茨城水試研報

40∴うう〜一㌔12（2006）

シライトマキバイの牛殖牛態

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シライトマキバイ（β〟cc血〟皿ム∂0ねA〟KIRA）の生殖生態について
Characteriza．tions ofreproductioninWhelk B【1cclhLmLFaOtaklYKIRA

高島 葉二・安藤 隆二・高橋 正和
はじめに1（）（）：以下精巣厚さ比，卵巣厚さ比と称する。）を算出した。

シライトマキバイ（β〟（でノ血皿 血JOgJ止ノr KlIく八）は茨城県でまた，陪茎と肉眼で明瞭に判別できた輸卵管を切り取りそのは毎年200〜400トンの水揚げがあり，底曳網漁業やカゴ重量を測定し，それぞれの重量比（陰茎重量，輸卵管重量漁業の重要漁獲対象種の 一つになっているが，最近は漁獲／軟体部重量×100，以下陰茎重量比，輸卵管重量比と量の減少傾向が伺え資源状7兄の悪化が懸念され，本椎の称する＝）を算出した。．生体では生殖巣の 一部を切り取りプア

資源管理方策が求められてきているL＿しかし．従来の調査研

ン氏液で固定し，定法により5〜12トLmのパラフィン切片とし

究はカゴ漁具の改良やカゴ漁具の網目選択性，資源状況へマトキシリンーエオシンの二重染色を行い組織学的観察把握調査を主な目的として了了われてきており，資源管理の基に供した「．煮熟個体では，牛体で取り山し難い生殖巣が取り礎になる生殖生態についてはほとんど調査されてこなかった易くなるので，これを取り出しGSl（生殖巣重量／軟体部重このため，産卵期や性比，生物学的最小形を明らかにする量×川∩）を算出した

ため本研究を行った＿．

成熟度指標の検討
煮熟後のGSlと卵巣厚さ比，輸卵管重量比，精巣厚さ比，材料と方法

陰茎重量比の関係をそれぞれ調べたノ

供試材料と測定項目
H￣料に用いたシライトマキバイは，2000年5月から2001

組織学的観察に供した雄個体のうち毎月数個体ずつを用隼12 月まで，5トン以上底曳舶漁業で漁獲され，北茨城市

い，1組織切ノ1￣中の精巣中にJrめる精子の面積を画像解析

大津漁港，目立市久慈漁港に水揚げされたものと7，8月装置（＼・ M−30，オリンパスフローベル社製）で計測し，その町底曳網漁業の禁漁期間にカゴ漁業で漁獲され，ひたちな割合（精子面積／／精巣面積×100，以下精了一割合と称す

か市那珂湊漁港に水揚げされたむのおよび調査船「ときわ」る。）と生体時に測定した陰茎重量比，精射幸さ比の関係をによりカゴ漁業で漁獲したものである．＿ほぼ毎J1，10〜133調べた〔また，2（）00年11月からの雄試料178個体につい個体用いた（麦1）．＿．て，貯精嚢の成熟段階を成熟段階1：貯精嚢が明確ではな
い，成熟段階2：貯精嚢にメスで傷をィ、1￣けたときに精7−が流表1調査個体数と殻長（殻高）

舶年月日1078187881071047270292093

日678179011170589490121121747123312891

10日56197110

75

239093

114
107

7178

221891107

69

279392

110
112

81
71

2223＊

04201360122020492328272826

9599060日
00
86日1140503170202

5月18日
6月21日
7月18日
7月21日
8月10日
9月19日
11月14日
12月19日2001年3月 8日
3月29日
5月15日
7月 9日
8月29日
日月15日

出しない，成熟段階3：貯精嚢をメスで傷を付けると精r▲が流平均驚m最小個欄叩惣m最小個体数

山するの3段階に分け記録した．

生殖周期の観察
煮熱個体で貸出したGSlの周年変化及び牛体の卵巣厚さ比，精巣厚さ比の周年変化を調べた．ニ組織学的観察に供した個体では∴下記の特徴に基づき，各個体の牛殖巣の成熟段階を未熟期‥成長・成熟期，休止・回花期の3段階に分け．各月の個体数割合の周作変化を調べた。
未熟期：精巣小繋内に精原細胞，精母細胞が認められる

