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照度が異なる林分に植栽したスギ稚樹の消長
平英彰

ＧｒｏｗｔｈａｎｄＭｏｔｉＩｉｔｙｏｆＳｅｅｄｌｉｎｇｓＰｌanted
inForestsofDifferentIIluminance

HideakiTAIRA

スギ天然林における更新機構を解明するための研究の一環として，照度の異なる林内に１年生〜３年生苗を植栽し，枯損率，樹高成長，樹幹形態の変化などを調査した。枯損率は，相対照度の低い林分では１年生苗で高く，３年生苗で低くなった。このことから個体が大きくなるほどスギの耐陰性は高くなることが推定された。また，樹高成長は，相対照度の高い林分ほど大きくなる。しかし，個体の小さい１年生苗は他の苗に比べ著しく小さく，個体の大きいほど樹高成長が大きくなる傾向を示した。相対照度が低いと形状比が大きくなり，スギが倒伏しやすい形態に変化していくことが明らかになった。したがって，スギの天然林に一般的に認められる現象，すなわち，スギの密度の高い林分では実生による更新が少なく，伏条による更新が圧倒的に多く，広葉樹が優占する林分においては実生による更新が多くなるのは，今回調査したスギ稚樹の特性によって説明できる。

１．はじめに〜３年以内で消滅してしまう(１４)。そこで，林内に日本海側の多雪地帯に分布するスギ天然林の更新発生したスギがどのような過程をたどるかを明らか

形態には実生，実生・伏条（実生の個体が伏条の形にするため，相対照度が異なる林分に苗齢の異なる態に変化していく)，伏条・伏条（伏条した個体がスギ稚樹を植栽し，植栽した稚樹の消長と形態の変更に伏条更新を繰り返す)，萌芽・伏条（大径木の化について調査した。

萌芽枝が伏条更新する）などが認められる(13)。しかし，スギがどのような更新形態を取るかは，スギ

２．試験の方法が生育している環境条件によって大きく左右される。

1988年10月上旬，調査地を富山県中新川郡立山町

スギの密度が高い林分では，伏条・伏条，萌芽・伏栃津地内の標高400ｍにあるスギ林分内に１カ所，条などの伏条更新が圧倒的に多くなり実生による更それに隣接する広葉樹林内に２カ所に設定した。調新は少ない(１０)。一方，広葉樹が優占する比較的照査地に設定したプロットはいずれの林分においても度の高い林分では，実生は実生から伏条形態へと変10ｍ×１５ｍの大きさで，それをさらに10ｍ×５ｍの化し，多くの伏条個体を増殖していく(13)。そして，大きさの三つのプロットに区分し，１ｍ×１ｍ間隔

このような実生に由来する伏条個体が生長を始め，に１年生苗（平均樹高及び標準偏差7.8±1.61cm，森林の撹乱を契機として更新した事例も報告されて平均根元径及び標準偏差0.2±0.07cm)，２年生苗(樹いる(13)。しかし，実生によるスギの天然更新はき高20.3士5.25cm,根元径0.6±0.12cm)，３年生苗(樹わめて効率が悪く，発生した稚樹のほとんどは２年高28.4士6.04cm，根元径0.8±0.18cm）をそれぞれ

15
林技研報 10'975540本つつ植栽した。そして， 1988年から 1993年まで殺後 5年を経過しでも続いていた。スギ林において毎年 10月下旬にスギの樹高，根元径を測定した。スは， IllI
齢により枯損率が異なり ，首齢が低いほど枯ギ林は林齢 14年生で平均胸高直径 12.
5cm，平均樹高tfl率は大きく l年生苗では 82.
5%に達し，枯t
員E
容は6.4mで完全にうっ閉し，下校が枯れ上がる状態に毎年急増している (図ー 1)。

達しており，下層植生はほとんどなかった。調査地を設定した広業樹林は，コナラを中心とする 二次林
平均樹高 14mであった。その中のプロ γ トの一つは ，5‑6年前までシイタケ生産のためのホダ場として使われていたため，下層植生が少なかった (以下このプ ロットを広葉樹林 A と呼ぶ)
。 広葉樹林内に設'9080で，コナラの樹齢はおよそ 45年，平均JJ
旬高直径 19cm，

