総説

イネが光周性花芽形成の「モデル」って本当ですか？
－「リファレンス」という概念の薦め―
井澤毅✉

東京大学 大学院 農学生命科学研究科 育種学研究室
日本人の主食であるコメを実らせるイネ(Oryza sativa)という作物は、短日植物であり、日長（一日の日の長さ）を精確に認識し、花が咲くタイミングを決めることができる。これまでに、30 分の日長の差を認識して花芽形成ホルモン（フロリゲン）遺伝子の葉での転写を ON/OFF する（mRNA 量で数十倍の差となる）
分子機構を持っていることが明らかとなっていて、短日植物の「モデル」として、分子遺伝学的な解析が盛んにおこなわれている。作物としてのイネは、約 1 万年前に、古代人により栽培化を受け、現存する野生イネ（Oryza rufipogon）と進化的に分かれたと考えられているが、現在の野生イネの自生域の北限が、中国南部の珠江周辺・東郷近郊（北緯 25 度付近）であり、日本には野生イネが自生した事実がないことから、イネの栽培化・育種は北進の歴史だったともいえる。近年、この栽培イネの北進に、光周性花芽形成
関連遺伝子に起こった自然変異の集積が大きな貢献をしたことが明らかとなってきている。本稿では、イ
ネの光周性花芽形成に関する最新の知見を紹介しつつ、これを契機に、分子遺伝学における「モデル」の意義を再考した上で、「リファレンス」という概念を提唱する。

１．はじめに産効率では・・」というような枕詞を書くのであろう

編集委員の先生方から、「井澤さんの好きに書いてが、本稿は、「時間生物学」である。そこで、もう少し

みてください。自由形式で。」とお墨付きをもらった

理学的に書かせてもらうことにすると、実は、大きくので、できる限り散文的に書いてみたいと考えた。

二つの理由がある。一つ目は、私自身が光周性という1960 年代の論文や総説を読んでいると、著者の執筆

現象に興味を持った理由でもあるが、植物ごとき、脳当時の研究室の状況や研究に対する思い入れみたい神経系を持たぬ存在が、我々人間にできない精確な日なものがにじみ出ている著作に出会うことがあり、総長認識能を持っていることが非常に不思議だったか

説であれ、原著論文であれ、今よりも自由な表現媒体

らである。この不思議に答えを出すには、植物の進化であったのではと想像力をたくましくしてのことでや自生域・栽培域の変化を意識しながらの生態学的なある。堅い文章を顔をしかめながら読み込んでいると解析も必要となるであろう。国立遺伝研には多くの野

気持ちがつかれることがある。誰もが気楽に読める総生イネが保存されているが、それらを使った生理学実説があってもいいのではと思ったのである。お付き合験で、多くの野生イネ系統が非常にはっきりとした日

いしていただけると幸甚である。

長の閾値（限界日長）を持っていることが明らかとなさて、私がイネを材料に光周性花芽形成（光周性花っている 1。しかしながら、我々が普段食べているコ成）の研究を始めて二十数年になるが、最初に、なぜメを作る品種は、それほど強い光周性を示さないし、イネを材料に光周性花成を研究しているのかと聞かもし、強い光周性を示すと、日本では栽培できなくな

れたらどう答えるだろうかと考えてみた。農学関連のってしまうのである。というのは、花成に短い日長条

雑誌で総説を依頼されたのであれば、もしくは、科研件を要求されれば、当然、冬期の開花になってしまい、

費の申請書を書くのであれば、「イネは世界の 3 大穀

仮に穂が形成し開花できたとしても、寒すぎて、コメ

物のひとつで、日本の主要作物である。国内におけるは結実しないのである。作物として成立しないし、自コメの生産量は、世界の生産量の約 5%に過ぎないが、生もできない。事実、野生イネが日本列島に自生した

それでも、その国内市場規模は、一兆六千億円に達す事実はない。それが今や、マツコ・デラックスさんのる。国内の稲作従事者の高齢化に伴い、このままの生

TV の CM で有名な「ゆめぴりか」2 ではないが、北✉a-izawa@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp
時間生物学
18

Vol . 25, No. 1 ( 2019)

海道が美味しいおコメの産地として知られるように

分子遺伝学的になんらかの形質を支配している遺伝

なっている。この変化の裏には、イネ育種の北進の歴子が単離された報告はまだほとんどなく、漸く、ゲノ史がある 3。北海道での稲作の歴史は、17 世紀後半か

ム配列解析が始まりつつある状況であった。その上、ら始まったようであるが、安定的な生産が可能になっ開花期制御（花成制御）という形質は、量的形質と認たのは、「白髭」と「赤毛」と呼ばれる、津軽地方や南識されており、知り合いの先生から難しいテーマだか

