干潟生態系における藻場の分布とその役割
小松 輝久・佐川 龍之・三上 温子（東京大学海洋研究所）

摘

要

干潟と藻場 の分布に関する環境庁（ 元 環境 省）自然保護局 の資料およ び千葉県の藻場分布調査報告をもとに、干潟域における藻場の分布について解析を行った。
内湾の海岸線前面に発達する前浜干潟、河川の河口部に発達する河口干潟、汽水性の湖沼やラグーンの岸に沿って発達する潟湖干潟の 3 種類それぞれのうち、比較的自然状態のまま維持されている東京湾の富津干潟、伊勢湾の櫛田川河口干潟、サロマ湖干潟を代表として検討した。その結果、前浜干潟、潟湖干潟には、干潟上では
コ ア マ モ が 、 潮 下 帯 で は ア マ モ や タ チ ア マ モ と い っ た海 草 が 、 河 口 干 潟 で は 潮 下帯にアマモが干潟に平行する藻場を形成していた。干潟は砂あるいは砂泥であるため、撹乱が少ない場合、砂あるいは砂泥底に生育するアマモやコアマモは、それぞれ干潟上、潮下帯に分布する。そして、海草は流れや波を緩衝する作用、地下茎が砂や砂泥を固定する作用、砂などを堆積させる作用などの物理的な作用を環境に及ぼし、干潟を波や流れによる侵食から守る働きをしている。また、海草は海水中から栄養塩を吸 収 し 、生 物体 へ と 変 換す る こ と や 、光 合 成 を通 じ て 酸 素を 供給 す る こ と な どの 生
化学的な作用を担い、葉上の付着動植物に生息場を提供し、それらから発生する懸濁態有機物を干潟に供給するという生物的作用を及ぼす。懸濁態有機物はアサリなど干潟に生息する濾過食者により濾過され、糞あるいは無機態の栄養塩となってアマモ場に供給される。このように、干潟におけるアサリなどの濾過食者とアマモは互いに正のフィー ド バックをも たらす。海 草が ある干潟 とな い干潟 では、 漁業生産 や 窒素循
環にも違いがあり、海草のある干潟は、アサリだけでなく魚類の産卵場や仔稚魚の生育場として漁業生産に寄与するとともに、窒素循環の面では窒素の吸収源となるが、藻場がない干潟は窒素の発生源となる。干潟と藻場（海草藻場）は、異なった単位生態系が共存することで、より生産的で持続的、安定的な生態系を形作っている。
キーワード：

アマモ、海草、漁業、窒素循環、干潟、藻場

1. はじめに
世界各地の沿岸の浅海域には、陸上の森林や草原のように植物がつくる森や草原があり、この海の森や草原のことを藻場とよんでいる 1) 。藻場は、それを構成する植物の種類によって、海藻と海草に大きく2つに分けることができる。藻場をつくる海藻は肉眼的な大きさの大型底生海産藻類で、おもに褐藻類に属するものである 2) 。一方、海草は、陸上植物が再び海に戻った植物であり、水中でも花を咲かせ 、維 管束をもつ 被子植 物である 3) 。環 境
庁自然保護局による、第4回自然環境保全基礎調
査－干潟・藻場・サンゴ礁分布調査の藻場に関する結果 4) をもとに藻場総面積を求めた飯泉 5) によると、日本沿岸の藻場は315,876 ha あり、ホンダワラ類で構成されるガラモ場は27％、アラメおよびカジメで構成されるアラメ場は20％、アマモ場は16％、コンブ場は11％、ワカメ場10％、テングサ場は6％、アオサ・アオノリ場は3％、その他は7％である（ 図１）。藻場は、陸上の熱帯雨林に匹敵する高い生図１ 日本における藻場の種類別分布面積．

