1魚類の生殖周期と環境条件

魚類の生殖周期と水温等環境条件との関係
清水昭男＊

Environmental Regulations of Reproductive Cycles in Teleosts
Akio SHIMIZU＊
Abstract This review summarizes the knowledge of environmental regulation of annual
reproductive cycles in teleosts displaying various spawning periods. Warm temperatureis the important factor which causes initiation of the spawning period in both of spring
spawning and "spring-to-summer" spawning teleosts, and high temperature during summer is the predominant factor that causes termination of the spawning period in thespring spawning species. In the spring-to-summer spawning species, short daylength inautumn is the predominant factor that causes the termination of the spawning period. In
autumn spawning teleosts, short daylength is the predominant factor that causes initiation of the spawning period, and low temperature during winter is the predominant factor that causes the termination. In summer spawning, spring and autumn spawning, and"winter-to-spring" spawning species, changes in water temperature seem to be the important factors for both initiation of and termination of the spawning period, although
daylength might also be concerned in some cases. In several cases regardless of the typesof the spawning period, internal factor such as circa-annual rhythm might be concernedwith the environmental regulation, through changes in photoperiodism appearance and/or existence of a refractory period.
Key words: water temperature, photoperiod, maturation, reproduction, annual cycle,
spawning period, refractory period, circa-annual rhythm

1. はじめに様々な面での著しい多様性が特徴である。生殖現象も極めて多彩であり，水温等の影響に関してもこれらの真骨魚類（以下省略して「魚類」とする）は変温性

多様性を十分に考慮する必要がある。水温条件との関の動物であり，種々の生理機能は環境水温の影響を大係に関していえば，成熟再生産の多様性の中でも，産きく受ける。成熟再生産もその例外ではない。さらに卵期を中心とした生殖年周期の多様性と 1 産卵期の間成熟現象に関しては，水温の上昇が直接的に代謝の活の産卵回数や産卵頻度 （short reproductive cycle，

発化を促すのみならず，水温変化が情報伝達のシグナ

産卵リズム）の多様性が重要である。

ルとして働き，上位中枢（脳や生殖内分泌系）を介して影響する場合が多いのが著しい特徴である。本総説

2. 魚類の産卵期の多様性

では，魚類の成熟再生産（特に生殖周期）と環境条件（特に水温及び日長）との関係について概説する。
魚類は種類数の多さと，形態，生態，生理生化学等

魚類の産卵期は極めて多様性に富んでおり，ほぼ全ての四季にわたっているが，以下の各型に大別して考え2006年 1 月 6 日受理（Accepted on January 6, 2006）
中央水産研究所 236-8648 横浜市金沢区福浦2-12-4 （National Research Institute of Fisheries Science, Fukuura, Kanazawa, Yokohama
236-8648, Japan）．

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昭男

るのが適切である。

た個体において，誕生からその年の繁殖期が終了する

1）春（〜初夏）産卵型まで。以降同様）の産卵期は 9 月上〜中旬に始まって春期に生殖腺が急速に発達して産卵し，春の終わり

11月下旬〜12月に終了し，産卵期間がやや長いことを

または初夏まで産卵を続けるが，盛夏になる前に産卵除けばゼニタナゴと同様である。しかしながら，カネを終了する。温帯産淡水魚の多くがこの中に含まれる。

ヒラ 1 歳魚（ 1 ＋）の産卵期は 7 月下旬より始まり，

温帯性海産魚にも例は多い。アカヒレタビラAcheilo-

当歳魚よりも 1 ヶ月以上早い（この両種とも，天然でgnathus tabira subsp. や ホ ン モ ロ コ Gnathopogon

は 2 歳を越えて生存する個体はほとんどいないものとelongatus，キンギョCarrassius auratus 等に代表さ考えられているが，飼育下での生存個体の観察例ではれる多くの温帯性コイ科魚類，マダイPagrus major，

2 歳魚（ 2 ＋）の産卵期も 1 歳魚と同様である）。一方，

ク ロ ダ イ Acanthopagrus

カネヒラ 1 歳魚の産卵期の終了時期は当歳魚と同様で

schlegeli ， ヒ ラ メ

Pararichthys olivaceus，マサバScomber japonicus，ある（Shimizu et al., 1987）。

マ ア ジ Trachurus japonicus ， イ ト ヨ Gasterosteus5）春秋産卵型

aculeatus等が挙げられる。アカヒレタビラ（関東地方）

春に産卵後，盛夏に産卵を中断して再び秋に産卵をでは，4 月下旬に産卵期が始まり， 6 月下旬に終了す行う。淡水魚ではほとんど知られていないが，海水魚る（清水と羽生，1981）。分布の広い種類においては，には広く存在する可能性がある。典型的なものはトビ

