博 士（水産科学）ガデイ・/ヾドマノヾテイAbundance,vert
icaldistributionandlifec
ycleof.
Metridiapaci
ficazndM.okhotens
is(Copepoda:Calanoida)
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icPacificOcean（ 親潮海 域に 出現 する浮遊性橈脚類Metrz'dia pacificaとM. okhotensisの出 現量 ，鉛 直分 布，生 活史 に関 する研究）学位論文内容の要旨
橈脚 類は 、海 洋に 出現 する 動物 プラン クト ンの 中で 数量 的に 最も 優占し、植物プランク 卜ン を餌 料とする種類が多数含まれることから、海洋生態系内での基礎生産を高次栄養段 階に 位置 する動物へ伝達する重要な役目を担っていると考えられる。また、橈脚類の生産 過程 で産 出される栄養塩、糞、脱皮殻は海洋の物質循環に大きく関与していることが近年 の研 究で 指摘されている。このような海洋生態系における橈脚類の動的機能を定量的に把 握す るた めには、先ずそれぞれの種の鉛直分布、出現量、生活史の特性について解明する 必要 があ る。外洋に分布する動物プランクトンについての研究は、時系列採集または周年 を通 した 採集が極めて難しくこれまで得られた知見も少ない。本研究で対象とした橈
脚 類 2種 の う ち Me師 〔ぬ pacmcaは 北太 平洋 亜寒 帯、 ベーリ ング 海、 オホ ーツ ク海 、日 本海 に 広 く 分 布 す る 中型 橈 脚 類 で あ る が 、 詳 細 な知 見は東 部北 太平 洋亜 寒帯 に位 置す る
StationPと日 本海 富山 湾に おい て報 告され てい るの みで 、西 部北 太平 洋亜寒帯に位置する親潮海域では研究例がない。また、Aね師〔舶〇刪】〇fens
おはオホーツク海に最も多量に出現 し、 べー 1jング海、北太平洋亜寒帯域にわたって分布することが報告されているが、生活史を含む生態学的知見は極めて乏しい。
本 研 究 で 用 い た動 物 プ ラ ン ク ト ン 試 料 は 、1996年9月か ら1997年 10月 の期 間、約 1ケ月間隔で親潮海域のSiteH（41゜30｜―42
゜30
1N，145°00 −146゜ooIE）で海表面ー水深2000mま で を 5層 に 分け （ 表 面 一 水 温 躍 層 底 部 、水 温躍層 底部 一250， 250― 500，500―
1000． 1000− 2000m）目 合い O．1mmの 閉鎖 ネッ トを 用いて 採集 し、 中性 ホル マリ ンで 固定さ れ たも の で ある 。 各採 集 時 には CTDを 用い て 水温 、 塩 分の鉛直 プ口ファイ ル資料を得た。植 物プランク トンの現 存量の指 標として 本研究で 利用した ク口口フィ ルa資料は 北海道区水 産研究所よ り提供さ れたもの である。
約1年 間 に わた る 調 査の 結果、 SiteHでの表面 水温の変 動tま最低 2゜C、最高 18゜C、表面塩分 は最低32,5、最 高33.5であっ た。水深 200rn以深では水温は周年を通して2一3゜C、 塩分 は 33.5−34.5で 安 定し ていた。 ク口口フ ィルaは3月 中旬から 急速に増 加し、5月に最大（ 弘g／1）に達 した後6月 下旬には 減少した 。この結 果から、 植物プラン クトンの大増殖が 3月中旬から 6月下旬の 期間に発 生したこ とが判っ た。
M.pacifcaの コペ ポ ダ イト1−3期 (ClーC3)の大部 分は一年 を通して 水深250m以浅 に出 現 し た 。 C4， C6雌 は 500m以 浅 、 C6雄 は 250− 1000mに 出 現 し た 。C5の鉛 直 分 布は 季節によっ て異なり、 その多く は5月には 表面―水 温躍層底 部に分布 したものの 季節の進 行に 伴 い 下 降 し 、 9月 か ら 翌 年 2月 ま で は 水 深 1000ー 2000mに 出 現 し た 。 一 方 、 M.
