機能形質から種のニッチ，共存，そして消失を理解する：
亜高山帯湿原群集を対象とした群集生態学と生理生態学からのアプローチ
Understanding of species niche, coexistence and extinction based on functional traits:
approaches from community and physiological ecology for subalpine moorland plant communities
彦坂 幸毅
1, 2 ＊

Kouki HIKOSAKA

1, 2 ＊

・佐々木 雄大 ・神山 千穂 ・片渕 正紀 ・及川 真平 ・1
71
嶋崎 仁哉 ・木村 啓 ・中静 透
3

4

3

4

5

6

5

6

, Takehiro SASAKI , Chiho KAMIYAMA , Masatoshi KATABUCHI , Shimpei OIKAWA ,171
Masaya SHIMAZAKI , Hiroshi KIMURA and Tohru NAKASHIZUKA

東北大学生命科学研究科
独立行政法人 科学技術振興機構（JST）, CREST
3
東京大学新領域創成科学研究科
4
国際連合大学サステイナビリティ高等研究所
5
フロリダ大学生物学科
6
茨城大学理学部
7
東北緑化環境保全株式会社
1
Graduate School of Life Sciences, Tohoku University
2
CREST, Japan Science and Technology Agency（JST）
3
Graduate School of Frontier Sciences, The University of Tokyo
4
Institute for the Advanced Study of Sustainability, United Nations University
5
Department of Biology, University of Florida
6
College of Science, Ibaraki University
7
Tohoku Ryokka Kankyohozen Co., Ltd.
1

2

摘

要

植物の形質情報をもとに，群集集合則を理解する試みが進んでいる。我々は八甲田
山系の亜高山帯に点在する湿原を対象に，群集生態学と生理生態学という全く異なる
方向から湿原植物群集の生物多様性の成り立ちを解析している。植物の形質情報を用いることにより，両者に直接的な接点が生まれ，植物群集を生理機能に基づいて理解できるようになる。このようなアプローチにより，環境変化に対して生態系機能や生物多様性がどのように応答するかの予測が可能となり，保全政策提言にも資することができると期待される。

キーワード：機能群，機能形質，機能的多様性，資源獲得競争，湿原，生物多様性，脆弱性評価，絶滅確率，地図化，島嶼生物地理，保全の優先度決定

Key words：functional group, functional traits, functional diversity,
resource competition, moorland, biodiversity, vulnerability assessment,
extinction, mapping, island biogeography, conservation priority

1．はじめに：機能形質の生態学「同一の資源を利用する二種の生物は共存できな
1）
い」とはよく知られたガウゼの競争排除則 である。この法則から見ると植物群集は不思議な集まりである。各種が必要とする資源は同一であり，競争排除則に沿えば共存できない生き物の集まりである
はずである。一方，すべての植物種がどこにでも生育できるわけではない。環境が変われば，存在する

種は置き換わっている。「この植物がこの群集に存在できるのはなぜか」「あの植物がこの群集に存在できないのはなぜか」という問いは，植物生態学の最も基本的な疑問である。
生態学には様々な学問領域があるが，本稿で焦点を当てるのは群集生態学と生理生態学である。この二つの領域は，「この植物がこの群集に存在できるのはなぜか」という問いを，全く別の方向からアプ
ローチしてきた（図 1）。群集生態学は，A 種が様々

受付；2013 年 11 月 7 日，受理：2014 年 2 月 24 日＊
〒 980-8578 宮城県仙台市青葉区荒巻字青葉 6-3，e-mail：hikosaka@m.tohoku.ac.jp
2014 AIRIES33

彦坂ほか：機能形質から種のニッチ，共存，そして消失を理解する

種の分布と
環境の関係

種の分布と
環境の関係
種の形質情報「この種」が「ここ」にいる理由「この種」が「ここ」にいる理由

種の生理的・形態的形質と環境の関係

種の生理的・形態的形質と環境の関係

生理生態学のアプローチ

図1

群集生態学と生理生態学のアプローチ．

群集生態学は種の分布から，生理生態学は種の生理・形態的特性から「この種がここに存在できる理由」を明らかにしようとしてきた．形質値を導入することで，両者の知見を融合して「この種がここに存在できる理由」を考察できるようになりつつある．

な環境のうち B という環境を好んで生育する傾向があるという観察事実から，A 種が B 環境に適応していることを疫学的に明らかにしてきた。一方，
生理生態学は A 種を様々な環境にさらして生理機能を調べ，B という環境で C という利点を得ているため成功できるのであろう，ということを明らかにしてきた。両者のアプローチがそろえば「この植物がこの群集に存在できるのはなぜか」ということを完璧に答えられるに違いない。しかし，維管束植物は 20 数万種存在し，両方のアプローチをこれら全ての種に適用することはできない。また，これらのアプローチを積み重ねるだけでは普遍性（generality）
を導くことは容易ではないだろう。
近 年， 種 を 機 能 形 質 に よ っ て 特 徴 づ け（characterize），生理生態学の概念を取り入れた上で群集生態学的アプローチを行うという研究分野が盛んになっている。機能形質を導入することで，接点を探すことが難しかった生理生態学と群集生態学を結びつけるのに成功しつつあると言ってもいいだろう。この手法の導入により，群集生態学的な現象を生理生態学的に理解できるようになるだけではなく，植物群集の将来予測，生態系機能や価値の指標化，保全対象種の選定まで様々な応用的な貢献が期待できる。本稿では，まず機能形質を導入するに至った歴史を概説し，次に我々が行っている亜高山
帯の湿原植物群集を対象とした研究を紹介し，その実状と将来的な可能性について考察する。
2．植物を機能的に分類する
多少の例外はあるが，ほぼ全ての植物が同じ資源を利用して成長・繁殖を行う。しかしその機能には違いが見られる。植物をその機能によって分類する
34

