目次

巻頭言「３０年後の時間生物学を想う」 ·········································································· 小山 時隆 ···· 74
総説「コオロギの生活史と温暖化」 ············································································· 沼田 英治 ···· 76「コオロギの概日時計機構の研究を振り返る」 ························································· 富岡 憲治 ···· 83
研究室便り「メカニズムの解明から治療法の開発へ」 ······························································· 下村 和宏 ···· 93
リレーエッセイ「Connecting the dots」····················································································· 李 相逸 ···· 95
関連学会参加記「第 5 回 アジア時間生物学フォーラム （対面とオンラインのハイブリッド開催）に参加して」····················································································································· 森岡 絵里 ···· 97「生物リズムに関する札幌シンポジウム 2021 に参加して」 ········································ 久保田 茜 ···· 99
会則改訂についてのご提案 ····················································································· 深田 吉孝 ··· 100
事務局報告 ··········································································································· 粂 和彦 ··· 102
学会会則 ····························································································································· 105
賛助会員リスト ···················································································································· 110
執筆要領 ····························································································································· 111
第 28 回日本時間生物学会学術大会 抄録集 ················································································· 113
編集後記日本時間生物学会
理事長

副理事長

粂 和彦

深田 吉孝

吉村 崇

上田 泰己

事務局長

粂 和彦

編集委員長

重吉 康史

国際交流委員長

本間 さと

国際交流副委員長

上田 泰巳

評議員推薦委員長

粂 和彦

広報委員長

八木田 和弘将来計画委員長

岩崎 秀雄

選挙管理委員長

粂 和彦

奨励賞選考委員長

三島 和夫

学術委員長

沼田 英治

連携委員長

上田 泰巳

研究倫理委員長中村 渉

優秀ポスター賞選考委員長

土居 雅夫

監査委員

廣田 毅

理事
岩崎 秀雄

上田 泰己

粂 和彦

駒田 陽子

佐竹 暁子

重吉 康史

柴田 重信

土居 雅夫

中村 渉

沼田 英治

深田 吉孝

本間 さと

三島 和夫

八木田 和弘

吉村 崇

明石 真

飯郷 雅之

池上 啓介

伊藤 浩史

岩崎 秀雄

大川 妙子

太田 英伸*

小山 時隆*

粂 和彦

栗山 健一

黒沢 元

駒田 陽子

小柳 悟

重吉 康史

中村 渉

沼野 利佳

肥田 昌子

福田 弘和

増渕 悟

吉川 朋子

吉村 崇

（*副編集委員長)

編集委員会（50 音順、2021 年 4 月現在）

●●●●●●●●●●●●●●●●●

巻

頭

言

●●●●●●●●●●●●●●●●●

３０年後の時間生物学を想う
小山 時隆✉
京都大学 大学院理学研究科 生物科学専攻
落ち着かない日々が続く中、生活習慣の変革を求められているが、日々の雑用はなかなか減りはしない。一方で、旅行や出張の機会がなくなったこともあり、読書の時間は増えている。そのような折、養老孟司氏が３０年以上前に出版した『形を読む 生物の形態をめぐって』（講談社学術文庫）の復刻版を手に取る機会をもった。養
老氏の専門である解剖学を軸に生物学の手法や可能性ついて、危機感と期待を織り交ぜながら、軽いタッチで深い内容を綴っている。私の浅学のため、この３０年間の解剖学の進展までは思い至らなかったが、時間生物学の今後について想いを馳せる良い機会になった。解剖学は『自分と死体とでなりたつ』と語られているとおり、生き物から時間を取り除いても解剖学は成り立つ学問であるが、時間生物学から時間を取り除くと、そのアイデンティティが失われる。この意味では対極にある学問分野に思えるが、それぞれが対象とする『形』も『時間』も物質そのものに基盤がなく掴み所がない点で共通性がありそうだ。
３０年以上前からキラキラしていた分子生物学の成功は遺伝子から遺伝子産物機能までの対応関係の明確さによるが、解剖学（形態学）では相同器官や繰り返し構造のような対応関係はあっても一般性のある明解な対応関係はない、と『形を読む』には述べられている。時間生物学を振り返ると、概日時計研究が分野を牽引しているのは、外部環境と生物時計の『１日』の対応関係が一般的かつ明確であることに由来するのに気付かされる。
この対応関係の明確さは研究を進める上での信頼感と安心感を与えてくれる。一方で、対応関係の明確さだけを基準にしてしまうと、『時間』のもつ無限の多様性に対して目を瞑ってしまうことになる。私が研究に使っている植物に関しては、植物体や種子の寿命、タケ類の開花周期のように長い時間スケールのものから、巻きつく茎の回転にかかる時間のように短いスケールのもの、さらには開花時期（月）や開花時刻（時間）のようにカレン
ダーや時刻に紐づいたものなど多様な現象・時間スケールが思いつくし、実際に研究されてきた。カレンダーや時刻に紐づいた現象は光周性や概日リズムの範疇でとらえられるものもあるが、同種あるいは同一個体ですら大きくバラつく現象が多く、それらの全容の理解には程遠い。時間を感じさせる生き物の現象は温度などの外部環境に強く影響を受けることから、観測結果は環境の違いや変化によって大きく歪んだものとなる点が研究を難しくさせている。
『形を読む』に戻ると、形の本質は多様性であり、形を扱うための見方として、数学的／機械的、機能的な観点と、時間要素を多分に含む、発生的、進化的な観点が挙げられている。これら４つの観点は、『時間』にみられる多様性を扱う際にも当てはめられそうだ。こられの観点は、観測された現象の意味付けのときの道しるべとなる。意味付けされない多様な現象は文字どおり意味がない。これらの観点の重要性は３０年後も変わらない
が、研究手法や扱うデータ量は時代とともに大きく変わるだろう。多様性とデータ取得能力が結びつくと、多様性がそのまま膨大なデータ量に変換されていく。３０年前には想像すらされなかったオミックス的研究スタイ
ルは現在では当たり前になり、遺伝子配列に基づくオミックスデータは種間、個体間、組織間、細胞間などにみられる多様性について、客観的な指標を示してくれる。３０年後の時間生物学の具体像は想像できないが、その研究環境においてデータの種類も量も私たちの想像を超えたものになるのは想像できる。同じ環境にいても時間の使い方は個人個人で異なるように、時間が関わる現象は個体の個性を特徴付ける。
『形を読む』でも論じられているが、時間が関わる現象の特徴付けは『くり返し』を探すことが基本であり、多彩な『くり返し』の発見・解析が多様な個性の理解につながる。そのため、膨大なデータを用いる多様な個性（細胞から個体まで）の研究と時間生物学は強く結びつくのではないかと想像している。また、注目する現象を理解するため、表現型多型や可塑性のような生き物の個性をベースにした研究が現在盛んに行われているが、今後は『The 個性』とでも言うべき『個』の示すあらゆる特性をベースにする研究も進んでいくだろう。３０年後には、それらの膨大なデータ✉ oyama.tokitaka.8w@kyoto-u.ac.jp
時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)74

から生き物が示す多彩な時間の世界を意味付けする科学的方法が開発されているのではないだろうか。
多様性は研究対象だけでなく、研究をする側あるいは研究成果を受け取る側の問題でもある。現代は３０年前とは比べものにならない速度／効率／規模で情報の授受が行われているが、この傾向は今後も加速するだろう。
たとえ同じ観測結果（データ）を前にしても、科学的、疑似科学的、メルヘンチックな解釈（意味付け）が多様な情報源から人々に広くストレートに伝達される。メルヘンの世界も豊かな人間社会に貢献するが、実害が生じるような深刻な場合は問題となってしまう。『形を読む』で初めて使われた『馬鹿の壁』は、伝達可能な情報が受け手の問題（壁）で伝達不能になることを表す。時間生物学に限ったことではないが、３０年後も多彩な『壁』に研究者も社会も悩むことになりそうだが、研究者が独占しない科学の広がりには大いに期待している。

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総説

コオロギの生活史と温暖化
沼田 英治 1✉，松田 直樹 2
1 京都大学，2 基礎生物学研究所
1970 年代に正木進三は、日本の温暖な地域では年間二世代、寒冷な地域では年間一世代の生活史をもつコ
オロギ２種、マダラスズとシバスズの緯度にともなう体サイズの変異を報告した。横軸に緯度、縦軸に体サイズを取ると、いずれの種でも分布の北限から南に向かって体サイズを示す線は上がっていき、途中でいったん下がり、さらに南に行くとまた少し上がるというジグザグクラインが得られた。40～50 年が経過し、その間に温暖化が進んだ中で、このジグザグクラインがどうなったのかを検討した。その結果、シバ
スズではジグザグクラインは約 2 度北上しており、それは年間一世代と二世代の生活史の境界が北上したことを意味している。他方、マダラスズでは、ジグザグクラインは約 50 年前とほぼ同じ形をしていた。すなわち、マダラスズはそれぞれの地域で堅固に元の生活史を維持していると考えられる。この近縁な２種間で大きな違いは、幼虫の成長期間を調節する光周性の違いによって生じた可能性がある。温暖化の影響は単純ではなく、さらなる研究が期待される。
1.

ベルクマンの法則と逆ベルクマンの法則
内温動物では一般に、種内でも近縁な種間でも、寒冷な地域に生息するものの方が温暖な地域に生息す暖な地域で体サイズは小さくなるはずである。したがって、逆ベルクマンの法則を成立させる生理機構の解明が期待された。

るものよりも体サイズが大きい傾向があることが知1967 年に正木進三はやはり年間一世代の日本のエられている（図１A）。これは、1847 年に Christian

ンマコオロギ Teleogryllus emma でも、成虫の体サ

Bergmann が近縁な異種間で報告した現象で、ベルク

イズは緯度が高いほど小さい、すなわち逆ベルクマン

マンの法則（規則）として広く知られている。大きいの法則に従うことを報告した 3。これに加えて正木は、ほど体重に対する体表面積の割合が小さく、寒冷地で日本各地で採集したエンマコオロギを実験室の一定の内温動物の体温維持に関する適応と考えられてい条件で飼育し、同じ温度でも低緯度地域のものは幼虫る。

期間が長く、大きく成長することを示した。さらに、

しかし、昆虫を含む外温動物では、この法則はあて

低緯度地域のものは長日で著しく幼虫期間が長くな

はまらないのが一般的である。1949 年に Orlando

る光周性をもつことから、低緯度地域のコオロギは成Park は 、 年 間 一 世 代 の 北 ア メ リ カ の ゴ ミ ム シ

長可能な長い期間をゆっくりと成長して大きな成虫

Dicaelus purpuratus において、緯度が高い寒冷な地になることを示した。すなわち、成長に対する環境温域ほど成虫の体サイズが小さいことを報告し、この関度の直接的影響だけで成虫の体サイズが異なってい係を逆ベルクマンの法則と呼んだ（図１B）1。そして、るのではなく、それぞれの地域に適した成長様式を遺その理由として、生理学的な適応の観点から説明され伝的に備えていることを示した。さらに、正木は、逆た内温動物の場合とは異なり、温暖な地域ほど外温動

ベルクマンの法則は、D. purpuratus やエンマコオロ

物の昆虫が成長できる期間が長いことをあげた。生態

ギのような年間一世代の生活史をもち、春から秋まで

学的な適応という観点では納得できるが、地域的に遺の長い期間にわたって利用可能な餌が存在する種に伝的に違いがなく、温度や光周期（日長）に応じて成みられるもので、年間複数世代もつ種、夏の暑い時期

長を調節する特別なしくみをもたないならば、温暖なを休眠して過ごす種、決まった時期にしか幼虫の餌が地域ほど早く成長を終えることになる。また、外温動利用できない種には適用できないだろうと指摘した。

物は低温ほど大きく育つという「温度-サイズ則」2 が筆者らは、年間一世代で春から秋まで餌が存在する種

提唱されているので、これが成り立つなら、むしろ温であっても、逆ベルクマンの法則に従わないものがあ✉numata.hideharu.8r@kyoto-u.jp
時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)76図１ 動物に見られるさまざまな体サイズと緯度の関係。
（A）ベルクマンの法則は多くの内温動物に見られるが、外温動物にはあてはまらないのが一般的である。
（B）逆ベルクマンの法則が年間一世代の昆虫で見られるのは、幼虫の成長に使える温かい季節の長さが低緯度ほど長く、長い期間をかけて大きな成虫になるためである。
（C）正木のジグザグクラインが緯度によって年間世代数が異なる昆虫で見られるのは、年間世代数が増える緯度において世代あたりの成長に使える期間が急激に短くなるためである。黒塗りの台形は温度が低く成長に使えない季節、下向きの矢印は一世代の期間を表す。

ってもおかしくないと考える。なぜなら、以上はすべんだコオロギは、エンマコオロギやツヅレサセコオロて「成虫の体サイズが大きくなると、産卵数が増える

ギなど大きくて年間一世代のものであった。これらはなどそれにみあうだけ適応度が上がる」という前提でいずれも卵が必ず休眠に入って越冬し、春に孵化したあるので、一定の体サイズが重要で、それより大きく

幼虫は秋までかけて成長し、秋の夜には美しい鳴き声なっても適応度が上がらない場合には、別の戦略をとを聞かせてくれる。それに対してマダラスズとシバス

るはずだと考える。

ズは小さく、大阪では成虫は年に二回見られる。大阪

ここで示したベルクマンの法則や逆ベルクマンののマダラスズは、長日で育つと非休眠卵を、短日で育法則のもととなる「生物の分布域内に設定した線に沿つと休眠卵を産むという光周性を示し、野外では７月ってみられる表現型や遺伝子の頻度の変化」をクライ頃と９月頃に成虫が見られ、それぞれ非休眠卵、休眠ンと呼ぶ。

卵を産む 6。シバスズも同様の光周性、生活史を示す。
初夏にコオロギが鳴くのは意外であるが、いずれもジ

2.

