東海自然誌（静岡県自然史研究報告），2014， 7 号，p. 1−14
Natural History of the Tokai District，2014，No. 7，p. 1−14

〔原著論文〕

掛川層群大日層の二枚貝化石 Glycymeris totomiensis Makiyama の分類形質とGlycymeris rotunda（Dunker）との違い
柴正博 1）・石橋尚弥 2）・桑畑宏 3）・田辺積 4）Taxononic characters of bivalve fossil Glycymeris totomiensis Makiyama
from the Dainichi Formation of the Kakegawa Group, and the difference
from Glycymeris rotunda (Dunker)
Masahiro SHIBA1）, Naoya ISHIBASHI2）, Hiroshi KUWAHATA3） and Tsumoru TANABE4）
Abstract
The Plio−Pleistocene Kakegawa Group yields abundant marine molluscan fossils, so-called as the
Kakegawa fauna. Glycymeris totomiensis Makiyama is one of the important characteristic species of the
Kakegawa fauna, but its diagnostic characters have not been fully examined, in particular, in distinguishingfrom similar species, Glycymeris rotunda (Dunker) .
Correct identiﬁcation of two species for abundant fossils from the Kakegawa Group is important in order
to discuss their habitats and speciation processes.
Measurement of various shell characters shows that Glycymeris totomiensis are distinguished from
Glycymeris rotunda by having smaller and swollen shell with projecting apex and wide ligament area.
From the distribution of both the species in the Kakegawa Group, it is thought that Glycymeris totomiensis
inhabited in lower shoreface to inner shelf and Glycymeris rotunda inhabited in outer shelf to upper slope.

岸における鮮新−更新統の標準層序が立てられた地

はじめに域のひとつとされ，古くから多くの層序学的または掛川層群は，菊川市と掛川市を中心に東は牧之原

古生物学的研究が行われてきた（Yokoyama, 1923,

市勝間から西は磐田市北部にかけて分布する鮮新1926; 槇統〜下部更新統であり，海棲軟体動物化石を豊富

Makiyama，1927，1931；千谷，1928，1931；槇山・に産する．このことから，掛川層群は日本の太平洋

坂 本，1957； 氏 家，1958；Tsuchi，1961，1976；

1）

2）

3）

4）

山，1925，1928a，1928b，1950，1963；

東海大学自然史博物館 〒 424−8620 静岡県静岡市清水区三保 2389
Natural History Museum, Tokai University, 2389 Miho, Shimizu−ku, Shizuoka City, Shizuoka 424−8620,
Japan
海陸測量調査株式会社，〒 110−0016 東京都台東区台東 2−29−8
Kairiku Survey Investigation Co., Ltd., 2−29−8 Taito, Taito−ku, Tokyo 110−0016, Japan
富士設計株式会社 〒 418−0022 静岡県富士市小泉 468
Fuji Architect Co., Ltd., 468 Tsuji, Koizumi, Fuji City, Shizuoka 418−0022 Japan〒 437-0017 静岡県袋井市鷲巣 582−31
582-31, Washizu, Fukuroi City, Shizuoka 437−0017, Japan

−1−

柴

正博・石橋尚弥・桑畑宏・田辺Ujiié，1962；Oda，1977；Chinzei and Aoshima，
1976；Ibaraki，1986；

茨

Glycymeris totomiensis とGlycymeris rotunda の従来の定義

木，1986；Ishibashi，

1989；Nobuhara，1993； 柴 ほ か，1996，2000，
2007，2010，2012；

亀尾，1998；Ozawa et al.,1998）．

積

Makiyama（1927） は，Glycymeris totomiensis
を 新 種 と し て 定 義 し た 際 に，Glycymeris rotunda

掛川層群の海棲軟体動物化石には豊富な種類が含と の 違 い に つ い て も 記 載 し て い る． 以 下 にまれるが，特に二枚貝綱の Glycymerididae（タマMakiyama（1927） に よ る Glycymeris totomiensisキガイ科）の Glycymeris 属では，
Makiyama（1927）と Glycymeris rotunda の 記 載 を 引 用 す る． ま た，によって新種記載された Glycymeris totomiensis が，

Makiyama（1927）の図示した両種の写真を図 1 に掛川動物群の特徴種のひとつとして大日層などから示す．

多 産 す る．Glycymeris totomiensis Makiyama は，現生する Glycymeris rotunda（Dunker）と形態が類似する絶滅種で，鮮新−更新統の掛川層群および曽我層，大日層と宮崎層群高鍋層から産出することが知られている（Matsukuma, 1986）．
一方，G. rotunda の化石は掛川層群からも多数産出し，太平洋側の上総層群や高知県の唐ノ浜層，
宮崎層群などの鮮新−更新統や，日本海側の更新統からも産出が知られている（Matsukuma, 1986）．
Makiyama（1927）によれば，G. totomiensis は G.
rotunda にくらべてより膨らんだ殻と後縁に強い隆起をもち，G. rotunda はよりレンズ状に近い形を呈することが特徴とされている．しかし，これらの形質について掛川層群から産する化石の中には，G.
totomiensis と G. rotunda との集団変異について検討された例はなく，個体によっては区別することが難しい場合もある．
G. rotunda は和名でベニグリとよばれ，奥谷編（2000）によれば現在水深 20 〜 300 m の砂泥底に生息するとされていている．掛川層群から産出する化石では浅海の外浜で形成されたと考えられる化石層には G. rotunda がほとんど含まれず，外側陸棚から陸棚斜面の化石層に多産する傾向がみられる．一方，G. totomiensis は沖合の陸棚斜面で形成された地層には少なく，沿岸の外浜の化石層に多く

図1

Makiyama（1927）による Glycymeris totomiensis（1〜 4）と Glycymeris rotunda （7）の図版写真．

含まれる傾向がある．
本研究では両種の形態的特徴を計測により再検討し，G. totomiensis と G. rotunda の分類形態の相違

Glycymeris totomiensis n. sp.

