ラズベリー黄化ウイルス（Raspberry bushy dwarf virus）の日本における発生237

ラズベリー黄化ウイルス（Raspberry bushy dwarf virus）の日本における発生
岩手大学

農学部

磯貝雅

道

26 樹の ʻAutum Brittenʼ が栽培されており，ほぼすべては じ め にの樹で黄化症状が観察された。この症状は，海外で報告

ラズベリーはバラ科（Rosaceae）キイチゴ属（Rubus）されている RBDV によるラズベリー黄化病に類似してに所属する果樹である。ラズベリーには，レッドおよびいた。この黄化葉を 2％のニコチンを含む 0.1 M リン酸

イエローラズベリー（R. idaeus），ブラックラズベリー（R.

バッファー（pH 7.0）で磨砕し，その磨砕液を RBDV のoccidentalis），パープルラズベリー（R. neglectus）の三検定植物である Chenopodium quinoa に機械的接種した。

つのメジャー種がある。海外では，ラズベリーには，30その結果，上葉に RBDV 感染で特徴的に見られるモッ種以上のウイルスおよびウイルスが病原と考えられる病

トル症状（口絵④），クロロティックリングスポット症

害があり，他の果樹と比較してウイルス病が多いことで状（口 絵 ⑤）が 認 め ら れ た。こ れ ら 症 状 を 示 し た C.

知られている（HALGREN et al., 2007）。

quinoa を用いてウイルス精製を行うと，RBDV と同じ我が国において，果実需要の多様化および健康志向か

形 態 を も つ ウ イ ル ス 粒 子 が 多 数 観 察 さ れ た。ま た，ら，ラズベリーの需要が拡大している。日本で消費されRBDV の外被タンパク質（CP）に対する抗体（abcamているラズベリーは，ほぼ全量を輸入に依存している。

plc, Cambridge, UK）を用い，ウエスタンブロッティン

その輸入量は 10 年間で 3 倍以上となり，2007 年ではグ解析を行った。その結果，黄化症状を呈した樹にのみ3,414 t に達している。それに伴って，洋菓子店などでRBDV の CP と同じ分子量（30 kDa）のタンパク質が検

国産ラズベリーのニーズがあり，国産ラズベリーの市場出された。さらに，逆転写 PCR 法により RBDV 検定を創出および定着のための生産・流通技術の開発が進んで行うと，目的の位置に増幅産物が検出された。その増幅いる。秋田県・宮城県・山形県ではラズベリーの産地化

産物の塩基配列は，海外で検出された RBDV 分離株のが進んでおり，5 年後には東北地方で年間 500 t の収穫

CP 遺伝子と 97％の塩基配列の同一性が認められた。こが見込まれている。そのような中，2011 年に秋田県にれらの結果から，黄化症状を呈するレッドラズベリー樹

おいて，葉に黄化症状を呈するレッドラズベリー樹が認に RBDV が感染していることを確認した（ISOGAI et al.,

められた。筆者らの解析により，本黄化症状がラズベリ2012）。

ー黄化ウイルス（Raspberry bushy dwarf virus : RBDV）

IIによるものであることが判明し，日本でのラズベリーに発生するウイルスの初報告となった（ISOGAI et al., 2012）。
本稿では，日本での RBDV 発生の確認，RBDV の特徴，防除について述べる。

1

RBDV の特徴

地理的分布

RBDV は世界的に発生している。現在，RBDV の発生が報告されている国は，英国，スウェーデン，フィンラ

なお，RBDV および本病ともに日本では未記載である

ンド，ベラルーシ，チェコ，スロベニア，セルビア，ニので，ウイルス名をラズベリー黄化ウイルス，病名をラュー ジ ー ラ ン ド，チ リ，米 国，カ ナ ダ，中 国 で あ る

