Ciconia（福井県自然保護センター研究報告）27：195-202（2024）

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福井県で確認されたエチゴトラノオ(Veronica ovata ssp. maritima)の生育地と個体数(2013-2023)の記録
榎本博之*1・青木進1

要旨：筆者らは，2013 年 6 月 22 日から 2023 年 9 月 10 日まで福井県内のエチゴトラノオ(Veronica ovata ssp.

maritima)の生育地と個体数を調査した．2013 年 6 月 22 日に福井県越前町でエチゴトラノオの個体を複数確認した．エチゴトラノオは福井県では海岸段丘に生育する植物であり，過去の植物標本もこの地域に限定しており，記録が少なかった．生育地の地形と植生タイプは，海岸沿いの段丘の斜面や適度な水分がある岩場であった．11 年間の調査で海岸の岩場に部分的に群生し，その群落は数個体であった．
キーワード：エチゴトラノオ，産地，絶滅危惧植物，生育環境，福井県

Hiroyuki ENOMOTO*1 ， Susumu AOKI1. 2024. Habitat and population records of Veronica ovata ssp.
maritima confirmed in Fukui Prefecture (2013-2023). Ciconia (Bulletin of Fukui Nature Conservation
Center) 27:195-202.
The authors conducted a survey of habitats and population numbers of Veronica ovata ssp. maritima in Fukui
Prefecture from June 22, 2013 to September 10, 2023. On June 22, 2013, we confirmed several individuals in
Echizen Town, Fukui Prefecture. This plant grows on coastal terraces in Fukui Prefecture, and the past plant
specimens were limited to this area, and there were few records. The topography and vegetation type of the habitat
were coastal terrace slopes and rocky areas with moderate moisture. During the 11-year survey, it partially grew incolonies on the coastal rocks, and the colony consisted of only a few individuals.
Key words: Veronica ovata ssp. maritima, locality, threatened species, habitat, Fukui Prefecture

はじめにとなっている．

増補福井県植物誌には過去の植物標本の記載があエチゴトラノオ(Veronica ovata ssp. maritima)はオ

り，すべてが福井市，越前町にまたがる海岸付近での東北地方の日本海側海岸の岩場斜面に分布する．葉2003)．福井県植物図鑑②福井の野草（下）にも県内た毛がある．染色体数は 2n = 68 の４倍体である(北そこで筆者らは，「改訂版 福井県の絶滅のおそれのオバコ科クワガタソウ属の多年生植物で，中部地方，
は肉質で鋸歯がやや尖り，花柄には上向きに曲がっ

採集で，この地域に限定的に分布していた(渡辺では越前海岸に見られると記述がある(若杉 1998)．

村ほか 1979，山崎 1981，大橋 2017)．花は下部からある野生動植物」の編纂のための調査と環境省第５9 月中旬である．日本では山形県が絶滅危惧ⅠＢ類

エチゴトラノオが確認された現地や生育している可

上部に向けて咲き，福井県での花期は 6 月中旬からに，青森県では重要希少野生生物Ｂランクに，秋田

県，富山県で絶滅危惧Ⅱ類に，新潟県は準絶危惧に指定されている(野生生物調査協会 2023)．日本海沿い

次レッドリスト作成のための福井県調査で，かつて能性がある地域に赴き調査した．2013 年から 2023
年にかけて生育個体数の推移と生態を調べた．

に富山県に隣接する石川県では，個体が確認されて調査地と調査方法

2020，石川県絶滅危惧植物調査会 2022)．同様に岐調査地は「福井県レッドデータブック植物編

いないため絶滅危惧種に指定されていない(石川県阜県，滋賀県，京都府でも，絶滅危惧種に指定されて(2004)」の調査情報を基に福井県で類似する環境の滋賀県 2021，京都府 2023)．福井県ではエチゴトラ

