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日本農学会シンポジウム「激動する社会と農学」

人類 100 億人時代到来～作物の細胞を改良して切り拓く未来～
石井孝佳*〔キーワード〕：植物育種，交雑，雑種，顕微受精法，植物細胞遺伝学
1．はじめに有用な特性を持っている．近代においては，遺伝の法則や遺伝子の解明が進み，作物や家畜の改良は有益な遺伝子を一つの細胞（ゲノム）に集積することを目指すようになった．有用な遺伝子を集めるため

2022 年，世界人口は 80 億人に達した．そして，には，A（美味しい）と B（病気に強い）の親を人

2050 年頃には 100 億人近くに到達することが予想

為的に交雑させ，C（美味しい，病気に強い）を創されている．世界規模で人口が増加する中で，人類り出す必要がある．植物の改良（植物育種）においの社会活動によるさまざまな問題が顕在化してきては，異なる形質を持つ個体を交雑させ，次世代でている．問題は一国にとどまらず，世界全体で関連優れた形質を持つ個体を選ぶことは非常に重要で性を持っている．特に環境や食糧問題は，地球規模ある．

で解決すべき喫緊の課題である．日本は食料の多くを諸外国から輸入しており，地球規模の環境変動に3.交雑による植物育種

よって新たな病害虫や高温，旱魃などが発生し，農私たちが日常的に摂取している作物は，多くの交業生産に多大な影響を及ぼしている．そのため，作雑と人間による選抜の結果である．生物は科，属，物の収量を維持するためには遺伝的に作物を改良種などの似た特性に基づいて分類される．似た特性することが必要不可欠である．作物の遺伝的改良にを持つ生物同士は比較的容易に交雑し，次世代の雑は，植物を除雄し，交配し，雑種植物を獲得し，望種個体を生み出すことができる．一方で，似た種同む形質を持つ植物を選抜するなど多数の段階が必士の交雑は遺伝子の多様性が限られるという側面要である．この発表では，植物の遺伝的改良に関すもある．そのため，より新しい遺伝子を導入するたる最近の動向について議論したいと考える．

めには，一般的には交雑が難しい異なる種間や属間2.生物の改良とはでの交雑が行われる．
例えば，パンコムギの近縁種であるオオハマニン

地球上には非常に多様な生物が存在している．生ニク（Leymus racemosus）との交雑によって，生物的物の基本構成単位は細胞であり，細胞内にはその生硝化抑制（BNI）効果をパンコムギに導入し，窒素肥物の設計図であるゲノムが存在する．細胞の成長と料必要量の削減に成功した（Subbarao et al.，2021；

共に複製されたゲノムは染色体に凝縮され体細胞

Subbarao et al.，2007）．この BNI コムギは一般的な分裂により，娘細胞へと正確に分配される．生物はコムギよりも窒素肥料の必要量が低いことから，温次世代にゲノムを受け継ぐために，減数分裂により室効果ガスの排出や水質汚染を低減し，生産性を向ゲノムの量を減らし，受精し，1 細胞から一生が始上させつつ，地球温暖化の緩和に貢献することが期まる．ゲノムには遺伝子と呼ばれる生物の特性を待される（図 1）．また，パンコムギに近縁野生種でコードする情報が多数含まれている．様々な生物はあるタルホコムギを多数交雑した系統群からは，それぞれの生息環境に適応した遺伝子をゲノム上スーダンなど中央アフリカ地域の厳しい乾燥や高に持ち，この違いが生物の多様性を生み出している．

温の環境に耐える事ができる，新たなコムギ系統の人類は農耕や畜産などの分野で，植物や動物の多様作出が可能になりつつある（Gorafi et al.，2018）．こ性を利用してきた．これらの生物は栽培が容易でのように，異なる種との交雑は作物の多様性を広げ，あったり，風味が良かったり，病気に強かったりとこれまでに存在しなかった特性を導入するために*鳥取大学乾燥地研究センター（Takayoshi Ishii）

0369-5247/24/¥500/1 論文/JCOPY

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石井：人類 100 億人時代到来

図1

BNI の概念図（JIRCAS 図改変）

非常に魅力的な方法である．一方で，生物には交雑を生成し，それらの受精卵を培養して胚および植物の限界がある事も知られている．

体へと発育・再分化させる方法である（Okamoto，4．交雑の限界2011）．この技術は，トウモロコシ，イネ，コムギなどで既に確立されている（Kranz and Lorz，1993；

