地域自然史と保全

41（2）：97 － 109， 2019

40 周年記念シンポジウム「関西の自然の長期的な変化：長期モニタリングの結果から見える過去と現在」「三草山ゼフィルスの森」におけるチョウ類群集の 24 年間の変化
大阪府立大学大学院・生命環境科学研究科

石

井

実

大阪府立大学大学院・生命環境科学研究科

浅

井

悠

太

大阪府立大学大学院・生命環境科学研究科

上

田

昇

平

大阪府立大学大学院・生命環境科学研究科

平

井

規

央

Change in the structure of butterfly assemblage for 24 years in Mt. Mikusa Zephyrus
Coppice, northern Osaka, central Japan. Minoru Ishii*, Yuta Asai, Shouhei Ueda and Norio
Hirai (Entomological Laboratory, Osaka Prefecture University）
Coppices and remnants of coppices dominated by deciduous Quercus species, such as Q. aliena, Q. acutissima and Q. serrata, still
remain in and around Mt. Mikusa (altitude: 564 m) in northern Osaka Prefecture, central Japan. The occurrence of ten species of‘Zephyrus’, or arboreal thecline lycaenids, in the area prompted the Osaka Prefectural Government to designate a 14.5 ha coppice
on a southeast-facing slope on Mt. Mikusa as a Green Zone Protected Area in 1992. In addition, the Osaka Green Trust (OGT)
implemented a variety of vegetation management measures on the coppice, which is known as the “Mt. Mikusa Zephyrus Coppice”,
or MZC. We conducted transect counts of butterfly assemblages in the MZC over a seven-month period in 2015. Specifically, we
analyzed changes in the structure of butterfly assemblages in the MZC over 24 years after the establishment of the protected area in1992 by comparing our findings with those of previous surveys (Ishii et al., 1995, 2003; Nishinaka and Ishii, 2006, 2007). A total of
1,222 individual butterflies belonging to 42 species from 5 families were observed in 2015. Dominant species included three dwarfbamboo-feeding satyrines, Lethe sicelis (n=435), L. diana (n=363) and Neope goschkevitschii (n=198), which accounted for ca. 82%of the total number of butterflies. In contrast, the abundance of violet-feeding fritillaries was low, with a total of only six individuals
belonging to three species observed. After butterfly densities as low as 13.4 being recorded in 1992, densities have increased gradually
to 37.8 individuals/km. No marked change in species richness (41-49 species) was observed over the 24 years since the MZC wasestablished. However, the species diversity (H’) of the butterfly assemblage decreased gradually to 2.7 in 2015 after peaking at 4.6 in
1995. A decreasing tendency was observed in the density of herbaceous-plant feeders, such as Damora sagana and Daimio tethys,
and woody-plant feeders, such as Limenitis camilla, Eurema mandarina and Papilio bianor, which are nectar feeders as adults, overthe 24-year period. However, the densities of the three dominant dwarf-bamboo-feeders increased over the same period. The results
showed that, except for butterfly species that feed on dwarf-bamboo, Pleioblastus chino var. viridis, the populations of most butterfly
species is decreasing. These findings suggest that the feeding damage caused by increasing populations of wild sika deer, Cervus
nippon, to the food plants utilized by many lepidopteran species is having a negative impact on butterfly populations in the region.
Keywords: butterfly assemblage, Mt. Mikusa Zephyrus Coppice, transect counts of butterflies, dwarf-bamboo-feeding satyrines,
violet-feeding fritillaries, sika deer
要旨：大阪府北部の兵庫県との府県境に位置する三草山（標高 564m）には，ナラガシワやコナラ，クヌギなどの落葉カシ類を主体とする里山林が残され，ヒロオビミドリシジミやウラジロミドリジシジミなど 10 種のゼフィルス類の生息が確認されている。この山の南東側斜面約 14.5ha の里山林は，1992 年に大阪府の緑地環境保全地域に指定されると
ともに，（公財）大阪みどりのトラスト協会（以下，OGT）により「三草山ゼフィルスの森」（以下，MZC）として，チョ
ウ類を指標とする植生の管理が行われている。著者らは，MZC において 2015 年にチョウ類のトランセクト調査を実施し，その結果を 1992，1995，1999，2001，2004 の記録（それぞれ，石井ほか，1995，2003；Nishinaka & Ishii，2006，2007）と比較することで，開設以来の群集構造の変化を解析した。2015 年の調査では 5 科 42 種のべ 1,222 個体のチョウ類が確認され，優占種はヒカゲチョウ Lethe sicelis（435 個体），クロヒカゲ L. diana（363 個体），サトキマダラヒカゲ Neopegoschkevitschii（198 個体）で，幼虫がササ食で成虫が樹液食のこれら 3 種のヒカゲチョウ類のみで全体の約 82％を占めた。
関西自然保護機構業績 第 640 号*corresponding author（ ）：ishii@osakafu-u.ac.jp97これに対して，幼虫がスミレ食で成虫が花蜜食のメスグロヒョウモン Damora sagana など 3 種のヒョウモンチョウ類は6 個体と極めて少なかった。1992 年から 2015 年の 24 年間の変化を見ると，種数（41 ～ 49 種）では一定の傾向は認められなかったが，密度は 1995 年に 13.4 に低下した後に増加し，2015 年に 37.8 と最高値を示した。逆に，平均多様度
H' は 1995 年に 4.6 と最高値を示した後は徐々に低下し，2015 年は 2.7 と最低であった。種別に見るとヒカゲチョウ類
3 種が増加傾向を示したのに対して，草本食・花蜜食のメスグロヒョウモン Damora sagana やダイミョウセセリ Daimio
tethys，木本食・花蜜食のイチモンジチョウ Limenitis camilla，キタキチョウ Eurema mandarina，カラスアゲハ Papilio bianorなど多くの種で減少傾向が認められた。これら結果は，MZC の下層植生において，ネザサ Pleioblastus chino var. viridis が繁茂する一方で花蜜食のチョウ類の寄主植物や蜜源植物が衰退しつつあることを示すと考えられ，大阪府北部で密度の高まったニホンジカの影響が示唆される。
キーワード：チョウ類群集， 三草山ゼフィルスの森， トランセクト調査， ササ食のヒカゲチョウ類， スミレ食のヒョウモンチョウ類，
ニホンジカ

