特集JVRSJ Vol.13 No.2 June, 2008

アクチュエータ・テクノロジー

特集 ■アクチュエータ・テクノロジー

37101〜ヒトとの親和性を目指して〜

生体アクチュエータの基礎と自己運動知覚〜ヒトの筋張力調節と運動系のバーチャルな駆動〜

金子文成

札幌医科大学横井孝志

産業技術総合研究所

YOKOI TAKASHI

KANEKO FUMINARI

下行するインパルスによって，ほぼ同時に筋収縮がおこる．一般に，一つの運動単位に含まれる筋線維の数 ( 神1．はじめに筋収縮は，アデノシン三リン酸のエネルギーを利用

経支配比 ) は，微細な運動を行う耳小骨筋や眼筋で少なく，四肢の筋で多い [1]．四肢の筋においては，下肢のして行われ，その結果として張力を生じる．したがって，筋収縮により引き起される関節運動は，化学的エネ

抗重力筋で神経支配比が 1000 以上であるのに対し，手指の運動を制御する筋では 3 本ほどしか支配していなルギーの物理的運動量への変換と言い換えることができる．すなわち，筋は生体におけるアクチュエータである．
力の調節は，中枢神経系によって司られている．その詳い [2]．運動単位には，“ 速い運動単位 (fast motor unit)” と“ 遅い運動単位 (slow motor unit)” との二種類がある．速細な機構は未解明な部分も多いものの，生体の複雑な機い運動単位では，α 運動ニューロンがより太く，疲労し構は今後のアクチュエータテクノロジの参考になるもの

やすい．遅い運動単位では，α 運動ニューロンがより細と考える．本稿では，生体の筋張力調節の仕組みについて，これまでに明らかにされてきた事柄について解説すく，疲労しにくい．速い運動単位では運動ニューロンの発射頻度が 30−60 発 / 秒と速く，逆に遅い運動単位る．さらに，生体においては運動の発現機構の解明あるでは 10−20 発 / 秒の比較的遅い発射頻度となる [2]．

いは感覚情報処理と運動生成との統合機能を解明していく上で意義深い知見として，VR 学会で取り上げる話題に

3．筋張力調節と運動単位の制御

生体におけるアクチュエータの出力調節，すなわち筋張筋張力は，運動に参画する運動単位の数と運動に参共通性があるものと筆者が考える最近の話題を紹介する．

画した運動単位の発射頻度を制御することにより調節される．運動単位が運動に参画することを運動単位の動員 ( リクルートメント，recruitment) と言う．そして，2．運動単位一つの運動ニューロンとそれに支配される筋線維の全てを一つの単位として，運動単位 (motor unit) と呼ぶ

運動単位発射頻度の調節機構を rate coding と言う．図
2 は台形型に筋張力を発揮している最中の運動単位活( 図 1)．一つの運動単位に含まれる筋線維は，同じ運動動を，decomposition technique という方法により解析した結果を示したものである [3]．この場合には，MU#2ニューロンに支配されているので，運動ニューロンを〜 #6 まで五つの運動単位活動が記録されており，それα運動ニューロンぞれに便宜的に番号が割り振られている．MU#2 は筋張力発揮時から活動が見られ，順に各運動単位の活動が始まる．また，図 2-A で各運動単位活動を示すグラ

運動単位

筋線維(筋細胞)

フの縦軸は発射の時間間隔を表しており，筋張力が高くなるにつれて発射間隔が短くなることがわかる．運動単位活動を発射頻度で表したものが，図 2-B である．
運動単位の動員順序はサイズの原理 (size principle) にし

図1たがっているとされ，運動ニューロンの小さいものか

運動単位 [1]37MU#IFI (s)300.2
13 巻 2 号 2008 年 6 月
日本バーチャルリアリティ学会誌第50.2

20

40.20.2

3100.020A

IFI (s)

60.2

50.2

30
200.2

3100.02070

5020401530

102051000051015Time (s)2025

Force (%MVC)

Mean Firing Rate (pps)

1Wrist extension

80B25

アクチュエータ・テクノロジー

904040.2

100

Force (%MVC)

