藻類 Jpn. J. Phycol.（Sôrui）61: 97-105, July 10, 201397

鹿児島県笠沙におけるホンダワラ属藻類 3 種の季節変化と藻場垂直分布の長期変化
中島広樹 1, 2・田中敏博 3, 4・吉満敏 3, 5・寺田竜太 1*
鹿児島大学水産学部（〒 890-0056 鹿児島県鹿児島市下荒田 4 丁目 50-20）
現所属：西海国立公園九十九島水族館「海きらら」（〒 858-0922 長崎県佐世保市鹿子前町 1008 番地）
3
鹿児島県水産技術開発センター（〒 891-0315 鹿児島県指宿市岩本字高田上 160 番 10）４
現所属：鹿児島県商工労働水産部（〒 890-8577 鹿児島県鹿児島市鴨池新町 10-1）
5
現所属：鹿児島県鹿児島地域振興局（〒 892-0817 鹿児島市小川町 3-56）
1

2

Hiroki Nakashima1, 2, Toshihiro Tanaka3, 4, Satoshi Yoshimitsu3, 5 and Ryuta Terada1*: Phenology of three species of Sargassum (Fucales) andthe long-term change of seaweed community structure from Kasasa, Kagoshima Prefecture, Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 61: 97-105, July
10, 2013
We examined the vertical distributional characteristics of seaweed, seagrass and coral communities of Kasasa, Kagoshima Prefecture, Japan,
which were located along the coast facing the East China Sea, and compared these characteristics to an identical 1978 survey using linetransects. The seasonal changes in size and maturation of three Sargassum species (Fucales): S. ilicifolium var. conduplicatum, S. patens
and S. piluliferum, were also examined from May 2007 to May 2008. After 30 years, the dominant species of Sargassum appeared to shift
from temperate species (S. patens) to subtropical species (S. ilicifolium var. conduplicatum). Moreover, this survey determined that corals(Acropora solitaryensis and Pavona decussata) that were not observed during the 1978 survey, dominated at depths of 4 m, suggestingthat they had established in this area sometime during the past 30 years. Length and dry weight of the three species of Sargassum showed apeak in May accompanying maturation, and they mostly disappeared from the substrata by September. Monthly mean seawater temperature
ranged from 13.7˚C in February to 29.4˚C in August, however, temperature above 28˚C and 30˚C occurred for 16 and 75 days in summer,
respectively.
Key Index Words: community structure, long-term change, phenology, Sargassum, seasonal change
Faculty of Fisheries, Kagoshima University, Shimoarata 4-50-20, Kagoshima City, Kagoshima Prefecture, 890-0056, Japan
Present address: Saikai National Park Kujukushima Aquarium, Kashimaecho 1008, Sasebo City, Nagasaki Prefecture, 858-0922, Japan
3
Kagoshima Prefectural Fisheries Technology and Development Center (KPFTDC), Iwamoto 160-10, Ibusuki City, Kagoshima Prefecture,
891-0315 Japan
4
Present address: Department of Commerce, Industry, Labor and Fishery, Kagoshima Prefecture Government, Kamoike-Shinmachi 10-1,
Kagoshima Prefecture, 890-8577 Japan
5
Present address: Kagoshima Branch Office, Kagoshima Prefecture Government, Kamoike-Shinmachi 10-1, Kagoshima Prefecture, 8920817 Japan*Author for correspondence: terada@fish.kagoshima-u.ac.jp
1
2

緒言

九州南部は，温帯域に主に分布域する海藻類（温帯性種）と亜熱帯や暖温帯（温帯域のうち亜熱帯に近い気候帯）に分布する種類（亜熱帯・暖温帯性種）の分布推移帯に位置しており，両種が混生する海域として知られている（寺田ラ Sargassum piluliferum，ヤツマタモク Sargassum patens，

ヨレモクモドキ Sargassum yamamotoi などの生態が近年報
告されており，種類や生育環境によって多様な生態を持つことが明らかになってきた（島袋ら 2007a，b，土屋ら 2011，2012）。特に，九州中部以南に広く分布するフタエモクやキレら 2004， 田 中 ら 2013）。 特 に 鹿 児 島 県 本 土 で は， ワ カ メ

バモク，コブクロモクは春から夏に繁茂して枯死流失する一いてコンブ目藻類の藻場が見られないことから，ホンダワラ

モクモドキやヤツマタモク，マメタワラは通年見られる多年属藻類（ヒバマタ目）のガラモ場が景観的に卓越する唯一の生の生態を持つ。また，ヨレモクモドキなどの温帯性種は体本海域では，キレバモク Sargassum alternato-pinnatum や

小型であり，藻場の空間構造も構成種によって多様である。

Undaria pinnatifida とアントクメ Eckloniopsis radicosa を除海藻藻場となっている（寺田 2011）。

コブクロモク Sargassum crispifolium，シロコモク Sargassum
kushimotense，フタエモク Sargassum duplicatum，マメタワ

年生の季節性を有する一方，本州や九州に広く見られるヨレ

長 1 m 以上に達するのに対し，フタエモクなどは 1 m 未満と近年，本海域では藻場構成種の変化が指摘されており，環境変動との関連が示唆されている。鹿児島湾の桜島では，野

98

中島ら

呂・南波（1989）の報告になかったキレバモクやマジリモ

ク Sargassum carpophyllum が見られる一方，アントクメは分布南限の馬毛島沖で 10 年以上確認されていない（土屋ら

130˚ E140˚ E45˚ N

2011，寺田 2011）。しかし，これらの報告は定性的な観察・採集によるものであり，藻場構成種や植生の長期変化は十分

Kyushu Is.

