気候変動に対する樹木の肥大成長と炭素安定同位体比の応答
Tree response in radial growth and stable isotope ratio of woody carbon to climate change
宮田 理恵
1, 2 ＊

Rie MIYATA

1, 2 ＊

・長谷川 成明

1, 3

1, 3・甲山 隆司

11, Shigeaki HASEGAWA and Takashi KOHYAMA北海道大学大学院地球環境科学研究院
2
神戸女学院中学部・高等学部
3
北海道大学低温科学研究所
1
Faculty of Environmental Earth Science, Hokkaido University
2
Kobe College Junior and Senior High School3
Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University
1摘

要

地球規模の気候変化が引き起こす森林生態系の変化を理解する上で，樹木の成長応答や森林帯の移動の定量的な評価と予測は重要な課題である。夏季の気温の上昇にともなって，森林限界付近の樹木の生理活性の促進および森林限界の上昇と，生理活性の抑制および森林限界の下降という，相異なる可能性が予測されている。温暖化に対する樹木の応答の方向や大きさを評価するためには，地域や標高，樹種の違いを考慮した解析が必要となる。私たちは，北海道のふたつの山域の亜高山帯林において，異なる標高に分布するアカエゾマツ（Picea glehnii）個体群を対象に，年輪幅と気象要因の関係を解析した。また，炭素安定同位体比による乾燥に対する応答の検出を試みた。対象の二山域では，森林限界付近の個体群で夏季の気温上昇が乾燥を引き起こし，肥大成長を抑制することがわかった。こうした結果は，温暖化によって北海道山岳域の森林限界が下降する可能性を示唆している。

キーワード：アカエゾマツ，森林限界，年輪，標高傾度，水ストレス
Key words：Picea glehnii, forest line, tree rings, altitudinal gradient, water stress1．はじめに地球規模の気候変化によるさまざまな影響が懸念されている中で，気温上昇に対する生物群集の応答に関する知見の蓄積は，生態系のバランスの変化を理解し予測する上で欠かせない。亜寒帯や寒帯，また，山岳域の生態系には低温環境に適応進化した特異な生物群集が存在し，それらは温暖化に対して非1），2）。温暖化による生育環境の変化常に脆弱であるが生物の成長を変化させ，生存の危機をもたらす可能性は大きい。森林生態系は多くの生物種のすみかや餌場を提供するため，温暖化に対して寒冷圏の樹木がどのように，どの程度応答するのかを評価することが必要である。
温暖化によって森林帯，とりわけ森林限界がどのように移動するかを予測するために，過去の気温変動と，樹木の成長量や森林限界の分布の関係が注目されている。多くの研究は，生育シーズンの気温（夏季の気温）が上昇すると樹木の成長が促進され，森林限界が高標高や高緯度へ移動すると報告してい。一方，気温上昇による乾燥ストレスの増大
るが樹木の生理活性を低下させ，森林限界が低標高や5），6）。ま低緯度へ移動することも指摘されている
た，高い夏季気温による樹木成長に対する抑制効果が森林限界付近でより大きいことも示されている（長谷川ら，未発表）。温暖化に伴う森林生態系の変化を予測するためには，森林限界付近だけではなく，森林帯全体にわたって標高に沿った樹木の成長応答を定量的に把握する必要がある。また，気温上昇に対する樹木の生理的応答は他の気象要因の影響を受ける可能性があるため，異なる山域間での比較も重要である。
乾燥に対する植物の生理的応答を検出するために，葉や材に含まれる炭素安定同位体の存在比を解7）析する手法がある 。大気中に存在する二酸化炭素のほとんどは質量数が 12 の炭素によって構成され12た CO2 であり，質量数が 13 の炭素安定同位体に13よって構成された CO2 は 1％程である。この比率は広い範囲にわたって安定しているが，植物が二酸化炭素を有機物として固定する光合成過程では，
3），4）

受付；2013 年 10 月 31 日，受理：2014 年 2 月 3 日＊〒 662-8505 兵庫県西宮市岡田山 4-1，e-mail：miyamiya.r@gmail.com
2014 AIRIES57