部地方の品種が北海道に導入されたことが契機とな

ら手を出さないほうがいいと強く止められたことをっている 4。分子遺伝学的な解析が進んだ今、これら

今でも覚えている。その当時、自分の頭の中にあったの品種は、後述する Ghd7

遺伝子 5 に変異を持ち、光のは、非常に安易な発想だけであった。それは、「世周性を失い、早生になることで、北海道の短い夏に適界を見回しても、短日植物の分子遺伝学に誰もまじめ応できたのである 6。つまり、イネの栽培化や育種課に取り組んでいない。そして、イネは短日植物だ。」

程の詳細を解析すれば、最初の不思議に答えが出せるという“思い付き”である。イネという材料に強い思い

可能性があるわけである。（その後、耐寒性を増す育入れを持っていたのは、当時のボスの強い方針だった

種や食味を向上させる育種が進んだのである 3。
）ということに加えて、自分がイネの形質転換系の開発

そして、二つ目の不思議は、どんな分子メカニズム

チームにいたという自負からであろう。90 年代前半

で精確な日長認識が成り立っているのかの不思議でに、花芽形態形成の ABC モデルが提唱され、シロイある。イネは 30 分の日長の差を認識できる 7 のであ

ヌナズナの分子遺伝学研究に、優秀な若手研究者の関るが、30 分という時間は、一日の長さに対して、48心が集中している時代であった。そして、シロイヌナ

分の１の差である。この時間差を認識するには、単にズナは長日植物であった。1995 年、G. Coupland 博

体内時計が正確なだけでは説明できない。なぜなら、士のグループにより、CONSTANS (CO)遺伝子が単離

概日時計が正確に一日（24 時間）に同調されている

され 9、この仕事が、高等植物の光周性花芽形成の分前提でも、日の出時刻と日の入り時刻といった複数の子遺伝学研究の契機になった。CO は Zn Finger タイ

時刻情報を得て、その差分を計算して初めて日長が認プの転写因子であったのだが、短日植物のイネから識できるからである。光周性の分子機構には、概日時

CO のような重要遺伝子を単離できれば、きっとある計機構に加えて、光信号伝達機構と差分計算機構が必程度は評価されるに違いないと考えたのである。自分要である。（ちなみに、イネの野外における概日時計が失敗するとは思っていないのだから、若い時は怖いの計時精度は 20 分以下であることが分かっている 8。
）

もの知らずである。その後、シロイヌナズナからは、

植物は、いつ（成長ステージや時刻）、どこで（どの次々と開花期制御遺伝子が単離され、1999 年には FT細胞で）、どのようなしくみで、この複雑な処理をし遺伝子が、京大の荒木崇博士のグループとドイツの D.

ているのか、それが不思議なのである。植物の光周性

Weigel 博士のグループから独立に単離された 10, 11。

花成は、葉におけるフロリゲン遺伝子（後述）の転写

この遺伝子は、2007 年に、前述の G. Coupland 博士

が日長認識によって起こると考えられているが、前述のグループにより、花成ホルモン（フロリゲン）をコのように 7、イネの日長認識は、約 30 分の日長の違ードする遺伝子であることが明らかとなった 12。フロ

いが数十倍の転写活性（mRNA 量）の違いにつながリゲンは、1937 年の提唱 13 以来、その分子実体が不るくらい ON/OFF が明確である。つまり、イネの葉明であったので、それなりにマスコミで取り上げられの細胞で起こっている転写制御を丁寧に見ていけば、た。そのことを記憶されている読者もいらっしゃるだ

上述の不思議に答えが出せるのである。ということで、ろう。FT 遺伝子は、葉の維管束周辺の細胞で転写・

いまでもイネの研究を続けているのは、この二つの不翻訳を受け、維管束内を移動して、茎の先端の分裂組思議に答えを出すのにイネが最適な材料だからだと

織（茎頂分裂組織）に到達することで、茎頂で、花序いえる。本稿では、この二つの不思議を中心において、形成・花芽形態形成を起こすのである。

これまでの分子遺伝学解析からの知見を紹介しながら、思いのまま書き綴りたいと思う。

遅ればせながら、イネにおいても、2000 年に、我々のグループにより、突然変異体の生理学解析に基づく候補遺伝子単離法により、植物の光受容体であるフィ

２．過去を振りかえってみるとトクロムの光信号伝達系に必須な Photosensitivity 5

時に、過去を振り返ってみるのもいいものである。

(Se5)という遺伝子が単離され 14、同時期に、農水省

イネを材料に光周性花成を研究しようと思いついたの農業生物資源研（生物研）の矢野博士のグループにのはもう 20 年以上前のことだが、当時は、イネからより、Heading date 1(Hd1)遺伝子が単離された 15。

