第 22 回

日本農学進歩賞

受賞者講演要旨集(WEB 版)

2023（令和 5）年 11 月 24 日

公益財団法人農学会

目

次

まえがき *****************************************************************************
Ⅰ

頁
1

講演要旨集
巨大で長寿な樹木の生命維持システムと生存戦略の解明 ******************************
神戸大学大学院農学研究科

東若菜

ウシの慢性感染症における免疫疲弊化機序の解明と新規治療法の開発 ******************
北海道大学大学院獣医学研究院

38

向井 裕美

子牛下痢症を引き起こす寄生虫の感染地推定法の確立と薬剤探索 **********************
東北大学学際科学フロンティア研究所

34

宮下 脩平

昆虫の多種感覚利用システムの解明と害虫防除への応用 ******************************
森林総合研究所関西支所

30

南川 舞

実験と数理モデリングを組み合わせた植物ウイルス研究 ******************************
東北大学大学院農学研究科

26

松尾 和典

ゲノムと画像情報を活用した効率的な果樹育種基盤の開発 ****************************
千葉大学国際高等研究基幹

22

増田 曜子

害虫防除における有用天敵の探索と利用に関する研究 ********************************
九州大学大学院比較社会文化研究院

18

永井 啓祐

水田土壌の窒素固定やメタン生成・消去を担う微生物群の同定と応用 *******************
東京大学大学院農学生命科学研究科

14

島本 由麻

イネ節間伸長による洪水耐性の分子機構の解明 **************************************
名古屋大学生物機能開発利用研究センター

10佐々木 羊介農業副産物を活用した環境親和性材料の創出と非破壊試験法の開発 ********************
東京農工大学大学院農学研究院

6

岡川 朋弘

家畜の感染症制御を目的とした疫学的アプローチの確立 ******************************
明治大学農学部

2

村越 ふみ

42

第２２回日本農学進歩賞の受賞を祝して本日、ここに第 22 回日本農学進歩賞の授賞式ならびに記念講演会を開催できますことは、本事業を主催しております公益財団法人農学会の会長としてこの上ない喜びであります。受賞の栄誉に浴されました皆様ならびに推薦者と関係者の皆様に心からお祝いを申し上げます。
本賞は、農林水産業およびその関連産業の科学的基盤である農学の進歩に顕著な貢献をした若手研究者を顕彰する事業として平成14年に創設されました。今日の農学研究は、生命科学、環境科学、生物生産科学、食品科学、社会科学、国際貢献など多岐にわたる分野で展開されております。このような広い分野から偏り無く候補を募るために、農学に関連する日本学術会議協力学術研究団体の長、国公私立大学学部長、産官学の研究所長、および日本農学アカデミー会員など、多方面に候補者の推薦を求めています。選考委員会では、推薦書に基づいてこれまでの業績等から個人の研究能力と今後の発展性の評価に基づいて厳正な選考が行われ、理事会の議を経て受賞者を決定しております。
今年度は、女性研究者 6 名を含む 11 名が受賞者に選ばれました。受賞業績は、総合科学としての農学を反映して、広範な分野から選ばれています。気候変動が顕在化し、地球温暖化の進行を抑制することが喫緊の課題となっています。
パリ協定の 1.5℃目標の達成には、自然科学から社会科学にわたる多様な分野の協働が必要です。世界人口の増加に対応した食料生産と地球環境保全との両立
も、農学研究者には期待されています。受賞者の皆様には、それぞれの専門分野の研究を深めて発展させていただくとともに、農学の専門家として多様な分
野の研究者やステークホルダーとの協働にも積極的に参画いただき、持続可能な社会の実現に貢献されることを期待しております。
本顕彰事業には、共催団体である全国農学系学部長会議、日本農学アカデミー、
一般社団法人日本農学会、国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構、
国立研究開発法人国際農林水産業研究センター、国立研究開発法人森林研究・整備機構、国立研究開発法人水産研究・教育機構、(公社)大日本農会、(公社)大日本山林会のご賛同を得て実施されております。ここに記して謝意を表します。
最後になりますが、今回受賞された皆様方のますますのご活躍を祈念いたします。
令和 5 年 11 月 24 日
公益財団法人 農学会
会長 丹下 健1

巨大で長寿な樹木の生命維持システムと生存戦略の解明
東 若菜（神戸大学 大学院農学研究科）
wakana@port.-kobe-u.ac.jp
日本は国土の70%が森林に覆われ、スギやヒノキなどの針葉樹人工林は大きく成長し高齢化が進んでいる。樹木の最大樹高は、我々が木材として利用可能な森林の生産性を規定する重要な指標であるとともに、“樹高の限界を決める要因は何か”という生物としての樹木の学術的な問いでもある。本研究では、長年推測に基づいていた定説を、高さ100 mを超える樹上での直接観測によって覆し、生理・解剖・物理化学の多角的なアプローチにより針葉樹の高木における新たな水分生理機構を見出した。さらに、樹木は老齢化にともない樹体の表面積が増加し、枝葉（樹冠）の構造が三次元的に発達する。本研究では、森林生態系内に形成される樹冠の環境を明らかにし、それらを利用する生物との相互関係において、巨大で長寿な樹木が担う生態学的な役割を評価した。
はじめに樹木は他の植物と比較して長寿で、三次元空間に植物体を発達させることが特徴の一つである。枝葉のある樹冠部は光合成や蒸発散や繁殖などの生命活動が活発な場であり、多様な生物との相互作用の場である。一方、樹冠部における研究は、近年のアクセス手段の発展によってフィールド・ワークが可能となった進展途上の領域である1)。本研究ではツリークライミングや林冠観測タワーを用いて（図１）、巨樹の樹冠における生理活動の実態と環境への適応の解明に取り組んだ。

図１．樹木の高所での調査に用いているツリークライミング（左）および林冠観測タワー（右）樹木の樹高成長に関わる適応的な機構と機能の解明
樹木の高所では、成長に必要な水を根から葉まで長い距離を輸送する必要があり、その物理的な制約が樹高の限界を決める主要因であることが理論的な定説とされていた2)。そこで、現存する樹高世界一のセコイアメスギ（米国）を対象として、高所で枝葉を直接観測･測定することにより実体解明を試みた。そ2

の結果、梢端で想定されていた水不足の影響は見られず、葉の高い貯水能力がそれを補償し、樹冠内の葉の水分環境を一定に維持することが明らかとなった3)。本成果は「水分欠乏が樹高成長を制限する主要因」としていた従来の説を覆し、「高所環境に適応した樹冠内の水分恒常性機構」を実証的に見出した。セコ
イアメスギで明らかとなった高木における適応的な生命維持システムは、樹高50 mのスギでもその実態が明らかとなり、さらに解剖学的観点から、葉の高い貯水能力に日常的にダイナミックに寄与する葉内の組織構造を発見した4)。また、組織表面での水分保持機構を明らかにするために、物理化学の観点から顕微
赤外分光法を用いて、葉の横断面の組織と対応した水分や多糖類の分布を定量的に可視化することに成功
し、水分子が多糖類の架橋構造に保持される作業仮説を提示した5)。高木の樹高成長を考える際には、物理的制限要因の影響のみならず、樹木による適応的な生命維持システムにも着目することが重要である（図２）。
一方、セコイアメスギやスギでは貯水機能に寄与していた組織構造は、同じヒノキ科のヒノキ（30 m）
においては高所における葉の高い通水機能に寄与しており、樹種による生存戦略の違いが明らかとなった。また、同一林分内の最大樹高（30 m）に達したアカマツについて、樹齢100年および300年の異なる樹6)齢間では、樹冠内の光合成能力や水分特性の恒常性を維持するシステムは異なり、加齢にともなう適応戦
略の変化が成熟後のアカマツの樹高成長の低下に影響しうると考えられた7)。

図２．本研究が明らかにした針葉樹の高木の樹高成長における「水分恒常性仮説（Hydraulic homeostasis）」

3

以上の、樹木のミクロな機能解析からの発展として、土壌－根－幹－葉－大気というマクロな連続体の中での樹木の貯留水に着目し、野外観測を含めた様々なスケールの手法を組み合わせて、森林生態系の水循環という上位スケールの研究に繋げようとしている。樹高10 mのスギでは、単木あたりの１日の蒸散量の約10 %を貯留水が担い、そのうち約60%は葉の貯留水が寄与していた8)。一方、幹の貯留水も樹木全体の日常的な水収支の一部を担っており、樹種や樹木サイズや生物季節や環境条件にともない変動する9,10)。
樹木の成長に関わる形質は、スギでは葉レベルよりも、樹冠の構造や幹にともなう材の解剖特性といった個体レベルに現れるといった結果が得られており11)、巨大で長寿な樹木の生命維持システムの理解には、サイズや時間のスケールをまたいだ研究展開が今後も必要である。

巨樹によって育まれる樹上の生態系とその役割
巨樹の樹冠部にアクセスし研究を続けていると、林冠は様々な生物との相互作用の場でもあることに気づかされる。巨大で長寿な樹木は三次元空間に多様な環境を形成し、そこを利用する生物との相互関係において林冠生態系を創出する12)。近年、日本全国の森林では、林床の日照不足やニホンジカの過採食による下層植生の衰退が大きな問題となっている。本研究は、日照がありシカの食害を免れることのできる巨樹の樹冠上が、被食植物の一時的な避難場所となっていることを、着生植物群集の調査から明らかにした。樹上における豊かな着生植物群集には、長期にわたって発達した宿主となる樹木の樹冠構造と、そこ13)に堆積した林冠土壌（有機腐植層）が重要であり、着生植物に必要な栄養塩の供給が、樹上の微生物群集
によって支えられていることを解明した14)。世界的に老齢林や巨木の消失による生態系の劣化が危惧されているなか、希少な着生植物種の生育地となる樹上環境が潜在的に残る森林の存在を明らかにし、巨樹をとりまく生態系を包括的に保全することの重要性を提言した15)。

図３．西日本の老齢林における巨樹上の林冠土壌（左）と樹冠構造（中央）および維管束着生植物の分布例（右）。宿主木の太い枝が複数出現し林冠土壌が分厚く堆積する箇所で、大型の木本種などを中心に着生種数が最も多く、枝が多く出現し樹冠の外層にいくにつれてシダ類や真性着生種が特異的に優占する。

4

おわりに
近年の気候変動下においては、樹木そのものの生存戦略の理解に加えて、樹木を介した様々な生態系システムの理解においても、樹木の機能や構造の基礎的な生理生態特性の把握が重要である16)。一方で、里山の広葉樹林や都市近郊の緑化地は人間による利用や管理が停止し放置されて荒廃しつつあり、持続可能な資源として活かしつつ再生させるためには、森林所有者や加工業者の意識の変革に必要な実学に根差した研究が求められている17)。これらの研究成果は、様々な専門分野の研究者との共同研究態勢を作り、分野の垣根を越えることで得られた新知見である。今後もフィールドでの実測を大切にしながら多角的視点をもち、森林資源が豊富な日本における研究基盤の形成ならびに成果の社会実装に貢献していきたい。
謝辞
本研究の実施にあたっては多くの方々のご指導とご協力を受け賜りました。特に、神戸大学の石井弘明教授、神戸大学の黒田慶子名誉教授、京都大学の徳地直子教授、京都大学の小杉緑子教授にはここに記して深謝いたします。そして、研究邁進を可能としてくださった多くの共同研究者や学生の皆様、ご支援いただいた技術職員や事務職員の皆様に、厚く御礼申し上げます。末尾となりましたが、本賞にご推薦頂きました一般社団法人日本森林学会、ならびに関係者の皆様方に感謝申し上げます。
引用文献
1) 中西晃・東 若菜・宮崎祐子・田中美澄枝・乾陽子：日本生態学会誌，68: 125-139 (2018).
2) 石井弘明・東若菜・新良貴歩美・黒田慶子：日本森林学会誌 99: 74-83 (2017).
3) Ishii R.H., Azuma W., Kuroda K., Sillett S.C.: Functional Ecolgy 28:1087-1093 (2014).
4) Azuma W., Ishii R.H., Kuroda K., Kuroda K.: Trees - Structure and Function 30: 141-152 (2016).
5) Azuma W., Nakashima S., Yamakita E., Ishii R.H., Kuroda K.: Tree Physiology 37: 1367-1378 (2017).
6) Shiraki A., Azuma W., Kuroda K., Ishii R.H.: Tree Physiology 10: 1327-1336 (2017).
7) Azuma W., Ishii R.H., Masaki T.: Oecologia 189: 317–328 (2019).
8) Himeno S., Azuma W., Gyokusen K., Ishii R.H.: Tree Physiology 37: 1394-1403 (2017).
9) 東 若菜・鶴田健二・吉村謙一・勝山正則・小杉緑子：樹木医学研究，21(2): 81-82 (2017).
10) Azuma W.A., Tsuruta K., Kosugi Y, Lion M.: Acta Horticulturae 1300: 105-112 (2020).
11) Azuma W.A., Kawai K., Tanabe T., Nakahata R., Hiura T.: Ecological Research 38(1): 83-97 (2023).
12) Ishii R.H., Minamino T., Azuma W., Hotta K., Nakanishi A.: Forest Ecology and Management 409: 457467 (2018)13) Azuma W.A., Komada N., Ogawa Y., Ishii H., Nakanishi A., Noguchi Y., Kanzaki M.: Plant Ecology 223:
99-112 (2022).
14) Tatsumi C., Azuma W.A., Ogawa Y., Komada N.: Microbial Ecology 82: 919-931 (2021).
15) 東若菜・駒田夏生・小川裕也・龍見史恵・中西晃・野口結子・石井弘明・神崎護：地域自然史と保全，43(1): 71-82 (2021).
16) Takahashi K., Sakabe A., Azuma W.A., Itoh M., Imai T., Matsumura Y., Tateishi M., Kosugi Y.: New
Phytologist 235: 1757-1766 (2022).
17) 谷内廉・東若菜・吉岡鷹彦・黒田慶子：森林応用研究，32(1): 11-19 (2023) .

