Microb. Resour. Syst. 33
June
（1）
：9
2017
─ 18, 2017Vol. 33, No. 1

ダイズ祖先種ツルマメの病変部より分離・検出された菌類
佐藤豊三1）＊，加賀秋人1），古屋成人2），土屋健一2），大貫正俊3）
農業・食品産業技術総合研究機構遺伝資源センター 〒305-8602 茨城県つくば市観音台 2-1-2
2）
九州大学大学院農学研究院 〒812-8581 福岡市東区箱崎 6-10-1
3）
農業・食品産業技術総合研究機構九州沖縄農業研究センター 〒861-1192 熊本県合志市須屋 24211）

国内で記録のあるダイズ祖先種のツルマメの病原菌 5 種は，すべてダイズの病原菌と共通種である．本研究では全国的なツルマメの寄生菌類相を把握し，ダイズの病原菌との共通種を調べるため，2014 年，各地のツルマメの病変部から菌類の検出と分離・同定を試みた．その結果，50 種を同定し，そのうち 42 種はツルマメが新たな宿主であることを明らかにした．また，24 種は国内外で知られているダイズの病原菌や着生菌の共通種であった．さらに，そのうち Cercospora kikuchii, Cer.
sojina, Colletotrichum destructivum, Corynespora cassiicola, Epicoccum nigrum, Gibberella avenacea, Fusarium sp.（the F.
oxysporum species complex）, Oidium（Pseudoidium）sp., Peronospora manshurica, Phakopsora pachyrhizi, Phytophthora
cryptogea, Phy. sojae, Septoria glycines, Thanatephorus cucumeris（AG-1 1A）の 14 種は国内で報告されている共通種であり，それ以外の共通種は Alternaria alternata, Botrytis cinerea, Curvularia intermedia, Cur. lunata, Fusarium fujikuroi,
Fusarium sp.（the F. graminearum species complex）, Gibberella acuminata, G. intricans, Paramyrothecium roridum,
Pseudopithomyces chartarum の 10 種であった．複数の県で得られた Col. destructivum（炭疽病菌），Per. manshurica（べと病菌），Pha. pachyrhizi（さび病菌）だけでなく，単一の県でのみ採集された Cor. cassiicola（褐色輪紋病菌），Phy. sojae（茎疫病菌），S. glycines（褐紋病菌），T. cucumeris（葉腐病菌）等はダイズの重要病原菌であり，ツルマメが感染源となり被害を及ぼしうるため，注意を要する．以上より，ツルマメは多くのダイズ病原菌類の温床になる可能性が示唆された．

キーワード：fungi, disease, wild soybean, soybean pathogen, new hosts

序文となっている可能性が高く，ダイズ病害の伝染源とツルマメ（Glycine soja Sieb. & Zucc.）は道路脇やなっていることが疑われる．また，ツルマメがダイズ

川の土手に生えるつる性の 1 年生植物であり，日本，の病原菌の温床であることが明らかになった場合，ダ中国，韓国，ロシア極東地域，台湾など，東アジアにイズに感染しないツルマメの特異的病原菌を探索し，分布している（Lu, 2004）．この植物が 4 千年前に中国

ツルマメのみを枯死させる生物防除資材を探すこともで栽培化され，ダイズ（Glycine max (L.) Merr.）が派重要と考えられる．そこで，ツルマメの寄生菌類相を生したといわれており，ダイズと交雑可能である（Hy-

調べるため，国内各地のツルマメの病変部および萎れ

mowitz, 1990）．これまでに世界中で少なくとも 44 種や立枯れを起こした個体の地際茎あるいは根から菌類の 菌 類 が ツル マ メから 報 告 され（Farr & Rossman,を分離・培養し分類・同定を行うとともに，分布など

2017），国内ではツルマメの寄生菌として Calonectriaの新規性を調べることとした．さらに，得られた種のilicicola Boedijn & Reitsma, Cercospora kikuchii (Tak.

代表的菌株を研究資源として農業・食品産業技術総合

Matsumoto & Tomoy.) M.W. Gardner, Erysiphe com­研究機構農業生物資源ジーンバンクに登録・保存する

munis (Wallr.) Schltdl.，Peronospora manshurica (Nau-ことも目的とした．

mov) Syd. および Phakopsora pachyrhizi Syd. & P. Syd.の 5 種が知られており，これらはすべてダイズの病原

材料と方法

菌と共通種である（Amano, 1986; Groenewald et al.,1）調査・採集地および日程

2013; 伊藤 , 1936, 1938; Hiratsuka et al., 1992; 西・佐2014 年 4 月から 10 月にかけて，以下の日程で 6 県

