博士（水産科学）高橋隆行
学位論文題名
海産魚類仔稚魚の栄養要求に関する研究
学位論文内容の要旨
1960年 代 以 降に お い て海 産 魚類 の 人工孵 化技術の 研究・開発 により、 マダイ、 ヒラ メ、 ト ラ フグ お よ びシ マ アジ な ど 主要増養 殖対象魚種 の種苗生 産技術が 確立された。 また、種苗生産対象魚種の拡大および生産尾数の飛躍的な増大が果たされてきた。
しか し、種苗生 産量産化 技術の確 立された 魚種にお いても形 態異常や体色異常が発生して おり、更な る質的改 善が望ま れている 。また天 然種苗に 比較して人工種苗は、放流し た際に捕食 され易い ことなど が指摘さ れている 。一方、 プリ類やマハタ、ウナギなど の魚種にい ては、量 産化技術 が依然確 立されて いない。 したがって、増養殖業の更な る発展のた めには、 有用な形 質を持っ た健苗の 大量、且 つ安定した種苗生産技術の確 立が嘱望さ れる。そ のために は、親魚 養成技術 や採卵技 術、仔稚魚の飼育技術、栄養 要求の解明 、疾病対 策など多 くの知識 や知見の 集積が必 要である。中でも、海産魚類 仔稚魚の栄 養要求に っいては 解明すべ き課題が 多い。そ こで本研究では、海産魚類仔 稚魚期に給 与する生 物餌料（ ワムシお よびアル テミア） の栄養価にっいて調べるとと もに、その 調整技術 の確立を 検討した 。さらに 、ワムシ に不足する栄養素と推定され たタウリン の強化方 法を検討 し、その 効果を実 証した。 最後に、人工配合飼料研
究 開 発 に お い て 海 産 魚 類 稚 魚 期 の 栄 養 要求 多 様性 に つい て 検討 し た。
現在 、海産魚類 種苗生産 に不可欠 な生物餌 料である ワムシお よびアルテミアは、消化吸 収性には優 れるが、 その栄養 価は質・ 量ともに 不足する 成分が多く、栄養強化が必須 である。そ こで、市 販されて いる生物 餌料栄養 強化剤を 用いてワムシおよびアルテミ アの栄養強 化方法と その栄養 価につい て検討し た。その 結果、生物餌料の栄養強化に 影響を及ばす要因として、栄養強化剤の種類、その添加量、強化時間、強化密度、強 化水 温 な どに 左 右 され 、 それ ら に より 生 物餌 料 に 含有 さ れる 脂 質含量 およびEPAや DHAな ど の n‑3HUFA含 量 に 差 異 が 生 じ る こ と が 明 ら か と な り 、 種 苗 生 産 対 象 魚
種の 栄養要求を 理解した 上で各種 栄養強化 条件を設 定する必 要があることを示した。
−231ーまた、ワムシおよびアルテミア中のビタミン含量には、海産魚類の要求量以下であるビタミンが存在し、改善が必要であることを示唆した。
自然界の動物プランクトンと比較してワムシ中に微量しか含有されないタウリンという物質に着目し、タウリンが海産魚類仔魚期において必須性およぴ有効性のある物質であるか検証を試みた。そのためにはワムシにタウリンを強化する必要があり、最初に、ワムシの栄養強化水槽にタウリンを直接溶解させる方法により強化を試みた。その結果、ワムシは水中に溶解しているタウリンを取り込み、蓄積することを初めて明らかにした。また、栄養強化水槽中のタウリン濃度とワムシ中に蓄積されたタウリン量は、直線的な比例関係となることを確認し、アルテミア幼生および天然コペポーダレベルまで強化可能であることを明らかにした。ワムシヘのタウリン強化量は、強化開始16時間で一定となり、またタウリンを強化したワムシ中のタウリン含量の消失については、強化終了8時間後においても終了直後の70％以上含有しており、仔魚に摂餌されるまで十分量が維持されていた。以上の結果より、直接法によるワムシヘのタウリン強化方法が確立された。また、同様な直接法により、数種水溶性ビタミンのワムシへの強化も可能であることを確認した。
ワムシヘのタウリン強化方法を確立したことにより、海産魚類仔魚期におけるタウリンの必須性や有効性について検討することが可能になった。そこで、タウリン強化
