Ciconia (福井県自然保護センター研究報告)

11:37−45 (2006)

福井県における高田型トノサマガエルの出現頻度
川内一憲1,2

藤井豊1,3,4

木元久5

巌1,3,6

長谷川はじめに松井 1989)｡ 良く知られているトノサマガエルでは

トノサマガエル(Rana nigromaculata)は, 明るいあるが, この種族の中に, 背中線を欠き腹部に黒色背中線を有し, 背中の黒色斑紋は互いに融合し, 腹斑紋を有する個体すなわち高田型トノサマガエルが､部は白く斑紋はない｡ 後肢はよく発達し, 跳躍能力北陸地方に稀に出現するという (Moriya 1952, 守に優れている (前田・松井 1989)｡ これが, 広く知屋 1955, 前田・松井 1989). 高田型トノサマガエ

られているトノサマガエルの特徴である｡ トノサマ

ルは, 新潟県上越地方 (旧高田地方) で最初に棲息

ガエルは福井県全域に生息しているが, 近年ますまが確認され､ 後肢はトノサマガエルと同様に発達しす生息数の減少が進んでいる｡ トノサマガエルと近ており体型的にはまさしくトノサマガエルである

縁種であるダルマガエル(Rana porosa brevipoda)は(Moriya 1952, 1955, Shimoyama 1987)｡ 福井県

敦賀以南の嶺南地方にのみ棲息している (福井県

(川内ら 2003) を含む北陸地方に生息するというが､1985, 1998, 2002, 長谷川 2002). ここは日本海側

これまで福井県での高田型トノサマガエルの分布や唯一の生息地となっている｡ 福井県のダルマガエル出現頻度などの詳しい報告はほとんどない｡ そこで,の特徴は､ 一般に背中線がなく､ 背中の黒色斑紋は今回嶺北地方を中心に調査したので報告する.

独立して大きく､ 腹部には雲状あるいは点状の黒色調査地と方法斑紋がみられる｡ 後肢はトノサマガエルと比べ短く､跳躍能力に劣るとされる｡ 水辺から離れることがなく､ バケツに張った水から逃げないという (前田・今回の調査では, 背中線を欠落しているものを高田型トノサマガエルに分類した. 調査地域 (図1,

図1. 調査地域と調査地点
１.福井爬虫両生類研究会

２.あわら市御簾尾7-17

３.福井陸水生物研究会

４.福井大学医学部生命情報医科学講座分子生命化学領域 (吉田郡松岡町下合月23-3)
５.福井大学医学部生命情報医科学講座分子遺伝学領域 (吉田郡松岡町下合月23-3)
６.武生市葛岡町2-6― 37 ―

表1. 調査地域における高田型トノサマガエルの出現個体数
背 中 線 有 り地域

背中線無し（高田型）

腹部斑紋無し 腹部斑紋有り 腹部斑紋無し 腹部斑紋有り
♂11
♂1
♂4
金 津
♀14
♀6
♀10
♀1
三 国
幼体1
芦 原
（n＝26）（n＝7）（n＝14）
（n＝1）
武朝織
鯖生日田江

