Microb. Resour. Syst. 34
Dec.
（2）
：57
2018─ 72, 2018

総Vol. 34, No. 2

説

藻類が牽引した地球進化と生物進化井上勲

筑波大学藻類バイオマス・エネルギーシステム開発研究センター〒305-8572

茨城県つくば天王台 1-1-1

Key words: Algae, cyanobacteria, eukaryote, Great oxidation event, oxygenic photosynthesis, primary andsecondary endosymbioses

はじめに可能になってきた．系統的には雑多な集団である藻類「酸素発生型光合成を行う生物から陸上植物（コケ，が酸素発生型光合成という共通の機能によって地球をシダ，裸子，被子植物）を除いたもの」．これが，およ

改変し，生物進化の重要事件を引き起こしてきた過程

そ定義というにはほど遠い，藻類という生物群についが明らかになってきた．

ての説明である．原核生物のシアノバクテリアと多様な真核藻類が含まれる一方で，緑色藻類から進化した

シアノバクテリアの出現と藻類の多様化

ことが明らかになっている陸上の植物は除外されてい1）2 つの光化学系と水分解系

る．系統関係を重視する昨今の系統分類学の立場から

シアノバクテリアの酸素発生型光合成は，電子伝達

いえば破棄されて当然のまとまりである．それでも，系を介して直列に連結された 2 つの光化学系，I（Pho-

国内でも世界でも，藻類（algae）が普通に研究対象のto system I: PSI）と II（PSII）で構成されている．そ名称として通用しているのは，藻類学 Phycology とい

れぞれ光合成細菌の緑色硫黄細菌と紅色細菌がもつ光う研究分野の歴史を引きずっていると同時に，五界説

化学系と相同であることから，2 つのシナリオが議論（Whittaker, 1969; Margulis & Schwartz, 1997）で陸されてきた．1 つは系統的に離れた 2 つの細菌の光化

上植物だけを植物界として藻類を切り離していること学系がシアノバクテリアで融合したとするシナリオでの影響が大きい．実際，現在発表されている研究論文ある（Mimuro et al., 2008）．シアノバクテリアの姉妹

でも，陸上植物だけを植物と呼び，藻類と区別する例

群は Melainabacteria と呼ばれる従属栄養性の細菌群が多く見られる．本稿では，陸上植物を含めて，酸素で，光合成にかかわる遺伝子群を欠いていることか発生型光合成生物が地球と生物進化に果たした役割にら，PSI，PSII そしてカルビンサイクルなどの光合成ついて考える．

にかかわる多くの遺伝子は光合成をするシアノバクテ

酸素を放出する光合成の進化は，その後の地球と生リア（Oxyphotobacteria とも呼ばれる）が水平移動で物進化に不可逆的な変化をもたらし，最終的に現在の獲得したとされる（Soo et al., 2017）．もう一つのシナ

地球環境と生態系を実現する牽引役として機能してきリオは，地球上で最初に光合成を行ったのはシアノバ

た．このようなことがいえるのは，過去 20-30 年間にクテリアの祖先，原始シアノバクテリア protocyano-

生物科学が長足の進歩を遂げ，その一環として生物のbacteria であり，PSI から PSII が進化して酸素発生

系統と進化の理解が大きく進んだこと，同様に地球科型光合成を生み出すとともに，進化の過程で光合成細学の発展も驚異的で，20 億年前，30 億年前といった菌に水平移動したと考えるものである（Allen, 2005,

太古の時代についても信頼度の高い知見が得られるよ

2016; Mulkidjanian et al., 2006）．起源の議論はともかうになってきたことによる．もちろん，今でも生物進く，シアノバクテリアは PSII にマンガンクラスター

化も地球進化も時代を遡るほど不明な点が多いが，大からなる水の分解系を付け加えることで酸素発生型光

まかながら，地球史と生物進化史を対応させることが合成を実現した唯一の光合成生物である．水は分解されて光合成の電子供与体として使われる．その過程でE-mail: inoue.isao.fm@u.tsukuba.ac.jp

発生する酸素は光合成には不要で，単なる副産物であ─ 57 ─

藻類と地球進化，生物進化井上勲2）藍藻（シアノバクテリア）から葉緑体へり，廃棄物として細胞外に捨てられる．
この廃棄された酸素が，以後の地球と生命の進化に

ここからシアノバクテリアを古い呼び名である藍藻

大きくかかわっていく．現在の地球環境，地球生態系と表記する．藍藻は藻類多様化の原点だからである．

は酸素発生型光合成が生み出す 21％の大気酸素に藍藻は細胞共生によって真核細胞に取り込まれて葉緑よって支えられている．シアノバクテリアの出現以体になった．かつて共生説と呼ばれていたこの考え方

降，無酸素の地球は徐々に好気化への道を歩んでいくは，今では遺伝子系統樹やゲノムなどさまざまな証拠ことになる．後述するように，酸素濃度の増加に伴っによって事実と認められている．最近折り良く出版さて好気呼吸を行う真核生物が出現し，さらに多細胞生れた佐藤（2018）の著作は共生説の歴史から先端の研物の進化を経て，現在の生態系がつくられた．シアノ

究まで詳しく解説しているので，参照されたい．真核バクテリアによる酸素発生型光合成という細胞機能の藻類を生みだしたこの共生を一次共生 primary endo-

獲得は，生物進化史上最大の事件だったといえる．シ

symbiosis と呼び，この最初の真核藻類の子孫に当たアノバクテリアは，現在の水圏生態系でも多くの海域

る藻類の系統を一次植物 primary plants と呼んでいや湖沼で主要な生産者である．また，多くのシアノバ

る．一次植物に属するのは，淡水に生息する灰色植物

クテリアは気体窒素を固定することができることかという小さな分類群と，おなじみの紅色植物（紅藻）ら，特に海洋で窒素の供給者としての役割も果たしてと緑色植物の 3 つのグループと考えられている（図おり，生態系の重要な要素である．

1）．藻類には分類されない陸上植物も一次植物である．

図1

一次，二次共生による藻類の多様化のプロセス─ 58 ─

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られている（図 2）．

3）一次植物と二次植物
一次植物の共通項として，葉緑体が 2 枚の膜に包ま

灰色，紅色，緑色植物のほかにも，多種多様な藻類

れていることが挙げられる（図 2）．これらの膜はグラが存在している．たとえばコンブなどの褐藻類であ

ム陰性細菌である藍藻の内膜と外膜に由来したと考える．細胞に葉緑体をもち，酸素発生型光合成でエネルられている．外膜の輸送系には藍藻と相同の構成タンギーを獲得しているが，一次植物とは異なる系統に属

