博士 （ 地球 環境 科学） 白木彩子
学 位 論 文 題 名

北 海 道 に お け る オ ジ ロ ワ シ の 繁 殖 個体 群 の動 向 お よ び 営 巣 環 境 の 特 徴 と 餌 資 源利 用
学 位 論 文 内 容 の 要旨

オジ ロワシ H aliaeetus albiciH
aは日本で繁殖するものとしては最大級の希少猛禽類で、極東アジアに おける 繁殖地 の南限 にあた る北海 道では ごく少数 のっがいが留鳥として周年生息し営巣している。一 方、越 冬期に は多く のオジ 口ワシ が渡り 鳥として 飛来する。北海道における本種の生息環境は数 10年 前 から開発 や伐採 によっ て急激 に変わ ってき たが、 個体群 の生息の 現状に 関する 調査は ほとんどなされて，いない。本研究は、1）北海道におけるオジ口ワシの繁殖個体群の動向を予測すること、
2）個体 群の内 的な因子を推定すること、3）営巣環境の特徴や餌資源利用について明らかにすること、
4）f匿躰群の内的な因子や餌・環境資源が個体群の動向にどのように関与しているか明らかにすること、を主な目的とした。
営 巣っ がいの 分布や 繁殖状況 につい て1991― 98年まで 調査を 行った 結果、現 在北海 道では 62つがいが 営巣し ている と推定 された 。また 、1991−98年 までに 北海道 内では 3―24ケ所の営巣地が新たに創設 され、 個体群 は増加 傾向に あると 考えら れた。本 調査と既存の文献によって推定した北海道における 11年間の 生産力 （ひと っがい 当り年 平均の 巣立ち ヒナ数）は1.12羽で、安定または増加している海外 の個体 群の生 産カよ りも高 かった 。また 、11年間 に観察 された208例の繁 殖結．果のうち44例が繁殖 失敗で 、特定 された 失敗要 因は営 巣期に おける人 為的な撹乱が最も多かった。本調査開始以前
か ら 確 認 さ れ て い る 営 巣 地 （ traditional nest site)と 、 そ れ 以 降 に 確 認 さ れ た 営 巣 地(newlyーrecogruzed nest site)と の間で生産カに差はなく、近年創設された営巣地の繁殖条件の悪化は生産カにおいては示されなかった（1章）。
1991年と1992年に営 巣木と 営巣林の 特徴に ついて 明らか にする ための 調査を 行った 。営巣木 は
営 巣林 全 体 の 平均 値 と 比 較し て 7.9m樹 高が高 く、胸 高直径 は45.6 cm太 かった。 このこ とから 、オジ口ワ シは営 巣木と して樹 高の高 い大径 木を選 択してい ることが示された。また、営巣木は重い巣を安定し て支え る必要 のある ことか ら、胸 高直径 は営巣木 として利用可能な木を制限する主な要因であると考 えられ た。営 巣木の 樹種と しては 、アカ ェゾマツ とハンノキへの選好性が示唆された。全ての巣は周 囲に60° 以上の 開けた 空間を 備えて おり、 この開 放空間は巣が周囲の樹冠より高いところに位置 し て い る か 、 あ るい は 営 巣 木が 林 縁 付 近に あ る こ とで 保 持 さ れて い る と 考え ら れ た 。ま た 、
newly‑recogn
izednestsitesの営巣木は、tradi
tio
nalnestsitesの営巣木よりも舗装道路に近しゝところにあ った。 したが って、 最近営 巣を開 始した っがいの 中には、以前よりも人為的な環境に進出しているものがいると考えられた（2章）。
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巣の上 や周囲 から採 集した 餌の残 滓と、繁 殖期の っがいの採食行動の直接観察によって、っがいの餌 資源 利用に ついて 調べた 。残滓 の採集 は北海 道内の 24ケ所の 営巣地 で行い、 直接観 察は知 床半島に あ る 営 巣地 の ひ と っが い と 、 根室 半 島 の ひと っ が いを対象 として 行なっ た。知 床のっ がいは1988年以前 から営 巣が確 認され 、根室 のっがい は1994年 から営巣を開始したことが確認されている。
