博 士 （ 地球 環境 科学） 胡東宇

学位論文題名越冬給餌場におけるタンチョウ(Grusjap07zensisMuller)の行動 生態研究
学 位 論 文 内 容 の要 旨
繁殖地 の保護や， 冬期給餌 により北 海道で生 息するタ ンチョウ は今世紀50年 代初めの約 30‑40羽 の 絶滅 寸 前 の状 態 から 現 在 の個 体 群は 約 600羽ま で 回復し た。これら の個体の 約 90％は冬期間 ，釧路管 内の阿寒 町と鶴居 村の中雪 裡と下雪 裡にある三 大人工給 餌場に 依 存して生活 している が、越冬 期におけ る個体の 行動生態 については 集団状況 下では個 体 識別 が 困 難で あ っ たた め 、ほ と ん ど分 か って い な かっ た 。本研究 では1988年以降に 標 識を付けら れ、年齢 、性別の 判明して いる約40羽 の個体を 用い、年齢 、性別と つがい 形 成の関係、 三大給餌 場におけ るステイ タス（単 独個体、 っがいおよ ぴ家族） 別のタ ン チ ョ ウ の 給 餌 場 の 利 用 時 期 、 パ タ ー ンと 給 餌 場内 の 空間 利 用 の調 査 を 行っ た 。
観察 さ れた 標 識 個体 の うち 、 3才以 上ではオ スとメス ともほぼ 全ての個体 でっがい形成 を 示す 鳴 き 合い が 観 察さ れ た。 2才 の 個 体で は オス と メ スと も1/3の割合 で鳴きあいが見ら れたが、いずれも越冬後期からであり、1才の個体では鳴きあいが観察されなかったこ と から1・2才の 個体のス テイタス を単独個 体とした 。また幼 鳥を伴うっ がいを家 族とし た 。今 回 の 調査 か ら 北海 道 で生 息する タンチョ ウは一般 に3才から繁 殖っがい を形成するこ とが明ら かになった 。
単独個 体は越冬前 期（10‑12月） に給餌場 に飛来す る割合が 高く、つ いでっがい 、家族 は 最も 低 い 飛来 割 合 を示 し た。 越 冬 中期 （ 12‑2月） に は 全て の標識個体 が給餌場で観 察 された。す なわち、 越冬期に おいて単 独個体は 早く給餌 場に飛来し 、ついで っがい、 家 族は 最 も 遅く 給 餌 場ヘ 飛 来す る と 考え ら れる 。 越 冬後 期 (3‑5月）の初 めには家族と単独 個体の飛 来割合はっ がいより．低くなり、早く給餌場から離れるとぃう結果が得られ た 。し か し 、4月以 降 から 越 冬 地に残る のは、ほ とんど幼 鳥と亜成鳥 であるこ とが知られて いること から、単独 個体は給餌場を離れる時期は早いが、遅くまで越冬地に残つていると 考えられ る。
越冬期 間において 全ての家 族と85％の っがいは 特定の給 餌場に対 する強い定 着性を示し た が、強い定 着性を示 す単独個 体は約50％ と低かっ た。定着 性の強い単 独個体は 最初の 冬 、すなわち 幼鳥時に 親ととも に利用し た給餌場 への依存 性が高かっ た。給餌 量が多く 、 給餌面積が 広い中雪 裡給餌場 で越冬す る個体は 給餌量が 少なく、給 餌面積が 狭い
下 雪 裡 給 餌 場 で 越 冬 す る 個 体 よ り 強 い 給 餌 場 へ の 定 着 性 を示 し た。