ワムシを用いて、ヒラメ、マダイ、トラフグ、アユなどの海産魚類孵化仔魚の飼育試験を実施した。その結果、ヒラメ、マダイ、アユ、マダラにおいてタウリン未強化ワムシ給与区に比較してタウリン強化ワムシ給与区で成長性およぴ飢餓耐性に対する活カが有意に改善された。但し、ワムシヘのタウリン強化量と成長性船よぴ飢餓耐性活力向上効果の関係は明確にはならなかった。試験終了時の供試魚中タウリン含量より、ワムシに強化されたタウリンは、仔魚に吸収、蓄積されることが確認され、ワムシ中の強化量に比例して仔魚中蓄積量も増加した。以上の結果より、タウリンはトラフグを除く、ヒラメやマダイ、アユ、マダラぬど海産魚類の仔魚期において、成長改善や活力向上に必須および有効な物質であることが明らかになった。換言すると、タウ リン は ワム シ に不 足 する 栄 養素 の ーっ で あり 、 E
PAやDHAなどのn‑3HUFAと同様に栄養強化する必要があることを解明した。
海産魚類仔魚期においては、消化器官が未発達であり、人工配合飼料の単独飼育は依然不可能であり、生物餌料が不可欠となっている。しかし、胃腺が分化して成魚型
ー232一の消化系 が完成す る稚魚期 においては 、人工配 合飼料の 有効利用により生物餌料の大部分を代 替可能と なるが、 それ単独で 必要十分 な栄養価 が求められるため、各魚種の栄養要求 の把握が 必要であ る。本研究 では、ト ラフグ稚 魚期のりン要求量を把握するため、実 用飼料に おけるり ン酸塩の適 正添加量 を検討し た。飼育試験の結果、成長や飼料 効 率 など の 飼育 成 績 およ び 試験 終 了 時に お ける 軟 X線 撮 影によ る脊椎骨 形態異常発 生率も りン酸塩 混合物1.0％以 上にて改 善された 。さらに 、供試魚 全魚体中 のミネラ ル分析 により、 全魚体中の りンおよ びカルシ ウム含量 は、リン 酸塩混合 物1.5％以上の添 加により 、ほば一 定となった 。また亜 鉛、鉄、 銅などの微量元素はりン酸塩混合物の 添加量が 増加する に従って全 魚体中含 量が低下 した。以上の結果より、トラ
フグ稚魚 期におけ る実用飼 料へのりン 酸塩混合 物の至適 添加量は、飼育成績および脊1椎骨 形 態 異常 発 生率 か ら 判断 す ると1.0％以 上であり 、魚体成 分も考慮 すると1.5％
であ り 、 その 際 の有 効 性 リン 含 量（水溶 性リン含 量）は、 飼料中0.55お よび0.64％
であるこ とを示し た。
最後に、ヒ・ラメ無眼側体色異常（黒化）の発生に及ばす因子の解明のために各種飼料原料の 相違によ る黒化出 現率を比較 した。そ の結果、 幾っかの原料ロットにおいて黒化 発 生 が助 長 され る こ とが 確 認さ れ 、 ビタ ミ ンD以外 の 栄 養要因 によって も黒化出現を助 長する物 質が存在 することが 明らかと なった。 また、栄養的要因以外に黒化出現に大 きく影響 を及ばす ことが推定 されるス トレス要 因について、コルチゾルを飼料 に 段 階 的 に 添 加し て 飼育 試 験 を実 施 し た。 そ の結 果 、 コル チ ゾル 高 濃 度添 加 区(O.lmgg茄 よび1．Omg/g） で成長性 および飼育 成績が低 下した。 また、コ ルチゾルの添 加量に 比例して 黒化度十3の 出現率が 増加し、 コルチゾ ルが黒化 出現の因 子であることを 示唆した 。
以上本研 究におい て、ワム シおよびア ルテミア の栄養価 の過不足と実用的た生物餌料の栄養 強化方法 を明らか にした。ま た、ワム シヘのタ ウリン強化方法を初めて確立
し、海産 魚類仔魚 期におけ るタウリン の必須性 や有効性 について解明した。きらに、稚魚期の 栄養要求 多様性に 対応するた めに人工 配合飼料 研究開発を進めた。これらの結果は、 海産魚類 仔稚魚期 の栄養要求 研究を進 展させ、 種苗生産技術の向上に繋がることが期 待される 。

