水研センター研報，第34号，33−47，平成23年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 34, 33‑47, 2011

一次生産の変化と有用種の関係（二枚貝）
浜口

＊

昌巳

Relationship among primary production, marine environment andfisheries production of bivalves in the Seto Inland Sea
Masami Hamaguchi＊

Abstract：The manila clam,, is widely distributed all over Japanand the most common and commercially important shellfish in the country. The Fisheries
production of Manila clam in Suo-Nada, which amounts to more than 90% of the total clam
production in the Seto Inland Sea in mid-1980s. Maximum fisheries production of the clam in
Suo-Nada was 41883 metric ton in 1986. However, the census shows a rapid decrease in fisheries production of the clam since 1990 and its was less than 100 metric ton in recent years.
During the course of the research on the possible reasons for the deterioration of production, we noticed lots of reasons as follows; 1) the marine environmental conditions have gradually changed since mid-1980s with global climate changes. 2) Nutrient level of the Seto Inland Sea has gradually decreased by tighter regulation of total emission of nutrient salts. 3)
Overexploitation of the natural resources of the clam has rose in demand by crash of otherlocal population.
In this review, I summarized and reanalyzed the relationship among the primary production, marine environment and fisheries production of the clam in the Seto Inland Sea. In the
results, water temperature in winter was gradually increased since mid 1980s, and the fisheries production of the clam was inversely related to water temperature in winter. Similarly,
nitrogen levels was gradually decreased since mid 1980s, and the fisheries production of theclam was related to concentration of the inorganic nitrogen in summer.
The fact shows that one of the possible reasons for the deterioration of the clam production would cause by changes in marine environmental conditions．
Key words : manila clam, marine environmental condition, Suo-Nada
瀬戸内海では，1973年10月瀬戸内海環境保全臨時措制（中央環境審議会水環境部会）では，沿岸域の生物置法が制定され，その環境保全のため産業排水からの生産を維持するための適正栄養塩レベルの把握やその負荷量（COD）の削減，汚水排出施設の事前評価，維持について配慮がなされる予定である。

埋め立て抑制などの対策が具体的に進められてきておこのような動きのなか，
瀬戸内海区水産研究所では，り，一定の成果を見ている。しかし，近年，アサリの平成18年度地域連携プロジェクト研究「内湾域の水産漁獲量の減少やノリの色落ちに見られるように，海域

業に対する適正栄養塩レベルの現状把握と適正資源管の生産力が低下しているのではないかという指摘があ

理手法の開発（Feasibility study）｣ により，
漁業生産，り，一律削減のみが目標とされてきた COD や各種栄

生態系と栄養塩の関係について検討した。一般に，海養塩類の総量規制基準についても，第七次水質総量規域の栄養塩と漁業の関係を調べるには，魚類などの移2010年 月30日受理（Received on August 30, 2010）＊独立行政法人水産総合研究センター瀬戸内海区水産研究所 〒739‑0452 広島県廿日市市丸石 ‑17‑（National Research Institute of Fisheries and Environment of Inland Sea, Fisheries Research Agency, 2-17-5 Maruishi, Hatsukaichi, Hiroshima
739‑0452, Japan）

Masami Hamaguchi
動分散能力の高い高次の生産者より，一次生産者を直そこで，本研究では，我が国の代表的な内海域であ接餌料として活用するろ過食性二枚貝の漁獲量との関る瀬戸内海最大のアサリ，ハマグリ，バカガイ等の二係を解析する方が明瞭になると考えられる。そこで，

枚貝漁業漁場であった周防灘に焦点をあて，海洋環境

藻場・干潟環境研究室ではろ過食性二枚貝に注目し，に関する文献レビューを行うと共に，浅海定線観測調

瀬戸内海の栄養塩と漁獲量の関係を解析した。ろ過食査によって得られた長期モニタリングデータおよび瀬性二枚貝類のなかでも代表的な漁獲対象種であるア

戸内海区水産研究所，山口県，大分県，福岡県，広島

サリをみると，瀬戸内海全体の漁獲量は1985-6年にピ大学，愛媛大学の合同調査データを活用し，各種海洋

ークに達し，その当時の全国の漁獲量の1/3程度を占環境の変遷とアサリの漁獲量の関係を検討した。次いめていたが，その約割が周防灘で漁獲されていた。

で，現在，周防灘をはじめ各地で実施されているアサ

現在，全国のアサリ漁獲量は減少したといわれている

リ資源を回復させるための様々な試みについて説明すが，図１に示すとおり全国では最盛期と比較して1/4る。

程度となっている。しかし，地域別に見てみると減少

なお，この原稿は藻場・干潟環境研究室が取り組んの程度には大きな差があり，例えば，熊本県では最もでいる周防灘の海洋環境とアサリの生産性についての漁獲量が少なかった年でも最大漁獲量の1/65であるの

解析のうちの最初の取りまとめ分であり，すでに公表に対し，周防灘沿岸地域は1985年には最大41 883トン

されている，周防灘の河口干潟と山や川の関係（浜口であったが，2007年の統計では山口，福岡（周防灘沿ら，2008），多変量解析をベースとしたパス解析によ

岸部）
，大分

る海洋環境とアサリの生産性の関係解析（浜口ら，

県合計で274トンとなり，過去の最大漁獲量の1/153と，かつて万トン以上の漁獲量が記録

2009）はこの原稿に続く解析結果である。

されている漁場のなかでは全国一の減少率を示す。したがって，周防灘でアサリが採れていた時期と現在の１．周防灘の海洋環境に関する文献レビュー

状況を比較検討することは，全国規模で起こっている
アサリ減少原因を考える上で重要な知見が得られるの【周防灘の地理的位置および構造】周防灘の地形や構ではないかと考えられる。また，松川ら（2008）はア

