Mogelijke vervanging van mannetje Wespendief Pernis
apivorus tijdens de jongenfase
Willem van Manen
Voor vogels geldt dat (a) een groot deel van de uitgevlogen jongen dood gaat voordat
ze ook maar een broedpoging hebben gedaan, (b) een kleine fractie van individuen dat
broedpogingen onderneemt desondanks geen jongen grootbrengt, en (c) er een grotevariatie bestaat in de productiviteit tussen individuen. Dit resulteert erin dat bij veel
onderzochte soorten minder dan 10% van de individuen uiteindelijk verantwoordelijk
is voor de helft van de reproductie (Newton 1989). Het is als individu dus niet alleen
belangrijk om oud genoeg te worden om te broeden, maar je moet het ook nog eensbeter doen dan de meeste van je soortgenoten, waarbij alle aspecten in eerdere stadia
van je leven gewicht in de schaal leggen (Sergio et al. 2017).
Het verwerven van een plek binnen een broedpopulatie is daarmee een proces dat bij
langlevende soorten vaak jaren vergt en niet zonder slag of stoot verloopt (Ens 1992).
Het uiteindelijk binnentreden van een individu in een broedpopulatie is in elk geval
een sleutelmoment in zijn of haar leven.
Dit artikel beschrijft een dergelijk moment voor een Wespendief.

De situatie
In de ochtend van 19 juli 2017 had ik vanuit een hoge zilverspar goed zicht overhet Heuvingerzand ten zuidoosten van Hooghalen. Na tien minuten, om 10.55 u,
dook vlakbij en laag een Wespendief op, die ik determineerde als donker mannetje3,
zonder prooi. De vogel vloog actief naar het zuidoosten en verdween uit zicht op een
afstand van ongeveer 3 km. Om 12.05 u ontdekte ik laag en op niet meer dan 300
m een vrouwtje, donker en met gaten op de plek van handpennen 1 en 2. Ze begon
te alarmeren4 en bleef in de buurt, waarop ik met een ongemakkelijk gevoel en met
tegenzin mijn gerieflijke zilverspar verliet om 400 m westelijker plaats te nemen ineen douglas. Dat was om 12.50 u.
Van daaruit zag ik om 14.35 u een vrij hoog ontdekte vogel die in noordelijke richting
afgleed, en om 15.30 u twee vogels, waaronder het ruiende vrouwtje, dat opnieuw kort
flieuwend riep, dicht bij de zilverspar waarin ik aanvankelijk zat. Gedurende dit alles
3 Dit lijkt een gedetailleerde waarneming, maar in feite is bijna alles onzeker: Het licht was ongunstig
en onder die omstandigheden kan zelfs een zeer lichte vogel als donker worden ervaren, mannetjes envrouwtjes Wespendieven zijn dan vooral van elkaar te onderscheiden door de slankere vorm met langere
en minder hoekige staart van het mannetje, alsmede de soepeler bewegingen. Een mannetje is kortom
meer Wespendief en minder Buizerd Buteo buteo dan een vrouwtje. Prooi wordt in geval van een kleine
wespenraat vaak strak onder de staart gedragen en kan zelfs op korte afstand bij beroerd licht onopgemerkt
blijven.
4 Alarmeren is het langgerekte, klaaglijke en herhaalde ‘flieuw’. Deze roep is niet echt te onderscheiden van
het met grotere tussenpozen flieuwen dat je vooral in augustus hoort, vaak bij vogels die op grote hoogte
rondhangen. Het duidt op een staat van opwinding, maar hoeft niet te betekenen dat er een nest in dedirecte omgeving zit.

