水研センター研報，第39号，21－47，平成27年
Bull. Fish. Res. Agen. No. 39, 21-47, 2015

特 集

日本系サケ地域個体群の増殖と生物特性

321日本系サケの遺伝的個体群構造
佐藤俊平＊・浦和茂彦＊Genetic structure of chum salmon populations in Japan
Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA ＊Abstract: We examined the genetic structure of Japanese chum salmon populations using
20 allozyme markers. A total of 2,447 individuals from 35 populations of Hokkaido andnorthern Honshu was used to estimate mean allelic richness, observed (HO) and expected (H E)
heterozygosities, a neighbor-joining (N-J) phylogeny, average pairwise FST values, and to conduct
analysis of molecular variance (AMOVA). Some of these parameters were compared with theaverage number of alleles (A), mean effective number of alleles (Ae), and H E calculated basedon allelic frequency data from microsatellite DNA marker analysis of Japanese chum salmon.
In our allozyme study, HO and H E values of chum salmon populations in Honshu (HO, 0.200;
H E , 0.199) were larger than those of Hokkaido (HO, 0.186; H E , 0.190). In contrast, the A, Ae,and H E values calculated with the reported microsatellite data were larger in the populationsof Hokkaido (A, 27.5; Ae, 15.7; H E , 0.917) than those of Honshu (A, 24.2; Ae, 14.2; H E , 0.908).
Both the N-J tree and AMOVA analysis with the allozyme data suggested seven regionalgroups, five in Hokkaido and two in Honshu. Furthermore, FST estimates demonstrated genetic
differentiation between Hokkaido and Honshu regions (0.014-0.034). Similar genetic population
structure was suggested by the N-J tree and FST estimates with the microsatellite data. The
historical genetic characteristics or the remnants of past population structure in Japanesechum salmon remain intact, despite the hatchery program operating more than 120 years.
Key words: chum salmon, genetic structure, genetic differentiation, allozyme, previous
microsatellite data

日本系サケ Oncorhynchus keta の遡上・産卵は毎年られている（詳しくは浦和, 2000, 2015を参照）。サケ

8 月− 9 月頃から始まり，11−12月，時には 1 月頃まを含む太平洋サケ属は高い母川回帰能力を持つことかで続くとされる（佐野，1966）。冬から初春にかけて

ら，それぞれの母川あるいは地域環境に適応した特性

ふ化・浮上した後，淡水で越冬することなく全てのを持ち，遺伝的に異なる個体群が成立していると推測個体が河川を降り，おおむね 2 − 7 年（中心は 3 − 5

される（Quinn, 1993; Eliason et al., 2011）。また，個年）の間，夏から秋にかけてはベーリング海で索餌回体群内でも個体間で高い遺伝的変異性が見られること

遊を，冬は北西北太平洋（海洋生活 1 年目）もしくはから，サケは個体群間の遺伝的分化と個体群内の遺伝

アラスカ湾（海洋生活 2 年目以降）で越冬を繰り返し的変異性の二つにより種内の遺伝的多様性を高度に維ながら成長する。そして成熟すると自分が生まれた川持していると考えられる。

に回帰し産卵する遡河回遊型の生活史を持つことで知一方，サケは日本，とりわけ北日本における重要な

2014年11月14日受理（Received on November 14, 2014）＊
独立行政法人水産総合研究センター北海道区水産研究所 〒062-0922 札幌市豊平区中の島２条２丁目（Hokkaido National Fisheries ResearchInstitute, Fisheries Research Agency, 2-2 Nakanoshima, Toyohira-ku, Sapporo 062-0922, Japan）

22

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

水産対象種である。北太平洋遡河性魚類委員会（Northと明記されている。つまり，生態系を保全し，さけまPacific Anadromous Fish Commission, NPAFC）加す類の遺伝的多様性を維持するようなふ化放流事業

盟 5 カ国（カナダ・韓国・日本・ロシア・米国）で（増殖）を実行することが求められている。

2010年に商業漁獲されたサケの総漁獲尾数は91,031千

生物多様性国家戦略で求められているふ化放流事業

尾であるが，このうち日本における商業漁獲尾数はを展開するためには，現在の日本系サケの遺伝的個体

45,183千尾であり，全体の49.6％が日本で漁獲された群構造の状況を正確に把握する必要がある。海外におサケで占められている（NPAFC Statistical Yearbook,

けるサケの遺伝的個体群構造に関する研究は，アロザ

http://www.npafc.org）。 日 本 の サ ケ 資 源 の 多 く は，イム（Phelps et al., 1994; Winans et al., 1994; Wilmot

基本的にふ化放流をベースとする増殖事業により造成

et al., 1998; Seeb and Crane, 1999）やミトコンドリアされてきた。1888年の千歳中央孵化場の開場以来，過DNA（Cronin et al., 1993; Park et al., 1993; Brykov et

去100年以上にわたりふ化放流事業が実施されてきた

al., 2000; Sato et al., 2004; Yoon et al., 2008），ミニサ

が，特に1970年代から始まった放流数の増加に合わせテライト（Taylor et al., 1994），マイクロサテライト

るように，日本におけるサケの来遊数は右肩上がりに（Beacham et al., 2008b; Beacham et al., 2009），一塩

急伸した。例えば，1970年は放流数が約 5 億尾，来遊基多型（Single nucleotide polymorphism, SNP）
（Seeb

数が約600万尾であったが，10年後の1980年には放流

et al., 2011）といった様々な遺伝マーカーを用いて以数が約18億尾，来遊数は約2,000万尾と飛躍的に増加し前より取り組まれてきた。一方，日本系サケ個体群にている（佐藤，2011）。これ以降，1990年代半ばまで注目して研究が行われた事例は，1980年代にアロザイ

放流数は一定にもかかわらず来遊数が増加を続けると

ム分析（Kijima and Fujio, 1982; Okazaki, 1982, 1983）

いう現象が見られるが，少なくとも1970年代から1980が行われて以降，ミトコンドリアDNA（Sato et al.,

年代のサケの来遊数増加には，ふ化放流技術の向上と2001）やマイクロサテライト（Beacham et al., 2008a）

放流数の増加が大きく貢献していると考えられているによる分析結果が出ているだけであり，国外と比較し（Kobayashi, 1980; Mayama and Ishida, 2003）。

情報が少ない。そこで本研究では，これまで北海道区

ふ化放流事業にともなう種苗放流が日本系サケの資水産研究所（当時，水産庁北海道さけ・ますふ化場お源造成に一定の効果を示す一方で，大量の種苗を自然よび独立行政法人さけ・ます資源管理センター）がア界に放流することで生態系に対し負の影響があるこ

