137

マダラの生活史と繁殖生態−繁殖特性の年変化を中心に―
成松

庸二＊

Reproductive Biology of Pacific Cod, a Review Especially Referring to Interannual
Variations of Biomass, Age and Size at Maturity and Fecundity
Yoji NARIMATSU＊
Abstract The life history and reproductive biology of Pacific cod (Gadus macrocephalus)
for several populations were reviewed. Tagging studies have revealed that each population
is distributed and migrates only in a small area, probably resulting in the occurrence ofmany local populations. Fishes in high latitude have advantage in lifetime, disadvantage
in growth rate, and thus few advantage in maximum body size over fishes in low latitude.
Females spawn millions of adhesive demersal eggs once in a winter season. Followed by
the review, annual variations of age and body size at maturity, fecundity were examinedand discussed in relation to recruitment biomass, growth, and bottom water temperature
for the Tohoku (the Northwest Pacific off Japan) stock.
Key words:
changes

Pacific cod, age and body size at maturity, biomass, fecundity, annual

マダラ Gadus macrocephalus はカリフォルニア州

に関する結果を示し，親魚の状態や生息環境の変化がサンタモニカ湾から茨城県沖を南限としてカナダ西岸，

資源変動におよぼす可能性を検討することで資源変動

ベーリング海およびオホーツク海まで弧を描くように要因を明らかにするための指針としたい。

広く北太平洋沿岸に分布している （Bakkala et al.
1984）。食味がよく，成長が早く大型になることもあり，

生活史と繁殖特性

本種はほとんどの分布域で重要な漁業資源になっている。一般にマダラ資源は，近縁種で大西洋北部の重要

1）分布・移動資源である大西洋マダラG. morhua（Trippel, 1995）

マ ダ ラ の 分 布 水 深 帯 は 数 10m か ら 550m に お よ ぶに比べて変動が小さい傾向にあるが（Bakkala et al.,（Hart, 1973）。若齢期には水深数10m帯に分布し，成1984），分布の南限に当たる東北地方の太平洋岸では比長に伴い深場に移動すると考えられている（Bakkala,較的大きい（成松ら，2005）。また，この変動要因とし

1984; Bakkala et al., 1984）。アリューシャン列島周て浮遊期における海水温の影響が示唆されているもの

辺では水深 0 〜500m帯に分布し，100〜200mで最も高の（清水ら，2002），水温がどのように作用しているか

密 度 で あ る こ と が 確 認 さ れ て い る （Brown andは明らかにされておらず、さらに他に影響をおよぼし

Wilderbuer, 1984）。ヘケット海峡からヴァンクーバー

うる要因に関する検証もほとんど行われていない。こ沖にいたるカナダ西岸では85〜110mに主分布水深があこでは，マダラの生活史に関するこれまでの知見を，り， ほとんど季節変化は認められていない

東北海域を中心としてまとめた後，繁殖特性の年変化（Westrheim and Tagart, 1984）。東部ベーリング海

2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）〒031-0841 青森県八戸市鮫町下盲久保25-259（Hachinohe Branch, Tohoku National Fisheries Research Institute,Fisheries Research Agency, Same-machi, Hachinohe, Aomori Pref. 031-0841, Japan）＊ 東北区水産研究所八戸支所

138

成松

庸二

では，調査した200〜500mでは最も浅い200〜250mでこと，生活史初期にできる輪紋が不明瞭な個体が多い

密度が高いこと，冬季〜春季の方が夏季に比べて分布ことを示し，特に高齢魚については耳石による査定が水深帯が浅いことが報告されている（Bakkala, 1984）。

よいことを示唆している。その後，服部ら（1992）は

東北太平洋岸におけるマダラの生息水深は100〜550m

北海道太平洋岸の個体を用い，耳石の薄片を作ることである（北川ら, 2002; 成松ら, 2004）。5 月下旬から 6により若齢期に形成された輪紋も観察が可能であるこ

