炭酸ガスと低温を組み合わせた
カキ果実のフジコナカイガラムシ殺虫技術の開発

法村奈保子＊１）・江嶋亜祐子・塚﨑守啓・馬場紀子・中山 孝2）・
武田在満2）・服部良隆2)・田中史彦3)・内野敏剛3)
カキ輸出における検疫上の問題となるフジコナカイガラムシを効率的に殺虫する技術について検討した。カボチャ果
実片上で継代飼育したフジコナカイガラムシは大気や窒素ガスよりも炭酸ガスで高い殺虫効果が認められ，-1￮Cの低温条件を組み合わせることでさらに死虫率が高くなった。-1￮ Cで殺虫効果が高かったのは，フジコナカイガラムシの凍死に加えて，体液への炭酸ガスの溶解が要因である可能性が示唆された。実際のカキ果実に寄生したフジコナカイガラム
シの死虫率はカボチャ果実片を用いた試験より低い値を示した。これはフジコナカイガラムシが寄生しているへた下部の空気が停滞し，炭酸ガスが十分に置換できなかったことによると考えられた。へた下部の風速が 1m/sec以上になるよ
う送風することで，カキのヘタ下のフジコナカイガラムシ寄生域に炭酸ガスが行き渡り，死虫率を高めることが可能になり，また，殺虫処理時間を短縮できる可能性が示唆された。
［キーワード：フジコナカイガラムシ，死虫率，炭酸ガス，貯蔵温度]
Development of Insecticidal Technology against Japanese Mealybug (Planococcus kraunhiae) Parasitized to Persimmon(Diospyros Kaki Thunb.) Fruits Using Carbon Dioxide and Low Temperature. NORIMURA Naoko, Ayuko ESHIMA, Morihiro
TSUKAZAKI, Noriko BABA, Takashi NAKAYAMA, Arimitsu TAKEDA, Yoshitaka HATTORI, Fumihiko TANAKA and Toshitaka
UCHINO (Fukuoka Agriculture and Forestry Research Center, Chikushino, Fukuoka 818-8549, Japan) Bull. Fukuoka Agric. For. Res.
Cent. 2;58-63 (2016)
The effect of high-concentration carbon dioxide (CO2) and low temperature on mortality of Japanese mealybug (Planococcuskraunhiae; JM) that infests persimmon (Diospyros Kaki Thunb.) fruits, making them subject to quarantine, was investigated.
Japanese mealybug is a subculture on pumpkin for which carbon dioxide can have a higher insecticidal effect against JM than air ornitrogen. The mortality ratio of JM can be increased by temperature reduction, especially to -1°C. It has been suggested that a -1°Cenvironment is fatal for JM. In addition, the possibility of a synergistic effect of easy dissolution of CO2 into JM body fluid at lower
temperature, resulting in accelerated mortality, was considered. Mortality of JM attached between fruits and calyx was lower thanthat for JM on pumpkin. It was considered that this was due to non-replacement of stagnant air by CO2 between fruits and calyx Over1m per second of air blowing could replace the stagnated air in CO 2, this fact caused to increase the ratio of mortality of JM (Whenblowing was at speeds of more than 1m/sec, the stagnant air could be replaced, increasing JM mortality ratio). Moreover, blowing
could reduce CO2 treatment time.
[ Key words : Japanese mealybug (Planococcus kraunhiae), mortality, carbon dioxide, storage temperature]緒

言

福岡県におけるカキの生産量は25,000トンで（福岡県2014），国内有数の産地である。近年，カキは国内での需要が低迷しており，新たな販路として日本産カキの人気が高いタイなどへの輸出が期待されている。カキを海外へ輸出する際は，相手国の検疫条件を満たす必要があり，タイやシンガポールなどへは植物検疫証明書の提出が必要となっている。
カキ果実の検疫検査で問題となりやすいのはフジコナ
カイガラムシである。フジコナカイガラムシは果実のへた下に多く寄生しており（第 1図），樹上生育中の完全防除が難しい害虫である。収穫した果実にもフジコナカイガラムシが寄生していることがあり，このことがカキ輸出の大きな障壁となっている。輸出向け果実に対するフジコナカイガラムシ対策として，圧縮空気（エアガン）を使った物理的除去が行われている。しかし，この作業は果実を 1果ずつ手作業で行うため，作業が非効率で一

