イチゴ品種「福岡 S6 号」および「とよのか」における腋花房の花芽分化特性

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イチゴ品種「福岡 S6 号」および「とよのか」における腋花房の花芽分化特性

奥 幸一郎＊・佐藤公洋・北島伸之 1)・水上宏二・井上惠子
イチゴ品種「福岡 S6 号」と「とよのか」における腋花房の花芽分化特性について検討した。
両品種の頂花房は，試験を実施した 2007，2008 年度の 2 カ年とも 10 月 15 日までに胚珠形成期に到達していたが，第一次腋花房の胚珠形成期は年次で異なり， 9 月中旬～10 月上旬の平均気温が高かった 2007 年度は 2008 年度と比べて遅かった。第二次腋花房以降の胚珠形成期は「福岡 S6 号」が「とよのか」より遅く，第二次腋花房以降の花成は「福岡 S6号」では前花房の胚珠形成期以降，「とよのか」では前花房の花房分化期～雌蕊形成期に開始した。また，花房間葉数は頂花房と第一次腋花房間および第二次と第三次腋花房間において「福岡 S6 号」が「とよのか」より多かった。
第一次腋花房の花成誘導期における昼温／夜温が第一次腋花房の花芽分化に及ぼす影響については，30／20℃では，両品種とも第一次腋花房は 10 月 27 日まで未分化だったが，夜温を下げた 30／15℃では，「福岡 S6 号」は 10 月 27 日，「とよのか」は 10 月 21 日に花房分化期以上となり,昼温 25℃の条件では夜温の高低に関わらず「福岡 S6 号」は 10 月 21 日，「とよのか」は 10 月 15 日に花房分化期以上となった。また，昼温 25℃条件における処理開始から花房分化期に至るまでの日数は「福岡 S6 号」が「とよのか」より長かった。
以上のことから，第一次腋花房の花成誘導には両品種とも 9 月中旬～10 月上旬の昼温の影響が大きく，昼温／夜温が30／20℃で誘導されないこと，夜温を下げた 30／15℃では遅延するが誘導されること，昼温 25℃では夜温の高低に関わらず誘導されること，「福岡 S6 号」は「とよのか」より花芽形成に長い時間を要することが明らかとなった。また，第二次腋花房以降の胚珠形成期は品種で異なり，「福岡 S6 号」は花成が前花房の胚珠形成期以降に開始するため，「とよのか」より花房間葉数が多くなりやすく，次花房の形成が遅くなることが明らかとなった。
［キーワード：イチゴ，「福岡 S6 号」，「とよのか」，花芽分化，腋花房，気温］
Understanding Flower Bud Differentiation Characteristics in the Strawberry Variety ‘Fukuoka S6’ and ‘Toyonoka’.OKU Koichiro,Kimihiro SATO, Nobuyuki KITAJIMA, Koji MIZUKAMI and Keiko INOUE (Fukuoka Agriculture and Forestry Research Center,Chikushino, Fukuoka 818-8549, Japan) Bull.Fukuoka Agric.For. Res. Cent. 4:55-60 (2018)
We investigated flower initiation properties in a forcing culture of the strawberry variety ‘Fukuoka S6’ and ‘Toyonoka’. Flower bud
induction of the first axillary flower bunch has a big influence of day temperature from the middle of September to the beginning ofOctober with both varieties, and the first axillary flower bunch was undifferentiated in 30/20℃, on the other hand differentiated in30/15℃, and differentiated regardless of the pitch of night temperature under conditions of day temperature 25℃, and the time offlower bud induction of ‘Fukuoka S6’ was longer than that of ‘Toyonoka’. In addition, the flower bud formation period after
the second axillary flower was different in a variety, and the next flower bud formation of ‘Fukuoka S6’ was later than that of ‘Toyonoka’and the number of leaves between flower cluster of ‘Fukuoka S6’ were easy to increase those of ‘Toyonoka’, because the flower budinduction of ‘Fukuoka S6’ was started until the vase formative period of former flower bud.
[Keywords:strawberry,‘Fukuoka S6’,’Toyonoka’,flower bud differentiation,axillary flower,temperature]緒