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図１ イネの光周性花芽形成を決めている遺伝子A 北海道のイネ品種「ほしのゆめ」に アウス型イネ品種
Kasalath からイントログレッシ
ョン（交配による遺伝子移入）で、准同質置換系統を作成。イネは染色体が 12 本。
B SD（10 時間日長）と LD（14.5
時間日長）で開花日を調査。
Nemoto et al. (2016) をもとに改変。

Se5 遺伝子の単離は、それまで、数多くの生理学研究考えられており、概日時計の作用を CO の転写に伝えで盛んに光周性花成への関与を指摘されていたフィる遺伝子として、GIGANTEA（GI）という概日時計

トクロム光受容体が分子遺伝学的にも必須であるこ遺伝子が知られていた 18。gi 変異体で FT の mRNAとを示した最初の論文であった。また、Hd1 遺伝子量が大きく減少するので、GI-CO-FT という遺伝子カ

は、自然変異、つまり、QTL（Quantitative Trait

スケードが存在するのである。そして、イネにも、GI

Locus; 量的形質遺伝子座）として作物から単離されのオーソログである OsGI 遺伝子が存在し、その過剰た、非常に初期の遺伝子で、驚くべきことに、シロイ発現系統で、Hd1 の mRNA パタンが変化することか

ヌナズナの CO のオーソログ（進化的に起源を一緒にら、OsGI-Hd1-Hd3a が、高等植物で進化的に保存さする遺伝子）であった。加えて、CO が長日条件下で、れた開花期制御経路であり、短日植物と長日植物では、花成を促進するのに対し、Hd1 は、長日条件下で花成CO や Hd1 の位置にある転写因子の機能に多様性がを抑制し、かつ、短日条件下で花成を促進するという、存在するという非常にシンプルで一般の人にもわか

日長環境に応じて、機能の逆転現象を示したのである

りやすい「モデル」ができたのである 19。数年前の時（図 1）。そして、矢野博士らは、続けて、Heading

間生物学会の年会直前の国際シンポジウムの場で、シdate 3a (Hd3a)

FT 遺伝

ロイヌナズナの花成研究で成果を上げている若手研子のオーソログであることがわかったのである。

究者も、短日植物と長日植物の差に触れ、このモデル

2007 年には、上述の G.Coupland 博士らの論文と同を紹介していた。正直に書けば、その講演を聞いて、時に、Hd3a 遺伝子産物がフロリゲンとして茎頂に移少し残念に思ったのを記憶している。というのは、こ動することを示した論文が、奈良先端科学技術大学院のモデルは不十分なモデルであるからである。確かに、大学の島本功博士（故人）らにより報告された 17。
（島

一般大衆は、単純なモデルでの説明を好むし、GI-CO-

本博士は、私が Se5 を単離した当時の上司で、前述のFT 経路が進化的に保存されている「王道」であるこボスである。）とは間違いない。しかしながら、イネの研究者たちは、遺伝子を単離し 16、これが、ここまでの研究の推移を振り返ると、シロイヌナズ

10 年以上前から、イネ科植物特有の開花期制御経路

ナは、まさに、高等植物の光周性花成のモデルであり、が存在し、その経路の作用で、非常に精確な日長認識

進化的に保存された分子メカニズムを備えていて、短をしていることを明らかにしてきていたのである。進日植物や長日植物といった違いは、同じシステムのア化で保存された「王道」の経路の比較だけでは、そのレンジで説明できると想定できたのである。シロイヌ

部分がどうしても抜けてしまうのである。そして、先ナズナでは、CO の上流で、概日時計が働いているとの国際学会での講演は、まさに、その部分に全く触れ

時間生物学 Vol. 25, No. 1 (2019)20

られていない講演だったのである。「王道」だけでは形成している（井澤ら、未発表データ）。また、別の

不十分であることを示す最初の知見は、イネの OsGI

イネ科植物に特有な花芽形成抑制因子として、Grain

遺伝子の変異体の開花期の表現型と、Hd1 遺伝子のnumber and heading date 7 (Ghd7) が存在する 5。

変異体の表現型が一致しないとの結果であった 20。もこの遺伝子は CCT ドメインを持つ転写抑制遺伝子でし、上述の GI-CO-FT （OsGI-Hd1-Hd3a）の経路あるが、イネ科植物に特有のクレード（分岐群）に属が正しいのであれば、矛盾する結果である。また、フしている。トウモロコシでは、そのオーソログが栽培