5

ウシの慢性感染症における免疫疲弊化機序の解明と新規治療法の開発
岡川朋弘（北海道大学 大学院獣医学研究院）
okagawa@vetmed.hokudai.ac.jp

本研究では、ウシの慢性感染症に共通の免疫回避機構として、免疫抑制受容体が T 細胞の疲弊化を引き起こし、病態進行や臨床症状を促進することを発見し、これらの受容体を標的とする抗体薬を開発した。さらにウシで抗体薬の臨床試験を実施し、T 細胞応答の回復効果と抗ウイルス効果を実証した。さらに、様々な臨床研究を通じて抗体薬の最適な使用法を検証した。本研究を基盤として、ウシに対する疾病横断的な制御法の実用化が期待される。
はじめに近年の農場の大規模化に伴い、感染症対策は産業動物の飼養管理における最重要課題の一つとなった。ワクチンや抗生物質で制御可能な急性感染症とは対照的に、慢性感染症は効果的な予防法や治療法が存在せず、国内の農場において甚大な経済被害を生じている。実際に、家畜伝染病予防法に定められたウシの感染症は 2022 年に国内で 6188 頭発生したが、そのうちの 70%（4334
頭）が「牛伝染性リンパ腫」、19%（1147 頭）が「ヨーネ病」という慢性感染症であった。慢性感染症では病原体がウシに持続感染し、慢性的な臨床症状を呈する（図 1）。慢性感染症の病原体は宿主免疫応答の回避機構を有しており、効果的なワクチンや治療法の開発が困難で、摘発淘汰以外の対策が無かった（図 1）。そこで申請者は「T 細胞の疲弊化」という免疫機能不全に着目して、臨床研究により疲弊化の分子機序を解明し、ウシ慢性感染症の治療に応用可能な抗体薬の開発に取り組んだ。

図 1. 慢性感染症の病態進行と T 細胞の疲弊化
牛伝染性リンパ腫の病態進行と免疫応答
地方病型牛伝染性リンパ腫（enzootic bovine leukosis, EBL）は、牛伝染性リンパ腫ウイルス（bovine

6leukemia virus, BLV）の感染が原因となって引き起こされる全身性の悪性リンパ腫を主徴とする疾病である。BLV は牛をはじめとする反芻類の B 細胞に感染し、宿主のゲノムにプロウイルスとして組み込まれて持続感染する。BLV 感染牛は無症状キャリア（aleukemic, AL）を経て、約 30%が持続性リンパ球増多症（persistent lymphocytosis, PL）を呈する。さらに感染牛の数%は EBL を発症し、リンパ節をはじめとする全身の臓器に B 細胞性リンパ腫を呈し、予後不良で死に至る。BLV
感染から EBL 発症までには、一般的に 5～10 年の長い潜伏期間を要し、その病態進行ならびに腫瘍発症には、ウイルス因子による宿主遺伝子転写の異常制御や宿主免疫応答の抑制などが関連すると言われている。特に免疫応答の中でも細胞性免疫の抑制が顕著に認められ、PL 牛では AL 牛と比べて、T 細胞から分泌される Th1 サイトカイン（IFN-γ, TNF-α, IL-2 など）の発現が低下する
ことが示されている。さらに、EBL および PL 牛において、CD4+ T 細胞の BLV 抗原に対する反応性が低下することも明らかになっている。T 細胞応答の低下により宿主の抗ウイルス免疫応答が減弱するため、牛伝染性リンパ腫の病態進行には「T 細胞の疲弊化」が関与していると考えられる。
BLV 感染症における T 細胞の疲弊化機序の解析と新規治療法の検証
我々の研究開始当初、慢性感染症のマウスモデルにおいて、持続的な免疫応答によって T 細胞に免疫抑制受容体（PD-1, LAG-3, TIM-3）が過剰発現し、T 細胞の活性化シグナルの抑制によってT 細胞の疲弊化が誘導されることが報告されていた（図 2）。この知見に着目し、我々は臨床獣医師から提供された血液検体を利用して BLV 感染症の免疫学的解析に取り組んだ。その結果、BLV
感染牛の病態進行に伴って、T 細胞における免疫抑制受容体（PD-1、LAG-3、TIM-3）が過剰発現
し、サイトカイン産生などのエフェクター機能が減弱することを明らかにした（図 2）1, 2, 3)。

図 2. 免疫チェックポイント分子を介した T 細胞の疲弊化機序とその活性化戦略
さらに、これらの免疫抑制因子に対する阻害抗体（抗ウシ PD-1 キメラ抗体、抗ウシ PD-L1 キ
メラ抗体など）を樹立し（図 2）4, 5, 6)、これらの抗体薬をウシの治療用に大量生産して BLV 感染
牛に投与すると、牛の生体内において抗ウイルス免疫応答が活性化され、BLV のウイルス量を減少させることに成功した（図 3）4, 6, 7)。以上の研究成果により、免疫抑制受容体を標的とした抗体療法は、BLV 感染牛において T 細胞応答を再活性化し、抗ウイルス効果を発揮することが示さ

7

れ、BLV 感染症の新規治療法として有望であることが示唆された。

図 3. 抗ウシ PD-1・抗ウシ PD-L1 キメラ抗体の開発と臨床研究
ウシにおける疾病横断的な T 細胞の疲弊化機序の解析
次に、免疫抑制受容体を介した T 細胞の疲弊化が、ウシの慢性感染症に共通して認められるかどうかを検証し、免疫抑制受容体が疾病横断的な治療標的となりうるかを検証した。そこで、先行研究において T 細胞の疲弊化が報告されていた、ヨーネ病やアナプラズマ症において解析を実施したところ、これらの疾病においても、PD-1 や LAG-3 の過剰発現によって T 細胞の疲弊化や臨床症状が促進されていた 8, 9)。そこで、これらの疾病に罹患したウシにおいて、抗体薬（抗ウシPD-1 抗体、抗ウシ PD-L1 抗体など）を用いて免疫抑制受容体とリガンドの結合をた阻害すると、T 細胞応答が回復することを明らかになった 8, 9)。以上により、免疫抑制受容体を標的とした抗体
薬はウシの慢性感染症に対して幅広く効果を発揮する新規治療法となりうることが示された。
まとめと今後の展望
以上の研究成果から、ウシの慢性感染症においては共通して、PD-1、LAG-3、TIM-3 などの免疫抑制位受容体を介して T 細胞の疲弊化（機能抑制）が引き起こされ、病態進行に関与することが明らかになった。さらに我々は、様々な免疫チェックポイント分子を標的とした阻害抗体を開発し、抗 PD-1 ならびに抗 PD-L1 キメラ抗体がウシに対して、免疫活性化効果ならびに抗ウイル
ス効果を発揮することを明らかにした。さらに我々は、これらの抗体薬とワクチンや他剤との併用も検証し、抗体薬の最適な使用法を模索している 7, 10,)。以上のように我々は抗体薬の臨床応用を目指して、臨床現場の問題から着想を得た多角的な視点から研究に取り組んでいる。加えて、
動物医薬品の開発においては医薬品の開発ならびに生産コストを十分に考慮しなければならない。また、牛は大型動物であるため、生体投与には大量の薬剤が必要になる。特に抗体医薬品は

8

生産コストが高額なため、現在我々は製薬会社と連携して、抗体医薬品を大量かつ安価に生産する技術の開発を進めている。今後本研究を基盤として、抗体薬がウシの疾病横断的な制御法として臨床応用されることが期待される。
引用文献
1) Okagawa T, Konnai S, Ikebuchi R, Suzuki S, Shirai T, Sunden Y, Onuma M, Murata S, Ohashi K. 2012.
Increased bovine Tim-3 and its ligand expressions during bovine leukemia virus infection. Vet. Res., 43:45.
2) Okagawa T, Konnai S, Nishimori A, Maekawa N, Goto S, Ikebuchi R, Kohara J, Suzuki Y, Yamada S,
Kato Y, Murata S, Ohashi K. 2018. Cooperation of PD-1 and LAG-3 in the exhaustion of CD4+ andCD8+ T cells during bovine leukemia virus infection. Vet. Res., 2018, 49: 50.
3) Nakamura H, Konnai S, Okagawa T, Maekawa N, Sajiki Y, Watari K, Kamitani K, Saito M, Kato Y,
Suzuki Y, Murata S, Ohashi K. 2023. Combined immune checkpoint blockade enhances antiviral
immunity against bovine leukemia virus. J. Virol., 2023, 97: e0143022.
4) Okagawa T, Konnai S, Nishimori A, Maekawa N, Ikebuchi R, Goto S, Nakajima C, Kohara J,
Ogasawara S, Kato Y, Suzuki Y, Murata S, Ohashi K. 2017. Anti-bovine PD-1 rat–bovine chimericantibody for immunotherapy of bovine leukemia virus infection in cattle. Front. Immunol., 8: 650.
5) Okagawa T, Konnai S, Goto S, Sajiki Y, Ganbaatar O, Nishimori A, Maekawa N, Goto S, Watari K,
Nakamura H, Wang C, Tachibana T, Kato Y, Kameda Y, Kohara J, Terasaki N, Kubota M, Takeda A,
Takahashi H, Suzuki Y, Maekawa N, Murata S, Ohashi K. 2023. Development of a high-affinity antibovine PD-1 rabbit–bovine chimeric antibody using an efficient selection and large production system.
Vet. Res., 54: 82.
6) Nishimori A, Konnai S, Okagawa T, Maekawa N, Ikebuchi R, Goto S, Sajiki Y, Suzuki Y, Kohara J,
Ogasawara S, Kato Y, Murata S, Ohashi K. 2017. In vitro and in vivo antivirus activity of an antiprogrammed death-ligand 1 (PD-L1) rat-bovine chimeric antibody against bovine leukemia virus
infection. PLoS One, 12(4): e0174916.
7) Sajiki Y, Konnai S, Okagawa T, Nishimori A, Maekawa N, Goto S, Watari K, Minato E, Kobayashi A,
Kohara J, Yamada S, Kaneko M, Kato Y, Takahashi H, Terasaki N, Takeda A, Yamamoto K, Toda M,
Suzuki Y, Murata S, Ohashi K. 2019. Prostaglandin E2 induced immune exhaustion and enhancementof anti-viral effects by anti-PD-L1 antibody combined with COX-2 inhibitor in bovine leukemia virus
infection. J. Immunol., 203: 1313–1324.
8) Okagawa T, Konnai S, Nishimori A, Ikebuchi R, Mizorogi S, Nagata R, Kawaji S, Tanaka S, Kagawa
Y, Murata S, Mori Y, Ohashi K. 2016. Bovine immunoinhibitory receptors contribute to the suppressionof Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis-specific T-cell responses. Infect. Immun., 84: 77–89.
9) Okagawa T, Konnai S, Deringer JR, Ueti MW, Scoles GA, Murata S, Ohashi K, Brown WC. 2016.
Cooperation of immunoinhibitory receptors contributes to T-cell exhaustion in Anaplasma marginaleinfected cattle. Infect. Immun., 84: 2779–2790.
10) Okagawa T, Konnai S, Nakamura H, Ganbaatar O, Sajiki Y, Watari K, Noda H, Honma M, Kato Y,
Suzuki Y, Maekawa N, Murata S, Ohashi K. 2023. Enhancement of vaccine-induced T-cell responses
by PD-L1 blockade in calves. Vaccines, 11: 559.

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家畜の感染症制御を目的とした疫学的アプローチの確立
佐々木 羊介（明治大学農学部）
yskssk@meiji.ac.jp
はじめに畜産経営の大規模化が進展しているウシ・ブタなどの大中家畜では，農場における感染症発生
は収益性に甚大な被害を及ぼす。一方，家畜感染症の制御を目的とした伝播様式およびリスク因
子の特定，予防・再発防止策の構築のための一連の手法は確立されておらず，この問題を解決するためには，生産現場から収集可能なビッグデータを用いた客観的な疫学的アプローチの確立が急務である。この問題を解決するために，豚流行性下痢（PED），牛呼吸器病（BRDC），小型ピロ
プラズマ病を対象として，感染症の発生と再発防止を目的とした疫学手法の研究開発を実施してきたので，以下に概要を紹介する。
PED の感染伝播様式の解明や感染リスク因子の特定
PED は新生子豚の高死亡率を特徴とし，世界各地で発生と再発を繰り返す悪性伝染病である。
演者は，我が国で PED が多発した南九州の全農場の地理情報・PED 発生情報を時空間解析で分析した。PED 発生が地理的かつ時間的に集中していたクラスター発生は農場密集地帯で多く確認され，PED 発生農場による他農場への高い感染伝播リスクは発生後 10 日間・2 km の範囲で有していたことを発見した（図 1）。これにより演者は，感染伝播様式や伝播リスクの時空間的特徴を明らかにした 1)。次に，感染リスク
因子の特定のために，防疫体制や飼養管理のデータを用いた多変量
ロジスティック回帰分析を行い，
PED 発生農場までの距離と飼料運搬トラックの訪問回数が主要な感染リスク因子であること，リスク低減のためには十分な消毒時間を確保することが重要であることを明らかにした 2)。加えて，感染症の再発防止を目的とした生産者の意
識改善のため，感染症の発生に伴図 1. Knox test を用いた PED 発生リスクに関する時空間解

う生産性・経済性指標への影響を

析の結果．

定量化した。PED 発生農場の繁殖成績および経済損失を算出し，妊娠後期で PED に罹患した母豚の哺乳子豚の哺乳中死亡率が約80%であること 3)，宮崎県・鹿児島県の PED 発生に伴う被害総額が 12 億円であることを明らかにした 4)。また，予防・再発防止に向けた防疫体制レベル改善のために，農場の防疫体制を定量化できる査定ツールを開発した 5)。

10

BRDC への感染リスク値の定量化や早期検出法の確立
BRDC は，輸送や環境変化等に伴うストレス感作や，ウイルス・細菌等の病原微生物による感染が複雑に絡み合って発生する。本疾病は子牛の死廃・病傷事故の主要な原因であり，牛の産業界において経済的損失が大きい疾病の一つで，発症した場合には早期の治療が重要である。演者
は，子牛預託育成牧場で飼育されている黒毛和種肉用子牛を対象として，BRDC 発生リスクに関連するリスク因子を分析した 6)。子牛預託育成牧場は多頭群飼育であり，罹患牛の早期摘発が困
難かつ感染が伝播しやすいという特徴を持つため，BRDC の高リスク牛の特徴を明らかにすることが重要である。預託育成農場に導入された子牛の農場導入時情報として，性，血統，導入季節，
導入日齢，導入時体重，導入時胸囲を用いて，BRDC 発生リスクとの関連性を Mixed effect logistic
regression model で分析した。その結果，感染ハイリスク子牛の特徴として，導入季節，性，導入日齢が関与しており，血統や導入時体重および導入時体胸囲は関連がないことを明らかにした（図 2）。

図 2. BRDC 発生リスクと子牛の農場導入時情報との関連性の分析結果．
また，BRDC の発生に伴う経済被害を定量化するために，子牛預託育成牧場で飼育されている黒毛和種肉用子牛を対象として，飼養期間中における BRDC に対する治療内容および治療日数に関その結果，飼養期間中において BRDC に罹患した子牛が 54.6%であり，するデータを分析した 7)。
一回当たりの治療日数および治療コストの平均がそれぞれ 5.9 日，7,767 円であることを明らかにした。得られた結果を用いて宮崎県全体における BRDC 罹患に伴う経済被害を算出したところ，年間で約 2.6 億円であると推定された。さらに，黒毛和種肉用子牛の発熱を早期検出するために，
尾部センサを用いた発熱子牛の早期検出方法の確立を試みた 8)。子牛預託育成牧場への導入時に尾部センサを装着して体表温度データを経時的に収集し，AI による機械学習モデルを用いて発熱の早期検出予測モデルを構築した。構築した予測モデルでは Accuracy，Precision，Sensitivity がそれぞれ 98.8%， 72.1%，88.1%であり，当該モデルを用いた発熱の早期検出法の有用性を明らか
にした。

