海の研究（Oceanography in Japan），25（4），123−132，2016

─ 総 説 ─レッドフィールド比：研究の歴史と現状，今後の展望＊
田口
要

哲†＊＊
旨

海洋生態系解析における生物元素比として多用されているレッドフィールド比について，その研究の歴史と現状，今後の展望について述べる。深層水中の無機態窒素とリンの比（ N / P 比）は 16：1 でほぼ一定であり，海産植物プランクトンの N / P 比はこの比によって決まっている。N / P 比について，特に，単一種あるいは単一分類群による室内実験の結果と，ある生態系全体の結果とを直接比較することはできない。地質学的な風化によって供給される深層水の窒素やリンと植物プランクトンの N / P 比の関係についても述べる。現存する植物プランクトンの N / P 比は，色素をもととする分類群（上科）ごとに遺伝的に保存された形質に依存しているとすると，その色素分類群が出現した時代の深層水の N / P 比を反映していると考えられる。さらに，深層水の N / P 比を決める要因として，空気中の窒素を固定する生物による影響を考慮することの必要性についても述べる。
キーワード：窒素固定，硝酸塩，リン酸塩，植物プランクトン，ストイコメトリー

元素があり，その割合は地球の進化とともにあまり変化しなかったものもあれば，わずかではあるが変化してき1. はじめにたものもある。炭素や窒素やリン等は生物体を形成する

地球上の生物を取り扱うときに，その生物がどのよう元素であり，微量金属は生物活性に直接関係する元素でな環境で誕生したかが常に問題視される。原始海洋に生ある。生物体を形成する炭素に対する窒素の比は C / N

息していた原始生物は，宇宙に起源をもつ元素群で形成比と呼ばれる。C / N 比は，成長や分類群による窒素含量された。そうした元素の中で，生物にとって特に重要なの違いによって変化するが，タンパク質が生物体の基本であることは変わらないため，3.3 を下回ることはない。

＊ 2016 年 1 月 20 日受領；2016 年 5 月 30 日受理

著作権：日本海洋学会，2016† 東京大学大気海洋研究所〒 277−8564

千葉県柏市柏の葉 5−1−5＊＊ 著者連絡先：

TEL：042−656−4668
e-mail : satoru.sio@gmail.com

また，窒素に対するリンの比である N / P 比は，生物体形成を考える上で重要な元素比であり，細胞外の環境中の N / P 比に大きく影響を受けて変化する。この生物体の N / P 比がどのように決定されているのかという問題に取り組んだのがレッドフィールド博士であった。
アルフレッド・レッドフィールド博士は，米国ペンシ

124

田口

哲

ルヴェニア州フィラデルフィア市で 1890 年に生まれ，

れは，何もなかった元素周期律の海から，水素の区画が1983 年に 92 歳で亡くなった。米国東海岸にあるウッズ・

頭をだして，北の沖に浮かぶ孤島となったようなもので

ホール海洋研究所在職中に，深層水中の N / P 比はほぼあった。水素の島が波の上に姿を現すや，それとほとん

16 であり，海産プランクトンの N / P 比はこの比によっ

ど間をおかずに生まれたのが元素周期律の世界で北東岬。その後，て決まる可能性を発表した（ Redﬁeld, 1958 ）にあるヘリウムである。最初のすさまじい 3 分間（短期

この比はレッドフィールド比として広く世界で用いられ間）に，水素原子がぶつかりあい，融合してヘリウムとるようになった。海洋表層で栄養塩を取り込んだ植物プなった。星のライフサイクルにおける水素燃焼の段階で，ランクトンは，やがては死亡して形を変えて深層へと運

水素の原子核が融合してヘリウムになる。ヘリウムが出ばれ，分解によって無機の栄養塩となる。このために，来てからは，数百万年を過ぎても何も起こらなかった。

深層の無機の栄養塩の N / P 比は植物プランクトン細胞

宇宙は水素とヘリウムの二つの原始元素で満たされていの N / P 比と同じであるはずだと考えたのである。

たが，その分布は均一ではなかった。何もない空間と物

レッドフィールド比はなぜ 16 なのか？ この値はどん質が集中する空間の区別はだんだんと明らかになり，密な意味をもつ値なのか？ 本稿では，宇宙での元素の誕度の高い星雲が出来，さらに星となった。元素周律表で生から，地球での生命誕生や藻類進化とこれらの元素と右上に存在する元素番号が 5 番のバリウム，炭素，窒素，の関係について述べ，さらにレッドフィールド比の意味