藤 , 1994）．ツルマメは遺伝的にダイズと近縁である

9 市町において病変の認められたツルマメの調査・採ことから，この 5 病原菌以外にもダイズ病原菌の宿主集を行うとともに，同時期に共同研究者などの協力者
が 3 県 4 市で採集した試料（日付に＊を付したもの）のCorresponding author

提供を受けた．

E-mail: s1043@affrc.go.jp（1）青森県：つがる市（8 月 18 日＊）

Accepted: May 26, 2017（2）秋田県：仙北市角館町（8 月 19 日）＊

─9─病変ツルマメ由来菌類

佐藤豊三ら（3）岩手県：盛岡市（諸葛川），盛岡市下厨川字赤平

微鏡観察の結果と培地上の性状や微小形態の一致する（東北農業研究センター）（以上 8 月 19～20 日），滝沢

同一分離源由来の 1～2 菌株を代表株として農業生物

市鵜飼（8 月 8 日＊，8 月 19 日）

資源ジーンバンクに登録・保存した．培地上で胞子な（4）茨城県：つくば市上大島，同市栗原，同市小和田，ど形態形成の見られない分離株は，菌叢の性状から類

同市上境および筑西市東石田（以上 4 月 11 日），同市

別し，代表的な菌株について次項の DNA による同定

池 田（4 月 11 日，10 月 7 日 ）， 同 市 中 菅 間（10 月 7を行い，その結果と宿主上の形態および培養性状に基日），同市手代木（4 月 11 日，10 月 7 日，10 月 29 日）

づき分類学的所属の明らかになったものを同様に登（5） 広島県：福山市（7 月 22 日 ），安芸市（9 月 12

録・保存した．

＊

日 ）＊（6）熊本県：上益城郡嘉島町上仲間（緑川），熊本市東5）形態およびバーコード DNA の塩基配列による同

区画図町大字下無田（加瀨川），合志市須屋（九州沖縄

定

農業研究センター）（以上 9 月 17 日），熊本県菊池市

宿主上および主にジャガイモ煎汁・ブドウ糖寒天平

泗水町田島（合志川）（5 月 29 日，6 月 20 日，8 月 7板培地（PDA）上の形態に基づき，佐藤ら（2016）の日，9 月 17 日）

手順に従い同定した．一方，代表菌株の抽出ゲノム
DNA を基に，佐藤ら（2016）の方法に準じ 5.8S rDNA
を含む ITS 1 および ITS 2 領域（ITS）の塩基配列を，2）採集・標本作製
壊死斑点や枯死部のあるツルマメの茎葉，萎れた葉

ま た，Colletotrichum 属 菌 に つ い て は β-tubulin-2が付いた茎，あるいは，枯死苗などを撮影後，それら（TUB2）遺伝子の部分塩基配列も，あるいは形態同定の部位を 5～10 点ずつ採集し，採集月日と採集場所をの困難な菌株については 28S rRNA 遺伝子（LSU）のメモした紙袋あるいはポリエチレン袋に入れて実験室

D1/D2 領域の塩基配列も併せて決定した．得られたや宿泊先に持ち帰った．出張先では佐藤ら（2016）の塩基配列について NCBI の BLAST 検索を行い，1 領

方法に従い，現地でただちに採集試料をさく葉標本に域のみを解析した菌株については，99％以上の類似度する作業を行った．日帰り調査で採集した試料は菌類を示す分類群と形態同定の結果が一致することを確認の分離に供試した後，同様にさく葉標本にした．作製した．他方，2 領域を解析した菌株については，同一

したさく葉標本は採集地，採集年月日および症状の異種の両塩基配列が 99％以上の類似度を示す場合，そのなるものごとに紙製の標本ポケットに入れ，デシケー

種 で あ る と 判 断 し た．Thanatephorus (Rhizoctonia)

タに収納した．

属菌については，主に ITS の塩基配列と菌糸細胞の核数に基づき菌糸融合群・亜群を推定した（Arakawa& Inagaki, 2014; 荒川征夫，私信）．なお，BLAST 検

3）形態観察生の試料あるいはさく葉標本作製途中の半乾き試料索の結果を吟味する際，佐藤ら（2016）の方針に従うを実体顕微鏡で観察し，分生子などが形成されているとともに，既知種との形態比較や BLAST 検索の結果

