博 士 （水 産 科学） 帰山秀 樹
学位論文題名
Ecologicalandphysiologicalf・eatures
OfpelagiCOStraCOdSintheSubarCtiCPaCifiCOCean
亜寒帯太平洋における浮遊性貝虫類の生理・生態学的特性に関する研究

学位論文内容の要旨
貝虫類は淡水および海洋に出現し、その生態も浮遊性、底生性と多様であり、これまでに化石種、現生種を含め約40000種が確認されている。海洋において浮遊生活を営む貝虫類の大部分はミオドコーパ日ハロキプリス科であり、これまでに約150種が確認されている。浮遊性貝虫類は中・深層性魚類ハダカイワシやクラゲの重要な餌資源となっていることが報告されている。また、浮遊性貝虫類は雑食性であり中・深層において個体数が多いこと、生息深度が表層から深層ヘ広範囲であることなどから海洋生態系内の物質循環およびエネルギーフローにおいて何等かの役割を担っていると考えられる。しかしこれらの機能を解明するのに必要な浮遊性貝虫類の生理学的・生態学的知見は非常に乏しいのが現状である。
本研究は、亜寒帯太平洋およびその周辺海域に出現する浮遊性貝虫類の群集および個体群構造、鉛直分布、優占種の生活史、代謝活性（酸素消費速度）、体化学成分（炭素・窒素）を解析・測定し、これらの結果を総合して貝虫類の生理・生態学的特性を明らかにするとともに、親潮域の中・深層における貝虫類群集によるPOCフラックスーの捕食圧を 見 積も っ た も ので 、 得 ら れた 結 果 は 以下 の よ う に要 約 さ れる。
1．亜寒帯太平洋およびその周辺海域の6地点（西部、中央および東部亜寒帯太平洋、べーリング海、オホーツク海および日本海）において、水深2000m以浅を5層（0nr水温躍層、水温躍層一250m、250―500m、500−1000mおよび1000−2000m）に分け、閉鎖式ネット（口径60 cm、目合い0.10 mm)による鉛直区分採集を行った。全地点を通して12種の貝虫類が出現し、いずれの海域においても貝虫類の出現個体数は表層ではなく中・深層に 多 か っ た 。 日 本 海 を 除 く す べ て の 海 域 に お い て 3種 (Discoconchoecia

pseudodi scophora， Orthoconchoecia haddoniお よび Metaconchoecia skogsbergi)が優占 した 。日 本海 では 1種、 D． pseudodiscophoraのみが出現した。さらに数種の成体の体長 （殻 長） につ いて 比較 を行 った 結果、 北太 平洋 およ ぴそ の周 辺海域内、もしくは太平洋ー大西洋間で地理変異が認められた。
2． 北 海道 釧路 沖の 親潮 海域SiteHにお いて 1996年9月 から 1997年10月に かけ て毎 月ほば 1回 の頻度 で動 物プ ラン クト ン試 料を 採集 し、 優占 3種の 個体 群構造（発育段階組成）
お よ び 生 活 史 を 解 析 し た 。 周 年 を 通 し3種の 主分 布水 深はn pseudodiscophoraで300ー1000m、〇Ihaddoniで 450―800m、 〃．skogsbergiで650ー 900mであった。これら3種につい て発 育に 伴い 分布 深度 が浅 くな る「個体発生に伴う鉛直移動」が認められた。なお、3種 いず れに つい ても 体長 の季 節変 化は認 めら れな かっ た。 さら に、発育段階組成の季節変 化よ り、 n pseudodiscophoraの 世代時 間は 1年 であ ると 推定 したが、〇．haddoniおよO:M. skogsbergiにっいては世代時間の推定はできなかった。
3．抱卵雌の一腹あたりの抱卵数は季節により変動しn pseudodiscophoraで10―25（年平均：18.8）、〇．haddoniで2−54 (22．0）、Mskogsbergiで1―5（3．3）であった。生鮮個体を用いた産卵実験では、3種の抱卵雌は15ー27日間隔で2ー4回産卵を繰り返した。また、1回の平均産卵数はO． haddoniで最も多く（21．6）、D． pseudodiscophora (10.8)、〃・skogsbergi (5.9)がこ れに 続い たが 、一 腹あ たり の抱 卵数と 若干 異な った 。水 温3℃にお ける 3種の 孵化 時間 はい ずれ も14−16日であった。産卵回数および最大産卵数より見積も っ た 最 大 生 涯 産 卵 数 は そ れ ぞ れ n pseudodiscophoraで 93、 〇 Ihaddoniで 392、 Mskogsbergiで40であった。
4．現場水温下（3℃）において測定した酸素消費速度(Hl 02/ind/h)は種によって異なり 、n pseudodiscophoraの雌成体でO．026、〇Ihaddoniで0．127（雄成体）、0．159（雌成体）、〃． skogsbergiで0．033（Instar VII/成体）であった。一方、単位重量あたりの酸素消費速度(Iil 02/mg DW/h，ル102/mgや．85/h)に換算すると種間差が認められなかった
こ とよ り、 種間 で認 めら れた 酸素 消費速 度の 差は 種に よる 体重 量の違いによるものと考えられた。
5． 炭素・窒素含量はそれぞれn pseudodiscophoraの雌成体で50.8％および7．8％、〇I
haddoniの雄 成体 で42.3％ およ び9．2％ 、雌 成体 で45.7％ およ び8．7％、MskogsbergiのInstar VII/成体 で39.8％ およ び9.4％で あっ た。 C:N比は それ ぞれD．pseudodiscophora