酸素，そして 26 番の鉄までの元素はビッグバン以降の一やその使い方について考察する。なお，海洋の光合成生連の過程で生まれ，その後の元素は星の収縮と爆発の繰

物として，「植物プランクトン」，「微細藻類」，「藻類」とり返しで出来，星の爆発によって元素が宇宙に広がった

いった複数の呼び方が使われるが，本稿で議論するレッ。その時に，と考えられている（ Burbidge et al., 1957 ）ドフィールド比（ N / P ＝ 16 ）が対象とするのは「植物プ

周期表において 7 番目の窒素の真南に位置した 15 番目のランクトン」である。
「植物プランクトン」と「微細藻類」

元素がリンであった。炭素は宇宙で 3 番目に豊富な元素はほぼ同義だが，微細藻類のうち特に浮遊生活をするも。ここから明らかなように，宇宙には水である（ Fig. 3 ）のを植物プランクトンと呼ぶ。また，「藻類」はコンブや素原子 1 万個につき，炭素原子がわずか 1 個しか存在しワカメなど大型の底生藻類も含むより大きな光合成生物ていない。また，窒素は 4 番目に多く，リンは 8 番目に群を意味している。

多い元素である。

現在地球上に生存する生物体は，海産プランクトンも。最も含めて体内の元素組成はほぼ一定である（ Fig. 1 ）多い元素は酸素であり，60 ％以上を占めている。窒素は4 番目に多く，リンは 7 番目に多い。生物体の N / P 比
は，栄養状態が良ければおよそ 16 の値をとるとされている。この値は，どのようにして決まったのだろうか。この疑問に答えるには，現在地球上にある元素が本来どこで生まれたのかを知る必要がある。
はじめに，宇宙での元素の誕生について考えてみよう。
元素がどのようにして生まれたのかを理解するためには，
元素周期律の世界を地球の世界と同様に考えていくと，。原始宇宙の時代にビッグバ大変理解しやすい（ Fig. 2 ）ンが起こり，はじめに生まれた元素は水素であった。そRelative abundance ofelements in the organism (%)

2. 元素の誕生
100
80
60
40
20
0

H

O

C

N

S

Ca Na

Elements
Fig. 1. Atomic composition of organism.

P

Cl

K

125

レッドフィールド比Fig. 2. Periodic table of the elements.

Concentration of elementsin the Earth (ppm)Concentration of elementsin the Universe (ppm)

1011
1010
109
108
107
106
105
104
103

H

O

C

N

S

Ca

Na

P

Cl

K

Elements
Fig. 3. Atomic composition of the Universe.

106
105
104
103
102
101

H

O

C

N

S

Ca

Na

P

Cl

K

Elements
Fig. 4. Atomic composition of the Earth.

ンを直接には利用できないからである。岩石が風や雨，

3. 地球と生物体の元素

潮の満ち引きによって削り取られる，いわゆる風化作用によって，そこに含まれる元素が水中に溶け出し，そこ地球に存在する元素は宇宙に存在する元素と同じであで初めて生物が利用できる栄養塩となる。さらに，月の。 地球
るが，その割合は両者の間で全く異なる（ Fig. 4 ）誕生は，地球上に存在する元素比と深く関わっている。

では窒素は 10 番目に多く，リンは 6 番目に多い元素とな

最近の米国 NASA の研究によると，月は，地球に火星ほる。また，注目すべき点はリンが窒素の 100 倍近く存在

どの大きさの惑星であるピアが衝突し，溶解した両者のすることである。地球にはリンが多量にあるのに，生物

一部がはじき出されて形成されたと考えられている体ではリンの存在量が減るのは，生物が岩石中にあるリ。それ以前においても，地上では風や雨（ Cannup, 2012 ）