♂16
♀12幼体6（n＝34）

福井市

♂14
♀33
幼体2（n＝49）

（n＝3）

♂3
♀2

♂1
♀9（n＝5）（n＝10）♂3♀2♂6（n＝5）

（n＝6）

♂47
♀63
幼体9（n＝119）

♂15
♀21

勝 山
永平寺
丸 岡
三 方

小 計

♂1
♀2

♀1

♂5
♀4（n＝3）

（n＝1）

（n＝9）

♀6
幼体1（n＝7）n＝48

腹部斑紋：未確認

個体数

背中線有り

背中線無し（高田型）

（n＝0）

（n＝0）

（n＝0）

n＝2

♂2

n＝47

（n＝2）

（n＝0）

♂2
♀9
幼体2（n＝13）

♂1
♀9

n＝72

♂23
♀45
幼体23
（n＝91）（n＝10）

n＝101

（n＝0）

（n＝0）

n＝15

（n＝0）

（n＝0）

n＝0

（n＝0）

（n＝0）

n＝11

（n＝0）

（n＝0）

n＝0

♀8幼体1（n＝9）♂8♀19幼体2（n＝29）♂1♀9n＝193♂25♀45
幼体23（n＝93）♂3（n＝36）

個体数

図2. 分類― 38 ―（n＝10）

n＝103

表2. 調査地点におけるトノサマガエル種族の計測

表1) は1) 金津・三国・芦原, 2) 武生・朝日・織

後肢長／体長比, 体重を測定した. 高田型トノサマ

田・ガエルの特徴を比較するため, 三方エリアで捕獲し江, 3) 福井市, 4) 勝山・永平寺・丸岡, 5)三方の5エリアである｡ 当初の調査項目は日時, 捕たダルマガエルも同様に記録した｡

獲場所, 個体数, 背中線の有無の記録であったが,結果と考察後に19地点 (図1および表2：①〜⑲) の調査では,図2の分類 (隆条形態, 背中斑紋形態, 体側斑紋形

背中線の有無を確認できたトノサマガエル種族個態, 腹部斑紋形態, 耳部斑紋形態 (国領・松井

体数は296個体 (表1) であり, うち高田型は48個体1979)) に従って記録するとともに, 体長, 後肢長,(16%)確認できた. 腹部斑紋の有無を確認できた高― 39 ―

表2. 調査地点におけるトノサマガエル種族の計測＊下部線欠, L：左, R：右, NC：分類不能, ND：記録なし

田型(38個体)のうち黒色斑紋を有するものは29個体,は黒色の点状または雲状の斑紋がある｡ ただし, 写76%であった. 一方, トノサマガエル (155個体)

真2Aの織田町細野(A-1)の高田型トノサマガエルのでは, 23%で腹部斑紋を確認した. 高田型トノサマ

腹部には斑紋がみられていないが, これは飼育下にガエルが高い割合で腹部斑紋をもつことを確認でき斑紋が消えた例である｡ 高田型トノサマガエルの腹た. この結果はトノサマガエルと対照的である. 興

部斑紋は捕獲後, あるいは飼育環境下で次第に不明味深いことに, 金津・三国・芦原エリアではトノサ瞭となる傾向がある. 場合によっては斑紋が消失しマガエルでも高い頻度で腹部斑紋を有していた｡ 代てしまうこともあるので, 捕獲後速やかに記録撮影

表的なトノサマガエル (写真1) は明るい背中線をすることが望ましい.

持ち, 腹部は白く斑紋はない｡ しかし, 代表的な高19の調査地点で捕獲したトノサマガエル, 高田型

田型トノサマガエル (写真2A,2B) およびダルマガ

トノサマガエルおよびダルマガエルの形態的特徴を

エル (写真3) では, 背中線は認められず, 腹部に表2に示した｡ 隆条形態 (図3) を比較すると, トノ― 40 ―

三方町黒田(K-1:隆条AB,背中斑紋A,体側連続斑紋A,腹部斑紋なしA,耳部斑紋トノサマ型A,後肢/体長比1.52,030906)

金津町御簾尾(M-8：隆条B,背中斑紋A,体側じゅず独立斑紋BC,腹部下顎斑紋B,耳部斑紋トノサマ型A,後肢/体長比1.58,030919)

写真1. 福井県における代表的なトノサマガエル

織田町細野(A-1：隆条B,背中斑紋BC,体側独立斑紋C,腹部斑紋D,耳部斑紋トノサマ型A,後肢/体長比1.66,030712)◎福井市田ノ頭町(C-1:隆条B,背中斑紋B,体側独立斑紋C,腹部斑紋D〜E,耳部斑紋トノサマ型A,後肢/体長比1.67,030715)

