シンポジウム「病害虫抵抗性品種開発の現状と展望」
開

催

要

領

1 ．日

時：平成 27 年 9 月 17 日（木） 10：00〜17：00

2 ．場

所：日本教育会館「一ツ橋ホール」
東京都千代田区一ツ橋 2‑6‑2 Tel 03（3230）2831

3 ．主

催：一般社団法人 日本植物防疫協会

4 ．趣

旨：作物育種では，収量性や食味の向上とともに病害虫抵抗性の付与も重要な育種目標の一つに位置付けられており，実用場面においても様々なレベルの品種が開発され導入されている。
特に近年においては遺伝子解析技術の進歩によるゲノム情報の整備，病害虫抵抗性遺伝子の特定や検定方法の開発，DNA マーカー選抜の確立等
新しい技術開発が進められており，病害虫抵抗性品種開発のスピードアッ
プが期待される。
そこで今回は各分野における病害虫抵抗性品種開発の現状と利用状況，
今後の課題等について各分野の専門家に話題提供していただく。
合わせて，遺伝子組換作物の普及拡大が進んでいる海外の状況および我が国における取組の現状についても紹介していただき，病害虫抵抗性育種を活用した今後の病害虫防除技術を展望する。

5 ．参集範囲：国及び都道府県の行政・試験研究機関・普及指導機関，独立行政法人，
大学，JA，農薬企業，防除機企業および関係団体（定員 800 名）

6 ．参 加 費：無 料
7 ．プログラム
10：00 開会

座長：農研機構 野菜茶業研究所

本

多

健一郎 氏

10：10 「作物育種研究における病虫害抵抗性付与の現状と展望」
農研機構 作物研究所

矢 野 昌 裕 氏

10：55 「イネ育種における病虫害抵抗性付与の現状と展望」
農研機構 中央農業研究センター 作物開発研究領域

前 田 英 郎 氏

11：40〜12：40 ─ 休 憩 ─
12：40 「葉根菜類における病虫害抵抗性育種の現状と展望」
農研機構 野菜茶業研究所 野菜育種・ゲノム研究領域

小 原 隆 由 氏

13：25 「果菜類における病虫害抵抗性育種の現状と展望」
農研機構 野菜茶業研究所 野菜育種・ゲノム研究領域

松 永

啓 氏

14：10 「落葉果樹における病虫害抵抗性育種の現状と展望」
農研機構 果樹研究所 品種育成・病害虫研究領域

寺 上 伸 吾 氏

14：55〜15：10 ─ 休 憩 ─
座長：一般社団法人 アグリビジネス推進研究協会

横 田 敏 恭 氏

15：10 「遺伝子組換え作物の海外での開発・普及状況」
日本モンサント株式会社

山

根

精一郎 氏

15：55 「遺伝子組換，新しい育種技術（NPBT）を利用した育種の現状と展望」
農業生物資源研究所 遺伝子組換え研究センター 機能性作物研究開発ユニット

17：00 閉

会

田部井

豊 氏

目

次

作物育種研究における病虫害抵抗性付与の現状と展望 






































 1
農研機構 作物研究所

矢 野 昌 裕イネ育種における病虫害抵抗性付与の現状と展望 












































 17
農研機構 中央農業研究センター 作物開発研究領域

前 田 英 郎葉根菜類における病虫害抵抗性育種の現状と展望 












































 23
農研機構 野菜茶業研究所 野菜育種・ゲノム研究領域

小 原 隆 由果菜類における病虫害抵抗性育種の現状と展望 















































 35
農研機構 野菜茶業研究所 野菜育種・ゲノム研究領域

松 永啓

落葉果樹における病虫害抵抗性育種の現状と展望 












































 59
農研機構 果樹研究所 品種育成・病害虫研究領域

寺 上 伸 吾遺伝子組換え作物の海外での開発・普及状況 


















































 83
日本モンサント株式会社

山

根

精一郎



















101
遺伝子組換，新しい育種技術（NPBT）を利用した育種の現状と展望 
農業生物資源研究所 遺伝子組換え研究センター 機能性作物研究開発ユニット

田部井豊స≀⫱✀◊✲䛻䛚䛡䜛⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ௜୚䛾⌧≧䛸ᒎᮃ㎰◊ᶵᵓ స≀◊✲ᡤ▮㔝ᫀ⿱䛂㎰◊ᶵᵓ䛃䛿⊂❧⾜ᨻἲே ㎰ᴗ䞉㣗ရ⏘ᴗᢏ⾡⥲ྜ◊✲ᶵᵓ䛾䝁䝭䝳䝙䜿䞊䝅䝵䞁䝛䞊䝮䛷䛩䚹䜰䜴䝖䝷䜲䞁
䠍䠊䝀䝜䝮⫱✀䠄䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ䠅䛻䜘䜛ရ✀⫱ᡂ䠎䠊⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾ゎᯒ䛻䛴䛔䛶䞉䜲䝛䛔䜒䛱⑓᢬ᢠᛶ䞉䜲䝛䝖䝡䜲䝻䜴䞁䜹䞉䝒䝬䜾䝻䝶䝁䝞䜲᢬ᢠᛶ䠏䠊௒ᚋ䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ௜୚䛾ᡓ␎䠐䠊௚స≀䛾⑓ᐖ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾ゎᯒ䞉䝁䝮䜼䞉䝎䜲䝈䛾஦౛ ᇶ♏◊✲䜔⫱✀䛻䛚䛡䜛㑇ఏ㈨※䛾ά⏝ከᵝ䛺㑇ఏ㈨※䛾฼⏝
Chr.1

Chr.2

Chr.3

Chr.4

Chr.5

Chr.6

Chr.7

Chr.8

Chr.9

Chr.10Chr.11㑇ఏᏊᶵ⬟ゎᯒ

Chr.12㑇ఏᏊ䛾༢㞳ྠᐃヲ⣽䛺㑇ఏゎᯒ䛸㐃㙐䝬䞊䜹䞊䛾ྠᐃ

㼀㼍㼓㼑㼠㻌㼓㼑㼚㼑
Koshihikari homozygous

Kasalath homozygous

㻝

Heterozygous

㻞

㻟 㻠

㻡 㻢

㻣

㻤 㻥

㻝㻜 㻝㻝 㻝㻞㻲㻞㞟ᅋ䜔⨨᥮⣔⤫⩌ᙧ㉁ホ౯㑇ఏᏊ䝬䝑䝢䞁䜾
㻽㼀㻸ゎᯒ㼀㼍㼞㼓㼑㼠㻌㼓㼑㼚㼑

㻝

㻞

㻟 㻠

㻡 㻢

㻣

㻤 㻥

㻝㻜 㻝㻝 㻝㻞᭷⏝ᙧ㉁䜢♧䛩⣔⤫䛾ྠᐃ

᪂ᙧ㉁䜢ഛ䛘䛯㻺㻵㻸䛾సฟ㑇ఏᏊ㞟✚䛻䜘
䜛ရ✀ᨵⰋ䠠䠪䠝䝬䞊䜹䞊䛷㑅ᢤ䛩䜛฼Ⅼ㻝㻚 ಶయ䛷䛿ุ᩿䛷䛝䛻䛟䛔≉ᛶ䛻䛴䛔䛶䜒䚸ಶయ䛷㑇ఏᏊ䛾᭷↓䜢ホ౯䛷䛝䜛䛣䛸䛛䜙䚸㑅ᢤ䛾ಙ㢗ᛶ䜢㧗䜑䜛䛣䛸䛜䛷䛝䜛䚹㻞㻚 㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊䛻䜘䜛ุᐃ䛿䚸స≀䛾⏕⫱䛾䛹䛾ẁ㝵䛷䜒䛷䛝䜛䛣䛸䛛䜙䚸᳜≀䛜኱䛝䛟䛺䜙䛺䛔䛸ㄪ䜉䜛䛣䛸䛜䛷䛝䛺䛔≉ᛶ䛻䛴䛔䛶䜒䚸✀Ꮚ䜔ᗂ᳜≀䛾ẁ㝵䛷㑇ఏᏊ䛾᭷↓䜢ุ᩿䛩䜛䛣䛸䛜䛷䛝䜛䚹㻟㻚 」ᩘ䛾㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊䜢ㄪ䜉䜛䛣䛸䛻䜘䛳䛶䚸ྠ᫬䛻␗䛺䜛≉ᛶ䛻䛴䛔䛶ಶయ㑅ᢤ䛜䛷䛝䚸㑅ᢤ䛻䛛䛛䜛ປຊ䜢኱ᖜ䛻㍍ῶ䛷䛝䜛䚹㻠㻚 Ọᖺᛶ䛷䚸⤖ᐇ䛧䛶ᯝᐇ≉ᛶ䛾㑅ᢤ䛜䛷䛝䜛䜎䛷䛻㛗ᮇ㛫䜢せ䛩䜛ᯝᶞ䛻䛚䛔䛶䛿䚸⏑䛥䜔㓟࿡䛺䛹ᯝᐇ≉ᛶ䜢䚸ⱑᮌ䛾ẁ㝵䛷ุู䛧䚸୙せ䛺ಶయ䜢Ὲử䛩䜛䛣䛸䛜䛷䛝䜛䚹 䜲䝛᱂ᇵ䛻䛚䛡䜛䛥䜎䛦䜎䛺ၥ㢟䜢ゎỴ䛩䜛㑇ఏᏊྂ⡿⮯䜢ῶ䜙䛩㻔㻸㻻㼄㻟㻖㻕㻌ప 䛷䜒䜘䛟⫱䛴㻔㼝㻸㼀㻳㻙㻟㻙㻝㻘㻌㼝㻱㻿㻿㻝㻝㻖㻕㻌⢏䜢኱䛝䛟䛩䜛
㻔㻳㼃㻞㻘㻌㻳㻿㻟㻘㻌㼝㻿㼃㻡㻕㻌㻝䛯䛟䛥䜣䛸䜜䜛
㻔㻳㼚㻝㼍㻖㻘㼀㻳㼃㻢㻖㻕㻌㻞཰✭᫬ᮇ䜢ኚ䛘䜛䠄㻴㼐㻢㻘㻌㻴㼐㻝㻣㻖㻘㻌㻴㼐㻝㻖㻖㻘㻌㻳㼔㼐㻣㻘㻌㻴㼐㻡㻖㻖㻘㻌㻱㼔㼐㻝㻕䛚䛔䛧䛟䛩䜛
䠄㼝㻻㻱㻟㻙㻟㻘 㼃㼤㻝㻙㻝㻖㻖㻘㻌㼝㻭㻯㻥㻚㻟㻖㻖㻌䠅

㻟

㻠

㻡

㻢

㻣

㻤

㻥

㻝㻜

㻝㻝

Ỉᐖ䛻ᙉ䛔 㻔㻿㼡㼎㻝㻭㻖㻖㻕㻌

㻝㻞

ሷᐖ䛻ᙉ䛔
㻔㻿㻷㻯㻝㻕

䜹䝗䝭䜴䝮䜢㈓䜑䛺䛔
䠄㻻㼟㻴㻹㻭㻟㻖㻘㻻㼟㻺㼞㼍㼙㼜㻡㻖䠅⹸䛻䜔䜙䜜䛻䛟䛔
䠄㻳㼞㼔㻞㻘㻌㻳㼞㼔㻟㻖㻘㻌㻳㼞㼔㻡㻖䠅

㉥⡿㻔㻾㼏㻘㻖㻖㻌
㻾㼐㻖㻖㻕

ὥỈ䛻ᙉ䛔
䠄㻿㻷㻝㻘㻌㻿㻷㻞䠅䛔䜒䛱⑓䛻ᙉ䛔䠄㼜㼕㻟㻡㻖㻘㻌㼜㼕㻟㻥㻖䠅⦤ⴥᯤ⑓䛻ᙉ䛔
䠄Stvb-i 㻖㻖㻌䠅⢄䛜䛣䜌䜜䛻䛟䛔
㻔㼝㻿㻴㻝㻖㻕

෭ᐖ䛻ᙉ䛔䠄㻯㼠㼎㻝㻖㻘
㼝㻯㼀㻣㻘䠅

ಽ䜜䛻䛟䛔㻔㼟㼐㻝㻖㻖㻕㻌⹸䛻䜔䜙䜜䛻䛟䛔
㻔㼎㼜㼔㻝㻝㻖㻖㻘㻌㻮㼜㼔㻞㻢㻕㻌䛯䛟䛥䜣䛸䜜䜛
㻔㻭㻼㻻㻝㻖㻘㼃㻲㻼㻝㻖㻘㻌㻰㻱㻼㻝㻕㻌

䛔䜒䛱⑓䛻ᙉ䛔䠄㼜㼕㻞㻝㻖㻖㻘㻌㻼㼎㻝㻖㻖䠅ᖸ䜀䛴䛻ᙉ䛔
㻔㻰㼞㼛㻝㻖㻕㻌

✑Ⓨⱆ䛧䛺䛔
㻔㻿㼐㼞㻠㻖㻕㻌

㻖䛿䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ䛜㐍䜑䜙䜜䛶䛔䜛㑇ఏᏊ䚸㻖㻖䛿䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ䛻䜘䛳䛶᪂ရ✀䛜㛤Ⓨ䛥䜜䛯㑇ఏᏊ㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ᒣᮏᩄኸ㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ⫱✀䛸㏻ᖖ䛾⫱✀䛾ẚ㍑
ᨵⰋ䜢ຍ䛘
䛯䛔ရ✀

᭷⏝㑇ఏᏊ䜢 䠴ᣢ䛳䛯ရ✀᭷⏝㑇ఏᏊ䛾ሙᡤྲྀ䜚㝖䛟䜉䛝㑇ఏᏊ䠴ྲྀ䜚㝖䛟䜉䛝㑇ఏᏊ䠴

DNA䝬䞊䜹䞊

㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ

ᡠ䛧஺㞧

ᡠ䛧஺㞧

䝀䝜䝮᝟ሗ䛷㑅䜆

䛴䛟䜚䛯䛔ရ✀

ᡠ䛧஺㞧

⮬Ṫ

㻰㻺㻭䝬䞊
䜹䞊㑅ᢤ

㻰㻺㻭䝬䞊
䜹䞊㑅ᢤ

䠄ᐊෆᐇ㦂䛷ᐜ᫆䛻㑅ᢤ䚹ᡠ䛧஺㓄䛾ᅇᩘ䛜ῶᑡ䠅

᪂ရ✀
⮬Ṫ

ᡠ䛧஺㞧

ᡠ䛧஺㞧

⮬Ṫ

኱䛝䛥䜔ᙧ䛾ほᐹ䛷㑅䜆 䠄㑅ᢤ䛾ᡭ㛫ᬤ䛜䛛䛛䜛䚹ᡠ䛧஺㓄䛾ᅇᩘ䛜ᚲせ䠅㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ᒣᮏᩄኸ ᆅᇦ䛸㐃ᦠ䛧䛯䜲䝛䛾㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊⫱✀䛾฼⏝᥎㐍䛂ඛ㥑ⓗ䛺ᐇ᪋౛䛃 䛛䜙 䛂⫱✀⌧ሙ䛷䛾ᐇ㊶䛃 䜈䝁䝅䝠䜹䝸㛵ᮾ㻴㻰㻝ྕ䝁䝅䝠䜹䝸㛵ᮾ㻴㻰㻞ྕ

10᪥᪩⏕

10᪥ᬌ⏕

Hd1

Hd5

ᆅᇦ䛾㎰ᴗヨ㦂ሙ஺㓄䞉㑅ᢤ䞉ホ౯

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112

Hd5
䝁䝅䝠䜹䝸㛵ᮾ㻴㻰㻝ྕ䠖ရ✀Ⓩ㘓῭㛵ᮾ㻴㻰㻞ྕ䠖ရ✀Ⓩ㘓῭

Hd1
Hd6

Hd4

‶⁀″∄∞⇑∞⇁ဇⅳ↎⇺∙∃⇊∙⇮ોᑣ

䛸䜒䜋䛺䜏䠖
ရ✀Ⓩ㘓῭䝀䝜䝮䞉㑇ఏᏊ᝟ሗ䞉㑇ఏᏊᆺホ౯ᇶ┙䝀䝜䝮⫱✀ᇶ┙ᢏ⾡㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ᒣᮏᩄኸ䜲䝛䛾䛔䜒䛱⑓᢬ᢠᛶ㉁ⓗ䠄┿ᛶ䠅᢬ᢠᛶ㐣ᩄឤ཯ᛂ㻔㻴㻾㻕ရ✀㻝㻌㼢㼟
䝺䞊䝇㻭ရ✀㻝㻌㼢㼟
䝺䞊䝇㻮୺ື㑇ఏᏊᨭ㓄䝺䞊䝇≉␗ᛶ
᢬ᢠᛶ཯ᛂ

⨯⑓ᛶ཯ᛂ

཯ᛂᆺ䜢㉁ⓗ䛻ホ౯㔞ⓗ䠄ᅡሙ䠅᢬ᢠᛶ
⨯⑓ᛶ཯ᛂ

ᙉ
୰
ᙅ
⑓ᩬ㠃✚⋡㻔㻜ࠥ㻝㻜㻜㻑㻕䛻ᇶ䛵䛝㻜ࠥ㻝㻜䛾䝇䝁䜰䛷㔞ⓗ䛻ホ౯㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍ ┿ᛶ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊゎᯒ䛾⌧≧䛣䜜䜎䛷䛻༢㞳䛥䜜䛯䛔䜒䛱⑓┿ᛶ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛿䚸
NBS-LRR䛒䜛䛔䛿Receptor-like-kinase (RLK) 䝗䝯䜲䞁䜢䜒䛴
1

2

3

4

5

6

7

Pit

8

9

10

Pi36
Pi2,Pi9
Pizt

11 12

Pia
Pi5

Pi25,Pid-3

Pi-䡀2

Pita

Pik-䡉,
Pik,Pik-p

Pi37(t)Pib㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍䝺䞊䝇≉␗ⓗ䛺᢬ᢠᛶ䠄┿ᛶ᢬ᢠᛶ䠅䛾ၥ㢟ရ✀᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ

䜽䝃䝤䜶䚸䛯䛱䜋䛺䜏

Pik

2.4ᖺ

䝴䞊䜹䝷䚸䝔䜲䝛

Pik+Pia

2.0ᖺ

䝅䝰䜻䝍

Pita+Pia7.0ᖺ䝣䜽䝙䝅䜻䚸䜔䜎䛶䛻䛧䛝 Piz

3.0ᖺ

ရ✀ᬑཬ

⨯⑓໬
䠄Ώ㎶1975䜢䜒䛸䛻సᅗ䠅స⏝ຊ䛜኱䛝䛟䛶䜒“䝺䞊䝇≉␗ᛶ”䛾䛒䜛᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䜢䚸༢୍㑇ఏᏊᆺ䛾ရ✀䛸䛧䛶౑⏝䛩䜛䛸䚸⳦䛾ᵓᡂ䛜ኚ໬䛧▷ᮇ㛫䛷ຠᯝ䜢ኻ䛔䚸䛔䜒䛱⑓䜢ඞ᭹䛷䛝䛺䛛䛳䛯

䜘䜚ᣢ⥆ᛶ䛾㧗䛔᢬ᢠᛶ䜢ά⏝䛧䛯ရ✀⫱ᡂ䜢!
㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍ 䛔䜒䛱⑓ᅡሙ᢬ᢠᛶQTL























1Mb
qBR12-1
QTL

䜸䝽䝸䝝䝍䝰䝏

Pi35(t)qBR4-2

໭ᾏ188ྕ

pi21

qBR11-1

ᡓᤩ

QTL

QTL

჆ᖹ

qBFR4-2

Pb1

Modan

Pi34

୰㒊32ྕ

QTL
qBFR4-1
୰㒊111ྕ

Pi39(t)㔝⏕✄

Pi38(t)Pi63䠄Pikahei1(t)䠅
㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍㼜㼕㻞㻝ࠥ䛿䛨䜑䛶༢㞳䛥䜜䛯ᅡሙ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛷Ḟኻ㔠ᒓ⤖ྜ䝗䝯䜲䞁

䞉᢬ᢠᛶᑐ❧㑇ఏᏊ䛿᱂ᇵ䜲䝛䛷䛿䜎䜜䝥䝻䝸䞁䛻ᐩ䜐㓄ิ
Fukuoka et al. 2009᪥ᮏ㝣✄䠬䡅21 䠄⨯⑓ᛶ䠅

pi21 䠄᢬ᢠᛶ䠅

pi21⑓ᩬ㠃✚(%)

30

477.1

303.0

137.1

047.0

037.2

033.1

䛸䜒䜋䛺䜏
䠄୰㒊125ྕ䠅

007.2

10
007.0

㝣✄

003.2

20

003.0

ᙉ᢬ᢠᛶᙅ

䞉⨯⑓ᛶ㑇ఏᏊ䛾ᶵ⬟పୗ䛷᢬ᢠᛶ䛜ྥୖ

㣗࿡㛵㐃
㑇ఏᏊ

Ỉ✄

䛔䜒䛱⑓⳦䝺䞊䝇

䛔䜒䛱⑓䛻ᙉ䛟䚸䛚䛔䛧䛔ရ✀- 80ᖺ᮶䛾ᝒ㢪㐩ᡂ䟿 ㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍ 㻼㼕㻟㻡ࠥ┿ᛶ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾ᑐ❧㑇ఏᏊ䛸䛧䛶༢㞳ྠᐃ䛥䜜䛯ᅡሙ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ

໭ᾏ188ྕ䛻⏤᮶䛧➨1ᰁⰍయ䛻ᗙ஌䛩䜛 (Nguyen et al. 2006)
䝬䝑䝢䞁䜾䛷㝈ᐃ䛧䛯㡿ᇦ(59.2 kb) n=3112
㔜」

NBS-LRR㑇ఏᏊ
Os01g0781100

ᅡሙ᢬ᢠᛶ

Os01g0781200

ᙅ

᪥ᮏᬕ

ᙉ

໭ᾏ188

ᙅ

Danghang-ShaliOs01g0781700(Pi37)

Os01g0782100(Pish)

DNAኚ␗
䜰䝭䝜㓟ኚ␗

20.1Kb Ḟኻ᪥ᮏᬕ䛸┦ྠᛶ䛾䛺䛔㓄ิ

33.145Mb

33.085
Chrmosome1

10 kb㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍䜲䝛䝖䝡䜲䝻䜴䞁䜹䛾⿕ᐖᮾ䜰䝆䜰䛻䛚䛡䜛䜴䞁䜹䛾㣕᮶ୗᒙ䝆䜵䝑䝖Ẽὶ᪥ᮏᮾ䜰䝆䜰BPHಶయ⩌㉺෤ᆅᇦ
Northern Vietnam& Southern China

WBPH

BPH

⇃ᮏ┴ᒣ㮵ᕷ

ᆤᯤ䜜
(Hopperburn)㎰◊ᶵᵓ ஑ᕞ䞉Ἀ⦖㎰ᴗ◊✲䝉䞁䝍䞊 ᯇᮧṇဢ 䜲䝛䛾䜴䞁䜹䞉䝶䝁䝞䜲㢮᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾䝀䝜䝮ୖ䛷䛾఩⨨㻮㻼㻴䠖 䠎䠔㑇ఏᏊᗙ䠍䠌䝀䝜䝮㡿ᇦ 䠐 䜽䝷䝇䝍䞊䜴䞁䜹㢮ẅ༸㑇ఏᏊ䠖 㻻㼂㻯㻳㻾㻴䠖䠓㑇ఏᏊᗙ୍㒊䛾㑇ఏᏊ䛿༢㞳䛥䜜䚸NBS-LRR㑇ఏᏊ⩌䛾୍䛴䛷䛒䜛䛣䛸䛜ุ᫂䛧䛶䛔䜛
Fujita et al. (2013): Critical Reviews in Plant Sciences, 32:3, 162-191

Ᏻᐃ䛧䛯᢬ᢠᛶ䜢௜୚䛩䜛䛯䜑䛾ᡓ␎㞟ᅋ䛾ከᵝᛶ䛷⳦䛾㐍໬䜢㜵䛠䠄┿ᛶ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䝬䝹䝏䝷䜲䞁䠅㑇ఏᏊ䛾ᣢ⥆ᛶ

ప

ప

ప

ప

㞟ᅋ䛸䛧䛶䛾ᣢ⥆ᛶ

ప

ప

ప

㧗

ᣢ⥆ᛶ䛜㧗䛔㑇ఏᏊ䜢ά⏝䠄ᅡሙ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾㞟✚䠅᢬ᢠᛶ䝺䝧䝹
ά⏝ሙ㠃

㧗
୰ᒣ㛫ᆅ

୰

ప
ᖹᆠᆅ
㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍ ᔂቯ䛧䛺䛔᢬ᢠᛶ䛸䛿

ㄆ㆑

࢚ࣜࢩࢱ࣮

኱༙䛾┿ᛶ᢬ᢠᛶ
Pi35䚸Pi63䚸Pb1

౵ධᢚไ
㐍ᒎᢚไ

Pi34

࢚ࣇ࢙ࢡࢱ࣮

PAMPs
receptor

NBS-LRR?

pi21
㻼㻾䝍䞁䝟䜽㉁䝣䜯䜲䝖䜰䝺䜻䝅䞁

䝸䜾䝙䞁

άᛶ㓟⣲✀

᢬ᢠᛶ

pi21䠄㈇䛾ไᚚᅉᏊ䚸䝺䞊䝇㠀≉␗ᛶ䚸䝬䜲䝹䝗䚸」ᩘ䛾స⏝ᶵస䠅䜢㍈䛸䛧䚸䝯䜹䝙䝈䝮䛾␗䛺䜛」ᩘ䛾㑇ఏᏊ䜢ྜ䜟䛫ᣢ䛴㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍䛔䜒䛱⑓ᅡሙ᢬ᢠᛶ㻽㼀㻸䛾㞟✚ຠᯝ䜸䝽䝸䝝䝍䝰䝏䛾4ಶ䛾QTL
qBR12-1
pi21
Pi34
qBR4-2㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍ ᣢ⥆ⓗ᢬ᢠᛶ䜢┠ᣦ䛧䛯ᐇ⏝ရ✀⫱ᡂ
㎰ᯘỈ⏘┬䝥䝻䝆䜵䜽䝖◊✲㎰ᴗ⏕≀㈨※◊䚸ឡ▱┴㎰⥲ヨ䚸Ⲉᇛ┴⏕≀ᕤᏛ◊䠅
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11 1 2䛔䜒䛱⑓᢬ᢠᛶ㻽㼀㻸⦤ⴥᯤ⑓᢬ᢠᛶ

pi21䠄ᡓᤩ䠅

Stvbi䠄Modan䠅༢㞳῭ 㠀㻺㻮㻿㻙㻸㻾㻾༢㞳῭ 㼜㼞㼛㼘㼕㼚㼑㻙㼞㼕㼏㼔

Pi34䠄୰㒊32ྕ䠅⢭ᐦ㐃㙐ゎᯒ῭㠀㻺㻮㻿㻙㻸㻾㻾
Pb1䠄Modan 䠅

Pi35 䠄໭ᾏ188ྕ䠅༢㞳῭ 㻺㻮㻿㻙㻸㻾㻾

Pi63䠄჆ᖹ䠅༢㞳῭ 㻺㻮㻿㻙㻸㻾㻾㻌

Pi38(t)䠄㔝⏕✄䠅⢭ᐦ㐃㙐ゎᯒ῭

Pi39(t)䠄୰㒊111ྕ䠅 ⢭ᐦ㐃㙐ゎᯒ῭༢㞳῭ 㻺㻮㻿㻙㻸㻾㻾㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⚟ᒸಟ୍

㧗ရ㉁䛺⪏⹸ᛶ㑇ఏᏊ㞟✚⣔⤫䛾⫱ᡂ⪏䜴䞁䜹྾Ồᛶ㻝㻞㻟 㻠 㻡 㻢㻣 㻤 㻥 㻝㻜 㻝㻝 㻝㻞᪂つBPH᢬ᢠ X
ᛶ䜲䝛཯᚟ぶ

F1 X ཯᚟ぶ⪏䝒䝬䜾䝻྾
Ồᛶ

BC1F1 X ཯᚟ぶ

MAS & BCBC2F1 X ཯᚟ぶ

MAS & BC

BC3F1

MAS & WGSẅ䜴䞁䜹༸ᛶ

•᭷⏝㑇ఏᏊ㈨※ 㻔᪤Ꮡ䠅㻳㻾㻴䠍㻘㻌㻳㻾㻴䠎㻘 㻳㻾㻴䠐㻘 㻳㻾㻴䠑㻘㻳㻾㻴䠒㻘 㻮㻼㻴㻞㻡㻘㻌㻮㻼㻴㻞㻢㻘㻌㻻㼢㼏BC3F2
NIL(BPH)•᭷⏝㑇ఏᏊ㈨※ 䠄᪂つ䠅ྎ୰㻢㻡ྕX ᪂つNIL

⮬Ṫ
⮬Ṫ

MAS

㻮㻼㻴㻌㻞㻘㻌㻟㻘㻌㻝㻣㻘㻌㻞㻜㻘㻌㻞㻝
•཯᚟ぶ

BC

㧗ရ㉁䛺⪏⹸ᛶ㑇ఏᏊ㞟✚⣔⤫⩌䠄PYL䠅䛾㑅ᢤ஑ᕞ኱Ꮫ Ᏻ஭ ⚽ 䝖䝡䜲䝻䜴䞁䜹᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾㞟✚ຠᯝ
(B)

60
40

80

aa

b

60
40
20

T65

ADR52

BPH25(t)/BPH26(t)BPH25(t)0bbbBPH26(t)

b

20

a

0

c c cc

c

c

T65

80

100

ADR52

aa
a

BPH25(t)/BPH26(t)aBPH26(t)Adult mortality (%)

aChikugo-89
Japan-KG-06

BPH25(t)a100Female with swollen abdomen (%)(A)

0\LQW HWDO  0DSSLQJDQGS\UDPLGLQJRIWZRPDMRUJHQHVIRUUHVLVWDQFHWRWKHEURZQSODQWKRSSHU 1LODSDUYDWD OXJHQV >6WDO@ LQWKHULFHFXOWLYDU$'57KRUH$SSO*HQHWದ

䝖䝡䜲䝻䜴䞁䜹䛾ຍᐖᅉᏊ䛾ゎᯒࢺࣅ࢖ࣟ࢘ࣥ࢝ࢤࣀ࣒◊✲
⪏⹸ᛶ࢖ࢿ
ࡢᑟධ

࣭ࢤࣀ࣒᝟ሗ
࣭Ⓨ⌧㑇ఏᏊ᝟ሗ
࣭㐃㙐ᆅᅗ᝟ሗ
࣭ࢹ࣮ࢱ࣮࣋ࢫ

ࢺࣅ࢖ࣟ࢘ࣥ࢝ࡢ⿕ᐖ⪏⹸ᛶᡴ◚ࣂ࢖࢜ࢱ࢖ࣉ
ࡢฟ⌧ࢺࣅ࢖ࣟ࢘ࣥ࢝

⪏⹸ᛶᡴ◚࣓࢝ࢽࢬ࣒ࡢゎ᫂
࢖
ࢿ
ࢤ
ࣀ
࣒
◊
✲

࢖ࢿ⪏⹸ᛶ࣓࢝ࢽࢬ࣒ࡢゎ᫂
1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

䝖䝡䜲䝻䜴䞁䜹
᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ

BPH26(t)᳜≀᪻⹸㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ᑠᯘᚭஓ 䝖䝡䜲䝻䜴䞁䜹䛾㐃㙐ᆅᅗJirapong Jairin et al. DNA Res 2013;20:17-30

஑ᕞ኱Ꮫ Ᏻ஭ ⚽㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ᑠᯘᚭஓຍᐖᛶ䛿༢୍䛾㑇ఏⓗᗙ䛻䜘䛳䛶Ỵ䜎䛳䛶䛔䜛㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ᑠᯘᚭஓKobayashi et al. Proc. R. Soc. B
2014;281:20140726

 ୡ⏺୰䛷స≀䛾䝀䝜䝮㓄ิゎㄞ䛜㐍䜣䛷䛔䜛䟿
ਤষর

ીവ

崌崵
‫ق‬㻟㻤㻜㻹㼎‫ك‬

崨崌崢
崥嵓崔嵈
‫ق‬㻝㻚㻝㻳㼎‫ق ك‬㻣㻢㻜㻹㼎‫ك‬崲嵛嵐崎崊崾嵑崖嵒‫ق‬㻠㻜㻜㻹㼎‫ك‬崊嵗‫ق‬㻡㻝㻡㻹㼎‫ك‬嵉嵕嵛‫ق‬㻠㻤㻜㻹㼎‫ك‬嵌嵆崓嵊崠崘崝
‫ق‬㻟㻡㻡㻹㼎‫ك‬崹崹崌嵌‫ق‬㻟㻣㻞㻹㼎‫ك‬崕嵍崎嵒‫ق‬㻟㻢㻣㻹㼎‫ك‬嵗崧‫ق‬㻤㻤㻜㻹㼎‫ك‬崰嵆崰‫ق‬㻥㻡㻜㻹㼎‫ك‬崷崗崝崌‫ق‬㻡㻜㻜㻹㼎‫ك‬崊崾嵑嵌崟‫ق‬㻝㻚㻡㻟䇫㻳㼎‫ك‬崾崱崎崓嵛崕崬 崰崎嵊嵕崛崟‫ق‬㻟㻤㻜㻹㼎‫ق ك‬㻞㻚㻡㻳㼎‫ق ك‬㻡㻜㻜㻹㼎‫ك‬崠嵋崔崌嵊‫ق‬㻤㻡㻜㻹㼎‫ك‬嵎嵤崓嵒‫ق‬㻢㻜㻜㻹㼎‫ك‬崮嵛崝崌‫ق‬㻣㻡㻜㻹㼎‫ك‬嵅崿嵑‫ق‬㻡㻡㻜㻹㼎‫ك‬崸崲崲‫ق‬㻢㻜㻜㻹㼎‫ك‬崨崌崛嵛‫ق‬㻠㻜㻞㻹㼎‫ك‬嵒嵛崜‫ق‬㻤㻡㻜㻹㼎‫ك‬

崒崒嵈崖‫ق‬㻡㻚㻟㻳㼎‫ك‬嵊嵊‫ق‬㻞㻢㻡㻹㼎‫ك‬嵇嵌崛崘崝‫ق‬㻠㻣㻜㻹㼎‫ك‬崌崩崜‫ق‬㻞㻠㻜㻹㼎‫ك‬崧嵓崎嵆崜嵌崟‫ق‬㻡㻜㻜㻹㼎‫ك‬崛嵈崖‫ق‬㻝㻣㻳㼎‫ك‬崌嵛崚嵛໼‫ق‬㻟㻤㻤㻡㻹㼎‫ك‬崊崢崕‫ق‬㻡㻡㻜㻹㼎‫ك‬崲崡‫ق‬㻝㻚㻝㻞㻳㼎‫ك‬崰崎崜嵆‫؟‬㻟㻞㻢㻹㼎㻌 崓崓崒‫؟‬㻟㻞㻣㻹㼎㻌崲崬嵉嵌崟‫؟‬㻟㻤㻝㻹㼎㻌崕嵆嵉‫؟‬㻢㻜㻡㻹㼎㻌崩嵍崎崜崗崲崟‫؟‬㻡㻝㻞㻹㼎㻌崡崌崓‫؟‬㻟㻡㻠㻹㼎 崎嵉‫؟‬㻞㻟㻣㻹㼎㻌崺嵐崛嵆嵉‫؟‬㻡㻟㻞㻹㼎㻌崜嵈崶崕‫؟‬㻝㻝㻝㻥㻹㼎㻌嵊崎崥崎崧崙‫؟‬㻞㻜㻡㻝㻹㼎㻌 崷崡‫؟‬㻤㻜㻠㻹㼎䝎䜲䝈䛻䛚䛔䛶㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ䛜ྍ⬟䛺ᙧ㉁䠍䠊㑇ఏᏊ᝟ሗ䛻ᇶ䛵䛟MAS䛜ྍ⬟䛺ᙧ㉁䝎䜲䝈䝅䝇䝖䝉䞁䝏䝳䜴᢬ᢠᛶ䠖Rhg1-b, Rhg4䝎䜲䝈䝰䝄䜲䜽䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ䠖Rsv1
㛤ⰼᮇ䠖E1, E2, E3, E4㞴⿣Ⳓᛶ䠖pdh1
ఙ⫱ᛶ䠖Dt1, Dt2

ప䜹䝗䝭䜴䝮྾཰ᛶ䠖cd1

䠎䠊㑇ఏᏊ㡿ᇦ䛻ᇶ䛵䛟MAS䛜ྍ⬟䛺ᙧ㉁䝎䜲䝈䝅䝇䝖䝉䞁䝏䝳䜴᢬ᢠᛶ䠖rhg1, rhg2
䜴䜲䝹䝇ឤᰁ䛻䜘䜛〓⌜⢏䛾Ⓨ⏕䝎䜲䝈䝰䝄䜲䜽䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ䠖Rsv3, Rsv4
䝎䜲䝈䜟䛔໬䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ䠖Rsdv1
䝷䝑䜹䝉䜲䜟䛔໬䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ䠖Rpsv1
ⱼ␿⑓᢬ᢠᛶ䠖Rps1k
ⴥ↝⑓᢬ᢠᛶ䠖rxp
䜰䝤䝷䝮䝅᢬ᢠᛶ䠖Raso1
䝝䝇䝰䞁䝶䝖䜴᢬ᢠᛶ:CCW-1, CCW-2
ឤཷᛶရ✀
᢬ᢠᛶရ✀
㛤ⰼᮇ䠖FT-B1, FT-H
ឤཷᛶရ✀
᢬ᢠᛶရ✀
䝅䝇䝖䝉䞁䝏䝳䜴䛻䜘䜛⿕ᐖᰤ㣴⏕㛗ᛶ䠖j (E6)ⱼ␿⑓䛻䜘䜛⿕ᐖᡂ⇍ᩚྜᛶ䠖qGSS1, qGSS2
స≀◊✲ᡤ ⩚㮵∾ኴ 䝬䞊䜹䞊䜢ά⏝䛧䛶⫱ᡂ䛥䜜䛯୺䛺ရ✀䞉⣔⤫⩌୰⫱㻢㻥ྕ㻔㻿㻯㻺᢬ᢠᛶ䠅㻖ᮾ໭㻝㻢㻥ྕ

䛚䛚䛩䛪㻿㻹㼂㻙㻯㻘㻰⣔⤫䜢ΰྜ᥋✀䛧䛯᳜≀య᢬ᢠᛶရ✀ᮾ໭㻝㻢㻥ྕ㻔㻿㻹㼂᢬ᢠᛶ䠅ᮾ໭㻝㻣㻠ྕ㻔㻿㻹㼂䞉㻿㻰㼂᢬ᢠᛶ䠅ឤཷᛶရ✀䝝䝇䝰䞁䝶䝖䜴᢬ᢠᛶヨ㦂䝃䝏䝴䝍䜹㻭㻝ྕ㻔㞴⿣Ⳓᛶ䠅

䝴䜻䝩䝬䝺㻔㻿㻯㻺᢬ᢠᛶ䠅㻖㻖༑⫱㻞㻡㻣ྕ㻔㻿㻯㻺᢬ᢠᛶ䠅㻖㻖㛵ᮾ㻝㻞㻝ྕ
㻔㞴⿣Ⳓᛶ䠅
㛵ᮾ㻝㻞㻞ྕ
㻔㞴⿣Ⳓᛶ䠅

ᮾ໭㻝㻡㻢ྕ㻔㻿㻹㼂᢬ᢠᛶ䠅ᮾ໭㻝㻣㻟ྕ㻔㻿㻯㻺䞉㻿㻹㼂᢬ᢠᛶ䠅䜂䛯䛱㻞ྕ㻔㻿㻯㻺䞉㻿㻹㼂᢬ᢠᛶ䠅㻖㻖㻖䜂䛯䛱㻠ྕ㻔㻿㻯㻺䞉㻿㻹㼂᢬ᢠᛶ䠅 㻖㻖㻖䝣䜽䝴䝍䜹㻭㻝ྕ㻔㞴⿣Ⳓᛶ䠅䝣䜽䝭䝜䝸㻔䝝䝇䝰䞁䝶䝖䜴᢬ᢠᛶ䠅㻖 㐨⥲◊୰ኸ㎰ヨ⫱ᡂ㻖㻖 㐨⥲◊༑຾㎰ヨ⫱ᡂ㻖㻖㻖 Ⲉᇛ┴㎰ᴗ⥲ྜ䝉䞁䝍䞊⫱ᡂస≀◊✲ᡤ ⩚㮵∾ኴ䝁䝮䜼䛻䛚䛔䛶㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ䛜ྍ⬟䛺ᙧ㉁䝁䝮䜼⦤ⴎ⦰⑓䛾⑓ᚪ䠄ᕥ䠖᢬ᢠᛶ ྑ䠖⨯⑓ᛶ䠅㉥䛛䜃⑓䛻ឤᰁ䛧䛯ᑠ㯏䛾✑స≀◊✲ᡤ ᑠ⏣ಇ௓

 

䜎䛸䜑
௒ᚋ䛾ᡓ␎
9 ᪂䛯䛺᢬ᢠᛶ㑇ఏ㈨※䛾᥈⣴䛸ヲ⣽䛺᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾ゎᯒ
9 ຍᐖᛶᅉᏊ䛒䜛䛔䛿⑓ཎᛶᅉᏊ䛾ゎᯒ䛸䛭䛾ᶵᵓゎ᫂
9 䝀䝜䝮⫱✀䛻䜘䜛㎿㏿䛛䛴ຠ⋡ⓗ䛺᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾ᑟධ
9 㑇ఏᏊ㞟✚␃ព䛩䜛Ⅼ
9 ᮃ䜎䛧䛟䛺䛔㑇ఏᏊ䛾㐃㙐䛾ゎᾘ
9 ᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛾㞟✚䛻䜘䜛཰㔞ᛶ䜈䛾ᙳ㡪  

イネ育種における病虫害抵抗性付与の現状と展望
農研機構 中央農業総合研究センター

前 田 英

郎

はじめに
水稲において交配による近代的な育種が開始されてから 100 年あまりが過ぎた。この間の水稲育種においては，収量性の向上や食味の向上などとともに耐病虫害抵抗性の付与が重要な育種目標とされており，耐病虫性レベルは過去の品種と比較しても着実に向上している。しかしながら，病害虫による被害面積は今なお多く，農林水産省の平成 26 年度の統計情報によると病害による被害量は 17 万 3 千 9 百トン，虫害による被害量が 5 万 5 千 9 百トンとなっており，あわせて 23 万トンもの減収となっている。これは，四国 4 県の収穫量 25 万 3 千トンにほぼ匹敵する程度の被害を受けていることになる。
病害による最大の被害はいもち病（被害量 10 万 2 千 6 百トン）となっており，次いで紋枯病の被害が大きくなっているが，病虫害の半分はいもち病が占めていることとなる。一方，虫害については，ウンカ類・カメムシ類・ニカメイチュウなどの被害による減収が 5 万 6 千トンとなっており，ウンカの被害 2 万 3 千 9
百トンが一番大きい。
イネ育種における病虫害抵抗性の向上には，真性抵抗性の導入に始まり，マルチラインなどの実用化，圃
場抵抗性の利用へと取り組みが進められてきており，抵抗性レベルの向上に大きく貢献しているが，その進捗状況については病虫害の発生状況，育種に利用できる抵抗性遺伝子の有無などによって異なっている状況にある。本講演においては，日本のイネ育種における主要な病虫害抵抗性付与の現状と展望について紹介する。