体を目視で観察した(宮脇 1967，宮脇 1969，梅原

いない(岐阜県 2014，岐阜県植物誌調査会編 2019，

場所を踏査し，生育に適する場所を中心に本種の個ノオを県域絶滅危惧Ⅱ類に指定している(福井県

2016)．確認した生育地は，海岸段丘の斜面の岩場で* 連絡・別刷請求先（Corresponding author）福井県自然保護センター
1 福井県植物研究会

TEL

2016)．福井県はエチゴトラノオ生育地の西南限地域あった．

0779-67-1655

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榎本博之・青木 進に秋に向かい減少した．2019 年 7 月 7 日にも 7 個体

結果が確認できた．2020 年，2021 年は調査をしていなか

1．生育地の個体数推移(越前町)った．2022 年 7 月 3 日には 2 個体が確認できたが，2013 年 6 月 22 日にエチゴトラノオ 6 個体を発見

その場所は海岸の岩場の急な斜面であった．2023 年

体数と生態を調査した(表１，図１，２，３)．エチゴ体を確認した．7 月 1 日には開花している新たな個した．そして 2013 年から 2023 年 9 月 10 日まで個

5 月 4 日に 18 個体を確認した．5 月 27 日には 13 個

トラノオの花は総状花序を持ち，下部の花から順番

体も含め 19 個体を確認した．8 月 13 日には 7 個体に咲いていた(図４)．生育地の植生はスダジイ，タブを確認した．1 個体は結実していたが，7 月 12 日のノキ，ヤブツバキ，オオバクロモジ，トベラ，マルバ
マンサクなどが生えている地域の岩場で，腐植土が堆積した適度に水分がある場所に生育していた(図５)．

個体数の推移では 2014 年 9 月 11 日は 5 個体が生育していた．2015 年 7 月 4 日には 11 個体，10 月 10

日には 10 個体，10 月 18 日には 9 個体，11 月 15 日には 7 個体と徐々に減少した．2016 年 8 月 2 日には19 個体が生育していた．8 月 20 日には 15 個体，10

月 16 日には 10 個体と 2015 年同様に徐々に減少した．2017 年 7 月 8 日には 13 個体が確認できた．7

月 20 日には 13 個体が開花していた．9 月 21 日には10 個体と徐々に減少した．2018 年 5 月 3 日には 12

個体，7 月 1 日にも 12 個体が確認できた．9 月 15 日には 11 個体が生育していた．しかし，個体数は徐々

表１ 福井県で確認されたエチゴトラノオ(Veronica ovata ssp.
maritima)の生育地と個体数推移(2013-2023)
調査時期
(年)
(月/日)
2013
6/22

越前町
6

2014

9/11

5

2015

7/4
10/10
10/18
11/15

11
10
9
7

2016

8/2
8/20
10/16

19
15
10

2017

7/8
7/20
9/21

13
13
10

2018

5/3
7/1
9/15

12
12
11

2019

7/7

7

2022

7/3

2

2023

5/4
5/27
7/1
8/13
9/10

18
13
19
7
19

図１ エチゴトラノオの生育状況(越前町 2019 年 7 月 7 日)

2020
2021

シカ摂食
開花期
結実期，一部個体枯死
結実期，一部個体草刈，枯死

図２ エチゴトラノオの雄蕊と雌蕊(2018 年 9 月 15 日)
雄蕊Ⓐ花冠の外に２本突き出る，裂開した葯Ⓑ．雌蕊Ⓒ雄蕊が先熟後，雌蕊が突き出る．

図３ エチゴトラノオの花序と形態(2019 年 7 月 7 日) 総状花序の形態，下部の花が先に咲き受粉終了Ⓐ，開花盛期の花Ⓑ，蕾の状態Ⓒ，腋生の総状花序も見られるⒹ．

図４ 結実した子房と開花中の小花(2018 年 7 月 1 日)
下部の花は結実して子房が膨らんで球形の蒴果を形成Ⓐ．受粉した花は花弁が落下するⒷ．開花
終盤の花Ⓒ．

福井県で確認されたエチゴトラノオの生育地と個体数(2013-2023)の記録
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198