の雌成体で6．6、〇． haddo
niの雄成体で4．6、雌成体で5．3、Mskogs
berg
iのInstarVII/成体で4． 2であった 。これら 3種の炭素 ・窒素含量 およぴC:N比は北太平洋に生息する甲殻類プラン クトンに おける既 報値の範 囲内であっ た。
6．体サイ ズおよび 生息水温が貝虫類3種とほば等しい表層性カイアシ類Pseudocalanusnewman1と本研究 結果を比 較したと ころ、貝 虫類の生理 ・生態学 的特性と して長い 世代時間、 少 な い生 涯 産卵 数 お よぴ 代謝活性 の低下が明 らかとな った。こ れらは貝 虫類独自 の特性 と 考え る より も むし ろ 生 息環 境 （中 ・深層）を 反映してい ると推察さ れた。
7．同化効 率および 総成長効率をそれぞれ70％および30％と仮定し、親潮域における個体数 デ ー タお よ び酸 素 消 費速 度を総合 して貝虫類 3種の年間 摂食量(mgC/m2/yr)を 求めた
とこ ろ 、 npseudodiscophoraで は393、 D． haddoniで は 451、Mskogsbergiで は31となった。 貝 虫 類3種を 合 計す る と、 年間摂食 量は875mgC/m2/yrとなり 、これは 本動物群 の分
布中心深 度である 水深400mにお ける年間 POCフラックス (2400mgC/m2/yr)の3．7％に 相当すると見 積もられ た。

― 1454 ‑学位論文審査の要旨
主 査 教 授 池田 勉
副 査 教 授 仲谷一宏
副査 助教授 志賀直信

学位 論文題名
Ecological and physiological featuresof pelagic ostracods in the subarctic Pacific Ocean
亜 寒 帯 太 平 洋 に お け る 浮 遊 性 貝 虫類 の 生理 ・ 生 態学 的 特性 に 関 する 研 究

