岐阜大学教育学部研究報告（自然科学）第２７巻第２号，８
５―９
４，２
０
０
３年３月
４，３.２
０
０
３
Sci. Rep. Fac. Educ. Gifu Univ.（Nat. Sci.）２
７（２）
，８
５―９

イトメ Tylorrhynchus heterochaetus（環形動物：多毛類）の人工受精法および発生過程の観察
Method for artificial fertilization and observation of the developmental process inJapanese palolo, Tylorrhynchus heterochaetus（Annelida: Polychaeta）
古屋康則・恩地理恵・古田陽子・山内克典
岐阜大学教育学部理科教育（生物学）
Yasunori Koya, Rie Onchi, Yoko Furuta and Katsusuke Yamauchi
Faculty of Education, Gifu University, Gifu５０１―１１９３, Japan
Abstract
The Japanese palolo, Tylorrhynchus heterochaetus, is a polychaete that inhabits the mud of tidelands near themouths of rivers in Japan. Their front body separated from rear body swims on the surface of the water to reproduce at night for three days after the new moon and full moon in November of every year. The bodies of swimming worms are filled with male or female gametes. With the aim of using this worm for teaching material indevelopmental biology, we examined an efficient method for artificial fertilization, and recorded an outline of
the worm’s embryonic development. The swimming worms used in the present study were obtained from thetidal area of the Ibi River, Mie Prefecture, Japan. The males and females were washed well with distilled water.
The bodies of males were torn in a dry dish using tweezers, and made to release the semen, prior to collecting
the eggs. The semen was diluted to several thousandths in seawater. The sperm continue to move in seawater
for several hours. Then, the bodies of female were torn in another dry dish, and made to release their eggs.
Some of eggs were separated in１/５seawater to observe the unfertilized eggs. The eggs were placed into the diluted semen, and mixed well. The seawater was replaced appropriately. The fertilization rate was８
０．
５％ on
average（N＝８）with this method. The eggs started meiosis soon after insemination, and released the first andsecond polar bodies. The first cleavage occurred within２hours after insemination. The embryos became trochophores, and started to swim when their cilia penetrated the fertilization membrane within ２
４ hours. They
hatched within３days, became nectocheata within５days, and survived until１
２days. This material is thought
to be effective for observation of meiosis after insemination and spiral cleavage.
Key words: polychaete, teaching material for biology, science education, reproduction, developmental biology
多毛類，生物教材，理科教育，生殖，発生生物学

１．はじめにイトメ Tylorrhynchus heterochaetus は環形動物門，多毛綱に属するゴカイ類の一種で，日本各地の河川
下流の汽水域の砂泥中に生息している．本種は極めて顕著な月齢周期性を持った生殖群泳を行い（Izuka，１
９０
３；山本，１９
４
７；Okada，１９５０），旧暦の１０月および１１月の新月および満月の日に続く３日の日没後の満潮すぎの時刻に，生殖型（体の前方約１／３がちぎれて遊泳型になったもの）となった個体が無数に水面に浮き上がり，海域へと遊泳しながら流されてゆく．これらの生殖型個体の体内には生殖細胞が充満しており，やがて海域で放精・放卵を行うと考えられている．
本種はこれまでにも，受精（Okada，１９６７；Sato and Osanai，１９８３，１９９０）および発生（Osanai，１９７８）などの実験動物としてたびたび用いられてきている．しかし，生息地の違いなどによって卵の受精能に著しい差がみられ，特に，通常の海水中ではほとんど受精しないと言う宮城県や徳島県の個体群では，雌個体に除脳処理や光を照射した後に卵を採取したり（Okada，１９６７），卵に様々な前処理を施す受精法８５古屋康則・恩地理恵・古田陽子・山内克典（岡田，１９５２；香川，１９５８，１９６０；Osanai，１９６６，１９６７，１９７８）が検討されてきている．しかし一方で山本（１９４７）は，東京および名古屋産の個体を用いて，何の前処理もせずに１００％に近い受精率を得ている．本種を発生学の教材に用いるには，まず，使用する個体群の配偶子の特性を調べた上で，効率的な受精方法を検討する必要がある．
本研究では，揖斐川産のイトメに関してまず，精子の運動活性および卵の付活に関しての基礎的な実験を行い，これを基に効率的な人工受精法について検討した．また，受精させた卵を継続して飼育し，ネクトケータ幼生までの変化の概要を観察した．さらに，本種の生物教材としての利用価値について考察した．
２．材料および方法

