微生物保存機関巡り（15）
石巻専修大学理工学部基礎理学科（機関略号：ISU）
はじめにISU（Ishinomaki Senshu University）コレクションは，接合菌類の中でもヒゲカビ（Phycomyces 属）野生株およびその変異株を保存する稀少なコレクションである（図 1）．ヒゲカビは，いわゆる“カビ”の中で特に大型の種として知られ，直径約 100 mm，高さ 10 cm 以上にもなる直立無分枝の胞子嚢柄を形成し，その頂端に胞子嚢（無性生殖）を 1 つ着ける（図2）．胞子嚢柄は隔壁のない単細胞性の多核体（ケノサイト）であるが，光や重力，気流等に敏感に応答して屈性を示すことから，「刺激受容─情報伝達─応答反応」モデルの 1 つとして多くの研究に用いられてきた（大瀧，2000；大瀧ら，1994）．また，＋と−の性をもち，一連のダイナミックな形態形成を伴う接合（有性生殖）を行う（大瀧ら，1987）．この機会を得て，本コレクションの主役であるヒゲカビに関して記し，終わりに本コレクションの展望と課題について考えてみたい．
記載の歴史
文献調査（大瀧，1979）によると，ヒゲカビを最初に記載したのは Agardh であり，今から 191 年前の1817 年のことである．彼はフィンランドの，ある油田の壁や木材の上に生育しているヒゲカビを見つけたが，緑がかった巨大な胞子嚢柄を“カビ”と思わずに“緑藻”の一種として Ulva nitens と命名した．1823
年になり，ドイツの Kunze が似た環境から同じような“緑藻”を見つけて“カビ”であることを明らかにし，Phycomyces 属を与えた．その後，幾人かの研究者により改名があったが，1873 年に van Tieghem &Le Monnier により P. nitens と再改名された．1925
年に Burgeff は，それまで各地で使用されていたいわ
ゆ る P. nitens を 再 検 討 し，P. nitens Kunze と P.
blakesleeanus Burgeff とに区別した．両者の分類は円筒型の胞子の長径により行われ，前者は 15 ～ 30 mm，後者は 8 ～ 12 mm である．他に球形の胞子をもつ P.
microsporum van Tieghem の記載等があるが，その存在を疑問観する向きもある．なお，日本では前出の2 種が知られ，初認は 1900 年で，乾による東京小石川の白米店で穀屑を捨てたところに発生した記録とされる（出川，酒井，2004）．
系統保存の特徴と変遷
1904 年 Leonian が，Blakeslee の収集株を NRRL（Northern Regional Research Laboratory，現 ARS，Agricultural Research Service）に移管し，続いてカリフォルニア工科大学の Delbrück の研究室でそれらが積極的に利用される過程で多数の変異株が生み出された．1977 年 Delbrück の停年退職に際し，文部省（当時）より系統維持費の支給が決まり大瀧ラボ（当時山形大学）にすべての菌株が移管された（734 株，
大瀧，1979 の文献中）．現在のコレクションのほとんどは，P. blakesleeanus NRRL1555（-）株由来の変異株であり，本コレクションの大きな特徴となっている．特定の株が利用された原点は，ファージの研究で培った Delbrück の研究手腕に求めることができる．
NRRL1555（-）株を標準野生株系統とすることで，その研究成果が世界中で比較検討や追試を行うことが可能となった．その後，菌株は大瀧ラボとともに東北大学遺伝生態研究センター（当時）に移り，大瀧先生の

図2

図1

菌株保存用のディープフリーザーがある 2 号館
─ 153 ─

 ：P.blakesleeanus ヒゲカビ野生株 NRRL1555（-）
左の胞子嚢柄と頂端に形成された胞子嚢（無性生殖）．右：NRRL1555（-）と A56（+）の対峙培養により形成された刺に覆われる接合胞子（有性生殖）．その大きさは 0.3-0.5 mm．