試みは Raunkiær に始まる。彼は植物の越冬芽がどこに形成されるかということに着目し，分類を行った。彼の分類は，生活史分類といった現在も用いられる分類に引き継がれる。生活史分類では，例えば一年で一生を終える一年草，複数年生きるが冬季（あるいは乾季）に生き延びる茎をもたない多年草，
冬季に茎だけ残す落葉樹，葉も茎も常にもつ常緑樹，といった分類になる。このような分類法はさらに機能群（plant functional group）という考え方に発展した。機能群は，もともと地球科学的なスケール
3）で植生を分類するために考え出された 。この手法
では，光合成や蒸散などの生理機能を考慮する必要があるため，生活史の違いだけではなく，C3・C4
光合成の違いなど生理的な違いも考慮されるようになった。機能群の考え方は，その後，種レベルの解析でも用いられるようになった。現在標準的に用いられる機能群分類としては，単子葉 / 双子葉草本，
高木 / 低木，C3/C4 植物，窒素固定植物などが挙げられる。しかし残念ながら，機能群の分け方には明確なルールがあるわけではなく，それぞれの研究者が使いやすいように分類しているのが現状である。
一方，種の機能の違いを，生活史や機能群のような定性的な分け方ではなく定量的に特徴づける試み
もなされてきた。生態学では古くから r/K 戦略（選4）択）という繁殖特性の区分があった 。多くの子供を産むが死亡率が高い種（r 戦略者）と，増殖率は低
いが死亡率が低く，最終的な個体密度（環境収容力）
が高い種（K 戦略者）である。この考え方は，r 戦略
者が一年草，K 戦略者が高木などと植物にも適用可能であるが，植物群集の成り立ちを理解する目的ではあまり利用されなかった。
1970 年代後半には Grime により「C-S-R 三角形理論」が提案された。Grime は，植物の機能はストレス耐性，競争力，撹乱後への侵入能力の 3 つで表5）
すことができると考えた 。ストレスも撹乱も少ない場所では高木のような競争力が高い種（competitor）
が有利で，ストレスが多く撹乱が少ない種では，特殊 な 生 理 機 能 を も つ ス ト レ ス 耐 性 種（stress
tolerator）が有利で，ストレスが少なく撹乱が頻繁に起こる場所では成長速度が高く迅速に子孫を残せる種（ruderal：r 戦略に近い）が有利で，ストレスも撹 乱 も 多 い と 植 物 は 生 育 で き な い， と 考 え た。
Grime らは，撹乱依存性，競争力，ストレス耐性を頂点とした三角形を描き，三角形の中のどこに位置するかで種を特徴づけようとした。このアイディア
は多くの研究者に高く評価された。また，実際にGrime らはこの概念に基づき，イギリスに生育する植物の機能的特徴づけを行ったが，残念ながらこの特徴づけには煩雑な実験（例えば，植物を鉢植えにして栄養充分な環境で育成し，成長速度を測定するなど）が必要であったこともあり，実用的には普及
2）

群集生態学のアプローチ

地球環境 Vol.19 No.1

33−46（2014）

log PNUE

log Pmasslog Nmasslog LLS

log Parea

光合成速度：低窒素濃度：低LMA：高葉寿命：長log Narea

光合成速度：高窒素濃度：高LMA：低葉寿命：短log LMA

図2

葉形質のスペクトラム．

葉特性の間には種を通して相関があり，葉の形質のばらつきは一本の軸で表される．ここで示したのは温帯の草本（●），落葉樹
（▲），
常緑樹
（■）
の合計 26 種について調べたもの．このような相関は地球レベルで共通に見られる．Parea ，Pmass ，PNUE はそれぞれ葉面積あたり，乾重あたり，葉窒素あたりの最大光合成速度．Narea と Nmass はそれぞれ葉面積あたり，乾重あたりの窒素濃度．LLS（Leaf lifespan）
は葉寿命，LMA（Leaf mass per area）は葉面積あたりの葉重．Hikosaka and Shigeno9）を改変．

しなかった。
代わって利用されるようになったのが，光合成速度や窒素濃度など一枚の葉から容易に得られるパラメータの値，つまり形質値である。もとは Reich らのグループが様々な地域・様々な植物種で光合成速度 な ど の 多 数 の 葉 形 質 を 測 っ た と こ ろ か ら始 ま6），7）
。彼らは，種を通して見ると光合成速度，葉る
窒素濃度，葉面積あたりの葉重（Leaf mass per area；
LMA），葉の寿命など様々な形質の間に高い相関があること，また，それぞれの形質値が植物の成長速度や年間純生産などと高い相関があることを示し8）た。さらに Wright ら により，このような高い相関が地球レベルで見られることが示され，葉形質の種間差が一本の軸によって表されることが明らかに
された
（図 2）
。この軸は，一方が高い光合成速度，高い窒素濃度，広くて薄い葉，短い葉寿命という方向に，もう一方がその逆となる。これは葉の形質だ
けではなく，光合成速度が高い方向の種は成長速度が高く，生活史戦略的には木本よりは草本，多年草
よりは一年草，遷移後期種よりは初期種，競争力やストレス耐性よりは撹乱依存的な種を表していると考えられる。
このような形質変異がもつ重要性については，葉だ け で は な く， 茎 や 種 子 に つ い て も 理 解 が 進 ん
10）だ 。茎の場合は，最大高が Grime のいう競争力
を，茎密度がストレス耐性を表し，種子については
そのサイズが散布力と定着力のトレードオフを表すと考えられた（種子が大きいと貯蔵物質が多く実生の生存率が高いが散布されにくい）。鉢植えの植物の成長速度を測るのは簡単ではないが，これらの形
質は比較的容易に測定することができるため，一度に多数の種を扱うことが可能になる。そして Ackerly
らにより，種の形質値によって種を表し，なぜその種が存在するのか，あるいはなぜその群集はそのよ
うな種構成になるのか（群集集合則）を考察する，と11），12）。様々ないったことが行われるようになった植物群集において構成種の形質を測定して縦軸にとり，それぞれの植物群集の環境パラメータを横軸にとることにより，どのような形質をもった植物がどのような環境を好むかを視覚的にかつ定量的に表すことができるようになった。
3．研究対象としての湿原の面白さ
我々が対象としているのは湿原（moorland）の植物群集である。「湿原」の厳密な定義はないようだ
13）
が，ここでは原口 にしたがい，「泥炭形成植物が主たる構成種となっている湿地」とする。なお，湿地の定義は厳密にされているが，要約すると，陸地
13）
で水が存在する場所は全て湿地に含まれる 。湿原
では，植物遺体の分解が遅く，有機物の堆積が進行し，泥炭となる。分解が遅いのは，土壌水分の多さが酸素供給を制限していること，低温のため微生物が不活発であること，植物遺体から放出される有機35彦坂ほか：機能形質から種のニッチ，共存，そして消失を理解する