実験材料
未成熟個体については，２００
２年１１月１日に揖斐川の河口から９．
１ "地点の干潟で泥中に生息しているものを採集した．成熟個体については，２０
０１年１１月１６日および２００
２年１１月６日の午後７時から８時にかけて（ともに新月の大潮の満潮後），揖斐川の河口から約７．
５ "地点において生殖群泳しているものをタ
モ網で採集した．採集されたイトメを河川水とともに発泡スチロール容器（５０×２
５×２０ !）に入れ，曝気しながら研究室まで運んだ．河川表層水の塩分濃度を自動滴定装置（AUT―３０１，東亜電波）により測
８ #／%であった．これらの個体をそのまま定したところ，２００１年では２１８
５．
１ #／%，２００２年では２１１２．
河川水中で曝気して飼育しながら各種の実験に用いた．一部のイトメが運搬中に放精および放卵を起こしたため，飼育水は白濁していた．このため，雌から卵を採取する際には，蒸留水で体表面についた精子を十分に洗い流した．

精子の運動活性精子の運動と外部環境との関係を調べる目的で，希釈した海水中での運動活性を調べた．試験液には市販の人工海水（マリンアートハイ，千寿製薬）を蒸留水で適宜希釈したものを用いた．雄のイトメ１個体をシャーレにとり，周囲の水分を吸い取った後，ピンセットで体を切断し精液を得た．これらの精液少量を１$の試験液中に入れてよく混合し，定期的にスライドグラスに１滴とり，顕微鏡で観察して運動の状態を調べた．運動活性は顕微鏡の視野内の運動精子の比率から便宜的に次の７段階に分けた．
０：全ての精子が運動していない
１：１割り程度の精子が運動している
２：２割り程度の精子が運度している
３：３割り程度の精子が運動している
４：４割り程度の精子が運動している
５：５割り程度の精子が運動している
６：明らかに半数以上の精子が運動している
７：ほぼ全ての精子が運動している
運動活性は５個体のイトメについて調べ，運動状態を調べた時間ごとに各運動段階の平均を求めた．
また，全ての精子の運動停止までの時間が極めて長かったため，運動活性が最大となった１８
０分以降で，
約半数の精子が運動を停止するまでの時間を測定した．

人工受精
効率的な人工受精法を検討するために，２通りの方法で媒精を行った．１つ目の方法（媒精１）として，卵と精子を別々に海水中に採取し，これを混合した．まず初めに雄２，３個体をシャーレにとり，周囲の水分を拭きとった後ピンセットで体を切断し，精液を放出させた．この精液少量を海水で希釈し，０００から１／５０００程度であった．イトメの雌２，３個体を海水を満た希釈精液とした．希釈率は概ね１／２
８６

