博 士 （水産科 学）伊藤 元裕
学 位 論 文 題 名

海鳥における自身のためと雛のための餌選択と採餌行動
一 餌 の 運 搬 方 法 の 違いに よる 採餌 戦略 一

学位論文内容の要旨
育 雛 中 の 海 鳥は 、自 分自 身た めの 餌と 雛の ため の餌 の両方 を採 食し 、巣 と餌 場と を往 復し て餌 を運 ばな くて はな らなぃ。巣と餌場の距離が遠い場合、両者の最適化 は 特 に 重 要 な課 題で あり 、親 鳥は それ ぞれ に対 し、 餌選択 と採 餌行 動を 調節 して い る と 考 え ら れ る 。 親 鳥 に は 、 雛 に 餌 を 運 搬 す る 能 カ に 限 界 が あ る 。 嘴 に 1匹 の 餌を く わ え て 運 搬 す る シ ン グ ル プ レ イ ロ ー ダ ー で は 、 選 択 す る 餌 の 種 類と その 大き さが給 餌 物 量 と 給 餌速 度を 決定 する 最大 の要 因に なる 。そ のため 雛へ の給 餌速 度を 最大 化 す る た め に は 、 運 搬 の コ ス ト を 多 く 支 払 っ て で も 大 き な 餌 を 選 択す るだ ろう 。一方 、複 数の 餌を 一度 に嘴 にく わえ て運搬できるマルチプルプレイローダーは、大きい 餌 を 少 数 捕 獲す るか 小さ な餌 を多 数捕 獲す るこ とに よって 雛へ の給 餌速 度を 最大 化 す る こ と が で き る 。 そ の た め 、 マ ル チ プ ル プ レ イ ロ ー ダ ー で は 、雛 のた めに 持ち
帰 る 餌 の 選 択 が シ ン グ ル プ レ イ ロ ー ダ ー ほ ど 強 く な ぃ だ ろ う 。 こ の よう に、 餌の 運搬様 式 と そ れ に よる 制約 の違 いは 、親 鳥の 餌選 択、 ひい ては採 食行 動に 大き く影 響
す る可 能性 があ る。 先行 研究 に韜 いて、自身のための餌と雛のための餌が違うと報告されているのは、シングルプレイローダーが多い。
本 研 究 で は 、ウ ミス ズメ 科の シン グル プレ イロ ーダ ー であ るハ シブ トウ ミガ ラス Uria
lomviaと マ ル チ プ ル プ レ イ ロ ー ダ ー で あ るウ トウ Cerorh
inca monocer
ataとで 、自 身のた め の 採 餌 と 雛の ため の採 餌に おけ る餌 選択 や採 食行 動を比 較す る。 それ によ って 、海 鳥が 自身 のた めと 雛の ため という目的の異なった採餌をそれぞれいかに最適化 し て い る か 明ら かに する 。そ のた め、 ハシ ブト ウミ ガ ラス とウ トウ の餌 選択 と採 餌行
動 を詳 細に 比較 した 。ま た、 親鳥 が選択した餌のサイズが、雛に与える餌の総重量に ど う 影 響 し 、 結 果 的 に そ れ が 繁 殖 成 績 に 影 響 する の か 分 析 し た 。
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ハシブトウミガラスの採餌
育雛中のハシブトウミガラスの調査を南東べーリング海プリビロフ諸島のセント・ジヨー ジ島で、2006年 と2007年に行 った。親 鳥がくわ えてきた 餌を直接観察で調べること で雛のため の餌の種 類と大き さを、親 鳥を捕獲 しその胃 内容物を胃洗浄法で吐かせ ることで親鳥自身のための餌を、それぞれ明らかにした。また、潜水行動と利用
海 域を 、 腹 部に 装 着 した 超 小型 デ ー タロ ガ ーで水圧 と水温を 連続記録 すること で分 析 し た 。 そ の 結 果 、 雛 の た め に は 80mm（ FL)以 上 の ス ケ ト ウ ダ ラ Theragra
Chalcogrammロや カジカ類、 ギンポ類 、カレイ類などの底生魚といった大きな餌を深く 潜り (40ー 80m)得て いたが、 自身のた めには、80mm（ FL)以下のO歳 のスケト ウダ
ラや オキアミと ぃった小 さな餌を 浅く(20ー40m)潜 り捕獲し た。雛に給餌された80mm（ FL)以上 の ス ケト ウ ダラ は 着 底期 に 相 当し、 コロニー の周辺海 域では、 海底付近 に多 く 分 布す る 。 また 、 同様 に 雛 に給 餌 された他 の底生魚 も海底付 近に多く 分布 する 。 一 方、 親鳥が 自身のた めに捕食し た0歳のス ケトウダ ラは表層 生活期に 相当 し、 水 温 躍層 が発達 する海域 においては 、表層(30― 40m)に分布す る。また 、同様に 親鳥が自身 のために 捕食した オキアミ もフロン ト域や水 温躍層が発達する海域にお いて表層に 分布する 。このよ うに親鳥 は、潜水 深度を親 鳥白身のための餌と雛のた めの餌に合 わせてい ると考え られる。 採餌効率 は、自身 のための採餌の方が雛のための採餌よりも数倍高いことが分かった。これらの結果は、ハシブトウミガラスが雛 への 給 餌 速度 を 最 大化 す るた め に 、大 き な餌を高 い採餌コ ストを支 払って捕 獲
す る 一 方 、 自 身 の た め に は採 餌 効 率を 最 大 化す る ため に 浅 い水 深 に描 い て 高密度 集団 を形 成 する 小さ な 餌を 繰り 返 し利 用し た こと を示 唆 する。

