Ciconia（福井県自然保護センター研究報告）24：79-86（2021）

79

福井県で確認されたツレサギソウ(Platanthera japonica (Thunb.) Lindl.)の生育地と個体数(2017-2020)の記録
榎本博之*1・阪本英樹 1・水上幸彦 2
要旨：筆者らは福井県坂井市の１カ所でツレサギソウ(Platanthera japonica (Thunb.) Lindl.)の個体を確認した. 2017 年
4 月 30 日から 2020 年 8 月 5 日まで生育地の個体数を調査した．坂井市の個体は過去の植物標本記録がなく新生育地であった．生育地の地形と植生タイプは里山のスギが植林された落葉・常緑広葉樹混交林であった. 4 年間の調査で虫による被害を受けており，開花個体が少なく結実個体は 1 個体もなかった．林床の管理放棄による植生環境の変化やイノシシやシカの食害で個体数は少なくなっている．
キーワード：ツレサギソウ，産地，絶滅危惧植物，生育環境，福井県

Hiroyuki ENOMOTO*1, Hideki SAKAMOTO1, Yukihiko MIZUKAMI2. 2021. Records of the locality andgrowing population (2014-2020) of Platanthera japonica (Thunb.) Lindl. identified in Fukui Prefecture.
Ciconia (Bulletin of Fukui Nature Concervation Center) 24:79-86.
The authors confirmed an individual of the Platanthera japonica (Thunb.) Lindl. at one location in Sakai City,
Fukui Prefecture. The population of the habitat was investigated from 30 April 2017 to 4 August 2020. The
individual in Sakai City was a new habitat with no records of past plant specimens. The terrain and vegetation typeof the habitat were mixed forests of deciduous and evergreen broad-leaved trees in which Cryptomeria japonica
was planted. In a 4-year survey, it was damaged by insects, and there were few flowering individuals and no fruiting
individuals. The population is decreasing due to changes in vegetation environment due to abandonment of forest
floor management and feeding damage to wild boars and deer.
Key words: Platanthera japonica (Thunb.) Lindl., locality, threatened species, habitat, Fukui Prefecture

はじめに2001)．
このため，筆者らは「改訂版 福井県の絶滅のおそ

ラ ン 科 の ツ レ サ ギ ソ ウ (Platanthera japonica

れのある野生動植物」の編纂のための調査と環境省(Thunb.) Lindl.)はツレサギソウ属の多年性植物であ

第５次レッドリスト作成のための福井県調査で現地

り，冷温帯～暖温帯の湿った草地や林縁など半日日に赴き調査した．発見した 2017 年から 2020 年にか陰の比較的明るい林床に生える．日本では北海道，本

けて生育個体の推移を調べた．

州，四国，九州に朝鮮半島，中国大陸にも分布する(北村ほか 1964，正宗 1969，前川 1971，イズミ 1982，

調査地と調査方法

里見1982，
橋本ほか1991，
中島2012，大橋ほか2015，
遊川 2015)．福井県でも一部の山地に自生している

調査地は福井県でかつて採集された生育地を中心が，今まで福井県では生育地の情報不足のため，絶滅に林内を踏査し，同様な環境にある場所を中心に本危惧種に分類されていない(福井県 2016)．近隣府県

種の個体を目視で観察した(宮脇 1967，宮脇 1969，

では，石川県，岐阜県，滋賀県，京都府が絶滅危惧Ⅰ

梅原 2016)．発見された生育地は植林されたスギが類に指定している(石川県 2010，岐阜県 2014，滋賀

混じる落葉・常緑広葉樹混交林の林縁で比較的日当

県 2016，京都府 2015)．福井県での生育地は改訂・りの良い半日日陰地にまばらに分布していた．

増補福井県植物誌では記載がなく(渡辺 2003)，福井県植物図鑑⑤福井のコケと地衣・［補遺］に丹生郡で確認された写真が掲載されているだけで，個体数は少なく生育が稀に発見されているだけである(若杉* 連絡・別刷請求先（Corresponding author）福井県自然保護センター TEL 0779-67-1655
1 福井県植物研究会
2 福井県坂井市山岳協会・丸岡山の会

80

榎本博之・阪本英樹・水上幸彦

結果

表１．ツレサギソウ(Platanthera japonica (Thunb.) Lindl.)の個体数の推移(2017-2020)

