特 集

特定外来生物に関する課題と対策

国内外来種としてのホタルについてすず

きひろ ぶみ鈴木 浩文

日本ホタルの会 副会長

１．国外外来種と国内外来種
カミツキガメやオオグチバスのように、本来生息していなかった地域（日本）に、他の地域（外国）から人為的に入ってきた生物種（国外外来種）は、人体への危害や農林水産物への被害・在来生物の減少など、生態系への影響が目に見えてわかるので、一般の方々にも外来種問題として認識されていると思います。
一方、国内に生息する生物については、同じ日本の中にいるので、どこから持ち込んでも構わないだろうと思われがちです。
例えば、本来、北海道にカブトムシはいなかったのですが、すでに本州以南から持ち込まれています。これは、国外外来種と同様の国内外来種問題なのですが、人的および経済的な影響が目に見えないこともあり、一般の方々には関心がないように思われます。また、もともと生息しているところのホタルが少なくなってきた場合、他のところから持ち込んで増やそうという行為も、国内外来種の持ち込みです。しかし、動物愛護や自然保護という感情で、善意の行為と受け取られがちです。
本稿では、ホタルを例にとり、国内外来24種としての問題を学術面と一般市民の視点から取り上げてみたいと思います。

２．国内外来種としてのホタル
日本には、古くから光る虫（ホタル）や鳴く虫（スズムシやカンタンなど）を愛でる文化・習慣があり、それらの虫が流通・売買されてきた経緯があります。特にホタルは皇族へ献上されたり、縁日で売られたり、料亭やイベントでの客寄せに配られたり、大量に扱うためにホタル問屋が台頭したりしました。
明治から大正・昭和の戦前・戦中当時、このようなホタルは、光を楽しむために連れて来られたもので、ホタルの増殖・増産を目論んだものではありませんでした。そのため、光を楽しんだ後に野外に放されたホタルは、放たれた環境がホタルの生育に適していたわけでもなく、そのまま死に絶えたのではないかと思います。江戸から昭
和の戦前・戦後にかけて、ホタルの生息地は人間の活動に伴って減少していったわけですが、高度経済成長期には、それにも増して激減しました。
そこで、ホタルの復活運動が、個人の趣Life and Environment Vol.67, No.4, 2022

写真 1

ゲンジボタルのオス成虫

味から学校での環境教育・行政の町興しといった形で進められてきました。最近では、業者がビオトープ作りを手掛けるようになり、ホタルは自然環境の保全や復元のシンボルとして扱われています。ホタルの復活運動では、ホタルがいなくなってしまったところに、どこからか持ってきて根付くようにするわけです。移植先の環境がホタルの生育に整っていなければ、うまくいかないのですが、成功している事例はたくさんあります。
では、このような地域では何が起こっているのでしょうか。
生態的・遺伝的な側面から、３種類のホタルについて紹介していきます。