ロザイム20遺伝子座を用いて分析してきた日本系サケとを指摘する声が以前より存在する（例えばHilborn,

個体群の遺伝データを元に，その遺伝的個体群構造に

1992）。特に遺伝的多様性や野生個体群への遺伝的影ついて解析した。またBeacham et al.（2008a）がマイ

響が強く懸念されており，さけます類においてもふ化

クロサテライト14遺伝子座を用いて日本系サケについ場魚が野生魚の個体群に遺伝的な悪影響を及ぼしていて分析した結果の一つである遺伝子頻度データを利用るのではないかという議論は長く続いている（Kitada

し，いくつかの集団遺伝学的解析を行った。さらに，and Kishino, 2004）。また近年では，ふ化場魚と野生Beacham et al.（2008a）の既出データ（系統樹および魚の競合がそれらの遺伝的特性・生態的特性および行

Pairwise FST）の結果を引用し，今回のアロザイム分

動特性に影響する可能性が，サケ科魚類に関するい

析の結果と比較することで，日本系サケの地域個体群

くつかの研究において示唆されている（Grant, 2012を明らかにすることを目的とした。

を参照）。現在，日本から放流されるサケ稚魚は毎年約18億尾で，北太平洋全体におけるサケ放流総数（約試料と方法31億尾）の約58%を占めている（NPAFC Statistical
Yearbook）。毎年大量のふ化場由来のサケ稚魚を北太平洋の生態系に放出している以上，日本は生態系へのアロザイム分析
分析個体群および標本処理

今回の分析に用いた日影響に対して責任ある対応をしなければならない。こ本系サケ個体群をFig. 1 およびTable 1 に示す。アロの様な中，日本では2012年 9 月に「生物多様性国家戦

ザイム分析には25河川35個体群（北海道17河川25個体

略2012−2020」が閣議決定された。この中でさけます

群，本州 8 河川10個体群）から採集したサケ2,447個体

増殖事業は「北太平洋の生態系と調和を図り，生物とを用いた。採集したサケはいずれも母川に回帰した親して持つ種の特性と多様性を維持することに配慮して魚であった。

実施する」とともに「天然魚との共存可能な人工種苗

各河川に遡上したサケ親魚より肝臓，心臓および放流技術の開発の高度化を図り，河川及びその周辺の筋肉を採集し，−80℃で冷凍保存した。それぞれの生態系にも配慮した，さけます増殖事業を推進する」

組織標本はAbersold et al.（1987）に従い処理し，ス日本系サケの遺伝的個体群構造

23

ターチゲルを用いた電気泳動により遺伝子座の分離とおよび期待値（HE）をGenepop version4.0（Rousset,

遺伝子型の決定を行った。各遺伝子座および対立遺2008） を 用 い て そ れ ぞ れ 計 算 し た。 ま た，AR，HO伝子の名称はShaklee et al.（1990）に従った。分析しおよびHEの統計的有意性についてもFSTAT version

た 遺 伝 子 座 は sAAT-3*，sAH*，mAH-3*，ALAT*，2. 9. 3. 2 を用いて算出した。各個体群におけるHardy-

ESTD*，FH*，bGALA*，GAPDH-2*，G3PDH-2*，

Weinberg平衡（HWE）の適合検定をMarkov-chain法

bHEX*，IDDH-2*，mIDHP-1*，LDH-A1*，

によるFisher’s testを用いて行った。またアロザイム

sMDH-A1*，mMEP-2*，sMEP-1*，MPI*，PEP-分析に用いた各遺伝子座あたりのAR，平均HOおよび

LT*，PEPB-1*，PGDH*の20種類である。

HEをそれぞれFSTAT version 2. 9. 3. 2 で計算し，HWE

アロザイム分析に用いた各個体群のアの適合検定を Genepop version 4.0を用いて実施した。

レリックリッチネス（AR）をFSTAT version 2.9.3.2

各個体群および各遺伝子座のHWEの検定時に求めた（Goudet, 1995）を用いて，ヘテロ接合率の観察値（HO）

確率には，Bonferroni補正（Rice, 1989）をほどこした。

統計処理

Fig. 1. Map of sampling locations for chum salmon populations examined using allozyme andmicrosatellite markers (open rectangles), only allozyme markers (closed circles), and only microsatellite
markers (open circles) in Japan. Numbers of the sampling locations correspond to those named inTable 1.

24

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA
Table 1. Sampling location, reporting region, date of collection, and numbers ofJapanese chum salmon samples (n) used for allozyme and microsatellite genotyping.
Sampling location of microsatellite are referred from Beacham et al. (2008a).

