水研センター研報，第10号，1−7, 平成16年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 10, 1-7, 2004

キハダ人工種苗の相対成長と尾骨の形成

キハダ人工種苗の相対成長と尾骨の形成
清水弘文＊1，塩澤 聡＊2

Allometry and development of caudal skeleton of hatchery-reared
yellowfin tuna Thunnus albacares
Hirofumi SHIMIZU＊1 and Satoshi SHIOZAWA＊2
Abstract Yellowfin Tuna Thunnus albacares reared at Ishigaki Station, Japan SeaFarming Association in May and June 1997 were examined to clarify the allometry andthe developmental osteology of the caudal skeleton on 298 specimens. Fishes ranged inlength from 3.1 to 40.8mm TL and in age from two to 30 days after hatching. A total of
73 wild juveniles were measured allometry in eight characters.
A growth winding point in allometry of hatchery-reared Yellowfin Tuna was observed infishes from 10 to 15mm TL. Significant differences were found between wild and hatchery-reared fishes regarding allometry in eight characters measured.
The components of the caudal skeleton first appeared in fishes at 5.75mm TL. Ossification
began at 11.30mm TL at the point of neural and haemal spines of pleural centrum 4. All
the components of the caudal skeleton appeared at 31.50mm TL and half of them were ossified by that time.
Key Words: Thunnus albacares, Yellowfin Tuna, growth, caudal skeletonation

水産庁と遠洋水産研究所が中心となり，1970年から行った際の顕著な成長差が報告されている＊4。以上の3 カ年計画で始められたマグロ類養殖技術開発企業化

よ う に キ ハダ人工種苗に関する試験研究は数多くなさ試験の一環として，キハダThunnus albacares の人工れているものの，その相対成長に関する報告は極めて授精および人工種苗の飼育試験が試みられ，ふ化後20少なく（Kaji et al. 1999），成長初期における骨格の日までの飼育に成功した（森ら，1971）。 1973年以降

形 成に 関 する 報 告は 見 あた ら ない 。 また ， 澤田 らもこの試験研究は継続され，1976年にはふ化後37日ま（1997）はクロマグロ人工種苗の成長が生産年度によっでの飼育に成功している（原田ら，1980）。この試験研て異なることを報告しており＊5 ，マグロ類では生産年

究では発育初期におけるキハダの形態変化について報度による成長差，人工種苗と天然魚との成長差が存在告されている。1986年からは日本栽培漁業協会（現水する可能性が考えられる。

産総合研究センター栽培漁業部）でキハダの種苗生産

本研究ではキハダ人工種苗の成長初期における相対試験が開始され＊3 ，1997年にはふ化後55日までの飼育成長を明らかにするとともに天然仔稚魚との比較を行っに成功しており，中間育成を陸上水槽と海上生け簀でた。また，人工種苗については，形態異常が比較的多2004年 2 月 6 日受理（Received on February 6, 2004）
水産総合研究センター業績 Ａ 第48号（Contribution No. A 48 from the Fisheries Research Agency）*1 西海区水産研究所石垣支所 〒907-0451 沖縄県石垣市字桴海大田148-446（Ishigaki Tropical Station, Seikai National Fisheries ResearchInstitute, 148-446 Fukai Ohta, Ishigaki 907-0451, Japan）*2 水産総合研究センター栽培漁業部小浜栽培漁業センター（旧(社)日本栽培漁業協会小浜事業場） 〒917-0117 福井県小浜市泊26号松前（ObamaStation, Japan Sea-Farming Association，Matsumae 26 Tomari, Obama 917-0117, Japan）*3 升間主計，1991: キハダ。日本栽培漁業協会事業年報，平成 5 年度，pp.50-52.
*4 塩澤 聡，1999: キハダ。日本栽培漁業協会事業年報，平成 9 年度，pp.206-211.
*5 澤田好史，岡田貴彦，向井良夫，米島久司，宮下 盛，村田 修，熊井英水，1997: 人工孵化クロマグロの初期発育その成長と骨格形成．平成 9 年度日本水産学会春季大会講演要旨集, p.110.

