大路 樹生

最終講義

名古屋大学への感謝と、これからの大学・博物館に思うこと

本日のメニュー 私の研究史
どのようにウミユリの研究を始めたのか？
宮古層群の地質と化石とウミユリ
日本近海のウミユリ
なぜウミユリは深海に生き延びたのか？
ウミユリの発生
超深海のウミユリ
西太平洋のウミユリの生物地理
有関節亜綱ウミユリの起源
ウミユリの行動に関する研究
学生、海外研究者との共同研究
 カンブリア系、エディアカラ系の研究（カンブリア爆発）
 岩手県田野畑村との関わり
 国際会議 大学の現状と課題 これからの大学に望むこと これからやるべきこと

私の「先生」たち（敬称略）
花井 哲郎
卒論、修論の指導教官、非常に慎重な方「論文は軽々しく書くものではない」「本質が大事」
速水 格

私の助手、助教授時代の上司「研究を結果に結びつけることの大切さ」

鎮西 清高「フィールドの観察法」
フィールドからいかに情報を得るか？

五神 真

教養時代の同級生（物理学）「まだウミユリやってるの？」
広く古生物を見るきっかけ

https://2019.aisum.jp/ja/speakers/recpiwFqbrFyuP0oP/profile/2022.4.4

私がウミユリを研究することになったわけ 私はもともと化石少年、中学の時から化石を集めていた
 大学の専門で地質学を学ぶことになり、卒論で古生物の研究室を選んだ
 その研究室の教授はミジンコの研究者だったので、私にミジンコの研究を勧めた
 私は手に取って化石とわかる大きさのものを研究したかったので、生意気にも教授の提案をお断りした
 指導教授は悩んだ末、岩手県の北部陸中海岸に分布する宮古層群（白亜系）の地質と古生物を研究するテーマを与えてくれた卒業研究のフィールド：岩手県田野畑村の白亜紀の地層

 宮古市から田野畑村までの約40 kmにわ
たって宮古層群が分布©Google私がウミユリを研究することになったわけ（続き）
 岩手県の宮古層群の地質調査、古生物調査を行った。白亜紀の地層の中にビーチロックを見つけて論文として発表した
 修士に入るころ、宮古層群から発見されていてまだ研究されていないウミユリ化石を研究してはどうか、と提案された。これを受け入れた
 しかしウミユリについて教えてくれる教員たち、先輩たちが誰もおらず、またよい参考書も日本にはなく、海外からの教科書を必死で読んで勉強する毎日田野畑村ハイペに見られる宮古層群
地層が海に向かって30°ほど傾斜している
正面の崖の右上にウミユリ化石の産地がある

ハイペに見られる化石層
三角貝、二枚貝、ウミユリの破片などの保存の良い化石が含まれている卒論の調査地層の観察と柱状図の作成

ハイペに見られる礫岩の柱状図

卒論の時は毎日このような柱状図を描いていました大路（2014)

卒論の時に描いた地質図は長く出版できなかったが、つい8年前に一部出版できた（津波石の論文）

卒論時のルートマッ
プ
日本古生物学会「化石」より

田野畑村を調査しているうち、平井賀北岸で化石ビーチロックの発見

化石ビーチロックの発見（卒論調査時）
化石ビーチロックの発見
写真はその後の撮影。現在は地震と津波により埋もれている[Hanai & Oji, 1981, Proc. Japan Acad., 57: 362-367.]

Gravitational cement（重力によってレキから垂れ下がるセメント、ミニ鍾
乳石と石筍）の存在→ 潮間帯の石灰化を示す→ ビーチロックの証拠→ 当時の海岸に露出していた証
拠として、表面に白亜紀当時の下記やゴカイのパイプなどが付着[Hanai & Oji, 1981, Proc. JapanAcad., 57: 362-367.]

修士課程で、いよいよウミユリ研究の開始

田野畑村ハイペのウミユリ産地
ウミユリ産地は非常に危険な崖の上

「梅化石はオルドビス紀の化石」か？
 花井・速水両教授が学生時代の指導教員だった小林貞一名誉教授から面白い情報
 門司の梅化石はオルドビス紀のウミユリではないか︖
 残念ながら、共産するアンモナイトから石炭紀のものと判明
梅花石

http://erikaishikoro.blog.fc2.com/img/20140127124539db7.jpg/

小林 貞一先生

田野畑のフィールドに遊びに来てくれた
神谷 隆宏君（現金沢大教授）と前田 晴良君（現九大教授）

2022.4.4

修士論文の１章としてウミユリの記載を行う
 ウミユリは現在深海に生息するが、宮古層群（約１億年前）のウミユリは最後まで浅い海にとどまっていたウミユリの一つ
 ジュラ紀から白亜紀前期に多かった「古いタイプ」のウ
ミユリ
 白亜紀後期からは「新しいタイプ」のウミユリい置き換わっていく。これは腕を自切しやすい関節を持っている。
捕食者に対抗できる最後まで浅海にとどまった有柄ウミユリ[Palaeontology, Vol. 28, Part 4, 1985, pp. 629-642, pls. 77-79]