Sampling location

Allozyme

Microsatellite

Date of collectionnDate of collectionnOct. 17, 2005

40

1991

20

Oct. 7, 2003

80

Hokkaido Island
Hokkaido Sea of Japan region
1. Teshio River

2. Chitose River

Sep. 17, 1997

80

1990

70

Oct. 17, 1997

40

1991

50

Nov. 10, 199780

Oct. 7 & Dec. 5, 2003

160

3. Toshibetsu River

Sep. 27, 1990

80

Sep. 27, 1990

60

4. Assabu River

Sep. 28, 1990

79

5. Ichani River

Oct. 6, 2005

40

6. Shibetsu River

Oct. 10, 2003

80

Oct. 9, 1988

10

1991

20

Oct. 10, 2003

80

Oct. 22, 1997

80

Nemuro region

7. Nishibetsu River

Sep. 25, 1997

80

Nov. 17, 1997

80

Sep. 23, 199780

Oct. 27, 1997

80

Nov. 14, 199740

October, 200480

Oct. 22, 1992

50

Nov. 11, 1988

9Oct. 2, 2005

110

Oct. 21, 199250

Oct. 19, 1998

80

Oct. 11, 2001

80

Okhotsk region
8. Tokushibetsu River

9. Horonai River
10. Shokotsu River

Sep. 22, 1992

80

11. Yubetsu River

November, 1992

80

12. Tokoro River

13. Abashiri River

14. Shari River

Oct. 19, 1998

80

Oct. 11, 2001

38

Oct. 31, 2001

40

25

日本系サケの遺伝的個体群構造
Table 1. Continued.
Sampling location

Allozyme

Microsatellite

Date of collectionnDate of collectionn

15. Kushiro River

Oct. 22, 1998

80

Oct. 22, 1998

80

16. Tokachi River

Sep. 26, 199780

Oct. 16, 1991

50

Nov. 20, 199780

Oct. 22, 2002

80

17. Shizunai River

October, 1991

80

Oct. 17, 2002

80

18. Shikyu River

October, 1991

80

Nov. 25, 1998

80

19. Yurappu River

Sep. 24, 1997

80

Sep. 24, 199780

Oct. 15, 1997

80

Nov. 17, 1997

80

Nov. 17, 1997

80
Sep. 29, 1990

80

Nov. 4, 1998

80

Dec. 8, 1999

80

Oct. 24, 1996

80

26. Sakari River

Nov. 19, 199780

27. Oh River

Dec. 6, 1989

19

Nov. 21, 1996

80

Nov. 13, 1990

70

Nov. 18, 199750

Oct. 25 & Dec. 16, 2003

160

East Hokkaido Pacific region

West Hokkaido Pacific region

20. Shiriuchi River

Honshu Island
Honshu Pacific region
21. Akka River

Oct. 25, 1995

80

22. Hei River

Oct. 25, 1996

45

23. Tsugaruishi River
24. Orikasa River

Oct. 24, 1996

80

25. Katagishi River

Nov. 22, 1995

79

28. Koizumi River

Nov. 21, 1996

80

29. Naruse River

November, 1995

80

Honshu Sea of Japan region
30. Kawabukuro River

31. Gakko River

Oct. 21, 199740

Dec. 3, 1997

46

Dec. 7, 2000

80

26

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA
Table 1. Continued.
Sampling location

Allozyme

MicrosatellitenDate of collection

32. Miomote River

33. Uono River
34. Kurobe River

Oct. 31, 1996

Date of collectionnNov. 6, 1989

76

1991

19

Oct. 23-24, 1996

80

Nov. 10, 1990

76

80

35. Hayatsuki River

さらに各個体群におけるアロザイム20遺伝子座の遺伝

A = al/L

子頻度についてもGenepop version 4.0を用いて計算しAe = 1/Σpi2

た。

HE = 1-Σpi2

個体群間の遺伝構造を明らかにするため，Populations（ただし，al は解析した全遺伝子座の対立遺伝子

1. 2. 30（Langella, 1999） を 用 い てCavalli-Sforza and

数，L は 解 析 し た 遺 伝 子 座 数，pi は 対 立 遺 伝 子 i のEdwads’の 遺 伝 距 離（Cavalli-Sforza and Edwards,

頻度をそれぞれ示す）。用いた遺伝子頻度データはカ

1967）を求め，NJPLOT（Perriere and Gouy, 1996）

ナダ水産海洋省（Fisheries and Ocean Canada）のを使用して近隣結合法（Saitou and Nei, 1987）によPacific Biological Stationが運営するウェブサイト内

る系統樹作成を行った。作成した系統樹の結果に従にあるMolecular Genetic Lab Online Dataから取得しい個体群をグループ分けするとともに，それをもとた（http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/science/facilities-に 分 子 分 散 分 析（Analysis of Molecular Variance,

installations/pbs-sbp/mgl-lgm/data-donnees/index-

AMOVA）を行い，個体群の地理的階層性を明らかに

eng.html）。 ま た 個 体 群 間 の 系 統 樹 お よ び 地 域 間 のした。AMOVAにより示された地域間の遺伝的分化

Pairwise FST は，Beacham et al.（2008a）内で示されの程度を明らかにするため，個体群間のPairwise FST

たデータを著者および出版社の許可を得た上で改変・を求め，それを地域間で平均し比較した。AMOVA引用した。

の 計 算 に はArlequin version 3.5.1.2（Excoffier andLischer, 2010）を，Pairwise FST の計算にはGenepop

結果

version 4.0をそれぞれ用いた。
アロザイムマーカーの遺伝的変異性
マイクロサテライト分析に用いたアロザイム20遺伝子座のARの平均，HEとHOの平均，Beacham et al.（2008a）がマイクロサテライト分析

ならびにHWE検定のp値をTable 2 に，遺伝子頻度をを行った26河川39個体群（北海道16河川27個体群，本Appendixに 示 す。ARは 全 体 で1.988（ 範 囲 は1.499−

州10河川12個体群）についてFig. 1およびTable 1に再2.698，以下同じ）を示し，20遺伝子座全てで多型性を掲する。合計2,729個体のサケ親魚が分析に使用され，

示 し た。HEの 平 均 は0.192（0.030−0.476），HOの 平 均

このうち13河川で採集時期の異なる標本が含まれていは0.190（0.031−0.520）を示した。HWEの適合検定のる。採集時期の異なる標本は，Waples（1990）に従結果，全ての遺伝子座で逸脱は見られなかった（Table

い全ての採集時期をまとめて 1 つの河川個体群と見な2）。

して分析されている。
本 研 究 で は，Beacham et al.（2008a） お よ び

個体群間の遺伝的変異性

アロザイム20遺伝子座をBeacham et al.（2009）で示されたマイクロサテライ

用いて分析した日本系サケ35個体群において，HWE

ト14遺伝子座の遺伝子頻度データを利用し，各個体群の適合検定を行ったところ，斜里川01年10月個体群の平均アリル数（A），有効対立遺伝子数（Ae），およを除く全ての個体群で逸脱は見られなかった（Table

びHEをそれぞれ以下の式に従い計算した。

3）。各個体群のARの平均の範囲は1.856-2.217で，北海日本系サケの遺伝的個体群構造

27

道の個体群では1.995±0.446（平均±標準偏差，以下

平均に有意差は見られなかったが（p=0.127），HOの平同じ），本州の個体群では1.972±0.489，日本全体では均では有意差が見られた（p<0.05）。

1.988±0.455であった。また，北海道の個体群と本州

一方，マイクロサテライト14遺伝子座の遺伝子頻度の個体群におけるARの平均に有意差は見られなかっデータを利用して計算した，各個体群におけるAの平た（p=0.461）。一方，各個体群におけるHEおよびHOの均の範囲は14.6−31.9を示し，北海道の個体群の平均

平均の範囲は0.116−0.226および0.087−0.216で，北海は27.5±2.6，本州の個体群の平均は24.2±3.2，日本全

道の個体群では0.190±0.165および0.186±0.164，本州

体の平均は26.3±2.8であった（Table 4）。各個体群にの個体群では0.199±0.170および0.200±0.178，日本全

おけるAeの範囲は9.7−16.9を示し，北海道の個体群

体では0.193±0.166および0.190±0.168であった（Table

では15.7±8.1，本州の個体群では14.2±6.3，日本全体

3）。また北海道の個体群と本州の個体群におけるHEのでは15.1±7.4であった。また北海道の個体群および本Table 2. 20 allozyme loci examined in the populations of Japanese chum salmon.
The mean allelic richness (AR), expected (HE) and observed (HO) heterozygosities,
and P value of Hardy-Weinberg equilibrium (HWE) test over all populations foreach allozyme are provided. Critical significance levels (0.05/35=0.0014) for HWE
tests were evaluated using Bonferroni adjustment (Rice 1989).

