平成 29 年度（第 32 回）タカラ・ハーモニストファンド研究助成報告

希少淡水二枚貝カワシンジュガイにおける絶滅・機能消失までの時間的な遅れ三浦一輝

北海道

はじめにカワシンジュガイ属（イシガイ⽬カワシンジュガイ科）は北半球の冷涼な河川に⽣息する淡⽔⼆枚⾙である（図 1, Strayer 2008）。殻⻑ 100 mm を越える⼤型の⼆枚⾙であり、寿命は最⻑で 190 年に達することが知られる（Haag and Rypel 2011）。本属は、しばしば川底に⾮常に⾼密度で⽣息する特徴を持ち、その局所密度は 80~170 個/ m2 を超える（Hastieand Toy 2008；三浦未発表）。本属を含むイシガイ⽬は河川⽣態系において⾮常に重要な機能を持つことが知られる。例えば、濾過⾷による強い⽔質浄化作⽤や⾙殻が他の⽣物の⽣息地を提供すること、糞や擬糞を底質に供給することで藻類の⽣育を促進すること、潜⾏により河床の安定性を⾼めることなどが知られている（Vaughn and Hakenkamp 2001;
Gutiérrez et al. 2003; Vaughn et al. 2004; Spooner and Vaughn 2006; Zimmerman andSzalay 2007）。しかし、イシガイ⽬は世界中で急激に数を減らし、世界で最も絶滅の恐れのある分類群と⾔われている（Ricciardi and Rasmussen 1999; Lydeard et al. 2004）。その中でもカワシンジュガイ属はとりわけ絶滅の危険性が⾼く、淡⽔⾙類の中で特に絶滅の危機にあると⾔われ保全の必要性が⾼い（Geist 2010）。
我が国では、カワシンジュガイ属⼆枚⾙として、カワシンジュガイ（ Margaritifera laevis(Haas, 1910)）とコガタカワシンジュガイ（ Margaritifera togakushiensis Kondo & Kobayashi,2005）の２種の⽣息が知られる。前者は⼭⼝県以東の本州と北海道で、後者は本州の⻑野県、岩⼿県、⻘森県および北海道からそれぞれ⽣息が確認されている（Kondo 2008; Sakai

et al. 2017）。近年、本２種はダム建設による分断化や河川改修、周辺⼟地利⽤の改変などによりその数を著しく減少させており、2018 年度版の環境省レッドリストでは両者共に絶滅危惧ⅠB 類（EN）に選定され、保全対象とされている（環境省 2018）。
国内のカワシンジュガイ属２種の⽣息地域のうち、北海道では現在も両種の個体群が⽐較的多く残存している（Akiyama 2007; 三浦ほか投稿中）。しかし、これらの個体群の⼀部では、本属が⾼密度で⽣息しているにも関わらず、ここ 10~20 年内に⽣まれた稚⾙が⽋落しているものが確認されており（Akiyama 2007; 三浦ほか未発表）、何らかの理由により、稚⾙の再⽣産がうまく⾏えていないと考えられる。このままの状態が続けば、現在は⻑寿命のために親⾙が⽣き残っているものの、近い将来に時間的な遅れを伴って個体群が絶滅することになる。
近年、⽣物の絶滅には⻑いタイムラグ（数年〜数百年）が⽣じ得ることが、様々な分類群で⽰されつつある（Kuussaari et al. 2009）。このような、“絶滅の遅れ”が⽣じた場合、現在の個体群の数や個体数を調べても将来の絶滅のリスクを過⼩評価することになる（Kuussaari et al. 2009）。国内のカワシンジュガイ属 2 種においても、個体群の数や残存する個体数で評価するだけでは、健全な個体群を誤って評価する可能性があり、本属の保全には、まず各個体群の稚⾙の有無（＝絶滅の遅れの指標）を評価する必要がある。しかし、我が国のカワシンジュガイ属２種の個体群における、稚⾙の⽋落状況を空間的に広く詳細に調べた研究は極めて少ない。そこで本研究では、現在も２種の個体群が多く残存する北海道東部地域を対象に（三浦ほか投稿中）、各個体群の稚⾙の有無を定量的に評価することで、各個体群の絶滅の遅れの状況を評価し、空間的に⽰すことを⽬的とした。

