博士 （水 産科 学） 森 田晶子

学位論文題名Growth，abundanceandmaturityofPacificsalmon
in the central North Pacific Ocean（ 中 部北 太 平 洋に おけ るサケ属 魚類の成長 ・豊度お よび成熟 に関する 研究）

学位 論文内容の要旨
北 太 平 洋に は 、様 々 な 生活 史 を持 っ サ ケ属 魚 類 が同 所的に分 布してい る。
サ ケ 属 魚 類 全 体 の 資 源 量 は 、 1970年 代 初 頭 か ら 1990年 代 に か け て 2倍 以 上に 増加 し た もの の 、複 数 種 のサ ケ 属魚 類 で 回帰 親 魚の 小型化 や高齢化 が認められて いる。そ の要因 として、資源量増加に伴う密度効果が指摘されている。
一 方、 地 球 規模 で の気 候 変 動に 伴 う海 洋 環 境変 化 もサ ケ属魚 類の資源 量変動と 関 係 し て お り 、 特 に 1970年 代 後 半 の 温暖 か ら寒 冷 へ の大 規 模 な海 洋 環境の レ ジ ー ム シ フ ト と 資 源 量 増 加 と の 関 連 性 も指 摘 され て い る。 サ ケ属 魚 類
は 、 数 0月 から 数 年 にわ た り、 そ の 成長 の 場 とし て 北部 北 太 平洋 お よび べ ーリ ング 海 な どの 亜 寒帯 海 洋 を利 用 して い る 。そ の ため 、これ らを取り 巻く環
境の変 化は、資 源量のみ ならずそ の成長量に も影響を 与え．る と考えら れる。
し かし 、 資 源変 動 や成 長 変 化に 関 する 研 究 の多 く が母 河回帰 した親魚 を用いて いる た め 、サ ケ 属魚 類 の 海洋 生 活期 に お ける 環 境変 化が、 それらの 資源変
動 お よ び 成 長 に 与 え る 要 因 に っ い て は 未 だ不 明な 点 が多 い。
そ こ で 本研 究 では 、 1979‑1998年 に中部北 太平洋(40° ‑50゜N、165°‑175゜30'E） で 、 北 海 道 大 学 練 習 船 北 星 丸 に よっ て 得ら れ た 魚体 計 測 およ び 海洋観 測 デ ータ を 用 い、 主 に サケ 属 魚類 3種 （ シ ロザ ケ ・カ ラ フ トマ ス ・ギ ン ザケ ） に つ い て 、 1） CPUE（ 調 査 用 流 網 1反 当 た りの 個 体数 ） 、 成長 お よび 環
境 要 因 の経 年 変 化、 2） CPUE、 成 長お よ び 環境 要 因の 海 域 ごと の 変化 、 3）成 長に 影 響 をお よ ばす 生 物 ・非 生 物要 因 を 調べ た 。な お、本 研究では 成長の指 標と し て 体長 お よび 過 去 の成 長 を反 映 し ない 標 準化 成長率 （以下成 長率）を 用い た 。 さら に 、回 帰 親 魚が 顕 著に 小 型 化・ 高 齢化 してい る日本系 シロザ

ケ を用 い て、 4） 海 洋 生活 期 にお け る 成長 の 変 化が 成 熟体 長 ・ 年齢 に どの よう な影響を 与えるか 調べた。
1CPUE、 成長およ ぴ環境要 因の経年 変化
1979‑1998年の 20年 間 の 表層 水 温と ク ロ ロフ ィ ル 量に は 経年 的 な 変化 が 認
め ら れ なか っ たが 、 表 層塩 分 は全 て の 海域 で 有 意な低下傾 向が認め られた。
サ ケ属魚類 6種（前述3種十マスノスケ・ベニザケ・スチールノ丶丶丶ッド）全体の CPUEは 経 年 的 に 増 加 傾 向 を 示 した 。 種 ごと で は、 カ ラ フト マ ス とギ ン ザ
ケ の CPUEに 経 年 的 な 変 化 傾 向 は み ら れ ず 、 シ ロ ザ ケ の み で CPUEの 有 意 な
増 加 傾 向 が 認 め ら れ た 。 ま た 、 シ ロ ザケ CPUE中 にお け る 各年 齢 群 の相 対 頻
度 は 、 経 年 的 に 2歳 魚 が 減 少 し 、 4歳魚 が 増 加し て いた 。 サ ケ属 魚 類の CPUEと 気 候 変 動 指 数 と の 相 関 関 係 を 調 べ たと こ ろ 、サ ケ 属全 体 の CPUEはAFI(大気 強 制 指数 ） 、シ ロ ザケはPCI(太 平洋循環 指数）、 カラフトマ スはAFIおよ びALPI(アリ ュ ーシ ャ ン低気 圧指数） と有意な 正の相関 が認められ た。種ご との成 長 の 経 年 変 化 で ぼ 丶 シ ロ ザ ケ の 体 長 お よ び 成 長 率 は 、 2歳 ‑3歳 魚と も に
経 年的に有 意な低下 傾向がみ られた。ー 方、ギン ザケおよ びカラフ トマスは、体 長 お よ び 成 長 率 と も に 経 年 的 な 低 下傾 向 は 認め ら れな か っ た。 こ のよ うに 、同 所 的に 生 息 する 3種 で あっ て も 資源 量 と 成長 の 経年 変 動 は種 に よっ て異 なってい た。