1 ．病害抵抗性⑴

いもち病
いもち病抵抗性育種は 1960 年代に真性抵抗性の導入が進められ，抵抗性品種が普及するようになったが，普及面積が広がるとともにそれらの真性抵抗性遺伝子を侵害するレースが出現・蔓延し，抵抗性品種が罹病化すること（ブレークダウン）が問題となった。この問題を克服するために，異なる真性抵抗性品種を持つ同質遺伝子系統を混植して栽培する「マルチライン」が開発され，「ササニシキ BL」が平成 6 年に実用化されるに至った。この方法は市場での評価が定まったブランド品種の病害抵抗性を向上することに有効で，これまでにいもち病同質遺伝子として 35 系統が品種登録出願されており（表 1），新潟県ではマルチライン
である「コシヒカリ BL」が全県で栽培されている。しかしながら，マルチラインについてもいもち病に対して万能ではなく，ブレークダウンを防ぐためには，いもち病菌のレースを把握して用いる抵抗性遺伝子の種類や混合比率を変更するという操作が必要とされる。また，利用できる抵抗性遺伝子の数には限りがあり，使える遺伝子は導入が一巡した現状にある。そのため，真性抵抗性より程度は弱いがレースに対して安定した発現をする圃場抵抗性を重視して今日まで抵抗性育種を進めてきた。また，ゲノム情報が育種に活用されるようになり，日本陸稲から抵抗性遺伝子 pi 21 を導入した「ともほなみ」が育成されている。この pi
 

表1
病虫害抵抗性
い

も

ち

病

原

これまでに品種登録出願された病虫害抵抗性同質遺伝子系統品

種

品

サ サ ニ シ キ

種

名ササニシキ BL 1 号
ササニシキ BL 2 号
ササニシキ BL 3 号
ササニシキ BL 4 号
ササニシキ BL 5 号
ササニシキ BL 6 号
ササニシキ BL 7 号
ササニシキ BL 8 号

コ シ ヒ カ リ

コシヒカリ新潟 BL 1 号
コシヒカリ新潟 BL 2 号
コシヒカリ新潟 BL 3 号
コシヒカリ新潟 BL 4 号
コシヒカリ新潟 BL 5 号
コシヒカリ新潟 BL 6 号
コシヒカリ新潟 BL 7 号
コシヒカリ新潟 BL 8 号
コシヒカリ新潟 BL 9 号
コシヒカリ新潟 BL 10 号
コシヒカリ新潟 BL 11 号
コシヒカリ新潟 BL 12 号
コシヒカリ富山 BL 1 号
コシヒカリ富山 BL 2 号
コシヒカリ富山 BL 3 号
コシヒカリ富山 BL 4 号
コシヒカリ富山 BL 5 号
コシヒカリ富山 BL 6 号
コシヒカリ富山 BL 7 号
コシヒカリ BL 1 号
コシヒカリ関東 BL 1 号

縞

葉

枯

病

トビイロウンカ

品種登録年

抵抗性遺伝子

1995
1995
1995
1995
1998
1999
1999
1999

Pik，Pia
Pik‑m，Pia
Piz，PiaPiz‑t，Pia
Pita‑2，Pia
Pita，Pia
Pib，Pia
Pii，Pia

2000
2000
2000
2002
2002
2003

Pia
Pii
Pita‑2
Piz
Pik
Pik‑m
Piz‑t
Pib
Pib，Pia
Pib，Pii
Piz‑t，Pii
Piz‑t，Pik
Piz‑t
Pita‑2，Pii
Pib
Pik‑p
Pik‑m
Piz，Pia

―
―

2007
2007
2007
2007
2002
2002
2002
2002
―

2005
2013
2007
2014

新規遺伝子

Pita
Pi 9

ハ ナ エ チ ゼ ン ハナエチゼン BL 1 号
ハナエチゼン BL 2 号
ハナエチゼン BL 3 号
ハナエチゼン BL 4 号

2008
2008
2008
2008

Pik，Piz，Pii
Pita，Piz，Pii
Pita‑2，Piz，Pii
Piz‑t，Pii

ヒ ノ ヒ カ リ

ヒノヒカリ関東 BL 1 号
ヒノヒカリ関東 BL 2 号

2014
2014

Pita，Pia，Pii
Pik‑m，Pia，Pii

あいちのかおりあいちのかおり SBL

2003

Stvb‑iコ シ ヒ カ リ

コシヒカリ愛知 SBL
コシヒカリ近中四 SBL 1 号

2005
2014

Stvb‑iStva，Stvb

キ ヌ ヒ カ リ

キヌヒカリサイタマ SBL

2010

Stvb‑i

ハ

ハツシモ岐阜 SL

2011

Stvb‑i関東 BPH 1 号

2012

Bph 11ツシ

モ

ヒ ノ ヒ カ リ

21 については，抵抗性遺伝子の極近傍に食味を低下させる遺伝子が座乗していたことが明らかとなっており，この連鎖を解消して良食味品種を育成した画期的な事例となっている（福岡ら，2010）。pi 21 以外にも

Pi 35 や Pi 38 など，作用力の強い圃場抵抗性遺伝子を導入した品種開発が進められているが，これらの圃
場抵抗性に関しても新たな病原菌レースの出現・蔓延により抵抗性が崩壊することも予想されている。実際 

に，日本陸稲から導入された Pi 34 については，圃場抵抗性でありながらもこれを侵すレースが同定されており，圃場抵抗性についても遺伝子対遺伝子説が成り立つことが報告されている（Zenbayashi‑Sawata et al.,2005）。このように，最近見い出された圃場抵抗性遺伝子については，その安定性の評価と利用法の開発が重要な課題となっている。
主食用品種については，圃場抵抗性遺伝子導入が進んできており，抵抗性レベルは着実に向上してきているが，飼料用の多収品種や加工用品種などについては，いまだに真性抵抗性遺伝子に頼っている状況にある。
これは，収量性を向上するために母本としたインド型品種から同時に導入されたものであるが，真性抵抗性遺伝子の種類がはっきりしない品種も多く，圃場抵抗性レベルも推定できないため，本当のいもち病抵抗性が評価できていない事例も多く見られる。このような真性抵抗性を持つ飼料用品種などの場合，栽培当初は
全くいもち病に感染しないことから，いもち病には強いと誤解されることがあり，コスト削減のために種子消毒，防除などが省力されてしまうことも多い。しかし，飼料用・加工用品種の栽培面積が広がりつつある
現状においては，これらの品種を侵す新たなレースがいつ発生してもおかしくない状況にあるため，今後は飼料用・加工用品種についても圃場抵抗性遺伝子の導入など，抵抗性の向上に取り組む必要がある。
⑵

縞葉枯病
縞葉枯病は，ヒメトビウンカによって媒介されるウイルス病で，1960 年代に関東以西の東海・近畿・中国・

四国・九州地方に広がり，最大で 60 万ヘクタールを超える大きな被害がもたらされた。イネ縞葉枯病は発生面積の年次変動が激しい病気であることが知られているが，近年はこの病気の被害が増加しており，今後とも十分に注意すべき重要な病害となっている。
「コシヒカリ」，「ヒノヒカリ」などの代表的な日本水稲はすべてこの病気に感受性である。1960 年代にこのウイルスに対する抵抗性を持つ遺伝資源の探索を行い，日本陸稲ならびに外国水稲品種に多くの抵抗性品種が存在することが明らかとなった。抵抗性品種の開発はこれらの遺伝資源を用いて開始され，インド型品種である「Modan」が持つ抵抗性遺伝子 Stvb‑i を導入した抵抗性系統「St. No. 1」が開発された。この系統を母本として，「むさしこがね」，「青い空」，「月の光」等の実用品種が次々と育成され，これらの抵抗性品
種の普及とともに縞葉枯病は次第に沈静化されていった。そのため，現在栽培されている抵抗性品種のほぼすべてが抵抗性遺伝子 Stvb‑i を保有するものとなっている。
抵抗性遺伝子 Stvb‑i は，DNA マーカー選抜が早くから確立されており，水稲育種において広く利用されている。同質遺伝子系統についても 5 系統が品種登録されており（表 1），「あいちのかおり SBL」については愛知県で，「ハツシモ岐阜 SL」については岐阜県で広く栽培されている。Stvb‑i 遺伝子近傍には穂いもち
抵抗性遺伝子である Pb 1 が連鎖しており，縞葉枯病抵抗性と同時に穂いもちにも抵抗性を導入することができるため，穂いもち抵抗性を目的とした導入も多い。

Stvb‑i は，導入以来 40 年以上が経過しているが，ウイルスの変異により抵抗性品種が罹病化したという報告はなく，抵抗性が安定して保たれている。しかしながら，今後も抵抗性が保たれるという保証はないため，新たな抵抗性遺伝子の導入にも取り組む必要がある。最近では，日本陸稲に由来する抵抗性遺伝子を「コシヒカリ」に導入した「コシヒカリ近中四 SBL」なども育成されており，これらの遺伝子を利用するとともに，野生種等の抵抗性遺伝子を導入した「関東 IL 17 号」も開発されている。

 

⑶

白葉枯病
白葉枯病は，我が国では西南暖地を中心に発生する重要病害である。昭和 40 年頃をピークに発生は減少しているが，台風やイネの浸水・冠水などにより被害は発生している状況にある。本病に対しては，効果の高い防除薬剤が少ないことや現在栽培されている品種のほとんどが感受性を示すことから，警戒が必要となっている。
本病に対する抵抗性遺伝子については古くから解析が行われ，水稲育種においてもいくつかの抵抗性遺伝
子が導入されており，抵抗性品種も開発されている。しかしながら，本病の常発地が限られた地域であることもあり，育成された抵抗性品種については普及が進んでおらず，新たな抵抗性品種の開発も積極的には進められていない状況にある。
⑷

紋枯病・もみ枯細菌病・その他の病害
紋枯病は，いもち病に次ぐ被害を引き起こす重要病害である。抵抗性の遺伝資源としては，「Tetep」などがあり，この抵抗性を導入した「西南 PL 1」「西南 PL 2」などの中間母本系統が開発されているが，実用品種の育成には至っていない。抵抗性遺伝子についても研究は行われているが，明確な作用を持つ遺伝子は同定されておらず，抵抗性に関与する QTL 領域が特定されているにとどまっている。
上述の病害以外にも，もみ枯細菌病やごま葉枯病などの病害による被害が生じているが，これらの病害については，紋枯病と同様に抵抗性に関与する QTL 領域が報告されているだけであり，抵抗性品種の開発には至っていない。また，最近ではセジロウンカによって媒介されるイネ南方黒すじ萎縮病などの新たなウイルス病も同定されているため，今後はこれらの病害に対しても抵抗性品種の開発を進める必要がある。

2 ．虫害抵抗性⑴

ウンカ類
日本での水稲栽培において被害を及ぼす主要なウンカは，トビイロウンカ・セジロウンカ 2 種類が挙げられる。これらのウンカは，中国南東部などからジェット気流に乗って九州を中心とする西日本地域へ飛来
し，イネを吸汁することによって被害を生じさせるが，日本では越冬できないために稲がなくなれば死滅する。そのため，被害の大小は飛来するウンカによって年次変動する。

a ．トビイロウンカ
国内で栽培されている一般的な水稲品種はトビイロウンカに対する抵抗性を持たないが，海外のインド型
水稲品種やイネの野生種にはウンカに抵抗性を示すものがある。海外では，こうした遺伝資源を利用して抵抗性遺伝子を導入した品種を育成してきたが，ウンカに新たなバイオタイプが出現することで効果が低下している。
トビイロウンカ抵抗性に関しては，現在までに 30 個を超える遺伝子座が報告されている。国内においても遺伝解析と抵抗性品種の開発が古くから行われており，Bph 1 を導入した「関東 PL 1」などの中間母本が育成されている。実用品種においては，平成 7 年に抵抗性遺伝子 bph 11 を導入した「ヒノヒカリ」の同質遺伝子系統「関東 BPH 1 号」が育成され，品種登録されている（表 1）。この bph 11 については DNA マー
カー選抜が可能であり，トビイロウンカ・縞葉枯病・穂いもちの 3 種の病害虫に抵抗性を持つ「はるもに」が「関東 BPH 1 号」から育成されている。ただし，bph 11 に関してはトビイロウンカの加害性が変化して 

おり，この抵抗性についても有効性が保証されているわけではない。
上記のようにトビイロウンカ抵抗性遺伝子は新たなバイオタイプの出現が問題とされており，単一の遺伝子に頼った抵抗性品種の育成は難しい。そのため，相加的な効果を持つ複数の抵抗性遺伝子を導入した品種育成が進められている。

b ．セジロウンカ
日本の水稲のほとんどは産み付けられたセジロウンカの卵を殺してしまう生体防御反応を有しているために被害が生じることは少なく（鈴木ら，1997），セジロウンカは害虫として注目されてこなかった。しかし，インド型品種にはこの殺卵作用がない品種も多く，日印交雑により育成された飼料イネ品種の中にも殺卵作用を持たないか，作用の低い品種があることが報告されている（松村ら，2006）。また，日本型品種においても「あさひの夢」などの品種は殺卵作用を有していないとの報告があり，これらのような殺卵作用を持たない品種については，セジロウンカの吸汁による被害が発生しており，対策が求められている。さらに，上述のように近年発見されたイネ南方黒すじ萎縮病はセジロウンカがウイルスを媒介することが報告されており，このウンカの防除が重要となっている。殺卵作用に関与する遺伝子については詳細な解析も行われており，飼料用品種などへの導入が進められている。殺卵作用だけでなく，セジロウンカの吸汁に対する抵抗性遺伝子についても解析は行われているが，これらについては品種開発に積極的に利用されてはいない。
⑵

カメムシ
カメムシは，子実の吸汁跡が斑点米の原因となるため，玄米の検査等級が下落する被害が生じる。イネに被害を及ぼす斑点米カメムシは 10 数種類存在するが，これらに対して明確な抵抗性を示す遺伝資源が無く，抵抗性品種の開発には至っていない。しかしながら，カメムシの被害が多く生じるイネには佅の外頴と内頴の間に伱間が生じる「割れ佅」が多く，この佅の伱間があればカメムシは吸汁しやすくなるものと考えられている。そのため，イネの品種開発においては，割れ佅が生じにくい品種の開発が北海道を中心に進められており，重要な特性として評価されている。ただし，割れ佅に関する遺伝解析は進んでおらず，抵抗性品種の開発といった積極的な取り組みはほとんど行われていない現状にある。
⑶

メイチュウ類・ヨコバイ類・その他の虫害
作付面積が拡大している飼料イネ品種においては，ニカメイチュウの被害が報告されている。飼料イネは一穂佅数を多くすることで多収を実現する品種が多く，耐倒伏性を向上させるために太い茎を持つものが多くなっている。このような品種はニカメイチュウが茎に潜り込みやすく，穂数も一般的な主食用品種よりも少ないため，被害が大きくなると思われる。しかし，ニカメイチュウに対する抵抗性遺伝子は報告されておらず，抵抗性品種の開発は進んでいない状況にある。一方，萎縮病などを媒介するヨコバイについては抵抗性遺伝子が報告されており，海外遺伝資源から抵抗性遺伝子 Grh 3 を導入した「ゆめまつり」が愛知県で育成されている。
虫害に関しては，上記以外にもイチモンジセセリ（イネツトムシ）やコブノメイガなどがあるが，これらについても抵抗性に関する報告はない。カメムシ類やメイチュウ類などの重要害虫とともに抵抗性品種の開発が必要であるが，利用できる抵抗性遺伝子がないため，遺伝子組み換え以外の抵抗性品種開発は進められていないのが現状である。

 

おわりに
育種における病虫害抵抗性の向上にゴールはなく，新たな病原菌レース・害虫レースとの競争が続いていく。そのため，育種においては新たな抵抗性素材の開発と抵抗性遺伝子の同定，育種への導入が必要となるが，食味や品質などの特性に影響が及ばないような母本を育成するまでには長い時間と多大な労力を要する作業が必要である。近年，イネのゲノム情報が整備されたことや，DNA マーカー情報・次世代シーケンサーの能力向上等とともに，病害虫抵抗性遺伝子へのアプローチが容易になっていることから，抵抗性遺伝子の導入までのスピードは格段に向上するものと思われる。しかしながら，新たな抵抗性遺伝資源の探索や遺伝子の同定，遺伝子が持つ抵抗性への効果の見極めなど，地道な作業が必要なことに変わりはなく，次々と抵抗性遺伝子が育種へ導入される状況にはない。
そのため，今後は新たな抵抗性遺伝子の探索・導入とともに，既存遺伝子とのピラミディングによる相加効果，真性抵抗性と圃場抵抗性との組み合わせなど，様々な角度から抵抗性を評価し，育種へ導入していくことが重要である。また，圃場抵抗性についても，これまでに同定されたような高度な抵抗性を持つ遺伝子だけでなく，抵抗性レベルを緩やかに底上げするような複数の圃場抵抗性遺伝子へのアプローチが必要とな
る。

引用文献

1）鈴木芳人ら（1997）：植物防疫 51（8）: 351‑354．
2）福岡ら（2010）：農林水産技術研究ジャーナル 33（3）: 7‑9．
3）松村正哉（2006）：九病虫研会報 51 : 38‑40．
4）Zenbayashi‑Sawata et al.（2005）：J. Gen. Plant Pathol. 71 : 395‑401．

 NationalAgricultureandFoodResearchOrganization㎰ᴗ䞉㣗ရ⏘ᴗᢏ⾡⥲ྜ◊✲ᶵᵓ୴உཅథपउऐॊ
୰ད૩ಿਙ୘ரभਠ૾धன஦

਴ਛফা঩஗ଢ଼ਃଡ৙ཅภ঵ଢ଼஢ਚ

৵ਉඤ૓㎰◊ᶵᵓ䛿㣗ᩱ䞉㎰ᴗ䞉㎰ᮧ䛻㛵䛩䜛◊✲㛤Ⓨ䛺䛹䜢⥲ྜⓗ䛻⾜䛖ᡃ䛜ᅜ᭱኱䛾ᶵ㛵䛷䛩୴உཅథधम
‫ٴ‬਌पቆ୴ृஉ৖॑୫৷धघॊ৙ཅभ੕ู
‫ٴ‬஗਷੄भ੐৒৙ཅ‫ق‬14ષ৯‫ك‬भअठ10ષ৯્৒৙ཅ‫ق‬28ષ৯‫ك‬भअठ16ષ৯॔ঈছॼఐ‫؟‬य़কঋॶ‫ঁؚ‬ॡ१ॖ‫ॲؚ‬ॖ॥থ‫ؚ‬॥ঐॶॼ‫ؚ‬ढ़ঈ‫ؚ‬ॳথ।থ१ॖ‫ؚ‬ঈটॵ॥জ‫ؚش‬ढ़জইছড‫ش‬ঘজఐ‫ॿ؟‬ॠ‫ॱؚ‬ঐॿॠ‫ॽؚ‬থॽॡ‫ॽؚ‬ছ‫ؚ॔‬५ঃছफ़५
य़ॡఐ‫؟‬ঞॱ५‫ؚ‬ইय़‫ؚ‬३গথॠॡ‫ؚ‬०঎क़७জఐ‫ॽ؟‬থ४থ‫ؚ‬঑ॶং‫ؚ‬७টজजभ౎‫؟‬঍क़ঞথ९क़‫ؚ‬१ॺॖঔ‫ؚ‬४কफ़ॖঔ‫ؚ‬খঐॖঔ‫ؚ‬ঞথ॥থ‫ؚ‬३ঙक़फ़‫່ٴ‬৉ᄎသऋপ৖ীद୰૩དभ॥থॺট‫ش‬ঝऋ୔खः
຅ಿਙષரषभ਋ୄऋপऌः ୴உཅథधम
‫ٴ‬ਞ౜ആ཮৲ृ౮ଞਞ଴भ୶஭द୰૩དभ৅েऋੜਸ
‫ق‬஗঵पৌघॊആ཮৲भ୶஭भਠ૾पঢ়घॊ৹ਪ‫؝‬஗ଢ଼ਃଡ‫ؚ‬2006‫ك‬୰૩॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬क़ॖঝ५୰‫ؚ‬ໞྂ୰‫ؚ‬హྂ୰‫ق‬৅েੜਸ‫ك‬ঞॱ५‫૷ྂ؟‬୰‫ؚ‬உྂो୰‫ق‬৅েੜਸ‫ؚ‬ଫ਋৅ে‫ك‬঍क़ঞথ९क़‫؟‬Ᏸᔧ୰ད૩ঁ५ঔথচॺक़‫ؚ‬চॺक़फ़థ‫ॱؚ‬ং॥फ़థ‫ঁؚ‬ॖঐॲছঀওॖफ़‫ؚ‬॔ঈছ঒३థ‫ق‬৅েੜਸ‫؞‬ଫ਋৲‫؞‬ીඅ೚భ‫ك‬॥ॼफ़‫ق‬৅েੜਸ‫؞‬ఢফ৲‫ك‬৙ཅभષர୘ਛ
‫ٴ‬ড়৑ர၈ভ঺‫؟‬રोञચৡ॑થघॊৰ৷ષரभ୘ਛ
‫؞‬ৈःেਓਙ‫ؚ‬ৈષସ‫ؚ‬ผ঳ਙ‫؞‬୰૩຅ಿਙ‫ິؚ‬୰ਙभ਱঱पुপःपఞଖ
‫ਁٴ‬৓ଢ଼஢ਃঢ়‫؟‬੔଑৓ષர‫؞‬୘ரಞ౫भ৫৅
‫؞‬຅ಿਙಞ౫भਫ਼ด
‫؞‬ਫ਼৒‫؞‬৭௷ু১भ৫৅
‫؞‬ৗञऩ୰૩དृঞ‫ش‬५षभৌૢ
ৌૢघसऌ୴உཅभரథम੗ःऋ‫؜‬जोपৌखਁ৓ਃঢ়पउऐॊ୘ரଢ଼
஢भિৡम૘ऩऎ‫ؚ‬঳৖भ਌ਏ୰૩॑௾ऌેীपৌૢदऌथःऩःभऋਠ૾‫؝‬ ୰૩ད຅ಿਙभ଑োহ୻
০৚म‫ૻؚ‬ຎ৓ଢ଼஢भਤ॒दःॊ॔ঈছॼఐ৙ཅ॑রੱप‫ؚ‬ਁ৓ਃঢ়पउऐॊ຅ಿਙ଑োपणःथभଢ଼஢হ୻॑ງஂघॊ‫؝‬୰૩຅ಿਙ॔ঈছॼఐ‫؟‬ॿॠ‫؟‬ঞ ॱ ५‫؟‬உऒव୰‫ؚ‬Ᏸ້୰‫ؚ‬ং‫ॸش‬ॕ३জक़঒‫ؚ‬హྂ୰
औल୰
உྂ୰

ད૩຅ಿਙ
ॿॠ‫ॿ ؟‬ॠঁঔॢজংग़

॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬உऒव୰‫॔؞‬ঈছॼఐ৸ಹपઁऎ૎ഉघॊ
୔ଆ௾ଅယ୰૩
‫؞‬୰ਉে੟मॿ॥ঈढ़অ
‫ق‬ųƏƄƖƐƒƇƌƒƓƋƒƕƄ ƅƕƄƖƖƌƆƄƈ‫ك‬‫؞‬உऋऒव૾पෝপख‫ുؚ‬਷ীभลઽऋ༛૩औोथႶଈपඹॊ
‫଺؞‬૩உेॉপ୤भ೬༒ཝ৕ऋଅယ
রपଣলऔोশ਋৑ଋோघॊञी‫ؚ‬୽੿ಉपेॊ༳ഡ২भ଩ৣ஍ટऋ਋
ୄदऌऩः‫؞‬೑ऋবदमফ৻ऊै৸ব৓
ऩᑷభ‫؞‬S+৹ତಉभ࿊ர৓ଆ௾भ౎‫ॿؚ‬অ४থಉ஗ఇभଅယങഘऋ૑೼ ঁॡ१ॖథ‫ق‬ťőŃƕƄƓƄ‫ك‬पउऐॊஉऒव୰຅ಿਙ଑ো

‫ঁ؞‬ॡ१ॖథ‫ق‬ťƕƄƖƖƌƆƄŃƕƄƓƄ‫ك‬दஉऒव୰຅ಿਙଢ଼஢ऋਤன
‫؞‬༩મ৷ढ़ঈd6LORJDb‫ؚ‬d*HOULD 5b‫ؚ‬d'HEUDbಉऋਘ২भ຅ಿਙ॑ં
ख‫ؚ‬୘ரಞ౫धखथથ஦दँॊऒध॑ਾઔ‫⑝ق‬૕‫୺؞‬ਆै‫ؚ‬‫ك‬‫؞‬໽၈॑৷ःञଫ਋຅ಿਙਫ਼৒১भ৫৅‫୺ق‬ਆै‫كؚ‬‫؞‬ઐහ୘ரपेॉ຅ಿਙ॑଑োखञঁॡ१ॖभর৑ಟম॑৅਀
‫ق‬৙ཅภ૥‫كؚ‬຅ಿਙ༩મढ़ঈd6LORJDb‫ ڀ‬ऒोैभಞ౫॑ਹ৷ख‫ؚ‬ড়৑ர၈ভ঺पेॉঁॡ१ॖभ຅ಿਙ)ષரऋ৫৅औोઁऎ൤఺
‫&؟‬5‫&ق‬OXEURRW 5HVLVWDQW‫ك‬ષரजभ৏‫ؚ‬຅ಿਙષரऋ৅୰घॊহ୻ऋ૚৉दਾઔ
໽၈மரਫ਼৒

༳भ୰ਉਙभী৲ऋႀ૔৲

உऒव୰༳भ୰ਉਙभী৲
ব৔दী௞औोञஉऒव୰༳भਖ਼શષரपेॊীథ
୰ਉ஑
ਖ਼શષர

ॢঝ‫ش‬উ

ॢঝ‫ش‬উ

6&5ऱौ້

6

5

6

5

&5ඤ೉

6

6

5

5

૮൨

6

6

6

6

6᡺୰ਙ‫ؚ‬5຅ಿਙॢঝ‫ش‬উ ॢঝ‫ش‬উ

+WDNH\DPDै‫؜‬&5ඤ೉‫ق‬຅ಿਙ‫ك‬૮൨‫ق‬᡺୰ਙ‫ك‬ ঁॡ१ॖஉऒव୰຅ಿਙ఩஫৕ౠ

Crr2

47/ੰෲपेॉढ़ਚ
भ఩஫৕ౠऋਾઔ

Crr1
CRc

Crr3
CRk

CRa
CRb

Crr4

຅ಿਙ఩஫৕‫ق‬ౠ‫ك‬ॢঝ‫ش‬উ

ॢঝ‫ش‬উ

ॢঝ‫ش‬উ

ॢঝ‫ش‬উ

Ŧŵƅ

6

6

5

5

ŦƕƕŔ

6

5

6

5

Ŧƕƕŕ

6

6

6

6

ŦƕƕŔŏ Ŧƕƕŕ

5

5

6

5

ŦƕƕŔधŦƕƕŕ॑ಡच੅णऒधदਈु੗ಬ
ਙभॢঝ‫ش‬উपु຅ಿਙ॑ંघ‫؛‬ঁॡ१ॖஉऒव୰຅ಿਙর৑ಟমध
'1$ঐ‫ش‬ढ़‫ش‬भ৫৅‫َ؞‬6LORJDُ૓ਟभஉऒव୰຅ಿਙ఩஫৕ౠ
ŦƕƕŔ‫ؚ‬Ŧƕƕŕ॑થघॊَमऎऔःর৑ಟম஗
ಀُ॑୘ਛ‫ૈق‬੪ै ‫؛ك‬‫؞‬ŦƕƕŔ‫ؚ‬Ŧƕƕŕౠभ఩஫৕୩ୠभව੦ଦഔ॑੦
पखञ'1$ঐ‫ش‬ढ़‫॑ش‬৫৅‫؛‬ঐ‫ش‬ढ़‫ش‬৭௷पेॉ‫ؚ‬ŦƕƕŔधŦƕƕŕ॑થघॊ଻৬॑નৰप৭௷घॊऒधऋ૭ચ‫؛‬峙岹岿岮র৑ಟম஗ಀ
BRMS-173

A08

BRMS-088
Crr1

BRMS-096

A01

ŦƕƕŔ

᡺୰ਙ஑
຅ಿਙ஑

Ŧƕƕŕ

຅ಿਙ஑
᡺୰ਙ஑

BRMS-100
Crr2

 

்ઁःஉऒव୰༳प຅ಿਙ॑ંघঁॡ१ॖ)ષர
َँऌीऌُभ୘ਛ
मऎऔःর৑ಟম஗ಀऊै৘୿)ષரपŦƕƕŔŏŦƕƕŕ॑଑ো‫ق‬ড়৑धभુ৊ଢ଼஢‫ك‬

Crr1, Crr2

मऎऔःর৑ಟম஗‫ڵ‬ಀঐ‫ش‬ढ़‫ش‬ਹ৷ರखઐහ

৘୿F1 ષரA

ષர‫ଁ௺؞‬

*‫ڭ‬

*‫ڮ‬

*‫گ‬

*‫ڰ‬

র৑ಟম஗ಀŦƕƕŔŦƕƕŕ

5

5

6

5

)ષர$
Ŧŵƅ

6

6

5

5

5

5

5

5

ँऌीऌ

ŦƕƕŔŏŃŦƕƕŕŏŃŦŵƅ

َँऌीऌُम‫ؚ‬ŦƕƕŔधŦƕƕŕपਸइ‫ؚ‬৘୿ષரभથघॊŦŵƅभ‫گ‬णभ຅ಿਙ఩஫৕॑৳થ‫؛‬ব৔भஉऒव୰༳ॢঝ‫ش‬উ৸थप຅ಿਙ

य़কঋॶథ‫ق‬ťőŃƒƏƈƕƄƆƈƄ‫ك‬पउऐॊஉऒव୰຅ಿਙ଑ো
‫؞‬य़কঋॶ‫ؚ‬ঈটॵ॥জ‫ش‬ಉ‫ق‬ťőŃƒƏƈƕƄƆƈƄ‫ك‬຅ಿਙಞ౫भਫ਼ด‫ ڀ‬চ‫ش‬টॵঃभय़কঋॶृ‫شॣؚ‬ঝप຅ಿਙಞ౫ऋँॉ‫⑝ق‬૕ै‫كؚ‬‫؞‬র৑ಟম‫ق‬ऊ॒ै॒র৑ಟম஗ಀ‫ؚ‬ಀ‫ك‬भ୘ਛ‫ق‬৙ཅภ૥‫ك؜ؚ‬‫؞‬ড়৑ர၈ভ঺पेढथ৅਀औोथःॊ຅ಿਙષரमॎङऊ‫؛‬຅ಿਙऋളਯ౤৕੍ଦद‫ঁ؜‬ॡ१ॖपຎस৭௷ऋ୔खःञीऊ‫؛‬‫੺ٳ‬ফभ'1$ঐ‫ش‬ढ़‫॑ش‬৷ःञ఩஫ੰෲ
पेॉणभ୤৓఩஫৕ౠ‫ق‬47/V‫ك‬ऋਾઔ‫ق‬1DJDRNDै‫ك؜‬औोॊऩन‫ؚ‬य़কঋॶథदभੰෲुਤষর
੺ःలਟ‫ؚ‬ঐ‫ش‬ढ़‫ش‬৭௷॑ਹ৷खञ຅ಿ
ਙષரभৰ৷৲ऋ਋ୄऔोॊ‫؛‬ ॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬Ᏸ້୰‫؞‬ໃ૾༳ũƘƖƄƕƌƘƐ ƒƛƜƖƓƒƕƘƐपेॊଅယ஫ഉਙ୰૩
‫଺؞‬૩ઙम଑ଵऋ෶औो‫ؚ້‬৲‫ؚ‬Ᏸᔧ‫ؚ‬Ⴖଈपඹॊ
‫؞‬ૌுपमय़কঋॶ‫ॲؚ‬ॖ॥থदপऌऩ଺૩ऋँढञऋ‫ؚ‬<5‫<ق‬HOORZUHVLVWDQFH‫ك‬ષரभ଑োपेॉ଺૩ऋ੖૘

य़কঋॶभ<5ષர‫਼؟‬౶ੂीप৪বद৫৅
‫ॱ؞‬ॖউभ຅ಿਙ
7\SH$‫౐ق‬౤৕રਙ‫؜‬౥৸຅ಿਙ‫ك‬
7\SH%‫ق‬ളਯ౤৕੍ଦभਂ౥৸રਙ‫ك‬‫؞‬ব৔भ৘୿)ષரभ੗ऎपम7\SH$भ຅ಿਙऋ଑োऔोथःॊ
‫؞‬7\SH$຅ಿਙप৴ำघॊ'1$ঐ‫ش‬ढ़‫قش‬3Xै‫ك؜‬॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬Ᏸ້୰ॲॖ॥থभ<5ષர‫؞‬य़কঋॶभ7\SH%຅ಿਙध৊஘‫ؚ‬ളਯ఩஫৕੍ଦदਂ౥৸રਙप఩஫
‫؞‬ব৔भॲॖ॥থ૔ਟષரऊै຅ಿਙಞ౫॑ਫ਼ดख‫ؚ‬୘ரಞ౫௺ଁ‫ق‬टःऒ॒র৑ಟম஗ಀ‫ع‬஗ಀ‫॑ك‬୘ਛ‫؞‬৅਀‫ق‬৙ཅภ૥‫؜‬‫ك‬‫؞‬ড়৑ர၈ভ঺ऊै੗ऎभ<5ષரऋ৅਀
‫؞‬୤৓຅ಿਙभञी‫ؚ‬૖੯पेढथम৅୰घॊৃ়ऋँॊ‫؛‬‫੺؞‬ফभ47/ੰෲ‫<ق‬Xै‫؟كؚ‬ढ़ਚप47/॑ਫ਼ল‫؛‬अठणम৚भ૥
ୡद਍৒खञ஍ટ ॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬ং‫ॸش‬ॕ३জक़঒୰
‫؞‬ং‫ॸش‬ॕ३জक़঒ര༳पेॊ੗ಬਙभଅယ஫ഉਙ୰૩
‫؞‬଑ଵऋ෶औो‫ؚ້‬৲‫؞‬Ᏸᔧखथૹષ੼க॑ଷअ
‫ঁ؞‬ॡ१ॖ້৲୰
य़কঋॶং‫ॸش‬ॕ३জक़঒Ᏸᔧ୰
ॲॖ॥থং‫ॸش‬ॕ३জक़঒హਡ୰

भ଺૩ऋপऌः

‫؞‬ফ৻ेॉঁॡ१ॖథ‫ؚ‬य़কঋॶథ‫ॲؚ‬ॖ॥থಉभ৘୿ષர॑அि
఩஫ৱ౺भ຅ಿਙ॑௬੼‫ ڀ‬পऌऩષர৑୷ऋৄলऔोञऋ‫ؚ‬౥৸຅ಿਙमऩः

॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬ং‫ॸش‬ॕ३জक़঒୰
ॲॖ॥থभং‫ॸش‬ॕ३জक़঒హਡ୰पৌघॊ຅ಿਙங২‫ق‬ᄢਉै‫كؚ‬
᢬ᢠᛶ⛬ᗘ

⣔⤫

ᙉ

ရ ✀ ྡ
䠉

䜔䜔ᙉ

㟷㤳

⊩ኟ37ྕ䚸᪂ே⥲ኴ䜚䚸೺ຬ⥲ኴ䜚䚸ᐩ㛗䚸䛭䜝䛳䛯᰿䚸ึኟ⨾ே⥲ኴ䜚䚸႐ኴ୍䚸䛛䛴䜏୰㟷㤳೺ᚿ⥲ኴ䜚䚸೺㟷⥲ኴ䚸᫓䛾䛮䜏䚸ᖖኟྩ⥲ኴ䚸ኟඖኴ䚸⪏⑓⥲ኴ䜚䚸ኳ㯇䚸⛅䛾ᐑ䚸YR䛶䜣䛠䚸ኟ࿡䚸࿡ኳୗ䚸㔜ಙ䚸YR᫬ኴ㑻䚸YR⪷⪅䚸㈗ᐑ䚸䜏䛾᪩⏕ 䜏䛾᪩⏕䚸ኟ䜏䛾᪩⏕3ྕ኱ⶶ䚸⩌㤿⌮᝿1ྕ䚸୕ᾆ䚸㒔⦎㤿㟷㤳ᐑ㔜㛗ኴ䚸ⓑ㤳ᐑ㔜㛗ኴ
ᐑ㔜
᪉㡿
᪉㡿
⪷ㆤ㝔
⪷ㆤ㝔
྾㎸஧ᖺᏊ
஧ᖺᏊ
ኳᏳ⣚ᚰ䚸⣚㒔㟷㛗䚸㯤Ἑ⣚୸⳹໭䜰䝹䝍䝸 㟷ኳ஧༑᪥኱᰿ 䝻䞁䜾䝇䜹䞊䝺䝑䝖㟷㤳ᙅᄢਉै‫؝ؚ‬ਘ‫؟‬৅୰ઙ૨‫ع‬٫౞௥‫ृृؚ‬ਘ‫ع؟‬٫౞௥‫ؚ‬র‫ع؟‬٫౞௥‫ؚ‬ൠ‫؟‬٫ਰ঱ ॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬ং‫ॸش‬ॕ३জक़঒୰य़কঋॶ)ષரभং‫ॸش‬ॕ३জक़঒Ᏸᔧ୰຅ಿਙ‫ق‬໐੅ै‫كؚ‬᢬ᢠᛶ䝷䞁䜽

ရ ✀ ྡ

䊠 䠄ᙉ䠅

⛅ᚨ䚸㼅㻾⸛ᐆ䚸㼅㻾ᐙᗣ䚸㼅㻾⨾ㇺ䚸䛟䛥䜆䛘㻞ྕ䊡 䠄䜔䜔ᙉ䠅㼅㻾䛧䜆䛝㻞ྕ䚸⛅཭䚸᪂ᫍ䚸ᙬ䜂䛛䜚䚸䛔䛧䛪䛘䚸㼅㻾㘊⛅ᙉຊ㻝㻡㻞䚸㼅㻾㻤㻤㻡䚸㔠⣔㻞㻜㻝ྕ䚸㼅㻾᪩䛹䜚㘊⛅䚸㒓䜂䛛䜚䚸㼅㻾⛸ᒣ䚸㼅㻾ඃᚨ䊢 䠄୰䠅㼅㻾㘊⛅䚸㼅㻾ኟᬕ䚸䛿䜛䜖䛯䛛䚸䛟䛥䜆䛘㻥㻞㻝䚸㼅㻾⛅᪩⏕䚸⛅᪩⏕䊣 䠄䜔䜔ᙅ䠅 ኟᒣ䚸㼅㻾㟷᫓䚸ᙬ㢼䚸㼅㻾୓ᗙ䚸䜰䞊䝸䞊䝪䞊䝹䚸䜔䜎䛸䜏䚸㍤ྜྷ䊤 䠄ᙅ䠅ึ⛅䚸ᓅ㝧䚸㯇ᓠ㻝ྕ䚸㼅㻾䛒䛚䜀䚸ᾴᕊ㻠㻝ྕ䚸㼅㻾᪂㢼䚸㼅㻾㻿㻱䚸㼅㻾⪏⑓㻿㼀䚸䛴䜎䜏䛹䜚໐੅ै‫े ؚ‬ॉ௷ხ‫؝‬ౕ৅፳ৃपेॊ૥ୡ‫؝‬຅ಿਙছথॡम৅୰੐ਯ‫كعق‬भ਴಑கद௬੼‫؝‬‫؞‬य़কঋॶदमَ௘೉ُ‫<َؚ‬5ረฤُಉ‫ؚ‬ৰ৷৓पેীऩ຅ಿਙ॑ંघ)ષரुோ૔‫؛‬ऒभ຅ಿਙमളਯ఩஫৕੍ଦदરਙप఩஫‫ق‬໐੅ै‫كؚ‬‫؞‬ණ஝ୱ૥दमং‫ॸش‬ॕ३জक़঒Ᏸᔧ୰຅ಿਙधᏰ້୰຅ಿਙ‫ق‬7\SH$ ॑ಡच੅ण)ષ
ரَ<5༻௹ُ‫<َؚ‬5஬஖ُ॑ড়৑ভ঺धુ৊द୘ਛ

॔ঈছॼఐ৙ཅ‫؟‬హྂ୰‫؞‬୰ਉ಍༳ ŻƄƑƗƋƒƐƒƑƄƖ ƆƄƐƓƈƖƗƕƌƖ पेॊ৉঱৖୰
૩द‫ؚ‬ர৕ऽञमଅယ॑ஂखथ஫ഉघॊ‫؛‬य़কঋॶभ
੥ૉ୴ृঈটॵ॥জ‫ش‬भ୨ṽऋ෶औोॊधপऌऩ଺૩‫؛‬‫؞‬ऒोऽदपभঞ‫ش‬५ऋਾઔ‫؛‬ব৔दमঞ‫ش‬५धऋ
ோ૔‫؛‬‫؞‬य़কঋॶभ຅ಿਙ୘ரमଽऎऊै਼ੀ৓पষॎोथ
उॉ‫ؚ‬঩মभଽःय़কঋॶષரَ୕૒ଫেُृَস
౬ُಉभ຅ಿਙಞ౫ऋੴैोॊ‫؛‬‫؞‬৘୿)ષரपु຅ಿਙ॑થघॊષரम੗ःऋ‫ؚ‬຅ಿਙम୤৓ऩुभद౥৸दमऩऎ‫ؚ‬ਠ૔ुপऌऩਖ਻ध
ऩॊ‫؛‬‫؞‬຅ಿਙपम૘ऩऎधुणभ఩஫৕ऋঢ়ଖ‫ء‬‫੺؞‬ফَ୕૒ଫেُ૓ਟभ຅ಿਙपणःथ‫ؚ‬णभও४ক‫ش‬ऩ47/ध‫ؚ‬୭୆भ୶஭॑ਭऐॊणभঐॖॼ‫ش‬ऩ
47/ऋਾઔऔोञ‫ق‬.LIXMLै‫كؚ‬ ॿॠऔल୰
‫؞‬ໃ૾༳ ųƘƆƆƌƑƌƄ ƄƏƏƌƌ पेॊ৉঱৖୰૩द‫ॿؚ‬ॠभ౎‫ؚ‬ॱঐॿॠ‫ॽؚ‬ছ‫ॽؚ‬থॽॡु૎ഉ
‫୴؞‬भ਀એप᧹້౦भሣਡऋ੗ਯ৅েघॊञी‫ؚ‬৉঱৖॑୫৷
घॊॿॠृॽছदम੎পऩ୰૩
‫؞‬৙ཅภଢ଼पउःथব৔ਗभ఩஫ৱ౺ષர॑৷ःथ຅ಿਙ
ಞ౫॑ਫ਼ด‫؛‬‫ ڀ‬ਘः຅ಿਙಞ౫मੳीैोऩऊढञऋ‫ؚ‬৅েखञ୰ሣਯप
ષர৑୷ऋँॉ‫ق‬଄েै‫كؚ‬‫؞‬৅୰ங২ऋૻຎ৓଩ःષர॑੦মૐ੮धखथ࿯୭৭௷১प
ेॊ୘ர॑ৰ઱‫ ڀ‬జਟષரपຎसਘः຅ಿਙ॑੅णَबऍর৑ಟম஗ಀُ
॑୘ਛ‫ق‬଄েै‫كؚ‬ॿॠऔल୰຅ಿਙષரभ୘ਛ
&ঽ༢‫؞‬ঽ༢௺ଁभ৭௷
ৼ൩ઐଦ‫؞‬ಟ௺௺ଁ৭௷

