第20回 ライチョウ会議報告書

質疑応答〇座長（中村浩志） 時間が若干ございますので、質問がありましたらお願いいたします。

一番前の方。

〇質問者8

駒ヶ根市の北村と申します。

大変興味あるお話をありがとうございました。

腸内細菌叢のシフトは鳥の年齢には関係なく起こりますか。

〇土田さやか そうですね、基本的には鳥の年齢には関係なく、野生下から飼育下かというようなドラスチックな変化があれば起こると考えていいと思います。

〇質問者8 ありがとうございました。

今は腸内細菌叢を再構成する場合は高山植物の代替品を入れるという御提案があったと思うのですけれども、腸内細菌叢そのものを人工的に再構成させる、食べさせるというような取り組みはお考えではないですか。

〇土田さやか すみません。
ちょっと私の説明が悪かったかもしれないのですけれども……。
1枚戻ってもらっていいですか。

野生ライチョウの凍結乾燥ふんというのは、これは実際に野生で取ってきていただいたふん便を凍結して乾燥した粉末を餌に混ぜて与えてもらっています。基本的にこれがふん便を移植するというようなことと同等なので、ふん便を与えているのとほぼ同じであると思います。
〇質問者8

……

例えば腸内細菌叢のプロファイリングが分かっていたときにリコンビナントとかで再構成するとか、そういうことまでは〇土田さやか それをやろうと思うと、基本的に全ての細菌が培養できるという前提の下になります。

人でも今培養できて手元に持てる、保存しておけるというような細菌種というのは全体のおよそ20％程度で、80％ぐらいは私たちが培養することができない細菌だと言われています。

ライチョウになると培養できない細菌が人のものより随分と多いので、やっぱりリコンビナントでというのは、なかなか全体を表すのは難しいと考えています。
〇質問者8

大変勉強になりました。
ありがとうございました。

3「動物園のライチョウの産卵に影響する母鳥の生理と環境」
金原弘武（岐阜大学応用生物科学部）

楠田哲士（岐阜大学応用生物科学部）

動物園のライチョウの産卵に影響する⺟⿃の⽣理と環境

小野ゆきな（岐阜大学応用生物科学部）〇座長（中村 浩志）では、次に3番目の発表に移らせていただきます。

金原さん、小野さん、楠田さん3名による連名の発表ですが、岐阜大学応岐⾩⼤学応⽤⽣物科学部 動物繁殖学研究室
動物園⽣物学研究センター○⾦原 弘武・⼩野ゆきな・楠⽥ 哲⼠

用生物科学部の方です。
「動物園のライチョウの産卵に影響する母鳥の生理

令和4年度第20回ライチョウ会議 ⻑野県駒ケ根・宮⽥⼤会 2022年10⽉10⽇と環境」ということで、金原さん、発表をお願いいたします。

〇金原 弘武 岐阜大学の金原弘武と申します。本日はよろしくお願いします。

スバールバルライチョウ2008年〜

飼育
動物園との共同研究

⽣
理研
究

飼育下スバールバルライチョウの繁殖⽣理（第15回⼤会で報告）

ニホンライチョウ

現在

私たち岐阜大学ではニホンライチョウの繁殖生理について研究しております。
ニホンライチョウ2013〜2016年

野⽣

中村先⽣･⼩林先⽣との共同研究

野外のニホンライチョウの繁殖内分泌（第16回⼤会で報告）

飼育下ニホンライチョウの繁殖⽣理を調査
飼育繁殖技術のさらなる向上へ （第18・19回⼤会で報告）
2015年〜
2017年〜
2018年〜
2019年〜
2020年〜

富⼭市ファミリーパーク
上野動物園・⼤町⼭岳博物館
那須どうぶつ王国
いしかわ動物園・横浜市繁殖センター
茶⾅⼭動物園ニホンライチョウのモデル動物であるスバールバルライチョウの飼育が2008年から始まりましたが、私たちの繁殖学に関する研究もここから始まっています。

その後、中村先生と小林先生のご協力の下、野生のニホンライチョウにおいて野外の繁殖内分泌について調査されました。

そして、実際に2015年からニホンライチョウの飼育が始まりましたが、私たちはニホンライチョウの繁殖生理を調査し、飼育下繁殖技術のさらなる向上を目的として現在まで研究を行っております。

