博 士 （ 水産 科 学 ） 山 田．智

学位論文題名
南極海における浮遊性かいあし類Cala7z〇勿ぬac勿た僞Cala7zus propinqztzts，Metridia gerlacheiの生 活史戦略 に関する研究
学位 論文内容の要旨
本研究は南極海における動物プランクトン群集中で常に生物量で卓越し、その生産量は南極海生態系の鍵種である南極オキアミを凌ぐとさえ言われている大型植食性かいあし類、Catanoidesacu
tus, Calanusp
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H珊及び脇紅泌a雰r」bむdについてそれらの生活史を明らかにすることを目的とした。これら外洋性種のこれまでの知見は海氷が後退する夏季に集中しており、冬季の海氷下における知見はほとんど無い。また、南極海では海氷の存在により、緯度方向で年間の利用可能な基礎生産期間に差が生じ、そのため植物プランクトンを主要な餌資源としているこれらかいあし類の生活史に地域差が存在する可能性が指摘されている。そこで、本研究は夏季、南極海インド洋区の南北に亘る広い範囲で採集されたサンプル、さらに冬季（秋〜初夏）、南極昭和基地周辺の定着氷下で採集されたサンプルを用いて上記3種の生活史戦略の解析を行った。
南極海インド洋区で採集されたサンプルは、水産庁調査船開洋丸の第三次南極海調査
航海 （ プライ ジュ湾 北方海域 75°E，198
3年12月 〜1984年2月、0・100m
及ぴ O．500m鉛直曳及ぴ MrD
ネ ットによ る0・500m同時多 層曳） 、東大海 洋研白 鳳丸のKH
83・4
航海（オーストラ リア海 域150°E，115
゜E，1983
年12月〜1984年1月、O．150m鉛直曳）及ぴ日本
南極地域観測隊における「ふじ」．「しらせ」航路上（2月）のりュツオ・ホルム湾北方海域（13・ 600E）で 1973
年（第14次 隊 ）〜1986年 （第27次隊 ）の問 の9カ 年に亘り 採集された試料 （O・150mまたは 01200m鉛直曳 ）及び定着氷縁付近で採取された試料（0‐150m〜O‐1000m鉛 直曳）を用いた。昭和基地周辺定着氷下では5地点で採集が行われ、そのうち、最も深いstn5（水深675m
冫の1982年4丶丶一12月に採集された試料（0‐150m，150・300m及び300‐600m
鉛直区分採集）を用いた。
本研究において夏季の南極海インド洋区で出現したかいあし類は、亜熱帯海域から調査を行っ た白鳳 丸航海で は24属42種 、南極収束線以南の南極海で調査を行った開洋丸及び日 本 南 極地 域 観 測隊 の 試 料 から は各 カ、16属19種及び19属23種が出 現し、3航海共通して出現した種はぬ施珊p卿凾gロ魍￠血宀蝿のぬ馳f
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種及ぴの始伽日8pp．（〇．
鹹凹Z曲及ぴ〇』把嬲8pp．であった。これらの群集構造を解析したところ、亜南極性種が混在する収束域を除いた南極海では、〇戯伽澁け及びビ瑠ロ珊のコスモポリタン種に加え、￠ p埣 泣 卿 uBea翻 畑 及 ぴ 彪 静 d毓 脳 の 南 極 固 有 種 が 主 な 構 成 種 で あ り 、 比 較 的 均
一た種組成を示した。
