博士（環境科学）石崎智美
学位論文題名DefenSeStrategieSagalnStherbiVOryanditSrelationtO
CharaCteriStiCSOflif・ ehiStorylnplantSpeCieS（植物の被食防衛戦略および防衛戦略に影響を与える生活史特性の解明）

学位論文内容の要旨
植 物は自然 界にお いて昆虫 や大型哺乳類などの動物による食害を受けている。そのような食害に対 して植物 は多様 な防衛戦 略を進化させてきた。植物の被食防衛戦略の進化・維持には生物学的・ 非生物学 的にさ まざまな 要因が 影響を及 ばして いる。本 研究では、2種の多年生植物の被食防衛 戦略を解 明する こと、お よぴ、それらの防衛戦略に影響を及ばす要因として植物の生活史特性に 着 目 し 、 生 活 史 特 性 が与 える 影 響を 明 らか に する こ とを 目的 と した 。
(1)林 床 性 多 年 生 草 本 オ ク エ ゾ サ イ シ ン の 適 応 度 に ス ペ シ ャ リ ス ト 植 食 者 が 与 え る 影 響
昆 虫によ る食害は 植物の成 長、繁殖、生存に負の影響を与える可能性がある。そのため植物はさ まざまな 方法で 食害の影 響を最小限に抑えている。本研究の対象種であるオクエゾサイシンは
落 葉広葉樹 林の林 床に生育 する多年生草本である。本研究では、スペシャリスト植食者であるヒメ ギフチョ ウの幼 虫がオク エゾサイシンの種子繁殖およぴ成長に与える影響について調べた。まず 、1花2葉 をっける 開花個体 を対象 に、ヒメ ギフチ ョウの産卵前（5月上旬）または自然状態で幼 虫が捕食する時期（6月上旬）に個体あたり0％、50％、100％の葉を人工的に摘葉する処理を行っ た。その 結果、 ヒメギフ チョウの産卵前に摘葉した場合、摘葉率が大きいほど当年の結実率が低 下した。 また、 それらの 処理個体は、翌年、休眠や非繁殖段階に戻る個体の割合も高かった。
一 方、幼虫 の捕食 時期に摘 葉した場合、結実率の低下は見られず、また翌年に生育段階が低下した 個体の割 合も少 なかった 。さらに、自然状態における食害率と結実率との間にも相関は認められ なかった 。従っ て、ヒメ ギフチョウによる食害はオクエゾサイシンの当年の種子繁殖およぴ翌年 の成長に 関して 影響を与 えていなぃことが明らかになった。これは、林床性草本であるオクエゾ サイシン は林冠 が閉鎖さ れる前の生育期間の初期に繁殖や成長に必要な資源の獲得を行うためと 考えられ る。
(2)セー ジ ブ ラッ シ に おけ る 食 害 およ び 植 物間 コ ミ ュニ ケ ー ショ ン に 対する 反応の 季節変動
植 物は食 害を受け るとさま ざまな反応を示し、適応度の低下を防ぐ。しかし、食害が植物の適応 度に与え る影響 は、食害 が起こる時期によって異なる。本研究では、北米の乾燥地帯に生育する セージブ ラッシ を対象に 、異なる時期の食害が植物の適応度に与える影響を明らかにした。セー ジブラッ シは食 害などで 葉が傷っくと被食部位から匂い成分（揮発性物質）を放出する。食害‑1154ー個体および近隣に生育す る無傷の他個体は、被食部位から放出される匂い成分を受容することで防衛反応を誘導する（植 物間コミュニケーション）。先行研究では、夏と春にコミュニケーションを行った場合、春に匂 いを受容した個体のほうが防衛反応を強く誘導し被害が少なくなることが示されている。そこで 、展葉期（5月）と花芽形成 期（7月）に個体あたり25％の摘葉処理を行い、摘葉個体およびその 隣に隣接し匂いを受容した個体（匂い暴露個体）の成長と種子生産量について調べた。その結果 、展葉期の処理によって摘葉個体の成長および種子生産量が低下した。
このことは、展葉期の食 害はセージブラッシの資源獲得能カを低下させ、適応度に負の影響を与える可能性があることを 示している。従って、展葉期には防衛反応を強く誘導することが重要であると考えられる。一方 、花芽形成期に処理をした場合、匂い暴露個体の種子生産が増加した。
これは、残りの生育期間 が短いため、新たな防衛反応の誘導よりも種子生産に資源を配分するからだと考えられる。これ らの結果から、セージブラッシは生育期間の初期に資源獲得を行って茄り 、食 害を 受け る時期により異なる反応を示すことで適応度 の低下を防ぐことが示唆された。
(3)個 体 間 の 遺 伝 的 近 縁 度 が セ ー ジ ブ ラ ッ シ の 植 物 間 コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ン に 与 え る 影 響
個体間のコミュニケー ションによる防衛反応の誘導は、複数の植物種で報告されている。この現象は他個体の適応度を 増加させるため、その進化過程についてさまざまな説が存在する。本研究では、セージブラッシ の植物間コミュニケーションが血縁選択によって進化・維持されていると いう 仮説 を検 証した。セージブラッシでは、被害個体から 60cm以内に生育する個体で防衛反応が誘導され、自分自身 または人工的に株分けされた遺伝的に同じ個体から放出された匂いに対して最も強く防衛反応を 誘導することが知られている。本研究では、マイクロサテライトマーカ
ーを用いてセージブラッ シの野外集団における遺伝的構造を調べた。その結果、地下茎のクローン成長によって遺伝的に 同じ個体が隣接して生育することを確認した。また、集団内には遺伝的構造があり、近縁個体同 士は近くに生育する可能性が高いことが明らかになった。さらに、食害部位から放出される匂い の組成についてガスクロマトグラフイーを用いて分析した。その結果、匂いの組成は、遺伝的に 同じ個体問ではほば一致し、また近縁個体間でも類似することがわかった。また、異なる遺伝子 型をもつ個体間でコミュニケーションを行った場合、匂い成分が類似する個体間では防衛反応が 強く誘導され被害が少なくなることが明らかになった。以上の結果は、セージブラッシの野外集 団では匂い成分が類似する近縁個体同士が近接して生育しており、近縁個体間でより頻繁にコミ ュニケーションが起こっていることを示唆している。また、このことから、セージブラッシの個 体群構造は植物間コミュニケーションの進化・維持に影響を与えていることが示唆された。
本 研究 で対 象と した 2種の 植物はそれぞれ異なる環境に生育し、異な る防衛戦略を示した。しかし、両種の防 衛戦略はそれぞれの生活史特性（資源獲得時期や個体群構造）の影響を受けており、防衛戦略は植 物の生活史の制約の中で進化・維持されていると考えら れる。従って、植物に韜ける被食防衛戦 略の進化や生態学的な役割を解明するためには、それぞ れの植物の適応度に関わる
さ ま ざ まな生 活史 特性を 十分 に考慮 する ことが 重要 である と考 えられ る。