を明確にする．そして，掛川層群におけるこれら両Shell medium in size, thick and solid, oblique,種の分布や層準を明らかにして，両種の生息環境に

roundly triangular, slightly inequilateral,

ついて考察する．

moderately convex. Beaks a little anterior tothe middle, prominent, incurved, close together.
Anterior end rounded with the subtruncated anddescending dorsal margin; posterior end somewhat−2−掛川層群の二枚貝化石 Glycymeris totomiensis の分類形質
produced, forming a rounded angle; postero−dorsal

it possesses a heavier and more tumid shell with

margin truncate; ventral margin regularly arcuate;a moderately heavy hinge and a well−deﬁ ned

an indistinct ridge descending from the beaks toposterior ridge.

the posterior angle. Surface with about 25 rather
obscure radiating striae, obsolete on the posteriorarea circumscribed by the ridge and towards
the anterior end; crossed by ﬁ ne incremental

Glycymeris rotunda (Dunker)
Occurrence .− Tennôyama（common）. Saigô−lines and well−marked growth periods. Interior
porcellaneous, smooth; basal margin prominently
crenated; postero−dorsal margin with a very ﬁne
but well−marked ridge. Hinge−plate heavy, broad,arcuate, with 8 to 12 oblique, lamellar teeth on

bridge. Tennô−shrine. Nitô.
Distribution .−Kakegawa−series of Tosa at
Kônomine. Upper Musasino.
Living.− Between Tôkyô Bay and Tosa. Also
Nagasaki.

each side of the middle, decreasing in size medially

The fossils found in the Tennô sands are

and distally. The series of teeth in adult shellhardly differentiated from the species living ininterrupted in the middle. Adductor−scars distinct;

the warmer waters of Japan. The full−grown

the posterior one elevated with sharp boundary.

specimens are not so circular as ﬁgure by DUNKER

Height, 33 mm.; length, 33.5 mm.; diameter, 23.4

but oblique with a slightly produced posterior

mm. Type: Cotype, no. 203.（Hônohasi）.

ventral corner. It is also characterized by ﬁ ne

Occurrence . − Hônohasi （abundant）. Saigôconcentric striae. The living examples are always−bridge. Iwasibara. Tennô−yama（rare）. Nitôpeculiarly starred with white. Prof. Y OKOYAMA（rare）.

assigned P. rotundus DUNKER found in the upperThis species is very variable in form, someMusasino to the young of P. vestitus DUNKER. Whatbeing more depressed and some others being

he thought as P. rotundus is not really P. rotundus

much higher than the types. The dimensions of 7

of DUNKER, but is the young of P. vestitus.

examples from Hônohasi measured and calculated
in the ratio of height to length:

This species is more compressed and lenticularthan G. totomiensis and lacks the posterior ridge.
One of the fossil specimens measures 34 mm. in

HeightLength

H：L

.

37.7

34.7

1.09

.

32.4

30.0

1.08

なお，Makiyama（1952）は掛川層群の結縁寺階

.

33.0

32.9

1.00

の Glycymeris rotunda の貝殻の計測をおこない，

.

32.2

33.3

0.97

上部のものはふくらみが少なく，斜めでない傾向が

.

33.0

33.5

0.98

あることを報告している．

.

28.8

30.4

0.94

Glycymeris rotunda は現生種でもあることから，

.

25.0

28.1

0.89

現生の貝類図鑑などにもその説明が掲載されていheight, 36 mm. in length and 12 mm. in diameter.

る．ここでは，奥谷編（2000）の記載を引用する．
The blunt ridge extending from the beaks to theposterior end seems to be the constant character

Glycymeris rotunda（Dunker, 1882）of the species. The ridge is but obsoletely

SL: 5.2 cm, SH: 5.2 cm．若いときは類円形でふくrecognized in some living allied species such as G.

らみ弱く，殻頂部に星形の白斑点がある．老成する

yessoensis SOWERBY and G. vestita DUNKER. Thisと後腹縁方向へのび，よく膨らむ．靭帯面は山形のspecies is also related to G. nipponica YOKOYAMA

溝で明瞭に刻まれる．殻皮は膜状およびまばらな毛

which occurs in the Lower Musasino of Miura状殻皮の両方をもつ．北海道南部から東シナ海，水Peninsula, but it differs from that species in that

深 20 〜 300 m の砂泥底．

−3−

柴

図2

正博・石橋尚弥・桑畑

宏・田辺

積

Glycymeris totomiensis の計測用標本の採集地点（⑱の上西郷の鯨類化石発掘地点）と掛川層群の化石産地の位置（柴ほか，2012 より）．国土地理院地形図 1/25,000「掛川」，「山梨」，「下平川」を使用．

