藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 117–123, July 10, 2022

原著論文

ヒメミカヅキモ（Closterium peracerosum-strigosum-littorale complex）
における交配群 II-C の再発見小林 弘佳 1・関本 弘之 1,2・土金 勇樹 2,3 ＊日本女子大学大学院理学研究科物質・生物機能科学専攻（〒 112-8681 東京都文京区目白台 2-8-1）
日本女子大学理学部物質生物科学科（現：化学生命科学科）（〒 112-8681 東京都文京区目白台 2-8-1）
3
東京大学大学院理学系研究科生物科学専攻（〒 113-0033 東京都文京区本郷 7-3-1）
1
2

Hiroka Kobayashi1, Hiroyuki Sekimoto1,2 and Yuki Tsuchikane2,3＊: Rediscovered mating group II-C ofClosterium peracerosum-strigosum-littorale complex. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 117–123, July 10, 2022
Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl.) complex is a unicellular zygnematophycean alga. At
least seven reproductively isolated mating groups have been reported and studied. However, only fourgroups (II-A, II-B, I-E, and G) were available for the analysis of reproductive isolation, because threegroups (II-C, I-D, and I-F) had not been maintained in a fertile state. In this study, we analyzed eightclonal strains of C. psl. complex, which were isolated and established from Lake Inba (Chiba, Japan).
Phylogenetic analysis suggested that four of them (Inba1-3, 9, 12, and 20) belonged to the clade ofmating group II-C. Crossing experiments between these strains and NIES-261 (an mt+ strain of group
II-C) revealed that they were fertile. It also revealed that Inba1-12 was mt− and Inba1-20 was mt+
because NIES-261 made zygospore with Inba1-12 but not with Inba1-20. Further experiments using
the strains, Inba1-12 (mt−) and 20 (mt+), suggested that they were completely reproductively isolated
from the existing mating groups (II-A, II-B, I-E, and G). Since the mt− strains of group II-C had not been
maintained anywhere, the restoration of fertile group II-C will be useful for the deep consideration of
reproductive isolation and speciation in the C. psl. complex.
Key Index Words: fresh water algae, Closterium, mating group, reproductive isolation, sexual reproduction,
speciation
1

Division of Material and Biological Sciences, Graduate School of Science, Japan Women’s University,
2-8-1 Mejirodai, Bunkyo-ku, Tokyo 112-8681, Japan2
Department of Chemical and Biological Sciences, Faculty of Science, Japan Women’s University, 2-8-1
Mejirodai, Bunkyo-ku, Tokyo 112-8681, Japan3
Department of Biological Sciences, Graduate School of Science, The University of Tokyo, 7-3-1 Hongo,
Bunkyo-ku, Tokyo 113-0033, Japan＊

Author for correspondence: tsuchikaneyuki@g.ecc.u-tokyo.ac.jp

緒言

生殖隔離の進行は，種分化において重要な役割を果たす。

種分化機構を理解するために，様々な生物種を用いて生殖隔離障壁に関する研究が行われている（Widmer et al. 2009）。単細胞藻類のヒメミカヅキモ（Closterium peracerosum-strigosum-

littorale complex）においても，生殖隔離に関する研究が進められてきた（土金 2017）。ヒメミカヅキモは，ストレプト植伝子破壊も可能であることから（Kanda et al. 2017），ストレ

プト植物の有性生殖を研究するためのモデル生物となりつつある（Tsuchikane & Sekimoto 2019）。

接合と呼ばれる有性生殖を行うミカヅキモ属（Closterium）には，ホモタリズム，ヘテロタリズムと呼ばれる生殖様式が知られる。ヒメミカヅキモにおいても，それぞれの生殖様式を示し，遺伝的に分化したホモタリズム系統とヘテロタリズ

