平成 14 年度厚岸湖・別寒辺⽜湿原学術研究奨励補助⾦報告書

厚岸湖における植物プランクトン群集の季節変化

北海道⼤学⼤学院⽔産科学研究科
多様性⽣物学講座

松⼭洋平・志賀直信

はじめに
海⽔と陸⽔が接触する汽⽔湖は、海に開く潮⼝が狭く閉鎖性が強く(奥⽥，1997)、河川や陸域からの有機物や栄養塩の流⼊が頻繁に起こるため、⽣産性は⾼く(Whittacker and Linkens, 1975)、それにより豊富な漁業資源に恵まれている。
厚岸湖はサロマ湖に並ぶ北海道の代表的な汽⽔湖で、北海道東部の太平洋沿岸に位置し、幅 600 m、深さ約 10m の狭⽔路によって厚岸湾と繋がる汽⽔湖である。
⾯積約 32 km2、最⼤⽔深 11m、平均⽔深２m と浅く、湖北部別寒辺⽜川からの淡⽔の流⼊と、湖⻄部厚岸湾からの海⽔の流⼊が起こっている。河川⽔は主に別寒辺⽜川から流⼊しており、湖内への栄養塩供給を担っている。湖内は栄養塩、クロロ
フィル a (Chl. a)濃度、塩分の⽔平分布から河川⽔域・汽⽔域・海洋⽔域の 3 つの区分にわかれ、河川⽔域では硝酸塩、ケイ酸塩濃度が⾼く、汽⽔⽔域ではリン酸塩濃度が⾼く、海洋⽔域では栄養塩濃度、Chl. a 濃度が低いという特徴を特っている(Iizumi et al, 1995)。湖内では砂州と泥地を除く全域にアマモ場が形成されており(Oshima et al, 1999)、⿂類の産卵・成育の場となっている。これまで厚岸湖では⿂類調査(Watanabe et al, 1995)や動物プランクトン調査(⼩川，2002)が⾏われている。しかし、低次⽣産者として重要な植物プランクトンに関する調査は厚岸湾(⽥⼝，1973)のみで、湖内では⾏われていなかった。本研究は厚岸湖の植物プランクトン群集の季節変化の明らかにするために、１年間にわたって毎週１回調査を⾏った。

材料と⽅法
調査は 2001 年１⽉ 17 ⽇から 2002 年１⽉ 30 ⽇までので 13 ヶ⽉間、毎週１回
厚岸湖内の１定点 St. T(43°02′N、144°5′Ｅ；⽔深約２〜４ｍ)において午後１時から２時の間に⾏った(図１)。この調査地点は汽⽔域と海⽔域の境に位置しており、アマモ場は形成されていない。植物プランクトン検鏡⽤試料（１ℓ）は VanDorn 採⽔器(容量３ℓ)を⽤いて⽔⾯下約 0.5ｍから採⽔し、直ちに１％中性ホルマリンで固定し、実験室に持ち帰り、静置・沈殿法により 20ml まで濃縮した。この濃縮試料からサブサンプルとして 0.1〜0.5ml を検鏡⽤チャンバーにとり⼗分に静置させた後、倒⽴顕微鏡下で種の同定と計数を⾏った。検鏡は検鏡倍率（300 あるいは 600 倍）を勘案して、細胞サイズが 10μm 以上の植物プランクトンを対象とし、種の同定が困難な場合には属レベル、あるいはより⾼い分類単位にとどめた。
なお、海産の植物プランクトン種の分類基準は Tomas (1997)、淡⽔の植物プラン
クトン種は⽥中（2002）に従った。

植物プランクトン採集と同時に表層（湖⾯下約 0.5ｍ）と底層（湖底上約 0.5ｍ）の⽔温を pH-T メーター（Model 60 pH & temperature, YSI）を⽤いて、溶存酸素と塩分を DO-S メーター（Model 85 (SCOOT), YSI）を⽤いて測定した。また、
Chl. a 濃度測定⽤の試⽔は Van-Dom 採⽔器を⽤いて表層と底層から採⽔した。遮光瓶に⼊れた試⽔１ℓ は実験室に持ち帰り、Whatman GF/F フィルターで吸引濾過し、Ｎ, Ｎ-ジメチルホルムアミドで抽出後、蛍光光度計（10-AU Fluorometer
Tumer Designs）で Chl. a 濃度を測定した。調査期間中の降⽔量は湖⼝付近の太⽥(図１参照)における毎⽇の降⽔量データを⽤いた。なお、降⽔量データ、潮位デー
タはそれぞれ釧路気象地⽅台、釧路開発局釧路港湾事務所より提供された。