えば仲田，1982；田中，1989；遠山編，1989；小坂，はじめに

1994；大阪府の蝶編集委員会，2005 など）。しか大阪府と兵庫県の府県境に位置する三草山（標し，炭焼きなどの里山林利用の減少による荒廃に

高 564m）の周辺では昭和 30 年ごろまで炭焼きが加え，ゼフィルス類の越冬卵採取のためにマニア

盛んに行われ，ナラガシワ Quercus aliena やクヌが冬期にナラガシワを伐倒するなどの問題も発生

ギ Q. acutissima， コナラ Q. serrata などの落葉広していたことから，三草山の南東側斜面約 14.5ha

葉樹を主体とする里山林が残されている（米田，が 1992 年に大阪府の緑地環境保全条例にもとづ

1984，1986 など）。三草山には，この山を分布のく自然環境保全地域に指定されるとともに，大東限とするヒロオビミドリシジミ Favonius cog-

阪みどりのトラスト協会による植生の管理事業

natus など 10 種のゼフィルス類（ミドリシジミが 始 ま っ た（Fig.1； 石 井，1994，2014； 天 満，

類 Theclini）やオオムラサキ Sasakia charonda をは2009）。「三草山ゼフィルスの森」（以下，MZC；

じめとするチョウ類やオオクワガタ Dorcus hopei

Mt. Mikusa Zephyrus Coppice） で は， ゼ フ ィ ル ス

binodulosus など多様な昆虫類が生息している（例類がシンボル種群であることから，開設当初より

Fig.1 Location of the study site, Mt. Mikusa Zephyrus Coppice, and the transect used for the butterfly counts.

98

チョウ類を指標生物とした植生管理が行われてきチョウ類の顕著な増加が認められ，下層植生の管た（例えば藤井，1994；石井，2014 など）。

理はチョウ類群集の構造に影響を及ぼし，強めるとヒョウモンチョウ類のような林床草本に依存する種が増加し，弱めるとササ食のヒカゲチョウ類

三草山ゼフィルスの森とチョウ類群集調査が増加することが確認された（Nishinaka & Ishii，

開設直後の 1992 年にチョウ類のトランセクト

2006；西中，2010）。

調査が行われ，MZC から 49 種のチョウ類が確認された（石井ほか，1995）。成虫については花蜜

その後，三草山山麓の棚田などの農耕地や集食と樹液食の種などが認められ，幼虫についても

落 と MZC の チ ョ ウ 類 群 集 の 特 徴 を 比 較 す る た

スミレ類 Viola spp. を寄主植物とするヒョウモン

め に 2004 年 に ト ラ ン セ ク ト 調 査 が 行 わ れ た がチョウ類やネザサ Pleioblastus chino var. viridis に（Nishinaka & Ishii，2007），それ以降は MZC のチョ

依存するヒカゲチョウ類などが含まれていたこと

ウ類群集に関する報告はなかった。しかし，2014

から，石井ほか（1995）は，MZC のチョウ類群

年にナラ枯れの侵入が確認され，ナラガシワとク

集全体の種多様性を維持するためには，樹高や林ヌギなどの被害木の伐倒が行われたためギャッ

床の状態を含め，いろいろな遷移段階の自然をモプが広がるなど（石井，2016a），MZC の森林環

ザイク的に保全する必要性があることを指摘し境が大きく変化した。そこで，2015 年にこれまた。そこで MZC では，下層植生についてはネザ

でと同じルートを用いてチョウ類のトランセクト

サなどを強く刈り込む「下刈区」と下刈りを実施

調査を行い，1992 年以降の調査結果と比較するしない「放置区」を 25 ｍ幅で交互に設ける管理ことにした。そして，この機会に 1992 年以降の方法が採用された。この下層植生の「縞状管理」

MZC におけるチョウ類群集の変化を振り返るとは 1995 年までに全域に及んだことから，同年にともに，今後の保全施策に資することを期して，再びチョウ類のトランセクト調査が実施され，ヒ変化の要因について考察した。

