Journal of Fisheries Technology，11（1），9 − 14，2019

水産技術，11（1），9 − 14，2019

原著論文

北海道千歳川におけるサケ野生魚と放流魚の回帰率の比較
森田健太郎＊1・福澤博明＊2・鈴木健吾＊1

Comparison of fry-to-adult survival rates between wild and hatchery chum salmon in theChitose River, Hokkaido, Japan
Kentaro MORITA, Hiroaki FUKUZAWA and Kengo SUZUKI

Chum salmon stock enhancement that incorporates natural reproduction is required in Japan; for that purpose, it isnecessary to accumulate information on the efficiency of natural reproduction. We estimated the fry-to-adult survival
rates of wild and hatchery chum salmon in the Chitose River, Hokkaido, Japan, where the otoliths of all hatchery-released
fry were thermally marked. The production of outmigrating wild fry was estimated by employing a rotary screw trap todetermine the ratio of otolith thermally marked hatchery fish to non-marked wild fish, multiplied by the total number ofhatchery-released fry. The numbers of returning wild and hatchery origin adults were estimated at the weir by identifying
the ratio of the otolith thermally marked hatchery fish to the non-marked wild fish. The fry-to-adult survival rates (2006 and2008–2011 brood years) of the wild fish were estimated as 0.22%–0.86%, whereas those of hatchery fish were estimated as
0.17%–1.29%. Even though the average body sizes of wild fry were significantly smaller than those of hatchery-released
fry, and the wild fry outmigrated significantly later than the hatchery-released fry, the fry-to-adult survival rates did not
differ significantly between fish of natural and hatchery origin.
キーワード：海洋生存率，耳石温度標識，ふ化場魚，天然魚2017 年 9 月 2 日受付

2018 年 9 月 4 日受理

サケ Oncorhynchus keta は北日本の定置網漁業を支えるなっている産卵場も多く（卜部ら 2013，市村 2015），自重要な漁業資源であり，主要河川では 7 〜 8 割以上が人然産卵も活用した新しいサケの増殖事業の開発が望まれ工ふ化放流により造成されている（森田ら 2013a）。一方る。自然産卵を活用した増殖事業は，増殖経費をかけずで，環境保全の観点からサケの野生魚に対する意識が高に資源への添加効果が期待されることに加え，人工ふ化まりつつあり，近年の水質改善や堰堤への魚道敷設など放流が生物多様性に及ぼすことが懸念される負の影響にによる自然産卵環境の増大とあいまって，北日本の広範も配慮した環境保全型の増殖事業として期待されている

囲で自然産卵するサケが確認されるようになった（宮腰（小松ら 1997，大熊ら 2016）。

ら 2011，Morita 2014，Iida et al. 2018）。

サケの自然産卵を活用した増殖事業を展開するために現在，サケの資源造成は人工ふ化放流だけで行う計画

は，自然再生産の効果に関する知見を蓄積する必要があとなっているが，下流側での河川捕獲のために未利用とる。自然産卵による卵から稚魚までの生存率は約 10 〜

＊1

国立研究開発法人水産研究・教育機構北海道区水産研究所さけます資源研究部〒 062-0922

北海道札幌市豊平区中の島 2 条 2 丁目 4-1

Hokkaido National Fisheries Research Institute, Japan Fisheries Research and Education Agency
2-2-4-1 Nakanoshima, Toyohira-ku, Sapporo, Hokkaido 062-0922, Japan
moritak@affrc.go.jp＊2

国立研究開発法人水産研究・教育機構北海道区水産研究所さけます生産技術部技術課–9–20％と推定されている（森田ら 2013b，有賀ら 2014）。

稚魚の数は 23,864 〜 79,885 尾，そのうち耳石温度標識のしかし，自然産卵によって生まれた野生の稚魚は，ふ化有無が確認された標本尾数は 728 〜 1,952 尾であった。

場で給餌されてから放流される稚魚と比べると小型であ千歳川では，日本海さけ・ます増殖事業協会によって，り，野生の稚魚とふ化場で生産された稚魚で同等の回帰

例 年 8 月 下 旬 か ら 12 月 中 旬 に か け て， 放 流 地 点 の 約効果が期待されるかどうか不明な点が多い。

10 km 下流に設置されたウライ（上りやな）によって回

北海道の千歳川では，自然産卵によって生まれた稚魚帰したサケ親魚が捕獲され，捕獲日ごとに雌雄別の捕獲は，人工ふ化放流された稚魚と比べて体サイズが小さい数が計数されている。2000 年以降は，平均 20 万尾（範ことに加えて，降海時期が放流魚と比べて約 1 か月遅い

