博士（水産科学）福若雅章

学位論文題名OceanL
ifeHistor
yofJapaneseChumSalmon〇刀cor
乃ッ刀Cカ勿Sカピ勿（ 日 本 系サ ケ の 海洋 生 活 史）
学位論文内容の要旨
日本では、サケ属魚類の中でサケ（Oncorhync
husketa)が最も多く生息し、古代から漁獲対象となっている。サケ成熟魚は、繁殖のために海から河川ヘ回遊することから、河川や沿岸で漁業が行われてきた。沖合域では、第二次世界大戦後に日本の公海流し網漁業が発展したが、「北太平洋における溯河性魚類の系群の保存のための条約」が発効した1993
年以降、日本のサケ漁業の主対象は日本沿岸水域の資源に移った。最近の日本の多くのサケ資源は人工増殖により維持されている。さけ類（サケのほか少量のベニザケ
aカer々a，ギンザケひ々jsUfcカ，マスノスケひ姑カaげォscカaを含む）の水揚げ金額は、2006年では793億円（海面漁業全水揚げ金額の5％）に上り、海面漁業対象魚種の中で最も高かった。
生活史を通した成長と死亡率は、漁業資源の評価と管理に必要な基礎的な情報である。しかし、日本系サケ資源では海洋生活期を通した生活史パラメータに関して得られた情報が少ない。そこで本研究では、日本系サケ資源の管理方策を検討するため、体成長や死亡率などの生活史パラメータを推定した。それを用いてサケの生活史を予測し、公海流し網漁業の停止の影響を考察した。
【材料及び方法】
1．鱗と耳石を用いた成長速度推定法
サケ属魚類の成長速度推定法を検討するため、サケおよびベニザケの鱗隆起線と耳石微細構造の形成機構について調べた。鱗隆起線については、飼育実験と沿岸採集幼魚の鱗の観察により、鱗チェック形成機構、鱗径一体長関係、隆起線形成速度・間隔と体成長の関係を推定した。耳石微細構造は、飼育 実験 に より 耳石 径 一体 長 関係 と 微細 構造 形 成の 周 期性を検証し た。
2.
海 洋 生活 期 のサ ケ の 滅耗 過 程
サ ケ海洋死 亡率とそれ に及ばす環 境の影響を 調べるため 、海洋生活 初期にお ける幼魚 の分布と死 亡率、沖合 域での死亡 率を推定し 、回帰率と 沿岸環境と の関係を 調べた。海 洋生活初期 の分布にっ いては、本 州日本海沿 岸域で曳き 網による 調査を行い 、海洋環境 とサイズク ラス別分布 の関係を推 定した。
海 洋初期死 亡は、本州 日本海沿岸 域で行われ た沿岸県と 国による共 同鰭切り
標 識放流実 験結果を用 いて、放流 直後の死亡 率を推定し た。べーリ ング海海盆 域におけ るトロール 調査結果と 年齢別回帰 数から、catc
h―atーageモデルに よる沖合 域での死亡 率を推定し た。さらに 、本州日本 海沿岸の放 流数、回帰 数および 沿岸環境デ ータに基づ ぃて、海洋 死亡率への 環境の影響 を推定した。
3．海 洋 環境 と 漁業 の 影響 下 で のサ ケ 生活 史 の変 化
海 洋成長の 年変化を調 べるため、 沖合調査漁 具のサイズ 選択性を検 討すると ともに、 漁獲統計や 孵化場にお ける生物学 的モニタリ ング結果を 用いて、サ ケの豊度 と生活史形 質のトレン ドに及ばす 環境の影響 を調べた。 また、成熟 サイズに 及ばす公海 流し網漁業 の影響を検 討するため に、これま で検討して きた体成 長速度、死 亡率などの 生活史パラ メータ推定 値を用いて 、孵化場産 サケ の 最適 成 熟閾 値 サイ ズ を予 測 し た。
【結果 と考察】1． 成長速度推 定