場合はメスなどでかき取り，スライドグラス上のラクによっては属までの同定にとどめた（佐藤ら，2016）．

トフェノール液にマウントして光学顕微鏡（Nikon

また，菌類の学名は Index Fungorum（Anonymous,

Eclipse 80i）により観察し，デジタル顕微鏡撮影装置

2017）に準じた．

（Nikon Digital Sight）により撮影した．子実体が観察されない上記試料は，佐藤ら（2016）の球形給水ポリ

6）同定された菌種の新規性などの確認

マーおよび角形プラスチックシャーレを用いた保湿処

分離・検出された菌種が日本新産か，また，それら理を施し 22～26℃の窓際散光下に置いた．最長 7 日

にとってツルマメが新たな宿主かどうか，さらに，植間，連日，実体顕微鏡で観察し，病変部とその周辺部

物寄生性や植物病原性について月星ら（2002），日本植物に形成された胞子や子実体を採取して同様に観察・測

病名データベース（農研機構遺伝資源センター，2017）

定した．

および Farr & Rossman（2017）に基づき判断した．なお，Farr & Rossman（2017）や農研機構遺伝資源セン

4）分離および培養
上記の形態観察で採取した菌類の胞子や子実体の一部を用い，佐藤ら（2016）の方法に従い分離した．顕ター（2017）に対応する病名が明記されていないか，あるいは起因する病害の記述のない種は「着生菌」と見なした．
─ 10 ─

Microb. Resour. Syst. June 2017Vol. 33, No. 1

結果および考察blotch]（Fig. 1a, b），Cercospora sojina Hara (syn-1）分離菌株および採集標本の同定結果

onym: Cercosporidium sojinum (Hara) X.J. Liu & Y.L.

2014 年，国内 6 県で 65 点の病変ツルマメを採集し，Guo) [ 斑点病，Cercospora leaf spot, frog-eye disease],

400 菌株以上を分離するとともに，それらを乾燥さく

Colletotrichum destructivum O’Gara [ 炭 疽 病，an-

葉標本として保存した．分離された菌株のうち 145 菌

thracnose]（Fig. 1c-f），Corynespora cassiicola

株および 19 標本を 31 属 50 種に同定した（Table 1）．

(Berkeley & M.A. Curtis) C.T. Wei [ 褐色輪紋病，leaf

ただし，それらのうち以下の 1 標本および 4 菌株は属

spot, target spot]（Fig. 1g-i），Epicoccum nigrumまでの同定にとどめた．今回得られたうどんこ病菌はLink [ 病名なし ], Fusarium sp. (the Fusarium oxyspo­

子のう殻が形成されておらず，DNA 解析も未了のた

rum species complex) [ 赤かび病，Fusarium pod-rot,

め，アナモルフの形態に基づき Oidium (Pseudoidi­

Fusarium blight]（Fig. 1j）, Gibberella avenacea R.J.

um) sp. と仮同定した．また，MAFF 244751 および

Cook [ 赤かび病，Fusarium pod-rot, Fusarium blight]

MAFF 244749 については，上述の方法により塩基配（Fig. 1k），Oidium (Pseudoidium) sp. [ う ど ん こ 病，列が得られず，前者は分生子の大きさが既知種のもの

powdery mildew]（Fig. 1l-n），Peronospora manshu­と一致しなかったため Monochaetia sp. とし，後者はrica [ べ と 病，downy mildew]（Fig. 2a-d），Phakop­

分生子殻と分生子の大きさの範囲が多くの Phoma 属

sora pachyrhizi [ さび病，rust]（Fig. 2e-h），Phytoph­菌のものと重なったため Phoma sp. とした．一方，

thora cryptogea Pethybr. & Laff. [ 病

名

な

し ],

MAFF 245043 は TUB2 遺伝子が GenBank 登録塩基

Phytophthora sojae Kaufmann & Gerdemann [ 茎 疫

配列 KC244161 (Colletotrichum sp.) と 99.7％（724/726

病，root and stem rot]（Fig. 2i, j），Septoria glycines塩基）一致し，ITS 領域は AJ301979（広義の Colletotri­

Hemmi [ 褐 紋 病，Septoria brown spot]（Fig. 2k, l），

chum gloeosporioides）と 99.6％（558/560 塩基）一致

Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk (syn.:

したことから，Colletotrichum 属菌の 1 種と判断した．

Rhizoctonia solani J.G. Kühn, AG-1 1A) [ 葉 腐 病，

さ ら に，MAFF 244945 は D1/D2 領 域 が AB354974

seedling blight, Rhizoctonia rot]（Fig. 2m-p）の 14 種

(Shiraia sp.) と 100％（567/567 塩基）一致し，ITS 領（28％）であった（Table 1）．一方，海外でのみ報告の域も AB354995 (Shiraia sp.) と 98.9％（469/474 塩基）あるダイズ病原菌・着生菌と共通の菌種およびそれら一致したことから，Shiraia 属菌の 1 種と推定した．

が原因となって起きるダイズの病名（病名のあるもの
は[同定した菌株は農業生物資源ジーンバンクに登録・] 内に付記）は，Alternaria alternata (Fr.) Keissl.

