藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 70: 109–115, July 10, 2022

原著論文

同形世代交代型褐藻アミジグサの季節的消長と環境要因との関連
新井 嵩博 1・阿部 信一郎 2・鈴木 秀和 3・神谷 充伸 3 ＊東京海洋大学大学院海洋科学技術研究科（〒 108-8477 東京都港区港南 4-5-7）
茨城大学教育学部（〒 310-8512 茨城県水戸市文京 2-1-1）
3東京海洋大学海洋環境科学部門（〒 108-8477 東京都港区港南 4-5-7）
1
2

Takahiro Arai1, Shin-ichiro Abe2, Hidekazu Suzuki3 and Mitsunobu Kamiya3＊: Relationship between
phenology and environmental factors of isomorphic brown alga Dictyota dichotoma. Jpn. J. Phycol.
(Sôrui) 70: 109–115, July 10, 2022
According to previous phenological studies, fertile sporophytes of isomorphic brown alga Dictyota
dichotoma are dominant in many parts of Japan, but the detailed phenology of this species has neverbeen examined in Japan. We conducted a monthly survey of thallus length and fertility throughout theyear at Tateyama and Shimoda, and tried to specify environmental factors related to the phenology.
In both sites, mean thallus length was highest in May, and thalli producing tetrasporangia (i.e., fertile
sporophytes) were more than 50% of all collected samples from winter to spring; highest in springat Tateyama and Shimoda, 87.7% and 100%, respectively. The percentage of fertile sporophytes was
negatively affected by the mean water temperature and positively affected by the hour of sunshine
during low tide. These results suggest that the sporophytes get fertile as the thalli grow until late spring,and most of the well-grown thalli are decreased by high irradiance during summer low tide. In contrast,
thalli having sori of oogonia or antheridia (i.e., fertile gametophytes) were rarely found throughout theyear and the reason of this unbalance between the phases was still unresolved.
Key Index Words: Brown algae, Fertile sporophyte, Fertility rate, Isomorphic alternation of generations
1

Graduate School of Marine Science and Technology, Tokyo University of Marine Science and Technology,
4-5-7 Konan, Minato-ku, Tokyo 108-8477, Japan2
College of Education, Ibaraki University, 2-1-1 Bunkyo, Mito, Ibaraki 310-8512, Japan3
Department of Ocean Sciences, Tokyo University of Marine Science and Technology, 4-5-7 Konan,
Minato-ku, Tokyo 108-8477, Japan＊

Author for correspondence: mkamiy0@kaiyodai.ac.jp

緒言いる（Bogaert et al. 2020 による総説）。成熟については，カ藻場を構成するような大型の海藻だけでなく，小型の海藻

ナリア諸島においては季節に関係なく常に成熟した胞子体と（Smith et al. 2014，吉村ら 2015）。アミジグサ属海藻は，世ンチンでは成熟した胞子体が夏以外で観察されている（Gauna

藻で（Tronholm et al. 2010），その群落は様々な生物の重要なれている一方で，雌雄配偶体の成熟は通年観察されていないも様々な生物の生息場所や餌資源として生態的に重要である
界各地の潮間帯や潮下帯上部の岩場でよくみられる小型の褐雌雄配偶体が観察されるが（Tronholm et al. 2008），アルゼ

et al. 2013）。韓国では夏から秋にかけて成熟胞子体が観察さ

餌資源や生育場所となっている（Bogaert et al. 2020 による総（Hwang et al. 2005）。以上のように，成熟個体の出現時期やれを成熟と定義）についての季節変化は様々な地域で報告が因との関連性を詳細に調べた研究はない。

Gauna et al. 2013）。アミジグサ Dictyota dichotoma (Hudson)

く生育している（田中 1998）。本邦では，晩春から夏にかけ多いことから，生態学的な知見が蓄積している。例えば，カにかけて成熟個体が得られることは報告されているが（川口