ਸ਼ઃ੝ଐૐ੮ &

100औल୰৅୰ங২
$8'3&

੦মૐ੮

ຟ෈঳ম‫ؚ‬గ੩ಀ‫ؚ‬শํ‫ؚ‬चऩा‫෈ؚ‬ႍ঳ম‫ؚ‬௹ਆ୬

80
60
40

ᚠ⎔㑅ᢤ䛻䜘䜛䛥䜃⑓Ⓨ⑓⛬ᗘ䛾ኚ໬Yamashita䜙,2005
᡺
୰
ਙ
ષ
ர

20
0

ঽ༢‫؞‬ঽ༢௺ଁभ৭௷
ৼ൩ઐଦ‫؞‬ಟ௺௺ଁ৭௷

& &6 & &6

& &6ਸ਼ઃ੝ଐૐ੮ &बऍর৑ಟম
஗ಀঽ༢‫؞‬ૐ੮఼ர

䛽䛞୰㛫ẕᮏ㎰1ྕ ঞॱ५உྂ୰
ҩũƘƖƄƕƌƘƐ ƒƛƜƖƓƒƕƘƐ पेॊଅယ஫ഉਙ୰૩द‫ؚ‬৴੿पेढथ੗৅
଺૩ઙम଑ଵऋ෶औो‫ؚ‬ઙ৸৬ऋᏰᔧखႶଈ
‫؞‬ফ৻ਰఋ‫ؚ‬৸বभঞॱ५਌ਓ৉द৅ে
‫؞‬୰ਉਙभী৲ऋੳीैोथउॉ‫ؚ‬ব৔दमঞ‫ش‬५‫ع‬ऋનੳ‫؞‬শ৙਩৙ཅ୨ऌ૥ୡৃदम‫ؚ‬ব৔ਗभ௣ঞॱ५ષரऊै຅ಿਙಞ౫॑ਫ਼ด
जभਛટ॑੦प‫ؚ‬ঞ‫ش‬५຅ಿਙभَ३ॼঀ঍‫ش‬উُ‫ؚكق‬ঞ‫ش‬५‫؜‬຅ಿਙभَশ‫؞‬৙ಀُ‫॑كق‬୘ਛ‫؞‬ঞ‫ش‬५຅ಿਙमરਙ਌௮఩஫৕੍ଦ‫؛‬੺ফ‫'ؚ‬1$ঐ‫ش‬ढ़‫ش‬ऋ৫৅औो‫ق‬$UXJDै‫؜كؚ‬৭௷ऋઍಔप‫؛‬ད૩຅ಿਙ‫ॿ؟‬ॠঁঔॢজংग़
‫ॿ؞‬ॠ‫ॱؚ‬ঐॿॠऩनभ୴ମੌ௶৔प
ਓຼख‫ؚ‬ᝎ৲खञ໽དऋ୴ମੌ௶৔৖
॑५४૾प୫૩‫ॿ୴؛‬ॠदमૹષ੼க
ऋ෩खऎ௤ऩॎोॊञीপऌऩਖ਻‫؛‬‫੺؞‬ফभആ཮৲भ୶஭ऊ‫ؚ‬৅েએ஋ऋ
ఁপ‫؛‬‫ૣ؞‬ળ਩஗੕૥दम‫ॿؚ‬ॠभঁঔॢজ
ংग़຅ಿਙभષர৑୷॑৹ਪ‫؝‬‫ ڀ‬઎೓ऊै଑োखञ௺ଁَਨፏُ
ऋ‫ؚ‬ลᅑᇎृ໽དभਯऋ૘ऩऎ‫଺ؚ‬૩ங২ऋ଩ःऒध॑ਾઔ‫ق‬ଜ୺ै‫ؚ‬‫ك‬ ໽དपेॊཎሠᇎ

َਨፏُད૩भহ୻‫ॿ؟‬ॠঁঔॢজংग़
‫؞‬৙ཅภଢ଼दຼभযੵமரपेॊ
ặ৲૨भਖ਼৒ু১॑નয়‫ق‬৛ৣै‫ك‬‫؞‬ਨፏ॑৷ःञ47/ੰෲपेॉ‫ؚ‬ặ৲૨पঢ়घॊ47/ऋ৴ำණDपோ૔घॊऒध॑નੳ
‫'؞‬1$ঐ‫ش‬ढ़‫॑ش‬৷ःञৰ৷ॿॠ
௺ଁभರखઐහपेॉ‫ঁؚ‬ঔॢজংग़຅ಿਙ॑થघॊ୘ரಞ౫॑৫
৅র

㻯㼔㼞㻚㻝

㻯㼔㼞㻚㻞㼍

⻈໬⋡㻯㼔㼞㻚㻟㼍

㻯㼔㼞㻚㻢㼍

ᢳⱏᛶ

ศ䛢䛴ᛶ

उॎॉप
‫ٳ‬຅ಿਙષரऋৰ৷৲औोथःॊহ୻म‫ؚ‬఩஫஘ૄऋ౐ෞदமரਫ਼৒১ऋનয়
औोथःॊ୰૩प଒৒ H[‫ঁك‬ॡ१ॖஉऒव୰‫ؚ‬य़কঋॶᏰ້୰‫ؚ‬঍क़ঞথ९क़ঋध୰
ളਯ఩஫৕੍ଦ‫ؚ‬ਫ਼৒১ऋਂ਍৒ऩ୰૩म‫ؚ‬੎ਏ୰૩दँढथु຅ಿਙષர
भৰ৷৲ऋਤ॒दःऩः H[‫ك‬ং‫ॸش‬ॕ३জक़঒୰‫ؚ‬హྂ୰‫ؚ‬ໞྂ୰‫ॿؚ‬ॠऔल୰'1$ঐ‫ش‬ढ़‫ش‬ऋ৫৅औोथःॊহ୻ुँॉ‫ؚ‬০৏੗ऎभ੎ਏ୰૩຅ಿਙৰ৷ષரभ৫৅ऋ਋ୄऔोॊ
‫ٳ‬຅ಿਙષரभ൤఺पेॉ‫ؚ‬୰ਉ༳भৗञऩ༳ઙृঞ‫ش‬५भী৲ऋଞपਖ਻৲
H[‫ك‬உऒव୰‫ؚ‬ঋध୰୘ரৌૢधखथम
‫؞‬຅ಿਙৗૠಞ౫॑ਫ਼ด‫ؚ‬શभ຅ಿਙ౤৕॑ਹ৷
‫؞‬፳ৃद৅েखथःॊ༳ृঞ‫ش‬५॑པ඼ख‫ిؚ‬જऩ຅ಿਙષர॑৭උ
௼੎ऩ຅ಿਙ఩஫৕॑শ਋৑ਹ৷घॊञीपम‫ؚ‬੒ଆ॑রੱधखञిજऩఇදଆ௾‫؞‬࿊ர৓ଆ௾ऋ০৏औैप੎ਏपऩॊ National Agriculture and Food Research Organization㎰ᴗ䞉㣗ရ⏘ᴗᢏ⾡⥲ྜ◊✲ᶵᵓᯝ⳯㢮䛻䛚䛡䜛⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ⫱✀䛾⌧≧䛸ᒎᮃ

㎰◊ᶵᵓ 㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ㔝⳯⫱✀䞉䝀䝜䝮◊✲㡿ᇦᯇỌ ၨ㎰◊ᶵᵓ䛿㣗ᩱ䞉㎰ᴗ䞉㎰ᮧ䛻㛵䛩䜛◊✲㛤Ⓨ䛺䛹䜢⥲ྜⓗ䛻⾜䛖ᡃ䛜ᅜ᭱኱䛾ᶵ㛵䛷䛩㔝⳯䛾ศ㢮䠍䠊ⴥ⳯㢮䠖䝛䜼䚸䜻䝱䝧䝒䚸䝩䜴䝺䞁䝋䜴䚸䝺䝍䝇䛺䛹䠎䠊ᯝ⳯㢮䠖䝖䝬䝖䚸䜲䝏䝂䚸䜻䝳䜴䝸䚸䝘䝇䛺䛹䠏䠊᰿⳯㢮䠖䝎䜲䝁䞁䚸䝙䞁䝆䞁䚸䝂䝪䜴䛺䛹䠐䠊ሢ᰿㢮䠖䝞䝺䜲䝅䝵䚸䜹䞁䝅䝵䚸䝲䝬䝜䜲䝰䛺䛹䠑䠊䝬䝯㢮䠖䜶䝎䝬䝯䚸䜶䞁䝗䜴䚸䜲䞁䝀䞁䛺䛹䠒䠊䛭䛾௚䠖 ⱼ⳯㢮䠖䜰䝇䝟䝷䜺䝇䛺䛹䚸ⰼ⳯㢮䠖䝤䝻䝑䝁䝸䞊䚸䜹䝸䝣䝷䝽䞊䛺䛹䛭䛾௚䠖䝰䝲䝅䚸䜻䝜䝁㢮䛺䛹 ࢥ࣓㢮࠾ࡼࡧ␆⏘≀ࢆ㝖࠸ࡓ୺せ㎰⏘≀ࡢ⏘ฟ㢠
㻔൨෇㻕
2,500
2,000
1,500
1,000
500

(

䝖 䛔䜏 䛝 䛽 䜚 䜻䜀䜆䛰䜋䝺䛛䛯 䛺᪥䛻 䛝 䝯 Ⲕ䛩䛿 䜒 䜒 䝢䝬 䛱䛛䜕 䛞䜣 䝱䜜䛹䛔 䛖 䝍 䜣䜎䛩ᮏ䜣 䛟 䝻⏕䛔 䛟 䜔䜒呎䝬䝖 䛤䜣 䛖䛤䝧䛔 䛖 䛣䜜䝇 䛧䛽䛺 䛨䞁ⴥ䛛 䛥 䛧
䞁
䛔
䜚
䝒 䛧
䜣䜣
䜗 䛞
䛧䜣
䜗
䛭
䛖
)

ᯝ⳯㢮
䠍䠊䝘䝇⛉㔝⳯䠖䝖䝬䝖䚸䝘䝇䚸䝢䞊䝬䞁䛺䛹䠎䠊䜴䝸⛉㔝⳯䠖䜻䝳䜴䝸䚸䝯䝻䞁䚸䝇䜲䜹䚸䜹䝪䝏䝱䛺䛹䠏䠊䛭䛾௚䛾㔝⳯㢮䠖䜲䝏䝂䚸䜸䜽䝷䚸䝇䜲䞊䝖䝁䞊䞁䛺䛹䝘䝇⛉䚸䜴䝸⛉㔝⳯䊻 ᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䜒ከ䛔䊻 ⑓ᐖᑐ⟇䛿䚸᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛾୺┠ⓗ䛾䜂䛸䛴⑓ᐖ᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䜒ከ䛔 ᯝ⳯䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ⫱✀䠍䠊䝘䝇⛉㔝⳯䝖䝬䝖ⴎ෼⑓䠄䝺䞊䝇1䡚3䠅䚸᰿⭉ⴎ෼⑓䚸༙㌟ⴎ෼⑓䚸〓Ⰽ᰿⭉⑓䚸ⴥ䛛䜃⑓䚸ᩬⅬ⑓䚸㟷ᯤ⑓䚸䛛䛔䜘䛖⑓䚸TMV䞉ToMV䚸㯤໬ⴥᕳ⑓䠄TYLCV䠅䚸㯤໬䛘䛭⑓䠄TSWV䠅䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䚸䛺䛹䝘䝇䠄୺䛻ྎᮌ⏝䠅༙ᯤ⑓䚸༙㌟ⴎ෼⑓䚸㟷ᯤ⑓䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䚸䛺䛹䝢䞊䝬䞁␿⑓䚸㟷ᯤ⑓䚸㼀㻹㼂䞉㻼㻹㻹㼛㼂䚸㼀㻿㼃㼂䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䚸䛺䛹ᯝ⳯䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ⫱✀䠎䠊䜴䝸⛉㔝⳯䜻䝳䜴䝸䛖䛹䜣䛣⑓䚸䜉䛸⑓䚸〓ᩬ⑓䚸㯤໬䛘䛭⑓䠄㻹㼅㻿㼂䠅䚸㼆㼅㻹㼂䚸䛺䛹
䜻䝳䜴䝸⏝ྎᮌရ✀ 䊻 䜹䝪䝏䝱ྎᮌ䛴䜛๭䜜⑓䚸䝤䝹䞊䝮䝺䝇䚸ప ఙᙇᛶ䜒䝯䝻䞁䛴䜛๭䜜⑓䠄䝺䞊䝇㻜䚸㻝䚸㻞䚸㻝㻘㻞㼥䚸㻝㻘㻞㼣䠅䚸䛖䛹䜣䛣⑓䚸䛘䛭ᩬⅬ⑓䠄㻹㻺㻿㼂䠅䚸䝽䝍䜰䝤䝷䝮䝅䚸䛺䛹 ᯝ⳯䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ⫱✀䠏䠊䛭䛾௚䛾ᯝ⳯㢮䜲䝏䝂䛖䛹䜣䛣⑓䚸ⴎ㯤⑓䚸Ⅳ䛭⑓䚸䛺䛹
ᯝᐇᙧ㉁䜔⏕ែ≉ᛶ䛷䛿㠀ᖖ䛻ከᵝ䛺ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䛜䚸」ᩘ䛾⑓ᐖ᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛱䚸ᯝᐇᙧ㉁䜔⏕ែ≉ᛶ䛾㠃䛷ඃ䜜䛯ရ✀䛿ᑡ䛺䛔䚹ࢺ ࣐ ࢺ䝁䝯䚸␆⏘≀䜢㝖䛟䛸᭱䜒⏘ฟ㢠䛾ከ䛔㎰⏘≀ᖹᡂ㻞㻡ᖺᗘ䛾㎰ᴗ⏘ฟ㢠䛿㻞㻘㻟㻞㻡൨෇䠄㻞㻚㻣䠂䠅୺䛺≉ᚩ䝃䝷䝎䛺䛹⏕㣗䛥䜜䜛䛣䛸䛜ከ䛔䚹ᯝᐇ䛾኱䛝䛥䠖኱⋢䚸୰⋢䚸䝭䝙䛻༊ศ䛥䜜䜛䚹ᯝᐇ䛾Ⰽ䠖㉥Ⰽ䠄୍⯡ⓗ䛻䛿䝢䞁䜽䛸࿧䜀䜜䜛䠅䛾௚䛻㯤Ⰽ䜔䜸䝺䞁䝆Ⰽ䛾ᯝᐇ䜒䛒䜛䚹⏕㣗௨እ䛻䝆䝳䞊䝇⏝䜔ຍ⇕ㄪ⌮⏝䝖䝬䝖䛾㟂せ䜒䛒䜛䚹㔝⳯䛾୰䛷䛿䚸᭱䜒⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶရ✀䛾㛤Ⓨ䛜㐍䜣䛷䛔䜛䚹䠄㻥✀㢮䛾⑓⹸ᐖ䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩ရ✀䜒䛒䜛䠅ᅵተ⑓⹸ᐖ䛾ᅇ㑊䛾䛯䜑䚸᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛜୍⯡ⓗ䛷䛒䜛䚹䛭䛾䛯䜑䚸⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䜒඘ᐇ䛧䛶䛔䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
ⴎ෼⑓㻲㼡㼟㼍㼞㼕㼡㼙 㼛㼤㼥㼟㼜㼛㼞㼡㼙 㼒㻚㻌㼟㼜㻚㻌㼘㼥㼏㼛㼜㼑㼞㼟㼕㼏㼕 䛸䛔䛖⣒≧⳦䛻䜘䜛ᅵተఏᰁᛶ䛾⑓ᐖ䛷䛒䜚䚸㻞㻣䡚㻞㻤䉝䛾㧗 䜢ዲ䜐䚹Ⓨ⑓ึᮇ䛿ୗⴥ䛜㯤໬䛧䚸⑓ᚩ䛜㐍䜐䛸ୖ఩ⴥ䜒㯤໬䛧䚸䜔䛜䛶ᯤṚ䛩䜛䚹ⴎ෼⑓⳦䛿䝖䝬䝖䛾ṧ´䛸䛸䜒䛻ᅵተ୰䛻ᩘᖺ㛫⏕Ꮡ䛧䚸ఏᰁ※䛸䛺䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸ᅵተᾘẘ䜔㍯స䛜᭷ຠ䛷䛒䜛䛜䚸᢬ᢠᛶရ✀䛾฼⏝䛜᭱䜒᭷ຠ䛷䛒䜛䚹ᅜෆ䛷䛿⑓ཎᛶ䛾␗䛺䜛䝺䞊䝇䠍䚸䝺䞊䝇䠎䛚䜘䜃䝺䞊䝇䠏䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛚䜚䚸᢬ᢠᛶရ✀䛷䛿䚸㻵䚸 㻵㻞 䛚䜘䜃㻵㻟㻌䛸䛔䛖᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛜฼⏝䛥䜜䚸㻵㻌䛿䝺䞊䝇㻝䚸㻵㻞㻌䛿䝺䞊䝇㻞䚸 㻵㻟㻌䛿䝺䞊䝇㻟㻌䛻ᑐ䛧䛶᢬ᢠᛶ䛷䚸䛔䛪䜜䜒༢୍䛾ඃᛶ㑇ఏᏊ䛷䛒䜛䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
ⴎ෼⑓㻵㻌䜢ᣢ䛴ရ✀䛿㻝㻥㻢㻜ᖺ㡭䛛䜙䚸䜰䝯䝸䜹䛷⫱ᡂ䛥䜜䛯᢬ᢠᛶရ✀䛷䛒䜛䇺Homestead䇻䛺䛹䜢᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛸䛧䛶⫱ᡂ䛥䜜ጞ䜑䚸⌧ᅾ䛷䛿䚸ᅜෆ䛷฼⏝䛥䜜䛶䛔䜛䜋䛸䜣䛹䛾䝖䝬䝖ရ✀䛜㻵㻌䜢ಖ᭷䛧䚸ⴎ෼⑓䝺䞊䝇㻝䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䚹㻵㻞㻌䜢ᣢ䛴ရ✀䛿㻝㻥㻤㻜ᖺ㡭䛛䜙⫱ᡂ䛥䜜ጞ䜑䚸⌧ᅾ䛷䛿䚸䜋䛸䜣䛹䛾䝖䝬䝖ྎᮌ⏝ရ✀䛜㻵㻞㻌䜢ಖ᭷䛧䚸✑ᮌ⏝ရ✀䛷䜒ከ䛟䛾኱⋢䝖䝬䝖ရ✀䛜㻵㻞䜢ಖ᭷䛧䛶䛔䜛䚹㻵㻟㻌䜢ᣢ䛴ရ✀䛿㻞㻜㻜㻜ᖺ㡭䛛䜙⫱ᡂ䛥䜜ึ䜑䚸⌧ᅾ䛾䛸䛣䜝୍㒊䛾ྎᮌ⏝ရ✀䛰䛡䛜㻵㻟㻌䜢ಖ᭷䛧䛶䛔䜛䚹௒ᚋ䛿㻵㻟㻌䜢ᣢ䛴ྎᮌ⏝ရ✀䛜ቑ䛘䚸✑ᮌ⏝ရ✀䛷䜒㻵㻟䜢ᣢ䛴ရ✀䛾⫱ᡂ䛜ᮇᚅ䛥䜜
䜛䚹

 

ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
᰿⭉ⴎ෼⑓㻲㼡㼟㼍㼞㼕㼡㼙 㼛㼤㼥㼟㼜㼛㼞㼡㼙 㼒㻚㻌㼟㼜㻚㻌㼞㼍㼐㼕㼏㼡㼟㻙㼘㼥㼏㼛㼜㼑㼞㼟㼕㼏㼕 䛸䛔䛖⣒≧⳦䛻䜘䜛ᅵተఏᰁᛶ䛾⑓ᐖ䛷䚸⳦䛾⏕⫱㐺 䛿㻞㻤䉝䛷䛒䜛䛜䚸㻝㻜䡚㻞㻜䉝䛾ప ᮇ䚸ᐻ᪥↷䛺䛹᱂ᇵ⎔ቃ䛜୙Ⰻ䛺᫬䜔䚸╔ᯝ㈇ᢸ䛾኱䛝䛔཰✭ᮇ䛺䛹䛻Ⓨ⏕䛧䜔䛩䛔䚹Ⓨ⑓ึᮇ䛿᪥୰䛻ⴎ෼䛧䚸ኪ㛫䛿ⴎ෼䛜ᡠ䜛≧ែ䛸䛺䜛䛜䚸䜔䛜䛶඲య䛜㯤໬䛧䚸ᯤṚ䛻⮳䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸ᅵተᾘẘ䛜᭷ຠ䛷䛒䜛䛜䚸᢬ᢠᛶ✑ᮌ⏝ရ✀䛾฼⏝䜎䛯䛿᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䜈䛾᥋䛞ᮌ䛜᭱䜒᭷ຠ䛷䛒䜛䚹䜟䛜ᅜ䛷䛿䚸ⴎ෼⑓䝺䞊䝇㻶㻟䛸࿧䜀䜜䛶䛔䛯䛜䚸ⴎ෼⑓䛸䛿⑓ᚩ䛚䜘䜃⑓ཎ⳦䛾ᛶ㉁䛜␗䛺䜛䛣䛸䛛䜙ู⑓ᐖ䛸䛥䜜䛯䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
᰿⭉ⴎ෼⑓

1970ᖺ௦๓༙䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩㏆⦕✀䛾㻿㼛㼘㼍㼚㼡㼙 㼜㼑㼞㼡㼢㼕㼍㼚㼡㼙
䛛䜙IRB-301-30䡚32䛜⫱ᡂ䛥䜜䚸㻝㻥㻣㻜ᖺ௦༙䜀䛛䜙᢬ᢠᛶရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛿䛨䜑䚸༢୍䛷ඃᛶ䛻㑇ఏ䛩䜛᰿⭉ⴎ෼⑓᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ㻲㼞㼘 䜢ಖ᭷䛩䜛䚸᢬ᢠᛶရ✀䛜ከᩘ⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹⌧ᅾ䛷䛿䚸ᅜෆ䛷฼⏝䛥䜜䛶䛔䜛䜋䛸䜣䛹䛾኱⋢ရ✀䛚䜘䜃ྎᮌ⏝ရ✀䛿᰿⭉ⴎ෼⑓᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛳䛶䛚䜚䚸䛣䜜䜙᰿⭉ⴎ෼⑓᢬ᢠᛶရ✀䛾฼⏝䛻䜘䜚䚸ᮏ⑓䜢ᅇ㑊䛷䛝䜛䚹୍᪉䚸୰⋢䛚䜘䜃䝭䝙䝖䝬䝖䛻䛿᰿⭉ⴎ෼⑓᢬ᢠᛶရ✀䛜ᑡ䛺䛔䛾䛷䚸ὀព䛜ᚲせ䛷
䛒䜛䚹

 

ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
༙㌟ⴎ෼⑓

㼂㼑㼞㼠㼕㼏㼕㼘㼘㼕㼡㼙 㼐㼍㼔㼘㼕㼍㻌䛸䛔䛖⣒≧⳦䛻䜘䜛ᅵተఏᰁᛶ䛾⑓ᐖ䛷䚸㻞㻞䡚㻞㻡䉝䜢ዲ䜏䚸㻞㻜䡚㻞㻤䉝䛷Ⓨ⏕䛧䜔䛩䛔䚹Ⓨ⑓ึᮇ䛿ୗ఩ⴥ䛾䛸䛣䜝䛹䛣䜝䛾ᑠⴥ䛜㒊ศⓗ䛻䛧䛚䜜䚸䛭䛾ᚋ䚸ୖ఩ⴥ䛻⑓ᚩ䛜ᣑ኱䛧䚸ᯝᐇ䛾╔ᯝ䜔⫧኱䛜ᢚไ䛥䜜䜛䚹⿕ᐖ䛜៏ᛶⓗ䛷䛒䜛䛯䜑Ⓨぢ䛜㐜䜜䛶Ẽ䛵䛡䜀⿕ᐖ䛜ᅡሙ඲య䛻ᗈ䛜䛳䛶䛔䜛ሙྜ䛜䛒䜛䚹ୡ⏺ⓗ䛻䛿䝺䞊䝇㻝䛚䜘䜃䝺䞊䝇㻞䛾Ⓨ⏕䛜ሗ࿌䛥䜜䛶䛔䜛䚹᪥ᮏ䛷䜒௨๓䛛䜙䝺䞊䝇㻝䛾Ⓨ⏕䛜☜ㄆ䛥䜜䛶䛚䜚䚸᭱㏆䛷䛿䝺䞊䝇㻞䛻䜘䜛⿕ᐖ䜒ቑ䛘䛶䛔䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸ᅵተᾘẘ䛜᭷ຠ䛷䛒䜛䛜䚸䝺䞊䝇㻝䛰䛡䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛ᅡሙ䛷䛿᢬ᢠᛶရ✀䛾฼⏝䛜᭱䜒᭷ຠ䛷䛒䜛䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
༙㌟ⴎ෼⑓

᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛸䛧䛶䚸䝺䞊䝇㻝䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛧䚸༢୍䛷ඃᛶ䛻㑇ఏ䛩䜛㼂㼑䛜฼⏝䛥䜜䛶䛚䜚䚸㻝㻥㻣㻜ᖺ௦๓༙䛻ྎᮌ⏝᢬ᢠᛶရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䚸㻝㻥㻣㻜ᖺ௦ᚋ༙䛻䛿✑ᮌ⏝᢬ᢠᛶရ✀䜒⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹⌧ᅾ䛷䛿䚸䜋䛸䜣䛹䛾኱⋢ရ✀䛚䜘䜃ྎᮌ⏝ရ✀䛿༙㌟ⴎ෼
⑓䝺䞊䝇䠍䛻ᑐ䛧䛶᢬ᢠᛶ䛷䛒䜚䚸୰⋢䛚䜘䜃䝭䝙䛷䜒᢬ᢠᛶရ✀䛜ቑ䛘䛶䛔䜛䚹
௨๓䛛䜙༙㌟ⴎ෼⑓䝺䞊䝇㻝᢬ᢠᛶရ✀䜢౵䛩⳦䝺䞊䝇䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛔䛯䛜䚸㻞㻜㻜㻜ᖺ௦༙䜀䛻䛺䛳䛶䝺䞊䝇㻞䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩ྎᮌ⏝ရ✀䛷⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹௒ᚋ䛿䚸䝺䞊䝇㻞䛻ᑐ䛧䛶᢬ᢠᛶ䜢♧䛩ရ✀䛾ቑຍ䛜ᮇᚅ䛥䜜䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
〓Ⰽ᰿⭉⑓㻼㼥㼞㼑㼚㼛㼏㼔㼍㼑㼠㼍 㼘㼥㼏㼛㼜㼑㼞㼟㼕㼏㼕䛸䛔䛖⣒≧⳦䛻䜘䜛ᅵተఏᰁᛶ䛾⑓ᐖ䛷䚸㻝㻡䡚㻝㻤䉝䜢ዲ䜏䚸పᮇ䛻Ⓨ⏕䛧䜔䛩䛔䚹Ⓨ⑓ึᮇ䛿᪥୰䛻ⴎ෼䛧䚸ኪ㛫䛿ⴎ෼䛜ᡠ䜛≧ែ䛸䛺䜛䛜䚸䜔䛜䛶ୗ఩ⴥ䛛䜙㯤໬䛧䚸ᯤṚ䛻⮳䜛䚹ᆅୖ㒊䛾⑓ᚩ䛿᰿⭉ⴎ෼⑓䛻㓞ఝ䛧䛶䛔䜛䛜䚸᰿䛾⾲㠃䛜䝁䝹䜽໬䛩䜛ሙྜ䛜䛒䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸ᅵተᾘẘ䛜᭷ຠ䛷䛒䜛䛜䚸᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䜈䛾᥋䛞ᮌ䛜᭱䜒᭷ຠ䛷䛒䜛䚹᥋䛞ᮌ䜢䛩䜛ሙྜ䛿䚸᱂ᇵᆅ䛷䛾〓Ⰽ᰿⭉⑓䛸㟷ᯤ⑓䛾Ⓨ⏕≧ἣ䛸ྛရ✀䛾୧⑓ᐖ䛻ᑐ䛩䜛᢬ᢠᛶ⛬ᗘ䜢຺᱌䛧䛶ྎᮌ⏝ရ✀䜢㑅ᐃ䛧䛯᪉䛜Ⰻ䛔䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ〓Ⰽ᰿⭉⑓㏆⦕✀䛾㻿㻚㻌㼔㼍㼎㼞㼛㼏㼔㼍㼕㼠㼑㼟 䛻ᙉ䛔᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴⣔⤫䛜ぢฟ䛥䜜䚸㻝㻥㻣㻜ᖺ௦๓༙䛻䚸䛣䛾⣔⤫䛾᢬ᢠᛶ䜢฼⏝䛧䛯ྎᮌ⏝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹
䛭䛾ᚋ䚸〓Ⰽ᰿⭉⑓䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩ྎᮌ⏝ရ✀䛜ከᩘ⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䛜䚸⌧ᅾ䜎䛷䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩✑ᮌ⏝ရ✀䛿⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䛺䛔䚹ྎᮌ⏝ရ✀䛷䛿ᙉ䛔᢬ᢠᛶ䜢♧䛩ရ✀䜒䛒䜛䛜䚸᏶඲䛺᢬ᢠᛶ䜢♧䛩ရ✀䛿䛺䛟䚸ရ✀䛻䜘䛳䛶᢬ᢠᛶᙉᗘ䛜␗䛺䜛䛯䜑䚸ὀព䛜ᚲせ䛷䛒䜛䚹䜎䛯䚸㟷ᯤ⑓᢬ᢠᛶᙉᗘ䛸䛾䝞䝷䞁䝇䜢⪃䛘䚸᱂ᇵᆅ䛻᭱㐺䛺ရ✀䜢㑅ᐃ䛩䜛䛣䛸䛜㔜せ䛷䛒䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
ⴥ䛛䜃⑓㻲㼡㼘㼢㼕㼍 㼒㼡㼘㼢㼍䛸䛔䛖⣒≧⳦䛻䜘䜛୺䛻ⴥ䛻Ⓨ⏕䛩䜛⑓ᐖ䛷䚸㻞㻜䡚㻞㻡䉝䛾 ᗘ䛸ከ‵᮲௳䜢ዲ䜐䚹䛣䛾䛯䜑䚸༑ศ䛺᥮Ẽ䛜䛷䛝䛺䛔ᬌ⛅䡚ึ᫓䛾᪋タ᱂ᇵ䛷Ⓨ⏕䛧䜔䛩䛔䚹Ⓨ⑓ึᮇ䛿ⴥ䛾⾲㠃䛻ῐ㯤Ⰽ䛾ᑠᩬⅬ䜢⏕䛨䚸䛭䛾ᚋ䚸ⴥ䛾⿬㠃䛻䜹䝡䜢⏕䛨䛶ᚎ䚻䛻ᐦ⏕䛧䛶䛔䛝䚸ከ‵᫬䛻䛿ⴥ䛾⾲㠃䛻䜒䜹䝡䜢⏕䛨䜛䚹ከⓎ䛩䜛䛸ከ䛟䛾ⴥ䛜ᯤ䜜䚸཰㔞䛜⃭ῶ䛩䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸᥮Ẽ䜢༑ศ䛻䛩䜛䛸ຠᯝ䛜㧗䛔䚹෤ᮇ㛫䛾᱂ᇵ䛺䛹䚸᥮Ẽ䛜඘ศ䛻䛷䛝䛺䛔ሙྜ䛿䚸⸆๣㜵㝖䜢Ⓨ⏕ึᮇ䛛䜙⾜䛖䛣䛸䜒᭷ຠ䛷䛒䜛䛜䚸᢬ᢠᛶရ✀䛾฼⏝䛜ຠᯝⓗ䛷䛒䜛䚹䛯䛰䛧䚸ⴥ䛛䜃⑓䛿ከᩘ䛾⳦䝺䞊䝇䛜ㄆ䜑䜙䜜䛶䛔䜛䛾䛷䚸ရ✀㑅ᐃ䛾㝿䛻䛿᱂ᇵᆅ䛷Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛⳦䝺䞊䝇䜢☜ㄆ䛩䜛ᚲせ䛜䛒䜛䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
ⴥ䛛䜃⑓㻝㻥㻢㻜ᖺ௦๓༙䛻᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䠄᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ୙᫂䠅䛜⫱ᡂ䛥䜜䚸䛣䜜䜙䛾⣔⤫䜢฼⏝䛧䛶䚸ከ䛟䛾᢬ᢠᛶရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹㻝㻥㻥㻜ᖺ௦๓༙䛻䛿䚸᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ㻯㼒㻙㻠 䜢ᣢ䛴᢬ᢠᛶရ✀䚸㻝㻥㻥㻜ᖺ௦ᚋ༙䛻䛿᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ㻯㼒㻙㻥㻌䜢ᣢ䛴᢬ᢠᛶရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䚸⌧ᅾ䛷䛿㻯㼒㻙㻥㻌䜢ᣢ䛴᢬ᢠᛶရ✀䛜୺ὶ䛷䛒䜛䚹ⴥ䛛䜃⑓䛿⑓ཎ⳦䛾䝺䞊䝇ศ໬䛜⃭䛧䛟䚸㠀ᖖ䛻ከ䛟䛾⳦䝺䞊䝇䛜ㄆ䜑䜙䜜䛶䛚䜚䚸୍⯡ⓗ䛻㻯㼒㻙㻥㻌䛾᪉䛜㻯㼒㻙㻠 䜘䜚ᗈ⠊ᅖ䛺⑓ཎ⳦䝺䞊䝇䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䛜䚸ᅜෆ䛷䛿䚸㻯㼒㻙㻥㻌䜢౵䛩䛜㻯㼒㻙㻠㻌䛿᢬ᢠᛶ䜢♧䛩⳦䝺䞊䝇䜔㻯㼒㻙㻠㻌䛚䜘䜃㻯㼒㻙㻥㻌䛾཮᪉䜢౵䛩⳦䝺䞊䝇
䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛䛾䛷䚸᱂ᇵᆅ䛷Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛⳦䝺䞊䝇䜢☜ㄆ䛧䛶ရ✀䜢㑅䜆䛣䛸䛜㔜せ䛷䛒䜛䚹ὀព䛜ᚲせ䛷䛒䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
ⴥ䛛䜃⑓ⴥ࠿ࡧ⑓᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ࡜ᅜෆ࡛Ⓨ⏕ࡋ࡚࠸ࡿ࣮ࣞࢫ࡟ᑐࡍࡿ᢬ᢠᛶ 㸦,LGDࡽࢆᨵኚ㸧ᅜෆ䛷Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛ⴥ䛛䜃⑓⳦䝺䞊䝇᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ㻜 㻞 㻠 㻞㻚㻠 㻞㻚㻥 㻠㻚㻥 㻠㻚㻝㻝 㻞㻚㻠㻚㻝㻝 㻠㻚㻥㻚㻝㻝䛺䛧㽢 㽢 㽢 㽢 㽢 㽢 㽢㽢㽢㻯㼒㻙㻞䕿 㽢 䕿 㽢 㽢 䕿 䕿㽢䕿㻯㼒㻙㻠䕿 䕿 㽢 㽢 䕿 㽢 㽢㽢㽢㻯㼒㻙㻡䕿 䕿 䕿 䕿 䕿 䕿 䕿䕿䕿㻯㼒㻙㻢䕿 䕿 䕿 䕿 䕿 䕿 䕿䕿䕿㻯㼒㻙㻥䕿 䕿 䕿 䕿 㽢 㽢 䕿䕿㽢㻯㼒㻙㻠䛚䜘䜃㻯㼒㻙㻝㻝 䕿 䕿 䕿 䕿 䕿 䕿 㽢 㽢㽢ὀ 䕿䠖᢬ᢠᛶ㻘㻌㽢䠖⨯⑓ᛶࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
ᩬⅬ⑓
Stemphylium lycopersici䛸䛔䛖⣒≧⳦䛻䜘䜛୺䛻ⴥ䛻Ⓨ⏕䛩䜛⑓ᐖ䛷䚸20䡚25Υ䛷ከ‵᮲௳䛾᫬䛻Ⓨ⏕䛧䜔䛩䛔䚹Ⓨ⑓ึᮇ䛿ୗ఩ⴥ䛾⾲㠃䛻〓Ⰽ䛾ᑠᩬⅬ䜢⏕䛨䚸䛭䛾ᚋ䚸ᩬⅬ䛾࿘㎶䛜㯤໬䛩䜛䚹⑓ᚩ䛜⃭䛧䛔ሙྜ䛿䚸ⴥ䛻ከᩘ䛾ᩬⅬ䜢⏕䛨䚸䜎䛯䚸ᩬⅬ䜒኱ᆺ໬䛩䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸ከ‵᮲௳䛻䛺䜙䛺䛔䜘䛖䛺᱂ᇵ⟶⌮䛸᢬ᢠᛶရ✀䛾฼⏝䛜᭷ຠ䛷䛒䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
ᩬⅬ⑓᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛸䛧䛶༢୍䛾ඃᛶ㑇ఏᏊ䛷䛒䜛Sm䛜฼⏝䛥䜜䚸
Sm䛾᢬ᢠᛶ䛿㠀ᖖ䛻Ᏻᐃ䛧䛶䛔䜛䚹Sm䛿䚸ⴎ෼⑓䝺䞊䝇䠍᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊI䛸ᐦ䛻㐃㙐䛧䛶䛔䜛䛾䛷䚸ⴎ෼⑓䝺䞊䝇䠍᢬ᢠᛶရ✀䜢⫱ᡂ䛧䛯᫬䛻䚸ὴ⏕ⓗ䛻௜୚䛥䜜䛯䛸⪃䛘䜙䜜䜛䚹䜋䛸䜣䛹䛾ရ✀䛿ᮏ⑓䛻ᑐ䛧䛶᢬ᢠᛶ䜢᭷䛩䜛䛸⪃䛘䜙䜜䜛䛜䚸୰⋢䜔䝭䝙䝖䝬䝖䛺䛹䛷䛿ᮏ⑓䛻ᑐ䛩䜛᢬ᢠᛶ䜢☜ㄆ䛧䛶䛔䛺䛔ရ✀䜒䛒䜛䚹

ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
㟷ᯤ⑓

Ralstonia solanacearum䛸䛔䛖⣽⳦䛻䜘䜛ᅵተఏᰁᛶ䛾⑓ᐖ䛷㧗 ᮇ䛻Ⓨ⏕䛜ከ䛟䚸䝖䝬䝖䛷᭱䜒⿕ᐖ䛾኱䛝䛔⑓ᐖ䛷䛒䜛䚹
Ⓨ⑓ึᮇ䛿᪂ⴥ䛜䛧䛚䜜䚸䛭䛾ᚋᛴ⃭䛻඲య䛜ⴎ෼䛧䚸ᯤṚ䛩䜛䚹ᮏ⑓ཎ⣽⳦䛿ᅵተ୰䛾స≀ṧ䛥➼䛷ᩘᖺ㛫⏕Ꮡ䛧䚸ᅵተᾘẘ䛻䜘䜛᏶඲䛺㜵㝖䛜ᅔ㞴䛷䛒䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸ィ⏬ⓗ䛺㍯స䛜㔜せ䛷䛒䜛䛜䚸᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䜈䛾᥋䛞ᮌ䛜᭷ຠ䛷䛒䜛䚹ྎᮌ⏝ရ✀䛾㟷ᯤ⑓᢬ᢠᛶᙉᗘ䛿ရ✀䛻䜘䜚␗䛺䜛䛯䜑䚸᱂ᇵᆅ䛾≧ἣ䛻ྜ䜟䛫䛯ရ✀㑅ᐃ䛜㔜
せ䛷䛒䜛䚹

 

ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
㟷ᯤ⑓ᮏ⑓ᐖ䛻ᑐ䛩䜛᢬ᢠᛶ䛿」ᩘ䛾୙᏶඲ඃᛶ㑇ఏᏊ䛜㛵୚䛧䛶䛔䜛䛸䛥䜜䛶䛔䜛䚹1960ᖺ௦ᚋ༙䛻䜰䝯䝸䜹䛛䜙ᑟධ䛧䛯᢬ᢠᛶ⣔⤫䜢⏝䛔䛶᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹䛣䜜䜙ရ✀䛿ྎᮌ⏝䛸䛧䛶ᗈ䛟฼⏝䛥䜜䜛䛸䛸䜒䛻䚸᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛸䛧䛶䜒฼⏝䛥䜜䚸䛣䜜䜎䛷䛻ᩘከ䛟䛾᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䚹⌧ᅾ䛷䛿䚸䜋䛸䜣䛹䛾ྎᮌ⏝ရ✀䛜㟷ᯤ⑓䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䛜䚸ရ✀䛻䜘䜚᢬ᢠᛶᙉᗘ䛜␗䛺䜛䚹䛭䛾䛯䜑䚸฼⏝䛩䜛㝿䛻䛿〓Ⰽ᰿⭉⑓➼䚸௚䛾⑓ᐖ᢬ᢠᛶᙉᗘ䛸䛾䝞䝷䞁䝇䜢⪃䛘䚸᱂ᇵᆅ䛻᭱㐺䛺ရ✀䜢㑅ᐃ䛩䜛䛣䛸䛜㔜せ䛷䛒䜛䚹ᙉ䛔᢬ᢠᛶ䜢♧䛩⣲ᮦ䛿ᯝᐇ䛜ᑠ䛥䛔䛯䜑䚸ྎᮌ⏝䛷䛿ẚ㍑ⓗᙉ䛔᢬ᢠᛶရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䛜䚸✑ᮌ⏝䛾኱⋢ရ✀䛷䛿୰⛬ᗘ᢬ᢠᛶ䛾ရ✀䛧䛛䛺䛔䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䝰䝄䜲䜽⑓䠄㼀㻹㼂㻘㻌㼀㼛㻹㼂䠅
Tobacco mosaic virus䠄TMV䠅䛚䜘䜃Tomato mosaic virus
䠄ToMV䠅䛸䛔䛖䜴䜲䝹䝇䛻䜘䜛⑓ᐖ䛷䚸୺䛻᥋ゐఏᰁ䛻䜘䜚ឤᰁ䛩䜛䛜䚸✀Ꮚఏᰁ䜔ᅵተఏᰁ䛩䜛ሙྜ䜒䛒䜛䚹ⴥ䛻䝰䝄䜲䜽⑕≧䜢⏕䛨䜛䛾䛜≉ᚩ䛷䛒䜛䛜䚸⃭䛧䛔ሙྜ䛿ⴥ䛜ጤ⦰䛧䛯䜚䚸ወᙧ䛻䛺䛳䛯䜚䚸⏕㛗Ⅼ௜㏆䛜⭉ᩋ䛧䛯䜚䛩䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䚸Tm-2a䜢᭷䛩䜛᢬ᢠᛶရ✀䜢฼⏝䛩䜛䛣䛸䛜᭱䜒ຠᯝⓗ䛷䚸⌧ᅾ䛷䛿䜋䛸䜣䛹䛾䝖䝬䝖ရ✀䛜Tm-2a䜢ᣢ䛳䛶䛔䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䝰䝄䜲䜽⑓䠄㼀㻹㼂㻘㻌㼀㼛㻹㼂䠅
TMV䛚䜘䜃ToMV䛻䛿䚸୺䛻0䚸1䚸2䛚䜘䜃1.2䛾4✀㢮䛾䝇䝖䝺䜲䞁䛜䛒䜚䚸᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛻䛿䚸༢୍䛷ඃᛶ䛻㑇ఏ䛩䜛Tm-1䚸
Tm-2䛚䜘䜃Tm-2a䛾3✀㢮䛜䛒䜛䚹Tm-1䛿䝇䝖䝺䜲䞁0䛚䜘䜃2䛻୰⛬ᗘ䛾᢬ᢠᛶ䚸Tm-2䛿䝇䝖䝺䜲䞁0䛚䜘䜃1䛻ᙉᗘ᢬ᢠᛶ䚸䛚䜘䜃Tm-2a䛿䝇䝖䝺䜲䞁0䠈1䠈2䛚䜘
䜃1.2䛻ᙉᗘ᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䚹᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊᆺ
㼀㼛㻹㼂
䝇䝖䝺䜲䞁
䛺䛧
㼀㼙㻙㻝
㼀㼙㻙㻞
㼀㼙㻙㻞㼍
㻜
㻿
㻵㻾
㻴㻾
㻴㻾
㻝
㻿
㻿
㻴㻾
㻴㻾
㻞
㻿
㻵㻾
㻿
㻴㻾
㻝㻘㻌㻞
㻿
㻿
㻿
㻴㻾
ὀ 㻿䠖⨯⑓ᛶ䠈㻵㻾䠖୰⛬ᗘ䛾᢬ᢠᛶ䠈㻴㻾䠖ᙉᗘ᢬ᢠᛶ

ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䝰䝄䜲䜽⑓䠄㼀㻹㼂㻘㻌㼀㼛㻹㼂䠅䜟䛜ᅜ䛷䛿䚸1960ᖺ௦䛻Tm-1䜢ᣢ䛴ရ✀䛜䚸1970ᖺ௦䛻Tm2䜎䛯䛿Tm-2a䜢ᣢ䛴ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䚸㏆ᖺ⫱ᡂ䛥䜜䛯ရ✀䛿䚸✑ᮌ⏝䛚䜘䜃ྎᮌ⏝䛸䜒䛻䜋䛸䜣䛹䛜Tm-2䜎䛯䛿Tm-2a䜢᭷䛧䛶䛔䜛䚹䛺䛚䚸䇺᱈ኴ㑻䇻䛿Tm-1䜢᭷䛩䜛䛾䛷ὀព䜢せ䛩䜛䚹䝖䝬䝖䜢᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛩䜛ሙྜ䚸✑ᮌ䛸ྎᮌ䛾TMV䞉ToMV᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛜␗䛺䜛䛸䚸TMV䞉ToMV䛻ឤᰁ䛧䛯᫬䛻᳜≀య䛜ᛴ⃭䛻ⴎ෼䛧䛶ᯤṚ䛩䜛ሙྜ䛜䛒䜛䚹䛣䜜䛿䚸 Tm-2䜎䛯䛿Tm-2a䛾᢬ᢠᛶ䛜㐣ᩄឤ཯ᛂᆺ䛷䛒䜛䛯䜑䛷䛒䜛䚹䛭䛾䛯䜑䚸✑ᮌ䛸ྎᮌ䛾
TMV䞉ToMV᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䜢ྠ䛨䛻䛩䜛䛣䛸䛜⸀䜑䜙䜜䛶䛔䜛䚹౛䛘䜀䚸✑ᮌ⏝ရ✀䛸䛧䛶Tm-2a䜢᭷䛩䜛ရ✀䜢౑⏝䛩䜛ሙྜ䚸ྎᮌ⏝ရ✀䜒Tm-2a䜢᭷䛧䛶䛔䜛ရ✀䜢㑅䜆䜘䛖䛩䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
㯤໬ⴥᕳ⑓䠄㼀㼅㻸㻯㼂㻕Tomato yellow leaf curl virus䠄TYLCV䠅䛸䛔䛖䜴䜲䝹䝇䛻䜘䜛⑓ᐖ䛷䚸䝍䝞䝁䝁䝘䝆䝷䝭䠄䝞䜲䜸䝍䜲䝥B䛚䜘䜃Q䠅䛸䛔䛖ᚤᑠ䛺᪻⹸䛻䜘䛳䛶ఏᦙ䛥䜜䜛䚹䜟䛜ᅜ䛷䛿TYLCV-䜲䝇䝷䜶䝹⣔⤫䛚䜘䜃䝬䜲䝹䝗⣔⤫䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛䚹୍⯡ⓗ䛻䚸ప ᫬䛻䛿⑓ᚩ䛜ศ䛛䜚䛻䛟䛔䛜䚸㧗 ᮇ䛻䛿⑓ᚩ䛜⃭䛧䛟䛺䜛ഴྥ䛻䛒䜛䚹
Ⓨ⑓ึᮇ䛿ୖ఩ⴥ䛾ⴥ⦕䛜㯤໬䛧䚸䛭䛾ᚋ䚸ⴥᕳ䛜Ⓨ⏕䛩䜛䚹⃭䛧䛟Ⓨ⑓䛧䛯ሙྜ䛻䛿ⴥ䛜ወᙧ䛸䛺䜚䚸⏕⫱䛜ⴭ䛧䛟ᢚไ䛥䜜䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸᪋タ䛾ฟධ䜚ཱྀ䜔᥮Ẽཱྀ䛺䛹䛻0.4mm┠ྜ䛔䛾䝛䝑䝖䜢ᙇ䜛䛺䛹䛧䛶䚸᪋タෆ䛻፹௓᪻⹸䜢ධ䜜䛺䛔䛣䛸䛜㔜せ䛷䛒䜛䚹䜎䛯䚸᢬ᢠᛶရ✀䛾฼⏝䛾ຠᯝⓗ䛷䛒䜛䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
㯤໬ⴥᕳ⑓䠄㼀㼅㻸㻯㼂㻕᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛸䛧䛶䚸୺䛻䚸Ty-1䚸Ty-2䚸Ty-3䛚䜘䜃Ty-3a䛜฼⏝䛥䜜䛶䛔䜛䚹Ty-1䛸Ty-3䜎䛯䛿Ty-3a䛿ᐦ䛻㐃㙐䛧䛶䛚䜚䚸⌧ᅾ䜟䛜ᅜ䛷฼⏝䛥䜜䛶䛔䜛᢬ᢠᛶရ✀䛿䚸Ty-1䠇Ty-3䚸Ty-1䠇Ty3a䚸Ty-2䚸Ty-3䛚䜘䜃Ty-3a䛾5✀㢮䛾㑇ఏᏊᆺ䛾䜒䛾䛜䛒䜛䚹Ty-1䠇Ty-3䚸Ty-1䠇Ty-3a䚸Ty-3䛚䜘䜃Ty-3a䛿䜲䝇䝷䜶䝹⣔⤫䛚䜘䜃䝬䜲䝹䝗⣔⤫䛾཮᪉䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䛜䚸㧗 ᫬䛻䛿Ⓨ⑓䛩䜛䛣䛸䛜䛒䜛䚹୍᪉䚸Ty-2䛿䜲䝇䝷䜶䝹⣔⤫䛻ᑐ䛧䛶䛿㧗 ᫬䛷䜒䜋䜌᏶඲䛺᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䛜䚸䚹䝬䜲䝹䝗⣔⤫䛻ᑐ䛧䛶䛿඲䛟᢬ᢠᛶ䜢♧䛥䛺䛔
䛹䛾᢬ᢠᛶ䜒䜴䜲䝹䝇䛾ቑṪ䜢᏶඲䛻ᢚไ䛥䛫䜛䛣䛸䛿䛺䛔䛾
䛷䚸TYLCV䛻ឤᰁ䛧䛯ᰴ䛿䚸⑓ᚩ䛜ฟ䛶䛔䛺䛟䛶䜒䜴䜲䝹䝇ఏᰁ※䛻䛺䜛ྍ⬟ᛶ䛜䛒䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
㯤໬ⴥᕳ⑓䠄㼀㼅㻸㻯㼂㻕䜟䛜ᅜ䛷䛿䚸2000ᖺ௦༙䜀䛛䜙㯤໬ⴥᕳ⑓᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴ရ✀䛜ᾏእ䛛䜙ᑟධ䛥䜜䛯䛜䚸㣗࿡➼䛜᪥ᮏ䛾ᾘ㈝⪅䛾Ⴔዲ䛻ྜ䜟䛺䛛䛳䛯䚹䛭䛾ᚋ䚸᢬ᢠᛶရ✀䛾㣗࿡䛿ᑡ䛧䛪䛴ᨵၿ䛥䜜䚸2010ᖺ௨㝆䚸୍⯡ⓗ䛺ရ✀䛸ྠ➼䛾㣗࿡䜢ᣢ䛴᢬ᢠᛶ᪂ရ✀䛜άⓎ䛻⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䚹௒ᚋ䛿䚸㣗࿡䛜䛥䜙䛻ᨵၿ䛥䜜䛯᢬ᢠᛶရ✀䛾⫱ᡂ䛜ᮇᚅ䛥䜜䜛䚹ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴

䝖䝬䝖䛻⿕ᐖ䜢ཬ䜌䛩䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛿ᩘ✀㢮⏕ᜥ䛧䛶䛔䜛䚹䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛿᰿䛻ᐤ⏕䛧䚸ᐤ⏕䛩䜛䛸᰿䛜䝁䝤≧䛸䛺䜚䚸ⴥ䛜㯤໬䛧䛶⏕⫱䛜ᢚไ䛥䜜䜛䚹䜎䛯䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛻䜘䜛⿕ᐖ䛿㟷ᯤ⑓䛾Ⓨ⏕䜢ຓ㛗䛥䛫䜛䚹ᑐ⟇䛸䛧䛶䛿䚸ᅵተᾘẘ䜔᢬ᢠᛶရ✀䛾฼⏝䛜᭷ຠ䛷䛒䜛䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴

䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛸䛧䛶༢୍䛷ඃᛶ䛻㑇ఏ䛩䜛Mi䛜฼⏝䛥䜜䛶䛔䜛䚹Mi䜢ᣢ䛴ရ✀䛿䚸䝃䝒䝬䜲䝰䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䚸䝆䝱䝽䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛚䜘䜃䜰䝺䝘䝸䜰䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛻ᑐ䛧䛶䛿᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䛜䚸䜻䝍䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛻ᑐ䛧䛶䛿᢬ᢠᛶ䜢♧䛥䛺䛔䚹䜟䛜ᅜ䛷䛿䚸1960ᖺ௦ᚋ༙䛛䜙䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴᢬ᢠᛶရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䚸⌧ᅾ฼⏝䛥䜜䛶䛔䜛䜋䛸䜣䛹䛾኱⋢䛚䜘䜃ྎᮌ⏝ရ✀䛿䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴᢬ᢠᛶ䜢ಖ᭷䛧䛶䛚䜚䚸୰⋢䛚䜘䜃䝭䝙䝖䝬䝖䛻䜒䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴᢬ᢠᛶရ✀䛿ከ䛔䚹ᅜෆ䛷䛿Mi䛻䜘䜛᢬ᢠᛶ䜢ᡴ◚䛩䜛䝃䝒䝬䜲䝰䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳
䜴䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛ᆅᇦ䜒䛒䜛䛾䛷䚸᪂䛯䛺᢬ᢠᛶရ✀䛾⫱ᡂ䛜ᮃ䜎䜜䛶䛔䜛䚹

ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䛛䛔䜘䛖⑓Clavibactaer michiganensis䛸䛔䛖⣽⳦䛻䜘䜛ᅵተఏᰁᛶ䛾⑓ᐖ䛷䛒䜚䚸㧗 ከ‵᮲௳䛷Ⓨ⏕䛜ከ䛔䚹䝖䝬䝖㏆⦕✀䛾S. habrochaites䛜᢬ᢠᛶ䜢᭷䛧䛶䛚䜚䚸㏆ᖺ䚸䛛䛔䜘䛖⑓䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩ྎᮌ⏝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹㯤໬䛘䛭⑓䝖䝬䝖㯤໬䛘䛭䜴䜲䝹䝇䠄Tomato spotted wilt virus䠅䛸䛔䛖䜴䜲䝹䝇䛻䜘䜛⑓ᐖ䛷䛒䜚䚸䝭䜹䞁䜻䜲䝻䜰䝄䝭䜴䝬䚸䝛䜼䜰䝄䝭䜴䝬䛺䛹䛾䜰䝄䝭䜴䝬䛻䜘䛳䛶፹௓䛥䜜䜛䚹᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛸䛧䛶䚸䝖䝬䝖㏆⦕✀S. peruvianum⏤᮶䛾Sw-5䚸
S. chilense⏤᮶䛾Sw-7䛜ሗ࿌䛥䜜䛶䛔䜛䚹㏆ᖺ䚸㯤໬䛘䛭⑓䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛩኱⋢䛚䜘䜃䝭䝙ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹 ࢺ࣐ࢺࡢ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䛣䜜䜎䛷䛾ືྥ䛸௒ᚋ䛾ᒎᮃ✑ᮌ⏝䛷䛿䚸ⴥ䛛䜃⑓᢬ᢠᛶ䛻䛴䛔䛶䛿኱⋢ရ✀䛾୺䛺᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛜Cf-4䛛䜙Cf-9䛻䜋䜌ኚ䜟䜚䚸⌧ᅾ䚸୰⋢䝖䝬䝖䜔䝭䝙䝖䝬䝖䜈䛾Cf-9௜୚䛜㐍䜏䛴䛴䛒䜛䚹㯤໬ⴥᕳ⑓᢬ᢠᛶ䛻䛴䛔䛶䛿Ty-3䜎䛯䛿Ty-3a䜢ᣢ䛱䚸᪥ᮏ䛾ᾘ㈝⪅䛾Ⴔዲ䛻ྜ䛳䛯ရ✀䛾⫱ᡂ䛜㐍䜣䛷䛔䜛䚹ྎᮌ⏝䛷䛿䚸㟷ᯤ⑓䛚䜘䜃〓Ⰽ᰿⭉⑓䛻䚸ᙉ䛔᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛳䛯ရ✀䛾⫱ᡂ䛜ቑຍ䛧䛶䛔䜛䚹⑓ᐖ᢬ᢠᛶ䛾㑅ᢤ䛻䚸DNA䝬䞊䜹䞊䛜฼⏝䛥䜜䜛䛣䛸䜒ከ䛔䚹୍᪉䚸䝰䝄䜲䜽⑓䠄CMV䠅䚸␿⑓䚸⅊Ⰽ䛛䜃⑓➼䛾䜘䛖䛻䚸ᐇ⏝ⓗ䛺᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛜ぢ䛴䛛䛳䛶䛔䛺䛔⑓ᐖ䜔䚸༙㌟ⴎ෼⑓䜔䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛾䜘䛖䛻䚸᪤Ꮡ䛾᢬ᢠᛶ䜢౵䛩᪂䛯䛺䝺䞊䝇䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛⑓⹸ᐖ䛜䛒䜚䚸᪂䛯䛺᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛾᥈⣴䛜ᚲせ䛷䛒䜛䚹ࢼ ࢫ䞉䜟䛜ᅜ䛷䛿ྂ䛟䛛䜙᱂ᇵ䛥䜜䛶䛔䜛㔜せ䛺㔝⳯䞉᪥ᮏ䛷䛿䚸ᯝᐇ䜒ⴟ䜒㯮⣸Ⰽ䛜୍⯡ⓗ䛷䛒䜛䛜䚸㉥⣸Ⰽ䚸⥳Ⰽ䚸ⓑⰍ䛺䛹䜒䛒䜛䚹䞉ᯝᙧ䛿䚸㛗༸ᙧ䚸༸ᙧ䚸୸ᙧ䚸⣽㛗ᙧ䛺䛹䛜䛒䜛䚹᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛜୍⯡ⓗ1940ᖺ௦䛻䛿᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛜ጞ䜎䛳䛶䛔䜛䚹⌧ᅾ䛷䛿䚸᪋タ᱂ᇵ䛷䛿䜋䜌10๭䚸㟢ᆅ᱂ᇵ䛷䜒7๭௨ୖ䛾㠃✚䛷᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛥䜜䛶䛔䜛䚹᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛾୺䛺┠ⓗ䛿䚸㟷ᯤ⑓䛺䛹䛾ᅵተ⑓⹸ᐖ䛾ᅇ㑊䛷䚸ᅵተ⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴ྎᮌ⏝ရ✀䛜ከ䛔䚹✑ᮌ⏝ရ✀䛷䛿✚ᴟⓗ䛻⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ䛜௜୚䛥䜜䛯ရ✀䛿
䛺䛔䚹
 

ࢼ ࢫ
ྎᮌ⏝ရ✀

༙ᯤ⑓䚸༙㌟ⴎ෼⑓䚸㟷ᯤ⑓䛚䜘䜃䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛻᢬ᢠᛶ䜢᭷䛩䜛ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䚹㟷ᯤ⑓䝖䝬䝖䛸ྠᵝ䛻R. solanacearum䛸䛔䛖⣽⳦䛻䜘䜛ᅵተఏᰁᛶ
䛾⑓ᐖ䛷䛒䜚䚸㧗 ᮇ䛻Ⓨ⏕䛜ከ䛟䚸䝘䝇䛷䜒᭱䜒⿕ᐖ䛾኱䛝䛔⑓ᐖ䛷䛒䜛䚹㟷ᯤ⑓䛻䛴䛔䛶䜒᢬ᢠᛶ䛾✑ᮌ⏝ရ✀䛿䛺䛟䚸᢬ᢠᛶရ✀䛿ྎᮌ⏝䛰䛡䛷䛒䜛䚹䝘䝇䛾㟷ᯤ⑓᢬ᢠᛶ䛿䝖䝬䝖䛸ྠᵝ䛻」ᩘ䛾㑇ఏᏊ䛜㛵୚䛧䛶䛔䜛䛸⪃䛘䜙䜜䛶䛚䜚䚸ရ✀䛻䜘䛳䛶᢬ᢠᛶᙉᗘ䛜␗䛺䜛䚹ࢼ ࢫ༙㌟ⴎ෼⑓᢬ᢠᛶ

Solanum melongena 䛻᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛜䛺䛔䚹S. torvum 䛺䛹䛾
䝘䝇㏆⦕✀䛻᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛜䛒䜚䚸䛣䜜䜙䜢฼⏝䛧䛯ྎᮌ⏝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䚹༙ᯤ⑓᢬ᢠᛶ

༢୍䛾ඃᛶ㑇ఏᏊ䜢᭷䛩䜛䇺䛺䛩୰㛫ẕᮏ㎰1ྕ䇻䜔ྎᮌ⏝ရ✀‘ྎኴ㑻’➼䛜⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䚹䜎䛯䚸S. integrifolium 䜔S.
torvum䛺䛹䛾䝘䝇㏆⦕✀䛻䛿᢬ᢠᛶ䜢᭷䛩䜛⣔⤫䛜ẚ㍑ⓗከ䛟䚸䛣䜜䜙䜢฼⏝䛧䛯ྎᮌ⏝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䚹䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴
S. melongena 䛻᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛜ㄆ䜑䜙䜜䛶䛔䛺䛔䚹䛭䛾䛯䜑䚸᢬ᢠᛶ䜢᭷䛩䜛S. torvum➼䛾䝘䝇㏆⦕✀䛺䛹䛜⫱✀䛻฼⏝䛥
䜜䛶䛔䜛䚹
 

ࢼ ࢫ
ရ✀ྡ
⩚᭥㔝⫱ᡂ䠍ྕ
䝖䝺䝻
ಙ㢗
⥮⬮
ⱳ䛾ຊ
ྎ஧㑻
㉥⹡
⪏⑓㼂㻲
䝖䝘䝅䝮
䝭䞊䝖
䜹䝺䝦䞁
䜰䝅䝇䝖
ྎ୕㑻
ྎኴ㑻
䝖䝹䝞䝮䞉䝡䜺䞊

㟷ᯤ⑓
䕿
䕿
䕿
䕧
䕿
䕧
䕿
䕧
䕿
䕧
䕿
䕿
䕿

༙㌟
༙ᯤ⑓
ⴎ෼⑓
䕿

䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿

䕿
䕿
䕿
䕿

䕿
䕿

䝛䝁䝤
䝉䞁 ⫱ᡂᶵ㛵
䝏䝳䜴
኱㜰ᗓ
䕿 ᒸᒣ┴
䜹䝛䝁✀ⱑᰴᘧ఍♫䜹䝛䝁✀ⱑᰴᘧ఍♫ᰴᘧ఍♫⚄⏣⫱✀㎰ሙ㧗▱┴䝍䜻䜲✀ⱑᰴᘧ఍♫䝍䜻䜲✀ⱑᰴᘧ఍♫䕿 䝍䜻䜲✀ⱑᰴᘧ఍♫䝍䜻䜲✀ⱑᰴᘧ఍♫ዉⰋ┴㎰◊ᶵᵓ㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ㎰◊ᶵᵓ㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ㎰◊ᶵᵓ㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ䕿 ㎰◊ᶵᵓ㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤࢼ ࢫ
S. torvum䜢฼⏝䛧䛯ྎᮌ⏝ရ✀S. torvum䜢฼⏝䛧䛯ྎᮌ⏝ရ✀䚸䛩䛺䜟䛱䚸䇺䝖䝺䝻䇻䚸䇺䝖䝘䝅䝮䇻䛚䜘䜃䇺䝖䝹䝞䝮䞉䝡䜺䞊䇻䛿䚸4⑓⹸ᐖ䛻᢬ᢠᛶ䜢♧䛧䚸ᅵተ⑓⹸ᐖ䜢ᅇ㑊䛩䜛䛯䜑䛻䛿㠀ᖖ䛻᭷ຠ䛺ྎᮌ⏝ရ✀䛷䛒䜛䚹䛧䛛䛧䚸䛣䜜䜙ရ✀䛿௚䛾ရ✀䛸ẚ䜉䛶ึᮇ⏕⫱䛜㐜䛟䚸᥋䛞ᮌ䜢䛩䜛䛯䜑䛻✑ᮌ⏝ရ✀䛸⏕⫱䜢ᥞ䛘䜛䛾䛜㞴䛧䛔䚹䜎䛯䚸㏆ᖺ䛿䚸䛣䜜䜙䛾S. torvum䛷䜒༙㌟ⴎ෼⑓䜔㟷ᯤ⑓䛻⨯⑓䛩䜛஦౛䛜ᩓぢ䛥䜜䜛䛾䛷ὀព䜢せ䛩䜛䚹 ࣆ࣮࣐࣭ࣥࢺ࢘࢞ࣛࢩ
䝢䞊䝬䞁䛾௰㛫䛻䛿䚸䝖䜴䜺䝷䝅䚸䜹䝷䞊䝢䞊䝬䞁䚸䝟䝥䝸䜹䚸䝅䝅䝖䜴䚸⏑㛗䝖䜴䜺䝷䝅䛜ྵ䜎䜜䜛䚹䝅䝅䝖䜴䛚䜘䜃䝖䜴䜺䝷䝅䛿ᡓ๓䛛䜙᱂ᇵ䛥䜜䛶䛔䛯䛜䚸䝢䞊䝬䞁䛿ẚ㍑ⓗ᪂䛧䛔㔝⳯䛷ᡓᚋ䛻䛺䛳䛶ᾘ㈝䛜ቑ䛘䛯㔝⳯䛷䛒䜛㏆ᖺ䚸䜹䝷䞊䝢䞊䝬䞁䚸䝟䝥䝸䜹䛚䜘䜃⏑㛗䝖䜴䜺䝷䝅䛾ᾘ㈝䜒
ቑ䛘䛶䛔䜛䚹

ࣆ࣮࣐࣭ࣥࢺ࢘࢞ࣛࢩ
✑ᮌ⏝ရ✀
㟷ᯤ⑓

᪥ᮏ䛷⫱ᡂ䛥䜜䛯䝢䞊䝬䞁ရ✀䛿䚸㟷ᯤ⑓䛻ẚ㍑ⓗᙉ䛔䜒䛾䛜ከ䛛䛳䛯䚹䛣䜜䛿䚸᪥ᮏ䛷᱂ᇵ䛥䜜䛶䛔䛯䝖䜴䜺䝷䝅䛚䜘䜃䝅䝅䝖䜴䛻䛿㟷ᯤ⑓䛻ᙉ䛔ရ✀䛜䛒䜚䚸䛣䜜䜙ရ✀䛾᢬ᢠᛶ䛜Ẽ䛵䛛䛺䛔䛖䛱䛻฼⏝䛥䜜䛶䛔䛯䛯䜑䛸⪃䛘䜙䜜䜛䚹␿⑓
1980ᖺ௦䛻␿⑓䛻୰⛬ᗘ᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴䇺䝧䝹䝩䝬䝺䇻䚸1990
ᖺ௦䛻␿⑓䛚䜘䜃㟷ᯤ⑓䛻୰⛬ᗘ᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴䇺䝧䝹䝬䝃䝸䇻䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹 䇺䝧䝹䝩䝬䝺䇻䛚䜘䜃䇺䝧䝹䝬䝃䝸䇻䛿⏕㣗⏝ရ✀䛷䛒䜛䛜䚸ᅵተ⑓ᐖ䜢㍍ῶ䛩䜛䛯䜑ྎᮌ䛸䛧䛶฼⏝䛥䜜䜛䛣䛸䜒
ከ䛔䚹

 

ࣆ࣮࣐࣭ࣥࢺ࢘࢞ࣛࢩ
✑ᮌ⏝ရ✀䝰䝄䜲䜽⑓䠄䝖䝞䝰䜴䜲䝹䝇䠅᪥ᮏ䛷⫱ᡂ䛥䜜䛯䝢䞊䝬䞁ရ✀䛿䚸䝰䝄䜲䜽⑓䛻᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴ရ✀䛜ከ䛛䛳䛯䚹䛣䜜䛿䚸Ḣ⡿䛛䜙ᑟධ䛥䜜䛯䝢䞊䝬䞁ရ✀䛻䝰䝄䜲䜽⑓᢬ᢠᛶ䠄L1䠅ရ✀䛜䛒䜚䚸䛣䜜䜙ရ✀䛾᢬ᢠᛶ䛜▱䜙䛪▱䜙䛪䛾䛖䛱䛻฼⏝䛥䜜䛶䛔䛯䛯䜑䛸⪃䛘䜙䜜䜛䚹䚷䝖䜴䜺䝷䝅䛾᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊᆺ䛸㼠㼛㼎㼍㼙㼛㼢㼕㼞㼡㼟䛾㼜㼍㼠㼔㼛㼠㼥㼜㼑䛸䛾㛵ಀ㼠㼛㼎㼍㼙㼛㼢㼕㼞㼡㼟䛾㼜㼍㼠㼔㼛㼠㼥㼜㼑ရ✀䞉⣔⤫ྡ
㑇ఏᏊᆺ
㻼㻜
㻼㻝
㻼㻝㻚㻞
㻼㻝㻚㻞㻚㻟
㻱㼍㼞㼘㼥㻌㻯㼍㼘㼣㼛㼚㼐㼑㼞㻌㻔㻯㻚㼍㼚㼚㼡㼡㼙 㻕
䠉
䠉
䠉
䠉
㻸㻗㻸㻗
㻝 㻝
䠇
䠉
䠉
䠉
㻮㼞㼡㼕㼚㼟㼙㼍㻌㼃㼛㼚㼐㼑㼞㻌㻔㻯㻚㼍㼚㼚㼡㼡㼙 㻕
㻸 㻸
㻞 㻞
䠇
䠇
䠉
䠉
㼀㼍㼎㼍㼟㼏㼛㻌㻔㻯㻚㼒㼞㼡㼠㼑㼟㼏㼑㼚㼟 㻕㻸 㻸㻟 㻟㻼㻵㻝㻡㻥㻞㻟㻢㻌㻔㻯㻚㼏㼔㼕㼚㼑㼚㼟㼑 㻕
䠇
䠇
䠇
䠉
㻸 㻸
㻠 㻠
䠇
䠇
䠇
䠇
㻼㻵㻞㻢㻜㻠㻞㻥㻌㻔㻯㻚㼏㼔㼍㼏㼛㼑㼚㼟 㻕㻸 㻸㻙䠖⨯⑓ᛶ䚸㻗䠖᢬ᢠᛶࣆ࣮࣐࣭ࣥࢺ࢘࢞ࣛࢩ
✑ᮌ⏝ရ✀䝰䝄䜲䜽⑓䠄䝖䝞䝰䜴䜲䝹䝇䠅㻝㻥㻥㻜ᖺ௦䛻㻼㻵㻝㻡㻥㻞㻟㻢䠄㻯㻚㻌㼏㼔㼕㼚㼑㼚㼟㼑䠅䛺䛹䛾㻸㻟䜢ᣢ䛴᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䜢฼⏝䛧䛶䚸㻸㻟䜢ᣢ䛴㻲㻝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜ጞ䜑䛯䚹⌧ᅾ䛾୺ὶရ✀䛿㻸㻟ရ✀䛷䛒䜛䚹㻞㻜㻜㻜ᖺ௦䛻㻼㻵㻞㻢㻜㻠㻞㻥䠄㻯㻚㻌㼏㼔㼍㼏㼛㼑㼚㼟㻕䛺䛹䛾㻸㻠䜢ᣢ䛴᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䜢฼⏝䛧䛶䚸㻸㻠䜢ᣢ䛴㻲㻝ရ✀䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹㻸㻠ရ✀䛿㻸㻟ရ✀䜢౵䛩㻼㻹㻹㼛㼂䛜Ⓨ⏕䛧䛯䛸䛝䛾ᅵተ䜽䝸䞊䝙䞁䜾⏝䛸䛧䛶฼⏝䛥䜜䛶
䛔䜛䚹

 

ࣆ࣮࣐࣭ࣥࢺ࢘࢞ࣛࢩ
ྎᮌ⏝ရ✀㻞㻜㻝㻜ᖺ㡭䜎䛷
⏕㣗⏝ရ✀䛸䛧䛶⫱ᡂ䛥䜜䛯䇺䝧䝹䝩䝬䝺䇻䜔䇺䝧䝹䝬䝃䝸䇻䛜ྎᮌ⏝䛸䛧䛶฼⏝䛥䜜䛶䛔䛯䚹䇺䝧䝹䝩䝬䝺䇻䠖␿⑓᢬ᢠᛶ䚸㻸㻝ಖ᭷䇺䝧䝹䝬䝃䝸䇻䠖␿⑓䞉㟷ᯤ⑓᢬ᢠᛶ䚸㻸㻟ಖ᭷㻞㻜㻜㻜ᖺ㡭䛛䜙
䇺䝧䝹䝩䝬䝺䇻䜔䇺䝧䝹䝬䝃䝸䇻䜢౵䛩␿⑓䜔㟷ᯤ⑓䛜Ⓨ⏕䊻 䜘䜚ᙉ䛔᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴ྎᮌ⏝ရ✀䛜ồ䜑䜙䜜䛯䚹㻞㻜㻜㻜ᖺ௦䛻ᙉᗘ㟷ᯤ⑓᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䇺ྎຓ䇻䚸㻞㻜㻝㻜ᖺ௦䛻䛿㟷ᯤ⑓䛸␿⑓䛻ᙉᗘ᢬ᢠᛶ䜢♧䛩䇺ྎ䝟䝽䞊䇻䚸䇺䝞䜼䞊䇻䛺䛹䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹䛣䜜䜙䛾ရ✀䛿䚸䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛸䛧䛶㻸㻟䜢ᣢ䛳䛶䛔䜛ࣆ࣮࣐࣭ࣥࢺ࢘࢞ࣛࢩ
ྎᮌ⏝ရ✀䝢䞊䝬䞁䞉䝖䜴䜺䝷䝅䜢᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛩䜛ሙྜ䚸✑ᮌ䛸ྎᮌ䛾䝖䝞䝰䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ(L)䛜␗䛺䜛䛸䚸 ToMV䞉TMV䞉PMMoV䛻ឤᰁ䛧䛯᫬䛻᳜≀య䛜ᛴ⃭䛻ⴎ෼䛧䛶ᯤṚ䛩䜛ሙྜ䛜䛒䜛䚹䛭䛾䛯䜑䚸䝢䞊䝬䞁䞉䝖䜴䜺䝷䝅䜒䝖䝬䝖䛸ྠᵝ䛻᥋䛞ᮌ䜢䛩䜛ሙྜ䛿䚸✑ᮌ⏝ရ✀䛸ྎᮌ⏝ရ✀䛾䝖䝞䝰䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䜢ྠ䛨䛻䛩䜛䛣䛸䛜⸀䜑䜙䜜䛶䛔䜛䚹䜟䛜ᅜ䛾୺せ䛺䝢䞊䝬䞁ရ✀䛿䚸䝖䝞䝰䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䛸䛧䛶㻸㻟䜢ᣢ䛴䛯䜑䚸䇺ྎ䝟䝽䞊䇻䛺䛹㻸㻟䜢ᣢ䛴ྎᮌ⏝ရ✀䛜㐺ᛂ䛷䛝䜛䚹
䝟䝥䝸䜹䛾୺せရ✀䛿㻸㻠䜢ᣢ䛱䚸䜋䛸䜣䛹䛾⏑㛗䝖䜴䜺䝷䝅ရ✀䛿䝖䝞䝰䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛳䛶䛔䛺䛔䚹䛭䛾䛯䜑䚸㻞㻜㻝㻠ᖺ䛻㟷ᯤ⑓䛸␿⑓䛻ᙉᗘ᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛱䚸㻸㻠㑇ఏᏊ䜢ᣢ䛴䇺㻸㻠ྎ䝟䝽䞊䇻䚸㟷ᯤ⑓䛸␿⑓䛻ᙉᗘ᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛱䚸䝖䝞䝰䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛯䛺䛔䇺ྎ䛱䛛䜙䇻䛜⫱ᡂ䛥䜜䛯䚹 ࣆ࣮࣐࣭ࣥࢺ࢘࢞ࣛࢩ
୺䛺䝖䜴䜺䝷䝅ྎᮌ⏝ရ✀䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ
䝛䝁䝤
䝖䝞䝰
ရ✀ྡ
㟷ᯤ⑓ ␿⑓䝉䞁 ⫱ᡂᶵ㛵
䜴䜲䝹䝇
䝏䝳䜴
㻟
ྎຓ
䕿
㻸
䕿 බ┈㈈ᅋἲேᅬⱁ᳜≀⫱✀◊✲ᡤ
䝇䜿䝑䝖㻯
䕧
䕧
㻗
᭷㝈఍♫༡ᅜ⫱✀㎰ሙ㻝⫪㌴䕿㻸䝃䜹䝍䛾䝍䝛ᰴᘧ఍♫
㻟
䝞䜼䞊
䕿
䕿
㻸
䕿 䝍䜻䜲✀ⱑᰴᘧ఍♫
㻝
䝧䝹䝩䞊䝥
䕧
㻸
㛗㔝┴䠄㎰ᯘỈ⏘┬ᣦᐃヨ㦂ᆅ䠅
㻝
䝧䝹䝩䝬䝺
䕧
㻸
㛗㔝┴䠄㎰ᯘỈ⏘┬ᣦᐃヨ㦂ᆅ䠅
㻟
䝧䝹䝬䝃䝸
䕧
䕧
㻸
㛗㔝┴䠄㎰ᯘỈ⏘┬ᣦᐃヨ㦂ᆅ䠅
㻟
䝧䝹䝸䜹
䕧
㻸
㛗㔝┴䠄㎰ᯘỈ⏘┬ᣦᐃヨ㦂ᆅ䠅㻸㻠ྎ䝟䝽䞊
䕿䕿㻸㻠䕿 ㎰◊ᶵᵓ㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ
ྎ䝟䝽䞊
䕿
䕿
㻸㻟
䕿 ㎰◊ᶵᵓ㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ
ྎ䛱䛛䜙
䕿
䕿
㻗
䕿 ㎰◊ᶵᵓ㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ㻟䜏䜔䛦䛝ྎᮌ㻟ྕ 䕿
䕿
㻸
䕿 ᐑᓮ┴

௒ᚋ䛾ᒎ㛤
௒ᅇ䛿䚸䝘䝇⛉㔝⳯䠄䝖䝬䝖䚸䝘䝇䚸䝢䞊䝬䞁䞉䝖䜴䜺䝷䝅䠅䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ䛻䛴䛔䛶ぢ䛶䛝䛯䛜䚸䛔䛪䜜䛾㔝⳯䛸䜒ᅵተ⑓⹸ᐖ䛻䜘䜛⿕ᐖ䛜኱䛝䛔䛯䜑䚸᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛾๭ྜ䛜㧗䛔䚹䛣䛾䛯䜑䚸ྎᮌ⏝ရ✀䜒ከ䛟⫱ᡂ䛥䜜䛶䛚䜚䚸୰䛻䛿」ᩘ䛾ᅵተ⑓⹸ᐖ᢬ᢠ
ᛶ䜢ᣢ䛳䛯ྎᮌ⏝ရ✀䜒ከ䛟⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䜛䚹୍᪉䚸✑ᮌ⏝ရ✀䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶရ✀䛾⫱ᡂ䛿䚸䝖䝬䝖䛷䛿㐍䜣䛷䛔䜛䛜䚸䝘䝇䞉䝢䞊䝬䞁䛷䛿䜋䛸䜣䛹⫱ᡂ䛥䜜䛶䛔䛺䛔䚹䛭䛾䛯䜑䚸䝘䝇䛚䜘䜃䝢䞊䝬䞁䛷䛿䚸⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ✑ᮌ⏝ရ✀䛾⫱ᡂ䛻㛵䛩䜛◊✲䜢㐍䜑䛶䛔䛟ᚲせ䛜䛒䜛䚹᥋䛞ᮌ᱂ᇵ䛿䚸⏕⏘Ᏻᐃ䛻䛿኱䛝䛟㈉⊩䛧䛶䛔䜛䛜䚸䝁䝇䝖䚸ປຊ䛾㠃䛷㈇ᢸ䛾኱䛝䛺᱂ᇵ᪉ἲ䛺䛾䛷䚸௒ᚋ䛿䚸᥋䛞ᮌ䜢ᚲせ䛸䛧䛺䛔䚸⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ✑ᮌ⏝ရ✀䛾⫱ᡂ䛜㐍䜐஦䜢ᮇᚅ䛧䛶
䛔䜛䚹

 

௒ᚋ䛾ᒎ㛤䝖䝬䝖᪂つ᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛾㛤Ⓨᐇ⏝ⓗ䛺᢬ᢠᛶ⣲ᮦ䛜ぢ䛴䛛䛳䛶䛔䛺䛔⑓⹸ᐖ䠖䝰䝄䜲䜽⑓䠄㻯㻹㼂䠅䚸␿⑓䚸⅊Ⰽ䛛䜃⑓䛺䛹᪤Ꮡ䛾᢬ᢠᛶ䜢౵䛩᪂䛯䛺䝺䞊䝇䛜Ⓨ⏕䛧䛶䛔䜛⑓⹸ᐖ䠖
༙㌟ⴎ෼⑓䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛺䛹䚸㯤໬ⴥᕳ⑓䚸ⴥ䛛䜃⑓䜒䝬䞊䜹䞊㑅ᢤἲ䚸᢬ᢠᛶ᳨ᐃἲ䛾㛤Ⓨ䛥䜙䛻ከ䛟䛾⑓ᐖ᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛴ရ✀䛾㛤Ⓨ௒ᚋ䛾ᒎ㛤䝘䝇䞉䝢䞊䝬䞁
⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䛾㛤Ⓨ⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ✑ᮌ⏝ရ✀䛾㛤Ⓨ䝘䝇㻰㻺㻭䝬䞊䜹䞊䜢฼⏝䛧䛯」ྜ⑓ᐖ᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䛾㛤Ⓨ䠄㟷ᯤ⑓䚸༙ᯤ⑓䛺䛹䠅䝢䞊䝬䞁䜎䛪䛿䚸ಶ䚻䛾⑓ᐖ䛻ᑐ䛩䜛᢬ᢠᛶྎᮌ⏝ရ✀䛾㛤Ⓨ䠄㟷ᯤ⑓䚸␿⑓䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䠅 National Agriculture and Food Research Organization㎰ᴗ䞉㣗ရ⏘ᴗᢏ⾡⥲ྜ◊✲ᶵᵓ⾲⣬ⴠⴥᯝᶞ䛻䛚䛡䜛⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ⫱✀䛾⌧≧䛸ᒎᮃ㎰◊ᶵᵓ ᯝᶞ◊✲ᡤရ✀⫱ᡂ䞉⑓ᐖ⹸◊✲㡿ᇦᑎୖ ఙ࿃㎰◊ᶵᵓ䛿㣗ᩱ䞉㎰ᴗ䞉㎰ᮧ䛻㛵䛩䜛◊✲㛤Ⓨ䛺䛹䜢⥲ྜⓗ䛻⾜䛖ᡃ䛜ᅜ᭱኱䛾ᶵ㛵䛷䛩┠ḟ
1. 䛿䛨䜑䛻
2. ᯝᶞ㢮䛻䛚䛡䜛䝀䝜䝮ゎᯒ䛾⌧≧
3. ⑓ᐖ⹸᢬ᢠᛶ⫱✀䛷䛾DNA䝬䞊䜹䞊฼⏝
9䝙䝩䞁䝘䝅㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ
9䝙䝩䞁䝘䝅㯮ᩬ⑓᢬ᢠᛶ
9䝸䞁䝂ᩬⅬⴠⴥ⑓᢬ᢠᛶ
9䛭䛾௚䛾⑓ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䛺䛹

4. ௒ᚋ䛾ᒎᮃ ᪥ᮏ䛷䛾ᅬⱁస≀䛾⏕⏘㢠䠄ᖹᡂ24ᖺ䚸㝖䛟␆⏘䠅

㡰఩

స┠

䠄൨෇䠅
⏕⏘㢠

1
2
3
4
5
6
7
8
10
11
12
13
14
16
17

⡿
䝖䝬䝖
䛔䛱䛤
䜏䛛䜣
䛝䜕䛖䜚
䛽䛞
䜚䜣䛤
䜆䛹䛖
䜋䛖䜜䜣䛭䛖
䛰䛔䛣䜣
䜻䝱䝧䝒
䝺䝍䝇
䛯䜎䛽䛞
᪥ᮏ䛺䛧
䛺䛩

20,351
2,403
1,560
1,480
1,387
1,336
1,313
1,079
994
982
936
871
861
817
774

๭ྜ䠄%䠅
33.7
3.99
2.59
2.46
2.30
2.22
2.18
1.79
1.66
1.63
1.55
1.44
1.43
1.36
1.28

⏬ᮇⓗ䛺ᙧ㉁䜢䜒䛴
ඛᑟⓗ䛺᪂ရ✀䛾㛤Ⓨ䛫䛸䛛㧗⢾ᗘ䛷䚸⓶䛜ⷧ䛟๤䛝䜔䛩䛔
䜹䞁䜻䝒䝅䝱䜲䞁䝬䝇䜹䝑䝖䝬䝇䜹䝑䝖㤶䛜䛒䜚䚸⓶䛤䛸㣗䜉䜙䜜䜛
኱⢏䛺䝤䝗䜴

䜍䜝䛯䜣῰⓶䛜ᐜ᫆䛻
䜐䛡䜛⏬ᮇⓗ䛺䝙䝩䞁䜾䝸୺せᯝᶞ䛾⏕⏘䠄H22ᖺ䠅䜻䜴䜲䝣䝹䞊䝒, 䜽䝸, 䝉䜲䝶䜴䝘䝅, 䝇䝰䝰, 䝬䞁䝂䞊1% 1%䛭䛾௚䜹䞁䜻䝒 3%