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学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教授
教授
教授
助教授

足立伸次
原 彰彦
都木靖彰
東藤 孝

学 位 論 文 題 名

海 産魚 類仔稚魚の栄養要求に関する研究
1960年 代 以 降 に お い て 海 産 魚 類 人 工 孵 化 技 術 の 研 究 ・ 開 発 に よ り 、 種 苗 生 産 対 象
魚種 の拡 大お よび 生産 尾数の飛躍的な増大が果たされてきた。しかし、種苗生産量産化技 術が 確立 され た魚 種においても形態異常や体色異常が発生し、更なる質的改善が望ま れて いる 。一 方、 有用魚種においても量産化技術が依然確立されていない魚種も存在 する 。増 養殖 業の 発展のためには、有用な形質を持った健苗の大量、且つ安定した種 苗生 産技 術の 確立 が嘱望される。そのためには、親魚養成技術や成熟・採卵のコント ロー ル技 術、 仔稚 魚の飼育技術の向上が必要である。そこで、本研究では、海産魚類 仔稚 魚の 栄養 要求 を解明し、種苗生産技術の向上に寄与することを目的とした。
現 在、 海産 魚類 種苗 生産に不可欠な生物餌料であるワムシおよびアルテミアの栄養価は 質・ 量と もに 不足 する成分が多く、栄養強化が必須である。本研究では、ワムシ
およ びア ルテ ミア の栄 養強化方法とその栄養価について検討した。その結果、生物餌料の 栄養 強化 は、 栄養 強化剤の種類、その添加量、強化時間、強化密度、強化水温などに 左右 され 、種 苗生 産対象魚種の栄養要求を理解した上で各種栄養強化条件を設定する 必要 があ るこ とを 示し た。
自 然界 動物 プラ ンク トン と比 較し てワム シ中 に微 量し か含 有さ れな いタ ウリ ンという 物質 に着 目し 、タ ウリンが海産魚類仔魚期において必須性およぴ有効性のある物
質で ある か検 証を 試み た。まず、ワムシの栄養強化水槽にタウリンを溶解させる直接法を 用い るこ とに よっ て、ワムシが水中に溶解しているタウリンを取り込み、蓄積するこ とを 初め て明 らか にした。次に、栄養強化水槽中のタウリン濃度とワムシ中に蓄積さ れた タウ リン 量は 、直線的な比例関係となることを確認し、アルテミア幼生および天 然コ ベポ ーダ レベ ルまで強化可能であることを明らかにした。また、ワムシ中に強 化 さ れ た タ ウ リ ン は 、 強 化 終 了 8時 間 後 に お い て も 終 了 直 後 の 70％ 以 上 含 有 し て‑ 234ー

おり 、仔魚に摂餌されるまで十分量が維持されるなど、直接法によるワムシへのタウリン 強化方法を確立した。さらに、同様を直接法により、数種水溶性ビタミンのワムシへ の強化も可能であることを明らかにした。次に、タウリン強化ワムシを用いてヒラメ 、マダイ、トラフグ、アユなどの海産魚類孵化仔魚期におけるその必須性や有効性を 検証する飼育試験を実施した。その結果、各魚種においてタウリン未強化ワムシ
給与 区に 比較 して タウ リン 強化 ワムシ 給与 区で 成長 性及 ぴ飢 餓耐性に対する活カが有意 に改善することが明らかとなった。試験終了時の供試魚中タウリン含量より、ワムシ に強化されたタウリンは、仔魚に吸収、蓄積されることが確認され、ワムシ中の強化 量に比例して仔魚中蓄積量も増加していることが明らかとなった。以上の結果より、 タウリンはトラフグを除く、ヒラメやマダイ、アユ、マダラなど海産魚類の仔魚期に おいて、成長改善や活力向上に必須および有効な物質であることが明らかになった 。 換 言 す る と 、 タ ウ リ ン は ワ ム シ に 不 足 す る 栄 養素 の ― っ で あ り 、 EPAや DHA
な ど の n‑3HU FAと同 様 に 健 全 な 種 苗 を 得る ため には 栄養強 化す る必 要が ある ことを解明した。
人 工配合飼料は、それ単独で必要十分を栄養価が求められるため、各魚種の栄養要求の 把握が必要である。本研究では、トラフグ稚魚期のりン要求量を検討する目的にて実 用飼料におけるりン酸塩の適正添加量を検討した。その結果、飼育成績および脊椎骨 形態 異常 発生 率の 防除 は、 リン酸塩混合物1.0％以上にて改善された。さらに、供試 魚全 魚体 中の ミネ ラル 分析 により、その至適添加量は、1.5％であることが解明
され 、そ の際 の有 効性 リン 含量 （水溶 性リ ン含 量） は、 飼料 中0.64％であることを示した。
ヒ ラメ無眼側体色異常（黒化）発現因子の解明のためにヒラメ飼育試験を実施した
結 果 、 ビタ ミン D以外 の栄 養要 因に よっ ても 黒化 出現 を助長 する 物質 が存 在す ることが 明らかとなった。また、栄養的要因以外に黒化出現に大きく影響を及ばすことが推定 されるストレス要因について、コルチゾルを飼料に段階的に添加して飼育試験を実施 した 。そ の結 果、 コル チゾ ルの添 加量 に比 例し て黒 化度 +3の出現率が増加し、コルチゾルが黒化出現の因子であることを示唆した。
以 上本研究において、ワムシおよぴアルテミアの栄養価の過不足と実用的な生物餌料の 栄養強化方法を明らかにした。また、ワムシへのタウリン強化方法を初めて確立し、 海産魚類仔魚期におけるタウリンの必須性や有効性にっいて解明した。さらに、稚魚期の栄養要求多様性に対応し、人工配合飼料研究開発を進めた。これらの成果は、
海産 魚類仔稚魚期の栄養要求研究を進展させ、種苗生産技術の向上に関して極めて重要な 知見を提供したものと高く評価され、本論文が博士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。
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