作物の多様性を広げるために，種間や属間などでMaryenti et al.，2019；Uchiumi et al.，2007）．顕微授の交雑が行われてきたが，生物は無作為にどのよう精法を応用し，イネ（Oryza sativa）とパンコムギとな組み合わせでも交雑できるわけではない．交雑のの間で亜科間の雑種植物（イネコムギ：Oryzawheat）組み合わせには限界が存在することが知られていを作成した（Maryenti et al.，2021）（図 3）．イネコる．交雑の過程には，多数の壁がある．花粉が発芽

ムギは初期の胚発生段階でイネの染色体が選択的しない，受精が成功しない，受精しても雑種の発生に脱落し，核ゲノムはパンコムギのゲノムを保有すに異常をきたすなど，さまざまな問題が生じる．こる．一方，イネコムギの細胞質ゲノムであるミトコ

れらの現象は，生殖的隔離機構や交雑障壁として知ンドリアはコムギとイネのミトコンドリアからなられている．イネ科植物では，亜科が異なる植物でる雑種であった（未発表）．イネコムギは野外で栽あっても，花粉を用いた交雑が可能な組み合わせが培が可能であり，乾燥地研究センターの砂地圃場である．しかしながら，受精後の雑種細胞では片親の育て，農業形質の調査を行った．その結果，イネコ染色体が選択的に脱落する染色体脱落が起こるこ

ムギは親のコムギとは異なる様々な形質が観察さとが知られている（Ishii et al.，2016；石井，2022）（図れた．これは，雑種化した細胞質ゲノムとパンコム2）．染色体脱落の分子的な仕組みを解明し制御できギの核ゲノムの相互作用が影響している可能性をるようになれば，これまで考えられなかった交雑育示している．顕微授精法を用いて，イネ科の様々な種が可能になるかもしれない．

組み合わせで雑種作成に取り組んでおり，まったく5．顕微授精法による交雑の限界突破
生殖的隔離機構を回避するための技術として，顕微授精法がある．顕微授精法は，受粉前の花の子房新しい作物を創り出す事が可能になるかもしれな
い．
6．育種年限の短縮法と葯（花粉）から卵細胞と精細胞をそれぞれ単離し，作物の改良は，交雑による遺伝資源の導入，そのそれらの雌雄配偶子を電気的に融合させて受精卵後の選抜などのステップからなり，通常 1 品種を創

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農業および園芸

第 99 巻第1号（2024 年）雑種✕

コムギ×トウジンビエ

エンバク×トウジンビエ

受精

✕

✕

染⾊体脱落
起きない

染⾊体脱落

完全雑種

コムギ半数体図2

イネ科亜科間交雑で起こる染色体脱落の概念図（Ishii 2022，育種学研究）

球状胚

2細胞期

コムギ
精細胞

停⽌
イネ
卵細胞

IVF

50 m

50 m

イネ:コムギ = 1:1

コムギ
精細胞

イネ
卵細胞

コムギ
卵細胞

IVF

イネ:コムギ = 1:2
イネコムギ

図3

IVF 法によるイネコムギの作出（Naryenti et al.，2021 改変）

出するまでには 10 年以上の時間必要な場合がある．

様々な種のライフサイクルを短縮し，育種年限を短気候変動に対応した作物の迅速な育成は非常に重縮する方法である．マメ科のササゲを用いた場合，要であり，これまでに育種にかかる時間を短縮する

1 年間に理論的には 8 世代を栽培可能な方法が開発

方 法 が 開 発 さ れ て き た ． 迅 速 育 種 法 （ Speed

されている（Edet and Ishii，2022）．その他にも，半Breeding）はコントロールされた環境を作りだし，数体の利用がある．半数体の創出方法には，半数体

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石井：人類 100 億人時代到来の細胞を培養する手法や，交雑による染色体脱落をの有効性が実証された（Sekiguchi et al.，2023）（図 4）．

利用する手法などがある．近年では，遺伝子（動原この発見により，様々な植物の除雄作業の簡略化が体タンパク質など）を改変することで，人為的に半実現し，TFMSA 法が植物の大量交雑手法の開発，数体を生成する手法も報告されている．動原体を改交雑後に起こる植物の生殖隔離研究における基盤変した植物を雌側として，改変していない系統と交的な技術となる事が期待される．

