Trace Nutrients Research 38 : 85−90（2021）

ミニレビュー

消化管での亜鉛吸収機構に着目した亜鉛栄養の改善
橋

本

彩

子1），神

戸

大

朋2）

（1）京都女子大学家政学部＊，2）京都大学大学院生命科学研究科＊＊）（受付 2021 年 8 月 30 日，受理 2021 年 10 月 6 日）

Improvement in zinc nutrition by focusing on zinc absorption mechanism
Ayako Hashimoto1）, Taiho Kambe2）
1）
Department of Food and Nutrition, Faculty of Home Economics,
Kyoto Women's, Kyoto 605-8501 Japan
2）
Division of Integrated Life Science, Graduate School of Biostudies,
Kyoto University, Kyoto 606-8502, Japan

Summary
Zinc is an essential trace element. It has physiological functions in proteins and is a structural, catalytic, andsignaling component within them. As it has a wide range of functions, zinc deficiency causes various symptoms,
such as taste disorders, dermatitis, hair loss, decreased appetite, growth disorders, gonad dysfunction, and more.
About 25 % of the world’s population is estimated to be at risk of zinc deficiency, which is common in Japan.
Thus, its prevention is very important for human health. Here, we briefly review zinc in food items and the mechanism of dietary zinc absorption, focusing on the zinc transporters involved. Moreover, we discuss the possibility
that dietary components may increase the efficiency of zinc absorption through zinc transporters.

はじめに

このような状況から，我が国では 2017 年 3 月に，低亜鉛血症に適応を有する亜鉛製剤がはじめて承認され，さら亜鉛は，成人の体内に約 2 g 存在する必須の微量ミネラに，2018 年には日本臨床栄養学会承認の「亜鉛欠乏症のルの一つである。骨格筋や骨に多く，皮膚，肝臓，脳，腎

診療指針 2018」が発表された7）。我が国において，亜鉛欠臓など全身に広く存在している1）。生体内では，亜鉛は主乏に対して非常に高い関心が寄せられており，亜鉛欠乏をにタンパク質と結合して種々の生理機能を果たしており，効率的に予防することの必要性が高まっている。

転写因子であるジンクフィンガーやインスリン結晶などの本稿では，亜鉛欠乏の予防にむけて，亜鉛栄養という観タンパク質の構造維持機能として，またはアルコール脱水

点から食品中に含まれる亜鉛やその吸収機構，吸収に影響

素酵素や炭酸脱水酵素，スーパーオキシドジスムターゼなを与える因子，亜鉛の効率的な吸収を実現させる食品の可

どの 300 にものぼる亜鉛含有酵素の活性に重要な補因子と能性について考察したい。

2, 3）

してはたらく。その他にも種々の刺激に応じて細胞内

我が国の亜鉛栄養の状況

外の亜鉛イオン濃度を変化させることにより，シグナル因
子として機能することが明らかにされている1, 4）。このよ
うに亜鉛は多岐にわたる機能を有するため，亜鉛が欠乏す

我が国における 1 日の亜鉛摂取の推奨量は，アメリカやると味覚障害や皮膚炎，脱毛などの代表的な症状をはじめ

カナダの摂取基準を参考に設定されており，成人男性でとして，食欲低下，発育障害，性腺機能不全，免疫機能の11 mg，女性で 8 mg とされている8）。妊婦は，妊娠期間が低下，創傷治癒能力の低下など様々な症状をきたす5）。近

