【研究の成果概要】
平成３０年度 土佐清水ジオパーク構想学術研究支援事業【研究者】齋藤知己（代表者）、和吾郎、田中幸記、木下泉、深見公雄【所属】高知大学総合研究センター海洋生物研究教育施設（代表者）

研究の名称

四万十海底谷における栄養塩供給と基礎生産および動植物プランクトンの分布に関する研究

１）材料と方法① 調査対象域と調査地点：足摺岬周辺の大陸斜面上には約 2 万年前に形成されたとされる海底谷群が存在する。本研究では土佐湾西部海域の生物生産メカニズムの一端を明らかにすることを目的として、これら海底谷のうち最も沿岸部まで刻み込む四万十海底谷に注目し、四万十川河口から海底谷を結ぶライン上 5 定点で採水と生物試料採集を行った（図 1）
。
33°N
N
四万十川

Stn. A6

Stn. A12

Stn. A14
Stn. A15
Stn. A160

四万十海底谷

5km
133°E

図1

現地観測及び試料の採取定点（日本水路協会の海底地形図をもとに作成）② 調査時期：調査は 2018 年 11 月 15～16 日に実施した。

③ 調査項目：水温、塩分、クロロフィル a 濃度（多筒採水器付き CTD センサーにより現地鉛直観測）、栄養塩濃度（前述の採水器により鉛直採水し、硝酸塩+亜硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸塩について比色定量分析）、Stn. A16 の魚類稚仔出現種（稚魚ネットで、表層、100～0m、200～100 m および 345～200 m 層を層別採集、船上でサンプルを固定後実験室に持ち帰り、実体顕微鏡下で沖山編 (2014)に基づき同定）Stn. A16 のオキアミ出現種（採集方法等は同上、千原・村野編 (1997)に基づき同定）
２）結果と考察① 水温と塩分：水温の鉛直分布より（図 2）、表層～亜表層の水温は四万十川河口に近い
Stn. A6 が相対的に低温（20～22 ℃）で、沖側に向かって上昇する傾向にあり、最も黒潮流路に近い Stn. A16 では 0～80 m 層付近まで 22 ℃以上を記録した。水深が 100 m 以上の Stns.
A14～A16 の水温の鉛直分布をみると、表層から底層に向かって低下する傾向が見られ、最深部となる Stn. A16 の 300 m 層では 10 ℃以下まで低下した。Stn. A15 と Stn. A16 の水温分布を比べると、100 m 層において、後者では 18 ℃以上の水塊が分布しているのに対して、前者
では 16 ℃以下の水塊が分布し、差異が見られた。また 14℃以下の水温帯に注目すると、後者では 150 m 以深に分布するのに対し、前者では 140 m 以浅に分布した。以上より、Stn. A15
では底層付近の冷水塊が上昇している状況が認められる。
塩分は対象範囲全体が 33.4～34.6 psu の範囲にあり（図 3）、Stn. A6 の表層が最も低かった。一方、最も高い塩分帯（34.4～34.6 psu）は水深 80 m（Stns. A14、A15）から 250 m 程度
（Stn. A16）の範囲に分布し、概ね 12～20 ℃の水温帯に一致した。Stn. A16 の底層付近の塩分がその上層よりも低塩分となる現象は、底層付近の水塊が低水温により高密度となったためである。

0A16A15A14A6A12

調査地点

A16A15A14A6A12調査地点

022.000-23.000

34.400-34.600

20.000-22.000

50

18.000-20.000

水温 (℃)
24
2220
18
16
1412108

図2


150
200
250

300

調査対象ラインの水温の鉛直分布34.200-34.400

16.000-18.000

水深 (m)

100

100

14.000-16.000
12.000-14.000

150

10.000-12.000
8.000-10.000

塩分 (psu)
33.4
33.6
33.8
34.0
34.2
34.4
34.6

図3

34.000-34.200

33.800-34.000

200
33.600-33.80025033.400-33.600300

調査対象ラインの塩分の鉛直分布

現地観測において、海水密度を示す σt は Stn. A16 の底層で最高値を観測した（図示なし）。

水深 (m)

50

② 栄養塩濃度：各栄養塩濃度の鉛直分布について、硝酸塩+亜硝酸塩を図 4、リン酸塩を図5、ケイ酸塩を図 6 に示した。栄養塩濃度を比べると、概ね各地点の各層においてケイ酸塩＞硝酸塩+亜硝酸塩＞リン酸塩となる特徴が見られた。いずれの栄養塩も底層に向かって高濃度となる傾向が見られ、四万十海底谷内の Stn.