1% 1%

1%

䜏䛛䜣

䜴䝯 3%
䜸䜴䝖䜴

23%

5%

䜹䜻 6%
䝰䝰

7%

䝸䞁䝂
20%

䝙䝩䞁䝘䝅

12%

䝤䝗䜴

16%
ᖹᡂ22ᖺ䚸㎰⏘≀⏕⏘㢠ୖ఩100䛛䜙ᯝᶞ䜢ᢤ⢋ ᪥ᮏ䛾୺せᯝᶞ㢮䠄ᨻ௧ᣦᐃ13ရ┠䠅䛛䜣䛝䛴㢮䛾ᯝᶞ

䜒䜒

䛺䛧

䜚䜣䛤

䛩䜒䜒

䛖䜑

䜆䛹䛖

䝟䜲䞁䜰䝑䝥䝹

䛚䛖䛸䛖
䛟䜚

䜃䜟
䛛䛝

䜻䜴䜲䝣䝹䞊䝒

䝞䝷⛉ᯝᶞ 䝘䝅 vs. 䝸䞁䝂
䝞䝷⛉
䝘䝅ள⛉
n=17

䝘䝅

䝸䞁䝂

䝡䝽

䜹䝸䞁

䝃䜽䝷ள⛉
n=8

䝰䝰 䜸䜴䝖䜴䝇䝰䝰 䜴䝯

䝞䝷ள⛉
n=7-9

䝞䝷

䝅䝰䝒䜿ள⛉n=9䝅䝰䝒䜿㉥Ꮠ䠖䝀䝜䝮ゎㄞ᝟ሗ䛒䜚䜲䝏䝂

2n = 34ᰁⰍయᩘ

2n = 34

750 Mb䝀䝜䝮䝃䜲䝈

530 Mb῭䜏 (604 Mb)䝀䝜䝮ゎㄞ῭䜏 (512 Mb) 䝙䝩䞁䝘䝅⫱ᡂရ✀
22ရ✀䜢⫱ᡂ刷Ⓩ㘓
䜋䛧䛒䛛䜚䚸䛿䛴䜎䜛䚸⏑ኴ䚸งኟ䚸䛺䛴䛧䛪䛟䚸䛺䛧୰㛫ẕᮏ㎰1ྕ䚸⋤⛅䚸⛅㯇䚸䛒䛝䛒䛛䜚䚸䛒䛝䛵䛝䚸㇏᭶䚸ඵ㔛䚸⟃Ỉ䚸⚽⋢䚸᪂ᫍ䚸㇏Ỉ䚸ඵᖾ䚸᪩⋢䚸᪂Ỉ䚸 ᖾỈ䚸⩫ᫍ䚸㞼஭

䛒䛝䛵䛝
(2%)

䛭䛾௚
(4%)

᪂⯆

஧༑ୡ⣖

ᖾỈ
(40%)

᪂㧗
(9%)

㇏Ỉ
(27%)

 ཰✭㔞䠖30୓t/ᖺ ⏘ฟ㢠䠖828൨෇ᯝᶞ䛷4␒┠ ᯝᶞ⏘ฟ㢠䛾⣙11%

H21ᖺᗘ䝙䝩䞁䝘䝅᱂ᇵ㠃✚䝘䝅᪂ရ✀䛂䜋䛧䛒䛛䜚䛃
9 㯮ᩬ⑓䞉㯮ᫍ⑓」ྜ᢬ᢠᛶ䛾Ⰻ㣗࿡䝙䝩䞁䝘䝅ရ✀䲏㯮ᩬ⑓䛻ᙉ䛔ရ✀䛿ከ䛟䛒䜛䜒䛾䛾䚸㯮ᫍ⑓䛻䛴䛔䛶䛿඲䛶䛾୺せရ✀䛜⨯⑓ᛶ
9 ᡂ⇍᫬ᮇ䛿䛂ᖾỈ䛃䛸䛂㇏Ỉ䛃䛾㛫
9 䛂䜋䛧䛒䛛䜚䛃䛾ྡ๓䛿䚸㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ䛷䛒䜚䚸䛂䛒䛝䛒䛛䜚䛃䛾Ꮚ౪䛷䛒䜛䛣䛸䛻⏤᮶
9 Ⓩ㘓᪥䠖2015ᖺ6᭶19᪥
9 ஺㓄⤌ྜ䛫䠖314-32(ᕵ╔×㇏Ỉ)×䛒䛝䛒䛛䜚
9 DNA䝬䞊䜹䞊䠄㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ㑅ᢤ䠅䛸䝉䝑䝖䛷฼⏝ྍ⬟ 䝘䝅᪂ရ✀䛾≉㛗䝸䞁䝂⫱ᡂရ✀21ရ✀䜢⫱ᡂ刷Ⓩ㘓
䝻䞊䝈䝟䞊䝹䚸䝹䝡䞊䝇䜱䞊䝖䚸䜒䜚䛾䛛䛜䜔䛝䚸䛚䛬䛾⣚䚸䛥䜣䛯䜝䛖䚸䛱䛺䛴䚸䛝䛯䜝䛖䚸䛣䛖䛯䜝䛖䚸JM2䚸JM5䚸JM1䚸
JM7䚸JM8䚸䛝䛦䛧䚸䛥䜣䛥䚸䛔䜟䛛䜏䚸䜂䜑䛛䜏䚸䛝䛯䛛䜏䚸䛿䛴䛒䛝䚸䛒䛛䛽䚸䜅䛨 ཰✭㔞䠖66୓t/ᖺ

䛭䛾௚
(10%)

䡸䢚䡪䢁
䡶䢚䡬䢕䢀䢚(7%)

⋤ᯘ
(8%)
䛴䛜䜛
⣸Ⰽ䛿ྎᮌရ✀(14%)

 ⏘ฟ㢠䠖1,320൨෇ᯝᶞ䛷2␒┠

䜅䛨(52%)

H21ᖺᗘ䝸䞁䝂᱂ᇵ㠃✚䝹䝡䞊䝇䜱䞊䝖
 

DNA䝬䞊䜹䞊䛻䜘䜛ᯝᶞ⫱✀䛾ຠ⋡໬ᯝᶞ䛾⫱✀䛻䛿䚸䛂ᗈ䛔ᅡሙ㠃✚䛃䛸䛂㛗䛔⫱✀ᮇ㛫䛃䛜ᚲせ㏻ᖖ䛾㑅ᢤDNA䝬䞊䜹䞊䛻䜘䜛㑅ᢤ䞉ᯝᐇ䛜䛺䛳䛶䛛䜙㑅ᢤ䞉ᩘᖺ⤒䛳䛶ึ䜑䛶ᙧ㉁䛜䜟䛛䜛䞉୙せ䛺䜒䛾䜢ᩘᖺ᱂ᇵ䛩䜛㠃✚䛜ᚲせ䠊䠊䠊
㽢
㽢

㽢

㽢
㽢

㽢

㽢

㽢

㽢

䞉ᯝᐇ䛜䛺䜛๓䛻㑅ᢤ!!
䞉ከᩘ䛾㑅ᢤᐇ⏕䛾ホ౯䛜ྍ⬟䞉㝈䜙䜜䛯ᅡሙ㠃✚䜢᭷ຠ䛻ά⏝

᪂ရ✀䟿

㽢
㽢

㽢

㽢

㽢

㽢

㽢

㽢

䖃䝙䝩䞁䝘䝅⫱✀⏝ᐇ⏕ᩘ

䞉4,000ಶయ䠄㎰◊ᶵᵓᯝᶞ◊䠅
䞉1ᖺ㛫䛻800ಶయ䜢Ὲử䚸
800ಶయ䜢᪂᳜ᩘ䡚ᩘ༑ಸ䛾㑅ᢤຠ⋡䠙ᩘ䡚ᩘ༑ಸ䛾ಶయ䜢ᢅ䛖䛣䛸䛜ྍ⬟䝙䝩䞁䝘䝅䛷฼⏝ྍ⬟䛺DNA䝬䞊䜹䞊㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ
᢬ᢠᛶ
䜚⑓ᛶ
㻜 㻚㻜

㻝 㻠 㻚㻞㻝 㻢 㻚㻜㻞 㻟 㻚㻟㻞 㻠 㻚㻞㻞 㻡 㻚㻝㻞 㻢 㻚㻜㻞 㻥 㻚㻣཰✭ᮇ䝬䞊䜹䞊(QTL)ᰁⰍయᩘ䠄n=17䠅䛻཰᮰䛧䛯ᶆ‽㑇ఏᆅᅗᯝ⓶Ⰽ䝬䞊
䜹䞊(QTL)㻺㻴㻜㻝㻟㼍

䖃㼀㼟 㼡 㻱 㻺 㻴 㻝 㻤 㻠㻿㼀㻿㻙㻻㻼㼃 㻞㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻞㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻞 㻠㼀㼟 㼡 㻱 㻺 㻴 㻝 㻜 㻝

㉥䠖㇏Ỉ

㼂㼚㼗

㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻟 㻠㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻟 㻡㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻟 㻢㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻟 㻥㼀㼟 㼡 㻱 㻺 㻴 㻝 㻡 㻣㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻟 㻤㻿㼀㻿㻙㻻㻼㻻㻥
㻿㼀㻿㻙㻻㻼㻭 㼃 㻝 㻟㻹 㼐 㼛 㻚㼏 㼔 㼞 㻝 㻚㻠 㻞㯮ᩬ⑓᢬ᢠᛶ

䖃㟷䠖䛺䛴䛧䛪䛟
⮬ᐙ࿴ྜᛶ䖃㻝㻌㻌㻌㻞㻌㻌㻌㻟㻌㻌㻌㻠㻌㻌㻌㻡㻌 㻢㻌㻌㻌㻣㻌㻌㻌㻤㻌㻌㻌㻥㻌㻌㻌㻌㼗

0.0

CH04h02

5.2
5.4

Mdo.chr11.23
Mdo.chr11.27
Mdo.chr11.28
Mdo.chr11.30
Aki
Mdo.chr11.34
Mdo.chr11.35
Mdo.chr11.5
Mdo.chr11.38
Mdo.chr11.39
Mdo.chr11.41
Mdo.chr11.44
Mdo.chr11.45
Mdo.chr11.6
Mdo.chr11.9
Mdo.chr11.11
Mdo.chr11.12

6.0
7.0
7.3
7.8
8.3
8.5
12.0
12.8

S4Sm

㻝㻘㻡㻜㻜㻌㼎㼜
㻝㻘㻜㻜㻜㻌㼎㼜
㻡㻜㻜㻌㼎㼜

㻞㻜㻜㻌㼎㼜

ẖᖺ4,000ಶయ䲑(DNA䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ)䲑800ಶయ

⣙3-5ಸ䛾⫱✀ຠ⋡䜢㐩ᡂ ᯝᶞ㢮䛷䛾䝀䝜䝮ゎᯒ䛾⌧≧
䠉4኱ᯝᶞ䛩䜉䛶䛷ゎㄞ⤊஢䠉
ᶞ✀

ሗ࿌ᖺ

୺䜾䝹䞊䝥

䝤䝗䜴

2007

The French–Italian Public Consortium

䝟䝟䜲䝲

2008

䜰䝯䝸䜹䠄䝝䝽䜲㎰ᴗ◊✲䝉䞁䝍䞊䠅௚䝰䝰2010, 2013

䝸䞁䝂

2010

䜲䝍䝸䜰䜢୰ᚰ䛸䛧䛯ᅜ㝿䝁䞁䝋䞊䝅䜰䝮

㔝⏕䜲䝏䝂

2010

䜰䝯䝸䜹䜢୰ᚰ䛸䛧䛯ᅜ㝿䝁䞁䝋䞊䝅䜰䝮

䜹䜹䜸

2010

䝣䝷䞁䝇䛺䛹䛾ᅜ㝿◊✲䜾䝹䞊䝥䜹䞁䜻䝒2012, 2013

The International Peach Genome Initiativeᅜ㝿䝁䞁䝋䞊䝅䜰䝮䚸୰ᅜ

䜴䝯

2012

୰ᅜ

䝞䝘䝘

2012

䝣䝷䞁䝇䛺䛹䛾ᅜ㝿◊✲䜾䝹䞊䝥䝏䝳䜴䝂䜽䝘䝅

2013୰ᅜ

୺せᯝᶞ㢮䛷䛾䝀䝜䝮ゎㄞ䛾⌧≧ 䝸䞁䝂䝀䝜䝮Nature Genetics, 29 August 2010
The genome of the domesticatedapple (Malus x domestica Borkh.)
Malus x domestica Whole Genome v1.0
9122,146 䛾䝁䞁䝔䜱䜾
9603.9 Mb (䝀䝜䝮䛾81.3%)
Malus x domestica Whole Genome v1.0p
917 chromosomes (609.8 Mb) + cpDNA + mtDNA
9N = 222 Mb

z ရ✀: 䝂䞊䝹䝕䞁䞉䝕䝸䝅䝱䝇z ゎㄞ䛾ཌ䜏: 16.9X(26%䝃䞁䜺䞊 䠃 74%NGS)z ゎㄞ㔞: 603.9 Mb(䝀䝜䝮䝃䜲䝈 742.3 Mb)
z 䝁䞁䝔䜱䜾ᩘ: 122,146z 䝯䝍䝁䞁䝔䜱䜾ᩘ: 1,629
z ᥎ᐃ㑇ఏᏊᩘ: 57,400

5000୓ᖺ๓䛾䝀䝜䝮㔜」䜢☜ㄆ䖃ᰁⰍయᩘ䠖9䲑17䝏䝳䜴䝂䜽䝘䝅䝀䝜䝮
Genome Research 2013
The genome of the pear
(Pyrus bretschneideri Rehd.)

Pbr_v1.0_2012_05_25
9 2,103 䛾scaffolds
9 ඲ゎㄞ䝃䜲䝈: 511,961,461 bp
9 GCྵ㔞: 38.1%
9 ᥎ᐃ㑇ఏᏊᩘ: 42,812
9 17䛾ᰁⰍయ䛻ᑐᛂ䛧䛶䛔䛺䛔 刴䞨ᒣ㓔᲍刵
(Pyrus bretschneideri)Ḣ⡿䛷䛾䝞䝷⛉ᯝᶞ䝀䝜䝮䝥䝻䝆䜵䜽䝖୺せ䝞䝷⛉ᯝᶞ䠄䝸䞁䝂䚸䝰䝰䚸㔝⏕䜲䝏䝂䠅䛾䝀䝜䝮ゎㄞ䛜⤊஢
RosBREED (USA)FruitBreedomics (EU)- Enabling Marker-Assisted
Breeding in Rosaceae- Bridging the Gap between
Genomics and Fruit Breeding- USDA ண⟬䠖$14,400,000(2010䯈2013䚸14.4൨෇)- EU ண⟬䠖 € 6,000,000-10,000,000(4.5ᖺ䚸2011ᖺ3᭶1᪥䡚䚸13൨෇)- 䜰䝯䝸䜹䠇8䜿ᅜ- 䝶䞊䝻䝑䝟䠇4䜿ᅜ- 䝸䞁䝂䚸䝰䝰䚸䝏䜵䝸䞊- 䝸䞁䝂䚸䝰䝰䚸䝧䝸䞊㢮䝀䝜䝭䜽䝇䛸⫱✀䛾⼥ྜ
䞉኱㔞䛾SNP㛤Ⓨ䞉୺せရ✀䜔㑇ఏ㈨※䛷SNP䝍䜲䝢䞁䜾䞉ᐙ⣔ゎᯒ (Pedigree Based Analysis)䞉䝬䞊䜹䞊䠋㑇ఏᏊᗙ䠋ᙧ㉁䞉㐃㙐୙ᖹ⾮ゎᯒ (LD mapping)䞉䜰䝋䝅䜶䞊䝅䝵䞁ゎᯒ (GWA mapping)䝀䝜䝮᝟ሗ䚸䝬䞊䜹䞊᝟ሗ䛿ཎ๎බ㛤ከᆺ᝟ሗ䜔㑇ఏ㈨※䛿ඹ᭷䛫䛪䛹䛾䜘䛖䛻Ṛ䛾㇂䛻ᶫ䜢䛛䛡䜛䛛?

RosBreedby C. Peace“Jewels in the Genome” 䛜Ṛ䛾㇂䛻ᶫ䜢䛛䛡䜛 

“Jewels in the Genome”

9⫱✀䛻฼⏝ྍ⬟䛺㈗㔜䛺㑇ఏⓗ䛺Ⓨぢ9⫱✀㑅ᢤ䛷❧ド䛥䜜䛯䝬䞊䜹䞊䛸ᙧ㉁䛾┦㛵

RosBreedby C. Peace䝙䝩䞁䝘䝅䛸䝸䞁䝂䛻䛚䛡䜛“Jewels in the Genome”
9⫱✀䛻฼⏝ྍ⬟䛺㈗㔜䛺㑇ఏⓗ䛺Ⓨぢ9⫱✀㑅ᢤ䛷❧ド䛥䜜䛯䝬䞊䜹䞊䛸ᙧ㉁䛾┦㛵㯮ᩬ⑓᢬ᢠᛶᯝ⓶Ⰽ&཰✭ᮇ

䝘䝅㯮ᫍ⑓
᢬ᢠᛶ

⮬ᐙ࿴ྜᛶ

 

ᩬⅬⴠⴥ⑓
᢬ᢠᛶ

䜹䝷䝮䝘䞊ᛶ

SSR䝬䞊䜹䞊䠖NH014a
䠉䝘䝅䛷⃰⦰ἲ䛺䛹䛻䜘䜚⣙500✀㢮䛾SSR䜢సᡂ䠉
TAATTACAATTTCAAATTACAAATTCATACAAACCTAACCCTAAATACCAAATTACGCTATGTGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGAGTGATGAATATATGAACATAAGGTGTATTGAGCCTGTTA*㉥ኴᏐ䛿཯᚟䛾䝰䝏䞊䝣䚸㟷ኴᏐ䠋ୗ⥺䛿䝥䝷䜲䝬䞊䜢♧䛩䚹

Yamamoto et al. (2002)
Mol. Ecol. Notes 2: 14-16

䞉Ⓩ㘓␒ྕ䠖 AB061368
䞉䝙䝩䞁䝘䝅ရ✀䛂㇏Ỉ䛃䞉⮳㐺䜰䝙䞊䝸䞁䜾 ᗘ䠖52䰳
䞉䝥䝷䜲䝬䞊1䠖CAAACCTAACCCTAAATACC
䞉䝥䝷䜲䝬䞊2*䠖gtttcttTGTTCATATATTCATCACTC(*gtttctt䛿Ἴᙧ䜢Ᏻᐃ䛥䛫䜛䛯䜑䛾䝔䜲䝹㓄ิ)䞉཯᚟䝰䝏䞊䝣䠖(GA)17
䞉䝍䞊䝀䝑䝖䝃䜲䝈䠄bp䠅䠖86+8*

SNP䠄୍ሷᇶከᆺ䠅䛾᳨⣴

SNP䛂㇏Ỉ䛃䛾䜰䝸䝹㛫SNP䜢ぢ䛔䛰䛩䞉 Contig coverage >= 6
䞉 0.67 > allele frequency > 0.33
䞉 Multiple SNP䚸In/Del䜢㝖䛟 䝅䞊䜿䞁䝇䜶䝷䞊?
Terakami et al. (2014) Tree
Genetics & Genomes 10: 853–863

㯮ᫍ⑓ (⑓ཎ⳦Venturia)㯮ᫍ⑓9䝸䞁䝂䜔䝘䝅䛷ୡ⏺ⓗ䛻᭱䜒㔜せ䛺⑓ᐖ
9ⴥ䚸ᯝᐇ䚸ⰼ䚸᪂ᲈ䜔䛭䛾௚䛾㒊఩䛻ឤᰁ
9Venturia nashicola 䛜䝙䝩䞁䝘䝅䛻⑓ཎᛶ䜢ᣢ䛴䠄ឤᰁ䛩䜛䠅
9V. pirina 䛜䝉䜲䝶䜴䝘䝅䛻⑓ཎᛶ䜢ᣢ䛴䠄ឤᰁ䛩䜛䠅
9V. inaequalis 䛜䝸䞁䝂䛻⑓ཎᛶ䜢ᣢ䛴䠄ឤᰁ䛩䜛䠅䝙䝩䞁䝘䝅㯮ᫍ⑓ (V. nashicola )9䛩䜉䛶䛾⤒῭᱂ᇵ䝙䝩䞁䝘䝅ရ✀䛜䚸V. nashicola 䛻⨯⑓ᛶ
9䝙䝩䞁䝘䝅䛷䛿䚸ᅾ᮶ရ✀䛂ᕵ╔䠄䛝䜣䛱䜓䛟䠅䛃䛾䜏䛜᢬ᢠᛶ䜢♧䛩
9䝉䜲䝶䜴䝘䝅䛂䝷䞉䝣䝷䞁䝇䛃䜔䝏䝳䜴䝂䜽䝘䝅䛂⣚᲍䛃䛜᢬ᢠᛶ䜢♧䛩

V. nashicola 䛻ᑐ䛩䜛᢬ᢠᛶ䛾⏤᮶䜔ᗙ஌఩⨨
Vnk

䝙䝩䞁䝘䝅䛂ᕵ╔䛃㐃㙐⩌LG 1Vnl

䝉䜲䝶䜴䝘䝅䛂䝷䞉䝣䝷䞁䝇䛃㐃㙐⩌LG 2Vnh䝏䝳䜴䝂䜽䝘䝅䛂⣚᲍䛃㐃㙐⩌LG 7

ศᏊ䝬䞊䜹䞊䛻䜘䛳䛶䚸
3✀㢮䛾␗䛺䜛㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ䛾㞟✚䜢┠ᣦ䛩㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ㑅ᢤ䝬䞊䜹䞊
TKH.LG1 (n=110)

STS-OPxxx=RAPD-STS䞉䜰䜺䝻䞊䝇
㟁ẼὋື
䞉ከᆺᛶᑠ

0.0

NH013a14.2

TsuENH184
STS-OPW2
Mdo.chr1.2
Mdo.chr1.24
TsuENH101

16.0
23.3
24.2

25.1
26.0
29.7

Vnk
Mdo.chr1.34
Mdo.chr1.35
Mdo.chr1.36
Mdo.chr1.39
TsuENH157
Mdo.chr1.38
STS-OPO9
STS-OPAW13
Mdo.chr1.42

HCK.LG1 (n=160)

TsuENHxxx
Mdo.chr1.xx=SSR marker
0.0
2.6
5.1
8.9
9.8
12.3
13.0
13.6
17.4
20.7

TsuENH184***
STS-OPW2**
TsuENH101*

Vnk**
Mdo.chr1.34**
Mdo.chr1.35**
Mdo.chr1.36**
Mdo.chr1.39*
TsuENH157*
Mdo.chr1.38*
Hi02c07*
STS-OPO9*
STS-OPAW13*
Mdo.chr1.42
STS-OPAQ11

TsuENH156
䞉䝘䝅䛾㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ
28.7 Vnk䞉䝸䞁䝂䛾㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶVf䛿䚸ྠ䛨➨1ᰁⰍయ䛻Ꮡᅾ䛩䜛䛜
AG04a
37.6
఩⨨䛜␗䛺䜛
CH-Vf2
55.1

CH-Vf2

 

䞉DNA䝅䞊䜿䞁䝃䛾䝣䝷䜾䝯䞁䝖ゎᯒ䞉ከᆺᛶ኱

Terakami et al. (2007) Theor
Appl Genet 113: 743-752

䝸䞁䝂䛾䝀䝜䝮᝟ሗ䛾฼⏝䠄㐃㙐⩌1䠅䲑䝙䝩䞁䝘䝅㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ
Apple.Chr1

㻮㼍㻝

㻮㼍㻞

㻯㻴㻜㻟㼓㻝㻞㻙㻞㻺㻴㻜㻝㻟㼍
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻣㻡㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻞㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻝㻙㼙㻝㻾㻸㻳㻙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻣㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻠㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻥㻴㼕㻜㻞㼏㻜㻣㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻣㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻢㻿㼀㻿㻙㻻㻼㻭㼃㻝㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻠㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻞㻜
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻥㻡㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻥㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻢㼎㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻢㻜
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻠㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻡㻣
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻜㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻣㻙㼙㻝㻖㻷㻭㻠㼎㻖㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻥㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻞㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻥㼎㻯㻴㻙㼂㼒㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻥㻺㼆㼙㼟㻯㻺㻤㻣㻥㻣㻣㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻢㻺㻴㻜㻝㻜㼍
㻯㻴㻜㻡㼓㻜㻤
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻠㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻥㻠

䖃䖃
䖃䖃
䖃䖃
䖃

7.4

10.0
(Mb)

㻮㼍㻝㻝

0.25Mb㛫㝸䛷22✀㢮䛾
genomic-SSR䜢䝕䝄䜲䞁
0.2-1.0Mb㛫㝸䛷
20✀㢮䛾
EST-SSR䜢䝕䝄䜲䞁㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻞㻣㻯㻴㻜㻠㼔㻜㻞
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻡㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻠㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻜㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻞㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻣㻵㻼㻼㻺㻜㻞
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻠㻠㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻡㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻝㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻢㻙㼙㻝㻯㻴㻜㻟㼐㻜㻞
㻺㻮㻝㻝㻝㼍㻙㻞
㻹㻱㻿㼀㻠㻠
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻠㻯㻴㻜㻡㼏㻜㻞
㻴㼕㻜㻞㼍㻜㻥
㻵㻼㻼㻺㻝㻠
㻴㼕㻜㻠㼓㻝㻝
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻢㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻠㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻜㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻝㻣㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻝㻣
㻺㻮㻝㻜㻡㼍
㻯㻴㻜㻠㼓㻜㻣

㻮㼍㻟㻴㼕㻞㻞㼐㻜㻢
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻡㻣㻯㻴㻜㻠㼑㻝㻞㼎
㻯㻴㻜㻞㼒㻜㻢
㻹㻱㻿㼀㻤㻣
㻺㻮㻝㻞㻠㼎㻙㻞
㻴㼕㻜㻟㼑㻜㻠㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻣㻟㻺㻴㻜㻠㻢㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻣㻹㻱㻿㼀㻞㻤
㻯㻺㻠㻥㻟㻝㻟㻥㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻟㻹㻱㻿㼀㻢㻣
㻺㻴㻜㻟㻟㼎
㻺㻴㻞㻝㻞㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻢㻞㻯㻺㻠㻠㻠㻢㻟㻢㻿㻿㻾㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻜㻢㻡㻥㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻣㻴㼕㻞㻠㼒㻜㻠
㻮㻳㼀㻞㻟㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻢㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻠㻥㻤㻜㻤㻯㻴㻜㻟㼐㻝㻜
㻴㼕㻜㻝㼏㻝㻝㻙㼙㻞㻯㻴㻜㻞㼎㻝㻜
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻢㻥䖃㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻝㻺㻴㻜㻜㻞㼎
㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻜㻣㻟㻜㻡㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻟㻥㻮㼍㻠㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻜㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻟㻜㻹㻱㻿㼀㻣㻢
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻡㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻤㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻡㻙㼙㻞㻯㻴㻜㻞㼐㻜㻤
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻢㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻡㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻢㻺㻴㻜㻞㻟㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻣㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻤㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻟㻠㻙㼙㻝䖃㻺㻮㻝㻝㻟㼍
㻹㻱㻿㼀㻢㻜
㻺㻴㻞㻜㻟㼍
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻤㻙㼙㻞㻺㻮㻝㻝㻥㼎㻙㻝

㻯㻴㻜㻝㼏㻜㻤
㻺㻮㻝㻜㻥㼍
㻹㻿㻝㻠㼔㻜㻟
㻹㻱㻿㼀㻤㻜
㻯㻴㻜㻟㼓㻝㻞㻙㻝㻮㼍㻡㻺㼆㻜㻡㼓㻤
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻡㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻡㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻞㻝㻺㻴㻜㻝㻝㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻝㼎㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻤㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻞㻝㻯㻴㻜㻝㼐㻜㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻥㻴㼕㻞㻟㼓㻜㻤
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻞㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻝㻺㻮㻝㻞㻣㼎
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻠㻠㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻠㻙㻝㻺㼆㼙㼟㻰㻾㻥㻥㻥㻟㻟㻣㻯㻴㻜㻞㼔㻝㻝㼎㻙㻝㻯㻴㻜㻝㼐㻜㻣
㻺㻮㻝㻠㻝㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻝㼎㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻢㻟㻹㻱㻿㼀㻥㻝㻙㼙㻞㻭㼀㻜㻜㻜㻠㻞㻜㻿㻿㻾㻙㼙㻝㻯㻴㻜㻞㼏㻜㻞㼎
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻣㻢㻮㼍㻢㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻡㻺㻮㻝㻜㻝㼍
㻯㻴㻜㻡㼑㻜㻢㻖
㻯㻴㻜㻠㼓㻜㻥㻙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻤㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻟㻠㻟㻣㻥㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻢
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻤㻥㻹㻱㻿㼀㻜㻤㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻞㻴㼕㻜㻠㼐㻜㻞㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻢㻥㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻤㻣㻺㼆㼙㼟㻯㻺㻤㻥㻤㻟㻠㻥㻺㻴㻜㻞㻜㼍㻙㻝
㻺㻮㻝㻜㻟㼍
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻠㻞㻯㻴㻜㻞㼍㻜㻤㻙㻞㻯㻴㻜㻞㼎㻝㻞
㻹㻱㻿㼀㻜㻢㻡
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻡㻡㻺㻮㻝㻞㻠㼎㻙㻝
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻜㻥

㻮㼍㻣㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻜㻣㻟㻜㻡㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻡㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻡㻹㻱㻿㼀㻤㻟
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻟㼎㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻝㻟㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻠㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻞㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻟㻡㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻞㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻝㼎㻙㼙㻞㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻣㻝
㻯㻴㻜㻝㼎㻝㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻢㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻣㻯㻴㻜㻟㼐㻝㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻜㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻤㻙㼙㻝㼁㻣㻤㻥㻠㻥㻿㻿㻾㻙㼙㻝㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻟㻞㻡㻤㻞㻹㻱㻿㼀㻜㻡㻢
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻢㻯㻴㻜㻡㼍㻜㻡
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻤㻥㻴㼕㻜㻟㼍㻜㻟㻙㼙㻝㻴㼕㻜㻣㼎㻜㻢㻙㼙㻝

㻮㼍㻤

䖃
䖃
䖃
䖃

㻺㻴㻜㻠㻝㼍
㻯㻴㻜㻠㼑㻜㻡
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻜㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻤㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻞㻥㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻞㻜㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻜㼎㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻣㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻠㻝㻙㼙㻝㻺㼆㼙㼟㻯㻺㻥㻠㻟㻜㻢㻣㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻥㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻣
㻹㻿㻜㻢㼏㻜㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻟㼎㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻢㻣㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻝
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻡㻥䖃㻮㼍㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻣㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻢㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻣㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻝㻜㻙㼙㻝㻺㻴㻜㻟㻢㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻠㻙㼙㻝㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻜㻝
㻯㻴㻜㻠㼓㻝㻞
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻝㻢㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻝㼆㻣㻝㻥㻤㻜㻿㻿㻾㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻝㻟㻵㻼㻼㻺㻝㻥
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻞㻤

㻹㻱㻿㼀㻝㻥㻙㼙㻝㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻜㻢

䖃

22✀㢮䛾genomic-SSR䛾䛖䛱0䝬䞊䜹䞊䛜
20✀㢮䛾EST-SSR䛾䛖䛱7䝬䞊䜹䞊䛜
㻮㼍㻝㻞
㻮㼍㻝㻟
㻮㼍㻝㻠
㻮㼍㻝㻡
㻮㼍㻝㻢
㻮㼍㻝㻣
┠ⓗ㡿ᇦ䛻ᗙ஌
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻤㻜㻯㻴㻜㻡㼐㻜㻠
㻺㼆㼙㼟㻭㻮㻜㻡㻞㻥㻥㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻡㻞㻺㼆㻞㻤㼒㻠
㻯㻴㻜㻡㼓㻜㻣㻙㻞㻯㻴㻜㻡㼐㻝㻝
㻷㻭㻝㻢㻺㻴㻜㻠㻠㼎

㻺㻴㻜㻜㻠㼍
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻞㻯㻴㻜㻡㼔㻜㻡
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻠㻤㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻤㻖㻖㻯㻴㻜㻡㼓㻜㻣㻙㻝㻖㻖㻯㻴㻜㻝㼍㻜㻥㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻟㻠㻖㻖㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻞㻥㻙㼙㻝㻖㻖㻯㻴㻜㻠㼒㻜㻢㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻝㼓㻜㻡㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻟㼐㻜㻤㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻡㻡㻖㻖㻖㻺㻮㻝㻝㻥㼎㻙㻞㻖㻖㻖㻹㻿㻜㻝㼍㻜㻡㻖㻖㻖㻺㻴㻜㻜㻝㼏㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻡㼓㻝㻝㻖㻖㻖㻴㼕㻜㻞㼐㻝㻝㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻠㼏㻜㻣㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻟㻝㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻜㻖㻖㻖㻺㻴㻜㻟㻡㼍㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻟㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻡㼐㻜㻟㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻢㻢㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻜㻙㼙㻞㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻤㻙㼙㻞㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻜㻖㻖㻖㻴㼕㻜㻟㼍㻜㻟㻙㼙㻞㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻟㼓㻜㻢㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻥㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻝㻖㻖㻖㼁㻣㻤㻥㻠㻥㻿㻿㻾㻙㼙㻞㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻠㻜㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻞㻤㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻡㻹㻱㻿㼀㻟㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻢㻤
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻤㻺㻴㻜㻜㻥㼎
㻹㻱㻿㼀㻜㻡㻞

㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻣㻡㻴㼕㻜㻟㼎㻜㻟㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻠㼎㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻡㻠
㻯㻺㻠㻥㻢㻥㻝㻟㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻝㻡㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻠㻙㻞㻯㻴㻜㻞㼔㻝㻝㼎㻙㻞㻯㻴㻜㻠㼐㻜㻞
㻹㻱㻿㼀㻜㻤㻠
㻯㻴㻜㻝㼒㻜㻞
㻯㻴㻜㻟㼏㻜㻞
㻹㻱㻿㼀㻜㻝㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻝㻜㻹㻱㻿㼀㻟㻜
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻞㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻝㼎㻙㼙㻝㻹㻱㻿㼀㻥㻝㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻞㻙㻝㻺㻮㻝㻟㻟㼍
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻡㻟
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻝㻞㻺㻮㻝㻞㻜㼍
㻯㻴㻜㻟㼍㻜㻤
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻟㻥
㻴㼕㻜㻣㼑㻜㻤㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻣㻯㻴㻜㻡㼒㻜㻠
㻺㻴㻜㻞㻝㼍㻙㻝

㻺㻴㻜㻞㻣㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻠㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻥㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻣㻙㼙㻞㻯㻴㻜㻞㼐㻝㻜㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻥㻢㻺㼆㻜㻞㼎㻝
㻹㻱㻿㼀㻢㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻣㻜㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻤㻺㻴㻜㻞㻡㼍
㻼㼜㻭㻯㻿㻞
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻣㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻤㻝㻴㼕㻜㻞㼐㻜㻞
㻵㻼㻼㻺㻜㻤
㻯㻴㻜㻝㼐㻜㻤
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻝㻟㻺㻮㻝㻞㻥㼍
㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻠

䖃㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻣㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻟㻡㻯㻴㻜㻟㼔㻜㻢
㻯㻴㻜㻞㼐㻝㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻟㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻝㼎㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻞㻙㼙㻝㻴㼕㻜㻥㼒㻜㻝
㻴㼕㻝㻝㼍㻜㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻜㻯㻴㻜㻞㼏㻜㻥
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻡㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻢㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻞㻢㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻟㻡㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻢㻷㻭㻝㻠㻴㼕㻝㻡㼍㻝㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻡㻠㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻥㻝㻴㼕㻝㻡㼓㻝㻝
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻢㻜㻯㻴㻜㻡㼏㻜㻢㻙㻝㻯㻴㻜㻝㼒㻜㻟㼍
㻺㻴㻜㻜㻣㼎
㻴㼕㻜㻠㼑㻜㻠
㻭㼁㻟㻜㻝㻠㻟㻝㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻢㻣㻴㼕㻜㻤㼐㻜㻥
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻞㻜㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻠㻣㻥㻢㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻞㻙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻠㻺㻮㻝㻞㻟㼍
㻺㻮㻝㻝㻢㼎
㻴㼕㻜㻝㼏㻝㻝㻙㼙㻝㻯㻴㻜㻠㼏㻜㻢㻙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻥㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻡
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻜㻯㻴㻜㻞㼍㻜㻤㻙㻝㻭㻲㻜㻡㻣㻝㻟㻠㻿㻿㻾㻹㻱㻿㼀㻜㻠㻟

㻯㻴㻜㻠㼐㻝㻝
㻺㻮㻝㻝㻜㼍㻙㻝
㻵㻼㻼㻺㻝㻟
㻹㻱㻿㼀㻜㻟㻠
㻱㻹㻼㼏㻜㻝
㻺㻴㻜㻟㻝㼍
㻺㻴㻜㻞㻥㼍
㻹㻱㻿㼀㻜㻥㻣

䖃㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻥㻮㼍㻝㻜㻴㼕㻜㻟㼑㻜㻠㻙㼙㻞㻺㻴㻜㻟㻥㼍
㻯㻴㻜㻠㼒㻜㻟
㻴㼕㻜㻟㼒㻜㻢
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻡㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻠
㻯㻴㻜㻝㼒㻝㻞
㻺㻴㻜㻠㻡㼍
㻭㼁㻞㻞㻟㻡㻠㻤㻿㻿㻾㻯㻴㻜㻞㼏㻝㻝
㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻡
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻤㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻟㻡㻯㻴㻜㻠㼓㻜㻥㻙㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻜㻤㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻜㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻞㻴㼕㻞㻞㼒㻜㻠
㻴㼕㻜㻤㼔㻝㻞
㻴㼕㻜㻡㼎㻜㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻥㻯㻴㻜㻞㼎㻜㻟㼎
㻹㻿㻜㻞㼍㻜㻝
㻹㻿㻜㻢㼓㻜㻟
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻣㻢㻯㻴㻜㻝㼒㻜㻣㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻝㻙㼙㻝㻹㻱㻿㼀㻜㻢㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻝㻢㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻥㻣㻯㻴㻜㻡㼏㻜㻣
㻷㻭㻞㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻢㻢㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻠㻝㻙㼙㻞㻺㻮㻝㻜㻢㼍
㻺㻮㻝㻟㻜㼎
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻡㻺㻮㻝㻟㻠㼍
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻠㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻝㻝㻴㼕㻜㻟㼎㻜㻟㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻢㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻟㻝㻯㻴㻜㻡㼍㻜㻟㻖
㻯㻴㻜㻝㼔㻜㻞㻖
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻡㻖㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻝㻙㼙㻝㻖㻖㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻥㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻣㻙㼙㻞㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻠㼏㻝㻜
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻢㻝㻯㻴㻜㻠㼏㻜㻢㻙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻟㻺㻮㻝㻝㻜㼍㻙㻞
㻺㻴㻜㻝㻡㼍
㻹㻱㻿㼀㻢㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻢㻭㼀㻜㻜㻜㻝㻣㻠㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻝㻞㼎㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻢㻺㼆㼙㼟㻱㻱㻢㻢㻟㻥㻡㻡㻭㻲㻡㻞㻣㻤㻜㻜㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻟㻟㻭㻶㻜㻜㻝㻢㻤㻝㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻜㻯㻴㻜㻝㼔㻜㻝
㻺㻮㻝㻞㻡㼍
㻺㼆㼙㼟㻹㻰㻭㻶㻝㻢㻤㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻠㻞㻹㻱㻿㼀㻞㻜
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻠㻡㻴㼕㻜㻝㼏㻝㻝㻙㼙㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻝㻯㻴㻜㻝㼎㻝㻞
㻹㻱㻿㼀㻞㻥
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻟㻞㻺㻴㻜㻜㻢㼎㻙㻝
㻺㻮㻝㻞㻢㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻤㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻢㻺㻴㻜㻝㻠㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻣㻙㼙㻝㻯㻺㻠㻠㻠㻡㻠㻞㻿㻿㻾㻭㼅㻝㻤㻣㻢㻞㻣㻿㻿㻾㻿㼘㼛㼏㼡㼟

Alternaria ⑓ཎ⳦䛻䜘䜛䝘䝅㯮ᩬ⑓䛸䝸䞁䝂ᩬⅬⴠⴥ⑓

䝘䝅㯮ᩬ⑓

0

1

2

3

4

5

䝸䞁䝂ᩬⅬⴠⴥ⑓

Alternaria alternata

Alternaria alternata

⑓ཎ⳦Japanese pear pathotype

apple pathotype㑇ఏᵝᘧ

୍ᅉᏊ (ឤཷᛶ䛜ඃᛶ)୍ᅉᏊ (ឤཷᛶ䛜ඃᛶ)ཎᅉ㑇ఏᏊᗙ

䝙䝩䞁䝘䝅LG11ୖ㒊䝸䞁䝂LG11ୖ㒊ឤཷᛶရ✀஧༑ୡ⣖䚸᪂Ỉ䚸ᕵ╔䚸༡Ỉ䝇䝍䞊䜻䞁䜾䝕䝸䝅䝱䝇䚸༳ᗘ䠄㧗ᗘឤཷᛶ䠅䚸䜅䛨䠄୰ᗘឤཷᛶ䠅

ᐟ୺≉␗ⓗ
ẘ⣲

AK-toxin
䠄స⏝Ⅼ䛿
⣽⬊⭷䠛䠅

AM-toxin
䠄స⏝Ⅼ䛿
ⴥ⥳య䠛䠅

䖃ẘ⣲䜢⏘⏕䛩䜛䝍䜲䝥䛾⑓ᐖឤཷᛶ䠋᢬ᢠᛶ䛾䝰䝕䝹䖃✺↛ኚ␗⫱✀䛜ᡂຌ䚸䛂䝂䞊䝹䝗஧༑ୡ⣖䛃䚸䛂ᑑ᪂Ỉ䛃䠄䝘䝅䠅䚸䛂ᨺ⫱༳ᗘ䛃䠄䝸䞁䝂䠅䚸䛯䛰䛧䜻䝯䝷䛾䛯䜑㑇ఏゎᯒᅔ㞴 ⌧ᅾ䜎䛷䛻☜ㄆ䛥䜜䛶䛔䜛A. alternata⑓ཎ⳦䛾ẘ⣲䛸ᐟ୺᳜≀䛾┦஫㛵ಀ
䝙䝩䞁䝘䝅

䜲䝏䝂
AF

AK

ACT

AAL

AM

䝪䜿䞉䝙䝽䜴䝯

䜹䞁䜻䝒

ACR䝉䜲䝶䜴䝘䝅䝸䞁䝂䝖䝬䝖㉥䠖ᐇ㝿䛻⑓ᐖ䛜Ⓨ⏕㟷䠖ᐊෆヨ㦂䛷ሗ࿌䝍䝞䝁ᐟ୺᳜≀䛸ᐟ୺≉␗ⓗẘ⣲䛾㛵ಀ䜢⌮ゎ䛩䜛䛯䜑䛻䛿䚸᳜≀ഃ䛾ཎᅉ㑇ఏᏊ䛾ྠᐃ䛜ᚲ㡲䛷䛒䜛䝸䞁䝂䛾䝀䝜䝮᝟ሗ䛾฼⏝䠄㐃㙐⩌11䠅䲑䝙䝩䞁䝘䝅㯮ᩬ⑓᢬ᢠᛶ
Apple.Chr11㻮㼍㻝㻯㻴㻜㻟㼓㻝㻞㻙㻞㻺㻴㻜㻝㻟㼍
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻣㻡㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻞㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻝㻙㼙㻝㻾㻸㻳㻙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻣㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻠㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻥㻴㼕㻜㻞㼏㻜㻣㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻣㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻢㻿㼀㻿㻙㻻㻼㻭㼃㻝㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻠㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻞㻜
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻥㻡㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻥㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻢㼎㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻢㻜
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻠㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻡㻣
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻜㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻣㻙㼙㻝㻖㻷㻭㻠㼎㻖㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻥㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻞㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻥㼎㻯㻴㻙㼂㼒㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻥㻺㼆㼙㼟㻯㻺㻤㻣㻥㻣㻣㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻢㻺㻴㻜㻝㻜㼍
㻯㻴㻜㻡㼓㻜㻤
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻠㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻥㻠

0.2

8.9
(Mb)

㻮㼍㻝㻝

䝸䞁䝂බ㛤㓄ิ䛛䜙
0.1-0.2Mb㛫㝸䛷
45✀㢮䛾genomicSSR䜢䝕䝄䜲䞁

䖃䖃
䖃䖃
䖃䖃
䖃䖃
䖃

㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻞㻣㻯㻴㻜㻠㼔㻜㻞
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻡㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻠㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻜㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻞㻡㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻣㻵㻼㻼㻺㻜㻞
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻠㻠㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻡㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻝㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻢㻙㼙㻝㻯㻴㻜㻟㼐㻜㻞
㻺㻮㻝㻝㻝㼍㻙㻞
㻹㻱㻿㼀㻠㻠
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻠㻯㻴㻜㻡㼏㻜㻞
㻴㼕㻜㻞㼍㻜㻥
㻵㻼㻼㻺㻝㻠
㻴㼕㻜㻠㼓㻝㻝
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻢㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻠㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻜䖃㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻝㻣㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻝㻣
㻺㻮㻝㻜㻡㼍
㻯㻴㻜㻠㼓㻜㻣

