Journal of Fisheries Technology, （8 2）, 73-80, 2016

水産技術，8（2）,73-80, 2016

原著論文

淵におけるイワナのカバー選択性解明の試み
＊ 1a

山下耕憲

・中村智幸

＊2

＊1

・鈴木直樹

＊1

・櫻本和美

Pool cover preferences in white-spotted charr Salvelinus leucomaenis
under resting and stressed conditions
Yasunori YAMASHITA, Tomoyuki NAKAMURA,
Naoki SUZUKI and Kazumi SAKURAMOTO
Pool cover preferences were clarified in white-spotted charr Salvelinus leucomaenis under resting andstressed conditions. A pool was constructed in a stream and six covers were placed in various locations on
the pool. Thus, covers were placed along the bank on the upper, middle, and lower parts of the pool, andalong the center line of the pool at the upstream, middle, and downstream parts of the pool. The placementof the cover mouth (a hole in the cover used for access and feeding) relative to the direction of stream flow
was also varied in three ways: on the side of the cover, or on the downstream- or upstream-end of the cover.
Twenty charr were then introduced into the pool and the number of charr hiding under each cover wascounted under resting and stressed conditions. The charr preferred covers situated in the upstream part ofthe pool under both resting and stressed conditions, with this tendency being more apparent under stressed
conditions. When resting, charr preferred covers with the cover mouths on the sides of the pool. However,under stressed conditions, charr showed no preference for the position of the cover mouth.
キーワード：イワナ，カバー，保全，生息場所
2015 年 3 月 4 日受付

2015 年 12 月 18 日受理

河川に生息する魚類にとって隠れ場は，捕食者や出全等の分野では，隠れ場を cover（カバー）と呼称する

水からの避難場所として重要である（Devore and White

ことが多い。本研究でも多くの過去の研究を踏襲して隠1978，Fausch 1984，Fausch and Northcote 1992）。河川にれ場をカバーと呼称する。

おいて魚類の隠れ場を形成するものとして，岩や礫，植河川に生息するサケ科魚類にとってもカバーは重要で物（倒木や流木を含む），河岸のえぐれ，波立つ水面があり，生息水域にカバーが多いほどカワマス Salvelinus

挙げられる（Fausch 1984，Wesche et al. 1987，Heggenes

fontinalis やニジマス Oncorhynchus mykiss，カットスロー

1988，Wang et al. 1996）。また，淵や水深の大きな瀬ト ト ラ ウ ト O. clarki， ヤ マ メ O. masou， ギ ン ザ ケ O.

も隠れ場として機能する（Fausch 1984，Wesche et al.

kisutch の個体数や現存量は多い（Boussu 1954，Wesche1987）。隠れ場の英語訳は hiding place（ハイディングプ

et al. 1987，Fausch and Northcote 1992，Inoue and Nakano

レイス）や shelter（シェルター），refuge（リヒュージ）

1998）。また，カバーのない淵よりある淵の方がイワである。しかし，河川に生息する魚類の生態や増殖，保ナ S. leucomaenis の定住性は高く（Nakamura 2011），サ＊1

国立大学法人東京海洋大学海洋環境学科＊2

国立研究開発法人水産総合研究センター増養殖研究所内水面研究部＊a現所属：群馬県農政部水産試験場〒371-0036

群馬県前橋市敷島町13

Fisheries Experimental Station, Department of Agriculture, Gunma Prefectural Government,
13, Shikishima, Maebashi, Gunma 371-0036, JAPANaeonenon@gmail.com― 73 ―

ケ科魚類にとってカバーは出水時や捕食者からの避難材料と方法

場所として機能する（Bisson et al. 1987，Shirvell 1990，
Nakamura 2011）。さらに，カバーがあることにより，サ淵の造成

ケ科魚類は少ない遊泳エネルギーでより多くの餌を獲得

産総合研究センター増養殖研究所日光庁舎の敷地を流れできる（Fausch 1984）。

る水量約 200L/s の河川に，長さ 8 m，幅 4 m の淵を造成

栃木県日光市に位置する国立研究開発法人水イワナは極東アジアに分布するサケ科魚類の一種であした（写真 1）。淵の両岸と上流端は垂直のコンクリー

り，日本の本州以西では主に河川の上流に生息している

トの壁であった。両岸，上流端の壁ともに，くぼみや隙（Kawanabe 1989）。日本では，本種はかつて山間部の重間をモルタルで埋めて，実験のために設置したカバー以

