【日本SJWP審査部会特別賞】 第21回 日本水大賞
秋田平野のため池における水生植物の生態と保全に関する研究
秋田県立秋田中央高等学校 躍進探究部
1．研究目的野のため池群における水生植物の分布の現状を把握

湖沼における水生植物は一次生産者として生態系のし、さらに種の分布と環境条件との対応関係について基盤をなし、水中の栄養塩類の吸収や底質の巻き上げ明らかにすることを本研究1つ目の目的とした。の抑制といった水質の維持を担うと同時に、魚類・昆また過去の航空写真判読から、多くのため池で、ヒシ虫・水生昆虫等の隠れ家・繁殖場の提供といった重要（Trapa japonica）やハス（Nelumbo nucifera）なな生態的役割を果たしている1）。しかしため池の水生植

どの浮葉植物の拡大が確認され、水生植物の多様性物は、近年、各地で減少・消失傾向にあることが報告さが低下したことが示唆された（図1）。劣化したため池

れている2）-4）。特に沈水植物は、埋め立てや改修によるの水生植物を保全・再生するためには、過去にどのよう生息地の直接改変だけでなく、管理放棄などの農業活な種が生育していたかが重要な情報となる。そこで本動の変化に対しても敏感な反応を示すと考えられる。

研究では、2番目の目的として底泥を採取し、これらのこのため沈水植物の生態や生育条件を解明すること撒きだし実験を行うことで、過去の水生植物相の復元は、ため池に生息するすべての生物の多様性を保全すと現在の植物相との比較を行った。

る上で重要である。

さらに事前調査から、これらのため池で数多くの水生秋田県では、秋田平野をとりまく丘陵地に、谷を堰き植物の切れ端や、葉のちぎられた跡が確認された。これ止めた古いため池が数多く存在する。ため池の一部らは魚類の食害によるものである可能性がある。また魚は、その豊かな水生植物相ゆえに環境省の日本の重要類が水生植物を採食した際、種子や植芽が体内に取り湿地500に秋田平野湖沼群として指定されている5）。さ込まれ、これらが糞として体外に排出されることにより、らに「待入堤」については、貴重な水生植物が生育する種子分散に貢献していることが考えられる7），8）。
ここでは、ことから、秋田市の天然記念物に指定されるなど、水これまでにない新たな研究の視点として魚類に着目し、生植物相の多様性および群落の安定性が維持されるため池で採捕した魚類の胃内容物を調べ、沈水植物の豊かな生態系として注目されてきた6）。しかし待入堤を殖芽など植物体の採集と、体内への種子の取り込みを調含め、これらのため池群における水生植物の現状は、べることで、魚類が沈水植物の衰退や種子分散に関わっほとんど調べられていない。こうした背景から、秋田平ているかどうかを明らかにすることを3つ目の目的とした。

図192

 入堤における浮葉植物群落の拡大（○は浮葉植物を示す。左：1975年9月、右：2014年6月。なお航空
待写真は、国土地理院の地図・空中写真閲覧サービスによる）

2．研究方法（2）埋土種子調査・発芽試験（1）水生植物相および環境条件

過去にデータのある待入堤を対象にエクマン・バー

秋田県秋田市および潟上市にある比較的規模の大ジ式採泥器を使用して湖底の泥を採集した。採集後、きい7つのため池を調査地（図2）とし、ゴムボートを使①実生発生法（seeding emergence method）、②用して、水生植物相を把握した。対象とした種は、抽水直接計数法（種子選別法：direct counting method,植物（Emergent plants）、沈水植物（Submergedhand sorting method）の2通りで埋土種子の確認をplants）、浮葉植物（Floating-leaved plants）、浮遊行なった。なお、エクマン・バージ式採泥器で採集した植物（Free-floating plants）のうち、角野（1994）に土壌は、表層を区別して除去することができなかった。

掲載されているすべての種とした。水生植物の採集に①では、採集した土壌は均一になるように混ぜたのち、ついては、熊手または鉄のワイヤーを束ねた自作の採低温処理（10℃）を施した。次に、ふるいを用いて根な集具を投入した。7つのため池では、1×1mの調査区をどの植物体を除去した。その後、プラスチック容器に広全49地点に設置した。各調査地点では植生と6つの物げた。これらをインキュベータ内で25℃、照度は182～理・化学環境因子（水深、泥厚、水温、pH、電気伝導度471μmolの条件下で保ち、約3週間観察した。発芽し（以下EC）、溶存酸素量（以下DO））を計測した。植生た種については同定が可能になるまで栽培した。②では、調査方形区内に出現したすべての水生植物を対象