207

小松ほか：干潟生態系における藻場の分布とその役割産力をもっている。乾燥重量を基準とした純生産量は、熱帯雨林で平均約 2.2 kg m -2 、 6) 世界の温帯林で平均1.2～1.3 kg m -2 、 6) 日本で1.4 kg m -2で 7) あるのに対して、ガラモ場を構成するノコギリモク（山口県深川湾）で約 1.6 kg m -2 、 8) アラメ場の一種のカジメ場（下田）で約 2.8 kg m -2 、 9) アマ
モ場で約 0.3～0.8 kg m -2 と 10) 報告されている。
日本の経済が急速に発展した1960年代以降、瀬戸内海の浅場である干潟やアマモ場が工場用地などのために埋めたてられた 11), 12) 。近年、傷んだ浅海域の環境の修復を図る必要があるということで、藻場と干潟が取り上げられることが多く、「藻場・干潟」というような括りで一対のことばのように用いられている。しかし、干潟と藻場がどのように関係しているのか、について論じた論文はあまりない。本論文では、干潟と藻場の分布がどのように関係するのか既存資料をもとに解析する。そして、干潟に及ぼす藻場の生態学的な役割について考えてみたい。

2. 干 潟 と 藻 場 の 分 布 に 関 す る 資 料 と 解 析方法
干 潟 と は 、 海 岸 景 観を 構 成 す る 生 息 場 所 類型のうち、低潮時に海面から露出し、高潮時に海面下に沈む潮間帯の平坦な緩傾斜の砂や泥の浜を意味している 13) 。地形的な特徴から、干潟は内湾の海岸線前面に発達する前浜干潟、河川の河口部に発達する河口干潟、汽水性の湖沼やラグーンの岸に沿って発達する潟湖干潟に分類できる 13) 。
環境庁の第4回干潟・藻場・サンゴ礁調査の干潟に関する報告 14) によると、わが国における1990年
における現存干潟の分布面積は 51,949 ha で、前浜干潟が 63.6％、河口干潟が 30.4％、潟湖干潟が 5.5％、人工干潟などが 0.5％であった。
そこで、前浜干潟、河口干潟、潟湖干潟についてそれぞれ代表的な干潟を選び、周囲の藻場分布を調べることにした。前浜干潟として、関東で最大の海草藻場をもつ千葉県の東京湾にある富津干潟を、河口干潟として、河口近くで人工的な改変が比較的少ない三重県の伊勢湾にある櫛田川河口干潟を、潟湖干潟としては日本最大の潟湖性アマモ群落の分布する北海道オホーツク海側のサロマ湖干潟を選んだ（図２）。
前浜干潟については、庄司・長谷川 15) の報告にある、富津干潟の干潟および藻場の分布図を、河口干潟および潟湖干潟については、干潟と藻場の分布が得られている第4回自然環境保全基礎
調査 4), 14) の結果をもとにして、干潟と藻場の分布が明瞭になるように加工した。また、干潟上に分布する海草藻場についても区別した。

3. 干潟域における藻場の分布解析の結果
3.1 前浜干潟
富津干潟は、東京湾にある干潟の中でも自然状態のままで残されている数少ない前浜干潟である。干潟と藻場の分布を図３に示す。海岸線に沿って干潟が広がり、その沖側に藻場が分布する。
第 4 回 自 然 環 境 保 全 基 礎 調 査 4), 14) で は 、 干 潟 を含めて藻場が広がっているよう示されているが、実際には、干潟の沖側にアマモやタチアマモというm

図２ 解析を行った東京湾富津干潟，伊勢湾櫛田川河口干潟，サロマ湖干潟を示した図．

208

図３ 前浜干潟である東京湾の富津干潟における干潟と海草の分布．

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大型の海草が分布し、干潟上にはコアマモが分布しているために 16) 、干潟を含む海草分布があるように示されたのではないかと推定される。実際には
図３に示したように、干潟にはコアマモが、深い場所ではタチアマモ、そしてその中間にアマモが分布している 15) 。
3.2 河口干潟
伊勢湾にある櫛田川河口には、大規模な干潟が広がっていた（図４）。藻場は、河口にはみられず、河口から少し離れた位置に分布していた。また、干潟の面積に比べて藻場面積は小さかった。
3.3 潟湖干潟
潟湖であるサロマ湖の周囲には海岸線に沿って干潟が分布しており、その沖側にほぼ帯状の藻場が分布していた（図５）。第 4 回自然環境保全基礎調査では、サロマ湖の北西端には干潟に重なっkm