パク質である Toc, Tic が存在している．灰色植物も 2する（図 1，2）．褐藻類は二次植物 secondary plants

枚の膜に包まれているが，2 枚の膜の間にはペプチドと呼ばれており，従属栄養性の真核生物に一次植物のグリカンの層がある．これは藍藻の細胞と同じ構造

紅色植物が細胞共生して葉緑体として定着した結果，で，藍藻から受け継いだ性質が今も残っていると考え二次的に光合成生物になったものと考えられている．

図2

真核生物の系統樹と各藻類群の葉緑体の構造．6 つのスーパーグループからなる．SAR は，かつて独立したスーパー
グループとして扱われていた 3 つのサブグループから構成されている．白抜き文字で示したのは光合成生物の系統で，複数のスーパーグループに分散して存在している．古葉緑体類は，一次共生で葉緑体を獲得した一次植物の系統から構成されるスーパーグループ．他は二次植物である．一次植物の葉緑体は二重包膜をもち，二次植物の葉緑体はさらに外側に 1 枚または 2 枚の膜で包まれる．クリプト植物とクロララクニオン植物はヌクレオモルフを含む細胞質をもつ．系統樹は Walker et al.（2011）に基づいて作成した．
─ 59 ─

藻類と地球進化，生物進化井上勲

このように一次植物が共生して葉緑体になる細胞共生

二次共生で紅色植物を取り込み，光合成生物に進化を 二 次 共 生 secondary endosymbiosis と 呼 ぶ（e.g.

した系統は 5 つ知られている．クリプト植物は単細胞

Archibald, 2009）．褐藻の葉緑体を見ると，2 枚の葉緑の鞭毛藻類で，淡水，海水ともに生息する．最大の特体包膜の外にさらに 2 枚の包膜があり，計 4 枚の膜に徴は，クロララクニオン植物と同様に，葉緑体と外側包まれている．最外層の膜は細胞共生のときの食包の 2 枚の膜の間に，共生体の退化した核ヌクレオモル

膜，2 番目の膜は共生体である紅藻の細胞膜に由来す

フをもつことである．紅色植物の核の痕跡であること

ると考えられている．このように，二次植物では，葉がわかっている．クロララクニオン植物と同様，ヌク

緑体包膜が 4 枚ないし 3 枚の膜に包まれている（図レオモルフは染色体が 3 本で，ゲノムサイズはやはり

2）．3 枚膜の場合は最外層の膜は食胞膜，細胞膜のど1 Mb 以下と小さく，転写や翻訳にかかわるわずかな

ちらかに由来すると考えられるが，詳細はわかってい遺伝子だけが残されている．ハプト植物とともにスーない．

パーグループ「CCTH」に属する．ハプト植物は主として海に生息する植物プランクトンで，円石と呼ばれる炭酸カルシウムの被殻をもつ円石藻類がよく知られ

4）真核生物のスーパーグループと二次共生
図 2 の系統樹は，真核生物が 6 つの巨大な系統群かている．オクロ植物は，珪藻のような単細胞藻類からら構成されていることを示している．それぞれはスー

全長 60 m にも達する海藻の褐藻類まで含むグループ

パーグループと呼ばれる．このうちのスーパーグルー

である．10 数綱からなる巨大な藻類群で，多様性と生

プ「SAR」は，以前は独立したスーパーグループとし態的役割の点で，緑色植物にも匹敵する．共通の特徴て扱われていた 3 つのサブグループを含んでいる．

は遊走子や精子などの遊泳細胞がマスチゴネマと呼ばスーパーグループ「植物」は一次共生で光合成生物にれる毛をもつ鞭毛と修飾のない裸の鞭毛をもつことなった生物だけで構成されている．藻類はオピストコ

で，このために不等毛植物とも呼ばれる．オクロ植物

ンタとアメーボゾアを除く 4 つのスーパーグループに

は「SAR」のサブグループ「ストラメノパイル」に属散在して分布している．図から緑色植物を取り込んでする．ストラメノパイルに属するほとんどの生物は不光合成生物になった系統が 2 つ，紅色植物を取り込ん

等毛鞭毛をもっている．以前は菌類として扱われていで光合成生物になった系統が 5 つあることがわかる．

た卵菌類やラビリンチュラ類，サカゲツボカビ類が含緑色植物を取り込んだのはスーパーグループ「エクまれる．スーパーグループ「アルベオラータ」には 2

スカバータ」に属するユーグレナ植物とスーパーグ

つの藻類群が属する．渦鞭毛植物は海水，淡水ともに

ループ「SAR」のサブグループ「リザリア」に属する

生育し，沿岸や湖沼で赤潮を形成することで知られてクロララクニオン植物で，系統的には遠く離れておいる．もう 1 つはクロメラ植物で，アルベオラータのり，独立に二次共生が起こったと考えられている．

一群であるアピコンプレクサと近縁と考えられていユーグレナはミドリムシの仲間で，淡水を中心に生息

る．アピコンプレクサ類に属するマラリア病原虫は，する主要な植物プランクトンだが，葉緑体を獲得する

退化した葉緑体をもっている．アピコプラストと呼ば以前の従属栄養性の鞭毛虫が多数含まれている．エクれるこの葉緑体は光合成機能を失って，脂肪酸代謝な

スカバータには，眠り病原虫のトリパノソーマやクロ

ど，別の機能を果たしている．渦鞭毛植物，クロメラなどのキネトプラスト類や多くの寄生性の鞭毛虫が含植物，アピコンプレクサ類の関係はまだ不明な点が多まれている．クロララクニオン植物は小さな分類群でいが，複雑な進化のプロセスがあったことがうかがえ

海洋に生息する．この藻類の特筆すべき特徴は，共生る．

した緑色藻類の核が残されていることである．葉緑体5）紅色植物の二次共生は何度起こったか？

の 2 重膜とその外側を包む 2 枚の膜の間にリボソームを含む細胞質があり，そこに孔の開いた二重膜をも紅色植物の二次共生による新たな藻類の進化は系統

ち，内部に DNA と RNA をもつ構造が存在する．こ樹のどこで，何度起こったのか，二次共生と二次植物

れはヌクレオモルフと呼ばれ，共生した緑色藻類の核の発見以来現在にいたるまで何十年にもわたって議論の痕跡であることがわかっている．染色体は 3 本で，が続いている藻類進化研究の重要な課題である．紅色

