技術資料

河畔林等樹木管理に向けた伐採時期の選定と白色腐朽菌の活用について村上

１．はじめに泰啓

布川雅典－1に示す落葉広葉樹独特の栄養動態が関連している可能性が高いと考えられる。春には、根茎部や幹、枝豪雨に伴う出水時の被害リスク軽減のため、多目的に蓄積された炭水化物を用いて葉や新芽を形成し、そダム、堤防、排水機場、河道掘削などのハード整備にの後は葉の光合成により炭水化物を生産・蓄積し、落加え、洪水流の抵抗を抑制する河畔林伐採の必要性も

葉後は幹や根茎部に炭水化物を蓄積し、休眠期を迎え高まっている。河畔林伐採時、切り株を残置すると再るといったサイクルである。このため、夏季に伐採し萌芽により数年で10m近く生育する場合があるため、た場合、根茎部に十分な炭水化物が蓄積されていない

1）

様々な再萌芽抑制技術 が検討されている。一方、再ため、枯死する可能性が高いのではないか、と考えら

萌芽抑制技術は、一般に手間がかかる場合が多く、状れている。参考となる事例として、1980年代に米国で況に応じて使い分ける必要がある。再萌芽抑制の為に行われた時期別の伐採による切り株枯死率の調査報告

根茎部除去を行う場合、根茎部自体が土砂を噛んでいが2例ある。1つは米国西海岸、オレゴン州のサイユーるため、バイオマスとしての利活用がしにくく、最終ス国立公園内のアカハンノキのケース5）である。アカ処分されるケースが大半である。また、除根に伴い、ハンノキはサイユース国立公園内の樹木伐採後の植栽河川敷を広範囲に攪乱することになり、出水時に土壌地にいち早く侵入し、植栽した幼木の成長に支障を来侵食を起こしやすくなるといったデメリットも考えらすため、当時は除草剤による防除を行っていた。しかれる。国土交通省北陸地方整備局阿賀野川河川事務所しながら、除草剤の使用が禁止され、アカハンノキの2）や同省北海道開発局名寄河川事務所 の事例では根防除に苦慮していた背景がある。この報告では、月別

茎部除去及び最終処分コストが工事費の4割から6割ににアカハンノキを切り株残しで伐採した結果、6月及達する実態があり、河畔林伐採の低コスト化が課題にび7月の切り株枯死率が9割を超える結果が得られた。

なっている。

もう一つはウィスコンシン州のポプラのケース6）であ3）

ここでは、既往研究のレビューを行い、落葉広葉樹る。当時、ウィスコンシン州では家具製造などの産業の年間の栄養動態の特徴と、伐採時期によっては切り利用を行うため、品種改良した成長の早いポプラを利株の枯死率が大きく向上する事例を整理したほか、切用していた。ポプラを十分成長させたのち、根茎部をり株の分解を促進するための在来の白色腐朽菌の採残して伐採、その後再萌芽させ、十分成長させた後に取・培養を行い、切株接種用の種駒の作成を試行した
ので手順について紹介する。
２．落葉広葉樹の伐採時期について
昭和30年代まで、国内外で薪炭林の持続的利用を図るために、萌芽更新を期待した冬季の森林伐採が行われていた。樹種にも依存するが、冬季に切り株を残して伐採すると、翌春には切り株から活発に再萌芽することが経験的に知られている。刈住4）は、広葉樹の根茎部の貯蔵デンプン量が冬季に最大になり、それを栄養源として春に萌芽していると指摘し、除伐を行う場合は根茎部のでんぷん蓄積量が枯渇する夏季に実施することを奨励している。落葉広葉樹の再萌芽には、図寒地土木研究所月報№825

2021年12月 3᭶~5᭶᰿䛛䜙ᰤ㣴䠄⢾䠅䛜⛣ື䛧䛶ⴥ䜔ⰼ䛻䚹

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図－1

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落葉広葉樹の栄養動態概念図2）

37

表－1

伐採月による切り株の枯死率

Alnus Hybrid
S.Dasyclados
S.Aquatica㻘 S.Viminalis,rubra Poplar(㺲㺣㺕㺼ᒓ)㸦㺲㺣㺕㺼ᒓ㸧㸦㺲㺣㺕㺼ᒓ㸧㹼᭶ ᭶ ᭶ ᭶ ᭶ ᭶
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Hytönen, J., 1994. Effect of cutting season, stump height and harvest damage
on coppicing and biomass production of willow and birch. Biomass
Bioenergy 6, 349̽357.
ᶞ✀iTOL(Interacve Tree Of Life) hps://itol.embl.de/ 䛻䛶సᡂ䛧䛯ᇶᅗ䜢฼⏝図－2