11

小型ピロプラズマ病の感染リスク因子の特定や生産性への影響の分析
小型ピロプラズマ病は Theileria orientalis の感染を原因とする牛の原虫病であり，放牧牛で好発し，発熱や貧血を引き起こす。演者は九州の放牧地において小型ピロプラズマ病に罹患した乳用子牛の血液動態を調査し，小型ピロプラズマ病の感染強度が高い個体において，重篤な貧血症状がみられることを明らかにした 9)。また治療薬の投与前の感染強度が高いほど，陰転化する個体の割合が小さくなることを明らかにした。次に，小型ピロプラズマ病への感染に伴う生産性に関する影響を調査した。小型ピロプラズマ病への罹患経験がある乳用牛の乳量を追跡調査した結果，罹患に伴う生産性の差はみられなかったことより，牛舎内における適切な飼養管理によって乳量低下を抑制できることを明らかにした 10)。また放牧地における小型ピロプラズマ病への対処として，小型ピロプラズマフリー放牧を実現するために，7 年間の休牧，放牧期間中の定期的な血液検査，感染ダニ対策，放牧開始前 PCR 検査の実施を行った。これらの 4 つの対策実施後は，小型
ピロプラズマがほとんど検出されなかった。この結果より，九州の放牧地においても，乳牛の小型ピロプラズマフリー放牧の構築が可能であることを明らかにした 11)。
おわりに
上記のように，演者は家畜感染症の予防・再発防止を目的として，生産現場から収集可能なビッグデータを用いた客観的な疫学的アプローチの手法を確立した。演者は今までの研究で確立してきた疫学的アプローチやデータサイエンスを駆使して，現在「食料資源の確保を目的とした持続可能な畜産業の確立」に貢献できる研究を実施し，社会の発展に貢献していくことを目指している。畜産は我が国の農業産出額で全体の 4 割を占めており，世界的な畜産物の需要拡大に伴って，高能力種の作出や農場の大規模化，ICT 機器の導入がみられている。その一方で，SDGs への対応や家畜伝染病発生に伴う社会生活への影響，家畜由来耐性菌によるヒトへの健康リスク，畜
産向け飼料の需要増加に伴う食料需給問題，アニマルウェルフェア遵守への課題など，解決すべき様々な課題も持ち合わせている。これらの問題を解決するためには，生産者・研究機関・関係団体との連携が重要となってくる。研究によって得られた成果の普及として，論文投稿も重要か
つ有用な手段であるが，加えてその内容を家畜生産者や獣医師向けに講演会やセミナーで解説し，予防および再発防止に効果的な対策を積極的に示すことも重要である。今後はこのような疫学的アプローチの手法を利用した研究成果により，持続可能な畜産業の確立に貢献することが期待される。
謝辞
本受賞にあたり，公益社団法人日本畜産学会よりご推薦を戴きました。小澤壯行理事長をはじめ関係の諸先生方に厚く御礼申し上げます。本研究の遂行にあたり，調査の実施やデータ提供にご協力頂いた畜産関係団体および生産者の皆様に深謝いたします。また，博士課程までの指導教員である明治大学纐纈雄三名誉教授，博士研究員時代の指導教員である宮崎大学末吉益雄教授にも心より御礼申し上げます。最後に，一連の研究の遂行上お世話になりました全ての共同研究者の皆様および研究室のスタッフ・学生の皆様，そしていつも支えてくれる家族に厚く御礼申し上
げます。

12

引用文献（*Corresponding author）
1.

Sasaki Y*, Toyomaki H, Sekiguchi S, Sueyoshi M, Makita K, Otake S, Perez A, and Alvarez J. 2017.
Spatial dynamics of porcine epidemic diarrhea (PED) spread in the southern Kyushu, Japan. Preventive
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2.

Sasaki Y*, Alvarez J, Sekiguchi S, Sueyoshi M, Otake S, and Perez A. 2016.
Epidemiological factors associated to spread of porcine epidemic diarrhea in Japan. Preventive

3.

4.

Veterinary Medicine 123, 161-167.
Furutani A, Kawabata T, Sueyoshi M, Sasaki Y*. 2018.
Assessment of reproductive performance in F1 sows exposed to the porcine epidemic diarrhea virus at
different periods of production stage on farms with different hygienic environments. Animal
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Sasaki Y*, Sekiguchi S, Toyomaki H, Makita K, and Sueyoshi M. 2019.
Assessment of the economic impact of porcine epidemic diarrhea (PED) epidemic in the southern
Kyushu, Japan. Journal of Veterinary Epidemiology 23, 53-62.

5.

Sasaki Y*, Furutani A, Furuichi T, Hayakawa Y, Ishizeki S, Kano R, Koike F, Miyashita M, Mizukami
Y, Watanabe Y, and Otake S. 2020.
Development of a biosecurity assessment tool and the assessment of biosecurity levels by this tool on

Japanese commercial swine farms. Preventive Veterinary Medicine 175, 104848.
6. Sasaki Y*, Hashimoto K, Iki Y, Anan T, Hayashi J, and Uematsu M. 2020.
Associations between calf factors of Japanese Black calves arriving at a backgrounding operation andbovine respiratory disease. Preventive Veterinary Medicine 182, 105100.
7. Sasaki Y*, Iki Y, Anan T, Hayashi J, and Uematsu M. 2022.
Economic loss due to treatment of bovine respiratory disease in Japanese Black calves arriving at abackgrounding operation in Miyazaki. Journal of Veterinary Medical Science 84, 1328-1334.
8. Sasaki Y*, Iki Y, Anan T, Hayashi J, and Uematsu M. 2023.
Assessment of ventral tail base surface temperature for the early detection of Japanese Black calves withfever. Animals 13, 469.
9. Fukushima Y, Horii Y, Honkawa K, and Sasaki Y*. 2021.
A large-scale survey of Theileria orientalis infection in grazing dairy heifers in Kyushu, Japan. Journalof Veterinary Medical Science 83, 36-41.
10. Fukushima Y, Minamino T, Mikurino Y, Honkawa K, Horii Y, Taniguchi T, Mekata H, and Sasaki Y*.
2021.
Effects of Theileria orientalis infection on health status and productivity of dairy cows reared insidebarns. Pathogens 10, 650.
11. Fukushima Y, Minamino T, Honkawa K, Taniguchi T, Horii Y, and Sasaki Y*. 2022.
Theileria-free grazing of dairy heifers on grassland in Kyushu, Japan where T. orientalis was epidemic
before a 7-year vacancy. Journal of Veterinary Medical Science 84, 628-633.

13

農業副産物を活用した環境親和性材料の創出と非破壊試験法の開発
島本由麻（東京農工大学 大学院農学研究院）
simamoto@go.tuat.ac.jp
安定して食糧を生産するためには，農業用排水路，ダム，頭首工といった農業水利施設を適切に維持管理することが必要不可欠である。近年，農業水利施設は長期供用に伴い，劣化や損傷が進行している。既存施設が現状においてどのくらい損傷しているのかを明らかにすることは，施設の補修・補強・更新を決定するうえで重要な視点である。そこで，本報では，農業水利施設の主要な構造材料であるコンクリートを対象として，演者が取り組んでいる Acoustic Emission（AE）
法を用いた損傷度評価法の開発について紹介する。
加えて，環境配慮への積極的な取り組み姿勢が問われる昨今，SDGｓ（持続可能な開発目標）の一つである農村地域の持続的な保全を実現するためには，コンクリートに代表される既存材料ばかりでなく，より環境親和性を有する構造材料（以下，環境親和性材料と記す）を提案・開発
していくことが必要であると考えられる。演者は農業副産物である「もみ殻」および「稲わら」
を有効活用した環境親和性材料を地域資源の循環の観点から開発している。このことについても合わせて概要を紹介する。
はじめに農業水利施設の問題点として，施設の老朽化の進行や豪雨・地震に対する脆弱性を挙げることができる。1980 年代に集中的に整備された農業水利
施設は，建設から 40 年以上が経過した施設が多く，老朽化が進んでいる。耐用年数を迎える施設
は 1995 年頃においては 150 か所程度であったが，その後年々増加し，2005 年以降は年間 400～500
1)。
か所と 1995 年の約 3 倍に増加している（図-1）

老朽化に伴い，農業水利施設の突発事故件数も年々増加傾向を示している。2015 年以降は年間

600
500
・
400
・
ﾝ
300
・
{
・
200
100
0

耐用年数を超過した施設の増加

1980

1990

2000
西暦

2010

2020

図-1 耐用年数を超過した農業水利施設の施設数の推移 1)

1,000 件を超える事故が発生している 1)。耐用年数を超過した農業水利施設は今後も毎年蓄積し，それに伴い突発事故も増加するものと予想される。
さらに，日本では，標準耐用年数の期間内においても地震災害など構造部材に損傷が蓄積される機会が多く，寒冷地においては凍結融解作用など顕在化した
ひび割れ損傷の影響も考慮する必要がある。写真-1 は竣工後50 年が経過した農業水利施設においてひび割れ
損傷が顕在化した事例である。以上から，コンクリートの損傷度評価法の開発が強く求められて

14

写真-1 農業水利施設におけるひび割れ
損傷の顕在化

いる。
既存施設から採取したコンクリート・コアを用いた力学試験の問題点
コンクリートの損傷度評価においては，コンクリート・コアを用いた力学試験によって圧縮強度から材料損傷が同定されている。このことは，非破壊検査により現地で計測した試験値を評価（無損
傷～損傷～極度な損傷蓄積）するために，非破壊試験指標と破壊試験指標との比較検証が不可欠であることが技術的な背景としてある。コンクリートに代表される構造材料は一般的に均質であることを前提に計画・設計が行われる。しかしながら，損傷現象の最も特異的な点は，その規模や分布，特性が材質に加えて設置環境や構造断面の影響を受けることにある 2)。コンクリート・コアを用いた力学
試験は，施設実態を評価するうえで不可欠であるが，サンプルの採取位置やその規模（サンプルサイ
ズ，供試体寸法）により非破壊検査との評価値の整合が取れない場合がある。この技術的課題は十分に解決策を得ているとは言い難いのが現状である。そこで，演者は AE 法を用いることで，コンクリ
ート内部で発生する局所破壊の進行を同定し，従来の圧縮強度のみでは評価できない損傷実態を明らかにすることを試みている 3)~5)。

AE 法を用いたコンクリート損傷度評価法の開発
AE とは固体材料内部の微小な破壊あるいはそれと同様なエネルギ解放過程において発生する
弾性波動現象である。本手法は計測対象から発生する弾性波を受動的に受信し，その特性から損傷や破壊過程を評価するものである。実験においては，図-2 に示すようにコンクリー

圧縮載荷

トに AE センサを設置し，載荷過程で発生

振幅値 (V)する弾性波を捉えている。
演者は AE パラメータの一つである AE
エネルギに着目し，コンクリートの内部損
傷と AE エネルギ特性との関連を検討して時間 (µs)いる。内部損傷はコンクリート・コアを X
AE センサ線 CT 法により可視化し，例えば空隙表面
積等の幾何学的特徴量を抽出することで定量化している。検討の結果，初期 AE エネ

図-2 AE 法を導入した圧縮強度試験と検出波の例

ルギと空隙表面積との間に強い正の相関が示された（図-3）4)。このことから，載荷初120,000

期における高エネルギ強度の弾性波の発生いることが明らかとなった。
載荷過程での AE エネルギ特性に着目す
ると，無損傷コンクリートと損傷を有する

空隙表面積 (mm2)

がひび割れの発生や進展と密接に関連して

100,000
80,00060,00040,00020,000

コンクリートでその特性が大きく異なった。
無損傷コンクリートでは，一連の載荷過程

y = 22.56x + 42408
R² = 0.7315

ひび割れ
空隙

0
0
500
1000 1500 2000
2500
ひずみ100×10-6までの累積AEエネルギ (V2)で規模の異なる複数の AE エネルギ放出が検出された。複数の AE エネルギのピーク
値は，各ひずみレベルにおいて圧縮破壊が

図-3 初期 AE エネルギと空隙表面積の関係とコンクリートの X 線 CT 画像の一例

15段階的に進行したものを検出していると推察され，コンクリートの圧縮破壊に関する理論 6)と一致している。一方，損傷を有するコンクリートにおいては，載荷初期から大きな AE エネルギ放出が確認された。損傷を有する供試体は圧縮強度において基準値を上回っていたが，本結果からひび割れ損傷の蓄積が進行していたと推察できる。
以上のように，AE エネルギに着目することで，圧縮強度では明らかにすることが難しいコン
クリートの損傷度を評価できる可能性が示された。AE 計測の特徴として 1 秒間に 100 万回にも及ぶ高いサンプリングレートを挙げることができる。このような大規模なデータには多くの有益な情報が含まれる一方，必要なデータを取捨選択することが重要な課題である。現在，日本と同様に地震多発国であるトルコ共和国・エーゲ大学との国際共同研究を通じて，機械学習を用いた有用な AE パラメータの選定や評価精度の向上について検討を進めている 5)。
損傷が極度に進行した構造物では，上記のようなコンクリート・コアの採取が困難な場合も多い。この場合，現地での非破壊試験により損傷度が評価される。しかしながら，大規模農業水利
施設は広大な面積を有しており，非破壊試験は限られた範囲でしか実施できないのが実情である。
演者は内部の損傷状況を評価するとともに，広範囲の非破壊試験による評価が可能な空撮画像を用いた外観調査手法の開発にも取り組んでいる。今後，破壊試験と非破壊試験を適切に組み合わせることで，より詳細な損傷度評価を可能とし，既存の農業水利施設における適切な維持管理を実現していきたいと考えている。
農業副産物を活用した環境親和性材料の開発
農業農村地域の持続的な発展を目指すうえで，地域資源を活用した環境親和性材料の開発が必要だと考えられる。演者はこの地域資源の中でも東アジア地域で広く栽培されている稲に着目し，その副産物である「もみ殻」および「稲わら」を有効活用した環境親和性材料の開発に取り組んでいる（図-4）。
稲わらは材料の靭性向上に寄与する。もみ殻は灰化し「もみ殻灰」として混和することで，もみ殻灰がセメントと化学反応（ポゾラン反応）し，構造材料の化学的抵抗性や長期強度を増大させる。開発材料は農業副産物を有効活用に役立つという側面ばかりでない。もみ殻の灰化過程において創出される電気・熱エネルギをビニールハウスの加温等，農業施設で再利用しており，エネルギの創出という利点も有している（図-4）。実際に稼働している
もみ殻ガス化プラントを事例に二水稲栽培