62De Takkeling 28(1), 2020

zag ik zo nu en dan een glimp van een vrouwtje Havik, dat de dennenbossen onder mij
afschuimde, kennelijk op zoek naar prooi voor haar twee uitgevlogen jongen in het
noordelijk deel van het Heuvingerzand.
Hoewel er nog geen onomstotelijk bewijs was voor een nest, was mijn interesse
gewekt en zat ik de volgende dag om 10.15 u weer in de douglas. Om 11.30 u kwam
het bekende vrouwtje omhoog achter de pluk zilverspar, cirkelde even op en dook
ongeveer een km verderop het bos in. Om 12.30 u hetzelfde vrouwtje weer achterde zilverspar , hoogte winnend en actief ver richting oost verdwijnend. Om 14.20 u
mogelijk mannetje invallend, wel in mijn buurt, maar op meer dan een kilometer vande vermoedelijke nestplaats. Om 14.40 u zelfde vrouw met rui opkomend vlakbij het
groepje zilverspar (had ik dus wederom niet zien terugkeren), hoog op en afzakkend
tot meer dan 2.5 km in oostelijke richting. Om 14.50 u uit boom en bewuste hoek
achter zilverspar5 afgelopen en uiteraard niets gevonden. Daarna op bankje op
het heideveldje in het Heuvingerzand naderend onweer afgewacht, onderwijl delucht afzoekend. Om 16.23 u de verlossende waarneming: een hoog stipje aan deoostnoordoostelijke hemel bleek het vrouwtje Wespendief, met prooi, dat met hoge
snelheid kwam aanglijden en met mooie draai steil het bos indook, precies op de plek
achter de zilversparren (en vanaf bankje vóór de zilversparren). Het onweersfront
ondertussen kreeg tamelijk absurde proporties, het begon te druppelen en ik besloot de
finale zoekactie uit te stellen.
Op 21 juli was ik er weer, om 8.10 u. Alles was dampig en doornat, inclusief het
vrouwtje Wespendief dat met hangende vleugels zat te drogen in een lariks aan derand van het heideveld. Op hetzelfde moment landde er een tweede vogel in dezelfde
boom: een getijgerd (en zo goed als droog) mannetje met rui in handpen 1 en 2. Na 20
minuten verliet het vrouwtje haar stek en dook het bos in op de plek waar later het nest
bleek te zitten. Op hetzelfde moment kwam een licht mannetje uit het nestbos die naar
een aanpalend lariksperceel vloog, enkele minuten later gevolgd door de getijgerdeman.
Even later vond ik het nest in een grove den. Het vrouwtje vloog af en alarmeerde,bijgestaan door waarschijnlijk dezelfde lichte man van daarvoor. Onder het nest lag debijna complete en verse plukrest van een volwassen mannetje. Op het nest zat één jongmet een vleugellengte van 74 mm (12 dagen oud) en een gewicht van 270 g.
Tussen beide mannetjes zag ik geen agressie, al bleef natuurlijk onbekend wat zichonder de boomtoppen in het lariksperceel heeft afgespeeld. Ik heb geen waarnemingen
van wat verder rond dit nest gebeurde. Een nacontrole op 9 augustus resulteerde in devondst van enkele vers geplukte slagpennen en nog zeer verse wespendiefpoep; hetjong was gepredeerd, zo te zien op de dag ervoor.
5 Het is opvallend hoe weinig vogels ik in de regel zie terugkeren met prooi in verhouding tot het aantal
vertrekkende vogels, zeker wanneer ik dit vergelijk met waarnemingen van andere wespendief-adepten.
Dit zou te maken kunnen hebben met mijn manier van kijken, waarbij ik om de paar minuten een zo groot
mogelijk deel van de horizon scan met mijn verrekijker, afgewisseld met een paar korte blikken omhoog,
met het blote oog. Reden hierachter is dat locaties waar vogels opkomen uit het bos, belangrijker zijn dan
locaties waar ze overheen vliegen (zeker wanneer daarbij sprake is van een bias vanwege de locatie van dewaarnemer). Mijn efficiency in het vinden van nesten is in absolute zin erg laag (ongeveer één nest per driedagen veldwerk), maar valt in vergelijking tot de opbrengst van anderen dan weer alleszins mee.

De Takkeling 28(1), 2020

63

Gepredeerde man Wespendief van een andere locatie, Noorderheide op de Veluwe, 7 juli 2011
(Foto: Willem van Manen). Another plucked male Honey Buzzard, Noorderheide, 7 July 2011.

