Ciconia（福井県自然保護センター研究報告）25：153-162（2022）

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福井県で発見されたヤマトキソウ(Pogonia minor (Makino) Makino)の生育地と個体数(2020-2021)の記録
榎本博之*1・阪本英樹 1
要旨：筆者らは福井県勝山市と敦賀市の２カ所でヤマトキソウ(Pogonia minor (Makino) Makino)の個体を発見した.
2020 年 6 月 13 日から 2021 年 9 月 23 日まで生育地の個体数を調査した．敦賀市の場所は過去の植物標本記録がなく新生育地であった．生育地の地形と植生タイプは勝山市では腐植が堆積した比較的明るい林床の縁であった．
一方で敦賀市では針葉樹・広葉樹がみられる湿地帯の比較的乾燥した日当りの良い場所であった. 2 年間の調査で開花時期も短く，個体数も少なかった．敦賀市の個体は開花・結実期にシカによる食害を受けていた．
キーワード：ヤマトキソウ，産地，絶滅危惧植物，生育環境，福井県

Hiroyuki ENOMOTO*1, Hideki SAKAMOTO1. 2022. Records of the locality and growing population (20202021) of Pogonia minor (Makino) Makino found in Fukui Prefecture. Ciconia (Bulletin of Fukui Nature
Conservation Center) 25:153-162.
The authors found an individuals of Pogonia minor (Makino) Makino in two locations in Katsuyama City and
Tsuruga City, Fukui Prefecture. The authors investigated the population of the habitat from June 13, 2020 to
September 23, 2021. The location of Tsuruga City was new habitats with no records of past plant specimens. The
topography and vegetation type of the habitat was the edge of the relatively bright forest floor where humus was
deposited in Katsuyama City. In Tsuruga City, it was a relatively dry and sunny place around the wetlands whereconifers and broad-leaved trees were found. In a two-year survey, the flowering time was short and the number ofindividuals was small. Individuals in Tsuruga City were damaged by deer during the flowering and fruiting period.
Key words: Pogonia minor (Makino) Makino, locality, threatened species, habitat, Fukui Prefecture

はじめに

九州および朝鮮半島，台湾にかけての山地や丘陵のやや乾燥した草地に自生しているとの記述がありラン科のヤマトキソウ(Pogonia minor (Makino)(前川 1971，神田 1984，里見 1982，橋本ほか 1991，

Makino)はトキソウ属の多年性植物である．トキソウ

門田 2013，遊川 2015)，一方で日当たりのよい湿地属は，本種のヤマトキソウを含め，東アジアに分布すに生えるとの記載がある(北村ほか 1964，
正宗 1969，

るトキソウ(Pogonia japonica Rchb.f.),2017 年に新種

イズミ 1982，中島 2012，澁田 2012，岐阜県植物誌として日本で発表されたミヤマトキソウ(Pogonia

調査会 2019)．ヤマトキソウは都道府県によってはsubalpina T. Yukawa & Y. Yamashita)および中国大陸の高いランクの絶滅危惧種に指定されている．しかし，

中央部，
南部，
チベットに分布する P. yunnanensis Finet

ヤマトキソウは福井県では生育地の情報不足のため，とインドネシアのハルマヘラ島，モルッカ諸島など

絶滅危惧種に分類されていない(福井県 2016)．
今回，に分布する P. trinervia (Roxb.) Voigt，北東アメリカに発見したヤマトキソウの個体は茎の高さは 15cm 前分布する P. ophioglossoides（L.）Ker Gawl，の 6 種か後の小型であり，県内では新たな記録になる．ヤマト

らなる（Yukawa・Yamashita2017）．日本にはヤマト

キソウは，近隣県では石川県が絶滅危惧Ⅱ類，岐阜県

キソウ，トキソウ，ミヤマトキソウの 3 種が分布しが絶滅危惧Ⅰ類，滋賀県が絶滅危機増大種，京都府でており，トキソウはロシア極東，中国，南千島から九は絶滅寸前種に指定されている(石川県 2010，岐阜

州，朝鮮半島の日当たりの良い酸性湿地に自生して県 2014，京都府 2015，滋賀県 2021)．福井県での生いる(北村ほか 1964，橋本ほか 1991)．ミヤマトキソ

育地は改訂・増補福井県植物誌，福井県植物図鑑①福ウは本州の標高 1400～1750ｍの亜高山帯の広々と井の野草(上)，②福井の野草(下)，⑤福井のコケと地した湿地や草原，湿った崖に生える（Yukawa・