126

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哲

で岩石の風化はすでに起こっていたが，月の誕生によっ動によって，細々と生きていた。その時に，単細胞生物て潮汐が発生するようになると，潮の満ち引きで海岸のが目をつけたのが，元素の中でも光を吸収できる機能を

岩石は常に削り取られ，岩石に含まれる元素がより多く。マ作り出す可能性のあるマグネシウムだった（ Fig. 6 ）海水中に溶け出し，栄養塩として存在するようになった。

グネシウムを中央に持つクロロフィルが合成され，さらこのことにより，非生物過程による海洋への元素比が決にクロロフィルにより集められた光エネルギーを化学エ

まっていった。

ネルギーに変える光伝達系が形成され，光合成生物が誕

ここで少し生物のことを考えてみよう。生物体はどの生した。30 億年前ころには，酸素発生型光合成生物であようにしてできているのか？ 元素表に見られる炭素かるシアノバクテリアが誕生した。この光合成により，大ら鉄までの元素は，結合の度合いが強い元素群である。

気中に酸素が満たされるようになり，さらにオゾン層が生物体は，この元素群の元素を基とする共有結合で出来形成れた。オゾン層が紫外線を吸収することにより，地ている。

球上に届く紫外線の量は劇的に減少した。その結果，陸上にも生物が進出できるようになった。
水圏の内部でもさまざまな進化が起こり，藻類の多様4. 藻類の多様化と N / P 比の関係化が起こった。ここでは，藻類は元素の取り込み，栄養

始生代以前の地球ではその上空にオゾン層は存在しなかった。地球に直接到達する紫外線や雷光により，分子塩の取り込みをどのように行うのか考えながら，多様な藻類の進化について見てみよう。

がお互いに結合し，有機化合物が生成され，凝縮されて海水中に浮かんでいる細胞は，自分の細胞の周りの栄さらに複雑な有機化合物が生成していった。その時に大養塩を容易に取り込める。しかし，いったん栄養塩を取事なことは，地球は水蒸気で覆われていたため，太陽かり込んでしまうと，自分の細胞の周りには栄養塩が枯渇

らの光のうち可視光とその付近の波長しか到達しなかっした層ができる。このとき，自ら移動できる能力を持ち合わせていない細胞は，栄養塩を取り込むことができな

地球上に到達すると何が起こったのか考えてみよう。原

いため，このままでは生きていけない。そこで，鞭毛を始的な単細胞生物は，発酵（有機物の部分分解による嫌持って，栄養塩が枯渇した境界層を打ち破ることが出来

気環境でのエネルギー生産）のような効率の悪い生物活るように進化したのが，現在の海洋でも優占するプラシ-1

Absorption coefficient K (m )。この限られた波長の光がたということである（ Fig. 5 ）

108
106
104
102
100
10-2 -14
10

10

-10

10-6

10-2

2

10

Wavelength λ (m)Fig. 5. Absorption coefficients at the different
wavelengths of solar light in the atmosphere. (after
Miller 2004)

Fig. 6. Molecular structure of chlorophyll a. Notemagnesium atom in the center.

127

0

0

-1000

-1000

-2000

-2000

-2000

-3000
-4000
-5000
-6000
-7000

5

10

15

20

25

N/P ratio (mol/mol)

-3000
-4000
-5000
-6000

A
0

Depth (m)0-1000

Depth (m)Depth (m)レッドフィールド比

30

-7000

5

10

15

20

N/P ratio (mol/mol)

25

-4000
-5000
-6000

B
0

-3000

30

-7000

C
0

5

10

15

20

25

30

N/P ratio (mol/mol)

Fig. 7. Vertical distribution of N : P ratios in the Atlantic (a), the Paciﬁc (b), and the Indian Ocean (c). (after
Falkowski and Raven 2007)

ノ藻類（ Prasinophyceae ）や緑藻類（ Chlorophyceae ）でのすぐ南隣にあり炭素と同じような働きをする珪素原子ある。これらの分類群はクロロフィル b 群と呼ばれ，古を，細胞組織体として利用することにより，他のどの藻

