福井県におけるツキノワグマの行動調査
II：行動圏と環境選択性
水谷瑞希 ∗1,2 ・多田雅充 1,3 ・高畑麻衣子 4 ・高柳敦 4
水谷瑞希・多田雅充・高畑麻衣子・高柳敦．2007．福井県におけるツキノワグマの行動調査 II：行動圏と環境選択性．
Ciconia（福井県自然保護センター研究報告） 12:97-120． 福井県において実施したツキノワグマ行動調査の結果から，その行動圏と環境選択性を明らかにした．2005 年と 2006 年に，オス 3 頭とメス 1 頭を対象として，首輪型 GPS

受信機を用いて調査をおこなった．ほぼ 1 年間にわたって追跡したオス個体の行動圏面積は 71km2 で，オスの一般的な行動圏面積とほぼ同程度であった．ブナが豊作であった 2005 年の秋に追跡したメス個体の行動圏面積は 2.4km2 で，比較可能な他の知見と比べて狭かった．福井県におけるクマの行動圏面積は他地域と同程度であり，またその大きさは年ごとの餌資源量によって異なることが推察された．クマの行動圏の大部分は，落葉広葉樹林と針葉樹人工林で占められていた．クマは，基本的に落葉広葉樹林を選好していた．クマの行動圏と環境選択性は季節により異なり，とくに初秋期には大きく変化した．これは，クマが利用する餌資源の種類や分布の季節変化を反映したものと考えられる．
キーワード：環境選択性，季節変化，行動圏，植生，ツキノワグマ
Mizuki MIZUTANI∗1,2 ，Masamitsu TADA1,3 ，Maiko TAKAHATA4 ，Atsushi TAKAYANAGI4 .
2007.

Studies on behavioral characteristics of Asiatic black bears

Ursus thibetanus japonicus

in Fukui Prefecture II: Home range and habitat selections. Ciconia (Bulletin of Fukui Nature

The purpose of this study was to examine the home range and habitat
selection of Asiatic black bears Ursus thibetanus japonicus in Fukui Prefecture. In 2005 and 2006, 3 males and1 female were investigated by using GPS telemetry. The size of the male's home range, which we investigatedalmost all-year around, was 71 km2 , and was almost comparable with that of males in other studies in Japan.
The size of the female's home range was only 2.4 km2 in the autumn of 2005, when Fagus crenata cropped
heavily, and was narrower than that of females in other studies in Japan. Our ndings suggest that the size ofthe home range of bears in Fukui Prefecture is basically comparable with that in other areas, but that the size
can vary with the annual richness of food resources. Deciduous broad-leaved forests and hardwood plantations
occupy much of bears' home range. Bears basically prefer deciduous broad-leaved forests. The home range andvegetation preference of the bears changed seasonally, especially in early autumn. It is considered that thesetendencies reected seasonal changes of species and distribution of the bears' food resources.
Key words: habitat selection, home range, seasonal change, vegetation, Ursus thibetanus japonicus
Conservation Center) 12:97-120.

数への影響を受けやすい種といえる．また雑食性であるものの，堅果類を中心とした植物質に強く依存する

はじめにことから（橋本・高槻

クラス域）自然林を主な生息環境としている（日本野ツキノワグマ Ursus thibetanus japonicus は，本生生物研究センター

州，四国，九州に生息する大型の哺乳類である．大型20km から 100km におよぶ広い行
動圏を必要とし（Oi and Yamazaki 2006），生息密度，
獣で，生息には21997），落葉広葉樹林帯（ブナ1990）．だが，このような森林は開発により，分断化や消失が進行しており，その生息2

環境は悪化しつつあると考えられる．

繁殖率とも低い．このため，生息環境の減少や変化，

一方で，ツキノワグマによる人的および経済的被害

あるいは狩猟や有害捕獲などの捕獲圧による生息個体は，大きな社会問題となっている．これらの被害を防止することは，ツキノワグマの保全に対して地域住民

第 75 号(Corresponding author) E-mail: mmizuki@fncc.jp912-0131 福井県大野市南六呂師 169-11-2
Fukui Nature Conservation Center. Minamirokuroshi 169-11-2, Ono-shi, Fukui 912-0131, Japan.
2 京都大学生態学研究センター協力研究員 Aliated Scientist, Center for Ecological Research, Kyoto University.
3 現所属：福井県海浜自然センター Present address: Fukui Coastal Nature Center.
4 京都大学大学院農学研究科森林科学専攻
Division of Forest and Biomaterials Science, Graduate School of Agriculture, Kyoto University.

*1

福井県自然保護センター研究業績
連絡・別刷請求先
福井県自然保護センター 〒

97

98

水谷瑞希ら

の理解を得る上でも，重要である．

は，概ね標高500〜850m である．丹波高地の天然性

ツキノワグマの保全と被害防止を両立するために林は常緑広葉樹林帯（ヤブツバキクラス域）代償植生

は，個体群管理と併せて，その生態にもとづいた生息が多く，落葉広葉樹林帯（ブナクラス域）代償植生は地管理や，行動特性や被害の特徴にもとづいた被害管少ない（図 ）
．またスギ，ヒノキなどの針葉樹人工林理を実施していく必要がある．しかしながら，その基が占める面積が比較的多い．丹波高地のうち，福井県

礎的な情報のひとつである，ツキノワグマの行動圏や域に生息するツキノワグマは，近畿北部地域個体群に

環境選択性についての知見は，福井県においては大迫属している（米田1995，1996）による報告しか知られていない．

（

ツキノワグマの環境選択性について，福井県ではス

12001）．

越前中央山地は，嶺北地方の中央部に位置する山地である．この山地の山頂は，概ね標高

500〜700m でギ人工林が選択的に利用されていたことが報告されてある．越前中央山地は，足羽川−大野盆地間を境とし

1995，1996）．しかし，ツキノワグマの餌て，その北部と南部で景観が大きく異なる（環境省自いる（大迫2005）．越前中央山地北

資源量は一般的に，スギ人工林よりも落葉広葉樹林の然環境局生物多様性センター方が多いため，ツキノワグマにとっては落葉広葉樹林

部では，山地の大部分が落葉広葉樹林帯（ブナクラスの方がより好適な環境であることが予想される．他の域）代償植生もしくは常緑広葉樹林帯（ヤブツバキク

調査地においても，ツキノワグマが落葉広葉樹林を選ラス域）代償植生によって占められ，スギを主体とす

e.g. 羽澄ら 1985；

る針葉樹人工林は，山地下部に比較的小面積のみ存在好する例が多く報告されている（

2001）．このため，福井県におする（図 ）．山地上部には，小面積ながらブナ林がけるツキノワグマの環境選択性の傾向については，よ

存在する．一方，越前中央山地南部には，スギを主体

り詳細な検討が必要である．

とする針葉樹人工林が多く，落葉広葉樹林帯（ブナク

自然環境研究センター1

福井県自然保護センターでは，福井県におけるツキ

ラス域）代償植生を中心とする天然性林は山地上部

ノワグマの行動に関する知見を得ることを目的としにのみ存在する．越前中央山地に生息するツキノワ

GPS 受信機を用いてツキノワグマの行動

グマは，白山・奥美濃地域個体群に区分される（米田て，首輪型調査をおこなった．本報告では，この調査によって得られた各個体の行動経過にもとづいて，ツキノワグマの行動圏とその環境選択性を明らかにする．

GPS テ2001）．
ツキノワグマの秋期のおもな餌は，ブナ科樹木の堅果類である（橋本・高槻

1997）．福井県全体では，

レメトリによるツキノワグマの行動調査は，従来のラ2005 年には，ブナ Fagus crenata は豊作，ミズナラ

ジオテレメトリ法による調査と比較して，時間帯のQuercus crispula ，コナラ Q. serrata は不作，クリ

偏りなく，多くのデータを得ることができる．このたCastanea crenata は並作であった（水谷・多田

め，ツキノワグマの行動特性をより的確に把握できることが期待できる．また，前報（水谷ら2007）にお2006）．
とくにブナは，数年に一度の豊作であった．2006 年
は，ブナは凶作，ミズナラ，コナラは不作，クリは並

2007）．2005 年と比較して，いて示した通り，ツキノワグマの行動特性には季節変作であった（水谷・多田

化が認められた．このため，ツキノワグマの行動圏とブナ，ミズナラ，コナラの作柄は不良であった．とく環境選択性についても，その行動特性の季節変化と関にブナは，調査したすべての個体が結実しなかった．

