Journal of Fisheries Technology，12（1），31 − 37，2019

資

水産技術，12（1），31 − 37，2019

料

広島湾の砂浜海岸，河口域およびアマモ場における魚類相吉田侑生＊・上原大知＊・小路

淳＊・冨山

毅＊

Fish fauna off sandy beaches, in an estuary, and in a seagrass bed in Hiroshima Bay, Seto
Inland Sea
Yusei YOSHIDA*, Daichi UEHARA*, Jun SHOJI* and Takeshi TOMIYAMA*

From February 2015 to January 2016, we collected fish monthly using a beach seine net at two sandy beaches (B1 andB2), in a muddy sand estuary (MS), and in a seagrass bed (SG) in Hiroshima Bay, western Japan. A total of 2920 fish in
50 species were collected. The number of species, individuals, and biomass (total weight) were greater at SG and MS thanat B1 and B2. The numerically most dominant species were Favonigobius gymnauchen and Tridentiger trigonocephalus
at B1 and B2, F. gymnauchen and Acentrogobius sp. 2 at MS, and Plotosus japonicus and Rudarius ercodes at SG. Fishdiversity also was higher at MS and SG than at B1 and B2 throughout the year. Fish assemblages and their patterns varied
between sites, indicating that each habitat plays an important role as the nursery ground for different fishes.
キーワード：成育場，多様性，仔稚魚，環境特性2017 年 9 月 15 日受付

2019 年 9 月 20 日受理

浅海域は生物の多様性が高く（多田 2008），河口域，や生産性を持続させるためには，多様な環境の特性とそ

アマモ場，および砂浜海岸といった魚類の重要な成育の環境に生息する魚類についての知見の集積が不可欠で場を多く含んでいる（東 1981，Brown and McLachlan  ある。

1990，Costanza et al. 1997，大森・靍田 1998）。特に，河

広島湾は瀬戸内海中西部に位置し，複数の河川の流入

口域では河川を通じた栄養塩の流入があること（笠井や藻場の存在などによって瀬戸内海の中でも魚類の生産

2008），アマモ場では魚類の餌料となる葉上生物が多い

力が比較的高い水域の 1 つとなっている（門谷 1996）。

ことや，捕食者からの逃避場となること（小路 2009）が広島湾内の砂浜海岸では，ごく数種の優占種で構成され明らかにされ，高い成育場機能があると考えられている。

ることや，種数および個体数は夏に多く冬に少ない傾向

これまで，様々な生息場で魚類相に関する研究が行わがみられている（岩本ら 2009）。しかし，河口域やアマれ，底質や海岸の形状，流入河川や藻場の有無等によりモ場も含めた多様な生息場における出現種や特徴につい魚類相が大きく変化することが明らかにされている（藤ては十分に把握されていない。

田 1998，鈴木・家田 2003）。また，埋め立てや護岸工事

本研究では，広島湾における異なる環境特性の生息場といった沿岸開発によって浅海域における魚類の生息場（砂浜海岸，河口域，アマモ場）について，魚類相の特の減少が続いている（吉田・高杉 2001）。魚類の多様性

徴を把握することを目的とした。

＊

広島大学大学院生物圏科学研究科＊

Graduate School of Biosphere Science, Hiroshima University, 1-4-4 Kagamiyama, Higashi-Hiroshima, Hiroshima 739-8528, Japan.

〒 739− 8528

広島県東広島市鏡山 1− 4− 4

ysd1014.marineview@gmail.com– 31 –

材料と方法いて行った。また，同一時期における定点間の底質比較のため，2015 年 6 月に各定点において底土表面から約

調査地概要

広島湾奥部（広島県広島市）の浅海域

から，3 生息場の 4 地点（砂浜海岸（2 ヶ所），河口域，5 cm の深さの範囲で 100 g の底質を採集して持ち帰り，各定点の底質を評価するための試料とした。
観察および解析アマモ場）を調査定点として設定した（図 1）。砂浜海

実験室にて魚類の種同定を中坊

岸として，広島市南区元宇品町の 2 定点を選定し，そ（2013）および沖山（2014）に従って可能な限り下位のれぞれ定点 B1（34°20´ 26˝ N，132°27´ 43˝ E）および B2

