精神経誌（2008）110 巻 10 号

900

第回日本精神神経学会総会

シ ⃞ン ⃞ポ ⃞ジ ⃞ウ ⃞ム⃞

追跡眼球運動の異常と広汎性発達障害の脳機能病態
福 島順 子（北海道大学医学部保健学科)．は じ め に内で意味のある種々の視覚対象を両眼の中心窩に自閉症，アスペルガー症候群，特定不能の広汎結像させ，捕らえられた網膜像がブレないで保持性発達障害を含む広汎性発達障害については，遺されなければならない．

伝子，脳形態，脳機能の方面から研究が行われてそのための眼球運動には，左右の眼球を共同性いるが，未だ病因は不明で，その障害領域や脳機に同じ方向に動かす共同性眼球運動として，⑴衝能の病態についても明らかにはなっていない．

動性眼球運動（saccadic eye movements），⑵滑診断基準は，主に DSM ‑Ⅳなどの操作的診断

動性追跡眼球運動（smooth pursuit eye move-法であり，検査所見などによる診断法は未だ確立ments），⑶ 前 庭 性 眼 球 運 動（vestibulo‑ocular

されていない．

reﬂex），⑷視運動性眼球運動（opto‑kinetic eye

眼球運動は運動系で最も研究の進んだ領域であ，また，奥行き方向への移動であるmovements）

る．その理由として，眼球は重量，慣性の関与が⑸輻輳性眼球運動（vergence eye movements）

少なく，6つの外眼筋が相反性に収縮，弛緩するがあり，それぞれの神経機構の大枠が判明していことにより回転するため，脳の神経系の支配が直る ．

接に反映されやすいので，四肢の運動に比して解釈が容易であるためと言われている．

滑動性追跡眼球運動は，左右の眼球を同じ方向に滑らかに動かしてゆっくりと動く特定の対象物

視覚は五感のうちでも最も重要な感覚情報であ（視標）を追跡する共同性眼球運動である．これり，眼球はカメラに似た機能をもつが，高精度カにより例えば動く字幕の文字を中心窩で捕らえる

メラと比 すると，空間解像度がそれほど高くなことができ，眼球運動中に文字が読める．眼球運

く網膜のブレにも影響される欠点がある．これら

動実行中にこの運動を駆動する視覚入力の主要成の欠点を補うために，脳は眼球運動を適切に制御分は，視標の網膜上の速度と，視標を追跡する眼している．系統発生的に古い脊椎動物では網膜は球速度の差（網膜速度誤差）である．

ほぼ一様の構造をしているために，視力は網膜の広汎性発達障害の眼球運動を調べた報告数は多どの部分でもほぼ一様である．しかし，人間のよくない．多くは衝動性眼球運動系についてのもの

うな霊長類では，網膜に視力が極めてよい部分がであり，アンチ・サッカードの課題で反射性サッ発達した．その部位は中心窩と呼ばれ組織学的にカードの抑制が困難であることも特別な構造をもっている．この中心窩はヒトのと視 標 提 示 の 間 に gap を 付 け た 場 合 に 起 こ る

