生態学 Ｉ（石 田 厚）

ー植物の生理生態学をベースにした生態学ー

1 ） 5月18日

生態系：大気と気象2 ） 5月25日

個体レベル、群落レベルの物質生産

3 ） 6月01日

個葉のガス交換・エネルギー交換4 ） 6月08日

植物の水利用特性5 ） 6月15日

植物の通水性と形態生態学: 生物とその環境との相互作用を研究する学問（空間・時間スケールをいれた四次元）
その相互作用のある空間：生態系
非生物要因（Abiotic factors）
光、温度、水、大気（CO2, H2O, O2, O3 ,気圧etc.）
地形、地質、土壌（地温、水、pH、栄養塩、通気性、斜面 etc.）
地質の歴史、山火事、踏みつけ（ゴンドワナ時代のような古い地盤か、火山性の新しい地盤か？）
生物要因（Biotic factors）
種内競争、種間競争、病原菌、被食・捕食、共生・寄生、成長、繁殖、遷移、森林の更新、資源サイクル

太陽熱
宇宙

生物と相互作用のある空間：生態系（Ecosystem）
熱栄養塩

大気(O2,CO2 , N2)

地殻

月
引力
地球

Biosphere (生存圏)
生命体の生活できる空間

物質の移動：物理式
物質の反応：化学式→ 生理生態学

植物は固着性であるため、生理機能や形態特性を変えて対処していく必要がある。→ 植物生理生態学：
物理式や化学式をベースにして、植物の生理機能や形態特性（細胞ー個体構造）から、生態学的な現象を理解する
ギガ（10億）3!'()

時間スケール012'()./'(),-.'()
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ナノ（1/10億）

図1-1!"
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「地球の歴史と大気」
約46億年前：地球が誕生。この時、大気中に酸素は無い。
現在の大気組成：N2 ちっ素 78％
02 酸素 21％
Ar アルゴン 0.93％
CO2 二酸化炭素 0.039％（390ppm）
酸素の成因
１）紫外線による水蒸気（H2O）の分解。その量は大変に少なく、大気圧に換算して1hPa。現在の地球の大気圧は 1013hPa。酸素はその21％なので213hPaの酸素分圧がある。なので紫外線による反応では現在の酸素の量の1/200程度のみ生産。
２）植物の光合成
6 CO2 + 6 H2O*光→C6H12O6 +デンプン

6 O2*

約27-30億年前：葉緑体の祖先であるシアノバクテリア（藍藻）「大気組成の歴史」

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原始海洋
シアノ多細胞生物
生命の バクテリア 真核誕生
カンブリ
生物
ア時代

大気分圧!""

Ｎ２CO２!"#!

O２!"#$!"#%!"#&&"

図1-2%"

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憶年前!"

現在

「地球の進化」岩波地球惑星科学講座13，1998年）の図5.16より作成

「先カンブリア時代（46億年~5億4200万年（形ある生物化石）」
27億年前（32億年前）：西オーストラリアの海岸でストロマトライト（シアノバクテリアの層状コロニー化石）。
光合成は水中に光が届く浅瀬。鉄イオンの酸化は浅海から徐々に進行。
27億年前~19億年前： 鉄鉱石（Fe2O3, Fe3O4）が大量形成。現在の世界中の鉄鉱石の90％以上を供給。このころまでは、植物がつくる酸素は鉄などを酸化させることで消費。その後、大気中の酸素濃度は上昇。
グルコース１分子からＯ２濃度1％以下→嫌気呼吸（解糖系）
Ｏ２濃度1％以上→好気呼吸

ATP 2分子ATP38分子

「古生代時代以降の大気組成」（昆虫）

生物の大絶滅古生代%&
CO2濃度の現在比

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CO2（恐竜） C4植物の増加!
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新生代!
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#ゴンドワナ大陸の分離森林の発達!
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O2濃度（％）

