Biologie  van  Wespendieven  Pernis  apivorus  in  het  oerbos  YDQ%LDáRZLHĪD
Willem  van  Manen
Als  het  allemaal  niet  meezit  in  het  leven,  dan  kun  je  blijven  mokken,  maar  ook  kun  je  een  sabbatical  nemen  en  op  zoek  gaan  naar  een  vrouw.  Raak  je  daarbij  verzeild  in  het  RHUERV YDQ %LDáRZLHĪD ZDW OLJW GDQ PHHU YRRU GH KDQG GDQ ZHVSHQGLHIRQGHU]RHN"
Pas  na  vier  jaar  ging  ze  met  me  mee,  vandaar  dat  de  gegevens  voor  dit  onderzoek  de  periode  2003-­06  bestrijken.
Vier  jaren  zijn  lang  genoeg  om  verschillende  omstandigheden  in  het  terrein  tegen  te  komen,  en  een  aardig  beeld  te  krijgen  over  hoe  de  Wespendief  gedijt  in  een  habitat  dat  waarschijnlijk  nog  het  meeste  lijkt  op  de  bossen  die  enkele  duizenden  jaren  geleden  het  grootste  deel  van  de  gematigde  zone  van  Europa  bedekten  (Williams  2000).  Hoe  zouden  de  Wespendieven  het  daar  doen  in  vergelijking  met  de  op  arme  zandgronden  aangeplante  bossen  van  Drenthe  en  de  Veluwe,  waar  ik  tot  dan  toe  onderzoek  deed  en  in  de  toekomst  nog  onderzoek  zou  doen  (van  Manen  2000,  van  Manen  et  al. "Onderzoeksgebied
Het   onderzoeksgebied   ligt   middenin   het   bijna   1800   km2 JURWH %LDáRZLHĪDERV GDWvoor  de  helft  in  Polen  ligt  en  voor  de  andere  helft  in  Wit-­Rusland  (52º41’N,  23º05’O).  
+HWVWULNWHUHVHUYDDW KD YDQKHWEHNHQGH%LDáRZLHĪD1DWLRQDDO3DUNZDDUYDQ
wordt  gezegd  dat  het  het  grootste  fragment  laaglandoerbos  van  Europa  is,  is  onderdeel  van  het  onderzoeksgebied  (Figuur  1  en  3).
Het  gebied  dat  op  Wespendieven  werd  onderzocht,  heeft  een  oppervlakte  van  131.6  km2.  Het  grootste  deel  (84%)  is  bedekt  met  bos,  13%  is  open  en  bestaat  voornamelijk  uit  graslanden  en  akkers  die  uit  productie  zijn  genomen.  In  de  beekdalen  bestaat  het  grootste  deel  uit  zeggenmoeras,  met  hier  en  daar  elzenbroekbos  dat  oprukt  richting  de  beken.  De  drogere  voormalige  landbouwgronden  zijn  begroeid  met  ruderale  vegetatie,  maar   soms   ook   met   jonge   bosopslag   van   voornamelijk   berk   en   soms   grove   den   of  fijnspar.   Ongeveer   2.5%   bestaat   uit   dorpen   met   hun   karakteristieke   houten   huisjes,  aangrenzende  tuinen  en  boomgaarden.
Binnen   het   strikte   reservaat   zijn   de   drogere   gronden   begroeid   met   door   ouderdom  ineenstortende  percelen  grove  den  Pinus  sylvestris  en  in  veel  gevallen  door  letterzetter  aangetaste  opstanden  van  Fijnspar  Picea  abies.  Op  de  hierdoor  ontstane  open  plekken  slaat  een  dichte  laag  Haagbeuk  Carpinus  betulus  op.  Vochtiger  gronden  zijn  begroeid  met   gemengd   bos   van   oude   (jonge   komen   nagenoeg   niet   voor)   Zomereik   Quercus  robur,  Haagbeuk,  Fijnspar  en  lokaal  Linde  Tilia  cordata,  Esdoorn  Acer  pseudoplata-­
nus  en  Iep  Ulmus  glabra.  De  tweede  boomlaag  in  deze  opstanden  bestaat  vooral  uit  Linde  en  Haagbeuk.  Op  nattere  plekken  staat  een  mix  van  Zwarte  Els  Alnus  glutinosa,  Es   Fraxinus   excelcior   en   vaak   ook   Fijnspar.   Ongeveer   een   derde   van   het   gebied   is  droog,  een  derde  vochtig  en  een  derde  nat,  al  kan  de  verhouding  sterk  variëren  naar  De  Takkeling  21(2),  2013  101

azelaar Corylus avellana is soms talrijk, vooral in de vochtiger delen. In
chtige delen is de bosbodem in het vroege voorjaar bedekt met een bloementa
et als meest opvallende soorten Bosanemoon Anemona nemorosa, Klaverzu
gelang  regen-­  ensneeuwval.  Een  struiklaag  ontbreekt  veelal,  alleen  Hazelaar  Corylus  xalis acetocellaen Daslook Allium ursinum. Later in het voorjaar komt op
avellana  is  soms  talrijk,  vooral  in  de  vochtiger  delen.  In  de  vochtige  delen  is  de  bos-­ekken brandnetel
Urtica dioica op: deze soort ontbreekt in de droge delen, ma
bodem  in  het  vroege  voorjaar  bedekt  met  een  bloementapijt,  met  als  meest  opvallende  soorten  Bosanemoon  Anemona  nemorosa,  Klaverzuring  Oxalis  acetocella  en  Daslook  rijk in de vochtige delen van het terrein (Tomiaáojü 1991, Wesoáowsk
Allium  ursinum.  Later  in  het  voorjaar  komt  op  veel  plekken  brandnetel  Urtica  dioica  
omiaáojü 1995).
op:  deze  soort  ontbreekt  in  de  droge  delen,  maar  is  talrijk  in  de  vochtige  delen  van  het  WHUUHLQ 7RPLDáRMü:HVRáRZVNL 7RPLDáRMü   Figuur  1.  Omgeving  van  het  onderzoeksgebied  met  belangrijkste  dorpen,  beken/rivieren  en  het  guur 1. Omgeving
van het onderzoeksgebied met belangrijkste dorpen, beken/rivieren en
strikte  reservaat  van  het  Nationaal  Park  (donkergrijs).  7KHVWXG\DUHD%LDáRZLHĪD1DWLRQDO3DUN
(dark  grey)  is  surrounded  by  extensive  forests,  clearings  and  small  villages.
kte reservaat
van het Nationaal Park (donkergrijs). The study area BiaáowieĪa Nationalark grey) is surrounded by extensive forests, clearings and small villages.

Buiten   het   Nationaal   park   komen   fragmenten   voor   die   sterk   doen   denken   aan   het  strikte   reservaat,   met   een   gevarieerde   bosstructuur,   veel   boomsoorten,   oude   bomen  uiten het Nationaal
park komen fragmenten voor die sterk doen denken aanafgewisseld  met  jonge,  en  een  plaatselijk  rijke  struik-­  en  kruidlaag.  Aanzienlijke  lap-­pen  bos  zijn  echter  veel  monotoner,  waarbij  drogere  delen  worden  gedomineerd  door  ikte reservaat,
met een gevarieerde bosstructuur, veel boomsoorten, oude bo
Fijnspar  en  natte  door  Zwarte  Els.

gewisseld met jonge, en een plaatselijk rijke struik- en kruidlaag. Aanzien102   echter veel monotoner, waarbij drogere De  Takkeling  21(2),  2013
ppen bos zijn
delen worden gedominor Fijnspar en natte door Zwarte Els.

Delen  van  het  productiebos,  grenzend  aan  het  Nationaal  Park,  zijn  er  nauwelijks  van  te  onder-­VFKHLGHQ%LDáRZLHĪDDXJXVWXV )RWR:LOOHPYDQ0DQHQ Some  parts  of  the  com-­
PHUFLDOIRUHVWVXUURXQGLQJWKH1DWLRQDO3DUNFDQEHKDUGO\GLVWLQJXLVKHGIURPLW%LDáRZLHĪD364,  8  August  2006.

Werkwijze
Om  de  territoria  in  kaart  te  brengen  klom  ik  in  oude  Fijnsparren  die  tot  55  m  hoog  worden  en  soms  ver  boven  de  rest  van  het  bos  uitsteken.  Vanuit  de  top  scande  ik  met  een  10x30  kijker  over  het  bos  om  vliegende  Wespendieven  op  te  sporen.  Bij  goed  zicht  kon  ik  de  meeste  vogels  tot  op  1.5  km  afstand  makkelijk  ontdekken.  Tot  een  afstand  van  2.5  km  waren  Wespendieven  betrouwbaar  op  naam  te  brengen,  en  het  volgen  van  Wespendieven  lukte  tot  ongeveer  3  km  afstand.  Om  het  onderzoeksgebied  dekkend  te  onderzoeken,  heb  ik  ‘getopt’  vanuit  bomen  die  2-­3  km  van  elkaar  stonden.  Vanuit  een  boom   observeerde   ik   30-­390   minuten.   In   2003-­06   inventariseerde   ik   op   die   manier  respectievelijk  vanuit  60,  42,  56  en  34  bomen,  met  een  totale  tijdsinvestering  van  res-­pectievelijk  170,  118,  167  en  110  uur.  In  juli  bracht  ik  388  uur  in  boomtoppen  door,  in  augustus  128  uur,  in  juni  30  uur  en  in  mei  24  uur.
Indien  mogelijk  werden  vogels  op  sekse  gebracht  en  werden  aantekeningen  gemaakt  van  individuele  kenmerken  als  kleuren  en  patronen  van  het  verenkleed  (vooral  bij  de  variabele  mannen)  en  ruipatronen  (vooral  bij  de  sterker  ruiende  vrouwen).  Uiteraard  werd   er   gelet   op   eventuele   prooi   in   de   poten.   Vogels   werden   zo   lang   als   mogelijk  gevolgd,  al  werd  in  geval  van  sterk  treuzelende  exemplaren  vaak  tussendoor  gescand  De  Takkeling  21(2),  2013  103

op   andere   vogels.   De   plek   waar   vogels   werden   opgemerkt   en   de   plek   of   richting  waarin  ze  verdwenen,  werden  bepaald  met  behulp  van  een  kompas.  Afstanden  werden  geschat,  waarbij  de  ervaring  uit  Nederland  goed  van  pas  kwam  (fouten  in  afstands-­
bepaling  resulteren  in  extra  uren,  en  soms  dagen,  zoekwerk).  Vanaf  2004  legde  ik  de  positie  van  de  zitboom  vast  in  een  GPS.

Een   blik   over   het   bos   geeft   een   goed   beeld   van   de   diversiteit   in   boomsoorten   en   van   de   vele  VWDDQGH GRGH ERPHQ %LDáRZLHĪD UHVHUYDDW D  MXOL  )RWR :LOOHP YDQ 0DQHQ 
View  over  canopy  showing  diversity  in  tree  species  and  an  abundance  of  standing  dead  trees.  
%LDáRZLHĪDVWULFWUHVHUYHD-XO\