資

究で対象とした掛川層群の化石産地の位置を図 2 に料示す．

掛川市街周辺から袋井市可睡丘陵，森町南部，磐G. rotunda の計測用標本については，掛川層群

田市磐田原台地北部にかけては，掛川層群上部層のの化石標本で上西郷標本に匹敵するほど多量で個別

大日層が分布し，それには多くの軟体動物化石が含にクリーニングされた標本がなかったため，柴ほか

まれる．これまで，多くの地点で軟体動物化石が採（1993）が沼津市内浦湾の更新統から採集した標本

集されたが，現在では化石を採集できる場所が限らのうち，250 個体をもちいた．これは，内浦湾の水れている．

深 140 〜 170 m の大陸斜面上部に露出した軟体動本研究では，G. totomiensis の計測用標本として，物化石を含む半凝固の泥質堆積物である内浦湾層か

著者のひとり田辺が掛川市上西郷から採集しクリーら産したもので，その地質時代は前期更新統と推定ニングした個体標本 600 個体を用いた．この標本がされている（柴ほか，1993）．内浦湾の採泥点の位置採集された地点は，柴ほか（2001）で鯨類化石が発を図 3 に示す．計測用の標本は採泥点 3 から採集さ掘された上西郷の露頭の第貝化石層に相当する．

れたものである．

柴ほか（2001）によれば，この第貝化石層は，陸また，それ以外に両種の標本としては，掛川層群

棚斜面上部においてチャネルの側壁縁に外浜〜内側から採集された静岡県自然学習センター所蔵の田辺

陸棚の堆積物が崩れ落ちて堆積したと推定されてい積氏標本資料と小澤智生氏標本資料の化石標本のる．掛川市上西郷の鯨類化石発掘地点の位置と本研中の G. totomiensis と G. rotunda の標本も参考に−4−

掛川層群の二枚貝化石 Glycymeris totomiensis の分類形質

図3

Glycymeris rotunda の計測用標本の採集地点の位置（沼津市内浦湾）．本研究で用いた標本は採集点 3 より採集した．

した．なお，これらの標本については，再同定を行い，G. totomiensis と G. rotunda を確認して産出分布を求めた．さらに，G. rotunda の参照標本として，有度丘陵の根古屋層から採集した化石標本と，東海大学自然史博物館の波部忠重氏標本，静岡県自然学習センター所蔵の杉本順一氏標本に含まれる現生標図4本を資料とした．

二枚貝の計測部位
写真は Glycymeris totomiensis の右殻

計測方法
計測用の資料とした標本は離弁殻である．本研究

測定した値については，殻長（SL）に対する殻の対象とした両種ともに左右等殻であることから，

高（SH）の比（SH/SL）と，殻高（SH）に対する左殻と右殻を区別せずに離弁殻それぞれに番号を付

殻厚（ST）の比（ST/SH）と，殻高（SH）に対すして計測し，計測部位は以下のとおりである．

る 板高（SU）の比（SU/SH），鋸歯数， 板左右殻の前縁から後縁までの横幅を殻長（SL）とし，の 歯数，靭帯面の山形の溝数を求めた．

殻頂から腹縁までの長さを殻高（SH）とし，殻の計測した貝化石の保存状態は全体的に良く，ほと厚さを殻厚（ST）とした．また，殻頂から 板のんどの個体の殻の形態部位の計測ができた．しか基底までの高さを便宜上「 板高（SU）」とした．

し，一部にはクリーニングが完全にされていない個

計測部位については，図 4 に示した．

体もあったため，そのような個体については計測で

Glycymeris 属には，板の両側にある歯があることから，その数を数え，腹縁内側にある鋸歯の数と靭帯面にある山形の溝の数も数えた．各部位のサイズの測定には，ノギスを使用した．

−5−

きる箇所のみ計測を行った．

柴

図5

正博・石橋尚弥・桑畑

宏・田辺

積

Glycymeris totomiensis の代表的な標本写真（標本は掛川市上西郷産）．すべて右殻で，1-2 は標本番
号 300 の表面と内面，3-4 は標本番号 514 の表面と内面，5-6 は標本番号 36 の表面と内面．スケー
ルは 1cm．

計測結果
掛川層群大日層の上西郷から得られた 600 個体の Glycymeris totomiensis と， 内 浦 湾 層 か ら 産 した 250 個 体 の Glycymeris rotunda の 計 測 結 果 から，両種の特徴を示す．Glycymeris totomiensis とGlycymeris rotunda の代表的な計測標本の写真を図5 と図 6 に示す．計測した部位や比の最大値，最少値，平均値，中央値，標準偏差などの値を表 1 に示す．
両種の殻長（SL）と殻高（SH）の頻度分布を図 7に，殻長（SL）に対する殻高（SH）の関係（SH/SL）を図 8 に，殻高（SH）に対する殻厚（ST）の関係（ST/SH）を図 9 に，殻高（SH）に対する 板高（SU）の関係（SU/SH）を図 10 に示す．

Glycymeris totomiensis Makiyama
図6

Glycymeris rotunda の代表的な標本写真（標本は沼
津市内浦湾産）．1-2 は右殻で標本番号 49 の表面と内面，3-4 は左殻で標本番号 142 の表面と内面．ス
ケールは 1cm．

殻はほぼ円形の輪郭であるが，後縁が張り出したような個体，殻高が高い個体，殻長が長い個体も見られ，個々に見ると形態は多様である．図 7 で見ると，殻長と殻高は約 19 〜 45 mm の範囲にあり，
殻高 / 殻長（SH/SL）の平均値や図 8 から，横に少−6−掛川層群の二枚貝化石 Glycymeris totomiensis の分類形質
表1