月上旬に水深40〜100m帯に着底し（成松ら, 2005），と，耳石透明帯が冬季に 1 本形成されることを発見し，水温が上昇する夏季に深場に移動していき，10月には

満 1 歳から形成される輪紋が年齢形質として有効であ

水深250m前後の大陸棚斜面上部に達すると考えられるることを示した。

（北川ら，2002； 成松ら，2004）。その後,季節によっ成長は海域によって異なり，太平洋では北ほど遅く，て深浅移動し，水温の低い冬〜春季には浅い海域に，南ほど早くなる。被鱗体長は満 1 歳で17〜23cm，満 3

水温の高い夏〜秋季には深い海域に分布することが知歳で33〜58cm，満 5 歳で50〜75cm程度である （服部られている（北川ら，2002；服部ら，2004）。また，産ら，1992）。一方，寿命は高緯度域ほど長く，太平洋の卵期になると水深100m以浅の海域に来遊することが明南 部 で は 6 〜 8 歳 程 度 （Foucher and Westrheim,

らかになっている（福田ら，1985）。

1984；Cohen et al., 1990；服部ら, 1992） であるの

マダラの水平的な移動，回遊範囲は非常に狭いと考に対し，アラスカ湾やベーリング海では11歳以上であえられている。アメリカとカナダでは1944〜1970年にる （Foucher et al., 1984；服部ら， 1992；Klovach

おいて合計34,000尾以上のマダラに標識放流を行い，et al., 1995）。高緯度域ほど成長は遅いものの寿命が移動，回遊範囲および海域を調べている。その結果，長いため，最大体長は海域間であまり変わらず，80〜

ほとんどの個体が放流地点と同水域内で再捕されてい90cm程度である。 なお， 東北海域では満1歳で体長た（Westrheim， 1984）。 このことはマダラが索餌や19cm，体重90g程度であるが，満 3 歳で48cm，1.7kg

繁殖の際にも大きな水平移動をしないことを意味してになり，満7歳では80cm，9.0kgに達する。また，数千いる。また，極東沿岸だけでも10以上の地域個体群が個体の年齢査定から寿命は 8 歳程度と考えられている

存在し，それらの交流はほとんどないことが報告され（成松等，2005）。

ている（Moiseev，1953）。
国内では，脊椎骨数の解析（菅野ら，2001）や標識

3）成熟・産卵放流（福田ら，1985; 夏目と藤沢，1995）によって移生殖周期は東北海域に近接する北海道太平洋岸の集動，回遊や個体群の構造を調べる試みが行われている。

団のものが報告されている（Hattori et al., 1992）。

津軽海峡を含む北海道南部と道東海域が同一の個体群

その報告によると，卵巣内では卵母細胞の発達がほぼであるかどうかについては研究者間で意見が分かれて一様で，4 月から 8 月に無卵黄期から表層胞期に緩やいるものの（福田ら，1985; 菅野ら，2001），本州日本

かな移行が観察されている。9 〜10月に卵黄形成が始

海岸や東北太平洋岸の集団は陸奥湾で産卵する集団やまり，11月には卵黄蓄積がほぼ終了し，GSIも10以上

北海道太平洋岸の集団と異なり，一つの個体群としてになっていた。12月になると産卵を終えた個体も見ら形成されていると考えられている。

れ始め，1 月中にはほぼすべての個体が産卵を完了させていた。産卵直前でも卵母細胞の発達段階はほぼ一

2）年齢査定・成長

様であること，産卵した個体の卵巣からはその繁殖期

マダラの年齢査定の歴史は長く， カナダ西岸ではに産むと考えられる卵母細胞が見られないことから，1960年代以前からさまざまな硬組織を用いた年齢査定

マダラの産卵は一繁殖期に 1 回であると推察されてい法が検討されてきた（Kennedy, 1970；Ketchen, 1970）。

る。また，雄では 4 月から 8 月でも一部の個体で成熟

試行錯誤の結果，Ketchen（1970）は鱗を元にした年が始まっており，12月になるとほとんどの個体が放精

齢査定法が最も精度が高いとしてマダラの年齢査定の期になっていた。

基準としたが，高齢魚については精度が落ちることが産卵は雌雄ペアもしくは一妻多夫で行われ，雌が砂後に明らかになった（Westrheim and Shaw, 1982）。