榎本博之・青木 進

38.2cm で，結実数は 36.8 個/個体であった(表２)．

考察
エチゴトラノオの生育している環境，生態，増殖および保全についてエチゴトラノオは福井県の限定された海岸線の段丘斜面に生育する．開花時期に調査すると花の咲く順
番は下部から咲き始め，上部に向かい遅れて咲く総状花序の形態を持っていた．下部の小花は受粉が完了し，花冠が落下して咲き終わる(図３)．子房が大き
図５ エチゴトラノオの生育地の植生(2019 年 7 月 7 日 越前町)
タブノキ，ヤブツバキ，トベラなどがある岩場の腐植土が残る斜面で生育している．

豪雨による土壌流亡とその後の高温乾燥により，弱っており，枯死した個体も見られた．9 月 10 日には範囲を広げて調査した結果，19 個体を確認した．シカが来ない防護柵内や公園近くの条件のいい場所では結実した個体もあった．この生育地では 6 月中旬

く発育し始め，球形の蒴果を結実する(図４)．エチゴ

トラノオは現地での観察では，雄蕊が先に発育していた．雄蕊は花冠よりも長く伸長し，葯が裂開する．
この時，雌蕊は花冠よりも短く，訪花昆虫が花に潜り込まなければ体につけた花粉を雌蕊に受粉できない．
雄蕊の葯が褐変した後に雄蕊が垂れて雌蕊が突き出た形になり，受粉体勢ができる．受粉した子房は発育し，種子は楕円形で長さ約 0.8 ㎜となる．

2002 年 7 月 24 日の福井県農業試験場が行ったエから 9 月中旬にかけて開花し，早い個体では 7 月下チゴトラノオの現地調査では，生育地の気温はの草刈によって生育は阻害され，8 月から 9 月にか

過酷な場所で生育していた．土性は腐植に富んだ埴旬には結実し，8 月には種子散布を行っていた．6 月

けて，高温や降水量不足，シカの採食等によって個体数は減少した．

2. 2023 年の個体数，開花個体数，結実個体数，草丈，葉数，花数，結実数について

35.5℃，照度 13.5 万 lux に達し，直射日光を浴びる壌土で，土壌酸度は㏗ 5.92 と弱酸性，土壌電気伝導度は 0.082mS/cm と肥料成分はないと報告している(小森 2003a)．

エチゴトラノオが種子繁殖と栄養繁殖にどのよう

越前町での 2023 年 5 月 4 日の調査では，個体数にエネルギーを分配しているかを調べた多田氏の報

た．5 月 27 日には，草丈は 89.3cm，葉数は 19.2 対た純生産量を種子繁殖器官と地下茎，越冬芽といっは 18 個あり，草丈は 71.8cm，葉数は 17.0 対であっであった．7 月 1 日には，草丈は 65.9cm，葉数は 23.2

対あった．花数は 35.4 個/個体であった．結実数は12.1 個/個体であった．8 月 13 日には，7 個体あり，

乾燥で弱った個体であったが草丈は 32.3cm であった．
確認した1 個体の結実数は11 個/個体であった．
9 月 10 日には，結実した個体が 5 個あり，草丈は

告では，エチゴトラノオの個体がその年に作り出した栄養繁殖器官に分けて測定した結果，エチゴトラ

ノオの大きい個体では，種子繁殖への投資率は 30％に達し，栄養繁殖への投資率は平均 8％であった．個
体維持のために一定量を栄養繁殖器官に確保したのちに，余剰生産量に応じて種子生産を調整している．
同じクワガタソウ属一年草のオオイヌノフグリやタ

表２ エチゴトラノオの草丈，葉数，葉長，葉幅，花数，結実数(2023)
生育地
越前町

調査時期
(年) (月/日)
2023
5/4
5/27
7/1
8/13
9/10

個体数
(個)
18
13
19
7
19

開花個体数
(個)

結実個体数
(個)

5

4
1
5

草丈 葉数
花数
結実数
(cm) (対) (個/個体) (個/個体)71.8 17.0
89.3 19.2
65.9 23.2
35.4
12.1
32.3
11.0
38.2
36.8

