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Fucalesノート (4)卵 の 極 性 総 説
沢信

中午*

S. NAKAZAWA: NotesonFucales(4)A reviewontheeggpolarity.
形態形成は一般に極性的におこる。すなわち，生体に固定した座標系について，ある特定の方向に特定の形質が分化する。乙の極性がどういうメカニズムに基礎をおくかは生命現象一般に通ずる問題である。こういう見地から F
ucalesの卵において，第一次仮恨が分化する極性についての諸研究をとりまとめてみる。

(1) 多細胞体では，おなじ遺伝子裂をもっ細胞同志の聞で形質が異なる場合を一般
ucusなどでは卵がまだ単細胞のときに，細胞内で原形質の部域に分化とよんでいるが，F的に異質の分化があらわれて，その極性が，未来の多細胞体となったときまで保持されていくので，分化の起原は単細胞符代の細胞の極性にあることになる。仮根の分化する位置決定(極性軸の決定)については WHITAKER紛，猪野 8，9)， NAKAZAWA紛らの総説があり，その後にいくつかの新研究も発表された。それらを総合してみると，次のようになる。
(a) 白色光または紫外線の一方照射によって光源に遠い側に仮根が分化する 6，14，2f1.

。これはうもによって IAAが破壊されるために，光源に速い側で相対的に IAA活叩. 39.42)性が高くなるからだといわれている。じじつ仮根分化位霞を規定するに有効な波長域は，lAAの光分解に必要なリボフラピンの吸収スペクトノレと一致する 3)。
(b) 遠心力によって卵内容を層状分離すると，遠心端に仮根が生ずる。しかしこれは海水の pHが 8以上のときで， pH価がより低い条件ではかえって求心端に仮根が分化BiologyDepartment，Yamagata University，*山形大学理学部生物学教室
Yamagata，Japan.
SocietyofPhycologyVol. XVII，
No.1，42‑47，1
969TheBu
lletinofJ
apanese、‑ 42ー中沢Fuca¥es ノ ー ト (4)43する札制。乙れは I
AAを含む粒子が遠心端に集められて，あまりに pHが低いと，遠心端で lAAの活性があまりに高まり，かえって仮根分化に不適当になるためといわれる。
(c) 卵に弱い直流を通しながら発生させると，プラスの側に仮根ができる。乙れは

lAAが負に荷電するから，電気泳動によってフ。ラス極の方へ集まった結果とみられる 19。
】
適当な電位差は卵 1個の直径約 80μ について 0.
025士 0.
002V であった。卵の両側でイオン濃度が異なる状態，つまりイオン濃度勾配のなかに卵をおけばどうなるかと考えて，

BENTRUPら幻は特別の装置を考案し， K+イオン濃度勾配をつくり，そこで卵を発生させた。その結果，卵 1個についてイオンの濃度差が 20‑40mMであるときに，濃度勾配のない場合の 35倍の高率で高濃度の方に面して仮根が分化した。 K+ イオンは細胞に入りやすいので，イオン濃度勾配におかれた卵細胞に侵入したイオンによって，卵細胞内でも外部の勾配とおなじ方向に勾配が生じ，イオン濃度の高い部域が低濃度の部戚に対して電位が高くなることによると考えられる。乙の実験に用いた海水は人工海水で， K+ イオンは塩化カリで調節し，水素イオン濃度は 1x10・ 2 Mトリスを用いて pH8.
1土 0.
5とした。乙れは京都教育大学の三段忠，ドイツ・エアラングン大学の BENTRUP，ペンシ/レグァニア大学の JAFFE の 3氏が協力し・て行なった研究のみごとな成果である。
(d) 外力によって卵を細長くゆがめると，仮綴は長軸の末端に分化する傾向を泌す紛。乙れは卵の呼吸によって生じた二駿化炭素が外へ鉱散する速度が長紬方向でもっとHが下がり， IAAが活性化するためといわれる。品rgassumおもおそいから，そこで p
よび C
occophoraでは卵の放出のときに，粘質膜によって長形にゆがめられ， やはり長紬方向に仮根が分化することが多い。これは卵の表面張力が，長軸の末端部で大きいためにvジチンのような表面活性物質がそ乙に集まり，透過性を高めている乙とに帰せられる 21)。
(e) 卵を lAAの濃度勾配の中に置いて発生させると，濃度の高い方に面して仮根を分化する 27，制。