― 1155ー学位 論文審査の要旨
主 査 教授 大原 雅
副 査 教授 木村正 人副査 准教授 工藤 岳

学位論文題名DefenSeStrategieSagalnStherbiVOryanditSrelationtO
CharaC
teriStiCSO
flifehiStorylnp
lantSpe
Cie
S（植物の被食防衛戦略および防衛戦略に影響を与える生活史特性の解明）

植物 は 自 然界に おい て昆虫 や大 型哺乳 類な どの動 物に よる食 害を 受け、 その 食害 に 対 して植 物は 多様な 防衛 戦略を 進化 させて きた 。植物 の被 食防衛 戦
略 の進 化 ・ 維持に は生 物学的 ・非 生物学 的に さまざ まな 要因が 影響 を及ば している。本研究は、2種の多年生植物の被食防衛戦略を解明すること、船よぴ、そ れら の 防 衛戦略 に影 響を及 ばす 生活史 特性 を明ら かに するこ とを 目的と し行 っ た も の で あ る 。 以 下 に 、 学 位 論 文 の 内容 を 要約 す る 。
（ 1）林 床性 多年生 草本 オクエ ゾサイシンの適応度にスペシヤリスト植食者が与える影響
オクエゾサイシンは落葉広葉樹林の林床に生育する多年生草本である。本研
究 では 、スペ シャ リスト 植食 者であ るヒ メギフ チョ ウの幼 虫が オクエゾサイ
シ ンの 当年の 繁殖 およぴ 成長 に与え る影 響につ いて 調べた 。ま ず、開花個体を 対象 に、ヒ メギ フチョ ウの 産卵前（5月上旬）または自然状態で幼虫が捕食す る時 期（6月上旬 ）に 人工的 に摘葉処理を行った。その結果、ヒメギフチョ
ウ の産 卵前に 摘葉 した場 合、 摘葉率 が大 きいほ ど当 年の結 実率 が低下した。
ま た、 それら の処 理個体 は、 翌年、 休眠 や非繁 殖段 階に戻 る個 体の割合も高か った 。一方 、幼 虫の捕 食時 期に摘 葉し た場合 、結 実率の 低下 は見られず、ま た翌 年に生 育段 階が低 下し た個体 の割 合も少 なか った。 さら に、自然状態に おけ る食害 率と 結実率 との 間にも 相関 は認め られ なかっ た。 従って、ヒメ
ギ フチ ョウに よる 食害は オク エゾサ イシ ンの当 年の 種子繁 殖お よび翌年の成長 に関 して影 響を 与えて いた いこと が明 らかに なっ た。こ れよ り、林床性草
本 であ るオク エゾ サイシ ンは 林冠が 閉鎖 される 前の 生育期 間の 初期に繁殖や成 長に 必要な 資源 の獲得 を行 うとい う、 時間的 逃避 戦略を とっ ていることが示唆された。
（ 2）セ ージブ ラッ シにおける食害韜よび植物間コミュニケーションに対する反 応の季 節変 動