宮田ほか：樹木の肥大成長と気候変動

CO2 が優先的に吸収されるため，植物体に含まれ13る C の比率は大気中の比率よりも減少する。しかし，乾燥環境下では植物体内からの水分の放出を防ぐため気孔が閉じ気味になり，大気から葉内への二酸化炭素の供給が制限される。そのような情況で優12
先 的 な CO2 の 吸 収 が 行 わ れ る と， 葉 内 空 隙 の1313
CO2 濃度が増加し，やがて相対的に固定される C8）の比率は高くなる 。結果として，植物体における1213
C に対する C の比率（炭素安定同位体比）が乾燥9）環境下で大きくなる 。
乾燥地では，降水量や土壌含水量が多いと植物体の炭素安定同位体比が減少することが報告されてい10）－ 12）。高緯度地域では，夏季気温の上昇によっるて炭素安定同位体比が増大する現象が認められてお5），13），気温上昇による乾燥化の影響が示唆されりる。森林は降水量が多い湿潤な立地に発達する植生である。しかし先に述べたように，高標高域では乾燥ストレスが樹木の成長を制限している可能性がある。炭素安定同位体比が山岳地域における長期的な樹木の生理的応答の履歴を示すことができるかどうか，さらなる検討が必要である。
私たちは，過去の気候変動に対する樹木の成長応
12

図1答とその生理的メカニズムを，年輪幅や材の炭素安定同位体比から明らかにすることを目標として研究を行ってきた。北海道東部の二山域の亜高山帯林において，異なる標高に生育するアカエゾマツ個体群を対象に調査を行い，年輪幅，材の炭素安定同位体，気象データの関係を解析した結果を紹介する。
2．方法
調査地は，阿寒・知床国立公園の雄阿寒岳（標高1,370 m，N43°27′，E144°9′），および大雪山国立公園の西クマネシリ岳（標高 1,635 m，N43°31′，E143°14′）である。夏季降水量（および年間降水量）は，雄阿寒岳で 932 mm（1,372 mm），西クマネシリ岳で757 mm（1,236 mm）である。月平均気温は両山域で差はなく，約－10.0℃～ 18.0℃である。両山域では，森林帯から森林限界にかけてアカエゾマツ（Piceaglehnii）が広く分布している（図 1）。標高の増加にともなって幹の胸高周囲長が小さくなる傾向が両山域を通じて観測された（表 1）。森林限界は雄阿寒岳
で標高 1,200 m，西クマネシリ岳で標高 1,500 m 付近に位置していた。森林構成樹木は，森林帯ではア