要な食料であったが，現在は遊漁の対象として増殖が期外に魚の隠れ場が無い状態にした。水深分布を自然の淵待されている（中村 2007）。しかし，ダム建設，河川工と似通った状態にするため，落ち込み下の上流端付近が事等による生息環境の悪化や乱獲によってその資源量は最も深くなるように造成した。水深は，上流端付近の最減少している（中村 1998）。そのため，資源増殖を目的

深部で約 55cm であり，そこから徐々に浅くなり，上流とした淵や人工産卵場の造成研究が行われている（中村

端から 5m の地点で約 20cm となり，そこから下流端ま1999，佐藤・名越 2005，中村ら 2009）。淵における本種の定住性は高く（Nakamura et al. 2002），また，淵の規模（長さ，深さ）に関係なくカバーのある淵ほどその傾向は顕著である（Nakamura 2011）。これらのことから，
カバーのある淵を保全したり，淵にカバーを造成することにより，本種の定住性を向上させることができると考えられる。しかし，保全あるいは造成すべきカバーの物
理的条件，例えば淵における位置，魚の入口の向きや幅，
高さ，奥行きの深さ等の知見は不足している（Nakamura2011）。本種にとって好適なカバーの条件が明らかになれば，より効果的な増殖や保全が可能になる。
そこで本研究では，淵におけるイワナが好むカバーの物理的条件の解明を試みた。
写真 1．造成した淵とそこに設置されたカバー

図 1．淵の横断面と鳥瞰およびカバーの位置― 74 ―

イワナのカバー選択性

でほぼその深さであった（図 1）。表層流速は上流端付

ところ，水中カメラの映像に淵頭の落ち込みで発生する

近で約 15.5cm/s，中間付近で約 16.0cm/s，下流端付近で白泡が映ってカバー内を観察できなかった。そのため，

約 30.3cm/s であった。淵の底には粒径 5 ～ 40mm の礫

全てのカバーをカバー入口が横向きおよび下流向きの場を敷き，実験用の魚が逸出しないように淵の下流端に金合に比べて下流に 70cm ずらして設置した。後述するよ

網を張ったフェンスを設置した。上流側については，上うに，カバー入口の向きは，流れに対して横向き（流心流方向に逃げようとした魚が後述の淵頭のカバーにすべ向き），下流向き，上流向きの 3 通りに変化させた（写て入らないようにするため，淵の上流端から 8m の位置

真 1 はカバー入口が横向きの場合）。

に高さ 70cm の木製の垂直の段差を設けて，そこまで魚供試魚が遡上できるようにした。段差までの間の川幅は 2m，

木県那珂川産のニッコウイワナ S. l. pluvius の 2 歳魚を水深は 8cm であった。この川の水源は湧水のため，水実験に使用した。後述するように，1 回の実験に 20 尾

温は年間を通して約 10ºC である。

を使用し，死亡した場合には死亡個体とほぼ同サイズのカバーの設置

コンクリートブロック（長さ×高さ×魚を補充してその後の実験を行った。自然河川の淵に厚さ = 39cm × 19cm × 10cm）をコの字型に置き，そのおけるイワナの 1 歳以上魚の生息密度が約 0.6 尾 /m2 と上に天板として被せたコンポジットパネル（通称コンパいう研究事例（Tanida et al. 1989）があることから，本ネ，木製）を針金で固定し，カバーを作成した（写真 2）。

