日本神経回路学会誌 Vol. 17, No. 1（2010），51–56

受賞報告

2009 年度全国大会研究賞受賞報告
O1-5 動的スパイク相関の状態空間モデル定．ii) 高次相関の推定：二次相関だけでは表現できな

島崎 秀昭（理化学研究所脳科学総合研究センター）い，多体間の相関の推定．いずれも周辺分布から同時分布全体へ解析対象を広げ，集団としての同期スパイ

同時記録した神経細胞スパイク時系列からセル・アクパターンの解析に軸足を移す必要があることを主張

センブリのダイナミクスをとらえたい．本研究はこのような素朴な動機からスタートしました．

しています．さらに，覚醒・行動下で得られるデータを扱い，アセンブリ活動と行動との関係を調べるため

ヘッブのセル・アセンブリ仮説は，関連して活動する神経細胞間の結合が強化されるとする学習則仮説と再帰には，非定常なスパイクレートの下で相関構造のダイナミクスを追跡できなければなりません．しかしなが結合を持つネットワークを土台に構築されており，そのら，これらをすべて実現する統計手法は確立されてい構想は The Organization of Behavior [Hebb, 1949]の第四章冒頭に簡潔にまとめられています．これによません．そこで我々は，高次相関を厳密に定義できる対数線型モデルを観測モデルとする状態空間モデルをれば，再起結合を持つ回路網に特定の刺激が繰り返し構築することでこの問題を解決し，動的セル・アセン与えられると，学習則仮説に従い強固な閉ループ回路を形成する細胞集団=セル・アセンブリが出現します．

ブリをとらえる手法を開発しました．
本研究は共著者である甘利先生のスパイク高次相関

セル・アセンブリはその再帰的結合構造により，次のような特徴を持つことが期待されます．i) 刺激情報のと情報幾何の研究，及び Brown 教授が始めた点過程を観測モデルとする状態空間モデルの研究を直接の土台

保持：持続的な刺激なしに一定時間自発的に活動できとしています．また，本研究を始めるにあたって，理ること．ii) 不完全入力の補完：一部の神経細胞への入力でアセンブリ内の他の細胞も活性化されること．現研の指導教官である Gruen は私に高次相関に取り組み，行動との関係に目を向けるよう促してくれました．

代的には前者をアトラクター/ワーキングメモリ，後者Gruen の指摘により高次相関の存在を時々刻々調べるをエラーコレクション/パターン認識と言うことができます．このようにネットワーク上に拡散せずに時間・ための逐次ベイズ仮説検定の枠組みに到達したことは大きな前進でした．一方，そもそも私がヘッブ仮説と空間的にまとまりを持ち，かつ外部環境から部分的にスパイク同期に興味を持ったのは，神経回路学会の先独立したニューロン活動がヘッブのセル・アセンブリ仮説の根幹をなし，アセンブリ活動は表象（イメージ・人達による（悪?）影響を受けたからです．学部生時代に櫻井先生の本を読んでセル・アセンブリ仮説に出会アイデア）の素過程と見なされます．
神経細胞スパイクの観測という立場からは，協調的いました．伊藤先生の J-PSTH の解説，藤井先生・酒井（裕）先生の書かれた思考実験を興奮して読んだのに活動する神経細胞集団という緩やかな定義に基づき，を覚えています．学部 4 年生のときには玉川大学の相相関を持って同期的に発火する細胞集団を機能的なセル・アセンブリと見なします．Cross-correlogram・J-

原先生に海馬体スライスを用いたヘッブのシナプス可塑性（STDP）の実験を指導して頂きました．なかでPSTH を用いたスパイク相関解析により，Sakurai，Vaadia らは細胞間の機能的結合（スパイク相関）が行も，塚田先生と口癖の “ダイナミックス” という言葉動に依存し，時間的にも変動することを示しました．のインパクトは強かった．1999 年，ちょうど 10 年前のことです．その後渡米し帰国後，京都大学の篠本先

また，Riehle 及び Steinmetz らは期待や注意といった生の指導の下，単一神経細胞のスパイクレート推定問

脳の高次機能が機能的結合と密接な関係にあることを示しました．このようなスパイク相関解析を 3 つ以上題に取り組みました．思えば篠本研にいた 3 年間あまり，データから分布を推定するという最も単純な問題の神経細胞に拡張する場合，次の 2 つの解析を行えることが重要です．i) 二次相関構造の同時推定：Cross-設定のもとで，観測するとはどいうことかをじっくりと考える時間を貰えたのは幸運でした．この単一神経

correlogram，J-PSTH 等の二体の解析では明らかに細胞のレート推定で研鑽を積んだことが，現在のマルできない，観測された全細胞の二次相互相関関係の推チニューロンの時系列解析に直接に役立っています．