な月に生物量が多くなり，秋にはほぼ完全に見られなくなるない。加えて，野外では成熟胞子体が多いことが本邦各地で説）。アミジグサ属海藻の生長や生殖器官の形成（本稿ではこある（Phillips 1988, Hwang et al. 2005, Tronholm et al. 2008,
Lamouroux は，本属の中で最も広範囲に分布し，生物量もナリア諸島では冬から夏にかけて藻体が観察されるが，寒冷（Tronholm et al. 2008）。一方，韓国では冬を除いたすべての季節で藻体が豊富に観察されるため（Hwang et al. 2005），ア

ミジグサの生物量は主に水温によって変動すると指摘されて世代は地域によって異なるものの，出現時期について環境要
アミジグサは，本邦でも北海道から南西諸島にかけて広て出現することや（瀬川 1956），九州北岸で 4 月から 10 月

1993）
，生長や成熟に関する詳細な季節変化は調査されてい報告されており（瀬川 1956，西林・猪野 1959，藪ら 1981，
川口 1993，川井 2001），本邦でアミジグサの成熟時期や成熟個体の世代を詳細に観察することにより，生長や成熟個体の

110

新井・阿部・鈴木・神谷

出現に影響を与える環境要因を特定できる可能性がある。そ

統計解析の生長や成熟の季節変化，特に成熟個体の割合の変化と環境（R Core Team 2021）で実行した。各月の平均藻体長の差異

ジグサの生態学的知見を蓄積することを目的とした。

（Schneider et al. 2021）の Steel-Dwass 法で多重比較して調べ

こで本研究では，潮間帯の主要な小型褐藻であるアミジグサ

要因との関連を明らかにすることにより，本邦におけるアミ

材料と方法

季節変化に影響を及ぼす環境因子を特定しやすくするため，ほぼ同緯度に位置する千葉県館山市東京海洋大学坂田実習場

地先と静岡県下田市恵比須島東岸を調査地とした。成熟個体の調査は 2020 年 4 月から 2021 年 8 月にかけて毎月 1 回実施した。なお，2020 年 4 月の館山，2020 年 5 月の館山および下田，2021 年 4 月の館山は欠測である。ピンセットやスクレーパーを用いて，各調査地の潮間帯から藻体を 100 個体以上採集した。マット状に生育していた場合は 5 cm 程度の間隔を空けて塊ごと採集し，塊をほぐして選別した。田中（1998）

によるアミジグサの記載に従い，枝の腋が狭く，頂端が鈍円で褐色の薄い膜質の藻体をもつアミジグサ属海藻をアミジ

すべての統計解析は統計解析フリーソフト R version 4.1.2

は，Kruskal-Wallis 検 定 後 に NSM3 パ ッ ケ ー ジ version 1.16

た。地点間の平均藻体長の差は正規性を考慮して同月ごとに
t 検定または Wilcoxon の順位和検定で検証した。今回の調査

では成熟配偶体がほとんど観察できなかったため，成熟個体と環境要因の関連性の解析には成熟胞子体のみを用いた。成熟胞子体の割合および藻体長の平均と 7 つの環境要因（採集地点，平均水温，平均降雨量，平均日照時間，積算干出時間，干出時積算降雨量，干出時積算日照時間）との関係は，成熟

胞子体数と平均藻体長を目的変数とし，各環境要因を説明変数とした一般化線形モデル（GLM）で解析した。なお，成熟胞子体のばらつきは疑似ポアソン分布を仮定し，個体数をオフセット項として，対数リンク関数を用いた。平均藻体長のばらつきはガンマ分布を仮定し，逆数リンク関数を用いた。変数の多重共線性は performance パッケージ version 0.80

グサと同定し，縁辺部が多層で，藻体が緑褐色のフクリンア（Lüdecke et al. 2021）を用いて分散拡大係数（VIF：Variance

Lee & H. S. Kim や，より腋が広くなるカズノアミジ Dictyotaの割合および平均藻体長の季節変化は時系列データである

ミ ジ Rugulopteryx okamurae (E. Y. Dawson) I. K. Hwang, W. J.

