福岡県保健環境研究所年報第43号，128－131，2016

短報
英彦山地絶滅危惧植物の種子発芽特性（1）金子洋平・須田隆一
英彦山地に生育する絶滅危惧植物11種の種子発芽特性を明らかにするために、発芽床への撒きだし及び段階温度法により発芽試験を実施した。種子の前処理条件による発芽率の影響を調べた結果、冷乾処理と冷湿処理では発芽率に大きな差があり、冷湿処理が休眠打破に必要な条件であることが示唆された。また、発芽温度特性を調べた結果、ヒナノウスツボ、モミジハグマは特別な休眠を持たないことが示されたが、タマガワホトトギスは高温条件で休眠が誘導されるため、春発芽に特化した種子であることが明らかになった。イチイやフウリンウメモドキ等は今回の条件で発芽させることができなかったため、前処理条件を変更し再試験する必要があると考えられた。
［キーワード：絶滅危惧植物、種子発芽特性、冷湿処理、温度条件、英彦山地］
１

絶滅危惧植物種子の収集・保存等に関するマニュアル 5)

はじめに
耶馬日田英彦山国定公園に指定されている英彦山地は、に準じて行った。採集した果実及び種子は果肉やゴミを除植物の全種数及び低頻度種数がともに多いことから、九州去し、室温で風乾させた。これらの種子は、長期冷凍保存

1)

では植物種保全の観点から特に重要な地域とされている 。

が最優先であるため、発芽試験及び育苗は、比較的多数の一方、近年ではニホンジカ Cervus nippon Temminck （以種子が採集できた、イチイ Taxus cuspidata Siebold et Zucc.、下、シカ）の分布域拡大及び密度の急増により、シカ食害

ヤシャブシ Alnus firma Siebold et Zucc.、ミヤマカラマツによる林床植生の衰退が進行し、特に食害が激しい種は絶Thalictrum tuberiferum Maxim. 、 ヤ シ ャ ビ シ ャ ク Ribes

2)

滅の危機に直面している 。そこで、福岡県では、2014年
3）

ambiguum Maxim. 、 シ モ ツ ケ ソ ウ Filipendula multijuga

度より福岡県レッドデータブック に掲載された絶滅危惧

Maxim.、フウリンウメモドキ Ilex geniculata Maxim.、ヒナ

植物を対象に、シカ防護ネットの設置による物理的な保護

ノウスツボ Scrophularia duplicatoserrata (Miq.) Makino、ソと並行し、生息域外保全として最も有効な方法のひとつで

バナ Adenophora remotiflora (Siebold et Zucc.) Miq.、モミジある種子保存及び育苗を実施している。

ハグマ Ainsliaea acerifolia Sch.Bip. var. acerifolia、フクオウ

絶滅危惧植物の保全を実施するためには、各種の生活史

ソ ウ Nabalus acerifolius Maxim. 、 タ マ ガ ワホ ト トギ ス

特性、特に種子発芽特性を明らかにすることが重要である。

Tricyrtis latifolia Maxim.の 11 種について実施した（表 1）。

多くの種子は実生（芽生え）の生存に不適な環境下では発芽しない休眠機構を持つ4)ため、種子発芽特性から生育地

表 1 発芽試験に供試した種及び種子数での発芽時期や実生の生存に好適な環境を知ることが可能であり、保全活動を検討する際に重要な知見となる。ま種名た、種子保存及び育苗の実施においても、種子劣化の監視

イチイ
ヤシャブシ
ミヤマカラマツヤシャビシャク
シモツケソウ
フウリンウメモドキ
ヒナノウスツボソバナ
モミジハグマフクオウソウタマガワホトトギスや苗の生産時には、種子発芽特性を把握しておくことが必要不可欠である。
そこで、本研究は、英彦山地絶滅危惧植物の種子発芽特性を明らかにすることを目的に発芽試験を実施した。
２調査方法

