ISSN 1349-7154
Ｎｏ．129Tropical Ecology

Letters

日 本 熱 帯 生 態 学 会 Japan Society of Tropical Ecology

November 25 2022

事務局通信
「長期観測資料による森林動態解析法：雨林構成種群の動きを捉える」【2 ページ】

JASTE33のお知らせ
第33回日本熱帯生態学会年次大会（高知）
日程： 2023年 6月23日（金）6月24日（土）

6月25日（日）午後 編集委員会，評議会
午前 一般発表，企画発表
午後 総会，吉良賞授賞式・講演，懇親会
午前 一般発表，企画発表
午後 公開シンポジウム

会場：オーテピア高知図書館（高知市追手筋二丁目 1 番 1 号）
大会事務局連絡先： 市栄智明 Email: ichie@kochi-u.ac.jp
JASTE 大会の高知開催は第 17 回（2007 年）から数えて，16 年ぶりとなります．高知大学や森林総合研究所（四国支所）を中心に大会実行委員会（市川昌広委員長）を組織して実施の予定です．対面とオンラインのハイブリッドでの開催を検討したいと考えています．皆様と高知でお会いし，杯を交わすことができることを心待ちにしております．参加申し込みなどの詳細については，2 月以降にニューズレター，学会ウェブサイトなどで連絡します．

掲載記事
1 事務局通信JASTE33 のお知らせ
2 長期観測資料による森林動態解析法：雨林構成種群の動きを捉える
米田 健
6 「第 20 回男女共同参画学協会連絡会シンポジウ
ム」参加報告四方 篝- 1 -

日本熱帯生態学会ニューズレター No. 129 (2022)

長期観測資料による森林動態解析法：雨林構成種群の動きを捉える
A new analysis for community dynamics of a tropical rain forest with data on long-termed
observation
米田 健（kagoshimayoneda@hotmail.co.jp）
はじめに熱帯雨林構成種であっても，1 年を通じて最適な温度・水湿環境下で生育しているわけではない．とくに降水量は，熱帯収束帯の季節変動により，赤道直下でも明瞭な季節変化を示す．水湿環境の変化から受ける生理的ストレスの強さは，各種がもつ順応性と最適水湿環境からの偏差により異なるだろう．
気候変動下において，降雨の年変動・季節変動が増大しつつある．スマトラの熱帯雨林構成種群も，1990 年代から多発する異常少雨現象下で枯死率が高まり（図 1），その種間差により種構成に変化が生じている（米田ら，2017）．視点を変えれば，構成種群の動態が分かれば，その種間差から種群の環境傾度に対する反応性を相対的に評価でき，さらには種の共存メカニズムを立地環境の特性から解明することにもつながる．環境変化に敏感な種群を一種の指標植物とすれば，その広域調査から，環境変化の地理的な拡がりを評価することも可能となろう．
種群は，変動する環境下でそれぞれストレスに耐え生きている．熱帯雨林の高い種多様性が高い環境の多様性に依存しているとすれば，構成する種群の動態は多様な環境要素の変化に対するセンサーともいえる．気候変動が進行するなか，構成種群がもつ環境特性から，雨林の動態メカニズムを詳しく解明することがいま重要であろう．
世界各地域の熱帯雨林で，動態に関する長期モニタリングデ－タが集積しつつある．その資料から統一した解析法で，各地域の雨林がいま平衡なのか，非平衡なのか，非平衡であればその方向性とメカニズムを読み解くことが重要である．また，地域間での構成種の違いを生態特性の類似性から連関させれば，先に指摘した一種の指標植物的種群として，その動態からグローバルな評価も可能となろう．これらの視座から，ここに“統一した解析法”の私案を提案する．
種群と構造パラメ－タ
解析対象とする種群は，いずれの植物分類階級で括ることも可能であるが，成長特性に大差がない“種”を単位とすることが適当である．しかし，熱帯雨林の場合，限られた調査面積内には統計的解析が可能な- 2 -

図 1．解析例に用いたスマトラの丘陵性フタバガキ林の森
林断面図（10m×140ｍ：Hotta,1984)．黒塗りの樹冠は枯死個体．図中の数値は観測年月，主要樹種を2 文字記号で示す．FS: Ficus spp., LS: Lithocarpus
sp., QM: Quercus gemeliflora, ST: Styrax spp.．その他の記号は図 3 と 4 を参照．ブナ科樹種の同定は藤井（Fujii et al., 2006），それ以外は堀田（Hotta,1984）による．

Tropical Ecology Letters No. 129 (2022)