Vogels  die  prooi  dragen,  zijn  indicatief  voor  een  nest  met  jongen.  Wanneer  ze  de  prooi  stijf   onder   de   staart   houden,   zoals   ze   vaak   doen   met   een   kleinere   wespenraat,   kan  deze  licht  over  het  hoofd  worden  gezien,  zelfs  door  een  ervaren  waarnemer.  Daarom  werden  alle  vluchten  die  min  of  meer  in  een  rechte  lijn  verliepen  en  eindigden  in  het  bos,  als  mogelijke  vlucht  van  nestplaats  naar  foerageerplaats  of  vice  versa  geïnterpre-­teerd.  Begin-­  en  eindpunten  van  dergelijke  vluchten  werden  dubbel  gecheckt  vanuit  een  boomtop  in  de  buurt,  totdat  de  aanwezigheid  van  een  nest  met  jongen  kon  worden  bevestigd  of  uitgesloten.
In  geval  van  een  voedseltransport  trachtte  ik  het  nest  te  vinden  door  het  maken  van  kruispeilingen   en   door   dichter   bij   de   vermoedelijke   nestplaats   een   boomtop   op   te  zoeken.   Op   het   gevaar   af   te   dicht   bij   het   nest   te   zitten   en   daardoor   het   gedrag   van  de  vogels  te  beïnvloeden,  verstopte  ik  me  soms  tussen  de  takken  van  de  zitboom  op  een  lager  punt.  Na  verloop  van  tijd  werd  dan  steevast  de  angst  te  groot  dat  ik  dingen  zou  missen  of  al  had  gemist,  waardoor  ik  geleidelijk  hoger  ging  zitten  of  meer  tak-­ken   verwijderde,   waardoor   ik   bijna   steeds   open   en   bloot   eindigde.   Het   vinden   van  een  nest  kostte  vanaf  het  moment  van  eerste  waarneming  1-­4  dagen.  In  drie  gevallen  104  De  Takkeling  21(2),  2013

werd  na  waarneming  van  een  voedseltransport  geen  nest  gevonden.  In  één  geval  stop-­ten  de  transporten  abrupt,  maar  werden  op  deze  plek  nog  wel  vogels  waargenomen.  
Vermoedelijk   is   de   broedpoging   hier   mislukt   ten   tijde   van   mijn   zoekactie.   In   een  tweede   geval   gingen   de   voedseltransporten   naar   het   midden   van   het   meest   natte   en  afgelegen  deel  van  het  strikte  reservaat.  Alleen  al  het  bereiken  van  deze  plek  kostte  meer  dan  twee  uur  ploeteren  door  modder  en  zwermen  steekmuggen.  In  2003  heb  ik  het  hier  opgegeven,  maar  in  2004  vond  ik  het  nest  (in  een  berk)  na  vier  dagen  zoeken.  
Het  derde  geval  van  een  niet-­gevonden  nest  betrof  een  vrouwtje,  dat  met  haar  prooi  Wit-­Rusland  binnenvloog.  De  meeste  nesten  met  jongen  werden  vanuit  verschillende  posities   “gepeild”.   De   gegevens   van   GPS-­gezenderde   vogels   in   Nederland   hebben  de  activiteits-­  en  verspreidingspatronen  bevestigd  die  door  middel  van  het  veldwerk  vanuit   boomtoppen   waren   gevonden   (van   Manen   et   al.   2011).   Het   is   daardoor   niet  aannemelijk  dat  ik  (veel)  nesten  met  jongen  heb  gemist.

Het  zoeken  van  wespendiefnesten  in  oerbos  valt  niet  mee,  vooral  omdat  het  bosbeeld  iedere  50  PVWHUNYHUDQGHUWHQKHWPRHLOLMNLVRPMHWHRULsQWHUHQ%LDáRZLHĪDUHVHUYDDWDDXJXVWXV2006  (Foto:  Willem  van  Manen).  Searching  for  Honey  Buzzard  nests  in  primaeval  forest  is  hard  ZRUNHVSHFLDOO\EHFDXVHHYHU\PWKHVFHQHU\PD\FKDQJHGUDPDWLFDOO\%LDáRZLHĪDVWULFWUHVHUYHD$XJXVW

Op  veel  plekken  werden  wel  Wespendieven  waargenomen,  maar  ontbraken  aanwijzin-­
gen  voor  een  nest  met  jongen.  Het  ging  om  baltsende  mannetjes,  al  dan  niet  vergezeld  van  een  wijfje.  Deze  vogels  werden  op  basis  van  individuele  kenmerken  en/of  uitslui-­tende  waarnemingen  van  elkaar  en  van  de  vogels  met  nesten  onderscheiden.  De  plek-­
ken  waar  deze  vogels  het  bos  ingingen  of  er  uit  opkwamen,  of  de  plekken  waar  vlak  boven  de  boomtoppen  werd  gevlinderd,  beschouwde  ik  als  de  centra  van  territoria.  In  De  Takkeling  21(2),  2013  105

slechts  enkele  gevallen  werden  in  deze  territoria  nesten  gevonden,  meestal  nadat  het  blad  van  de  bomen  was  gevallen.  Aan  de  hand  van  mannetjes  met  GPS-­dataloggers  op   de  Veluwe   konden   we   vaststellen   dat   mannetjes   zonder   nest   er   in   de   zomer   een  relatief  klein  en  duidelijk  afgebakend  territorium  op  nahouden,  wat  niet  kan  worden  gezegd  van  vrouwtjes,  die  zowel  met  als  zonder  een  nest  met  jongen  lange  zwerftoch-­ten  kunnen  ondernemen  tot  resp.  60  en  100  km  van  het  nest  (van  Diermen  et  al.  2009,  ongepubliceerde  data).
Van  de  nesten  werd  de  nestboomsoort,  de  hoogte  boven  de  grond  en  de  positie  van  het  nest  in  de  boom  (tegen  hoofdstam  of  op  zijtak)  genoteerd.  Reeds  bekende  nesten  wer-­den  eind  juni  gecontroleerd  en  in  geval  van  een  bezet  nest  werden  eieren  opgemeten.  
Nadat  jongen  waren  uitgekomen,  controleerde  ik  de  nesten  iedere  4-­5  dagen,  waarbij  ik  noteerde  of,  en  welke  van  de,  ouders  present  waren  bij  of  op  het  nest.  Jongen  wer-­den  gemeten  (maximale  vleugellengte)  en  gewogen,  de  dikte  van  de  krop  geschat  op  een  schaal  van  0  (leeg)  tot  2.5  (uitpuilend).  Voedselresten  werden  gedetermineerd  tot  op  de  soort(groep).  In  geval  van  intacte  vogels  en  kikkers  werden  deze  gewogen  en  gemeten.  Van  wespenraten  werd,  indien  mogelijk,  de  diameter  bepaald.  Bij  iedere  con-­trole  verwijderde  ik  voedselresten  van  het  nest.  Het  legbegin  van  de  paren  is  terugge-­
rekend  aan  de  hand  van  de  vleugellengte  van  het  oudste  jong  tijdens  de  eerste  meting,  met  behulp  van  de  tabel  in  Bijlsma  (1997).
Bij  de   uitwerking   van  de  populatie  zijn  alleen  de  gegevens  van  binnen  het  vastom-­lijnde  onderzoeksgebied  gebruikt,  hierboven  beschreven  “onderzoeksgebied”  (Figuur  3).  Bij  overige  broedbiologische  gegevens  (legbegin,  groei  jongen,  voedsel)  zijn  ook  gegevens  van  enkele  nesten  buiten  het  vaste  onderzoeksgebied  gebruikt.

Lindes  beklimmen  kan  lastig  zijn,  maar  wanneer  ze  schuin  staan,  zoals  deze,  valt  het  mee,  omdat  GHPRVJURHLHUYRRU]RUJWGDWGHEDVWGXQEOLMIWHQNOLPLM]HUVJRHGJULSKHEEHQ%LDáRZLHĪD
19  juni  2004  (Foto:  Willem  van  Manen).  Climbing  a  Linden  may  be  tricky,  but  when  leaning  a  OLWWOHOLNHWKLVRQHWKHPRVVNHHSVWKHEDUNWKLQVRWKDWWKHSLFNOHVZRQ¶WVOLS%LDáRZLHĪD
-XQH
106  De  Takkeling  21(2),  2013

Wespenaanbod
Om een indruk te krijgen van het aanbod van wespen in het gebied, telde ik de
Wespenaanbod
wespen die foerageerden in dezelfde boomtoppen van waaruit ik Wespendieven
Om  een  indruk  te  krijgen  van  het  aanbod  van  wespen  in  het  gebied,  telde  ik  de  wespen  observeerde. In veel gevallen kon ik de soort niet vaststellen, maar duidelijk was dat
die  foerageerden  in  dezelfde  boomtoppen  van  waaruit  ik  Wespendieven  observeerde.  
het meestal ging om Gewone Wespen Vespula vulgaris en in mindere mate om RodeIn  veel  gevallen  kon  ik  de  soort  niet  vaststellen,  maar  duidelijk  was  dat  het  meestal  WespenV. rufa. Duitse Wespen V. germanica waren algemeen in het dorp
ging  om  Gewone  Wespen  Vespula  vulgaris  en  in  mindere  mate  om  Rode  Wespen  V.  
BiaáowieĪa
en in het boerenland grenzend aan het oerbos, maar werden zeldenrufa.  Duitse  Wespen  V.  germanicaZDUHQDOJHPHHQLQKHWGRUS%LDáRZLHĪDHQLQKHW
aangetroffen
in het bos zelf. Middelste Wesp Dolichovespula media en Hoornaar
boerenland  grenzend  aan  het  oerbos,  maar  werden  zelden  aangetroffen  in  het  bos  zelf.  
Vespa
crabro kwamen
voor inmedia  het bos,maar zijn
nietcrabro  tijdens
het boomtoppen
Middelste  Wesp  Dolichovespula  en   Hoornaar  Vespa  kwamen  voor   in  waargenomen.
De
door
mij
verzameldewespenaantallen
zullendus
vooralbetrekking
het  bos,  maar  zijn  niet  tijdens  het  boomtoppen  waargenomen.  De  door  mij  verzamelde  hebbengehad
opGewone
Wesp
en
Rode
Wesp
en
in
een
enkel
geval
veldwespen
wespenaantallen   zullen   dus   vooral   betrekking   hebben   gehad   op   Gewone   Wesp   en  Polistes
spp.
Rode  Wesp  en  in  een  enkel  geval  veldwespen  Polistes  spp.
In
mei en juni zag ik nauwelijks wespen vanuit de boomtoppen. De aantallen
In  mei  en  juni  zag  ik  nauwelijks  wespen  vanuit  de  boomtoppen.  De  aantallen  begon-­begonnentoe te nemen in juli en bereikten een piek aan het eind van juli of begin
nen  toe  te  nemen  in  juli  en  bereikten  een  piek  aan  het  eind  van  juli  of  begin  augustus.  
augustus.
In 2006
waren
wespenhet meest
talrijk,
2004
en 2005
warenschaars  ze relatief
In   2006   waren  wespen  het  meest   talrijk,  in   2004  en  in2005  
waren  ze   relatief  schaars(Figuur 2).
(Figuur  2).  

  Figuur  2.  Aantal  wespen  per  uur  observatie  vanuit  boomtoppen;;  balkjes  geven  het  gemiddelde  in  Figuur
2. Aantal wespen per uur observatie vanuit boomtoppen; balkjes geven het gemiddelde injuli.  In  verband  met  logaritmische  schaal  zijn  nul-­waarnemingen  op  0.1  gesteld.  1XPEHURIZDVSVjuli.
In verband met logaritmische schaal zijn nul-waarnemingen op 0.1 gesteld. Number of wasps
per   hour,  Honey  Buzzards.  
Dashes  represent  the   mean  perhour, counted  counted in  inspruce  sprucetops  topswhen  whenobserving  observing
Honey
Buzzards.
Dashesrepresent
the mean
QXPEHULQ-XO\%HFDXVHRIORJDULWKPLFVFDOH]HURREVHUYDWLRQVKDYHEHHQVXEVWLWXWHGLQWR
numberin July. Because of logarithmic scale, zero-observations have been substituted into 0.1.