言

本県育成のイチゴ品種「福岡 S6 号」は，果実が大きく，良食味で，着色が良いという果実特性を有することから（三井ら 2003），市場では主要イチゴ品種の中で最も高い単価で取引されている（JA 全農ふくれん 2017）。一方，「福岡 S6 号」は「とよのか」に比べて第一次腋花房の開花時期が作型によらず遅いため（三井ら 2003）， 1～ 2月の収穫量が少ないことが問題となっている。このような栽培中期の収量低下は「中休み現象」と呼ばれており，その要因について「はるのか」では収穫期の早期化と暖秋、暖冬が中休み現象を助長すること（伏原ら 1984）が報告されており，夜冷短日処理や低温暗黒処理を用いて頂花房の花成誘導を行い， 9 月上中旬に定植する早期作型を導入した「福岡 S6 号」でも同じ現象が大きな問題となっ＊連絡責任者（野菜部：koi-oku@farc.pref.fukuoka.jp）
1) 現 福岡県朝倉農林事務所 久留米普及センターてきた。イチゴ生産において安定して高い収量を確保するためには，中休みさせずに連続して収穫することが必要である。そのために必要となる花房の連続出蕾性には，
腋花房の分化時期，花房間葉数，その出葉所要日数が関係し，各特性に品種間差があること（竹内 1997）が示されている。また，頂花房の花成刺激は第一次腋花房には伝達されず，各花房はそれぞれ個別に花成誘導されること（森下・山川 1991），第一次腋花房の収量低下が要因とされる中休み現象は定植後の花成誘導に適さない高気温によって引き起こされること（植松 1998）から，第一次腋花房の花成誘導期における気温が中休み現象に大きく関与していると考えられる。第一次腋花房の花成誘導と気温の関連性について，「とよのか」では平均気温が低いほど促進され，平均気温が約 33℃以上の高温で抑制されること（中ら 2002），「福岡 S6 号」では定植後の遮光により受付 2017 年 8 月 1 日；受理 2017 年 11 月 15 日

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福岡県農林業総合試験場研究報告 ４（2018）

25℃以上の遭遇時間を少なくすることで促進されること（北島・佐藤 2008）が報告されている。このように 1 日の平均気温と第一次腋花房の花成誘導との関係は検討されているものの，昼夜温の違いが第一次腋花房の花成誘導に及ぼす影響について詳細に検討した報告はない。
そこで，「福岡 S6 号」および「とよのか」を用いて，安定した高収量を得るための花房の連続出蕾性の品種間差異や第一次腋花房の花成誘導期における昼夜温が花成誘導に及ぼす影響を明らかにするため，第一次腋花房以降の各腋花房の花芽分化の推移を検証するとともに，昼夜温の違いが第一次腋花房の花芽分化に及ぼす影響について検討した。