2CPUE、 成 長お よ び環 境 要 因の 海 域 ごと の 変化
表 層 の 水 温 お よ び 塩 分 は 海 域 に よっ て 有意 に 異 なり 、 両者 と も 移行 領 域（ 北緯 40‑44.5度 ）で 高 く 、亜 寒 帯 海域 （ 北緯 44.5‑50度 ）で 低 い傾 向 が 認
め られ た 。 クロ ロ フイ ル 量 は海 域 間で 有 意 差はみ られなか ったが、 亜寒帯海域 で僅 か に 多い 傾 向が 認 め られ た 。シ ロ ザ ケの CPLJEは 、 年齢 ご と に異 な る分 布 傾 向 を 示 し 、 2歳 魚 は 亜 寒 帯 海 域 の 南 部 で 、 3歳 お よ び 4歳 魚 は亜 寒 帯
海 域北 部 で 高か った。 シロザケ の体長は 2，3，4歳魚 とも、亜 寒帯海域 の北部
ほ ど大 き か った も のの 、 成 長率 は 移行 領 域 で高い 傾向が認 められた 。ギンザケ の CPUEは 亜 寒 帯 海 域 北 部 で 高 い傾 向 を示 し た 。ギ ン ザケ の 体 長は 移 行 領域 で大 き か った が 、成 長 率 は海 域 間で 有 意 差はみ られなか った。ま た、カラフ ト マ ス は 移 行 領 域 に は 出 現 せ ず 、亜 寒 帯 海域 で の CPUEは 、 海 域問 で 有 意差はみられなかった。カラフトマスの体長は海域間で有意差があり、亜寒帯海域北部で大きい傾向を示したが、成長率は海域問で有意差は認められなかった。このような種特異的な成長およびC
PUEの海域ごとの変化は、海域問で水温などの物理環境や餌生物環境が異なることに起因する代謝活性および摂餌量の違いなどが影響していると考えられた。
3成長に影響を与える要因
サケ属3種について、亜寒帯海域および移行領域で成長率に影響を与える要因を調べた。海洋環境パラメータとして、表層水温・塩分およびクロロフイル量、北太平洋全体の気候変動パラメータとして、ALPI、AFI、PCI
およびLOD(日長）、密度効果のパラメータとして個々のCPUEを用いた。その結果、シロザケでは標準化成長率と表層塩分との問に正の相関が認められた。
しかし、標準化成長率と表層塩分は過去20年間で低下しており、両者に擬似相関が生じる可能性がある。そこで、年に対する残差の相関関係を調べた
ところ、依然として有意な正の相関が認められた。表層塩分の低下は動物プランクトンの減少を引き起こすことなどが報告されており、シロザケの成長に間接的に影響している可能性が示唆された。ギンザケの成長率では、クロロフイル量と負の相関、マスノスケ・ベニザケ・スチールヘッドのCPUEと正の相関が認められた。カラフトマスの成長率では、A
I,PIと正の相関、LODと負の相関が認められた。このように、同所的に分布する3種であっても、成長に影響を及ぼすと考えられる要因は種によって大きく異なっていた。
4成熟体長・年齢の変化が生じるメカニズム2002
年の9月下旬に北海道沿岸に回帰したシロザケを用いて、年齢と体長が性成熟に及ぼす影響を調べた。得られた標本の成熟年齢および成熟体長は、3‐6歳および52‑84cmであった。これらの個体にっいて、過去の体長を鱗より逆算したところ、成長の早い個体ほど若齢かつ大型で成熟を開始する傾向が認められた。さらに、成熟年齢と成熟体長の実測値は、適応度を最大にする最適戦略モデルと一致したことから、シロザケは適応度を最大にするように、個カの成長に応じて可塑的に成熟を開始することが考えられた。次に、1970年以降の成長率の低下が回帰親魚の小型化・高齢化を説明することが可能かどうかサイズ構成モデルを用いて調べた。その結果、成長率が約20％低下すると平均成熟年齢は3.
7歳から4.2歳と高齢化し、また成熟サイズは各年齢でおよそ50mmずつ小型化するという結果が得られた。北海道に回帰した親魚のデータをこの結果と比較すると、過去50年間で平均成熟年齢は 3.7歳か ら4.3歳 と高 齢化 し、成 熟サ イズ は各 年齢でおよそ50mmずつ小型化しており、シミュレーション結果と良く一致した。っまり、成熟開始年齢・体長が変化していないと仮定しても、成長率の低下だけで現実的な小型化・高齢化が生じることが明らかとなった。したがって、サケ属魚類の小型化・高齢化は、遺伝的な変化によるものではなく、海洋環境変化に応答した成長 の低下 によって もたら されたものと推察された。
以上の結果から、サケ属魚類のCPUEおよび成長は、寒冷・温暖などの気候変化に応答した生息環境の変化によって種特異的な変動傾向を示すことが明らかになった。また、成長率に影響を及ぼす生物・非生物的要因も種間で大きく異なり、このような種特異的変化が生じた要因として、3種の海洋生活期を通した生息海域や摂餌生態の違いなどが関係していることが推察された。