物門ホシミドロ藻綱チリモ目に属しており（Adl et al. 2019），

ム系統が存在する（Tsuchikane et al. 2010）。ホモタリズム系（Wickett et al. 2014）。ヒメミカヅキモは，実験室での有性生

う。一方，ヘテロタリズム系統は自家不和合であり，+ 型との研究が進んでいる。また，交配群という生殖的に隔離され

この + 型と − 型の細胞の間で接合が行われる（Tsuchikane &ている。さらに，遺伝子組換えによる形質転換系が確立される増殖を行うが，窒素源を含まない接合誘導培地（MI 培地；

陸上植物に最も近縁な藻類の一つであると示唆されている
殖誘起が容易であり，その過程や性フェロモン分子についてたグループが複数存在するため，生殖隔離障壁の解析に適し（Abe et al. 2011, Kawai et al. 2022），CRISPR/Cas9 による遺統は 1 細胞由来のクローン細胞の間で接合し，自家和合を行− 型と呼ばれる 2 つの性（接合型）を示す系統で構成される。

Sekimoto 2019）。これらの系統は細胞分裂（無性生殖）によIchimura 1971）で培養することで，接合の誘導が可能であ118

小林・関本・土金る（Ichimura 1971）。ヘテロタリズム系統の接合過程では，+

8.1 であった。ミカヅキモ属とみられる細胞をピペット洗浄法

型と − 型の両細胞がそれぞれ細胞分裂（有性分裂）を行って（Pringsheim 1946, Tsuchikane et al. 2018a）により 1 細胞ずつ放出を経て，最終的に接合子を形成する。この接合過程の制ため，Abe et al. (2011) の方法に従い，CA 培地（Kasai et al.

配偶子囊細胞を形成し，ペア形成，プロトプラスト（配偶子）
御には，2 種類の糖タンパク質性の性フェロモン（PR-IP と単離・洗浄した。細胞分裂によるクローン培養株を確立する

2004）を基礎とした調製培地（Conditioned medium）を作

PR-IP Inducer）が関与している（Sekimoto et al. 1990, 1993,製した。単離した細胞は，
15 mL の調製培地が入った試験管（直ヘテロタリズム系統のヒメミカヅキモには，生殖的に隔離

間暗期の条件下で培養をした。培養に用いる光源は，インキュ（交配群 II-A，II-B，II-C，I-D，I-E，I-F，G）が報告されてい使用し，培地表面における光量は 55 μmol s−1 m−2 であった。

1994, Tsuchikane et al. 2005, Akatsuka et al. 2006）。

されたグループ（交配群）が存在しており，これまでに 7 つる（Watanabe 1977, Watanabe & Ichimura 1978, Tsuchikane

径 18 mm，長さ 150 mm）の中で，23°C，16 時間明期，8 時

ベーター内の LED ライト（LT30C，ビームテック，埼玉）をet al. 2018b）。これらに見られる生殖隔離の原因は，交配群間分子系統解析

唆されている（Tsuchikane et al. 2008）。ヒメミカヅキモにお（Inba1）から単離し試験管内で培養した細胞を，150 mL ので性フェロモンの相互認識が失われたことが原因であると示
ける生殖隔離の実態を明らかにするためには，それぞれの交配群の間において交配を試みることで接合の有無を確認する

分子系統解析用の DNA を抽出するために，水サンプル

CA 培地を分注した 300 mL 三角フラスコへ移し，前述の条件

下で大量に増殖させた。あわせて，同一の水サンプル（Inba1）必要がある。そして接合前隔離が観察されるのであれば，接から既に単離されていたヒメミカヅキモと思われる 7 つの系統

離の程度と，性フェロモンの作用・構造との関係を比較する

12，Inba1-13; Tsuchikane et al. 2018a）についても同様に増殖合過程のどの段階で生殖隔離障壁があるのかといった生殖隔株（Inba1-1，Inba1-3，Inba1-6，Inba1-9，Inba1-10，Inba1-必要がある。