カゲチョウ類の密度が大幅に減少し，群集全体の種多様度が向上したことが確認された（石井ほか，

2015 年のトランセクト調査の結果
2015 年 の 調 査 で は，Nishinaka & Ishii（2006）

2003）。
しかし，1996 ～ 1999 年にトラスト協会の事情に従い，MZC に約 2km のセンサスルートを設定

により下刈り未実施の面積が拡大した後，2000

し（Fig.1），4 ～ 10 月 に 月 2 回， 計 14 回， 原 則

年にほぼ全域の縞状管理が回復するという大きとして晴天，微風の日にルート上を歩きながら，な植生変化があったため，その前後の 1999 年と左右・前方・上方約 5 ｍの範囲に見られたチョ

2001 年にチョウ類のトランセクト調査を実施し，ウの種と個体数を記録した。得られたデータか

群集構造の比較を行った。その結果，縞状管理がらルート 1km 当たりの個体数（以下，密度）や不十分な 1999 年と完全に近い 2001 年の群集を比Shannon-Wiener の平均多様度（H'）などを算出し較すると，種数の増加と総個体数の減少が認めらた。

れ，チョウ類群集の種多様度が改善したが，この2015 年の調査の結果，合計 5 科 42 種のべ 1,222

個体数の減少にはやはりヒカゲチョウ類が関わっ個体のチョウ類が確認された（Table 1）。密度はていた（Nishinaka & Ishii，2006）。一方で，全体37.8 個 体 /km， 平 均 多 様 度 H' は 2.74 で あ っ た。

に占める個体数の割合は小さいもののヒョウモン

上位 5 種は，ヒカゲチョウ Lethe sicelis（435 個体），99

クロヒカゲ L. diana（363 個体），サトキマダラヒ

Argynnis paphia，クモガタヒョウモン Nephargyn-

カゲ Neope goschkevitschii（198 個体），テングチョ

nis anadyomene の 3 種のみで，各 2 個体合計 6 個

ウ Libythea celtis（30 個体），ヒメウラナミジャノ体（全体の 0.5％）と極めて少なかった。

メ Ypthima argus（27 個体） で， とくにササ食者

特筆すべき記録として，近年北方への分布拡大である上位 3 種のヒカゲチョウ類の個体数が 996が著しい南方系のナガサキアゲハ Papilio memnon

個体と圧倒的に多く，これら 3 種のみで全体の約が MZC において初めて確認されたことがあげら82％を占めた（Table 2）。一方，林床草本の指標れる。なお，分布拡大が顕著な南方系のチョウ類と言えるスミレ食のヒョウモンチョウ類はメスグについては，クロコノマチョウ Melanitis phedima

ロヒョウモン Damora sagana，ミドリヒョウモンが 2001 年と 2004 年に確認されている（Table 1）。

Table 1. Annual and mean annual counts per km (in parentheses) of each butterfly species recorded in the MZC in
2015. Past results obtained in 1992, 1995, 1999, 2001 and 2004, and type of geographical distribution (GD:
P; Palearctic, O; Oriental, S; Sino-Japanese) and Seral Rank (SR) based on Nishinaka & Ishii (2006) of eachspecies are also shown in this table.
Species

GD SR

Hesperiidae
Erynnis montanusS
Daimio tethys
S
Thoressa varia
S
Isoteinon lamprospilus S
Ochlodes ochraceus
S
Potanthus flavum
S
Polytremis pellucida S
Parnara guttata
O
Papilionidae
Byasa alcinous
S
Graphium sarpedon
O
Papilio xuthusS
P. helenusO
P. protenorS
P. macilentus
S
P. memnonO
P. bianorS
P. maackii
S
Pieridae
Colias erateP
Eurema mandarina
S
Anthocharis scolymus S
Pieris rapaeP
P. melete
S
Lycaenidae
Narathura japonica
S
Artopoetes pryeri
S
Ussuriana stygiana
S
Japonica lutea
SJ. saepestriata
S
Wagimo signatus
S
Antigius attilia
S
Favonius orientalis
S

19921)

19952)

19993)

20013)

20044)

2015

Total Mean
count density

6
5
5
4
4
4
5
3

11 (0.50)
10 (0.45)
3 (0.14)3 (0.14)30 (1.36)-

17 (0.90)
5 (0.26)
8 (0.42)1 (0.05)
2 (0.11)40 (1.15)
6 (0.17)15 (0.43)
1 (0.03)5 (0.14)8 (0.23)
1 (0.03)50 (1.43)
10 (0.29)
10 (0.29)
1 (0.03)12 (0.34)
10 (0.29)-

26 (0.58)
4 (0.09)
21 (0.47)
2 (0.04)
3 (0.07)4 (0.09)-13 (0.40)
1 (0.03)7 (0.22)2 (0.06)
6 (0.19)

146
37
71
5
2
23
55
9

(0.77)(0.19)(0.37)(0.03)(0.01)(0.12)(0.29)(0.05)

3
8
5
6
5
5
5
6
6

1 (0.05)
1 (0.05)
2 (0.09)
4 (0.18)
2 (0.09)
11 (0.50)
2 (0.09)

1 (0.05)
1 (0.05)
6 (0.32)-

1 (0.03)3 (0.09)15 (0.43)
7 (0.20)-

1 (0.03)2 (0.06)
4 (0.11)2 (0.06)
2 (0.06)
1 (0.03)1 (0.02)3 (0.07)1 (0.02)5 (0.11)5 (0.11)1 (0.02)
1 (0.02)