Glycymeris totomiensis と Glycymeris rotunda の計測値
種

測定部位など

殻長

SL

殻高

SH

殻厚

ST

板高

SU

殻長対する
殻高の比

SH/SL

殻高対する
殻厚の比

ST/SH

殻高に対する
板高の比

SU/SH

鋸歯数

板片側の
歯数

靭帯面の山形の
溝数

最大
最少
平均
中央値
標準偏差
最大
最少
平均
中央値
標準偏差
最大
最少
平均
中央値
標準偏差
最大
最少
平均
中央値
標準偏差
最大
最少
平均
標準偏差
最大
最少
平均
標準偏差
最大
最少
平均
標準偏差
最大
最少
平均
中央値
標準偏差
最大
最少
平均
中央値
標準偏差
最大
最少
平均
中央値
標準偏差

Glycymeris
totomiensis
43.9 mm
20.8 mm31.7 mm32.2 mm
4.6
39.7 mm20.4 mm30.7 mm31.1 mm
4.7
13.8 mm
5.1 mm
8.6 mm
8.5 mm
1.6
9.2 mm
3.5 mm
5.8 mm
5.8 mm
1.0
1.12
0.76
0.97
0.05
0.39
0.20
0.28
0.03
0.29
0.14
0.19
0.02
48
14
29.03
29
4.82
18
4
9.95
10
2.11
8
3
4.63
4
0.98

Glycymeris
rotunda58.8 mm20.0 mm
39.6 mm41.0 mm
7.3
56.4 mm20.2 mm
38.7 mm40.2 mm
7.4
15.6 mm
5.1 mm10.3 mm11.0 mm2.3
10.0 mm
3.3 mm
6.3 mm
6.5 mm
1.5
1.09
0.84
0.96
0.04
0.33
0.22
0.27
0.02
0.21
0.12
0.16
0.02
67
10
36.30
36
10.89
22
5
12.77
13
2.38
13
3
6.47
6
2.3

図8

両種の標本の殻長（SL）と殻高（SH）の関係（SH/SL）．
○ : Glycymeris totomiensis, ◆ : Glycymeris rotunda

図9

両種の標本の殻高
（SH）
と殻厚
（ST）
の関係
（ST/SH）．
○ : Glycymeris totomiensis, ◆ : Glycymeris rotunda

図 10 両種の標本の殻高（SH）と 板高（SU）の関係（SU/SH）．
○ : Glycymeris totomiensis, ◆ : Glycymeris rotunda

し広がった殻が多い傾向が認められる．また，殻は膨らみ，殻頂が突き出し，靭帯面が広く，殻頂から後方縁に伸びる隆起が明瞭であるという特徴がある．鋸歯数の平均は 29.03．靭帯面は広く， 板の歯はふつう片側に 8 〜 12 で，最大値は 18 で最小値は 4 である．靭帯面の山形の溝は明瞭でその数はふつう 4 〜 6 で，最大値は 8 で最小値は 3 である．
図7

両種の殻長（SL）と殻高（SH）の頻度分布．

−7−

柴

正博・石橋尚弥・桑畑

宏・田辺

積

Glycymeris rotunda（Dunker）
殻はほぼ円形の輪郭であるが，殻長が長く後縁が張り出した個体が多い．図 7 で見ると，殻長と殻高は約 20 〜 59 mm の範囲にあり，殻の小さな幼体
では，円形のもの，横に伸びたようのものと様々であるが，成長した大きな個体では後方復縁が張り出したレンズ状の個体が多い．後方隆起は認められるが，不明瞭な個体もある．成長した個体は殻が膨らみ，殻厚も厚い．鋸歯数の平均は 36.30．靭帯面は比較的狭く， 板の 歯はふつう片側に 8 〜 15 で，最大値は 22 で最小値は 5 である．靭帯面の山形の溝の数はふつう 5 〜 8 で，最大値は 13 で最小値は3 である．

両種の形態的な違い

図 11 大 日 層 の Glycymeris totomiensis と 土 方 層 のGlycymeris rotunda ．1-2：Glycymeris totomiensis ，
大 日 層， 城 北 小 学 校（ 小 澤 氏 標 本 ），3-4：
Glycymeris rotunda ，土方層，結縁寺（小澤氏標本）．
スケール：1cm．

計 測 し た Glycymeris totomiensis と Glycymeris
rotunda の殻の形態で，まず大きな違いは殻の大要な相違点となる．

きさである．G. totomiensis は老成体で殻長と殻高

G. totomiensis と G. rotunda に特徴的に認められの最大値はそれぞれ 43.9 mm と 39.7 mm であるのる後方隆起については，G. totomiensis は小さな個に対して，G. rotunda はそれぞれ 58.8 mm と 56.4

体から殻が膨らむ傾向の強く，殻の膨らみの増加

mm であり，G. rotunda が大きい．図 7 の両種のにあわせて後方隆起が顕在化する傾向がある．そ標本の殻長と殻高の頻度分布に示されるように，その た め，G. totomiensis は G. rotunda に 比 べ， 明の 最 大 頻 度 は G. totomiensis が 32 〜 34 mm に あ

瞭な後方隆起をもつものが多い．なお，G. rotunda

り，G. rotunda では 40 〜 43 mm の範囲にあり，G.