させた。

告された株（M-10-21 と M-10-25：Ichimura 1973, Watanabe

I intron 配列の増幅とダイレクトシーケンス，分子系統解析は

ヒメミカヅキモの 7 つの交配群のうち，交配群 I-F として報増殖させた細胞の DNA 抽出，18S rDNA 領域の 1506 group

1977）は，系統保存施設に保存されていない。また，交配群

Tsuchikane et al. (2018b) に記載された方法に従い行った。配生殖が誘起できず，分子系統解析の結果から II-C の − 型とさ行い，ギャップがみられる列は手動で除いた。系統解析に用II-C と I-D は，系統保存施設にある株を掛け合わせても有性列のアラインメントは MAFFT（Katoh et al. 2019）を用いてれていた株（NIES-55）は交配群 II-A のクレードに含まれるいたアラインメントマトリックスは，これまでに報告された 5ドに属したことから，保存の間に株の取り違えが生じたことに今回得た 8 配列を加えたものである（Table 1）。系統樹の外こと，交配群 I-D とされていた株の + 株と − 型が異なるクレーが示されている（Tsuchikane et al. 2018b）。そのため，+ 型と− 型の両株が保存されていて実験室での有性生殖誘起が可能な交配群は，II-A，II-B，I-E，G の 4 群のみであり，より多くつの交配群（II-A，II-B，II-C，I-E，G）より得られた 17 配列群としてオオミカヅキモ（C. ehrenbergii Meneghini ex Ralfs）の 1506 group I intron 配 列（AY148821） を 用 い た。 ま た，

同一の配列は一つの OTU（Operational Taxonomic Unit）との交配群を入手する必要がある。

して扱った。

に，新規交配群あるいは既知の交配群のうち現存する株の有有性生殖の誘起と交配試験

本研究では，ヒメミカヅキモの生殖隔離機構の解析のため

性生殖誘起が不可能になっていた交配群 II-C と I-D を得ることを目的とした。フィールドでの調査を進めていたところ，

14 日間培養したヒメミカヅキモの栄養細胞を 50 mL 遠心チューブに回収し，遠心分離（3000 rpm, 3 min, 23°C）を行っ

千葉県の印旛沼でヒメミカヅキモとみられる細胞を複数検出た後，上清を捨てた。次に，接合誘導培地である MI 培地

統解析，交配試験，形態の計測を行うことにより，印旛沼か23°C）の後に上清を捨てる操作を 3 回繰り返し，最後に 5した。本研究では，これらからクローン株を確立し，分子系ら得られた株の交配群，有性生殖誘起の可否，接合型，既存を 10 mL 加えて細胞を懸濁し，遠心分離（3000 rpm, 3 min,mL の MI 培地に細胞を加えて懸濁した。この細胞懸濁液は，の交配群との形態の違い等の特徴を明らかにした。

プランクトン計算盤（MPC-200，松浪硝子工業，大阪）を用材料と方法見積もった。交配試験では，交配を試みる 2 つの系統株をそいて，倒立顕微鏡（CK40，OLYMPUS，東京）下で細胞数をサンプルの採集と株の単離

れぞれ 1 万細胞ずつ 24 穴プレート（直径 16 mm，IWAKI，2016 年 6 月 25 日，千 葉 県 の 印 旛 沼（ 鹿 島 川との 接 続 部：

また，2 mL の MI 培地に単独の系統が 2 万細胞含まれるもの

本 研 究 で 使 用し たミカヅ キ モ の 株 を Table 1 に 示し た。

千葉）に添加し，総液量が 2 mL になるよう MI 培地を加えた。

35°44′30.2″N 140°12′08.2″E）において，プランクトンネッを対照試験とした。そして，23°C のインキュベーター内におル（Inba1）を採集した。当日現地の水温は 24.7°C，pH はを 100 µL 添加して固定し，生殖反応の有無を観察した。こト（目合 32 µm，離合社，東京）を用いて濃縮した水サンプ

いて連続光で 72 時間培養した後，12.5% グルタルアルデヒド

119

ヒメミカヅキモ交配群 II-C の再発見

Table 1. List of Closterium peracerosum-strigosum-littolale complex strains used in this study.
Strain designation

Locality

Mating type

Mating group

Accession No.