造は，最近では岩男（2001）に詳しく記載されている。

サリの資源減少は高度経済成長期の干潟や海岸開発にそれによると周防灘は瀬戸内海西部に位置し，伊予灘

よる埋め立てと，その後の過剰漁獲が主原因であるとと隣接するとともに関門海峡を通じて日本海と，豊後報告している。この点については同意できるが，気候

水道を通じて太平洋とつながる平均水深は23 7m，総変動や環境変動の関係についての記述は，これらがそ

面積3 100km2の海域である。周防灘西部の海域は豊れぞれの海域によって異なる挙動を示すために，同意

前海と呼ばれる場合もある。沿岸部は，山口県と大分できない部分がある。特に，瀬戸内海では，東京湾や県のそれぞれの東部海域では岩礁域が見られる他は，

三河湾と異なり，栄養塩や温暖化に伴う動物相の変化

ほとんどは勾配の緩やかな海岸地形であり，広大な干が顕著である（例えば，山本，2005；薄，2007；重田潟が形成されている。

2008）。したがって，アサリ等の資源変動要因を考え

海洋環境は外海水の通過量の多い豊後水道に接するる際には，その過程を説明するためにも海洋環境の変

伊予灘の影響を受けやすいが，半閉鎖的な海域である。

化との関係を詳細に解析する必要がある。

潮流に関しては多くの研究（柳・樋口，1979；神薗ら，
1991；Balotro．，2002；2003）があり，上げ潮時には西流，下げ潮時は東流となる流速の穏やかな流れがあるとされている。また，伊予灘から残差流として流入し，灘北部を西流し，その後反時計回りの流れとなり，国東半島沖を東流し，別府湾に至る還流がある。
いっぽう，反時計回りになった流れの一部は時計回りの流れとなり，福岡県・大分県の沿岸域を北流する流れもあるといわれているが，この流速も穏やかである。
風向は冬季には北から西の風が，夏期には東から南東の風が卓越している。また，海底の地質は，干潟域
Fig.1. Fisheries production of Manila clam in Japanand the Seto Inland Sea from 1955 to 2006.

は砂質であるが，その他は砂泥質から泥質である。また，図に周防灘の海域特性による区分を示す。海域

Ⅰは豊後水道外洋系水，海域Ⅱは灘固有混合水，海域

一次生産の変化と二枚貝
Ⅲは山口県混合水，海域Ⅳは福岡・大分県混合水，海れ易い特徴を備えており，それが周防灘の特徴である

域Ⅴは北九州市や関門海峡外混合水であり，それぞれ豊富な貝類や底生生物資源を支えていたのではないかの負荷源等が異なる水系と考えられている。外海水のと考えられている（松田，1996，上1996）。また，門影響については豊後水道から伊予灘を経由しての影響

谷ら（2002）や Yamaguchi

が大きく，これによって周防灘の栄養塩および水温がは浅く，底層まで光が到達できるので，底層の付着珪

影響を受けるといわれており，周防灘の栄養塩の約半

藻類の増殖が良好であるため，そのことが周防灘のベ分が外海起源と考えられている（藤原ら，1997；武岡，

ントス類の生産に寄与しており，この海域の特徴およ

1999；武岡ら，2002；藤原ら，2003）。また，豊後水び生物生産構造は，過去の東京湾に近いとしている。

道を通じて周防灘に侵入する外海水は黒潮の離接岸と一方，周防灘の海洋環境の変遷については，先に述関係しており，黒潮が接岸しているときは外海水の侵

べた浅海定線によって継続的に集積されたデータにつ入量が多く，低水温で栄養塩濃度の高い外海水が浸入いて，調査期間や水温，塩分，栄養塩類等の項目毎にするとされており（兼田ら，2002），Takashi

分けた詳細な解析によって明らかにされている（田森．，（2006）が調べた紀伊水道とは異なる挙動を示す。

（2007）は，周防灘

ら，1986；神薗ら，1988；吉岡ら，1987；寺田・神薗，
1984；岩男，2001；岩野ら，2001；和西，2004；和西ら，2006）。特に，福岡県の豊前海研究所では浅海定線調査によって得られたデータを10年，20年単位で詳細に分析しており，このような情報は周防灘においてかつてアサリの漁獲量の多い時期と，現在の海洋環境を比較検討する上で極めて有用である。片山・神薗（2000）
は周防灘西部（豊前海）の浅海定線によって得られた24年間のデータを解析するとともに，同海域の基礎生産量をクロロフィル a 量を基に算定し，魚類や貝類の漁獲量との関係を論じている。これによると，周防灘の基礎生産力は北部海域で高く，ついで，南部，沖合い域の順となる。この中で，福岡県沿岸の周防灘西部

Fig. 2. Location and Sea area of the Suo-Nada

海域（豊前海）の基礎生産力は，同海域でのアサリの漁獲量がピークに達する1986年以前の1974年から現在
までほとんど変化がないことから同海域におけるアサ【周防灘の海洋環境】周防灘の海洋環境や一次生産にリを中心とした採貝漁業の急激な減少は，海域の基礎

ついては，1972年に始まった漁海況予報事業の浅海定

生産力の低下による餌不足等が原因ではないとしてい線調査（以下，浅海定線とする。各県の浅海定銭調る。

査報告書，瀬戸内海区水産研究所，2006）の他に，水一方，2005年に同海域の海洋環境および基礎生産量

産研究所並びに大学等の研究者によるものがある（山を独自の調査で調べた結果が報告されている（中嶋ら，

口・安楽，1984；武岡，1985；平田ら，1987；藤原ら，2006；早野ら，2006）。早野ら（2006）は，現場垂下

1997；橋本ら，1997；清木ら，1998；武岡，1999；門法で調べた同海域の基礎生産量は，アサリ漁獲量がピ

谷ら，2002；林・柳，2002；Sarker

2005）
。こ

ークに達する前年である1984年に同じ方法で測定したれらの研究から周防灘の海洋環境の特徴を抜粋してみ山口・安楽（1984）の結果と比較して大差が無く，基ると以下のようになる。

礎生産量の減少は認められないとしており，片山・神周防灘では，河川からの流入量が少ないために，

薗（2000）の考察を支持している。しかし，他方では栄養塩は底層からの溶出（山本ら，1998；Tada and片山・神薗（2000）は，他の海域で基礎生産力を算出