進むにつれて血清中の亜鉛濃度が低下することから，付加

年，亜鉛の欠乏は，途上国だけでなく日本を含めた先進国

量として 2 mg が設定されており，また授乳婦には付加量でも報告され，日本人の約 20 〜 30％が亜鉛欠乏との試算

4 mg が設定されている。しかし，実際の摂取状況は，成人

6）

もなされている 。


男性は 20 〜 70 歳代で約 9 mg，女性でも多くの年代で推奨

所在地：京都市東山区今熊野北日吉町35（〒605-8501）
所在地：京都市左京区吉田近衛町（〒606-8501）＊＊＊― 85 ―

量には届いておらず，特に 20 〜 30 歳代での摂取量は少な

Table 1 Zinc content in foods

く 7 〜 7.5 mg 程度にとどまっている9）。さらに，我が国の100g 中の
＊1
亜鉛含有量
（mg）
牡蠣（生）
14.0
豚レバー（生）6.9
牛かたロース（赤肉）
5.6
ほたてがい
2.7
牛レバー
3.8
うなぎ（蒲焼き）
2.7
ずわいがに（ゆで）3.1
めし（玄米）
0.8
めし（精白米）
0.6
糸引き納豆
1.9
全卵
1.1
卵黄
3.6
プロセスチーズ
3.2
ヨーグルト
0.4
カシューナッツ
5.4
木綿豆腐
0.6
ピュアココア7.0
大豆（ゆで）
1.9
アーモンド
3.6

20 歳以上の男女の約 60~70％は，亜鉛摂取量が推奨量を下回っているという報告もある10）。妊婦や授乳婦においても，摂取量はそれぞれ 7.4 mg と 8.0 mg 程度であり，摂取不足が危惧される。通常，母乳の特に初乳中には，非常に高濃度の亜鉛が含まれており11），新生児の亜鉛需要は高いと考えられるため，授乳婦の亜鉛充足は重要であるといえる。
日本人を対象とした血清亜鉛値の調査報告では，高齢になるにつれて血清亜鉛濃度は低値を示し，60 歳以上の低血清亜鉛値の者の割合は約 40％程度と高いことが報告されている12）。また，日本人の毛髪中の亜鉛濃度の調査報告によると，0 〜 4 歳児において，特に亜鉛欠乏のリスクが高く，約 40％前後が亜鉛欠乏であると示唆されている13）。
高齢になるにつれて亜鉛欠乏の割合は増加傾向を示す一方
で，男性では 80 歳以上，女性では 90 歳以上になると，その割合が減少しており，長寿者においては亜鉛を充足しているのかもしれない13）。健康長寿を実現するためにも亜鉛

食品名

1 食分の
＊2
亜鉛含有量（mg）
8.4（3 個 60 g）
4.8（1 食分 70 g）
3.9（1 食分 70 g）
2.7（1 個 100 g）
2.7（1 食分 70 g）
2.2（1/2 尾 80 g）
1.2（足 2 本 40 g）
1.2（茶碗 1 杯 150 g）
0.9（茶碗 1 杯 150 g）
0.8（1 パック 40 g）
0.7（1 個 60 g）
0.7（1 個 20 g）
0.6（1 切れ 20 g）
0.4（1 食分 100 g）
0.4（5 粒 8 g）
0.4（1 食分 70 g）
0.4（大さじ 1 6 g）
0.4（1 食分 20 g）
0.2（5 粒 6 g）

＊1 Calculated using the data in Standard Tables of Food Compositionin Japan 2020 (8th revised version).

は不可欠な栄養素であることがうかがえる。
亜鉛欠乏の要因としては，亜鉛摂取量が少ないことによ＊2 Calculated based on the standard amount of food for one meal.

る食事性の亜鉛欠乏や，亜鉛キレート作用を持つ薬剤によフィチン酸を減少させることはミネラル吸収の向上につなる吸収阻害，薬剤の影響による亜鉛排出の増大，または高がると期待される。生体内にはフィチン酸を加水分解する

齢にともなう消化吸収能力の低下，先天性の亜鉛欠乏など

フィターゼが存在するが，ヒトの腸管でのフィターゼ活性が考えられる。超高齢社会を迎えた我が国においては，慢は羊や豚などと比べると非常に弱く，その効果は高くな性疾患に罹患し複数の薬剤を内服している場合も多く，まい15）。しかし，発芽や製麦，浸漬，発酵，熱処理などの食た亜鉛が欠乏すると味覚障害や食欲不振から低栄養のリス