1 Mb に満たない小さなゲノムをもつ．転写や翻訳に植物由来の葉緑体をもつ藻類の系統は 2 つのスーパー

かかわる遺伝子が残されている．リザリアには従属栄グループ「SAR」と「CCTH」，サブグループを含めれ養性の原生生物である有孔虫や放散虫類が属する．

ば 3 つの系統群「CCTH」，ストラメノパイル，アルベ
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オラータに分散している．そして，それぞれの系統に

地球を改変した大酸化事変-Iは多数の従属栄養性の生物が含まれている．

1）45.5 億年の地質年表

Cavalier-Smith（1981）は，オクロ植物，クリプト

図 3 は大気酸素濃度の変化と地球と生物進化の主要

植物，ハプト植物の三者は同一の起源をもち，これらな事件を示した 45.5 億年間の地質年表である．よく見の共通祖先で紅色植物の二次共生が一度だけ起こった

かける地質年表が 5 億 4 千万年前の古生代から現在まと考えて，これをクロミスタ界と名づけた．その後，で（顕生代）を扱ったものであることに対して，それこの説をさらに拡張して，クロミスタと渦鞭毛植物は以前の長い歴史を示している．はるか太古の時代なの共通の祖先に由来するとして，クロミスタに渦鞭毛植で，起源の年代が不明だったり誤差が大きかったり物が属するアルベオラータを加えたクロムアルベオ

で，前後の因果関係が逆に表示されることも多いが，ラータ（chromalveolate）を提唱した（Cavalier-Smith,

適宜文中で補っていく．図 3 を見ると大気の酸素濃度

1999）．クロミスタもアルベオラータも多くの従属栄は，二度急激に増加したことがわかる．およそ 25 億年

養性の系統群を含んでいる．クロミスタ説，クロムア

前と 8 億年前のできごとである．地球科学では従来，ルベオラータ説では，これらの系統群では葉緑体が二最 初 の 増 加 を 大 酸 化 事 変（Great Oxidation Event:

次的に失われたと考える．その後クロムアルベオラー

GOE）と呼んでいるが，二度目の増加による大気酸素

タを支持する分子系統樹が複数報告されたことから，の増加のほうが大きいことが推定されるようになった

膨大な数の葉緑体消失を仮定しなければならないこと

ことで，それぞれを第一次，第二次大酸化事変（GOE-に疑問をもちつつも，この説は比較的広く受け入れら

I & II）と呼ぶようになった（Large et al., 2014）．藻れてきた（Sanchez-Puerta & Delwiche, 2008）．一方類の進化と多様化，そして藻類が地球環境に及ぼしてで，クロムアルベオラータを構成する藻類群が異なる

きたインパクトは地球史と関連づけるとわかりやすい

スーパーグループに分散していることが明らかになるので，二度の GOEs と地球環境の変化そして生物進化に つ れ て， 異 な る 解 釈 が 行 わ れ る よ う に な っ たの主要事件の関連を時間軸に沿って考える．

（Bodył et al., 2009; Petersen et al., 2014.）．
連続共生説では，紅色植物が共生したのはクリプト

2）縞状鉄鉱床の形成とスノーボール・アース

植物の祖先とする．その後，クリプト植物がオクロ植

原始海洋には膨大な量の二価の鉄が溶けていたと考物の祖先に共生し，さらにオクロ植物がハプト植物のえられている．二価の鉄は酸素が存在すると水酸化鉄

祖先に共生したとする．つまり，オクロ植物は三次共を経て酸化された三価の鉄をもつ鉄鉱石に変わる．藍生によって，ハプト植物は四次共生によって，葉緑体藻が生み出した酸素が最初に行ったのは海水中の二価を獲得したということになる．連続共生説は，クリプの鉄を酸化し，三価の鉄として海洋から除去すること

ト植物とオクロ植物そしてオクロ植物とハプト植物のだった．膨大な量の鉄の酸化に数億年もの長い時間が全ゲノムの類似度が他の真核生物同士に見られる一般費やされた．その結果，24-19 億年前に縞状鉄鉱床

的な類似度に比べて有意に高いことを根拠としてい（Banded Iron Formation: BIF）が形成された．現在採る．共生体から宿主核への遺伝子移動 endosymbiotic

掘可能な鉄鉱床の 90％はこのときに形成されたとい

gene transfer が起こったことで類似度が増加していわれている．人類が文明を築くために用いた鉄は 20ると解釈される（Stiller et al., 2014）．渦鞭毛植物の葉

億年前の藍藻の活動によってもたらされたものである．

緑体もオクロ植物の四次共生によってもたらされたと藍藻は表層水を酸化していったが，同時に，酸素は考えられている（Bodył, 2018）．また，一部の渦鞭毛

泡となって大気に放出していった．原始大気には酸素

植物はハプト植物由来の葉緑体をもっているが，このがなく，二酸化炭素，メタン，アンモニアなどが主成

葉緑体は五次共生で獲得されたと解釈される（Bodył

分だったと考えられている．新たに出現した酸素は，& Moszczynski, 2006）．紅色植物起源の葉緑体の獲得光合成で CO2 を消費し，また CO2 の 25 倍の温室効果について議論が続いている．

をもつメタンを酸化して温室効果を大幅に低下させた

以上のように，一次共生で誕生した真核藻類は複雑と考えられている．結果として，寒冷化が進行した．

な進化を経て多様な真核生物の系統に光合成機能を広ヒューロニアン氷河期として知られる 23 億年前にはげてきた．真核生物の出現が酸素発生型光合成の分散

地球表層全体が凍結する最初のスノーボール・アースに大きく貢献したことがわかる．

が起きたと考えられている（Kopp et al., 2005）（図2）．その後，数百万年にわたる火山活動による CO2 の─ 61 ─

図3

大気中の酸素濃度の変化と地球進化，生物進化の主要事件の関係．酸素発生型光合成生物が生産者として存在した期間も示した．酸素濃度の急激な増加が二度あり（GOE-I と GOE-II），それに先立って全球が凍結するスノーボールアース（●印）があったとされる．GOE-I の後で真核生物が出現し，その後真核藻類が出現している．GOE-I と GOE-II の間のおよそ 10 億年は「退屈な 10 億年」で，スーパーグループの多様化が進んだ時期と考えられる．GOE-II によって多細胞生物が出現し，古生代以降の多様化が起こった．酸素濃度の変化は Large et al.（2014）から，地質年表は清川ら（2014）から作成した．