サ ケ属魚類 では、鱗や 耳石を用い た成長履歴 解析が可能 と判断され た。この 中で、サ ケ耳石微細 構造におけ る日輪形成 の周期性を 確認した。 また、耳石 径と体長 の間には、 アロメトリ ー関係が得 られた。こ のことから 、海洋生
活 初期のサ ケ幼魚では 、アロメト リー関係を 仮定した成 長逆算が可 能と判断した。 孵化場産サ ケ幼魚では、放流時に鱗チェックが形成されることがある。
こ れを用い た放流体長 の逆算が可 能であり、 標識サケ幼 魚の放流後 の成長速度 が計算で きた。個別 標識された べニザケの 飼育実験か ら、隆起線 形成速度と鱗成 長の問には 、体成長と．正の相関関係が求められた。これら三者の相互関 係から、 鱗隆起線間 隔と体成長 間には正の 相関関係が 認められた 。これらの ことから 、鱗隆起線 間隔を用い ても体成長 速度は推定 できた。し かし、個成 長を推定 するには、 鱗径を用い た成長逆算 の精度の方 が高かった 。これらの 鱗隆起線 の形成機構 から、年輪 の特徴であ る狭い隆起 線間隔や不 連続な隆起 線は 、 冬季 の 成長 停滞と春 季の成長再 開により形 成されると 推察された 。
一 般 に、 サ ケ 属魚 類では鱗年 輪を用いた 成長逆算が 行われてい る。本研究で は、 鱗 によ る 成長 逆算法の 再検討を行 った。しか し、海洋生 活初期では 年輪 が未 形 成の た め、 年輪を用 いた成長逆 算ができな い。海洋生 活初期の成 長
速 度推 定 には 、 耳石 日輪や鱗 放流チェッ クを用いた 成長逆算、 あるいは隆 起線間隔 からの成長 推定が有効 と判断きれ た。
2． 海洋生活期 の減耗過程
サ ケ 小 型 幼 魚（ <75mm FL)と 大型 幼 魚（ >75mmFL)は 沿 岸域 で の分 布 が異 なり 、 小型 幼 魚は 海洋環境 にかかわら ず海岸付近 にとどまり 、大型幼魚 は塩 分な ど を指 標 に、 すみ場所 選択を積極 的に行って いることが 分かった。 放流 直後 数 日か ら 数週 間までの 死亡率は極 端に高かっ たが、それ に比べ沖合 回遊 中の 未 成魚 の 死亡 率は低か った。放流 から回帰ま での海洋死 亡率は、放 流時 の沿 岸 環境 と 放流 数に相関 していた。 これらのこ とから、孵 化場産サケ では 、放 流 直後 の 数週 間の海洋 生活初期に 沿岸環境の 影響を強く 受けて死亡 率が 高 く な っ て おり 、 この 時 期 が年 級 群豊 度 レベ ル の決 定 期と 判 断さ れ た。
3． 生活史特性 の変化漁 具 間 比 較 試験 に より 、 10種 目合 で 構成 さ れた 調 査 流し 網 のサ ケ のサ イ
ズ 選択 性 を調 べ たと ころ、体 サイズが大 きいほど選 択強度が高 かった。サ イ
ズ 選 択 性 に よ るバ イ アス を 補 正し て 、197
1年 以降 の サ ケの 沖 合域 で の年 齢
別 平均 体 長を 計 算し た。補正 した平均体 長は、漁獲 魚の平均体 長よりも小 さ
か った が 、そ の 経年 変動は同 様であった 。このこと から、経年 変動の観察 に漁 獲魚 の 平均 体 長を 用いても 、その経年 トレンドが 追跡できる ことが分か った。
サ ケ の漁 獲 数 、海 洋成長、成 熟体長・年 齢などの経 年トレンド を調べた。
サ ケ の 漁 獲 数 は， 193
0年 代に ロ シア 沿 岸で 多 かっ た が 、そ の 後各 国 の沿 岸