40˚ Nに把握されていない。このため，過去の報告と同じ調査地において垂直分布等の調査を行い，植生の変化や各種の生態を的確に把握することが求められている。

鹿児島県南さつま市笠沙沿岸では 1978 年に藻場の垂直分布調査が行われており，ヤツマタモク，マメタワラなど

Japan

35˚ N

30˚ N

が主要構成種として報告された（瀬戸口ら 1981）。しかし
近 年， 笠 沙 近 傍 で は フ タ エ モ ク や ト サ カ モ ク Sargassumcristaefolium，フタエヒイラギモク Sargassum ilicifolium
var. conduplicatum などの亜熱帯性種も見られるようになっ

East China Seaてきた。

そこで本研究では，南さつま市笠沙で 1978 年に行われた

Noma
Peninsula

調査と同じ海岸で植生の垂直分布を調査し，約 30 年前との違いについて考察することを目的とした。また，マメタワラやヤツマタモク，フタエヒイラギモクをほぼ毎月採集し，体サイズの変化や成熟時期，群落の更新等の季節性を他地域の2 km

Site A (Sakiyama)
Site B (Koura)

KasasaMinami-Satsuma City

報告と比較することも行った。

Fig. 1. Map of Japan and Kagoshima showing the study site in this study.

材料および方法

面（潮高基準面より 1.55 m 上）からの水深に換算した。な

調 査 は， 鹿 児 島 県 南 さ つ ま 市 笠 沙 の 崎 山（Site A：
31˚25.516ʼ N，130˚11.468ʼ E）と小浦（Site B：31˚24.500ʼ N，
130˚11.700ʼ E）の 2 地点において，2007 年 5 月から 2008
年 5 月にかけて概ね月に 1 回の間隔で計 10 回実施した（Fig.
1）。藻場の植生調査ではライントランセクト法を用い，繁茂
期の 2007 年 5 月 30 日に実施し，消失期の 9 月 10 日に同様の方法で追跡調査を実施した。調査測線は海岸線の基点（大お，Site A（崎山）は 1978 年 5 月 18 日に鹿児島県が実施したライン調査と同じ海岸，方向に測線を設置した（瀬戸口ら 1978）。

フタエヒイラギモク，ヤツマタモク，マメタワラの季節性の把握は，それぞれの優占群落が見られた場所（フタエヒイ

ラギモク：Site A，ヤツマタモクとマメタワラ：Site B）で調査を行った。毎回の調査でそれぞれ 10 個体を無作為に採

潮時最高高潮線 Maximum high water spring: MHWS）か集し，鹿児島大学水産学部の研究室において体長，茎数，主点から沖に東南東 100˚）と 85 m（Site B 小浦：基点から沖床の有無などの形態を観察した。体長は付着器の最下部からら海岸線に対して垂直方向に沖合へ 260 m（Site A 崎山：基に北 0˚）設置し，測線上に設置した 50 cm 四方の方形枠内

枝数，湿重量，乾重量を計測すると共に，葉や気胞，生殖器
主枝の先端までの長さとし，湿重量と乾重量は上述の方法でに生育する海藻の被度や底質を目視観察した。観察は概ね行った。

枠を設置して随時観察した。観察終了後，ホンダワラ類が繁を用いて溶存酸素濃度（DO）と塩分（psu），水温を調査時

10 m 間隔で行ったが，植生や底質が変化する場所でも方形茂していた場所（Site A：離岸距離 50 m 地点のフタエヒイ
ラギモク，Site B：離岸距離 55 m のウミトラノオ，65 m のマメタワラ）において 50 cm 四方の方形枠を別途設置し，枠内の該当種を全て採集した。採集した材料は研究室において個体数と湿重量，乾重量を計測した。なお，湿重量は海水中から藻体を取り上げ，すみやかに体表面の水分をペーパータ

水質は，ハンディメーター（Model 85，YSI Incorporated）に生育水深で毎回測定した。なお，データーロガー（TidbiTv2, Onset Computer Corporation）も調査地の水深 3 m に設置し，2006 年 10 月 1 日から 2008 年 5 月 30 日までの水温を 1 時間ごとに毎日記録した。計測データについては，日平
均水温を算出し，季節変化を解析した。

また，調査時には生育水深の海水を採水し，研究室においオルで取り除いた後に，電子天秤（1212 MP, Sartorius）でて吸光光度計（DR 2700，HACH Company）を用いて栄養

Sanyo）を用いて 60˚C で 48 時間乾燥させた後に，電子天秤

した。なお，溶存無機窒素は硝酸態窒素（NO3-N），亜硝酸測定した。また，乾重量は定温乾燥器（TSE Drying Oven,で測定した。

方形枠を設置した場所では調査時の実測水深を測定し，平成 19 年潮汐表第 1 巻（海上保安庁 2007）を用いて平均海塩（溶存無機窒素（DIN），リン酸態リン（PO4-P））を測定
態窒素（NO2-N），アンモニア態窒素（NH4-N）の合計値とし，硝酸態窒素の測定はカドミウム還元法，亜硝酸態窒素はジア
ゾ化法，アンモニア態窒素はサリチル酸法，リン酸態リンは鹿児島県笠沙のホンダワラ類と長期変化

99

Table 1. Vertical and horizontal distribution of the seagrass / seaweed community in Sakiyama, Kasasa, Minami Satsuma City, Kagoshima Prefecture, on
May 30, 2007. Values for each species indicate the coverage of the quadrat (50 cm × 50 cm). "+" indicates less than 5% coverage.
Distance fromMHWS (m)Depth (m)*Species / Substrata
Monostroma nitidum
Sargassum ilicifolium