鳥の繁殖が実際にどうなっているかについて簡単に説明していきます。
繁殖は主にホルモンによってコントロールされています。

111

繁殖はホルモンによってコントロールされている
季節繁殖動物では主に⽇⻑の変化により視床下部のホルモン内分泌が変化

間脳視床下部

脳下垂体

その変化がホルモンを介して脳下垂体、そして生殖腺へと伝わること
体調ホルモン

気温♀卵巣

エストラジオール-17βプロジェステロン

♂精巣テストステロン

ホルモン

⽣殖の基本的な仕組みはみんな同じ。

卵形成
精⼦形成

⾏動する場所としてとても重要なのは間脳視床下部というところになります。
鳥類においては日長の変化を間脳視床下部というところで感知し、栄養ホルモン⽇⻑

地球には日長の1年のリズムがありますが、私たち動物というのはそのリズムを感知することで体内のリズムを形成しています。それを感知形態変化で繁殖が調節されています。

特に、雌では卵巣から卵胞成長に関わるエストラジオールや排卵に関わるプロゲステロン、これらはいわゆる女性ホルモンといわれるものです。一方、雄ではテストステロン、こちらは男性ホルモンといわれるものですが、これらが分泌されます。

これらのホルモンの働きによって、卵形成や精子形成はもちろんのこと、繁殖に関わる行動や形態変化などが引き起こされます。

鳥類は、一般的に春に繁殖をする、つまり日長が長くなる時期に繁殖をする長日繁殖動物と言われていますが、ニホンライチョ

ウも長日繁殖動物に分類されます。

実際にライチョウの季節繁殖というのがどのようになっているかについて説明していきます。

こちらはスバールバル諸島に生息するスバールバルライチョウの現地の日長、気温、卵巣重量の変化、一番下に体重の変化について示しています。期間は1月から12月の間です。

現地のスバールバルライチョウは北極圏に生息するため、白夜と極夜が存在します。白夜の期間は4月から9月の間になります。

真ん中の卵巣重量の変化が示しているとおり、繁殖期は6月に当たります。

ただし、日長の刺激というのは大体4月で最大になるのですが、繁殖が6月であり、この間に2 ヵ月のタイムラグが存在します。これは4月の気温が非常に低いことが原因であると言われており、繁殖を迎える6月というのはゼロ℃を超える時期です。このことから、繁殖を調整する要因としては日長がメインなのですが、それと同時に気温も関わっている可能性が指摘されています。

体重に関しても繁殖に伴って季節的に変動するのですが、雌においては繁殖期である6月に一時的に体重が増加します。

ニホンライチョウではどうかといいますと、ニホンライチョウの生息地は日本であるため、日長の変化は大体9.5時間から14.5時間の間で変化します。

ニホンライチョウの繁殖時期も5月から6月であるため、先ほどのスバールバルライチョウと同様にゼロ℃を超える時期に繁殖の活動が行われます。

また、卵胞発育に関わるエストラジオールはサンプル数の問題があるのですが、5月に増加していました。
また、雌においての体重は5月から6月に一時的に増加していることが報告されています。

飼育下のニホンライチョウにおいては、これらの体重変化や性ステロイドホルモンの変化が産卵とどのような関係にあるかについて詳細に調査しました。

飼育下ニホンライチョウでは、産卵の約1 ヵ月前から体重が急増していました。急増のタイミングというのはエストラジオールの上昇期間とほとんど一致していました。

体重増加というのは産卵準備のための体脂肪や体タンパク質の増加、また卵巣や卵管等の発達と卵胞の急速成長による卵巣重の繁殖関連重量の増加であると考えられます。

112

第20回 ライチョウ会議報告書

具体的に体重の増加というのがどのぐらいあったかを見ていきますと、こちらは平均値の動態から見た体重ですが、産卵の約1 ヵ月前の時点では約600グラムでしたが、産卵直前の最大体重が668グラムと、約68グラム増加していました。

スバールバルライチョウにおいては、卵巣重量は非繁殖期である9月と3月には0.108グラム、繁殖期である6月には34.60グラムまで増加していたと報告されています。

スバールバルライチョウとニホンライチョウでは体サイズや卵のサイズが異なるなどの点がありますが、もし仮にニホンライチョウとスバールバルライチョウにおいて卵巣重量が同程度であったと仮定した場合、68グラムの増加の約半分が卵巣重量の増加であると推測されます。