雄阿寒岳の森林帯の様子．

低標高（515 m，左），中標高（830 m，右上），高標高（1,150 m，右下）．

表1

同位体分析に関わる調査地点の標高，個体数，採取個体のサイズと林床植生．

山域
雄阿寒岳

西クマネシリ岳

58

標高（m） 個体数 平均胸高周囲長± SD（cm） 林床植生
5158251.8 ± 53.6

コケ類

8308121.9 ± 43.6

コケ類，ミヤコザサ

1,150794.9 ± 12.0

イワノガリヤス

1,3608135.7 ± 24.1

コケ類，コヨウラクツツジ

1,500

9111.1 ± 24.2

ミヤコザサ，コヨウラクツツジ

地球環境 Vol.19 No.1

57−62（2014）

要因との関係を標高ごとに解析した。解析手法にはカエゾマツ，トドマツ（Abies sachalinensis），森林限一般化線形混合モデル（GLMM；Generalized linear
界付近ではダケカンバ（Betula ermanii）も分布してmixed model）を用い，確率分布を正規分布，リンクいた。林床は，林冠が閉鎖している低標高ではコケ関数を log 関数とした。この手法では個体差を考慮層が発達しており，中～高標高ではミヤコザサ（Sasa
す る こ と が 可 能 で あ る。GLMM と AIC（Akaikeʼsnipponica），コヨウラクツツジ（Menziesia pentandra），
Information Criterion，赤池情報量基準）を基準とすイワノガリヤス（Calamagrostis langsdorfii）が優占しるモデル選択によって各関係を評価した。この際，ていた（表 1）。
2006 年，雄阿寒岳の三地点（標高 550，800，1,100 m） 統計解析ソフト R（ver. 12.4.2）を利用した。調査地
での消雪期間である 5 ～ 10 月を生育期間の夏季，において，林冠層に達するアカエゾマツを 100 個体
積雪期間の 4 ～ 11 月を冬季として扱った。気象デずつ選択した。各個体の年輪を Digital Microprobeータは山麓の阿寒湖畔（雄阿寒岳）と糠平（西クマネ（DmP）（Sibtec Scientific）を用いて測定した。DmPシリ岳）で取られたものである。樹木の肥大成長量
は直径 1 mm の金属製の探索針をドリル状に回転さ13やδ C が当年か前年のどちらか，もしくは両方のせながら樹木の幹に刺し，探索針にかかる抵抗と探気象要因の影響を受けているかは不明である。そこ
索針の回転数から年輪幅を測定する装置であり，測で，気象要因として，前年・当年夏季の日累積気定効率と個体の損傷の点から材のコア試料採取によ温，降水量，日照時間，前年冬季の累積降水量を評る測定より優れている。幹表面から 30 cm 程度の価対象とした。
深さまで探索針を刺し，全個体に共通して 2006 年より 40 年前までの年輪幅を測定した。このデータを3．結果と考察用いて，雄阿寒岳のアカエゾマツ個体群における成長量の年変化パタンを三地点間で比較した。
3.1 肥大成長量の年変化パタン
2010 年 9 月中旬に雄阿寒岳の三地点（標高 515，アカエゾマツの肥大成長量，つまり年輪幅の年変830，1,150 m）， 西 ク マ ネ シ リ 岳 の 二 地 点（標 高化パタンを個体ごとに図 2（a）～（e）示した。ここで1,360，1,500 m）において，アカエゾマツ個体の胸は，変化パタンを見やすくするために，年輪幅の実高周囲長を測定した。成長錐を用いて対象個体の樹測値を各山域の標高ごとの平均年輪幅で割った標準
皮表面から年輪コアを 1 本（約 5 cm）ずつ採取した。
化年輪幅を用いた。各標高内の個体間，各山域内のコア採取跡からの腐敗を防ぐために，防腐剤入りの標高間，および山域間のいずれにおいても，成長量コーキング剤を採取跡に注入した。各年輪コアからが増加する年と減少する年の一致，すなわち，成長は 2010 年より 20 年分以上の年輪幅を読み取ること量の変化の同調が幾年かで確認できた。成長量の変ができた。年輪の境目を判断しやすくするために，化の同調性に山域内と山域間で大きな差は見られなコア試料の表面をミクロトーム用替刃で薄く削っかった。
た。年輪幅はスケール付き光学顕微鏡を用いて測定
雄阿寒岳におけるアカエゾマツの個体群スケールした。
13の平均成長量を標高の異なる三地点間で比較する
材中の炭素安定同位体比（δ C）を分析するため，ミクロトーム用替刃を用いて，各年輪コアの樹皮表と，成長量は低標高，高標高，中標高の順で小さく面から最大 20 年分の材を切り出した。材切片の切なっていた（図 3）。また，成長量の年変化パタン
り出しは実体顕微鏡下で行った。材切片を入れたマは，標高間で大きな傾向の差を示さず，似た成長量イクロチューブにアセトンを加え，マイクロチューの増減が認められた。これらの結果は，山域や標高ブを固定した発砲スチロール板を超音波洗浄装置のの違いを超えて，アカエゾマツの肥大成長が共通の槽に浮かべた。1 時間の脱脂後，新しいアセトンに気象要因に応答した可能性を示唆する。具体的にど交換し，再び 1 時間の脱脂を行った。その後，アセのような気象要因にアカエゾマツが成長応答したかトンを蒸留水に交換し，1 時間の水洗を行った。水を以下に見ていこう。
洗後，材切片を乾燥機で 60℃，4 日間乾燥させた。
3.2 肥大成長量と炭素安定同位体比の関係
年輪幅が非常に小さいため，早材（春から夏に形成個体ごとの各年の年輪幅の実測値と材中の炭素安される材）と晩材（夏後半に形成される材）の区別は定同位体比の関係を図 2（ f ）～（ j ）に示した。雄阿寒
難しく，また，十分な試料を採取できないため，混岳の高標高（図 2（h））
では低・中標高（図 2（ f），（g））
1313
合した試料を炭素安定同位体比の分析に用いた。スよりδ C が高め（δ C 値の絶対値が小さい）に偏っ13ていた。西クマネシリ岳では，標高間でδ C に明ズカップに材切片 0.25 ～ 1.0 mg を包み，安定同位瞭な差は見られなかった（図 2（ i ），（ j ））。山域間で体 比 質 量 分 析 計（Delta V Plus，Thermo Fisher
13131213δ C を比較すると，西クマネシリ岳では雄阿寒岳
Scientific）を用いて分析を行った。δ C 値は C/ C
13を標準物質 PDB に対する相対千分偏差（‰）で表しよりもδ C の分布が高めに偏っていた（図 2（ f）～（ j ））。雄阿寒岳より西クマネシリ岳における年間おたものである。
1313
よび夏季降水量が少ないため，西クマネシリ岳では年輪幅とδ C の関係，年輪幅およびδ C と気象59