Duiding
Waarschijnlijk was het geplukte mannetje onder het nest de partner van het vrouwtje
en de vader van het jong. De rondschuimende vrouwtjeshavik zou zijn dood goed
op haar geweten kunnen hebben (voor zover Haviken over een geweten beschikken
natuurlijk). Het jong was in mijn waarneemperiode 10-12 dagen oud en op die leeftijd
is het gebruikelijk dat het mannetje prooi aanbrengt, terwijl het vrouwtje bij de jongen
blijft (Holstein 1942, van Manen 2011).
Tijdens de boomtopuren werd echter alleen op de eerste waarneemdag een mannetje
gezien dat mogelijk bij het nest behoorde. Op de tweede dag werd driemaal gezienhoe het vrouwtje vertrok uit het nestperceel, waarschijnlijk om te foerageren; eenmaal
kwam ze met zekerheid met prooi terug. Het ligt daarmee sterk voor de hand dat
ergens gedurende de vroege jongenfase de vader van het broedsel is omgekomen. Vande twee mannetjes waargenomen in de ochtend van de derde dag is aan te nemen dat
ze beide geïnteresseerd waren in het vrouwtje of in elk geval in de lege plek binnen
dit territorium. Op de tweede dag werd geen van deze mannetjes in de nestomgeving
waargenomen.
Het lichte mannetje gedroeg zich op 20 juli alsof het zijn nest betrof en zonder degeplukte vogel onder het nest had ik niet vermoed dat hij waarschijnlijk niet de vader
van het jong was. Of hij later heeft deelgenomen aan het verzorgen van het jong isonzeker maar waarschijnlijk, omdat het jong anders vermoedelijk niet tot ongeveer 8
augustus had kunnen overleven.
64

De Takkeling 28(1), 2020

Discussie
Bij de meeste roofvogels gedraagt het niet-broedende surplus zich bijzonder
onopvallend, zodanig dat het bestaan ervan alleen zichtbaar is aan de hand van
indirect bewijs als snelle opvulling van vrijgekomen plekken volgend op sterfte
van een territoriumhouder (Newton 1998) of door vondsten van ruiveren die niet
aan territoriumhouders konden worden toegekend (Rutz & Bijlsma 2006). Bij
Wespendieven brengen vooral niet-broedende mannetjes veel tijd in de lucht door. Zijbaltsen frequent, waarbij in een undulerende vlucht, hoog boven het lichaam met devleugels wordt gewapperd (vlinderen). Niet zelden lijken deze vogels gepaard (wantsamenvliegend met andere Wespendieven, waaronder vrouwtjes) en mogelijk wordt
soms een nest gebouwd, al is niet zeker of de bouwer in kwestie dan daadwerkelijk tot
het niet-broedende surplus behoort6. Bij Wespendieven is het surplus dus allesbehalve
onopvallend!
Alles wijst erop dat de niet-broedende mannetjes er een soort van territoria, of althansvaste leefgebieden, op nahouden (Bijlsma 1991, eigen waarnemingen), waarbij sterke
overlap bestaat met leefgebieden/territoria van andere niet-broedende mannetjes, maar
ook met territoria van mannetjes die wel aan de reproductie deelnemen. Het aandeel
niet-broeders onder alle territoria bedraagt volgens de meeste Nederlandse studies
ongeveer 50% (van Manen 2000, van Manen et al. 2011, Voskamp 2000).
Uit gegevens van gezenderde Wespendieven op de Noord-Veluwe bleek dat dereproducerende mannetjes leefgebieden hadden die elkaar uitsloten en slechts soms
een beetje overlapten (van Manen et al. 2011); die overlap was veel geringer danzichtbaar bij niet-broedende individuen. Dit, in combinatie met de aanwezigheid vaneen surplus, suggereert een verzadigde broedpopulatie, waarin nieuwe vogels alleen
met geweld, of bij trage aankomst van broedvogels in het voorjaar (maakt de weg vrij
voor vroeg aangekomen niet-broeders), of door wegvallen van broedvogels een plek
kunnen veroveren.
Van dat laatste ben ik waarschijnlijk getuige geweest, waarbij het hele proces zichbinnen enkele dagen voltrokken moet hebben en er tenminste één andere kaper op dekust was. Het ligt voor de hand te denken dat deze mannetjes afkomstig waren uit het
niet-broedende surplus uit de directe omgeving. Kennelijk hadden deze pijlsnel in degaten dat er ergens een plek was vrijgevallen. Je kan je voorstellen dat het vrouwtje
onbedoeld signalen afgeeft na verlies van haar partner, bijvoorbeeld door – als inonderhavig geval – zelf prooi naar het nest te brengen, wat ook mij was opgevallen.
Ook aannemelijk is dat de surplusmannetjes, die veel tijd in de lucht doorbrengen,onophoudelijk de buren, en in het bijzonder de voortgang van bezette nesten, in degaten houden en per ommegaande opmerken wanneer er een buurman is verdwenen.
Dit suggereert misschien dat Wespendieven een zekere afstand tot elkaar en elkanders
nesten in acht nemen. Niets is minder waar, zoals bleek bij nesten waarbij camera’s
6 Uit onderzoek aan gezenderde vogels op de Noord-Veluwe bleek dat een paar na mislukken van een
broedsel eind juli een nieuw nest bouwde 2.5 km verderop. In een niet-gezenderde populatie zou dit nest
waarschijnlijk aan een ander paar zijn toegekend. Toekennen van nesten aan paren kan dus een hachelijke
zaak zijn.