oRnofens括のC1ーC4は 表層には殆 ど出現せ ず、大部 分は水深 250−500mに分布 していた 。
C5― C6の 分 布水 深 は 250― 1000mで あった。 昼夜によ る分布水 深の相違 （日周鉛 直移動）
を 4月、 9月 、 10月 、 12月 の 採集 で 調 べた 結 果、 M． pad打 caの C5， C6個 体 群 の一 部 の みが夜間表 層に上昇す ることが 観察された。At〇たh〇fensおでは昼夜による鉛直分布に差異はみられ なかった。
これ ら Aね fndぬ 2種 の 各コ ベ ポ ダイ ト 期 の頭 胸 長を 測 定した ところ、 季節による 一定の変動 傾向はみら れなかっ た。さら に、各コ ベポダイ ト期の湿重量、乾燥重量、乾燥有機物 量 を測 定 し 、発 育 に伴 う 増加量を 計算した ところ、 Aえpad打ca（最 大はC4/C5の3倍増加 ） に比 べ て M〇 たn〇絶 nsぬ（ 最大はC4/C5の 7倍増加） の各期発 育に伴う 増加量が大
きい こ とが 示 さ れた 。 これ ら の資料を もとに、 水柱0−2000mに おける両 種の個体群 の年
平 均現 存 量（ 乾 燥 重量 ） を計 算 し たと こ ろ、 M． pacmcaで1．0gDW/m2、 M甜 出〇 fensおで 0． 7gDW/m2と な っ た 。 こ の 結 果 を こ れま で SiteHで 報告 さ れ てい る 大型 か い あし 類
ハ冶OC甜aJ】 LISC打SぬCuS，N，ロ umChrLIS，N．触nm鮒 f，Euca細uSbLm餌それぞれの年平均 現 存 量 （ 範 囲 ： 1一 5gDW/m2） と 比 較 す る と 若 干 低 い こ と が 判 っ た 。
M．pa〔Iガcaの 各コペポダ イト期の 最大出現 量と組成 の季節的推移から、本種はSite
Hで は一 年 間 に2世代 を 繰り 返 す こと が 判 明し た 。第 一 世 代の C1は 植 物 プラ ン ク トン の

大 増 殖 期 （ 3月 中 旬 ‑6月 ） の 後 半 に最 大 出 現量 を 示し 、 第 二世 代 のClの 最大 出 現 量は8月に見 られた。 第一世代の 世代時間 は2―3ケ月 、第二世代の世代時間は9―10ケ月と見積もられ た。本研 究の一環と して室内 実験で充 分な餌を 与えてM.pacificaを 飼育し、卵から 成体 (C6)ま での 発 育 時間を 観察したと ころ、野 外試料の 解析から 推定され た第一世 代の 世代 時 間と 近 似 した 。 本種の第二 世代はC5で 深海に下 降して越 冬するが 、この越 冬期間中体 内に蓄積 された油球 が徐々に 減少した 。M.亅a〔Iガcaの年間世代数について、日本
海 富山 湾 では 1世 代 、 StationPで は 3世 代 と報 告 され て い るが 、 こ れら 海 域に よ る 世代数の相 違はそれ ぞれの海域 の表面水 温の年間 変動幅と 密接に関連していることが示唆された。
同様な解析をM．〔汝カ〇fens嵒で行ったところ、本種の世代時間は2年と判断された。
す なわ ち 、本 種 の 産卵 は 植物 ブ ラ ンク ト ン の大 増 殖期 中に行 われ、C1は 水深250−500mでその 年越冬し 、翌年の植 物プラン クトン大 増殖期間 中にC2からC5まで急速に発育する。
C5は再び 越冬し、 翌年の植物 プランク トン大増 殖期が始まる前にC6の成熟個体に発育し、植 物プ ラ ンク ト ン 大増 殖 期間中に産 卵する。 上述の各 コペポダ イト期の 発育に伴 う体重増加に おいて、 M：d出〇fensおの 増加がM． padガcaのそれよりも大きい結果は、前者の発育 に は よ り 時 間 を 要 す る こ と が 伺え た 。 越冬 す るC1、 C5は M． pacmcaの C5と 同 様 に油球の蓄積が見られた。M〇たわ〇fens
