化石研究会会誌

Journal of Fossil Research, Vol. 51（1）, 15-22（２０１8）［原著］

鮮新統上野層（古琵琶湖層群）から産出した
サイの月状骨化石の再検討
村上達郎＊・鍔本武久＊＊
Reappraisal of a rhinocerotid lunar from the Pliocene
Ueno Formation of the Kobiwako Group, central Japan
Tatsuro Murakami* and Takehisa Tsubamoto**
Abstract
A right lunar of the Rhinocerotidae（Mammalia, Perissodactyla）from the Pliocene Ueno Formationof the Kobiwako Group, central Japan is reappraised and described. This specimen is large among the
lunars of mammals, mushroom-shaped in anterior and proximal view, and triangular in lateral view,
indicating that it is assigned to the Rhinocerotidae. It is assigned to the tribe Rhinocerotini in having
a third scaphoid facet and a caudal prolongation of the pyramidal facet. It is similar in morphology tothat of a Rhinocerotini Stephanorhinus in having an ulna facet, an acute distal end of the anterior apophysis,a keel-shaped anterior apophysis, a wide proximal part, and a similar overall shape and size that are
indicated by a ratio diagram. However, the generic identification of this specimen is difficult due to thescarcity of the material. This study indicates that the Rhinocerotini existed in the Pliocene of Japan,
for the first time.
Key words : Rhinocerotidae, Kobiwako Group, postcranial bone, Pliocene
１ ．はじめに
日本では，新生代後半のサイ科（哺乳綱，奇蹄目）の化石が多く発見され，研究・報告されている（たとえば，Shikama 1967；Shikama et al. 1967；奥村ほか
1977；岡崎 1977，1980；Zin-Maung-Maung-Thein etal. 2009；Fukuchi and Kawai 2011；Handa 2015など）．
ただし，そのほとんどが中新世および更新世のサイ科にかけてのサイ科の変遷を調べる上での障害となっている．
本論文では，山本（2006）が報告した三重県伊賀市（旧阿山郡大山田村）の古琵琶湖層群上野層（図 1 ，2 ）から産出したサイ科の月状骨の記載と分類の再検討をおこない，同標本のより詳細な分類群を同定する．

化石である．日本における鮮新世のサイ科化石は，神奈川県愛甲郡の中津層群から産出した幼獣の手根骨（有鉤骨）（長谷川ほか 1991），大分県宇佐市安心院町の津房川層から産出した下顎頬歯（加藤 2001），および三重県伊賀市の古琵琶湖層群産の月状骨（山本2006）の 3 例しか報告されていない．さらに，これらの鮮新世のサイ科化石は，属あるいは種の明らかな分類群が不明確であり，日本における中新世から更新世

２ ．資料と研究手法
本標本は大阪市立自然史博物館（OMNH）に所蔵されている．本研究では，計測法を Guérin（1980）に，月状骨の用語を Heissig（2012），サイ科の分類をHeissig（1999）に従った．また，近年の議論では，ユーラシアの Dicerorhinus の化石種は多くのものがStephanorhinus とする見解が占めており（Fortelius et2017年10月17日受付，2018年 4 月10日受理＊，＊＊愛媛大学大学院理工学研究科〒790−8577

愛媛県松山市文京町 2 − 5＊，＊＊ Graduate School of Science and Engineering, Ehime University, 2-5 Bunkyo-cho, Matsuyama 790-8577

Japan＊ E-mail : t-murakami@sci.ehime-u.ac.jp

─ 15 ─

また，数値が正であれば OMNH-TV-0342より大きさが大きく，負であれば OMNH-TV-0342より大きさが小さいことを示す．ratio diagram に用いたサイ族の計測値は表 １ に示す．

図 １ ．化 石産地の地図（国土地理院地図電子国土 Web を使用）．×，化石産出地点．

図 ２ ．化石産地付近の古琵琶湖層群上野層の層序（森・吉田 2014を改変）と，おおよその化石産出層準（山本 2006）．

al. 1993，Pandolfi 2013，Handa and Pandolfi 2016など），本研究ではそれに従った．
プロポーションとサイズ比較において ratio diagram（Simpson 1941）を用いた．ratio diagram は A＝log10（a/b）＝ log10（a）− log10（b）の式を用いる．A は基準標本との偏差を示し，a は比較標本の計測値，b は基準とする標本の計測値を当てはめ，これらを折れ線グラフに示す．本研究では OMNH-TV-0342を基準標本として扱う．折れ線グラフが一直線に近い種ほど，
OMNH-TV-0342に近い（相似形である）ことを示す．