藻類と地球進化，生物進化井上─ 62 ─
勲

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蓄積で，全休凍結から脱出したといわれる．凍結の間，らかになり，真核生物がアーケアの内群となる分子系

海洋には膨大な量の栄養塩が蓄えられていた．スノー

統樹も得られていることから，アーケアを起源として

ボール・アースが終了した後，それを利用した藍藻の真核生物が進化したという主張がなされている（Za-

爆発的な増殖が進行して GOE-I が出現した．以後今remba-Niedzwiedzka et al., 2017）．

日まで，地球は好気的大気が維持されている．スノー
ボール・アースの後に GOE-I が起こったことは東大

4）退屈な 10 億年の田近グループによるシミュレーションで示されていGOE-I から GOE-II の間にはおよそ 10 億年もの時る（Harada et al., 2015）．

間経過がある．この間，顕著な酸素の増加が見られな
い，また化石がほとんど出土しないという理由で，地

3）真核生物の進化

球科学では「退屈な 10 億年（Boring billion）」と呼ば真核生物の出現がいつだったのか，今もわかっていれている．しかし，GOE-II 以後の生物進化を考える

ない．27 億年前にコレステロールの化石ステランのと，この時代は真核単細胞生物が多様化した時代と考記録があり，これが真核生物の起源という説がある．

えるべきである．既述のように，真核生物はスーパー

しかし，酸素がほとんどない時代であり，酸素呼吸をグループと呼ばれる複数の巨大系統群で構成されてお基本とする真核生物がこの時代に出現したとは考えにり，退屈な 10 億年の時代には単細胞真核細胞生物にくく，コンタミネーションの可能性が高い．信頼できよる微生物生態系が構築されていたと考えられる（Ja-

る化石として 12 億年前の紅色植物の化石があるのでvaux et al., 2013）．分子系統の研究もこれを支持して（Butterfield et al., 1990），真核生物の起源と藍藻によいる．細菌に比べると 100 万倍もの体積をもつ真核生

る一次共生はさらに時間を遡ることになる．一般に 21物からなる生態系はそれ以前の原核生物だけの生態系

億年前の化石グリパニアが最古の真核生物であると考に比べてはるかに大規模なものだったと想像される．

えられている．ここではこの説を取る．GOE-I の後に真核生物が加わった生態系の重要な特徴は，捕食とい真核生物が誕生したという考えと整合する．細胞共生

う新たなエネルギー獲得の様式が加わったことであによって好気性細菌を取り込んで，以後ミトコンドリ

る．単細胞真核生物の多くは捕食のための装置をもっアとして定着する細胞器官を獲得した真核生物がている．真核生物の基本的な性質の 1 つが，餌を食べ

GOE-I をもたらした好気的環境に適応した結果と考るというエネルギー獲得の様式を確立したことであえられる．

る．食う・食われるという，今では当たり前に見られ真核細胞は原核細胞から進化したものだが，全く異る現象は，真核単細胞生物の進化出現で生まれたもの

なる細胞と考えたほうがいい．微小管やアクチン，ヒである．

ストンタンパク質など，多くの新たな部品が加えられ一次共生で藍藻を取り込んで葉緑体を獲得した真核て，その結果，細胞内輸送や機能の区画化，9＋2 構造

藻類も退屈な 10 億年に出現したと考えられる．一次をもつ鞭毛など多くの新しい形質を獲得した．細胞内共生がいつ起こったかについては明らかになっていな

輸送は細胞サイズの大幅な増加を可能にした．原核細いが，12 億年前の紅色植物の化石があるので，それ以胞から真核細胞への進化は，体積で 100 万倍にも増加前のことであることは確かである．一般的には，真核するという革命的なものだったと考えられる（Payne

生物の誕生からそう遠くない時期だったと考えられてet al., 2009）．全面的なモデルチェンジを遂げた細胞といる．

いえる．以後，現在にいたるまで真核細胞を構成要素としてもつ真核生物が優勢な生物進化が続いている．

大酸化事変-II と地球・生命の変化

真核細胞は，転写や翻訳など遺伝子に関する性質は

1）深海の好気化と多細胞生物の出現

アーケアに類似し，一方で物質代謝に関する性質は細GOE-II がもたらした地球環境の最大の変化は，海菌に近いことから，アーケアと細菌のキメラとして誕洋の完全な好気化である．およそ 6 億年前に深海まで生したと考えられている．一般にアーケア，細菌に並酸化が進んだことが明らかになっている（Shields-

ぶ第 3 のドメインとして認識されている．しかし，最Zhou & Och, 2011）．退屈な 10 億年の間，深層水は硫近になって，真核生物に特有と考えられていた細胞骨化物に富む嫌気的な環境だった．海洋は水深およそ

格，膜輸送，DNA 修復などに関する多くの遺伝子や200 m までの暖かい表層水と冷たい深層水に分かれてタンパク質が一部のアーケアに存在していることが明おり，その間には温度躍層があるために簡単には混合─ 63 ─

藻類と地球進化，生物進化井上勲しない．そのために，海の好気化は表層水で先に進み，てもたらした多様化と進化は，植物の陸上への進出，

深層水の好気化には約 20 億年という長大な時間が掛

そして石炭紀，ペルム紀の大森林時代を起点とする本

かった．表層水と深層水を混合する唯一の仕組みは，格的な陸上生態系の誕生につながっていく．

表層と深海を行き来する海洋ベルトコンベアである．
2）生物の陸上進出と陸上生態系の成立

現在の地球では，グリーンランド沖と南極のウェッデ
ル海で海水が冷却されて密度を増し，重くなった海水

緑色藻類のなかでストレプト植物と呼ばれる藻類がが垂直に下降する．グリーンランド沖から沈んだ海水

4 億 5000 万年前のオルドビス紀に陸上に進出した．アは海底に達すると深層流として大西洋を南下して，オミドロやツヅミモ，シャジクモなどよく知られた藻

ウェッデル海で形成された南極を周回する深層流と合類が含まれている（Delwiche & Cooper, 2015）．スト流し，そこから 2 つの深層流に分かれる．これらは上レプト植物のうち，シャジクモ類とコレオケーテ類の層に存在する密度の低い海水と混合しながらインド洋