De Takkeling 28(1), 2020

65

werden geplaatst en waar een aanzienlijk deel van zomernesten én nesten met jongen
van tijd tot tijd werd bezocht door een vreemde vogel (Riem Vis et al. 2019, med. Jan
van Diermen).
Ongepaarde mannetjes zouden er volgens dit systeem baat bij hebben zich zoveel
mogelijk in de buurt van kwalitatief goede territoria op te houden en zich doorlopend
te presenteren aan de vrouwen in dergelijke territoria. Dit zou de frequente balts vandeze mannetjes in juli en begin augustus kunnen verklaren. Na de korte voorjaarsbalts,
waar ook (of misschien juist7) de broedvogels aan deelnemen, wordt er tot begin juli
nauwelijks gebaltst. Deze periode valt in grote lijnen samen met de periode waarin
vrouwtjes maar mondjesmaat het nest verlaten en het voor de surplusmannetjes dus
minder loont zich te etaleren.
Aansluiting bij een vrouw met kroost kan wel met zich meebrengen dat je energie gaat
steken in het grootbrengen van een jong van een ander. In het licht van toekomstig
nageslacht is dit waarschijnlijk ruimschoots de moeite waard als het ertoe leidt dat je
het daaropvolgende jaar bent verzekerd van een territorium met bijbehorende vrouw.
Bovendien is het goed pronken met je succesvolle nest wanneer je eigen vrouw alis vertrokken en er volop andere vrouwen rondvliegen die hun kansen voor komend
broedseizoen verkennen8.
Jammer trouwens dat ik tussen 21 juli en 9 augustus niet intensiever bij dit nest ben
gaan waarnemen, maar op een of andere manier had ik op dat moment niet in de gaten
hoeveel context er rond deze waarnemingen aanwezig was. Bovendien had ik me een
jaar of tien eerder verbonden aan een vrouw en haar kind en intussen zelf nageslacht
verwekt (het werkt dus), wat ook de nodige aandacht vergt9.

7 De incidentele malen dat ik getuige was van vlinderende mannetjes in mei, waren deze waarnemingenaltijd te herleiden tot actieve nesten in de directe omgeving.
8 Uit de data van gezenderde vrouwtjes bleek dat deze eerder dan mannetjes het broedgebied verlieten.
Soms waren voorafgaand aan de trek ruime omzwervingen te zien, mogelijk met als functie om te verkennen waar ze hun positie als broedvogel zouden kunnen verbeteren.
9 Dat die aandacht niet alleen is besteed aan de jongste dochter, zou kunnen worden gezien als altruïstischedaad of als een diepte-investering in de relatie met mijn vrouw, uitgaande van principes van natuurlijke en
seksuele selectie (Darwin 1859, 1876). Waarschijnlijker is echter dat zich hier een heel andere vorm vanevolutie afspeelt op het niveau van ‘memen’ in plaats van genen (Dawkins 1976), die op haar beurt weer
lijkt te worden achterhaald door evolutie van informatica (Dennett 2017). Misschien niet toevallig dat ik
dit laatste boek kreeg van mijn oudste dochter.

