水研センター研報，第１号，59 ― 107，平成１
３年
Bull. Fish. Res. Agen., No.１, 59 ― 107, ２
０
０
１

博士号論文

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価＊１
川俣茂＊２

Effect of Waves on Grazing by Sea Urchins and Abalone
on the Coast of Northern Japan
Shigeru KAWAMATA＊２
Abstract Laboratory and field studies were conducted to explore the effect of wave-induced
water motion on grazing by commercially important sea urchins Strongylocentrotus nudus, S. intermedius and abalone Haliotis discus hannai as an important mechanism regulating their distribution and the abundance of food algae on the coast of northern Japan. Oscillating-flow-tank
experiments conducted at moderate temperatures（１０−１５ ）indicated that grazing on a leaf-likekelp by sea urchins was nearly impossible when water velocity amplitude, Umax, was only about
０．
４ ／s. This velocity limit for grazing was considerably lower than that for movement（approximating ０．
７ ／s）because of their unstable grazing posture. In contrast, H. discus hannai
could graze on adult kelp of Undaria pinnatifida at much higher velocities（Umax＞０．
.
９ ／s）
Flow-tank experiments simulating natural subtidal areas with a depth gradient of water velocity
showed that S. nudus could graze freely on small juvenile algae where Umax＜０．
３ ／s but could
scarcely crawl into areas with Umax＞０．
４５ ／s at temperatures of ４−１
３ . This result and observations in Oshoro Bay on the Japan Sea coast of Hokkaido, which was characterized by shallow algal and deep S. nudus-dominated barren zones, suggested that wave-induced limitation of
sea urchin grazing would lead to colonization by algae of barren areas even adjacent to large
aggregation of sea urchins if the frequency of Umax＜０．
４ ／s remains at ＜０．
５ from the settlement of spores to establishment of kelp beds. S. nudus are susceptible to the whiplash effectof kelp blades swaying under waves so that they never move into dense kelp stands and graze
only on the peripheral plants during periods of calm seas. A laboratory flow-tank experimentwith kelp beds showed that S. nudus were completely dispersed from dense Laminaria stands
when Umax＞０．
２ ／s. Although S. intermedius had higher tolerance to water motion independentof temperature, they rarely graze even on small juvenile algae for Umax＞０．
４ ／s. In contrast, S.
intermedius appeared less susceptible to the whiplash effect of blades than S. nudus ：they
moved into dense Laminaria beds and remained there for Umax＜０．
２５−０．
３０ ／s. H. discus hannai have highest tenacity to water motion but lowest resistance to low temperature. The abalone remains at areas with least water motion fat low temperature up to １０ if food algae are
there.
For higher temperalture with established kelp beds, the tank-flow experiment showed that
foraging by H. discus hannai dramatically become active regardless of water motion of ＜０．
６ ／s.
This result is consistent with the observation that the abalone occurred only inside a dense
Laminaria bed in Oshoro Bay.



























２０
０１年８月２０日受理（Accepted on August ２
０, ２
０
０
１）
水産総合研究センター業績 A 第６号（Contribution No.A ６ from Fisheries Research Agency）＊１
北海道大学審査学位論文（掲載に際し投稿規程に沿って一部修正した）＊２
水産工学研究所 〒３
１
４-０
４
２
１ 茨城県鹿島郡波崎町海老台７６２０-１（National Research Institute of Fisheries Engineering, Ebidai,
Hasaki, Kashima, Ibaraki３１４-０４２１, Japan）

60

川 俣





Monthly averaged probabilities of Umax＜０．
４ ／s and ＜０．
２ ／s were estimated from １
９−２
０
year long offshore wave data along the Japan Sea coast of southwestern Hokkaido and along theSanriku,（northeastern Pacific）coast of Honshu, where food algae have been often limited byovergrazing by Strongylocentrotus nudus. The estimates partially explain the marked differencesin physical disturbances and food availability to abalone and sea urchins between the two coasts.
The paper describes the importance of wave-induced physical disturbance in abalone and sea urchin aquaculture and in artificial development of kelp beds in sea urchin-dominated barren areas.
Key word: Abalone, Algal recruitment, Barrens, Grazing, Kelp bed, Sea urchin, Waves, Water
velocity

現地調査

目

次

室内模擬実験
考察Abstract
緒

言

第１章

第４章

域別の波動環境

波動による摂食抑制機構と摂食限界

試料と方法

試料と方法

有義波動流速振幅の計算

摂食実験

用いたデータと計算条件

移動実験
結キタムラサキウニの摂食限界からみた海

果
摂食に及ぼす振動流の影響

結

果

考

察

移動に及ぼす振動流の影響
考

察

第５章

総合考察

振動流による摂食抑制機構と摂食限界

波動による摂食抑制効果と海藻群落の形成過程

実海域での摂食限界

岩礁漁場における水産的課題と流動環境の重要性

ウニの摂食に対する波動流速の影響評価

流動環境からみた種苗放流
第２章

・移殖の時期と場所

群落形成期における摂食活動に及ぼす波流速増加工法による藻場造成の新しい展開

動流の影響
試料と方法
室内模擬実験

要

約

謝

辞

現地調査
結

果
室内模擬実験
現地調査

考

付録 A

察
海藻加入期における摂食活動に及ぼす流動

付録 Bと水温の影響
海藻入植過程群落形成に要する流動条件
第３章

海藻群落に対する摂食と波動の影響

試料と方法
現地調査
室内模擬実験
結果文献

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

61

沿岸浅所の岩礁域に生息するウニ・アワビは，市場する水深帯が普遍的にみられる（菊地，１
９
７
８）
。この

価値の高い水産資源として，また海藻植生に大きな影

海藻生育帯の下限水深は補償深度よりかなり浅く，響を及ぼす藻食動物として水産的にも生態的にも極め

藻食動物，特にウニの摂食によって制限されているこて重要である。日本におけるウニ・アワビ類の分布をとが，ウニを除去すると海藻群落が深所へ拡大すると漁獲量からみると，特に北海道沿岸と本州津軽海峡・

いう実験的事実によって，国内外の多くの岩礁で実証

三陸沿岸が重要な漁場なっている（菊地，浮，１
９
８
１）
。

されている（Jones and Kain, １９６７；Breen and Mann,

ウニ類とアワビ類の年間国内総漁獲量は，最近５年間

１９７６a；岩手県水産試験場，１９
７８；Himmelman et al.,

（１
９
９
４〜１
９
９
８年）で，各々１
３〜１４千トンと２．
０〜２．
３千

１
９
８
３；Dean et al. １９８４；Witman, １
９
８７；四井，前トンで推移しているが，そのうちの約６
０〜７
０％と約２
０

追，１
９
９
３；吾妻ら，１
９
９
７）
。

〜４
０％が北海道，青森県，岩手県および宮城県の４道

従来，ウニ，アワビは基質に着生している大型海藻

県で漁獲されている（農林水産省統計情報部，１９９５，を摂食せずに主として流れ藻を捕食するといわれてき

１
９
９
６，１
９
９
７，１
９
９
８，１
９
９
９）
。しかし，これらの地域でた（宇野，１９
７
３；今井，新井，１９
８６）。この原因としも餌料海藻の慢性的な不足によりウニ・アワビ類は成て最近，海藻の産出する摂食阻害活性物質が化学的に長が悪く漁獲されずに放置されている漁場が広く存在特定され，海藻の化学的防除が重要であるとの考え（谷し，海藻の育成が重要な課題とされてきた（増殖場造口，１９９６）がある。例えば，褐藻アラメは摂食阻害活成指針作成委員会，１
９
８
２）
。

性のあるフロロタンニン類を分泌するために着生して北日本沿岸の多くの漁場では，ウニ・アワビによるいる状態では摂食されないが，流れ藻となって脱落す

食害が海藻育成の阻害要因とされ，それらの動物を徹るとその含有量が低下して摂食されやすくなるとする

底的に駆除または収穫したり，延縄式，立縄式の海中説（谷口ら，１
９９２）がある。しかし，新鮮なアラメを

造林施設を用いて母藻を確保したりすることが藻場のキタムラサキウニの飼育水槽へ入れると，たちどころ回復に有効で あ る こ と が 実 証 さ れ て い る（菊 地，に摂食されてしまう事実から，餌不足の状態にある不浮，１９８１；沢田ら，１９
８
１）。しかし，そのような漁場

毛地帯で海藻が有する化学的摂食阻害作用の重要性は

管理は作業的に厳しいため，継続的に実施されている低いと考えざるを得ない。

例は少ない。逆に藻食動物，特にウニの食害によってこのような説に代わって，海藻が食害されずに浅所

海藻群落が大規模に消失する，いわゆる磯焼けが起こに残るのは藻食動物の摂食活動が波によって制限されり，
餌料海藻が激減している所も少なくない（藤田，
１
９
８
７；

るためであるとする見解（Mann and Breen, １９７２；全国沿岸漁業振興開発協会，１９９８）。磯焼けは，ウニ，

菊地，１９
７８；Himmelman, １９８０；Himmelman et al.,

アワビなどの藻食動物の漁獲量を減少させるだけでな

１９８
３； Lissner , １
９８３； Dayton , １
９８５； Harrold andく，大型褐藻類の群落（藻場）がエビ，カニ，魚類，

Reed，１９８５；Witman, １９８７）は充分な説得力をもつ。

イカ，タコなど，多くの沿岸魚介類の索餌場，加入の波によって生じる振動的な流れ（波動流）は水深が浅場，隠れ場としても重要である（小河，１９８８a，b）こくなるにつれて強くなる。従って水深が深い方から浅とから，沿岸全体の水産資源と生物多様性にも悪影響い方に向かって，藻食動物の摂食活動が抑制される度を及ぼすと考えられる。

合が高くなり，ある水深からは完全に停止することが岩礁漁場では一般に漁獲対象となるウニ，アワビな予想される。もしこの予想が正しければ，摂食圧の高どの藻食動物の摂食圧は潜在的に高い。そのため，動い岩礁で海藻が繁茂し得る浅所は，動物の摂食が恒常

物の摂食活動が制限を受けない所は，大型海藻が食べ的に波動流によって制限されている領域に一致するこ尽くされ，岩盤上には摂食され難い無節サンゴモなとになる。このことは，動物の摂食速度と海藻の成長

どの殻状海藻のみしか残らない「不毛な場」barren
grounds（Pearse et al., １９７０；Lawrence, １９７５）とな

１
９９２；北原ら，１９９８）が流動だけでなく水温など，他る。このような不毛な場は岩礁潮下帯に広く分布し，の要因によっても影響されることから，場合によって優占する動物の不断の摂食によって葉状海藻の生育が修正を要するであろうが，餌料海藻の不足する岩礁漁妨げられるため，藻食動物の摂食活動が暴風（Harris

場では波による摂食抑制が海藻の分布域を規定する最et al., １９８４），病気（Pearse and Hines, １９７９），低水
温（Noro et al., １９８３）などによって減少しない限り，その状況は長期にわたり持続する場合が多い（Mann,

も重要な機構であると考えられる。さらにこの波浪の

１
９
８
２）
。

を及ぼすことが予想される。

速度（Parker, １９８１；船野，１９８３；Glenn and Doty,

影響は海藻の生育量とウニ・アワビの摂餌状況の変化
を通じて，漁場の生産構造と生態的機能に大きな影響

しかし，藻食動物が高い密度で生息する不毛な場がしかし，アワビ・ウニの生息環境に関する従来の研広く分布する岩礁域であっても，浅所には海藻が生育

究では，海藻の餌料的価値，海底地形の形状，基質の

62

川 俣

大きさなどに関するものがその大部分を占め（増殖場

磯焼けの原因種となっているキタムラサキウニについ

造成指針作成委員会，１９８
２），流動の影響に関するもては特に詳しく研究を行う。キタムラサキウニが優占のは非常に少なかった。このため，海藻群落およびアする磯焼け地帯では，餌料海藻が不足しているため，

ワビ・ウニ生息場造成などの事業の実施に際して，流キタムラサキウニは成長が悪く，生殖巣が発達しない動が生物の環境要因として考慮されることはほとんど「空うに」として漁獲されずに放置されている。それなく，漁場施設の設計外力として波力が考慮されるにらのウニは飢餓に強く，岩面に着生する少量の藻類や過ぎなかった。

固着動物を餌として生息することができ，しかも無節

このような状況の中で，本研究は餌料海藻とウニ，サンゴモで被われた不毛な岩盤がウニの浮遊幼生の着アワビとの被食−捕食関係に及ぼす波浪の影響と漁場

底 を 促 進 す る 好 適 な 加 入 場 と な っ て い る（菊生産におけるその役割を定量的に明らかにすることを

地，１９
７８；菊地，浮，１９８１；谷口，１９９６）。このため，目的とした。研究の主要な対象海域は，キタムラサキ

動物の個体数は減少することなく，漁獲されないこと

ウニ Strongylocentrotus nudus とエゾアワビ Haliotis
discus hannai が多産する北海道日本海沿岸から三陸で，漁場が悪循環に陥っているとみられている（増殖沿岸までの領域である。対象種にはキタムラサキウニ

るキタムラサキウニの摂食限界の解明は，海藻群落のとエゾアワビのほかに分布域が当沿岸域で重複する冷分布域や消長の予測に役立つだけでなく，磯焼け地帯

水性のエゾバフンウニ Strongylocentrotus intermedius

における藻場の持続的形成に必要な流動環境の造成をと 暖 水 性 の バ フ ン ウ ニ Hemicentrotus pulcherrimus

計画する上で極めて重要である。

場造成指針作成委員会，１
９
８
２）。従って，流動に対すも加えた。また当沿岸域では，ホソメコンブ Lamina-

さらに，キタムラサキウニが優占し，餌料海藻が慢

ria religiosa ，ワカメ Undaria pinnatifida など大型性的に不足している北海道日本海沿岸と三陸沿岸を対一年生海藻がウニ，アワビの主要な餌料海藻となって象として長期間の波動流速を推定し，両沿岸域にみらいるが，藻食動物，特にキタムラサキウニが多く，餌れる流動環境の特徴を定量的に示す。そして，海藻お料海藻が不足する傾向にある（菊地，浮，１
９
８
１）こと

よびウニ・アワビの生態的相異を流動環境から考察すから，波による物理的攪乱が餌料海藻と藻食動物とのる。

バランスを調整する要因として重要な役割を果たしていると考えられる。

最後に，研究結果をとりまとめ，ウニ・アワビと海藻との相互作用に及ぼす波浪の影響について総合的な本論文では、最初にウニ・アワビの摂食活動がどの考察を行うと共に，漁場の生産性における波浪の役割機構でどの程度，流動によって影響されるかを室内実から漁場造成および種苗放流の技術手法の適正化につ験によって定量的に調べ，摂食可能な最大の流速振幅

いても考察を行う。

（論文では摂食限界流速という）を明らかにする。

本研究では，藻食動物と海藻の相互作用に及ぼす波次により具体的な場面を想定して研究を行う。コンの影響を定量的に解明するため，従来にない新しい手ブ類などの大型褐藻類は，冬季に新規加入して春にか法として特に実海域の波動流を模擬的に発生できる水

けて急速に成長する。この時期における動物の摂食活槽を用いた室内生態実験手法を多用し，延べ実稼働時

動は，波浪のほかに低水温によっても抑制されるため，

間２５２日に及ぶ実験を実施した。これまで岩礁生物に

適水温下におけるそれと異なる可能性がある。また，

及ぼす流動の影響に関する研究は専ら現場での潜水調

加入直後の幼体は大型の成体の場合と異なり，被食に査もしくは力学的解析によって行われてきた。しかしより消失しやすいことも考えられる。そこで、これら

通常波当たりの強い岩礁に形成される磯根漁場では潜の問題を考慮して，現地の状況を模倣した室内実験と水作業が物理的に制約されることが多く，また岩礁に現地調査を行い，胞子着底から胞子体が群落を形成す

おける流動は複雑で時間的空間的に著しく変化して，る過程におけるウニ・アワビの摂食活動に及ぼす波動

その測定は技術的に非常に困難である。このため，潜流の影響を検討する。また，繁茂期のコンブ群落に対

水調査では，藻食動物の摂食行動と流動との関係を定する動物の摂食行動と波動流との関係についても現地量的に調べることが出来ず，断片的な観察に基づく推調査と室内模擬実験による研究を行う。室内模擬実験

察しか行えなかった。一方，力学的解析に基づく研究

では，強さが時間的に変化する波動下でウニの行動を（Denny et al., １９８５；山崎ら，１９９３；Denny and Gaylord,

調べる。沿岸浅所での波動流速の時間的変化は，沖波

１９９６）では，波による付着生物の剥ぎ取りまたは物理条件だけでなく，潮汐による周期的な水深変化によっ的破壊に焦点が当てられ，付着生物の体の材料強度，ても起こる。実験ではこの潮汐の影響についても検討

付着力および流体力から，流動に対する付着生物の分する。

布限界が推察されてきた。しかし，移動性のあるウニ・以上の研究では，北日本沿岸で個体群が非常に多くアワビは，波が荒れたときには深所へ移動したり岩の63

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

亀裂，岩盤の窪みなどに隠れたりして波による剥ぎ取りを回避し，海が静穏になると直ちに索餌を開始して海藻を摂食することができるため，動物の固着限界は現象の把握にはあまり役に立たないと考えられる。また流動による摂食抑制を力学的に解析する方法もあろうが，その力学的過程は基質からの剥離のそれよりもはるかに複雑であり，またそのような方法には能動的行動である摂食が力学的制約によってのみ影響されるか否かという別の問題がある。ウニ・アワビの索餌行
動と流動との関係についての知見がほとんどない現状
では，可能な限り現実に近い条件下で摂食生態を観察することが先決であると考え，本研究では室内水槽実験手法を多く用いた。

第１章

波動による摂食抑制機構と摂食限界

活発に活動するウニ・アワビの摂食が流動によってFig. 1. Monthly averaged seawater temperature at three sites
along the coast of northern Japan.

どの程度抑制されるかを明らかにすることは，ウニ・アワビの現場での摂食量や分布域を検討したり，逆にそれらの動物の摂食圧が高くても海藻が消失しない波

これより，実験条件の水温が，北海道南西部日本海・の場を予測したりする上で基本的に重要である。本章

三陸沿岸における５〜６月または１
０〜１
１月に当たるこ

では，この課題にキタムラサキウニ，エゾバフンウとがわかる。これらの時期はキタムラサキウニとエゾ

ニ，バフンウニおよびエゾアワビを対象種として振動

アワビが夏季の成熟に備えて盛んに摂餌する春季，ま流水槽を用いた摂食実験によって取り組んだ。

たは餌料が欠乏する海藻の凋落期に当たり，海藻に対ウニ・アワビの摂食量は水温と生殖周期に依存してする摂食の影響が最も強まる時期と考えられる。

季節的に変化するため，実験の適正化のために，まず材 料 と 方 法

その影響を整理しておく。キタムラサキウニの場合，北海道，青森および岩手で行わ れ た 通 年 摂 食 実 験（Kawamata, １９９７）によると，摂食速度は水温が１０〜

１５ 程になる４〜６月に最高になる。エゾバフンウニ
では，摂食速度が最高になる時期はそれよりも多少早

摂食実験
摂食実験には水産工学研究所の振動流水槽（Fig. 2）を用いた。当水槽は底部に水平の試験区（長さ２





×

く，北海道では４月頃で，６〜１
０ の水温期に当たる

幅０．
３ ×高さ０．
３ ）を有する U 字管とその一端に（川村，林，１
９
６
５）。バフンウニとエゾアワビについて

取り付けられたピストンから構成される。このピストは，通年の摂食実験を行った研究は見当たらないが，

ンは，はずみ車を回転させることによって上下運動し，前者の好適水温は１２〜１６ であり（松井，１
９
６
６）
，ま

試験区に左右に振動する流れを発生させる。ピストン

た後者では少なくとも１
６ 以下では水温が高いほど摂の振幅と周期は，それぞれクランクの回転半径 （＝

食速度は高くなる（浮，１９８７）ことが報告されてい０〜０．
２５ ）とはずみ車を回転させるインバータモー

る。また，餌を充分に与えて飼育されたエゾアワビのタの回転速度を調節することによって変えられる。摂成長率は，冬の低水温期に低下し，特に平均水温が７以下になるとそれが著しくなり，その後，水温の上食実験ではピストンの周期

昇に伴い６月頃までは高い水準にあるが，８〜１
０月にプラスチック製の湾曲した整流板を設けて渦の発生をは再び低下するという生殖に関連する季節的変化を示抑えた。海水中に浮遊していた微粒子の目視観測と試す（酒井，１９６２）。このような知見から，本研究では

験区における流速測定から，試験区内の流速は断面に１０〜１５ を摂食の適水温として実験を行った。

わたって一様で，ピストンの動きにより次式で求めら







５〜１
０ s の範囲とした。 U 字管底の水平部両端には，参考として，北海道日本海側寿都町沿岸（気象庁公れることを確認した。

表）と岩手県北部久慈湾（遠藤ら，１９９４）および南部 

広田湾（岩手県南部栽培漁業センター，１
９
９
４）におけ
る長期観測による平年の月平均水温を Fig. 1に示す。

 は現実の波と同程度の        



64

川 俣



め，試験区を１
０ 平方メッシュのプラスチック製格子で仕切って長さ１の二つの小試験区に分けた。この

小試験区に実験動物を種類別にして入れ，振動流中の摂食速度を以下のようにして求めた。
小試験区に収容した実験動物を水槽に充分に馴致させるため，海水を試験区上端まで入れて所定の水温に保った状態で１〜２日間放置する。その後，湿重量を測定した餌料海藻を各小試験区に入れ，素早く海水を所定の高さまで追加してピストンの駆動により摂食実験を開始する。実験は水温と振動流の一定条件下で２４または４８時間連続して行う。海藻の初期湿重量と残湿重量との差を実験日数と各小試験区に入れた動物の個Fig. 2. Oscillating flow tank.

体数で除して摂食速度を求める。以上の操作を同じ動Table 1. Animals used in the feeding experiment

Species
Strongylocentrotus nudus
S. intermedius
Hemicentrotus pulcherrimus
Haliotis discus hannai

Size group
large
small
large
small
−

large
small



１
Size＊（
）

７
５−８
６
４
９−５
７
３
８−４
４
２
５−３
０
４
２−５
０
８
６−１
０
２
５
３−６
１

＊１

Test diameter for sea urchins or shell length for abalone.



物に対して，振動流の流速振幅を無作為に変えて繰り返し行った。この際，動物が海藻を全くまたは少量しか摂食しなかった場合を除いて，２日ほど動物を絶食させてから次の実験を行った。
餌料海藻には，コンブの乾燥商品（日高昆布）を３０〜４０分間，水道水に戻して１０×３５ の大きさに裁断したものと，５〜６月に北海道日本海側余市沿岸で採取



されたホソメコンブ成体を葉長が５０ になるように先端を切り取ったもの，または４〜５月に千葉県銚子沖の岩礁で採取された天然ワカメ成体を用いた。水に戻
と試験区の断面積， （＝２ ／）ははずみ車の回転
角速度，は時間，
（＝０．
６）はピストンロッドの長さである。 は０．
０９（試験区の高さを０．
３）を標準としたが，大きい（＞０．
５／s）流速振幅  で（Fig. 3）
。後の二者のホソメコンブとワカメについて実験を行う場合には，水槽底部の水平部分にわたって（Fig. 4）。



ここに， （＝０．
１１９８ ）と  はそれぞれピストン


から

ま
塩化ビニル樹脂（塩ビ）製の厚い板を敷き詰め， （たは高さ）をその半分に縮小した。  は式した乾燥コンブについては，海藻の一端に鉛板を載せて長さ３０ の部分が振動流中で揺動するようにしたは，新鮮な状態でその仮根を鉛板にひもで結びつけ，小試験区の中央に茎状部が直立するように置いた水に戻した乾燥コンブは，材料的に均質なものをい の最大値として求められる。

つでも揃えられる点で，生海藻よりも便利な実験材料

実験に用いたキタムラサキウニ，エゾバフンウニ，

たは粘液の溶出によって摂食されなくても重量と面積

バフンウニおよびエゾアワビを Table 1に示す。キタが大きく変化することがあり，海藻の初期重量と残重

ムラサキウニには青森県太平洋側階上町沿岸と岩手県

量から摂食量を単純に算出できなかった。そこで，乾

田老町沿岸で採取された殻径約８燥コンブを用いた場合には実験後の藻体重量に換算しNewton-Raphson 法での大型個体と岩手
県田老町沿岸と茨城県北部沿岸で採取された殻径５ほどの小型個体を用い，エゾバフンウニには北海道日であった。しかし，乾燥コンブは水槽で吸水，脱水また摂食量を以下のようにして求めた。
まず実験前後の葉体について，湿重量と共に葉面積

（大型）と３を測定する。葉面積は，カラーコピー機で複写した葉弱（小型）の２群を用いた。バフンウニは千葉県銚子

体の輪郭をデジタイザで読み取ってコンピュータを用沖平磯で採取された最も大型（殻径４２〜５０ ）の個体いた面積計算で求められる。実験後の単位面積当たりを，またエゾアワビには岩手県田老町沿岸で採取されの葉重量（

本海側余市沿岸で採取された殻径４いた。これらの動物は実験条件と同じ水温に保った水 で表す）を用いて，摂食量を，摂食された葉面積（ ）が小さく実験後の複写画像から推定できる場合には ! とし，そうでない場合には次槽に蓄養しておき，その中から活力のある個体を選ん式から算出する。



た殻長９〜１０ の大型個体と５〜６の小型個体を用で，数日間絶食させた後，実験に供した。摂食実験は
振動流水槽の試験区に動物と餌料海藻を収容して行ったが，動物がすぐに海藻を感知できるようにするた" #


摂食量＝



65

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

Fig. 3. Rehydrated dried blade of Laminaria in the oscillating

Fig. 4. Fresh Laminaria plants and a large sea urchin Strongy-

flow tank.

locentrotus nudus in the oscillating flow.



