（VISION Vol. 20, No. 3, 145–154, 2008）

初期視覚メカニズムと瞳孔反応
辻村 誠一
鹿児島大学 工学部
〒890–0065 鹿児島市郡元 1–21–40

る 18)．瞳孔が様々な視覚属性をもつ刺激に対し

1．は じ め にても応答する事実は，瞳孔反応が結像性経路

瞳孔は周囲の明るさに反応する．例えば，明(visual information pathway)，および非結像性

るい部屋にいると小さくなり，暗い部屋にいる

経路 (non-visual information pathway) の機能的と大きくなる．このことから瞳孔反応のメカニ

関連性を調べる上でも非常に興味深い研究対象

ズムは，カメラなどの絞り調節機能と同様，網であるといえる．

膜照度の調整を目的とする単純な光量制御シス

また最近では，網膜神経節細胞に新たな光受テム回路であると考えられてきた．しかしなが容体が発見され，この神経節細胞が瞳孔反応やら，実際，瞳孔の直径は最小 2 mm 程度から最

サーカディアンリズムの機能に密接に関連して

大 8 mm 程度にしか変化しない．このことは，いることから，瞳孔反応がさらに注目されてい瞳孔は網膜照度を最大で 16 分の 1（もしくはる（例えば，19–27）．この神経節細胞は瞳孔反16 倍）程度しか制御できないことを示してい応について非常に重要な役割を担っていると考12る．実際，我々が日常受ける光量は 10 程度のえられるが，現時点でその機能的な役割はほと範囲で変化しているので，瞳孔の変化だけではんど解明されていない．しかし，様々な見地か

光量の調節には極めて不十分であることがわから興味深い結果が多数報告されているので後でる．このことからも瞳孔制御システムは単なる

簡単に紹介する．

網膜に入射する光量を調整する単純な光量制御システムではないことが示唆される．

このように瞳孔反応は多くの結像性経路の機能を反映していると言える．瞳孔の色への反応

このように周囲の明るさによって瞳孔の直径やその他の視覚属性への反応は，瞳孔制御シス

は，定常状態に緩やかに変化することが知られテムが少なくともその初期の段階において，結ているが，一方でフラッシュなどの一過性の刺像性経路と神経回路を共有している可能性が示

激にも瞳孔は過渡的な応答を示す．この持続的唆されおり，視覚系一般の研究者にとっても非な応答と過渡的な応答が果たして一つの神経回

常に興味深いものとなっている． 本稿では，

路システムによって制御されているか否かは今LM 輝度メカニズムや L-M 色メカニズムなど，

1)

もなお議論の対象である ．

心理物理学で提案されている視覚系の初期段階

特にこの過渡的な応答に関しては，刺激の輝度成分に対する反応 (Pupil Light Reflex: PLR)
だけではなく，様々な刺激属性にも反応することが数多く報告されている．例えば，フリッにおけるメカニズムと瞳孔制御システムとの機能的関連性について概説する．

2．初期視覚メカニズムと瞳孔反応

カー刺激 2) や空間パターン 3,4)，運動 5,6)，波長
5,7–17)

瞳孔反応が明るさや色に対して反応することなどが挙げられる．特に色光に対すは，瞳孔制御システムが錐体や杆体の入力を受る瞳孔反応は木村によって詳細に解説されていけている一つの根拠になっている．最近の研究や色– 145 –

によると，マウスの錐体や杆体を遺伝子操作に下の報告がある．

より欠損させ，そのマウスに視覚刺激を提示す

輝度メカニズムと色メカニズムの瞳孔制御シることによって，これらの瞳孔反応への機能的ステムへの寄与についての研究では，輝度のみな寄与を調べている（例えば，22，27）．このを変調させた輝度刺激を用いて輝度メカニズム

