大阪府立環農水研報

１:15～19(2014)

Bull.Res.Inst.Env.Agr.Fish.Osaka 1:15～19(2014)

ニホンジカによる森林下層植生衰退度の広域分布状況
幸田良介・虎谷卓哉・辻野智之

Distribution Pattern of Shrub-layer Decline Rankby Feeding Pressure of Sika Deer
Ryosuke KODA, Takuya TORATANI and Tomoyuki TSUJINO

SummaryTo assess the distribution pattern of deer feeding impacts on forest vegetation, “Shrub-layer Decline Rank (SDR)”
was determined by combining the shrub-layer vegetation coverage and the presence of browsing signs by sika deer,
and the distribution pattern of SDR was estimated using the inverse distance weighting method. SDR showed thesignificant correlation among deer impacts on other forest components, suggesting the reasonability of SDR to assessthe decline of forest vegetation by sika deer. Distribution pattern of SDR roughly coincided with the distribution ofdeer sighting per unit effort. At this time, extremely high SDR was not found in Osaka Prefecture. However, deerpopulation still increase, and it is therefore important to continue monitoring SDR. For the future, more precise
estimation of the distribution pattern of deer population density and analysis of the relationship between SDR anddeer population density are necessary.

Ⅰ．はじめに生残率の低下5)，不嗜好性植物の優占による植生の単純化6)といった直接的な影響だけに留まらず，森林生態系の近年日本各地でニホンジカ（Cervus nippon，以下「シ様々な側面に間接的に波及する7)．例えば，シカの採食にカ」）の個体数の増加や分布域の拡大が指摘されており，

よって森林植生が衰退すると，森林を生息地として利用それにともなう森林植生の衰退や農林業被害が大きな問するクモ類8)や鳥類9)が減少するなど，多様な分類群の生題となっている1, 2, 3)．大阪府においても北摂地域を中心物に影響が及ぶことが指摘されている．加えて，森林植にシカによる被害が発生しており，特定鳥獣保護管理計

生が著しく衰退すると土壌浸食が発生することが示唆さ画による対策が進められている4)．計画が目指す科学的管れており10, 11)，土壌保全機能の低下も懸念される．以上

理や統合的管理のためには，シカ個体群や被害の状況，のように，シカによる森林植生被害状況を広域的に把握

生息地の状況をモニタリングし，結果をフィードバックすることは，森林植生保全のみならず，生物多様性を保3)していくことが必要である ．被害状況のうち，農林業被全し，森林の有する公益的機能（生態系サービス）を保害については，農林業従事者を対象としたアンケート調持していくためにも非常に重要である．

査などによって被害金額や被害面積などを把握していく

そこで本研究では，藤木12)による簡易な下層植生衰退ことが可能であり，実際に大阪府を含むほとんどの都道度調査手法を導入し，シカによる森林植生被害状況を広府県によって被害モニタリングが行われてきた．一方で，域スケールで把握することを目的として調査を行った．

森林植生への影響についてはモニタリングが行われてい野外において森林の下層植生調査を行うとともに，出猟ない都道府県が多く，大阪府でもこれまでのところ限定

カレンダーによるシカ目撃効率の分布状況を解析し，下的な植生調査に留まっており，広域的な被害分布状況は層植生衰退度の分布状況と比較した．

把握できていなかった．
シカによる森林植生への影響は，下層植生の生長率や

16

大阪府立環境農林水産総合研究所研究報告第 1 号（2014）

Ⅱ．材料および方法
１． 野外植生調査
調査は大阪府北摂地域（能勢町，豊能町，池田市，箕能勢町

面市，茨木市，高槻市，島本町）を対象に，平成25年6～11月に行った．コナラ-アベマキ林やアカマツ-コナラ林などの落葉広葉樹が卓越する林分を，調査地域を均等島本町にカバーできるように53ヶ所選定し（第１図），林分内豊能町の下層植生調査を行った．なお，調査林分の選定にあたっては，下層の光条件や人為的撹乱の影響の程度をできるだけ揃えるため，藤木12)に従って，1）林冠の高さが10m以上であること，2）林冠が閉鎖していること，3）伐採

箕面市

痕など人為的な撹乱痕跡がないこと，4）林縁部からの光

池田市

高槻市
茨木市が入らない程度に林縁から離れていること，5）アセビ等
0 1の不嗜好性樹木が低木層に優占していないこと，の5点に

5

10 km

第１図．大阪府北摂地域に選定した留意した．
各調査林分において，20m四方程度の調査区を設定し，調査地点（黒丸）の位置図GPS（Garmin社 GPSmap60CSx）を用いて調査区中央の位置座標を測定した．その後，調査区内をくまなく踏査

衰退度2：低木層の植被率38％未満18％以上のシカの食し，シカによる採食痕跡の有無を記録した．採食痕跡は過去2～3年以内の比較的新しいもののみを対象とした．
また，低木層（樹高1～3m）での木本類の植被率と，地上高3m以下の全ササ類の植被率を，1）50%以上，2）25％以上50％未満，3）10％以上25％未満，4）1％以上10％未痕あり林分
衰退度3：低木層の植被率18%未満9％以上のシカの食痕あり林分
衰退度4：低木層の植被率9%未満のシカの食痕あり林分

