生態学 Ｉ（石 田 厚）

ー植物の生理生態学をベースにした生態学ー1 ） 5月18日

生態系：大気と気象2 ） 5月25日

個体レベル、群落レベルの物質生産3 ） 6月01日

個葉のガス交換・エネルギー交換4 ） 6月08日

植物の水利用特性5 ） 6月15日

植物の通水性と形態

「生態系の物資循環とエネルギーの流れ」
56723489:µ;<$%#/0!"#>?@AB!-.

()*+,

図3-1

質量保存の法則
エネルギー保存の法則

1234 （熱）8=:µ;<&'#

「葉のガス交換とエネルギーの流れ」*+$%,'()!"#&'()（熱）(>3µm)-./µ01923456

葉のガス交換7856:;

物質の動きやエネルギーの動きを表す物理式→ 葉以外の系でも同じ式が適応できる
図3-2

物質の移動の仕方• １）マスフロー（mass flow）
風圧や、水圧で、物質全体が押されて移動する状態。例えば、乱流状態の空気や、パイプの中の水の流れ（長距離輸送）• 2) 拡散（diffusion）
外からの圧力はなく、系と系のとの間の物質の濃度差に従って、拡散によって分子が動く状態。 （短距離輸送）

「分子の拡散過程」
フィックの拡散第一法則（Fick's First Law）!"#$#%"&"'

Ｊi：フラックス（Flux or Flux density）
単位面積当たり、単位時間当たりの、物質 i の移動量（mol s-1 m-2 ）ci：物質 i の濃度（単位体積当たりの物質i の量, mol m-3）
→ 濃度差 （ ｃi）= 物が移動する力（driving force）
ｘ：移動距離（m ）Ｄi：物質 i の拡散係数（diffusion coefficient）（m2 s-1）

「あるガス体の拡散係数 Dの、温度と気圧依存性 」!"#"$%（Fick's First Law）&
Ｄ = Do (T/To)n (Po/P)

To は20℃（293.15Ｋ）、Poは101.3 kPa（1013 mbar）、n値はガスの種類に依存した定数→ ガス種を変えればＤは変化、温度上昇でＤは増加、気圧の低下でＤは増加
例）高山の空気では、ガスの体積当たりのモル数は低下するが、拡散はし易くなる。

「いくつかの物質種や熱の拡散係数 : D」
表3-1

20℃の時

→ 気相と比べ、液相では約10,000倍移動しづらくなる
Jones 「Plants and Microclimate」(1992) Cambridge Appendix ２

「葉の内部構造と葉のガス交換」
葉の断面の模式図

葉の断面写真Macaranga gigantea

表皮（向軸側）

"'

柵状組織

"%

海綿状組織
表皮（背軸側）気孔

図3-3Ishida et al.
(2005)より!
図3-4"# $"&"($)*

１）ルビスコがCO2を固定していくので葉内のCO2は低下
して、大気とのCO2濃度差
２）葉緑体は細胞壁のそばに！

「熱の流れの過程」
フーリエ則 (Fourier's Law)!"#"$%&

フーリエの熱伝導式

C：熱フラックス（J s-1 m-2 = W m-2）
単位面積当たり、単位時間当たりの、熱の移動量
T：温度（Ｋ）
ｘ：移動距離（m）
ｋ：熱伝導率:thermal conductivity（J s-1 m-1 Ｋ-1= W m-1 Ｋ-1）

「フラックス（Flux or Flux density）を表す一般式」
フラックス：単位面積当たりの単位時間当たりの、物質の移動量

表3-2!"#$%&'()*+,%%-%%./*0*(1%23/'4'%%$%%53(&#4+6(4'>*%%%%%%%%%-%%%%%%%?@ *%%%%%%%%%%%%$%%%%%%%. *%A%$%%%!*478)%96:
B71%=CD%)CEF
B71%=CGF
B=%)CEF
B=3"%=CD%)CEF

B=3"%=CGF

B=%)CEF

B=3"%=CD%)CEF

B&*='()*3("'))F

B=3"%=CD%)CEF!3#/*'/8)%96: 5%%%%%%%%%H-%%%%%%%%%%?I %%%%%%%%%%%%$%%%%%%%7%A%$%%%;<=8)%96:

JK%%%%%H-%%%%%%%%%%JL %%%%%%%%%%%$%%%%%%MA%NO%%%→ 一般式は基本的に同じ形、左辺右辺の単位が合ってれば良い「葉のガス交換モデル：光合成速度Ｐ」!"#$%&'()*+,-./0!12!345 67!"#