2清水弘文，塩澤 聡

発すると思われる尾骨（清水，藤田，1985; 清水，1987;ンで固定後，実体顕微鏡下でマイクロメーターまたは清水，竹内，2002）の形成過程を観察し，記載した。

ノギスによって0.01mmの単位まで外部形態の計測を行い，相対成長について検討した。また，Dingerkusand Uhler（1977）の方法に準じて軟骨・硬骨二重染色透明標本を作成し, 尾骨の形成過程を実体顕微鏡下材料と方法で観察し，記載した。骨格の名称は藤田（1990）およ本研究で用いたキハダ仔稚魚の親魚は日本栽培漁業

びPotthoff（1974）に従った。相対成長については天協会八重山事業場（現水産総合研究センター栽培漁業

然仔稚魚との比較を行った。比較に用いた天然仔稚魚部八重山栽培業行センター）地先の生け簀で養成されは南西諸島周辺海域において1999年と2000年の 5 月にていた 5 歳魚である。1997年 5 月1，2 日に自然産卵に鹿児島大学所属の敬天丸により，口径130cmのまる稚よって得られた受精卵を100L ふ化水槽で 1 晩ふ化管理

ネットの表層曳きで採集された全長5.1 〜 12.7mmの15を行い，沈下卵を取り除いた後，浮上卵31万粒をコン尾，1999年の 6 月に遠洋水産研究所所属の俊鷹丸によクリート製，八角形の60 m3水槽に収容し，ふ化した仔り，ボンゴネットの傾斜曳きで採集された全長4.3 〜魚225,000尾を種苗生産用に飼育した。その際のふ化率4.7mmの 3 尾，2000年の 6 月に西海区水産研究所所属は72.6％であった。卵の収容時の水温は25℃とし，その陽光丸により，口径150cmの稚魚ネットの表層曳きの後は27℃を維持するよう調温した。餌料系列は，ふで採取された全長3.8 〜 9.5mmの55尾の計73尾である

化後 2 日目からS型ワムシ，8 日目からL型ワムシ，13（Table 1）。

日 目 か ら ア ル テ ミ ア ， 15 日 目 か ら ハ マ フ エ フ キ
Lethrinus nebulosus のふ化仔魚，18日目からシラス結果ミンチ，19日目からスジアラPlectropomus leopardusの冷凍卵とし，各段階でオーバーラップするように給相対成長餌した。なお，ふ化後22・23日目にはハマフエフキふ人工種苗では全長に対する頭長，吻長，上顎長，下化仔魚が不足したため，ガザミ幼生を与えた。ワムシ

顎長および体高の相対値は全長約10mmまで急速に増とアルテミアの栄養強化は油源（キリンビール，200g/加し，その後漸減した（Fig. 2 A, C, D, E, G）。眼径m3）と冷蔵濃縮のナンノクロロプシスで行った。また，では，全長約15mmまで徐々に増加し，それ以降漸減

シラスミンチには総合ビタミンを添加した。以上のよした（Fig. 2 B）
。肛門前部長では全長約14mmまで徐々うに飼育したキハダ仔稚魚を適宜取り上げ，ふ化後 2に増加し，それ以降はほぼ一定となった（Fig. 2 F）。

〜30日，全長3.1mm〜40.8mmの298尾を材料として用尾柄高では全長約10mmまでは急速に増加し，10mmいた（Fig. 1）。取り上げた仔稚魚は 5 ％海水ホルマリから15mm付近まで急減し，その後漸減した（Fig. 2 H）。

Fig. 1. Growth of reared fish samples

3

キハダ人工種苗の相対成長と尾骨の形成
Table 1. Sampling records of Tunnus albacares on wild fish data used in this study
Date
May 13, 1999
May 15, 1999
Jun. 22, 1999
Jun. 28, 1999
May 15, 2000
May 15, 2000
May 15, 2000
May 16, 2000
May 16, 2000
Jun. 5, 2000
Jun. 5, 2000
Jun. 5, 2000
Jun. 5, 2000
Jun. 5, 2000
Jun. 5, 2000
Jun. 6, 2000
Jun. 6, 2000
Jun. 6, 2000
Jun. 6, 2000
Jun. 7, 2000
Jun. 7, 2000
Jun. 7, 2000
Jun. 7, 2000
Jun. 7, 2000
Jun. 7, 2000
Jun. 8, 2000
Jun. 8, 2000

Location24 21.0 N 125 47.2 E
24 55.5 N 126 32.7 E
28 45.7 N 129 03.6 E
28 00.2 N 130 00.7 E
23 54 N124 38 E
24 00 N124 30 E
24 04 N124 29 E
24 10 N124 34 E
24 14 N124 32 E
24 20 N
125 20 E
24 40 N
125 00 E
24 40 N124 50 E
24 30 N
125 00 E
24 20 N
125 10 E
24 20 N
125 00 E
24 30 N124 50 E
24 20 N124 50 E
24 00 N124 50 E
23 50 N124 40 E24 10 N
124 40 E
24 20 N124 30 E
24 00 N124 40 E
24 00 N124 30 E
24 00 N124 20 E
23 50 N124 30 E
23 50 N124 20 E
24 10 N124 10 E