泥底の上で旋回し，産卵を開始すると雄がやってきてそれと前後するようにBeamish（1981）は背鰭鰭条を放精する。雄は尾鰭で精子を拡散させた後に間もなく薄くスライスして年齢を査定する方法を報告し，さらその場を離れ，やがて雌も産み終えるとその場を離れにLai et al.（1987）の追試によりその手法が有効でる。卵は分散してゆっくりと沈み，砂に軽く粘着後，あることが示されている。しかしKimura and Lyons

発生してやがてふ化を迎える（Sakurai and Hattori,（1990）は鰭条の最適な切断部位を同定するのが難しい

1996）。

マダラの生活史と繁殖生態
成熟年齢と体長，産卵数139

ダラの成熟年齢と体長，抱卵数を調べた。
1995〜2004年（一部のデータは1996〜2003年）11〜

1）海域間差2 月に商業的に底曳網で採集され，八戸港に水揚げさこれまでにいくつかの海域でマダラの成熟年齢と体れた個体および2000年〜2003年10月に東北海域で東北長の関係が示されている （服部ら, 1992, Teshima,

区水産研究所八戸支所による着底トロール調査で漁獲1985; Thompson, 1962）。これらの報告によると，太された体長約35cm以上の個体について体長，体重およ平洋の中で高緯度域に生息する個体ほど最初に成熟す

び生殖腺重量を測定後に耳石（扁平石）を摘出した。

る年齢は高く，体長は大きくなる傾向にある。たとえHattori et al.（1992）に示されているように，11〜ば東北海域やワシントン州の沖合では雌は満3歳，体長12月の卵巣は成熟が進んでいるものの，10月の卵巣は40cm台で成熟する（Cohen et al., 1990；服部, 1994）

卵黄を蓄積し始めてから時間が短いため，一部の個体のに対し，東部ベーリング海では体長57cmで成熟し，についてはGSIの値から成熟，未熟の判断をすること

西 カム チ ャ ツ カ で は 満 5 歳， 体 長 67cm で 成 熟す るができなかった。そのため，調査で漁獲された個体に（Moiseev, 1953）。なお，成長や寿命にはほとんど雌雄

ついては生殖腺を10％緩衝ホルマリンで保存した後，差はなく，50％成熟体長は 2 〜 5 cm程度雄の方が小さ

組織切片をヘマトキシリン−エオシン染色をして光学いことが報告されている（服部, 1994）。

顕微鏡下で観察し， 成熟， 未熟を判別した。 2000〜
2003年のサンプルは商業的に漁獲されたものと調査で

2）東北海域における年変化

漁獲されたものを合わせて成熟，未熟の判別に用いた。

各海域で 1 年あるいは 2，3 年のデータに基づく成長

また，マダラの産卵期は12〜 3 月であることが明らか

や成熟に関する報告はあるものの，それぞれの海域のになっているため（Hattori et al., 1992），年齢の起中で成長や成熟年齢，体長の変異を比較した研究例は

算日を 1 月とし，耳石薄片法（桜井と福田, 1984; 服ない。成熟年齢や体長の変異は個体群の産卵数に影響

部ら, 1992）により各個体の年齢査定を行った。

をもたらす要因の一つで， 効果的な資源管理を行うた

その結果，体長範囲を 2 cm単位でまとめ，体長と成めには不可欠の情報である。上述のように成熟年齢や熟割合の関係を調べると，両者の関係はロジスティッ

体長に海域差があることが明らかになっているので，ク式で示すことができた （Fig. 1）。 50％成熟体長は一つの個体群でも成長や成熟年齢，体長に年変化があ45.6〜51.5cm （平均±SD＝48.3cm±2.0） であった。

る可能性が高い。そこで複数年にわたり東北海域のマ

この体長帯は満3歳魚の体長帯とほぼ一致する（服部ら,Fig. 1. The relationship between body length and maturation rate fitted to logistic curve of female Pacific
cod caught in 1996-2003.

