京都大学防災研究所年報 第 57 号 B 平成 26 年 6 月
Annuals of Disas. Prev. Res. Inst., Kyoto Univ., No. 57 B, 2014

淀川のアユ溯上数に与える大阪湾の環境要因の影響	
 Influence of Coastal Environmental Factors in the Osaka Bay on Upstream Migrationof Ayu-fish in the Yodo River(1)

竹門康弘・浦部真治 ・角哲也
Yasuhiro TAKEMON, Shinji URABE(1)

and Tetsuya SUMI

（1） 京都大学大学院工学研究科	
 （1）Graduate	
 School	 of	
 Engineering,	
 Kyoto	
 University	 Synopsis
Population of Ayu-fish in the lower reaches of the Yodo River System owes to thenumber of young fish migrating up-stream from the Osaka Bay in spring to earlysummer every year. Variations in the total number of upstream migration have been
attributed to coastal environmental factors affecting survival ratio of the juvenile fish.
In order to predict the number of their upstream migration in the Yodo River, we
made correlation and regression analyses between the annual total number of
upstream migration and a set of coastal environmental factors in the previous autumn
to winter season in the Osaka Bay. Results indicated that cold water temperature lessthan 9℃ in winter and Chl.a concentration in autumn in the Osaka Bay werepositively correlated with the upstream migration of Ayu-fish to the Yodo River.

キーワード :	 アユ、溯上数、沿岸水温、シラス漁獲量、淀川、大阪湾	
 Keywords: Ayu-fish Plecoglossus altivelis, upstream migration, water temperature,
catch of larval anchovy, Yodo River, Osaka Bay

1.

はじめに

既往の研究では，冬季の海水温，秋口の降雨量，イ
ワシシラスの漁獲量などがアユ資源の変動に寄与す

両側回遊性のアユ Plecoglossus altivelis は日本列ることが報告されており，那珂川，相模川，長良川，島，朝鮮半島及び中国大陸東部に分布し，我が国に日高川などで天然アユの溯上数予測が行われている．

おいて内水面漁業上，最も重要な魚種であり，河川

また，河川に溯上後のアユの自然減耗は小さいが(川では漁業・遊漁だけでなく，養殖漁業も広く営まれ

那部, 1970)，海域に降下後の仔稚魚の初期減耗は大ている．

きいとされ(塚本, 1991)，アユにとって，海域の生活	
  全国の河川では，春になると種苗アユの放流が行期はアユの資源量を大きく左右する生活史段階と考われるが，天然アユの資源変動が大きいため，生息えられている(山本ら, 2008)．これらのことから，本密度や餌の量に配慮した適正な放流量の決定が困難

研究では，大阪湾の環境要因が，淀川のアユに与えであり，天然アユの溯上量の予測が求められている．	
 る影響の解明と，溯上数の予測を目的として，溯上― 550 ―

数に影響を及ぼすと考えられる大阪湾の月別海水温，2.3

淀川感潮域の月別水温・月別全窒素濃度	
 月別全窒素量，月別クロロフィル a 濃度，月別イワ

新淀川の感潮域における水温，全窒素濃度のデー

シシラス漁獲量及び新淀川感潮域の月別水温，月別

タとして，大阪府が公表する公共用水域水質調査の

全窒素濃度，淀川中流の月平均流量を用いて分析を伝法大橋(河口から約 2.8km 上流にあり淀川大堰の下行った．

流)の月別水温，月別全窒素濃度を用いた．

2.

2.4

材料及び手法	 	
 1.1 溯上量調査	
 淀川の月平均流量	 淀川における流量のデータとして河口から約25.9km 上流に位置する枚方大橋の月平均流量を用い

淀川では，淀川河川事務所により河口から約 9.8km

た．2003 年 1 月―3 月は，国土交通省水文水質デー

上流に位置する淀川大堰魚道でアユ溯上数の調査がタベース，2003 年 4 月―2013 年 3 月は，大阪広域水行われている．本魚道は，左右両岸に一基ずつ設置

道企業団，2013 年 4 月は，淀川河川事務所公共用水されており，いずれも階段式魚道である．また，ア域水質データベースからデータを収集した．

ユが溯上できる流路は本魚道のみで，ここで計数することで淀川の総溯上量を把握することが可能である．
	  調査は 2003 年から毎年 3－6 月にかけて行われている．方法は，2003－2011 年にかけて大潮と中潮の日に目視(10 分目視・10 分待機の繰り返し)により行
われ，2012－2013 年にかけては，カメラで連続録画した映像の解析・計測(5－19 時)により行われた．
2012－2013 年の溯上数は，目視・自動計測，待機時
間，計測時間の補正がなされ，目視による計測値に変換されている．

2.1

大阪湾の月別海水温・月別全窒素量・月
別クロロフィル a 濃度	
 Fig. 1 Location of survey stations on environmental
factors in the Osaka Bay and the Yodo River.