NIES-53a,b
NIES-54a,b
NIES-58a,b
NIES-59a,b
NIES-62a,b
NIES-63a,b
NIES-60a,b
NIES-61a,b
NIES-64a,b
NIES-65a,b
NIES-69a,b
NIES-70a,b
NIES-67a,c
NIES-68a,c
NIES-4319 (ASA13-14)e
NIES-4320 (ASA13-21)e
NIES-261a,b
Inba1-12 (NIES-4321)f
Inba1-20 (NIES-4322)g
Inba1-3f
Inba1-9f
Inba1-1f
Inba1-10f
Inba1-6f
Inba1-13f

Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Ibaraki, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan
Damchan, Nepal
Damchan, Nepal
Shizuoka, Japan
Shizuoka, Japan
Ibaraki, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan
Chiba, Japan

+
−
−
+
+
−
+
−
−
+
+
−
+
−
−
+
+
−
+
−
−
n.a.
n.a.
n.a.
n.a.

II-A
II-A
II-A
II-A
II-A
II-A
II-B
II-B
II-B
II-B
II-B
II-B
I-Ed
I-Ed
G
G
II-C
II-C
II-C
II-C
II-C
II-B
II-B
G
G

AB363682
AB363683
AB363684
AB363685
AB625558
AB625559
AB625557
AB625556
AB363686
AB363687
AB363688
AB363689
AB363691
AB363692
LC361439
LC361440
AB363690
LC685248h
LC685247h
LC685249h
LC685250h
LC685254h
LC685253h
LC685251h
LC685252h

Total length of the1506 group I intron (bp)
534
534
534
534
534
534
534
534
534
534
534
534
514
514
526
526
565
562
562
562
562
534
534
526
526

Strains obtained from the National Institute for Environmental Studies (NIES; Ibaraki, Japan)
Watanabe & Ichimura (1978)cIchimura (1973)dMating group I-E is denoted as IB in NIESe
Tsuchikane et al. (2018b)f
Tsuchikane et al. (2018a)g
Strains established in this work.
hSequences ontained in this work.
n.a., not analyzedab

こでは 2 回の反復試験を行った。接合子形成率を求める際は，この株と，すでに単離されていたヒメミカヅキモと思われる

プランクトン計算盤にとり，顕微鏡下で細胞をカウントした。

10，Inba1-12，Inba1-13; Tsuchikane et al. 2018a）計 8 株につ細胞 + 接合子の数 × 2）
｝× 100 とした。反復試験を 3 回行い，た。 各 系 統 株 の 1506 group I intron の 配 列 長 は Table 1 に細胞懸濁液を混合して細胞数密度を均一にしたうえで一部を計算式は，接合子形成率（%）=｛接合子の数 × 2 /（全栄養平均値と標準誤差を示した。
形態的特徴の測定

7 つの系統株（Inba1-1，Inba1-3，Inba1-6，Inba1-9，Inba1-

いて，1506 group I intron 配列を用いた分子系統解析を行っ示したとおりであり，分子系統解析に用いたアラインメント

マトリックス長は 427 bp であった。解析の結果，Inba1-3，
Inba1-9，
Inba1-12，
Inba1-20 が交配群 II-C の + 型（NIES-261）

単離した Inba1-12 と Inba1-20，および NIES-261 についてと単系統群を形成した（Bayes 事後確率は 1.00，NJ 法および較するため，細胞の長さと幅を測定した。測定には，10 日間

Inba1-10 は交配群 II-B，Inba1-6 と Inba1-13 は交配群 G の株

形態的特徴を記録し，既存のヒメミカヅキモ交配群の株と比MP 法のブートストラップ値は共に 100%）。また，Inba1-1 と培養した Inba1-12 と Inba1-20 の栄養細胞を用いた。倒立顕の 1506 group I intron 配列とそれぞれ一致した（Fig. 1）なお，の写真をもとに 50 個体の細胞の長さと幅を測定し，平均と標I intron 配列は，アライメントの前の状態で100% 一致していた。