視角約 2°で非常に狭く，そこからわずかに数度

gap eﬀect が自閉症群では見られなかったこと ，ずれるだけで視力は極端に低下する ．そのため記憶によるサッカードにおいて，高機能自閉症群

視覚情報を正確に取り込むためには，頻繁を視覚では，反射性サッカードの抑制困難と潜時の延対象物に合わせるために，眼球運動を行って空間

長 ，サッカードの振幅の正確度が自閉症群ではや，固視時間

シンポジウム：発達障害の病態と治療低下していること

901
表1

な ど の 報 告 が あ る．ま た

Luna らは，自閉症群では，アンチ・サッカード

No. sex age diag

VQ

IQ

medication

83−

92102−

102

109105＋108105

107−958891＋

Au

70−

Au

75−

8898−

7976−

107

90

100−

102118109＋

1068898＋

74−

や記憶によるサッカードにおいて反射性サッカー

1M

26Au

ドの抑制困難やサッカードの正確さの低下が認め

2F35Asp110

られるが，発達とともに成熟の方向に変化するこ

3F26Aspとを報告している ．一方，滑動性追跡眼球運動

4M23Aspの報告は少なく Takarae らが ramp 刺激を用い5F35Aspて調べているが，closed loop gain の低下を報告

6M23している ．

7M20

広汎性発達障害の研究にとっての眼球運動の利

8M28Au106

点は，⑴動物実験や神経疾患患者での所見を利用

9F

29Asp77できる．⑵正常発達についてのデータがある．⑶

10M20

Au

認知を調べる検査よりも複雑でなく，被験者が理11F

29Asp解しやすい．⑷定量的な解析ができることであ12M

33Auる ．

13M31Au

衝動性眼球運動，滑動性追跡眼球運動の眼球運動系について，PDD をもつ同一被験者に両方を調べた研究はない．そこで，今回は，自閉症およびアスペルガー症候群の成人例について，それに関与する脳領域を知る目的で，滑動性眼球運動，PQ

PDD 群の被験者の概要を示す．
Au：自閉症 Asp：アスペルガー症候群
VQ：WAIS 言語性 IQ，PQ：WAIS 動作性 IQ
VQ，PQ のないものは，田中ビネー式知能検査の結果である．
M edication は，SSRI，minor tranquilizer 等であった．

衝動性眼球運動について検討した．本研究は北海道大学医学部倫理委員会の承認を得ている．
視覚誘導性サッカード，⑵アンチ・サッカード，．対象と方法⑶記憶誘導性サッカードを，また滑動性眼球運動

20〜35歳（平均 27.5歳）の高機能自閉症者 6を調べる目的で，⑷正弦波刺激の smooth pur-名，アスペルガー症候群 7名の計 13名と年齢をsuit と⑸ step‑ramp 刺激による smooth pursuitマッチさせた健常者 13名（21〜35歳，平均 27.7の眼球運動課題を行った．

歳）を対象とした（表 1）．いずれも IQ 70以上

⑴ 視覚誘導性サッカードでは，0.2°のスポッである．広汎性発達障害の診断は，小児精神科専

トが中心固視点に 3〜6秒間点灯し，それが門医によって，生育歴を詳細に聴取し，幼少期に消えると同時に左右 5°，10°，15°のいずれかDSM ‑Ⅳの基準を満たしている例とした．の点に点灯すると，それを見るように指示し方法は，赤外線吸光度を利用した眼球運動記録装置（DC〜30Hz，−30DB octave; 竹井機器製
TKK 2930）を用い，水平及び垂直方向の眼球運た．各々の振幅について 10回ずつ計 30回行った．
⑵ アンチ・サッカードでは，（1）と同様に視標動を利き目から導出した．コンピューターディスが提示されるが，視標に対して目を動かさず，プレイの 63cm 前に前額部と下顎を固定して座中心から等距離の反対方向の点を見るようにらせ，検出器のついたゴーグルをかけて，ディス指示した．これも各々の振幅について 10回

プレイ上に提示される視標を指示に従って頭部を動かさずに見るように指示した．
随意的衝動性眼球運動を調べる検査として，⑴ずつ計 30回行った．
⑶ 記憶誘導性サッカードでは，中心固視点が3〜6秒間点灯している間に，左右 5°，10°，

精神経誌（2008）110 巻 10 号

902

15°のいずれかの点に視標が 250msec 点灯

別々に速度波形の最高速度を計測し，その平均値するが，そちらへ目を動かさずに固視を続け，を求めた．

中心固視点が消えてから先ほど点灯した場所

Step‑ramp 刺激による smooth pursuit 課題でを見るように指示した．これも各々の振幅には，3°だけ pursuit と反対側に step した後，5°sついて 10回ずつ計 30回行った．の等速で視標が動き，被験者はそれを追跡するよ⑷ 正弦波刺激の smooth pursuit では，0.2°のうに指示した．この視標の提示の方法は，最初のスポットを 0.2Hz の正弦波状に，水平，垂step に対する反応時間のために，catch up sac-直に各々10°の振幅で動く視標をそれぞれ 10cade が お こ り に く い の で，Rashbass に よ り秒間追跡させた．ディスプレイ上にランダム