ようなノックアウトマウスを使う利点は，光受を選択的に刺激し，また，色のみを変調した等

容体を欠損させることにより，どの受容体から輝度刺激を用いて色メカニズムを刺激すること

どのような信号が瞳孔制御システムに入力してによって，それぞれのメカニズムから瞳孔制御いるのかを調べることが可能となることである．

システムへの寄与を調べるものである（例えば，

この手法では当然ヒトを対象に扱えないという

5，15，30）．また，心理物理学ではこのような制限があるので，ヒトを対象とした研究では，等輝度刺激を用いた実験手法は色相置換法

例えば，色覚異常者を被験者に用い，特定の錐(Hue substitution technique) として古くから知体信号の瞳孔制御システムへの寄与を調べていられている 31–35)．また，等輝度刺激でかつ，杆る研究が報告されている

28)．

体の興奮度のコントラストも零である D-isolu-

一方，視覚刺激を慎重に制御することによっminant 刺激 36) を使って色信号による瞳孔反応ても，各々の光受容体から瞳孔制御システムへへの寄与も調べられている 30)．D-isoluminant 刺の寄与を調べることが可能である．実際，心理

激は，輝度コントラストと杆体興奮度のコント

物理学では，テスト刺激を用いて光受容体を選ラストがともに零なので，暗所視における信号

択的に刺激する試みが古くからおこなわれてい経路（杆体）と輝度経路の瞳孔反応への寄与をる．最初に，各光受容体の分光感度と提示する

最小限に抑えることができると考えられている．

視覚刺激の分光放射輝度から各光受容体に与えそれゆえ，色刺激の瞳孔反応への影響を明らかる興奮度を計算する．次に，ターゲットとなるにすることが可能となる．D-isoluminant 刺激で光受容体の興奮度のみを変調し，かつ，他の光

は，テスト刺激における杆体の興奮度と輝度信受容体の興奮度は変化しないテスト刺激を選択号（LM）のコントラストを零にしたが，このする．このようなテスト刺激を用いることに手法を 3 錐体に拡張した刺激提示手法は錐体置

よって，ターゲットとなる受容体のみを選択的換法 (silent-cone substitution technique，もしに刺激することが可能となる．手法の詳細につくは，cone-silent substitution technique) と呼いては，例えば，Smith ら (1996) などを参照す

ばれている．この手法では，ターゲットとなる

るとよい

29)

．

錐体以外の錐体の興奮度変化（錐体コントラス

瞳孔が様々な視覚属性をもつ刺激に対して反ト）を零にする刺激を用いる．例えば，L 錐体応する事実は，前述のように結像性経路と非結(Long-wavelength sensitive cone) がターゲット像性経路が，少なくともその初期段階で処理をであれば，この L 錐体の興奮度のみを変調する

共有していることを示唆している．それでは，

テスト刺激を用いる．この時，その他の錐体のどのような初期段階のメカニズムが瞳孔制御シ

コントラストは零である．この手法により，L

ステムに寄与しているのであろうか．心理物理

錐体からの信号がどのように瞳孔反応に寄与す

学では初期段階のメカニズムとして，輝度刺激

るかを調べることができる．同様に M 錐体に反応する輝度メカニズムと色刺激に反応する(Middle-wavelength sensitive cone)， お よ び S

色メカニズムが知られている．また，主に明る錐体 (Short-wavelength sensitive cone) をター

いところで動作する明所視と暗いところで動作ゲットとしたテスト刺激も作成できる．輝度グする暗所視が知られている．これらの初期メカ

レーティングや等輝度グレーティングもこれら

ニズムと瞳孔制御システムとの間の機能的関連の刺激を用いて表すことができる．例えば，輝性については研究が進められており，例えば以度グレーティングは，L 錐体の興奮度のみを変– 146 –