正木のジグザグクライン
年間世代数が緯度によって異なる種では逆ベルク

マンの法則にあてはまらないと予測した正木は、南西
日本の温暖な地域では年間二世代、北東日本の寒冷なーという地味な鳴き声なので、それを楽しむ人はほとんどいない。正木は二世代地域では秋の成虫を採集した。
正木はすでに 1967 年の論文で、年間世代数が緯度地域では年間一世代の生活史をもつコオロギ２種、マによって異なる種では、緯度に対して体サイズはジグ

ダラスズ Dianemobius nigrofasciatus （当時の学名ザグになると予想していたが（図１C）3、予想通りのは Pteronemobius fascipes）とシバスズ Polionemobi-

グラフが得られた（図２A、図３A の白丸と破線）7, 8。

us mikado（当時の学名は Pteronemobius taproba-

なお、体サイズはメスのほうが大きかったが、地理的）の成虫を野外で採集して体サイズを調べた 4,なパターンは同じであったので図にはオスの結果の5。大阪で育った筆者の一人沼田が子どものころ親しみを示す。いずれの種でも分布の北限から南に向かっnensis

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図２ 1970 年代と 2010 年代のシバスズのオスの頭幅（A）と成長に使える温度（B）15。
（A）頭幅と緯度の関係。一つの丸が一つの採集地点における頭幅の平均値を表す。1970 年代の頭幅の平均値は Masaki(1978)に基づく 5。それぞれの年代についてスプライン曲線をあてはめ、この曲線の凸の点を年間一世代のみの生活史の南限、凹の点を年間二世代のみの生活史の北限とした。
（B）採集地点の中から選んだ 12 地点における、一年間のうち成長に使える温度の総和の平均値。日毎の気温データは気象庁による記録に基づく。

て体サイズを示す線は上がっていき、途中でいったん

ラスズ Dianemobius fascipes 、ネッタイシバスズ

下がり、さらに南に行くとまた少し上がる。これは以Polionemobius taprobanensis と別種にされており、下のように説明された。すべての個体が年間一世代の典型的な卵休眠はもたず生活史も異なるので、本稿で生活史を示す範囲で、北から南に向かって体サイズがは図および議論の対象から除外した。

大きくなるのは、エンマコオロギの場合と同じで同じ一世代の中でより長い期間成長可能だからと考える

3.

温暖化の影響ことができる。次に下がるのは、この地域では年間一近年、温暖化の問題は社会的に大きな注目を集めて世代と年間二世代両方のものが混在しており、南に向いる。温暖化には、化石燃料の消費にともなう温室効

かって年間二世代のものの比率が徐々に上がってい果ガス排出の増加による地球規模の温暖化と、都市環

くためと考えることができる。同じ温度であれば二世

境における人為的変化、とりわけ土地被覆の改変によ代繰り返したもののほうが世代あたりの成長に使えるヒートアイランドがあげられる。筆者の一人沼田はる期間が短いため、体サイズは小さくなるはずである。

以前に大阪のクマゼミの研究を通して、ヒートアイラ

さらに南に行くと再び体サイズが大きくなるのは、すンドが昆虫に大きな影響を与えていることを知った

べてが年間二世代の生活史を示す範囲では、すべてが12, 13。日本では、地球規模の温暖化とヒートアイラン

年間一世代の生活史を示す範囲と同様に、南に行くほドの両方の影響があるが、正木がジグザグクラインをどより長い期間成長が可能だからと考えられる。そし発表して以後温暖化は著しく進んでいる。生活史の背て、その背景には、卵休眠の誘導に関する光周性と幼景にはそれぞれの地域の気候があるので、温暖化はこ虫の成長期間に対する光周性が地域集団によって異れらのコオロギのジグザグクラインにどのような影なることが存在している 4, 7-9。正木がこれら２種のコ響を与えたのだろうか。この疑問をもったのが、これオロギの体サイズにおいて示したジグザグクライン

から紹介する研究の発端である。正木は一人で全国各は、その後他の昆虫でも見つかり広く知られていくこ

地を訪れ、マダラスズでは 1965 年から 1970 年、シとになる 10, 11。

バスズでは 1969 年から 1976 年にわたって成虫を採なお、正木のマダラスズとシバスズの論文で亜熱帯集した。筆者らはジグザグクラインに対する温暖化の地域に位置するものは、現在ではそれぞれミナミマダ

影響に興味を抱いていた全国各地の仲間たち（藤田諭、

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図３ 1960 年代と 2010 年代のマダラスズのオスの頭幅（A）と成長に使える温度（B）16。
（A）頭幅と緯度の関係。2010 年代については一つの黒丸が一つの採集地点における頭幅の平均値を表す。1960 年代については一つの白丸が北緯 1 度の幅に含まれるすべての採集地点における頭幅の平均値を表し、この値は Masaki (1972)に基づく 4。それぞれの年代についてスプライン曲線をあてはめ、この曲線の凸の点を年間一世代のみの生活史の南限、凹の点を年間二世代のみの生活史の北限とした。
（B）採集地点の中から選んだ 7 地点における、一年間のうち成長に使える温度の総和の平均値。日毎の気温データは気象庁による記録に基づく。

田中一裕、渡康彦、新谷喜紀、後藤慎介、西村知良、

ラインはより北にシフトしていた（図２A の黒丸と実泉洋平）と共同で行うことで、シバスズでは 2015 年線）15。具体的には、1970 年代の正木による結果ではから 2017 年の３年間、マダラスズでは 2018 年まで

ジグザグの凸、すなわち年間一世代のみの生活史をとの 4 年間という比較的短期間に成虫を採集することる南限は北緯 38 度、ジグザグの凹、すなわち年間二ができた。ここまでコオロギの体サイズと書いてきた世代のみの生活史をとる北限は北緯 33.5 度であったが、具体的に測定するのは頭部の幅である。なぜなら、のに対し、2010 年代の筆者らの結果では、それぞれ腹部の大きさは摂食や卵巣発達の程度で変化するの

北緯 40 度と 35.5 度と、2 度北側にシフトしていた。

で、体長は体サイズの指標にならないが、頭幅は成虫

シバスズの幼虫の成長が可能な下限温度から推定しとなったら変化しないからである。そして、別の人がた、成長に使える有効積算温度もこの間の温暖化にと測定することによる影響をなくすため、頭幅の測定はもなって増加しており、緯度でいうと約 2 度に相当す

松田がすべて行った。

るので（図２B）、ジグザグクラインのシフトの大きさとだいたい一致する。すなわち、シバスズでは 40 年

4.

ジグザグクラインの変化

間に年間一世代の地域と年間二世代の地域の境界が研究を始める前の筆者らの予想の中で一番有力と2 度北上したと結論され、その原因は温暖化の可能性考えられたのは、温度条件が許せば世代数が多いほうが高いと考えられた。温度は直接成長に影響するものに進化するという原則 14 から推定して、年間一世代のであるし、光周性の臨界日長に影響する場合もある。

地域と年間二世代の地域の境界が北上しているので

しかし、ジグザグクラインのシフトは遺伝的に変化せはないか、すなわちジグザグクラインは高い緯度側にずに見られたとは考えにくい。おそらく、少し体サイシフトするのではないかというものであった。

ズが小さくなっても世代数が多いものが遺伝子を多筆者らは、北は北海道岩見沢市（北緯 43.2 度）から南は鹿児島県指宿市（北緯 31.2 度）までの 57 地点

く残すという淘汰圧によって、40 年間という比較的短い期間に進化したものと考えられる。

で採集したシバスズの頭幅を、40 数年前の正木のも次に筆者らは、北は北海道佐呂間町（北緯 44.1 度）のと比較した。その結果、当初の予想通りジグザグク

から南は鹿児島県指宿市（北緯 31.2 度）までの 62 地

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79

図４ シバスズとマダラスズの間でジグザグクラインの変化が異なる原因の仮説。
（A）さまざまな日長におけるこれら２種の幼虫の相対的な成長速度。シバスズでは 11 時間日長、マダラスズでは 12 時間日長における成長速度を基準（相対値 100）とした。シバスズは北緯 34−35 度、マダラスズは北緯 37−38 度の地域集団のものを図示してあり、ともに年間一世代と年間二世代の生活史が混在していた地域である（Masaki 1972 および Masaki 1979 を改編）4,8。
（B）これら 2 種における年間世代数の変化の模式図。孵化が早まることで幼虫は 14 時間程度の日長をより長く経験することになり、シバスズの成長を早める一方でマダラスズの成長を遅らせる。黒塗りの四角形は温度が低く成長に使えない季節、矢印
は幼虫の成長期間を表す。

点で採集したマダラスズの頭幅を、約 50 年前の正木応は緯度によって異なることが報告されていた 4, 8。

のものと比較した。当初、マダラスズはシバスズと似すなわち、いずれの種においても、高緯度で年間一世たような生活史をもつので、同じような結果になると

代地域の集団では長日において幼虫期間が長い。この予想していた。ところがこの予想に反して、得られた長日による幼虫期間の延長が分布の北限から南へ下

ジグザグクラインは正木のものと見事に一致しているほど大きくなることは、年間一世代の場合に、春かた（図３A の黒丸と実線）16。具体的には、1960 年代

ら夏の早い時期に幼虫が成長する場合に体サイズをの正木の結果でも、2010 年代の筆者らの結果でもジ大きくするしくみと考えられた。シバスズでは年間一グザグの凸は北緯 40 度、ジグザグの凹は北緯 36.5 度

世代と二世代の生活史の混在する地域の南限にあたであった。シバスズとは採集した年にわずかな違いがる北緯 35 度で、長日による幼虫期間の延長がもっとあったものの、成長に使える有効積算温度は同様に増も大きかった 8。ところが、マダラスズでは、長日に加していた（図３B）。成長に使える有効積算温度が増よる幼虫期間の延長は年間一世代のみの生活史を示加したが世代数が変わらない場合、暖かさを有効活用

す地域に限られ、年間一世代と二世代の生活史の混在

すれば体サイズが大きくなる、すなわちジグザグクラ

する北緯 38 度以南の集団では長日と短日の中間であインの緯度に対する位置は変わらないものの上にシる 14 時間日長でもっとも幼虫期間が長かった。マダフトする可能性も考えられたが、マダラスズでは上下

ラスズにおいて、このように幼虫期間の長くなる日長

いずれにもシフトしていなかった。すなわち、マダラが緯度によって異なるのは、幼虫の成長する時期が年スズの場合 50 年経過して、その間に温暖化が起こっ

間一世代の生活史では 15 時間日長、年間二世代の生ても、同じ生活史、同じ体サイズを維持してきたこと

活史では 14 時間日長の時期にあたることから、それになる。

ぞれの日長のもとでの幼虫期間を延長して体サイズ

筆者らは、この２種の間で、著しく結果が違ったことに戸惑った。どうしてこのような違いがみられたのを大きくするしくみと考えられた 4。
この正木の指摘を参考にして、筆者らは、シバスズ

だろうか。既に正木によって、この２種の幼虫の成長とマダラスズの幼虫期間を調節する光周性の違いが、期間は光周期によって調節されており、しかもその反温暖化に対して異なる応答をもたらした可能性を考

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
80えている 16。年間一世代と年間二世代の混在している

い。

地域の生活史を考えてみよう。このような地域では、筆者の一人沼田が研究を始めた当時、毎年の学会でシバスズは、14 時間日長のもとではそれより長い日

正木進三さんにお会いして自分の研究を報告し、それ長に比べて成長が速い（図４A の黒丸と実線）8,9。温に対して意見を言っていただくのが楽しみでもあり、暖化により越冬卵の孵化が 1970 年代より早くなった

またきびしいご指摘が怖くもあった。今回の研究を始はずの 2010 年代では、この光周性は越冬卵から育っめたことをご連絡したところ、「何とかもう少し生きた成虫の羽化をより一層早めたと考えられる。なぜな

延びて、成果を見たい」といううれしい返事をいただ

らば、孵化が早まることで越冬卵から孵化した幼虫はいた。残念ながら 2017 年 1 月 28 日に亡くなり、成成長速度の大きい 14 時間程度の日長により長くさら

果をご報告することができなかったことはとても残されるためである。こうして早く羽化した越冬世代は念である。この統一的な理解が困難な結果に対して正非休眠卵を産み、年間二世代のものが増えたと考えた。

木さんならどう言われるだろうか。

しかし、マダラスズでは、年間一世代と年間二世代の混在している地域の集団は、14 時間の日長のもとではそれより長い日長に比べて成長が遅い（図４A の白

参考文献

丸と破線）4, 9。そのため、温暖化により越冬卵の孵化

1.

Park,

O.

Application

of

the

converse

が早まっても羽化の早期化はシバスズほど大きくな

Bergmann principle to the carabid beetle,

いと考えられる。これにより越冬世代において非休眠

Dicaelus purpuratus. Physiol. Zool. 22, 350-卵を産むものが増えることがなく、年間一世代の生活

372 (1949).

史が維持されていると考えた。ただし、これらの仮説

2.

size―a biological law for ectotherms? Adv.

は、これら２種の幼虫の成長速度を調節する光周性が、Ecol. Res. 25, 1-58 (1994).

40 年以上前から現在まで変わらず維持されていることを前提としている。たとえば、アメリカシロヒトリ

3.

は、西日本に侵入後およそ 40 年の間に、生活史が年

Masaki, S. Geographic variation and climatic
adaptation in a field cricket (Orthoptera:
Gryllidae). Evolution 21, 725-741 (1967).

間二世代から三世代に変わったが、その間に休眠誘導の臨界日長が短縮しただけではなく幼虫の成長も速Atkinson, D. Temperature and organism

4.

Masaki,S.

Climatic

adaptation

andくなった 17。シバスズとマダラスズの違いを説明する

photoperiodic response in the band-legged

上記の仮説を裏付けるには、シバスズとマダラスズのground cricket. Evolution 26, 587-600 (1972).

幼虫発育に関する光周性に変化がなかったことを検5.

Masaki, S. Climatic adaptation and species
status in the lawn ground cricket. II. Body

証する必要がある。

size. Oecologia 35, 343-356 (1978).
5.

おわりに

6.

Shiga, S. & Numata, H. Seasonal changes in

温暖化の問題を議論する難しさの一つは、時間経過

the incidence of embryonic diapause in theにともなって起こったさまざまな現象のうち、何が本

band-legged ground cricket, Dianemobius

nigrofasciatus. Zool. Sci. 14, 1017-1020 (1997).