保存した（微生物 Web カタログ：http://www.gene.

[ s e e d r o t ] （ F i g . 2 q ）， B o t r y t i s c i n e r e a P e r s .

affrc.go.jp/databases-micro_search.php）．同定に用い（Fig. 3a），Curvularia intermedia Boedijn，Curvu­

た各菌株の DNA バーコード塩基配列および培養コロ

laria lunata (Wakker) Boedijn (syn.: Curvularia aeria

ニーの写真や顕微鏡写真は同微生物 Web カタログの(Bat., J.A. Lima & C.T. Vasconc.) Tsuda)（Fig. 3b），

菌株詳細ページから閲覧できるようにした．また，供Fusarium fujikuroi Nirenberg，Fusarium sp. (the Fu­

試した標本は農業・食品産業技術総合研究機構遺伝資

sarium graminearum species complex)，Gibberella

源センターの乾燥キャビネット内に保管した．なお，

acuminata Wollenw.（Fig. 3c），Gibberella intricans

さく葉標本は未同定菌株の分類学的調査が終了した

Wollenw. [leaf spot]，Paramyrothecium roridum

後，すべて同機構農業環境変動研究センター農業環境(Tode) L. Lombard & Crous (syn.: Myrothecium rori­

インベントリー展示館微生物標本館に寄贈する予定で

dum Tode) [secondary leaf spot, leaf spot]（Fig. 3d）ある．

お よ び Pseudopithomyces chartarum (Berk. & M.A.
Curtis) J.F. Li, Ariyawansa & K.D. Hyde（Fig. 3e）の2）ツルマメ由来菌とダイズ由来菌との共通性

10 種であった．複数の県で得られたことから広範囲に本調査において明らかとなったツルマメ由来菌のう

分布すると推定されるツルマメ由来菌のうち，ダイズ

ちダイズ病原菌や着生菌と共通の種は国内外では 24の重要病原菌と共通の種は，既報の Per. manshurica

種（48%）であった．さらに，そのうち国内でダイズ

および Pha. pachyrhizi のほかに Col. destructivum が病原菌として記録のあるものとそれが原因となって起新たに明らかとなった．また，単一の県でのみ採集さ

き る ダ イ ズ の 病 名（[] 内 に 付 記 ） は，Cercospora

れた Cer. kikuchii, Cor. cassiicola, Phy. sojae, S. gly­

kikuchii [ ダ イ ズ 紫 斑 病，purple seed-stain, purple

cines, T. cucumeris などもダイズに被害を及ぼしうる─ 11 ─

病変ツルマメ由来菌類

Table 1

佐藤豊三ら

Fungi isolated or detected from diseased soybean ancester,Noveltyb

Isolation
sourceAlternaria alternata (Fr.) Keissl.
Alternaria arborescens E.G. Simmons
Ascochyta phacae (Corbaz) Q. Chen &L. Cai＊
Botrytis cinerea Pers.
Cercospora kikuchii (Tak. Matsumoto& Tomoy.) M.W. Gardner
Cercospora sojina Hara

h
h
h, j

leaf
leaf
leaf

h

leaf
leaf

K
W

leaf

A

Chaetomella raphigera Swift
Cochliobolus geniculatus R.R. Nelson
Colletotrichum aenigma B.S. Weir &P.R. Johnst.
Colletotrichum cliviae Yan L. Yang,
Zuo Y. Liu, K.D. Hyde & L. Cai
Colletotrichum destructivum O'Gara
Colletotrichum fructicola Prihast., L.
Cai & K.D. Hyde
Colletotrichum nymphaeae (Pass.) Aa
Colletotrichum siamense Prihast., L.
Cai & K.D. Hyde
Colletotrichum sp.
Corynespora cassiicola (Berk. & M.A.
Curtis) C.T. Wei
Curvularia intermedia Boedijn
Curvularia lunata (Wakker) Boedijn
Didymella pedeiae (Aveskamp, Gruyter& Verkley) Q. Chen & L. Cai＊
Epicoccum nigrum Link＊
Epicoccum sorghinum (Sacc.)
Aveskamp, Gruyter & Verkley
Fusarium fujikuroi Nirenberg
Fusarium sp. (the Fusarium gra­minearum species complex)
Fusarium sp. (the Fusarium oxysporum
species complex)
Gibberella acuminata Wollenw.
Gibberella avenacea R.J. Cook

h, j
h
h

leaf
leaf
leaf

K
K
K

h, j

leaf

K

h
h

leaf
leaf

I, K
K

h
h

leaf
leaf

I
K

h

leaf
leaf

K
K

h
h
h, j

leaf
leaf
leaf

K
K
I

h
h, j

leaf
leaf

h
h

Fungus isolated or detecteda

Gibberella intricans Wollenw.

