博士 （環 境科 学） 森照貴

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ence（ 河川 底生 動物 群集 にお ける 多様 性のノ ヾ夕 ーン およびメカニズムに関する研 究 ： 群 集 レベ ルで の密度 依存 性を 介し た撹乱 の影 響に 注目 して）

学 位論 文内容の要旨

群集生態学における大きな課題は，多様性のパターンの検出とそれが創出されるメカニズムを解明することである．これまでに様々な多様性のパターンが報告きれ，そのメカニズムに関して数多くの仮説が提唱されてきた，しかし，報告されるパターンが多様であり，複数の要因の効果を個別に分析することが難しいといった理由から，多くのパターンやメカニズムに関して十分た検討が行われていないのが現状である．本論文では北海道における河川底生動物群集を調査し，北海道とぃう空間スケールが持つ利点と河川底生動物群集の特性に着目することで，多様性のパターンの検出とメカニズムの解明に取り組んだ．
第1章においては，本論文で取り扱う多様性のパターンおよぴ仮説を整理し，既存研究の問題点を総括した．
第2章に描いては，河川底生動物群集の緯度パターンを記述し，進化的な要因の影響がなくとも，環境要因によって緯度パターンがもたらされることを明らかにした．緯度に沿って多様性が変化するパターンは様々な生態系から検出されており，これを説明するために数多くの仮説が提示されてきた．しかし，複数の要因が緯度に沿って同時に変化するためにそれぞれの効果を分離することが難しく，主要な要因の抽出が大きな課題となっていた，本章では，種分化など進化的な背景が共通していると考えられる北海道の30河川において底生動物群集を調査した．その結果，多様性（種数）と個体数は北に向かうほど高くなるという緯度パターンが検出され，このパターンに対して進化的な要因はほとんど影響しないことが確認された，北海道を流れる河川は南から北に向かうほど，降水に伴う洪水撹乱が少なくなる傾向にあり，降水量が多い河川ほど個体数密度と多様性が低くなる結果が得られた．これらの結果から，緯度に沿って変化する洪水の強弱が河川底生動物群集の個体数密度に影響を及ばし，その結果として多様性のパターンがもたらされていると考えられた．
第3章においては，ギルドによって緯度パターンが異なり，ギルド間の相互作用が緯度パターンの検出にとって重要であることを明らかにした．緯度パターンに関する仮説の多くは対象となるギルド間の相互作用などに十分な注意を払わず，実証研究の多くは複数のギルドを合わせた群集や分類群を対象に緯度パターンを報告してきた．食うー食われるなどギルド間の相互作用は多くの生態系で一般的に存在するため，特定のギルドが緯度パターンを持てば，ギルド間の作用によって他のギルドにも緯度パターンがもた― 1063ー