湾内の海水温，全窒素濃度，クロロフィル a 濃度のデータとして，大阪府及び瀬戸内海環境情報センターが公表している公共用水域水質調査による月一

2.5

研究手順	
 

回の水深 0.5－1m の水温，全窒素濃度，クロロフィ

毎年のアユ溯上数の合計を目的変数，7 月から翌

ル a 濃度を用いた．海水温，全窒素濃度については

年の 6 月までの月毎の大阪湾と淀川の環境要因を説

湾内 19 定点を対象とし，このうち，12 定点(A-2，

明変数として，まず単回帰分析を行い，個々の環境

B-3，B-4，B-5，C-3，C-4，C-5，O-1，O-2，O-4，

要因が溯上数に与える影響を検討した．次に，単回

O-5，O-6)：2000 年 1 月－2012 年 3 月，7 定点(Amagasaki，

帰分析の結果を踏まえ 10－3 月の環境要因の内，主Kobe1，Kobe 2，Kobe 3，Koshienhama，Nishinomiya 1，に溯上数との相関が高かったものを説明変数としてNishinomiya 2)：2000 年 1 月－2012 年 3 月のデータ

選択し，溯上数予測の 1)多項式回帰，2)ニューラルを収集した．クロロフィル a 濃度については，湾内

ネットワーク回帰を次の手順で行った．

12 定点(A-2，B-3，B-4，B-5，C-3，C-4，C-5，O-1，1)	
  多項式回帰：選択した説明変数の中から寄与率

O-2，O-4，O-5，O-6)：2000 年 1 月―2012 年 3 月のが最も低いものを 1 つ除外し，変数減少法により線データを収集した．

形式を算出した．この操作を説明変数が 1 つになる

2.2が最も低いものを予測式として選んだ．

まで繰り返し，交差検証法により RMSE 及び MAE

大阪湾	
  イワシシラス漁獲量	
 イワシシラス漁獲量のデータとして大阪府環境農2)	
  ニューラルネットワーク回帰：選択した説明変

林水産総合研究所水産技術センターの事業資料・事数の中から寄与率が最も低いものを 1 つ除外し，ア

業報告の 2002 年 1 月―2011 年 12 月の月毎のイワシ

ルゴリズム Multilayer Perception を用いて，ニューラ

シラス漁獲量を用いた．

ルネットワーク回帰を行った．この操作を(隠れ層数)＝ (説明変数+1) / 2 の設定で説明変数が 1 つになる

― 551 ―

まで繰り返し，モデルの予測精度の検証を交差検証

3.1

溯上初認日・溯上数	
 2003 年から 2013 年の溯上初認日の平均は 4 月 8

法により行った．

日であった．最も早かったのは 2012 年に 3 月 19 日，

3.

淀川のアユの溯上数に影響する要因分析	
 	
 大阪湾及び淀川の環境要因と溯上数の単回帰分析の結果を Table 1 に示す．

最も遅かったのは 2009 年に 4 月 24 日であった．
	
  2003 年から 2013 年の溯上数の平均は 61,486 尾であった．最も多かったのは 2006 年に 148,845 尾，最も少なかったのは 2013 年に 3,790 尾であった．二番目に少ない 2005 年の溯上数は 14,949 尾であり，2013

Table 1 Correlation coefficients between the number of upstream migrants of Ayu fish in the Yodo River andsurface water temperature, total nitrogen, chlorophyll a and the CPUE of clupeoid juveniles in the Osaka Bay,water temperature, total nitrogen in the estuary, and the mean discharge of the Yodo River.

― 552 ―

年は極端に溯上数が少ない結果となった．

月に限られ，すべて負の相関であり，海水温が高いほど溯上数が減少する傾向がみられた．

3.2

海水温	
 

海域生活期(10－3 月)に有意な相関がみられたのは，

湾内各地点の海水温の月平均値は 8－9 月に 26－

12－3 月であり，12 月：1 地点，1 月：7 地点，2 月：

29．5℃と最も高くなり，3 月にかけて徐々に降下し，3 地点，3 月：3 地点であった．それぞれ，河口から4 月に 12.5－16℃に上昇した．水温が最も低くなっ

12 月：約 2km(1 地点)，1 月：7－2km(7 地点)，2 月：

たのは 2－3 月(8－9℃)であった．冬季の湾内の水温12－2km(3 地点)，3 月：4km 以内(3 地点)の地点，岸

分布は，12 月に一様で，1 月には沖合に比べ河口域から 12 月：約 1km(1 地点)，1 月：約 1－4km(6 地点)，

を除いた沿岸域で高く，2－3 月は湾東部沿岸比較的

約 8km(1 地点)，2 月：約 2km(1 地点)，5－7km(2 地

高いという傾向がみられた．

点)，3 月：2km 以内(3 地点)の地点であり， 大きく

溯上数と海水温との間には 8 月以外の全月に各地

12 月に河口域，1 月に河口から離れた沿岸域，2 月

点で比較的高い相関がみられた．10 月及び 12－5 月に沖合，3 月に河口域であった．また，これらの地には，各地点で負の相関がみられる傾向にあった．

点の海水温と溯上数の関係をみると，それぞれ，12

また，有意な相関が(p < 0.05)がみられたのは 12－5

月：15℃，1 月：11℃，2 月：8℃，3 月：11℃を上Fig.2 Relationship between the number of upstream migrants of Ayu fish in the Yodo River and the surface
water temperature at Amagasaki in December, C-4 in January, B-4 in February and O-5 in March. 	
 ― 553 ―

