Journal of Fisheries Technology, （8 2）, 67-72, 2016

水産技術，8（2）,67-72, 2016

原著論文

ウナギ属 4 種における飛び出し行動とよじ登り能力
＊1

松田圭史

＊2 a

・服部宏勇

・冨山

＊2

実

・矢田

＊1

崇

＊3

・内田和男

Environmental conditions on inducing escape behavior andability of climb a wall in breeding eels
Keishi MATSUDA, Hirotake HATTORI, Minoru TOMIYAMA,
Takashi YADA and Kazuo UCHIDA
The environmental conditions, such as illumination, stocking density, water temperature and pH, oftanks were changed and jumping out rates (an index of escape behavior activity) were examined in Anguillajaponica, an A. bicolor × A. marmorata hybrid (hybrid eel), and A. rostrata. In second experiment, a slopeand moisture characteristics of a climbing wall in a tank were changed, and ability of climb of the hybrid
eel and A. rostrata was compared. Consequently, the tested conditions didn’t concerned jumping out rates
of intra- and interspecies. On the other hand, the hybrid eel was higher in the ability to climb the wall thanA. rostrate, and the eels that climbed were typically smaller in size. The findings of this study showed thatsidewall of breeding tank should be kept dry and be fitted with eel-guards to prevent the escape of breedingeels.
キーワード：異種ウナギ，飛び出し行動，よじ登り能力2014 年 10 月 24 日受付

2015 年 12 月 18 日受理

ウナギ養殖に不可欠なシラスウナギは 100% が天然産である。しかし日本のシラスウナギをはじめとする養上のヨーロッパウナギシラスが，日本に輸入された（山辺ら 1973）。

鰻用種苗は 1960 年代始めに 200 トン以上であったが，これまでに異種ウナギ飼育への関心が高まった時期

1980 年代以降は 30 トン以下で推移し，2010 年からは 4

は 2 回あり，1 回目は 1973 年にヨーロッパウナギ，A.

年連続で 10 トン以下の不漁となり，国内の養鰻業者はbicolor およびアメリカウナギ A. rostrata の飼育方法が紹

その需要量を十分に満たすことが困難な状況となってい介され（山辺ら 1973），2 回目は 2000 年に上記 3 種に加え，る（岸田・神頭 2013，望岡 2014）。このような状況に応

オオウナギ A. marmorata, オーストラリア，ニュージー

じて，日本に養殖用種苗として，ニホンウナギ Anguilla

ランドに生息する A. australis, A. reinhardtii の飼育方法がjaponica 以外のウナギ属魚類（以降，異種ウナギと称す検討されている（日本養鰻漁業協同組合連合会 2000）。

る）が輸入されたのは，1969 年に 10 トン程度のヨーロッこのようななか，2010 年漁期（2009 年 12 月～ 2010 年

パウナギ A. anguilla のシラスが輸入されたことに始まる

4 月シラス採捕期）から 4 漁期に渡りニホンウナギのシ（山辺ら 1973）。その後急増し，1973 年には 200 トン以

ラスが不漁となったため，近年，3 回目の異種ウナギ輸＊1

国立研究開発法人水産総合研究センター増養殖研究所（日光庁舎）〒321-1661

栃木県日光市中宮祠2482-3

National Research Institute of Aquaculture, Fisheries Research Agency,
2482-3, Chuuguushi, Nikko, Tochigi 321-1661, JAPANmatsukei@affrc.go.jp＊2