研究では供試魚数を 20 尾とした（密度は 0.63 尾 /m2）。

岩や礫，植物の下や川岸のえぐれ等のタイプのカバーを

供試魚の標準体長と体重（平均±標準偏差，n =20）は模して作った。カバーの中（天板の下）のスペースは，

213.1 ± 5.0mm，135.4 ± 12.0g であった。

増養殖研究所日光庁舎で継代飼育されている栃入口正面からみると幅 39cm，高さ 19cm，奥行き 39cm

なお，今回のような実験では，供試魚の個体性（個体であった。カバーの中を観察できるように，カバー入口

毎の性質の違い）を打ち消すために，実験毎に異なる個（カバーの開口部，魚の入口）の手前に動画で観られる体を使用するのが理想である。しかし，今回は似通った

水中カメラを設置した（写真 2）。供試魚を人影等で脅サイズの供試魚を多く確保できなかったため，上記のよすことを防ぐため，淵から離れた場所にテントを設営し，うに実験を通してほぼ同じ魚を使用した。また，継代飼

その中にモニターを設置して水中カメラからの映像を観

育魚ではなく野生魚を使用するのが理想であるが，野生察した。

魚が人工的に造成された淵と実験のストレスに馴致する淵の右岸沿いと縦断中心線上の，それぞれ上流端，中

かどうかわからないため，今回は継代飼育魚を使用した。

ほど，下流端近くの合計 6 箇所にカバーを 1 個ずつ設置

実験方法

した（図 1，写真 1）。以降，淵の右岸沿い，縦断中心線

上流向きの場合の順に，次のように実験を行った。淵に上をそれぞれ岸沿い，中心線上と呼称し，上流端，中ほ供試魚（20 尾）を放流し，1 時間安静にした。安静時間

ど，下流端近くをそれぞれ淵頭，淵途中，淵尻と呼称す

を 1 時間とした理由は，ほとんどの魚が放流あるいは後る。岸沿いと中心線上のカバーの中心位置の間隔は 1.8m

述する警戒後 1 時間以内に摂餌を開始することが予備実であった。淵頭，淵途中，淵尻のカバーについては 2.5m

験で確認されたためである。安静後，カバー毎に中にい間隔で設置し，淵の上流端からカバーの中心位置までる魚の個体数を水中カメラで観察して記録した。その数の距離は淵頭 0.5m，淵途中 3.0m，淵尻 5.5m であった。

値を「平常時」のデータとした。データの記録後，カバー

ただし，カバー入口が上流向きの場合については，淵頭の中に手や棒を入れて，中にいる魚を追い出した。そしのカバーを横向きおよび下流向きと同じ場所に設置したて，1 時間の安静後，上記の作業を 5 回行い，実験回数

カバー入口が横向きの場合，下流向きの場合，を計 6 回とした。
平常時のデータを収集後，平常時の場合と同様にカバー入口が横向きの場合，下流向きの場合，上流向きの場合の順に警戒時の実験を行った。淵に供試魚（20 尾）を放流し，1 時間の安静後，約 40 秒間淵全体をジグザ
グに人が歩いて魚を脅した（歩行速度は約 1 m/s）。脅した後，平常時と同様の方法でカバーの中にいる魚の個体数を記録した。その数値を「警戒時」のデータとした。
平常時の場合と同様に実験を計 6 回行った。脅すために歩いた方向と回数は，上流から 3 回と下流から 3 回であり，歩く方向を 1 回毎に変えた。
魚によるカバーの使用状況と太陽光の照度との関係を検証するため，淵の岸に照度計（UA-002-64 HOBO
Pendant Temp / Light，64K，Onset）を設置して 5 分間隔
写真 2．カバーの外観

で照度を記録した。
― 75 ―

カバー入口が横向きの場合について 2013 年 7 月 18， （50.0%），下流向きの場合（計 120 尾）にカバー使用個
19 日，下流向きの場合について同年 7 月 30，31 日，上

体数は 40 尾（33.3%），不使用個体数は 80 尾（66.7%），

流向きの場合について同年 7 月 31 日，8 月 1 日にそれ

上流向きの場合（計 120 尾）にカバー使用個体数は 31

ぞれ実験を行った。1 日の実験の終了後には，魚を淵か尾（25.8%），不使用個体数は 89 尾（74.2%）であった。

ら回収し，実験を行った淵と同系統の水をかけ流した

入口の向きの間で使用個体数と不使用個体数の比率に水槽（直径 155cm，高さ 85cm の FRP 製円形水槽。水深有意差が認められ（カイ 2 乗検定；χ 2 = 15.865，df = 2，50cm）に収容し，その後の実験に使用した。