中緯度地方で春期に産卵するものが，低緯度地方では

ヌ メ リ Repomucenus

冬期のうちから産卵を開始する場合（マアジ等）もあ

tumifronsもこの型と考えられていたが，盛夏の中断

beniteguri 。 キ ダ イ Dentex

る。また，冷水域においては，温水域では春産卵型にがない可能性もある（米田と依田，2006）。トビヌメリ

分類される魚の産卵期が遅れ，初夏から盛夏に産卵す（浜名湖）では，産卵は 5 月上旬に始まり，7 月半ばまることもある（ヒラメ等）。

で続く。その後，8 月にはほとんど産卵がみられない

2）春夏産卵型

が，9 月に入ると産卵が再開され，11月下旬まで続く

春，水温が上昇すると生殖腺が急速に発達して産卵（Zu et al., 1989）。

し，盛夏に入っても産卵を続け，晩夏または初秋に産

6）冬〜春産卵型

卵を終了する。 メダカOrizias latipes， バラタナゴ

冬から早春にかけて産卵する魚は，純粋な淡水魚にRhodeus ocellatus，
マミチョグFundulus heteroclitus，は少ないが，海水魚にはかなり存在し，特に寒流系のアミメハギRhudarodes ercoides，チチブTridentiger

魚には多い。産卵期自体は春産卵型と重なることがあ

obscurus等が挙げられる。バラタナゴ（関東地方）でるが，この型では産卵期に先立つ生殖腺の急速な発達は 3 月下旬に産卵期が始まり， 9 月上旬に終了するが晩秋から厳冬期にかけて起こることが特徴。ワカサ（朝比奈ら， 1980）。 また， 相模湾産カタクチイワシ

ギHypomesus nipponensis， アゴハゼChasmichthys

Engraulis japonicusでは，産卵期は 4 月中旬に始まり，

dolichognathus，ウキゴリChaenogobius urotaenia，

10月上旬に終了する（靍田，1992）。

イ サ ザ Chaenogobius isaza ， マ イ ワ シ Sardinops

3）夏産卵型

melanostictus，マダラGadus macrochephalus，スケト

温水域においても，最も水温の高い盛夏を中心に産ウダラTheragra chalcogramma，スズキLateolabrax

卵 す る 。 シ ロ ギ ス Sillago japonica ， ウ ロ ハ ゼjaponicus 等がある。異体類の多く（マコガレイPleuro-

Glossogobius olivaceus等。シロギス（浜名湖）では，

nectes yokohamae等）もこの型である。アゴハゼ（相産卵期は 5 月中旬に始まり， 10月初めまで継続する模湾）では，12月〜翌年 1 月にかけて生殖腺の急速な（古川，1991）。

発達が起こり，2 月〜 5 月にかけて産卵するが，6 月に4）秋産卵型

は生殖腺は完全に退縮している（金子ら，1984）。

ほぼ秋に限って産卵する。
アユPlecoglossus altivelis，
大部分のサケマス類，
キチヌAcanthopagrus latus，チ7）周年産卵型
熱帯産の多くの魚類。亜熱帯産魚類や暖流性海産魚

ダイEvynnis japonica，ゼニタナゴPseudoperilampusの一部にも存在する可能性がある。

typus，カネヒラAcheiognathus rhombeus，アイナメ

8）その他の型

Hexagrammos

otakii ， ク ジ メ Hexagrammos

これらの範疇に当てはまらない魚種も存在する。例

agrammus，ボラMugil cephalus 等が挙げられる。ゼ

えばサンマColorabis sairaは秋から翌年の春までとい

ニタナゴ（関東地方）では 9 月下旬に産卵期が始まり，

う非常に長い産卵期を示す。

11月下旬に終了する（中村，1969；清水，未発表）。また，カネヒラでは当歳魚（0＋; 前年の繁殖期に生まれ

魚類の生殖周期と環境条件
3. 産卵回数，産卵頻度の多様性

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きたのは淡水魚及び小型沿岸魚にほとんど限定されている。

魚類においては産卵回数も非常に多様性に富んでおり，一生に 1 回しか産卵しないものから，数ヶ月以上

1）春産卵型，春夏産卵型
春産卵型及び春夏産卵型の温水魚の種類は多く，実の間，毎日産卵を続けるものもある。

験的解析がなされたものも少なくない（キンギョ，ホ

1 回：一生に 1 回産卵した後死亡する。 シロザケ

ンモロコ，アカヒレタビラ，バラタナゴ等のコイ科魚

Onchorhynchus keta， カラフトマスOnchorhynchus類，イトヨ，メダカ，アミメハギ，チチブ，マミチョ

gorbusha等。

グ等）。

年 1 回 ： ニ ジ マ ス Onchorhynchus mykiss ， ヤ マ メ

特に詳しく解析されているのは春産卵型のアカヒレ

Onchorynchus masou等。

タビラと春夏産卵型のバラタナゴ及びマミチョグであ

月周期，半月周期：特定の月齢に合わせて産卵を行う。

り，ここでは著者らが解析したアカヒレタビラとマミ

月周期に関連する潮汐リズムに対応した産卵生態を持チョグの例を主に，バラタナゴの例も交えて紹介する。

つものも多い。
クサフグTakifugu niphobles，Atlantic
silverside Menidia menidia， グルニオンLeuresthes（1） アカヒレタビラ及びバラタナゴ

tenuis等。また，この型の中には，特定の月齢に対し（a） 産卵期の開始要因て各 1 回のみ産卵を行うものと，特定の月齢の前後のアカヒレタビラは生殖腺の発達に段階制がみられ，数日間連続して産卵を行うものとがあると考えられる。