微鏡（BIO REVO，キーエンス，東京）で写真を撮影し，そ準誤差を求めた。

結果と考察

印旛沼から得られた株の分子系統解析

印旛沼から採集した水サンプルから Inba1-20 を確立した。

Fig. 1 の系統樹で同一 OTU として扱っている株の 1506 group

印旛沼産交配群 II-C 株の接合型と生殖隔離状況

交配群 II-C の株と単系統を形成した印旛沼産の株（Inba1-

3, Inba1-9, Inba1-12, Inba1-20）について，接合子形成の可否と接合型を明らかにするため，交配群 II-C の + 型（NIES-

120

小林・関本・土金

261）との交配試験を行った。その結果，NIES-261 と Inba13, Inba1-9, Inba1-12 との間で接合子が形成され，これら 3 株

は交配群 II-C の − 型であることが示された（Table 2）。また，

Table 2. Intercrosses between NIES-261 and the strains of matinggroup II-C.
Inba1-3

Inba1-9

Inba1-12

Inba1-20

NIES-261

+

+

+

−

Inba1-9, Inba1-12）と接合子を形成する Inba1-20 は，交配群

Inba1-3

−

−

−

+

−

−

+

続いて，印旛沼から得られた交配群 II-C の株について，他

Inba1-12−+

NIES-261 とは 接 合 子 を 形 成 せ ず，− 型 細 胞 の 株（Inba1-3,

II-C の + 型であることが示された（Table 2）。

Inba1-9の交配群との生殖隔離状況を明らかにするため，Inba1-12（−

Inba1-20型）と Inba1-20（+ 型）の 2 つ（Fig. 2）を代表株として，交配群 II-A，II-B，I-E，G との交配試験を行った。その結果，−“+”; zygospore formation was observed, “−”; no zygosphore formation wasobserved.

Fig. 1. Bayesian phylogenetic tree based on 427 bp of the combined aligned 1506 group I intron. Closterium strains with identical sequences weretreated as a single operational taxonomic unit. The numbers indicate posterior probabilities from the Bayesian analysis (Bay.; top), bootstrap
values from neighbor-joining (NJ; bottom left), and maximum-parsimony (MP; bottom right) analyses. Branch lengths represent nucleotide
substitutions per site. The strains for which 1506 group I intron sequences were determined in this study are indicated in bold.

ヒメミカヅキモ交配群 II-C の再発見

121

Fig. 2. Vegetative cells of mating group II-C, established in this study.
(a) Inba1-12, (b) Inba1-20. Scale bar: 100 µm.

Inba1-12 と Inba1-20 では接合子形成が見られたのに対して，これらの株と他の交配群の株の間ではいずれも全く生殖反応がみられず，接合子を形成することは無かった（Table 3）。したがって，Inba1-12 と Inba1-20 は他の交配群から生殖的に隔離されていることが示された。なお，Inba1-12 と Inba1-20 の接合子形成率を求めたところ，9.4 ± 2.7%（n = 3）であった。
過去の研究により，ヒメミカヅキモの交配群間の生殖隔離状況が明らかにされてきた。交配群 II-A と II-B は近縁で，交配試験の結果（Table 3）でも示されたように，交配群 II-A の+ 型（NIES-53）と，交配群 II-B の − 型（NIES-64）は接合子を形成することができる。一方，その逆の組み合わせでは接合子を形成せず，不完全な生殖隔離が存在する（Watanabe &Ichimura 1978, Tsuchikane et al. 2008）。交配群 I-E と G 間でFig. 3. Graphic analysis of width and length variation among thestrains of mating group I-E, G, and II-C. (a) Scheme of morphologicalcharacters (b) Mean values of each strain in width and length. Symbols:
triangles; group G, circles; group I-E, squares; group II-C, closed
symbols; mt+, and open symbols; mt−. Horizontal lines and Verticallines depict standard errors of length and width respectively (n = 50).
The data for the mating groups I-E and G were from Tsuchikane et al.
(2018b).