囲 5 〜 51 万尾）のサケが毎年捕獲されている。北海道区（森田ら2013b，清水ら2016）。千歳川では，自然産卵によっ水産研究所では，親魚捕獲が行われている期間について，て生まれた野生稚魚が多く存在することは以前から知ら旬ごとに約 100 尾（雌雄 50 尾ずつ）の親魚を抽出し，鱗れていたが，降海時期が遅いために大部分が死滅するもによる年齢査定および耳石温度標識の確認を行っていのと考えられていた（真山ら 1983）。しかし，千歳川かる。森田ら（2013a）および Morita et al.（2015）の方法

ら放流される人工ふ化放流魚の 100％に耳石温度標識がに従って，時期別雌雄別年齢別の標識魚の比率から放流付けられるようになり，回帰したサケ親魚の中には無標魚・野生魚割合を推定し，時期別雌雄別の河川捕獲数に識魚も含まれていることが明らかになるにつれて，野生乗ずることで，2006 〜 2011 年級群の放流魚と野生魚の稚魚の中には親魚となって回帰する個体が存在すること河川捕獲された回帰親魚数を推定した。なお，本研究でが示唆された（森田・大熊 2015）。

は 2011 年級群の 6 年魚が回帰する 2017 年までのデータ

そこで本研究では，自然産卵によって生産された野生を用いた。のサケ稚魚の回帰効果を検証することを目的とした。本得られた放流魚と野生魚の降下稚魚数および回帰親魚研究では，放流魚のほぼ全数が標識されている千歳川に数から2006〜2011年級群の河川回帰率を求めた。ただし，おいて，降下稚魚のトラップ調査から推定された無標識放流魚の全数が標識されていない 2007 年級群（標識率の野生稚魚降下数と，回帰親魚のモニタリング調査で得94％）は分析から除いた。河川回帰率，降下稚魚の平均られた無標識の野生親魚数のデータから，野生稚魚の河体重，およびスクリュートラップの平均通過日が野生魚

川回帰率を推定し，放流魚の河川回帰率と比較した。と放流魚間で異なるかを検証するため，対応のある t 検定を用いて統計検定を行った。河川回帰率の年変動の大材料と方法

きさが野生魚と放流魚間で異なるかを検証するため，F検定を用いて等分散性の検定を行った。また，スクリュー石狩川水系千歳川では，北海道区水産研究所千歳さけ

トラップで採集された降下稚魚の平均体重および平均通ます事業所によって，毎年約 3,000 万尾のサケ稚魚が放過日と河川回帰率の関係について，それぞれ線形回帰お流されている。2002 年以降は基本的に放流魚の全てによび二次曲線回帰にあてはめた。ただし，2007 年（2006

耳石温度標識を付けて放流されている。2007 〜 2012 年

年級群）はスクリュートラップの調査期間が短かったたの 6 年間，放流地点の約 10 km 下流にロータリー式スクめ，通過日の分析から除いた。統計解析は SPSS version25

リュートラップ（E. G. Solution 社製，Oregon，USA）が（IBM 社，Armonk，New York，USA）を用いて行った。

設置され，サケ降下稚魚が採集された。降下稚魚の採集期間は 2007 年では 4 月中旬から 5 月上旬と短かったが，結果2008 年では 3 月中旬から 5 月下旬，2009 年以降では 3 月上旬から 6 月中下旬まで延長され，サケ降下時期の全般

本研究で推定された放流魚と野生魚の降下稚魚数およにわたり調査が行われた。スクリュートラップの稼働時

び 回 帰 親 魚 数 を 表 1 に 示 す。 野 生 魚 の 河 川 回 帰 率 は間は 24 時間連続を基本とし，週 2 回の頻度で各年 30 〜0.217 〜 0.856％，放流魚の河川回帰率は 0.169 〜 1.285％

