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N03‑Nの 植 物 生 理 学 的 意 義明

窒素質化学肥料としては，現在いろいろのもの

中田

北海道大学農学部教授・農学博士

素が関与する。

その主体はアンモニア態

この酵素は，モリブデンを含むヲラボプロティ(NHrNJ ， 尿素態 (CO(NH2)2‑NJ ， 硝酸態(NOa‑NJ に大別される。

ーであるために， NOa‑Nが窒素源の時には，モリこのように，いろいろの形態の窒素があるが，いずれにしても， NOa‑Nは還元を受けなければが使用されているが，プデ γ が特に重要なわけである。

どの形態の窒素も，水田状態の土壌の場合は別とならないが，そのためにはエネルギーと水素が必して，畑土壌が良く管理されていると，要であり，これらは植物体内で，呼吸や光合成で速かにNOa‑Nに変化する。もちろん，窒素の肥効がゆっくりと出て来るように工夫しである肥料を用いた場合には，状況が違ってくる。
いずれにしても，畑状態では，窒素は NOs‑Nに生成する NADPHという物質に依っている。
2が窒素源の場合
そこで問題となるのは ，NOa‑Nには，呼吸や光合成で生産された NADPHの消費2、でNHcNが生成するのであるから， NHcNそのなって作物に吸収される割合が多く，施肥されたものとして吸収された場合に比べて，窒素が， NOa‑Nに早く変る土壌で作物が良く生育だ、けが，損になるのではないかというNADPH2するのであるから， NOa‑Nが，作物にとって良いことである。

窒素源であることは議論の余地がない。
上記のようにたとえ NH.‑Nとして施肥しても，この分のところが実際には非常に良く出来ていて ，NADPH2~ こよって NO s - が還元される場合には，NA土壌が良い状態にあれば，土壌中の微生物の作用DPH2の持っているエネルギーの，少なくとも半によって NOa‑Nに変化するのであるから，各形態量は，生理的に重要エネルギー供給源となる A Tの窒素肥料を，植物に対する NH.‑NとNOa‑Nの供給源と言う意味で，厳密に区別するのは困難である。
そこでここでは，このような土壌中における形Pという物質として回収されるので，想像されるほどのエネルギーの損失はない。
が還元されて NH.‑Nになった
さらに， N03‑N
場合，この NH.‑Nと反応してアミノ酸を作る，NやNOa‑Nが態の変化は一応考えないで， NHr

もう一方の原料であるケト酸は，先きの NOa‑Nのそのままの形態で吸収された場合，作物の側からの生成のための，呼吸の結還元に必要な NADPH
2

みて，どんな差が考えられるかを記述して， NO‑a生成のための呼吸果生成して来るので ，NADPH2
は，NOa‑Nの還元に必要なエネルギ{を供給しつNの意義を考えてみることにする。
NOa‑Nの植物による同化

つ，アミノ酸生成の原料を作るという意味で，非NOa‑Nは，植物に吸収されると還元を受けて，Nになってから， アミノ酸を経て蛋白質等
NHr

常に好都合な呼吸である。の合成に関与し，作物の増産に関与する。この還料が，パラ γ スのとれた量だけ生成されるわけで元過程は次のように想像されている。

ある。

NO a - →N0 2 - →H 2 N 2 0 2 → NH 2 0H →NH~+

言い換えると，アミノ酸生成のための二つの原

さらに，呼吸や光合成で生産される NADPH2

この一連の反応は，すべて還元過程でエネルギは，NOa‑Nの存在によって速かに消費されて，そ‑ーを必要とする。この反応の中で，最初の NO→aが吸収されているの蓄積が起らないので， NOa‑NN02‑の反応は詳細に研究されており，硝酸還元酵場合には，呼吸や光合成が順調に進行する。

昭和 46年 1J11日

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第三種郵便物認可

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また N03は，光が当っている時は，水の分解によって生じる水素の受容体として，また光のない時には，呼吸に必要な O2の代りとして，各種代謝いわゆる過繁茂の状態になってしまうことがしばしばある。
ところが， N0 3 -N が窒素源 O~ 芳合には，与えらによって生成する水素の受容体として，両面的なれた光の強さに対応した量だけが，還元されて働らきをする。

NH.‑Nになるから，その強さに対応しただけの‑Nは， NHcNに
このように見でぐると ， N03なるまでにエネノレギーを必要とするから，不利な窒素源ではないかと考えられるが，事実は全《逆ーであるというこ、とになる。

