Journal of Fisheries Technology，11（2），91 − 96，2019

資

水産技術，11（2），91 − 96，2019料

人工産卵場におけるヤマメおよびアマゴ卵の発眼率
德原哲也＊ 1・佐藤正人＊ 2・大原健一＊ 3・辻寛人＊ 3・岸大弼＊ 1

Egg number and eyed egg rate in artificial spawning sites for masu salmon
Oncorhynchus masou masou and O. m. ishikawae in streams
Tetsuya TOKUHARA, Masato SATO, Kenichi OHARA, Hirohito TSUJI and Daisuke KISHI

We compared egg number and the eyed egg rate between artificial and natural spawning sites in streams for both masu
salmon Oncorhynchus masou masou and red-spotted masu salmon O. m. ishikawae. No differences in egg number or eyed
egg rate for both subspecies were found between the artificial and natural spawning sites. Artificial spawning sites may
enhance reproduction of masu salmon and red-spotted masu salmon in degraded streams.
キーワード：渓流魚，増殖，親魚放流，産卵床2017 年 8 月 25 日受付

2019 年 1 月 10 日受理

日本の河川や湖沼には，第五種共同漁業権の対象水域

作物が多数設置されており，それに伴う河床材料組成のが多数存在する。第五種共同漁業権は漁業法に基づいて改変によって渓流魚の産卵適地は減少していると考えら

都道府県知事が免許するもので，免許を受けた漁業協同れる（柳井ら 1996，石原ら 2009）。そうした背景から，組合には漁業権対象魚種の増殖が義務付けられている。

野生個体の自然繁殖を促進する技術として人工産卵場の渓流では，ヤマメ Oncorhynchus masou masou およびアマ造成が注目されている。これまで人工産卵場の実地調査

ゴ O. m. ishikawae，イワナ Salvelinus leucomaenis が主要

は，特に栃木県の利根川水系で進められてきた（中村

な漁業権対象魚種となっている（中村・飯田 2009）。こ

1999，土居ら 2000）。中村（1999）は，人工産卵場と自れら渓流魚の増殖義務の履行方法として，長年にわたっ

然産卵場に形成されたイワナの卵室を発掘して卵数とそて稚魚放流や発眼卵放流が漁業協同組合により実施されの発眼率を調査し，人工産卵場と自然産卵場の卵数に有てきた（中村・飯田 2009）。しかし，全国の渓流におけ意差がないこと，発眼率は人工産卵場の方が高いことをる稚魚放流個体，発眼卵放流個体，野生（自然繁殖）個

確認しており，人工産卵場の造成が自然繁殖に寄与する体の調査事例を収集して解析した研究では，野生個体はことを実証している。また，土居ら（2000）は，それと放流個体よりも生残率が高いことが示唆されている（水は別の事例でイワナだけでなくヤマメの産卵行動も確認

産総合研究センター増養殖研究所内水面研究部 2013）。

しており，人工産卵場の造成がヤマメにも適用可能な技

こうした背景から，近年，野生個体が水産資源として重術であることを示唆している。これらの結果をもとに，要視されている。

ヤマメおよびアマゴ，イワナを対象とした人工産卵場の

国内の渓流の多くは，防災や利水を目的とする河川工＊1

造成技術の普及が 2010 年頃から本格化している（中村・岐阜県水産研究所下呂支所〒 509-2592

岐阜県下呂市萩原町羽根 2605-1

Gero Branch, Gifu Prefectural Research Institute for Fisheries and Aquatic Environments, 2605-1 Hane, Hagiwara, Gero, Gifu 509-2592, Japan
tokuhara-tetsuya@pref.gifu.lg.jp＊2

秋田県水産振興センター＊3

岐阜県水産研究所– 91 –

135º E

140º E

45º N

40º N

35º N

飛騨川

長野県
秋田県

木曽川

岐阜県

岩手県

雄物川

愛知県

役内川

50 km

50 km

阿多野谷

役内川
調査区間

調査区間
飛騨川

掛ノ沢川
竹原川

1 km

1 km

薄久内川

図 1． 人工産卵場を造成した木曽川水系阿多野谷および雄物川水系掛ノ沢川の位置

飯田 2009）。しかし，土居ら（2000）の事例では，イワ

市森地内の木曽川水系飛騨川支流の阿多野谷において実

ナとヤマメの卵室を区別せずに調査しているため，ヤマ施した（図 1）。調査区間の平均水面幅は 4.07 m，河床勾

メの卵数と発眼率が正確に評価されておらず，裏付けと配は 7.69％，標高は 400 m，区間長は 36 m であり，2009

なる知見が不足したまま人工産卵場の造成技術の普及が年 10 月 12 日に人工産卵場を 1 箇所造成した。人工産卵

先行しているのが実情である。そこで，本研究では，知場の造成は，調査区間の上流端付近において中村・飯田

見が不足しているヤマメおよびこれまで調査されていな（2009）の方法により実施した。まず，河床を鋤簾で耕かったアマゴを対象に実地調査を行い，人工産卵場と自転し，礫間に堆積している細粒土砂を流下させた後，礫然産卵場との間で卵数と発眼率を比較した。