ここに，  は実験後と実験前の葉体の長さの比， とはそれぞれ初期葉面積と残葉面積である。以上の方法は，実験水槽に投入した餌の含水率が，初期の含



周期を８．
７〜３．
１s の範囲で段階的に短くして  を増加させ，ウニが剥がれるまで繰り返し行った。実験中，ウニは時々移動を中断したため，便宜的に最大移水率に関わりなく時間的にある一定値に近づくという動速度を１０個の測定値で大きい方から３個のデータの考えに基づいているが，それによって得られた摂食速平均として定義した。また，長さ８度は，静水状態であれば生コンブの場合とほぼ等しく，

さ０．
４ のアクリル製水路を用いて，上記と同様の方

量的には生コンブの代用になり得ると考えられた。

法によりハロゲンライトで刺激を与えて静水中におけまた，乾燥コンブでは，水温によって材料の傷みが×幅０．２９×高るキタムラサキウニの最大移動速度を測定した。

問題になった。水温１
０ では２日間の実験でも傷みはなく，摂食量の測定には全く支障がなかったが，水温



結

果

が１
５ になると葉体に水泡が生じて腐敗の兆候が現れ始め，２０ では腐敗が著しくなって湿重量の測定が困難になることがあった。この点で，実験水温の１０〜１５

は適正な範囲にあった。

摂食に及ぼす振動流の影響水に戻した乾燥コンブと生コンブに対するキタムラ
サキウニの摂食速度を Fig. 5および Fig. 6に示す。

各小試験区に同時に入れた各動物群の個体数については，大型群のキタムラサキウニの場合，２個以上を用），流速振幅  が約０．２５

キタムラサキウニ大型群は，水温１０ で乾燥コンブを餌とした場合（Fig. 5で２個，キタムラサキウニ小型群，エゾバフンウニ大

／s までは静水中とほぼ同じくらい高い摂食速度を
度は急激に減少し，０．
４０／s ではほとんど０となっ型群，バフンウニおよびエゾアワビ小型群で４またはた。仮根と茎状部を有する生コンブを餌とした水温１
３いると，条件によっては実験時間内に餌料海藻が食べ尽くされたため，１個とした。また，エゾアワビ大型群示した。しかし，  がその値を超えると，摂食速

移動速度を，先に述べた振動流水槽を用いて調べた。

の場合（Fig. 6）でも，キタムラサキウニ大型群の摂食速度は， が約０．
３０／s を超えると大幅に減少して，０．
４
０／s 程で０となった。しかし，乾燥コンブの場合と異なり，その摂食速度は  ０．
２／sで  がそれより小さいときに比べて高くなった。

両端をプラスチック製格子で仕切られた長さ２これは，流動が弱い時には細い茎状部で立ち上がって５個，エゾバフンウニ小型群で１５個とした。
移動実験
キタムラサキウニについて，振動流中における最大の振動流水槽試験区に，キタムラサキウニ１個を入れて，いた藻体が適度な流動によって葉状部が底面近くまで振動流中での最大移動速度を測定した。測定では試験倒伏してウニに発見されたり捕捉され易くなったりし

区側面の強化ガラスから３０
０W のハロゲンライトを移たためと考えられる。

動方向の斜め後方から照射することにより刺激を与え振動流中でのキタムラサキウニ小型群の摂食速度てウニを強制的に匍匐移動させ，１分間の振動流方向は，大型群の場合と若干異なる傾向を示した。乾燥コの移動距離を１０回測定した。水温１５ ， ＝０．
２
５ のンブの場合（Fig. ５ 条件下で，この操作を１個のウニに対して，ピストン

），水温１０では，摂食速度は，

 が０．１５／s 程になると徐々に減少し始めて，大

66

川 俣

Fig. 5. Feeding rates in oscillating flows for the large andFig. 6. Feeding rates in oscillating flows for the large andsmall sea urchins Strongylocentrotus nudus on a rehydrated dried blade of Laminaria at temperature of 10（●）and 15（○） . Mean test sizes for the large
and small urchins were 80 and 53 , respectively.
Lines indicate the Bayesian spline regeressions.

small sea urchins Strongylocentrotus nudus on a fresh
Laminaria plant at a temperature of 13 . Mean test
sizes for the large and small urchins were 80 and
53 , respectively. Lines indicate the Bayesian spline
regressions.











型群が摂食できた０．
３
０ ／s でほとんど０となった。
この摂食速度は，水温がそれよりも５高くなると，

が０．２５／s 程まではほぼ一定の高い水準を維持したが，０．
３０／s で同様に０になった。また水温を１３とし，仮根を有する生コンブを用いると（Fig. 6），乾燥コンブの場合と異なり，キタムラサキウニ
小型群は， が０．
２／s 前後になると，しばしば海藻をほとんど摂食しなかった。さらに，０．
３０／s 以上の  で行った８回の摂食実験では，キタムラサキ
ウニ小型群は，生コンブをほとんど摂食できなかった

が，１回だけ０．
４
５ ／s のときに，茎状部をかじってコンブ藻体を流失させた。
キタムラサキウニはしばしば実験開始時に水槽に餌

を入れると，直ちに近づいて，振動流が弱い（ ＜



約０．
２
５ ／s）ときには，餌の上にそのまま登った。しかし，振動流がより強くなると，キタムラサキウニは藻体に接触して餌を感知しても，揺動する餌から逃避することがしばしば観察された。



水温１
０ 下で調べた振動流中でのエゾバフンウニの摂食速度を Fig. 7に示す。乾燥コンブに対するエゾ
バフンウニの摂食速度は，キタムラサキウニの場合と同様に大型群より小型群で比較的小さいから低下し始める傾向を示した。また小型群の摂食速度はが０．２／s を多少超えるとほとんど０となった

Fig. 7. Feeding rates in oscillating flows for the large andsmall sea urchins Strongylocentrotus intermedius on
the rehydrated dried blade of Laminaria at a temperature of 10 . Mean test sizes for the large
andsmall urchins were 41 and 28 , respectively. Lines
indicates the Bayesian spline regressions.





67

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価





は，水温１
０ では０．
３０ ／s 程であったのに対して，



より活発な摂食活動を示した１
５ では，バフンウニは＝０．３０／s でも静水〜微流速時の１／３程の速度で摂食し，０．
４／s まで摂食した。
エゾアワビは，上述したウニ類のいずれの種よりも強い振動流の中でも摂食することができた。乾燥コン
ブを餌に用いた場合（Fig. 9），エゾアワビ大型群の

摂 食 速 度 は ，  の 増 加 に 伴 い 徐 々 に 減 少 し ，０．８／s で０となった。一方，小型群の摂食はでは比較的よく摂食する場合と
あまり摂食しない場合に分かれたが， が約０．
７０／s を超えると摂食速度は０となった。また生コン

０．
６ ／s 以下のブを用いた場合，エゾアワビは流速振幅に関わりなく水槽試験区上壁面に付着してほとんど摂食しようとしなかったため，実験を中止した。しかし餌料を生きたワカメに替えると（Fig. 10），エゾアワビは非常に活Fig. 8. Feeding rates in oscillating flows for sea urchins

Hemicentrotus pulcherrimus of 45
test diameter on
the rehydrated dried blade of Laminaria at the temperature of 10 and 15 . Lines indicate the Bayesianspline regressions.



が，大型群ではそれより若干高い（恐らく，０．３

／s 近く）まで摂食できることが示された。


8に示す。水温１０〜１５ の範囲では，バフンウニの摂食速度は，  が０．
１
５ ／s 程に達すると明らかに減少し始めた。しかし，摂食が停止する摂食限界流速

Fig. 9. Feeding rates in oscillating flows for the large andsmall abalone Haliotis discus hannai on a rehydrated
dried blade of Laminaria at a temperature of 10 .
Mean shell lengths of the large and small abalone
were 95 and 59 , respectively. Lines indicate theBayesian spline regressions.

０の群でそれぞれ約２倍と約５倍に増加した。またワカメを用いると，量的な増加だけでなく摂食がみられた最大流速も増加した。すなわち，摂食限界流速は小型群の範囲

で乾燥コンブの場合より０．
１ ／s 程増加して０．
８ ／s

乾燥コンブに対するバフンウニの摂食速度を Fig.



発に摂食するようになり，その摂食速度は時の乾燥コンブを用いた場合に比べても大型群と小型となり，また大型群では０．
９１ ／s 以下の内では有意な流速依存性は認められずに（P＞０．
５，t検定），高い摂食速度が維持され，摂食限界流速が１．
０／s を超えることが予想された。

Fig. 10. Feeding rates in oscillating flows for the large’and small abalone Haliotis disbus hannai on
fresh adult Undaria pinnatifida plants at a temperature of １０ . Mean shell lengths of thelarge and small abalone were １００ and ６０ ,respectively. Lines indicate the Bayesian spline regressions.





68

川 俣

考

察

振動流による摂食抑制機構と摂食限界
摂食に及ぼす振動流の影響は，動物の大きさ，餌の構造および水温によって多少変化する。このことについて，まず本実験で比較的よく調べたキタムラサキウ
ニの結果を整理して考察する。
キタムラサキウニの場合，振動流による摂食抑制は，
大型群では餌の種類にほとんど無関係に流速振幅

Fig. 11. Mean（±１）of the maximum rate of movement
by sea urchins Strongylocentrotus nudus attmperature of １５ in still water and in oscillating flows. Test diameters of sea urchins were ３８−７３ （n ＝７）for the measurement in still water,and ５５−８６ （n ＝４ or ５）for that in oscillating







flow. Line indicates the Bayesian spline regression.

が 約０．２５／s ま で は ほ と ん ど み ら れ な か っ たが，０．
３０／s では顕著になり，約０．
４０／s で摂食はほぼ完全に停止した。一方小型群では，＜０．
２
５
／s の振動流でも，特に０．
２／s 前後で生コンブに対する摂食が著しく低下することがあり，生コンブ藻体間にみられた硬さや形などの構造的相違が摂食に影響することが示唆された。また，小型群の摂食速度は



０．
３ ／s 程でほとんど０となり，大型群より流動の影
響を強く受けることが示された。
水に戻した乾燥コンブは非常に柔らかく底面に横た
わったが，生コンブは比較的硬い茎状部を有して立ち移動に及ぼす振動流の影響

上がり，葉状部はたわんで，その先端が底面に辛うじ

の増加に伴て接する程度であった。一方，キタムラサキウニは流い低下して，０．
３０〜０．
４０ ／s のときに静水中の半分たり，藻体を基部から登って押さえ込んだりして摂食になった。  が０．
７ ／s 程を超えると，ウニはほとする。従って，上述の実験結果より，小型群は生コン

んど移動出来なくなった。振動流水槽での試験に用いブを捕捉する力が充分に強くなかったのに対して，こた５個のウニのうち１個体のみが０．
５２〜０．
７３ ／s での捕捉能力が強い大型群は海藻の動きや構造にあまり剥がれて転がった。

影響されることなく摂食できたと考えられ，振動流が振動流中におけるキタムラサキウニの最大移動速度
を Fig. 11に示す。最大移動速度は









れによって運ばれてきた藻体を管足と棘を用いて捉えウニの移動方向は，試験区に対するライトの照射方

強くない場合でも，その藻体間にあった多少の構造的向によって制御され，またウニはほとんどの場合、水相違による藻体の動きや押さえ込み難さの差異が小型

槽壁面から離れて振動流に沿う方向に移動し，流れを群の摂食に強く影響したことが推察される。また，以横切る方向に移動することはまれであった。このこと

上の推察は，大型群の摂食速度が大きくばらつくことは，以下のウニの移動過程に関係する。ウニは静水中なく，流速振幅がある閾値を超えて増加すると，急にでは，口側の棘と管足を用いて移動するが，ある程度低下することをよく説明できる。従って，実験に用い以上の強さの振動流の中では，流体力も利用して移動たキタムラサキウニ大型群がわが国沿岸に出現する最する。すなわち，流れの向きが移動方向と逆のときに大級の大きさ（松井，１９６６）であったことを考え合わ

は，底面にしっかりと付着して動かないが，流れが反せると，その摂食可能な上限

転すると，進行方向（上流側）に付着させた管足をア

ムラサキウニ個体群の摂食限界流速に一致すると考え

ンカーとして，流れを利用して体を前進させ，底面かられる。

０．４０／s がキタらはずした管足の一部をより前方へ付着させる。このまたキタムラサキウニの摂食に及ぼす水温の影響にようにして，ウニは振動流に沿う方向に効率的に移動

ついては，１０〜１５ の範囲では水温が高い程，摂食速することできる。しかし流れを横切る方向には柔らか度が低下し始める流速振幅が高くなる傾向が示された。

い管足を伸ばすことが難しいため，移動が制限される

このことは，高い水温でキタムラサキウニの餌料要求と考えられる。

が高まり，海藻に対する攻撃性がより高まるためと考えられる。しかし，摂食限界流速の水温依存性は比較

的小さく，小型群でもほぼ一定の０．
３〜０．
３５ ／s 程であった。

69

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

キタムラサキウニにみられた，以上の振動流によるできたことから，鞭打ち効果は孤立する１本の藻体の摂食抑制効果は，エゾバフンウニとバフンウニの場合

場合には摂食を完全に抑制する機構にはなり得ないとでもほぼ同様に認められた。これら２種のうち，特にいえる。

天然に出現する大型のものより少し小さい個体を実験

野外で観察されている（Koehl

andWainwright,に用いたエゾバフンウニについては，自然岩礁におけ

１９７７；渋井，１９８４）ように，ウニは柔らかい大型海藻る個体群の摂食限界流速は実験が示唆した０．
２５ ／sの葉状部だけでなく，硬くあまり動かない茎状部も摂程より高くなることが予想される。このことは，形態食する。しかし一つの例外を除いて，キタムラサキウが類似している両種のうち，比較的大型の個体を用いニは適度な振動流のある状態ではコンブの茎状部を摂たバフンウニの摂食限界流速がキタムラサキウニの場食しなかった。明らかに，細く立ち上がったその茎状合とほぼ同程度の約０．
４ ／s であったことからも支持部に登って摂食することは，大幅な付着力の低下と流される。

体力の増加を招く。すなわち，上述した摂食時の力学

移動実験では，キタムラサキウニが， が０．
７

／s 程になるまで移動できることが示された。 しかし，的不安定さによる制約は，ウニによる茎状部の摂食に対しても決定的制限要因になる。

そのように強い振動流下では，ウニは底面に固着して一方，エゾアワビでは餌料海藻に対する嗜好性が強いるだけで，どのような形態の海藻であっても摂食す

く，コンブを用いた場合には振動流水槽実験の結果がることは不可能である。摂食限界流速が移動限界流速

必ずしも活発に摂食しようとしている個体の摂食速度よりもかなり小さくなるというこの実験結果は，摂食を反映しなかったが，ウニ類よりもはるかに高い，流時の力学的制約から以下のように説明することができ動に対する海藻の摂食能力を持つことが明らかになっる。

た。エゾアワビは生ワカメに対して非常に活発な摂食



ウニ類は口が殻の下面中央にあるため，海藻を摂食行動を示し，水温１０ で，殻長１０ の大型個体は約するには，管足の大半を基質からはずして藻体に登ら

０．
９ ／s 以下の流速振幅では振動流にほとんど影響さなければならない。また摂食時には，ウニは動こうとれず，ワカメを非常によく摂食し，殻長６する藻体を押さえ込んで，ウニ自身に働く流体力に加体でも０．
８ ／s まで摂食した。エゾアワビがコンブよ

えてその藻体に作用する流体力にも抗して付着し続けりもワカメを好んで摂食することは天然漁場でも推察





の小型個

なければならない。そのため，流動中で摂食する時にされている（酒井，１
９６２；渋井，１９
８
４）。ワカメはコ

ウニは基盤から引き剥がされる危険性がかなり高くな

ンブ類よりも波当たりの強い岩礁に生育するといわれるので，流動が移動可能な限界よりも充分に弱くならている（川俣，１
９
９
４）。岩手県沿岸の岩礁では，ワカ

ない限り，葉状の海藻を摂食できないことになる。

メ藻体がウニ類によって食害されて流出することはな

また摂食時の力学的制約がその摂食限界の決定的要

いが，夏に仮根が活着したワカメ成体でもエゾアワビ

因になっていることを支持する事実もある。摂食実験に よ っ て 摂 食 さ れ る こ と が 観 察 さ れ て い る（渋で振動流を発生させる前に，海藻に素早く近づいてそ

井，１
９
８
４）
。この観察事実は，流動に対する高い摂食の上に乗ったキタムラサキウニが０．
３〜０．
４ ／s の流能力を持ちワカメを好むエゾアワビが，ウニ類が摂食

速振幅を起こし始めると，剥がされて転がった。

できない，波の影響の強い場に生育するワカメを選択

このような力学的制約に加えて，葉状海藻の場合，波動下で藻体が絶え間なく動くことで，底生動物をその藻体が底面を摺動する領域から排除する効果がある
こ と が 知 ら れ て い る（Breen

的に摂食する結果と解釈され，本研究の実験結果に合致する。
このようにエゾアワビがウニ類よりもはるかに強い

and Mann, １９７６a ;Velimirov and Griffiths, １９７９；Himmelman, １９８０）。
こ の 効 果 は，「鞭 打 ち 効 果」whiplash effect ま た は「掃き出し効果」sweeping effect と呼ばれ，波による流動の中でも摂食できる理由として，海藻を捕捉する

摂食抑制機構の一つとして作用する。このことは，本体を摂食するときには，前方の足を基面から離して立研究でも，振動流中で藻体が左右に動いて打ちつける

ち上がる姿勢をとり，流れによって運ばれてきた藻体

領域に，一旦侵入したウニがすぐに引き返すというビを持ち上げた足で捕捉する。このとき，エゾアワビはデオ観察によって確認された。しかし，底面に一端をウニ類のように「鞭打つ」藻体から逃避することはな

アワビの足がウニ類の管足よりもはるかに強靱である
ことと，口がウニ類のように付着面の中央ではなく前端にあることが挙げられる。エゾアワビは揺動する藻固定された長さ３０ の乾燥コンブは，流速振幅０．
３〜

く，むしろ藻体の揺動は待ち構えて餌を捕捉するエゾ

０．
４ ／s で，両方向に完全になびいて振動したが，キアワビの摂食を促進するように思われた。そしてエゾ

タムラサキウニは棘と管足を用いて藻体の動きを止め

アワビは強靱な足をしっかりと付着させた状態で捕捉たり藻体の基部に近い部位を押さえ込んだりして摂食した藻体を押さえ込み，殻の縁にある口によって摂食



70

川 俣

する。
実海域での摂食限界

Breen and Mann（１９７６a, b）は，ウニが海藻を壊滅的に摂食するのに必要なウニの臨界密度が存在するという仮説を立てた。また，菊地，浮（１
９
８
１）は宮城
県江ノ島での実験によりキタムラサキウニの生息密度
が海藻植生に大きな影響を及ぼすことを示した。しかし，多くのキタムラサキウニを振動流水槽に入れて上

述の摂食限界流速と考えられる流速振幅０．
４ ／s で追試を行ったが，ウニは鞭打つ海藻を避けて試験区の縁に寄り集まっているだけで，協力して餌を捕捉したり摂食活動がより活発になったりする様子は全くみられなかった。
本研究では滑らかな水平面で摂食実験を行った。しかし，天然の岩礁ではウニは棘を凹凸のある岩盤に突っ張って，より強く固着することができる（Russo,Fig. 12. Normalized feeding rate of sea urchins Strongylocentrotus nudus, S . intermedius, and Hemicentrotus
pulcherrimus.

１９７
７；Lissner, １９８３）。しかしながら，ウニは海藻を摂食するときには必ず海藻に登らなければならないので，基面の凹凸が，着生藻体を摂食するウニの能力を高めることは考えられない。

ウニの摂食に対する波動流速の影響評価
ウニ類の摂食抑制要因として流動を評価するために動物に作用する流体力は摂食を抑制する基本的要因

何らかの数値的基準を示すことは応用上非常に有益でである。非定常の振動流の中で付着する生物には，流ある。Fig. 12はウニ類に関する実験結果から振動流速によって規定される抗力と揚力に加えて流体の加速中における摂食速度をまとめてプロットしたものであ度に起因する力も作用する（Denny, １９８８）。しかし，る。縦軸の値は，振動流による摂食抑制効果を示すた

この加速度による力は上述した摂食実験のように周期

め，水温，餌，ウニの種とサイズの組み合わせ条件下

一方，抗力と揚力は流速だけでなく，その振動周期にも をその同じ条件下における最大（＝／）を示す。プロットされた  の範囲の上限は流
速振幅  が約０．
２５／s まではほぼ１のままである

依存し，次式で定義される無次元量のKeulegan-Carpenterが，流 速 振 幅 が そ の 値 を 超 え る と，急 激 に 減 少 し

５s 以上の正弦波的な振動流速では抗力と揚力に比べて小さく（山崎ら，１
９
９
３），またその位相が抗力または揚力よりπ／２だけ進むため無視することができる。

数

 の関数として変化する（西田ら，１９９２）。
 

における摂食速度



の摂食速度  で基準化した摂食速度比



て，０．
４
０ ／s 程で０になっている。その上限付近に

プロットされている実験値の大部分は殻径約８の大型キタムラサキウニのもの（●）である。またエゾバ
フンウニの実験値（▲）がその包絡線よりも全体的に

 ＞５における揚力（係数）と  との関係は分からないが， がある

０．
１ ／s 程低い方にプロットされているのは，先に述値を超えて大きくなると，抗力の周期依存性はほとん

小さいサイズであったためである。従って，天然漁場

ど 無 視 で き る よ う に な る（Sarpkayaに出現するエゾバフンウニの最大級の殻径８

ここに，は物体の直径である。

andStorm,



べたように実験に用いた個体が殻径約４以下の少し
程（青

１
９
８
５）
。本研究で行った摂食実験では，振動流の周期

森県，１
９
９
４）の大型個体を用いれば，より大きな流速

は現地の波でも普通に発生する５s 以上であり，ま の値は最小でも約２５（ ＝５s でキタムラサキ

振幅でも１に近い摂食速度比を示すことが予想され

ウニ大型群の場合）で，ほぼ周期の影響が無視できると，エゾバフンウニの付着力がキタムラサキウニと同範囲（Sarpkaya and Storm, １９８５）であった。

程度である（山崎ら，１
９９３）ことから，エゾバフンウ

た以上のことから，葉状の海藻に対するウニ類の摂食る。しかし考察の最初に述べた摂食時の力学的制約

ニの個体群についてもに対する摂食速度比の上限界流速は，天然でも実験水槽とほとんど変わらず，

限はキタムラサキウニの場合とほとんど変わらないと

最大でも約０．
４
０ ／s になると結論される。

考えられる。

 の上限を表す曲線式として，ここでは以下の二北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

71

ウニなどの藻食動物の摂食によって減少または消失す

式を考えてみた。

    $     !  " #

る事実はよく知られているが，特に成長初期の幼胞子体は形態的に摂食の影響を最も受けやすく，そのときの被食により海藻の生産量が大きく減少する可能性が高い。一方，藻食動物の摂食は前章で述べたように波浪だけでなく水温によっても抑制される。北海道日本
海・三陸沿岸では，コンブなどの胞子の着底から幼胞は の全域

子体までの加入期は，低水温の冬季に当たり，水温低にわたる関数関係を一つの式で表現することを目的と

は摂食が明らかに流動によって抑制され始めた約０．
２５／s を超える  の範囲に限定して表現し，摂食限界流速  を特定することく影響する可能性がある。実際にキタムラサキウニがしているのに対して，式優占する磯焼け状態の場が広く分布する岩礁域であっを意図している。振動流に対して最も高い摂食速度をすることが経験的に知られ，海藻加入期の動物による示した殻径約８

摂食が低水温と波浪によって抑制されたことがその主



ここに， ， は実験係数である。式のキタムラサキウニ大型群についてのプールしたデータ（Fig. 5 と Fig. 6 ）に式を
当 て は め，ま た 式に は そ の デ ー タ の う ち ＞０．
２
５／s のものを用いて非線形回帰分析を行った。

下の程度が摂食の抑制を通じて海藻の初期生残に大きても，冬〜早春に沿岸水温が異常に低下したり波浪が強かったりした年には海藻が高密度かつ広範囲に繁茂因として推察されている（松山，１９９１；川俣，１
９
９
４；
河野，１
９
９
５）
。
ウニ・アワビの摂食に及ぼす水温の影響について

回帰分析には修正 Marquadt 法（中川，小柳，１
９
８
２）は，これまでにも静水状態の水槽において飽食量と水を用いて係数の最小二乗推定値を繰り返し計算により

温との関係を調べた研究があった。また波動流の影響求め，以下の実験式を得た。

については，前章で述べた振動流水槽を用いた摂食実

 
 
 *  "%"&%'"(+ "%)&,*- .
)
01"%"'",
 (/%,.  （ ）2 !
 13"
 #a "%/", 4*+ "%)",*- &

流動がほとんどないことはむしろまれであり，また実
海域の流動環境は前章で述べた摂食実験のように空間的に一様でない。動物は波動の強さが異なる場を選択的に移動しながら索餌すること，低水温と波動との相互作用の可能性，および海藻の幼体は成体に比べて摂食されやすいことを考え合わせると，既存の知見から
海藻初期生残に及ぼす動物の摂食活動の影響を予測するには問題がある。

（ b）

本章では，このような問題を考慮して，胞子が着底／s である。Fig. 12の実線でし，発芽した胞子体が群落を形成する過程におけるウは，ウニ個体群の摂食可能な限界を全体的にるため，室内実験と現地調査を行った。室内実験では



ここに，  の単位は示す式

験の結果がある。しかし，海藻が生育する沿岸浅所でよく表現している。また，破線で示す式

は式

ニ・アワビの摂食活動に及ぼす波動流の影響を解明すとほ

自然の潮下帯と同じように水深の減少に伴って波動流

ぼ一致するが，これまで正確には述べてこなかった摂が強くなる環境を実験水槽内に模擬的に作り出し，そ食限界流速が０．
４
１ ／s であることを示している。

の中での海藻幼体に対するウニ・アワビの摂食行動が

これらの式は当然，限られた実験条件で得られた測水温と共にどのように変化するかを調べた。また現地定値の傾向を示す実験式に過ぎず，理論的根拠はな

調査では，北海道南西部日本海側に位置する忍路湾にい。しかし，前項までの考察から，孤立する葉状の海

おいてコンブなどの大型海藻が入植して群落を形成す藻に対してウニ類がこれらの式を超える速度で摂食す

る時期に海藻および藻食動物の分布と流動との関係をることはないという判断基準として，実験式は有効で調べた。

あると考えられる。

第２章

群落形成期における摂食活動に及ぼす波動流の影響

試 料 と 方 法
室内模擬実験

海藻の初期生残は，繁茂期の海藻現存量を決める最実験には前章と同じ振動流水槽を用い，その試験区も重要な因子の一つである。コンブなどの大型海藻がに厚さ５０ のコンクリートブロックを階段状に入れる



72

川 俣

いる部分があり，全体的に F１〜F３よりも暗かった。
流速振幅と水温の条件を変えて２回の模擬実験を行った。
最初の模擬実験では，F１，F２，F３，F４における流

速振幅を各々０．
３
０，０．
３
６，０．
４
５，０．
６
０ ／s になるよ
うにピストンの振幅を設定し，１
９
９
８年３月２
５日から１



週間毎に７，１０，１３，１６ の順に水温を上げて２８日間
連 続 し て 行 動 観 察 を 行 っ た。用 い た 海 藻 付 着 板
は，１
９
９
７年１
２月下旬から１９９
８年３月１３日まで宮城県牡鹿半島太平洋岸鮫浦湾内の水面下約１に吊して海藻を着生させたもので，全面に着 生 し た ア ナ ア オ サ
Fig. 13. Sketch of the oscillating flow tank showing theposition of Sections F１, F２, F３, F４, S１, S２, andS３.