満，5）1％未満，の5つのカテゴリーでそれぞれ記録した．
その後，他の森林構成要素への被害状況として，樹高低木層の植被率は，低木層での木本類の被食率と全サ30cm以上の高木性稚幼樹の有無を記録した．また，ディサ類の植被率を合計して算出した．なお合計値の算出は，アライン（樹木の下枝がシカの届く高さまで一様に食いそれぞれの植被率カテゴリーの中央値を用いて行った．

つくされて消失した状態，「ブラウジングライン」ともシカによる森林植生への影響の指標としての下層植生言う）の形成状況を，1）明瞭，2）不明瞭，3）なし，の衰退度の妥当性を評価するために，下層植生衰退度と他3段階で，シカの嗜好種であるリョウブが分布する場合はの3種類の森林構成要素への被害状況との関係を，一般化

その樹皮剥ぎ被害割合を，1）50％以上，2）25％以上50％線形混合モデル（Generalized Linear Mixed Model，以下未満，3）10％以上25％未満，4）10％未満，5）0%，の5「GLMM」）によってそれぞれ解析した．下層植生衰退段階でそれぞれ評価した．

度を説明変数，高木性稚幼樹の有無，ディアラインの形成状況，リョウブの樹皮剥ぎ被害割合をそれぞれ目的変

2．植生データ解析

数とし，二項分布を誤差構造に用いた．ランダム効果は各調査林分におけるシカによる下層植生衰退度を，藤市町村とし，RのglmmMLパッケージ13)を解析に用いた．

木12)に従って，低木層の植被率とシカの食痕の有無によ

なお，本研究における全ての統計解析にはR 2.15.214)を利り，以下の6段階に区分した．

用した．解析では赤池情報量基準（AIC）を用いた変数選択を行い，AICが最少となるモデルを最適モデルとし

無被害：シカの食痕が全く確認されなかった林分
衰退度0：シカの食痕がある林分のうち，低木層の植被率が75.5％以上の林分
衰退度1：低木層の植被率75.5％未満38％以上のシカの食痕あり林分た．
森林植生への影響の広域的な広がりを把握するために，下層植生衰退度の空間分布図を作成した．北摂地域を3次メッシュを基準とした約1km2のメッシュ378個に区切り，各メッシュの値を各調査林分の位置情報と下層植生衰退度を用いてIDW（Inverse distance weighting，逆距離

17幸田他：ニホンジカによる森林下層植生衰退度の広域分布状況加重）法15)によって推定した．ここで下層植生衰退度は，100% (a)0から5の整数値にそれぞれ変換して解析に用いた．IDW

林 80%
分
構 60%
成
割 40%
合20%

法による空間補間にはR用パッケージgstat16)を用いた．
３． 銃猟シカ目撃効率調査
北摂地域におけるシカ生息密度の空間分布を把握するために，銃猟狩猟者によるシカ目撃効率の調査を行った．

100%

目撃効率は広域的なシカ密度の動向を把握できる指標で

林 80%
分
構 60%
成
割 40%
合20%

あり17, 18)，日本でよく用いられる密度指標の中では比較的測定誤差が小さい19)など有用性が示されている指標である．

ありなし

(b)

なし
不明瞭
明瞭

シカとイノシシを対象とする狩猟者に出猟カレンダー
100% (c)を配布し，猟期中（11月15日～3月15日）の出猟日，出猟

80%
林
分 60%
構成 40%割
合 20%

場所，シカ目撃数（捕獲分を除く）と捕獲数の情報を収集した．その後，5kmメッシュごとに銃猟シカ目撃効率（SPUE; sighting per unit effort）を算出した．ここで目撃効率は目撃効率 =として計算した．

目撃数 + 捕獲数

0％～10％
10％～25％25％～50％50％～

リョウブの分布なし

0%
無被害

出猟人日数

衰退度0 衰退度1 衰退度2

第２図．下層植生衰退度と，(a) 高木性稚幼樹の有無，森林の下層植生は，直前のシカによる採食のみではな
20)

く，過去からの累積的な採食の影響を受ける ．そのた(b) ディアラインの形成状況，(c) リョウブの樹皮剥ぎ被害割合との関係

め，本研究では平成22～24年度の情報を合算して5kmメッシュごとの目撃効率を計算し，下層植生衰退度の分布度の評価結果は，シカによる森林植生への被害指標とし図と比較できるようにした．なお，出猟人日数が10未満て妥当であると言える．のメッシュについては，目撃効率の計算結果が大きく変動するため，分布図から除外した．

IDW法による空間補間によって推定した下層植生衰退度の空間分布を第３図に示す．下層植生衰退度は能勢町の広範囲や池田市から箕面市にかけての地域，高槻市のⅢ．結果および考察一部などで高く，豊能町東部や茨木市南部などでは低かった．藤木12)はLeave-one-out交差検定法21)による補間精度