雑させると，野生型ゲノムの半数体植物を得る事が8．おわりに可能である（Karimi-Ashtiyani et al.，2015）．この方法は，すでに複数の作物で実証されている．
7．簡易な交雑に向けて細胞は生物の基本単位であり，その中に存在する遺伝子を改変することによって生物の改良が行われている．科学の発展に伴い，ゲノム情報などの基作物の改良には多数の交雑作業が必要になる．植盤的情報が整備されてきており，これに伴って植物物を交雑するためには，最初に除雄作業（花から葯の改良に関する基盤的な技術も進化している．しかの機能を取り除く作業）が必要である．これまでに，し，農学は多岐にわたる学問領域の複合体であり，温湯除雄法，薬品法，細胞質雄性不稔法，手作業に個々の研究者の力だけでは大きな成果を達成するよる方法など，さまざまな除雄方法が開発されてきことは難しい．したがって，それぞれの研究者が持た．しかしながら，これらの方法は特定の種や品種つ専門知識や強みを活かし，世界全体で持続可能なにしか適用できず，多大な労力と時間が必要である農業生産体系を提案することが現在強く求められという課題があった．筆者らは，一般的な試薬であている．私は植物細胞遺伝学者として，植物の最小るトリフルオロメタンスルホンアミド（TFMSA）単位である細胞を研究しているが，同時にその研究を水に溶かし，植物にスプレーすることで，簡便に成果を実際の農業現場にも活かすことに注力して大量の植物を除雄することに成功した．TFMSA はいる．新しい技術を導入することで，これまで地球これまでに，イネ科であるソルガムやトウモロコシ上に存在しなかった植物を創出すことは非常に魅などの単子葉植物でその有効性が確認されていた力的であり，ワクワク感を抱いている．私たちが創が，ササゲ（マメ科），シロイヌナズナ（アブラナり出す新しい植物が，実際の農業生産活動を支える科），タバコ（ナス科）などの双子葉類植物でもそ一助となることを切に願っている．

図4

TFMSA によるササゲの葯の除雄法（Sekiguchi et al.，2023 改変）

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農業および園芸

第 99 巻引用文献
Edet, O.U, and T. Ishii 2022. Cowpea speed breeding using
regulated growth chamber conditions and seeds ofoven-dried immature pods potentially accommodates eight
generations per year. Plant Methods. 18.
Gorafi, Y.S.A et al. 2018. A population of wheat multiple
synthetic derivatives: an effective platform to explore,
harness and utilize genetic diversity of Aegilops tauschii
for wheat improvement. Theoretical and Applied Genetics.
131, 1615-1626.
Ishii, T, R. Karimi-Ashtiyani and A. Houben 2016.
Haploidization via chromosome elimination: means andmechanisms. Annual Review of Plant Biology. 67,421-438.
Ishii, T. 2022．雑種胚細胞で起こる染色体脱落の理解と育種的利用．育種学研究．24，202-205．
Karimi-Ashtiyani, R, T. Ishii et al. 2015. Point mutation
impairs centromeric CENH3 loading and induces haploidplants. Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America. 112, 11211-11216.
Kranz, E, and H. Lorz 1993. In-Vitro fertilization with isolated,single gametes results in zygotic embryogenesis and fertilemaize plants. Plant Cell. 5, 739-746.
Maryenti, T. et al. 2019. Establishment of an In Vitro

第1号（2024 年）

Fertilization System in Wheat (Triticum aestivum L.).
Plant and Cell Physiology. 60, 835-843.
Maryenti, T, T. Ishii and T. Okamoto 2021. Development andregeneration of wheat-rice hybrid zygotes produced by invitro fertilization system. New Phytologist. 232,2369-2383.
Okamoto, T. 2011. In vitro fertilization with rice gametes:
production of zygotes and zygote and embryo culture.
Methods Mol Biol. 710, 17-27.
Sekiguchi, Y, B.E. Ubi, and T. Ishii 2023. Chemical
emasculation in cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.)
and dicotyledonous model species using trifluoromethanesulfonamide (TFMSA). Plant Reproduction. 36,273-284.
Subbarao, G.V et al. 2007. Can biological nitrification
inhibition (BNI) genes from perennial Leymus racemosus(Triticeae) combat nitrification in wheat farming? Plantand Soil. 299, 55-64.
Subbarao, G.V et al. 2021. Enlisting wild grass genes to combatnitrification in wheat farming: A nature-based solution.
Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America 118. e2106595118.
Uchiumi, T., I. Uemura, and T. Okamoto 2007. Establishmentof an in vitro fertilization system in rice (Oryza sativa L.).
Planta. 226, 581-589.