京都大学防災研究所年報 第 58 号 B 平成 27 年 6 月
Annuals of Disas. Prev. Res. Inst., Kyoto Univ., No. 58 B, 2015

天竜川における底生無脊椎動物の生息場履歴に関する基礎的特性の把握
Basic Understanding of Shifting Habitat History on Macro-Invertebrates in the Tenryu River

兵藤誠・竹門康弘・角哲也・鳥居高明(1)・小林草平
Makoto HYODO, Yasuhiro TAKEMON, Tetsuya SUMI, Takaaki TORII(1) and Sohei KOBAYASHI(1) いであ株式会社(1) IDEA Consultants, Inc., Japan
Synopsis
We conducted a research to obtain basic understanding of shifting habitat history on
macro-invertebrates in the Tenryu river. Firstly, we collected photo data taken every
hour by interval-recording cameras, which had been installed at the transmission tower,
to analyze shifting habitat effects and disturbance regimes by floods. Secondly, we
selected several habitat units found in the photo data frames; sampled
macro-invertebrates every two months; and analyzed their spatial and temporal
distribution patterns. Results showed that habitat units and their compositions changed
at a macro habitat scale by middle floods (2-year RP) and river configuration changed ata reach scale by larger floods (5-year RP). Analyses on selected 50 macro-invertebrates
showed that most species were likely to migrate intermittently from principal habitats
they lived to another habitat after the middle flood. This indicated various habitat types
with different ages function to sustain biodiversity during and after the disturbances.

キーワード:生息場履歴，生息場齢，生息場寿命，底生無脊椎動物
Keywords: shifting habitat history, habitat age, habitat longevity, macro-invertebrate

1.

はじめに

生息場の時間的・空間的変化の中で，多様な生息場が存在することが生物多様性を最適化する可能性が河床地形は，瀬や淵，たまり，ワンド等の生息場示唆されている．生息場の変動履歴に関しては，例によって構成されており，洪水や土砂移動による撹

えばタリアメント川（北イタリア）の Shifting Habitat

乱環境の下で，その規模や発生頻度に応じて維持，Steady State （ Arscott et al, 2002 ） や 生 息 場 寿 命

創出，消失するもの等が存在し，立地条件や撹乱条（Tockner et al, 2010）に関する研究がある．しかし件に応じた多様な生息場寿命を有していると考えらながら，それぞれの生息場に生息する生物の時間れる．河川生物は，このような撹乱環境の下で，生的・空間的な変化の特性を経時的に追跡し，定量的息場の特徴に応じて生息場を棲み分けているものとに明らかにした研究は殆どない．また，生物の生息考えられる（竹門，2005）．

場の棲み分けについて，空間分布特性から研究され河川環境を生態学的な知見に基づき評価する上でたものはあるが，空間的な特性に時間的な分布特性

は，時間的・空間的に変化する生息場と，生物の応を加えて，更に生息場履歴と生物の応答を定量的に答の関係を捉える必要がある．近年の研究により，分析したものは殆どない．

― 504 ―

B

August 2010

B

December 2011

A

A

Large Flood

U-SP-11

Middle Flood

U-Rf-1C

U-SP-3

Electric supply tower Electric supply tower 

December 2012

February 2014

U-BW-11
U-SP-1

U-SP-11

U-BW-11

Middle Flood

U-BW-12

U-Rf-1

U-BW-22

U-SP-21
U-SP-1

U-Rf-1
U-Rf-2

D

D

U-BW-2

U-BW-21

U-Rf-2
U-Rf-21

U-BW-21C

C

U-Rf-22

Riffle (Rf)
Back Water (BW)Side Pool (SP)U-Rf-23

Electric supply tower 

Fig. 1(a) Habitat distributions and changing patterns from the camera site (upstream).
60

RfNum. of ha bitats

50
40
30

BW

示す．生息場齢とは，その寿命の内，ある時点のあ914

る撹乱（誕生を含む）からの生息場の年齢（何日）
22

20
10

の地形変化等により生息場が消失するまでの期間を

SP

23

0
Aug. '10

15
6
Dec. '11を示すものである．本論文は，全体の研究の一部と1713

して，中規模洪水に対する底生無脊椎動物の生息場

13
4

11
6

の棲み分けに関する応答に着目して分析したものでDec. '12

ある．

Feb. '14

2.

Fig. 2 Number of habitat units in the camera site.

生息場齢・撹乱状況の把握

そこで本研究は，洪水により河床地形が変化する

対象箇所の河道特性は，セグメント2-1，河床勾配

天竜川を対象として，瀬，ワンド，たまりの生息場

は1/520～1/650程度，代表粒径（60%）は60～73mm

履歴，及び，応答する生物として底生無脊椎動物にである．本研究で着目する河床形態は中規模河床形

着目し，その関係を時間的・空間的な変化の視点か態であり，対象箇所は概ね複列砂州～交互砂州に分ら分析し，生息場履歴に関する基礎的特性を把握す類される．調査期間は，2012年8月～2014年2月末まることを目的として実施した．

での約1年半であり，2013年9月に中規模洪水（2年生なお，生息場については，上記以外に淵等もある

起確率程度）が発生した．

が，ここでは洪水により地形が変化し，これらの撹

対象箇所の河道中央にある送電鉄塔にインターバ

乱との関係を対比しやすいと考えられる瀬，ワンド，ル撮影機能付カメラを設置し，鉄塔の上流側と下流

たまりを対象とした．また，本研究では生息場寿命

側を1時間毎に撮影している．本撮影画像を用いて各と生息場齢という用語が出てくるが，生息場寿命と生息場の時間的・空間的変化特性，及び撹乱規模やは，ある撹乱等により生息場として誕生し，その後時期との関係を把握した．また，航空写真等を活用― 505 ―

 Electric supply tower

August 2010

 Electric supply tower

December 2011

D-BW-2A

Large FloodA

Middle Flood

D-Rf-1

B

D-BW-1

D-SP-1

 Electric supply tower

December 2012 Electric supply tower

February 2014

D-SP-2

D-SP-2
D-BW-21

D-BW-3

D-BW-2

D-BW-2

Middle Flood
B

B
D-Rf-1

D-Rf-1

D-SP-1

D-SP-1

D-SP-22

D-SP-22

Riffle (Rf)
Back Water (BW)Side Pool (SP)Fig. 1(b) Habitat distributions and changing patterns from the camera site (downstream).
することで，カメラを設置する前に生じた大規模洪Fig. 3に示す．Fig. 1で説明した変化状況と同様に，大水（2011年10月:5年生起確率程度）による変化等も

規模洪水時（large flood）では，河床形態（channel

把握できるようにした．

configuration）が変わり生息場環境が一新するようなカメラの画角内にある生息場について，長期的な大規模な地形変化が生じた．中規模洪水時（middle

分布状況と変化パターンをとりまとめたものをFig.