材料および方法
試験 1 「福岡 S6 号」および「とよのか」における腋花房の花芽分化特性
供試品種は「福岡 S6 号」および「とよのか」とした。
試験は 2007 年および 2008 年度の 2 カ年間，福岡県農業総合試験場（現農林業総合試験場）内の単棟鉄骨ハウス（間口 7ｍ，長さ 24ｍ）で行った。育苗方法，栽植様式
および栽培管理は 2 カ年ともに同様に行った。即ち，育苗は容器に 9cm 黒ポリポット，培土にイチゴ専用培土 2号（㈱清新産業製）を用い， 6 月上旬に鉢受け， 6 月中旬に切り離して行った。栽植様式は畝幅 120 ㎝，株間 25㎝，条間 50 ㎝の 2 条内成りとし， 9 月 25 日に各品種 90株定植した。施肥は，基肥に福岡 S6 号専用肥料（N-P2O5K2O= 8- 6- 5）を窒素成分として 2007 年度が 10kg/10ａ，2008 年度は基肥施肥前の土壌中無機態窒素含量が 10 ㎎/100ｇであったことから 5 ㎏/10ａ，追肥として 2 カ年とも福岡 S6 号専用肥料とスーパーロング 424- 140 日タイプ（N-P2O5-K2O=14-12-14）を各 5kg/10ａずつ施用した。
マルチ被覆およびハウスのビニル被覆はそれぞれ 10 月
22 日，10 月 30 日に行った。施設内の温度管理は，日中の換気設定温度を 24℃とし，温風暖房機により最低温度が 5℃以上となるように加温して行った。電照は日長延長方式で行った。
各品種の頂花房および第一次腋花房以降の各腋花房の花芽分化状況を確認するため， 2 カ年ともに 10 月 20 日から 12 月 1 日までは 10 日間隔，その後翌年 5 月 1 日までは約 30 日間隔で無作為に抽出した各品種 6 株についての花芽検鏡を行い，江口ら（斎藤 2008）の分類に従って花芽分化指数および花房間葉数を調査した。
試験 2 「福岡 S6 号」および「とよのか」における第一次腋花房の花芽分化に及ぼす昼夜温の影響
供試品種は「福岡 S6 号」および「とよのか」とした。
育苗は試験 1 と同様に 2009 年 6 月上旬に鉢受し， 6 月中旬に切り離して行った。2009 年 8 月 20 日から夜冷短日処理を行い，頂花房の花芽分化を確認したのち 9 月 15日に高設専用培土唐津型（培土量 2.5Ｌ／株，㈱清新産業製）を充填した強化プラスチック製栽培槽（PSK-3000，矢崎化工㈱製）に株間 20 ㎝，条間 20 ㎝の 2 条外成りで12 株を定植した。定植後 10 日間は屋外で管理した後， 9月 25 日に自然光型ファイトトロン（小糸製作所）に移動して試験処理を開始した。試験区は昼温（ 7:00～19:00）
を 25℃および 30℃の 2 水準，夜温（19:00～ 7:00）を15℃および 20℃の 2 水準とする昼温と夜温の 4 組合せとし，各試験区に各品種 36 株を供試した。処理期間は 9月 25 日から 10 月 31 日までとした。施肥は基肥を施用せず， 9 月 25 日から 10 月 31 日まで OK-F-1（N-P2O5-K2O=15-8-17）の 3000 倍希釈液を用いた灌水同時施肥で行い，給液量は日量 120mL/株とした。
各品種の第一次腋花房の花芽分化状況を確認するため，
10 月 15 日から 6 日間隔で無作為に抽出した 12 株の花芽検鏡を行い，江口ら（斎藤 2008）の分類に従って花芽分化指数および花房間葉数を調査した。

イチゴ品種「福岡 S6 号」および「とよのか」における腋花房の花芽分化特性

結果試験 1 「福岡 S6 号」および「とよのか」における腋花房の花芽分化特性
試験期間の平均気温の推移を第 1 図に示した。2007 年度の平均気温は平年値と比べて， 9 月中旬から 10 月上旬
が 3.6～ 4.3℃高く，12 月中旬から 1 月下旬が 0.7～2.9℃高く， 2 月中旬が 2.3℃低かった。2008 年度の平均気温は平年値と比べて， 2 月中旬から 3 月中旬が 1.6～ 3.3℃高く，他の期間は平年並みであった。
試験期間の日照時間の推移を第 2 図に示した。2007 年度の日照時間は平年値と比べて， 9 月中旬から 10 月上旬
が 35 時間，10 月下旬から 11 月下旬が 43 時間， 2 月下旬から 3 月上旬が 13 時間多かった。2008 年度の日照時
間は平年値と比べて，9 月中旬から 10 月上旬が 49 時間，10 月下旬から 11 月下旬が 59 時間， 2 月下旬から 3 月上旬が 17 時間少なかった。
「福岡 S6 号」における各腋花房の時期別花芽分化指数の推移を第 3 図に示した。頂花房は 2 カ年とも 10 月 15日までに胚珠形成期（花芽分化指数 6.0）に到達してい57たが，その時点の第一次腋花房は未分化であった。各腋花房の胚珠形成期は，2007 年度では第一次が 11 月 20 日，第二次が 1 月 1 日，第三次が 4 月 1 日，2008 年度では第一次が 11 月 10 日，第二次が 2 月 1 日だったが，第三次は 5 月 1 日までに胚珠形成期に至らなかった。各腋花房の胚珠形成期時点における次腋花房の花芽分化状況は，両年とも全て未分化だった。
「とよのか」における各腋花房の時期別花芽分化指数の推移を第 4 図に示した。頂花房は 2 カ年とも 10 月 15日までに胚珠形成期に到達していたが，その時点の第一次腋花房の花芽分化状況は，2007 年度が未分化，2008 年度が雄蕊形成期だった。各腋花房の胚珠形成期は，2007 年
度では第一次が 11 月 20 日，第二次が 1 月 1 日，第三次が 2 月 1 日，第四次および第五次がともに 4 月 1 日，
2008 年度では第一次が 11 月 10 日，第二次が 1 月 1 日，第三次が 2 月 1 日，第四次が 3 月 1 日，第五次が 5 月1 日だった。 2 カ年の各腋花房の胚珠形成期時点の次腋
花房の花芽分化状況は，両年とも全ての腋花房において肥厚後期以上だった。