給餌場間の移動は定着性の低い個体のみならず、定着性の強い個体にも見られた。
定着性の強い個体の給餌場間の移動は越冬前期と後期に頻繁に生じていた。越冬中期の1月後半から2月後半までの間は給餌場間の移動は見られなかった。家族の給餌場間の移動は単独個体とっがいより低い割合を示した。
定着性の低い個体ではニつの移動パターンが見られた。一っは給餌場問を頻繁には移動せず、越冬前半に主にーケ所の給餌場を訪れ、後半に場所を変え、別のーケ所を主に利用した結果、一ケ所の給餌場に対する定着性が低くなったものであり。他の半数は給餌場間を頻繁に移動した。
近接した中雪裡給餌場と下雪裡給餌場の間で個体の移動は頻繁に見られたが、阿寒給餌場で越冬する個体においては給餌場間の移動は頻繁ではなく、秋、繁殖地から飛来する、あるいは春、繁殖地に戻る時に中雪裡と下雪裡給餌場を中継地として利用するケースが多く見られた。
越冬期間には家族は給餌場全域ではなく、給餌区域とそれに隣接する非給餌区域を利用した。家族の行動圏内に、特に利用度の高い区域、コアがあった。家族間の行動圏は大きく重複していたが、コアは重複しなかった。コアの位置は日により多少異なったが、ほぼ同じ場所、特に給餌区域周辺に分布した。しかし、狭い給餌面積を持つ下雪裡
給餌場では家族は個体密度の高い給餌区域中心を利用しなければならなかった。給餌場
では親の防衛行動とされている鳴きあい、威嚇、攻撃行動は行動圏全域では見られなかったが、コア内部のほとんどの場所、特にコアの中心部で強く示された。同じ繁殖地で生まれた幼鳥、すなわち同じ親と推定される家族は調査を行った2年ともに同じ給餌場の近接した場所を利用していた。一方、単独個体は縄張りを持たないため、給餌場間を頻繁に移動することが可能であると考えられる。単独個体の給餌場間の移動は餌資源の獲得のためだけではなく、っがい相手を探すためだと考えられる。
広い給餌面積を持つ中雪裡給餌場では、越冬前期と後期には、家族は給餌区域を広く利用する傾向が見られたが、飛来個体数が多くなる中期には、家族は給餌区域周辺のみを利用した。小さい給餌面積を持つ下雪裡給餌場ではこのような時期による変化は見られず、幼鳥は越冬期間を通じて給餌区域を広く利用した。越冬期間を通じて給餌場を利用する家族では、越冬中期のコアの利用率は、前期と後期より高かった。また越冬中期のみに給餌場を利用する幼鳥のコアの利用率は、前者とほぽ同じであった。越冬中期の幼鳥のコアサイズは前期と後期より大きく、また中雪裡給餌場の家族のコアサイズは、下雪裡給餌場の家族のコアサイズより大きかった。
越冬後期に一部の幼鳥は親と共に給餌場から離れた。また給餌場での親からの独立に伴い、幼鳥は親の縄張りから離れ広い範囲を利用した。幼鳥の空間利用パターンも特定の場所利用から非特定の場所利用に変化した。また親からの独立に伴い、兄弟幼鳥もそれぞれ独立し始めた。このことから越冬後期に幼鳥から単独個体へのステイタスの変化が起こるものと考えられる。
本研究により、タンチョウはっがい形成に伴い、越冬給餌場においても縄張りを持っようになることが明らかになった。したがって、給餌量の他に給餌面積も個体の給餌場の利用に影響すると考えられる。今後、タンチョウの個体群の増加に伴い、給餌場での個体密度の増大も予想される。それゆえ、タンチョウの個体群の保全のためには、充分な 給餌 とと もに給 餌面 積の 拡大 、さら に給餌場の新設などの対策が必要であると考えられる