1961年に始められてから潜時を求めるために広ドットを背景として視標を提示した場合と均く使われている ．左右ランダムに出現させ，1一の背景の場合の両者を行った．

回ずつ潜時と最高速度を計測し，その平均値を求⑸ Step‑ramp smooth pursuit は水平のみ行い，めた．

Rashbass の方法に従い，3°逆方向への step

統計検定は，Mann‑Whitney U test を用い，をした後，5°sec の等速で振幅 10°，右またまた相関を見るために linear regression を用い，は左へ動く視標をそれぞれ 10回ずつ追跡さその有意差の検定には t‑検定を使用した．危険せた ．

率 5％以下を有意とした．

眼球位置の 正を行った後，それぞれについて途中休憩を入れながら⑴〜⑸の順序で行った．眼．結果

球位置，視標位置は National Instrument 社製の⑴ 視覚誘導性サッカード：潜時，正確さ，最高NB‑M IO‑16x AD board を用いて AD 変換し，速度のいずれにおいても PDD 群と健常対照

M acintosh Computer で oﬀ‑line 解析を行った．

群の間に有意差はなかった．

⑵アンチ・サッカード，⑶記憶誘導性サッカー⑵ アンチ・サッカード：視標の方向を見てしまドにおいては，視標を見てはいけないのに見てしい，その後正しい方向へサッカードをするとまい，その後反対方向を見た場合をエラーとした．

いうエラーが，PDD 群では平均 37.3±28.6⑴視覚誘導性サッカード，⑵アンチ・サッカード，％，健 常 群 13.8±14.1％ と 有 意 に PDD 群⑶記憶誘導性サッカードにおいて正しくできたもで多く見られた．潜時，正確さ，最高速度にのについては，潜時，振幅を測定した．サッカー

おいては，PDD 群と健常対照群の間に有意ドの振幅を視標の振幅で 割 っ た も の を 正 確 さ差はなかった．

（accuracy）とした．また，眼球位置を微分回路⑶ 記憶によるサッカード：潜時，正確さには，（ DC〜50Hz,−24dB octave）と， low pass

PDD 群と健常対照群の間に有意差はなかっ−6dB octave）にてアナログ微分
ﬁlter（30Hz，たが，最高速度を振幅に対してプロットするして眼球速度を求めた．サッカードについては微と，PDD 群では振幅が大きい場合，最高速分時間 9msec で求めた眼球速度と振幅から振幅度が低下していた．

に対する最高速度である main sequence を調べた．

⑷ 正弦波刺激の smooth pursuit：眼球速度 視標速度により表されるゲインは，水平に関し一方，⑷正弦波刺激の smooth pursuit では，ては，両群の間に有意差がなく，垂直方向の

図 1に示すように微分時間 33msec で眼球速度

smooth pursuit の平均は，健常群で 0.80±波形を求め，重畳，平均し，正弦波をあてはめて，0.13なのに対して PDD 群で 0.67±0.16で，眼球速度 視標速度を利得（ゲイン）として求め有意にゲインが低下していた．上向き方向へた．また，上下の非対称性を調べる目的で，上下の smooth pursuit では，PDD 群が有意にゲシンポジウム：発達障害の病態と治療

903

インの低下を示していたが，下向き方向へので反射性サッカードの抑制困難が多く見られ，こsmooth pursuit では有意の差はなかった．の所見は Manoach ら，Goldberg ら，Luna らの⑸ Step‑ramp 刺 激 に よ る 水 平 smooth pur-報告と一致する．今回の結果では，記憶にsuit：潜時は PDD 群で 255.5±96.1ms であよるサッカードで速度の低下が認められたが，速り，健常群の 181±24.9ms に比べて有意に度を調べた報告はまだない．

延長していた．ゲインには，両群間で有意差はなかった．

今回の研究では，サッカード系での振幅の正確さは健常群とは有意差がなかった．Takarae ら

以上の結果を表にまとめると表 2のようになる．

は，自閉症ではサッカードの振幅にバラツキが多

表 2には，グループの平均値の他に個々人の平均いと報告しているが ，この理由はおそらく今回値が並べられており，そのうち斜線の部分は，健の症例が成人例で，視線を合わせることなどの訓常群の平均値よりも 2SD 以上変倚している値を練がある程度なされていたため，視標を比 的正示している．