酸化炭素排出量を試算すると，も電気・熱エネルギ

み殻を活用することで 1 機あたり
年間 47 t もの二酸化炭素排出量が

農業施設

稲わら

削減できることが明らかになった
7)。
材料設計にあたっては，現在，

もみ殻灰の混和率を変化させ，材

もみ殻灰
構造材料の開発
もみ殻ガス化プラント

もみ殻

料強度および構造材料の破壊過程を評価している。破壊過程の評価においては，AE エネルギや破壊力

図-4 農業副産物を循環利用した材料開発

16学指標を新たに導入し最適な混和率を検討している。加えて，稲わらとマトリックスとの界面付
着性を向上させるべく，環境に配慮した化学処理法についても合わせて検討を進めている。
おわりに
農業農村工学とは食料生産や地域の環境保全に資する技術開発を目的とした分野である。そのような分野で「材料」を一つのキーワードとして，コンクリートの損傷度評価法や農業副産物を活用した環境親和性材料の開発に取り組んでいる。材料は配合条件や形状等によって様々な機能を発揮することができる。今後これらの研究をさらに深め，環境保全や農村地域の持続的な発展に貢献できるように努めたい。また，農業農村工学はその名のとおり農学と工学の融合分野である。現在行っているエーゲ大学・工学部との国際共同研究のような農工連携による研究活動を精力的に展開し，日本の学術研究の発展に寄与できるように努めたい。
謝辞
公益社団法人農業農村工学会からご推薦を頂き，栄えある本賞を授賞することができました。平松和昭会長，小泉健専務理事をはじめ，関係の諸先生方に厚く御礼申し上げます。本研究は東京農工大
学，北里大学，新潟大学にて行われたものです。学部時代から現在に至るまで，多くのご指導ご鞭撻を賜っている鈴木哲也先生に拝謝申し上げるとともに，論文連名著者の先生方，共同研究や現場等でお世話になった関係者の皆様に御礼申し上げます。最後となりますが，本研究を支えてくださいました研究室のメンバーに心から感謝いたします。

引用文献
1） 農 林 水 産 省 ： 農 業 水 利 施 設 に お け る ス ト ッ ク マ ネ ジ メ ン ト の 取 組 に つ い て ，https://www.maff.go.jp/j/nousin/mizu/sutomane/attach/pdf/sutomane_230322.pdf（2023）
2） Lemaitre, J.: A Course on Damage Mechanics, Springer-Verlag, Berlin (1992).
3） Morozova, N., Shibano, K., Shimamoto, Y., Tayfur, S., Alver, N. and Suzuki, T.: Frost Damage
Evaluation of Concrete Irrigation structure by X-ray CT and AE Energy Release Trend at the Initial
Loading Stage, Case Studies in Construction Materials, 18, doi: 10.1016/j.cscm. 2023.e02088 (2023).
4） Shimamoto, Y. and Suzuki, T.: Damage Evaluation of Heavily Cracked Concrete by Initial AE Energy
Parameter, Advanced Experimental Mechanics, 5: 122-127, doi: 10.11395/aem.5.0_122 (2020).
5） Shimamoto, Y., Tayfur, S., Alver, N. and Suzuki, T.: Identifying Effective AE Parameters for Damage
Evaluation of Concrete in Headwork: A Combined Cluster and Random Forest Analysis of Acoustic
Emission Data, Paddy and Water Environment, 21: 15-29, doi: 10.1007/s10333-022-00910-w (2022).
6） 日本材料学会：第 2 章確率モデルの基礎理論，材料強度の確率モデル（2012）.
7） Shimamoto, Y. and Suzuki, T.: Recycle of Rice Husk into Agro-Infrastructure for Decreasing Carbon
Dioxide, Paddy and Water Environment, 17(3): 555-559, doi: 10.1007/s10333-019-00752-z (2019).

17

イネ節間伸長による洪水耐性の分子機構の解明
永井啓祐（名古屋大学

生物機能開発利用研究センター）

nagai.k@nuagr1.agr.nagoya-u.ac.jp

イネは湛水環境でも栽培が可能であるが、完全に冠水するような洪水環境では呼吸ができず溺死してしまう。しかし浮イネと呼ばれるイネは、洪水時に節間を伸長させ葉を水面上に出し続けることで長期の洪水環境でも生育が可能である。これまでに私は浮イネの洪水依存的な節間伸長に関する研究において、節間伸長を制御する複数の原因遺伝子を同定し、その分
子メカニズムを明らかするとともに、節間伸長による洪水耐性イネの作出に取り組んできた。
本講演ではこれらの研究概要をご紹介したい。

はじめに全ての生命にとって水は生存のために必要不可欠である。移動することのできない植物にとって水辺に生息することは、生存に必
須な水の摂取を容易にする一方、長雨などによって洪水が発生すると溺死するというリス
クを負うこととなる。東南アジアのモンスーン地帯では雨季になると水位が数メートルにも及ぶ洪水が毎年発生する。このような環境では一般的な水田イネは酸素不足により生存できないのに対して、浮イネと呼ばれるイネは水位の上昇に応じた茎（節間）伸長を行い、葉を水面上に出して呼吸や光合成を維持する
ことで洪水という過酷な環境にも適応している（図 1）。この浮イネが持つ節間伸長機

図 1. 洪⽔環境下における⼀般的なイネと浮イネ構を解明し、イネ育種に応用することは、今後、気候変動にともない多発すると予想される洪水による作物被害に対しての対抗策の一つになりうると考えられる。

浮イネ節間伸長の生理学的および遺伝学的解析
これまでの浮イネを用いた生理学的研究によって、洪水環境下の浮イネでは体内の酸素レベルが低下し、これに伴いエチレンが蓄積することで節間伸長が引き起こされることが明らかとなっていた。さらに、体内に蓄積したエチレンが、節間伸長を負に制御する植物ホルモンであるアブシジン酸(ABA)の生合成量を低下させる一方、ABA と拮抗的に作用するジベレ

18

リン(GA)の生合成量を増加させることで節間伸長を促進することが明らかにされてきた 1,2。
しかし、これまでに浮イネの節間伸長を制御する原因遺伝子の同定を行った研究がなかった
ため、我々の研究グループでは浮イネにおける節間伸長を制御する遺伝子の同定を目的とした QTL 解析を行なった 3,4。その結果、深水環境下において伸長した節間の長さの総和である
総節間長（TIL: Total Internode Length）を制御する qTIL1 と qTIL12 をそれぞれ第 1、第 12 染
色体に検出し、早期節間伸長の指標である最低伸長節間（LEI: Lowest Elongated Internode）を制御する qLEI3 と qLEI12 をそれぞれ第 3、第 12染色体に検出した(図 2)。興味深いことに、独立した研究グループによって行われた同様の解析においても第 1、第 3、第 12 染色体に共通して QTLが検出された 5–7 (図 2)。以上の結果から浮イネの節間伸長においてこれらの QTL が極めて重要な役割を果たしていることが示唆された。
図 2. 浮イネの節間伸⻑を制御する QTL
浮イネの節間伸長を制御する QTL の原因遺伝子の同定
我々はまず節間伸長に対して最も効果の大きい qTIL12 に関してポジショナルクローニン
グ法によって原因遺伝子の探索を進めた結果、AP2/ERF ドメインを含んだ ERF ファミリーに属する２つの遺伝子、SNORKEL1 (SK1)と SNORKEL2 (SK2)を同定した 8。SK1 および SK2 は深水環境下およびエチレン投与によって遺伝子発現が顕著に誘導され、また一般的な水田イ
ネの中でこれらの遺伝子を過剰発現させた植物は節間伸長を促進したことから、SK1 およびSK2 はエチレンに応答した節間伸長を制御しているものと考えられた。また、エチレンシグ
ナル伝達経路において鍵となる転写因子 OsEIL1（Oryza sativa EIN3-LIKE 1）が SK1 およびSK2 のプロモーター配列に結合することをゲルシフトアッセイによって証明した。以前から
エチレンが浮イネの節間伸長において重要な役割を果たしていることが報告されていたが、本研究によってはじめてその分子実体の一部を明らかにすることができた(図 3)。その後、
qTIL1 の 原 因 遺 伝 子 と し て 、 GA の 生 合 成 酵 素 を コ ー ド す る 遺 伝 子 の ひ と つ で あ る
GIBBERELLIN 20 OXIDASE 2 (GA20OX2)を同定した 9。浮イネ品種 C9285 と一般的な水田イネ
T65 の GA20OX2 のアミノ酸配列を比較したところ、一般的な水田イネの GA20OX2 の 100 番
目と 240 番目のアミノ酸が E（グルタミン酸）と Q（グルタミン）であるのに対し(EQ 型)、
浮イネの GA20OX2 では G（グリシン）と R（アルギニン）になっていた（GR 型）。これらのタンパク質の酵素活性を比較したところ一般的なイネの EQ 型 GA20OX2 に比べて、浮イ
ネ型の GR 型 GA20OX2 の方が酵素活性が高いことを明らかにした。実際、内生 GA 量を測定したところ、一般的な水田イネと比較して浮イネの方が GA を高蓄積していた。さらに、
GA20OX2 の遺伝子発現量の比較を行ったところ、浮イネでは深水環境およびエチレン処理によって GA20OX2 の発現が上昇した。そこで前述したエチレン情報伝達における鍵転写因子

19である OsEIL1 を用いた GA20OX2 遺伝子のプロモーター解析を行なったところ、OsEIL1 が
GA20OX2 プロモーターに結合することで遺伝子発現を誘導していることが示唆された。以上の結果は浮イネではエチレン情報が GA 生合成へ伝達されるといった、エチレンから GA への植物ホルモン間の分子シグナルリレーの存在を明らかにした(図 3)。さらに、qLEI3 に関してポジショナルクローニングを行なった結果、節間における GA の感受性を向上させることによって節間伸長を誘導する、機能未知のタン パク 質 をコ ード す る遺 伝子ACCELERATOR OF INTERNODEELONGATION1 (ACE1)を同定した
10。また、qLEI12 に関するポジショ

ナルクローニングを進めた結果、
ACE1 とは対照的に GA の感受性を抑制することで節間伸長を負に制御する、C2H2 型 zinc-finger 転

図 3. 浮イネの節間伸⻑の分⼦メカニズム

写因子をコードする遺伝子
DECELERATOR OF INTERNODE ELONGATION1 (DEC1)を同定した 10。これらの遺伝子は浮イ
ネの節間伸長において GA の応答性に拮抗的に関与しており、これらの遺伝子発現のバランンスによって節間伸長が制御されていることを明らかにした（図 3）。

洪水耐性イネの作出への応用
私はこれまでに浮イネの節間伸長を制御する遺伝子の同定を行ってきたが、これらの遺伝
子が洪水耐性作物の作出において育種的応用が可能であるかの検証を行った。戻し交雑法とDNA マーカー選抜法によって３か所の浮イネ QTL を一般的なイネに導入した遺伝子集積系
統 NIL1+3+12 を 3 ヶ月間洪水環境で生育させた後に節間長と収量性の測定を行った。その結果、親系統である T65（一般的な水田イネ）は３ヶ月間の人工的な洪水環境下において、溺死したのに対して、遺伝子集積系統では節間伸長によって洪水による溺死を回避しており、さらに種子を収穫することが可能であった。これらの結果は、これら 3 か所の QTL は節間伸長による洪水環境への適応に重要な役割を果たしており、これらの遺伝子を組み合わせること
で、洪水耐性を獲得したイネを育種できる可能性を示した。

おわりに
20 世紀後半からの地球温暖化の進行に伴い、近年では世界各地で洪水による農作物への被害が多発している。このような現状の中、浮イネの節間伸長を制御する分子機構を明らかに20

することは、イネの茎伸長の分子メカニズムの解明という生物学的視点のみならず、洪水耐性イネを育種するうえでも重要であると考える。さらに、将来的にはイネのみならずイネ科
作物の洪水耐性育種において、これらの知見を組み合わせることで新たな育種が可能になると期待している。

謝辞
日本農学進歩賞の受賞にあたっては、名古屋大学生命農学研究科より推薦をいただきました。中園研究科長をはじめ推薦していただいた方々に御礼申し上げます。本研究は名古屋大学・芦苅基行教授のご指導のもと遂行して参りました。また、研究を進める上で多くの共同研究者の方々、学生、技術補助員の方々にご協力いただきました。心より感謝申し上げます。

引用文献
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21水田土壌の窒素固定やメタン生成・消去を担う微生物の同定と応用
増田曜子（東京大学大学院農学生命科学研究科）
yokomasuda@g.ecc.u-tokyo.ac.jp, ygigico@gmail.com
はじめに
水田土壌の微生物は脱窒、アンモニア生成型異化的硝酸還元（DNRA）、窒素固定等の還元的窒素変換反応やメタン生成をはじめとした炭素代謝を駆動し、窒素肥沃度の維持や温室効果ガス（一酸化二窒素およびメタン）の生成・消去において重要な役割を担っている（図１）。
水田土壌において還元的窒素変換反応やメタン代謝を駆動している微生物群は、これまで微生物
を土壌から分離・培養し生理性状解析を行う手法や、特定の反応に関わる酵素遺伝子を PCR により増幅し配列解読する PCR ベースの手法により解明が試みられてきた。しかしこれらの手法は、土壌微生物の大部分を占める分離・培養困難な微生物や、プライマー等のPCR 条件に合わない微生物を見落とす可能性が高く、微生物の機能や多様性を低く評価する危険性をはらんでいた。そこで本研究では、
環境中の RNA 配列を網羅的に解読するメタトランスクリプトーム
解析を導入し、水田土壌における還元的窒素変換反応やメタン代謝を駆動する微生物群の真の姿の解明を試みた。

図 1. 水田土壌における還元的窒素変換およびメタン代謝反応

水田土壌のメタトランスクリプトーム解析
水田土壌で活発に進行している還元的窒素変換反応は、脱窒、DNRA、および窒素固定である。脱窒反応は NO3− → NO2− 、NO2− → NO、NO → N2O、N2O → N2 の 4 ステップからなり、それぞれ Nar（硝酸還元酵素）、Nir（亜硝酸還元酵素）、Nor（一酸化窒素還元酵素）、Nos（一酸化二窒素還元酵素）
により触媒される。水田土壌メタトランスクリプトーム解析の結果、nar, nor, および nos 転写産物において、これまでに多く用いられてきた分離・培養法や PCR 法で見落とされてきた Deltaproteobacteria
綱細菌由来のものが最も優占していることがわかった。一方で nir 転写産物については、Beta-, Alpha-,
Gammaproteobacteria 綱のよく知られている脱窒菌由来のものがほとんどであった。脱窒反応は、これまで nir を保有し亜硝酸還元を行う微生物が単独で完結させていると考えられてきた。しかし本結果
により、亜硝酸還元と一酸化窒素還元以降のステップは全く異なる細菌群により協奏的に行われている可能性が示された 1)。この協奏的脱窒反応については、同位体標識した亜硝酸を連続的に供給する
室内系水田土壌ミクロコズムを構築し、脱窒反応が実際に起きている土壌においてどの細菌群がそれぞれの反応を駆動しているのかを明らかにすることで実証した 2)。
DNRA は、脱窒の最初の反応と共通する Nar および Nrf（アンモニア生成型亜硝酸還元酵素）が触22