＆ぬ閲｜ぬ8甜u￠珊は夏季の外洋域の調査から、後退する氷縁域で、常に越冬世代である成体と初期幼体が卓越し、外洋域の基礎生産サイクルにうまく同調した再生産を行っていた。 従って 、南北で産卵時期に最大で1〜30月の差があることが示された。このため幼体が表層で基礎生産を利用する期間に南北で違いが生じ、世代時間の相違をもたらすと考えられ た。本 種は調査域最南端の昭和基地定着氷下では主にコペポダイトW期で越冬することが 確かめ られた。これは、低緯度の周年海氷域で報告されているコペポダイトV期での越冬とは異なり、1世代2年掛かると推定され、生活史における地域性が明らかとなった。
また、本種は冬期間、全く摂餌をせず、深層に留まり休眠状態で越冬することが確かめられ、成体雌の卵巣は真冬から成熟が開始された。
仍ぬ ぬ瀦皿叩 血gロ 遡は外 洋域の個 体群構 造からG閲H舳と同 様に南北における変化が認め られた が、その 程度は ￠甜ロ畑 ほどではなかった。これは、本種の産卵期間がビ甜ロ加より長く、常に初期幼体の供給があるため、個体群構造の地域差が小さくなるためと推定 された 。本種は昭和基地周辺の定着氷下で6月頃まで初期幼体が出現し、摂餌及ぴ成長し ている ことが観 察され た。その 後、コペポダイトm期からコペポダイトV期で冬期間を過ごし、分布深度も深層に限られてはいなかった。これらのことから、本種は￠甜口触とは異なり、冬季、個体群の全てが深層にて休眠状態で過ごすのではなく、利用できる餌がある限り、摂餌し、成長を続けると推定された。さらに成体への移行が夏季の表層でも行われ ること から考え 、かな り厳しい 環境下でも1世代1年で過ごす可能性が高く、世代時間の地域による差は少ないと考えられた。
脇缸泌a靜￡′ロぬ甜は外洋域では2月の定着氷縁域で成体が卓越した以外は常に全発育段階が出現し、個体群構造の変化はなかった。本種は昭和基地周辺の定着氷下の観察から 水中 か らほと んどクロ ロフイ ルa
量 が消失し た晩秋 の4月 にコペポ ダイト I−n期のピークが 見られ 、10月に出現したコペポダイトW期のピークはこれら初期コペポダイトが成長したものと判断されるが、8月以降の個体群構造は成体の出現割合も多かった。冬季間に本種は利用できる様カなものを摂餌して成長していることが確かめられた。特に、12月には、消化管中からアイスアルジーが多く見出されたが、その細胞の破壊状況から判断してこれらアイスアルジーは直接摂餌されたものではなく、他種が排泄した糞粒中に含まれていたものを本種が摂餌した結果と考えた。このように本種は雑食傾向が強く、冬季も代謝活性を 落とす ことなく 、活発 に摂餌を 行っていた。また、12月にはコペポダイトI−H期のピークが再ぴ現れ、．夏季を通じて長期にわたる継続した産卵が行われていた。さらに餌料の豊 富な夏 季は1世代20月 という報 告を考 慮すると 、本種は 定着氷下において少なくとも年間2世代、季節海氷域、開氷域では2世代以上を繰り返していることが示唆された。
以上 の結果から、南極海固有種であるこれら3種が同一の環境下でそれぞれ独自の生‑ 227 ‑活史を持つことが示された。また、南 極海外洋域を1年間における海氷の存在期間の長短によって5っに区分し、それぞれの海域毎に各種の出現個体数と環境要因との関係を見た
ところ、海氷の存在期間の短い北方海域では過去の基礎生産活動の指標となる珪酸塩（少なぃ海域では過去の基礎生産活動が活発）と負の関係、海氷の存在期間の長い南方海域ではクロロフィルa量と正の関係が見られたことから、これら大型植食性かいあし類の個体群サイズは各海域の基礎生産量に規定されていることが示された。一方、当海域の基礎生産は海氷によって大きく影響されることから、海氷の存在が間接的にこれらかいあし類の再生 産過程 と発 育過程 に強 く関与 して いるこ とが 明らか となった。