28

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA
Table 3. Diversity indices for the 35 Japanese populations of chum salmon using 20
allozyme markers. Measures of genetic diversity within each population are themean allelic richness (AR), expected (HE) and observed (HO) heterozygosities, and pvalue of Hardy-Weinberg equilibrium (HWE) test. Standard deviation of mean AR,
HE, and HO of Hokkaido, Honshu, and Japan in parentheses. Critical significancelevels (0.05/20=0.0025) for HWE tests were evaluated using Bonferroni adjustment(Rice 1989).

日本系サケの遺伝的個体群構造

29

Table 3. Continued.

州の個体群におけるAおよびAeで統計的な有意差が西地域にある静内川個体群と遊楽部川97年10月個体群

見 ら れ た（Mann-Whitney U検 定，A：p<0.05, Ae：がそれぞれクラスターを形成したが，十勝川97年 9 月

p<0.05）。一方，各個体群におけるHEの平均の範囲は個体群（えりも以東地域）および敷生川個体群（えり0.865−0.924で，北海道の個体群では0.917±0.048，本も以西地域）はまとまらなかった。本州太平洋地域で州 の 個 体 群 で は0.908±0.058， 日 本 全 体 で は0.913±

は閉伊川個体群を除く全ての個体群が同じクラスター

0.052であった。また北海道の個体群および本州の個を形成したのに対し，本州日本海地域では月光川97年

体群におけるHEの平均に統計的な有意差は見られな

12月個体群と00年12月個体群が遊楽部川97年11月個体

かった（Mann-Whitney U検定，p=0.263）。

群とまとまった。
Beacham et al.（2008a）で示された近隣結合法によアロザイム分析にる30個体群（日本26個体群，ロシア 1 個体群，北米 3用いた35個体群について近隣結合法による系統樹を作個体群）の系統樹をFig. 3 に改変・再掲する。日本系

成したところ，基本的に北海道地域と本州地域に明確

サケ26個体群とロシア・北米系サケ 4 個体群は別々のに分かれた（Fig. 2）。北海道では，厚沢部川個体群をクラスターを形成した。さらに日本系サケは，北海道除く北海道日本海地域の個体群と本州日本海地域の個

5 地域個体群（北海道日本海・オホーツク・根室・え体群である月光川97年10月個体群および黒部川個体群

りも以東・えりも以西）および本州 2 地域個体群（本が同じクラスターを形成し，それらは北海道の他地域

州太平洋と本州日本海）の合計 7 地域個体群にまとと明確に分かれた。オホーツク地域の個体群は東部地

まったが，北海道オホーツク地域に位置する幌内川個

域（斜里川・網走川）および西部地域（徳志別川・湧体群，本州日本海地域に位置する川袋川個体群および別川・渚滑川）でそれぞれクラスターを形成し，根室

早月川個体群はそれぞれ本来の地域個体群とクラス

地域の個体群は遊楽部川97年 9 月個体群とともにまとターを形成しなかった。また，アロザイム分析で見らまった。一方，太平洋地域ではえりも以東地域にあるれたような北海道地域と本州地域の明確な分離は確認

釧路川個体群と十勝川97年11月個体群およびえりも以されなかった。

日本系サケの遺伝的個体群構造

30

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA
Table 4. Diversity indices for the 26 Japanese populations of chumsalmon using allelic frequency data from previous study of microsatellite
analyses (Beacham et al., 2008a). Measures of genetic diversity within each
population are the average number of alleles (A), mean effective number ofalleles (Ae), and expected heterozygosity (HE). Standard deviation of mean A,
Ae, and HE of Hokkaido, Honshu, and Japan in parentheses.

31

日本系サケの遺伝的個体群構造

Fig. 2. Neighbor-joining tree based on Cavalli-Sforza’s genetic distance for 35
populations of chum salmon surveyed at 20 allozyme loci. Bootstrap values greaterthan 50% are shown. The sampling year and month (S, September; O, October; N,
November; D, December) are coded after river name.

アおよび個体群間のPairwise FST の平均値をTable 6Bにロザイム分析を行った35個体群について，その地理的改変・掲載する。アロザイム分析と同様に，地域個体

階層性を明らかにするためAMOVAを行った（Table

群内の値（平均0.005，範囲0.002−0.007）よりも地域

5）。その結果，
個体群内での遺伝的変異性が最も高かっ

個体群間の値（平均0.010，範囲0.004−0.016）が大きかったものの（98.28%，p<0.001），系統樹分析で示された

た。また北海道地域と本州太平洋地域の間における強7 地域個体群間においても弱いながらも有意な遺伝的い遺伝的分化も，アロザイム分析と同様に確認された

分 化 が 確 認 さ れ た（0.95 %，p<0.001）。Pairwise FST（平均0.015，範囲0.011−0.016，Table 6B）。

日本系サケの地域個体群間における遺伝的差異の平均を求め， 7 地域個体群内および個体群間の遺伝的分化の程度を調べたところ，地域個体群内の値（平考察

均0.009，範囲0.002−0.019）よりも地域個体群間の値（平均0.019，範囲0.006−0.034）が大きかった（Table

本研究では日本系サケ個体群について，アロザイム6A）。特に，北海道地域と本州太平洋地域の間でより20遺伝子座を遺伝マーカーに用いて遺伝的変異性を求強い遺伝的分化が確認された（平均0.021，範囲0.014-

めるとともに，系統樹作成やAMOVA分析などを行

0.034）。

い，その遺伝的個体群構造を調べた。また，Beacham

Beacham et al.（2008a）で示された 7 地域個体群内

et al.（2008a）が日本系サケについてマイクロサテラ

32

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

Fig. 3. Neighbor-joining tree based on Cavalli-Sforza’s genetic distance for
27 populations of chum salmon surveyed at 14 microsatellite loci. Figurereferred and modified to Beacham et al. (2008). Bootstrap values greaterthan 50% are shown.

