Ciconia（福井県自然保護センター研究報告）25：175-184（2022）

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福井県で発見されたアキタスズムシソウ (Liparis longiracemosa
Tsutsumi, T.Yukawa et M.Kato, sp. nov.)の生育地と個体数(2020-2021)の記録
榎本博之*1・阪本英樹 1
要旨：筆者らは福井県大野市の１ヶ所，高浜町の 1 ヶ所でアキタスズムシソウ (Liparis longiracemosa Tsutsumi,
T.Yukawa et M.Kato, sp. nov.)の個体を発見した. 2020 年 6 月 6 日から 2021 年 8 月 7 日まで生育地の個体数を調査した．大野市，高浜町の場所は過去の植物標本記録がなく新生育地であった．生育地の地形と植生タイプは落葉・常緑広葉樹混交林の林床であった. 2 年間の調査ではシカの採食で個体数が少なくなっている．
キーワード：アキタスズムシソウ，産地，絶滅危惧植物，生育環境，福井県

Hiroyuki ENOMOTO*1, Hideki SAKAMOTO1. 2022. Record of habitat and population of Liparis
longiracemosa Tsutsumi, T. Yukawa et M. Kato, sp. nov. (2020-2021) found in Fukui Prefecture. Ciconia(Bulletin of Fukui Nature Conservation Center) 25:175-184.
The authors found an individual of Liparis longiracemosa Tsutsumi, T.Yukawa et M.Kato, sp. nov. in Ono City and
Takahama Town, Fukui Prefecture. The population of the habitat was investigated from June 6, 2020 to August 7,
2021. The locations of Ono City and Takahama Town were new habitats with no records of past plant specimens.
The topography and vegetation type of the habitat was the forest floor of a mixed deciduous broad-leaved andevergreen broad-leaved forest. In a two-year survey, the number of individuals has decreased due to deer feedingdamage.
Key words: Liparis longiracemosa Tsutsumi, T.Yukawa et M.Kato, sp. nov.，locality, threatened species, habitat,
Fukui Prefecture

はじめに

世代シーケンサーでの遺伝子解析なども取り入れて検証したところ，形態と同様，３タイプに分けられる

ラ ン 科 の ア キ タ ス ズ ム シ ソ ウ (Liparis

ことが明らかになり，それぞれの学名を整理し，スズlongiracemosa Tsutsumi, T.Yukawa et M.Kato, sp. nov.)はム シ ソ ウ (Liparis suzumushi Tsutsumi, T.Yukawa et

クモキリソウ属の多年性植物であり，針葉樹や落葉

M.Kato, sp. nov.)，セイタカスズムシソウ (Liparis

樹の混交林の半日陰でやや湿った場所で生育していmakinoana Schltr.)，アキタスズムシソウの３種とする

る．タイプ産地は秋田県北秋田市であり，北海道，本分類となった(Tsutsumi et al. 2019)．このようにスズ州，四国，九州に分布する．これまでスズムシソウ，

ムシソウの分類は遺伝子解析によって最近になってセイタカスズムシソウの個体には，少なくとも形の進展した．その報文の中に，アキタスズムシソウに分異なる３形態があることがわかっていた．高橋勝雄

類された標本が，1939 年 6 月 10 日福井県敦賀市の氏はその特徴の差異は三つで，第一にセイタカスズ

黒河国有林で採集されていたと記述があった．採集

ムシソウの唇弁はスズムシソウの唇弁に比べて小さ

者は福井県博物同好会会報 5 号 (福井市自然史博物く細い．第二にセイタカスズムシソウはスズムシソ館研究報告の前身)に敦賀市黒河谷植物調査報告とウに比べ，花と花との間隔は広く，花茎は高くなる．

して記載している廣比皎(ひろべきよし)氏で京都大第三にセイタカスズムシソウの中には花期の違う 2

学総合博物館の植物標本庫に納められていた(廣比

つのタイプ，早咲き夕イプと遅咲きタイプとが存在

1958)．
標本には 1987 年に京都大学の村田源講師が，し，１ヵ月以上も遅くなる個体もあることを報告し1994 年に信州大学の井上健博士がセイタカスズムている(高橋 1985)．