水 域で は 減少 し 、1950―1980年代まで 北太平洋・ べーリング 海など沖合 水域で多かった。1990年代 初 めに 公 海漁 業 が停 止 され た が 、日 本 の沿 岸 漁獲 数は 1980年 代 以降 に 増加 し 、現 在 は歴 史 的な 高 水準 に あ り、 北 太平 洋 沿岸 国の中で 最も多い。 沿岸漁獲数 の増加と同時に、海洋成長と成熟体長は低下し、成 熟年 齢 は高 く なっ た。これ は、海洋環 境の変化に より幼魚期 の生残率が 高
ま った た め、 沖 合の サケ密度 が増加し、 密度依存的 に成長速度 が低下した ため と 考 え ら れ てい る 。し か し 、1990年 代中 盤 以降 、 漁 獲数 は 依然 と して 高い 水準 に ある が 、海 洋成長と 成熟サイズ は回復して おり、沖合 域の海洋環 境もサケ にとって好 転したと考 えられてい る。

推定された生活史パラメータを用いて、サケ成熟閾値サイズを予測した結果、公海流し網漁業も成熟サイズを減少させる選択圧として働いていたことが分かった。公海漁業の停止は、この選択圧の緩和として働き、沖合環境の好転による海洋成長の増加とともに成熟サイズの回復に寄与したと考えられた。溯河性サケ科魚類に対する遠洋域のサイズ選択的漁業の停止は、母川内や河口周辺沿岸域での成熟魚対象の終端漁業への加入群の体サイズ回復をもたらす可能性が高い。この停止は、産卵親魚生物量増加のための有効な管理方策と考えられた。
【総合考察】
公海漁業の停止に加え、日本系サケ資源の管理方策として自然産卵群の再生が必要と考えた。その理由は、（1）将来の環境や人為的かく乱に対して頑健にするため、（2）増殖事業のコストを軽減するため、およぴ（3）生態系サービスとしての公共的な付加価値を高めるためである。資源水準が高く、成熟サイズが回復しつっある今こそ、サケ自然再生産を復活させる好機であり、その具体的対策を図る必要がある。

学位論 文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教授
教授
教授
准教授

帰山雅秀
桜井泰憲
五嶋聖治
工藤秀明

学位 論文題 名
Ocean LifeHistory of JapaneseChumSalmon〇刀 cor霞ツ刀 Cカ勿 Sカ ￠勿（ 日 本 系 サ ケ の 海 洋 生 活 史 ）日 本で はサ ケ属 魚類 (Oncor緲門 あ船 spp．） の中 でサ ケ（〇．ぬぬ）が最も多く生息し、古代 から 漁業 の対象となっている。わが国に船ける最近のサケ資源は人工孵化放流により 維持 され ており，海面漁業対象魚種の中で最も多い。生活史を通した成長と死亡率は ，水 産資 源の評価と管理に必要な基礎的な情報であるが、日本系サケでは海洋生
活期 を通 した 生活史パラメータにっいて得られた情報がきわめて少ない。そこで本研
究で は、 日本 系サケ資源の管理方策を確立するため、体成長や死亡率などの生活史パラメ ータ を明 らか にす るこ と を目 的と した ．
材 料及 び方 法
1． 鱗 と 耳 石 を 用 い た 成 長 速 度 推 定 法
サケ 属魚 類の 成長 速度推定法を検討するため、サケおよぴベニザケの鱗隆起線と耳石 微細 構造 の形 成機 構を，鱗隆起線、鱗チェック形成機構、鱗径・体長関係、隆起線の 形成 速度 ・間 隔と 体成長の関係，耳石径‐体長関係と耳石の微細構造形成の周期性
か ら検 討し た。
2.海 洋 生 活 期 の サ ケ の 死 亡 ス ケ ジ ュ ー ル
サケ 海洋 死亡 率と それに及ばす環境の影響を明らかにするため、海洋生活初期におけ る幼 魚の 分布 と死 亡率、沖合域での死亡率の推定、海洋生活期の死亡率に及ばす環
境 の影 響を ，本 州日 本海沿岸域における標識放流試験と沿岸調査、べーリング海海盆