写真2A. 福井県の代表的な高田型トノサマガエル― 41 ―

福井市田ノ頭町(C-2：隆条B,背中斑紋B,体側独立斑紋C,腹部斑紋D,耳部斑紋トノサマ型A,後肢/体長比1.75,030816)

福井市波寄町(FN-1:隆条A,背中斑紋B,体側独立斑紋C,腹部斑紋D〜E,耳部斑紋トノサマ型A,後肢/体長比1.57,030715)

写真2B. 福井県の代表的な高田型トノサマガエル

三方町黒田(K-2:隆条C,背中独立斑紋C,体側独立斑紋C,腹部全面斑紋Ｅ,耳部斑紋ダルマ型Ｃ,後肢/体長比1.49,030906)

三方町黒田(K-3:隆条C,背中独立斑紋C,体側独立斑紋C,腹部全面斑紋Ｅ,耳部斑紋ダルマ型Ｃ,後肢/体長比1.43,030906)

写真3. 福井県における代表的なダルマガエル― 42 ―

60

4742394030

22312718200

A:強00

AB:やや強B:中00

BC:やや中05800

A:1.7以上

B:1.6−1.7

5

C:1.5−1.6

D:1.5未満

9710081

ト（n＝58）高（n＝15）ダ（n＝38）

8780

割合（％）

66

34
140 0060

59
47

4736

4020130 02323

図7. 後肢/体長比の比較

ト（n＝58）高（n＝15）ダ（n＝38）529300C:弱図3. 隆条形態の比較

1009080706050403020100424010047 46502071071

ト（n＝57）高（n＝14）ダ（n＝38）

7067

割合
（％）

割合（％）

605080ト（n＝58）高（n＝15）ダ（n＝38）

70

割合
（％）

80

0

30 0

A:連続融合 AB:中間 B:隆条部独立 BC:中間0C:独立

図4. 背中斑紋形態の比較

370A:トノサマ型 B:トウキョウ型

20C:ダルマ型

0D:分類不能図8. 耳部斑紋形態の比較
サマガエルは一般に強く隆起しているが, 高田型はト（n＝58）
高（n＝15）ダ（n＝38）

やや強から中等度である｡ ダルマガエルの隆条は弱い｡ この結果から, 高田型はトノサマガエルと似た

69隆条形態を持つが, その隆起の程度はやや弱いとい

割合（％）

1009080706050403020100100 100える｡ 図4の背中斑紋形態を比較すると, 典型的トノサマガエルの特徴である連続融合型の個体数はトノサマガエルにしても少ない｡ 高田型と同様ほとん165010000A:連続融合 B:隆条部独立0どが隆条部独立斑紋型である｡ 一方, ダルマガエル

0BC:中間

C:独立は完全に独立しており, 岡山種族に近い斑紋形態であった (前田・松井 1989)｡ 高田型には, 背面斑紋

図5. 体側斑紋形態の比較

形態が写真2Aの織田町細野(A-1)のようにときとしてダルマガエルと見間違えるほどの個体がいる. ま80

割合（％）

60

つ個体は高田型では全くみられなかったことも特筆に値する. 図5に示したように, 体側斑紋の比較も505040た, トノサマガエルの特徴とされる融合型斑紋をも73ト（n＝58）
高（n＝15）ダ（n＝38）704240同様の傾向が見られ, 高田型およびダルマガエルは2930201007111670

A:なし

2790 0 370

B:下顎 BC:中間 C:前肢付根 D:下顎胸部 E:腹部全面

図6. 腹部斑紋形態の比較

すべて独立斑紋であった｡ 一部の典型的なトノサマガエルにのみ極まれに融合型斑紋が認められるだけである｡ 図6の腹部斑紋を比較すると, 高田型はダルマガエルほど斑紋は明瞭ではないが点状ないし雲状の斑紋が高い頻度で認められる｡ 一番頻度が高いのは下顎から胸部にかけて斑紋を有する個体である｡
ダルマガエルにみられる腹部全面雲状型という例は― 43 ―