連づけて解析する．なお，本報告は福井県ツキノワグ

クリの作柄には年次間で差がなかった．

マ広域調査事業による研究成果の一部である．

調査地と調査方法
調査地
調査は

2005 年と 2006 年に，福井県内に位置する山地である，丹波高地と越前中央山地においておこなっ

1た（図 ）．
丹波高地は，野坂山地西端から中国山地の東に続く隆起準平原である．福井県と京都府の境界にある尾根

調査個体2005 年には丹波高地でオス 1 頭（M050719 個体），越前中央山地でメス 1 頭（F051002 個体），2006 年には越前中央山地でオス 2 頭（M060517 個体，M060602
個体）を捕獲し，首輪型 GPS 受信機を装着した．調査個体の捕獲と外部計測値，追跡等の概要は表 1 のとおりである．なお，調査個体の捕獲の経緯と，行動経過の詳細については，前報（水谷ら2007）に示した．

99

クマの行動圏と環境選択性

136o 13' E

36o 04' N

越前中央山地福井県

天然性林（ブナクラス域）

丹波高地
天然性林（ヤブツバキクラス域）
針葉樹人工林その他
0 5 10

20

30

40
km

図 1 福井県の森林タイプと調査地の位置．森林タイプは自然環境情報 GIS（環境庁自然保護局 1999）を元に作成した．

表 1 調査個体の捕獲と外部計測値，追跡等の概要．
個体

外部計測値

個体 ID

M050719

F051002

M060517

M060602

捕獲場所

名田庄村槇谷永平寺町剣ケ岳

永平寺町市野々永平寺町荒谷

性別

オス

メス

オス

オス

年齢（捕獲時）機種

3 歳 5 か月
1178
550
430
639
574
136
150
182
35.5
05/07/18 08:55
05/07/19 18:38
05/09/13 06:55
57
GPS3300S

5 歳 8 か月
1220
572
518
769
856
143
142
172
58.5
05/10/01 14:45
05/10/02 12:36
05/11/15 13:38
45
GPS4400S

12 歳 3 か月
1370
637
586
1048
1089
155
160
171
100.0
06/05/16 12:00
06/05/17 13:36
06/11/06 07:00
174
GPS4400S

4 歳 4 か月
1335
650
475
796
816
137
154
190
57.5
06/06/01 15:00
06/06/02 15:52
06/08/17 13:05
77
GPS3300S

測位位置補正×○○×

活動量センサ

×

○

○

×

測位間隔

30 分

30 分

2 時間

30 分

全長 [mm]†
体高 [mm]

首囲 [mm]

胸囲 [mm]

腰囲 [mm]前掌長 [mm]‡

後掌長 [mm]‡

後足長 [mm]‡
体重 [kg]

捕獲・追跡

捕獲確認日時
放獣日時
首輪脱落日時
追跡期間 [日]GPS 受信機† 背中をまっすぐに伸ばしたときの，鼻の先端から尾の先端までの長さ．‡ 左側の計測値．

100

水谷瑞希ら

放獣後，おおよそ週

2 回のペースで VHF 電波によ

表 2 GPS ログの記録数と測位成功率の概要．

るラジオテレメトリ追跡をおこない，調査個体の位置確認に努めた．ラジオテレメトリ追跡には，方向探査3

用指向性アンテナ（ 素子八木アンテナ）と携帯用電

個体 ID

FT-290mkII）を使

測位成功

M060517 個体は，2006 年 9 月中旬以降，低標高域

割合 [％]

で活動することが多くなった．人身被害を防止するた

測位成功

波受信機（八重洲無線株式会社製用した．

9め， 月中旬以降はおおよそ一日おき，さらに人家に接近する傾向が認められた

F051002

M060517

M060602

2665
1374
1224

2110
1056
982

2070
732
696

3643
1437
1235

51.6
45.9

50.0
46.5

35.4
33.6

39.4
33.9

総数
有効記録

有効記録

10 月中旬以降は毎日追跡をおこない，調査個体の位置を確認するとともに，必要に応じて爆竹，ロケット花火等で追い払いを実施した．

M050719

記録数 [件]

M060517 個体の位置確認と追い払いは，当該個ンロードしたものを使用した．

GPS4400S を装着した F051002 個体，M060517 個
体については，後処理ディファレンシャル補正によりGPS の測位誤差が大きいレコードを除去するため，PDOP（位置精度低下率：Position Dilution of Precision）が 12 以

体が有害捕獲されるまで，継続して実施した．

推定位置点の位置補正をおこなった．

首輪型 GPS 受信機の設定とログの処理

GPS 受信機は，Lotek Wireless Inc.（Ontario, Canada）製 GPS3300S および GPS4400S を用いた．GPS3300S は本体重量が 285g であり，12チャンネル受信機と VHF 発信機が内蔵されている．
GPS4400S は本体重量が 400g 前後であり，上記の上のレコードを一律に除去した．また，マルチパスあ機能のほかに追加機能として，後処理ディファレン

GPS ログの記録数と測位成功率の概要を表 2 に示す．測位成功率は 35.4〜51.6 ％，有効な記録件数の割合は 33.6〜46.5 ％であった．

首輪型

シャル補正に必要な情報の記録機能，活動量センサ

activity sensor），温度センサが搭載されている．
首輪型 GPS 受信機の VHF ビーコン発信は，24 時間連続稼働に設定した．また GPS の測位間隔は，追跡期間が 3 か月未満の場合は 30 分に，追跡期間が約6 か月の場合は 2 時間に，それぞれ設定した．
首輪型 GPS 受信機の脱落は，専用のドロップオフ（

装置を作動させることでおこなった．ドロップオフ装
置は火薬ガス圧作動式で，あらかじめ指定した時間の経過（時限ドロップオフ）もしくは無線操作（リモートドロップオフ）により作動する．時限ドロップオフ
日時は，狩猟が解禁される

11 月 15 日，もしくは受信状態が悪い環境下における電池寿命予想日の，いずれか早い方に設定した．

M060517 個体を除く 3 個体は，いずれも時限ドロップオフ日時の直前に，個体から200m 以内の距離まで接近し，リモートドロップオフ
により首輪を回収した．M060517 個体の首輪型 GPS
受信機は，当該個体が有害捕獲された際に回収した．
ツキノワグマの位置情報等が記録されている
ログは，すべて回収した首輪型

GPS

GPS 受信機から，専用の制御ソフトウェアを用いて，コンピュータにダウ

るいは多重反射により発生したと考えられる異常な推定位置点についても，一定の基準にもとづいて除去した（水谷ら2007）．

推定位置点の標高は，国土地理院（
値地図1997）刊行の数

50m メッシュ (標高) から求めた．

追跡した時期と期間の長さは，調査個体により異なった．このため追跡期間を，重複する期間にもとづ

2いて区分した（図 ）．この期間は，概ねツキノワグマ

2007）と対応している．期間 A（6 月 2 日から 7 月 18 日），期間 B（7 月
19 日から 8 月 17 日）は夏期，期間 C（8 月 18 日から
9 月 13 日）は初秋期，期間 D（10 月 2 日から 11 月 5の行動特性の季節変化（水谷ら日）は秋期に相当する．
行動圏の推定行動圏の推定は，最外郭法とカーネル法の２つの手法でおこなった．最外郭法については，他の報告でもっとも多く用いられている

100 ％最外郭領域の95 ％最外郭領域の面積をもとめた．カーネル
法による行動圏の推定には，平滑化定数（Smoothing
parameter）h を固定して算出する，固定カーネル法（Fixed kernel method）を用いた．平滑化定数 h は，
下記の近似値により求めた（Silverman 1986）．
ほか，

101

クマの行動圏と環境選択性

表 3 丹波高地における植生タイプと現存植生図における植2005 年

物群落との対応．

M050719追跡個体

F051002

植生タイプ

凡例コード †

落葉広葉樹林

4009
4131
5001
5008
7001
9015
7080
9063
9097
9100
9901
9904
9918
9930
9933
5065
7035
9054

C
B

D

2006 年M060517針葉樹人工林

A

アカマツ林
農地

M060602

市街地等
5

6

7

8

9

10

11

月

その他

図 2 各個体の追跡期間の比較．英大文字は，個体間の比較に用いる期間を示す．

h=σ(x) + σ(y) − 1
n 6
2

集約群落名
スギ−ブナ群落
ミズナラ−リョウブ群落
ブナ−ミズナラ群落
クリ−ミズナラ群落
コナラ群落
スギ・ヒノキ・サワラ植林
アカマツ群落
落葉果樹園
水田雑草群落
休耕田雑草群落
市街地
緑の多い住宅地
造成地
開放水域
自然裸地
伐跡群落
伐跡群落
竹林

† ：自然環境情報 GIS における属性コード．

カーネル法による行動圏の推定には，統計解析パ

R ver.2.4.1（R Development Core Team
2006）およびその追加ライブラリである Adehabitatver.1.5.2（Calenge 2006）を用いた．カーネル法については定法に従い，存在確率 95 ％の範囲を行動圏，50 ％の範囲をコアエリアとした（尾崎・工藤 2002）．
ッケージ