I70
絡60揖5040lj!302010

定されたもう一つのプロ ットは，前述の調査林分に。
む。

隣接するコナラ林であるが，下刈 は行われていない

90

ためエゾユズリノ¥タンナサワフタギ等の下層植生

70
枯 60が多かった (以下これを広葉樹林 Bとl呼ぶ)。 これ
らの調査地はいずれも 北西向きの 5 ‑10の緩斜而
0広葉樹林 A~~ I

広禁断体 1

領 50400

事 302010で土壊型は Bdd であった。

。

1990年 9月上旬に，それぞれのプロット内の地上

崎

50cmの高きで無作為に 30か所の相対照度を測定した。
また，植栽したスギの樹冠型の変化を明らかにする
ため ，1993年 10月にスギ林内に槌栽した 3年生苗か・スギ林

目 t年生

曲枯70602写生
ロ3年生

損540ら 3本 (平均樹高 56.
3cm) と広葉樹林 B内に植栽し事30た 3年生苗ーから 3本 (平均樹高 56.
0cm) をそれぞれ

2010o

振り出して樹幹を 4等分し枝葉，幹，様に分けて1989105"(;で乾燥し，絶乾重をiJ!
JI定した。

19901991

1992

1993率の推移
図一 1 林分別、前年齢別枯凱i3.結 果
1990
年に測定した相対照度の平均値と標準誤差は，スギ林内のプロットで 0.
9:t0.15%，広葉樹 B林内

槌栽 5年後の樹高は最も大きく1年生前では広葉樹林 Bが2年生， 3年生首では相対照!立の高い図 ‑ 2)
0 1年生苗で2.
2:t0.16%，広葉樹林 A内で 3.
3:t0.
28%である 。 広葉樹林 Aで最も大きか った (相対照度はスギ林内で低く，広葉樹林 B，広葉樹林

では広葉樹林 AとBにおいて， またAの順に相対照度は高かった 。各林分間における相年生直[ではいずれの林分間jにおいても分散分析の結対照度には分散分析の結果 0.
1%以下の危険率で有果 1%以下の危険率で有意な差が認められた 。 村~t員意な差が認められた。植栽 5年後の平均枯損率(村i率の少なかった広栄樹林 A， Bの樹高成長i
tは (図f員本数/植栽本数 X100) は広業樹林 Aで6.
9%，広‑ 3， 4)，93年の 1年生苗以外はすべての樹齢や葉樹林 Bで23.
3%，スギ林内で 60.
8%で，植栽した

年度において相対照度の高い広葉樹林 Aの方が大き環境の違いによって枯損率に大きな違いが認められかった。 またた。 また，植栽したスギの枯損率を苗齢別にみると ，3年生前に比べると著しく少なく， 90年以降は 2年

広葉樹林 Aにおいては，苗齢による枯損率の i
韮いは生，ほとんどなく ，92年以降の枯損率の増加lは認められ5%以下の危険準で有意な差が認められた。

なかった。広葉樹林 Bにおいては 2年生前の枯損率

広葉樹林 Aの 3年生尚一の平均個体重は 40.
3g，ス1年生と 3年生においギ林のそれは 22.
0gで，相対照度の高い広葉樹林 Aては差がなかった 。 しかし ，枯損率のiI')加傾向は組の倒体はスギ林の 2 1~~ に迷した 。 幹ill: ， 枝葉m:，板がやや高い傾向を 示したが2年生首， 31年生商の樹高成長i
itは， 2>
1三生，3>1三生 Wî の樹高成長~との nlJ に分散分析の結果

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広葉樹林Ａ広葉樹林Ｂスギ林

図−２植栽５年後における各林分の樹.齢別樹高合が高く，広葉樹林Ａでは枝葉重の割合が高かった（図−５)。また，樹幹部位別の針葉重の分布は，広葉樹林Ａでは樹幹下部の針葉重が多く上部は少なくなっていたが，スギ林では樹幹下部の針葉が少なく枯上がりが進んでいることを示した（図−６)。

形状比

スギ林では枝葉重の割合が著しく少なく，根重の割

図−６広葉樹林Ａとスギ林における部

０８０６０４０２０００１

重の割合は，スギ林と広葉樹林Ａでは大きく異なり，針葉の割合

位別針葉着生割合

ロ広葉樹Ａ

回広葉樹Ｂ
ロスギ林

̲＝「潮卿
１９８９１９９０１９９１１９９２１９９３

図−７各林分における３年生苗の形状比の推移

各林分における３年生苗の形状比鮒高cln／根元径cln）は，年々増加傾向を示した。特にスギ林内では４．考察形状比が1992年以降に蛎加しており，相対照度の低い平均相対照度が3.3％の広葉樹.林Ａにおける枯損林分ほど形状比が大きくなる傾向を示した（図−７)。