２・１

種子採集方法果実及び種子は 2014 年 8 月から 11 月、2015 年 10 月から 11 月にかけて英彦山地で採集した。種子の採集方法は、撒きだし法

GT法

冷乾冷湿

冷湿307293019630301626262626162614242424241424

GT法：段階温度法、GT法の種子数は温度上昇系と温度下降系の種子数を合計した値．

福岡県保健環境研究所 （〒818-0135 太宰府市大字向佐野 39）-128-表 2 段階温度法における設定温度及び日数
実験系
温度上昇系

項目
温度（℃）
日数

5885124163

温度下降系

温度（℃）
日数

362322282242

温度設定スケジュール
20242220216328232236225-1251248558255

発芽試験に供試した種子数は、種子保存に影響が及ばない段階的に上昇させる温度上昇系（IT 系）と 4°C ずつ段階ように最大で 50 粒とした。

的に下降させる温度下降系（DT 系）からなる（表 2）。IT系では、36°C の後に 25°C と 12°C の 12 時間交代とした２・２変温条件、DT 系では 5°C の後に 25°C の恒温条件を設定

種子の前処理方法

英彦山地上部は冷温帯に属し、冬季は積雪があるため、し、各系の最終発芽率を求めた。各設定温度下の日数は、種子の休眠を解除するためには、冷温乾燥条件または冷温温度条件で代謝速度が変わり発芽に要する時間も異なる湿潤条件に一定期間曝すことが必要だと考えられる。そのため、2 日から 8 日間とした。光条件はいずれの系も明期ため、2014 年に採集した種子は、乾燥した種子を紙袋にと暗期の 12 時間交代とし、IT 系の変温下では 12°C の時入れた後チャック袋で封をし、5°C で冷蔵保存した（冷乾に暗期とした。発芽試験は、バイオマルチインキュベータ処理）。一方、2015 年は、プラスチックシャーレ（直径（日本医科器械製作所製、LH-30-8CT）を用いた。光源は7cm）に蒸留水で湿らせたろ紙を 3 枚敷き、種子を並べた白色蛍光灯で、照度は約 3,000lx であった。本機器は 8 つ状態で蓋をして 5°C で冷蔵保存した（冷湿処理）。冷湿処の部屋に仕切られ、各部屋に温度を設定することができる

理中はろ紙が乾燥しないように、適宜給水した。冷乾処理が、1 台のクーラーの冷風を循環させる仕組みであるため、及び冷湿処理は約 3 か月間実施した。

36°C の高温条件と 5°C の低温条件を同時に設定した場合、低温条件を維持することができなかった。そのため、本試

２・３

験では IT 系が 20°C まで下がった時点で DT 系を開始させ撒きだしによる発芽試験

現地への植え戻しを見据えた育苗を実施するために、ることとなり、各系の開始時期に 20 日間のズレが生じた。

2014 年 3 月下旬に、冷乾処理を実施した種子を用いて、発芽試験は、冷湿処理した種子を使用し、プラスチック発芽床（サカタのタネ製、ゴールデンピートバン、シャーレに蒸留水で湿らせたろ紙を 3 枚敷き、各種 7 から18cm×13cm）に種子を播種した。各種に 1 枚用いて 6 から12 粒置床した（表 1）。プラスチックシャーレは蓋をする

30 粒を均等に置床し、種子が軽く被われる程度に覆土しことにより、蒸発を最小限に抑えるとともに、適宜蒸留水た。播種した発芽床はトレーに並べ、穴をあけたビニールを給水した。反復は、十分な種子数を供試できなかったたで覆うことで蒸発を最小限に抑え、日当たりの良い室内にめ、各系 1 とした。発芽の有無は毎日観察し、幼根が確認設置した。種子の発芽の有無は毎日確認し、子葉が確認でできた時点で発芽とみなし、計数後に取り除いた。取り除きたものを計数した。発芽した種子は、重複計数しないよ

いた種子は発芽床に移植し育苗した。

うに区別し、そのまま育苗した。
前処理条件の違いによる発芽率への影響を明らかにするために、2015 年 3 月下旬に、冷湿処理を実施した種子

３３・１を用いて、同様の方法で撒きだしによる発芽試験を実施した。

結果及び考察種子の前処理条件による発芽応答の違い

前処理条件の違いにより、発芽率に大きな差が見られた（表3）。前処理条件による比較が行えるヒナノウスツボ、モミジハグマ、タマガワホトトギスは、冷乾処理ではほと２・４

んど発芽しなかったが、冷湿処理では約60%以上の発芽率

段階温度法による試験

各種の休眠・発芽温度特性を明らかにするために、段階温度法を用いて発芽試験を行った。段階温度法は、同じ種が見られ、冷湿処理が休眠解除に重要であることが示唆される結果となった。