供．試貝は生体と10 分間の煮熱後に分けて測定を行／Jたがまだ精子ごま出現していない、卵巣では周辺仁殻艮（殻高），体重の測定後貝殻を割り軟体部を取り出し軟期の卵母細胞は言忍められるが，卵姑顆粒の蓄積体部重量を測定した＿その後，中脱脂を含む生殖巣の基部

け始二去っていない（図版1−A，15）をメスで切断し，生殖巣り〕厚さと生絹巣を含むLM象眼仁科卓さ

成長・成熟期：精巣小嚢内に精子が認められる上うになり，をノギスで測定し，牛殖巣厚さ比（牛殖巣厚さ／全体厚さ×

その血積割合は最大29％，に達する，卵巣では，

36

高島 葉二・安藤 隆二・高橋 正和

エオシンに濃染する卵黄顆粒が認められる（図版601−C，1〕）。
y＝4．515X＋11．2220■休止・回復期：雌雄とも外観で生殖巣が中腸腺内に入り込だ＝0．456

hV

み，散在しまだら模様を呈する個体がある。精巣

生物学的最小形と雌雄比0認められる（図版1−に，「）。

4腺内に散在レト嚢壁の厚さが増している個体がヨ↓州州鯉．当仙艶蝶豪では，残存精子が認められるものの，′ト嚢が小腸20

2001年7月6Rに大津地先水深300mで民間船のカゴにより漁獲され∴選別器で大型個体だけに選別された′117個体のうち貝殻の割れた個体とl堆雄不明のもの22個体を除いた殻長62mm以上の：う95個体と，2001年8月29日に那珂湊沖水深3浦mと′川Omで調査船「ときわ」のカゴ漁業で採02468取した1，748個体のうち上記同様156個体を除いた殻長19GSImm以上の1，592個体を用いた′、10分間の煮熟後，殻長，

図2GSIと精巣厚さ比、陰茎重量比の関係

体重を測定したし．その後軟体部を露出させ，陰茎と輸卵管の○精巣厚さ比△陰茎重量比有無に上り雌雄を判定したし、また，生物学的最小形を明らかにするため生殖周期の観察に用いた試料の殻長とGSlの関係，殻長と陰茎重量比，輸卵管重量比との関係を調べた。、さGSlと卵巣厚さ比の関係ではR2＝0．85，GSlと輸卵管重量らに，20nl年8月29日の「ときわ」試料のうち殻長42〜69比の関係では，RL＝ 0．84であったL GSIと精巣厚さ比，陰mmの18個体について組織学的観察に供し精子形成，卵茎重量比の関係ではそれぞれ0．46，0．55であった．ノ精子農形成の有無を調べた。

割合と精巣厚さ比，陰茎重量比の関係（区3）では，組織学的観察により休止・回復期とした個体では，精了一割合が低く結ても精巣厚さ比が高い場合があった「このような個体を除くと

果

精子割合と精巣厚さ比の関係はRご＝ 0．63で正の相関があ

成熟度精機の検頁寸煮熟後の（＿；Slと卵巣厚さ比，輸卵管重量比との関係を【．冥11に，GSlと精巣厚さ比，陰茎重量比の関係を図2に示した．ノり，また，精子割合と陰茎重量比の閏係でもRご＝ 0．63で高い相関が認められた。．