シソウと同定しているラベルが付いており，2019 年

国立科学博物館の堤千絵博士たちの報文では，この３形態は明確に分けられるのか，遺伝的にどのくに堤博士がアキタスズムシソウとして再同定を行っている(図１)．

らい分化しているのかが不明瞭であった．そこで次* 連絡・別刷請求先（Corresponding author）福井県自然保護センター TEL 0779-67-1655
1 福井県植物研究会

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榎本博之・阪本英樹

図１ アキタスズムシソウの標本(国立科学博物館 堤 千絵 博士 同定 写真提供 京都大学総合博物館 蔵)Ⓐ1939 年 6 月 10 日に廣比 皎 氏が越前黒河国有林で採集， Ⓑ京都大学 村田 源 講師がセイタカスズムシソウと同定(1987 年 9 月)，Ⓒ信州大学 井上 健 博士がセイタカスズムシソウと同定(1994 年 11 月) ．

福井県で発見されたアキタスズムシソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

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福井県でも昭和の時代からスズムシソウやセイタ

野生動植物」の編纂のための調査と環境省第５次レカスズムシソウが発見され，標本として，福井県自然ッドリスト作成のための福井県調査で現地に赴き調保護センター，福井市自然史博物館，越前町立福井総査した．そして，スズムシソウ類を発見し，堤博士に

合植物園に保管されている．福井県での生育地は改同定を依頼した結果，アキタスズムシソウであるこ

訂・増補福井県植物誌には載っているが，福井県植物とが判明した．発見した 2020 年から 2021 年にかけ

図鑑にも掲載されておらずほとんど個体が発見されて生育個体数の推移を調べた．

ていない希少種である(渡辺 1962，渡辺 2003，若杉
2001)．
スズムシソウは，日本では，北海道，本州，四国，九州に分布し，冷温帯の樹林の林床に生育する．国外調査地と調査方法
調査地は隣県の情報(橋本・里見 1976)を基に福井

では，朝鮮半島に分布する(北村ほか 1964，
正宗 1969， 県で類似する環境の場所を踏査し，生育に適する環
前川 1971，イズミ 1982，神田 1984，里見 1982，橋境に属する場所を中心に本種の個体を目視で観察し本ほか 1991，中島 2012，門田 2013，清水 2014，遊た(宮脇 1967，宮脇 1969，梅原 2016)．発見された

川 2015)．

生育地は針葉樹・広葉樹の混交林の林床であった．半

スズムシソウは，福井県では絶滅危惧Ⅰ類，近隣県

日日陰の場所に数個体がまばらに分布していた．

では富山県，岐阜県が絶滅危惧Ⅰ類に，京都府が要注目種に指定している．石川県，滋賀県では，情報不足

結果で指定されていない (福井県 2016，富山県 2012，石川県 2020，
岐阜県 2014，
岐阜県植物誌調査会編 2019， 1. 個体数の推移
滋賀県 2021，京都府 2015)．
一方，セイタカスズムシソウは，日本では，北海道，

2020 年 6 月 6 日から 2021 年 8 月 7 日までアキタ
スズムシソウの個体数推移を調査した(表１)．

本州，四国，九州に分布し，冷温帯の樹林の林床に生

高浜町では 2020 年 6 月 20 日に 8 個体を発見し育する．国外では，朝鮮半島・中国(東北)・アムール

た． 2020 年 6 月 27 日には範囲を広げて調査した結に分布する(北村ほか 1964，正宗 1969，前川 1971，

果，個体数は 14 個体あった (図２,３)．

イズミ 1982，
神田 1984，
里見 1982，
橋本ほか 1991，
中島 2012，門田 2013，清水 2014，遊川 2015)．
セイタカスズムシソウは福井県では絶滅危惧Ⅰ類，

大野市では 2020 年 8 月 2 日に花序が切断された葉の状態で 2 個体発見した．
2021 年には高浜町で 5 月 3 日に 5 個体が発芽して近隣県では石川県，岐阜県，滋賀県が絶滅危惧Ⅰ類にいた．5 月 18 日には 12 個体が見つかった．6 月 6 日