イト14遺伝子座を用いて示した遺伝子頻度データを元

逸脱は見られなかった。斜里川01年10月個体群のヘテに，日本系サケ個体群の遺伝的変異性を求め，既出デー

ロ接合度の期待値および観察値は0.116および0.087でタである系統樹やPairwise FST を引用し，アロザイム

あり，同じ斜里川01年の11月個体群（へテロ接合度の分析の結果と比較した。

期待値：0.185，同観察値：0.179）と比較して明らかに小さかった。また斜里川01年10月個体群ではアロザ今回用いたアロザイム20

イム20遺伝子座中 5 遺伝子座でもそれぞれHWEから遺伝子座では，全ての遺伝子座で多型性が確認され，の逸脱が観察されている（データ未掲載）。一方，斜HWEからの逸脱も見られなかった。また，アロザイ

里川01年10月個体群について，マイクロサテライト14

ム20遺伝子座を用いて分析した日本系サケ35個体群に遺伝子座を用いた分析も行われている（Beacham et

おいても斜里川01年10月個体群を除いてHWEからのal. 2008a）。そこから得られた遺伝子頻度データより

遺伝マーカーの変異性日本系サケの遺伝的個体群構造
Table 5. Results of standard AMOVA for seven regions of Japanese chumsalmon using 20 allozyme loci. Seven regional groups are adopted from the N-Jtrees shown in Figs. 2 and 3.

Table 6. Mean pairwise FST values averaged (A) over 20 allozyme loci and (B) 14
microsatellite loci from seven regions of Japanese chum salmon. Comparisons wereconducted between individual populations in each region. Mean pairwise FST dataof microsatellite referred to Beacham et al. (2008a). Abbreviations of reporting
regions are as follows: SJ = Hokkaido Sea of Japan Sea region, NE = Nemuro
region, OH = Okhotsk region, EP = East Hokkaido Pacific region, WP = West
Hokkaido Pacific region, HP = Honshu Pacific region, HSJ = Honshu Sea of Japan.

33

34

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

求めたA，Ae，およびHEはそれぞれ23.9，13.0，およ方，北太平洋のサケ個体群についてSNP53遺伝子座をび0.906であり，同様にして求めた他個体群の値と比較用いて分析した研究では，日本系サケのへテロ接合度

して同程度であった。また，斜里川01年10月個体群はの平均はロシア系および北米系サケよりも若干低い

SNP53遺伝子座でも分析されているが，その結果では値を示した（Seeb et al., 2011）。SNPと他のマーカー

HWEは成立している（Seeb et al., 2011）。アロザイムの結果が異なる詳しい要因は不明であるが，SNPマー

分析と他の遺伝マーカーの結果が食い違った理由としカーのascertainment bias（確認バイアス）による影て一つ考えられるのは，使用した分析個体数の違いで響が指摘されている（Seeb et al., 2011）。また，このある。マイクロサテライト分析およびSNP分析で使用

研究で使用されたSNPマーカーは，北米系サケ個体群

した個体数はそれぞれ80個体，77個体であったのに対間で比較的高い変異性が見られるものが選択されていし，今回のアロザイム分析で用いた個体数は38個体とるため，日本系個体群と北米系個体群で遺伝的多様性

他の遺伝マーカーの半分程度であった。そのため，使を比較するのに不向きである可能性も考えられる。

用したサンプルに何らかの偏り（性比等）が生じており，その結果が反映された可能性がある。

日本地域におけるサケ個体群の遺伝的変異性

北海

道地域と本州地域のサケ個体群の遺伝的変異性につい
北太平洋における日本系サケ個体群の遺伝的多様ては，その傾向がアロザイムとマイクロサテライトで日本系サケ35個体群のHEの平均は0.192（範囲は異なっていた。アロザイム分析では，ARは北海道地

0.116−0.216）であった。一方，過去のアロザイム分域と本州地域で有意差は見られなかった（p=0.461）。

析結果から求めた外国系サケ個体群のHEの平均（おまたHEの平均も有意差は無いものの（p=0.127），北海

よび分析に用いられた遺伝子座数）は，ロシア系サケ道地域0.190，本州地域0.199となり，本州地域のサケ0.081（Winans et al., 1994；61遺伝子座）および北ア個体群で高くなる傾向が見られた。一方マイクロサテ

ラスカ0.127（Seeb and Crane, 1999；40遺伝子座）とライトでは，北海道地域と本州地域におけるAの平均なった。分析に用いた遺伝子座およびその数に違いはおよびAeの平均はいずれも北海道地域で高く，統計あるものの，基本的に日本系サケ個体群の平均HEは的な有意差が生じていた（A: p<0.05, Ae: p<0.05）。ま外国系サケ個体群と比べ高い傾向を示し，統計的にもたHEの平均も北海道地域で0.917，本州地域で0.908と有意であった（Mann-Whitney U検定，p<0.001）。まなり，有意差はなかったものの北海道地域で高い傾向

た，マイクロサテライト14遺伝子座による日本系サを示した（p=0.263）。今回のアロザイム分析で用いた

ケのHEの平均は0.913で，ロシア系サケ（0.893）およ35個体群の内訳は北海道25個体群（17河川），本州10び北米系サケ（0.864）よりも有意に高い値を示した個体群（ 8 河川）で，また本州日本海側の 4 個体群の（Mann-Whitney U検定，p<0.001; ロシア系および北

うち 3 個体群は月光川由来であった。一方，Beacham

米系サケのへテロ接合度の平均は，Molecular Genetic

et al.（2008a）のマイクロサテライト分析で用いられ

Lab Online Data http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/

たのは北海道27個体群（16河川），本州12個体群（ 9science/facilities-installations/pbs-sbp/mgl-lgm/data-河川）で，そのうち本州日本海側の分析個体群は 5 個

donnees/index-eng.html から取得した遺伝子頻度デー

体群（ 5 河川）と全て異なる河川由来であった。もしタを用いて算出）。これらの結果は，日本系サケの遺かしたら，この分析河川数の違いが，二つの遺伝マー

伝的多様性が他の地域のサケと比較し高いことを意

カーで異なる結果を示す要因の一つなのかもしれな味する。日本系サケの高い遺伝的多様性は，ミトコ

い。今後は，それぞれの地域全体を網羅するように河ンドリアDNAによる分析でも示されており（Sato et

川を選択し，分析を実施していく必要がある。

性al., 2004; Yoon et al., 2008），その理由として日本系サケ個体群はロシア系および北米系サケ個体群よりも長日本系サケ個体群の遺伝構造

アロザイム分析およい歴史を有しているためではないかと推測されているび過去のマイクロサテライト分析により作成した系統（Sato et al., 2004）。また，日本系サケ個体群は分布の樹から，日本系サケは 7 地域個体群（北海道日本海，南限に位置しており，その遺伝的個体群構造や遺伝的根室，オホーツク，えりも以東，えりも以西，本州太