３ ．古生物学的記載
サイ科 Family Rhinocerotidae Gill 1872
サイ亜科 Subfamily Rhinocerotinae Dollo 1885
サイ族 Tribe Rhinocerotini Dollo 1885
サイ族属種未定
Rhinocerotini gen. et sp. indeterminate
図3−4
標本：OMNH-TV-0342，右前足の月状骨．
保管場所：大阪市立自然史博物館（大阪市東住吉区長
居公園 1 −23）
産出地点：三重県伊賀市（旧阿山郡大山田村）畑村付
近の服部川左岸の川底，新ミドロ橋の上流約50m 付
近（北緯34º46'10"，東経136º11'56" 付近）（図 1 ；山本2006）．
層準と時代：古琵琶湖層群上野層中村部層．上野層は鮮新統であり，シルトと粘土主体で，十数枚の火山灰層を含み，貝化石などが多産する湖成堆積物である．
産出層準は上野層中村部層中の上部の服部川 I 火山灰層よりやや下位のシルト層；鮮新世半ば（約3.6 Ma）
である（図 2 ；Kawabe 1989；山本 2006；森・吉田
2014；里口 2015）．
計測値：頭尾側長（L）＝67.2mm，内外側幅（W）＝48.8mm，近遠位高（H）＝52.5mm，頭側（背側）面の近遠位高（H ant.）＝54.3mm（図 4 ，表 1 ）．標本が一部破損しているため（図 3 ），「内外側幅（W）」と「近遠位高（H）」は 1 mm～ 3 mm ほど小さい値になっていると推定される．
記載：OMNH-TV-0342は，橈骨関節面（R）の内側端と有頭骨関節面（M）および有鉤骨関節面（Un）の表面が損失して海綿質が露出しているが，変形はな
く，比較的保存状態が良い．頭側（背側）（図 3 A，
4 A）または近位側（図 3 E， 4 E）から見るとキノ
コ状の形態，内側（図 3 C， 4 C）からみると三角形を呈している．近位部に橈骨関節面（R）と尺骨関節面（Ul）， 内 側 に 3 つ の 舟 状 骨 関 節 面（S 1 ，S 2 ，
S 3 ），外側に 2 つの三角骨関節面（P 1 ，P 2 ），および遠位部に有鉤骨関節面（Un）を持つ．橈骨関節面
は，内外側に伸びて頭側（背側）近位部の半分を占め，近位に湾曲し，尾側（掌側）─内側方向に伸張する．尺骨関節面は，狭く半円型で遠位側に傾斜する．
頭側（背側）遠位部は，キール状で遠位側にむけて細くなり，その遠位先端は少し尖る．第 1 舟状骨関節面（S 1 ）は，半円状で平坦で，外側にむかってわずか

─ 16 ─

図 ３ ．サイ族属種未定 Rhinocerotini gen. et sp. indeterminate（OMNH-TV-0342），右前足の月状骨．三重県伊賀市の鮮新統上野層（古琵琶湖層群）産．A, 頭側（背側）面観．B, 尾側（掌側）面観．C, 内側面観．D, 外側面観．E, 近
位面観．F, 遠位面観．

に傾斜する．第 2 舟状骨関節面（S 2 ）は，平坦で卵型 を 呈 し， 遠 位 に 傾 斜 す る． 第 3 舟 状 骨 関 節 面（S 3 ）は，近遠位方向に伸張し，楕円形を呈して，頭側（背側）に傾斜する．各舟状骨関節面とも，月状骨の骨幹より少し突出しているため，骨幹との境界が明瞭である．第 １ 三角骨関節面（P 1 ）は，平坦で角がとれた三角形である．第 2 三角骨関節面（P 2 ）は，頭尾側方向に細長く，中部が欠損する．第 1 と第2 三角骨関節面の間には，頭尾側に走る溝が発達す
る．有鉤骨関節面は，頭尾側に伸張した三日月形をし─ 17 ─

図 ４ ．計 測部位と骨の各部名称．A, 頭側（背側）面観．B, 尾側（掌側）面
観．C, 内側面観．D, 外側面観．E,
近位面観．F, 遠位面観．骨の部位に関する略号：M，有頭骨関節面；
P 1 ，第 1 三角骨関節面；P 2 ，第2 三角骨関節面；R，橈骨関節面；
S 1 ，第 1 舟状骨関節面；S 2 ，第2 舟状骨関節面；S 3 ，第 3 舟状骨
関節面；Ul，尺骨関節面；Un，有鉤骨関節面．計測に関する略号：L，
頭尾側長；H，近遠位高；H ant.，
頭 側（ 背 側 ） 面 の 近 遠 位 高；W，
内外側幅．破線は破損部分を示す．