ウトウの採餌北海道 天売島で、 ウトウの 調査をハ シブトウ ミガラス と同様な方法で2006年から2008年に 行 い 、自 身 の ため の 採餌 と雛の ための採 餌につい て比較した 。ウトウ では、雛のための採食バ，ウト長（連続して潜水を韜こなう時間）は1413
土593秒と親鳥自身のための採食（157土27秒）よりも長かったが、ハシブトウミガラスとは対照的に、
親 自 身 お よ ぴ 雛 の た め の 餌 と て イ カ ナ 〓 翰 mmodytes personatus.ホ ッ ケ
Pleurogrammus azonus、カタ クチイワシE
ngraulisjap
onic
usを利用し、潜水深度にも （平 均 11ー 15m)差 は無 か った 。 そのため 、親鳥自 身のため 採餌と雛の ための採ー987―

餌における採食効率は変わらをかった。
ウトウの雛の餌は育雛期の途中にイカナゴやホッケからカタクチイワシヘ急激に切り替わった。水温より採食水塊を推定すると、ウトウはカタクチイワシが採食可能範囲に来遊すると、それらが多いと考えられる表面水温の高い（13℃）水塊を能動的に利用していた。カタクチイワシは、エネルギー価が高くウトウの雛の成長に良い影響を与える餌であることが知られている。よってウトウも雛には選択的に良い餌を選んでいる が、 結果 的に それが親鳥自身にとっても効率の良い餌であることが示唆された。

ウトウの最適餌サイズ
マルチプルプレイローダーに韜いて、大きな餌を運ぶよりも中間のサイズの餌を複数 運ん だ方 が、 給餌 効率 が良くなるかどうかを見るため、天売島に韜ける1984年から2009年のウトウのモニタリングデータを使い、餌サイズと1回にくわえてくる餌の総重 量と の関 係や 、餌 の総 重量と雛の成長速度との関係を明らかにした。その結果、ウトウでは、最も大きな餌をくわえてくるよりも、中間的なサイズ（119cm)のカタクチイワシを3匹くわえてくる場合に餌の総重量が最大となった。また、年ごとのウトウの餌に占める最適なサイズのカタクチイワシの割合が大きいほど、ウトウの繁殖成績がよかった。
このようにマルチプルプレイローダーであるウトウは、中程度の大きさの餌を多数捕獲することで雛への給餌速度を比較的に大きくすることができる。そのため、ウトウ
で は 自 身 の た め の 餌 と 雛 の た め の 餌 に 違 いが 見 ら れ な か っ た のか もし れな い。