Inflation Factor）を計算して評価した。さらに，成熟胞子体

divaricata J. V. Lamouroux など，同所的に生育する近縁種と区こと を 踏 ま え，lmtest パ ッ ケ ー ジ version 0.9-39（Zeileis &体顕微鏡（SZX12, オリンパス , 東京）で生殖器官の有無を記

相関を解析した。いずれのモデルにおいても変数の多重共線別した。採集した藻体は保冷しながら研究室に持ち帰り，実録し，その後，腊葉標本を作成した。スキャナーで取り込んだ腊葉標本の画像データを用いて，Image J 1.52a（National

Hothorn 2002）の Durbin-Watson 検定を用いて誤差項の自己性や誤差項の自己相関は認められなかった。

Institutes of Health, USA）で藻体長を決定した。館山では結果の期間で，各月 30 個体ずつ藻体長を測定した。

体の割合と藻体長は Table 2 に示した。また，館山における2020 年 9 月–2021 年 8 月，下田では 2020 年 8 月–2021 年 7 月

各月の環境データは Table 1 に，各月に採集された成熟個

潮間帯に生育するアミジグサでは，干出時の降雨や日照な成熟個体の割合の季節変化を Fig. 1A に，下田における成熟個

日照時間，干出時間だけでなく，干出時の積算降雨量と積算

ら春にかけて成熟胞子体が優占したが，夏から秋にかけてはた。一部の月では調査月同士の間隔が短いため，水温，降雨2021 年 2–5 月に成熟胞子体が優占し，割合は採集した個体のどの影響が大きい可能性が考えられたため，水温，降雨量，
日照時間も環境要因として，生長や成熟との関連性を検証し量，日照時間は，採集日前 14 日間の平均値を求めた。館山と下田の水温は，それぞれ東京海洋大学館山ステーションと筑体の割合の季節変化を Fig. 1B に示した。両地点でともに冬か

ほとんどの個体が未成熟であった。館山では，2020 年 7 月と半数を超えた。そのうち，2021 年 5 月が 87.7％と最も成熟胞子体の割合が高かった。未成熟個体は 2020 年 8 月–2021 年

波大学下田臨海実験センターで記録されている観測値を利用

1 月と 2021 年 6–8 月に多く認められ，その割合は採集した個タ（https://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/） のうち，館 山

個体の半数を超えた期間は，2020 年 4 月，7 月および 2021した。館山および下田の降雨量と日照時間は，気象庁のデーの観測値（館山のデータとして利用）と石廊崎の観測値をそ

体の 78% 以上であった。下田で成熟胞子体の割合が採集した

年 1–5 月であった。下田で最も成熟胞子体の割合が高かった

れぞれ用いた。また，両方の調査地において，本種は潮間帯のは 2021 年 4 月で 100% であった。未成熟個体の割合が半とが多かったため，潮汐表ウェブサイト（https://tide736.net）

た。成熟胞子体の割合を比較すると，下田の方が多い傾向が

14 日間の積算干出時間を算出した。干出時積算降雨量およびした雌性配偶体と雄性配偶体の通年の割合は，館山で 0–2.7%

における降雨量と日照時間の合計をそれぞれ概算した。

集されなかった。成熟胞子体の割合や藻体長をそれぞれの環下部から潮位 50 cm 付近の潮間帯中部までに生育しているこを参照して潮位 50 cm における干出時間を概算し，採集日前

干出時積算日照時間については，採集日前 14 日間の干出時間数を超えたのは 2020 年 6 月，8–12 月，2021 年 6–8 月であっあり，その差の最大は 2021 年 1 月で，60.1% であった。成熟および 0–0.9％，下田で 0–4.4% および 0–2.7% でほとんど採境要因（平均水温，平均降雨量，平均日照時間，積算干出時間，干出時積算降雨量，干出時積算日照時間）と比較したところ，

111

アミジグサの季節変化

Table 1. Environment data in each month. ND; no data, T; Tateyama, S; Shimoda.
表 1．各月の環境データ．ND；データなし，T；館山，S；下田．
Integration of
precipitation
during low tide (mm)2

Integration ofsunshine hours
during low tide (h)2

Year

Month

Mean watertemperature (°C)1
T

S

T

S

T

S

T

S

T

S

T

S

2020

Apr.