flood）では，ハビタット規模で生息場の創出や消失

1に示す．鉄塔に対して上流側がFig. 1 (a)，下流側が（habitat changes）が生じることが分かった．このこ

Fig. 1 (b)であり，大規模洪水（large flood）を5年生起とから，中規模洪水以上の規模の撹乱が生物の応答確率程度，中規模洪水（middle flood）を2年生起確率に影響を与えている可能性があるため，この点に着程度と定義した．大規模洪水による変化をみると，目して生息場寿命を見ることが重要である．

Fig. 1 (a)と(b)のA部では，主流路の位置の変化，及び，B部では副流路に土砂が堆積し，規模の大きいたまり（Side Pool: SP）に変化しており，河床形態が変化す

3. 底生無脊椎動物の時間的・空間的分布特性の把握る程の大規模な変化が発生した．一方，中規模洪水による変化を見ると，C部では河岸の浸食により副流

カメラの画角内にある生息場の内，瀬（Riffle: Rf）

路が拡大し，D部では土砂堆積により瀬が縮小し，生を6ユニット，ワンド（Back Water: BW）を10ユニッ息場スケールで創出や消失が発生している状況を把ト，たまり（Side Pool: SP）を8ユニット抽出し，概握した．

ね 2 ヶ 月 の 間 隔 で ， 底 生 無 脊 椎 動 物 （ Macro

また，Fig. 2は生息場数（上下流）の合計値の推移

invertebrates）の採取調査を行った．採取にあたってを示したものであるが，研究箇所の特性として，リは，各生息場内のマイクロハビタット（砂，砂利，ーチスケールの地形変化の中で，瀬が減少し，たま小枝等の底質）を網羅し，努力量を10分間/1箇所/1

りが増加し，堆積が卓越する場となっている．

人に統一することで他の時点や生息場を定量的に比生息場の履歴と洪水規模の関係を整理した結果を較できるようにした．底生動物の採取調査の実施時― 506 ―

Year
Month

2011
July

Oct

2012
Jan

Apr

July

Oct

2013
Jan
Apr
July
Some area reduced by depositionchanged to U‐BW‐22

Oct

2014
Jan

U‐Rf‐1
U‐SP‐11Created by deposition replacedwith some parts of U‐Rf‐1

U‐BW‐22

Deposited andeliminatedCreated by erosion at a head of U‐Rf‐1

U‐BW‐21
Up‐SP‐3

Newly created

U‐Rf‐22
U‐BW‐1

Eroded and synthesizedas U‐BW‐11

U‐SP‐2
U‐BW‐11

Deposited and partiallydivided to U‐SP‐21

U‐SP‐21
U‐SP‐1

Deposited and eroded,
then synthesized toanother habitat

U‐BW‐12
U‐Rf‐2
Devided from U‐Rf‐2

U‐Rf‐21

Expanded further
downstream

U‐Rf‐23

Newly createdEliminated bydiversion of Up‐Rf‐2

U‐BW‐2
Deposited and eliminatedby a small flood

D‐BW‐1
D‐BW‐2
D‐SP‐1
D‐Rf‐1

Deposited andeliminated

D‐BW‐21
D‐SP‐2

Eroded andeliminated

D‐BW‐3
D‐SP‐22
Change in channel
configuration occurredby a large flood.
Aerial photo
Aerial photo
Aug '10
Dec '11

10000

Hourly discharge (Kashima)
Key discharge for analyses
Benthic sampling

9000
8000

Small changes occurredat macro habitat scale bya small flood.
Aerial photo
Dec '12Habitat changes
occurred by amiddle flood.

Key discharge

Habitat changes occurredby a middle flood andannual flood.
Aerial photo
Feb '14→Interval‐camera‐ recording (since Aug. '12)

Large flood

Discharge (m3/s)

7000
6000
5000
4000

Middle flood

3000

Annual flood

2000
1000

Fig. 3 Habitat changing patterns, hydrograph, and sampling of macro invertebrate.

― 507 ―Jan '14

Oct '13Jul '13

Apr '13Jan '13

Oct '12Jul '12

Apr '12Jan '12

Oct '11Jul '110

Table 1 Selected list of species for analysis of this research.
No.

Class

Order

FamilySpecies nameLife Type categolization by:
Merrit &Cummins (1996)

Takemon (2005)

1

Turbellaria

Tricladida

Dugesiidae

Dugesia japonica

Creepers

Crawlers

Creepers

2

EnoplaHoplonemertea

Tetrastemmatidae

Prostoma sp.

Creepers

Crawlers

Creepers

3

Gastropoda

Basommatophora

PhysidaePhysa acuta

Creepers

Crawlers

Creepers

4

Bivalvia

Mytiloida

Mytilidae

Limnoperna fortunei

Attachers

Attachers

Case builders

5

Oligochaeta

Tubificida

Naididae

Nais bretscheri

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

6

Oligochaeta

Tubificida

NaididaeSlavina appendiculata

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

7

Arachnida

Acarina

Lebertiidae

Lebertia sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

8

Arachnida

Acarina

Spercontidae

Sperchon sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

9

Arachnida

Acarina

Hygrobatidae

Atractides sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

10

Arachnida

Acarina

Hygrobatidae

Hygrobates sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

11

Malacostraca

IsopodaAsellidae

Asellus hilgendorfi

Creepers

Crawlers

Crawlers

12

Malacostraca

Decapoda

AtyidaeParatya improvisa

Swimmers

Swimmers

Swimmers

13

InsectaEphemeroptera

Baetidae

Baetiella japonica

Swimmers*

Attachers

Exposed attachers

14

InsectaEphemeroptera

Baetidae

Baetis taiwanensis

Swimmers

Swimmers

Swimmers

15

InsectaEphemeroptera

BaetidaeTenuibaetis flexifemora

Swimmers

Swimmers

Swimmers

16

InsectaEphemeroptera

Heptageniidae

Ecdyonurus sp.

Creepers

Crawlers

Gliders17

InsectaEphemeroptera

Heptageniidae

Rhithrogena sp.

Creepers

Crawlers

Gliders18

InsectaEphemeroptera

Isonychiidae

Isonychia japonica

Swimmers

Swimmers

Swimmers

19

InsectaEphemeroptera

Ephemeridae

Ephemera orientalis

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

20

InsectaEphemeroptera

Potamanthidae

Potamanthus formosus

Burrowers

Burrowers

Gliding burrowers

21

InsectaEphemeroptera

Ephemerellidae

Torleya japonica

Creepers

Crawlers

Crawlers

22

InsectaEphemeroptera

Ephemerellidae

Uracanthella punctisetae

Creepers

Crawlers

Crawlers

23

InsectaEphemeroptera

Caenidae

Caenis sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

24

Insecta

OdonataGomphidae

Sinogomphus flavolimbatus

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

25

Insecta

Plecoptera

Perlidae

Neoperla sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

26

InsectaHemiptera

Corixidae

Micronecta sp.

Swimmers

Swimmers

Swimmers

27

Insecta

Trichoptera

Hydropsychidae

Cheumatopsyche brevilineata

Net‐spinners

Attachers

Net‐spinners

28

Insecta

Trichoptera

Hydropsychidae

Cheumatopsyche infascia

Net‐spinners

Attachers

Net‐spinners

29

Insecta

Trichoptera

Hydropsychidae

Hydropsyche orientalis

Net‐spinners

Attachers

Net‐spinners

30

Insecta

Trichoptera

Stenopsychidae

Stenopsyche marmorata

Net‐spinners

Attachers

Net‐spinners

31

Insecta

Trichoptera

Hydroptilidae

Hydroptila sp.