富山県が絶滅危惧Ⅱ類に指定している．京都府ではには 11 個体が生育しており，花序を伸ばし開花して情報不足で指定されていない．

いた個体は 4 個体であった．しかし，以前，範囲を

福井県でのスズムシソウ類の個体は 1985 年以来広げて発見した場所の個体が全く生存していなかっ発見されておらず，絶滅が懸念されていた．このたた．近くにはシカの踏みつけ痕が多数確認できた．

め，筆者らは「改訂版 福井県の絶滅のおそれのある
表１ 福井県で発見されたアキタスズムシソウ (Liparis longiracemosa Tsutsumi, T.Yukawa et M.Kato, sp. nov.)の生育地と個体数推移(2020-2021)

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榎本博之・阪本英樹

図２ アキタスズムシソウの生育状況(高浜町 2020 年 6 月 20 日 3 個体あるが開花個体は１個体)

福井県で発見されたアキタスズムシソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

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図３ アキタスズムシソウの花(高浜町 2020 年 6 月 27 日) 花は舌弁が少し垂れ下がる．花は下部ⒶからⒷに向け順番に開花する．

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榎本博之・阪本英樹

大野市では 2021 年 6 月 20 日に 3 個体を発見し４個体あったので個体数，開花個体数，草丈，葉数，た．花序を伸ばし開花していた個体は 2 個体で，１葉長，葉幅，花数(調査個体 4 個平均)を記録した．開個体は葉が２枚のロゼット状の株であった．
8月7日

花始めなので草丈は 11.3cm と小型で葉数は 2 枚あには開花した個体を調査したが結実には至っていなった．花数は 7.3 個/個体であった(表２)．

かった(図４，５)．

2021 年 6 月 20 日には，大野市で開花始期の開花
個体が 2 個体あったが，１個体は崖の上にあり測定

2. 2021 年度の個体数，開花個体数，草丈，葉数，が困難であった．測定可能な１個体の草丈，葉数，葉葉長，葉幅，花数について

長，葉幅，花数(調査個体 1 個)を記録した．開花始め

2021 年 6 月 6 日には，高浜町で開花始期の個体が図４ アキタスズムシソウの開花個体(大野市 2021 年６月 20 日)
表２ アキタスズムシソウの草丈，葉数，葉長，葉幅，花数(2021)

であったが草丈は 21.0cm で葉数は 2 枚あった．花図５ アキタスズムシソウ 結実しなかった状態
開花個体発見 48 日後 (大野市 2021 年８月７日)

福井県で発見されたアキタスズムシソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

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数は 12 個/個体であった．
8 月 7 日には結実はなく，けてしまい，枯死にいたると報告している．そして，花茎が残っていたので調査した．草丈は 36.0cm で葉獣の踏みつけ痕と採食による被害の写真が掲載され数は 2 枚あった．花数は落花痕跡から 16 個/個体でている(中薗・前田 2021)．

あった(表２)．

大野市の生育地でも近くでクモキリソウが生育し2021 年 1 月には積雪が大野市平坦部でも 150 ㎝ており，2020 年にはシカの採食と思われる花茎が鋭を超え，大雪となった．大野市の生育地も積雪期間がく切られていた個体を観察している．熊本の生育地

長く，アキタスズムシソウの生長が遅れ，発芽個体もと類似した環境で生存していると考えられた．一方，ロゼット状で小さく，花茎も伸びていない個体が多

高浜町の生育地でも樹上ではないが，崖の苔むしたかったために開花時期にも３個体しか発見できなか

木の根がある場所で生育を確認しており，地上ではったと考えられる．

なかった(図２)．2021 年には前年に発見した場所の一部でシカの採食によると考えられる個体数の激減

考察を観察しており，京都の生育地とよく似た環境で生アキタスズムシソウの分布と生育環境，植生，シカのシカの採食と環境についての研究では福井県境の採食，送粉動物と虫害，ラン菌根菌との関係存していると考えられた．
京都大学芦生研究林の報告が詳しい．芦生研究林でアキタスズムシソウは冷温帯の針葉樹・落葉樹混