また、これに子宮や卵管の重量の増加も加わるので、生殖関連重量だけで半分以上を占めると推測できます。

続いて産卵前後のホルモン動態について詳しく見ていきます。

先ほども説明したとおり、体重というのは約1 ヵ月前から増加します

が、それに合わせて卵胞の急速成長に関わるエストラジオールも約1ヵ月前から急激に増加します。エストラジオールというのは主に急速成長中の初期の黄色卵胞から大量に分泌されます。ですので、エストラジオールの急増のタイミングを卵胞成長の開始とすると、約1 ヵ月間の卵胞成長期間があるということになります。

しかし、ほかの鳥類と比較しますと、ウズラでは卵胞の急速成長期間が4 ～ 8日、鶏では7 ～ 10日、七面鳥では12 ～ 13日であると報告されています。これらの卵胞の急速成長期間はニホンライチョウと比べて非常に短く、ここには載せていませんが、ほかの報告されている鳥類の急速卵胞成長期間と比べても1 ヵ月というのは非常に長いので、エストラジオールの増加タイミングである産卵から約1 ヵ月前が卵胞の急速成長期間であるとするのはもう少し検討の余地があります。

ただし、排卵に関わる卵胞成長の後半、最後のほうに分泌されるプロゲステロンは産卵の約9日前から急増していました。このことから、卵胞の急速成長というのは恐らくプロゲステロンの増加タイミングである9日よりは長いと考えられます。

これまで産卵前後のホルモンの動態について詳しく説明してきまし

たが、ホルモンの増加というのは、実はもっともっと前から始まります。

こちらは1年間のエストラジオールの半月平均値の動態を示しています。

先ほどのページで紹介したホルモン動態は、このグラフの4月から7月の間に当たります。ですが、ホルモンの増加というのはもう2月あたりから始まります。

この時期の照明時間を2月の上旬から順番に10.75時間、11時間、11.5時間、12時間と増加していきます。

産卵開始日については個体差があるのですが、大体飼育下においては5月31日が平均でした。

このように、繁殖については日長によって制御されていますが、産卵日に関しては個体差があり、またはこれまでの研究においては飼育施設の間で産卵日が異なっていました。このことから、日長以外にもそのほかの環境要因というのが繁殖に影響を与える可能性が考えられます。
ですが、今回は体重に注目していきます。

その要因としては、気温や各個体のエネルギー状態が挙げられるの113

体重というのは、よく脂肪量と相関し、体のエネルギー状態を表す指産卵⽇と推定脂肪量（2017〜2022）
産卵⽇と推定脂肪量に負の相関
産卵開始⽇

スバールバルライチョウ
重い個体は産卵開始⽇が早い（Steen et al. 1985）

標となります。

今回は脂肪量についてですが、各個体の最低体重との差から推定しています。

こちらは縦軸に産卵開始日、横軸に3月下旬の推定脂肪量を示していますが、産卵日と推定脂肪量の間に負の相関関係がありました。つまり、推定脂肪量が増加すると産卵日が早くなり、逆に脂肪量が減少する

餌（栄養状態）やエネルギー消費を介して卵胞成⻑の時期・速度・程度

3⽉下旬の推定脂肪量（g）の変化が起こる可能性と産卵日が遅くなる傾向がありました。

スバールバルライチョウにおいては、体重が重い個体は産卵開始日が早いことが報告されています。

このことから、各個体のエネルギー状態というのが卵胞の成長の時期、速度や程度に影響している可能性が考えられました。

少し話は変わるのですが、先ほどの産卵前後の体重の変化に戻ります。
ウズラにおいては卵胞の急速成長期間というのが長いほど卵は重くなる傾向があると報告されています。

ニホンライチョウにおいては産卵の1 ヵ月前から体重が急増します

が、もし仮に体重の急増期間、日数というのが産卵の準備期間であった

場合、この期間というのが産卵に対してどのような影響があるかについて、今回は卵重に着目して調査してみました。

卵重に影響を与える⺟親の状態・卵重と孵化率

卵重と体重急増期間の⽇数
卵重（g）

l 体重急増の⻑さが⽣殖腺の発達に影響し卵重の増加︖

⺟親の卵胞成⻑に関わる要素が卵重に影響
体重急増期間の⽇数

受精卵の発⽣状況（⼈⼯孵化卵のみ）

その他

各卵の割合

死籠り
発⽣中⽌卵
初期発⽣中⽌卵

孵化率

孵化卵

l ニホンライチョウ
卵重が低すぎると孵化率が極端に低下︖

卵の⻑径
卵⽩とよく相関114

卵の短径（mm）
卵の⻑径（mm）※ニワトリ（⾼ら，1985）の発達に影響して卵重が増加している可能性が考えられました。

このように母親の状態というのが卵胞成長に影響する可能性がありますが、卵重というのは生存率やふ化率に影響を与える可能性があり＋ 卵⻩重

下のグラフは人工ふ化時の受精卵の発生状況の割合について示しています。

各色分けしてあるもので発生状況の各種を示して、特に水色でふ化卵の割合を示しています。

これは横に卵重を示していて、左側が小さい卵で、右側に行くにつれニホンライチョウの卵重卵の短径卵⻩とよく相関卵胞成⻑
⼦宮の状態（直径︖）がありました。これは、つまり体重の急増期間の長さというのが生殖腺こちらの黒色の折れ線グラフで示したのはふ化卵の変化、つまりふ化率の変化を示しています。