生代の海（ Palaeozoic oceans ）で最も優占していた藻類類よりも有効に採光できる分類群に進化している。光を。
とされている（ Quigg et al., 2003 ）よく透過するシリカで細胞は囲まれているため，光の少クロロフィル b 群の後に優占したのは，クロロフィルない層に運ばれても，光を効率よく吸収できる。また，

c 群と呼ばれる分類群である。その中でも，より海水が比重の大きいシリカのために表層混合層に自ら留まるこ

成層するような沿岸域でも，もっと積極的に運動できるとはできないが，表層混合層下や沿岸域での栄養塩供給ように進化したのが，渦鞭毛藻類である。渦鞭毛藻類は，や，湧昇による栄養塩供給など，比較的高い濃度の硝酸

地球表面に到達する光合成有効放射光に対するフォトレ

塩供給に対して，これをより効率良く利用できるようにセプターを初めて細胞内に持った生物とされている（ Geh-

進化している。渦鞭毛藻類や珪藻類はクロロフィル c 群

ring, 2005 ）。藻類は，光合成を行うために，表層混合層と 呼 ば れ N / P 比 は 16 以 下 の 値 を と る（ Quigg et al.,に存在しなくてはならない。しかし，表層混合層の栄養2003 ）。

塩は常に使われる状態であるために，特に硝酸塩の濃度

鞭毛藻類や珪藻類に加えて，さらに別の進化を遂げてが低く，栄養塩の N / P 比は 4 よりも小さくなることが多きたのが，Trichodesmium のような窒素固定のできる分。そこで，渦鞭毛藻類は光受容体を使って昼い（ Fig. 7 ）類群である。この種もリンの供給率にしたがって N / P

夜の光の変化を認識し，夜間には表層混合層から深層へ比が変化することが知られている（ White et el., 2006 ）。

と移動する。表層混合層と比べると，深層は栄養塩が豊窒素固定生物によって大気中から供給される窒素が，深富にあるので，夜間の移動によって栄養塩を細胞にたっ層で再生産され表層に運ばれる硝酸塩とリン酸塩の比にぷりと溜め込むことができる。深層には，リン酸塩に比どのような影響を与えるのかはまだ明らかにされていな

べて硝酸塩が比較的多く存在するので，N / P 比は 16 にい。

近づく。渦鞭毛藻類は，昼間には再び表層混合層へと移地質年代スケールでみれば，風化によって深層の N / P

動し，夜間に溜め込んだ栄養を使って光合成を充分に行比はしだいに減少し，いつしか現在の定常状態の濃度にうことができる。N / P 比を扱うときにはそれぞれの濃度到達したと考えられている。プラシノ藻類（ Prasinophy-も考慮に入れておく必要がある。

ceae ）と緑藻類（ Chlorophyceae ）は，藻類進化の初期に沿岸域では，渦鞭毛藻類とは異なり，細胞自らの重さ誕生した光合成生物であり，いまから 10 億年前の海に優で境界層から抜け出すように進化した種もいる。それが占する生物であった。その生物体の N / P 比は，約 25 〜

珪藻類である。珪藻類は，シリカ（二酸化珪素）でできた30 と報告されている（ Fig. 8 ）（ Quigg et al., 2003 ）。そのガラス質の殻を持つ。この藻類は，元素周期律表で炭素

後，風化される割合が窒素とリンで異なっていたため，

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窒素はその交換があり，窒素固定は無視できないほど存。最も深い 5000 m の深在する（ Klausmeier et al., 2004 ）度の N / P 比を比較してみると，ほぼ 15 と良く似た値となる。レッドフィールドは，その当時の測定方法でアメリカ東海岸沖の深層の海水中の窒素とリンを測定した。
窒素は硝酸塩としてリンはリン酸塩として測定した。当時の測定精度と深層までの測定回数が少なかったことを考えれば，彼の値が 16.0 であったとしても無理はない。
いま，仮に深層水の N / P 比が，全ての有機物が分解して生まれた最終 N / P 比と考えると，レッドフィールド比Fig. 8. N : P ratios of phytoplankton groups. (after
Quigg et al. 2003)