では後方隆起は殻が大きいものほど顕著になる．

rotunda が 8 mm 以上大きい．なお，殻の輪郭につMakiyama（1927）では，G. rotunda には後方隆起

いては，殻高 / 殻長（SH/SL）の平均値は両者 0.97がないと記載されているが，G. rotunda にも後方隆と同じ値を示し，どちらもほぼ円形の輪郭をして類起はあり，それが G. totomiensis より弱いという傾似する．
ま た 図 8 か ら は，G. totomiensis は 小 さ い 個 体
でも殻高 / 殻長（SH/SL）の変異が大きいが，G.
rotunda は成長したもので殻高 / 殻長（SH/SL）の変異を増すことが認められる．
殻厚 / 殻高（ST/SH）については，G. totomiensis
は最大値が 0.39 で，平均値が 0.28，G. rotunda は最大値が 0.33 で平均値が 0.27 で，G. totomiensis の方が厚さ，すなわち膨らみが大きい．両種の殻厚 /殻高（ST/SH）の関係を図 9 で見ると，G. rotundaは成長した大きな個体は膨らみを増すものが多い
が，小さな個体では G. totomiensis の平均より厚さが小さい．図 11 に大日層の G. totomiensis と土方層の G. rotunda を示すが，両種の膨らみの違いは明らかである．この特徴は両者を区別するときの重−8−

図 12 有 度 丘 陵 の 中 期 更 新 統 の 根 古 屋 層 か ら 産 し た
Glycymeris rotunda （1 〜 3）と紀伊半島沖から採集された現生の Glycymeris rotunda 標本（4 〜 5; 波部氏標本）

掛川層群の二枚貝化石 Glycymeris totomiensis の分類形質
表2

田辺氏標本における掛川層群の各採集地ごとの Glycymeris totomiensis と Glycymeris rotunda の産出数．

Stratigraphy
Species
Location
Glycymeris totomiensis Makiyama
Glycymeris rotunda (Dunker)
Limopsis tajimae Sowerby

上内田層
大 日 層
①
②
③
④
⑤
⑥
⑦
⑧
千羽 成滝 旭ヶ丘 小市 上屋敷 飛鳥 a 飛鳥 b 大池
15
4
14
7
11
30
9
37
2
7
4
16

⑨
遊家

⑩
⑪
本郷 家代
2
5
73
660

⑫
杉谷

土 方 層
⑬
⑭
⑮
⑯
矢崎 亀の甲 板沢 下俣
1

2

3

⑰ 合計
長谷
47
4
165
694

向がある．図 12 に有度丘陵の中期更新統の根古屋の産出分布については，静岡県自然学習資料セン層から産した G. rotunda と現生の G. rotunda 標本

ターに寄贈された田辺を示すが，これらの標本でも弱い後方隆起が認めら

化石標本の資料で検討した．前者については，すでれる．

に標本をリストして貝化石密集層の堆積学的特徴を

積氏化石標本と小澤智生氏

板高 / 殻高（SU/SH）については，G. totomiensis

報告した柴ほか（2012）があり，その資料に含まれは最大値が 0.29 で平均値が 0.19，G. rotunda は最る両種の標本を再同定して，その結果をもちいて議大 値 が 0.21 で 平 均 値 が 0.16 と，G. totomiensis の

論する．

方が

板高（SU）は大きい．両種の板高 / 殻高田辺積氏化石標本資料の採集地点は，①千羽，（SU/SH）についての関係を示した図 10 では，G.

②成滝，③旭ヶ丘，④小市，⑤上屋敷，⑥飛鳥 a，

totomiensis のほとんどが G. rotunda よりも高い値⑦飛鳥 b，⑧大池，⑨遊家，⑩本郷，⑪家代，⑫杉谷，をしている．これは，G. totomiensis の方が殻頂が⑬矢崎，⑭亀の甲，⑮板沢，⑯下俣，⑰長谷の 17

突出し，靭帯面中央の幅が広いことに起因している．

地点である
（図 2）
．
これらの採集地点を柴ほか（2007）

この殻頂部から靭帯面の形態的特徴も，両種を区別の層序に従って層準に区分すると，①千羽と②成滝する重要な特徴と考えられる．

は上内田層，③旭ヶ丘〜⑪家代は大日層，⑫杉谷〜

これらのことから，G. totomiensis と G. rotunda⑰長谷は土方層にあたる．

の形態的特徴と両種の相違をまとめると，以下のよ

この中で，G. totomiensis のみが産出した地点はうになる（図 13）．

④小市と⑥飛鳥 a，⑦飛鳥 b，⑩本郷である．G.

1）成老体の殻の殻長と殻高の長さが G. totomiensis

totomiensis と G. rotunda が共産する地点は③旭ヶは 平 均 で 31.7 mm と 30.7 mm で あ る が，G.

丘と⑪家代で，G. rotunda だけが産出する地点は①

rotunda は そ れ よ り 大 き く 39.6 mm と 38.7 mm

千羽と⑤上屋敷，⑧大池，⑬矢崎，⑰長谷である．

である．そして，G. totomiensis で殻長と殻高の

表 2 に 各 採 集 点 で の G. totomiensis と G. rotunda

長さが 40 mm を超えるものはまれである．

の産出個体数を示す．これには，環境の推定に参考

2）殻 の 輪 郭 は ど ち ら も ほ ぼ 円 形 で あ る が，G.