ズベリー黄化病と名付けた。

（VALASEVICH et al., 2011）。2011 年，日本でもその発生が確認されている（ISOGAI et al., 2012）。

I 日本での RBDV 発生の確認

2ウイルス分類

2011 年春に秋田県大潟村でラズベリーのウイルス病

RBDV は，イダエオウイルス属に所属する唯一のウイ調査を行い，樹全体の葉が黄化したレッドラズベリー品。科は未設定である。
ルスである（FAUQUET et al., 2005）

種 ʻAutum Brittenʼ を発見した（口絵①，②）。1 樹列にウイルス粒子は，1 種類の CP からなり，直径約 33 nmの球形粒子を構成している。精製ウイルスは，酢酸ウラOccurrence of Raspberr y Bushy Dwarf Virus in Japan.
Masamichi ISOGAI

By（キーワード：Raspberry bushy dwarf vrius，ラズベリー黄化ウ
イルス，ラズベリー黄化病，ラズベリー）

ンで染色すると変形して楕円形の粒子として透過型電子顕微鏡で観察される。RBDV はブロモウイルス科のウイ
ルス，特にイラルウイルス属のウイルスと類似点があ― 45 ―

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植物

防第 67 巻疫第 4 号 （2013 年）る。しかし，RBDV は 2 分節ゲノムを持っているのに対品種 ʻMeekerʼ では 72％の果実収量減をもたらすことがして，ブロモウイルス科のウイルスは 3 分節ゲノムを持

報 告 さ れ て い る（ELLIS et al., 1991 ; STRIK and MAR TIN,っている。

2003）。しかし，葉の黄化症状およびクランブリーフル

3ーツ症状は，元素欠乏および不十分な授粉でも観察されウイルスゲノム

RBDV のゲノムは，RNA1 と RNA2 からなる 2 分節＋る。そのため，植物の症状により判断するのではなく，

鎖 1 本 鎖 RNA で あ る（図 ―1）（F AUQUET et al., 2005）。

検定により RBDV 感染を診断することが重要である。

RNA1（約 5.4 kb）は，ウイルスゲノムの複製に関与す

また，RBDV のラズベリーでの病徴は，品種によりそのるタンパク質をコードしており，その下流には発現およ程度が異なり，無病徴感染する品種も多数ある。RBDVび機能不明の 12 kDa のタンパク質が予想されている。の英名である Bushy dwarf 症状は，アブラムシ伝染性のRNA2（約 2.2 kb）は，細胞間移行タンパク質（MP）とBlack raspberry necrosis virus（BRNV）が 主 な 原 因 でCP をコードしている。CP は，RNA2 由来のサブゲノム

あ り，BRNV と RBDV が 重 複 感 染 す る こ と に よ り

RNA（RNA3；約 1 kb）から翻訳される（図―1）。

Bushy dwarf 症状が激しくなる（FAUQUET et al., 2005）。

46宿主

伝染・伝搬

RBDV の自然感染宿主は，ラズベリーをはじめ，ブラRBDV は，RBDV 感染ラズベリーに形成される花粉がックベリー（R. fruticosus），ローガンベリー（R. ursinus

健全ラズベリーに授粉することで水平伝染する（花粉に× R. idaeus），ボイセンベリー（（R. ursinus × R. idaeus）

よる水平伝染）（MURANT et al., 1974）。ラズベリーは永年

×（R. baileyanus × R. argutus）），チ シ マ イ チ ゴ（R.

性作物であるので，毎年のように圃場内の RBDV 感染arcticus），R. multibracteatus 等のキイチゴ属植物である樹から花粉が放出され，感染樹数が年々増加する。米国（CHAMBERLAIN et al., 2003 ; VALASEVICH et al., 2011）。近 年，

では，圃場内の 900 樹のラズベリーが，5 〜 6 年でほぼブドウ（Vitis vinifera）で，RBDV の自然感染が報告さす べ て RBDV に 感 染 し た 事 例 が あ る（BULGER et al.,れている（JEVREMOVI㶎 and PAUNOVI㶎, 2011）。

1990）。

RBDV は，ラズベリーに機械的接種困難であるが，50上記に加えて，RBDV 感染ラズベリーに形成された花種以上の草本植物に，機械的接種が可能である（BARNETT

粉が健全ラズベリーに授粉してできた種子に RBDV がand MURANT, 1970 ; MURANT, 1976）。その草本宿主植物の。また，RBDV 感染
垂直伝染する（MURANT et al., 1974）

大部分は，RBDV に対し無病徴感染である。しかし，C.