Collection
locationc

and their collection locations
Disease reported fromsoybean (Glycine max)dMAFFstraineHerbarium
specimenf

244916245079244917

TYZ 44916
TYZ 45079
TYZ 44917

244995245002

TYZ 44995
TYZ 45002

245001

TYZ 45001

245024244993245048TYZ 45024
TYZ 44993
TYZ 45048

245035

TYZ 45035

235094245050TYZ 35094
TYZ 45050

244647245047

TYZ 44647
TYZ 45047

245043244984

TYZ 45043
TYZ 44984(†inhabitant)(†inhabitant)

244998244997244940TYZ 44998
TYZ 44997
TYZ 44940

A, K
K(‡inhabitant)

244938245003

TYZ 44938
TYZ 45003

leaf
stem

K
K

(†inhabitant)(†inhabitant)

245007245014

TYZ 45007
TYZ 45014

h

root

I

244937

TYZ 44937

hhstem base
root

I
I

244935244932

TYZ 44935
TYZ 44932

h

leaf

K

†wilt, ‡Fusarium blight,‡Fusarium pod-rot(†inhabitant)†‡Fusarium pod-rot,†‡Fusarium blight†leaf spot

244992

TYZ 44992

I, K, M, W †seed rot
K, WI(†inhabitant)†‡purple seed-stain,†‡purple blotch†‡Cercospora leaf spot,†‡frog-eye disease†‡anthracnose†leaf spot, ‡target spot

: sapropyte or weak pathogen (Farr & Rossman, 2017)h: newly found on Glycine soja, j: newly found in Japanc
A: Akita, H: Hiroshima, I: Ibaraki, K: Kumamoto, M: Aomori, W: Iwateddiseases caused by the same fungus or the fungus reported as inhabitant of soybean abroad (†) or in Japan (‡)
erepresentative strains of Microorganism Section, NARO Genebankfisolation sources of the representative strainsa ＊b

病原菌であり注意を要する（Hartman et al., 2015）．以

おいても，茨城県つくば市の水田転換ダイズ畑周縁に上より，ツルマメは多くの重要なダイズ病原菌類の温自生するツルマメの芽生えからダイズ茎疫菌（Phy.

床になる可能性が示唆された．ツルマメは河川敷や用

sojae）が分離された．今後，ダイズ畑周辺におけるツ水路周辺の裸地などに普通に自生しており，本調査にルマメ駆除の必要性を見極めるため，ダイズ病原菌共─ 12 ─

Microb. Resour. Syst. June 2017Vol. 33, No. 1

Table 1

Continued

Isolation
sourceCollection
locationc

Disease reported fromsoybean (Glycine max)dMAFFstraineHerbarium
specimenf

Leptosphaeria australis (Crié) Sacc.＊h, jdead calyx
K
Monochaetia sp.
hleaf
K
Oidium (Pseudoidium) sp.
leaf
H†‡powdery mildew
Paraconiothyrium fuckelii (Saccardo)hleafIVerkley & Gruyter
Paramyrothecium roridum (Tode) L.
h
leaf
K, W
†secondary leaf spot,
Lombard & Crous†leaf spot
Paraphoma chrysanthemicola (Hollos)hstem
IGruyter, Aveskamp & Verkley
Paraphoma radicina (McAlpine)hstem base
I
Morgan-Jones & J.F. White＊
Peronospora manshurica (Naumov)
leaf
A, H, I, K, †‡downy mildew
Syd.
M, W
Pestalotiopsis neglecta (Thüm.)hleaf
KSteyaert
Phakopsora pachyrhizi Syd. & P. Syd.
leaf
I, K
†‡rustPhoma bellidis Neerg.
hstem baseI
Phoma digitalis Boeremahleaf, rootI
Phoma sp.
hleaf
I
Phytophthora cryptogea Pethybr. &hstem baseI(‡inhabitant)
Laff.
h, j
stem baseI
Phytophthora inundata Brasier, Sánch.
Hern. & S.A. Kirk
Phytophthora sojae Kaufm. & Gerd.
hstem baseI†‡root and stem rot
Pilidium lythri (Desm.) RossmanhleafWPseudopithomyces chartarum (Berk. &
h
leaf
K, W
M.A. Curtis) J.F. Li, Ariyawansa &K.D. Hyde＊
Pythium dissotocum Drechslerhstem base
I
Septoria glycines Hemmi
leaf
W†‡Septoria brown spot
Shiraia sp.
hstem base
I
h
leaf
K
(‡inhabitant)
Stagonosporopsis cucurbitacearum(Fries) Aveskamp, Gruyter &Verkley
Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank)
leaf
W, K
†seedling blight,
Donk (AG-1 1A, AG-1 1B)‡Rhizoctonia rot
total 50 spp.
h: 42, j: 7
24 [48%] (Japan: 14 [28%])