学位論文審査の要旨
主査

教授

甲山隆司

副査

教授

東副査

教授

岩熊敏夫

副査

助教授

福田弘巳

副査

助教授

露崎史朗

副査

助教授

綿貫正剛

豊（農学部）

学位論文題名越冬給餌場におけるタンチョウ（Grz.tsゾ砂〇7zeTzsisMuller）の行動生態研究
北海道で生 息するタ ンチョウ の個体の 約90％は冬 期間，釧 路管内の阿 寒町と鶴居村の巾雪裡と 下雪裡に ある三大 人工給餌 場に依存 して生活 しているが 、越冬期 における個体の行動生 態につい ては個体 識別の困 難さから ほとんど 明らかにさ れていな かった。本
研究 で は1988年 以 降 に標識 を付けら れ、年齢 、性別の 判明して いる約40羽 のm司体を用い、年齢と つがい形 成の関係 、三大給 餌場にお けるステ イタス（単 独個体、 つがいおよび家 族 ）別 の タ ンチ ョ ウの 給 餌 場の 利 用形 態 と 給餌 場内の 空間利用 の調査を行 った。
標 識 個 体の つ が い形成 を示す鳴 き合いの 観察から 、3才以上 をつがい 、1・2才の佃体を単独個 体とした 。また幼 鳥を伴う つがいを 家族とし た。今回の 調査から 北海道に生息す る タン チ ョ ウは 一 般的 に 3才 か ら繁 殖 つが い を 形成 す るこ と が 明ら か に なっ た。
越冬期にお いて単独 個体は早 く給餌場 に飛来し 、ついで つがい、家 族は最も避く給餌場 ヘ 飛来 し た 。越 冬 後期 (3‑5月 ） には 家 族と 単 独個 体はつが いより早 く給餌場か ら離れるとぃ う結果が 得られた。しかし、 ｜月以降から越冬地に残るのは、ほとんど幼鳥と亜成鳥で あること が知られていることから、単独個体は給餌場を離れる時期は早いが、遅くまで越 冬地に残 っている と考えら れた。
越冬期間に おいて全 ての家族 と85％のつ がいは特 定の給餌 場に対する 強い定着性を示したが、 単独個体 は約50％と 低かった 。定着性 の強い単 独個体は最 初の冬、 すなわち幼鳥時に親 とともに 利用した 給餌場へ の依存性 が高かっ た。給餌量 が多く、 給餌面積が広い中雪裡 給餌場で 越冬する 個体は給 餌量が少 なく、給 餌面積が狭 い下雪裡 給餌場で越冬する個体 より強い 給餌場へ の定着性 を示した 。
定着性の強 い個体の 給餌場問 の移動は 越冬前期 と後期に 頻繁に生じ 、越冬中期には給餌場問の 移動は兄 られなか った。家 族の給餌 場問の移 動は単独個 体とつが いより低い

割合 を示した 。
越冬 期間には 家族は給 餌場全域で はなく、 給餌区域 とそれに 隣接する 非給餌区 域を利丿・uした。家族の行動圏内に、特に利用度の高い区域、コアがあった。家族問の行動圏は人 きく重複 していた が、コアは 重複しな かった。 コアの位 置は給餌 区域周辺 に分布した。 給糾場で は親の防 衛行動とさ れている 鳴きあい 、威嚇、 攻撃行動 は特にコ アの中心部で 強く示さ れた。単 独個体は縄 張りを持 たなぃた め、給餌 場問の移 動の頻度 は高くなる 。 単独 個 体の 給 餌 場問 の 移動 は 餌 資源 の 獲 得の た めだ けでは なく、つ がい相手 を探すの に有利と 考えられ る。
越 冬 jW問 を通 じ て 給餌 場 を 利用 す る家 族 で は、 越 冬中 期 のコアの 利用率は 、前期と 後刈よ り高かっ た。また 越冬中期の みに給餌 場を利用 する幼鳥 のコアの 利用率は 、前者とほぽ 同じであ った。越 冬中期の幼 鳥のコア サイズは 前期と後 刈より大 きく、ま た広い給餌而 積を持つ 中雪裡給 餌場の家族 のコアサ イズは、 下雪裡給 餌場の家 族のコア サイズより人 きかった 。
越冬 後j明に一 部の幼鳥 は親からの 独立が始 まり、幼 鳥は親の縄張りから離れ広い範闘を 利用した 。幼鳥の 空間利用パ ターンも 特定の場 所利用か ら広範な 場所利用 に変化した。 また親か らの独立 に伴い、兄 弟幼鳥も それぞれ 独立し始 めた。こ のことか ら越冬後
j洲 に 幼 鳥 か ら j輯 独 個 体 へ の ス テ イ タ ス の 変 化 が 始 ま る も の と 考 え ら れ る 。
本問 『究の結 果からス テイタスによる給餌場利用の形態、っがい形成に伴い、越冬給鯡場 において も縄張り を持っなど 空間利用 、、越冬 後期には ステイタ スの変化 が始まる
時期 であるこ となどが 明らかにな った。今 後、夕ン チョウの 個体群の 増加に伴 い、給餌場で の個体密 度の増大 も予想されるが、冬期間のタンチョウの個体群の保全のためには、給 餌撮 とと もに 給 餌面 積が 重要 な 要因 とな るこ とが 指 摘さ れた。
Fl． 1請 者 は厳 し い 気象 条 件下 に お ける 野 外 調査 を 精力 的 に こな し 、こ れ ま で知 られ てい な かった 越冬給餌場 におけるタ ンチョウの 行動生態を 明らかにし た。この結 果は 人 工給鯡 によって現 在の個体群 を維持して いるタンチ ョウの保護 管理に貢献 する も のと期 待される。 また博士課 程在学中の 日頃の研鍛 も考慮し、 審査員一同 は qj請 者 が 博 士 （ 地 球 環 境 科 学 ） の 学位 に 相当 す る 充分 な 資 格を 有 する も の と判定し た。