調した L 錐体グレーティングと M 錐体の興奮度している．この空間での原点を起点とするベクのみを変調した M 錐体グレーティングを同位

トルの長さはテスト刺激のコントラストの大き

相，同じコントラストで加算したグレーティンさを示し，ベクトルの方向は L 錐体刺激と M 錐

グで表すことができる．また，等輝度グレー

体刺激を加算する割合を示している．第１象限

ティングは，同じ振幅をもつ L 錐体グレーティ

および第 3 象限は，L 錐体刺激と M 錐体刺激がングと M 錐体グレーティングを逆位相で加算し同位相で加算されており，第 2 象限および第４て作成することが可能である．瞳孔反応が L 錐

象限では逆位相で加算されている．この空間で体と M 錐体の興奮度を加算した刺激によって生閾値や等反応コントラストをプロットすることじていれば，輝度信号 (|LM|) が瞳孔制御シスによって，内在する錐体間の相互作用を明らか

テムに寄与していることを示唆し，また，瞳孔にすることが可能となる．例えば，図 1 の左パ反応が L 錐体と M 錐体の興奮度の差によって生ネルの点は，各ベクトル方向における等反応コ

じていれば，色信号 (|L-M|) が寄与しているこ

ントラストを示している．ここで等反応コントとを示唆している．換言すれば，このような刺ラストとは，瞳孔がある一定値収縮するために激を用いることによって，瞳孔反応が，輝度必要なコントラストとして定義している．第 2，(|LM|) メカニズムか，もしくは色 (|L-M|) メカ

4 象限は原点に近く，第 1，3 象限の点は原点か

ニズムによって生じているかを確認することがら遠い．このことは，L，M 錐体刺激が逆位相可能になる．

に加算された刺激（第 2，4 象限）に対しては瞳孔反応が大きく，同位相で加算された刺激で

3．瞳孔の等反応コントラスト

は小さいことを示している．また，第 2，4 象

図 1 は瞳孔の等反応コントラストを L，M 錐

限の点では，概ね直線で近似できることがわか

体コントラスト空間にプロットした模式図である．このことは，L 錐体と M 錐体が逆位相で線る．横軸は L 錐体の興奮度のみを変調させたテ形に加算された信号によって，主に瞳孔反応がスト刺激のコントラストを示し，縦軸は M 錐体誘発されていることを示している．すなわち，の興奮度のみを変調したテスト刺激のコントラ

心理物理学で提案されているモデルの一つであストを示している．原点は L，M 錐体のコント

る線形の |L-M| 色メカニズムが瞳孔反応に寄与

ラストが零である刺激，すなわち背景刺激を示

していることを意味している．一方，右側のパ

図 1 L，M 錐体コントラスト空間で表した様々な刺激に対する瞳孔の等反応コントラストの模式図．横軸は L
錐体コントラストを表し，縦軸は M 錐体コントラストを表している．左のパネルは |L-M| 色メカニズムが主に瞳孔反応を生じさせ，右側のパネルは |LM| メカニズムが主に瞳孔反応を生じさせている場合を示す．
詳細については本文を参照のこと．
– 147 –

ネルでは，第 1，3 象限の閾値が低く直線で近コントラスト空間で表したテスト刺激を示す．

似できる．このことは，L 錐体と M 錐体が同位

例えば，テスト刺激 a-a は輝度グレーティング

相で線形に加算されていることを示し，線形のを示す．このグレーティングは，先に述べた同|LM| 輝度メカニズムが瞳孔反応を生じさせてじコントラストをもつ L 錐体グレーティングといることを意味している．このように L，M 錐