ラズベリーに形成される種子にも RBDV が伝染する。
7

quinoa は，機械的接種後 10 日以内に，上葉にモットル

RBDV に対する各レッドラズベリー品種の感受性症状（口絵④），あるいはクロロティックリングスポッ

1990 年代，北アメリカの RBDV によるレッドラズベ

ト 症 状（口 絵 ⑤）が 現 れ る。そ の た め，C. quinoa は，

リ ー で の 被 害 拡 大 は，そ れ 以 前 に 主 流 で あ っ た 品 種

RBDV の検定植物として用いられている。

ʻWillametteʼ から品種 ʻMeekerʼ に変わったことが原因の5。ʻMeekerʼ は，機械に一つである（STAHLER et al., 1995）

病徴

RBDV は，感受性の高いレッドラズベリー品種においよる収穫が可能で，品質が高く，生食・冷凍ともに高価て，黄化病（口絵①，②）および小核果の形成異常であ値で，栽植密度を上げることができる。しかし，ʻWilla-るクランブリーフルーツ症状（口絵③）を引き起こし，metteʼ が RBDV に 対 し 免 疫 性 を 示 す の に 対 し て，

RNA1
1045,188
Mtr

Hel

5,449 b

12 kDa5,067 5,396

RNA2
133

1,209 1,328
MPCP2,1522,231 b
RNA3（サブゲノム RNA）
86541CP図− 1Pol946 b

ラズベリー黄化ウイルス日本分離株のゲノム（RNA1，RNA2）および RNA2 由来のサブゲ
ノム RNA（RNA3）
MP：細胞間移行タンパク質，CP：外被タンパク質．

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ʻMeekerʼ は RBDV に感受性が高い。そして，収穫の機る抵抗性遺伝子として，Bu 遺伝子が知られている。し械化による労働コストの減少，それに伴う栽培面積の増かし，ロシア，ドイツ，英国，旧ユーゴスラビアでは加が拍車をかけた。このことは，RBDV の発生地域では，Bu 遺伝子を打破する RBDV の系統が報告されている品種の選定が重要であることを示している。

（J ONES et al., 1982 ; B ARBARA et al., 1984 ; D ULI㶎 -M ARKOVI㶎RBDV はラズベリーに機械的接種困難である。そのた。
and RANKOVI㶎 1992）

め，RBDV に対する各品種の感受性は，RBDV 発生圃場

ラズベリーの苗木生産は，サッカーの利用および挿しで各品種の RBDV 感染の有無により検定されている。

木などの栄養繁殖による。RBDV はラズベリーに全身感

もう一つは，接木試験により，RBDV が接木伝染するか染するため，母樹が RBDV に感染していると，その樹に よ り 検 定 さ れ て い る。そ の た め，圃 場 に お い て，から作られる苗木はすべて RBDV に感染している。さRBDV の感染が確認できない品種の中には，接木試験でらに，RBDV に無病徴感染する品種が多数ある。そのたは RBDV 感染が確認できるものがある。表―1 に各レッめ，栄養繁殖に用いる母樹は，病徴の有無で判断せず，ドラズベリー品種に対する圃場および接木試験におけるRBDV 検定により診断することが重要となる。そして，RBDV 感染の結果を示した（KNIGHT and BARBARA, 1981 ;他の圃場由来の苗木を圃場内へ導入する際，その苗木のWOOD, 1995 ; JONES and MCGAVIN, 1998 ; JONES et al., 1998 ;RBDV 感染に注意する必要がある。

