対馬暖流域沿岸における加入主群の構造の把握

１．日本海における成長段階別の回遊様式の把握⑶ 対馬暖流域沿岸における加入主群の構造の把握
方法総和）の関係を整理し，各水温区の飼育個体との間および採集状況やふ化月が異なる様々な天然個体間での初期成長および耳石径の推移の飼育水温による差異の把握

飼育実験に供したブリ親魚は，天然モジ

ャコ由来の種苗を養殖業者が約ンターの海面小割生け簀で約年，五島栽培漁業セ年間，養成した比較を行った。なお陽光丸で得られた日齢10〜15の個体においては，採集時の表層水温と〜日齢ごとの輪紋間隔の関係を調べた。

歳魚結である。これらの親魚にヒト胎盤性性腺刺激ホルモン

果（human chorionic gonadotoropin:HCG；あすか製薬）を魚体重1 kg あたり600IU となるように処理した後，水温別飼育実験において，日齢 での体長は22℃区

乾導法による人工授精により得られた受精卵を18，で有意に小さかったが（one‑way ANOVA,20，22 ℃に設定した200ℓ卵管理水槽に収容，ふ化しTukey s test,た仔魚を日齢のでそれぞれ卵管理時と同水温に設定した500ℓ円形水槽（各水温区水槽）に約8 000個体ずつ移槽した後，日齢20まで飼育した。この間，
日齢 ，＜0.01），日齢＜0 01,，10では18℃区と他区（one‑way nested ANOVA,＜0.01, Tukey stest， ＜0 01）， 日 齢15（one-way nested ANOVA,＜0 01, Tukey s test,＜0 01）では全水温区間で，10，15，20で各水槽30〜50個体程度のサンプリン有意差が認められ，いずれも高水温ほど大きかったグを行い，90 % エタノールにより固定した。給餌は（Fig. 1‑3‑1）。なお日齢20では22℃区の計測値の分散開口が確認された水温区から順次開始し，高度不飽和が大きく，他の日齢と同様の統計的な検討は出来な脂肪酸を強化した濃縮淡水クロレラ（スーパー生クロかったが（同手法を用いた場合の結果を参考のためにレラＶ12；クロレラ工業）により栄養強化した L 型

Fig. 1‑3‑1に示した），水温区による体長差は明らかでワムシを午前，午後のあり，高水温ほど大きかった。

日回，水槽内の密度が〜10個体／㎖になるよう，減り具合に応じて段階的に多くした量を与えた。

一方，耳石径は日齢以降，全水温区間に有意差が 認 め ら れ（Kruskal‑wallis test,＜0 01， 平 均 順

サンプリングした仔魚は万能投影機で20倍に拡大し

位 の 多 重 比 較， ＜0 05）， 高 水 温 ほ ど 大 き か っ たて体長を計測（脊索屈曲前は脊索長，屈曲後は標準体（Fig. 1‑3‑2）。また各日齢における体長（mm）に対長）後，各水温区で最も生残率の高かった

する耳石径（μ m）の相対比は，いずれの場合も高いては日齢

水槽につ，10，15，20の試料から耳石（扁平石）を摘出した。摘出した耳石はスライドグラス上に透明水温ほど高い傾向が認められた（Fig. 1‑3‑3）。
次に陽光丸で採集された日齢10〜15までの個体におマニキュアを用いて包埋し，顕微鏡に接続したビデオ

いて，採集時の表層水温と各個体のミクロメーター（オリンパス VM‑30）によりモニタ輪紋間隔の関係を示す（Fig. 1‑3‑4）。これらの個体にー上の倍率500〜1 200倍で観察，中心核からの長径（以とって，採集日の10日以上前にあたる日齢下，耳石径）を計測した。得られた体長および耳石径

紋間隔と採集時の表層水温の間には明確な関係は認めの計測値は各日齢で飼育水温区による差異を統計的にられなかったが，採集前10日以内にあたる日齢検討した。

および10‑15の輪紋間隔は採集時の表層水温が高いほ

天然魚における初期耳石径の観察事例および飼育個体との比較

天然魚の耳石径の解析には，2002年および2003年の〜月に西海区水産研究所が実施した浮〜日齢ごとの‑の輪‑10ど大きい傾向が認められた。
ふ化月や採集状況（時期，海域）が異なる様々な天然個体との間で日齢の耳石径を比較したところ，魚産卵調査（漁業調査船陽光丸）により九州西部〜東22 ℃および20 ℃区ではその平均値±標準偏差の区間