は 15.0 と修正したほうが生物地球化学的には正しいかもしれない。あるいは，今後新しく進化してくる藻類のN / P 比は 15.0 かもしれない。どちらにしても，全ての生物体は平均的には同じ N / P 比を持つという仮定に対しては，N / P 比は分類群で異なるという結果が報告されて海水中の N / P 比は減少し，それにあわせて，より低いいる（ Atkinson and Smith, 1983 ； Quigg et al., 2003 ；N / P 比をもつ渦鞭毛藻類（ Dinoﬂagellates ）やプリムネ

White et al., 2006 ）。

， 珪 藻 類（ Diatoms ）シ ウ ム 藻 類（ Prymnesiophyceae ）海洋の表層混合層では，硝酸塩濃度もリン酸塩濃度もが出現し，海洋で優占するようになったと考えられてい低い。また，N / P 比はレッドフィールド比よりも低く常。
る（ Quigg et al., 2003 ）に変動している。すなわち，植物プランクトンは栄養塩

5. 現在の海いる。しかもそれぞれの分類群は，種固有の N / P 比をの供給濃度も供給比も様々に変化する環境下に生息して獲得している。これらの細胞は表層にいつまでも留まる

定常状態にある現在の海の N / P 比はどうなっているのではなく，自ら沈降するし，動物によって捕食され糞だろうか。ここに，今までの測定値を用いて N / P 比を粒としても深層に運ばれる。従って，レッドフィールド。こ
計算し，深度ごとにプロットした図がある（ Fig. 7 ）比が 16 であることの生態学的意義を考える上では，そのの図で大事なことは，個々の値ではなく，深度とともに値が鉛直湧昇や水平移入による栄養塩供給に加えて，窒ある値に収束していく傾向があることである。500 m 以

素固定による大気窒素の供給と深層への運搬，沈降懸濁

深の海水中の硝酸塩とリン酸塩比の平均値は，モル比で粒子や溶存有機物の分解による窒素とリンの供給といっ計算すると大西洋で 15.01 であり，太平洋で 14.76 であり，た様々な要素を含む海洋過程によって規定されているも。
インド洋で 14.32 である（ Falkowski and Raven, 2007 ）のとして扱うことが重要である。

大西洋の表層で最も高い比を示したのは，地中海からの海水の影響があるためである。また，インド洋で最も低い比であるのは，大西洋や太平洋がそれぞれ南北方向に

6. レッドフィールド比の本来の意味

大洋で連結しているのと比べて，インド洋の北側は大陸生命体では，炭素，窒素，リンの割合は Fig. 1 に示しで囲まれているため，海表面積あたりで考えてみると北。した割合に従って進化した（ Sterner and Elser, 2002 ）からのリンの風化による供給が多いためである（ Conk-

たがって，地球地質年代的に長い時間スケールでは，細right et al., 2000 ）。その他，窒素固定の海域による違い

胞内の元素組成は地球環境中の元素組成を反映すること

が，N/P 比が異なることの一つの要因である（ Martinezになる。しかし，生物体の N / P 比はレッドフィールド比et al., 1981 ）。リンは大気と海洋との間で交換はないが，の 16 でなければならないという理論的な根拠はない。理レッドフィールド比129

論的な微細藻類の N / P 比の最小値と最大値はそれぞれ

小値はゼロではなく，細胞の成長を制限する濃度で，限8.2 と 45.0 であるとされている（ Klausmeier et al., 2004 ）。

りなくゼロに近い値とする。仮に，リン酸塩の濃度が一

さらに資源競争条件での化学量論モデルによれば，微細定で，横軸の左端で N / P 比が 4 となり，右端で N / P 比

藻類の最適 N / P 比は，対数増殖期で 8.2 であり，窒素制が 32 となるように硝酸塩の濃度が増加すると仮定する。

限下では 37.4，リン制限下では 45.0 であるとされている

硝酸塩濃度の増加を示す線（一点破線）がリン酸塩濃度。もう一つ大事な点は，栄養塩（ Klausmeier et al., 2004 ）の線（実線）と交わる点の N / P 比は臨界比（ Critical ra-