Aanwezigheid
van andere roofvogelsoorten en predatoren
Aanwezigheid  van  andere  roofvogelsoorten  en  predatoren
Wespendieven
deeldenstudiegebied
schattingenen vtellingen
Wespendieven  deelden  het  hetstudiegebied  met  (meteigen  (eigen
schattingen  en  tellingen  an  paren/ vanparen/tellingen
van
paren
in
1981-94
door
Pugacewicz(1997)):
GrauweKiekendief
tellingen  van  paren  in  1981-­94  door  Pugacewicz  (1997)):  Grauwe  Kiekendief  Circus  Circuspygargus(1/0),
Havik
Accipiter
gentilis(7/11),
SperwerA.
nisus(10/19),pygargus   (1/0),   Havik   Accipiter   gentilis   (7/11),   Sperwer   A.   nisus   (10/19),   Buizerd  BuizerdButeo
buteo(50/92), Schreeuwarend
Aquilapomarina(9/18),
Buteo  buteo  (50/92),  Schreeuwarend  Aquila  pomarina  (9/18),  Boomvalk  Falco  sBoomvalk
ubbu-­
Falco
subbuteo (5/4) en Raaf Corvus corax (10/15). Van de Oehoe Bubo bubo, dieteo  (5/4)  en  Raaf  Corvus  corax  (10/15).  Van  de  Oehoe  Bubo  bubo,  die  wel  voorkomt  welvoorkomt in Oost-Polen, is onbekend of hij voorkomt in het onderzoeksgebied.
in  Oost-­Polen,  is  onbekend  of  hij  voorkomt  in  het  onderzoeksgebied.
Tussengenoemde soorten en de Wespendieven werden nauwelijks interacties
Tussen   genoemde  soorten  en  de  Wespendieven  werden  nauwelijks  interacties  waar-­waargenomen.
Hetniet  is nietaannemelijk
datverder  er verder
sprakeconcurrentie
genomen.   Het   is  aannemelijk  dat   er  sprake  was  wasvan  vanconcurrentie  om   om
ruimte,bijvoorbeeld nestplaatsen, vanwege de overvloed daaraan. In enkele gevallen
ruimte,  bijvoorbeeld  nestplaatsen,  vanwege  de  overvloed  daaraan.  In  enkele  gevallen  De  Takkeling  21(2),  2013  107 107

werden nesten van Wespendief gepredeerd door Haviken. De enige andere potentiële
predator van Wespendieven is de Boommarter Martes martes, waarvan de dichtheid
werden  nesten  van  Wespendief  gepredeerd  door  Haviken.  De  enige  andere  potentiële  in hetstrikte reservaat wordt geschat op 3.6-7.6 individuen/10 km2 (JĊdrzejewska &predator  van  Wespendieven  is  de  Boommarter  Martes  martes,  waarvan  de  dichtheid  JĊdrzejewski 1998). Predatie van Wespendieven door Boommarter werd niet met
LQ KHW VWULNWH UHVHUYDDW ZRUGW JHVFKDW RS  LQGLYLGXHQ NP -ĊGU]HMHZVND
zekerheid
vastgesteld gedurende
het onderzoek.
-ĊGU]HMHZVNL
3UHGDWLHYDQ:HVSHQGLHYHQGRRU%RRPPDUWHUZHUGQLHWPHW
zekerheid  vastgesteld  gedurende  het  onderzoek.

Resultaten

Resultaten

Verspreiding en dichtheid
Verspreiding  en  dichtheid
Gedurendede vier jaren van onderzoek werden 26 territoria vastgesteld, daarvan 16
Gedurende  de  vier  jaren  van  onderzoek  werden  26  territoria  vastgesteld,  daarvan  16  in vier
jaren, 7 in drie jaren en 3 in twee jaren. Territoria (zonder nestvondst) die inin  vier  jaren,  7  in  drie  jaren  en  3  in  twee  jaren.  Territoria  (zonder  nestvondst)  die  in  slechtsin één seizoen werden vastgesteld (3 in 2003 en 1 in 2006) zijn buiten
slechts  in  één  seizoen  werden  vastgesteld  (3  in  2003  en  1  in  2006)  zijn  buiten  beschou-­beschouwing
gelaten, want de kans is vrij groot dat deze berusten op onterechte
wing  gelaten,  want  de  kans  is  vrij  groot  dat  deze  berusten  op  onterechte  interpretaties  interpretaties
vanwaarnemingen.
Omdat
inde  allejarenvan  binnenvan  waarnemingen.  
Omdat  sommige  paren  sommige
niet  in  alle  paren
jaren  bniet
innen  grenzen  het   degrenzenvan het onderzoeksgebied zaten (Figuur 3), ga ik bij berekening van deonderzoeksgebied  zaten  (Figuur  3),  ga  ik  bij  berekening  van  de  dichtheid  uit  van  25  dichtheid
uit van 25 paren, resulterend in een dichtheid2van
16.7 paar/100 km2.
.
paren,  resulterend  in  een  dichtheid  van  16.7  paar/100  km

  Figuur   3.  Verspreiding   van   territoria   van  Wespendieven   in   het   onderzoeksgebied   (omlijnd)   in  Figuur
3. Verspreiding van territoria van Wespendieven in het onderzoeksgebied (omlijnd) in 20032003-­06.  Territoria  zijn  geclusterd  op  basis  van  nabijheid  en  uitsluiting  binnen  jaren.  Clustering  06. zegt  dus  niets  over  plaatstrouw  of  leefgebied  van  individuen  of  paren.  Distribution  of  territories  Territoria zijn geclusterd op basis van nabijheid en uitsluiting binnen jaren. Clustering zegt dus
nietsRI+RQH\%X]]DUGLQWKH%LDáRZLHĪDVWXG\DUHD
over plaatstrouw of leefgebied van individuenof paren.
Distribution of territories of Honey
RXWOLQHG
LQ3RO\JRQVMRLQQHDUHVWWHU-­
Buzzardin the BiaáowieĪa study area (outlined) in 2003-06. Polygons join nearest territories inritories  in  different  years  (and  account  for  exclusive  observations  within  year).  A  polygon  does  different
years (and account for exclusive observations within year). A polygon does not necessarily
not  necessarily  involve  the  same  individuals  in  successive  years,  nor  does  it  express  shape  or  involvethe same individuals in successive years, nor does it express shape or size of the real
size  of  the  real  territory/home  range.
territory/home range.
108  

108

De  Takkeling  21(2),  2013

De  territoria  waren  tamelijk  gelijkmatig  over  het  gebied  verspreid,  al  lijkt  er  een  ten-­dens  aanwezig  om  grotere  oppervlaktes  naaldbos  te  vermijden.  Er  was  geen  verschil  in  dichtheid  tussen  het  strikte  reservaat  (oerbos)  en  de  productiebossen  daarbuiten.  Ook  was  er  geen  sprake  van  voorkeur  of  vermijding  van  open  terrein,  beekdalen  of  mense-­lijke  bewoning  (onder  de  voorwaarde  dat  bos  aanwezig  was).
Afstanden   tussen   buurparen   varieerden   van   520   tot   4080   m   (gemiddeld   1680,  SD=640,  N=99).  Tussen  nesten  (zonder  dat  er  andere  territoria  tussenin  zaten)  vari-­
eerde  de  afstand  van  520  tot  2760  m  (gemiddeld  1440,  SD=720,  n=18.
NestenInclusief  enkele  nesten  buiten  de  grenzen  van  het  onderzoeksgebied  (Fig.  3),  werden  29  verschillende  nesten  gevonden.  De  meeste  (17)  werden  in  2003-­06  slechts  eenmaal  gebruikt,  11  nesten  werden  tweemaal  gebruikt  en  één  driemaal.  Het  moge  duidelijk  zijn   dat   het   gemiddelde   nestgebruik   sterk   kan   zijn   beïnvloed   door   de   duur   van   de  onderzoeksperiode.  In  2011  zaten  bijvoorbeeld  jongen  op  een  nest  dat  in  2003  bezet  was  en  op  dat  moment  al  een  oud  nest  betrof.  De  meeste  nesten  waren  van  oorsprong  door  Wespendieven  gebouwd.  Eén  nest  was  eerder  gebruikt  door  een  Buizerd  en  aan  één  nest  kon  aan  het  materiaal  in  de  basis  worden  afgelezen  dat  het  door  een  Raaf  was  gebouwd.  Dit  nest  zat  uitzonderlijk  hoog  op  37  m  in  een  fijnspar  waar  ooit  de  top  was  uitgebroken.  Het  nest  zat  tussen  vijf  zijtakken  die  de  functie  van  top  hadden  overgeno-­men.  Toen  de  Raaf  deze  plek  gebruikte,  was  de  situatie  waarschijnlijk  nog  wat  opener,  maar  op  het  moment  dat  de  Wespendieven  het  overnamen,  was  het  een  beschutte  plek  zonder  veel  uitzicht  rondom.

Typische  nestplaats  van  Wespendief  in  kroon  van  Linde  en  omringd  door  maretakken.  De  jon-­
JHQ]LMQUHVSHQGDJHQRXG%LDáRZLHĪDUHVHUYDDWDMXOL )RWR:LOOHPYDQManen).  Typical  nest  site  of  Honey  Buzzard,  high  up  in  Linden  and  surrounded  by  Mistletoe.  The  \RXQJDUHUHVSDQGGD\VROG%LDáRZLHĪDVWULFWUHVHUYHD-XO\
De  Takkeling  21(2),  2013  109

Nesten  zaten  op  14-­37  m  hoogte,  gemiddeld  op  20.9  m  (SD=4.7,  N=29).  In  de  meeste  gevallen  (18)  was  het  tegen  de  hoofdstam  gebouwd,  zesmaal  in  een  vork  van  drie  of  meer  takken  en  vijfmaal  op  één  of  enkele  min  of  meer  horizontale  zijtakken  op  enige  afstand   van   de   hoofdstam.   Bijna   zonder   uitzondering   waren   de   nesten   gebouwd   op  posities  die  goed  waren  afgeschermd  tegen  de  middagzon.
Binnen  het  strikte  reservaat  (het  oerbos)  was  Linde  de  meest  gekozen  nestboom  (Tabel  1).  Ook  buiten  het  reservaat  werden  vaak  Lindes  uitverkoren,  in  ogenschouw  genomen  dat  deze  nutteloze  boomsoort,  waarvan  alleen  de  bast  ooit  werd  gebruikt  voor  schoe-­nen,  in  productiebos  vrijwel  niet  voorkomt.  Esdoorn  werd  zowel  binnen  als  buiten  het  reservaat  veel  gebruikt  in  verhouding  tot  beschikbaarheid.  Buiten  het  reservaat  werd  Fijnspar  vaker  als  nestboom  gebruikt  dan  verwacht,  maar  binnen  het  reservaat  werden  in  deze  boomsoort  geen  nesten  gevonden.  Berk  en  Els  werden  proportioneel  min  of  meer  conform  hun  beschikbaarheid  gebruikt  als  nestboom.  Het  enkele  broedgeval  in  een  Es  is  vreemd,  want  deze  nogal  kale  boom  biedt  in  het  algemeen  geen  beschutte  nestplaatsen.  Ook  in  dit  geval  was  het  nest  matig  afgeschermd  en  van  de  weeromstuit  makkelijk   zichtbaar   vanaf   de   grond.   Zomereik,   Haagbeuk,   Ratelpopulier   Populus  tremula  en  Grove  Den  werden  binnen  dit  onderzoek  niet  als  nestboom  gebruikt,  maar  waren  volop  aanwezig.  Zomereik  en  Grove  Den  werden  wel  door  andere  roofvogels  en  door  Raven  als  nestboom  gebruikt.
Tabel   1.   Beschikbaarheid   van   boomsoorten   en   keuze   van   nestboom   door   Wespendieven   in  het   strikte   reservaat   (9   nesten)   en   in   de   bossen   daarbuiten   (20   nesten).   Beschikbaarheid   naar  -HGU]HMHZVND -HGU]HMHZVNL  OLFKWYHUDQGHUGRPFLMIHUVWHNULMJHQYRRU(VGRRUQ/LQGH
Berk  en  Ratelpopulier.  Availability  of  tree  species  and  choice  of  nesting  tree  species  by  Honey  %X]]DUGVZLWKLQWKHVWULFWUHVHUYH 1  DQGLQWKHIRUHVWERUGHULQJWKHVWULFWUHVHUYH 1  $YDLODELOLW\DIWHU-ĊGU]HMHZVND -ĊGU]HMHZVNL  VOLJKWO\PRGLILHGWRJHWYDOXHVIRU0DSOH
Linden,  Birch  and  European  Aspen.
Boomsoort  Tree  species                    Reservaat  Reserve         Overige  bossen  Other  woodland
  Beschikbaar  (%)  Pernis  Beschikbaar  Pernis  Available  (%)  apivorus  (%)   Available  (%)   apivorus  (%)
Zomereik  Quercus  robur  
20  
0  
11  
0
Haagbeuk  Carpinus  betulus  
19  
0  
2  
0
Fijnspar  Picea  abies  
16  
0  
25  
50
Zwarte  Els  Alnus  glutinosa  
12  
11  
20  
10
Grove  den  Pinus  sylvestris  
11  
0  
28  
0
Es  Fraxinus  excelsior  
6  
0  
2  
5
Esdoorn  Acer  pseudoplatanus  
5  
11  
0  
15
Linde  Tilia  cordata  
5  
67  
0  
15
Berk  Betula  spec.  
4  
11  
6  
5
Ratelpopulier  Populus  tremula  
4  
0  
6  
0