1 (0.03)3 (0.09)20 (0.62)
1 (0.03)3 (0.09)
-

2
1
6
12
49
9
1
30
4

(0.01)(0.01)(0.03)(0.06)(0.26)(0.05)(0.01)(0.16)(0.02)

14
3
1
3

1 (0.05)
12 (0.54)
1 (0.05)
2 (0.09)
1 (0.05)

25 (1.32)
4 (0.21)

15 (0.43)
7 (0.20)
17 (0.49)

10 (0.29)
4 (0.11)14 (0.40)

15 (0.34)
1 (0.02)32 (0.72)

1 (0.03)1 (0.03)1 (0.03)

1
78
14
2
69

(0.01)(0.41)(0.07)(0.01)(0.36)

7
6
6
6
6
6
6
6

13 (0.59)
1 (0.05)
7 (0.32)
32 (1.45)
29 (1.32)
2 (0.09)

2 (0.11)1 (0.05)
2 (0.11)1 (0.05)
4 (0.21)1 (0.05)

2 (0.06)
3 (0.09)8 (0.23)
18 (0.52)-

6 (0.17)1 (0.03)24 (0.69)
11 (0.32)
1 (0.03)
11 (0.32)-

8 (0.18)-

1 (0.03)2 (0.06)
15 (0.46)
1 (0.03)8 (0.25)
-

32
2
1
38
69
2
85
3

(0.17)(0.01)(0.01)(0.20)(0.36)(0.01)(0.45)(0.02)100

2 (0.04)
15 (0.34)-

Japanese name
セセリチョウ科
ミヤマセセリダイミョウセセリ
コチャバネセセリ
ホソバセセリヒメキマダラセセリ
キマダラセセリ
オオチャバネセセリ
イチモンジセセリ
アゲハチョウ科
ジャコウアゲハ
アオスジアゲハ
アゲハ
モンキアゲハクロアゲハ
オナガアゲハナガサキアゲハ
カラスアゲハミヤマカラスアゲハ
シロチョウ科
モンキチョウキタキチョウ
ツマキチョウ
モンシロチョウ
スジグロシロチョウ
シジミチョウ科
ムラサキシジミ
ウラゴマダラシジミ
ウラキンシジミ
アカシジミ
ウラナミアカシジミ
ウラミスジシジミ
ミズイロオナガシジミ
オオミドリシジミ

Table 1. のつづき．
Species
Lycaenidae
F. cognatus
F. saphirinus
Callophrys ferrea
Rapala arata
Taraka hamada
Lycaena phlaeas
Pseudozizeeria maha
Cerastrina argiolus
Everes argiades
Curetis acuta
Nymphalidae
Libythea celtis
Parantica sita
Argyronome ruslana

GD SR

19921)

19952)

19993)

20013)

20044)

2015

Total Mean
count density

Japanese name

S
S
S
S
S
P
O
P
P
S

6
6
6
5
6
1
1
6
3
4

19 (0.86)
8 (0.36)
3 (0.14)3 (0.14)3 (0.14)1 (0.05)
7 (0.32)
3 (0.14)3 (0.16)1 (0.05)
1 (0.05)
5 (0.26)
2 (0.11)2 (0.11)4 (0.21)1 (0.03)1 (0.03)1 (0.03)1 (0.03)1 (0.03)
11 (0.32)

2 (0.06)
1 (0.03)1 (0.03)8 (0.23)
3 (0.09)
5 (0.14)10 (0.22)
1 (0.02)2 (0.04)
6 (0.13)4 (0.09)
1 (0.02)8 (0.18)

2 (0.06)
2 (0.06)
1 (0.03)1 (0.03)6 (0.19)
6 (0.19)34 (0.18)
14 (0.07)
6 (0.03)6 (0.03)1 (0.01)23 (0.12)
8 (0.04)
20 (0.10)
2 (0.01)37 (0.19)

P
O
S

6
7
5

2 (0.09)
4 (0.18)
1 (0.05)

6 (0.32)-

1 (0.03)1 (0.03)-30 (0.86)
2 (0.06)
1 (0.03)3 (0.07)1 (0.02)30 (0.93)
7 (0.22)-72 (0.38)
14 (0.07)
3 (0.02)

Damora sagana
S
Nephargynnis anadyo- S
mene
Argynnis paphia
S
Argyreus hyperbius
O
Limenitis camillaS
L. glorifica
S
Neptis sapphoP
Polygonia c-aureum S
Nymphalis xanthome- S
lasKaniska canace
O
Cynthia ardui
P
Vanessa indicaO
Dichorragia nesima- O
chus
Hestina persimilis
S
Sasakia charonda
S
Ypthima argus
S
Minois dryas
P
Lethe sicelisS
L. diana
S
Neope goschkevitschii S
Mycalesis gotamaSM. francisca
S
Melanitis phedima
O
Species richness
Annual countCount per km
H'1) Ishii et al. (1995)
2) Ishii et al. (2003)
3) Nishinaka & Ishii (2006)
4) Nishinaka & Ishii (2007)

5
5

23 (1.04)
2 (0.09)

6 (0.32)
1 (0.05)

1 (0.03)3 (0.09)10 (0.29)
2 (0.06)

12 (0.27)
2 (0.04)