イトメ Tylorrhynchus heterochaetus（環形動物：多毛類）の人工受精法および発生過程の観察したシャーレにとり，ピンセットで体を切断し，卵を放出させた．卵を海水ごとピペットで適当量吸い取り，希釈精液中に入れてよく混ぜた．雌から卵を採取して媒精するまでの作業に数分から数十分を要した．
２つ目の方法（媒精２）として，海水中で希釈した精液中に雌個体を直接入れて体を切断し，卵を放出させた．この状態では卵の密度が高すぎるため，数分後に一部の卵のみを別のシャーレに移した．精０００から１／５０００程度とした．いずれの媒精方法でも，媒精から４時間以上経った液の希釈率は概ね１／２
後，卵の受精率を卵割の有無（４細胞から８細胞期）を指標として計数した．
媒精１で，卵を海水に浸漬させてから媒精するまでの時間の経過による受精率の低下の有無を調べるために，卵を海水中に添加した後０，１，２，３，および５分後に，予め希釈した精液を添加し（最終０００），よく混合した．媒精後４時間目に受精卵の数を計数した．
濃度１／２
ゼリー層形成に対する塩分濃度の影響を調べるために，人工海水を適宜希釈した溶液中に卵を入れた．
また媒精の影響を調べるために，各希釈海水を用いて媒精２の方法で媒精を行なった．いずれの実験でも卵を試験液に添加してから２時間目にゼリー層の形成の有無を計数し，４時間目に受精卵の数を計数した．ゼリー層の形成を観察する際には，海水で墨汁を適当に希釈し，この中に卵を入れて観察した．

発生過程の観察
未受精卵の観察には，未受精卵とほぼ等調と考えられる１／５海水中（Kamada and Yamamoto，１９３１）で雌の体を切断して得た卵を用いた．発生卵の観察には媒精１の方法で媒精された卵を用いた．媒精後
定期的に卵をホールスライドグラスにとり，顕微鏡で観察して，発生過程ごとに時間を計測し，写真に
記録した．

統計検定
数値で得られたデータは全て平均値±標準誤差で表した．２群間を比較する時には Student’s の t 検定を行った．また，３群以上の間の比較には分散分析（ANOVA）を行った後，Fisher’s PLSD による多重比較検定を行った．いずれの場合も有意水準５％未満を有意差ありと見なした．
３．結果および考察

雌雄の判別
泥中に生息している未成熟なイトメの体節数は個体差が大きく（３００以上，Izuka，１
９
０３），今回調べたもの
では平均１
０
１．
３（N＝１
１）であり，Izuka（１９０３）の報告
しているものに比べかなり小型であった．生殖型となり河川表層を遊泳している個体は未成熟個体の後方の２／３程度がちぎれた前方部であると言われているが（Izuka，１
９０
３），今回採集した個体では雄で５４．
９±０．
５
（N＝１
５）
，雌で５
４．
０±０．
７（N＝１
５）と，未成熟個体の約半分であった．雌雄は体色により容易に区別できる

図１．イトメの生殖型個体．
（Ａ）雌，（Ｂ）雄．スケールは１!．

（図１）．雌は採集直後には黄色であり，長時間光に当てると緑色になる．これは雌の体内に充満している卵に含まれる色素の物理化学的変化によるものであり，可逆的な変化であることが分かっている（Yamamoto，１９
３５）．一方雄は乳白色である．雌雄いずれも正中線上に１本の血管が縦走し，血流が観察できる．雌雄の識別が容易であることは，本種の教材として優れた点である．

精子の運動特性
各種希釈海水中での精子の運動活性の経時変化を図２Ａに示した．イトメの精子は蒸留水中では運動しなかったが，海水から１／５海水までの間では，何れの希釈濃度においても活発な運動を行った．精子
８
７

古屋康則・恩地理恵・古田陽子・山内克典の運動活性はいずれの濃度においても，６０分後まではやや低く（半数以下の精子が運動），その後１８０分
００分後の運動活性を見ると，海水，１／２，および１／３海水中後にかけて増大する傾向を示した．１
８０―３
ではほぼ全ての精子が運動していたのに対し，１／４および１／５海水中では半数以上の精子が運動している状態であった．以上の結果は，人工受精する際に，精液を早めに海水で希釈しておくことが，受精率の向上につながることを示唆している．
何れの希釈海水においても，全ての精子が運動を停止するまでの時間は極めて長く，半日から２日以上を要した．運動活性が高まった１
８０分以降に半数の精子が運動を停止した時間をグラフに表わした（図２Ｂ）．海水中では８．
４時間で半数の精子が運動を停止したが，それよりも薄い濃度の海水中では運動時
６．
８時間と海水に比べ有意に長く，１／４海水で最長となった．岡間は徐々に長くなり，１／３海水では１田（１９５２）はこれと同様の実験を行っているが，精子の運動は７５―５０％海水で最も長く，
１００％および２５％海水では比較的早くに衰えると報告している．このような結果の違いは，用いたイトメの生息域や生理状態の違いによるのかもしれない．