葉内空間間隙CO2
C i (300 mol mol-1)

Ｒ気孔P大気CO2

C a (380 mol mol-1)!"#$%&'(')*+ "#$%&!"#$%&,'$%&-./0123415
コンダクタンス（Ｇ）

図3-5

=

1 / 抵抗（Ｒ）

「葉のガス交換モデル：蒸散速度Ｅ」!"#$%&'()*+,-./0!12!345 67!"#

葉内空間間隙Ｈ2O
Hi (相対湿度 RH 100 %)

Ｒ

気孔
大気Ｈ2O
Ha (相対湿度 RH 40 %)図3-6

gstCO2: CO2の気孔コンダクタンス
gstＨ2O: H2Oの気孔コンダクタンス
gstCO2= 1.6 gstＨ2O
コンダクタンス（Ｇ）=

1 / 抵抗（Ｒ）

「電気抵抗のネットワーク」

!"!"

Total
&!#%$"
!"

$#'&$

Total

#$!

&%
#%
図3-7

Ｒ = ｒ1 +ｒ2!$!$!$!"!!!!!#'%$%&

Ｇ =ｇ1ｇ2/(ｇ1+ｇ2)'"

Ｇ = ｇ1 +ｇ2!$!$!$' !"!!!!
% $ !# % &Ｒ =ｒ1ｒ2/(ｒ1+ｒ2)!"#$%"&'()*+*,-.-/0'1)

「ある系の中でフラックスＪが定常状態の時」
Constant Flux (J)

物質濃度 (C)"+./0/12"34.56

741895:9156

C1!"#""$% &'%()"""*""+","$* &'*()

C2!"#""$% &'%-)"""*""+","$* &'*-)"!"#""$% ('%-)"""*""+","$* ('*-)

C3
x1

x2
距離（Ｘ）

x3

図3-8

Ｒ

「葉の境界層抵抗とクチクラ抵抗」
H2 Oクチクラ境界層Ｒ葉内空間間隙
境界層
Ｒ

クチクラ
H2 O

図3-9

気孔CO2
大気ＲＲＲ

高さ→

「風と境界層」

乱流
マスフローで分子が動いているところ。

濃度差によ層流る拡散で分風速 u →物質表面 子が動いているところ
風速が弱いほど、面が広いほど、また面が粗面なほど、境界層は厚くなる。
境界層

図3-10

マスフローで分子がJones 「Plants and Microclimate」
動いているところ。
(1992) Cambridge Fig. 3.3 より改変

「境界層の熱輸送コンダクタンス」

gH =1 / rH = 6.62 (u/d) 0.5

Monteith (1981)

gH : 熱輸送のコンダクタンス（mm s-1）
u : 風速（m s -1 ）ｄ : 代表長 （m）
Charasteric Dimention
風速が弱いほど、 大きな葉ほど、境界層は厚くなる。
図3-11!

「コンダクタンスの変換率」
表3-４

gH に対する比()*+,(-.) /0,(1.20 /,!"#$

3456666343/666665478%&

34566663458666665497'&

345666634566666::345
Jones 「Plants and Microclimate」(1992) Cambridge Table. 3.2 より作成

マスフローで動くので係数は一定

「葉の光合成過程のガス交換モデル」
CO2フラックス(光合成速度)

Ｐ=（Ca-Ci）gtotalCO2
葉内空間
間隙CO2Ci

気孔抵抗 rst
境界層抵抗 rb
C a 大気CO

2

図3-12

g＝１/r
rtotalCO2 =rstCO2+rbCO2!+&'())!-"&'(!"#"$%&'()*))))))))))!+&'(),)!-"&'(

g：コンダクタンス、ｒ：抵抗

「葉の蒸散過程のガス交換モデル(片面)」
Ｈ2Oフラックス(蒸散速度)
Ｅ=（Ｈi-Ｈa）g totalＨ2O

Ｈi

葉内空間間隙H2O（相対湿度RH 100%）
気孔抵抗 rst
境界層抵抗 rb

クチクラ
抵抗!$!"#!"#$%&'!()*!+Ｈa

大気H2O
図3-13,&)-)$"&'."#$%&*./!%0)-)$"&' 0"#$%&0/0"#$%&*&0/g＝１/r

「葉と大気の水蒸気圧差：Leaf-to-air VPD」
蒸散速度 :Ｅ =（Ｈi -Ｈa）gtotalＨ2O（mol m-2 s-1） (Pa/Pa)（mol m-2 s-1）

Ｈi-Ｈa : Leaf-to-air Vapor Pressure Difference
葉と大気の間の水蒸気圧差
大気が葉から水を引く力、すなわち蒸散を引き起こす力（Driving Force)

Ｈi : 葉内の空間間隙はＲＨ100％として、葉温から計算
Ｈa : 大気の気温と相対湿度から計算

「Leaf-to-air VPDの計算」
例）
気温26℃、RH50%
葉温36℃
大気圧101.3kPa

RH 100%の時の水蒸気圧&#3425'67'289!:1;!
/"#$%&'()#)*+,-#".