は研究者たちが経時的に植物や野外生物の動態調査

交林の半日陰でやや湿った場所に生えることが知らを行っており，貴重なデータの蓄積になっている．

れている．今回，福井県で見つかった大飯郡高浜町の芦生研究林枕谷地区の 1989 年から 1994 年の 6

生育地は林冠にイタヤカエデなどが優占し，林間に年間と 2006 年から 2007 年の２年間の開花植物相

ヤマボウシ，マルバマンサク，ハウチワカエデ，ヤマと開花株数の変化を比較して，シカの採食圧につい

モミジ，ウスギヨウラク，ユキグニミツバツツジ，コて調査した報告によると，開花植物は 84 種から 56

シアブラ，クロモジ，タムシバ，林床にはチシマザサ，

種に減少した．そのうちの 77 種について，8 種がオオイワカガミ，ハイイヌガヤ，ミヤマイタチシダ，

増加，47 種で減少，22 種は地域絶滅した可能性が

カンアオイ，エチゼンカンオイ，ナツエビネなどが生あるとしている．特に大形植物種の減少が高く，小形育している．

植物種は増減変化が目立たなかった．開花時期では，同じ植生である近隣の京都府南丹市(旧北桑田郡

春咲き種群よりも初夏・夏咲き種群と秋咲き種群で美山町)の京都大学芦生研究林で 2020 年 7 月 5 日に減少種数の割合が高かったと述べている．10～15 年

標高 630 m 付近のトチノキの樹幹で開花するアキ

間に 18 種の開花個体がなくなり，植物体の大きさとタスズムシソウが発見された．京都府内で４例目の開花時期の両方の形質がシカの採食によって影響す発見で，この種は基本的に土壌に育つ植物であるが，ることを指摘している(藤井 2010）．

芦生研究林ではトチノキの樹上にのみ生育していた．

一方， 芦生上谷地域で，多年生草本類に訪花してシカの採食の影響がない時代には，地上にもアキタいるマルハナバチ類を 1983 年から 2003 年の秋季

スズムシソウの個体群を維持していたが，シカの増に記録した報告がある．1980 年代から 1990 年代に加によって採食が及ばない樹上の場所に個体群が残かけては，マルハナバチ類の訪花を多種類の多年生存した可能性があると報告している(阪口ほか 2021)． 草本で観察することができたが，2003 年になると大熊本県八代市においても 2019 年 6 月 25 日にアキ半の多年生草本で開花個体が絶滅し，訪花している

タスズムシソウが発見された．生育地の植生は，チド

マルハナバチも 1 個体だけしか確認できなかった．

リノキやヤマトアオダモが優占する落葉広葉樹林のさらに，アシウアザミを食べるヤマトアザミテント

林縁部で，同じ場所に同属のクモキリソウ (L.

ウが 1970 年代には多く記録されているが，シカの採

kumokiri F.Maek.)が 10 株あった．アキタスズムシソ食によってアシウアザミが絶滅した結果，ヤマトア

ウの個体数は少なく，周辺にはシカによる踏みつけ

ザミテントウは 2003 年には確認できなくなったと痕や食痕が認められており，アキタスズムシソウは報告している．林床の植物は森林下層空間で生活環

根が非常に短く，わずかな外圧で簡単に地面から抜を形成する．シカの採食圧が高まると，真っ先に絶滅182

榎本博之・阪本英樹の危機にさらされる．福井県側でもシカの採食によ

層植生の衰退を引き起こしている（福井県 2019 平成って林床植生や渓流沿いの多年生草本群落が減少し

30 年度版環境白書）．
そこで嶺南 8,000 頭，
嶺北 4,800

た結果，多くの昆虫類が生物多様性において負の方頭に設定して捕獲体制を強化している (福井県

向に進んでいる．シカの採食は，植物群集の減少だけ

2017)．この体制を維持し，生息密度を下げる活動をにとどまらず，昆虫群集や土壌動物相にも及んでい持続させる必要がある．

る．さらに開花植物を利用する訪花昆虫や植物を食

また，最近の研究では多くのランはその自生するべる昆虫に対する植物の季節的群集機能の変化も起

地域の植物と外生菌根を形成する菌と深い共生関係っていることを指摘している (Kato ・Okuyamaを持っていることを報告している(大和・谷亀 2009)．

2004）
．

クモキリソウ属を含むラン科植物は発芽から光合成

福井県に自生しているラン科のツレサギソウも，ができるようになるまで，ラン菌根菌に炭素源を依同様にシカの採食と虫の被害で個体数が減少してい存し生育する種が多い．ある程度，成長すると自身のる．ツレサギソウではシカの採食によって開花して光合成産物で生育に必要な炭素源を確保する種(陽も小さな個体で，結実まで発育する個体が確認され生ラン)から，光合成が十分にできずラン菌根菌に炭なかった．さらに開花した個体でもアブラムシ類の素源を依存する種(陰生ラン)まで依存度合いは種に虫害によって結実に至らない個体も多い．このままよって違っている．まだ，アキタスズムシソウでは明