シナ海において採集された幼稚仔（山本ら，2005），に天然個体との間で重複が見られたが，全般的には天および2005年月に石川然魚で高い値を示し，また天然個体間では産卵期間の県能登半島沿岸で漁獲された当歳魚（辻ら，2006，後半の月にふ化した群ほど輪紋径が小さい傾向が認め2009）を用いた。これらの個体の耳石日周輪数（推定られた（Fig. 1‑3‑5）。また本飼育実験における各水温ふ化日）および耳石日周輪間隔データから，ふ化月と区の個体（日齢少日齢での耳石径（該当する日齢までの日周輪間隔の然個体で得られた体長と耳石径の関係（線形近似）を〜12月および2006年〜翌〜20）および採集時日齢20未満の天Tomoaki ISEKI and Kazunori YOSHIDA

Fig. 1‑3‑1. 各日齢のブリ飼育個体における飼育水温と対数変換した体長（平均値，バーは95% 信頼区間）との関係
異なるアルファベット表記は有意差を示す（0dph: one-way ANOVA, ＜0 01, Tukey s test,＜0 01, 5‑15dph:
one-way nested ANOVA, ＜0 01, Tukey s test, ＜0.01 ）Relationships between water temperature and log-transformed body length（mean, bar indicate 95% confidenceinterval）of reared yellowtail at each days post hatch. Different letters indicate significant difference inlog-transformed body length at each days post hatch（0dph: one-way ANOVA followed by Tukey s test
for multiple comparison,＜ 0 01, 5‑15dph: one-way nested ANOVA followed by Tukey s test for multiplecomparison, ＜0 01）

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Fig. 1‑3‑2. 各日齢のブリ飼育個体における飼育水温と耳石径（平均値±標準偏差）の関係
異なるアルファベット表記は有意差を示す（Kruskal-Wallis test, ＜0 01，平均順位の多重比較 , ＜0 05）
Relationships between water temperature and otolith radius（mean ± SD）of reared yellowtail at eachdays post hatch. Different letters indicate significant difference in otolith radius at each days post hatch（Kruskal-Wallis test followed by post hoc test（Siegel and Castellan 1988）for multiple comparison, ＜0 05）

Fig.1‑3‑3. 各日齢のブリ飼育個体における飼育水温ごとの体長と耳石径相対比｛耳石径（μ m）／体長（mm）｝の関係
Relationships between body length and relative otolith radius ratio｛otolith radius（μ m）/ body length（mm）｝
ofreared yellowtail at each days post hatch under different water temperature.

Tomoaki ISEKI and Kazunori YOSHIDA

Fig. 1‑3‑4. 2002年，2003年春季に東シナ海で採集された日齢10‑15のブリ天然個体における採集時表水温と ‑ 日齢ごとの耳石輪紋間隔の関係
Relationships between sea surface temperature at each sampling station andincremental width at 4‑5 days interval of wild yellowtail at 10‑15 days post hatch
collected at East China Sea in spring 2002, 2003.

Fig. 1‑3‑5. 東シナ海および能登半島沿岸で採集されたブリ天然個体におけるふ化月
ごとの日齢 の輪紋径（平均値±標準偏差）と各水温区の飼育個体における日齢の耳石径（平均値±標準偏差）
Ring radius（mean ± SD）at 5 days post hatch of wild yellowtail hatched at eachmonth and otolith radius of reared yellowtail at 5 days post hatch under different
water temperature.

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Fig. 1‑3‑6. 2002年，2003年春季に東シナ海で採集された日齢20以下のブリ天然個体
および各水温区の飼育個体における体長と耳石径の関係
Relationships between body length and otolith radius of wild yellowtail under
20 days post hatch collected at East China Sea in spring 2002, 2003 and reared
yellowtail under different water temperature.

比較したところ，特に体長7 mm 未満では，同一体長温による差異が生じることが不可欠であるが，飼育実においても天然個体の耳石径がはるかに大きいという

験ではそのような体長の差異が認められるまでに15日結果が得られた（Fig. 1‑3‑6）。

齢を要したことになる。
しかしながら本研究では，日齢の時点で体長差が明瞭ではないにもかかわらず耳石径に全水温区間で有考察意差が認められ，日齢での耳石径を発生海域の環境水温推定に用い得る可能性が示唆された。このことはにおける体長は22 ℃区で有意に小さく，ふ体長に対する耳石径の相対比が飼育水温により異な化までの所要時間が短いことを反映しているものと考

日齢り，高水温ほど大きいことに起因しているが，その生えられたが，開口，摂餌開始およびその後の発育が高理的背景については現段階では検討できていない。

水温ほど速やかに進行したことから日齢および10で天然海域でふ化したブリ仔魚がどの程度の期間，発区，日齢15および20では全水温区

生海域あるいはその近傍に分布するかは知られていな間で体長差（成長差）が顕在化し，高水温区ほど大きいが，陽光丸で採集された少日齢のブリ仔魚では，採いという結果が得られたと推定された。