Montani，2002）や伊予灘（科学技術庁，1985；湯浅，した他の論文を引用して周防灘西部海域の基礎生産力

1993）や豊後水道からの外海水の入り込みによって供と比較し，同海域の基礎生産力は東京湾の1/7，三河給される場合が多く，一次生産は栄養塩の量よりも日湾の約半分であるとしており，周防灘のアサリの漁獲射量に制限を受けている。また，このような栄養塩の量を支える基礎生産力は，東京湾や三河湾より低く，供給機構により植物プランクトンに代表されるクロロ

これらの海域より餌料条件が制限要因となる可能性も

フィル a 量は表層より底層に多く，プランクトン生産示唆している。このことは，東京湾や三河湾のアサリが他の海域と比較して相対的に底生生物生産に転送さ

漁獲量の減少率は周防灘より遥かに小さいことと関連Masami Hamaguchi
しているかもしれない。

ていることが明らかである。このことは，それを利用

和西ら（2006）は周防灘海域の浅海定線のデータをするより高次の海産動物にとって餌の価値が変化して再度解析し，栄養塩（DIN，COD）やクロロフィル aいることを示しており，後の生物生産プロセスに大きなどはアサリの漁獲量の多かった1980年代半ばに比較な影響を与えるものと推測される。

的高い傾向を示すことを報告している。また，片山・

周防灘でこれらを証明することは容易なことではな

神薗（2000）の調査海域より南部の周防灘の浅海定線

いが，幸いなことに，周防灘西部海域での寺田・神薗の結果を整理した岩男（2001）の報告によると，周防（1985）の精力的な仕事があり，周防灘のアサリの漁

灘西部海域の栄養塩類は減少傾向にあり（図），こ

獲量がピークに達する直前の植物・動物プランクトンのことが海域における植物プランクトンの量や質を変の組成が詳細に調べられている。そのため，現在，こ化させているのではないかとしている。アサリ成貝はの寺田・神薗（1985）と同レベルの調査ができれば，餌として数〜数十 mm 程度の粒子を捕捉しやすいこ

同海域ではアサリの漁獲量が多かった時期と，現在のとから，現在では，クロロフィル a 等の絶対量では捕植物・動物プランクトンの種組成の違いを検討するこらえられず，植物プランクトンの種やサイズについてとも可能であり，アサリの餌料環境と資源量の関係を検討する必要性が指摘されている。したがって，アサ考える上で重要な成果が期待される。

リの漁獲量が多かった時期と現在では，基礎生産力は

このほか，地図上では開放的な海域に見える周防灘

同じでも，構成する植物プランクトンの質が変化してでも貧酸素水塊の発生が認められており，その状況はおり，アサリの餌にふさわしくない植物プランクトン

福岡県により詳細に調べられている（例えば，磯辺ら，等が増加しているのではないか , という疑問が生じる。

1993）。周防灘の貧酸素水塊の形成原因については様々な報告がある（武岡，1989；神薗ら，1996a；神薗ら，
1996b）。近年，馬込ら（2002）は，周防灘の河川流入量の41％を占める山国川の出水と貧酸素水塊の発生には関連性があり，山国川出水から二週間後に貧酸素水塊が形成されると報告している。このような貧酸素
水塊は，主に底生生物群集に影響を与えることが想像されるので，今後，詳細に検討する必要があると思われるが，周防灘における貧酸素水塊の発生は，瀬戸内海全般と同様にアサリの漁獲量が多かった時期のほうが多く（瀬戸内海区水産研究所，2006），したがって，
このことがアサリの減少要因とはなっていないと考えFig.3. Running means of five-year data of watertemperature during winter season in the Suo-Nada
from 1975-2006.

られる。
一 方， そ れ 以 外 の 海 洋 環 境 の 変 化 の な か で， 瀬戸内海で顕著なのは冬季水温の上昇である（山本，2003；瀬戸内海区水産研究所，2006）。広島湾の冬季
水温は1986年を境にそれ以前と比べ有意に上昇してい瀬戸内海全般を見ると板倉（2001）および板倉・山る（Ishii．，2005）。また，周防灘でも冬季水温

口（2007）は，貝類等の餌となる珪藻類の変遷を底泥

は中のシスト調べることによって比較しているが，1993

2004）。ただし，冬季の水温上昇は瀬戸内海の東部と年と2004年の調査結果を比較すると，かつて赤潮が多西部ではその程度が異なっており，高橋・清木（2004）

発した播磨灘においては瀬戸内海の水温は1972年から2000年の間で全域的にから℃以上の上昇が認められている（図；和西，へと優占種が変化しており，その原因のひとつとして１℃程度上昇していると報告しているが，冬季の水温

無機栄養レベル（高い⇒低い）の変化ではないかと指は備讃瀬戸を境に西側では東側より0 5〜１℃程度高摘している。また，山本ら（2002）は広島湾に流入すいことを報告している。さらに，高橋・清木（2004）

る大田川河口の窒素濃度の長期的変動を検討し，湾内は数値モデルによる計算結果から瀬戸内海における水における植物プランクトンの出現種の関係について調

温上昇は，地球規模の環境変動に伴う海面熱フラック

べている。これらの報告から，アサリが沢山獲れていスの変化と外洋域水温の変動が非線形に重ね合わさった時期と現在では，例えば，クロロフィル a の値は同て引き起こされたものと結論付けている。しかしながじでも，構成する植物プランクトンの種組成が変化しら，冬季水温の上昇はアサリの漁獲量が最も多かった

一次生産の変化と二枚貝時期と比較してであり，その時期より前の1970年代もし，これがアサリの生産を不安定にする要因となって1980年代と比較すると水温が高く，10年程度の周期性いる（浜口ら，2008）。さらに，中津干潟では山国川を持つと考えられる（樽谷，2007）。一般に，貝類ののダムや堰の建設により，川から供給される水や砂が成熟・産卵には積算水温が影響することが知られてお減少し，干潟の衰退等を引き起こしているのではない

り，このように水温条件の変化がアサリの生理的要因

かとも考えられている。

を変化させ，そのことが資源減少につながっている可能性がある。

一方，日本近海の海水位は上昇しており，瀬戸内
海でも大潮の満潮時に厳島神社が冠水するなどその影響がみられるが，これによってもアサリは影響を受ける。天野（2006）は徳山港の潮位資料と周防灘のアサリ漁獲量のデータを解析し，同海域でアサリの漁獲量が万トンを超えるのは1965年から2002年の間の平均水位が平均潮位と比較してマイナスの時期であり，＋cm を越えて上昇すると漁獲量が低水準となると報告している。この潮位変動は約20年周期で変動しているが，1997年の極大ののち，その後減少するはずの
ところが上昇傾向にあり，これまでの変化とは異なる挙動を示している。近年，中津干潟ではアサリ稚貝のFig.4. Running means of five-years data of dissolved
inorganic nitrogen and phosphate concentrations atbottom during summer season in the Suo-Nada from1975-2006.