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篠本さんは，常々「これからはデータの時代だ」とおっるのかを対数線型–状態空間モデルを用いて確かめるこしゃっていました．そして，また計算論の時代が来るとです．この枠組みでは，ある行動に対応する集団のと．時代のまっただ中に引き込んで頂いたことに本当に感謝しています．篠本さんの言葉を聞いて，思い出し同期発火活動は対数線型モデルの自然パラメータ（θ座標系）の軌道として表現されます．Riehle らの実験ていた言葉があります．“Each of our principal conceptions, each branch of our knowledge passes successively through three diﬀerent theoretical states:
the theological, or ﬁctitious（神学あるいは虚構）；themetaphysical, or abstract（形而上学あるいは抽象）；
and the scientiﬁc, or positive（科学あるいは実証）.”

結果は，レートのみを考慮した座標系の軌道では縮退氏らと協力して，実データから行動・脳の内部状態を逐次推定する作業を予定しています．二つめは，行動実証主義の創始者であり，社会学の開祖でもあるオーギュスト・コント（1798–1857）の言葉です．学問や社学習実験で得られる（数時間以上の）比較的長い観測データに本手法を適用し，学習とスパイク相関の関係

会は，まずそこに人々を熱狂させる強烈なアイデアがを調べることです．ニューロン集団の相関構造が学習あり，やがてそれを具体的に書き下す精緻な理論が構築され，最後に現実とつきあわせた実証の段階をもっによりどのように形成されていくのか，すなわちセル・アセンブリの形成，を対数線形–状態空間モデルを用いて完成するといいます．篠本さんの言葉と重ね合わせて観測し，メモリ保持・パターン認識という計算論をながら，また甘利・外山対談等の著作を読む中で，それはヘッブという強い神話，ローゼンブラット・甘利実証する．克服すべき課題は多いですが，ここにこの研究の本来のねらいがあると考えています．

して見えなかった脳の高次機能（期待・予測）の状態の違いが，相関を含むより広い空間では見えてくることを示唆しています．Riehle 氏のポスドクの Kilavik

先生・ホップフィールドという巨人が構築した学習理末尾になりますが，未だ道半ばの研究に研究賞とい論を指し，21 世紀にその検証のための実証的手段が必要とされているのだと理解するようになりました．

う立派な賞を与えて頂きありがとうございました．今後は，関連する研究者と協力して着実に研究を積み上

ヘッブの仮説の実証という問題意識は日本では櫻井先生が早くから提唱し，実証に必要な実験・解析技術をげ，賞に見合う結果を出していきたいと思います．

高橋（晋）先生と丹念に作り上げてこられました．生理O1-4 皮質神経細胞の不規則発火時系列が示唆する情学者の思想を正しく理解して，その気持ちを数学の言葉に翻訳することで，私もいつかそうした実証研究の手伝

報原理
坪 泰宏（理化学研究所脳科学総合研究センター ）いがしたいと考えていました．そうした中で，ダイレクトに計算論を検証する方法があってもいいのではな
いか，そう考えたのが観測モデルとして対数線型モデル

この度は，第 19 回日本神経回路学会全国大会研究賞をいただきまして，誠にありがとうございます．著

を選んだ最大の理由です．この決定には Schneidmann者を代表いたしましてお礼申し上げます．

らの Nature 論文に少なからぬ影響を受けました．この意味で本研究は，神経回路ネットワークの描像に基活動中の動物の大脳皮質神経細胞から電気活動を記録すると，不規則なスパイク時系列が観測されること

づく Pillow，Paninski らの点過程モデルやカーネル法を用いた相関解析とは趣を異にします．いずれも，得が知られています．今回受賞対象になりました研究では，この不規則なスパイク時系列の背後にみられる規られたデータへの適合度や行動予測の精度の向上が見則を報告し，その元になる原理を提案いたしました．

込まれる重要な手法です．これらの手法との対決から逃げるつもりはなく，スパイク履歴の導入などで精度

本研究ではまず，自発前肢運動課題中のラットの運動野（インビボ）から傍細胞記録によって記録された向上にも力を入れます．しかし，行動下の実データとスパイク間隔分布の解析を行いました．その結果私達計算論とのつながりという意味で，対数線型–状態空間モデルを用いた解析は次のステップへ繋がる可能性をは，数秒オーダーでランダムにみえるスパイク間隔の分布が，数分オーダーでは非常にきれいな再現性をも秘めていると考えています．学習理論と脳をつなぐ試

ち，さらに細胞ごとに一定の分布に収束することを確

みは岡田（真）先生が先駆的な研究を行ってこられました．岡田研の学生さん達とも切磋琢磨して回路学会認しました．これまでの研究から，この定常分布はガンマ分布であろうと考えられてきました．実際に，私を盛り上げて行ければと思います．
最後に今後の方向を 2 つ述べて終わりにします．一達は以前スライスを用いた実験（インビトロ）で，脳内状況を模したバランス入力に対する神経細胞の応答