酸などによって土壌水の pH が低いことなど様々な要因が影響している。特に低温は重要な要因であり，本州では多くの湿原が高標高に存在する。
湿原は様々な観点から価値がある生態系であると13）考えられている 。一つは，希少種が多く生息する生態系であるということで，湿原にしか生息しない
絶滅危惧種も多い。二つめは，地球環境や地域環境の変化に対して調節機能を有していることである。
例えば森林は二酸化炭素を吸収するが，多くの森林では吸収と放出がつりあっており，実質的な炭素の収支はゼロに近い。一方，湿原では炭素は泥炭として蓄積され続けており，持続的な炭素のシンクとなっている。三つめは美しい観光資源としての価値で13）ある。原口 が様々な観点から湿原生態系の重要性について記述しているので，参照されたい。
我々の研究の視点から，湿原生態系がもつユニー
クな特徴をいくつか挙げてみよう。第一に，湿原には多様な植物が小面積に集まっている。わずか 50
× 50 cm の方形区を作ってその中の種数を数えると，維管束植物だけで 10 を超える種を見出すことができる。しかも，それらの種は常緑種だったり落葉種だったり，越冬する茎をもつ木本種だったりもたない草本種だったりと，異なる機能群に属する種が混じって存在している。これら機能的に多様な種が共存できるのはどうしてなのだろう，というのが我々の研究のスタートである。
第二に，湿原植物群集は極めて長期間に渡って維持されている。泥炭中には花粉が多く残存している
ため，その組成から過去の植生を推測することができる。それらの研究によれば，多くの湿原において群集構成種が数 100 年のオーダーで変化していない
14）という 。そして，この長期間の共存が目立った撹乱なしに維持されているのである。森林では寿命や強風による倒木が撹乱となり，倒れたあとのギャッ
プが新たな種の導入のきっかけとなる。このような撹乱があれば機能的に違いがない種でも多数共存で15）きるという理論 があるくらい，撹乱は共存に重要な要素であると考えられている。では，湿原のような撹乱がほとんどない場所でこのような多種の共存が可能なメカニズムは何なのだろうか？
第三に，湿原は森林など他の植生の中に点在している。我々が研究を行っているのは青森県八甲田山系に点在する湿原であるが，本州の湿原は低温である高標高に分布していることが多い。高標高では湿原が存在できる平坦な地形あるいは水源がある地形は限られるため，湿原は森林の「海」のなかに浮かぶ「島」のように存在する。湿原構成種の多くは森
林内では生育できないため，その分散は森林によって強く遮られることになる。海洋島では，大陸から離れた島や面積が小さい島ほど生物の種数が少ない
ことが知られている。同じような現象は湿原でも見られるだろうか？
36

第四に，八甲田山系の湿原は地形など様々な環境
条件下に存在し，環境と植物群集の関係を解析できる。特に，湿原が 600 m から 1,300 m までさまざまな標高に分布している点が興味深い。標高が 700 m
異なれば気温は約 3.5℃異なる。これは温暖化によって今世紀末に達すると予想される気温上昇に相当
し，異なる標高の湿原植物群集を比較することにより，温暖化への群集レベルの応答の予測に役立つ可能性がある。
これらの観点から，我々は 1997 年から八甲田山系の湿原を対象とした研究を始めた。研究はまだまだ途上ではあるが，以下にこれまでに我々が明らかにしたことを紹介したい。
4．八甲田山系の湿原植物群集の生物多様性
八甲田山系の湿原植物群集は，個々の湿原につい例えば 16），ては植物社会学的観点から記載されていたが八甲田山全体の湿原群集を群集生態学的な視点から包括的に明らかにする試みは，これまでなかった。
特に，八甲田山系では，湿原が標高を含め様々な環境に存在しており，湿原が位置する環境により種組成が異なることが期待された。そこで，八甲田山系の湿原全体と，個々の湿原の生物多様性を定量的に17）評価することにした 。ここでは島嶼生態学的な観点から，一つの湿原内の一つの限られた区画内の生物多様性をα多様性，同一の湿原内の別の区画間の生物多様性をβ1 多様性，異なる湿原間の生物多様性をβ2 多様性，八甲田山系の湿原全体の生物多様性をγ多様性と考え，地域全体の多様性の空間的な構造を解析した。
多様性の空間構造の解析によって，どの空間スケールでの生態的プロセスの重要性が高いかを相対的に判断することができる。我々は様々な標高に位置する 28 の湿原を選び，それぞれの湿原に 20 m のベルトトランセクトを 6 本引き，それぞれのトランセクト上に 5 m おきに設置した 1 × 1 m の方形区
（一つのトランセクトに五つの方形区）に出現する種の被度を記録した。さらに，多様性の加法分割のアプ
ローチを使い，湿原植物の多様性を「トランセクト内」の多様性（α多様性），「トランセクト間」の多様性（β1 多様性），「湿原間」の多様性（β2 多様性）の異なる空間スケールにおける多様性に分け，地域全体の多様性（γ多様性）へのそれぞれの貢献度を解析した。調査湿原全体では 98 種が見出された（γ多様性）。図 3 はγ多様性に及ぼす「トランセクト内」「トランセクト間」「湿原間」それぞれの多様性の貢献度を示す。α多様性やβ1 多様性の貢献度は小さく，β2 多様性の貢献度が大きい。つまり，八甲田
山系の湿原全体の多様性は，主に湿原間の種組成の違いによって生み出されていることが明らかになった。

地球環境 Vol.19 No.1

33−46（2014）

では，どのような環境の湿原にどのような植物群 （Moliniopsis japonica）と ミ ツ バ オ ウ レ ン（Coptis
集が成立しているのだろうか？ 我々は植物群集組
trifolia），4．ツルコケモモ（Vaccinium oxycoccos）と18）
成と環境要因の関係を解析した 。植物群集は階層
ワタスゲ（Eriophorum vaginatum），
5．アゼスゲ（Carexクラスター分析および指標種分析の結果に基づき，
thunbergii）とヨシ（Phragmites communis），6．コバ
6 種類の群集タイプに分類された。それぞれの群集
ギ ボ ウ シ（Hosta sieboldii）と ト ウ ゲ ブ キ（Ligularia
タイプにおける指標種は，1．チングルマ（Geumhodgsonii）であった。環境要因については，各湿原
pentapetalum）とミヤマイヌノハナヒゲ（Rhynchosporaの標高，面積，孤立度（周囲の湿原からどれだけ離19）
yasudana），2．イワカガミ（Schizocodon soldanelloides） れているかを表す指数 ），気温，トランセクトごとの傾斜，土壌水の pH と電気伝導度，ミズゴケとキンコウカ（Narthecium asiaticum），3．ヌマガヤ（Sphagnum spp.）の被度を指標とした。電気伝導度は
土壌水に含まれるイオンの濃度を反映し，肥沃度と関連していると考えられている。環境要因と植物群集組成の関係についてCCA（canonical correspondence
β2analysis：正準対応分析）を用いて解析すると，その第一軸は主に土壌水の pH と電気伝導度によって説β1
明され，第二軸は主に気温と標高によって説明されαた（図 4）。環境要因と群集タイプの対応を見ると，ヌマガヤに代表される群集は低標高に，アゼスゲに代表される群集は高 pH に，チングルマに代表される群集は高標高に，といった具合に，環境条件に依存して出現する植物群集が異なることが明らかとな
図 3 八甲田山系の湿原植物群集の多様性の加法分割
った。
の結果．