愛知県水産試験場内水面漁業研究所＊3

国立研究開発法人 水産総合研究センター研究推進部＊a

現所属：愛知県西三河農林水産事務所― 67 ―

ギ稚魚を環境条件（照度，飼育密度，水温，pH）を変

入増加のきざしが見られている。
愛知県内の複数の養鰻業者から聞き取った限りでは，化させた水槽に収容して，それぞれの水槽からの飛び出

異種ウナギの養殖には関心があるものの，飼育方法が確し率を比較した。

立されていないことに加え，出荷魚の流通先の確保が難

供試魚

しい等の理由もあり，現時点では積極的に異種ウナギ養鰻業者から購入しており，供試魚 16 尾を DNA 解析し殖を行う状況ではないようである（服部未発表）。愛知

たところすべてニホンウナギであることが確認できた。

県内には現在 140 軒程度の養鰻業者がいるが，異種ウナ

業界通称名バイカラウナギとアメリカウナギは愛知県内

ギを養殖しているのは 2 軒である（服部未発表）。ただし，の養鰻業者等から入手しており，それぞれの供試魚 16

今後シラス採捕量の減少によっては異種ウナギの輸入量

尾を DNA 解析したところ，業界通称名バイカラウナギが増加することは十分に考えられる。また，最近は異業

は 12 個体が A. bicolor，残りの 4 個体はオオウナギであ種からの異種ウナギ養殖への参入もあり，ウナギ類の行り，アメリカウナギとして入手したものは全て当該種で動特性に関する知識不足も懸念される（冨山未発表）。

あった。よって本研究で使用した業界通称名バイカラウ

本研究で使用したニホンウナギは鹿児島県の養一方で，養殖中に異種ウナギが自然界へ逸出した場合

ナギは「A. bicolor ＋オオウナギ」として扱った。なおに，生態系へどのような影響を及ぼすかについてはこれDNA 解析は Yoshinaga et al.（2014）の手法で行った。熱まで明らかになっていない。ウナギ類は皮膚呼吸を行

帯ウナギは複数種が同一河川に混在するため，国内で流い，さらに鰓孔が極めて小さく鰓が乾燥から保護されて通する一般的な業界通称名バイカラウナギには一定の他いるため，湿った地上を行動することが可能である（松種ウナギが混入していると推測される。

井 1972）。よって養殖施設からの逸出には，他魚種以上

ニホンウナギ（平均体重±標準偏差 = 2.92 ± 0.61 g：1.7の注意をはらう必要がある。また，異種ウナギを国内で～ 4.2g, n=120），「A. bicolor ＋オオウナギ」（4.01 ± 0.95

養殖することで，養鰻場の排水を介して新たな寄生虫や

g：2.4 ～ 6.3g, n= 120），アメリカウナギ（4.02 ± 0.94 g：

病原菌が国内に持ち込まれる懸念や，逸出した場合ニホ

2.4 ～ 6.4g, n= 120）を試験に用いた。複数の試験に同じンウナギと生態的に競合する恐れのみならず，高次捕食供試魚を用いて，その都度体重の測定を行うため，ハ者として生態系に与える影響もあるため国内への導入にンドリングに強くなる大きさで実験を行った。実験開は細心の注意が必要であると考える。

始前と実験中は各供試魚（170-180 尾）は屋内の 0.8 ト

異種ウナギが自然界に逸出する危険性については，

ン FRP 製水槽（長さ 1.6 ×幅 0.9 ×高さ 0.6m）で水温

輸入開始直後の 40 年以上前から危惧されている（松28ºC，pH 7.8-8.1，溶存酸素量 8.38-9.25 mg / L，自然日長

井 1972）。1997 年から 1998 年に定置網や籠で採集されの状態で飼育した。愛知県水産試験場内水面漁業研究所

た大型ウナギのうち，三河湾では 12.4%，宍道湖ではでの「A. bicolor ＋オオウナギ」とアメリカウナギの飼31.4% がヨーロッパウナギと同定され，実際に自然界に育期間は約 5 ヶ月間であり，ニホンウナギは到着後 2 日

異種ウナギが分布していることが確認されている（Zhang間の馴致を行った後，試験に用いた。「A. bicolor ＋オオet al.1999）。日本の天然水域における異種ウナギの分布

ウナギ」とアメリカウナギは試験前は 1 日 2 回配合飼料

原因は放流ウナギへの混入とともに養鰻場からの逸出がを給餌したが，試験中はすべてのウナギで無給餌とした。

考えられる。

供試魚はこの中から無作為に選び各試験につき 1 回のみ

我が国においては，異種ウナギの養殖は根付いておら用いた。

ず，その生態や飼育方法等についての知見は乏しい状況

試験水槽にあり，どのような飼育条件が逸出に影響するか知られ

10L ポリエチレン容器を使用し，試験水槽から飛び出していない。しかしウナギの逸出行動の活性は周囲の環境た供試魚を回収するために大型水槽内（長さ 2.0 ×幅 1.2