当に温暖化によるものかを確実に知ることが困難なことである。近年の温暖化が起こったのと同じ期間に、

7.

Kidokoro, T. & Masaki, S. Photoperiodic

昆虫の地理的分布が変化した、とくにそれまでいなか

response in relation to variable voltinism inったものが分布拡大したという報告は多いが、それがthe ground cricket, Pteronemobius fascipes

温暖化によるものである証拠は乏しい。このように、Walker (Orthoptera: Gryllidae). Jpn. J. Ecol.

自然界で時間をかけて起こった現象の因果関係を決28, 291–298 (1978).

めることは容易ではない。今回の研究でも、その点は

8.

Masaki, S. Climatic adaptation and species

明らかではない。しかし、以前からその地域に分布しstatusている昆虫が年間世代数を変化させたというシバス

Photoperiodic response. Kontyû 47, 48-65

ズの結果は、先に正木の研究があったからこそ得られ(1979).

たものとはいえ、貴重な情報を提供したと考えている。

9.

in theMasaki,S.

lawn

ground cricket.

SeasonalandI.

latitudinal

一方で、予想とは異なる結果であったマダラスズの結

adaptations in the life cycles of crickets. In:

果から何が見えてくるのかは今後の研究に期待した

Evolution

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
81

ofinsectlife

migrationanddiapause (ed Dingle, H.), 72-100 (Springer10.

14.

insects: a model with density-dependent

Roff, D. Optimizing development time in a

selection. Res. Popul. Ecol. 30, 135-144 (1988).

seasonal environment: The ‘ups and downs’ of

15.

clinal variation. Oecologia 45, 202-208 (1980).
11.

the bivoltine life cycle of the cricket over thelast four decades. Global Change Biol. 24,

programmes and adaptive syndromes in5622-5628 (2018).
16.

Matsuda, N. et al. Robustness of latitudinal

genetics, evolution and co-ordination (edlife-cycle variations against climate warming

Gilbert F.), 69-85 (Springer-Verlag, 1990).

over the last five decades in a cricket. Appl.

Entomol. Zool. 54, 349-357 (2019).

Moriyama, M. & Numata, H. A cicada
ensured its fitness during climate warming by

13.

Matsuda, N. et al. Northward expansion of

Scott, S.M. & Dingle, H. Developmental
insect life-cycles. In: Insect life cycles:

12.

Sota, T. Univoltine and bivoltine life cycles in

Verlag, 1978)

17.

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Geographic

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insect,Moriyama, M. & Numata, H. Urban soil
compaction reduces cicada diversity. Zool.

Lett. 1, 19 (2015).

Hyphantria

cunea

Drury

(Lepidoptera: Arctiidae) in Japan. Appl.

Entomol. Zool. 26, 357-363 (1991).

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
82総説

コオロギの概日時計機構の研究を振り返る
富岡 憲治✉
岡山大学 学術研究院 自然科学学域
昆虫の概日時計機構の研究は前世紀半ばの神経・内分泌機構の研究に始まり、現在の分子生物学的手法による研究へと進んできた。本稿では、これまでに著者らが行ってきたコオロギを用いた時計機構の研究を概観する。神経行動学的な解析から、コオロギの概日時計は左右 1 対の視葉の LM-複合体（視葉板―視髄部分）にあり、左右の視葉概日時計は神経路を経て相互に同調していることが明らかとなった。概日時計の振動には時計遺伝子の周期的発現が関わるが、ハエと同様な per/tim-loop に加えて cry2-loop が含まれる。時計の光同調には複眼で発現する緑色光受容分子 Opsin-LW が必要であり、Opsin-LW からの情報は神経路を経て視葉時計に入力される。視葉時計での光リセットには、明期遅延時に機能する Pdp1 系と暗黒下で光誘導される c-fos/cry 系の 2 つが働いている。これらの普遍性と特殊性は興味深い課題である。
1.

はじめに

「石に噛りついても、冷や飯を食って苦労してでも研究者になりたい」と思っていた私は、1980 年 3 月に修士課程修了後、幸いなことに山口大学理学部の千葉喜彦教授に助手として採用していただいた。途中 1 年余りの米国留学を挟んで、23 年間を山口大学で過ごした。山口大学着任時に、昆虫の体内時計の神経機構を調べる仕事を開始した。千葉教授は蚊を用いて行動
リズムの適応的意義に関する研究をされていて、理学部の新設により研究室を拡充するにあたって、内分泌学的なアプローチと神経生理学的アプローチを導入
しようと考えておられた。そこで、昆虫内分泌学を専門としていた遠藤克彦助教授（当時）と電気生理学を専門としていた私が採用されることとなった。材料も手法も自由に決めてよいとのことであったので、学生
時 代 に 使 っ て い た フ タ ホ シ コ オ ロ ギ （ Gryllus

bimaculatus）を実験動物とすることにした。最初は、活動を記録するところから始めた。透明なプラスチックケース（約 20×7×6 cm）の底部にシーソー式の床板を設置したアクトグラフを自作し、終齢幼虫を入れて、歩行活動を記録してみると、明期に活動が高い昼行性を示した。しかし、羽化後数日が経過すると、突然夜行性に逆転することが分かった（図 1）。このリ
ズム逆転は恒暗条件下でも生ずる内的なものであり、雄では誘引歌や精包作製の開始などの性成熟と軌を一にして生ずる。誘引歌は、雄コオロギが雌を誘引す✉tomioka@cc.okayama-u.ac.jp
時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
83

図 1 フタホシコオロギ活動リズムへの視葉の切除の影響。
フタホシコオロギは幼虫期には昼行性を示すが、成虫脱皮（im）後数日を経て夜行性に逆転する。矢印の時点で左右の視葉が切除されたが、視葉切除後は完全に無周期となった。
記録は 12 時間明：12 時間暗、25℃の下で行われた。活動記
録図の上の白黒のバーは明(白）暗(黒）を示す。

図 2 コオロギ神経系（A）と視葉（B）およびゴキブリ視葉（C）の模式図。
視葉（OL）内には神経線維が密に入り組んだ 3 つの神経叢すなわち視葉板（La）、視髄（Me）、副視髄（AMe）および視小葉（Lo）がある。視葉は複眼（CE)と視神経（ON）により接続し、視小葉は視神経幹（OT)を経て脳と接続している。コオロギ
では外側の視髄と視葉板（LM-複合体）が視小葉と離れており、長い視柄（OS)によって接続している。

るため前翅を擦り合わせて奏でるが、誘引歌の発音行（lamina）、視髄（medulla）、視小葉（lobula）の 3

動は夜間に活発に行われることから、このリズムの夜

つの神経叢（neuropil）を含み、視小葉から視神経幹行性への逆転は生殖活動と関係すると考えられる。

により脳へと接続している。コオロギの場合は、外側25℃恒暗条件下での自由継続周期は幼虫期には 24 時の 2 つの神経叢が複眼の内側に位置し、視小葉は脳に間よりも長く、成虫期には 24 時間よりも短い。一方、近接し、視髄と視小葉は長い視柄（optic stalk）と呼恒明条件下では無周期になるものもあるが、リズムをばれる神経で連結している（図 2）。コオロギでは視維持したものでは周期は 24 時間よりもかなり長くな

葉板―視髄複合体（LM 複合体）を切除することで歩った。1982 年にこれらの結果を纏めて体内時計に関行活動リズムが消失する（図 1）ことから、この部分

する最初の論文を発表した 1。以後、40 年にわたり多に時計が在ることが示唆された 3。こうなると次に取くの学生や共同研究者の協力を得て体内時計の研究り組むべきは、視葉に時計が在ることを証明することを続けてきた。本稿では、特にコオロギの時計機構をであった。当時既に、Inouye と Kawamura4 により、中心にこれまでの研究を纏める。

埋め込み電極を用いた神経活動の長時間記録法により、ラットの SCN が時計組織であることが示されて

2.

コオロギ概日時計の神経機構いた。しかし、視葉の神経活動を長時間記録すること1980 年当時、まだ昆虫では時計の所在は確定してはそれほど簡単ではなかったので、網膜電図（ERG）

おらず、その探究は実に興味をそそる課題であった。

を指標にして、視葉の外側にある複眼の感度リズムを研究を進めるうえでの重要な情報は 1968 年に Z.

調べることにした。ERG の振幅は主観的夜に増大し、

vergl. Physiologie に出版された Nishiitsutsuji-Uwo

昼低下するリズムを示すが、このリズムは視柄を切断と Pittendrigh の論文であった。彼らは、視神経幹して LM 複合体を脳から隔離しても継続することが（ optic tract ） の 切 断 で ゴ キ ブ リ （ Leucophaea

分かった（図 3）5、6。

maderae）の活動リズムが消失することを報告し、視こういった実験を続けているうちに、神経活動を長葉に時計が在る可能性を指摘していた 2。そこで、ま時間にわたって記録するための準備を整えることがずは視葉を切除してリズムがなくなることを確認すできたので、いよいよ視葉から電気活動を記録する実ることにした。昆虫の視葉は、外側から視葉板験に着手した。まず、視柄を切断して吸引電極を設置

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
84図 3 コオロギ複眼の網膜電図（ERG)振幅の概日リズム。
記録開始日の 18 時から恒暗、25℃の下に置かれている。黒丸は正常側の、白丸は視柄切断側の複眼から記録された ERG リ
ズムを示す。記録上部の白、グレー、黒色のバーは明期(白）および恒暗移行前の明期（グレー）、暗期(黒）を示す。ERGの振幅は主観的夜に増大し、主観的昼に低下するが、このリズムは視柄切断後も継続する。Tomioka & Chiba5 を改変。

図 4 視葉‐複眼複合体の培養下での電気活動の概日リズム。
（A）オイルギャップ法による視葉遠心性ニューロンの活動電位記録法。プラスチックプレートの 2 つのホールに MM 培地を満たし、その間はオイルで絶縁した。片側の培地に視葉‐複眼複合体を入れ、複合体から延びる視柄を反対側の培地にいれ、視葉から視柄を経て脳へ送られる電気活動を記録した。
（B）記録された活動電位の一例。
（C）視葉電気活動の長時間記録。６分間の活動電位の発射頻度は夜高く昼低い明瞭な概日リズムを示した。記録の上のグレ
ーと黒のバーは、記録前に置かれていた明（グレー）暗（黒）周期を示す。温度は 20℃。Tomioka & Chiba9 を改変。

し、脳から隔離した LM 複合体から脳へ送られる神経

面上に浮かべねばならない。昆虫の神経系は気管を通活動を記録した。その結果、LM 複合体の電気活動はして、直接ガス交換をしているためである。幸いにし夜間に増加し、昼低下するリズムを示し、このリズムて、この手法は、米国でポスドクをしている時に、タは恒暗、恒明条件下で継続することが分かり、LM 複

バコスズメガの脳の体外培養実験 8 に従事することで合体に時計が在る可能性が強く示唆された 7。最終的修得することができた。電気活動の記録法についても、に LM 複合体に時計が在ることを証明するには、この米国留学前に当時山口大学教養部におられた岡島昭複合体を体外培養し、リズムを検出する必要があった。

教授から、オイルギャップ法をご教示いただいた。培

この実験にはクリアすべき点が 2 つあった。一つは、地については、手に入るいろいろなものを試してみた

培養系の確立で、もう一つは電気活動の記録法である。

が、なかなか良いものが見つからなかった。そのよう

昆虫の神経系の培養には、気管が付着した状態で神経な折、本学会の前身の生物リズム研究会の年次大会で、組織を切り出し、気管の断面を開口した状態で培地液

獨 協 大 学 の 渡 辺 和 人 先 生 か ら 、 Mitsuhashi と時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
85

Maramorsch の培地（MM 培地）が使えるかも知れな側の視神経を切断して盲目にし、正常側は複眼を通じ

いと、教えていただいた。そこで、さっそくこの培地て明暗 13:13 を与えることで、26 時間周期で駆動しを使ってみたところ、非常に良好で、１週間程度培養た。左右の時計間に相互作用がないと想定すれば、盲下で電気活動を記録することができるようになった。

目側は恒暗条件と同等の条件に置かれるので、24 時

その結果、視葉の神経活動は培養下でも、主観的夜高間よりやや短い周期で自由継続するはずである。実際

く、昼低いリズムを示すことが明らかとなり、視葉にには、正常側は明暗周期に同調して正確に 26 時間の時計が在ることを実証することができた（図 4）9。

周期で活動リズムを駆動したが、盲目側の駆動するリズムは正常側の活動リズムとの位相関係に依存した

3.