は，接合子を形成しないものの，交配群 I-E の + 型と交配群

交配群 II-C 発見の意義と今後の展望

独でプロトプラスト（配偶子）を放出するという不完全な生− 型とされていた株（NIES-55）の 1506 group I intron 配列

G の − 型を混合すると，交配群 G の − 型がペアをつくらず単殖反応を示す（Tsuchikane et al. 2018b）。このことから交配群

I-E と G 間の生殖隔離の程度は，II-A と II-B 間よりも大きいと考えられる。交配群間の生殖隔離の程度は，系統的な距離と相関があることが示唆されている（Tsuchikane et al. 2008）。

系統保存施設にある交配群 II-C は有性生殖が誘起できず，は交配群 II-A の株のものと一致したことから，保存の間に株の取り違えが生じたことが示されている（Tsuchikane et al.
2018b）。本研究により，現存する交配群 II-A，II-B，I-E，Gに加え，有性生殖誘起が可能な交配群 II-C の株を複数獲得

本研究で得られた交配群 II-C においても，系統的に離れた交したことにより，生殖隔離の程度が異なる 5 つのヒメミカヅと矛盾しない結果を示した。

た交配群 II-C のうち 2 株（Inba1-12, Inba1-20）は国立環境配群 II-A，II-B，I-E，G とは生殖隔離しており，系統樹（Fig. 1）

交配群 II-C の形態的特徴

キモの交配群の両性を揃えることができた。本研究で得られ研究所微生物系統保存施設に寄託し，それぞれ NIES-4321，

NIES-4322 という番号で登録されている。今後，これらの株

ヒメミカヅキモの各交配群の形態的特徴はほぼ同一であを用いることができ，生殖隔離の状況と性フェロモンの配列

ことが示されていた（Watanabe & Ichimura 1978）。そのた更なる解明が期待される。また，Watanabe & Ichimura (1978)

るものの，一部の交配群間では細胞の長さと幅に違いがある
め，新たに得られた交配群 II-C（Inba1-12，Inba1-20）と既比較などを通して，ヒメミカヅキモにおける生殖隔離機構の以来，交配群 II-C の採集報告が無いため，今回の印旛沼の株

存の交配群 II-C の + 株（NIES-261）の長さと幅を測定して，は約 40 年ぶりの再発見となった。

と比較した（Fig. 3）。その結果，近縁な関係にある交配群 I-E

数の交配群の間では，完全な生殖隔離がみられ（市村 1982），

Tsuchikane et al. (2018b) で測定された交配群 I-E と G の特徴と交配群 G では，細胞のサイズが近いが，これらと生殖隔離していて系統樹（Fig. 1）上でも離れた関係にある交配群 II-C の系統保存株（NIES-261）および Inba1-12 と Inba1-20 は細胞のサイズが交配群 I-E や G よりも大きいという特徴が示された。

ヒメミカヅキモでは，同一の湖沼や水田等から得られた複交配群 II-A と II-B，I-E と G のような不完全な生殖隔離を示

す組み合わせの交配群が同所から発見されたという報告はない。同属のオオミカヅキモでも同様の報告がされている（市村 1982）。本研究の印旛沼産ヒメミカヅキモでも互いに完全に生殖隔離している関係にある交配群 II-B，II-C，G のみが得られた。この原因の一つとして，交配群間に繁殖干渉（Gröning

122

小林・関本・土金

Table 3. Intercrosses between strains of the C. psl. complex.
Mating group II-C
Inba1-12
Matinggroup II-C
Matinggroup II-A
Matinggroup II-B

Inba1-12
Inba1-20
NIES-261
NIES-53−

Inba1-20 NIES-261

Mating group II-A

Mating group II-B

Mating group I-E

NIES-53

NIES-54

NIES-65

NIES-64

NIES-67

NIES-68

+

+

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

−

+

−a

+a

−a

−a

−b

−b

−

−a

−a

−a

−a

−b

−b

−

+

a

−

a

−

b

−

−b

−

a

−

a

−

b

−

−b

−

+

b

−

−b

−

b

−

−b

−

+

NIES-54
NIES-65
NIES-64

Matinggroup I-E

NIES-67

Matinggroup G

NIES-4320

Mating group G
NIES-4320 NIES-4319

NIES-68−

NIES-4319“+”; zygospore formation was observed, “−”; no zygosphore formation was observed.
The results marked with a and b are untested combinations in this study, but results reported in previous studies are used instead(aTsuchikane et al. 2008, bTsuchikane et al. 2018b).

