活動トピックス｜ANNUAL TOPICS

海洋物理学部門
DEPARTMENT

Department of Physical Oceanography

海洋化学部門Department of Chemical Oceanography

海洋底科学部門
Department of Ocean Floor Geoscience

海洋生態系動態部門
Department of Marine Ecosystems Dynamics

海洋生命科学部門
Department of Marine Bioscience

海洋生物資源部門
Department of Living Marine Resources

国際沿岸海洋研究センター
CENTERInternational Coastal Research Center

海洋科学国際共同研究センター
Center for International Cooperation

先端海洋システム研究センター
Center for Advanced Marine Research

海洋連携分野＜生物圏環境学＞
LINKAGE58

ANNUALREPORT

OCEAN RESEARCH INSTITUTE
THE UNIVERSITY OF TOKYO

Marine Research Linkage <Biosphere Environment>

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活動トピックス・部門｜ANNUAL TOPICS・DEPARTMENT

海洋物理学部門・海洋大循環分野

Department of Physical Oceanography
Ocean Circulation Group

Volume Transport of Deep Circulation Current in Wake Island Passage
ウェーク島水路を通過する深層循環流の流量
Masaki Kawabe, Daigo Yanagimoto, Shoji Kitagawa, Yoshifumi Kuroda: Variations of the Deep Western Boundary Current in Wake Island Passage. Deep-Sea
Research I, 52, 1121-1137, 2005.

深層海流の流量を測る
低温で塩分や酸素に富む海水を世界の深層海洋に供給している深層循環は、海の温
暖化や酸欠化を防ぎ、世界の海洋を新鮮に保つ働きをしている。また、熱や温室効果気体を輸送することで、現在の気候の形成に大きく寄与している。こうした深層循環の実態と役割を明らかにするために最も重要な情報が流量である。
しかし、流れの測定は容易でない。
時間変化する流れの平均的な流量を求めるには、深層流が流れていて測定に適した場所を見つけ、係留流速計による大掛かりな直接測流を長期間実施することが必要である。この困難さのため、深層循環の平均流量の評価は世界でも例が少ない。

ウェーク島水路での測流
太平洋を北上する深層循環流は、海底地形の影響で二本に分かれて北太平洋に流入し、東側分枝流がウェーク島水路を通過する（Fig.1）。私たちは、1999年2月にウェーク島
水路内の18°20'N、168°
30'Eと169°
30'Eに5台の流速計を付けた係留系を2系設置し、翌年2月に回収して1年間の測流に成功した。測定された東側分枝流の流速とその変動は、5000m以深で大きく4000m深で激減し、 4500m以深の深層循環流は東側分枝流となり、4500m以浅の大部分は西側分枝流を形成する という水塊分析からの結論を裏づけ

Fig.1 太平洋を北上する深層循環流。東側分枝流(黒色)の通過するウェーク島水路にXで示す
2点が係留測流点。細線は4000m等深線を示す
Deep circulation currents flowing northward in
the Pacific. Mooring stations are shown by twocrosses in WIP where the eastern branchcurrent (black arrows) passes. Thin curves
show isobaths of 4000 m

た。海山の影響の少ない東側の測点では、海底付近で特に流速が大きく、平均で3.5cm
s-1であった（Fig.2）。

深層循環の流量
ウェーク島水路を通過する深層循環流の流量は、北向きを正として-5.3〜14.8Sv（1Sv＝106 m3 s-1）の範囲で変化し、4か月弱の周期で変動していた（Fig.3）。意外なことに、
たまには逆向きに流れている。平均流量は3.6Sv、
この値の時間変動による誤差は1.3Svであった。一部はウェーク島より西方の小さな水路も通過するので、深層循環東側分枝流の流量は4Sv程度であると結論した。西側分枝流を含む全体では、7〜8Svの深層循環流が北西太平洋海盆を北上していると考えられる。

Fig.2 ウェーク島水路での深層循環流の平均
流速ベクトルMean current velocity vectors of the deep
circulation current in WIP

Observations of volume transport of deep currents
Deep ocean circulation supplies cold, saline, and oxygen-rich water into a deep layer, andcontributes to formation of climate. Volume transport must be known to examine the roles of deep
circulation. For its estimate, we have to find a suitable place for measurement and conduct longtime observations with moored current meters. Due to this difficulty, few estimates have beenmade.

Velocity measurement in Wake Island Passage
The deep circulation enters the North Pacific forming two branches, and the eastern branch

Fig.3 ウェーク島水路での深層循環流の流量。
太線、細線、太破線は、それぞれ全体、西半分、東半分の流量を示す
Volume transport of the deep circulation
current in WIP. Thick, thin, and thick brokenlines show total, western half, and eastern halftransports, respectively

current passes Wake Island Passage (WIP). Then we deployed two moorings at 168°
30'E and
169°
30'E on 18°
20'N in WIP in February 1999 and recovered them one year later. The velocity
and its variation are large at depths greater than 5000 m and decrease markedly at 4000 m.
The current at 169°
30'E is particularly strong at near-bottom and reaches 3.5 cm s-1 on average.

Volume transport of deep circulation
We clarified that volume transport of deep circulation through WIP changes in -5.3〜14.8 Sv(1Sv = 106 m3 s-1, positive is northward) with periods of four months. The averaged transport is
3.6 Sv with an error of 1.3 Sv due to the variations. By adding the flow west of WIP, volumetransport of the eastern branch current was concluded to be 4 Sv. The deep circulation of 7〜8
Sv in total may proceed northward in the Northwest Pacific Basin.
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THE UNIVERSITY OF TOKYOANNUALREPORT59

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Department of Chemical Oceanography

海洋化学部門・生元素動態分野

Marine Biogeochemistry Group

Translocation and conservation of organic nitrogen within the coral-zooxanthella
symbiotic system of Acropora pulchra, as demonstrated by dual isotope-labeling
安定同位体二重標識法を用いたサンゴ-褐虫藻共生系による有機窒素代謝の解明
Yasuaki Tanaka, Toshihiro Miyajima, Isao Koike, Takeshi Hayashibara, Hiroshi Ogawa: Translocation and conservation of organic nitrogen within the coral-zooxanthella
symbiotic system of Acropora pulchra, as demonstrated by dual isotope-labeling technique. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 336, 110-119, 2006

