博 士（ 水産 科学）藤水克昭
学 位 論 文 題 名

ヒメ エゾ ボラNeptuned arthriticaの生活史に関する生態学的研究
学位論文内容の要旨
工ゾパイ科に属する大型の腹足類であるヒメエゾポラN
epruneaarthritica
は，他の
N
eptu
ne
a属の種に比較して生息水深が浅く，日本で は北海道を中心に分布する。ヒメ
エゾ ボラ は198
0年 代中 頃ま では他のN
eplu
ne
a属やBu
ccinum属などの大型腹足類 と同様漁業対象種として利用されており，地域によっては沿岸漁獲物として重要な地位を占めていた。したカsって，ヒメエゾボラ資源を回復するためばかりでなく，現在の主要なツブ貝（ツブとは巻貝の総称であるが，エゾバイ科の大型腹足類が中心をなす）であるエゾポラM polycostataやエゾボラモドキ〃．iniersculptaのような生息水深が深い巻貝の増殖を計る場合にも，ヒメェゾポラの生態学的な知見は重要な役割を果たすと考えられる。
そこで本研究では，まず，胚，未成熟個体および成体個体の3っに区分されるヒメエゾボラの成長段階を，繁殖，成長と食物摂取の結果に基づいて，特徴あるいくっかの生活段階に分け本種の生活環を捉えた。次に，その生活環を基礎として分布・移動，数量変動や生物生産過程を理解し，その関連様式を生活史として総合した。ヒメエゾボラの生活史を要約すると次のようになる。
胚期
胚期（5月〜10月）は，誕生期，発生期と孵化期の 3つの期に分けられる。胚期は，個体数の減少率が最も高 い発育段階である。
誕生期：5月・ 6月岩（コンクリートブロックを含む），転石やカキ殻などの堅固なものを基質として，卵塊が産出される時期である。卵塊産出においては岩のような大きな基質（高さ50cm以上）が重要な役割を果たす。大きな基質が存在する産卵場所は，転石やカキ殻などの小さな基質（高さ50cm未満）しか存在しない産卵場所に比較して，多くの卵塊が産出される。しかも，大きな基質と小さな基質の両方が存在する産卵場所では，大部分の卵塊が大き な基質に産出される。
発生 期： 7月 ．8月 胚が 卵摂食期，胎殻形成期と殻発達期を経て，稚貝期にま で発育する時期である。発生期には，捕食，卵塊の基質からの剥離，発生の初期段階での発― ― 160―

育停止 や海綿動物の被覆などの原因により，個体数は大幅に減少する。1980年には，有珠湾のヒメエゾポラの孵化率は18.
60/0と推定された。捕食は，ヒトデ類のように卵塊全体を捕食するタイプと，オウヨウラクガイのように卵嚢に穴をあけ胚を捕食するタイプの2っに分けられるが，捕食の大部分は後者のタイプによる。胚の被食率は，堅固な基質の 大きさと密接に関連している。高さ50cm以上の岩のような大きな基質が存在する産卵 場所の被食率は，高さ50cm未満の転石やカキ殻などの小さな基質しか存在しない産卵場所の被食率に比較して，かなり低い。卵塊が基質から剥離する割合は，基質のタイプによって異なる。口ーブやコンブの根のような軟い基質は岩や転石などの堅固な基質に比較して，卵塊が剥離しやすい傾向にある。発生の初期段階における胚の発育停止は，卵塊あたりの卵嚢数と関連している。卵塊あたりの卵嚢数が少ない卵塊では発生の初期段階で発育を停止する割合の高い卵塊が比較的多い。卵嚢数の増加に伴って発育停止率は低下し，卵嚢数が多い卵塊では発育停止率がきわめて小さい。卵塊が付着生物，特に海綿動物によって被覆されると，胚の発生速度が著しく低下する。海綿動物の被覆によっ て発育 の遅れた 胚は， 稚貝にま で生育 すること なく死亡 すると考えられる。
孵 化 期 ： p月 ． 10月 胚 発 生 を 完 了 し た 殻 高 6mm〜 llmm， 殻 径 4mm〜 7mmの 稚貝が孵化する時期である。
孵化した稚貝は直ちに卵塊産出場所を離れ，数カ月かけて餌生物が豊富に存在する場所ヘ移 動する 。加入個 体の死 亡は，孵 化直後 と冬期に みられ， 1980
年10月から1981年4月にか けての死 亡率は 約60％と推 定された。加入個体の死亡原因としては，孵化直後の餌不足と冬期の低水温が考えられる。
未成熟期
雄 は殻 高50mm
未 満，雌は 殻高60mm
未 満のI齢とII齢 の個体が ，未成 熟（期） 個体に相当する。未成熟個体は，周年，餌生物が豊富に存在する場所を中心として分布する。
未 成熟個 体の死亡 率は非常 に低い 。成長と食物摂取から捉えられる未成熟個体の1年は ， 成 長 を 軸 と し て 成 長 期 と 成 長 停 滞 期 の 2つ の 期 に 分 け ら れ る 。
成 長 期 ： 6月〜 10月 食 物 摂取 量 が 多 く， 殻 お よび 軟 体 部は 迅 速 に成 長 す る。
成 長停 滞 期 ：11月 ‑5月 食 物 摂取 量は 低下し， 殻と軟 体部の成 長率は 減少する 。
戚体期雄は殻高50mm以上，雌は殻高60mm以上（III齢以上）の個体が，成体（期）個体に相当 する。 生殖，成 長と食物 摂取か ら捉えられる成体個体の1年は，生殖を軸として体成長期，生殖巣発達期，成熟期と交尾・産卵期の4つの期に細分される。成体個体の生産効率は比較的一定した値を示す。純成長効率は年齢とともに減少するが，生殖に費やされる同化エネルギーの割合は年齢とともに増大する。成体個体は生活の期に応じて生― 161―