この状態を放置しておくと絶滅することが考えられらかになっていないが，近年，陰生ランが木材腐朽菌た．まさに，開花植物を利用する訪花昆虫類の変化にや外生菌根菌と菌根を形成することが明らかになっ

よって結実可能な個体の減少が福井県の植物でも起ており，同じ属のスズムシソウも炭素源供給能力のっていると示唆される(榎本ほか 2021)．

高い菌類と菌根を形成する部分的菌従属栄養性植物

大野市のアキタスズムシソウの個体は 2020 年にの性質を有する陰性ランと分類されている．

は花茎が切取られ，2021 年には開花した個体はあっそのスズムシソウの根では担子菌のたが結実はしなかった(図４，５)．アキタスズムシソHymenochaete sp.，Exobasidium sp.2，Exobasidium sp.3，

ウの花でもツレサギソウと同様な環境になっている

Filobasidium sp.が存在したとの報告がある(小島可能性が考えられた．今回の調査ではアキタスズム

2015)．アキタスズムシソウも炭素源供給能力の高いシソウが送粉昆虫を誘引し，受粉まで行われた花が菌類と菌根を形成するランの可能性は高い．したがどのくらいあったかは不明である．しかし，結実したって，アキタスズムシソウが生長し発育するには，生個体がなかったことから，送粉昆虫を誘引し，受粉を育地の環境に棲む土壌細菌との菌叢の調和にも考慮促すことができなかったと考えられる．

する必要があると考える．

今後，アキタスズムシソウが種子繁殖による生育

今回の調査で新たに県内のアキタスズムシソウの個体の増加を図るためには，生育地の環境を守り，送生育地が発見された．しかし，大きな環境の変化の中

粉昆虫や生物の多様性を維持して，開花結実する個で少なくとも調査した 2020 年から 2021 年の２年間

体を増やし，種子散布による個体数の維持や増加をでは福井県に生育するアキタスズムシソウは個体数図っていく必要があると考える．

が少なく，局所的に生存しており，開花，結実個体数

林床の植物群集，昆虫群集，土壌動物相を含む生育が少ない状態である．アキタスズムシソウもスズム

地環境の回復方策としては，シカの生息密度を明ら

シソウと同様に栽培での増殖が難しく，数年に一度かにして，植生が回復可能な生息密度へシカの個体のバルブの生長が基本で，栽培には慎重を期す(佐藤数を調整することにあり，そのためにはシカの生息

2001)．このため，少なくとも生育地での結実個体を状況の的確な把握ができるモニタリング方法が必要

増やす取り組みが重要になる．

で，さらに継続的な観測の実施が求められる(藤木・高柳 2008)．

これからもアキタスズムシソウの個体数の推移と合わせて，生育する環境がどのように変化するのか

福井県に生息するニホンジカの 2015 年の推定数調査を継続する必要がある．送粉昆虫の活動，土壌微は嶺北地域に 21,000～33,000 頭，嶺南地域に 24,000

生物の環境変化に注意を払い，個体数を増やすこと～40,000 頭が生息しており，シカの採食によって下から始める必要がある．結実個体がある程度増え，種福井県で発見されたアキタスズムシソウの生育地と個体数(2020-2021)の記録

183

子が確保できれば，種子バケット法などを取り入れセンターの佐野沙樹氏，福井総合植物園園長の松本

た好適菌根菌の同定，移植適地の判定などを調査し，淳氏，福井市自然史博物館の中村幸世氏，福井県立鯖アキタスズムシソウの保全に適する環境や影響につ江高等学校教諭の黒田明穂氏，福井県植物研究会のいて，知見を広げていく．そして最新技術である種子吉村洋子氏の各位には，現地調査，標本調査，データ