どちらかが陸上に進出したと考えられている．初期の沖とニュージランド沖で表層に現れる．この表層と深陸上植物はコケ類で，次に進化したシダ類も数 cm か海を結ぶ鉛直の流れは 1 サイクル数千年規模といわれら数十 cm の小型の植物の時代が長く続いた．本格的る．20 億年もの期間このサイクルが繰り返されるこな陸上生態系の出現は 1 億年後の石炭紀まで待つ必要とで，6 億年前に海洋の好気化が完了したことにながあった．このように，緑色藻類は新たな生態系を作る．GOE-II に先立って 2 度の全球凍結と 10 億年ぶり出し，石炭紀以降，水圏の生態系に陸上生態系が加りの BIF の出現があった（Cox et al., 2013）（図 4）．

わることで地球生態系が大きく拡大した．その流れ最初のスノーボール・アースと同様に，凍結の間に，は，新たな進化を遂げながら，また規模を拡大しなが地殻から溶け出た二価の鉄が蓄積され，凍結後に活発

ら，現在まで続いている．

になった光合成が生み出した酸素によって酸化された
3）ペルム紀・三畳紀境界（P/T 境界）の大絶滅と二ものと思われる．

次植物

GOE-II の最終段階に当たる新原生代のエディアカ
ラ紀，6 億-5 億 5000 万年前に多細胞のエディアカラ

古生代と中生代の境界で，史上最大の生物の大絶滅

生物群が出現し，その後，古生代に入ってごく初期，が起こった．このペルム紀・三畳紀境界（P/T 境界）

カンブリア紀の 5 億 4200 万年前から 5 億 3000 万年前の大絶滅を境に陸も海も生物相が大きく変わった（図の間に現在知られている動物のすべての門が突如とし4）．原因についてはまだ明らかになっていないが，パて出現した．カンブリア爆発として知られる多細胞動

ンゲア大陸が分裂を開始した時期に当たっており，大物の爆発的進化である（図 5）．GOE-II は，カンブリ

規模な火山活動に由来する海洋の無酸素状態が長く続

ア爆発を経て古生代以降の多細胞動植物の進化につないたためと考えられる．P/T 境界を挟んで，陸上ではがる出発点だったといえる．

中生代が始まり，恐竜に代表される時代が始まった．

藻類からこの時代を見ると，スノーボール・アース

植物は裸子植物の時代が続いたが白亜紀初期に花を咲の後は単細胞緑色藻類の化石が増加し，多様化が進ん

かせる被子植物が出現し，その後急激に適応放散を繰だ時期に当たっている（Becker, 2013）
（図 4）
．藍藻に

り返して現在につながる多様化を果たした．

加えて緑色藻類が生産者として参加することが，多細藻類では，海洋のプランクトンの組成が激変した．

胞生物の出現を可能にし，エディアカラ生物群の進化

水圏の主要な生産者が一次植物の緑色藻類から二次植やカンブリア爆発が起こる環境を作り出したというこ

物に変わっていくのである（Falkowski et al., 2004）．

とになる．多細胞生物は単細胞真核生物の 100 万倍の

図 6 は中生代以降の二次植物の消長を示している．渦体積をもつ（Payne et al., 2009）．原核生物と比較する

鞭毛植物が三畳紀初期から，やや遅れてハプト藻の円と，実に 1 兆倍の体積の増加が実現したことになる．

石藻類の化石が出現し，両者とも中生代を通して多様カンブリア爆発に続いてオルドビス紀大多様化事変が化が進んだ．オクロ植物の珪藻類はずっと遅れて白亜起こっている．史上最大の水圏生物の多様化である

紀に入ってから化石が出現する．珪藻の出現は，恐竜（図 5）．緑色藻類が加わることで，生態系の規模が大はもとより，被子植物の出現より後のことである．

きく拡大したことがうかがえる．緑色藻類の優勢は古二次植物が主たる生産者となった中生代の水圏が地生代の終わりまで続き，水圏の生態系を支えていくこ

球環境にもたらしたものの 1 つが石油である．白亜紀とになる（図 4）．他方，緑色藻類が主要な生産者とし

中期は温暖な気候で，浅く温暖なテーチス海（地中海─ 64 ─

図4

GOE‑II 以降の地球と生物進化の主要事件．古生代以降動植物の多様化が進むが，P/T 境界を境に陸上も水界も大きく変化している．藻類は一次植物の緑色藻類から二次植物に変わっている．

Microb. Resour. Syst. Dec. 2018
Vol. 34, No. 2

─ 65 ─

藻類と地球進化，生物進化

図5

井上

勲

カンブリア爆発以降の海洋生物の変遷と多様化．カンブリア紀型，古生代型，現代型動物の入れ替わりがわかる．オ
ルドビス大多様化事変で史上最大の多様化が進むが，P/T 境界で激減する．その後は中生代海洋革命により現代型動物の多様化が進んで，K/Pg 境界で一度減少するが，やがて回復して現在まで続いている．それぞれの多様化を支えた生産者を加えた．Sepkoski（1984）を基に作図．

─ 66 ─

Microb. Resour. Syst. Dec. 2018

図6

Vol. 34, No. 2

中生代以降の代表的二次植物の消長．中生代三畳紀初期に渦鞭毛植物，少し遅れてハプト植物円石藻が出現して繁栄する．珪藻の出現は白亜紀初期で被子植物の出現より少し後のことである．K/Pg 境界の後，渦鞭毛植物と円石藻は多様性が減少して現在にいたっている．対照的に珪藻は新生代に入ってから多様性が増加している．Falkowski et al.（2004）を基に作図．

の古い姿で，古地球海とも呼ばれる）では何度も酸素が欠乏する事件が発生し，生物の遺骸が分解されることなく地殻に閉じ込められる現象が起こった（Larson,

円石である．炭酸カルシウムは CO2 を固定しているので，ここでも CO2 の減少が見られる．実際，白亜紀の初めには大気中の CO2 は現在の 5-10 倍ほども高濃度1991）．遺骸は熱と圧力による変性を受けて石油にだったといわれている．これが白亜紀中期以降急激になったと考えられている．主要な産油国である中東諸減少を開始して，続く新生代を経てほぼ直線的に現在