詳細は本文参照．Sasaki ら17）のデータをもとに作成．
● チングルマ－ミヤマイヌノハナヒゲ； ○ イワカガミ－キンコウカ▲ ヌマガヤ－ミツバオウレン； △ ツルコケモモ－ワタスゲ× アゼスゲ－ヨシ； □ コバキボウシ－トウゲブキ

CCAの第2軸(a)(b)

CCAの第1軸
図4八甲田山系の湿原植物群集組成についての CCA（正準対応分析）
解析の結果．

a）
群集タイプ別に見た種組成の序列図．b）
環境要因．
Sasaki ら18）を改変．

5．湿原植物の機能形質の変異：機能形質の群集
生態学
Ackerly と Cornwell は，様々な乾湿傾度に存在する群集構成種について様々な形質を定量し，プロットの環境要因と種形質の間にどのような関係があるかという解析を行った。ある環境の生息地においては，ある範囲内の形質値をもつ種のみが共存でき12）るという考え方（環境フィルタリング）を提唱した 。
我々は，この方法を用いて湿原の植物群集を解析し20）た 。利用した機能形質は，葉の最大高，葉面積あたり葉重（LMA），個葉の平均面積である。葉の高10）
さは，その種の光獲得能力の指標となる 。LMA
は，葉の光合成能力，窒素含量，葉寿命などと高い相関があるパラメータである（図 2）。この値が低い
8）ほど光合成能力が低く，葉寿命が長い 。個葉の面積は，直接的には葉温調節に関係するが，シュートや繁殖器官など植物のサイズに相関があるパラメー
21）
タでもある 。これらのパラメータを，観察された98 種のうち 72 種について測定した。
この研究では，機能形質だけではなく機能群にも着目した。機能群としては，冬季も葉を維持するかどうか（常緑種・落葉種）による区分と，冬季に越冬する茎をもつかどうか（木本種・草本種）の区分により，合計四つの機能群に種を分類した。機能形質は種を定量的に分類する指標として，機能群は種を定性的（離散的）に分類する指標として用いた。また，湿原を四つの環境要因（標高・気温・土壌水 pH・
土壌水電気伝導度）に基づいて主成分分析によって
11）

37

彦坂ほか：機能形質から種のニッチ，共存，そして消失を理解する分類した。湿原環境は第一軸が主に温度と標高によって，第二軸が pH と電気伝導度によって説明された。ここでは標高と温度の影響について述べよう。
11）
最 初 に，Ackerly と Cornwell の 解 析 法 を 応 用
し，どのような機能形質をもつ種がどのような湿原に出現するのかを解析した。図 5 は横軸に第一主成
分（左に行くほど高標高かつ低温）を，縦軸に形質値を示す。一番左のカラム
（
（a）
，
（e）
，
（i）
）は，一本
の線が一つの種を表し，複数の湿原の点について回帰した直線を示す（五つ以上の湿原に出現した種のみを対象としている）。傾きは，対象とする形質についての種内変異を表すことになる（ここでの種内変異は，「同一の遺伝子をもつ植物の環境に対する可塑的な変化」と「同一種内の集団間変異」の双方が含まれるが，本研究では両者を区別することはできない）。多くの種において大きな種内変異がある
ことが確認された。左から二番めのカラム（（b），
（f）
，
（j）
）は，それぞれの種が点で表されており，各種の平均的形質値と出現する環境の平均値の関係を示す。高標高に現れる種ほど LMA が大きく，個葉面積が小さい傾向があることなどがわかる。一番

図5

右のカラム（（d），（h），（ l ））では，それぞれの湿原が点で示されており，各湿原における構成種の平均的形質値と湿原が成立する環境との関係を示したものである。平均的な葉高と個葉面積は，標高が高い
湿原ほど小さくなる傾向があることがわかる。右から二番めのカラム（（c），（g），（k））は我々が独自に発案した解析方法で，各機能群の平均値を点で表し，機能群内のばらつきを直線で表している。各機
能群の出現環境に大きな違いはなかったが，それぞれの機能群内でも形質にばらつきがあることがわかる。
さらに，湿原レベルの機能形質の環境依存性がどのようなレベルの変化によってもたらされているのかを解析した。図 6 は，形質の湿原レベルの平均値の環境依存性に対する，種内変異，機能群内種置
換，機能群置換の影響を定量化したものである。
「種内変異の貢献度」の定量化は，湿原レベル形質
値と環境値の関係の「傾き」（図 5 の一番右のカラムの回帰直線の傾き）を指標として評価した。もし「それぞれの種に種内変異がない」（どの湿原でも同じ形質値，つまり種の平均値と同じ値をもつ）と仮

八甲田山の湿原植物群集の 3 形質（葉の最大高，葉面積あたりの葉重 LMA，個葉の面積）の値．

（a），（e），（i）は 5 以上の湿原に出現した種について形質値を，各湿原の第一主成分スコア（主成分分析の第一軸）に対してプロットし，回帰した結果を示す．第一軸は標高や気温と高い相関があり，数字が小さいほど高標高・低温を示す．直線の領域が各種が出現した環境の幅を意味する．赤線は，出現した領域が最も広い優占種であるヌマガヤ（Moliniopsis japonica ）を示す．（b），（f），（j）は出現種の平均形質値と出現した湿原の平均スコアの関係を示す．（c），（g），（k）は点が機能群の平均形質値と出現した湿原の平均スコア，線が各機能群の回帰直線を示す．（d），（h），（l）は各湿原の平均形質値とスコアの関係を示す．橙：落葉草本，緑：落葉木本，青：常緑草本，黒：常緑木本．Kamiyama ら20）を改変．