ら される可 能性が ある．本 章では第 2章 でみられた緯度パターンを藻類食者・腐植食者・捕 食者の三 っのギ ルドに分 けて分析 するこ とで，ギ ルド間 での緯度 パターンの違いと，ギ ルド間の 相互作 用の効果 を解析し た、腐 植食者と 捕食者 は北に向 かうほど多様性が高ま るという パター ンを示し たが，藻 類食者 は緯度に 沿って 単調な変 化を示さなかった．
そ して，捕 食者の 緯度パタ ーンは， 腐植食 者のボト ムアッ プ効果に よってもたらされるこ とが示さ れた． 腐植食者 の豊富な 群集密 度と分類 群数は ，捕食者 に対して豊富な餌資源 を提供す ると同 時に，様々なニッチの提供によって，捕食者の多様性を高める効果カミあ ると考え られた ．っまり ，腐植食 者は他 のギルド に関係 なく緯度 パターンを示すが，捕 食者は腐 植食者 からのギ ルド問相 互作用 なしでは ，緯度 パターン を示さないことが明ら かとなっ た．
第4章 に おい ては，多 様性と 撹乱の関 係性が 群集レベ ルでの 密度依存 的な競争 の有無に よって変 化する ことを明 らかにし た．撹 乱は多様 性に影 響を及ば す重要な要因とされて きた．し かし， 撹乱と多 様性の関 係性は 様々であ り，主 に単峰形 （中程度の撹乱で多様 性が最大 ）と負 （撹乱が 大きいほ ど多様 性が低下 ）のパ ターンが 報告されてぎた．これ までの理 論研究 から，群 集が飽和 するか 否か（っ まり， 競争が顕 在化するか否か）によ ってパタ ーンが 変化する ことが予 想され てきたが ，実証 的に示さ れてこなかった．そこ で，本章 では弱 い撹乱下 における 群集全 体の密度 （群集 密度）が 競争を顕在化するレベ ルに達し ている かどうか に注目し ，群集 レベルで の密度 依存的な 競争によって，撹乱と 多様性の 関係に おける単 峰形と負 のパタ ーンを統 一的に 説明でき ることを実証的に示し た．強い 撹乱下 では群集 密度が低 いため ，多様性 も低く なる，一 方，弱い撹乱下で競争 があれば 多様性 は低下す るため単 峰形の パターン となる が，競争 がなければ多様性は低 下しない ため負 のパター ンになる と考え られる． 本章で は，藻類 食者・腐植食者・捕食 者ギルド におい て多様性と撹乱の関係性を分析したところ，藻類食者は単峰形を示し，腐 植食者と 捕食者 は負のパ ターンを 示した ．いずれ のギル ドも群集 密度は撹乱が弱くなる ほど上昇 する傾 向が見ら れたが， 藻類食 者群集に おいて のみ弱い 撹乱下における高い群 集密度レ ベルで 多様性が 低下して いた， 一方，腐 植食者 と捕食者 群集は弱い撹乱下にお ける高い 群集密 度レベル でも多様 性は低 下してい なかっ た，これ らの結果から，腐植食 者と捕食 者は， どの群集 密度レベ ルにお いても競 争が顕 在化して いないため，撹乱と多 様性が負 のパタ ーンを示 したと考 えられ た，一方 ，藻類 食者は強 い撹乱下では群集密度 が低く抑 えられ ているた め，競争 が顕在 化してい なかっ たが，弱 い撹乱下では，競争が 顕在化す るほど の群集密 度に達し た結果 ，撹乱と 多様性 が単峰形 のパターンを示したと 考えられ た，た だし，群 集を構成 する各 種の撹乱 に対す る反応は 既存の理論研究の予測 と異なっ ており ，優占種 は撹乱に よって 変化しな いが， 希少種の みが撹乱によって変化 し た結 果， 単 峰形 の パタ ー ンが 得 られ たこ と が明 ら かに な った．
第5章 に 茄い ては，北 海道に おける河 川底生 動物群集 の詳細 な調査か ら得られ た各章の 知見を統 合する ことによ り，多様 性のパ ターンを もたら す要因と そのパターンをもたら すメカニ ズムに ついて包 括的な説 明が可 能なこと を示し た．
以 上のよう に，本 論文は， 北海道 における 河川底 生動物群 集の野外 調査に基づき，多 様性の緯 度に対 するパタ ーンと撹 乱に対 するパタ ーンを 詳細に分 析にすることによって ，それら が創出 されるメ カニズム を明ら かにした ．これ まで実証 的に検証されてこな
か った群集 密度の 効果に着 目し，既 存の理 論研究で は説明 できない 点を優占種と希少種の 違いに注 目する ことで説 明可能で あるこ とを示し た．本 研究で得 られた知見は，撹乱と 多様性の 関係に おける単 峰形と負 のパタ ーンを統 ー的に 説明でき るより包括的なもの
で ある，‑ 1064一