0.2

特集50

MU#0.2Force (%MVC)

381024060.2

Tonic firing frequency (imp/s)

0.2

60
50
4030
20100024685101214

Static torque (x10 dyne-cm)

図2
Mean Firing Rate (pps)B
25

運動単位の発射様相．A. 点プロット，IFI: 発射間隔．
B. 発射頻度プロット．[3]1

図 3 皮質運動野錐体路細胞の発火頻度と等尺性筋張力都の関係 [9]50

網の要素である脊髄介在ニューロンからの入力である．
運動に伴う様々な入力 ( 皮膚，腱などに存在する様々ない ) は，筋張力の増加に伴って遅く動員された運動単1020
位 ( 動員閾値が高い ) よりも発射頻度が高くなる．すな受容器から ) によって，促通性および抑制性の効果を1530510Force (%MVC)

ら大きいものへと順に動員される．図 2 において早く2040動員された運動単位 ( 動員閾値 recruitment threshold が低生じる．

わち，より早く動員された運動単位ほど筋張力あたり00の発射頻度は高い．また，より遅れて動員された運動05101520254．皮質運動野における錐体路細胞発火と筋張力単位は，早く動員された運動単位と比べて先に活動を終了する (decruitment)．このため，図 3 のように発射頻筋張力を調節するにあたり，中枢下行指令が集約される α 運動ニューロンプールに対する入力には，いくつ度をプロットすると，筋張力の発揮過程を通して，早かの種類があることを述べた．その中で，微細な張力く動員された運動単位が遅く動員された運動単位の上の調節が求められる運動においては，運動単位活動の制に重なっているように見える．このプロットされた結御に対して上位中枢から脊髄運動ニューロンプールへの果は，玉葱の鱗形のような形に見えることから，onion
skin phenomenon と呼ばれる．

直接入力が優先されることを示唆する研究が散見される[4-6]．後で述べる，反射の利得を調節する筋張力の制御

また，運動単位の発射頻度は，筋張力の発揮状況 ( 運とは役割分担が異なるようである．では，上位中枢が制御する運動の変数は何なのか．Evarts ら (1968)[7] の実験Time (s)動速度など ) によっても異なる．瞬時に高い張力を発揮するような場合には，通常の発射間隔が非常に短くなり，単一の運動単位が瞬時に 2 回連続で発射する現象が確認結果から，皮質運動野における錐体路細胞の発火頻度は，されている．この，通常の発射間隔をおかずに連続して発射することを doublet と言う．

が明らかにされた．そして，皮質運動野でサンプルされたニューロンのうち 20−50% のものは，等尺性の筋張力全ての運動性の下行路は最終的には脊髄運動ニューロンを介して作用する．脊髄前角には α 運動ニューロンと関連することが報告された．その後の研究においても関節角度変化ではなく筋張力の変化に関連していること

錐体路細胞の発火頻度と筋張力に関連があることが示されている [8]．図 3 は Cheney & Fetz (1980) が報告した，と γ 運動ニューロンがあり，筋収縮に直接作用するのはα 運動ニューロンである．運動単位の動員と発射頻度は，等尺性の手関節伸展トルクと錐体路細胞の発火頻度との関係であり，ほぼ直線を示すことがわかる [9]．このこと

脊髄前角にある α 運動ニューロンプールへの入力により制御され，3 種類に分類される [2]．一つは，皮質運動から，等尺性の筋張力は 100% の割合で皮質運動野錐体野や脳幹など上位からのものであり，二つ目は筋紡錘路細胞の発火頻度で符号化されるものではないが，重要からの求心性入力である．三つ目の入力は，神経回路であることは間違いないと考えられている．

38

特集

JVRSJ Vol.13 No.2 June, 2008

アクチュエータ・テクノロジー

β線維

Ａ

Ia郡線維 II郡線維

Feed-forward

39103

Feedback

動的γ線維

錘外筋線維

被膜

動的核袋線維
動的核袋線維

核鎖線維

静的γ線維

Ch

静的γ線維
1mm

一次終末 二次終末

α錘外筋線維

静的γ線維

β線維

静的γ線維

図4

筋紡錘の神経支配 [10]βBFeedback

Feed-forward
ImpactBall dropped

Elbow angle (α)