サンゴ礁は光合成や石灰化といった生物反応が極めて活発に行われている海域である。サンゴ礁に生息する生物の中でも、造礁サンゴ群体はその内部に多数の藻類（褐虫藻）を共生させることによって、光合成と石灰化の両反応を行い、サンゴ礁生態系の物
質循環に大きく寄与している。しかしながら、サンゴと褐虫藻の関係は、細胞内共生という複雑さゆえ未知なる部分が多く、両者の間でどのような物質のやり取りがなされているのかを中心に現在研究が進められている。本研究では、13C・15N二重標識法という当分野ではこれまで適用例のない手法を用いることで、サンゴと褐虫藻がサンゴ礁という貧栄
養海域の中でどのように窒素を獲得、利用しているのか、炭素循環とのつながりと合わせて明らかにすることを試みた。
実験はまず、同位体トレーサーとしてNaH CO3, K NO3を添加した水槽内の海水中
1315で造礁サンゴ Acropora pulchra（オトメミドリイシ）を一日培養し、その後通常の海水に戻Fig.1 サンゴ・褐虫藻内のラベル有機物（硝酸とともに新しく作られた有機物）のC：N比の変化
Changes in C：N ratios of newly synthesizedorganic matter in the coral and zooxanthella

してさらに二週間培養した。培養中、定期的にサンゴ片を取り出し、サンゴと褐虫藻を分離した後、それぞれの13C・15N同位体比を測定した。その結果、硝酸取り込み中のサンゴ群体内では、C：N比が約23の有機物が作り出されていることが分かり（Fig.1）、硝酸取込速度の濃度依存性を考慮すると、実際のサンゴ礁海水中においてはその約3倍（C：N> 90）の割合で炭素と窒素を海水中から取り込んでいることが示唆された。また、サンゴ
群体内で新しく作られた有機物は、
その後の代謝過程でC：N比を徐々に低下させ、炭素よりも窒素をより長い期間体内に保持しようとする特徴を示している。窒素同位体比に着目してみると、褐虫藻については培養に伴い大きく減少する一方で、サンゴでは若干増加し、共生系全体としては二週間ほとんど変化が見られなかった（Fig.2）。これは、褐虫
藻によって硝酸から合成されたアミノ酸などの有機窒素がサンゴへ移行するとともに、サンゴが排出した同位体比の軽いアンモニア態窒素が褐虫藻によって再度取り込まれ、

Fig.2 サンゴ・褐虫藻内の窒素安定同位体比の変化
Atom % excess (APE) 15N in the coral andzooxanthella during the incubation

いわば窒素が迅速にリサイクルされることによって、全体としてはその損失が抑えられていることを示唆している。このように、サンゴ群体においては動物と植物がうまく共生することで、貧栄養な海水に適応してきたものと推察される。

Carbon (C) and nitrogen (N) metabolism of the hermatypic coral Acropora pulchra and its
symbiotic algae (zooxanthellae) was investigated using 13C and 15N isotope tracers. A. pulchra
was incubated in seawater containing 13C-labeled bicarbonate and 15N-labeled nitrate (NO3-)
for 24 h (pulse period), and subsequently 13C and 15N isotopic ratios of the host coral and thezooxanthellae were followed in 13C- and 15N-free seawater for 2 weeks (chase period). Under
our experimental condition of NO3- (12 μM), C and N were absorbed by the coral-algal
symbiotic system with the C:N ratio of 23 during the pulse period. Taking account ofconcentration dependence of NO3- uptake rates determined by a separate experiment, C:N
uptake ratios under supposed in situ NO3- conditions (<1.0 μM) would be >3.0 times higher, if
the photosynthetic rate did not change. During the chase period, atom % excess (APE) 15N ofthe zooxanthellae constantly declined, while that of the host slightly increased. Consequently,
APE 15N of the both fractions appeared to approach a common steady state value, suggestingthat 15N was recycled within the coral-algal symbiotic system. C:N ratios of organic matter
newly synthesized with NO3- exponentially declined and converged into ca. 5. This suggeststhat organic compounds of high C:N ratios such as lipids and carbohydrates were selectively
consumed more rapidly than those of low C:N ratios such as proteins and nucleic acids.

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ANNUALREPORT

OCEAN RESEARCH INSTITUTE
THE UNIVERSITY OF TOKYO

Fig.3 培養に使用した造礁サンゴ群体（石垣、白保サンゴ礁）Coral colonies used for the experiment(Ishigaki, Shiraho Reef)

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海洋底科学部門・海洋底地質学分野

Department of Ocean Floor Geoscience
Marine Geology Group

Characterization of seismogenic out-of-sequence thrust in the Nankai
Trough南海トラフにおける地震性分岐断層の特性の解明
T. Tsuji, G. Kimura, S. Okamoto, F. Kono, H. Mochinaga, T. Saeki, and H. Tokuyama: Modern and ancient seismogenic out-of-sequence thrusts in the Nankai
accretionary prism: Comparison of laboratory-derived physical properties and seismic reflection data, Geophys. Res. Letts, 33, L18309, doi:10.1029/2006GL027025,

付加体内部に発達する分岐断層の特性は、地震のメカニズムや付加体の構造変形に直接的に影響する。そのため分岐断層の特性を推定することは、地質学的に重要な課題となっている。統合国際深海掘削計画（IODP）では、地球深部探査船「ちきゅう」
による分岐断層の掘削が予定されている。しかし現段階では深部の分岐断層に対して掘削が行われていないため、その特性は反射法地震探査といった物理探査によって推定されてきた。熊野沖（Fig.1）で取得された反射法地震探査断面図では、分岐断層が
強振幅の反射面として明瞭に同定できる（Fig.2）。この分岐断層は1944年の東南海地震の際に滑りを生じ、津波を引き起こしたと考えられている。
しかし、この深部分岐断層の特徴を反射法地震探査といったリモートセンシングデータだけから解明することは難しいのが現状である。そこで過去の分岐断層とされる延岡衝上断層から取得された岩石試

Fig.1 延岡衝上断層と熊野沖反射法地震探査
データの位置料の物性値を測定し（Fig.3）、現在の熊野沖分岐断層の音響特性と比較することで、活Locations of the Nobeoka OOST and theseismic line off Kumano