38

地球環境 Vol.19 No.1

33−46（2014）と個葉面積については約 1/3 を，LMA については半分以上を説明した。機能群置換は葉高の変異をほとんど説明しなかったが，LMA と葉サイズの変異を 1 割程度説明した。残りは機能群内の種の置き換
わりによって説明され，葉高と個葉面積の変異を最も説明するのは機能群内の種置換であった。これらの結果から，群集レベルの標高間形質値変異に対しては，主に種内変異と機能群内の種の置き換わりが貢献していることが明らかとなった。本稿では示さないが，pH や電気伝導度などの土壌環境に相関した形質変異には，種内変異・機能群内種置換・機能
群置換が同等に貢献しており，それぞれの貢献度
は，形質や環境変異の内容によって異なることが示唆された。
6．機能形質は種の共存や置き換わりにどのように貢献するか：生理生態学からのアプローチ
図6

湿原の平均形質値と第一主成分スコアの関係の
傾 き に 対 す る， 形 質 の 種 内 変 異， 機 能 群 内 種
置換，機能群置換の効果．

第一主成分スコアは標高や気温と高い相関がある．詳細は本文参照．Kamiyama ら20）を改変．

定した場合に，この傾きがどれだけ小さくなるかということによって行った。もし種内変異の影響が小さければ，実際の傾きと種内変異がない場合の傾きはほとんど同じであると期待される（式（1））。
実際の傾き－種内変異がない場合の傾き
種内変異の貢献度 ＝ ------------------------------------------------------------------実際の傾き………（1）
同様に，それぞれの機能群内において，全ての種が全ての湿原において同一の形質値（機能群の平均値）をもつ場合にどれだけ傾きが小さくなるかによって機能群内変異の貢献度を定量化した（式（2））。
実際の傾き－機能群内変異がない場合の傾き
機能群内変異の貢献度 ＝ ----------------------------------------------------------------実際の傾き………（2）
1 から機能群内変異の貢献度を引いたものが「機能群置換の貢献度」（機能群が置き換わることによる機能形質の変化）となり，1 から機能群置換の貢献と種内変異を差し引いたものが「機能群内の種置換の貢献度」（同一機能群の中で別の種が出現することによる機能形質の変化）となる。図 6 では第一軸を環境情報とした際の解析を示す。種内変異は葉の高さ

群集生態学からのアプローチにより，機能形質が種内・種間で大きく異なり，また，それが湿原間の種の置き換わりに関連していることが明らかとなってきた。しかしながら，群集生態学のアプローチでは，形質と環境の関係を経験的に推し量ることはできるが，具体的なメカニズムまで明らかにすることはできない。それぞれの形質がその種の生態にどのように貢献しているかを明らかにするためには，メ
カニズムに踏み込んだ生理生態学的なアプローチが必要となる。
野外での生存や成長には他種との相互作用が重要である。例えば，高山植物を鉢植えにすれば低標高でも育てることはできるが，高山植物を低地の植物群集内に移植してもいずれ排除されてしまう。これは隣接する植物の影響があるためである。では，植物群集内の種間相互作用の実体は何であろうか？
最も重要な相互作用は，おそらく，資源の奪い合いである。光や栄養塩などの資源は有限であり，生存・成長に充分な資源を獲得できなかった種は排除されてしまうのだろう。ただし，獲得した資源の絶対量で生存の可能性が全て決まってしまうわけではない。例えば林床植物が獲得できる光資源は，林冠
木に比べ極めて少ないが，彼らはそのような環境でも生存し，子孫を残すことができる。獲得できる資源量が少なくても，その資源を獲得するための投資も少なければ，ある程度の純益（獲得資源量－投資量）を得ることができる。純益がプラスである限りはその種は群集内で排除されずに生き延びることができるはずである。このような考え方から提案されたのが，資源獲得効率である。資源獲得効率は，獲得資源量（あるいは速度）をその資源を獲得するための投資量で除したものである。
我々が湿原で調べた資源は光である。言うまでもなく，光は光合成のために必要なエネルギー源とし
39

彦坂ほか：機能形質から種のニッチ，共存，そして消失を理解するて植物に必要不可欠である。光を獲得するのは葉であり，より多くの光を吸収するために葉を高く持ち上げるのが茎の役割である。したがって，葉と茎のバイオマス量が光を獲得するための投資，実際に獲得できた光が利益，光獲得効率Φmass は受光量を地
22），23）。興味深い
上部重量で割った値と定義される
ことに，Φmass は必ずしも暗い場所で生育している
22）
植物で低いわけではない。Hirose と Werger は，
オランダのヨシ群集で共存する種についてΦmass を調べたところ，背の低い下層種も背が高い上層種と同等の値をもつことを見出した。一方，背の低い個体が排除されるような単一種群落では，背が低い個
23）
体ほどΦmass が低い 。これらの事実は，ある程度のΦmass をもつことができた種や個体のみがその群集内で共存できることを示唆している。
（3）のように分解するこ
光獲得効率Φmass は以下式とができる。
Φmass
獲得光量-------------------地上部重量

=

Φarea

=

×

LAR

獲得光量

個体葉面積

個体葉面積

地上部重量

--------------------

Φarea

×

--------------------

SLA

獲得光量

個体葉面積

個体葉面積

個体葉重量

----------------------------------------

×

LMR
個体葉重量

-------------------地上部重量………（3）
Φarea（獲得光量 / 葉面積）は種が吸収する光の強さにあたる。SLA（specific leaf area：葉面積 / 葉重）は，
LMA の逆数である。LMR（leaf mass ratio：葉重 / 地上部重）は，地上部の重さのうちどれだけを葉に投21）
資したかを示す。Hirose と Werger が調べたヨシ群落では，上層種は葉を上部に展開しているため
Φarea が高い一方，下層種は SLA や LMR が高いため，両者は同等の光獲得効率をもっていた。
これまでΦmass は様々な群落で調べられていたが，異なる機能群が混在するような植物群集で調べられたことはなかった。機能群が異なると，様々な形質が異なる。例えば，常緑種の多くは SLA が低く，光獲得には不利であると予想される。また木本種は丈夫な茎をもつため LMR が低く，これも光獲得には不利であると予想される。光獲得競争においてこ
れら不利な性質をもつと考えられる機能群が共存できるメカニズムは何であろうか？
また，種の置き換わりに対する形質の影響も，そのメカニズムは謎である。すでに上で述べたように，八甲田山系の湿原では高標高ほど LMA が大きな種が出現する傾向が見られる。また，高標高ほど常緑種の種数や現存量が多いというデータも得られている。なぜ LMA が大きな種は高標高で成功し，40