息場 所 を 変 化 さ せ る。 成 体 個 体 の 死 亡は ， 産 卵 と 漁 獲 による 。
成 長期 ：7月〜 11月成 長期は，成長の活発な体成長期と生殖巣の発達が著しい 生殖巣発達期の2つの期に分け られる。
体成 長期 ：7月． 8月 雄は回復期あるいは発達期，そして雌は回復期あるいは 発達期前期の成熟過程にある。餌生物が豊富な場所に分布する。殻と軟体部の成長が最も活発な時期であり，最も大きな食物摂取量を示す。産卵と漁獲により多くの成体個体が死亡し，死亡率は高齢個体ほど大きくなる。1980年には ，この時期に成体群の76.3%が死亡したと推定された。
生殖 巣発 達期 ：9月〜 11月雄は発達期あるいは成熟期，そして雌は発達期後 期の成熟過程にあり，生殖巣重量が著しい増大をみせる。殻と軟体部の成長率は幾分低下するが，高い水準にある。体成長期に比ぺて，食物摂取量は減少する。この期に入ると成体 個体 は，餌 生物 が豊富 な場 所から 徐々 に移動を開始する。
成 熟期 ：12月〜 3
月 雌雄 と も成 熟期 にあ る。 食物摂取量が最も小さく，殻の成 長はほとんど停止している。移動により分布域が拡大し，徐々に生息場所全域に分散するようになる。
交 尾・ 産卵 期： 4月 〜6月交尾と産卵が行われる時期であり，軟体部に負の成長 が認められる。殻の成長はほとんど停止している。成熟期に比べて，食物摂取量が幾分増大する。岩，転石やカキ殻などの堅固な基質が存在する産卵場所に，多くの個体が認められるようになる。
以上のようにヒメェゾボラの生活史を要約することができるが，食物摂取と生物生産過程にっいてはさらに詳細に検討しなければならない。今後，本種の増養殖に着手する
場合，食う―食われるの関係を土台として群集の生物生産過程を把握することが必要である。

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学位論文審査の要旨
主査 教授 中尾 繁
副査 教授 梨本勝昭
副査 助教授 五嶋聖治

学 位 論文 題 名
ヒメ エ ゾ ボラ Neptu7
zed arthriticaの生活 史に関する生態学的研究
ヒ メエゾボ ラの生活 史解明を 目的とする 本研究は 胚、未成 熟個体お よび
成 体 個 体の 3つ に 区分 さ れ るヒ メエゾボラ の成長段 階を、繁 殖、成長 と食物 摂取の結 果に基づ ぃて、特 徴あるいく っかの生 活様式に 分け本種 の生活環 を捉えた 。次に、 その生活 環を基礎と して分布 ・移動、 数量変動 や生物
生 産過程を 解明し、 その関連 を総合して 生活史を 明らかに した。ヒ メエゾ
ボ ラの生活 史を要約 すると次 のようにな る。
胚期
胚 期（ 5月 〜 10月 ） は、 誕 生 期、 発 生期 と 孵 化期 の 3つ の期に分 けられる 。 胚期 は、 個 体数 の減 少 率が 最も 高 い発 育段 階 であ る。
誕 生期：5月 ． 6月岩、 転石やカ キ殻などの 堅固なも のを基質 として、卵 塊が産出 される時 期である 。
発 生期 ： 7月 ・ 8月 胚 が卵 摂 食期 、 胎 殻形 成 期 と殻 発 達期を経 て、稚貝 期にまで 発育する 時期であ る。発生期 には、捕 食、卵塊 の基質か らの剥離 、発生の 初期段階 での発育 停止や海綿 動物の被 覆などの 原因によ り、個体 数は大幅 に減少す る。
孵 化 期 ： 9月 ． 10月 胚 発 生 を 完 了 し た 殻 高 6mm〜 llmm、 殻 径 4舳 〜 7mmの 稚貝が孵 化する時 期である 。
孵化し た稚貝は 直ちに卵塊 産出場所 を離れ、 数カ月か けて餌生 物が豊富に存在 する場所ヘ移動する。加入個体の死亡は、孵化直後と冬期にみられ、1980年 10月 か ら1981年 4月 に かけ て の 死亡 率 は約 60％と 推 定 され た 。加入個体 の死亡原 因としては 、孵化直 後の餌不 足と冬期 の低水温 が考えられる。
未成熟期
雄 は 殻高 50mm未 満 、雌 は 殻高 60mm未 満 のI齢と II齢 の個体が 、未成熟（期）個 体に相当 する。未成 熟個体は 、周年、 餌生物が 豊富に存 在する場

