
本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
27. 小上樹, 石垣美歩, 千葉柾司, 小宮山裕, incl. 桐原崇亘, et al. “すばる望遠鏡/HSC による深観測で探る NGC5466 広域分布”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
28. 大滝恒輝 and 森正夫. “大質量銀河に付随するダークマターサブハロー同士の衝突頻度の解析”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–
15, 2022).
29. 堀田彩水, 森正夫, and 大滝恒輝. “Andromeda Giant Southern Stream の形成過程とprogenitor の起源”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）,
Sept. 13–15, 2022).
30. 田中駿次 and 森正夫. “銀河系衛星銀河の軌道運動と潮汐効果”. 日本天文学会 2022
年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
31. 金田優香, 数野優大, 大滝恒輝, and 森正夫. “ダークマターハローの c-M relation と観測との比較”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept.
13–15, 2022).
32. 湯 浅 拓 宏 and 森 正 夫 . “Density-Independent SPH 法 及 び Godunov SPH 法 へ のIntegral Approach の適用とその性能”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
33. 金田優香, 数野優大, 大滝恒輝, and 森正夫. “ダークマターハローのスケーリングとカスプコア遷移”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
34. 佐藤創太 and 森正夫. “galaxy collision と stellar streams の形成”. 天体形成研究会
2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
35. 伊藤圭太 and 森正夫. “中心ブラックホールを持つ矮小銀河の潮汐進化”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
36. 田中駿次 and 森正夫. “銀河系衛星銀河の軌道運動と潮汐効果による質量損失”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

37. 大滝恒輝 and 高橋大介 and 森正夫. “GPU を用いた SPH 法の高速化”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
38. 湯 浅 拓 宏 and 森 正 夫 . “Riemann solver を 用 い た Density-Independent Smoothed
Particle Hydrodynamics(DISPH) の再構成,Godunov DISPH 法について”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
39. 堀田彩水 and 森正夫 and 大滝恒輝. “アンドロメダ銀河の力学進化と Andromeda
Giant Southern Stream の形成過程”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5,2022).
40. 大滝恒輝 and 森正夫. “Milky Way-like ホストハローにおけるダークマターサブハロ
ー同士の衝突頻度”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン,
Dec. 21– 23, 2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.
41. 金田優香, 大滝恒輝, and 森正夫. “ダークマターハローのカスプ-コア遷移とスケーリ
ング則”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23,2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.
42. 森正夫 and 堀田彩水 and 大滝恒輝. “Galaxy Collisions and Dynamical Evolution of theAndromeda Galaxy”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
43. 湯浅拓宏 and 森正夫. “改良版 Balsara Switch を用いた、SPH 法の持つ空間ゼロ次誤差が誘発する偽 Kelvin-Helmholtz 不安定の抑制”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
44. 金田優香, 大滝恒輝, and 森正夫. “ダークマターハローの scaling relation の起源とカ
スプ-コア遷移”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
45. 大滝恒輝 and 森正夫. “銀河衝突によるダークマター欠乏銀河の形成：フィードバッ
クモデル依存性について”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16,
2023).
46. 武者野拓也, 小川拓未, 大須賀健, 矢島秀伸, and 大向一行. “超臨界ブラックホール
降着流におけるライマンアルファ輝線の輻射力の計算”. 銀河・銀河間ガス研究会
2022 ( 釧 路

ロイヤルインホテル/ オ ン ラ イ ン , Aug. 8–12, 2022). url:

https://www2.ccs.tsukuba. ac.jp/Astro/conferences/domestic/ja/2022/08/08/galaxy-igm/.

47. 尾形絵梨花, 大須賀健, 福島肇, and 矢島秀伸. “Dusty-gas 中を浮遊する中質量ブラックホールの降着成長過程: ダストの昇華と非等方輻射の影響”. 銀河・銀河間ガス研究会 2022 (釧路ロイヤルインホテル / オンライン, Aug. 8–12, 2022). url: https://www2.ccs.tsukuba.ac.jp/Astro/conferences/domestic/ja/2022/08/08/galaxy igm/.

48. 小川拓未, 朝比奈雄太, 大須賀健, 髙橋博之, and 川島朋尚. “ボルツマン輻射輸送によるコンプトン冷却を考慮した輻射非効率降着流の電子温度計算”. 第 35 回理論懇
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.
com/view/rironkon2022/.

49. 高橋労太, 梅村雅之, 大須賀健, 朝比奈雄太, 竹田麟太郎, et al. “相対論的流体中から放出された光子の多重散乱効果”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャ ンパス）, Sept. 13–15, 2022).
50. 五十嵐太一, 高橋博之, 大須賀健, 松本洋介, and 松元 亮治. “コンプトン冷却された
ブラックホール降着流の輻射磁気流体シミュレーション”. 日本天文学会 2022 年秋
季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
51. 芳岡尚悟, 嶺重慎, 大須賀健, 川島朋尚, and 北木孝明. “超臨界降着流からのアウトフロー; 運動学的光度の質量降着率依存性とその起源”. 日本天文学会 2022 年秋季
年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
52. 川島朋尚, 大須賀健, and 高橋博之. “将来の X 線干渉計観測に向けた X 線ブラックホールシャドウ予測”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
53. 恒任優, 嶺重慎, 川島朋尚, 大須賀健, 秋山和徳, et al. “銀河系中心 SgrA*の偏光画像から探る磁場構造、および活動銀河核ジェット駆動機構解明へのシナジー”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
54. 川島朋尚, 大須賀健, and 高橋博之. “ブラックホール降着流の観測的特徴：一般相対論的磁気流体シミュレーション・データに基づく一般相対論的輻射輸送計算”. 日本流体力学会年会 (京都大学, Sept. 27–29, 2022).
55. 尾形絵梨花, 大須賀健, 福島肇, and 矢島秀伸. “Dusty-gas 中を浮遊する種ブラックホールの降着成長過程; ダスト昇華と非等方輻射場の影響”. 初代星・初代銀河研究会
2022(徳島大学, Nov. 10–12, 2022).
56. 人見拓也, 川島朋尚, 荻原大樹, 髙橋博之, and 大須賀健. “一般相対論的輻射輸送計
算による歳差運動する低光度降着円盤の輻射スペクトルの特性”. 天体形成研究会
2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
57. 大野翔大, 大須賀健, 高橋博之, 朝比奈雄太, and 内海碧人. “一般相対論的輻射磁気
流体シミュレーションによる降着円盤の最内縁付近の調査”. 天体形成研究会 2022
(筑波 大学/online, Nov. 4–5, 2022).
58. 植松正揮, 大須賀健, and 福島肇. “ラインフォース駆動型円盤風の噴出によるブラックホール降着円盤の時間変化の研究”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov.
4–5, 2022).
59. 黒田裕太郎 and 大須賀健. “Line Force 駆動型円盤風の解明に向けた 1 次元流体計算”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

60. 上野航介 and 大須賀健. “機械学習によるエディントンテンソルの推測に向けて”.
天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
61. 大須賀健. “BH 降着円盤シミュレーションの現状と今後”.「富岳で加速する素粒子・原子核・宇宙・惑星」シンポジウム (神戸大学/オンライン, Dec. 12–13, 2022).
62. 内海碧人, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “カー・ブラックホール周りの超臨界降着円盤からのエネルギー解放; 超高光度 X 線源との比較”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23, 2022).
url: https://sites.google.com/ view/rironkon2022/.
63. 尾形絵梨花, 大須賀健, 福島肇, and 矢島秀伸. “Dusty-gas 中を漂う中質量ブラックホールへのガス降着過程：非等方輻射とダスト昇華の効果”. 第 35 回理論懇シンポジ
ウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.com/
view/rironkon2022/.

64. 島田悠愛, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “突発的超臨界降着現象における降着衝撃波の研究”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec.
21–23, 2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.
65. 高橋幹弥, 大須賀健, 高橋労太, 小川拓未, 梅村雅之, et al. “光子数保存を保証する空間 3 次元一般相対論的輻射輸送コードの開発”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッ セ ふ く し ま / オ ン ラ イ ン , Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.com/view/
rironkon2022/.

66. 竹林晃大, 大須賀健, and 川島朋尚. “コンプトン散乱を考慮した偏光 X 線の輻射輸
送計算コードの開発”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン,
Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.
67. 井上壮大, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “一般相対論的輻射磁気流体力学シ
ミュレーションによる超高光度 X 線パルサーのスピンアップレート”'. 第 35 回
理論懇シンポジウム (コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.com/view/rironkon2022/.

68. 恒任優, 嶺重慎, 川島朋尚, 大須賀健, 秋山和徳, et al. “直線偏光・円偏光画像から探る、超大質量ブラックホールの円盤ージェット構造”. 第 35 回理論懇シンポジウム(コラッセふくしま/オンライン, Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.com/view/
rironkon2022/.

69. 五十嵐太一, 高橋博之, 大須賀健, 松本洋介, and 松元 亮治. “活動銀河核における軟X 線放射領域の輻射磁気流体シミュレーション”. 第 35 回理論懇シンポジウム (コラ ッ セ ふ く し ま / オ ン ラ イ ン , Dec. 21–23, 2022). url: https://sites.google.com/view/
rironkon2022/.

− 66 −― 66 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

70. 尾形絵梨花, 大須賀健, 福島肇, and 矢島秀伸. “Bondi-Hoyle-Lyttleton 機構による種
ブラックホールの成長過程：輻射場の非等方性とダスト昇華の影響”. CfCA ユーザ
ーズミーティング (国立天文台/オンライン, Jan. 26–27, 2023).
71. 井上壮大, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “磁化中性子星への超臨界降着流の一般相対論的輻射磁気流体力学シミュレーション”. CfCA ユーザーズミーティング(国立天文台/オンライン, Jan. 26–27, 2023).
72. 尾形絵梨花, 大須賀健, 福島肇, and 矢島秀伸. “Dusty-gas 中を浮遊する種ブラックホール降着円盤への降着過程: ダスト昇華と非等方輻射場の影響”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).
73. 大野翔大, 大須賀健, 高橋博之, 朝比奈雄太, and 内海碧人. “一般相対論的輻射磁気
流体力学計算による亜臨界降着円盤の内縁構造とブラックホールスピンの研究”. ブ
ラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–
2, 2023).
74. 内海碧人, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “カー・ブラックホール周りにおける Magnetically Arrested Supercritical Disk の一般相対論的輻射磁気流体シミュレーシ
ョン”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).
75. 井上壮大, 大須賀健, 高橋博之, and 朝比奈雄太. “磁化した中性子星への超臨界降着流の一般相対論的輻射磁気流体力学シミュレーション”. ブラックホールジェット・
降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).
76. 竹林晃大, 大須賀健, and 川島朋尚. “コンプトン散乱を考慮した偏光 X 線の輻射輸
送計算コードの開発”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/ オンライン, Mar. 1–2, 2023).
77. 島田悠愛, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “突発的超臨界降着現象における降着衝撃波の研究”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).
78. 芳岡尚悟, 嶺重慎, 大須賀健, 川島朋尚, and 北木孝明. “大局的輻射流体計算で探る、
超臨界降着流のアウトフローと運動学的光度”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).
79. 川島朋尚, 大須賀健, and 高橋博之. “Lense-Thirring 歳差を伴う降着流・相対論的ジェットの多波長放射特性”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北 大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).

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80. 都丸亮太, Chris Done, 高橋忠幸, 小高裕和, 大須賀健, et al. “X 線連星における熱・放射駆動型円盤風”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オ ンライン, Mar. 1–2, 2023).
81. 五十嵐太一, 高橋博之, 大須賀健, 松本洋介, and 松元亮治. “Changing Look AGN における軟 X 線放射領域の輻射磁気流体モデル”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会 2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).
82. 高橋幹弥, 大須賀健, and 川島朋尚. “M87 における三日月状シャドウの時間変動とブラックホールスピンの測定”. ブラックホールジェット・降着円盤・円盤風研究会
2023 (東北大学/オンライン, Mar. 1–2, 2023).
83. 高橋幹弥, 大須賀健, and 川島朋尚. “M87 における三日月状シャドウの時間変動とブラックホールスピンの測定”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar.
13–16, 2023).
84. 内海碧人, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “カー・ブラックホール周りにおける Magnetically Arrested Supercritical Disk の一般相対論的輻射磁気流体シミュレーシ
ョン”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
85. 大野翔大, 大須賀健, 高橋博之, 朝比奈雄太, and 内海碧人. “一般相対論的輻射磁気
流体力学計算による亜臨界降着円盤の内縁構造とブラックホールスピンの研究”. 日
本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
86. 尾形絵梨花, 大須賀健, 福島肇, and 矢島秀伸. “Dusty-gas 内を漂う種ブラックホールの Bondi-Hoyle-Lyttleton 降着：円盤 shadow 角依存性”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/ オンライン, Mar. 13–16, 2023).
87. 島田悠愛, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “突発的超臨界降着流の一般相対論
的輻射磁気流体計算：降着構造と衝撃波について”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オ ンライン, Mar. 13–16, 2023).
88. 竹林晃大, 大須賀健, and 川島朋尚. “コンプトン散乱を考慮した偏光 X 線の輻射輸
送計算コードの開発 II”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16,
2023).
89. 野村真理子 and 大須賀健. “超臨界降着流から噴出するラインフォース駆動型円盤風”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
90. 芳岡尚悟, 嶺重慎, 大須賀健, 川島朋尚, and 北木孝明. “大質量ブラックホールへの超臨界降着流と大局的アウトフロー構造”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンラ
イン, Mar. 13–16, 2023).
91. Oerd Xhemollari. “The Formation of Pop III Star Clusters under UV radiation”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