草丈，葉数は10個体数の平均，花数は開花10個体数の平均, 10個体以下は個体数平均
葉数：葉は対生，小葉２枚を１対として計測

シカ摂食減少草刈，草丈減少
土壌流亡，高温乾燥
高温乾燥

福井県で確認されたエチゴトラノオの生育地と個体数(2013-2023)の記録

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チイヌノフグリでは種子繁殖への投資率は 60％になは，人工的な繁殖による植物の植え戻しがあるが，も近縁のクガイソウでは栄養繁殖への投資率は同じた場合，遺伝的撹乱が起こる恐れがあることを明らる．これが種子を生産したときの最大値と考えられ，8％だが，種子繁殖への投資率は 10％と低かった．エ

しも地域の遺伝子情報を無視して植え戻しが行われかにした．兵庫県内のサギソウ生育地 33 か所と姫路

チゴトラノオの種子重量はクガイソウの 4 倍ほどあ市立手柄山温室植物園で栽培されている栽培株 8 品徴があると説明している(多田 1992)．

析を実施した．その結果，5 つの生育地において遺伝り，クガイソウに比べて芽生えや初期生長も早い特エチゴトラノオの繁殖方法の研究では，種子繁殖について，採種後に室温保存しておいた種子を 12 月

25 日に播種した実験で 15～30℃の広い範囲で発芽は認められ，播種後 2 か月で 70％以上の発芽率であった．
発芽に光の要求はなかった(小森 2002c)．
一方，

種について遺伝的攪乱が起こっているのかを遺伝解的撹乱が起きていることがわかり，サギソウの場合

では送粉昆虫の交配の影響で半径 640m 以内の近隣の生育地には遺伝的撹乱個体が広がってしまう危険性を指摘している(Nakahama et al．2021)．

美しい淡青色の花を咲かせるエチゴトラノオは珍栄養繁殖では挿し木の条件を明らかにしている．時

しく，趣味の山野草栽培としても珍重される．生育地

8 時間以上の日長，照度 3500lux 以上の条件で発根の種や葉の裏面に短毛が密に生える種など多様性に期では新梢が硬化する前の梅雨前がよく，
温度 20℃，

では，個別の群落が孤立し，花の色が違ったシロバナが優れ，45 日後に定植可能な苗になった(小森 2002a， 富んでいる(図６)．越前町の生育地の中にも小集団

2002b，2003b)．2005 年の秋には，農業試験場内でがあり，その集団ごとに遺伝的変異があることが個定植し，自生草花として栽培方法が確立し，増殖可能

そのため，特に栄養繁殖した大量のエチゴトラノ

増殖した個体を福井市の中山間地や平坦地の圃場で体の表現型の多様性から示唆される．

になっている(小森 2006)．

オの植え戻しによって，遺伝的多様性が失われ，地域

して，生育地の保全を行っている．個体数の維持にしたがって，エチゴトラノオでは，人工的に増殖する

兵庫県姫路市では，ラン科のサギソウは市の花と固有種の遺伝的撹乱が起こる可能性が懸念される．
場合には，生育する小集団を分けて増殖するなど遺伝的多様性の維持と遺伝的攪乱が人工的に起らないように配慮する必要があると考える．

最近ではエチゴトラノオの生育地付近にイノシシ，

シカの生息数が増え，近くの越前スイセンの畑にもイノシシの掘起し，シカの摂食被害が見られるようになっている．

獣害の対策として，イノシシ，シカの生息状況の的

確な把握が可能な遠隔操作ができるモニタリング方法，さらには長期的な視点で観測の継続が喫緊の課題となっている(藤木・高柳 2008)．石川県の白山周辺ではカメラによる調査を行っており，シカの撮影頻度が年々増加傾向になっている．シカの侵入から

約 10 年で植生が変化してしまうほど影響力を持つため，シカの個体数の増加に注視している．捕獲などによる個体数の維持や減少への早期の対策が急がれると報告している(北市ほか 2021)．