Isocrinus hanaii
 白亜紀中期（Up. Aptian)
 最後まで浅海に生き残っていたウミユリの一つ[Palaeontology, Vol. 28, Part 4, 1985,
pp. 629-642, pls. 77-79]

茎の形質より腕の根本の関節が大事 → ○Oji (1985)
OLD GROUP
NEW GROUP

Roux (1981)
Rouse et al. (2013)1985年に提唱したOld Group,
New Groupはその後の分子系統学的研究で意味のある分類であることが分かった。
上のRoux（1981）の系統関係は受け入れられない

OLD
GROUP

NEWGROUP

日本近海には多くの現生ウミユリが生息
毎年駿河湾大瀬崎沖でのウミユリ採集（2020年9月）

現生ウミユリの研究
化石のウミユリの研究と並行して、現生のウミユリの研究の開始
日本は有数のウミユリの分布地
特に100～140 mという割合浅い海に生息するウミユリ（トリノアシ）が存在
採集が容易、実験室の恒温海水水槽で飼育が可能
このような研究は日本以外ではほとんど不可能

日本近海は現生有柄ウミユリの大産地（駿河湾）

Metacrinus属とSaracrinus属[Oji, T. 1986. Lethaia, 19: 355-360.]

分類上議論のあったMetacrinus属とSaracrinus属とが明瞭に分けられることを、多数の標本とその成長段階のデータから明らかに。

有柄ウミユリの古生物地理[Oji, T. 1990. Trans. Proc. Palaeontol. Soc.
Japan, 157: 412-429. ]インド洋と太平洋との異なる分布
太平洋ウミユリ相の入れ替わり

西太平洋のウミユリの分布の変遷は、大陸移動と深い関係がある

浅い海でウミユリ類は捕食動物に狙われた︕
これが浅海からウミユリが消えた原因︖

頻繁な腕の再生

Metacrinus rotundus （三崎沖，相模湾）

ー

致命的でなかった
捕食を受けた結果

Isocrinus oregonensis(漸新世, Oregon)ウミユリの驚異的な再生能力

[Paleontological Research, 2: 67-70.]

ウミユリの茎は１年以上生きる！
（茎の細胞の核が染まっている）[Amemiya & Oji, 1992. Nature, 357:546–547.]

ウミユリの分岐パターンと対捕食者戦略[Oji, T. and Okamoto, T. 1994. Paleobiology, 20:27-39.]

実際

Anti-predatory model
餌を集めるのに最適なモデル→ 深い海のウミユリ→ 白亜紀中期以前のウミユリ

Harvesting model
捕食による被害を最小にするモデル→ 浅い海のウミユリ→ 白亜紀中期以降のウミユリ

理想形再生腕は捕食の程度を示す？ 深さによる違い[Oji, T. 1996. Paleobiology, 22: 339-351.]•••
Scale: 1 cm

２つの型（多型︖）
広い深度分布多くの標本がスミソニアン自然史博物館に保管

再生腕の出現頻度[Oji, T. 1996. Paleobiology, 22: 339-351.]

 再生腕は浅い海からのものが，深い海からのものよりはるかに多い (G=85.14,p<0.001)
 浅い海に生息するウ
ミユリは捕食者からより多くの攻撃を受けている
再生腕の出現頻度
Endoxocrinus parrae (Oji, 1996)

日本のウミユリ研究者「日本のウミユリ学」 ２００２年１月，日本古生物学会
藤原慎一先生（右から４人目）に注目︕

有柄ウミユリの幼生の確認

Lacalli (2003)[Nakano, Hibino, Oji, Hara & Amemiya,2003, Nature, 421: 158-160.]

深海調査

沖縄トラフしんかい6500潜航調査

 2006年7月18日
 沖縄トラフ（沖縄北方）
 水深約1800m[Oji & Kitazawa,2008, Zoological Science,25:115-120.]潜航地点

幻の赤ウミユリ（ムーランルージュ）
Proisocrinus ruberrimus Clark, 1909
[Oji & Kitazawa,2008, Zoological Science, 25:115-120.]