2 (0.06)
2 (0.06)54 (0.28)
12 (0.06)

シジミチョウ科
ヒロオビミドリシジミ
ウラジロミドリシジミ
コツバメ
トラフシジミ
ゴイシシジミ
ベニシジミ
ヤマトシジミ
ルリシジミ
ツバメシジミウラギンシジミ
タテハチョウ科
テングチョウ
アサギマダラオオウラギンスジ
ヒョウモン
メスグロヒョウモン
クモガタヒョウモン

5
3
5
5
5
2
6

11 (0.50)
1 (0.05)22
39 (1.76)-

3 (0.16)7 (0.37)
15 (0.79)
1 (0.05)-

1 (0.03)2 (0.06)
17 (0.49)-

15 (0.43)
3 (0.09)14 (0.40)-

5 (0.11)1 (0.02)8 (0.18)28 (0.63)
1 (0.02)-2 (0.06)
2 (0.06)
24 (0.74)
3 (0.09)36 (0.19)
2 (0.01)43 (0.23)
2 (0.01)137 (0.72)
2 (0.01)3 (0.02)

ミドリヒョウモン
ツマグロヒョウモン
イチモンジチョウ
アサマイチモンジ
コミスジ
キタテハ
ヒオドシチョウ

52
5
7

7 (0.32)-

4 (0.21)1 (0.05)
4 (0.21)-6 (0.17)5 (0.14)-9 (0.26)
1 (0.03)-3 (0.07)2 (0.04)
1 (0.02)3 (0.09)
2 (0.06)-32 (0.17)
1 (0.01)14 (0.07)
1 (0.01)

ルリタテハ
ヒメアカタテハ
アカタテハ
スミナガシ

6
6
3
4
6
6
6
3
4
4

6 (0.27)
9 (0.41)5 (0.23)140 (6.38)
47 (2.12)
52 (2.35)
4 (0.18)
4 (0.18)
49
607
27.6
4.4

3 (0.16)
12 (0.63)
8 (0.42)14 (0.74)
41 (2.17)
21 (1.11)
3 (0.16)5 (0.26)
41
254
13.4
4.6

3 (0.09)49 (1.41)
22 (0.63)
200 (5.74)
316 (9.06)
129 (3.70)
8 (0.23)
23 (0.66)
41
975
28.0
3.4

1 (0.03)17 (0.49)
65 (1.86)
115 (3.30)
202 (5.79)
68 (1.95)
9 (0.26)
3 (0.09)
1 (0.03)
46
775
22.2
4.0

54 (1.21)
65 (1.45)
100 (2.24)
285 (6.38)
145 (3.25)
4 (0.09)
7 (0.16)1 (0.02)
46
910
20.4
3.6

101

1 (0.03)4 (0.02)2 (0.06)
12 (0.06)
27 (0.84)
168 (0.88)
9 (0.28)
174 (0.91)
435 (13.46) 1004 (5.27)
363 (11.23) 1254 (6.58)
198 (6.13)
613 (3.22)
5 (0.15)33 (0.17)
42 (0.22)
2 (0.01)
42
66
1222
4743
37.8
24.9
2.7

ゴマダラチョウ
オオムラサキヒメウラナミジャノメ
ジャノメチョウ
ヒカゲチョウクロヒカゲ
サトキマダラヒカゲ
ヒメジャノメ
コジャノメ
クロコノマチョウ

Table 2. Top ten dominant species, and their annual counts and mean annual counts per km (in parentheses) in thebutterfly assemblage of the MZC in 1992, 1995, 1999, 2001, 2004 and 2015.
Order

19921)

19952)

19993)

20013)

20044)

2015

1

L. sicelis
140 (6.38)
N. goschkevitschii
52 (2.35)
L. diana
47 (2.12)
N. sappho
39 (1.76)
J. saepestriata
32 (1.45)
P. pellucida
30 (1.36)
A. attilia
29 (1.32)
D. sagana23 (1.04)

L. diana
41 (2.17)
E. mandarina
25 (1.32)
N. goschkevitschii
21 (1.11)
E. montanus
17 (0.90)
N. sappho
15 (0.79)
L. sicelis
14 (0.74)
Y. argus
12 (0.63)
T. varia
8 (0.42)M. dryas
8 (0.42)

L. diana
316 (9.06)
L. sicelis
200 (5.74)
N. goschkevitschii
129 (3.70)
Y. argus
49 (1.41)
E. montanus
40 (1.15)
M. francisca
23 (0.66)
M. dryas
22 (0.63)
A. attilia
18 (0.52)

L. diana
202 (5.79)
L. sicelis
115 (3.30)
N. goschkevitschii
68 (1.95)
M. dryas
65 (1.86)
E. montanus
50 (1.43)
L. celtis
30 (0.86)
J. lutea
24 (0.69)
Y. argus
17 (0.49)

L. diana
285 (6.38)
N. goschkevitschii
145 (3.25)
L. sicelis
100 (2.24)
M. dryas
65 (1.45)
Y. argus
54 (1.21)
P. melete
32 (0.72)
N. sappho
28 (0.63)
E. montanus
26 (0.58)