分類群まで行った。標準和名と学名は中坊（2013）に従っ（34°20´30˝N，132°27´51˝E）とした。定点MS（34°22´32˝N，て記載した。カレイ目魚類の学名は Cooper and Chapleau

132°25´ 06˝ E）は河口域（広島市西区観音新町）にあり，（1998）に従って記載した。各魚種の個体数を計数し，広島市内を流れる太田川放水路の西側沿岸に位置する。

各個体の体長を 0.1 mm まで，湿重量を 0.01 g ま で計測

定点 SG（34°21´ 24˝ N，132°21´ 17˝ E）はアマモ場（広島した。

市佐伯区楽々園）にあり，潮間帯〜潮下帯にアマモ
Zostera marina がパッチ状に繁茂する。

各定点（砂浜海岸は全体的に個体数が少ないため，2
定点の合計）において 30 個体以上採集された種や，複野外調査 2015 年 2 月から 2016 年 1 月に各月 1 回の頻数の環境に出現した種（以下，主要種とする）について，

度で計 12 回，各定点において大潮の日中干潮時に定量

各生息場の利用様式を検討するため，体長組成の経月変採集を行った。魚類の採集には小型地曳網（網口の幅化を調べた。また，定点間での群集の多様度を比較する

2 m，高さ 1 m，袖網の長さ 2 m，袋網の長さ 3 m，目合いため，各定点，各月において Shannon−Wiener の多様度

3 mm（ナイロンモジ網 160 径））を用いた。網口前部に指数（H ′）を次式により求めた。

はおどしチェーンを付け，網口が底面に接地した状態で，約 1 m の水深帯を汀線と平行に，2 人の調査者により約snn
H = − ∑ i log i
N
N
i =1

0.3 m / 秒で30 m曳網した。曳網は各定点において1回行っ

ここで，S は全種数，N は全個体数，ni は種 i の個体数た。採集した魚類は冷蔵保管して実験室に持ち帰った。

である。なお，種を特定できなかったメバル属 Sebastes

併せて水温および塩分の観測を，底面付近（水深約 1 m）

spp. に関しては，まとめて 1 種として扱った。
底質の分析は以下のように行った。各定点から持ちにおいてマルチ水質測定器 Multi 3420（WTW 社）を用帰った底質に純水を加え，よく撹拌して脱塩処理を行った後，30％過酸化水素水を加えて有機物の分解を行った。
残った試料を 110°C の乾燥機に 48 時間収容し，水分を除去した。目合 2，1，0.5，0.25，0.125，0.063 mm の 6 種類の篩と受け皿を重ね，篩の一番上に試料を入れて十分に振とうさせ，各目合いの篩と受け皿に残った試料の重量を 0.1 mg まで計測した。各粒度の重量から中央粒径値とこれに基づく粒径区分（Wentworth 1922），および泥分率（0.063 mm 未満の重量比）を求めた。

結

果

環境条件

水温は全ての定点において，8 月に 27.2 〜

29.0°C と最も高く，2 月に 10.5 〜 11.9°C と最も低かった（図 2）。各定点における調査時の塩分（調査全 12 回の平均値±標準偏差）は，定点 B1 で 29.8 ± 1.3，定点 B2 で29.6 ± 1.4，定点 MS で 20.3 ± 3.8，定点 SG で 28.5 ± 1.9 であった。底質の中央粒径値および泥分率は，定点 B1 で
2.83 mm（礫）および 0.1％，定点 B2 で 1.07 mm（極粗砂）
お よ び 0.1 ％， 定 点 MS で 0.10 mm（ 極 細 砂 ） お よ び
22.1％，定点 SG で 0.35 mm（中砂）および 2.6％であった（図 3）。
採集された魚類

調査期間中に各定点 12 回，計 48 回の曳網を実施し，25 科 50 種 2,920 個体 7,367 g の魚類を採図 1． 調査地とその位置
定点 B1 と B2 は砂浜海岸，MS は河口域，SG はアマモ場にそれぞれ位置する

集した。各定点における採集種数・個体数・重量は，定点 B1 で は 10 科 12 種 67 個 体 422 g， 定 点 B2 で は 7 科 9 種– 32 –