040■hJ0034002

コ︷丁場鯉．土仙瞳蠣鷺

V3当︸︸卿監雷．ゴ仙単線翳

A002005101520GSl

図1GSIと卵巣厚さ比、輸卵管蔓量比との関係●卵巣厚さ比▲輸卵管重量比102030

図3 精子割合と精巣厚さ比、陰茎重量比の関係○精巣厚さ比●精巣厚さ比（休止回復期）△陰茎重量比▲陪茎重量比（休止回復期）

精子書l合

茨城水試研報 40，35′＼一㌔12（2006）

シライトマキバイの牛殖生態

37月55，2001年3月には65と順に高い値を示すようになり，生殖周期の観察

2（）01年5月に27に一旦低下した後11月にかけて再び高煮熟個体で得たGSIと生体の卵巣厚さ比，精巣厚さ比のい値を示す様になっていく。精巣厚さ比でも最大値は春から周年変化を図4〜7に示したり冬にかけて順に高くなり，30〜40を示す個体が多かった．ニ

各成熟度指標は，雌雄とも各月で個体間のばらつきが大逆に，精巣厚さ比20以下の個体は2000年8月から11月にきく，明瞭な増減時期＝ま特定できない。しかし，GSlでは雌かけては少なくなり，2001年3月まで変化なく経過し，2001

雄とも2000年6札

2001年5月，12月に1前後の低い値を年5月に精巣厚さ比20以Fの個体が増加した。煮熟後の卵示す佃体が多か／Jた′ノまた，雄では2000年7月から11月に巣厚さ比と精巣厚さ比および生体と煮熟後の陰茎重量比，かけGS12未満の個体数が少なかったし−J卵巣厚さ比，精巣厚輸卵管重量比の周年変化も調べた結果でも，いずれもGSlさ比でも，個体間のばらつきが大きかったっしかし，卵巣厚さの周年変化と同様な推移で3，5月に低い他を示す個体が比の各月の最大値は，2000年9月に31，11月に46，12多かった。

浩●GSIO GSI0︵与00△GSI平均▲GSl平均0人
H

O N−D−J−

国4

雌のGSIの周年変化

00

年月

0101

年月

国6 雄のGSIの周年変化○︻ピ冒0000UO BU 少▲日当叫喚礁豪i

70 60 50 棚 卸 20 10 0●01

N−D−J−010102

00000100〇一

O N−D−J−−

M一0000000000A O

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図5 卵巣厚さ比の周年変化

U00

U000000∝）−〔氾0001

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010101010101Pl

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M一M J−J−A−S−00■A−0 ▲︶MJ−J−A−S−0−NLD−J−

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MJ￣J￣A￣S￣0￣N−DLJ−F−08

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⊥十▲：摘．△△：虹呈…J！㌣：i＿▲．！一⊥ム01

図7 精巣厚さ比の周年変化

年月2001年11月から貯精嚢の成熟段階を調べ，成熟段階3

組織学的観察を行った雄178個体，雌169個体の各成（傷を付け精子が流出する）を示した個体数の割合を百分率

熟段階の割合を月別に図9に示した。雌雄とも周年に渡り，で図日に示したこ．2000年11月から2001年3月までは，成成長・成熟期の個体があったりしかし，雄では，2000年6月

熟段階：うの個体数割合は77％以上であったが，2nO1年5に成長・成熟期の個体数の割合は36％を示した後，漸増し，月に20％（5個体中1個体）に低下した後7月に∫川％，日月

2001年3月まで80〜90％であった、＿．5．Hには再び低下し2〜12月までは60％以上であ／Jた8％になった。また，休止・回復期の割合は成長・成熟期の割合とは逆に200（）年5月に20％，6月に：沌％，2001年5月に57％を示した）ほかの月は10％前後であったし．雌でも雄同様，5月に成長・成熟期の割合が低卜し，その後漸増傾向を示し，翌年5月に再び低下していた′なお，生殖周期の観察では後述の通り70mm未満の個体は未熟個体と判断で

l H

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■0■加㌻00

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十m

図8 貯精嚢が成熟段■3の個体数鋼合の推移きたのでこれらを除いた1

高島 菓二・安藤 隆二・高幡 正和

雌雄比と生物学的最小形
雌雄比を調べた個体の殻長組成を図1（＝こ示した。調査船の試料では，雌平均殻長89mm，804個体，雄平均殻長81mlTl，7梢個体で，雌雄比は1．02であった。民間船で漁獲されたものでは雌平均殻艮94mm，219個体，雄平均殻長編mm，176個体で，雌雄比は1，24であった。調査船，民l削船の試料とも雌の方が大きかった。