初期段階の生殖腺発達は秋〜冬期に起こる。3 月〜 4

多回産卵（少数回，不規則）：産卵期に複数回の産卵を月前半にかけて生殖腺が急速に発達し（雌における卵行うが，2 から 3 回程度と少なく，明確に産卵リズム

黄球の蓄積と雄における精細胞及び精子の形成；後期と言えるほどの周期性が認められない。キンギョ等。

の生殖腺発達），4 月下旬から産卵期に入る。生殖腺発

この型では生殖腺の発達が完了しても直ちには産卵せ達直前の 2 月下旬から，水温条件 8 〜16℃，日長条件

ずに，環境変化が最終成熟の引き金になって産卵する

9 Ｌ，11L及び15Ｌの各条件を組み合わせて 2 ヵ月間飼場合も多く，このことが産卵間隔の不規則さにつながっ育すると，日長にかかわらず16℃の条件で生殖腺が発ていることがある。

達し，産卵に至った。このことから，本種の産卵期開多回産卵（周期的）：数日周期のリズムで産卵を長期間始は春期の水温上昇に起因することが明らかとなった繰り返す。タナゴ類，アミメハギ，チチブ等。

（Shimizu and Hanyu, 1982）。また，その際の臨界温

毎日産卵：周期的多回産卵に含まれるが，頻度が高く，度は12℃と14℃の間にあることも示された （清水，盛期には毎日産卵する。産卵期の初期や末期には数日

1983）。

おき産卵をするものが多いと考えられる。メダカ，シロギス，マダイ，カタクチイワシ等。

バラタナゴの場合も，臨界温度がやや低いことを除き同様な結果が得られている（Asahina and Hanyu，
1983）。

4. 産卵期と環境条件との関係（b）産卵期の終了要因
アカヒレタビラは 6 月後半には生殖腺の退行が始ま

一般に温帯産の魚類の産卵期は水温によって強い支り，7 月に入ると産卵期は完全に終了する。そこで，配を受けていることが多いが，日長条件も重要であり，生殖腺退行前の 5 月下旬から水温22〜30℃，日長 8 Ｌ，それらの関与は魚種や季節によって異なる。産卵期の12Ｌ，及び15Ｌの各条件を組み合わせた条件で 1 ヵ月決定機構を中心とした生殖現象と環境条件との関係を弱飼育すると，22℃では日長にかかわらず生殖腺の退明らかにするためには，対象魚種の生殖年周期を詳細

行がほとんど起こらなかったのに対して，30℃では日に調べて成熟に関する様々な現象（生殖腺の発達・退長にかかわらず生殖腺が急速に退行した。従って，本縮，成熟の段階性，産卵期の開始及び終了等）が起こ

種の産卵期終了要因は夏季の高水温であると結論される時期を正確に調べることが前提条件として重要であた（Shimizu and Hanyu, 1982）。また，その際の臨る。続いて，それら様々な現象に対応する季節におい界温度は24℃と26℃との間にあった（清水，1983）。

て，特定の水温条件と日長条件を組み合わせた実験区

一方，バラタナゴにおいては，アカヒレタビラのよを多数作り，長期間（ 1 ヵ月あるいはそれ以上）飼育

うな高水温による生殖腺退縮は認められていない

して成熟への影響を調べることにより解析する。しか（Asahina and Hanyu，1983）。

しながら，このような研究は大型魚や飼育の困難な魚（c）初期段階生殖腺発達の開始要因（アカヒレタビラ）では難しく，現在のところ，解析が本格的になされて本種は 8 月から 9 月上旬にかけてが最も未熟である

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が，秋期から冬期にかけて生殖腺が徐々に発達し，雌変化が起これば概年周期に起因する可能性が高い。哺では卵黄胞期卵母細胞の発達が，雄では精原細胞の増乳類及び鳥類でよく知られており，爬虫類や魚類の他，

殖と精母細胞の形成が起こる（初期段階の生殖腺発達）。

昆虫等無脊椎動物や植物でも報告があるが，そのメカ

生殖腺発達が起こる直前の 9 月上旬より水温22または

ニズムはほとんどわかっていない（富岡ら，2003））。

27℃，日長11Ｌまたは15Ｌの各条件で約 1 ヵ月半飼育

Fig. 1 に光周性の発達と衰退が概年周期によって交代した。その結果，22℃では日長にかかわらず初期段階

すると仮定した場合の，アカヒレタビラの生殖年周期の生殖腺発達が進んだが，27℃では日長にかかわらずの調節機構を示す。概年周期の存在を確実に証明する

未熟なままであった。従って初期段階生殖腺発達の開ことは困難であり，現在のところ仮説の域を出ないが，始要因は秋期の水温低下であると結論できる

近年，他の魚種においても生殖概年周期の存在の可能（Shimizu and Hanyu, 1982）。この場合の臨界温度は性 が 示 さ れ て い る こ と も あ り （Baggerman, 1985;

ほぼ26℃であった（清水，1983）。

Bromage and Duston, 1987; Duston and Bromage,（d）秋期成熟の抑制要因

1986,87; Sundararaj et al., 1973），最も適当なモデ

盛夏の未熟な時期を過ぎ，秋に入ると水温は低下しルと考えている。

てアカヒレタビラの成熟に好適な水温（14〜24℃）となるが，この時期には生殖腺発達は初期段階に留まり，（2）マミチョグ

それ以上の生殖腺発達や産卵は起こらない。この阻害

マミチョグは北米東海岸に広く分布するカダヤシ目

要因を解析するため，アカヒレタビラを10月より水温

広塩魚である。チェサピーク湾原産のマミチョグを環16または22℃，日長11または15Lの条件を組み合わせ

境条件の類似した三浦半島荒崎の屋外池にて飼育したて飼育すると，水温にかかわらず日長15Lの区で成熟ところ，産卵期は 3 月下旬から 8 月（ 1 歳魚以上）及が進み，産卵に至った。従って，アカヒレタビラにおび 3 月下旬〜 7 月下旬（当歳魚）であり，産卵盛期にける秋期成熟の抑制要因は秋の短日であると結論できは毎日産卵した（Shimizu，1997）。この魚を用いて，る（Shimizu and Hanyu, 1982）。

