藻類 Jpn.J.Phycol.(Sorui)49・137‑140，July10，2001137N.M.ファースト， P.J.キーリング:
アルベオラータと不等毛藻の葉緑体は共通の起源から進化した
Fast，
N.M.& Keeling，P.J.:
Acommono
rig
inforalveol
ateandheterokontpl
astids

訳:石田健一郎

アピコンプレクサ(胞子虫)類は，我々人聞をルベオラータという大きな単系統群を構成する。

はじめ多くの動物を宿主とする絶対細胞内寄生性

渦鞭毛藻は二次共生による紅藻由来の葉緑体(ここではベリデイニンを含むものを指す)を持つこの原生生物の一群で，例えば Plasmodium
fa1ciparumは，今日でも人類の 10大感染症の一つとが知られているので，この渦鞭毛藻の葉緑体とであるマラリア熱帯熱を引き起こす寄生虫としてアピコプラストは相同(一度だけ共通の祖先から知られている。近年，このアピコンプレクサ類の生じた)なのか，それともそれぞれ独立に獲得さ細胞に無色で独自のゲノムを持つ痕跡的な葉緑体(アピコプラストとも呼ばれる)が存在することが明らかにされた(1)。この葉緑体はいわゆる二次れたのかという問題が浮上する。しかし現在得ら共生(非光合成真核生物が真核藻類細胞を共生者れている証拠からは明確な結論を導くことができない。例えば，アルベオラータの中で渦鞭毛藻とアピコンプレクサ類が近縁であるという系統関係として取り込むことで葉緑体を獲得)に由来し，3枚以上(おそらく 4枚)の包膜に固まれる (2)。
まは，両者の葉緑体が共通祖先を持つ可能性を暗示する。一方，渦鞭毛藻，アピコンプレクサの両系た，高等植物や紅・緑藻類の核コード葉緑体タンパクの前駆体にはトランジットペプチドと呼ばれ統群で，系統樹の根元にくるメンバーがいずれもる葉緑体への輸送シグナルが lつだけ存在するのに対して，アピコンプレクサ類の前駆体タンパクには 2つの輸送シグナル配列(葉緑体への輸送に葉緑体を欠くこと，また，両者の葉緑体包膜の数が異なること(渦鞭毛藻では 3枚)は，これらの葉緑体が別々に生じたという説を支持する。
分子系統解析によって渦鞭毛藻とアピコンプアピコプラストが二次共生由来である証拠のーっレクサ類の葉緑体の系統関係を探る試みもなされているが，両者の葉緑体遺伝子の変異が大きく解析を困難にしている。つまり，葉緑体コードの配となっている。
この痕跡的な葉緑体は現在ではアピコンプレ列で系統樹を構築すると渦鞭毛藻とアピコンプレクサ類の枝の長さが極端に長くなり，系統的位置クサ類に広く存在することが知られるが，その起源となると議論は大きく分かれる。一つの問題をはっきりと示すことができないのである。この問題を回避するため，核コードの葉緑体タンパクは，アピコプラストが緑藻類に由来するのかそれとも紅藻類に由来するのかという点である。葉緑体ゲノムの遺伝子の配列順からは紅藻起源であるの一つであるグリセルアルデヒドー 3‑リン酸脱GAPDH) を用いた系統解析が行なわ水素酵素 (れた。
GAPDHは解糖系やカルヴイン回路の中心酵素必要なトランジットペプチドと小胞体膜系への輸3)ことも，送のためのシグナル配列)が存在する (2，ことが示唆されるが，分子系統解析からは分子種によってどちらの可能性も示唆されるので，問題は未解決のままとなっている。もう一つの疑問は，アピコプラストと渦鞭毛藻の葉緑体の類縁関係に関するものである。渦鞭毛藻とアピコンプレクサ類は互いに近縁であり，繊毛虫類とともにアで，系統マーカーとしてよく調べられている分子である。本稿で扱う GAPDH遺伝子は大きく 2つのファミリーに分けられる。一つは真核・細胞質apCファミリーで，もう一つは真性細菌型型の GapA/Bファミリーである。植物は通常これらのG