媒する反応である。本解析では、nrf 転写産物についても Deltaproteobacteria 綱細菌由来のものが優占していることが明らかとなった。さらに驚くべきことに、nif（窒素固定酵素遺伝子）転写産物の由来
細菌叢においても、古くから水田土壌における主な窒素固定微生物として知られてきた光合成細菌である Cyaobacteria 門細菌や根圏に多く分布する Alpha-, Beta-, Gammaproteobacteria 綱細菌等ではなく、
Deltaproteobacteria 綱細菌由来ものが優占していた 1)。
脱窒、DNRA、および窒素固定遺伝子転写産物の由来細菌として最も高頻度に検出された
Deltaproteobacteria 綱細菌の大部分は、Anaeromyxobacter および Geobacter 属細菌であった。これらは土壌圏に普遍的に存在し水田土壌で優占している細菌であるが、主な機能は鉄還元であると考えられて
おり、還元的窒素循環反応への関与はこれまで完全に見落とされてきた。メタトランスクリプトーム
解析から初めて、これら鉄還元菌が亜硝酸還元以外の脱窒反応を駆動し、DNRA や窒素固定によりアンモニアを生成し、水田土壌からの硝酸溶脱・N2O 排出の低減や窒素肥沃度の維持に寄与している可能性が見出された 1)。
メタン生成の基質となる酢酸や水素の生成は、acetyl-CoA decarbonylase/synthase (ACD/ACSS) 、acetatekinase (AckA)、および[FeFe] / [NiFe] hydrogenase（Hyd/Hya）により触媒される。土壌からのメタン排出が活発な時期に、メタトランスクリプトーム解析によりこれらの酵素遺伝子転写産物の由来微生物叢を調べたところ、ACD/ACSS 遺伝子や ackA の転写産物は、Alpha-、 Beta-、 Deltaproteobacteria 綱および Acidobacteria 門細菌由来、hyd/hya 転写産物は Planctomycetes 、 Acidobacteria 門、およびDeltaproteobacteria 綱細菌由来のものが高頻度に検出された 3)。また、メタン生成を触媒する酵素である Methyl coenzyme M reductase（MCR）遺伝子転写産物においては、酢酸利用型メタン生成アーキア
では Methanosaeta 属、水素利用型ではMethanocella 属や Methanoregula 属アー
キア由来のものが優占していた。さらに、メタン消去（酸化）に関与する酵素である particulate methane monooxygenase（ PMO ） 遺 伝 子 転 写 産 物 で は 、Methylogaea 属および Methylocystis 属細菌由来のものが表層土壌において高頻度に検出された。このように本研究は、メタン生成および消去に関与する微生物を初めて同時評価した 3)（図 2）。
図 2. 水田土壌におけるメタン生成・消去に鉄還元菌の窒素固定能の実証
水田土壌の窒素固定は主に鉄還元菌が駆動しているという新事実がメタトランスクリプトーム解析
関与する微生物群から示唆されたが、水田土壌の鉄還元菌が実際に窒素固定能を有しているのか、土壌環境中で窒素固定能を発揮できるのかは不明であった。これまで鉄還元菌は水田土壌の優占種であるにもかかわらず
水田土壌からの単離例がなく、窒素固定能についてもほとんど着目されてこなかった。そこで、水田土壌からの鉄還元菌の単離および窒素固定能の検証を行った。
鉄還元菌の単離は、滅菌した水田土壌に生土試料を添加した培養系を用いた集積培養法により行った。その結果、Anaeromyxobacter 属および Geobacter 属細菌を複数株単離することに成功した 4,5,6,7,8,9)。
単離した Anaeromyxobacter 属細菌をゲノム解読したところ、全てが窒素固定遺伝子クラスタを保有し23ていた。また、それらは窒素ガスのみを窒素源とした培地でも増殖し、窒素固定活性を示した。さらに、滅菌した水田土壌にそれらを接種したところ、土壌中でも窒素固定活性を示すとともに増殖することが確認できた。これらのことから、水田土壌の Anaeromyxobacter 属細菌が窒素固定能を有すること、水田土壌中で窒素固定能を発揮できることが明らかとなった。これは、Anaeromyxobacter 属細菌の窒素固定能を活性レベルで証明した初めての報告となった 10）。
Anaeromyxobacter 属細菌と同時に Geobacter 属細菌も多数単離されたが、全ての単離菌株について
記載種との相同性が低く、新種であることがわかった。さらに、ゲノム相同性や生理性状試験から、それらがこれまでの Geobacter 属とは異なること、系統樹上でも独立した系統群を形成することが明らかとなり、Geomonas 属、Oryzomonas 属および Geomesophilobacter 属を提唱した 4,5,6,7,8)。それらは全て窒素固定遺伝子を保有しており、培地中および水田土壌ミクロコズム中で窒素固定活性を示すことを確認した 8)。
さらに、35 年間にわたり窒素肥料無施用で慣行施肥の 7 割もの水稲収量を挙げ続けている長期試験
水田において、土壌の窒素肥沃度維持に重要な窒素固定の主要な担い手として鉄還元窒素固定菌が機能していることも明らかにした 11)。
このように、水田土壌の鉄還元菌の窒素固定能を実証するとともに、鉄還元菌が窒素肥沃度維持の重要な担い手として水稲収量に影響を与えていることが明らかになった。
鉄還元菌窒素固定の増強
鉄還元菌の窒素固定活性を強化することにより、水田土壌の窒素肥沃度を向上させ、窒素肥料を減らした水稲生産技術につながると期待される。そこで、鉄還元菌が呼吸の電子受容体として利用する
Fe3+に着目し、水田土壌に Fe3+を添加することで鉄還元菌の窒素固定活性を増強することを試みた。
本試験は、水田土壌を模した室内系ミクロコズムを用いて行った。ミクロコズムは、植物残渣を取り除いた水田土壌に、電子供与体を供給する稲わらと電子受容体である Fe3+化合物（Fe2O3 またはFerrihydrite）を添加して作製した。それぞれの添加区における窒素固定活性や、鉄還元菌およびその他
細菌群の窒素固定遺伝子の転写産物を測定した。その結果、「稲わら+ Fe2O3」および「稲わら+Ferrihydrite」
を添加した区では、Fe3+化合物を添加しない区よりも窒素固定活性が有意に高まった 12)。また窒素固定活性が高くなった区においては、
鉄還元菌由来の窒素固定遺伝子の転写産物が検出された。
一方で、これまで主に着目されてきた窒素固定菌由来のものは検出限界以下であった。このことから、水田土壌に稲わらと Fe3+化合物を添加することにより、鉄還元菌の窒素固定活性が上昇することが示唆された。また、水田圃場に農業用純鉄粉を施用し、酸化後に水稲栽培を行って水田土壌の窒素固定活性の増強効果を調べた。その結果、鉄粉施用区で無施用区と比較して窒素固定活性が有意に高くなることがわかった（図 3）。また、
一般的な窒素固定菌の窒素固定遺伝子コピー数に対する鉄還元菌の窒素固定遺伝
子コピー数の比についても、
鉄粉施用区において無施用区より大きかった。本結果
は、一般的な窒素固定菌の菌数に対する鉄還元窒素固定

図 3. 鉄粉施用および無施用区水田土壌の窒素固定活性24

菌の菌数が鉄の施用により上昇したことを意味する。これらのことから、圃場においても鉄酸化物の施用により水田土壌の窒素固定活性が増強され、鉄還元菌がその増強に寄与していることが示唆された 12)。

さらに、圃場において鉄施用により鉄還元菌の窒素固定が上昇したことを直接的に証明するため、圃場から採取した土壌をバイアルびんに入れ、その気相部に安定同位体標識した 15N2 および非標識の 14N2 を封入して水田土壌ミクロコズムを作製した。この土壌ミクロコズムを 6 日間培養し、培養 2, 4, 6 日目に固定
窒素量の定量ならびに 15N を取り込んだ細菌群の解析を行った 13)。窒素固定菌は 15N を取り込むため、窒素固定菌由来の DNA は非窒素固定菌由来のものよりも比重が大きくなることを利用し、鉄粉施用区において窒素固定を行っている細菌群を特定した。その結果、鉄粉施用区において無施用区よりも土壌への固定窒素量が有意に多いこと、鉄施用区において Anaeromyxobacter 属、Geomonas 属、Bacteroides 属、Geobacter
属の鉄還元菌が窒素固定を行っていることが実証された 13)。

このように、メタトランスクリプトーム解析による鉄還元窒素固定菌の発見に始まり、それを活用した低環境負荷型の水稲栽培技術の開発を試みた。今後も、実験室レベルの基礎研究だけでなく圃場での応用研究も行い、現場に普及できる農業生産技術の開発に貢献していきたい。

謝辞
日本農学進歩賞の受賞にあたり推薦を賜りました一般社団法人日本土壌肥料学会の藤原徹会長、信濃卓郎副会長ならびに関係者の皆様に深く御礼申し上げます。本研究は東京大学大学院農学生命科学
研究科および新潟県農業総合研究所で行われたものであり、実施にあたり多くの方々にご指導およびご協力を賜りました。特に東京大学大学院の妹尾啓史教授、産業技術総合研究所の伊藤英臣博士、新潟県農業総合研究所の白鳥豊博士ならびに大峽広智博士に心より謝意を表します。また、本研究を遂行する上でご支援およびご協力いただきました研究室関係者および共同研究者の皆様に深く感謝申し
上げます。

引用文献
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13) Zhang Z., Masuda Y., Xu Z., Shiratori Y., Ohba H., and Senoo K.: Appl Science 13:8156 (2023).

25

害虫防除における有用天敵の探索と利用に関する研究
松尾和典（九州大学大学院比較社会文化研究院）
matsuosudachi@scs.kyushu-u.ac.jp
害虫防除の分野では、持続性の向上や防除作業の軽労化を念頭に、さまざまな品目で天敵昆虫の利用が普及している。演者は、これまでに果樹カメムシ類やクリタマバチ、サシバエなどの害虫種をターゲットに、天敵寄生蜂の探索やその利用法の提案など、昨今の天敵昆虫の利用拡大を支える成果を挙げている。
はじめに演者は天敵昆虫のなかでも寄生蜂に注目して研究を進めてきた。寄生蜂とは、寄生生活を営むハチの総称である。寄生生活という性質上、体長 2mm 程度の小さな種が多く、よく注意
していなければ野外で寄生蜂を見かける機会は少ない。
寄生蜂は目立たない存在ではあるが、食料生産においては、害虫防除用の天敵として大きく貢献している。アフリカで 2000 万人もの食を守ったとも言われ、また、現在もその恩恵が続くロペストビコバチ（キャッサバ害虫キャッサバコナカイガラムシの天敵）、日本で有用性が実証され、現在は欧州でも活躍するチュウゴクオナガコバチ（栗害虫クリタマバチの天敵）など、世界各地で多くの防除成功例が報告されている。本発表では、演者の最近の研究成果を中心に、害虫防除における天敵利用研究について紹介する。
果樹カメムシ類の天敵に関する研究
果樹を加害するカメムシ類は 30 種以上が記録されており、それらを総称し果樹カメムシ類と呼んでいる。とくにチャバネアオカメムシ、クサギカメムシ、ツヤアオカメムシの 3 種が優占種であり、応用昆虫学の分野では、長年この 3 種の防除を目的とする研究が行われてきた。優占的なこの 3 種の果樹カメムシ類は、針葉樹に産卵、幼虫は針葉樹の球果を餌に発育し、成虫になる。成虫は高い移動性を持ち、針葉樹林を離れ果樹園に飛来する。加害対象は、モモやリンゴ、カキ、ブドウなど多種の果樹である。果樹カメムシ類は、基本的に果樹には産卵しないため、果樹園では成虫のみが見られる。生産現場では、飛来したカメムシ成虫に対して殺虫剤による防除が普及している。ただし、発生源を標的とした対策ではないために、次から次へと飛来が止まらない場合もある。
発生源での対策としてカメムシ類の卵に寄生するハチが着目されてきた。その中心となっていたのがチャバネクロタマゴバチである。ただし、チャバネクロタマゴバチは、果樹カメ
ムシ類の重要天敵であるにも関わらず、学名が確定しておらず（論文によって学名が違う、
本当に同じ種を対象にした研究かどうか分からない）、生物的防除に必要な種々の生態情報は実質的に蓄積されていない状況であった。演者は、形態観察・種間交尾実験・DNA 解析を駆使し、従来、チャバネクロタマゴバチと呼ばれていたハチには 2 種の寄生蜂（Trissolcus

26

japonicus、T. plautiae）が混同されていることを明らかにした。さらに、先行研究の証拠標本を観察することで、先行研究の結果がどちらの種のデータであるか対応付けることに成功した。

サシバエの天敵に関する研究
サシバエは世界的に分布する吸血性のハエである。哺乳類を主な吸血対象とし、牛や豚、馬が被害を受けている。また、動物園においても数十種を超える動物が被害を受けている。
サシバエの吸血方法は、引っかき傷を作りそこにストロー状の口器を挿入するなど、強い痛みを伴うものである。また、牛１頭に数百頭が群がるなど、個体数も多いために、安寧阻害によって生産性低下の被害が出ている。また、サシバエは、多種の病原体を機械的に媒介することが分かっている。とくに国内では牛伝染性リンパ腫の被害が深刻で、統計が始まった
1998 年には年間 99 頭であったものが、2022 年には 4334 頭の発症が記録されるようになった。