確に捉えることが可能であったことが考えられる．

個々の患者でかなりばらつきがあるように見え

今回の新たな所見として step‑ramp pursuit のるので，患者群においてそれぞれのパラメーター潜時が延長して，垂直方向正弦波 smooth pur-について相関を調べたところ，以下のパラメータ

suit の 速 度 が 低 下 し て い た．Takarae ら は，ーで有意の相関があった．r は相関係数である．

closed loop gain が PDD 群で低下していたと報⑴ 視覚誘導性サッカードの潜時とアンチ・サッ

告しているが ，本研究での症例では低下していカードの潜時（r＝0.615，p＝0.0316）

る例 は 少 な か っ た．Smooth pursuit の closed⑵ アンチ・サッカードのエラーとランダムドッ

loop gain には，意欲，attention などの関与が重ト 背 景 の 水 平 pursuit ゲ イ ン（r＝0.621，

要であるので，今回の症例ではその点での問題がp＝0.0398）なかったことが関与していると考えられる．

⑶ アンチ・サッカードの正確さと記憶によるサ

また，今回新たな結果を付け加えることができッカードの正確さ（r＝0.757，p＝0.0052）

た の は，サ ッ カ ー ド 系 と smooth pursuit 系 の⑷ 垂直 pursuit ゲインと記憶によるサッカード個々人の成績には有意な相関があったことと，垂のエラー（r＝0.683，p＝0.0183）

直 pursuit においては，上向き方向の pursuit に⑸ 記憶によるサッカードの潜時とランダムドッ

おいて PDD 群では有意なゲインの低下が認めら

ト 背 景 の 水 平 pursuit ゲ イ ン（r＝−0.7，れたが，下向き方向への pursuit，水平（左右）p＝0.0142）

方向の pursuit では，PDD 群と健常群の間に有⑹ Step‑ramp pursuit の潜時と記憶によるサッ意差はなかったことである．

カードの正確さ（r＝0.799，p＝0.0019）⑺ Step‑ramp pursuit の潜時とアンチ・サッカ

1. アンチ・サッカード課題でのエラー

ードの正確さ（r＝0.757，p＝0.0052）

今回は，一度視標の方向を見てしまい，反対方⑻ 水平 pursuit ゲインと記憶によるサッカード

向へサッカードを行ったもののみをエラーとした．のエラー（r＝−0.559，p＝0.0459）

なぜならば，視標の方向へのサッカードだけのもなお，IQ と各パラメーター，服薬量と各パラのは，課題を理解していなくて，視覚誘導性サッメーター，自閉症かアスペルガー症候群かと各パカードを行った可能性を除外できないからである．

ラメーターの間には有意な相関がなかった．

視標の方向へサッカードを行ってしまうのは，反射性サッカードの抑制困難である．すべてのサッ．考察

今回の結果をまとめると，anti‑saccade task

カードは，上丘の制御により橋及び中脳網様体にあるバーストニューロンが外眼筋の運動ニューロ精神経誌（2008）110 巻 10 号

904
表2No.

sexage

1M
2F
3F
4M
5F
6M
7M
8M
9F
10 M
11 F
12 M
13 M

diag saclat (msec) antierror (％) antilat (msec) MG error (％) MGlat (msec)

26 Au
35 Asp
26 Asp23 Asp
35 Asp
23 Au
20 Au
28 Au
29 Asp
20 Au
29 Asp
33 Au
31 Au

230
419364224
254
244
231 55240 95
260 50200257 60
250
197 701510 497
2001540289155390 35259 35320321389