葉面積が作られて，過繁茂になる可能性が少ないのである。

NH.‑Nが窒素源で、ある水稲では，多量の施肥により，高収量を目標としている場合には，この過NHcNは植物に吸収されると， 根でアミノ酸繁茂が非常に重要な問題となるのであるが，多くになって，アミノ酸として地上部に向う。そしてが窒素源で、あるために，過繁の畑作物では N03‑N

NHcNは，健全な植物体内にはほとんど含まれ茂が重要な問題になる可能性が少ないと言われてておらず，いる。

これが微量でも蓄積すると有毒で，光通常の植物は，排水の良い土壌で生育するのが合成作用等のいちじるしい低下が起る。

‑Nが吸収されると，根においては変一方， N03化を受けず，そのままの形で地上部に移動する。

普通で，この状態に適応している。

この状態では，土壌中の植物が吸収する窒素の主体は NOs‑N

そして地上部で還元されるが，吸収速度と還元であるから，一般に植物は， N0で調子良く生3‑Nされる速度のバラγ¥ スで，場合によってはかなり育する様にできていると考えるのが自然であっ高濃度で植物体内，特に茎や葉柄等の緑色でないて，事実，上記のように植物は， N0を土手に3‑N部分に蓄積し，数パーセ γ トにも達することがあ利用する性質を持っているのである。

NOg‑Nと植物の生育るが， N0は植物には無害で1ある。
3‑N‑Nは窒素の貯蔵形態で，条件が悪それ故， N03植物の主要窒素源は，N03‑NとNHcNであとして蓄積され，条件が改善されるければN03‑Nる。この両者の聞に，優劣があるか否かを知るたと，利用されて蛋白質になって行〈のである。

めに，

このように N03‑Nは，一時的な窒素の貯蔵形態でもあって，有利な窒素源であるが，その原因のーっとして，硝酸還元酵素がいわゆる誘導酵素である点を挙げることができる。

これまでに多くの研究がなされて来た。そして，最終的な結論には到達していないが，多数の知見が得られている。
植物はこの両者のうち，るかと言うと，どちらを好んで吸収す

通常の作物では，生育の初期は培地中に硝酸がなかったり，光が当っていないNH.‑NをN03‑Nよりもより多く吸収し， 生育後場合には，植物はこの酵素作用力を示さない。そ期には，この逆になると言うことが古くから知らして，光の当っている状態で硝酸が供給されて，れている。

初めて，その作用力が現われて来，その作用力は植物にはいろいろの器管があるが，それぞれ?

光の強弱や，硝酸の供給状態によって強くなった器管の発育に対して，両者は多少違った反応を示り，弱くなったりする。

し，たとえば根の発育は， NOs‑Nの場合には NH4

このことは，植物にとって非常に有利な 性質でa‑Nの場合より遥かに良好である。水稲では，稗のある。たとえば， NHcNが窒素源の場合には，発育には N03‑Nの方が良く，分けつに対しては，吸収された NH.‑Nは条件がどうであっても，植NH.‑Nの方が良い傾向が認められる。

物体に貯蔵されている糖を消費してアミノ酸にニれらのことを綜合すると，水稲では，生育初なり，蛋白質になって葉面積が大きくなってし，期の分けつが盛んな時には NH.‑Nがまう。の伸長期以後は， N0がより良いのではないか
3‑N

ところが植物の生育にとっては，与えられた光の強さに対応した最適の葉面積があるので， N H4‑Nが窒素源の場合には，最適葉面積を上廻り，生育後期と想像される。
いずれにしても，このような差が認められるのは，窒素がある程度以上の濃度で給供された時で(6)第三轡郵便物認可

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. ""lt'l4 Tあって，窒素濃度が低い場合には 差が全く認めらNOs‑NとNH..‑Nが窒素源の場合の水稲のれず，ある程度の濃度の場合には ，条件によってpH反応性の比較優劣が決って来るが，さらに高濃 度となると，どんな条件においても N0Nの方が優れていると3‑いう状態になる。
このように，高濃度で窒素が供給 された場合にはNOs‑Nの方が良い原因は，先に述べた体 内における NH.‑Nの有毒性と，N03‑Nの貯蔵で、説明することができるわけで，実際，作 物栽培における窒素の多量施肥の場合には， NOs‑Nとして培地中にあった方が，NH.‑Nと し て あ っ た 場 合 よ り 安