少ない｡ 面白いことに, トノサマガエルでも腹部あの斑紋は時間とともに弱くなるか消失する傾向にあっるいは下顎に何かしら斑紋を有するものが少なからた. 高田型の隆条はトノサマガエルより弱く, ダルずおり, 先の背中斑紋形態の特徴からして, 福井県マガエルより強かった. 高田型の背中斑紋は隆条部のトノサマガエルには典型的な個体があまりにも少に独立する個体が多く, ときとしてダルマガエルとないことに気付く｡

見間違えるほどの個体がいた. 後肢長／体長比の比

図7の後肢長／体長比をみると高田型(±S.D.＝

較から, 高田型(1.58±0.10) はトノサマガエル

1.58±0.10) はトノサマガエル (1.60±0.06) との間(1.60±0.06) と同じ体型を有することが判明し, ダに有意な差はなく, 同じ体型を有することが判明しルマガエル(1.51±0.04)とは明らかな差が認められた｡ 一方, ダルマガエル(1.51±0.04)とは明らかなた.

差が認められた｡ また, 図8の耳部斑紋形態をみて引用文献

も, 分類不能を除けば, トノサマガエルと高田型はともに典型的なトノサマガエルの耳部斑紋形態をも福井県. 1985. みどりのデータバンク付属資料, 福つことが判明した｡ すなわち, 太い ｢への字｣ 斑紋

井県の両生類・爬虫類・陸産及び淡水産貝類目に側頭部暗色斑紋が融合している｡ 対照的にダルマ録. 163pp. 福井県.

ガエルは細い ｢への字｣ 斑紋に側頭部暗色斑紋は融

福井県. 1998. みどりのデータバンク付属資料 (第合しない (国領・松井 1979)｡2回), 福井県の両生類・爬虫類・陸産貝類目録.

以上のことより, 高田型トノサマガエルは体型的

141pp. 福井県.にみてトノサマガエルである｡ このことはミトコン

福井県. 2002. 福井県の絶滅のおそれのある野生動

ドリア・シトクロムcオキシダーゼ・サブユニット

物2002, 福井県レッドデータブック (動物編).

遺伝子の解析でも支持される (藤井ら 2004)｡ しか243pp. 福井県.

し, 背中線の欠落, 背中の独立斑紋の特徴および腹藤井豊, 木元久, 川内一憲, 長谷川巌. 2004. トノ部点状または雲状斑紋はダルマガエルの特徴と一致サマガエル(Rana nigromaculata)とダルマガエする｡ また, 福井のトノサマガエルは典型的とは言ル(Rana porosa brevipoda)のミトコンドリア・い難く, 特に腹部斑紋を有している個体が少なくはシトクロムcオキシダーゼ・サブユニットI(COI)ないことには驚きを隠せない｡ 近年, ダルマガエル

遺伝子の比較. 福井陸水生物会報, in press.とトノサマガエルの交雑が懸念されているが (小池・長谷川巌. 2002. 福井県のダルマガエル生息地の消松井 2003), 福井県でも両種間で雑種交配が起き,長. 福井陸水生物会報, 9号：9-13.

トノサマガエルにダルマガエルの遺伝子浸透が起き

川内一憲, 藤井豊, 木元久, 長谷川巌. 2003. 福井ているのかも知れない. 残念ながら, 高田型トノサ

県にみられるトノサマガエル種族の多様性. 福マガエルにダルマガエルの遺伝的形質の浸透を確認

井大学医学部研究雑誌 4(1･2)：81-85.

できていない. 今後さらに詳細な調査・研究をとお小池裕子・松井正文. 2003. 保全遺伝学. 299pp.