92. 河原昌平. “原始惑星系円盤における乱流とダスト成長”. 日本天文学会 2022 年秋季
年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
93. 井上壮大, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “一般相対論的輻射磁気流体力学シ
ミュレーションによる超高光度 X 線パルサーのスピンアップレート”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
94. 朝比奈雄太 and 大須賀健. “回転軸が傾いた降着円盤の一般相対論的輻射磁気流体
シミュレーション”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）,
Sept. 13–15, 2022).
95. 尾形絵梨花, 大須賀健, 福島肇, and 矢島秀伸. “３次元輻射流体計算で探る Dusty-gas
中を浮遊する中質量ブラックホールの降着成長過程 : ダストの昇華と非等方輻射の影響”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15,2022).
96. 大野翔大, 大須賀健, 高橋博之, 朝比奈雄太, and 内海碧人. “一般相対論的輻射磁気
流体シミュレーションによる降着円盤の最内縁構造の調査”. 日本天文学会 2022 年
秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
97. 内海碧人, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “カー・ブラックホール周りの超臨界降着円盤からのエネルギー解放；超高光度 X 線源との比較”. 日本天文学会 2022
年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
98. 小川拓未, 朝比奈雄太, 大須賀健, 高橋博之, and 川島朋尚. “ボルツマン輻射輸送によるコンプトン冷却を考慮した輻射非効率降着流の電子温度計算”. 日本天文学会
2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
99. 武者野拓也, 小川拓未, 大須賀健, 矢島秀伸, and 大向一行. “超臨界降着流におけるライマンアルファ輝線の輻射力：2 光子放射の効果”. 日本天文学会 2022 年秋季年
会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
100. 竹田麟太郎, 大須賀健, 高橋労太, and 梅村雅之. “相対論的流体中から放出された光子の多重散乱効果；数値計算によるアプローチ”. 日本天文学会 2022 年秋季年会(新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
101. 人見拓也, 川島朋尚, 荻原大樹, 髙橋博之, and 大須賀健. “歳差運動するブラックホール降着円盤の観測的性質の解明”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
102. 竹林晃大, 大須賀健, and 川島朋尚. “コンプトン散乱を考慮した偏光 X 線輻射輸送
計算コードの開発”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）,
Sept. 13–15, 2022).

− 69 −― 69 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

103. 島田悠愛, 大須賀健, 髙橋博之, and 朝比奈雄太. “突発的超臨界降着現象における輻
射性衝撃波の研究”. 日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）,
Sept. 13–15, 2022).
104. 秋葉健志. “原始銀河団領域の星形成活動と 21cm シグナルの関係”. 日本天文学会
2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
105. 矢島秀伸. “原始銀河団シミュレーション：超遠方サブミリ波銀河の形成について”.
日本天文学会 2022 年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
106. 佐藤翔 and Alexander Wagner. “巨大ブラックホールジェットによる AGN トーラスの進化”. 天体形成研究会 2022 (筑波大学/online, Nov. 4–5, 2022).
107. Oerd Xhemollari. “The Formation of Pop III Star Clusters under UV radiation”. 銀河・銀河
間 ガス研究会 2022 (釧路ロイヤルインホテル / オンライン, Aug. 8–12, 2022). url:
https: //www2.ccs.tsukuba.ac.jp/Astro/conferences/domestic/ja/2022/08/08/galaxy igm/.

108. 矢島秀伸, 福島肇, and 梅村雅之. “初期宇宙の銀河形成と星間紫外線円偏光”. 計算ア
ストロバイオロジー (筑波大学/online, Nov. 10–11, 2022).
109. 矢島秀伸, 安部牧人, and 梅村雅之. “甲状腺がんの近赤外線診断に向けた高精度輻射
輸送シミュレーション”. Optics and Photonics Japan, 2022 (栃木県総合文化会館, Nov.
13–16, 2022).
110. Oerd Xhemollari, 矢島秀伸, and 安部牧人. “The Formation of Pop III Star Clusters under
UV radiation”. 日本天文学会春季年会 (立教大学/オンライン, Mar. 13–16, 2023).
111. 矢島秀伸, 福島肇, and 梅村雅之. “輻射輸送計算による星間紫外線円偏光場のモデル化とキラル分子への影響”. 第 11 回宇宙における生命ワークショップ (国立天文台,
Feb. 17–18, 2023).
112. 田中賢, 吉川耕司, 吉田直紀, and 齊藤俊. “宇宙論的 VLASOV シミュレーションで探るニュートリノの性質: N-body シミュレーションとの比較”. 日本天文学会 2022
年秋季年会 (新潟大学（五十嵐キャンパス）, Sept. 13–15, 2022).
( 4 ) 著書・解説記事等
A ) 著書（章）

1.

中村文隆 鶴剛 長田哲也 藤沢健太 梅村雅之 and 福江 純. 放射素過程の基礎. 日
本評論社, Nov. 2022, pp. 1–376.

2.

福江純, 和田桂一, and 梅村雅之. 宇宙流体力学の基礎［改訂版］. 日本評論社, Oct.
2022, pp. 1–416.

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12

C や 16O の生成座標法を用いた計算では𝛼𝛼 − 𝛼𝛼間の距離を生成座標法とした大振幅集団運動として励起状態が記述される。このようなクラスター運動を記述する集団模型を、微視的クラスター模型の norm kernel やエネルギーの期待値を用いることで構築した。また、クラス
ター模型の座標を複素数とすることによりダイナミクスの効果を取り入れ、集団質量を求めた。求まった集団波動関数や、エネルギー、半径などで生成座標法とよく一致する結果を得た。

図 5. 集団模型と生成座標法による 12C と 16O のエネルギーの比較。

[7] Calculation of the Collective Inertial Mass Along the Nuclear Fusion/Fission Path（温）

We are working on determining the optimal collective reaction path for nucleus-nucleus fusion/fission
reactions, based on the adiabatic self-consistent collective coordinate (ASCC) method. Using an
iterative method, where we combine the constrained Hartree-Fock-Bogoliubov (HFB) method and thefinite amplitude method, the ASCC coupled equations are solved. First, it is applied to the simplest
reaction system, 𝛼𝛼 + 𝛼𝛼 → 8Be, where we aim at extracting the collective inertial mass along thecollective motion path. Since we are theoretically interested in the impact of pairing interaction on thecollective inertial mass, artificially we enhanced the pairing strength so that the nuclear state of 8Be is
no longer the Hartree-Fock (HF) state but the HFB state. We obtained an interesting phase transition
from HF states to HFB states along the reaction path 𝛼𝛼 + 𝛼𝛼 → 8Be, which is reflected by the obtained
inertial mass parameter as a function of the distance between the two alpha’s as shown in the figure.

図 6. Inertial mass in units of thenucleon's mass 𝑚𝑚 for the collective
path of 𝛼𝛼 + 𝛼𝛼 ↔ 8Be, as a function of

the relative distance 𝑅𝑅. The pairingstrength is artificially enhanced by
2.1 times for theoretical interest.

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

年 3 月 15 – 17 日.
( 4 ) 著書、解説記事等

1.

中務 孝、「原子核の観点から見る量子多体系：有限系における量子現象」、数理科
学 第 60 巻 12 号、特集「量子多体系の物理と数理」（サイエンス社）、pp.36-43 (2022).

7 . 異分野間連携・産学官連携・国際連携・国際活動等
異分野間連携（センター内外）

1.

量子物性部門との密度汎関数理論計算手法に関する協力. 特に、中性子星インナー・クラスト構造に関わるバンド計算の手法について、計算物性分野の知見に関して情報交換を実施.

2.

ニュートリノレス二重ベータ崩壊実験に関する素粒子理論・実験、原子核実験分野との連携.

国際連携・国際活動

1.

中国・浙江大と中性子星のクラスト構造・グリッチ起源に関する共同研究を日中韓
フォーサイト事業「２１世紀の原子核物理」の中で実施（中務）.

2.

韓国・高麗大・大邱大と KIDS 密度汎関数を用いた変形核計算の共同研究を日中韓フォーサイト事業「２１世紀の原子核物理」の一環として実施（日野原）.

3.

理研 RIBF、ミシガン州立大学 NSCL でおこなわれた加速器実験の国際共同研究に参加（清水、角田）

8 . シンポジウム、研究会、スクール等の開催実績

1.

International Advisory Committee for YIPQS long-term workshop “Mean-field and Cluster
Dynamics in Nuclear Systems 2022 (MCD2022)”, Kyoto, Japan, May 9-June 17, 2022 (中務).

2.

Organizing Committee, “Physics of RI: Recent progress and perspectives”, Wako, Japan, May
30-June 1, 2022 (中務).

3.

International Advisory Committee for RPMBT-XXI, Chapel Hill, September 15, 2022 (中務).

4.

Organizing committee for The 30th Anniversary Symposium of the Center for Computational
Sciences at the University of Tsukuba, Tsukuba, Japan, October 13-14, 2022 (中務、日野原).

5.

International Advisory Committee and selection committee for Best Young Speaker Award
for Topical Workshops on Modern Aspects of Nuclear Structure, Bormio, Italy, February 611, 2023 (中務).

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IV. 量 子 物 性 研 究 部 門
1 . メンバー教授

矢花 一浩、大谷 実

准教授

小泉 裕康、仝 暁民

講師

前島 展也

助教

佐藤 駿丞、萩原 聡

研究員

黒田 文彬

学振外国人特別研究員 Sri Kasi Matta（2022.8.24～）
学生

大学院生 2 名、学類生 1 名

教授

日野 健一（学内共同研究員、物質工学域）
岡田 晋 （学内共同研究員、物理学域）

客員教授

小野 倫也（神戸大学大学院工学研究科）

2 . 概要本部門は、物質・材料科学や物性物理学、原子分子光科学などのいくつかの分野に渡る計算科学に基づく研究を行っている。具体的には、光と物質の相互作用に関係した研究に特色を有している。時間依存密度汎関数理論に基づく固体中の電子ダイナミクスや光応答の計算、
時間依存シュレディンガー方程式に基づく原子や分子と光の相互作用、強相関電子系の光応
答など、多様な物質を対象とした光物性科学分野の計算科学研究を行っている。また強相関電子系では銅酸化物高温超伝導の機構解明、銅酸化物超伝導体を量子ビットとした量子コン
ピュータの実現を目指した理論的解明、および表面や界面における電気化学反応に対する第一原理計算に基づく研究を行っている。
これらの研究に加えて、独自の計算コード開発も行っている。時間依存密度汎関 数理論（TDDFT）に基づき光と物質の相互作用を記述する汎用の第一原理光科学ソフトウェアとして SALMON を開発し、ウェブサイト http://salmon-tddft.jp において公開している。また電気化学反応に有効なシミュレーション法として、有効遮蔽媒質(ESM)法に基づく第一原理計算
コードの開発を進めており、蓄電池や燃料電池、触媒・腐食現象など、実社会と強く結びついた研究への応用を目指して、多くの企業研究者が参加するコンソーシアムを運営している。

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

5 . 受賞、外部資金、知的財産権等
外部資金

1.

JST CREST「光・電子融合第一原理計算ソフトウェアの開発と応用」、矢花一浩、代表、2016-2022 年度、全年度直接経費：177,500 千円（2022 年度直接経費：2,000 千円）

2.

Q-LEAP 先端レーザーイノベーション拠点 「次世代アト秒レーザー光源と先端計測技術の開発」、矢花一浩、分担、2018-2027 年度、全年度直接経費：22,727 千円（2022
年度直接経費：2,403 千円）

3.

科研費基盤（B）「第一原理計算が拓く多元的な極限ナノフォトニクス」、矢花一浩、
2020-2023 年度、全年度直接経費：13,400 千円（2021 年度直接経費：2,700 千円）

4.

科研費特別研究員奨励費「ペロブスカイト及び遷移金属ダイカルコゲナイドの超高速光物性に関する研究」、矢花一浩、2022-2023 年度、全年度直接経費：1,200 千円（2022 年度直接経費：800 千円）

5.

科研費若手、佐藤駿丞、代表、2020-2023 年度、全年度直接経費：3,300 千円（2022
年 度直接経費：700 千円）、「光による電子構造制御の第一原理計算」

6.

科研費基盤(B)、佐藤駿丞、分担、2021-2024 年度、全年度直接経費：17,030 千円（2022
年 度直接経費：3,000 千円）、「THz メタマテリアル共振器によるフォノン強結合状態の実現と物性制御への応用」

7.

基盤研究 C、仝 暁民、代表、令和４年、2730 千円/(総額：4160 千円)、 “Coherent
Control of Atomic Excitation in Strong Fields”

6 . 研究業績( 1 ) 研究論文
A ) 査読付き論文

1.

D. Freeman, A. Kheifets, S. Yamada, A. Yamada, K. Yabana, “High-order harmonic
generation in semiconductors driven at near- and mid-infrared wavelengths”, Phys. Rev. B106,
075202 (2022).

2.

S. Yamada, T. Otobe, D. Freeman, A. Kheifets, K. Yabana, “Propagation effects in highharmonic generation from dielectric thin films”, Phys. Rev. B107, 035132 (2023).

3.

T. Takeuchi, K. Yabana, “Electron spill-out effect on third-order optical nonlinearity ofmetallic nanostructure”, Phys. Rev. A106, 063517 (2022).

4.

M. Uemoto, K. Yabana, “First-principles method for nonlinear light propagation at oblique
incidence”, Optics Express 30, 23664 (2022).

5.