結果
１．⽔理環境調査地点における⽔温、塩分、Chl. a 濃度、溶存酸素および pH は調査期間中、季節や週単位で⼤きく変動したが、表層、底層において変動パターンに違いは⾒られなかった(図２a〜e)。しかし、これらの変動は必ずしも調査時の⼲満と対応していなかった(図３b)。湖内は調査開始の 2001 年１⽉中旬から３⽉中旬にかけて結氷しており、その間に⽔温は最低植(２⽉中旬の-1.6℃)を記録した。⼀⽅、2002 年
１⽉ 30 ⽇の調査終了時点では湖内は結氷していなかった。調査期間を通じて⽔温は-1.6〜18.9℃の範囲を変動し、融⽔と同時に急激に上昇し、８⽉に最⾼値となった。その後⽔温は低下し、冬には再び０℃付近を推移した。表層塩分は融氷直後の３⽉下旬〜４⽉上旬に急激に低下し、最低値（４⽉４⽇：17.6）を記録したが、すぐに上昇し、年間ほぼ 33.0 前後であった(図２b)。塩分の変動は河川⽔や降⽔量に依ると考えられるが、最⼤降⽔量を記録した９⽉中旬(11〜12 ⽇：94〜91mm day1)が表層塩分の低下と対応している程度で、河川⽔、降⾬量の影響はあまりなかったと判断される(図３a)。Chl. a 濃度を、その変動パターンから以下の４つの期間に分けた。まず、結氷期末に最⾼値（３⽉７⽇：13.6mg m-3）を⽰した(結氷期から融氷期までの⾼ Chl. a 期)あと、５〜８⽉に 0.5〜2.0mg m-3 の低い値を推移し（夏の低 Chl. a 期）、９〜11 ⽉に数回、２次的なピークを⽰し（秋の中 Chl. a 期)、2001
年 12 ⽉から 2002 年まで再び低い植で推移した（冬の低 Chl. a 期；図２c）。溶存酸素は表層においてほぽ過飽和であり、Chl. a 濃度のピークとほぼ同時に最⼤値（129％、15.82 mgℓ-1）を⽰したが、夏季に低下する傾向が⾒られた(Fig. 2d)。また pH は調査期間を通して 7.6〜8.6 の範囲を変動したが、最⼤降⽔量を記録した
９⽉ 11〜12 ⽇の翌⽇の調査で、最低値 5.5 を記録した(図２e)。

２．植物プランクトン細胞数の季節変化
本研究では円⼼⽬珪藻類 17 属 26 種、⽻状⽬珪藻 20 属 22 種、渦鞭⽑藻７属 12種、⻩⾦⾊藻２属２種、緑藻１属１種およびユーグレナ藻が出現した(表１)。出現種は海産性が多く、淡⽔にのみ棲息する種は円⼼⽬珪藻 Aulacoseira distans および緑藻 Scenedesmus spp.のみであった。また、Cymbella spp. 、Pleurosigma spp. 等の付着性種も少数ながら確認された。なお、渦鞭⽑藻 Noctiluca sp.は従属性渦鞭⽑藻であるため、細胞密度の結果から除外した。
調査期間中の細胞密度は 1.8×104〜8.5×105 cells ℓ-1、クロロフィル a 濃度は0.43〜12.4mg m-3 の範囲にあり、それぞれ年間約 50 倍および 30 倍の変動を⽰した(図４a)。細胞密度は結氷から融氷期には、Chl. a 濃度の変動パターンとほぼ同調的であるが、夏以降 Chl. a 濃度が低いにもかかわらず何度もピークを⽰し、極⼤値は 10 ⽉ 31 ⽇にあった。また、ピーク時以外の細胞密度は約６×104cells ℓ-1 レベルにあった。
分類群毎の細胞密度の占有率をみると、珪藻類が最優占し期間中 30〜100％であった(図４b)。珪藻類のうち円⼼⽬は、結氷から融氷期の⾼ Chl. a 期および秋の中Chl. a 期に優占し、最⼤で 94％の占有率であった。⽻状⽬は平均 43％の占有率であったが、夏と冬の低 Chl. a 期に優占する傾向にあった。ユーグレナ藻類は５⽉末から優占し始め、６⽉末には最⼤で約 70％を占めたが、その後は減少し 10 ⽉以降はほとんど出現することはなかった。渦鞭⽑藻類、⻩⾦⾊藻類は明確な季節パターンはなく占有率が 10％を超えることはなかった。淡⽔性の緑藻類は６⽉上旬に１度出現したのみであった。
細胞密度と Chl. a 濃度のあいだには有意な正の相関関係が⾒られた（ｒ＝0.730,n＝55, p<0.001）。
３．出現種および種組成の季節変化
調査期間中、総細胞数に対して⼀度でも 15％以上の占有率を⽰した種・群を優占種とみなして、以下に植物プランクトン種・群の季節変化を記述する。なお、優占種の選定には、未同定種の複合群“spp.”も１種として取り扱った。
優占種をもとに季節変化を⾒ると、結氷から融氷期の⾼ Chl. a 期にかけて円⼼⽬珪藻 Thalassiosire spp.が最優占し(最⼤値は 3 ⽉ 14 ⽇の 2.6×105 cells ℓ-1)、この時期の総細胞数の平均 40％を超えた(図５b)。しかし、本属はその後占有率が15％を超えることはまれであった。Thalassiosira spp.の出現にわずかに遅れて⽻状⽬珪藻 Fragilaria spp.が優占し、３⽉ 14 ⽇に最⼤（８×104 cells ℓ-1）で 44％を占めた。Thalassiosira spp.と同様に、本属も融氷が終了した５⽉以降はほとんど出現しなかった。円⼼⽬珪藻 Chaetoceros spp.は初夏の低 Chl. a 期におけるユーグレナ藻類のピーク後に出現し、７⽉下旬〜８⽉に占有率が 20％を越えた。９⽉から12 ⽉上旬にかけて円⼼⽬珪藻 Skeletonema costatum 優占し、80％以上占有することがあった。また９〜10 ⽉には S. costatum に次いで⽻状⽬珪藻 Asterionellopsis