着底場所が，アサリの漁獲量が多かった1980年代半ば
より岸に寄っているという感想を漁業者から聞くことが多い。アサリ浮遊幼生は着底する際に，河川水による塩分勾配を利用しているといわれており（石田ら，2005），河川水の流量の減少と海水位の上昇が適当な

さらに現在解析中であるが，アサリが獲れていた時

塩分濃度場所を岸に寄せる結果をもたらし，これによ期は，冬季水温ほどの差ではないが夏季の水温が現在ってアサリの着底場所が岸よりになっているのではなと比較して低い傾向を示している。兼田ら（2002）はいかと推測される。このことは，先に述べた集中豪雨

黒潮の離接岸が夏季の周防灘の水温に影響し，黒潮の的な降雨により河川の出水が起こり，干潟への泥の急接岸により周防灘の水温が低下するとしており，先に激な堆積を引き起こし，アサリをへい死させることに述べた栄養塩類の供給以外にも外洋環境の影響を強くより個体群形成を不安定化させる要因となっている可受ける。

能性がある。

2002年から開始した大分県と瀬戸内海区水産研究所
による中津干潟アサリの個体群動態に関する共同調【周防灘の二枚貝生産量の推移と問題点】周防灘沿岸

査の結果では，夏季にアサリに障害輪が形成されるはおおむね遠浅で広大な干潟が発達しており，古くかとともにへい死が起こっていた。アサリは水温が25℃

らハマグリ，バカガイ，アサリ等の採貝業が盛んな海を越えるとろ過能力が低下することが知られている域である。これらの貝類については，山口，福岡，大（Nakamura, 2004）。また，同海域における春季から分各県が毎年，
県単事業等で資源量調査を行っており，

夏季にかけての大潮時の干潮は日中となり，気温が最以下，個々の報告を参考文献ではあげないが，まとめ大となる時刻と一致する。そのため，干潟では気温のて周防灘の貝類漁獲量の動向を記述する。

上昇が著しく，記録的な夏日が続くとアサリの生理活

まず，バカガイは豊凶が激しく，傾向はつかみにく性は低下し，時にはへい死に至る。また，周防灘はこいが，平成元年と平成年に大発生し，その後，大発の時期強く成層しており，上層では陸水から供給がな

生は認められない。これは東京湾のバカガイの生産量

いと栄養塩は枯渇し，植物プランクトンの増殖が抑えが約一万トンと安定しているのと対照的である。

られ，結果的にアサリの餌料が不足する。以上， つハマグリは豊前海の主要な漁獲対象種で，1968年ま

の原因が障害輪の形成やへい死を引き起こしているとでは200〜300トンの生産を上げていたが，その後，ア考えられる。

サリの漁獲量の増加に反比例して減少し，近年ではまた，近年，雨の降り方に変化がみられ，短時間に集中的に降る傾向を示しており，保水力の弱い地質上を流れる山国川の急激な出水により干潟環境が悪化

1999年に241トン漁獲されていたが現在の漁獲量は少ない。
アサリの漁獲量は周防灘全体で1985年には41 883ト

Masami Hamaguchi
ンに達し，同年のわが国アサリ漁獲量の33% を占め

一方，大分では漁業統計上，1984年ぐらいからポンプるにいたっている。しかし，その後急激に減少し，こ漕ぎによる沖合域のアサリの漁獲が始まっており，大れまでの最低は2006年の94トンである。周防灘各県の分県のアサリの漁獲量がピークに達する1985年の漁獲

過去のアサリの漁獲量の推移（図）を見てみると，

量は従来の干潟域におけるアサリの漁獲にこのポンプ

山 口 県 で は1964年 に5 000ト ン を 越 え，1982年 に は漕ぎによる漁獲が加わるような形で増加している。し8 557トンの最大の漁獲量を示した。その後，1988年

かし，このような沖合域アサリ漁業の開始により，漁まで5 000トン前後で増減を繰り返していたが，それ獲量は一時的には増加しているが，それ以降周防灘全以降は減少に転じている。福岡県では漁獲量は1965年

体の漁獲量は急激に減少しているようにもみえる。こ以降増加し，山口県と同様な傾向で増減を繰り返してのことから，沖合域アサリ漁業は，幼生の供給源とないる。最大漁獲量は1986年の11 377トンであるが，そっていた母貝集団を崩壊させ，周防灘全体における幼れ以降は減少に転じている。大分県のアサリの漁獲量

生の供給量が減少し，加入量が減少することによっては1972年にそれまでの2〜3 000トンから17 751トンに資源減少に至ったのではないかという仮説も提示され急増し，以降1987年まで10 000トンを境に増減を繰りている。

返している。最大漁獲量は1985年の27 547トンである

先にも引用したが片山・神薗（2000）は，周防灘のがそれ以降は急激に減少している。また，各県の減少

アサリ漁獲量減少は，基礎生産力の低下以外の要因を開始時期は概ね一致しており，1985〜1988年以降であ考慮する必要があるとし，過剰漁獲が原因ではないかる。この時期のアサリ漁業の実態は，山口県では1980としている。一方，松川ら（2008）の総説でもアサリ年頃から潜水器漁業が開始され，漁場がこれまでの干の資源激減の要因としては第一に過剰漁獲が挙げられ潟から沖合域へと拡大している。山口県のアサリ漁獲るとしている。埋め立てにより東京湾のアサリの漁獲量が最大となった1982年にはそのうち約1/3程度，そ量が激減する1970年頃からアサリの単価が上昇しておの後は約半数が潜水器漁業によって漁獲されている。

り，このことが過剰漁獲を誘引したとの指摘は正しい

Fig. 5. Fisheries production of Manila clam in the Seto Inland Sea, Yamaguchi prefecture,
Fukuoka Prefecture, and Oita prefecture from 1955 to 2006.