生殖年周期の調節機構を解析した。

秋期のバラタナゴにおいても長日による成熟促進と（a）産卵期の開始要因

短日による成熟抑制が認められているが，この種の場

2 月上旬よりマミチョグを水温 7 〜16℃，日長11Lま

合は秋期は生殖腺が退縮して産卵期が終了する時期にたは16Lで 1 ヵ月半飼育した。その結果，水温16℃のあたり，秋の短日が産卵期の終了要因であると結論で両区で日長にかかわらず成熟（後期段階の生殖腺発達；きる（Asahina and Hanyu，1983）。

雌における卵黄球の蓄積と雄における活発な精子形成）（e）光周性の発達及び衰退とその要因が急速に進行して産卵に至った。従って，本種の産卵上述のように，アカヒレタビラ及びバラタナゴは春期開始には，水温上昇が主要因になっていると考えら期には成熟の光周性（photoperiodism；生物が日長にれる。しかしながら，後期段階生殖腺発達の臨界温度

反応する性質）をほとんど示さず，秋期には顕著な光は雄で 7 〜11℃の間，雌で11℃付近にあることも示さ

周性を示す （Shimizu and Hanyu， 1991；Asahina

れた（Shimizu，2003）。荒崎においては自然水温が11and Hanyu，1985）。従って，1 年の中で光周性の発℃を下回ることはほとんどなく，にもかかわらず明瞭達と衰退が交互に起こるものと考えられる。この光周な産卵期が認められたことから，生殖腺発達開始の要性発達または衰退のための要因として，冬期及び夏期

因を水温上昇のみに帰することは出来ない。恐らく，に現われ得る様々な環境要因を想定してアカヒレタビ

生殖概年周期に代表される内的因子が関与しているもラの飼育実験を行ったが，冬期及び夏期の水温及び日のと考えられる。

長条件はいずれも無関係であることが判明した（b）産卵期の終了要因（Shimizu and Hanyu，1993）。ほとんど唯一可能性

6 月より，マミチョグ当歳魚を，水温22〜30℃，日のある要因は内的因子（自律的に光周性の発達と衰退

長 9 L〜16Lの条件を組み合わせて約 1 ヵ月間飼育した。

が起こる）である。内的因子のうち，最も蓋然性の高

その結果，日長 9 Lまたは13Lでは，水温にかかわらずいものとしては生殖概年周期（circa-annual rhythm）

生殖腺が著しく退縮して産卵期が終了した。従って，が挙げられる（概年周期とは，よく知られている概日

産卵期終了の要因の一つとして短日が挙げられる。し周期（circadian rhythm）と同様に体内で自発的に現かしながら，30℃16Lの条件でも生殖腺は顕著に退縮れる周期であって，概日周期はその長さがおよそ 1 日

し，22℃16Lの条件でも退縮が認められたため，高水であるが，概年周期ではおよそ 1 年になる。恒常的条

温や自律的な生殖腺退縮も関与しているものと考えら

件下で生物を長期間飼育した場合に周期がほぼ 1 年のれる（Shimizu，2003）。一方，1 歳魚について同様の魚類の生殖周期と環境条件5実験を行うと，22℃13Lの条件では生殖腺が速やかに

長11または16Ｌの条件を組み合わせて 2 ヵ月余り飼育退縮したのに対して，22℃16L及び30℃16Lの条件ではしたところ，22℃では日長にかかわらず生殖腺の発達

退縮がほとんど起こらず，産卵が維持された。従って，が全く起こらなかった。従って，本種は秋期から初冬

1 歳魚においては，ほぼ短日条件のみによって産卵期にかけて不応期（refractory period: 繁殖期の直後なが終了しているものと結論される（Shimizu，2003）。

どにしばしば現れる，成熟に好適な環境条件下でも成2 歳魚以上に関しても産卵期がほぼ同一であることか

熟 が ほ と ん ど 進 行 し な い 時 期 ； Harrington, 1957;

ら，同様のメカニズムが考えられる。

Yoshioka, 1966）にあることが明らかとなった。16℃（c）初期段階生殖腺発達の開始要因

では長日区の雄でわずかに成熟が進んだ。このことは，

本種はアカヒレタビラと同様に生殖腺発達の段階性

やや低い水温での長期飼育によって不応期からの離脱がみられる。雌雄の生殖腺は 8 月下旬から 9 月上旬にが部分的に起こっている可能性を示唆する（Shimizu，

かけてが最も未熟であるが，秋期から冬期にかけて徐々2003）。

に発達し，雌では卵黄胞期卵母細胞の発達が，雄では（e）生殖概年周期

精原細胞の増殖と精母細胞の形成が起こる（初期段階

未熟なマミチョグを10月中旬より22℃16Lの条件下の生殖腺発達）。これらの生殖腺発達が起こる直前の 9で長期間飼育した。その結果，恒常的条件にかかわら

月中旬より日長11Ｌ，水温16〜30℃の条件で約 2 ヵ月

ず，春に生殖腺が発達して夏の間成熟状態を維持し，飼育した。その結果，30℃及び26℃ではほとんど成熟

秋に生殖腺が退縮して冬の間未熟に留まるリズムを示が進まなかったが，22℃以下の温度では初期段階の生した（Shimizu，2003）。厳密な証明は困難であるが，殖腺発達が進み，その程度は水温が低い方が顕著であっこの現象は生殖概年周期の発現と考えるのが妥当であた。従って初期段階生殖腺発達の開始要因は秋期の水る。この概年周期に基づいて，早春における生殖腺発温低下であると結論できる（Shimizu，2003）。