行動圏は各個体について，追跡期間全体および期間

1:50000 地形図を利用していたのに対し，現在作成中の現存植生図は，作成時期が 1999 年以降，基図として 1:25000 地形図を利用しており，さらに植生として図の判別には航空写真を利用している．このため，新しい現存植生図を用いることにより，植生の経時変化の更新と空間的精度の向上の両面において，より現状に即した解析が可能になる．解析対象としたのは越ごとに推定した．

前中央山地のうち，対象とする個体の推定位置点か

丹波高地においては，自然環境情報
然保護局

GIS（環境庁自1999）に収録されている現存植生図を利用した．現存植生図は，第２回，第３回自然環境保全基礎調査による図面の上に，第４回，第５回調査の成果をオーバーレイし，植生改変部分の反映をおこなった．

5km の範囲を包含するだけの広がりを持つ範囲である． 解析に利用した図幅は 2 次メッシュコー
ド（行政管理庁 1973）で 543612，543613，543601，
543602，543603，533671，533672，533673，533661，
533662 に相当する図幅である．これらの図幅は 2006
年 12 月の時点で，すでに第６回・第７回自然環境保ら半径植生M050719 個体の行動圏付近の植物群落を，表 3のとおり集約して植生タイプを割り当て，解析をおこなった．

全基礎調査による現存植生図の整備が完了していた．

F051002 個体，M060517 個体および M060602 個
体の行動圏付近の植物群落を，表 4 のとおり集約して

越前中央山地においては，環境省生物多様性セン

植生タイプを割り当て，解析をおこなった．いずれも

ターから提供を受けた「第６回・第７回自然環境保全

落葉広葉樹林については，山地の高木林となっている

基礎調査」で作成中の現存植生図を利用した．従来の落葉広葉樹林のみを指す植生タイプとし，河畔・渓畔「第２回〜第５回自然環境保全基礎調査」で作成され林などはその他の植生タイプに割り当てた．

た現存植生図は，作成時期が1983 年〜1998 年，基図

102

水谷瑞希ら

表 4 越前中央山地における植生タイプと現存植生図における植生凡例との対応．
植生タイプ

凡例コード †

大区分（相観）植生凡例名落葉広葉樹林110100220103220104220503240000540100230100420104570100570200570300570400580100580101580300160401180200250200260000320200460000470400470501470504470600550000580400580600580700落葉広葉樹林（日本海型）

チシマザサ−ブナ群団

落葉広葉樹二次林

オオバクロモジ−ミズナラ群集

針葉樹人工林
アカマツ林
農地

市街地等

その他

落葉広葉樹二次林

ブナ二次林

落葉広葉樹二次林

ユキグニミツバツツジ−コナラ群集

落葉広葉低木群落

落葉広葉低木群落

植林地

スギ・ヒノキ・サワラ植林

常緑針葉樹二次林

アカマツ群落（V）

常緑針葉樹二次林

ユキグニミツバツツジ−アカマツ群集

耕作地

路傍・空地雑草群落

耕作地

果樹園

耕作地

畑地雑草群落耕作地

水田雑草群落

市街地等

市街地

市街地等

緑の多い住宅地

市街地等

工場地帯

渓畔林

チャボガヤ−ケヤキ群集

河辺林

ヤナギ低木群落（IV）
ススキ群団（V）

二次草原

伐採跡地群落（V）

伐採跡地群落ヤナギ低木群落（VI）

河辺林

伐採跡地群落（VII）

伐採跡地群落湿原・河川・池沼植生

ヨシクラス

湿原・河川・池沼植生

ツルヨシ群集湿原・河川・池沼植生

カワラハハコ−ヨモギ群団

湿原・河川・池沼植生

ヒルムシロクラス

竹林

竹林

市街地等

造成地

市街地等

開放水域

市街地等

自然裸地

† ：GIS データにおける属性コード．

るディファレンシャル補正をおこなった

F051002 個（以下，最外郭行動圏）と，推定位置点における植生タ

M060517 個体では 30m，単独測位をおこなった
M050719 個体，M060602 個体では 70m とした．これらの基準は，それぞれ首輪型 GPS 受信機におけるディファレンシャル GPS（Janeau et al. 2001；吉田ら 2003）と単独測位（吉田ら 2003；岩崎ら 2004）のイプの構成割合を比較することによって評価した．環

場合の測位精度に関する先行業績にもとづいて決定し境選択性は，全追跡期間および期間別に解析した．

た．推定位置点ごとの植生タイプは，追跡期間全体，

環境選択性の解析

体，

ツキノワグマの行動圏内における植物群落の構成
は，行動圏（カーネル法）にもとづいて評価した．
環境選択性は，100 ％最外郭領域にもとづく行動圏

最外郭行動圏については，領域内における植生タイおよび期間ごとに集計した．

プごとの面積を，追跡期間全体および期間ごとに，そなお，これらの解析にはれぞれ求めた．

ESRI Inc.（California,

USA）製 ArcGIS ver9.0 を使用した．

推定位置点については精度誤差を考慮して，推定位
置点を中心とするバッファを発生させ，バッファ内の最大の面積をもつ植生タイプを割り当てることにより評価をおこなった．バッファの大きさは，後処理によ

統計解析
ツキノワグマの活動地点の標高は，個体間および期間の間で比較した．標高の比較には，

Kruskal-Wallis

103

クマの行動圏と環境選択性

表 5 期間，推定手法ごとの行動圏面積 [ha]．
個体 ID
期間全体

期間 A
6/2〜7/18（47 日間）期間 B
7/19〜8/17（30 日間）期間 C
8/18〜9/13（27 日間）期間 D
10/2〜11/5（35 日間）100 ％行動圏（最外郭法）
95 ％ 行動圏（最外郭法）
95 ％行動圏（カーネル法）
50 ％コアエリア（カーネル法）
100 ％行動圏（最外郭法）
95 ％ 行動圏（最外郭法）
95 ％行動圏（カーネル法）
50 ％コアエリア（カーネル法）
100 ％行動圏（最外郭法）
95 ％ 行動圏（最外郭法）
95 ％行動圏（カーネル法）
50 ％コアエリア（カーネル法）
100 ％行動圏（最外郭法）
95 ％ 行動圏（最外郭法）
95 ％行動圏（カーネル法）
50 ％コアエリア（カーネル法）
100 ％行動圏（最外郭法）
95 ％ 行動圏（最外郭法）
95 ％行動圏（カーネル法）
50 ％コアエリア（カーネル法）

M0507194788.33112.04144.4901.4

F051002
356.5
199.3
241.7
58.5

−

−

−

−

−

−

−

−

2148.01224.81621.5343.14259.42984.85713.31203.3

−

−

356.5
179.2
233.1
54.0

−
−
−

Rank Sum Test を用いた．なお，多重比較にあたっては，Bonferroni Correction による有意水準の調整をおこなった．
環境選択性の検定には，資源選択性指数にもとづく

Manly の方法（Manly et al. 1993）を用いた．i 番目の資源に対する資源選択性指数 wi は次式により表さ
れる．

ŵi =

oi
πi

−
−
−
−
−
−

M0606021601.41322.51637.0401.7
1404.41231.81620.7380.6
1265.61112.81651.0
471.7
−
−
−
−
−
−
−
−

結果
行動圏

5 に示す．
M050719 個体は東西 11.6km，南北 6km の範囲を行動圏として利用していた（図 3）．このうちコアエ
行動圏面積の推定値を表

リアは，捕獲地点周辺の山地であった．

ただし，oi ，πi はそれぞれ，全体の資源に対する i 番
目の資源の観測された利用比，利用可能量比である．

1 のとき，資源は機会均等的に利用されていることを，1 よりも大きいときには選択的に利用され，1 よりも小さい場合は避けられているこ
資源選択性指数はとを，それぞれ表す．最外郭行動圏全体を利用可能な生息空間とみなし，推定位置点における環境選択性について検討した．全体の選択性の検定には−

M0605178961.58486.27110.61393.61454.41206.22330.8
611.9
755.2
557.9
1091.6293.41677.41423.81907.9163.0
3850.23755.67781.11456.0Pearson's

Chi-squared Test を，個々の植生タイプの評価にはBonferroni 信頼区間を，それぞれ用いた．

推定位置点における植生タイプの構成割合を，個体ごとに連続する期間の間で比較した．この検定にはPearson's Chi-squared Test を用いた．
なお，統計解析には，R ver.2.4.1（R Development
Core Team 2006）を使用した．

F051002 個体は剣ケ岳南東斜面の，東西 2km，南
北 2.5km の範囲を行動圏として利用していた（図 4）．
F051002 個体の行動圏は，調査対象の 4 個体の中でもっとも狭かった（表 5）．このうちコアエリアは，剣ケ岳南東の谷部であった（図 4）．
M060517 個体は東西 17km，南北 13km の範囲を行動圏として利用していた（図 5）．M060517 個体の行動圏は，4 個体の中でもっとも広かった（表 5）．このうちコアエリアは，剣ケ岳周辺の山地であった（図5）．
M060602 個体は東西 6.2km，南北 4.2km の範囲を行動圏として利用していた（図 6）．このうちコアエリ
アは，城山の北東斜面と，大佛寺山北の谷部であった．