1909年のタイプ標本

Proisocrinus ruberrimus の茎形態

[Oji & Kitazawa,2008, Zoological Science,25:115-120.]

Proximal

Distalスケールは5mm

Proisocrinus属は始めは明瞭に巻枝（茎から分かれる枝）を持っている（ゴカクウミ
ユリ型）。これが成長に伴い失われ、ホソウミユリに似た茎形態に変化する。

Proisocrinus ruberrimus の茎関節
[Oji & Kitazawa,2008, Zoological Science,
25:115-120.]

Proximal （基部）Distal（末端）PetaoidRadiating

ゴカクウミユリ型 → 成長に伴い二次的にホソウミユリ型に5mm

Proisocrinusはゴカクウミユリ[Rouse, Jermiin, Wilson, Eeckhaut, Lanterbecq, Oji,Young, Browning, Cisternas, Helgen, Stuckey, Messing,2013, Mol. Phylog. Evol.]分類上議論のあったProisocrinus属がゴカクウミユリ類に含まれることを、深海6500による標本観察から明らかにした (Oji, et al., 2008)。これはRouse etal. (2013)の分子系統学の研究（上）でも支持された。

Proisocrinusに対し、和名「ムーランルージュ：を命名したが、この名前はイギリス、ロンドンの自然史博物館でも紹介されている。 Natural History Museum, LondonのHPより

9,000 mを超える
超深海のウミユリ
海溝は栄養の集まる「流しの口」説[Oji, T., Ogawa, Y., Hunter, A.W. andKitazawa, K., 2009. Discovery ofDense Aggregations of Stalked
Crinoids in Izu-Ogasawara
Trench, Japan. 26(6): 406–408.]

JAMSTEC画像データより9087 m8994 m9063 m9075 m最古の現代型ウミユリの発見[Oji and Twitchett, 2015, ZoologicalScience, 32: 211-215.]

Scale bars 1 mm

メタン冷湧水に付随するウミユリ（化学合成群集）
 アメリカのSouth Dakota州の後期白亜紀の地層中のメタン湧水の露頭
 そこから特異なウミユリが見つかった
 全く今まで知られているウミユリとは異なる形態
 新科を提唱 外界の餌をとるより、化学合成に依存した栄養を獲得、そのため腕もあまり発達しない

メタン湧水の断面（復元）
ネクトン
ベントス
（表在性）
ベントス
（内在性）

[Hunter, Larson, Landman ＆Oji, 2016,
Journal of Paleontology, 90: 506-524.]

By Jamie Brezina奇妙なウミユリ︓腕は５本（分岐しない）[Hunter, Larson, Landman ＆Oji, 2016, Journal of Paleontology, 90: 506-524.]

syzygy茎の関節形態など

孔が多数「レンコン状構造」[Hunter, Larson, Landman ＆Oji, 2016, Journal of Paleontology, 90: 506-524.]

レンコン状構造
中心のAxialcanalThin section micrograph of cross section of columnal. Note very tiny axial canal,
surrounded by five rounded tubulis of uneaqual sizes. Tubulis are filled withcarbonate cement. Open nicol. Scale is 1 mm.

A

茎板の関節

B
Axial canalC
周囲の孔Thin section micrograph of longitudinal section of columnals A: Boundary of two adjacent columnals; B:Axial canal; C: One of five surrounding tubulis. Note that the tubulis are throughgoing in multiple columnals,
not interrupted by the boundary between the columnals. Open nicol. Scale is 1 mm.

茎の形態
 付着のための構造なし すなわち巻枝なし
 岩などに固着する盤もなし
 どのように体を支えていたのか︖[Hunter, Larson, Landman ＆Oji, 2016,
Journal of Paleontology, 90: 506-524.]

茎の末端
 Loc. AMNH 3419 (20121014-02)
 茎の末端には付着のための盤なし

復元図
 腕は５本、分岐無し
 餌を取るには最適ではない
 茎は付着、固着のための構造なし
 炭酸塩マウンドに生息するための特殊な適応？

[Hunter, Larson, Landman ＆Oji, 2016, Journal ofPaleontology, 90: 506-524.]

Reconstruction
by Neal Larson

現生ウミユリの行動を過去のウミユリの行動推定に用いる研究最近の成果 プレスリリース（2020年9月24日）
朝日新聞他
現在のウミユリの腕が動き[Gorzelak, Salamon, Brom, Oji, Oguri, Kołbuk, Dec, 回って付けた海底の引っかき
Brachaniec & Saucède, 2020. Scientific Reports, 10: 傷15147.]