Ulva pertusa に混じってマコンブ Laminaria japonica 幼胞子体（大部分の葉長は１０ 以下）が疎らに着生していた（Fig. 15）。実験動物には殻径４４〜４６ のことによって通水断面積を変え，流速が段階的に異なキタムラサキウニ，殻長６３〜７１ のエゾアワビ，エゾる４つの水平面区（長さ４０ ；流速の遅い方から F１，

バフンウニの大型群（殻径５５〜５９ ）と小型群（殻径F２，F３，F４と呼ぶ）と３つの斜面 区（勾 配１／２；
流速の遅い方から S１，S２，S３と呼ぶ）を作出した（Fig. 13）
。F１〜F４の中央には，後述する小型の海藻３４〜３６ ）を各々５個ずつ用いた。

を着生させた厚さ１０ の塩ビ板（１５０×１
５０ ）を１枚

１回目の場合の半分（各々０．
１
５，０．
１
８，０．
２
２
５，０．
３
０

















２回目の模擬実験では，より低い水温での流動耐性を調べるため，F１，F２，F３，F４における流速振幅を

周期５s の規則的な振動流を発生させて実験を開始／s）とし，水温を３．８から５日毎 に１．２〜１．４ず
つ上げて５．
２，６．
４，７．
８の順に変化させた。海藻付し，動物の行動を常時観察した。観察はビデオカメラ

着板は，１
９
９
８年１
２月２
３日〜１
９
９
９年３月１
２日に，１回目

３台とタイムラプスビデオレコーダ３台を用いて約８と同じ宮城県鮫浦湾で天然採苗したもので，全面的に

s／フレームの速度で常時録画することによって行っ着生したアナアオサの中にマコンブの幼葉が疎らに着た。光条件については，毎日，昼間の６：０
０〜１
８：０
０

生していた。また実験動物も，１回目とほぼ同じ大きずつ固定した。実験動物を F１に放置して（Fig. 14），

には試験区の前上方に取り付けた白色蛍光灯を点灯ささのキタムラサキウニ（殻径４６〜４８ ），エゾアワビ

せて試験区内の底面を照らし，夜間の１
８：０
０〜６：０
０

（殻長６
７〜７
１ ）
，エゾバフンウニの大型群（殻径５２〜には CCD カメラで撮影するのに必要最低限の照明を５８ ）と小型群（殻径２８〜３２ ）を各々５個ずつ用い残して消灯した。昼間における海藻付着板上の上方光た。これらの動物は，１ヶ月以上の間，４量 子 量 は，蛍 光 灯 側 縁 辺 で，F１〜F３の 場 合，約５

槽で充分に低水温に馴致させてから実験に用いられµEm−２s−１であった。また水槽内の高さが低過ぎて光た。また，この恒温水槽では対照実験として静水中で量子計を適正に設置出来なかった F４では陰になっての摂食量を調べるため，同じ鮫浦湾から回収した海藻Fig. 14. Animals released on Section F1 in the oscillating
flow tank.

Fig. 15. Plastic plate（１５０×１５０ ）overgrown by Ulva pertusa and juvenile Laminaria japonica sporophytes
used for the oscillating-flow-tank experiment.









の恒温水

73

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価に，また２回目の実験では実験開始１
０日と１
５日目に，
実験を約３
０分間中断して，海藻付着板を真上から写真撮影した。その写真から海藻の葉で被われた領域をデジタイザで読み取り，その面積 を パ ー ソ ナ ル コ ン
ピュータで計算して残存被度を求めた。
現地調査
１
９
９
９年１
０月２
６日から２
０
０
０年４月２
０日までの約６ヶ月間，北海道南西部日本海側忍路湾の湾口付近に調査地区（Fig. 16）を設けて底生生物と流動を定期的に調査した。調査地区の周辺は典型的な磯焼け地帯で，低潮線の近くの浅所以外は，キタムラサキウニの優占す

る不毛な場となっていた。調査地区は，延長６０ 程の汀線に沿う岩礁潮下帯の小区画であるが，外海に露出した海岸と遮蔽海岸を含み，波当たりの強さに場所による傾度がみられた。調査地区には，汀線に沿った４地点から水深の深い方へ向けてロープを張り，測線

A〜D を設けた（Fig. 16）。ロープは約１ 置きに岩盤にアンカーボルトで固定された金具によってしっかりと固定された。測線 A〜D 上では，底生生物と流動について１ヶ月に２回の頻度で延べ１２回の潜水調査を実施した。
Fig. 16. Map of Oshoro Bay, showing the location ofTransects A−D and deployment sites（R１, R２）ofwave and velocity meters in the study area．E is
the transect line described in Chapter ３．

底生生物については，ほぼ毎回，測線上で１×１



方形枠を移動させながら藻食動物として優占的に分布していたキタムラサキウニの個数密度を調べた。また

付着板１枚 を 入 れ た 籠（長 さ２５×幅１５×高 さ２０）の中にキタムラサキウニ，エゾバフンウニ大型群

肉眼で海藻の加入が認められ始めた１
２月下旬以降の調とエゾアワビを５個ずつ，別々に収容して，海藻を食

調査最終日には０．
５×０．
５ 枠を用いた海藻の枠取り調

べ尽くすのに要する日数を調べた。

査を行い，その種類と湿重量を調べた。

査では，水中ビデオカメラを用いて測線上の海底の様子を撮影し，海藻の植生と分布域を調べた。さらに，



データの解析では，ビデオ録画より各区間で観察さ流動については，石膏塊を各測線上の海藻が分布しれた動物の個体数と滞在時間を調べ，動物群別に延べていた下限水深付近の２箇所に固定して浸漬期間にお出現個体数（個・分）の割合で定義される各区間の出ける絶対流速の時間平均（論文では期間平均流速と呼現率を１時間毎に求め，その経時変化を調べた。このび，  で表す）を測定した。用いた石膏塊は直径

際，動物が水平面と斜面との両方にまたがっていた場

８
０ の半球形で，長期間の測定に耐え得るようにする

合には動物の位置を「斜面」と判定し，また試験区のために特別に製作した難溶性石膏である（詳細は付録

上側壁面などに隠れて位置が確認出来なかった個体をA 参照）。この石膏半球を塩ビ板（１２０×１２０ ，厚さ除いて出現率の母数を求めた。また実際に摂食してい１０ ）にシリコンシーラントで接着し，各測線上の水たかは判断できないが，残存していた海藻の上にのっ

深０．
２〜１．
８ の範囲の２カ所に，アンカーボルトで海ていた動物を「摂食個体」として，動物群別にその延底にしっかりと固定した。６〜１６日間の流速測定を計

べ個体数（個・分）を付着板毎に調べ，その値を５個６回行った。現地から回収した石膏は５日程温風に晒×６０分で割って得られる相対摂食個体数を求めた。海して充分に乾燥させ，付着板から剥がしてシリコン藻の生残については，ビデオ映像のほかに定期的な写

シーラントをきれいに取り除き，その残質量を測定し真撮影および目視観察から付着板上で海藻が摂食によた。石膏の初期質量，残質量，および現地での浸漬時り消失した部分と残っていた部分を判別して，（残海間から付録 A の方法により











を求めた。
藻の被覆面積）（／ 初期の海藻被覆面積）で定義される

外海に面した沿岸の水深８．
２ （測点 R１）と水深

残存被度の大凡の値を調べた。またより正確な残存被２．
１ （測点 R２）には電磁流速計，圧力計と水温計

度を調べるため，１回目の実験では実験開始２
１日目を内蔵する波向波高計（

アイオーテクニック製，

74

川 俣

Wave hunter）を１台ずつ設置し，調査期間におけるた流速測定のときに毎回，検定用の石膏半球を１個ず

水平二次元流速，水圧および水温の変化を計測した。

つ取り付けた。流速検定では二次元流速データから石計測は２時間毎にサンプリングを繰り返すバースト

膏浸漬期間におけるモードにより行い，流速と水圧を２速度との関係式を最小二乗法で決定した。石膏の溶解

で２０または１８分

間連続で，また水温を１回計測した。測点 R２で計測

を求め，と石膏の溶解

からは，さらに  

速度から得られる

された水圧時系列データについては FFT で分解された各周波数成分を圧力変化の水深減衰率で除した後，再合成して水面変動への換算を行った。解析では，そを推定することができる。式の右の水面変動からゼロアップクロス法により有義波の波の関係（付録 B）を用いて有義波動流速振幅  の

高 と周期  を求めた。また，海藻の生育が一時期期間平均みられた測点 R２の二次元流速データからは有義波

辺の括弧内の比は経験的に単一波の場合の１．
１１に近い

動流速振幅を求めた。本論文では Soulsby（１
９
８
７）に

１．
１〜１．
２となる（付録 B）
。







基づき，   を変動流速成分の二乗平均平方根の２倍で定義した。   は有義波の元々の定義（Denny,

結

果

１
９
８
８）から類推される不規則な波動流速振幅の「視覚的値」を表し，流速振幅の大きい方から１／３の平均に一致する。このことから，多少の問題はあるが， が実験室で試験した規則的な振動流の と室内模擬実験

F１，F２，F３，F４区 間 の 流 速 振 幅 を そ れ ぞ れ



０．
３
０，０．
３
６，０．
４
５，０．
６
０ ／s の 一 定 と し，水 温 を７等しければ，藻食動物の摂食行動に実験室の結果と同

から１週間毎に３ずつ上げて，１６まで変化させ等の影響を及ぼすと仮定して以下の考察を行った。

た最初の模擬実験で観察された動物群毎の分布個数を

測点 R１と R２に設置した波向波高計には，上述しFig. 17. Distribution of animals on the artificial bottom
with the spatially different water velocity amplitudes（F１：０．
３０ ／s；F２：０．
３
６ ／s；F３：０．
４
５ ／s ;
F４：０．
６０ ／s）when temperature increased from ７
to １６ .











Fig. 17に，また付着板の海藻の残存被度と相対摂食
個体数を Fig. 18に示す。

Fig. 18. Temporal variation in the number of foraging animals（vertical bar）and remaining algal cover（○）
in the sections with different water velocity amplitudes（F１：０．
３０ ／s；F２：０．
３
６ ／ s；F３：０．
４５／s；F４：０．
６０ ／s）when temperature increased
from ７ to １６ .











75

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

Fig. 19. Distribution of animals on the artificial bottom
with the spatially different water velocity amplitudes（F１：０．
１５ ／s；F２：０．
１
８ ／s；F３：０．
２
２５ ／s；F４：０．
３０ ／s）when temperature increased from３．
８ to ７．
８ .






キタムラサキウニは，７では F１（＝０．３０／Fig. 20. Temporal variation in the number of foraging animals（vertical bar）and remaining algal cover（○）
in the sections with different water velocity amplitudes（F１：０．
１５ ／s；F２：０．
１
８ ／s；F３：０．
２２５／s；F４：０．
３０ ／s）when temperature increased
from ３．
８ to ７．
８ .










とんどみられなかった。
エゾアワビについては，７

ではすべての個体が流s）に大部分が定位し，動物群の中で最も盛んな摂食行動を示した。この低水温期では流速のより速い F２（ ＝０．
３
６ ／s）へ侵入しようとする個体もみられたが，その動きは緩慢で，F２への侵入は難しい様子

速の最も遅い F１に残留し，索餌行動を摂る個体は非がうかがわれた。１
０ 期後半から１
３ 期には，キタム

著しく活発化し，流速が最も速い F４まで短時間に移ラサキウニの移動はより活発化し，F２へ侵入する頻動して摂食する個体が頻繁に出現した。











常に少なかった。しかし，水温が１０ になり F１の海藻が消失すると，F２に移動して海藻を摂食する個体が現れた。この索餌活動は水温が１３ 以上になると，度が高まった。この F２への移動が活発化し始めた時

エゾバフンウニについては，大型群および小型群と期は F１の海藻が食べ尽くされた時期に一致する。しも７〜１
６ の範囲では水温に無関係に流速の最も速いF４

かし，F１の海藻の消失後も１０ 期では S１に留まる個にも移動して定位した。しかし，そのように高い流動







体が少なくなく，水温が１３ になってようやく F２へ耐性があるにもかかわらず，大型群の個体は大部分，定位して摂食ができる個体が増えた。このときのキタ

実験期間を通じて流速の最も遅い F１に留まり，小型

ムラサキウニの摂食により F２の海藻も消失した。し群よりも流速の速い領域を避ける傾向を示した。まかし，１
３ 以下の水温では，F２より流速の速い領域

た，エゾバフンウニの摂食は，キタムラサキウニに比への移動はほとんどみられなかった。水温が１６ になべて活発ではなく，その摂食による海藻の明らかな減ると，キタムラサキウニは S２を短時間に通過し，F３
しかし，F４（＝０．
６０／s）には一時的に侵入して少は見られなかった。

（ ＝０．
４５ ／s）に侵入する個体が多くみられた。

F１，F２，F３，F４の各区間の流速振幅を１回目の模擬実験の半分（０．
１
５，０．
１
８，０．
２
２
５，０．
３
０ ／s）とし，もすぐに戻ってしまい，長時間定位することはなかっ水温を１回目よりも低い３．
８ から始めて５日毎に１．
２た。このように移動範囲が拡大した１６ 期でも，キタ〜１．
４ ずつ上げて７．
８ まで変化させた第２回模擬実

ムラサキウニの摂食は ＞０．
３
６ ／s の領域ではほ験における動物群毎の分布個数を Fig. 19に，また付





















76

川 俣

Fig. 21. Time variations in the water temperature, significant wave height（ ）and period（ ）observedat Station R１.



Fig. 22. Lower depth limits of the algal zone on Transects
A−D. Symbols and vertical bars indicate thelower depth limits of the algal turf and the areawith thin algal cover, respectively.

また水温４

の恒温水槽で行った摂食実験では，付着板の海藻の残存被度と相対摂食個体数を Fig. 20に着板の海藻を食べ尽くすのに要する日数は，キタムラ示す。

サキウニ５個で約５日，エゾバフンウニ大型群５個でキタムラサキウニは，水温と流動に関わりなく全領

約４日，エゾアワビ５個で約１７日となった。

域にわたり移動を繰り返し，ほぼ一様な分布を示した。また，その摂食場所についても，水温による明瞭な変化は認められず，どの場所の海藻も同程度に摂食
した。




現地調査
測点 R１で観測された水温，有義波高および有義波
周期の経時変化を Fig. 21に示す。水温は調査開始か

エゾアワビについては，５．
２ 以下の水温では，全

ら１
２月上旬まで約６／月の割合で低下した後，９

個体が最初に放置した F１（ ＝０．
１５ ／s）に留まで約１ヶ月間安定的に推移した。水温は１月中旬頃か

前後の最低に達った。しかし，水温が６．
４ 以上になり，F１での海藻ら再び低下し始め，２月中旬に６が消失すると，F３（ ＝０．
２２５ ／s）まで移動してし，３月下旬まで同程度の低い水準を維持した後，上定位する個体が出現し，７．
８ では F４（ ＝０．
３０

昇に転じた。波浪については日本海側の波の特徴を反











／s）まで侵入する個体がみられた。エゾアワビの摂食映して周期５s 前後の風波が卓越した。有義波高は最

行動は，水温が７．
８ になったときの夜間に海藻が残大で１．
３ ，平均で０．
４ であり，１
２月中旬から１月上っていた F２と F３でみられた。

旬までの約１ヶ月間に比較的静穏な状態が継続した以

エゾバフンウニについては，大型群，小型群とも水

外は，顕著な季節的変化は見られなかった。

温に影響されずに，全領域にわたって移動し，特にF４各測線における海藻の分布下限の変遷を各々Fig. 22に定位する個体が多かった。しかし，F４で摂食行動に示す。図中の記号と縦棒はそれぞれ濃厚な海藻生育を摂っている個体は１個以下と少なかった。このこと帯の下限と無節サンゴモで被われた岩盤に薄く着生がから，F４に多くの個体が定位したのは索餌のためで認められた海藻の新規加入帯を表す。海藻の分布域はなく，物陰に隠れる習性のあるエゾバフンウニが比は，加入が認められ始めた１
２月２７日以降，水深の深い

較的暗かった F４に留まったことによると思われる。

方へ拡大した。この新規加入による海藻分布域の拡大

摂食活動の時間帯については，エゾアワビの摂食はは，場所によって時期と範囲が異なった。波当たりの夜間に多く，昼間には少なかった。これと対照的にキ最も強い測線 A では海藻分布域の拡大は，比較的早タムラサキウニとエゾバフンウニの摂食は昼夜の区別

い時期から顕著に起こり，２月上旬には最大水深２無くみられた。

弱に達して終息した。測線 A とほぼ同じ水深まで海北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

77

Fig. 23. Distributions of algae along Transects A−D on
２０ April ２
００
０. Lines indicate water depth.

藻分布域が拡大した測線 C と D では，その拡大が終わる時期にそれぞれ約０．
５ヶ月と約１ヶ月の遅れがみられた。測線 B では，測線 A とほぼ同時期に海藻分布域の拡大が起こったが，２月上旬に水深約１で達して終息した。
４月２０日 に お け る 各 測 線 で の 海 藻 の 岸 沖 分 布 をFig. 23に示す。ここで横軸は低潮線からの測線に沿う距離を表し，また海藻の生育密度をコンブ目 Laminariales とヒバマタ目 Fucales の大型褐藻類 kelp とその他の海藻に分けて示した。海藻の分類ではケウル
シグサ Desmarestia viridis は一般に「大型海藻」にFig. 24. Distributions of Strongylocentrotus nudus along
Transects A−D.

分類されることが多い（例えば，吾妻ら（１
９
９
７）
）糸

帯は２月上旬以降，ホソメコンブ帯より遅れて形成さ状の褐藻類であるが，いわゆる 生 態 学 で い う 藻 場

れた海藻分布帯（Fig. 22）に一致した。

kelp bed を構成する大型褐藻類には含ま れ な い の主要な海藻食者であるキタムラサキウニの岸沖分布で，ここではその他の海藻（糸状・小型海藻と呼ぶ）

を Fig. 24に示す。ここで，分布図を左から右に測線に分類した。海藻現存量を測線毎に合計してみると，

A，B，C，D の順に，また上から下へ日付順に並べ

何れの測線でもホソメコンブがその大半を占め，測線て示し，また低潮線からの測線に沿う距離をグラフのA，B で多く，各々海藻全体の８８，８４％を占めた。ホ横軸に示した。全体的な特徴としてキタムラサキウニ

ソメコンブの分布帯は低潮線付近の極浅所に限られ，は極浅所の海藻生育帯にはみられず，その直下に高密測線 A，B ではホソメコンブ生育帯から無節サンゴ度に蝟集することが挙げられる。この垂直分布様式

モのみに被われた不毛地帯へ移行した。ところが，測は，深所におけるキタムラサキウニの分布個体数が非

線 C，D ではそのホソメコンブ帯の下方にはアナア

常に多かった測線 B で極めて明瞭に示されたが，逆オサとケウルシグサが優占する海藻生育帯が形成されにその個体数が少なかった測線 D でははっきりと認た。これらの糸状・小型海藻が高密度で出現した水深

められないことが多かった。海藻が低潮線までほとん

78

川 俣
Table 2. Period-averaged water speed（m／s）estimated from gypsum blocks
Transect／Depth

Period of observation

A

B

C

D

 １．８ ０．７ １．１ ０．５ １．４ ０．２ １．７Station R２

０．
５２
７ Oct.−１
０ Nov. １
９
９
９

０．
２
０
４

０．
０
６
２

０．
０
５
５

０．
０
４
２

０．
０
６
８

０．
０
５
３

０．
０
５
４

０．
０
４
２

０．
１
４
８

９
９
９
３
０ Nov.−６ Dec. １

０．
７
７
１

０．
４
３
４

０．
４
９
９

０．
４
１
９

０．
４
１
４

０．
２
９
９

０．
２
５
９

０．
０
４
５

０．
３
２
５

９
９
９−４ Jan. ２０００２
７ Dec. １

０．
２
０
８

０．
０
７
６

０．
０
６
１

０．
０
５
９

０．
０
７
６

０．
０
４
５

０．
０
８
１

０．
０
４
５

０．
１
１
４

０
０
０
２
７ Jan.−７ Feb. ２０．
２
５０＊１ ０．
１
２
４

０．
２
８
８

０．
１
０
７

０．
１
９
９

０．
０
５
０

０．
１
８
３

０．
０
４
１

０．
１
４
４

＊１

＊2

＊3

＊4

＊5

５ Mar. ２０００２
８ Feb.−１

０．
４
４
８

０．
２
７
６

０．
２
０
９

０．
１
１
６

０．
２
４
５

０．
２
０
０

０．
２
２
１

０．
０
６
７

０．
２
１
９

０
０
０
２
８ Mar.−5 Apr. ２

０．
４
０
０

０．
２
４
６

０．
３
０
０

０．
２
１
２

０．
２
５
４

０．
２
０
５

０．
２
６
４

０．
０
８
６

０．
１
８
２

Time-weighted mean

０．
３
５
３

０．
１
８
７

０．
２
０
９

０．
１
３
１

０．
１
９
３

０．
１
３
１

０．
１
６
８

０．
０
５
５

０．
１
８
２







 
 
 





 
 
 
  
  



Estimate from ＝１７．
１
８＋０．
３
３
０
３ ＋２．
４
１
７ （ ＝４, ＝０．
００
４ ／s ; ＝  at １．
８ depth on Transect A）
Estimate from ＝−０．
２
７
４＋３．
１
９ −３．
０
８
７ ２（ ＝５, ＝０．
０６
１ ／s ; ＝  at Station R2）＊３
Estimate from ＝−０．
０
２
２
５＋２．
２
８
４ −２．
５
２
１ ２（ ＝５, ＝０．
０８
２ ／s ; ＝  at １．
１ depth on Transect B）＊４
Estimate from ＝０．
０
１
９
３＋０．
３
５
８
１ １＋０．
５
６
６
２ ２（ ＝５, ＝０．
００
８ ／s ; １＝  at １．
４ depth on Transect C,０．
７ depth on Transect B）＊５
Estimate from ＝−０．
０
４
３
５＋１．
８
８
２ １＋０．
５
６
４ ２（ ＝５, ＝０．
００
８ ／s ; １＝  at １．
７ depth on Transect D,０．
５ depth on Transect C）
＊１
＊２




２





= at
= at
２

２

ど生育していなかった１
２月６日までの測線 C と１月られるように下方へ移行し，３月下旬以後，画然とし４日までの測線 D には，例外的にキタムラサキウニ

た海藻・ウニ垂直分布様式が観察されるようになった。

が低潮線の際まで分布していた。しかしこれらの測線

濃密な海藻生育帯が形成された２月下旬〜３月下旬以

でも，海藻分布帯が深部に広がった時期（測線 C，D降，明瞭なキタムラサキウニ摂食前線は測線 A〜C

では各々１
２月下旬，１月下旬〜２月上旬頃）以後，キ

では停滞もしくは僅かずつ水深の浅い方へ前進して海タムラサキウニの摂食前線 grazing front が押し下げ

藻生育下限を押し上げたが，測線 D では対照的に水深の深い方へ徐々に後退し，海藻分布域が拡大した。
石膏による流速測定によって得られた期間平均流速を Table 2に示す。波向波高計に取り付けた石膏の溶解速度と  との間には密接な線形関係が見出された（付録 A）。Table 2に示した  の値はその回帰式による推定値である。また，設置した石膏の中には付着板から脱落したものがあったが，そのような場合には密接な関係が見出された近傍の観測値との回帰式を用いて流速を推定した。同一測線上で測定さは水深の浅い方で必ず大きくなった。また
を推測して比較すると，明らかに  は湾口に面し
れた

測定水深が異なることに注意して同じ水深でのた測線 A で最も大きくなることがわかる。しかし，湾口から遮蔽された側面の岸に位置する測線 B，C，

D については，同じ水深で考えた  の順位が必ず
しも湾口に近い順の測線 B＞測線 C＞測線 D にならなかった（例えば，１
０月２
７日〜１
１月１
０日と２月２８日〜）。この原因は，恐らく測線 B〜D が，外海からの３月１５日に，測線 B の水深１．
１ ＜測線 C の水深１．
４波を直接受けずにその回折波と反射波の影響を受ける領域に位置していたためと考えられる。
Fig. 25. Depth variations in the period-averaged water
speed（ ）on Transects A−D. Thick solid lines
indicate algal depth zone（including area withthin cover）at the end of each observation. An arrow on the x-axis indicates the lower depth limitof Laminaria zone on ２０ April ２０００.