率は，植栽後４年を経過した1992年以降は増加しておらず，今後，安定していく傾向を示したが，相対照度が2.2％の広葉樹林Ｂでは，植栽後５年を経過ＣＩＴ1２０

しても枯損率は暫増していく傾向を示した。また，

口１年生

誓:：｜鱒

相対照度が0.9％と極めて低いスギ林内では，苗齢長の低い個体ほど枯損率が高く１年生苗では植栽５年

団２年生

□３年生

成６．０

量４.ｏ・・::』ＬＬ［[‐１９８９１９９０１９９１１９９２１９９３

後の1993年では82.5％に達した。また，１年生以外の稚樹においても枯損率は毎年増加しており，何年か後にはほとんど枯死すると推定される。したがっ

図−３広葉樹林Ａにおける苗i論別樹高生長量の推移て，林内に植栽した稚樹は，林内の照度が高ければ苗齢の違いによる枯損率に大きな差を生じないが，cｍ/vr．
7.0

樹志向成長００００００
５４３２１０6.0

林内照度が低い場合は，苗齢が低いほど枯損率が高

口１年生
図２年生くなる。このことは，スギ稚樹の耐陰性は苗齢の違□３年生

い，すなわち，個体の大きさによって異なり，稚樹・』細謂'１回

１９９３１９８９１９９０１９９１１９９２１９９３が大きいほど耐陰性が高くなることを示している。
河原ら(1)は，人工庇陰下でスギ稚樹を生育し，スギの生存限界は相対照度が３％内外であることを

図−４広葉樹林ＢにおけるiYi齢別樹商生長量の推移
スギ林

広葉樹林Ａ報告している。相対照度が2.2％の広葉樹.林Ｂにおいて，耐陰 性の低い１年生苗の枯損率は植栽後５年を経過して17.3％と比較的低く，また，毎年樹高成

幅
鱈欝

根重
５０％

鰯瀞
幹重
１１％

図−５広葉樹.林Ａとスギ林における枝葉重，幹重，根重の削合長が認められる。相対照度の計測にはかなり大きい誤差を伴うが，そのことを考慮してもこのことは，

河原ら(1)の結果と異なっている。しかし，広葉樹林は人工庇陰と異なり，木漏れ日などの光が入ることや(2)，融雪後３月中旬から新芽が展葉する４月

5７

富林技研報１０．９７

下旬にかけてと，落葉が始まる１１月中旬から降雪前も根元直径成長が抑制されるため，形状比の大きいの１２月中旬の期間においては，林内の相対照度が高樹幹形になると考えられる。また，スギ林と広葉樹くなる。広葉樹林においてはこのような人工庇陰下林Ａの枝葉重は，相対照度の高い広葉樹林Ａがスギと異なった照度の環境下にあるため，相対照度が人林よりも著しく多かった。また，相対照度の低いス

工庇陰下でのスギの生存限界の相対照度より低くてギ林内では枯れ上がりが大きく，枝葉のほとんどはも，スギが生育できる理由だと考えられる。

樹幹上部に着生している。しかし，広葉樹林Ａでは日本海側に分布するスギ天然林では，スギの密度枝葉は，樹幹下部で多く分布していた。この試験地が高く照度の低い林分では，伏条による更新が圧倒を設定した14年生のスギ林が，４年生であった時の的に多いことが報告されている(4,6,7,8,9,10)。ま平均樹高は,335.0±49.5cm,平均根元径8.6±1.33cm，た，実生更新は，落葉広葉樹が主に生育している比

平均形状比は39.6±0.73で(15)広葉樹林Ａに植栽し較的照度の高い林分に多い(13)。今回調査した結果た３年生苗の４年生時に比べて樹高，根元径が著しを基に，スギの天然更新について考察すると，種子く大きく，形状比は小さかった。このような現象かから発生した稚樹の成長は遅く，樹高は３年生でら考えると，相対照度が高いギャップなどに実生に4.0cm程度にしか達しないので(１４)，他の植物に被よって成立したスギ稚樹の場合は，初期成長が良く，陰されやすく，また稚樹の耐陰性が低いため，その形状比も小さいことから雪によって倒伏しにくくい・成長過程で多くの個体が枯死すると考えられる。佐また，倒伏しても立ち直りが良いことから(15)，そ藤ら(10)が調査したようなスギの密度の高い立地でのままの１本の単幹木として成長していくと考えら