M 錐体グレーティングを同位相で加算したグ

体コントラスト空間で閾値をプロットすること

レーティングである．また，b-b は等輝度グにより，内在するメカニズムを錐体信号の関数

レーティングを示す．測色的な等輝度グレーとして推定することが可能となる．

ティングは L 錐体グレーティングと M 錐体グ

以上の観点から瞳孔反応に寄与する錐体間メ

レーティングの振幅が同じ大きさで，かつ逆位カニズムを明らかにするために我々は以下の実相であることが必要である．この背景の場合，

16)．刺激として CRT に直径 10 度の背景の L 錐体の興奮度と M 錐体の興奮度の比

円形刺激を提示した．刺激の提示時間は 2 秒間

は 2.0 としているので，この条件を満たす測色

で，刺激提示の前後 2 秒間を含めて瞳孔反応を的な等輝度方向は tan1(2.0)117 度となる．

験を行った

測定した（図 2）．背景の輝度は杆体の影響を少図 4 に輝度グレーティング，等輝度グレーなくするために高輝度に設定した．図 3 に錐体

ティングに対する瞳孔反応を示す．左側の 2 つのパネルは輝度グレーティングに対する瞳孔反応を示し，右側のパネルは等輝度グレーティン
グに対する瞳孔反応を示す．横軸は時間，縦軸は瞳孔直径を示している．刺激は 2 秒間提示
し，提示したタイミングを横軸上のボックスで表している．刺激のコントラストは両刺激ともに，L，M 錐体コントラスト空間上で 0.16 であ

図 2 実験で用いたテスト刺激の提示手順．テスト刺激を CRT 画面の中心に 2 秒間提示した．瞳孔反応はテスト刺激の前後 2 秒間記録した．

る．等輝度グレーティングに対する反応は，輝度グレーティングに対する反応に比較して大きいことがわかる．このことは瞳孔反応に寄与す

図 3 L，M 錐体コントラスト空間で表したテスト刺激．L 錐体の興奮度のみ変調する L 錐体グレーティングとM 錐体の興奮度のみ変調する M 錐体グレーティングを様々な割合で加算したテスト刺激を用いた．ベクトルの角度は両グレーティングを加算した割合を示し，ベクトルの長さはテスト刺激のコントラストを示す．
– 148 –

図 4 輝度刺激に対する瞳孔反応（左パネル）および，等輝度刺激に対する瞳孔反応（右パネル）．横軸は時間，縦軸は瞳孔直径を示す．横軸上のボックスはテスト刺激の提示タイミングを示している．両被験者ともに，
この実験条件では輝度刺激に対する反応よりも等輝度刺激に対する瞳孔反応が大きいことがわかる．

る |L-M| 色メカニズムの感度が，瞳孔反応に寄かでないが，処理の段階での差 14) という説や与する |LM| 輝度メカニズムの感度よりも高い

異なる経路での伝達速度の差 17) という説が提案ことを示唆している．これらの結果はこれら 2されている．いずれにせよ，この結果は少なく

つの刺激に対して，異なるメカニズムが瞳孔反とも 2 つのメカニズムが瞳孔制御システムに寄応に寄与していることを示唆している．

与している可能性を示唆している．

4．初期視覚メカニズムと瞳孔反応の潜時先に述べたように，瞳孔の等反応コントラス
トを錐体コントラスト空間でプロットすること

これらの 2 つの刺激に対する瞳孔反応をさらにより，どのようなメカニズムが瞳孔制御シスに詳細に比較すると潜時にも差があることが明テムに寄与しているかを知る手掛かりとなる．

らかになっている 14,16,17)．図 5 に輝度刺激と等

図 6 に瞳孔反応の L，M 錐体コントラスト空間

輝度刺激に対する瞳孔反応の潜時の違いを示す．

における等反応曲線を示す．それぞれの点から

横軸は時間で縦軸は瞳孔直径である．テスト刺原点までの距離は，瞳孔を 0.2 mm 縮瞳させる

激を提示したタイミングを横軸上のボックスで刺激のコントラストを示し，テスト刺激のコン表している．実線は輝度刺激に対する瞳孔反応

トラストに対する瞳孔反応の振幅特性から求めを示し，点線は等輝度刺激に対する反応を示している．左のパネルの被験者では各データ点がている．潜時を比較するために振幅とベースラ右の被験者と比較して原点に近い．このことは，