生物系統樹から見た菌界の位置再度伐採するというようなローテーションで持続的に利用していた。ここでも月別に伐採を行い、何月に伐

３．白色腐朽菌について採するのがポプラの切り株を保全する上で効率的なのかを調査し、9月から5月までの伐採が切り株生残率が地球上の生物は真核生物と原核生物の2つに大別さ最も高く、7月8月伐採が最も切り株の枯死率が高いれる。1970年代にホイタカーが提唱した5界説では、（9割）結果となった。フィンランドの月別伐採の事

真核生物は植物界、菌界、動物界の3つに分類されてい7）

例 でも、種による差異はあるものの、7月前後に伐る（図－2）。キュー王立植物園がWEB上で公開した採されたヤナギの枯死率が高い結果が得られている。

「World Status of Fungi」9）によれば、菌界に含まれ米国の2事例、フィンランドの事例（表－1）をみるる真菌（つまり菌類）のうち、種が同定されているもと、ヤナギ属は、6月から8月にかけて根茎部を残したので14万4千種、推定される菌類の総数は220万～380伐採を行うことで、9割程度の株が枯死する可能性が万種に達するとみられている。人類が菌類と関わって高くなる傾向があることが読み取れる。以後、6月かきた証拠は少なくとも6000年前9）からあるとされ、人ら8月にかけての伐採を春夏伐採と呼ぶことにする。

間は古くからキノコとつきあってきたといえる。

除根が困難な伐採ケースで、春夏伐採するのが有効

菌界に含まれる真菌には、子嚢菌門と担子菌門の大なケースとしては、例えば連節ブロックが布設されたきなグループがある。子嚢菌門には、身近なところで水路や法面上に生育した樹木のケースがある。こうしは、ビール酵母、コウジカビ、トリュフ、冬虫夏草、た場合は春夏伐採するだけで大部分の切株の枯死を期トナカイの餌であるハナゴケ（地衣類）、リトマス試待できると考えられる。ただし、落葉広葉樹の根茎部験紙で有名なリトマスゴケ（地衣類）などがある。担を含めた通年の栄養動態や枯死に至るプロセスについ子菌門にはマツタケ、ホンシメジ、マイタケ、シイタては未解明であることから、今後、様々な河畔林樹種ケ、エノキタケなど有名な食菌が含まれる。前述のキについて、最適な伐採時期を明らかにしていく必要がュー王立植物園の資料によれば、子嚢菌類は9万種、ある。

担子菌類は5万種に上り、特に木材を腐朽させるもの

枯死した切り株は放置していても、野生の木材腐朽8）が木材腐朽菌と呼ばれ、木材腐朽菌の中でも、木材の菌で腐朽が進むことが十分想定される。白鳥ら の調

主要な3つの成分である、リグニン、セルロース、ヘ査で、河畔林の幹内部に木材腐朽菌が感染している場

ミセルロースのすべてを分解するのが白色腐朽菌と呼合があることが判明しており、名寄川と札内川のヤナばれている。

ギの幹サンプルから培養した真菌のゲノム解析から、

白色腐朽菌は非常にポピュラーで、シイタケ、エノ双方の河畔林にエノキタケ（食）とヌメリスギタケモ

キタケ、マイタケ、ヒラタケ、キクラゲなどの食用のドキ（食）が共通して見出されている。このことかものが含まれる。白色腐朽菌の分泌する酵素には木材ら、切り株の分解をより積極的に進めるためには、現の素材のうち、最も分解が困難とされるリグニンを分地の河畔林内に生育している白色腐朽菌を採取、培養解するペルオキシダーゼや、セルロース、ヘミセルロし、さらに切り株接種用の種駒の作成を行うことが可ースを分解するセルラーゼやヘミセルラーゼが含まれ能か確認する必要があると考えた。ているとされる。
白色腐朽菌が木材を分解する能力を得たのは今から