動的な分岐断層の特性を推定した。
延岡衝上断層の上盤は、泥質千枚岩から構成されており、顕著な地震波速度異方性が確認された（Fig.3）。特に主断層面の直上では、音波速度が非常に速いことが分かった（Fig.3）。これはクラックが石英によって充填され、開口クラックが減少したことを反映していると考えられる。一方、下盤側は変形が顕著で、上盤よりも音波速度が遅く速度異方性も小さいことが分かった。さらに延岡衝上断層の物性値から計算された理論的なAmplitude Variation with Offset（AVO）と、反射法地震探査データから得られる活動的な分岐断層のAVOとの比較から、活動的な分岐断層の下盤側は高間隙水圧状態でFig.2 熊野沖反射断面図上で確認される地震性分岐断層あることが示唆された。

Out-of-sequence thrust on seismic reflection
profile off Kumano

At convergent plate margins, characteristics of out-of-sequence thrusts (OOSTs) are importantfor understanding the nature of earthquake mechanisms and deformation of the accretionary
prism. To understand the OOST characteristics, Integrated Ocean Drilling Program (IODP)
plans to drill through the seismogenic OOST in the Nankai Trough via the D/VChikyu . In

this phase, however, the seismogenic OOST is too deep to penetrate with riserless drilling, so
its properties have only been estimated from seismic data. Seismic reflection data from the
Nankai Trough off Kumano (Fig.1) image a strong-amplitude OOST reflection (Fig.2). ThisOOST might have ruptured during the 1944 Tonankai earthquake and associated tsunami.
However, full OOST characterization solely using seismic reflection data is not possible. To
investigate characteristics of a seismogenic OOST, therefore, we determined acoustic
properties of discrete samples from the fossil OOST outcrop in Nobeoka (Fig.3), and compared
the acoustic properties with those of an active Kumano OOST.

Fig.3 延岡断層周辺の (a) 密度、(b) 間隙率、(c) 封圧55MPa下でのP波速度、(d) 封圧
55MPa下でのS波速度。縦軸は断層コアからの距離。速度プロファイル上で、青色、赤色、黄色の点は、それぞれ縞状構造に直行する方向の速度、平行する方向の速度、縞状構造が発達していな
いサンプルの速度を表している
Depth profiles of (a) densities, (b) porosities, (c)P-wave velocities at 55 MPa, and (d) S-wave
velocities at 55 MPa. Vertical axis represents
depth relative to the location of fault core. Blacksolid dots, open dots, and gray dots represent
acoustic properties normal to the foliation,parallel to the foliation, and weak foliation,
respectively

We observed anisotropy of velocity in the hanging wall of Nobeoka OOST attributed tofoliation of pelitic-phyllite (Fig.3). In contrast, the footwall is composed of brittlely deformed,
chaotic shales and fine sandstones, and velocities in the footwall are lower than those in the
hanging wall. Furthermore, the velocities just above the fault core are high (gray zone in Fig.3),
because cracks are filled by quartz and number of the open crack should be small. Amplitude
variation with offset (AVO) modeling indicates that fractures filled with overpressured fluid likely
account for angle-dependent reflection amplitudes of the active OOST in the Nankai Trough.

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海洋生態系動態部門・底生生物分野

Department of Marine Ecosystems Dynamics
Benthos Group

Historical dispersal of Calyptogena clams in the northwestern Pacific
シロウリガイは南を目指す？
Kojima, S., E. Tsuchida, H. Numanami, K. Fujikura and T. Okutani: Synonymy of Calyptogena solidissima with Calyptogena kawamurai (Bivalvia: Vesicomyidae) and its
population structure revealed by nucleotide sequences of mitochondrial DNA. Zoological Science 23, 835-842, 2006

シロウリガイ類は、深海の化学合成生物群集を代表する大型二枚貝のグループである。
日本周辺には、特に多くの種が生息している事が知られており、記載されている種だけで13種を数え、さらに５種の未記載種の存在が提唱されている。シロウリガイ類の大きな特徴は、分布域が比較的狭い水深範囲に限定されている事で、水深に沿った住み分け
が、新たな種の誕生と共存を可能にしたものと推察される。北西太平洋のシロウリガイ類のいくつかの種が、南太平洋やインド洋の同程度の水深の還元環境に分散、新たな種に分化した事が分子系統解析により示されている。
アケビガイは、炭化水素湧出域の発見以前から稀に漁船のトロール等で採集されていたが、その正確な生息場所や環境は不明であった。故土田英二技官（当時）が入手した、銚子沖で漁船により採集された個体のミトコンドリアDNAの塩基配列を決定したとFig.1 駿河湾石花海で採集されたアケビガイ

ころ、南海トラフで採集されたエンセイシロウリガイ個体の配列と一致した。さらにその後、Calyptogena kawamurai from Seno-umi Bank,
Suruga Bay

駿河湾石花海で、やはり漁船により採集されたアケビガイについても同様の結果が得ら90°Eれ、両者の貝殻形態も酷似する事から、私達はエンセイシロウリガイがアケビガイと同じ

120°
E

150°
E

90°
N

180°
E

C. soyoae=C. kilmeri
C. okutanii
C. okutanii, C. nankaiensis
C. nankaiensis
C. similaris

種であると考えている。
沖縄トラフの熱水噴出域には、アケビガイ（エンセイシロウリガイ）、
シマイシロウリガイ、
ナンカイシロウリガイの３種が分布するが、いずれの種も本州沖の炭化水素湧出域にも

C. kawamurai

20°
N

C. garuda
C. edisonensis

0°

生息している。さらにアケビガイは、琉球列島を挟んで反対側にある黒島海丘の炭化水
素湧出域でも見つかっている。これら3種について各地方集団間の遺伝的特性を比較、

C. garuda

20°S解析したところ、沖縄トラフの集団は本州沖の集団から分散した個体の子孫であり、母集団と隔離され、遺伝的分化が進んでいる事が判明した。さらにアケビガイの黒島海丘

40°
S

集団は沖縄トラフ集団とは独立に本州沖集団から派生した事が示された。太平洋プレートの沈み込みに伴って、さまざまな水深に還元的な環境が、長期間に渡って安定に維

Fig.2 北西太平洋におけるシロウリガイ類の分散過程

持されてきた事が、北西太平洋におけるシロウリガイ類の高い種多様性を生み出したとDispersal processes of Calyptogena bivalves in
the northwestern Pacific