表 １ ．サイ族の月状骨の計測値．計測値は Guérin（1980）に従う．（
Taxa
Rhinocerotini gen. et sp. indeterminate
Stephanorhinus etruscus
Stephanorhinus kirchbergensis
Stephanorhinus hemitoechus
Stephanorhinus hundsheimensis
Stephanorhinus jeanvireti
Dihoplus megarhinus
Diceros bicornis
Ceratotherium simum
Dicerorhinus sumatrensis
Rhinoceros unicornis
Rhinoceros sondaicus

mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini
mean
max
mini

）は個体数を示す．

LW
H
H ant.
Reference
67.2
＞48.8
＞52.5
54.3
this study
62.29（n=26）   44.68（n=26）   47.89（n=23） 48.95（n=6）   Alberdi et al.（1997）, Ambrosetti（1972）,
Cerdeño（1989）, Garcia-Fernandes et al.
68.0
52.5
51.5
52.0
（2003）, Guérin（1980）
56.0
35.0
43.5
47.1
75.75（n=8）   54.50（n=8）   57.13（n=8）   58.38（n=8）   Guérin（1980）  
82.0
61.0
60.5
65.0
70.5
51.0
50.0
51.5
69.43（n=7）   54.49（n=9）   49.86（n=7）   47.17（n=3）   Cerdeño（1990）, Guérin（1980）  
75.0
59.0
55.0
48.0
65.0
48.0
46.0
45.0
66.02（n=30） 47.48（n=28）   48.53（n=29）   49.46（n=27）   Baryshnikov et al.（1989）, Fortelius et al.
（1993）, Guérin（1980）, Mazza et al.（1993）  
74.0
52.5
56.5
58.0
60.0
42.0
43.5
43.5
75.75（n=6） 53.38（n=8） 56.71（n=7） 57.75（n=2） Guérin（1980）
80.0
60.0
60.0
58.5
72.0
50.0
53.0
57.0
74.78（n=9） 54.91（n=11） 57.32（n=11） 56.10（n=5） Apostol and Enache（1979）, Guérin（1980）
79.5
58.0
61.0
59.0
70.0
50.0
50.0
52.0
69.86（n=25） 47.58（n=25） 47.07（n=22） 49.43（n=22） Guérin（1980）
77.0
56.0
54.0
56.5
60.0
40.5
42.0
43.0
76.05（n=11） 56.45（n=11） 55.95（n=10） 60.00（n=10） Guérin（1980）
84.0
63.0
65.5
65.0
71.0
53.0
51.0
55.0
53.81（n=8） 38.31（n=8） 44.08（n=6） 44.33（n=3） Guérin（1980）
58.0
40.0
45.5
45.0
51.5
35.0
42.0
43.0
77.07（n=7） 59.79（n=7） 57.67（n=6） 63.25（n=6） Guérin（1980）
81.0
63.5
59.5
66.0
73.0
55.0
55.0
62.0
64.79（n=7） 51.57（n=7） 52.00（n=5） 53.90（n=5） Guérin（1980）
67.5
54.5
54.0
55.0
62.0
47.0
49.5
52.0