巨大生物の誕生

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憶年前
図1-3

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現在
温暖期：プレート運動高 CO2放出

寒冷期：プレート運動低「地球の進化」（岩波地球惑星科学1313，1998年）図6.15より作成

C02分圧（µmol mol-1）「現在の大気CO2濃度の推移」

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ハワイ島マウナ・ロア山

夏は下降、冬は上昇：北半球での光合成!%#!&#

図1-4

年「http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/#mlo̲data」 より改変

「生態系の物資循環」
太陽エネルギー
同化：無機物を有機物にする（CO2, NO3）
生物

生産者

消費者

異化：有機物を無機物にしてエネルギーを取りだす

分解者

環境

大気、土壌
図1-5

オダムの生態学

「光」
光が植物に与える影響
１）熱：代謝（呼吸）、エネルギーバランス（蒸散）２）光合成：光エネルギーを使ってＣを有機物に同化
３）形態形成：形（波長反応）、発芽（波長反応）、
光周性（日長反応）４）阻害：光阻害、紫外線によるDNA損傷
放射（radiation）とは何か？
１）物体から出る電磁波（光も含む）
２）粒子の性質と、波の性質をもつ

「放射スペクトルの波長帯の名称」

短波で高い
エネルギー

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図1-6

長波で低い
エネルギー

光合成有効放射（400-700 nm）
Photosynthetically active radiation (PAR)Photosynthetic photon flux density (PPFD)
Photosynthetic photon flux (PPF)
Jones 「Plants and Microclimate」(1992) Cambridge, Fig. 2.1より改変

「波長λの光量子１molの持つエネルギー（Eλ）」

Eλ = N 0 h v = N 0 h c /λN0：アボガドロ数（6.02x1023 mol-1）
h：Planck定数（6.63x10-34 J s）
v：振動数（=c/λ）
c：光速（3.0x108 m s-1）λ：波長（m）
Eλ（J mol-1）= mol -1 ・J s ・m s -1 ・ m -1

単位の確認

青い波長400nmの光量子１mol のエネルギーは？
6.02 x 1023 x 6.63 x 10-34 x (3 x 108) / (400 x 10-9) = 300 kJ
赤い波長700nmの光量子１mol のエネルギーは？
6.02 x 1023 x 6.63 x 10-34 x (3 x 108) / (700 x 10-9) = 171 kJ• ATPの加水分解のエネルギーは、約 30~40 kJ mol-1• C-Cの共有エネルギーは、348 kJ mol -1

「物体から放出される放射」
黒体（Black body）: 照射されるすべての放射を吸収し、その温度で放出可能な最大のエネルギーを放出する物体

各波長ごとの放射エネルギー（KW m-2 µm-1）

黒体からの放射:プランク（Planck）の分布則
長波(3~40µm)

短波(<3µm)

far-IRnear-IR

UV

6000K（5723℃）
太陽PAR

図1-7300K（27℃）
地球

ピーク波長（µm）=2897/T

Jones（1992）「Plants and Microclimate」
Cambridge
Fig. 2.2より作成← X 軸はLog
スケール

0.48 = 2897/ 6000K (PAR) : 太陽
(480nm)9.66 = 2897/ 300K (IR) : 地球

「物体から放射されるエネルギー量φ」

φはプランクの分布則を積分して、放射率をかけたもの（単位：Ｗ ｍ-2）
φ = ε σ T４

σ: Stefan-Bolzmann 定数（5.67 10-8 Ｗ ｍ-2 Ｋ-4）

T: 絶対温度ε: 放射率（黒体の場合は１）

「地球上の地面で受ける光」
１）散乱減衰：大気による散乱（scattering）→分子によるレイリー散乱 (Rayleigh 1871)： 短波の青い光が散乱されやすい→エアロゾルによるミー散乱 (Mie 1908)： 波長に依存せず（雲やスモッグが白いのはこのため）

２）吸収減衰：大気組成分子による吸収（absorptance）→ 波長依存性
減衰率は、太陽高、入射角度、高度に依存「２）大気分子による吸収」

吸収率

Visible light
Protect! (太陽の窓！)!

PAR = 400-700 nm
O2 と O3

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CO2

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H2 O

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大気"!"#!"$!"%#$

波長（µm）
図1-8%#!

Jones（1992）「Plants andMicroclimate」 Cambridge
Fig. 2.5より作成

「大気透過による短波放射の吸収」放射強度（kW m-2 µm -1）

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大気上端でのスペクトル%#!
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散乱減衰

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吸収減衰!#$!