調査時期
(年)
(月/日)
2017
4/30
5/20
5/27

１. 個体数の推移
2017 年 4 月 30 日にツレサギソウに似た葉の生育
個体 8 個を発見し，2020 年 8 月 5 日まで個体数の推移を調査した(表１)．ツレサギソウは 2017 年から調査していたが同定したのは開花した個体が確認され2018

た 2019 年であった．2018 年 5 月 12 日には個体数
は 11 個あったが，6 月 30 日には虫害で開花個体は2019

見当たらなかった．2019 年 5 月 12 日には個体数が10 個あった．6 月 2 日には開花し始めた個体が 1 個見つかり，ツレサギソウであると同定した．周辺をく
まなく調べ，13 個体発見した．7 月 6 日には開花し2020ていた個体も虫害によって穂先の小花が枯れていた．
２．2020 年度の個体数，開花個体数，草丈，葉数，
虫害個体数の推移
2019 年にはツレサギソウと同定できたことと，虫害で開花個体が結実までたどり着けなかったことから，2020 年 5 月 7 日，10 日には生育場所の近くか
ら同様な環境にある場所を中心に範囲を広げ入念に

個体数
(個)
8
8
9

5/12
6/30

11
10

5/12
6/2
7/6
7/15

10
13
13
11

5/7
5/10
5/20
5/26
6/2
6/4
6/8
6/12
6/16
6/23
7/4
8/5

12
37
33
29
29
29
29
29
28
27
27
21

虫害

虫害

開花始め
開花終り

虫害始め
開花始め

開花終り

調査し，37 個体を発見した．その後，生育調査を 8
月 5 日まで計 12 回行い，個体数，開花個体数，結実

鱗翅目類の食害が見られた個体は 10 株となった．花

個体，草丈(調査個体 10 個平均)，葉数(草丈と同様)蕾をつけた早い個体では 5 月 26 日から開花が始まを記録した．個体数は 5 月 10 日が最も多く 37 個体

り，6 月 4 日には生育個体 29 個体中 6 個体が花蕾をだったが，開花時期になった 5 月下旬には小さい個着けたが 6 月 8 日にはアブラムシ類の吸汁による被体などがイノシシの掘り起こし，シカの採食，虫害な害で 4 個体が花蕾の開花が見られなくなった．6 月

どで枯死して，29 個体になった．特に 5 月上旬から12 日には開花 6 個体全てが被害を受け，花序にあるは葉や茎が鱗翅目類の幼虫による食害を受け，部分

部分的な小花の開花は見られるものの結実した個体

的に被害を受ける個体が目立ち始めた．8 月までには 1 個体も見られなかった(表２，図１～８)．

表２．ツレサギソウの個体数，開花個体数，草丈，葉数，虫害個体数の推移(2020)

調査時期(年) (月/日)
2020
5/7
5/10
5/20
5/26
6/2
6/4
6/8
6/12
6/16
6/23
7/4
8/5

個体数
(個)
12
37
33
29
29
29
29
29
28
27
27
21

開花個体数 結実個体数
(個)
(個)
0
0
1
3
6
2
2
0
0
0
0

0
0
0
0

草丈
(cm)
14.4
20.2
25.4
28.0
33.2
33.5
23.5
26.5
25.5
24.4
22.3
15.5

葉数
(枚)
5.5
6.5
7.5
7.5
7.5
7.5
5.5
5.5
5.3
5.0
5.0
4.5

鱗翅目類 アブラムシ類
被害個体数 被害個体数
4
8
8
8
8
9
9
10
10
11

2
4
4
5
6
6

福井県で確認されたツレサギソウの生育地と個体数(2017-2020)の記録

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図１．ツレサギソウの生育状況(2020 年 6 月 4 日 草丈 38cm
シカによる食害で葉先が同じ方向に切れた状態で開花している)

図３．ツレサギソウの小花の距花は下部から順番に開花する．

距は初め歪曲しているⒶ．花序が伸びるとともに長く下垂するⒷ(2020 年 6 月 4 日)．

図２．ツレサギソウの花(2020 年 6 月 4 日)

82

榎本博之・阪本英樹・水上幸彦

図４．草丈が低い個体の開花状況 草丈 26cm 小花数が少なく花序が短い．下部の花はアブラムシ類の吸汁を受けている(2020 年 6 月 12 日)

図５．茎の部分からアブラムシ類の吸汁を受けている(2020 年 6 月 4日)