衣・［補遺］にも記載がない(渡辺 2003，若杉 2001)．

Yamashita 2017）．また，ヤマトキソウは北海道から県内の標本記録では 2018 年に勝山市村岡地区で採* 連絡・別刷請求先（Corresponding author）福井県自然保護センター TEL 0779-67-1655
1 福井県植物研究会

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榎本博之・阪本英樹

集されている(多田・櫻井 2020)．今回，新たに発見た生育地の地形と植生タイプは勝山市では腐植が堆された勝山市の他地区と共に，敦賀市の生育地で 3積した比較的明るい林床の縁であった．敦賀市では

カ所目となる．

針葉樹・広葉樹がみられる湿地帯の比較的乾燥した

このため，筆者らは「改訂版 福井県の絶滅のおそれのある野生動植物」の編纂のための調査と環境省

日当りの良い場所に数個体ずつかたまって群を成し，その群はまばらに分布していた．

第５次レッドリスト作成のための福井県調査の事後調査で現地に赴き調査した．発見した 2020 年から

結果

2021 年にかけて生育個体数の推移を調べた．

1. 勝山市生育地の個体数推移

調査地と調査方法

2020 年 6 月 29 日にヤマトキソウの生育個体 15 個を発見し，2021 年 9 月 19 日まで個体数の推移を調

調査地は隣県の情報(橋本・里見 1976)を基に福井査した(表１，図１，２)．2020 年 6 月 29 日が開花

県で類似する環境の地域を踏査し，生育に適する場

始めで 15 個体あり，8 月 11 日には 10 個が生育して所を中心に隈なく調査し，本種の個体を目視で観察

おり結実していた．9 月 22 日には 7 個体が残っていした(宮脇 1967，宮脇 1969，梅原 2016)．発見された．7 個体は結実し，充実した蒴果になっていた．

表１ ヤマトキソウ(Pogonia minor (Makino) Makino)の個体数の推移(2020-2021)

福井県で発見されたヤマトキソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

図１ ヤマトキソウの生育状況(勝山市 2020 年 6 月 29 日 6 個体が群を成して開花している)

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榎本博之・阪本英樹

図２ ヤマトキソウの最大に開いた花(勝山市 2020 年 6 月 29 日)

2021 年 7 月 1 日には７個体を発見し，６個体が開花していた．7 月 20 日の調査では７月１日に見つかった場所から少し離れた場所で２個体見つかり合計 8 個体が結実していた．8 月 29 日には付近の草刈が行われ，1 個体が花序のない状態で残っていた．9 月 19 日には残存していた 1 個体の他に花序のない個体が 2 個体見つかった．
2. 敦賀市生育地の個体数推移
2020 年 6 月 13 日にヤマトキソウの生育個体 30 個を発見し，2021 年 9 月 23 日まで個体数の推移を調査した(表１，図３－図７)．2020 年 6 月 27 日には発見後わずか 14 日間で 6 個体しか確認できずに激減した．これは，野生動物による採食が考えられた．
7 月 24 日には結実して子房が充実した個体 2 個が確認できたが，
個体数は減少していた．8 月 1 日には，調査範囲を広げて詳細に調査した結果，結実した個
体を 6 個体発見し，8 月 14 日には 8 個体が見つかった．しかし，9 月 20 日には，イノシシによる獣害で，個体が掘起され，2 個体に減少していた(図８)．10 月

図３ ヤマトキソウの開花状況(敦賀市 2020 年 6 月 13 日 ほとんど花が開いてない個体が多い．５～８個体が群を成している)福井県で発見されたヤマトキソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

図４ ヤマトキソウの開花状況(敦賀市 2020 年 6 月 20 日 花弁が萎れ始め子房が膨らみ始めている)

図５ ヤマトキソウの結実状況(敦賀市 2020 年 6 月 20 日
花弁が萎れ子房が膨らみ始めている)

図６ ヤマトキソウの結実状況(敦賀市 2020 年 6 月 27 日
花弁が枯死して子房が充実している)

図７ ヤマトキソウの結実状況(敦賀市 2020 年 6 月 27 日 花弁が落下して子房が充実し蒴果になっている)

図８ ヤマトキソウ生育地のイノシシの掘起し状況 (敦賀市 2020 年
9 月 20 日 個体数が激減している)

図９ ヤマトキソウの結実状況(敦賀市 2020
年 10 月 18 日 残った１個体．
子房(蒴果)が裂開し種子散布し始めている)