Case‐bearers

Crawlers

Case‐bearers

32

Insecta

Trichoptera

Rhyacophilidae

Rhyacophila nigrocephala

Creepers

Crawlers

Crawlers

33

Insecta

Trichoptera

Leptoceridae

Mystacides sp.

Case‐bearers

Crawlers

Case‐bearers

34

Insecta

Coleoptera

Hydrophilidae

Laccobius sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

35

Insecta

Coleoptera

Elmidae

Zaitzevia sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

36

Insecta

Coleoptera

Elmidae

Zaitzeviaria sp.

Creepers

Crawlers

Crawlers

37

Insecta

DipteraTipulidae

Tipula sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

38

Insecta

DipteraTipulidae

Antocha sp.

Attachers

Attachers

Net‐spinners

39

Insecta

DipteraTipulidae

Hexatoma sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

40

Insecta

DipteraCeratopogonidae

Ceratopogonidae

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

41

Insecta

Diptera

Chironomidae

Tanypodinae

Creepers

Crawlers

Crawlers

42

Insecta

Diptera

Chironomidae

Cardiocladius sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

43

Insecta

Diptera

Chironomidae

Cricotopus sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

44

Insecta

Diptera

Chironomidae

Orthocladius sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

45

Insecta

Diptera

Chironomidae

Cryptochironomus sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

46

Insecta

Diptera

Chironomidae

Dicrotendipes sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

47

Insecta

Diptera

Chironomidae

Stictochironomus sp.

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

48

Insecta

Diptera

Chironomidae

Tanytarsus sp.

Burrowers

Burrowers

Tube burrowers

49

Insecta

DipteraDolichopodidae

Dolichopodidae

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

50

Insecta

DipteraEmpididae

Empididae

Burrowers

Burrowers

Free burrowers

Note: Asterisk (*) is marked at the life type of Baetiella japonica (Ephemeroptera, Baetidae: No. 13), which iscategorized as ‘swimmers’ according to Merrit & Cummins (1996). However, this species are not able to swim underlotic systems in Japan. Therefore, for Baetiella japonica, the life type of ‘exposed attachers’ or ‘attachers’ categorized
by Takeomon (2005) are adopted throughout this article.

― 508 ―

期については，Fig. 3で生息場の変化パターン及び時1Tricladida

Dugesia japonica

刻流量ハイドロと合わせて示している．地形や流量の変化によりアクセス可能な箇所が限定される状況

Rfであったが，概ね2ヶ月に1度程度の頻度で調査を実
BW

施した．

Feb '14

Dec '13Jul '13

May '13

Nov '12

分析に用いる種の抽出

底生無脊椎動物採取は，のべ数で瀬を24回，ワン

Oct '12

4.1

:1
:5
: 10

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

SP

4.結果と考察ドを28回，たまりを19回実施し，24目，91科，263
種（属等を含む）を分類した．本研究では，底生無脊椎動物の空間的な特性に加えて，時間的な変化特性も把握する必要があることから，これらの全種のリストから季節的な影響を排除するため，春夏秋冬のいずれの時期にも出現する種（全50種）を抽出した（Table 1）．なお，ここに春は4～6月，夏は7～9月，秋は10月～12月，冬は1～3月とした．これらの50種から，瀬（Rf），ワンド（BW），たまり（SP）の時間的・空間的な分布状況の変化と底生無脊椎動
物の応答について定量的に把握した．
Fig. 4 (1) Spatiotemporal distributions of

4.2 中規模洪水に着目した底生無脊椎動物の分布特性の把握

macro-invertebrates.

4.1で選定した50種を対象に，瀬（Rfs），ワンド

いるが，Table 1に示すように竹門（2005）の分類も（BWs），たまり（SPs）に生息する種の個体数の経併記することで，対比して確認できるように工夫し

年的な変化を示したものをFig. 4に示す．瀬は常に流た．但し，Baetiella japonica（Ephemeroptera, Baetidae：

水環境であり，澪筋であるため洪水時には更に大きNo. 13）は，遊泳型の特徴を有していないため，竹な撹乱が生じる箇所である．ワンドは平常時に止水門（2005）の露出固着型（Exposed attachers）又は，環境であるが，ある洪水規模の時から流水環境にな固着型（Attachers）として取り扱うものとした．まる箇所であり，たまりも同様であるがワンドと比較た，主な生息場（Principal habitats）という表現につすると洪水の規模によるが，基本的には洪水時の撹

いては，各生息場の全8回の調査の内，50%以上の割

乱は最も低い箇所である．そのため，撹乱環境とし合で確認された，又は，各生息場に対して1回の調査ては，大きい順に瀬，ワンド，たまりになるものとで確認された個体数が全8回全生息場の個体数の合考えられる．このような生息場の特性を踏まえて，計値の50%以上の割合を示す場合に用いることした．

底生無脊椎動物の調査を行った期間に発生した2013
況や底生無脊椎動物の分布状況について分析した．

(1) ナミウズムシ（三岐腸目サンカクアタマウ
ズムシ科）

以下に，選定した50種の変化状況と特徴を整理した．

Dugesia japonica（Tricladida, Dugesiidae）：生活型

Table 1に示すNo.は，Fig. 4の（ ）及び4.2節内の見出は匍匐型（Creepers）であり，主な生息場は瀬（Rfs）

しの（ ），後述のTable 2の分類の番号と対応しておである．中規模洪水後に瀬及びたまりで個体数が急り，参照しやすいように表記した．また，底生無脊増しており，ワンドから瀬とたまりに移動した可能

椎動物の調査を開始したのは2012年10月であるが，性がある．

年9月の中規模洪水前後に着目して，生息場の利用状

2012年6月に中規模洪水が生じているため，2012年10月の調査結果は，中規模洪水発生から4ヶ月後の分布状況となる．

(2) ミミズヒモムシ属（ハリヒモムシ目マミズヒモムシ科）

また，各種の説明の中で，生活型については竹門

Prostoma sp.（Hoplonemertea, Tetrastemmatidae）：（2005）やMerrit & Cummins（1996）等があるが，

生 活 型 は 匍 匐 型 （ Creepers ） で あ る が ， 掘 潜 型

論じる上ではMerrit & Cummins（1996）の分類を用― 509 ―

Dec '13

Feb '14
Feb '14

Feb '14
Feb '14

:1
:5
: 10

Dec '13

Dec '13

:1
:5
: 10

Dec '13SP

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

Limnoperna fortunei

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

Mytiloida

Jul '13

4

May '13

Prostoma sp.