一次生産の変化と二枚貝と考える。さらに，この時代以降，国民生活に余裕が2004）。また，生殖腺の発達状況からみた産卵期は年でき，潮干狩りなども盛んになり，現在の横浜市海のに公園での事例をみると潮干狩りによる過剰漁獲も深刻場である中津干潟の資源形成に重要な産卵期は秋であであると考えられるので，アサリの資源に対する漁獲り，冬季の水温等の動向は，比較的環境ストレスを受圧は更に強くなっているかもしれない。
しかしながら，けやすい着底初期のアサリに影響を与える。したがっアサリの生産には海洋環境が大きく影響しており，栄て，これらの要素を加味した上で海洋環境についても養塩の減少に伴う餌生物の減少に加え，アサリは変温時期を区切って解析する必要がある。そこで，瀬戸内動物であるので例えば，水温の上昇によって代謝活性

海区ブロック浅海定線調査観測30年成果集（瀬戸内海が増大した場合，餌要求量が変化することが考えられ

区水産研究所，2006）で公表されているデータを中心るので，アサリ漁獲量減少要因の解明には，過剰漁獲に，必要な場合はその後各県の浅海定線調査報告を加だけでなく，幅広く環境の変化等についても検討する

え，30年間にわたり蓄積されたデータを季節毎に整理必要があると考える。

し，同海域のアサリの漁獲量との関係を網羅的かつ詳〜回あるが，そのうち周防灘の主なアサリ漁

細に調べた。なお，漁獲量は資源量とは異なり，単価．周防灘の海洋環境の変化とアサリ漁獲量の関係解析の高低等により漁獲圧が変動するなどの人的要因による変動幅が大きいことから，通常，海洋環境との関係

先に紹介した片山・神薗（2000），
和西ら（2006）の他，

解析には不適である。しかし，周防灘ではアサリの資

周防灘の海洋環境とアサリの漁獲量の関係を解析し源量のデータが乏しいので今回は漁獲量を用いて解析た論文は数多く出されている。しかし，単純にアサリを行った。

の漁獲量と環境項目の相関を調べた例が多く，アサリ

解析は周防灘の海域を図に示すⅢ，Ⅳ，Ⅴの つの生理及び生態的情報を加味した上での解析はほとんの海域に分け，それぞれ該当する漁場もしくは県の漁どない。例えば，周防灘のアサリは 〜11月までは成獲量と，周防灘でのアサリの成長量を加味し，使用し長するが，それ以外は成長しない。加えて，この時期た漁獲量の前の 〜 年間の浅海定線調査データ群をは，殻長15mm 以上のアサリでは成長とともに成熟と季節毎に分け，それぞれの移動平均を用いて回帰分析いう要素が加わるので餌の要求量が増加する。年によを行った。以下，それぞれの項目について説明する。

って変動はあるものの2006〜2008年にかけて中津干潟
のアサリは

〜

月，

〜 月，10〜11月に成熟しており（上村ら，2008），アサリの配偶子形成には餌の①水温・塩分図に示した周防灘の海域区分のうち第Ⅳ海域

量が関係してくることから（鳥羽，1989；Yanの冬季水温と同海域内で最大の漁場である中津干2006），これらの時期の前には餌の要求量が多いと推

潟 を 含 む 大 分 県 の ア サ リ 漁 獲 量 の 関 係 を 示 す（ 図測される。

）。 す べ て の 海 域 で 冬 季 水 温 と 各 県 の ア サ リ のまた，中津干潟では 〜

月には成長停滞やへい死

漁 獲 量 は い ず れ も 強 い 負 の 相 関（ 第 Ⅲ 対 山 口 県が起こり，障害輪はこのときに形成される。一方，近P<0 01，R=0 861，ｒ2=0 740；Ⅳ対福岡県 P<0 01，

年の中津干潟における個体群動態の調査結果から，同

R=0 898，ｒ2=0 807；Ⅳ対大分県 P<0 01，R=0 886，

干潟におけるアサリの加入量は殻長数 mm 以前で決ｒ2=0 786）を示し，冬季の水温が高いとアサリの漁定されているのではないかと考えられ，例えば，秋の獲量が減少することから，冬季の水温の上昇が周防灘

着底稚貝の場合，翌年の月までの間の減耗の多

アサリ資源の減少に関与している可能性がある。周防

寡が大きく影響するので，この間の環境を評価する必灘のアサリ漁獲量が減少する時期は1980年代半ばであ要がある。一方，漁獲サイズに達するには現時点ではるが，この時期を契機として周防灘の冬季水温が有意

約年かかり，ある年に加入に成功したアサリはに上昇している（樽谷，2007）。冬季水温の上昇につ〜年で漁獲される。これらについては，あいては，和西ら（2006）は周防灘の水温と気温の関係

くまでも現時点での調査結果からの推測ではあるが，を調べ，有意な正の相関があることを示していること

現在残されている1980年代のアサリが沢山取れていたから，気温の上昇が原因のひとつと考えられる。近年

時期の貝殻を調べてみると障害輪の間隔から概ね漁獲の冬季気温の上昇は気象庁の観測データなどからも認

年齢は変わらないと考えられる。

められており，地球温暖化等世界規模での気候変動と

〜

その後

〜

このように，アサリの餌要求量は成長段階や季節に併せて論じられることが多いが，それと超長期的に見よって変化する（木下，1985；鳥羽，1989；磯野ら，た場合の通常の地球環境の変動幅の範囲内なのかにつ

1998；磯野，1998；磯野・中村，2000；Nakamura，いては明確な結論は得られていない。しかし，周防灘Masami Hamaguchiにおいてはアサリの漁獲量の減少時期と冬季水温の上ている。これに加え，今回分析した冬季水温の低さも昇時期が一致しており，今後は冬季水温の上昇がアサアサリの漁獲量を増加させる要因として挙げられるか