140

成松

庸二

1992, 成松等, 2005）。そこで，次に各年の 2 歳10か月

状態と成熟年齢には密接な関係があるなど大西洋マダ〜 3 歳 2 か月の個体の体長組成に上で求めたロジスティッラと似た特性も有することから，マダラでも親魚の若ク式を当てはめ，成熟割合を算出した。

齢化による影響があるかもしれない。

各年の満 3 歳魚の平均体長は43.6〜50.3cm（全体ででは，東北海域のマダラ 3 歳魚の成熟率の変異はどは平均±SD＝47.6cm±2.2）であった（Fig. 2）。また，のような要因によって引き起こされているのだろうか。

各年の成熟割合は19.0〜90.7％（平均±SD＝46.2±24.

体長と成熟率の関係がロジスティック式で示すことが0％）で，成熟割合には大きな年変化があることがわかできるように， 3 歳の時の体長が大きい年級ほど成熟割合は高い（Fig. 4）。そこで， 3 歳時の体長と 2 歳おる。
東北海域のマダラは漁獲圧が高いこともあり，個体

よび 1 歳時の体長（厳密にはそれぞれ 2 歳10か月，1群は若齢魚を中心に構成されている（Fig. 3）。親魚に歳10か月および 0 歳10か月）を比べると，正の相関がなりうる 3 歳以上の資源量に占める 3 歳魚の割合は年あることが明らかになった（Fig. 5）。このことは 1 歳

によってばらつき（1996-2003年では10-96％）があり，までの成長によって，その後の任意の年齢における体平均59％である。本海域のマダラの寿命が 8 年程度で長がほぼ決まることを意味しており，本種のように体あることを考慮すると，この値は高い。また，4 歳以

サイズ依存的に成熟率が増加する場合，将来の個体群

上の個体が少ないことから， 3 歳魚の成熟率によっての産卵数は初期の成長に強く影響を受けていることに個体群全体の産卵数は大きく変化すると考えられる。

なる。

個体群の産卵が若齢魚によって支えられているという各年の 1 歳魚の加入尾数と体長との関係を調べたと現象はノルウェ−周辺の大西洋マダラでも知られておころ，両者の間には負の相関が認められた（Fig. 6）。

り，個体群の親魚に占める初回成熟魚の割合は1930年

着底後のマダラは底層周辺の二次元の水域に分布し，代には20％台であったが，その後変動を繰り返しなが

特に若齢期にはほぼツノナシオキアミを専食することらも増加し，1980年代には80％に達する年もあることが知られている（橋本, 1974；山村, 1993）。また，成が報告されている（Jorgensen, 1990）。さらに，初回長に変異が生じるのは，陸棚上で生活している着底直成熟魚からは産卵を経験している個体に比べて卵のサ

後よりもむしろ陸棚斜面域に移動してからであること

イズが小さく，ふ化率が低い，ふ化した個体の生残率

が耳石の日周輪観察などから示唆されている （成松,が低い，産卵時期が遅れるなど子の生残に不利になり

未発表データ）。さらに 0 歳魚が陸棚斜面域に移動した

得るさまざまな要因が示されている（Trippel et al.,

後の生息域の底水温と体サイズの間には関連が認めら

1997）。マダラではこういった現象は未だ報告されていれていない（Fig. 7）。これらのことから， 0 歳時の成ないが，同属であるだけではなく，後述のように資源長の変異は水温環境よりも同種他個体による密度依存

Fig. 2. Frequency distributions of body length and maturity of 3-year-old
female Pacific cod during 1996-2003. Solid and open bars show mature andimmature individuals, respectively.

マダラの生活史と繁殖生態

Fig. 3. Annual change of biomass-at-age of Pacific cod of the
Tohoku stock. Modified from Narimatsu et al. (2005).