定年退職後しばらく東北大学に保管されていたが，2007 年正式に石巻専修大学に移管され現在に至っている．この折，東北大学保管時に用いていた機関略号IGE（Institute of Genetic Ecology）から ISU に変更手続きが行われた．研究の進展や途中に数回経験したコレクションの移動を経て，2008 年 3 月現在 776 株が ─80℃で凍結保存されている．
多彩な変異株
本コレクションの特徴である変異株には大きく分けて，運動反応変異株，栄養要求性変異株，薬剤耐性変異株，形態的変異株，b-カロチン合成変異株が存在する．光屈性変異株（運動反応変異株）や b-カロチン合成変異株の解析により，そのプロセスに関わる遺伝子数の推定や変異の生理特性が明らかにされ（Bergman et al., 1969），また，胞子嚢直下膨潤変異株（形態的変異株）の解析により，光屈性における分光 的 作 用 の 重 要 性 が 明 ら か に さ れ て き た（ 大 瀧，2000）．しかし，このような多彩な変異株がありながらその利用は十分でないのが現状である．生物学的解
析の要になる遺伝子工学的手法のうち未だに有効な形質転換系が開発されていないなど，新たな研究者の参入には不利であることも一因と思われる．
ゲノム解析と最近のトピック
ヒゲカビ研究の世界でもゲノム情報を解読するプロジ ェ ク ト が 発 足 し，2007 年 1 月 に は NRRL1555（-）
株ゲノムのデータベース（DB）
が Joint Genome Instituteより公開された．これに前後して，ヒゲカビ研究者の誰もが知りたかった大きな成果として，光屈性変異株
madA の原因遺伝子（Idnurm et al., 2006）および性決定遺伝子座（Idnurm et al., 2008）の同定が報告された．前者の研究で当コレクションの変異株が利用されたことは意義深い．遺伝子情報を直接扱えるようにするゲノム DB の公開により，ヒゲカビでは不十分な研究手法を補える可能性が出てきた．新たな研究者の参入の呼び水となることを期待したい．
展望と課題
まず ISU コレクションの活用を展望してみたい．1
つは，ゲノム DB の整備に伴い，これまであまり利用されてこなかった変異株が見直されることに期待した
い．本コレクションの特徴は変異株の多さにある．2つ目は，学生実験への利用に対する期待である．ヒゲカビ（少なくとも P. blakesleeanus）は人体温度では発芽しないし菌糸成長も抑制されることから，安全に取り扱うことができる．私は 2 年次の学生実験「カビの形態」の中でヒゲカビの胞子嚢柄と接合過程の観察を行っているが，興味を示す学生は必ずいる．巨大カビの存在を知ってもらうこと，多核胞子・菌糸の原形質流動・胞子嚢柄の光屈性・接合の観察など学生実験への利用を期待したい．このステップはヒゲカビ利用者の裾野を広げる意味で大切であると思っている．
最後に課題であるが，ヒゲカビ研究者の多く，そして筆者は生理学畑を歩んで来たこともあり，“正当な”系統保存の大切さに重きを払ってこなかった面は否めない．事実，保存方法や保存管理手法には不備や不具合を認める．今後は，デルブリュックの築いた遺産であるヒゲカビコレクションが幸運にも日本にあることを再認識し，改善を計りながら，ISU コレクションをできる限り長く維持していきたい．
参考文献
Bergman, K., Burke, P.V., Cerdá-Olmedo, E., David,C.N., Delbrück, M., Foster, K.W., Goodell, E.W.,Heisenberg, M., Meissner, G., Zalokar, M., Dennison,
D.S. & Shropshire, W. JR. (1969). Phycomyces.
Bacteriological Rev. 33: 99-157.
出川洋介，酒井きみ（2004）．小田原市入生田におけるヒゲカビ（接合菌綱ケカビ目）の記録．神奈川自然誌資料 25：75-78．
Idnurm, A., Rodríguez-Romero, J., Corrochano,L.M., Sanz, C., Iturriaga, E.A., Eslava, A. & Heitman,J. (2006). The Phycomyces madA gene encodes ablue-light photoreceptor for phototropism and otherlight responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:4546-4551.
Idnurm, A., Walton, F.J., Floyd, A. & Heitman, J.
(2008). Identification of the sex genes in an early
diverged fungus. Nature 451: 193-196.
大瀧 保（2000）．ヒゲカビ（Phycomyces）の環境応答の解析─胞子嚢柄はどのようなメカニズムで光に対して屈曲するか─．日菌報 41：1-17．
大瀧 保，宮嵜 厚，ガリナ・ラザロバ（1994）．
ヒゲカビ（Phycomyces）は重力屈性にどのように反応するか─重力屈性の研究の現状と問題点─．日菌報35：111-125．
大瀧 保，保井美貴子，古賀香織（1987）．ケカビ目菌類の接合反応─細胞間の communication の立場
から─．Bull JFCC 3：20-41．
大瀧 保（1979）．ヒゲカビ（Phycomyces）の系統とその保存．系統生物 4：74-80．
（石巻専修大学理工学部基礎理学科 宮嵜 厚）
連絡先：〒986-8580 宮城県石巻市南境新水戸 1
石巻専修大学理工学部基礎理学科
E メール：miyazaki@isenshu-u.ac.jp
電話：0225-22-7716，FAX：0225-22-7746

─ 154 ─