図２．イトメの精子の運動活性．
（Ａ）各種希釈海水中での精子の運動活性の時間経過に伴う変化．
（Ｂ）各種希釈海水中における半数の精子が運動を停止するまでに要した時間．カラム上の同一のアルファベット間には有意差がないことを示す．

８８

イトメ Tylorrhynchus heterochaetus（環形動物：多毛類）の人工受精法および発生過程の観察

卵ゼリー層の形成
イトメの未受精卵にはゼリー層は見られないが，海水に浸漬したり受精することによりゼリー層が形成される（図５Ｄ）．このようなゼリー層はゴカイの卵にも見られ（岡田，１９６０），ゴカイでは卵を海水に浸けただけでは形成されず，受精が起きなければ形成されないという（沢田，１９６９）．一方，イトメにおいてはゼリー層形成と受精との相互関係は明瞭ではなく（高島・川原，１９５２），受精とは無関係に形成されることも知られている（岡田，１９５２）．本研究ではまず，ゼリー層形成と浸透圧の関係，およびその際の精子刺激の影響を明らかにするために，希釈海水中での媒精の有無によるゼリー層形成の有無を調
べた．
５―３４％で媒精しないで卵のみを希釈海水に入れたときのゼリー層形成は，海水から３／４海水では５あったが，２／３海水では全く形成されなかった．しかし，それよりも薄い１／２海水では５０％の卵で形成された（図３）．これは，ゼリー層が受精によってのみ形成されるゴカイ（沢田，１９６９）とは大きく異なる点である．また，ゼリー層形成はある程度浸透圧の影響を受けることを示唆している．この実験に用いたイトメの採集場所および実験に使用する直前までの飼育水の塩分濃度は２１１２．
８!／"であり，ほぼ２／３海水の塩分濃度と等しかった．このことから，外部浸透圧の急激な変化によってゼリー層が形成される可能性は十分考えられる．しかし，イトメの体液の浸透圧が外液と等調であるか否かは明かではな
い．また，卵の膨張および減縮を指標にした計測では，イトメの卵の浸透圧はおよそ２
２―２５％海水と等調であることが報告されている（Kamada and Yamamoto，１９
３１；岡田，１９５２）．浸透圧変化によるゼリー層形成の機構を明かにする上で，今後，イトメの体液および卵の浸透圧と環境水の浸透圧との関係を明確にする必要がある．
媒精した場合には，受精は未希釈の海水中でしか起きなかったが，ゼリー層の形成は用いた全ての希釈海水で見られた（図３）．ゼリー層形成率は未希釈海水で最も高く，４／５海水では海水に比べ有意に低い値を示した．媒精した場合としなかった場合のゼリー層形成率を比べると，海水および２／３海水では媒精した方が有意に高い値を示したが，４／５，３／４および１／２海水では差はみられなかった．媒精
しないとゼリー層が形成されなかった２／３海水でもゼリー層が形成されたこと，および海水で媒精によりゼリー層形成率が増加したことは，精子による刺激もゼリー層形成の一つの要因になっていることを図３．イトメの卵における各種希釈海水中での媒精の有無によるゼリー層の形成率および受精率の変化．同一パターンで示したカラム上の同一のアルファベット間には有意差がないことを示す．＊は同一の希釈濃度における未媒精および媒精間で有意差があることを示す．