図６．花序の部分にアブラムシ類の吸汁が集中している．蕾が発育停止している(2020 年 6 月 4 日)．

福井県で確認されたツレサギソウの生育地と個体数(2017-2020)の記録

図７．アブラムシ類の吸汁で花序が枯死している

83

図８．鱗翅目類の食害によって株元から倒伏している(2020 年 6 月 4 日)

(2020 年 6 月 23 日)

考察
ツレサギソウの分布と生育環境，植生，シカの下草採食，送粉動物と虫害，ラン菌根菌との関係

他の植物種が減少して，ツレサギソウに虫が集中することによって被害がより大きくなっているものと考えられた(図５～８)．
福井県に生息するニホンジカの 2015 年の推定数

ツレサギソウは冷温帯～暖温帯の湿った草地や林は嶺北地域に 21,000～33,000 頭，嶺南地域に 24,000

縁など半日日陰の比較的明るい林床に生えることが～40,000 頭生息しており，シカの採食によって下層知られている．茎の高さは 50 ㎝内外に伸びるとの記

植生の衰退を引き起こしている（福井県 2019 平成

述(大橋ほか 2015)もあるが，生育地の大きい個体で30 年度版環境白書）．このことは，現在ある福井県のも草丈 38 ㎝，葉数 8.5 枚，小花数 9 個と小型の個体

ツレサギソウの個体数が今後どのように推移するかが多かった．花は開花する小花もあるが花柄の部分

大きな影響をおよぼす可能性があると考える．

がアブラムシ類の吸汁被害にあって結実までに至ら

現地のツレサギソウが結実しなかったことに関しない個体がほとんどであった．このことが 2017 年かて，開花結実に関与する送粉動物と花の形態，虫害にら調査していたが 2019 年に開花個体が見つかるま

ついて考える．ツレサギソウ属の花粉送粉と昆虫誘でツレサギソウと同定できなかった要因と考えられ引については黄緑色の花を持つトンボソウでは夜行る．個体が小さい５月上旬の時期にイノシシの掘り性のメイガが誘引され，白色の花を持つミズチドリ

起しやシカの採食，鱗翅目類の食害を受け，個体自体

では夜行性のヤガと昼行性の蝶が送粉を行っている．

が小さいものが多かった．花序のある６個体の観察

白色または白色を帯びた緑色をしている花を持つ種ではあるが大型の個体は比較的早く開花し，小型のでは，視覚の刺激で目標を探すスズメガによって送個体は遅く花序を伸ばした．ツレサギソウは大きく粉されると報告している(井上 1983)．白花を持つツ成長するまでは，花序をつけず，比較的小さな株は小レサギソウの花粉送粉者は主にホウジャクなどのス

花の開花数が少ない．生長も遅いため，暖かくなりア

ズメガ科の可能性が高いと説明している (遊川

ブラムシ類の活動も活発になり，小花の被害を受け2015)．ツレサギソウに近縁のハチジョウツレサギでる頻度や程度が増えたと考えられた(図３，４)．

はスズメガによって送粉され，花粉塊の昆虫への付

紀伊半島の大台ヶ原では，シカの採食による樹木

着部位は口吻であり，スズメガは空中で蜜を吸うの剥皮とササ類の衰退が起き，土壌の流亡，崩壊地の発で，スズメガによって送粉される種の距はほぼ水平

生など，生態系に深刻な影響を及ぼしている．シカのになる(井上 1983)．

被害があった生息地点では低木層の植被率と出現種

実際の福井県のツレサギソウの花を観察すると，数，草本層植被率が低くなっている(小泉 2011)．生下部から順番に開花し，成熟していく．距の向きは，育地付近の林床下草はシカによる採食によって草種

未熟な上部の花の距は歪曲しているが，花序が伸長の減少を招き，アブラムシ類や鱗翅目類の餌になるし，花が成熟するにつれて下部の花の距は花柄に沿

84

榎本博之・阪本英樹・水上幸彦ってまっすぐに伸びて下垂する．送粉昆虫が成熟しは蛾であり，蛾の足にはセンサーがあり，花の香りにた花の蜜を吸う時に花粉塊が付きやすいように吸蜜

導かれ，花粉塊を付けやすい方向に誘導される．蛾は姿勢に合わせて距の形態が変化している(図３)．一

全く光がない暗闇の中で花の香りを頼りに蜜腺を見方，草丈が低い個体は成長時期が遅く，アブラムシのつける．捕獲した蛾のほとんどは目に花粉塊を 1～2

吸汁を受け，花序が伸長せずに距が歪曲している小個付けているが， 11 個の花粉塊をつけている蛾も花が多いと考えられた(図４)．

いた．これは蛾を部分的に盲目にすることで，香りにツレサギソウと同属のハチジョウツレサギの結果頼るようにして蛾を確実に自分の同属の花に誘導し率については，20～30％程度であり，特徴的なのは受粉させる戦略であると報告している(Sexton・