左右視葉時計の同調機構

周期の変調を示した（図 5A）10、11。盲目側の周期は、

さて、視葉は左右に一対あるが、歩行活動には通常正常側の活動が盲目側の主観的昼にあれば短縮し、主一つのリズムしか現れない。これは左右の時計が同調

観的夜にあれば延長する（図 5B）。これらの結果から、して動くためであると考えられた。そこで、この背後正常個体では相互に位相を一致させるような相互作にある相互同調機構を解析することにした。通常は同用が働いていることが示唆された（図 5C）。さらに、調して動く左右の時計を脱同調させるために、左右の活動量は、活動開始が反対側の主観的夜にあれば増加

時計を異なる周期で動かすことを試みた。すなわち片し、主観的昼にあれば減少した（図 5A）10,11。従って、
図 5 フタホシコオロギにおける左右視葉概日時計間の相互作用。
（A）△で示した日に片側視神経を切断し、正常側の複眼に明暗
13:13 を与えた場合の活動記録。
温度は 25℃。グレーの影をつけた部分が暗期を示している。明暗周期に同調して 26 時間の周期を示す成分（正常側）と、自由継続する成分（盲目側）が同時に現れているが、自由継続成分の周期は同調成分との位相関係に応じて変 化 し て い る 。 Yukizane &Tomioka13 を改変。
（B）自由継続成分の周期の変調。横軸は自由継続成分の概日時
刻を、縦軸は自由継続成分の周期の平均からの偏差を示している。
各点は同調成分の活動が開始す
る自由継続成分の概日時刻とその時生ずる自由継続成分の周期の平均からの変化を示す。自由継続成分の周期は、同調成分が自由継続成分の主観的夜にある場合には延長し、主観的昼にある場合に は 短 縮 す る 。 Yukizane &Tomioka11 を改変。
（C）左右の相互作用の模式図。
左右の視葉時計はそれぞれ同側の複眼から入力される光周期に同調するが、左右の時計は相互に同調する仕組みを備えている。
（D）左右視葉時計間の相互作用に関係した神経路。左の視柄を切断し、そこから NiCl2 をバックフ
ィルすることで染色された神経路をスケッチした。矢印は左右の視髄部分を直接連結するニューロン群の軸索で、この軸索路を切断すると、周期の変調は消失する。Tomioka et al. 12 を改変。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
86このページカラー印刷

早速、投与してみたところ、コオロギの活動リズムが完全に消失することが分かった 16。これを契機として、様々な時計遺伝子をクローニングし、その 2 本鎖
RNA の効果を見るという逆遺伝学的手法で、時計の振動機構、光同調機構、光周測時機構などの解析を進めることができた。研究費の面では、外部資金に加えて岡山大学重点研究の支援が頂けたことが非常に有難いことであった。このお陰で割合早期に real-time
PCR 装置を導入することができ、分子生物学的な研究を展開することができた。このように、岡山大学では神経行動学から分子生物学へと大きく方向転換し、昆虫に例えれば変態を経験したように思う。M2 の終
わりころ、ある先生から「どうして脳をすりつぶさないの？」と分子生物学的手法の導入を進めて頂いた折、図 6 コオロギ概日時計分子振動機構の仮説。
時計機構には per/tim ループに加えて、cry2 の振動ループがある。いずれも転写の活性化は CLK/CYC により、産物タンパク
質の負のフィードバックにより発振する。この他に、CYC も周期的に発現するが、これにはおそらく E75 と HR3 が関与している。また、CLK も条件によって周期的に発現するが、そこには vri と Pdp1 が関与する可能性が高い。これらに加えて、cwo
も振動機構に関与する可能性が示唆されている。Tokuoka etal.17 を改変。

「先生、すりつぶして元の形を失くしたら、何も分かりませんよ。
」などと言っていたことを想い出し、少々きまりが悪い思いをしている。
これまでに明らかになったコオロギ概日時計の分子振動機構は、per/tim の負の転写‐翻訳フィードバ
ックループと cry2 のフィードバックループを含んでいる（図 6）16-18。いずれのループも CLK/CYC が転
写活性化因子として働き、per/tim および cry2 の転

左右の時計は、相互に主観的昼には相手方の駆動する写を活性化する。per/tim ループでは、証明はできて活動を抑制し、夜には増強することも明らかとなった。

いないが、RNAi の状況証拠から、産物タンパク

この相互同調と、活動量の制御により、正常個体ではPER/TIM が複合体を形成して CLK/CYC の転写活性一貫した夜行性の活動リズムを現すことが示唆されを 抑 制 す る と 考 え て い る 。 一 方 、 cry2 は 同 じ くた。引き続く詳細な解析から、相互作用にかかわる神

CLK/CYC により転写が活性化されるが、mRNA に経路を特定し（図 5D）、さらにセロトニンがこの相互

は 7 種のスプライシングバリアントがあり、そのうち作用にかかわることも明らかにすることができた 12-

数種の産物タンパクがバリアント間または CRY1 と15。

複合体を形成して CLK/CYC の活性を抑制する 17。興味深いことに、tim の RNAi では活動リズムが継続し

4.

コオロギ概日時計の分子振動機構
2003 年に岡山大に赴任してからは、分子生物学的手法を導入し、時計の振動機構、光同調機構、さらには季節適応機構などの研究を進めてきた。対象もフタ
ホシコオロギから、キイロショウジョウバエ、光周性

19、その場合にはほとんどの時計遺伝子の発現リズムが消失するが cry2 は発現リズムを維持する。一方、

cry1/cry2 の RNAi でもやはり活動リズムが継続し、この場合には tim が周期的に発現する 17。これらの事

実から、per/tim ループと cry2 ループは独立に振動の明確なタンボコオロギ（Modicogryllus siamensis）、

すると考えている。

domestica）にまで広げてきた。山あり谷ありであっ周発現と cwo の日周発現のループがあることが示唆

原 始 的 な 無 変 態 昆 虫 マ ダ ラ シ ミ （ Thermobia
たが、研究を進めることができたのは RNAi を早期にコオロギの振動機構にはこれらに加えて、cyc の日されている 20、21。さらに、cyc の RNAi により Clk が導入できた点にあったと思う。これには、徳島大学工日周発現を示すことから、Clk も潜在的に周期発現す

学部の野地澄晴先生（現徳島大学長）に大変お世話にる仕組みを備えているらしい 21。

なった。岡山大に赴任して間もないころ、野地先生から「コオロギでは発生に関与する遺伝子の RNAi が非
常によく効くので、per の 2 本鎖 RNA のリズムへの効果を調べてみてはどうですか」とお誘いを頂いた。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
87

5.

視葉外時計
上述のようにコオロギでは LM 複合体を切除すると歩行活動リズムが消失するが、個体によっては切除

後数日間弱いリズムを維持する場合がある 22。また、LM 複合体を切除すると、前胃では per と tim
れた 25。

LM 複合体の切除後視神経と視柄との神経連絡が再の両方のリズムが失われ、中腸と最終腹部神経節では生した場合に、しばしば光に同調した歩行活動リズム

tim の発現が不規則になったが、per の発現は維持さが現れ、それが恒暗条件下でもしばらく継続する 23。

れた。脳では、per と tim の両方の mRNA のリズム

従って、視葉外に弱いながら活動リズムを制御する時が維持されたが、正常個体と比較して位相のずれが観計が在ると考えられる。Rence と Loher24 も別種のコ察された。これらの結果から、中腸、最終腹部神経節、

オロギ Teleogryllus commodus で誘引歌の発音行動

脳には概日時計が在り、これらの視葉外時計は視葉かリズムを制御する時計が視葉外にもある可能性を示

らの制御を受けているが、その程度が組織により異な唆している。雄コオロギは夜間に活発に発音を行う明ることが示唆された 25。ショウジョウバエでは、から

瞭な概日リズムを示す。彼らは、視葉を切除されたコ

だのほとんどの組織に時計が在り、それらの多くは個オロギで、恒明条件下で無周期になっていた発音行動

別に光に同調し独立のリズムを刻むと考えられていが、24 時間の温度周期を与えるとリズムを示すよう

る 26、27 が、コオロギでは視葉外時計の中枢依存度がになり、このリズムが数日間の移行期を伴って正常個

ハエよりも高いようである。末梢時計の中枢依存度は、体と同様の位相で温度周期に同調することなどを報活動期に光を受ける昼行性動物では末梢時計が個別告している。

に光に同調するため低く、活動期に光が乏しい夜行性

視葉外時計と視葉時計との関係を探るため、脳、最動物では高いとする考えがある 28 が、コオロギの場合

終腹部神経節と前胃、中腸などの末梢器官について時にはこの説は当てはまらない。前述のようにコオロギ

計遺伝子の発現を検討した。その結果、恒暗条件下では幼虫期には昼行性を示すが、幼虫期の視葉外時計のper、 tim が周期的に発現することから、これらの神

中枢依存性を検討したところ、成虫よりもむしろ中枢経組織や末梢器官にも概日リズムが在ることが示さ

依存度が高いという結果が得られている 29。

図 7 歩行活動リズムの光周期への再同調過程を対象とした、光同調に関与する遺伝子の RNAi による機能解析。
（A）サンゴ由来の遺伝子 DsRed2 の 2 本鎖を投与されたコントロール個体の 6 時間位相前進（上）と後退（下）後の明暗周期への再同調。いずれも数サイクルの移行期を経て再同調している。
（B）複眼で発現する緑色光受容分子遺伝子 op-LW の RNAi 処理個体の活動リズム。わずかな relative coordination がみられる
が、光周期には同調できない。Komada et al. 32 を改変。
（C）cry1 と cry2 の 2 重 RNAi 処理個体の活動リズム。位相前進、後退とも再同調が異常となる。Kutaragi et al. 35 より。
（D）timRNAi 処理個体の活動リズム。光周期の位相前進時には同調するが(上）、位相後退時には応答できない（下）。アクト
グラム上部の白黒のバーは明（白）暗（黒）周期を示す。アクトグラム左の黒三角は明暗周期を位相変位させた日を示す。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
88このページカラー印刷

6.

コオロギ概日時計の光同調機構

領域が大きくなると位相変位後の明暗サイクルへの

6.1

光受容器

再同調に必要な日数が増加するが、同調そのものは妨

環境サイクルへの同調は、概日時計が活動を始めとげられない 33、という結果と合致する。

する様々な生理機能の位相を設定するための重要な機能である。時計を同調させる環境因子は、光、温度6.2

光同調の分子機構などがあるが、光が最も重要な因子である。昆虫の光複眼からの光情報は、視神経を経て時計部位である同調機構はキイロショウジョウバエで最も詳しく解視葉に伝達される。われわれはこれまでに、視葉時計

析されている。ハエでは脳内の時計細胞のいくつかで細胞での光同調機構が 2 つの経路からなることを明発現する CRY が光受容分子として機能している 30。

らかにした（図 8）。一つは Pdp1 の関わる経路（Pdp1

CRY は光依存的に TIM に作用し分解に導く。これによって夜の前半では位相後退が、夜の後半では位相前系）であり 34、もう一つは cry1、cry2 の関わる系路（cry2 系）である 35。Pdp1 系は明期が延長した場合進が惹き起こされ、光同調に導かれる 31。コオロギでにのみ働く。明期を 3 時間延長したのち恒暗に置いたは複眼網膜から視葉に伸びる視神経を切断すると活場合、活動リズムは位相後退する。この後退量は、一動リズムが明暗周期下でも恒暗条件下のように自由度暗黒に置いたのち主観的夜の初め（CT12-15）に 3

継続を始める。コオロギには 3 個の単眼がある（図 1)

時間の光照射を行なった場合より、わずかにではあるが、これらは無傷で残されていても、同調はできない

が有意に大きい 34。明期を 3 時間延長した時の時計遺3。
従って、複眼が唯一の光同調のための光受容器であ伝子の mRNA を qPCR で測定したところ、照射後 1る。コオロギ複眼内には紫外光、青色光、緑色光をそ

時間で Pdp1 の発現量が増加し、それに続いて、Clk、

れぞれ受容する、opsin-UV、opsin-Blue、opsin-LW

per、tim の発現量が増加することが分かった。すなの 3 種の光受容分子が発現している 32。これらは複眼

わち、per、tim の増加により主観的夜が遅延してリ内で特徴的な発現パターンを示し、opsin-UV は腹側

ズムの位相後退が生ずると考えられた。ところが、部の一部を除き全域で、個眼あたりおそらく 1 個の視CT12-15 に 光 照 射 を 行 な っ た 場 合 や 、 夜 の 後 半細胞で発現しており、opsin-Blue は背縁部の大部分（ZT20-23）に光照射を行なった場合には、時計遺伝の視細胞と腹側部で opsin-UV と置き換わって発現し子の発現量に変化は見られなかった 34。一度暗期を挟ている。Opsin-LW は背縁部を除く領域で opsin-UV、むと、Pdp1 系は光誘導がかからないようである。

opsin-Blue 発現細胞を除く細胞で発現する。3 種の光

ここで、暗黒下での光照射による、主観的夜前半の受容分子の機能を RNAi により解析したところ、

位相後退や主観的夜後半の位相前進はどのような仕

opsin-UV と opsin-Blue の RNAi は光同調にほとん

組みで生ずるのかが問題となる。これまでの結果から、ど影響しないが、opsin-LW の発現抑制で活動リズム

この系には cry1、cry2 が関与することが明らかとなの光同調が強く阻害されることが分かった（図 7B）32。この結果は、複眼の部分切除を行った場合、切除った 35。cry1、cry2 の単独の RNAi では光同調は全く阻害されないが、cry1/cry2 の 2 重 RNAi では、多図 8 コオロギ概日時計の光同調の分子機構。
明期を延長した場合の位相後退時には、Pdp1 が発現し、それによって Clk の発現が亢進し、さらに tim が発現亢進する。それによって主観的夜が遅延し、位相後退が生ずる。一度暗期を挟んだ場合には、主観的夜後半、夜の前半のいずれでも c-fos の発現が生じ、その後 CRY1/CRY2 が関わる系によって位相前進、後退が生ずる。これまでのところ、CRY の上流に Brwd3
や Fbxl が関与する可能性を示す結果が得られている。また、主観的夜前半の光による位相後退には tim が必要である。Kutaragi et al.35 を改変。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
89

くの個体で位相変位後の明暗周期への再同調が阻害

短い、あるいは長い個体を作成し、その間で交換移植される（図 7C）
。2 重 RNAi 処理個体では、CT12-15を行って、移植後は donor の周期が発現することをでの光照射、および ZT20-23 での光照射による位相示した 37。さらに片側のみ移植すると、正常側からの変位が強く阻害されることも分かった。cry1、cry2 の強い抑制により移植側に駆動される活動が現れない

mRNA レベルはこれらの光照射時には変化しないが、が、正常側の視神経幹を切断することで移植側に駆動

CRY2 タンパク質は夜間の光照射により減少する。従される活動リズムが現れるようになることなどを見って、複眼からの光情報が CRY2 タンパクの変化を出している 37。これらの結果は、視葉が時計の座であ誘導することとなるが、われわれはこの系に c-fos がる点、視葉間に相互活動抑制機構がある点などが、コ関与することを明らかにしている（図 8）35。CT12-15