シカの採食と環境についての研究では福井県境の京都大学芦生研究林の報告が詳しい．芦生研究林では

図６ エチゴトラノオの白花変異(2016 年 8 月 2 日 越前町) 生育
地で変異があり，多様性が見られる．

研究者たちが経時的に植物や野外生物の動態調査を行っており，貴重なデータの蓄積になっている．芦生200

榎本博之・青木 進

相，昆虫相，土壌動物相を含むエチゴトラノオの生育
地環境の多様性を維持する方法であると考える．

中濵氏の研究グループでは草原生態系でのシカの侵入を防ぐ柵(防鹿柵)の設置によって，草本植物に対するシカ採食の抑制効果が上がっている事例を報告している．シカによる生態系被害は，シカの餌となる植物だけでなく，花を利用するチョウやハチといった訪花昆虫にもおよぶ．長野県の草原は，2000 年
代よりシカが増加し，ニッコウキスゲなどの野生植物が急激に減少していた．2008 年ごろから防鹿柵が図７ エチゴトラノオ生育地付近のシカの排泄物(2016 年 2 月 14 日)設置され，現在では総面積 27ha の防鹿柵が設置され研究林枕谷地区の 1989 年から 1994 年の 6 年間との 6 月と 8 月に，防鹿柵の内側と外側で，開花植物

2006 年から 2007 年の２年間の開花植物相と開花株数の変化を比較して，シカの採食圧について調査した報告によると，シカの採食によって開花植物は 84

種から 56 種に減少し，開花しなくなった植物のうちの，22 種は地域絶滅した可能性がみとめられた．特に大形植物種の減少が高く，小形植物種は増減変化
が目立たなかった．開花時期では，春咲き種群よりも初夏・夏咲き種群と秋咲き種群で減少種数の割合が高かったと述べている．植物体の大きさと開花時期の両方の形質がシカの採食によって影響することを指摘している(藤井 2010）．

福井県のエチゴトラノオは草丈 50～80cm 程度にている．柵設置から約 10 年経過した 2017～2018 年

種数，チョウとマルハナバチの種数と個体数を比較した．シカが侵入できない柵の内側では柵の外側よりも開花植物の種数，チョウとマルハナバチの種数・個体数が，ともに多いことが明らかになった．シカの増加時期の 2000 年代には植物や訪花昆虫の減少が問題となっていたが，防鹿柵の設置により柵内では植物の種類や個体数，訪花昆虫数が回復した．開花植物の種数が増加するほど，チョウやマルハナバチの種数が増加することから，こうした訪花昆虫の多様性を維持するためにはより多くの開花植物の保全が重要であると報告している(Nakahama et al.2020)．

エチゴトラノオの近縁のクガイソウでは花がブラ

伸び，比較的大型で，開花時期も初夏から中秋まで見

シ状に並んでいるので小型ハナバチ類やハナアブ類，ノシシ，シカの排泄物が見つかっており，シカの採食

イヌノフグリでは，ハナバチ，ハナアブが送粉昆虫とられる．エチゴトラノオ生育地でも調査のたびにイ被害の影響を大きく受ける可能性が高い(図７)．現在でも，エチゴトラノオは岩場の境界に生育しており個体数が少ない状態である．今後，シカの採食によって，下層植生が衰退し，生物多様性の調和が崩れて，より個体数が減少する可能性が考えられる(榎本・阪本 2022)．

福井県に生息するニホンジカの 2015 年の推定数

は嶺北地域に 21,000～33,000 頭，嶺南地域に 24,000～40,000 頭となっており，シカの採食によって下層植生の衰退を引き起こしている(福井県 2019)．そこで年間捕獲目標を嶺南 8,000 頭，嶺北 4,800 頭に設チョウ類による花粉の送受粉が行われ，同属のオオして観察されている(田中 1974，1976)．エチゴトラ

ノオもハナバチ，ハナアブが送粉昆虫として推察される．エチゴトラノオの生育地付近の他の開花植物が減少すると多様な昆虫類も減少する．訪花昆虫類が少なくなると種子繁殖も今より困難になると考えられる．そして，エチゴトラノオの自然状態の種子繁殖での個体更新，個体数増加に悪影響を及ぼすことが示唆される．エチゴトラノオが生育する場所は，海岸付近の岩場で，水分の確保が不十分で栄養繁殖個体が枯死してしまう可能性もある脆弱な環境である．
近年，越前町でも一部の地域ではあるがスイセン定して捕獲体制を強化している(福井県 2017)．ある