10 15 20 25 40 45 55 60 70 75 85 90 95 100 110 120 125 130 135 140 145 148 150 155 165 170 175 180 190 200 205 210 220 230 260-0.4 -0.8 -1.4 -2.2 -2.3 -2.5 -2.4 -2.6 -2.6 -2.6 -2.7 -3.0 -3.0 -3.2 -3.8 -3.4 -3.9 -4.0 -4.0 -4.1 -4.4 -4.0 -4.5 -4.7 -4.6 -4.2 -5.2 -5.6 -5.9 -6.5 -6.5 -6.5 -6.8 -6.8 -6.8
BB
B B B BB B B B B B B B B BCr
R R R
Cr Cr MS MS MS MS MS MS MS MS MS MS MS
P P P P P P P P P P MS P P P P Cr Cr Cr
MS
B B B
MS
MS
C C C CC C C C C C C C C C
20 30 30
30 40 50 60 20 30 50 70 20 40 60 15 10 20

var. conduplicatum
Padina arborescens

5+

Gracilaria arcuata
Sargassum patens

10

5

+
5

Hypnea flexicaulis

5

10

5

5

5

+

5

5

+

Gracilaria incurvata
Padina minor

5

+

+

Digenea simplex

+

+

20

+

+

+

+

Tricleocarpa cylindrica

5

Colpomenia sinuosa

10

10

+

5

+

5

+

+

+

+

+

+

+

+

+

5

+
+

+
+
100 55

Acropora solitaryensis

40

Pavona decussata

100

5

Acropora valida

50 30 20 25 30

Zostera marina+

Halophila nipponica
Ariculated coralline

algae
Crustose coraline algae
Others90 100

10
10

5
+

10
5

+

+

+

+

+

+

+

+

5

+

+

+

+

+

5

+

5

5

10

+

+

+

Origin: 31°25.516'N 130°11.468'E
Substratum: B: Boulder; C: Cobble; Cr: Coral; MS: Muddy Sand; P: Pebble; R: Rock; S: Sand.
Datum of depth: 155 cm below mean sea level.
MHWS: Maximum high water spring.
*Depth from the mean sea level.

アスコルビン酸法を用いた。
なお，日本産フタエモクやトサカモク，フタエヒイラギ

モクの学名については S. duplicatum，S. cristaefolium，S.
ilicifolium var. conduplicatum の学名が充てられているが（吉田 1998，吉田・吉永 2010），Mattio et al.（2009，2010）は S.
cristaefolium と S. duplicatum を 共 に S. ilicifolium の 異 名とした。しかし，日本産の材料の再検討は十分に行われていないことから，フタエモクよりも体長が長くなる点と生殖器床が偏平になる点（吉田 1998，島袋ら 2007）に基づいて S.
ilicifolium var. conduplicatum と同定し，フタエヒイラギモ
クの和名を用いた。

結果

垂直分布

Site A（崎山）Site A の沿岸は海岸線から沖合にかけて遠浅な緩斜面となっており，離岸距離 260 m で水深 6.8 m だった。基点から離岸距離 130 m（水深 4.0 m）までの底質は転石，大礫，

小礫であったが，離岸距離 165 m（水深 4.6 m）以遠は砂泥底になった。

基点から離岸距離 20 m（水深 1.4 m）までの潮間帯にはヒ ト エ グ サ Monostroma nitidum が 優 占 し， 離 岸 距 離 15m や 20 m（ 水 深 0.8 m ～ 1.4 m） で は 被 度 30% に 達 した。 離 岸 距 離 25 m か ら 125 m（ 水 深 2.2 m ～ 3.9 m） ではフタエヒイラギモクが広く見られ，離岸距離 45 m や 55

m，75 m，85 m，100 m 地点では被度 50% 以上に達した（Table 1）。また，これらの場所では，ヤツマタモクが被度5％程度でフタエヒイラギモクと混生し，ウミウチワ Padina
arborescens やユミガタオゴノリ Gracilaria arcuata，マクリ Digenea simplex などが下草として見られた。
離岸距離 135 m から 155 m（水深 4.0 ～ 4.7 m）ではエ
ンタクミドリイシ Acropora solitaryensis とシコロサンゴ
Pavona decussata の造礁サンゴ群集が見られ，一部にホソエダミドリイシ Acropora valida が混生した。なお，海藻類
は造礁サンゴ上にほとんど見られなかった。

離岸距離 170 m から 210 m（水深 4.2 ～ 6.5 m）ではア

100

中島ら

Table 2. Vertical and horizontal distribution of the seagrass community in Koura, Kasasa, Minami Satsuma City, Kagoshima Prefecture, on May 30, 2007.
Values for each species indicate the coverage of the quadrat (50 cm × 50 cm). "+" indicates less than 5% coverage.
Distance from MHWS (m)Depth* (m)Species / Substrata

0
0.2
BR
R
B
5
5

10
-0.4
BR
R
B
+
10

15
-0.6
BR
R
B

25
-0.9
C
P

30
-0.9
C
P

35
-1.0
C
P

40
-1.0
C
P

45
-1.2
MS
P
C

50
-1.2
MS
P
C

Monostroma nitidum
Ishige foliacea
10
10
20
10
Caulacanthus ustulatus++++
Sargassum thunbergii
1040
Polyopes affinis++
Jania adhaerens
Pterocladiella tenuis
Sargassum piluliferum
Sargassum patens
Padina arborescens
Crustose coraline algae
+
+
+
10
10
10
+
Ariculated coralline algae+
Others
+
+
+
+
+
+
+
+
Origin: 31˚24.500' N 130˚11.700' E
Substratum: B: Boulder; BR: Bedrock; C: Cobble; MS: Muddy Sand; P: Pebble; R: Rock.
Datum of depth: 155 cm below mean sea level.
MHWS: Maximum high water spring.
*Depth from the mean sea level.