㻮㼍㻞㻮㼍㻟㻴㼕㻞㻞㼐㻜㻢
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻡㻣㻯㻴㻜㻠㼑㻝㻞㼎
㻯㻴㻜㻞㼒㻜㻢
㻹㻱㻿㼀㻤㻣
㻺㻮㻝㻞㻠㼎㻙㻞
㻴㼕㻜㻟㼑㻜㻠㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻣㻟㻺㻴㻜㻠㻢㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻣㻹㻱㻿㼀㻞㻤
㻯㻺㻠㻥㻟㻝㻟㻥㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻟㻹㻱㻿㼀㻢㻣
㻺㻴㻜㻟㻟㼎
㻺㻴㻞㻝㻞㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻢㻞㻯㻺㻠㻠㻠㻢㻟㻢㻿㻿㻾㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻜㻢㻡㻥㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻣㻴㼕㻞㻠㼒㻜㻠
㻮㻳㼀㻞㻟㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻢㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻠㻥㻤㻜㻤㻯㻴㻜㻟㼐㻝㻜
㻴㼕㻜㻝㼏㻝㻝㻙㼙㻞㻯㻴㻜㻞㼎㻝㻜
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻢㻥䖃䖃䖃㻺㻮㻝㻝㻟㼍
㻹㻱㻿㼀㻢㻜
㻺㻴㻞㻜㻟㼍
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻤㻙㼙㻞㻺㻮㻝㻝㻥㼎㻙㻝

㻯㻴㻜㻝㼏㻜㻤
㻺㻮㻝㻜㻥㼍
㻹㻿㻝㻠㼔㻜㻟
㻹㻱㻿㼀㻤㻜
㻯㻴㻜㻟㼓㻝㻞㻙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻝㻺㻴㻜㻜㻞㼎
㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻜㻣㻟㻜㻡㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻟㻥

㻮㼍㻝㻞

㻮㼍㻠

㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻜㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻟㻜㻹㻱㻿㼀㻣㻢
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻟㻡㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻤㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻡㻙㼙㻞㻯㻴㻜㻞㼐㻜㻤
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻢㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻡㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻢㻺㻴㻜㻞㻟㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻣㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻤㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻟㻠㻙㼙㻝㻮㼍㻡㻺㼆㻜㻡㼓㻤
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻡㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻡㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻞㻝㻺㻴㻜㻝㻝㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻝㼎㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻤㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻞㻝㻯㻴㻜㻝㼐㻜㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻥㻴㼕㻞㻟㼓㻜㻤
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻞㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻝㻺㻮㻝㻞㻣㼎
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻠㻠㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻠㻙㻝㻺㼆㼙㼟㻰㻾㻥㻥㻥㻟㻟㻣㻯㻴㻜㻞㼔㻝㻝㼎㻙㻝㻯㻴㻜㻝㼐㻜㻣
㻺㻮㻝㻠㻝㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻠㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻝㼎㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻢㻟㻹㻱㻿㼀㻥㻝㻙㼙㻞㻭㼀㻜㻜㻜㻠㻞㻜㻿㻿㻾㻙㼙㻝㻯㻴㻜㻞㼏㻜㻞㼎
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻣㻢㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻡㻺㻮㻝㻜㻝㼍
㻯㻴㻜㻡㼑㻜㻢㻖
㻯㻴㻜㻠㼓㻜㻥㻙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻤㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻟㻠㻟㻣㻥㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻢
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻤㻥㻹㻱㻿㼀㻜㻤㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻞㻴㼕㻜㻠㼐㻜㻞㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻢㻥㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻤㻣㻺㼆㼙㼟㻯㻺㻤㻥㻤㻟㻠㻥㻺㻴㻜㻞㻜㼍㻙㻝
㻺㻮㻝㻜㻟㼍
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻠㻞㻯㻴㻜㻞㼍㻜㻤㻙㻞㻯㻴㻜㻞㼎㻝㻞
㻹㻱㻿㼀㻜㻢㻡
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻡㻡㻺㻮㻝㻞㻠㼎㻙㻝
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻜㻥

㻮㼍㻢

㻮㼍㻣

㻮㼍㻤

䖃

㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻜㻣㻟㻜㻡㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻡㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻡㻹㻱㻿㼀㻤㻟
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻟㼎㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻝㻟㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻠㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻞㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻟㻡㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻞㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻝㼎㻙㼙㻞䖃㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻣㻝
㻯㻴㻜㻝㼎㻝㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻢㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻣㻯㻴㻜㻟㼐㻝㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻜㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻤㻙㼙㻝㼁㻣㻤㻥㻠㻥㻿㻿㻾㻙㼙㻝㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻟㻞㻡㻤㻞㻹㻱㻿㼀㻜㻡㻢
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻢㻯㻴㻜㻡㼍㻜㻡
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻤㻥㻴㼕㻜㻟㼍㻜㻟㻙㼙㻝㻴㼕㻜㻣㼎㻜㻢㻙㼙㻝㻺㻴㻜㻠㻝㼍
㻯㻴㻜㻠㼑㻜㻡
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻜㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻟㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻤㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻞㻥㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻞㻜㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻜㼎㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻣㻙㼙㻞㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻠㻝㻙㼙㻝㻺㼆㼙㼟㻯㻺㻥㻠㻟㻜㻢㻣㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻞㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻥㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻣
㻹㻿㻜㻢㼏㻜㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻟㼎㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻢㻣㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻝
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻡㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻡㻞㻺㼆㻞㻤㼒㻠
㻯㻴㻜㻡㼓㻜㻣㻙㻞㻯㻴㻜㻡㼐㻝㻝
㻷㻭㻝㻢㻺㻴㻜㻠㻠㼎

㻺㻴㻜㻜㻠㼍
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻞㻯㻴㻜㻡㼔㻜㻡
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻠㻤㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻤㻖㻖㻯㻴㻜㻡㼓㻜㻣㻙㻝㻖㻖㻯㻴㻜㻝㼍㻜㻥㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻟㻠㻖㻖㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻞㻥㻙㼙㻝㻖㻖㻯㻴㻜㻠㼒㻜㻢㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻝㼓㻜㻡㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻟㼐㻜㻤㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻡㻡㻖㻖㻖㻺㻮㻝㻝㻥㼎㻙㻞㻖㻖㻖㻹㻿㻜㻝㼍㻜㻡㻖㻖㻖㻺㻴㻜㻜㻝㼏㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻡㼓㻝㻝㻖㻖㻖㻴㼕㻜㻞㼐㻝㻝㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻠㼏㻜㻣㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻟㻝㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻠㻜㻖㻖㻖㻺㻴㻜㻟㻡㼍㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻟㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻡㼐㻜㻟㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻢㻢㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻜㻙㼙㻞㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻤㻙㼙㻞㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻥㻜㻖㻖㻖㻴㼕㻜㻟㼍㻜㻟㻙㼙㻞㻖㻖㻖㻯㻴㻜㻟㼓㻜㻢㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻥㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻝㻖㻖㻖㼁㻣㻤㻥㻠㻥㻿㻿㻾㻙㼙㻞㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻠㻜㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻞㻤㻖㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻡㻹㻱㻿㼀㻟㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻢㻤
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻤㻺㻴㻜㻜㻥㼎
㻹㻱㻿㼀㻜㻡㻞

㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻣㻡㻴㼕㻜㻟㼎㻜㻟㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻠㼎㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻡㻠
㻯㻺㻠㻥㻢㻥㻝㻟㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻝㻡㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻠㻙㻞㻯㻴㻜㻞㼔㻝㻝㼎㻙㻞㻯㻴㻜㻠㼐㻜㻞
㻹㻱㻿㼀㻜㻤㻠
㻯㻴㻜㻝㼒㻜㻞
㻯㻴㻜㻟㼏㻜㻞
㻹㻱㻿㼀㻜㻝㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻝㻜㻹㻱㻿㼀㻟㻜
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻞㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻝㼎㻙㼙㻝㻹㻱㻿㼀㻥㻝㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻞㻙㻝㻺㻮㻝㻟㻟㼍
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻡㻟
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻝㻞㻺㻮㻝㻞㻜㼍
㻯㻴㻜㻟㼍㻜㻤
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻟㻥
㻴㼕㻜㻣㼑㻜㻤㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻣㻯㻴㻜㻡㼒㻜㻠
㻺㻴㻜㻞㻝㼍㻙㻝 㻺㻴㻜㻞㻣㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻠㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻥㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻣㻙㼙㻞㻯㻴㻜㻞㼐㻝㻜㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻥㻢㻺㼆㻜㻞㼎㻝
㻹㻱㻿㼀㻢㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻟㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻥㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻣㻜㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻞㻤㻺㻴㻜㻞㻡㼍
㻼㼜㻭㻯㻿㻞
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻣㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻤㻝㻴㼕㻜㻞㼐㻜㻞
㻵㻼㻼㻺㻜㻤
㻯㻴㻜㻝㼐㻜㻤
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻝㻟㻺㻮㻝㻞㻥㼍
㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻠
㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻣㻙㼙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻟㻡㻯㻴㻜㻟㼔㻜㻢
㻯㻴㻜㻞㼐㻝㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻟㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻝㼎㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻞㻙㼙㻝㻴㼕㻜㻥㼒㻜㻝
㻴㼕㻝㻝㼍㻜㻝
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻜㻯㻴㻜㻞㼏㻜㻥
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻡㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻝㻢㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻞㻢㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻟㻡㼆㻣㻝㻥㻤㻜㻿㻿㻾㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻝㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻝㻟㻵㻼㻼㻺㻝㻥
㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻞㻤

㻹㻱㻿㼀㻝㻥㻙㼙㻝㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻜㻢

㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻥

45✀㢮䛾genomic-SSR䛾䛖䛱
9䝬䞊䜹䞊䛜┠ⓗ㡿ᇦ䛻ᗙ஌
㻮㼍㻝㻟
㻮㼍㻝㻠
㻮㼍㻝㻡
㻮㼍㻝㻢

㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻤㻜㻯㻴㻜㻡㼐㻜㻠
㻺㼆㼙㼟㻭㻮㻜㻡㻞㻥㻥㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻜㻠㻮㼍㻥㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻣㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻢㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻣㻙㼙㻝㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻝㻚㻝㻜㻙㼙㻝㻺㻴㻜㻟㻢㼎
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻜㻠㻙㼙㻝㻹㻱㻿㼀㻙㻝㻜㻝
㻯㻴㻜㻠㼓㻝㻞
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻝㻢㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻝㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻝㻢㻷㻭㻝㻠㻴㼕㻝㻡㼍㻝㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻡㻠㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻥㻝㻴㼕㻝㻡㼓㻝㻝
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻢㻜㻯㻴㻜㻡㼏㻜㻢㻙㻝㻯㻴㻜㻝㼒㻜㻟㼍
㻺㻴㻜㻜㻣㼎
㻴㼕㻜㻠㼑㻜㻠
㻭㼁㻟㻜㻝㻠㻟㻝㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻢㻣㻴㼕㻜㻤㼐㻜㻥
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻞㻜㻺㼆㼙㼟㻱㻮㻝㻠㻣㻥㻢㻣㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻞㻙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻝㻠㻺㻮㻝㻞㻟㼍
㻺㻮㻝㻝㻢㼎
㻴㼕㻜㻝㼏㻝㻝㻙㼙㻝㻯㻴㻜㻠㼐㻝㻝
㻺㻮㻝㻝㻜㼍㻙㻝
㻵㻼㻼㻺㻝㻟
㻹㻱㻿㼀㻜㻟㻠
㻱㻹㻼㼏㻜㻝
㻺㻴㻜㻟㻝㼍
㻺㻴㻜㻞㻥㼍
㻹㻱㻿㼀㻜㻥㻣
㻹㻱㻿㼀㻜㻢㻟
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻝㻢㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻤㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻥㻣㻯㻴㻜㻡㼏㻜㻣
㻷㻭㻞㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻢㻢㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻠㻝㻙㼙㻞㻺㻮㻝㻜㻢㼍
㻺㻮㻝㻟㻜㼎
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻜㻜㻡㻺㻮㻝㻟㻠㼍
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻠㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻝㻝㻝㻴㼕㻜㻟㼎㻜㻟㻙㼙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻢㻠㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻟㻝㻯㻴㻜㻡㼍㻜㻟㻖
㻯㻴㻜㻝㼔㻜㻞㻖
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻡㻖㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻝㻙㼙㻝㻖㻖㻹㼐㼛㻚㼏㼔㼞㻝㻚㻞㻥㻖㻖㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻣㻙㼙㻞㻖㻖㻖㻮㼍㻝㻜㻯㻴㻜㻠㼏㻜㻢㻙㻞㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻡㻥㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻡
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻤㻜㻯㻴㻜㻞㼍㻜㻤㻙㻝㻭㻲㻜㻡㻣㻝㻟㻠㻿㻿㻾㻹㻱㻿㼀㻜㻠㻟
㻴㼕㻜㻟㼑㻜㻠㻙㼙㻞㻺㻴㻜㻟㻥㼍
㻯㻴㻜㻠㼒㻜㻟
㻴㼕㻜㻟㼒㻜㻢
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻜㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻣㻡㻱㻹㻼㼏㻝㻝㻠
㻯㻴㻜㻝㼒㻝㻞
㻺㻴㻜㻠㻡㼍
㻭㼁㻞㻞㻟㻡㻠㻤㻿㻿㻾㻯㻴㻜㻞㼏㻝㻝
㻱㻹㻼㼏㻝㻜㻡
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻠㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻤㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻞㻟㻡㻯㻴㻜㻠㼓㻜㻥㻙㻞㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻜㻤㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻞㻜㻟㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻣㻞㻴㼕㻞㻞㼒㻜㻠
㻴㼕㻜㻤㼔㻝㻞
㻴㼕㻜㻡㼎㻜㻞
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻜㻥㻯㻴㻜㻞㼎㻜㻟㼎
㻹㻿㻜㻞㼍㻜㻝
㻹㻿㻜㻢㼓㻜㻟
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻣㻢㻯㻴㻜㻝㼒㻜㻣㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻥㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻝㻙㼙㻝㻮㼍㻝㻣㻯㻴㻜㻠㼏㻝㻜
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻢㻝㻯㻴㻜㻠㼏㻜㻢㻙㻝㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻢㻟㻺㻮㻝㻝㻜㼍㻙㻞
㻺㻴㻜㻝㻡㼍
㻹㻱㻿㼀㻢㻥
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻢㻭㼀㻜㻜㻜㻝㻣㻠㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻝㻞㼎㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻢㻺㼆㼙㼟㻱㻱㻢㻢㻟㻥㻡㻡㻭㻲㻡㻞㻣㻤㻜㻜㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻟㻟㻭㻶㻜㻜㻝㻢㻤㻝㻿㻿㻾㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻠㻜㻯㻴㻜㻝㼔㻜㻝
㻺㻮㻝㻞㻡㼍
㻺㼆㼙㼟㻹㻰㻭㻶㻝㻢㻤㻝㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻠㻞㻹㻱㻿㼀㻞㻜
㼀㼟㼡㻳㻺㻴㻜㻠㻡㻴㼕㻜㻝㼏㻝㻝㻙㼙㻟㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻝㻜㻝㻯㻴㻜㻝㼎㻝㻞
㻹㻱㻿㼀㻞㻥
㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻟㻞㻺㻴㻜㻜㻢㼎㻙㻝
㻺㻮㻝㻞㻢㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻜㻞㻤㼀㼟㼡㻿㻺㻼㻝㻜㻝㻢㻺㻴㻜㻝㻠㼍
㼀㼟㼡㻱㻺㻴㻝㻜㻣㻙㼙㻝㻯㻺㻠㻠㻠㻡㻠㻞㻿㻿㻾㻭㼅㻝㻤㻣㻢㻞㻣㻿㻿㻾㻿㼘㼛㼏㼡㼟

• 502 ᗙ• 17 㐃㙐⩌• 965 cM
• 106 䝘䝅EST-SSRs• 67 䝘䝅SNPs• 116 䝘䝅䝀䝜䝮SSRs• 210 䝸䞁䝂SSRs• 3 Others• 2011’11⌧ᅾ䝸䞁䝂ᩬⅬⴠⴥ⑓䛾Ⓨ⏕ືែzከⓎᖺ䠖2010ᖺz⑓ཎ⳦: ᩬⅬⴠⴥ⑓⳦䠄Alternaria alternata
apple pathotype䠅

Ⓨ⏕ቑຍᮇ

30

Ⓨ⏕ቑຍᮇ

200
180

25

160
140

ᖹ 20
ᆒ
Ẽ 15

z⑓ཎ⳦䛾⏘⏕䛩䜛ᐟ୺≉␗ⓗẘ⣲䛻཯ᛂ䛧䛶Ⓨ⑓㝆Ỉ㔞
80 䠄㼙㼙䠅

120100

䠄Υ䠅 1060zᖺ㛫7ᅇ䠄㟷᳃┴䠅䛾⸆๣ᩓᕸ

40

5

20

zᱵ㞵䛛䜙ኟᮇ䛾㧗 䚸ከ㞵䛷ከⓎ

0

0
ୖ᪪

୰᪪ ୗ᪪

ୖ᪪

୰᪪ ୗ᪪

6᭶

ୖ᪪ ୰᪪

7᭶

ୗ᪪

8᭶

ᙜᖺ್
ᖹᖺ್

Ẽೃኚື䛻క䛖Ẽ ୖ᪼䛻䜘䛳䛶䚸Ⓨ⏕䞉⿕ᐖ㠃✚䛾ቑ኱䛜ண᝿䛥䜜䜛(ཎᅗ䠖୍┠䛷䜟䛛䜛ᯝᶞ䛾⑓ᐖ⹸)䝸䞁䝂ᩬⅬⴠⴥ⑓᢬ᢠᛶ
䛂0䛃䜽䝷䝇௨እ䛿䚸ᅡሙ䛷ⴥ䞉ᯝᐇ䛻Ⓨ⑓䛧䚸ᯝᐇ⏕⏘䛻ᝏᙳ㡪㜵㝖ᚲせရ✀䛤䛸䛾᱂ᇵ㠃✚๭ྜ᢬ᢠᛶ䠄㝣ዟ䚸໭ᩯ䚸㔠ᫍ䠅䛭䛾௚0䡸䢚䡪䢁䡶䢚䡬䢕䢀䢚⋤ᯘ୰⛬ᗘ⨯⑓ᛶ

1

2

3

䜅䛨
9䠂

52䠂

䛴䛜䜛
65%௨ୖ䛜⨯⑓ᛶရ✀

㧗ᗘ⨯⑓ᛶ

4

5
䖃䝸䞁䝂ᩬⅬⴠⴥ⑓᢬ᢠᛶရ✀䛾⫱ᡂ䛜ᚲせ䛭䛾䛯䜑䛻䚸᢬ᢠᛶ䡚୰ᗘ⨯⑓ᛶ䡚㧗ᗘ⨯⑓ᛶ䛾ゎᯒ䞉㑇ఏᏊ༢㞳䛜ᚲせ 䝸䞁䝂ᩬⅬⴠⴥ⑓⨯⑓ᛶ(᢬ᢠᛶ)䛾䝬䝑䝢䞁䜾䖃⨯⑓ᛶ䛜ඃᛶ/᢬ᢠᛶ䛜ຎᛶ
1㑇ఏᏊᨭ㓄䠄ᩪ⸨䞉Ṋ⏣ 1984䠅¾᢬ᢠᛶ: alt/alt䚸⨯⑓ᛶ: Alt/alt or Alt/Alt

SD LG 11䖃䝇䝍䞊䜻䞁䜾䝕䝸䝅䝱䝇 x ⣚⋢ F1114ಶయ
(SD, Alt/alt)(alt/alt)

0.0
0.9
1.8

60

4.5

MEST070
NZmsCN905667
CH01c11CH04h02
Hi07d11Hi01d06

50

6.7
8.4

DR033892

13.0

NZmsDR033893

20.4
21.2

CH02d08
CH03d02
CH02d12CH05g11

40

ಶ
య 30
ᩘ

Alt

20
10
0
0

0-0.5

0.5-1.5 1.5-2.5 2.5-3.5

3.5-5

ቯṚᩬᙧᡂ⛬ᗘ0 (⑓ᚩ䛺䛧)22.1

5 (⑓ᩬ⏒)

DNA䝬䞊䜹䞊䜢฼⏝䛧䛯䛜䜣䛧䜕⑓᢬ᢠᛶ䝡䝽⣔⤫䛾⫱ᡂ䠄㛗ᓮ┴㎰ᯘᢏ⾡㛤Ⓨ䝉䞁䝍䞊䠅䞉⑓⑓ཎ⳦

Pseudomonas syringae
pv.eriobotryaeᖺ㛫䛾䛜䜣䛧䜕⑓ᑐ⟇㜵㝖㈝115୓/ha䛂ᐮᐖ䜔ྎ㢼ᚋ䛻⸆๣ᩓᕸ䠄䛜䜣䛧䜕ᑐ⟇䠅䛷䚸஧㔜䛾䝎䝯䞊䝆䛃
㏆ᖺ䛾Ẽೃኚື䛻క䛔䚸ឤᰁᶵ఍䛾ᣑ኱䚸Ⓨ⏕㠃✚⋡䛚䜘䜃⿕ᐖ㠃✚䛾ᣑ኱స௜䛡㠃✚䠄ha䠅596䛜䜣䛧䜕⑓Ⓨ⏕㠃✚䠄ha䠅 Ⓨ⏕㠃✚๭ྜ

260

44%

㛗ᓮ┴⑓ᐖ⹸㜵㝖ᡤㄪ䜉2011ᖺᗘ 䛜䜣䛧䜕⑓᢬ᢠᛶ䛾ホ౯䛸䝬䝑䝢䞁䜾䝬䝑䝢䞁䜾㞟ᅋⓑⱱᮌ
×䠄pse-a/pse-a䠅䝍䜲䝽䞁䝡䝽
䠄Pse-a/pse-a䠅

᢬ᢠᛶุᐃ

78-51
ⱱᮌ
×
䠄pse-a/pse-a䠅䠄Pse-a/pse-a䠅ᗂⴥ䛾୰⫘䜈௜യ᥋✀
2䞄᭶ᚋ䛻ุᐃ

F1ಶయ96ಶయ⏝䛔䛯ศᏊ䝬䞊䜹䞊䖃䝸䞁䝂䚸䝘䝅䛚䜘䜃䝡䝽⏤᮶䛾
368✀㢮䛾SSR䝬䞊䜹䞊
䖃1080✀㢮䛾RAPD䝬䞊䜹䞊᢬ᢠᛶ䛜䜣䛧䜕⑓᢬ᢠᛶPse-a䜢䝡䝽➨10㐃㙐⩌䛻ྠᐃ䞉㑅ᢤ䝬䞊䜹䞊㛤Ⓨ
LG10
0.0
6.3

Pse-a

12.6
13.5
16.3
17.8
24.4
29.0

CH04c06Z(apple17pear10)
TsuENH159(pear10)
EJ-329(loquat10)
TsuENH181(pear10)
R-13a
MEST-43(apple10)
E-03
AF-04
MEST-38(apple10)
CH04f03(apple10) 䝸䞁䝂䛾䝀䝜䝮᝟ሗ䛾฼⏝
AO-05
SSR䝬䞊䜹䞊タィ
AB-17
CH03d08Y(apple14)
AU223548SSR(apple10)
BA-03b

38.2

AA-16b

41.7

AX-03

50.7
52.2
54.1

Hi05b02(appler10)
TsuENH009(pear10)
MEST-23(apple10)
Hi08h12(apple10)62.1

MS06g03(apple10))

69.7

G-5

8.4
10.6
10.8

0.0

SSR0254

1.5

SSR0599

2.3
6.4
8.2

SSR0791
Pse-a
SSR176412.5

CH04c06Z
TsuENH159

14.5

ssrEJ-329
TsuENH181

(cM)

 

⨯⑓ᛶ

䝙䝩䞁䝘䝅䛾⤖ᐇᏳᐃ䠙⮬ᐙ࿴ྜᛶ䛾฼⏝䝙䝩䞁䝘䝅䛿⮬ᐙ୙࿴ྜᛶ䳑⮬ᕫ䛾ⰼ⢊䛷䛿⤖ᐇ䛧䛺䛔䠅䛚䛥஧༑ୡ⣖ (S2S4sm)䛜
ᣢ䛴⮬ᐙ࿴ྜᛶ䛾฼⏝䞉刴஧༑ୡ⣖刵䛾ᯞኚ䜟䜚ရ✀
䞉S4䝝䝥䝻䝍䜲䝥䛾୍㒊䛜Ḟኻ䛧䛶䛔䜛䛯䜑⮬ᐙ࿴ྜ䠙S4sm

ゼⰼ᪻⹸

ᤵ⢊సᴗ
ၥ㢟Ⅼ

S4sm

S2

䞉඲ປാ᫬㛫䛾⣙10䠂䞉Ẽೃኚື䠄㛤ⰼᮇ䛾ప 刷㛗㞵䛷⤖ᐇ⋡䛜పୗ䠅䞉䝭䝒䝞䝏୙㊊䞉╔ᯝ⟶⌮సᴗ䛿ᶵᲔ໬䛜ᅔ㞴䞉䝫䝆䝔䜱䝤䝸䝇䝖䜈䛾ᑐᛂ䞉ⰼ⢊䛾☜ಖ

S2-RNase

S4-RNase⮬ᐙ࿴ྜ䠃୙࿴ྜ≉␗ⓗ䝬䞊䜹䞊
9 1 ✀㢮䛾⮬ᐙ࿴ྜ㑇ఏᏊ(S4sm, deletion mutant)
9 10 ✀㢮䛾⮬ᐙ୙࿴ྜ㑇ఏᏊ
(S1, S2, S3, S4, S5, S6, S7, S8, S9, Sk)¾ 11 ✀㢮䛾⮬ᐙ࿴ྜ䠃୙࿴ྜ䜢㆑ู䛩䜛䝬䞊䜹䞊䜢㛤Ⓨ
F-primerR-primer

Osa-Nijisseiki
236 kbp deletion
Nijisseiki

Okada et al. (2008) Plant Mol Biol 66: 389–400

1 2 3 4 5 6 7 8 9k1,500 bp1,000 bp
500 bp

S4sm
200 bp ௒ᚋ䛾⫱✀┠ᶆ䛻䛴䛔䛶䠄䝙䝩䞁䝘䝅䠅స≀⫱✀◊✲䛾௒ᚋ䛾㐍䜑᪉䛻䛴䛔䛶䠉୺䛺స≀䛾㔜Ⅼ┠ᶆ䛸᥎㐍యไ䠉
㎰ᯘỈ⏘ᢏ⾡఍㆟䠄ᖹᡂ24ᖺ5᭶25᪥Ỵᐃ䠅㔜Ⅼㄢ㢟䞉⮬ᐙ࿴ྜᛶရ✀䛾㛤Ⓨ䞉⮬ᐙ᦬ᯝᛶရ✀䛾㛤Ⓨ䞉㯮ᩬ⑓䛚䜘䜃㯮ᫍ⑓」ྜ᢬ᢠᛶရ✀䛾㛤ⓎᨵⰋ䝍䞊䝀䝑䝖

䞉⮬ᐙ࿴ྜᛶ
䞉⮬ᐙ᦬ᯝᛶ
䞉」ྜ⑓ᐖ᢬ᢠᛶ
䞉᪥ᣢ䛱ᛶ 䞉኱ᯝ 䞉Ⰻ㣗࿡ᛶ⌧ᅾ䛾୺䛺ရ✀ᖾỈ䚸㇏Ỉ䚸᪂㧗䚸஧༑ୡ⣖ᶵ㛵ูᙺ๭ศᢸ౛

䠄⊂ἲ䠅ඛᑟⓗရ✀䛾㛤Ⓨ䚸DNA䝬䞊䜹䞊㛤Ⓨ䠄බタヨ䠅┴䛾䝤䝷䞁䝗䛸䛺䜛ရ✀䛾㛤Ⓨ䚸┴ෆ䛾⏘ᆅ䛻㐺䛧䛯ရ✀䛾㑅ᐃ䠄Ẹ㛫䠅⮬♫䝤䝷䞁䝗䛸䛺䜛ရ✀䛾㛤Ⓨ䠄኱Ꮫ䠅ᇶ┙ⓗ◊✲䛚䛔䛧䛔ᯝᐇ䠄㣗࿡㛵㐃ᙧ㉁䠅䛿䚸ከᩘ䛾㑇ఏᏊ䛜㛵୚䛩
䜛」㞧䛺ᙧ㉁ከᩘ䛾㑇ఏᏊ䛜㛵୚䛩䜛」㞧䛺ᙧ㉁䛻䛿
䳑䝀䝜䝮䝽䜲䝗䝬䞊䜹䞊䛾฼⏝䖩㔜せᯝᐇᙧ㉁䛻㛵㐃䛩䜛䝬䞊䜹䞊㛤Ⓨ䛾ၥ㢟Ⅼ䕺䝬䝑䝢䞁䜾㞟ᅋ䜢౑䜟䛺䛔䛷䚸㉁ⓗ䞉㔞ⓗᙧ㉁䛾ゎᯒ䛜䛷䛝䛺䛔䛛䠛䕺ရ✀≉ᛶ䞉DNA䝬䞊䜹䞊䛾䝕䞊䝍䝧䞊䝇䜢ᇶ䛻ゎᯒ䛜䛷䛝䛺䛔䛛䠛䕺㑇ఏⓗ䛻㏆䛔᱂ᇵရ✀䛷䚸ᙧ㉁䛾ゎᯒ䛜䛷䛝䛺䛔䛛䠛

ᙧ㉁䛸䝬䞊䜹䞊㛫䛾㛵ಀ䛛䜙• 㑇ఏᏊ䜢᳨ฟ䛩䜛– 䜰䝋䝅䜶䞊䝅䝵䞁䝬䝑䝢䞁䜾(GWAS)• 㑇ఏⓗ⬟ຊ䜢ண䛧䛶㑅ᢤ䛩䜛

– 䝀䝜䝭䝑䜽䝉䝺䜽䝅䝵䞁䠄GS: Genomic Selection䠅 䝀䝜䝭䝑䜽䝉䝺䜽䝅䝵䞁
⎔ቃせᅉ
ᅡሙヨ㦂

ほᐹ್䛷㑅ᢤ
ᖺ䛻1ᅇ䚸┠ᶆ⎔ቃ䛷䝀䝜䝮䝽䜲䝗䝬䞊䜹䞊䛻ᇶ䛵䛟ண䠛
y f (x , x ,..., x )
i

i1

i2

iN

ண

್䛷㑅ᢤ

Genomic SelectionGS䛿䚸⎔ቃ䛾ᙳ㡪䜢ཷ䛡䛪䛻䚸䛔䛴䛷䜒䛹䛣䛷䜒ᐇ᪋䛷䛝䜛䟿䛚䛔䛧䛔ᯝᐇ䠄㣗࿡㛵㐃ᙧ㉁䠅䛾DNA䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ䜈䛾㐺⏝䟿⏝䛔䛯ᮦᩱ䛸䝕䞊䝍䖃䝙䝩䞁䝘䝅ရ✀䞉⣔⤫䠖84㇏Ỉ䚸ᖾỈ䚸䛒䛝䛵䛝䚸䛒䛝䛒䛛䜚䚸䛺䛴䛧䛪䛟䚸⋤⛅䚸䛺䛹ᯝᶞ◊⫱ᡂရ✀䠖17႐Ỉ䚸᪂㞷䚸ከᦶ䚸䛺䛴䜂䛛䜚䚸༡᭶䚸༡Ỉ䚸䛻䛳䛣䜚䛺䛹㏆௦஺㞧ရ✀䠖16ឡ᏾䚸✄ᇛ䚸⳥Ỉ䚸ྩሯ᪩⏕䚸᪂⯆䚸᪂ୡ⣖䚸᪂㧗䛺䛹ྂ䛔஺㞧ရ✀䠖20஧༑ୡ⣖䚸㛗༑㑻䚸ᬌ୕ྜྷ䚸ኳ䛾ᕝ䚸ឡ᏾䚸ኴⓑ䛺䛹୺せᅾ᮶ရ✀䠖17
ᖹሯ16ྕ䚸⟃Ἴ52ྕ䚸162-29䚸䝸-14䚸䜲-33䛺䛹ᯝᶞ◊⫱ᡂ⣔⤫䠖13䖃䝬䞊䜹䞊ᩘ䠖ྜィ785

ෆヂ䠖 330䛾SSR, 428䛾SNP, 20䛾䝺䝖䝻䝖䝷䞁䝇䝫䝌䞁䝬䞊䜹䞊,
4䛾RAPD-STS, 3䛾㑇ఏᏊ䝬䞊䜹䞊䠄S-RNase, ACS1, ACS2䠅

ᖾỈ䠆䛩䜉䛶䛾SSR䛜㐃㙐ᆅᅗ䛻䝬䝑䝢䞁䜾῭䜏㇏Ỉ䖃ᙧ㉁ᩘ䠖12䠄䝷䞁䜽䝕䞊䝍䠅཰✭ᮇ䠖1-4䠄ᴟ᪩⏕䡚ᬌ⏕䠅䚸ᯝᐇ㔜䠖1-3䠄ᑠ䚸୰䚸኱䠅䚸㯮ᩬ⑓᢬ᢠᛶ䠖1-3䠄ᙅ䚸୰䚸ᙉ䠅䚸㯮ᩬ⑓᢬ᢠᛶ䠖1-2䠄ᙅ䚸ᙉ䠅䚸ᯝᐇ◳䛥䠖1-3䠄㌾䚸୰䚸◳䠅䚸ᶞໃ䠖1-3䠄ᙅ䚸୰䚸ᙉ䠅䚸▷ᯝᯞ䛾╔⏕䠖1-3䠄ᑠ䚸୰䚸ከ䠅䚸⢾ᗘ䠖1-3䠄ᑠ䚸୰䚸ከ䠅䚸㓟ᗘ䠖1-3䠄ᑠ䚸୰䚸ከ䠅䚸ᯝᐇ䛾ᙧ䠖2-6䠄ᡥ෇䚸෇䚸෇ᴃ෇䛺䛹䠅䚸䝅䝵⢾⵳✚㔞1-3䠄ᑠ䚸୰䚸ከ䠅䚸ᯝ⓶Ⰽ1-4䠄㉥䚸୰㛫䚸㟷䞉䛥䜃ከ䚸㟷䞉䛥䜃ᑡ䠅 

GWAS䛾᭷ຠᛶ᳨ド
6

7

8

9

10 11 12 13 14 15 16 17

0

200

400

600

800

1000

Map position
ᆅᅗ㊥㞳
(cM)

LOD 5.21-6.38(15.3-23.8%)

2

3

4

5

6

7

0

200

400

8

9

10 11 12 13 14 15 16 17

600

800

ᆅᅗ㊥㞳
(cM)

2010ᖺ
2011ᖺ
6

LOD 4.41-4.67(13.3-14.9%)

6
4

4

LOD 7.92-8.99(32.7-36.9%)

0

10

5

2

2

1000

Map position

QTLゎᯒ
䛻䜘䜛᳨ド

2010ᖺ
2011ᖺ

8

1

0.8

5

0.4

4

NB118a(LG#11)

FruC
ᯝ⓶Ⰽ

0.0

3

Posterior prob. of QTL

2

OHP19
(LG#8)

0.4

0.8

1

PPACS2(LG#15)

཰✭ᮇ
HarT

0.0

㇏Ỉ

ᖾỈ

0

NH201aTsuGNH221

䜰䝋䝅䜶䞊䝅䝵䞁ゎᯒ䛾᭷ຠᛶ䛜᳨ド䛥䜜䛯

TsuGNH057

NH005bHi01c11_m1

஧༑ୡ⣖CH04g12
TsuGNH116
NB114aOPH-19TsuENH034

TsuGNH013
TsuENH018
NH025a*CH02c02a_m2
Hi02d02
PPACS2
IPPN08NB129a_m1
TsuENH243_m2
MEST050
TsuENH231
CH02d11
TsuENH232
TsuENH143
CH03h06

BGA35
NH030a_m1
NH024bMEST080
MS14h03
CH03g12_m1

CH01b12_m2

MEST060*
TsuENH074*
NB113a*TsuGNH184*
SAmsAU301301

TsuENH208
TsuGNH130
MEST076

NH023aTsuENH246
TsuGNH153
TsuENH127
TsuGNH051_m1

0
TsuENH191
TsuGNH036
Hi09f01
Hi11a01
MEST022
NB102aTsuENH040
MEST019_m2
TsuGNH050
TsuGNH124
TsuENH035

Posterior prob. of QTL

BGA35(LG#3)

䛺䛴䛧䛪䛟཰✭ᮇ䝬䞊䜹䞊䛸ᙧ㉁䛸䛾㛵㐃ኴⓑ
9/1

BGA35, PPACS2䛸䜒᪩⏕ᆺ

䛒䛝䛒䛛䜚
9/6

BGA35, PPACS2䛸䜒ᬌ⏕ᆺ

18

16

14

䛒䛝䛒䛛䜚䠖BGA35 (136/136),
PPACS2 (245/245)

12

ಶ 10
య
ᩘ 8

ኴⓑ䠖BGA35 (136/129),PPACS2 (263/245)

6

4

2

0
0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

཰✭ᮇ䚸᭶/᪥ ᯝ⓶Ⰽ㛵㐃䝬䞊䜹䞊䝙䝩䞁䝘䝅䛾ᯝ⓶Ⰽ㟷䝘䝅୰㛫ᆺInterval mapping
MapQTL ver.6㉥䝘䝅

Mdo.chr8.12: 551kb of apple chr8
Mdo.chr8.13: 1,012kb of apple chr8
Mdo.chr8.10: 3,952kb of apple chr8

Aki8

4.3

Mdo.chr8.12
Mdo.chr8.13
Mdo.chr8.10
NB114aCH04g12
TsuGNH116
OPH-198.7

TsuENH034

16.6

NH005b18.9

Hi01c11_m1

39.6

TsuGNH057

46.2

NH201aTsuGNH221

0.0
2.2

scores 1-3

score 4score 5CH04g12: A allele (162-bp)scores 1-3: 24 %score 4: 13 %score 5: 63 %¾㉥䝘䝅䠃୰㛫ᆺ䛾㑅ᢤ

LOD: 8.03%Expl: 33.1%(2011)(LOD)

䝀䝜䝮䝽䜲䝗SSR䝬䞊䜹䞊䛻䜘䜛⫱✀౯ண

 

0

5

10

CH04g12: H allele (166-bp)
scores 1-3: 80 %score 4: 4 %score 5: 15 %¾㟷䝘䝅䛾㑅ᢤ⢭ᗘᙧ㉁ண཰✭ᮇ䠄HarT䠅

0.79㯮⌜⑓᢬ᢠᛶ
䠄BSR2: 2ẁ㝵䠅

0.40ᯝ⫗◳ᗘ䠄FruH䠅

0.54ᯝᐇ㔜䠄FruW䠅

0.55ᯝᐇ䛾ᙧ䠄FruS䠅

0.33ᯝ⓶Ⰽ䠄FruC䠅

0.63ᯝỒ㓟ᗘ䠄Aci䠅

0.41ᯝỒ⢾ᗘ䠄SugC䠅

0.21䝅䝵⢾⵳✚㔞
䠄Sucrose䠅

0.29▷ᯝᯞ䛾╔⏕
䠄SpuN䠅

0.58

ᶞໃ䠄TreV䠅

0.02⢭ᗘ凚BayesA凛䛚䜟䜚䛻௒ᚋ䛾䝀䝜䝮ゎᯒᢏ⾡䛾㐍ᒎ䛻䜘䜚䚸ୗグ䛾ඛ➃䝀䝜䝮䠃⫱✀◊✲䛜ᮇᚅ䛥䜜䜛
1. 㧗⢭ᗘDNA䝬䞊䜹䞊䛾㛤Ⓨ
2. ⑓ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䜢ጞ䜑䛸䛩䜛DNA䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ⫱✀3. 」ᩘ㑇ఏᏊᨭ㓄䛾」㞧䛺ᙧ㉁䛾DNA䝬䞊䜹䞊㑅ᢤ⫱✀䠄ᯝᐇᙧ㉁䜔⑓ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䜢ྵ䜐䠅
4. 㔜せ㑇ఏᏊ䛾䜽䝻䞊䝙䞁䜾䛸฼⏝ㅰ㎡
䖃㎰ᯘỈ⏘┬ ㎰Ỉጤク䝥䝻䛂Ẽೃኚື䛻ᑐᛂ䛧䛯ᚠ⎔ᆺ㣗ᩱ⏕⏘➼䛾☜❧䛾䛯䜑䛾ᢏ⾡㛤Ⓨ䛃䖃㎰ᯘỈ⏘┬ ㎰Ỉጤク䝥䝻䛂ḟୡ௦䝀䝜䝮ᇶ┙䝥䝻䝆䜵䜽䝖䛃䖃㎰ᯘỈ⏘┬ ㎰Ỉጤク䝥䝻䛂᪂㎰ᴗᒎ㛤䝀䝜䝮䝥䝻䝆䜵䜽䝖䛃䖃㎰◊ᶵᵓ䞉ᯝᶞ◊✲ᡤ䞉ᒣ⏣ᫀᙪ㡿ᇦ㛗䞉ᒣᮏಇဢ䚸す㇂༓ెᏊ䚸ᅧஂ⨾⏤⣖䚸ዉᓥ㈼ඣ䚸ಖᆏ䜅䜏Ꮚ䚸⁠⏣ᚨ⨾䚸ᢲ㔝⚽⨾䚸ᰗᶫ┤Ꮚ䠄䝀䝜䝮䠅䞉㰻⸨ᑑᗈ䚸㧗⏣ᩍ⮧䚸すᑿ⪽ᝅ䚸ຍ⸨⚽᠇䠄䝘䝅䞉䜽䝸⫱✀䠅䞉㜿㒊࿴ᖾ䚸ᒸ⏣࿴㤿䚸᳃㇂ⱱᶞ䠄䝸䞁䝂⫱✀䠅
䖃㎰◊ᶵᵓ䞉㔝⳯Ⲕᴗ◊✲ᡤ䠖⚟ᒸᾈஅ
䖃㎰◊ᶵᵓ䞉୰ኸ㎰ᴗ◊✲䝉䞁䝍䞊䠖ᯘ Ṋྖ䖃ᮾி኱Ꮫ䞉㎰Ꮫ⣔◊✲⛉䠖ᒾ⏣ὒె䖃㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ䠖∦ᐤ⿱୍䖃㛗ᓮ┴㎰ᯘᢏ⾡㛤Ⓨ䝉䞁䝍䞊䠖▼ᮏ៞୍㑻䚸⚟⏣ఙ஧䠄⌧బ㈡኱Ꮫ䠅  

㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛾ᾏእ䛷䛾
㛤Ⓨ䞉ᬑཬ≧ἣ㻞㻜㻝㻡ᖺ㻥᭶㻝㻣᪥᪥ᮏ䝰䞁䝃䞁䝖ᰴᘧ఍♫ᒣ᰿ ⢭୍㑻

䠍䠊㎰ᴗ䛜┤㠃䛩䜛ㄢ㢟

2

 

ቑຍ䜢⥆䛡䜛ୡ⏺䛾ேཱྀእົ┬䛂䜟䛛䜛䟿ᅜ㝿᝟ໃ ㎰ᆅதዣ䛸㣗⣊Ᏻ඲ಖ㞀䛃
http://www.mofa.go.jp/mofaj/press/pr/wakaru/topics/vol44/3ᬮ໬䛻䜘䜛㎰ᴗ⏕⏘䛾ኚື䠄ኳೃኚື䛻䜘䜚䜒䛯䜙䛥䜜䜛䚸2003ᖺ䛸2080ᖺ௦䛾㎰ᴗ⏕⏘ᛶ䛾ẚ㍑䠅㈨ᩱ䛺䛧25%௨ୖῶᑡ
1525%ῶᑡ
515%ῶᑡ
05%ῶᑡ
05%ቑຍ
515%ቑຍ
1525%ቑຍ
25%௨ୖቑຍ

ฟᒎ䠖ᅜ㝿㏻㈌ᇶ㔠䠄IMF䠅ሗ࿌᭩ 䠖Global Warming andAgriculture (2008)https://www.imf.org/external/pubs/ft/fandd/2008/03/pdf/cline.pdf