花数の多い花序は花数の少ない花序より効率よく送McQueen2004)．貴重な花粉を運ぶ蛾が視覚的に別粉が行われ，草丈が低い個体においては送粉が減少の花に運ばれる可能性を減らすために，強く香るこし蕾の食害が増加したとの報告がある(Inoue1985)．

とで受粉の機会を増やしている．花の香りは様々な同様にスウェーデンのツレサギソウ属 Platanthera

揮発性化学物質で構成されており，安息香酸メチル

bifolia（L.）は，6 月上旬から 6 月下旬に開花し，12のような揮発性物質のいくつかは花粉の送粉者を引～25 個の小花を持つ花序を形成する．花は白く，夜き付けるだけでなく，いくつかの草食動物を忌避す

はベンゼン系化合物とリナロールの強い香りを放つ． る効果があると言われている．残念ながら下草を採この P.bifolia には森林タイプと草原タイプの 2 つの食するシカには効果はない(Sexton2014)．

形態に分かれ，森林タイプは大きい個体で草丈 60cm

ツレサギソウ属では種類によりバニラエッセンス

平均 35cm の高さがあり，これに比べて草原タイプの前駆体であるオイゲノールという精油成分の量がは草丈平均 20cm の高さで花序が著しく短くなり，変化すると報告している(井上 1983)．

花が小さくなる．最も顕著なのは，距の長さの違い

福井県の自生地では，2020 年は 29 個体が生存しで，森林の花の距は平均 36 mm の長さで，草地の花ており 6 個体が開花したが，虫による植物体，小花の距は平均 21 mm である．草地の生育地では，さまの被害も受けており，香り成分を揮発し，スズメガにざまな小さな蛾やスズメガがよく見られるが，森林よる送粉まで行われた小花がどのくらいになったか地帯の生育地には主に大型のスズメガの Sphinx

は不明である．しかし，結実した個体がなかったこと

ligustri が送粉と受粉に関わっている．P.bifolia の植物から，送粉昆虫を誘引し，受粉を促すことが出来なかの高さと花の距の長さについて，高さが低くなるほったと考えられる．今後，種子繁殖による生育個体のど，花粉塊の送粉，受粉および結実率が減少した．植増加を図るためには，生育地の環境を守り，送粉昆虫

物の高さは，高いほど送粉昆虫の遭遇機会を得やすや林床の植物種の多様性を維持して，草丈の高い大く，受粉機会も同様に高くなった．植物体の高さの違

きなツレサギソウが生育する群落をつくらない限り，

いが昆虫による受粉率や結実率に影響しているが，結実個体はできず，種子散布による個体数の維持や距の長さに関しては結実率の差はなかったことを報増加は難しいと考えられる．

告している (Trunschke2018)．

また，最近の研究では多くのランはその自生する

福井県のツレサギソウでは 2020 年は 6 個体が開地域の樹木と外生菌根を形成する菌と深い共生関係

花したが最大の個体でも草丈 38 ㎝程度しかなく，6を持っていることを報告している(大和・谷亀 2009)．

月 4 日の平均の草丈が 33.2cm であったが，アブラ

ツレサギソウ属を含むラン科植物は発芽から光合成

ムシ類に吸汁されていたのと花序が低いため効率よができるようになるまで，ラン菌根菌に炭素源を依く受粉ができなかった可能性がある(図４～７)．

存し生育する種が多い．ある程度，成長すると自身のツレサギソウ属の花の香りに関しては，Platanthera

光合成産物で生育に必要な炭素源を確保する種(陽chlorantha が安息香酸メチルとモノテルペンの精油生ラン)から，光合成が十分にできずラン菌根菌に炭成分を夕方から夜にかけて発散し，香りを強くする

素源を依存する種(陰生ラン)まで依存度合いは種に事を報告している(Nilsson1978)．スコットランドのよって違っている．近年，陰生ランが木材腐朽菌や外中央部に生育する Platanthera chlorantha の花の香り