は、①により残されたサンプルを対象に実体顕微鏡をとし、各種の被度（％）を5％刻みで記録した9）。またゴ使用して種子を拾い出した。拾い出した種子は、種名をムボートを使用して、可能な限りため池の全域を踏査調べた後、インキュベータ内に撒きだして発芽するかどし、確認された水生植物を記録した。物理環境因子とうかを確認した。湖沼の泥は、11月に採集した。

して、調査方形区の中心において水深と泥厚を計測した。水深、泥厚は共に計測棒を用いた。またpH、EC、（3）魚類調査

DO、水 温 は 多 項 目 水 質 計（ 東 亜 ディー ケ ー ケ ー

植物相調査により多くの沈水植物が確認された2つWQC–24）を使用し、現地で測定を行なった。植物相のため池を対象に魚類の食性調査を行なった。ため池

および生育環境条件の調査は9月から10月にかけて計

ではかご網と釣り竿を使用して魚類を採捕し、1日以内7回行なった。に顕微鏡を使用して胃内容物を確認した。かご網は●調査地図2

調査地位置図（●：秋田市および潟上市）

93

1時間を目安に水中に沈めた。仕掛ける際には水底か測データをそれぞれ解析に用いた。相関分析の解析ソら浮かび上がらないようにオモリを入れ、木の枝に結フ ト はR version 3.02、CCAの 解 析 ソ フ ト はびつけて固定した。釣りでは、餌としてザリガニ型のCANOCO version 3.110）を用いた。

ワームもしくは練り餌を用いた。

3．得られた結果と考察（4）統計解析（1）ため池の水生植物相

現地調査により7つため池で得られたデータから、7つのため池で抽水植物17種、浮葉植物8種、沈水各 生育 形 の 被 度と環 境 条 件 につ いての 相 関 分析

植物6種、浮遊植物4種の全16科35種の水生植物を確（Pearson’s correlation）を行った。また、多変量解認した（ 表1）。このうち、フ サ モ（Myriophyllum析 の 一 種 であ る正 準 対 応 分 析CCA（Canonicalverticillatum）、アサザ（Nymphoides peltate）、タcorrespondence analysis）を行なった。植生データ

ヌキモ（Utricularia vulgaris var. japonica）オオについては、被度（％）を、環境因子については現地計

タヌキモ（Utricularia macrorhiza）、マルバオモダ

表1№123456789101112131415161718
19202122232425
26
27
28
2930
31
32
33
34
35

94

科

名

スイレン

マツモ
ヒシ
アリノトウグサ
ミツガシワ
タヌキモ

オモダカ
トチカガミ
ヒルムシロ
イバラモ
アヤメ
イネ

サトイモ
ウキクサ
ガマ
カヤツリグサ

種

名

ジュンサイ
ハゴロモモ
ハス
コウホネ
ヒツジグサ
マツモ
ヒシ
コオニビシ
フサモ
アサザ
タヌキモ
コタヌキモ
オオタヌキモマルバオモダカクロモ
オヒルムシロホソバミズヒキモ
オオトリゲモ
キショウブ
ウキガヤ
アシカキ
サヤヌカグサ
ヨシ
マコモ
ショウブ
ウキクサ
ヒメガマ
ガマ
マツバイ
ハリイ
ヌマハリイ
フトイ
カンガレイ
サンカクイ
ウキヤガラ