第１図

カキ果実のヘタ下に付着したフジコナカイガラムシ＊連絡責任者（福岡農林事務所:norimura-n4570@pref.fukuoka.lg.jp）
受付2015年 8月 3日；受理2015年11月19日
1）現福岡農林事務所
2) 昭和電工ガスプロダクツ株式会社
3) 九州大学大学院農学研究院

度に大量処理することは難しい。
炭酸ガス（以下CO2）は古くから貯蔵害虫のくん蒸剤として使用されており（中北 1993），クリの貯蔵害虫ク
リシキゾウムシ，クリミガ（平田・吉松 2003），ショ
ウ ガ の貯 蔵 害 虫 シ ョウ ガ ク ロ バ ネキ ノ コ バ エ （小山2009），ミカンキイロアザミウマをはじめ数種のアザミウマ類の成・幼虫（関・村井 2011，Seki・Murai 2012ab），リンゴまたはニホンナシの寄生害虫であるモモシ
ンクイガ，ナシヒメシンクイおよびナミハダニ（土田ら2011），イチゴ苗のナミハダニ（小山田・村井 2013）など，多くの害虫に対する殺虫効果について報告されている。しかし，本報告で対象としたフジコナカイガラム
シに対するCO2の殺虫効果に関する研究は関（2013）による報告のみであり，カキ果実の輸出検疫対策に用いる技術を構築するための知見としては十分でない。すなわち，
関（2013）の研究は温度24～34￮ Cの環境下で行われたのに対し，カキ「富有」の最適貯蔵温度は0￮Cと低温であり（樽谷・真部1960），高い温度域での殺虫処理は果実品質の低下が懸念される。また，関(2013)が行った実験では混合ガスが用いられているが，3種のガスの混合は設備費などのコストが高く，実用的でないと考えられた。
そこで本報告では，カキ果実を海外に輸出する際の検疫対策として，高濃度CO2を用いたフジコナカイガラムシの殺虫技術について検討し，また，処理温度は，これまで多くの報告がある害虫の活動温度域だけでなく，カキの貯蔵温度帯である低温域での検討を行った。さらに，殺虫技術の実用的な場面を想定し，送風等による効率的殺虫方法についても検討した。