Table 2 Correlation coefficients between theの 相 関 が み ら れ る 傾 向 に あ っ た ． 有 意 な 相 関 (p <number of upstream migrants of Ayu fish in the0.05)がみられたのは，7 月，12－3 月及び 5 月であり，

Yodo River and the cumulative sea surface water

7 月，3 月に正の相関，12－1 月に負の相関，2 月，5temperature from December to March in the

月に正の相関，負の相関の両方がみられたが，季節

Osaka Bay.

的，地理的な傾向は特にみられなかった．
海域生活期(10－3 月)に有意な相関がみられたのは，12―3 月であり，12 月：1 地点，1 月：2 地点，
2 月：2 地点，3 月：1 地点であった．これらの地点の全窒素濃度は，2 月に正の相関がみられた河口域(1地点：O-4)で 1.0－3.5mg/L と比較的高く，1 月，2 月に負の相関がみられた湾東部(2 地点：B-3，B-4)で 0.10
－ 0.77mg/L と 比 較 的 低 く ， 他 地 点 (C-3，Kobe 1，
Nishinomiya 1)は 0.41－1.2mg/L の範囲であった．

3.4

クロロフィル a 濃度	
 湾内の各地点のクロロフィル a 濃度の月平均値は，
6－9 月にかけて 12－86µg/L と最も高くなり，沖合に比べ沿岸域の方が高くなる傾向がみられた．クロロ
フィル a 濃度が最も低下したのは 11－12 月，2 月で2－5µg/L の間であった．クロロフィル a 濃度と溯上数の間には 12 月，4 月以外の全月に各地で比較的高い相関関係がみられた．7 月，9 月，2 月，5－6 月に負の相関，10－11 月，1 月，3 月に正の相関がみられる地点があった．有意な相関(p < 0.05)がみられたのは，9 月に湾東部沿岸 1 地点(B-5)で負の相関，10回ると溯上数が比較的少なく，12 月：13℃，1 月：9℃，

月に湾東部沖合 2 地点(A-2，C-4)で正の相関であった．

2 月：8℃，3 月：9℃を下回ると比較的多くなる傾向	  海域生活期に有意な相関がみられたのは 10 月：2がみられた．また，12－3 月に最も高い相関がみら地点であり，いずれも正の相関がみられ，クロロフ

れたのは 3 月の地点 O-4(r = -0.871)であった．次に，

ィル a 濃度が多いと溯上数が増える傾向がみられた．

12－3 月の月別水温の積算値と溯上数の関係をみた

これらの地点のクロロフィル a 濃度は 0.7－16.0µg/L

ところ，全地点で比較的高い負の相関がみられ，有の範囲で推移し，溯上数との関係をみてみると，

意な負の相関(p < 0.05)がみられたのは，淀川河口域

5µg/L 以下で溯上数が比較的少なく，10－16µg/L での 4 地点に限られ，神崎川河口域(O-4)，淀川河口(O-5)

比較的多くなる傾向がみられた．

では，1%有意であった(Table 2)．

3.5
3.3

イワシシラス漁獲量	
 	
  イワシシラス漁獲量と溯上数の関係は，11 月に比全窒素濃度	
 湾内の全窒素濃度の月平均値は，河口域(O-1，O-2，

較的高い相関がみられた．	
  また，9－12 月にかけ

O-4，O-5，O-6)で年間 1mg/L 以上で推移する地点がて相関係数は負の値を示した．また，最も相関が高多くみられ，河口から離れていくにつれ低下する傾かったのは 11 月であり， r = -0.718(p = 0.069)であっ向がみられた．河口から最も離れた湾東部の地点

た．

(B-5)では年間 0.5mg/L 以下で推移した．全窒素濃度と溯上数との間には，全月に各地で比較的高い相関3.6

淀川の環境要因	 がみられた．湾北部(Nishinomiya 1，Nishinomiya 2，

伝法大橋の水温が最も低下するのは，12－2 月でKobe 1，Kobe 2，Kobe 3)で 7 月，10 月及び 2－4 月

あり 7℃以下になる年もみられた．また，全窒素濃に正の相関月に正の相関，12－1 月に負の相関がみ度は 0.5mg/L 以上で推移した．月平均流量は，梅雨

られ，河口域(O-1，O-2，O-4，Amagasaki)では 8－9期，台風期に 400m3/s を超えることが散見された．	
 月，2 月及び 5 月に正の相関がみられ，湾東部(A-2，

