博 士（水産科学）山本潤

学位論 文題名
日本海南西海域におけるスルメイカ秋生まれ群の再生産機構に関する研究
学位論文内容の要旨
スルメイカ（TodaroめS朋ロ／〃￠び￡SteenStrup，1880）を含むスルメイカ類は単年性の ツツ イカ 類で ，ア カイカ 科0mastrephidaeに属している．スルメイカ類は世界で22種 ほどが生息し，水産資源として最も重要なイカ類であるが，その資源変動は極めて大きいことが知られている，例えば，日本列島に沿って南北回遊するスルメイカは，過去 の漁 獲量 で約 10倍 の変動 を示 し， カナ ダ東 岸に 来遊 する 同属のカナダイレック
ス，／／／餅／／／号ロめ朋ざwを対象とする漁業は，80年代の急激な漁獲減以降中断されたま まとなっている，この資源変動の主な要因は，過剰漁獲と考えられてきた．最近にな って，国際頭足類諮問機構（CIAC）は，短命なイカ類資源の変動要因は，過剰漁獲 に加えて，再生産一加入過程の成否に対する気候変化に伴う物理・生物的海洋環
境 変 化で あ ると の 見 解 を 公 表 し ，こ の 分 野 の 研 究 の 必 要 性 を提 言 し た，

ス ルメイカは，発生季節別に，秋生まれ群，冬生まれ群，および春・夏生まれ群に便宜 的に分けられている．ただし，スルメイカ漁業を支えているのは，このうちの秋
生ま れ群と冬生まれ群で，その主な再生産海域は対馬海峡を含む日本海南西部から東シナ 海である．これら再生産海域でのスルメイカふ化幼生の分布・豊度に関する知見は得 られているものの，再生産海域における産卵場の特定，産卵された卵の存在や，そ の 後のふ 化幼 生の 生残 と，そ の海 洋環 境条件 など ，未 だ不 明な点 が多 い．
そ こで本研究では，秋生まれ群のスルメイカを対象として，実際の再生産海域における スル メイ カの 産出 卵塊か らふ 化幼 生の 分布 特性 と輸 送過 程を含めた再生産機構を， 海洋環境との関連で明らかにすることを目的とした．具体的には，スルメイカ秋
生ま れ群の再生産海域の―部である隠岐諸島周辺海域をモデル海域として設定し，水中テ レピカメラロボットを用いた産出卵塊の存在深度と分布環境の特定．さらに，ふ化 幼生 を深度別に採集することにより，成長に伴う幼生分布特性を調べた．次に，秋
生 まれ 群の主要な再生産海域である日本海南西海域を対象として，卵塊の存在しうる物 理環 境とふ化幼生の分布特性の経年変化を調べ，卵塊およびふ化幼生の生残可能な物 理環 境条件について検討した，さらに，秋生まれ群の再生産海域で卓越する対馬暖流 と幼 生分布との関係を調べ，輸送による幼生の生息環境の変化について検討し，秋
生 まれ 群の 再生 産機 構に 関わ る海洋 環境 変化 とス ルメ イカ 資源 変動との関係について考察した，
1999年と 2000年の 11月 上旬 から下 旬の 問に ，ス ルメ イカ 秋生 まれ群の再生産海域の 一部 である日本海南西海域の隠岐諸島周辺をモデル海域に設定し，水中ロボットカメ ラ(ROV)を 用い た産 出卵 塊の 存在 深度 と分 布環 境の 特定 ，さら に，MOCNESSネッ卜を 用い て深度別にふ化幼生を採集して，卵塊から成長に伴う幼生分布特性を調べた．
その 結果 ，隠 岐諸 島周 辺海 域での ROVによる卵境探査から，スルメイカ卵塊は，卵境 内の 発生卵の生残に適した水温範囲（15―23℃）の混合層と季節的水温躍層との境界 深度 付近に分布していることが明らかになった．この結果から，実際の再生産海域に おい ても，躍層上部の暖水中で産出された卵塊が，中性浮カとなる躍層の上層まで沈 降し ，その深度に存在していたと推定された．また，スルメイカの産出卵塊は陸棚上 に位 置する海域で発見されていることから，本種の産卵場は．大陸棚およびその縁
辺 海域 上の 季節 躍層 が中 層に 存在す る海域と推定された．MOCNESSネットで層別採集し た幼 生の 分布 では ，ふ 化直 後の外 套長1nm未満の幼生は，海表面近くに多く分布する 傾向 を示していた．このことから，中層の躍層付近でふ化した幼生は，海表面に向か って 移動し，海表面近くに滞留する習性を持っと考えられた．これよりも大きな外套 等1mm以上 のサ イズ の幼 生で は〜 昼間，薄明・薄暮時，夜間の分布に明確な差異は
認 めら れず，スルメイカ幼生は，日周鉛直移動をしないか，したとしてもその鉛直移
動 は小 さい と推 定さ れた ．水 温躍層 と幼生分布との関係では，外套長2mm未満の幼生が 海表 面と 混合 層内 に相 対的 に高密 度に分布し，2mm以上の幼生は，躍層内まで出現し た， このことは，幼生の生息深度が海表面―混合層から混合層一躍層へと，成長するにっれて生息水深範囲が広がることが示唆された．
次に，スルメイカ卵塊は，ふ化まで滞留するための季節的水温躍層の発達が重要と の再 生産仮説に基づき，秋季における主要な再生産海域である日本南西海域で．毎
年 ，日 本海区水産研究所が実施しているスルメイカ幼生分布調査結果に用いて，1991