─ 18 ─ており，近位側に湾曲し，尾側（掌側）に伸張するが，表面が破損しているため，大きさは不明である．
有頭骨関節面は，平坦な三日月形を呈して，頭尾側に伸張するが，全体的に表面が損失しているため，大きさは不明である．
４ ．比較と議論
OMNH-TV-0342は，サイ科の中のサイ族の右月状骨であると同定できる．OMNH-TV-0342は，大型哺乳類の月状骨で，内側から見た外形が三角形，近位または遠位面の外形がきのこ状の形態を呈し，近位尾側端が平坦などの特徴を持つ．これらの特徴は，サイ科の月状骨の特徴と一致する．長鼻目の月状骨は，内側面の外形が長方形，近位または遠位から見た外形が三角形を呈している点で，OMNH-TV-0342とは異なる．
キリン，ウシ，カバなどの偶蹄目の月状骨は，内側面が長方形で，近位尾側端と遠位関節面が内側部で鋭角をなすなどの特徴である点が，OMNH-TV-0342とは異なる．ウマ上科やカリコテリウム科，バク科などが含まれる奇蹄目の月状骨は，頭側（背側）遠位部に有頭骨関節面が存在し，始新世のサイ上科の一種である Hyracodon と サ イ 科 に は 存 在 し な い（Holbrook2001）．さらに，OMNH-TV-0342の頭側（背側）遠位部に有頭骨関節面が見られない．上記のような形態的特徴により，OMNH-TV-0342はサイ科の月状骨と結論できる．さらに，OMNH-TV-0342は，第 3 舟状骨
関節面が存在し，さらに第 2 三角骨関節面が尾側（掌側）まで伸張する特徴を持つことから，サイ科の中でも， サ イ 族 の 月 状 骨 で あ る と 考 え ら れ る（Heissig2012）．また，OMNH-TV-0342は，近位面観で，橈骨
関節面を上方としてみた場合，外側に三角骨関節面，内側に舟状骨関節面を持っていることから，右側の月状骨と判断できる．
サ イ 族 に は， 現 在 の と こ ろ，11属（Ceratotherium
属，Coelodonta 属，Dicerorhinus 属，Diceros 属，Dihoplus 属，Gaindatherium 属，Lartetotherium 属，Paradiceros 属，Punjabitherium 属，Rhinoceros 属，Stephanorhinus 属）が存在する（Heissig 1989, 1999）．
このうち，Gaindatherium 属，Paradiceros 属，Punjabitherium
属の 3 属に関しては月状骨の記載がまだない．したが っ て， 以 下 で は 残 り の 8 属 の 月 状 骨 と OMNHTV-0342を比較する．
Antoine（2002）は月状骨の形質として，尺骨関節面の存在，頭側（背側）遠位端の形状および，頭側（背側）面の形状の 3 点を挙げている．Rhinoceros
unicornis と Rhinoceros sondanicus の月状骨は，尺骨関
節 面 が 発 達 せ ず， 頭 側（ 背 側 ） 遠 位 端 が Ｖ 字 状 に鋭く尖る（Guérin 1980 ; Antoine 2002 ; Antoine et al.

図 ５ ．サ イ 族 の 月 状 骨 比 較． す べ て 頭 側（ 背 側 ） 面 観．A，
OMNH-TV-0342；B, Coelodonta antiquitatis（BorsukBialynicka 1973 の Plate XVI, Figure 1 a を 改 変 ）；C,
Dihoplus megarhinus（Guérin 1980の Figure 65 A 1 を改変）；D, Diceros bicornis（神奈川県立生命の星・地球博
物館所蔵；NF-1004028）；E, Lartetotherium sansaniense（Heissig 2012 の Figure 109 を 改 変 ）；F, Rhinoceros
sondaicus（Guérin 1980 の Figure 13C を改変）；G,
Stephanorhinus etruscus（Guérin 1980の Figure 65 D 1
を 改 変 ）；H, Stephanorhinus jeanvireti（Guérin 1980のFigure 65 C 1 を改変）；I, Stephanorhinus kirchbergensis（Guérin 1980の Figure 93B を改変）；J, Stephanorhinus
hundsheimensis（Guérin 1980の Figure 93A を改変）；K,
Stephanorhinus hemitoechus（Guérin 1980の Figure 93Cを改変）．

20 1 0 ）． C o e l o d o n t a a n t i q u i t a t i s ， C o e l o d o n t a
nihowangensis，Ceratotherium simum，Diceros bicornis，Dihoplus megarhinus の月状骨は，頭側（背側）部遠位
端が丸く平坦になっている（Guérin 1980 ; Antoine
2002 ; Tong and Wang 2014）．Ceratotherium simum,
Coelodonta antiquitatis, Coelodonta nihowangensis,
Diceros bicornis, Lartetotherium sansaniniense の 月 状 骨は， 頭 側（ 背 側 ） 面 が 平 滑 か， ま た は 突 出 し な い（Antoine et al. 2010 ; Tong and Wang 2014）．これら上記 6 属の月状骨の特徴は，OMNH-TV-0342の形質と一致しない．一方，OMNH-TV-0342が持つ，尺骨関節面の頭側（背側）遠位端が尖る（Rhinoceros
属 よ り 尖 っ て い な い ）， お よ び 頭 側（ 背 側 ） 面 がキール状である，という形質は Stephanorhinus 属とDicerorhinus 属の月状骨にみられる．OMNH-TV-0342の頭側（背側）面は，よく内外側に伸張した近位部と近遠位方向に細長い遠位部をもつ．この特徴は Guérin（1980） の Stephanorhinus jeanvireti（ ＝ Dicerorhinus
jeanvireti） と Stephanorhinus etruscus（ ＝ Dicerorhinus
etruscus etruscus）の頭側（背側）面の形態と非常に類似する（図 5 ）．
サイ族の月状骨の Ratio Diagram（図 6 ；Simpson
1941）では，Dicerorhinus sumatrensis は全体的に小さ─ 19 ─