両方法 の調査結 果から 、オジ 口ワシ はさま ざまな 水域に 生息する魚類と鳥類を主食とし、哺乳類も少数利用 している ことが 示され た。餌 クラス の比率 につい て餌の残滓と直接観察による結果を比較した
ところ 、残滓の 分析で は鳥類 が知床 で88.9％、 根室で 75.0％を占めたが、直接観察では魚類が知床で76.6％、根 室で91.1％ を占め た。直 接観察 による 結果は 実際に利用された餌クラスの比率をより正確に反映 している と考え らるが 、餌鳥 類につ いては 残滓に よって種構成の検討が可能であると考えられた。 残滓 から同 定され た餌鳥 類種の 出現頻 度につ いて比 較したと ころ、 調査地 域間お よび本 研究と1963―73年に 行われ た調査 結果と の間で 、利用 された 餌種の構成は異なっていた。このことからオジ口ワシ は特定の 餌種に 専門化 せず、 空間的 あるい は経時 的な動物相の変化に対応して柔軟に利用餌種を変え ることが 示唆さ れた。 直接観 察によ り供給 源を確 認できた餌のうち、根室のっがいではその全てが、 知床のっ がいで は45％が 、漁業 活動や 水産加 工場から投棄された人間由来の餌であった。このことか ら、北海 道では 繁殖期 のっが いによ る人為 的な餌 の利用は一般的な現象になっていると考えられた。 また、1章におい て示さ れた生 産カの 高さに は、こ のよう な人為 的な餌資 源の利用が影響している可 能性があ った。 さらに 近年新 たに営 巣を始 めたっ がいの中には、繁殖期の主要な餌として人為的 な 餌 資 源 を 利 用 す る こ と で 営 巣 地 を 創 設 し た も の が い る 可 能 性 が 考 え ら れ た （ 3章 ） 。
個体標 識を施 した若 烏の巣 立ち以 降の追跡 調査を 行い、出生地からの移動分散と餌資源利用、生存の状 況につい て調べ た。発 信機を 装着し た当歳 幼鳥6個体は9―10月に出生地からの分散を開始し、全ての 個体が河 川で再 発見さ れた。 この時 期、河 川には 大量のサケ・マスが遡上しているが、採食技術の未 熟な当歳 幼鳥に とって 衰弱し たり死 んだサ ケ・マ スは容易に得られる餌であり、その利用は生存率に も影響す ること が考え られた 。若鳥 の採食 環境は 季節によって異なり、春・夏期は湖や湾で、秋期は 河川で標識個体の集中がみられた。越冬期にはほとんどの若烏が人為的な採食環境で観察され、64％が水 産加工 場で確 認された 。当歳 幼鳥の 生存率 の下限推定値は60％で他地域個体辞との比較から高い値 であると 考えら れた。 この生 存率に は秋期 に豊富 なサケやマスが利用できることや、越冬期に人為的 に供給さ れる餌 の利用 が影響 してい ると考 えられ た(4章） 。
以上の ことか ら、北 海道で 繁殖す るオジ口 ワシの 個体群は近年増加傾向にあり、この増加は個体群の高 い生産カ と生存 率によ って加 入する 繁殖個 体数が 営巣っがいの死亡数を上回っているために維持され 得ること が示さ れた。 また、 これら の生産 カや生 存率には人為的に供給される餌の利用が影響してい ると考え られた 。さら に、人 為的な 環境の 改変に よルオジ口ワシにとって好適な営巣環境は減少した と考えら れてい たが、 近年で は以前 にはみ られな かった人為的な環境への営巣や、人為的な餌資源を 繁殖期の 主要な 餌とし て利用 するっ がいの 出現に よって、潜在的に営巣可能な環境は拡大している可 能性がある。ただし、繁殖失敗の多くが人為的な撹乱によることや、営巣木が不足する可能性、人為的 な餌資源の不安定陸など、今後個体群の生産カや生存率を低下させる要因の存在も考えられた。
また、 他地域個 体群と の問に 個体の 移出入 のある 可能性 があり、今後は極東アジアの繁殖地域全体を視野に 入れて調 査を進 める必 要があ る。