各測線上で同時期に測定された

と水深の関係を一次式で表し，その直線上に各流速観測の最終日における海藻入植帯（岩盤が海藻で薄く被われ始めた状態を含む）を示したのが Fig. 25である。また Fig. 25の横軸には２００
０年４月２０日に枠取りにより調べられた

79

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価 の経時変化と，その値が室内実験から予測される低水温時にキタムラサキウニが侵入できる限界流速（０．
４ ／s と仮定）未満になった旬毎の頻度を示す。

 
（）に対する１次回帰式

ここで，欠測期間の頻度は，  （ ／s）を測点 R１における有義波高   !"#$!#"%&  !'( %!%' !%／s' !))"
から推定して求めた。測点 R２では，Umax, s はキタム
ラサキウニが侵入できる限界をはるかに超える強い波
動流がしばしば発生したが，時間的には移動限界を下

回ることも少なくなく，「   ＜０．
４ ／s」となる相対頻度は１０月下旬から２月下旬まで４０〜６０％で推移していた。この測点 R２の波動流速は測線 A における海Fig. 26.

 Time variations in the significant wave-induced
water velocity amplitude,  , at Station R２ andthe frequency that  ＜０．
４m／s for three １
０day periods of each month.



藻入植下限水深（１．
８ ）での波動流速にほぼ等しかったことが，石膏による流速測定結果（Table 2）からわかるが，測点 R２では２月下旬まで生育していた海藻が３月下旬にはキタムラサキウニの摂食によって消失していた。これらの事実は，流速計を設置した測コンブ目植物の生育帯（以下，コンブ帯と略す）の下

点 R２がキタムラサキウニの優占域で海藻の生育でき

限水深（各々１．
４，１．
１，１．
５，０．
４
５ ）を矢印で示しる限界に近かったことを示している。

た。この下限水深は，コンブ目植物の生育密度が水深考と共に漸減したため明確には特定できなかったが，便察

宜的に各測線上の最大密度の１／１０以下になる水深で定義した。石膏は長期間の測定に耐えられるものを用

海藻加入期における摂食活動に及ぼす流動と水温の影いたが，Fig. 25が示すように，海藻入植下限水深で響のは時期的に大きく変動し，波動の「平均的」な

二つの模擬実験の結果を整理し，キタムラサキウ

強さを把握するには１回の測定時間ではまだ充分でな

ニ，エゾバフンウニ，エゾアワビの索餌行動に及ぼすかったことがわかる。そこで，海藻生育帯の下限水深

流動と水温の影響について以下に考察する。

に示す直線式からの推定値 を 用 い た。こ の よ う なの極低水温下でも流速振０．３０／s 以下の領域では自由に移動した（Fig.
19）が，水温が７〜１３になってもその移動は 
＝０．
３
０〜０．
３
６／s の狭い流速領域に限られた（Fig.
17）。補足的に水温約４，＝０．
３０〜０．
６
０／s の方法で得られる，２００
０年４月５日，測線 A，B，C，

条件で同様の模擬実験を繰り返し行ったが，キタムラ

D で安定的に形成された海藻生育帯の下限水深

サキウニの中には基質から剥がされて転がる個体が必

（１．
８，１．
１，１．
７，１．
７ ）におけるず現れた。これらのことから，キタムラサキウニは，

におけるより長時間の絶対流速の平均を調べるた
め，６回の流速測定結果から観測日数で重み付けしたの平均を求めた。その際，生育帯下限にちょう ど 石 膏 が 設 置 さ れ て な か っ た 場 合 に は Fig. 25 の平均はそ

キタムラサキウニは約４幅

の水温では ＝０．３０／s の場へ移動するこ

れぞれ０．
１
９，０．
１
３，０．
１
１，０．
０
６ ／s となり，「海藻分約４布下限での流速一定」の予想に反して湾口から湾奥にとはできるが，長時間定位することは難しいと考えら向かって低下した。ところが，コンブ帯下限水深でみれた。水温が１
６ になると，キタムラサキウニの移動てみると，  の平均は予想に近づいた。すなわち，は急に活発になってコンブ帯下限水深におけるだが，水温１３ ではの平均は，測線 A で

０．
２
４ ／s と特異的に 大 き か っ た が，測 線 B，C，D



で同程度の０．
１
３，０．
１
２，０．
１
５ ／s（平均０．
１
３ ／s）となった。

Fig. 26に，測 点 R２に お け る 有 義 波 動 流 速 振 幅＝０．６０／s の領域まで及ん
＝０．３６／s の海藻が消失したにもかかわらず，キタムラサキウニは流速振幅０．
３６／s 以下の領域に留まり，０．４５／s の領域には移動できなかった。このことから，１３以下の水温では０．
４
／s 程がキタムラサキウニの移動可能な限界である

80

川 俣

と判断される。このことは，１回目の実験で餌のない

め，海藻の分布範囲が縮小または拡大すれば，その分

斜面部 S１に留まるキタムラサキウニが比較的多かっ

布下限と共に移動することが予想される。エゾアワビ

たことからも支持される。

の磯入り現象は，水温が低下する冬季に海藻がより深エゾバフンウニとエゾアワビについては，キタムラ

い所まで入植することを考慮すれば，この予想に一致

サキウニが侵入できない高流速域へも容易に移動できする。またエゾアワビが活発な索餌行動を開始する１
３

ることが明らかになった。しかし両種の行動はかなり

程まで水温が上昇したときには，北方海域ではコン異なっていた。

ブなどの大型褐藻類は既に大型の藻体へと成長していエゾバフンウニについては，低水温耐性が強く，その移動分布と摂食活動に及ぼす水温の影響は，４〜１６の範囲では全くみられなかった。また少なくとも７
以上では，０．６０／s の領域まで侵入して定位するることから，エゾアワビが海藻の消長に大きく影響す
ることはないと考えられる。
低水温におけるウニ・アワビの摂食限界流速は，前章で述べた適水温の場合よりも低くなる可能性が考えことができ，流動中の移動能力はキタムラサキウニにられた。３．
８〜７．
８ の低水温で行った２回目の実験で比べて非常に高いことが示された。しかし，低水温とは，流速の最も速い領域（ ＝０．
３０ ／s）での海藻流動に対する耐性がそのように強いにもかかわらず，

が消失した時期は，最も遅い領域（＝０．
１５／s）

エゾバフンウニは，海藻を急速に消失させたり餌料海とほとんど同時で比較的早く，その中間の領域で海藻藻の存在によって移動を止めたりする様子もなく，索は比較的遅くまで残存した。このことは，試験区の端

餌に結びつかない移動を示すことが多かった。また，に位置する最大流速の領域にエゾバフンウニとキタム

最初の模擬実験でエゾバフンウニの多くの個体が，海ラサキウニが比較的多く留まっていたことに因るが，が０．３０／s 以下の波動流では水藻が消失した後も引き続き F１に定位していたことか

いずれにしてもらみて，少なくとも，エゾバフンウニの餌に対する貪

温が低くても摂食を充分に抑制できないことを示して欲さはキタムラサキウニほどにはなく，索餌とは別のいる。特にキタムラサキウニが３．
８ の水温でも







目的で移動していた可能性が高い。自然岩礁における

＝０．
１
５〜０．
３
０ ／s の範囲を自由に移動して摂食した

エゾバフンウニは岩の隙間，岩礁の窪みなどに分布しことは注目すべき結果であり，キタムラサキウニは水ていることが多い（川村，１９６７）。エゾバフンウニに温が異常に低くなっても０．
３０ ／s より大きい流速振みられる摂餌を伴わない移動は，このような物陰に隠幅がなければ，その索餌範囲は制限されないといえれる習性に起因すると考えられる。

る。





一方，エゾアワビの移動は水温依存性が強く，１０

次に，摂食が低水温と波動の相互作用によって減少以下では極めて不活発であったが，１
３ 以上になる

する可能性について考えてみる。ここでは最初の実験と，著しく活発になって，キタムラサキウニとエゾバの７フンウニが摂食できない

のときに F１（＝０．３０／s）に あ っ た 海 藻

＝０．４５〜０．６０／s の高を例として，静水中での予測と比較して検討してみ速流域でもエゾアワビは自由に移動して海藻を盛んにる。その場合，海藻は主としてキラムラサキウニによ摂食した（Fig. 17，Fig. 18）。アワビ属は，一般にって摂食され，平均して約２個のキタムラサキウニが昼間，物陰に潜んで，夜間，索餌行動をする夜行性を常時摂食し，７日後に海藻の被度は半減した。

示す。今回の実験でも，エゾアワビは昼間あまり動か一方，静水中のキタムラサキウニ摂食速度は水温４ないが，夜間急に試験区の至る所を這い回り出して海のときの摂食実験結果と菊地，浮（１９８４）の実験式

藻を摂食することが繰り返し観察された。このエゾアから推定することができる。菊地，浮（１
９
８
４）は冬〜

ワビの移動が索餌を目的としていることは，海藻が下春におけるキタムラサキウニのアラメ摂食量を調べ，方（流速の遅い方）から消失すると，エゾアワビの索

次の実験式を得た。

餌場所が，海藻の分布下限と共に上方へ移動するとい* !!+
,-

う実験結果（Fig. 18）によっても端的に示されている。青森県尻屋崎沿岸では，エゾアワビが冬季の低水

７４）。この季節的深浅移動は「磯入り」と呼ばれ，海* は摂食速度（g wet wt.／day／urchin），+は水温（），- は殻径（）であ る。式 は，第２章で述べた摂食実験の ＝０のときの結果と比較す藻の少ない当海域で飢餓状態のエゾアワビが示す索餌ると，本実験に用いたキタムラサキウニと同程度の大行動と考えられてきた（宇野，１９７
３）。本実験の結果かきさ（

温期に深所へ，また春〜夏季に海藻の生育する浅所の潮間帯まで移動する現象が知られている（足助ら，１９らは，低水温期に活力の低下するエゾアワビは，なるべく流動の弱い深所の海藻から摂食しようとするたここに，-.５）の個体に対しては妥当な推定値を与えていることがわかる。式 から推定される水温７
のときの摂食速度は４のときの１．
７６倍であること

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

81

のときにキタムラサキウニ５個が付続いた。次の入植は，水深のより深い領域に出芽した

着板１枚の海藻を食べ尽くすのに要する日数は約５日
で あ っ た こ と か ら，も し＝０で あ っ た と す れ

アナアオサとケウルシグサなどの糸状・小型海藻によるもので，３月中旬まで深所へ拡大し続けた。ここば，F１の付着板に取り付いていたキタムラサキウニ

で，後発の入植は波の影響が比 較 的 強 か っ た 測 線

２個はその海藻を７．
１日で食べ尽くすと推定される。
この推定値は観測値の約２倍に相当する。従って，キ
タムラサキウニの摂食速度が＝０．３０／s の振動

A，B ではほとんどみられず，波の影響が弱かった測線 C，D に顕著にみられたことが注目される。この原因についてはよくわからないが，摂食前線における流によって静水中の半分程に減少していたことにな

キタムラサキウニの蝟集量が測線 C，D に比べて測と，静水中で４る。このことを，本実験と同程度の体サイズのキタム

より３〜８も高い水温で ＝線 A，B で比較的多かったことから，水温的に摂食

ラサキウニが７

活動が最も低下する時期に有利に入植できるアナアオ

０．
３０ ／s のときにある程度大きい葉状海藻をほとん

サとケウルシグサでも、測線 A，B では入植が阻害

ど摂食できなかった先の実験結果（Fig. 5されるほど摂食圧が高かったことが可能性として考え，Fig. 6）に比較すると，小型の幼葉が大型の藻体に比べて



られる。

かなり摂食し易いことがわかる。従って，１０ 以下の流動については，キタムラサキウニの摂食前線を深低水温であっても流速振幅が約０．
４ ／s より小さい場

所に押し下げるのに充分強い波動流が極浅所で発生し合には，キタムラサキウニが接近して着底初期の海藻ていたことが石膏による流速測定から予測することがを摂食すると考えられる。

できる。前述した室内実験より推定されるキタムラサ

キウニがこの時期の水温で侵入できる限界流速

海藻入植過程 .０．４／s は平均絶対流速 で０．１６／s に相キタムラサキウニの摂食が群落形成に影響を及ぼし当する。この上限値を石膏の流速測定結果（Table 2）

始める時期については、共同研 究 者 で あ る 川 井 らと比較すれば，すべての測線の浅所にはキタムラサキ（２０００）の研究から有益な情報が得られる。川井らはウニの侵入が恒常的に妨げられていた領域が多少とも室内水槽実験によりキタムラサキウニがホソメコンブあったことが推察される。また海藻入植過程におけるの胞子体だけでなく配偶体も摂食することを示した。

流動の重要性を示すより確かな証拠もある。すなわ

また彼らは上記忍路湾内調査地区の測線 B と C 間にち，海藻の最初の入植で形成されたコンブ帯の下限水ウニが侵入できないようにしたフェンスを張り巡ら

深は湾口から遮蔽された同じ側にあった測線 B，C，し，その中に新基質としてコンクリートプレートを２D で大きく異なったが，その下限水深における流速

枚ずつ１
９
９
９年１
０月２
７日，１
１月１
０日，１
１月３
０日，１
２月６

はほぼ一致していた。

日，１
２月１
７日，１
２月２
７日，２
０
０
０年１月４日および２月

しかし海藻の入植は，ウニの侵入が常に阻害される

８日に設置して遊走子の着底期の特定を行った。そのような強い流動の場だけでなく，もう少し流動の弱い

結果，ホソメコンブは１
０月２
７日と１
１月１
０日に設置した水深まで可能であった。このことは，海藻入植域が顕プレートで多く着生したが，１１月３０日以降に設置した

著に拡大した１月の波高がそれ以前に比べて高くなっプレートにはほとんどみられず，本調査年におけるコていないことと，ホソメコンブなどの大型褐藻よりもンブ遊走子の着底が遅くとも１
１月下旬までであること

遅れて入植したアナアオサとケウルシグサが流速のよを明らかにした。またその調査結果から，測点 R２

り弱い所にも群落を形成できたことから明らかであで流速測定を開始した１
９
９
９年１
０月２
６日が遊走子着底のる。この海藻入植条件としてやはり水温の影響は大き

最盛期の直前であったことが示唆された。この遊走子

いようである。流動と共に摂食活動の重要な影響要因

着底時期は忍路湾でこれまでに得られていた調査結果となる水温は，調査開始から低下を続け，海藻入植域（１
０月中下旬〜１
１月上旬）（阿部ら，１９９０）にほぼ一致が拡大し始めた１
２月下旬には９に下がり，１月中にキタムラサキウニは，遊走子の着底時期に当たる１
１

は最低水準に近い約７まで低下した。この水温が１０
より低下した時期にホソメコンブなどの大型褐藻が月には波当たりの最も強い測線 A でも低潮線の近く

発芽している。またアナアオサとケウルシグサの深所まで移動していた（Fig. 24）が，その後ホソメコンへの入植がみられた３月中旬も最低水温が維持されてブなどの海藻が岩盤から出芽し始めると，キタムラサ

いた時期に当たる。このため，キタムラサキウニの摂

キウニの摂食前線が押し下げられるように深所へ移行

食活動がかなり低下していたと考えられ，その間に発した。本調査地区ではこの深所への海藻の入植には二芽した藻体が急成長して芝生状または草叢状の密な生つの段階が認められた（Fig. 22）。最初の入植は主と育帯を形成するようになると，キタムラサキウニは，

してホソメコンブによってもたらされ，２月上旬まで

海藻の密生域では基質に固着し難くなったり鞭打ち効

した。

82

川 俣

果によって排除されたりするためにその場から逃散し，その生育帯の直下に明瞭な境界を形成して高密度に分布するようになったと推察される。
群落形成に要する流動条件
深所の不毛地帯への海藻の入植は，水温と波動の環
境要因だけでなく深所にいる藻食動物の分布量にも依存する。当地区で優占していたキタムラサキウニの分
布量は場所によって大きく異なった。キタムラサキウ
ニは，海藻が深所へ入植し岩盤を濃厚に被い始めると，その分布下限に高密度に蝟集して，明瞭な摂食前線を形成した。この摂食前線の近くに分布するキタム
ラサキウニの個体数は，測線 B で非常に多く，測線

D で少なかった。測線 B は海底の傾斜が急で（Fig.
23），外海から遮蔽された場所に位置していた（Fig.
16）。このため，測線 B ではしけのときにもウニが留まることのできる深所の静穏な場と浅所の海藻生育帯が隣接し，キタムラサキウニが蝟集する環境条件が整っていたと考えられる。一方，測線 D でキタムラサ

Fig. 27. Empirical probability density function of
Station R２.

  at

キウニが比較的少なかったのは，深所に砂の堆積した

４ ／は，   があまり大きくない摂食限界（高々０．

領域があり，深所からのウニの侵入が妨げられていたs 程）を超えて大きくなってもその摂食に対する抑制ためと考えられる。

効果は変わらないことと，波高の発生確率分布が左右比較的多くのキタムラサキウニが分布していた測線

対称の分布形ではなく Weibull 分布などの低い方にA，B では，ホソメコンブが優占的に入植した浅所の下に，測線 C，D にみられたような糸状・小型海藻

偏った分布形を示すことに起因している。Fig. 27
は，その後者の例として調査期間中に測点 R２で得らのより低い密度の生育帯がほとんど形成されることなれたの確率密度分布とその Weibull 分布関数への最

く，すぐにキタムラサキウニの摂食によって裸地化し小二乗回帰式を示している。   の平均（０．
４６４ ／た岩盤が続いた。この画然とした分布境界は，測線

A，B において深部への海藻の入植がキタムラサキウs）は，低い頻度でしか起こらない非常に大きな波動
流速によって中央値（０．
３５３ ／s）よりもかなり大きニによって厳しく妨げられていたことを反映してい

くなっている。このような分布形は浅海域では一般的る。従って，両測線における海藻入植下限での有義波に観測される（川俣，植村，１９９６；川俣，１９９７）が，動流速振幅は，キタムラサキウニの優占する磯焼け地

以下に述べる理由から地形によってその偏りの程度が帯においてコンブが群落を形成するための流動の十分

異なり，そのことから先に述べた海藻の分布下限水深条件を与えると考えられる。

における測線 A，B における海藻の入植下限水深における







の平均が測線間で異なったことを説明

は各々平均で０．１８７，０．１３１／s であった。式と   ! （付 録 B）よ り，こ れ ら の 値 は に換算すると０．４６，０．３２／s になる。これらのすることができる。

値は，室内実験で低水温期にキタムラサキウニが海藻減衰するので，波動流速は沖波が直接当たる所よりも幼芽を摂食できる限界と考えられた約０．
４ ／s に近

はるかに小さくなる。逆に沖波波高が低い時には波はい。

あまり減衰することなく伝わるので，波動流速は沖波



しかし摂食速度と流速の関係は線形的でないため，

波が水深の浅い所を通過したり岸に反射したりして伝わってくる緩傾斜の平磯や遮蔽領域では，一般に沖波波高が高い時には波は岸近くに到達する前に砕けてが直接当たる所とあまり変わらなくなる。このため，

上述のように波動の影響を平均値で評価すると問題が測線 A のように外海に面した急斜面ではまれにしか起こる可能性がある。例えば，１ヶ月のうちの２０日が＝０．
１ ／s のなぎの日で残りの１０日がは中央値よりもかなり大きくなり，逆に測線 D のよ ＞１．０／s

起こらない非常に大きな波動流速によってその平均値のしけの日であったとき，その平均は＞０．
４ ／s とな

うに緩勾配の遮蔽領域では大きい波動流速のみが遮らって，「摂食不可能」と判断されてしまうが，実際にれるために平均値は中央値に近づいて小さくなる。とは２０日間も摂食される可能性がある。このような問題

ころが，流動をウニの摂食抑制要因としてみた場合，



83

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価



波動流速が０．
４ ／s 程の摂食限界をいくら大きく超えくなることと同義である。

ても同じ効果しか及ぼさない。従って，単純に流速を当然ながら，流動による摂食抑制効果は海藻の成長平均でみると，波の直接当たる測線 A から遮蔽度の段階や水温によっても少しずつ変わっていたと考えら最も高い測線 D に向かって海藻分布下限における流れ，また波動流速の確率分布が時期的に多少変動して速は低くなる。

いた（Fig. 26）ことから，群落形成条件はこのよう

このように流速を時間平均で表すと，流動の効果をな単純な式で表現されないし，また現場の事例から厳適正に評価することができず，海藻群落形成のための密に規定することもできない。しかし先に述べたよう

条件が場所によって変わってしまうという問題が起こに，ると考えられる。このような問題を解決するための最評価することにより，流速の平均で評価した場合にみも適正な評価方法は、海藻幼芽に対するウニの摂食可られた，群落形成のための流動条件が場所によって変能性を流速振幅の関数として定式化し、その関数の時化するという問題をかなり解決できると期待されるこ /2 01 3を尺度として流動の強さを測点 R２付近にはキタムラサキウニが多数生息
忍路湾の調査では水温が平年

間平均を求めることであるが、本研究だけからその定と，式化を行うには充分な実験データが得られていない。

していたこと，および

そこで、より妥当な流動の評価尺度としては，次に述より高めに推移したことから，式べる

子着底に始まる群落形成期を通じて満足されること の確率が考えられる。

の条件が海藻の胞前述した室内実験において，キタムラサキウニは水が，キタムラサキウニ優占域における群落形成のため

温１３ 以下のとき，流速振幅０．
３ ／s 以下の領域ではの流動条件として妥当な判断基準になると期待され静水中と同じように自由に移動して海藻幼芽を摂食で

る。







きるが，流速振幅０．
４５ ／s 以上の領域には侵入することもできないことが示された。このことから今，キ第３章

海藻群落に対する摂食と波動の影響

タムラサキウニの幼芽に対する摂食の容易さを０〜１の値をとる（摂食が全くできない時に０，自由にでき

前章ではコンブなどの海藻が新規加入して群落を形 

2
3
時間平均は確率 /  01  で近似されること成する時期におけるウニ・アワビの摂食行動と波動のの増加に伴い０．
４ ／s 程で１から０へと急変し、その関係を述べた。本章ではその後の繁茂期におけるコンが期待される。海藻生育下限水深におけるその確率は波動との関係について述べる。

る時に１となる）関数で表せば，その関数 は調査結果から以下のようにして推定することができ

ブ群落周辺でのウニ・アワビの分布および摂食行動と第１章では，孤立する葉状の海藻に対する藻食動物



の摂食は，流速振幅が０．
３ ／s になるとかなり抑制さる。



先に述べたように，石膏を用いた流速測定から測線

れ，０．
４ ／s ではほとんど不可能になることを実験的

A の水深１．
８ （ほぼ海藻生育下限に一致）と測点 R２に示した。この結果から，水深が浅くなるにつれて波での波動流速はほぼ一致することが示された。また測点 R２では