品加工中に，植物または微生物由来のフィターゼが作用す

クが高まり，褥瘡の治癒も遅れるなどの影響が考えられるることによって，食品中のフィチン酸塩含有量を減らし，ため，亜鉛欠乏の予防が重要となる。

ミネラルの生物学的利用能を改善することが知られている16, 17）。したがって，植物性食品の中でも納豆や味噌など

食品中に含まれる亜鉛の発酵食品や発芽玄米などを利用することは，ミネラル栄
養の観点から見ると効率的な摂取につながると考えられる。
近年，イネのリン酸輸送体を欠損させることにより，消化管における亜鉛の吸収率は，摂取量により変化する14）が，通常時は約 30％程度と高くない 。そのため十分量

フィチン酸の含有量を低減させたイネが作出されたというの亜鉛の摂取と，吸収効率を高めることは良好な亜鉛栄養報告もあり，穀類に含まれるミネラルの生体利用効率の改を維持するためには重要となる。亜鉛は，主に動物性の食善が期待される18）。

品に多く含まれており，生体利用効率も植物性食品に比べ食品添加物にも亜鉛吸収を阻害する因子が複数存在する。

て高いことが知られている。特に，亜鉛は牡蠣に多く，お上述のフィチン酸は，金属キレート作用を利用した食品のよそ 1 食分（3 個）には約 8.4 mg が含まれており，成人変色防止や酸化防止，pH 調整などに用いられている。結の推奨量の大部分を摂取できる。その他，肉類，特にレ着剤や乳化剤などとして使用されるポリリン酸塩や，酸化バーなどにも多く含まれる（Table 1）。植物性の食品では， 防止剤として用いられるエチレンジアミン四酢酸ナトリウ
大豆や種実類は比較的亜鉛含有量が多い食品である。日本

ム，増粘剤やゲル化剤のカルボキシメチルセルロースナト

人は，主食である穀類，主に米由来の亜鉛摂取量が多い15）。 リウムなども亜鉛キレート作用があるといわれている19）。
しかし，植物性の食品，特に穀類の糊粉層や胚芽，豆類の様々な食品をバランスよく食べることで，これらの因子に胚乳や子葉，種実類の子葉には，亜鉛吸収を阻害するフィ

よる亜鉛吸収への影響は低減すると考えられるが，極端にチン酸（イノシトール 6 リン酸）も多く含まれているため， 偏った食生活は亜鉛不足に陥る要因となり得るため注意がその利用効率は高くないことが知られる16）。フィチン酸は， 必要である。
亜鉛や鉄，カルシウムなどの陽イオンと結合してフィチン

また，大気中の CO2 濃度の上昇はイネや小麦，マメ科

酸塩を形成するが，腸管の中性 pH 条件下では溶解度が低

植物のタンパク質，亜鉛，鉄などの必須元素の含有量を減く安定した複合体であるため，これらのミネラルは消化管らすということが明らかにされ，今後 50 年間で世界中ので吸収されず，糞便へと排泄されてしまう15）。そのため，何十億もの人々の栄養に影響するとの予測もされている20）。

― 86 ―

植物に含まれる栄養素は，生育環境にも左右されるため，ており22, 23），サプリメント類やあめ類，飲料類に使用され栄養素が減少する作用機序の解明や環境問題との関連につている。他国と比較すると我が国で栄養強化のために認めいては今後も注目したい。

られた亜鉛化合物は少なく，種々の制限があるものの亜鉛

食品への亜鉛添加は，我が国では食品添加物としてグル補充のための適用は広がっているように思われる。

コン酸亜鉛と硫酸亜鉛が指定されている21）。当初，栄養強

消化管における亜鉛吸収機構化のためにグルコン酸亜鉛を使用できる対象は「母乳代替食品」に限られていた。しかし，その後，1 日あたりの摂取目安量に含まれる亜鉛量が 15 mg を超えない範囲での食物より摂取された亜鉛は，おもに十二指腸や空腸で吸「特定保健用食品・栄養機能食品」への使用や，「特別用途収され，門脈中でアルブミンやα2- マクログロブリンと結表示の許可又は承認を受けた食品（病者用のものに限る）」