55
-1.5
MS
P
C

60
-1.7
MS
P
C

62
-1.7
P
C

50

50

60

+

+
5

+

5
5
+

65
-1.8
MS
P
C

70
-1.8
MS
P
C

75
-1.9
MS
P
C

60
30

70
20
+

60
30
+

+

+

+

+
+

80
-1.9
MS
P
C

85
-1.9
MS

Table 3. Number of the stem and primary branch of three species of Sargassum: S. ilicifolium var. conduplicatum, S. patens and S. piluliferum from
Kasasa, Kagoshima Prefecture.
S. ilicifolium
var. conduplicatum
Stem
30-May22-Jun19-Jul
10-Sep31-Oct
28-Nov
28-Jan25-Feb

Numbers
1.4
1.2
1.7
1.3
1.3
1.0
1.2
1.1

SD
0.9
0.4
0.8
0.5
0.5
0.0
0.4
0.3

Primary
BranchNumbers SD
2.6
1.3
1.4
0.7
3.5
1.3
1.1
0.3
1.3
0.5
1.0
0.0
1.4
0.7
1.3
0.9

S. patens
Stem
Numbers
1.0
1.2
1.3
1.1
1.0
1.2
1.1
1.1

SD
0.0
0.4
0.5
0.3
0.0
0.4
0.3
0.3

マモ Zostera marina の群落が見られ，離岸距離 170 m で被度 50% に達した。また，これらのアマモ場にはヤマトウミ

Primary
BranchNumbers
SD
2.7
1.6
2.7
1.4
2.6
1.1
2.6
1.0
1.0
0.0
2.2
1.4
2.9
1.2
2.3
1.0

S. piluliferum
Stem
Numbers
1.0
1.3
1.5
1.0
1.0
1.1
1.8
1.8

SD
0.0
0.6
0.7
0.0
0.0
0.3
0.7
1.0

Primary
BranchNumbers SD
2.6
1.1
1.9
1.2
3.5
1.7
1.1
0.3
1.0
0.0
1.1
0.3
2.9
1.2
4.0
1.8

Site B（小浦）

で枠取り採取（50 cm 四方）した結果，
1 m² あたり 124 個体，

Site B の沿岸は海岸線から沖合にかけて遠浅の緩斜面となっており，離岸距離 85 m で水深 1.9 m だった。底質は，基点から離岸距離 40 m の範囲（水深 1m 未満）で岩塊，転石であり，離岸距離 45 ～ 85 m の範囲（水深 1.2 ～ 1.9 m）

査では，ホンダワラ類と海草はいずれも確認されず，裸地がた。

ヒルモ Halophila nipponica が混生した。
フタエヒイラギモクを離岸距離 50 m（水深 2.4 m）付近

乾重量は 548 g（湿重量 2,867 g）だった。なお，9 月の調形成されていた。また，エンタクミドリイシとシコロサンゴの多くが白化していていた。11 月以降の調査では，白化していた個体の多くは元の状態に回復していたが，一部はそのまま枯死していた。

では砂礫地に岩塊，転石が点在した。それ以遠は砂泥底だっ

潮間帯ではイロロ Ishige foliacea が主に見られ，離岸距
離 30 m（水深 0.9 m）で被度 20% に達した。離岸距離 45～ 65 m（水深 1.2 ～ 1.7 m）ではウミトラノオ Sargassum

thunbergii が見られ，被度は最大 60% に達した（Table 2）。
また，ウミトラノオを離岸距離 55 m 付近で枠取り採取（50鹿児島県笠沙のホンダワラ類と長期変化
Fig. 2	

1000

20

A. Sargassum ilicifolium var. conduplicatum	

500

Length (mm) per individual	M J

J A S O N D J F M A M J

B. Sargassum patens	

1500
1000
500
0

2000

A. Sargassum ilicifolium var. conduplicatum	

M J

J A S O N D J F M A M J

C. Sargassum piluliferum	0
40 M J J A S O N D J F M A M J
B. Sargassum patens	

30
20
10
0
40 M J J A S O N D J F M A M J
C. Sargassum piluliferum	

1500

30

1000

20

500

10

0

101

10

Dry weight (g) per individual	

02000

Fig. 3	0
M J

J A S O N D J F M A M J
Month

M J

J A S O N D J

F M A M J

MonthFig. 2. Seasonal changes of the plant length of three Sargassum species, A:
S. ilicifolium var. conduplicatum, B: S. patens, C: S. piluliferum, at Kasasa,
Kagoshima Prefecture, from May 2007 through May 2008. Error bars: S. D.

Fig. 3. Seasonal changes of the dry weight of three Sargassum species, A:
S. ilicifolium var. conduplicatum, B: S. patens, C: S. piluliferum, at Kasasa,
Kagoshima Prefecture, from May 2007 through May 2008. Error bars: S. D.

cm 四方）した結果，1 m² あたりの密度は 236 個体，乾重量は 679 g（湿重量 3,792 g）だった。一方，離岸距離 65 m から 75 m の範囲（水深 1.8 ～ 1.9 m）ではマメタワラが優占し，離岸距離 65 m で被度 70% に達した。また，同地付近で枠取り採取（50 cm 四方）したマメタワラの密度は 1 m² あたり 100 個体となり，乾重量は 807 g（湿重量 5,676 g）だった。
一方，9 月の調査では，ホンダワラ類が確認されず，裸地が時と同等の水準にまで増加した。なお，フタエヒイラギモクの茎は調査期間を通してほぼ 1 本であり，1 ～ 3 本の主枝が茎の上に形成されていた（Table 3）。