広島湾の浅海域における魚類相図 2． 各定点における水温・塩分・種数・個体数・重量・Shannon−Wiener 多様度指数（H ′）の季節変化
定点 SG において，9 月にゴンズイが 900 尾以上採集されたが，図の見やすさを保持するため個体数および重量のデータからは除いた84 個体 70 g，定点 MS では 13 科 24 種 947 個体 852 g，定点SG では 17 科 32 種 1,822 個体 6,023 g であり（表 1），種数・個体数・重量全てにおいて定点 SG で最も多く，次いで定点 MS で多かった。
各定点で採集された魚種ごとの個体数割合は，定点B1 で は ヒ メ ハ ゼ Favonigobius gymnauchen（35.8 ％），アカオビシマハゼ Tridentiger trigonocephalus（14.8％），
ウ ミ タ ナ ゴ Ditrema temminckii temminckii（14.8 ％） で多く，定点 B2（ヒメハゼ，34.5％；アカオビシマハゼ，
31.0 ％； ト ウ ゴ ロ ウ イ ワ シ Hypoatherina valenciennei，22.6％）であり上位 2 種は同一であった。定点 MS では
ヒメハゼ（46.8％），ツマグロスジハゼ Acentrogobius sp. 2
図 3． 2015 年 6 月における各定点の粒度分布
シルト・粘土＝粒径 0.063 mm 未満，極細砂＝粒径 0.063 〜
0.125 mm，細砂＝粒径 0.125 〜 0.25 mm，中砂＝粒径 0.25 〜
0.5 mm，粗砂＝粒径 0.5 〜 1 mm，極粗砂＝粒径 1 〜 2 mm，
礫＝粒径 2 mm 以上（18.1 ％） が 多 く， 定 点 SG で は ゴ ン ズ イ Plotosus
japonicus（51.1％），アミメハギ Rudarius ercodes（12.2％）が優占種であった。

– 33 –

科ごとにみると，定点 B1 ではハゼ科（50.7％），ウミ

表 1． 各定点における採集魚類と個体数，重量，採集月（2015 年 2 月〜 2016 年 1 月）
科名

種名

定点B1

学名

個体数

Engraulis japonica
カタクチイワシ科 カタクチイワシ
Plotosus japonicus
ゴンズイ科
ゴンズイ
Plecoglossus altivelis altivelis
アユ科
アユSalangichthys microdon
シラウオ科
シラウオ
Urocampus nanus
ヨウジウオ科
オクヨウジ
Syngnathus schlegeli
ヨウジウオ
ガンテンイシヨウジ Hippichthys penicillus
Hippocampus coronatus
タツノオトシゴ
トウゴロウイワシ科 トウゴロウイワシ Hypoatherina valenciennei
Hyporhamphus sajori
サヨリ科
サヨリ
Sebastes inermis
メバル科
アカメバル
Sebastes cheni
シロメバル
メバル属
Sebastes spp.
Sebastes oblongus
タケノコメバル
Hypodytes rubripinnis
ハオコゼ科
ハオコゼ
コチ科
ヨシノゴチ
Platycephalus sp.1
マゴチ
Platycephalus sp.2
Lateolabrax japonicus
スズキ科
スズキ
Nuchequula nuchalis
ヒイラギ科
ヒイラギ
Hapalogenys analis
イサキ科
セトダイ
Hapalogenys nigripinnis
ヒゲソリダイPlectorhinchus cinctus
コショウダイAcanthopagrus schlegelii
タイ科
クロダイ
Acanthopagrus latus
キチヌ
Sillago japonica
キス科
シロギス
Ditrema viride
ウミタナゴ科
アオタナゴ
Ditrema temminckii temminckii
ウミタナゴ
Hexagrammos agrammus
アイナメ科
クジメ
Pseudoblennius cottoides
カジカ科
アサヒアナハゼPseudoblennius percoides
アナハゼ
Pholis nebulosa
ニシキギンポ科
ギンポ
Repomucenus valenciennei
ネズッポ科
ハタタテヌメリ
Repomucenus beniteguri
トビヌメリ
Repomucenus ornatipinnis
セトヌメリ
Leucopsarion petersii
ハゼ科
シロウオ
Acanthogobius flavimanus
マハゼ
アカオビシマハゼ Tridentiger trigonocephalus
ツマグロスジハゼ Acentrogobius sp.2
Acentrogobius virgatulus
スジハゼ
Favonigobius gymnauchen
ヒメハゼ
Gymnogobius petschiliensis
スミウキゴリGymnogobius heptacanthus
ニクハゼ
Gymnogobius breunigii
ビリンゴ
Gymnogobius uchidai
チクゼンハゼSiganus fuscescens
アイゴ科
アイゴPlatichthys bicoloratus
カレイ科
イシガレイ
Pseudopleuronectes yokohamae
マコガレイ
Rudarius ercodes
カワハギ科
アミメハギ
Takifugu niphobles
フグ科
クサフグ
Takifugu poecilonotus
コモンフグ
計