宮田ほか：樹木の肥大成長と気候変動

図2

雄阿寒岳
（a）
～
（c）と西クマネシリ岳（d），（e）の各標高におけるアカエゾマツの年輪幅の経年変化（上段）
．
下段
（f）
～
（j）
は年輪幅の実測値と材中の炭素安定同位体比（δ 13C）の関係．

標準化年輪幅は年輪幅の実測値を各山域の標高ごとの平均年輪幅で割った値である．炭素安定同位体比が年輪幅と相関があるケースについて，実線で両者の関係を示した．上段と下段において共通した色で各個体のデータを表している．

図360

雄阿寒岳の各標高におけるアカエゾマツ個体群平均成長量の経年変化．

赤は低標高（550 m），緑は中標高（800 m），青は高標高（1,100 m）の個体群を表す．

地球環境 Vol.19 No.1

より高いδ C が見られたと考えられる。雄阿寒岳の中・高標高と西クマネシリ岳の高標高において，
13
年輪幅とδ C の間に負の関係が認められたが（図 213（g），（h），（ j ），表 2），雄阿寒岳の低標高ではδ Cと年輪幅の間に明瞭な関係は見られなかった（図 2（f），表 2）。標高の高いところでは，生理的乾燥ストレスが増大すると樹木の肥大成長が抑制されることを示唆する結果である。一方，西クマネシリ岳の13中標高においては，年輪幅とδ C の間に正の関係が見られた（図 2（ i），表 2）。
13
δ C は光合成速度を気孔コンダクタンスで割っ8）た値と相関を示すことが知られている 。すなわ
ち，気孔コンダクタンスが低下した場合と，光合成
13速度が増加した場合のいずれにおいてもδ C が増13大する。両山域の高標高で見られた年輪幅とδ Cの間の負の関係は，気孔コンダクタンスの低下によるものであろう。西クマネシリ岳の中標高における
13
年輪幅とδ C の正の関係は，光合成速度の増加に12よって葉内空隙の CO2 が優先的に吸収された結1313
果，光合成に利用される CO2 が増えてδ C が増大し，また大きな同化産物が良好な肥大成長をもたらしたものと考えられる。
3.3 肥大成長・炭素安定同位体比に対する気候要因の効果
13
肥大成長量とδ C に対する気象要因の影響は，山域および標高によってまちまちであった。両山域の高標高において，年輪幅に対する当年夏季日照時間の促進効果が見られた（表 2）。西クマネシリ岳の高標高では，当年夏季降水量が増大すると年輪幅が13

表257−62（2014）狭くなることがわかった。雄阿寒岳の低・中標高では，ほとんどの気象要因についても年輪幅への影響13が検出されなかったが，δ C に対する当年夏季日照時間と当年夏季気温の負の効果がそれぞれ低標高と中標高で見られた（表 3）。一方，雄阿寒岳の高標
高では前年夏季気温が上昇すると年輪幅が狭くな13り，また前年・当年の夏季降水量が減少するとδ Cが増大することがわかった。これらの結果と年輪幅13とδ C の負の関係（図 2（h），表 2）から，雄阿寒岳の森林限界に近い高標高域では，夏季の気温上昇と降水量減少によって生理的乾燥ストレスが増大し，肥大成長が抑制されていることがわかった。気温の効果は，アラスカやカナダのアカエゾマツと同属の5），13）。
樹種で調べられた結果と一致するものである
西クマネシリ岳の中・高標高では，前年夏季気温1313（表 3）。年輪幅とδ Cが上昇するとδ C が増大したの関係が中標高で正の関係，高標高で負の関係であったことから（図 2（ i），（j），表 2），夏季気温の上昇の効果が標高間で一致していないことがわかった。
これらの結果は，気温上昇によって生理的な乾燥ストレスの増大を介した肥大成長の抑制，または，良好な温度・降水条件下にある生育シーズンにおける光合成速度の増加を介した肥大成長の促進が生じることを示すものである。西クマネシリ岳は雄阿寒岳よりも降水量が少なく，樹木個体がより生理的乾燥に順応しており，その結果，乾燥ストレスの増加に対して応答が敏感ではなかった，という可能性も考えられる。