国は，当時のテーチス海の沿岸に位置していた．採掘の濃度にまで減少した．中生代の二次植物が CO2 減少

可能な石油の 60％は中東にあるというから，相当量のに大きな役割を果たしたことは確かだと思われる．

有機物が生態系から除去されたことが想像できる．これは地球環境全体から見れば，CO2 の大幅な減少が4）新生代は珪藻の時代あったということである．ただし，白亜紀の石油の起6550 万年前，ユカタン半島沖に隕石が落下した．

源は藍藻という報告もある（大河内・黒田，2010）．

P/T 境界に次ぐ生物の大絶滅が起こったことで知ら円石藻は炭酸カルシウムの細胞被殻である円石に包れている．この事件は白亜紀・古第三紀境界（K/Pg

まれている．ドーバー海峡のイギリス側には石灰岩の境界）と呼ばれ，中生代と新生代を分けている．藻類

白亜の断崖チョーククリフが延々と続いている（Wit-

も大きな打撃を被るが，特に円石藻の減少が著しい．

ty, 2011）．この石灰岩の 80％を占める主要構成要素がその後回復するが，新生代を通して渦鞭毛植物と円石─ 67 ─

藻類と地球進化，生物進化井上勲

藻は次第に多様性を減じる傾向にある．対照的に，珪7）．興味深いことに，珪藻の多様化とほぼ並行してク藻は K/Pg 境界で多様性を減じたが，その後回復し，ジラ類の進化が起こっている（Marx & Uhen, 2010）

新生代を通して多様性の増加を続けている（図 6）．

（図 8）．おそらく，珪藻の多様化とバイオマスの増加

渦鞭毛植物や円石藻が温暖でおだやかな環境を好むによってオキアミ類などの増加があり，これらを餌とことに対して，珪藻は冷温で荒れた環境により適してするクジラ類の多様化につながったものと考えることいると考えられている．およそ 5000 万年前の前期始ができる．海洋で珪藻やクジラ類の進化と多様化が進新世（Eocene）以後，地球は寒冷化を続け，氷河期にんだ時期に，陸上ではイネ科植物の草原が広がり，そいたっている．現在は 10 万年周期の氷河期の間にあれを主食とする有蹄類の多様化が進んでいた（図 7）．

たる間氷期である．3300-3400 万年前の始新世と漸新クジラ類に最も近縁な現存する生物はカバで，偶蹄類世（Oligocene）の境界（E/O 境界）は漸新世第一氷に属する．確かな証拠はないが，この時期の陸上と海河期と呼ばれ，南極が凍結した時期に当たる（図 7）．

洋における生物進化は関係があったと想像されていE/O 境界からほどなくして，南米とオーストラリアがる．イネ科植物はプラントオパールとして知られる珪

南極から切り離されてタスマニア海峡とドレーク海峡

酸の結晶をつくる．これが海に流入して珪藻類の多様が形成されたことで南極を一周する周南極海流が成立化に貢献したと考えられるのである．一方でカバの祖して，地球はさらに寒冷化を進めていった．E/O 境界

先はイネ科の植物を餌として出現し，水に順応してから漸新世，そして続く中新世（Miocene）の中期にいったと考えられる．クジラの祖先の化石が見つかる

かけて珪藻の多様化が進んだことがわかっている（図のはインドで，インド亜大陸がユーラシア大陸に衝突

図7

新生代の寒冷化と地球と生物に関する主要な出来事．暁新世と始新世に哺乳類と鳥類の，植物では被子植物の多様化が進んだ．漸新世には南極が分離して周南極海流が成立して寒冷化が進み，陸ではサバンナの草原が広がった．中新世にかけて珪藻の多様化とクジラ類の進化が進行する．気温変化は Zachos et al.（2008）に，また年表は清川ら（2014）によった．
─ 68 ─

Microb. Resour. Syst. Dec. 2018

図8

Vol. 34, No. 2

珪藻とクジラ類の多様化．多様性の変化がほぼ一致していることがわかる．Marx & Uhen（2010）より作図．

する前の大陸間の海でクジラ類の進化が始まったと考物プランクトンの光合成に利用される．生じた有機物

えられている（Thewissen et al., 2007）．

は藻類自身の生活に使われると同時に細菌や動物プラ
ンクトンに利用される．動物プランクトンは食物連鎖によってより大型の動物プランクトンや魚類，クジラ

5）現在の地球生態系における藻類の役割
P/T 境 界 で 海 洋 の 主 要 な 生 産 者 が 二 次 植 物 に 変類に食べられ，食物連鎖のそれぞれの段階で有機物がわって以降，主役の入れ替わりはあったが，基本的な排泄物として捨てられる．多くは細菌などに分解され構成は現在まで維持されている．渦鞭毛植物，円石藻，るが，一部はマリンスノーとして海底に沈降し，最終

珪藻は現在の海洋でも主要な植物プランクトンであ的に地殻に潜り込む．この沈降した有機物は空気中かる．これに藍藻と多様な真核微細藻類が加わって海洋ら海水に溶け込んだ CO2 を藻類が固定したものであの植物プランクトンを構成している．いうまでもなる．このように藻類は大気から地殻へ炭素を輸送する

く，藻類の第一の役割は，生産者として細菌からクジ働きを担っている．これが炭素循環のエンジンであラまで海洋の従属栄養生物の生存を支えることである．地殻に移動した炭素は，長い時間を掛けて火山活る．藻類は地球規模の炭素循環のエンジンという重要動などによって大気に戻ることになる．炭素循環を可な役割も担っている．大気中の CO2 は海水に溶けて植能にしているのは，藻類による光合成である（Kuja─ 69 ─

藻類と地球進化，生物進化井上勲るためには，藻類と光合成細菌の真の多様性と生物量

winski et al., 2016）．

を把握することが不可欠である．

地球規模の現象にかかわる藻類のもう 1 つの働き
は，雲の形成に関与すること，そしてそれを通して硫
黄と水の循環に寄与していることである（Malin &文

Kirst, 1997）．円石藻などの藻類はジメチルスルホニ

Allen, J.F. 2005. A redox switch hypothesis for theオ プ ロ ピ オ ナ ー ト（dimethylsulfoniopropionate:origin of two light reactions in photosynthesis.

DMSP）やジメチルスルホキシド（Dimethyl sulfoxide:

Febs Letters 579(5): 963-968.