になる Limopsis tajimae の産出個体数も加えてある．

totomiensis は若貝の段階で変異性があるのに対

G. totomiensis のみが産出した地点は④小市とし，G. rotunda では成長した段階で変異が増し，⑥飛鳥 a，⑦飛鳥 b，⑩本郷の 4 地点で，⑦飛鳥

後方への張り出しが顕著になりレンズ状を呈する

b を除き他の 3 地点は分級のよい細粒砂層からな場合が多い．

り， ハ ン モ ッ ク 状 斜 交 層 理 が 発 達 し， 軟 体 動 物3）G. totomiensis の方が殻の厚さが高く，すなわち化石はそのハンモック状斜交層理のスゥエール

膨らみが大きく，G. rotunda は殻がより扁平である．

基底に密集する．また，産出する軟体動物には，

4）G. totomiensis は G. rotunda よりも後方隆起が顕Glossaulax didyma と Turritella perterebra が 特 に著である．

多 く，Umbonium（Suchium）suchiense suchiense5）G. totomiensis は G. rotunda に対して殻頂がより突出し，また靭帯面中央の幅が広い．

や Umbonium（Suchium）mysticum，Umbonium（Suchium）spp.，Baryspira albocallosa okawai，Oliva mustelina，Siphonalia spp.，Babylonia elata
な ど が 多 く 含 ま れ， 二 枚 貝 綱 は，Amussiopecten

掛川層群における両種の産出分布の違い

praesignis と Callista chinensis が 特 に 多 く 産

掛 川 層 群 に お け る G. totomiensis と G. rotunda−9−し， Anadara（ Scapharca ）castellata ， Anadara

柴正博・石橋尚弥・桑畑

宏・田辺

積

図 13 Glycymeris totomiensis と Glycymeris rotunda の形態的特徴と相違点．
1: Glycymeris totomiensis , 2: Glycymeris rotunda , a: 外側面，b: 殻頂側面，c: 内側面，d: 横側面．

− 10 −

掛川層群の二枚貝化石 Glycymeris totomiensis の分類形質
spp.，Glycymeris albolineata，Paphia schnelliana，

浅海帯に生息する種も含まれるが，量的に卓越する

Megcardita panda も多く含まれる．

Limopsis tajimae を含め，Fulgoraria（Psdephaea）

これら多産するほとんどの種は潮間帯から水

mentiens や Makiyamaia coreanica など水深 100 m

深 50 m までの上部浅海帯の砂泥底に生息するが，以深に生息するものが含まれる．また，軟体動物の水 深 50 m 以 深 に 生 息 す る Semicassis bisulcata

化石以外に，大量のクモヒトデ類の化石（Ishida etjaponica と Micantapex（Parabathytoma）luehdorfial., 1996）やウニ類，カニ類，オオグソクムシなどを少量であるが含む場合がある．産出するほとんの化石が産出する．

どの種が上部浅海帯に生息するものであるが，水深これらの地点ではスランプスカーやチャネルが数

50 m 以深に生息する種も含むこと，ハンモック状多く見られ，産出種のほとんどが水深 100 m 以深

斜交層理をもつ堆積相の特徴などから，暴風時波浪の砂泥底に生息する種で構成されていことから，量限界深度以浅の下部外浜〜内側陸棚の海底に堆積し的に卓越する Limopsis tajimae の生息環境であるたと推定できる（柴ほか，2012）．

外側陸棚から陸棚斜面上部の水深 100 〜 800 ｍの海⑦飛鳥 b の地層は砂質シルト層からなり，その中底に，浅海域から多数の貝が海底地滑りで堆積物との弱い層理に沿って化石が散在的または部分的に密共に運搬されたものと考えられる（柴ほか，2012）．

集して産出する．特に多産する種はなく，腹足綱でG. rotunda だけが産出した地点は，①千羽と⑤上は Stellaria（Onustus）exutus と Glossaulax didyma，

屋敷，⑧大池，⑬矢崎，⑰長谷などであるが，これMakiyamaia coreanica，Makiyamaia subdeclivis ならの地点の地層は，泥層や砂泥互層からなり，腹足どがあり，二枚貝綱では Glycymeris totomiensis 以

綱 で は Ginebis argenteonitens や Zeuxis castus が外に，Limopsis tajimae，Paphia schnelliana などが多 産 し，Glycymeris rotunda が 多 産 し， 二 枚 貝 綱

産 す る．Atrina（Servatrina）pectinata な ど 水 深 0

では Yoldia similis が多く，Venus（Ventricoloidea）〜 30 m に生息する種も含むが，水深 50 〜 200 m

foveolata などがあり，Crassostrea gigas も含まれ

または 100 〜 400 m の砂泥底に生息する Limopsis

る．潮間帯から上部浅海帯の種も多いが，Lischkeia

tajimae や Makiyamaia subdeclivis も 含 ま れ る．

alwinae や Fulgoraria（Psephaea）concinna な ど

Limopsis tajimae や Makiyamaia subdeclivis を含む

水深 100 m または 150 m 〜 300 m に生息するものことから外側陸棚の堆積環境が考えられる（柴ほか，が含まれていることと，泥層を主体とする岩相から，

2012）．

これらの堆積環境は外側陸棚から陸棚斜面上部と考G. totomiensis と G. rotunda が共産する地点は①えられる（柴ほか，2012）．

旭ヶ丘と⑪家代で，これらの地点の地層はシルト層

小澤智生氏の化石標本の資料中では，城北小学校

または砂質シルト層からなり，それらに層厚数 10と飛鳥 a では G. totomiensis のみが産出し，天王神

cm の化石密集層がいくつか挟在する．また，海底社と上屋敷では G. totomiensis と G. rotunda の両地滑りによる凹地（スランプスカー）やチャネルが種が産し，土方層の結縁寺では G. rotunda のみが数多く見られ，海底地滑りで生じたスランプ褶曲が産出した．この標本資料でも，G. totomiensis のみ

頻繁に認められる．

が産出する地点の堆積環境は下部外浜〜内側陸棚

産出する軟体動物化石は，Natica（Cryptonatica）の海底と考えられ，両種が産出する地点は外側陸spp. と Siphonalia spp. が 特 に 多 く，Micantapex