子試料を順次異なる温度条件下において発芽を追跡する

春発芽の温帯地域の植物は、冷湿処理が休眠解除に有効ため、比較的少数の種子により休眠・発芽温度特性を把握であることが一般的に知られており8)、これら3種も春発芽できる手法とされ 6-7)、わずかな種子しか供試できない絶の植物と考えられる。したがって、同様に春発芽の植物と滅危惧植物の発芽特性を把握するには最適な手法である。

推定されるミヤマカラマツ、ソバナ、シモツケソウ、フク

段階温度法の温度設定スケジュールは、およそ 4°C ずつオウソウについても冷湿処理を行うことで、発芽が促進さ-129-ＩＴ系

撒きだし法の前処理条件a) イチイ

401004050205020000040

1004020502000040

1004020502000040

1004020502000040

1004050205020

タイプ1は、特別な休眠を持たないタイプであり、ヒ0000

ナノウスツボ及びモミジハグマが含まれた。これら2種

1004010040はIT系、DT系のどちらにおいても高い発芽率を示した。

5020502000040

1004020502000

イチイ
ヤシャブシ
ミヤマカラマツヤシャビシャク
シモツケソウ
フウリンウメモドキ
ヒナノウスツボソバナ
モミジハグマフクオウソウタマガワホトトギス

冷乾処理

冷湿処理

001 ( 3%)01 ( 5%)
1 (17%)
0001 ( 4%)0012 (58%)
11 (69%)17 (65%)1000100c) ヤシャビシャク

50

れる可能性が考えられる。
３・２b) ヤシャブシ

50

累積発芽率（％）

種名

100

ＤＴ系

段階温度法による種子発芽特性

段階温度法による温度と累積発芽率の結果を図1に示す。各種の種子発芽特性の違いから、以下の3タイプに分類することができた。

0100d) フウリンウメモドキ

500100e) ヒナノウスツボf) モミジハグマ

温度（℃）

表3 各前処理条件における発芽数及び発芽率

また、発芽可能温度範囲は20から28°Cであった。これ
0らの種は秋に種子を散布する種類であるため、英彦山地上部ではおよそ4月から5月の水分・光条件が良い時期に100一斉発芽しているものと推察される。

50

タイプ2は、低温で休眠が解除され、高温で休眠が誘g) タマガワホトトギス

00

導されるタイプであり、タマガワホトトギスが該当した。

2040002040時間（日）IT系では全ての種子が発芽したにもかかわらず、DT系では全く発芽しなかった。冷温帯地域では、秋から冬に

図 1 段階温度法における温度と累積発芽率の関係．実線かけて凍霜害、寒害、乾燥害等の気象害が頻発するため、は累積発芽率、破線は処理温度、ヒストグラムは最秋の発芽を防止し、春先に発芽するための機構だと考え終的な発芽率を示す。

られる。
タイプ3は、今回の条件では休眠解除できなかった、同様の種子発芽特性を持つことが予想される。イチイの同または発芽能力が確認できなかったものであり、イチイ、属であるセイヨウイチイTaxus baccata L.の休眠解除には、ヤシャブシ、ヤシャビシャク、フウリンウメモドキの4種

高温湿潤処理後に、冷湿処理を施すことが必要であり4)、が該当した。これらの種はIT系及びDT系のどちらにおい発芽は種子散布後の翌々年の春、つまり発芽に2年を要すてもほとんど発芽が見られなかったため、前処理条件を変ることとなる。したがって、この2種については、高温湿更して再試験する必要がある。

潤処理と冷湿処理を順次実施した後に、再度発芽試験を実施することで発芽を促進できると考えられる。

３・３ 段階温度法による発芽試験で発芽しなかった要因

ヤシャブシは先駆性樹種であり、発芽に光要求性が高い

上述の4種が発芽しなかった理由として、以下の要因がことが知られている11)。その条件を満たせば容易に発芽す推測される。

ると考えられるので、今回の結果は、前処理条件ではなく
9)