G. Duchateau A. Yamada, K. Yabana, “Electron dynamics in alpha-quartz induced by twocolor 10-femtosecond laser pulses”, Phys. Rev. B105, 165128 (2022).
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

V. 生命科学研究部門
V-1. 生命機能情報分野
1. メンバー

教授

重田 育照（数理物質系）

准教授

原田 隆平（生命環境系）

助教

庄司 光男（数理物質系）、堀 優太（数理物質系）
Kowit Hengphasatporn （生命環境系）

研究員

三嶋 謙二、森田 陸離、宮川 晃一、下山 紘充、松井 正冬、
宗井陽平、Mrinal Kanti Si、藤木 涼

学生

大学院生 5 名、学類生 1 名

教授

広川 貴次（学内共同研究員、医学医療系）

助教

吉野 龍之介（学内共同研究員、医学医療系）

2. 概要

生命機能情報分野では、生体内で重要な働きをしている生体分子に注目し、その機能を分子構造と電子状態レベルからより詳細に解明することを目的としている。令和四年度は、【1】
薬剤の膜透過プロセス抽出を可能にする計算手法の開発、【2】ロドプシンの構造変化に関する理論的解明、【3】光捕集蛋白質における効率的エネルギー移動についての理論的解析、【4】
銅含有アミン酸化酵素におけるセミキノンラジカル生成機構の理論解明、【5】金属タンパク質の構造と電子状態の解析、【6】宇宙生命連携、【7】MnBi 系磁性材料のマテリアルズイン
フォマティクス、【8】３次元ドメインスワッピング現象の解析、【9】First-Principles studies
of enhanced dielectric response in tetragonal and monoclinic ZrO2 with Te substitution、【10】Computational study for drug discovery and design research などの研究を大きく進展させた。これらの研究では、計算科学研究センターのスパコン（Cygnus）、および国内のスパコンを利用した。また、筑波大学内外の研究グループと共同研究し、新しい研究にも積極的に取り組んだ。

3. 研究成果[1] 薬剤の膜透過プロセス抽出を可能にする計算手法の開発（原田、森田、重田）

生体膜を介して生体外から生体内へ化合物を取り込み、疾患原因となる標的分子を活性阻害するプロセスにおいて膜透過性の評価は重要である。分子動力学計算（MD）は、膜透過に伴う化合物の構造変化を詳細に追跡できるが、現実的な計算コストで膜透過を抽出することは難しい。何故ならば、膜透過に要する時間スケールと比較して MD が追跡可能な時間スケー
ルが極めて短いからである。通常の MD が到達不可能な時間スケールで誘起される生命現象− 111 −

― 111 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

は生物学的レアイベントとみなされ、膜透過プロセスも該当する。到達時間スケールの限界による探索不足を打破するため,、構造サンプリング法が提案されてきた。本研究では、これまで開発を進めてきた構造サンプリング法（レアイベントサンプリング法）から、 Parallel
Cascade Selection MD（PaCS-MD）と Outlier Flooding Method（OFLOOD）を併用したハイブリ
ッドサンプリング法に基づき、膜透過プロセスを抽出した。[R. Harada, R. Morita, Y. Shigeta, J.
Chem. Inf. Model. (2023)] また、生成されるトラジェクトリを利用して膜透過に伴う自由エネ
ルギープロファイルと膜透過係数を見
積もり、膜透過性を議論した。
本手法の妥当性を検証するため、先行研究で調べられている 4 つの化合物（図 1： DOM, LBT, LOP, DSP）に対して脂質二重膜における膜透過プロセスを抽出した。さらに, 膜透過に伴う自図 1. 膜透過プロセス抽出に用いたシステム

由エネルギープロファイル及び膜透過
�0
�0
20
0
−20
−�0
−�0

係数を計算し、実験値との相関関係を
zCOM [Å]調べた。図 2 は、PaCS-MD を適用して抽出した 4 つの化合物の膜透過プロセスを示す。図 2 が示すように、サイク

DOM
LBT
LOP
DSP

0

50

100
Cycle

ルが進むにつれて化合物の重心座標

150

200

（zCOM）が小さくなっていき、脂質二重図 2. PaCS-MD を適用して抽出した化合物の膜透過プ

膜の上方から下方へ化合物が膜透過し

ロセス

図２： PaCS-MD による膜透過プロセス抽出10により生成した初期膜透過プロセスをも∆z [Å]

5とに OFLOOD を適用して広域的な構造空

0
−5
−10

間を探索した。ここで、zCOM に追加して化

−40

(c)

合物の膜表面に対する配向を記述する変

−20

LOP

0

zCOM [Å]

20

40

12.0

∆z [Å]した。最終的に、探索した 2 次元構造空間

0

6.0
4.5
3.0

−5

1.5
−40

から代表構造を選択し、OFLOOD によりプロダクションランを実行した。図 3 は、

−20

0

zCOM [Å]

20

40

0.0

12.0
10.5

10

9.0

5

7.5
6.0

0

4.5

−5

3.0

−10

1.5
−40

(d)

−20

DSP

0

zCOM [Å]

20

40

0.0

12.0
10.5

2

9.0
7.5

LBT

(b)

10.5

5

数（Δz）を考慮し、2 次元構造空間を定義

12.0
10.5
9.0
7.5
6.0
4.5
3.0
1.5
0.0

∆z [Å]DOM(a)∆z [Å]ていく様子がわかる。次に、PaCS-MD

9.0
7.5

0

6.0
4.5
3.0

−2

1.5
−40

−20

0

zCOM [Å]

20

40

0.0

図 3. 膜透過に伴う自由エネルギー

長時間 MD により生成されたトラジェクトリからマルコフ状態モデルを構築して計算した 2次元構造空間における化合物の膜透過に関する自由エネルギープロファイルであり、化合物が膜透過する経路を考察できる。より定量的な膜透過性評価として、化合物に対して構築したマルコフ状態の固有値から膜透過係数を算出したところ、化合物に対する膜透過係数の計− 112 −

― 112 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

算値と実験値との相関プロット（R2 ~ 0.89）であった。結論として、定量的な一致は難しいものの、定性的に高い相関を示すことが確認できた。以上より、本手法を適用することで化合物の膜透過に伴う自由エネルギープロファイル及び膜透過係数を定性的に算出できる。計算
値の定量的な議論に関しては、計算の精度向上を目指すことで将来的に改善していく予定である。

[ 2 ] ロドプシンの構造変化に関する理論的解明（宮川、庄司、重田）

ロドプシンは光受容体の膜蛋白質であり、ヘリックスが 7 回膜貫通の構造を持ち蛋白質中の発色団のレチナールが光を吸収しその異性化により機能を果たす。ヘリオロドプシンは、
通常のロドプシンと同様に 7 回膜貫通膜の構造を持ち中心部にレチナールを持つものの、アミノ酸配列が全く異なり、膜内での配向が逆転した構造となっていることが発見された。
(Shihoya et al. Nature, 2019)しかしながら機能がほとんど判明していないため、機能解明に向けた様々な取り組みが行われている中、ヘリオロドプシンに亜鉛イオンのみが特異的に結合し、ヘリックスの構造が変化することが明らかとなった(Hashimoto et al., J. Phys. Chem. Lett., 2020)。
本研究では、名古屋工業大学の神取教授の研究室との共同研究により亜鉛の特異的な結合によるヘリオロドプシンの構造の変化を、野生型と亜鉛が結合したヘリオロドプシンについて
MD シミュレーションによる結果と実験結果との比較することで解析を行った。計算にはヘリオロドプシンの X 線構造(PDB ID: 6IS6)を用い、亜鉛の結合した状態は実験結果を考慮し、
150 番目のグルタミン酸残基に亜鉛が結合した状態を用いた。シミュレーションの結果、膜貫通ヘリックス(TM)のうち亜鉛が結合した E150 残基の含まれる TM4 と TM5 において構造が変化していることが示唆された(図 4A)。特にヘリックス構造の分布について見ると、亜鉛が結合した場合では、TM4 の α ヘリックスの分布(図 4B)、および TM4 と TM5 の間の 3-10 ヘ
リックスの分布(図 4C)が減少するという結果となり、実験と整合性のある結果が得られた。
また図 4D、E に示したように E150 への亜鉛の結合により E150、R105、E227 残基間の塩橋部分の変化が起こり、それらの残基が含まれる TM1-TM3、TM7 間の水素結合ネットワークの形も変化し、水分子の出入りも確認された。
図 4. (A)野生型のヘリオロドプシ
ンと亜鉛が結合した状態の代表構造の比較、(B)α ヘリックス構造と(C)3-10 ヘリックス構造の分布、(D)
野生型での E150 周り水素結合ネッ
トワークと(E)亜鉛の結合した場合の変化の様子。