合して輸送され，肝臓を経由して全身へと送られる。消化への使用が認められ，亜鉛不足のリスクが考えられる病者

管で吸収されなかった亜鉛や剥離した腸細胞，膵液，胆汁の食事代替に用いられる総合栄養食品にも使用できるようなどに含まれる亜鉛は糞便中へと排出される1）。尿中への21）になった 。

亜鉛の排泄は微量であるが，亜鉛欠乏時はその排泄量が少

硫酸亜鉛は，栄養強化のための「母乳代替食品」への使用

なくなることや，一部の疾患時の亜鉛の尿中排泄量が多くと，製造用剤としてビールなど「発泡性酒類製造」への使用なることが知られている24）。このような亜鉛の生体内動態に限り認められている。発泡性酒類への硫酸亜鉛の添加は，の調節には亜鉛トランスポーターが重要な役割を果たして発酵工程において酵母の栄養状態を良好に維持するとされている。

おり，亜鉛イオンは大部分が酵母によって消費されるため，
21）

製造後の製品中の亜鉛量にはほとんど影響を与えない 。

亜鉛の消化管での吸収過程では，腸管上皮細胞の管腔側の頂端膜に発現する亜鉛トランスポーター ZRT-, IRT-like

米 国 で は， 一 般 に 安 全 と 認 め ら れ る 物 質（GRAS 物

protein 4 (ZIP4) と 血 管 側 の 基 底 外 側 膜 に 存 在 す る Zn

質：generally Recognized as safe）として，EU では食品

transporter 1 (ZNT1) が協調的にはたらき，調節しているに添加可能な化合物として，グルコン酸亜鉛や硫酸亜鉛，と考えられている（Fig. 1）。ZIP4 は，小腸にほぼ特異的

酢酸亜鉛，炭酸亜鉛，塩化亜鉛，酸化亜鉛などが認められに発現する分子であり，2002 年にヒト先天性亜鉛欠乏

2+

Zn

2+

Zn

管腔側
食物由来の
亜鉛摂取

ZIP4

apical 膜

2+

Zn

2+

Zn
2+

Zn

吸収

basolateral 膜

ZNT1

血中側
2+

Zn

糞便（腸管粘膜の脱離、膵液や胆汁分泌など）や汗、尿からの排泄

2+ZnFig. 1 Zinc absorption in the gastrointestinal tract
Zinc is mainly absorbed in the duodenum and jejunum. Divalent zinc ions released from food are taken up
intracellularly via ZRT-, IRT-like protein 4 (ZIP4)，which accumulates on the luminal side of intestinal epithelial cells. The zinc taken up is transported into the blood via Zn transporter 1 (ZNT1)，which is present
on the basolateral membrane. Zinc in plasma is bound to albumin and α 2- macroglobulin, and delivered to
the whole body. Zinc that is not absorbed by the gastrointestinal tract or that is contained in detached intestinal cells, pancreatic juice, or bile, is excreted in feces. Zinc is also excreted in urine and sweat.
― 87 ―