集される10日以上前の耳石輪紋間隔と採集時の表層水は18 ℃区と他の一般的には魚類の体長と耳石径（体成長と耳石輪紋温に明確な関係は認められず，初期成長（および耳石間隔）には相関があることが知られていることから（渡輪紋間隔）に影響を及ぼす環境要因が，採集時と10日邊，1997），環境水温等による成長の違いによりある前で異なっていたことを示唆している。水温以外にも時点での体長に差が生じた場合，それが耳石径の差と初期成長（および耳石輪紋間隔）に影響する要因は考しても認められると考えられる。初期成長の差異からえられるが，18〜22 ℃の飼育水温下で摂餌開始が確発生海域の環境水温を推定する手法が成立するために認されたのは日齢は，ふ化した仔魚がそれぞれの発生海域あるいはその齢ごく近傍に分布する出来る限り少日齢時において，体期以降の環境水温が重要であろう。このことを踏まえ，長およびそれを反映すると考えられる耳石径に環境水飼育実験でも水温による差異が認められた日齢〜であったため，少なくとも日程度の耳石径に影響する後天的な要因としては卵におTomoaki ISEKI and Kazunori YOSHIDA
ける耳石径を，飼育個体と天然の幼稚仔および天然個示した Fig. 1‑3‑6から明らかなように，天然個体では体間での比較検討に用いた。

特に体長7 mm 以下で，同一体長の飼育個体に比べて日齢における天然個体の耳石径は，20 ℃区お耳石径がはるかに大きく，主としてこのために日齢よび22 ℃区の飼育個体と値が重複していたものの，の耳石径に大きな差が見られたと考えられたが，その22 ℃区より大きい範囲を示す群が多く見られた。ブ

生理生態的背景については今後の検討が必要である。

リの産卵に好適と推定される水温帯が19〜21 ℃（三いずれにしても，天然個体と飼育個体では，同じ環谷，1960），卵稚仔の多く採集される水温帯が20〜境水温，同体長であっても少日齢での耳石径には差が22 ℃であることから（山本ら，2007），この大きいあると考えられることから，飼育実験で得られた環境耳石径を示す多くの群が，発生初期に22 ℃よりさら水温と耳石径の関係を天然魚の発生海域の環境水温推に高い水温帯を分布の中心としていたとは考えにく定に適用していくためには何らかの補正が必要とない。天然海域では初期成長（率）が高い個体が生残る。

することが多くの魚種で確認されており（Shoji andTanaka, 2006; Tanaka
も日齢2006），ブリ天然個体での時点での生残個体における耳石径の平均値は，採集時まで生残した個体の日齢の時点の耳石径より小さくなる可能性は高いが，本研究において飼育個体との間に見られた差異は，このことだけでは説明できない。
飼育個体と天然個体における体長と耳石径の関係を天然個体においては産卵期間の後半の月にふ化したものほど，日齢の耳石径が小さい傾向が認められた。

環境水温が高いほど日齢の耳石径が大きいという実験結果が天然個体にも適用できるとすれば，後期にふ化した群ほど発生海域の水温が低いことになる。
人工種苗生産過程におけるブリの産卵水温は（18〜）
19 ℃（有元ら，1987），天然海域において推定される産卵最適水温は19〜20 ℃であり（三谷，1960），ブリFig. 1‑3‑7. 2005年に能登半島沿岸で漁獲されたブリ当歳魚における日齢 の平均耳石径を用いたふ化月ごとの発生海域の環境水温の推定手順
Estimating process of the water temperature of monthly hatching ground of young yellowtail
captured at coastal waters of Noto Peninsula in 2005 by using mean ring radius at 5 days post hatch.

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Fig. 1‑3‑8. 2005年に能登半島沿岸で漁獲されたブリ当歳魚におけるふ化月ごとの日齢 の耳石輪紋径（平均値±標準偏差）と発生海域の推定環境水温
Ring radius（mean ± SD）at 5 days post hatch and estimated water temperature of monthly
hatching ground of the young yellowtail captured at coastal waters of Noto Peninsula in 2005.の産卵海域は季節の進行に伴う水温の上昇とともに北均値に環境水温の尺度を当てはめることにより，発上する（三谷，1960）とされているが，産卵親魚の漁生海域の環境水温が獲動向，成熟調査および卵稚仔の分布調査等から推定

24 7 ℃，21 5 ℃，19 0 ℃，17 8 ℃，18 6 ℃であるとされる時期ごとの産卵海域（山本ら，2007）は必ずし推定された（Fig. 1‑3‑8）。このことと月毎の海面水もこの水温帯とは一致しない。

温分布図（気象庁のホームページ，2005年のそこで，本研究の結果およびこれまでの知見を参考に，以下のように仮定し，2005年〜12月に石川県の各中旬および月〜月生まれでそれぞれ，〜月月上旬のデータを利用）を照合し，2005年に能登半島沿岸で漁獲された当歳魚の発生海域