Gear/Method
No. of individuals
maruchi-net/surface
3
maruchi-net/surface
2
bongo-net/oblique2
bongo-net/oblique1
maruchi-net/surface2
maruchi-net/surface2
maruchi-net/surface2
maruchi-net/surface
3
maruchi-net/surface
1
larva-net/surface2
larva-net/surface
4
larva-net/surface2
larva-net/surface
4
larva-net/surface
8
larva-net/surface2
larva-net/surface2
larva-net/surface2
larva-net/surface2
larva-net/surface2
larva-net/surface
4
larva-net/surface
7
larva-net/surface
5
larva-net/surface
1
larva-net/surface2
larva-net/surface
3
larva-net/surface2
larva-net/surface
1

天然魚と人工種苗の成長を比較するため，天然魚とTL mm
9.0-10.0
7.9-9.4
4.3-4.7
4.3
8.5-12.7
5.3-5.5
5.3-5.9
5.4-7.1
5.1
5.0-5.4
4.1-6.3
5.5-6.0
5.5-8.9
4.5-6.7
5.2-5.5
5.6-6.1
4.1-4.5
4.3-4.7
5.5
4.9-9.5
3.9-6.7
4.0-5.2
5.2
4.7-6.0
4.5-7.7
3.8-6.0
6.8

Res. ves.
Keiten Maru
Keiten Maru
Shunyo Maru
Shunyo Maru
Keiten Maru
Keiten Maru
Keiten Maru
Keiten Maru
Keiten Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru
Yoko Maru

前第 3，第 4 椎体神経棘および血管棘が出現し，脊索同じ全長範囲から天然魚と同数の人工種苗を無作為抽後端の上屈が始まった（Fig. 3 D）
。全長7.50mm（6.90出し，横軸に全長，縦軸に頭長，眼径，吻長，上顎長，mm NL）， ふ 化後 12 日 で特 化 神経 弓門 が出 現し た

下顎長，肛門前部長，体高および尾柄高をそれぞれと（Fig. 3 E）。全長8.50mm（7.50mm SL），ふ化後14日

り直線回帰させた後，共分散分析によって傾きと y 切

で第 5 下尾骨および尾部棒状骨が出現し，脊索後端の片に関する差の検定を行ったところ，天然魚と人工種上屈が完了した （Fig. 3 F）。 全長10.4mm （9.20mm

苗では頭長，眼径，吻長，上顎長，下顎長，肛門前部SL），ふ化後16日で尾鰭椎前第 2，第 3，第 4 椎体が出長および体高において傾きに有意差が認められた（p現し，第 3，第 4 下尾骨が癒合した（Fig. 3 G）。全長＜0.001）。尾柄高では傾きに有意差は認められなかっ11.30mm（9.98mm SL），ふ化後17日で尾鰭椎前第 4たものの，y 切片において有意差が認められた（p＜椎体血管棘および神経棘先端が骨化した（Fig. 3 H）。

0.001）。すなわち，今回計測した 8 形質のいずれの形

全長13.20mm（11.45mm SL），ふ化後19日で尾神経骨質においても天然魚と人工種苗の間で成長に有意差がが出現した（Fig. 3 I）
。全長15.15mm（13.05mm SL），認められた。特に，頭長，体高および尾柄高は人工種

ふ化後20日で尾鰭椎前第 2 〜 4 椎体神経棘および血管苗にくらべ天然魚で大きい傾向が伺えた。

棘，準下尾骨，第 2 〜 4 下尾骨および特化神経弓門の各基部が骨化し，第 2，第 3 下尾骨が癒合した。また，尾骨の形成

尾鰭椎前椎体血管棘後軟骨が出現した（Fig. 3 J）
。全

全長5.75mm（5.50mm NL），ふ化後 8 日で第 1，第長20.50mm（17.7mm SL），ふ化後25日で上尾骨の骨2 下尾骨が出現した（Fig. 3 A）。全長5.80mm（5.53化が始まった （Fig. 3 K）。 全長31.50mm （27.30mmmm NL），ふ化後 9 日で準下尾骨が出現した（Fig. 3SL），ふ化後29日で尾鰭椎前椎体神経棘後軟骨が出現B）。全長6.50mm（6.32mm NL），ふ化後10日で第 3，し，尾骨を構成する骨要素が全て出そろった。この段