亜鉛欠乏時

亜鉛十分時
2+

Zn

2+

Zn

ZIP4

管腔側
apical 膜

2+

Zn
2+

Zn

2+

Zn

2+

管腔側
apical 膜

Zn

ZIP4

2+

Zn

2+

分解

Zn

分解抑制
mRNA 安定化

2+

Zn

AAAA
AAAA
AAAA
AAAA

MTF-1
2+

Zn

2+

Zn
ZNT1

分解
basolateral 膜
血中側

ZNT1

転写促進

basolateral 膜
血中側

2+

2+

Zn

Zn

2+

Zn

ZNT1

Fig. 2 Regulation of ZIP4 and ZNT1 expression according to zinc levels
ZRT-, IRT-like protein 4 (ZIP4) accumulates on the apical membrane by stabilizing its mRNA and inhibiting its degradation during zinc deficiency. When zinc is sufficient, ZIP4 undergoes rapid endocytosis and degradation. In contrast, Zn transporter 1 (ZNT1) is endocytosed and degraded intracellularly during zinc deficiency, while it accumulates on the basolateral membrane in zinc sufficientcondition. Its expression is transcriptionally promoted in a zinc-dependent manner, which is mediated by metal-responsive transcription factor 1 (MTF-1).

症・腸性肢端皮膚炎（Acrodermatitis Enteropathica）を

ターの亜鉛吸収における具体的な役割についての詳細は明引き起こす原因遺伝子であると同定され，その重要性が示らかになっていない。

25, 26）。さらに，ZIP4 の腸管特異的ノックアウ

亜鉛は，2 価イオンで安定して存在することから，消化トマウスの解析により ZIP4 は哺乳類の腸管での亜鉛吸収

管での吸収機構は鉄や銅とは異なる特徴を持つ。食品中にされている過程で必要不可欠な役割を担っていることが確認された27）。 存在する鉄や銅イオンは，腸管上皮細胞内に取り込まれる
ZIP4 の発現は，亜鉛レベルによって制御されており，亜前に，それぞれの還元酵素で還元された後，各トランス

鉛欠乏時にはその発現量が増大し，細胞表面に蓄積して食ポーターにより腸管上皮細胞内に取り込まれる。そのため，物由来の亜鉛取り込みに機能するが，亜鉛十分時にはエン

鉄や銅の吸収は還元酵素の活性にも大きく影響を受ける35）。

28）

ドサイトーシスされ，速やかに分解をうける （Fig. 2）。

一方，亜鉛は，このような酸化還元反応を経ず，2 価の陽一方，ZNT1 は，種々の組織に発現しており，腸管ではイオンの形で吸収されるため，消化管での吸収には亜鉛ト

基底外側膜に発現し，腸管上皮細内から血中への亜鉛輸送

ランスポーターの存在が吸収量を決定する重要な因子となに機能すると考えられている。ZNT1 のノックアウトマウ

りうる。

29）

スは胎生致死を示すため ，消化管での機能に関しては不亜鉛トランスポーターを標的とした
亜鉛吸収効率を高める食品因子

明な点が残されているが，ショウジョウバエの解析から，
ZNT1 オルソログが腸細胞での食事性亜鉛吸収に機能する
重要な因子であることが示されている30）。ZNT1 の発現も亜鉛レベルにより制御されているが，ZIP4 とは異なり，亜鉛吸収率は通常約 30％程度であり，また亜鉛摂取量

亜鉛欠乏時には分解を受けるのに対して，亜鉛十分時には， が多くなるとその吸収率は低下するため，亜鉛の吸収効率
金属応答性の転写因子である MTF-1 を介して発現が誘導を向上させることは効果的な亜鉛欠乏の予防につながるとされる31, 32）（Fig. 2）。このように腸管での亜鉛吸収におい考えられる。筆者らは，腸管での亜鉛吸収に極めて重要なて，ZIP4 と ZNT1 は協調的に機能している。

役割を担う ZIP4 に着目して，ZIP4 の存在量を増加させ

また，ZIP5 や ZIP14 は，腸管上皮細胞の基底外側膜にる食品因子は亜鉛吸収を促進する効果を有するという仮説

発現し，血中から腸管上皮細胞内へと亜鉛を輸送しているのもと，亜鉛吸収効率を高める方法を検討してきた。

33, 34），生体の亜鉛ホメオスタシスの調節

ZIP4 の発現量を高める因子を見出すための in vitro スクに関与していると推察されるが，これらのトランスポー

リーニング系を構築し，これまでに 400 を超える食品抽出と考えられており― 88 ―

物について検討を行った。その結果，複数の大豆由来の抽Young SD, Walker S, BroadleyMR (2015) Dietary

出物に ZIP4 の発現促進効果が認められた。この大豆抽出

calcium and zinc deficiency risks are decreasing

物による ZIP4 を増加させる作用機序や活性因子について

but remain prevalent. Sci Rep 5: 10974.