Fig. 4. The relationship between mean body length and maturation rate of 3-year-old female Pacific cod. Vertical bars show
standard deviation.

Fig. 5. Deviation of mean body length-at-age from the meanvalue, by year class.

141

142

成松

庸二

Fig. 6. The relationship between population size in number
and mean body length of 1-year-old Pacific cod of the
Tohoku stock.

Fig. 7. Mean body length of 1-year-old Pacific cod and water temperatureof bottom area where 0+ cod mainly distributed, 100m in depth in Julyand August, 200m in depth in September, and 300m in depth in October.
Water temperature data was from Tohoku National Fisheries ResearchInstitute archives.

的な影響を強く受けていると考えられる。

められなかったので，相対抱卵数の違いが卵母細胞の3 歳魚の成熟割合には大きな年変化が認められ，密発達の度合いに影響しているとは考えにくい。そのた

度依存的な影響も示唆されたこと，一般的に栄養状態

め，抱卵数の差は産卵数の差につながると考えられる。

の向上に伴い，相対的な産卵数は増加することが報告

これらの結果をもとに，年別の相対抱卵数を用いてされていることから（Bagenal, 1973; Kjesbu et al.,（1999年以前は2000〜2003年の平均値） 3 歳魚の抱卵数

1991），マダラの成熟魚の産卵数にも変異があるかもしを推定した。1996〜2003年における 3 歳魚の資源量はれない。そこで，満 3 歳魚の体重 1 gあたりの抱卵数561トン（2001年）〜22,798トン（2000年）であり（Fig. 3,（相対抱卵数）と体長の関係を年別に比べてみた。

Fig. 9），最大40倍以上の差があった。ところが，上記

その結果，相対抱卵数は体長による影響はなかったのように成熟率や相対抱卵数が年によって異なるため，

一方で， いくつかの年級の間では差が検出された個体群全体の抱卵数では2,125億（2001年）〜20,429億（Fig. 8）。相対抱卵数に差が生じた年級間でGSI値や（2000年）と最大差は10倍以下に縮まり（Fig. 9），単卵母細胞の発達段階を比べたが，それらには違いが認

位重量あたりの抱卵数も資源量と反比例することが明マダラの生活史と繁殖生態

143

Fig. 8. Interannual variations of body length and relative fecundityof 3-year-old Pacific cod.

Fig. 9. Annual changes of biomass and potential fecundity of 3-year-old Pacific cod.

らかになった。

回成熟年齢が半減するといった例も報告されている資源の減少に伴う早熟化の傾向は，大西洋マダラ，（Trippel et al., 1997）。東北のマダラでは，親魚に占大西洋ニシン， 異体類などでも知られている

める初回成熟魚の割合は高いものの，過去の漁獲状況（Beacham, 1983; Jorgensen, 1990; Armstrong et al.,などから必ずしも資源量が減少しているわけではない

2004; Engelhard and Heino, 2004a）。資源が高水準こともあり，過去 8 年間では早熟化の傾向は認められ期には親魚にはならなかった年齢や体長で産卵する個なかった。その一方で，増減する資源の中で，1 年と体が増えることにより，産卵数だけを見れば補償されいう短期的なレベルでも加入量の状態によって成熟年ているといえる。この現象は，資源の減少により成長

齢や相対抱卵数が変化し，ひいてはそれらが産卵数にが早くなったり栄養状態がよくなるために起こる，も影響を与えることが明らかになった。

しくは親魚に対する高い漁獲圧の影響により晩熟の表現型が失われるために起こると解釈されている

これまで分かってきたこと、今後の展望（Toresen, 1990; Engelhard and Heino, 2004b; Barotet al., 2005）。これらの魚種では主に長期的な変動に以上のことから，東北のマダラ個体群は若齢魚を中焦点が当てられており，最も影響の大きいものでは初心に構成されており，親魚も初回成熟魚である 3 歳魚