第 4 下尾骨および尾鰭椎前第 2 椎体血管棘が出現し，階で尾骨を構成する骨要素のほぼ半分が骨化した

第 1，第 2 下尾骨が癒合した（Fig. 3 C）
。全長7.10mm（Fig. 3 L）。

（6.85mm NL），ふ化後11日で第 1，2 上尾骨，尾鰭椎4清水弘文，塩澤 聡

Fig. 2. Allometry of larvae and juveniles of Thunnus albacares. A: Relationship of the ratio of head length (HL)to total length (TL) and TL, B: relationship of the ratio of eye diameter (ED) to TL and TL, C: relationship of theratio of snout length (SL) to TL and TL, D: relationship of the ratio of upper jaw length (UJL) to TL and TL, E:
relationship of the ratio of lower jaw length (LJL) to TL and TL, F: relationship of the ratio of preanal length(PAL) to TL and TL, G: relationship of the ratio of body depth (BD) to TL and TL, H:relationship of the ratio ofcaudal peduncle depth (CPD) to TL and TL. ○; wild, □; reared.

キハダ人工種苗の相対成長と尾骨の形成

5Fig. 3. Development of caudal skeleton in Thunnus albacares. The stippled areas show cartilage. The open areashows the ossified portions. cphpu, post-haemal spine cartilage of pleural centrum; cpnpu, post-neural spine cartilage of pleural centrum, EP, epural; HPY, haemal spine of pleural centrum; HY, hypural; NC, notochord; NPU,neural spine of pleural centrum; PH, parhypural; PU, pleural centrum; UN, uroneural; US, urostyle, DAH stands
for days after hatching.

6

清水弘文，塩澤 聡
考も全長10から15mmの間の 1 カ所のみに認められ，ま察た，天然魚と人工種苗の成長に有意差が認められた。
澤田ら（1997）はクロマグロ人工種苗の相対成長に

Kaji et al. （1999）は，1996年に日本栽培漁業協会八ついて検討し，年々成長屈曲点が小さくなる傾向があ

重山事業場で生産されたキハダの相対成長について検升間ら（1999）はクロマグロ人工種苗の相討しており，相対成長における成長屈曲点は体長 4 〜

対成長における成長屈曲点は，全長 8 mmと13mmの 25 mmと11〜14mmの 2 カ所に認められたと報告していカ所に認められると報告している 。 また， 魚谷らる。クロマグロと同様にキハダの相対成長においても，（1990）は天然クロマグロの相対成長における成長屈曲

人工種苗と天然魚の違い，人工種苗でも年による違い

点は全長 5 mm付近に認められるとしている。このよがあると考えられる。

＊5ることを＊6うに，キハダの近縁種であるクロマグロでは，原因は

キ ハ ダ 近 縁 種 の 尾 骨 の 形 成 に 関 し て は Potthoff

未解明であるが人工種苗と天然魚の違い，人工種苗で（1975）がタイセイヨウマグロThunnus atlanticus のも年によって成長に違いがあると考えられる。

天然魚で，清水ら（1998）が飼育ハガツオで報告して本研究では，キハダ人工種苗の相対成長における成いる。タイセイヨウマグロおよびハガツオの尾骨の構長屈曲点は，頭長，眼径，吻長，上顎長，下顎長，肛成要素はキハダと同様である。タイセイヨウマグロで門前部長，体高および尾柄高のいずれの形質においてはキハダおよびハガツオにくらべ尾骨を構成する要素

Fig. 4. Scheme of the developmental plan for the components in the caudal
skeleton of Thunnus albacares. ●, component appearance; △, initial ossification; ◯, complete ossification; Broken line, cartilaginous stage; Solid line, ossification.
*6 升間主計，手塚信弘，河村功一，岡内正典，細谷和海，1999: クロマグロ仔稚魚骨格形成と異常について．平成 9 年度日本水産学会春季大会講演要
旨集, p.110.

7

キハダ人工種苗の相対成長と尾骨の形成の出現体長は小さく，脊索長5.1mmで癒合した第 1 お文

献

よび第 2 下尾骨，第 3 下尾骨，準下尾骨，尾鰭椎前第2，第 3，および第 4 椎体血管棘が出現している。これ

Dingerkus, G. and Uhler L. D. , 1977: Enzyme clear-

に対し，キハダでは脊索長5.50mm（5.75mm TL）でing of alcian blue stained whole small verte-

第 1，第 2 下尾骨が出現し，ハガツオでは脊索長5.68m

brates for demonstration of cartilage. Stainm（6.00mm TL）
で第 1，第 2，第 3 下尾骨および準下Tecnol., 52, 229-232.