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榎本博之・阪本英樹

18 日には結実して種子散布まで進んでいた個体は 1ったが，生育環境が違っていた．勝山市の生育地は林個体のみとなっていた(図９)．

道の脇にあり，周辺は斜面で水はけが良く腐植が堆2021 年 4 月 18 日には個体は観察されなかった．

積した比較的明るい場所に，3～8 個体かたまって群

5 月 20 日には 3 群落があり，32 個体を確認した．し生し，その群はまばらに分布していた．勝山市の個体

かし，6 月 27 日には 3 群落中 1 群落は 1 個体だけがは山の比較的日当たりのよい乾燥した草地と記述が残っていたが，もう１群落は皆無で，マツの幼木の株あった文献の場所の特徴に合致した(竹内ほか 2014)．

元にあった群落だけが 18 個体生育していた．敦賀市

富士山梨ヶ原の溶岩地帯のヤマトキソウでは窪地やの生育地全体では 5 月 30 日の 32 個体から 6 月 27

平坦地で土壌 pH6～7 の草地に生育している(渡邊日の約 1 カ月後に 19 個体に減少していた．8 月 1 日

2015)．

には新たに結実個体を１個体見つけ合計 20 個体が一方，敦賀市の生育地は湿地帯の縁や湿地の中に生育していた．8 月 12 日には獣に踏みつけられ 1 個あり，湿地としては比較的小高い乾燥した明るい場

体が消失し 19 個体に，8 月 31 日には 16 個体と減少

所に，5～8 個体かたまって群生して，その群はまばし，マツの幼木の株元にあった群落もシカに採食さらに分布していた．敦賀市の個体はやや乾性な立地

れ，３個体なくなっていた．9 月 23 日には 13 個体と湿性な立地がパッチ状に分布している環境で生育が確認でき，そのうち 5 個体が結実，そのうち２個しており，日当たりのよい湿地に生えるとの記述が

体は朔果の開裂が見られ，種子散布が始まっていた．

ある文献に合っていた(大塚ほか 2006，井上・大畑

生育地の周辺ではイノシシが掘り起こした場所が 3

2007，渡邊・横田 2009，丸山湿原群保全の会 2017，

か所散見された．

佐久間 2019)．
福井県の近くではヤマトキソウとトキソウによく3. 2020 年と 2021 年の個体数，
開花個体数，
草丈，

似た中間型の花型を示すミヤマトキソウが石川県や

葉数，葉長，葉幅，花数について

岐阜県の高山～亜高山地帯で採集されている．ミヤ2020 年 6 月 29 日に勝山市で 15 個体を発見し，個マトキソウはヤマトキソウと比較して花が全開気味

体数，開花個体数，草丈，葉数，葉長，葉幅，花数(調に開花して，6～7 月に淡紅色から白色の花を上向き

査個体 10 個平均)を記録した．草丈は 14.5cm と小に咲く．唇弁や側花弁に淡紅色の筋が入っているこ型で葉数は鱗片葉も含めて 2 枚あった．花数は 0.9とが特徴で花色には濃淡があり，トキソウによく似個/個体であった．2021 年 7 月 1 日に勝山市で 7 個ている．生育環境はヤマトキソウとよく似た場所で体を調査し (調査個体 7 個平均)を記録した．草丈はあるが，花は全開する事などで異なる．このミヤマト

14.3cm と小型で葉数は鱗片葉も含めて 2 枚あった．

キソウは，日本に分布するヤマトキソウやトキソウ

花数は 0.9 個/個体であった．一方，敦賀市で 2021 年との関係の方が近く，北東アメリカに分布する P.

5 月 30 日に 10 個体を調査し，記録した．草丈はophioglossoides とは遠く，ヤマトキソウやトキソウと14.0cm と小型で葉数は鱗片葉も含めて 2 枚あった．

同じ時期に分化した系統であることが推測されてい葉長 5.7 ㎝で花数は 0.9 個/個体であった(表２)．

る(Yukawa・Yamashita 2017)．このようにトキソウ
属には近年まで，同定されていなかった種が白山の考察
ヤマトキソウの分布，生育環境と分類，繁殖，獣害対策
今回，発見された福井県内の生育地は 2 か所であ
表２ ヤマトキソウの草丈，葉数，葉長，葉幅，花数(2020，2021)

亜高山地域にも分布している(Ituji et al．2015)．
さらにヤマトキソウには北方系と南方系の種類があると言われている．ヤマトキソウを増殖する場合
でも北方系は温度管理に高温が影響し増殖が困難で，

福井県で発見されたヤマトキソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

南方系も暑さを嫌い水不足と過湿を避ける必要があ

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菌叢の調和や土壌 pH にも考慮する必要がある．

り，個体繁殖もしにくく，長期の個体維持は難しいと

ヤマトキソウは全国のレッドデータブックが 53されている(佐藤 2001)．ヤマトキソウは種類によっ

冊(環境省，東京都は 6 地域，各道府県)ある内に 45て生育環境も違っている可能性が示唆された．福井

もの地域で選定されており，全国的に絶滅が危惧さ県で見つかった勝山市と敦賀市のヤマトキソウは生れる重要な植物といえる．都道府県別でみると 42 の育地の環境の違いから，違う系統に分かれる可能性