1
6

定点B2

重量
（g） 採集月
3.1
127.9

（g）
個体数 重量

10
6, 7

5

16.9

0.9

19

1

1

5
3
10
1
4

103.2

1.3

0.2
13.4
40.7
95.7
13.9

定点MS
採集月

7

1

0.1

3

1

0.1

7

1

0.1

9

8

9
6, 7
6, 7
4
6

1
1

6.3
17.0

8
8

7, 8, 1226

4.4

4, 10-1

24

18.2

5, 7-929

24.2

3, 8-10,12,1

67

422.3

採集月

60
6

46.2
0.5

2
9, 11

1

1.1

7

1

10.5

11

4

2.3

2.4

重量
（g）

6
63
13
10
1

9.5
47.2
1.3
29.1
1.3

2, 3
8-11
2
5, 6, 8
1

2
1
1

0.1
22.6
1.4

7
3
11

70.0

重量
（g）

採集月

931

2945.7

5, 9

2
34
102

0.2
10.5
137.9

12
5-9
2-10, 12, 1

1

0.4

9

11
4
6

12.8
10.1
1.0

4, 5, 9
5
5

21

11.5

9-12

34

15.6

2-5, 1

1
1
1
27

1.5
18.2
0.3
1.0

8
9
7
10-12

6

9.6

5, 7, 9

50.1
34.7
1.1
9.2

2-5
3-5, 7
6
3

4

4.3

11

102
17
1
3

20
22

10.7
122.5

4
2, 4-11

1
2
2

9.0
0.6
83.5

7
4
12

163
25
443
11
15
27
34

118.9
21.9
361.6
2.5
15.6
12.0
4.2

4-12
2-4, 6-12
2-1
6, 7
3-6, 8-10
2, 4-8, 10-12
5

2
53
75

0.8
26.5
21.2

10
5, 9, 10, 12
2-5, 8-1

66
37

38.2
12.3

3, 5, 8-12
2-4

5
13

4.4
2.8

3
3

2

8.2

12

2
223
51
1

0.4
109.9
2419.0
21.5

947

852.2

1822

6022.5

7
84

個体数

10

10

1

定点SG

個体数

3
2, 3, 5, 8-10, 12
2-8, 10-15タナゴ科（19.4％）が個体数割合で多く，定点 B2 ではハ（図 4）。定点 B1 および B2 では，ヒメハゼは 5 月から 8 月

ゼ科（65.5％），トウゴロウイワシ科（22.6％）が多かった。

および 9 月から 1 月にかけて体長が大きくなった。アカ

定点 MS ではハゼ科（80.3％），コチ科（7.3％）が多く出

オビシマハゼは 7 月から 1 月にかけて体長が大きくなっ

現し，定点 SG ではゴンズイ科（51.1％），ハゼ科（13.0％）

た。定点 MS では，ヒメハゼは 2 月から 8 月にかけて体が多かった。

長が大きくなったのに加えて，8 月に新規加入群とみら

魚類相および多様性の季節変化

種数は，定点 B1 やれる個体が多数採集され，その後 12 月にかけて大きく

B2 では 7 〜 8 月に多く，最大で 5 種であった。また，概なった。マゴチは 8 月から 11 月にかけて大きくなった。

ね夏に多く冬に少ないという傾向がみられた（図 2）。定定点 SG では，アミメハギは 3 月から 5 月および 8 月から

点 MS では，冬季の 12 月（4 種）および 1 月（2 種）を除

12 月にかけて体長が大きくなった。アサヒアナハゼといた月の種数は 7 〜 9 種の間で安定していた。定点 SG でスズキは 2 月から 5 月にかけて，ニクハゼは 8 月から 12