2億5千万年前のウミユリの腕が動き回って付けた海底の引っかき傷

Scientific Reports (2020) 10:15147 より

学生たちとの共同研究

漸新世のウミユリIsselicrinus
茎が直立して産する泥底への適応、リレー戦略[Fujiwara, Oji, Tanaka & Kondo, 2005, Palaios, 20:241-248.]

 志摩沖、水深約700 mの同所的ウミユリ4種
 高さ（茎の長さ）、腕の数など異なる形態形質
 それぞれ異なる餌の組成を取っていることが判明[Kitazawa, Oji ＆Sunamura, 2007, Marine Biology, 152: 959-968.]

有柄ウミユリは餌を選択する[Kitazawa, Oji ＆Sunamura, 2007, Marine Biology, 152: 959-968.]

[Kitazawa & Oji,. 2014, J. Exp. Mar. Biol. Ecol.,453: 13-21]

・有柄ウミユリは餌に対して反応・最大限に餌を取るために水流を制御・単なる受動懸濁物食者ではないカンブリア爆発の研究
カナダ、アメリカ、中国を調査
2011年以降、モンゴルの調査を開始

モンゴルの調査

これはモンゴルでの化石調査風景
ここから5.5億年前の藻類化石が発見された

[Dornbos, Oji, Kanayama, & Sersmaa, 2016, Scientific Reports, 6, 23438.]

カンブリア爆発の直前の進化：
モンゴルのフィールドワークから明らかになった5.5億年前の動物の初期進化
日経サイエンス2019年10月号

カンブリア紀の動物たち

日本経済新聞 2018.3.25

中日新聞

2018.2.28

巣穴の内部構造 – スライスしてそれを重ねてみる
4[Oji, Dornbos, Yada, Hasegawa, Gonchigdorj,
Mochizuki, Takayanagi, Iryu, 2018, Royal Society OpenScience 5]

10up
52

681210low49381313

2

1761211119753
View from above 1

巣穴の立体 (3-D) 復元– スライスの重ね合わせ[Oji, Dornbos, Yada, Hasegawa, Gonchigdorj,
Mochizuki, Takayanagi, Iryu, 2018, Royal Society OpenScience 5]

 生痕はU-字状の構造、表面より4 cm深く潜っていた。
 カンブリア紀の農耕革命は従来考えられていたより早く始まっていた。
 海底下に深く潜る生物の存在 → 筋肉構造の発達、敵（捕食者）からの逃避 当時の熱帯地方で動物の進化は早かった。
一方当時の寒冷地では動物の進化は遅かったⒸ Nagoya Univ.

生痕化石を形成した生物の復元

モンゴル産5.5億年前の生痕化石。（上）地層の表面に見られる生痕。（下）生痕の断面、U-字状につながる構造が分かる。

[Oji, Dornbos, Yada, Hasegawa, Gonchigdorj, Mochizuki, Takayanagi, Iryu, 2018, Royal Society Open Science 5]

モンゴルのフィールドでの食事：③①ホルホグ• 骨付きマトン、玉ねぎ、ジャガ
イモ、ニンジンの煮込み• 熱源は熱した石ころ• 石ころを焼くために乾燥した牛糞を使う②

2010年の大津波の被害を受けた博物館のレスキュー事業

ここからは、私が参加している学会が行った、岩手県陸前高田市博物館の救済事業について説明します

岩手県陸前高田市
2011年夏
左：陸前高田市博物館
右：陸前高田氏図書館
この建物のほぼ上まで津波が襲う岩手県陸前高田市 2011年夏
化石資料のレスキュー（洗浄、ラベル確認、新たなラベルの作成等）
問題はもともとの標本台帳が失われたこと！ 番号が残っていても、その出自が分からない！

津波石の認定（明治の三陸大津波による）[大路、大石、2014, 化石, 95: 1-4.]
標高28.2 m、重さ約20トン

この津波石に含まれているのは、大型有孔虫Orbitolinaの化石

5891（平井賀層最上部）
大型有孔虫Orbitolinaの化石の薄片写真

原岩

津波石

開催した国際会議
 16th International Echinoderm Conference,Nagoya, Japan (2018)
 第34回国際生物学賞記念シンポジウム「初期生命の進化」名古屋大学 (2018)

2018年5月28日～6月1日、野依学術交流記念館

日本学術振興会HPより
2018年11月21日・22日、野依学術交流記念館

愛知県に自然史博物館を！協議会
 ここ６年位、愛知県を中心とする研究者、ボランティアたちが集まり、愛知県に自然史博物館を作りたい、と議論してきた 愛知県は県単位で自然系の博物館を持たない珍しい県
 工業産額は日本で有数
 しかし文化面は？