5．反射を利用した緊張力の調節

Wrist angle (β)

筋張力はしばしば非随意的に調節される．これには，
h = 0.8 m

末梢への刺激あるいは感覚入力により誘起される反射が関与する．筋張力を調節するために利用される反射の代表的なものは，伸張反射 (stretch reflex) である．筋がBiceps

引き伸ばされることで筋に内在する筋紡錘内の錐内筋線
Triceps

維も伸張される．このとき錐内筋線維に巻き付いた感覚神経 ( 主に Ia 線維 ) の終末が変形することで求心性インパルスが発射する．筋紡錘から出た求心性インパルスはIa 線維を通り一つのシナプスを介して直接的に α 運動

FCRニューロンに入力し，引き伸ばされた筋の張力を増す．

ECR

このように，筋が引き伸ばされ，そのとき発生した求心2000性インパルスによって，引き伸ばされた筋の張力を生み出す反射が伸張反射であり，興奮性の反射である．
錐内筋線維には核袋線維 ( 動的，静的 ) と核鎖線維が

図5400
ms

600800

伸張反射を利用した筋張力の制御 [11]ある．Ia 群線維はその両方にらせん状にからみつくよが受動的に伸展し (α，β)，伸張反射が誘起され，各筋の共同収縮がより強く行われる．その結果として，図 5B にうに終わっており，一次終末と呼ばれる．またⅡ群線
維は主として核鎖線維に終わり，二次終末と呼ばれる( 図 4)．一次終末は加速度に対して敏感であり，筋が伸張おいてインパクトの 400ms 時点から 450ms くらいまでされはじめると一過性に急激な発射頻度の増加が起この間に，急激な筋電図量の増加が認められる．その電気る．この反応は動的反応と言われ，二次終末ではほと活動が筋張力に変換され，結果的に関節角度がもとの位んど見られないか非常に弱いとされている．筋をゆっ置へと戻る．このような制御は日常生活やスポーツ活動

くりと伸張し，徐々にさらに伸張すると，筋紡錘からで頻繁に見られ，センサーである筋紡錘からの入力信号の発射頻度と伸張が比例する．この反応は静的反応とをアクチュエータである筋にどの程度の大きさの指令値言われ，動的反応と区別される．静的反応は，筋の長さ情報を符号化するものである [10]．

として戻すかの利得調節は，上位中枢により行われる．
6．運動系のバーチャルな駆動

伸張反射を利用した筋張力の制御は，フィードバック制御として説明される．ボールが手に到達するインパク

随意的あるいは反射的な筋張力の発揮や調節とは別

トの前に，すでにボールから受ける力を予測して上腕二頭筋 (Biceps)，上腕三頭筋 (Triceps)，尺側手根屈筋 (FCU)，に，様々な感覚入力を行うことで，現実には運動していおよび橈側手根伸筋 (ECR) の筋活動を高めている．こ動錯覚を誘起することができる．

ないにもかかわらず，一人称的に関節運動を知覚する運のインパクトまでの部分では，フォードフォーワード制

一般的なバーチャルリアリティでは，環境や様々な御が実行されている．この時の筋電図活動を平均整流波で示したのが，図 5B で，▲ の印からインパクトまでの感覚を人工的に与えることにより，知覚を再現したり，間に，すでに筋電図が増大していることがわかる．ボー

して，一人称的に運動した感覚を誘起させるには，筋ルが手に到達したインパクトの後に肘関節および手関節紡錘や皮膚を物理的に刺激したり，視覚刺激を与えた全身が移動している感覚を再現したりする．それに対39

40104

日本バーチャルリアリティ学会誌第 13 巻 2 号 2008 年 6 月

AImposed movements formicroneurographic recording(computer-controlled automat)

特集

Active copy
Symbolicidentification

G
図6CB
Multi-muscle unitary patterns
stored in a "neurosensory library"