A16A15A14A12A6A16 の底層で最高値（硝酸塩+亜硝酸塩 24.3

調査地点µM、リン酸塩 1.67 µM、ケイ酸塩 44.50µM）を観測した。表層から 50 m 層付近まで50低い水準にあり、地点間に顕著な違いは見られなかった。ただしケイ酸塩のみ、四万十川河口に近い Stn. A6 が相対的に高濃度（2 µM以上）となる分布を示した。100 m 層に注目すると、各栄養塩とも Stn. A16 に比べて、水温が低かった Stns. A14、A15 において高濃度となった。

図4200250

300

24.00-24.50
23.00-23.50
22.00-22.50
21.00-21.50
20.00-20.50
19.00-19.50
18.00-18.50
17.00-17.50
16.00-16.50
15.00-15.50
14.00-14.50
13.00-13.50
12.00-12.50
11.00-11.50
10.00-10.50
9.00-9.50
8.00-8.50
7.00-7.50
6.00-6.50
5.00-5.50
4.00-4.50
3.00-3.50
2.00-2.50
1.00-1.50
0.00-0.50

A16A151.700-1.800

A14A12A6A16A15

調査地点
A14A12150

調査対象ラインの硝酸塩+亜硝酸塩の鉛直分布

調査地点
A6100

Nitrate+Nitrite
(µM)
0.0
1.0
2.5
5.0
7.5
10.0
12.5
15.0
17.5
20.0
22.5
25.0

酸塩が 0.1 µM 以下、ケイ酸塩が 2 µM 以下の

水深 (m)

は、概ね硝酸塩+亜硝酸塩が 1µM 以下、リン

24.50-25.00
23.50-24.00
22.50-23.00
21.50-22.00
20.50-21.00
19.50-20.00
18.50-19.00
17.50-18.00
16.50-17.00
15.50-16.00
14.50-15.00
13.50-14.00
12.50-13.00
11.50-12.00
10.50-11.00
9.50-10.00
8.50-9.00
7.50-8.00
6.50-7.00
5.50-6.00
4.50-5.00
3.50-4.00
2.50-3.00
1.50-2.00
0.50-1.00

1.600-1.700

01.500-1.600
1.400-1.500

01.300-1.400

50

1.200-1.300

50

1.100-1.200

図5

調査対象ラインのリン酸塩の鉛直分布

150
200
250
300

1.000-1.100

Silicate
0.900-1.000(µM)
0.800-0.900
00.700-0.800
20.600-0.700
50.500-0.600
100.400-0.500
150.300-0.400
20250.200-0.300
30
0.100-0.200
35
0.000-0.100
4045

図6

調査対象ラインのケイ酸塩の鉛直分布

100

150
200
250
300

水深 (m)

100

水深 (m)

Phosphate
(µM)
0.0
0.1
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8

44.00-45.0043.00-44.00
42.00-43.00
41.00-42.00
40.00-41.00
39.00-40.00
38.00-39.00
37.00-38.00
36.00-37.00
35.00-36.00
34.00-35.00
33.00-34.00
32.00-33.00
31.00-32.00
30.00-31.00
29.00-30.00
28.00-29.00
27.00-28.00
26.00-27.00
25.00-26.00
24.00-25.00
23.00-24.00
22.00-23.00
21.00-22.00
20.00-21.00
19.00-20.00
18.00-19.00
17.00-18.00
16.00-17.00
15.00-16.00
14.00-15.00
13.00-14.00
12.00-13.00

③ クロロフィル a 濃度：各地点のクロロ

A16A15A14A12A6

以浅で相対的に高く（概ね 0.6 µg/L 以上）、

0100 m 以深では概ね 0.2 µg/L 以下の低水準と50なる特徴が見られた。60 m 以浅では、Stns.