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学位論文審査の要旨
主査

教授

戸田正憲

副査

教授

甲山隆司

副査
副査

教授 藤巻裕蔵（帯広畜産大学）
助教授 福田弘巳

副査

助教授

露崎史朗

学 位 論 文 題 名

北 海 道 に お け る オ ジ ロ ワ シ の 繁 殖 個 体群 の動 向 お よ び 営 巣 環 境 の 特 徴 と 餌 資 源 利用

日 本 に 生 息 す る 最 大 の 希 少 猛 禽 類 で あ る オ ジ ロ ワ シ は 、越 冬 期 に渡 来 す るほ か 極 東アジ アに お け る繁 殖 地の 南 限で ある北海 道にごく 少数のっ がいが留烏 として周 年生息し営 巣し て い る， 北 海道 に おけ る本種個 体群の生 息の現状 に関する調 査はほと んどなさ
れ てい な い 。本 研 究は 、 北海 道におけ るオジロ ワシの個 体群の動向 と餌や環 境資源およ び 内 的 な 因 子 と の 関 係 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し て い る 。
現 在 北 海 道 で は 62っ が い が 営 巣 し て い る と 推 定 さ れ た 。 ま た 、 1991− 98年 ま で に 北
海 道 内 で は 3‐ 24ケ 所 の 営 巣 地 が 新 た に 創 設 さ れ 、 個 体 群 は 増 加 傾 向 に あ る と 考 え ら れた 。 北 海 道 に お け る 11年 間 の 生産 力 （ 1っ が い 当り 年 平 均 の巣 立 ち ヒナ 数 ） は1.12羽で、安 定ま た は 増加 し てい る 海外 の個体群 の生産カ よりも高 いことから 、北海道 の個体群は 増 加 し て い る と 考 え ら れ 、 調 査 結 果 と 一 致 し た 。 ま た 、 11年 間 に 観 察 さ れ た 208例の 繁 殖 結 果 の う ち 44例 が 繁 殖 失 敗 で 、 特 定 さ れ た 失 敗 要 因 は 営 巣 期 に お け る 人 為 的 な撹 乱が 最 も 多か っ た。 本 調査 開始以前 から確認 されてい る営巣地と 、それ以 降に確認さ れた 営 巣 地と の 間で 生 産カ に差はな く、近年 創設され た営巣地の 繁殖条件 が悪化して い る 可 能 性 は 示 さ れ な か っ た （ 1章 ） 。
北 海 道 に お け る オ ジ ロ ワ シ の 巣 は 1ケ 所 を 除 い て 全 て の 営 巣 地 で 樹 上 に あ り 、 営 巣 木は 営巣 林 全 体の 平 均値 と 比較 して樹高 が高く、 胸高直径 も太かった 。営巣木 の樹種とし て は 、 ア カ エ ゾ マ ツ と ハ ン ノ キ へ の 選 好 性 が 示 唆 さ れ た 。 全 て の 巣 は 周 囲 に 60° 以
上 の開 け た 空間 を 備え て おり 、この開 放空間は 巣が周囲 の樹冠より 高いとこ ろに位置
し てい る か 、あ る いは 営 巣木 が林縁付 近にある ことで保 持されてい ると考え られた。
1960‑ 70年 代 に 調 査 さ れ た 営 巣 木 と の 間 で 胸 高 直 径 に は 変 化 が な か っ た が 、 巣 の 高 さは 低か っ た ので 、 周囲 の 樹高 が相対的 に低くな っている 可能性が考 えられた 。オジロ
ワ シの 営 巣 木は 重 い巣 を 安定 して支え るために ある程度 以上の太さ が必要で あること
か ら 、 胸 高 直 径 は 営 巣 木 と し て 利 用 可 能 な 木 を 制 限 す る 主 な要 因 で ある と 考 えら れ た 。