図４ 河口干 潟である櫛 田川 河口 干潟におけ る干潟と海草の分布．

km

図５ 潟湖干潟であるサロマ湖干潟における干潟と海草の分布．てコアマモとアマモが分布していると報告されている 4), 14) 。したがって、コアマモが干潟上に、潮下帯にアマモが分布していたと推定された。

4. 議論
4.1 干潟域におけるアマモ分布
海草藻場であるアマモ場は、前浜干潟、潟湖干潟、河口干潟のどの干潟においても、干潟に平行に寄り添うように沖側に分布することが示された。
アマモ個体の1日の呼吸により消費される酸素量と光合成により生産される酸素量がつりあう光補償
深度によってアマモの生育下限深度が決まる 17), 18) ことが多いため、藻場の分布下限は等深線に沿うことになる。岡山県下のアマモ場面積の変化 を調 べ た 片 山 19) は 、 ア マ モ 場 面 積 が 海 水の 透明度減少に伴って減少したと指摘している。アマモは乾燥に弱く潮下帯にしか分布できないため、
ア マ モの 生 育 上 限深 度 は 潮下 帯 の 上 部に な る 。
一方、干潟は潮間帯にしか分布しない。結果として、海岸線に平行して、岸から沖に向かって干潟、そして、アマモ場という帯状の分布を示すことになる。
で は 、 な ぜ 干 潟 の あ る 沿 岸 に は 海 草藻 場 が 形成されるのであろうか。海藻類の藻場が岩礁域に分布するのに対して、アマモを含む海草類の多くは砂あるいは砂泥域に分布する 1) 。干潟は砂ある
いは砂泥により形成されているために、潮間帯直下の潮下帯上部も砂あるいは砂泥域である場合が多く、アマモが生育可能になる。つまり、干潟が分布するところは潮下帯に海草類が分布可能な必要条件を備えていることになる。そして、光、塩分、水温の変化が耐えられる範囲にあり、海草が底質から引き剥がされない流速の範囲にあれば、海草藻場が形成される。安定した干潟域が形成される条件 は 、 砂 や 砂 泥 の 移 動 が 少 な く 堆 積的 な 流 れ が弱い流動環境である。つまり、干潟域は流動の面で海草が生育可能な範囲を多く含んでいる。このため、干潟の分布する沿岸には海草藻場が形成されると考えられる。
コアマモは潮間帯に、アマモは潮下帯に分布していた。その理由として、潮間帯が干出する間の乾燥に前者は耐性があるのに対して後者にはないこと、潮下帯に 2 種が混ざって分布する場合には、花株の草丈の高いアマモが草丈の低いコアマモを覆ってしまい、光を奪われたコアマモは生育できなくなるからと考えられる。
河口干潟では、前浜干潟や潟湖干潟に比較し209小松ほか：干潟生態系における藻場の分布とその役割