調査対象地と⽅法
本調査は、北海道東部の 8 ⽔系 24 河川で調査を⾏った（図 2）。近年、北海道ではカワシンジュガイ属が売買⽬的で⼤量に採集される事例が報告されており（平沖崇徳、千歳⺠報「希少カワシンジュガイ、千歳川で⼤量捕獲」 2014 年 5 ⽉ 29 ⽇）、詳細な⽣息地の公開は個体群への乱獲に繋がる恐れがある。このことから、本報告書では河川の詳細な名称や位置は⽰さないこととした。本地域、河川はこれまでの筆者らの調査においてカワシンジュガイ属２種の同所的な⽣息河川が多く確認されており、保全上も重要な地域である（三浦ほか 投稿中）。
調査は、2017 年 6 ⽉〜11 ⽉の間に⾏った。各調査河川に 20 m 以上の調査区間を 2 つ設定した。各調査区間に、5 本のトランセクトを設け、各トランセクトに 3 つ（左岸、中央、右岸）のコドラート（30 × 30 cm）を設定した（コドラート数の合計は 15個）。各コドラートにおいて、サーバーネット（⽬合：370μm）を⽤いて、コドラートに含まれる全ての⼆枚⾙および底質 10 cm 以浅の⼟砂を全て採集した。採集した⼟砂は、⽬合 10 mm と 2 mm の篩いを重ね、⼟砂を篩って稚⾙を含む⼆枚⾙を全て採集した。採集した⼆枚⾙個体は、平らな場所においた⽩いバットに定規および平衡器と⼀緒に並べ、全ての個体の写真を撮影した。各河川において可能な限り、各種が 30-50 個体以上になるように採集を⾏い、もし、15 コドラートで採集した個体が少なかった場合は、更に区間内をランダムに歩き、川底を箱メガネで確認しながら⼆枚⾙を探した。⼆枚⾙を⼀個体でも⾒つけた場合、そこを中⼼に同サイズのコドラートを設け、上述した⽅法と同様に⼆枚⾙を採集した。採集した個体は撮影の後に全て元の区間に放流した。

カワシンジュガイ属 2 種は、外形が似通っている。本属 2 種の同定は、これまで⾙殻の内側にある前閉殻筋痕の形状の違いを元に⾏われてきた（Kondo and Kobayashi 2005）。
しかし、この⽅法での種同定は個体を殺す必要があることから、本研究のような多数の個体の種同定には不向きである。したがって、本研究では筆者らが 2016~2017 年に作成した、殻⻑と殻⾼の⽐（殻⾼/殻⻑）を⽤いた⾮致死的な種同定法を⽤いて種同定を⾏った（Miura et al. unpublished）。本⽅法は、2 種を最も分ける殻⾼/殻⻑の基準値を元に、基準値以上であればコガタカワシンジュガイ、基準値未満であればカワシンジュガイと同定できる。地域によって精度に差があるものの、本研究の対象地域における種同定の成功率は全ての殻⻑範囲で 88-97%に達する。このため、本研究ではこの⽅法を⽤いて種同定を⾏った。ただし、本⽅法は今後、学術論⽂として発表準備中の結果であることから、本報告書において詳細な同定基準値などの記述はしないこととした。
撮 影 し た 写 真 か ら 、 全 て の 個 体 の 殻 ⻑ と 殻 ⾼ （ mm ） を Image J ソ フ ト ウ ェ ア（ https://imagej.nih.gov/ij/; 2017 年 2 ⽉確認） を⽤いて計測した。本ソフトウェアはこれまでも、イシガイ⽬⼆枚⾙の研究において⽤いられている（例えば、照井ほか 2011）。
計測した殻⻑と殻⾼から殻⾼/殻⻑を算出して種同定を⾏った。
本研究において定義するカワシンジュガイ属の稚⾙（<20 歳）の殻⻑を特定するために、カワシンジュガイ属２種の年齢推定を⾏った。カワシンジュガイ属⼆枚⾙は⾙殻に刻まれた成⻑線（年輪）と殻⻑のサイズから年齢を推定する推定式を作成ことができる（Hastieet al. 2000）。年齢を推定するために、各⽔系から様々な殻⻑の新鮮な⾙殻、または⽣息密度が⾼い河川では⽣きた個体の⾙殻を 5-30 個体集めた。推定式の作成は Akiyama andIwakuma(2009)の⽅法を⽤いた。各種 50 個体分以上の⾙殻を⽤い、靭帯に刻まれた成⻑線を顕微鏡下で計数し、殻⻑と共に記録した。記録した成⻑線の数と殻⻑を⽤いて、4 つの 成 ⻑ 式 （ Hyperbolic function, Gompertz function, Logistic function, von Bertalanffyfunctrion）で⾮線形回帰し、最も残渣⼆乗和の低かったモデルを年齢の推定式として採⽤した。
得られた、種、殻⻑、推定年齢を元に、各個体群・種の殻⻑組成を作成し、20 歳以下の個体が複数確認されたかどうかを明⽰し、調査地図の河川と照合できるよう図⽰した。