地上でのスペクトル#"$!"#!"$%"#← X 軸は%"$ リニア

波長（µm）

図1-9

近藤 「水環境の気象学」(2000) 朝倉書店 図4.1より

「地球上の照射面で受ける放射」→

受ける面での、太陽高、入射角度、高度に依存

１）Beer's Law or Beer-Lambert's Law :単一で平行な光は、均質な物体を通過する際、光強度（Flux density, mol m-2 s-1）は、距離に対し指数関数で減少。
＊ その際、分子や原子のエネルギーは、光エネルギーの吸収によってより高くなる。

I = I 0 e -k x
I : 光強度, I 0 : 上端での光強度,
k : 吸光係数

I/ I 0 = e -k x

x: 光の通過距離,

I/ I 0 : 光の減衰率

「大気透過による放射の吸収」
１）Beer-Lambert's Law（ベア・ランベルト則）

Ln(I/ I 0) = -k x
Log(I/ I 0) = -kʼx

I = I 0 e -k x&%!

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図1-10

傾き k' :吸光係数

「受ける面の角度依存」
2）Lambert's Cosine Law（コサイン則） :平行の光は、照射面に対する角度に応じて、照射面での光強度（Flux density, mol m-2 s-1）は低下していく。

I = I 0 cosθ= I 0 sinβ
I : 照射面での光強度,

I 0 : 最初の光強度!"#$

図1-11%!

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「大気透過による放射の吸収」→

受ける面での、太陽高、入射角度、高度に依存

1）Bear-Lambert's Law : x2）Lambert's Cosine Law : β

太陽光太陽光大気#!
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地面大気!"

図1-12

「地面や葉が受ける放射の例」

2.0

北緯50 、６月（快晴）
1.0a)受ける放射量(kW m-2 s-1)受ける放射量(MJ m-2 h-1)

北緯51.5（1959-1975年 平均値）

June
1.5
1.0
December
0.50!

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現地時間（ｈ）

図1-13$&b)

Perpendicular

0.8
0.6

Horizontal

0.4
Vertical
0.20

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現地時間（ｈ）

Jones (1992) 「Plants and Microclimate」Cambridge Figs. 2.7 & 2.19より作成

「地球の受ける年間短波放射量

図1-14(GJ m-2 y-1)」

Larcher (2001) 原図、
佐伯・舘野 監訳 「植物生態生理学」(2004) シュプリンガ−東京図Ia より「地球上の乾燥ー湿潤地帯 (降雨量/潜在蒸発散量)」

乾湿
図1-15

Larcher (2001) 原図
佐伯・舘野 監訳 「植物生態生理学」(2004) シュプリンガ−東京 図IVb

「地球の大気循環」

コレオリの力熱帯付近の南北の大気循環

図1-16

松本 (1993) 原図
寺島 「植物生態学」(2004) 朝倉書店 図1.15より

「ウオーカー循環：熱帯付近の東西の大気循環」 図1-17
大気偏東風

大陸 アフリカ

東南アジア

南米

大気

エルニーニョ時

大陸

アフリカ

東南アジア

南米

「世界の植生タイプ（Vegetation types）」

図1-18
1 熱帯多雨林、2 熱帯季節林、2a サバンナ、3 暑い砂漠、4 常緑硬葉樹林、5 常緑照葉樹林、6 冬期落葉広葉樹林、7 ステップ、7a 寒冷砂漠、8 針葉樹林（タイガ）、9 ツンドラ、10 高山荒原

Walter (1964) 原図、寺島 (2004) 図1.16

年平均気温（℃）

「世界の植生と気温ー降水量との関係」
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寒帯／高山帯(*Whittaker (1975)「communities andEcosystems」 Macmillan,
より作図

冷温帯
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暖温帯

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熱帯!

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図1-19

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年平均降水量（mm y-1）

1 熱帯多雨林、2 熱帯季節林、3 サバンナ、4 砂漠、5 温帯多雨林、6 温帯林、7 疎林／イネ科草原、8 針葉樹林（タイガ）、9 ツンドラ／高山荒原生態学 Ｉー植物の生理生態ー

第１回目
生理生態学とは何か？
大気組成の歴史（CO2とO2）太陽放射と受光
気象と植生（光と水）
光は物質循環のエネルギー源でありCO2 は生態系の物質循環の元→ 高CO2の問題は、濃度ではなく急激な変化に問題
第２回は、植物のＣ利用について