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福岡県農林業総合試験場研究報告 ４（2018）

第１表「福岡S6号」および「とよのか」の花房間葉数の推移
花房間葉数 1) （枚）品種年次

福岡S6号2007年度

7.3 c 3)

4.3

4.3 a

2008年度

6.0 b

4.0

5.7 b

2007年度

6.5 bc

4.2

3.8 a

3.2

2.0

2008年度

1.7 a

4.7

3.7 a

2.7

3.4

品種

**

n.s.

**

－－年次

**

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

交互作用

**

n.s.

*－－

とよのか

分散分析

2)

頂花房～第一次 第一次～第二次 第二次～第三次 第三次～第四次 第四次～第五次

1) 花房間葉数は，花芽分化状況調査時の各花房間の出葉，未出葉数の和
2) 二元配置の分散分析により，* は 1％水準，** は 5％水準で有意差あり，n.s.は有意差なし
3）Tukeyの多重検定により，異なる英文字間には 5％水準で有意差あり「福岡 S6 号」および「とよのか」の花房間葉数の推移を第 1 表に示した。頂花房と第一次腋花房間の葉数は，両品種とも 2007 年度が 2008 年度と比べて多く，品種間では 2008 年度において「福岡 S6 号」が「とよのか」と比べて多かった。第一次と第二次腋花房間の葉数は品種や年次間に有意な差が認められなかった。第二次と第三次
腋花房間の葉数は，2008 年度において「福岡 S6 号」が「とよのか」と比べて多く，「福岡 S6 号」では年次間差が認められ，2008 年度が 2007 年度と比べて多かった。
「とよのか」の第三次腋花房以降の花房間葉数は年次間で有意な差が認められなかった。
試験 2 「福岡 S6 号」および「とよのか」における第一次腋花房の花芽分化に及ぼす昼夜温の影響
第一次腋花房の花成誘導期における昼夜温の違いが「福岡 S6 号」の第一次腋花房の花芽分化に及ぼす影響を第 5 図に示した。昼温／夜温が 30／20℃では，第一次腋花房は 10 月 27 日まで未分化であったが，30／15℃では，10 月 27 日に花房分化期以上となった。昼温 25℃の条件
では夜温の高低に関わらず，第一次腋花房の花芽分化指数は同じ推移を示し，10 月 21 日に花房分化期以上となった。
第一次腋花房の花成誘導期における昼夜温の違いが「とよのか」の第一次腋花房の花芽分化に及ぼす影響を第 6 図に示した。30／20℃では，第一次腋花房は 10 月 27日まで未分化だったが，30／15℃では，10 月 21 日に雄蕊形成期以上となった。昼温 25℃の条件では夜温の高低に関わらず，第一次腋花房の花芽分化指数は同じ推移を示し，10 月 15 日に萼片形成期以上となった。
第一次腋花房の花成誘導期における昼夜温の違いが「福岡 S6 号」および「とよのか」の花房間葉数に及ぼす影響を第 2 表に示した。花房間葉数は，昼温／夜温が 30／20℃では「福岡 S6 号」で 7.5 枚，「とよのか」で 8.5枚と最も多く，30／15℃では「福岡 S6 号」で 5.8 枚，「とよのか」で 5.5 枚と 30／20℃より少なくなった。昼温
25℃の条件では夜温の高低に関わらず「福岡 S6 号」で 4.9～ 5.0 枚，「とよのか」で 4.4～ 4.5 枚と少なかった。