卵殻重

長さ、日数との関係になりますが、卵重とその日数の間に正の相関関係ます。
l 卵重と孵化率の関係は種によって異なる

卵重（g）

卵重 ＝

こちらの上のグラフは各個体の卵重と先ほど示した体重急増期間の＋卵⽩重て大きい卵になっています。

卵重とふ化率の関係は種によってだいぶ異なるようですが、ニホンライチョウにおいては、ふ化率の折れ線グラフは左側が一番低いと思いますが、卵重が低過ぎると極端にふ化率が低下するということが分かりました。

もう少し卵について詳しく見ていきますと、皆さん卵の形を想像していただければ分かると思いますが、卵には長いほうと短いほうがあると思います。この短いほうと長いほうは短径と長径といいますが、それぞれの表しているものはやや異なるようです。

第20回 ライチョウ会議報告書

ニホンライチョウのクラッチ内の短径の変化
短径は6卵⽬以降に増加

こちら卵の短径と長径の長さと卵黄重量と卵白重量の関係を示しています。

短径については卵黄とよく相関し、長径については卵白とよく相関し卵⻩重と正の相関ていました。

クラッチや繁殖シーズンが進むにつれ卵重が増加するのは他の⿃類でも⾒られる（例︓Perrins, 1996）
卵巣の発達に伴う増加︖※ニホンライチョウの卵⻑径にこのような傾向はない（短径の特徴）

ニワトリでは、短径というのは卵胞の成長や子宮の状態を表す可能

短径（mm）

個体差･クラッチ差⼤きい

ニホンライチョウでは5〜6卵とそれ以降で卵胞成⻑の変化要因がやや異なる性が指摘されています。このため、ニホンライチョウにおいても短径というのが卵黄の重さを反映している可能性が考えられました。

そんな短径なのですが、こちらは1クラッチ内での短径の変化を示し産卵順ていますが、クラッチの中において短径が変化しており、赤い線で5 ～6段目までは平均値を示していますが、5 ～ 6段目までは短径が一定なのですが、その後増加していることが分かりました。

クラッチで繁殖シーズンが進むにつれて卵重が増加するのはほかの鳥類でも見られますが、これは卵巣の発達に伴う増加であると考えられています。

ただし、ニホンライチョウにおいて長径、長いほうについてはこの特徴がなかったので、ニホンライチョウでは短径の特徴であると言えます。
このことから、5 ～ 6卵目とそれ以降では卵胞成長の変化が異なる可能性が考えられました。

まとめますと、ニホンライチョウにおいて繁殖を支配するのは主に日長で、それによってホルモンが変化しますが、同時の母親の状態というのも繁殖に影響し、それが卵の生産を変化させることで最終的にふ化率や生存率が変化する可能性があります。

この一連の流れを理解することで飼育繁殖の向上に努めていきたいと考えております。

以上で発表を終わります。

御清聴ありがとうございました。
（拍手）〇座長（中村 浩志）金原さん、ありがとうございました。

大変精密な測定結果についてお話しいただきました。

質問がございましたら最後の総合討論でお願いいたします。

ご清聴ありがとうございました

4「ライチョウから教えられる栄養と教えてもらう方法」
太田 能之（日本獣医生命科学大学応用生命科学部）
第20回 ライチョウ会議
専⾨家会議

ライチョウから教えられる栄養と教えてもらう⽅法
太⽥能之〇座長（中村す。

浩志） では、次に4番目の発表に移らせていただきま日本獣医生命科学大学応用生命科学部の太田能之さんによる「ライチョウから教えられる栄養と教えてもらう方法」ということで、太田先生、よろしくお願いいたします。
〇太田能之 よろしくお願いします。

では、早速お願いします。

さくさくさくっとちょっとまとめながら進めさせていただきますけれ

ども、分からないことがありましたら後でまた御質問いただければと思います。

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