 

4

ୡ⏺䛾㎰ᴗ䛾ᢪ䛘䜛ㄢ㢟
¾ 2050ᖺ䛻90൨ே䛻䛺䜛ேཱྀ䜢㣴䛖䛯䜑䛻䛿㣗⣊⏕⏘䜢2ಸ䛻䛩䜛ᚲせ䛜䛒䜛䚹
1. 䛧䛛䛧䚸䜒䛖䛣䜜௨ୖ㎰ᆅ䜢ቑ䜔䛩䛣䛸䛿୙ྍ⬟䚹
2. ᆅ⌫ ᬮ໬䛻䜘䜚㎰ᴗ䛾⏕⏘ᛶ䛜పୗ䚹
3. ᆅ⌫ ᬮ໬➼䛻䜘䜚Ỉ୙㊊䚹
4. ⪔㉳䛻䜘䜛ᅵተ䞉⫧ᩱ䞉㎰⸆䛾ὶஸ䚸 ᐊຠᯝ䜺䝇䛾᤼ฟ䠄⥲㔞䛾⣙䠍䠐䠂䠅䛺䛹䛻䜘䜛⎔ቃởᰁ䚹 ⎔ቃ䛻䜔䛥䛧䛟䚸┬㈨※䛷⏕⏘ᛶ䛾ྥୖ䜢ᅗ䜛䛣䛸䛜ฟ᮶䜛ᣢ⥆ྍ⬟䛺㎰ᴗ䛾ᐇ⌧䛜ᚲせ5ၥ㢟ゎỴ䛻ᚲせ䛺ᢏ⾡• ᑡ䛺䛔㈨※䛷᭱኱䛾཰✭㔞䜢┠ᣦ䛩ᣢ⥆ྍ⬟䛺㎰
ᴗ䛻㈉⊩䛩䜛ᢏ⾡– ཰✭㔞䜢ቑຍ䛩䜛ᢏ⾡• ㎰ᴗ䛾3䛴䛾ᩛ䛷䛒䜛ᐖ⹸䚸⑓Ẽ䚸㞧ⲡ䜢ඞ᭹䛧䛶཰✭㔞䜢ቑຍ䛩䜛ᢏ⾡䚹– 㛤Ⓨ㏵ୖᅜ䛷䛿䛣䜜䜙3䛴䛾ᩛ䛻䜘䜛ῶ཰䛜㢧ⴭ䚹• ཰㔞䛾㧗䛔స≀䛾㛤Ⓨ䚹– ᆅ⌫ᬮ໬䜢ඞ᭹䛩䜛ᢏ⾡䚹• ⪏ᬬᛶ䚸⪏஝ᛶ䚸⪏ሷᛶ䚹– ᑡ䛺䛔Ỉ䜔⫧ᩱ䛷཰✭㔞䜢☜ಖ䛷䛝䜛ᢏ⾡䚹– ᐊຠᯝ䜺䝇᤼ฟ๐ῶ䛾ᢏ⾡䠄୙⪔㉳᱂ᇵ䠅䚹– ⏕⏘ᛶ䜢ྥୖ䛩䜛ᢏ⾡䠄┤᧛䚸⢭ᐦ㎰ἲ䠅䚹– ᰤ㣴౯䛾㧗䛔స≀䚸ᶵ⬟ᛶ䜢ᣢ䛳䛯స≀䛾㛤Ⓨ䚹
 

6

䠎䠊㎰ᴗ䛜┤㠃䛩䜛ㄢ㢟䜈䛾䝰䞁䝃䞁䝖䞉䜹䞁䝟䝙䞊䛾ྲྀ⤌䜏

7䝰䞁䝃䞁䝖䞉䜹䞁䝟䝙䞊䛾ᣢ⥆ྍ⬟䛺㎰ᴗ䜈䛾බ⣙• ㎰ᴗ⏕⏘⪅䛸༠ຊ䛧䛶:• ቑ኱䛩䜛㣗⣊䚸⧄⥔䚸⇞ᩱ㟂せ䜢‶䛯䛩䛯䜑䚸20002030ᖺ䛾㛫䛻䝖䜴䝰䝻䝁䝅䚸䝎䜲䝈䚸䝽䝍䚸䝘䝍䝛䛾཰㔞䜢ಸ䛻䛩䜛• 2000ᖺ䜢ᇶ‽䛸䛧䚸2030ᖺ䜎䛷䛻฼⏝㈨※䜢33%๐ῶ䛩䜛䠄౛䛘䜀䚸Ỉ䚸ᅵᆅ䚸䜶䝛䝹䜼䞊䠅• 2020ᖺ䜎䛷䛻䚸䛣䜜䜎䛷䛾㎰ᴗ⏕⏘⪅䛻ຍ䛘500୓ே௨ୖ䛾㈨※䛻ஈ䛧
䛔㎰ᴗ⏕⏘⪅䛾཰ධ䜢ቑ䜔䛩
8

 

య⣔ⓗ䛺䜰䝥䝻䞊䝏䛷ᣢ⥆ྍ⬟䛺㎰ᴗ䜢ᡂຌ䛥䛫䜛

ຠᯝ䜢᭱኱໬䛩䜛䛯䜑䛻⤫ྜ໬䛥䜜䛯ᢏ⾡ᇶ┙䜢㥑౑⫱✀•䝇䝖䝺䝇⪏ᛶ• ⑓ᐖ㜵㝖
• 㧗཰㔞

໬Ꮫ㎰⸆

⏕≀㎰⸆

• 㞧ⲡ㜵㝖• 㞧ⲡ㜵㝖• ᐖ⹸㜵㝖• ᐖ⹸㜵㝖• ⑓ᐖ㜵㝖

• 䜴䜲䝹䝇㜵㝖

䝞䜲䜸䝔䜽䝜䝻䝆䞊⢭ᐦ㎰ᴗ• 㞧ⲡ㜵㝖• ⢭ᐦ㎰ἲ• ᐖ⹸㜵㝖• ⏕⏘ᛶྥୖ

• 䝇䝖䝺䝇⪏ᛶ• Ỉ䛾᭷ຠ฼⏝• 㧗཰㔞• ⫧ᩱᡂศ䛾᭷ຠ฼⏝

• ᰤ㣴౯

9

㑇ఏᏊ⤌᥮䛘ᢏ⾡䛜ฟ᮶䜛஦
1. ✀䜢ၥ䜟䛪䚸᭷⏝䛺㑇ఏᏊ䜢⫱✀䛻ά⏝䛧䚸㎰ᴗ䛾⏕⏘ᛶྥୖ䜔ே䛾೺ᗣቑ㐍䛻ᙺ❧䛴ရ✀ᨵⰋ䜢ྍ⬟䛸䛩䜛a. ᚑ᮶䛾⫱✀䛷䛿㞴䛧䛔ᙧ㉁䛾௜୚䛜ྍ⬟䛸䛺䛳䛯i. ᐖ⹸᢬ᢠᛶ
ii. 䜴䜲䝹䝇᢬ᢠᛶiii. 㝖ⲡ๣⪏ᛶ
iv. ᰤ㣴䛺䛹ᡂศ䛾ᨵኚ
10

 

䠏䠊㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛾ୡ⏺䛻䛚䛡䜛ᬑཬ䛸䝧䝛䝣䜱䝑䝖11ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䠄㻮㼠䠅䝖䜴䝰䝻䝁䝅㻺㼛㼚㻙㻳㻹㻌䝖䜴䝰䝻䝁䝅 㻳㻹㻌䝖䜴䝰䝻䝁䝅ᑐ↷༊GM䝖䜴䝰䝻䝁䝅ᑐ↷༊GM䝖䜴䝰䝻䝁䝅ᐖ⹸䛾䝃䝘䜼
12 ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䝖䜴䝰䝻䝁䝅䛾฼Ⅼ• 䜰䝽䝜䝯䜲䜺䛻㧗䛔㜵㝖ຠᯝ• ⎔ቃ䛻䜔䛥䛧䛔㎰ᴗ䛾ᐇ⌧ẅ⹸๣䛾౑⏝㔞䛾ῶᑡ• ᖹᆒ7䠂䛾཰㔞ቑ䠄⡿ᅜ䠅⿕ᐖ䛾ከ䛔ᆅᇦ䛷䛿11䠂䛾཰㔞ቑ• ရ㉁䛾ྥୖ䠄䝬䜲䝁䝖䜻䝅䞁㔞䛾኱ᖜῶᑡ䠅13䜴䜱䝹䝇⑓᢬ᢠᛶ䝟䝟䜲䜰㻝㻥㻥㻞ᖺ௨㝆䚸䝝䝽䜲䛷䝟䝟䜲䜰䝸䞁䜾䝇䝫䝑䝖䜴䜱䝹䝇䠄㻼㻾㻿㼂䠅䛜⶝ᘏ䛧䚸䝟䝟䜲䜰⏕⏘䛿༴ᶵⓗ≧ἣ䛻䚹ᚑ᮶⫱✀䛷䛿㻼㻾㻿㼂᢬ᢠᛶ䛾ရ✀䜢స䜛䛣䛸䛿䛷䛝䛺䛛䛳䛯䚹㻝㻥㻥㻤ᖺ䚸㑇ఏᏊ⤌᥮䛘ᢏ⾡䛻䜘䜚㛤Ⓨ䛥䜜䛯㻼㻾㻿㼂᢬ᢠᛶ䝟䝟䜲䜰䛾ᬑཬ䛜ጞ䜎䜚䚸䝝䝽䜲䛾䝟䝟䜲䜰⏘ᴗ䛿᚟ά㻔㻝㻕䚹⌧ᅾ䚸䝝䝽䜲䛷⏕⏘䛥䜜䛶䛔䜛䝟䝟䜲䜰䛾㻤㻡㻑䛜㑇ఏᏊ⤌᥮䛘䝺䜲䞁䝪䞊䝟䝟䜲䜰䚹䝝䝽䜲䛾㎰ᴗ⏕⏘⪅䛾ドゝ䠖䛂䜒䛧PRSV᢬ᢠᛶ䝟䝟䜲䜰䛜㑇ఏᏊ⤌᥮䛘ᢏ⾡䛷㛤Ⓨ䛥䜜䛺䛡䜜䜀䚸䝝䝽䜲䛾䝟䝟䜲䜰⏘ᴗ䛿ᾘ⁛䛧䛶䛔䛯䛰䜝䛖䛃(1)(1) ᩆ䛘! ୡ⏺䛾㣗ᩱ༴ᶵ䠄᪥ᮏᏛ⾡᣺⯆䞉᳜≀䝞䜲䜸➨160ጤဨ఍䠖໬Ꮫྠே䠅14
http://www.cbijapan.com/basicinfo/safety/safety03 㝖ⲡ๣⪏ᛶస≀䠄ၟရྡ䠖䝷䜴䞁䝗䜰䝑䝥䞉䝺䝕䜱䞊䠅㻾㻾኱㇋⏿䛻䝷䜴䞁䝗䜰䝑䝥䜢ᩓᕸ䛩䜛ᵝᏊ䠄ᕥ෗┿䠅㻾㻾኱㇋䛸㞧ⲡ䛜⏕⫱䛩䜛⏿䛻䚸㠀㑅ᢥᛶ㝖ⲡ๣䝷䜴䞁䝗䜰䝑䝥䜢ᩓᕸ䛩䜛䛸䚸
䝷䜴䞁䝗䜰䝑䝥ᩓᕸ㻞㐌㛫ᚋ䛾ᵝᏊ䠄ྑ෗┿䠅㻾㻾኱㇋䛿䝷䜴䞁䝗䜰䝑䝥䛾ᙳ㡪䜢ཷ䛡䛪䛻ṧ䜛䛜䚸㞧ⲡ䛿ᯤ䜜䛶䛧䜎䛔䜎䛩䚹
䝞䜲䜸స≀᠓ヰ఍ᥦ౪

15㝖ⲡ๣⪏ᛶస≀䛸୙⪔㉳᱂ᇵ䛾䝯䝸䝑䝖ᚑ᮶䛾㎰ᴗ䛷䛿䚸㞧ⲡ䜢㜵㝖䛩䜛䛯䜑䛻⏿䜢⪔䜔䛧䛶䛝䜎䛧䛯䚹⪔䛩䛣䛸䛻䜘䜚䚸ᅵ䛿ὶஸ䛧䜔䛩䛟䛺䜚䜎䛩䚹୙⪔㉳᱂ᇵ䛿䚸⪔䛩䛣䛸䜢ῶ䜙䛧䛯䜚䚸඲䛟⪔䛥䛺䛟䛶䜒䜘䛔㎰ἲ䛷䛩䚹•㎰⸆䞉⫧ᩱ䛾ὶฟ70䠂๐ῶ•䝖䝷䜽䝍䞊䛻䜘䜛⪔㉳䛜୙せ䛻䛺䜚⇞ᩱ๐ῶ䚸Ⅳ㓟䜺䝇᤼ฟ๐ῶ•⪔㉳䛻䜘䜛ᅵተ䛛䜙䛾 ᐊຠᯝ䜺䝇᤼ฟ๐ῶ୙⪔㉳᱂ᇵ䜢䛧䛯ሙྜ

RR኱㇋䜢฼⏝䛧䛯୙⪔㉳᱂ᇵస≀䛸㞧ⲡ䛸䛾➇ྜ䛜⃭䛧䛟䚸཰㔞ῶ䚸཰✭≀䛾ရ㉁ຎ໬䠄㞧ⲡ✀Ꮚΰධ䠅䚸ᶵᲔ䛾☻⪖䛺䛹䛜ၥ㢟䛸䛺䜚䜎䛧䛯䚹㝖ⲡ๣䝷䜴䞁䝗䜰䝑䝥䜢⏝䛔䛶㞧ⲡ䛰䛡䜢ຠ⋡ⓗ䛻㜵㝖䛷䛝䜛䛯䜑䚸୙⪔㉳᱂ᇵ䛾ၥ㢟䛜኱䛝䛟ゎᾘ䛥䜜䜎䛧䛯䚹
16

 

䝷䜴䞁䝗䜰䝑䝥䞉䝺䝕䜱䞊኱㇋䛾฼Ⅼ䠄⡿ᅜ䠅• ຠᯝⓗ䛛䛴ຠ⋡ⓗ䛺㞧ⲡ㜵㝖ປാ䛾㍍ῶ
– ᖹᆒ㻞㻞㻑䛾㝖ⲡ๣㔞๐ῶ• ཰ධቑ– ᖹᆒ㻡㻑䛾཰㔞ቑ• 㞧ⲡ䛻䜘䜛཰㔞ῶ䛾ῶᑡ– 䝦䜽䝍䞊䝹䛒䛯䜚⣙㻟㻜䝗䝹䛾཰ධቑ• ⎔ቃಖ඲ᆺ㎰ᴗ䠄୙⪔㉳᱂ᇵ䠅䛾ᐇ⌧– 㻤㻜䠂䛾᱂ᇵ㎰ᐙ䛜୙⪔㉳䞉ప⪔㉳ᐇ᪋– ᅵተὶஸ㻥㻟㻑ῶᑡ17஝⇱⪏ᛶ䝖䜴䝰䝻䝁䝅 㻳㼑㼚㼡㼕㼠㼥㼹㻌㻰㼞㼛㼡㼓㼔㼠㻳㼍㼞㼐䉼㻌䝝䜲䝤䝸䝑䝗䠖㻞㻜㻝㻟ᖺ䜘䜚⡿ᅜ䛷ၟရ໬
GROUNDBREAKERS® ⌧ᆅᅡሙヨ㦂䜹䞁䝄䝇ᕞ䝙䝑䜹䞊䝋䞁 –2012ᖺ7᭶3᪥

Genuity®DroughtGard™䝝䜲䝤䝸䝑䝗ᡂ⇍䜎䛷䛾ᮇ㛫䛜100᪥䛾〇ရ➇ྜ௚♫䛾〇ရCommerciallyprojectedDEKALB®Genuity®DroughtGard™Hybridsselectedfor2013commercialdeploymentinheadtohead
comparisonsvs.competitorproducts ᖹᖖ᫬䛻䛿Ỉ㔞䞉Ỉ※ಖ඲ ᖸ䜀䛴᫬䛻䛿⿕ᐖ䛾㍍ῶ
 ஝⇱ᆅᖏ䛻㎰ᆅ䜢ᣑ኱ Ᏻᐃ౪⤥䛻㈉⊩18㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛾᱂ᇵ㠃✚䛾᥎⛣୓ha㻝㻤㻘㻜㻜㻜

ୡ⏺䛾㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀᱂ᇵ㠃✚
䛭䛾௚
䝔䞁䝃䜲

㻝㻢㻘㻜㻜㻜
㻝㻠㻘㻜㻜㻜
㻝㻞㻘㻜㻜㻜

䝘䝍䝛18,150୓ha䠙᪥ᮏ䛾඲ᅜᅵ䛾⣙㻠㻚㻤ಸୡ⏺䛾⪔ᆅ㠃✚䛾⣙12%*䝽䝍䝖䜴䝰䝻䝁䝅
䝎䜲䝈㻝㻜㻘㻜㻜㻜
㻤㻘㻜㻜㻜
㻢㻘㻜㻜㻜
㻠㻘㻜㻜㻜
㻞㻘㻜㻜㻜
㻜

㻝㻥㻥㻢 㻝㻥㻥㻣 㻝㻥㻥㻤 㻝㻥㻥㻥 㻞㻜㻜㻜 㻞㻜㻜㻝 㻞㻜㻜㻞 㻞㻜㻜㻟 㻞㻜㻜㻠 㻞㻜㻜㻡 㻞㻜㻜㻢 㻞㻜㻜㻣 㻞㻜㻜㻤 㻞㻜㻜㻥 㻞㻜㻝㻜 㻞㻜㻝㻝 㻞㻜㻝㻞 㻞㻜㻝㻟 㻞㻜㻝㻠

Source:ISAAA,19992014*FAO:FAOSTAT

19

㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛾ୡ⏺䛾฼⏝≧ἣ䠄2014䠅
䠄᱂ᇵ䚸㍺ධ䚸◊✲┠ⓗ䛾㔝እ᱂ᇵ䠅 ၟᴗ᱂ᇵ䜢⾜䛳䛶䛔䜛ᅜ䞉ᆅᇦ䠄28䜹ᅜ䠅  ◊✲┠ⓗ䛾㔝እ᱂ᇵ䜢⾜䛳䛶䛔䜛ᅜ ㍺ධㄆྍ䜢⾜䛳䛶䛔䜛ᅜ䞉ᆅᇦ䠄11䜹ᅜ䠅  䝥䝻䝉䝇䛜㐍⾜୰䚸䜒䛧䛟䛿㐜ᘏ䛧䛶䛔䜛ᅜ≉䛻ྲྀ䜚⤌䜏䛜☜ㄆ䛥䜜䛶䛔䛺䛔ᅜ

20
ฟ඾ 䠖ISAAA䛚䜘䜃䝰䞁䝃䞁䝖䞉䜹䞁䝟䝙䞊㈨ᩱ 㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛾䝧䝛䝣䜱䝑䝖ୡ⏺㻞㻤ᅜ䚸㻝㻘㻣㻟㻜୓ே䛾㎰ᴗ⏕⏘⪅

㻝㻚 ㎰ᴗ⏕⏘ᛶ䛾ྥୖ
–

1996ᖺ2012ᖺ⣼ィ䛷䛾཰㔞ቑຍ䝎䜲䝈
1൨2,200୓䝖䞁䝖䜴䝰䝻䝁䝅
2൨3,100୓䝖䞁䝽䝍
1,800୓䝖䞁䝘䝍䝛
660୓䝖䞁

㻞㻚 ㎰⸆౑⏝㔞䛾๐ῶ㻟㻚⡿ᅜ䛷䛾཰ධ䛾ቑຍ/ha• RR኱㇋ $30(3,600෇䠅
– 1996ᖺ2012ᖺ⣼ィ䛷50.3୓䝖䞁䠄ᩘ㔞ẚ⋡䛷8.8%䠅• RR䝘䝍䝛 $39(4,700෇
• Bt䝖䜴䝰䝻䝁䝅$67(8,000෇䠅
㎰ᴗᡤᚓ䛾ྥୖ
• Bt䝽䝍 $133(16,000෇䠅– 2012ᖺ༢ᖺ䛷188൨䝗䝹䠄2඙2,500൨෇䠅– 1996ᖺ2012ᖺ⣼ィ䛷1,166൨䝗䝹䠄14඙൨෇䠅• 䛖䛱༙ศ䛜㛤Ⓨ㏵ୖᅜ

㻠㻚ᐊຠᯝ䜺䝇᤼ฟ๐ῶ

– 2012ᖺ䛻䛚䛔䛶䚸2,700୓䝖䞁䛾CO2᤼ฟ䛜๐ῶ• 1,190୓ྎ䛾⮬ື㌴䛾ᖺ㛫᤼ฟ㔞䛻┦ᙜ• ᪥ᮏ䛾ಖ᭷⮬ື㌴ᩘ䠖⣙8,000୓ྎ䚸ᮾி䠖⣙440୓ྎ
ฟ඾䠖 Graham Brookes & Peter Barfoot PG economics (2014)21

䠐䠊㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛾䝸䝇䜽a. ᢬ᢠᛶᐖ⹸
b.᢬ᢠᛶ㞧ⲡc. 㣗ရ䞉㣫ᩱ䞉⎔ቃᏳ඲ᛶ

22

 

a.᢬ᢠᛶᐖ⹸䛸䛭䛾ᑐ⟇i.

Bt䝍䞁䝟䜽㉁䠄Bt〇๣䠅䜈䛾᢬ᢠᛶᐖ⹸䛿䚸䠍䠕䠔䠑ᖺ䛻⡿ᅜ䛷䚸䠍䠕䠔䠔ᖺ䛻᪥ᮏ䛷☜ㄆ䛥䜜䛶䛔䜛䚹ii. Btస≀䜈䛾᢬ᢠᛶᐖ⹸䛿䚸䠎䠌䠍䠐ᖺ᫬Ⅼ䛷䛿බᘧ䛻☜ㄆ䛥䜜䛶䛔䛺䛔䛜䚸௒ᚋⓎ⏕䛩䜛ྍ⬟ᛶ䛿༑ศ䛻⪃䛘䜙䜜䜛䚹iii. ᐖ⹸䛻䛚䛡䜛ẅ⹸๣䜈䛾᢬ᢠᛶ⋓ᚓ䛿䚸㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛻≉᭷䛾ၥ㢟䛷䛿䛺䛔䚹᢬ᢠᛶᐖ⹸ᑐ⟇i. ⦆⾪ᖏ䠄Refuge䠅䛾タ⨨ii. ㍯స
iii. స⏝ᶵస䛾␗䛺䜛ẅ⹸๣䛾౑⏝iv. 」ᩘ䛾␗䛺䜛స⏝ᶵస䛾ẅ⹸䝍䞁䝟䜽㉁䜢ᣢ䛴స≀䛾㛤Ⓨ• ౛䠖 103X103 =10623

⦆⾪ᖏ䠄Refuge䠅᢬ᢠᛶᐖ⹸䛾Ⓨ⏕䞉ᣑ኱䜢㜵䛠䛯䜑䛻䞉䞉䞉i.

ရ✀䚸ᆅᇦ䚸స≀䛻䜘䛳䛶5䡚50䠂䛾ᚑ᮶䛾䝖䜴䝰䝻䝁䝅䠄㠀ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䠅䜢᳜䛘䜛
⦆⾪ᖏ
ᐖ⹸᢬ᢠᛶ
䝖䜴䝰䝻䝁䝅

⦆
⾪
ᖏ

ᐖ⹸᢬ᢠᛶ
䝖䜴䝰䝻䝁䝅ⓑ䛔㒊ศ䛻⦆⾪ᆅ༊䛸䛧䛶ᚑ᮶䛾䝖䜴䝰䝻䝁䝅䜢᳜䛘䜛
24

 

⦆⾪ᖏ䛾ព࿡
ᚋ௦䛿ឤཷᛶ䛻䛺䜛䠄᢬ᢠᛶ䜢ኻ䛖䠅

᢬ᢠᛶᐖ⹸

ឤཷᛶᐖ⹸

⦆⾪ᆅᖏ

Bt స≀

25

⦆⾪ᖏ⏝䛾㠀ᐖ⹸᢬ᢠᛶ✀Ꮚ䜢ᐖ⹸᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ⤌᥮䛘✀Ꮚ䛻ධ䜜䜛᪉ἲ• ⦆⾪ᖏ⏝䛾㠀ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䝖䜴䝰䝻䝁䝅䛜ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䝖䜴䝰䝻䝁䝅䛾ᅡሙ䛻↓సⅭ䛻ศᕸ• ⦆⾪ᖏ䛜ᖖ䛻ᅡሙ䛻Ꮡᅾ䛩䜛㠀ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䝖䜴䝰䝻䝁䝅ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䝖䜴䝰䝻䝁䝅
26

 

␗䛺䜛స⏝ᶵస䛾ẅ⹸䝍䞁䝟䜽㉁䜢ᣢ䛴స≀䛻䛚䛡䜛ẅ⹸䝍䞁䝟䜽㉁䛾ᩘ䛸⦆⾪ᖏ䛾኱䛝䛥䛸㎰ᴗ⏕⏘⪅䛾⦆⾪ᖏ䛾㑂Ᏺ⋡䛾㛵ಀ
50
䠂
䛜
᢬
ᢠ
ᛶ
䛻
䛺
䜛
䜎
䛷
䛾
ୡ
௦
ᩘ

1 trait – 20% refuge

High dose

2 traits – 5% refuge

3 traits – 5% refuge㎰ᴗ⏕⏘⪅䛾⦆⾪ᖏ䛾㑂Ᏺ⋡Medium dose
Low dose27

Modeling courtesy of Matt Carrollb.᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛸䛭䛾ᑐ⟇
1. ୡ⏺䛷ึ䜑䛶☜ㄆ䛥䜜䛯㝖ⲡ๣᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛿䚸䠎䠈䠐D䛻᢬ᢠᛶ䜢ᣢ䛳䛯Daucus carota 䠄䝜䝷䝙䞁䝆䞁䠅䛷䚸䠍䠕䠑䠌ᖺ௦䛾䛣䛸䚹
2. ᪥ᮏ䛷䛿䚸1980 ᖺ௦䛛䜙ALS䠄䜰䝉䝖ங㓟ྜᡂ㓝⣲䠅㜼ᐖ๣⣔㝖ⲡ๣䜈䛾᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛜Ỉ⏣䛷ሗ࿌䛥䜜䚸୰䛷䜒䝇䝹䝩䝙䝹䜴䝺䜰⣔㝖ⲡ๣䠄SU๣䠅᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛜䚸1990ᖺ༙䜀䛛䜙✄స᱂ᇵ䛻䛚䛡䜛ၥ㢟䛸䛺䛳䛶䛔䜛䚹
3. 2013ᖺ᫬Ⅼ䚸ྛ✀㝖ⲡ๣䛻ᑐ䛧䛶ୡ⏺ྜィ䛷220䛾᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛜☜ㄆ䛥䜜䛶䛚䜚䚸䛖䛱24✀䛜䜾䝸䝩䝃䞊䝖᢬ᢠᛶ䛾㞧ⲡ䛷䛒䜛䚹
4. 㝖ⲡ๣䛻ᑐ䛩䜛᢬ᢠᛶ䛾⋓ᚓ䛿䚸㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛻≉᭷䛾ၥ㢟䛷䛿䛺䛔䚹28 ྛ㝖ⲡ๣䛾స⏝ᶵస䛻ᑐ䛧䛶᢬ᢠᛶ䜢⋓ᚓ䛧䛯㞧ⲡ✀ᩘ
ACCase 㜼ᐖྜᡂ䜸䞊䜻䝅䞁

ALS㜼ᐖ๣ගྜᡂ㜼ᐖEPSPS ྜᡂ㜼ᐖ㞧ⲡ✀ᩘ 䜾䝸䝩䝃䞊䝖

29ᢠᛶ㞧ⲡᑐ⟇
1. ㍯స
2. ᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛜☜ㄆ䛥䜜䛯⏿䛻䛚䛔䛶᧛✀๓䚸䜒䛧䛟䛿཰✭ᚋ䛾㗟䛝㎸䜏䞉⪔㉳
3. స⏝ᶵస䛾␗䛺䜛㝖ⲡ๣䛾౑⏝
4. స⏝ᶵస䛾␗䛺䜛」ᩘ䛾㝖ⲡ๣䛻⪏ᛶ䜢ᣢ䛴స≀䛾㛤Ⓨ– ౛䠖 103X103 =106
30

 

᢬ᢠᛶᐖ⹸䚸᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛻ᑐ䛩䜛䝰䞁䝃䞁䝖䡡䜹䞁䝟䝙䞊䛾㻿㼠㼑㼣㼍㼞㼐㼟㼔㼕㼜(⟶⌮㈐௵యไ)1. ㎰ᴗ⏕⏘⪅䛚䜘䜃㎰ᴗᣦᑟ⪅䛾ᩍ⫱◊ಟ䝥䝻䜾䝷䝮䛾ᐇ᪋䚹
2. ᢬ᢠᛶᐖ⹸䚸᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛾᪩ᮇ᳨▱䜢┠ⓗ䛸䛧䛯䝰䝙䝍䝸䞁䜾䝥䝻䜾䝷䝮䛾ᐇ᪋䚹
3. ᪤Ꮡ䛾ከᵝ䛺㜵㝖ἲ䜢⤌䜏ྜ䜟䛫䛯᭱ၿ䛾㜵㝖ἲ䜢☜❧䛩䜛䛯䜑䛾ᇶ♏◊✲䜔ᛂ⏝◊✲䛾ᐇ᪋䚹
4. ᢬ᢠᛶᐖ⹸䚸᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛾Ⓨ⏕䛻ᑐᛂ䛧䛯᪂つ㜵㝖ἲ䛾◊✲㛤Ⓨ䛾ᐇ᪋䚹
31c.㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛾Ᏻ඲ᛶ䛻㛵䛩䜛䝸䝇䜽⟶⌮• 㣗ရ䚸㣫ᩱ䚸⎔ቃ䛾䠏䛴䛾Ᏻ඲ᛶホ౯䛜⛉Ꮫⓗ䛻ᐇ᪋䛥䜜䚸ㄆྍ䜢ᚓ䛯䜒䛾䛰䛡䛜ၟရ໬䛥䜜䛶䛔䜎䛩䚹• ᅜ㝿ᇶ‽䛻ᇶ䛵䛝䚸ୡ⏺ྛᅜ䛾つไᙜᒁ䛜ᅜෆἲ䜢タ⨨䛧䚸䛭䜜䛮䜜⊂❧䛻ホ౯䛧䚸Ᏻ඲ᛶ䜢☜ㄆ䛧䛶䛔䜎䛩䚹• ⏦ㄳ⪅䛜䝕䞊䝍䜢ᥦฟ䛧䚸䛭䛾䝕䞊䝍䛻ᇶ䛵䛝䚸ྛศ㔝䛾ᑓ㛛ᐙ䛜Ᏻ඲ᛶ䜢⛉Ꮫⓗ䛻ホ౯䛧䛶䛔䜎䛩䚹• ኱つᶍ᱂ᇵ䛥䜜䚸ே䛜ᦤྲྀ䛧ጞ䜑䛶19ᖺ䛜⤒䛱䜎䛩䛜䚸㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛻䜘䜛೺ᗣ⿕ᐖ䞉⎔ቃᙳ㡪䛿ሗ࿌䛥䜜䛶䛔䜎䛫䜣䚹
32

 

䜎䛸䜑
1. 㑇ఏᏊ⤌᥮䛘ᢏ⾡䛿⫱✀ᢏ⾡䛷䛩䚹
2. ✀䜢ၥ䜟䛪䚸᭷⏝㑇ఏᏊ䛾⫱✀䜈䛾ά⏝䜢ྍ⬟䛸
䛧䜎䛩䚹
–

•

ᚑ᮶䛾⫱✀䛷䛿ฟ᮶䛺䛛䛳䛯ᙧ㉁䛾௜୚䛜ྍ⬟ᐖ⹸᢬ᢠᛶ䚸⑓Ẽ᢬ᢠᛶ䚸㝖ⲡ๣⪏ᛶ䚸ᰤ㣴ᨵኚ䛺䛹

3. 㑇ఏᏊ⤌᥮䛘స≀䛻䜘䜛䝧䝛䝣䜱䝑䝖䛿཰㔞䛾ቑຍ䚸㎰ᴗ⏕⏘⪅䛾཰ධቑ䚸㎰⸆ᩓᕸ䛾㍍ῶ䚸 ᐊຠᯝ䜺䝇䛾๐ῶ䛺䛹䚸㠀ᖖ䛻኱䛝䛔䚹–≉䛻཰㔞䛾ቑຍ䛿䚸➇த䛾⃭䛧䛟䛺䛳䛶䛝䛶䛔䜛✐≀㍺
ධ䛻䛚䛔䛶䚸᪥ᮏ䛾㣗ᩱ䛾Ᏻᐃ౪⤥䛻኱䛝䛟㈉⊩䛧䛶䛔䜎䛩䚹

4. ᢬ᢠᛶᐖ⹸䜔᢬ᢠᛶ㞧ⲡ䛾Ⓨ⏕䛾䝸䝇䜽䛿䛣䜜䜎䛷䛾㎰⸆䛸ྠ䛨䛷䛒䜛䛜䚸ᑐฎἲ䛜ฟ᮶䛶䛔䜎䛩䚹
33

 

 

㑇ఏᏊ⤌᥮䛘䚸᪂䛧䛔⫱✀ᢏ⾡䠄㻺㻼㻮㼀䠅䜢฼⏝䛧䛯⫱✀䛾⌧≧䛸ᒎᮃ㎰ᴗ⏕≀㈨※◊✲ᡤ ⏣㒊஭ ㇏᪂䛧䛔⫱✀ᢏ⾡(NPBT)䠄New Plant Breeding Techniques)• ேᕤ䝚䜽䝺䜰䞊䝊䜢฼⏝䛧䛯䝀䝜䝮⦅㞟ᢏ⾡• 䜸䝸䝂䝚䜽䝺䜸䝏䝗ᣦᐃ✺↛ኚ␗ᑟධᢏ⾡• 䝅䝇䝆䜵䝛䝅䝇/䜲䞁䝖䝷䝆䜵䝛䝅䝇• RNA౫ᏑDNA䝯䝏䝹໬
• ᥋䛞ᮌ
• ㏫⫱✀
• 䜰䜾䝻䜲䞁䝣䜱䝹䝖䝺䞊䝅䝵䞁• ேᕤ䝀䝜䝮
• ୡ௦ಁ㐍ᢏ⾡Ḣᕞඹྠ◊✲䝉䞁䝍䞊䞉ᢏ⾡ண 䝉䞁䝍䞊䠄JRC-IPTS䠅ཬ䜃᪥ᮏᏛ⾡఍㆟ ሗ࿌᭩䜘䜚 

㑇ఏᏊ⤌᥮䛘䚸᪂䛧䛔⫱✀ᢏ⾡䠄㻺㻼㻮㼀䠅䜢฼⏝䛧䛯⫱✀䛾⌧≧䛸ᒎᮃ䠍䠅స≀⫱✀䜢▱䜝䛖஺㞧⫱✀䚸✺↛ኚ␗⫱✀䚸㑅ᢤ䛺䛹
䠎䠅NPBT䜢▱䜝䛖䐟ேᕤไ㝈㓝⣲䛻䜘䜛䝀䝜䝮⦅㞟䞉◊✲䛾ᐇ౛
䞉ᢏ⾡ୖ䛾ၥ㢟Ⅼ䠄off-target䛺䛹䠅䐠䝅䝇䝆䜵䝛䝅䝇
䐡ୡ௦ಁ㐍ᢏ⾡䞉ᯝᶞ䛾ⰼဏ䛛䛨䛔䛥䜣䞉䜲䝛䛾ᚠ⎔⫱✀䠏䠅つไཬ䜃೔⌮ୖ䛾ၥ㢟
null segregantୡ⏺ྛᅜ䛾ືྥ䠄⡿ᅜ䚸Ḣᕞ䛺䛹䠅䝖䝬䝖䛾⫱✀䛸㑇ఏ㈨※ཎ✀僃僔௚僕᱂ᇵ✀4 

䝁䝅䝠䜹䝸䛾⫱ᡂ

᫛࿴19ᖺ䛻஺㓄
᫛࿴23ᖺ
65ᰴ䛾䛖䛱20ᰴ䛜⚟஭㎰஦ᨵⰋᐇ㦂ᡤ䛻ᘬ䛝⥅䛜䜜⫱ᡂ

5✺↛ኚ␗⫱✀

䠘㯮ᩬ⑓᢬ᢠᛶ䝘䝅䛂䝂䞊䝹䝗஧༑ୡ⣖䛃䛺䛹䛾⫱ᡂ䠚↷ᑕሪ䜺䞁䝬䞊䝣䜱䞊䝹䝗஧༑ୡ⣖䝂䞊䝹䝗஧༑ୡ⣖6 

䝀䝜䝮⦅㞟䛸䛿CRISPR/Cas9䝅䝇䝔䝮䜔TALEN䠄Tanscription Activator-Like
Effector Nucleases䠅➼䛾ᢏ⾡䛻䜘䜚䚸㑇ఏᏊ䛾≉␗ⓗ䛺◚ቯ䜔እ᮶㑇ఏᏊ䜢௵ព䛾⟠ᡤ䛻ᤄධ➼䜢⾜䛖᪂䛧䛔㑇ఏᏊᨵኚᢏ⾡䚹ไ㝈㓝⣲䛸䛿
ྡ๓䛾⏤᮶䛸䛧䛶䛿䚸኱⭠⳦䛾䛒䜛✀䛾ᰴ䛷䝣䜯䞊䝆䛾ቑṪ䛜ไ㝈䛥䜜䜛䛸䛔䛖⌧㇟䛜☜ㄆ䛥䜜䛶䛔䛯䛣䛸䛻䜘䜛䜒䛾䛷䚸䛭䛾䜘䛖䛺⳦䛛䜙䝣䜯䞊䝆䛾䜘䛖䛺እ᮶DNA䜢ษ᩿䛩䜛ไ㝈㓝⣲䛜Ⓨぢ
Wikipedia䜘䜚
EcoRI ኱⭠⳦ (Escherichia coli)⏤᮶

5’ GAATTC
3’ CTTAAG

5䇺---GAATTC---3’3䇺---CTTAA
G---5'

ேᕤไ㝈㓝⣲䛸䛿 ௵ព䛾ሷᇶ㓄ิ䜢ษ᩿䛷䛝䜛ไ㝈㓝⣲ேᕤ䝚䜽䝺䜰䞊䝊䜢฼⏝䛧䛯䝀䝜䝮⦅㞟ᢏ⾡
ZFN䠄䝆䞁䜽䝣䜱䞁䜺䞊䝚䜽䝺䜰䞊䝊䠅䝆䞁䜽䝣䜱䞁䜺䞊
DNA⤖ྜ䝍䞁䝟䜽㉁20-30䜰䝭䝜㓟䛛䜙ᵓᡂ䛥䜜䜛䚹≉␗ⓗ䛺9䡚18bp䜢ㄆ㆑䛧䛶ษ᩿

TAL effector
⑓ཎ⳦Xanthomonasᒓ䛜ಖ᭷䛩䜛䝍䞁䝟䜽㉁䝥䝻䝰䞊䝍䞊䛻⤖ྜ䛧䛶ᐟ୺䛾≉ᐃ䛾䝍䞁䝟䜽㉁䜢Ⓨ⌧䛥䛫䛶䚸⑓ཎ⳦䛾⨯⑓໬䜢ಁ㐍䛥䛫䜛䚹TALEN≉␗ⓗ䛺36bp䜢ㄆ㆑䛧䛶ษ᩿ 

ேᕤ䝚䜽䝺䜰䞊䝊䜢฼⏝䛧䛯䝀䝜䝮⦅㞟ᢏ⾡

CRISPR/Cas9ᑐ㇟䛸┦⿵⤖ྜ䛩䜛RNA
15bp䜢ㄆ㆑䛧䛶ษ᩿ேᕤ䝚䜽䝺䜰䞊䝊䜢฼⏝䛧䛯䝀䝜䝮⦅㞟ᢏ⾡

CRISPR/Cas9䜔TALEN䛜≉␗ⓗ䛺㓄ิ䛻⤖ྜ

2ᮏ㙐䛾ษ᩿㠀┦ྠᮎ㠀┦ྠᮎ➃෌⤖ྜ➃෌⤖ྜ┦ྠⓗ⤌᥮䛘 

ேᕤ䝚䜽䝺䜰䞊䝊䜢฼⏝䛧䛯䝀䝜䝮⦅㞟ᢏ⾡㎰స≀ࡢ⣽⬊Ⓨ⌧ேᕤไ㝈㓝⣲
ࢱࣥࣃࢡ㉁

㹂㹌㸿

ᾘኻ
ὀ

ᶆⓗ㑇ఏᏊ
ࢆษ᩿

ᶆⓗ࡜࡞ࡿ㑇ఏᏊ

Ќ

Ќ

Ќ

Ќ

㑇ఏᏊࡣ⮬↛ಟ᚟
ᑟධ'1$ࢆᡭᮏ
࡟ಟ᚟ಟ᚟᫬࡟࢚࣮ࣛࡀ
㉳ࡁࡿࡇ࡜ࢆᮇᚅ

ኚ␗ࢆㄏⓎ

ኚ␗ࢆㄏⓎ

SDN-1
㒊఩≉␗ⓗ✺↛ኚ␗ᤄධ

ಟ᚟᫬࡟ࠊ
᭷⏝㑇ఏᏊ
ࢆᑟධ

ᩘ༓ES

㑇ఏᏊࢆᑟධ

SDN-2
㒊఩≉␗ⓗ㑇ఏᏊᨵኚSDN-3
㒊఩≉␗ⓗ㑇ఏᏊᤄධ䝤䝗䜴䛾ᯝ⓶Ⰽᨵኚ䝅䝱䜲䞁䝬䝇䜹䝑䝖䠙䝤䝗䜴䛾ᕼᮃ䛾ᫍ╔Ⰽ䛒䜚䠄Mybάᛶ䛒䜚䠅

Myb

╔Ⰽ䛺䛧

Myb

䠄Mybάᛶ䛺䛧䠅䝺䝖䝻䝖䝷䞁䝇䝫䝌䞁䛾ᤄධ䝀䝜䝮⦅㞟ᢏ⾡䜢⏝䛔䛶䚸䝺䝖䝻䝖䝷䞁䝇䝫䝌䞁䜢㌿⛣䛥䛫䜛2006ᖺရ✀Ⓩ㘓
䝤䝗䜴䛾ዪ⋤
䛂䝬䝇䜹䝑䝖䜸䝤䜰䝺䜻䝃䞁䝗䝸䜰䛃䛾Ꮮᯝ⓶Ⰽ䛾␗䛺䜛
䛂䝅䝱䜲䞁䝬䝇䜹䝑䝖䛃䝅䝸䞊䝈䖃䝬䝇䜹䝑䝖㤶䖃⫗㉁Ⰻዲ