個体数を持つ種数は多くなく，また科や属レベルまでしか同定できていない資料も存在しよう．森林全体の動態把握を重視する場合は，科や属を単位とした種群も含めた解析が必要なケースもありえる．
解析対象となる森林の構造パラメータには，個体数，胸高断面積，樹高，個体重などがある．解析目的により選択すれば良い．
ここでは，スマトラの丘陵性フタバガキ林内に設けられた 1ha 調査区での 26 年間（1981～2007 年）の毎
木デ－タから（図 1），“属”単位の 14 種群と，“種”単位の 11 種群からなる計 25 種群を対象とした事例で解析法を示す．胸高直径 10cm 以上の個体から求めた各種群の胸高断面積合計値（BA）を，この解析での構造パラメ－タとした．なお，これら 25 種群の BA 合計値は，調査開始年の 1981 年時で調査区全体の57％に相当していた．

図 2．A 期から B 期への動態ベクトルの定義．図中のθとκは，それぞれ方向角とベクトル長をしめす．Θ＝135 の場合は，図に示す X 軸との交点の X 座標値が対象種群の潜在成長係数（λ 0 ）となる．図に示す 3 つの動態ベクトル間では成長係数の減少量（Δλ）とλ0 比が同じ（本文参照）．

動態パラメータ
構造パラメ－タの一定期間内での動きを，成長と枯死の 2 面から捉えた場合，それらの変化が経過時間（ｔ）に対し指数関数とすると，その変化率は 2 つの係数，すなわち成長係数（λ：𝐵𝐴 ≡ 𝐵𝐴 exp 𝜆𝑡 ）と枯𝜇𝑡 ）で表現できる．こ死係数（μ：𝐵𝐴 ≡ 𝐵𝐴 expの 2 つの係数を動態パラメータと呼ぶ．𝐵𝐴 と𝐵𝐴 は，それぞれ t=0 と t 時の BA で，その間には，𝐵𝐴𝐵𝐴𝐵𝐴𝐵𝐴 が成立する．なお，𝐵𝐴 ，𝐵𝐴𝐵𝐴 ，𝐵𝐴 は，それぞれ t 期間内での BA の枯死量，成長量，新規加入量を示す．
動態ベクトルの定義と特性環境変化にともなう各種群の動態は，異なる期間（A 期，B 期）から得られた両係数の変化から読み取ることができる．すなわち，λ を X 軸，μ を Y 軸とする座標軸に両期間の係数を位置づけ，A 期の座標を始点とし B 期を終点とするベクトル𝐴𝐵⃗（図 2）が，その間のいわば樹勢の変化を示す動態ベクトル（dynamicsvector）となる．
動態ベクトルの方向角 θ は，0 θ 360の値をとり，その第 1 象限（0-90）と第 4 象限（270-360）ではλ が増大する方向，第 2（90-180）と第 3 象限（180-270）は減少する方向で変化することを意味する．もう一つの属性であるベクトル長（κ）は，対象種群の成長特性の変化量を示す．
解析事例とするスマトラ資料では，1981～1989 年の 8 年間は異常少雨気象がない安定期間であったが，90 年代中頃から少雨現象が多発した（Yoneda et al.,2006）．そこで，安定期の 81-89 年と異常少雨気象が図 3．始点を（0，0）に座標変換した 25 種群の動態ベクト
ル．図中の 2 文字記号は，FS: Ficus spp., MC:Macaranga spp., SK: Sandricum koetjape, ST: Styraxspp.

頻発した 96-07 年の 2 期から上記の 25 種群について算出した動態ベクトルの解析法を紹介する．
各種群の動態ベクトルの始点を，λ-μ の直交座標の原点（0，0）とするベクトルに変換したものが図 3 である．すなわち，原点（始点）から各点（終点）へ伸ばした有向線分が 25 種群の動態ベクトルに相当する．
その結果，多くの種群の終点が第 3 象限の𝑦𝑥の直線付近に分布した，すなわち θ≒135 の動態ベクトル（λ の減少量＝μ の増加量）であった．終点が原点付近に分布するベクトルは，樹勢が 2 期間でほとんど- 3 -日本熱帯生態学会ニューズレター No. 129 (2022)