結果
全 24 河川 48 区間より、計 4086 個体のカワシンジュガイ属を採集した。これらのうち、種同定の結果、カワシンジュガイを 2590 個体、コガタカワシンジュガイを 2496 個体採集した。全 24 河川のうち、カワシンジュガイが確認されたのは 22 河川であり、コガタカワシンジュガイは 24 河川全てで確認された。
成⻑式の回帰および残渣の⽐較の結果、von Bertalanffy Function の残渣⼆乗和が、両種共に最も低かった（カワシンジュガイ：4591、コガタカワシンジュガイ：2993）。推定式より、両種が 20 歳に達するサイズは、カワシンジュガイで 40 mm、コガタカワシンジュガイで 43 mm であった（図 3）。20 歳以下の殻⻑はカワシンジュガイで約 40 mm、コガタカワシンジュガイで約 43 mm と推定され、本研究ではこれら以下の殻⻑個体を稚⾙と定義した。2 種の寿命は、カワシンジュガイで 120 歳、コガタカワシンジュガイで 70 歳前後と推定された。

各種の各河川、個体群の殻⻑頻度分布を図 4、5 に⽰した。カワシンジュガイが確認された 22 河川のうち、20 歳以下の稚⾙が複数確認されたのは 6 河川であった。⼀⽅で、コガタカワシンジュガイは確認された 24 河川のうち、稚⾙が確認されたのは 17 河川とカワシンジュガイに⽐べて多かった。カワシンジュガイにおいては、50 mm 以上の個体が⾒つかった河川も少なく、多くの河川で 50 mm 以上の⼤型の個体が多くを占めた。

考察
本調査より、北海道東部地域に残存するカワシンジュガイ属個体群の多くで稚⾙の⽋落が確認され、近い将来に複数の個体群が絶滅する可能性が⾼いことが明らかになった。2 種のうち、カワシンジュガイにおいて稚⾙が確認された河川はわずか 6 河川とコガタカワシンシンジュガイに⽐べて少なく、本対象地域では再⽣産の⾏えていない個体群がより多く存在することが明らかになった。⼀⽅で、コガタカワシンジュガイにおいては、稚⾙が確認できた河川が 17 河川と⽐較的よく再⽣産が⾏えていたが、6 河川で稚⾙の⽋落する個体群が確認された。カワシンジュガイ属個体群における稚⾙の⽋落は、このままの状態が続けば近い将来に絶滅することを意味すると考えられ（Osterling et al. 2010）、北海道東部の地域ではカワシンジュガイ属 2 種の絶滅の遅れが起きていると考えられる。
カワシンジュガイ属はイシガイ⽬⼆枚⾙の中でも、とりわけ寿命が⻑い分類群であり、寿命は 100 年を超える（Haag and Rypel 2011）。国内のカワシンジュガイでも、これまでの寿命に関する研究では、北海道央地域の個体群において 60 年以上⽣きることが推定されている(Akiyama and Iwakuma 2009）。⼀⽅で、本研究における年齢推定では、カワシン