ND

16.7

ND

10.5

ND

6.4

ND

2480

ND

10.0

ND

12.2

2021

Mean
precipitation (mm)1

Mean hourof sunshine (h)1

Integration of
low tide time (min.)2

May

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

Jun.

20.6

21.5

0.2

8.2

6.7

3.7

2640

2660

0

15.0

36.2

20.0

Jul.

21.9

22.2

14.9

34.0

2.6

2.0

2740

2620

23.5

151.0

11.5

6.3

Aug.

23.2

25.8

3.5

0

4.6

11.0

2720

2360

0

0

22.3

46.8

Sep.

24.8

27.0

3.5

8.6

7.9

6.8

2351

2416

27.5

17.0

28.8

24.1

Oct.

24.9

23.4

4.0

10.9

3.5

5.3

2580

2389

5.5

24.5

15.6

9.7

Nov.

22.0

20.8

1.3

0.9

5.2

6.5

2480

2540

3.0

0

3.1

0

Dec.

20.9

16.7

0.7

0

5.0

7.6

2800

3000

0

0

0

0

Jan.

17.4

15.3

1.2

4.5

5.2

5.3

2980

2900

0

8.0

0

0

Feb.

16.8

14.4

4.0

4.4

6.9

7.2

2940

2480

0.5

0.5

0

0

Mar.

16.4

17.0

2.8

6.3

4.3

7.5

2280

2580

5.5

30.5

0

21.6

Apr.

ND

16.9

ND

5.2

ND

7.9

ND

2620

ND

4.0

ND

17.5

May

18.1

18.5

3.0

8.4

6.0

3.8

2160

2580

11.0

16.5

24.9

23.9

Jun.

19.7

22.1

1.4

12.9

7.8

4.3

2620

2760

0

17.5

39.5

21.0

Jul.

23.3

23.5

27.0

0.7

2.0

9.5

2680

2660

0

0

10.2

41.2

Aug.

26.1

ND

8.4

ND

7.7

ND

2360

ND

37.5

ND

29.3

ND

Mean value of 14 days before the sampling date. 2Integration value of 14 days before the sampling date.
1
採集日前 14 日間の平均値．2 採集日前 14 日間の積算値．
1

Table 2. Biological data in each month. ND; no data, T; Tateyama, S; Shimoda.
表 2．各月の生物データ．ND；データなし，T；館山，S；下田．
Year

Month

Fertile sporophyte
(%)1
T

S

T

S

T

S

T

S

T

S

2020

Apr.

ND

61.8

ND

1.6

ND

0.5

ND

36.0

ND

ND

2021

Fertile female
gametophyte (%)1

Fertile malegametophyte (%)1

Sterile thallus
(%)1

May

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

ND

Jun.

35.2

24.0

0

1.0

0

2.0

64.8

73.0

ND

ND

Jul.

50.5

69.9

0

4.4

0.5

2.7

49.0

23.0

ND

ND

Aug.

0

2.0

0

1.0

0

0

100

97.0

ND

16.7

Sep.

0.5

0.8

0

0

0

0

99.5

99.2

22.5

18.4

Oct.

0.7

1.0

0

0

0

0

99.3

99.0

15.5

16.9

Nov.

3.1

18.8

0

0

0

0

96.9

81.2

15.8

23.0

Dec.

4.0

47.6

0

0

0

0

96.0

52.4

22.0

27.0

Jan.

22.0

82.1

0

0

0

0

78.0

17.9

29.4

33.8

Feb.

56.8

76.2

2.7

0

0

0

40.5

23.8

34.3

38.6

Mar.

72.6

86.7

0.9

0

0.9

0

25.6

13.3

49.1

55.1

Apr.

ND

100

ND

0

ND

0

ND

0

ND

71.0

May

87.7

99.1

2.3

0

0.8

0.9

9.2

0

75.6

76.3

Jun.