ロリゲン mRNA の葉での日長応答を調べたところ、化の初期に変異を起こし、トウモロコシが中日性の作

イネは、明確な閾値（限界日長）をもって、フロリゲ物になった主要原因遺伝子のひとつと考えられていンである Hd3a の転写が ON/OFF の質的制御を受ける 23。また、ソルガムでは、F1 育種で重要な雑種強るのに対し 7、シロイヌナズナの FT は日長変化に対勢を起こす主要遺伝子のひとつと考えられており、開し緩やかな変化を示すことが明らかとなってきた 21。

花期制御とバイオマスや収量性の密接な関与を示す

このことは、短日植物の多くは厳格な限界日長を持つ例となっている 24。さらに、オーソログではないが、が、長日植物の多くは緩やかな応答をするという同じクレードに属する遺伝子に、コムギの春化処理に

1960 年代に行われた多くの生理学実験からの知見と関わる主要遺伝子 VRN2 が存在しており 25、このクもあっている。そして、この精確な日長認識を担保しレードの遺伝子がイネ科の開花期の決定に重要な役ている遺伝子がイネから単離されるにつれて、 GICO-FT 経路ではない、イネ科植物特有の遺伝子制御

割をしていることは明らかである。分子遺伝学的な解システムが関与していることが明らかとなってきたすることで、Hd3a の転写を間接的に抑制しているこのである。さて、このイネ科特有の経路であるが、そとが明らかとなっている 7。Ehd1 遺伝子同様に、Ghd7

れらの遺伝子の発現制御もまた概日時計と光信号伝も概日時計による光応答がゲート効果を受ける遺伝

達系の相互作用により成り立っている。イネ科植物に子であるが、青色光により誘導を受ける Ehd1 とは異特有な遺伝子の制御の一例として、B type-レスポン

なり、光受容体フィトクロム(Phy)を介した赤色光のスレギュレーターをコードする Early heading date1

信号を受けて転写誘導を受け、かつ、日長によりゲー(Ehd1)

トが開く時間帯が異なるという特殊な制御を受ける 7。

遺伝子 22 がHd3a 遺伝子の上流の転写促進因

析から、Ghd7 遺伝子は、Ehd1 遺伝子の転写を抑制子として存在し、概日時計によるゲート効果で、朝のそして、長日条件下での発現のピークの mRNA 量が、青色光により転写誘導を受けることが明らかとなっ短日条件のそれより数倍高いことが明らかとなってている。この Ehd1 の誘導は、日長によらず、朝の青いる。野外での葉での発現解析から、Ghd7 は、概日

色光による誘導を明確に受けるが、野外の水田で育っ時計による予期発現を示さず、顕著な光誘導型遺伝子ているイネの葉の解析では、概日時計による予期効果

としての発現動態を示す（井澤ら、未発表データ）。

を受けて、朝にピークを持つなだらかな日周リズムを

つまり、イネは、同じ太陽光の異なる波長成分の作用

図 2 日長によって逆転する
Hd1 遺伝子の効果
Hd1 mRNA は、長日条件（左）でも短日条件（右）でも、概日時計により明確な日周変動を示す（上）。縦軸は対数軸。ひと目盛りで 100 倍（もしくは 1/100）の転写量の変化。Hd1 に変異が入ると複合体を形成するパートナー
Ghd7 の転写には影響を与えないが（中）、下流の花成促進因子 Ehd1 の転写には大きな影響を与える（下）。長日条件の昼間には強力に抑制し、一方、短日条件の夜間には強力に促進する。Nemoto et al.
(2016) をもとに改変。

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を、違う種類の光受容体を介して認識し、その認識がHd3a という抑制経路(Ghd7 は Ehd1 の転写を抑制)

ゲート効果を示すことで、日長の正確な認識をしていとるのである 7。これが、前述の差分計算機構に相当するようだ。しかしながら、このゲート効果による転写

Cry? ) -Ehd1 -Hd3a という促進経路があることが見えてきたのである。さらに、Ehd1 の青色光による誘制御だけでは、30 分の日長の違いを認識することは導で、概日時計因子が信号伝達系の一部となっている

難しい。事実、これらの遺伝子の mRNA の日周変動ことを示唆する結果もあり、OsGI 遺伝子のイネの開を詳細に調べても、精確な日長認識を説明できない

花期制御での役割は、この青色光の光信号伝達系（ゲ（図 2）26

ート効果）における Ehd1 の転写制御での貢献が大き。そこで、関連転写因子の遺伝子産物の挙③青色光- 青色光受容体 (クリプトクローム、動をモニターしていく必要がある。Ghd7 のコード領