100010 493x
347 50279354295 352320302
343400326
350

200441258413359428240
26736425

mean±SD (PDD) M 8F5

27.5±5.1

262.2±60.7 37.3±27.6# 344.3±71.1 12.8±15.1 355.4±72.4

mean±SD (con) M 9F4

27.8±7.5

255.5±33.0 13.8±14.1

SPEM lat (msec) peak vel (deg s) average vel(deg s) HSP gain
191
161
180
196
165

5.6
3.6
3.5 2.5
6.9
4.64
6.6
2.8283
459
239xx
200224 204

4.2
3.34
3.2
4.1
2.92.9x
4.1

270

3.9
2.832.6

4.7
2.9141327.8±37.1
HSPB gain

0.83
10.8
0.88
0.91
1.06
0.75
0.64
0.57 x
0.73
0.91
0.69
0.5 x

5.1±11.8 314.8±62.7
VSP gain

0.59
0.53 0.44
0.57
0.7
0.78
0.85 0.53
0.45 0.22
0.37
0.66
0.44
0.63

VSPB gain

0.8

0.51
0.39

0.99 0.21
0.64
0.9x
0.56 0.32
0.8
0.66
0.66 0.3
1.06
0.6

0.4
0.63
0.55

0.66
0.57
0.93
0.37

225.5±96.1#

4.3±1.6

3.3±0.90.79±0.17 0.56±0.16 0.67±0.16# 0.47±0.2#

181±24.9

4.9±1.1

3.6±0.5

0.84±0.19 0.65±0.19

sac accanti acc

0.85
1.13
11.23

1.36
1.03
0.93

1.14
1.22
2.06
1.71 2.1
0.96
2
1.6
1.55

1.03±0.16

1.55±0.47

1.01±0.11

1.31±0.45

0.65±0.16

M G acc

1.33
1.31
1.1

2.28
1.04
1.04
1.09 2.38
0.96
0.77
0.93

0.8±0.13

10.7
0.72
1.2
および＊印の部分は，健常
0.91 PDD 群の被験者の全データを示す．
1.23 群の平均値よりも 2SD 以上異なるもの．
#：統計学的に有意差がある (M ann‑Whitney U test)， x：データと0.72 して採用できなかったもの，sac：サッカード，anti：アンチ・サッカード，lat：潜時，error：視標に対する反射性サッカード，M G：記憶
1.03 によるサッカード，acc：正確度＝ サッカードの振幅/視標の振幅
1.13 ST‑R：stepramp pursuit, HSP：水平 smooth pursuit, VSP：垂直1.26 smooth pursuit
0.68 HSPB：ランダムドット背景での水平 smooth pursuit：ランダムドット背景での垂直 smooth pursuit
1.13±0.47 VSPB
peak vel：眼球最高速度
0.98±0.2
average vel：眼球平均速度，gain：眼球速度/視標速度シンポジウム：発達障害の病態と治療

905

ンを駆動しておこる．前頭眼野は上丘とともに，景のときのような負荷をかけた状況で，上向きバーストニューロンに投射しサッカードを引き起pursuit の速度低下が認められた ．

こす．前頭眼野の障害は，一過性の反対側注視麻このような上向き pursuit の成熟の遅れは，な痺を引き起こすが，すぐ回復する．しかし，記憶ぜおこるのであろうか

Smooth purusuit の発によるサッカードは長く障害される ．また，補現と遂行には脳の広い領域が関わる．図 1にその足眼野と前頭前野は，アンチ・サッカードと記憶主要な回路を模式的に示す．網膜上の視覚対象のによるサッカードに関与することが報告されてい運動速度情報は視覚野から M T（middle tempo-る．これらの前頭葉眼球運動関連領域は，視ral）野，MST（medial superior temporal）野

覚誘導性サッカードよりもアンチ・サッカードやを経て，一部は直接背外側の橋核を経て小脳片葉記憶によるサッカードにおいて，より重要な関与に投射し，脳幹の神経積分回路を経て外眼筋ニュをしていると考えられる．

ーロンに出力される．M ST 野は前頭眼野，補足眼野と相互に線維連絡をもつが，眼球運動指令信2. smooth pursuit 系とサッカード系の成績の相関号は，これらの前頭葉領域から橋被蓋網様核からさらに小脳虫部，室頂核を経て脳幹内路に合流す