L. diana
363 (11.23)
L. sicelis
435 (13.46)
N. goschkevitschii
198 (6.13)
L. celtis
30 (0.93)
Y. argus
27 (0.84)
N. sappho
24 (0.74)
P. protenor
20 (0.62)
J. saepestriata
15 (0.46)

P. melete
17 (0.49)
N. sappho
17 (0.49)

A. paphia
15 (0.43)

T. varia
21 (0.47)

E. montanus
13 (0.40)

P. melete
14 (0.40)

E. mandarina
15 (0.34)
A. attilia
15 (0.34)

M. dryas
9 (0.28)

2
3
4
5
6
7
8

9

L. camilla
22

10

F. cognatus
19 (0.86)

L. camilla
7 (0.37)

Total countof 10 species

433

168

831

600

7715)

1134

Total countof all species

607

254

975

775

910

1222

% of 10
species

71.3

66.1

85.2

77.4

84.7

92.8

1) Ishii et al. (1995)
2) Ishii et al. (2003)
3) Nishinaka & Ishii (2006)
4) Nishinaka & Ishii (2007)
5) excluding A. attilia

この 6 年の合計から見た最優占種はクロヒカ
ゲ（ 合 計 1,254 個 体， 平 均 密 度 6.58 個 体 /km），

24 年間のチョウ類群集の変化
MZC でこれまでに行われてきた 1992 年，1995

ヒカゲチョウ（1004，5.27），サトキマダラヒカ

年，1999 年，2001 年，2004 年の調査結果（それゲ（613，3.22）の 3 種で合計 2,875 個体，平均密

ぞ れ， 石 井 ほ か，1995，2003；Nishinaka & Ishii，度 15.08 個体 /km となり，全体の 61％を占めた。

2006，2007）と今回の 2015 年の調査結果を合わ

第 4 ～ 10 位の上位種は，ジャノメチョウ Minois

せると，この 6 年の調査で合計 66 種 4,743 個体

dryas（174，0.91），ヒメウラナミジャノメ（168，のチョウ類が記録された（Table 1）。記録種数で0.88），ミヤマセセリ Erynnis montanus（146，0.77），

は 1992 年 の 49 種 が 最 高 で， 最 低 は 1995 年 とコミスジ Neptis sappho（137，0.72），ミズイロオ

2001 年の 41 種，密度では 2015 年の 37.8（個体 /ナガシジミ Antigius attilia（85，0.45），キタキチョ

km）が最高で 1995 年の 13.4 が最低であった。

ウ Eurema mandarina（78，0.41）， ウ ラ ナ ミ ア カ102シジミ（69，0.36）であった（Table 2）。一方，ヒョ徐々に低下し，2015 年は 2.7 と最低値を示した

ウモンチョウ類は多い順にメスグロヒョウモン（Fig. 2c）。

（54，0.28），ミドリヒョウモン（36，0.19），クモ

24 年間のチョウ類群集の密度の変化を種別に見ガタヒョウモン（12，0.06），オオウラギンスジヒョ

ると，増加傾向を示したのはササ食者のヒカゲ

ウモン Argyronome ruslana（3，0.02），ツマグロヒョ

チョウ類 3 種のみだったのに対して（Fig. 3），草ウ モ ン Argyreus hyperbius（2，0.01） の 5 種 で 合本食者のメスグロヒョウモンやミドリヒョウモ

計 107 個体，平均密度は 0.56 個体 /km と全体のン，ルリタテハ Kaniska canace，ダイミョウセセ

2.3％にしか過ぎなかった。

リ Daimio tethys， 木 本 食 者 の イ チ モ ン ジ チ ョ ウ

1992 年から 2015 年の 24 年間のチョウ類群集

Limenitis camilla， キ タ キ チ ョ ウ， カ ラ ス ア ゲ ハの変化を見ると，種数（41 ～ 49 種）については

Papilio bianor，ミヤマセセリ，ウラジロミドリシ

一定の傾向は認められなかったが，密度は 1992

ジミ Favonius saphirinus など多くの種で減少傾向

年の 27.5（個体 /km）から 1995 年に 13.4 に低下が認められた（Fig. 4）。そこで，チョウ類群集のした後，増加傾向で 2015 年には 37.8 と最高値を変化を幼虫の寄主植物や成虫の蜜源の観点で解示した（Fig. 2ab）。逆に，平均多様度については，

析した。幼虫期の寄主植物別の種数では，ササ食1992 年は 4.4，1995 年は 4.6 と高水準であったが，者を除く木本食者（16 ～ 23 種）と草本食者（15～ 22 種）が優勢で，ササ食者は 3 ～ 4 種と少なかったが，その種構成は 24 年間で大きな変化はなかった（Fig. 5a）。しかし，各タイプの植物を利用するチョウ類の密度については，ササ食者が圧倒的に優勢で，その割合は次第に増大し，2015
年には約 8 割に達した（Fig. 5b）。成虫の蜜源利用については，約 9 割が主に植物の花蜜に依存すH'る訪花性の種，残りが主に樹液や熟れた腐果など

Fig.3 Change in the mean annual density (counts/km)
in three dwarf-bamboo feeder nymphalids, Lethescicelis (open circles), L. diana (closed circles)
and Neope goschkevitschii (closed squares), in the
MZC from 1992 through 2015.

Fig.2 Changes in (a) species richness, (b) mean annual
density and (c) species diversity in the butterfly
assemblage in the MZC from 1992 through 2015.