能性は浅所ほど低くなり，それに応じて海藻の生育密 ＜０．４／s の発生頻度が海藻の入植

動流速振幅が増加することを考えれば，ウニの摂食可し生育しているのが確認された２月までは５０％前後を度は増加すると予想される。しかし実際の岩礁では波変動していたが，３月になると，その頻度は６０％程の動が時間的に変化して現象が複雑化することや，濃密

高い水準を維持し，入植した海藻は３月下旬にはキタな海藻群落は特殊な環境を作り出して藻食動物の摂食

ムラサキウニの摂食によって消失していた。これらの行動と分布に影響を及ぼすことが考えられる。また実

結果から２月までの R２における流動条件は海藻群落

際には，濃密な海藻群落が忽然として無節サンゴモしが形成される限界に近かったと考えられる。ホソメコ

かない不毛な場に移行する境界部に藻食動物が全くみ

ンブ遊走子の着底時期（計測開始）〜２月末に測点

R２で観測された

速振幅が実験で示された摂食限界流速よりも明らかに が ＜０．４／s となる経験確率

られなかったり，海藻群落が形成される領域の波動流は０．
５１３であった。以上のことから，キタムラサキウ

低いと思われたりするなど，予想に反することがしば

ニが高密度に生息する磯焼け海域において群落形成のしばある。
このようなことから本章では，実際の海藻群落周辺

ための流動の十分条件として，/2 01 30,におけるウニ・アワビの分布と摂食行動に及ぼす波浪の影響を定量的に調べるため，現地調査とそれを補足するための室内実験を行った。現地調査では，前章でが提案される。式の右辺が０．
５であるので，式は の発生確率分布の中央値が０．４／s よりも大き述べた忍路湾においてコンブ藻体が成長，繁茂した初夏に底生生物の分布と流動を調べた。また，室内実験

84

川 俣

ではその現地の状況を模倣した物理環境を実験水槽に温を１回サンプリングすることを２時間毎に繰り返す

作出し，波動下におけるコンブ群落に対するウニの摂バーストモードで測定を行 っ た。ま た 調 査 期 間 中

食行動を詳しく調べた。

に，０．
５×０．
５ または０．
２
５×０．
２
５ の枠を用いた底生

現地では波動流速振幅は時間的に変化するため，そ

生物の枠取り調査と共に，第２章で述べた石膏によるの変化に対する藻食動物の応答性もそれによる摂食と流速測定を３回実施した。本調査で用いた石膏半球は







波動との関係に影響を及ぼす可能性がある。この波動

直径１００ のもので，厚さ１０ の塩ビ板（１
５
０×１
５
０ ）

流の時間変化は，沖波の時間変化だけでなく，１日なにシリコンシーラントで接着して使用した。石膏半球

いし半日周期で繰り返される潮汐による水深変化によは，上記５測点のほかに忍路湾湾奥で北海道立中央水っても起こる。特に潮位差が大きい太平洋岸では，潮産試験場が設置していた波向波高計（

汐が藻食動物の摂食を抑制する要因として重要になる

ニック製 Wave hunter）にも流速検定用に１個取り付可能性がある。室内実験ではこの潮汐の影響についてけた。現地から回収した石膏半球は，第２章と同様にも検討を加える。

５日ほど温風に晒して充分に乾燥させ，板から剥がしアイオーテクてシリコンシーラントをきれいに取り除き，石膏の残

試 料 と 方 法

質量を測定し，付録 A の方法により浸漬期間における期間平均流速を求めた。

現地調査 １
９
９
８年６月４日〜７月８日，忍路湾南岸

用いた超音波流速計から得られる二次元流速データ

中央付近（Fig. 16中の測線 E）において，汀線からについては，各バースト時間毎に第２章で述べた有義

垂直に水深４波動流速振幅まで調査線を設定して，底生生物の分布と流動を調査した。この調査線上では，岸近くに水 と周期２５s 以上をカットしたス
ペクトルピーク周期 4 を求めた。

深の浅い平磯があり，その沖側は急勾配の岩盤となっていた（Fig. 28）。底生生物については，平磯部の岸室内模擬実験

寄りの 浅 い 方 に フ シ ス ジ モ ク Sargassum confusum

実験にはインペラを順逆転することによって波動流を主体とするホンダワラ群落が，沖側のより深い方にを発生できるようにした回流水槽を用い，その観測部

濃密なホソメコンブ群落が形成され，その沖側斜面は（長さ６キタムラサキウニが優占する不毛地帯となっていた。
測線上においてホンダワラ群落の中央部（S），ホン

の浅瀬を構築した。６〜７月に忍路湾で採取されたダワラ群落とホソメコンブ群落の境界部（LS），ホソ

ホソメコンブ成体を用い，仮根が絡み合った２〜９本メコンブ群落の中央部（L），ホソメコンブ群落と不の藻体（葉長はおよそ０．
４〜１．
０ ）の束をシリコンシー

毛地帯の境界部（BL），および不毛地帯に位置する水ラントで貼り付けたり紐で縛り付けたりして均等に取深４り付けた塩ビ板（５０×６０ ）を，高台頂部に固定し，（B）に測点を設け，流動と底生生物の現存量

×幅０．６×高さ１，水深０．８０）に，Fig.

29に示すような台形の塩ビ製台を固定して水深０．
４
０





現地と同じようなコンブ群落を作出した。実験はコンを測定した。
調査期間にわたり、水温センサを有する超音波式二ブ採取から最大で約半年遅れで行われたが，コンブ藻

次元流速計（鶴見精機製 AICM‐２F）を測点 B に設

体は白色蛍光下で１０ に調温した水槽の中に蓄養して置し、水平二次元流速を２おくことにより，半年以上前に採取されたときとほとで５１２回連続で，また水

んど同じ状態に保つことができた。
実験を Table 3に記す条件で３回行った。頂部に





密度４
９本／０．
３ （RUN １，２）または３
７本／０．
３ （RUN３）のコンブ群落が作出された台の左側底面の B 区（水Fig. 28. Depth profile along the transect，showing the location of Stations S, LS, L, BL and B.

Fig. 29. Test section in the experimental tank, showing thelocation of Sections F, US, LS and B.

85

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価
Table 3. Conditions of the laboratory experiments

Animals
Period ofexperiment

Name

Wave
pattern＊１

Temperature

Tsst size＊２

Species





n

（ ）

（ ）

RUN １ ５−２１ Oct. １９９８WAVE １

Strongylocentrous
nudus

２
９−８
１
（４
７．
１±１
３．
５）

６
０

１
５

RUN ２

３
０ Sept.−１
６ Oct.
１９
９
９WAVE １S. intermedius

２
８−４
７
（３
４．
４±４．
６）

３
０

１
５

RUN ３

２
３ Dec. １
９９
９−４
Jan. ２０００

WAVE ２

S. nudus

３
８−６
２
（４
９．
７±５．
６）

３
０

１
０

＊１

The temporal variations in the water velocity amplitude caused by WAVE １ and WAVE ２ are shown in
Fig. 33 and Fig. 38, respectively.
＊２
range（mean±１5）

路方向長さ１０ ）にキタムラサキウニまたはエゾバフ

し，斜面上ではキタムラサキウニが群落から脱落した

ンウニを静かに放ち，所定の波動を発生させて実験を流れ藻を捕食していた。

開始した。実験中，コンブ群落の周辺におけるウニの
行動を１
６または１
２日間連続でビデオ撮影した。発生さ

測点 B の流速計から得られた水温，有義波動流速
振幅 およびスペクトルピーク周期 4 の経時変せた波動は周期１２ s の規則波で，１時間毎にその振幅を変化させた二通りの変動様式 WAVE１と WAVE２を与えた。WAVE １は強さの異なる「しけ」が「なぎ」をはさんで繰り返す場合を，また WAVE ２は入射波一定の条件下で潮汐による水深変化によって波動流速振幅が周期的に変化する場合を想定した。RUN

１と RUN ２では WAVE １，水温１５ の条件で各々キ
タムラサキウニとエゾバフンウニを用いて実験を行った。また RUN ３では WAVE ２，水温１０ の条件でキ
タムラサキウニを用いて実験を行った。ウニの分布については，ビデオカメラ２台とタイムラプスビデオレ
コーダ２台により約４s／フレームの速度で時間を圧縮して録画した映像から，Fig. 29に示す B，LS（斜面の下側半分），US（斜面の上側半分），F（台の最上部）の各区間にいたウニの個数を１０分毎に調べた。

結

果

現地調査
枠取り調査で主として採取された底生生物のホソメ
コンブ，フシスジモク，キタムラサキウニ，エゾバフ
ンウニ，およびエゾアワビの個体密度を Fig. 30に示す。平磯における濃密な海藻群落と急斜面から始まる
キタムラサキウニが高密度に分布する不毛地帯には明瞭な境界が形成されていた。またエゾアワビとエゾバ
フンウニは平磯前端のコンブ群落の中に多く出現したが，キタムラサキウニは濃密なコンブ群落内には見出
されず，その沖側に高密度に蝟集して摂食前線を形成

Fig. 30. Mean（±１5）densities of Laminaria religiosa, Sargassum confusum, Strongylocentrotus nudus, S. intermedius and Haliotis discus hannai at the stations along the transect.

86

川 俣




Fig. 31. Time variations in
the temperature,
the significant velocity amplitude，  , andthe spectrum peak period, 4, at Station B during thefield investigation.

Fig. 33. Results of Experiment RUN １，showing the temporal variations in the number of sea urchins
Strongylocentrotus nudus in Sections B, LS, US
and F with the wave-induced water velocity amplitude（ ）and the number of Laminaria plants
remaining in Section F. The locations of Sections B, LS, US and F are shown in Fig. 29.
Solid bars indicate the number of urchins grazing
on drift plants．



室内模擬実験
キタムラサキウニを用いて行った模擬実験 RUN １の結果を Fig. 33に示す。Fig. 33には各区間（F，B，LS，US）に出現したキタムラサキウニの個数の経時変化と共に，流速振幅の変化と，浅瀬 F に葉状部が残っていたコンブの本数の経時変化を参考に示した。

Fig. 32. Period-averaged water speed（ ）along the transect. The time-weighted averages of （ ＝３）are shown. Error bars indicate ±１5.

 

流速振幅については，黒丸は本実験中に浅瀬前端の底

上３ （図中の S０）で測定した水平流速振幅を表し，

をまた破線，実線，一点破線はそれぞれ実験後にコンブFig. 32に示す。濃密な海藻群落が維持されていた平央，斜面中央，斜面下端（図中の S１，S２，S３）での磯では波動流速が不毛地帯より顕著に大きく， 

底上３

化 を Fig. 31に，ま た 石 膏 か ら 推 定 さ れ た

の時間平均は約０．
０７ ／s であった。この値は ＝０．
１
７ ／s に相当する。またコンブ群落下限の近傍点

を取り除いて同じ波動を発生させて測定した浅瀬中で測定した水平流速振幅を表す。ここに，水平流速振幅は電磁流速計（ケネック製，VM-２
０
１H）
を用いて１
で２０４８回測定した水平流速の二乗平均平6０倍して求めた値である。
方根を

BL での  は測点 B と同程度に小さく，測点 B での   が０．
１
５ ／s 以下で推移したことから，コン
ブ群落下限の   は恒常的にキタムラサキウニの摂食限界流速の実験値０．
４ ／s より低くなっていたこ

33にみられる斜面（LS，US）とその隣接底面（B）でとが分かる。

の個体数の短時間の変動として表されている。斜面と








キタムラサキウニは実験開始直後から活発に匍匐移動し，斜面を登ったり下りたりした。その状況は Fig.

87

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

Day １６
（b）

Day ４
（a）

Fig. 34. Sea urchins Strongylocentrotus nudus grazing at the edge of Laminaria bed（Section F）in Experiment RUN １.

浅瀬における個体数の増減は，全体的に波動の変化にた実験開始から１０．
５日までの期間において浅瀬に這いよく追従した。すなわち，「なぎ」になると浅瀬へ侵上がってきたウニの個体数を浅瀬中央（測点 S１）で入するウニが徐々に増え，「しけ」になると浅瀬にいの流速振幅に対してプロットした。この個体数の最大たウニは斜面に下りた。この流速変化に伴う移動様式

値は，流速振幅が「なぎ」のときの値（約０．
１
０ ／s）





は，実験開始後１０．
５日までは特に明確であった。そのを僅かに超えると減少し始め，０．
２
０〜０．
２
５ ／s 以上期間におけるコンブ群落に侵入したウニの個体数は，になると０になることがわかる。しかしこのグラフでそこでの流速振幅が約０．
１０ ／s の時には時間と共には流速とウニ個体数の履歴の影響がわからない。そこ増加したが，約０．
１０ ／s を超えると，逆に減少してで流動によるウニの排除効果を定量的に分析するため







約０．
２
０ ／s を超えた時点で０となった。このように



流速振幅が約０．
２０ ／s を超えると密生した群落からウニが完全に排除されるという結果は，浅瀬での流速

振幅が約０．
１
８ ／s であった最初の「しけ」では浅瀬へのウニの侵入が完全に制限されなかった事実に合致する。
しかし，実験開始後１
０．
５日以降では，「しけ」のときに流速振幅がより大きくなったにもかかわらず，浅瀬に留まるウニがみられ，その個体数が時間と共に増加した。これは，浅瀬でのコンブの密度がウニによる基部の摂食と波動による仮根の剥離によって次第に減少し（Fig. 34），藻体による鞭打ち効果が低下したことに対応している。コンブが密生していた実験開始直後では，浅瀬へのウニの侵入は「なぎ」のときでも少なく，コンブの鞭打ち効果によりウニが排除される様子が観察された。ところが，最初の「しけ」（２日目）
では既にキタムラサキウニがコンブの茎状部を摂食してコンブが流失し始めた。その後，コンブ密生域は食害に加えて揺動による仮根接着部の剥離によって縁辺部から徐々に後退していった。そのため，着生藻体に対するウニの摂食は，流速が最大となった最後の「しけ」のとき（１４日目）を除くすべての期間で観察された。
コンブの密生した群落に対するキタムラサキウニの摂食行動と流速との関係を少し詳しく調べるため，Fig. 35 には浅瀬にコンブ藻体の大部分が残っていFig. 35. Numbers of sea urchins in Section F in Experiment RUN １,
during the first １０．
５-day period
andin the ２nd（○）, ３rd（●），and ４th（△）
time periods when the velocity amplitude（ ）increased with time.  represents the ratio of thenumber of urchins to the initial one.









88

川 俣

Fig. 37. Sea urchins Strongylocentrotus intermedius grazing
on a plant by a group at the edge of Laminaria
bed（Section F）in Experiment RUN ２.

＝２１６）を得た。すなわち，キタムラサキウニが群落



から完全に排除される限界流速は０．
２２ ／s であると推定された。
一方，エゾバフンウニは，同様の条件で行った模擬実験（RUN ２）で，キタムラサキウニと異なる索餌行動を示した（Fig. 36）。実験直後からエゾバフンウ
Fig. 36. Results of Experiment RUN ２, showing the temporal variations in the number of sea urchins
Strongylocentrotus intermedius in Sections B, LS,
US and F with the wave-induced water velocity
amplitude（ ）and the number of Laminaria
plants remaining in Section F. The locations ofSections B, LS, US and F are shown in Fig. 29.
Solid bars indicate the number of urchins grazingon blades detached or held down by a group.

ニは多くの個体が斜面を登り，斜面上に垂れ下がっていたコンブ藻体を捕捉し，群がって摂食した（Fig.

37）。その藻体を摂食し終わると，多くのエゾバフン
ウニが浅瀬に移動して捕捉されたコンブを群がって摂食した。浅瀬のコンブ藻体を摂食する状況は，４番目



の「しけ」
（流速振幅０．
３ ／s）の発生まで続いた。しかし，その「しけ」が終息し始めると，エゾバフンウ
ニは直ちに斜面上部および浅瀬に移動して摂食を再開に，ウニが浅瀬に登っていた「なぎ」から「しけ」にした。この「しけ」のときにウニが浅瀬と斜面上部か向かって流速振幅が徐々に増加していた期間におけるら逃避してほとんどいなくなり，「しけ」が終息し始データのみを抽出して検討してみた（Fig. 35 ）。グ

めると海藻まで登ってきて摂食を開始するという行動

ラフの縦軸の，浅瀬にいたウニの藻体個数  は，第様式は，最後の「しけ」のときにもみられた。流速振２（○），第３（●），第４（△）番目の「しけ」の直

幅０．
２
５〜０．
３
０ ／s になると，エゾバフンウニは大部

前の「なぎ」の時に初期個数（各々４，４，６個）に分の個体が海藻群落から排除されたが，完全には排除

対する残存個体数比を示す。ここで注目されることされなかった。

は，これらの三つの期間では１２時間で流速振幅が「なキタムラサキウニを用いて潮位変化に伴う波動の周ぎ」の極小値から「しけ」の極大値へ増加し，その変期的変化の影響について調べた実験 RUN ３の結果を化速度は各々異なり，第２番目の「しけ」より第４番

Fig. 38に示す。キタムラサキウニは，実験 RUN １の目の「しけ」の方が約１．
５倍大きかったが，それに依結果と同じように，コンブが浅瀬の全面を被っているらず，キタムラサキウニの残存個体数比  はその期間では，流速振幅が０．
２０ ／s 程の限界値を下回る

時々の流速振幅によく対応していることである。このと，斜面を登って浅瀬のコンブを摂食し，それを超えことから，Fig. 35 にプロットされている全データ

ると，浅瀬から下りた。この波動流速の変化に対応すを用いて回帰分析によってウニがコンブの密生域からるキタムラサキウニの垂直移動は，その流速振幅の変完全に排除される限界流速を求めてみる。データを当動周期が潮汐と同じように半日周期になっても同様にてはめる式には第１章で述べた式繰り返し観察された。



を用い，その係数
，， を修正 Marquadt 法により求めると，＝１２．
３８，＝−３０．
４１， ＝０．
２２０８／s（＝０．
８
６
８，



89

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

ムラサキウニは群落周辺から完全に排除された。
エゾバフンウニについては，忍路湾ではコンブ群落
内にも比較的多くの個体が侵入し，揺動する藻体の鞭打ち効果をキタムラサキウニほど強く受けないことが示唆された。このことも室内模擬実験によって確認された。すなわち，キタムラサキウニでは，上述したよ

うに流速振幅約０．
２０ ／s でコンブ群落から完全に排除されたが，エゾバフンウニでは流速振幅が０．
２
５〜



０．
３
０ ／s で大部分の個体が群落から排除されたが，完全な排除には至らなかった。忍路湾調査地区ではコンブ群落が形成されていた平磯における有義波動流速
振幅は平均で０．１７／s であると推定された。

この値は上述した大部分のエゾバフンウニが群落から排除された流速振幅０．
２５〜０．
３０ ／s よりも充分に小さく，エゾバフンウニがコンブ群落内にも分布していた事実に合致する。
エゾアワビについては，忍路湾では濃密なコンブ群
落の中心部にのみ出現した。このことは，第１章と第２章の研究で明らかになった，波動下におけるエゾア
ワビの高い海藻摂食能力と夜行性から容易に理解される。またエゾアワビがコンブ群落の奥深くに分布してFig. 38. Results of Experiment RUN ３, showing the temporal variations in the number of sea urchins
Strongylocentrotus nudus in Sections B, LS, US
and F with the wave-induced water velocity amplitude（ ）and the numbers of Laminaria
plants remaining and eaten by sea urchins in Section F. The locations of Sections B, LS, US and
F are shown in Fig. 29.



いたことは，ウニ類に有効であった鞭打ち効果がエゾ
アワビには無効であり，逆に濃密な群落がエゾアワビの好適な隠れ場と餌場になっていることを示す。
現場における波動流速は時間的に変化するが，キタムラサキウニはその変化に素早く対応して摂食行動を開始または停止することが模擬実験によって示された。海藻群落と波の強い時でも定位できる安全な隠れ場が隣接していれば，波動流速が半日程度の短い周期

考察で変化しても，キタムラサキウニはその変化に素早く追従して，流速が摂食可能な水準に低下すると，直ち第１章で述べたように，藻体には海水の動揺に伴うに群落に接近してその縁辺部から海藻を摂食すること

動きによってウニなどの底生生物の接近を妨げる鞭打が予測される。このことは，流速振幅がある閾値以下

ち効果がある。海藻が密生する群落内では，鞭打ち効になるとすぐに摂食行動を再開するエゾバフンウニに果が強まるため，ウニなどの藻食動物は排除されてそついても同様に当てはまると考えられる。従って，波の分布密度が低下することが予想された。忍路湾で動下でのウニ類による摂食の影響については，流速振

は，藻食動物の中で個体数が圧倒的に多かったキタム

幅の時間平均と摂食可能な限界との差異ではなく，そラサキウニはコンブ群落のすぐ沖側に高密度に分布しの限界以下となる流速振幅の頻度からより妥当な予測ていたが，群落の中には１個体も出現しなかった。

が得られると考えられる。忍路湾調査地区では，コンは，孤ブ群落下限における有義波動流速振幅はしばしばキタ立するコンブ成体に対する摂食限界流速の実験値０．
４／s を恒常的に下回ることが推測された。この推測

界の約０．
２０ ／s より低下したことが推察された。この妥当性は室内模擬実験によって確認された。すなわ

符号する。

石膏を用いた流速測定により，調査地区のコンブ群
落下限水深における有義波動流速振幅

ムラサキウニが群落の藻体を摂食することができる限のことは，調査期間に認められたコンブ群落の後退にち，コンブが密生して群落を形成する場合には，鞭打

コンブ群落におけるウニ類の摂食形態には，静穏時

ち効果が強化され，かなり遅いある閾値（約０．
１０ ／s）に群落から垂れ下がってきた藻体を捕捉して摂食するより流速振幅が大きくなると，群落の縁辺部に留まる

場合と，基部（主として茎状部）をかじられて脱落し個体数が減少し始め，約０．
２０ ／s に達すると，キタた藻体を群落の外で捕捉する場合がある。前者の場合





90

川 俣

には，静穏なときに捉らえられた藻体にウニが群がっ変わらない。しかしコンブが濃密な群落を形成した場て藻体をより強く押さえ込むため，その後，波動が多合には，藻体の鞭打ち効果が強まり，摂食できる限界

少強くなってもウニはそのまま摂食し続けることがでは０．
４ ／s より明らかに低下して，キタムラサキウニ

きる。一方，後者の摂食形態では群落での摂食量は非の場合，
０．
２ ／s となる。また，ウニの摂食行動は波常に少ないが，細い茎状部をかじられた藻体は短時間動の時間変動に素早く反応する。このことから，摂食に脱落し，群落の下方にいるウニに摂食されるため，可能な流速振幅の確率より海藻に及ぼすウニの摂食の最終的な摂食量は非常に多くなる。忍路湾では，キタ

影響を適正に評価することでき，キタムラサキウニがムラサキウニはコンブ群落の縁辺部よりもそこから少高密度に生息する場合，海藻が新規加入して群落を形し離れた深みに多く分布し，群落から脱落した流れ藻成できるか否かは有義波波動流速振幅を摂食する個体が多く観察された。このような摂餌過が＜０．４
／s となる確率によって概ね予測することができる

程から，コンブ群落に対するキタムラサキウニ個体群と考えられる。

の摂食量を検討する場合には，群落内での摂食量より以上の知見に基づき，本章ではが０．４／s まも，むしろ摂食可能な波動流速の発生確率がより妥当

たは０．
２ ／s 未満となる確率をウニの摂食可能性の判な判断基準になると考えられる。キタムラサキウニは断基準として，キタムラサキウニの優占する岩礁にお流速の短周期の時間変化に素早く対応して群落への攻ける海藻分布量と群落形成の可能性を検討した。この撃を繰り返すことから，有義波動流速振幅が群落に対する摂食限界流速０．
／s 以下になる確率，すなわち   ２のときには群落の縁辺部の海

目的のため，ここでは北海道南西部日本海沿岸と太平藻も全く摂食されないが，この確率が１に近づいて高深変化を予測した。両対象海域ともホソメコンブ，ワ

くなるほど摂食による群落の後退が著しくなると判断

カメなどの大型一年生海藻が沿岸藻場の主要な構成種されよう。

となり，またキタムラサキウニなどの藻食動物の摂食

洋に面する三陸沿岸を対象海域として，長期間の波浪
観測データから実際の沿岸浅所におけるの水圧が高く，ウニ・アワビの餌料海藻が不足する傾向が第４章

キタムラサキウニの摂食限界からみた海域別の波動環境

強い海域となっている（菊地，浮，１
９
８
１）
。従って波
による海水の動揺が，特に量的に多いキタムラサキウ
ニの摂食の抑制を通じて，海藻の分布と生育量に大きウニの優占する岩礁地帯では，海藻の生育はウニのな影響を及ぼしていると考えられる。また三陸沿岸と激しい摂食によって厳しく制限されているため，その北海道南西部日本海沿岸を比べると，海藻の生産量は摂食を制限する波動流速の確率から海藻の分布域を予少ないながらも前者の方が比較的多いことがわかる