条件が影響する可能性が考えられる。

×高さ 0.85 m）に設置した（図 1）。各試験水槽には給試験水槽には直径 279 ×高さ 258 mm の容量

本研究ではウナギの逸出行動活性の指標として，飛び水チューブ（内径 4 mm, 外径 5.5 mm）と直径 25 mm の出し行動（水面から跳ねながら，壁に接触して乗り越え

エアストーンを入れ，溶存酸素量は 8.38-9.25 mg/L となる行動）に着目して，水槽の環境条件（水槽内の照度，るようにした。給水チューブから供給する水は容量 2 ト

飼育密度，水温，pH）を変化させ，ニホンウナギと異ンの貯水槽で調温と pH 調整を行い，約 1 回転 / 時間と種ウナギの水槽からの飛び出し率を比較した。また異種なるようにかけ流した。また試験水槽には水槽の縁かウナギの壁をよじ登る能力を把握するため，壁の角度とら深さ 95 mm の位置に長さ 120 mm，幅 1 mm の切れ目

乾燥状態を変化させ，よじ登り個体数とサイズを調べた。

を入れ，排水することで水面から水槽の縁までの高さ85 mm を維持した（水容積 6.2L）。水面から水槽の縁ま

材料と方法

での高さは予備実験において 55 mm，85 mm，135 mm の3 段階に変化させて行動を観察し，明確な飛び出し行動

実験 1（飛び出し） 実験は愛知県水産試験場内水面漁を行った時に十分飛び出し可能な高さである 85 mm と業研究所において行った。異種ウナギ稚魚とニホンウナすることで逸出行動活性を評価した。試験に用いたニホ― 68 ―

ウナギの飛び出し行動とよじ登り能力試験 2：飛び出し行動と飼育密度の関係

一般的に養鰻

場ではウナギが 2-4 g サイズの場合，養殖池（水深 0.5m）での飼育密度は 60.6 尾 /m2 程度である（松田未発表）。
通常密度飼育と高密度飼育の場合の影響を調べるため，供試魚の収容密度を 3 段階として，それぞれ高密度区（20尾，飼育密度：327.3 尾 /m2），中密度区（10 尾，飼育密度：163.7 尾 /m2），低密度区（5 尾，飼育密度：81.8 尾 /m2）とした。18 時間後（開始 15:00，終了 09:00）に飛び出した供試魚数から，飛び出し率を調べた。各試験区の繰り返しは 4 回とした。その他の飼育条件は水温 28ºC，
pH7.8-8.1，自然日長（水面照度：日中 13:00 で平均 3.68
lx, 夜間 0 lx）とした。
試験 3：飛び出し行動と水温の関係試験水槽に供試魚を 10 尾ずつ収容し，水温を高水温区（33ºC），中水温区（28ºC），低水温区（23ºC）とした。高水温区と中水温区の貯水槽の水温調節には投げ込み式の 1kW ヒーター 2
本を用いた。低水温区の貯水槽の水温調節には 2 台の加熱冷却ユニット（アクア社製，NU-401AHD 400W）を用いた。18 時間後（開始 15:00，終了 09:00）に飛び出した供試魚数から，飛び出し率を調べた。各試験区の繰り返しは 4 回とした。その他の飼育条件は pH7.8-8.1，
自然日長（水面照度：日中 13:00 で平均 3.68 lx , 夜間 0lx）とした。
図 1．上：試験水槽，下：試験水槽 4 つを設置した逃避防止用
大型水槽（長さ 2.0 ×幅 1.2 ×高さ 0.85m）

試験 4：飛び出し行動と pH の関係

試験水槽に供試魚を 10 尾ずつ収容し，pH 値を 3 段階の pH 6.4 区，pH 7.9 区，
pH 9.4 区とした。貯水槽の pH 値の調節には塩酸と水酸
化ナトリウムを使用した。18 時間後（開始 15:00，終了