103

Fig.4 Change in mean annual density (counts/km) of eight species in the MZC from 1992 through 2015.

に依存する非訪花性の種で，その割合には大きなるチョウ類は，分類学的にも生態学的にもよく研

変化はなかった（Fig. 6a）。しかし密度については，

究され，種数が適当で，明瞭な斑紋と昼行性のた

1992 年と 1995 年には訪花性種の割合が約 6 割をめに識別が容易であるうえ，森林や草原などさま占めたが，次第に減少し，2015 年には約 2 割になっざまな環境に生息して，大部分の種が幼虫時代た（Fig. 6b）。

には特定の植物に依存し，成虫も花蜜や樹液などを必要とするなど，植生の状態を反映するため

今後の MZC の管理に向けて（Kudrna，1986），英国では 1970 年代に全国的な

MZC の植生管理にあたって指標生物としていチョウ類モニタリング計画が始まり，トランセク

104Fig.5 Change in (a) species richness and (b) density of herbaceous plant feeders, dwarf-bamboo feeders, and woody
plant feeders in the MZC from 1992 through 2015.

Fig.6 Change in (a) species richness and (b) density of nectar feeders and tree-sap feeders in the MZC from 1992
through 2015.

105ト調査の結果が里山林などの植生管理に利用され

SR6（落葉広葉樹林）の種が約 3 分の 2 を占め，ている（例えば Pollard & Yates，1993；石井ほか，

残り約 3 分の 1 が SR1 ～ 4（低茎草地から高茎草地）

1995 など）。日本でも，2003 年度より始まった環の草地性の種で構成されていたが，SR1 ～ 4 の種

境省の「重要生態系監視地域モニタリング推進事

や SR7 以上（常緑広葉樹林）の種が減少した結業」（通称「モニタリングサイト 1000」）において，

果，2015 年には SR5 と SR6 の種が約 4 分の 3 を里地調査と高山帯調査で指標生物としてチョウ類占めるまでになった（Fig. 7a）。各ランクの密度が使われている（石井，2016b）。とくに，里地調について見るとさらにこの傾向は顕著で，SR6 は査のチョウ類調査はトランセクト法で行われ，種もともと 5 ～ 7 割を占め，優占していたが，2015

構成や種数，密度ばかりでなく，チョウ類各種の

年には 9 割に達した（Fig. 7b）。これらのことは，寄主植物が出現する遷移段階に注目した SR 指数

SR5 にヒョウモンチョウ類，SR6 にヒカゲチョウ（Nishinaka & Ishii，2007；西中，2010）などによ類が含まれることを考えると理解できる。

り，植生遷移の影響なども解析されている（高川，2016）。

石井ほか（1995）は，近畿地方のチョウ類群集
を平均多様度と密度の関係から解析し，陽樹林のそこで，MZC のチョウ類群集の変化を SR 指数

遷移段階にある里山林が両パラメターともに最もにより解析したところ草地性の種の衰退と落葉広高く，照葉樹林では平均多様度は高いが密度は低

葉樹林の種の増加が明らかになった。すなわち，

く，逆に多くの都市緑地では密度は高いが平均多MZC のチョウ類群集は SR5（若齢林・林縁）と様度は低いことを示した。この解析方法を用いて 24 年間の MZC のチョウ類群集の平均多様度と密度の関係の変化を見ると，1992 年から 1995
年には下層植生の縞状管理の完成によりヒカゲ
チョウ類が減少することにより，高い平均多様度を維持しながら密度が低下したが（石井ほか，
2003），その後は密度の上昇と平均多様度の低下が進行し，2015 年には密度が最高値，平均多様Fig.8 Change in relationship between species diversity(H') and mean annual density (counts/km) inthe butterfly assemblage in the MZC from 1992
through 2015.

Fig.7 Change in (a) percentage of species richness and(b) density of butterfly species belonging to each
SR rank in the MZC from 1992 through 2015.

106

度が最低値を示したことがわかった（Fig. 8）。こ庫県養父市において 2001 年と 2014 年にチョウ類の間，1999 年から 2001 年にも密度の低下と平均のトランセクト調査を実施した森地・近藤（2016）

多様度の上昇が見られるが，前述のように，これによると，この間にニホンジカの過剰採食によりも中断した縞状管理の再開によるヒカゲチョウ類

植生環境が劣化し，ダイミョウセセリやイチモンの密度の低下とヒョウモンチョウ類の増加などにジチョウ，ギフチョウ Luehdorfia japonica などがよるものであった（Nishinaka & Ishii，2006；西中，姿を消し，キタキチョウやミドリヒョウモンなど

2010）。

の個体数が大幅に減少するなど，種数が 67 種か

このように下層植生，とくにネザサの縞状管理

ら 29 種に減少するとともに総個体数も 16％程度

は MZC のチョウ類群集の種多様性を維持するのになってしまったという。幸田ほか（2014）は近に貢献してきたと言える。しかし，2004 年から年，大阪府北部においてもニホンジカが増加し，2015 年の密度の上昇と平均多様度の低下は，ヒ