一方，冬期の流量は他の時期に比べ低めで推移した．

B-3，B-4，B-5，C-3，C-4，C-5)では，11－6 月に負― 554 ―

Fig. 3 Relationship between the number of ascending ayu in the Yodo River and the chlorophyll a at C-4 and A-2 in
October, the CPUE of clupeoid juveniles in the Osaka Bay in November and the mean flow in the Yodo River in
April.
	  溯上数と伝法大橋の水温の関係をみると 4 月に負の相関(r = -0.525)がみられた．溯上数との全窒素量3.7

溯上数の予測式	
 の関係をみると 1 月に正の相関が(r = 0.530)みられた．

単回帰分析の結果から溯上数の説明変数として以伝法大橋の 1 月の全窒素量は 1.0mg/L 以上であった．

下のものを選んだ(Table 3)．これらの説明変数を用い

溯上数と枚方の平均流量の関係をみると，12 月，3て溯上数予測モデルの算出を行った．

－4 月に比較的高い相関関係がみられた．12 月には負の相関，3－4 月には正の相関であり，3 月の平均3

流量が 280(m /s)を下回ると，溯上数が比較的少なく，
3(1) 	
  重回帰分析による予測式	 選択した説明変数の中から寄与率が最も低いもの

300(m /s)を超えると比較的多くなる傾向がみられた．

を 1 つ除外し，多重共線性に注意し，変数減少法に最も相関が高かったのは 4 月(r = 0.603，p = 0.086)でより線形式を算出した．この操作を説明変数が 1 つあった．

になるまで繰り返した．予測モデルの性能の確認は，

	  次に，共に正の相関がみられた 3－4 月の積算月平今回，データ数が十分でないため，交差検証法によ

均流量と溯上数の関係をみてみると r = 0.647 ，p =り行った．この方法では，まず説明変数を n 個のブ0.060 となり，3 月，4 月の月平均流量よりも高い相ロックに分割し，n-1 個を学習データ，1 個を未学習

関が得られた．

データとして入力し溯上数の予測値を求め，実測値― 555 ―

Table 3 Predictor variables of environmental factors for(X27)と 11 月のイワシシラス漁獲量(X32)が淀川のア

the multiple regression and multilayer perceptron.

ユ溯上数を予測するのに有効であることが示唆された．偏回帰係数から溯上数に対し，淀川河口域の 3
月の海面水温，11 月のイワシシラス漁獲量が減少要因となった．また，標準偏回帰係数から淀川河口域の 3 月の海面水温：-0.7202，11 月のイワシシラス漁
獲量：-0.5374 の順で寄与していることがわかった．

(2) 	
  ニューラルネットワーク回帰による予測	 選択した説明変数の中から寄与率が最も低いもの
を 1 つ除外し，隠れ層数を一定の基準にしたニュー
ラルネットワークで非線形モデルを算出し，予測精度を交差検証法により確認した．この操作を説明変数が 1 つになるまで繰り返した．交差検証(n=8)により最も RMSE 及び MAE が低いものとして，地点
Amagasaki の 12 月の海面水温(X1)，地点 Nishinomiya
1 の 1 月の海面水温(X2)，地点 C-4 の 1 月の海面水温(X5)，地点 B-4 の 1 月の海面水温(X6)，地点 B-3 の 2
月の海面水温(X9)，地点 A-2 の 2 月の海面水温(X10)，と比較するという操作を n 回繰り返し，各回で算出

地点 B-4 の 2 月の海面水温(X11)，地点 O-5 の 3 月のされた精度の平均をモデルの推定精度とするもので海面水温(X12)，地点 O-1 の 3 月の海面水温(X14)，地

ある．交差検証法(n=8)により最も RMSE 及び MAE

点 Kobe 1 の 12 月の全窒素量(X15)，地点 A-2 の 10が低いものとして次式を選んだ(Linear 1)．

月のクロロフィル a 濃度(X18)，11 月のイワシシラス(1)

漁獲量(X19)を説明変数として，慣性パラメータ：0.2，

交差検証法の結果として，予測値と実測値の相関

学習率：0.3，中間層ユニット数：6 とする設定を選

係数は 0.9136 と高く，地点 C-4 の 1 月の海面水温(X5)，んだ．交差検証の結果として，予測値と実測値の相O-5 の 3 月の海面水温(X12)及び 11 月のイワシシラス

関係数は 0.9549 となった(Newral 1)．

漁獲量(X19)が淀川のアユ溯上数を予測するのに有	  次に，選択した説明変数を地理的・季節的傾向に効であることが示唆された．偏回帰係数から溯上数

基づき分類し(X21-X33)，平均をとり，それらを説明に対し，地点 C-4 の 1 月の海面水温，地点 O-5 の 3

変数として扱い，上記と同じ方法で予測・検証をお月の海面水温，11 月のイワシシラス漁獲量が減少要こなった．結果として，兵庫県沿岸部の 1 月の海面因となった．また，溯上数に対する寄与の指標であ水温(X22)，淀川河口域の 3 月の海面水温(X27)，大阪