今回の研究では，smooth pursuit 系とサッカる．

ード系の成績に有意の相関が見られた．前頭眼野，ところで，この中で，発達の最も遅いと考えら補足眼野は前述のようにサッカードの随意性制御れる大脳皮質の各領域は上下非対称の候補となりに重要であるが，smooth pursuit に応答するニ得 る が，FEF，SEF MST と も に 全 方 向 へ のューロンが近年報告されている．従って，今pursuit neuron が存在することがわかっており，回，PDD 群 に お い て，サ ッ カ ー ド 系 の 成 績 と上向き方向のみが障害されることを説明すること

pursuit 系の成績に相関のあるものが多く見られはできない ．小脳片葉はこの中で，下向きと同たことは，両者に共通する障害領域として，前頭側への pursuit をコードするニューロンが殆どを葉眼球運動関連領域が最も考えられる．

占める唯一の部 位 で，そ こ で は 上 向 き pursuit
neuron は極めて少ないと言われている ．

3. 垂直 pursuit の上下非対称
今回の研究では，PDD 群において上向き pur-それでは，健常成人がどのようにして上下対称性に pursuit が可能であるのか

その理由は，suit の速度が有意に低下していた．この所見は，片葉が運動学習に関与する部位であることから，

Takeichi らの報告にあるように，12歳以下の健上向きと反対側への pursuit については，発射頻常児においても見られたものである ．健常小児度のベースラインを下げることによって徐々に学について年齢を追って調べてみると，5〜7歳で習して行くと考えられているは垂直 pursuit は，上下ともにゲインが低いかあや幼若サルのような未熟な段階では学習の途上にるいは遂行不可能であった．8歳から 12歳の健あり，片葉から視床を介してフィードバック信号

常児では，上下の非対称を示し，上向き pursuitが FEF，SEF に送られ，これらの前頭葉領域がの速度が低下していた ．この非対称は，6歳以それを補っている．ところが，幼若動物において下の幼若サルにおいても認められ，成熟サルではは前頭葉の成熟が遅いので，代償機能が不十分で見られない．このメカニズムを調べるために，成あるためという仮説が考えられる．成熟サルの前熟サルの前頭眼野，補足眼野に GABA 作動薬で頭眼野，補足眼野に GABA 作動薬を注入した場あるムシモールを微量局所注入すると，前頭眼野合に上下非対称が出現することは，このような仮注入では上向き pursuit の速度低下が再現され，説から解釈可能であると思われる ．

補足眼野注入では，ランダムドットパターンの背．しかし，小児今回，PDD 群の被験者において，上向き pur-精神経誌（2008）110 巻 10 号906

図1
Smooth pursuit の神経経路を示す．説明は本文参照．
SEF：補足眼野，FEF：前頭眼野，M ST：medial superior temporal 野，Thalamus：視床，Visual cortex：視覚皮質，Cerebellar vermis：小脳虫部，
Floccular region：片葉，Pontine nuclei：橋核suit が障害された例が多く見られたことは，成人

search Society, 2005になってもその発達の障害が眼球運動に表現され

4）Fukushima, K., Sato, T., Fukushima,J.,et al.:ていると考えられる．最近，MRI や死後脳の研

Activity of smooth pursuit‑related neurons in the mon-

究から，自閉症脳の前頭葉背外側部，及び内側部の容積が異常に大きく細胞の配列が乱れていること，また前頭葉と他の大脳皮質を結ぶ線維の形成

key periarcuate cortex during pursuit and passive
whole body rotation.J Neurophysiol,83; 563‑587，2000
5）Funahashi, S., Chafee, M .V., Goldman‑Rakic,P.S.: Prefrontal neuronal activity in rhesus monkeys不全が指摘されている ．今回の眼球運動の結果

performing a delayed anti‑saccade task. Nature, 365;

は，これらの領域の機能障害として説明可能であ753‑756, 1993

ると考えられる．

6）Goldberg, M .C., Lasker, A.G., Zee, D.S., et al.:Deﬁcits in the initiation of eye movements in the ab文

献sence of a visual target in adolescents with high fun-1）Fukushima, J., Akao, T., Takeichi, N., et al.:ctioning autism.Neuropsychologia,40; 2039 ‑2049,2002

Involvement of the frontal oculomotor areas in develop-7）Goldberg, M .E., Eggers, H., Gouras, P.: The

mental compensation for the directional asymmetry inoculomotor system. The Principles of Neural Sciences,smooth pursuit eye movements in young primates.Ann