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図－3

札幌周辺で見かけた白色腐朽菌の子実体

約2.9億年前10）とされ、それまでは分解されずに堆積

筆者らは、北海道大学農学研究院の宮本敏澄講師にした太古の樹木は石炭になったが、白色腐朽菌の登場ご指導いただき、子実体からの菌糸の分離、培養法をにより、枯れ木が分解された結果、それ以降、石炭が教示頂いたほか、枯死した切り株に接種するための種形成されなくなった原因の1つではないかと考えられ駒製造のレシピの提供を受けた。種駒とは、直径9ている。

mm、長さ15mmほどの弾丸形の木製の駒に白色腐朽白色腐朽菌の分泌する酵素は非常に強力で、中には菌を感染させてあるもので、これを木に開けた穴に打ダイオキシンや原油に汚染された土壌を浄化する酵素

ち込むことで、菌糸が木材中で繁殖し、数か月後、キを持つ株もあるため、そういった真菌はバイオレメデノコが培養する。これはキノコ栽培のための技術であィエーションへの適用ができないか、研究11）が進めるが、種駒を作っておくことで、切り株だけでなく、撤去が困難な流木や倒木にも接種が可能である。次られている。に、白色腐朽菌の培養方法、種駒の作成方法について
４．白色腐朽菌の培養について9月中旬以降、注意深く河畔林や森林を観察する述べる。
４．１

野生の白色腐朽菌の培養と種駒の製作と、白色腐朽菌が子実体を発生しているのを見かける

白色腐朽菌の培養に先立ち、筆者らは、表－2、図ことがある。図－3は札幌周辺で観察された白色腐朽－4の資機材を導入した。天塩川流域の河畔林伐採後菌で、ツリガネタケ、ヌメリスギタケモドキ、ブナシの切り株に接種するための白色腐朽菌として、一級河メジ、ムキタケ、エノキタケ、シイタケである。これ

川天塩川水系、剣淵川支川上流でウスヒラタケ、名寄ら白色腐朽菌は先人の弛まざる研究の結果、様々な培川下流でエノキタケ，ヌメリスギタケモドキの子実体養方法が開発されており、培養のための資機材も比較を採取し、クーラーボックスで宿泊地に持ち帰った。

的入手が容易となっている。

次にクリーンブース（図－4）内に消毒用アルコール

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を十分噴霧して殺菌したのち、30分程度送風運転を行表－2った。30分程度送風を行う理由として、可搬用クリー㈨ᶵᮦྡ

ンブースには上部に取り付けたHEPAフィルターから子実体からの菌糸分離・培養資機材例ᙺ๭ࢡ࣮ࣜࣥࣈ࣮ࢫ↓⳦⎔ቃ࡛⳦⣒ࢆ᧯సࡍࡿᇵᆅධࡾࢩ࣮ࣕࣞ⳦⣒ࡢᇵ㣴⏝࣓ࢫࠊࢥࣝࢡ࣮࣮࣎ࣛᏊᐇయ➼࠿ࡽࡢ⳦⣒ศ㞳⏝ࣃࣛࣇ࢕࣒ࣝᇵᆅධࡾࢩ࣮ࣕࣞࡢᐦᑒ⏝⁛⳦⏝࢚ࢱࣀ࣮ࣝ౑⏝ࡍࡿ㈨ᶵᮦ㸪ᡭࡢẅ⳦࢖࣮ࣥ࢟ࣗ࣋ࢱ࣮ಖ ᗜ࣮࢜ࢺࢡ࣮ࣞࣈᇵᆅࡢ⁛⳦࢞ࢫࣂ࣮ࢼ࣮࣓ࢫࡸࢥࣝࢡ࣏࣮࣮ࣛࡢ⁛⳦

ルコールを噴霧したのち、ガスバーナーで火炎滅菌

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清浄な空気が強制的に流入しているが、ブース内部の気流のよどみに含まれる雑菌が排出されるまで、十分待つ必要があると考えられるからである。
（1）事前準備
素手で作業する場合は石鹸で十分な手洗いをしたのち、殺菌用アルコールを手指に十分噴霧する。あるいは、合成ゴム製の手袋を着用し、同様にアルコールで殺菌する。子実体から菌糸を分離するためのメスはア（2）子実体からの菌糸分離（図－5）
クリーンブース手前で子実体（キノコ）の傘表面をࢡ࣮ࣜࣥࣈ࣮ࢫ࣮࢜ࢺࢡ࣮ࣞࣈ࢖࣮ࣥ࢟ࣗ࣋ࢱ࣮