― 228ー学位 論文審査の要旨
主査

教授

池田勉

副査

教授

仲谷一宏

副査

教授

志賀直信

副査

助 教授

谷村

篤

学位 論文 題名南極 海 にお ける 浮遊 性 かい あし 類Calanoidesac勿た僞Calanuspr
opi7zqz
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ts，Metrid
iage
rlacheiの生活 史戦略に関する研究

南極海において大型植食性かいあし類Ca
lanoides acutus, Ca
lanus propinqu
us
及びM
etr
i
diagerlacheiは生物量も大きく、その生産量は同海生態系の鍵種と言われる南極オキアミを凌ぐとさえ言われているが、彼らの冬季海氷下の生態を含めた生活史の知見は著しく限られている。本研究は水産庁調査船開洋丸の第三次南極海調査航海（プライジュ湾 北 方 海 域 75° E， 1983年 12月 〜 1984年 2月 、 O‑100m及 び 0‑500m鉛 直 曳 及 び MTD
ネ ット に よる 0‑500m同時多層曳）、東大海洋研白鳳丸のKH
83‑4航海 （オーストラリア
海 域150°E， 115°E， 1983年12月‑ 1984年1月、0‑150m鉛直曳）及 び日本南極地域観測隊における「ふじ」．「しらせ」航路上（2月）のりュツオ・ホルム湾北方海域（13‑600E)で1973年（第14次隊）‑1986年（ 第27次隊）の問の9カ年に亘 り採集された試料(
0‑150m
また は0‑200m鉛直曳）及び定着氷縁付近で採取された試料(0‑150m〜O‑1000m鉛直曳）、
さ ら に 昭 和 基 地周 辺定 着氷 下で 1982年4ー 12月 に採 集さ れた 試料 (0‑600mを 3層に 鉛直区分採集）を解析してこれら3種の生活史の解析を行った。
Calanoides acutus
は夏季の外洋域の調査から、後退する氷縁域で、常に越冬世代である成体と初期幼体が卓越し、外洋域の基礎生産サイクルにうまく同調した再生産を行っていた 。従って、南極海の南北で産卵時期に最大で1〜30月の差があることが示された。
本種 は調査域最南端の昭和基地定着氷下では主にコベポダイト1V期で越冬することが確かめ られた。これは、低緯度の周年海氷域で報告されているコペポダイトV期での越冬とは異 なり、1世代2年掛かると推定され、冬期間は全く摂餌をせず、深層に留まり休眠状―229―態で越冬することが確かめられた。ー方、成体雌の卵巣の成熟は真冬から進行していた。
Calanusprop嵒gU
恥は産卵期間がea￠H細sより長く、常に初期幼体の供給があり、そのため個体群構造の地域差が小さくなると推定された。本種は昭和基地周辺の定着氷下 で6月 頃まで 初期幼体 が出現し、摂餌及び成長していることが観察された。その後、
コ ベポダイ トm期からコ ペポダイ トV期で冬期 間を過ごし、分布深度も深層に限られては いなかっ た。こ れらのことから、本種はDac
Hぬsとは異なり、冬季、個体群の全てが深層にて休眠状態で過ごすのではなく、利用できる餌がある限り、摂餌し、成長を続けると推定された。さらに成体への移行が夏季の表層でも行われることから考えて1
世代1年 で 過ご す 可 能性 が 高 く、 世代時 間の地域 による差 は少ない と考えら れた。
脇な辺ぬ〆囲b出畄は昭和基地周辺の定着氷下における観察から、水中からほとんど
ク ロ ロ フイ ル a量が 消失 した晩 秋の4月に本種 のコペ ポダイト I
一H期の 出現ピー クが見 られ、10月 に出現 したコペポダイトW期の出現ピークはこれら初期コペポダイトが成長したものと判断される。消化管内容物の観察から、本種は冬季聞に利用できる様々なものを摂餌して成長していることが確かめられた。特に、12月には、アイスアルジーが多 く見出さ れた。 餌料の豊 富な夏 季は1世代時間 が20月で あるとい う報告 があり、これ を考慮す ると本 種は定着氷下において少なくとも年間2世代、季節海氷域、開氷域では2世代以上を繰り返していることが示唆された。
南 極海外 洋域を1年間に おける 海氷の存 在期間 の長短によって5っに区分し、それぞ れの海域 におけ る上記3種の1973・1986（14年間）の夏季における出現個体数と環境要因との関係を見たところ、海氷の存在期間の短い北方海域では過去の基礎生産活動の指標となる珪酸塩（少ない海域では過去の基礎生産活動が活発）と負の関係、海氷の存在 期間の長 い南方 海域ではクロロフイルa量と正の関係が見られたことから、これら大型植食性かいあし類の個体群サイズは各海域の基礎生産量に規定されていることが示された。一方、当海域の基礎生産は海氷によって大きく影響されることから、海氷の存在が間接的にこれらかいあし類の再生産過程と発育過程に強く関与していることが明らかとなった。
上記の内容は、南極海という極限の海洋環境下で生活している主要なかいあし類の巧妙な生活史戦略を膨大な試料の解析から解明し、極域の生物海洋学の進歩に貢献したものとして高く評価できる。よって審査員一同は本論文が博士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。

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