104

水谷瑞希ら

推定位置点
100%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（カーネル法）

0 0.5 1

2

3

4
km

50%コアエリア（カーネル法）

図 3 M050719 個体の推定行動圏．背景図として国土地理院（2001）刊行の数値地図 50000（地図画像）福井・滋賀・京都を
使用した．

推定位置点
100%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（カーネル法）
50%コアエリア（カーネル法）

剣ケ岳(799.5m)

0

0.25

0.5

1
km

図 4 F051002 個体の推定行動圏．背景図として国土地理院（2002）刊行の数値地図 25000（地図画像）金沢を使用した．

105

クマの行動圏と環境選択性

剣ケ岳(799.5m)

推定位置点
100%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（カーネル法）
50%コアエリア（カーネル法）
0 0.5 1

2

3

4
km

図 5 M060517 個体の推定行動圏．背景図として国土地理院（2001）刊行の数値地図 50000（地図画像）福井・滋賀・京都を
使用した．

城山
(473.8m)

推定位置点
100%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（最外郭法）
95%行動圏（カーネル法）
50%コアエリア（カーネル法）

大佛寺山(807.4m) 0

0.5

1

2
km

図 6 M060602 個体の推定行動圏．背景図として国土地理院（2001）刊行の数値地図 50000（地図画像）福井・滋賀・京都を
使用した．

106

水谷瑞希ら

最外郭行動圏

推定位置点
期間 A:6/2〜7/18

M050719 個体

期間 B:7/19〜8/17

n= 18242800

期間 C:8/18〜9/13

n= 638

期間 D:10/2〜11/5

n= 586

600
400
200
0
0

5

10

15

0

10

20

30

40

0

10

20

30

40

F051002 個体
n= 1369

800

n= 729600
400

標高 [m]

200
0
0

5

10

15

0

10

20

30

40

M060517 個体
n= 34423

800

n= 174n= 131n= 144n= 114

600
400
200
0
0

5

10

15

0

10

20

30

40

0

10

20

30

40

0

10

20

30

40

0

10

20

30

40

M060602 個体
n= 6171

800

n= 773n= 462

600
400
200
0
0

5

10

15

0

10

20

30

40

0

10

20

30

40

相対頻度 [%]

図 7 最外郭行動圏と期間別の推定位置点の標高分布．グラフ中の点線は平均値を，右上の n はサンプル数を示す．最外郭行動
圏のサンプル数は，範囲内の 50m メッシュ格子点数（国土地理院 1997）である．

期間

A における M060517 個体と M060602 個体の活動地点の標高と行動圏の季節変化

行動圏（カーネル法）の面積は，同程度の広さであっA における推定位置点の標高は，M060517 個
体と M060602 個体の間で，有意に異なった（図 7；
Kruskal-Wallis Rank Sum Test, χ2 = 192.8, df =た（表 ）．しかし，コアエリアの面積は，

期間1, P < 0.001）．

5

2

M060517 個

体の方が大きかった． 個体の行動圏は重ならなかっ

8
期間 B における推定位置点の標高は，個体間でた（図 ）．

107

クマの行動圏と環境選択性

M060517 行動圏
M060517 コアエリア
0 0.5 1

M060602 行動圏
M060602 コアエリア

2

3

4
km

図 8 期間 A （6/2〜7/18）における M060517 個体と M060602 個体の推定行動圏．行動圏の推定は固定カーネル法による．
背景図として国土地理院（2001）刊行の数値地図 50000（地図画像）福井・滋賀・京都を使用した（以下同じ）．

7 Kruskal-Wallis Rank Sum
Test with Bonferroni corrections for multiple comparisons, P < 0.001）．M060517 個 体 の 推 定 位 置
点の標高は，期間 A と期間 B の間で有意に異なり（Kruskal-Wallis Rank Sum Test, χ2 = 35.3, df =1, P < 0.001），期間 B の方が高くなった．M060602
個体の推定位置点の標高も，期間 A と期間 B の間で有意に異なった（図 ；2

有意に異なり（χ = 11.9, df = 1, P < 0.001），やは

B の方が高くなった．
期間 B における行動圏（カーネル法）の面積は，M050719 個体，M060602 個体の方が，M060517 個
体よりも約 1.6 倍広かった（表 5）．M060517 個体と M060602 個体の行動圏は重ならなかった（図 9）．
M060517 個体の行動圏とコアエリアの位置や範囲は
期間 A と異なっていたが，M060602 個体では大きなり期間

変化はみられなかった．

C における推定位置点の標高は，M050719 個
体と M060517 個体の間で，有意に異なった（図 7；
Kruskal-Wallis Rank Sum Test, χ2 = 248.0, df =1, P < 0.001）．M050719 個体の推定位置点の標高
は，期間 B と期間 C の間で有意に異なり（KruskalWallis Rank Sum Test, χ2 = 313.6, df = 1, P <0.001），期間 C の方が高くなった．M060517 個体の期間

B と期間 C の間で有意に異なった（χ = 127.7, df = 1, P < 0.001）．M060517
個体では，推定位置点の標高は期間 C の方が低くな
り，活動地点の標高はおおよそ 300m 以下になった．
期間 B から期間 C にかけての，推定位置点の標高の推定位置点の標高も，期間
2

変化は，他の時期と比較して大きかった．

C における行動圏（カーネル法）の面積は，M050719 個体の方が M060517 個体よりも広かった（表 5）．いずれの個体も大きく移動しており，行動圏
期間

全体の東西，南北方向の広がりは，同程度であった

10）．いずれの個体も，行動圏とコアエリアの位
置や範囲は，期間 B と異なっていた．
期間 D における推定位置点の標高は，F051002 個
体と M060517 個体の間で，有意に異なった（図 7；
Kruskal-Wallis Rank Sum Test, χ2 = 194.9, df =1, P < 0.001）．M060517 個体の推定位置点の標高は期間 C と期間 D の間で有意に異なった（χ2 =
59.9, df = 1, P < 0.001）．期間 D における M060517
個体の推定位置点の標高は，期間 C よりもさらに低

（図

下した．

D における M060517 個体の最外郭行動圏面
積は，F051002 個体の最外郭行動圏の 10 倍以上，広かった（表 5）．コアエリアは，F051002 個体が山地
期間

108

水谷瑞希ら

M050719 行動圏

0 0.5 1

2

3

4
km

M050719 コアエリア

M060517 行動圏
M060517 コアエリア
M060602 行動圏
M060602 コアエリア

0 0.5 1

2

3

4
km

図 9 期間 B（7/19〜8/17）における M050719 個体（上），M060517 個体と M060602 個体（下）の推定行動圏． 行動圏の推定は固定カーネル法による．ただし，M050719 個体は 2005 年，M060517 個体と M060602 個体は 2006 年の結果であることに注意．

109

クマの行動圏と環境選択性

M050719 行動圏

0 0.5 1

2

3

4
km

M050719 コアエリア

M060517 行動圏
M060517 コアエリア

0 0.5 1

2

3

4
km

図 10 期間 C （8/18〜9/13）における M050719 個体（上）と M060517 個体（下）の推定行動圏．行動圏の推定は固定カー
ネル法による．ただし，M050719 個体は 2005 年，M060517 個体は 2006 年の結果であることに注意．

110

水谷瑞希ら

F051002 行動圏
F051002 コアエリア
M060517 行動圏
M060517 コアエリア
0 0.5 1

2

3

4
km

図 11 期間 D （10/2〜11/5）における F051002 個体と M060517 個体の推定行動圏．行動圏の推定は固定カーネル法による．
ただし，F051002 個体は 2005 年，M060517 個体は 2006 年の結果であることに注意．

M060517 個体では平地も広く含んでいた（図 11）．M060517 個体の行動圏とコアエリアの位置や範囲は，期間 C と大きく異なってのみであったのに対し，

表 6 M050719 個体の行動圏（カーネル法）内の植生構成．

いた．

植生タイプ

集約群落名

落葉広葉樹林スギ−ブナ群落
ミズナラ−リョウブ群集
ブナ−ミズナラ群落
クリ−ミズナラ群落

行動圏の植生コナラ群落

M050719 個体の行動圏（カーネル法）において大針葉樹人工林スギ・ヒノキ・サワラ植林

きな割合を占めていた植生は，スギ・ヒノキ・サワラ

アカマツ林

アカマツ群落

農地

落葉果樹園

41.6 ％）とコナラ群落（32.6 ％）であった（表植林（6）．山地の森林が行動圏の大部分を占めており，農地

水田雑草群落や市街地など，山地の森林植生以外の植生・土地被覆

市街地等

市街地

その他

伐跡群落

緑の多い住宅地が占める割合はわずかだった．

F051002 個体の行動圏において大きな割合を占めていた植生は，オオバクロモジ−ミズナラ群集（42.0％）やユキグニミツバツツジ−コナラ群集（36.1 ％）といった落葉広葉樹林であった（表 7）．針葉樹人工林（スギ・ヒノキ・サワラ植林）が占める割合は 10.8