244989244751(none)
244944

TYZ 44989
TYZ 44751
TYZ 14136
TYZ 44944

245026

TYZ 45026

244948TYZ 44948

244952

TYZ 44952(none)

TYZ 06041

244921

TYZ 44921(none)
244946244941244749244930TYZ 21545
TYZ 44946
TYZ 44941
TYZ 44749
TYZ 44930

244929TYZ 44929

244954245025244985

TYZ 44954
TYZ 45025
TYZ 44985

244926245031244945244996

TYZ 44926
TYZ 45031
TYZ 44945
TYZ 44996

245020245021

TYZ 45020
TYZ 45021

Fungus isolated or detecteda

Noveltyb: sapropyte or weak pathogen (Farr & Rossman, 2017)h: newly found on Glycine soja, j: newly found in Japanc
A: Akita, H: Hiroshima, I: Ibaraki, K: Kumamoto, M: Aomori, W: Iwateddiseases caused by the same fungus or the fungus reported as inhabitant of soybean abroad (†) or in Japan (‡)
erepresentative strains of Microorganism Section, NARO Genebankfisolation sources of the representative strainsa ＊b

通種に同定された菌株をツルマメおよびダイズに接種

腐生性あるいは弱病原性とされているが，それ以外はし，それらの病原性を明らかにする必要がある．

植 物 病 原 菌 と し て 知 ら れ て い る（Table 1; Farr &3）植物病原性，日本新産種および新たにツルマメから（Table 1）．それらのなかで Ascochyta phacae (Corbaz)

Rossman, 2017）．一方，7 種が日本新産と判断された分離・検出された菌種
今回明らかにしたツルマメ由来菌のうち 6 属 6 種はQ. Chen & L. Cai, Didymella pedeiae (Aveskamp,
Gruyter & Verkley) Q. Chen & L. Cai および Lepto­─ 13 ─

病変ツルマメ由来菌類

Fig. 1

佐藤豊三ら

Symptoms and fungi found on or isolated from diseased wild soybean,(bar: 20 mm except fora, d, and h). a: Conidia and conidiophores of Cercospora kikuchii on a leaf collected in Takizawa, Iwate pref. (bar:
50 mm); b: Conidiophores of Cer. kikuchii from a; c: Rotted cotyledon of a seedling found in Tsukuba, Ibaraki pref.;d: Acervuli and setae of Colletotrichum destructivum on the cotyledon of c (bar: 50 mm); e: Leaf spots found in
Kikuchi, Kumamoto pref.; f: Acervuli and conidia of Col. destructivum on the leaf spot of e; g: Leaf lesions foundin Kikuchi, Kumamoto pref.; h: Conidia and conidiophores of Corynespora cassiicola on the leaf lesion of g (bar:
100 mm); i: Conidium and conidiophore of Cor. cassiicola from h; j: Microconidiophores and microconidia of
Fusarium sp. (the Fusarium oxysporum species complex) (MAFF 244937) (phase contrast microscopy); k:
Conidiophores and conidiogenous cells of Gibberella avenacea (MAFF 244932); l: Whitish molds on leaves found in
Fukuyama, Hiroshima pref.; m: Conidia and conidiophores of Oidium (Pseudoidium) sp. collected from l; n: Conidia
of Oidium (Pseudoidium) sp. from l─ 14 ─

Microb. Resour. Syst. June 2017

Fig. 2Vol. 33, No. 1

Symptoms and fungi found on or isolated from diseased wild soybean,(bar: 20 mm except for f, n
and p). a: Downy mildew lesions on a leaf found in Semboku, Akita pref.; b: Conidiophore of Peronospora manshu­
rica from the lesion of a; c, d: Zoosporangia of Per. manshurica dropped from b; e: Rust lesions on a leaf found in
Koshi, Kumamoto pref.; f: Uredinia on under side of the lesion (bar: 1 mm); g: Periphyses and urediniospores (U)of Phakopsora pachyrhizi from the uredinium of f; h: Urediniospores of Pha. pachyrhizi from the uredinium of f; i:Cotyledon, stem and root rot found in Tsukuba, Ibaraki; j: Oospore in an oogonium with an antheridium of
Phytophthora sojae (MAFF 244954) isolated from the stem of i; k: Leaf spots found in Takizawa, Iwate pref.; l:Pycnidium and conidia of Septoria glycines from the leaf spot of k; m: Leaf rot found in Morioka, Iwate pref.; n:Immature sclerotia of Thanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani, AG-1 1A) on the leaf of m (bar: 1 mm); o: Leaf
blight found in Kashima, Kumamoto pref.; p: Mature sclerotia of T. cucumeris (R. solani, AG-1 1B) on a petiole
from o (bar: 1 mm); q: Chained conidia of Alternaria alternata (MAFF 244916)
─ 15 ─