33 日間行われた（ただし，2007 年は 8 日間）。採集されと推定された（図 1 a）。2006，2009，2010 年級群では野た稚魚は全重量が計量され，1 尾当たりの平均体重から生魚の河川回帰率が高く，2008，2011 年級群では放流採集尾数が求められた。各採集日ごとに最大 50 〜 100 尾について魚体測定を行うとともに，耳石温度標識の有無が確認された。森田ら（2013a，b）の方法に従って，無表 1． 千歳川におけるサケ放流魚と野生魚の降下稚魚数および河川捕獲された回帰親魚数

標識魚の比率から野生稚魚の割合を推定し，各年の放流数に乗ずることで野生稚魚の降下数を推定した。また，稚魚の降下時期を評価するため，スクリュートラップのt t/ Σ nt によって求めた（nt は採集日 t
平均通過日をΣ n・における捕獲数）。2007 〜 2012 年の降下時期（2006 〜2011 年級群）にスクリュートラップで採集されたサケ– 10 –年級
20062008200920102011

降下稚魚数（千尾）
河川捕獲された回帰親魚数
放流魚
野生魚
放流魚
野生魚
31,7182,835
53,4606,160
31,7903,639
408,560
9,468
28,5591,343
88,951
5,467
29,705891
77,002
6,238
30,4701,209
304,140
10,344サケ野生魚と放流魚の回帰率

図 3． 千歳川におけるサケ野生魚と放流魚の降下稚魚のスク
リュートラップ平均通過日と河川回帰率の関係と有意に小さかった（図 1 c，t4 ＝ 14.46，p ＜ 0.001）。
河川回帰率と降下稚魚サイズの間には，野生魚と放流魚を分けた場合，それぞれ正の相関関係があり，放流魚については有意な相関関係が認められた（図 2，放流魚：
r2 ＝ 0.843，F1,3 ＝ 16.14，p ＝ 0.028， 野 生 魚：r2 ＝ 0.143，
F1,3 ＝ 0.500，p ＝ 0.530）。しかし，野生魚は降下稚魚サ
図 1． 千歳川におけるサケ野生魚と放流魚の河川回帰率（a），降下稚魚のスクリュートラップ平均通過日（b），及びス
クリュートラップで採集された降下稚魚の平均体重（c）
エラーバーは標準偏差イズが著しく小さいにも関わらず放流魚と同等の河川回帰率を示したため，野生魚と放流魚に共通する回帰直線は見出されなかった。河川回帰率とスクリュートラップ平均通過日の間には，野生魚と放流魚を含めた場合，4月中旬をピークとする凸型の関係が見られたが，得られた二次曲線は統計的に有意ではなかった（図3，r2 ＝0.560，
F2,5 ＝ 3.184，p ＝ 0.128）。

考察

自然産卵により発生した野生の稚魚は，放流された稚魚よりも体サイズが極めて小さく，また降下時期も遅かったが，河川回帰率は放流魚と同じレベルであった。
人工ふ化放流事業で培われてきた適期・適サイズ放流の概念からは，1 g 以上で放流することが望ましいとされるが（関 2013），0.4 〜 0.5 g で降下した野生の稚魚が約1 g で放流された稚魚と同様の河川回帰率を示す事は興
図 2． 千歳川におけるサケ野生魚と放流魚の降下稚魚の平均体重と河川回帰率の関係味深い。放流された稚魚の方が野生の稚魚よりも大型で肥満度も高いものの，体成分中のグリコーゲン量は野生稚魚の方が約 5 倍高いこと（清水ら 2016），単位体サイ魚の河川回帰率が高かった。放流魚と野生魚で河川回帰ズあたりの耐泳力は野生魚の方が高いこと（小林・大熊

率の平均値に有意差は認められなかった（t4 ＝ 0.474，p1983）が千歳川において報告されており，体サイズ以外＝ 0.660）。河川回帰率の年変動は放流魚の方が野生魚よの栄養状態や運動能力の差も河川回帰率の大小と関係すりも大きい傾向にあったが，分散に有意差は認められなると考えられる。

かった（F4,4 ＝ 3.250，p ＝ 0.281）。スクリュートラップ

サケ稚魚が河川を降下する体サイズに加えて，その時の平均通過日は，放流魚が 3 月中旬〜 4 月中旬であった期も生き残りを左右する重要な要因であると考えられてのに対し，野生魚は 3 月下旬〜 5 上旬と有意に遅かったいる。本研究では，スクリュートラップ通過日と河川回（図 1 b，t3 ＝ 5.252，p ＝ 0.013）。降下稚魚の平均体重は，帰率の関係が凸型となる傾向も見られたため（図 3），放放流魚が0.8〜1.0 gであったのに対し，野生魚は0.4〜0.5 g