年から1994年における表層暖水の混合層深度と躍層形成状況と，卵塊の存在する海域が推定できるふ化直後の外套長Imm未満の幼生分布とを比較し，卵塊およびふ化幼生の生残可能な物理環境条件について検討した．
その結果，1991年から1994年の日本海南西海域おける混合層深度・水温躍層深度の水平分布は，年，海域によって異なり，外套長1mm未満のふ化幼生が多く出現する
海域，っまり卵塊が混合層下部の躍層に存在すると推定される海域の海洋構造は．陸棚およびその縁辺上の中層に季節的水温躍層が顕著に発達していることが検証できた．逆に，ふ化幼生が出現しない海域では，躍層が海底近くか，海底近くまで達している海洋構造であると推定された．この躍層と幼生の出現との関係から，卵塊がふ化するまで形状を維持するためには，躍層が存在するばかりではなく．混合層の下部から海底までの距離，すなわち卵塊が緩やかに沈んでも海底に達しないことが重要と判断された．
次に，1991年から1994年の問の調査で，対照的な幼生分布を示した1992年と1993
年の日本海南西部における海洋環境の違いと，推定される産卵場からのスルメイカ幼生 の サ イ ズ 別分布 ，特 に流 れ場 におけ る分 布・ 移動 などと の関 係を 調べた ．
その結果，日本海南西海域の対馬海峡から隠岐諸島に至る海域でのスルメイカ幼生の分布は，複数の産卵場を起源とする様々なサイズの幼生が混在し，これらが年によって異なる水塊構造（対馬暖流分枝の流軸・流量変化など）の中で収斂・拡散していることが示唆された，このことから．秋の日本海南西海域における幼生分布の経年変化は，東シナ海から対馬海峡の出口付近までの複数の産卵場から由来するふ化幼生が，この複雑な流れ場の中で混在・輸送されると考えられた，また，幼生は，年によって日本海南西海域全体に分散分布，フロン卜域に集中分布，さらに，朝鮮半島の東岸に輸送されるなどの変化が想定され，当該海域における流れ場の経年変化は，スルメ イ カ 幼 生 の そ の 後の 成 長 と 生 残 に 強く 影 響 す る こ と が示 唆 さ れた．
以上の結果に基づぃて，スルメイカの資源変動に関わる再生産過程の成否と気候変化に伴う海洋環境変化との関係を考察した，スルメイカの再生産機構が資源変動に影響する要因として，これまで報告されている卵・ふ化幼生の生残のための適水温海域の拡大・縮小の他に，産出卵塊がふ化まで滞留するための表層暖水の混合層深度・季節的水温躍層深度の時空間的分布．幼生の好適な餌環境海域への輸送経路などの要因が考えられた．この中でも，再生産海域における混合層深度・季節的水温躍層の深度

分布の経年変化は，温暖・寒冷レジ―ムシフトや冬季季節風の強さなどの気候変化に応答すると想定され，スルメイカ資源変動のメカニズムの解明に極めて重要な環境要因であると言える．

学位 論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査
副査

教授
教授
助教授
助教授
助教授

齊藤 誠一
三宅 秀男
磯田 豊
桜井 泰憲
宮下 和士

学 位 論 文 題 名日本海南 西海域におけるスルメイカ秋生まれ群の再生 産機構 に関する 研究
ス ル メ イ カ （ Todarodes pacificus, Steenstrup， 1880)を 含 む ス ル メ イ カ 類 は 単 年 性の ツ ツ イ カ 類 で ， ア カ イ カ 科 Ommastrephidaeに 属 し て い る 。 ス ル メ イ カ 類 は 世 界 で 22種
ほど が生 息し ，水 産資 源と して 最も 重要なイカ類であるが，その資源変動は極めて大きいこ とが 知ら れて いる 。ス ルメ イカ は，発生季節別に，秋生まれ群，冬生まれ群，および春 ・夏 生ま れ群 に便 宜的 に分 けら れ，なかでも資源量の多い秋生まれ群と冬生まれ群は， 対馬 海峡 を含 む日 本海 南西 部か ら東シナ海が再生産海とされている。これら再生産海域 での スル メイ カふ 化幼 生の 分布 ・豊度に関する知見は得られているものの，再生産
海域 にお ける 産卵 場の 特定 ，産 卵さ れた卵の存在や，その後のふ化幼生の生残と，その海洋 環境 条件 など ，未 だ不 明な 点が 多い 。
1．