インは両条件で一致させている．両被験者とも左の被験者は右の被験者に比較して，同じコンに刺激のオンセットから 200–300 ms 後に縮瞳トラストをもつ刺激に対して瞳孔反応が大きいが始まることが観測される．しかしながら，等ことを示している．両被験者のデータを比較す

輝度刺激に対する反応は輝度刺激に対する瞳孔ると，曲線の大きさは異なるが等反応曲線の形

反応より約 70–100 ms 遅れていることがわかる．

が類似していることがわかる．実際，45–225 度

どうしてこのような差が生じるかはいまだ明ら方向の輝度刺激を除き，両被験者ともに正の傾– 149 –

ているが，心理物理学測定法で得られた変化検出閾値曲線である．測定には変形上下法 (interleaved staircase method) を用い 79% の閾値を用いている．どちらのパネルも傾きが概ね 1 の直線で近似できる．先行研究においても低時間周波数では閾値曲線が，L，M 錐体コントラス
ト空間でプロットすると傾きが 1 の直線で近似できることが知られている 37)．瞳孔の等反応曲線と変化検出閾値曲線が同じ傾きをもつ直線で近似できることは，2 つの経路が線形の |L-M| 色メカニズムを共有していることを示唆している．
ここで特に重要なことは，他覚的評価法による瞳孔反応測定結果と主観的評価法による変化検出閾値測定結果が，ともに傾き 1 の直線で近似できるという点である．このことは，必ずしも全ての刺激条件で瞳孔の等反応曲線と変化検出閾値曲線が一致していることを示しているということではない．しかしながら，少なくとも初期段階において結像性経路と非結像性経路が神経回路を共有していることを示唆している，という点において非常に重要であると考えられ
る．

6．メラノプシンを含む神経節細胞と瞳孔反応
図 5 輝度刺激に対する反応と等輝度刺激に対する潜時の差．横軸は時間，縦軸は瞳孔直径を示す．
潜時を比較するために瞳孔の振幅およびベース
ラインは両被験者の平均値に合わせている．

以上，結像性経路と非結像性経路において共有する初期視覚メカニズムの可能性について概説したが，最近，結像性経路および非結像性経路の双方の経路に投射している可能性がある新たな神経節細胞が発見され，興味深い知見が蓄きをもつ直線で近似することができる．この 2積されているのでここで簡単に紹介する．人間本の直線上の刺激は L 錐体の興奮度と M 錐体の光受容器は赤緑青の 3 種類の錐体と杆体だけの興奮度を減算した値が一定になる刺激を示しであると考えられていたが，最近になって新たている．すなわち，この結果は |L-M| 色メカニ

な光受容器の存在が明らかとなった（例えば，ズムが瞳孔制御システムに寄与していることを

26）．その光受容器とは，視物質メラノプシン

示唆している．

を含む特別な神経節細胞である (melanopsincontaining Retinal Ganglion cells: mRGCs，もし5．瞳孔反応と閾値曲線との一致

くは intrinsically photosensitive retinal ganglion

図 7 の左側のパネルは図 6 と同様，L，M 錐

cells: ipRGCs)．この神経節細胞は単体で光刺激

体コントラスト空間における瞳孔の等反応曲線に神経応答を示し，かつ，その信号は，生体リを示している．右側のパネルは同じ刺激を用いズムを調節していると考えられている視交叉上– 150 –

図 6 L，M 錐体コントラスト空間で表した瞳孔の等反応曲線．横軸は L 錐体コントラストを示し，縦軸は M 錐体コントラストを示す．図中の点は瞳孔直径が 0.2 mm 変化するために必要なコントラストを示している．
近似直線は線形の |L-M| 色メカニズムを示し，パネルの右上に近似直線の傾きと相関係数を示している．