Broedsucces
Van   tien   nesten   die   voorafgaand   aan   het   broedseizoen   waren   gevonden,   werd   één  verlaten  in  de  eifase.  In  de  overige  negen  werden  jongen  geboren,  die  in  acht  gevallen  uitvlogen.  Vanwege  de  gevolgde  methode  (zoeken  naar  succesvolle  nesten  in  de  jon-­
110  De  Takkeling  21(2),  2013

genfase)  is  het  dus  waarschijnlijk  dat  het  aantal  eileggende  paren  en  het  aantal  paren  met  jongen  (Tabel  2)  systematisch  is  onderschat.  De  mate  waarin  valt  waarschijnlijk  mee,  vanwege  het  hoge  broedsucces  van  de  paren  waarvan  de  nesten  tijdens  de  eifase  werden  gecontroleerd  en  waarvan  80%  jongen  grootbracht.  Ook  het  aantal  gevonden  nesten  in  de  tabel  is  een  onderschatting,  want  dat  werd  in  dit  onderzoek  sterk  bepaald  door  het  aantal  paren  dat  jongen  grootbracht.
In  het  onderzoeksgebied  legde  in  2003-­06  tenminste  37%  van  de  paren  eieren,  kwamen  bij  36%  van  de  paren  de  eieren  uit  en  bracht  29%  van  de  paren  jongen  groot.  Verliezen  in  de  eifase  werden  veroorzaakt  door  verlaten  van  het  legsel  (1)  en  (buiten  onderzoeksge-­bied)  predatie  (1).  Nesten  mislukten  in  de  jongenfase  vanwege  predatie  door  Havik  (1),  predatie  door  onbekende  predator  (1),  het  ineenstorten  van  een  enorme  Linde  gedurende  zwaar  onweer,  waarbij  een  zware  tak  uit  de  kruin  de  lager  gelegen  zijtak,  waarop  het  nest  lag,  meesleurde  (1)  en  onbekende  redenen,  vermoedelijk  predatie  (3).
7DEHO%URHGELRORJLVFKHSDUDPHWHUVYDQ:HVSHQGLHYHQLQ%LDáRZLHĪDLQ$DQWDOQHV-­ten,  nesten  met  eieren  en  nesten  met  jongen  is  waarschijnlijk  onderschat  (zie  tekst).  Parameters  RIWKHEUHHGLQJSRSXODWLRQLQ%LDáRZLHĪD1XPEHURIQHVWVUHIHUVWRWKHQXPEHUWKDWZDV
found.  Breeding  attempts  that  failed  during  incubation  (with  eggs)  or  in  the  early  nestling  stage  may  have  been  systematically  underestimated.
Jaar  N  Paren*  N  Nesten*  N  met  eieren*  N  met  jongen*  N  succesvol*  Legbegin  Jongen/nest  Uitgevl./succ.  
Uitgevl./paar*  Conditie**  Presentie  ouders  (%)  Year  
13DLUV*  
11HVWV*  1ZLWKHJJV*  1ZLWK\RXQJ*  1VXFFHVVIXO*  Onset  laying  Young/nest  Fledglings/succ.  
Fledglings/pair*  Condition**  Presence  parents  (%)  2003  
25  
11  
11  
11  
10  
25-­5  1.89  
1.78  
0.71  
100.2  46.6  

2004  
24  
13  
9  
9  
7  
22-­5  1.88  
1.86  
0.54  
100.8  56.3  

2005  
22  
10  
9  
9  
6  
22-­5  1.67  
1.83  
0.50  
94.5  
25.0  

2006  
19  
5  
4  
3  
3  
2-­6  
2.00  
2.00  
0.32  
102.1  56.5  

Total
90
39
33
32
26
25-­5
1.84
1.86
0.54
99.2
46.8

*=  In  vaste  onderzoeksgebied  (Fig.  3).  Only  within  study  area  (Fig.  3).
**=  Conditie  van  jongen,  %  van  gemiddelde,  berekend  als  residu  ten  opzichte  van  polynome  regressielijn  door  data  in  Figuur  6.  Condition  of  young,  %  of  mean,  calculated  as  residual  from  polynomial  regression  through  data  in  Fig.  6).

Legbegin  en  aantal  eieren  en  jongen
Legsels  werden  gestart  tussen  15  mei  en  27  juni  (gemiddeld  25  mei,  SD=9.27,  N=31)(Figuur  4)  .  In  de  achtereenvolgende  jaren  werden  eerste  legsels  gestart  op  15  mei  in  2003  en  2004  en  op  17  mei  in  2005  en  2006.  In  2003-­2005  was  het  legbegin  behoorlijk  gesynchroniseerd   met   als   laatste   data   resp.   4   juni,   27   mei   en   26   mei,   maar   in   2006  begonnen   twee   paren   uitzonderlijk   laat   (22   en   27   juni).   Er   zijn   geen   aanwijzingen  gevonden  dat  het  in  deze  gevallen  ging  om  vervolglegsels.
De  Takkeling  21(2),  2013  111

In de tien nesten die tijdens de eifase werden gecontroleerd, lagen in alle gevallen
twee eieren. De afmetingen van 19 eieren bedroegen 51.2 (SD=2.44) x 41.4
In  de  tien  nesten  die  tijdens  de  eifase  werden  gecontroleerd,  lagen  in  alle  gevallen  twee  (SD=1.73).
aantal jongen
ineieren  de nesten
bedroeg
1 en 27xx  241.4  (en(SD=1.73).  
4x onbekend),
eieren.  DHete  afmetingen  van  19  bedroegen  51.2  5x(SD=2.44)  Het  resulterend
in 1.8 jong per nest. Dit is een minimum, want veel nesten werden later inaantal  jongen  in  de  nesten  bedroeg  5x  1  en  27x  2  (en  4x  onbekend),  resulterend  in  1.8  de jong  jongenfase
er eerder
al nesten  jongenwerden  kondenzijn
gestorvenofper   nest.  gevonden,
Dit   is   een   zodat
minimum,  want   veel  later  in   de  jongenfase  verdwenen.
gevonden,  zodat  er  eerder  al  jongen  konden  zijn  gestorven  of  verdwenen.  
  Figuur
4. Legbegin van Wespendieven in het onderzoeksgebied in BiaáowieĪa in 2003-06. Onset of)LJXXU/HJEHJLQYDQ:HVSHQGLHYHQLQKHWRQGHU]RHNVJHELHGLQ%LDáRZLHĪDLQOnset  layingof Honey Buzzards in the BiaáowieĪa study area in 2003-06.
RIOD\LQJRI+RQH\%X]]DUGVLQWKH%LDáRZLHĪDVWXG\DUHDLQ

Kaïnistisch  gedrag  wordt  zelden  gezien  bij  Wespendieven.  Hier  zit  een  twee  dagen  oud  jong  zijn  GDJHQRXGHQHVWJHQRRWRSGHKXLG%HLGHMRQJHQYORJHQXLW%LDáRZLHĪDDMXOL
Kaïnistischgedrag wordt zelden gezien bij Wespendieven. Hier zit een twee dagen oud jong zijn
(Foto:  Willem  van  Manen).  Siblicide  is  rarely  observed  in  Honey  Buzzard.  Here  a  chick  of  two  1.5 dagenoude nestgenoot op de huid. Beide jongen vlogen uit, BiaáowieĪa 338a, 1 juli 2004 (Foto:
GD\VROGDWWDFNVLWVVLEOLQJRIGD\V%RWKFKLFNVIOHGJHG%LDáRZLHĪDD-XO\
Willemvan Manen). Siblicide is rarely observed in Honey Buzzard. Here a chick of two days old
attacks its sibling of 1.5 days. Both chicks fledged. BiaáowieĪa 338a, 1 July 2004.
112  De  Takkeling  21(2),  2013112

Eieren  die  niet  uitkomen  blijven  bij  Wespendieven  vaak  lang  in  het  nest  liggen,  zelfs  tot  na  het  uitvliegen  van  het  jong.  Dit  verschijnsel  werd  tijdens  dit  onderzoek  in  het  geheel  niet  waargenomen.
Partiële  verliezen  kwamen  tot  stand  door  sterfte  tijdens  het  uitkomen  (1),  predatie  van  het   jongste   jong   door   een   Havik,   predatie   na   het   uitvliegen   van   het   oudste   jong   en  predatie  van  een  jong  na  het  uitvliegen.  Het  aantal  uitgevlogen  jongen  bedroeg  4x  1  en  24x  2  en  2x  onbekend,  gemiddeld  1.86  (SD=0.36).  Binnen  het  onderzoeksgebied  werd  gemiddeld  0.54  jong  per  paar  grootgebracht  (1.83  jongen  per  succesvol  nest).
Groei  van  de  jongen  en  presentie  van  ouders  bij  het  nest
Berekend  op  basis  van  vleugellengte  tijdens  de  eerste  meting  van  de  jongen  bedroeg  het  leeftijdsverschil  tussen  de  nestgenoten  gemiddeld  2.7  dagen.  Er  bestond  geen  ver-­schil  in  groeisnelheid  tussen  het  eerste  en  tweede  jong  (Figuur  5),  want  beide  curves  verlopen  even  steil.  Ook  in  de  ratio  tussen  vleugellengte  en  gewicht,  die  kan  worden  gezien  als  maat  voor  de  conditie  van  het  jong,  is  geen  verschil  op  te  merken  tussen  de  eerst-­  en  latergeborene  (Figuur  6).  
Tussen  jaren  waren  wel  verschillen.  De  conditie  van  de  jongen,  uitgedrukt  als  residu  ten   opzichte   van   de   gemiddelde   groeicurve   (gesteld   op   100)   van   alle   metingen   van  jongen  (bij  vleugellengtes  >30  mm),  bedroeg  in  2003  100.2  (SD=7.7,  N=58  metingen  bij  12  jongen),  in  2004  100.8  (SD=10.0,  N=77  metingen  bij  15  jongen),  in  2005  94.5  (SD=8.0,  N=42  metingen  bij  14  jongen)  en  in  2006  102.1  (SD=11.1,  N=66  metingen  bij  7  jongen).  De  jongen  in  2005  waren  gemiddeld  fors  lichter  dan  in  de  andere  jaren.

Jong  van  36  dagen  op  het  voormalige  ravennest,  37  m  hoog  in  een  Fijnspar.  Het  was  dit  jong  dat  ik  kort  tevoren  onder  het  nest  aantrof  met  de  oogjes  vrijwel  dicht  vanwege  steken  door  knutjes  YDQ 0DQHQ   %LDáRZLHĪD E  MXOL  )RWR :LOOHP YDQ 0DQHQ  Young   of   36  GD\VROGRQDQHVWWKDWZDVRULJLQDOO\EXLOWE\5DYHQLQD1RUZD\VSUXFHDWDKHLJKWRIP
Some  days  before  I  found  this  young  under  the  nesting  tree,  its  eyes  almost  closed  by  stings  of  EODFNIOLHV YDQ0DQHQ %LDáRZLHĪDE-XO\
De  Takkeling  21(2),  2013  113Vanaf het moment van uitkomen van de eieren, totdat de jongen 10 dagen oud waren,
Vanaf  het  moment  van  uitkomen  van  de  eieren,  totdat  de  jongen  10  dagen  oud  waren,  zat
er bijna zonder uitzondering een ouder (meestal een vrouwtje) bij of op het nest
zat  er  bijna  zonder  uitzondering  een  ouder  (meestal  een  vrouwtje)  bij  of  op  het  nest  (96%
van de gevallen, N=26 nestbezoeken). In de daaropvolgende tien dagen daalde(96%  van  de  gevallen,  N=26  nestbezoeken).  In  de  daaropvolgende  tien  dagen  daalde  dit naar 81% (N=31), in de derde decade naar 43% (N=49) en in de vierde decadedit  naar  81%  (N=31),  in  de  derde  decade  naar  43%  (N=49)  en  in  de  vierde  decade  naar  naar
17% (N=29). In 2003, 2004 en 2006 was tussen dag 10 en dag 40 in resp. 47, 56
17%  (N=29).  In  2003,  2004  en  2006  was  tussen  dag  10  en  dag  40  in  resp.  47,  56  en  en57%
(N=30, 32 en 23) van de gevallen een ouder bij het nest aanwezig. In 2005
57%  (N=30,  32  en  23)  van  de  gevallen  een  ouder  bij  het  nest  aanwezig.  In  2005  was  wasde presentie met 25% (N=24) een stuk lager.
de  presentie  met  25%  (N=24)  een  stuk  lager.