Nov '12

Hoplonemertea

Oct '122

Fig. 4 (2) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
3

Basommatophora

Physa acuta

Rf
BW

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12SP

Fig. 4 (4) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
5

Tubificida

Nais bretscheri

RfBW

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

:1
:5
: 10

Oct '12SP

Fig. 4 (3) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
（Burrowers）に近い性質である．主な生息場は瀬（Rfs），ワンド（BWs），たまり（SPs）である．
中規模洪水後にワンドとたまりで消失し，一方で瀬では個体数が微減したのみである．遊泳能力は低い
ことから，河床間隙深くに掘潜した可能性がある．

(3) サカマキガイ（基眼目サカマキガイ科）
Physa acuta （Basommatophora, Physidae）：生活型
は匍匐型（Creepers）である．主な生息場は瀬（Rfs），

Fig. 4 (5) Spatiotemporal distributions of

ワンド（BWs），たまり（SPs）であるが，瀬の確認

macro-invertebrates.

個体数は，ワンドやたまりと比較して非常に少ない．

― 510 ―

Dec '13

Feb '14

Dec '13

Feb '14

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

:1
:5
: 10

Feb '14

:1
:5
: 10

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

Lebertia sp.

Jul '13

Acarina

May '13

7

Slavina appendiculata

Nov '12

Tubificida

Oct '126

Fig. 4 (7) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
8

Acarina

Sperchon sp.

Rf
BW

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Fig. 4 (6) Spatiotemporal distributions of

Nov '12

:1
:5
: 10

Oct '12SP

macro-invertebrates.
移動能力が低いため，中規模洪水後に消失している．
撹乱に弱い種であると考えられる．

(4) カワヒバリガイ（イガイ目イガイ科）
Limnoperna fortunei（Mytiloida, Mytilidae）：生活型は固着型（Attachers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），とワンド（BWs）である．水温が低いと生息することができない．古い瀬に生息する傾向があり，徐々に個体数を増やすが中規模洪水後に個体数が大きく
Fig. 4 (8) Spatiotemporal distributions of

減少し，その後の生息は確認できていない．

macro-invertebrates.

(5) ミツゲミズミミズ（イトミミズ目ミズミミ
ズ科）

ド（BWs），たまり（SPs）に点在しているようにみNais bretscheri（Tubificida, Naididae）：生活型は掘える．中規模洪水前後での比較においても，洪水直潜型（Burrowers）であるが，匍匐型（Creepers）に前の2013年8月にはいずれの生息場でも確認されて近い性質である．主な生息場はワンド（BWs）であおらず，明確な傾向や特性を示すことができなかっる．移動能力が低い．中規模洪水後に一時的にワンた．

ドから個体が消失している．

(7) アオイダニ属（ダニ目アオイダニ科）(6) ヨゴレミズミミズ（イトミミズ目ミズミミズ科）型（Creepers）であり，主な生息場はワンド（BWs）

Lebertia sp.（Acarina, Lebertiidae）：生活型は匍匐

Slavina appendiculata（Tubificida, Naididae）：生活とたまり（SPs）である．中規模洪水直前の2013年8型は掘潜型（Burrowers）である．主な生息場は今回

月にはいずれの生息場でも確認されておらず，洪水の指標では示すことができないが，瀬（Rf），ワン

後にはたまりで個体数が大きく増加している．上流― 511 ―

Feb '14

Dec '13

:1
:5
: 10

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Asellus hilgendorfi

Jul '13

Feb '14

:1
:5
: 10

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

IsopodaMay '13

11

Atractides sp.

Nov '12

Acarina

Oct '129

Fig. 4 (11) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
質の間に留まれた個体のみが瀬に残り，その他の個
体は流されたものと考えられる．洪水後にたまりでも確認されているが，その他の時点では確認されていないため，運よく辿りついたが最終的に消失したものと考えられる．

(9) マガリアシダニ属（ダニ目オヨギダニ科）
Atractides sp.（Acarina, Hygrobatidae）：生活型は匍匐型（Creepers）である．主な生息場は瀬であるが，Fig. 4 (9) Spatiotemporal distributions of

移動能力が低いために中規模洪水後に消失している．

macro-invertebrates.

(10) オヨギダニ属（ダニ目オヨギダニ科）
10

Acarina

Hygrobates sp.（Acarina, Hygrobatidae）：生活型はHygrobates sp.

匍匐型（Creepers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），
ワンド（BWs），たまり（SPs）である．遊泳能力がRf

高いことから，中規模洪水では，一時的にワンドでBW消失し，瀬とたまりで増加している．その後は再びワンドでも確認されている．

(11) ミズムシ（ワラジムシ目ミズムシ科）
Asellus hilgendorfi（Isopoda, Asellidae）：生活型はFeb '14

Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

:1
:5
: 10

Oct '12SP

掘潜型（Creepers）であり，主な生息場はワンド（BWs）

Fig. 4 (10) Spatiotemporal distributions ofとたまり（SPs）であり，地下水環境にも生息する．

macro-invertebrates.

移動能力が低く，しがみつく能力（固着力）が低い
ため，中規模洪水で流されたものと考えられる．

域から流され，ワンドやたまりにたどり着いたもの(12) ヌカエビ（エビ目ヌマエビ科）と考えられる．

Paratya improvisa（Decapoda, Atyidae）：生活型は(8) ナガレダニ属（ダニ目ナガレダニ科）

遊泳型（Swimmers）であり，主な生息場はワンド

Sperchon sp.（Acarina, Spercontidae）：生活型は匍（BWs）やたまり（SPs）の止水環境である．遊泳能匐型（Creepers）であり，主な生息場は瀬（Rfs）と力はあるが，比重が小さいため洪水時には流されやワンド（BWs）であるが，瀬に較べてワンドの個体

すい．中規模洪水の前まではワンドに多いが，洪水数は少ない．底質の間に生息し，遊泳能力はなく，後にはたまりで確認されており，洪水減衰期等に比ミ ズ ミ ミ ズ 科 （ Naididae ） や ユ ス リ カ 科

較的撹乱の小さいたまりにたどり着いた可能性があ（Chironomidae）を食べている．中規模洪水後に瀬る．

の個体数が洪水前と比較して減少しているため，底― 512 ―

Feb '14

Jul '13

Nov '12

Oct '12

:1
:5
: 10

:1
:5
: 10

Fig. 4 (12) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (14) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

13

Ephemeroptera

Feb '14SP

Dec '13SP

Baetis taiwanensis

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

BW

Dec '13

BW

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Rf

May '13

Rf

Ephemeroptera

Jul '13

14

May '13

Paratya improvisa

Nov '12

Decapoda

Oct '1212(13) フタバコカゲロウ（カゲロウ目コカゲロウ科）

Baetiella japonica

Baetiella japonica（Ephemeroptera, Baetidae）：生活Rf

型は露出固着型（Exposed attachers：竹門, 2005）でBWある．主な生息場は瀬（Rfs）であり，早瀬の礫表面に生息する．4月～5月に羽化する．爪が発達しておSP

Feb '14

く残っており，撹乱に対する耐力のある代表的な種
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

:1
:5
: 10

Oct '12

り，しがみつく力が強い．中規模洪水後には瀬で多である．中規模洪水後の1時点において，一部，たまりで確認されているが，遊泳能力はないので，流された個体がたまりにたどり着いたものと考えられる．

(14) フタモンコカゲロウ（カゲロウ目コカゲロウ科）
Baetis taiwanensis（Ephemeroptera, Baetidae）：生活型は遊泳型（Swimmers）であり，主な生息場は瀬（Rfs）とワンド（BWs）である．中規模洪水後には，ワンドで消失し，瀬やたまりで増加しているが，その後の2013年12月，2014年2月の両方で，いずれの生息場においても確認されていない．

Fig. 4 (13) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

(15) ウデマガリコカゲロウ（カゲロウ目コカゲロウ科）
Tenuibaetis flexifemora（Ephemeroptera, Baetidae）：― 513 ―

Tenuibaetis flexifemora
2
2014/02

17

Rhithrogena sp.