スティック野外播種法などを試みることで個体数の整理についてご協力いただいたこと厚くお礼申し上

増殖に向けた取り組みを行うことは重要であると考げます．
「改訂版 福井県の絶滅のおそれのある野生える(遊川 2019，山﨑 2019)．

動植物」の編纂のための調査と環境省第５次レッド

アキタスズムシソウの個体数の保全，増加に結びリスト作成のための福井県調査の調査員の皆様には付くようにするためには，調和のとれた生物多様性

情報共有など便宜を図っていただいたことお礼申しの環境を醸成することにある．このことは地道な取上げます．

組みである．芦生研究林の調査を行っている兵庫県立大学自然・環境科学研究所の藤木氏は「一番重要な

引用文献

課題は，これら一連の研究が今後も継続して行われることである．このためには多くの人々に芦生研究

榎本博之・阪本英樹・水上幸彦．2021．福井県で確林の森林生態系の価値とそこでのシカ研究の重要性認 さ れ た ツ レ サ ギ ソ ウ (Platanthera japonicaを理解してもらい，協力してもらうことが欠かせな(Thunb.) Lindl.)の生育地と個体数(2017-2020)のい．関係者はそのための努力を払う必要があるだろ

記録．Ciconia（福井県自然保護センター研究報う．
」と述べている(藤木・高柳 2008)．今回，廣比 皎

告），24：79-86．

氏が 1939 年(昭和 14 年)に敦賀市の黒河国有林で植藤井伸二．2010．芦生研究林枕谷におけるシカ摂食

物を採集し，標本を京都大学に送っていた．福井県のにともなう林床開花植物相の変化．保全生態学

アキタスズムシソウ標本が京都大学で保管されてい研究，15：3–15．

た．標本が収蔵され，後世に伝え，新たなスズムシソ

藤木大介・高柳 敦．2008．京都大学芦生研究林におウ類の研究と植物分類の進展に寄与した歴史は意義

いてニホンジカ(Cervus nippon)が森林生態系に深く，植物標本を収集し，保管することは価値が高い

及ぼしている影響の研究：その成果と課題につと考える．

いて．森林研究，77： 95-108．

まずは次の福井県レッドデータの改訂には，近隣

福井県安全環境部自然環境課（編）．2016．改訂版福府県と同様なカテゴリでアキタスズムシソウを指定

井県の絶滅のおそれのある野生動植物．福井県，していく．そして，アキタスズムシソウを通して，福

福井．pp.309．

井県の自然環境について考える機会を持ち，協働で福井県．2017．第４期 福井県第二種特定鳥獣管理計

環境保全活動を取り組む人の輪をつくっていくこと

画（ニホンジカ）．福井県農林水産部中山間農業・が重要であると考える．

畜産課，福井．pp. 21-26，資料編 pp.34-37．
福井県．2019．平成 30 年度版 環境白書 福井県．

謝辞

福井県安全環境部環境政策課，福井．pp.45．
岐阜県．2014．岐阜県の絶滅のおそれのある野生生

本稿をとりまとめるにあたって，国立科学博物館

物（植物編）改訂版，岐阜．ppⅠ-227-228.

筑波実験植物園の堤千絵博士にはアキタスズムシソ

岐阜県植物誌調査会編．2019．岐阜県植物誌.文一総ウの同定についてご教授いただき，並びに京都大学の標本写真の本稿掲載について快諾していただいた
ことに深く御礼申し上げます．越前町立福井総合植合出版，東京．pp. 170.
橋本 保・神田淳・村川博実．1991．カラー版野生ラン．家の光協会，東京．pp.186-187.

物園名誉園長の若杉孝生氏には福井県における植物橋本光政・里見信生．1976．白山植物目録(四)．石川の分布情報，生育環境，過去の状況についてご教授い県白山自然保護センター研究報告，3：61-74．

ただいたことに深く御礼申し上げます．元福井県自廣比 皎．1958．敦賀市黒河谷植物調査報告．福井

然保護センター所長の多田雅充氏，福井県自然保護

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184

榎本博之・阪本英樹

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