  
  



<RXQJ

<RXQJ*HZLFKW:HLJKW  J

9OHXJHO:LQJ  PP

<RXQJ






<RXQJ











'DJ'D\

FiguurFiguur  5.5.  Vleugelgroei
Vleugelgroei  vvanan  nnestgenoten,
estgenoten,  ddagag  00   =dagvan uitkomst van oudste jong (jong 1).
=  dag  van  uitkomst  van  oudste  jong  (jong  1).  
N=134  metingen  van  27  oudste  jongen  en114  N=134
metingen van 27 oudste jongen en114
metingen  vanvan   23  of   ofmetingen
23 jongste  jongstejongen.  
jongen.Growth  GrowthVLEOLQJVGD\siblings,
day 0 =KDWFKLQJGDWHRIROGHVWFKLFNhatching date of oldest chick\RXQJ
PHDVXUHPHQWVRIROGHVW
(young1).1
N=134
measurements of 27 oldest
chicks  and  114  measurements  of  23  youngest  chicksand 114 measurements of 23 youngest
chicks.
chicks.






9OHXJHO:LQJ PP

Figuur   6.  
Figuur
6. Gewicht  Gewicht als  als functie  functievan  vanvleugel-­vleugellengte
lengte  bij  opgroeiende  jongen.  Jong  1=  oud-­bij
opgroeiende jongen. Jong 1= oudste jongeste  jonge  (N=134  metingen  van  27  jongen),  (N=134
metingen van 27 jongen), Jong 2 isJong   2   jongis   jongste  jong  
(N=114  vanmetingen  jongste(N=114
metingen
23 jongen).
van  23  jongen).  Weight  plotted  against  wing  Weightplotted against wing length of young
length   of  young   Honey  HoneyBuzzards.
Young Buzzards.  
1 = oldestYoung  chick 1  (N=134
ROGHVWFKLFN of
1 27
PHDVXUHPHQWVRI
measurements
chicks), Young 2= youngest
FKLFNV(N=114
 <RXQJmeasurements  \RXQJHVW FKLFN
1 
chickof 23 chicks).
measurements  of  23  chicks).

Dieet
Van  1924  op  nesten  verzamelde  prooiresten  bestond  96.8%  uit  raten  van  sociale  wespen  Dieet(Tabel  3).  In  de  meeste  gevallen  betrof  het  grijze  raten,  die  afkomstig  konden  zijn  van  Van1924
opof  
nestenverzamelde
prooiresten saxonica.  
bestond Vermoedelijk  96.8% uit raten
van er  socialeDuitse,  Rode  
Saksische  Wesp   Dolichovespula  kwamen  wespen(Tabel 3). In de meeste gevallen betrof het grijze raten, die afkomstig konden
meer  soorten  voor  met  grijze  raten,  maar  deze  werden  niet  waargenomen  in  het  gebied.  
zijn
van Duitse, Rode of Saksische Wesp Dolichovespula saxonica. Vermoedelijk
Omdat  Wespendieven  waarschijnlijk  vooral  in  het  bos  foerageerden  (voor  zover  ik  kon  kwamener meer alle  soortenvoor met vogels  grijze op  raten,
maaren  dezewerden nietnauwelijks  waargenomen
nagaan,   kwamen  prooidragende  uit   bos)  Duitse  Wespen  invoorkwamen  het gebied.in  Omdat
Wespendieven
waarschijnlijk
vooralinen  
het
bos foerageerdenbos,  is  de  kans  groot  dat  dit  vooral  raten  van  de  Rode  Saksische  Wesp  
betrof.  Dit  komt  overeen  met  raten  waarin  nog  determineerbare  poppen  zaten.  Dit  betrof  (voorzover ik kon nagaan, kwamen alle prooidragende vogels op uit bos) en Duitsein  twee  gevallen  Saksische  Wespen  en  in  vijf  gevallen  Rode  Wespen.  Het  aandeel  raten  Wespennauwelijks voorkwamen in bos, is de kans groot dat dit vooral raten van devan  de  en
Gewone  Wesp  (goed  herkenbaar  de  gkomtele  kleur)  was  kleiner,  is  het  mwaarin
ogelijk   nogRodeSaksischeWespbetrof.aan  Ditovereenmetal  raten
dat  dit  aandeel  is  onderschat  doordat  raten  van  de  Gewone  Wesp  brosser  zijn  en  sneller  determineerbare poppen zaten. Dit betrof in twee gevallen Saksische Wespen en in
worden  vertrapt  op  het  nest.  Van  de  gedetermineerde  wespen  kwam  de  Hoornaar,  die  vijf
gevallen Rode Wespen. Het aandeel raten van de Gewone Wesp (goedgewoonlijk  nesten  bouwt  in  boomholtes,  het  minst  voor.

herkenbaar aan de gele kleur) was kleiner, al is het mogelijk dat dit aandeel isonderschat
doordat raten van de Gewone Wesp brosserDe  Takkeling  21(2),  2013
zijn en sneller worden
114  vertrapt op het nest. Van de gedetermineerde wespen kwam de Hoornaar, diegewoonlijk nesten bouwt in boomholtes, het minst voor.
114

Een  klein  deel  (35)  van  de  prooien  bestond  uit  vogels.  In  alle  gevallen  ging  het  om  jonge  exemplaren,  waaronder  21  Zanglijsters  Turdus  philomelos,  10  Merels  T.  merula,  1  Roodborst  Erithacus  rubecula  en  3  ongedetermineerde  zangvogels.  Van  23  kikkers  konden  negen  worden  gedetermineerd  als  Bruine  Kikker  Rana  temporaria,  de  andere  als  Bruine  of  Heikikker  R.  arvalis.
Jaarlijkse   verschillen   in   dieet   waren   gering,   al   werd   in   2005   een   opmerkelijk   groot  aandeel  raten  van  Hoornaar  op  de  nesten  aangetroffen  en  een  klein  aandeel  raten  van  Gewone  Wesp,  maar  ook  van  kikkers  en  vogels.
7DEHO3URRLUHVWHQDDQJHWURIIHQRSQHVWHQYDQ:HVSHQGLHYHQLQ%LDáRZLHĪDLQ5DDWJURRWH
is  uitgedrukt  als  %  ten  opzichte  van  gemiddelde,  berekend  uit  tweedegraads  polynoom  door  de  pun-­ten,  zoals  weergegeven  in  Figuur  7.  3UH\UHPDLQVRQQHVWVRI+RQH\%X]]DUGVLQ%LDáRZLHĪD)RUHVWLQVDPSOHGHYHU\GD\V&RPEVL]HLVH[SUHVVHGDVRIPHDQUHSUHVHQWHGE\WKHVHFRQG
GHJUHHSRO\QRPLDOUHJUHVVLRQOLQHLQ)LJ  2003  
2004  
2005  
2006  
Total
Prooigroep  Prey  group  
  
  
  
  
  
  
  
N  
%  
N  
%  
N  
%  
N  
%  
N   %
Vogels  Birds  10   1.8  15   2.9  3     9   2.1  37   1.9
Kikkers  Frogs  7   1.3  5  1  1   0.2   10   2.3  23   1.2
Overig  insect  Other  insects  
0  
0  
0  
0  
1   0.2  0   0.0  1   0.1
Hoornaar  Vespa  crabro  26     14     65      15   3.4   120   6.2Gewone  Wesp  Vespula  vulgaris   133   24.3  
68  
13  
28   6.8   76      305   
Grijze  raat  Grey  comb*  372      423   80.6   314      329      1438   Totaal  Total  548   100   525   100   412   100   439   100   1924   100
  
  
  
  
  
  
  
  
  
Relatieve  raatgrootte  Relatice  comb  size  
  
  
  
     
Hoornaar  Vespa  crabro  102.5  79.7  
98.0  
110.3
Gewone  Wesp  Vespula  vulgaris  96.5  
99.7  
104.2  111.1Grijze  raat  Grey  comb*  101.5  98.3  
95.5  
117.8       *  Grijze  raten,  waarschijnlijk  voornamelijk  toebehorend  aan  Rode,  Saksische  en  vermoedelijk  ook  Duitse  Wesp.  Grey  combs,  belonging  to  Vespula  rufa,  Dolichovespula  saxonica  and  probably  V.  germanica.

Begin  juli,  wanneer  de  jongen  uitkomen,  werden  vooral  de  grijze  raten  van  Rode-­  en  Saksische  Wesp   aangevoerd   (Figuur   7).   Het   aandeel   daarvan   daalde   in   de   loop   van  de  jongenperiode  en  lag  op  ongeveer  50%  van  het  totale  aantal  raten  op  het  moment  dat  de  jongen  uitvlogen.  Het  aandeel  Gewone  Wespen  verliep  daaraan  spiegelbeeldig  en   steeg   gedurende   de   jongenperiode   tot   eveneens   bijna   50%   rond   het   uitvliegen.  
Hoornaars  werden  sowieso  minder  aangevoerd,  maar  opvallend  is  dat  ze  vooral  in  de  kleine  jongenfase  op  het  nest  lagen,  en  dat  de  aanvoer  rond  20  juli  stopte.
De   aangevoerde   raten   werden   in   de   loop   van   het   seizoen   groter.   Bij   de   grijze   raten  gebeurde   dit   langzamer   dan   bij   Gewone   Wesp   en   Hoornaar.   Ten   opzichte   van   het  gemiddelde,   voorgesteld   als   de   regressielijnen   in   Figuur   7,   waren   raten   in   2003   en  vooral  in  2006  erg  groot.
    De  Takkeling  21(2),  2013  

  

115

Figuur  7.
7.   Diameter
Diameter   (mm)  het  het
nest  nest
Figuur(mm)van  vanop  opgevonden   wespenraten   in   juni-­augustus,  gevonden wespenraten in juni-augustus, naar
naar   soort(groep)   en   het   aandeel   van   de  soort(groep) en het aandeel van desoort(groep)  op  het  totaal  aantal  aangevoer-­soort(groep)
op het totaal aantal aangevoerdede   wespenraten.   Diameter   (mm)   of   combs,  wespenraten.
Diameterof combs,
found
IRXQG RQ QHVW
RI +RQH\(mm)%X]]DUGV
LQ -XQH
onAugust,  per  species(group)  and  the  propor-­nest of Honey Buzzards in June-August,perspecies(group) and the proportion of thetion  of  the  species(group)  in  all  wasp  combs  species(group)in all wasp combs found on
IRXQGRQQHVWVLQ%LDáRZLHĪDLQ
nests in BiaáowieĪa in 2003-06.

Discussie

Discussie
Nestplaatskeuze
In   het   strikte   reservaat   komen   oude   Lindes   voor,   maar   erbuiten   ontbreken   die   vol-­ledig.  De  oude  Lindes  hebben  niets  van  de  armzalige  knotbomen  die  we  gewend  zijn  Nestplaatskeuze
Inin  Nederland,  al  komt  zelfs  in  de  lindebomen  in  ons  land  het  karakter  van  een  levens-­
het strikte reservaat komen oude Lindes voor, maar erbuiten ontbreken die
kunstenaar  naar  voren.  Het  zijn  machtige  bomen,  even  dik  als  de  dikste  eiken  en  bijna  volledig.
De oude Lindes hebben niets van de armzalige knotbomen die we gewend
even  hoog  (tot  40  m).  De  zuilvormige  stam  met  loszittende  bastspanen  van  wel  4  m  zijnin Nederland, al komt zelfs in de lindebomen in ons land het karakter van een
lengte  is  vrijwel  altijd  hol,  wat  goed  te  horen  is  tijdens  het  klimmen.  Wie  zijn  arm  op  levenskunstenaar
naar voren. Het zijn machtige bomen, even dik als de dikste eiken10   m   hoogte   door   een   opening   naar   binnen   steekt,   kan   hem   daar   vrij   rondzwaaien.  
enevenhoog met  (tot teruggroeiende  40 m). De zuilvormige
stam met
bastspanenvan
De  bijna
kroon  is   grillig,  takken   die   hoeken  van  loszittende
negentig   graden  of  wel
4 m lengte is vrijwel altijd hol, wat goed te horen is tijdens het klimmen. Wie zijnminder  maken  en  die  begroeid  zijn  met  Maretakken  Viscum  album.  De  bessen  van  die  arm
op 10 m hoogte door een opening naar binnen steekt, kan hem daar vrij
Maretakken  zorgen  er  in  het  voorjaar  voor  dat  de  lucht  in  oude  lindenopstanden  trilt  van  het  geluid  van  Pestvogels  Bombycilla  garrulus,  die  op  de  terugweg  zijn  naar  de  rondzwaaien.
De kroon is grillig, met teruggroeiende takken die hoeken van negentig
EURHGJHELHGHQ
,Q GH]HNURQHQ
GDW:HVSHQGLHYHQ
%LDáRZLHĪD ELMYRRUNHXU
gradenof minder
maken
en LV
dieKHWbegroeidzijn metLQMaretakken
Viscumalbum. Dehun  nest  bouwen.
bessen van die Maretakken zorgen er in het voorjaar voor dat de lucht in oude
lindenopstanden trilt van het geluid van Pestvogels Bombycilla garrulus, die op de116  De  Takkeling  21(2),  2013terugweg zijn naar de broedgebieden. In deze kronen is het dat Wespendieven in
BiaáowieĪa bij voorkeur hun nest bouwen.

