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大阪大学大学院生命機能研究科集中講義
2010 年度（2010/11/24-25）

運動と認知の脳科学	 
今水	  寛（imamizu@gmail.com）
情報通信研究機構・ATR 認知機構研究所「植物に脳はないが，動き回る動物には脳や神経系が存在する．脳は運動を制御するために進化した」とも言われています．私たちは目や耳などの感覚器官から外部世界の情報を取り込み，脳で適切な情報処理を行い，運動器官を操作して外部世界に働きかけています．目の前にあるものに手を伸ばすとき，どの筋肉をどれくらい収縮させるかなどと考えなくても，一瞬で正確に手を伸ばすことができます．そのようなことが可能であるのは，感覚情報と運動情報の結びつきを，長い時間をかけて学習・記憶しているからと考えられます．このような学習を可能にする脳の仕組みについて，実験心理学，計算理論，脳機能イメージングの手法を用いて調べた研究を中心に概観します．運動の制御と学習の基礎知識について説明した後，巧みな動作や道具の使用を可能にする学習のメカニズム，運動による知覚的な変化を予測するメカニズム，運動と意識・認知の関わりについて考察します．また，ブレイン-マシン・インターフェィスなど，この分野の研究成果を社会に役立てるための試みについて紹介します．

■トピックスと参考文献
第１日目
１）感覚運動制御と学習に関する基礎知識
フィードバック制御とフィードフォワード制御／終端位置制御仮説／仮想軌道制御仮説／内部モデル仮説／感覚運動学習の行動実験パラダイム／学習の記述
Bizzi, E., Polit, A. & Morasso, P. Mechanisms underlying achievement of final head position. J Neurophysiol 39,
435-444 (1976).
Bizzi, E., Accornero, N., Chapple, W. & Hogan, N. Posture control and trajectory formation during arm movement.
J Neurosci 4, 2738-2744 (1984).
Feldman, A.G. Once more on the equilibrium-point hypothesis (lambda model) for motor control. J Mot Behav 18,17-54 (1986).
Kawato, M., Furukawa, K. & Suzuki, R. A hierarchical neural-network model for control and learning ofvoluntary movement. Biol Cybern 57, 169-185 (1987).
Gomi, H. & Kawato. Equilibrium-point control hypothesis examined by measured arm stiffness during multijoint
movement [see comments]. Science 272, 117-120 (1996).
Flanagan, J.R. & Wing, A.M. The role of internal models in motion planning and control: evidence from grip force
adjustments during movements of hand-held loads. J Neurosci 17, 1519-1528 (1997).

-2-Kawato, M. Internal models for motor control and trajectory planning. Curr Opin Neurobiol 9, 718-727 (1999).
Smith, M.A., Ghazizadeh, A. & Shadmehr, R. Interacting adaptive processes with different timescales underlie
short-term motor learning. PLoS Biol 4, e179 (2006).

２）人間の小脳に獲得される内部モデル
内部モデル獲得過程の画像化／内部モデルのモジュール性／組み合わせ／一般的な道具と小脳活動
Imamizu, H., et al. Human cerebellar activity reflecting an acquired internal model of a new tool. Nature 403,
192-195 (2000).
Imamizu, H., Kuroda, T., Miyauchi, S., Yoshioka, T. & Kawato, M. Modular organization of internal models oftools in the human cerebellum. Proc Natl Acad Sci U S A 100, 5461-5466 (2003).
Imamizu, H., Higuchi, S., Toda, A. & Kawato, M. Reorganization of brain activity for multiple internal models
after short but intensive training. Cortex 43, 338-349 (2007).
Higuchi, S., Imamizu, H. & Kawato, M. Cerebellar activity evoked by common tool-use execution and imagery
tasks: an fMRI study. Cortex 43, 350-358 (2007).

３）内部モデルの切り替えと大脳小脳連関
状況に応じて柔軟にスキルを切り替えるための仕組み／大脳と小脳の双方向性ループ
Imamizu, H., Kuroda, T., Yoshioka, T. & Kawato, M. Functional magnetic resonance imaging examination of two
modular architectures for switching multiple internal models. J Neurosci 24, 1173-1181 (2004).
Kelly, R.M. & Strick, P.L. Cerebellar loops with motor cortex and prefrontal cortex of a nonhuman primate. J
Neurosci 23, 8432-8444 (2003).

４）行動実験から探る感覚運動学習のメカニズム
学習の汎化／両手間転移／感覚運動学習の座標系（外部座標・身体座標）／内部モデルの表現方法（表モデル・構造モデル）
Imamizu, H. & Shimojo, S. The locus of visual-motor learning at the task or manipulator level: implications fromintermanual transfer. J Exp Psychol Hum Percept Perform 21, 719-733 (1995).
Imamizu, H., Uno, Y. & Kawato, M. Internal representations of the motor apparatus: implications fromgeneralization in visuomotor learning. J Exp Psychol Hum Percept Perform 21, 1174-1198 (1995).
Imamizu, H., Uno, Y. & Kawato, M. Adaptive internal model of intrinsic kinematics involved in learning anaiming task. J Exp Psychol Hum Percept Perform 24, 812-829 (1998).
Ghahramani, Z. & Wolpert, D.M. Modular decomposition in visuomotor learning. Nature 386, 392-395. (1997).