− 113 −

― 113 ―

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CD spectra).ofH
cyt c oligomoyt andcing aConeresults
stronglysuggestaing
succ
5thosef the ctionofeither
of
the
cyt
o
.
g
e
i
n
d
F
were
similar
to
of
the
dimer
(
o
e
s
r
n cyt c polymerizationclo(Fig.
Discussion
line5
teiin
asimilarof eithe e other prooligomers
to other
area
of
the
prote
t
may
possess
pro
r
e
v
n
an
o
h
t
c
G
f
Many domain-swapped
structuresofproteins
have
been
revealed
andmeric
globularstructure
(Fig
y
E
o
a
P
a
m
f
e
r
o
results
stronglysuggesta
successivedra
open-ended
dimer
ma
e
e
c
m
isingle α-helix
n been
d
ealso
d
r
tion
ofesethanol,
cyt C
c5).
may
c
m
e
p
r
d
e
(12, 23, 24).
Domainswapping
of
a
has
even
t
e
n
筑波大学 計算科学研究センター
令和四年度
年次報告書
e
h
in
cyt
c
polymerization
(Fig.
Nativ
t
n
n formeiswappedstructure
in
th
h
t
ope
e
r
r
u
o
t
(Fig.
5B),
and
the
co
c
F
). terminus)
tru of RNase
meric
globularstructure (Fig.
BtD
reported in the dimericA(Fig.
S4(N
cyan
r5A).
pedof soxidized,
eS3ndanotherhat
5D)(Figs.
o3
wapstructures
n
s
cyt
c
moleculemaySaFig. 4. Differential scanning calorimetry thermograms
mono.
f
s
tion
of
ethanol,cytcmay
convertto single naeahy
ig Similarly,rethen(Fodimerand staphylococcal nuclease
(25,
26).
same
r
i
)
g
D
5
i
l
l
dimer,
theC-terminal
.
cing
a
(Fig.
5C).
In
the
a
g
a
i
n
meric, との共同研究により、データ同化手法を用いてand oligomeric cyt c. Thermograms of monomeric
dimeric(blue),
5B),oandF Cr-Sb(red),ecytcorrespon(swapped
ドープ系の各組成での磁化の温度変化
mi form (Fig.
duofctherone
C-tersample
pmoleculeC-terminal
helix
was
in
both
dimeric
andtrimeric
e
d
h
o
n
t
of
either
the
cyt
cymct
n
a
aand
o
,
anothercytcmay
occupyoccupythevacanttrimeric (green), and tetramericcytc(pink).
Measurement
conditions:
r
marea
a
m
e
e
r
r
m
e
a
i
ed,
d
m
t
iz
i
n
r
id
t
a
予測を行った。これにより、所望磁化・キュリー温度を与える最適組成の予測が可能となっxcora recently
The domain-swapped
dimeric
ofva buffer;otherproteinof(heme);ethecingserpin
atarea5C).
In thedimericn(Fig.
s c.
e),
iwas
((
concentration:buffer:thestructure
Similartothedimer,
e lof
ramμM
Ocard
hdimerpy phosphate
4 th
P
u
,
eric (blu50 mM potassium
mog100
H
r
c
r
c
e
e
im
Þ
h
o
d
t
m
,
i
)
y
H
open-ended
dimer
may
co
2
d
of
either
one
of
the
cyt
c
molecules
d
r
4for
re
ands: ssuccessive
domainof a single
domainet 7.0.
pinðNaddition
た。
le
d by
ic (solved,
o thetrimerofanother
oprt
calorimpH:
tPE
r tswapping
G
a
n
n amp
E
l
i
onomer
i
io
e
P
m
t
it
m
f
area
of
the
protein(Fig.
5C)
fswappedstructure
in
the
i
o
d
o
o
r
S
n
s
p
o
n
c
m
o
e
;
t
i
a
r
polymerizationhas
beensuggestedfromthedimeric
structure
The
n
t
r
n
e
i
g
f
e
o
fthe
ofodimer
C-terminal
ermo
urem
y add mono-open-ended
te buf thermograms
aS4to
ion5D)
mayS3
convert(Fig.
(Figs.
andgtoregeging
erofboxidized,nsphacalorimetryrioFor). M4.easDifferentialmlFig.
scanning
i
h
k
m
a
r
r
p
t
in
n
o
i
p
f
(
m
(14).
higher-orderoligomers,domainswapping
in
RNase
t
m
c
y
iu
r
l
s
t
e
s
r
y
t
a
c
Discussionalineartrimer
may
occur
t
l
swappedstructureinthepresencei
ico
C (blue), ccdimer,r
the C-terminalmregio
p oligomeric cyt c. Thermograms of monomericmeimeric,
and(red),
dimeric
s
h
M
y
t
a
r
m
f
u
o
0
5
g
oboth
in N
er:
A tetrameric
has
been
but
C edomains
swap
lizat
pingS4).
5D)(Figs.
andtmay (Fig.
apformdomain-swapped
ofthermograms
proteins
have
been
and
the
successive
domoccupyvacantarea Forand
and
cytsuggestedc (pink).
Measurement
conditions:sampleFig. 4.(green),
Differential
scanning
calorimetryof andoxidized,monowS3
rrevealede); buffManytrimericsand
B structures
m
n
i
i
r
a
t
m
r
o
a
e
d
.
dimer,
theC-terminal
region
of
an
n
r
i
e
meric,
andoligomeric
cytc.
Thermogramsofmonomeric(red),
dimeric(blue),
concentration:
100
μM(heme);
buffer:50
mM
potassium
phosphatebuffer;elvariousoligomers(27).
However,
successive
domainswappinghem
M swapping of a single α-helix has also
lin
m the
siv Similar
ydimer,(12, 23, 24). Domain
eventuallya prlforming
oarea
pthe
ccesbeen
nadditionsusample
ito
e
n
t
e
occupythevacantandproducand tetrameric cyt c (pink). Measurementdconditions:oohpH:trimeric7.0. (green), has
r
r
t
i
p
trimer
by
of
PEG
an
e
a
n
m Met80
beenstructures
suggestedasa amechanism
forformingfibrilsof tRNasetighegreportedin the 100
dimeric
of
RNase
A
(N
terminus)hnDissociation
of
i
e
m
h
d
r
e
concentration:μM (heme);
buffer:50
mM
potassium
phosphatebuffer;olSimilartothedimer,
thelineartrim
fay model)rom
fthe
C-terminal
regionreve26).
alo
0hydroxideuallsame
8of
stob
tby
ntthe
en(25,
eing
ryðNH
e
e
A
(3D
domain-swappedzipper-spine
(12,
28).
Barnase
(31,
c
図
11.
TemperaturevbM
pH:図7.0.
and staphylococcal
nuclease
Similarly,
single
e
a
ion
were
e
e
f
h
v
trimeraddition
of
PEG
and
o
t
a
図
10.
(a)
Magnetization
and
n
9.
NiAs
structure
n
h
n
4
i
o
ee
Discussion
lineartrimermay occur sim
iati reported
vedtrimeric
ctrimericteinswasrtrimerico bboth
o
o
e
s
d
l
s
r
s
e
s
a
p
b
t
i
r
o
f
s
and
an
antibody
fragment
have
been
to
form
also
D
o
ing
of
the
C-terminal
region
of
one
pr
a
o
e
C-terminal
helix
swappedindimeric
and
cyt
and
cyt
c.
It
p
h
r
s
e andof theredomainmagnetic
re ManyMnBi.
domain-swapped
ofuproteins
have been
revealed
successiven wlinearhelix structuress)
iodependence
een similarly(b)energiesof
α-structures
boccurebut
information
e
d
s
l
i
d structc.u Themaxg
Discussionrtrimer
may
h
o
n
e
i
r
t
rfoe
s
t
d
by
domainswapping,
theiroligomerizationtheIydomain-swapped
dimeric
structureofserpinwasrecently
cardiolipin
by
the
a
npero
N
h
.
f
(
(12,
23, 24). Domain
swappingof a single
α-helix
has also beenceventuallyforming
atio
protein
a
o
c
t
A
g
n
y
n
anisotropic
effect
of
c
u
i
e
e
f
s
l
p
c
a
Many
domain-swapped
structuresofproteins
have
been
revealedgand the successive
domain swappin
ri 30).
in of
e(29,
R
swap solved,
e snotim
f successive
xidacsecomplexation
ralso
pT
processes
been
elucidated
mMnBi
o23,
reported
inNthedimeric
structures
RNase
A t(N
terminus)
Dissociationof Met80
anddomainswappingofaansingle
domainfor
pin-cytroforming
ahave
s
s
e
d
rlyfromeperhueapolyme
e
t
t
(12,
24).
Domainswappingofasingleα-helix
has
beenheventuallyaprotein
c
e
,
t
u
y
h
t
l
r
t
y
r
t
y
b
s
MnBi.
c
a
g
l
i
n
c
c
n
i
i
i
and
nuclease(25,
Similarly,
same
a hydroxide
ion wereobserveurof Met80
er 26).
er
ipi structure
lcyt
Both
dimeric
andtrimeric
csingleexhibitedmondproduced
polymerization
fromthecAadimericoxidizedce
ioterminus)). Simnclosed-ended
uhe
dthe
trim
inhas
the been
dimeric
structures
of
RNase
(N
Dissociation
from
rand
dhas
26staphylococcal
tioThedsuggested, reported
rethe
a
n
5
x
a
2
n
e
i
(
l
c
p
p
i
y
i
e
l
l
r
C-terminal
helix
was
swappedinbothdimeric
trimericcytsandtrimeric
cyt
c.
It
t
m
e
o
a
i
n
o
estructures
d observed in
cdomainhigher-orderoligomers,
swappinginc RNasein
TheaSAXS
andnuclease
Similarly,
the
same
the
hydroxide
ion
were
the
ucle (14).inFor
carmitochondrialt csingle
h dim domain-swappeds re26).
tdomain-swapped
dthe
cywas
ainn
-crystals.
wa(25,
bostaphylococcal
ztoemeasurements
n
e
i
i
n
d
n
p
i
i
a
x
p
c.
The
dimeric
structureofserpinrecentlyr
cardiolipinbytheperoxidas
r
o
d
b
e
e
r
s
d
m
p
o
C-terminal
helix
was
swappedindimeric
andtrimeric
fンス
and trimericc. eIthasouterbeen
receformodemonstrated
m
ucyt
n解f析
suggested
but
N
and
C
domainsboth
swap
lizationthemiequilibriumanbetweentheopen-ended
and
rms
r of
swap A hassolved,abothelinearodand
uドreメ[8been] t３
元イ
ワッdomain
ピ
ン
象
の
下山
重
田
rrecently(of, single)pdomaintdomain-swappedmnbynccytisiu次canddグo現erDlsuccessive
swapping
aT
forcardiolipin
pin-cytcomplexation
durin
h
a
e
s
.
i
l
)
r
g
c
6
c.
The
dimeric
structureofserpinwasitheperoxidase
funct
d
n
(
r
i
n
s
e
o
e
e
h
r
a
m
n
i
c
a
u
f
d
t
variousoligomers(27).
However,
successive
domainswapping
r
heme
iron
ligationhasoclosed-ended
forms
fordimeric
trimeric
cyt c pin-cyt
in solution,
the
the
itfor
mb oxidized
truc fromng oped
polymerization
has beensuggestedThe
producedcard
sswapping
mewherehe mstructure
機能的蛋白質を人工的に設計する試みは20意図した構造を
solved,successive
domainof 年以上試みられてきているが、
athe
singleppiandcr complexation
duringthetdomainric cyclic
asuggested
to eo
e
e
o
w
t
t
s
n
u
m
i
w
o
n
d
i
o
e
a
e
h
e
s
s
h
has
been
as
a
mechanism
forformingfibrilsof
RNase
tightlytocardiolipin
m
t
h
a
t
equilibrium
was
shiftedtowardthecyclicform
byaddition
of
twee
o
n
(14).
For
higher-orderoligomers,domainswapping
in
RNase
to
the
mitochondrial
inner
m
f
N
d
e
o
m
e
R
polymerizationhas
beensuggestedfromthedimeric
structureThe
producedoxidized
cardiolipin
rii
b
o
n
ve
r
n
o
f
i
s
i
t
a
d
m
g
a
h
e
z
形成する蛋白質の設計はできても、意図した機能を果たす蛋白質の設計にはいまだに成功し
n
i
t
i
r
l
n
s
p
emembriolization
nmembrangAe (14).
has
beensuggested
N and Cd
domainsbothandof theouter
inpresent
domain-swappedzipper-spine(12,swap
28).
Barnase(31, 32).
For higher-orderoligomers,domainin
RNase
mitochondrialsug(3D
rmswapping
ligtoatthe
einnerfomodel)nform
in swapbut
thThe
a
o
r
i
n
n
been A
m
i
a
o
e
d
p
n
ha
m
a
i
,
t(6)
e
s
p
w
hto form
variousoligomers(27).
successiveironligationlialsoeArantibody
has beensuggested
N andbeen
C domainsboth domainswap
andswappingformていない。そこで本研究では、生来機能的である蛋白質を組み合わせることで意図した機能
lizationof theouter
membraneow beenthbutsHowever,andanfragment
havereported
trimeric
leads
todisruption
dioheme
hhas
om
o
r
s
g
g
b
a
n
i
i
s
c
l
s
t
p
o
l
n
i
p
u
o
r
s
a
t
a
e
e
mdomain(27).
dosuggested
tlyof RNaseheme
tperoxidation
been
as ao
mechanismfor formingtightly
tor cardiolipininoligomers
However,domainhas beenfunctiord
ghswapping
ain swsuccessive
C dby
ioligomerization
senligation
tfibrils
oothmdvarious
cshownstructures
swapping,but
theirreironthenを果たす高次複合体を設計する技術の確立を目指して研究を行った。生体内での蛋白質の構
p
e
d
ahas
F
e
e
s
e
t
N
h
v
a
e
t
i
T
s
N
u
s
M
.
b
as a mechanism
formingoftightly
cardiolipinin the resul
inner
e beenR
A has(3D,been
domain-swappedzipper-spinemodel) fibrils(12,128).
(31,
f present
)
cnot
f for
2Barnaseed
n oThesucsuggested, 3RNaseoi32).
rils obeen
r have3 formptotleads
The
ΔH
ofcresults
oligomerprocesses
elucidated
(29,
30).
(28).
bhave
ean
izipper-spine
u
v
f
.
r
e
c
s
g
i
w
t
n
e
d
i
o
y
A
(3D
domain-swappedmodel)(12,
Barnase
(31,
32).
The
presentshows
造は、温度や圧力といった熱力学的パラメータに応じた、自由エネルギー的安定構造である
andantibody
fragment
reported
totrimericalso
todisruption
of
M
a
o
m
H
t
n
f
r
r exhibited lsclosed-ended
n ounits
ads also leads
Bacreported
r foandfragmentoeo(27). Both
.
i
l
f
)
t
c
8
o
eo
dimeric
trimericcytmnmonomer
in
the
2
d
s
u
i
,
a
f
and
an
antibody
have
been
to
form
trimeric
todisruptionof
Met-Fe
co
2
n
n
1
a
o
nthe peroxidation
structuresby domain
swapping, butertheiroligomerization
function
of
i
(
h
o
t
i
c
c
a
)
i
t
i
l
e
a
c
e
d
m
o
d
i
とされる（アンフィンセンのドグマ）。従って機能的高次複合体の形成に貢献する相互作用
s
m
x
o
a
s
i
i
o
r
m
r dfunction
structures
bystructures
domainswapping,
theiroligomerization
the peroxidation
ofproduc
cytdissod as domain-swappedeΔH
infcrystals.
The
SAXS
e per
orm tbutTheof afteroligomerprocesses
not
been
(29,
30).
omhemethmeasurements
hc.er
r-spinehave
oelucidated
igthe
l
t
w
e
o
p
,
d
r
n
f
p
e
i
e
o
o
t
z
i
r
t
m
o
a
H
d
o
ΔH
dissociationzc 30).
pnotandprocesses
havebeentrimeric
elucidatedritheなどを特定するためには自由エネルギー解析が有効である。本年度の研究では電気伝導蛋白
lig inreequilibriume Δ andThee(29,ounitsBothcytexhibitedclosed-ended
monomerthe oligom
betweenopen-ended
rmsd
valuesindicatethnanThlinear
wappe demonstrated
hofeoligomer
tunitsigomombeedimeric
l
n
o
e
i
onwhe
v
s
a
m
t
r
i
i
h
Both
dimeric
andtrimericcytcexhibitedclosed-ended
monomerintheoligomer,
f
e
n
t
o
h
u
n
t
domain-swapped
structuresincrystals.
The
SAXS
measurements
the
heme
after
production
r
e
n
e
t
o
m
i
cyclic forms
trimeric
cyt cMD
inで再現した。
solution,
wheretheC-terminal
regiontom the質であるシトクロム
c (Cytforc)の二量体形成を
frag closed-ended
ducproductionpahmonlineardomain-swapped
structuresin between
crystals. The
SAXS
measurements
the
heme
of
oth
proafterrmon
ping, buan 3equilibrium
d
r
p
y
e
a
d
demonstrated
theopen-ended
and
rmsd
valuesindicate
that
t
h
.
f
e
w
)
s
a
d
e
0
n
h
e
t
e
, equilibrium- open-ended
wasshiftedtowardform bylinearof values
tween
and f
9an
em thermsd
hat that
hand
demonstrated
betweenthethe andhydroptmonomericosedcyclic
omainequilibriumd (2cyclic
Cyt
clthe
theaddition
ateindicate
acteの２量体形成は３次元ドメインスワッピング現象(3D-DS)と呼ばれる、同種タンパク
closed-ended
forms
for
trimeric
cyt c nintssolution,
where
the
C-terminal
region
c
d
i
t oth
d
i
s
e
d
t
c
e
i
n
r
u
i
b
l
i
e
e
s
h
e
e
h
x
t
u
closed-ended
cyclicformstoward
for trimericcyt
c in solution,
where
the
the C-terminal
regionandthe rest
o
m
e
l
e
d
a
r
n
v
c
u
a
s
d
t
a
s
was
shiftedthecyclicform
byadditionofntween
monomericandoligo
ot been equilibriumyeocm of tween
i
m
r
g
(
質が互いの構造の一部を入れ替えることで複合体を行う現象を通して実現できることが実験
e
c
S
i
r
c
r
i
X
l
r
e
equilibrium
was
shiftedtowardthecyclicform
byadditionmonomericandoligomeric
(d
d
a
e
A
n
m
n
S
i
i
m
a
o
e
tr
r
m
g
r
h
a
i
l
e
e
T
d
t
o
n
.
n
i
s
l
a
l
C
d
c
ndeetd al., PNAS,的に知られている（図2010）。3D-DS
in crysta the op12,enS.-eHirota
e the 現象は蛋白質の部分的無秩序
meric an
s
h
o
t
e
r
n
e
u
o
r
t
e
c
m
h
u
r
n
w
d st
twee
between t c in solution,fm
化／再秩序化(unfolding/refolding)、および、蛋白質同士の結合／解離が含まれるため比較的時
o
u
i
n
r
o
b
i
i
l
t
y
i
i
n equ
rimeric c lic form by add
t
r
o
f
s
間スケールの長い現象になる。
mthe cyc of Cyt
yclic for towa3D-DSdrd
as shifte3

Exp.