は林内照度が低いため，ほとんどの個体が枯死し，れる。一方，相対照度が極めて低い場所においては，実生の稚樹がほとんどみられなくなるのであろう。

実生によって成立した稚樹は枯死するが，広葉樹林

また，スギの密度の低い広葉樹を中心とした立地でなどのように比較的照度の高い林分に成立したスギは，相対照度が比較的高いため，発生した稚樹の生稚樹は，成長量は小さいが(5)，枯死することなく存率が高くなるので，実生による更新の割合が多く成長を続けるため，根元が細く形状比が大きい個体なるものと考えられる。しかし，広葉樹林では秋にになる。したがって，スギは雪によって倒伏しやす大量のリッターが積もり，発生した実生が埋ってしい形態になり，その成長過程で毎年倒伏を繰り返し，まうので(１４)，実生の更新は凸地，倒木上，切株上実生・伏条の形態へと変化していくと考えられる。

(１１)及び尾根筋などのリッターが集積しにくい場所に限定されるのであろう。一方，伏条の更新の場合

引用文献

は，比較的大きな枝葉が地面に押しつけられ，それ(1)河原考輝(1983)人工庇陰下の植栽木と樹下植栽が発根して独立するまで親木から養分の供給を受け木の生長比較，林試研報323：133‑149.

る。また，伏条で発根した個体は大きいので，成長(2)小池考良(1988)落葉広葉樹の生存に必要な明るが速く耐陰 性も高い。したがって，スギの密度が高さとその生長に伴う変化，林木の育種１４８：１９

く照度が低い立地でも伏条による更新が可能となる。

−２３．

日本海側に分布するスギ天然林の更新は，佐藤(１０）や丸山(6)らが調査したように，スギの密度が高い立地においては，ほとんど伏条によって更新し，実生による更新が極めて希なのは，このようなスギ稚樹の特性によるものであろう。
相対照度が比較的高い広葉樹林Ａ，Ｂでは，植栽後の３年生苗における形状比の増加は少ない。しか(3)中村賢一郎(1936)秋田営林局管内スギ天然生林
視察報告，林曹会報236：１５−４０．

(4)岩崎直人(1927)岩川地方杉天然生林の研究，林曹会報122：１−４４．

(5)根岸賢一郎・八木喜徳郎(1986)人工庇陰下でのアカマッ，スギ，ヒノキ１年生苗の生長，東大演習林報告７５：１１−３１．

し，相対照度の低いスギ林では著しく大きい。河(6)丸山幸平・神谷智彦(1986)佐渡演習林における原(1)は,庇陰下で生育させたスギの相対樹高成長は，スギ天然林の更新に関する二三の調査，新潟大直径の相対成長よりも大きくなることを報告してい演報，１９：93‑103.

る。このことから，照度が低くなると樹高成長より(7)中井猛之進(1941)植物を学ぶものは一度は京大

58の芦生演習林をみるべし

植物研究雑誌 17:

林における実生更新の可能性，日林誌 75:460‑462.

273‑283.
1978)芦生演習(8) 荻野和彦・守屋均・堤利夫((1~林のスギ伏条稚樹，京大演報50:58ー68.

平英彰・津村義彦・大庭喜八郎(1 994) 猫又山の標高 2，050mのスギ天然林の生育状況とアイ(9) 沖村義人・山根良夫・小野正行(1961)匹見演習林における天然スギの研究 (n)，島根農科大研

ソザイム分析， 日林誌75:541‑545.
帥 平 英 彰 ( 1994)タテヤマスギの更新形態につい報 9 :9‑21.て， 日林誌76:547‑552.

(10) 佐藤啓二・加藤退介・須崎民雄 (1965)広島県お(14)平英彰 (1994)東芦見尾根に発生したスギ稚樹

ける天然スギ林の研究第 2報一天然更新の実態の消長，富山県林技センター研報 8 :14‑18.

。

一 第76回日林講演集:265‑268.

(15)平英彰(1987)スギ根元曲りの形成機構と制御1) 富沢日出夫・丸山幸平 (1993)佐渡島のスギ天然方法に関する研究，富山林試研報12: 1‑80.

Summary

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