138GapC

細胞質 GAPDH(アピコンプレクサ，渦鞭毛藻，繊毛虫，不等毛藻)

葉緑体およびラン藻GAPDH(植物，緑藻， 紅藻，ラン藻，ユーグレナ藻)目︒

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EscherichiacoliC
Clostridium pa~t eu rianumー一一一一一一 Str
eptomycesaureofaci
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Corynebacteriumglutamicum￨
豆11 具核 細胞質タイ プ ( GapC ) と真性 細菌タイ プ ( GapA/ß ) を含む GAPDH の大系統。 主~分岐点の数字は近隣結合法でのブーツストラップ的率 ( >5 0 % ) 。 アピコンプレクサ，渦鞭毛 ?~é ，不等毛 rÄli J クリプト i
込の主主緑体wGAPDH配)iI
Jは GapCファミリーの 1:
11:に分11
皮し，クリ プ ト を除く上記生物 l
Uの *I
UJJ
包質 GAPDH配)i
JIの系列と姉妹6)より話可を待て改変)関係にある 。 (参考 文 献(

139

アピコンプレクサの輸送シグナル配列を獲得する，

4)共生紅藻の G
apA/Bタイプの葉緑体GAPDH

渦鞭毛語事遺伝子が消失する，
5) 共生関係がさらに進行し共生紅藻の核が消失，現在の渦鞭毛藻になる。
このようなタンパク遺伝子の置き換わりは一繊毛虫
不等毛糠
描冊

'ha's
J

プク

訓・山柵山山送開舗川町
体リa y••••

3)一方の GapC遺伝子が共生紅藻の葉緑体へ

図 2 アピコンプレクサ，渦鞭毛藻，不等毛藻，そしておそらくクリプト藻の葉緑体の単一起源説(クリプト藻の細胞質 G
APDH配列はアピコンプレクサや渦鞭毛藻，繊毛虫，不等毛藻のものと同じ枝に位置しないため，クリプト藻の位置に不確定要素があるとみなし点線で示しである)。これらの生物群の分岐以前に一度だけ共生藻が取り込まれ，ホストの細胞質 GAPDH遺伝子が重複を起こしたと考えられる。そのうちの一方の遺伝子が葉緑体輸送シグナル配列を獲得した後，各生物群が分岐した。その後のある時点で，繊毛虫の共通祖先が葉緑体を失うと共に，他の生物群でも多数の独立した葉緑体の消失が起こったと考えられる。(参考文
献(6)より許可を得て改変)

次共生由来の葉緑体を持つ生物ではよく知られており (5)，二次共生由来の葉緑体を持つ生物で同じようなことが起ってもそれほど意外ではない。
さて，渦鞭毛藻の GAPDHがこのような特異な進化の歴史を持っていることは，これがアピコプ
ラストと渦鞭毛藻の葉緑体の類縁関係を明らかにする格好の分子であることを意味する。ょうするに，アピコンプレクサ類の葉緑体 GAPDHの配列がGap
Cファミリーの中で渦鞭毛藻と同じ枝に位置するかどうかを調べればよいのである。もしそうであれば両者の葉緑体は共通の祖先を持ち，上に述べた遺伝子の置き換わりが両者の共通祖先において起こったことになる。逆に，他の植物や藻類と同じように GapA/Bファミリーの中に位置するのであれば，アピコンプレクサ類と渦鞭毛藻類の葉緑体はそれぞれ独立に獲得され，互いに異な両方の GAPDH遺伝子を核に持っており， GapCは， GapA/Bは葉緑体内で働く細胞質の GAPDHを原核タイプの GAPDHをそれぞれコードしているる歴史を持つことになる。
これを明らかにするため，アピコンプレクサ類と不等毛藻類(紅藻由来の葉緑体を持ち，アル(この Gap
A/Bは葉緑体の獲得に伴ってラン藻かベオラータの姉妹群とされる)から葉緑体およびら核に転移した多くの葉緑体タンパク遺伝子のー
っと考えられる)。これら 2つの遺伝子ファミ