低標高で成功できないのか？ 我々はこのような違いも資源獲得効率を解析することによって明らかにできるのではないかと考えた。
我々は 600，1,000，1,300 m の三つの標高の湿原のそれぞれに四つもしくは五つの方形区を設定し，群集のバイオマスが最大になる 8 月に層別刈取を行い，方形区内の全ての種の地上部バイオマス，葉面
積とその空間構造，受光量の計算を行い，光獲得効24）率を解析した 。重回帰分析により，常緑種に比べ落葉種のほうが高いΦmass をもつことが示された（図 7）。常緑種は落葉種に比べ葉高が低かったため
Φarea が 低 く， さ ら に 予 想 さ れ た よ う に SLA も 低
く，これがΦmass を低くしていたことが明らかになった。一方，木本種と草本種の間にΦmass の違いは見られなかった。予想通り木本種は LMR が低かっ
たが，葉高が高く，Φarea が高いため，草本種と同等のΦmass をもつことができていた。木本種がもつ
長寿命の茎は，LMR を下げてしまうものの，葉高を高く保つことによって光獲得効率を維持していると考えられた。この研究により，光獲得効率が機能群間で異なることが明らかとなった。しかしこれらの違いはこれまでの知見から予想されたものとは必ずしも一致はしておらず，ある形質の不利さが別の形質によって補償されることがあることを示唆している。
次に，光獲得効率が低い常緑種が共存できる理由を考えよう。常緑樹の多くは葉の寿命が落葉樹よりも長く，いったん投資したバイオマスを長期間利用することができる。また，落葉種が葉をもたない時
期にも光を獲得することができる。そこで，雪融けから積雪が始まるまでの葉面積の空間構造，受光量，葉の寿命を定量化し，葉の生涯の光獲得効率
ΦLleafmass ，つまり葉が生まれてから落ちるまでの受25）
光量を葉の重量で割ったものを定量化した 。この結果，常緑種は落葉種が葉を展開していない春先に多くの光を受光していることが明らかとなった。また，同一機能群内でも，葉高が低い種ほど春先から葉を展開している傾向があり，落葉種－常緑種間，葉高が高い種－低い種の間で季節的な光利用の棲み分けがあることが明らかとなった。図 8 は調べたパラメータを葉高に対してプロットしたものである。
SLA は落葉種に比べて常緑種で低く，また，葉高が 低 い 種 ほ ど 高 い。8 月 の 瞬 間 的 な 光 獲 得 効 率（ΦDleafmass）は落葉種で高く，葉高が高い種ほど高い（葉高が高い方がΦarea が高いため）。一方葉寿命は常緑種のほうが長い。また，同一機能群でも葉高が低い種のほうが長い。葉寿命が長い種のほうが春先の光を利用できるため，葉生涯光獲得効率ΦLleafmass
は落葉種と常緑種，葉高が低い種と高い種で同等の値になっていた。
標高間で比較すると，高標高では融雪が遅いため生育可能期間が二週間ほど短い。おそらくこの短い地球環境 Vol.19 No.1

33−46（2014）

落葉草本
落葉木本
常緑草本
常緑木本

図7

八甲田山系の異なる標高の湿原における各機能群の光獲得効率（Φmass），葉面積あたりの獲得光量（Φarea），
地上部重あたりの葉面積（LAR），地上部重あたりの葉重（LMR），葉重あたりの葉面積（SLA），葉の高さ．
Kamiyama ら24）を改変．各項目について，長方形の上辺は第三四分位数，下辺は第一四分位数，内部の線は中央値を示す．
点線上部と下部は最大値と最小値を示す．

低標高の落葉種
低標高の常緑種
高標高の落葉種
高標高の常緑種

図8

葉重あたり葉面積（SLA），8 月の葉重あたりの光獲得量（ΦDleafmass），葉寿命，と葉の高さの関係．
葉生涯光獲得効率（ΦLleafmass）

丸と三角はそれぞれ低標高と高標高を，黒塗りと白抜きはそれぞれ常緑種と落葉種を示す．Kamiyama ら25）を改変．

41

彦坂ほか：機能形質から種のニッチ，共存，そして消失を理解する

落葉草本
落葉木本
常緑草本
常緑木本

図9

各標高・各機能群の葉生涯光獲得効率（ΦLleafmass）．

Kamiyama ら25）を改変．各項目について，長方形の上辺は第三四分位数，下辺は第一四分位数，内部の線は中央値を示す．
上下方向の直線の上部と下部は外れ値以外の最大値と最小値を示す．白丸は外れ値を示す．

生育期間のため，落葉種の葉群の発達が小さく，8
月でも群落下部には比較的強い光が降り注ぐ。これを反映し，常緑種のΦLleafmass は，落葉種と比べると相対的に高標高で高いことがわかった（図 9）。これは生育期間が短い高標高の環境における光獲得競争
は，春先に葉をもっている常緑種にとって有利であることを意味し，高標高で常緑種の種数やバイオマ
スが多いことをよく説明している。これらの結果
は，光獲得に関する季節的なトレードオフが異なる
機能群や異なる形質値をもつ種の共存を可能にしていることを示している。また，どの機能群あるいは形質値が有利となるかは環境によって異なり，これによって分布の違いをある程度説明できることも明らかとなった。
温暖化の影響と標高変化による影響を同義にとらえることには注意が必要であるが，標高間比較によって，ある程度温暖化の影響を予想することができる。温暖化により積雪量が減り，融雪時期が早まる
ならば，生育可能期間の延長は落葉種の利益となり，常緑種には不利になるかもしれない。温暖化により，常緑種の現存量や種数が減少する可能性が示唆される。
7．保全への指針：絶滅予測と脆弱性予測
人的および経済的コストなどの様々な制約により，全ての生態系を保全することは難しい。しかし，群集生態学的なアプローチにより，生態系の「貴重さ」を定量化し，保全の優先順位をつければ，効率的な保全戦略を策定することができると考えられる。我々の研究の目的の一つは，八甲田山系に点在する様々な湿原の生物多様性・機能的多様性を調べることで，保全戦略策定に資する情報を提供
42