Cal., Kuz’min’s

0.90

2

0.86

−3

0.84

Mn15M1Bi16

0.82

Mn16Bi15M1

formation energy (eV/f.u.)

M=

V

Cr

Fe

Co

Ga

Mo

Pd

Ag

Li

Mg

Al

Ga

Ge

As

Se

Br

Ag

In

Sn

Sb

Te

1

I

5.5

0

5.0
4.5
4.0

Mn15M1Bi16

3.5

Mn16Bi15M1

M=

V

Cr

Fe

−1

Co

Ga

Mo

Pd

Ag

Li

Mg

Al

Ga

Ge

As

Se

Br

Ag

In

Sn

Sb

Te

0

100

200

300

400
temperature (K)

500

600

700

I

(c)

PNAS ∣ July 20, 2010 ∣ vol. 107 ∣ no. 29 ∣ 12857

PNAS ∣ July 20, 2010 ∣ vol. 107 ∣ no. 29 ∣ 12857(d)ematic summary of cyt c polymerization. (A) Crystal structure of monomeric cyt c (PDB ID code 1HRC). (B) Model of monomeric cyt c in solution.
f dimeric cyt c in solution. (D) Crystal structure of dimeric cyt c solved in this study. (E) Model of trimeric cyt c in solution. (F) Crystal structure ofc solved in this study. (G) Model of tetrameric cyt c in solution. Met80 is highlighted in yellow.

(b)cFig. 5. Schematic summary of cyt c polymerization. (A) Crystal structure of monomeric cyt c (PDB ID code 1HRC). (B) Model of monomeric cyt c in solution.
(C) Model of dimeric cyt c in solution. (D) Crystal structure of dimeric cyt c solved in this study. (E) Model of trimeric cyt c in solution. (F) Crystal structure oftrimeric cyt c solved in this study. (G) Model of tetrameric cyt c in solution. Met80 is highlighted in yellow.

BIOPHYSICS ANDCOMPUTATIONAL BIOLOGY

in the dimeric
structures
RNase
A (N
terminus)
Dissociationof Met80
the heme
andwhencoordination
variousoligomersof(27).
However,
successive
domain swapping
heme ironligationfrom
has been
shown ironto occur
cyt c bindsof
hasbeensuggestedasamechanism
forformingfibrilsof
RNase
tightlytocardiolipin
in
the
inner
mitochondrial
ylococcal nuclease (25, 26). Similarly, the same single
a hydroxide ion were observed in the crystal structures membraneof dimericA(3D
domain-swappedzipper-spinemodel)(12,
28).
Barnase(31, cyt32). The
results reported
show that thatcyt c oligomerizationl helix was swapped in both dimeric and trimeric cyt
andtrimericc. Itpresent
has been
cyt c oxidizes
16, 2021
an antibody fragment have been reported to form trimericdisruption of Met-Fe coordination, which enhances
main-swappedanddimeric
structure of serpin was recently
cardiolipinalso
byleads
the toperoxidase
function resulting from cardiolistructures by domain swapping, but their oligomerization
the peroxidation function of cyt c.
er 16, 2021
d successive processes
domain haveswapping
ofelucidated
a single (29,domainpin-cyt c complexation
duringdissociation
the earlydepended
phase of
The ΔH of oligomer
on apoptosis
the number (6).
ofnot been30). foration has beenBoth
suggested
the dimeric
dimeric fromand trimeric
cyt c structure
exhibited closed-ended
monomerunits incardiolipin
the oligomer,reduces
where Met
recoordinatedto c
The produced
oxidized
theis bindingof cytstructuresswappingin crystals. The
SAXS measurements
the heme after
productionof monomers.
The relatively
smallhigher-orderdomain-swappedoligomers, domain
in RNaseto the mitochondrial
inner
membraneand facilitates
permeabidemonstrated an equilibrium between the open-ended linear andrmsd values indicate that the hydrophobic interactions between
n suggested but
N and C domains both swap and form
lization of the outer membrane (6). Disruption of the Met80closed-ended cyclic forms for trimeric cyt c in solution, where the the C-terminal region and the rest of the protein are similar beligomers (27).equilibrium
However,
successive
domainswapping
heme irontween
ligationhas been
shown to(dimericoccur andwhen
cyt c cytbinds
wasmonomericand oligomeric
trimeric)c.
ownloaded by guest on November 16,
2021shifted toward the cyclic form by addition ofsuggested as a mechanism for forming fibrils of RNase
tightly to cardiolipin in the inner mitochondrial membranemain-swapped zipper-spine model) (12, 28). Barnase(31, 32). The present results show that cyt c oligomerization
tibody fragment have been reported to form trimericalso leads to disruption of Met-Fe coordination, which enhancesby domain swapping, but their oligomerization
the peroxidation function of cyt c.
The ΔH of oligomer dissociation depended on the number ofhave not been elucidated (29, 30).
imeric and trimeric cyt c exhibited closed-ended
monomer units in the oligomer, where Met is recoordinated toapped structures in crystals. The SAXS measurements
the heme after production of monomers. The relatively small
ated an equilibrium between the open-ended linear andrmsd values indicate that the hydrophobic interactions between
ded cyclic forms for trimeric cyt c in solution, where the the C-terminal region and the rest of the protein are similar bem was shifted toward the cyclic form by addition of
tween monomeric and oligomeric (dimeric and trimeric) cyt c.

BIOPHYSICS ANDCOMPUTATIONAL BIOLOGY(a)

MAE (MJm )µBM (T)0.88

図 12. Cyt c の 3D-DS 現象の概念図。それぞれ(a)単量体構造、(b)部分的無秩序構造、(c)b がFig. 5. Schematic
summaryof ,cytc polymerization.
(A) Crystal structure of monome
結合した構造、(d)3D-DS構造。S. Hirota
et al.
PNAS,
2010 より改編して抜粋。

− 118 −

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Hirota et al.

Hirota et al.

(C) Model of dimeric cyt c in solution. (D) Crystal structure of dimeric cyt c solved intrimeric cyt c solved in this study. (G) Model of tetrameric cyt c in solution. Met80 i

Fig. 5. Schematic summary of cyt c polymerization. (A) Crystal structure of monomeric cyt c (PDB ID code 1HRC).
(B) Mode28
Fig.(C)5.Model
Schematic
summary
cyt c polymerization.
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(D) Crystal structure
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書[10] Computational study for drug discovery and design research (Kowit Hengphasatporn,

Yasueru Shigeta)
We focused on antiviral research by searching for potential antiviral agents against SAR-CoV 2 andDengue viruses. For the SAR-CoV 2, natural compounds from mangosteen, and Piperine have been
elucidated for the antiviral activity towards SAR-CoV 2 3CL protease. LB-PaCS-MD/FMO helped
sample the ligand/binding conformations, which is necessary for accurately predicting complex
structures and binding affinities using quantum mechanics (QM)-based calculations. The pocket shapeanalysis indicated that the LB-PaCS-MD could generate a suitable complex structure based on the given
ligand by modifying the residue selection. A ligand interacted with the protein receptor, and the binding
event could improve the program prediction accuracy. Thus, LB-PaCS-MD/FMO can be utilized togenerate a customized binding conformation for potent compounds and increase the binding scoreaccuracy, which is necessary for discovering and developing drugs (Fig.15). New N-containing
xanthone analogs of α-mangostin were synthesized via one-pot Smiles rearrangement. These showed
several bioactivities. For compound 2, this gave potent SARS-CoV-2 main protease inhibition by
suppressing 3CL protease activity approximately threefold better than that of 1. The fragment molecularorbital method (FMO–RIMP2/PCM) indicated the improved binding interaction of 2 in the 3CL active
site regarding an additional ether moiety.

Figure 15 (A) Work flow for LB-PaCS-MD/FMO technique and (B) the summary of flavone analogs
as a potential inhibitor for Dengue virus.

For the Dengue virus, we have done the flavone analogs as a potential inhibitor for Dengue virus. The
tri-ester 5d and di-ester 5e exhibited low toxicity against normal cells, and exceptional DENV2
inhibition with the EC50 as low as 70 and 68 nM, respectively, which is over 300-fold more active− 121 −

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

compared to the original baicalein reference. The viral targets for these potent flavone analogs werepredicted to be NS5 MTase and NS5 RdRp, as suggested by the likelihood ratios from the moleculardocking study. The great binding interaction energy of 8-bromobaicalein (5f) confirms the anti-dengue
activity at atomistic level.
We have also worked on anticancer research. JAKs and EGFR are nonreceptor protein tyrosine
kinases that play a role in a broad range of cell signaling related to cancer. Thus, inhibition of both JAKs
and EGFR can be a potent strategy to reduce the risk of these diseases. The pharmacophore models built
based on the commercial drug tofacitinib and the JAK2/3 proteins derived from MD trajectories were
employed to search for a dual potent JAK2/3 inhibitor by a pharmacophore-based virtual screening of
54 derivatives. Twelve selected compounds from the virtual screening procedure were then tested fortheir inhibitory potency against both JAKs in the kinase assay. Similar to EGFR, we designed
sulfonylated Indeno[1,2-c]quinoline derivatives as potent EGFR-TK inhibitors using the integrated QM
and MM calculation. The efficacy and cytotoxicity of potent compounds are evaluated by in vitro assay.
4 . 教育
学位論文( 1 ) 卒業研究発表

1.

松岡大河 「ポリフェノール類の酸化還元電位の予測のための計算方法の検討」( 2 ) 修士修了研究発表

1.

工藤玄己 「共溶媒分子動力学シミュレーションを用いたタンパク質相互作用ペプチ
ドの構造活性相関解析」

2.

渡辺七都稀 「隕石中におけるアミノ酸鏡像異性体の不斉増幅機構についての理論的研究」

5 . 受賞、外部資金、知的財産権等受賞

1.

優秀講演賞 受賞、「光合成水分解酸素発生における Mn の自然選択の理由」、庄司
光男、量子生命科学会 第４回大会、2022 年 5 月 26 日。

2.

優秀ポスター賞 受賞、アミノ酸ホモキラリティ起源を紐解く結晶形成過程についての量子化学研究、渡辺 七都稀、量子生命科学会 第４回大会、2022 年 5 月 27 日。

3.

Best Poster Award at the 2nd International Symposium “Hydrogenomics”, Yuta Hori、2022
年 5 月 19 日。

4.

構造活性相関シンポジウム 優秀発表賞（SAR Presentation Award） 日本薬学会 構造
活性相関部会、原田隆平、2022 年 11 月 11 日。
− 122 −― 122 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

外部資金(1)研究代表

1.

新学術領域研究(研究領域提案型) 「生命金属科学」、重田育照、「加齢ミトコンド
リア DNA 説における金属タンパク質動態に関する理論的研究」（R4-R5)

2.

さきがけ（科学技術振興機構; JST）庄司光男、「生体内量子多体系における特異的化
学反応の機構解明」(R01-R04）

3.

新学術領域研究「ハイドロジェノミクス」公募研究、堀 優太、「水素活性と輸送に立脚した生体内ハイドロジェノミクスの理論展開」(R3-R4)

4.

学術変革領域研究(A)「次世代アストロケミストリー」公募研究、堀 優太、「星間空間におけるアミノ酸ホモキラリティー生成過程の量子化学的探求」(R3-R4)

5.

公益財団法人マツダ財団、第 36 回マツダ研究助成、堀 優太（代表）、「無水プロト
ン伝導材料設計に向けた計算化学による機能解析」(R3-R4)

6.

日本学術振興会 基盤研究(C)、原田隆平、「分子動力学計算と機械学習を援用してタンパク質の構造変化を予測する」（R3-R5）

7.

公益財団法人 三島海雲記念財団 学術研究奨励金、原田隆平、「分子シミュレーショ
ンに基づくヒト由来味覚受容体の味物質認識メカニズムの解明」(R4-R5)

8.

公益財団法人 住友財団 基礎科学研究助成、原田隆平、「中分子環状ペプチドの生体
膜透過プロセスを抽出・評価する計算技術の開発」(R4-R5)

9.

公益財団法人 日揮・実吉奨学会 研究助成制度、原田隆平、「生物学的相分離を予測・体系化する分子シミュレーション技術の開発と応用」(R4-R6)

10. 公益財団法人 日立財団 倉田奨励金、原田隆平、「先端インシリコ創薬技術で実現する化合物のフレキシブルドッキングと結合ポケットのテーラーメイドデザイン」(R4R6)
11. 群馬大学生体調節研究所「内分泌・代謝学共同研究拠点」通常課題、森田陸離、 「プリン 生合成を制御する細胞内構造体プリノソームの形成機構と役割の解明」(R4-R5)
12. 第１回 MOLSIS-CCG GRANT、森田陸離、「任意のタンパク質に蛍光能を付加する分子設計」 (R4-R5)(2)分担研究1.

CREST「自在配列」、重田育照（研究分担者）「3D ドメインスワッピングを利用した タンパク質の 自在配列と機能化」 廣田俊（研究代表者）、（R02-R07）

2.

光・量子飛躍フラッグシッププログラム（Q-LEAP）、重田育照（研究分担者）「量子生命技術の創製と医学・生命科学の革新」、（研究代表者）馬場嘉信、（R02-R12）− 123 −― 123 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

3.

東京エレクトロンデバイスとの共同研究、重田育照（研究分担者）、櫻井鉄也（研究代表者）（R02-R04）

4.