ヤツマタモクは，2007 年 5 月 30 日に乾重量 24.0 g（湿重 量 164.5 g）， 体 長 1,260 mm と な り， 体 長 は 6 月 22 日に 1,343 mm とピークを示した（Figs 2, 3）。生殖器床は 5

月から 7 月にかけて見られ，生殖器床を形成した個体の割形成されていた。

合は 5 月 30 日に 90 ％，6 月 22 日には 100 ％，7 月 19 日にホンダワラ類 3 種の生長と成熟日は体長 421 mm，乾重量 1.62 g（湿重量 7.92 g）となっりの乾重量が 9.95 g（湿重量 52.9 g），体長 499 mm を示し，mm，乾重量 0.06 g（湿重量 0.22 g），10 月 31 日には乾重
量 0.009 g を示し，最低となった。新規加入個体や主枝の再生は 2008 年 1 月から見られ，1 月は体長 201 mm，乾重量0.97 g（湿重量 7.40 g）だった。一方，4 月 22 日には体長 1,202
mm，乾重量 18.4 g（湿重量 133.9 g）を示し，5 月 7 日には体長 1,381 mm，乾重量 30.9 g（湿重量 192.5 g）に達した。
なお，ヤツマタモクの茎は調査期間を通してほぼ 1 本であり，
1 ～ 3 本の主枝が茎の上に形成されていた（Table 3）。
マメタワラは，2007 年 6 月 22 日に体長 1,383 mm，乾重量 20.2 g（湿重量 129.8 g）となり，ピークを示した（Figs 2,3）。生殖器床は 5 月から 7 月にかけて見られ，生殖器床を形成した個体の割合は 5 月 30 日に 90％，6 月 22 日に 100％，
7 月 19 日には 50％だった。一方で，葉や気胞は徐々に脱落
し，7 月 19 日には体長 499 mm，乾重量 0.72 g（湿重量 2.82g）となった。9 月 10 日や 10 月 31 日には主枝以上がほぼ

フタエヒイラギモクは，2007 年 5 月 30 日に 1 個体当た

6 月 22 日には乾重量 5.40 g（湿重量 36.9 g），体長 513 mmとなった（Figs 2, 3）。生殖器床は 5 月から 6 月にかけて形成され，生殖器床を形成した個体の割合は 5 月 30 日に 10%だったが，6 月 22 日には 100％となり，7 月 19 日には藻体の多くが脱落して生殖器床が見られず，1 個体あたりの乾重
量は乾重量 0.84 g（湿重量 4.91 g），体長 240 mm まで減少した。藻体は 9 月までに付着器を含めてほぼ枯死流失したが，10 月 31 日に体長 9.6 mm 程度の残存個体が見られた。乾重量は 11 月 28 日に 0.002 g（湿重量 0.015 g）となり，最低を示した。一方，新規加入個体は 2008 年 1 月から見られ，
2 月 25 日は体長 85 mm，乾重量 0.29 g（湿重量 2.86 g）と増加し始めていた。4 月は体長 264 mm，乾重量 4.28 g（湿重 量 37.4 g） と 急 速 に 増 加 し，2008 年 5 月 に は 体 長 338mm，乾重量 6.72 g（湿重量 55.5 g）となり，前年のピーク

は 70 ％だった。一方で，葉や気胞は徐々に脱落し，7 月 19た。9 月 10 日には主枝以上がほぼ脱落しており，体長 15

102

中島ら

Table 4. Seawater temperature (WT), dissolved oxygen (DO), salinity, dissoleved inorganic nitrogen (DIN) and phosphorus (PO4-P) at the study sites (Kasasa,
Kagoshima Prefecture) during May 2007 to May 2008.

Date
2007

2008

-: No data

30-May22-Jun19-Jul
10-Sep31-Oct
28-Nov
28-Jan25-Feb
22-Apr
7-May

WT
˚C
22.1
24.5
25.7
29.8
24.8
18.2
15.6
21.4
22.0

DO
mg L-1
5.21
6.21
6.09
8.31
-

Site A (Sakiyama)
Salinity
DIN
psu
µM
2.40
1.83
1.42
0.82
33.8
1.13
30.8
0.78
32.0
0.45
32.7
-

脱落しており，体長 12 mm，乾重量 0.002 g（湿重量 0.004g）を示し，最低となった。新規加入個体や主枝の再生は2008 年 1 月から見られ，1 月は体長 202 mm，乾重量 0.581g（湿重量 4.28 g）であった。一方，4 月 22 日には体長 1,509
mm，乾重量 16.3 g（湿重量 114.0 g），5 月 7 日には体長 1,652
mm，乾重量 24.2 g（湿重量 142.5 g）に達した。なお，マ
メタワラの茎は調査期間を通してほぼ 1 ～ 2 本であり，1 ～4 本の主枝が茎の上に形成されていた（Table 3）。
水温，溶存酸素，塩分，栄養塩

PO4-P
µM
0.08
0.06
0.04
0.07
0.05
0.08
0.05
-

WT
˚C
22.2
24.5
25.8
30.6
24.5
17.0
15.1
21.3
22.0

DO
mg L-1
5.29
6.09
6.69
6.57
-

Site B (Koura)
Salinity
DIN
psu
µM
2.28
2.08
1.68
33.7
0.77
31.5
0.56
32.3
32.6
-

PO4-P
µM
0.10
0.06
0.19
0.00
0.05
-

た。Site A では，水深 2 ～ 4 m にはフタエヒイラギモクが優占する群落が見られ，ヤツマタモクが混生した。また，沖合の水深 4 ～ 4.5 m にはエンタクミドリイシやシコロサンゴなどの造礁サンゴが高密度で見られ，その沖側の砂泥底にはアマモ場が見られた。また，Site B ではウミトラノオとヤツ
マタモク，マメタワラによるガラモ場が見られ，ガラモ場の下限以遠は砂泥底となっていた。