イチゴ品種「福岡 S6 号」および「とよのか」における腋花房の花芽分化特性

第２表 第一次腋花房の花成誘導期における昼夜温の違いが「福岡S6号」および「とよのか」の花房間葉数に及ぼす影響
花房間葉数 1)
福岡S6号
とよのか試験区
昼温
夜温（℃）

（枚）

30207.5 c 3)

8.5 c30155.8 b5.5 b25

20

5.0 a

4.5 a25

154.9 a4.4 a

分散分析

2)

昼温**

**

夜温**

**

交互作用****

1) 花房間葉数は2009年10月27日に調査し，頂花房と第一次腋花房の間の葉数で未分化個体は生長点までの葉数
2）二元配置の分散分析により，**，* は 1％， 5％水準で有意差あり，n.s.は有意差なし
3）Tukeyの多重検定により，異なる英文字間には 5％水準で有意差あり

考察

イチゴ促成栽培における収量は， 1 果重×各花房の収穫果数×収穫花房数が構成要素である（織田・田和 1989）。
安定して高い収量を確保するために重要な花房の連続出蕾には，腋花房の分化時期，花房間葉数，花房間葉の出葉所要日数が関係し，各特性に品種間差がある。着果負担の大きい品種・系統は出葉速度が遅く，次の花房出蕾が遅くなること（竹内 1997），第一次腋花房の出蕾は頂花房の早生性と関係が深く（竹内 1997，平田ら 2012），第一次
腋花房以降の出蕾の遅延は光合成産物の花房間での競合とシンク器官の減少が影響すること（植松 1998）が報告されている。
「福岡 S6 号」および「とよのか」の普通促成栽培における腋花房の花芽分化特性を評価した本試験において，両品種の頂花房は 2 カ年とも 10 月 15 日までに胚珠形成期に到達していたが，その時点の第一次腋花房の花芽分化状況は異なり，「福岡 S6 号」はともに未分化期，「とよのか」は 2007 年度が未分化期，2008 年度が雄蕊形成期だった。また，第一次腋花房の胚珠形成期には年次間差が認められ， 9 月中旬～10 月上旬の平均気温が2008 年度と比べて 3.6～ 4.3℃高かった 2007 年度は，両品種とも第一次腋花房が胚珠形成期に達するのは遅かった。このことから，定植後の気温が第一次腋花房の花芽分化に影響するとした既報（中ら 2002，北島・佐藤 2008）と同様に両品種とも第一次腋花房の花芽分化は， 9 月中旬～10 月上旬の平均気温が高くなると遅延することが明らかとなった。
一方で，本試験における第二次腋花房以降の胚珠形成期は，「福岡 S6 号」が「とよのか」より遅く，第二次腋花房以降の花成は「福岡 S6 号」では前花房の胚珠形成期以降，「とよのか」では前花房の花房分化期～雌蕊形成期に59開始した。また，花房間葉数は，第一次と第二次腋花房間では品種や年次間に有意な差が認められなかったのに対して，第二次と第三次腋花房間においては，「福岡 S6 号」が「とよのか」より多く，特に，第二次腋花房の花芽形成期である 10 月下旬から 11 月下旬の日照時間が少なく，第二次腋花房の花芽形成期間が長かった 2008 年度が2007 年度より多かった。これらのことから，第二次腋花房以降の花成誘導は品種によって異なり，「福岡 S6 号」
は花成が前花房の胚珠形成期以降に開始するため，「とよのか」より花房間葉数が多くなりやすく，次花房の形成が遅くなることが明らかとなった。また，「福岡 S6 号」は，低日射条件で花芽形成の遅延や花房間葉数の増加が発生しやすい品種であることが示唆された。この要因としては，品種の早晩性や着果負担により生じる光合成産物の競合などが考えられるが，この点については更に詳細な検討が必要である。