生菌根菌と菌根を形成することが明らかになっておは様々な特徴がある．花に来るほとんどの送粉昆虫

り，ツレサギソウも炭素源供給能力の高い菌類と菌福井県で確認されたツレサギソウの生育地と個体数(2017-2020)の記録

85

根を形成する部分的菌従属栄養性植物の陰性ランとが確保できれば，種子バケット法などを取り入れた分類されている．ツレサギソウの根細胞には担子菌

好適菌根菌の同定，移植適地の判定などを調査し，ツの Coprinopsis sp.，Exobasidium sp.， Thelephora sp.，

レサギソウの保全に適する環境や影響について，知と子嚢菌の Peyronellaea sp.が存在し，この内の見を広げていく．そして最新技術である種子スティ

Thelephora sp.は外生菌根菌であると報告している

ック野外播種法などを試みることで個体数の増殖に(小島 2015)．ツレサギソウは林内の樹木由来の腐葉向けた取り組みを行うことは重要であると考える

土や樹木の根から外生菌根菌を通して炭素源を獲得(遊川 2019，山﨑 2019)．

している．このことから，ツレサギソウの栽培増殖はツレサギソウの個体数の保全，増加に結び付くよ

簡単ではなく，試験管による無菌培養で発芽するがうにするためには，人間が自然との関わりをうまくその後の生長はほとんど不可能である(佐藤 2001)．

工夫することで，調和のとれた生物多様性の環境をしたがって，ツレサギソウが生長し発育するには，生醸成することにある．このことは地道な取組みであ育地の樹木や林床に棲む土壌細菌との菌叢の調和にる．まずは次の福井県レッドデータの改訂には，近隣も考慮する必要がある．

府県と同様なカテゴリでツレサギソウを指定してい今後はツレサギソウが生育する自然環境を調べ，く．そして，ツレサギソウを通して，地域の人たちと林床の生態系の保全，シカの頭数調整も視野に入れ

地域の環境について考える機会を持ち，協働で環境て検討する必要がある．人里近くの林はかつて燃料保全活動を取り組む人の輪をつくっていくことが重などの資源供給地として柴刈りを行い林床の環境は要であると考える．

維持され，菌根菌などの土壌細菌の生態系は調和がとれていたといえる．この環境を維持管理すること

謝辞

は人間を含めた活動が必要となる．ウマノアシガタ(Ranunculus japonicas Thunb.)の生育保全による畦畔

本稿をとりまとめるにあたって，越前町立福井総の修景向上の研究では畦畔の草刈り時期をウマノア

合植物園名誉園長の若杉孝生氏にはツレサギソウのシガタの結実末期に調整することで実生から個体の同定，福井県における分布情報，生育環境，現状およ

更新も行われ，開花する個体数も維持される (近藤・び過去の生育状況についてご教授いただき標本を作

榎本 1998)．個体群維持には日射量の確保と他の下成していただいたことに深く御礼申し上げます．元

草の種類，多様性の維持を図り，食害をする鱗翅目類

福井県自然保護センター所長の多田雅充氏，福井総やアブラムシ類の発生を抑制するタイミングを考え

合植物園園長の松本淳氏，福井県立鯖江高等学校教たソフトな草刈り作業という定期的な人間の関わり

諭の黒田明穂氏の各位には，現地調査，標本調査，デが必要であると考える．

ータ整理についてご協力いただいたこと厚くお礼申

今回の調査で新たに県内のツレサギソウの生育地し上げます．福井県農業試験場研究員の馬田英典氏が発見された．しかし，大きな環境の変化の中で少なには昆虫の生態について情報をいただいたことお礼

くとも調査した 2017 年から 4 年間ではツレサギソ

申し上げます．
「改訂版 福井県の絶滅のおそれのあ

ウは開花個体数が少なく，結実個体がない状態で推る野生動植物」の編纂のための調査と環境省第５次移しており，種子繁殖による世代更新ができない状

レッドリスト作成のための福井県調査の調査員の皆態である．このため，少なくとも結実個体を増やす取様には情報共有など便宜を図っていただいたことおり組みが必要になる．

礼申し上げます．

これからもツレサギソウの個体数の推移と合わせて，生息する環境がどのように変化するのか調査を引用文献継続する必要がある．イノシシ，シカといった野生動
物の増加，林床の下草の種類や数の減少，送粉昆虫や福井県安全環境部自然環境課（編）．2016．改訂版福

食害昆虫の活動，土壌微生物の環境変化に注意を払

井県の絶滅のおそれのある野生動植物．福井県，い，ツレサギソウの個体を大きく生長させることか

福井．pp.536．

ら始める必要がある．その後，結実個体ができ，種子

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86

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