B ARBARA et al., 2001 ; C HAR D et al., 2001 ; WOOD and H ALL ,お わ り に2001 ; MOORE and MAR TINE, 2008）。論文によって異なる結果が示されていた品種が見受けられたが，そのような場。RBDV は，花粉によりを確認した（ISOGAI et al., 2012）

合，RBDV に感染するほうを優先した。

III

防筆者らは，秋田県のラズベリー圃場で RBDV の発生水平伝染するため，圃場に RBDV の感染樹が持ち込ま除れると急速にその感染が拡大する。日本の各ラズベリー

RBDV は，花粉により水平伝染する。ラズベリーは授産地において，RBDV の発生調査が必要である。さらに，粉なしには果実発達が進行しないことから，花粉により海外ではラズベリーに 30 種以上のウイルスおよびウイ水平伝染する RBDV を防ぐことは困難である。そのたルスが病原と考えられる病害が報告されている（HALGRENめ，圃場で RBDV をコントロールする手段は，抵抗性et al., 2007）。今後，RBDV 以外のウイルス発生に対して品種の利用および圃場からの RBDV 感染樹の除去であも注意する必要がある。

る（ELLIS et al., 1991）。ラズベリーでは，RBDV に対す

表− 1 各レッドラズベリー品種に対する圃場および接木試験における RBDV の感染
圃場および接木試験において RBDV 感染が確認できなかったレッドラズベリー品種
Cascade Dawn, Chief, Chilcotin, Citadel, Clitha, Comox, Cowichan, Glen Magna, Haida, Kaituna, Latham, Malling Exploit, Mailling M.,
Malling Orion ＊＊, Newburgh, Nootka, Selwyn, September, Schonemann, Waiau, Willamette圃場試験において RBDV 感染が確認されたレッドラズベリー品種Asker, Autum Bliss ＊, Autum Britten ＊, Baumforth A, Baumforth B, Bernetholm, Canby ＊, Carmival, Cascade Delight, Cascade Nectar,Chilliwack, Coho, Comet, Creston, Deutshchland, Devon, Dinkum, Douglas, Fallcrop, Gatineau, Glen Lyon, Glen Moy, Glen Prosen ＊,Glen Rosa, Glen Shee, Great American, Hailsham 4 x, Herbstfreude, Heritage, Indian summer, Kellaris Nr.5, Leo, Lloyd George ＊, Lewis,Madawaska, Malling Delight, Malling Landmark, Malling Notable, Malahat, Marcy, Meeker ＊, Mentor, Milton, Miranda, Newburgh,Norfolk Giant ＊, Norna, Nor wich Market, Ohau Early, Ottawa, Preussen, Puyallup ＊, Qualicum, Red Antwerp, Rideau, Rode Radboud,Royal Scot, Skeena ＊, Southland ＊, Sovietskaya, St. Walfried, Stuttgart, Summit, Sumner, Taylor, Terri-Louise, Trent, Tulameen, Veten,Viking, Zeva herbsternte
接木試験において RBDV 感染が確認されたレッドラズベリー品種
Augusta, Glen Ample, Glen Clova ＊＊, Glen Garry, Glen Isla, Glencoe, Julia, Malling Enterprise, Malling Jewel ＊＊, Malling Joy, Mallingpromise ＊＊, Rakaia
各レッドラズベリー品種に対する圃場および接木による RBDV の感染試験は，BARBARA et al., 2001; CHARD et al., 2001; JONES andMCGAVIN, 1998; JONES et al., 1998; KNIGHT and BARBARA, 1981; MOORE and MAR TINE, 2008; WOOD, 1995; WOOD and HALL, 2001 の報告をまとめたものである．
＊

RBDV に対して感受性が高いと思われる品種．

＊＊

RBDV に対する抵抗性遺伝子である Bu 遺伝子を持つことがわかっている品種．

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植
引用文物

防疫

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