止め石（粒径＞ 256 mm）を配置した。次に，礫止め石のすぐ上流側の下層に大礫（粒径約 100 〜 200 mm，層の材料と方法

厚さ 5 〜 10 cm）および上層に砂利（粒径約 10 〜 30 mm，層の厚さ 5 〜 10 cm）を敷設した（写真 1）。礫止めに使

本研究では，2009 年にアマゴ，2012 年にヤマメを対用する資材として中村・飯田（2009）が挙げている石（粒象として調査を実施した。アマゴの調査は，岐阜県下呂径＞ 256 mm）または丸太のうち，阿多野谷では石のみ– 92 –

人工産卵場でのヤマメ・アマゴ卵の発眼率

写真 1． 造成した人工産卵場
点線の内部は砂利を敷設した範囲，矢印は流向を示す

写真 2． チョウモドキの寄生により黒色の虫食い斑が体表に形成されたアマゴ（上：背面，下：側面）を使用した。礫止め石，大礫，砂利は現場およびその周魚の平均尾叉長および標準偏差は 30.3 ± 3.2 cm（範囲

辺の河床にあるものを使用した。造成した人工産卵場の26.8 〜 33.2 cm）， 平 均 体 重 お よ び 標 準 偏 差 は 344.1 ±

面積は 3.04 m であり，調査区間の水表面積に対する割102.6 g（範囲 228.8 〜 425.2 g）であった。雄親魚の平均合は 2.07％であった。

尾 叉 長 お よ び 標 準 偏 差 は 360.7 ± 1.6 cm（ 範 囲 34.6 〜

2

ヤマメの調査は，秋田県湯沢市秋ノ宮地内の雄物川水37.8 cm），平均体重および標準偏差は 549.8 ± 96.0 g（範系役内川支流薄久内川支流の掛ノ沢川において実施した

囲 453.3 〜 645.3 g）であった。これらの放流個体は，德

（図 1）。調査区間の平均水面幅は 2.08 m，河床勾配は原ら（2010）の親魚放流の事例と同様，体表に寄生した

4.23％，標高は 255 m，区間長は 71 m であり，2012 年 10

チョウモドキ Argulus coregoni による黒色の虫食い斑を月 29 日に人工産卵場を 4 箇所造成した。人工産卵場は，標識として代用した（写真 2）。

調査区間の上流端から 10 m，30 m，50 m，60 m 付近にお掛ノ沢川では，秋ノ宮イワナ生産組合で継代養殖していて中村・飯田（2009）の方法で造成した。礫止めとしいるヤマメ（年齢 1＋）の雌親魚 10 個体および雄親魚 14て 石（ 粒 径 ＞ 256 mm） と 丸 太（ 長 さ 約 1.8 m， 直 径 約

個体を 10 月 29 日の人工産卵場の造成直後に放流した。

15 cm）を併用した点以外は，前述の 2009 年のアマゴの

雌親魚の平均尾叉長および標準偏差は 24.1 ± 2.9cm（範事例と同様の方法で造成した（写真 1）。人工産卵場の囲 20.8 〜 31.3 cm），平均体重および標準偏差は 172.0 ±

平均面積および標準偏差は 1.23 ± 0.12 m （範囲 1.08 〜

48.0 g（範囲 99 〜 263 g）であった。雄親魚の平均尾叉長1.36 m2），4 箇所で計 4.91 m2 であり，調査区間の水表面

お よ び 標 準 偏 差 は 23.6 ± 3.1 cm（ 範 囲 17.8 〜 28.8 cm），

2積に対する割合は 3.33％であった。

平 均 体 重 お よ び 標 準 偏 差 は 163.1 ± 56.0 g（ 範 囲 61 〜

阿多野谷および掛ノ沢川では，調査区間内に野生の成熟親魚も生息しているが，調査年は生息数が少なったこ

269 g）であった。これらの放流個体は，放流前にリボンタグで標識した（佐藤・藤田 2013）。

とから，本研究では卵のデータが確実に得られるよう成親魚放流後，2 週間の期間，アマゴもヤマメも目視観

熟親魚を添加した。阿多野谷では，岐阜県水産研究所下察を毎日1〜2回実施した。目視観察は，調査員1名が7〜呂支所で継代養殖しているアマゴ（年齢 1＋）の雌親魚 38 時か 17 〜 18 時またはそれら両方の時間帯に産卵行動