流れによる侵食から守る。石膏ボールの減少量から 海 水 の 流 動 を 測 定 す る 方 法 21) を 開 発 し たKomatsu 22) は、岡山県倉敷市にある味野湾のアマモ場において石膏球を用いて流動を測定するととも に 、方 形 枠 内の ア マ モ を坪 刈 し 、ア マ モ 密 度 と流動との関係を調べた。それによると、アマモ密度が低いあるいはアマモがまったくないところでは底層の流れは強く、アマモ密度が高いところでは弱くなることが示された（図６）。この結果は、アマモが衰退すると海底地形にも影響を及ぼすことを示唆している。砂地上に広がる海草藻場では地下茎が砂泥を捉えるために、海底の堆積物の移動は起こりにくくなる。また、タイのアンダマン海の海草群落内外で石膏球による流動測定とともに、セディメントトラップおよび底質の粒度を調べた研究では、大型の海草群落中では粒子は沈降・堆積しやすくなることを示した 23), 24) 。また、フィジーのラグーン内において海草が分布することで海底の水深が浅くなることを Komatsu and Yamano は報告している 25) 。
同じ場所で、海草が分布していたときと消滅したときの底質の変化を調べると、よりはっきり海草藻場の影響を知ることができる。大西洋沿岸で wasting
disease という病気によりアマモ場が消滅したときに、アマモが生育していた海底が侵食されて砂泥底が小石混じりの転石の海底に変化したこと（図７）が葉長 (m)
海底上の高さ (m)てアマモ場分布面積が小さく、河口から少し離れていた。河川水の直接的な影響を多く受ける河口
干潟は、洪水時には河川水により大量の土砂と淡水が運ばれる。そのため、海底に固定した生活を行うアマモは堆積物によって覆われる、あるいは、侵食を受けて基質ごと流されるということが起こりうる。その 例として、 Aioi and Komatsu 20) の 報告がある。彼らは、岩手県大槌湾の河口に分布するアマモ場が大雨にともなう出水で消滅し、河口には石や岩、材木や泥、車などが堆積したことを報告している。河口干潟周辺域においてアマモ場の分布域を狭めるもう一つの理由は、河川が運ぶ濁水がアマモの分布下限を決める光補償深度を浅くすることではないかと考えられる。一方、富津干潟のような前浜干潟やサロマ湖の干潟では、河川からの泥水や急激 な侵食、短 期間に積もる堆積物の影響を受けないので、干潟上にコアマモが生育すると考えられる。河口干潟であっても、侵食や出水などの撹乱が少ない干潟にはコアマモは分布することができる。
4.2 海草藻場における物理的な働き
干潟に隣接する海草は、砂泥底に生育し、岸に平行に分布する。このような場所では、潮流や波が海草によって弱められるため、堆積的な環境になるだけでなく、その岸側に分布する干潟を波や流動の強さ (cm/s)
図６ 岡山県倉敷市にある味野湾において，石膏球を用いて得られた流動の鉛直分布（海底上0.5, 1.5, 2.5 m）と測定場所のアマモ地上部の葉の長さの分布．
（垂直の線がアマモの葉の長さを表し，左から右に短い葉から長い葉の順に並べてある）

210

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報告されている 25) 。図７に示されているように、アマモが生育していたときには、アマモの葉が波を弱め、地下茎で砂をしっかりと捉える作用により、流れや波による海底の侵食作用を妨げていた。また、浜にはアマモの脱落した葉が打ち上げられている様子も描かれている。しかし、アマモが病気により全滅すると、波や流れによって侵食され、海底は大きな石などの底質に変化したことを示している。
単位面積当たりでは、アマモにくらべてシュート密度が高く、干潟上に高密度で生育するコアマモ
も 16) 、上述した理由から、流れや波による侵食から干潟を守る効果が大きいと思われる。Fonceca 26) が述べているように、特に海草類にみられる穂波現象により、海草の葉が流れによって引きずられることで海底を覆うため、侵食から海底を守る作用は大きく、干潟の存続に大きく貢献しているのではな
いだろうか。
4.3 海草藻場の生物・化学的な働き
日本の干潟には多くの貝類が生息している。特に、東京湾の富津干潟や伊勢、三河湾などの干潟はアサリ漁場として有名である。このアサリは濾過食者として、水中に懸濁態有機物を濾過している。もちろん植物プランクトンなどもアサリの餌になるが、アマモには多くの動植物が生息しており、アマモ場が懸濁態有機物の発生源となっていると考えられる。アマモは花株が成熟時期を過ぎると葉が枯 死して脱落 するが、地下 茎はもちろんのこと栄養株も残っているため 3) 、一年中群落として存在する。そのため、干潟に隣接するアマモ場からは、潮汐によって上げ潮時にアマモ場起源の懸濁態有機物が干潟に輸送され、アサリなどの濾過食者の餌となっていると考えられる。また、アマモの葉や葉上植物が周囲の海水から栄養塩を除去する重要な役割を浅海域で担っていることが生態系モデルによって明らかにされている 28) 。
干潟とアマモの関係について Hata et al. 29) は、伊勢湾のアマモがある場所とない場所が隣接している干潟の物質循環をボックスモデルで解析した。
アサリなどの濾過食者の濾過速度を 2.0 1-1 ind-1 h-1として計算していたものを 3.0 1 -1 ind -1 h -1 に変えると、 濾過食 者のバイオマスは15％、 アマモのバイオマスは10％増加し、植物プランクトンのバイオマスは10％減少する。濾過速度を1.5 1 -1 ind -1 h -1にすると、それぞれ、濾過食者のバイオマスは40％、アマモのバイオマスは5％と減少し、植物プランクトンのバイオマスは8％増加した。濾過速度を増加させた場合には、濾過食者が増えたため植物プランクトンが減少すると同時にアサリなどの糞や尿が増加する。つまり、濾過食者により濾過されるこ とによ っ て植物プラ ン クトンは減少 するため、植物プランクトンとアマモの間の栄養塩をめぐる競争は減少するとともに、濾過食者の排出する増加した栄養塩をアマモが吸収し、アマモの栄養状態が良くなり、それらのバイオマスも増加すると説明されている。
三河湾干潟でアマモ場がある場所とない場所の生態系モデリングを行った Sohama et al. は 30) 、干潟の 濾 過 食 者が 懸 濁 態 有 機物 を 濾 過 す る こ と で透明度が高くなり、アマモの生育限界深度を深く
海面