することである。上述した Sasaki ら では，湿原内・湿原間の生物多様性を比較した。もし仮にγ多様性（地域全体の生物多様性）のほとんどがα多様性（個々の湿原内の多様性）で説明できるならば，種数が豊富な特定の湿原を保全することで地域全体の生物多様性を保全することができる。しかし，我々の結果は逆で，γ多様性の大部分はβ2 多様性（湿原間の種組成の違いから生まれる多様性）によって説明された（図 3）。これは，地域全体の生物多様性を守るためには，多くの湿原を保全する必要があることを示唆するものである。しかしながら，全ての湿原を保全することは現実的ではないため，保全的価値や脆弱性評価の基準を追加し，保全対象を優先順位付けすることが必要となる。
次に我々が着目したのは，植物群集組成の存在様式である。山地湿原のように空間的に分断化されたパッチに生育する生物群集では，その構造にしばしば入れ子構造（種数の少ない群集組成が種数の多い群集組成の部分集合となるような構造）が認められる。島嶼生態系をモデルとした入れ子構造の理論によれば，群集の入れ子構造は，群集への種の移入と4）
絶滅のプロセスの帰結である 。島嶼の場合，大きな島ではより多くの種を含むことができるが，小さな島では局所絶滅により維持される種数は限られるであろう。また，大陸に近い島では大陸からの生物の移入の確率が高まるため，より多く種を含むことができる。これらの作用によって入れ子構造が形成される。また，一般的に大きな島は，より多様な生息地環境を含むことができるため，ニッチの異なる生物種をより多く含めることができるだろう。そこで，湿原植物群集がランダムに構成されているのか，あるいは入れ子構造を持つかどうかを検証し26）
た 。解析の結果，八甲田山系の植物群集は統計的
18）地球環境 Vol.19 No.1に有意な入れ子構造があることがわかった（図 10（a））
。つまり，地域に出現する植物種の大半を含む上位の湿原と，一部の種しか含まない下位の湿原が存在するということになる。このような入れ子構
造の階層を順位付けし，湿原サイトの順位と湿原の空間配置や環境要因の関係を解析したところ，湿原
サイトの順位は pH および各湿原サイトの周囲にある湿原の空間的凝集度（周囲に湿原がどれだけ多いか）によって説明されることがわかった
（図 10
（b）
）
。
この結果は，pH が低いほど環境条件が厳しいために種を多く含むことができず，さらに対象とする湿原が他の湿原から離れているほど個体群の存続性が低く，種を多く含むことができないことを示唆している。つまり，湿原植物群集の入れ子構造は種の消失プロセスを反映していると解釈できる。
我々は，図 10 で示された入れ子構造の種の配列
が，種の消失の順番を表していると仮定した。入れ子構造では，一部の種はほとんどの湿原に，残りの種は入れ子構造で上位の湿原にしか出現しない。前(a)

湿原サイトの配列

種の配列≦ 4.25pH(b)> 4.2533−46（2014）

者は消失しにくい種，後者は消失しやすい種とみなすことができる。このような順位で種が消失していったときに，各湿原の植物群集の機能的多様性に与27）える影響を予測した 。機能的多様性とは，機能形質からみた多様性を指標化したもので，その群集内に機能形質の値としてどれだけのばらつきがあるかを表している。機能的多様性は生態系の機能性や生物学的な多様性（例えば，開花時期の多様性など）を
28）
示唆する指標として用いた 。種の形質には，上述した葉の形質に加え，図鑑情報から得られる形質（種子重，開花期など）のデータを用いた。また，シミュレーションでは，種がランダムに消失する場合と，入れ子構造の順番に沿って消失する場合の計算を行った。シミュレーションの結果，種の消失による機能的多様性の変化パターンは 2 種類に大別された。図 11 はそれぞれのパターンについて典型的な例をとりあげ，シミュレーション結果を示した。湿原サイト A では，種が推定された順番通り（入れ子構造から予測される順番通り）消失した場合も，ランダムに消失した場合も，ある程度の種数の減少まで機能的多様性が減少しなかった。一方，湿原サイ
ト B では，種が推定された順番通り消失した場合と，ランダムに消失した場合で，機能的多様性の変化のパターンが異なった。推定された順番通りに消失した場合，種の消失に伴って機能的多様性が減少した。湿原サイト A のようなパターンでは将来的な環境変化に対する湿原の脆弱性が相対的に低く，一方，湿原サイト B のようなパターンでは湿原の脆弱性が相対的に高いことが，機能的多様性の観点から評価できる。

湿原サイトA1≦ 1.12 空間的凝集度 > 1.12

0.5
17.11
(n=9)

機能的多様性

20.00
(n=9)

7.20
(n=10)

図 10 （a）
八甲田山系の湿原植物群集組成に認められる
入れ子構造（統計的に有意な結果：P ＜ 0.001）．

図は，調査した湿原サイト数（28）×出現種数（98）の全 2744 セルから成るマトリクスである．空白のセルは種の不在を，グレーで埋められたセルは種が存在することを示している．概して，マト
リクスにおいてより下位にある湿原の出現種は上位にある湿原にも出現し，入れ子構造を形成していることがわかる．

05

10 15 20 25

湿原サイトB10.5（b）（a）の入れ子構造における湿原サイトの順位と環境要因の関係を解析した結果．

図には順位を決定する環境要因，枝の先にはその要因による条件
分岐によって分類された湿原サイトの順位の平均値（n は分類されたサイトの数）が記されている．まず pH が相対的に低い（4.25以下）湿原ほど種を多く含むことができない（入れ子構造の下位になりやすい）と解釈できる．pH が相対的に高い（4.25 より高い）湿原でも，空間的凝集度（周囲に湿原がどれだけ多いか）が低いほど種を多く含むことができず，一方，空間的凝集度が高いほど種を多く含むことができると解釈できる．
Sasaki ら26）を改変．

0

0

図 11

0

5
10
15
失われた種数湿原植物群集における種の消失シミュレー
ションによる機能的多様性の変化．

実線は入れ子構造の順番通りに消失した場合の軌跡を，点線はランダムに消失した場合の軌跡を表す．灰色の線はランダムに消失した場合の軌跡の 95％信頼区間を示している．
Sasaki ら27）を改変．

43

彦坂ほか：機能形質から種のニッチ，共存，そして消失を理解する

機能的多様性の半減期

図 12

標高（m）

機能的多様性の半減期に基づく脆弱性評価地図．

機能的多様性（生態系の存続性や機能性を表す指標）の半減期は 0 に近いほど，種の減少によって機能的多様性が著しく減少することを示唆し，一方，半減期が 1 に近いほど，種の減少によって機能的多様性が減少しにくいことを示唆している．前者は，将来的な環境変化に伴う種の消失に対して脆弱性が相対的に高く，後者は脆弱性が相対的に低いと考えることができる．Sasaki ら27）を改変．