８９

古屋康則・恩地理恵・古田陽子・山内克典

示している．
イトメのゼリー層形成の機構については不明な点が数多く残されているが，受精に際しての機能も含めて，今後十分に吟味する必要がある．

人工受精法の検討率は１２％から９６％まで変異が大きく，平均では５１．
８％となった．一方

表１．２通りの媒精方法による受精率．

媒精２では受精率は５１％から１００％と変異が小さく，平均では８０．
５％と

媒精方法

受精率（％）（平均値±標準誤差）

媒精１

６
１
５
７
１
２
９
６
３
６
７
６
５
２
２
４
（５
１．
８±９．
７）

媒精２

６
９
９
０
９
７
５
１
１
０
０
６
６
７
１
１
０
０
（８
０．
５±６．
６）

表１に２通りの媒精方法による受精率をまとめた．媒精１では受精

媒精１に比べ有意に高かった．このことから，予め卵と精液を別々に希釈したものを混合するよりも，精液を希釈した海水中に直接卵を取り出すほうが，高い率で受精が起きることが示された．
卵の受精に好適な海水の濃度を明かにするために，希釈海水中での受精率を調べた（図３）．海水中での受精率は５０．
７％であったが，４／
５および３／４海水中ではともに２．
７％と受精率は急激に低下し，２／３
および１／２海水中では全く受精しなかった．山本（１９４７）も東京および名古屋で採集したイトメを用いて同様の結果を報告しているが，徳島産のイトメではどの濃度の海水でも受精率は極めて低いももの，最５％海水の付近にあるという（岡田，１９５２）．この適な塩分濃度は５
０―７
ように，生殖遊泳している個体でも生息域の違いによって卵の受精能が異なるようであるが，今回用いた揖斐川産のイトメでは，少なくとも１
００％海水中で比較的受精率が高く，発生の観察に用いる上で特に重大な支障はないものと判断された．
媒精方法の違いにより受精率が異なるという結果が得られたが，その原因として卵が海水に接してから媒精するまでの間に卵が付活を起こし，受精能を喪失する可能性が考えられた．事実，高島・川原（１９５２）は採卵後１０分置きに時間を置いて媒精した際の卵の受精率を調べているが，個体によって差が大きいものの，６０分までは時間経過とともに受精率が低下して行くことを報告している．またこの時，放置時間の経過とともにゼリー層が厚くなることから（高島・川原，１９５２），卵の接水によるゼリー層形成が受精能の喪失に関係していること

図４．イトメにおける卵を海水に浸けてから媒精するまでの時間経
過に伴う受精率の変化．グラフ上の同一のアルファベット間には有意差がないことを示す．

９０イトメ Tylorrhynchus heterochaetus（環形動物：多毛類）の人工受精法および発生過程の観察が推察される．
本研究では卵を海水に浸漬した後の短時間での時間経過に伴う受精率の変化を調べた（図４）．卵を海水で希釈した精液中に直接入れたときの受精率は平均５９％であったが，海水中に取り出した卵を媒精するまでの時間経過とともに受精率は減少する傾向を示し，３分後には有意な低下が見られた．しかし，５分後に媒精した場合には，直接卵を希釈精液中に入れた場合と差がみられなかった．このように，短時間での極端な受精率の低下はないようであるが，卵を採取してから媒精するまでの時間は短いほうがよいと思われる．
本研究の結果から，効率的であると思われるイトメの人工受精法を以下に示した．
!使用前に雌雄とも体表面を蒸留水などで十分に洗浄する．
"清浄な容器の中で雄の体を切断し，精液を放出させる．
#精液を海水で適当な濃度（数千倍）に希釈する．
$清浄な容器の中で雌の体を切断し，卵を放出させる．未受精卵を観察するためには，卵の一部を１／５海水中に取り分けておく．
%適当量の卵を希釈精液中に移し，よく混合する．
&精子および卵の密度が高い場合には，適宜海水を入れ替える．