潮間帯

潮下帯上部
海面

図７ アマモが分布していたとき(a)と wasting disease という病気によりアマモが消滅したときの海底の状態を描いた図（Rassmussen 26) を一部改変）．

211小松ほか：干潟生態系における藻場の分布とその役割させる効果があると指摘している。したがって、干潟の濾過食者とアマモ場の間には正の依存関係があるということになる。
では、アマモがある干潟とない干潟でどれくらい物質循環が変わるのであろうか。干潟と隣接するアマモ場を含む浅海域の窒素循環について、生態系モデルによる研究を行った Hata et al. 29) によると、アマモ場を含む干潟 （360 ha）では、植物による無機態窒素の除去量 56 kg N day -1 、濾過食者 に よ る 有 機 態 窒 素 の 除 去 量 95 kg N day -1 、漁獲による生物の取り上げに伴う有機態窒素除去量は 25 kg N day -1 である。したがって、物理的過程による有機態窒素の除去量と海底からの無機態窒素の放出量を考慮すると、全体として51 kg N day -1 の 窒 素が 除 去 さ れ る こ と に な る 。 一方、アマモのない干潟 (900 ha)では、物理的な過程 と 濾 過 食 者 に よ り 有 機 態 窒 素 526 kg N day -1（その内、濾過食者による除去量は 218 kg N day-1）が除去されるが、海底からの無機態窒素の放出量を考慮すると、全体として 15 kg N day -1 の窒素の発生となった。したがって、同じ干潟生態系であっても、アマモ場がある場合には窒素の吸収源となって浄化作用を行うが、アマモ場がない場合には窒素を放出し、海域の富栄養化の発生源となってしまうと推定された。また、モデルでは漁業による除去も重要であることを示していた。現実に、干潟
ではアサリは大きくなると漁獲される。また、アマモ場は魚類の産卵場、ふ化した仔稚魚の生育場としての機能を持っているため、魚類のバイオマスに影響を及ぼす。そして、アマモ場を利用する魚類が成長し、大きくなると漁業により漁獲される。つまり、漁業活動が海域からの窒素除去を促進し、海域浄化に寄与することを意味している。