図 7 L，M 錐体コントラスト空間で表した瞳孔の等反応曲線（左パネル）と心理物理学測定法で求めた変化検出閾値（右パネル）．図中の点は瞳孔直径が 0.3 mm 変化するために必要なコントラストを示している．パネル内の値は近似直線の傾きおよび相関係数を示している．

核や瞳孔反射をつかさどっている視蓋前域など

色刺激に対しては瞳孔反応がほとんど見られず，に投射している．さらに驚くことには，この神

青色刺激に対しては持続的な応答が確認された．

経節細胞は，視覚情報を伝達している外側膝状mRGC は生理学的に持続的な応答を示すという体から視覚野への経路にも投射しているという報告があることから 26)，彼らはこの青色のテス報告もある 26)．このことは，従来，視覚の研究

ト刺激に対する反応が mRGC によって生じていは 3 錐体と杆体のみを対象としてきたので驚くる反応である考えている．さらに最近の研究にべきことである．最近，Gamlin らは，マカクサ

よると遺伝子操作によって mRGC を欠損させた

ルを用いて薬理的に錐体および杆体経路の信号

マウスでは，パターン刺激を知覚できるが瞳孔をブロックすることによって mRGC を機能的に反応や生体リズムは障害を受けることが報告さ．分離前では赤色，青色のテスト刺れている 39)．このことは，従来型の結像性経路

激に対して瞳孔反応が生じるが，分離後では赤に投射している神経節細胞は，非結像性経路に

分離した

38)

– 151 –

寄与していないことを示している．結像性経路

pupillary system. Journal of the Opticalと非結像性経路がどのような神経回路を共有し，Society of America A, 2, 1094–1100, 1985.

また，どのような神経回路が経路特有なものな

5) J. L. Barbur, A. J. Harlow and A. Sahraie:
Pupillary responses to stimulus structure,のかは，今後，研究がさらに発展して明らかに

colour

なっていくと期待している．mRGC についてのandmovement.

OphtalimicandPhysiological Optics, 12, 137–141, 1992,

形態学的，生理学的側面については多数の概説

6) A. Sahraie and J. L. Barbur: Pupil responseがあるので興味がある人はそれらを参照して頂

triggered by the onset of coherent motion.

きたい 40–44)．

Graefe’smRGC の非結像性経路への寄与は，現在多くArchiveforClinicalandExperimental Ophthalmology, 235, 494–500,の研究者が取り組んでいる課題の一つである．

1997.

mRGC の非結像性経路および結像性経路への影

7) M. Alpern and F. W. Campbell: The spectral

響を定量的に調べるためには，mRGC の興奮度

sensitivity of the consensual light reflex.

を推定することが必要であるが，従来の表色系

Journal of Physiology, 164, 478–507, 1962.

では mRGC への物理刺激量を定義できない．輝8) M. Kohn and M. Clynes: Color dynamics of the

度や色度などの測光量は網膜の錐体，杆体細胞

pupil. Annals of New York Academy of
Sciences, 156, 931–950, 1969.

のみを考慮しており，mRGC を考慮していない

9) R. S. Young and M. Alpern: Pupil responses toからである．すなわち，従来の表色系は mRGC

foveal exchange of monochromatic lights.

の興奮度を反映することができない．このこと

Journal of the Optical Society of America,

は，実験でテスト刺激を用いる場合，分光エネ
ルギーでテスト刺激を定義する必要があること

70, 697–706, 1980.
10) H. Krastel, E. Alexandridis and J. Gertz: Pupilを意味している．mRGC の興奮度を視覚刺激に

increment thresholds are influenced by color

よって定量化するために，mRGC の分光感度特opponent

性を早急に特定し，刺激を適切に記述することを可能とすることが，多くの研究者にとって必mechanisms.

Ophthalmologica,

191, 35–38, 1985.
11) R. S. Young, B. C. Han and P. Y. Wu: Transient

要であると考えている．

and sustained components of the pupillary
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文

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