竹林
開放水域
合

計†

面積 [ha] （％）

81.3 ( 2.0)
39.5 ( 1.0)
161.9 ( 3.9)
387.0 ( 9.4)
1340.4(32.6)
1711.8(41.6)
272.2 ( 6.6)
36.5 ( 0.9)
39.0 ( 0.9)
0.6 ( 0.0)
13.9 ( 0.3)
18.3 ( 0.4)
1.3 ( 0.0)
7.6 ( 0.2)
4111.2 (100)† 計測方法が異なるため，合計面積は表 5 と一致しない
場合がある．

％と，他個体と比較して少なかった．

M060517 個体の行動圏において大きな割合を占めていた植生は，スギ・ヒノキ・サワラ植林（39.6 ％），ユキグニミツバツツジ−コナラ群集（24.3 ％），オオ
バクロモジ−ミズナラ群集（15.2 ％）であった（表 7）．
他個体と比較して，農地や市街地等など，山地の森林

植生以外の植生・土地被覆が占める割合が多かった．

M060602 個体の行動圏において大きな割合を占めていた植生は，ユキグニミツバツツジ−コナラ群集

48.4 ％），スギ・ヒノキ・サワラ植林（24.4 ％），オ

（

111

クマの行動圏と環境選択性

表 7 F051002 個体，M060517 個体および M060602 個体の行動圏（カーネル法）内における植生の構成．
植生タイプ
落葉広葉樹林

凡例名F051002 個体

チシマザサ−ブナ群団
オオバクロモジ−ミズナラ群集
ブナ二次林
ユキグニミツバツツジ−コナラ群集
落葉広葉低木群落

針葉樹人工林スギ・ヒノキ・サワラ植林

アカマツ林

アカマツ群落（V）

100.9 (42.0)
6.0 ( 2.5)
86.7 (36.1)
15.5 ( 6.5)
26.0 (10.8)

ユキグニミツバツツジ−アカマツ群集
農地

0.7 ( 0.3)
0.4 ( 0.2)
2.7 ( 1.1)

路傍・空地雑草群落
畑地雑草群落水田雑草群落

市街地等

市街地

0.9 ( 0.4)

緑の多い住宅地その他

チャボガヤ−ケヤキ群集
ススキ群団（V）

0.5 ( 0.2)

伐採跡地群落（V）

ヤナギ低木群落（VI）
伐採跡地群落（VII）
ヨシクラス
竹林
造成地
開放水域
合

240.3 (100)計†

面積 [ha] (％)
M060517 個体
77.5 ( 1.1)
1071.4 (15.2)
165.4 ( 2.3)
1714.0 (24.3)
225.2 ( 3.2)
2796.3 (39.6)
0.9 ( 0.0)
18.3 ( 0.3)
27.8 ( 0.4)
11.0 ( 0.2)
441.9 ( 6.3)
1.9 ( 0.0)
382.5 ( 5.4)
1.4 ( 0.0)
17.3 ( 0.2)
0.4 ( 0.0)
7.2 ( 0.1)
5.9 ( 0.1)
18.4 ( 0.3)
2.4 ( 0.0)
9.4 ( 0.1)
58.1 ( 0.8)7054.6 (100)M060602 個体
0.4 ( 0.0)
178.5 (11.0)
9.6 ( 0.6)
788.5 (48.4)
47.7 ( 2.9)
398.4 (24.4)
23.6 ( 1.4)
5.3 ( 0.3)
117.6 ( 7.2)
1.3 ( 0.1)
53.9 ( 3.3)
3.7 ( 0.2)

0.1 ( 0.0)
0.3 ( 0.0)
1.3 ( 0.1)
1630.2 (100)† 計測方法が異なるため，合計面積は表 5 と一致しない場合がある．

11.0 ％）であった（表オバクロモジ−ミズナラ群集（

7）．農地や市街地等など，山地の森林植生以外の植
生・土地被覆が占める割合は，M060517 個体に次いで多かった．

8（表 ）．推定位置点（図13）においても，落葉広葉樹

94 ％と大部分を占めており，選択的に利用されていた（表 8）．針葉樹人工林，それ以外の植生の利用
林が頻度は，いずれも最外郭行動圏における面積割合から期待される割合よりも有意に少なかった．

環境選択性

M050719 個体の最外郭行動圏（図 12）は，大部分が落葉広葉樹林もしくは針葉樹人工林によって占められており，それ以外の植生タイプが占める割合は8あった（表 ）．推定位置点（図5 ％で12）においても，落葉広葉樹林と針葉樹人工林が大部分を占めていたが，落葉広葉樹林が選択的に利用される一方，針葉樹人工8

林は機会均等的に利用されていた（表 ）．それ以外の植生タイプが占める割合は2 ％と少なく，最外郭行

動圏における面積割合から期待される割合よりも有意に少なかった．

M060517 個体の最外郭行動圏（図 14）も他の個体と同様，大部分が落葉広葉樹林もしくは針葉樹人工林
によって占められていたが，その合計は89 ％であり，他個体と比較してこれらの森林の面積占有率は低かっ8た（表 ）．推定位置点（図14）においては，落葉広67 ％と大きな割合を占め，選択的に利用されていた（表 8）．針葉樹人工林の利用頻度は，最外葉樹林が郭行動圏における面積割合から期待される割合よりも有意に少なかった．それ以外の植生が占める割合は9％で，有意な選択性は検出されなかった．

M060602 個体の最外郭行動圏（図 15）は，大部分

F051002 個体の最外郭行動圏（図 13）は，85 ％がが落葉広葉樹林もしくは針葉樹人工林によって占め

落葉広葉樹林によって占められており，針葉樹人工林られており，それ以外の植生タイプが占める割合はやそれ以外の植生タイプが占める割合は少なかった％であった（表 ）．推定位置点（図8715）においては，

112

水谷瑞希ら

植生タイプ
落葉広葉樹林針葉樹人工林
アカマツ林
農地
市街地等
その他

推定位置点
最外郭行動圏
行動圏（カーネル法）
コアエリア

0 0.5 1

2

3

4
km

図 12 M050719 個体の行動圏と植生タイプ．

植生タイプ
落葉広葉樹林針葉樹人工林
アカマツ林
農地
市街地等
その他

0

0.25

0.5

1
km

図 13 F051002 個体の行動圏と植生タイプ．

推定位置点
最外郭行動圏
行動圏（カーネル法）
コアエリア

113

クマの行動圏と環境選択性

植生タイプ
落葉広葉樹林針葉樹人工林
アカマツ林
農地
市街地等
その他

推定位置点
最外郭行動圏
行動圏（カーネル法）
コアエリア
0 0.5 1

2

3

4
km

図 14 M060517 個体の行動圏と植生タイプ．

推定位置点
最外郭行動圏
行動圏（カーネル法）
コアエリア

植生タイプ
落葉広葉樹林針葉樹人工林
アカマツ林
農地
市街地等
その他

図 15 M060602 個体の行動圏と植生タイプ．

0

0.5

1

2
km

114

水谷瑞希ら

表 8 行動圏と推定位置点における植生タイプの構成割合と環境選択性．

M060602 個体のいずれも落葉広葉樹林を選択的に利用していた（図 16）．M050719 個体では針体および葉樹人工林の利用においては有意な選択性は検出さ
最外郭行動圏植生タイプ

面積 [ha]

[%]

農地

2682
1877.6
149.6
52.8

56.0
39.2
3.1
1.1

市街地等

−

−

その他

26.5

0.6

M050719 個体
落葉広葉樹林針葉樹人工林
アカマツ林

F051002 個体

302
45.8

落葉広葉樹林針葉樹人工林

84.7
12.8

アカマツ林

−

−

農地

7.1
1.2
0.5

2.0
0.3
0.1

市街地等
その他

M060517 個体
落葉広葉樹林針葉樹人工林
アカマツ林
農地
市街地等
その他

M060602 個体
落葉広葉樹林針葉樹人工林
アカマツ林
農地
市街地等
その他

3917.44036.8
31.9
506.1
334.7
132.9

43.7
45.1
0.4
5.6
3.7
1.5

1057.9
437
25
49.8
27.3
4.3

66.1
27.3
1.6
3.1
1.7
0.3

推定位置点

[%]
w
(n=1224)59.9 1.07
37.8 0.96+ / -†
+
ns

2.3

0.48

-

(n=982)94.0 1.11
4.8 0.37

+
-

1.2

0.5

-

(n=696)67.1 1.53
23.9 0.53

+
-

9.1

0.81

ns

(n=1235)
83.5 1.26
14.3 0.53

+
-

2.2

-

0.33

なし．

84 ％と大きな割合を占め，選択的に利用されていた（表 8）．針葉樹人工林，それ以外の植
落葉広葉樹林が生の利用頻度は，いずれも最外郭行動圏における面積割合から期待される割合よりも有意に少なかった．
環境選択性の季節変化