は，5 月 で 15 種 と 最 も 多 く，1 月 で 4 種 と 最 も 少 な く，

月にかけて，それぞれ体長が大きくなった。

月による変動が大きかった。個体数については，定点

キ チ ヌ Acanthopagrus latus， シ ロ ウ オ Leucopsarion

MS および定点 SG は月による変動が大きく，定点 B1 お

petersii， シ ロ ギ ス Sillago japonica お よ び シ ラ ウ オ

よび B2 は全体的に少なく季節変動は小さかった。重量Salangichthys microdon の 4 種については，地点間で体長

は，B1，B2 および MS の 3 定点では全体的に少なく，定および出現時期に差異がみられた（図 5）。キチヌは定点 SG では月による変動が大きかった。多様度指数は，

点 MS で 3 月に体長 94 mm の個体が採捕されたのに対し，全ての定点において月による変動が大きかったが，定点定点 SG では秋から冬にかけて体長 10 〜 20 mm の個体が間では 6 月および 9 月を除く全ての月において定点 SG が出現した。シロウオは 4 月に定点 MS と定点 SG において最も高かった。

出現し，定点 MS の出現個体の体長は定点 SG に比べて主要種の体サイズ

定点 B1 および B2 ではヒメハゼ，

大きかった。シロギスは定点 B1 および B2 で 9 月に体長

ア カ オ ビ シ マ ハ ゼ， 定 点 MS で は ヒ メ ハ ゼ， マ ゴ チ

10 〜 20 mm の 個 体 が 出 現 し， 定 点 SG で は 11 月 に 体 長

Platycephalus sp. 2，定点 SG ではアミメハギ，アサヒア

47 mm の個体が出現した。シラウオは体長 31 〜 42 mm のナ ハ ゼ Pseudoblennius cottoides， ス ズ キ Lateolabrax

個体が 9 月と 11 月に定点 MS で出現し，体長 24 〜 25 mm

japonicus，ニクハゼ Gymnogobius heptacanthus において，の個体が 12 月に定点 SG で出現した。

季節の進行とともに体長組成のモードが大きくなった– 34 –

広島湾の浅海域における魚類相図 4． 各定点で 30 個体以上採集された魚種において，季節の進行とともに体長組成のモードが大きくなった種の，体長組成の経月変化– 35 –

図 5． 複数の生息場に出現した魚種で，生息場間で体長組成および出現時期に差異がみられた魚種の，体長組成の経月変化

考察

河口域は砂浜海岸と比べてハゼ科魚類が多様で量的にも多いことが特徴とされている（藤田 1998）。本研究でも砂浜海岸の定点間では，6 月の底質において定点 B1 が同様の特徴が確認された。また，河口域では甲殻類の巣定 点 B2 よ り も 粒 径 の 大 き な 底 質 で 構 成 さ れ て お り

穴が多く（Reise 1985），これらを生息孔や産卵床として（図 3），波当たりの強さが影響している可能性が考えら利用するスジハゼやツマグロスジハゼといったハゼ科魚

れたが，その他の環境要因（水温，塩分，泥分率）や魚類にとっては好適な生息場となることが考えられる（瀬類相およびその季節変化に顕著な差異はみられなかっ能 2004，Horinouchi 2007）。

た。これらの砂浜海岸では，河口域やアマモ場と比べて，アマモ場では他の生息域よりも多様度指数が高い傾向

年間を通して魚類の多様性が低い傾向がみられた。しかがあり（図 2），ゴンズイやアミメハギ等の藻場をよくし，アカオビシマハゼで 7 〜 8 月に，ヒメハゼで 9 〜 10

利用する魚種（阿部 1987）が優占し，ハゼ科魚類の割

月に小型個体の加入，その後に体サイズの増大がみられ合（13.0％）は相対的に低かった。同様の傾向が他海域たことから（図 4），複数の魚種の成育場としての役割

で も 報 告 さ れ て い る（ 小 池・ 西 脇 1977，Mattila et al.