材料および方法
試験 １ ガス条件，処理温度および処理時間がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響
フジコナカイガラムシの殺虫条件を明らかにするために以下の試験を行った。2011年，福岡県農林業総合試験
場病害虫部で継代飼育されているフジコナカイガラムシの卵塊を黒川カボチャ果実に接種した。試験には，主に2齢幼虫を供試した。フジコナカイガラムシが50～60頭寄生したカボチャ果実片（約20 mm×20 mm）を，下記に示す（1）から（3）の試験に供試した。切り出したカボチャ果実片はプラスチック製シャーレ（直径90 mm×高さ12 mm）に静置し，ラミネートフィルム袋（旭化成パックス（株）製，飛竜Nタイプ）に入れた。処理後は，フジコナカイガラムシの生死を確実に判定するため，覚醒条件下（25￮C 24時間）にカボチャ果実片を静置した。
生死判定は柄付き針で刺激し動かないものを死亡個体とみなした。死虫率は，供試したカボチャ果実片に寄生したフジコナカイガラムシ全頭数のうち死亡した頭数の割合で算出した。
（１） ガスの種類がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響
フジコナカイガラムシを死滅させる目的で，N2とCO2が死虫率に及ぼす影響を検討した。処理温度は，フジコナカイガラムシの内的自然増加率が最も高く（澤村・奈良井 2008），最適な飼育温度（24￮C）（青野ら 2009）と同等の25￮Cとした。ガスの種類と濃度は，100％ CO2区，100％N2区とし，対照として大気区を設定した。処理時間は48時間で，1試験区に用いたカボチャ果実片は各5個で試験は3反復行った。
（２） CO2処理温度がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響
CO2を用いてフジコナカイガラムシを殺虫する場合における処理温度の影響について検討した。CO2濃度は 100％とし，処理温度は果実品質への影響を考慮し，25￮ Cより低温の-1￮C，10￮C，20￮Cとした。温度のみの殺虫作用を確認するため，各温度区にそれぞれ大気区を設けた。処理時間は48時間で 1試験区に用いたカボチャ果実片は各 5個で試験は 3反復行った。
（３） CO2濃度および処理時間がフジコナカイガラム
シの死虫率に及ぼす影響
フジコナカイガラムシを殺虫する場合におけるCO2濃度および処理時間について検討した。CO2濃度は30,40,50％（調整は大気）で，それぞれ24，48，72時間処理を行った。処理温度は-1￮ Cで， 1試験区に用いたカボチャ果実片は各 6個で試験は 2反復行った。
試験 2 カキ果実を用いたフジコナカイガラムシの殺虫条件の検討（１） CO2濃度とガスの撹拌がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響
福岡県産のカキ「富有」のへた下部に試験 １と同様に飼育したフジコナカイガラムシを寄生させた。すなわ
ち，飼育したフジコナカイガラムシが寄生したカボチャ
果実片3片を果実のへた付近に置き，25￮Cで１日静置しフジコナカイガラムシ（約50頭）を自力でへた下に寄生させることで行った。寄生した果実10果をアクリル樹脂製
チャンバー（内寸W650mm×D550mm×H650mm）内に入れ，チャンバー内の最終ガス濃度が30％および40％になるようCO2を封入した。これを-1￮Cの貯蔵庫内に静置し，24時間ないし48時間後に開封して果実を取り出し，死虫率を調査した。死虫率の調査方法は試験１に準じて行った。
チャンバー内の撹拌は，ACプロペラファン（オリエンタルモーター（株）製，フレームサイズW119mm×H119mm×D38mm，平均風速1.8m/sec）を用いて行った。この試
験を 3回繰り返した。
（２） カキ果実のへた付近の風速がフジコナカイガ
ラムシの死虫率に及ぼす影響
炭酸ガスは二酸化炭素くん蒸剤としてカキのフジコナカイガラムシを対象に農薬として登録されている（独立行政法人農林水産消費安全技術センター 2015；農薬登録番号 17890号）。使用量は「くん蒸中のガス濃度40％程度を維持するに必要な量」と規定されているため，果実を用いた試験にはCO2濃度40％以下の条件で行った。試験2（1）と同様に，飼育したフジコナカイガラムシを寄生させたカキ果実20果をアクリル樹脂製のチャンバーに入れた。チャンバー内のCO2濃度を40％に調整し，風速可変型のシロッコファン（（株）前川製作所製，最大風速7m/sec）を設置し，電圧により風速を0.1～2.9m/secに変化させ，24時間処理した。処理は-1￮Cの貯蔵庫内で行い，この試験を12回繰り返した。カキのへた付近の風速は，熱線式風速計（（株）テストー社製，testo425）を固定して測定した（第 2図）。
なお，試験 2は2012年10月～2013年3月にかけて行った。
第３図

雰囲気ガスの種類がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響1) 25￮C、48 時間処理
2) グラフ中の異符号間に 5％の有意差あり（Kruskal Wallis 検定法）

第２図

シロッコファンを用いた風速試験（模式図）

統計処理
本報告で得られたデータは， 2群についてはｔ検定を行った。 3群以上はBartlett検定による等分散性を検討したが，本報告におけるデータは全て等分散性が棄却されたためKruskal Wallis検定法により有意差を検定した。

結果および考察試験 １ ガス条件，処理温度および処理時間がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響（１） ガスの種類がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響
CO2で処理した方が大気やN2を封入するより死虫率は明らかに高かった（第 3図）。フジコナカイガラムシの死亡要因が酸素不足による窒息死であれば，CO2のみでなく，N2 でも高い死虫率が得られると考えられる。しかし，本報では，N2は，CO2と同様の効果は認められなかった。CO2は，センチニクバエ等ある種の虫に対して毒性があると報告されている（Sherman・Hayakawa 1961）。また，コドリンガを用いた試験においては，低濃度の酸素はATPの合成を阻害し，高濃度のCO2はATPの利用を阻害することが報告されている（Neven・Hansen 2010）。さらに，関（2013）はハスモンヨトウ幼虫の体液pHを調査し，CO2処理により体液内でCO2が重炭酸塩となって蓄積し，pHがアルカリ性側へ移行することで個体が死亡すると推測している。本報告ではフジコナカイガラムシの殺虫機序については検討していないが，CO2はN2に比べて明らかに死虫率が高かった。このことから，フジコナカイガラムシは無酸素条件下で死滅するのではなく，炭酸ガスによって致死的な作用が働いたと考えられた。
（２） CO2処理温度がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響（1）で有望と考えられたCO2 を用い，処理温度について検討した。フジコナカイガラムシをCO2で殺虫する場合の処理温度は，10￮C，20￮Cに比べて-1￮Cで死虫率が有意に高くなった（第 4図）。また，-1￮ Cでは100％CO2 区だけでなく大気区でも死虫率が高くなったことから，フジコナカイガラムシは，氷点下の環境で死虫率が高くなるものと推測された。
小山田・村井（2013）はナミハダニ雌成虫に対して，Carpenterら（1996）はアザミウマの成虫に対して60％
CO2で処理した場合の死虫率を温度別に検討し，処理温度が高いほど死虫率が高まることを報告している。また，関(2013)は，24￮ C～34￮ Cの範囲でフジコナカイガラムシにCO2処理した場合，温度が高いほど殺虫効果が高くなることを明らかにした。この中で関は，高CO2分圧下で気管系からの対外排気を阻まれたCO2が重炭酸塩として体液内に蓄積し，体液がアルカリ性に変化することで死滅する