glacialis が優占し、最⼤ 18％占めた。本種は S. costatum と異なり、その出現は 11⽉に⼊るとほとんどみられなかった。12 ⽉中旬から 2002 年１⽉調査終了時まで⽻状⽬珪藻 Diatoma spp. 、Nitzschia spp. 、Thalassionema nitzschioides の 3 種が優占した。また円⼼⽬珪藻 A. distans は周年（平均 5.5％）出現した。本研究では、円⼼⽬珪藻 Chaetoceros spp.および渦鞭⽑藻に関しては計数時に休眠胞⼦およびシストの観察も⾏ったが、Chaetoceros の休眠胞⼦が 8 ⽉に、渦鞭⽑藻 Prorocentrumspp.のシストが８⽉下旬に⼀度確認されたのみであった。
優占種の細胞数と⽔温および塩分との単回帰分析を⾏った結果、⽔温と有意な正の相関が得られたのは、A. distans 、Chaetoceros spp. 、Rhizosolenia spp. 、A.

glacialis、P. seriata、およびユーグレナ藻で、負の相関が得られたのは、Thelassiosiraspp.と Fragilaria spp.であった。また、塩分と有意な正の相関が⾒られたのは S.

costatum と A. glasialis で、負の相関が⾒られたのは Fragilaria spp.と Navicula spp.
であった(表２)。

考察
植物プランクトンの細胞密度は結氷期後半から融氷期、夏および秋にピークを持った。結氷期後半−融氷期の細胞数の増⼤はクロロフィル a 量のピークとよく⼀致しており、いわゆる春のブルーミングである。この時期の主たる構成種はThalassiosire spp.と Fragilaria spp.であった。後者は同属の F. islandica や F.
crotonensis がベーリング海やチュクチ海からアイスアルジーとして報告されている(Saito and Taniguchi, 1978)。また北海道サロマ湖においては Fragilaria spp.に細胞形態の酷似した Fragilariopsis cf. oceanica がアイスアルジーとして確認されている（新村・⽥⼝，2002）。従って、本研究で出現した Fragilaria spp.もアイスアルジーと⾒なすことができよう。おそらく、融氷直前に海氷下⾯から剥離したもの（渡辺，1996）と思われる。初夏の細胞密度のピークはユーグレナ藻によるものであり、秋のそれは細胞容積の⼩さな Skeletonema costanum が圧倒的に優占した。厚岸湖
において細胞数で優占した植物プランクトン群は珪藻類であり、渦鞭⽑藻類の出現はごくわずかであった。本調査地点は⽔深２〜４ｍと浅く、潮汐周期によって別寒辺⽜川からの淡⽔、厚岸湾からの海⽔の影響を受けつつ、⽔柱は常に鉛直混合が起こっているものと想像される。同時に河川から硝酸塩、珪酸塩（Iizumi，1995）が、湖内の粒状有機窒素からアンモニウムが（⾚⽻ほか，2003）供給される。このように栄養塩と光が⼗分に供給されている環境下では、⼀般に渦鞭⽑藻類よりも珪藻類がよく増殖することが知られている (Lalli and Parsons, 1993)。