考えられる。
Calyptogene bivalves are one of the primary members of deep-sea chemoautosynthesis-based
communities. In Japanese waters, thirteen described and five undescribed species of this genus
have been reported. Distribution of each species is restricted to areas within a relatively narrow
depth range. Segregation along water depth is supposed to have created and maintained highspecies diversity of this group. Our molecular phylogenetic analyses showed that some species in
the northwestern Pacific have dispersed to the southern Pacific as well as the Indian Ocean andspeciated there.
Before the discovery of deep-sea cold seep areas, C. kawamurai have been rarely collected in acommercial trawl while its habitats had been undetermined. We determined a nucleotide
sequence of mitochondrial DNA for each one specimen from off Choshi and Suruga Bay,
respectively, to show that they are identical to those of some specimens of C. solidissima whichwere collected in a cold water seep in the Nankai Trough. Shell morphology is a close resemble
between the two. So, we think that C. solidissima is a junior synonym of C. kawamurai.
From hydrothermal vent fields in the Okinawa Trough, three Calyptogena species, namely, C.
kawamurai, C. okunanii and C. nankaiensis have been discovered. All of them also inhabit seepareas off Honshu. Additional population of C. kawamurai was discovered in a seep area on the
Kuroshima Knoll, off the Yayama Islands. We compared the genetic population structure among
them, which showed that populations of the Okinawa Trough have been derived from those off
Honshu and populations of the two areas were isolated and genetically deviated. A population of
C. kawamurai of the Kuroshima Knoll was also shown to have derived from the off Honshu area
independently. High species diversity of Japanese Calyptogene bivalves might be attributed tolong-term stability of reducing environments at various depths in the seduction zone in thenorthwestern Pacific.

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海洋生命科学部門・行動生態計測分野

Department of Marine Bioscience
Behavior, Ecology and Observation Systems GroupSpawning of eels near a seamount
ウナギの産卵場は海山
Katsumi Tsukamoto: Spawning of eels near a seamount. Nature 439, 929, 2006

海洋研究所のウナギ産卵場調査
ウナギの生態の中で、もっとも大きな謎は産卵場の問題である。東京大学海洋研究所

Yellow
Sea

Japan

30°N

Kuroshio
Current

East
China
Sea

は1973年に研究船白鳳丸を使ってニホンウナギ（Anguilla japonica）の産卵場調査を開始した。1991年には、10mm前後のレプトセファルスを約1000尾採集し、ニホンウナギの産卵場がマリアナ諸島西方海域にあることを明らかにした。それはフィリピン海を東から西20°Nに横断する北赤道海流の中にあった（Fig.1）。
NEC

しかしこの時には、かなり広い海域を産卵場として推定したに過ぎず、
ニホンウナギの産卵現場をピンポイントとして押さえたわけではなかった。そこで、さらに産卵場を絞り込むため

Guam

Mindanao
Current

10°Nに、
これまでに得られた仔魚の全分布データを解析して、厳密な産卵地点を特定する「海山仮説」を得た。また、耳石日周輪による孵化日組成の解析から、産卵のタイミングを示す「新月仮説」を提唱した。以後10年間に亘り、これら2仮説に基づいて調査を続けてきた。

産卵地点の特定2005年6月の新月の日、ついにマリアナ沖の海山域で、まだ眼も口も未発達のプレレプ
トセファルス（2日齢）を約400尾採集することに成功した（Fig.2）。これによって上記2つの仮説が証明でき、ウナギの産卵地点をピンポイントで特定することができた。それは西マリ
アナ海嶺南端付近のスルガ海山であった（Fig.3）。
この成果は、生物の回遊現象に関する基礎生物学・海洋科学上の重要な発見であるばかりでなく、世界的に激減しているウナギ資源の保全対策の立案に大いに寄与する。まWestern North
Pacific

Celebes
Sea

0°

120°E

130°E

140°E

Fig.1 外洋におけるニホンウナギ仔稚魚の分布。
2002年までに行われた31回の研究航海で採集された計2,418個体の採集測点を示す。産卵場で孵化したレプトセファルスは北赤道海流で西に運ばれ、やがて黒潮に乗り換えてシラスウナギへと変態した
後、東アジアの河口に接岸回遊してくる
Distribution of Japanese eel leptocephali.
Collection locations of a total of 2,418
specimens caught during 1956 to 2002 areshown.
Larvae are passively transported
westward by the North Equatorial Current andthen metamorphose in the Kuroshio before
recruiting to their growth habitats in East Asia

た、
ウナギの産卵地点がわかったことで、親魚の産卵条件、仔魚の発育過程、初期餌料，環境条件に関する様々な情報が得られ、40年来の研究にもかかわらず未だ難航している
ウナギの人工種苗生産技術の開発にも貢献する。

Research on the spawning area of the Japanese eel by the Ocean
Research Institute
The Ocean Research Institute of the University of Tokyo began a research effort for
determining the spawning area of the Japanese eel (Anguilla japonica) using the R/V Hakuho
Maru in 1973. In 1991, a large collection of about 1,000 Japanese eel leptocephali (8-34mm
TL) led to the conclusion that the estimated spawning area was somewhere in the region
around 15°
N, 140°E in the North Equatorial Current (NEC) of the western North Pacific(Fig.1). To determine a precise location where actual spawning of the Japanese eel occurs,

Fig.2 2005年夏の研究航海で採集されたウナ
ギのプレレプトセファルス。a：全長5.0mm（2日齢）。
目や口が未発達で大型の油球を持つ。b：全長
4.2mm（4日齢）。目や口が発達し油球は小さくなっている
Japanese eel preleptocephali collected during
the research cruise in 2005. a：5mm TL (2daysold), b:4.2mm TL (4days old)
138°E

140°E

142°E

we proposed two hypotheses based on all previous collection data of leptocephali (Seamount5

Hypothesis) and hatching date analyses of their otolith daily rings (New moon Hypothesis).

3
11

Determination of the Japanese eel spawning site

144°E

16°N

14°N

2

1

3
12
2346
46

During a Hakuho Maru research cruise in 2005, we collected a total of about 400
preleptocephali (3-6mm TL) of the Japanese eel (Fig.2) near the Suruga Seamount of theWest Mariana Ridge around the new moon of June 2005 (Fig.3). Their ages estimated fromotolith daily rings suggested that spawning had occurred about 4 days before new moon.
These findings strongly supported our Seamount and New moon Hypotheses. Knowledge
obtained from these studies may provide important hints and basic information forconservation, stock management and the artificial production of glass eels to supplement the
shortage of wild seedlings for aquaculture of eels.