達の開始や，当歳魚における早期の産卵期終了，秋期（d）秋期成熟の抑制要因

における不応期の出現等，自律的な生殖関連現象が起

マミチョグを10月中旬より，水温16または22℃，日

こっている可能性が高い。

Fig. 1. 概年周期によって光周性の有無が交替すると仮定した場合の，アカヒレタビラ生殖年周期の調節機構。上向きの矢印は成熟の促進要因，下向きの矢印は抑制要因を示す。成熟に好適な水温（14〜24℃）は 1 年に 2 回（春と秋）現れるが，秋には顕著な光周性があり，しかも成熟の臨界日長以下のため，成熟が抑制されて後期の生殖腺発達は起こらない。春の場合は，光周性がほとんど消失しており，水温が上昇して適水温付近に達すると後期の生殖腺発達が急速に進んで産卵期に入る。夏になって水温が適水温を超えると生殖腺が退縮して産卵期が終了する．

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清水

昭男
1986）等で得られた結果とをまとめて以下に示す。ま（f）マミチョグにおけるまとめ
マミチョグの生殖年周期とその成立要因に関するまた，カタクチイワシに関しては本特集号（靍田，2006）とめをFig. 2 に示した。このようにマミチョグにおいで述べられており，靍田（1992）にも詳述されているても，アカヒレタビラやバラタナゴと同様，春の水温のでここでは省略する（この種の場合も下記のまとめ

上昇と晩夏〜秋の短日が生殖年周期の成立に重要な役に対して特に相違点は認められない）。

割を果たしていることが明らかとなった。タナゴ類と（a）産卵期の開始要因の相違は，秋期における不応期の存在と，生殖概年周春産卵魚及び春夏産卵魚の産卵期開始に関しては，期の役割である。春及び春夏産卵型タナゴ類では，生水温の上昇が主要因であるという解析結果と，日長の殖概年周期は直接的に成熟を支配するというよりも，増加が主要因であるという解析結果とがあるが，後者

光周性の発達と衰退を通じて間接的に生殖年周期の成の結論が得られた実験は設定または解釈に問題のある立に関与していると考えるのが妥当であるが，マミチョ

ことが多い。主として古い研究に認められる主要な問

グでは，上記のとおり生殖腺発達や退縮，不応期の出題点は以下の 3 つである。1．日長に対する反応性の季現等に対する，より直接的な支配が考えられる。

節変化（アカヒレタビラで認められた光周性の発達と衰退等）を考慮していない。2．極端な日長条件（ 0 L（3）春産卵型及び春夏産卵型魚類全体への一般化

や24L）の設定とそれに基づく結論。3．その季節の自

続いて，これら 3 魚種の結果がどの程度一般化でき然条件から著しくはずれた条件を設定した実験によるるかが問題となる。 上記の結果とキンギョ （Razani

結論。これらの問題点を考慮して精密に設計された実et al., 1988a,b），ホンモロコ（Okuzawa et al., 1989），

験においては，いずれも産卵期の開始には水温の上昇

モ ツ ゴ （ 朝 比 奈 ら ， 1985）， goldenshinerが成熟促進に働くことが示されており，基本的には，

Notemigonus crysoleucas（de Vlaming，1975）等の温水性の春産卵魚，春夏産卵魚に関しては，水温の影

コイ科魚類，イトヨ（Baggerman，1972,1985；Borg，響が重要であると考えられる。魚種（アミメハギ，モ1982；Borg and van Veen，1982），メダカ（Awaji and

ツゴ等）によっては日長の増加の影響も加わりうる。

Hanyu，1988,1989），カダヤシ（Koya and Kamiya，（b）産卵期の終了要因

2000），アミメハギ（Lee et al., 1984），チチブ（金子，

産卵期終了に関しては，春産卵魚において高水温により生殖腺の退行が著しく促進され，産卵期終了の主要因となっていると考えられる。一方，春夏産卵魚においては，高水温による生殖腺の退行があまり起こらず，これが産卵期の盛夏への延長に関係している。この場合，産卵期の終了は一般に秋期の短日によって誘導される。
（c）秋期成熟の抑制要因
秋期は水温条件としては春産卵魚の成熟には好適であるが，実際にはこの時期には成熟・産卵は起こらない。 春産卵魚は秋期において顕著な光周性を示すか（長日で成熟促進，短日で抑制）または不応期に入っていることが多く，これが，春産卵魚の秋期成熟を抑制する要因になっている。春期の生殖腺発達に関する水
温条件の重要性と秋期における顕著な光周性または不Fig. 2. マミチョグの生殖年周期の成立機構のまとめ。上向きの矢印は成熟の促進要因，下向きの矢印は抑制要因を示す。
早春に，恐らく自律的に後期段階の生殖腺発達の引き金が引かれるが，本格的な成熟進行は春期の水温上昇による。1 歳
魚以上（実線）の場合は晩夏の短日条件によって生殖腺が退縮して産卵期が終了する。当歳魚（点線）の場合は，夏の高水温や自律的な退縮も働き，1 歳魚以上よりも約一ヶ月早く産卵期が終了する。9 月の上〜中旬が生殖腺が最も未熟であり，初秋になって水温が低下すると初期の生殖腺発達が徐々に進むが，それ以降は不応期に相当するため，後期の生殖腺発達は進まない．