生育形

7つのため池で確認された水生植物

学

名

浮葉 Brasenia schreberi
沈水 Cabomba caroliniana
浮葉 Nelumbo nucifera
抽水 Nuphar japonicum
浮葉 Nymphaea tetragona var. angusta
沈水 Ceratophyllum demersum
浮葉 Trapa japonica
浮葉 Trapa japonica var. pumila
沈水 Myriophyllum verticillatum
浮葉 Nymphoides peltata
浮遊 Utricularia vulgaris var. japonica
浮遊 Utricularia intermedia
浮遊 Utricularia macrorhiza
浮葉 Caldesia parnassifolia
沈水 Hydrilla verticillata
浮葉 Potamogeton natans
沈水 Potamogeton octandrus
沈水 Najas oguraensis
抽水 Iris pseudacorus
抽水 Glyceria depauperata var. infirma
抽水 Leersia japonica抽水 Leersia sayanuka
抽水 Phragmites australis
抽水 Zizania latifolia
抽水 Acorus calamus
浮遊 Spirodela polyrhiza
抽水 Typha angustifolia
抽水 Typha latifolia
抽水 Eleocharis acicularis var. longiseta
抽水 Eleocharis congesta
抽水 Eleocharis mamillata var. cyclocarpa
抽水 Scirpus tabernaemontani
抽水 Scirpus triangulatus
抽水 Scirpus triqueter
抽水 Scirpus yagara
種数

12ため池 No.
3
45

○

○

（待入堤）

6

7

○

○

○
○

○
○

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○
○
○
○

○

○

○

○
16 10 11 16

7○

○

○

○
○
○

7○
○
13

表2

カ（Caldesia parna ssifolia）、クロモ（Hydrillaverticillate）、オオトリゲモ（Najas oguraensis）の6科8種は秋田県のレッドデータ掲載種である11），13）。

水生植物の各生育形と環境条件との相関分析結果

浮葉植物 抽水植物 沈水植物 浮遊植物
水深
泥厚

多くのため池でヒシやハスなどの浮葉植物が優占し、沈pH水植物の分布は極めて限られていることがわかった。

電気伝導度-0.47***
0.33*

溶存酸素量
水温

（2）水生植物の生育環境
表2に水生植物と環境条件との相関分析結果を示す。確認された種を、浮葉・抽水・沈水・浮遊植物の4つ-0.36*-0.30*
0.41***
0.29*
0.54***
0.39***

注）表中の数値は相関係数で、マイナスは負の相関があることを示す。＊は有意確率で、＊＊＊は0.1%水準で有意、＊は5%水準で有意であることを示す。の生育形に分類した。図4に、水生植物の各生育形と6つの環境条件との相関分析結果を示す。これらの結果

続いて多変量解析の一種であるCCAの結果を示す

から、浮葉植物は、泥厚と正、抽水植物は、水深および（図3）。二軸上に各水生植物を点、各環境条件をベクト

泥厚と負、また沈水植物は、pH、DOと正の相関関係

ルで示している。沈水植物は高いpHと高いDOによっにあることがわかった。浮葉植物と泥厚には対応がみて、浮葉植物のうちハスとヒシは泥厚が厚く、ECが高られ、水底に泥が厚く堆積したことが、近年、浮葉植物いことによって特徴づけられた。また浮葉植物の一部が拡大した要因のひとつと考えられた。また現地でのは、抽水植物と同様の環境条件で特徴づけられた。

観察から、水底の泥の多くは植物遺体を起源とする有以上の解析結果から、秋田平野のため池では、近年、機物であることが確認された。有機物の供給によって底泥の過剰な堆積と、これらに起因すると考えられる嫌気性微生物の活性が促進され、嫌気課程が進行すDOの低下、さらに富栄養化などによるECの増加による12）。このことから、植物遺体の沈降とその分解過程り沈水植物が減少し、浮葉植物、なかでもハスやヒシの中で、浮葉植物群落内に堆積した泥中の溶存酸素濃が増加してきたものと考察される。さらに、堆積した有度が低下し、沈水植物が減少したことが示唆された。

機物が引き起こす嫌気性微生物の活性促進によって水

図3

ため池の水生植物のCCAオーディネーションダイアグラム

95

中のDOが低下し、沈水植物が減少・消失に追い込ま

ヨシ（Phragmites australis）の5科5種を確認したれたものと考察される。

（図4）。このうち4種は2014年から2017年のわずか3年間で全て地上部から消失した。オオトリゲモは種子（3）埋土種子の状況選別により数多くの種子が確認された。現在は地上部待入堤における埋土種子の発芽試験および種子選別から消失しているが、かつては群落を形成していた可能結果を示す（表3）。表中の○は顕微鏡による種子選別性がある。また待入堤では、2014年に33種の水生植物で確認した種、◎は発芽試験により確認された種を示が確認されていたが6）、今回の調査では15種しか確認す。実生発生法開始から2週間後にインキュベータ内ですることができなかった。
天然記念物に指定されている