!!!!!!!!!!+-+#)/!-#-%&!(012!012'+.

&"
&!
%
67'$8

$

相対湿度が低く、葉温が高いと、
Leaf-to-air VPD
は上昇
図3-14)*+,-./-+012345

#97

""$8!

!

&!

"!

'!

#!

(!

温度（℃）
Pearcy et al. 「Plant Physiological Ecology」(1989)
Chapman and Hall, Table A7より作成

「実際の光合成や蒸散速度の測定」
ライトユニット
チェンバー
ＣＯ２/Ｈ２ＯアナライザーＣＯ２/Ｈ２Ｏ
調整ユニットコンピュータ、ポンプ
図3-15

米国ライカ社製 LI-6400

「光合成や蒸散速度システム*+,-./0123
AB１）開放型」
LM!"#$%

:;<=>
?@89

P4QB4
O0D00EFG000000000000

葉温からHi推定

4567890000000000KGF&'#(#)LMN
C0D00EFGHEIJ
0000000000KGFHKIJ

E =（Ha-Hi）gstH2O
H2O
gst
gstCO2 =1.6
光合成速度：Ｐ =（Ca-Ci）gstCO2
蒸散速度：

図3-16

赤字のパラメータ値を計算から求める

「大気分子による光の吸収の波長依存特性」
Visible light(太陽の窓！) PAR = 400-700 nm

吸収率!

O2 and O3

"!

CO2"!

H2O

"!

Atmosphere"!"#!"$!"%

#$%

#!

波長（µm）
図3-17赤外線ガス分析計：赤外線をあてて、吸収率から大気中の水やCO2濃度を測定

「光合成や蒸散速度システム２）閉鎖型」!"@ABC!"#$%

01234
56./

789
:98

=*>?*

&'#

*+,-./(#)

;<

図3-18
呼吸速度など、大気中の濃度変化の低い場合の測定に有利

「葉のガス交換とエネルギーの流れ」

*+

$%

,'()

!"#
3-./µ01&'()（熱）-2/µ01

45678
9:78

;<

図3-19
物質の動きを表す物理式：
Fick's Law：
Flux = Driving force x Conductance
電気の式：
コンダクタンスと抵抗の関係（並列か直列か）「植物体のエネルギーバランス:湿系の平衡状態の時エネルギー保存の法則」(乾系の時はλEがなくなる)

S + L = C + λE + G

L上からS

S : 短波放射フラックス

CL : net長波放射フラックス
C : 大気への顕熱フラックス（Sensible heat）
λE : 蒸散（E）による潜熱フラックス（Latent heat）

L下から

λEＧ

G : 地面への顕熱フラックス（熱伝導）図3-20

上向きと下向きにセンサーを２つ設置

「顕熱(Sensible heat)と潜熱(Latent heat)」

S + L = C + λE + G
顕熱 C = ｃp g Ｈ (T p - T a)
ｃp : 空気比熱g H : 熱の拡散コンダクタンス
T p : 植物体温度
T a : 気温
潜熱 λE = λ gleaf (leaf-to-air VPD)
λ：2.454 MJ kg-1 (20℃)
乾系の時は（潜熱）はない。
25℃の水1molが気化するのに44kJ mol-1必要（液体の最高値）
地上のＰＡＲは平均約215kJ mol-1 なので(Eλ=N0 h c/λ)ＰＡＲエネルギーの約20％（44/215）が潜熱に相当。

「生態系の物質のフラックスやエネルギーの流れ」
個葉ばかりでなく、植被（畑や森林）でも適用可能
・ボーエン比法
・渦乱流法
潜熱（λE） H2O
顕熱

風ＣO2

熱伝導

アルベド（反射）
短波放射
長波放射

図3-21

!!!!!"#$%&!'()*"+"#'

第3回

葉のガス交換とエネルギーの流れ

物質の輸送の式
Flux = Driving Force x Conductance
電気式：抵抗が並列か直列
境界層（面と風）
光合成・蒸散の物理式（フラックス）
エネルギー輸送の式（潜熱・顕熱）