アクチュエータ・テクノロジー

Mean proprioceptive
afferent patterns

Illusory
movement

Ankle muscle vibration

EDF

腱振動刺激による自己運動錯覚の誘起．足関節運動させ（A），その時に記録された筋紡錘発射パタンをもとに（B,C），振動刺激を構成し（D），アルファベットを記述したと錯覚させる（E,F）．そして，記述したと錯覚した運動を手で再現させている（G）[12]．
＊口絵にカラー版掲載を記述したと錯覚させることに成功した [12]．

りする．筋紡錘を物理的に刺激する方法は，緊張性振動刺激と呼ばれるもので，腱を持続的に振動刺激する．

一方，我々は最近，動画を視覚的に提示することによっそれにより筋紡錘を発射させて自己運動錯覚を引き起てあたかも自分が運動しているように錯覚する自己運動錯覚を誘起する方法を考案した [13]( 図 7)．
この方法では，すことができる．複数の筋に対して時間空間的に協調して刺激を与えることで，複数筋の協調運動を再現する．例えば，図 6 は，Roll JP らが行った実験を示す．

全身運動ではなく手指や四肢一人称的に動かしている感覚を引き起すことができる．我々の実験では，示指外転筋である第一背側骨間筋 (FDI) と示指の運動には直接関

まず足関節周囲の腱に対して適切なタイミングと強度で振動刺激を与える ( 図 6A)．そうすると，筋紡錘が発射す係しない小指外転筋 (ADM) から運動誘発電位を記録し，るために自己が運動した錯覚を感じる．彼らは，過去の皮質脊髄路の興奮性を調べた．その結果，呈示された動実験においてあらかじめアルファベットを記述する際に筋紡錘が発射するパタンを記録しておいて ( 図 6B，C)，そ画内で示指が外転している最中に，FDI では促通性効果が認められたが，ADM には認められなかった ( 図 8)．さの筋紡錘発射パタンを再現するように振動刺激した．そらに，FDI においても外転時には促通効果が認められたれによって，被検者は振動刺激中にアルファベットを記が，内転時には認められなかった．このことは，皮質運述しているように錯覚した．
どのように錯覚したのかは，書字をさせて確認された ( 図 6D)．このような方法によっ

動野における興奮性変化が体部位選択的および方向選択て彼らは，複数のアルファベット ( 例えば a，b，m など )At RestIllusion

Non-Illusion

FDI

1mV
20ms

ADM

図8

自己運動錯覚中の運動誘発電位変化 . 安静時（At Rest）
および対照条件となる視覚刺激呈示中（Non-Illusion）と比較して，錯覚を引き起す視覚刺激呈示中（Illusion）図7

視覚刺激による自己運動錯覚の誘起方法 [13]には，運動誘発電位が増強される．[13]40特集41105JVRSJ Vol.13 No.2 June, 2008

アクチュエータ・テクノロジー[7] Evarts EV.: Relation of pyramidal tract activity to的に起こっていることを示す．また，小指外転運動の映像を呈示した実験では ADM においても興奮性の効果がforce exerted during voluntary movement. J Neurophysiol,
Vol.31, pp.14-27 (1968)

なかったことから，動画内で行われている運動に係わっている身体部位に依存して促通性効果が異なることが示[8] Porter R, Lemon R.: The relationship of neuronal discharge

唆された．すなわち，我々が考案した方法を用いると，

in the motor cortex to force development in contracting

イメージトレーニングで行なわれる運動イメージ想起の場合と同様に，現実に随意運動する場合と類似した皮質

muscles. In Corticospinal function ＆ voluntary movement.
Oxford, Oxford University Press, pp.219-228 (1995)

脊髄路の活動を誘起することができるものと推察する．

[9] Cheney PD, Fetz EE.: Functional classes of primate

これら，自己運動錯覚の誘起は，現実にアクチュエー

corticomotoneuronal cells and their relation to activeforce. J Neurophysiol, Vol.44, pp.773-791 (1980)