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滅菌用アルコールで十分濡らしたティッシュでふき取り、子実体の傘表面に付着する雑菌を殺菌する。手早く、ブース内に子実体を持ち込み、両手で傘部分から茎を含む形で2つに割く。分割した子実体の内部から、メスで菌糸部分を数ミリ程度切り取ったものを、シャーレ内の培地に静置する。シャーレの蓋を閉め、パラフィルムなどでシャーレを密閉する。
（3）インキュベータでの培養密閉されたシャーレを23℃に設定したインキュベータ内に静置する。分離した菌糸の状態が良ければ、数日で菌糸が成長しているのが確認できる。ただ、最初のうちはカビなのか、分離した子実体の菌糸なのかが分かりにくい。ただ、経験的にカビよりも子実体から成長した菌糸の方が成長が遅い印象がある。
（4）生物顕微鏡による菌糸の確認。
白色腐朽菌が含まれる担子菌類の生活史として、まず、単一の胞子から成長した菌糸（1核菌糸）だけで図－4

白色腐朽菌培養資機材の例

は、子実体を発生できないという特徴がある。必ず同種の異なる交配因子を持つ菌糸と出会い、2核菌糸として成長しなければ、子実体まで成長できない。担子菌類は2核菌糸として成長する段階で、かすがい連結䐡Ꮚᐇయ䛛䜙⳦⣒ศ㞳䜽䝸䞊䞁䝤䞊䝇ෆ䛷䜶䝍䝜䞊䝹䛷ᾘẘ䛧䛯୧ᡭ䛷䝔䜱䝑䝅䝳䛻䛟䜛䜣䛰䜻䝜䝁䜢๭䛟䚹䐟䛷䛝䜛䛰䛡ⱝ䛔䜻䝜䝁䜢᥇䜛ͤ᰿ඖ䜢ษ䜙䛪ᮌ㒊䛤䛸䟿（クランプ結合）（図－6）という独特の構造を菌糸上に残すことが知られており、これが確認できれば、少なくとも担子菌であることが確認できる。
筆者らは、倍率1000倍の生物顕微鏡（図－4）を用い、培養した菌糸のクランプ結合の確認を試みた。図䐠⳦⣒䜢ศ㞳䛩䜛┤๓䛻⁛⳦⏝䜶䝍䝜䞊䝹䛷⃿䜙䛧䛯䝔䜱䝑䝅䝳䛷ച䜢㍍䛟ᣔ䛟䠄௜╔㞧⳦䛾⁛⳦䠅

－7は実際に培養した菌糸のクランプ結合の状況を示認された。ただ、これだけでは各々の菌糸の種同定が40๭䛔䛯䜻䝜䝁䛾᩿㠃䛛䜙ᑠ∦䜢ษ䜚ฟ䛩⳦⣒ᑠ∦䜢⨨䛔䛯PDAᇵᆅ䛿䜲䞁䜻䝳䝧䞊䝍䛻ಖᏑしている。全ての菌糸において、クランプ結合がみられており、培養した菌糸は2核菌糸であったことが確๭䛔䛯䜻䝜䝁᩿㠃䛛䜙䚸䝯䝇䛷䜻䝜䝁⳦⣒䛾ᑠ∦䜢ษ䜚ྲྀ䜚䚸PDAᇵᆅ䛻⛣䛧䚸⣲᪩䛟⵹䜢䛧䚸ᐦᑒ䛩䜛䠄䝟䝷䝣䜱䝹䝮➼䠅

図－5

白色腐朽菌からの菌糸分離手順概要
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図－62核菌糸におけるクランプ結合の形成過程
10μm10μmなされたわけではないので、実際におが粉培地で子実体まで発生させることで種同定を試みた。図－8は札幌市内で採取、培養したエノキタケの子実体である。

図-7

顕微鏡（1000倍）で撮影した菌糸のクランプ結合（赤丸）同様にして、他の菌種についても子実体までの発生試験を行っているところである。
（5）種駒の製造
ここでは枯死した切り株に白色腐朽菌を接種するため、キノコ栽培で用いられている種駒を試作した。種駒の材料は，ブナを原木とした生駒（木製のダボでも代用可）及びおが粉、米ぬか、適量の水である。使用した菌株は、一級河川天塩川流域内で採取、培養されたエノキタケ、ヌメリスギタケモドキ、ウスヒラタケの3種の菌株を用いた。まず、種駒用の材料全てを栽培袋（ポリエチレン製、菌糸呼吸用のフィルター付）に入れ、オートクレーブ（図－4）で滅菌、放冷したのち、クリーンベンチ内で培養菌糸から採取した菌糸図－8

