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静岡水技研研報 (46)：45-50，2014
Bull. Shizuoka Pref. Res. Inst. Fish.(46)：45-50，2014

シラスウナギのシュードダクチロギルス症とその感染源について松山

創 *1・田中眞 *1・佐藤孝幸 *2・飯田益生 *3

シラスウナギに発生したシュードダクチロギルス症について調査したところ，病魚の鰓には多数のシュードダクチロギルス (Pd) が観察され，その Pd は，中型でサイズが揃っていたことから，飼育後同時期に感染したものと推察された。また，沿岸域及び河口域で採捕された飼育前のシラスウナギには Pd の寄生は見られなかったが，飼育を開始する前の池の中には多数の Pd 卵が残存していることが明らかとなった。この池中の Pd 卵を用いた実験感染により，孵化した Pd はシラスウナギに対して致死的な病原性を示したことから，池に残存する Pd 卵が感染源と推定された。
なお，シラスウナギを池に入れる前に，一定期間飼育水温を上昇させることで Pd 卵を孵化・死滅させることができることから，これにより本病の予防が可能であると考えられる。
キーワード：シュードダクチロギルス，ニホンウナギ，感染源，疾病対策
シュードダクチロギルス (Pseudodactylogyrus) 属の単生虫れる程度で死亡することはなかった。

がニホンウナギ (Anguilla japonica) に寄生することは露地池

しかし，2004 年以降，本病による大量死がシラスウナギ

養殖時代から知られているが 1)，その当時ニホンウナギをにしばしば発生するようになり問題となっている。このシ養殖する上で問題となることはなかった。1970 年代には

ラスウナギにおける本病の発生は以前からあったものの，いるとヨーロッパウナギ (A.anguilla) 種苗がニホンウナギ

薬事法の一部改正によりホルマリンが使用できなくなった種苗の不足を補うために我国に輸入されるようになり，感ことにより顕在化したものである。

受性が高いヨーロッパウナギ は，シュードダクチロギル

今回，シラスウナギに発生した本病の発生原因を推定

3)

ス寄生を受け被害が生じた 。また，ヨーロッパウナギでし，この推定に基づきシュードダクチロギルス卵を用いたは夏季の露地池で「はしり」と呼ばれる大量死がしばしば実験感染を実施したところ，シュードダクチロギルスがシ発生していた。この原因としてシュードダクチロギルスがラスウナギに対して致死的な病原性を持つことが明らかに疑われたが，明らかにされていない。シュードダクチロギ

なり，飼育池に残留していたシュードダクチロギルス卵が，ルスの深刻な被害については我国に留まらず，ヨーロッパ本症発生の原因であることが特定できたので報告する。

2)

及びアメリカ合衆国でも発生し，それぞれヨーロッパウナ

なお，本研究では Pseudodactylogyrus anguillae と P. bini

ギ (A.anguilla) 及びアメリカウナギ (A.rostrata) で問題になっが混在していたことから，以下，両者を合わせて Pd と表ている

記し，調査時点での両者の出現割合を記した。

。我国ではヨーロッパウナギ種苗の導入の減少に4,5)伴い，本病は問題にならなくなった。ところが，1975 年以降急速に進んだ養殖池のハウス加温化により，飼育水温が28℃から 30℃と年間を通して高く安定したものになると，ニホンウナギにも本虫が大量寄生するようになった。本虫
寄生の成魚に対する影響は摂餌不良による成長低下が見ら
2012 年 2 月 29 日受理
静岡県水産技術研究所浜名湖分場 業績第 153 号*1 静岡県水産技術研究所浜名湖分場 現富士養鱒場*2 静岡県水産技術研究所浜名湖分場 現水産振興課*3 静岡県水産技術研究所浜名湖分場

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松山

創・田中眞・佐藤孝幸・飯田益生

材料および方法

ン計数板に広げ，顕微鏡下で大きさ 50 ～ 100 μ m の卵円形で一端に柄を持つものを Pd 卵として計数した。

発生状況

Pd 寄生数の計数方法

2007 年 2 月に静岡県下の A 養殖場で発生した本病につウナギをアミノ安息香酸エチルで麻酔し，切り出した鰓いて，飼育開始 8 日目の瀕死魚 5 尾 ( 平均体重 0.13g) を水のウェットマウント標本を作製し，顕微鏡下で鰓に寄生し産技術研究所浜名湖分場に持ち帰り，一般的な寄生虫及びている Pd を計数した。