測することができると考えられる。この波動流速の確（菊地，浮，１９
８
１）。このことは，一般に言われている

率は水深，季節によって変化するだけでなく，海域にような，北海道日本海沿岸が貧栄養の対馬海流の影響

よっても大きく異なる。従って，波動環境の海域特性を強く受けるのに対して三陸沿岸が栄養塩の豊富な親を明らかにすることは，漁場の造成や管理を適正に行

潮の影響下にあることだけでなく，両海域にみられる

う上で極めて重要なことである。

顕著な波浪条件の相違が少なからず影響していると考

日本沿岸における波浪については，長年の観測デーえられる。本章では波動流速をキタムラサキウニの摂タの蓄積があり，海域毎に沖波波高に関する長期間の食に対する抑制要因として評価することにより，両海確率統計が求められている（永井ら，１
９
９
６）
。しかし，

域における波動の強さの季節および水深による特性を

沿岸浅所での波動流速は，波高だけでなく波周期，潮定量的に明らかにする。また，その特性から両海域間位，水深によって複雑に変化するため，単純に波高のにみられる海藻生育量の差違を比較検討すると共に，確率統計のみから波動流速の確率を予測することには

海藻植生とウニ・アワビの摂餌生態を考察する。

問題がある。また第２，３章で述べたように，波動下におけるキタムラサキウニの摂食量は流速振幅に対し

試 料 と 方 法て線形的な関係を示さないため，流速振幅の時間平均から波動の影響を評価することにも問題がある。
ウニと海藻との関係に及ぼす波動の影響について前

有義波動流速振幅の計算
沿岸の浅い水深における底面での有義波動流速振幅

章までの研究で明らかになったことを整理すると以下は，沖波条件から，波の浅水変形の計算を経て，のようになる。まずウニ類が葉状の海藻を摂食できる

その水深での局所的な表面波形から理論的に求められ限界の流速振幅は最大でも０．
４ ／s である。この摂食る。本研究では，その実用的な方法として Thornton

限界流速は形態的に摂食し易い幼体の場合でもあまりand Guza（１９８３）のモデルで波高の浅水変化を求め，



91

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

0

1 は砕波によるエネ

Soulsby（１９８７）の方法を用いて水面波のスペクトル を推定した。以下にその方法をここに， は沖向き水平座標，

述べる。

で表した。

から底面での

まず，実海域における不規則な海面波動を，様々な周波数を持つ正弦波形の成分波の合成として考える。
各成分波によって底面に生じる最大流速  は，その振幅と角周波数を （＝ ／２， ：波高）と （＝ 

２ ／ ， ：周期）で表すと，微小振幅波理論から

９
８
３）は次式
ルギー逸散率で，Thornton and Guza（１3 6 & 8 $%9#6 '2
1 +4 -52722" +# +. 7
ここに，5は :（１）の係数，また 7は極浅海では砕波点における二乗平均平方根波高  と水深の比に 
で与えられる。ここに，（＝２／，：波長）は波数，は水深である。この波数は分散関係式

5＝１．５４を用いた。
沖波の有義波高  と有義波周期  が得られれば，は Rayleigh 分布より



 +<+4

によって角周波数に関係づけられる。ここに， は重

一致する係数である。本研究では Thornton and Guza（１９８３）が現地観測により得た



９
５
２）
，ま た " は 有で 与 え ら れ（Longuet-Higgins, １



義波周期  から以下の経験式（Goda, １
９
７
９）によっ

２

力加速度（９．
８
１ ／s ）である。
波は沖から岸へ進行すると，水深に応じて波高と波て推定される。

長を変化させてある水深の浅い所に達すると，砕けて" =2

そのエネルギーを急速に失う。波高の確率密度分布は
沖合（深海）では Rayleigh 分布に一致することが知られている（Longuet-Higgins, １
９５
２）が，Thornton andGuza（１９８３）は砕波帯を含む浅海域でも波高分布がRayleigh 分 布 で 近 似 さ れ る こ と を 示 し た。波 高 のRayleigh 分布は次式で表される。

& $ %'   !"# 
ここに， は二乗平均平方根波高である。

7;０．４２と 5 の最適値



所定の位置における

（すなわち ）は，式

を Thornton and Guza（１９８３）の方法により沖合の観測点から積分して求められる。

 と " から式を用いて推定される底面流速振幅は必ずしも しかし，以上の方法で推定されるのよい推定値とはならない。それは，成分波による底

面流速振幅が周期に依存するためで，例えば水深１０で波高１

波高の浅水変化は，Thornton and Guza（１９８３）のの正弦波によって生じる底面流速振幅は，


周期５s の場合０．
２３ ／s であるが，周期１０s の場合に

モデルではエネルギーフラックスに基づいて定式化さは０．
４
３ ／s となり，その影響を無視することはできれる。エネルギーフラックスは次式で与えられる進行ない。従って底面流速スペクトルを計算するには水面

波のエネルギー密度

変位スペクトルを考慮しなければならない。

( と群速度 )* との積として表

される。

式

( +,-*

が示すように，ある波周期の底面流速振幅は同

じ波周期の水面振幅に比例するので，流速振幅の２乗> は水面変位スペ@>クトル  と次の関係がある。
>?  >@に比例する底面流速スペクトル ?

&')* +"" +.""
" は式を通じて水面波動スペクトルピー
ここに，
クの角周波数 " または周期 " に対応する波数であ）は >? を角周波数にわたり積分して得られる。

る。岸へ輸送される波のエネルギーフラックスは主とすなわち，スペクトルの定義より，底面流速の分散（すなわちして砕波に因るエネルギー逸散によって減少する。こ/()* 1/0

A  B>?C

の過程は次式で表される。
同様にして，D を水面変位の分散とすると，＝

92

川 俣
Table 4. Offshore wave data used

８

Site nameLocation（depth）of wave
meter

Period of observation

Sample size

Matsumae,
Hokkaido

N, １４０°
４
１°
２
４′
２
９″
０
６′
０
３″
E
（４
９ ）



１ Jan. １
９７９−３
１ Dec. １
９
９
８

６
７
３
５
８

Enoshima,
MiyagiN, １４１°
３
８°
２
３′
４
０″
３
６′
３
７″
E
（５
７ ）

１ Apr. １
９７８−３
１ Dec. １
９
９
８

７
２
１
９
０



D となるから， はA , >C


B

@

の近くでは，線形波動理論からは底面流速振幅の妥当

な推定値は得られない。しかし，流速振幅がウニ類の

摂食限界流速に相当する０．
４ ／s を超える場合，正確な推定は必要ではないので，上述の方法によりウニのによって得られる。

摂食に及ぼす波の影響を検討する場合には，実質的な本論文で最良の水面変位スペクトルとして用いた標問題はないと考えられる。

準 JONSWAP スペクトル（Soulsby, １
９８７）は，有義波高とスペクトルピーク角周波数によって次式で与えられる。

H F G#<I J" 22>@ E"<#6!"#+ 6
HIJ!"#F "#+G FKG

用いたデータと計算条件
北海道南西部日本海沿岸と三陸沿岸における有義波
動流速振幅の推定には，それぞれ気象庁によって松前（２４a）

沖と宮城県江ノ島沖で観測された１９〜２０年間の沖波波（２４b）

１時間または３時間毎に観測された有義波高

浪観測データ（Table 4）を用いた。用いたデータは



 と有

義波周期  である。観測された沖波が１／１０の一定

ここに，K＝０．
０９（ "のとき），または K＝０．
０７（＞"のとき）で，係数 Eは式を式に代入して積分した結果が式 となるように０．
２０５とする。式は（平均海面 MSL 基準）における底面有義波動流速振水面変位スペクトルが波高に依存しないことを示して幅を計算した。実際の平均水深は，wave set-up またいる。従って，浅水に伴う波高変化と水面変位スペク

は wave set-down，サーフビートなどによっても変化

トルの予測は独立に行うことができる。

するが，この計算では最も重要な潮汐による変化のみ

浅海域では，水面変位スペクトル形は砕波によって勾配の海底を汀線に垂直に進行すると仮定し，沖波の

全観測値に対して水深１２，１０，８，７，６，５，４，３，２を考慮した。潮位データには，主要１８分潮に基づく潮影響を受ける可能性がある。しかし，最近の研究（Elde-

位推算プログラム（山本，１
９７１）を一部修正して計算

berky and Battjes, １９９６）によれば，砕波は水面変位した推定値を用いた。

スペクトルの形を有意には変えない，言い換えると，上述の計算では沖波が岸に垂直に伝達すると仮定し砕波による局所的（スペクトル上の）エネルギー逸散た。この仮定は，外海に面した開放的な海岸の場合で率は全エネルギー逸散率に一致する。このことから，

は妥当であると考えられる。しかし，リアス式海岸と式なっている三陸海岸では，外洋の波浪が直接的には及が深海から岸まで成り立つと仮定され，式 ，

を式に代入して積分を行えば，与えられた水深におが得られる。
底面流速振幅は，式を通じて水面変位と線形関係があるので，Rayleigh 分布に従う。また，底面流速
3 で与えられる。従って式 の関
振幅の平均はばない岩礁漁場も多い。そこで三陸沿岸については，係を用いれば，有義波動流速振幅はと沖波波高の比に等しく、以下ける3 F G; となる。
沖から岸にかけて底面流速振幅が最大となる砕波点

沖波波高が湾入した地形によって減衰して伝達される
場合についても計算を行った。ここでは，便宜的に沖波波高が波の屈折や回折などによって一定の比率０．
７
５
および０．
５（この比率は海岸工学でいう換算沖波波高

L で表す）で低下する場合も想定して，上記の方法により各水深におけるの時間変化を推定した。

93

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

Fig. 39. Predicted mean（±１MN）of the monthly probabilities that the significant wave-induced velocity amplitude（ ）＜０．
４m／s and ＜０．
２m／s at shallow depths on the Japan Sea coast of the southwestern Hokkaido where offshore waves travels tothe shore with no wave diffraction and refraction.

Fig. 40. Predicted mean（±１MN）of the monthly probabilities that the significant wave-induced velocity amplitude（ ）＜０．
４m／s and ＜０．
２m／s at shallow depths on the Sanriku coast where offshore
waves travels to the shore with no wave diffraction and refraction.

一方，太平洋側の三陸沿岸の波動環境は日本海側と結

果

明瞭に異なる結果を示した（Fig. 40）。まず顕著な相L+）場合に，各計算水深にお け る  が＜０．
４／s と＜０．
２／s

違点として，太平洋側では年間を通して波動の影響が日本海沿岸における波は，一般に強い季節風が吹く   が 水 深１０ま で１年 中０．２以
下となることによって端的 に 示 さ れ て い る。ま た  < でみてみても，ウニ類が摂食できる確率は，水深８までは常に０．
５以下であり，
４ 以

冬季に激化して，夏季に静穏化する顕著な季節的変化

浅に限れば常に０．
２以下の低い水準にある。太平洋側< は１月の最低から岸における確率 

におけるこの波動による影響は，日本海側に比べて１１徐々に増加して６月に最高に達した後，低下する明瞭また太平洋側における波動環境は，季節的にも日本海な季節変化を示した（Fig. 39）。この確率は，特にコ側と大きく異なることが示された。

ンブ加入期に当たる１
２〜２月の３ヶ月間に低く，水深までは０．４以下，水深４では０．２以下であった。
< は
逆に波が最も静穏になる６月に 

でみたウニの摂食可能性は，日本海側では１月に最低

７で６月に最大となる明瞭な単峰的変化を示すのに対し

０．
５を超えた。しかし，４月以降ではコンブなどの大大となる双峰的変化を示すが，その変化の大きさは最型褐藻は浅所に濃密な群落を形成しているので，キタ

大でも０．
２以下と小さい。

沖波がそのまま沿岸に伝達される（になる月別確率の１９または２０年間の平均（±標準偏差）
を，海域別に Fig. 39と Fig. 40に示す。

を示す。このことを反映して，北海道南西部日本海沿

ムラサキウニの摂食を制限するためにはもはや水深の深い所まで及ぶことが挙げられる。このことは，〜１月に同程度になる以外は，いずれの月でも低かった。

  < て，太平洋側では３月と９月に極小，
６月と１
１月に極

以上の結果はL+の場合であるが，次に沖から;０．２／s の波動流で充分となる。ところが，その波が遮蔽される場合における三陸沿岸の結果（Fig.

のようにあまり強くない波動流ですら静穏な夏の日本

41， Fig. 42）をみてみる。 当然，海沿岸では発生することは少なく，キタムラサキウニ

ウニの摂食可能性は全体的に高くなる。しかし，の摂食が制限されない波動流速の確率は水深２，太平洋に面した三陸が０．
７５に低下しても（Fig. 41）０．
１５に達する。

でも沿岸ではL が低下するほど，L  < は水深２の極浅所では


94

川 俣

Fig. 41. Predicted mean（±１MN）of the monthly probabilities that the significant velocity amplitude（ ）＜０．
４m／s and ＜０．
２m／s at shallow depths on the
Sanriku coast where the incident wave height isreduced to ７５％ of offshore wave height by diffraction and refraction.

Fig. 42. Predicted mean（±１MN）of the monthly probabilities that the significant velocity amplitude（ ）＜０．
４m／s and ＜０．
２m／s at shallow depths on the
Sanriku coast where the incident wave height isreduced to ５０％ of offshore wave height by diffraction and refraction.

でも常に０．５

ことが予想される。このことは，北海道南西部日本海より低く，太平洋側では予想以上に波動の影響が強い

ことがわかる。またこのことは，L＝０．
   が，１１〜１月 の 期 間７を５の場合の
除いてL+の日本海側の場合よりも低いことからも明らかである。L がさらに低下して０．
（Fig. 42），   は４以浅で５０になると
．
２以下の低い 水 準< は 水 深２で も０．２をに あ る が，
超える月があり，また水深４以深では０．
５を超えて沿岸では長周期のうねりがないことに起因している。

いる。

が鞭打ち効果を発揮する程の大きさ（葉長，恐らく数依然としてほとんど０であり，水深５

一方，外洋からのうねりがある太平洋側では，年間を通して冬季と同程度の波動があり，しかもその影響は水深の深い所まで及ぶ。
第２章で述べたように，ウニが高密度に生息する海  <  6で与えられる。
， すなわち 
域で海藻が着底し，生育できる流動条件の目安は，式

ホソメコンブやワカメの遊走子が着底してから胞子体
十考察以上）に成長するまでの時期は，年，海域によって異なり，また充分な調査も行われていないが，既報
（船野，１
９
８
３；阿部ら，１９
９０；中 井 ら，１
９
９
１，１
９
９
３；

上述した計算結果から明らかになった，北海道南西

武蔵ら，１
９
９
３）
，第２章で述べた忍路湾の調査事例，

部日本海沿岸と三陸沿岸における波動環境の特徴を整および宮城県牡鹿半島太平洋岸で行ったコンブの天然

理すると，以下のようになる。

採苗状況から推定すると，例年その期間は北海道南西

北海道南西部日本海沿岸における波動流は，太平洋部日本海沿岸では１
１〜３月，三陸沿岸では１２〜４月で側にある三陸沿岸に比較して，１
１〜１月では同程度にあると考えられる。従って，上述の流動条件がこれら

強いが，それ以外の時期では太平洋側よりも弱く，特の期間にわたり満足する，例年群落形成が可能と考えに６月には著しく弱くなる。また北海道南西部日本海られる水深帯は，北海道南西部日本海沿岸では外海に沿岸では，水深２面した所で水深８ 


たは５０％に低減しても，水深６でも海藻群落がキタムラサキウニ
 ; の条件は満たされず，海藻群によって全く摂食されないと考えられる
落はキタムラサキウニの摂食によって徐々に後退する

まで，沖波波高が地形的に７５％ままたは４に及ぶ。

これらの結果から，海藻とウニ・アワビの動態について以下の事項が推察される。

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

95

北海道南西部日本海沿岸の岩礁漁場では，比較的浅三陸沿岸で調査を行った渋井（１９８４）は，海藻とアい所に限られて形成された海藻群落は，春以降のキタ

ワビ・ウニとの関係について非常に興味深い，いくつ

ムラサキウニの激しい摂食により急速に後退し，晩秋

かの結果を報告している。それによると，まで残るのは低潮線近傍の極浅所に限られる。群落の脱 落 は８〜９月 中 に は 波 浪 に よ る も の が 主 で あ る

縁辺部では，垂れ下がった着生藻体がキタムラサキウ

が，１１月上旬にはウニ類による基部の食害によるもの

ニによって直接摂食されることも少なくないが，基部が半数を超える，をかじられて群落から脱落する藻体も多い。しかし，て離脱したと思われる藻体は見当たらず，４〜７月に群落成立後には波の非常に静穏な日が続くため，群落波浪などによって脱落した藻体のみが摂食され，またから流出した藻体も群落周辺に群がるキタムラサキウ

７月下旬〜８月下旬には仮根が活着している状態でア

ニによって摂食される可能性が極めて高い。従って，

ワビに摂食されるが，その利用率は低い，海藻群落の沖側にウニが侵入できない砂地がなけれ

メを人為的に刈り流して投与しても自然海底では流出ば，海藻生産量の大部分がウニの餌として有効に利用が激しく，アワビ・ウニに摂食される割合は低い。渋されると考えられる。しかし，海藻群落が形成される井（１９８４）のこれらの観察結果は，本研究の結果から水深帯が狭く，餌料海藻の絶対量が不足しているた

以下のように解釈される。

コンブの

天然ワカメの場合には食害によっ天然ワカ

め，ウニの成長と生殖巣の発達は比較的悪い。このよ

三陸沿岸では９月前後の時期には台風などにより波

うなことから，日本海側では波高が小さいときでも流が強く，ウニの摂食はかなり抑えられるが，１１月にな動が充分に強くなる浅い岩礁の保全と造成が極めて重ると波の影響が弱くなり，また海藻の量も減少するた要であるといえる。

め，ウニは残っていたコンブなどの大型海藻を激しく一方，三陸沿岸の岩礁漁場では，水深の比較的深い摂食するようになると考えられる。また波の影響が強所までウニの摂食が制限されるため，海藻群落が比較

い浅所に生育するワカメに対しては，ウニ類は波動流的深くまで形成され，海藻の現存量は多くなる。キタ

中での摂食能力が充分になく摂食することができな

ムラサキウニは，なぎのときに着生藻体を直接摂食すい。このワカメを摂食できるのは流動耐性の強いエゾることもあるが，摂食が恒常的に抑制されているため，アワビだけであるが，エゾアワビは水温がある程度以むしろ先枯れや激浪によって離脱した藻体を摂食する

上高くなった時期にしか活発に摂餌しないため，波の摂餌生態を主としてとることが予想される。海藻の現影響が強い所に活着するワカメを摂食する時期は夏季

存量が非常に多い年には，着生藻体を摂食しなくてもに限られると考えられる。また海藻が脱落して流れ藻

流れ藻によって充分な餌が供給されるため，餌料的にになっても三陸沿岸では深所まで波動流が比較的強は問題がないが，何らかの原因で海藻の生育量が少な

く，ウニ・アワビに捕食される前に外洋へ流失する可くなった場合には，太平洋側では強い流動によって恒能性が高いと推察される。

常的に海藻の摂食が厳しく制限されると考えられる。

このように三陸沿岸では波の影響が水深の比較的深また，浅所の海藻群落から激浪によって一時期に大量

くまで及んで，ウニ類の食害から海藻生育帯を保護すに流出する海藻も，沿岸の強い波動によってウニ・ア

るが，恒常的に強いために流れ藻になっても利用されワビに利用されることなく，外洋へ逸散する可能性がずに外洋へ無効に流出している量も少なくないと推察

高いと考えられる。ウニ・アワビに摂食される流れ藻される。従って，三陸沿岸のアワビ・ウニ漁場では流の量については，あまり知見がないが，Gerard（１９７６）

れ藻の滞留が一つの有効な漁場造成手法になると考えの研究が参考として挙げられる。

られる。

Gerard（１９７６）は米国カリフォルニア沿岸のジャンアントケルプ場で海藻の生産と消費を調べ，海藻生産

第５章

総合考察

のうち，着生した藻体が直接摂食される割合は非常に少なく（恐らく１
０％以下），その大部分が流れ藻とし

これまでの章で波動下におけるウニ・アワビの摂食て周辺海域の底生動物に供給されることを示した。ま

行動を室内実験によって調べ，波動による摂食の抑制

たその論文の中で生産された流れ藻の約４０％がアワ機構と限界流速を詳しく検討し，その結果に基づき現

ビ・ウニに消費され，それとほぼ同等の流れ藻が藻場

場のより複雑な流動と生物現象を解析した。また餌料から流出することが述べられている。Gerard の調査

海藻の慢性的不足状態にある北海道南西部日本海沿岸

地区は，三陸沿岸と同様に太平洋に面した外洋域にあと三陸沿岸において波動流速の発生確率を計算し，優る。三陸沿岸の漁場においても，流れ藻がアワビ・ウ

占的に生息するキタムラサキウニの摂食に対する抑制

ニの主要な餌料形態として重要であり，無効に外洋へ要因として流動の強さを評価して海域毎の波動環境の流出している流れ藻の量も少なくないと類推される。

特性を考察した。本章ではそれらの結果を整理し，餌

96

川 俣

料海藻が不足する岩礁漁場における波浪の重要性を述

（町口，１
９
９
３；Kawamata, １
９９７），また本研究の実験べると共に，その定量的な解明がウニ・アワビの増殖によって４と漁場造成において今まで解決されずに残されてきた海藻の幼体を摂食することが示された。これに対し

ではエゾアワビに比べてはるかに活発に多くの重要な課題に新しい展望を与えることを述べて，菊地，浮（１９８４）が示すようにエゾアワビを含むる。

藻食性巻貝は水温４程でほとんど摂食しなくなり，また第２章で述べた実験が示すようにエゾアワビは７流動による摂食抑制効果と海藻群落の形成過程

でもほとんど摂食活動せず，流速の最も遅い所にある藻類を僅少しか摂食しなかった。このようなことか
本研究の室内実験の結果，ウニ類の摂食はあまり強らキタムラサキウニの接近を阻害するのに充分に強いくない波動流によって抑制され，葉状の海藻の場合，流動があれば，新規加入した藻類は群落を形成できる

その摂食が可能な限界の流速振幅は最大でも約０．
４ ／可能性が高いと考えられる。

s であることが明らかにされた。この摂食限界流速は，動物の接近を完全に阻止するために必要な流速振幅

極浅所では穏やかな波でも発生しうるものである。例
えば，水深１合，水温１
３ 以下では約０．
４ ／s であることが示され

で流速振幅０．４／s を発生する波の高

は，本研究の室内実験によってキタムラサキウニの場

さは波周期１０s でわずか０．
２
６ に過ぎない。この摂食た。キタムラサキウニは水温の低下に伴い摂食量と共限界は主として摂食時の不安定な姿勢に起因して力学に移動量も低下させる（Agatsuma et al., ２
０
０
０）が，

的に規定されているため，水温などの要因によってウ

本研究の室内実験結果は，キタムラサキウニの移動分

ニの餌料要求や活動が高まってもほとんど変化するこ

布範囲が流速振幅０．
４ ／s 程の流動がなければ低水温とはない。またその摂食限界はウニの体サイズが大きだけでは制限されないことを強く示唆した。従って，

くなるほど高くなるが，本研究で用いたキタムラサキ

キタムラサキウニの摂食が群落形成を阻害する主因とウニ，エゾバフンウニ，およびバフンウニの３種のウなっている多くの岩礁地帯では，胞子の着底時期から











ニについてはその摂食限界は０．
４ ／s を超えることは藻体の成長期まで流速振幅が常に０．
４ ／s 以上であれないと推察された。

ば群落が形成されると考えられる。

自然岩礁におけるウニ個体群の摂食量は，流動だけ

しかし，そのような流動条件を自然岩礁における群

でなく，ウニの体サイズ，生理的餌料要求の程度，海落形成の要件とするには少し厳し過ぎるようである。

藻の種類と形態などの多くの要因に依存して複雑に変第４章で述べた，コンブが遊走子の着底からキタムラ

化していると考えられる。しかし藻食動物が多数生息

サキウニに摂食され難くなる大きさに成長するまでのする磯焼け海域では，餌不足状態におかれたウニは物期間（平年で概ね，北海道南西部日本海沿岸で１１〜３理的に制限されない場のあらゆる海藻を食べ尽くす可月，三陸沿岸で１２〜４月）に，有義波動流速振幅が常

能性が高く，その摂食可能な限界の流動条件を特定すに０．
４ ／s 以上になる水深帯は沖波が直接当たる岩礁

ることは海藻の分布を予測する上で極めて有益であでも，北海道南西部日本海側（Fig. 39）には恐らくる。

全くないかあったとしても低潮線近くの極浅所のみでホソメコンブ，ワカメなどの大型一年生海藻が優占種となっている北海道日本海・三陸沿岸では，晩秋〜

あり，三陸沿岸（Fig. 40）では水深２以浅にしかない。

冬に胞子の着底から配偶体期を経て加入する胞子体のこのように，キタムラサキウニの侵入が物理的に常初期生残は，特に重要である。この初期生残の減少要に阻害される領域は非常に狭いが，実際には流動がそ因としてウニ・アワビ類のほかに三陸沿岸では小型巻れより弱い領域でも群落が形成されることが，忍路湾貝の摂食が挙げられている（浅野ら，
１
９
９
０）
。しかし，