オロギとゴキブリとに共通することを示している。一あるいは ZT20-23 での光照射により、c-fos 発現量は方、ゴキブリでは視小葉の腹側ないしは視髄腹側前方

有意に上昇する。cry1、cry2 の RNAi は c-fos の光誘導に影響しないこと、c-fos の RNAi では位相変位が強く抑制されること、さらに opsin-LW の RNAi で c-

fos の光誘導が抑制されることから、時計細胞では部にある副視髄に時計が在ることが想定されているが 38、39、コオロギでは視葉板と視髄の間にある外キアズマ付近に時計細胞があることが示唆されており、細かい点では違いがある。

opsin-LW 発現細胞からの情報が c-fos を誘導し、そハエでは、脳の側方視葉寄りの部分と脳背側部に時れが何らかの経路を経て CRY2 の分解を誘導すると計細胞があることが示されている 40。これらのうち特考えられる。In situ hybridization と in situ PCR にに、脳側方部の小型の細胞（sLNv）が活動リズムのより、per、 cry2 を発現する時計候補細胞で c-fos も制御に関与することが示唆されている 41。時計細胞の発現することが確かめられている 35。現在、

c-fos が位置はずいぶんコオロギとは異なっているが、脳の構CRY2 の光分解を誘導する系の解析を進めている。こ造が両者で異なっており、発生過程を追ってその起源れまでのところ、この系には Brwd3、Fbxl などが関をたどれば、両者の関係が見えてくるかもしれない。
一方、分子振動機構や光同調機構に関しては、類似

与することを示唆する結果を得ている。
興味深いことに、主観的夜前半での光によるこの c-

fos/cry 系を介する位相後退には、tim が関与することの点もあるが、両者で大きく異なる点もある。例えば、ハエでは脳時計細胞の光受容分子として働く CRY30が明らかになってきた。timRNAi 処理個体は、明暗周が、コオロギでは分子振動機構の中で per/tim とは独期の位相前進には同調するが、しばしば位相後退には立に負のフィードバックループを形成している点で応答できなくなる（図 7D）。さらに、それらの個体は異なる 17。さらに、光同調機構もハエでは CRY の光恒明条件にも応答できない。このコオロギの活動リズ受容により TIM が分解されることでリセットが生ず

ムは、恒明条件下では通常 24 時間よりもかなり長いるが、コオロギでは完全に複眼に依存しており、CRY

周期で自由継続するが、timRNAi 処理個体では周期がは c-fos の下流で働くこと 35、明期が延長されたとき逆に 24 時間よりも短くなる。この結果は、tim が時には Pdp1 が働くことなどの点で異なっている 34。同計の位相後退に重要な役割を担っており、tim の発現

じ昆虫類なのに、なぜこのような違いがあるのかだろ

抑制により主観的夜前半の位相後退が欠損し、主観的

うか、このような違いは何に起因するのだろうか、な

夜後半の位相前進だけが生ずるために、周期の短縮がどと、様々な疑問が湧いてくるが、これらについては生じたと解釈できる。

今後の研究にゆだねたい。

6.

7.

終わりに

謝辞

コオロギの時計機構を中心に書いてきたが、少し他

概日時計の研究への手ほどきをしていただいた千の昆虫との関連を見ておきたい。ハエ以外で昆虫の時

葉喜彦先生（山口大学名誉教授）に深くお礼申し上げ

計機構の研究を牽引してきたのは、ゴキブリである。

る。また、山口大学、岡山大学で研究を共にした学生

その多くは Pittendrigh とその共同研究者の業績であ諸氏・博士研究員諸氏にも深くお礼申し上げる。彼らる。時計の所在や時計による行動制御については、の協力無くしては、研究を進めることは到底できなか

Pittendrigh の弟子にあたる Terry Page が優れた成ったと思う。分子生物学的研究の開始にあたって様々果を上げている。彼は視葉の移植により、視葉が時計に助けていただいた、松本顕氏（順天堂大学）、野地の座であることを明らかにした 36。その際、LD11:11

澄晴氏（現徳島大学長）には特に厚くお礼を申し上げと LD13:13 の下で発育させ、周期が正常個体よりもたい。さらに、一人一人のお名前を上げることはでき

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
90

A 171, 1-7 (1992).

ないが、有形無形のご支援を頂いた多くの方々に深くお礼を申し上げる。本研究の一部は科学研究費補助金

10. Tomioka, K., Yamada, K., Yokoyama, S. &によって行われた。執筆の機会を与えていただいた吉Chiba, Y. Mutual interactions between optic

川先生をはじめ、編集委員の先生方に感謝申し上げる。

lobe circadian pacemakers in the cricket

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時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
92

研究室便りメカニズムの解明から治療法の開発へ
下村 和宏✉
Northwestern University, RMD Sciences Inc.

現在、私はアメリカの大学の医学部でアルツハイマー治療薬の研究開発を行っている。幸いにも私が開発した
炭水化物骨格の治療薬の種を大学が特許申請してくれ、その技術をもとにさらなる技術開発のためのベンチャー
企業（RMD Sciences Inc）を創業した。大学の教員、ベンチャー企業の創業者。自分の中では“副業”ではなく“複業”と思っている。通常、薬を商品として売るためには素の勉強をする機会が与えられた。グルコース、フルクト
ース、トレハロース、マルトース、スークロース。これまで耳にしたことはあったが、その詳しい科学構造は全く理解していなかった。これらの糖は酵素により様々な形に変えられる。そしてその挙動は温度、pH に大きく依存している。
私は、徐々に糖に魅せられて行き、その 2 年後に糖を扱う会社に転職した。

大規模な臨床試験、認可、製造、販路が必要だ。そのた２つ目の会社は食物繊維（多糖類）を扱う会社だった。

めにはノウハウと十分な経済的体力を持った製薬会社まその会社の食物繊維の製造に前職の会社の酵素が使わたはバイオテックに興味を持ってもらわねばならない。私れていた。食物繊維はいわゆる健康食品。世間では“カラたちの会社の最終目標はこの技術を彼らにライセンスす

ダにいい”、と言われているがその詳しいメカニズムはあまることである。今回の研究室リポートではこの会社設立のり知られていなかった。私はテキサス大学の Jake Chen、経緯を紹介したい。

Sally Yoo 夫妻と共同でそのメカニズムの研究を始め、腸私はサーカディアンリズムに興味をもち渡米した。今から約 30 年前の話だ。その後、サーカディアンリズムの遺伝学に魅せられた。自然界に存在する遺伝子の多型が行動に及ぼすメカニズムを解明した。この仕事は時間を要したが自分の中では満足のいく完成度の高い仕事だった。しかし、そのメカニズムを解明して気づいた。
“コレがわかっても薬の開発には繋がらない”

内細菌の変化が原因であることを、腸内細菌移植実験で証明した。アイディアは私がアメリカで一番最初にお世話になった Menaker 研究室で行われていた SCN の移植実験から得たものだった。その当時腸内細菌の移植は無菌動物を使っていたが、そのような施設を持っているところは限られていた。そこで抗生物質を飲ませ腸内細菌を極度に減らした状態で新しい腸内細菌を移植してみた。
この考えも Menaker の SCN 移植実験からきている。結その仕事に区切りがついた 2009 年に大学での研究に果は非常にクリアーだった。食物繊維を食べた動物の腸別れを告げ、全く新しい環境を求めて民間企業に研究の内細菌を移植すると、食物繊維を食べなくても、糖代謝場を移した。野球のピッチャーに例えるなら新しい変化球

は食物繊維を食べた動物のように改善される。今では抗の習得のためとでも言おうか。2016 年に大学に戻るまで

生物質を用いた腸内細菌の移植は頻繁に行われている。

に、２つの会社で働いた。この７年間で私の科学者として

これと並行して肥満患者を対象に食物繊維を１年間摂の考え方は作り替えられた。

取してもらう臨床試験を行なった。その際に多くの被験者

最初の会社は食品用酵素の会社だった。酵素がいかから“よく眠れるようになり、活動的になった”というコメントに世の中に使われているかに驚いた。その中でも一番驚が得られた。そこで私は思った。腸内細菌の影響は単にいたのは、カニカマは魚のすり身を酵素で繋ぎ合わせて代謝にとどまらず、中枢神経系にも及ぶのではないかといるということだった。その架橋酵素を私が勤めていた会（Gut-Brain Axis）。私の興味は会社の興味から大きく社は作っていた。また社内には炭水化物を修飾する酵素

乖離していき、睡眠に対する影響を研究するために大学が数十種類あった。入社して 1 年くらい経って、アメリカのに戻ることにした。

大手デンプン企業へのプレゼンのために炭水化物、酵✉kazuhiro.shimomura@northwestern.edu
時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
93

2016 年 Phyllis Zee,Fred Turek, Joseph Bass,我々のチーム
CEO: William Q Sargent, PhD (左上),CCO (Chief Commercial Officer):Joerg Hermans（中央上）Chief Medical Officer: Frank J. Steinberg, DO, FAAP（右上),
Co-founder and CFO: Aki Taira, Executive MBA（左下）Co-founder and Principal Scientific Consultant: Kazuhiro Shimomura,
DVM, PhD （右下、筆者）

Martha Vitaterna の後ろ盾と Joseph Takahashi、岡から移転してもらい商品化することが目標だ。製薬会社で村均先生のお口添えでなんとか大学に戻ることに成功し薬品開発に携わった複数の人たちとともにこの目標に向た。一旦民間企業に出て行った人間が大学に戻るのはかって進んでいる（写真）。我々が今直面している大きなかなり稀なケース。前職で扱っていた食物繊維を臨床試

課題は、様々な糖の集まりである食物繊維の中で原因と験に使うことを模索し始めた。しかしそこで大きな壁にぶなっている糖を同定することだ。私が以前所属していた

つかった。

Joseph Takahashi の研究室での Clock ミュータントの臨床で使うには、動物で効果が証明されていて、メカ
ニズムがわかっている必要がある。そうでないと公的なグラントを取ることができない。またこの食物繊維はすでに市販されているので仮に効果があっても特許性はなく、原因遺伝子の同定を彷彿とさせられる。Joe は Clock 遺伝子を見つけるまで予算が全く取れなかった。しかし遺伝子を見つけて予算が取れるようになった。私の会社も今その局面にいると信じている。

論文を書くだけの研究になる。そこで市販の食物繊維の民間企業で働いた７年間が、自分の描く科学者として改良に着手し、それをマウスで試しメカニズムを解明するの最後の姿を考えるきっかけになった。研究者の多くはことにした。その際に NIH のグラント担当の知り合い（睡「病気になったら、どう変わるのか』について研究している。

眠の研究者）に相談した。彼の一言は衝撃的だった。

癌になったら細胞はどう変化するのか？アルツハイマー『睡眠は様々なことに影響を及ぼしていることは事実だ
が、睡眠を改善すれば病気が治るのか？癌が治るのか？ここがクリアーにならないと誰も興味を持ってくれない。言い換えればここが睡眠のグラントの弱点だ』と。
この問題を解決するために、モデル動物としてアルツ
ハイマーマウスを選んだ。睡眠は代謝系のみならず神経になったら脳はどう変化するのか？という具合に。だが、人間の体は自動車などの機械とは異なり、故障や不具合の原因が見つかったとしても、その箇所を交換するわけにはいかない。そこからさらに踏み込んだ研究が必要となる。治療法の開発である。私の科学に対する考え方は“メカニズムの解明”から“治療法の開発”へと大きくシフトしている。

変性疾患にも大きく影響している。改良型食物繊維がい

身の回りの物を見回渡しても、自分で作ったものは何かに記憶、睡眠に影響を及ぼすかの研究が始まった。結一つない。 でも当然の事ながら、それを開発した人は世果は非常に良好で空間記憶の改善とその定着に関係し界中のどこかにいる。私は今、ありがたいことに「新しいモている脳波のある特定の周波数帯を改善することがわか

ノを作り出す」 機会に恵まれている。そして、ついに自分った。大学が特許を申請し今その結果を待っているところもそんな人たちの仲間に入ろうとしている。大変光栄なこ

だ。

とだ。

私たちの会社は、この改良型食物繊維の特許を大学

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
94リレーエッセイ

Connecting the dots
李 相逸（イ サンイル）✉
北海道大学大学院工学研究院・環境工学部門・環境人間工学研究室

簡単な自己紹介をしておきたい。出身は韓国で、ならなかった。

1980 年 1 月生まれである。2006 年 3 月に 1~2 年く

私は高校生のとき、一切悩まず理系を選んだ。叔父

らいの予定で来日したが、今数えてみるともう 16 年の影響を受け、飛行機の設計者になりたかった。しか目で驚いた。2014 年に九州大学で博士号を取得し、し、私は叔父ほど賢くなかった。結局、進路を工業デ2017 年 12 月から北海道大学大学院工学研究院の教ザイナーに旋回した。ただ一つの問題があった。デザ

員（助教）として働いている。最初このエッセイを依インを専攻するためには美術大学に進学する必要が頼されたとき、何を書けばいいのか全く思い浮かばなあった。当時の韓国の入試規定では、理系の学生は芸かった。私に自慢できるほどの業績はない。また、ド術向けの大学試験を受けることは許可されていなか

ラマチックなストーリーもない。このエッセイでは思った。文系を選ぶべきだった。担任の先生に事情を説

いつくことを淡々と述べてみたい。

明すると、「わかった。君の夢を応援しよう。
」との答2006 年 3 月、無計画で来日した。子どものころか

えが返ってきた。後から聞いたが、前例がなく、関連ら計画を立てるのが苦手で、今も相変わらずだ。ギャ

手続きがかなり大変だったそうだ。紆余曲折の末に私

ンブルは嫌いだが、自分の身を未知な世界に投げるとは 1998 年より大学で工業デザインを専攻することにどうなるのかに興味があった。大した夢や計画はなかなった。

ったが、若さに甘えていた（当時は 26 歳）。失敗した

大学ですぐに気づいたことがある。私は、それなり

ら他のことに挑戦すれば良いと思っていた。突拍子ののアイディアは出せるが、デザインのセンスが比較的ない話だが、人生を高次元の世界から観察すると過去、欠けていた。そのころ、国から手紙が届いた。兵役徴