p < 0.0001），横向きのカバー使用個体の比率は他の 2

解析方法

実験のパターン毎（例えば，平常時でカバー者に比べて有意に高かった（Bon Ferroni の補正による

入口が横向きの場合）に，それぞれのカバーで確認され多 重 比 較： 横 向 き と 下 流 向 き の 間，χ 2 = 6.857，df = 1，た個体数の 6 回の実験の合計値を各カバーの使用個体数

p = 0.009； 横 向 き と 上 流 向 き の 間，χ 2 = 14.886，df = 1，とした。それらのデータと魚の状態（平常時，警戒時）

p < 0.0001；下流向きと上流向きの間，χ 2 = 1.620，df = 1，

およびカバーの諸条件（入口向き：横，下流，上流；横p = 0.203）。

断方向位置：岸沿い，中心線上；縦断方向位置：淵頭，

カバーを使用していた 131 尾についてカバーの横断方

淵途中，淵尻）の関係を解析した。魚の状態やカバーの向位置に着目すると（表 1），岸沿いのカバーを使用し諸条件によってカバーの使用個体数をクロス集計し，比ていたのは 70 尾（53.4%），中心線上のカバーを使用し率の差の検定を行った。分散分析や一般線形モデル等のていたのは 61 尾（46.6%）であり，両者の間で比率に

分析ではなく，比率の差の検定を行った理由は，例えば有意差は認められなかった（カイ 2 乗法による適合度検20 尾中カバーを使用した魚が 12 尾，カバーを使用しな

定；χ 2 = 0.618，df = 1，p = 0.432）。

い魚が 8 尾というように，それぞれのデータが独立してカバー使用の 131 尾についてカバーの縦断方向位置いないためである。データが a 行× 1 列（a ≧ 2）の場に着目すると（表 1），淵頭のカバーを使用していたの合はカイ 2 乗法による適合度検定，a 行× b 列（a ≧ 2，

は 83 尾（63.3%），淵途中のカバーを使用していたのb ≧ 2）の場合はカイ 2 乗検定を行った。多重比較につは 31 尾（23.7%），淵尻のカバーを使用していたのは 17

いては，a 行× 1 列（a ≧ 3）と a 行× 2 列（a ≧ 3）の尾（13.0%）であった。3 者の間で比率に有意差が認め場合は Bon Ferroni の補正を行い，a 行× b 列（a ≧ 2，られ（カイ 2 乗法による適合度検定；χ 2 = 55.389，df = 2，b ≧ 3）の場合は残差分析を行った。実験回数とカバー

p < 0.0001），淵頭のカバー使用個体の比率は他の 2 者に使用尾数および照度とカバー使用尾数の関係解析には比べて有意に高かった（Bon Ferroni の補正による多重比

Spearman の順位相関検定を行った。いずれの検定でも，

較：淵頭と淵途中の間，χ 2 = 23.719，df = 1，p < 0.0001；

有意水準を 5%（p < 0.05）とした。

淵頭と淵尻の間，χ 2 = 43.560，df = 1，p < 0.0001；淵途中と淵尻の間，χ 2 = 4.083，df = 1，p = 0.043）。

結

果

警戒時

実験全体（計 360 尾）で，カバーの使用個体

数は 227 尾（63.1%），不使用個体数は 133 尾（36.9%）
平常時

実験全体（計 360 尾）で，カバーの使用個体であり（表 2），使用個体の比率の方が有意に高かっ

数は 131 尾（36.4%），不使用個体数は 229 尾（63.6%）

た（カイ 2 乗法による適合度検定；χ 2 = 24.544，df = 1，であり（表 1），使用個体より不使用個体の比率の方

p < 0.0001）。

が 有 意 に 高 か っ た（ カ イ 2 乗 法 に よ る 適 合 度 検 定；
χ 2 = 26.678，df = 1，p < 0.0001）。

カバー入口の向きに着目すると（表 2），横向きの場
合（計 120 尾），下流向きの場合（計 120 尾）と もにカバーの使用・不使用についてカバー入口の向きに着カバー使用個体数は 78 尾（65.0%），不使用個体数は目すると（表 1），横向きの場合（計 120 尾）にカバー