細菌検査を実施した。このとき観察された Pd については，Pd 種類の判別方法その数，種類及びサイズについて調査した。調査対象池は切出した鰓を 0.2% ホルマリン水で 10 分間固定した後，広さ 100㎡，水深 0.5 ｍのハウス加温池で，約 10 万尾のシ撹拌して Pd を鰓から剥離した。その後，鰓を取り除き，ラスウナギが収容され 30℃で飼育されていた。また，2006

3,000rpm，5 分間の遠心分離により得られた沈殿物を顕微

年 12 月から 2007 年 3 月までに収容されたシラスウナギの鏡で観察した。確認された Pd についてはエナメル腺とフッ本病発生状況について，トレーサビリティのために記録しクの大きさを計測し，その大きさの違いから P. anguillae と P.ていた養鰻日誌を基に，浜名湖周辺の 32 養殖業者に対しbini に区別した。て聞き取り調査を実施した。発生の確認された業者にはそ結果および考察

れ以前の発生状況も合わせて聞き取った。
養殖前のシラスウナギにおける Pd 寄生状況
静岡県西部の沿岸域，河口域あるいは浜名湖内で採捕発病調査され，蓄養施設に収容されていたシラスウナギについて調査した 32 業者中 4 業者に 1,000 尾 ( 約 1%) 以上，2 業

Pd 寄生状況を調査した。調査は 2006 年 12 月，2007 年 2者に 100 尾以上の死亡が記録されていた。摂餌不良まで含月，3 月及び 2008 年 3 月，11 月に，各調査時点 60 尾ずつめると 28% の業者が本病による被害を受けていた。この被計 300 尾 ( 平均体重 0.16g) について実施した。なおこの時，害は 2005 年以降顕著になり，毎年同じ業者が被害を受けシラスウナギの蓄養施設における収容状況について聞きる傾向が認められている。また，約 30 万尾のシラスウナ取った。

ギを約 10 万尾ずつ 3 回に分けて同じ池に 40 日間隔で順次池水交換後に残留する Pd 卵収容した場合，1 回目の群には被害が見られなかったもの

浜名湖周辺の 32 養殖場のうち被害の大きい 4 養殖場にの，2 回目の群では 643 尾 (0.6%)，3 回目の群では 4,540 尾

対して，5 月にウナギの選別・移動に伴う池水交換前後の(4.5%) の死亡が確認され，遅く池入れした群ほど被害が大飼育水及び排水後露出した底泥に存在する Pd の卵を調査きい傾向が認められた。このとき 1 回目の収容時には池をした。飼育水は 5L を，底泥は池中心部付近の泥 ( 直径 5.8cm，1 ヶ月以上空けて消毒等を行い万全な体制でシラスウナギ

深さ約 2cm) を採取し，これらの中に含まれる Pd 卵を計数を受け入れた。しかし，2 回目及び 3 回目はウナギを選別・した。また，計数値から池全体の Pd 卵数を算出した。

移動したあと，消毒等することなく翌日には次のシラスウ

Pd のシラスウナギに対する病原性ナギを収容していた。

シラスウナギ 130 尾 ( 平均体重 0.12g) を供試魚とした。

また，A 養殖場ではシラスウナギ約 25 万尾を 200㎡のハ15L 容のプラスチック製水槽 ( 水量 5L) を 2 槽準備し，水ウス加温式養殖池に収容し，飼育を開始した。開始後 4 日

温を 26℃に保った。一方を感染区，他方を対照区とし，感目から死亡が始まり，25 日目までに約 88,000 尾 (35.2%) が染区については供試魚を収容する 3 日前に約 5,000 個の Pd死亡した。8 日目の瀕死魚を調べたところ鰓に平均 19.8 尾卵を投入した。供試魚を 40 尾ずつ水槽に収容し，その後はの Pd が寄生していた。それ以外の寄生虫や病原細菌は検28℃で 20 日間イトミミズを給餌して飼育した。死亡状況出されなかった。病魚は痩せているほか顕著な症状がないを観察し，死亡魚については寄生している Pd を計数した。