病変ツルマメ由来菌類

佐藤豊三ら

Fig. 3 Fungi found on or isolated from diseased wild soybean,(bar: 20 mm except for k)a: Microconidia and a microconidiophore of Botrytis cinerea (MAFF 244743); b: Conidia and a conidiophore of Curvularia
lunata (MAFF 244997); c: Macroconidia of Gibberella acuminata (MAFF 244935); d: Conidioma of Paramyrothecium rori­dum (MAFF 244997); e: Ascospores in asci of Pseudopithomyces chartarum on a leaf; f: Perithecium of Colletotrichum
aenigma (MAFF 245048); g: Asci and ascospores (S) of Colletotrichum cliviae (MAFF 245044); h: Conidia of Colletotrichum
nymphaeae (MAFF 244648); i: Acervuli and setae of Colletotrichum siamense (MAFF 245047); j: Conidia of Cochliobolus
geniculatus (MAFF 244993); k: Broken pycnidium of Epicoccum sorghinum (MAFF 245003) (bar: 50 mm); l: Conidia of E.
sorghinum from k (phase contrast microscopy); m: Conidia of Phoma digitalis (MAFF 244941)

sphaeria australis (Crié) Sacc. 以外は植物病を起こす

見当たらず，ツルマメがそれらの新たな宿主であるこことが知られており（Farr & Rossman, 2017），注意とが明らかとなった（Table 1）．それらのなかにはを要する．また，少なくとも 8 種は主に東アジアから，Col. destructivum 以 外 の Collretotrichum 属 菌 7 種

そのうち 4 種は日本国内のツルマメから分離・検出さ（Fig. 3f-i），Cochliobolus geniculatus R.R. Nelson

れている（Farr & Rossman, 2017; 農研機構遺伝資源（Fig. 3j），Epicoccum sorghinum (Sacc.) Aveskamp,

センター，2017; 月星ら，2002）．その他の 42 種につGruyter & Verkley (syn.: Phoma sorghina (Sacc.)

いては，ツルマメから分離・検出された報告や記録はBoerema, Dorenb. & Kesteren)（Fig. 3k, l），Phoma─ 16 ─

Microb. Resour. Syst. June 2017Vol. 33, No. 1

属菌 2 種（Fig. 3m），Pythium dissotocum Drechsler

Groenewald, J.Z., Nakashima, C., Nishikawa, J., Shin,などダイズの病原菌とは異なる植物病原菌もある

H.-D., Park, J.-H., Jama, A.N., Groenewald, M.,（Farr & Rossman, 2017; 農研機構遺伝資源センター，

Braun, U. & Crous, P.W. 2013. Species concepts in2017）（Table 1）．今後，ツルマメの生物防除への利用

Cercospora: spotting the weeds among the roses.

を念頭に，これらの種に同定された菌株もツルマメおStud. Mycol. 75: 115-170.

よびダイズに対する病原性を明らかにする必要があ

Hartman, G.L., Rupe, J.C., Sikora, E.J., Domier, L.L.,る．
謝

Steffey, K.L. & Davis J.A. (eds.) 2015. Compendiumof Soybean Diseases and Pests, fifth edition. APS

辞Press, St. Paul.

本研究は，農林水産委託プロジェクト「ゲノム情報を活用した農産物の次世代生産基盤技術の開発」「新Hiratsuka, N., Sato, S., Katsuya, K., Kakishima, M.,
Hiratsuka, Y., Kaneko, S., Ono, Y., Sato, T., Harada,

たな遺伝子組換え生物にも対応できる生物多様性影響

Y., Hiratsuka, T. & Nakayama, K. 1992. The Rust

評価・管理技術の開発（GMO リスク分析）」により実Flora of Japan, p. 330-331, Tsukuba Shuppankai,

施された．ここに記して感謝の意を表する．現地調査

Tsukuba.

に同行頂きあるいは試料をご提供頂いた元農業・食品

Hymowitz, T. 1990. Soybeans: The success story, In

産業技術総合研究機構東北農業研究センターの榊原充Janick, J. & Simon, J.E. (eds.), Advances in New

隆博士，同機構西日本農業研究センター（旧近畿中国

Crops, p. 159-163, Timber Press, Portland.