都道府県でレッドリストに指定されている(吉野が考えられた．

2017)．

ヤマトキソウの増殖に関して，無菌培養による未調査した 2020 年から 2021 年の 2 年間で特に敦賀

裂開果実中の種子発芽については，Knudson C 培地

市のヤマトキソウの生育地は獣害の影響もみられ，での発芽率が最も高く 1.4%であり，Hyponex 培地

個体数が秋季には激減する傾向が見られた．福井県

上では発芽しなかった．トキソウの種子発芽率 40～

内に自生する同じラン科のツレサギソウでも同様の60％と大きな差があった．完熟裂開果実から得たト個体数の推移が見られた．福井県で観察されたツレ

キソウとヤマトキソウの完熟種子を表面殺菌してサギソウの個体数は 2020 年では 5 月 10 日が最も多Knudson C 培地に播いた場合，種子の熟度が高いにく 37 個体だったが，開花時期になった 5 月下旬にはも関わらず，トキソウは 83.3%であったが，ヤマトイノシシの掘起しやシカの採食などで小さい個体がキソウは 10.2% と低かった．それでも実験の中では枯死して，29 個体になり，残った個体は 6 個体が開比較的高い発芽率であり，さらに未裂開果実中の種

花したが虫害によって結実した個体はなかった(榎子を Knudson C 培地に播き，4℃の低温処理を 30 日

本ほか 2021)．敦賀市のヤマトキソウでは 2020 年 6間行った場合にも，無処理区と比較して，8.5% の発

月の開花時期には，30 個体あったが，10 月の結実時芽率であったとの報告がある（Takahashi・Kondo

期には 1 個体が残っていただけであった．このため，

2004, Takahashi et al. 2014, Takahashi 2015）．ヤマ

少なくとも結実個体を増やす取り組みが重要になる．

トキソウの種子増殖では発芽率が良くても 10％程度

全国的にシカの採食による獣害は増加しているが，で，それ以後の成長個体を得ることができていない．

特に紀伊半島の大台ヶ原では，シカの採食による樹

現在のところヤマトキソウでは人工的な無菌培養で木剥皮とササ類の衰退が起き，土壌の流亡，崩壊地のの増殖は困難であるが，トキソウで可能になった地発生など，生態系に深刻な影響を及ぼしている．シカ

下茎頂を用いての大量増殖と馴化法を応用して早期の被害があった生息地点では低木層の植被率と出現の増殖法の確立が望まれる．

種数，草本層植被率が低くなっている(小泉 2011)．

また，最近の研究では多くのランはその自生する

敦賀市の生育地付近の林床下草はシカの採食によっ

地域の植物と外生菌根を形成する菌と深い共生関係て草種の減少を招き，イノシシの湿地での掘起しにを持っていることを報告している(大和・谷亀 2009)．

より希少植物の被害がより大きくなっているものとラン科植物は発芽から光合成ができるようになるま考えられた(図８)．2021 年 5 月 30 日に 32 個体あっで，ラン菌根菌に炭素源を依存し生育する種が多い．

たが 6 月 27 日の調査では 19 個体に減少した．このある程度，成長すると自身の光合成産物で生育に必

内 12 個体はマツの幼木の間にある群落の個体であ要な炭素源を確保する種(陽生ラン)から，光合成がり，シカが食むことを避けたために個体数がある程十分にできずラン菌根菌に炭素源を依存する種(陰度維持され，結実，種子散布まで進んだ個体があった生ラン)まで依存度合いは種によって異なっている．

と考えられる(図 10)．

トキソウは腐生菌である Ceratobasidiaceae 属の今回の調査で新たに県内のヤマトキソウの生育地

Ceratobasidium cornigerum (Bourdot) Rogers と共生関が発見された．しかし，大きな環境の変化の中で，こ係を持っている(西川・宇井 1978)．ヤマトキソウにれからもヤマトキソウの個体数の推移と合わせて，ついても個体の繁殖は難しく，長期の栽培が困難な

ヤマトキソウの生育する環境が野生動物や土壌微生ことから，炭素源供給能力の高い菌類と共生するラ物の影響によって，どのように変化するのか調査をンの可能性は高い．したがって，ヤマトキソウが生長継続する必要がある．生育地の維持や回復には種子し発育するには，生育地の環境に棲む土壌細菌とのによる新個体の増加を図るべきである．種によって