多様性は地質学的な環境変動の影響を受けやすかった

平洋，本州日本海）に分かれることが明らかとなった。

とも考えられている（佐藤, 2013）。以上のことより，

またアロザイム分析データに基づくAMOVAの結果か

日本系サケはその長い歴史の中で様々な地質学的イベ

ら，この 7 地域個体群間では弱いながらも有意な遺伝ントを経験することにより，他地域のサケ個体群には的分化が生じていること（0.95%，p<0.001），Pairwise

無い高い遺伝的多様性を獲得したのかもしれない。一FST の結果から遺伝的分化は地域個体群内よりも地域

日本系サケの遺伝的個体群構造

35

個体群間で大きく，特に北海道と本州の地域個体群間

州 2 地域個体群に分かれ，これらの地域個体群間で弱で値が大きくなる傾向にあることが認められた。北海いながら遺伝的分化が生じていることが分かっている

道地域と本州地域間における遺伝的分化は，過去のミ（Sato et al., 2014）。以上のことより，日本系サケ個体

トコンドリアDNAによる研究でも示されており（Sato

群は北海道が少なくとも 5 地域個体群，本州が２地域

et al., 2001, 2004），今回の結果はこれを支持してい個体群程度に分かれるものと推察される（Fig. ４）。こる。一方，日本系サケの遺伝的個体群構造はこれまで

れまで日本では，過去120年以上にわたりサケのふ化の研究ではあまりはっきりしてこなかった。Okazaki

放流事業が実施されており，1960年代－1980年代にか（1983）によるアロザイム分析では，日本系サケの地

けては北海道内を中心に地域個体群を越えた種卵の移域個体群は北海道，本州太平洋北部，本州太平洋南

殖放流も多く行われていた（北海道さけ・ますふ化部，本州日本海北部，本州日本海南部の 5 つに分かれ

場，1965－1988）。しかし今回の分析から，日本系サる。またミトコンドリアDNAによる分析では，
北海道，

ケでは他地域と比較し高い遺伝的多様性が保たれ，ま本州太平洋，本州日本海の 3 地域個体群が示されていた一定の遺伝的個体群構造が存在することが確認される（Sato et al., 2001, 2004）。今回行ったアロザイム分た。これらの結果は現時点において日本系サケ個体群

析およびマイクロサテライト分析では北海道 5 地域個では移殖の影響をそれほど受けておらず，遺伝的な枠体群，本州 2 地域個体群となり，異なる遺伝マーカー組みがある程度残されていることを示唆している。そを使用しているにもかかわらず同じ結果となった。まの理由として，サケはそれぞれの地域環境に適応した

た日本系サケ57個体群についてSNPマーカー52遺伝子特性を持っていることから（Quinn, 1993；Eliason et座を用いて行った分析でも，北海道 6 地域個体群，本al., 2011），移殖されたサケ個体群は移殖先の異なる環

Fig. 4. Schematic diagram of regional populations of chum salmon in Japanestimated by the present allozymes and the previous microsatellite data
(Beacham et al., 2008a).

36

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

境（例えば水温等）に上手く適応できず，その多くがしたサケ親魚の遡上時期は，それらが採卵された時期

生存できなかったためではないかと推察される。今後とほぼ同一であり，さらにその傾向は年齢とは無関係

は，日本系サケ個体群について遺伝的なモニタリング

であることが示されている（高橋, 2013）。また近年，

を実施し，この遺伝的枠組みに変化が生じないかを注さけます類の遡上時期や産卵行動には「時計遺伝子」

視していく必要がある。

が関与していること，この時計遺伝子に種間や種内で一方で，いくつかの河川個体群については地理的な多型が存在し，それが適応的に働いて遡上時期や産卵位置と遺伝的な地域個体群が一致せず，その要因とし行動を調節している可能性があることなどが示唆されて移殖による影響が強く示唆される事例も見られた。

ており（O’
Malley et al., 2010），日本系サケの遡上時

例えば本州日本海地域の河川である月光川97年10月個期の調節にもこの時計遺伝子の関与が考えられる（佐体群は北海道日本海地域と一つのクラスターを形成し

藤，2013）。以上のことから，今後は地理的な要因だた。月光川に回帰するサケ資源は元々12月遡上群を主けでなく時間的な要因にも着目した，より詳細な日本

群とする一峰型の資源構造だったが，1978年から1993

系サケの「時空間的」個体群構造を明らかにしていく

年の約15年間にわたり，前期群造成のため10月遡上群必要がある。

を主群とする北海道日本海地域の千歳川から発眼卵の今回の結果より，日本系サケの遺伝的個体群構造

移殖が継続的に行われた。その結果，月光川では1980の一端が明らかとなった。また，国外の他地域と比年には存在しなかった10月遡上群（前期群）が徐々に較しても高い遺伝的多様性を保っていることも示唆さ現れはじめ，約20年後の2003年には10月と12月をピーれた。これらは現在急速に変化している海洋環境に対クとする二峰型の資源構造となった。アロザイム分析

し，日本系サケがうまく適応するための重要な要素にから月光川前期群は北海道日本海の個体群，特に千歳なるとともに，将来にわたり水産資源として持続的に川と近いことから，過去の千歳川からの移殖群が月光利用するための基盤となることから（佐藤，2013），

川に定着したと考えられる（Urawa, 2002）。このよう遺伝的モニタリング等を通じて保全していくことが重に，過去の移殖の影響が現在も続いていると考えられ要である。また今回得られた結果は，遺伝的多様性にる河川もあることから，遺伝的個体群構造を考える際配慮したふ化放流事業に必要な，適切な保全単位の設にはその可能性についても考慮する必要がある。

定や遺伝的多様性管理方策ガイドラインの作成などに

また近年は，遡上時期の違いがサケ個体群の遺伝構

際し基礎的な情報になる。一方で，遡上時期別の遺伝造に影響を与えている可能性も指摘されている。佐藤的個体群構造といった，現時点では未解明の部分につ（2013）はサケではその遡上時期が一つの河川で数ヶいても徐々に明らかにし，遺伝的多様性を保全するた

月にわたり続くことから，同じ河川や地域でも遡上時めの新たな知見を集積することも必要である（佐藤，期により遺伝的特性や遺伝的個体群構造が異なる可能2013）。今後も日本系サケ資源の遺伝的多様性を守り性があると指摘し，その一例として北米ユーコン川のつつ持続的に利用するため，遺伝学的知見に基づいた報告（Olsen et al., 2008）を挙げている。この報告では，研究・分析・モニタリング等を継続的に実施すること