現場では殺虫剤や防虫ネット、粘着板などが使用されているが、上述の状況から、十分な効果が得られていないものとみられる。対策が難しい背景には、サシバエの生活様式が関係している。卵はバラバラと手当たりしだいに産下されるために、牛舎環境でサシバエに産卵させないことは困難である。また、サシバエ幼虫や蛹は堆肥などの土中に潜むため、発生源の特定にはかなりの労力が必要となる。殺虫剤や防虫ネット、粘着板は、小規模牛舎なら何27とか対応できる可能性はあるが、大規模牛舎や放牧地になると、非常に困難なものになる。
このように多様な現場環境に十分適応できる防除方法が整備されておらず、抜本的な対策の構築が求められている。こうした中、演者はサシバエの天敵寄生蜂を国内で初めて発見し、国内畜産業では初となる生物的防除の可能性を示した。
今後の展望
これまで私が研究対象とした天敵昆虫は、深山幽谷ではなく、生産現場周辺でみられる、身近な昆虫である。害虫防除における持続性の向上や防除作業の軽労化への手掛かりは、身近なところにあるのかもしれない。寄生蜂の場合、農地周辺の畔や雑木林でみられる種は、未記載種（いわゆる新種）であることも多い。演者はこれまで、国内外から寄せられる寄生蜂の同定依頼への対応を進めてきたが、近年では農地周辺で発見された寄生蜂の同定依頼は増えている傾向にある。今回の受賞を励みに、一つでも多くの天敵昆虫を特定し、食料生
産の持続性の向上や防除作業の軽労化に貢献したい。
謝辞
湯川淳一博士、広瀬義躬博士、上條一昭博士、多田内修博士、紙谷聡志博士をはじめ、これまでご指導を賜った先生方や共同研究者の皆様、研究に際し様々な形でご支援下さった多くの皆様に深く感謝いたします。また、本賞にご推薦下さいました一般社団法人日本応用動物昆
虫学会の日本典秀会長をはじめ、関係の皆様に厚くお礼を申し上げます。
引用文献
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29ゲノムと画像情報を活用した効率的な果樹育種基盤の開発
南川 舞（千葉大学 国際高等研究基幹）
minamikawa@chiba-u.jp
果物は健康で豊かな食生活を送るうえでの必需品である。消費者や生産者のニーズに対応するため、高品質な果実形質を有する新品種の迅速な育成が求められている。本研究では、カンキツ、
リンゴ、ナシを対象として、ゲノムと画像情報を活用した育種法が極めて有用であることを実データで示した。芽生えの段階で将来できる果実の特性を高精度に予測して選抜できるようになり、消費者や生産者のニーズに対応した高品質な新品種の迅速的かつ効率的な育成が期待される。
はじめに果樹は一般的に芽生えから結実までの時間が長く、交雑育種に長い年月を要する。また、個体
サイズが大きいために多数の個体を選抜対象にできず、選抜基準を超える個体の獲得率が非常に低い。リンゴ・ナシなどの多くのバラ科果樹では自家不和合性を有するため、交雑可能な組合せが限定されることも育種上の障壁となっている。これらの課題を克服して効率的な果樹育種を推進するために、筆者は多くの研究者と協力し、自家不和合性機構の解明とゲノムと画像情報を活用した育種法の実装を目指して研究に取り組んできた。本稿ではこれらの研究について紹介する。
１．リンゴ花粉側自家不和合性因子の単離と生化学的機能解析
自家不和合性（Self-incompatibility）とは、雌ずい・花粉共に正常な受精能力を持つにもかかわらず、自家受粉では受精しない性質である。リンゴ・ナシなどのバラ科果樹は自家不和合性を有するため、 実際の栽培現場では人工授粉やハチなどの花粉媒介昆虫を利用した他家受粉によって果実を生産している。自家不和合性を人為的に制御できれば、人工授粉の省力化や花粉媒介昆虫に依存しない栽培が可能となる。
自家不和合性における自己・非自己の認識は、S 遺伝子座と呼ばれる単一の遺伝子座に座乗す
る雌ずい S 遺伝子と花粉 S 遺伝子のセット（S ハプロタイプ）によって支配されている。バラ科
サクラ連やナス科の植物では、雌ずい S 遺伝子は RNase をコードする S-RNase であり、花粉 S 遺伝子は F-box タンパク質をコードする SFB（S haplotype-specific F-box）/SLF（S locus F-box）であることが知られていた。F-box タンパク質は一般に SCF（Skp-Cullin-F-box）複合体を形成して標的タンパク質を分解することが広く知られているため、「花粉管伸長に対して細胞毒として働く
S-RNase の認識・分解に関与しているのではないか？」といった仮説が立てられた。そこで筆者
らは、バラ科ナシ連のリンゴのゲノム網羅的に花粉 S 遺伝子を探索して単離し、これがどのように自己・非自己を認識しているのかを明らかにすることを目的として研究を進めてきた。その結
果、リンゴでは予想に反して 1 つの S ハプロタイプあたり 10 個以上の F-box 遺伝子 MdFBXs（Malus × domestica F-box）/MdSFBBs（Malus × domestica S-locus F-box brothers）が花粉 S 遺伝子
としての性質を有することを明らかにした 1,2)。当時、雌ずいおよび花粉 S 遺伝子は 1 つの S ハプ
ロタイプあたり 1：1 で存在すると考えられてきたが、多種類の MdFBXs/MdSFBBs 遺伝子が花粉S 因子として関与する可能性を提唱した。その後のリンゴにおけるタンパク質間相互作用解析で30

は、MdFBX/MdSFBB と MdSkp1、MdSkp1 と MdCullin1 がそれぞれ相互作用することを示し、
MdFBX/MdSFBB は SCF 複合体を構成して機能している可能性が示された 3,4)。
２．カンキツ・ナシ・リンゴにおけるゲノミック選抜とゲノムワイド関連解析
ゲノム情報を活用した育種法であるゲノミック選抜（Genomic Selection: GS）やゲノムワイド関
連解析（Genome-Wide Association Study: GWAS）は、上述した果樹育種の障壁を取り除ける可能性がある。GS は、ゲノムワイドな DNA 多型の情報から個体の遺伝的能力を統計的に予測（ゲノミック予測; Genomic Prediction: GP）して早期選抜する方法であり、従来のマーカー利用選抜（Marker-Assisted Selection: MAS）では適用が難しかった多数の遺伝子が関与する果実形質などの改良も可能である。GWAS はゲノムワイドな DNA 多型と形質との関連の有無を統計的に調べる方法である。形質との関連が明らかとなった多型周辺のゲノム領域から形質を制御している候補
遺伝子を同定することができる。筆者らは、農研機構果樹茶業研究部門の育種プログラムで使用されているカンキツ・ナシ・リンゴの品種群や交雑育種集団から収集されたゲノムワイドな一塩基多型（Single Nucleotide Polymorphism: SNP）と多数の果実形質の表現型情報を用い、ゲノム情報を活用した育種の可能性を評価した。
品種群のみ、または育種集団のみよりも、品種群と育種集団を統合した集団（予測対象のきょうだい集団は除く）をトレーニングデータとして GP モデルを構築した場合に、育種集団の GP
精度が最も高かった 5,6)。カンキツの果皮色、ナシの収穫期などは特に高い精度を示した（実測値と予測値の相関係数（r）が 0.7 より大きい）。また、トレーニングデータに予測対象のきょうだい集団と同じきょうだいの情報も含めることで予測精度はさらに向上した 6)。通常、初めての交配組み合わせで生まれた予測対象のきょうだい集団の情報を利用することはできない。GS は芽
生えの段階で行うため、予測対象のきょうだい集団の果実形質の情報を集めることができないか
らである、しかし、有望な個体が得られた場合には、より優秀な個体の獲得を目指して同じきょ
うだいの個体を追加で調査することがある、この場合、予測対象のきょうだい集団と同じきょうだいの情報をトレーニングデータとして利用することが可能となる、予測対象のきょうだい集団の情報が利用可能な場合は積極的に GP モデルに利用するべきである。また、品種群と育種集団を統合した場合の品種群と 育種集団

GWAS では、品種群のみを用いた場合の GWASD N A マーカ ー
の遺伝子型
果実形質の
表現型

に比べて多数の有意なれ、カンキツ・ナシの果DNA
マーカ ーの遺伝子型

子孫

実形質について複数のすることができた 5,6)。こ

品種A

×

関連マーカ ーはM A Sで利用

果実の特性を 予測し て選抜（ GS）
一定の基準を 超えた選抜個体のみ圃場へ

れらの結果より、GS や
GWAS はカンキツ・ナシ

形質と 関連する
ゲノ ム領域を 検出

GPモデル

形質関連領域が検出さ

新規候補遺伝子を同定

GW A S
モデル

品種B

予備選抜

の品種改良に有用であ

果実特性と栽培性を 評価

選抜

ることを明らかにした（図 1）。GS を利用すれ

図1 . ゲノ ム情報を 活用し た果樹の効率的な育種法

31

ば、多くの果実形質について有望な個体だけを選抜して圃場に植え付けられるため、実質的な評
価個体数を大幅に増加できるものと期待される。データ収集が難しい果樹では、実際の育種集団の情報を GS や GWAS に活用することが有効である。今後、交雑育種を行いながら多数の育種集
団の表現型情報に加えてマーカー遺伝子型の情報も蓄積していくことで、GS や GWAS の精度をさらに向上できる可能性が示唆された。
リンゴでは、7 つの起源品種に由来する、14 種類の起源ハプロタイプの遺伝を自動的に追跡する方法を開発し 7)、その 14 種類の起源ハプロタイプ情報を用いた GP や GWAS の精度を評価した。リンゴ酸含量では SNP よりも起源ハプロタイプ情報を用いた場合に GP 精度が高かった 7)。
起源ハプロタイプ情報を用いた GWAS では、‘ウースターペアメイン’という起源品種に由来す
る 1 つのハプロタイプが、果皮の着色と最も強い関連を示した。このハプロタイプの頻度が品種群内で有意に増加していることから、果皮の着色の良いリンゴの育成に利用されてきた可能性が示唆された。起源ハプロタイプ情報を活用することで、リンゴの品種改良の歴史を紐解くことができるだけでなく、精度の高い GS を行える可能性があることを示した。
３．機械学習を用いた育種家の感性の理解
GS や GWAS などのゲノム育種を効果的に行うためには、非常に多くの高精度なデータを準備する必要がある。次世代シーケンス技術の進展により、多くのマーカー遺伝子型を低コストで取得することができるようになってきている一方で、果実形質の多くは少数の育種家の感性により達観的に評価されており、短期間で大量かつ高精度なデータを取得することは難しい。例えば、カンキツの剥皮性や果実硬度などは育種家の触感に基づき評価されているが、その感性に関わる
果実の形態的な特徴が明らかになっておらず、画像解析などによる定量的かつ自動的な評価を行うことも困難であった。そこで筆者らは、カンキツ果実の横断面の画像解析により、果実形態の特徴を客観的かつ定量的に評価する方法を検討した。そして、剥皮性・果実硬度の指標となる果
実形態の特徴を明らかにするために、定性的に評価された剥皮性と、定量的に評価された果実形
態の特徴との関係を、機械学習のモデルを用いて表現した。
プログラミング言語 Python を用いることで、カンキツの果実断面の画像から、果実のさまざまな形態的特徴を定量的かつ自動的に評価する技術を開発した 8)。複数の機械学習モ
デルを適用することで、果芯の崩壊程度は剥皮性・果
実硬度の両形質と強い関連を示し、果芯の崩壊程度が大きい果実は、剥皮が容易であり、軟らかい果実である傾向が観察された（図 2）8)。一方で、果実の面積に対する種子面積の割合は果実
硬度でのみ強い関連を示し、種子面積の割合が大き32

い果実は硬い果実である傾向が観察された。ベイジアンネットワークによる解析では、果芯の崩
壊程度は剥皮性・果実硬度の両形質に、また、種子面積については果実硬度に対して、直接的な影響を及ぼしている可能性があることが示された。次に、機械学習の手法の一つである深層学習を用いて剥皮の難易または果実の硬軟を判別させ、その判別に寄与する果実形態の特徴を GradCAM 法を用いて可視化した。その結果と果実形態の情報を組み合わせることで、果芯やアルベ
ドの崩壊領域の特徴が、剥皮しやすい、かつ、軟かい果実の分類に寄与している一方で、果肉やアルベドの領域の特徴は、剥皮しづらい、かつ、硬い果実の分類に寄与していることを明らかにした。種子の領域の特徴は、硬い果実の分類でのみ寄与していることがわかった。
以上の結果より、画像解析とさまざまな機械学習の手法を組み合わせることで育種家の感性を紐解き、カンキツの剥皮性・果実硬度に関連する果実の形態的な特徴を明らかにすることができた。果芯の崩壊程度や種子面積を改良することで、望ましい剥皮性や果実硬度を有する新品種の開発が期待される。また、カンキツ果実の横断面の画像から、剥皮性・果実硬度に関連する果実の形態的な特徴のデータを自動的かつ大量に収集できるようになり、高精度なゲノム育種を実現できる可能性がある.
おわりに筆者らがこれまでカンキツ・ナシ・リンゴを対象に開発してきたゲノム育種の枠組みは、他の果樹育種へも応用が可能である。これまでの研究により GS や GWAS の有効性が育種学の研究レベルでは明らかになったが、これらの技術を育種現場へ実装するためには課題も多い。それぞれの樹種における育種プログラムに合わせ、実際の育種に携わる人が直感的に使いやすい GS や
GWAS のシステム作りも必須であろう。
謝辞
本賞の受賞にあたり、千葉大学大学院園芸学研究院よりご推薦を賜りました。松岡延浩研究院長ならびにご支援いただきました関係者の皆様に心より御礼申し上げます。本研究の実施にあたり、東京大学の岩田洋佳教授と千葉大学の佐々英徳教授には、終始懇切なご指導を賜り、心より感謝申し上げます。果樹のデータをご提供いただきました農研機構果樹茶業研究部門の山本俊哉
博士ならびに多くの共同研究者の皆様にも貴重なご助言を多数いただきました。末筆ながら、統計遺伝学を学ぶ機会を授けてくださった大澤良博士に深く感謝申し上げます。
引用文献
1) Minamikawa M., Kakui H., Wang S., et al.: Plant Mol. Biol. 74: 143–154 (2010).
2) Sassa H., Kakui H., Miyamoto M., et al.: Genetics 175: 1869–1881 (2007).
3) Minamikawa M. F., Fujii D., Kakui H., et al.: Plant Biotechnol. 30: 119–123 (2013).
4) Minamikawa M. F., Koyano R., Kikuchi S., et al.: PLoS One 9: e97642 (2014).
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6) Minamikawa M. F., Takada N., Terakami S., et al.: Sci. Rep. 8: 11994 (2018).
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8) Minamikawa M. F., Nonaka K., Hamada H., et al.: Front. Plant Sci. 13: 832749 (2022).