リに及ぼす生理的，生態的要因について調べる必要がもしれない。先にも述べたが周防灘のハマグリはアサある。

リの資源量増加に先立ち減少しているが，ハマグリは
温暖な環境を好む傾向がある。冬季水温の長期的変遷とアサリやハマグリの遷移に関連する詳細な検討も必要である。
一方，周防灘の冬季水温の上昇は貝類の生産に様々な影響を与えている（薄，2006）。その他，豊後水道
からの外海水の影響の強い場所では，アサリ漁場に外海性で高水温・高塩分環境を好む同属別種ヒメアサリが侵入する事例（手塚ら，2005）が見られている。水
温16℃以上を好むナルトビエイの周防灘への大規模か
つ長期にわたる来遊を可能としているのも水温上昇が発端となっている可能性がある（山口，2003；2005；

Fig.6. Relationship between the fisheries productionof Manila clam and water temperature during
winter in the Suo-Nada from 1970 to 2006.

2006）。ナルトビエイによる食害は，これまでにアサリで知られている他の食害生物よりはるかに大きく，バカガイの事例では約数千トンが カ月程度で食べつくされている（伊藤，平川，2007；伊藤ら，2008）。
吉田（2007）および伊藤，平川（2009）は周防灘におこれらのうち，生理的要因としては廣野ら（2008）

けるナルトビエイの出現状況と食性を調べており，ナは潜砂行動について着目し，肥満度や水温との関係

ルトビエイはアサリ，バカガイだけでなく，マテガイを調べた自らの論文（廣野ら，2005）を引用し，冬季や岩礁域の貝類も捕食していると報告しており，周防

水温が低いほどその後のアサリの成長や生残が良いと灘の貝類の生態系に大きな影響を与えていると推測さしている。このように，元来冬季はアサリの餌が少なれる。先に述べたように，瀬戸内海の西部海域ほどナく成長が停滞するが，その際に水温が上昇するとアサ

ルトビエイの食害が大きいのは，水温上昇との関連がリの体内で恒常性維持のためにエネルギ−が必要とな強いからではないかと考えられる。

る。そのために体内におけるエネルギー収支が影響をこのように冬季水温と周防灘のアサリの漁獲量には受け，後の成長・生残に影響するという代謝仮説が挙高い相関が見られたが，同海域の水温は気温との相関げられる。

が極めて高いので，気温のデータも活用可能である。

一方，生態学的要因としては捕食者の活動が水温上

漁獲量のデータは浅海定線調査より古いものがあるの

昇とともに活発になることが予想される。例えば，秋で，気温と漁獲量を用いると過去50年の関係解析が可に加入したアサリ稚貝はこの時期0 5〜1mm 程度であ能となる。

るが，これを捕食するヤドカリ類等小型甲殻類の活動は水温の影響を受け，水温が高いと活発になると推測される。このような要因も調べ，アサリと冬季水温の関係について今後も詳細に検討する必要がある。

②溶存酸素量
溶存酸素量とアサリの漁獲量の関係は海域によって異なる挙動を示した。第Ⅲ海域では春〜夏にかけて

しかし，樽谷（2007）の論文中のデータの見方を変

溶存酸素量が低いほど漁獲量が多く，第Ⅳ海域では夏

えると，アサリの漁獲量が多かった時代にのみ夏季及期の溶存酸素量が高いほど漁獲量が多かった。なお，

び冬季の水温が低い傾向を示しているように見える。

周防灘の浅海定線で得られたデータでは，いずれも玉置（2006）はアサリ資源はなんらかの要因によりアサリの生存に影響を及ぼす溶存酸素量ではなかった

1970〜1980年代に増加したのではないかとしており，ので，溶存酸素量の低下による貧酸素水塊の発生によ

その原因としてプランクトンの沈殿量の変化から，水るアサリのへい死は少ない。一方，溶存酸素量は海域

中の植物プランクトンがこの時期増加し，それらを餌の有機物負荷と関連すると考えられ，有機物負荷が多とする浮遊幼生期の生残率が良かったからではないか

いとアサリの餌となる植物プランクトンが増加する。

としている。
同時期は海域の富栄養化が進行しており，

第Ⅲ海域では溶存酸素量が低いほど漁獲量が多かった

それによる植物プランクトンの一時的な増加を推測しが，これは有機物負荷により餌が多かったためと考え

一次生産の変化と二枚貝られる。一方，第Ⅳ海域では馬込ら（2005）の報告にられる。夏場のアサリの栄養状態は同海域における主あるように，夏季に山国川の出水後週間後にアサリ

要な産卵時期である秋の配偶子形成や成熟に関連するが生息する浅場で局所的に大規模な貧酸素水塊が発生ので重要であると考えられる。一方，リンについてはすることが知られているが，浅場の貧酸素水塊は中津

リン酸態リン（PO 4 -P）の挙動をみると第Ⅲ，第Ⅴ海干潟周辺のアサリのへい死原因となっている可能性が域では減少し，灘全体では1970年から30年間で30％程ある。

度減少しているが，近年変化が小さい。アサリ漁獲量との関係は DIN と同様海域および季節によって異な③ SS・透明度
SS については，第Ⅴ海域で夏場にのみアサリの漁る。海域別に見ると中津干潟がある海域Ⅳでは同海域における主要な産卵期（秋）の前の夏季にアサリ漁獲獲量との相関が見られ，SS が多いほど漁獲量が多い。

量と有意な正の相関（図一方，透明度は第Ⅳ海域でのみ冬場の透明度が低いほを示す。これによって求められた関係式（PO 4 ‑P 濃

；P<0.01 r=0.775−0.778）

どアサリの漁獲量が多かったが有意な相関は認められ

度 = 0 0428Ln（漁獲量）−0 1484）を用いて大分県のなかった。

漁獲量が10 000トンを越えるための第Ⅳ海域の夏季のPO 4 ‑P 濃度を求めると0 246μM/L 以上という結果が④窒素・リン
いずれも瀬戸内海特別措置法施行以降，一時期急激に減少したが，その後の変化は緩やかである。窒素については溶存無機態窒素（DIN）をみてみると1980得られる。DIN および PO 4 -P 濃度は夏季に濃度が高かった時期にアサリの漁獲量が多いという傾向を示した。
周防灘は春季から夏季にかけて密度躍層が顕著であ