所 を中 心 とし て 分 布す る 。
未 成熟個体の 死亡率は 非常に低 い。成長 と食物摂 取から捉 えられる未 成
熟 個体 の 1年 は、 成 長 を軸 と して 成 長 期と 成 長停 滞 期 の2つの 期に分け られ る。
成 長 期 ： 6月 ‑10月 食 物 摂 取 量 が 多 く 、 殻 お よ び 軟 体 部は 迅 速 に成 長す る。
成 長 停 滞 期 ： 11月 〜 5月 食物 摂 取量 は 低 下し 、 殻と 軟 体 部の 成 長 率は減 少す る 。
成体期
雄 は 殻 高 50mm以 上 、 雌 は 殻 高 60mm以 上 （ 凪 齢 以 上 ） の 個 体 が、 成 体（期 ） 個 体に相当 する。生 殖、成長 と食物摂取 から捉え られる成 体個体の1年 は、 生 殖 を軸 と して 体 成 長期 、 生 殖巣発達 期、成熟 期と交尾 ・産卵期の4つの期 に細分さ れる。成 体個体の 生産効率 は比較的 一定した値を示す。
純成 長 効 率は年齢 とともに 減少する が、生殖に 費やされ る同化エ ネルギーの割 合 は 年齢とと もに増大 する。成 体個体は生 活の期に 応じて生 息場所を変化させ る。成体 個体の死 亡は、産 卵と漁獲 による。
成 長 期： 7月 〜 11月成 長 期は 、 成 長の 活 発な 体 成 長期 と 生殖 巣 の発 達が著しい 生殖巣発 達期の2つ の期に分 けられる 。
体 成 長 期 ： 7月 ． 8月 雄 は 回 復 期 あ る い は 発 達 期 、 そ し て 雌は 回 復 期
ある い は 発達期前 期の成熟 過程にあ る。餌生物 が豊富な 場所に分 布する。
殻と軟体 部の成長 が最も活 発な時期であり、最も大きな食物摂取量を示す。
産卵 と 漁 獲により 多くの成 体個体が 死亡し、死 亡率は高 齢個体ほ ど大きくなる。 1980年 には、こ の時期に 成体群の 76.3％が死亡 したと推定された。
生 殖 巣 発 達 期 ： 9月 〜 11月 雄は 発 達 期あ る いは 成 熟 期、 そ して 雌 は 発達期 後 期 の成熟過 程にあり 、生殖巣 重量が著し い増大を みせる。 殻と軟体部の 成 長 率は幾分 低下する が、高い 水準にある 。体成長 期に比べ て、食物摂取 量 は 減少する 。この期 に入ると 成体個体は 、餌生物 が豊富な 場所から徐々に移 動を開始 する。
成 熟 期： 12月〜 3月 雌 雄と も 成 熟期 に ある。食物 摂取量が 最も小さ く、殻の 成 長 はほとん ど停止し ている。 移動により 分布域が 拡大し、 徐々に生息場所全 域に分散 するよう になる。
交 尾 ・ 産 卵 期 ： 4月 ‑‑6月 交 尾 と 産 卵 が 行 わ れ る 時 期 に あ り、 軟 体部に負 の 成 長が認め られる。 殻の成長 はほとんど 停止して いる。成 熟期に比ぺて 、 食 物摂取量 が幾分増 大する。 岩、転石や カキ殻な どの堅固 な基質が存 在 す る 産 卵 場 所 に 、 多 く の 個 体 が 認 め ら れ る よ う に な る。
以上 のように ヒメエゾ ボラの生 活史を要約 すること ができる が、食物 摂取と生 物生産過 程についてはさらに詳細に検討しなければならない。また、
本種 の増養殖 に着手す る場合、 食うー食わ れるの関 係を土台 として群 集の生物生 産過程を 把握する ことが残 された課題 である。
本論 文の内容 はこれま で不明で あったヒメ エゾボラ の生活史 を生態学 的手法 によって 解明した 点で高く 評価でき、 且つ今後 の本種お よび同属 種の増養 殖に基礎 となる知 見を提供 している点 で博士（ 水産科学 ）の学位 に該当する 。