能登半島沿岸で漁獲された当歳魚について，ふ化月がごとの発生海域およびその環境水温を試行的に推定

東シナ海南部（〜中部），東シナ海中南部〜九州西方した。すなわち，①産卵盛期である月生まれ群の（男女群島〜甑島周辺），東シナ海北部（五島列島周辺）の耳石径の平均値は，主産卵水温である19 ℃〜日本海西部（九州北方周辺），日本海西部（山陰〜日齢における値とする，②日齢の耳石径は天然個体に月〜月でそれぞれ東シナ海南部（台湾周辺），若狭湾沖）と推定された（Fig. 1‑3‑9）。ただし，おいても環境水温が高いほど大きく，水温に対する耳月には該当する水温帯の等温線が南西方向に伸びてお石径の変化の割合は飼育個体と等しい，またこの関係

り，東シナ海の大陸棚内縁の広範囲の海域が発生海域は18〜22 ℃以外の水温帯にも当てはまることとしたの候補となりうる。

（Fig. 1‑3‑7）。
このような仮定の下で，ふ化月ごとの耳石径の平以上は，ふ化月ごとにグループ分けした各群の日齢の耳石径の平均値にのみ着目し，いくつもの仮定をTomoaki ISEKI and Kazunori YOSHIDA

Fig. 1‑3‑9. 2005年に能登半島沿岸で漁獲されたブリ当歳魚におけるふ化月ごとの推定環境水温と各月の海面水温分布図（気象庁ホームページのデータを参照）の関係
Relationships between estimated water temperature of monthly hatching ground of the young yellowtail
captured at coastal waters of Noto Peninsula in 2005 and monthly distribution of sea surface watertemperature（reference image data on Japan Meteorological Agency s website）.

対馬暖流域沿岸における加入主群の構造の把握おいた上での推定結果であり，ふ化月が同じでも日齢正する方法を検討していく必要がある。また天然個体の耳石径の分散が非常に大きく，また年によってもにおける少日齢時の耳石径とふ化時期の関係，少日齢平均値が大きく異なる場合があるなど検討の余地は大個体において採集時水温と耳石径の関係を解析するた

きいが，産卵水温自体は早期ほど高く，徐々に低くなめの試料は十分ではなく，同一年級では仔魚から漁獲っていくと想定される今回の傾向が，過去の知見からされる当歳魚までの一連の試料が得られていないこと推定されるから，まずは東シナ海を中心とした海域で調査船調査〜月の産卵海域の北上の動向（山本ら，2007）を比較的よく説明できることは注目される。

により得られる仔稚魚，各海域で養殖種苗として捕獲

以上に述べてきたとおり，飼育実験下では日齢とされるモジャコおよび日本海沿岸の各海域に加入，漁いう極少日齢時の耳石径に環境水温による差異が認め獲される当歳魚を同一年級で入手し，これらのふ化時られ，耳石日周輪数から推定されるふ化日，環境水温期と耳石径の関係を整理しておくことが重要である。

により決定される初期の耳石径および海面水温の分布

このような天然個体における知見の蓄積および種々図を用いてブリ天然魚の発生海域が推定される可能の飼育実験結果との比較，検討を通じ，天然個体にお性が示唆された。ただし，天然魚と飼育個体では同水いても環境水温と初期の耳石径の関係を示すことが出

温，同体長であっても初期の耳石径に差が認められた

来れば，初期の耳石径を指標として，各海域に加入すこと，仮に極少日齢時では餌料環境の影響を無視できるブリ当歳魚とその発生海域の関係および発生海域ごるとしても，産卵海域，時期による親魚群の年級や栄との相対的な重要性が明らかとなり，また資源状態や養状態，多回産卵におけるどのタイミングで産出され海洋レジーム，年（級）によるそれらの違いも比較，たか，あるいは親魚の経験水温の違いなど，親魚由来検討可能となることから，本手法の確立は今後のブリの卵径，卵質の違いが初期の耳石径に影響する場合も来遊量予測および資源管理手法の向上に大きく貢献し考えられることから，飼育実験の結果を天然魚に当てうると考えられる。

はめる上では様々な問題点があり，今後はそれらを補（井関智明，吉田一範）

執筆者連絡先井関智明（Tomoaki Iseki） 日本海区水産研究所〒951-8121 新潟市中央区水道町1-5939-22（Japan Sea Natl. Fish.

Res. Inst., Suido-cho, Chu-ou, Niigata 951-8121 Japan）
吉田一範（Kazunori Yoshida） 五島栽培漁業センター〒085-0508 五島市玉之浦町布浦122-7（Goto Natl Center

for Stock Enhancement, Nunoura, Tamanoura, Goto, Nagasaki 085-0508 Japan）