おの生活史についてtま、これまで研究例がなく本研究が最初 のもので ある。
北太平 洋亜寒帯 に分布する植食性の大型橈脚類ハ冶〇c甜anLIs、ELJcJanusは大規模な個 体発 生 的鉛 直 移 動を 行 い、 植 物 プラ ン ク トン が 少な い 冬 期に は 深海 に 沈 下し（diapause）冬眠の後産卵 することが 知られて いる。冬 眠個体の特徴として、大量の油球の蓄 積、 代 謝の 低 下 、摂 餌 を行わない ことが挙 げられ、 深海での 産卵や代 謝に必要 なエネ
ルギー は全て体 内に蓄積し た油球に依存している。本研究の結果、中型橈脚類Aねむイ〔ね2種 の 越冬 個 体（ M． padガcaはC5、 M．〇kn〇fensおは C1、C5）も体 内に油球 を蓄積す る
ものの、ハ´e〇c甜anusやEu〔刎anusと異なり活発な遊泳と摂餌を継続するため冬眠には該当しない。したがって、Aたむ血ぬ・aの越冬個体のエネルギー源としては蓄積油球の利用 に加 え て原 生 動 物、 デ トリタス、 他動物プ ランク卜 ンの摂餌 が必須で あること が示唆された 。

学位 論文審査の要旨
主査
副査
副査

教授
池田勉
教授
小城春雄
助 教授 志 賀直 信

学位論文題名Abundance， vert
ical distribu
ti
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cle ofMetri
diap
acifi
cazndM.okhote7zsis(Copepoda：Calanoida)in the Oyash
io region，westernsubarct
icPacifi
cOcean（ 親潮 海域 に出 現す る浮 遊性 橈脚 類Metridia pacificaとM. okhotensisの出 現量 ，鉛 直分 布， 生活 史に 関する研究）橈 脚類 は、 海洋 に出現 する 動物 プラ ンク トン の中 で数 量的 に最も優占し、海洋生態系内で の基礎生産を高次栄養段階に位置する動物へ伝達する重要な役目を担っていると考えられ る。海洋生態系における橈脚類の動的機能を定量的に把握するためには、先ずそれぞれの 種の鉛直分布、出現量、生活史の特性について解明する必要がある。外洋に分布する動物 プランクトンについての研究は、時系列採集または周年を通した採集が極めて難しくこれ まで得られた知見も少ない。本研究で対象とした橈脚類2種のうちMetri〔ぬp，aCmca
は北 太平洋亜寒帯、ベーリング海、オホーツク海、日本海に広く分布する中型橈脚類であるが 、西部北太平洋亜寒帯に位置する親潮海域ではその生態について研究例がない。またAね刪〔ぬ〇糾1〇fensおはオホーツク海に最も多量に出現し、ベーリング海、北太平洋亜寒帯域 にわたって分布することが報告されているが、生活史を含む生態学的知見は極めて乏し い 。 本研 究で解 析に 用い られ た動 物プ ラン クト ン試 料は 、1996年 9月か ら1997年 10月の 期 間 、約 1ケ月 間隔 で一 年間 にわ たり 親潮海 域で 海表 面― 水深 2000mまで を5層に 分け（表面―水温躍層底部、水温躍層底部一250，250−500，500ー1000，1000−2000m）目合い
O．1mmの 閉鎖 ネッ トを用 いて 採集 し、 中性 ホル マリ ンで 固定 されたものである。これら
大量 の試料を解析して得られた結果およびそれに基づく論議のうち、審査員一同は以下の諸点を 特に評価 すべきも のとして とりあげた 。