野外植生調査の結果，3ヶ所の林分が「無被害」，20ヶの検証方法を解説しており，100m四方のメッシュの値を所の林分が「衰退度0」，23ヶ所の林分が「衰退度1」，7

半径10km以内の調査地点の値から推定した結果でも，十ヶ所の林分が「衰退度2」に区分され，「衰退度3」以上に分な精度で推定できていることが報告されている22)．こ区分される林分は認められなかった．第２図に下層植生

れに対して本研究では約1km四方のメッシュの値の推定

衰退度と他の3種類の森林構成要素への被害状況との関に留めており，またどのメッシュも半径3km以内に調査係を示す．GLMMによる解析の結果，下層植生衰退度は地点を含んでいる．そのため，本研究では補間精度の検全てのモデルにおいて説明変数として選択され，高木性証は行っていないものの，十分な精度での空間補間が行稚幼樹の有無（n=53，p=0.010，AIC=66.3，nullモデルのえていると考えられる．近隣他府県との境界部分での推AIC=72.8），ディアラインの形成状況（n=53，p<0.001，定結果は，同様の調査を行っている京都府23)や兵庫県24)

AIC=24.9，nullモデルのAIC=40.0），リョウブの樹皮剥ぎで推定されている分布とよく対応している．そのため，被害割合（n=32，p<0.001，AIC=56.1，nullモデルのAIC=71.8）

本研究で得られた下層植生衰退度の広域分布は，妥当な12)それぞれと有意な関係を示した．藤木 によると，森林ものであると考えられる．

構成要素の衰退状況と下層植生衰退度との有意な関係がまた，本研究では衰退度3や4に区分される地域は認め認められれば，被害指標として妥当であると評価できるられなかったものの，同様の調査を実施している福井県とされている．そのため，本研究における下層植生衰退25)，京都府23)，兵庫県24)では，大半の地域が衰退度2以下

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大阪府立環境農林水産総合研究所研究報告第 1 号（2014）

衰退度４
衰退度３0~0.5

衰退度２0.5~1.0

衰退度１

1.0~1.5

衰退度０

1.5~2.0

無被害

2.0~

第４図．銃猟シカ目撃効率の分布図

第３図．IDW法による下層植生衰退度の空間補間図である一方で，衰退度3や4に区分される地域が一部に認と考えられる．今後は，GIS を用いたバッファ解析などめられている．このことから，大阪府でのシカによる森を行って下層植生の衰退程度を良く説明しうる範囲を特林植生への影響は，近隣府県に比べるとまだ比較的小さ定するとともに，シカ糞調査などの目撃効率以外の大阪いと考えられる．ただし，大阪府におけるシカ個体数に府の地域性に適したシカ生息密度分布の詳細な把握手法

4)

は増加傾向が認められるため ，今後の被害拡大についてを導入し，下層植生衰退度とシカ密度の関係を定量的には注意が必要であろう．兵庫県では平成18年度と22年度評価していくことが必要であろう．というように，4年に一度の頻度で下層植生衰退度のモニタリングが行われている24)．大阪府でも同様に下層植生

Ⅳ．摘要

衰退度のモニタリングを継続し，被害状況の推移を注視
シカによる森林植生被害状況を広域的に把握するためしていくことが必要であろう．
銃猟でのシカ目撃効率の分布図を第４図に示す．目撃に，森林下層植生の植被率とシカによる採食痕跡の有無

効率は能勢町北部のメッシュや箕面市から豊能町にかけを調査し，IDW法を用いて下層植生衰退度の空間分布図てのメッシュなどで高い値がみられる一方で，豊能町東を作成した．下層植生衰退度の区分結果は他の森林構成部や茨木市南部，島本町南部を含むメッシュでは低い値要素への被害状況と有意な相関関係を示しており，シカとなっていた．目撃効率と下層植生衰退度との関係を解による森林植生への被害指標として妥当であると考えら，下層植生衰退度は半径 4.5km 以れた．下層植生衰退度には地域差が見られ，概ねシカ目内の過去 4 年分の平均目撃効率とよく対応すると報告さ撃効率の高い地域で衰退度も高くなっていた．大阪府でれている．本研究での目撃効率と下層植生衰退度の分布は今のところ極端に高い衰退度の地域は認められないも結果を見比べると，概ね一致した結果が得らえているものの，シカ生息密度の増加傾向が継続していることから，のの，高槻市のようにやや差異がみられる地域も確認でモニタリングの継続が必要だと考えられた．今後はシカきる．この一因として，大阪府ではシカの行動圏が小さ

密度分布状況をより詳細に把握し，下層植生衰退度とシ析した研究によると

20)

く非常に定着的であるという報告があることから

26)，5km メッシュ単位での目撃効率ではうまく対応をみることが難しいという可能性が指摘できる．また，北摂地域
は細長く伸びた複雑な府境界が多い上に，住宅地も多く銃猟禁止区域が点在している 27)ため，目撃効率が密度指標として使用しづらいことも影響しているのではないか

カ密度の関係を定量的に評価していくことが求められる．

19
幸田他：ニホンジカによる森林下層植生衰退度の広域分布状況

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