ユーコン川に存在する夏ザケ個体群と秋ザケ個体群にが重要である。

ついて遺伝分析を行い，その遺伝的個体群構造が異なることを明らかにするとともに，それが遡上時期の違謝辞

いに起因する可能性を指摘している。本研究でもえりも以西地域に位置する遊楽部川において，遡上時期の本研究の遂行にあたり，サンプル採集に協力してい異なる 9 月遡上群・10月遡上群・11月遡上群をアロザ

ただいた北海道さけ・ますふ化場（当時）およびさけ・

イム分析したが， 9 月遡上群は根室地域，10月遡上群

ます資源管理センター（当時）の各事業所職員各位にはえりも以西地域，11月群遡上は本州日本海地域の河深く感謝申し上げる。また，本論文の作成にあたり，

川個体群とそれぞれ別々にクラスターを形成した。こ

有益なコメントをくださった北海道大学の荒木仁志

れまでの研究において，遊楽部川のサケでは前期遡上教授，英文要旨の校閲の労をとっていただいたPacific

群と後期遡上群で遺伝的分化が生じていることが示唆

Biological Station（カナダ）のTerry D. Beacham博士

されており（中原, 2004; Yokotani et al., 2009），今回に深く感謝申し上げる。

の結果もそれを反映している可能性がある。一方で，千歳川や徳志別川，西別川でも同様の分析を行ったが，引用文献

遊楽部川で示されたような違いは見られなかった。しかし，これらの河川を含む北海道内の増殖河川に回帰

Aebersold P. B., Winans G. A., Teel D. J., Milner G.

日本系サケの遺伝的個体群構造

37

B., and Utter F., 1987: Manual for starch gel

program to calculate F-statistics. J. Hered., 86,

electrophoresis: a method for the detection of

485-486.

genetic variation.U.S. Dept. Commerce, NOAA
Tech. Rep., 61, 1-19
Beacham T. D., Candy J. R., Le K. D., and Wetklo
M., 2009: Population structure of chum salmon(Oncorhynchus keta) across the Pacific Rim,
determined from microsatellite analysis. Fish.
Bull., 107, 244-260.
Beacham T. D., Sato S., Urawa S., Le K. D., andWetklo M., 2008a: Population structure and stock

Grant W. S., 2012: Understanding the adaptive
consequences of hatchery-wild interactions in
Alaska salmon. Environ. Biol. Fishes, 94, 325342.
Hilborn R., 1992: Hatcheries and the future of salmon
in the Northwest. Fisheries, 17, 5-8.
北海道さけ・ますふ化場，1965-1988：昭和40年度－
昭和63年度水産庁北海道さけ・ますふ化場事業成績書．

identification of chum salmon Oncorhynchus keta

Kijima A., and Fujio Y., 1982: Correlation between

from Japan determined by microsatellite DNA

geographic distance and genetic distance invariation. Fish. Sci., 74, 983-994.

populations of chum salmon Oncorhynchus keta.

Beacham T. D., Spilsted B., Le K. D., and Wetklo

Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 48, 1703-1709.

M., 2008b: Population structure and stock

Kitada S., and Kishino H., 2004: Examining genetic

identification of chum salmon (Oncorhynchus

effect hypotheses of hatchery fish on wildketa) from British Columbia determined withpopulations: A bayesian approach. In Stockmicrosatellite DNA variation. Can. J. Zool., 86,

Enhancement and Sea Ranching. Edited by

1002-1014.

Leber K. M., Kitada S., Blankenship H. L., andBrykov V. A., Kirillova O. N., Kukhlevskii A. D.,Polyakova N. E., and Skurikhina L. A., 2000:

Svasand T. Blackwell Publishing, Oxford. pp.
153-167.

A study of mitochondrial DNA variation in

Kobayashi T., 1980: Salmon propagation in Japan.

populations of chum salmon Oncorhynchus

In Salmon Ranching. Edited by J. E. Thorpeketa Walbaum from rivers of Primorye and theAcademic Press, London. pp. 91-107.

Sakhalin Island. Russ. J. Genet., 36, 1166-1170.
Cavalli-Sforza, L. L., and Edwards, A. W., 1967:
Phylogenetic analysis. Models and estimation
procedures. Am. J. Hum. Genet., 19, 233-257.
Cronin M. A., Spearman W. J., Wilmot R. L., Patton J.
C., and Bickham J. W., 1993: Mitochondrial DNA

Langella O., 1999: Population 1.2.30: population genetic
software. Available from http://bioinformatics.
org/~tryphon/populations/.
Mayama H., and Ishida Y., 2003: Japanese studies on
the early ocean life of juvenile salmon. N. Pac.
Anadr. Fish Comm. Bull., 3, 41-67.

variation in Chinook (Oncorhynchus tshawytscha)

中原立喜, 2004: シロザケ（Oncorhynchus keta）の雄and chum salmon (O. keta) detected byの繁殖形質にはたらく人工孵化放流の影響, 北海

restriction enzyme analysis of polymerase chain

道大学大学院農学研究科環境資源学専攻修士課程

reaction (PCR) products. Can. J. Fish. Aquat. Sci.,
50, 708-715.

論文, 札幌, 25 p.
O’
Malley K. G., Ford M. J., and Hard J. J., 2010: Clock

Eliason E. J., Clark T. D., Hague M. J., Hanson L.

polymorphism in Pacific salmon: evidence forM., Gallagher Z. S., Jeffries K. M., Gale M. K.,

variable selection along a latitudinal gradient. P.

Patterson D. A., Hinch S. G., and Farrell A. P.,

Roy. Soc. B., 277, 3703-3714.

2011: Differences in thermal tolerance among

Okazaki T., 1982: Geographical distribution ofsockeye salmon populations. Science, 332, 109-

allelic variations of enzymes in chum salmon

112.

Oncorhynchus keta, river populations of Japan

Excoffier L., and Lischer H. E. L., 2010: Arlequin suitever 3.5: a new series of programs to perform
population genetics analyses under Linux andWindows. Mol. Ecol. Resour., 10, 564-567.
Goudet J., 1995: FSTAT (Version 1.2): A computer

and the effects of transplantation. Bull. Jap. Soc.
Sci. Fish., 48, 1525-1535.
Okazaki T., 1983: Genetic structure of chum salmon
Oncorhynchus keta river poplations. Bull. Jap.
Soc. Sci. Fish., 49, 189-196.

38

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA
Trans. Am. Fish. Soc., 143, 1231-1246.