受精および発生過程
イトメの初期発生過程については既にいくつかの報告があり（山本，１
９４
７；Osanai，１９７８），その概要
は他のゴカイ類とほぼ同じであるが（岡田・越田，１９８３），参考までに未受精卵および受精卵の発生過程を図５に示し，以下にその概要を説明する．
未受精卵：イトメの卵は他の多毛類と同様，第１減数分裂前期（卵核胞期）に受精可能となる．従って，未受精卵はまだ減数分裂を起こしておらず，中央部に卵核胞（大型化した卵の核）が識別できる（図５Ａ）．卵は球形からやや楕円球形を呈している．卵核胞を取り囲むように十数個の油球が見られる．卵膜は非常に薄く，卵細胞質が密着している．卵表面にはゼリー層は見られない．
媒精直後の変化：海水中で媒精すると，多くの卵は外部浸透圧の増加により減縮し，いびつな形になる．図５Ｂには比較的球形に見えるものを掲載した．媒精すると数分後には卵細胞質の表層に分布していた表層粒がその内容物を卵細胞膜と卵膜との間に放出し始め（表層粒崩壊），卵膜が細胞質から分離し始める（卵膜扛挙：図５Ｂ）．中心に位置していた卵核胞は卵の一端へ向かって移動し，油球や卵黄質はそれとは逆の方へ移動し始め，それぞれ動物極および植物極となる（卵質分極：図５Ｃ）．卵核胞を包む
核膜はやがて崩壊し（卵核胞崩壊）識別不能となる．この間に卵はもとの球形に回復し，受精膜に被われ狭い囲卵腔を持つようになる．このころには卵の周囲にゼリー層が形成されている．ゼリー層は透明で通常の方法では観察できないが，適当に希釈した墨汁の中で観察すると明瞭に識別できる（図５Ｄ）．
以上のような媒精直後に見られる変化は，未受精卵でも海水に入れると起きる（図５Ｄ，Ｅ）．
減数分裂の進行：媒精から１時間後，卵核胞崩壊の後に第１減数分裂が起きる．分裂は極端な不等分裂であり，動物極で小さな第１極体が放出される（図５Ｆ）．引き続き第２減数分裂へ入り，媒精から２時間以内には第２極体が放出される（図５Ｇ）．これで減数分裂は完了する．
卵割：媒精から２時間後には第１卵割が起きる（図５Ｈ）．卵割は全割で，卵全体が大きさの異なる２つの割球に不等分裂する．第２卵割は媒精後３時間以内に始まる．第１卵割で生じた小型割球はほぼ等しい大きさに分裂し，大型割球は不等分裂により異なる割球に分裂する（図５Ｉ）．結果として３個の小型割球と１個の大型割球が生じる．第３卵割は媒精後３時間半で見られ，７個の小型割球と１個の大型割球に分裂する（図５Ｊ）．媒精後４時間目には１６細胞期に達する（図５Ｋ）．ゴカイでは第５卵割を過ぎる頃から卵割の同時性に乱れが生じると言われており，イトメでも１６細胞期を過ぎる頃から細胞数の把握が困難となる．媒精後６時間ほどで胞胚期に達する（図５Ｌ）．
嚢胚期・トロコフォア：媒精後８時間半には原口が形成され嚢胚初期となる（図５Ｍ）．
９時間目には嚢
９１

古屋康則・恩地理恵・古田陽子・山内克典

胚後期のものも見られるようになり，２４時間以
内には繊毛環が受精膜を貫いて卵外に飛び出し，前期トロコフォア幼生となって遊泳を開始
する（図５Ｎ）．その後３日目までにトロコフォ
アは受精膜を脱ぎ捨てて孵化する（図５Ｏ）．
４日
目には体がやや伸長し，少なくとも２つの繊毛環を有する後期トロコフォアとなる（図５Ｐ）．
ネクトケータ：５日目には球形で前後に２つの剛毛環を持つネクトケータ幼生となる（図５Ｑ）．
７日目には５つの体節からなり，第１体節に眼点を，第２，３，４体節にはそれぞれ剛毛環を持つネクトケータ幼生となる（図５Ｒ）．その後このままの状態で推移し，１０日を過ぎると徐々に生存個体数が減少し，１２日までに全て死亡した．