おが粉培地で発生させたエノキタケの子実体を栽培袋内に均等な間隔になるように入れる。栽培袋はシーラーで密閉したのち、インキュベータ内で菌糸が蔓延するように2か月ほど培養する。なお，栽培袋のままでは種駒が乾燥し、菌が死滅する可能性がある
ため、完成した種駒はポリ瓶（図－9）に入れ、冷蔵庫で保管した。なお、作成された種駒は採取された流域に限定して切り株等に接種することが遺伝子撹乱を防ぐためにも望ましい。現在、名寄河川事務所と協働で、3種の種駒を春夏伐採で枯死した切り株に接種する試験を実施中である。
５．おわりに春から夏にかけて樹林を伐採する場合、特に法面な寒地土木研究所月報№825

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図－9 三種の白色腐朽菌の種駒（前列はヌメリスギタケ
モドキ、後列右はエノキタケ、後列左はウスヒラタケ）

41ど除根が困難なケースや、より広範囲に河畔林を伐採

5） DEBELL, D.S., AND T. TURPIN. 1989. Control ofする必要がある場合など、切り株を残した伐採を行う

red alder by cutting. USDA, For. Serv. PNW-方がコスト的にメリットが高いケースも考えられる。

RP-414. 11 p.

ただし、伐採する樹木の栄養動態特性や地域差によ

6） Strong, T. F. and Zavitkovski, J.（1982）.

り、伐採時期に応じた枯死率の違いが出てくる可能性

Harvesting season affects regeneration andがあるため、事前の伐採試験による時期別の枯死率調

growth of Populus‘Tristis 1’coppice. In:

査を行うことが重要となる。また、多少の再萌芽が出

Zavitkovski, J., Hansen, E. A. and Manhattan, K.

現する可能性もあることから、広域撮影可能なドロー

S.（Eds.）, Proceedings of the North American

ンによる定期的なモニタリングや、白色腐朽菌によるPoplar Council 19th annual meeting, Rhinelander,切り株の分解がどのように進行するかなどについても

Wl. July 1982. Division of Extension, Kansas

経過観察をしていく必要がある。

State University. pp.94-102.
7） Jyrki Hytönen, Effect of cutting season, stump

謝辞：河畔林内の腐朽菌調査にあたっては、池田河川

height and harvest damage on coppicing and事務所、名寄河川事務所の協力を得た。ここに記してbiomass production of willow and birch,Biomass

謝意を表する。

and Bioenergy, Volume 6, Issue 5, 1994, Pages
349-357, ISSN 0961-9534
8） 白鳥充樹、宮本敏澄、村上泰啓、布川雅典、澤田

参考文献

圭、斎藤秀之、渋谷正人：河畔林におけるヤナギ
1） 寒地土木研究所，北海道開発局：樹林化抑制を考

属生立木の幹材部変色・腐朽材から分離した菌類，

慮した河岸形状設定のガイドライン（案），平成

第69回北方森林学会，ポスター発表，2020.11.11.

23年3月.

9） Willis, K. J.（ed.）（2018）. State of the World's2） 田村孝夫，馬場和夫，加藤陽子：効率的な樹木伐Fungi 2018. Report. Royal Botanic Gardens, kew.

採への挑戦～萌芽抑制の取り組みについて～，平10）堀千明、五十嵐圭日子、鮫島正浩：リグニン分解

成30年度北陸地方整備局事業研究発表会，2018.9.

酵素の進化が石炭紀の終焉を引き起こした，

3） 国奥大雅、榎本隆志、村上泰啓：河道内樹木の夏季伐採による除根コスト縮減について－施工時期による再萌芽抑制効果及びコスト縮減－，第64回
北海道開発技術研究発表会，2021.2
4） 苅住昇（1987）：樹切株系図説【新装版】，誠文堂
新光社，pp113-120.

42

https://www.a.u-tokyo.ac.jp/topics/2012/201207
02-1.html（2021/8/18確認）
11）橘燦郎：木材腐朽菌を用いたバイオレメディエー
ションによるダイオキシン及び環境ホルモン汚染
土壌の浄化，地球環境，第15巻，第1号，pp.6368（2010）

村上 泰啓
MURAKAMI Yasuhiro

布川 雅典
NUNOKAWA Masanori

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水環境保全チーム
特別研究監付地域景観チーム（併任）
主任研究員
博士（工学）

寒地土木研究所
寒地水圏研究グループ
水環境保全チーム
研究員
博士
（農学）

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