Wespendiefnest   uit   vorig   seizoen  hoog  in  Linde  (naar  links  hellende  ERRPERYHQLQEHHOG %LDáRZLHĪDreservaat  257,  25  april  2005  (Foto:  Willem   van   Manen).   Honey  Buzzard   nest   of   previous   season  in   Linden   (central   tree,   slightly  bending  to  left,  nest  in  upper  sec-­
WLRQRISLFWXUH %LDáRZLHĪDVWULFWUHVHUYH$SULO

In   Nederland   broeden   Wespendieven   volop   in   grove   den   en   soms   in   eiken.   In  %LDáRZLHĪD KHE LN JHHQ QHVWHQ LQ GH]H ERRPVRRUWHQ DDQJHWURIIHQ KRHZHO ]H UXLP
voorhanden  zijn.  Dat  is  geheel  anders  bij  Buizerds  en  Schreeuwarenden,  die  relatief  veel  in  eiken  broeden  en  bij  zowat  alle  Raven,  die  in  Grove  Dennen  broeden.  De  Eiken  HQ*URYH'HQQHQLQ%LDáRZLHĪD]LMQELMQD]RQGHUXLW]RQGHULQJRXGHQWDPHOLMNWUDQV-­
parant.  De  vorm  is  meer  verticaal  dan  in  Nederland  en  mooie  afdakjes  van  dichte  tak-­ken  ontbreken.  Het  is  waarschijnlijk  dit  gebrek  aan  beschutte  plekjes,  waardoor  deze  boomsoorten  niet  worden  gebruikt  door  Wespendieven.
Jaarlijkse  variatie
In  2005  was  er  sprake  van  een  minder  florissante  situatie  voor  de  Wespendieven  in  %LDáRZLHĪD:HOLVZDDUJLQJHHQ]HOIGHDDQGHHOYDQGHSRSXODWLHDOVLQHQ
over  tot  eileg  en  werd  op  het  normale  moment  begonnen  met  eileg,  maar  de  jongen  waren  6%  lichter  dan  gemiddeld,  de  ouders  waren  tussen  levensdag  10  en  40  van  hun  kroost  de  helft  minder  bij  het  nest  aanwezig  en  relatief  veel  nesten  mislukten  in  de  jongenfase.   Dit   was   ook   het   jaar   met   gemiddeld   de   kleinste   aantallen   foeragerende  wespen  in  boomtoppen  (al  was  het  aantal  weinig  lager  dan  in  2004)  en  opvallend  veel  Hoornaar  in  het  dieet.  Het  is  aannemelijk  dat  de  Wespendieven  in  2005  kampten  met  wespentekorten  in  de  opgroeifase  van  de  jongen.  
De  Takkeling  21(2),  2013  117

Bij  een  lage  wespenstand  zou  je  grotere  aantallen  gewervelde  prooien  op  de  nesten  verwachten.  Voor  het  slechte  wespenjaar  2005  ging  dat  niet  op,  want  in  geen  ander  jaar  werden  zo  weinig  kikkers  en  vogels  op  de  nesten  aangetroffen.  In  2006,  het  jaar  met  de  meeste  wespen,  vond  ik  daarentegen  de  meeste  gewervelde  prooien  op  de  nes-­ten.  Dit  doet  vermoeden  dat  jonge  Wespendieven  gewervelde  prooien  versmaden  wan-­neer  er  voldoende  wespenbroed  wordt  aangebracht.  Op  video-­opnames,  gemaakt  door  Jan  van  Diermen  op  de  Veluwe  in  2009,  kon  worden  gezien  hoe  het  grotere  en  sterkere  jong   gewervelde   prooien   aan   het   kleinste   jong   overliet,   maar   aangebracht   wespen-­broed  voor  zichzelf  opeiste.  Hoewel  veel  gewervelde  prooien  op  de  nesten  in  eerste  instantie  een  magere  wespenstand  zouden  doen  vermoeden,  kan  het  omgekeerde  ook  wel  eens  waar  zijn.  
In   2006   was   het   aantal   vastgestelde   paren   lager   dan   in   de   voorgaande   jaren,   even-­als   het   aantal   paren   dat   een   legsel   startte.   Bovendien   begonnen   enkele   paren   pas  zeer   laat   met   eileg.   Zou   dit   een   gevolg   kunnen   zijn   geweest   van   de   inspanningen  GLHGHYRJHOV]LFKLQKDGGHQJHWURRVWRPKXQMRQJHQRSWHYRHGHQ"1DKHWLQ
Nederland  abominabele  wespenjaar  1997  (Bijlsma  et  al.  1997),  toen  er  vrijwel  geen  jonge  Wespendieven  grootkwamen,  keerde  een  in  dat  jaar  gezenderd  vrouwtje  in  1998  niet  terug  op  de  nestplaats.  In  1999  werd  ze  echter  wel  weer  in  het  onderzoeksgebied  waargenomen  (Bijlsma  2012a).  Een  Veluws  mannetje  met  datalogger  verliet  in  2009  voortijdig  zijn  nest  (met  twee  jongen,  waarvan  één  sterk  achtergebleven)  en  broedge-­bied.  De  gegevens  uit  de  later  uitgelezen  datalogger  wezen  er  op  dat  het  deze  vogel  tijdens   de   trek   naar   zijn   overwinteringsgebied   maar   net   lukte   om   de   Sahara   over   te  steken.  Het  volgende  broedseizoen  bleef  hij  in  Afrika,  zonder  aanstalten  te  maken  om  terug  te  keren.  Het  daaropvolgende  broedseizoen  (2011)  was  hij  een  van  de  eerste  om  terug  te  keren  en  bracht  hij  samen  met  zijn  vrouw  van  2009  (die  in  de  zomer  van  2010  schijnbaar  doelloos  over  een  groot  deel  van  de  ZW-­Veluwe  had  gezworven)  twee  jon-­gen  groot  (gegevens  Stichting  Boomtop/UVA).
Dichtheid,  broedbiologie  en  broedsucces  vergeleken  met  Nederlandse  situatie'H GLFKWKHLG YDQ WHUULWRULD JHYRQGHQ LQ KHW RQGHU]RHNVJHELHG LQ %LDáRZLHĪD YDOWbinnen  de  spreiding  van  gevonden  dichtheden  in  Nederland  (Tabel  4).  Het  percentage  paren   dat   tot   eileg   overging   was   aan   de   lage   kant,   evenals   het   aandeel   succesvolle  paren.  Maar  het  aantal  jongen  dat  per  aanwezig  paar  werd  grootgebracht,  wijkt  niet  af   van   de   meeste   Nederlandse   onderzoeksgebieden.   Onder   deze   gebieden   zijn   sterk  gefragmenteerde  landschappen,  zoals  Salland  en  Achterhoek,  met  respectievelijk  maar  10%   en   25%   bedekking   met   bos.   Dit   lijkt   geen   invloed   te   hebben   op   de   gevonden  dichtheid.
,Q %LDáRZLHĪD EHJRQQHQ :HVSHQGLHYHQ JHPLGGHOG LHWV YURHJHU PHW EURHGHQ GDQ LQ
Nederland:   in   2003   gemiddeld   25   mei   tegen   31   mei,   in   2004   22   mei   tegen   29   mei,  LQPHLWHJHQPHLPDDULQZHUGLQ%LDáRZLHĪDODWHUEHJRQQHQGDQ
in  Nederland:  2  juni  tegen  27  mei  (Bijlsma  2012).  Het  studiegebied  in  Polen  ligt  op  dezelfde  breedtegraad  als  de  gebieden  die  in  Nederland  werden  onderzocht,  maar  valt  wel  in  de  zone  met  en  landklimaat  (Nederland:  zeeklimaat).
118  De  Takkeling  21(2),  2013

Tabel  4.  Dichtheid  en  broedresultaten  van  Wespendieven  in  enkele  gebieden  in  Nederland,  waar-­
ELMGH]HOIGHYHOGPHWKRGHQZHUGHQWRHJHSDVWYHUJHOHNHQPHWGHVLWXDWLHLQ%LDáRZLHĪDDensity  DQGEUHHGLQJUHVXOWVRI+RQH\%X]]DUGLQVRPHDUHDVLQ7KH1HWKHUODQGVVDPHILHOGPHWKRGVXVHGFRPSDUHGWRWKHVLWXDWLRQLQ%LDáRZLHĪD
Gebied  $UHDZW-­Veluwe  W-­Drenthe  N-­Drenthe  6DOODQGN-­Veluwe  ZW-­Veluwe  Achterhoek  %LDáRZLHĪD

Periode  N/km2   N  paren   %  +  ei   %  Succes   Juv/paar   Bron  3HULRG
1NP 1SDLUV HJJV 6XFFHVV -XYSDLU 6RXUFH
1974-­90  0.19  
324  
67  
55  
0.98  
Bijlsma  et  al.  2012
1990-­2012   0.18  
147  
46  
26  
0.41  
R.G.  Bijlsma
1992-­98  0.20  
80  
43  
34  
0.55  
van  Manen  2000



"


9RVNDPS
2008-­10  0.13  
43  
42  
30  
0.44  
van  Manen  et  al.  20102008-­10  0.10  
40  
63  
48  
0.85  
van  Manen  et  al.  20102008-­10  0.13  
33  
55  
48  
0.87  
van  Manen  et  al.  2010





Dit  onderzoek  This  study

Beekdal  van  de  Hwozna,  met  nog  zichtbaar  de  ten  behoeve  van  houtafvoer  ooit  rechtgetrokken  beek.  Het  beekdal,  voormalig  hooiland,  is  nu  een  dichte  zeggenmat  met  riet;;  aan  weerszijden  ORSHQHO]HQKHWEHHNGDOLQ%LDáRZLHĪDJHQRPHQYDQXLWGULFKWLQJ=2MXOL )RWR
Willem  van  Manen).  Valley  of  the  Hwozna,  the  straightened  brook  still  visible.  Once  meadow,  QRZWKHYDOOH\LVFRYHUHGZLWKVHGJHVDQGUHHGDQGIURPERWKVLGHV$OGHULVLQYDGLQJ%LDáRZLHĪD
IURPGLQ6(GLUHFWLRQ-XO\

Het   lijkt   er   dus   op   dat   die   prachtige,   oude   en   relatief   ongestoorde   bossen   in   Oost-­
Polen  voor  Wespendieven  niet  wezenlijk  anders  zijn  dan  onze  sterk  gefragmenteerde  landschappen   en   productiebossen   op   arme   zandgrond.   Het   zit   er   dik   in   dat   deze  plooibaarheid  van  Wespendieven  vooral  te  danken  is  aan  de  wespen,  die  zich  tot  op  De  Takkeling  21(2),  2013  119heden   kennelijk   in   West-­Europa   niet   uit   het   veld   hebben   laten   slaan   door   (of   zelfs  KHEEHQJHSURILWHHUGYDQ" LQWHQVLYHULQJYDQODQGERXZKRJHEHYRONLQJVGLFKWKHLGHQ
tot  op  de  vierkante  meter  gepland  bodemgebruik,  ook  in  natuurgebieden.  Hierbij  moet  worden   aangetekend   dat   de   dichtheid   van   Wespendieven   in   uitgestrekte   grove   den-­nenbossen  elders  in  Polen  bijzonder  laag  zijn  (eigen  steekproeven  in  Bory  Stobrawski  =:3ROHQ LQHQQDELM%LDáRJDUG 1:3ROHQ LQ
Dankwoord/acknowledgements,WKDQN(ZD*RELHFDQG6DUD.DUHWNRIRUWKHLUKRVSLWDOLW\LQ%LDáRZLHĪDDQGIRUWUDYHO-­
ling  with  me  to  The  Netherlands  in  order  to  become  respectively  my  wife  and  daugh-­
WHU7RPDV]:HVRáRZVNLDQG3DWU\N5RZLĔVNLLQWURGXFHGPHLQ%LDáRZLHĪD1DWLRQDO
Park,   offered   a   place   to   stay   in   Dom   Mysliwski   and   let   me   be   a   part   of   their   team  ‘The  Tits’.  We  spent  many  wonderful  evenings  on  the  balcony  of  the  hotel,  discussing  as  many  wonderful  wonders  of  life.  Thanks  a  lot,  guys.  I  thank  Dorota  Czesczewik,  Czarek   Mitus   and   Wiesiek   Walankiewicz   for   making   me   welcome   in   the   basement  of   the   Hotel   and   for   pleasant   talks   over   tea   and   coffee.   Bogdan   Jaroszewicz   taught  PH D ORW DERXW WKH HFRV\VWHP RI %LDáRZLHĪD DQG ZDV KHOSIXO LQ LGHQWLI\LQJ LQVHFWV
Eugeniusz  Pugacewicz  showed  me  some  nest  sites  and  above  all  stunned  me  with  his  WKRURXJKNQRZOHGJHRIWKH3ROLVKSDUWRIWKH%LDáRZLHĪD)RUHVW)RUYDULRXVUHDVRQV,WKDQN0RQLND&]XFKUD0DUWD'ROHJRZVND2O\PSLD3DELDQ,UHN5XF]\ĔVNL5XWK
Sagehorn,  Paolo  Volponi,  Andrzej  Zalewski,  Karol  Zub  and  the  many  others  whom  I  forgot  to  mention.  Tot  slot  wil  ik  mijn  vriend  Rob  Bijlsma  bedanken,  die  me  altijd  helpt  en  inspireert,  ook  ver  van  huis.