教材としての利用価値
これまで発生学における教材として用いられてきている動物としては，ウニ，メダカなどの魚類，および両生類などが挙げられる．このう
ち特に，受精方法などの簡便さからウニは優秀な教材となってきた．しかし，ウニの生きた個体を入手したり飼育するのは困難であり，専ら臨海実習などで利用されているのみで，内陸部の学校などで教材として利用することは不可能に近いと考えられる．イトメは生息地は限られているが，採集は容易である．特に，生殖群泳する日が月齢によって正確に決まっているた
め，その日には確実に遊泳個体を採集すること
図５．イトメの未受精卵および受精卵の発生過程．
（Ａ）１／５海水中の未受精卵，（Ｂ）海水中で媒精した直後の卵，（Ｃ）卵膜分離，（Ｄ）未受精卵でのゼリー層形成，（Ｅ）未受精卵での卵膜分離，（Ｆ）第１極体放出，（Ｇ）第２極体放出，
（Ｈ）
２細胞期，
（Ｉ）４細胞期，（Ｊ）８細胞期，
（Ｋ）
１
６細胞期，
（Ｌ）胞胚期，（Ｍ）嚢胚前期，（Ｎ）
嚢胚後期，（Ｏ）トロコフォア前期，（Ｐ）トロコフォア後期，（Ｑ）ネクトケータ，（Ｒ）ネクトケー
タ（５体節期）．スケールは１００ µｍ．倍率はＤ以
外は全てＡと同じ．

が可能である．採集した個体は１週間程度であれば飼育することも可能である．採集できる日が確定しているということは，教材として使用する上で日程を予め調整し易いという利点でもある．生殖型になる前の砂泥中に生息する個体を採捕することも容易であるため，今後はこのような個体を飼育し，生殖型にして，受精実験に使用出来るか否かを調べる必要がある．
イトメの属する環形動物をはじめとする前口動物に属する動物群は，脊椎動物が属する後口動物とは進化の系統が異なり，その違いは特に発生過程に顕著に現われている．即ち，脊椎動物や棘皮動物など後口動物群では，初期発生時に放射卵割を行うものが多いのに対し，前口動物の一群ではらせん卵割を行うものが多い．生物多様性を理解する上で，発生様式にも多様性が見られることを示すことは重要であると考えられるが，実際の教育の現場，あるいは教科書などでは，ほとんどが後口動物群に見られる放射卵割のみを取り上げているのが現状である．そのような意味で，らせん卵割を行うイトメ
９２

イトメ Tylorrhynchus heterochaetus（環形動物：多毛類）の人工受精法および発生過程の観察は，発生学の教材として利用価値があるものと考えられる．
高等学校の生物の教科書では，動物の卵形成に関する一般的な記述として，卵母細胞が減数分裂を起こして核相がｎとなったものが受精可能な卵として示されているが，実際には多くの動物で受精能を持
つ卵は減数分裂を完全には終えていない．多くの動物種では，卵が受精する時期は減数第１分裂の前期であったり中期であったり，さらには脊椎動物のように第２分裂の中期であったりと，種によって様々である．逆に，完全に減数分裂を終えて受精するのはわずかに腔腸動物とウニ類だけである．従って，受精や発生過程をウニを典型例として教えることは，卵形成に関する教科書の曖昧な記述と相まって，事実と異なる知識を植え付けることにもなりかねない．イトメはウニとは対照的で，卵は減数分裂期に入って間もない第１分裂前期の状態で受精可能となるため，精子の侵入後に減数分裂が進行して行く様が観察できる．このように，卵が受精可能となる減数分裂の時期の動物種による違いを理解させる上でも，教材としての利用価値は高いと考えられる．
４．引用文献Izuka, A.（１９０３）：Observations on the Japanese palolo, Ceratocephale osawai, n. sp. J. Coll. Sci. Tokyo,１
７, １―３７．
２．
香川義信（１９５８）：酸海水処理による日本パロロ卵の人為受精．徳島大学学芸紀要（自然科学），８，２
７―３
香川義信（１９６０）：過ヨー素酸塩類処理による日本パロロ（Tylorrhynchus heterochaetus）の人為受精．
徳島大学学
芸紀要（自然科学）
，１
０，１
１―１
５．
Kamada, T. and Yamamoto, K.（１９３１）：Elastic constant of membrane, non-aqueous space of protoplasm and amount of
free solutes in the egg of an annelid, Ceratocephale osawai. J. Fac. Sci. Tokyo Imp. Univ., Sec. IV（Zool.）
, ２,
３
５
７．
岡田克弘（１９
５
２）：日本パロロに関する実験的研究