A においては，M060517 個体，M060602 個体

とも落葉広葉樹林を選択的に利用しており，針葉樹人
工林とその他の植生タイプの利用頻度は期待値よりも
期間

16）．

林とその他の植生タイプの利用頻度は期待値よりも低かった．

C においては，M050719 個体の落葉広葉樹林
に対する資源選択性指数は 0.94 と 1 よりも小さく，選択性に有意性は認められなかった（図 16）．M060517
個体は落葉広葉樹林を選択的に利用していた．針葉樹

正の選択性，-：有意な負の選択性，ns：選択性に有意性低かった（図

M060517 個体，M060602 個体では，針葉樹人工た．

期間† Manly et al. (1993) の方法によって求めた資源選択性
指数 w の有意性（5 ％水準）の有無を示す．+：有意な期間れず，その他の植生の利用頻度は期待値よりも低かっ

B においては，M050719 個体，M060517 個

M050719 個体では有意な正の選択性が検出され，M060517 個体では有意な負の選択性が検出された．その他の植生については，M050719
個体では有意な負の選択性が検出された．M060517
個体のその他の植生に対する資源選択性指数は 2.2 であり，1 を大きく上回ったが，有意性は認められな人工林については，かった．

D においては，落葉広葉樹林に対して F051002
個体が正の選択性を示した一方，M060517 個体は負の選択性を示した（図 16）．針葉樹人工林について
は，F051002 個体の利用頻度は期待値よりも低かっ
た．M060517 個体の針葉樹人工林に対する資源選択性指数は 1.0 であり，選択性について有意性は認められなかった．その他の植生について，F051002 個体で期間は有意性は認められなかったものの，資源選択性指数0.6 と小さかった．一方，M060517 個体の資源選
択性指数は 3.4 と大きく，有意な正の選択性が認めらはれた．

M050719 個体では，期間 B と期間 C の間で植生タ
イプの構成割合に有意な違いが認められ（Pearson's
Chi-squared Test, χ2 = 17.6, df = 2, P = 0.0001），
選択性の傾向も変化した（図 16）．期間 B と比較して期間 C においては，落葉広葉樹林の選択性が低下し，針葉樹人工林とその他の植生の選択性が向上した．

M060517 個体では，期間 A と期間 B の間で植生タ
イプの構成割合は有意に異なったものの（Pearson's
Chi-squared Test, χ2 = 8.71, df = 1, P = 0.0032），
選択性の傾向は変わらなかった（図 16）．期間 B と期
間 C の間においては，植生タイプの構成割合は有意に異なり（χ2 = 16.2, df = 1, P < 0.0001），選択性のB まではその他の植生の選択性が低かったが，期間 C においては，針葉樹人工林を傾向も変化した．期間

115

クマの行動圏と環境選択性

期間 A:6/2〜7/18

期間 B:7/19〜8/17

期間 C:8/18〜9/13

期間 D:10/2〜11/5

M050719 個体
2

2

+

+

w

ns

1

1

ns
−

−
0

0
DBF

CAF

OTH

DBF

CAF

OTH

F051002 個体
2

+

w

1

−

ns

0
DBF

CAF

OTH

M060517 個体
2

2

+

w

4

4

3

3

ns

+

1

1

2

2

+

−

−

0

1

0
DBF

+

OTH

1

−

0
DBF

OTH

ns
−

0
DBF

CAF

OTH

DBF

CAF

OTH

M060602 個体
2

2

+

w

+

1

1

−

−

CAF

OTH

0

−
−
0

DBF

DBF

CAF

OTH

図 16 期間別の環境選択性．対応する追跡期間（図 2）ごとに資源選択性指数 w を示した．植生の区分は次のとおり．DBF：
落葉広葉樹林，CAF：針葉樹人工林，OTH：その他．「針葉樹人工林」は出現頻度が低い場合，「その他」にまとめた．
棒グラフ上の記号は，Manly et al. (1993) の方法によって求めた資源選択性指数 w の有意性（5 ％水準）の有無を示
す．+：有意な正の選択性，-：有意な負の選択性，ns：選択性に有意性なし．

116

水谷瑞希ら

除くその他の植生の選択性が向上した．期間
間

C と期D の間においては，植生タイプの構成割合は有意に異なり（χ2 = 80.5, df = 2, P < 0.0001），選択性の傾向も大きく変化した．期間

D においては，落葉広葉樹林の選択性が低下し，針葉樹人工林とその他の植生の選択性が向上した．

M060602 個体では，期間 A と期間 B の間で植生タ
イプの構成割合には有意差は検出されず（Pearson's
Chi-squared Test, χ2 = 3.13, df = 2, P = 0.21），選択性の傾向にも変化はなかった（図 16）．

F051002 個体の最外郭行動圏面積は 3.6km2であり（表 5）
，比較可能な過去の知見（メス成獣で 38
日から 49 日間の追跡期間の事例；秋田県生活環境部
自然保護課 1981；鳥居 1985；高柳・小林 1996）における最外郭行動圏面積 12.0±18.1km2 （mean±1SD,n=4）と比較して，かなり狭い．F051002 個体の行一方，動圏が，秋期におけるメス成獣の行動圏としては極2005 年にブナが豊作であったことが挙げられる（水谷・多田 2006）．
F051002 個体の行動圏内には，混交林ではあるもの
端に狭かった理由のひとつとして，の，ブナが生育する林分があり，実際にブナに登って考察採食した痕跡も観察された．このようにツキノワグマの秋期の行動圏面積が，ブナ科堅果類の結実量に影

行動圏の面積響されることは，他地域においても報告されている最外郭法により推定される年間の行動圏面積はオ

40〜100km2 ，メス成獣で 20〜50km2 とされる（Oi and Yamazaki2006）．福井県で以前に行われたラジオテレメトリ

スの方がメスよりも広く，オス成獣で調査においては，ほぼ通年に相当する期間のツキノ

33.3km2 ，23.4km2 の 2 例が報告されている（大迫 1995,1996）．
ワグマの行動圏面積として，オス成獣ではこの値は，他地域で報告された値よりも若干小さい．
一方メス成獣については，ほぼ年間に相当する期間のツキノワグマの行動圏面積として19.6km2 の 1 例がe.g. 羽澄・丸山 1985；羽澄ら 1985）．たとえば島（根県においては，ブナの豊作年に，ツキノワグマの行動圏が狭くなることが観察された（自然環境研究セン

1998）．また岐阜県白川村においては，行動圏面
積が前年と比較可能な 3 個体（オス 1 頭，メス 2 頭）

ターのいずれも，ブナ豊作年における行動圏の面積が，その前年よりも狭くなったことが報告されている（坪田ら

1994）．これらの結果から，ツキノワグマの行動圏の面積は，餌資源量の年次変動に影響されることが推察される．

報告されているが，この結果は他地域と同程度といえる．
ツキノワグマの活動期間のうち，ほぼ通年に近い期

環境選択性

M060517 個体の最外郭行動圏
面積は，89.6km であった（表 5）．この値は他地域

ラ，コナラなどが優占する落葉広葉樹林が，もっともにおけるオス成獣の最外郭行動圏面積の範囲に含ま大きな割合を占めていた（表れることから，標準的な結果であったといえる．ま心的な生息環境は落葉広葉樹林帯（ブナクラス域）の間にわたって追跡した
2

M050719 個体は追跡期間が 57 日間と短かったものの，最外郭行動圏面積は 47.9km2 であり，これもた，

オス成獣の一般的な行動圏面積に相当すると考えら

M060602 個体と比較可能な過去の知見（オス
成獣で 93 日から 118 日間の追跡期間の事例；岩手県
生活環境部自然保護課 2001；根尾村 2004；静岡県林業技術センター 2005）における最外郭行動圏面積は12.5±19.2km2（mean±1SD, n=5）であり，M060602
個体の行動圏面積（16.0km2 ）は標準的な値の範囲にれる．

いずれの個体の行動圏においても，ブナ，ミズナ

6,7）．ツキノワグマの中

自然林と考えられており（日本野生生物研究センター

1990），今回追跡した個体も同様の環境を中心に生息していたといえる．これに針葉樹人工林を加えた森林が，ツキノワグマの行動圏の大部分を占めていた．同様の傾向は，隣接する京都府においても報告されている（野生動物保護管理事務所

2002）．

F051002 個体の行動圏において落葉広葉樹林が占める割合は，他個体よりも多かった（表 7）．一般にメスの行動圏は，オスと比較して狭く定住的とされ得られた福井県におけるツキノワグマの行動圏の面