学位 論文審査 の要旨
主査

教授

桜井泰憲

副査
副査

教授 高橋豊美助教授 松石 隆

副査

教授

帰山雅秀（北海道東海大学）

学 位論 文 題名
Growth， abundance and maturity of Pacific salmon
in the central North Pacific Ocean（ 中 部北 太 平洋 に おける サケ属魚 類の成長 ・豊度およ び成熟に 関する研 究）

北太平洋に は、様々 な生活史 を持っサケ属魚類が同所的に分布している。サケ属魚類全体の資 源量は、 1970年代初頭 から1990年代 にかけて 2倍以上に 増加したものの、複数 種 のサ ケ属 魚類で回 帰親魚の 小型化や高 齢化が認 められて いる。そ の要因と して、資源量 増加に伴 う密度効 果が指摘 されている。一方、地球規模での気候変動に伴う海洋環境 変化もサ ケ属魚類 の資源量 変動と関係しており、丶特に1970年代後半の温暖か ら 寒冷 への 大規模な 海洋環境 のレジーム シフトと 資源量増 加との関 連性も指 摘されている 。しかし 、資源変 動や成長 変化に関する研究の多くが母河回帰した親魚を用いている ため、サ ケ属魚類 の海洋生 活期における環境変化が、それらの資源変動および成長に 与える要 因にっい ては未だ 不明な点 が多い。
そこで本研 究では、 1979‑1998年に中部 北太平洋 (40°‑50°N、165°‑175°30'E）
で、 北 海道 大学 練習船北 星丸によ って得ちれ た魚体計 測および 海洋観測 データを 用
い、 主 にサ ケ属 魚類3種（ シロザケ ・カラフト マス・ギ ンザケ） について 、1）CPUE（調査用流 網1反当た りの個体 数）、成長および環境要因の経年変化、2） CPLJ
E、成長および環 境要因の 海域ごと の変化、 3）成長に 影響をお よぼす生物・非生物要因を調べた。な お、本研 究では成 長の指標 として体長および過去の成長を反映しない標準化成長率（ 以下成長 率）を用 いた。さ らに、回帰親魚が顕著に小型化・高齢化している日本系シ ロザケを 用いて、 4）海洋生 活期にお ける成長 の変化が成熟体長・年齢にどのような影響を与えるか調べた。
1. CPUE、成長および環境要因の経年変化
1979 1998年の 20年 間における海洋環境要因の中で、表層塩分のみが全ての海域で有 意な 低下 傾向 を示 した。 サケ 属魚 類6種全 体の CPUEは 経年 的に 増加 傾向 を示 し、
こ れ は シ ロ ザ ケ の CPUEの 経年 的 な 増加 を反 映し ていた 。サ ケ属 魚類 のCPUEと 気候変動 指数 との 相関 関係 を調 べた とこ ろ、 サケ 属全 体のCPUEはAFI(大気強制指数）、シロ ザケ はPCI(太 平洋 循環 指数 ）、 カラ フト マス はAFIおよびALPI(アリューシャン低気圧指数）と有意な正の相関が認められた。種ごとの成長の経年変化では、シロザケの 体長 およ び成 長率 は、 2歳． 3歳 魚と もに 経年 的に有意な低下傾向がみられた。
一方、ギンザケおよびカラフトマスは、体長および成長率ともに経年的な低下傾向は認め られ なか った 。こ のように、同所的に生息する3種であっても資源量と成長の経年変動は種によって異なっていた。