さらに，どの程度の種の消失によって元々の群集の機能的多様性が半減するのかを，機能的多様性の
28）
半減期（FD half-life）として定量化した 。このパラメータは，機能的多様性が半減する種の消失数を消失シミュレーションの対象となる各湿原の全種数で割った値であり，1 に近づくほど機能的多様性の半減期が長く，0 に近づくほど半減期が短くなる。前者は，種の消失に対して機能的多様性の減少が遅い
ため脆弱性が相対的に低く，後者は逆に脆弱性が相対的に高いと考えることができる。このパラメータと GIS（Geographic Information System：地理情報システム）解析によって得られる空間要因・環境要因（湿原面積，平均標高，平均傾斜，湿原の空間的凝集度，孤立度）との関係をモデル化した。赤池情報量基準（AIC；Akaikeʼs Information Criterion）によるモデル選択の結果，FD half-life は平均標高，湿原の空間的凝集度，孤立度によって説明されることがわかった。選択されたモデルを解釈すると，平均標
高および空間的凝集度が高く，孤立度が高いほどFD half-life が短くなると考えられた。これは平均
標高，孤立度が高いほど，他湿原に比べて異質な種組成が形成されやすく，且つそのような種組成では概して地理的に分布が限られている種の占める割合の大きさが反映されているものと考えられた。得られた統計モデルをもとに，対象地域全域の 315 の湿原に対して FD half-life の予測を行い，脆弱性評価
地図を作成した（図 12）。
以上のように，生物地理学・群集生態学をベースとした湿原生態系における生物多様性の一連の解析によって，最終的に湿原生態系の脆弱性評価地図を作成することができた。このような脆弱性地図は生態系の管理や保全に関わる意思決定の際の強力な材44料となると考えられる。将来的な環境変化に対して湿原を保全しつつ，観光資源として持続的に利用していくための科学的な基盤の一つとなるだろう。
8．今後の展望
形質情報の導入により，我々は群集生態学のアプ
ローチと生理生態学のアプローチを共通のパラメー
タを使って行うことができるようになった。しかしまだまだ両者を完全に統合するには至らず，さらなる研究が必要である。生理生態学で扱う解析は時間スケールが短いため，群集生態学へつなげるには，個体群生態学のアプローチを導入することが必要であろう。
八甲田山系の湿原では，ここに紹介した以外にも温暖化実験，長期モニタリング，空中写真解析，分解実験など様々な研究を行っている。さらに，生態系機能や遺伝的多様性など湿原の機能と価値の定量化を進めたい。これらの研究を統合し，機能形質をもとにしたシミュレーションモデルを構築し，湿原生態系の将来をメカニスティックに予測することを可能にしたいと考えている。本研究のアプローチ
は，湿原に留まらず，局所的に存在する貴重な生態系の保全法確立に指針を与えることができると期待
している。
謝

辞

本研究は環境省地球環境研究総合推進費（F-052，
D-0904），三井物産環境基金，文部科学省科学研究費の補助を受けた。

地球環境 Vol.19 No.1

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正紀

Masatoshi KATABUCHI

1984 年，千葉県千葉市生まれ。東北大学大学院生命科学研究科博士課程を修了
後，中国科学院西双版納熱帯植物園に博士研究員として勤務。現在はフロリダ大学に所属。主にマレーシア・パナマ・中国の熱帯雨林を対象に機能形質を用いて樹木の共存機構の研究をしている。一番好きな調査地は青森県八甲田山。

及川真平

Shimpei OIKAWA

茨城大学理学部生物科学コース。専門は植物生理生態学。落葉の適応的意義，
マメ科植物の窒素利用が興味の中心，大気中の CO2 濃度や汚染物質濃度の上昇
が植物に及ぼす影響に関する研究も行っ
ている。

彦坂

幸毅

Kouki HIKOSAKA

東北大学理学部卒業，東京大学大学院
理学系研究科修了。博士
（理学）
。2010
年より東北大学生命科学研究科教授。植物の生態について，分子から生態系まで幅広い興味で研究を行っている。特に興味があるのは光合成系の適応と順化，環境適応の種間・集団
間変異，植物形質の適応的意義など。野外・実験・理論といった異なるアプローチの融合を目指している。

佐々木

雄大

Takehiro SASAKI東京大学理学部卒業，東京大学大学院
農学生命科学研究科修了。博士（農学）。
近年の人間活動の影響の増大に伴い，環境変化に対する生物や生態系の応答は一段と不確実性を増している。そのような応答を予測し，生態系の機能やサービスを持続的に利用していくことは容易ではない。私は，景観生態学および群集生態学の手法を用い，生態系の理解に基づく生態系の管理や保全に関する研究を行っている。さまざまな生態系を対象として，生態系および人間社会双方の持続可能性を模索するための科学的基盤を確立していきたいと思う。

神山千穂

Chiho KAMIYAMA

1982 年，東京都生まれ。専門は植物生理生態学。東北大学大学院生命科学研
究科博士課程修了。高校時代に環境問題に興味を持ち生態学を志す。八甲田山系の湿原群集では，2005 年から現在に至るまで，植物の光をめぐる種間相互作用に着目した研究を続けている。現在，国際連合大学サステイナビリティ高等研究
所博士研究員。

46

嶋崎

仁哉

Masaya SHIMAZAKI

東北大学大学院生命科学研究科生態シ
ステム生命科学専攻博士課程前期 2 年修了。気候変動に対する山岳生態系の脆弱性評価を空中写真をもとに行う。

木村啓

Hiroshi KIMURA

1975 年，栃木県宇都宮市生まれ。東北大学大学院理学研究科博士課程前期 2年修了。実習で訪れた八甲田の自然に魅せられ，湿原の植物群落の研究に没頭する。現在は，東北緑化環境保全株式会社に勤務。陸上動植物に係る調査及びコンサルタント業務のほか，自然再生事業や生物多様性保全に係る計画策定などに従
事する。

中静

透

Tohru NAKASHIZUKA

1956 年，新潟県生まれ。1978 年千葉大学卒業。1983 年理学博士（大阪市立大学）。
森林総合研究所主任研究官，国際農林水産業研究センター主任研究官，京都大学
生態学研究センター教授，総合地球環境学研究所教授を経て 2006 年より東北大学生命科学研究科教授（現職）。専門は森林生態学，生物多様性科学で，熱帯林および温帯林の動態と更新，林冠生物学，森林の持続的管理と生物多様性などを研究。国際生物多様性研究計画（DIVERSITAS）
科学委員，国際森林研究機関連合（IUFRO）
理事，日本生態学
会長などを歴任。主な著書に，『モンスーンアジアの生物多様性』（岩 波 書 店， 共 著 ），『Diversity and Interaction in a
Temperate Forest Community. Ogawa Forest Reser ve ofJapan』（Springer-Verlag，共編・共著），『森のスケッチ』（東海
大学出版会）など。