応期の存在は多くの春〜春夏産卵型の魚類に共通すると考えられ，また，それらの出現や衰退には生殖概年周期が関与している可能性がある。
（d）生殖概年周期等
三浦半島におけるマミチョグと同様，春産卵型の一部の魚においては水温の明らかな上昇以前に生殖腺発達が起こると考えられるものがあり，やはり生殖概年周期が関与している可能性が高い。また，一部のコイ科魚類で光周性の発現に関する水温依存性（高水温で魚類の生殖周期と環境条件

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光周性が顕著になり，低水温でははっきりしない）が熟が維持されたが，13℃では生殖腺が急速に退縮して

報 告 さ れ て い る が （de Vlaming, 1974; Okuzawa

産卵期が終了した（Shimizu et al., 1994）。同様の結et al., 1989; Razani et al., 1988a, b），同様の結果は果 は ゼ ニ タ ナ ゴ で も 得 ら れ て お り （Shimizu andマミチョグにおいても得られており（清水，未発表），

Hanyu, 1983），産卵期の終了要因は両種とも冬期の低

かなり普遍的な現象である可能性がある。ただしアカ水温であると結論される。また，ゼニタナゴにおいて

ヒレタビラではこのような水温依存性はほとんど認めは，個体識別した雌魚について，産卵日を長期にわたっられていない。また，春産卵魚及び春夏産卵魚において記録したところ（タナゴ類では産卵管の伸縮によっては生殖腺発達に段階性が認められることが多く，生て産卵日を特定できる），19℃では長期間規則的に産卵殖腺発達の初期段階と後期段階では関与する環境要因を続けるが，13℃または 9 ℃では，水温変更後 1 回のが全く異なっていることがあり（アカヒレタビラ，イ

み産卵を行い，その後産卵せずに生殖腺が退行する個トヨ等），実験結果の解釈上注意すべき事項である。

体が多く，水温変更後は産卵を行わずに退行する場合もあることが明らかとなった（Shimizu and Hanyu,

2）夏産卵型

1983）。これは，卵黄蓄積の臨界温度が排卵−産卵の臨このタイプでは成熟に好適な水温がかなり高い範囲

界温度よりも高く，卵黄蓄積がほぼ完了した卵は低水にあり，主として水温によって産卵期の開始と終了が温でも排卵されるが，未発達の卵はそれ以上の発達が支配されているものと考えられている。

起こらず退行すると考えることによって説明できる。

シロギスでは，産卵の開始時期及び終了時期の水温

成熟・産卵過程における段階によって許容される温度はいずれも約22℃であり，これ以上の温度で産卵が継範囲が異なっている一例であり，このような現象には続されるものと考えられている（古川，1991）。産卵期

2 種類の生殖腺刺激ホルモン（FSHとLH）の機能分化の調節機構に関しては詳しい実験は行われていないが，と発現時期の差とが関与している可能性が高い（清水，

7 〜 8 月にかけて11Ｌの短日条件においても産卵が継2006参照）。

続されること，秋以降水温を24〜25℃に保った場合に（c）春期成熟の抑制要因

12月まで産卵を続けた例があることを考慮すると，成カネヒラ 1 歳魚を 4 月中旬より，水温24℃，日長 9

熟促進及び維持に対する日長の関与は少ないものとさLまたは15Lで 1 ヵ月半飼育したところ，どちらの区でれてきた（古川，1991）。しかしながら，夏以降自然日も生殖腺の発達が全く起こらなかった。したがってこ

長25℃で飼育を続けた場合，秋に生殖腺の退縮が認めの時期のカネヒラは明らかな不応期に入っているものられた例もあり（清水，未発表），産卵期の終了に関しと結論された（Shimizu et al., 1994）。同様の結果はては日長の関与（短日条件で産卵期が終了している可ゼニタナゴでも得られている（清水，未発表）。

能性）も想定される。

（d）カネヒラ 1 歳魚の早期成熟の要因
カネヒラ 1 歳魚を 5 月下旬より，水温24℃，日長 93）秋産卵型

Lまたは15Lで 1 ヵ月飼育したところ，どちらの区でも

特によく調べられた種類はカネヒラであり，ここで成熟が急速に進み，完熟に至った。従って，この時期

はその例を主にゼニタナゴについても述べる。なお，のカネヒラは光周性をほとんど喪失しており，水温条

この両種とも，天然では 2 回目の産卵期終了後ほとん件が好適であれば，自律的に成熟が進行し，その結果，どが死亡すると考えられることから， 2 歳魚以降につ1 歳魚の早期成熟が起こるものと考えられる（Shimizu