る標準偏回帰係数から地点 O-5 の 3 月の水温：-0.4745，

南港西の 1 月の全窒素量(X29)，11 月のイワシシラス

地点 C-4 の 1 月の海面水温：-0.3949，11 月のイワシ漁獲量(X32)を説明変数として，慣性パラメータ：0.2，

シラス漁獲量：-0.36 の順で寄与していることがわか

学習率：0.3，中間層ユニット数：2，としたときにった．

最も RMSE 及び MAE が低い結果となった．また，	  次に，選択した説明変数を地理的・季節的傾向に

検証による予測値と実測値との間の相関係数は基づき分類し(X21-X33)，平均をとり，上式で選ばれ0.9287 となった(Newral 2)．

た地点 O-5 を含む淀川河口域の 3 月の海面水温(X27)，地点 C-4 を含む湾東岸沿岸域の 1 月の海面水温(X24)，
11 月のイワシシラス漁獲量(X32)を用いて変数減少法による重回帰分析を行った結果を下に示す．また，モデルの精度を，交差検証法(n=8)により確認した

大阪湾におけるアユの溯上に影響する条件	 	
 4.1 大阪湾の海水温	
 大阪湾では，12－5 月にかけて海水温が低いと溯(Linear 2)．
	
 

4.

(2)

上数が多くなる傾向がみられた．淀川のアユ溯上は早くて 3 月下旬に始まり，河口から離れた地点で 4	  交差検証の結果として，予測値と実測値の相関係－5 月に有意な負の相関(p < 0.05)がみられたことは，数は 0.8929 と高く，淀川河口域の 3 月の海面水温

この頃，稚魚は河口付近に分布していると考えられ― 556 ―

るので，擬似相関の可能性が考えられる．一方，12

灘で距岸 2.5km 以内(塚本ら, 1989)，土佐湾(八木ら,－3 月の海水温と溯上数の関係は，12 月に河口域，1

2006)，富山湾で 1km 以内(田子, 2002)，伊勢湾では月に河口から離れた湾沿岸，2 月に沖合，3 月に河口

河口域に近い湾奥部にあることが報告されている域の地点で有意な負の相関がみられ，それぞれ，15℃，(八木ら, 2006)．今回，12－3 月の間に水温と溯上数

11℃，8℃，11℃を超えると溯上数が比較的少なく，の間に有意な負の相関がみられた 13 地点のうち 9 地

13℃，9℃，8℃，9℃を下回ると比較的多くなる傾向

点は距岸約 3km 以内にあった．これらを考え合わせがみられた．アユ仔稚魚の適水温は 7℃以上とされると，大阪湾では，今回，12－3 月に海水温と溯上ているが(下茂ら, 2000)，致死水温の下限値について数の間に有意な負の相関がみられた地点に仔稚魚がの情報は得られなかった．一般的に，致死水温の上分布しており水温が影響を与えた可能性が考えられ

限は，非常に正確に決定できるのに対し，下限は，る．また，海水温と有意な負の相関がみられた地点

寒冷昏睡などの現象により正確な決定が困難とされは湾東部では河口から約 26km の地点まで広がってている(川本, 1996)．今回，8℃，9℃以下で溯上数がいたのに対して，湾北部では，河口から約 15km 以増加する傾向がみとめられたことは，必ずしも低温内に限られていた．大阪湾東岸には恒流帯が存在し，化でアユ仔魚の生存率が低下しないことを意味してその流れは密度流と地形性によるものと考えられている．ただし，各月において，一定水温以下で溯上

おり，淀川の河川流量が大きくなると強くなり，湾数が増えた事実を解釈するためには，同時に水温以

奥部から東岸沿いに南下していくものである．した外の環境要因との関係についても検討する必要があがって，湾東岸において，河口から約 26km の地点

る．変温性の魚類は，その体温が環境水温に依存すにも淀川を溯上する仔魚が分布することは十分に考るため，活動度も体内の代謝活性も水温の影響を受えられ，それに伴い水温が仔稚魚の生残に影響を及

け，水温が高いほど酸素消費量が大きくなる(板沢,

ぼしている可能性も考えられる．さらに，アユには1997)．また，体重維持に必要な餌の量は水温が上昇

母川回帰性がないといわれており(塚本ら, 1989) ，湾すると一般に増加し，適温範囲内での飽食量は水温

北部海水温の影響は，加古川などの他河川からの流が上がると増加するとされている(板沢, 1997)．今回，

下仔魚が湾北部で海域生活期を過ごし淀川を溯上す

湾内の水温が，仔稚魚の適水温下限(7℃)を下回るこる可能性が考えられる．

とは，ほとんどなかった．したがって，高水温下では，仔稚魚の餌環境が良好であれば生存可能であるが，餌環境が十分でない場合，生存に関して水温は4.2

大阪湾の全窒素濃度	 大阪湾では，12－3 月の間に溯上数との間に有意マイナス要因となりうる．一方，低水温下では，餌な相関(p < 0.05)がみられた．2 月に正の相関がみら