３．ゲンジボタルの事例

図1

ゲンジボタルにおけるミトコンドリアCO II遺伝子のDNA型（A〜S）の系統樹

生活と環境 令和４年７月号

ゲンジボタルは、北海道と南西諸島を除く本州以南に分布する日本の固有種です。オスの成虫（写真１）は集団で飛びながら同時明滅を繰り返し、メスを探します。この明滅の周期が中部山岳地帯を境として、西日本
では約２秒、東日本では約４秒と異なっています。この違いは２秒型（西日本型）と４秒型（東日本型）の生態型として認識されており、発光周期以外にも、メスの産卵様式などの違いが見られます。そして、この生態型の間には、すでに遺伝的な分化が生じていることも、アイソザイムやミトコンドリアDNAおよびゲノムDNAレベルで確認されています。
ミトコンドリアDNAの解析で は19種 類 のDNA型（Ａ 〜 Ｓ型）が検出されました。それら
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は大きく３つの遺伝的なグループ（九州、西日本、東日本グループ）に分けられ、さらに６つのグループ（Ⅰ〜Ⅵ）が認識されました（図１）。グループⅠは東北地域、グループⅡは関東地域、グループⅢは中部地域、グループⅣは西日本、グルー
プⅤは北九州、グループⅥは南九州で、これらの境界は東から柏崎−千葉構造線、関東山地（フォッサマグナの東縁）、糸魚川−静岡構造線（フォッサマグナの西縁）、中央構造線の南端にほぼ対応していました（図 2 ）。
この結果は、ゲンジボタ
ルには遺伝的に多様なDNA型があるけれども、それらは全国に均一に分布しているのではなく、各地域に固図 2 ゲンジボタルにおけるミトコンドリアCO II遺伝子の有のDNA型として分布しDNA型のグループているということです。さらに、その分布のパターンが地質構造によ結果とほぼ同様でしたが、新たに、交雑にく対応しています。このことから、ゲンジ関する知見が得られました。発光周期が２ボタルは、日本列島の形成に伴って、地域秒型の九州と西日本グループ間では、分布ごとに遺伝的な分化を遂げてきたものと推の近接するところで、両グループに特有の察されます。中部地域と東海地域ではグゲノム構成を半分ずつ持つ個体がみつか
ループⅢとⅣに特有なDNA型が混在してり、両グループ間での交雑があることが分いるところがあります。この辺では、発光かりました。しかし、４秒型の東日本と２周期が３秒との報告があります。しかし、秒型の西日本グループ間では、両グループその個体が２秒型と４秒型の交雑型なのかのゲノム構成を半分ずつ持つ個体は見つかどうかは、はっきりしていません。いずれ
りませんでした。このことから、自然状態にしても、自然の分布状態では、ゲンジボ
では、２秒型と４秒型はすでに遺伝的な分タルの往来は制限されており、きれいな地化を遂げており、両型間での交雑は起こっ理的分化の様子がわかりました。ていないと推察されます。しかし、飼育下最 近 の ゲ ノ ムDNAレ ベ ル で の 結 果 も、や両DNA型が混在するような地域におい九州・西日本・東日本の３グループの遺伝ては、今後確かめていく必要があります。
的な分化の様子はミトコンドリアDNAの26

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図3

写真 2

ミトコンドリアCO II遺伝子からみた水生ボタル３種の系統樹

ヘイケボタルの幼虫

４．東京都における遺伝子かく乱の状況
DNA解析の結果では、各地域に固有のDNA型が分布しており、かつての流通・売買による遺伝子かく乱の影響はありませんでした。ゲンジボタルは、オスが飛びながら同時明滅してメスを探しますので、見世物のために捕獲されたホタルは、ほとんどがオスであったと思われます。一方、根付かせるために放たれるホタルは、幼虫であることがほとんどです。
東京近郊において、自然分布と思われる場所に加えて、人為的な移入の経緯が分かっている場所やホタル水路を作ってホタ生活と環境 令和４年７月号

ルを飛ばしているところのミトコンドリアDNAを分析しました。結果は図 3 のとおりで、関東地域のグループⅡ特有のDNA型（Ｃ型）に加えて、中部地域のグループⅢに特有のＦ型や西日本のグループⅣに特有のＥ型が混在して見られました。人為的に導入したところや人工水路では、ホタルの導入元がはっきりしているので、そのことがDNA型からも確かめられたわけです。
このように、ホタルを根付かせるための活動においては、DNA型の自然分布の状態を、明らかにかく乱している状況が確認できました。
発光周期の生態型については、西日本から東京に導入したゲンジボタルは２秒型の発光周期を保持しています。野外における２秒型と４秒型の交雑については、今のところはっきりした知見はありません。

５．ヘイケボタルの事例
ヘイケボタル（写真 2 ）は、南西諸島を除く日本から朝鮮半島・中国東北部・東シベリア・サハリン・千島列島と広く分布しています。ヘイケボタルにおいても、飛んでいるオスの発光シグナルにメスが応答発
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ゲンジボタルのように同時明滅はしませんが、オスが飛びながらメスを探しているときの発光周期には、２つのタイプがあります。
すなわち、北海道では約１秒周期であるのに対して、本州以南と韓国では約0.5秒周期となっています。さらに、北海道では羽化するまで１年以上を要しますが、他では１年で羽化します。このような生態的な違いに遺伝的な違いも伴っているのかどうか、ゲンジボタルと同様にミトコンドリアDNAの解析を行いました。
日本においては９種類
図４ 東京近郊におけるゲンジボタルのミトコンドリアの、韓国においては２種類
CO II遺伝子のDNA型の分布のDNA 型 が 検 出されました。日本国内においては、北海道から九州までのDNA型の違い（塩基差異）は１％以内に収まり、ゲンジボタルのように遺伝的なグループを特定できませんでした。これに対して、日本と韓国の間のヘイケボタルでは約９％と大きな違いがありました。ちなみに、ゲンジボタルの東日本のグループと九州のグループ間では約４％の違いがあります。
写真 3 ヒメボタルのオス成虫
ヘイケボタルにおいては、検出されたDNA型の分布の地域固有性は不明瞭で、6．ヒメボタルの事例
ゲンジボタルのように地理的に遺伝的な分ヒメボタル（写真 3 ）は北海道と南西諸化を遂げておらず、発光周期などの生態的島を除く本州以南に分布する日本固有種な差異は生理的な順応と考えられます。こで、長崎県の対馬には近縁種のツシマヒメのことは、ヘイケボタルが日本全国に分布ボタルが生息しています。ヒメボタルもオを広げた時期は意外と新しく、ゲンジボタ
スが飛びながら閃光を放ち、地上にいるメルの６グループが分かれた頃と推察されまスが応答発光します。やはり発光周期に１す（図 4 ）。
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図5