ンウナギの全長は 149.7 ± 10.3 mm（平均値±標準偏差），

09:00）に飛び出した供試魚数から，飛び出し率を調べた。

「A. bicolor ＋オオウナギ」144.2 ± 10.7 mm，アメリカ

各試験区の繰り返しは 4 回とした。その他の飼育条件は

ウナギ 144.8 ± 10.6 mm であり，十分に 85 mm の壁を飛水温 28ºC，自然日長（水面照度：日中 13:00 で平均 3.68

び出すことが可能であると考えられた。試験は 2013 年

lx，夜間 0 lx）とした。

9 月 18 日から 2013 年 10 月 3 日の期間に実施し，各種実験 2（よじ登り） 実験は愛知県水産試験場内水面漁とも照度試験，飼育密度試験，水温試験，pH 試験の順業研究所において行った。異種ウナギ稚魚の壁をよじ登で行った。pH はラコムテスター pH 計（Oakton 社製 ,る能力を把握するため，壁の角度と乾燥状態を変化させ，

pHSpear），溶存酸素はポータブルマルチメータ（HACH

よじ登り個体の割合を調べた。

社製，HQ30d LDO101-15）を用いて測定した。照度は供試魚

照度計（マザーツール社製，LX-1108）を用いて測定した。

されているため（松井・永井 1967），本研究においても試験 1：飛び出し行動と照度の関係試験水槽に供試

比較するため同様のサイズの異種ウナギを用いた。A.

魚を 10 尾ずつ収容し，LED 照明（テトラ社製，LED-bicolor ＋オオウナギ（平均体重± 標準偏差 =0.44 ± 0.214560）の照度を調節して試験中の水面照度を高照度区

g, n= 197），アメリカウナギ（0.63 ± 0.67 g, n= 203）を（1020 lx），中照度区（60 lx），自然日長区（日中 13:00

用いた。これらの異種ウナギは実験 1 で使用した供試魚で平均 105 lx，夜間 0 lx）とし，18 時間後（開始 15:00，と同時に入手した個体である。各供試魚は試験開始 1 週

終了 09:00）に飛び出した供試魚数から，飛び出し率を間前に全個体の測定を行い，その後 1 週間はその影響で調べた。各試験区の繰り返しは 4 回とした。その他の飼ほとんど餌を食べないため，無給餌として，屋内の 1 ト