畑にシカの摂食害防止のために，防護柵(防鹿柵)をがある．シカの生息密度を明らかにして，植生が維持

類数や植物体の量が柵外と比べて多くなっている．

程度のシカ生息密度を下げる活動を持続させる必要可能な生息密度を把握していくことが，林床の植物設置し始めている(図８)．防護柵の中では植物の種

福井県で確認されたエチゴトラノオの生育地と個体数(2013-2023)の記録

201の分布情報，生育環境についてご教授いただき，深く御礼申し上げます．元福井県自然保護センター所長の多田雅充氏，福井県中山間農業・畜産課の大宮正太郎氏，福井県自然保護センターの佐野沙樹氏，福井市
自然史博物館研究員の梅村信哉氏，立松和晃氏，福井

総合植物園園長の松本淳氏，福井県立鯖江高等学校教諭の黒田明穂氏，阪本英樹氏の各位には，現地調査，標本調査，データ整理についてご協力いただいた

こと厚くお礼申し上げます．
「改訂版 福井県の絶滅のおそれのある野生動植物」の編纂のための調査と環境省第５次レッドリスト作成のための福井県調査
図８ エチゴトラノオ生育地付近のシカの防護柵(2015 年 11 月
15 日)の調査員の皆様には情報共有など便宜を図っていた
だいたことお礼申し上げます．

このような防護柵の設置対策をエチゴトラノオの生育場所付近でも行って，経過を観察調査することは重要であると考える．

今回の調査によって福井県でエチゴトラノオの生

引用文献
榎本博之・阪本英樹．2022．福井県で確認されたオ
オ ヤ マ サ ギ ソ ウ (Platanthera sachalinensis

育地が確認された．しかし，大きな環境の変化の中でF.Schmidt)の生育地と個体数 (2016-2021) 並

では福井県に生育するエチゴトラノオは個体数が少

hondoensis (Ohwi) K.Inoue) の 個 体 数 (2018-

少なくとも調査した 2013 年から 2023 年の 11 年間

なく，局所的に生存しており，開花，結実個体数が少ない状態になっている．今ある福井県の海岸地域の環境を保全していくことが，巡り巡ってエチゴトラ

ノオの個体維持につながると考える．今後，エチゴト
ラノオの個体数の維持，増加に結び付くようにする

びにオオバナオオヤマサギソウ (Platanthera2021)の記録．福井県自然保護センター研究報告，
25：115-128．

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研究，15：3–15．

ためには，調和のとれた生物多様性の環境を醸成す

藤木大介・高柳 敦．2008．京都大学芦生研究林にお環境を保全し，園芸目的の採取の禁止と SNS などで及ぼしている影響の研究：その成果と課題につる．福井県のエチゴトラノオの保全を通して，その植

福井県安全環境部自然環境課（編）．2016．改訂版福

ることにある．このことは地道な取組みである．生育

むやみに生育地の情報を公表しないことが肝要であ物の生育特性や生理生態を把握し，福井県の自然環境について考える機会を持ち，地域の住民や企業，行いてニホンジカ(Cervus nippon)が森林生態系にいて．森林研究，77： 95-108．

井県の絶滅のおそれのある野生動植物．福井県，福井．pp.413．

政機関が協働で環境保全活動に取り組む方策を学び， 福井県．2017．第４期 福井県第二種特定鳥獣管理計
より強固に人の輪をつくっていくことが重要である．
そして，エチゴトラノオの生育地を健全な形で後世の人たちに伝えることをこれからも考えていく必要がある．

画（ニホンジカ）．福井県農林水産部中山間農業・畜産課，福井．pp. 21-26，資料編 pp.34-37．

福井県．2019．平成 30 年度版 環境白書 福井県．
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岐阜県．2014．岐阜県の絶滅のおそれのある野生生

謝辞
本稿をとりまとめるにあたって，越前町立福井総合植物園名誉園長の若杉孝生氏にはエチゴトラノオ

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