次に，一季成り性イチゴ品種の花成誘導効果は，低温，短日，低体内窒素濃度により高くなり，その効果は各花房で独立的であること（鮫島・石田 1985，松本 1991，森下2014），頂花房では 30℃以上の昼温は花成を遅延させ，その高温の影響は品種によって異なること（植木ら 1993），品種の早晩性と花成誘導処理期間との間には一定の関係があり，早生品種ほど花成誘導処理期間が短く，晩生品種ほど長くかかること（森下・山川 1991） が報告されている。
「福岡 S6 号」および「とよのか」を供試して，第一次
腋花房の花成誘導期に昼温／夜温の 4 組合せの温度条件を設けた本試験では，昼温／夜温が 30／20℃では，両品
種とも第一次腋花房は 10 月 27 日まで未分化であったが，夜温を下げた 30／15℃では，「福岡 S6 号」は 10 月 27 日，「とよのか」は 10 月 21 日に花房分化期以上となり,昼温25℃の条件では夜温の高低に関わらず，「福岡 S6 号」は10 月 21 日，「とよのか」は 10 月 15 日に花房分化期以上となった。また，昼温 25℃条件における処理開始から花房分化期に至るまでの日数は「福岡 S6 号」が「とよのか」より長かった。これらのことから，第一次腋花房の花成誘
導は両品種とも昼温の影響が大きく，昼温 30℃では夜温20℃で誘導されず，夜温 15℃で遅延するが誘導されること，昼温 25℃では夜温の高低に関わらず誘導されること，「福岡 S6 号」は「とよのか」より花芽形成に長い期間を要することが明らかとなった。普通促成栽培で腋花房の花成を検証した試験 1 でも， 9 月中旬～10 月上旬の日
照時間が平年より 49 時間短く，平均気温が 21～25℃であった 2008 年度と比べて，日照時間が平年より 35 時間長く，昼温／夜温が 30／20℃条件の平均気温に相当する 23～27℃と高かった 2007 年度は，両品種とも第一次腋花房の胚珠形成期が遅く，花房間葉数が多かったことから，この時期の昼温を 25℃程度，平均気温を 23℃以下に管理することで，第一次腋花房の花成誘導を促進できることが示唆された。
「福岡 S6 号」では，早期作型において 10 月中旬から遡って 25～40 日間，露地比 58％の遮光をすることで第一次腋花房の花芽分化が早まり，中休み現象が解消すること（北島・佐藤 2008），ハウス内の気温が高くなりやすい60

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周年被覆栽培の早期作型において定植 10 日後から露地比80％の遮光を行うと，第一次腋花房の年内開花株率が高まり， 1～ 2 月の収量が増加すること（宇都ら 2017）が報告されており， 9 月中旬～10 月中旬にかけての遮光を用いた降温処理が第一次腋花房の花成誘導に有効であることが示されている。一方で，上記のような遮光による光合成量の減少が生育速度や頂花房の開花を遅延させること（北島・佐藤 2008，宇都ら 2017）が課題として残されている。本試験より，「福岡 S6 号」における第一次腋花房の花成誘導に有効な昼夜温とその寄与する時期が明らかとなったことから，今後は遮光の弊害を回避しつつ花成誘導期の昼温を適正域にするため，黒色寒冷紗と同等の遮熱効果を持ち光合成有効放射の多い熱線吸収資材の利用（奥ら 2017）や遮光せずにクラウン部を冷却する局部温度制御（壇ら 2007）など新たな技術を活用して安定多収生産体系を築く必要がある。

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宇都俊介・小賦幸一・梶原孝樹・林田達也・末吉孝行(2017)
周年被覆栽培におけるイチゴ「あまおう」の早期作型での遮光処理が頂果房と第一次腋花房の開花・生育に及ぼす影響．福岡農林総試研報 3:23-29.