変わらなかった種群で，第 4 象限に分布した θ≒315の 2 種群は，平年期より少雨期において成長係数が増大したことを示す（λ の増加量＝μ の減少量であった）．第 1 象限と第 3 象限へベクトルを長く延ばす種群は存在しなかった．
動態ベクトルから読み取る樹勢への影響評価法
θ＝135，315 の生態的特性：方向角 θ＝135 の直線は，そのｘ座標（λ）とｙ座標（μ）の合計値がつねに一定である．したがって，図 2 に示すこの直線と X 軸との交点座標が，枯死がない状態（μ＝0）での成長係数，いわばその種群の潜在成長係数（𝜆 ）となる．潜在成長係数が同じ種群間では，ベクトル長（κ）の長短により環境変化による樹勢へ影響度を比較評価できるが，𝜆 が異なる種間の場合は κ/𝜆 比で評価する必要がある．θ＝135 の場合，κ/√2が A-B 間での成長係数の減少量（Δλ）になる．したがって，κ/𝜆 比に代わり Δλ/𝜆 比の方が生態的な意味を理解しやすい．
図 3 に示すスマトラの事例で，θ が 135±13.5（10％の範囲）であった 9 種群の κ-𝜆 相関図を図 4 に示した．図中の直線が，異なる Δλ/𝜆 比の関係を表わす．
これら 9 種群の𝜆 は，A 期と B 期の（λ+μ）の平均値として求めている．
林 冠 か ら 突 出 し た 超 出 木 を 含 む Swintonia
schwenkii（図 1）の𝜆 は 9 種群の中で最も小さいが，Δλ/𝜆 比≒6 まで，また後期遷移種の Castanopsis
rhamnifolia と，𝜆 が最も大きい先駆種の Macarangaspp.はともに Δλ/𝜆 比≒2 まで成長係数を減少させていた．すなわち，A-B 間の環境変化（乾燥化）に対する種群の感度は，𝜆 や遷移相といった生態属性とは明瞭な相関性がないことをこの解析図は示唆している．
θ＝315 の場合も，基本的には θ＝135 と同様な方法で影響度を評価できる．この場合の Δλ は，成長係数の増加量となる．たとえば，図 3 の第 4 象限に分布した 2 種群の中で，ベクトル長が長い方の Sandricumkoetjape（図 3）が Δλ/𝜆 ＝1.3 で，異常少雨期の方が高い成長率を示していたと評価できる．
θ≠135，315 の生態的特性： θ＝180 は，枯死係数が 2 期間で変わらず，成長係数が減少した種群である．図 3 の Ficus spp.がそれに該当する．この種群は，異常少雨気象が始まる前の A 期から高い枯死係数を示し，B 期にその高い枯死係数値を維持し，成長係数が大きく減少したことを示す（図 1）．すなわち，この種群の樹勢減少の主要因が，B 期での少雨気象でないことを方向角が示している．

図 4．9 種群についての潜在成長係数とベクトル長の相関．図中の 4 本の直線は，2 期間（A-B）での成長係数の減少率（Δλ/λ 0）を示す 2 文字記号は，
CG: Cleistanthus glandulosus, CR: Castanopsis
rhamnifolia, DS: Dysoxylum spp., GF: Grewiaflorida, LJ: Lithocarpus javensis, ML: Mallotus spp.,
MT: Mastixia trichotoma, SS: Swintonia schwenkii．

A-B 間での Styrax spp.の枯死係数の変動幅はMacaranga spp.と同程度に大きいが（図 3），θ は 135より小さい 119 であった．これら両種群の方向角の違いは，A 期での動態パラメータの違いに原因していると推察する．つまり，Styrax 種群は，始点期の A 期ですでに高い枯死係数を示し，それが B 期で加速的に増大した．一方，Macaranga 種群は，A 期での枯死係数が 0 に近い低さであったのが，B 期に急増していた．このことは，θ＝180 の Ficus 種群と同様に，始点期においてすでに高い枯死係数を持つ種群は，動態ベクトルでは θ≠135，315 の方向角を持つことを示唆している．
θ＝135，315 の動態ベクトルは，環境変化に対して潜在成長係数という回復力の活力を維持した状態での樹勢変化を現わし，θ≠135，315 ∩ θ>90 のベクトルは，潜在成長係数が維持できずに成長係数を減少する衰退プロセスを現わしていると言えよう．そのメカニズムは，長期観察に基づく動態ベクトルの連結で表現でき，定量的には θ と κ の経時的な動き捉えることができよう．
おわりに環境変化による樹木への影響は，たとえば今回事例とした少雨気象による乾燥ストレスの強度は，種特性だけでなく，構成する個体の生育地環境（地形など）の違いや樹木のサイズによっても異なるであろう．それらが，いわば個性となって種群内での動態パラメ－タに変動性を生み出す．資料数の少ない種群はその影響を強く受けるであろう．Δλ/𝜆 比による感度の評価に当たっては，これらを考慮する必要がある．

- 4 -Tropical Ecology Letters No. 129 (2022)

本解析法は森林群集だけでなく，適当な構造パラメ－タと動態パラメ－タを用いれば，様々な生物群集にも適用できよう．それらのモニタリング資料を使うことで，保全管理にも活用できるであろう．活用・改良され，汎用的な動態解析法へと発展していくことを期待している．
引用文献
Hotta M. (1984) Forest profile of G. Gadut area. 1,Pinang Pinang plot. In: Hotta M. (ed.): Forest
Ecology and flora of G. Gadut, West Sumatra,Appendix 5, Report for oversea Scientific Survey
1982, Kyoto.