現在、未来が同時に存在し、一つの塊に見えるだろう。

収命令書だった。人間以下の扱いをされながら兵士に

自分の人生で無関係と思われる人生の軌跡はすべて育てられた。人間は適応の動物、慣れれば軍隊も喜怒繋がっているだろう。私は現在、主にヒトの非視覚的哀楽を感じられるところだった。しかし、1000 万円

作用を考慮した室内の光環境について研究している

もらえると言われても二度と戻りたくない（10 億円

が、大学では工業デザインを専攻した。あまり接点のだと考えてみる）。話がそれたが、永遠に終わりそうないようにみえるが、私の人生ではとても繋がっていになかった 26 か月の兵役が終わり大学に戻った。大る。

学では新しい先生が着任し、人間工学という講義が開

私はなかなかの方向音痴で、よく道に迷うことがあ設されていた。元々理系だった私にはとても興味深いる。人生の経路でも方向音痴で、まっすぐな道を歩め

授業であり、デザインするにあたってヒトを知ることばいいのに、色々なところに寄り道したり、道に迷っは必須だと感じたのだ。残念ながら、所属学部で人間たりすることが多い。川の橋を渡ればいいのに、あえ工学を研究する研究室は存在せず、授業も 1 学期で終て泳いで渡ろうとする習性があった（最近はそうでもわってしまった。しかし、この授業は私の人生に大きない）。要するに、安全で速い方法があるけれど、時な影響を与えることになる。

間がかかるかもしれないが何かもっと経験できる道

大学 4 年生の時からデザイン事務所で働く機会がを選んでしまう性格だった。このような性格で失うもあった。零細な企業で、私が大学を卒業するころ（韓のも多かったが、得たものも多い。そして、自分の器

国は 2 月）はいつ潰れてもおかしくなかった。給料もはそこまで大きくないことに気が付いた。何かを手に貰えなくなり、3 月に会社を辞めた（もちろん退職金

するには他の何かを捨てる必要があった。そのせいか、はなし）。そのころ日本（下関）に住んでいる友達のたまには人生の岐路で極端な意思決定をしなければところに遊びに行った。主に福岡、北九州、下関など✉si.lee@eng.hokudai.ac.jp
時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
95

の地域を旅行した。日本人の生活をのぞいてみたとこ

た。当時の私にはよりクリアなアウトプットが欲しかろ、日本と韓国は似ているようで、何かが違った。未った。D1 が終わるころ、私は完全に行き詰っていた。

だにうまく説明できないが、（日本語も全くわらない

毎日博士の学位をあきらめる理由を考えていた。そののに）日本で生活してみたいと思った。その場で、友ころ、「一緒に光の研究をしてみないか？」との誘い

達が日本語を学んでいた施設に足を運んだ。友達の通の声がかかってきた。少なくとも私にとっては砂漠の訳で関係者と相談したところ、（もう 3 月なのに）4 月

オアシスのような救いだった。これがきっかけで D2

入学にまだ間に合うと言われた。急すぎる話だったが、から研究室が変わり、ヒトのメラノプシン遺伝子の一

このチャンスを逃したくなかった。帰国後、すぐに親塩基多型（Ile394Thr）が光反応性に及ぼす影響につに相談した。全く計画も目標もないにも関わらず、反いて研究することになった。この研究より時間生物学

対もせず、「やってみなさい」と応援してくれた（と会との縁が始まった。

ても感謝している）。旅行から韓国に帰って 1 週間の以上が今の私に至るまでの経緯である。すべてが必

準備後、再び日本（北九州市）にきた。最初はコンビ要だったプロセスだったと思うし、繋がっているよう

ニに行くのも怖かった。割り箸は何膳必要か、ビニーに感じる。また、無謀な私に助けの手を差し伸べてく

ル袋は必要かなどを聞かれていたと思うが、何でもれた恩人に恵まれていた。彼らにはいつも感謝してい「はい」と答えていた。

る。修士課程の指導教員に、「何故私を助けてくれる

日本語学校では今後の進路についてしつこく聞かのですか？」と聞いたことがある。「私も誰かに救われていた。そもそも無計画だったので、のんびり日本

れて今ここにいる。君も将来、困った後輩を助けてく

語の勉強をしているだけだった。偶然にもデザイン専れ。」と先生は答えてくれた。私も誰かにとってその攻の先輩が福岡で留学中であることを知った。天神のような存在になりたい。

ラーメン屋で豚骨ラーメンを食べながら、先輩に人間

何かで困っている 20 代の後輩たちへ

工学に興味があることを告げると、その先輩は九州大失敗すると辛いし、わざわざ経験したいとも思わな学で人間工学を研究していると答えた。以後、私の進いが、失敗を通して成長すればそれでよいと私は思っ

路は、九州大学になった。

ている。これまで様々な失敗を経験してきたが、その研究生として所属した研究室ではヒトの心についたびの恥はおまけである。しかし、心配はいらない。

て研究していた。脳、心臓血管系、自律神経系、免疫ほとんどのヒトは他人のことにあまり関心を持たな系、ホルモンなど、あらゆる生理指標を測定していた。

い。「失敗を恐れてはいけない」のような古臭い話がデザインを専攻した私にはさっぱり分からない世界

したいわけではない。失敗は何か新しいことを始めるだった。2 年間の修士課程じゃ何もわからないと思っと必然とついてくる意地悪な友である。嫌でも付き合たので、博士後期課程への進学を決心した。ヒトの心わなければならない存在だ。失敗くんとどのように付を研究し、デザインに適用しようとしていたわけだが、き合うかは各自が決めれば良い。

ヒトの心を定量化することはとても難しいことだっ時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)96関連学会参加記

第 5 回 アジア時間生物学フォーラム（対面とオンラインのハイブリッド開催）に参加して森岡 絵里✉
富山大学 学術研究部理学系
2021 年 7 月 15-19 日に中国・開封市（Keifeng）の日の日程終了後から翌早朝 4-7 時の間に再生可能の会場とオンラインとのハイブリッド形式で開催さにすることで時差に対応していました。欲を言えば、

アジア時間生物学フォーラム（5th Asian

同時進行されていた講演や夜遅くの講演を翌日に再Forum on Chronobiology（以下 AFC2021））に、日生できるよう様、配信時間をもう少し長く設定してい本からオンライン参加致しました。視聴参加していた

ただければ、なお良かったのではないかと思います。

だけの身で僭越ではございますが、ウィズコロナ・ポ

2 日目の 21 時（日本時間 22 時）から行われた、William

ストコロナ時代での学会のスタンダードになってい

J. Schwartz 先生による論文掲載のためのアドバイス

くと考えられる「ハイブリッド開催」への感想を書いと題した特別講演は、非常に興味深く拝聴しました。

てみたいと思います。

が、オンタイムにアクセスしたところ、開始時間が早

れた、
第5回

AFC2021 の講演会場（Zoom）にアクセスしてまずめられており、途中から視聴することになってしまっ驚いたのは、画面に映し出された Keifeng の会場のたのが残念でした（続けて再生視聴した結果、かなり人々の多くがマスクをしていなかったことでした。国遅い時間になってしまいました）。メールの一斉送信

や地域によって政策や考え方、状況が大きく異なってや Web 掲示板といった、オンライン参加者と最新情いることを実感致しました。講演では、オンライン登報を共有するためのツールを整備しておく必要性を壇者の方々については事前に録画したものを流し、そ強く感じました。

の後の質疑応答はライブに切り替えて行うという形

さて、ここまで順調に学会参加したようなことを書で行われました。録画映像がスムーズに始まらず、きましたが、実は、学会開始時点では Zoom URL を

Zoom 画面上にスタンバイしておられる登壇者の先生

入手できておらず、参加できたのは初日の午後からでが心配そうな顔をしておられたり、ログインが間に合した（登壇者になられていた吉川朋子先生に教えて頂わなかった登壇者の先生の講演が後ろにスライドしき、参加できました。どうも有難うございました）。

たり、スケジュールが押したりと、小さな事はありま

オンライン参加だけの登録者へのメール送信がうましたが、概ね順調に進行していました。画像共有操作

く機能していなかったのかなと思います。今後、ハイを一元化して配信トラブルを防いだことが功を奏しブリッド開催を主催される先生方には、直前に参加登たのだと思いますが、PC への負荷や切り替え作業の録したり、前日に問い合わせしたりするポンコツ・オ

煩雑さに、ホスト側はさぞ苦労されたことと推察致しンライン参加者もいるということを心に留めておいます。現地の司会の先生が話す際や質疑応答の際などていただければと思います。･･･なんだか希望要望ばには、会場を映したカメラ映像に切り替わったのです

かりになってしまいました（汗）。対面＋オンライン

が、そのカメラワークで少しクラクラしてしまいましという通常の 2 倍の準備にご尽力された AFC2021 関

た。現地会場の音声や映像をどのようにしてオンライ

係者の方々に感謝申し上げます。

ンに載せるか、これはハイブリッド開催特有の難しい

最後に、学生が国外で開催される学会に参加するに課題だと思います（個人的にはカメラは動かしすぎな

は、研究成果、タイミング、資金といった様々なハーいことを希望致します）。

ドルありますが、言わずもがな、ハイブリッド開催で登壇者は 120 名以上という盛り沢山の学会で、連は現地に行かなくても気軽に国際学会に参加するこ

日朝 8 時から 21 時を越えることもありました。日本とができます。有難いことに、AFC2021 は、日本かとの時差は 1 時間なので、私たちはリアルタイムで視らのオンライン参加は無料でしたので、研究室の学生聴しましたが、AFC2021 では、録画したものを、そも複数参加登録をし、各々が参加できる時間・場所で✉ emorioka@sci.u-toyama.ac.jp
時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
97講演を視聴することができました（帰省中の実家からちろん対面で参加できるのが一番ですが、終わりの見視聴した学生も居ました）。シンポジウムの視聴に特えないコロナ禍中、オンラインやハイブリッド開催の化した参加形態ではありましたが、学生たちにとって学会を積極的に活用し、学生と一緒に楽しんでいきたは良い機会になったのではないかと信じています。もいと思っています。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)98関連学会参加記

生物リズムに関する札幌シンポジウム 2021 に参加して久保田 茜✉
奈良先端科学技術大学院大学・バイオサイエンス領域
コロナウイルスにより対面での集会がことごとく周性応答が、分子遺伝学・生態学・数理モデルなどの延期かオンライン開催になっている中、楽しみにして多様なアプローチで掘り下げられていく様子を学ぶ

いた「生物リズムに関する札幌シンポジウム」も 1ことができますし、幅広い年齢層の研究者の方が一堂

年の延期の後の 2021 年 8 月 14 日にオンラインで開に会して議論を闘わせている様子を眺めることがで催されました。学外の研究者と直接議論する場が失わきます。このような体験は普段自分が参加する植物のれているなか、「もしかしたら…」と期待していたの学会とは対照的で、非常に刺激的です。時間生物学会

ですが、折しもの第 5 波によりそれも叶わずでした。

ならではアットホームな環境で、雑多な分野の一流研

しかし、今回の受賞者である吉村崇先生の講演はい究者がワイワイと盛り上がる場所に定期的に居合わ

つものことながら素晴らしく、植物における光周性のせることができ、感謝しております。

理解を進めたいと考えている私にとっては新しいア

植物は、花成ホルモンの仮説が提唱されてから約イデアの宝庫でした。とくに、さまざまな動物を用い

100 年、光周性花成の基本的な概念が提唱されてからた研究は圧巻であり、非モデル生物の扱いづらさを乗約 80 年が経過しています。その間に多くの研究がなり越えて、生き生きとした生物の季節応答を明らかにされてきているのですが、分子レベルの理解だけでなしていくさまは、野外環境での光周性を扱っている私

く現象レベルでの理解もまだまだ不十分な状況です。

の理想のあり方で大変勉強になりました。他の演者のとくに、古典的な花成実験においては今では使われな

先生方のご講演も大変興味深い内容のものばかりで、い植物種を用いたものも多いため、結論だけが独り歩

半日とはいえ密度の濃い時間を過ごすことができまきしモデルに組み込まれているのが現状であり、混乱した。吉川朋子先生のツーオシレーターのご講演では、の原因となっているように感じています。今回のシン

Pittendrigh に端を発した光周性モデルが、最新の分ポジウムにおいて吉村先生をはじめ、多種多様な経歴

子遺伝学・イメージングのアプローチによって、どんを持つ研究者が、さまざまな非モデル生物を用いて、どん具体的に肉付けされてゆく過程を見せつけられ幅広いアプローチで研究を展開している様子を見るました。自分もいつか植物の光周性の理解を進めるたことで、同じリズム現象・季節性を扱っているにも関めに少しでも貢献できるよう、焦らずひるまず、腰をわらず、ここまで色々と異なっていることを改めて実据えてやっていこうと改めて気が引き締まりました

感し、普遍性と一般性の議論に思いが至りました。概（この気合いが持続するか否かは、シンポジウムの内

日リズムは生物を超えた一般的な現象ですが、細かく容とは無関係だということを申し添えておきます）。

見れば特殊性も多く、おそらく植物の中においても一

また、山口良文先生の冬眠に関するご講演は、分野外

般化できない事象も多いのでしょう。非モデル植物だの私にとって、まとまった話を伺う貴重な機会でした。

から、扱ったことがないからではなく、今回の発表で生物行動学・給餌・代謝といった動物ならではの研究示されていたように自らの手で色々な生物種を扱い、成果を垣間見ることができ、光周性の研究をぐっと身その中から一般性を見出していく必要があることを近に感じるとともに、近いうちに続報をぜひ、と感じ

強く感じたシンポジウムとなりました。

たご講演でした。現象そのものの面白さに加え、独創

このように、今回のシンポジウムは大満足であり、的なアプローチがあってこその成果であり、「自分の研究に取り組むモチベーションも十分にチャージで研究の独創性は？」と、自問自答しつつ今に至っておきたのですが、皆様と対面でお話したいという思いはります。

さらに募るばかりです。コロナウイルスの収束に私自

このように、時間生物学の学会に参加すると、普段身が貢献できることは少ないですが、また、学会やシの自分の生活圏から強制的に引きずり出されて、「渡ンポジウムで議論できる機会を楽しみにしておりまり鳥」「季節性の繁殖行動」「冬眠」といった身近な光す。

✉akanek@bs.naist.jp
時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
99

会則改訂についてのご提案
日本時間生物学会会員の皆様

日頃学会運営に多大なご協力を頂きありがとうございます。2015 年の会則改訂により、選挙により選ばれる理事の任期が「連続する 2 期 6 年まで」となっています。このため、現規定では次の選挙では現理事の約半数が被選挙権を失います。そこで、安定な学会運営を確保すること、および分野、ジェンダーあるいは活動地域を考慮し、会員の多様な意見をより反映できるようにするため、昨年の新体制発足以来理事会で議論を重ねてきました。これを受け、この度会則の改正による理事数の増員をお諮りすることになりました。

今回の会則の改正案のポイントは以下の三点になります。
① 現在、会則施行内規に定められている理事長推薦理事枠を 5 名から「8 名を超えない人数」に増員し、内規ではなく会則に明記する。
② 現在、理事長推薦枠は理事長が推薦し、任命することとなっているが、選挙で選ばれた理事の同意を必要とする旨会則に明記する。
③ 現在、理事長推薦枠は「分野を勘案」したうえで規定されているが、ジェンダーや活動地域についても勘案するよう会則に明記する。

これらを踏まえ、理事会から下記の改正案を提案させていただき、秋の総会にてお諮りしたいと思います。ご意見、ご質問などがございましたら、総会までに学会事務局までお知らせいただけますと幸いでございます。どうぞよろしくお願いいたします。

日本時間生物学会理事長

深田吉孝_________________________________________________________________________________________【改正案】
会則 3 章

組織と運営

（役員）
1.