66

De Takkeling 28(1), 2020

Summary
Manen W. van 2020. Possible replacement of male Honey Buzzard Pernis apivorus with active nest in the chick stage. De Takkeling 28: 62-68.
Prolonged stays in tree tops in July were used to detect prey-transporting Honey
Buzzards, in the hope to locate their nest via triangulation. On 19 July 2017 (durationof watch: 4.15 h), a male Honey Buzzard was observed that possibly belonged to anest that was found at a later date. During the same day I saw the female twice, onboth occasions giving alarm calls above the nesting site. During the second day (5.00
h of observation) her departure from the nest site was recorded three times, apparently
heading for feeding areas; the return with prey was observed once. On the morning of
21 July, after a night with heavy rain, the soaking-wet female was drying her plumage
in a larch in the edge of a small heath close to the nesting site when a male (1) in dry
plumage landed nearby. After 20 minutes the female departed and headed for thenest. At the same time another male (2, of much lighter plumage than the first male)emerged from the same section of the forest, flew towards male (1) and disappeared
under the canopy nearby, followed immediately by male (1). A visit to the nest site
(nest easily located based on previous clues) showed a fresh plucking of an adult maleon the forest floor underneath the nest, probably killed by a Goshawk (a female had
been seen previously, searching the forest near the nest of the Honey Buzzard). The
nest contained a single chick of 12 days old; the female alarm-called during the nest
visit and she was accompanied by male (2). The chick was in good condition. At thisage the male normally provides all the food to the nest, whereas the female broods
or stays in close vicinity (Holstein 1942, van Manen 2011). The frequent foraging
flights of the female recorded on 22 July suggests that the plucked male under the nest
may have been her partner. If so, it is remarkable that already the day after the male’s
depredation, two other males were present, apparently attempting to take-over the
breeding territory of the widowed female.
The latter observation is relevant to the behaviour of non-breeding male Honeybuzzards. Non-breeding birds form a large and consistent (over the years) part of thebreeding population, amounting to some 50% of all Honey-buzzards present. In contrast to floaters in other raptor populations (which live a low profile life), non-breeding
Honey-buzzards show high profile behaviour, spending a considerable amount of timesoaring and wing-clapping at great heights. These flights overlap with the largely discrete territories of breeding Honey-buzzards. Advertising whilst roaming around may
serve to permanently check on the fortitudes of breeding pairs in combination withshowing individual quality by wing-clapping series.

Literatuur
Bijlsma R.G. 1991. Terreingebruik door Wespendieven Pernis apivorus. Drentse Vogels 4:27-31.
Darwin C. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation offavoured races in the struggle for life. John Murray, London.
De Takkeling 28(1), 2020

67

Darwin C. 1876. The descent of man, and selection in relation to sex. John Murray, London.
Dawkins R. 1976. The selfish gene. Oxford University Press, Oxford.
Dennett D.C. 2017. From bacteria to Bach and back: the evolution of minds. Norton &Company, New York.
Ens B.J. 1992. The social prisoner: causes of natural variation in reproductive success of the
Oystercatcher. Proefschrift Rijksuniversiteit Groningen.
Holstein V. 1942. Hvepsevaagen Pernis apivorus apivorus (L.). Hirschsprungs Forlag,
København.
Manen W. van 2000. Reproductiestrategie van de Wespendief Pernis apivorus in NoordNederland. Limosa 73: 81-86.
Manen W. van, van Diermen J., van Rijn S. & van Geneijgen P. 2011. Ecologie van deWespendief Pernis apivorus op de Veluwe in 2008-2010, populatie, broedbiologie, habitat
gebruik en voedsel. Natura 2000 rapport, Provincie Gelderland, Arnhem/Stichting Boomtop,
Assen (www.boomtop.org).
Newton I. 1979. Population ecology of raptors. Poyser, Berkhamsted.
Newton I. (ed.) 1989. Lifetime reproduction in birds. Academic Press, London.
Newton I. 1998. Population limitation in birds. Academic Press, London.
Riem Vis R., van Bergen V.S. & Brinkgreve J. 2019. Transitie van zomernest naar broednest
bij Wespendieven Pernis apivorus, en aantekeningen over broed- en natale dispersie. De
Takkeling 27: 100-116.
Rutz C. & Bijlsma R.G. 2006. Food-limitation in a generalist predator. Proc. R. Soc. B 371:
2069-2076.
Sergio F., Tanferna A., De Stephanis R., López Jiménez L., Blas J. & Hiraldo F. 2017. Migration
by breeders and floaters of a long-lived raptor: implications for recruitment and territory quality. Animal Behaviour 131: 59-72.
Voskamp P. 2000. Populatiebiologie en landschapsgebruik van de Wespendief Pernis apivorus
in Salland. Limosa 73: 67-76.

Adres: Talmastraat 112, 9406 KN Assen, willemvanmanen@hotmail.com

68

De Takkeling 28(1), 2020