7RPDV]HQ]LMQµ7LWV¶GLHPHLQWURGXFHHUGHQLQKHW1DWLRQDOH3DUN%LDáRZLHĪDPHWYDQOLQNVQDDUUHFKWV$XWHXU7RPDV]:HVRáRZVNLRQEHNHQGRQEHNHQG0DUWD0D]LDU]:RLWHN0RQLND&]XFKUDHQ3DWULN5RZLĔVNL.RPLQNRZ\'RP0\VOLZVNLPHLTomasz  and  ‘Tits’  who  NLQGO\ LQWURGXFHG PH LQWR WKH %LDáRZLHĪD 1DWLRQDO 3DUN IURP OHIW WR ULJKW $XWKRU 7RPDV]
:HVRáRZVNLXQNQRZQXQNQRZQ0DUWD0D]LDU]:RLWHN0RQLND&]XFKUDDQG3DWULN5RZLĔVNL
4  May  2003.
120  De  Takkeling  21(2),  2013

Summary
Manen  W.  van.  2013.  Biology  of  Honey  Buzzards  Pernis  apivorus  in  the  primaeval  IRUHVWRI%LDáRZLHĪD3RODQG'H7DNNHOLQJ'XULQJ+RQH\%X]]DUGVZHUHVWXGLHGLQ%LDáRZLHĪD)RUHVWHDVWHUQ3RODQG
in  an  area  of  131.6  km2  (52º41’N,  23º05’E).  Most  of  study  plot  (84%)  is  covered  by  woodland,  13%  consists  of  farmland  (mostly  meadows  and  marshes  in  river  valleys  and  -­  abandoned  -­  arable  fields).  About  2.5%  of  the  area  consists  of  villages  (Fig.  1).  
7KHVWULFWUHVHUYHRI%LDáRZLHĪD1DWLRQDO3DUNOLHVZLWKLQWKHVWXG\DUHD7UHHVSHFLHV
composition  within  and  outside  the  strict  reserve  are  shown  in  Table  1.
Territories  were  mapped  by  scanning  for  birds  from  tops  of  tall  Norway  Spruces  Picea  abies  that  towered  above  the  forest  canopy.  Duration  of  treetop  sessions  ranged  from  30-­390  minutes  per  tree.  In  2003-­06,  observations  were  conducted  from  resp.  60,  42,  56  and  34  treetops  totalling  resp.  170,  118,  167  and  110  hours  in  May-­August  (mostly  July  and  August).  When  possible,  birds  were  sexed  and  notes  were  made  of  the  indi-­
vidually  highly  variable  (male)  plumage,  moulting  patterns  and  prey  transportations.  
Prey-­carrying  birds  were  followed  as  long  as  possible  and  locations  where  they  ascen-­ded  from  or  disappeared  into  the  canopy  were  determined  with  help  of  a  compass  and  by  estimating  distances.  In  case  of  food  transportations,  I  attempted  to  find  the  nest,  in  most  cases  successfully,  by  triangulation  and  choosing  observation  posts  closer  to  the  presumed  nest  site.  The  majority  of  active  nests  were  detected  after  several  days  of  observing  from  treetops,  and  it  is  not  likely  that  many  were  missed.
I  collected  data  on  nesting  tree  species,  nest  height  and  position  of  nest  in  the  canopy.  
Nests  known  from  previous  years  were  checked  in  June  for  occupation  and  clutch  size.  
After  chicks  had  hatched,  nests  were  climbed  every  4-­5  days.  During  nest  visits,  data  were  collected  on  presence  of  guarding  or  incubating  parent(s),  and  biometrics  of  the  chicks  (maximum  wing  chord  and  weight).  Food  remains  were  identified  to  species  (group)   and   diameter   of   wasp   combs   was   recorded.   Onset   of   laying   was   calculated  from  wing  length  of  the  oldest  chick,  using  the  growth  curve  in  Bijlsma  (1997).
In  order  to  get  an  impression  of  wasp  abundance,  I  monitored  the  number  of  foraging  wasps  in  the  treetops  from  which  I  observed  Honey  Buzzards  (Fig.  2).  In  many  cases  I  was  unable  to  identify  wasp  species,  but  Common  Wasp  Vespula  vulgaris  was  by  far  the  most  common  species  visiting  the  tops,  followed  by  Red  Wasp  V.  rufa  and  Polistes  spp.  German  Wasp  V.  germanicaZDVFRPPRQLQWKHYLOODJHRI%LDáRZLHĪDDQGVXU-­
rounding  fields,  but  was  rarely  observed  in  the  woods.
During  2003-­06,  26  territories  were  located  on  131.6  km2  ,  of  which  16  were  occupied  in  all  four  years  of  study,  7  during  three  years  and  3  during  two  years.  Territories  that  were  found  in  only  one  breeding  season  (3  in  2003  and  1  in  2006)  are  not  regarded  as  separate  territories,  because  they  may  represent  misinterpretation  of  field  observa-­
tions.  The  number  of  26  territories  for  the  study  area  is  slightly  overestimated,  as  in  some  years  some  territories  extended  beyond  the  boundaries  of  the  study  area  (Fig.  3).  
The  density  is  therefore  estimated  at  25  pairs,  or  16.7  pairs/100km2.  The  density  of  +RQH\%X]]DUGVLQWKHSULPHYDOIRUHVWRI%LDáRZLHĪDGLGQRWGLIIHUIURP'XWFKSRSX-­
lations   breeding   in   fragmented   landscapes   with   secondary,   species-­poor   and   partly  De  Takkeling  21(2),  2013  121

non-­indigenous  coniferous  forests  on  poor  soils  (Table  4).  Territories  were  distributed  evenly  across  the  study  area,  but  with  a  tendency  of  avoiding  the  drier  coniferous  parts  of  the  study  area.  There  was  no  apparent  difference  between  the  density  in  the  strict  reserve  (primaeval  forest)  and  the  more  cultivated  stands  bordering  the  National  Park.  
Nesting   occurred   in   a   wide   range   of   habitats   provided   that   woodland   was   in   close  range.
Nearest-­neighbour  distances  of  territories  varied  between  520  and  4080  m  (mean=1680,  SD=640,   N=99).   When   restricted   to   nests,   provided   that   no   territories   were   in   bet-­
ween,   nearest-­neighbour   distances   varied   between   520   and   2760   m   (mean=1430,  SD=720,  N=18).
Including   some   nests   outside   the   study   area,   29   different   nests   were   occupied   by  Honey  Buzzards  during  2003-­06.  Most  (17)  were  used  only  once  during  the  four  years  of  study,  11  were  used  twice  and  one  nest  was  used  three  times.  Nests  may  be  used  intermittently  for  longer  periods  of  time,  as  shown  in  2011  by  a  nest  that  had  also  been  occupied  in  2003.  The  majority  of  nests  was  originally  built  by  a  Honey  Buzzard,  one  nest  had  been  used  previously  by  a  Common  Buzzard  Buteo  buteo,  one  was  originally  built  by  a  Raven  Corvus  corax  and  six  nests  were  evidently  old  (but  original  builder  unknown).
Honey   Buzzards   showed   a   preference   for   Linden   Tilia   cordata   as   nesting   tree,   as  compared  to  the  availability  of  tree  species  (Table  1).  Maple  Acer  pseudoplatanus  was  more  frequently  used  than  expected,  which  was  also  true  for  Norway  Spruce  outside  the  strict  reserve.  Birch  Betula  spp.,  Ash  Fraxinus  excelsior  and  Alder  Alnus  glutinosa  were   used   according   to   availability.   European  Aspen   Populus   tremulus,   Scots   Pine  Pinus   sylvestris,   Hornbeam   Carpinus   betulus   and   Pedunculate   Oak   Quercus   robur  were  not  used  as  nesting  tree.  Nests  were  built  in  the  crown  of  trees  at  heights  between  14  and  37  m  (mean=20.9,  SD=4.7,  N=29).  In  most  cases,  nests  were  built  against  the  main  trunk,  six  times  in  a  fork  of  three  or  more  branches  and  five  times  on  a  more  or  less  horizontal  branch  at  some  distance  from  the  trunk.  Almost  invariably,  nests  were  well  protected  from  the  midday  or  afternoon  sun  by  the  canopy.
Some   nests   were   checked   during   incubation,   but   most   nests   were   found   during   the  nestling  stage.  Each  of  the  ten  nests  checked  during  incubation  contained  two  eggs.  
In  nine  of  these  (90%)  egg  hatched  (8x  2  and  1x  1)  and  in  eight  (80%)  young  fledged  (6x  2,  2x  1).
The   survey   method   based   on   following   prey-­carrying   adults   in   July   likely   underes-­timates  the  number  of  breeding  attempts,  as  failures  during  incubation  or  during  the  early  brood  stage  are  easily  missed.  A  nest  was  found  in  42%  of  the  territories,  a  clutch  produced  in  36%,  eggs  hatched  in  35%,  and  young  fledged  in  28%  of  the  territories.  
The   single   failure   during   incubation   was   due   to   desertion   (1).   Broods   failed   due   to  predation   by   Goshawk   Accipiter   gentilis   (1),   predation   by   unknown   predator   (1),  breaking  down  of  tree  (huge  Linden)  during  thunderstorm  (1),  and  unknown  reasons  (3).
Onset  of  laying,  back-­calculated  from  wing  length  of  the  oldest  chick,  varied  between  15  May  and  27  June  2003-­06  (mean=25  May,  SD=9.27,  N=31)(Fig.  4).  Earliest  pairs  in  2003-­06  started  resp.  on  15  May,  15  May,  17  May  and  17  May,  latest  pairs  resp.  
122  De  Takkeling  21(2),  2013