く、そのせいで、Hd1 変異体との表現型の違いが生ま

域を Ghd7-LUC レポーター融合遺伝子と交換したジれていたことが明らかとなっている 20。さらに、話をーンターゲッティング系統を用いた結果からは、長日複雑にするようで申し訳ないが、最近の解析から、①条件下で、Ghd7-LUC の蓄積（翻訳か分解かは不明）の経路の Hd1 遺伝子の遺伝子産物と②の経路のが亢進することを示す予備的な結果を得ている (木Ghd7 遺伝子産物が、生体内で複合体を構成し、Ehd1
遺伝子のシス領域に結合することで、Ehd1 遺伝子の村、井澤ら、未発表データ)。つまり、イネには、①

OsGI -Hd1 -Hd3a という概日時計を主とした開花期
制御系に加えて、② 赤色光 -Phy -Ghd7 -Ehd1 -転写を長日条件で強く抑制していることが明らかとなってきた 26。進化的に古くから存在している概日時

図3
イネの開花期制御遺伝子ネットワーク
右に示した概日時計による制御系と、左に示したイネ科特有の光信号と概日時計の相互作用で形成されるネットワークが存在し、例えば、Ghd7 と Hd1 のように、タンパク質レベルの相互作用を持つ形で進化している。右は、シロイヌナズナの光
周性転写制御ネットワークをまとめた図。Nemoto et al. (2016) をもとに改変。

時間生物学 Vol. 25, No. 1 (2019)22計経路（①）とイネ科特有の経路（②と③）が統合さ系を中心にした分子遺伝学研究が進んできたわけだ

れているのである(図 3)。興味深いのは、Hd1 遺伝子

が、今や、面白い生物学的現象は、モデル系以外で探がない状態でも、Ghd7 遺伝子は Ehd1 の抑制因子とすのが効率的であり、また、往々にして、世の中のたして機能することが可能で、その逆はないことから、めになりそうな生物材料も、モデルでない材料にあり

Ghd7 経路が、あとで加わったという単純なことではがちである。そこで、一つの提案であるが、シロイヌ

なさそうである。また、前述の Hd1 による花成促進

ナズナも、イネも、「モデル」ではなく、「リファレン

は、Ghd7 遺伝子の有無にかかわらず、短日条件の夜ス」と呼ぶのはどうであろうか？ゲノム編集という技の期間に、Ehd1 を転写誘導することで起こり、Hd1

術を手にした我々は、新しい材料に果敢にチャレンジ

による抑制は、長日条件下の日中に起こっていること

していくべき時期に来ていると思えるが、一方で、イが明らかとなっている（図 3）。このような複雑な遺ネやシロイヌナズナからの知見は、「リファレンス」

伝子ネットワークの作用を受けて、イネは葉での精確として、適切に評価されていくべきなのではと思うのな日長認識をしているのである。

である。もちろん、私自身は、イネの研究から足を洗

一方、シロイヌナズナの光周性の分子メカニズムは、

うつもりもなく、光周性花成の研究をやめる気も毛頭FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX1

ないし、なぜ、こんなに精確なのかという質問に答え(FKF1)と呼ばれる青色光受容体が概日時計の作用で、が出たと思えるまで研究を続けたいと考えている。た夕方の位相で発現し、その位相での太陽光の有無で、だ、若い研究者が、例えば、植物に興味を持ってくれ

長日条件の下でのみ、CO の転写や翻訳が亢進され、たとしても、その全員が、シロイヌナズナやイネを材

FT mRNA が夕方にピークを持つ発現を示すという料とした安易な道、そして、「モデル系の理解は重要」

ことで説明をされてきた。この詳細は総説が多く存在という誤解に基づく道を選ぶ必要はないと思うのでするので、興味のある方はそれらを参考にしてほしい。

ある。事実、前述したように、私がイネを材料に光周

しかしながら、最近の報告によると、野外での FT の性花成の研究を始めた時は、誰もイネを「モデル」と発現は、朝方にピークを持つことが一般的で、それは、は呼んではいなかったし、当時、総説を書いて、イネ

Phy A 赤色光・近赤外光受容体を介した光信号伝達系

を単子葉植物の「モデル」にしようと呼びかけた時、が貢献していることが明らかとなった

27,28。これは、反応はかなり冷たいものであった 29。それは、二つに実験室でシロイヌナズナを栽培する際に相対的に近大別できて、「自分はシロイヌナズナで頑張る！」か、赤外光が弱い人工光源を使っての栽培が一般的だっ「イネはモデルではない、作物である。」であったのたことで起こった現象らしいが、自然界で起こっていだ。我々の提案に消極的な反応が多かったわけである

ることを知ることが生物学の基本にあるとすれば、室29。つまり、モデル系の理解が重要だというのは後付

内に閉じこもっての生物学に対する警鐘と受け取るけの概念なのである。話を光周性花成にだけ戻しても、こともできなくはない。なお、イネの Hd3a 遺伝子も我々が置かれた状況は基本一緒である。植物のゲノム