144

成松

庸二

が中心となっていること，その 3 歳魚の成熟率には年

Bakkala R., 1984：Pacific cod of the eastern Bering

変化があり，加入が少なく， 0 歳時の成長がよい年級

Sea. Int. North Pac. Fish. Comm. Bull., 42, 157-

ほど成熟率が高いことから， 3 歳魚の資源量の差よりも 3 歳魚による産卵数の差は小さくなることが明らか

179.
Bakkala R., Westrheim S., Mishima S., Zhang C.,になった。これらの結果は，個体群の産卵数の差は発and Brown E., 1984：Distribution of Pacific cod

生量の少ない年級の若齢化によって緩和されることを（Gadus macrocephalus） in the north Pacific示しており，個体群の産卵数を推定するには，年級毎

Ocean. Int. North Pac. Fish. Comm. Bull., 42,に成熟率や相対抱卵数を測る必要があることを表して111-115.
Barot S., Heino M., Morgan M. J., and Dieckmann

いる。
その一方で，資源変動要因を明らかにするには未だ

U. 2005：Maturation of Newfoundland Ameri-

いくつかの重要な課題が残されている。たとえば， 3

can plaice（Hippoglossoides platessoides）: long-

歳魚の成熟に影響を与えていた 0 歳時の成長は環境よterm trends in maturation reaction norms

りも密度に依存していたが，その密度，つまり加入量

despite low fishing mortality? ICES J. Mar. Sci.,の変動は，親魚の量とは関係が認められておらず（成62, 56-64.

松ら, 2005），浮遊期後半の水温との関係が示唆されてBeacham T. D., 1983：Variability in median size andいるものの（清水ら, 2002），そのメカニズムは明らか

age at sexual maturity of Atlantic cod（Gadusにされていない。また，産卵時期，卵質，ふ化率およmorhua）on the Scotian Shelf in the Northwest

び仔魚の生残率など繁殖成功に係わる形質はどの年齢

Atlantic Ocean. Fish. Bull., 81, 303-321.

でも調べられておらず，初めて産卵する個体の子は大Beamish R.J., 1981: Use of fin-ray sections to age

西洋マダラで知られているように生残や成長において

walleye pollock, Pacific cod, and albacore, and

不利なのかどうなのかも明らかにされていない。これ

importance of this method. Trans. Amer. Fish.

らのブラックボックスを紐解き，これまでに得られた

Soc., 110, 287-299.

結果と併せて検討することによって初めて本海域のマ

Brown E. S. and Wilderbuer T., 1984： Information

ダラ資源変動要因を明らかにすることができると考え

on Pacific cod from results of a trawl survey ofられる。

groundfish in the Aleutian Islands region. Int.
North Pac. Fish. Comm. Bull., 42, 200-213..
謝辞

Cohen M. D., Inada T., Iwamoto T., and ScialabbaN., 1990 ： FAO Species Catalogue. Vol.10

本稿をまとめるにあたり，東北区水産研究所八戸支所北川大二博士（現西海区水産研究所），伊藤正木博士，

Gadiform

fishesoftheworld.

"Gadusmacrocephalus" p.42-44. Roma.

努博士，上田祐司博士，藤原邦浩博士にはさま

Engelhard G. H. and Heino M., 2004a： Maturity

ざまな助言をいただいた。当研究所漁業調査船「若鷹changes in Norwegian spring-spawning herring丸」の乗組員諸氏にはトロール調査によるサンプル採

before, during, and after a major population col-服部

集に，元東北区水産研究所石戸芳男氏，野田健二氏には市場によるサンプル採集にご協力いただいた。ここに記して厚く感謝の意を表する。

lapse. Fish. Res., 66, 299-310.
Engelhard G. H. and Heino M., 2004b:

Maturitychanges in Norwegian spring-spawning herring
Clupea harengus: compensatory or evolutionary文

献responses? Mar. Ecol. Prog. Ser., 272, 245-256.
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Armstrong M. J., Gerritsen H. D., Allen M.,

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