8.1

0.9

0

0

0

0

91.9

99.1

23.0

25.5

Jul.

6.9

56.8

0

0

0

0

93.1

43.2

19.5

38.9

Aug.

5.9

ND

0

ND

0

ND

94.1

ND

25.0

ND

The ratio of fertile thalli to all thalli examined in each month. 2The mean length of all thalli examined in each month.
1
各月に採集した全個体に対する成熟個体の割合．2 各月に採集した全個体の平均藻体長．
1

Mean thallus length
(mm)2

112

新井・阿部・鈴木・神谷

いずれの環境要因についても顕著な関係性は見られなかった（Fig. 2）。成熟胞子体の割合と環境要因の GLM 解析では，平均水温が有意な負の影響（p < 0.001, Table 3），干出時積算日
照時間が有意な正の影響を示した（p < 0.05, Table 3）。

採集個体の平均藻体長の季節変化は Fig. 3 に示した。いずれの地点も測定を開始した 2020 年 8 月以降，2021 年 5 月まで藻体長が伸長し続ける傾向がみられたが，翌 6 月には生長した藻体の多くが消失し，匍匐して重なり合った藻体が残存していた。採集個体の平均藻体長と環境要因との GLM では，平均水温が有意な正の影響（p < 0.001, Table 3），干出時積算

日照時間が有意な負の影響を示していた（p < 0.01, Table 3）。

地点間で藻体長を比較した場合，2020 年 12 月，2021 年 1 月，

3 月，6 月，7 月は有意に下田の方が大きく（p < 0.05, t-test,
Wilcoxon rank sum test），特に 2021 年 7 月は平均で 19.4 mmと顕著な差がみられた。

考察

本研究により，本邦の太平洋沿岸の中部においては，冬から春に成熟した胞子体が優占することが明らかとなった。藻

体長と成熟胞子体の割合に有意な強い正の相関が見られたことから（ρ = 0.89, p < 0.001, Spearman’s rank correlation test），
Fig. 1. Proportion of reproductive state of Dictyota dichotoma from
April 2020 to August 2021 in Tateyama (A) and Shimoda (B). The
number of thalli collected in each month is shown above each bar. ND
is no data.
図 1．2020 年 4 月から 2021 年 8 月までの館山（A）と下田（B）におけるアミジグサの成熟・未成熟個体の割合．棒グラフ上の数値は各月に採集した藻体数，ND は未調査の月を示す．

生長に伴って胞子体の成熟が進むことが示唆された。配偶体については，成熟した個体数が少なく，藻体長と成熟の関連を見出すことができなかった。平均藻体長と成熟胞子体数はいずれの調査地点においても 10 月から増加し 5 月にピークがみられたが，それらの値は共に 6 月に急激に低下した。藻体長と環境要因の GLM の解析結果では，水温は正の影響を，

干出時積算日照時間は負の影響を示したことから，水温が高Fig. 2. Scatter plot showing relationship between the biological factors (percentage of fertile sporophyte or mean thallus length) and theenvironmental factors (mean water temperature, mean precipitation, mean sunshine hour, integration of low tide time, integration of precipitation
during low tide, or integration of sunshine hours during low tide).
図 2．生物因子（成熟胞子体の割合，平均藻体長）と環境因子（平均水温，平均降雨量，平均日照時間，積算干出時間，干出時積算降雨量，干出時積算日照時間）の関係を示す散布図．

113

アミジグサの季節変化

Table 3. The result of Generalized linear model.
表 3．一般化線形モデルの解析結果．
Mean
precipitation