四国農業研究センター）の菊池淳志博士，さらに同機

伊藤誠哉 1936．大日本菌類誌 第 1 巻 藻菌類，p. 205-

構九州沖縄農業研究センターの酒井淳一博士および水206，養賢堂，東京．

谷信夫博士に心よりお礼申し上げる．また，T. cucu­

伊藤誠哉 1938．大日本菌類誌 第 2 巻 担子菌類，第 2meris (R. solani) の分離菌株の菌糸融合群を推定する

号 銹菌目（層生銹菌科），p. 141-142，養賢堂，東にあたり，有益なご助言を頂いた名城大学の荒川征夫

京．

博士および上松直登氏に深謝する．
文

Lu, B.R. 2004. Conserving biodiversity of soybean
gene pool in the biotechnology era. Plant Spec.

献

Biol. 19: 115-125.

Amano (Hirata), K. 1986. Host Range and Geographical

西

和文，佐藤

剛 1994. Calonectria crotalariae によDistribution of the Powdery Mildew Fungi, p. 262,

るツルマメの自然発病．関東東山病虫研報 41：

Japan Scientific Society Press, Tokyo.

47-49.

Anonymous 2017. Index Fungorum. http://www.

農研機構遺伝資源センター 2017. 日本植物病名データ

indexfungorum.org/Index.htm. (accessed March

ベース．http://www.gene.affrc.go.jp/databases-

21, 2017)

micro_pl_diseases.php. 最終訪問日 2017 年 3 月 21日．

Arakawa, M. & Inagaki, K. 2014. Molecular markers
for genotyping anastomosis groups and佐藤豊三，小野剛，田中和明，服部力 2016．小笠

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原諸島の樹木類等より分離された菌類．日本微生物

species. J. Gen. Plant Pathol. 80: 401-407.

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32：163-178.

Farr, D.F. & Rossman, A.Y. 2017. Fungal Databases,

月星隆雄，吉田重信，篠原弘亮，對馬誠也 2002．日本

Systematic Mycology and Microbiology

野生植物寄生・共生菌類目録．農業環境技術研究所

Laboratory, ARS, USDA. http://nt.ars-grin.gov/

資料

fungaldatabases/. (accessed March 21, 2017)─ 17 ─

26：1-169.

病変ツルマメ由来菌類

佐藤豊三ら

Fungi isolated or detected from diseased parts of wild soybean,
Glycine soja Sieb. & Zucc.
Toyozo Sato1）, Akito Kaga1）, Naruto Furuya2）, Kenichi Tsuchiya2） and Masatoshi Onuki3）
Genetic Resources Center, National Agriculture and Food Research Organization,

1）

Faculty of Agriculture, Kyushu University,

2）

Kyushu Okinawa Agricultural Research Center, National Agriculture and Food Research Organization

3）

Five fungal pathogens of wild soybean (Glycine soja Sieb. & Zucc.), the ancestor of cultivated soybean (G. max (L.)
Merr.), reported in Japan are known pathogens of cultivated soybean. Of 50 species in 31 genera of fungi isolated or
detected from diseased parts of wild soybean in several regions of Japan in 2014, we found 24 to be the same as known
pathogens or inhabitants of cultivated soybean. Fourteen of these were known as soybean pathogens in Japan:
Cercospora kikuchii, Cer. sojina, Colletotrichum destructivum, Corynespora cassiicola, Epicoccum nigrum, Gibberella
avenacea, Fusarium sp. (the F. oxysporum species complex), Oidium (Pseudoidium) sp., Peronospora manshurica,
Phakopsora pachyrhizi, Phytophthora cryptogea, Phy. sojae, Septoria glycines, and Thanatephorus cucumeris (Rhizoctonia
solani, AG-1 1A). The other ten are pathogens or inhabitants of soybean reported overseas were Alternaria alternata,
Botrytis cinerea, Curvularia intermedia, Cur. lunata, Fusarium fujikuroi, Fusarium sp. (the F. graminearum species
complex), Gibberella acuminata, G. intricans, Paramyrothecium roridum, and Pseudopithomyces chartarum. Thoseconsidered injurious to soybean include Col. destructivum (anthracnose), Per. manshurica (downy mildew), and Pha.
pachyrhizi (rust), collected in more than one prefecture, and Cor. cassiicola (target spot, leaf spot), Phy. sojae (root andstem rot)，S. glycines (Septoria brown spot) and T. cucumeris (Rhizoctonia rot, seedling blight), collected in single
prefectures. The results suggest that wild soybean could be fertile ground for many pathogens of cultivated soybean.

─ 18 ─