Dec '13

Feb '14

Dec '13

Feb '14

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

:1
:5
: 10

Feb '14

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12

Rf

: 10
: 50
: 100

Ephemeroptera0

Nov '12Ephemeroptera
2014

Oct '1215

Fig. 4 (17) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

Ephemeroptera

18

Ecdyonurus sp.

Rf

Rf

BW

BW

Ephemeroptera

Isonychia japonica

:1
:5
: 10

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

Feb '14

Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

Oct '12

: 10
: 50
: 100

Nov '12SPSP

Oct '12

16

May '13

Fig. 4 (15) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (16) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
生活型は遊泳型（Swimmers）であり，主な生息場は瀬（Rfs）である．中規模洪水後に消失しているが，遊泳能力は高いために撹乱に対応できなかった訳ではない．秋に羽化するため，2013年11月に確認されなかったのは，羽化によるものと考えられ，他の種の分布特性とは異なる要因による消失である．

(16) タニガワカゲロウ属（カゲロウ目ヒラタカゲロウ科）
Ecdyonurus sp.（Ephemeroptera, Heptageniidae）：生

Fig. 4 (18) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

活型は匍匐型（Creepers）であり，主な生息場は瀬― 514 ―

Dec '13

Feb '14

:1
:5
: 10

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

Feb '14
Feb '14

Torleya japonica

Jul '13

Dec '13

:1
:5
: 10

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

Ephemeroptera

May '1321

Ephemera orientalis

Nov '12Ephemeroptera

Oct '1219

Fig. 4 (19) Spatiotemporal distributions of

20

Ephemeroptera

Potamanthus formosus

:1
:5
: 10

May '13

macro-invertebrates.

Rf
BW

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

Nov '12

Oct '12SP

Fig. 4 (21) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (20) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.
（Rfs），ワンド（BWs），たまり（SPs）である．

(19) トウヨウモンカゲロウ（カゲロウ目モンカ
ゲロウ科）

中規模洪水後では，瀬で減少，ワンドで一時的に消Ephemera orientalis（ Ephemeroptera, Ephemeridae）：

失，たまりで増加していることから，撹乱の比較的生活型は掘潜型（Burrowers）であるが遊泳が得意で小さい生息場に移動したものと考えられる．

あり，主な生息場はワンド（BWs）とたまり（SPs）の止水環境である．砂底に生息する．体を丸めるこ(17) ヒメヒラタカゲロウ属（カゲロウ目ヒラタカゲロウ科）とができ，体の大きさに比べて抵抗が小さいため，Rhithrogena sp.（Ephemeroptera, Heptageniidae）：のため，中規模洪水後にも確認されている．その特生活型は匍匐型（Creepers）であり，主な生息場は瀬徴として，中規模洪水前にはワンドに多く生息して（Rfs）である．比較的粒径の小さい礫に生息するのいるが，洪水直後には撹乱環境のより低いたまりでで洪水時に流されやすい．遊泳能力がないため，礫

確認個体数が増えており，洪水時に生息場を一時的が移動しない場合には留まり，移動する場合には流に移動していることが考えられる．

洪水時に自身の沈降速度を高めることができる．こされることになる．中規模洪水後には前と比較して個体数が半減しているが，一定程度の個体数が留まったものと考えられる．

(20) キイロカワカゲロウ（カゲロウ目カワカゲロウ科）
Potamanthus

formosus（

Ephemeroptera,(18) チラカゲロウ（カゲロウ目チラカゲロウ科）

Potamanthidae）：生活型は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場はワンド（BWs）とたまり（SPs）のIsonychia japonica（Ephemeroptera, Isonychiidae）：

止水環境で確認されている．中規模洪水後に瀬とた

生活型は遊泳型（Swimmers）であり，主な生息場はまりで確認個体数が増加しており，その後は再びワ瀬（Rfs）である．中規模洪水後に瀬において個体数

ンドとたまりで確認され，瀬では確認されていない．

が大きく減少しており，更にその後は確認されてい中規模洪水後，本来の主な生息環境である河川緩流

ないことから洪水により流されたものと考えられる．

域や止水域に移動したものと考えられる．

― 515 ―Uracanthella punctisetae

24

Rf

Odonata

Sinogomphus flavolimbatus

:1
:5
: 10

Nov '12Ephemeroptera

Rf

BW

BW

SP

Fig. 4 (22) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (24) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

23

Ephemeroptera

Feb '14

Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Feb '14

Dec '13

Nov '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)

Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12SP

Oct '1222(22) アカマダラカゲロウ（カゲロウ目マダラカ
ゲロウ科）

Caenis sp.

Uracanthella

Rfpunctisetae（

Ephemeroptera,

Ephemerellidae）：生活型は匍匐型（Creepers）であBWり，主な生息場は瀬（Rfs）である．撹乱に対して礫にしがみつく程度の力はあるが，礫の移動に弱い．

SP

多く減少している．また，洪水後にたまりで生息が確認されているが，これは，一部の個体は洪水によ

Feb '14

Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12中規模洪水前に個体数が最も大きくなり，洪水後にり流されて，より撹乱の小さいたまりにたどり着いFig. 4 (23) Spatiotemporal distributions of

たものと考えられる．

macro-invertebrates.

(21) エラブタマダラカゲロウ（カゲロウ目マダ
ラカゲロウ科）(23) ヒメシロカゲロウ属（カゲロウ目ヒメシロ
カゲロウ科）
Caenis sp.（Ephemeroptera, Caenidae）：生活型は匍

Torleya japonica（Ephemeroptera, Ephemerellidae）：

匐型（Creepers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），

生 活 型 は 匍 匐 型 （ Creepers ） で あ る が ， 掘 潜 型

ワンド（BWs），たまり（SPs）である．遊泳能力は（Burrowers）に近い性質である．主な生息場は瀬無いため，洪水による撹乱があると流されてしまう（Rfs）であり，移動能力は小さいが礫の下に潜り込ため，中規模洪水後の瀬（Rfs）やワンド（BWs）でむ特性がある．瀬において，中規模洪水後にもあるは消失している．しかし，中規模洪水後にたまり程度の個体数が確認されていることから，礫の下に（SPs）で一部見られるのは，体表面積当たりの比重

潜り込み流されなかったことが考えられる．

が大きく水中における沈降速度が大きいため，洪水の減衰期等に撹乱が比較的小さいたまりにたどり着いているものと考えられる．

― 516 ―

Feb '14

Dec '13

Cheumatopsyche brevilineata

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

:1
:5
: 10

Feb '14

:1
:5
: 10

Dec '13SP

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

Trichoptera

Jul '1327

May '13

Neoperla sp.