第４図

処理温度がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響

1) 各条件で 48 時間処理
2) グラフ中の異符号間に 5％の有意差あり（Kruskal Wallis 検定法）と推察し，体液量が比較的多いハスモンヨトウの幼虫にCO2処理すると体液pHが実際に6.8から8.2へ変化したことを確認している。また，これらの温度域では処理温度が高いほど殺虫効果も高いのは虫のエネルギー代謝速度が速まるためと推察している。フジコナカイガラムシの発育零点は12.2￮C，内的自然増加率が最も高くなる温度は24￮Cであることから（澤村・奈良井 2008），筆者らが行った10￮ Cと20￮ Cの条件下では，エネルギー代謝速度に明らかに差があると考えられた。しかし，本報では10￮Cと20￮ Cの死虫率に有意差は認められず，これまでの報告とは異なる結果が示された。一般にCO2の水に対する溶解度は低温ほど高くなることから，10￮CではCO2がフジコナカイガラムシの体液に多く溶解し，体液pHが変化することにより死虫率が向上したと考えられた。すなわち，本報では20￮ Cにおけるエネルギー代謝速度向上による殺虫効
果と10￮CにおけるCO2の溶解性向上に伴う殺虫効果が相殺されたことにより，2温度間の死虫率に差が生じなかったと推察された。
一方，大気区における10￮ C，20￮ Cの死虫率が15％程度であるのに対し，-1￮ Cでは80％近くにまで著しく上昇した。これはフジコナカイガラムシに対する凍死効果と考えられた。この効果はクリシキゾウムシでも確認されている（平田・吉松 2003）。さらに，-1￮ CでCO2 処理すると死虫率は有意に高くなった。前述のとおり，低温ほどCO２の溶解度は高くなることから，-1￮Cの温度帯における殺虫効果は凍死と体内へのCO2の溶け込みとの相乗効果による可能性が示唆された。しかしながら，雰囲気から体液へのCO2溶解や，それに伴うpHの変化に関する報告はないことから，低温条件下におけるCO2の殺虫機序については現時点では十分な検証ができておらず，今後の課題として残された。
（３） CO2濃度および処理時間がフジコナカイガラム
シの死虫率に及ぼす影響
カキ果実をCO2濃度60％以上で24時間処理すると品質は明らかに低下する（未発表）。そのため，60％より低い濃度で死虫率を高める条件を検討する必要がある。
第5図に示すように，CO2 濃度が高いほどフジコナカイガラムシの死虫率は高くなった。CO2濃度が高まると死虫率が高くなるという濃度依存性については， CO2 濃度が50％，70％，80％，90％のときのミカンキイロアザミウ
マの死虫率がそれぞれ78％，92％，96％，100％であったことが報告されており（Aharoniら 1981），著者らの結果と傾向が一致した。また，処理時間が長くなるほど死虫率は高くなり，CO2濃度30％では72時間以上，40％では48時間以上，50％では24時間以上処理することでほぼ100％の死虫率が得られた（第 5図）。
以上のことから，カボチャ果実片に寄生したフジコナ
カイガラムシはCO2により死亡することが明らかになった。
これはCO2がフジコナカイガラムシ体内に溶解し，pHを変化させたという可能性が考えられるが，今後さらに検討が必要である。また，-1￮ Cという氷点下の環境下で死虫率が高くなること，CO2濃度が50％以下の条件では濃度が第５図