域 に お け る ト ロ ー ル 調 査 お よ び 年 齢 別 回 帰 数 か ら catch‑at‑ageモ デ ル に よ る 沖 合 域 での 死亡 率の 推定 を行 った 。
3.海 洋 環 境 と 漁 業 の 影 響 下 で の サ ケ 生 活 史 の 変 化
海洋 成長 の年 変化 を調 べる ために 沖合 調査 漁具 のサ イズ 選択 性を 検討 する とともに 、漁 獲統 計や 生物 学的モニタリング結果を用いてサケの豊度と生活史形質のトレン
ド に及 ばす 環境 の影 響を調べた。また、成熟サイズに及ぼす公海流し網漁業の影響を検討するために、体成長速度、死亡率などの生活史パラメータ推定値を用いて、孵化場産サケ．の最適成熟閾値サイズを推定した。
結果と考察
1．成長速度推定法
サケ属魚類の鱗隆起線およぴ耳石微細構造の形成機構を，鱗チェック形成機構，耳石日輪形成速度およぴ鱗隆起線形成過程橙どから明らかにした．サケの放流時の鱗チエック形成，鱗隆起線の形成速度と間隔，鱗の年帯形成メカニズムを明らかにするとともに，鱗径―体長のアロメトリー式から鱗による成長バックカリキュレーション法を確立した．
2．海洋生活期の死亡スケジュール
サケ小型幼魚（＜―75mmFL)と大型幼魚(>75mmFL)は沿岸域での分布が異なり、小型幼魚は海洋環境にかかわらず海岸付近にとどまり、大型幼魚は塩分などを指標にすみ場所選択を積極的に行っていることが分かった。放流直後数日から数週間の間では死亡率が極端に高かったが、それに比べ沖合回遊中の未成魚の死亡率は低かった。
放流から回帰までの海洋死亡率は、放流時の沿岸環境と放流数に相関していた。これらのことから、孵化場産サケの放流直後数週間の海洋生活初期は、死亡率が高く沿岸環境の影響を強く受け、年級群強度を決定している危険期であることが分かった。
3．生活史特性の変化
漁具間比較試験により10種目合調査流し網のサケのサイズ選択性を調べたところ、体サイズが大きいほど選択強度が高いことが分かった。サケ漁獲数は，1930年代はロシア沿岸で多かったが、その後減少し、1950‑1980年代は沖合水域で多かった。1990年代初めまでに公海漁業が停止されたが、サケ沿岸漁獲数は1980年代以降に増加し、現在では歴史的な高水準にある。沿岸漁獲数の増加と同時に海洋成長と成熟体長は低下し、成熟年齢は高くなった。これは、海洋環境の変化により幼魚期の生残率が高まったため沖合のサケ密度が増加し、密度依存的に成長速度が低下したためと考えられている。しかし、1990年代中盤以降、漁獲数は依然として高い水準にあるが、海洋成長と成熟サイズは回復しており、沖合域の海洋環境もサケにとって好転したと考えられている。
推定された生活史パラメータを用いてサケ成熟閾値サイズを予測したところ、公海流し網漁業も成熟サイズを減少させる選択圧として働くことが分かった。公海漁業の停止はこの選択圧の緩和として働き、沖合環境の好転とともに成熟サイズの回復に寄与したと考えられた。
以上のように，本研究ではオホーツク海，北太平洋およびべーリング海に広く分布する日本系シロザケの海洋生活史パラメータを明らかにすることにより，海洋環境収容カをべースした持続可能な資源管理の重要性を指摘した．また，将来の環境変動や人為的撹乱に対して頑健であることや生態系サービスへの貢献等から，サケ自然産卵群の再確立を提言したい．本研究成果は，水産資源管理において今後重要と考えられている順応的管理と予防原則からなるりスク管理に大きく寄与するものと考えられる，よって審査員一同は申請者が博士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。