ホソバミズヒキモ（Potamogeton octandrus）1種のため池の水生植物の約半分が、わずか3年のうちに消発芽を確認した。また実体顕微鏡による種子選別により失したということは、特筆すべきことであると考える。

オ オトリゲ モ（Naja s og uraensis）、カン ガ レイ（Scirpus triang ulatus）、ヘラオモダカ（Alismacanaliculatum）、
ミズオオバコ（Ottelia alismoidas）
、
表3

科名
スイレン

ヒシ
アカバナ
アリノトウグサ
ミツガシワ
ゴマ
タヌキモ
オモダカ

トチカガミ
ヒルムシロ
イバラモ
ミズアオイ
アヤメ
ツユクサ
イネ

ミクリ
ガマ
カヤツリグサ96（4）魚類による食害と種子分散
調査対象としたため池で2尾のオオクチバスを採集

待入堤における水生植物の埋土種子発芽試験・種子選別結果

種名

学名

2014

2017

ジュンサイ
ハス
ヒツジグサ
ヒメビシ
ヒシ
ミズユキノシタ
フサモ
ミツガシワ
ヒシモドキ
タヌキモ
オオタヌキモヘラオモダカマルバオモダカ
オモダカ
クロモ
ミズオオバコ
オヒルムシロホソバミズヒキモ
ホッスモ
オオトリゲモ
コナギ
キショウブ
イボクサ
アシカキ
サヤヌカグサ
ヨシ
ウキシバ
マコモ
ミクリ
ヒメガマ
クログワイ
ヌマハリイ
フトイカンガレイ
サンカクイ
ウキヤガラ

Brasenia schreberi
Nelumbo nucifera
Nymphaea tetragona var. angusta
Trapa incisa
Trapa japonica
Ludwigia ovalis
Myriophyllum verticillatum
Menyanthes trifoliata
Trapella sinensis
Utricularia vulgaris var. japonica
Utricularia macrorhiza
Alisma canaliculatum
Caldesia parnassifolia
Sagittaria trifolia
Hydrilla verticillata
Ottelia alismoides
Potamogeton natans
Potamogeton octandrus
Najas graminea
Najas oguraensis
Monochoria vaginalis var. plantaginea
Iris pseudacorus
Murdannia keisakLeersia japonica
Leersia sayanukaPhragmites australis
Pseudoraphis ukishiba
Zizania latifolia
Sparganium erectum
Typha angustifolia
Eleocharis kuroguwai
Eleocharis mamillata var. cyclocarpa
Scirpus tabernaemontani
Scirpus triangulatus
Scirpus triqueter
Scirpus yagara

○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
○
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○
○
○
○
○

2017
（埋土種子）

○
○

○
○
○

○
◎
○
○
○
○
○

○

○
○
○

○
○
○

○
○

○

図4

カンガレイ（Scirpus triangulatus）

オオトリゲモ（Najas oguraensis）

ホソバミズヒキモ（Potamogeton octandrus）

種子選別作業光学顕微鏡による沼底の泥からの種子の選別作業（右下）と選別されたカンガレイとオオトリゲモの種子（上2枚）、発芽試験により発芽したホソバミズヒキモ（左下）した。ス ズメバ チ 亜 科（Vespinae）やトン ボ 亜目ている8），14）。秋田平野のため池では、現地調査の際、（Anisoptera）を胃内容物として確認したが、水生植複数のため池でコイの姿が目視にて確認されたことか物の葉や種子は確認することができなかった（図5）。

ら、コイが水生植物を食害し、種子分散に貢献している

これらのことから、オオクチバスは近年の沈水植物の可能性がある。今後、コイに焦点を当てて胃内容物の衰退には影響を及ぼしていないことが考えられる。オ調査を行っていくことが必要とされる。

オクチバスは小型魚類や昆虫類を捕食することで知ら報告されていない7）。一方、コイ（Cyprinus carpio）

4．結 論―秋田平野のため池の保全にむけて―については、導入により絶滅危惧種を含む沈水植物と本研究により多くのため池でハスやヒシなどの浮葉浮葉植物の生育に負の影響を与えていることがわかっ植物が優占し、沈水植物の分布は極めて限られている

