平成 14 年度

厚岸湖・別寒辺⽜瀧原学術研究奨励袖肋⾦実績報告書

別窓辺⽜川とその⽀流におけるカゲロウ⽬（昆⾍綱）の種組成と分布

⼤阪府⽴⼤学⼤学院農学⽣命科学研究科
藤⾕悛仁

摘要
別寒辺⽜川とその周辺河川のカゲロウ相を明らかにするため，2002 年６⽉ 27 ⽇から７⽉１⽇まで（夏）と，同年 10 ⽉ 28 ⽇から 10 ⽉ 30 ⽇まで（秋）の２回，カゲロウ⽬の幼⾍の採集を⾏った。カゲロウ⽬全体で，夏は７科 12 属 16 種の 1008 個体を，秋は６科９属 12 種の 768 個体を採集できた。あわせて７科 13 属 19 種 1776 個体が採集された。
ト ビ イ ロ カ ゲ ロ ウ 科 Leptophlebiidae は ， PA

トビイロカゲロウ

Paraleptophlebia sp. PA が夏に，PB トビイロカゲロウ P. sp. PB が秋に採集された。モンカゲロウ科 Ephemeridae はフタスジモンカゲロウ Ephemera
japonica McLachlan が 夏 と 秋 に 採 集 さ れ た 。 マ ダ ラ ガ ゲ ロ ウ 科
Ephemerellidae は，キタマダラカゲロウ Ephemerella aurivilli (Bengttson)とオオクママダラカゲロウ Cincticostella nigra (Gose) が夏と秋に採集され，オオクママダラカゲロウは秋の最優占種だった。ヨシノマダラカゲロウ

Drunella ishiyamana Matsumura ， ア カ マ ダ ラ カ ゲ ロ ウ Urachantellapunctisetae (Matsumura)，マダラカゲロウ属の１種 E. sp. は夏に⾒られた。
ヒ メ フ タ オ カ ゲ ロ ウ 科 Ameletidae は ヒ メ フ タ オ カ ゲ ロ ウ 属 の １ 種

Ameletus sp. が夏と秋に採集された。コカゲロウ科 Baetidae はサホコカゲ
ロウ Baetis sahoensis Gose が夏と秋に採集され，夏には⽐較的優占していた。シロハラコカゲロウ B. thermicus Uéno は夏と秋に採集された。コカ
ゲロウ Ｂ. sp. Ｏ も夏と秋に採集されたが，夏は最優占種だった。Ｇ コカ
ゲロウ Ｂ. sp. Ｇ とウスバコカゲロウ属の⼀種 Centroptilium sp. は，夏に採集された。コカゲロウ科の１種 Baetidaegen. sp. は夏と秋に採集されたが，個体数は少なかった。フタオガゲロウ科 Siphlonuridae は，オオフタオ
カゲロウ属の１種 Siphlonurus sp. が，夏に１個体だけ採集された。ヒラタ
カゲロウ科 Heptageniidae はキタタニガワカゲロウ Cinygma lyriformis(McDunnough) とヤヨイミヤマタニガワカゲロウ Cinygmula sapporensis(Matsumura) が夏と秋に，エルモンヒラタカゲロウ Epeorus latlfolium
Uéno が夏に採集された。

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はじめに
カゲロウ（昆⾍綱，カゲロウ⽬）は，河川無脊椎動物群集の中でも個体数や種数が卓越する分類群のひとつである。河川に⽣息する⿂類や⿃類，他の無脊椎動物の餌資源として重要であり（e.g., Hynes, 1970；Peters andCampbell, 1991；新名，1995，1996），⽔質判定の指標⽣物としても有⽤だと考えられている（e.g., 御勢，1978）。近年，⽇本では，御勢（1979a，b，c，d，1980a，b，c，d，e, f，1985），⼩林（1987），⾕⽥（1991），⾕⽥ら（1995），⽯綿（2000，2001a，b，2002），⾕⽥監修（2000）によって分類的知⾒の整理や検索表の作成が進み，カゲロウの種単位での研究はしやすくなってきた。しかし最近の北海道におけるカゲロウ相の調査は，釧路湿原（伊藤，1989）と，千歳市ナイベツ川（久原ら，1993）での例に限られている。
別寒辺⽜川は厚岸町内をほぼ南東に向かって流れ，主流路は⻑さが43.8km で，途中で⼤別川，チライカリベツ川，トライベツ川，ホマカイ下川，尾幌川などの⽀流と交わり，厚岸湖北⻄部に流れ込む。流域⾯積は 869.1
km2 で，中・下流部には泥炭湿原がひろがる。別寒辺⽜湿原と厚岸湖は，あわせて約 8,200ha の広さを持ち，そのうち 4,896ha は 1993 年にラムサール
条約登録湿原に制定された。別家辺⽜川の流域は，⾃然が良好に保存されており，⽔⽣昆⾍相についても⾃然度が⾼く保たれていると考えられる。よって，別⽔辺⽜川とその周辺の河川を，カゲロウ相の調査対象に選んだ。
⽅法
カゲロウ⽬の幼⾍の採集
2002 年６⽉ 27 ⽇から７⽉１⽇まで（夏）と，同年 10 ⽉ 28 ⽇から 10 ⽉
30 ⽇まで（秋）の２度，別⽔辺⽜川とその周辺河川の８地点（図１）でカゲロウの幼⾍の採集を⾏った。
今回の調査では，カゲロウの種数や個体数が多いと思われる瀬や⽔草群落，モスマット，河岸の植物の根塊といったハビタットを各地点で区別し，それぞれでキックサンプリングを⾏った。Ｄフレームネットを流れと直⾓になる
ように基質に固定して上流側を 30 回程度蹴り上げ，網に流れ込んでくる昆⾍や有機物を採集した。これをひとつのハビタットで３回繰り返した。サンプルは 99％エタノールに保存して持ち帰った。
-2-