42 尾（35.0%），上流向きの場合（計 120 尾）にカバー

使 用 個 体 数 は 60 尾（50.0 %）， 不 使 用 個 体 数 は 60 尾

使 用 個 体 数 は 71 尾（59.2 %）， 不 使 用 個 体 数 は 49 尾

表 1．平常時におけるイワナのカバーの使用・不使用個体数― 76 ―

イワナのカバー選択性
表 2．警戒時におけるイワナのカバーの使用・不使用個体数（40.8%）であり，入口の向きの間で使用個体と不使用

合に警戒時より平常時の方が使用個体の比率は有意に高個体の比率に有意差は認められなかった（カイ 2 乗検定；

かった（調整済み残差 =￨2.1￨，p = 0.036）。

χ 2 = 1.169，df = 2，p = 0.558）。

カバーの横断方向位置に着目すると（表 1，表 2），

カバー使用の 227 尾についてカバーの横断方向位置に

平 常 時 の カ バ ー 使 用 個 体 数 は 岸 沿 い の 場 合 に 70 尾着目すると（表 2），岸沿いのカバーを使用していたの（53.4%），中心線上の場合に 61 尾（46.6%）であり，警は 132 尾（58.2%），中心線上のカバーを使用していた戒時の使用個体数は岸沿いの場合に 132 尾（58.2%），のは 95 尾（41.8%）であり，岸沿いのカバー使用個体

中心線上の場合に 95 尾（41.8%）であった。横断方向の比率の方が有意に高かった（カイ 2 乗法による適合度

位置について平常時と警戒時の間で使用個体の比率に検定；χ 2 = 6.031，df = 1，p = 0.014）。

有意差は認められなかった（カイ 2 乗検定；χ 2 = 0.751，

カバー使用の 227 尾についてカバーの縦断方向位置

df = 1，p = 0.386）。

に着目すると（表 2），淵頭のカバーを使用していたのカバーの縦断方向位置に着目すると（表 1，表 2），平は 178 尾（78.4%），淵途中のカバーを使用していたの常時のカバー使用個体数は淵頭の場合に 83 尾（63.3%），

は 35 尾（15.4%），淵尻のカバーを使用していたのは 14

淵 途 中 の 場 合 に 31 尾（23.7 %）， 淵 尻 の 場 合 に 17 尾

尾（6.2%）であった。3 者の間で比率に有意差が認めら（13.0%）であり，警戒時の使用個体数は淵頭の場合にれ（カイ 2 乗法による適合度検定；χ 2 = 210.511，df = 2，

178 尾（78.4%），淵途中の場合に 35 尾（15.4%），淵尻

p < 0.0001），カバー使用個体の比率は他の 2 者に比べの場合に 14 尾（6.2%）であった。縦断方向位置について淵頭で有意に高く，淵尻に比べて淵途中で有意に高て平常時と警戒時の間で比率に有意差が認められた（カ