図9

生殖巣熱度割合の変化□禾熱糊団休止回復期■成長成熟期…冒［20 ト15ト一一柑 ■5−−01√

C

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√、㌔、J■・丁．・㌔へ＼㌔＿・′∴

すす／√／㌦／語長nnm／や／㌔／夢／㌔／㌔／㌔ヂ／㌔／㌔ぜ㌧や㍉√了、すご＼㌔右＼√も1㌔す′∫／∫／
殻長mm

図10 シライトマキバイ雌雄の殻長（殻高）組成
殻長とGSl，生頼器重量比との関係をlX】11，12に示した、−ノなったが，GSI値と同様に大型個体でも低い値を示す個体

売貨長とGSlの関係では雄は殻長70mm前後で，雌では80111があ／Jた′．一九雌雄比を調べた合計2，143個体のうち，陰m前後で，GSlが高くなる個体があり，経で最大5前後で，雌茎が確認できた最小個体は殻艮30mm，輸卵管が確認できのそれは15 前後であ／」たし＿．しかし，雌雄と‡），殻長が大きくた最小個体は殻長：沌mnlであったし組織学的観察を行ったて≠）GSlが低い情を示す個体があった＿陰茎重量比，輸卵もののうち，精子形成が確認できた最小個体は殻長70mm

管重量比も同様にそれぞれ70mm，80mm前後を境に高くで，卵黄形成が確認できた最小個体は殻良7：うmmであった

20【●●●● ●h●ゴ︸岬絶贋朝●it●●●●■●●■●●●

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607080．芯烹∴‥901【X）

11012060∴鳥計上●
708090100

穀最mm

図11殻長（殻高）とGSIの関係
。雄 ・雌

110

120絶景mm

図12 殻長く殻高）と生殖器重量比との関係○雄■雌茨城水試研報

40，35〜■12（2006）

シライトマキバイの生殖生態

二川

シライトマキバイの産卵行動が千代窪らにより確認された考察

本研究では成熟度指標として，煮熟後の試料では，GSlことで，シライトマキバイの卯嚢が確認された．、著者らも同一の卵頑が2001年11，12月

2002年1月に茨城県内に水と精巣厚さ比，卵巣厚さ比および輸卵管重量比，陰茎重量揚げされろシライトマキバイやチヂミエゾポラに付着している比を用いた 各指標値はそれぞれGSlと高い相関があったこ．

ことを確認できた＿、しかし，卯嚢が確認できても卵内発生期

また，生体では∴精子割合と精巣厚さ比，陰茎重量比を川い，問がまだ明かではないので，産卵季節や産卵Hの特定はで精子割合と高い相関が認められたのでいずれのf旨標値も成きないこ．今後産卵からふ化までの期間を明らかにすることで熟度指標として有効なものと考えられた〔．煮熟後生殖巣を取産卵口の推定も可能になろう、−．これに上り卵嚢混獲の有無，り什トトのはかなり」二間がかかることから，牛体で幸＿）容易に測

多少に上里洋細な荏卯矧の把握も可能になろうr

定できる牛殖巣の厚さ比が最も簡便で，有効な指標値といえ一方，雌雄とも寝卯，交尾行動後と考えられる休止・回復る．、しかし，精了一割合と陰茎重量比，精巣厚さ比の関係では，期の個体や，〔iSl，生殖器重量比，貯精嚢成熟段階の低い休止・阿得期で≠）陰茎重量比や精巣厚さ比が大きい個体が大型個体が認められたことからシライトマキバイは少なくともあり，この点注意が必要である＿．