第一に 、M.Jpacifca、M.oたn〇 fensお2種の同 海域にお ける鉛直分布特性が初めて明らかにし たことが 挙げられ る。すな わち、M．pad鰯 コベポダ イ卜1―3期（C1−C3）の大部分
は 一 年 を 通 し て 水 深 250m以 浅 、 C4， C6雌 は 500m以 浅 、 C6雄 は 250ー 1000mに 出 現 した 。C5の 鉛直 分 布は 季 節 によ っ て異 な り 、そ の 多 くは 5月 に は表面 ―水温躍 層底部に 分
布 し た も の の 季 節 の 進 行 に 伴 い 下 降 し 、9月か ら 翌年 2月 ま で は水 深 1000−2000mに出現 した。 一方、M． dm〇fen餌sのC1― C4は表面には 殆ど出現 せず、大 部分は水 深250―500mに分布 していた 。C5―C6の分 布水深は 250−1000mであった 。
第 二 に 、こ れ らAね鮒 〔 ぬ 2種 個体群の同 海域にお ける生物 量を初め て算出し たことが
挙 げら れ る 。水 柱 0− 2000mに おけ る 両種 の 個 体群 の 年平 均 生 物量（乾 燥重量） は、M．
pa〔 mcaで1．Og/m2、 Aえd出〇fensお で0．7g/m2とな った。この 結果をこ れまで親 潮海域
で 報 告 さ れ て い る 大 型 橈 脚 類 ハ ′ e〇 c凵 anusc打 sぬ ms， Nヰ umchrus， N． 舶mmgIe凡
Eucaぬ m！ sbLm餌そ れ ぞれ の 年 平均 現 存量 （ 範 囲： 1― 5g/m2） と比較す ると若干 低いことが明 らかとな った。
第 三 に 、M．pacmcaの各 コ ペ ポダ イ ト期 の 最 大出 現 量と 組 成の 季節的推 移から、 本種は 親潮 域 で は一 年 間に 2世 代 を 繰り 返 すこ と を 解明 し たこ と が挙 げられる 。第一世 代のC1は 植 物 プラ ン クト ン の 大増 殖 期（3月中 旬―6月） の後半に 最大出現 量を示し 、第二世代 のC1の最 大出現量 は8月に見 られた。第 一世代の 世代時間 は2―3ケ月 、第二世 代の世代
時 間は9− 100月と見積 もられた 。本研究で は、室内 実験でM． j）acmcaを飼育 し、卵か ら成体（ C6）までの 発育時間 を観察し 、野外試料 の解析か ら推定された第一世代の世代時間と近似 している ことを確 認した。 この結果は 今後本種 の生産量 を推定するうえで、極めて重要で ある。
第四に 、Aえd出〇 fensおの世代 時間は2年であることを明らかにしたことが挙げられる。
本 種の 産 卵 は植 物 プラ ン ク トン の 大増 殖 期 中に 行 われ 、 C1は 水深 250―500mでその 年越冬 し 、 翌 年の 植 物 プラ ン ク トン 大 増殖 期 間 中に C2か ら C5ま で 急 速に 発 育す る 。 C5は 再び 越冬 し 、 翌年 の 植物 プ ラ ンク トン大 増殖期が 始まる前 にC6の成熟 個体に発 育し、植 物
プラン クトン大 増殖期間 中に産卵 する。M．d出 〇fensおの生 活史については、これまで研究例が なく本研 究が最初 のもので ある。

上記の内容は、北大平洋亜寒帯海域の分布する重要な橈脚類の生態学的特性を多量の試料の解析から明らかにし、低次生産構造の解明と生物生産カの推定の基礎資料として同海域の生物海洋学の進歩に大きく貢献した研究として高く評価できる。よって審査員一同は 本 論 文 が 博 士 （ 水 産科 学 ） の 学 位 を 授 与 さ れ る資 格の ある もの と判定 した 。