本会には次の役員を置く。理事長 1 名、副理事長 3 名、事務局長 1 名（副理事長が兼務）、
理事若干名、監査委員 1 名。役員は正会員でなければならない。役員の任期は 3 年とする。

2.

評議員の選挙で評議員の中から理事 10 名を選出し、総会において決定する。さらに理事長
は、分野、ジェンダーあるいは活動地域などを適宜勘案し、8 名を超えない人数の理事候補
を評議員の中から推薦することができる。推薦された理事候補は、選挙で選出された理事の同意を以て理事に選出される。理事の任期は連続 2 期までとする。ただし、理事長推薦理事

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
100

事の任期は含めない。
3.

以下略

・ 会則施行内規の 4 章理事の選出第 2 項（下記参照）を削除【現在の理事選出規定】
会則 3 章

組織と運営

（役員）
1.

本会には次の役員を置く。理事長 1 名、副理事長 3 名、事務局長 1 名（副理事長が兼務）、
理事若干名、監査委員 1 名。役員は正会員でなければならない。役員の任期は 3 年とする。

2.

評議員の選挙で評議員の中から理事 10 名を選出し、総会において決定する。理事の任期は連続 2 期までとする。ただし、理事長推薦による理事としての任期は含めない。

3.

以下略

会則施行内規
4.

理事の選出

1)

投票は無記名で 5 名以内の連記とする。

2)

理事長は分野を勘案し、5 名の理事を評議員の中から追加して任命することが出来る。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
101

日本時間生物学会会則
制定 2001 年 1 月 1 日
改正 2020 年 9 月 27 日
1章 名称
本会は日本時間生物学会（Japanese Society for Chronobiology）と称する。
2章 目的と事業
1． 本会は、生物の周期現象に関する科学的研究を推進し、時間生物学の進歩発展を図ること、およびその成果を広め

人類の健康と福祉に寄与することを目的とする。

2． 本会は前条の目的を達成するために次の事業を行なう。
1)

学術大会及び総会の開催

2)

会誌等の発行3)

その他本会の目的を達成するために必要とされる事業

3章 組織と運営（会員）
1． 本会の会員は正会員、名誉会員、賛助会員、臨時会員よりなる。
2． 正会員は、本会の目的に賛同し、所定の手続きを経て、年度会費を納めた者とする。正会員の入会及び退会は別に定める規則による。
3． 名誉会員は本会に功労のあった 70 歳以上の会員または元会員で、理事会が推薦し総会の承認を得た者とする。
4． 賛助会員は本会の目的に賛同し、本会の事業に財政的援助を行なう者で、理事会の承認を得た者とする。
5． 臨時会員は、正会員の紹介により、学術集会の参加費を納めた者とする。
（評議員）
1． 理事会は、推薦基準に従った正会員と名誉会員を評議員として推薦し、これを決定する。任期は 6 年で再任を妨げない。
2． 評議員は学会の活動を積極的に行ない、理事を選出する。
（役員）
1． 本会には次の役員を置く。
理事長 1 名、副理事長 3 名、事務局長 1 名（副理事長が兼務）、理事若干名、監査委員 1 名
役員は正会員でなければならない。役員の任期は 3 年とする。
2． 評議員の選挙で評議員の中から理事 10 名を選出し、総会において決定する。
理事の任期は連続 2 期までとする。ただし、理事長推薦による理事としての任期は含めない。
3． 理事は理事会を組織し、本会の事業を行う。
4． 理事長は理事の互選で選ばれ、本会を代表し、会務を司り、総会および理事会を召集する。
5． 理事長を除く理事選挙上位 2 名と、理事の中から理事長の推薦する 1 名を副理事長とし、副理事長の中から理事長が事務局長を選任し、会の総務、財務を担当させる。
6． 理事会は本会の事業を行うために、必要に応じて専門委員会を設置することができる。専門委員会は評議員から構成され、委員長は理事をあてる。これらの委員の任期は理事の改選までとする。
7． 理事会は評議員の中から監査委員を選出する。理事がこれを兼務することはできない。
8． 理事会は学術大会会長を選出し、総会でこれを決定する。学術大会会長は理事でない場合はオブザーバ
ーとして理事会に参加するように努める。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
105

9． 理事長は理事会の承認を得て、学会の運営に対する助言を行う顧問をおくことができる。顧問は 65 歳以上の正会員とし、任期は理事会の任期終了までとする。
（総会）
1． 本会の事業および組織・運営に関する最終の決定は、総会の議決による。
2． 総会は、正会員より構成される。定期総会は原則として毎年 1 回開催され、理事長がこれを招集する。
3． 定期総会の議長は、大会会長がこれにあたる。
4． 理事長が必要と認めた場合、あるいは正会員の 4 分の 1 以上

または理事の 2 分の 1 以上の要請があった場合には、理事長は臨時総会を招集する。
5． 総会の議決は、出席者の過半数の賛成を必要とする。
（学術大会）
学術大会は、原則として毎年 1 回開催し、その企画・運営は学術大会会長がこれにあたる。
(設立年月日・所在地)
1． 本会の設⽴年⽉⽇は、平成７年（1995 年）１⽉１⽇とする。
2． 本会の所在地は事務局長を兼任する副理事長の所属施設の住所とする。
4章 会計
1． 本会の年度会費は、別に定める細則により納入するものとする。
2． 本会の会計年度は、毎年 1 月 1 日に始まり、12 月 31 日に終わる。
3． 本会の会計責任者は事務局長を兼任する副理事長とする。
5章 会則の変更
本会の会則の改正は、理事会の審議を経て、総会における出席者の 3 分の 2 以上の同意を経なければならない。
付則
1． 本改正会則は、2016 年 1 月 1 日から施行する。
2． 本改正にともなう副理事長の選任は、次回（2016 年）の理事選挙から開始する
3． 本改正にともなう理事の連続三選制限は、次々回（2019 年）の理事選挙から導入する。ただし、移行措置として次回（2016 年）の理事選挙の上位 5 名は、次々回（2019 年）の理事選挙で三選制限の例外とする。

会則施行内規1． 入会、退会及び休会手続き
正会員の入会は、学会ホームページより事務局長まで届け出、理事会の承認を得なければならない。また休会あるいは退会しようとする者も、学会ホームページから事務局長まで届け出なければならない。
2． 会費納入
1)

正会員の年会費は、一般 6,000 円、学生等 3,500 円とする。ただし、会費徴収システムで継続課
金（自動支払い）登録をした場合の年会費は、一般 5,000 円、学生等 3,000 円とする。システム
利用料（2020 年 9 月現在 消費税込 110 円）、または振込手数料は会員の負担とする。

2)

名誉会員は会費及び学術大会参加費を免除する。

3)

賛助会員の年会費は、1 口、20,000 円とする。

4)

年会費の改訂は総会の議決を必要とする。

5)

会費未納 2 年以上経過した会員は、会員資格と学会誌の発送を停止し、会費納入の督促を行う。
会員資格停止中の会員は、当該年度の年会費に加え、１年分の年会費を納入することで、会員資格を回復できる。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
106

6)

長期にわたり年会費を滞納した者は、理事会の承認を得て、除名することができる。

3． 評議員の推薦基準
1)

評議員の推薦基準は、原則として本会に所属し 3 年以上の活発な活動を行い、本会の目的とする研究分野および関連分野での十分な研究歴と業績をもつ（筆頭著者としての原著論文 2 報以上）ものとする。

2)

会員歴が 3 年未満でも、以下の条件を満たす会員は、理事の推薦と理事会の承認があれば、評議員として推薦できる。
 本会の目的とする研究分野と関連する分野で 5 年以上の研究歴を持っていること。
 本会の目的とする研究分野に関連する学会に 3 年以上所属し活発な活動を行っていること。
 上記の研究分野および関連分野で筆頭著者としての原著論文が 2 報以上あること。
 年齢が 35 歳以上であること。

3)

学会の活動を積極的に行うため、大会に直近の 3 年間に少なくとも 1 回は学術大会に参加することを再任の基準とする。

4． 理事の選出
1)

投票は無記名で 5 名以内の連記とする。

2)

理事長は分野を勘案し、5 名の理事を評議員の中から追加して任命することが出来る。

5． 専門委員会
以下の専門委員会をおく。
 編集委員会
 国際交流委員会
 評議委員推薦委員会
 広報委員会
 将来計画委員会
 選挙管理委員会
 奨励賞選考委員会
 学術委員会
 その他、理事会が必要と認めたもの。
6． 日本時間生物学会学術奨励賞の選考基準
1)

日本時間生物学会会員として、時間生物学領域で顕著な業績をあげ、今後の活躍が期待される若手研究者を表彰する。

2)

本賞受賞者の年齢制限は、応募締め切り時点で、博士学位の取得後 11 年以内、 または、修士学
位・６年制課程学士学位（医学部、歯学部、獣医学部、薬学部など）の取得後 13 年以内であること、かつ、41 歳以下とする。

3)

上記の目的で選考委員会を設け、公募により募集した候補者の中から本賞受賞者を原則として毎
年、基礎科学部門 1、臨床・社会部門１の計 2 名選定し、賞金を贈呈する。

4)

理事会は選考委員長 1 名、委員 4 名を原則として理事の中から選出する。なお、委員長名以外は非公開とする。

7． 賛助会員に関する取り決め
1)

賛助会員の定義
 賛助会員は本会の目的に賛同し、本会の事業に財政的援助を行う者で、理事会の承認を得た者
とする。

2)

会費
 賛助会員の年会費は、一口（20,000 円）以上とする。

3)

賛助会員の特典 一口につき 1 名の大会参加費を事務局が負担する。
 日本時間生物学会会誌に賛助会員リストを掲載し、謝意を表す。

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
107 日本時間生物学会会誌、又は日本時間生物学会ホームページに広告記事を掲載できるものとする。学会誌、又はホームページへの広告記事の掲載は 1 年間（会費の有効期間）とする。学会
誌への掲載ページの場所と大きさは口数に応じて事務局で判断する。
 日本時間生物学会の大会での展示などをする場合は優遇する。
4)

賛助会員の会費の取り扱い
 賛助会員の会費を学術大会の運営費に充当する場合は、6 割を超えてはならない。

8． 学術大会の発表に関する取り決め
学術大会の「一般演題」発表の発表者（登壇者）は会員とする。ただし、大会長もしくは理事会が認めた場合はこの限りではない。
9． 時間生物学会優秀ポスター賞の制定
1)

賞の名称および目的：賞の名称は日本時間生物学会学術大会優秀ポスター賞とし、若手研究者の育成を目的とする。

2)

対象者：受賞対象者は日本時間生物学会学術大会において優秀なポスター発表をした者とする。

3)

人数：受賞者の人数はおおむね発表者の 5～10％とし、柔軟に対応する。

4)

選考：選考は選考委員会によって下記のように行う。
 理事会において、理事 1 名および若手研究者 3～4 名からなる選考委員会のメンバーを選出する。選考委員の任期は理事の任期に準ずる。
 選考委員会の委員長は理事が務める。
 審査員は学術大会に参加した評議員が務める。
 審査員は優秀なポスター発表を選び投票する。投票の方法は別に定める。
（附則１）
 投票結果に基づき、選考委員会で受賞者を決定する。（附則２）5)

発表：学術大会期間中に受賞者を発表して表彰する。

6)

賞品：賞状に加え、学会参加費及び懇親会参加費に相当する金額の賞金を贈呈する。これに学術大会会長の選定した賞品を追加することは妨げない。
※付則 1 審査員は、優秀ポスターを３題選び記名投票する。
※付則 2 原則として得票数に基づいて選考するが、受賞歴、基礎科学部門及び臨床・社会部門、ならびに研究分野の発表演題数に応じた受賞者数なども考慮する。

10． この内規の改定は理事会の議決を必要とする。

2005 年 12 月 02 日一部変更

内規 6.

学会事務局設置に関する取り決めを追加

2005 年 14 月 23 日一部変更

内規 5.

学術委員会を追加

内規 7.

学術奨励賞選考基準を追加

2005 年 17 月 08 日一部変更

内規 8.

賛助会員に関する取り決めを追加

2006 年 14 月 22 日一部変更

内規 2.

5）学会誌発送停止基準を追加

2006 年 18 月 04 日一部変更

内規 9.

一般演題登壇者の取り決めを追加

2009 年 11 月 20 日一部変更

内規 10.

優秀ポスター賞制定を追加

2011 年 4 月 16 日一部変更

内規 7.

2) 学術奨励賞年齢制限を変更

2011 年 4 月 28 日一部変更

内規 10.