SurugaSeamount
12°N

Fig.3 2005年白鳳丸研究航海においてニホン
ウナギのプレレプトセファルスが採集された地点とスルガ海山Collection locations of the Japanese eel
preleptocephali and the location of the Suruga
Seamount.

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海洋生物資源部門・環境動態分野

Department of Living Marine Resources
Fisheries Environmental Oceanography Group

Bi-decadal variability in Northwestern Pacific and climate and 18.6-year
period nodal tidal cycle
北西太平洋亜寒帯海域表中層水・気候の20年周期変動と潮汐18.6年周期変動
I. I. Yasuda, S. Osafune and H. Tatebe: Possible explanation linking 18.6-year period nodal tidal cycle with bi-decadal variations of ocean and climate in the North Pacific. Geophysical Research Letters, 33, L08606, doi:10.1029/2005GL025237, 2006.
II. S. Osafune, and I. Yasuda: Bidecadal variability in the intermediate waters of the northwestern subarctic Pacific and the Okhotsk Sea in relation to 18.6-year perioid nodal tidal cycle. Journal of Geophysical Research, 111, C05007, doi:10.1029/2005JC003277, 2006.

北太平洋海域のマイワシ・マグロなどを始めとする海洋生態系は数10年規模の気候・
海洋変動と連動していることが知られているが、数10年規模の気候・海洋変動が何故生じるかメカニズムについては現在でも謎である。本研究は、親潮・オホーツク海等西部
亜寒帯海域の水塊（Fig.1）やアリューシャン低気圧の勢力を代表する気候指標（NPI
やPDO, Fig.2）に現れる約20年周期変動が、月の軌道変化によって生じる潮汐18.6年
周期振動と整合的であることを初めて示した。また、千島列島付近の強い1日周期の潮汐流によって引き起こされる潮汐混合が18.6年周期で変動することに起因する北西太平洋亜寒帯中層水の変動メカニズムを提示した。さらに、千島列島付近の潮汐変動に伴い北太平洋西岸に沿った等密度面深度が長周期で変動することにより西岸境界流である黒潮・黒潮続流や赤道のENSOに影響し、気候変動にまで影響を及ぼす可能性を示唆した。本研究は、月の軌道の18.6年周期変動という天文学的に予測可能な現象と、海洋中の潮汐混合という微細スケールの現象を結びつけ、水塊変動・海洋大循環
ひいては気候変動にまで影響を与えうる可能性を示し、これまで謎であった約20年周期変動の予測可能性に道を開いた。

Fig.1 親潮中層水における変動：（ 上 ）密度26.8σθにおける見かけの酸素消費量（AOU）、（中）
密度27.0における温位、（下）密度26.7-27.2の厚み。破線はトレンドと18.6年周期でフィットさせた時系列
Time-series of Oyashio intermediate water
properties: (upper) apparent oxygen utilization(AOU) at 26.8σθ, (middle) potential
temperature at 27.0σθ, (lower) thickness
between 26.7 and 27.2σθ
2
a
1

b

0

c
d

-1
e
-2
1930

1940

1950

1960

1970

1980

1990

2000

Fig.2 月の軌道変化に伴う18.6年周期変動(a)と、親潮中層酸素消費量（b）、冬季北太平洋指標（c：NPI）、冬季太平洋10年変動指標（d：PDO）、
冬季極東モンスーン指標（e：MOI）の12-25年
成分の規格化時系列
Normalized time-series of (a) 18.6-year period
nodal tidal cycle, (b) AOU in the Oyashio and12-25-year bandpass components of (c) winterNorth Pacific index, (d) winter Pacific Decadal
1
Oscillationindex and (e) winter East-Asian
Monsoon index

North Pacific marine ecosystem including tuna and small pelagic fish as sardine and anchovy
are known to be related with inter-decadal ocean-climate variability. However, this time-scalevariability and mechanism remains unclear and thus unpredictable. Present studies discovered
the relationship between the 18.6-year period nodal tidal cycle caused by lunar orbital variationand the bi-decadal variability of water-masses in the northwestern subarctic Pacific (Fig. 1) andof the North Pacific climate indices as winter NPI (North Pacific Index), PDO (Pacific Decadal
Oscillation Index) and MOI (east-Asian Monsoon Index). The mechanism linking between the
18.6-year cycle of diurnal tidal mixing around the Kuril Islands and Northwestern subarctic
intermediate water bi-decadal variability is shown. Furthermore, hypothesis linking the tidal
mixing cycle around the Kuril Islands and large-scale ocean circulation and climate is
proposed: isopycnal depth variations around the Kuril Islands propagates along the northPacific western boundary and influences on the western boundary currents as the Kuroshio
and Kuroshio Extension and the equatorial ENSO variability, eventually on climate throughatmospheric tele-connection. These studies are noted to link the predictable astronomical cycle
to small-scale ocean mixing and then large-scale ocean water-masses and circulation andclimate, and to open the predictability of multi-decadal scale ocean-climate-ecosystemvariability.

64

ANNUALREPORT

OCEAN RESEARCH INSTITUTE
THE UNIVERSITY OF TOKYO

Fig.3 18.6年周期変動に伴う1日周期潮汐が強い期間と弱い期間の表面水温差（色、℃）と海面気圧差（等値線、hPa）
Difference in SST (colour in ℃) and SLP(contour in hPa) between the strong and weak
diurnal tidal periods in the 18.6-year period
nodal tidal cycle

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International Coastal Research Center

国際沿岸海洋研究センター・沿岸保全分野 Coastal Conservation Group

Stroke frequency, but not swimming speed, is related to body size in freeranging seabirds, pinnipeds and cetaceans.
遊泳動物の体サイズに応じて決まっていたストローク周波数と体サイズによらず一定であった遊泳速度
K. Sato, Y. Watanuki, A. Takahashi, P. J. O. Miller, H. Tanaka, R. Kawabe, P. J. Ponganis, Y. Handrich, T. Akamatsu, Y. Watanabe, Y. Mitani, D. P. Costa, C.A. Bost, K. Aoki, M. Amano, P. Trathan, A. Shapiro and Y. Naito. Proc. Roy. Soc., B 274, 471-477, 2007