今回の厚岸湖の植物プランクトン相を隣接⽔域である厚岸湾のデータ（⽥⼝，1973）と⽐較すると、ユーグレナ藻類が出現しないことを除くと、湾内では湖内と類似した季節遷移パターンを⽰していた。従って、少なくとも今回の調査地点では、植物プランクトン相は基本的には厚岸湾のそれとほぼ同じであると判断される。湖内は湾内⽔の影響が強いことは、融氷期を除いて塩分が 30 前後あることからも裏付けられる。しかし、Chl. a 濃度（年間 0.43〜12.4mg m-3）は厚岸湾（年間 0.16〜6.6mg m-3；⽥⼝，1973）に⽐べて明らかに⾼いようである。
本研究では、優占種の細胞密度は塩分よりも⽔温と有意な相関を⽰したものが多く、植物プランクトンの出現に⽔温が強く影響していることを⽰唆した。⼀⽅、植物プランクトン細胞数の変化を同⼀時期に⾏われた動物プランクトン個体数の変化（⼩川，2002）と対応させてみると（図６）、⼤まかには植物プランクトンの増加の後に植⾷性動物プランクトン個体数が増加していることが⾒て取れる。この傾向は、特に初春〜夏に明確である。このことから、厚岸湖の植物プランクトンの季節変化は前述の⽔温変化のみならず、動物プランクトンの摂⾷によっても影響を受けているものと考えられる。
今回調査を⾏った地点は海⽔の影響が⼤きい地点であったが、場所によりその物理環境が⼤きく変わっているため (Iizumi et al., 1995)、各⽔域に出現する植物プランクトンの組成がかなり異なっていることが予想される。そのため、湖内の植物プランクトン群集を把握するためには、各⽔域において同様な調査をする必要がある。

要約(1) 本研究は厚岸湖における植物プランクトン群集の季節変化を明らかにするために、2001 年１⽉ 17 ⽇から 2002 年１⽉ 30 ⽇までの 13 ヶ⽉間、１週間に１度の頻度で厚岸湖内の⼀定点（43°2′N，144°52′E，⽔深２〜４ｍ)において調査を⾏った。植物プランクトン試料は Van-Dorn 採⽔器を⽤い、湖⾯下約0.5m から採⽔した。
(2) 調査期間中の植物プランクトンの細胞密度は 1.8×104〜6.0×105cens ℓ-1、クロロフィル濃度は 0.43〜12.4mg m-3 の範囲をそれぞれ変動した。細胞密度は給氷期末、夏および秋にピークをもった。期間中の最優占分類群は珪藻類であったが、初夏にはユーグレナ藻類も優占した。また、出現種の多くは海産種であった。
(3) 優占種は季節によって異なり、結氷期後半から融氷期の⾼ Chl. a 期にはThalassiosira spp.および fragilaria spp. 、夏の低 Chl. a 期にはユーグレナ藻類、秋の中 Chl. a 期には Skeletonema costatum が優占した。優占種の出現は塩分よりも⽔温と有意な相関がみられたものが多かった。また、これら優占種の季節パターンはユーグレナ藻を除いて厚岸湾と同じであったため、採集地点は海⽔の影響を強く受けていると考えられた。

謝辞
本稿を終えるにあたり、本研究の試料採集、および様々なデータ収集に際し多⼤なご協⼒と多くの御助⾔を頂いた厚岸町カキ種苗センターの武⼭悟⽒および厚岸漁業組合の渋⾕盈司⽒に厚くお礼を申し上げます。

引⽤⽂献⾚⽻敬⼦・岸 道郎・向井 宏・飯泉 仁(2002)陸域からの栄養塩負荷量に対する北海道厚岸湖の⽣態系の応答．沿岸海洋研究 40:171-179.
Iizumi, H., S. Taguchi., T. Minami., H. Mukai and S. Maekawa (1995)
Distribution and variability of nutrients, chlorophyll a, particulate organic matters,
and their carbon and nitrogen contents, in Akkesh-Ko, an estuary in northern
Japan. Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. 59: 43-67.
Lalli, C. M. and T. R. Parsons (1993) Biological Oceanography: An introduction.
Pergamon Press, New York, 301 pp.
新村陽⼦・⽥⼝哲（2002）海氷と海⽔中の植物プランクトン．⽉刊海洋号外，
30：116-125.
⼩川千春（2002）厚岸湖における動物プランクトン群集の季節変化．北海道⼤学
⽔産学部卒業論⽂
奥⽥節夫（1997）汽⽔湖における⽔塊の移動と混合過程．沿岸海洋研究 35: 513.
Oshima, Y., M. J. Kishi and T. Sugimoto (1999) Evaluation of the nutrient budget