ことから，鰓のうっ血等の症状が見られるウイルス性血管

残りの 50 尾は試験開始前に Pd 寄生の有無を確認した。

内皮壊死症等のウイルス病の可能性は低く，Pd 寄生による

実 験 感 染 用 Pd 卵 は， ウ ナ ギ 15 尾 ( 平 均 体 重 120g) を75L 容水槽 ( 水量 15L) に 2 時間収容し，その間に産卵され疾病と推定した。
病 魚 に 観 察 さ れ た Pd は 95% が P.bini で 残 り の 5% はたものを回収して使用した。

P.anguillae であった。寄生していた Pd の体長は 2 群に分か

Pd 浮遊卵の係数方法

れ ( 図 1)，一方は 601 から 900 μ m の大きさでこれらは全採取した池水あるいは底泥は 100 μ m のメッシュで大き体の 90% を占め，他方の 10% はそれより小型の 201 μ m

な異物を取除き，このろ液を再度 45 μ m のメッシュにかけ，から 400 μ m の群であった。この大多数を占める群は 742メッシュに残った Pd 卵を回収した。回収卵をプランクト± 80 μ m と同じ大きさで構成されていたことから，ほぼ

シュードダクチロギルス症とその感染源―47―同時期にふ化・寄生した群と推定される。ウナギに寄生する Pd のサイズは P. bini では 539 μ m から 1,626 μ m まで，P. anguillae では 374 μ m から 1,259 μ m と報告されている 3)ことから，今回検出された群は P.bini または P.anguillae としては中型であった。この群の親である大型の Pd を捜したが確認できなかった。
このようにシラスウナギを収容し，数日で多数の Pd 寄生が確認されたことから，Pd はシラスウナギに種苗購入時すでに寄生しているか，あるいは池入れ後速やかに寄生することが推定される。
養殖前のシラスウナギにおける Pd 寄生状況

Fig. 1 Size of Pseudodactylogyrus spp. observed in the diseased glass eels.

図 1 病魚に観察されたシュードダクチロギルスの大きさ

冬季日本へ来遊したシラスウナギは沿岸域で採捕された後，養殖業者の手に渡るまで蓄養施設に約 1 週間収容される。この収容中のシラスウナギ 5 ロット，300 尾を調査したが Pd は検出されなかった。蓄養施設はコンクリート製

表 1 飼育水を排水した池の底泥中に残存しているシュードダクチロギルス卵の数の水槽 ( 約 5m × 2m，深さ 0.8m) で，飼育水はすべて地下水を使用していることから Pd の卵，幼生及び成虫が侵入することはなかった。また，蓄養水槽にはシラスウナギ以外の魚類は存在せず，週 1 回の出荷時に池は空になることから，蓄養施設内でシラスウナギが Pd の寄生を受けることはないと推定される。
Iwashita et al.6) は 汽 水 域 の 天 然 ウ ナ ギ に P. kamegaii
sp.n. が寄生することを報告している。今回の調査では P.

り，浮遊せず底に沈んでいる卵が多いことが推定される。

kamegaii sp.n. が検出されなかったことから，来遊直後のシしかし，これらの卵の生死については確認できていない。

ラスウナギには P. kamegaii sp.n. の寄生はほとんどないもの

一般に，シラスウナギを池に収容する前には池水交換にと推定される。
また，Køie

加えて塩素消毒等を実施している。ウナギの養殖池では塩や Jakob et al. は海水中に棲むヨーロッパ

素は底泥の有機物で中和され，期待どおりの効果が発揮

ウナギには Pd が感染していないことを報告している。以されないことが推定される。また，Umeda et al.10) は塩素上のことから，養殖開始前のシラスウナギには死亡を引き

36mg/L，24 時間の処理で 17% の Pd 卵が生残することを起こすような多量の Pd は寄生していないものと考えられ，報告している。したがって，ウナギ養殖池では消毒等の状

シラスウナギは飼育開始後 Pd 寄生を受けるものと推察さ況により，シラスウナギ収容時に多数の卵が生残しているれる。

可能性があると推察される。

7)8)