体の大きな動物が四肢をゆったりと動かし、小さな動物は手足をちょこちょこと素早く動かす事は、我々が良く知っている事実である。この傾向は水中を泳ぐ動物についても当てはまる。今から50年以上前に、筋肉生理学者であるA. V. Hillが、「相似形の動物では筋収
縮速度は一定となり、1回の動きに要する時間は体の長さ、すなわち体重の1／3乗に比例して長くなる。
したがって、動きの頻度は体重の-1／3乗に比例するはずである」と予測した。
広範囲に泳ぎ回る水中動物の遊泳速度や、泳ぎに伴う鰭の動きを野外環境下で測定することは難しく、上記の予測は定量的に検証されることがないまま半世紀が過ぎた。水族館などの飼育動物を用いた実験結果を、物理的な観点から解釈した予測では、遊泳動物
にとって最適な遊泳速度は、体重の1／6乗に比例して大きくなり、最適なストローク頻度
は体重の-1／6乗に比例するといわれている。
近年、動物搭載型の小型記録装置の開発が進み、動物の遊泳速度とストローク頻度を記録できる加速度記録計を使った野外調査が、様々な動物を対象に進められている。これ

Fig.1
関係

動物の体重とストローク卓越周波数とのRelationship between body mass anddominant stroke cycle frequency of each

らの動物は、いずれも息ごらえ潜水によって、深いところにある餌を捕獲して、再び水面に戻ってくる事を繰り返している。すなわち、効率の良い遊泳を行うべき強い動機を持っていると見なすことが出来る。上記の予測を検証するために、野外環境下で各対象動物から測定されたデータを統一した手法で解析した。
体重500gの海鳥から、30tのマッコウクジラまでの25種類の野外データを比較したところ、全ての動物が巡航遊泳中は1-2m/sの速さで泳ぎ、そのストローク頻度は体重の-0.29乗に比例するという結果になった。50年以上前になされた予測の方が正しかったことになる。
今回、体重mとストローク頻度fの散布図を両対数グラフに描くことで、きれいな右肩下がりの直線関係（f = 3.56 m-0.29, R2 = 0.99, P<0.0001）を得ることが出来たが、一部の動物のストローク頻度がその直線から大きく外れた（Fig.1）。例えば、オサガメのストローク頻度は0.22Hzで、この値は同サイズのウェッデルアザラシの値0.63Hzを大きく下回る。データを得た時期のオサガメに、効率良く泳ぐ動機が無かったためなのか、代謝率が哺乳類鳥類に比べて大きく下回る爬虫類であるせいなのか、今後の課題が残った。今回、魚類としてはヒラメとサケのデータが得られている。ヒラメのストローク頻度は同サイズの鳥に比べて低かったが、サケは同サイズのペンギンとほぼ同じ頻度で鰭を動かしている事がわかった。
水中生活に特化した魚類は、その体型も大きな変異に富んでおり、今後データを集めていく事でおもしろい比較行動学が展開できるであろう。
It is obvious, at least qualitatively, that small animals move their locomotory apparatus fasterthan large animals: small insects move their wings invisibly fast, while large birds flap theirwings slowly. However, quantitative observations have been difficult to obtain from freeranging swimming animals. We surveyed the swimming behaviour of animals ranging from
0.5kg seabirds to 30,000kg sperm whales using animal- borne accelerometers. Dominantstroke cycle frequencies of swimming specialist seabirds and marine mammals were
proportional to mass0.29 (R2=0.99, n=17 groups), while propulsive swimming speeds of 1-2 m
s-1 were independent of body size. This scaling relationship, obtained from breath-hold divers
expected to swim optimally to conserve oxygen, does not agree with recent theoreticalpredictions for optimal swimming. Seabirds that use their wings for both swimming and flying
stroked at a lower frequency than other swimming specialists of the same size, suggesting amorphological trade-off with wing size and stroke frequency representing a compromise. In
contrast, foot-propelled diving birds such as shags had similar stroke frequencies as otherswimming specialists. These results suggest that muscle characteristics may constrain
swimming during cruising travel, with convergence among diving specialists in the proportions
and contraction rates of propulsive muscles.
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THE UNIVERSITY OF TOKYOANNUALREPORT65

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海洋科学国際共同研究センター・企画情報分野

Center for International Cooperation
Research Planning Group

Evolution of Genes Involved in Adaptation to Environment
環境適応に関与する遺伝子の進化
K. Inoue, T. Sakamoto, S. Yuge, H. Iwatani, S. Yamagami, M. Tsutsumi, H. Hori, M.C. Cerra, B. Tota, N. Suzuki, N. Okamoto and Y. Takei: Structural andfunctional evolution of three cardiac natriuretic peptides. Mol. Biol. Evol., 22: 2428-2434, 2005.

海洋生物は、多様な海洋の環境に適応するためにさまざまな機能を進化させてきた。
我々は、環境適応にかかわる遺伝子およびその機能の進化の過程を詳細に解析することにより、様々な海洋生物がどのように現在の分布域や生態学的地位を獲得してきたのかを明らかにしたいと考えている。
ナトリウム利尿ペプチド（NP）
ファミリーは脊椎動物の体液調節に重要な役割を果た
すホルモンファミリーである。NPファミリーの7つの主要メンバーのうち、心房性NP（ANP）、
B型NP（BNP）、心室性NP（VNP）の3つは主に心臓で発現し、血液中を循環する循環型ホルモンである。我々は、ニジマスにおける遺伝的連鎖解析により、
これら3つのホルモンの遺伝子が同じ染色体上に並んで存在することを発見した。この結果は、3つの遺伝子が魚類（条鰭類）と四肢動物（肉鰭類）が分岐する前に「縦列重複」と呼ばれる複製様式により生じたことを示唆している。さらに、条鰭類におけるこれら3つのホルモン遺伝子の存在を体系的に探索すると、チョウザメ、
ウナギ、ニジマスなどのいわゆる原始的な魚類は3つの遺伝子を全て保持しているのに対し、アユ、ティラピア、フグなどはVNP遺Fig.1 条鰭類におけるANP、BNP、VNP遺伝子の分布。a、bはそれぞれVNP、ANP遺伝子消失のタイミングを示す
Distribution of ANP, BNP and VNP genes inray-finned fishes. a and b indicate timing of theloss of the VNP and ANP genes, respectively