野外で朝型に発現するが、PhyA を要求しないことがや形態の進化分類から考えると、短日性と長日性の獲明らかになっているので、表現型が似ているから分子得は、進化の中で、色々な種に独立に起こったと考え機構も似ていると考えるのは安易すぎるようである。

られている。つまり、シロイヌナズナとイネで、すべ

さて、こういった研究の推移を改めて振りかえってみてが明らかになるわけではないのである。最近の研究

たうえで、ここで、改めて、我々、分子生物学者が置成果から、トマトが栽培化を受けた時に、FT 様遺伝

かれている現在の状況について考えてみたい。この数子が変化することで、中日性を獲得するに至ったこと

年で、どんな生物でも、ゲノム情報が比較的安価で手が分子遺伝学的に証明されているし 30、雑種強勢を示に入り、ゲノム編集技術を利用することで突然変異体

すトマトの F1 育種で、F1 品種内で、スーパードミナ

を高効率で迅速に作成できるようになった。この状況

ントな遺伝子（ヘテロな状態でのみ収量性を向上するを鑑みると、分子生物学における「モデル」を使った表現型が現れる遺伝子）として同定された遺伝子も研究が中心にある分子生物学の状況が終わりつつあSINGLE FLOWER TRUSS (SFT) と呼ばれる FT 様るのではと思えてくる。そして、むしろ、終わらせた遺伝子であった 31。このケースでは、SFT 遺伝子は、方がいいのではと思うのは私だけであろうか？小規

トマトの開花期を制御するだけでなく、花序形態にも模なスペースで、短い期間で、比較的簡単に、非常に大きな影響を与えるので、開花期遅延によるバイオマ

深いところまで解析ができ、かつ、遺伝学的な解析で

ス増大と花序の変化による収量減のバランスを取る

再現性の高い研究が推進できたということで、モデル

時間生物学

Vol . 25, No. 1 ( 2019)23

図 4 日本のイネ品種に見られる開花期遺伝子の変異
ゆめぴりかといった北海道のイネ品種は、ghd7 変異が欠損型で、その変異に加えて、Hd1 か Hd2 か Hd5 遺伝子のどれかの変異が同時に起こっている。台湾の品種は、台湾の在来種から、hd1 と ehd1 変異をイントログレションで取り込んでいる。
東北や本州の品種は、Hd6 と Hd16 と Hd17 遺伝子の変異がいろいろな組み合わせで存在しているが、これらの遺伝子の相互作用の詳細はまだわかっていない。

仕組みで、SFT 遺伝子がスーパードミナントに働い

RFT1, Hd5/DTH8, Ghd7, Ehd1, Hd6, Hd16, Hd17,ていることが明らかになったのである。もう、モデル

そして, Hd18、これらの QTL 解析で同定された開花

系を理解することを目的にするのではなく、面白い現期遺伝子は、機能変化を起こす DNA 変異が塩基配列

象を、最新の技術を駆使して明らかにし尽くしていく、レベルで同定されて、栽培地域や作期の違いに応じて、そういった時代に、分子生物学・分子遺伝学は突入し多様な組み合わせを示す（図 4）。イネには、フロリゲたといえるのではないだろうか？

ンとして機能するかもしれない FT 様遺伝子が、ゲノムに 10 個近く存在するが、その中で、QTL として品

３．光周性花芽形成とイネの栽培地域の深い関係

種間・系統間で開花期を変える遺伝的作用が見出され日本にイネという作物が伝わったのは縄文時代にているのが、ここにあげた Hd3a と、ゲノム上、そのさかのぼるという説もあるが、水田跡の遺跡等を指標隣にある Rice Flowering Locus T 1(RFT1)である。

に考えると、弥生時代早期前半、今から、2500 年く

そして、この二つの遺伝子の機能を抑えるとイネが開らい前に、北九州に水田稲作文化が伝わったと考えら

花(出穂)しなくなることが既に報告されている 35。まれている 32。今から、7500 年くらい前には、長江下た、Hd3a は長日条件下の抑制が強く、日本における流域で大規模に水田稲作が始まっていたと考えられイネの開花期の決定により大きく寄与しているのはるので、日本に伝わるまでにかなりの時間を要したこ

RFT1 の方であることが明らかになっている 36, 37。日とになる 33。この北九州に入ってきたときのイネ品種

本を代表する品種であるコシヒカリを関東で栽培すは、現在の日本のイネ品種の主流を形成する温帯ジャ

ると、8 月の初めには開花するのだが、そのためには、

ポニカ亜種であったと考えられる。この 20 年間の間

夏至後 1 週間程度である 7 月の初旬には花芽形成がにイネの開花期（イネ科作物では、出穂を開花期の指始まっている必要がある。つまり、日本でイネが作物標にすることが多く、出穂期と呼ぶこともある）に影として成立するためには、長日条件でも発現を始める