が示唆された。砂浜海岸を成育場として利用することは，

1999，鈴木・家田 2003）。一方で，本研究で使用した漁他にもシロギスなど多くの魚種で知られている（木下

具では，底面を曳く際にアマモの株が妨げとなって着底

1993，日下部 1998，荒山ら 2003）。本研究でも体長 10 〜

後のハゼ科魚類を効率よく採集できなかった可能性も考

20 mm の小型のシロギスが実際に採集された。

えられる。他海域におけるアマモ場の優占種は，伊豆半本研究の結果を，広島湾の砂浜海岸における過去の調

島下田湾ではスジハゼ Acentrogobius virgatulus やハオコ

査結果（岩本ら 2009）と比較したところ，ごく少数の

ゼ Hypodytes rubripinnis，三重県の英虞湾湾口部ではゴ魚種が優占したことや，ハゼ科魚類が優占したことが共

ンズイやギンポ Pholis nebulosa であり，海域によって異通していた。一方で，過去の調査では第一優占種であっなる（小池・西脇 1977，木村ら 1983）。今後は，漁具効たクロダイ Acanthopagrus schlegelii の採集個体数が本研

率やアマモの株密度，塩分といった環境要素を考慮した究では少ないなど，相違点もあった。この違いは，使用

うえでの海域間比較も必要であろう。

した漁具の目合いおよび曳網層といった違いが関係して河口域およびアマモ場において，複数種で小型個体のいる可能性が考えられる。魚類相の調査に際しては，使加入とその後の成長が確認された（図 4）。ヒメハゼお用する漁具の採捕特性を十分に考慮する必要があろう。

よびマゴチは河口域を，アミメハギ，アサヒアナハゼ，

河口域では他の生息場よりも泥分が多く（図 3），ハ

スズキおよびニクハゼはアマモ場をそれぞれ重要な成育ゼ科魚類が主に優占していた。ハゼ科魚類の優占は他の場として利用していると考えられる。今後，成育場での多くの河口域における魚類相において共通する特徴であ成長を支えている餌生物や成育場機能として必要な条件

る（本多ら 1997，加納ら 2000，青木ら 2014）とともに，を魚種ごとに明らかにすることが，成育場機能の保全の– 36 –

広島湾の浅海域における魚類相ために重要である。

岩本有司・三代和樹・森田拓真・上村泰洋・水野健一郎・海野哲也・

本研究により，広島湾の砂浜海岸，河口域およびアマ小路

モ場といった浅海域の生息場間において，出現する魚種やその様式が大きく異なることが明らかとなった。また，

産増殖 , 57, 639−643.
加納光樹・小池

各生息場が複数の魚類の成育場としてそれぞれ重要な役割を担っていることが示唆された。これらの結果が，広淳（2009）広島湾奥部の砂浜海岸に出現する仔稚魚 . 水哲・河野博（2000）東京湾内湾の干潟域の魚類相とその多様性 . 魚類学雑誌 , 47, 115−129.
笠井亮秀（2008）河口・沿岸域での陸上有機物の挙動 .「森川海の島湾の魚類成育場を保全するための基盤知見として活用

つながりと河口・沿岸域の生物生産」（山下されることが期待される。

恒星社厚生閣 , 東京 , pp. 26−37.

洋・田中

木村清志・中村行延・有瀧真人・木村文子・森浩一郎・鈴木

謝

辞

克編）,

清（1983）

英虞湾湾口部アマモ場の魚類に関する生態学的研究 . 三重大学
水産学部研究報告 , 10, 71−93.

本研究を進めるにあたり，調査の協力をいただいた広木下

泉（1993）砂浜海岸砕波帯に出現するヘダイ亜科仔稚魚の生

島大学の学生諸氏に感謝申し上げる。原稿に貴重なご意

態学的研究 . 高知大学海洋生物教育研究センター研究報告 , 13,

見をいただいた 2 名の査読者と編集委員に感謝申し上

21−99.

げる。

小池啓一・西脇三郎（1977）伊豆半島下田湾および鍋田湾アマモ場の魚類相の季節的変化 . 魚類学雑誌 , 24, 182−192.