環境要因の測定
今回は，カゲロウ相の把握が主な⽬的だったので，野外で記録する環境要
因は，流速，川幅，底質状態だけに留めた。流速は，瀬では⽔深の 60％の所で，それ以外では採集したポイントの近傍で，プロペラ式流速計（Tanida etal., 1985）を⽤いて測定した。また，各地点の標⾼を厚岸町管内因（北海道
地図株式会社，1:50000）から読み取った。
同定
カゲロウの幼⾍は，主に実体顕微鏡（Nikon, SMZ-10, x6.7-40）で同定した。⼝器や脚，腹部の微細な構造は光学顕微鏡（OLYMPUS, CH-2, x40-1,000）で調べた。コカゲロウ属については⼩林（1987）を，その他については御勢（1985），⾕⽥監修（2000），⽯綿（2000，2001，2002），Ishiwata（2001）を参考にして，できるだけ種まで区別した。科と属の配列は，⽯綿（2001）に従った。
採集地点の概要
地点１：ホマカイ下川（⿃居橋）（図 2ａ）
標⾼ 55m， 川幅約５ｍ。底質は祖砂と泥からなり，バイカモ群落が発達していた。採集はバイカモ群落で⾏った。バイカモ群落内の流速は，夏 17.921.4cm/s，秋 19.4-20.9cm/s たった。
地点２：ホマカイ下川（相⽣橋）（図 2b）
地点１の約６km 下流に位置し，標⾼ 50 m， 川幅およそ５ｍ。河床はコ
ンクリートブロックが敷かれ，流れの緩い所では，その上に細かい砂や泥が薄く積もっていた。採集は，早瀬，平瀬，河岸植物のルートマットで⾏った。
流速は，早瀬では夏は 46.9-62.2cm/s，秋は 67.6-115.3cm/s，平瀬では夏
11.7-18.9cm/s，秋 37.7-58.9cm/s，河岸の植物のルートマットでは，夏は14.3-32.4 cm/s，秋は 30.8-36.1cm/s だった。
地点３：別寒辺⽜川（萩橋）（図 2ｃ）
標⾼ 15 m，川幅およそ５ｍ。庭前はほとんど粗妙と混で占められていた。
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夏は平瀬，川岸，河岸の植物のルートマットで採集を⾏ったが，秋は流量の増加のため，採集は河岸の植物のルートマットだけでしかできなかった。流速は，夏は平瀬で 44.8-70.9cm/s， 川岸で 0.0-20.3 cm/s，河岸の植物のルートマットで 29.0-55.9cm/s，秋の河岸植物のルートマットでは 24.743.5cm/s だった。
地点４：⼤別川（図２ｄ）
標⾼ 35 m，川幅およそ 10 m。 河床は⼤⼩の礫と粗妙がほとんどを占めていた。夏に早瀬，平瀬，河岸で採集を⾏ったが，秋は⽔位の上昇のため，採集はできなかった。流速は，夏の早瀬で 29.4-61.7cm/s，平瀬で 27.735.7cm/s，河岸で 0.0-7.9cm/s だった。
地点５：別寒辺⽜川・ビッチィ川合流地点（図２ｅ）
カヌー乗り場として使われている合流点から 20m ほどビッチィ川を上った所で採集を⾏った。標⾼は５ｍ，川幅は３ｍほどであった。河床は細かい
砂がほとんどを占めていたが，カナダモの群落も⾒られた。夏にカナダモ群
落とモスマットで採集を⾏った。流速はカナダモ群落で 7.9-15.0cm/s，モス
マットで 24.8-42.5cm/s たった。秋は⾬による増⽔のため，採集はできなかった。夏の調査中，満潮時は⽔位が上がり，川に⼊れない状況になった。
地点６：湿原内細流（図２ｆ）
標⾼ 20 m， 川幅約１ｍ。河床は泥が覆っていた。夏に河岸植物のルート
マットで採集を⾏った。流速は 33.3-42.1cm/s だった。
地点７：トライベツ川（第３開豊橋）（図２ｇ）
標⾼ 35 m， 川幅およそ２-３ｍで，河床はコンクリートブロックが敷かれ，所々礫や粗妙が堆積していた。夏，秋ともに，平瀬で採集を⾏った。流速は，夏が 19.8-28.3cm/s， 秋が 33.2-48.6cm/s だった。
地点８：チライカリベツ川（第１号鶴橋）（図２ｈ）
標⾼ 30 m，川幅およそ２-３ｍ。河床は全⾯が粗妙で覆われていた。上流側の⼯事現場から流出した妙が堆積していたのかもしれない。夏，秋ともに，河岸の植物のルートマットで採集を⾏った。流速は，夏が 28.0-32.3cm/s，
秋が 14.3-18.9cm/s だった。
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種組成
カゲロウ⽬全休で，夏は７科 12 属 16 種の 1004 個体が採集された。秋は直前の降⾬による⽔位上昇のため，調査は地点１，２，３，７，８に限られたが，６科９属 12 種の 768 個体が採集された。夏と秋をあわせて，７科 13
属 19 種 1776 個体が採集された。
トビイロカゲロウ科 Leptophlebiidae
トビイロカゲロウ科は１属２種が採集された。
PA トビイロカゲロウ Pareleptophlebia sp.PA（図３）
夏に，地点２（早瀬，平瀬，モスマット），４（早瀬，平瀬，川岸）,６（ルートマット）で 44 個体が採集された（表１）。地点６のルートマットからは21 個体が採集され，ハビタット別では最多であった。
PB トビイロカゲロウ Pareleptophlebia sp.PB（図４）
秋に，地点１（⽔草），２（川岸），３（ルートマット），７（ルートマッ
ト）から 85 個体が採集された（表２）。地点７のルートマットでは最多の 60個体が採集され，ハビタット別では最多だった。
モンカゲロウ科 Ephemeridae
モンカゲロウ科は１属１種が採集された。
フタスジモンカゲロウ Ephemera japonica McLachlan（図５）
夏に地点１（⽔草），４（平瀬），６（ルートマット），７（ルートマット）から９個体（表１），秋に地点１（⽔草）から１個体が採集された（表２）。
ハビタット別では，夏の地点６と７のルートマットから得られた３個体が最多たった（表１）。
マダラカゲロウ科 Ephemerellidae
マダラカゲロウ科は４属５種が採集された。
オオクママダラカゲロウ Cincticostella okumai（Gose）（図６）
夏は地点８（ルートマット）の１個体だけだった（表１）。しかし秋には，-5-