伝子を欠くことがわかった。この結果をミトゲノムに基づく最新の系統樹に対応させると、VNP遺伝子がサケ科魚類の分岐以降に失われたことがわかる（Fig.1）。さらに、
メダカ
においてはANP遺伝子も欠失していることがわかった。原始的な魚類は3つの遺伝子をどのように使い分けているのか、
また、NP遺伝子の少ない魚種はどのように体液を制御しているのか、今後それぞれの遺伝子の機能を解析することにより明らかにしていきたい。
遺伝子の機能解析を行うためのモデルとして、我々はメダカおよびその近縁種に注目している。ゲノムデータベースが整備されており、外来遺伝子導入などの実験技術が確立されているメダカ（基本的に淡水魚）と、アジア各地に固有の分布域を持つ近縁種、例えば東南アジアの海水域や汽水域に広く分布するジャワメダカ（Fig.2）やインドメダカ（Fig.3）との比較研究を行うことで、遺伝子機能と生態の関係に迫りたい。

Fig.2 ジャワメダカ Oryzias javanicus。海水への適応力がきわめて高く、東南アジア沿岸の海水域に広く分布するため、アジア沿岸の環境モニタ
リングのモデル動物となることが期待される
Javanese medaka Oryzias javanicus. This
species is widely distributed in seawater along
the coasts of South-East Asia and expected to
be a model for environmental monitoring

Marine organisms have developed various functions to adapt to a variety of environments in thesea. We are trying to understand, through studies on the structural and functional evolution ofgenes involved in environmental adaptation, how marine organisms have acquired their habitatand ecological status,.
The natriuretic peptide (NP) family is a peptide hormone family that plays important roles in body
fluid regulation in vertebrates. Among seven major members of the NP family, atrial NP (ANP), Btype NP and ventricular NP (VNP) are hormones expressed mainly in the heart. By genetic linkage
analyses, we revealed that the three cardiac NPs were generated by tandem duplications,perhaps before the divergence of tetrapods (lobe-finned fish) and fish (ray-finned fish). We also
found, by a systematic survey of NP genes in various ray-finned fishes, that primitive ray-finned
fishes such as the sturgeon, eel and trout retain all three cardiac NP genes but the VNP gene isabsent in so-called advanced fishes such as ayu, tilapia and pufferfish. By applying these results
to the phylogenetic tree based on the mitogenome, it became evident that the loss of the VNP
gene occurred after the divergence of salmonids (Fig.1). We also found that the Japanese
medaka has lost the ANP gene and only the BNP gene remains. We will examine functional
differences of the three NP genes and significance of the loss of some NP genes.
To examine the function of genes involved in environmental adaptation, Japanese medaka andrelated species are potential models. We expect that comparative studies of Japanese medaka, inwhich genome databases are available and experimental techniques including transgenesis has
been established, and related species, e.g., Javanese medaka and Indian medaka inhabit
seawater and brackish water area in Asian coasts, will bring us invaluable information tounderstand the relationship between the evolution of genes and the ecological status of species.

66

ANNUALREPORT

OCEAN RESEARCH INSTITUTE
THE UNIVERSITY OF TOKYO

Fig.3 インドメダカ Oryzias dancena。海水への適応力が高くアジアの汽水域に広く分布する。写真は日本学術振興会拠点大学交流事業「沿岸海洋学」の一環としてマレーシアにて採集された個体群
Indian medaka Oryzias dancena, which is widelydistributed in brackish water in South-East
Asia. Fish in the picture were collected in
Malaysia during a project in JSPS MultilateralCore University Program Coastal Marine Science活動トピックス・センター｜ANNUAL TOPICS・CENTER

Center for Advanced Marine Research

先端海洋システム研究センター・海洋システム計測分野 Marine System Observation Group
Descent of dense water on a continental slope.

斜面を沈降する密度流に対して地球自転と海底傾斜が及ぼす効果 ―数値シミュレーションで明らかにされた深層水の形成機構―
Kiyoshi Tanaka: Effects of the Earth's rotation and bottom slope on density current descending a sloping bottom, Journal of Geophysical Research, 111,
C11018, doi:10.1029/2006JC003677, 2006

地球の自転が渦をつくる
海洋表層から深層への沈み込みが生じている北大西洋グリーンランド周辺や南極大陸周辺では、冬季には氷が張るなどの厳しい海洋環境にあるため、観測が困難である。
そこで、これらの海域における海水の沈み込みのメカニズムを調べるためには、数値実験による研究が効果的である。海面冷却等によって高密度になった海水が大陸棚斜面を下るとき、傾圧不安定によってそれは複雑な渦流の様子を呈する（Fig.1）。一般に海洋中における高密度水は、斜面を沈降せずに等深線に沿って流れようとする傾向を持つが（斜面下向きの重力と上向きのコリオリ力による地衡流平衡）、図に見られる渦はそうした地衡流平衡を壊して、高密度海水を斜面下方に効果的に沈降させる作用を持つ。

地球の自転は渦活動に対して、一見相反する効果を持つ
地球自転率（= 0.5×コリオリパラメータ）が増加すると、渦の生成は早まる（Fig.2、有限振幅渦の発生時刻）。これは自転率の増加によって、大陸棚斜面上における等密度面の傾きが急峻化するため（＝傾圧不安定のエネルギー源である有効位置エネルギーが増加するため）である。しかしながら、一度渦が生成されると、渦による高密度海水の沖向き輸送は自転率の増加にともなって減少する（Fig.3）。すなわち、自転率の増加はFig.1 数値実験において現実的な密度（負の浮力）
フラックスを大陸棚斜面上部に課した場合の、等密度面（4.0 x 10-2kgm-3）の時間変化。座標軸の単位は全てkmDistributions of isopycnal surface (4.0 x 10-2
kgm -3). Density (negative buoyancy) flux is
imposed at the coastal boundary on thecontinental slope. The units of the axes are km

渦の活動を弱める効果も持つ。これは、自転率の増加にともなって渦の空間スケール（内海底傾斜も同様に、相反する効果を持つ

onset time (day)部変形半径）が減少するためである。

80

海底傾斜の増加も、地球自転率の増加と同様に（等密度面の急峻化によって）、渦Slope = 0.005
Slope = 0.03

60
40
20
0
5.0E-05

9.0E-05が増加し、流れが安定化されるためである。

Descent of dense water induced by baroclinic instability
Many observations have shown to date that in some areas of the world ocean (e.g., Denmark
Strait and Weddell Sea), dense water descends a continental slope into deep depths.
Baroclinic instability can realize effective downslope transport of dense water, breaking down
the geostrophic constraint on the continental slope (Fig.1).