いては解析を行っていない。

et al., 1994）。また，春の不応期及びそれに連続する（a）産卵期の開始要因

夏の早期成熟は，マミチョグ同様生殖概年周期によっ

未熟なカネヒラ当歳魚を産卵期前の 8 月下旬より水て誘導されると考えるのが妥当である。実際に，恒常

温20℃または28℃，日長12Lまたは15Lを組み合わせた的条件（水温及び日長一定）に置かれたカネヒラにお条件で 1 ヵ月弱飼育したところ，水温にかかわらず，いて， ほぼ 1 年周期の成熟リズムが認められている

12L の 条 件 で 成 熟 が 急 速 に 進 み ， 産 卵 に 至 っ た（清水，未発表）。

（Shimizu et al., 1994）。同様の結果はゼニタナゴでまた，ゼニタナゴ 1 歳魚においては早期成熟は認めも得られており（Shimizu and Hanyu, 1983），いず

られず，当歳魚と同様，短日条件で産卵期が開始されれの場合も産卵期の開始要因は秋の短日と思われる。

るものと考えられる（清水，未発表）。

（b）産卵期の終了要因（e）秋産卵魚におけるまとめ

カネヒラを11月下旬から日長10L， 水温13または20℃の条件で約 1 ヵ月半飼育したところ，20℃では成カネヒラ及びゼニタナゴにおいて得られた結果をFig. 3 にまとめて示す。

8

清水

昭男

サケマス類を除く秋産卵魚においては，調べられたもむしろ， 生殖概年周期の"entrainment" （いわゆる範囲（ゼニタナゴ及びカネヒラの他，アユ：白石，1961；「時計合わせ」）に働くことで間接的に生殖をコントロー

及びボラ：Kuo et al., 1974）では生殖腺の発達は日ルすると考えると，良く説明できる。

長（秋の短日）によって支配されており，水温の関与は少ない。一方，産卵期の終了条件は，産卵期後死亡するアユ等を除けば冬季の低水温によるものと考えられる。サケマス類は特殊であり，生殖腺発達の前半で4）春秋産卵型
トビヌメリにおいて実験的な解析がなされている（羽生，1991；Zu，1991）。

は長日が，後半では短日が促進的に働く（朝比奈，1989；

この研究によれば，トビヌメリを産卵開始前の 8 月

羽生，1991；隆島，1982の各総説参照）。これは，サケ

下旬から各種の水温日長条件で飼育すると，15L，28〜

マス類が例外的にサイズの大きな卵を発達させ，冷水29℃区では未熟のままであったが，22〜23℃区では産魚であることもあって，卵母細胞の発達に長い期間を卵が開始された。しかしながら，12Lの方が15Lより成必要とすることに関係しているものと考えられる。ま熟が進み，産卵数も多かった。また，産卵期の魚を用た，この類は 1 回産卵型または年 1 回産卵型であり，

いて水温及び日長条件を変化させた場合，日長13Lの産卵期の終了条件を考慮する必要はない。

まま水温を段階的に下げてゆくと，16℃では産卵は継サケマス類については生殖概年周期の重要性が指摘

続し，11℃では停止した。また，水温を20〜22℃に保っされている。恒常的条件下において，ニジマスが周期たまま日長を変化させると，日長を15Lにすると産卵がほぼ 1 年の生殖周期を示すことが明らかにされておが停止し，11Lに戻すと産卵が再開された。従って，

り，また，日長をコントロールして擬似的な短縮年周産卵期の開始，終了とも水温条件が重要であるが，日期を作ることで 1 年に 2 から 3 回の生殖サイクルを回長もある程度関与するものと考えられる。

転させることが可能である （Bromage and Duston,
1987; Bromage et al.,

1982,1984;

Duston and5）冬〜春産卵型

Bromage, 1986,1987）。成熟の初期と後期で促進的に

冬から早春にかけて産卵する魚は，ハゼ科魚類や異働く日長条件が逆転するという一見矛盾するような上体類，寒流系の魚等に比較的多く見られる。しかしな

記現象も，これらの種類では生殖概年周期の働きが強がら，実験的な解析がなされた魚種は少ない。

く，日長条件は，直接生殖現象を支配するというよりアゴハゼを用いた研究（羽生，1991；金子，1986）によれば，本種を11月中旬から 7 週間，水温14〜20℃，
日長10Lまたは13Lで飼育したところ，日長にかかわらず18℃でわずかに生殖腺が発達し，14℃で明らかに成熟が進行した。ただし，本種は水槽内で産卵させることが困難なため，産卵自体は確認されていない。また，
完熟魚を5月下旬から 1 ヵ月間，日長14Ｌ，水温15，18，
または21℃の条件で飼育すると，18，21℃の両区で生殖腺の退行が起こった。従って，アゴハゼの産卵期開始要因は秋〜初冬の水温低下であり，産卵期終了要因
は春の水温上昇であると考えられる。同様の結果はウ
キゴリ及びLong jaw goby Gyllichthys mirrabilisでも得られているが，この両種では産卵期の開始に短日の促進効果も加わる可能性が示されている（羽生，1991；de Vlaming，1972）。また，マイワシの成熟についFig. 3. カネヒラ及びゼニタナゴの生殖年周期の成立機構のまとめ。上向きの矢印は成熟の促進要因，下向きの矢印は抑制要因を示す。カネヒラ当歳魚及びゼニタナゴは秋の短日によって成熟が促進されて産卵期に入り，冬の低水温によって成熟が抑制されて産卵期が終わる。翌年春には水温は適水温となるが，この時期には不応期に入っており，成熟は進行しない。
カネヒラ 1 歳魚（点線）の場合は，長日による成熟抑制機構
がほとんど消失しており，自律的に不応期を脱した後成熟が進み，当歳魚よりも 1 ヵ月以上早く産卵期に入る．