流された稚魚は生き残りが最適となる適期の前半，野生– 11 –の稚魚は適期の後半に降下しているのかも知れない。5月の北海道日本海沿岸の海表面水温は約 10°C であり，10 日間で千歳川から沿岸域にたどり着くことが可能であるとすると（真山ら 1983），4 月下旬から 5 月上旬に千歳川を降下した野生の稚魚も適期の上限とされる沿岸水
温 13°C に達する前には降海できるものと考えられる。
しかし，適期・適サイズ放流の概念で望ましいとされる
沿岸水温 13°C の時点で体重 3 g に達すること（関 2013）は野生の稚魚にとって困難であろう。このように，人工ふ化放流事業における適期・適サイズ放流の概念から逸脱している野生魚も放流魚と同様の河川回帰率を示す事は興味深い。
放流魚と野生魚間の回帰率の差異については，国外のサケ科魚類において知見が蓄積されており，放流魚より

写真 1． ウライ撤去後に千歳川上流に遡上する野生サケ（2016年 1 月 1 日）も降海サイズが小さいにもかかわらず，野生魚の方が生存率は高いという傾向にある（タイセイヨウサケ Salmo獲された場合は無標識魚であるために野生魚として計数

salar：Jonsson et al. 2003，Saloniemi et al. 2004，マスノ

され，野生魚の河川回帰率が過大評価される。千歳水族

スケOncorhynchus tshawytscha：Beamish et al. 2012，
スチー館 等 か ら 体 験 放 流 さ れ た サ ケ 稚 魚 の 尾 数 は，2006 〜

ルヘッド O. mykiss：Melnychuk et al. 2014，Osterback et2011 年級は約 2 〜 3 万尾であり（私信，千歳水族館菊池al. 2014，ギンザケ O. kisutch：Zimmerman et al. 2015，異基弘館長），河川回帰率 1％とすれば回帰親魚数は 200 〜なる事例としてタイセイヨウサケ：Vollset et al. 2017，300 尾と見積もられる。次に，他河川由来の迷入魚が千スチールヘッド：Moore et al. 2012）。これまで日本では，歳川に遡上して捕獲された場合，無標識魚であれば野生サケの沿岸までの回帰率は，天然産卵の場合は0.1〜0.5％魚として計数され，野生魚の河川回帰率が過大評価されであるのに対し，人工ふ化放流魚は 3 〜 5％に高まるとる。迷入魚の遡上率は 0.24％と見積もられており（福澤説 明 さ れ（ 岩 手 県 さ け・ ま す 増 殖 協 会 1985， 木 村2016），本研究の対象期間中の千歳川における河川捕獲

1994），自然産卵による資源造成は困難であると考えら数（ 平 均 19.4 万 尾， 範 囲 7.9 〜 42.3 万 尾 ） に 乗 ず る と，れてきたが，その前提を再検討する必要がある。

465 尾（190 〜 1,015 尾）が野生魚の回帰親魚数として過推定値の偏りについて本研究で推定された野生魚の大に推定されたと考えられる。したがって，これらの 2

河川回帰率は，以下の 2 つの理由から過小評価されていつの要因により生じる野生親魚数の過大推定は最大でる可能性が高い。第一に，千歳川にはウライが撤去され1,300 尾程度と考えられる。本研究で推定された無標識

た 12 月中旬以降に多くの野生サケが遡上し，その個体の親魚数は 5,467 〜 10,344 尾であり，この値から 1,300 尾数は数千尾におよぶ（写真 1，森田ら 2013b，森田・大を減じた値を野生魚の回帰親魚数として河川回帰率を再熊 2015）。しかし，河川回帰率の計算に用いた回帰親魚

推 定 す る と， 野 生 魚 の 河 川 回 帰 率 は 0.171 〜 0.748 ％数はウライが設置されている期間に捕獲された親魚に限（13 〜 24％減少）となったが，それでも 2006，2010 年級定しているため，野生魚の回帰親魚数は過少推定され，群は野生魚の方が放流魚よりも河川回帰率が高く，放流したがって野生魚の河川回帰率が過小評価されている。

魚と野生魚間で河川回帰率に有意差は認められなかった

第二に，野生魚の降下稚魚数を推定するにあたり，放流（t4 ＝ 0.878，p ＝ 0.430）。

された稚魚がスクリュートラップまでの 10 km を降下す

以上の事から，野生魚の河川回帰率は過小評価されてるまでに減耗は無いと仮定したが，放流直後にも減耗がいる可能性の方が高く，自然産卵を活用した資源造成の生 じ て い る 可 能 性 が 示 唆 さ れ て い る（Morita et al.