CO 濃度および処理時間がフジコナカイガラムシの2死虫率に及ぼす影響

1）グラフ中の異符号間に 5％の有意差あり（Kruskal Wallis 検定法）高いほど，処理時間が長いほど効果的であることが明らかになった。
試験 2 カキ果実を用いたフジコナカイガラムシの殺虫条件の検討（１） CO2濃度とガスの撹拌がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響
空気を撹拌しない場合，フジコナカイガラムシの死虫率はCO2濃度30％処理時間48時間の場合60.4％，40％48時間の場合84.8％であった（第 1表）。これはカボチャ果
実片を用いた場合の死虫率（それぞれ88.2％，97.2％；第5図）より低い値であった。カキ果実においては，フジコナカイガラムシは果実とへたの隙間に寄生しており，カキのへた下の形状は複雑で，その大きさも様々である。
そのため，その部分の空気が停滞しCO2が十分に到達せず，死虫率が低下したと考えられた。そこで，CO2がフジコナカイガラムシ寄生域に行き渡るよう，チャンバー内のガスを撹拌した。その結果，撹拌することで死虫率が上がることが明らかとなり，また，撹拌することで，24時間処理でも48時間処理した時と同等の殺虫効果が得られた（第 1表）。これは，チャンバー内に対流を起こすことで，カキのへた下のフジコナカイガラムシ寄生域にもCO2が十分行き渡ったためと考えられる。
（２） カキ果実のへた付近の風速がフジコナカイガ
ラムシの死虫率に及ぼす影響
カキ果実のへた部の風速が1.0ｍ/sec以上になると死虫率は高くなった（第 6図）。また，カキのへた部に風速1.0ｍ/sec以上の送風をすることで，処理時間を24時間に短縮しても高い死虫率が得られた。これらの結果から，カキ果実を低コスト，短時間で殺虫処理を行うためには処理庫内の撹拌が有効であることが示唆された。風
速と死虫率との関係について検討した研究事例はほとんど無いため,今回の結果は，殺虫処理装置に設置するファンの仕様等を決定する際の有効な情報と考えられた。

第１表

CO2の撹拌がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響

死虫率(％)

処理条件
CO2 濃度

30%40%40%

処理時間

48時間

48時間

24時間

撹拌無60.4 ｃc

84.8 a78.6 ｂb

撹拌有79.7 ｂb

95.8 a92.9 aa***1) 縦系列の＊に5％有意差あり（t検定）2) 横系列の異符号間に5％有意差あり（Kruskal Wallis検定法）

レベルの殺虫条件や作業性について検討を進めているところである。
本研究は，2010年度福岡県農林水産物輸出応援農商工連携ファンド事業，2011～2013年度 農林水産省 新たな農林水産政策を推進する実用技術開発事業委託事業で実施した。また，本技術は，低温と炭酸ガスくん蒸を組み合わせたフジコナカイガラムシ殺虫技術として特許出願を行った（馬場ら 2012）。

謝 辞
本研究の実施にあたり，フジコナカイガラムシの飼育虫の提供や試験方法の助言等を頂いた，病害虫部の手柴真弓博士に厚く御礼申し上げる。

引用文献

第６図

果実のへた付近の風速がフジコナカイガラムシの死虫率に及ぼす影響

1）グラフ中の異符号間に 5％の有意差あり（Kruskal Wallis 検定法）

以上のことから，CO2濃度40％，処理温度-1￮C，処理時間24時間，風速1.0m/sec以上で処理することで，カキ果実に寄生したフジコナカイガラムシを効率良く殺虫できることが明らかとなった。しかし，本条件におけるフジコナカイガラムシの死虫率は96.2～98.8％と高率ではあったものの，検疫対策として求められる要件を完全に満たすことはできなかった。𡈽田ら（2011）はナミハダニについて，CO2処理直後の苦悶虫が72時間後には死亡したと報告している。著者らも，CO2濃度40％，処理温度-1￮C，処理時間24時間，風速1.0m/sec以上で処理した場合の生存虫はほとんど動かない苦悶虫であることを確認している。このことから，時間経過とともに死虫率がさらに高くなることも期待できる。今後は処理時間の延長や，50％程度の高濃度CO2を用いるなどの農薬登録条件の拡大を見据えた対策が必要と考えられる。また，本研究で得られた処理条件を検疫対策として確立するためには，大規模試験による実証が今後の課題である。そのため，JA筑
前あさくら柿集荷場内に，共同研究機関である九州大学，（株）前川製作所および昭和電工ガスプロダクツ（株）により設計・施工された試験装置（外寸：幅3.3×奥行3.0×高さ2.5m，処理能力1.4トン/回）を設置し，実用

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