森林植生への被害が拡大していることを報告してカゲチョウ類の増加によるところが大きいが，前いる。また最近，大阪府北部のギフチョウ個体群

述のように草原性の SR1 ～ 4 の種や SR7 以上ののひとつが絶滅状態になった要因として，ニホン

種，訪花性の種の減少も関与していると考えられジカによる食草の過剰採食があげられている（森る。近年，各地でニホンジカ Cervus nippon の増

地，2009；吉村ほか，2015 など）。

加による下層植生の過剰採食に起因するチョウ相

これらのことから，MZC のチョウ類群集の種の衰退が報告されるようになった。例えば，長谷

多様度の低下は，SR1 ～ 4 の種，SR7 以上の種の川（2010）は，栃木県では 1990 年代に自然植生

寄主植物や訪花性の種の蜜源植物がニホンジカのへのニホンジカの影響が顕在化し，奥日光では食

採食圧により衰退していることを仮定すると説明

草や蜜源植物の衰退によりコヒョウモンモドキできる。具体的には，ヒョウモンチョウ類の食草

Melitaea britomartis が絶滅したほか，ヒョウモン

であり，ミヤマセセリなどの蜜源にもなっていチョウ Brenthis daphne やイチモンジチョウ，ウス

るスミレ類，ルリタテハ，ダイミョウセセリ，イバシロチョウ Parnassius citrinarius など多くの草

チモンジチョウ，キタキチョウ，カラスアゲハ

原性のチョウ類が減少したとしている。また，兵が寄主植物として依存する，それぞれサルトリイ
バラ Smilax china，ヤマノイモ Dioscorea japonica，
スイカズラ Lonicera japonica，ヤマハギ Lespedeza
bicolor，サンショウ Zanthoxylum piperitum などの植物，アゲハ類が蜜源とするツツジ類 Rhododendron spp. な ど は， 西 中 ほ か（2007） に よ る 2003
～ 2004 年の植生調査で確認されているが，ニホンジカの採食対象と考えられることから（橋本・藤木，2014；永松，2015；高槻，2015 など），衰退している可能性がある。また，石井ほか（1995）

Fig.9 Change in species richness of three types ofbutterflies classified by the distribution; Oriental,
Sino-Japanese and Palearctic in the MZC from1992 through 2015.

が開設当初の MZC の林床に見られた植物として
あ げ て い る ヒ メ ジ ョ オ ン Erigeron annuus， ノ ア
ザミ Cirsium japonicum，オカトラノオ Lysimachia

107clethroides，ヒヨドリバナ Eupatorium makinoi，イ

長谷川順一．2010．シカ食害による植生の変貌とボタノキ Ligstrum obtusifolium などが見られなく昆虫類の衰退．「日本の昆虫の衰亡と保護」（石なり，近年はダンドボロギク Erechtites hieraciifo-井実監修），pp．104 － 112．北隆館，東京．

lius が増加しているのも（石井，未発表），橋本・

石井実．1993．チョウ類のトランセクト調査．

藤木（2014）や前迫・高槻（2015）のリストでニ

日本産蝶類の衰亡と保護第２集（矢田脩・上ホンジカによる採食傾向が推測されることから理田恭一郎編），pp．91 － 101． 日本鱗翅学会・解できる。今後は，ネザサの管理とともにニホン

日本自然保護協会，大阪・東京．
――．1994．「三草山ゼフィルスの森トラスト」

ジカの採食圧も視野に入れて植生管理の方法を検について．やどりが，（156）：36 － 38．

討する必要がある。

――．2014．チョウたちと守る里山．
「エコロジー
講座７

謝辞

里山のこれまでとこれから（日本生態学会編）」，pp．42 － 55．文一総合出版，東京．
――．2016a．新年度所感． みどりのトラスト，

本研究の遂行にあたり公益財団法人大阪みどりのトラスト協会に多大なるご支援，ご協力をいた（85）：1 － 2．

だいた。厚く御礼申し上げる。また，三草山ゼ――．2016b．環境省モニタリングサイト 1000 のフィルスの森におけるチョウ類群集のモニタリン

チョウ類調査．昆虫と自然，51（4）：2 － 3．

グ調査は，大阪府立大学昆虫学研究室に所属した――・藤原新也・広渡俊哉．1995．「三草山ゼフィ

広渡俊哉博士（現在：九州大学大学院農学研究

ルスの森」のチョウ類群集の多様性．環動昆，７：院），天満和久博士（現在：NPO 法人大阪自然史

134 － 146．

センター），西中康明博士（現在：環境科学大阪――・石井敬任・広渡俊哉．2003．ゼフィルスの株式会社），竹内剛博士をはじめとする歴代の教

森つくりと里山の管理．関西自然保護機構会誌，

員・学生・客員研究員のご協力に支えられて行わ

24：75 － 85．

れてきた。あらためて御礼申し上げる。なお，本幸田良介・虎谷卓哉・辻野智之．2014．ニホンジ

研究の一連の調査は JSPS 科学研究費（基盤研究カによる森林下層植生衰退度の広域分布状況．

C，15510193，20510217，23510297，24510331，

大阪府立環農水研報，１：15 － 19．
Kudrna, O. 1986. Aspects of the Conservation of But-

15K06934，19H02979）を使用して行われたこと

terflies in Europe. 323pp. Aula-Verlag, Wiesbaden．

を付記する。

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西 中 康 明・ 石 井109

110