棚から陸棚斜面上部の海底で，そこにできたチャネ（Parabathytoma）luehdorfi，Hindsia（Benthindsia）

ルなどを埋積して地層や化石層が形成されたと考

magnifica，Zeuxis castus，Baryspira albocallosa

えられる．G. rotunda だけが産出した地点は，陸okawai，Baryspira spp.，Ginebis argenteonitens，

棚斜面の泥層が堆積する環境で，Limopsis tajimae

Turricula sobrina ， Terebra spp.， Fulgoraria

や Lischkeia alwinae や Fulgoraria（Psephaea）（Psephaea）mentiens が多く含まれる．二枚貝綱は，

concinna などが共産する．

Limopsis tajimae が卓越し，Glycymeris rotunda が田辺氏と小澤氏の両化石標本の資料における G.

多い．Mizuhopecten hokurikuensis も産する．また，

totomiensis と G. rotunda の産出層準の検討から，G.

堀足綱も多く含まれる．
軟体動物化石は保存がよく，

totomiensis の生息環境は下部外浜〜内側陸棚の上

特に Limopsis tajimae は産出量の 1/6 が合弁である．

部浅海の海底と考えられ，G. rotunda の主たる生息− 11 −

柴正博・石橋尚弥・桑畑

宏・田辺

積

環境はそれよりも深い外側陸棚から陸棚斜面上部のGlycymeris 属の種が出現した．これらに関しては，

下部浅海帯（水深 50 〜 200 m）の海底と考えられ相良層群では Inoue et al.（1997）の，富士川層群

る．なお，掛川層群上部層の軟体動物化石相の研究

では柴ほか（2013）の報告がある．なお，後期中新をした鎮西（1980）では，G. rotunda は水深 40m

世〜前期鮮新世には身延地域では G. osozawaensis

以深の泥底に生息する Glycymeris rotunda − Venus

が多産するが，G. totomiensis は出現していない（柴foveolata 群 集 の 主 体 を 占 め る と さ れ，Nobuhara

ほか，2013）．

（1993）では G. rotunda は上部浅海帯〜下部浅海帯を特徴づける種とされている．

本研究対象である掛川層群上部層の大日層では
G. totomiensis と G. rotunda が多産するが，掛川層群下部層からの貝化石の産出記録が不十分なことから，これら両種の掛川層群における出現時期を今の両種の系統と生息環境

ところ特定できない．

タマキガイ科の二枚貝は，殻が類円形で殻頂はほG. totomiensis は，掛川層群において産出する地

ぼ背縁中央にあり，靭帯面が両殻の間にあり， 歯層の層相や共産化石から推定して，Glycymeris 属のある弧状の 板をもつという特徴がある（波部，の本来の生息環境である波浪卓越型の海浜の上部浅1977）．本科は約 500 種からなるが，最古の化石記

海帯に生息域をもつと考えられる．それに対して，

録は上部白亜系からで，現生種 50 種のほとんどは

G. rotunda の生息環境はそれよりも深い外側陸棚

熱帯から温帯の外洋に開いた海浜の上部潮下帯の砂から陸棚斜面上部の下部浅海帯（水深 50 〜 200 m）

底に生息し，日本では新生代に 18 種の現生種を含の海底であったと考えられる．

む 40 種がいたとされる（Matsukuma, 1986）．

殻質が厚く，殻の膨らみが大きく，靭帯面が広い

タマキガイ科の二枚貝についての日本における進G. totomiensis の特徴は，上部浅海帯での強い波浪化と系統について，Matsukuma（1986）は以下のの中で生息するためには必要な形態的特徴であった

ように述べている．日本の現在のタマキガイ科二枚と考えられる．G. totomiensis は現在生息していな

貝は，西南日本の亜熱帯，中央日本の暖温帯，およいが，その形態的特徴と生息環境が同等のものとしび北日本の冷温帯に分布している．それぞれ熱帯イて Glycymeris imperialis Kuroda（ミタマキガイ）

ンド−太平洋要素，暖温帯日本国固有要素，冷温帯がある．G. imperialis は，G. totomiensis の特徴で

−亜極東アジア北部要素から構成される．熱帯インある後方隆起が見られないが，G. totomiensis と同

ド−太平洋要素は最近になって黒潮により日本沿岸等の大きさで，殻質が厚く，殻の膨らみ大きく，靭に生息したもので，暖温帯日本−韓国固有要素は後帯面の幅が広く，そこに見られる山形の溝も顕著で期中新世から前期鮮新世の間に東アジア要素から日ある．そして，この種は現在，三陸〜紀伊半島の水本の外洋環境において二次的に進化したもので，冷深 20 〜 50 m の細砂底（波部，1977）の波浪エネ

温帯−亜極東アジア北部要素は中期中新世に北太平

ルギーの強い上部浅海帯で生息している．

洋に広く分布した祖先種の遺存種である．

それに対して，殻長・殻高が大きく，殻の膨ら

掛川層群の Glycymeris totomiensis と Glycymeris

みが小さく，靭帯面が狭いという特徴のある G.

rotunda は，その分布からベンケイガイ Glycymeris

rotunda は，波浪エネルギーの影響が小さい下部浅albolineata とタマキガイ Glycymeris vestita と同様海帯に適応したものと考えられる．すなわち，G.