個体および雄親魚 3 個体を 10 月 27 日に放流した。雌親を阻害しないよう流路から数 m 離れた位置で調査区間を– 93 –

徒歩で移動しながら実施した。産卵行動が確認された場

2009 年 10 月 20 日夕方から 23 日にかけて観察された。卵合は，その確認日および親魚の標識の有無を記録した。

室の箇所数は，ヤマメについては 11 月 28 日，アマゴにその後，卵が外部からの衝撃に比較的強くなる発眼期

ついては 11 月 24 日の発掘時に卵の有無を確認した上で（積算水温 250 〜 300°C）に卵を採集した（河西 2005，桑確定した。その結果，ヤマメの卵室は，人工産卵場で 4

田・徳原 2005）。発眼期は産卵行動の確認日からの経過箇所，自然産卵場で4箇所が発見された。アマゴの卵室は，日数およびその期間の平均水温から積算水温を算出する

人工産卵場で 3 箇所，自然産卵場で 3 箇所が発見された。

ことで推定した。アマゴについては 2009 年 11 月 24 日，

観察された産卵行動はいずれも標識を有する雌親魚によヤマメについては 2012 年 11 月 28 日を発掘日とし，親魚るものだったことから，卵室の多くが親魚放流個体に由の産卵行動が確認された地点を中心に移植ごてと熊手を来するものと推測されるが，観察を実施した時間帯以外使用して発掘した。サケ科魚類では，親魚が掘り返しをに野生個体が産卵していた可能性も否定できない。

行った地点では藻類が付着していない砂利が露出するたヤマメの平均卵数と標準偏差および範囲は，人工産卵

め，藻類による着色の差異により産卵床の位置を把握す

場で 128.3 ± 47.4 粒（58 〜 162 粒），自然産卵場で 200.8 ±ることが可能である（岸・德原 2017）。しかし，本研究116.2 粒（48 〜 330 粒）であった（表 1）。アマゴの平均では，砂利への藻類の付着が不十分であり，目視による卵数と標準偏差および範囲は，人工産卵場で 148.3 ±産卵床の位置の確認および面積の測定が困難だったた

101.6 粒（41 〜 243 粒），自然産卵場で 244.7 ± 62.3 粒（186 〜

め，発掘による卵室の探索および卵の採集のみを実施し310 粒）であった。ヤマメもアマゴも，人工産卵場と自た。卵室が発見された地点は，人工産卵場とそれ以外に然産卵場との間に有意差は認められなかった（ヤマメ，

区分し，後者を自然産卵場とした。卵は，ホースポンプ

U ＝ 12，p ＝ 0.34；アマゴ，U ＝ 7，p ＝ 0.40）。

（岸ら 2009）や手網を使用して採集した。採集後，卵数

ヤマメの卵の平均発眼率と標準偏差および範囲は，人を確認した。また，半透明の橙色の状態の卵を生存，一工産卵場で 92.5 ± 2.5％（86.8 〜 98.1％），自然産卵場で部または全体が白濁した状態の卵を死亡とみなして計数

84.0 ± 8.9％（70.8 〜 90.0％）であった（表 1）。アマゴのを行い，発眼率を算出した。卵数と発眼率は，Mann−
Whitney U 検定により人工産卵場および自然産卵場との卵の平均発眼率と標準偏差および範囲は，人工産卵場で間で比較した。なお，調査期間中の水況は比較的安定し（79.4 〜 95.0％）であった。ヤマメもアマゴも，人工産ており，河床の形状が改変されるような増水は発生しな卵場と自然産卵場との間に有意差は認められなかった