イチイは発芽に2年以上を要することが知られており 、種子の発芽能力に問題があった可能性がある。2015年は、

フウリンウメモドキについても同属のクロガネモチIlex

林床上に落下した球果から種子を採集したため、未成熟種

10)rotunda Thunb.が2年以上を要するとされている ことから、子が多く含まれていた可能性が考えられる。そのため、今-130-

後は、種子の採集方法を変えて、再度発芽試験を実施する必要があるだろう。

お、耶馬日田英彦山国定公園特別地域及び国有林内における種子の採集は、福岡県嘉穂・鞍手保健福祉環境事務所、ヤシャビシャクは一般的に種子による増殖が容易な種として知られている。発芽しなかった要因は不明であり、大分県生活環境部、福岡森林管理署、大分西部森林管理署の許可を得て実施した。

種子が未成熟であった可能性もあることから、種子の採集時期を遅らせる等の対応も検討していく必要がある。

文献
1) 中尾勝洋，津山幾太郎，堀川真：環境情報科学 学術研

４究論文集，28，31-36，2014．

まとめ
英彦山地絶滅危惧植物の休眠解除条件には、冷湿処理が2) 熊谷信孝：英彦山・犬ヶ岳山地の自然と植物，2010（海鳥社，福岡）．

重要であることが示唆された。また、ヒナノウスツボ及びモミジハグマの発芽可能温度範囲やタマガワホトトギス

3) 福岡県環境部自然環境課：福岡県の希少野生生物 福岡が春発芽に特化した発芽特性を示したことは、種子の直播

県レッドデータブック2011 －植物群落・植物・哺乳や埋土種子の発芽を促すかき起こし等の保全活動を検討

類・鳥類－，2011（福岡県，福岡）．

する際に活用できると考えられた。

4) C. C. Baskin and J. M. Baskin：種子休眠のタイプと区分：発芽生物学

一方、本研究ではイチイやフウリンウメモドキ等の種子

種子発芽の生理・生態・分子機構，発芽特性を明らかにすることができなかったため、条件を（種生物学会編），p. 11，2009（文一総合出版，東京）．

変えながら発芽試験を継続する必要がある。また、英彦山

5) 環境省自然環境局：絶滅危惧植物種子の収集・保存等

地には現在多数の絶滅危惧植物が生育しているが、ほとんに関するマニュアル（訂正版），2009（環境省，東京）．

どの種で保全に資する知見が不足しているため、今後も種6) I. Washitani : Plant Cell Environ., 10, 587-598, 1987．

子保存を継続していくにあたり、種子発芽特性を明らかに

7) 鷲谷いづみ：保全生態学研究，2，77-86，1997．

していくことが必要である。

8) 鷲谷いづみ：保全生態学研究，1，191-203，1996．
9) 鈴木善弘：種子生物学，p.132，2003（東北大学出版会，仙台）．

謝辞
英彦山地絶滅危惧植物の分布調査及び種子採集を実施

10) 五井正憲，長谷川曙，西原裕：香川大学農学部学術報
告，30，53-59，1978．

するにあたり、植田周平氏、香春道草の会、熊谷信孝氏にご協力いただいた。ここに記して深く感謝申し上げる。な

11) 橋詰隼人：広葉樹研究，4，75-83，1987．

（英文要旨）

Germination of the Seeds of Endangered Species from Hiko Mountain Range, Japan (I)Yohei KANEKO and Ryuichi SUDA
Fukuoka Institute of Health and Environmental Sciences,
Mukaizano 39, Dazaifu, Fukuoka 818-0135, JapanThe germination characteristics of the seeds of 11 endangered species from Hiko Mountain Range, Japan were assessed tofacilitate the planning of conservation strategies for these species. The effects of two different pre-sowing treatments, exposure tocold–dry or cold–moist conditions, on seed germination were studied in a soil germination bed at room temperature. The effects oftemperature on seed germination were also studied by gradually increasing and decreasing the temperature method in a laboratoryexperiment. The germination tests indicated the following: 1) cold–moist conditions are necessary to break dormancy inScrophularia duplicatoserrata (Miq.) Makino, Ainsliaea acerifolia Sch.Bip. var. acerifolia, and Tricyrtis latifolia Maxim.; 2) thetemperature range for germination is 20–28°C for S. duplicatoserrata and A. acerifolia var. acerifolia; and 3) higher temperaturesinduce secondary dormancy in T. latifolia Maxim. Further tests with pre-sowing treatments not used in this study are required
because the seeds of some species, including Taxus cuspidata Siebold & Zucc., did not germinate.
[Key words ; endangered species, seed germination , cold stratification, temperature conditions, Hiko Mountain Range]-131-