Mean hourof sunshine

Integration of
low tide time

Integration of precipitation
during low tide

Integration of sunshine
hours during low tide

Site

Fertile−3.41e-01 ＊＊＊sporophyte rate

6.08e-03−1.11e-01

7.09e-05

9.56e-03

3.38e-02 ＊−9.67e-02

4.35e-03 ＊＊＊6.77e-05

1.87e-03

1.26e-05−9.36e-05−6.42e-04 ＊＊3.30e-03

Model

Thallus length＊

Mean watertemperaturep < 0.05, ＊＊ p < 0.01, ＊＊＊ p < 0.001

藻体長の平均値が最も小さい秋季と大きい春季で比較すると，館山は 1.6 ± 0.34 cm および 7.6 ± 1.8 cm，下田は 1.7 ±0.46 cm および 7.6 ± 1.6 cm で，両地点でともに最大と最小の差は 6 cm であった。この変動幅は，カナリア諸島の 5.5cm（冬季に最小：6.1 ± 1.0 cm，夏季に最大：11.6 ± 3.2 cm；

Tronholm et al. 2008）やアルゼンチンの 6.1 cm（冬季に最小：
4.6 ± 1.5 cm，夏季に最大：10.7 ± 2.7 cm；Gauna et al. 2013）と同程度である。一方，韓国では藻体長に 9 cm 以上の差がある（冬季に最小で約 1 cm，夏季に最大で約 10 cm；Hwang etal. 2005）。上記の季節間の水温差を比較すると，館山と下田

ではそれぞれ 7°C と 6°C，カナリア諸島では約 5°C（Barton

et al. 1998），アルゼンチンでは約 5°C（Gauna et al. 2013）であるのに対し，韓国では約 18°C（Hwang et al. 2005）と季節間の水温差が顕著に大きいことから，季節による水温の変化が大きいほど藻体長の差も大きくなる可能性がある。

これまでの報告（瀬川 1956，西林・猪野 1959，藪ら 1981，

Fig. 3. Mean thallus length (n = 30) of Dictyota dichotoma in eachsampling month at Tateyama and at Shimoda. Error-bar indicatesstandard error. Different small and capital letters show significant
differences of mean thallus length (p < 0.05) among months based on
Steel-Dwass test at Tateyama and Shimoda, respectively.
図 3．館山と下田で各月に採集したアミジグサ（n = 30）の平均藻体長 .
エラーバーは標準誤差を表し，異なる小文字と大文字は，それぞれ館山と下田において月間で平均藻体長に有意差（p < 0.05；スティール・
ドゥワス検定）があることを示す．

ければ藻体長が増加するが，日中の干出時間が長くなると藻体長が減少することが示唆された。太平洋沿岸では，春季から夏季は昼間に潮が引くため，日射量や紫外線量の増加とと川口 1993，川井 2001）と同様，本研究においても野外では成熟した胞子体が多く，成熟した配偶体は通年ほとんど発見できなかった。アミジグサを室内で培養した場合，放出された四分胞子は 3 週間から 1 ヶ月で成熟した配偶体になり，1 ヶ月半から 2 ヶ月で生活環が完結することがわかっている（藪ら 1981，Hwang et al. 2005）。そのため，野外でも正常に世代交代が行われていれば，成熟胞子体が優占した春季以降に配偶体が増加するはずである。しかし，夏から秋に採集した藻体はほとんどが未成熟であったため，世代を決定することができなかった。成熟した配偶体がほとんど観察されなかった要因として，配偶体の成熟時期や分布が限定されている可能性が考えられる。Williams（1905）は，イギリスのアミジ

グサの配偶子形成のタイミングと潮汐の変化との関連を指摘

もに潮間帯に生育する海藻へのダメージは大きくなる（矢部

しており，配偶子形成は大潮と同調的に 2 週間ごとに生じる報告されているため（Kuhlenkamp et al. 2001），生長したアサ属の一種 Dictyota diemensis Kützing では，満月の 11，12

ら 1997）。アミジグサでも紫外線が生長を低下させることがと報告している。南オーストラリアのアミジグサやアミジグ

ミジグサの多くが 6 月に消失したのは，水温の上昇よりも干日後に配偶子を放出し始めるため，配偶子嚢を形成している

胞子体数の GLM 解析では，藻体長の解析結果とは逆に，水て約 1 ヶ月ごとに採集を実施したが，その間隔が配偶子嚢形

成熟胞子体数と藻体長のピークは同時期であったが，成熟胞しか観察できなかった可能性がある。また，サンタクルスウ

出時の日照時間の増加が主な要因と考えられる。一方，成熟温が負の影響を，干出時積算日照時間が正の影響を示した。
子体数は 12 月頃から急増するのに対し，藻体長は 3 月以降に急増するため，このような増加時期の違いが GLM 解析の結果に影響したと考えられる。