Oi and Yamazaki 2006）．このことから羽澄ら（1997）は，メスの行動圏が，秋期の餌資源が十分に積は，他地域における一般的な面積と同程度と考えら得られるような植生環境をカバーするように配置されれる．

ることを指摘している．

含まれるといえる．以上の結果から，本調査によってる（

F051002 個体の行動圏にお117

クマの行動圏と環境選択性

ける植生構成も，同様の傾向を反映したものと考えら

一か所で十分な量を確保することが難しい餌資源であれる．一方，オスは秋期に行動圏を広げることで十分る．そのためこれらの餌資源を十分に得るためには広な餌資源量を確保できるため，行動圏内における落葉範囲を探索する必要があり，このことが夏期に行動圏

広葉樹林の占有率が，メスと比較して低かったものとが広がる要因と考えられる（齋藤・青井考えられる．

秋期におけるツキノワグマの主要な餌はブナ科堅果類

本調査においては，いずれの個体も落葉広葉樹林に8対して選好性を示した（表 ）．同様の傾向は，他地域

1985；自然環境研究センター 2001）．一方，針葉樹人工林は，M050719
においても報告されている（羽澄らなど（橋本・高槻

2003）．一方，

1997），一か所で比較的多く得られる

餌資源である．しかしながら，ブナ科堅果類が広範囲に良好な結実状況でない限り，餌資源の分布は局所的である．空間的な同調性が高いブナとは異なり，ミズ個体を除いて避ける傾向にあった．ツキノワグマが利ナラやコナラの結実状況は地域によって異なり，全体用する餌資源量は，針葉樹人工林よりも落葉広葉樹林

的に不作の年でも局所的に多くの餌資源が得られる林の方が多いと考えられる．したがって，落葉広葉樹林

分もある（水谷・多田に対する選好性は，ツキノワグマの餌資源の分布を反所に立地するオニグルミ Juglans ailanthifolia や，人映したものと推察される．

間活動域と密接に関わるイチョウ Ginkgo biloba ，カ2006）．また沢沿いの湿潤な場

以前に福井県でおこなわれた調査においては，ツキキ Diospyros kaki の分布も，空間的に偏在している．

ノワグマは針葉樹人工林を選択的に利用する傾向がみ

秋期のツキノワグマは十分な量の餌を得られるまで，

1995,1996）．本調査においてこれらのこれらの採餌場所を探索すると予想される．したがっ

知見と逆の結果になった理由としては，個体差，地域て，堅果類などの餌資源がとくに豊富な年には，広範差，および調査時期の違いなどが考えられる．また，囲を探索しなくても十分な量の餌を確保できるため行植生に対する選好性は季節によって異なる場合がある

動圏が狭くなるが，逆に餌資源が不足する年には，採られた（大迫16；羽澄ら 1985；玉谷ら 2001；静岡県林業
技術センター 2005），このことが植生に対する選好性ため（図の違いに影響を及ぼした可能性も考えられる．
ツキノワグマが基本的に落葉広葉樹林を選好することは，本調査や他地域の調査事例などから，一般化で餌場所の探索範囲が広くなり，その結果秋期の行動圏が大きく拡大するものと考えられる（根尾村

2004）．

いずれの場合においても，夏期から秋期にかけての季節的な餌メニューの変化が，行動圏の配置と広がりの
季節変化の要因と推察される．

きる傾向と考えられる．このため，ツキノワグマの生

初秋期には推定位置点の標高も大きく変化したが息地管理においては，奥山をブナやミズナラなどの落（図 ），その傾向には個体間で違いがみられた．期間

葉広葉樹林に誘導することが望ましいと推察される．

行動圏と環境選択性の季節変化

7

B（夏期）と期間 C（初秋期）の間で，M050719 個体の推定位置点の標高が上昇したのに対し，M060517
個体では逆に下降した．ツキノワグマは，秋の餌資源として堅果類を利用する場合は高標高域へ，カキなど

ツキノワグマの行動圏が，水平的，垂直的に季節変化することは，いくつかの調査地において報告されて里山で生産性の高い果実を求める場合は低標高域へ，

e.g. 羽澄ら 1985；Izumiyama and Shiraishi2004）．M050719 個体，M060517 個体では，夏期（期間 B）から初秋期（期間 C）にかけて，行動圏が大きく広がった（表 5）．先行研究においては，夏期よりそれぞれ移動するものと考えられる（野生動物保護管も秋期の方が行動圏面積が広がる場合と（羽澄・丸山

D）の標高も，F051002 個体と M060517 個体の間でいる（

1985；羽澄ら 1985；自然環境研究センター 1998；根尾村 2004），逆に狭まる場合（高柳・小林 1996；自然環境研究センター 2002；齋藤・青井 2003；根尾村
2004）の両方が報告されている．夏期におけるツキノ
ワグマの主要な餌はササ類や高茎草本，漿果類，昆虫類などであるが（橋本・高槻

1997），これらはいずれも理事務所

2002）．2006 年は 2005 年と比較してブナ，

ミズナラ，コナラの作柄が不良であったことが（水谷・多田2007），これら 2 個体の間で標高の季節変化の傾向が異なった要因と考えられる．また秋期（期間異なったが，これも同様に，ブナ科樹木の結実状況の年次間の違いが原因と考えられる．
行動圏と同じように，環境選択性についても季節変化があることが，いくつかの調査地において報告されている．羽澄ら（

1985）は，日光におけるテレメトリ

118

水谷瑞希ら

調査の結果から，ツキノワグマの環境選択性が春，秋る．一方，この時期に集落への接近を繰り返していは山地帯広葉樹林に偏るが，夏にはその傾向がなくな

たることを報告している．滋賀県朽木村においては，夏M060517 個体は落葉広葉樹林を避け，代わりにその他の植生を選択的に利用した（図 16）．これは，集期には低標高の人工林やアカマツ混交林の利用が多落付近の利用頻度が高かったことを反映したもので

く，初秋期には植生に対する選好性が消失することがある．

2001）．また静岡県の南アルプス地域では，春期から夏期にかけての期間の選好性

A と期間 B の間
では選択性の傾向に違いはみられないが，期間 C には生息地によって異なるが，秋期は山地のミズナラ林

なると，植生の選択性に変化がみられた．これも行動に偏ることが報告されている（静岡県林業技術セン

圏の季節変化と同様，夏期から秋期にかけての季節的報告されている（玉谷らター

2005）．これらはツキノワグマの環境選択性が，期間別の変化に注目すると，期間な餌メニューの変化がその要因と推察される．

それぞれの生息地における餌資源のフェノロジカルな以上の結果から，ツキノワグマの行動圏や環境選択

分布の変動に対応して変化したことによるものと考え

性は，餌資源の時間的，空間的な変動に対応して季節られる．

的に変化し，またその傾向は年次ごとの餌環境によっA，期 間 B）に は ，M050719 個 体 ，M060517 個体，M060602 個体とも落葉広葉樹林を夏 期（ 期 間ても異なると考えられる．今後，この点についてより詳細に検討するためには，調査例数を増やすと同時

選択的に利用し，その他の植生を避ける傾向にあったに，行動圏内の餌資源の分布を経時的に調査し，その16）．この時期のツキノワグマの主要な餌資源は

時間的，空間的な変動を明らかにすることが必要であ

ササ類や高茎草本，漿果類，昆虫類などである（橋本・る．また，とくに餌メニューが変化する夏期から初秋

1997）．いずれも秋期の堅果類ほど顕著ではない期にかけて，ツキノワグマの行動圏や環境選択性が大ものの，その資源量は落葉広葉樹林の方が針葉樹人工きく変化したことから，この時期におけるツキノワグ

林よりも多いと考えられる．したがって，この時期にマの目撃情報の収集・蓄積は，その大量出没を早期におけるツキノワグマの落葉広葉樹林への選好性は，こ把握する上で重要であると考えられる．

（図高槻

れら餌資源の分布を反映したものと思われる．

C）には，M050719 個体と M060517
個体は逆の傾向を示した（図 16）．初秋期には堅果類
初秋期（期間謝辞

はまだ成熟しておらず，ツキノワグマは主要な餌資源として夏期に類似した高茎草本，漿果類，昆虫類などを利用していると考えられる．したがって，この時期におけるツキノワグマの採餌場所の選択性は，夏期に似た傾向であることが予想される．一方で，ツキノワ
グマはこの時期に活発に移動するため，採餌環境に対する選択性は，それ以前の時期よりも相対的に弱くなることが推察される．また