33

実験と数理モデリングを組み合わせた植物ウイルス研究
宮下 脩平（東北大学 大学院農学研究科）
shuhei.miyashita.d7@tohoku.ac.jp
作物の病害は糸状菌や細菌、ウイルスといった病原体の感染により引き起こされる。そのうち植物ウイルスに対しては直接的に作用する農薬がなく、防除には特有の難しさがある。筆者らは実験と数理モデリングを組み合わせた研究により、植物ウイルス特有の生存戦略を明らかにするとともに、それを標的とする新しい防除技術開発に向けた研究を行ってきた。また植物がもつウイルス抵抗性遺伝子が集団抵抗性をもたらしている可能性を明らかにし、ウイルス抵抗性遺伝子の進化過程の理解を深めるとともに、その農業上の活用につながりうる知見を得た。これらについて紹介する。
１．植物ウイルスの細胞間移行における小さい MOI の発見と、その意義
多くの植物ウイルスは植物の葉肉組織に感染し、感染細胞から隣接細胞にプラズモデスマータ（原形質連絡）を通って細胞間移行して感染を拡大する。各感染細胞では 106~107 分子のウイルスゲノム分子（＝ウイルス個体）が複製により作られ、その一部が隣接細胞に移行
して複製を始めるが、どの程度の数のウイルスゲノム分子が隣接細胞で複製を開始しているのかは明らかではなかった。そこで筆者らは、ムギ萎縮ウイルスについてその数を推定した。ムギ類萎縮ウイルスのゲノムはRNA1 と RNA2 の 2 分節からなる。このうち RNA2 を
蛍光タンパク質遺伝子である YFP (yellow fluorescentprotein) 遺伝子と CFP (cyan fluorescent protein) 遺伝子でそれぞれ標識した誘導体 RNA2-YFP および RNA2-CFPを作製し、RNA1 とともにコムギおよび Chenopodium
quinoa 葉に混合して接種して蛍光観察した（図 1a）。そ

図1 植物ウイルスの細胞間移行における小さい MOI の発見と、ウイルス生存戦略上の意義のシミュレーションによる検討の結果いずれの植物においても、RNA2-YFP と RNA2CFP は混合感染した最初の細胞から細胞間移行を繰り返すにしたがって分離し、それぞれ単独感染した。この分離は、新しい細胞に感染するウイルスゲノム分子数が非常に小さいことにより、確率的にRNA2-YFP あるいは RNA2-CFP のみの細胞感染が起こることで生じるものと考えられた（図 1b）。そこで C. quinoa 葉での 1 回目と 2 回目の細胞間移行における分離の頻度を数値化して統計的に解析したところ、細胞に感染するウイルスゲノム分子数（MOI: multiplicity of infection）は 1 回目の細胞間移
行後で 5.97±0.22、2 回目の細胞間移行後では 5.02±0.29 と推定された(1)。
このように小さい MOI での細胞感染は一見するとウイルスにとって不利なように思えるが、実は植物ウイルスの生存戦略上不可欠な現象であることが、数理モデルを用いたシミュレーションで明らかになった。ウイルスは宿主細胞内で遺伝子発現し、複製する。この際 RNA ウイルスでは特に複製時の変異率が高いため、細胞内に多様な配列をもつ変異体が生じるが、それらの遺伝子産物は一部

34

の例外を除いて細胞内のウイルス集団で共有利用される（図 1c）。そのため適応的な変異をもつウイ
ルスゲノム分子が複製時に偶然生じても、その分子は自らの遺伝子産物が他と共有されるため変異のメリットを享受できない。逆に、適応上不利な変異をもつウイルスゲノム分子は細胞内の他のウイル
スゲノム分子由来の遺伝子産物を利用して生き残る可能性がある。これに対し小さい MOI での細胞感染は、適応上有利なウイルスゲノム分子と不利なウイルスゲノム分子を確率的に分離することで遺伝子産物の共有利用を制限し、選択を実現する可能性があると考えられた（図 1d）。そこで数理モデ
ルを作成してシミュレーションしたところ、MOI が 5 の場合は迅速に選択が実現する一方、MOI が50 や 100 の場合は選択がほとんど起こらないことが予測された（図 1e）。このことから、小さい MOI
での細胞感染は植物ウイルスの生存戦略上不可欠な現象であることが示唆された(1)。
上述のシミュレーション結果を裏付けるように、それぞれ非分節、3 分節の RNA をゲノムとする
トマトモザイクウイルス (ToMV)、キュウリモザイクウイルス（CMV）のタバコ（Nicotiana tabacum）、
N. benthamiana 感染においても細胞間移行後の MOI はそれぞれ 3.95±0.27、5.72±0.24 と共通して小さいことを明らかにしたほか(2, 3)、海外グループとの共同研究では一本鎖 DNA をゲノムとするトマ
ト黄化葉巻ウイルスでも細胞感染における MOI が 2.60±0.05 と小さいことを示すことができた(4)。
また ToMV を用いた研究では、プロトプラスト接種や in vitro 複製系(5)を用いた実験に基づいて ToMV細胞感染過程のシミュレーションモデルを作成し、細胞に侵入した数千分子のウイルスゲノムのうち
平均 4 分子程度のみが確率的に複製を開始して蓄積することや、細胞内での確率的な感染過程が適応的なゲノムとそうでないゲノムの分離をさらに促進している可能性を示した(2)。
以上の一連の研究は、細胞内集団における遺伝子産物の共有利用が植物ウイルスにとっての大きな弱点となりうることを強く示唆する。筆者らは遺伝子産物の共有利用をめぐってウイルスが多数決型の意思決定をしていることを明らかにし、最近はウイルスの多数決型意思決定を標的とする防除技術の開発に取り組んでいる（論文未発表）。講演ではこれらの研究についても紹介したい。
２．陸上植物の NLR 型 R 遺伝子による抗ウイルス集団抵抗性
R 遺伝子 (Resistance gene, R gene) は植物の優性病害抵抗性遺伝子の総称で、その大半は NB(nucleotide-binding)ドメインと LRR (leucine-rich repeat) ドメインをもつレセプタータンパク質 (NBLRR receptor, NLR)をコードする NLR 型 R 遺伝子である。陸上植物は数十から数百の NLR 型 R 遺伝子をもち、これらが様々な病原体に対する抵抗性を付与している。多くの場合、NLR 型 R 遺伝子の産物は病原体由来の特定のタンパク質を特異的に認識し、直接的あるいは helper NLR タンパク質を介して間接的に抵抗性を誘導する。NLR タンパク質がウイルス感染を検知して誘導する応答としては、過敏感反応（HR, hypersensitive response）がよく研究されている。ウイルスに対する HR では接種葉でのプログラム細胞死による局部壊死病斑の形成と、接種葉以外の部位へのウイルスの全身感染の阻害が観察される。これらの観察から HR でみられる細胞死は全身感染の阻害に寄与するとされることが多いが、これに疑問を投げかける観察も多数ある。
例えばシロイヌナズナのNLR 型R 遺伝子であるRCY1は CMV の外被タンパク質（CP）を認識して抵抗性を誘導するが、RCY1 を過剰発現した場合には CMV
感染に対し細胞死が誘導されず、一細胞レベルでウイルス蓄積が抑制されて全身感染が起こらないことから(6)、細胞死誘導はウイルスの全身感染阻害に必須でないことが示唆されている。また CMV に対する抵抗性遺伝子 RCY1 をもつシロイヌナズの dnd1 変異体では細胞死誘導なしに CMV の全身感染が阻害されることなどからも(7)、細胞死がウイルスの全身感染の阻害に寄与するとは考えにくい。そのため NLR 型 R 遺伝子がウイルス感染に対して誘導する細胞死が生存戦略上どのような意義を持つ

35

かは明らかでなかった。
筆者らは CMV をシロイヌナズナでの応答を再現する RCY1 由来 R 遺伝子をもつ形質転換体 N.
benthamiana [以下 Nb(R+)]と R 遺伝子をもたない野生型の N. benthamiana [以下 Nb(R−)]に接種し、1～2回目の細胞間移行後の MOI を推定したところ、Nb(R−)では 5.72 ± 0.24 だったのに対して Nb(R+)では4.08 ± 0.22 であった。このことは R 遺伝子が誘導する抵抗性により MOI が 28.7%低下したことを示す。この MOI の低下は接種後 20 時間以内、すなわち細胞死が誘導されるより前の段階で観察されることから、やはり細胞死は HR におけるウイルスの感染性の低下に必須ではないことが支持された。
技術的な限界のため 3 回目以降の細胞間移行後の MOI の推定はできないが、HR 誘導時には細胞間移行が進むにしたがって MOI が徐々に低下し、最終的には 0 になって感染域の拡大が停止するものと考えられた。そしてウイルス（ウイルスタンパク質）がある程度以上蓄積した細胞において事後的に細胞死が起こるとすると、（その意義は不明であるものの）これまでの観察を合理的に説明できるものと考えられた(3)。
また筆者らは CMV を接種した Nb(R+)個体で突然変異により出現した CMV CP-T45M 変異体では、R 遺伝子による MOI 低下率が 12.7%と低く、その結果として Nb(R+)や RCY1 をもつシロイヌナズ
ナに感染した場合にはウイルスの全身感染後に R 遺伝子依存的に全身壊死が起こる SHR（systemic HR）
が誘導されることを見出した。SHR は圃場でも報告があり、「抵抗性の失敗とされる」。CMV CP-T45M
変異体は R 遺伝子による認識を部分的に逃れるものと考えられるが、圃場や自然界においても同様の
ウイルス変異が生じて SHR が誘導されることはごくありふれた現象であると想像される。そのように考えると、
ウイルス抵抗性 NLR 型 R 遺伝子は自然界では迅速に淘汰されてしまうように思えるが、実際にはウイルス抵抗性 NLR 型 R 遺伝子は RCY1 以外にも野生植物から多数見つかっていることから、SHR が誘導されることが陸上植物にとって適応的である必要があると筆者らは考えた。
そこで思い至ったのが、NLR 型 R 遺伝子が誘導する細胞死が集団レベルの抵抗性として機能している可能性である（図 2a）。植物ウイルスの多くは微小昆虫や線虫、変形菌といった媒介生物によって水平伝搬されるものが大半であるが、これらの移動距離は大きくない。このような状況においては SHR 誘導でウ
イルス感染細胞が細胞死することが周囲の植物体への感染源を除去することにつながるというアイデアである。またこの考えに基づけばウイルスがある程度以上蓄積した細胞で「事後的な細胞死」が起こる意義を SHR、HR の場合を問わず合理的に説明できる。一般に、自己犠牲を伴う形質はその原因遺伝子が自己犠牲と図 2 陸上植物の NLR 型 R 遺伝子による抗ウイルス集
団抵抗性のアイデアと、シミュレーションによる検討

同時に消滅してしまうため選択され得ないとされる。しかし陸上植物のように局地的に繁殖を行う生物では遺伝的に近縁な個体が群生するため、個体の自己犠牲が周囲の「兄弟姉妹」を守ることにつながり、原因遺伝子の選択をもたらす可能36

性がある。そこで数理モデルを作成してシミュレーションで検討したところ（図 2b–d）、繁殖の局地性依存的に SHR 誘導が進化的に有利になりうることが示された。このことは自己犠牲を伴う集団抵抗性が陸上植物特有の生存戦略として成立した可能性を示唆する(3)。
一連の研究から、ウイルス抵抗性 NLR 型 R 遺伝子をもつ植物がウイルスに感染した際に、感染細胞のふるまいには少なくとも２つのフェーズが存在するものと考えられた。すなわち、まずウイル
ス蓄積を抑制してその植物個体内での感染拡大を防ごうとするフェーズと、抑制に失敗した場合に細胞死によって集団内への感染拡大を防ごうとするフェーズである。現在筆者らはその２つのフェーズ間の移行で起こる変化やそのメカニズムを明らかにすることを試みている。将来的にはフェーズ移行の人為的制御手段を確立することで、農業現場でより広く・安定してウイルス抵抗性 NLR 型 R 遺伝
子が活用できるようにしたいと考えている。
おわりに上で紹介した２つの研究は対象とする現象のスケールが大きく異なるため、MOI 推定という技術的な共通項はあるものの、基本的には無関係な研究に見えるかもしれない。しかし自然選択が起こる
単位を人間が定義する「個体」に限定せず「集団」にも拡張して理解しようとしている点で通底している。この視点は生命現象の本質的な理解だけでなく、遺伝的にかなり均一な生物の集団を人為的に栽培・生産する農業の現場においても重要であると筆者は考えている。
謝辞
本賞にご推薦くださいました東北大学大学院農学研究科長 北澤春樹教授、日本植物病理学会会長 平塚和之教授ならびに関係者の皆様に深謝いたします。本研究は東京大学アジア生物資源環境研究センター 白子幸男教授の研究室に筆者が学生として在籍していた時に始めたものです。その後、農業生物資源研究所（現農研機構）石川雅之博士の研究室に学生・ポスドクとして、東北大学大学院農学研究科の高橋英樹教授の研究室に助教として在籍し、現在まで研究を継続することができています。
この間、東京大学の岸野洋久教授にもご指導を賜りました。先生方のご指導とご支援に心より御礼申し上げます。また農研機構 石橋和大博士をはじめとする諸先輩方、東北大学の学生諸氏のほか、多くの関係者の皆様にご助言・ご助力を頂きました。ここに感謝の意を表します。
引用文献
1) Miyashita S.* and Kishino H.: J Virol 84:1828–1837 (2010)
2) Miyashita S.*, Ishibashi K., Kishino H., and Ishikawa M.: PLoS Biol 13:e1002094 (2015)
3) Abebe D. A., van Bentum S., Suzuki M., Ando S., Takahashi H., and Miyashita S.*: Commun Biol 4: 947(2021)
4) Ren R., Zheng L., Han J., Carvalho C. P., Miyashita S., Zhang D., and Qu F.*: PLoS Pathog 19: e1011365(2023)
5) Komoda K., Naito S., and Ishikawa M.*: Proc Natl Acad Sci USA 101:1863–1867 (2004)
6) Sekine K-T., Kawakami S., Hase S., Kubota M., Ichinose Y., Shah J., Kang H. G., Klessig D. F., and Takahashi
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7) Takahashi H.*, Kai A., Yamashita M., Ando S., Sekine K-T., Kanayama Y., and Tomita H.: Physiol Mol Plant
Pathol 79:40–48 (2012)37

昆虫の多種感覚利用システムの解明と害虫防除への応用
向井 裕美（森林総合研究所関西支所）
mhisa8088@affrc.go.jp
昆虫は，多種多様な感覚を利用して周囲を感知し，複雑かつ変動的な外環境に適応している。
昆虫の感覚利用システム及びそれにより引き起こされる行動を明らかにし，その仕組みを活用することで，農作物に被害をもたらす害虫やそれらを駆除する益虫の管理や保全が可能となる。
本研究では，無脊椎動物ではあまり研究が進められていない多種感覚利用システムに着目し，昆虫の振動感覚や化学感覚等の多種感覚の機能解明，並びにそれらを応用した害虫の行動・成長
制御技術や天敵誘引技術の開発を目指した。本研究成果をベースとしたアイディアを活用することで，今後，特定の害虫や益虫の緻密な行動操作が可能となり，幅広い農林業害虫に汎用性が高い画期的な環境低負荷型防除技術の開発に繋がる。
はじめに持続可能な社会を目指す現代の農林業においては，化学農薬に依存しない害虫防除技術の開発が急務である。そのアイディアのひとつが，害虫及び益虫の行動操作である。昆虫は，視覚，聴覚，嗅覚，触覚，化学感覚，振動感覚等，様々な感覚から得られる情報を受容・処理して，捕食回避や採餌等を成功させ，他者とのコミュニケーションを成立させる。これらの感覚は，ときに同時並列的もしくは継次的に受理され，情報価値の増強や意味付けの変化をもたらす。このような“多種感覚利用システム”は，動物の社会性や生殖に関わる様々な行動を強く規定することが知られるが，昆虫を含む無脊椎動物ではあまり研究が進められていない。
本講演では，まず，演者が昆虫の多種感覚利用に興味を持つきっかけとなった，カメムシ類の振動感覚を中心とした多種感覚の機能解明に関する研究を紹介する。次に，農林業害虫として重要なキノコバエ類を対象に，多種感覚利用システムを応用した行動・成長制御技術，及びキノコ
バエ類の天敵寄生バチ誘引技術の開発に向けた防除研究の取り組みについて紹介する。
1）昆虫のコミュニケーションにおける振動及び多種感覚機能の解明
親が卵を保護し孵化後も子に餌を与え育てる亜社会性ツチカメムシ類において，孵化間近の卵塊を親が揺らして振動を与えることで，幼虫が一斉に孵化する現象を発見した（図 1）1,2)。幼虫の一斉孵化は，ハンドモーターで同種親の振動パターンを模倣して卵塊に振動を与えることでも再現可能であった。一方，それ以外の振動刺激には孵化応答を示さなかったことから，幼虫は卵のなかに存在しながら，シグナルとして振動を利用していると考えられた 1,2)。一斉孵化を妨げた卵塊では幼虫の脱皮時期が非斉一化し，脱皮直後の幼虫が他の幼虫に食べられてしまう共食いが頻繁に生じたことから，一斉孵化は血縁関係にある幼虫同士の共食いの発生を抑える機能を持つと考えられた 3)。振動をシグナルとした孵化時の親-胚（卵のなかの幼虫）間コミュニケーション
は，国内に生息するほぼ全ての亜社会性ツチカメムシ類で確認され，各種ごとに特定の振動パターンを示した（図 1）4,5)。