量に制限のない，かつ相対的にどの栄養塩も制限になっtio ）と呼ばれる。N / P 比が臨界比よりも小さいと，硝酸ていない細胞の N / P 比を海産プランクトンの N / P 比と塩制限となり，臨界比よりも大きいとリン酸塩制限とな。現実に定義していることである（ Goldman et al., 1979 ）る。N / P 比が小さい状態では，細胞の成長は窒素によっは，常に栄養塩が充分にあるわけではない。ちなみに，て制限を受けるので，硝酸塩と N / P 比の増加とともに相対的に欠乏する元素が成長の制限要因となる現象は，細胞の生体量（破線）は増加する。しかし，N / P 比が臨

リービッヒの法則（ Liebigʼs law ）と呼ばれている（ Odum,

界比を超えるとリン酸塩制限となるため，硝酸塩の濃度

1971 ）。

が増加し続けても細胞の生体量はそれ以上増加しない。

藻類細胞の栄養塩の取り込みについて，レッドフィー

同様の関係は，硝酸塩の濃度を一定としてリン酸塩が減

ルド比の正しい使い方を考えてみよう。環境中の栄養塩。すなわち，現実の少する場合にも当てはまる（ Fig. 10 ）濃度と N / P 比の関係について，横軸に培地中の N / P 比

世界では，制限している栄養の濃度によって，細胞の成を示し，左の縦軸に培地中の硝酸塩かリン酸塩の濃度を長が制限される。ここで，自然藻類群集の細胞の生理的。ただし，それらの濃度の最示す図を作成する（ Fig. 9 ）状態がなんらストレスを受けていない状態では，臨界比

Fig. 9. Relationship between N : P ratios, N or P
abundance in the medium, and biomass of organisms. Constant P concentrations in the medium(solid line) while N concentrations (broken linewith one dot) increase in a range of N : P ratios between 4 and 32.

Fig. 10. Relationship between N : P ratios, N or P
abundance in the medium, and biomass of organisms. Constant N concentrations in the medium(solid line) while P concentrations (broken linewith one dot) decrease in a range of N : P ratios between 4 and 32.

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は 8.2 を示すと考えられる。現実には，環境中の藻類細ンクトンに供給された窒素やリンは，粒子の沈降によっ胞は何らかの生理学的ストレスを受けるため，図に示して再び深層に回帰し一定の N / P 比が維持されている。

たような N / P 比の値をとるとは限らない。しかし，この

しかし，窒素固定によって大気中から新たな窒素が供給ように環境中と細胞内の元素比の関連性を示したレッド

され，これらの植物プランクトンが沈降すれば，結果とフィールド比の考え方をもとにすることにより，環境中

して深層水中の窒素が正味で増加し，N / P 比は上昇するの元素比から自然藻類群集の細胞の成長を推測することことになる。このように，窒素固定生物の増殖と沈降は，が出来る。

局所的かつ短い時間スケールでは海水中の N / P 比に影響を与えると考えられる。しかし，窒素固定とは反対に，

7. まとめ

堆積物や貧酸素環境での脱窒によって窒素が大気中に除去される過程も存在するため，海洋全体でみれば両者が近年，コンピューターの高性能化により，生物地球化

バランスしており窒素固定の直接的な影響によって平均学において数値モデルによる研究が進展してきた。しか的な深層の N / P 比が変わることはないだろう。ただし，しながら，数値モデル研究の中には，レッドフィールド

大規模な貧酸素化など海洋環境の大きな変動によって窒比は栄養塩比や植物プランクトン種組成に影響されない

素固定と脱窒のバランスが大きく変化するようなイベン

安定したパラメーターであるとして，その変動可能性がトが起これば，深層の N / P 比は現在の値とは異なる値

モデル出力に影響を及ぼすことを十分に考慮しないものとなるかもしれない。

がある，といった問題点がある。さらに，海洋学ではス
トイキオメトリーに基づく生物現存量のリン制限説と，
実験生理学的な結果に基づく生物現存量の窒素制限説がある。前者は現場における生物体の N / P 比が比較的に