学 位 論 文 審 査 の 要旨
主 査

副査
副査
副査
副査

教 授

齊 藤隆

教授 日浦 勉教 授 仲 岡雅 裕
准 教 授 野田 隆 史
講 師 三 宅 洋 （ 愛 媛大学 大学院
理工 学 研 究 科）

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pendence（ 河川 底 生 動物 群 集に お け る多 様 性 のパ タ ーン お よ びメ カ ニズ ム に 関す る
研 究： 群 集レ ベ ルで の 密度 依 存性 を 介 した 撹 乱の 影響 に注目して ）群 集 生態 学 に おけ る 大 きな 課 題 は ，多 様性の バターン の検出 とそれが 創出さ れるメカ ニズ
ム を 解 明 す るこ と で ある ． こ れま で に 様 々な 多 様 性の バ タ ーン が 報 告さ れ ， その メ カ ニ
ズ ム に関 し て 数多 く の 仮説 が 提 唱 され てきた が，報告 される バターン が多様 であり， 複数の要 因の効 果を個別 に分析することが難ししゝことから，要因やメカニズムはこれまで十分には 検 討さ れ て こな か っ た本 論 文 は 北海 道にお ける河川 底生動 物群集を 調査し ，北海道 という空 間スケ ールが持 つ利点と 河川底 生動物群 集の特 陸に着目 するこ とで，多様性のパターンの検 出とメ カニズム の解明に 取り組 んだ，
申 請者は， 種分化 など進化 的な背 景が共通 してしゝると考えられる北海道の30河川において底生 動 物 群 集 を 調 査 し た Iそ の 結 果 ， 多 様 陸 鰍 と 個 体 数 は 北 に 向 か う ほ ど 高 く な る と いう 緯 度パター ンが検 出し，こ のバタ ーンは緯 度に沿 って変化 する洪水 の強弱 が河川底 生動物群 集 の個体数 く群集 密度）に 影響を 及ぽし， その結 果として 多様性の バター ンがもた らされて しゝるこ とを明 らかにし た．ま た，この 緯度バターンを藻類食者・腐植食者・捕食者の三つの ギ ルドに分 けて分 析するこ とによ って，ギ ルド間 での緯度 バターン の違い と，ギル ド間の相 互作用の 効果を 解析した ．腐植 食者と捕 食者は北に向かうほど多様性が高まるとしゝうバター ン を示した が，藻 類食者は 緯度に 沿って明 確なパ ターンを 示さなか った． また，捕 食者の
緯 度 パターン は，腐 植食者の ボトム アッブ効 果によ ってもた らされる ことが 示された ，これは ，腐植食 者の豊 富な群集 密度と 分類群数 は，捕食者に対して豊富な餌資源とニッチとなり，捕 食 者の多様 性を高 める効果 を持っ ためであ ると考 えられた ．っまり ，腐植 食者は他 のギル
ド に 関係なく 多様性 の緯度バ ターン を示すが ，捕食 者は腐植 食者から のギル ド問相互 作用なし で は，緯度 バター ンを示さ ないこ とが明ら かとな った，こ れまでの 研究の 多くは， ギルド― 1065―

間の 相互 作用 な どに十分な注意 を払わず，複数のギルドを合わせた群集や分類群を対象 に緯度パ ター ンを 報 告してきた．こ のため，焦点をあてるべき分類群やバターンに関わる要 因の把握 が暖 味で ， 仮説の検証が進 まない原因となっていた．この研究は緯度パターンの実 体に迫 る も ので あ り ， 検 証 研 究を 促 進 さ せ る も のと し て 高 く 評価 できる ，申請 者は さら に 多様 性と撹乱の関係性が群集レ ベルでの密度依存的な競争の有無によって変化す るこ とを 明 らか にした．藻類食者・腐植食 者・捕食者ギルドにおいて多様性と撹乱の関係性 を分 析し た とこ ろ，藻類食者は単峰形を示 し，腐植食者は負のパターンを示した．いずれの ギル ドも 群 集密 度は撹乱が弱くなるほど上 昇する傾向が見られたが，藻類食者群集におしゝてのみ弱い撹乱下における高い群集密度レベルで多様性が低下してしゝた，また，この高い群集 密度 下で の 多様 性の低下は競争によって起 こることを構成分類群の出現バターンの違いを比 較す るこ と によ って明らかにした，これら の結果から，腐植食者はどの群集密度レベルにお いて も競 争 が顕 在化してしゝないため，撹 乱と多様性が負の関係を示したと考えられ藻類食者は強しゝ撹乱下では群集密度 が低く抑えられているため，競争が顕在化していなかったが，弱しゝ撹乱下では，競争が顕在 化するほどの群集密度に達したために多様性が低下し，撹乱と多様性が単峰形のバターンを示 したと考えられた．
以上 のよ うに ， 申請 者は，北海道 における河川底生動物群集の野外調査に基づき，緯度と 撹乱に 対す る多 様 性の パターンを詳 細に分析にすることによって，それらが創出されるメカ ニズム を明 らか に した ．本研究で得 られた知見は，群集生態学の大きな課題に答える画期的 な成果 にっ なが る もの と評 価で きる ．
審査 委員 一同 は， これ らの成果を 高く評価し，また研究者として誠実かつ熱心であり，大 学院博 士課 程に おけ る研 鑽や修得単 位などもあわせ，申請者が博士鰯諺蘇≧博笥の学位を受 けるの に充 分な 資格 を有 する もの と判 定し た ．