新学術領域研究(研究領域提案型)「高速分子動画」、庄司光男（研究分担者）、「分子シミュレーションによるタンパク質化学反応ダイナミクスの解明」宮下治（研究代表者）（R02-R05）

5.

特別推進研究「光合成における光誘導水分解反応機構及び光エネルギー利用機構の解明」、庄司光男（研究分担者）、宮下治（研究代表者）（R04-R08）

6.

基盤研究（A）「XFEL-SFX による化学反応解明を目指した「反応追跡結晶」の構築」、
庄司光男（研究分担者）、上野隆史（研究代表者）（R04-R07）

7.

学術変革領域研究（Ａ）「G タンパク質の超硫黄化による新奇シグナル制御とその生理的意義の解明」、Kowit Hengphasatporn（研究分担者）、西田基宏（研究代表者）（R04-R07）

6. 研究業績(1) 研究論文
A) 査読付き論文

1.

D. Lian, Y. Shigeta, Y. Takano, "Evaluation of an Appropriate Standard Hydrogen Electrode
Potential for Computing Redox Potentials of Catechins with Density Functional Theory",
Chemistry Letters, 51(7), 673-677 (2022).

2.

T. Motoyama, Y. Yamamoto, C. Ishida, F. Hasebe, Y. Shigeta, S. Ito, S. Nakano, "Reaction
Mechanism of Ancestral l-Lys alpha-Oxidase from Caulobacter Species Studied by
Biochemical, Structural, and Computational Analysis", ACS Omega, 7, 44407-44419 (2022).

3.

A. Uedono, N. Takahashi, R. Hasunuma, Y. Harashima, Y. Shigeta, Z. Ni, H. Matsui, A.
Notake, A. Kubo, T. Moriya, K. Michishio, N. Oshima, S. Ishibashi, “Vacancy-type defects
in TiN/ZrO2/TiN capacitors probed by monoenergetic positron beams”, Thin Solid Films, 762,
139557 (8 pages) (2022).

4.

Y. Mitsuta, T. Asada, Y. Shigeta, "Calculation of Permeation Coefficients of Small Molecules
Through Lipid Bilayers Using Free Energy Reaction Network Analysis with An Explicit
treatment for Internal Rotations", Physical Chemistry Chemical Physics, 24, 26070–26082(2022).

5.

Y. Yamamoto, S. Nakano, Y. Shigeta, “Development interaction analysis of proteins based onmachine learning method and application to Src tyrosine kinase”, Bulletin of the Chemical
Society of Japan, 96(1), 42-47 (2023).

− 124 −

― 124 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

6.

R. Wansri, A.C.K. Lin, J. Pengon, S. Kamchonwongpaisan, Nitipol Srimongkolpithak, P.
Wilasluck, P. Deetanya, K. Wangkanont, K. Hengphasatporn, Y. Shigeta, J. Liangsakul, T.
Chuanasa, T. Rungrotmongkol, S. Chamni, "Semi-synthesis of N-Aryl Amide Analogs ofPiperine from Piper nigram and In-vitro Evaluation of Anti-trypanosomal, Anti-malarial, andanti-SARS-CoV-2 Main Protease Activities", Molecules, 27, 2841 (2022).

7.

H. Aida, Y. Shigeta, R. Harada, “The Role of ATP in Solubilizing RNA-binding Protein FusedinSarcoma”,

Prot.

Struct.

Funct.

Bioinformat.,90(8),

1606-1612(2022).

DOI:10.1002/prot.26240
8.

T. Yasuda, R. Morita, Y. Shigeta, R. Harada, “The Structural Validation by G-factor Regulates
Boost Potentials Employed in Conformational Sampling of Proteins”, J. Chem. Inf. Model.,62(14), 3442-3452 (2022). DOI:10.1021/acs.jcim.2c00573

9.

T. Taketomi, T. Yasuda, R. Morita, J. Kim, Y. Shigeta, C. Eroglu, R. Harada, F. Tsuruta,“Autism-Associated Mutation in Hevin Induces Endoplasmic Reticulum Stress Through
Structural Instability”, Sci. Rep., 12, 11891 (2022). DOI:10.1038/s41598-022-15784-5

10. K. Hengphasatporn, R. Harada, P. Wilasluck, P. Deetanya, E. R. Sukandar, W. C., A.
Suroengrit, S. Boonyasuppayakorn, T. Rungrotmongkol, K. Wangkanont, Y. Shigeta,“Promising SARS-CoV-2 Main Protease Inhibitor Ligand-Binding Modes Evaluated Using
LB-PaCS-MD/FMO”, Sci. Rep., 12, 17984 (2022). DOI:10.1038/s41598-022-22703-1
11. Y. Nishida, S. Yanagisawa, R. Morita, H. Shigematsu, K. Shinzawa-Itoh, H. Yuki, S.
Ogasawara, K. Shimuta, T. Iwamoto, C. Nakabayashi, W. Matsumura, H. Kato, T. Nagao, T.
Qaqorh, Y. Takahashi, S. Yamazaki, K. Kamiya, R. Harada, N. Mizuno, H. Takahashi, Y.
Akeda, M. Ohnishi, T. Kumasaka, T. Murata, K. Muramoto, T. Tosha, Y. Shiro, T. Honma,
Y. Shigeta, M. Kubo, S. Takashima, Y. Shintani, “Identifying Antibiotics based on Structural
Differences in the Conserved Allostery from Mitochondrial Heme-copper Oxidases”, Nat.
Commun., 13, 7591 (2022). DOI:10.1038/s41467-022-35600-y
12. T. Yasuda, R. Morita, Y. Shigeta, R. Harada, “Protein Structure Validation Derives a Smart
Conformational Search in a Physically Relevant Configurational Subspace”, J. Chem. Inf.
Model., 62(23), 6217-6227 (2022). DOI:10.1021/acs.jcim.2c01173
13. M. Shoji, T. Murakawa, S. Nakanishi, M. Boero, Y. Shigeta, H. Hayashi, T. Okajima,“Molecular mechanism of a large conformational change of the quinone cofactor in thesemiquinone intermediate of bacterial copper amine oxidase”, Chemical Science, 13(36),10923-10938 (2022). open access, DOI:10.1039/D2SC01356H− 125 −

― 125 ―

筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

14. M. Shoji, N. Watanabe, Y. Hori, K. Furuya, M. Umemura, M. Boero, Y. Shigeta,“Comprehensive Search of Stable Isomers of Alanine and Alanine Precursors in Prebiotic
Syntheses”, Astrobiology, 22(9), 1129-1142 (2022). open access, DOI:10.1089/ast.2022.0011
15. S. Nagatomo, M. Shoji, T. Terada, K. Nakatani, Y. Shigeta, S. Hirota, S. Yanagisawa, M.
Kubo, T. Kitagawa, M. Nagai, M. Ohki, S.-Y. Park, N. Shibayama,”Heme-bound tyrosine
vibrations in hemoglobin M: Resonance Raman, crystallography, and DFT calculation”,
Biophysical Journal, 121(14), 2767-2780 (2022). DOI:10.1016/j.bpj.2022.06.012
16. Y. Hori, H. Nakamura, T. Sakawa, N. Watanabe, M. Kayanuma, M. Shoji, M. Umemura, Y.
Shigeta, “Theoretical Investigation into a Possibility of Formation of Propylene Oxide
Homochirality

inSpace”,

Astrobiology,

22(11),

1330–1336(2022).

DOI:

10.1089/ast.2022.0005
17. 渡辺 七都稀，庄司 光男，堀 優太，重田 育照, “有機分子触媒を用いたアミノ酸ラセ
ミ 化 反 応 の 理 論 的 研 究 ”, J. Comp. Chem., Jpn., 21(4) 80–81 (2022). DOI:
10.2477/jccj.2023-0004
18. 宗 井 陽 平 , 堀 優 太 , Kowit Hengphasatporn, 原 田 隆 平 , 重 田 育 照 , “4hydroxyphenylpyruvate dioxygenase (HPPD)における金属活性中心の力場パラメータの構築とその評価”, J. Comp. Chem., Jpn., 21(4) 82–84 (2022). DOI: 10.2477/jccj.2023-0003
19. Y. Hori, A. Sato, Y. Shigeta, “Theoretical Characterization of the Electronic and Spin
Structures for Iron–Sulfur Cubane in Reduced High-Potential Iron–Sulfur Proteins Using
Density Functional Theory”, J. Comp. Chem., Jpn., 21(4) 77–79 (2022). DOI:
10.2477/jccj.2023-0008
20. K. Sanachai, P. Mahalapbutr, K. Hengphasatporn, Y. Shigeta, S. Seetaha, L. Tabtimmai, T.
Langer, P. Wolschann, T. Kittikool, S. Yotphan, K. Choowongkomon, T. Rungrotmongkol,
Thanyada, "Pharmacophore-Based Virtual Screening and Experimental Validation of
Pyrazolone-derived Inhibitors toward Janus Kinases", ACS Omega, 7(37), 33548–33559(2022).
21. T. Aizawa, M. Kawaura, T. Kajitanib, K. Hengphasatporn, Y. Shigeta, S. Yagai,“Supramolecular polymerization of thiobarbituric acid naphthalene dye”, Chemical
Communications 58 (2022) 9365-9368.
22. R. Harada, R. Morita, Y. Shigeta, “Free-energy Profiles for Membrane Permeation ofCompounds Calculated Using Rare-Event Sampling Methods”, J. Chem. Inf. Model., 63(1),259-269 (2023). DOI:10.1021/acs.jcim.2c01097− 126 −

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

32. S. Boonyasuppayakorn, T. Saelee, T.N.T. Huynh, K. Hengphasatporn, N. Loeanurit, V. Cao,P. Siripitakpong, P. Kaur, J.J.H. Chu, C. Tunghirun, O. Choksupmanee, S. Chimnaronk, Y.
Shigeta, T. Rungrotmongkol, W. Chavasiri, "8-bromobaicalein targets flaviviral RNAdependent RNA polymerase of dengue and Zika viruses", Scientific Reports, 13(1), 4891
(2023).
33. A. Patigo, K. Hengphasatporn, V. Cao, W. Paunrat, N. Vijara, T. Chokmahasarn, P.Maitarad,
T. Rungrotmongkol, Y. Shigeta, S. Boonyasuppayakorn, T. Khotavivattana, "Design,
Synthesis, in vitro, in vivo, and in silico Studies of Flavone Analogs towards Anti-Dengue
Activity", Scientific Reports,12(1), 21646 (2023).
34. P. Ounjai, K. Boonthaworn, K. Hengphasatporn, Y. Shigeta, W. Chavasiri, T.
Rungrotmongkol, “In Silico Screening of Chalcones and Flavonoids as Potential Inhibitors
against Yellow Head Virus 3C-like Protease”, PeerJ (2023) 11:e15086.
35. S. Negoro, N. Shibata, D. Kato, Y. Tanaka, K. Yasuhira, K. Nagai, S. Oshima, Y. Furuno, R.
Yokoyama, K. Miyazaki, M. Takeo, K. Hengphasatporn, Y. Shigeta, Y.-H. Lee, J. Michener,
S. Chen, Y. Higuchi, FEBS Journal (2023). DOI:10.1111/febs.16755.
36. K. Hengphasatporn, T. Aiebchun, P. Mahalapbutr, A. Auepattanapong, O. Khaikate, J. Meesin,
C. Kuhakarn, Y. Shigeta, K. choowongkomon, T. Rungrotmongkol, “Sulfonylated
Indeno[1,2‐c]quinoline Derivatives as Potent EGFR Tyrosine Kinase Inhibitors”, ACS Omega(2023) DOI: 10.1021/acsomega.3c01195.
B) 査読無し論文

なし(2) 国際会議発表
A) 招待講演1.

Y. Shigeta, “Computational studies on the structures and functions of metalloproteins”, 10th
Asian Biological Inorganic Chemistry Conference (AsBIC), Kobe, Japan, Nov. 28th-Dec. 3rd(2022) (invited)2.

Y. Shigeta, “Integrated drug discovery simulations for Covid-19 main protease”,
Bioinformatics in Torun, Nicolas Copernicus University, Torun, Poland, June 23rd-25th(2022).

3.