響を与える QTL が多く同定され、その多くは、温帯

フロリゲン遺伝子が必要であり、RFT1 遺伝子がそのジャポニカ亜種のイネ品種内でも機能が変化していように挙動するのである。事実、RFT1 が壊れた系統

Hd1, Hd2/OsPRR37, Hd3a,を関東で栽培すると開花（出穂）がかなり遅くなり、る QTL 遺伝子である 34。

時間生物学
24

Vol . 25, No. 1 ( 2019)

作物として成立しない 36。温帯ジャポニカ品種で顕著

アリルがイントログレション（交配によるに遺伝子移に起こったイネ品種の開花特性の多様性や北進現象

入）により取り込まれたことで（図 4）、短日条件が長は、ここに示した QTL 変異が複雑に組み合さること

く続く亜熱帯の栽培地域でも、栄養生長期間を長く確で、起こった結果と考えることができる。この中で、保できる、多収性の新しいタイプの品種が育成できた

Hd2

39 は、シロイヌナズナでは概日時のである 42。このケースでは、これまで信じられてい計遺伝子として報告のある遺伝子のオーソログであた品種の来歴が間違っていた可能性が高く、ゲノム解り、Hd6 と Hd16 はカゼインカイネースをコードし、析が実は怖い解析であることを如実に示す一例とな

38 と

Hd17

限界日長の変化を起こすことが報告されている

40。

っている。

それ以外は、Hd3a や RFT1 フロリゲン遺伝子の転写

このように様々なイネ品種の栽培適地と光周性花を正に負に制御する DNA 結合ドメインを持つ転写因

芽形成の関係は非常に深いものがあり、歴史がそれを子である。これらの中で、北海道といった寒帯でのイ

証明してくれている。しかしながら、南方の古い品種

ネの商業栽培を可能にしたのが、Ghd7 遺伝子の変異に光周性が非常に強い品種が存在する生物学的意義

5 で、前述の赤毛や白髭といった東北で栽培されていはまだ明らかになっていない。一斉開花といった生態

た品種に存在していた変異である。最近の研究成果か学的な要素も視野に研究する必要があるのかもしれ

ら、光周性をほぼなくした品種を作るには、Ghd7 遺ない。

伝子の変異だけでは不十分で、Hd1, Hd2, Hd5 のう本稿の後半で、イネという種の中の開花期を決めて

ち、一つか二つの変異が組み合わさることで、開花期

いる多様性が品種の栽培域の大きな違いとして表れが日長変化の影響をほぼ受けない系統を育成できるているケースをいくつか紹介したが、この種内多様性

ことが明らかとなってきた（図 4）6, 41 。このように、を考えても、汎用性の高い、基礎・規範となる知識を

イネ品種の北進は、10 個強の QTL 遺伝子の複雑な組提供する「モデル」という概念の不十分さを感じるこ

み合わせにより、南北に長い日本列島の南から北までとができる。シロイヌナズナでは、「Col (コロンビア)」に適応できるイネ品種群が形成されたのである。コシと呼ばれるアクセション系統が、よく「モデル」としヒカリはブランド品種であり、それが理由で、広域栽て使われるし、キイロショウジョウバエでは、培されているともいえるが、コシヒカリの光周性がマ「Canton-S」 といった純系系統が使われるわけだが、イルドであることが広域栽培に適するための大切な

その系統の理解だけに拘れば、シロイヌナズナやキイ特徴である。加えて、一般的にイネで光周性を弱くす

ロショウジョウバエの種内多様性を無視してしまう

る変異は、温暖な南地域での極早生化を引き起こすのことになることを我々は覚えておく必要がある。生物で、単純に完全に光周性をなくせばいいというわけで学において、すべては、「リファレンス」なのではとはない。上述したように、イネの育種の歴史は北進の思うのは極端であろうか？もちろん、すべては、「ヒ歴史であるが、実は、かつて、明確に南下したことがトを知るために」という考えを否定はしないが、植物

一度だけ知られている。それは、台湾での食用イネ品の研究をしなくていいという人はさすがにいないで種の育種においてである。日本が台湾を統治していたあろうし、植物の中に、哺乳類に似た分子機構が存在時代、近代化による人口の増加により自国生産だけですることがニュースになったりすることはむしろ滑は賄いきれなくなったため、日本の政府は、台湾での稽と扱うべきなのではと考えてしまう。多様であるか