年代に比較的高い時期があり，これはこの時期の水り，水塊は上層と下層のつに分かれ上下間の海水混

温がやや低めに推移していることから，栄養塩の豊合は制限されており（武岡，1985），この時期や貧酸

富な外海水の流入量が多かった可能性がある。しか素水塊発生時に底質から栄養塩が溶出してくる（山本し，灘全体では1970年から30年間で30〜40％程度減

ら，1998；Tada and Montani，2002）。したがって，

少している。アサリ漁獲量との関係は海域および季

夏季の底層の DIN および PO 4 -P とアサリの漁獲量の節によって異なる。海域別に見ると中津干潟がある

高い相関についてはこれが直接この時期のアサリの海域Ⅳでは夏場に底層の DIN とアサリ漁獲量と有意餌生産に繋がるのか，あるいは，秋以降の循環期に表な（図；P<0 01 r=0 825‑0 829）正の相関を示し

層に供給される栄養塩ストックとしての機能によるのた。また，この解析によって得られた関係式（DIN 濃

かについては検討する必要がある。しかし，アサリの度 = 0 4634Ln（漁獲量）−1 0906）を用いて大分県の生息する場所は漁獲量が10 000トンを越えるための第Ⅳ海域の夏季の上下

DIN 濃度を求めると3 18μM/L 以上という結果が得達するので，アサリの生息場所でも十分一次生産が行Fig. 7. Relationship between the fisheries productionof Manila clam and dissolved inorganic nitrogen atbottom during summer season in the Suo-Nada from1975-2006.

Fig. 8. Relationship between the fisheries productionof Manila clam and PO 4 -P at bottom during summer
season in the Suo-Nada from 1975-2006.

m より浅く，各種かく乱により，層の混合が見られるとともに，底層まで光が到Masami Hamaguchi
われており，底層付近に栄養塩があれば浮遊・付着珪

われているので，アサリ漁獲量と高い相関を示すので藻類共に増殖が活発に起こり，アサリの餌供給に繋がはないかと考えられたが，有意な相関は認められなかっていると考えられる。また，飼育環境化では，アサった。これについては，アサリが大量に漁獲されていリは温度が一定以上であれば 〜カ月で成熟するのた時期と現在ではクロロフィル a 量としては変化は見で，主要な産卵期である秋季の前のこの時期の餌環境られないものの，近年，植物プランクトンの種が変わがのちの成熟・産卵に関連する可能性は高い。これらっており，アサリの餌として有効な種が減少しているのことが，夏季の底層の栄養塩とアサリの漁獲量が高可能性がある（板倉，2001；山本，2002；板倉・山口，い相関を示す原因と考えられる。

2007）
。

一方，浅海定線のデータを離れ別の観点から中津干潟周辺の栄養塩環境について考察する。それには現⑥海水位の変動

在，当研究室，及び環境動態研究室と広島大学が共同

浅海定線調査の項目には無いが，近年，周防灘の海で実施している周防灘の流入陸水量の40％を占める山

水位の変動とアサリの漁獲量の関係を論じた報告があ国川からの流下栄養塩類等の調査結果を使用する（稲る（天野，2004）。それによると，周防灘の海水位は村2006，斉藤2007）。この調査では，山国川下流域に約20年程度の周期によって変動しているが，海水位とおいて月回の頻度で河川水のサンプリングを行い，アサリの漁獲量には強い相関が見られ，平均潮位より

栄養塩，粒状有機炭素・窒素，生物起源粒状珪素，ク

低い時期にアサリ漁獲量が多いという傾向を示していロロフィル a の分析を行っている。これら各分析項目

る。地球温暖化の資料をみると，温暖化の進行に伴っの濃度と流量のデータをもとに干潟域への物質負荷て世界的な規模で海水位の上昇が予想されている。周量を求めるとともに，窒素負荷量からアサリの年間最防灘のアサリについては，上記の報告から今後海水位大生産量の推定を試みた。まず，亜硝酸および硝酸塩が高くなると漁獲量が減少する要因となるのではない

濃度に流量を乗じて，河川経由の窒素負荷量を求め，かと考えられる。

Redfield 比を用いて一次生産量を推定した。さらに，幾つかの仮定をもとに，一次生産量から中津干潟にお⑦ケイ素の挙動

けるアサリの年間最大生産量の推定を試みた。その結周防灘に流入する河川流量の約40％を占めるとい果，山国川からの流入負荷によるアサリの潜在的年間

われている山国川の水質分析結果から，ケイ素につ

生産量は1 285〜5 774トンとなった。この値はこの調

い て は 十 分 な 供 給 量 が あ る と 判 断 で き る（ 稲 村，査を行った2006年の大分県の漁獲高255トンをはるか

2006；齊藤，2007）。また，海域での調査結果から，に上回っているが，1985〜6年代の万トンより

周防灘ではケイ素が制限要因となっていない（中嶋・は低い。しかし，河川中の有機懸濁物や，干潟底泥か

井関，2006；中嶋ら，2006）。そのため，一部の海域〜

らの栄養塩の溶出を考慮すると，中津干潟の潜在的生で論じられているケイ素と他の栄養塩とのバランス

産力はアサリの漁獲量が多かった時期よりは低いかも（DSi:DIN 比）の変化（児玉ら，2006）は顕著ではない。

しれないが，栄養塩の観点から見ると同干潟周辺海域
における生産力は現在でもかなり高いと推定される。

⑧周防灘の海洋環境とアサリの漁獲量まとめ

このことからも，同海域におけるアサリ資源の回復

これまでの解析結果から推測される周防灘の主要にとって，第一義的には片山・神薗（2000）や松川らなアサリ漁場である中津干潟でアサリを10 000トン以（2008）が指摘しているように，適正漁獲管理手法が上漁獲するための好ましい環境条件としては，冬季水重要と考えられる。