して, 高田型トノサマガエルの由来を解明したい.
要東京大学出版, 東京.
国領康弘, 松井正文. 1979. トノサマガエル・ダル

約

マガエルにみられる側頭部暗色斑紋の変異につ背中線の有無を確認できたトノサマガエル種族個
体数は296個体であり, うち高田型は48個体(16%)

いて. 爬虫両棲類学雑誌 8(2):47-55.
前田憲男・松井正文. 1989. 日本カエル図鑑. pp.8

確認できた. 腹部斑紋の有無を確認できた高田型

4-87. pp.92-95. 文一総合出版, 東京.

(38個体)のうち黒色斑紋を有するものは29個体, 76Moriya, K. 1952. Genetical Studies of the Pond Frog,%であった. 一方, トノサマガエル (155個体) でRana nigromaculata I. Two Types of Ranaは, 23%で腹部斑紋を確認した. 高田型トノサマガ

nigromaculata nigromaculata found in Takata

エルが高い割合で腹部斑紋をもつことを確認できた.

District . Jounal of Science of the Hiroshima

興味深いことに, 金津・三国・芦原エリアではトノUniv. (Series B, Div. 1, Vol. 13, Art. 19): 189-

サマガエルでも高い頻度で腹部斑紋を有していた.

197.

高田型トノサマガエルの腹部の黒色点状または雲状Moriya, K. 1955. Studies on the Five Races of the― 44 ―

Japanease

PondFrog,Rananigromaculata

Shimoyama, R. 1987. Notes on the tb Type of Rana

Hallowell I. Difference in the Morphologicalnigromaculata found in the Suwa Basin, Nagano

Characters. Jounal of Science of the Hiroshima

Prefecture, Japan. Japanese Journal of Herpetology.

Univ. (Series B, Div. 1, Vol. 15, Art. 1):1-21.

12(1):30-31.

守屋勝太. 1955. 日本産トノサマガエルの地方族種

キーワードとその分布. 日本生物地理学会会報 16-18：

高田型, ダルマガエル, トノサマガエル

354-359.

Frequency of appearance of Takata (tb) type black-spotted pond frog, Rana nigromaculata, in
Fukui prefecture
Kazunori KAWAUCHI1,2, Yutaka FUJII1,3,4, Hisashi KIMOTO5, Iwao HASEGAWA1,3,6
We studied the Takata (tb) genetic variant of the black-spotted pond frog (Rana nigromaculata) in Fukui
prefecture. Among 296 frogs collected, 48 (16%) were of the Takata type, with a characteristic checked mid-dorsalstripe. Many of these had a checked ventral pattern as well, although in Kanazu, Mikuni, and the Awara area, alarge number of normal R. nigromaculata also had a ventral pattern. These ventral black spots become weak ordisappear with time. The folds of the Takata type are larger than those of normal R. nigromaculata and smaller
than those of R. porosa brevipoda. Of the Takata type frogs with a checked ventral pattern, 29 (76%) had blackspots. The ratio of hind-foot length to snout-vent length of the Takata type is 1.58 ± 0.10 (mean ± SD), which
is not different from that of R. nigromaculata (1.60 ± 0.06) but clearly differs from that of R. porosa brevipoda(1.51 ± 0.04).
1. Fukui Reptiles and Amphibians Research Academy
2. Misnoo7-17, Awara city, Fukui 919-0747
3. Fukui Rikusui-Biology. Research Academy
4. University of Fukui Faculty of Medical Sciences, 23-3 Shimoaizuki, Matsuoka,
eiheiji-cho, Yoshida-gun, Fukui 910-1193 JAPAN5. Fukui Prefectural University Faculty of Biotechnology, 4-1-1 Kenjojima, Matsuoka,
eiheiji-cho, Yoshida-gun, Fukui 910-1195 JAPAN6. Kuzuoka-cho 2-6, Etizen city, Fukui 915-0041― 45 ―