瀬戸口ら（1981）による Site A の垂直分布の図では，本研究とほぼ同じ離岸距離と水深帯にガラモ場とアマモ場が報告されているが，ガラモ場の優占種はヤツマタモクとマメタ

調 査 時 の 実 測 水 温 は， 最 低 15.1˚C（2008 年 2 月 25 日， ワラであり，一部にナンカイモクが点在すると図示されていSite B）から最高 30.6˚C（2007 年 9 月 10 日，Site B）の間る（和名のみの記載）。ナンカイモク Sargassum sandei は
現在，フタエモクの異名であることから，葉の縁辺に杯状ので推移した（Table 4）。また，データーロガーが記録した水部分を持つ藻体であったことが推察される。フタエモクとフ温を解析した結果，一日の平均水温は Site A と Site B でそ
タエヒイラギモクは形態がよく似ていることから，1978 年
れ ぞ れ 最 低 12.6˚C と 12.2˚C（ 共 に 2007 年 3 月 9 日 ）， 最
高 31.5˚C と 31.6˚C（ 共 に 2007 年 8 月 29 日 ） だ っ た が， に下草程度に生えていた藻体と本研究におけるフタエヒイ
月 平 均 水 温 は 最 低 15.6˚C と 13.7˚C（ 共 に 2008 年 2 月 ）， ラギモクはおそらく同じ種類であると思われる。瀬戸口ら
最高水温は両サイトとも 29.4˚C（2007 年 8 月）だった（Fig. （1981）と本研究の結果を比較した結果，1978 年当時のヤ
ツマタモク（にフタエヒイラギモクが一部混生していた）群4）。調査期間中，水温 30˚C 以上の日が 8 月 17 日から 9 月
1 日まで 16 日間連続し，28˚C 以上の期間が 7 月 24 日から落が，2007 年ではフタエヒイラギモク（にヤツマタモクが10 月 6 日までの 75 日間続いた。
一部混生する）群落に優占種が置き換わったと推察された。
塩分は最低 30.8 psu（2008 年 1 月 28 日，Site A）から最
ただし，本研究でも Site B においてヤツマタモクとマメタ
高 33.8 psu（2007 年 10 月 31 日，Site A） の 間 で 推 移 し， ワラが優占する藻場が見られたことから，優占種の交代は海
溶存酸素濃度（DO）は最低 5.21 mg L-1（2007 年 9 月 10 日， 域全体で均一に見られるのではなく，1978 年当時には下草
Site A）から 8.31 mg L-1（2008 年 5 月 7 日，Site A）の間程度だった亜熱帯・暖温帯性のホンダワラ類が，場所によっで推移した（Table 4）。また，栄養塩は，溶存無機窒素（DIN） て優占種と変化した可能性が推察された。1 m2 あたりのフは 0.45 µM（2008 年 2 月 25 日，Site A）から 2.40 µM（2007
タエヒイラギモク（Site A）とマメタワラ（Site B）の乾重
年 5 月 30 日，Site A）の間で推移し，溶存無機リン（DIP） 量はマメタワラの方が多く，マメタワラよりやや浅所に生育は 0.04 µM（2007 年 7 月 19 日，Site A）から 0.19 µM（2007
していたウミトラノオもフタエヒイラギモクより多かった。
年 9 月 10 日，Site B）の範囲だった。
藻場構成種の交代は，藻場の生物量の変化をもたらすことが考察

Site A（崎山）と Site B（小浦）の両地点において，植生が離岸距離と水深，底質で変化する顕著な垂直分布が見られ推察されるが，この点についてはさらに調査を進め，生産力の変化などについても明らかにしていく必要があると思われる。なお，2008 年と 2012 年に実施した追跡調査でもフタエヒイラギモクの群落が見られており，Site A では安定しFig. 4	
鹿児島県笠沙のホンダワラ類と長期変化

Seawater temperature ˚C	35Site A (Sakiyama)
Site B (Koura)30

ヤツマタモクは，夏以降の生残，生長で飯田湾の報告と大きく異なり，藻体が 2 月以降の短期間の生長で最大サイズに達し，成熟，脱落していることが示唆された。

マメタワラが成熟する時期の水温は約 19 ～ 26˚C（高知県：Ohno 1979，長崎県：四井ら 1984，三重県：横山ら
1999），ヤツマタモクの成熟期の水温は約 17 ～ 26˚C（石川県：谷口・山田 1978，長崎県：四井ら 1984，三重県：
横山ら 1999）と報告されている。また，培養試験等による
これらの種類の生長至適水温は，マメタワラで 15 ～ 20˚C
（原口ら 2005）または 25 ～ 30˚C（馬場 2007），ヤツマタ
モクで 20 ～ 25˚C（原口ら 2005，吉田 2005）または 25˚C
（馬場 2007）と報告されている。一方，鹿児島県桜島産の

25
20
15
10

103

S	
OO	
N	
D	
J	
F	
M	
A	
M	
J	
J	
A	
S	
O	
	
N	
D	
J	
F	
M	
A	
M	
J	
J	
A	
S	
O	
NN	
D	
J	
F	
M	
A	
M	
	
D	
J	
F	
M	
A	
M	
J	
J	
2006	

2007	

Month	

ヤツマタモクとマメタワラでは，純光合成速度の光合成活性が高い（最高値に対して有意に低くない）範囲は，それぞれ 12 ～ 28˚C と 16 ～ 28˚C と報告されている（土屋ら2012）。実験条件や材料の生育地が異なることから水温帯

Fig. 4. Seasonal changes of seawater temperature at Kasasa, Kagoshima
Prefecture from October 2006 through May 2008. Measurement was
conducted by data loggers at the depth of seaweed community at 3 m deep.