する作用、光合成を通じて酸素を供給するなどの生物化学的な作用がある。また、葉上の付着動植物に生息場を提供し、それらから懸濁態有機物が発生し、干潟に供給されるという生物的作用を及ぼす。懸濁態有機物はアサリなど干潟に生息する濾過食者により濾過され、糞あるいは無機態の栄養塩となってアマモ場に供給される。このように、干潟におけるアサリなどの濾過食者とアマモは互いに正のフィードバックを及ぼす。海草がある干潟とない干潟では漁業生産や窒素循環にも違いがあり、海草のある干潟は、アサリだけでなく産卵場、仔稚魚の生育場として漁業生産に寄与するとともに、窒素循環の面では窒素の吸収源となるが、藻場がない干潟は発生源となる。
海草藻場は海草自身の生命活動を通じて、物理的、生物的、化学的に独自な環境を形成する力をもっている 31) 。海草藻場は、干潟とは異なった環境単位であるが、2つの生態系が協同することで、より生産的で持続的、安定的な生態系を形作っていると考えられる。
謝辞
本論文執筆にあたり、機会を与えていただいた
東京大学大学院農学生命科学研究科樋口広芳教授、富津干潟についてさまざまな資料を提供していただいた千葉県水産研究センター東京湾漁業研究所石井光廣氏、長谷川健一氏、有機物についてご教示いただいた東京大学海洋研究所小川浩史助教授に深謝する。最後に、適切なコメントをいただいた査読者に感謝する。

引用文献
1)

5. まとめ2)

前浜干潟、潟湖干潟においては干潟上ではコアマモが、潮下帯においてはアマモやタチアマモといった海草藻場が、河口干潟においては潮下帯にアマモが干潟に平行して分布していた。干潟は砂あるいは砂泥であるため、撹乱が少ない場合、砂底あるいは砂泥底に生育するコアマモやアマモは、それぞれ干潟上、潮下帯に分布する。一方、海草は流れや波を緩衝する作用、地下茎が砂や砂泥を固定する作用、砂などを堆積させる作用などの物理的な作用を環境に及ぼし、干潟を波や流れによる侵食から守る働きをしている。また海草には、海水中から栄養塩を吸収し、生物体へと変換

212

3)
4)

5)

6)

新崎盛敏・新崎輝子 (1978) 海藻の話，東海大学
出版会.
横浜康継 (1985) 海の中の森の生態 海藻の世界をさぐる，講談社.
相生啓子 (1996) 藻場生態系 アマモ場を中心に.
遺伝, 50, 24-29．
環境庁自然保護局 (1992) 第4回自然環境保全基礎調査海域生物環境調査報告書 （干潟，藻場，サンゴ礁調査）第2巻 藻場，財団法人海中公園センター．
飯泉 仁 (2002) 大型海藻類は二酸化炭素の吸収にどれだけ寄与しているか．日本海区水産試験連絡ニュース，401，5-7．
Whittaker, R. H. and G. H. Likens (1975) The
Biosphere and Man ． In: H. Lieth and R. H.
Whittaker, eds., Primary Productivity of the地球環境 Vol.11 No.2 207－213 (2006)