一年に2回以上の牛殖行動を行うものと考えられた。

陰茎重量比は個体により人きく異なっていたが，これは個今回，雌雄の人ききを比べると，雌の方が人型であること体の大小に応じているわけではなく，殻長が人きぐてら陰茎が解った、圭た，性比は民間船で漁獲されたものと，調査船が小さく陰茎重量比が小さい個体があった、一九精7−割合で漁獲されたものでは1．24と1．02で異なる結果になった√と陰茎重竜比に高い相関があったことは 除草は成熟に伴民間船では筆の子状の選別期で選別レト勲個体を放流しい成長・I成熟期には伸張し，休止・回復期になるに従い収縮ているので，大型な雌が残り小型な雄の割合が低くな／つたのしていくことが推測され，陰茎の伸縮は雄性ホ′レモン支配下であろう＿ノこのため，性比は調査船の試料による1．（）2と考えにあることが示唆されるこ輸卵管重量比も同様に人型でも小るのが妥当であろう＿生物学的最小形は，GSl，牛殖巣の厚さい値を示す個体があ軋雄同様，輸卵管の大′卜も雌性ホルさ比，精子形成の有無，卵黄形成の有無からの推定がいず

モン支配￣卜にあるのであろう

れも ▲致し，雄で殻艮70mm，雌で殻艮80mm前後と考えら

生殖周期の観察では 周年にわたりGSl，生殖巣厚さ比れた．、の高い個体が存在し，特定期間を産卵期として断定できな
いが，各成熟度指標，組織乍的観察から幸たる産卵期は，5，6月頃にあるものと考えられる＿．4，5月頃には，水絵げ時に要約

シライトマキバイの生殖生態を明らかにすることを目的に，内臓が赤くなっていることが漁業者間で知られており，この現2000年5月から2001年12象と産卵や生殖行動と関係があるのかどうか興味深い現象実施するとともに，惟lt，生物学的最小形を調べた−ではあり，さらに詳細に調べる必要がある＿ 一万，千代窪（福（日産卵期は鹿5，6月頃を主体とするが，周年に渡って産

島水試 私信）は飼育試験で10 月に自然産卵を確認して月までほぼ毎月成熟度調査を卵している可能性が示された．

いる．＿今【ulm研究でも】上月に低い（；Slを示す個体も見られていることから，個体によってはこの時期にも産卵している口√能性がある このような年2回あるいは周年に渡る産卵生態
は，生息水深が2m）〜′川Omと深く，水温が4〜】2℃（児玉，安藤1998）で変化が少ないため生じている可能作や，成熟（2頼長熟度の指標としてGSlの他，卵巣厚さ比，精巣厚さ比が有効であることを示した（：う）雌雄比は1：1であると考えられたノ生物′芋的最′ト形は雄で殻長70mm，雌で80mm前後と考えられたし期間が艮いため個体毎の成熟度にばらつきが大きいため生じている可能性がある二一万，今回用いた試料の漁獲水深

文

献や漁獲時の水温は調べなかったので，成熟に伴う深浅移動

高橋廷昭・高野和則・村仲茂（1972）ヒメエゾポラ雄の生殖や産卵場が特定水深になっていろ・汀能作手〕出走できない√周期に関する組織学的研究．北入水確彙報2：う（2），65−

圭た，シライトマキバイと同じエゾバイ科に属するヒメエゾボラ

72．

では，成熟精7−を貯精嚢に貯め越冬し翌年交尾する（高橋他1972）とされていることから，交尾時矧の観察を含めてこれらの課題に／〕いて再調査する必要があろう

児玉五二硝・安藤降￣■．（1998）シライトマキバイの蓋にみられた輪紋について．茨木試研報：絹，7−9．

茨城水試研報 40，35〜42（2006）

図版1

シライトマキバイの生殖生態

生殖巣の熟度区分A（♀），B（♂）：未成熟期
C（♀），D（♂）：成長・成熟期
E（♀），F（♂）：休止・回復期−1001上皿41