が若干異なる点はあるが，これらの水温は鹿児島県笠沙産て本種が優占する傾向にあると思われる（寺田，未発表）。2

または 31˚C（原口ら 2005），34˚C（松井・大貝 1981，馬

たが，夏季の水温はほぼ同じであることから，冬季水温のわ

場 2007）と報告されている。調査期間中の水温は 30˚C 以

月の月平均水温は Site A の方が Site B よりも 1.9˚C 高かっ

ずかな差がそれぞれの場所で両種の繁茂を可能にしていると推察された。

フタエヒイラギモク，ヤツマタモク，マメタワラの 3 種はそれぞれ 2 月から 5 月にかけて生長し，生殖器床を形成する

季節性を示した。また，フタエヒイラギモクは一部の残存個

体の付着器を除いて夏季にほぼすべて枯死流失した。本種の両種の生長・成熟時期の水温に概ね一致していた。また，両種の生育上限水温はヤツマタモクで 30˚C（吉田 2005）

場 2007），マメタワラで 30˚C（原口ら 2005）または 32˚C（馬上の日が 8 月 17 日から 9 月 1 日まで 16 日間連続し，28˚C
以上の期間が 7 月 24 日から 10 月 6 日までの 75 日間持続した。28˚C 以上の高水温期間の持続は，過去の報告で指摘されている至適水温の範囲の境界にあるかほぼ超えており，生育の限界水温かそれに近い状況であると推察される。

水温は 9 月以降低下するが，12 月上旬で 20˚C 前後と季節性は，島袋ら（2007a）が薩摩半島南部の頴娃で報告し水温の低下は緩やかだった。一方，能登半島飯田湾のヤツも概ね一致したことから，一部の残存個体の再生を除いて単降水温は低下し，10 月で 20˚C を下回り，12 月下旬には10˚C まで低下している（谷口・山田 1978）。鹿児島県笠たフタエモクとほぼ同じ傾向を示し，生長期や成熟期の水温
年性の個体群であることが示唆された。ヤツマタモクとマメ
タワラは付着器や茎の一部が夏季に残存していたが，探さなければ見つからないほど限定的だった。一般に，ヤツマタモ
クやマメタワラは多年生の個体群として知られており，夏季には付着器と茎状部，翌年用の主枝の新芽が見られる（谷口・マタモク群落では，水温が 8 月に最高に達した後，9 月以

沙産のヤツマタモクやマメタワラの新規加入個体や新主枝の生長が秋に見られないのは，当該期の水温環境が鹿児島県笠沙と他地域で異なる可能性が第一に考えられる。また，寺脇ら（1982，1983）は，藻食生物による食圧が秋季に

山田 1978，月舘 1984，土屋ら 2011）。本研究では，両種と多く見られたことを指摘している。藻食生物の食圧は低水から 2 月にかけて停滞し，群落はほぼ裸地に近い状態が継続

村 2006，川俣 2006），秋季に他地域よりも高水温である鹿もわずかに残った残存個体においても，新主枝の伸長は 9 月した。また，両種が著しく生長・成熟する 3 月から 5 月にかけての水温は約 17˚C から 22˚C で推移した。これらの結果

は，鹿児島産のヤツマタモクとマメタワラを垂下養殖で観察した寺脇ら（1982，1983）の報告と概ね一致した。

谷口・山田（1978）は，石川県能登半島飯田湾のヤツマタ

モクについて報告しており，5 月頃に形成された新主枝は 8

温条件では抑制されることがアイゴで報告されており（木児島県は食圧の影響をより強く受ける可能性も考えられる。
本研究では食圧に注目した観察や実験をおこなっていない
ことから明確な結論には至らなかったが，今後は当該群落の再生産に及ぼす藻食生物の有無や食圧の程度についても明らかにする必要があると思われた。

付着器から伸びる茎の数は，3 種とも 1 本または 2 本で月以降著しく伸長し，1 月に約 212 cm に達すると報告してあり，1 個体から出る主枝の数はフタエヒイラギモクで 1

3 月に生長は一時停滞するが，4 月以降再び急速に伸長し，5だった。一般に，ヤツマタモクとマメタワラは盤状の付いる。また飯田湾のヤツマタモクは，水温が最低となる 2 ～月にかけて最大サイズに達している。一方，鹿児島県笠沙の～ 2 本，ヤツマタモクで 1 ～ 3 本，マメタワラで 1 ～ 4 本

着器から数本の茎を生ずることが知られているが（吉田

104

中島ら

1998），1 年目の個体の茎は 1 本と報告されている（寺脇ら
1982，1983）。実際，土屋ら（2011）が報告した鹿児島県
桜島のヤツマタモクとマメタワラでは，幼体の茎は 1 本だが，成体では 3 ～ 6 本の茎が見られる（寺田，未発表）。鹿
児島県笠沙のヤツマタモクとマメタワラでは，夏季に生残した個体が少なく，群落の景観はほぼ裸地となった。春に見られる個体の茎の数も 1 ～ 2 本に限られたことから，生育する個体の多くは夏季に枯死流失し，群落は 1 年目や 2年目などの年級群に限られている可能性が推察された。実国太平洋沿岸での分布拡大が指摘されている（野島・岡本

2008，山野・浪崎 2009）。また，熱帯性造礁サンゴの北上も報告されており，スギノキミドリイシ Acropora formosa
では年間 14 km の速度で北上していると試算されている（杉原ら 2009，Yamano et al. 2011，2012）。
Site A の造礁サンゴ群集はガラモ場，アマモ場と異なる
離岸距離・水深に見られた。これらは底質や水深等のハビタットで住み分けているように見えるが，サンゴの加入によって 1978 年に記載されているウミヒルモやイバラノリ