38

図 1．フタボシツチカメムシ（上）とベニツチカメムシ（下）の孵化と振動シグナル 1,2,4,5)
神経解剖学的・生理学的手法を用いて，カメムシ目昆虫の脚に弦音器官という振動受容器が存在することを特定し 6,7)，振動感覚が重要なコミュニケーションツールとして機能していることを解明した。とりわけ，ユニークな求愛行動を示すナナホシキンカメムシでは，振動感覚を中心に，
化学感覚，視覚，触覚等の複数の感覚を組合せる他，これらを順序立てて継次的に利用することで複雑な情報交信を可能にしていると考えられた（図 2）8)。

図 2．ナナホシキンカメムシの求愛行動と多種感覚利用の例 8)2）振動及び多種感覚機能を利用した害虫防除技術の開発
ナガマドキノコバエ類やクロバネキノコバエ類等のキノコバエ類は，菌床シイタケ等のキノコ類の栽培ハウス内で短期間のうちに増殖し，幼虫が食害や異物混入等の被害をもたらす 9)。演者
は共同研究を進めるなかで，キノコバエ類の幼虫や成虫の行動や成長を阻害する振動を見出し，

39

これを利用した新規防除技術に関する特許を取得した（図 3）10)。現在，企業とも連携して一定周
波数の振動を定期的に発生させる装置の開発も進めている。

図 3．ナガマドキノコバエ類の幼虫（左）と成虫（右）及び振動による防除 10)
上記試験に取り組む過程で，キノコバエ類の幼虫に寄生するハエヒメバチ類を発見した（図 4）
11, 12)。ハエヒメバチ類は，シイタケ菌糸や宿主キノコバエ類の幼虫に由来する匂いに対して定位行動を示す。化学分析や電気生理活性測定により，シイタケに由来する揮発性化合物の組合せがハエヒメバチ類を誘引することを解明した。またトラップ試験により，ハエヒメバチ類は特定の黄色に強く誘引されることが明らかになったことから，現在は化学刺激と視覚刺激を組合せた誘引増強効果の検証に取り組んでおり，ハエヒメバチ類をキノコバエ類の天敵として栽培ハウス内に導入し活用するための天敵誘引技術の開発を進めている。

図 4．ナガマドキノコバエ類の幼虫に寄生するシイタケハエヒメバチ 11)
おわりに
近年の応用昆虫学では，往来より進められてきた害虫管理に関する理論と技術，昆虫機能の解明に加え，新しい研究分野が興りつつある。群集生態学や数理生態学を取り込み害虫や益虫も含め包括的に野生生物を管理しようとする概念や，工学や物理学の視点を取り入れて昆虫のデザイ
ンや機能をモデルとして模倣し，工業や医療技術の革新を図ろうとするバイオミメティクス等，
新しい境界研究が急速に発展を遂げてきている。そのようななかで，演者の目指す昆虫の多種感
覚利用システムを応用した害虫防除は，例えば，特定の感覚情報に害虫の注意を引きつけること
で別の情報を無効化して行動を阻害する等，環境への負荷が小さく，生産現場において利用されやすい新たな技術として期待できる。本研究課題を発展させ，多くの害虫や益虫に適用していく
ことで，今後，さらに農林業害虫防除分野に貢献していきたい。

40

謝辞
本賞の受賞にあたり，一般社団法人日本応用動物昆虫学会よりご推薦をいただきました。日本
典秀会長，世古智一理事，徳田誠理事をはじめ，学会関係者の皆様には厚く御礼申し上げます。
本講演で紹介させていただいた研究は，佐賀大学農学部応用生物科学科及び国立研究開発法人
森林研究・整備機構森林総合研究所を中心に行われたものです。多大なるご支援とご指導をいた
だきました佐賀大学農学部旧動物資源学講座の先生及び先輩方，森林総合研究所森林昆虫研究領
域の皆様に感謝申し上げます。学部時代から懇切丁寧なご指導をいただきました佐賀大学の野間口慎太郎教授，故藤條純夫名誉教授，石川県立大学の弘中満太郎准教授に拝謝申し上げますとともに，森林総研の高梨琢磨博士，北島博博士，所雅彦博士，京都大学生態学研究センターの山尾僚教授をはじめ，共同研究者の皆様，研究遂行に対してお力添えいただいた皆様に，この場をお借りして心より感謝申し上げます。
引用文献
1)

Mukai H., Hironaka M., Tojo S., Nomakuchi, S. (2012) Anim. Behav., 84: 1443–1448.

2)

Mukai H., Hironaka M., Tojo S., Nomakuchi S. (2014) PLoS ONE, 9: e87932.

3)

Mukai H., Hironaka M., Tojo S., Nomakuchi S. (2018) Ecol. Evol., 8: 3376–3381.

4)

向井裕美 (2016) 日本応用動物昆虫学会誌, 60: 67–75.

5)

Mukai H., Noamakuchi S. (2022) Springer Nature, Singapore, 147–175.

6)

向井裕美, Skals N., 高梨琢磨 (2020) 日本応用動物昆虫学会誌, 64: 1–4.

7)

Nishino H., Mukai H., Takanashi T. (2016) Cell. Tiss. Res., 366: 549–572.

8)

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9)

森林総合研究所 (2020) しいたけ害虫の総合防除 改訂第 2 版.

10) 向井裕美, 高梨琢磨, 他 3 名. 振動を用いた害虫の行動及び成長の制御によりキノコ類を保護する方法. 特許第 7233060 号.
11) Mukai H., Kitajima H. (2019) Biol. Cont., 134: 15–22.
12) Mukai H., Kitajima H. (2021) J. Appl. Entomol., 145: 348–357.

41子牛下痢症を引き起こす寄生虫の感染地推定法の確立と薬剤探索
村越 ふみ （東北大学学際科学フロンティア研究所）
fumi.murakoshi.e5@tohoku.ac.jp
家畜に下痢症を引き起こす人獣共通感染性寄生虫原虫であるクリプトスポリジウムは、畜産環境に莫大な経済的損害をもたらす。この現状を打開するため、本業績においてクリプトスポリジ
ウムの日本における浸潤状況を明らかにし、汚染源を確定して対策するための新規感染地推定法を開発した。さらに、治療薬が存在しない本原虫に対して特異的に効果のある化合物を見出し、作用機序を解明することで、薬剤開発につながる知見を得た。
はじめに
クリプトスポリジウムはヒトや子牛などの様々な哺乳類の腸管に感染し、激しい下痢症を引き起こす人獣共通感染性の寄生原虫である。本原虫に感染した子牛は脱水やアシドーシスを引き起こし、生産性の低下を引き起こす。また、重症化した場合は斃死することもあり、畜産環境において莫大な損害をもたらす。しかし、本原虫は複雑な生活環を持つ（図1）ために実験手法が限定的であり、有効なワクチ
ンおよび治療薬が存在しない。また、本原虫は消毒薬に耐性があるため、水系伝播によって飲用水や作物を汚染することで食の安全を脅かす。従って、本原虫の世界における浸潤状況の調査や、コントロー

図 1 クリプトスポリジウムの生活環

ルのための分子疫学ツール・新規薬剤の開発が急務となっている。
1. 日本および世界におけるクリプトスポリジウムの分子疫学解析
クリプトスポリジウム症は寄生性の原生生物であるクリプトスポリジウム(Cryptosporidium)が引き起こす。1993 年に米国のウィスコンシン州ミルウォーキーで 40 万人規模の集団感染が発生して注目された新興感染症であり、今でも米国では集団感染・散発的感染合わせて年間 74 万人が感染していると推定されている。日本においては 1996 年埼玉県で飲用水に本原虫が混入したことで 8,700 人規模の集団感染が発生している。従って、日本においても本原虫が環境中に存在していると考えられているが、詳細な浸潤状況は不明であった。そこで本研究では最初に日本の家畜や野生動物を対象にクリプトスポリジウムの分子疫学解析を行い、浸潤状況を調査した。
その結果、下痢を引き起こすクリプトスポリジウムである C. parvum が北海道の子牛に蔓延していることを明らかにした 1)。さらに、C. bovis や C. ryanae などの、日本において報告が少ない
クリプトスポリジウム種も蔓延しているが、ウシへの病原性は低いことを初めて示した 2)。
さらに、野生動物やペットがクリプトスポリジウムを蔓延させるリスクを調査するため、分子疫学的調査をおこなった。その結果、フィリピンのコウモリおよび日本で飼育されているフクロ

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モモンガから人獣共通感染性のクリプトスポリジウムを検出した 3), 4)。さらに、日本の野生コウ
モリ・アカネズミから未同定のクリプトスポリジウムおよびアイメリア原虫を初検出した 5), 6)。
以上から、ヒトに感染するリスクのあるクリプトスポリジウムを野生動物やペットは高頻度に保持しており、集団感染を引き起こすリスクが海外のみならず、日本においても存在することを示した。
2. クリプトスポリジウムの新規感染地推定法の確立
集団感染を引き起こすクリプトスポリジウムをコントロールするためには、感染地（伝播経路）や病原性を明らかにするためのサブタイピングツールが重要である。Cryptosporidium parvum のサブタイピングには通常、GP60 という表面抗原遺伝子が用いられる。これは本原虫の中で最も多型に富む遺伝子であることが知られているが、日本で検出される C. parvum の GP60 遺伝子のサブタイプはほぼ全てが同一（IIaA15G2R1）であるため、日本で C. parvum が検出されても原因・由来についての情報を得ることはできない。そのため、新たなサブタイピング遺伝子が求められていた。そこで、本研究では、原虫に持続感染しているウイルスに着目した。Cryptosporidium
parvum virus 1 (CSpV1) は、人獣共通感染原虫である C. parvum に持続感染しているウイルスとして近年明らかにされた、Partitiviridae に属する dsRNA ウイルスである。しかし、このウイルスがC. parvum にどの程度感染しているのか、また、それが C. parvum にどのような影響を与えるかは未知であった。そこで、日本における CSpV1 の分子疫学調査を行った。CSpV1 は調査したすべての C. parvum 陽性試料で検出された。CSpV1 の配列の系統解析を行った結果、各配列は検出箇
所によって異なるクレードを形成し、検出地域を区別できる解像度を持っていた（図 2）。興味深
いことに、種子島のウシから検出された C. parvum 由来 CSpV1 の配列が北海道のクレードに分類されたが、その農場では子牛を北海道から購入しており、本研究結果は子牛の移動も反映することが示唆された。従って、寄生虫に持続感染しているウイルスが、原虫の感染地推定・サブタイ
ピングに用いることができることを示した 7)。近年、CSpV1 はクリプトスポリジウムの病原性に関わるという報告も存在するため、今後 CSpV1 はサブタイピングツールのみならず、本原虫症のコントロールに関しても重要となる可能性がある。

図 2 CSpV1 によるクリプトスポリジウムの感染地推定43

3. クリプトスポリジウムの薬剤探索
本原虫の浸潤状況および感染地推定法を明らかにしたため、次に、治療薬が存在しないという
本原虫症の問題の解決に取り組んだ。C. parvum はヒトに感染すると重度の水様性下痢を引き起こすため、免疫不全患者および乳児において致死的となりうる。その治療薬であるニタゾキサニ
ドは現在 FDA によって承認されている唯一の薬剤であるが、その有効性は限定的である。ウシに至っては薬剤は存在せず、対症療法を行うしかない。
本研究ではまず、鶏コクシジウム原虫に使用されているイオノフォア(特定のイオンの透過性を増加させる脂溶性分子)であるラサロシドに着目した。ラサロシドを投与した子牛は、投与中における本原虫の感染が完全に抑えられることを現場レベルで実証した。ラサロシド投与期間中、子牛に副作用は見られず、子牛のクリプトスポリジウム症にラサロシドが有効であることを明らかにした 8)。
次に、C. parvum の増殖を阻害する新規の化合物を同定するため、エピジェネティクス阻害化
合物のライブラリーをスクリーニングした。エピジェネティクス阻害ライブラリーは、ヒトにおいて一定の効果を示す化合物であるために宿主細胞に対して毒性を示し、スクリーニングは困難を極めた。しかし、化合物ライブラリーに存在するネガティブコントロールに着目し実験を行ったところ、哺乳類には毒性がないが、寄生虫には効果のあるエピジェネティクス阻害薬を見出した。これは、ヒトにおいてヒストン脱アセチル化酵素阻害剤として知られる Scriptaid のアナログである Nullscript として知られるものであった。本化合物は、宿主細胞に対する毒性は示さず、C.
parvum の増殖を阻害した。
本化合物は、
マウスでの実験においても本原虫に有効であった（図 3）。
従って、Nullscript は、未だ有効な薬剤が存在しないクリプトスポリジウム原虫に対する有望な薬剤のシード化合物になることが示唆された 9) 。

図 4 C. parvum 感染マウスに Nullscript を接種した時の C. parvum 排出量

まとめ・今後に向けて本研究におけるクリプトスポリジウムの薬剤候補化合物の発見は、対症療法しかないために畜
産分野において莫大な被害をもたらしてきた本原虫症のコントロールに貢献するものであると考えられる。また、本原虫は河川などを通して水系伝播し、水や作物を汚染するが、本研究で開発した感染地推定法によって、迅速な原因究明や対応が可能になる。従って、以上の成果は本原虫が蔓延している日本における食の安全につながり、今後の農学領域の発展において重要な成果

44となるものと考えられる。
寄生虫症は、現在においても公衆衛生・畜産分野において甚大な被害を与えている。今後も寄生虫の複雑な寄生戦略を明らかにすることで、寄生虫の制御に貢献したい。
謝辞
本研究は東京大学大学院農学生命科学研究科、帯広畜産大学原虫病研究センターおよび東北大
学農学研究科において行ったものです。本研究の推進にあたって多大なるご指導を頂きました、
加藤健太郎先生（東北大）、明石博臣先生（東大）、堀本泰介先生（東大）、村上晋先生（東大）、
中井裕先生（東北大）、そして、多くの共同研究者の皆さまに心より感謝を申し上げます。また本研究を日本農学進歩賞にご選出くださいました選考委員の先生方、公益財団法人農学会の関係者の皆さまならびに本賞にご推薦くださいました東北大学の北澤春樹農学研究科長をはじめ関係者の皆さまに厚く御礼申し上げます。
引用文献
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