シングル・マルチプルプレイローダ―の餌選択
本 研 究 に おい て見ら れた 種間 の差 が、 餌の 運搬 方法 の違 いか ら説 明で きるの かを、以下の3っの仮定のもとに簡便なモデルを使い検証した。1）シングルプレイロー
ダーは、雛のために出来る限り大きな餌を選ぶ。2）マルチプルプレイローダーは、ウトウで示されたとおり、大きな餌が必ずしも嘴にくわえた餌量を最大化させるわけではなく、中間的な「ちょうどよい」サイズの餌を選ぶことで雛への給餌速度が最大にぬる 。3）親自身のための餌は、運搬の必要がなく採食場所において捕食ですることがで きる ため 、採 餌効 率（ 潜水 時間当たりの獲得エネルギー）が最も高い餌が最適‑ 988―

を餌である。餌は大きいほど捕獲が難しくなると考えられるため、餌のサイズが大きいほどが採餌効率は低下する。
これらの仮定のもとに、シングルプレイローダーは、雛には出来る限り大きな餌を選 び、自身 はいっも それより も採り易 い小さな餌 を選ぶことが予想される。そのため 、 親 自身 の 餌と 雛 の ため の餌 のサイズ や種類は異 なるのだ と考えら れる。一 方で 、マルチ プルロー ダーも雛 への給餌 速度を最大 化するために、最適な餌を選ばうとするが、最適な餌サイズは中程度の物になり、その餌の選択幅も広くをる。そのため マ ル チプ ル ロー ダ ー では 、親 鳥自身に とって最適 な餌と雛 のために 最適な餌 のサ イズレン ジが近く なり、コ ロニー周 辺の海洋環 境に応じて親鳥自身のための餌と雛 のため餌 が異なる こともあ るが、本 研究のよう に親鳥自身のため餌と雛のため餌が同じこともよく起こり得ると予測される。これまで見てきた本研究の結果は、シングル プレイロ ーダー、 マルチプ ルプレイ ローダーと ぃう餌の運搬方法の違いで説明できることが示唆された。

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学位論文審査の要旨
主査

教授

桜井泰 憲

副査

教授

齊藤誠 一

副査

准 教授

綿貫副査

准 教授

新妻靖章（名城大学）

豊

学 位 論 文 題 名

海鳥における自身のためと雛のための餌選択と採餌行動
一餌の運搬方法の違いによる採餌戦略ー【背景】
育雛中の海鳥は、自分自身のための餌と雛のための餌の両方を採食し、巣と餌場とを往復して餌を運ばなくてはならない。巣と餌場の距離が遠い場合、両者の最適化は特に重要な課題であり、親鳥はそれぞれに対し、餌選択と採餌行動を調節していると考えられる。
嘴に1匹の餌をくわえて運搬するシングルプレイローダーは、選択する餌の種類とその大きさが給餌物量と給餌速度を決定する最大の要因になる。そのため雛への給餌速度を最大化するためには、運搬のコストを多く支払ってでも大きな餌を選択するだろう。一方、複数の餌を一度に嘴にくわえて運搬できるマルチプルプレイローダーは、大きい餌を少数捕獲するか小さな餌を多数捕獲することによって雛への給餌速度を最大化することができる。
そのため、マルチプルプレイローダーでは、雛のために持ち帰る餌の選択がシングルプレイローダーほど強くないだろう。先行研究において、自身のための餌と雛のための餌が違うと報告されているのは、シングルプレイローダーが多い。このように、餌の運搬様式とそれによる制約の違いは、親鳥の餌選択、ひいては採食行動に大きく影響する可能性がある。
【目的と方法】
本研究では、シングルプレイローダーであるハシブトウミガラスとマルチプルプレイローダーであるウトウで、自身のための採餌と雛のための採餌における餌選択や採食行動を比較することによって、これら目的の異なった2種類の採餌をそれぞれいかに最適化しているか明らかにする。そのため、ハシブトウミガラスとウトウの餌選択と採餌行動を詳細に比較した。ハシブトウミガラスの調査は、南東べーリング海プリビロフ諸島のセントジ‑ 990―