2. CPUE、成長および環境要因の海域ごとの変化
表層 の水 温お よび 塩分 は海域によって有意に異なり、両者とも移行領域（北緯40‑44．5度）で高く、亜寒帯海域（北緯44．5‑50度）で低い傾向が認められた。クロロフ
イ ル 量は 海域 間で 有意 差は なか った 。シ ロザ ケの CPUEは 、2歳魚 は亜 寒帯 海域 の南部で、3‑4歳魚は亜寒帯海域北部で高かった。シロザケの体長は2，3，4歳魚とも、亜寒帯 海域 の北 部ほ ど大 きい が、成 長率 は移 行領 域で 高か った。ギンザケのCPUEは亜寒帯海域北部で高く、成長率は海域問で有意差はみられなかった。また、カラフトマス
は 移行 領域 には 出現 せず 、亜寒 帯海 域で のCPUEと 成長 率は海域間で差はなく、体長は 亜寒 帯海 域北 部で 大き い傾向 を示 した 。こ のよ うな 種特異的な成長およびCPUEの海域ごとの違いは、海域間で水温などの物理環境や餌生物環境が異なることに起因する代謝活性や摂餌量の違いなどを反映すると推定した。

3.成長に影響を与える要因
サ ケ属 3種に つい て、亜寒帯海域および移行領域で成長率に影響を与える要因を調べた。海洋環境パラメータとして、表層水温、塩分およびクロロフィル量、北太平洋全体の気候変動パラメータとして、ALPI、 AFI、 PCIおよ ぴLOD(日長 ）、 密度 効果 のパラ メー タと して 個々 のCPUEを用 いた。 その結果、シロザケでは標準化成長率と表層塩分との間に正の相関、また年に対する残差にも有意な正の相関が認められた。表層塩分の低下は動物プランクトンの減少を引き起こすことなどが報告されており、シロザケの成長に間接的に影響している可能性が示唆された。この他、ギンザケの成長率はクロロフイル量と負の相関、逆にマスノスケ．ベニザケ・スチールノ丶丶丶ッドのCPUEと 正の 相関 があ り、 カラ フ卜マ スの 成長 率は ALPIと正 の相 関、 LODと 負の 相関 が認めら れた 。こ のよ うに 、同 所的に分布する3種であっても、成長に影響を及ぼすと考えられる要因は種によって大きく異なっていた。

4成熟体 長・ 年齢 の変 化が 生じ るメ カニ ズム
2002年の 9月下 旬に 北海 道沿 岸に回帰したシロザケを用いて、年齢と体長が性成熟に 及ぼ す影 響を 調べ た。 得ら れた標 本の 成熟 年齢 ・体 長は 、3‑6歳、52‑84cmの範囲で あった。これらの個体について、過去の体長を鱗より逆算したところ、成長の早い個 体ほど若齢かつ大型で成熟を開始する傾向が認められた。さらに、成熟年齢と成熟体 長の実測値は、適応度を最大にする最適戦略モデルと一致したことから、シロザケは 適応度を最大にするように、個々の成長に応じて可塑的に成熟を開始することが考え られた。次に、1970年以降の成長率の低下が回帰親魚の小型化・高齢化を説明するこ とが可能かどうかサイズ構成モデルを用いて調べた。その結果、成長率が約20％低下 すると平均成熟年齢は3．7歳から4，2歳と高齢化し、また成熟サイズは各年齢でおよ そ50mmず つ小 型化 する とぃ うシミ ュレ ←シ ョン 結果 が得 られ、この値はシロザケの 小型化・高齢化の実測値と一致した。これらの解析から、海洋生活期の成長率の低下 だ け で 現実 的 な 小 型 化 ・高 齢 化 を 説 明で き る こ と を見 出 し た。
以上 の結 果か ら、 サケ 属魚 類のCPUEお よび 成長 は、 寒冷 ・温暖などの気候変化に応 答した生息環境の変化によって種特異的な変動傾向を示すことが明らかになった。
ま た、成長率に影響を及ばす生物・非生物的要因も種間で大きく異なり、このような種 特異 的変 化が 生じ た要 因と して、3種の海洋生活期を通した生息海域や摂餌生態の違 いな どが 関係 して いる こと が推察 され た。