Olsen J. B., Flannery B. G., Beacham T. D., Bromaghin
J. F., Crane P. A., Lean C. F., Dunmall K. M.,

Sato S., Kojima H., Ando J., Ando H., Wilmot R. L.,

and Wenburg J. K., 2008: The influence ofSeeb L. W., Efremov V., LeClair L., Buchholz W.,

hydrographic structure and seasonal run timing

Jin D. H., Urawa S., Kaeriyama M., Urano A.,

on genetic diversity and isolation-by-distance inand Abe S., 2004: Genetic population structurechum salmon (Oncorhynchus keta). Can. J. Fish.

of chum salmon in the Pacific Rim inferred from

Aquat. Sci., 65, 2026-2042.

mitochondrial DNA sequence variation. Environ.
Biol. Fishes, 69, 37-50.

Park L. K., Brainard M. A., Dightman D. A., andWinans G. A., 1993: Low levels of intraspecificSeeb L. W., and Crane P. A., 1999: High genetic

variation in the mitochondrial DNA of chumheterogeneity in chum salmon in western Alaska,

salmon (Oncorhynchus keta). Mol. Mar. Biol.

the contact zone between northern and southern

Biotechnol., 2, 362-370.

lineages. Trans. Am. Fish. Soc., 128, 58-87.

Perriere G., and Gouy M., 1996: WWW-Query: An

Seeb L. W., Templin W. D., Sato S., Abe S., Warheit K.,

on-line retrieval system for biological sequence

Park J. Y., and Seeb J. E., 2011: Single nucleotidebanks. Biochimie, 78, 364-369.

polymorphisms across a species’
range: implications
for conservation studies of Pacific salmon. Mol.

Phelps S. R., Leclair L. L., Young S., and Blankenship

Ecol. Resour., 11, 195-217.

H. L., 1994: Genetic diversity patterns of chumsalmon in the Pacific Northwest. Can. J. Fish.

Shaklee J. B., Allendorf F. W., Morizot D. C., andAquat. Sci., 51, 65-83.

Whitt G. S., 1990: Gene Nomenclature for ProteinCoding Loci in Fish. Trans. Am. Fish. Soc., 119,

Quinn T. P., 1993: A review of homing and straying
of wild and hatchery-produced salmon. Fish.
Res., 18, 29-44.
Rice W. R., 1989: Analyzing tables of statistical tests.
Evolution, 43, 223-225.

2-15.
高橋

悟, 2013: サケの採卵時期の違いによる親魚の回帰時期と回帰年齢. Salmon 情報, 7, 16-19.

Taylor E. B., Beacham T. D., and Kaeriyama M., 1994:

Rousset F., 2008: GENEPOP’
007: a complete re-Population structure and identification of North

implementation of the GENEPOP software for

Pacific ocean chum salmon (Oncorhynchus keta)

Windows and Linux. Mol. Ecol. Resour., 8, 103-

revealed by an analysis of minisatellite DNA

106.

variation. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1430-1442.

Saitou N., and Nei M., 1987: The neighbor-joining

Urawa S., 2002: Genetic conservation of salmon

method: a new method for reconstructing

in Japan: a case study. Proceedings of 2nd

phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol., 4, 406-425.

International Symposium on Stock Enhancement

佐野誠三, 1966: 北太平洋のさけます―第 3 部，北太平
洋さけます生活史の検討 3 . 極東産しろざけ. 北太
平洋漁業国際委員会研報, 18, 33-46.
佐藤俊平, 2011: 天然さけます資源はなぜ必要か. てい
ち, 119, 43-53.
佐藤俊平, 2013: DNAから見た日本系サケの遺伝的集団構造とその多様性．Salmon 情報, 7, 3-7.
Sato S., Ando J., Ando H., Urawa S., Urano A., and
Abe S., 2001: Genetic variation among Japaneseand Sea Ranching, Kobe. p. 73.
浦和茂彦, 2000: 日本系サケの回遊経路と今後の研究課
題. さけ・ます資源管理センターニュース, 5, 3-9.
浦和茂彦, 2015: 日本系サケの海洋における分布と回遊．水研センター研報, 39, 9-19.
Waples R. S., 1990: Temporal changes of allele
frequency in Pacific salmon - implications formixed-stock fishery analysis. Can. J. Fish. Aquat.
Sci., 47, 968-976.

populations of chum salmon inferred from the

Wilmot R. L., Kondzela C. M., Guthrie C. M., andnucleotide sequences of the mitochondrial DNA

Masuda M. M., 1998: Genetic stock identification

control region. Zool. Sci., 18, 99-106.

of chum salmon harvested incidentally in theSato S., Templin W. D., Seeb L. W., Seeb J. E., andUrawa S., 2014: Genetic structure and diversity

1994 and 1995 Bering Sea trawl fishery N. Pac.
Anadr. Fish Comm. Bull., 1, 285-299.

of Japanese chum salmon populations inferred

Winans G. A., Aebersold P. B., Urawa S., andby single nucleotide polymorphism markers.

Varnavskaya N. V., 1994: Determining continent日本系サケの遺伝的個体群構造

39

of origin of chum salmon (Oncorhynchus keta)

the Yurappu River inferred from mitochodnrial

using genetic stock identification techniques:

DNA analysis. Fish Genet. Breed. Sci., 39, 9-16.

status of allozyme baseline in Asia. Can. J. Fish.

Yoon M., Sato S., Seeb J. E., Brykovk V., Seeb L. W.,

Aquat. Sci., 51, 95-113.

Varnavskaya N. V., Wilmot R. L., Jin D. H., Urawa

Yokotani R., Azuma N., Kudo H., Abe S., andS., Urano A., and Abe S., 2008: Mitochondrial

Kaeriyama M., 2009: Genetic differentiation

DNA variation and genetic population structure

between early- and late-run populations of chumof chum salmon Oncorhynchus keta around thesalmon (Oncorhynchus keta) naturally spawned in

Pacific Rim. J. Fish Biol., 73, 1256-1266.

40

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

Appendix. Allele frequencies at 20 allozyme loci in 35 populations of Japanese chum salmon.

日本系サケの遺伝的個体群構造
Appendix. Continued.

41

42
Appendix. Continued.

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

日本系サケの遺伝的個体群構造
Appendix. Continued.

43

44
Appendix. Continued.

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

日本系サケの遺伝的個体群構造
Appendix. Continued.

45

46
Appendix. Continued.

Shunpei SATO, and Shigehiko URAWA

日本系サケの遺伝的個体群構造
Appendix. Continued.

47