地点１（⽔草），２（早瀬，平瀬，ルートマット），３（モスマット，７（平瀬），８（ルートマット）で 363 個体が採集され（表２），秋の総個体数の47.3％にあたる最優占種だった。ハビタット別では地点１の⽔草の 118 個
体が最多で（表１），この地点の群集全休の 63.1％を占めていた。
ヨシノマダラカゲロウ Drunella ishiyamana Matsumura（図７）
夏に，地点２（早瀬，平瀬），３（平瀬，ルートマット），４（川岸），７（ルートマット）で 33 個体が採集された（表１）。ハビタット別では地点２の早瀬で 12 個体が⾒つかったのが最多であった（表１）。秋には採集されなかった（表２）。
キタマダラカゲロウ Ephemerella aurivilli (Bengttson）（図８）
秋，地点３（モスマット）と７（ルートマット）から 64 個体が採集されたが，そのうち 61 個体は地点７から得られた（表２）。夏には採集されなかった（表１）。
マダラカゲロウ属の１種 Ephemerella sp.（図９）
夏に，地点２（早瀬），３（平瀬，川岸，ルートマット），５（モスマット，
カナダモ群落），７（ルートマット）から 38 個体が採集され，ハビタット別
では，地点３の平瀬の 21 個体が最多だった（表１）。秋には採集されなかった（表２）。
アカマダラカゲロウ Uracanthella punctisetae (Matsumura)（図 10）
夏に，地点３（平瀬，川岸，ルートマット）から 24 個体が採集され，ハ
ビタット別では地点３のルートマットから 13 個体⾒つかったのが最多だった（表１）。秋には採集されなかった。
ヒメフタオカゲロウ科 Ameletidae
ヒメフタオカゲロウ科は１属１種が採集された。
ヒメフタオカゲロウ属の１種