Fujii, S, Nishimura S, Yoneda T. (2006) Altitudinal
distribution of Fagaceae in West Sumatra. Tropics
15: 153-163.
Yoneda T, Mizunaga H, Nishimura S, Fujii S, Mukhtar
E, Hotta M, Ogino K. (2006) Impacts of recent dry
weather on a tropical rain forest in Sumatra withspecial reference to stand dynamics during the lasttwo decades. Tropics 15: 177-187.
米 田 健 ， 西 村 千 ， 藤 井 伸 二 ， 水 永 博 己 ， Erizal
Mukhtar (2017) 西スマトラ州 Gadut 山の森林，30 年間の動態. JASTE27, A10 (口頭発表).

- 5 -日本熱帯生態学会ニューズレター No. 129 (2022)「第 20 回男女共同参画学協会連絡会シンポジウム」参加報告
日本熱帯生態学会事務局 庶務幹事（ダイバーシティ担当）
四方 篝（京都大学）
2022 年 10 月 8 日（土），「第 20 回男女共同参画学協会連絡会シンポジウム」が東京大学浅野キャンパス武田先端知ビル武田ホールとオンラインのハイブリッド形式で開催されました．男女共同参画学協会連絡会は，学協会間での連携協力を行いながら，科学技術の分野において女性と男性がともに個性と能力を発揮できる環境づくりとネットワーク作りを行い社会に貢献することを目的として 2002 年に設立され，現在，約 100 の学会・協会が加盟しています．日本熱帯生態学会は，2020 年より正式加盟しています．
今回のシンポジウムでは，2021 年度に実施された「第 5 回科学技術系専門職の男女共同参画実態調査」（大規模アンケート）の結果報告ならびに『男女間の積極的格差改善措置（女性限定公募・クオータ制など）について考える〜より公平な社会の実現を目指して〜』というテーマのもと，さまざまな分野からの話題提供とパネルディスカッションがおこなわれました．日本熱帯生態学会はポスターセッションに参加し，本学会におけるダイバーシティ推進の取り組みについて紹介しました（次頁に掲載）．
【関連ウェブサイト】
男女共同参画学協会連絡会：https://djrenrakukai.org/index.html
シンポジウムの記録：https://djrenrakukai.org/symposium1.html（資料集 67 頁に日本熱帯生態学会の活動報告が掲載されています）
大規模アンケート結果報告：https://djrenrakukai.org/enquete.html#enq- 6 -Tropical Ecology Letters No. 129 (2022)- 7 -日本熱帯生態学会ニューズレター No. 129 (2022)

編集後記
11 月 6 日に金沢市の奥卯辰山健民公園で開催された植物観察会に参加してきました．わたしが高校生だったころに陸上部の練習でよく走っていた芝生のコースはパークゴルフ場になっていました．他にも子供向けの遊具や施設が充実しており，たくさんの家族連れが訪問していました．ここから金沢大学の方に抜ける里山回廊と呼ばれるコースを散策して，植物観察する予定でしたが，ツキノワグマの出没で通行止めになっていたため，公園内の植栽木や道端の植物を観察しました．センブリやキキョウが草刈り後の場所で咲いていたり（写真），銀杏が大量に含まれたタヌキのため糞場と思われる場所を発見したりと，普段の調査で利用している金沢大学の角間里山ゾーンではあまり見ないものを見学できた楽しい一日でした．
写真：歩道沿いで撮影したセンブリとキキョウ（2022 年 11 月 6 日）．
ニューズレターへの投稿は，編集事務局：北村（shumpei＠ishikawa-pu.ac.jp）・百村（hyaku＠agr.kyushu-u.ac.jp）へ．
日本熱帯生態学会ニューズレター 129 号
編集 日本熱帯生態学会編集委員会
NL 担当：北村俊平（石川県立大学）
百村帝彦（九州大学）

日本熱帯生態学会事務局
日本大学生物資源科学部国際地域開発学科〒252-0880 神奈川県藤沢市亀井野 1866
Email: jaste.adm@gmail.com
The Japan Society of Tropical Ecology General Officec/o College of Bioresource Sciences, Nihon University
1866 Kameino, Fujisawa, Kanagawa 252-0880, Japan
E-mail: jaste.adm＠gmail.com

NL 編集事務局〒921-8836 石川県野々市市末松 1 丁目 308 番地
石川県立大学 生物資源環境学部
環境科学科 植物生態学分野（C210）
発行日 2022 年 11 月 25 日
印刷 株式会社ソウブン・ドットコム
電話 03-3893-0111- 8 -