これは外囲の濃度勾配にならって卵内にも同様な勾配が生じたことによる。

(めディニトロフェノーノレの濃度勾配の中に卵をおくと，高濃度の側に仮根が生ずる。乙のメカニズムは知られていない羽}。

(g) 卵を pH勾配の中におくと，酸性の側に仮根を生ずる 33，34，
鑓， 43】。乙れは pHの低いととが卵内の IAAの活性を高めるためといわれる。しかし，あまりに pHが低いときは，かえって pHの高い側に仮根ができる。卵をガラス毛細管に 1個だけ入れておくと，管の両端のうち，速い方の入口に面して仮根が分化する。乙れは卵から放出した二酸他炭素が海水の pHを""""げ，入口に遠いほどその拡散が妨げられるから，卵の両側で pH勾配を生みだす結巣と考えられる 36)0 S
arg
ω，'sum では卵周に粘質膜があって，もともとそれが卵の形をゆがめ，あるいは卵からの CO2 の拡散をさまたげるので，卵をはだかにH勾配の問題はわからない 2030
して実験しないかぎり ， p(h) 受精のときに精子が卵に侵入した点に仮根ができる 1，14)。 乙のメカエズムは

‑ 43ー

44

藻 類 第17巻 第 1号 昭 和 44年 4月

知られていない。一方，卵が単為生殖したときもなお異常なく極性がきまり，仮根が生ずる 7，28)。つまり侵入点は極性に本質的なものではないであろう。また Sargω，'sumconf.

usumでは侵入点は極性と関係ない則。
(i) 卵の両側から対称的に，同一面で振動する偏光をあてると，振動面と平行な軸の両端に相対して，先源の方向と垂直に仮狼が分化する¥1， 1;)。 この現象は重要な意味をもっている。極性輔の決定というととが，前成約に卵の中に潜在していた制lを.何らかの機序で回転してその方向を定めるのであれば個の前戚軸が回転しでも 2個の仮根を生ずるはずがない。またもし 2個の前成紬があったとすれば，自然状態でも 2個の仮根を生ずるはずである。したがって，少なくとも偏先による 2個の仮根分化は，制!の回転によるのではなく，新たに軸をつくったものであろう。
(j) 卵を温度勾配におくと，高温の方に面して仮綴をつくる。温度差は 75μ についocが最適であったて0.
6‑ 0.
818)。

(k) 卵を 2個以上たがいに接近して暗条件におくと，相互に近い方に仮根をつくる。均一赤光のもとでもよい S九乙れは集団効果 (groupeffect) とよばれる。卵の呼吸によって生じた二酸化炭素が，卵から放出されて，まわりの pHが下がる。その pH低ドは接近する側でもっとはげしいのは当然で，その部城で IAAの活性化がおこるからといわれる。海水の pHが正常 (8.
3) より低くて 6.
5になると，こんどは反対に仮恨は卵のnegativegroupeffect)である。集団効果
集団の外へ向けて分イじする。 ζ れが逆集団効果 (はかならずしも同種の卵のあいだのみで起乙るのではない。

Filcusと Cyst:Jphyll
U1n の卵でも起乙るし，Fucus卵と他の物体との簡でもみられる。卵とガラス壁とのあいだでも見られるはずだが，実際にはペトリざらの底に付着した卵を上から観察し，ほとんど器底に面して仮根を生ずることはなく，多くは側方に生ずる。おそらくカマス器に付着している部分では，接近にともなう別のファクターが入ってきて，分化を妨げるものと想像される。 JAFFE10)は反論をかかげて，卵を赤光下におくと，生じた二酸化炭素は全部先合成に用いられ，海水中には出て乙ないことがマノメーターにより証明されるが，それにもかかわらず集団効果があるのは，別の説明を必要とする，とのべている。赤先をー方から照射しても極性軸は定まらない。したがって赤先の下では，卵の近援による明暗勾配が影響したとは考えられない。
卵から鉱散するある物質が関係するとすれば，それを卵の片側だけ洗い流せば，それに応じて仮根が分化するかもしれない。 ζ の着想のもとに BENTRUPおよび JAFFEb) は，卵のまわりの海水が毎秒 0.01‑10μ の速さで一方向へ流れる装置をつくって卵を発生させた。その結果，仮根はv=20.2土 7.5の高率で下流に面して分化した。しかし，静止海水では V =0.7土1.6にすぎない。 V は特定方向に分化するベクト/レで，卵を中心としてある方向の角度伊に生じた仮根の全仮根に対するパーセント Pから得られる式

V =Xp・costpであたえられる。もし V=+100であれば全仮根がすべて下流へ薗して分化した乙とに‑44ー中沢Fucales ノ ー ト (4)45なる。上の実験では水流が毎秒 100μ になると方向が逆転して. y = ‑ 35.
2すなわち上流へ向かつて仮根が分化する。またこれは pH6.5の場合で. pHが 7.1‑8.1になると分化方向は完全に逆になる。