細胞質 GAPDHの遺伝子配列が，繊毛虫類から細胞質 GAPDH遺伝子の配列がそれぞれ決定されリーは，互いに異なるけれども共通の祖先を持た。系統解析の結果，得られた全ての系統樹(例えば図 1)で，アピコンプレクサ類の葉緑体つ，進化的に類縁性のある分子群である。本稿で紹介する研究より先に，渦鞭毛藻の葉緑体と細胞質の GAPDH
遺伝子配列は既に知られており非常に興味深い系統的位置にあることが報告されていた向。渦鞭毛藻は他の生物と同様に GapCファミGAPDHが GapCファミリーの中に位置し，渦鞭配列を含む確率的に高く支毛藻の葉緑体GAPDH持される系列の中に入ることが示された。またこの系列には不等毛藻類およびクリプト藻類の葉緑リーの細胞質 GAPDHをもつが，葉緑体 GAPDHも通常の GapA/Bファミリーではなく明らかに体 GAPDHの配列も含まれ，これらの生物群の葉GapCファミリーに属するのである。この渦鞭毛藻の葉緑体 GAPDHの特異な系統的位置は，二次た。さらに，この葉緑体 GAPDHの枝は，アピコンプレクサ，渦鞭毛藻，不等毛藻，繊毛虫の細胞共生による葉緑体獲得の際にタンパク質の置き換遺伝子で形成される枝と常に姉妹関係
質GAPDHとなることが示された。この細胞質 GapCと葉緑わりがあったとするとうまく説明できる。つまり渦鞭毛藻の場合は以下ようなシナリオが考えられる:
1)ホストが紅藻を共生藻として取り込む，
2) ホストの GapC遺伝子の重複が起こる，緑体が全て共通の進化史をもつことも示唆され

体GapCの関係は，ちょうど上で述べたホスト.
共生者間でのタンパク質の置き換わりから期待さapCファミリーに属する葉緑れる結果である。 G体 GAPDHの枝が確率的に高く支持されること，

140

アルベオラータと不等毛藻類が近縁であること

ることは，同時に繊毛虫の祖先が葉緑体を持って(多くの独立した分子系統解析に基づく)を考えいたことも意味する。繊毛虫がアピコンプレクサると，今回の GAPDHの解析結果は，アピコンプ類のように葉緑体由来の痕跡的なオルガネラをレクサ類，渦鞭毛藻類，不等毛藻類，そしておそ持っているのかどうか，また葉緑体由来の遺伝子

らくクリプト藻類の葉緑体が全て一つの起源からがどこかに存在するのかどうかは，今後の興味深進化したことを示していると考えられる(図 2)

い課題である。

。

(6)

これらの結果は，アピコンプレクサ類の葉緑体の起源についての 2つの疑問を解消してくれ
る。まず第一に，少なくともアピコンプレクサ類と渦鞭毛藻類の葉緑体は相同である。そしてそれらの獲得は非常に古く，不等毛藻やおそらくクリプト藻の分岐以前であるらしい。第二に，アピコ
ンプレクサ類の葉緑体 GAPDHの配列が，紅藻由来の葉緑体を持つ他の生物の配列と単系統の枝を形成しそれが確率的に高く支持されることから，アピコプラストの起源も緑藻ではなく明らかに紅藻であると言える。
もう一つの興味深い点は繊毛虫の進化についてである。アピコンプレクサ類，渦鞭毛藻類，不等毛藻類，クリプト藻類の葉緑体が単一起源であ

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