4) ポスター賞審査員を変更

2011 年 10 月 31 日一部変更

内規 10.

3) ポスター賞人数の内容変更

内規 10.

4) ポスター賞選考方法の変更

付則１

内容変更

付則２

内容変更

内規 10.

3) ポスター賞人数の文言一部削除

付則２

文言追加

内規 7.

1) 学術奨励賞の選考基準に文言を追加

2012 年 4 月 16 日一部変更

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)108内規 8.
2014 年 11 月 7 日一部変更
2015 年 5 ⽉23⽇⼀部変更

2015 年 6 ⽉17⽇⼀部変更

3) 賛助会員の特典に文言を追加

会則 3 章 (会員) 3

名誉会員推薦年齢の変更

内規 1.

休会事項を追加

内規 6.

を改定して学会所在地を明記

内規 11.

学会設立年月日を追加

内規 12.

11 の追加に伴い 11 を 12 に変更

内規 7.

2) 奨励賞の年齢制限改定。両部門共通化。
学位取得後年数に統一。

2015 年 11⽉21⽇一部変更

会則 3 章 組織と運営(役員) 1.

副理事長を追加。再任を妨げないを削除。

2.

理事の任期（連続 2 期）を制定。

5.

副理事長、事務局長の選任規定を追加(設立年月日・所在地) の項目を追加
会則 4 章 会計 3. 会計責任者の項目を追加
付則：今回改正前の付則を削除し、以下を追加
1.

本改正の施行日2.

副理事長の選任時期

3.

理事再選制限についての移行措置

内規 6.

11. は会則に移動するため削除
それに伴い 7.以後の番号の変更

改正履歴の書式を統一。
2017 年 10 月 27 日一部変更

内規 8.

学術大会の発表に関する取り決めに文言を追加

2018 年 6 月 10 日一部変更

内規 1.

入会、退会及び休会手続きに文言を追加

2019 年 5 月 27 日一部変更

内規 6.

3,4) 学術奨励賞選考委員会について変更

2020 年 9 月 27 日一部変更

会則 3 章（評議員）1. 名誉会員の追加と表現の修正

内規 2. 1)

年会費の改訂と継続課金会員会費の導入

内規 2. 5)

会費未納入時の会員資格停止と回復手順の明示

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
109賛助会員リスト
以下の団体（代表者、敬称略）から賛助会員として学会運営にご協力いただいております。お名前を掲載し感謝いたします。
ﾌﾞﾗｲﾄﾗｲﾄ専門店（向井嘉一）

一般財団法人 ｱｼｮﾌ･ﾎﾝﾏ記念財団（本間研一）

Crimson Interactive Pvt. Ltd.

（松本悠香）

三協ﾗﾎﾞｻｰﾋﾞｽ 株式会社

（椎橋明広）

有限会社 ﾒﾙｸｴｽﾄ（山本敏幸）

株式会社 電制（田上 寛）
日本時間生物学会事務局

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)
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執 筆 要 領
2019 年 12 月改訂原稿について本誌では、投稿原稿を受け付けています。以下の執筆要領にしたがって原稿を編集局までお送り下さい。原稿の採用については、編集委員会が中心になって査読を行いますが、必要に応じて関連分野の専門家に依頼し決定します。
原稿は、ワードプロセッサーまたはコンピュータソフトを用いて作成してください。原稿のファイルを図表のファイルとともに、編集局へメールの添付書類にてお送りください（送り先：shigey@med.kindai.ac.jp）。メールで送信できない場合には、プリントアウトした原稿１部（図表を含む）とそれらのファイルを保存した
CDROM などを編集局へ送付して下さい（氏名を記載のこと）。ワープロソフトは一般に使われているものなら何でも結構ですが、使用した OS とソフトをお知らせください。図版等は、tif、jpg、pdf 形式での投稿を推奨しますが、それ以外につきましては、編集担当者までご相談ください。図や写真をカラーで投稿頂いた場合も、印刷は白黒を基本とします。カラー印刷が必要な場合は、投稿時にお問い合わせ下さい。なお、非会員で総説または技術ノートを執筆いただいた場合、会費免除で１年間本学会会員になることができます。
2011 年第１号より、発刊時に日本時間生物学会のホームページ上の学会誌コーナーに原則としてすべての記
事を pdf ファイルで閲覧することになりました。予めご了承ください。また、別刷は配布いたしません。公開に伴うメールアドレスの公開を見合わせたい方はご連絡ください。総説については医中誌 Web に抄録が掲載されます。抄録掲載を許可いただけない場合はご連絡ください。総説は原則として発表済みの内容をもとに記載してください。本誌掲載後、著作権は日本時間生物学会に帰属するものとし、本学会の承諾なしに他誌に掲載することを禁じます。
１．総説と技術ノート
１）原稿の長さは、図、表、文献を含め刷り上がりで４～５ページ程度（１頁は約 2100 字と考えて下さい：横１行 23 文字で１頁 46×２＝92 行）とする。
２）第１頁に表題、著者名、所属及びその所在地、電話番号、FAX 番号、E-mail アドレス及び脚注（必要が ある場合）を記す。
３）第２頁に 400 字程度のアブストラクトを記入する。
４）本文に節を設ける場合、１.、２.、３.、
・・・・とする。
５）参考文献の数は特に制限しないが、50 編以内が望ましい。参考文献は、引用順に通し番号を付けて文末にまとめて掲げる。本文中の引用個所には、通し番号を上付きで示す。
（例）～による 1、…である 2-4。
６）文末の参考文献の記載は、次のようにする（Nature 誌と同形式）。著者が 6 名以上の場合は、筆頭著者名のみを記載し、以下は「et al.」と省略する。
［雑誌］

通し番号. 著者名 題名. 誌名, 巻数, ページ（発行年）［書籍］

通し番号. 著者名 題名. 書名（編者）, ページ, 発行所（発行年）（例）1. Ikegami, K. et al. Tissue-specific posttranslational modification allows functional targeting of
thyrotropin. Cell Rep. 9, 801-809 (2014).
2. van den Pol, A. in Suprachiasmatic nucleus(eds Klein DC, Moore RY, & Reppert SM) Ch. 2,

17-50 (Oxford University Press, 1991).
3. Yoshikawa, T., Yamazaki, S. & Menaker, M. Effects of preparation time on phase of cultured
tissues reveal complexity of circadian organization. J. Biol. Rhythms 20, 500-512, (2005).
4. 重吉康史, 長野護 & 筋野貢. 体内時計中枢に内在する同期機構. 生体の科学 67, 527-531, (2016).

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７）表は原則として３～５程度とするが、必要に応じて増やすことができる。簡潔な標題と必要な説明をつけて、本文とは別の用紙に作成する。
８）図は原則として３～５程度とするが必要に応じて増やすことができる。図には簡単な標題を付ける。図の 標
題と説明は別紙にまとめる。
９）図及び表は、図１、図２、・・・、表１、表２、・・・の通し番号で表示する。
10）図及び表を文献から引用した場合、引用を明記するとともに、引用の許可が必要な場合には、著者の責任で許可をとっておく。

２．研究室便り
研究室や研究グループの紹介記事。刷り上がりで１～２頁程度。執筆者を含む顔写真、または研究現場のスナップ写真を少なくとも１枚は添付する。写真には標題と説明を付ける。
３．リレーエッセイ
リレー式に次号の著者を指名していくエッセイ。内容は自由。図表や写真も掲載可能。刷り上がりで１～２頁程度。
４．留学体験記
留学などで滞在した研究室、訪問した研究施設、あるいは海外調査や見聞の紹介記事。写真があれば添付する。
刷り上がりで２～４頁程度とする。
５．関連集会報告
国内外の関連集会の紹介記事。写真があれば添付する。刷り上がりで２～４頁程度。
【倫理】ヒトを対象とした研究においては、厚生労働省による「臨床研究に関する倫理指針」、厚生労働省・文部科学省による「疫学研究に関する倫理指針」、文部科学省・厚生労働省・経済産業省による「ヒトゲノム・遺伝子解析研究に関する倫理指針」に則り、倫理委員会の審査・許可を経た上で行ったものであることを前提 とします。また、動物を対象とする研究においては、所属機関の動物実験委員会等の規定に従い、十分な配慮 の上行った研究であることを前提とします。したがって、以上の指針・規定に沿っていない研究については掲載することが出来ませんので、ご注意ください。
【利益相反】研究データの公正かつ適切な判断のため、研究に関連する可能性のある利益相反（Conflict ofInterest：COI）が存在する場合は、本文中に必ず記述してください。所属機関等の第三者が COI を管理して いない場合も、できる限り研究に関与した研究者に COI が存在することが明らかな場合は記述してください。

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編集後記
■沖縄に行くのか・行かないのか、行けるのか・行けないのか、気をもんでおられる方もおられるのではないかと思います。対面
だけ、オンラインだけに比べて、ハイブリッドは、開催に携わる方々にとっては、負担増です。ご苦労様ですと申し上げることしかできませんが、実り多き大会にすることで、せめてそのご尽力に報いることができればと思います。
■今学期から、今までに教えたことのない教養科目を教えています。選択してくれた学生さんには申し訳ないですが、これでいいのか自問自答しながらやっています。新しいことへのチャレンジ
は、大変でもあり、楽しくもあり。まだ始まったばかりですが、後期授業が終わる頃には、意気揚々としているのか、「もうたくさん」とへこんでいるのか、お楽しみです。
■富山市を流れる神通川の近くに住んでいます。自然に恵まれた環境で、子供と一緒に河原や中洲で遊ぶこともしばしば。先日は、流木を集めて、小屋（のようなもの）を作りました。次に、その小屋に続く道を作ることになり、100ｍほどに渡って石を並べる作業に取り掛かりました（小屋も道も子供の発案）。子供は、すぐに飽きるかと思いきや、全くその気配はなし。石を集めて運び、道の両側に並べました。こっちが先にギブアップ気味でしたが、「やりかかったことは最後までやりましょう」という教育効果のため、最後まで付き合いました。石拾い＝スクワット、石運び＝筋トレ、ということで、コロナも吹っ飛ぶくらい、健康的な休日でした。みなさまも、引き続き感染対策を怠らず、健康に留意してお過ごしください。
(吉川)■オリンピックとパラリンピックがあっという間に終わり、だ
いぶ涼しくなってきました。皆様いかがお過ごしでしょうか？
第 5 波が過ぎ第 6 波と言われる次の波は何と年末…。あっという間にコロナ禍で 2 年が過ぎてしまいました。行動制限や通勤中、職場内および家庭内感染に気を付けながら緊張し続けてい
るせいもあるのでしょうが、同時に何も進んでいないような気がして焦らされもします。
■大会参加記などオンラインだと参加者の顔が見られず、どなたが参加されておりお願いできそうな方を探すのに苦労いたしました。オンラインは手軽で海外研究者の講演などは依頼しやすいのですが、そう言った弊害も感じるところです。お忙しい中執筆いただいた先生方ありがとうございます。
■今年は学会が沖縄ということで、緊急事態宣言やまん防が出ていなければ現地開催とのこと少し不安で楽しみでもあります。今は選挙にかまけて忙しいかもしれませんが、政府には有効な対策を打ち出してほしいところです。
（池上）■これを書いているのは 10 月半ばでありますが、大阪はまだまだ暑い。半袖です。大学の自室にはまだ冷房いれている。秋のど真ん中です。こんな日本に誰がした。マスク付けて講義していると息苦しい。映像だけの印象ですが、欧米なんかマスクして無い
ヒトが多い。日本人、まじめ。同調圧力に弱い。ヒトがまばらな場所でもマスク着用無印生活、本当によくやっています。
■一方、コロナウイルスも対抗策を駆使しており、ワクチンの壁を破って新しいステージにたどりついたようです。ブレイクスルー感染ですね。研究でのブレイクスルーはなかったけれど、ワク
チン接種済みの私がここでコロナに感染すると人生初のブレイクスルーを成し遂げることになる、とはいかない。これウイルス
がんばったの話。ウイルスやってる人たちではこの言葉あたりまえなんですかね。ウイルス賞賛しているのでしょうか。いや、
break through は善悪にかかわらず使われるような言葉なのかと考 え た 。 contribute が そ う で す ね 。 と こ ろ が New oxford
American dictionary 電子版で、break through の定義を検索す
る と 、“ a sudden, dramatic, and important discovery ordevelopment” となっておりまして、やはりこれは良い意味。ということは、「ウイルスさんよく頑張って壁を破ったね」てなほめ言葉? あるいは「人間だけががんばってんじゃねーよ、ウイル
スだって必死なんだよ」という皮肉か。正しいところを英文科出身の会員同志にご教授いただきたい。
■今号もよい記事があつまりました。いつも原稿を依頼する際にお願いします。個人的なことをできるだけ盛り込んでくださいと。
その無理なお願いにお応えいただきました。研究者が語り部になったとき何が面白いって、成功にいたるまでの紆余曲折であります。今号も宝箱、心より楽しませていただきました。このような幸せな時間をくださった執筆者の皆様に感謝申し上げます。下村さんなんか、久々のメールのやりとりで、面白そうな研究人生やってるなと感銘を受けたのでいきなり依頼、一週間ほどで原稿いただきました。しなやかだなあ。
■さて他の方の成し遂げたことでにやついているばかりではいけません。前に進まねば。青い海と空に囲まれて、沖縄で久々の対面での総会となりそうです。ukiuki。議論に花を咲かせブレイ
クスルーを目指すことといたしましょう。
(重吉)

時間生物学 Vol.27, No. 2 (2021)

令和 3 年 11 月 1 日発行

発行：日本時間生物学会（http://chronobiology.jp/）（事務局） 〒467-8603 名古屋市瑞穂区田辺通３－１
名古屋市立大学大学院薬学研究科
神経薬理学分野内（担当 佐々木）TEL/FAX：052-836-3524
Email：chronobiology.jp@gmail.com（編集局）〒589-8511 大阪府大阪狭山市大野東 377－2
近畿大学医学部解剖学
重吉康史研究室内
TEL：072-368-1031
Email：shigey@med.kindai.ac.jp（印刷所）

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