北米 の乾 燥地帯 に生 育する セー ジプラ ッシ を対象 に、 異なる 時期 の食害が植物の 適応 度に与 える 影響を 明ら かにし た。 セージ ブラ ッシは 食害 などで葉が傷っ くと 被食部 位か ら匂い 成分 （揮発 性物 質）を 放出 する。 食害 個体および近隣 に生 育する 無傷 の他個 体は 、被食 部位 から放 出さ れる匂 い成 分を受容するこ とで 防衛反 応を 誘導す る（ 植物間 コミ ュニケ ーシ ョン） 。そ こで、展
葉 期 （ 5月 ） と 花 芽 形 成期 （ 7月 ） に 個 体 あ た り 25％の 摘 葉 処 理 を 行 い 、 摘 葉 個体およ びそ の隣に 隣接 し匂い を受 容した 個体 （匂い 暴露 個体） の成 長と種子生産量 にっ いて調 べた 。その 結果 、展葉 期の 処理に よっ て摘葉 個体 の成長およぴ種 子生 産量が 低下 した。 この ことは 、展 葉期の 食害 はセー ジブ ラッシの資源獲 得能 カを低 下さ せ、適 応度 に負の 影響 を与え る可 能性が ある ことを示してい る。 一方、 花芽 形成期 の処 理では 、匂 い暴露 個体 の種子 生産 が増加した。こ れは 、残り の生 育期間 が短 いため 、新 たな防 衛反 応の誘 導よ りも種子生産に 資源 を配分 する からだ と考 えられ る。 これら の結 果から 、セ ージブラッシは 生育 期間の 初期 に資源 獲得 を行っ てお り、食 害を 受ける 時期 により異な る 反 応 を 示 す こ と で 適 応 度 の 低 下 を 防 ぐ こ と が 示 唆 さ れ た 。
（ 3） 個 体 間 の 遺 伝 的 近 縁 度が セ ー ジ ブ ラ ッ シ の 植 物 問コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ン に与え る影 響
セ ー ジ ブ ラ ッ シ で は 、 被 害 個 体 か ら 60cm以 内 に 生 育 す る 個 体 で 防 衛 反 応 が誘導 され 、自分 自身 または 人工 的に株 分け された 遺伝 的に同じ個体から放出され た匂 いに対 して 最も強 く防 衛反応 を誘 導する 。本 研究では、マイクロサ
テラ イト マーカ ーを 用いて セー ジブラ ッシ の野外 集団 における遺伝的構造を調べ た。 その結 果、 地下茎 のク ローン 成長 によっ て遺 伝的に同じ個体が隣接して 生育 するこ とを 確認し た。 また、 集団 内には 遺伝 的構造があり、近縁個体同 士は 近くに 生育 する可 能性 が高い こと が明ら かに なった。さらに、食害部位 から 放出さ れる 匂いの 組成 にっい てガ スクロ マト グラフイーを用いて分析し た。 その結 果、 匂いの 組成 は、遺 伝的 に同じ 個体 間でほぼ一致し、また近縁 個体 間でも 類似 するこ とが わかっ た。 また、 匂い 成分が類似する個体間では 防衛 反応が 強く 誘導さ れ被 害が少 なく なるこ とが 明らかになった。以上の結 果か ら、セ ージ ブラッ シの 野外集 団で は匂い 成分 が類似する近縁個体同士が 近接 して生 育し ており 、近 縁個体 間で より頻 繁に コミュニケーションが生じ てい ること が示 唆され た。
本学 位論文 にお ける、 多様 な環境 に生 育する 植物 群が食害に対して様々な防 衛戦 略、お よび 、その 防衛 戦略は それ ぞれの 種の 生活史特性（資源獲得時期 や個 体群構 造） の影響 を受 けてい ると いう知 見は 、地球上の複雑な生物間相 互 作 用を 理解 する上 でも 非常 に有 意義で ある と考 えら れる。 審査 委員 一同は 、これらの成果を高く評価し、また研究者として誠実かつ熱心であり、大学院博士課程における研鑽や取得単位をどもあわせ、申請者が博士（環境科学）の学位を受けるのに充分な資格を有するものと判定した。