における調査によって確かめられた。その理由として，

少なくとも北海道沿岸の磯焼け海域ではウニ類のみのホソメコンブの幼体期の成長は５

の低水温でも２０

除去で藻場の形成がみられる（吾妻ら，１
９
９
７；阿部，

の場合とあまり変わらない（金子，１
９８５）のに対し多田，１
９
９６；川井ら，１９９９）ことから，冬季に藻類のて，キタムラサキウニの摂食活動は低水温によって顕胞子が充分な量供給されているはずの無節サンゴモで著に低下するためと考えられる。このことは，北海道被われた不毛な場において群落形成を阻害する主因は日本海沿岸と三陸沿岸において冬に水温が４〜５ウニ類の摂食であるといえる。また三陸沿岸でもウニ

下 に 低 下 し た 年 に 海 藻 が 異 常 繁 茂 す る 事 実（松類，特に量的に多いキタムラサキウニの摂食活動が小山，１９９１；川俣，１９９４）によって強く示唆されてい型巻貝よりも重要であることを支持する証拠がある。

る。また流動はキタムラサキウニの摂食を阻害するだ

すなわち，キタムラサキウニは水温の低下に伴い摂食けでなく，海藻の成長を促進したり（船野，１９８３；北量を低下させる が，
１〜２

原ら，１
９
９
８）
，そのウニの分布密度は流動だけでなく

の 極 低 水 温 ま で 摂 食 し以北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

97

淡水（松井，１９６６），砂礫の堆積（松井，１
９
６
６；山下

い。従って，群落から離れた場にある藻体は比較的早

ら，
１
９
９
９）などの要因によっても減少したりする。こく摂食されて消失してしまうため，キタムラサキウニのように自然岩礁における海藻とキタムラサキウニのが多数生息する岩礁では，浅所の群落が忽然として深分布と量を規定する機構は非常に複雑であり，その解所の不毛地帯へと移行するような海藻の垂直分布様式

明は今後の課題であるが，冬季の水温が高めに推移となる。

し，しかもキタムラサキウニが高密度に生息してい春から夏に向かって波の静穏な日が多くなる北海道

た，第２章で述べた忍路湾における調査事例はその極

日本海沿岸では，キタムラサキウニは群落の下部に摂端な例として非常に有益な情報を与える。

食前線を形成して，なぎの時に群落の縁辺から垂れ下

忍路湾の調査では，キタムラサキウニが優占する磯がる藻体を押さえ込んで群がって摂食したり，立ち上

焼け海域においてホソメコンブの胞子着底〜群落形成

がった茎状部を囓り摂って藻体を脱落，流出させ，群までの期間における海藻−ウニ分布境界での流速を実落の下方に蝟集するウニに流れ藻を供給したりする。

測することに初めて成功した。本調査で記録された冬波による海水の動揺が激しくなると，キタムラサキウ

季の最低水温は，海藻の大量繁茂をもたらすと考えられてい る 閾 値４〜５より，キタムラサキウニはこのような深浅移動を波動よ り１〜２程 高 い６で あ

ニは群落から離れた不毛地帯に戻る。室内模擬実験にり，調査地区の一部の深所にはキタムラサキウニが２０

流速の時間的変化に素早く追従して繰り返し，群落を個／後退させていくことが示された。

を超える高い密度で恒常的に分布していた。このように摂食されやすい条件下で形成された海藻生育

この時期のエゾアワビは，忍路湾ではコンブ群落の帯の下限における流動は，キタムラサキウニ優占域に内部に分布し，群落の外側にみられなかったキタムラ

おける群落形成条件として一つの判断基準を与える。

サキウニと際立った相異を示した。エゾアワビは，水本研究ではその条件の目安として式温が１０ 以上になると，キタムラサキウニが摂食できを提案した。
一方，エゾバフンウニは水温７で流速振幅０．
６m／

キタムラサキウニに比べて低水温に加えて流動に対し

ことができ，殻長９以上の大型個体では流速振幅が
恐らく１／s を超える流速条件下でも大型の藻体をても強い耐性を有することが明らかにされた。しかし摂食する能力をもつことから，浅所であっても波動流

それにもかかわらず，エゾバフンウニは流速振幅０．
４／s 以上の領域へ移動しても，形態的に摂食しやすによる制約をあまり強く受けないと考えられた。

い小型の海藻を摂食することはほとんどなかった。胞藻体による鞭打ち効果の影響を受けて群落から排除さ

子着底〜群落形成期に調査を実施した忍路湾の調査地

れるが，その影響の程度は比較的小さく，静穏時には区ではエゾバフンウニはキタムラサキウニに比べて量群落の内部に侵入して藻体を摂食することがわかっ的に遙かに少なく，海藻生育の重要な阻害要因とは考た。

s の強い流速場へも移動し定位できることが示され，ない流速条件の＞０．
４ ／s でも海藻を活発に摂食する

またエゾバフンウニは，キタムラサキウニと同様にえられなかった。しかしエゾバフンウニの摂食が海藻以上の結果は，従来曖昧にしか分からなかったウニ・消失の主因になっている岩礁もあり（阿部，多田，１
９アワビの分布と摂餌生態およびその影響を強く受ける

９６），室内実験で観察された上記の不可解なエゾバフ

海藻の分布について，いくつかの特徴を明確に説明しンウニの摂食行動が実際の海藻初期生残にどのようにていると思われる。今後，ここで得られた知見は，現関与するかは今後の課題として残された。

場では環境条件が複雑過ぎて明確にすることができな

本研究では，コンブが成長して成体となった後に成い様々な現象の理解と解明に大いに役立つことが期待

立した群落に対するウニ・アワビの摂食行動と流動とされる。また，本研究で示した生物の環境要因としての関係についてもいくつかの重要な知見を得た。北海の流速の評価方法は，実用的な手段として現場への応

道南西部日本海・三陸沿岸ではこの時期の水温は１０用が期待される。石膏による流速測定法は安価で簡便以上に達し，キタムラサキウニは活発に摂食行動するに利用することができ，しかも充分な精度の期間平均ようになるが，波によって揺動する藻体の鞭打ち効果

流速を得ることができることが示された。この石膏かの影響を強く受け，波動下では群落に接近することがら得られる期間平均流速は，第２章で述べたように，困難となり，できたとしても群落の内部には侵入せず流動がウニ類の摂食抑制に及ぼす平均的な効果に一致にその縁辺部の藻体しか摂食しないことが明らかにさしないことに注意しなければならないが，今まで磯根れた。室内実験の結果，キタムラサキウニがコンブ群

生物に影響を及ぼす流動環境要因についてはほとんど

落から完全に排除される限界流速は０．
２ ／s 程である

定量的な知見が得られていない実情を考えると，充分ことが示された。この限界流速は，孤立する葉状の海に価値ある情報になり得ると思われる。



藻に対するウニ類の摂食限界０．
４ ／s よりかなり小さ

98

川 俣

ある。自然岩礁ではエゾアワビの分布の中心が浅所の岩礁漁場における水産的課題と流動環境の重要性

海藻生育帯にあるのに対して，キタムラサキウニとエゾバフンウニが水深などの場に対する選択性がなく，波動流による藻食動物の摂食抑制を定量的に評価す

広範囲に分布する事例（青森県，１９９４）がある。このることは様々な応用に役立つ。水産資源・漁場管理面

場合のウニ類の分布域は本研究の実験結果から，恐らでは，磯焼け地帯における海藻の分布やウニ・アワビ

く不毛地帯かもしくは海藻が疎らにしか生育していなの餌料海藻の利用実態を流動から予測したり，ウニ・

かった場所であると考えられる。またウニ類は流動耐

アワビの種苗放流または移殖の適地を流動環境から決性が低いので，波によって強い流動が発生する所にウ定したりする場合に，また漁場造成では持続的な海藻ニを放流しても早晩排除される。例えば，浅所のコン群落を造成するための流速を増加せせる土木工法の設ブ場にキタムラサキウニを放流しても，流速振幅が恒計手法として，さらに今日的課題である沿岸浅所の機

常的に０．
２ ／s 程を超えると，ウニは藻体の鞭打ち効

能を定量的に評価する際に極めて重要な情報が得られ果によって摂餌することなく，逸散すると予想されると期待される。以下には特に水産的に重要な事項とる。ウニの放流は海藻植生に及ぼす影響が大きいた

して，アワビ・ウニの種苗放流または移殖放流の場所

め，その是非は検討を要するが，本来流動の強い所にと時期について流動環境からその適正な条件を考察す形成される海藻生育帯にウニ類を放流して充分な効果ると共に，磯焼け海域における藻場造成について本研を得るためには波の静穏な時期をねらって行うことが究から予想される新しい視点を述べる。

肝要である。本研究成果はその時期と場所を決める際

の有益な知見となり得る。
流動環境からみた種苗放流・移殖の時期と場所
エゾアワビは水温が高いほど活発に摂食行動し，特

流速増加工法による藻場造成の新しい展開に水温１
３ 以上では流動に対する非常に強い耐性と摂藻食動物の不断の摂食によって磯焼け状態になって餌能力をもつ。藻類が著しく衰退する夏〜秋にはエゾいる海域で海藻を育成させるためには食害防除は必須

アワビが僅かに残った大型海藻の近くに蝟集しているである。本研究によって得られた知見は，その対策とことがしばしば観察される（川俣，未発表）。このよ

して土木的に流速を増加させる工法の有効性を示すとうな所では波による海水の動揺が激しく，キタムラサ

共にその設計の重要な基礎を与える。しかし，これま

キウニはみられない。充分なデータが得られなかったでに採られてきた食害防除対策は，そのような土木的ために本論文には記載しなかったが，放流サイズのエ

手段ではなく，専ら食害防除柵と浮体を用いた海中造

ゾアワビを用いた振動流水槽実験では，水温１７ で殻林施設の開発に向けられてきた。


長３
１〜３
５の茨城県産人工種苗は，流速０．
２２５／s で食害防除柵は従来，動物が這い上がり難いと考えらも仮根付きのホソメコンブ成体に登って揺動する厚いれるプラスチックフリル（中久，１９８０），漁網（全国藻体を摂食し，ある程度強い流動の中でも充分に摂食

沿岸漁業振興協会，１９９５）などの材料から成る障害物

できることが示唆された。流動が強いほどアワビ稚貝が一般的に用いられてきた。しかしウニ類などの移動がカニなどの肉食動物に捕食される危険性は低くなる

能力は予想外に高く，オーバーハングした障害（伊藤ことが予想されるので，このことも考え合わせると，ら，１９９５）でも細い棒やロープ（川俣，２
０
０
０b）でも



アワビ種苗の放流は水温が少なくとも１
０ を超え，餌容易に乗り越えたり這い上がったりするため，その侵料海藻が豊富になる春に流動の強い所に行うことによ入を防止することは容易ではない。またそのような材って良い結果が得られると考えられる。種苗放流の適料は脆弱で耐波性と耐久性に問題があるだけでなく，正な時期と場所については，現場でも様々な試験が行

障害物自体が早晩付着生物に被われるため，ウニなど

われてきたが，充分な回収率が得られない上，場所，を蝟集させたり硬くなってウニを這い上がり易くさせ

年，食害生物の分布状況も様々であるために結論が得たりして，効果が持続しないことが容易に予想されられていない（青森県ほか，１９９０；青森県，１９９４；岩る。実際に，障害物で動物の侵入防止に長期間成功し

手県，１
９
９
４）
。ここで述べた結果はそのための有益なた例はない。最近，従来にない効果があるものとして示唆になろう。

刺し網を丸めたフェンスが考案された（川井ら，１９９９）。

キタムラサキウニとエゾバフンウニについては，人

当フェンスは比重が海水より軽く，チェーンで海底に工種苗の放流のほかに餌料海藻の少ない深所から豊富固定されて海中で浮動するため，ウニは容易には接近な浅所への移殖も行われている。両種，特にキタムラ

したり乗り越えたりすることができない（川井ら，１９

サキウニが藻体の鞭打ち効果の影響を受けて密な群落

９９）。しかし上述した問題は依然として残るだけでなから排除されることは，放流の際に留意すべき事項でく，チェーンと凹凸のある自然海底との間にできる隙

99

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価間からウニが徐々に侵入してきたり，フェンスが波に施設や海岸保全施設として用いられてきた異形ブロッ

よって時々破損したりするため，定期的なウニ駆除とクで石材を囲んだ施設（囲い礁），離岸潜堤，および補修作業を欠かすことができない（桑原，川井，私

人工リーフまたは幅広潜堤と称される施設が該当す

信）
。

る。

また以上とは別方式の食害動物の侵入防止技術とし囲い礁と離岸潜堤は，以前からアワビ・ウニ類の増て，空気溜め方式と電気バリアの適用が検討されてい殖施設として利用されてきた。しかし，それらの施設る。空気溜め方式とはウニ・アワビなどの匍匐性底生は渦流の発生によるアワビや餌料海藻の稚仔の沈着促動物が空気層を通過しないことから菊地，浮（公開特進を目的として造成され，ウニ類の摂食抑制による海許広報，昭６
２
‐
１
６
６
８
２
６）が考案した装置で，空気を溜藻育成機能は従来全く考えられていなかった。このこ

めた逆 U 字溝を有する障壁を海底に構築するものでとは，北海道日本海の磯焼け地帯に造成された寿都地ある。この技術は岩手県種市町潮間帯に造成されたア

区増殖場の例に端的にみられる。

ワビ養殖場のアワビ逃散防止工として実際に利用され寿都地区増殖場は１
９
８
２〜１
９
８
３年にエゾアワビを対象ている（岩手県林業水産部漁業振興課，１
９
９
１）ほか，

として造成され，エゾアワビの浮遊幼生の沈着を目的

最近ではキタムラサキウニでもその利用が検討されてとした潜堤と稚貝の保護育成を目的とした囲い礁からいる（伊藤ら，１９９９）。しかし，この装置には，海中構成された（水産庁，１９８３）。また計画では不足するにある逆 U 字溝内の空気が波によって動揺して抜け餌料海藻をマコンブの母藻投入により藻場造成を図るてしまうという問題があり，現状では給気装置の付設とされた（水産庁，１９８３）。しかし，これらの施設にを余儀なくされている（岩手県林業水産部漁業振興

は何ら人為的管理を施すことなく，毎年ホソメコンブ

課，１
９
９
１）
。一方，電気バリアは囲いに電極板（陽極）群落が特異的に形成されている所がある（桑原，川を張り巡らせて直流電流を流し，電極板表面に塩素系

井，１
９
９
９）
。桑原，川井（１９９９）はそのことに注目し酸性皮膜を形成して動物の侵入を防止するもので，北て，川俣ら（１９９４）が本研究の初期に予報的に発表し海道日本海側後志支庁泊沿岸で行われた実証試験でた，式は，その有効性が確認されている（Dotsu et al., １
９
９
９）
。

制されるウニの摂食速度比（彼らはこれをウニ摂食圧

しかしこの方法も空気溜め方式と同様に，凹凸のあると呼んだ）の場所的分布が月毎にどのように変化する

自然岩礁に間断なく障壁を構築しなければならない上

かを数値計算によって推定した。その結果，毎年コンに陸上からの送電システムの付設と維持管理を要する

ブが繁茂する施設におけるウニ個体群の摂食速度比がため，適地とコスト面の制約が大きく，実用化の見通

群落形成期（３〜５月）にコンブの着生がみられない

しは立っていない。

施設におけるそれよりも明らかに低くなることを見出

とほぼ同じ実験式に基づき，流動によって抑一方，浮体を用いた海中造林技術は，磯焼け地帯でし，既存の水産増殖施設にも流動の増加を通じて磯焼も浮体や係留索にコンブなどの大型海藻がよく生育す

け地帯に藻場造成を可能にする機能があることを初めるという経験的事実に基いたもので，立縄式と延縄式て定量的に示した。彼らの結果は，波高の月平均に基が主に用いられてきた。しかし，立縄式は耐波性に優づいて推定されたため，多少修正を要すると考えられれているが着生する海藻の量が少なく効果的でなく，る。第２章で述べた群落形成の必要条件式

また一方の延縄式施設は大量のコンブを養成できる

波高の中央値に基づいて波動流速を計算した方が現実

が，施設の耐波性が低く，外海域では流失の問題があにより近い結果が得られると予想される。しかしながる（内 田，１９８２；足 助，１９８
３；菅 野，１
９８３）た め，
現ら，桑原，川井（１９９９）の研究は，従来，海底の嵩上在ではその利用は波浪の影響が小さい水深３０ 程の沖げによる流速増加効果の大きい潜堤ですら「渦流を発合または静穏な湾内に限られている（川俣，２
０
０
０a）
。

生させて稚仔沈着を促進する」構造物としてしかみら

このように磯焼け地帯では海藻の育成を目指してれていなかった状況を考えると，極めて重要な発見で

様々な試みがなされてきたが，未だに広範囲に適用で

からは，

ある。

きる実用的技術が開発されていないのが現状である。

潜堤は稚仔の沈着促進を目的として１９８０年代から増こうした状況の中で，本研究が行った流動による摂食

殖場造成で全国的に設置されてきたが，その背景は抑制効果の定量的解明は一つの技術的展開を提示す

１
９
７
７〜１
９
８
０年度に実施された岩手県田老地区大規模増る。すなわち，先に述べたウニ類が多数生息する岩礁

殖場造成事業の成功（内田，１９８２）に拠るところが大でその摂食を阻止して海藻群落を形成させる流動条件

きい。田老地区は，それまで水深１〜２は，流速増加を可能にする土木技術を藻場造成に応用

メを中心とした海藻が繁茂するが，４〜５する際の設計の目安となる。流速を増加させる最も簡

アワビ，ウニ等の藻食動物の生息密度が高い不毛地帯

単な方法は海底の嵩上げである。これには従来，漁場になっており，慢性的な餌料海藻不足により非生産漁以浅にワカ
以深では

100

川 俣

場とされてきた（内田，１
９
８
２）。しかし，事業実施に

要より異形ブロックから成る離岸潜堤とその岸沖両側に約

囲い礁やコンクリートブロックなどの構造物が設置されると，それまでほとんどなかったコンブ類が優占的

ウニ，アワビなどの藻食動物による摂食圧が高いたに生育するようになり，一躍アワビ・ウニの優良漁場

めに磯焼け状態になっている岩礁域では，波による海となった（内田，１
９
８
２）。ところが，その原因につい水の動揺が浅所の海藻を動物の食害から保護し，海藻ては様々な説明がなされ，判然としなかった。

事業完成後にと藻食動物のバランスを調整する重要な役割を果たし投入した養殖ワカメおよびコンブにより摂食圧が低減する研究はこれまでほとんどなく，種苗放流や漁場造したとする説，成の実施に際して流動が環境要因として考慮されるこ

杜多（１
９
８
９）はその仮説を整理し，

潜堤による消波効果によりワカメより波浪の穏やかな所に生育するコンブが生育したとする説，

潜堤自体が水深の浅い光合成に適した付着基
潜堤により流れ藻，コンブのている。しかし，動物の摂食に及ぼす流動の影響に関ともほとんどなかった。
本研究では，慢性的に餌料海藻が不足している北海質になったとする説，

道日本海・三陸沿岸に出現するウニ・アワビ類を対象

遊走子，アワビ・ウニ浮遊幼生の拡散が抑止されたととして，その摂食活動に及ぼす流動の影響を定量的にする説を挙げている。調査データが充分にないため検解明することにより，海藻とウニ・アワビ類の分布と証することはできないが，しかし少なくともアワビと生物生産における流動の重要性を明示すると共に，特ウニは事業以前にも成長は悪かったが高い個体密度でに摂食圧の高い岩礁域で持続的な海藻群落の形成を可

生息し，また事業後には個体数が減少して大型化した能とする流動条件を解明するため，室内実験と現地調ことから，事業の成功が「アワビ浮遊幼生の沈着促査を実施した。室内実験では現場と同じような波浪に進」という潜堤設置目的の達成にないことは明らかでよる流動を発生できる実験水槽を用いて延べ実稼働時

ある。

間約２
５
０日に及ぶ室内生態実験を実施し，ウニ・アワ

田老地区では事業後，離岸潜堤の上面にワカメ，コ

ビ類の摂食活動に及ぼす流動の影響を定量的に詳しくンブが密生すると共に，離岸潜堤の背後にワカメのほ調べた。また現地調査では，キタムラサキウニが優占

かにコンブ類が濃密に生育したことが報告されている

する磯焼け海域に位置する北海道日本海側忍路湾にお

（土田，１
９
８
３）
。この事実は，本研究から以下のようにいて，コンブなどの大型海藻の胞子着底に始まる群落

解釈される。すなわち，離岸潜堤の上面で流速が増加

形成過程と繁茂期に流速計と石膏を用いた流速測定として海藻がウニ・アワビによる被食を免れて生育し，生物の分布調査を行い，ウニ・アワビおよび海藻の分その結果形成された群落が沖の磯焼け地帯から岸への布と流動との関係を検討した。その結果，以下の知見

ウニの侵入を防止して，潜堤岸側にもコンブなどの海が得られた。

藻が生育し易くなったと推察される。ここで離岸潜堤波動流による摂食抑制効果は，海藻の形と大きさ，は，背後の流動を穏やかにして藻食動物の摂食を助長

動物の体サイズ，水温などの要因に依存する。しかしするように思われるかもしれない。しかし，最初に述

ウニ類が波動下で揺動する葉状の海藻を摂食する場

べたように波動流に対するウニの摂餌能力は低く，適合，その摂食時の力学的不安定さによって規定される

度な波があればその摂食は抑制されること，および潜ある限界流速が存在する。この摂食限界流速は移動に堤の消波効果は主として天端における砕波に起因し，関する限界流速よりもはるかに低く，キタムラサキウ

砕波が起こらない波高の低い波はほとんど減衰せずに

ニ，エゾバフンウニ，バフンウニのウニ類の場合，適潜堤を通過する（中村ら，１
９６６）ことから，そのよう水温下でも０．
４ ／s 程であることが示された。これにな消波による負の効果は小さく，むしろ上記の正の効

対して，エゾアワビではウニ類の摂食限界流速をはる果の方が大きく現れると考えられる。

かに超える（恐らく１潜堤，囲い礁などの人工構造物が日本沿岸の多くの／s 以上の）流速振幅でも大型の藻体を摂食できることが明らかにされた。

岩礁漁場に，様々な機能をもつ水産増殖施設として設

海藻の加入する冬季にはウニ・アワビの摂食活動は置されてきたが，その効果の発現機構はこれまで曖昧

流動と共に低水温によって抑制されるが，それらの影のままにされてきた。こうした状況の中で流動による響には種によって顕著な差異が認められた。キタムラ

藻食動物の摂食抑制という新しい視点から既存の施設

サキウニは，
４ の低い水温でも０．
３ ／s 以下の流速振の機能を再検討することは，施設の効果を分析的に捉幅では自由に移動して摂餌できる。その活動範囲は水えることを可能にし，構造物の計画・設計の適正化に

温の上昇に伴って高流速域へ拡大し，水温１
６ では一つながると期待される。

時的な移動であるが０．
６ ／s の領域に及んだ。しかし









キタムラサキウニが海藻幼体に接近して摂食できる領101

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価



域は，水温７〜１
３ では流速振幅約０．
４ ／s 以下に限

ゾバフンウニは濃密な海藻群落の内部にも侵入する点られた。エゾバフンウニの摂食活動については，キタでキタムラサキウニと異なり，また流速振幅０．
２５〜

ムラサキウニと明らかに異なり，低水温と流動に対す

０．
３０ ／s で大部分の個体がコンブ群落から排除される高い耐性を有する。波動下におけるエゾバフンウニ

るが，完全には排除されなかった。エゾアワビはウニ

は４〜１
６ の広い水温域にわたり水温に影響されない類と異なり，忍路湾ではコンブ群落の奥深くに入り込

移動分布を示し，流速振幅０．
６ ／s の高流速域にも侵み，コンブ群落がエゾアワビの餌場および隠れ場とし入して定位した。しかし，その摂餌はほぼ０．
４ ／s 以て好適な生息場所になっていることが示された。









下の流速域に限られ，またその領域でもキタムラサキ

以上の知見に基づき，キタムラサキウニなどの摂食

ウニに比べて活発でなかった。エゾアワビについては，圧が高く磯焼け状態になっている北海道南西部日本海

より高い流動耐性が示されたが，エゾバフンウニと異沿岸と三陸沿岸における流動環境について，
１
９〜２
０年

なり顕著な水温依存性が認められた。エゾアワビは水間の長期にわたる波浪観測データを用いて浅所に発生温が１３ 以上になると，活発に索餌活動し，キタムラ

する波動流速を推定し，摂食抑制効果としてその海域

サキウニやエゾバフンウニがほとんど摂食できない特性を定量的に評価し，ウニ・アワビ漁場の生産機構

０．
４ ／s を超える領域にも移動して盛んに摂食した。

と漁場造成を行う際の方針について考察した。







しかし１
０ 以下ではその摂食活動は緩慢で，摂食は流最後に従来，定量的にはほとんど研究されてこなかった流動環境要因がウニ・アワビの摂食抑制要因とし速の最も遅い場に限られた。
キタムラサキウニが高密度に生息する磯焼け海域にてとらえることにより，現場にみられる海藻−ウニ垂位置する忍路湾では，深所の不毛地帯への海藻の入植