尾骨が出現している。その後の尾骨を構成する骨要素の出現，骨化の進行状況もタイセイヨウマグロはキハ藤田 清，1990：魚類尾部骨格の比較形態図説, 東海大学出版会，東京，pp.430-433.

ダおよびハガツオに比較して早い。3 種の間でもっと

原田輝雄，村田 修，小田誠二，1980：キハダ仔稚魚のも異なるのは，尾部棒状骨および尾鰭椎前第 2 〜 4 椎飼育と形態の変化。近畿大学農学部紀要，13，33-

体出現時期で，タイセイヨウマグロでは脊索長6.5mm

36.

で尾部棒状骨が出現しているのに対し，キハダでは脊Kaji T., Tanaka M., Oka M., Takeuchi H., Ohsumi

索長7.50mm （8.50mm TL）で， ハガツオでは脊索長S., Teruya K., and Hirokawa J., 1999: Growth

9.20mm（10.40mm TL）で出現している。尾鰭椎第 2and morphological development of laboratory〜 4 椎体ではタイセイヨウマグロは脊索長7.8〜8.2mm-reared yellowfin tuna Thunnus albacares larvae

で 出 現 す る の に 対 し ， キ ハ ダ で は 脊 索 長 9.20mm

and early juveniles, with special emphasis on the（10.40mm TL） で ， ハ ガ ツ オ で は 脊 索 長 10.80mm

digestive system. Fish. Sci., 65, 700-707.

（12.56mm TL）で出現している。尾部棒状骨および尾森 慶一郎，上柳昭治，西川康夫，1971：キハダ人工ふ

鰭椎前第 2 〜 4 椎体以外ではキハダとハガツオの尾骨化・飼育における仔魚の形態変化．遠洋水研報，5，を構成する要素の出現体長はほぼ同じであるが，骨化219-231．の進行状況はハガツオの方が体長で 2 〜 3 mm程度早Potthoff T., 1974: Osteological development andい。しかし，尾骨を構成する骨要素の出現順位，骨化variation in young tunas, genus Thunnus（Pi-の進行過程に関しては 3 種の間でほぼ同様である

sces, Scombridae）, from the Atlantic Ocean.

（Fig. 4）
。本研究で用いたキハダ天然魚では全長10mm以上のサンプルが極めて少なく，10mm 以下のサンプ

Fish. Bull. 72, 563-588.
Potthoff T., 1975: Development and structure of the

ルでは染色状態が悪く，尾骨の形成に関して天然魚と人

caudal complex, the vertebral column, and the工種苗との比較ができなかった。相対成長には差が認め

pterygiophores in the black fin tuna （Thunnus

られたことから，骨格の形成に関しても差が認められる

atlanticun, pisces, Scombridae）. Bull. Marine

可能性があり，今後検討していかなければならない。
また，人工種苗を天然魚に近づけるため，飼育方法等の改善をしていく必要があろう

Sci. 25, 205-231.
Rodriguez-Roda J. and Dicenta A. 1981: Spawning
grounds of Thunnus thynnus, Auxis thazard
and Sarda sarda off the Spanish and Moroccan

謝辞

coasts. Collect. Vol. Sci. Pap. Iccat. 15, 278-283.
清水弘文，荒井寛，竹内健，1998：人工採苗ハガツオの水産総合研究センター栽培漁業部小満目栽培漁業セ

相対成長及び尾骨の形成．西水研報，76, 11-18.

ンター（旧日本栽培漁業協会八重山事業場）の廣川潤

清水弘文，藤田矢郎，1985：人工採苗イシダイの骨格場長には原稿の校閲をして頂いた。キハダの天然稚魚の採集では，鹿児島大学の松岡達郎教授，安楽和彦助
教授、敬天丸の嶋田起宣船長，東政能船長，遠洋水産研究所の山田陽巳温帯性まぐろ研究室長，俊鷹丸の飯田惠三船長，西海区水産研究所所属陽光丸の築山一雄

異常．水産増殖，33（3）, 149-156.
清水弘文，1987：人工採苗クロダイの骨格異常．東海
水研報，122, 1-11.
清水弘文，竹内宏之，2002：飼育クロマグロの骨格異常．水産増殖，50（1）, 71-78.

船長，石垣支所の矢野和成沖合資源研究室長，小菅丈

魚谷逸朗，斉藤 勉，平沼勝男，西川康夫，1990：北西治主任研究官にご協力頂いた。また，統計処理につい太平洋産クロマグロTunnus thynnus 仔魚の食性.ては石垣支所沿岸資源研究室の栗原健夫研究員にご協

Nippon Suisan Gakkaishi, 56, 713-717.

力頂いた。ここに記して深謝の意を表する。