-1-

感覚運動学習を可能にする中枢神経機構〜計算理論，行動実験，脳機能非侵襲計測からのアプローチ〜
2000 年度 2001.2.7˜2.9 神戸大学集中講義
今水

第１日目

２月７日（水）寛（imamizu@erato.atr.co.jp）

内部モデルと軌道計画

午前：感覚運動学習と内部モデル
内部モデルの概念，内部モデルの必要性，さまざまな内部モデル，内部モデル理論と行
動実験
午後：運動軌道計画〜理論と行動実験
軌道は予め計画されているか？，軌道計画の最適化モデル，行動実験による理論の検証

第２日目

２月８日（木）

行動実験による感覚運動学習へのアプローチ

午前〜午後：感覚運動学習を可能にする内部モデルの座標系
さまざまな感覚運動学習実験，両手間転移，外部座標の変換実験，身体座標の変換実験，学習レベルの多様性，運動情報の内部表現
午後：感覚運動学習を可能にする内部モデルの表現・構成方法
structured representation，tabular representation，connectionist representation，学習の汎化，モジュール学習第３日目

２月９日（金）脳機能非侵襲計測による感覚運動学習へのアプローチ

午前：機能的磁気共鳴画像（fMRI）装置内で行う心理実験(f)MRI の原理，周辺機器，fMRI 実験デザイン，脳機能画像の統計解析
午後：人間の小脳に構成される新しい道具の内部モデル
内部モデル理論と小脳，脳機能非侵襲計測と小脳，内部モデルを反映する信号，多重内部モデルと内部モデルの切り替え

-2-

文献一覧

第１日目

内部モデルと軌道計画

午前：感覚運動学習と内部モデル
Flanagan, J. R., & Wing, A. M. (1997). The role of internal models in motion planning andcontrol: evidence from grip force adjustments during movements of hand-held loads.
J Neurosci, 17(4), 1519-1528.
Gomi, H., & Kawato. (1996). Equilibrium-point control hypothesis examined bymeasured arm stiffness during multijoint movement. Science, 272(5258), 117-120.
Johansson, R. S., & Westling, G. (1984). Roles of glabrous skin receptors andsensorimotor memory in automatic control of precision grip when lifting rougher ormore slippery objects. Exp Brain Res, 56(3), 550-564.
川人光男 脳の計算理論, 産業図書, 東京 (1996)
Kawato (1999) Curr Opin Neurobiol, 9, 718-727
Wolpert, D. M., Ghahramani, Z., & Jordan, M. I. (1995). An internal model forsensorimotor integration. Science, 269(5232), 1880-1882.

第１日目

内部モデルと軌道計画

午後：運動軌道計画〜理論と行動実験
Bizzi, E., Acconero, N., Chapple, W. & Hogan, N. (1984) Posture control and trajectoryformation during arm movement. The Journal of Neuroscience, Vol. 4, No. 11,2738-2744.
Flash, T. & Hogan, N. (1985) The coordination of arm movements: An experimentallyconfirmed mathematical model. The Journal of Neuroscience, Vol. 5, 1688-1703.
Harris, C. M., & Wolpert, D. M. (1998). Signal-dependent noise determines motor
planning. Nature, 394(6695), 780-784.
川人光男 脳の計算理論, 産業図書, 東京 (1996)
Morasso, P. (1981) Spatial control of arm movements. Experimental Brain Research, No.
42, 223-227
Nakano, E., Imamizu, H., Osu, R., Uno, Y., Gomi, H., Yoshioka, T., & Kawato, M. (1999).
Quantitative examinations of internal representations for arm trajectory planning:
minimum commanded torque change model. J Neurophysiol, 81(5), 2140-2155.
Osu, R., Uno, Y., Koike, Y., & Kawato, M. (1997). Possible explanations for trajectory

-3-curvature in multijoint arm movements. J Exp Psychol Hum Percept Perform, 23(3),890-913.
Shadmehr, R., & Mussa-Ivaldi, F. A. (1994). Adaptive representation of dynamics during
learning of a motor task. J Neurosci, 14(5 Pt 2), 3208-3224.
Uno, Y., Kawato, M. & Suzuki, R. (1989) Formation and control of optimal trajectory inhuman arm movement: minimum torque-change model. Biological Cybernetics, Vol.
61, 89-101.
Wolpert, D. M., Ghahramani, Z., & Jordan, M. I. (1993) On the role of extrinsic
coordinates in arm trajectory planning: Evidence from an adaptation study. MIT
Computational Cognitive Science Technical Report, No. 9308,