環境が良好でなくとも，呼吸によるエネルギー消費れた河口域において，全窒素濃度は 1.0－3.5mg/L とが比較的小さいため，高水温下に比べ生残が上がる

環境省の環境保全に関する基準値(1mg/L)を上回っものと考えられる．大阪湾では，植物プランクトンており，全窒素濃度の上昇がアユ仔魚に直接，生残量の指標とされるクロロフィル a 濃度は 11－12 月，を高める要因としてはたらいたとは考えにくい．1

2 月に最も低下し 2－5µg/L になり，仔稚魚の餌料プ－2 月に負の相関がみられた湾東部海域の 2 地点でランクトンが高水温下では十分に確保されず，海域は，全窒素濃度は 0.10－0.77mg/L と基準値以下で推での生残低下につながり，溯上数に影響を及ぼした

移しており，全窒素濃度の低下がアユ仔魚に直接，ものと推察できる．

生残を高める要因としてはたらいたとは考えにくい．

	  次に，海水温と溯上数の間に有意な負の相関(p <このことについては，全窒素濃度と他の環境要因と0.05)がみられた地点は，12 月の河口域から，1 月にの関係性の検証が必要と思われる．

河口から離れた湾沿岸，2 月に沖合，3 月に河口域へと遷移したが，この結果は海域での仔稚魚の時期的4.3

大阪湾のクロロフィル a 濃度	
 な分布の移り変わりに対応している可能性がある．

大阪湾では，初夏から秋にかけてのクロロフィル

まず河口へ流下した仔魚は汽水域の沿岸から次第に

a 濃度が上昇すると，翌年の溯上数が少なくなり，

流心部へ移り（Takahashi et al., 2002），次いで一部は秋から冬にかけてクロロフィル a 濃度が上昇すると波打ち際に留まるものの多くは沖帯に分布を広げ

溯上数が多くなる傾向がみられた．このことは，秋（Azuma et al., 2003），成長すると波打ち際に集まりから冬の藻類生産の増加が仔稚魚の餌となる動物プ（東ほか, 2002），さらに溯上が近づくと河口付近にランクトンの増加に寄与し，海域でのアユの生残を移 動 す る と 考 え ら れ て い る (堀 木 , 1990； 東 ほ か ,高め，溯上数に影響したものと考えられる．秋季に2003)．また，仔稚魚の海域での高密度分布域は熊野

有意な相関(p < 0.05)がみられたのは，9 月，10 月で― 557 ―

あり，湾東部の比較的沖合の地点であった．この時

ン量・種間競争などの観点から総合的な研究が必要

期に，仔魚が沖合に分布している事は考えにくく，と思われる．

クロロフィル a 濃度が仔魚の生残に直接的な影響を4.5与えていることは考えにくい．

淀川の環境要因	 淀川の月平均流量と溯上数の関係は，3－4 月に正

4.4

大阪湾のイワシシラス漁獲量	
 の相関(r = 0.526, r = 0.603)がみられた．3－4 月に正イワシシラス漁獲量と溯上数の関係は，11 月に負の相関がみられたのは，4 月は淀川でのアユ溯上期の相関(r = -0.718)がみられた．土佐湾の調査ではアにあたり，3－4 月の流量が淀川への溯上を促す呼び

ユがシラス漁獲物の中から採集されたことから(吉水として働いた可能性が考えられる．また，春先の本ら, 2006)，海域でのアユとシラスの分布は，成長

流量が 300m3/s を超えると溯上数が多くなる傾向がにおける一時期に重複していることが考えられる．

みられ，300m3/s 以下では溯上数は比較的少なかった．

また，アユ仔稚魚とマイワシ，カタクチイワシの仔魚が摂餌するのは，共にカイアシ類とされる．これ

4.6

予測式の評価	 らのことから，アユとイワシシラス類との間に，カ重回帰分析及びニューラルネットワークを用いた

イアシ類などの動物性餌料プランクトンを巡っての予測を行った．重回帰分析により最終的に選択され競合が想定され，アユの生残に何らかの影響を与えた説明変数は，地点 C-4 の 1 月の海面水温，地点 O-5ている可能性も考えられる．また，9 月のクロロフの 3 月の海面水温及び 11 月のイワシシラス漁獲量とィル a 濃度と溯上数の間に有意な負の相関(p < 0.05)