文献日下部敬之（1998）砂浜海岸と垂直岸壁の比較 .「砂浜海岸におけ阿部宗明（1987）原色魚類大図鑑 . 北隆館 , 東京 , 433 p.
青木貴志 , 笠井亮秀 , 冨士泰期 , 上野正博 , 山下

る仔稚魚の生物学」（千田哲資・木下洋（2014）由良川

河口域における魚類群集と餌生物の季節変動 . 水産海洋研究 ,東京 , pp. 30−41.
Mattila J, Chaplin G, Eilers MR, Heck KL jr, O'Neal JP (1999) Spatial

78, 1−12.
荒山和則 , 今井and diurnal distribution of invertebrate and fish fauna of a Zostera
仁 , 河野博 , 藤田清（2003）砂浜海岸砕波帯にmarina bed and nearby unvegetated sediments in Damariscotta
River, Maine (USA) . J. Sea Res., 41, 321−332.

おけるシロギスの初期生活史 . 日本水産学会誌 , 69, 359−367.
東幹夫（1981）稚魚成育場としてのアマモ場の役割 .「藻場・海中林」（八塚門谷弘編）, 恒星社厚生閣 , 東京 , pp. 1−40.

Brown AC, McLachlan A (1990) Ecology of sandy shores. Elsevier,

中坊徹次（2013）日本産魚類検索図鑑 全種の同定 第 3 版 I−II. 東海大学出版会 , 秦野 , 1747 p.

Amsterdam, 328 p.
Cooper JA, Chapleau F (1998) Monophyly and intrarelationships of the

沖山宗雄（2014）日本産稚魚図鑑 第 2 版 . 東海大学出版会 , 秦野 ,family Pleuronectidae (pleuronectiforms) , with a revised

1639 p.
大森迪夫・靍田義成（1998）河口域の魚 .「河口・沿岸域の生態学

classification. Fish. Bull., 96, 686−726.

とエコテクノロジー」（栗原

Costanza R, d'Arge R, De Groot R, Faber S, Grasso M, Hannon B,
Limburg K, Naeem S, O’Neil RV, Paruelo J, Raskin RG, Sutton P,
Van den Belt M (1997) The values of the world's ecosystem services

康編著）, 東海大学出版会 , 東京 ,pp. 108−118.
Reise K (1985) Tidal flat ecology: An experimental approach to species

and natural capital. Nature, 387, 253−260.

interactions. Springer-Verlag, Berlin, 191 p.

藤田真二（1998）砂浜海岸と河口域浅所との比較 .「砂浜海岸における仔稚魚の生物学」（千田哲資・木下茂（1996）瀬戸内海の環境と漁業の関わり .「瀬戸内海の生物資源と環境」（岡市友利・小森星児・中西剛・三浦昭雄・斎藤雄之助・須藤俊造編）, 恒星

社厚生閣 , 東京 , pp. 34−56.

泉編）, 恒星社厚生閣 ,瀬能宏（2004）決定版 日本のハゼ . 平凡社 , 東京 , 534 p.

小路淳（2009）藻場とさかな 魚類生産学入門 . 成山堂書店 , 東京 ,東京 , pp. 42−51.
本多泉編）, 恒星社厚生閣 ,178 p.

仁・片山知史・伊藤絹子・千田良雄・大森迪夫・大方明弘（1997）

鈴木輝明・家田喜一（2003）三河湾奥に存在するアマモ場内・外の河口汽水域における魚類集団の生産構造と機能 . 沿岸海洋研究 ,魚類群集の相違 . 愛知県水産試験場研究報告 , 10, 21−24.
多田邦尚（2008）浅海域の生物生産環境 . 学術の動向 , 13, 24−29.

35, 57−68.
Horinouchi M (2007) Distribution patterns of benthic juvenile gobies in

Wentworth CK (1922) A scale of grade and class terms for clastic
sediments. J. Geol., 30, 377−392.

and around seagrass habitats: effectiveness of seagrass shelter
against predators. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 72,

吉田みゆき・高杉由夫（2001）沿岸開発に伴う瀬戸内海の潮汐変動−
過去 30 年間の潮汐変化−. 海の研究 , 10, 123−135.

657−664.

– 37 –