on  4  June,  27  May,  26  May  and  27  June.  The  late  clutch  in  2006  was  exceptional,  but  2006  was  an  outlier  in  several  other  respects  as  well:  fewer  pairs  were  observed  in  the  study  area  (Table  2),  few  pairs  laid  eggs  and  produced  young,  and  of  the  six  pairs  with  known  laying  dates,  two  were  very  late  (22  and  27  June).  This  may  have  been  a  carry-­over   effect   from   conditions   encountered   during   the   breeding   season   of   2005,   when  wasp  numbers  were  poor,  chick  weights  were  6%  below  average  (corrected  for  age,  see  also  below  for  chick  conditions),  nest  attendance  in  the  nestling  period  (chicks  bet-­
ween  10  and  40  days  old)  of  male  and  female  was  about  50%  lower  than  average,  and  more  breeding  attempts  failed  during  the  nestling  stage  than  in  2003-­04  and  in  2006.
All   nests   checked   during   incubation   contained   two   eggs   (N=10).   Nineteen   eggs  measured  on  average  51.2  mm  (SD=2.44)  x  41.4  mm  (SD=1.73).  Brood  size  was  5x  1  and  27x  2  (and  4x  unknown),  resulting  in  1.8  young/nest.  Reduction  from  clutch  to  brood  size  was  caused  by  death  of  a  chick  during  hatching.  During  this  study  unhat-­ched   eggs   were   not   recorded.   The   number   of   fledglings   amounted   to   4x   1,   24x   2  and   2x   unknown   (mean   1.9).   Partial   brood   reduction   was   recorded   twice:   once   the  youngest  chick  was  killed  by  a  Goshawk  after  the  oldest  chick  had  already  fledged  and  once  one  of  the  chicks  was  killed  by  a  Goshawk  after  fledging.  The  reproductive  rate  was  0.53  young/pair  (including  non-­laying  and  failed  pairs).  As  found  for  density,  reproductive  values  in  Polish  old  growth  and  cultivated  forests  were  very  similar  to  those   obtained   in   secondary   production   forests   in  The   Netherlands   (using   the   same  field  methods;;  Table  4).  
Age  difference  between  siblings  was  about  2.7  days  (based  on  wing  length),  but  speed  of  growth  between  oldest  and  youngest  chicks  were  similar  according  to  the  steepness  of  growth  rates  in  young  1  and  2  in  Fig  5).  Also,  the  ratio  between  wing  length  and  weight,  which  could  be  regarded  as  a    condition  index,  did  not  differ  between  oldest  and  youngest  chicks  (Fig.  6).  The  ratio  weight/wing  length  expressed  as  residual  of  the  mean  (wing  length  >30  mm,  mean  set  at  100)  was  in  2003  100.2  (SD=7.7,  N=58  measurements   of   12   young),   in   2004   100.8   (SD=10.0,   N=77   measurements   of   15  young),  in  2005  94.5  (SD=8.0,  N=42  measurements  of  14  young)  and  in  2006  102.1  (SD=11.1,  N=66  measurements  of  14  young).  
From  hatching  till  10  days  old,  almost  invariably  one  or  both  parents  were  present  on  or  nearby  the  nest  (96%  of  cases,  N=26  nest  visits).  Nest  attendance  gradually  decre-­ased  from  81%  at  chick  ages  of  11-­20  days  old  (N=31),  to  43%  at  chick  ages  of  21-­30  days  old  (N=49),  17%  at  chick  ages  of  31-­40  days  old  (N=29)  and  0%  at  chick  ages  of  41-­50  days  old  (N=2).  In  2003-­06,  nest  attendance  during  the  nestling  period  (young  between  10  and  40  days  old)  was  respectively  47,  56,  25  and  57%  (resp.  N=30,  32,  24  and  23  nest  visits).
Of   1924   prey   remains   found   on   nests,   the   majority   (96.8%)   consisted   of   combs   of  social  wasps  (Table  3),  mostly  grey  combs  which  could  not  be  identified  to  species  (except  seven  with  identifiable  pupae:  5x  Vespula  rufa,  2x  Dolichovespula  saxonica).  
Vespula   vulgaris   (yellowish   combs)   comprised   a   smaller   part   of   the   diet,   but   may  have  been  underestimated  since  combs  of  this  species  are  brittle  and  easily  destroyed  by  trampling  chicks.  Vespa  crabro,  which  normally  nests  in  tree  cavities,  was  rarely  preyed  upon,  except  in  2005  when  wasp  numbers  were  poor.  The  only  other  insect  as  De  Takkeling  21(2),  2013  123

prey  of  Honey  Buzzards  concerned  the  remains  of  a  dung  beetle  Geotrupes  spiniger.  A  small  fraction  of  the  prey  remains  consisted  of  birds,  exclusively  nestlings  or  recently  fledged   juveniles   with   feathers   not   yet   fully   developed:   21   Song   Thrushes   Turdus  philomelos,   10   Blackbirds   T.   merula,   1   European   Robin   Erithacus   rubecula   and   3  unidentified  passerines.  Of  23  frogs,  nine  could  be  identified  as  Rana  temporaria,  the  others  as  Rana  spp.
In   the   early   breeding   season   the   diet   almost   entirely   consisted   of   wasp   species   that  produce  grey  combs  i.e.  Red,  Saxon  and  possibly  German  Wasp.  European  Hornets  reached  an  early  peak  during  the  first  half  of  July,  but  were  not  recorded  as  prey  in  August.  The  Common  Wasp  was  an  uncommon  prey  species  in  late  June,  but  progres-­sively  increased  in  importance  throughout  the  breeding  cycle    until  almost  half  of  all  prey  remains  in  August  belonged  to  V.  vulgaris  (Fig.  7).
Literatuur
Bijlsma  R.G.  1997.  Handleiding  veldonderzoek  Roofvogels.  KNNV  Uitgeverij,  Utrecht.
%LMOVPD5*YDQ0DQHQ: 2WWHQV+-*URHLYDQKRQJHUHQGH:HVSHQGLHYHQPernis  apivorus.  De  Takkeling  5(3):  20-­30.
Bijlsma  R.G.  2012.  Trends  en  broedresulaten  van  roofvogels  in  Nederland  in  2011.  De  Takkeling  20:  10-­45.
Bijlsma  R.G.  2012a.  Yagi.  In:  Mijn  Roofvogels:  331-­336.  Atlas/Contact,  Amsterdam.
%LMOVPD 5* 9HUPHXOHQ 0 +HPHULN /  .ORN &  'HPRJUDSK\ RI (XURSHDQ +RQH\
Buzzards  Pernis  apivorus.  Ardea  100:  163-­177.
'LHUPHQ - YDQ YDQ 0DQHQ :  %DDLM (  7HUUHLQJHEUXLN HQ DFWLYLWHLWVSDWURRQ YDQ
Wespendieven  Pernis  apivorus  op  de  Veluwe.  De  Takkeling  17:  109-­134.
-ĊGU]HMHZVND%DQG-ĊGU]HMHZVNL:3UHGDWLRQLQYHUWHEUDWHFRPPXQLWLHV7KH%LDáRZLHĪD
Primeval  Forest  as  a  case  study.  Ecological  Studies  135.  Springer-­Verlag,  Berlin.
Manen   W.   van.   2000.   Reproductiestrategie   van   de   Wespendief   Pernis   apivorus   in   Noord-­
Nederland.  Limosa  73:  81-­86.  
Manen  W.  van.  2006.  Ectoparasieten  op  nesten  van  Wespendief  Pernis  apivorus.  De  Takkeling  14:  130:134.
0DQHQ : YDQ YDQ 'LHUPHQ - YDQ 5LMQ 6  YDQ *HQHLMJHQ 3  (FRORJLH YDQ GH
Wespendief   Pernis   apivorus   op   de   Veluwe   in   2008-­2010,   populatie,   broedbiologie,   habi-­
WDWJHEUXLN HQ YRHGVHO 1DWXUD  UDSSRUW 3URYLQFLH *HOGHUODQG $UQKHP  6WLFKWLQJ
Boomtop,  Assen.
3XJDFHZLF] (  3WDNL OĊJRZH 3XVF]\ %LDáRZLHVNLHM 3yáQRFQRSRGODVNLH 7RZDU]\VWZR2FKURQ\3WDNyZ%LDáRZLHĪD
7RPLDáRMü/&KDUDFWHULVWLFVRIROGJURZWKLQWKH%LDáRZLHĪDIRUHVW3RODQG1DWXUDO$UHDVJournal  11(1):  7-­18.
Voskamp  P.  2000.  Populatiebiologie  en  landschapsgebruik  van  de  Wespendief  Pernis  apivorus  in  Salland.  Limosa  73:  67-­76.
:HVRáRZVNL 7  7RPLDáRMü /  2UQLWKRORJLVFKH 8QWHUVXFKXQJHQ LP 8UZDOG YRQ%LDáRZLHĪD±HLQHhEHUVLFKW2UQLWKRO%HRE
Williams  M.  2000.  Dark  ages  and  dark  areas:  global  deforestation  in  the  deep  past.  -RXUQDORI
Historical  Geography±$GUHV7DOPDVWUDDW5%$VVHQZLOOHPYDQPDQHQ#KRWPDLOFRP
124  De  Takkeling  21(2),  2013

Bijlage   1. %DVDOH SDUDPHWHUV YDQ GH DFWLHYH QHVWHQ LQ %LDáRZLHĪD 1DWLRQDDO 3DUN LQFOXVLHI
nesten  buiten  vaste  studiegebied.  %DVLF3DUDPHWHUVRIDFWLYHQHVWV%LDáRZLHĪDIRUHVW3RODQG
including  some  nests  outside  the  study  area.
Jaar  
Year  
2003  
2003  
2003  
2003  
2003  
2003  
2003  
2003  
2003  
2004  
2004  
2004  
2004  
2004  
2004  
2004  
2004  
2004  
2005  
2005  
2005  
2005  
2005  
2005  
2005  
2005  
2005  
2005  
2006  
2006  
2006  
2006  
2006  
2006  
2006  
2006  

Sectie  Section  223d  
313d  
338a  
343b  
368d  
372b  
475b  
499c  
501c  
257d  
314a  
338a  
343b  
395d  
428c  
475b  
499c  
500d  
156c  
193c  
222a  
286c  
313c  
343b  
370b  
428a  
448b  
499d  
156c  
188c  
286b  
313c  
337b  
391b  
428a  
448b  

Boomsoort  Tree  species  Alnus  glutinosa  Fraxinus  excelsior  Picea  abies  Tilia  cordata  Picea  abies  Acer  pseudoplatanus  Picea  abies  Betula  spec.  
Alnus  glutinosa  Tilia  cordata
Tilia  cordata  Picea  abies  Tilia  cordata  Acer  pseudoplatanus  Picea  abies  Picea  abies  Betula  spec.  
Picea  abies  Tilia  cordata  Acer  pseudoplatanus  Betula  spec.  
Tilia  cordata
Picea  abies  Tilia  cordata  Tilia  cordata
Picea  abies  Picea  abies  Picea  abies  Tilia  cordata  Tilia  cordata  Tilia  cordata  Picea  abies  Picea  abies
Tilia  cordata
Picea  abies  Picea  abies  De  Takkeling  21(2),  2013  Hoogte  Height  23.5  
20.5  
22.0  
21.5  
21.0  
19.0  
37.0  
25.0  
21.0  
19.0  
22.0  
21.5  
18.0  
14.0  
37.0  
25.0  
24.0  
17.0  
14.0  
17.0  
15.0  
21.5  
15.0  
26.0  
23.0  
17.0  
18.0  
21.0  
15.0  

14.0  
26.0  

Eerste  ei  First  egg  28-­5  24-­5  20-­5  1-­6  
15-­5  20-­5  26-­5  4-­6  
31-­5  
"18-­5  26-­5  26-­5  26-­5  20-­5  15-­5  24-­5  27-­5  21-­5  24-­5  17-­5  
"25-­5  26-­5  
"23-­5  26-­5  21-­5  21-­5  27-­6  28-­5  22-­6  
"
"25-­5  17-­5  

Legsel  Clutch  
2  
2  
+  
+  
+  
+  
+  
+  
+  

+  
2  
+  
+  
+  
2  
2  
+  
+  
+  
+  

+  
+  

+  
+  
+  
2  
2  
2  
2  


2  
2  

Jong  
Young  
2  
2  
1  
2  
2  
2  
2  
2  
2  

2  
2  
2  
2  
2  
1  
2  
2  
2  
2  
2  

1  
2  

2  
1  
2  
2  
0  
2  
0  


2  
2  

Uitgevl.
Fledged
2
1
1
2
2
2
2
2
2

2
2
2
2
2
1
0
2
2
2
2

0
0

2
0
2
2
0
2
0


2
2

125

De   bekleding   van   wespendiefnesten   weerspiegelt   in   de   regel   de   diversiteit   in   boomsoorten  in   de   directe   omgeving.   Dit   nest   zat   in   een   fijnsparperceel   met   slechts   enkele   Berken   en  5DWHOSRSXOLHUHQLQGHQDELMKHLG.HQQHOLMNKDGKHWSDDUHHQYRRUNHXUYRRUORRIKRXW%LDáRZLHĪD428,  23  juni  2006  (Willem  van  Manen).  The  lining  of  Honey  Buzzard  nests  generally  mirrors  the  tree  composition  in  the  immediate  surroundings  of  the  nest.  This  nest  was  located  in  a  stand  of  1RUZD\6SUXFHZLWKVRPHVFDWWHUHG%LUFKHVDQG(XURSHDQ$VSHQ$SSDUHQWO\WKLVSDLUSUHIHUUHG
EURDGOHDIHGWZLJV%LDáRZLHĪD-XQH

126  De  Takkeling  21(2),  2013