際，夏季の水温は両種の生育上限水温に達しており，高水類の底質が奪われた可能性も十分考えられる。造礁サンゴ

温期間の持続は夏季の茎や主枝の残存，幼胚の生残に影響が各地で加入・拡大していく場合，サンゴ群集と藻場の至を与えている可能性も考えられる。ただし，本研究では越適水深や底質が一致する場所では競合する可能性も懸念さ

夏個体の生残率や付着器の年輪状組織に基づく年級構成，れる。ただし，造礁サンゴも高水温や低水温によって白化

幼胚の温度耐性については調査できなかった。また，両種において 2 本目の付着器が生ずる時期も明らかになっていないことから，笠沙の両種の温度耐性等について今後さらに研究を続ける必要があると考える。

本研究で見られた Site A のアマモは夏季にすべて枯死や斃死することが知られており（野島・岡本 2008），サン

ゴと藻場の盛衰には水温が強く影響していると思われる。
実際，9 月の追跡調査では大規模な白化が観察され，当年は夏季の高水温で大規模な白化が各地で報告されて社会問流失したことから，河野ら（2012）が報告した鹿児島湾

Okamoto et al. 2007, 野島・
題にもなった（前川・鈴木 2007，
岡本 2008）。水温が 30˚C を超えると共生藻の褐虫藻が抜体群であると考えられた。ただし，指宿の群落は生育水深

連続したことから，このことが調査地のサンゴの白化の原

南部の日本産アマモの分布南限個体群と同様に単年性の個が 2 m 前後だったのに対し，Site A のアマモは水深 4 ～ 6m で見られた。この要因としては海水の透明度が指宿よりけだして白化するが，調査地でも 30˚C 以上の日が 16 日間

因であると推察された。今後は，温帯性海藻群落の衰退のメカニズム解明と共に，造礁サンゴとの競合関係や両者のも高い可能性と，浅所域の底質がアマモの生育に不適な岩

温度耐性等についても明らかにしていく必要があると思わ塊や礫であることが影響していると考えられるが，本研究れる。

では調査地の水中光量と消散係数を測定していないことか

調査地は薩摩半島南西部に位置するが，塩分は雨天等をら，結論に至らなかった。また，瀬戸口ら（1981）による除いて 33 ～ 34 psu を示し，外海域の塩分に近い環境だっ「コアマモ」が記載されている。Site A のガラモ場優占種がた。 鹿 児 島 県 薩 摩 半 島 南 部 の DIN は 8 µM 未 満，PO4-P

能性もあるが，単年生アマモは一般的な多年生のアマモとは 9 µM 未満，PO4-P は 0.6 µM 未満とされており（山中1978 年の報告には，今回の調査でアマモが見られた場所に変化したように，海草もコアマモからアマモに変化した可比べて葉の幅が細く，一見するとアマモと同定してよいか判断に迷うこともある。鹿児島県水産技術開発センターのた。また，DIN は 2.5 µM 未満，PO4-P は 0.2 µM 未満だっは 0.9 µM 未 満（ 島 袋 ら 2007b）， 高 知 県 土 佐 湾 の DIN

1985），調査地の栄養塩はこれらの報告よりも貧栄養であることが考えられた。

標本庫には調査当時の標本がなかったことから結論に至ら

ヤツマタモクとマメタワラは薩摩半島と大隅半島の西岸

ないが，現在と同じ単年生のアマモであった可能性も否めや東岸に見られるが，大隅海峡に面した南岸には見られなない。

いことから，調査地の個体群は両種の分布南限に近いと考Site A では，水深 4 ～ 5 m にかけてエンタクミドリイ

えられる。分布の南限や北限に位置する群落は水温等の至シとシコロサンゴの高密度な群集が確認された。瀬戸口ら

適範囲の限界に近いと考えられることから，環境の変化に（1981）による 1978 年の報告には，この水深帯がアマモ場伴う影響を受けやすいと考えられる（寺田 2011）。本研究の生育上限となっており，ウミヒルモ（= ヤマトウミヒル

で見られた海藻群落は水温や生物群集の変化によって長期モ），フクロノリ，イバラノリ類が記載されている。当時の的に影響を受け，変化していくことが懸念されており，長調査が藻場を対象としていたことから，サンゴが存在して期的にモニタリングを行うことが重要と考える。

も記録されなかった可能性は否定できないが，エンタクミ

ドリイシの成長速度を考慮すると（野島・岡本 2008），当

謝辞

くく，過去 30 年間の間に加入した造礁サンゴが繁茂したと西水域の環境変化に対応した藻場の回復・拡大技術の高度

エンタクミドリイシやシコロサンゴは造礁サンゴの中で係各位に謝意を表する。また，造礁サンゴの同定について

比較的高緯度に分布する種類だが，九州や本州中南部・四は独立行政法人国立環境研究所生物・生態系環境研究セン

時には現在のような規模のサンゴ群集があったとは考えに推察された。

本研究は，農林水産技術会議（農林水産省）の「本邦南化」事業の一部として実施したことを付記し，本事業の関鹿児島県笠沙のホンダワラ類と長期変化

ターの杉原薫氏にご助言をいただいた。また，独立行政法
人水産総合研究センターの島袋寛盛氏，長崎大学環東シナ

海海洋資源環境研究センターの Gregory N. Nishihara 氏には論文の取り纏めに際してご助言をいただいた。この場を借りて御礼申し上げる。

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（Received Apl. 24, 2013; Accepted Jun. 7, 2013）