に暖温帯日本−韓国固有要素に含まれる．

rotunda は，上部浅海帯に生息した Glycymeris 属

本研究の対象となる標本の産出地である掛川地域と，南部フォッサマグナの山梨県身延地域を含めのある一種から下部浅海帯に生息域を変化させて分化した種と考えられる．

た西南本州の太平洋岸では，中期中新世以降の地

Glycymeris 属のような内生懸濁物食者は，波浪層からはいくつかの種類の Glycymeris 属の化石がエネルギーの強い上部浅海帯では，餌となる懸濁物

知られている．この地域では，中期中新世以前にが多い反面，波浪エネルギーに対する強固な殻の構は Glycymeris cisshuensis しか知られていないが，造と高い運動能力が要求され，上部浅海帯では他の中期中新世〜後期中新世には G. cisshuensis も含

軟体動物などとの生存競争に打ち勝たなくてはなら

め G. vestita，G. izumoensis，G. idensis など多数のない．それに対して G. rotunda は，餌となる懸濁− 12 −

掛川層群の二枚貝化石 Glycymeris totomiensis の分類形質
物が少ないが，波浪エネルギーに対する強固な殻の引用文献

構造と高い運動能力が要求されず，競争相手の少ない下部浅海帯の限られた環境に適応したものと考え

千谷好之助（1928）遠州国相良，掛川附近第三紀層られる．

に就て．地学雑誌，38 巻，p. 84−89．
千谷好之助（1931）静岡地質説明書．東京地質会，

まと東京，48p．

め

鎮西清隆（1980）掛川層群の軟体動物化石群，そ掛川層群の海棲軟体動物化石には豊富な種類が含の構成と水平分布．国立科博専報，13 号，p. 15−

まれるが，特に二枚貝綱の Glycymerididae（タ20．

マ キ ガ イ 科 ） の Glycymeris 属 で は，Glycymeris

Chinzei, K. and M. Aoshima（1976） Marine

totomiensis Makiyama が掛川動物群の特徴種のひthermal structure of the Plio−Pleistocene warm

とつとして多産する．G. totomiensis は，現生する

water in Central Japan. Jour. Fac. Sci., Univ.

Glycymeris rotunda（Dunker）と類似した形態をもTokyo, Sec. II, v. 19, p. 179−203.

つが，その判別に役立つ形質については不明瞭な点

波部忠重（1977）日本産軟体動物分類学二枚貝綱／があった．両種の化石を正確に同定することは，それら生息していた環境を推定し，進化のプロセスを堀足綱．北隆館，東京，372p．
Ibaraki, M.（1986）Neogene planktonic

考察する上でも重要である．

foraminiferal biostratigraphy of the Kakegawa

本研究では両種の殻の形態を計測することによarea on the Paciﬁc coast of Central Japan. Rep.

り，G. totomiensis と G. rotunda の形態的特徴と相Fac. Sci. Shizuoka Univ., v. 20, p. 39−173.

違を明確にし，掛川層群でこれら両種がどのような茨木雅子（1986）掛川層群の浮遊性有孔虫生層序基層準に産出するかを明らかにして，両種の生息環境

準面とその岩相層序との関係．地質学雑誌，92 巻，について考察した．

p. 119−134．

そ の 結 果，G. totomiensis は，G. rotunda に 比Inoue, K., T. Ozawa, T. Nobuhara and S. Tomida

べて殻のサイズが小さく，殻の膨らみが大きいこ（1997）Reexamination of the Sagara fauna−と，殻頂が突出し，靭帯面が広いという特徴があMiddle Miocene molluscan assemblage from theる．これらの形質をもとに，両種の化石を同定し，Sugegaya Formation, Sagara Group, Shizuoka

掛川層群における両種の産出相を検討した結果，G.

Prefecture, Central Japan−. Paleontologicaltotomiensis は下部外浜〜内側陸棚で，G. rotunda

Research, v. 1, p. 110−125.

の生息環境はそれよりも深い外側陸棚から陸棚斜面

Ishibashi, M.（1989）Sea−level controlled shallow

上部（水深 50 〜 200 m）に生息していたと考えられ，−marine systems in the Plio−Pliestocene

両種の形態的特徴の違いはその生息環境の違いによKakegawa Group, Shizuoka, Central Honshu,

ると考えられる．

Japan: Comparison of transgressive andregressive phases. In Taira, A and F. Masuda

謝

eds.: Sedimentary Facies in the Active Plate

辞

Margin, Terra Scientiﬁc Pub. Com., Tokyo, p.

本研究にあたり，静岡大学教育学部の延原尊美教

345−363.

授には，掛川層群産の G. totomiensis と G. rotunda

Ishida, Y., T. Tanabe, T. Ito and K. Hachiya（1996）の違いについてご教授を受けた．静岡県自然学習資

Fossil ophiuroids from the Plio−Pleistocene料センターと東海大学自然史博物館には，収蔵標本

Hijikata Formation of the Kakegawa Group,を本研究で利用させていただいた．また，静岡県自Shizuoka Prefecture, Central Japan. Bull. Natl.

然学習資料センターでの標本の検索と同定，写真撮

Sci. Museum, ser. C, v. 22, p. 63−89.

影に関して，NPO 静岡県自然史博物館ネットワー

亀尾浩司（1998）石灰質ナンノ化石からみた掛川上クの横山謙二氏にお世話いただいた．これらの方々

部新第三系・第四系層序−満水層の層位的位置にに感謝の意を表す．

ついて−．地質学雑誌，104 巻，p. 672−686．

− 13 −

柴正博・石橋尚弥・桑畑槇山次郎（1925）遠江掛川付近第三紀層の層序．地柴球，3 号，p. 569−576．

宏・田辺

積

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