in a seagrass bed. Ecological Modelling 115: 19-33.
Saito，K. and A. Taniguchi (1978) Phytoplankton communities in the Bering Sea
and adjacent seas. Ⅱ. Spring and summer communities in seasonally ice-covered
areas. Astarte 11: 27-35.
⽥⼝ 哲（1973）厚岸湖に於ける植物プランクトンの⽣産⽣態学的研究．北海道⼤学⽔産学研究科博⼠論⽂
⽥中正明（2002）⽇本淡⽔産動植物プランクトン図鑑．名古屋⼤学出版会，584
pp.
Tomas, C. R (1997) Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press, San
Diego, 855 pp.
渡辺研太郎（1996）アイスアルジー．⽉刊海洋号外 10: 25-29.
Watanabe, K., T. Minami, H. Iizumi and S. Imamura (1996) Interspecificrelationship by composition of stomach contents of fish at Akkeshi-ko, an esturaryof eastern Hokkaido, Japan. Bull. Hokkaido Natl. Fish. Res. Inst. No. 60: 239-276.
Whittacker, R. H. and G. E. Liskens (1975) The biosphere and man. In: Primary
Production of the Biosphere (eds. Liegh, H. and R. H. Whittacker), pp. 305-328.
Springer-Verlag, New York.

図１

厚岸湖における採集地点

図２

調査期間中の厚岸湖内１定点における表層(水面下約 0.5m)と底層(湖底上約 0.5m)の水温(a)、塩分(b)、クロロフィル a 濃度(c)、酸素飽和度(d)、および pH(e)の変化.陰影部は結氷期間を示す. (e)の(i)、(ii)、(iii)、(iv)はそれぞれ高クロロフィル a 期、低クロロフィル a 期、中クロロフィ
ル a 期、低クロロフィル a 期を表す．

図３

調査期間中の厚岸湖湖口付近（太田）の日間降水量と湖内定点の表層と底層の塩分変化(a)および採集時の厚岸港の潮位(b). ＋の値は上げ潮を、−の値は下げ潮を表す．

図４

調査期間中の湖内定点における植物プランクトンの総細胞密度とクロロフ
ィル a 量(a)および分類群組成(b)の変化．

図５

調査期間中の湖内定点における珪藻類の細胞密度(a)および種組成(b)の変化．

図６

湖内定点における植物プランクトン総細胞密度と植食性動物プランクトン（小川 2002）の季節変化

ADH :EC E

DBC

E DEC

D

DC:

C

CC C B CAA

B:H::

CC C B

CCAA

C D

DB EC

CD DE

CAA

DCCEB DB

D

AHG C

CE

E:D A::DECB

E EC CAA

A CAA

BF

B C CAACDACC ECCAA

EB

B CC

DDC EC/ B.

ECD

D B CDBE CAA

C BC::::E

CD B A: EC : A D ECDH)(//P

g TOo n rmSTt bdfzu L:H

CAA

D C :

EBF DC B D

B D D

D C :

B CAA
CCDE

CAA

CAA

CAA

CA:/ EB C

EB B

CCC

CD B EEBD

D A: B CAA
A: B CAA-D C ::C CAA

FCAA

B

C C EDB CAA-D C :/C ECCA G

B D:B

- F E

HB CBBDA

H
DCD B

H

Dea c
hp L/

A: AB B CAA/ku L

f Nl x LCPPvM

S RP//vLPs

D E
E

DBE CAACAACAE

A:H

A:HD CEE

C ECCA: B A:HD C

E

EC CA: CA:BHC A:HD C

CD A:DH

D C

E CAA

/HB CHCD C CAA

/B B

CAAy

A:HC C CAA

B DE/ B-Hi/.

7 AD E8 E. 89CF E8F8 F=8 C9 ECF FDD(CF9 C F9 F FDD
5= CFC

8 FDD6A8 9CF 8 AC-(((68-(FFFF



F

F

7=8 8FF CF E8 FDD,

(F.F E C

CDF F

89 8 F



C99C

F F9A

F

F

0 8 CA8 FDD

2E8

8E 8 FDD

(F)



38 9 8 FDD

F

39=8 FDD

F

F

4FC



FFF



F

7=8 8FF C
1F9= 8 F E 8 8A8CD= 9 8F9= C(F