Y. Shigeta, “Integrated in silico drug modeling for viral proteins”, 25th International
Workshop on Quantum Systems in Chemistry, Physics and Biology (QSCP-XXV), Nicolas
Copernicus University, Torun, Poland, June 19th-24th (2022).
− 128 −

― 128 ―   



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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

渦鞭毛藻内部系統関係の解明（Sarai et al. 2020 Proc Nat Acad Sci USA 117:5364-5375）、⑦真核微生物バルセロナ類（PAP020 株を含む）の系統的位置の解明（Yazaki et al. 2020 Proc R Sci
B 287:20201538）、⑧アピコンプレクサ門グレガリン類内部系統関係の解明（Yazaki et al. 2021
Parasitol Internat 83:102364）、⑨Microheliella maris の系統的位置の解明とメガ生物群 CAM ク
レードの提唱を行った（Yazaki et al. 2022 Open Biol 12:210376）。SRT308 株（2016 年度年次報告書参照）については、新たに発見された近縁種のデータを追加し投稿論文を執筆することになり、追加実験データを取得中である。340 遺伝子データの系統解析によりマラウィモナ
ス類に近縁であることが明らかとなった未記載真核微生物 SRT706 株については（2022 年度
年次報告書参照）、Dalhousie 大学（カナダ）の Alastair G. B. Simpson 教授と Andrew J. Roger
教授の実験データと合わせて論文作成を行うことになった。
一次植物類を構成する 3 つのサブクレード間の系統関係の検証

我々の詳細な検証（2022 年度年次報告参照；Yazaki et al. 2022 Open Biol 12:210376）によって、一次植物類（Archaeplastida）が単系統であり、パンクリプチスタ（Pancryptista）と姉妹群関係にあることには結論が出たと考えられる。ところが、Archaeplastida 内部の系統関係には不明点がある。色素体タンパク質に基づく分子系統解析では、灰色藻類が最初に分岐したと推測されることが多い。これらのデータは、Archaeplastida を構成する緑色植物類、紅藻類、灰色藻類のうち、灰色藻類が最も原始的であることを示唆する。一方、これまでに実施された核ゲノムコードタンパク質に基づく大規模分子系統解析のほとんどでは Archaeplastida 内部で紅藻類が最初に分岐したと推測されている。
従って、Archaeplastida 最原始系統群が何か、
なぜ色素体タンパク質と核ゲノムコードタンパク質に基づく解析結果で分岐順序が異なるのかについて十分理解されているとは言えない。こうした背景を踏まえ、本研究ではArchaeplastida の 3 つのサブグループ間の系統関係について詳細に検討することを目的とし、暫定的に 220 タンパク質配列から構成されるアライメントデータの作成と予備的な大規模分子系統解析を行なった。この解析では Yazaki et al.（2022）のアライメントデータにふくまれる Archaeplastida の種数を 13 種から 45 種に増やし、主に Archaeplastida および Pancryptista から構成される 57 種類の真核生物からサンプリングした 157 タンパク質（合計 48,729 アミノ酸座位）を解析した結果を報告する。
157 タンパク質アライメントを最尤法により解析したところ、Archaeplastida は単系統を形成し、最尤法によるブートストラップ値（MLBP）100％で支持された（図 1A）。Archaeplastida
クレード中では緑色植物類（Viridiplantae）と灰色藻類（Glaucophyta）が姉妹群となり、MLBP＝100%で支持された（図 1A）。紅藻類（Rhodophyta）は非光合成系統であるロデルフィス類（Rhodelphidia）とピコゾア類（Picozoa）とともに、MLBP ＝100%で“Rhodophyta++”クレードを形成した。従って、この解析では Rhodophyta++クレードが Archaeplastida 内で最初に分岐したと解釈できる（図 1A）。興味深いことに、ML 系統樹（Tree 1）と、ML 系統樹を改変して− 137 −

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

Viridiplantae と Rhodophyta++が姉妹群となる系統樹（Glaucophyta が初期分岐となる；Tree 2）あるいは Glaucophyta と Rhodophyta++が姉妹群となる系統樹（Viridiplantae が初期分岐となる；
Tree 3）と比較し、有意な対数尤度差があるかどうかを AU 検定したところ、Tree 1 と Tree 2の間では対数尤度差は 48.915、p 値は 0.0817 となり、有意水準 0.05 でも棄却出来なかった（図1B）。従って AU 検定の結果は、Archaeplastida クレード内で Glaucophyta が初期分岐となる可能性を棄却できなかった。
図 1．A 220 タンパク質配列に基づく Archaeplastida の 3 つのサブク
レ ー ド 間 の 系 統 関 係 ． 緑色植物類（ Viridiplantae ） と 灰 色 藻 類（Glaucophyta）は互いに近縁となり，紅藻類（Rhodophyta）と紅藻類に 近 縁 な 非 光 合 成 系 統（Rhodelphidia と Picozoa）から構成されるクレードが最も初期に分岐したと推測された．これらの系統
関係は最尤法ブートストラップ値
100％で支持された．三角形で示したクレード内の数字は，各クレードを構成する生物種数を示す．

B. Archaeplastida の 3 つのサブクレード間の系統関係に対する仮説
検定．Tree 1 は最尤系統樹であり，紅藻とそれに近縁な非光合成系統（R++）から構成されるクレードが初期分岐となる系統樹である．Tree
2 は灰色藻（G）が，Tree 3 では緑色植物類（V）が初期系統となる系統樹である．外群は“O”と表記してある．最尤系統樹 Tree 1 と Tree2/3の対数尤度差と AU 検定の AU 検定の p 値は，それぞれ表の 2 行目と 3行目に記載した．

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Tree 1 の樹形と枝長を鑑みると（図 1A）、復元された Viridiplantae と Glaucophyta とがロン
グブランチアトラクションによるアーティファクト（LBA アーティファクト）により誤って近縁と推測された可能性がある。もしこの作業仮説が正しければ、Rhodophyta の基部から分岐する Rhodelphidia と Picozoa を解析から削除し、Rhodophyta に至る枝長を長くした場合、Archaeplastida クレードの初期分岐が Rhodophyta++ クレードから Glaucophyta（あるいはViridiplantae）に変わる可能性がある。そこでまず、Picozoa をアライメントデータから Picozoaを排除し、上記 Trees 1-3 をもちいた AU 検定を繰り返した。Picozoa を排除することでRhodophyta と Rhodelphida を含む“Rhodophyta+”クレードに至る枝は若干長くなるため、AU 検定において Tree 1 の Tree 2 に対する優位性が変化する可能性がある。実際、注目した 2 樹形
間の対数尤度差はわずか 3.6738、第二の AU 検定では Tree 2 に対する p 値は 0.465 であった。
従って、
Picozoa を排除した後では Rhodophyta+クレードが初期分岐となる Tree 1 と Glaucophytaが初期分岐となる Tree 2 間に有意な対数尤度差はないと解釈できる。Picozoa に加えRhodelphida もアライメントデータから排除した場合、Rhodophyta に至る枝はさらに長くなり、Tree 1 と Tree 2 の対数尤度差はより大きく変化する可能性がある。予想通り、第三の AU 検
定では Tree 2 の対数尤度は Tree 1 の対数尤度よりも大きくなった。以上の結果は、Archaeplastida クレード内部では Viridiplantae が Glaucophyta あるいは Rhodophyta/Rhodophyta++のうち枝の長い方と姉妹群となることを示し、今回解析した 157 タンパク質アライメントには Archaeplastida クレード内の 3 つのサブクレード間の系統関係を正確に復元することは難しいことを示唆した。

図 2. 紅藻類に近縁な非光合成系統を排除したデータに基づく Archaeplastida の 3 つのサブクレード間の系統関係に対する仮説検定．A. Picozoa のみを排除した AU 検定．B. Picozoa とRhodelphidia を排除した AU 検定．Tree 1 は紅藻と Rhodelphidia をふくむクレード（R+）あるいは紅藻（R）が初期分岐となる系統樹である．Tree 2 は灰色藻（G）が，Tree 3 では緑色植物類（V）が初期系統となる系統樹である．最尤系統樹とその他の対立系統樹間の対数尤度差とAU 検定の p 値は，それぞれ表の 2 行目と 3 行目に記載した．その他のサブクレードの表記は− 139 −

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図 1B と同じである．Picozoa のみを排除し検定（A）では Tree 1 が最尤系統樹，Picozoa とRhodelphidia を排除した検定（B）では Tree 2 が最尤系統樹となった．

今回は 157 タンパク質から構成されたアライメントデータを使用した。今後より多数のタ
ンパク質配列をふくむアライメントデータを作成し、最尤系統樹において、Archaeplastida ク
レード内の 3 つのサブクレード間の系統関係がどのように推測されるのかをさらに厳密に検討する予定である。

[ 2 ] 各種トランスクリプトーム・ゲノム解析
原生生物に共生するシアノバクテリアのゲノム解析

シアノバクテリアは地球生態系を下支えする重要な一次生産者の一つである。その生態学的な重要性から、シアノバクテリアの多様性は非常に詳細に調査されてきた。しかしながら、従来の解析では認識されてこなかった系統のシアノバクテリアが、渦鞭毛藻などの原生生物との共生関係の中から見つかってきている。このような例は年々報告されつつあり、海洋に生息するシアノバクテリアの真の多様性を理解するためには、他の生物と共生するシアノバ
クテリアのさらなる調査が必要であることが示唆される。
Dinophysis 目渦鞭毛藻は葉緑体を二次的に失った従属栄養性の系統である。そのうち、貧栄
養な海域に分布する Ornithocercus や Histioneis, Parahistioneis, Amphisolenia, Citharistes といった属はシアノバクテリアと共生関係を結んでいることが知られる。我々はこれら Dinophysis
目の渦鞭毛藻類に共生するシアノバクテリアの多様性や特徴について研究を進めている。これまでの研究の中で海洋渦鞭毛藻 Ornithocercus magnificus の共生シアノバクテリア(OmCyn)
が、海洋シアノバクテリアにおける新規系統であることを突き止めた。さらに O. magnificusと OmCyn の共生関係は非常に強固であり、海洋環境中において OmCyn は単独で生育することはないと予想された。また OmCyn には共生関係への適応の結果と見られるゲノム縮退が確認されている。
本年度、我々は Ornithocercus 属とは異なる Dinophysis 目渦鞭毛藻 Citharistes regius に共生するシアノバクテリア（以降 CregCyn と記す）のゲノムを解析したためこの結果について報告する。我々は静岡県下田沖の海水サンプル中から Citharistes regius の個体を発見し、そこに共生するシアノバクテリアのゲノムを完全に解読することに成功した。このゲノムは 1.94
Mbp の一つの環状染色体によって構成されていることが明らかとなり、それに加えて約 17
Kbp のプラスミドの存在も示唆された。
143 タンパク質遺伝子を用いた多遺伝子系統解析を実施したところ、CregCyn は既に明らかとなっている Ornithocercus magnificus の共生シアノバクテリア OmCyn の系統と同様に海洋− 140 −

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Synechococcus 属シアノバクテリアに属する系統であるものの、その内部系統において互いに明らかに異なる系統であることが明らかとなった。この結果は OmCyn と CregCyn がそれぞれ独立に渦鞭毛藻と共生関係を築いたことを示している。

図 3． Citharistes regius 共
生 シ ア ノ バ ク テ リ ア ( CregCyn)の系統解析及び存在様式の推定(A) 143 のタンパク質アミノ酸配列を用いた最尤系統樹. 太い枝はブートストラップ値 100 を示す．CregCyn（二重矢頭）はOmCyn（矢頭）とは異なる系統であることが示された．(B) サイ
ズ画分ごとのメタゲノムを用いた存在量推定. CregCyn は OmCyn
同様，宿主渦鞭毛藻と常に共生していると予想される．

次に、自然環境下における CregCyn と宿主との相互作用を検証するため、世界中の海洋におけるメタゲノム解析を行った Tara Oceans のデータを用いて出現パターンの解析を行った。
自由生活性のピコシアノバクテリアおよび OmCyn そして CregCyn のゲノム配列に対して、幅広い海洋に散在する 57 の Tara Oceans サンプリングステーションから得られた、連続的なサイズ画分（0.8–5μm, 5–20μm, 20–180μm and 180–2,000μm）のメタゲノムショートリードをマッピングしたところ、自由生活性のピコシアノバクテリアのゲノムに対応するリードのほとんどは最も小さなサイズ画分（0.8–5μm）から得られた。この結果はピコシアノバクテリアの細胞サイズが直径 2μm に満たないことを踏まえると必然的である。これに対して 2 つの渦鞭毛藻に共生するシアノバクテリアのゲノムには、このサイズ画分から対応するリードはほとんど得られなかった。CregCyn ゲノムおよび OmCyn ゲノムに相同な配列は 20-180μm のサイ
ズ画分から最も多く得られた。20-180μm は渦鞭毛藻等の真核微生物に対応するか区分である
ため、Nakayama et al. （2019）が論じるようにこの出現パターンはこれらの共生シアノバク
テリアが自然環境下でそれぞれの宿主細胞と常時物理的に強く結びついていると考えることができ、CregCyn も OmCyn と同様に環境中で自由生活を行うことはせず、宿主の世代を越え− 141 −

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

活を行うことはせず、宿主の世代を越えて垂直に遺伝するものであることが示唆される。
OmCyn ゲノムに対応するリードが 20–180μm のサイズ画分に集中しているのに対し、CregCyn
ゲノムのリードが 5–20μm のサイズ画分にも検出されたのは、宿主渦鞭毛藻のサイズに起因すると考えられる。Ornithocercus magnificus の細胞サイズは 75–115 μm 程度であるが、今回実際にゲノム増幅に用いた Citharistes regius の細胞の大きさは、楕円形の細胞の最も長い軸においても 40–50μm である。
系統的に独立であるという示唆が得られた一方で、CregCyn と OmCyn には同様のゲノム縮小が確認された。先行研究で OmCyn は自由生活生の Picocyanobacteria ゲノムに対して縮小したゲノムを持つことが示されていたが、本研究で行った比較ゲノム解析では CregCyn も
OmCyn と同程度の、コンパクトな規模のタンパク質レパートリーを持つことが明らかとなった。他の subcluster5.1 の自由生活生 Synechococcus のタンパク質レパートリーは 2,000-2,400 の範囲に分布するのに対して、2 つの共生体のそれはいずれも 1,500 強であり、近縁な自由生活
生 Synechococcus の 1/4-1/3 程度しか保持していなかった。これは自由生活生バクテリアにおいて最も小さなゲノムを持つと言われる Prochlorococcus のゲノムと比較しても少ないレパー
トリーである。2 つの共生体が独立に獲得されたことを踏まえるとこのタンパク質レパート
リーの縮小も独立に起きたと考えられる。それぞれのタンパク質グループを、その系統的な

図 4．シアノバクテリアゲノ
ムにコードされるタンパク質レ パ ー ト リ ー の 比 較

CregCyn（二重矢頭）のタンパ
ク質レパートリーは OmCyn（矢頭）のそれと同程度に縮小している．

保 存 の 程 度 を 基 準 に ‘core proteins’, ‘Picocyanobacterial ancestral proteins’ お よ び‘Accessory
proteins’に分け、それぞれのゲノムのタンパク質レパートリーを精査したところ、CregCyn のタンパク質レパートリーに見られる減少はやはり OmCyn のそれと同じ傾向を持っており、
タンパク質の減少はほぼ全て Picocyanobacterial ancestral proteins および Accessory proteins の区分のタンパク質において起きていることが明らかとなった。
CregCyn および OmCyn の分子系統解析結果は、この 2 つのシアノバクテリアが明らかに異なる系統であることを示すのに加えて、それぞれの宿主との共生成立時期についても示唆を与えるものである。OmCyn は subcluster5.1 の基部から分岐する系統であり、現在までにこの− 142 −