タである筋を活動させず，脳活動として運動を再現する[10] 工藤典雄：脊髄反射 . 標準生理学第 5 版，本郷利憲，ものである．自己運動錯覚誘起のメカニズムを解明する
ことは今後の重要課題の 1 つであるが，それだけにとどまらず将来的にはリハビリテーションやスポーツトレーニ

廣重力 監修，医学書院，pp.308-321 (2003)[11] Pearson K, Gordon J.: Spinal reflexes. In Principles ofングにも役立つ新しい方法として期待されるものである．

neural science 4th ed., Kandel ER, Schwartz H, Jessell TM,eds., NewYork, Appleton & Lange, pp. 713-736 (2000)[12]Albert, F, Bergenheim, M, Ribot-Ciscar, E, Roll, JP.:

7．まとめ
生体のアクチュエータである筋の張力調節について解The Ia afferent feedback of a given movement evokes the説するために，まず運動単位の発射様態に関して説明し

illusion of the same movement when returned to the subject

た．運動単位の発射様態を観察すると，いくつかの規則

via muscle tendon vibration., Exp Brain Res, Vol.172, pp.

性を持って制御されていることがわかる．しかしその規則性の背景には，上位中枢から α 運動ニューロンプール

163-174 (2006)[13] Kaneko, F, Yasojima, T, Kizuka, T.: Kinesthetic illusory

への直接的な入力，あるいは反射の利得調節に係わる脊feeling induced by a finger movement movie effects on

髄への入力など，複雑な制御機構があることを説明した．

corticomotor excitability., Neuroscience, Vol.149, pp.

また，最近の研究として，各種の感覚入力によって一人976-984 (2007)

称的に自己運動錯覚を誘起する方法について解説した．
このような方法とバーチャルリアリティとを融合する研【略歴】

究が遂行され，新世代のリハビリテーションやスポーツ

金子文成（KANEKO Fuminari）トレーニング方法の開発に役立つことを期待する．

札幌医科大学 保健医療学部 理学療法学科 准教授
1996 年広島大学医学部保健学科卒業，2000 年ボストン

参考文献[1] Basmajian JV, Deluca CJ.: The motor unit. In Muscles alive

大学神経筋研究所

5th ed., Baltimore, Williams ＆ Wilkins, pp.10-16 (1985)[2] M. F. ベアー，B. W. コノーズ，M. A. パラディーソ：下位

人産業技術総合研究所人間福祉医工学研究部門

客員研究員，2001 年広島大学大学

院医学系研究科博士課程後期修了，2001 年独立行政法研究員，2008 年より現職．専門はスポーツ理学療法学およ運動ニューロン，神経科学，西村書店，pp. 331-335 (2007)[3] DeLuca CJ, Adam A.:Decomposition and analysis ofび運動神経生理学．著書『筋骨格障害系理学療法学』，『筋力』．

intramuscular electromyographic signals. in modern techniquesin neuroscience research. Windhorst U, Johansson H, eds.,

横井孝志（YOKOI Takashi）Heidelberg, Springer-Verlag, pp.757-776 (1999)

産業技術総合研究所[4] Porter R.: The corticomotoneuronal component of thepyramidal tract: corticomotoneuronal connections and人間福祉医工学研究部門 グループ長
1988 年筑波大学体育科学研究科修了，( 教育学博士 )．

functions in primates. Brain Res, Vol.357, pp.1-26 (1985)

1988 年日本学術振興会特別研究員，ペンシルバニア州[5] Porter R.: Corticomotoneuronal projections : synaptic

立大学・南カリフォルニア大学客員研究員．1989 年 ( 株 )events related to skilled movement. Proc R Soc Lond B

応用計測研究所主任研究員．1989 年通商産業省工業技Biol Sci, Vol.231, pp.147-168 (1987)

術院製品科学研究所入所，その後生命工学工業技術研究所を経て 2005 年より現職．専門は人間工学，生体力学，[6] Kasai T, Toyoda Y, Yahagi S.: Motor evoked potentials(MEPs) and H-reflexes are not equally sensitive to voluntary

生体計測など．

motor commands. Brain Res, Vol.764, pp. 273-276 (1997)

41