DMSO）という硫黄化合物を合成して細胞外に放出す

Allen, J.F. 2016. A proposal for formation of Archaean

る．これらは細菌類によって硫化ジメチル（dimethyl

stromatolites before the advent of oxygenic

sulfide: DMS）に変えられる．磯のかおりの成分であphotosynthesis. Front. Microbiol. 7(1784): 203-210.

る．DMS は水に溶けにくく大気に放出されてエアロ

Archibald, J.M. 2009. The puzzle of plastid evolution.

ゾルになり，雲の凝結核となる．雲は太陽光を跳ね返

Curr. Biol. 19(2): R81-R88.

す．藻類の活動によって作られる雲は降り注ぐ太陽のAusubel, J.H., Crist, D.T. & Waggoner, P.E. (eds.)

熱を緩和して地球を冷やす役割を果たしている．同時2010. First Census of Marine Life 2010 Highlightsに雲は雨を降らす．海洋から陸への水と硫黄の循環に

of a Decade of Discovery, CoML, Washington DC.

藻類が大きな役割を果たしている．

（日本語版は http://www.jamstec.go.jp/jcoml/refe
rence/Final%20Report%20Cover_Low.pdf から入手

藻類の未知の多様性と生産量

可能）

最後に，藻類の多様性と現存量に関する認識の現状

Becker, B. 2013. Snow ball earth and the split ofについて触れる．これは藻類に限らず微生物全体に関Streptophyta and Chlorophyta. Trends Plant Sci.

するものでもある．2000 年から 2009 年までの 10 年

18(4): 180-183.

間，80 ヵ国から 2700 人の科学者が参加した Census
of Marine Life という国際プロジェクトが行われた．

Bodył, A. 2018. Did some red alga-derived plastids
evolve via kleptoplastidy? A hypothesis. Biol. Rev.

海洋生物の戸籍調査というわけである．540 回もの調

Camb. Philos. Soc. 93(1): 201-222.

査研究が実施された．その結果が Census of Marine

Bodył, A. & Moszczynski, K. 2006. Did the peridininLife 2010 としてまとめられ，報告されている（Aus-

plastid evolve through tertiary endosymbiosis? A

ubel et al., 2010）．この報告書にはとんでもないことが書かれている．海洋に生息する微生物の細胞数は1029 に上るというのである．1029 は 10 億×10 億×10

hypothesis. Eur. J. Phycol. 41: 435-448.
Bodył, A., Stiller, J.W. & Mackiewicz, P. 2009.
Chromalveolate plastids: direct descent or multiple

億×100 に当たる．重量に換算するとアフリカ象 2400

endosymbioses? Trends Ecol. Evol. 24: 119-121.

億頭分に相当するという．そして，これらの微生物は
全海洋生物のバイオマスの 90％を占めているという．

Butterfield, N.J., Knoll, A.H. & Swett, K. 1990. A
bangiophyte red alga from the Proterozoic of

種数についても 2 千万種以上と推定しており，さらに

arctic Canada. Science 250: 104-107.

腸内細菌などを含めると 10 億種もの海洋微生物が存

Cavalier-Smith, T. 1981. Eukaryote kingdoms: seven

在している可能性もあるとしている．

or nine? BioSystems 14(3-4): 461-481.

問題はこの膨大な量の微生物による生態系はどのようにして成立しうるかということである．生態学でCavalier-Smith, T. 1999. Principles of protein andlipid targeting in secondary symbiogenesis:

は，食物連鎖の段階を 1 段上がるごとに，生物量はおeuglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid

よそ 1/10 になることが知られている．海洋の全生物

origins and the eukaryote family tree. J. Eukaryot.

量の 90％は光合成生物ということになる．藻類と光合成細菌が含まれることになるが，その内訳についてはわからない．これまでに記載された植物プランクトン

献

Microbiol. 46(4): 347-366.
Cox, G.M., Halverson, G.P., Minarik, W.G., Le Heron,
D.P., Macdonald, F.A., Bellefroid, E.J. & Strauss,は 1 万種にも満たない．この調査で明らかになったこ

J.V. 2013. Neoproterozoic iron formation: Anとは，私たちは海洋生態系についてほとんどわかって

evaluation of its temporal, environmental and

いないということである．地球環境，生態系を理解す

tectonic significance. Chem. Geol. 362(C): 232-249.
─ 70 ─

Microb. Resour. Syst. Dec. 2018

Vol. 34, No. 2

third edition. W.H. Freeman & Company, New

Delwiche, C.F. & Cooper, E.D. 2015. The evolutionaryYork.

origin of a terrestrial flora. Curr. Biol. 25(19):Marx, F.G. & Uhen, M.D. 2010. Climate, critters, andR899-R910.

cetaceans: Cenozoic drivers of the evolution of

Falkowski, P.G., Katz, M.E., Knoll, A.H., Quigg, A.,

modern whales. Science 327(5968): 993-996.

Raven, J.A., Schofield, O. & Taylor, F.J. 2004. The
evolution of modern eukaryotic phytoplankton.

Mimuro, M., Tomo, T. & Tsuchiya, T. 2008. Two
unique cyanobacteria lead to a traceable approach

Science 305: 354-360.

of the first appearance of oxygenic photosynthesis.

Harada, M., Tajika, E. & Sekine, Y. 2015. Transition to

Photosynth. Res. 97(2): 167-176.

an oxygen-rich atmosphere with an extensive
overshoot triggered by the Paleoproterozoic

Mulkidjanian, A.Y., Koonin, E.V., Makarova, K.S.,

snowball Earth. Earth Planet. Sci. Lett. 419: 178-186.

Mekhedov, S.L., Sorokin, A., Wolf, Y.I., Dufresne,

Javaux, E.J., Beghin, J., Houzay, J.-P. & Blanpied, C.

A., Partensky, F., Burd, H., Kaznadzey, D.,2013. The“boring billion”: An exciting time for

H a s e l k o r n , R . & G a l p e r i n , M . Y . 2006. T h eearly eukaryotes! (Abstracts 2013) Goldschmidt

cyanobacterial genome core and the origin of

77(5): 1368-1413.

photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.

清川昌一，伊藤孝，池原103(35): 13126-13131.

実，尾上哲治 2014．日本

大河内直彦，黒田潤一郎 2010．洋無酸素事変─地球の地質学会（監修），地球全史スーパー年表，岩波書

ダイナミックな営みを探る．科学 80（11）：1117-

店，東京．

1123．

Kopp, R.E., Kirschvink, J.L., Hilburn, I.A. & Nash,
C.Z. 2005. The paleoproterozoic snowball Earth: A

Payne, J.L., Boyer, A.G., Brown, J.H., Finnegan, S.,climate disaster triggered by the evolution of

Kowalewski, M., Krause, R.A. Jr., Lyons, S.K.,

oxygenic photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci.