なり，寄与率が最も高かったのは，地点 O-5 におけがみられたが，9 月のクロロフィル a 濃度の上昇がる 3 月の海水温であった．地点 O-5 は淀川河口中央

イワシシラスの餌となる動物プランクトンの増加にである．四万十川では河口域がアユ仔稚魚の重要なつながり，結果的にイワシシラスの増加が仔稚魚の生息地であることが知られており(高橋ら, 1989)，淀

生残を下げた可能性が考えられる．さらに，冬に近川においても，やはり河口域の環境が仔稚魚の生残づくにつれイワシシラス漁獲量は，減少することかに影響を与えているものと考えられる．また，地点

ら，10 月以降には，クロロフィル a 濃度と溯上数のC-4 は，淀川河口からの距離が 13.6km，距岸 1.6km

間に正の相関がみられた可能性が考えられる．今回，にあり，日本各地の仔稚魚分布調査の結果から十分

イワシシラスとアユ溯上数との間に負の相関がみらに仔稚魚の生残に直接的に影響を及ぼす海域地点とれたことについて，今後は餌となる動物プランクト

して考えられる．11 月のイワシシラス漁獲量についFig. 5 Results of comparisons among the actual number of upstream migrants of Ayu fish in the Yodo Riverand predicted numbers by the model of Linear 1, Linear2, Newral 1 and Newral 2.

― 558 ―

Fig. 6 Changes in the predicted number of upstream migrants of Ayu fish in the Yodo River under thedifferent mean surface water temperature conditions in the Osaka Bay.
5.

ては上で述べた通りである．	
 	
  次に，ニューラルネットワークを用いた溯上数予結論ならびに今後の課題	
 	 測について，今回，隠れ層の数を一定の基準に従い，

	  本研究では淀川におけるアユの溯上数を予測する

最も予測精度の高い説明変数の組み合わせを模索しために大阪湾の沿岸海域ならびに河川の環境要因とた．ニューラルネットワークについては，重回帰分

溯上数の関係を分析した．その結果，大阪湾の冬場

析と異なり，今回，導いた説明変数の組み合わせがの海水温が 10℃を上回ると淀川のアユ溯上数が比較

全て揃わなくとも，新たに設定を変えることにより，的少なくなり，9℃を下回ると比較的多くなることが精度の高い予測が可能になるものと考えられる．まわかった。また、他地域と異なり，淀川では春先のた，今回の研究では，データ量が少ないにも関わら流量増加が溯上数の増加要因となり，春先 3-4 月のず，精度の高い予測が可能であることが示唆された．

月平均流量が 300m3/s を超えると溯上数が概ね増加

しかし，ニューラルネットワークでは，選択されたすることが分かった．したがって，結果として，淀

説明変数は，溯上数との関係がブラックボックスと川のアユ溯上数の予測には、河川水の影響が強い沿なっているため，溯上数の変動に影響を与えている岸部の冬季の水温ならびに前年 11 月のイワシシラ

要因の特定は困難であるため，要因分析の為には重ス漁獲量流量及び河川水の影響が強い沿岸部の水温回帰分析を併用することが望まれる．

が必要であることが分かった．

	  今回，予測に使用した溯上数のデータは 8 個であ	  今後，この予測式を，内水面漁業にのためのアユり，予測モデルを導くには十分とは言い難く，今後，適正放流量の推定などの目的に対して有効に活用す

データの蓄積とともに，更なる，要因分析及び予測

るためには，アユの溯上数を規定すると考えられるモデルの構築が必要であると思われる．また，今回海域及び河川の環境要因の将来変化を,放流計画を構築した 4 種類の予測モデルを用いて，溯上数の予作成する 2 月頃までに予測する技術が必要となる．

測を行ったところ(Fig. 5)，溯上数の計測がなされて

ただし，近年は気候変動などの要因によって，環境

いない H14 年，H16 年，H19 年の溯上数は，H14 年，

条件の年々の変動幅が大きくかつ非定常的な変化も

H19 年の予測では，平年値(61,486 尾)を下回る結果と見受けられる．このため，中長期的な将来予測へのなり，H16 年は平年並みの結果となった．また，式

社会的要請も大きい．鈴木ら(2014)は，伊勢湾及び木(1)を用いて，海水温による溯上数の感度分析を行っ曽三川で分布型流出モデル，不定流モデル，3 次元た(Fig. 6)．感度分析の結果として海水温が 1℃上昇