詳細に解析したところ，ZIP4 のエンドサイトーシスを抑

7）一般社団法人 日本臨床栄養学会．亜鉛欠乏症の診療制することにより細胞表面における ZIP4 の存在量を増大

指 針 2018 http://jscn.gr.jp/pdf/aen2018.pdf（2021

させ，その結果，亜鉛吸収に寄与していると考えられた。

年 8 月 1 日閲覧）

さらに，これらの効果を示す活性因子は，Soyasaponin

8）厚生労働省．
「日本人の食事摂取基準（2020 年版）」策

Bb であることを明らかにした36）。また，最近，新たに高定 検 討 会 報 告 書 https://www.mhlw.go.jp/content/
10904750/000586568.pdf（2021 年 8 月 1 日閲覧）

麗ニンジン抽出物が ZIP4 の mRNA 発現を誘導することが報告され，細胞内への亜鉛取り込みを促進させる効果が

9）厚生労働省．令和元年国民健康・栄養調査報告

示されている37）。

https://www.mhlw.go.jp/content/000711006.pdf（2021 年 8 月 1 日閲覧）

このような腸管での亜鉛吸収機構を標的とした亜鉛吸収を促進する食品由来因子が見出されれば，これらを活用す10）Kodama H, Tanaka M, Naito Y, Katayama K,

ることにより日常の食事を通して亜鉛欠乏の予防につながMoriyama M (2020) Japan’s Practical Guidelines for

る可能性が考えられる。今後は ZIP4 だけでなく，腸管でZinc Deficiency with a Particular Focus on Tasteの亜鉛輸送に寄与する ZNT1 などの亜鉛トランスポー

Disorders, Inflammatory Bowel Disease, and Liver
Cirrhosis. Int J Mol Sci 21: 2941.

ターを標的とした亜鉛吸収促進因子についても見出される

11）Yamawaki N, Yamada M, Kan-no T, Kojima T,

ことが期待される。

Kaneko T, Yonekubo A (2005) Macronutrient, min-

おわりにeral and trace element composition of breast milk
from Japanese women. J Trace Elem Med Biol 19:
171-81.

本稿では，亜鉛栄養という観点から食品中に含まれる亜鉛や腸管での吸収機構，吸収に影響を与える因子について

12）Kogirima M, Kurasawa R, Kubori S, Sarukura N,

概説し，亜鉛の効率的な吸収を実現させる食品因子についNakamori M, Okada S, Kamioka H, Yamamoto Sて論じた。亜鉛の吸収機構に関しては，まだ不明な点も多(2007) Ratio of low serum zinc levels in elderly

く，腸管上皮細胞内での亜鉛の輸送や，亜鉛レベルに応じJapanese people living in the central part of Japan.

て発現が変動する亜鉛トランスポーターがどのようにその

Eur J Clin Nutr 61: 75–381.

調節を行っているのか，亜鉛とその他のミネラルとの相互

13）Yasuda H, Tsutsui T (2016) Infants and elderlies

作用やホメオスタシス維持のためのクロストークなど今後

are susceptible to zinc deficiency.Sci Rep 6: 21850.

明らかにされることが求められる。また，これらの解析が14）Krebs NF (2000) Overview of zinc absorption and

進むことにより，亜鉛栄養の改善につながる新たな知見がexcretion in the human gastrointestinal tract. J

得られ，人々の健康の維持増進に貢献できると考えられる。

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