第１報． 卵細胞の賦活．徳島大学学芸紀要（自然科学）
，

２．
２，４
３―５
岡田克弘（１
９
６
７）：日本パロロの人為的受精

第!報．実験形態学誌，２
１，４
５
７．

岡田克弘（１９６０）：位相差顕微鏡によるゴカイ卵の受精反応顕微鏡写真像．徳島大学学芸紀要（自然科学）
，１
０，
１．
６
３―７
Okada, K.（１９６７）：Experimental studies on the Japanese palolo, Tylorrhynchus heterochaetus. II. Artificial fertilization.
６
２．
Sci. Rep. Tôhoku Univ., Ser IV（Biol.）
,３
３,１
４
９―１
岡田克弘・越田豊（１９８３）：環形動物，（団勝磨・関口晃一・安藤裕・渡辺浩・山本健二

編）無脊椎動物の発生・上，培風館，東京，pp．
２
５
９―３
０
５．
Osanai, K.（１９６
６）：Acceleration of fertilization and polyspermy in the egg of Japanese palolo with special reference tothe behavior of the nucleus. Sci. Rep. Tôhoku Univ. Ser. IV（Biol.）
,３
２,２
０
７―２
１
８．
Osanai, K.（１９６７）：Promotion of development with periodic acid in the egg of the Japanese palolo. Sci. Rep. Tôhoku
Univ. Ser. IV（Biol.）
,３
３,１
２
１―１
２
８．
Osanai, K.（１９７
８）：Early development of the Japanese palolo, Tylorrhynchus heterochaetus. Bull. Mar. Biol. St.
９．
Asamushi,１
６,５
９―６
Sato, M. and Osanai, K.（１９８３）：Sperm reception by an egg microvillus in the polychaete, Tylorrhynchus heterochaetus.
６９．
J. Exp. Zool.,２
２
７,４
５
９―４
Sato, M. and Osanai, K.（１９９０）：Sperm attachment and acrosome reaction on the egg surface of the polychaete, Tylor１０．
rhynchus heterochaetus. Biol. Bull.,１
７
８,１
０
１―１
沢田充明（１９６９）：ゴカイ卵の受精に伴う表層微細構造の変化．動物学雑誌，７
８，１
１
４―１
１
６．
高島律三・川原春幸（１９５２）：卵 Jelly に就いての実験的研究．第"報日本パロロ（ウキコ）（Tylorrhunchus het-

８９．
erochaetus）の卵 Jelly に就いて．実験生物学報，２，１
８
７―１

９
３

古屋康則・恩地理恵・古田陽子・山内克典

Yamamoto, T.（１９３５）：Photochemical phenomenon in the egg of a polychaete worm, Ceratocephale osawai. J. Fac. Sci.
１
０．
Tokyo Imp. Univ. Ser IV, ４,９
９―１
山本時男（１９４７）：汽水産多毛類バチの受精及発生の最適塩分．生理生態，１，７
９―８８．

９４