8. 将来への展望
地球化学的な手法により，海洋の栄養塩供給源の N / P

高いことを根拠としており，後者は栄養添加等の実験条比の解明と，生物活動後の栄養塩の N / P 比との比較，件下における生物体の増加を根拠としているが，両者のさらにこの両者と微細藻類の N / P 比との相互関係の解違いを理解するには対象とする時間の違いを考慮する必明が望まれる。さらに，色素分類群による細胞の N / P。元々，レッドフィールド要がある（ e.g., Smith, 1984 ）比の違いについて分子生物学的な手法を用いた共進化の比は地質年代学な時間のスケールで扱うものである。し

研究を行うことにより，生命の起源までを明らかにする

かし，実験生物学の分野では，短期間の実験において，ことが期待できるだろう。また，微細藻類の成長に対す

レッドフィールド比をもとにして微細藻類の栄養塩の取る N / P 比の影響を正しく理解できれば，環境の悪化にり込みや細胞の成長などの生理生態学的研究を行うこと

対する藻類の適応やストレスへの応答の研究をさらに進がある。例えば，培養実験で培地中の N / P 比を 8.2 に揃めることができる。例えば，ストレス下で細胞内に生産えて，充分に栄養塩を与えても，生物体である細胞のされる紫外線吸収物質やカロチノイドなどの研究が進み，

N / P 比はその細胞の生理学的状態により 8.2 になるとはストレス物質の発見や機能解明につながれば，健康食限らない。まして，培地中の N / P 比が変われば，細胞品，医薬品，及び医療等の分野への発展が期待される。