䖃᪥ᣢ䛱ᛶⰋ

䖃⿣ᯝᛶ䛺䛧

䖃᱂ᇵᐜ᫆ᨷ䜑䛾ษ䜚ᮐ

䖩䜒䛖஧ᗘ䛸⫱✀䛷䛝䛺䛔䜋䛹䛾ⱁ⾡ရᯝᶞ◊✲ᡤᒣᮏୖ⣭◊✲ဨ䚸୰ᓥ⫱Ꮚ୺௵◊✲ဨ䜘䜚ᥦ౪ 

䝆䝱䜺䜲䝰䛾ⱆ䛻䛿᭷ẘ䛺䜰䝹䜹䝻䜲䝗䛂䝋䝷䝙䞁䛃䛜⵳✚䝀䝜䝮⦅㞟ᢏ⾡䜢⏝䛔䛯SGA௦ㅰᨵኚᢏ⾡䛾㛤Ⓨ䠄኱㜰኱䜋䛛䠅

䝀䝜䝮⦅㞟䛾ၥ㢟 Off-target
䖃Off-target䛸䛿䚸┠ⓗ௨እ䛾ሷᇶ㓄ิ䛜ษ᩿䛥䜜䛶䚸ኚ␗䛜ධ䜛䛣䛸
off-target䛾༴㝤ᛶ䛿䞉䞉䞉䞉䞉䞉䞉䠛౛䠍䠖䝠䝖䜈䛾㑇ఏᏊ἞⒪౛2䠖᳜≀䜈䛾฼⏝䠄ኚ␗䛾ᑟධ䠅䠄ၥ䠅off-target䛜⏕䛨䜛༴㝤ᛶ䛜䛒䜛䛛䜙つไ䛩䜉䛝䛛䠛䖃᳜≀䛷䝀䝜䝮⦅㞟䛩䜛䛯䜑䛻䛿䚸ேᕤไ㝈㓝⣲䜢స䜛㑇ఏᏊ䜢ᑟධ䛩䜛䠄䛣䛾᫬Ⅼ䛷䛿㑇ఏᏊ⤌᥮䛘᳜≀䠅䚹䖃┠ⓗ䛾㒊఩䜢ษ᩿䛧䛶ኚ␗䛜⏕䛨䛯䜙䚸᭱ึ䛻ᑟධ䛧䛯㑇ఏᏊ䛿㑇ఏศ㞳䛻䜘䛳䛶㝖䛛䜜䜛䠄null segregant䠅䚹 

䝯䞁䝕䝹䛾ἲ๎F1ရ✀G. J. Mendel (1822-1884)䝣䝸䞊ⓒ⛉஦඾䛂䜴䜱䜻䝨䝕䜱䜰䠄Wikipedia䠅䛃䜘䜚䠕 䠖 䠏 䠖 䠏 䠖 䠍᭱᪂ᅗゎ⏕≀䜘䜚ᡠ䛧஺㞧ཬ䜃⮬Ṫ䛻䜘䜛ᑟධ㑇ఏᏊ䛾㝖ཤேᕤ䝚䜽䝺䜰䞊䝊
㑇ఏᏊ䛾ᑟධ
ኚ␗䛾ᑟධ

X

Null
segregantNullsegregant 

䝅䝇䝆䜵䝛䝅䝇/䜲䞁䝖䝷䝆䜵䝛䝅䝇ྠ✀䛛஺㞧ぶ࿴ᛶ䛾䛒䜛㏆⦕✀䛾㑇ఏᏊ䛒䜛䛔䛿ሷᇶ㓄ิ䛾ᑟධ䛸䛔䛖ᴫᛕ䛷䚸⫱✀䛾᭱⤊ẁ㝵䛷䚸ྠ✀䛛஺㞧ぶ࿴ᛶ䛾䛒䜛㏆⦕✀௨እ䛾DNA䛜᳜≀䝀䝜䝮䛻ṧᏑ䛧䛺䛔䜒䛾䚹䝅䝇䝆䜵䝛䝅䝇䛿䚸䝥䝻䝰䞊䝍䞊䠇┠ⓗ㑇ఏᏊ䠇䝍䞊䝭䝛䞊䝍䞊䜎䛷䚸䜒䛸䛾᳜≀䛾䜒䛾䜢䛭䛾䜎䜎฼⏝䛩䜛䜒䛾䚹䜲䞁䝖䝷䝆䜵䝛䝅䝇䛿䚸ྠ✀䛛஺㞧ぶ࿴ᛶ䛾䛒䜛㏆⦕✀䛾䝥䝻䝰䞊䝍䞊䚸┠ⓗ㑇ఏᏊ䚸䝍䞊䝭䝛䞊䝍䞊䜢฼⏝䛩䜛䛜䚸ู䛾㑇ఏᏊ䛾䝥䝻䝰䞊䝍䞊䜔䝍䞊䝭䝛䞊䝍䞊䜢⤌䜏ྜ䜟䛫䛶⏝䛔䜛䜒䛾䚹ᯝᶞ䛻䛚䛡䜛㐲⦕஺㞧䞉㐃⥆ᡠ䛧஺㞧䛾౛䠉᪩ᮇ㛤ⰼᢏ⾡䛾ᚲせᛶ䠉䝸䞁䝂㯮ᫍ⑓᢬ᢠᛶ⫱✀ M. floribunda ⏤᮶Vf 㑇ఏᏊ䛾᱂ᇵ䝸䞁䝂䜈䛾ᑟධ
䐤1972஺㓄`Rome Beauty’Malus floribunda䐣䠄䜹䜲䝗䜴䝈䝭䠅

䐢䐡䐠

䐟1926஺㓄
821

Prima
1970Ⓨ⾲

䖃6ୡ௦50ᖺ䛷䚸䜘䛖䜔䛟୍ᐃ䛾ရ㉁䜎䛷฿㐩

GoldRush 1994Ⓨ⾲

䖃1ୡ௦䜢1-2ᖺ䛷⤒㐣䛷䛝䜜䜀䚸㣕㌍ⓗ䛻⫱✀䛜㐍ᒎ᪩ᮇ㛤ⰼᢏ⾡䠇ୡ௦ಁ㐍⫱✀ἲ䛾㛤Ⓨ䛜኱䛔䛻ᮇᚅ 

䝅䝇䝆䜵䝛䝅䝇/䜲䞁䝖䝷䝆䜵䝛䝅䝇
P

㑇ఏᏊ

T

P

㑇ఏᏊ

T

ୡ௦ಁ㐍ᢏ⾡䖃 㻲㼀䠄㻲㻸㻻㼃㻱㻾㻵㻺㻳㻌㻸㻻㻯㼁㻿㻌㼀䠅㑇ఏᏊ䜢⏝䛔䛯㛤ⰼಁ㐍ᢏ⾡䝣䝻䝸䝀䞁䠄㼒㼘㼛㼞㼕㼓㼑㼚䠅䠖᳜≀䛻䛚䛔䛶ⰼⱆᙧᡂ䜢ㄏᑟ䛩䜛䝅䜾䝘䝹≀㉁䛸䛧䛶ᥦၐ䛥䜜䛯᳜≀䝩䝹䝰䞁䠄ᵝ≀㉁䠅䚹
䞉1936ᖺ䛻ᥦၐ䛥䜜䛶䛛䜙2007ᖺ䛻⮳䜛䜎䛷⣙70ᖺ㛫Ꮡᅾ䛜☜ㄆ䛥䜜䛪䚸ᗁ䛾᳜≀䝩䝹䝰䞁䛸䜒䛔䜟䜜䛶䛔䛯䚹
䞉1999ᖺ䛻ி㒔኱Ꮫ䛾Ⲩᮌ䜙䛻䜘䛳䛶䚸䝅䝻䜲䝚䝘
䝈䝘䛷FT䠄FLOWERING LOCUS T䠅㑇ఏᏊ䛜Ⓨぢ䛥䜜䛯䚹
䞉䝣䝻䝸䝀䞁䛾ṇయ䛿䚸FT䝍䞁䝟䜽㉁䛷䛒䜛䛸䛔䛖⤖ᯝ䛜2007ᖺ䛻♧䛥䜜䛯䚹䖃ඃᛶ䛾㞝ᛶ୙⛱ᛶ䜢⏝䛔䛯௚Ṫᛶ䛾ಁ㐍䛻䜘䜛⮬Ṫᛶస≀䛻䛚䛡䜛ᚠ⎔㑅ᢤ⫱✀ᢏ⾡䛾㛤Ⓨᯝᶞ◊✲ᡤᒣᮏୖ⣭◊✲ဨ䜘䜚ᥦ౪䛥䜜䛯㈨ᩱ䜘䜚సᡂ 

B

A

1.5 mpi
A

C

3 mpi
B

7 mpi
C

D

ᒾᡭ኱Ꮫྜྷᕝᩍᤵ䜘䜚ᥦ౪

11 mpi9 mpia) 㛤ⰼಁ㐍㑇ఏᏊ䜢฼⏝䛧䛯䜹䞁䜻䝒⫱✀ᮇ㛫䛾▷⦰ᢏ⾡㛤Ⓨ䜹䞁䜻䝒⤌᥮䛘య䛻䛚䛡䜛᪩ᮇ㛤ⰼ䜹䝷䝍䝏䛻CiFT 㑇ఏᏊ䠄䜹䞁䜻䝒FT 䝩䝰䝻䜾䠖ⰼᡂಁ㐍㑇ఏᏊ䠅 䜢ᑟධ䞉␗ᡤⓎ⌧䛥䛫䜛䛸䚸⤌᥮䛘య䛜᪩ᮇ㛤ⰼ䞉⤖ᐇ䛧䚸㞧✀ᚋ௦䛻䜒㑇ఏ

CaMVP35S

CiFT

Tnos
pCGN1547᥋䛞ᮌ䞉㡰໬䖃䜹䝷䝍䝏⬇㍈䛻
P35S::CiFT 䜢ᑟධ୙ᐃⱆ䜢㑅ᢤ䞉⫱ᡂ

⌔ᚰ⬇ᐇ⏕
䜎䛯䛿
஺㞧
䖃ᑟධ䛛䜙1ᖺ⛬ᗘ䛷㛤ⰼ㛤ጞ䖃2ᖺ⛬ᗘ䛷ᯝᐇ⤖ᐇ䖃᪩ᮇ㛤ⰼ䞉⤖ᐇᛶ䜢♧䛩㞧✀ᚋ௦䛜ᚓ䜙䜜䜛䠄䜴䞁䝅䝳䜴䝭䜹䞁䠖6~7ᖺ䚸䝤䞁䝍䞁䠖10ᖺ௨ୖ䠅䚸ᯝᶞ◊✲ᡤᒣᮏୖ⣭◊✲ဨ䚸㐲⸨᭸Ꮚ୺௵◊✲ဨ䜘䜚ᥦ౪ 

⮬Ṫᛶస≀䛸௚Ṫᛶస≀䝖䜴䝰䝻䝁䝅

䜲䝛

㞝✑

ⰼ
⢊
㞤✑

䜲䝛䛿ྠ䛨ⰼ䛾୰䛻䜑䛧䜉䛸䛚䛧䜉䛜䛒䜚⮬ศ䛾ⰼ⢊䛷ᐇ䜢䛴䛡䜛䞉䝖䜴䝰䝻䝁䝅䛿㞝✑䛸㞤✑䛜ศ䛛䜜䛶䛔䛶࿘ᅖ䛾ᰴ䛾ⰼ⢊䛷ᐇ䜢䛴䛡䜛䚹䞉ྠ䛨䛸䛣䜝䛻᳜䛘䛶䛚䛟䛰䛡䛷௚Ṫ䛧䛶䝀䝜䝮䛜ΰ䛨䜚ྜ䛖䝁䝮䜼䜒ྠ䛨

⮬Ṫᛶస≀䛾ᚠ⎔㑅ᢤ⫱✀ἲ䛾㛤Ⓨ䞉 ඃᛶ䛾㞝ᛶ୙⛱ᛶ䝀䝜䝮䜢ΰ䛬䜛䛯䜑䛻⮬Ṫᛶస≀䛷䜒䚸䛥䜎䛦䜎䛺䝍䜲䝥䛾䝀䝜䝮᩿∦䜢ΰ䛬ྜ䜟䛫䛺䛜䜙㞟ᅋᨵⰋ䜢⾜䛖䛯䜑䛻…

䞉 㝖ⲡ๣⪏ᛶ䠄䝫䝆䝔䜱䝤䝬䞊䜹䞊䠅㞝ᛶ୙⛱ಶయ䜢㑅ᢤ䛩䜛䛯䜑䛻䞉 ㄏᑟᯤṚᛶ䠄䝛䜺䝔䜱䝤䝬䞊䜹䞊䠅⛱ᛶಶయ䜢㑅ᢤ䛩䜛䛯䜑䛻1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112

䛣䛾3㑇ఏᏊ䜹䝉䝑䝖䜢ᰁⰍయୖ䛾୍䞄ᡤ䛻ᑟධᜏᖖⓎ⌧䝥䝻䝰䞊䝍䞊

ⵂ≉␗ⓗⓎ⌧
䝥䝻䝰䞊䝍䞊

ㄏᑟⓎ⌧䝥䝻䝰䞊䝍䞊

㝖ⲡ๣⪏ᛶ
㑇ఏᏊ

⮴Ṛ㑇ఏᏊ

⮴Ṛ㑇ఏᏊ

(e.g., ribonuclease)(e.g., ribonuclease)TT㝖ⲡ๣⪏ᛶ㑇ఏᏊ 㞝ᛶ୙⛱ᛶ㑇ఏ
䜹䝉䝑䝖
Ꮚ䜹䝉䝑䝖
 

TㄏᑟᯤṚ㑇ఏᏊ
䜹䝉䝑䝖⮬Ṫᛶస≀䛾ᚠ⎔㑅ᢤ⫱✀ἲ䛾㛤Ⓨ㞝ᛶ୙⛱ಶయ (Msms)䛸㞝ᛶ୙⛱䛷䛺䛔䠄⛱ᛶ䠅ಶయ (msms) 䛜⌮ㄽୖ䛾ศ㞳ẚ1 : 1 䛷ฟ⌧㝖ⲡ๣⪏ᛶ䛷㑅ᢤㄏᑟᛶᯤṚᛶ䛷㑅ᢤ㞝ᛶ୙⛱ಶయ
(Msms)⛱ᛶಶయ(msms)እ᮶㑇ఏᏊ↓䛧௚Ṫ✀Ꮚ㟷ᏐMs䠖ᑟධ㑇ఏᏊ⩌䞉኱つᶍ䛷⥅⥆ⓗ䛺ᚠ⎔㑅ᢤ䛜ᐇ⌧ྍ⬟䚹䞉⫱ᡂ䛥䜜䜛ရ✀䛿ᑐ㇟䛾㑇ఏᏊ䝉䝑䝖䜢ྵ䜎䛺䛔䚹㝸㞳䜋ሙඃⰋಶయ䜢㑅ᢤ㞝ᛶ୙⛱ಶయ䛛䜙᥇✀䞉ΰྜඃⰋಶయ䛿㑇ఏⓗᅛᐃ䜢
㐍䜑䛺䛜䜙㑅ᢤᅛᐃရ✀䜹䝹䝍䝦䝘ἲ➨஧᮲ 䛣䛾ἲᚊ䛻䛚䛔䛶䛂⏕≀䛃䛸䛿䚸୍䛾⣽⬊䠄⣽⬊⩌䜢ᵓᡂ䛧䛶䛔䜛䜒䛾䜢㝖䛟䚹䠅ཪ䛿⣽⬊⩌䛷䛒䛳䛶᰾㓟䜢⛣㌿䛧ཪ䛿」〇䛩䜛⬟ຊ䜢᭷䛩䜛䜒䛾䛸䛧䛶୺ົ┬௧䛷ᐃ䜑䜛䜒䛾䚸䜴䜲䝹䝇ཬ䜃䜴䜲䝻䜲䝗䜢䛔䛖䚹䠎 䛣䛾ἲᚊ䛻䛚䛔䛶䛂㑇ఏᏊ⤌᥮䛘⏕≀➼䛃䛸䛿䚸ḟ䛻ᥖ䛢䜛ᢏ⾡䛾฼⏝䛻䜘䜚ᚓ䜙䜜䛯᰾㓟ཪ䛿䛭䛾」〇≀䜢᭷䛩䜛⏕≀䜢䛔䛖䚹୍ ⣽⬊እ䛻䛚䛔䛶᰾㓟䜢ຍᕤ䛩䜛ᢏ⾡䛷䛒䛳䛶୺ົ┬௧䛷ᐃ䜑䜛䜒䛾஧ ␗䛺䜛ศ㢮Ꮫୖ䛾⛉䛻ᒓ䛩䜛⏕≀䛾⣽⬊䜢⼥ྜ䛩䜛ᢏ⾡䛷䛒䛳䛶୺ົ┬௧䛷ᐃ䜑䜛䜒䛾 

㑇ఏᏊ⤌᥮䛘⏕≀➼䛾౑⏝➼䛾つไ䛻䜘䜛⏕≀䛾ከᵝᛶ䛾☜ಖ䛻㛵䛩䜛ἲᚊ᪋⾜つ๎䠄ᖹᡂ䠍䠑ᖺ㈈ົ䞉ᩥ㒊⛉Ꮫ䞉ཌ⏕ປാ䞉㎰ᯘỈ⏘䞉⤒῭⏘ᴗ䞉⎔ቃ┬௧➨䠍ྕ䠅➨஧᮲ ἲ➨஧᮲➨஧㡯➨୍ྕ䛾୺ົ┬௧䛷ᐃ䜑䜛ᢏ⾡䛿䚸⣽⬊䚸䜴䜲䝹䝇ཪ䛿䜴䜲䝻䜲䝗䛻᰾㓟䜢⛣ධ䛧䛶ᙜヱ᰾㓟䜢⛣㌿䛥䛫䚸ཪ䛿」〇䛥䛫䜛䛣䛸䜢䚸ḟ䛻ᥖ䛢䜛䜒䛾
┠ⓗ䛸䛧䛶⣽⬊እ䛻䛚䛔䛶᰾㓟䜢ຍᕤ䛩䜛ᢏ⾡䛷䛒䛳䛶䚸௨እ䛾䜒䛾䛸䛩䜛䚹୍ ⣽⬊䛻⛣ධ䛩䜛᰾㓟䛸䛧䛶䚸ḟ䛻ᥖ䛢䜛䜒䛾䛾䜏䜢⏝䛔䛶ຍᕤ䛩䜛ᢏ⾡䜲 ᙜヱ⣽⬊䛜⏤᮶䛩䜛⏕≀䛸ྠ୍䛾ศ㢮Ꮫୖ䛾✀䛻ᒓ䛩䜛⏕≀䛾᰾㓟䝻 ⮬↛᮲௳䛻䛚䛔䛶ᙜヱ⣽⬊䛜⏤᮶䛩䜛⏕≀䛾ᒓ䛩䜛ศ㢮Ꮫୖ䛾✀䛸䛾㛫䛷᰾㓟䜢஺᥮䛩䜛✀䛻ᒓ䛩䜛⏕≀䛾᰾㓟஧ 䜴䜲䝹䝇ཪ䛿䜴䜲䝻䜲䝗䛻⛣ධ䛩䜛᰾㓟䛸䛧䛶䚸⮬↛᮲௳䛻䛚䛔䛶ᙜヱ䜴䜲䝹䝇ཪ䛿䜴䜲䝻䜲䝗䛸䛾㛫䛷᰾㓟䜢஺᥮䛩䜛䜴䜲䝹䝇ཪ䛿䜴䜲䝻䜲䝗䛾᰾㓟䛾䜏䜢⏝䛔䛶ຍᕤ䛩䜛ᢏ⾡

NPBT䛻㛵䛩䜛EU䛾᳨ウ⤒㐣䠖䠏䛴䛾ὶ䜜
2007/4 䜸䝷䞁䝎䛛䜙Ḣᕞጤဨ఍䛻䝅䝇䝆䜵䝛䝅䝇䛻䛴䛔䛶᳨ウせㄳ
2008/12 ᪂ᢏ⾡᳨ウጤဨ఍䠄NTWG䠅䜢タ⨨
2010/5
JRC-IPTS䛻䛚䛔䛶䝽䞊䜽䝅䝵䝑䝥䛂ᑟධ㑇ఏᏊ䛜Ꮡᅾ䛧䛺䛔䜒䛾䜢つไ䛩䜛ᚲ
2011/4Ḣᕞጤဨ఍䛛䜙EFSA䛻䝸䝇䜽ホ౯౫㢗せ䛜䛒䜛䛾䛛䠛䛃
2011/5 JRC䜘䜚ሗ࿌᭩බ⾲䠄New plant breeding
techniques: State-of-the-art and prospectsfor䝥䝻䝎䜽䝒䝧䞊䝇䛾つไ䜈䛾ኚ᭦䛛䠛
commercial development䠅
2011/9JRC୺ദ䛾ᅜ㝿䝽䞊䜽䝅䝵䝑䝥㛤ദ
2012/1
NTWG䛾᭱⤊ሗ࿌᭩䛸䜚䜎䛸䜑䠄㠀බ⾲䠅
2012/2
EFSAពぢ䠄cisgenesis/intragenesis䠅බ⾲
2012/10 EFSAពぢ䠄ZFN-3䠅බ⾲2015Ḣᕞጤဨ఍䛜ᖺᗘෆ䛻⤖ㄽ䜢ฟ䛩䛾䛛䠛Ⲉᇛ኱Ꮫ❧ᕝ㞞ྖᩍᤵ䜘䜚ᥦ౪ 

⡿ᅜ䛻䛚䛡䜛NPBT䛾つไ➼䠄䠍䠅
1.䝅䝇䝆䜵䝛䝅䝇䝽䞊䝀䝙䞁䝀䞁኱Ꮫ䠄2012ᖺ2᭶23᪥䠅᳜≀䝨䝇䝖䛷䛒䜛䜰䜾䝻䝞䜽䝔䝸䜴䝮䛜౑䜟䜜䛶䛔䜛䛾䛷䚸つไᑐ㇟䛸䛺䜛䛛䜒䛧䜜䛺䛔䚹
2.䜲䞁䝖䝷䝆䜵䝛䝅䝇䝣䝻䝸䝎኱Ꮫ䠄2012ᖺ2᭶8᪥䠅᳜≀䝨䝇䝖⏤᮶䛾ᮦᩱ䜒౑䜟䜜䛶䛔䛺䛔䛾䛷つไᑐ㇟እ䚹
3.䝥䝷䝮䛾ୡ௦ಁ㐍⫱✀
USDA䞉ARS䜰䝞䝷䝏䜰䞁ᯝᶞ◊✲ᡤ䠄2011ᖺ1᭶18᪥䠅ᑟධ㑇ఏᏊཬ䜃᳜≀䝨䝇䝖⏤᮶㓄ิ䜢ྵ䜎䛺䛔䛾䛷つไᑐ㇟እ䚹
4.䝍䝞䝁䛾ୡ௦ಁ㐍⫱✀䝜䞊䝇䜻䝱䝻䝷䜲䝘ᕞ❧኱Ꮫ䠄2011ᖺ1᭶22᪥䠅ᑟධ㑇ఏᏊཬ䜃᳜≀䝨䝇䝖⏤᮶㓄ิ䜢ྵ䜎䛺䛔䛾䛷つไᑐ㇟እ䚹⡿ᅜ䛻䛚䛡䜛NPBT䛾つไ➼䠄䠎䠅
5.㝖ⲡ๣⪏ᛶ䝉䜲䝶䜴䝘䝍䝛䛾஦౛ Cibus♫䠄⡿ᅜ䠅䞉つไ䛻䛴䛔䛶䚸USDA䚸EPAཬ䜃FDA䛾ㄆྍရ✀䛻ヱᙜ䛩䜛䜒䛾䛿ぢᙜ䛯䜙䛺䛔䚹
䞉䜹䝘䝎 䜹䝘䝎㣗ရ᳨ᰝᗇ䠄CFIA䠅䛻䛚䛔䛶䛿䚸⎔ቃ䝸䝇䜽䜔㣫ᩱ䛸䛧䛶䛾Ᏻ඲ᛶ䛻㛵䛩䜛ᠱᛕ䛿䛺䛔䛸ุ᩿䚹䞉ᮏ䝉䜲䝶䜴䝘䝍䝛䜢㠀㑇ఏᏊ⤌᥮䛘⏕≀䛸䜏䛺䛩᪨䛾ุ᩿䠄2013ᖺ12᭶䠅䚹䜹䝘䝎ಖ೺┬䠄HC䠅䛻䛚䛔䛶䛿䚸㣗ရ䛾Ᏻ඲䛻㛵䛩䜛ᠱᛕ䛿䛺䛔䛸ุ᩿䠄2013ᖺ11᭶䠅
6.䝆䝱䜺䜲䝰 䠄Simpot♫䠅⇕ㄪ⌮᫬䛾䜰䜽䝸䝹䜰䝭䝗䛾⏕ᡂ䛾ᢚไ䜔ᡴ᧞䛻䜘䜛㯮ᩬ໬䜢㜵Ṇ䛩䜛䛣䛸䜢┠ⓗUSDA䛷䛿䚸䠐䛴䛾㑇ఏᏊ䛜䜰䜾䝻䝞䜽䝔䝸䜴䝮ἲ䛻䜘䛳䛶ᑟධ䛥䜜䛶䛔䜛䛜䚸ᤄධ䝧䜽䝍䞊䛾T-DNA䝪䞊䝎䞊㓄ิ䛜䝞䝺䜲䝅䝵⏤᮶䛾┦ྠⓗ䛺DNA㓄ิ䛻ᨵኚ䛥䜜䛶䛔䜛䛣䛸䛛䜙䚸USDA䛷䛿᳜≀䝨䝇䝖䛻䜘䜛䝸䝇䜽䛜⏕䛨䜛ྍ⬟ᛶ䛿ప䛟䚸つไ䛾ᑐ㇟እ䛸ุ᩿䠄2014ᖺ11᭶䠅 

ᅜෆ䛻䛚䛡䜛NPBT䛾つไ• ᪥ᮏ䛿䚸䝥䝻䝎䜽䝒䝧䞊䝇䛻䜘䜛つไ䚹• ᭱⤊⏘≀䛻እ᮶㑇ఏᏊ䛜Ꮡᅾ䛧䛺䛡䜜䜀䚸㑇ఏᏊ⤌᥮䛘య䛸䛧䛶䛾つไ䜢ཷ䛡䛺䛔ྍ⬟ᛶ䛜䛒䜛䚹• Dupont♫䛻䜘䜛SPT䜢฼⏝䛧䛶⫱ᡂ䛧䛯䝖䜴䝰䝻䝁䝅䛻㛵䛧䛶䚸䛂䝸䝇䜽⟶⌮䛾ᚲせ䛺䛧䛃䛸ุ᩿䚹䠄ཌປ┬䚸㎰ᯘỈ⏘┬䚸2013ᖺ3᭶䠅 䠷䜰䝯䝸䜹௨እ䛷䛿ึ䛾ุ᩿䠹䠆䛯䛰䛧䚸SPT඲䛶䛜䛂䝸䝇䜽⟶⌮୙せ䛃䛷䛿䛺䛔䚹• 2014ᖺ2᭶䛻䚸OECD䛻䛚䛔䛶NPBT䛻㛵䛩䜛䝽䞊䜽䝅䝵䝑䝥䜢㛤ദ䚹᪥ᮏ䛛䜙䛿null segregant䛾ᢅ䛔䛻䛴䛔䛶ᥦ᱌䚹2015ᖺ4᭶
䛾WG䛻䛚䛔䛶NPBT䛻㛵䛧䛶᝟ሗ཰㞟䜢䛩䜛䛣䛸䛜Ỵᐃ• 2015ᖺ6᭶䛾APEC䛾Fostering the Benefits of Innovation in
Plant Breeding and Science Communication 䛻䛚䛔䛶䚸NPBT䛸
䝃䜲䜶䞁䝇䝁䝭䝳䝙䜿䞊䝅䝵䞁䛜㆟ㄽ䛥䜜䜛Ⲉᇛ኱Ꮫ ❧ᕝᩍᤵ䛾㈨ᩱ䛺䛹䜢ཧ⪃䛻సᡂ䛣䜜䛛䜙䛾NPBT䛾つไ➼䛾㆟ㄽ䛸䛧䛶 䠄ἲᚊⓗ䛻䠅 䝀䝜䝮⦅㞟䜔FT㑇ఏᏊ䜢฼⏝䛧䛶⫱ᡂ䛧䛯᭱⤊䛾ရ✀䛻䛿䚸᭱ึ䛻ᑟධ䛧䛯እ᮶㑇ఏᏊ䜢ᣢ䛯䛺䛔䚹
Null segregant 䠄㑇ఏศ㞳䛷ᑟධ㑇ఏᏊ䛜㝖ཤ䛥䜜䛯ᚋ௦䠅
䛿GMO䛛䠛 null segregant䜢䛹䛾䜘䛖䛻ド᫂䛩䜛䛾䛛䠛 䠄⛉Ꮫⓗ䛻䠅 ኚ␗ᑟධ䛻䝀䝜䝮⦅㞟䜢⏝䛔䛯ሙྜ䛻䚸ᅛ᭷䛾䝸䝇䜽䛿䛒䜛䛛䠛 䠘つไ䛥䜜䜛䜉䛝䝸䝇䜽䛜䛒䜛䛾䛛䠚 Null segregant䛷䛒䜚䚸⮬↛✺↛ኚ␗䛸ྠᵝ䛾ኚ␗䛷䛒䜜䜀䡡䡡䡡᳨▱䛷䛝䛺䛔䠄ᴟ䜑䛶㞴䛧䛔䠅䚸㛤Ⓨ⪅䛾᝟ሗ䛜䛺䛔䛸つไ䛷䛝䛺䛔 Off-target䛻䛴䛔䛶䛿䚸᳜≀⛉Ꮫ䜎䛯䛿⫱✀䛾どⅬ䛷᳨ウ䛩䜛ᚲせ䛒䜚䠄㑇ఏᏊ἞⒪䛺䛹䛸༊ู䛧䛶㆟ㄽ䛩䜛ᚲせ䛒䜚䠅䚹 NPBT䛿ከ䛟䛾ᢏ⾡䜢ྵ䜣䛷䛔䜛䛯䜑䚸ྛᢏ⾡ẖ䛻᳨ウ䛩䜛ᚲせ䛜䛒䜛䚹 ῍ῌ῍῎ ῍ῌ῍῎ 

ᯝ⳯㢮䛻䛚䛡䜛⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ⫱✀䛾⌧≧䛸ᒎᮃ㻌㻌䠘㏣ຍ㈨ᩱ䠚⾲䠍䚷୺䛺኱⋢䝖䝬䝖ရ✀䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ
ရ䚷䚷✀䚷䚷ྡឤ⃭㻣㻟䜰䝙䝰㼀㼅㻙㻝㻜
䜰䝙䝰㼀㼅㻙㻝㻞
䛔䛱䜅䛟
⪏⑓❳⚟
㻿㻾ᙬ⚟
㻯㼒ඃ⚟
䝬䜲䝻䝑䜽
㯇ኟ
㯇ᐜ
䛤䜋䛖䜃
䜚䜣䛛㻠㻜㻥䝟䝹䝖⚽㯇㯇᪪㻯㻲䝝䜴䝇᱈ኴ㑻㻯㻲᱈ኴ㑻㻶䚷
䠟䠢᱈ኴ㑻䛿䜛䛛
㻯㻲᱈ኴ㑻䝣䜯䜲䝖㻯㻲᱈ኴ㑻㻶䚷
㻯㻲᱈ኴ㑻䝶䞊䜽
᱈ኴ㑻䝢䞊䝇
᱈ኴ㑻䜼䝣䝖
᱈ኴ㑻䝃䝙䞊
᱈ኴ㑻䝉䝺䜽䝖
᱈ኴ㑻䜾䝷䞁䝕᱈ኴ㑻᱈ኴ㑻㻤᱈ኴ㑻㼀㻥㻟
㇏స♳㢪㻝㻝㻜㻞
㇏స♳㢪㻝㻝㻜㻟
኱Ᏻྜྷ᪥䚷㞽ᅄ኱Ᏻྜྷ᪥䚷㞽஬⳹⨾㈶⨾䝇䞊䝟䞊ඃ⨾
䜏䛭䜙䠒䠐㼀㼅䜏䛭䜙㻤㻢ⴥ᰿⭉ ༙㌟ ᩬⴎ䚷෼䚷⑓䛛䜃ⴎ෼ ⴎ෼⑓ Ⅼ⑓ 䝺䞊䝇㻝 䝺䞊䝇㻞 ⑓ 䝺䞊䝇㻝 ⑓
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕧
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

㟷 䝛䝁䝤 㯤໬ 㯤໬ྲྀࠉࡾࠉᢅࠉ࠸ᯤ 䝉䞁 ⴥᕳ 䛘䛭 㼀㼛㻹㼂✀ࠉⱑࠉ఍ࠉ♫⑓ 䝏䝳䜴 ⑓⑓䕿㼀㼙㻙㻞㻌 ឡ୕✀ⱑ䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 ᮅ᪥ᕤᴗ䞉Ṋⶶ㔝✀ⱑᅬ䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 ᮅ᪥ᕤᴗ䞉Ṋⶶ㔝✀ⱑᅬ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䜹䝛䝁✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䜹䝛䝁✀ⱑ䕿䕿 㼀㼙㻙㻞㼍 䜹䝛䝁✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䜹䝛䝁✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕧 䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝃䜹䝍䛾䝍䝛䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻝㻌 䝍䜻䜲✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞 㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝍䜻䜲✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝖䜻䝍✀ⱑ䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝖䜻䝍✀ⱑ䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝘䞁䝖✀ⱑ䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䝘䞁䝖✀ⱑ䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㼍 ୸✀䕿㼀㼙㻙㻞㼍 ୸✀䕿㼀㼙㻙㻞㼍 ୸✀䕧 䕿㼀㼙㻙㻞㻌 䜏䛛䛹༠࿴䕧 䕿䕿㼀㼙㻙㻞㼍 䜏䛛䛹༠࿴ὀ㸧ྛရ✀䛾᢬ᢠᛶ䛻䛴䛔䛶✀ⱑ఍♫䛾䜹䝍䝻䜾䚸䝩䞊䝮䝨䞊䝆➼䜢ཧ⪃䛻䛧䛯䚹ࠉࠉⴥ䛛䜃⑓䛻䛴䛔䛶䛿㻯㼒㻙㻥 䛸ྠ➼䛾᢬ᢠᛶ䛜䛒䜜䜀䛂䕿䛃䛸䛧䚸㻯㼒㻙㻠 䛸ྠ➼䛷䛒䜜䜀䛂䕧䛃䛸䛧䛯䚹ࠉࠉⴎ෼⑓䠄䝺䞊䝇㻝䛚䜘䜃㻞䠅䚸᰿⭉ⴎ෼⑓䚸༙㌟ⴎ෼⑓䝺䞊䝇㻝䚸ᩬⅬ⑓䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䚸㯤໬ⴥᕳ⑓䛚䜘䜃㯤໬䛘䛭⑓䛿䚸ࠉࠉ᢬ᢠᛶ䛜䛒䜛ሙྜ䛂䕿䛃䛸䛧䛯䚹ࠉࠉ㟷ᯤ⑓䛿䚸୰⛬ᗘ᢬ᢠᛶ䛜䛒䜛ሙྜ䛿䛂䕧䛃䛸䛧䛯䚹ࠉࠉ㼀㼛㻹㼂䛿䚸ಖ᭷䛧䛶䛔䜛᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䜢グ䛧䛯䚹 

⾲㻞䚷୺䛺୰⋢䝖䝬䝖䛚䜘䜃䝭䝙䝖䝬䝖ရ✀䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ
ရ䚷䚷✀䚷䚷ྡ㼇୰⋢䝖䝬䝖ရ✀㼉䝺䝑䝗䝪䞊䜲
䝺䝑䝗䝩䞊䝥
䝺䝑䝗䝪䝺䝻
䝅䞁䝕䜱䞊䝇䜲䞊䝖䝅䞁䝕䜱䞊䜸䝺䞁䝆䝣䝹䝔䜱䜹㼇䝭䝙䝖䝬䝖ရ✀㼉䝸䝖䝹䝆䜵䝮㼀㼅
㻭㻹㻿㻙㻝㻜㻜
䜰䜲䝁䜲䜶䝻䞊䜰䜲䝁
䜻䝱䝻䝹㻝㻜
䜻䝱䝻䝹䝟䝑䝅䝵䞁䜻䝱䝻䝹䝇䝍䞊
㻯㻲༓ᯝ䜸䝺䞁䝆༓ᯝ
༓ᯝ㻥㻥ᑠ᱈䝖䝬䝖䝧䝸䞊㻯㻲㻞㻜㻜㻣䝃䞁䝏䜵䝸䞊䝢䝳䜰䝃䞁䝏䜵䝸䞊䝢䝳䜰䝥䝷䝇㼀㼅ⓒⰼ⧏஘
㼀㼅ⰼ㫽㢼᭶㻯䡂ᑠ㕥㼀㼅ᑠ㕥䝷䝤䝸䞊䛥䛟䜙

ⴥ
䛛䜃
⑓

᰿⭉
ⴎ෼
䝺䞊䝇㻝 䝺䞊䝇㻞 ⑓
ⴎ䚷෼䚷⑓

䕧
䕿
䕿
䕧
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿

༙㌟
ⴎ෼⑓
䝺䞊䝇㻝

ᩬ 䝛䝁䝤 㯤໬Ⅼ 䝉䞁 ⴥᕳ⑓ 䝏䝳䜴 ⑓

䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿

䕿
䕿

䕿

䕿
䕿
䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

䕿
䕿

䕿
䕿

䕿

䕿
䕿
䕿

䕿

䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿

㯤໬
䛘䛭
⑓

䕿

䕿
䕿

䕿

䕿
䕿
䕿

㼀㼛㻹㼂

ྲྀࠉࡾࠉᢅࠉ࠸
✀ࠉⱑࠉ఍ࠉ♫

㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍

䜹䝛䝁✀ⱑ
䜹䝛䝁✀ⱑ
䜹䝛䝁✀ⱑ
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝍䜻䜲✀ⱑ

㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㻌
㼀㼙㻙㻞㻌
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍
㼀㼙㻙㻞㼍

ᮅ᪥ᕤᴗ
ᮅ᪥ᕤᴗ䞉Ṋⶶ㔝✀ⱑᅬ䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝖䜻䝍✀ⱑ
䝖䜻䝍✀ⱑ
䝖䜻䝍✀ⱑ
䝘䞁䝖✀ⱑ
䝘䞁䝖✀ⱑ
䜏䛛䛹༠࿴
䜏䛛䛹༠࿴
䜏䛛䛹༠࿴

ὀ㸧ྛရ✀䛾᢬ᢠᛶ䛻䛴䛔䛶✀ⱑ఍♫䛾䜹䝍䝻䜾䚸䝩䞊䝮䝨䞊䝆➼䜢ཧ⪃䛻䛧䛯ࠉࠉⴥ䛛䜃⑓䛻䛴䛔䛶䛿㻯㼒㻙㻥 䛸ྠ➼䛾᢬ᢠᛶ䛜䛒䜜䜀䛂䕿䛃䛸䛧䚸㻯㼒㻙㻠 䛸ྠ➼䛷䛒䜜䜀䛂䕧䛃䛸䛧䛯䚹ࠉࠉⴎ෼⑓䠄䝺䞊䝇㻝䛚䜘䜃㻞䠅䚸᰿⭉ⴎ෼⑓䚸༙㌟ⴎ෼⑓䝺䞊䝇㻝䚸ᩬⅬ⑓䚸䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䚸㯤໬ⴥᕳ⑓䛚䜘䜃㯤໬䛘䛭⑓䛿䚸ࠉࠉ᢬ᢠᛶ䛜䛒䜛ሙྜ䛂䕿䛃䛸䛧䛯ࠉࠉ㼀㼛㻹㼂䛿䚸ಖ᭷䛧䛶䛔䜛᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䜢グ䛧䛯⾲㻟䚷୺䛺䝖䝬䝖䛾ྎᮌ⏝ရ✀䛾⑓⹸ᐖ᢬ᢠᛶ
ရ䚷䚷✀䚷䚷ྡ䛜䜣䜀䜛᰿䛜䜣䜀䜛᰿䠏ྕ䛜䜣䜀䜛᰿㻝㻝ྕ䛜䜣䜀䜛᰿䝧䜽䝖
䛜䜣䜀䜛᰿䝖䝸䝟䞊䛜䜣䜀䜛᰿䜽䝸䝣
䝇䝟䜲䜽䝇䝟䜲䜽㻞㻟
䛔䛔䛧䛤䛸
䛒䛚䛚䛻
ྎᮏ࿨
ຓே
ᙉ೺
䝣䝺䞁䝗䝅䝑䝥
䝺䝅䞊䝤
䝤䝻䝑䜽
䝬䜾䝛䝑䝖
䝃䝫䞊䝖
䜾䝸䞊䞁䜺䞊䝗
䜾䝸䞊䞁䝉䞊䝤
䝪䝷䞁䝏
䠞䝞䝸䜰
䝧䝇䝟
䜻䝱䝕䜱㻝ྕ

᰿⭉༙㌟
ⴎ෼ ⴎ෼⑓
䝺䞊䝇㻝 䝺䞊䝇㻞 䝺䞊䝇㻟 ⑓ 䝺䞊䝇㻝
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
ⴎ䚷䚷෼䚷䚷⑓

〓Ⰽ
᰿⭉
⑓
䕧
䕧
䕿
䖂
䖂
䖂
䕿
䕿
䖂
䕿
䕿
䖂
䖂
䕧
䕿

㟷
ᯤ
⑓
䖂
䕿
䕿
䖂
䖂
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䕿
䖂
䖂
䕿
䕿
䕿
䖂
䖂
䖂
䖂
䕿
䕿

䛛䛔 䝛䝁䝤䜘䛖 䝉䞁 㼀㼛㻹㼂
⑓ 䝏䝳䜴
䕿
㼀㼙㻙㻞㼍
䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍
䕿䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍䕿 㼀㼙㻙㻞㼍

ྲྀࠉࡾࠉᢅࠉ࠸
✀ࠉⱑࠉ఍ࠉ♫
ឡ୕✀ⱑ
ឡ୕✀ⱑ
ឡ୕✀ⱑ
ឡ୕✀ⱑ
ឡ୕✀ⱑ
ឡ୕✀ⱑ
ឡ୕✀ⱑ
ឡ୕✀ⱑ
ᮅ᪥ᕤᴗ
ᮅ᪥ᕤᴗ
ᮅ᪥ᕤᴗ
䜹䝛䝁✀ⱑ
䜹䝛䝁✀ⱑ
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝃䜹䝍䛾䝍䝛
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝍䜻䜲✀ⱑ
䝖䜻䝍✀ⱑ

ὀ㸧ྛရ✀䛾᢬ᢠᛶ䛻䛴䛔䛶✀ⱑ఍♫䛾䜹䝍䝻䜾䚸䝩䞊䝮䝨䞊䝆➼䜢ཧ⪃䛻䛧䛯䚹ࠉࠉⴎ෼⑓䠄䝺䞊䝇㻝䚸㻞䛚䜘䜃㻟䠅䚸᰿⭉ⴎ෼⑓䚸༙㌟ⴎ෼⑓䝺䞊䝇㻝䚸䛛䛔䜘䛖⑓䛚䜘䜃䝛䝁䝤䝉䞁䝏䝳䜴䛿䚸᢬ᢠᛶ䛜䛒䜛ሙྜ䛂䕿䛃䛸䛧䛯䚹ࠉࠉ〓Ⰽ᰿⭉䜜⑓䛚䜘䜃㟷ᯤ⑓䛿䚸ྛ✀ⱑ఍♫䛾䜹䝍䝻䜾䚸䝩䞊䝮䝨䞊䝆➼䜢ཧ⪃䛻➹⪅䛜ุ᩿䛧䚸ࠉࠉ୰⛬ᗘ᢬ᢠᛶ䜢䛂䕧䛃䚸ᙉᗘ᢬ᢠᛶ䜢䛂䕿䛃䚸ᴟᙉᗘ᢬ᢠᛶ䜢䛂䖂䛃䛸䛧䛯䚹ࠉࠉ㼀㼛㻹㼂䛿䚸ಖ᭷䛧䛶䛔䜛᢬ᢠᛶ㑇ఏᏊ䜢グ䛧䛯䚹 