二山域の各標高における肥大成長速度に対する炭素安定同位体比および気象要因の効果．

モデル選択により選ばれた説明変数のうち有意なものは ***（P < 0.001），**（P < 0.01），*（P < 0.05）で，選択されなかった説明変数は「－」で示した．

山域

標高

δ13C の効果

気象要因の効果
当年気温 当年降水量 当年日照時間 前年気温 前年降水量 前年日照時間 前年冬季降水量

雄阿寒岳

低標高

正－－－－－－－

中標高

負 ***

－－

－

負－

－

－

高標高

負 **

－

－

正*

負*

負負*

－

西クマネシリ岳 中標高

正 ***－－－－－－

－

負*

－

負 ***

正 **

正－－－

高標高

表3

二山域の各標高における炭素安定同位体比に対する気象要因の効果．

モデル選択により選ばれた説明変数のうち有意なものは ***（P < 0.001），**（P < 0.01），*（P < 0.05）で，選択されなかった説明変数は「－」で示した．

山域

標高

気象要因の効果
当年気温

当年降水量

当年日照時間

前年気温

前年降水量

前年日照時間

前年冬季降水量

雄阿寒岳低標高－－負 **

負－－－

中標高

負 **－－－負－

－

高標高

－

負*

負－

負*

負 **

－

西クマネシリ岳 中標高－－

正正 **

－

負 **

－

高標高

負－－正*

正負 **－61

宮田ほか：樹木の肥大成長と気候変動

4．まとめ

6）Lloyd, A. H. and C. L. Fastie（2002）Spatial andtemporal variability in the growth and climate

北海道東部山岳域では，夏季気温の上昇により生理的な乾燥ストレスが増し，森林限界付近において樹木の肥大成長が抑制されていることが明らかになった。この結果は，夏の温暖化により森林限界が現在よりも下降し，森林帯の面積が縮小していく可能性を示唆している。また，森林限界付近では，炭素安定同位体比が生理的な乾燥ストレスの指標として利用可能であることもわかったが，条件や立地によりその指標性は限定的であることも指摘できた。気温上昇にともなう生理的な乾燥ストレスへの植物の応答の方向性や大きさは，降水量や土壌含水量の影響を受ける可能性も検出できた。幅広い地域において，降水量が異なる山岳域を対象に調査・解析を進め，気候変動に対する樹木の応答を山域間，標高間，樹種間で比較し，定量的に評価する試みがさらに必要である。
謝辞

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10）Macfarlane, C. and M. A. Adams（1998）δ13C of woodin growth-rings indicates cambial activity of drought-stressed trees of Eucalyptus globulus. Functional
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本研究を遂行するにあたって，工藤岳氏（北海道大学）と竹内史子氏に野外調査にご協力頂いた。分
析・解析方法については，宮崎祐子氏（岡山大学），鄭俊介氏（北海道大学），江川知花氏（（独）北海道農業研究センター），鍋嶋絵里氏（愛媛大学）にご教示頂いた。以上の方々に深く感謝する。本研究は，環境省地球環境研究推進費（D-0904）により行った。

Research, 108, 4500.
12）Roden, J. S. and J. R. Ehleringer（2007）Summer
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13）Porter, T. J., M. F. J. Pisaric, S. V. Kokelj and T. W. D.
Edwards（2009）Climatic signals in δ13C and δ18O oftree-rings from white spruce in the Mackenzie delta

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宮田理恵2）Wilmking, M., G. Juday, V. Barber and H. J. Zald（2004）Recent climate warming forces contrasting
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Reduced growth of Alaskan white spruce in thetwentieth centur y from temperature-induceddrought stress. Nature, 405, 668-673.

62

Rie MIYATA

専門は植物生態学，生理生態学。北海道大学大学院環境科学院博士後期課程修了。博士（環境科学）。神戸女学院中学部・高等学部教諭。

長谷川成明

Shigeaki HASEGAWA

専門は植物繁殖生態学，樹冠生態学，生態系モデリング。京都大学大学院農学研究科博士後期課程修了。博士（農学）。
北海道大学低温科学研究所助教。

甲山隆司

Takashi KOHYAMA

専門は植物生態学，群集生態学。京都大学大学院理学研究科博士後期課程修了。理学博士。北海道大学大学院地球環境科学研究院教授。