Ameletus sp.（図 11）

夏は，地点２（早瀬，平瀬，ルートマット），４（川岸）から 29 個体が採集され，ハビタット別では地点２のルートマットの 16 個体が最多だった（表１）。秋は地点１（⽔草）と７（ルートマット）から 40 個体が採集され，そ-6-

のうち地点１の⽔草から 27 個体が得られた（表２）。
コカゲロウ科 Baetidae
コカゲロウ科は，２属５種と属の不明な１種が採集された。
サホコカゲロウ Baetis sahoensis Gose（図 12）
夏は地点２（早瀬，平瀬，ルートマット），３（平瀬，川岸），４（早瀬，平瀬，川岸），５（カナダモ群落），７（平瀬），８（ルートマット）から 139
個体が採集され，ハビタット別では地点２の瀬の 93 個体が最多だった（表１）。秋は，地点７の１個体だけであった（表２）。
シロハラコカゲロウ Baetis thermicus Uéno（図 13）
夏は，地点２（早瀬，ルートマット）から 39 個体が採集され，そのうち32 個体は早瀬から得られた（表１）。秋は地点１（⽔草），２（早瀬，平瀬，
ルートマット），７（平瀬），８（ルートマット）から 147 個体が採集され，ハビタット別では，地点２の早瀬から 65 個体を得られたのが最多であった（表２）。
Ｇコカゲロウ Baetis sp. G （図 14）
夏，地点３（川岸）と５（モスマット，カナダモ群落）から 66 個体が採集され，ハビタット別では地点５のカナダモ群落から 49 個体を得られたのが最多であった（表１）。秋には採集できなかった（表２）。
O コカゲロウ Baetis sp.O （図 15）
夏は，地点１（⽔草），２（早瀬，モスマット，３（平瀬，川岸，ルートマット），５（モスマット，カナダモ群落），６（ルートマット），７（平瀬），
８（ルートマット）から 387 個体が採集された（表１）。カゲロウの総個体数の 38.4％を占める最優占種であった。ハビタット別では地点１の⽔草から得られた 129 個体が最多であった（表１）。秋は，地点１（⽔草），３（モスマット），７（平瀬），８（ルートマット）から 12 個体が採集され，ハビ
タット別では地点７のルートマットから得られた６個体が最多であった（表２）。
ウスバコカゲロウ属の１種 Centroptilium sp.（図 16）-7-

夏，地点１（⽔草），３（川岸），５（カナダモ群落），６（ルートマット
から 23 個体を採集できた（表１）。ハビタット別では地点５のカナダモ群落
で 17 個体を採集できたのが最多であった（表１）。秋は採集されなかった（表２）。
コカゲロウ科の１種 Baetidae gen. sp.（図 17）地点７のルートマットから，夏と秋に１個体ずつ採集された（表１,２）。
フタオカゲロウ科 Siphlonuridae
フタオカゲロウ科は１属１種が採集された。
オオフタオカゲフウ属の１種 Siphlonurus sp. （図 18）
夏，地点５（カナダモ群落）から１個体が採集された（表１）。
ヒラタカゲロウ科 Heptageniidae
ヒラタカゲロウ科は，３属３種が採集された。
キタタニガワカゲロウ Cinygma lyriformis (McDunnough)（図 19）
夏は，地点２（モスマット）と４（川岸）から３個体を採集できた（表１）。
秋は地点１（⽔草）と７（ルートマット）から 14 個体が採集された（表２）。
ヤヨイミヤマタニガワカゲロウ Cinygmula sapporoensis (Matsumura)（図 20）
秋に地点２（平瀬）と８（平⾯）から 21 個体が採集され，そのうち 15 個
体は地点８から得られた（表２）。夏には採集されなかった（表１）。
エルモンヒラタカゲロウ Epeorus latifolium Uéno（図 21）
夏は地点２（早瀬，平瀬，モスマット）と４（早瀬，平瀬，川岸）から 62個体が採集され，ハビタット別で最も多かったのは，地点４の川岸の 21 個体であった（表１）。秋は地点２（早瀬，平瀬）と７（ルートマット）から８個体が採集され，そのうち６個体は地点２の平瀬で得られた（表２）。