浮 遊性 貝 虫類 は中・深 層性魚類 ハダカイ ワシやクラ ゲの重要 な餌資源 となって いること が 報告 さ れ ている。 また、浮 遊性貝虫 類は雑食性 であり中 ・深層に おいて個 体数が多い こ と、 生 息 深度が表 層から深 層へ広範 囲であるこ となどか ら海洋生 態系内の 物質循環
お よ びェ ネ ル ギーフ口 ーにおい て何等か の役割を担 っている と考えら れる。し かしこれら の 機能 を 解 明するの に必要な 浮遊性貝 虫類の生理 学的・生 態学的知 見は非常 に乏しいの が 現状 で あ る。本研 究は野外 採集試料 の解析と室 内飼育実 験を合わ せて行い 、北太平
洋 亜 寒帯 域 お よびその 周辺海域 に出現す る浮遊性貝 虫類の生 理・生態 学的特性 を明らかに す ると と も に親 潮 域 の中 ・ 深層 に お ける 貝虫類 群集によ るPOCフラッ クスヘの 捕食圧を 見 積も っ た 。これら 野外試料 の解析お よび飼育実 験により 得られた 結果およ びそれに
基 づ く論 議 の うち、審 査員一同 は以下の 諸点を特に 評価すべ きものと してとり あげた。
第 一に 、 北太 平洋亜寒 帯域およ びその周 辺海域にお ける貝虫 類の群集 構造を初 めて明ら か にし た こ とが挙げ られる。 全調査海 域を通して 12種の貝虫 類が出現 し、いず れの海域 に おい て も 貝虫類の 出現個体 数は表層 ではなく中 ・深層に 多かった 。日本海 を除くすべ ての海域 において3種 (DiscoconchoecfapSeud〇ばSC嚠ユ 〇ra、〇r舶 〇CのユCわ〇eCfa
カ a〔 ！ d〇 nお よ び Meぬ c〇 n曲 〇 e曲 政 〇 gsbe瓱 め が 優 占 し た 。 日 本 海 で は 1種 D．
pSeud〇 CぬC嚠】（ ）raのみが出 現した。
第 二に 、 親潮 域 に おけ る 優占 3種 の 個 体群 構造と鉛 直分布の 季節変化 および産 卵数を初 め て明 ら か にし た こ とが 挙 げら れ る 。3種の主分 布水深は D．pseud〇出sc叩 ぬ〇raで300ー 1000m、〇．カ add〇njで450ー800m、M．s丘〇邵焼．rgf
で650―900mであった。これ
ら 3種につい て発育に伴い分布深度が浅くなる「個体発生に伴う鉛直移動」が認められた。
3種 の成熟雌 雄が調査期 間を通し て出現し ていたこ とから再 生産は周 年行われていると考えられた。発育段階組成の季節変化よりD. pseudodiscopカc）raの世代時間は1年であると推定したが、〇，カadd〇njおよびM．蝣〇邵b昭fについては世代時間の推定はできなかった。 また 、生 鮮個 体を 用い た産 卵実 験に より 得られ た産卵回数および最大産卵数より見積もった最大生涯産卵数はそれぞれD，pseud〇ばsc〇pn〇r
aで93、〇．カadd〇mで392、M．
s々〇鉛f艇嚠で40であった。
第 三に 、優 占3種の代 謝速 度と 体構 成元 素量 を測 定し 、そ の生 理学 的特 性を明 らかにした こと が挙 げら れる 。酸 素消 費速 度（ ル2/dWweight/h）は 3種 を通 して O．3〜 0．4の範囲 であ り、 種間 差は 認められなかった。炭素・窒素含有量は3種を通しそれぞれ乾燥重量の40〜51％および8〜9％であった。
第四に、表層性カイアシ類Pseud〇caZ伽usneu′

manjと本研究結果を比較し貝虫類3種の生 理・ 生態 学的 特性 を明 らか にし たこ とが 挙げら れる。全体として長い世代時間、少ない 生涯 産卵 数お よび 代謝 活性 の低 下が 明ら かとな った。これらは貝虫類独自の特性と考え るよ りも むし ろ生 息環 境（ 中・ 深層 ）を 反映し ていると推察された。さらに、親潮域に おけ る個 体数 デー タお よび 酸素 消費 速度 を総合 して貝虫類3種の年間摂食量（mgC／m2/yr） を 求 め た と こ ろ 、D． pseud〇 dSc刪 】C惚で は393、〇 ．hadd〇 匝で は451、M．
政 〇 gsb昭 fで は 31と な っ た 。 貝 虫 類 3種 を 合 計 す る と 875mgC/m2/yrと な り 、 こ れ は
本 動 物 群 の 分 布 中 心 深 度 で あ る 水 深 400mに お け る 年 間 POCフ ラ ッ ク ス （ 2400mgC/m2/yr）の3．7％に相当すると見積もられた。
上 記の 内容 は、 北太 平洋 亜寒 帯海 域の 生物 生産構 造の解明と生物海洋学の発展に大きく貢 献し たも のと して 高く 評価 でき る。 よっ て審査 員一同は本論文が博士（水産科学）の学位を授与される資格のあるものと判定した。