池水交換後に残留する Pd 卵

これら残留した卵がふ化し，シラスウナギに寄生したこ

ウナギの選別・移動に伴う池水交換前後の浮遊卵数及びとが本病発病の原因であろうと推定される。なお，病魚に池水交換時の底泥中の Pd 卵数を調査した ( 表 1)。池水交寄生していた Pd の大きさがほぼ揃っていたのは，シラス換前の卵数は 1L 中 30.4 から 154.8 個，平均 62.4 個であっウナギを池に収容後水温が上昇したことで，それに伴い Pdた。ハウス加温式養殖では浮遊卵数は季節変化があることはいっせいにふ化・寄生したことにより生じたものと考えから，今回の調査と同時季の浮遊卵数は田中ら 9) によるられる。また，Pd 卵は乾燥により多くは死滅することがと 1L 中平均 26.1 と報告されている。これに比べると，今知られているが 10)，今回調査した被害の大きな 4 養殖場で回の 4 業者の卵数は平均以上であった。その後，飼育水をは底泥が乾燥する前にシラスウナギを収容していたことか全て排水し，新たな飼育水を入れた時の卵数は 1L 中 2.8 から，これも被害を増大させた一因と考えられ，シラスウナ

ら 46.4 個，平均 16.4 個と減少したものの池換え前の約 25%ギを収容する前の池の管理状況により，被害に差がでるもが残存していた。また，池替え時露出した底泥中には 1m2のと推定される。

当り平均約 20 万個，池全体では約 1 億個と莫大な数の卵

Pd 卵のシラスウナギに対する病原性の確認が存在していた。この底泥から検出された Pd 卵は浮遊卵

Pd 卵を浮遊させた水槽にシラスウナギを収容し Pd 卵数から推定した池全体の浮遊卵数をはるかにしのぐ値であの病原性を確認したところ ( 図 2)，20 日間の観察期間中に

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松山創・田中眞・佐藤孝幸・飯田益生

より，本病の予防が可能になったものと考える。
本研究遂行にあたりご協力いただいた静岡県水産技術研
究所浜名湖分場職員及び浜名湖養魚漁業協同組合職員ならびに組合員に感謝する。

文献1) Kikuchi H. (1924): Two new species of JapaneseFig. ２ Cumulative mortality of glass eels exposed to Pseudodactylogyrus
spp. eggs at 28°C.
●：infected fish ○：control fish

図 2 シュードダクチロギルス卵により 28℃で実験感染させたときの累積死亡率

trematodes belonging to Gyrodactylidae．Annot. Zool.
Jap.，12，175 〜 186．
2) Fang J., S. Shirakashi and K. Ogawa (2008): ComparativeSusceptibility of Japanese and European Eels toInfections with Pseudodactylogyrus spp. (Monogenea)．

30% が死亡した。対照区では飼育開始 2 日目に 1 尾の死亡

Fish Pathology，43，144 〜 151．

が認められたが，この死亡魚には Pd は寄生していなかっ3) Ogawa K. and S. Egusa (1976): Studies on eel

た。同時期に死亡した感染区にも Pd 寄生が見られなかっ

Pseudodactylogyrosis- Ⅰ．Morphology and Classification

たことから，これら早期死亡は Pd 寄生以外の要因，例えof three eel dactylogyrids with a proposal of a new

ば急激な飼育水温の上昇によるものと推察される。また，

species, pseudodactylogyrus microrchis. Bull. Japan. Soc. Sci.

飼育開始 4 ～ 5 日目の死亡魚にはウナギ 1 尾当り平均 89

Fish.，42，395 〜 404．

個体，7 ～ 9 日目では平均 21 個体の Pd 寄生が確認され，

4) Buchmann K., S. Mellergaard and M. Køie (1987):

死亡時期と寄生数の間に逆相関が窺われた。養殖場で発生

Pseudodactylogyrus infection in eel: a review．Dis. Aquat.

した本病の飼育開始 8 日目のひん死魚には前述のように平Org., 3，51 〜 57．

均 19.8 個体と実験感染魚と同程度の寄生が確認されてい5) Hayward C. J., M. Iwashita, J. Crane and K. Ogawa (2001):る。また，5 日目の死亡魚に観察された Pd は P. anguillae

First report of the invasive eel pest, Pseudodactylogyrus

が 83% と P. bini が 17% であった。これらのサイズはそれ

bini, in North America and in wild American eels．Dis.