Biosphere, Ecological Studies 14, SpringerVerlag, 305-328.
7) 吉良竜夫 (1976)陸上生態系―概論―．生態学講
座 2，共立出版．
8) 村 瀬 昇 (2001) 褐 藻 ノ コ ギ リ モ ク Sargassum
macrocarpum C. Agardh の生態学的研究．水産大学校研究報告，49，131-212．
9) Yokohama,Y., J. Tanaka and M. Chihara (1987)
Productivity of the Ecklonia cava community in aBay of Izu Peninsula on the Pacific Coast ofJapan, Botanical Magazine, Tokyo, 100, 129-141.
10) 鈴木 款 (1997)海洋生物と炭素循環, 東京大学出版会.
11) 星野芳郎 (1976) 瀬戸内海汚染，岩波書店.
12) Komatsu, T. (1997) A long-term change in
Zostera bed area in the Seto Inland Sea (Japan),
especially on the coasts of the Okayama
Prefecture. Oceanologica Acta, 20: 209-216.
13) 小松輝久 (2004) 干潟．日本沿岸域学会（編），沿岸域辞典，共立出版.
14) 環境庁自然保護局 (1994) 第4回自然環境保全基礎調査海域生物環境調査報告書（干潟，藻場，サンゴ礁調査）第１巻 干潟，財団法人海中公園センター．
15) 庄司泰雅・長谷川健一 (2004) 千葉県沿岸海域におけるアマモの分布．千葉県水産総合研究セン
ター研究報告, 3，77-86.
16) 輪 島 毅 ・ 福 島 朋 彦 ・ 有 松 健 ・ 伊 東 永 徳 ・ 豊 原哲彦・吉澤 忍 (2003) 東京湾藻場分布調査―盤洲干潟・富津干潟―．日本海洋生物研究所年報
2003，7-20.
17) Duarte, C.M. (1991) Seagrass depth limits.
Aquatic Botany, 40, 363-377.
18) Bulthuis, D.A. (1983) Effects of in situ light
reduction on density and growth of the seagrass
Heterozostera tasmanica (Martens ex Aschers.)den Hartog in Western Port, Victoria, Australia.
Journal of Experimental Marine Biology andEcology, 67, 91-103.
19) 片山勝介・篠原基之・石田公行・野止安久・小野秀次郎・土屋 豊・鈴木昭久 (1979) 岡山県沿岸海域の藻場調査. 南西水産研究所（編），沿岸海域藻場調査瀬戸内海関係海域藻場分布調査報告―藻場の分布，南西水産研究所，77-101.
20) Aioi, K. and T. Komatsu (1996) A preliminary
report on the recovery process of Zostera marina
in Otsuchi Bay, Northern Japan after disturbanceby large atmospheric depressions. In: J. Kuo etal., eds., Seagrass Biology, The University ofWestern Australia, 319-322.
21) Komatsu, T. and H. Kawai (1992) Measurementsof time-averaged intensity of water motion withplaster balls. Journal of Oceanography, 48, 353365.
22) Komatsu, T. (1996) Influence of a Zostera bed on
the spatial distribution of water flow over a broad
geographical area. In: J. Kuo et al., eds, Seagrass
Biology, The University of Western Australia,111-116,
23) Komatsu, T. and M. Nakaoka (2000) Water flow
and sedimentation rate in seagrass beds off Khao
Bae Na in Trang Province, Thailand. Biologia
Marina Mediterranea, 7, 240-242.
24) Komatsu, T., Y. Umezawa, M. Nakaoka, C.
Supanwanid and Z. Kanamoto (2004) Water flow
and sediment in Enhalus acoroides and otherseagrass beds in the Andaman Sea, off Khao BaeNa, Thailand. Coastal Marine Science, 29, 63-68.
25) Komatsu, T. and H. Yamano (2000) Influence ofseagrass vegetation on bottom topography andsediment distribution on a small spatial scale inthe Dravuni Island Lagoon, Fiji. Biologia Marina
Mediterranea, 7, 243-246.
26) Rassmussen, E. (1973) Systematics and ecologyof the Isefjord marine fauna (Denmark). With asurvey of the eelgrass (Zostera) vegetation andits communities. Ophelia, 11, 1-495.
27) Fonceca, M. S., J. S. Fisher, J. C. Zieman and G.
W. Thayer (1982) Influence of the seagrass,
Zostera marina L., on current flow. Coastal andShelf Science, 15, 529-532.
28) Hata, K. and K. Nakata (1998) Evaluation ofeelgrass bed nitrogen cycle using an ecosystemmodel. Environmental Modelling & Software, 13,491-502.
29) Hata, K., K. Nakata and T. Suzuki (2004) The
nitrogen cycle in tidal flats and eelgrass beds ofIse Bay. Journal of Marine Systems, 45, 237-253.
30) Sohma, A., S. Yasuyuki and K. Nakata (2004)
Modeling and evaluating the ecosystem of seagrass beds, shallow waters without sea-grass, andan oxygen-depleted offshore area. Journal ofMarine Systems, 45, 105-14231) 柏井 誠・杜多 哲・小松輝久 (1991) 資源培養における流れの研究の今後の課題．川合英夫（編），流れと生物と，京都大学学術出版会, 241-244.

(受付2006年7月29日，受理2006年9月26日)

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