温が8 5℃以下，ある一定以上の夏季の栄養塩（DIN が3 2μM/L 以上，アンモニア態窒素が0 24μM/L 以上）⑤ COD・クロロフィル量が必要と考えられる。しかしながら，水温の変動につCOD およびクロロフィル a 量は1980年代には相対

いては地球規模の環境変動によるものであれば，京都的に高い時期があったが，いずれもアサリ漁獲量との議定書の履行といったような国政や世界規模での行動

有意な相関は認められなかった。このうち，COD にが必要である。一方，海域の栄養塩類については中央

ついては瀬戸内海特別措置法による総量規制により環境審議会等による第七次答申に反映し，瀬戸内海の周防灘全体で30年前の30〜40％が減少している（和西

漁業生産についてどのレベルが良いのかについて更なら，2006）。クロロフィル a については，現在の周防る検討を進める必要がある。

灘のアサリの安定同位体比の分析結果から水中の浮遊性植物プランクトンを餌として利用していることが伺

一次生産の変化と二枚貝．周防灘のアサリ漁業は復活できるのか？

査・研究を実施している。また，これまでは生産コストが高かったアサリ人工種苗のより安価な生産体系にこれまで述べてきたように周防灘のアサリ漁獲量のついては，瀬戸内海区水産研究所百鳥実験施設が中心

減少原因には，冬季水温の上昇や季節的な栄養塩類のとなって検討している。

不足，海水位の上昇等の環境変動が疑われる。一方で，③海岸開発や河川の影響評価と改善策：これまで海岸

過剰漁獲による減少なども考えられる。仮に減少原因開発を行う事前のアセスメントでは，浮遊幼生等へのが環境変動によるものであるとすると対策方法は無い

影響が検討されてこなかった。しかし，近年，干潟域と考えられるが，果たしてそうであろうか。冬季水位の開発にあたっては，浮遊幼生の移動分散調査やマイの上昇や栄養塩類の減少といっても，アサリの生息限

クロサテライト解析による個体群間の連結性の評価な界を超えるものではない。したがって，これらの要因

どメタ個体群（幼生ネットワーク）を配慮したアセス

はアサリの内的な成長・成熟の遅延や再生産のサイクメントの必要性が指摘されている（浜口ら，2005；浜ルの伸長などへの影響にとどまる。現に，有明海では

口ら，2006a）。一方，
沿岸域に対する河川の影響は様々

周防灘と同じような状況でありながら，熊本県や福岡

な学会で指摘されており（例えば，宇野木，2002，山

県内では覆砂事業による底質改善等によりアサリの資本，2007），このような動きを通じ，改善策を提唱し源量は回復しつつある（篠原ら，2009）。ここでは，てゆくべきであろう。

漁獲管理をより厳密に行うことや食害対策を講じるこ④魚類による食害対策等：現在，瀬戸内海域ではクロとなどにより，現在の環境下においてもアサリの漁獲

ダイ（重田，2008）やナルトビエイによる食害が顕著

量を増加させる，あるいは一定水準で維持することをであり，それらの対策のためにはネット被覆（伊藤・可能としている。熊本県ではアサリ管理マニュアルを小川，1999），カゴ養殖（平川・中川，2005）や駆除策定（熊本県，2006a；2006b；2007）するとともに，（福田・銭谷，2010）など様々な試みが実施されてい漁業者との対話を通じてこれらの実践を勧めている。

る。アサリ資源回復を目指して天然・人工種苗の放流

以下に，その事例も参考に，周防灘のアサリ資源の回を行う際などには，このような方法により徹底した保復のために取り組むべき内容を説明する。

護を行う必要がある。さらに，近年開発された電磁パ①資源および漁業管理の徹底：ここで重要なのは，まルスを用いた対策技術開発等新しい試みもある（中野，ず，過剰漁獲の防止の徹底である。資源保護のために

2004；浜口，2006b）。いずれにしても，食害対策は

殻長制限を設けても，それを行使する漁業者が所属す減少したアサリ資源を増やすためにはより強化が必要

る漁業協同組合が共販体制等の検査機能を持たない場である。

合，ほぼ無効といってよいと考えられるので，まずは共販体制等の確立を図る。これによって取り過ぎを防おわりにぎ，適正な漁獲量を維持する。次いで，漁業権が設定されている干潟等での漁業以外の採集を禁じ，漁協単

アサリの減少原因のひとつを海洋環境の変化である

位での局所個体群の保護や涵養を図る。

とした場合，例えば，それが地球温暖化のような大き②資源の積極的な復活策：山口県のように資源量が極なスケールの対策が必要であると考えられるが，その端に減少した地域では，親貝を積極的に増やす必要がような状況でも前述したようにアサリ資源の回復は可ある。それには，その地域にあった遺伝的特性を持っ能である。現在，大分県中津干潟では，JF おおいたた親貝を使った人工種苗の活用が望ましい。これには中津支店や漁業者の皆さんが懸命に努力し，厳しい漁Yasuda（2007）によって開発されたマイクロサ

業管理を実践してアサリ資源の復活を目指して様々な

テライトマーカーが有効である。さらに，湾・灘単位活動を行っている。我々研究者としてもこのような試での海域の流れや浮遊幼生の分布特性や流れ，そしてみに対し，全面的に協力するとともに，周防灘を起点

漁場の位置等を考慮して，母貝集団の適正な配置を考にして全国のアサリ資源を復活させるための有効な方

え，そこに人工種苗を放流し，保護することによって策を打ち出すことができればと考えている。

局所個体群を回復させる。次いで，そこを拠点として，次の局所個体群を形成し，メタ個体群の復活を図るべ

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各県のアサリ，ハマグリ，バカガイ等の資源量および生産量の変遷は平成 年度以降の大分県海洋水産研
究センター浅海研究所事業報告にある豊前海重要貝類
漁場開発調査並びに浅海干潟重要貝類調査，福岡県豊前海研究所の豊前海貝類資源調査，山口県内海水産試
験場報告，山口県水産研究センター事業報告を参考にしました。