第２日目

行動実験による感覚運動学習へのアプローチ

午前・午後共通
Atkeson, C. G. (1989) Learning arm kinematics and dynamics, Annual Review ofNeuroscience, No. 12, 157-183.
Cunningham, H. (1989) Aiming error under transformed spatial mappings suggests astructure for visual-motor mappings. Journal of Experimental Psychology: Human
Perception and Performance, Vol. 15, No.3, 439-506.
Imamizu, H., & Shimojo, S. (1995). The locus of visual-motor learning at the task ormanipulator level: implications from intermanual transfer. J Exp Psychol Hum
Percept Perform, 21(4), 719-733.
Imamizu, H., Uno, Y., & Kawato, M. (1995). Internal representations of the motorapparatus: implications from generalization in visuomotor learning. J Exp Psychol
Hum Percept Perform, 21(5), 1174-1198.
Imamizu, H., Uno, Y., & Kawato, M. (1998). Adaptive internal model of intrinsic
kinematics involved in learning an aiming task. J Exp Psychol Hum Percept Perform,
24(3), 812-829
Ghahramani, Z., & Wolpert, D. M. (1997). Modular decomposition in visuomotor learning.
Nature, 386(6623), 392-395.
Kalaska, J. F., Caminiti, R., & Georgopoulos, A. P. (1983). Cortical mechanisms related tothe direction of two dimensional arm movements:

Relations in parietal area 5 andcomparison with motor cortex. Experimental Brain Research, 51, 247-260.
Lackner, J. R., & Dizio, P. (1994). Rapid adaptation to Coriolis force perturbations of arm

-4-trajectory. J Neurophysiol, 72(1), 299-313.
Lacquaniti, F., Guigon, E., Bianchi, L., Ferraina, S., & Caminiti, R. (in press).
Representing spatial information for limb movement: Role of area 5 in the monkey.
Cerebral Cortex.
Soechting, J. F. & Flanders, M. (1989) Sensorimotor representation for pointing totargets in three-dimensional space. Journal of Neurophysiology, Vo. 62, 582-94.
Welch, R. B. (1978) Perceptual Modification. New York: Academic Press

第３日目

脳機能非侵襲計測による感覚運動学習へのアプローチ

午前・午後共通
Allen, G., Buxton, R. B., Wong, E. C., & Courchesne, E. (1997). Attentional activation of
the cerebellum independent of motor involvement. Science, 275(5308), 1940-1943.
Flament, D., Ellermann, J. M., Kim, S. G., Ugurbil, K., & Ebner, T. J. (1996). Functional
magnetic resonance imaging of cerebellar activation during the learning of avisuomotor dissociation task. Human Brain Mapping,, 4(3), 210-226.
Imamizu, H., Miyauchi, S., Tamada, T., Sasaki, Y., Takino, R., Putz, B., Yoshioka, T., &Kawato, M. (2000). Human cerebellar activity reflecting an acquired internal modelof a new tool . Nature, 403(6766), 192-195.
ポスナー，レイクル（養老他訳）

脳を観る

日経サイエンス社

-5-・ 感覚運動変換／感覚運動学習
研究対象
外部世界→感覚受容器

→脳→

筋骨格系

研究方法
計算理論，行動実験，脳機能非侵襲計測・内部モデル理論
内部モデルの概念
弾道運動・開ループ制御・フィードフォワード制御（修正運動・閉ループ制御・フィードバック制御）
仮想軌道制御仮説
運動中のスティフネス計測
さまざまな内部モデル

直接順逆

順モデル・逆モデル
フィードバック誤差学習（逆モデルの獲得方法）
内部モデルの存在を示唆する行動実験
Wolpert, Flanagan
内部モデルと小脳（非侵襲計測部分と重なる）

・運動軌道計画
軌道は計画されているか
躍度最小
トルク変化最小中野 JNP
Harris & Wolpert

・視覚運動学習〜行動実験からのアプローチ
変換学習のいろいろ
キネマティクス
ダイナミクス
両手間転移 JEP

プリズム
コリオリ力，マニピュランダム

→

外部世界

-6-Generalization JEP
Intrinsic Kinematic Model JEP
Flanagan JN

・視覚運動学習〜脳機能非侵襲計測からのアプローチ
小脳の神経生理学と計算論モデル(ｆ)ＭＲＩの撮像原理，実験方法，解析方法
Nature／Multiple Model／Mouse beginner
最近の小脳非侵襲計測（注意，ワーキングメモリ，言語）レビュー＜基礎知識＞
キネマティクス／ダイナミクス