ものづくりとして有名

愛知県の自然史標本は散逸の危機にある 研究、今後の世代への文化の継承の点からも研究拠点が必要
 2019年に大村愛知県知事に陳情 2021年に南知多町で大規模な化石発掘プロジェクト「研究者ら、知事に建設要望／愛知」 毎日新聞 2019年8月1日

下部中新統師崎層群の深海動物化石発掘調査
大路樹生・吉田英一・前田晴良・森 勇一・蜂矢喜一郎・水野吉昭・田中源吾・田中里志・
山田敏弘・奈良正和・内田臣一・星 博幸・氏原 温・齊藤 毅・川瀬基弘・子安和弘・加藤萌・村宮悠介・山岡雅俊・安藤佑介・一田昌宏・宇佐美徹・林 常喜・牧口貴久・市村駿汰クモヒトデブンブクウニチタヤセサバ

露頭を削って化石の包含層を出す

トカゲギスの仲間

地元小学校、県内の高校生による体験発掘ここで、大学の現状と今後を考えてみる 特に
 大学院重点化
 国立大学の法人化

大学院重点化 1991～2000年
重点化が完了旧７帝大、一橋大、東工大で全部局の大学院

 大学院定員の急激な増加
 結果は明らか

定員を満たせない大学院が増加

 大学院を修了しても就職先のない若手の増加

深刻な就職問題「重点化着手前の 85 年度には 6 万 9,688 人だったが、20 年後の05 年には約 3.5 倍の 23 万 9,460 人。博士課程だけを見ても、2万 1,541 人から 7 万 4,909 人に増えた。」（元村有希子氏 (2009)「大学院重点化は一体なんだったのか」より）
 定員に満たない大学院は予算を減らす ← 大学本部からの圧力
 「役に立つ学問」の重視、教養部の改組・解体、文学部への圧力

国立大学の法人化（2004年）


各大学が特色ある研究・教育を行えるよう、独自の運営がある程度可能となる（自由度が高まる）



運営費交付金が年々低下（年率1%）、授業料は値上げ（競争的資金は増額）

 中期目標6年後にその達成度の評価を文科省が行う

 特に数値目標が重視
急ソ連の「５ヶ年計画」と同じ
しかし「研究」を計画することは実際ほぼ不可能
 国立大学は「経営」を考える必要に迫られる
 重点支援枠 国立大はすべて平等ではないるのにやっきとなるこれを獲得す 法人化後、教員、職員は増大する（研究教育以外の）仕事に追いまくられる日本学術会議シンポジウム（2021年12月11日）「わが国の研究力低下の要因と復活に向けた方策」 （豊田長康、鈴鹿医療科学大学）

日本学術会議シンポジウム（2021年12月11日）「わが国の研究力低下の要因と復活に向けた方策」 （豊田長康、鈴鹿医療科学大学）

日本の「研究力」の低下

環境学研究科教授会資料より（2022年3月2日）
大学研究力強化に向けた取組～多様な研究大学群の形成に向けて～ 資料１－５

 「大学院重点化」の失敗
 「国立大学法人化」の失敗→

では、どうすればよいのか？

 「金」と「時間」は大事
 大学に「牧歌的」雰囲気は重要
 新たな重点支援枠獲得ではなく、抜本的な構造改革が必要
 研究と教育にかける時間を十分に確保すること
 そしてそれを最優先にする方策
 これからの大学と研究を支える学生、若手研究者の支援これからやるべきこと
 カンブリア爆発のさらなる解明 特にエディアカラ紀とカンブリア紀最初期の動物進化の解明 これには生痕化石からのアプローチが大事 ウミユリ類の多様性変遷に関する研究 多くの資料が未研究、未記載（アメリカ、秩父、徳島などなど）
 自然史研究の振興
然史博物館の設立

愛知県に自然史博物館をつくる

国立自 特に「資料の保存」、「研究」を重視する博物館が必要謝辞

・私を育てて頂いた先生方、東京大学、名古屋大学
・私とともに研究を進めてくれた学生たち、研究者仲間
・アメリカ、ヨーロッパ、アルゼンチン、中国、モンゴル等の研究者や調査を支えてくれた方々・博物館で自由に研究を行うことを許して頂いた教員、職員の皆様
・「愛知県に自然史博物館を︕協議会」の皆様・友の会で博物館活動を支援していただいた方々
・そして “Last but not least” 最も長い間、研究を支えてくれた妻、家族、友人・・・