育条件は水温 28ºC，pH7.8-8.1 とした。試験終了後にニン FRP 製水槽で水温 28ºC，pH7.8-8.1，溶存酸素量 8.38-

ホンウナギ，「A. bicolor ＋オオウナギ」，アメリカウナ

9.25mg/L，自然日長の状態で飼育したものを用いた。

ギの各区ですべての供試魚の重量を測定し，飛び出し群

よじ登り行動と飛び出し無し群で体重に差があるか各区で検定を行っ行ったよじ登り行動試験を参考に，試験水槽には 0.8 ト

た。

ン FRP 製水槽（長さ 1.6 ×幅 0.9 ×高さ 0.6m）を使用し，ニホンウナギのよじ登りが 0.18-0.81 g で確認

松井・永井（1967）のニホンウナギで深さ 120mm の水を張った水槽に長さ 1m のコンクリー― 69 ―

ト板を水面に 60°，90°の角度で傾け，コンクリート上

よじ登った個体群の体重データには正規分布や等分散性部から絶えず表面を浸す程度の水を流した（写真 1）。

がみなせなかったため，比較にはマン・ホイットニーのなお，試験水槽は水温 28ºC に加温し，通気した状態でU 検定を用いた。それぞれ有意水準 5% で検定した。

無換水とし，コンクリートを流す水は小型ポンプを用い結て水槽内の水を循環させた。

果以上の条件で，夕方から翌朝までの 18 時間でコンク
リート板を登りきった供試魚の全長と体重を測定した。

実験 1（飛び出し） 各条件下での各種ウナギの飛び出

なお，60°の角度ではコンクリート板に水を流さない乾し率は 15 ～ 75% となった（表 1-1，表 1-2）。

燥状態においても試験を行った。

飛び出した群と飛び出しの無い群の体重差試験 1 で

実験 1 の飛び出した群と飛び出しの無い群の用いたニホンウナギ｛（1,020 lx 区：t 検定，t =1.68，d.f. =38，

体重差の比較については，データの正規分布を仮定し，

p > 0.05），（60 lx 区：t =1.00，d.f. =38, p > 0.05），（自然日F 検定を行い等分散性がみなせたため，t 検定を行った。

長 区：t =0.86，d.f. =38，p > 0.05）｝，A. bicolor ＋ オ オ ウ

飛び出し率（%）データは逆正弦変換し，以下の統計処

ナ ギ｛（1,020 lx 区：t =1.34，d.f. = 38，p > 0.05），（60 lx

理を行った。各条件の種内比較は，変換後のデータに正区：t = 0.89，d.f. = 3，p>0.05），（自然日長区：t = 1.47，d.f. = 38,

規分布や等分散性がみなせなかったため，クラスカル・p > 0.05）｝，アメリカウナギ｛（1,020 lx 区：t = 0.09，d.f. = 38,

ウォリス検定を行った。種間比較については，各条件のp > 0.05），（60 lx 区：t =0.40，d.f. = 38，p > 0.05），（ 自 然

飛び出し率は種内で有意な差が認められなかったため，

日長区：t = 0.97，d.f. = 38，p > 0.05）｝は各試験区で飛び

各条件の飛び出し率を 1 群とみなし，変換後のデータに出した群と飛び出しの無い群で体重に有意差は認められ正規分布や等分散性がみなせなかったため，クラスカル・

なかった。

ウォリス検定を行った。実験 2 ではよじ登った個体の割

各条件の種内比較合はフィッシャーの正確確率検定で評価し，全供試魚とてニホンウナギ（クラスカル・ウォリス検定 , 統計量

統計処理

照度条件の変化（試験 1）におい= 4.47, d.f. = 2, p > 0.05），A. bicolor ＋オオウナギ（統計量= 2.88, d.f. = 2, p > 0.05），アメリカウナギ（統計量 = 3.03,
d.f. =2, p > 0.05）で飛び出し率に有意差は認められなかった。密度条件の変化（試験 2）においてニホンウナギ（統計量 = 0.90, d.f. = 2, p > 0.05），A. bicolor ＋オオウナギ（統計量 = 0.04, d.f. = 2, p > 0.05），アメリカウナギ（統計量=1.26, d.f. =2, p > 0.05）で飛び出し率に有意差は認められなかった。水温条件の変化（試験 3）においてニホンウ
ナギ（統計量 = 2.82, d.f. = 2, p > 0.05），A. bicolor ＋オオウ
ナギ（統計量 = 5.63, d.f. = 2, p > 0.05），アメリカウナギ（統計量 = 1.94, d.f. = 2, p > 0.05）で飛び出し率に有意差は認められなかった。pH 条件の変化（試験 4）においてニホンウナギ（統計量 = 3.84, d.f. = 2, p > 0.05），A. bicolor ＋
オオウナギ（統計量 = 5.91, d.f. = 2, p > 0.05），アメリカウ
写真 1．よじ登り試験水槽とコンクリート板

ナギ（統計量 = 2.15, d.f. = 2, p > 0.05）で飛び出し率に有

表 1-1．各照度，密度条件下での各種ウナギの飛び出し率（%）

表 1-2．各水温，pH 条件下での各種ウナギの飛び出し率（%）― 70 ―

ウナギの飛び出し行動とよじ登り能力

意差は認められなかった。

亜硝酸の濃度が飛び出し行動の活性に与える影響につい種間比較ても調査が必要であると考えられる。

種間比較については，各条件の飛び出し率は種内で有意な差が認められなかったため，各条件の飛びニホンウナギのよじ登り行動については，供試魚を出し率を 1 群とみなして解析した。照度条件の変化（試200 尾用いて 1.83 m のスレート板を湿潤 60°条件とした

験 1）において，種間の飛び出し率に有意差は認めら

時に 5%（体重 0.18-0.81g），湿潤 90°条件とした時に 4.5%

れなかった（クラスカル・ウォリス検定 , 統計量 = 2.66,（体重 0.20-0.43g）の供試魚がよじ登るとされている（松d.f. = 2, p > 0.05）。密度条件の変化（試験 2）において，井・永井 1967）。壁の角度の違いによるよじのぼり率は

種間の飛び出し率に有意差は認められなかった（統計「A. bicolor ＋オオウナギ」で湿潤 60°よりも湿潤 90°が

量 = 6.02, d.f. = 2, p > 0.05）。水温条件の変化（試験 3）に高いが，アメリカウナギでは湿潤 60°が高く，ニホンウ

おいて，種間の飛び出し率に有意差は認められなかった

ナギでは同等であった。60°と 90°の壁では滴る水の流（統計量 = 0.51, d.f. = 2, p > 0.05）。pH 条件の変化（試験 4）速が異なっており，よじ登り行動が活発になる流速が種において，種間の飛び出し率に有意差は認められなかっによって違う可能性が考えられる。本試験の結果より，た（統計量 = 5.36, d.f. = 2, p > 0.05）。