0.800-1.000

100

A12～A15 の 10～60 m 層で相対的に濃度が150高く、このうち Stn. A12 の 60 m 層では局所的に 1 µg/L 以上を観測し、植物プランクトンが最も増殖した状況にあった。表層付近は全般的に 0.6～0.8 µg/L の水準にあり、相対的に低塩分であった Stn. A6 でクロロフィル aが上昇する状況は見られず、また局所的に0.6 µg/L 以下となる場所（Stn. A15）も認め

1.000-1.200

Chl.a (µg/L)
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.20.0図7水深 (m)フィル a の鉛直分布より（図 7）、60～70 m

調査地点0.400-0.600200
0.200-0.4002500.000-0.200

300

調査対象ラインのクロロフィル a の鉛直分布られた。
④ 水質小括：水温と栄養塩の分布から、四万十海底谷の先端部（Stn. A15）において冷水が上層へ拡散し、それに対応して栄養塩濃度も上昇している状況が認められ、湧昇が生じていた可能性を示した。当該水域における既往の観測事例では（Nigi et al., 2016）、黒潮の接岸時（足摺岬から黒潮流軸まで 15 海里）に海底谷内（Stn. A16）で湧昇の発生が確認され、亜表層まで栄養塩が供給されていた。本調査日前 1 週間程度の黒潮流路は、足摺岬から黒潮流軸までの距離が 25～30 海里で変化し、全般的に離岸した状況にあった。このことは、接岸時のみならず離岸時においても、黒潮の小さな流路変化、あるいは全く別の要因によって湧昇が発生する可能性を示している。
クロロフィル a 量の分布より、本対象域で植物プランクトンが増殖可能な範囲（光が届く範囲）は 70 m 程度までの水深と推測される。またその濃度に注目すると、Nigi et al.（2016）における当該水域の湧昇が発生していない時の濃度は高くて 0.5～0.7 µg/L であり、それと比べて本調査における Stns. A12～A15 の 10～60 m 層で広範に観測された値は高く（0.8 µg/L 以上）、植物プランクトン量は相対的に多かったとみなせる。最も植物プランクトンが高密度（最大クロロフィル a 濃度）であったと考えられる 60 m 層（Stn. A12）はそれが増殖可能な下限付近であり、増殖に不可欠な栄養塩が下層から供給されていたことを示唆している。
参考文献
Nigi, G., I. Kinoshita and Y. S. Ibaraki (2016): Nutrients supplied by upwelling from Shimanto Canyon
to the euphotic zone of western Tosa Bay, Japan. La mer, 54, 73-84.

0.600-0.800

⑤ 魚類稚仔の出現種および密度：Stn. A16（350 m）の定点で 7 目 19 科 19 属以上の分類群から稚仔魚計 372 個体が採集された（表 1）。最も多く出現した種はウルメイワシであり、全体の 52.2％を占めた。次いで多かったのは、ワニギス属の一種で全体の約 6.5％、続いてサイウオ属とチダイがそれぞれ 5％程度で、これらを合わせて全体の 69.4％を占めた。その他はカタクチイワシやネズッポ科など、少数ずつではあるが様々な仔稚魚が出現した。
優占した 3 分類群（ウルメイワシ、ワニギス属、サイウオ属）はいずれも 100～0 m 層に、一方、チダイは表層に最も多く出現した。
最も多くの分類群が出現したのは 100～0 m 層で 29 分類群、表層からは 7 分類群で、主にカタクチイワシ、チダイ、ウルメイワシが出現した。200～100 m および 345～200 m 層からはそれぞれ 13、14 分類群が出現した。345～200 m 層からのみ確認されたのは、ハナダイ亜科およびベロガレイ科であった。
表 1. Stn. A16 における稚仔魚出現種および密度（個体数/1000 m3）目科属

和名

ウナギ目の一種

学名表層

100-0 mAnguilliformes sp.

200-100 m

345-200 m

2

12112順位

ニシン目
ニシン科
ウルメイワシ属

Etrumeus teres

16429

カタクチイワシ

Engraulis japonica

29

16

ソコイワシ

Lipolagus ochotensis

13

Gonostomatidae

3

Cyclothone sp.