Nov '12

Plecoptera

Oct '1225

Fig. 4 (25) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (27) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

26(25) フタツメカワゲラ属（カワゲラ目カワゲラ科）

Hemiptera

Micronecta sp.

Neoperla sp.（Plecoptera, Perlidae）：生活型は匍匐

Rf

型（Creepers）であり，主な生息場はワンド（BWs）
BWとたまり（SPs）の止水環境である．中規模洪水の前はワンドで多く確認され，洪水後は一時的に瀬とたSP

Feb '14の止水環境で確認された．
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 100
: 500
: 1000

Oct '12

まりで確認されている．その後は，ワンドとたまり(26) チビミズムシ属（カメムシ目ミズムシ科）

Fig. 4 (26) Spatiotemporal distributions ofMicronecta sp.（Hemiptera, Corixidae）：生活型はmacro-invertebrates.

遊泳型（Swimmers）であり，主な生息場はワンド(24) ヒメサナエ（トンボ目サナエトンボ科）

力はあるが，しがみつく力がないため，中規模洪水（BWs）やたまり（SPs）の止水環境である．遊泳能
Sinogomphus flavolimbatus（Odonata, Gomphidae）：

直後にはワンドで消失した．たまりでは直前から個生活型は掘潜型（Burrowers）であるが，本研究にお体数が減少しているため，明確な特性を把握するこ

ける評価指標では，主な生息場について把握することはできなかった．ワンドではその後再び生息が確とはできなかった．中規模洪水の前には瀬とワンド

認されていることから，洪水後に平常時の流況に戻で主に確認され，洪水後には主にたまりで確認されった時に，流下してきたもしくは飛翔して移動してたことから，洪水により比較的撹乱が小さいたまり

きた個体が元の生息場に遊泳してきたものと考えらに移動したものと考えられる．

れる．一度，侵入すると増加するのが早く，成長も早いため，世代交代が早い種である．

― 517 ―

Feb '14

Dec '13

Stenopsyche marmorata

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

:1
:5
: 10

Feb '14

: 10
: 50
: 100

Dec '13SP

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

Trichoptera

Jul '1330

May '13

Cheumatopsyche infascia

Nov '12Trichoptera

Oct '1228

Fig. 4 (28) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (30) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

29(27) コガタシマトビケラ（トビケラ目シマトビ
ケラ科）

Trichoptera

Hydropsyche orientalis

CheumatopsycheRfbrevilineata（

Trichoptera,

Hydropsychidae）：生活型は造網型（Net-spinners）であり，主な生息場は瀬（Rfs）である．固着力が大きBW

いため，中規模洪水後では，瀬で個体数が減少した
SP

Feb '14

流出したと考えられる．一部で確認されたワンドで
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12が，撹乱に耐えた個体も見られた．その他のものはは洪水後は全て流出した．その後はいずれの生息場
でも確認されなかった．

(28) ナミコガタシマトビケラ（トビケラ目シマトビケラ科）
Cheumatopsyche

infascia（

Trichoptera,

Hydropsychidae）：生活型は造網型（Net-spinners）であり，主な生息場は瀬（Rfs）とワンド（BWs）である．固着力が大きいため，中規模洪水後も流出せずに耐えることができていると考えられる．

(29) ウルマーシマトビケラ（トビケラ目シマト
ビケラ科）
Hydropsyche

orientalis（

Trichoptera,Fig. 4 (29) Spatiotemporal distributions ofHydropsychidae）：生活型は造網型（Net-spinners）でmacro-invertebrates.

あり，主な生息場は瀬（Rfs）である．固着力が大き― 518 ―

31

Trichoptera

いため，中規模洪水後も流出せずに耐えることがで

Hydroptila sp.

きていると考えられる．
Rf(30) ヒゲナガカワトビケラ（トビケラ目ヒゲナ
ガカワトビケラ科）

BW

StenopsycheSP

marmorata

Trichoptera,（

Feb '14あり，主な生息場は瀬（Rfs）である．固着力は大き
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12

Stenopsychidae）：生活型は造網型（Net spinners）でいが，礫の隙間で生活し，礫が動く程度以上の撹乱には弱い．他方，この対比として，50種に選定されていないが，シマトビケラ属（トビケラ目シマトビ
ケ ラ 科 ： Hydropsychesp.

（ Trichoptera,

Hydropsychidae））は礫に固着しているため大きくは流れない．中規模洪水では礫が掃流される規模の撹乱であるため，洪水後に瀬で個体数を減少させているが，一部，個体が確認されている．これは，瀬が小規模洪水を多く受けると河床が硬化することが確認されており（Hyodo et al, 2014），硬化して動きにくくなった礫間で流されずに残ったものと考えられ
る．

(31) ヒメトビケラ属（トビケラ目ヒメトビケラ科）

Fig. 4 (31) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

Hydroptila sp.（Trichoptera, Hydroptilidae）：生活型
は携巣型（Case-bearers）であり，主な生息場はワン

32

Trichopteraド（BWs）とたまり（SPs）の止水環境である．中規

Rhyacophila nigrocephala

模洪水後では，一部見られた瀬やワンドで消失し，たまりで確認されている．遊泳能力は低いことから，

Rf

比較的撹乱頻度の低い生息場にたどり着いたものとBW考えられる．

Feb '14(32) ムナグロナガレトビケラ（トビケラ目ナガ
レトビケラ科）Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

:1
:5
: 10

Oct '12SP

Rhyacophila

nigrocephala（

Trichoptera,

Rhyacophilidae）：生活型は匍匐型（Creepers）であるが，掘潜型（Burrowers）に近い性質である．主な生息場は瀬（Rfs）である．匍匐型であるが掘潜することができるため，中規模洪水時も流出せずに耐えることができていると考えられる．但し，その後は確認されていない．

(33) アオヒゲナガトビケラ属（トビケラ目ヒゲナガトビケラ科）
Mystacides sp.（Trichoptera, Leptoceridae）：生活型
は携巣型（Case-bearers）であり，主な生息場はワンド（BWs）である．遊泳能力は低いため，中規模洪
水後ではワンドで消失し，比較的撹乱の小さいたま
Fig. 4 (32) Spatiotemporal distributions of

りに流れ着いたものと考えられる．

macro-invertebrates.

― 519 ―

Dec '13

Feb '14

Dec '13

Feb '14

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

Feb '14
Feb '14

:1
:5
: 10

Zaitzevia sp.

Jul '13

Dec '13

:1
:5
: 10

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

Coleoptera

May '13

35

Mystacides sp.

Nov '12Trichoptera

Oct '1233

Fig. 4 (33) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

34

Coleoptera

Laccobiu s sp.

Rf
BW

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12SP

Fig. 4 (35) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
36

Coleoptera

Zaitzeviaria sp.