く，OMNH-TV-0342よ り も 比 較 的 近 遠 位 方 向 に 長
い 形 態 で あ る．Stephanorhinus hemitoechus は 本 標 本Stephanorhinus kirchbergensis（ニッポンサイ）などがが OMNH-TV-0342とほぼ変わらないが，近遠位高が低い．図 6 から，サイズは異なるが，Stephanorhinus
jeanvireti，Stephanorhinus kirchbergensis，Stephanorhinus
etruscus のグラフパターンはほぼ直線的であり，これは中新世末あるいは鮮新世初期に日本と大陸の間に存在した陸橋を経て移入した Stegodon zdanskyi に由来
し，日本で進化したものであると述べている．このため，鮮新世の日本のサイ族も，長鼻類と同時期に同じ報告されている（Shikama 1967 ; Shikama et al. 1967 ;よ り も 頭 尾 側 長 や 内 外 側 幅 が 広 い が， 近 遠 位 高 が
低 い こ と か ら， 本 標 本 と は 異 な る と 考 え ら れ る．
Stephanorhinus hundsheimensis は頭尾側長や内外側幅

Handa and Pandolfi 2016）．一方，古琵琶湖層群上野層からは長鼻類化石の Stegodon miensis（ミエゾウ）も発見されている．樽野（2010）は，Stegodon miensis

は OMNH-TV-0342と形態的に類似することを示唆する．

ようなルートをたどって移入してきた可能性がある．
しかしながら，日本の鮮新世のサイ科の進化を明らか

上記の結果により，OMNH-TV-0342は鮮新世〜前期更新世のヨーロッパでよく知られている S. jeanvireti
や S. etruscus，または，中期〜後期更新世のユーラシ
ア全体で知られている S. kirchbergensis に類似した種にするためには，さらなる追加標本が必要である．

類の月状骨である可能性が高い．しかし，月状骨の形態的特徴において，属や種を決定づける形質がないこ

自然史博物館の皆様，元大阪市立自然史博物館（現岡山理科大学）の林 昭次博士，および愛媛大学理工学とや，サイ族の中でも月状骨の比較ができない属種があるため，本研究では，OMNH-TV-0342をサイ族属

研究科の楠橋 直博士に大変お世話になりました．神
奈川県立生命の星・地球博物館の樽 創博士に比較標本として Diceros bicornis 標本を観察させていただい

種未定（Rhinocerotini gen. et sp. indeterminate）とするにとどめた．
日本における鮮新世のサイ化石は OMNH-TV-0342
を含めて 3 例しかなく，いずれも，分類はサイ科までしか明らかでない（長谷川ほか 1991；加藤 2001；山本 2006）．本研究で，少なくとも日本の鮮新世にサイ族がいることが判明した．日本の更新統からは，
サイ族が発見されており，Rhinoceros aff. sinensis や謝辞
本論文で再記載した標本の借用にあたり，大阪市立

た． 記して感謝の意を表します．

文献
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図 ６ ．Ratio Diagram（Simpson 1941）を用いた，サイ族の月状骨の比較．それぞれの種の計測値は，以下の論文による平均値を使用した：Stephanorhinus etruscus ; Albendi et al.（1997），Ambrosetti（1972），Cerdeño（1989），Garcia-Fernandes et al.（2003），Guérin（1980），Stephanorhinus
hemitoechus ; Cerdeño（1990），Guérin（1980），Stephanorhinus hundsheimensis ; Baryshnikov
et al. （1989），Fortelius et al.（1993），Guérin（1980），Mazza et al.（1993），Dihoplus
megarhinus ; Apostol and Enache（1979），Guérin（1980），Stephanorhinus kirchbergensis,
Stephanorhinus jeanvireti, Diceros bicornis, Ceratotherium simum, Dicerorhinus sumatrensis,
Rhinoceros unicornis, and Rhinoceros sondaicus ; Guérin（1980）．略号：L，頭尾側長；H，近遠
位高；H ant.，頭側（背側）面の近遠位高；W，内外側幅．

─ 20 ─

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