かった。

（ ヤ マ メ，U ＝ 3，p ＝ 0.20； ア マ ゴ，U ＝ 0，p ＝ 0.10）。

96.8 ± 1.0％（95.7 〜 97.6％），自然産卵場で 89.3 ± 8.6％

なお，ふ化期に移行した発眼卵あるいは発眼前の段階の

結果

卵は発見されなかったことから，10 月 20 〜 23 日に観察されたアマゴの産卵および 10 月 30 日〜 11 月 1 日に観察

人工産卵場および自然産卵場におけるヤマメの産卵行
動は，放流翌日の 2012 年 10 月 30 日および 3 日後の 11 月

されたヤマメの産卵の以前あるいは以後には，産卵は行
われていなかったものと考えられる。

1 日に観察された。アマゴの産卵行動は，放流当日の表 1． 人工産卵場および自然産卵場におけるヤマメおよびアマゴの卵数と発眼率
亜種
ヤマメ

産卵場
人工

平均± SD自然

アマゴ

平均± SD人工

平均± SD自然

平均± SD

発眼卵数（粒）
142
159
52
125
119.5 ± 47.1
297
34
197
175
175.8 ± 108.4
236
154
40
143.3 ± 98.4
174
226
246
215.3 ± 37.2

死卵数（粒）
73
6
198.8 ± 7.0
33
14
26
27
25.0 ± 8.0
771
5.0 ± 3.5
12
12
64
29.3 ± 30.0

– 94 –

卵数（粒）
149
162
58
144
128.3 ± 47.4
330
48
223
202
200.8 ± 116.2
243
161
41
148.3 ± 101.6
186
238
310
244.7 ± 62.3

発眼率（％）
95.3
98.1
89.7
86.8
92.5 ± 2.5
90.0
70.8
88.3
86.6
84.0 ± 8.9
97.1
95.7
97.6
96.8 ± 1.0
93.5
95.0
79.4
89.3 ± 8.6

人工産卵場でのヤマメ・アマゴ卵の発眼率

データの検証せ，あらためて評価するとともに，人工産卵場の造成技術の問題点の把握，改善方法の考案をしていくことが望

本研究では，ヤマメおよびアマゴが人工産卵場を利まれる。

用することが実際に確認された。ヤマメおよびアマゴの発眼率に関しては，人工産卵場が自然産卵場と遜色ないずれについても，人工産卵場と自然産卵場との間に卵いことが確認された。ただし，この結果は，自然産卵場

数の有意差は認められなかった。自然産卵場の卵数は，の重要性を否定するものではない。人工産卵場の造成は，ヤマメが 48 〜 330 粒およびアマゴが 186 〜 310 粒あった

産卵適地が減少した河川における渓流魚の増殖方法としのに対し，人工産卵場ではヤマメが 58 〜 162 粒およびアては有望である。しかし，野生個体の自然繁殖を促進す

マゴが 41 〜 243 粒と，人工産卵場がやや少ないように見る技術とはいえ河川環境を人為的に改変する行為である

受けられる。今回の解析では，事例数が不十分だったたことや造成作業に時間と労力を要することに留意しなけ

めに有意差が検出されなかった可能性も考慮する必要がればならない。河川におけるヤマメ・アマゴ個体群の長ある。

期的な存続のためには自然産卵場の保全を第一に検討す人工産卵場における卵の発眼率は，ヤマメで 86.8 〜
98.1％，アマゴで 95.7 〜 97.6％だった。自然産卵場におるべきであり，人工産卵場の造成は次善の策であることを認識しておく必要がある。

けるサクラマス O. m. masou 野生個体では，北海道の厚田川水系で 0 〜 91.9％（杉若ら 1994）および見市川水系

謝辞で 19.7 〜 91.2％（青山・畑山 1994），秋田県の米代川水系で 70.8 〜 98.6％（佐藤ら 2016）と報告されている。本岐阜県下呂市の益田川漁業協同組合各位や秋田県湯沢

研究の人工産卵場における発眼率は，自然産卵場におけ市の雄勝漁業協同組合各位および秋ノ宮イワナ生産組合

るサクラマス野生個体の事例と遜色ないことが確認されの菊地た。このことから，現在，普及が進められている人工産などで協力していただいた。国立研究開発法人水産研究・卵場の造成技術（中村・飯田 2009）がイワナだけでなく，教育機構中央水産研究所内水面研究センターの中村智幸

ヤマメおよびアマゴにも適用可能であることが示唆さ博士には，人工産卵場の造成方法について助言を仰いだ。

れた。

ここに記して各位に感謝する。

勇氏には，人工産卵場の造成や産卵行動の観察

現在，渓流魚の増殖義務の履行方法として最も定着しているのは稚魚放流である（中村・飯田 2009）。稚魚放文

献

流は，完全養殖技術が確立されて種苗が流通するようになった 1970 年代に普及が開始されて以来，漁業協同組

青山智哉・畑山   誠（1994）見市川におけるサクラマス天然産卵床合の多くが継続して実施している（中村ら 2012）。そのについて . 魚と水 , 31, 71−73.