3rd ed. Elsevier, New York, p.661‑677, 1991

NY Acad Sci, 871; 248‑259 ，1999

8）Gottlieb, J.P., M acAvoy, M .G., Bruce, C.J.:

2）Fukushima, J., Akao, T., Takeichi, N., et al.:Neural responses related to smooth pursuit eye move-Pursuit‑related neurons in the supplementaryeye ﬁelds:

ments and their correspondence with electrically elicit-

discharge during pursuit and passive whole body rota-

ed slow eye movements in the primate frontal eye ﬁeld.

tion. J Neurophysiol, 91; 2809 ‑2825，2004

J Neurophysiol, 72; 1634‑1653, 1994

3）Fukushima, J., Saito, H., Maruya, T., et al.:Development of pursuit eye movements in three dimensional space. Proceeding of the Xth Child Vision Re-9）Ito, M .: The Cerebellum and Neural Control.
Raven Press, New York, p.133‑374, 198410）Ito, M .: Cerebellar long ‑term depression :Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)

シンポジウム：発達障害の病態と治療

characterization, signal transduction, and functionalroles. Physiol Rev, 81; 1143‑1195, 200111）Just, M .A., Cherkassky, V.L., Keller, T.A., etal.: Functional and anatomical cortical undercon-90718）Schlag‑Rey, M ., Amador, N., Sanchez, H., etal.: Antisaccade performance predicted by neuronal
activity in the supplementaryeye ﬁeld.Nature,390; 398‑401, 1997

nectivity in autism : Evidence from an fM RI studyof an19）Sweeny, J.A., Takarae, Y., M acmillan, C., etexecutive function task and corpus callosum mor-al.: Eye movements in neurodevelopmental disorders.

phometry. Cerebral Cortex, 17; 951‑961, 2007

Curr Opin Neurol, 17; 37‑42, 2004

12）Leigh, R., Zee, D.S.: The Neurology of Eye20）Takarae, Y., Minshew, N.J., Luna, B., et al.:Movements, 3rd ed. Oxford University Press, New

Oculomotor abnormalities parallel cerebellar histopa-York, p.4‑197, 1999

thology in autism. J Neurol Neurosurg Psychiat, 75:13）Lisberger, S.G., Pavelko,T.A.,Bronte‑Stewar-1359 ‑1361, 2004

t, H.M., et al.: Neural basis for motor learning in the21）Takarae, Y., Minshew, N.J., Luna, B., et al.:vestibuloocular reﬂex of primates. II. Changes in thePursuit eye movement deﬁcits in autism. Brain, 127;

responses of horizontal gaze velocity Purkinje cells in2584‑2594, 2004

the cerebellar ﬂocculus and ventral paraﬂocculus. J
Neurophysiol, 72; 954‑973, 1994
14）Luna, B., Doll, S.K., Hegedus, S.J., et al.:Maturation of executive function in autism. BiolPsychiat, 6; 474‑481, 200715）真島英信 : 生理学，第 18版．文光堂，東京，p.
251, 198616）M anoach, D.S., Lindgren, K.A., Barton, J.J.S.:

22）Takeichi, N.,Fukushima,J.,Kurkin,S.,et al.:Directional asymmetry in smooth ocular tracking in thepresence of visual background in young and adultprimates. Exp Brain Res, 149 ; 380‑390, 200323）Van der Geest, J.N., Kemner, C., Camﬀerman,G., et al.: Eye movements, visual attention, andautism : a saccadic reaction time study using the gapand overlap paradigm.Biol Psychiat,50; 614‑619,2001

Deﬁcient saccadic inhibition in Aspergerʼs disorder and24）Zhang, Y., Partsalis, A.M ., Highstein, S.M .:the social‑emotional processing disorder. J Neurol

Properties of superior vestibular nucleus ﬂocculus tar-Neurosurg Psychiat, 75; 1719 ‑1726, 2004

get neurons in the squirrel monkey. I. General proper-17）Rashbass, C.: The relationship between saccadic and smooth tracking eye movements. J Physiol,
159 ; 326‑338, 1961

ties in comparison with ﬂocculus projecting neurons. J
Neurophysiol, 73; 2261‑2278, 1995