全なことは疑問の余地がない。
窒素の多量施与の場合，NOs‑Nで 吸 収 さ れ れば，過剰部分は NOs‑Nのまま植物体内に蓄積されて，植物に対しては有害に働かな いのであるが，ここで注意しなければならないこと は，この蓄積が，動物に対しては問題となるこ とがあるということである。
たとえば牧草の場合，多量に NOs‑Nを含む牧草を家畜が摂取すると，腸内でN0Nに還元され，2‑これが吸収されて血液中に入ると ，ヘモグロピ γと結合して，その作用を阻害する。
それ故，窒素の多量施与の場合， NOs‑Nについては，作物の生育と言う面からの みでなく，この作物を，食糧や飼料として使用し た場合の問題まで，考えて行く必要が出て来るわ けである。
作 物 の 最 適 pHと窒素の形態
作 物 に は ， そ れ ぞ れ の 品 種 に 特 有 な 最 適 pHが

なぜこのような相違が生じるかと言 うと， NO‑s
Nはアニオンであり， NH.‑Nは カ チ オ ン で あ るあるといわれている。しかし，少 し詳しく研究しという点に，その原因を求めるこ とができるのかて行くと，教科書に書いてあるよ うに割り切っても知れない。

しまうことは，なかなかできない。
一例として， 水稲を水耕培養して， NOs‑NとNH.‑Nを窒素源とした ものを作り ，pHを3.
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0， 6.
0， 7.
0の 5段階に分けて生育させると，写真でわかるように， NOa‑Nの場合は pH4で，NH.‑Nの 場 合 に は pH6で生育が一番良かった。
この最適 pH ~ は，培養液の組成等によっても変たとえば，硝酸カルシュームは生 理的アルカリ性肥料であり，作物による窒素の 吸収によって培
地 の pHは上昇し，硫安は生理的酸性肥料で，地 の pHが低下する方向をたどるから，培培地が酸性の場合は，硫安に比べて硝酸カ ルシュームの方が有利であり，一方，土壌がアル カリ性の場合には逆のことが言えることになる。

NOa‑Nの場合は pH4が最適で

しかし，このような単純な考え方からのみであるといった，単純な結論を出す わけには行かなは，必らずしも事実を説明するこ とはできない。

化するもので，い。しかし，少なくとも傾向とし ては，培地の pHというのは，先きに示した水稲の 実験は，培地のが低い場合は NOs‑Nの方が，高い場合は NH.‑N

pHが，設定した pHか ら 変 動 し な い よ う に ， 最 深の方が有利な窒素源であるという ことができる。の注意をしつつ実施したのである が，写真に示すような結果になったからである。

昭和46年 1月 1日

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そこで，培地の pH変化以外の原因を考えてみると，他のイオ γ 吸収に対する N0‑NとNHcN3の時が主主かに良好である。
この点は目下のところ，あまり関心を集めていないが，牧草に多量の窒素肥料が使用されるようの働き掛けの違いを挙げることができる。
作物が養分を吸収するに当って，ある養分の吸になると，窒素の両形態間で，牧草のカルシュ{収が，培地中における他の養分の状態によって変ムやマグネシューム含有率に，大きな差が生じて化することは周知の所である。とすると，窒素が来る可能性があるので，家蓄の栄養の面から注意

N03‑NがNH.‑Nとして供給された場合には，しておく必要があるかも知れない。

他の養分の吸収が違って来ることは，当然予測される所である。そして， pHが養分吸収に与える影響と相まって，上記の結果を起すのかも知れなし、。

さらに，マ γ ガンの吸収も N0
Nの場合には盛3‑であるが，NH.‑Nの時にはこれが抑えられる。
畑状態で、は N0N3‑

水田土壌中で、は NH
Nが，4‑が，土壌中における主要な窒素の形態であるが，窒素源の形態が，養分吸収に及ぼす影響として陸稲が水稲に比べて生育が惑いのは，陸稲の場合

NH.‑Nのみではマンガ γが吸収され過ぎて，マンガン過剰症にな非常に生育が悪るしどうしても N0‑Nを供給し3るからだと主張している人が(アメリカなどでは，たとえば煙草やピートは，てやらなければイ健全に生育しない。そして，その原因のーっとしては，極端に阻害し，NHcNがカリの吸収をN03‑Nが与えられなければ，カリは〉いるが， この考え方は多少行き過ぎではないかと私は考えている。
以上，

N03‑Nの生理学的意義を， NHcNとのの順調な吸収は行なわれず，カリ欠乏になってし比較で述べたが，実際の施肥と関連してもう一度まうということが挙げられる。

注意しておきたいことは，畑土壌が良く管理されこの場合カリのみでなく，カルシュームやマグネシュームの吸収も，NH.‑Nの時に比べN03‑Nていると，どんな肥料を施与しても，結局は NOs‑Nが主体になると¥，、うことである。