つめは，実際に（高次）スパイク相関が行動と関係があスパイク間隔分布がガンマ分布になることを報告しま受賞した（Miura et al., J. Neurosci. 2007）．ところが，

報

告53を発見しました．

今回のインビボの実験結果によると，記録された神経拡大解釈になってしまいますが，私は脳の中に相互細胞の種類や存在する層によらずに，スパイク間隔分
布はガンマ分布ではなく第 2 種ベータ分布と呼ばれる情報量最大化ではない別の原理があるということは間違いないと考えています．なぜならば，相互情報量最分布で記述できるということが示唆されました．

大化に従うシステムでは「1 対 1 対応」が最善という私は最初にこのインビボの結果を見たとき，インビトロの結果と矛盾すると思ったのですが，よく考えてことになってしまうからです．動物というものが，あるものを観たらいつも同じ行動をするシステムである

みると次のようにむしろ自然な解釈が与えられることとは考え難いからです．もちろん初期感覚野のように，に気付きました．ガンマ分布というのは形と発火率の2 つのパラメータで特徴づけられます．これに加えて情報を変換して単純にリレーしていると思われる場所
に関しては相互情報量最大化がよく適用できるのかも

インビトロでは形と発火率の両方のパラメータが一定，インビボでは形は一定だが発火率がガンマ分布に従っしれません．
今回提案した条件付エントロピー最小化が他のタスて時々刻々変動するという仮定をおけば，両方の結果クや領野でも満たされるのかは今後の課題です．場合をうまく説明することができます．そこで本研究ではまずこのような仮定（2 重ガンマモデル）を提案しましによっては拡張や修正が必要になるかもしれませんが，神経細胞のスパイク時系列を観測することで相互情報た．この仮定は篠本先生の研究室が提案されている，よ

量最大化とは別の法則が構築できればと私は期待してり高度な解析による結果（Shimokawa & Shinomoto,Neural Comput. 2009）とも矛盾しません．

います．また本研究では情報のキャリアの性質についてのみの議論でしたので，さらにその上に乗っているここまでの結果を昨年の全国大会で発表させていた情報についても解析していきたいと考えています．

だいたところ，岡田先生から「なぜ発火率がガンマ分布に従うのか？」というご質問を受けました．この問最後になりましたが，本研究がこのような素晴らしい賞をいただけるように発展しましたのは，この条件

いに対する解答は，「膜動力学との対応」と「機能的な意味」の 2 通り存在すると思いますが，私達は今回の付エントロピー最小化原理について初期に議論していただきました池田思朗先生，村田昇先生，阪口先生，長発表でその機能的な意味について考察いたしました．

岡先生，寺前さんのお陰です．またこの研究は岡田先ここで示している神経細胞のような確率的な素子の入出力関係を扱う際にはよく相互情報量最大化という生と三浦さんとの共同研究に端を発しており，ご両人には情報理論に関していろいろと教えていただきまし仮定が考えられます．すなわち神経細胞は最も情報をた．心より感謝いたします．また共同研究者ではあり失わないように信号を伝達しているという仮定です．
ところが，池田思朗先生らの先行研究によると（Ikeda

ますが，このような実験と理論の融合研究の機会を与えてくださいました深井先生と素晴らしい記録を取っ& Manton, Neural Comput. 2009），発火率のガンマていただいた礒村さんに深くお礼申しあげます．この分布は相互情報量最大の解にはなりません．そこで私達は，何か別の最大化（最小化）原理を仮定してその受賞を励みにして，講評のお言葉でいただきましたよ
うにさらに広い分野の方々に興味をもっていただける解が発火率のガンマ分布になることを示せないかと考えました．その結果，条件付エントロピーという量をようなより根本的なテーマに挑戦していきたいと存じますので，今後ともみなさまご指導のほどよろしくお最小化する解が発火率のガンマ分布になっていること願い申し上げます．

2009 年度全国大会奨励賞受賞報告
O4-3 出力選択を行う大脳基底核モデルの GPU によ（株）ホンダ・リサーチ・インスティチュート・ジャパるリアルタイムシミュレーション
五十嵐 潤（理化学研究所 次世代計算科学研究開発

ン（HRI-JP）に，客員研究員として在籍していたときに行ったものです．本研究は多くの人に支えていただプログラム）
この度は，奨励賞をいただきありがとうございましき，実現することができました．HRI-JP の庄野修氏と辻野広司氏には，研究全般で大変お世話になりました．今回，奨励賞をいただいた研究は，私が昨年度，た．九州工業大学の花沢明俊先生，総務の大坪雅宗様，