効果は十分に期待できると考えられる。その一例として，

2015）。本研究では，スクリュートラップで採集された千歳川の 2011 年級について考察する。千歳川上流部に降下稚魚の無標識率に放流数（約 3,000 万尾）を乗ずる

おいて 2011 年 8 月から 2012 年 2 月の間に自然産卵したサことで野生魚の降下稚魚数を推定したが，スクリュートケ親魚数は 3,700 〜 4,400 尾と推定されている（森田らラップの設置点を通過した放流稚魚の個体数が放流数よ2013b）。一方，これらの親魚を親とする 2011 年級の野りも少ない場合には野生魚の降下稚魚数が過大推定さ生魚の河川捕獲数は 10,344 尾であった（表 1）。この場合，れ，したがって野生魚の河川回帰率が過小評価される。

世代間の個体数の増減を親魚の数で比較すると，親世代一方，本研究で推定された野生魚の河川回帰率が過大の親魚数の 2 倍以上の子世代の親魚が河川に遡上してい評価される要因も 2 つ考えられる。まず，市民放流としたことになる。現在，ふ化事業のために河川捕獲されたて無標識のサケ稚魚が千歳川（スクリュートラップよりサケ親魚のうち，人工採卵に用いない余剰な親魚は売却も下流側）に放流されており，それらが回帰して河川捕され増殖経費に補填されているが，河川捕獲を人工採卵– 12 –

サケ野生魚と放流魚の回帰率に必要な個体数に留めれば，漁業資源を造成する効果が期待されるだろう。

魚の動態と資源量 . 茨城内水試研報 , 33, 33−42.
真山

ただし，本研究では河川回帰率を回帰効果の指標とし

紘・関二郎・清水幾太郎（1983）石狩川産サケの生態調査−

II 1980 年及び 1981 年春放流稚魚の降海移動と沿岸帯での分布て用いた点については留意する必要がある。サケは沿岸回遊 . 北海道さけ・ますふ化場研究報告 , 37, 1−22.

定置網漁業による漁獲率が約 80 〜 90％と非常に高いた

Melnychuk MC, Korman J, Hausch S, Welch DW, McCubbing DJ,め，遡上時期が異なる放流魚と野生魚で漁獲死亡率が異Walters CJ (2014) Marine survival difference between wild andなれば，河川回帰率の大小と回帰率（自然要因による海hatchery-reared steelhead trout determined during early downstream

洋生存率）の大小は必ずしも一致しない（森田 2017）。

migration. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 71, 831−846.

そのため，サケの回帰効果を群間で比較する上では，漁宮腰靖之・卜部浩一・安藤大成・實吉隼人・青山智哉・坂本博幸・獲死亡率の違いも考慮する必要があるが，この点につい春日井ては今後の検討課題としたい。

潔・永田光博（2011）北海道におけるサケ自然産卵個体群の分布（資料）. 北水試研報 , 80, 51−64.
Moore M, Berejikian BA, Tezak EP (2012) Variation in the early marine

謝辞

survival and behavior of natural and hatchery-reared Hood Canalsteelhead. PLoS One, 7, e49645.

千歳川に於ける調査に惜しみないご協力を頂いた日

森田健太郎・高橋

本海さけ・ます増殖事業協会の安藤孝雄専務理事をはじ

悟・大熊一正・永沢亨（2013a）人工ふ化放流河川におけるサケ野生魚の割合推定 . 日本水産学会誌 , 79,

め職員の皆様に深く感謝する。また，本研究に使用した

206−213.

データの収集に尽力された北海道区水産研究所千歳さけ

森田健太郎・平間美信・宮内康行・高橋 悟・大貫 努・大熊一正（2013b）

ます事業所の歴代技術職員，並びに様々なアドバイスを

北海道千歳川におけるサケの自然再生産効率 . 日本水産学会誌 ,頂いた大熊一正元資源保全グループ長に厚くお礼申し上

79, 718-720.

げる。

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