ても，日長と水温の両方が関わっている可能性がある（松原，1991；白石，本特集号（特別寄稿））。
6）成熟と環境条件に関するまとめとその他の問題
以上のように，大部分の産卵型である程度の解析がなされており，水温，日長あるいは生殖概年周期の重要性が示されているが，一般的な結論を出すことが可能な程度に詳しく調べられているのは春産卵型，春夏

9魚類の生殖周期と環境条件
6. おわりに

産卵型，及び秋産卵型に限られている。また，いずれの場合も淡水性または沿岸性小型種における結果が主である。

以上，真骨魚類の成熟現象と環境条件との関係につこの他，いくつかの栽培対象魚種について，主としいて概説してきたが，特によく調べられてきた春及びて早期採卵を目的とした水温または日長コントロールを伴

春夏産卵型の小型魚と他の魚種との間の知見の蓄積のう飼育実験が行われている（虫明ら，2003；手塚，2006）。

差が大きく，この差をできるだけ埋めることが今後のこれらの実験は生殖年周期の調節機構の解明を目的とし課題である。これについては，本特集号の各総説にあたものではないため，産卵期の開始要因や終了要因を明るとおり，飼育技術の向上やバイオテクノロジーの成確に証明するものではないが，やはり，水温条件等が成果を応用した生化学的，分子生物学的指標の利用によ

熟に大きな影響を及ぼすことを示している。

る環境影響検出の感度及び精度向上等，研究及び技術

水平的あるいは垂直的に広大な水域に棲息する魚につの高度化が有力な手段となるであろう。

いては，回遊や垂直移動による環境水温の変化という大文きな問題がある。例えば，琵琶湖のイサザは，昼間は湖献の深部に潜み，夜間に浅部に浮上する大きな垂直異動を行う。その結果，春から秋にかけては最大で15℃に達す
る水温の日内変動を経験することとなる。イサザも近縁のウキゴリと同様に秋以降の低水温で生殖腺の発達が促進

朝比奈潔1981：タイリクバラタナゴの生殖リズムに関する研究，博士論文，東京大学．
朝比奈

潔1989：生殖周期とその調節． 水族繁殖学されるが，単なる平均水温の低下ではなく，最高水温が（隆島史夫・羽生功編），緑書房，東京，pp. 103-

閾値（16〜17℃）以下に下がることが生殖腺発達の引き131.

金になっているという（Takahashi，1982）。今後，水温Asahina K. and Hanyu I., 1983: Role of temperature

等の成熟再生産への影響に関する理解をより広く一般化

and photoperiod in annual reproductive cycle ofするためには，沖合や外洋等に棲息する魚類等，実験のthe rose bitterling Rhodeus ocellatus ocellatus.

困難性等から研究が進んでいない魚種についても解析を行う必要があると思われる。

Nippon Suisan Gakkaishi, 49, 61-67.
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これらのパラメーターも変温動物である魚類におい朝比奈 潔，岩下いくお，羽生 功，日比谷 京，1980：ては水温の影響を大きく受けると考えられる。特に，タイリクバラタナゴの生殖年周期．日水誌，46，

周期的産卵を行う魚の産卵頻度は水温に影響される可299-305．

能性は高く，高水温で産卵頻度が高まるという実際の

朝比奈

潔，松岡

剛，藤本広明，広瀬一美，日比谷

報告もある（朝比奈，1981）。毎日産卵魚に関しても，

京，1985：モツゴ（Pseudorasbora parva）の成熟

産卵期の初期や終期には毎日産卵から間隔をあけた周に及ぼす水温と光周期の影響．日大農獣医学術研

期産卵への移行が考えられ（靍田，1991，1992），その間隔はやはり水温に影響されると考えられる。産卵盛報，42，203-210．
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期においても，バッチ産卵数等に影響を及ぼすことがT. et S.の浮遊卵に関する研究．南海区水研業績集，考えられる（栗田，2006参照）。また，卵サイズと水温

第 1 号，業績番号19，1-7．

の相関を示す報告も複数あり，一般的には高水温で卵

Awaji M. and Hanyu I., 1988: Effects of water tem-

サイズが減少する傾向が認められる（浅見，1953；Im

perature and photoperiod on the beginning ofai and Tanaka, 1987; Southward and Demir, 1974；

spawning season in the orange-red type medaka.

靍田1992；Ware, 1977）。ただし，その機構は明らか

Zool. Sci., 5, 1059-1064.

になっていない。
これらのパラメーターは資源生物学上非常に重要であるが，基礎的研究は少なく，特に決定的に重要であAwaji M. and Hanyu I., 1989: Seasonal changes inovarian response in orange-red type medaka.
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ると思われる内分泌支配に関する研究が，実験魚，産Baggerman B., 1972: Photoperiodic responses in the

業種を問わずほとんどない。今後の重要な課題と考え

stickleback and their control by a daily rhythm

られる。

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10

清水

昭男
effects

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魚類の生殖周期と環境条件
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