Rf
BW

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

:1
:5
: 10

Oct '12SP

Fig. 4 (34) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (36) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

(34) シジミガムシ属（コウチュウ目ガムシ科）
Laccobius sp.（Coleoptera, Hydrophilidae）：生活型(35) ツヤドロムシ属（コウチュウ目ヒメドロムシ科）

は匍匐型（Creepers）であるが，掘潜型（Burrowers）

Zaitzevia sp.（Coleoptera, Elmidae）：生活型は匍匐に近い性質である．主な生息場は瀬（Rfs），ワンド型（Creepers）であるが，掘潜型（Burrowers）に近（BWs），たまり（SPs）である．水際の緩流部を好い性質である．主な生息場は瀬（Rfs），ワンド（BWs），

むことから，個体数を見ても，瀬よりもワンドとたたまり（SPs）である．

まりで多く確認されている．中規模洪水後では，瀬では個体数が減少するが一部は耐えており，ワンド
では一時的に消失して，比較的撹乱の小さいたまりに移動しているものと考えられる．

(36) ヒメツヤドロムシ属（コウチュウ目ヒメドロムシ科）
Zaitzeviaria sp.（Coleoptera, Elmidae）：生活型は匍匐型（Creepers）であるが，掘潜型（Burrowers）に― 520 ―

Feb '14

Dec '13

Hexatoma sp.

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

:1
:5
: 10

Feb '14

:1
:5
: 10

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

DipteraJul '1339

May '13

Tipula sp.

Nov '12DipteraOct '1237

Fig. 4 (37) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

Fig. 4 (39) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

38

Diptera

Antocha sp.

近い性質である．主な生息場は瀬（Rfs），ワンド（BWs），たまり（SPs）である．中規模洪水後にはRf

一時的にワンドで消失するが，瀬やたまりでは確認

Feb '14

Tipula sp.（Diptera, Tipulidae）：生活型は掘潜型
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

:1
:5
: 10

Jul '13(37) ガガンボ属（ハエ目ガガンボ科）
May '13SP

Nov '12されている．

Oct '12BW（Burrowers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），ワンド（BWs），たまり（SPs）であり，瀬だけでなくて止水環境にもよくみられる．中規模洪水後には一時的にワンドで消失するが，瀬やたまりでは確認されている．

(38) ウスバガガンボ属（ハエ目ガガンボ科）
Antocha sp.（Diptera, Tipulidae）：生活型は固着型（Attachers）であり，主な生息場は瀬（Rfs）とワンド（BWs）であり，瀬だけでなくて伏流水が湧出するような止水環境にもみられる．中規模洪水後では，一時的に瀬で個体数が大きく減少し，ワンドでは消失している．その後，個体数は瀬とワンドで再び確認されている．
Fig. 4 (38) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

― 521 ―

Feb '14

Dec '13

Cardiocladiu s sp.

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

:1
:5
: 10

Feb '14

:1
:5
: 10

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

DipteraJul '1342

May '13

Ceratopogonidae

Nov '12DipteraOct '1240

Fig. 4 (40) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (42) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

41(39) ヒゲナガガガンボ属（ハエ目ガガンボ科）

DipteraTanypodinae

Hexatoma sp.（Diptera, Tipulidae）：生活型は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），ワRf

ンド（BWs），たまり（SPs）であり，瀬だけでなくBWて伏流水が湧出するような止水環境にもよくみられ
る．中規模洪水後には一時的にワンドで消失するが，Feb '14

瀬やたまりでは確認されている．
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12SP(40) ヌカカ科（ハエ目ヌカカ科）
Ceratopogonidae（Diptera, Ceratopogonidae）：生活型は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場はワンド（BWs）とたまり（SPs）である．泳ぐことができない種が多い（Bezziaを除く）．そのため，中規模
洪水時にも流れの緩い場所のたまりに存続した．洪水後に瀬（Rfs）で確認された個体は掘潜することで残存したと考えられる．

(41) モンユスリカ亜科（ハエ目ユスリカ科）
Tanypodinae（Diptera, Chironomidae）：生活型は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），
ワンド（BWs），たまり（SPs）である．中規模洪水
Fig. 4 (41) Spatiotemporal distributions of

後には一時的にワンドで消失したが，瀬やたまりで

macro-invertebrates.

は確認されている．

― 522 ―

Fig. 4 (43) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (45) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

44

DipteraFeb '14

Dec '13

:1
:5
: 10

Nov '13

Cryptochironomus sp.

Aug '13
Middle flood(Sep '13)

Feb '14

: 10
: 50
: 100

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

DipteraJul '1345

May '13

Cricotopus sp.

Nov '12DipteraOct '1243

掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），

Orthocladius sp.

ワンド（BWs），たまり（SPs）である．中規模洪水
後には一時的にワンドで消失するが，瀬やたまりでRfは確認されている．
BW(44) エリユスリカ属（ハエ目ユスリカ科）

SP

Feb '14は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

: 10
: 50
: 100

Oct '12

Orthocladius sp.（Diptera, Chironomidae）：生活型
ワンド（BWs），たまり（SPs）である．中規模洪水
後には一時的にワンドで消失するが，瀬やたまりでFig. 4 (44) Spatiotemporal distributions of

は，個体数が大きく増加している．

macro-invertebrates.

(45) カマガタユスリカ属（ハエ目ユスリカ科）(42) ハダカユスリカ属（ハエ目ユスリカ科）

Cryptochironomus sp.（Diptera, Chironomidae）：生Cardiocladius sp.（Diptera, Chironomidae）：生活型

活型は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場はワ

は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場は瀬（Rfs）

ンド（BWs），砂地（細砂）である．遊泳能力は無である．中規模洪水後にも個体数が多く確認されていため，中規模洪水により消失している．撹乱によいるが，これは礫の表面に滑らかな（抵抗の少ない）

り流されやすい種である．

巣を形成するため，中規模洪水による撹乱に対する耐力があるものと考えられる．洪水による撹乱に耐えることができる代表的な種であると考えられる．

(46) ホソミユスリカ属（ハエ目ユスリカ科）
Dicrotendipes sp.（Diptera, Chironomidae）：生活型
は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場は瀬（Rfs），(43) ツヤユスリカ属（ハエ目ユスリカ科）

ワンド（BWs），たまり（SPs）である．中規模洪水

Cricotopus sp. （Diptera, Chironomidae）：生活型はでは，瀬で消失し，比較的撹乱の小さいたまりに流― 523 ―

Fig. 4 (46) Spatiotemporal distributions ofFig. 4 (48) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

macro-invertebrates.

47

れ着いたものと考えられる．

Diptera

Stictochironomu s sp.

Feb '14

Dec '13

: 10
: 50
: 100

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13

Tanytarsus sp.

Jul '13

Feb '14

: 10
: 50
: 100

Dec '13SP

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

Oct '12Rf

DipteraMay '1348

Dicrotendipe s sp.