ま た 、 1992年 以 降 に 確 認 さ れ た 営 巣 木 は そ れ 以 前 か ら あ る 営 巣 地 よ り も 舗 装 道 路 に 近いところにあった。したがって、最近営巣を開始したっがいの中には、以前よりも人為 的 な 環 境 に 進 出 し て い る も の が い る こ と が 考 え ら れ た （ 2章 ） 。
巣の上や周囲から採集した餌の残津と、繁殖期のっがいの採食行動の直接観察によって、っがいの餌資源利用について調ぺた。残津の採集は北海道内の24ケ所の営巣地で行ない、直接観察は知床半島の1っがいと、根室半島の1っがいを対象として行なった。
知床のっがいは1988年以前から営巣が確認され、根室のっがいは1994年カゝ ら営巣を開始したことが確認されている。両方の調査結果から、オジ口ワシはさまざまな水域に生息する魚類ナ鳥類を主食とし、哺乳類も少数利用していた。餌の残滓による結果と直接観察による結果を比較したところ、直接観察では鳥類よりも魚類の比率が高く残滓の分析では鳥類の比率が魚類よりも高かった。直接観察による結果のほうが実際に利用された餌クラスの比率を正確に反映していると考えられるが、餌鳥類については残滓によって種構成の検討が可能であると考えられた。残滓から同定された餌鳥類種の出現頻度について比較したところ、調査地域間および本研究と1963‐73年に行われた調査結果との間で、利用された餌種の構成は異なっていた。オジロワシは動物相の変化に柔軟に対応して利用餌種を変えることが示唆された。直接観察により確認できた餌のうち、根室のっがいではその全てが、知床のっがいでは45％が、漁業活動や水産加工場から投棄された人間由来の餌であった。このことから、北海道では繁殖期にっがいが人為的な餌を利用することが一般的な現象になっていると考えられた。また、1章において示された生産カの高さには、このような人為的な餌資源の利用が影響している可能性が考えられた。さらに近年新たに営巣を始めたっがいの中には、繁殖のための主要な餌として人為的な餌資源を利用することで営巣地を創設したものがいる可能性が考えられた（3章）。
標識を施した若鳥について巣立ち以降の追跡調査を行い、出生地からの移動分散と餌資源利用、生存の状況について調べた。発信機を装着した当歳幼鳥6個体は9−10月に出生地から分散を開始し、全ての個体が河川で再発見された。この時期、河川に見られる大量の衰弱したり死んだサケ・マスは採食技術が未熟な当歳幼鳥にとって容易に得られる餌であり、生存率にも大きく影響することが考えられた。若鳥の採食環境は春
夏は湖や湾、秋期は河川に集中した。越冬期にはほとんどの若鳥が水産加工場などの人為的な採食環境で観察された。当歳幼鳥の生存率は60％と推定され、他地域個体群の生存率と比較して高く、餌条件の厳しい越冬期の前に豊富なサケやマスが利用できることや、越冬期に人為的に供給される餌の利用が影響していると考えられた(4章）。
以上のことから、北海道で繁殖するオジロワシの個体群は人為的な環境に営巣したり人為的な餌資源を繁殖期の主要な餌として利用するっがいの出現によって、潜在的に営巣可能な環境は拡大しており、これが近年の増加傾向を示す原因となっている可能性を示唆している。ただし、繁殖失敗の多くが人為的な撹乱によることや、営巣木が不足する可能性、人為的な餌資源の不安定性など、今後個体群の生産カや生存率を低下させる要因の存在も考えられた。また他地域個体群との間に個体の移出入のある可能性があり、今後は極東アジアの繁殖地域群全体を視野に入れて調査を進める必要がある。
本研究はこれまでほとんど研究成果がなかった極東地域のオジロワシについて数多くの知見をもたらしたものであり、ここで得られた結果は生態を知る上で貴重な資料となるだけでなく、レッドデータブックで準絶減危倶種に指定されている本種の保全のために貢献するものであると考える。

審 査員一同 は、これ らの成果 を高く評価し、また研究者として誠実かつ熱心であり、大 学 院課 程におけ る研鑚や 取得単位 なども併せ 申請者が 博士（地 球環境科 学）の学 位を 受けるの に充分な 資格を有 するもの と判定し た。