の N / P 比は 8.2 にはならない。
レッドフィールド自身が認めたように，植物プランク
トンの N / P 比 16 は単に現在の海洋に生息する植物プラ

謝 辞

ンクトン群集の平均的な値を示しているにすぎない。ここの原稿を書く機会を提供し，原稿に建設的な助言をの 16 という値の正当性の科学的な証拠は存在していな

度々いただいた濵﨑恒二博士に感謝します。さらに，査い。この比は，植物プランクトン群集の成長状態や種に読者から指摘いただいた多くの助言には大変感謝します。

よって異なるし，進化過程によっても異なる。また，窒素固定の影響も無視できない。深層から表層の植物プラレッドフィールド比

References
Atkinson, M. J. and S.V. Smith（ 1983 ）: C : N : P ratios of benthic marine
plants. Limnol. Oceanogr., 28, 568−574.
Burbidge, E. M., G. Burbidge, W. A. Fowler, and F. Hoyle（ 1957 ）Synthesis of the elements in stars. Rev. Mod. Phys. 29, 547−650.
Cannup, R. M（ 2012 ）: Forming a moon with an Earth-like composition via
a giant impact. Science, 338, 1052−1055.
Conkright, M. E., W. W. Gregg, and S. Levitus（ 2000 ）: Seasonal cycle ofphosphate in the open ocean. Deep-Sea Res. I. 47, 159−175.
Falkowski, P. G. and J. A. Raven（ 2007 ）: Aquatic photosynthesis. Second
edition, Princeton University Press, Princeton.
Geider, R. J. and J. La Roche（ 2002 ）: Redfield revisited: variability of
C : N : P in marine microalgae and its biochemical basis, Euro. J. Phycol.,37, 1−17.
Gehring, W. J.（ 2005 ）: New perspectives on eye development and theevolution of eye and photorectors. J. Hered., 96, 171−184.
Goldman, J. C.（ 1986 ）: On phytoplankton growth rates and particulate
C : N : P ratios at low light, Limnol. Oceanogr., 31, 1358−1361.
Goldman J. C., J. J. McCarthy, and D. G. Peavy（ 1979 ）: Growth rate inﬂuence on the chemical composition of phytoplankton in ocean waters.
Nature, 279, 210−215.
Klausmeier, C. A., E. Litchman, T. Daufresne, and S. A. Levin（ 2004 ）: Optimal nitrogen-to-phosphorus stoichiometry of phytoplankton, Nature,429, 171−174.
Martinez, L. A., M. W. Silver, J. M. King, and A. L. Alldredge（ 1983 ）: Nitrogen ﬁxation by ﬂoating diatom mass : A source of new nitrogen tooligotrophic ocean waters. Science, 221, 152−154.
Miller, C. B.（ 2004 ）: Biological Oceanography, Oxford University Press,
New York, 416p.
Odum, E. P.（ 1971 ）: Fundamentals of ecology, Saunders, New York, 574p.
Quigg, A., Z. V. Finkel, A. J. Irwin, Y. Rosenthal, T.‑Y.Ho, J. R. Reinfelder,O. Schoﬁeld, Morel F. M. M., and P. G. Falkowski（ 2003 ）: The evolutionary inheritance of elemental Stoichiometry in marine phytoplankton, Nature, 425, 291−294.
Redﬁeld, A. C.（ 1958 ）: The biological control of chemical factors in the environment. Am. Sci., 46, 205−222.
Redﬁeld, A. C., B. H. Ketchum, and F. A. Richards（ 1963 ）: The inﬂuenceof organisms on the composition of seawater, p26−77. In The sea, vol.
2, edited by Hill, M. H., Wiley, New York.
Smith, S. V.（ 1982 ）: The nitrogen and phosphorus dependence of algal biomass in lakes : An empirical and theoretical analysis. Limnol. Oceanogr., 27, 1101−1112.
Smith, S. V.（ 1983 ）: Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominanceby blue-green algae in lake phytoplankton. Science, 221, 669−671.
Smith, S. V.（ 1984 ）: Phosphorus versus nitrogen limitation in the marine
environment. Limnol. Oceanogr., 29, 1149−1160.
Sterner, R. W. and J. J. Elser（ 2002 ）: Ecological stoichiometry, Princeton
University Press, Princeton.
White, A. E., Y. H. Spitz, D. M. Karl, and R. M. Letelier（ 2006 ）: Flexible elemental stoichiometry in Trichodesmium spp. and its ecological implication. Limnol. Oceanogr., 51, 1777−1790.

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田口

哲

The Redfield ratio: history, present status, and perspective
Satoru Taguchi ＊Abstract
The Redﬁeld ratio is widely employed as a biochemical composition in the analysis of marine ecosystems. Here, its history and present status are discussed. The Redﬁeld ratios of inorganic nitrogen to phosphorus in deep oceanic waters are approximately 16 : 1 and are relatively
stable because of the production of nitrogen and phosphorus by weathering and transport todeep oceanic waters over geological time. The ratios in natural assemblages of phytoplankton
are believed to be controlled by the oceanic ratios. Originally developed by Dr. Redﬁeld, thetheory proposes a ratio of 16:1 for nitrogen and phosphorus and is named the Redﬁeld ratio.
The ratio was originally considered to apply over long time scales, such as geological time inthe ﬁeld, and not over short time scales such as in laboratory biological experiments. Therefore, the ratios of inorganic nitrogen to phosphorus should not be directly compared between
laboratory experiments on single species or taxa or with respect to observations on marine
ecosystems. Rather, the ratios should be carefully considered when the Redﬁeld ratio is utilized
as the biochemical composition of the system. Nitrogen ﬁxation is also considered to be one factor that determines the ratios in deep oceanic waters. Assuming that the ratios within existing
phytoplankton were preserved for each superfamily of phytoplankton classiﬁed by pigmentcomposition, the ratios might be reﬂected by deep oceanic water where the superfamily occurred. Additional studies of this elemental stoichiometry are one of the key issues in marine
biogeochemistry.

Key words：Nitrate, Nitrogen ﬁxation, Phosphate, Phytoplankton, Stoichiometry（Corresponding authorʼs e-mail address：satoru.sio@gmail.com）（Received 20 January 2016； accepted 30 May 2016）（Copyright by the Oceanographic Society of Japan, 2016）＊ Atmosphere and Ocean Research Institute, The University of Tokyo

5−1−5, Kashiwanoha, Kashiwa-shi, Chiba 277−8564 Japan
TEL: +81426564668
e-mail : satoru.sio@gmail.com