一方で，人工産卵場の造成は，2000 年頃に確立された

土居隆秀・糟谷浩一・中村智幸（2000）在来水産資源生態調査研究−

比較的新しい技術であり，普及の途上にあるほか，増殖イワナ , ヤマメの人工産卵場造成試験−（平成 7 年度〜平成 10

義務の履行方法として認められているのは一部の県に留年度）. 栃木水試研報 , 43, 80−88.

まっている。人工産卵場の造成がイワナだけでなく，ヤ

石山信雄・渡辺恵三・永山滋也・中村太士・劒持浩高・高橋浩揮・

マメおよびアマゴにも適用可能な技術であることは，中丸岡   昇・岩瀬晴夫（2009）河床の岩盤化が河川性魚類の生息

村（1999），土居ら（2000）および本研究により裏付け

環境に及ぼす影響と礫河床の復元に向けた現地実験の評価 . 応られた。今後，これらの結果をもとに，渓流魚の増殖義

用生態工学 , 12, 57−66.

務の履行方法として人工産卵場の造成が採用されること

河西一彦（2005）ヤマメ「水産増養殖システム.
2 淡水魚」（隆島史夫・が望まれる。また，放流個体は，野生個体よりも生残率が低いことから（水産総合研究センター増養殖研究所内

村井  衛 編）, 恒星社厚生閣 , 東京 , pp. 69−75.
岸  大弼・苅谷哲治・德原哲也（2009）サケ科魚類の産卵床からのホー

水面研究部 2013），今後の漁業協同組合の増殖事業ではスポンプによる発眼卵採集方法 . 水産技術 , 1, 25−28.

野生個体の持続的利用を考慮することが望まれる。人工岸   大弼・德原哲也（2017）岐阜県下呂市馬瀬に整備された人工産

産卵場の造成は，野生個体の自然繁殖を促進する技術と卵河川の物理環境およびイワナの産卵状況 . 応用生態工学 , 19,

して期待されることから，引き続き，漁業協同組合への普及に取り組む必要がある。

221−231.
桑田知宣・徳原哲也（2005）アマゴ（サツキマス）.「水産増養殖システム 2 淡水魚」（隆島史夫・村井   衛 編）, 恒星社厚生閣 ,データ利用の注意点

東京 , pp. 57−67.
中村智幸（1999）人工産卵場におけるイワナの産卵と産着卵のふ化 .

人工産卵場における産卵数について，有意差は認め

日水誌 , 65, 434−440.

られなかったものの，自然産卵場よりも少ない可能性が中村智幸・飯田  遥（2009）水産総合研究センター叢書 守る・増やある。今後，引き続き実地調査を行い，事例数を増加さす渓流魚 イワナとヤマメの保全・増殖・釣り場作り . 社団法人– 95 –

農山漁村文化協会 , 東京 , 136 p.

水産総合研究センター増養殖研究所内水面研究部（2013）マス類の中村智幸・岸   大弼・德原哲也・久保田仁志・亀甲武志・坪井潤一

効果的な増殖手法の開発 .「地域の状況を踏まえた効果的な増（2012）在来渓流魚（イワナ類 , サクラマス類）: 利用 , 増殖 , 保

殖手法開発事業研究報告書」（水産総合研究センター増養殖研

全の現状と課題 . 魚雑 , 59, 163−167.

究所内水面研究部編）, 水産庁 , 東京 , pp. 62−86.

佐藤正人・藤田   学（2013）生物の多様性に配慮した内水面増養殖

德原哲也・岸  大弼・原  徹・熊崎  博（2010）河川放流した養殖ア技術の確立に関する研究（サクラマスの水系別増殖技術の確立）

マゴ成熟親魚の産卵床立地条件と卵の生残率. 日水誌, 76, 370−

（調査）. 平成 24 年度秋田水振セ業報 , pp. 270−278.

374.

佐藤正人・菊池賢一・坪井潤一（2016）サクラマス雄の生活史型と柳井清治・永田光博・積丹川共同調査グループ（1996）河川改修がサクラマス Oncorhynchus masou（BREVOORT）の産卵環境に

産卵環境および発眼率の関係 . 日水誌 , 82, 581−586.
杉若圭一・川村洋司・竹内勝巳・鈴木研一・永田光博・宮本真人（1994）
厚田川におけるサクラマス天然産卵量と生残率 . 魚と水 , 31,
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– 96 –

及ぼす影響 . 砂防学会誌 , 49, 15−21.