れているが、水生植物を捕食するかどうかについては

図5採集したオオクチバス（左）と胃内容物（右）97ことがわかった。本研究で得られた成果は、全国のた然環境局 自然環境計画課

め池で起こっている沈水植物の減少、消失を裏付ける

6）秋
 田市教育委員会（2015）「待入堤の水草群落につい結果となっており15），16）、比較的良好な自然環境が残て」，秋田市教育委員会 平成27年3月定例会（資料）されているとされている秋田平野でさえも、全国と同様

7）杉山秀樹（2005）「オオクチバス駆除最前線」，無明な傾向にあることが把握された。

舎出版

研究成果から、沈水植物が生育可能なため池を復8）K. Jack Killgore ＆ Eric D. Dibble（1993）,

元するためには、水底の埋土種子を活用することや、堆“Relationships Between Fish and Aquatic

積した泥を除去することが必要であることがわかった。

Pla nts: A Pla n of Study”，Aqatic Pla nt

かつてため池では、秋の収穫が終わると「かいぼり」やControl Research Program，US Arniy Corps「雑魚取り」などとして、ため池の水を抜き、住民総出でof Engineers

魚を取った1）。池の底を空気にさらして干すことで、池底の環境を改善するなど、昔からため池と人とは共存して

9）吉川正人（2005）植生調査の方法と解析方法.（福島 司編）植生管理学，206-233．朝倉書店

きた。こうした古くからの「農事」が、泥中の沈水植物

10）T e r B r a a k C J F （1986）“C a n o n i c a lの埋土種子の発芽を促し、水草群落の再生に寄与する

correspondence analysis: A new eigenvector

ことは、これまで数多くの研究によって指摘されてきtechnique for multivariate direct gradient

た17）。しかし近年、ため池の利用価値の低下や農業従analysis”Ecology 67:1167-1179

事者の高齢化による労力不足などから、かいぼりや泥

11）秋田県（2014）「 秋田県の絶滅のおそれのある野さらいが日常的に行われることはなくなった。だが、人生生物

秋田県版レッドデータブック2014─維

為的な干渉のあり方がため池の生物群集を支えてきた管束植物─」ことを考えると、人の管理が環境形成に果たしてきた12）P onnamperuma FN（1972）The chemistry of役割をいかなる形で継承するかが課題となる。これまsubmerged soils. Advances in Agronomy,

で、ため池は地元の水利関係者だけのものであったか

24:29-96

もしれない。しかしこれからは、広く地域全体の共有財産として守っていくことが必要であると考える。

5．謝辞13）環 境省（編）（2007） 環境省版レッドリスト（植物Ⅰ）維管束植物（http://w w w.env.go.jp/press/files/jp/20557.pdf，2018年9月10日閲覧）．
14）宮崎佑介・松崎慎一郎・角谷拓・関崎悠一郎・鷲谷

昭和・新城川土地改良区および調査対象のため池

いずみ（2010）「 岩手県一関市のため池群においを管理する農家の皆様には、1年間にわたる現地調査てコイが水草に与えていた影響」，保全生態学研究を快く承諾していただきました。この場をお借りして深15，291-295

く御礼申し上げます。

6．参考文献15）石井禎基・角野康郎（2003）「 兵庫県東播磨地方のため池における過去約20年間の水生植物相の変化」，保全生態学研究 8，25-32

1）角野康郎（2000）「ため池における生物多様性の保16）角野康郎（2009）陸水における水生植物の多様性

全─植物を中心に─」『，農山漁村と生物多様性』，と保全.（ 神戸大学水圏光合成生物研究グループ社団法人 家の光協会編）
水環境の今と未来─藻類と植物のできること─,2）藤井伸二（1999）「絶滅危惧種の生育環境に関する考察」，保全生態学研究 4，57-69
3）浜島繁隆（2003）「 ため池の水草」，水環境学会誌
26（5），8-12

21-34．生物研究社，東京
17）西廣淳・藤原 宣夫（2000）湖沼沿岸の植生帯の衰退と土壌シードバンクによる再生可能性～霞ケ浦を例に．土木技術資料，42:34-39

4）江崎保男・田中哲夫（1998）「水辺環境の保全─生物群集の視点から─」，朝倉書店
5）環境省（2012）「生物多様性の観点から重要度の高い湿地（略称「日本の重要湿地500」）」，環境省自98

秋田県立秋田中央高等学校
躍進探究部