& Hochkirch 2008, 高倉ら 2010）のような相互作用が存在する可能性を考察している。筆者らのこれまでの研究で，互いに近縁な交配群 I-E と G それぞれの + 型と − 型細胞を同時に混合すると，交配群 G の有性生殖が阻害される現象がみられている（Tsuchikane et al. 2018b）。このことから，近縁な交配群が同所に存在したとき，一方が他方の生殖を阻害し，同一の水環境における交配群の組成に影響を及ぼしている可能性が考えられる。今後，より多くの生息地で交配群組成を調査することで，近縁な交配群は本当に同じ生息地に存在しないのかを明らかにする必要がある。本研究を含め，これまでに得られているヒメミカヅキモの株は，プランクトンネットやスポイトで採集した水サンプルから手作業で単離されたものである
が，この方法では，フィールドに存在する集団を網羅的に調査することは難しい。ヒメミカヅキモを環境 DNA として検出

して交配群を同定するなどの網羅的な調査法が確立されれば，ヒメミカヅキモの交配群を集団遺伝学的に解析することができるだろう。このような解析方法も用いて明らかにしたフィー
ルドにおける交配群の分布と，生殖隔離状況，生殖干渉現象の有無を比較することで，現存のヒメミカヅキモ交配群の地
理的分布の決定要因が明らかにできることが期待される。

謝辞

本研究は，JSPS 科研費（26440223, 15H05237, 16H04836,

18K19365, 19K06827, 20K21451）の助成を受けたものである。

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ヒメミカヅキモ交配群 II-C の再発見

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hdy.2008.69（2022 年 3 月 10 日受付，2022 年 6 月 6 日受理）
通信担当編集委員：仲田 崇志

ふらすもハふらすこもノ誤ニ非ラジ

仲田 崇志

フラスコモ（Nitella）は明治期にフラスモと呼ばれたが，牧野（1910．植物学雑誌 24: 343–344）が『ふらすもハふ

らすこもノ誤ナリ』としてフラスコモに “訂正” した。さらに，具体的な言及は避けつつフラスコモと呼ばれた証拠の存在を示唆した（牧野 1916．植物研究雑誌 1: 35）。最近，山ノ内・加藤（2021．藻類 69: 71–78；2022．藻類 70: 135）は，命名者が吉田雀巣庵（1805–1859）で「フラソコ／西洋壜」の色（当時は緑色）に基づいて命名したことと，元来フラスモと呼ばれた可能性を指摘した。しかしフラスコモではなくフラスモとされた理由は不明のままだった。

牧野（1916）はまた「ふらすもノ名ノ意義甚ダ解ス

ベカラズ」と述べたが，実は江戸後期の俗語辞書『俚言
集覧』（太田全斎編。1800 年頃成立）に「フラス 硝子罎 蛮詞也 ふらすことも云」とある（ことわざ研究会監

修 1993．
『俚言集覧 自筆稿本版 第八巻』p. 105）
。フラ

スコは一部でフラスと呼ばれていたわけだ。
「フラス色の藻」であればフラスモで意味が通じる。すでに定着したフラスコモの名を今更フラスモに戻すべきとは思わな
いが，フラスコモに改名してしまったのは牧野の勇み足だったかもしれない。

なお余談ながら，『増補 俚言集覧』（1899–1900 年刊）

は牧野も所蔵していた（高知県立牧野植物園編 1983．
『牧野文庫蔵書目録（邦文図書の部）』）。

『増補 俚言集覧』（村田ら 1899［上・中］，1900［下］．筆者蔵）．本
書の刊行以前，『俚言集覧』は写本でのみ知られた．左，書影．右，「ふらす」の項目（下巻 p. 262）
．自筆稿本とは字体など僅かに異なる．