期間はごく短い（Phillips 1988）。本研究では，大潮に合わせ成のタイミングと合わなかったために，わずかな成熟配偶体

ミウチワ Padina sanctae-crucis Børgesen の場合，タイドプー
ルに胞子体が，タイドプールから離れた海岸に配偶体が生育しており，世代によって生育環境が異なることが指摘されて

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新井・阿部・鈴木・神谷いる（Liddle 1971）。今後は，アミジグサでも世代間で成熟時期や生育環境が異なっている可能性を考慮し，採集間隔や採集地点の範囲の拡大を検討した季節変化の調査が肝要である。
エゾヤハズ Dictyopteris divaricata (Okamura) Okamura（藪ら 1993），オキナウチワ Padina japonica Yamada（Allender1977），ウミウチワ Padina arborescens Holmes（川井 2001），

シマオオギ Zonaria diesingiana J. Agardh（Indy ら 2006）においても，成熟胞子体が優占することが報告されており，成熟配偶体はほとんど観察されていない。このような世代の偏りはアミジグサ目海藻に共通した現象と考えられ，一般的に知られる生活環とは異なる繁殖様式で個体群が維持されている可能性が指摘されている（Phillips 1988）。朝鮮半島東岸のアミ

ジグサ（Hwang et al. 2005）やフランスのウミウチワ属の一種 Padina pavonica (Linnaeus) Thivy（Gaillard 1972） で は，胞子体から放出された胞子が再び胞子体に生長する無性生殖の存在が示唆されている。また，仮根や藻体の断片からの再生が複数のアミジグサ属藻類で観察されており（Herren et al.

2006, Tanaka et al. 2017），このような無性生殖や栄養生殖が胞子体の優占に関与している可能性がある。

アミジグサ目海藻では野外で成熟胞子体が多い傾向が見られるが，アルゼンチンでは，アミジグサの成熟配偶体が通年優占している（Gauna et al. 2013）。この要因は特定されていないが，胞子体と配偶体が受ける選択圧が地域によって異なっていることが考えられるため，環境が大きく異なる地

点間で世代の割合を調査する必要がある。スギノリ科紅藻では，世代によって異なるタイプのカラギーナンを含有しており，比色試験によって世代を識別可能であるため（Craigie &Leigh 1978），世代間で生態的特性を比較する研究が数多く報告されている（例えば Scrosati & Mudge 2004, Bellgrove &Aoki 2008, Garbary et al. 2011, Kamiya et al. 2021）。しかしな

がら，同形世代交代型の緑藻や褐藻では，研究例が極めて少ない。アオサ類では，野外から採集した藻体を培養して成熟させ，放出された配偶子の形態をもとに世代比や性比を判別しているため（Hiraoka & Yoshida 2010），著者らもアミジグ

サの未成熟個体を培養して成熟誘導を試みている。また，大型藻類でもゲノム情報が蓄積しつつあり（西辻 2019），世代

や性を判別できる分子マーカーの開発も進んでいる（例えばGuillemin et al. 2012, Horinouchi & Togashi 2021, Shim et al.

2021）。将来的には，より簡便で正確な世代判別法を開発し，異なる生育環境や季節で世代比を比較調査することにより，本種の繁殖様式や生存戦略を解明したい。

謝辞

調査の際にご協力頂いた東京海洋大学館山ステーションの

教職員の皆様，観測データを提供して頂いた筑波大学下田臨

海実験センターの教職員の皆様に感謝申し上げます。本研究は，日本科学協会の笹川科学研究助成（2021-4011；新井）とJSPS 科研費（19K06806；神谷）の助成を受けて実施しました。

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