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榎本博之・阪本英樹

図 10 マツ幼木の株元にあるヤマトキソウの生育状況 (敦賀市 2021 年 5 月 27 日 シカの採食を免れ個体数が維持していたが8 月 31 日には手前の 3 個体消失)

は環境を整えることで 3～10 年程度で開花する個体の判定などを調査し，ヤマトキソウの保全に適するができると考えられている(井上 1996)．ヤマトキソ

環境や影響について，知見を広げていく必要がある．

ウは花蜜がなく，花粉を送粉する訪花昆虫がいなく

そして，種子スティック野外播種法などを試みるこても，生育地の個体群では高い結実率を得ている．袋とで個体数の増殖に向けた取り組みを行うことは重を掛けて人工的に自家受粉を行った個体でも同程度要であると考える(遊川 2019，山﨑 2019)．

の結実率が観察されている(Suetsugu 2015)．自家受ヤマトキソウの個体数の保全，増加に結び付くよ粉の機能を発達させて，花蜜がない形態に進化した

うにするためには，調和のとれた生物多様性の環境

ヤマトキソウは，送粉者が制限された状態でも種子を醸成することにある．2021 年敦賀市の生育地で観の確保，個体数の維持に適応する能力を持っている．

察されたマツの幼木の株元の群落は，ある程度の期

敦賀市の生育地での個体観察で，開花期間が短く，花間，個体数を維持できていた．しかし，最終的にはシは半開程度にしか開かない個体でも１週間後には子カの採食によって個体数を減少してしまった．この房が大きくなっていた(図４)．自家受粉でも結実個現象はヤマトキソウの群落のある場所をシカ採食防体がある程度増え，種子が確保できれば，種子バケッ

護柵などで囲むことによって，結実し成熟し種子散ト法などを取り入れた好適菌根菌の同定，移植適地

布できる個体が増加する可能性を示唆している．人

福井県で発見されたヤマトキソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

間が行う草刈などの適正な植生の攪乱は生物多様性を増加させる効果がある．今後，結実したヤマトキソ
ウの個体を残すような柔軟な草刈などの管理を行い，その効果について評価，検証する必要がある．次の福井県レッドデータの改訂には，近隣府県と同様なカテゴリでヤマトキソウを指定していき，できる範囲
から防護柵の小規模設置などの取組みを進め，ヤマ161

福井．pp.536．
岐阜県．2014．岐阜県の絶滅のおそれのある野生生物（植物編）改訂版，岐阜．ppⅠ-237.
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全生態学研究，1：115-123．
井上雅仁・大畑純二．2007．島根県浜田市金城町の謝辞

湿原植生．島根県立三瓶自然館研究報告，5：16．

本稿をとりまとめるにあたって，国立科学博物館

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筑波実験植物園の遊川知久博士ならびに尾道市役所

物編〉．石川県生活環境部自然環境課，金沢．

の高橋知佐子博士にはヤマトキソウの同定について

pp.222．

ご教授いただいたことに深く御礼申し上げます．越Itsuji, M., Takahashi, C., Tatarenko, I. V., Kondo, K. 2015.

前町立福井総合植物園名誉園長の若杉孝生氏には福ISSR and ITS comparisons among Pogonia japonica,

井県における植物の分布情報，生育環境，過去の状況

P. minor and P. ‘Miyamatokisou’ nomen nudum.

についてご教授いただいたことに深く御礼申し上げ

Chromosome Botany. 10(3):109-118.

ます．元福井県自然保護センター所長の多田雅充氏，
福井県自然保護センターの佐野沙樹氏，福井市自然史博物館研究員の中村幸世氏，福井総合植物園園長の松本淳氏，福井県立鯖江高等学校教諭の黒田明穂氏の各位には，現地調査，標本調査，データ整理についてご協力いただいたこと厚くお礼申し上げます．

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「改訂版 福井県の絶滅のおそれのある野生動植物」 北村四郎・村田源・小山鐵夫．1964．原色日本植物の編纂のための調査と環境省第５次レッドリスト作

図鑑草本編［Ⅲ］単子葉類．保育社，大阪．pp.26．

成のための福井県調査の調査員の皆様には情報共有

小泉 透．2011．拡大するシカの影響 日本森林学など便宜を図っていただいたことお礼申し上げます．
そして，最後に度重なる現地調査にあたり家族の心会 森林科学，61：2-3
京都府環境部自然環境保全課．2015．京都府レッド
データブック[普及版]2015，サンライズ出版，彦遣いに感謝します．

根．pp.14．

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