ぞれ 407.5 ± 111.6 μ m と 368.5 ± 124.4 μ m で，養殖場でaquat. Org.，44，53 〜 60．

発生した本病の飼育開始 8 日目のひん死魚と比べると小さ

6) Iwashita M., J. Hirata and K. Ogawa (2002):かった。なお，実験感染前のシラスウナギ 50 尾には Pd は

Pseudodactylogyrus kamegaii sp.n. (Monogenea:寄生していなかった。

Pseudodactylogyridae) from wild Japanese eel, Anguilla

以上のように，Pd 卵を用いた実験感染により，Pd がシ

japonica．Parasitol. Int.，51，337 〜 342．

ラスウナギに対して致死的な病原性を示したことから，池

7) Køie M. (1988): Parasites in European eel Anguillaに残留する Pd 卵が本病の感染源になり得るものと推定さ

anguilla (L.) from Dnish freshwater, brackish and marine

れる。

localities．Ophelia，29，93 〜 118．

P. bini 卵 に つ い て Chan and Wu

11)や Golovin and8) Jakob E., R.Hael, S.Klimpel and K.Zumholz (2009): Salinity，dependence of parasite infestation in the European eel

Golovin and Shukhgalter 及び田中等 が水温とふ化日数

Anguilla anguilla in northern Germany．Journal of Marineの関係を報告している。これらによると，Pd 卵は水温 25

Science，66，358 〜 366．

Shukhgalter

12)が，P. anguillae 卵 に つ い て 今 田・ 室 賀12)13)9)～ 30℃では 2 ～ 5 日間でふ化することが記載されている。

9) 田 中 眞・ 佐 藤 孝 幸・ 松 山 創 (2009): ウ ナ ギ のまた，Golovin and Shukhgalter は Pd のオンコミラキジ

Pseudodactylogyrus spp. (Pd) 寄生に対する飼育水温の影

ウムがふ化後 5 ～ 6 時間で死亡することを報告している。

響．魚病研究，44，133 〜 138．

12)

したがって，池水を 25 ～ 30℃で 5 日間保ち，Pd のふ化を10) Umeda N., H. Nibe, T. Hara and N. Hirazawa (2006):

促し，幼生の死を待った後に，シラスウナギを池入れする

Effect of various treatments on hatching of eggs

ことで，本病が予防できるものと考えられる。

and viability of oncomiracidia of the monogenean

以上のように，シラスウナギに発生したシュードダクチロギルス症について調査し，この感染源を特定したことにPseudodactylogyrus anguilla and Pseudodactylogyrus bini．
Aquaculture，253，148 〜 153．

シュードダクチロギルス症とその感染源

11) Chan B. and B. Wu (1984): Studies on the pathogenicity
biology and treatment of Pseudodactylogyrus for the eelsin fish-farms．Acta Zool. Sin.，30，173 〜 180．
12) Golovin P. P. and Shukhgalter O. A. (1979): The biologyof the monogenean parasites of eels from the genous
Pseudodactylogyrus, Sb. Nauch Trud. Vses. Nauchno-issled.
Inst. Prud. Ryb. Khozyaistva (Bolezni ryb i bor’ba s nimi)，23，
107 〜 116．
13) 今田良造・室賀清邦 (1978): 養殖ウナギの鰓に寄生する
Pseudodactylogyrus microrchis( 単生目 ) －Ⅱ

産卵，孵化及び宿主上での発育．日本水産学会誌，44，571 〜 576．

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松山

創・田中眞・佐藤孝幸・飯田益生

Source of Pseudodactylogyrosis infection in glass eels
Hajime Matsuyama, Makoto Tanaka, Takayuki Satoh and Masuo Iida
Abstract Recently, pseudodactylogyrosis in Japanese glass eels, Anguilla japonica, has been a serious problem in the eel
culture industry in Japan. In the present study, the source of Pseudodactylogyrus spp. (Pd) infection in glass eels wasinvestigated. No Pd was detected before the culture in the glass eels caught from the Pacific coast. However, Pd were
found in the diseased glass eels that were cultured in ponds, and they were of medium size. From these results, the glass
eels were thought to be infected with Pd when transferred to the culture ponds. In addition, a large number Pd eggs
remained in the pond even after exchanging the rearing water. The examination using the Pd eggs showed that Pd caused
a fatal disease in glass eels. Therefore, the Pd eggs remaining in the pond were presumed to be the source of infection. Itis inferred that Pd infection can be prevented by maintaining the rearing water temperature between 25°and 30°C for 5days before beginning the rearing of glass eels.
Key words: Pseudodactylogyrus spp., Japanese glass eel, source of infection, prevention