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系統には自由生活性種が含まれていることを支持するデータは得られていない。これまでの
自由生活性種を前提とした海洋 picocyanobacteria の網羅的な多様性解析において OmCyn が発見されてこなかったことを踏まえると、OmCyn の系統はすべて真核生物との共生関係にあると予想でき、OmCyn と渦鞭毛藻共生関係の成立は海洋 Synechococcus の多様化が始まる前に遡る可能性がある。一方で、CregCyn は海洋性 Synechococcus の subcluster5.1 clade IV の種と単系統を形成するため、少なくともこの共生シアノバクテリアは現在見られる海洋
Synechococcus の多様性が生じた以降に共生関係を結んだものと予想できる。
色素体ゲノム解析

我々は、これまでに 3 種の緑色渦鞭毛藻、Lepidodinium chlorophorum、未記載渦鞭毛藻 2 種（MRD-151 株および TRD-132 株）の色素体（葉緑体）ゲノム配列を決定した（Kamikawa et
al. 2015 Genome Biol Evol 7:1133-1140；Matsuo et al. 2022 Front Plant Sci 13:918543）。また、
京都大学・神川龍馬博士を中心に非光合成化した珪藻、国立科学博物館・谷藤吾郎博士と共同でクリプト藻の色素体ゲノム解読を行った（Kamikawa et al. 2015 Phycol Res 63:19-28;
Kamikawa et al. 2015 Mol Biol Evol 32:2598-2604; Kamikawa et al. 2017 Mol Biol Evol 34:23552366; Tanifuji et al. 2020 Genome Biol Evol 12:3926-3937）。2018 年度からは第 4 の緑色渦鞭毛藻 Oxytoxum sp. SG-436 株の色素体ゲノムおよびヌクレオモルフゲノム（共生ペディノ藻の痕跡核）の解読を開始した。また未記載渦鞭毛藻 TRD-132 株についてもヌクレオモルフゲノムの解読を目指し、シーケンス解析を開始した。
2022 年度には、東京大学アジア生物資源環境研究センター・岩滝光儀博士と高橋和也博士との共同研究として、カレニア科渦鞭毛藻類の葉緑体ゲノムの解読を試みた。解析対象とした種は、Kareina mikimotoi LMK17、Karenia selliformis MoKr600、Karenia papillionacea NGDr675、Karenia longicanalis AmKr650、Takayama helix AmTk649、Takayama cf. xiamenensis NGTk657、Karlodinium zhouanum clade 1 LKaK135、Karlodinium decipiens clade3 HrKl653、Karlodinium
australe clade2 LKaK136、Karlodinium ballantinum の 10 種である。そのうち T. xiamenensis とKarlodinium ballantinum については完全解読に成功したと考えられる。今後これらのデータは、2023 年度から始まるチェコ共和国科学アカデミー・Hehenberger 博士との二国階共同事業共同研究の一環として解析する。
ミトコンドリアゲノム解析

我々は、これまで系統的に広範なミトコンドリア（Mt）ゲノムを解読し、真核生物進化における Mt ゲノムの構造、遺伝子組成、可動性イントロンの進化について研究を行ってきた（Masuda et al. 2011 Harmful Algae 10:130-137; Nishimura et al. 2012 PLOS ONE 7:e37307;
Kamikawa et al. 2014 Genome Biol Evol 2:306-315; Nishimura et al. 2014 Mob Genet Elements
4:e29384; Takeuchi et al. 2015 PLOS ONE 10:e000132030; Nishimura et al. 2016 Genome Biol Evol
8:3090-3098; Nishimura et al. 2019 Sci Rep 9:4850; Nishimura et al. 2020 Front Ecol Evol 8:140）。
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

クリプチスタ生物群の基部から分岐した Microheliella maris の Mt ゲノムを解読し、Front Ecol
Evol 誌（2022 10:1030570）に出版された。本稿ではその詳細を報告する。

M i c r o h e l i e l l a m a r i s ミトコンドリアゲノムにコードされる遺伝子レパートリー
ミトコンドリアゲノムは多様性に富むが、どのようにその多様性が確立したのかは十分に解明されていない。これは真核生物の多様性の大部分を占める単細胞生物種の Mt ゲノムに対する研究が少ないためである。クリプチス

Microheliella maris

タはクリプト藻、ゴニオモナス

61,620 bp

類、カタブレファリス類およびPalpitomonas bilix から構成される。本研究では、最近クリプチス
タの基部から分岐することが判明した M. maris の Mt ゲノムを決定した。M. maris Mt ゲノムは 61.2

図 5．Microheliella maris の Mt ゲノムマップ．タンパクKbp の環状ゲノムである。
この Mt

質遺伝子は濃い灰色，リボソーム RNA 遺伝子は薄い灰色，

ゲノムは 12.9 Kbp の逆位反復配

tRNA 遺伝子は線で示した．

列をふくみ、53 個のタンパク質遺伝子をコードしている。M. maris Mt ゲノムにコードされるタンパク質遺伝子数は、これまでに解読された一次植物類（Archaeplastida）、クリプチスタ（Cryptista）、ハプチスタ（Haptista）、
SAR 等から構成される Diaphoretickes の Mt ゲノム中で最大である。
これまでに解読されている Diaphoretickes の Mt ゲノムデータと本研究で解読した M. maris
Mt ゲノムにコードされるタンパク質レパートリーを比較したところ、共通祖先のもっていた
Mt ゲ ノ ム に コ ー ド さ れ て い た タ ン パ ク 質 が 段 階 的 に 減 少 し て き た と 推 測 で き る 。
Diaphoretickes の共通祖先では 56 タンパク質遺伝子が Mt ゲノムにコードされており（図 6 中の□1 ）、M. maris、クリプチスタ、一次植物類（Archaeplastida）から構成される CAM クレードの共通祖先では 1 遺伝子の欠失が起こったはずである（図 6 中の□2 ）。M. maris とクリプチスタの共通祖先が一次植物類の共通祖先と分岐後、前者では遺伝子欠失が起こらなかったが、後者で 7 遺伝子の欠失が起こったと予想される（図 6 中の□3 および□4 ）。最終的に M.
maris がクリプチスタの共通祖先と分岐後、それぞれ 2 遺伝子と 8 遺伝子の欠失が起こったと推測された（図 6 中の□5 および□★）。
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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

図 6．Diaphoretickes における Mt ゲ
ノムにコードされるタンパク質のレパ
ートリーの変化．□
1 は Diaphoretickes の共通祖先，□
2 は CAM クレードの共通祖
先、□
3 は一次植物類（Archaeplastida）の共通祖先，□
4 は M. maris とクリプチスタ（Cryptista）の共通祖先，□
5 はクリプチスタの共通祖先を示す．それぞれの共通祖先で，予想される Mt ゲノムにコードされるタンパク質数と欠失したと予測される遺伝子を四角内に示した．★
□に付随する四角内には M. maris の Mt ゲノムに コ ー ド さ れ る タ ン パ ク 質 数 と 、 M.
maris がクリプチスタの共通祖先と分岐した後に欠失した遺伝子を示した．

本稿では詳細に触れないが、マラウィモナス類に近縁であることが判明した SRT706 株とアンキロモナス類 Fabomonas sp. SRT902 株の Mt ゲノムは解読済みである。次年度以降、以下の真核微生物の Mt ゲノム解読を予定している： ①新奇真核微生物 SRT605 株、②Glissandra
sp. SRT312 株 、 ③ 有 孔 虫 Ammonia berccarii 、 ④ 放 散 虫 （ Didymocyrtis tetrathulumus とAcanthodesmia viniculata）[ 3 ] 系統解析における方法論研究およびタンパク質立体構造と分子進化を統合した研究

2020 年度報告した CysN タンパクの全原子分子動力学シミュレーション、2021 年度報告した翻訳終結因子 eRF1 C 末端ドメインの部分欠失のタンパク質立体構造への影響（ともに生命科学研究部門生命機能情報分野との共同研究）については英文論文の作成を目指し、解析を行った。

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

4 . 教育1.

岸田雄真，修士（理学），嫌気微好気性の自由生活性鞭毛虫 Kipferlia bialata におけるミトコンドリア関連オルガネラ候補タンパク質の局在解析．

2.

若島朋幸，修士（理学），嫌気微好気性の自由生活性鞭毛虫 Dysnectes brevis におけるミトコンドリア関連オルガネラのプロテオーム解析．

3.

厳翼，修士（理学），寄生性の祖先から自由生活性に転じたディプロモナス類における自由生活関連タンパク質の探索．

4.

小金丸利隆，修士（理学），嫌気微好気性の寄生虫トリコモナスのアシル Co 合成酵
素様タンパク質の特徴づけ．

5.

磯貝龍邑，学士（理学），大規模分子系統解析による Archaeplastida 内部系統関係の
再評価．

6.

番場浩平，学士（理学），Form I/I'型ルビスコに関連する新規タンパク質群の発見．

7.

宮本知世，学士（理学），細胞サイズ別環境 DNA を用いた共生性シアノバクテリア
の探索．

8.

浅賀巧匠，学士（理学），Histioneis 属渦鞭毛藻に共生するシアノバクテリアのゲノ
ム解析および系統解析．

集中講義など1.

中山卓郎: 計算科学リテラシー（集中講義, 科目番号: 0AH0206）

2.

中山卓郎: Computational Science Literacy（集中講義, 科目番号: 0AH0207）

5 . 受賞、外部資金、知的財産権等受賞

1.

令和 4 年度科学技術分野の文部科学大臣表彰若手科学者賞，中山卓郎，2022 年 4 月
20 日

2.

令和 4 年度筑波大学若手教員特別奨励賞（筑波大学），中山卓郎，2022 年 4 月 20 日
外部資金

1.

科学研究費補助金 基盤研究（B），稲垣祐司（代表），2019-2022 年度，交付額：
全年度直接経費 13,100 千円（2022 年度直接経費 2,300 千円），ミトコンドリア DNA
ポリメラーゼの多様性と進化の全容解明（課題番号 19H03280）

2.

科学研究費補助金 国際共同研究加速基金（国際共同研究強化(B)），稲垣祐司（代表），2018-2022 年度，交付額：全年度直接経費 13,700 千円（2022 年度直接経費 1,800
千円），海洋原生生物に共生する細菌多様性の実態解明（課題番号 18KK0203）− 146 −

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筑波大学 計算科学研究センター 令和四年度 年次報告書

3.

科学研究費補助金 基盤研究（B），中山卓郎（代表），2020-2023 年度，交付額：
全年度直接経費 13,600 千円（2021 年度直接経費 3,120 千円），海洋微生物多様性の盲点―真核微生物に潜在する原核微生物叢の実態を探る（課題番号 20H03305）

4.

科学研究費補助金 国際共同研究加速基金（国際共同研究強化(B)），橋本哲男（代表），2019-2022 年度，交付額：全年度直接経費 18,330 千円（2020 年度直接経費 2,200千円），フォルニカータ生物群におけるミトコンドリア関連オルガネラの機能進化の解明（課題番号 19KK0185）

5.

科学研究費補助金 基盤研究（B），中山卓郎（分担），2019-2024 年度，交付額：
全年度直接経費 13,300 千円（2021 年度直接経費 2,200 千円），光合成補助色素フコ
キサンチンの未知なる生合成系の解明とその誕生の謎を紐解く（課題番号 19H03274）

6.

科学研究費補助金 挑戦的研究（萌芽），中山卓郎（分担），2021-2023 年度，交付額：全年度直接経費 4,900 千円（2021 年度直接経費 2,600 千円），非光合成生物の産生する光毒性色素の機能と地理的分布の解明（課題番号 21K19303）

6 . 研究業績( 1 ) 研究論文
A ) 査読付き論文

1.

Ishitani Y, Caterina C, Ujiie Y, Tame A, Tiboni M, Tanifuji G, Inagaki Y, Frontalini F. 2023
Fascinating strategies of marine benthic organisms to cope with emerging pollutant: Titanium
dioxide nanoparticles. Environmental Pollution in press.

2.

Yuyama I, Kume K, Tamura T, Inagaki Y, Hashimoto T. Draft genome sequence of
Aduncisulcus paluster, a free-living microaerophilic eukaryote belonging to Fornicata. 2023
Microbiology Resource Announcements 12(2):30053922.

3.

Yazaki E, Yabuki A, Nishimura Y, Shiratori T, Hashimoto T, Inagaki Y. Microheliella marispossesses the most gene-rich mitochondrial genome in Diaphoretickes. 2022 Frontiers in
Ecology and Evolution 10:30570.

4.

矢﨑裕規，矢吹彬憲，稲垣祐司．Microheliella maris が繋ぐクリプチスタと一次植物の絆．藻類 The Japanese Journal of Phycology 70:191-196.

5.

Yoshinaga M, Nakayama T, Inagaki Y. A novel structural maintenance of chromosomes(SMC)-related protein family specific to Archaea. 2022 Frontiers in Microbiology 13:913088.

6.

Matsuo E, Morita K, Nakayama T, Yazaki E, Takahashi K, Sarai C, Iwataki M, Inagaki Y.
Comparative plastid genomics of green-colored dinoflagellates unveils parallel genome
compaction and RNA editing. 2022 Frontiers in Plant Science 13:91543.

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