ucus以上の場合が，全部フ戸クス類のすべてにあてはまるのではない。たとえば Fh) はあてはまらない。また Sargassltmでは (a)(b) は適用されない
jurcatusでは (が (d) (めはあてはまる。 Cystoseiraでは (a)(b)と (h) は確かだがその他は知られていない。 Fucusevanescensでは (a)と (h) はみられるが，他はよくわからない。
(2)卵の極性が本質的に何に基づくものかについては LEVRINGlfi，16). NAKAZA‑WA22).JAFFE12)らによると，少なくも卵の内部原形質には関係なく，皮部の原形質の微細構造によるものといわれる。卵を偏党顕微鏡で観察すると皮部に複屈折がある。その複屈折は受精後に方向が変わる。それは皮部の原形質にそろった分子配向が生じたととによるといわれる 16，17)。さきにのべたように，卵に偏売をあてると，光の振動面が卵の直径と一致する方向に相対して 2個の仮根が分化するのは，その部分で偏党の吸収が最少で，IAAの先分解がもっとも小さいからとみられる。とすると，卵の皮部では光受容体物質の光吸収軸が卵の切線方向に配置して存在するとしなければならない。そして卵の極性軸はおそらく，そ乙に基礎をおくと考えられる。この推定をもうー歩進めて，極性に関係した物質の分子軸が，これと同僚に定方向的な配置をもつことも怨像される。そうだとすると. F
ucusjurcatlts で遠心力などが容易に極性軸を規定できるのは， おそらくそうした分子配向が動かされやすくできているからであろう。しかしこの理論はまだ仮定が多すぎ

ucus.Coccophora などの卵は，海水中でランダムに回転させて，外からの影響をる。 F
すべて卵のまわりで均一他してしまっても，仮根は正常にできる。これは卵内部に本来の極性があるからか，それとも偶然のチャンスによって卵のー部に仮根部域が分化するからか，まだわからない制。

(3)極性の決定にともなって，卵の内部で何がおこっているか，という問題についてもいくつかの研究がある。卵がかろうじて入る内径のカマス毛細管に多数の卵を 1列に吸いこみ，その一端方向から白色うもをあてる。すると卵はほとんど 100%党源に遠い方にそろって仮根をつくる。その前後において，毛細管の両端の電位差を測ると.>)6源に速い端の方が他端より約 70μVだけ低くなった。乙れは内部にある卵の数が多いほどはげしく，また極性決定前には河端の電位差がない。また一度傾性が決定すると，あとは党を消しでも，管内の液を泌縦しでも不変に保たれる 1330 乙の電位差を卵の数で割ると，卵 1倒についての両端の電位差は 2.
7x10・ 7yすなわち 270nanovolts であった。さて仮根極がこのように負に荷電しているとすると，一般に原形質膜が正電荷をもっ乙とから考えて，仮根極では部域的に電気的な脱分極をおこしているわけである。仮根極を通る電流密2picoampを仮根極の面積 1000μ2で割って得た 6μamp/cm2とな度は，管の電位差の 6る。これが卵細胞内にイオンの濃度勾配をみちびく結果となるであろう。 じじつ IAAは負に荷電するから仮恨極の脱分極した内側の正荷電峨へ集まるであろう。乙れはさきの実‑ 45ー

務 類 第17巻 第 1号 昭 和 44年 4月

46

例とよく一致する。また Rl'
IA も同様に仮綴極へ集まるはずで，その状態はすでに観祭されている 25，26)。
仮根突起のみえはじめた卵を高張海水にいれると，突起の部分から原形質分離がはじ
まる 22)0 Fucus ではさらに，卵に突起の生ずる以前から仮綴極において原形質分離がおこる 24，田}。ー方から紫外線を照射すると，先源に速い側では，仮根分化以前に，そこから原形質分離する 36)。したがって極性軸の決定は，この部域的な原形質分離を支配する皮部原形質の粘性，付着力，透過性などの部域的変化によるものでもあろう。
付着力については別の実験がある。 Coccoρhoraの卵が受精後に長形にのびて，一端がやや細くなると，そこが仮根分化の予定域だが，このとき卵内では核分裂して 2核となり，卵の中央には長紬と垂直に隔膜ができ，やがて 2細胞となる。ここで隔膜のできる以前に高張海水に入れると，隠膜形成予定滅に原形質分離がはじまる。おなじ卵に遠心力をかけて，アスタ{や核，色素体などを配置換えしてみても，原形質分離が隠膜予定位置にはじまることは不変である。原形質分離が原形質膜の細胞壁への付着力と関係するという立場で説明すると，上にのべた有極性の原形質分離像は，卵内容の配置には依存せず，原形質皮部における付着力の部域的低下にもとづいているといってよかろう 22)。
卵を各種の色素で生体染色すると，仮般予定位置から色素が侵入して，ついに全域におよぶ。また硫酸ニコチンなどの有毒試薬を含む海水に卵を置くと，仮根極から原形質の死がはじまる。また蜂言語のレシチナーゼ，クロロホ Jレムなどを含む海水中では，やはり仮根極から破壊がはじまる。これはレシチンのような脂質が仮根極により多く集まっていることを示すようである 22)。

Surnrnary.e.thesiteoftheprimaryr
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The developmentalpolar
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hitel
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