コメ生産を考えたが、日本の在来種を台湾で栽培する

らこそ、生物学は面白いのである。

と、植物体が小さいままで開花し品種として成立しなかったのである。そこで、約 20 年をかけて開発した

４．おわりにイネ品種が、蓬莱米と呼ばれるもので、その代表が、執筆を開始したときは、この総説の中で、野外で育台中 65 号と呼ばれる品種である。栄養成長期が長い

つ植物・作物の分子遺伝学に関しても書きたいと考えという性質を持ち、一年のほとんどが短日条件になるていた 43 が、スペースがなくなってしまった。またの

台湾での栽培でも、良食味で（当時の基準で）、収量機会を待つことにする。シロイヌナズナの PhyA 光受性のいい品種が生まれたのである。この品種の来歴を容体のケースにあるように、実験室重視の「モデル植見ると、神力と亀治という二つの在来日本イネ品種の物」解析には問題がありそうである。特に、農学研究

交配後代から選抜されたことになっているが、最近のに限っては、実験室内だけで通用する知見で終わって報告によると、実は収量性が低かった台湾のイネ在来は意味がない（植物工場は別かもしれないが）。

種が持っていた

時間生物学

Hd1 遺伝子と Ehd1 遺伝子の変異

今の大学に異動して 3 年になるが、今の組織は、こVol . 25, No. 1 ( 2019)25

(2013).

れまで自分が所属したすべての研究組織の中で、一番、インパクトファクター（IF）を気にしない（もしくは、

5.

Xue, W. et al.

Natural variation in Ghd7 is an

気にしないふりをする）研究組織である。農学部の研important regulator of heading date and yield

究分野は多岐にわたり、また、国内でのみ重要視され

potential in rice.
(2008).

る研究もあるわけで、考えてみれば当然なことなのであるが、あからさまに無視するのも極端であり、「モNat Genet. 40, 761-767

6.

Fujino, K., Obara, M., Ikegaya, T., & Tamura,

デル」と「リファレンス」の関係がここでも存在する

K. Genetic shift in local rice populations during

ように感じている。IF を無視すれば、当然、論文の数

rice breeding programs in the northern limit ofでの勝負になるわけであるが、それだけでは問題あり

rice cultivation in the world. Theor Appl Genet.

である。

128, 1739-1746 (2015).

先の時間生物学会で、修士課程で指導して頂いた堀

7.

Itoh, H., Nonoue, Y., Yano, M., & Izawa, T. A

田凱樹先生の講演を拝聴する機会があった。数十年ぶ

pair of floral regulators sets critical day length

りだったのでは思う。その中で、堀田先生が、恩師でfor Hd3a florigen expression in rice. Nat Genet.

ある江橋節郎先生（トロポニンと Ca2+の研究で著名）

42, 635-638 (2010).

との共著がないと話されていて驚いた。昔は、誰が著

8.

Matsuzaki, J., Kawahara, Y., & Izawa, T.

者になるかも、しっかりと貢献度に応じて関係者各自

Punctual transcriptional regulation by the rice

で決められていて、責任を持てない仕事には指導教員

circadian

でも名前を載せないということがしっかりと機能しconditions. Plant Cell 27, 633-648 (2015).

ていたんだと感慨深かった。これが当たり前であれば、

9.

clock

under

fluctuating

field

Putterill, J., Robson, F., Lee, K., Simon, R., &G.

TheCONSTANS gene of

ねつ造や不正は減るはずである。最近、”はじめに修Coupland,

士修了ありき”の発想なのであろうか、助教か、ポス

Arabidopsis promotes flowering and encodes a

ドクか、誰が手を動かした結果なのかを疑ってみたくprotein showing similarities to zinc finger

なる修士論文を審査することになったことがあり、日transcription factors. Cell 80, 847-857 (1995).

本の基礎研究の在り方を考え直さなければいけない

10. Kobayashi, Y., Kaya, H., Goto, K., Iwabuchi, M.,

時期に来ていることを思わずにはいられなかった。個& Araki, T. A pair of related genes with

人の貢献を正当に評価して論文発表しないのであれ

antagonistic roles in mediating flowering

ば、「第一著者」や「論文数」による個人評価は意味

signals. Science 286, 1960-1962 (1999).
11. Kardailsky, I. et al. Activation tagging of theをなくすわけである。
今回、基礎研究に関わりたいと思う若い学生に、単純に、前向きなモーティベーションを与えられるような、専門知識を前提としない、つまり、大衆受け（？）

floral inducer FT. Science 286, 1962-1965(1999).
12. Corbesier, L. et al.

FT protein movement

する科学総説が増えるといいなあと考え、本稿を執筆

contributes to long-distance signaling in floral

してみたが、さて、成功したであろうか？

induction of Arabidopsis. Science 316, 10301033 (2007).
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