ジュガイの推定年齢が 120 歳を越え、これまで国内で確認されていたどの地域よりも⻑寿命であることが分かった。コガタカワシンジュガイについては、これまで年齢推定を⾏った研究はなく、本調査により初めて寿命が明らかになった。本種においても、最⻑寿命が60 年を超え、⻑寿命であることがわかった。⼀般的に、寿命の⻑い⽣物ほど、残っている個体が⻑く⽣き残るために絶滅の遅れが起きやすく、絶滅までの残り時間が⻑くなる（Kuussaari et al. 2009）。本調査対象地域におけるカワシンジュガイでは、稚⾙の⽋落していた個体群の推定年齢の範囲が 30~120 歳前後であった。このことから、稚⾙の⽋落するカワシンジュガイ個体群の絶滅には、今後 90 年前後を要すると予想される。コガタカ
ワシンジュガイについても、稚⾙の⽋落する個体群の推定年齢範囲が 20~60 歳前後であった。カワシンジュガイ同様に、本種の稚⾙の⽋落する個体群の絶滅には、今後 30 年程度と⻑い期間を要することが明らかになった。但し、本結果の解釈には注意が必要である。本研究では、道東の地域全体の⾙殻を集めて 1 つの年齢推定を⾏った。しかし、⼆枚⾙の寿命は緯度や⽔温などに左右される（Haag and Rypel 2011）。また、コガタカワシンジュガ
イについては、殻⻑の⼤きな 70~100 mm の個体が含まれておらず、寿命を過⼩評価している可能性が残されている。したがって今後、流域ごとに推定式を作成し、両種の殻⻑範囲をより広く含めるなど、年齢推定の精度を向上させる必要がある。
カワシンジュガイ属は、幼⽣期に宿主⿂類に寄⽣を必要とする特異な⽣活史を持つ。したがって、宿主⿂の存在が再⽣産に必要不可⽋である（Geist 2010）。特に、国内 2 種の場合、回遊性のサケ科⿂類（カワシンジュガイはヤマメ、コガタカワシンジュガイはイワナ、オショロコマ）に寄⽣するため(Kondo 2008)、ダムや堰堤のような河川横断構造物による分断化は絶滅の遅れを引き起こす重⼤な問題となり得る（Vaughn 2012）。しかし、本研究対象地域は緩勾配な河川が拡がっており、回遊性⿂類の移動を阻害するような河川横断構造物がほとんどなく、分断化による再⽣産の阻害が起きているとは考えにくい。代わりに、河川周辺を広く農地が占めており、河川は周辺農地からの栄養塩や細粒⼟砂の流⼊による影響を受けている可能性が⾼いことが予想される。これまでの研究から、カワシンジュガ
イ属の稚⾙⽋落には河川⽔中の栄養塩や細粒⼟砂の増加が負の影響を及ぼす可能性が指摘されている（Osterling et al. 2010）。
本研究における年齢推定から、カワシンジュガイの再⽣産の停⽌したのがおよそ 30~60年前（殻⻑約 60~90 mm）であることがわかった。これはおよそ、1957 年から 1986 年にあたる。この頃、本地域では農地（主に牧草地）の急激な拡⼤が起きている。中でも、1954年のパイロットファーム建設事業、1973 年の新酪農建設事業という 2 回の⼤きな事業により農地が拡⼤した（⻑坂 2017）。1980 年代後半までに現在に広がる農地⾯積の 9 割以上が完成しており、現在では、⽇本最⼤の酪農地帯が広がっている。本研究で明らかになったカワシンジュガイの再⽣産の停⽌年代はこれらの農地開発の時期とよく⼀致しており、農地からの栄養塩や細粒⼟砂の流⼊といった⽣息環境の劣化が再⽣産の停⽌を引き起こしている可能性がある。

今後の課題および保全への提⾔
本研究で得られた、カワシンジュガイ属 2 種の個体群における稚⾙⽋落の状況は、本属の今後の保全における優先順位づけに⼤きな意義をもつと考えられる。今後、本属 2 種の保全を考える際には、今回稚⾙が確認された健全な個体群の保全を特に優先させる必要があると⾔える。また、稚⾙の⽋落した個体群であっても、まだ繁殖可能な親個体が残っている状態にある（三浦ほか未発表）。今後の両種の絶滅には数⼗年の時間が残されているため、今後、再⽣産の停⽌要因を解明し、その問題を緩和、あるいは原因を取り除くことで、再⽣産を再開させられる可能性も残されている。本結果は、本属 2 種の保全計画を⽴案する上で⾮常に重要な知⾒を与え得る。
本研究では、これまでにカワシンジュガイ属 2 種の稚⾙の⽋落状況を調べてきた。⼀⽅で、保全の優先順位付けをよりよく⾏うには、再⽣産の状況の他にも、⽣息密度や個体群サイズ、それらと河川流量のバランスによって決まる“⽔質浄化量”のようなカワシンジュ
ガイ属の持つ機能の情報化も重要となる。今後、これらの情報を整理し、稚⾙の⽋落の情報と合わせて⽰していくことで、より効果的、効率的な保全のための基礎情報を得られると考えられる。また、本調査結果では年齢推定式が 2 種で 1 つずつである、また殻⻑範囲が狭いといった精度上の問題も残されている。今後、サンプリング及び解析を進めることで、これらの問題も解決していく。

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図

図１

川底に群⽣するカワシンジュガイ属

図 2 調査対象河川および調査区間の地理的な位置

図3

北海道東部地域におけるカワシンジュガイ属 2 種の von Bertalanffy Function による⾮線形回帰曲線。

図4

北海道東部の調査対象河川全 24 河川のうち、カワシンジュガイが確認された 22 河川の殻⻑頻度分布。⾚い範囲は稚⾙（<20 歳）の範囲を⽰している。星は稚⾙が複数確認された河川を⽰している。

図 5 北海道東部の調査対象河川全 24 河川のうち、コガタカワシンジュガイが確認された24 河川の殻⻑頻度分布。⾚い範囲は稚⾙（<20 歳）の範囲を⽰している。星は稚⾙が複数確認された河川を⽰している。