M060517 個体について

は，オニグルミ林をはじめとする低標高域を多く利用していた時期であり，その影響で，落葉広葉樹林やその他の植生が多く利用されたものと考えられる．

D）は，ブナ科堅果類が主要な餌資源として利用される時期である（橋本・高槻 1997）．
F051002 個体は，落葉広葉樹林を選択的に利用し，その他の植生をあまり利用しなかった（図 16）．これ
は，2005 年はブナが豊作であったため（水谷・多田
2006），F051002 個体がブナが分布する落葉広葉樹林
秋期（期間を集中的に利用したことを反映したものと考えられ調査にあたっては福井県安全環境部自然保護課，各都府県自然保護主管課，名田庄村役場（現おおい町），
永平寺町役場，福井市役所，各地区の猟友会の皆様，
住民の皆様に特段のご配慮をいただいた．
調査の実施にあたり，以下の方々のご協力をいただ
いた（以下敬称略，所属は調査協力時）．浅田恒夫，中ç

川弘治，平山亜希子，岩田文夫，京田芳人， 徳勝治（以上，福井県自然保護センター），松村俊幸（福井県
安全環境部自然保護課），西垣正男（福井県海浜自然センター），片山敦司，濱崎伸一郎，横山典子，清野紘典，加藤洋（以上，野生生物保護管理事務所関西分室），青木克己，北川朗，久保藤士継（以上，福井県猟友会），北川博正，三原学，若泉直大．
また分析にあたり，環境省自然環境局生物多様性センターには，「第６回・第７回自然環境保全基礎調査」の現存植生図のGIS データを提供していただいた．

この場を借りて厚く御礼申し上げます．

119

クマの行動圏と環境選択性

境省自然環境局生物多様性センター，富士吉田．

1999．自然環境情報 GIS 第環境庁自然保護局（編）．

引用文献
秋田県生活環境部自然保護課．

1986．ツキノワグマ

生態調査報告書．秋田県生活環境部自然保護課，
秋田．

Calenge, C. 2006. The adehabitat package: Analysis of habitat selection by animals. Version 1.52 (17 Jan., 2007). http://cran.r-project.
org/doc/packages/adehabitat.pdf（ 引 用：

2007/01/18）.
行政管理庁．1973．統計に用いる標準地域メッシュ
及び標準地域メッシュコード. 行政管理庁告示第143 号（昭 48.7.12）．
橋本幸彦・高槻成紀．1997．ツキノワグマの食性：総説．哺乳類科学 37:1-19．
羽澄俊裕・丸山直樹．1985．ミズナラ林の結実変動がツキノワグマ個体群に与える影響．環境庁自然保護局（編）．森林環境の変化と大型野生動物の生55〜59 年度．環境庁自然保護局，東京，pp. 74-75．
羽澄俊裕・丸山直樹・行冨健一郎・金典弥．1985．ツ
息動態に関する基礎的研究 昭和

キノワグマの環境選択．環境庁自然保護局（編）．
森林環境の変化と大型野生動物の生息動態に関す

55〜59 年度．環境庁自然保護局，東京，pp. 71-73．
岩崎亘典・Sprague D. S.・竹ノ下 祐二．2004．中・小型ほ乳動物用 GPS テレメトリの性能評価．GIS:
理論と応用 12:205-211．
岩手県生活環境部自然保護課（編）．2001．ツキノワ
る基礎的研究 昭和

グマ保護管理対策事業報告書〜移動放獣技術マニュアル〜．岩手県生活環境部自然保護課，盛岡．

Izumiyama, S., Shiraishi, T. 2004. Seasonalchanges in elevation and habitat use of the Asiatic black bear (Ursus thibetanus ) in the Northern Japan Alps. Mammal Study 29:1-8.
Janeau, G., Adrados, C., Joachim, J., Pépin., D.
2001. GPS performance in a temperate forest environment. (In) Tracking Animals With
GPS: An International Conference Held at The
Macaulay Land Use Research Institute, Aberdeen, 12-13 march 2001. pp. 69-72.
環境省自然環境局生物多様性センター．2005．生物多様性調査：種の多様性調査（福井県）報告書．環2 版 18:福井県［電子資料］ ．環境庁自然保護局
生物多様性センター ，富士吉田．

1997．数値地図 50m メッシュ (標高) 日

国土地理院．

-II．国土地理院，つくば．
国土地理院．2001．数値地図 50000(地図画像) 福井・本

滋賀・京都．国土地理院，つくば．

Manly, B.F.J., McDonald, L.L.,Thomas, D.L. 1993.
Resource selection by animals. Chapman &Hall, London.
水谷瑞希・多田雅充．2006．2005 年の福井県におけるブナ科樹木４種の結実状況．Ciconia (福井県
自然保護センター研究報告) 11:64-73．
水谷瑞希・多田雅充．2007．2006 年の福井県におけるブナ科樹木４種の結実状況．Ciconia (福井県
自然保護センター研究報告) 12:43-52．
水谷瑞希・多田雅充・高畑麻衣子・高柳敦．2007．福井県におけるツキノワグマの行動調査 I：行動経
過と集落等への接近事例．Ciconia（福井県自然保護センター研究報告） 12:53-96．
根尾村．2004．岐阜県本巣郡根尾村ツキノワグマ生息実態調査報告書 平成 14 年度．岐阜大学 21 世
紀 COE プログラム（編）．岐阜県におけるツキ
ノワグマの生態と保護管理に関する資料．岐阜大

21 世紀 COE プログラム，岐阜．
日本野生生物研究センター．1990．人間活動との共存を目指した野生鳥獣の保護管理に関する研究 II
学

絶滅の恐れのある大型野生鳥獣の地域個体群の保()

護手法 ツキノワグマ・ヒグマに関する研究 ．日本野生生物研究センター，東京．

Oi, T., Yamazaki, K.(eds.). 2006. The status of asiatic black bears in Japan. In: Japan Bear Network (compiler). Understanding Asian Bears
to Secure Their Future. Japan Bear Network,
Ibaraki, pp.122-133.
大迫義人．1995．福井県におけるツキノワグマの行
動圏と環境利用 I ．Ciconia(福井県自然保護セン
ター研究報告) ．4:55-64．
大迫義人．1996．福井県におけるツキノワグマの行
動圏と環境利用 II．Ciconia(福井県自然保護セン
ター研究報告) ．5:69-77．
尾崎研一・工藤琢磨 2002. 行動圏：その推定法，及

120

水谷瑞希ら

び観察点間の自己相関の影響．日本生態学会誌

52:233-242.
R Development Core Team. 2006. R: A language
and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna,
Austria.
齊藤正恵・青井俊樹．2003．里山にすむツキノワグマの生息地利用の季節的変化について．岩手大学農34：11-22．
Silverman, B.W. 1986. Density estimation for
statistics and data analysis. Chapman & Hall,
London.
自然環境研究センター．1998．島根県平成 9 年度委
学部演習林報告

託調査ツキノワグマ個体管理実証調査報告書．自然環境研究センター，東京．
自然環境研究センター．
成

2001．島根県委託調査 平

12 年度西中国山地ツキノワグマ生息環境状況調査及び行動圏調査報告書．自然環境研究セン
ター，東京．
自然環境研究センター．
成

2002．島根県委託調査 平

13 年度西中国山地ツキノワグマ生息環境状況調査及び行動圏調査報告書．自然環境研究セン
ター，東京．

2005．静岡県ツキノワグマ生息調査報告書．1998-2002 年度．静岡県

静岡県林業技術センター（編）．
林業技術センター，浜北．

1996．朽木村におけるツキノワグ

高柳敦・小林勝志．

マのラジオテレメトリー調査．（京都大学野生動

7 年度滋賀県ツキノワグマ生息状況精密調査報告書．pp.408-428．
玉谷宏夫・小林勝志・高柳敦．2001．近畿北部におけるニホンツキノワグマ (Ursus thibetanus japonicus ) の行動特性と生息環境利用の季節変化．森林研究 73：1-11．
鳥居春己．1985．南アルプス南部におけるツキノワ
物研究会編）平成

グマの行動追跡．環境庁自然保護局（編）．森林
環境の変化と大型野生動物の生息動態に関する基

55〜59 年度．環境庁自然保護局，
東京，pp. 112-114．
礎的研究 昭和

坪田敏男・山本かおり・片山敦史・溝口紀泰・小松

1994．ラジオ
トラッキングによるツキノワグマ (Selenarctos
thibetanus japonicus ) の行動圏と日周行動の推武志・源宣之・喜多功・千葉敏郎．

定および生息地の評価．平成
助金試験研究5 年度科学研究費補

A 研究成果報告書「中部山岳地帯

における野生動物の生態と病態からみた環境汚染

pp.408-428．
野生動物保護管理事務所（編）．2002．京都府のツキ
ノワグマについて．平成 8〜12 年度京都府野生に関する研究」．

鳥獣生息動態調査の概要．京都府農林水産部森林保全課，京都．

2001．ツキノワグマの地域個体群区分と保全管理 : 生息環境と必要な面積．ランドスケー
プ研究 64:314-317．
吉田剛司・高畑麻衣子・美濃輪靖・田中和博．2003．
DGPS テレメトリーの森林内における測位精
度．第 114 回日本林学会大会, 岩手大学, 盛岡（2003.3）．
米田政明．