ヨ ー ジ 島 で 、 2006年と 2007年 に行 っ た 。ウ ト ウの 調 査 は、 北 海道 天 売 島で 2004年 から2008年に行っ た。雛に 給餌され た餌の直接 観察によ って雛の ための餌 を、親鳥の胃内容物を胃洗浄 法で吐か せること で親鳥自身 のための 餌を明ら かにし、 データロ ガーを装着して親鳥の採 餌行動を 記録した 。
親鳥が選 択した餌 のサイズ が、雛に与 える餌の 総重量に どう影響 し、結果的にそれが繁殖成績に 影響する のかを、 20年間にわた るウトウ のモニタ リングデ ータを使い分析した。
【結果と 考察】ハ シ ブ ト ウ ミ ウ ガ ラ ス は 、 雛 の た め に は、 着 底 期の ス ケト ウ ダ ラ(FL>80mm)や カ ジ
カ類、ギ ンポ類、カ レイ類た どの底生 魚といっ た大きな 餌を深く 潜り得ていたが、自身のた め に は 、 表 層 生 活 期 の 0歳 魚 ス ケ ト ウ ダ ラ (FLく80mm)やオ キ アミ と い った 小 さな 餌を浅く潜 り捕獲した 。採餌効 率は、自 身のため の採餌の 方が雛の ための採餌よりも数倍高いことが 分かった。 ハシブト ウミガラ スはシン グルプレ イローダ ーであるため、選択した餌サイズ が直接的に その給餌 速度を規 定する。 これらの 結果は、 ハシブトウミガラスが雛への給餌 速度を最大 化するた めに、大 きな餌を 高い採餌 コストを 支払って捕獲する一方、自身のた めには採餌 効率を最 大化する ために浅 い水深に おいて高 密度集団を形成する小さな餌を繰 り返し利用 したこと を示唆す る。
ウトウは 、ハシブト ウミガラ スとは対 照的に親自身と 雛のため の餌や、それらを捕獲した潜水 深度には差 は無かっ た。一方 で、ウト ウの雛の 餌は育雛 期の途中にイカナゴやホッケから カタクチイ ワシに急 激に切り 替わった 。水温よ り採食水 塊を推定すると、ウトウはカタク チイワシが 採食可能 範囲に来 遊すると 、それら が多いと 考えられる表面水温の高い(13℃）水 塊を能動的 に利用し ていたようだった。カタクチイワシは、エネルギー価が高くウトウ の雛の成長 に良い影 響を与え る餌であ ることが 知られて いる。よってウトウも雛には選択 的に良い餌 を選んで いること が示唆さ れた。
ウトウで は、最も大 きな餌を くわえて くるより も、中間 的ぬサイ ズのカタクチイワシをくわえて くる場合に 餌の総重 量が最大 となった 。また、 年ごとの ウトウの餌に占めるこの最 適 な サ イ ズ の カタ ク チイ ワ シ の割 合 が大 き い ほど 、 ウト ウ の 繁殖 成 績 がよ か った 。
このよう にマルチプ ルプレイ ローダー であるウ トウは、 シングル プレイロダーとは異なり、中程 度の大きさ の餌を多 数捕獲す ることで 雛ーの給 餌速度を 比較的に大きくすることができる 。そのため 、ウトウ では自身 のための 餌と雛の ための餌 に違いが見られなかったのかもし れない。
本 研究 の結果 は、海鳥 が自身の ための採 餌と雛の ための採餌 という目 的の異な った2種類の採餌 に対して、 餌選択と 採餌行動 を調節す ることで それぞれ の採餌を最適化していることを示 した。また 、これら 自身のた めと雛の ための餌 選択と採 餌行動における意思決定は、シン グル・マル チプルプ レイロー ダーとい う餌の運 搬方法の 違いによって異なることが初めて 明らかとを った。

上記の内容は、いずれも新知見であり、特に親のための採餌と子のための採餌に関する最適採餌理論における詳細な実証研究であるとともに、その分野に対し新たに、生物の餌の運搬方法という観点を加える重要性を示した研究であると高く評価した。審査員一同は申 請 者 が 博 士 （ 水 産 科 学 ） の 学 位 を 授 与 さ れ る 資 格 の あ る も の と 判 定 した 。