McClain, C.R., McShea, D.W., Novack-Gottshall,

U.S.A. 102(32): 11131-11136.

P.M., Smith, F.A., Stempien, J.A. & Wang, S.C.

Kujawinski, E.B., Moran, M.A., Stubbins, A. &2009. Two-phase increase in the maximum size ofF a t l a n d , R . 2016. T h e O c e a n M i c r o b i o m e :life over 3.5 billion years reflects biological

Metabolic Engine of the Marine Carbon Cycle:

innovation and environmental opportunity. Proc.

Sea-surface microorganisms fix carbon dioxide,

Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106(1): 24-27.

fueling a dynamic community of heterotrophic

Petersen, J., Ludewig, A.-K., Michael, V., Bunk, B.,

bacteria at the surface and in the depths of the

Jarek, M., Baurain, D. & Brinkmann, H. 2014.

ocean. Microbe Wash DC 11(6): 262-267.

Chromera velia, endosymbioses and the rhodoplex

Large, R.R., Halpin, J.A., Danyushevsky, L.V.,

hypothesis--plastid evolution in cryptophytes,

Maslennikov, V.V., Bull, S.W., Long, J.A., Gregory,

alveolates, stramenopiles, and haptophytes (CASH

D.D., Lounejeva, E., Lyons, T.W., Sack, P.J.,

lineages). Genome Biol. Evol. 6(3): 666-684.

McGoldrick, P.J. & Calver, C.R. 2014. Trace

Sanchez-Puerta, M.V. & Delwiche, C.F. 2008. A

element content of sedimentary pyrite as a new

hypothesis for plastid evolution in chromalveolates.
J. Phycol. 44: 1097-1107.

proxy for deep-time ocean-atmosphere evolution.

佐藤直樹 2018．細胞内共生説の謎：隠された歴史とEarth Planet. Sci. Lett. 389(2014): 209-220.

ポストゲノム時代における新展開，東京大学出版

Larson, R.L. 1991. Latest pulse of Earth: Evidence for会，東京．

a mid-Cretaceous superplume. Geology 19(6): 547-

Stiller, J.W., Schreiber, J., Yue, J., Guo, H., Ding, Q. &550.
Malin, G. & Kirst, G.O. 1997. Algal production of

Huang, J. 2014. The evolution of photosynthesis indimethyl sulfide and its atmospheric role. J.

chromist algae through serial endosymbioses. Nat.
Commun. 5: 1-7.

Phycol. 33(6): 889-896.
Margulis, L. & Schwartz, K.V. 1997. Five Kingdoms:

Shields-Zhou, G. & Och, L. 2011. The case for a

An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth,neoproterozoic oxygenation event: Geochemical─ 71 ─

藻類と地球進化，生物進化井上勲

evidence and biological consequences. GSA Today

represented by new classifications than by the21(3): 4-11.

traditional two kingdoms. Science 163(3863): 150160.

Sepkoski, J.J. 1984. A kinetic model of Phanerozoic
taxonomic diversity. III. Post-Paleozoic families

Witty, M. 2011. The White Cliffs of Dover are an

and mass extinctions. Paleobiology 10(2): 246-267.

example of natural carbon sequestration. Ecologia
1(1): 23-30.

Soo, R.M., Hemp, J., Parks, D.H., Fischer, W.W. &Hugenholtz, P. 2017. On the origins of oxygenic

Zachos, J.C., Dickens, G.R. & Zeebe, R.E. 2008. An

photosynthesis and aerobic respiration inearly Cenozoic perspective on greenhouse warming

Cyanobacteria. Science 355: 1436-1440.

and carbon-cycle dynamics. Nature

451(7176):

279-283.

Thewissen, J.G.M., Cooper, L.N., Clementz, M.T.,
Bajpai, S. & Tiwari, B.N. 2007. Whales originatedZaremba-Niedzwiedzka, K., Caceres, E.F., Saw, J.H.,

from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of

Bäckström, D., Juzokaite, L., Vancaester, E., Seitz,

India. Nature 450(7173): 1190-1194.

K.W., Anantharaman, K., Starnawski, P., Kjeldsen,

Walker, G., Dorrell, R.G., Schlacht, A. & Dacks, J.B.

K.U., Stott, M.B., Nunoura, T., Banfield, J.F.,

2011. Eukaryotic systematics: a user’s guide for

Schramm, A., Baker, B.J., Spang, A. & Ettema,cell biologists and parasitologists. Parasitology

T.J.G. 2017. Asgard archaea illuminate the origin

138(13): 1638-1663.

of eukaryotic cellular complexity. Nature
541(7637): 353-358.

Whittaker, R.H. 1969. New concepts of kingdoms ororganisms. Evolutionary relations are better

Algae, a driving force of the evolution of the Earth and the life
Isao Inouye
Algae Biomass and Energy System R & D Center, University of Tsukuba
The emergence of molecular oxygen changed the Earth and the life on it irreversibly and is responsible for the current
global environment and ecosystem. Oxygen was produced as a byproduct of the oxygenic photosynthesis that appearedin cyanobacteria (blue-green algae), which may date back 3.5 billion years. Since then, oxygen has been oxidizing theatmosphere and oceans. There were two great oxygenation events, GOE-I and GOE-II, that occurred around 2.5 and 8
billion years ago. After the first“snowball Earth”event, GOE-I triggered the evolution of eukaryotes. Oxygenic photosynthesis was transferred to eukaryotes and generated eukaryotic algae possessing plastids, called primary plants, via
primary endosymbiosis. Plastids spread to various eukaryotic lineages via the endosymbiosis of red and green algae (secondary endosymbiosis). These new algal lineages are known as secondary plants. GOE-II drove the evolution of multicellular organisms. Green algae evolved into land plants and contributed to the development of the terrestrial ecosystem.
The secondary plants dominated the ocean at the boundary between the Paleozoic and Mesozoic eras. They helped toform today's marine ecosystem and continue to play important roles in driving the carbon cycle and circulation of waterand sulfur. However, the diversity of algae is not well understood even today. Research is needed to understand thetrue contribution made by algae to the global ecosystem.

─ 72 ─