直分布構造などのように重要な現象を説明したり予測は，冬季の水温低下によってもたらされた。水温低下

したりすることが可能になり，そのことが種苗放流やは，キタムラサキウニの摂食速度を低下させると共に，漁場造成の適正化に寄与することを述べた。

コンブなどの大型海藻の成長に有利に働くため，加入

謝した海藻は急速に成長して濃密な生育帯を形成するこ辞とができる。その結果として強まる藻体の鞭打ち効果
によってキタムラサキウニが海藻生育帯から排除さ

本論文の作成するにあたり，終始暖かいご指導とごれ，海藻群落がキタムラサキウニの優占する不毛地帯

教示を賜った北海道大学水産学部教授と明瞭な境界を成して形成されるようになる。この海に深甚の謝意を表す。またご校閲いただいた同学部教藻の入植下限を制限する摂食強度は，流速だけでなく，授の山本勝太郎博士，山本弘敏博士および同学部教授

深所のキタムラサキウニの分布量と深所から海藻生育

平石智徳博士，並びに水産工学研究所長帯へ接近する地形的容易さにも依存する。しかし，水士と同所水産土木工学部長

温が例年ほど低下しない（＞６

寧なご助言をいただいた。

）年で，しかも近く

梨本勝昭博士

萩野静也博

高木伸雄博士には懇切丁にキタムラサキウニが高密度に生息していても，有義

本研究の室内実験を行った水産工学研究所では，多波動流速振幅が０．
４ ／s より小さくなる頻度が約０．
５

くの職員の方々に便宜とご協力をいただいた。特に振以下になれば海藻は入植して群落を形成できることが動流水槽の製作に際しては様々なご配慮をいただいた

示された。

山本正昭博士（現

北海道区水産研究所）と，協力的繁茂期のコンブ群落の周辺におけるキタムラサキウにビデオ解析や実験の補助をしていただいた塚本まり

ニは，海藻の「鞭打ち」の影響を強く受けて，流速振子氏には厚くお礼申し上げる。また実験の実施に当た

幅約０．
２ ／s のあまり強くない波動流で完全に群落かり足立久美子，日向野純也両氏にもご協力をいただいら排除される。またキタムラサキウニは，密な群落のた。

内部へ侵入することはなく，波が穏やかになると素早実験生物の入手は，地理的に難く実験の遂行に度々く群落に接近して縁辺部の藻体から摂食し，荒れてく

支障を来したが，ると群落から逃避することを繰り返す。このため，群び北海道立中央水産試験場

フクダ海洋企画福田民治氏およ落に対するキタムラサキウニの摂餌様式には，静穏時に何度も動物をお送りいただいた。また北海道のホソに群落から垂れ下がった藻体を群がった多数のウニがメコンブは工藤敬吾，小山和恭両氏より，青森産キタ

押さえ込んで摂食する場合と，群落の縁辺にある藻体

ムラサキウニは植村の茎状部をかじり，それによって脱落した藻体を群落

ウニは茨城県水産試験場浅海増殖部の諸氏よりご提供の下方に群がるウニが摂食する場合がある。エゾバフ

いただいた。これらの方々に感謝の意を表する。

川井唯史博士には協力的

康氏より，茨城産キタムラサキ

ンウニもキタムラサキウニと類似した波動流速の時間

忍路湾での調査は，北海道立中央水産試験場の桑原

変化に伴う群落の周辺での垂直移動を行う。しかしエ

久実，川井唯史両博士，金田友紀研究員との共同研究

102

川 俣

として実施した。特に川井，桑原両博士からは北海道

HLP-Y）から作られる。前者の A 級焼石膏のみからでの調査の機会を与えられ，本研究が大いに進展した。

作った石膏塊は海水に浸漬しても硬く形が崩れること

最後に第４章の研究に用いた波浪観測データは気象はないが，溶解速度が大きく長期間の使用には耐えな庁から提供を受けた沿岸波浪観測データ（１
９
９
８年版）

い。一方，後者のハイストーン HLP-Y のみから作っであり，また作成した潮位推算プログラムは山本正昭

た石膏塊は海水に浸けても全く溶けないが，柔らかく

博士からご提供いただいたフォートランプログラムをなって崩れ易くなるという別の問題がある。様々な混

一部修正したものであることを付記する。

合比で製作した石膏の溶解試験の結果，形が崩れることなく溶けにくい最適な石膏は，質量比２
８：７：１
５の

付

録

A

A 級焼石膏，ハイストーン HLP-Y および純水から製作できることがわかった。その製作手順は以下とおり

石膏を用いた流動測定法（Muus, １９６８；Doty, １
９
７
１）

である。

容器の中でよく混ぜ合わせた上記２種類の焼石膏
容器をたたいたり振っは，簡便で実用的な方法として古くから沿岸生態研究でよく用いられてきた。石膏塊 CaSO４・２H２O は水に，純水を所定の量加える。

に緩やかに溶解する単斜晶系で，その溶解速度は流速たりして１分以内に気泡を完全 に 取 り 除 い た 泥 漿

と共に増加する。この特性を利用して，従来，石膏塊（ペースト）を得る。

を多点同時に設置して，その減少量から流動の相対的円柱の上面に直径 （＝５
０，８
０，１
０
０ ）の半球状のな強さを調べることが行われてきた。近年になると，凹みを設けた型枠に，石膏泥漿を気泡が混入しないよ

石膏の溶解速度に関するより正確な研究（川俣，１９９２うに流し込む。

アルミまたはプラスチック製

石膏の硬化後，ステンレス定規の角；Komatsu and Kawai，
１９９２；Thompson and Glenn,

で型枠からはみ出した部分を削ぎ落とし，型枠の角を１９９４）が行われ，流速と溶解速度とはほぼ比例関係に床面に繰り返し軽くぶつけるようにして叩いて石膏をあることが見出され，石膏により流速の積算値または脱型する。

絶対流速の時間平均を測定できる可能性が出てきた。

燥させる。このようにして形成した石膏半球を，重量

しかし岩礁域での流動調査にその方法を適用する際にを測定した後，塩ビ板にシリコンシーラントで貼り付は，以下の二つの問題があった。

けて現地調査に用いた。

脱型した石膏をさらに温風で５日以上乾一つは，石膏塊の溶解速度が比較的大きく，充分な

この石膏半球を流れの方向分散性が大きい水深の浅期間の観測に耐えられないことである。石膏塊の持続

い岩礁に設置すると，その塊はほぼ半球形を保ちなが時間はその大きさに比例，すなわち重量の１／３乗にら溶解，縮小していく。このことから一定の流動条件比例してしか増えないが，製作と設置上の便宜を考慮

下では，石膏厚さの減少速度として定義される溶解速

した実用的な大きさは直径１０ ほどが限界である。こ度のため，適度に流動がある岩礁では，石膏は１週間ほされ，次式が成り立つ。

どの観測にも耐えることができず，道津ら（１９９７）の

度は流れの状態によって異なることである。従来の研  （A１）
ここに， は石膏の残質量，は浸漬時間である。ま究では，石膏の流速検定は定常流中で行われてきたが，た，流速と石膏の溶解速度との間には次式で表される

最近の研究により石膏の溶解速度は振動流と定常流

線形関係がほぼ成り立つ（Thompson

で，また乱れの有無によっても異なり，現地での流速

１
９
９
４）
。

調査事例にみられるように通常は１〜３日ほどの調査しか行えなかった。もう一つの問題は，石膏の溶解速

 は時間と石膏の表面にわたり一定であると仮定検定が不可欠であることが指摘されている（Porter et


 



al., ２０００）。
こ の よ う な 状 況 の 中 で，本 研 究 で 採 用 し た

Kawamata（２００１）の石膏半球は，自然岩礁において高周波数で計測できる超音波流速計を用いて検定が行

andGlenn,（A２）

 は 係 数， は 静 水 中 の  で あ る。とここに，

 水温と塩 分 に 依 存 す る（川 俣，１９９２；Thompsonの小形にもかかわらず，
１週間にわたるand Glenn, １９９４）が，それらの要因が浸漬期間中に絶対流速の平均を充分な精度で測定することに成功しあまり大きく変化しない限り，式（A２）がほぼ成りた。

立つ。その場合，式（A１）に式（A２）を代入してわれ，直径５採用した石膏半球は，通常の CaSO４・ H２O を主成分とする焼石膏（吉野石膏，A 級）とプラスチ

ック樹脂を混合した焼石膏（吉野石膏，ハイストーン

積分を行えば，測定期間にわたる絶対流速の総平均 



（A３a）

103

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

Fig. A1. Relationship between the period-averaged water
speed（ ）and the mean dissolution rate（ ）ofgypsum blocks．Lines indicate linear regressions.

Fig. B1. Relationship between  and ，which wereobserved at Station R２ in Oshoro Bay from Oct.
１９９
９ to Apr. ２
００
０. Solid line indicates the empirical regression equation： ＝１．
９３
３ （
＝０．
＝０．
１３
６m／s,
９９
９,
＝１
７
７
９）. Broken line
indicates a theoretical relationship： ＝２ .





" !#
（A３b）
    が得られる。ここに， は石膏半球の初期直径，は測定（浸漬）時間，  と  と はそれぞれ石膏の幅  の期間平均を推定する方法について述べる。

初期質量と残質量である。

り，ほとんどの場合にピーク時の流速ベクトルはある

Kawamata（２００１）と本研究で行われた現地キャリ
ブレーションの結果をまとめて，Fig. A1に示す。

向き（主変動方向）を中心に分散する。また，この流

１
９
９
９〜２
０
０
０年に用いた石膏の溶解速度がそれ以前の結分の流速が極値となる時間はほぼ一致する。従って，果より小さくなっている原因は，今のところ明確には

今，絶対流速のピーク値から平均流速ベクトルの大きわかっていないが，水との攪拌前に A 級焼石膏を４０の温風で乾燥させた影響（硬化後の石膏結晶や石膏

さを差し引いた値を波動流速振幅と定義すると，波動泥漿の含水比の差異など）によると思われる。またこ

波動流速振幅 と の水温依存性は小さい


る平均絶対流速では，さらに

 が得られることを示した。ここ
 から底面における有義波動流速振

実海域における底面波動流速は，方向分散性を有し，時間的に複雑に変動する二次元ベクトル量であ速ベクトルを東方，北方成分に分けて考えると，両成流速振幅の大きい方から１／３の平均，すなわち有義 は，東方成分と北方成分毎にゼ

れらの石膏塊の場合，ロ ク ロ ス 法 で 得 ら れ る 有 義 流 速 全 振 幅 の１／２

ようで，○で示す調査期間で水温が５〜１
７ の広い範（ ， $で表す）のベクトル合成，すなわち，& % $

囲にわたっていたにもかかわらず，１本の直線で近似



され，また●と△で示す調査時では塩分は両者とも約



（B１）

３
４‰でほぼ等しかったが，水温は各々７〜１
０ と１
２〜



１
７ と明らかに異なっていたにもかかわらず，１本の直線で近似されている。いずれにしても，  ととの間には密接な直線関係があり，Fig. A1に示される回帰式を用いることにより

 の妥当な推定値をとなる。
波動流速振幅の確率分布は沖合から岸の近くまで

Rayleigh 密度分布関数によって近似される（Thornton
and Guza, １９８３）ので，  は式 より

得ることができる。

' 



付

録

B

(& % $


付録 A では，石膏の溶解速度から浸漬期間におけ

（B２）
（B３）

104

川 俣

'*+* 

（B７）

０
０
１）
。
の範囲にある（Kawamata, ２以上のことから，石膏の溶解速度から推定される

 を用いて，底面における有義波動流速振幅 
の期間平均  は

  , 



（B８）

として求められる。

文

Fig. B2. Relationship between  and ，which wereobserved at Station R２ in Oshoro Bay from Oct.
１９９９ to Apr. ２
００
０. Solid line indicates the empirical regression equation： ＝１．
２
１
７ （＝＝０．
０．
０６６７m/s,
９
９
９,
＝１
７
７
９). Broken line
indicates a theorical relationship : ＝１．
１１
.





となる。ここに， ， $ は東方，北方成分の変動流速の二乗平均平方根である。

Fig. B1に１９９９年１０月〜２０００年４月に忍路湾調査地区の岸近くの浅い水深（測点 R２）に設置した波向波
高計によって実測された  と  の関係を示す。
式（B２）の関係が，波が非常に荒れたときから静穏な時までほぼ満足されることがわかる。

 と密接な関係にある
対流速

 は，さらに平均絶 と密接な関係にあることが経験的に見出 と  の関係について，される（Fig. B2）。 この

方向分散性のある不規則波下で理論的に導出することはかなり難しいので，簡単に一方向の単一波で，平均流速成分が０となる場合について考えてみる。この場
合，正弦関数の積分により容易に  &

（B４）

  )

（B５）




を得る。従って， と の比は &)'* 

（B６）

  となる。波動エネルギーの方向集中度が低い場合には，   は式（B６）の理論値より若干高くなるが，経験的に献阿部英治，名畑進一，垣内政宏，１
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川俣 茂，１９９４：三陸沿岸磯根漁場の底生生物群集の構造とその成因．水工研研報，１５，１−２４．
Kawamata S., １９９７：Modelling feeding rate of the sea
urchin Strongylocentrotus nudus on kelp. J. Exp ．
Mar. Biol. Ecol., ２１０, １０７−１２７．
川俣 茂，１９
９
７：マコンブの波浪環境に対する順化と移植による流失．平成９年度日本水産工学会学術講演会講
演論文集，pp.６
１−６
４．
川俣 茂，
２
０
０
０a：流動環境に適応して発達する養殖マコン
ブの流失に対する耐性．日水誌，６
６，６
５
１−６
５
７．
川俣 茂，
２
０
０
０b：波によって 動く 海藻着生基質の効果に関する予備実験．平成１
２年度日本水産工学会学術講演会論文集，pp.５
９−６
２．



106

川 俣

Kawamata S., ２００１：Adaptive mechanical tolerance anddislodgement velocity of the kelp Laminaria japonica in wave-induced water motion. Mar. Ecol.
Prog. Ser., ２１１, ８９−１０４．
川俣 茂，足立久美子，山本正昭，１９
９
４：キタムラサキウ
ニに及ぼす波浪の影響．平成６年度日本水産工学会学術講演会講演論文集，pp.８
５−８８．
川俣 茂，植村 康，１９９６：青森県野牛地区における梯形
藻留め装置の配置計画と効果に関する現地調査．水工
研技報，１
８，２
９−４
４．
川村一広，１９
６
７：余市沿岸のエゾバフンウニとキタムラサ
キウニの生活に関する２，３の知見．
北水試月報，２
４，１
２
６
−１３５．
川村一広，林 忠彦，１
９
６
５：エゾバフンウニの摂餌と成長について．北水試月報，２
２ ，
１
１−２
１．
菊地省吾，
１
９
７
８：海中造林とその理論，「増殖技術の基礎と理論，その発展の糸口として，水産学シリーズ２
３」（日
本水産学会編），恒星社厚生閣，東京，pp.６
８−７
７．
菊地省吾，浮 永久，１９
８
１：アワビ・ウニ類とコンブ類藻場との関係，「藻場・海中林，水産学シリーズ３８」（日
本水産学会編），恒星社厚生閣，東京，pp.９−２
３．
菊地省吾，浮 永久，１９８
４：植食動物密度の管理基準．近海漁業資源の家魚化システムの開発に関する総合研究（マリーンランチング計画），昭和５８年度研究成績報告書，水産庁東北水産研究所，pp.１−４．
北原繁志，佐々木秀郎，竹田義則，伊藤公人，１
９９８：コン
ブ の 成 長 に 及 ぼ す 流 れ の 影 響．開 発 土 木 研 究 所 月
報，５
４
３，１
６−２
２．
Koehl M. A. R. and Wainwright S. A., １９７７：Mechanical adaptations of a giant kelp. Limnol Oceanogr.,
２
２, １
０
６
７−１
０
７
１．
Komatsu K．and Kawai H., １９９２：Measurements oftime-averaged intensity of water motion with plaster balls. J. Oceanogr., ４８, ３５３−３６５．
河野時廣，
１
９
９
５：北海道日本海沿岸における海洋環境と磯焼けの関係．北水研ニュース，５０，５−７．
桑原久実，川井唯史：北海道寿都町美谷海域の沿整施設におけるホソメコンブ群落の形成機構．海岸工学論文
集，４
６，１
１
６
６−１
１
７
０．
Lawrence J. M., １９７５：On the relationships between
marine plants and sea urchins. Oceanogr. Mar.
Biol. Ann. Rev., １３, ２１３−２８６．
Lissner A. L., １９８０：Some effects of turbulence on theactivity of the sea urchin Centrostephanus coronatus Verrill. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., ４８, １８５−１９３．
Lissner A. L., １９８３：Relationship of water motion to
the shallow water distribution and morphology of
two species of sea urchins. J. Mar. Res., ４１, ６９１−７０９．
Longuet-Higgins M. S., １９５２：On the statistical distribution of the heights of sea waves. J. Mar. Res.,
１
１, ２
４
５−２
６
６．
町口裕二，１９
９
３：キタムラサキウニ Strongylocentrotus nudus
天然種苗の成長と摂餌について．北水研研報，５
７，８
１
−８６．

松 山 恵 二，１９９１：北 海 道 の 磯 焼 け 対 策．作 り 育 て る 漁
業，２
１
７，２−１
２．
Mann K. H., １９８２：Ecology of coastal waters，a systemapproach, Blackwell Scientific Publications, Oxford,
３
２
２pp.
Mann K. H. and Breen P. A., １９７２：The relation between lobster abundance, sea urchins, and kelp
beds. J. Fish. Res. Board Can., ２９, ６０３−６０５．
松井 魁，１９
６
６：ウニの増殖，水産増養殖叢書１２，日本水
産資源保護協会，東京，１
０
４pp.
武蔵達也，伊藤正明，中井一広，井ノ口伸幸，西洞孝広，
内田 務，１９
９
３：コンブの生活様式と生産量に関する研究．平成４年度岩手県南部栽培漁業センター事業報告書，pp.８５−９０．
Muus B．J., １９６８：A field method for measuring exposure by means of plaster balls. Sarsia , ３４, ６１−６８．
永井紀彦，清水勝義，菅原一晃，橋本典明，久高将信，１９９６：長期観測データによる日本沿岸の波高特性の検討．海岸工学論文集，４
３，２
２
１−２
２
５．
中川 徹，小柳義夫，
１
９
８
２：最小二乗法による実験データ
解析，プログラム SALS．東京大学出版会，東京，２
０
６pp.
中久義昭，１９８０：磯焼け漁場の海中林造成試験，栽培技
研，９ ，２５−３０．
中井一広，伊藤正明，武蔵達也，１
９
９
１：天然ワカメの生活
様式と生産量に関する研究．平成２年度岩手県南部栽
培漁業センター事業報告書，pp.９
１−９
３．
中井一広，坂下 薫，武蔵達也，１
９
９
１：天然ワカメの生活
様式と生産量に関する研究．平成４年度岩手県南部栽
培漁業センター事業報告書，pp.８
０−８４．
中村 充，白石英彦，佐々木泰雄，
１９６
６：潜堤による消波について．海岸工学講演会講演集，１
３，７
６−７
９．
西田秀紀，多田彰秀，水野 晋，西平福宏，
１
９
９
２：半球型
底設魚礁に作用する波力に関する実験的研究，群体魚
礁相互の干渉効果について．海岸工学論文集，３
９，７
４
６
−７５９．
農林水産省統計情報部，１９９５：平成６年漁業・養殖業生産
統計年報，pp.９２−９３．
農林水産省統計情報部，１９９６：平成７年漁業・養殖業生産
統計年報，pp.９
０−９１．
農林水産省統計情報部，
１９９７：平成８年漁業・養殖業生産
統計年報，pp.９
０−９３．
農林水産省統計情報部，
１９９８：平成９年漁業・養殖業生産
統計年報，pp.９２−９５．
農林水産省統計情報部，
１
９
９
９：平成１
０年漁業・養殖業生産
統計年報，pp.９２−９５．
Noro T., Masaki T., and Akioka H., １９８３：Sublittoral

distribution and reproductive periodicity of crustosealgae（Rhodophyta, Cryptonemiales）in southern Hokkaido, Japan. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., ３４,
１−１
０．
小河久朗，
１
９
８
８a：藻場，「河口・沿岸域の生態学とエコテ
クノロジー」（栗原 康編），東海大学出版会，東京，
pp．
１
６
１−１
７
２．

北日本沿岸におけるウニおよびアワビの摂食に及ぼす波浪の影響とその評価

107

小河久朗，１９８８b：藻場の保全と造成，「河口・沿岸域の生態学とエコテクノロジー」（栗原 康編），東海大学出
版会，東京，pp.２
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４
８．
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on the growth，ammonium uptake and carbon andnitrogen composition of Ulva lactuca （Chlorphyta）.
Mar. Biol., ６３, ３０９−３１８．

−５７５．
Thompson T. L. and Glenn E. P., １９９４：Plaster standards to measure water motion. Limnol. Oceanogr.,
３
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７
６
８−１
７
７
９．
Thornton E. B. and Guza R. T., １９８３：Transformationof wave height distribution. J. Geophys. Res., ８８
（C１
０）
,５
９
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９
３
８．

Pearse J. S., Clark M. E., Leighton D. L., Mitchell C.
T., and North W. J., １９７０：Marine waste-disposal
and sea urchin ecology，in Kelp Habitat Improvement Project，Annual Report １９６９−１９７０ （ed. by
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Pearse J. S. and Hines A. H., １９７９：Expansion of acentral California kelp forest following the massmortality of sea urchins. Mar. Biol, ５１, ８３−９１．
Porter E. T., Sanford L. P., and Suttles S. E., ２０００：
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Russo A. R., １９７７：Water flow and the distribution
and abundance of echinoids（genus Echinometra ）onan Hawaiian reef. Aust. J. Mar. Freshwater Res.,
２
８, ６
９
３−７
０
２．
酒井誠一，１９６
２：エゾアワビの生態学的研究−IV，成長に関する研究．日水誌，２
８，８
９
９−９
０
４．
Sarpkaya T. and Storm M., １９８５：In-line force on acylinder translating in oscillatory flow. Applied
Ocean Res., ７, １８８−１９６．

杜多 哲，１９８９：浮遊幼生の分散におよぼす流動環境の影
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土田健治，１９８
３：岩手県沿岸におけるエゾアワビの増殖，「最新版つくる漁業」（資源保護協会編），農林統計協会，東京，pp.４
３
２−４
４
５．
内田 務，１９８
２：田老地区大規模増殖場効果調査．第４回
増養殖場造成事業報告会，水産庁振興部開発課，pp.
２
９
１−３
０
２．
浮 永久，１９
８
７：アワビ類の増養殖に関する基礎的研究．
博士学位論文，東京大学，４２
８pp.
宇野 寛，１９
７
３：アワビ類に関する生態学的諸問題．海洋科学，５，１８５−１
９１．
Velimirov B. and Griffiths C. L., １９７９：Wave-induced

沢田 満，三木文興，足助光久，
１
９８
１：コンブ藻場，「藻場・海中林，水産学シリーズ３
８」（日本水産学会編），恒星社厚生閣，東京，pp.１
３
０−１
４
１．
渋井 正，１９８
４：岩手県におけるエゾアワビの生産変動と諸環境要因との関係．栽培技研，１
３，１−２
０．
水産庁，１
９
８
３：昭和５
７年度版大規模増殖場造成事業調査総合報告書（寿都地区），６３pp.
Soulsby R. L., １９８７：Calculating bottom orbital velocity beneath waves. Coastal Engineering, １１, ３７１−
３
８
０．
谷口和也，１９９６：海藻・植食動物間のケミカルシグナル．
水産海洋研究，６
０，４
０
９−４
１
１．
谷口和也，秋元義正，蔵多一哉，鈴木 稔，１
９
９
２：褐藻ア
ラメの植食動物に対する化学的防除機構．
日水誌，５
８，５
７
１

kelp movement and its importance for community
structure. Botanica Marina, ２２, １６９−１７２．
Witman J. D.,１９８７：Subtidal coexistence : storms，grazing，mutualism，and the zonation of kelps and mussels. Ecol. Monogr., ５７, １６７−１８７．
山本正昭，１９７
１：潮位推算．農土試技報，F６，８
５−９
６．
山崎慎太郎，梨本勝昭，山本勝太郎，平石智徳，
１
９
９
３：エ
ゾバフンウニとキタムラサキウニに作用する流体力．
日水誌，５
９，１
１
３
９−１
１
４
６．
山下俊彦，近藤正隆，高橋和寛，桑原久実，１
９
９
９：ウニの
挙動への砂礫の影響に関する実験的研究．平成１
１年度
日本水産工学会学術講演会講演論文集，pp.３−３４．
四井敏雄，前追信彦，
１９９３：対馬東岸の磯焼け地帯における藻場回復実験．水産増殖，４
１，６
７−７
０．
全国沿岸漁業振興開発協会，
１９９
５：平成６年度特定地域沿岸 漁 場 開 発 調 査，青 森 県 太 平 洋 南 部 地 域 調 査 報 告
書，４
１
４pp.
全国沿岸漁業振興開発協会，
１
９
９
８：平成９年度磯焼け診断
指針作成事業報告書，pp.６−１
７．
増殖場造成指針作成委員会，１９８
２：増殖場造成指針，昭和５８年版，地球社，東京，２５２pp．