Nov '12DipteraOct '1246

Rf(47) アシマダラユスリカ属（ハエ目ユスリカ科）

BW

Stictochironomus sp.（Diptera, Chironomidae）：生活型は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場はワン

SP

Feb '14生息する．遊泳能力が無いことから，中規模洪水に
Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

May '13

Nov '12

:1
:5
: 10

Oct '12ド（BWs）とたまり（SPs）の止水環境であり砂地により消失したものと考えられる．

(48) ヒゲユスリカ属（ハエ目ユスリカ科）
Tanytarsus sp.（Diptera, Chironomidae）：生活型は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場はワンド（BWs）とたまり（SPs）の止水環境である．本来，砂や石の表面に筒巣を作り，50種の中では，より細分化された竹門（2005）による分類における唯一の造巣掘潜型（Tube builders）である．遊泳能力はあるが流されやすく，浮き上がることはできるが行きた
い方向に進むことはできない．中規模洪水後には，たまりでわずかな個体が確認されているが，ワンドとたまり共に流されて消失したものと考えられる．
Fig. 4 (47) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.

(49) アシナガバエ科（ハエ目アシナガバエ科）
Dolichopodidae（Diptera, Dolichopodidae）：生活型― 524 ―

Table 2 Classification of response of macro invertebrates to a middle flood.
Response of species to a middle flood

Life typeClassification

Principal habitat

(a)

Rfs
Rfs & BWs
Rfs, BWs, & SPs
BWs
BWs & SPs
Rfs
Rfs & BWs
Rfs, BWs, & SPs
BWs & SPs
BWs & SPs
BWs
Rfs, BWs, & SPs

Rfs & SPs
Rfs & SPs
SPs
BWs & SPs
SPs
SPs
Rfs

Attachers30

Case‐bearers

9

Swimmers
18

3

Migrating to habitats ofhigher disturbance
regimes(d)Migrating to habitats ofboth lower and higher
disturbance regimes

Rfs
Rfs & BWs
Rfs, BWs, & SPs

Rfs & SPs
Rfs & SPs
Rfs& SPs(e)

Disturbance‐tolerant

BWs & SPs
Rfs

Rfs & SPs
Rfs

(f)

Others49

Diptera5, 45
40, 47, 48

11
22
8
23

46

7
31
33

12

19, 492

1
14
10, 16, 25, 34,
35, 36, 41
27, 28, 29

13

37, 39, 43, 44
20
42

17, 21, 32
15, 26

6, 24, 50

Dec '13

Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13Jul '13

Empididae

May '13

:1
:5
: 10

Feb '14

Dec '13SP
Aug '13
Middle flood(Sep '13)
Nov '13SP

Jul '13

BW

May '13

BW

Nov '12Rf

DipteraNov '1250

Dolichopodidae

Rf

Oct '12Burrowers

4, 38

(c)

:1
:5
: 10

Creepers

Feb '14Migrating to habitats oflower disturbance
regimes

Net‐spinners

Oct '12(b)

Disappearing

Habitat after the
middle flood

Fig. 4 (50) Spatiotemporal distributions ofmacro-invertebrates.
比較的撹乱の小さいたまりに流れ着いたものと考えられる．

(50) オドリバエ科（ハエ目オドリバエ科）
Empididae（Diptera, Empididae）：生活 型 は掘潜 型（Burrowers）であり，主な生息場はワンド（BWs）
である．中規模洪水後では，ワンドで消失し，瀬で確認された．その後は瀬，ワンドとたまりで確認された．
Fig. 4 (49) Spatiotemporal distributions of

4.3

macro-invertebrates.

底生無脊椎動物の類型化に関する考察

は掘潜型（Burrowers）であり，主な生息場はワンド

4.2の結果を基に，50種の分布状況を分類した結果（BWs）とたまり（SPs）の止水環境である．泥（シをTable 2に示す．底生無脊椎動物の中規模洪水によルト）の底質を好む．中規模洪水では，瀬で消失し，る応答は，(a)～(f)のタイプに分類され，(a) 消失す― 525 ―

る個体，(b) 撹乱の比較的低い生息場に移動する個体，

水理条件となる生息場が多様に存在することの重要(c) 撹乱の比較的高い生息場に移動する個体，(d) 撹性が示唆された．

乱の比較的高い及び低い両方の生息場に移動する個謝体，(e) 瀬に特有で耐える個体が見られた．(f) は明

辞

確な類型ができなかった個体である．多くの底生無脊椎動物は，中規模洪水により分布特性が変化して本研究にあたり国土交通省浜松河川国道事務所かいるが，生活型（Life type）や個々の生物の特性によらデータを提供して頂きました．また，調査の実施

り，多様な時間的・空間的分布特性を有しているこにあたり，中部電力掛川電力所，天竜川天然資源再とが分かった．これは，生息場を評価する上で，洪生連絡会，シーテック浜松支店，いであ株式会社建水等による撹乱が生物多様性や分布特性を規定する

設統括本部水圏事業部に協力を頂きました．ここにことを示す重要な手がかりとなる．本論文では，中感謝の意を表します．

規模洪水にのみ着目して，底生無脊椎動物の分布特参考文献

性を考察したが，撹乱の規模や頻度により変化の特性が異なる可能性がある．また，ある撹乱が生じた
後の時間的な経過（生息場齢）や生息場が形成され

竹門康弘（2005）：底生動物の生活型と摂食機能群てから消失するまでの期間（生息場寿命）等，生息に よ る 河 川 生 態 系 評 価 ， 日 本 生 態 学 会 誌 55 ，場の時間的な変化と生物多様性の関係を分析するこ

pp.189-197．

とで，生息場維持機構を解明できる可能性が示唆さ

Arscott, D.B., Tockner, K., Nat, D. and Ward, J.V.

れた．

(2002): Aquatic Habitat dynamics along a Braided
Alpine River Ecosystem (Tagliament River, Northeast

5.

おわりに

Italy), Ecosystems 5, pp.802-814.
Hyodo, M, Takemon, Y, and Sumi, T. （ 2014 ） :多くの生物は中規模洪水で撹乱を受けて分布特性

Spatiotemporal patterns of geomorphological processesが変化しているが，瀬では一部，洪水による撹乱にdeterminecharacteristics

ofriverine

habitat耐えられる造網型（Net-spinners）や固着型（Attachers）

heterogeneity, River Flow 2014 – Schleiss et al. (Eds),

並びに一部の匍匐型（Creepers）や掘潜型（Burrowers）

pp. 2339-2346.

が見られた．しかし，大方の種は，中規模洪水によ

Merritt, R.W. and Cummins, K.W. (eds) (1996): Anり，通常生息する生息場から，一時的に異なる生息introduction to the aquatic insects of North America

場に避難するように利用していた．このことから，(3rd ed.), Kendall/ Hunt, Dubuque Iowa.

洪水後にも瀬で確認された遊泳型（Swimmers）につTockner, K., Lorang, M.S. and Stanford, J.A. (2010):

いても，洪水時に同所で耐えていたのではなく，一River flood plains are model ecosystems to test general

度緩流部に避難してから再度瀬に定着した可能性がhydrogeomorphic

考えられる．本研究の結果，多くの底生無脊椎動物

research and applications 26, pp.76-86.

andecologicalconcepts,

は，洪水時の撹乱に対応するために，常時に生息する場とは異なる多くの他の生息場を利用していることが分かった．これらの事実から，洪水時に異なる― 526 ―

（論文受理日：2015年6月11日）

River