海洋循環モデル，海洋拡散モデルの 4 つのモデルをすると溯上数は約 30,000 尾減少する結果となった．

統合することにより閉鎖海域での河川及び海域の環境要因を予測する河川海洋結合モデルを構築し，水― 559 ―

温の将来変化がアユの溯上に与える影響を評価している．このような気候変動をもとに，将来予測する

生閣，東京，66-83．
川那部浩哉(1970):	
  アユの社会構造と生産Ⅱ：15 年

ことは，長期的な社会適応を検討する上で必要であ間の変化をみて，日本生態学会誌，20(4)，144-151．

る．いっぽう，前述の水産業などの立場からは，む

川本信之(1966):	
  水温．魚類生理生態学，恒星社厚

しろ翌年や数年後の予測が重大な関心事となる．し生閣，東京，186-201．

たがって，大阪湾及び淀川でも鈴木ら(2014)と同様の

下茂繁・秋本泰・高浜洋(2000):	
  海生生物の温度影モデル構築を行なった上で，溯上数の将来予測精度

響に関する文献調査，海洋研研報， 2，1-351．

を高めるための研究を行うことによって，様々な将

鈴木靖・本間基寛・佐藤嘉展・道弘有理・竹門康弘

来シナリオの下で，アユの溯上数の将来予測が可能(2014):	
  水温の将来変化がアユの生息環境に及となり，淀川流域におけるアユ適正放流量の推定にぼす影響について，水工学論文集，58．

もつながることが期待される．

高橋勇夫・木下泉・東健作・藤田真二・田中克(1989):

	  また，本研究の過程において，淀川河口域を含む

四万十川河口内に出現するアユ仔魚，日本水産学

汽水域の環境データが沖合に比べて極めて貧弱であ誌，56(6)，871-878．

ることが分かった．汽水域は，アユなどの両側回遊

田子泰彦(2002):	  富山湾河口域およびその隣接海域

性種のみならず，ヒラメやヨシエビなどの沿岸性種

表層におけるアユ仔魚の出現・分布，日本水産学

にとっても重要な生息場であり，埋め立てや護岸等

会誌，68(1)，61-71．

の人間活動による影響を軽減し自然再生を積極的に

塚本勝巳(1991):	
  魚類の初期減耗過程とそのメカニ進める必要がある．そのためには，汽水域生息場にズムに関する標識放流実験，魚類の初期発育，恒おいて物理化学的環境や動植物の生息状況の調査が今まで以上に精力的に計画・実施されるべきである．

星社厚生閣，東京，105-118．
塚本勝巳・望月賢二・大竹二雄・山崎幸夫(1989):	
  河
口水域におけるアユ仔魚の分布・回遊・成長，水

謝	
  辞	
 

産土木，25，47-57．
堀木信男(1990):	
  和歌山における海産稚アユ採捕量

本研究には，気候変動リスク情報創生プログラムの年変動，特に近年における採捕量の激減につい

ならびに科学研究費補助金（252410245001）の一部て，日本水産学誌，57(6)，1065-1070．

を使用した．また，本論文の作成にあたり，国土交

八木佑太・美藤千穂・舟越徹・木下泉・高橋 勇夫

通省淀川河川事務所河川環境課の濱田様には，淀川(2006)：	
  土佐湾沿岸域におけるアユ仔魚の分布

大堰におけるアユ溯上数に関する資料を提供してい及び食性，日本水産学会誌，72(6)，1057-1067．

ただいた．また，国土交通省近畿地方整備局神戸港

山本敏也・三戸勇吾・山田佳裕・野崎健太郎・吉鶴

湾技術調査事務所調査係の橋本様には，お忙しい中，

靖則・中田良政・新見克也(2008):	
  矢作川河口周

大阪湾内の環境要因ついてのデータ所在に関する助辺海域（三河湾西部）におけるアユ仔稚魚の分布言をいただいた．さらに，大阪府立環境農林水産総と底質の関係，日本水産学誌，74(5)，841-848．

合研究所水産技術センターの山本様には，大阪湾内

吉本洋・高橋芳明(2006):	
  紀伊水道東部海域におけのイワシシラス漁獲量についてのデータ所在に関する稚アユの漁獲量変動要因，水産増殖，54(1)，る助言をいただいた．最後に、たかはし河川生物調89-94．

査事務所の高橋様には，アユの成長と水温に関する

Azuma K., Takahashi I., Fujita S. and Kinoshita I.

助言をいただいた．以上の方々に，心より感謝の意(2003): Habitat shift of ayu Plecoglossus altivelis

を表する．

altivelis in early stages from waters adjacent to thebank to the center of flow in the Shimanto Estuary,

参考文献	
 

Fisheries Science Vol. 69, pp. 355-360.
Takahashi I., Azuma K., Fujita S. and Kinoshita I.

東健作・平賀洋之・木下泉(2003):	
  降下仔アユの海(2002): Habitat shift of ayu Plecoglossus altivelis

域への分散に及ぼす降水量の影響，日本水産学誌，

altivelis in early stages from waters adjacent to the69(3)，352-358．

bank to the center of flow in the Shimanto Estuary,

東健作・平賀洋之・堀木信男・谷口順彦(2002):	  和Fisheries Science Vol. 68, pp. 554-559.

歌山県中部の破砕帯におけるアユ仔魚の分布，水（論文受理日：2014 年 6 月 11 日）	
 産増殖，50(1)，9-15．
板沢靖男(1997):	
  温度．魚類生理学概論，恒星社厚― 560 ―