「A. bicolor ＋オオウナギ」とアメリカウナギもニホンウ

実験 2（よじ登り） 試験に使用した全個体と各条件のナギのように壁をよじ登ることができ，「A. bicolor ＋オ

コンクリート板をよじ登った個体数と平均体重などを表

オウナギ」の方がアメリカウナギよりもよじ登る傾向が2 に示した。よじ登り個体は「A. bicolor ＋オオウナギ」あることが分かった。よって異種ウナギの飼育水槽の壁

では全ての条件，アメリカウナギでは湿潤 60°条件のみには返しを付けることが必須であり，「A. bicolor ＋オオで確認され，よじ登った全個体の割合は「A. bicolor ＋

ウナギ」は特に注意が必要である。壁面が濡れている場

オオウナギ」の方が高かった（フィッシャーの正確確率

合は，乾燥している場合よりもウナギが登りやすく，さ検定，p < 0.05）。60°条件を比較すると，いずれのウナギ

らに小型個体ほど登りやすいことがわかった。小型個体

でも乾燥条件よりも湿潤条件の方でよじ登り率が増加しが登りやすい理由については，体の体積が小さい方が相ていた。種ごとに見ると「A. bicolor ＋オオウナギ」では，対的に壁面に触れる表面積が大きくなり，より壁に張り

湿潤 90°条件で最もよじ登り率が高かった。また，よじ付くことができるためと考えられる。また，ニホンウナ

登った全個体の体重は「A. bicolor ＋オオウナギ」で（平ギの隠れ場選択の試験から，小さい個体（平均 0.35g）

均体重± 標準偏差 = 0.19 ± 0.06 g, n = 34），アメリカウの方が大きな個体（平均 1.59g）よりも移動の習性が強ナギで（0.19 ± 0.04 g, n = 17）であり，試験に使用したい結果が得られていることも一因と考えられる（松田未

全供試魚の体重「A. bicolor ＋オオウナギ」（0.44 ± 0.21 g,発表）。このことから，異種ウナギを養殖する場合，サn = 197），アメリカウナギ（0.63 ± 0.67 g, n = 203）〉と比イズが小さい時期には特によじ登りによる逸出に注意が

較すると，「A. bicolor ＋オオウナギ」（マン・ホイットニー

必要であり，その防止には壁面を乾燥させることが有効の U 検定，U = 623.5, p<0.05），アメリカウナギ（U = 744.5,

であるが「A. bicolor ＋オオウナギ」では万全ではない。

p<0.05）のいずれもよじ登った個体は小型であった。

また，ヨーロッパウナギの割合が 95% とされるシラス
ウナギを用いて行った，目の粗い網地を木の板に被せて，

考察35°に傾けたよじ登り試験では，水温 12ºC と 14.5ºC の間によじ登り行動を開始する温度の閾値があるとされて種間での飛び出し率に違いが認められなかったことかいる（Linton et al. 2007）。今後，本試験で使用した異種ら，本研究で使用した程度の照度，飼育密度，水温とウナギについても，よじ登り行動を開始する温度の閾値

pH の環境条件はこれらのウナギの飛び出し行動の活性を調べる必要があると考える。

に影響しないと考えられる。よって「A. bicolor ＋オオ
ウナギ」とアメリカウナギで特殊な飼育環境を設定する必要はないと考えられる。今後，飼育水のアンモニアや

表 2．試験に使用した全個体と各条件のコンクリート板をよじ登った個体数と体重― 71 ―

謝

辞本研究を実施するに際して，多くの有益な助言を頂いた，北里大学の吉永龍起准教授，増養殖研究所の山本敏
博博士に感謝致します。また供試魚の世話から測定まで手伝って頂いた，愛知県水産試験場内水面漁業研究所の岩田友三氏，中川武芳氏，村井節子氏に感謝致します。
なお，本研究は平成 25 年度に水産庁増殖推進部栽培養殖課による「異種鰻育成手法緊急開発事業」として行わ
れた。

文

献

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