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第２日目
１）意識と運動学習・スキルの切り替え
無意識のうちに進む感覚運動学習／意識と複数スキルの同時学習／文脈情報に基づく予測的なスキルの切り替えと，感覚運動フィードバックに基づく事後的なスキルの切り替え／主観的な時間の変化が感覚運動学習に及ぼす影響
Fourneret, P. & Jeannerod, M. Limited conscious monitoring of motor performance in normal subjects.
Neuropsychologia 36, 1133-1140 (1998).
Osu, R., Hirai, S., Yoshioka, T. & Kawato, M. Random presentation enables subjects to adapt to two opposing
forces on the hand. Nat Neurosci 7, 111-112 (2004).
Imamizu, H., et al. Explicit contextual information selectively contributes to predictive switching of internalmodels. Exp Brain Res 181, 395-408 (2007).
Imamizu, H. & Kawato, M. Neural correlates of predictive and postdictive switching mechanisms for internalmodels. J Neurosci 28, 10751-10765 (2008).
Kitazawa, S., Kohno, T. & Uka, T. Effects of delayed visual information on the rate and amount of prism
adaptation in the human. J Neurosci 15, 7644-7652 (1995).
Bursztyn, L.L., Ganesh, G., Imamizu, H., Kawato, M. & Flanagan, J.R. Neural correlates of internal-modelloading. Curr Biol 16, 2440-2445 (2006).

２）運動結果を予測する脳の仕組み
逆モデルと順モデル／手と目の協調動作と小脳活動／負荷力-把持力結合の脳活動計測／自分で自分をくすぐっても，くすぐったくないのはなぜか
Miall, R.C., Reckess, G.Z. & Imamizu, H. The cerebellum coordinates eye and hand tracking movements. Nat
Neurosci 4, 638-644 (2001).
Kawato, M., et al. Internal forward models in the cerebellum: fMRI study on grip force and load force coupling.
Prog Brain Res 142, 171-188 (2003).
Blakemore, S.J., Wolpert, D. & Frith, C. Why can't you tickle yourself? NeuroReport 11, R11-16 (2000).
Blakemore, S.J., Frith, C.D. & Wolpert, D.M. The cerebellum is involved in predicting the sensory consequencesof action. NeuroReport 12, 1879-1884. (2001).

３）運動を最適にする仕組みとノイズの役割
軌道計画のモデル（躍度最小モデル・トルク変化最小モデル・終点誤差分散最小モデル）／鳥のさえずりの適応的変化とノイズ（ゆらぎ）／タスクの構造を学習するための適切なゆらぎ
Flash, T. & Hogan, N. The coordination of arm movements: an experimentally confirmed mathematical model. J
Neurosci 5, 1688-1703 (1985).

-4-Uno, Y., Kawato, M. & Suzuki, R. Formation and control of optimal trajectory in human multijoint arm movement.
Minimum torque-change model. Biol Cybern 61, 89-101 (1989).
Harris, C.M. & Wolpert, D.M. Signal-dependent noise determines motor planning. Nature 394, 780-784. (1998).
Tumer, E.C. & Brainard, M.S. Performance variability enables adaptive plasticity of 'crystallized' adult birdsong.
Nature 450, 1240-1244 (2007).
Braun, D.A., Aertsen, A., Wolpert, D.M. & Mehring, C. Motor task variation induces structural learning. Curr
Biol 19, 352-357 (2009).

４）ＡＴＲと情報通信研究機構でのブレインマシンインターフェィス（BMI）の取り組み
侵襲型 BMI と非侵襲型 BMI／じゃんけんの脳活動をパターン分類してロボットを制御する／
指先の滑らかな運動を脳活動から再構成する	 ■日本語参考書	 「認知心理学	  第１巻：知覚と運動」乾（編）東京大学出版会	 
第９章	  運動制御と視覚・自己受容感覚	 「認知科学の新展開	  第３巻：運動から言語へ」	  乾・安西（編）岩波書店	 
第１章	  運動学習と道具の使用	 
「脳科学大事典」甘利・外山（編）朝倉書店	 
III.	 脳のモデル	  3-19.	 大脳皮質の情報表現	 「認知科学への招待」大津・波多野（編）研究社	 
第 13 章	  計算理論・脳機能計測・実験心理学の融合	 	 ■成績評価について	 評価はレポートで行います．	 講義の中では，行動実験と脳活動計測の手法について詳しく解説する予定です．新しい実験を考え，その実験の目的，方法，予想される結果，それをもとにした考察をＡ４数枚にまとめてください．アイデアが浮かばなかった人は，講義内容のまとめでも良いです．	 
提出期限：2010 年 12 月 25 日	 
提出先：小林	  康	  （こばやし	  やすし）先生に学内便で送ってください．	 
大阪大学大学院・生命機能研究科・脳神経工学講座・視覚神経科学研究室	 
560-8531	 大阪府豊中市待兼山町１−３	 
基礎工学部・システム科学科・生物工学コース・J 棟２１６室	 
Tel	  (直通):	 06-6850-6521,	 090-3924-2764,	 Fax:	 06-6850-6521