かった（Bon Ferroni の補正による多重比較：淵頭と淵イ 2 乗検定；χ 2 = 10.094，df = 2，p = 0.006）。淵頭，淵途

2途中の間，χ = 96.005，df = 1，p < 0.0001；淵頭と淵尻の
2

中，淵尻それぞれについてみると，カバー使用個体の比

間，χ = 140.083，df = 1，p < 0.0001；淵途中と淵尻の間，

率は淵頭では平常時に比べて警戒時の方が高く，淵尻でχ 2 = 9.000，df = 1，p = 0.003）。

は警戒時に比べて平常時の方が高かった（残差分析：淵平常時と警戒時の比較

平常時（計 360 尾）のカバー

頭，調整済み残差 = ￨3.1￨，p = 0.002；淵尻，調整済み残使用個体数は 131 尾（36.4%），不使用個体数は 229 尾

差 = ￨2.2￨，p = 0.028）。淵途中の調整済み残差は ￨1.9￨，（63.6%）であり，警戒時（計 360 尾）のカバー使用個

p 値は 0.057 であり，有意ではないが警戒時に比べて平体数は 227 尾（63.1%），不使用個体数は 133 尾（36.9%）

常時の方がカバー使用個体の比率は高いという傾向が認であった（表 1，表 2）。平常時と警戒時の間で使用個体められた。

と不使用個体の比率に有意差が認められ（カイ 2 乗検定；

実験回数とカバー使用個体数の関係

χ = 51.202，df = 1，p < 0.0001），警戒時の方が使用個体のバー使用個体数の間（図 2）には，警戒時でカバー入比率は高かった。

口が下流向きの場合に有意な負の相関が認められた

2

実験回数とカカバー入口の向きに着目すると（表 1，表 2），平常時が（Spearman の 順 位 相 関 検 定； r = -0.841，p = 0.036），のカバー使用個体数（計 131 尾）は横向きの場合に 60

それ以外の場合では有意な相関は認められなかった尾（45.8%），下流向きの場合に 40 尾（30.5%），上流向（Spearman の順位相関検定；平常時・横向き，r = -0.334，

きの場合に 31 尾（23.7%）であり，警戒時の使用個体数（計p = 0.518；警戒時・横向き，r = -0.116，p = 0.827；平常227 尾）は横向きの場合に 78 尾（34.4%），下流向きの時・ 下 流 向 き，r = -0.464，p = 0.354； 平 常 時・ 上 流 向

場合に 78 尾（34.4%），上流向きの場合に 71 尾（31.2%）

き，r = 0.309，p = 0.552；警戒時・上流向き，r = 0.088，であった。入口の向きについて平常時と警戒時の間で使

p = 0.868）。

用個体の比率に有意差は認められなかった（カイ 2 乗検

照度とカバー使用個体数の関係

2照度とカバー使用個定；χ = 4.879，df = 2，p = 0.087）。 た だ し，p 値 は 0.087

体数の間（図 3）には，カバー入口が横向き，下流向とそれほど大きくなく，残差分析では入口が横向きの場

き，上流向きのいずれの場合でも，平常時，警戒時と― 77 ―

図 2．実験回数とカバー内で確認されたイワナの個体数の関係

もに，有意な相関は認められなかった（Spearman の順

上流向き，r = -0.059，p = 0.912）。

位相関検定：平常時・横向き，r = -0.395，p = 0.439；警
戒 時・ 横 向 き，r = -0.406，p = 0.425； 平 常 時・ 下 流 向考

察き，r = -0.603，p = 0.205；警戒時・下流向き，r = -0.588，
p = 0.219；平常時・上流向き，r = -0.339，p = 0.510；警戒時・実験回数，照度の影響

照度（104 ルクス）
図 3．淵表面の照度とカバー内で確認されたイワナの個体数の関係― 78 ―

警戒時で入口が下流向きの場合

イワナのカバー選択性に実験回数とカバー使用個体数の間に負の相関が認めら

餌を摂りに行き，カバーの中に戻るまでの時間も短くてれたが，その他の場合では両者の間に特に相関は認めら済むため，捕食者に襲われる可能性も低い。それに対しれなかった。警戒時・入口下流向きの場合に負の相関がて，入口が下流向きのカバーはその中にいる魚にとって認められた理由は不明であるが，相関があったのはこの摂餌に不向きである。なぜならば，一般に餌は上流から場合のみであることから，例えば実験が進むにつれてカ流れてくるのにカバーの入口が下流を向いているため，

バーに対する魚の警戒心が増大してカバーを使用する個

流下する餌を発見しにくいからである。いっぽう，入口

体数が減少するというような実験回数が結果に及ぼす影が上流向きのカバーの場合は，今回の実験では強い流れ

響は軽微であったと言える。また，照度とカバー使用個が直接カバーの中に入って流れが安定せず，魚が定位し体数の間に有意な相関は認められず，実験時の天候や時にくいように見えた。以上のように，入口が横向きのカ