The Earth s rotation has two contrary effects on the instability
Growth rate of the baroclinic instability increases with increasing Coriolis parameter (Fig.2), as

2.0E-04

Fig.2 有限振幅渦の発生時刻（海底傾斜（正接）とコリオリパラメータを変化させたケーススタディの結果）
Onset time of eddies with finite amplitude.
(Experimental result of a case study: changing
the bottom slope (tangent) and the Coriolis
parameter)
eddy transport speed (m/s)

弱める効果を持つ（Fig.3）。その理由は、海底傾斜によって地形性ベータ効果や水深

1.4E-04

Coriolis parameter (1/s)の生成を早める（Fig.2）。しかしながら、一度渦が生成されると、海底傾斜も渦の活動を

1.5E-02

Slope = 0.005
Slope = 0.03

1.0E-02

5.0E-03

0.0E+00
5.0E-05

9.0E-05

1.4E-04

2.0E-04

Coriolis parameter (1/s)

Fig.3

渦による高密度海水の沖向き輸送速度

Offshore transport speed of dense water by thefinite amplitude eddies

isopycnal surfaces steepen to increase available potential energy. After the eddy formation,
however, offshore eddy transport of dense water decreases with increasing Coriolis parameter,
as eddy size becomes smaller.

Bottom slope also has two contrary effects
The growth rate of the instability increases with increasing bottom slope by the same reason as
above (Fig.2). On the other hand, the offshore eddy transport decreases with increasing
bottom slope (Fig.3), since the bottom slope has stabilizing effects (the topographic beta effectand the effect due to spatial increase in water depth offshore).

OCEAN RESEARCH INSTITUTE
THE UNIVERSITY OF TOKYOANNUALREPORT67

活動トピックス・連携｜ANNUAL TOPICS・LINKAGE

海洋連携分野・生物圏環境学

Marine Research Linkage
Biosphere Environment

Thermal adaptation of pacific bluefin tuna, Thunnus orientalis, to temperatewaters
体温保持機構からみたクロマグロの温帯水域への適応
Takashi Kitagawa, Shingo Kimura, Hideaki Nakata, Harumi Yamada, Fisheries Science 72: 149-156, 2006

クロマグロ（Fig.1）はその優れた肉質や経済性により、世界的に重要な漁業資源のひとつとなっている。今後、国際的な資源管理を可能にするために、その科学的根拠として本種の回遊生態を詳細に把握することがこれまで以上に必要になっている。本種が、温帯水域の水温環境にどのように適応しているのかを明らかにするため、本種の温帯水温環境下における体温の保持能力の成長に伴う変化について検討した。1995〜
1998年に対馬沖でデータ記録型標識（アーカイバルタグ）を腹腔に装着した未成魚を放流した。放流後4年以内に再捕された23個体について、タグに128秒または256秒ごとに記録された水温、体温の時系列変化の解析を行った。
各個体の平均経験水温の範囲は15.0-20.7℃であり、本種の適水温範囲内（12-22℃）にあった。また、体温と水温との差は成長に伴い大きくなる傾向があったが、温度差の増大する割合は成長に伴い小さくなり、平均体温は30℃をこえることはなかった。熱収支モ

Fig.1 クロマグロ

デルを用いた解析により、クロマグロ腹部の熱交換係数を見積もったところ、成長に伴い

Pacific bluefin tuna, Thunnus orientalis

係数は減少する傾向を示したことから、腹部の断熱性が増大したことが示唆された（Fig.2）。
さらに、同じモデルで見積もった腹腔内の産熱速度も減少する傾向を示すことから（Fig.3）、
本種の代謝速度が成長とともに減少することが示唆された。以上を総合すると、本種は成長に伴い体の断熱性は増大するが、その一方で腹腔内の産熱速度も減少するため、体温は致死温度には至らず、体サイズが大きくなっても温帯水域で活動することを可能にしていると推察される（Fig.4）。

Fig.2 クロマグロの熱交換係数の成長に伴う変化
Relationship between bluefin tuna body size andestimated whole-body heat-transfer coefficientFig.3 クロマグロ産熱速度の成長に伴う変化
Relationship between
bluefin tuna body sizeand estimated internal
heat production

Immature Pacific bluefin tuna, Thunnus orientalis (Fig.1), tagged with archival tags, werereleased near Tsushima Island in the East China Sea during the winters of 1995 through 1998.
Time-series data for ambient and peritoneal cavity temperatures, recorded every 128 or 256
seconds for 23 fish recovered, were analyzed. The objective of this study was to clarify theprocess of development of thermoconservation ability with growth in relation to adaptive
mechanisms to cooler temperate waters. According to our results, mean ambient temperatures
ranged from 14.9 to 20.7℃, which is almost within the optimum temperature range according toprevious reports. Mean peritoneal temperatures were higher than ambient temperatures (19.7
to 27.3℃) but never reached 35℃, which would induce overheating. Although the mean thermal
differences between peritoneal and ambient temperatures increased with body size, the rate ofincrease decreased with body size. A heat budget model suggests that as the insulation of the
body develops (Fig.2), the estimated mean values of internal heat production decrease withbody size (Fig.3). This is probably due to the allometric scale effect and explains why thethermal difference does not increase quickly with body size. It is likely that Pacific bluefin tuna
inhabit cooler temperate waters in mid-latitude regions to avoid overheating (Fig.4).

68

ANNUALREPORT

OCEAN RESEARCH INSTITUTE
THE UNIVERSITY OF TOKYO

Fig.4 クロマグロ体温の成長に伴う変化。縦線はクロマグロの好適水温帯（12〜22℃）を示す。
致死体温は35℃とされる
Relationship between bluefin tuna body size,
ambient water, and estimated body temperature.
The solid vertical line indicates the favorite
temperature range of Pacific bluefin tuna (12〜22℃). Temperatures exceeding 35℃ are lethal fortunas.

OCEAN RESEARCH INSTITUTE
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