本 研究で は， 秋生 まれ 群の スル メイ カを 対象として，実際の再生産海域におけるス ルメ イカ の産 出卵塊からふ化幼生の分布特性と輸送過程を含めた再生産機構を，海洋 環境 との 関連 で明らかにすることを目的とした。まず，スルメイカ秋生まれ群の再生 産海 域の 一部 である隠岐諸島周辺海域をモデル海域として設定し，水中テレビカメ
ラ ロボ ット を用 いた産出卵塊の存在深度と分布環境の特定，さらに，ふ化幼生を深度別 に採 集す るこ とにより，成長に伴う幼生分布特性を調べた。次に，秋生まれ群の主要 な再 生産 海域 である日本海南西海域を対象として，卵塊の存在しうる物理環境とふ化 幼生 の分 布特 性の経年変化を調べ，卵塊およびふ化幼生の生残可能な物理環境条件に つい て検 討し た。さらに，秋生まれ群の再生産海域で卓越する対馬暖流と幼生分布と の関 係を 調べ ，輸送による幼生の生息環境の変化について検討し，秋生まれ群の再生 産機 構に 関わ る海洋環境変化とスルメイカ資源変動との関係にっいて考察した。得られた結 果を要約 すると以 下のよう にまとめ られる。

ス ルメイカ卵塊は，卵塊内の 発 生卵 の 生 残に 適 した 水 温 範囲 の混合層と 季節的水 温躍層と の境界深 度付近に 分布してい ることが 明らかに した。こ の結果か ら，躍層上 部の暖水中で産出された卵塊が，中性 浮カとな る躍層の 上層まで 沈降し， その深度に 存在していたと推定した。また，ふ化 直後の外 套長Imm未満 の幼生は，海表面近くに多く分布する傾向が認められ，躍層付近 でふ化し た幼生が ，海表面 に向かっ て移動し， 海表面近くに滞留する習性を持 っと 考えた。 これより も大きな 外套等Imm以上 のサイズ の幼生で は，昼間 ，薄明・薄暮時， 夜間の分 布に明確 な差異は 認められ ず，スルメ イカ幼生は，日周鉛直移動をしないか ，したと してもそ の鉛直移 動は小さ いと推定し た。また，幼生の生息深度が海表面― 混合層か ら混合層 一躍層へ と，成長 するにっれ て生息水深範囲が広がることを示唆し た。
2. 日本 海 南 西海 域 おけ る 混 合層 深度 ・水温躍層 深度の水 平分布は ，年，海 域によって 異な り，外套 長Imm未満の ふ化幼生 が多く出現 する海域 ，っまり 卵塊が混 合層下部の躍層に 存在する と推定さ れる海域 の海洋構 造は，陸棚 およぴその縁辺上の中層に季節的水温 躍層が顕 著に発達 している ことを検 証した。逆 に，ふ化幼生が出現しない海域では， 躍層が海 底近くか ，海底近 くまで達 している海 洋構造であると推定された。
この躍層 と幼生の 出現との 関係から ，卵塊が ふ化するま で形状を維持するためには，躍層が存 在するぱ かりでは なく，混 合層の下 部から海底 までの距離，すなわち卵塊が緩やかに 沈んでも 海底に達 しないこ とが重要 と判断した 。
3. 日 本 海 南西 海 域 の対 馬 海 峡か ら 隠岐 諸 島 に至 る 海域 で の スル メ イカ 幼 生 の分 布は，複数 の産卵場 を起源と する様々 なサイズ の幼生が混 在し，これらが年によって異なる水塊 構造の中 で収斂・ 拡散して いること を示唆した 。このことから，秋の日本海南西海域 における 幼生分布 の経年変 化は，東 シナ海から 対馬海峡の出口付近までの複数の産卵 場から由 来するふ 化幼生が ，この複 雑な流れ場 の中で混在・輸送されると考えた。ま た，幼生 は，年に よって日 本海南西 海域全体に 分散分布，フロント域に集中分布，さ らに，朝 鮮半島の 東岸に輸 送される などの変化 が想定され，当該海域における流れ場 の経年変 化は，ス ルメイカ 幼生のそ の後の成長 と生残に強く影響することを示唆した 。
上記の 内容は，こ れまで未 知な点が 多い再生 産海域に おけるス ルメイカの再生産機構を明ら かにしたば かりだけ ではなく ，スルメ イカ類の 再生産機 構に関わる資源変動を研究する 上で，非常 に有益な 情報を提 供するも のとして 高く評価 できる。よって，審査員一同は， 本論文が博 士（水産科 学）の学位 論文として 価値あるも のと認定した。