-8-北海道の他の河川との種数の⽐較
本調査では，カゲロウは７科 13 属 19 種が採集された。伊藤（1989）は
釧路湿原において，現在の分類体系で６科９属 12 種を成⾍で，久原ら（1993）
は千歳市のナイベツ川で８科 13 属 17 種を成⾍で記録した。北海道における過去のカゲロウ相の調査と⽐較すると，今回の調査は種類が多かった。過去の調査は成⾍を対象としていることや，最近になってカゲロウの分類の知⾒が⽯綿（2000，2001a，b，2002），⾕⽥監修（2000）によって蓄積されてきていることから単純には⽐較できないが，別寒辺⽜川流域はカゲロウの種多様性が北海道の河川の中では⾼く保たれていると考えられる。
本調査は幼⾍を夏と秋に採集したが，採集機会を増やすことや，ライトト
ラップ等で成⾍を捕まえることで，更に種類が増える可能性がある。特に学名を与えず整理した種については，幼⾍との対応のついた成⾍を飼育し，既知種かどうかを検討することが今後の重要な課題である。
分類に関する新たな知⾒
⽯綿（2002）に従えば，トビイロカゲロウ属の２種は腹部第９腹節側縁に
剌 ⽑ が 多 く ⾒ ら れ る （ 図 21 ， 22 ） こ と で ト ゲ ト ビ イ ロ カ ゲ ロ ウ

Paraleptophlebia Spinosa に同定されるが，この種はこれまで北海道からの記録がない（Ishiwata，2001）。また，夏と秋に採集された個体の間で，腹部第 10 座板後縁の刺⽑の類が異なる（図 23，24）ので，今回はこの２種を別種として符号で整理した。
マダラカゲロウ属の１種の腹部背板には，細かい剌がいくつか⽣える⼀対の突起がある．御勢(1980b，1985)は，クシゲマダラカゲロウ Ephemerellasatigera Bojkova の同定にこの特徴を使った。⽯綿（2000）はクシゲマダラ
カゲロウの複眼の間には２対の突起があることを⽰したが，この種の複眼の間に突起は無かったので，種名を決定しなかった。
ヒメフタオカゲロウ属の１種の尾の中央部には⿊い紋があるが，この特徴を持つ⽇本産の種は，ヒメフタオカゲロウ Ameletus montanus Imanishi とマエグロヒメフタオカゲロウ A. costaris Matsumura が知られる（御勢1980c，1985）。⽯綿（2001）は，この２種の区別に腹部腹板の構造を⽤い，
第６〜８腹板後縁全体に刺があり，第９節後縁にも刺が⽣えるのがヒメフタ
オ，第６〜８腹板後縁の剌が側⽅に限られ，第９節後縁に刺を⽋くのがマエ-9-グロヒメフタオとした。今回採集された種は，第６〜８腹板後縁の剌が側⽅に限られるが(図 26)，第９節後縁に刺が⽣えるので(図 27，28)，種名の決定ができなかった。
コカゲロウ科の１種 Baetidae gen. sp.は，若齢個体しか採集できなかったが，下唇髭は２節からなり(図 29)，⼩顎髭は第２節が第１節⽬よりも極めて太かった(図 30)。ともに⻑い細⽑で覆われていた(図 29,30)。これらはBaetopus 属に⾒られる特徴であるが（Waltz，2002），これまで⽇本から記録のない属なので，今回は仮にコカゲロウ科の１種として扱った。Baetopus
は，これまでポーランド，ロシア，モンゴル，アメリカ合衆国から計３種が記録されており（Waltz，2002），今回のコカゲロウ科の１種が Baetopus に属するなら，この属は北区全体に分布することになる。
謝辞
⼤阪府⽴⼤学農学⽣命科学研究科の⽯井実教授，広渡俊哉博⼠，平井規夫
⽒からは，本研究への応募に理解をいただいた。⼤阪府⽴⼤学総合科学部の⾕⽥⼀三教授は，研究への応募を勧めて下さり，報告書の構成について指導をして下さった。神奈川県環境科学センターの⽯綿進⼀⽒からは，カゲロウの固定にとって有益な助⾔を多くいただいた。厚岸町⻑の若狹靖⽒，本奨励補助⾦の補助審査会，厚岸⽔⿃観察館のスタッフをはじめとする厚岸町の皆様からは，本研究の内容に対して御理解を賜った。以上の皆様に，⼼から感謝の意を表したい。

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