3

Vinciguerria sp.

5

ウルメイワシカタクチイワシ科
カタクチイワシ属

ニギス目
ソコイワシ科
ソコイワシ属1

ワニトカゲギス目
ヨコエソ科
オニハダカ属ギンハダカ科
ウキエソ属
ヒメ目
エソ科
アカエソ属
ハダカイワシ目

Synodus sp.

32

11ハダカイワシ科
ハダカイワシ属

Myctophidae

35Diaphus sp.

52

ススキハダカ属
アラハダカ

Myctophum asperum

3Trachipterus sp.

2

アカマンボウ目
フリソデウオ科
サケガシラ属
タラ目
サイウオ科
サイウオ属

Bregmaceros sp.

39

Aulostomus sp.

571

トゲウオ目
ヘラヤガラ科
ヘラヤガラ属
スズキ目
ホウボウ科

Lepidotrigla sp.

カナガシラ属38ホタルジャコ科

Synagrops sp.

スミクイウオ属

32

ハタ科
ハナダイ亜科Anthiinae

1

アゴアマダイ科

Opistognathidae

34

アジ科

Carangidae

3

ブリ属

Seriola sp.

3

フエダイ科

Lutjanidae

3188

タイ科
チダイ属
チダイ
ニベ科

Evynnis tumifrons

26

Scianidae

3ヒメジ科
ヒメジ属
ヒメジ
スズメダイ科Upeneus japonicus

3

Pomacentridae

2

アカタチ科
スミツキアカタチ属
ベラ科

Cepola sp.

103

Pseudolabrus sp.

3Parapercis sp.

3Champsodontidae

26

Champsodon sp.

47

ネズッポ科

Callionymidae

26

ハゼ科

Gobiidae

3Trichiurus sp.

3

Paralichthyidae

3

Pseudorhombus sp.

3Laeops sp.

8

ササノハベラ属

2

トラギス科
トラギス属
ワニギス科
ワニギス属

4542

タチウオ科
タチウオ属
カレイ目
ヒラメ科
ガンゾウビラメ属
ダルマガレイ科
ヤリガレイ属
カレイ科

Pleuronectidae

ベロガレイ科Samaridae

251

ウシノシタ科
イヌノシタ属不明（破損個体含む）

Cynoglossus sp.

5Unidentified

3552

⑥ オキアミ類出現種および密度: 最も沖側の定点 Stn. A16（350 m）において 1 科 5 属 12種 436 個体のオキアミ類が確認された（表 2）。最も多く出現した種はカクエリオキアミで全体の 68.8％を占めた。次いで多かったのは、Euphausia nana で全体の 11.5％、続いて E.
tenera と E. sanzoi がそれぞれ 7.3％、5.3％で、これらを合わせて全体の 92.9％を占めた。なお、2018 年度に土佐湾中部陸棚で行った同様の調査においても E. nana と E. tenera は通年の優占種であった。
優占種のカクエリオキアミは表層に最も多く、その約 8 割が出現した。一方、E. nana と E.
tenera は 345～200 m 層に最も多く、100～0 m 層に比べて 3 倍以上の密度であった。
また、表層に出現した 2 種（カクエリオキアミ、E. nana）は全層から確認された。100～0m 層では 7 種が出現し、そのうち 3 種（Nematoscelis atlantica、Stylocheiron carinatum、S.
suhmii）は同層のみから確認された。対して 345～200 m 層では 8 種が出現し、うち 3 種（E.
sanzoi、E. sp.、Thysanoëssa gregaria）が同層のみから確認された。
表 2. Stn. A16 におけるオキアミ類の出現種および密度 (個体数/1000 m3)
科属

種名

学名

表層

100-0 m200-100 m

345-200 m

順位

Pseudeuphausia latifrons

633

73

30

12

1

Euphausia nana26103412

オキアミ科
カクエリオキアミ属
カクエリオキアミ
オキアミ属

E. sanzoi

28

E. similis
E. tenera

310434E. sp.

5Thysanoëssa gregaria

1

チエノエッサ属

ネマトセリス属

Nematoscelis atlantica

16N. microps

10

Stylocheiron carinatum

5S. suhmii

5

スティロケイロン属

743