間帯による照度の違いも実験結果に影響を及ぼさなかっバーは，最小の遊泳エネルギーで，なおかつ安全によりたと言える。

多くの摂餌が可能な構造であるため，平常時に使用個体

カバーの位置

今回の実験の結果，カバーの縦断方向位

数が多かった可能性がある。

置についてみると，平常時，警戒時ともに，淵途中や淵結論と今後の課題

尻に比べて淵頭のカバーの使用個体数は多く，その傾向

イワナとカバーの関係について，次の 2 つのことが言えは警戒時の方が強いことが明らかになった。イワナには，る。ひとつは，平常時，すなわち摂餌用には入口が横向警戒時に淵頭にあるカバーに逃げ込むことによって安全きのカバーが淵の随所にあるのが良いということであを確保する特性があると考えられる。一般に淵頭の水深る。もうひとつは，警戒時，すなわち避難用には淵頭のは深い。1 歳以降のイワナは河川内のより深く，より流岸寄りにカバーがあるのが良く，その場合に入口の向き

速の小さい場所に定位して摂餌することが多い（山本らは特に関係ないということである。

以上の結果と考察から，淵における2001，柳生 2009）。また，淵頭には餌が多く流れ込むため，

ただし，今回の実験には無視できない欠点がある。す淵頭はサケ科魚類にとってエネルギー獲得が最大にな

なわち，同じ個体を繰り返して実験に使用したこと，おる場所である（Hughes 1992，Huntingford 1993，Nakano

よび入口が上流向きのカバーを横向き・下流向きの場合

1995）。これらのことから，水深があって流速が遅く，と若干異なる位置に設置したことである。今後，実験毎流れてくる餌の量が多いため，淵頭のカバーの使用個体に異なる個体を使用するとともに，入口がどの方向を向数は平常時にも多かったと考えられる。いっぽう，平常

いているカバーであっても設置位置を統一して実験を行時には警戒時に比べて淵途中や淵尻のカバーの使用個体う必要がある。また，サケ科魚類では，同じ種であっても，数が多かった。イワナを含むサケ科魚類は個体間の干渉

体サイズが異なると好適な生息場所の物理的条件は異行動が激しく，なわばりを持つ（Chapman 1962，中野・なる（Lewis 1969，Rimmer et al. 1984，Bisson et al. 1988，

谷口 1996）。淵頭だけでなく淵途中や淵尻のカバー周辺

Shirvell 1990，Fausch 1993）。今回の実験は夏（7 月下旬にもなわばりを持って摂餌する個体がいるため，淵途中～ 8 月上旬）に行われたが，季節によってサケ科魚類のや淵尻のカバーの使用個体数が多かったと考えられる。

好む流速や水深は異なる（Rimmer et al. 1984，McMahon

カバーの横断方向位置についてみると，警戒時に岸沿and Hartman 1989）。さらに，同じ体サイズの魚であっていのカバーの使用個体数が多かった。魚類は物理的環境

も，水深や流速，川幅等によって好適なカバーの位置やが好適な場所に移動する（Shirvell 1990）。イワナには，入口の向きに差のある可能性がある。したがって，今後岸沿いのカバーの方が安心する「接岸性」と言うべき性

は水深や流速，川幅，魚の体サイズ，季節等の条件を変質があるのかもしれない。

化させて本種のカバー選択性を明らかにする必要があカバー入口の方向る。

今回の実験では，平常時に入口が横向きのカバーの使用個体数が多く，警戒時に入口の向きの間でカバーの使用個体数に差はなかった。警戒時には

謝

辞逃避が最優先されるため，カバーの入口向きに対する選好性はなかったと考えられる。

本研究を行うにあたり，国立研究開発法人水産総合研

平常時に入口が横向きのカバーの使用個体数が多かっ

究センター増養殖研究所内水面研究部の内田和男部長た理由を考察する。河川におけるサケ科魚類の成長率（当時）をはじめとする職員の方々に終始多大な御協力

は定位位置によって決定される（Fausch 1984，Rimmer

をいただいた。これらの方々に深く心から感謝する。本et al. 1984）。成長率が最大になる定位位置は，獲得する研究は水産庁「平成 25 年度内水面資源生息環境改善手

餌の量が最大で，なおかつ遊泳のためのエネルギー消費法開発事業」の一環として実施された。

が最小の場所であり，それは多量の餌が流下する流速の早い場所のすぐ近くの流速が遅い場所である（Fausch

文

献1984，Rimmer et al. 1984）。入口が横向きであれば，カバーの中にいる魚は流下してくる餌を発見しやすい。また，

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