ヒメボタルにおけるミトコンドリアCO II遺伝子のDNA型の系統樹

秒型と0.5秒型の２つのタイプがあり、１秒型は体サイズが約８㎜と大きく、低地から高山まで広くに生息している傾向があります。
一方、0.5秒型は体サイズが約６mmと小さく、九州から箱根までの低地に生息している傾向があります。ゲンジボタル・ヘイ
ケボタルと同様にミトコンドリアDNAの分析をしてみると、大きく５つの遺伝的なグループに分けられました（図 5 ）。
グループⅠには東北から関東・北陸・東
海・近畿までのDNA型が含まれています。
しかし、神奈川県の箱根山頂のDNA型は、グループⅠには含まれず、単独でグループⅡを作っています。グループⅢには近畿から中国・四国・南九州までのDNA型が含まれています。しかし、淡路島のDNA型はグループⅢには含まれず、単独でグループⅣを作っています。グループⅤには山口
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県から北九州までのDNA型が含まれています。グループⅥはツシマヒメボタルと韓国の近縁種になります（図 6 ）。グループ内の塩基差異は約５％で、グループ間では約11％になります。ヒメボタルのグループ内でのDNA型の差異は、ゲンジボタルのグループ間の差異よりも大きく、グループ間の差異は、ヘイケボタルの日本と韓国間の差異よりも大きいことになります。ヒメ
ボタルのメスは、後翅が退化しており、飛ぶことができません。このような移動の制限が、大きな遺伝的分化を生じさせたのかもしれません。
発光周期や体サイズの違いと遺伝的にみたグループとの対応関係は見出せませんでしたが、ゲンジボタル・ヘイケボタルとは異なったDNA型の分布と地理的分化の様相は、両種とは異なった日本列島での進展の歴史があるということを意味しています。
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図6

ヒメボタルにおけるミトコンドリアCO II遺伝子のDNA型の分布

7．生物多様性保全の認識
釣りをスポーツ感覚で楽しむためにオオグチバスなどを放していた頃とは違い、生物多様性保全についての認識は、一般の方々にも広がってきていると感じます。それは、外来種による農林水産物への被害や持続可能な開発目標（SDGs）のなかでの環境や食料問題、また、遺伝子検査で明るみに出る食品の産地偽造の問題などが、身近なこととして報じられるようになってきたからと思います。
2010年、長野県の上高地では、本来生息していないはずのゲンジボタルが発生し、地元のホテルの観光資源となっていると報じられました。上高地は中部山岳国立公園の特別保護区に指定されており、動植物や鉱物の持ち出しと持ち込みは法律（国立公園法）で禁止されているわけで、環境省は上高地のゲンジボタルを駆除する方針を打30ち出しました。このことはテレビでも取り上げられ、「かわいそう」とか「きれいなのにどうして」などの一般市民の声が伝えられました。しかし、ゲンジボタルには発光周期の違うタイプが関東と関西で棲み分けていることや、地域によってDNA型が異なっていることも報じられ、東京都の生物多様性地域戦略のなかでも、人が生物多様性に及ぼす影響の1事例として取り上げられるようになりました。
私が所属する『日本ホタルの会』には、自分たちの地域のホタルの遺伝子を分析してほしいという依頼があります。その結果を持って、ホタル類の遺伝子解析の話をするのですが、ゲンジボタルについては、「生態的にも遺伝的にも違いがあるので、それを自然保護・保全の目的で、自らかく乱してはいけないだろう」ということは、よく理解していただけます。しかし、「ヘイケボタルにはゲンジボタルのような違いはなLife and Environment Vol.67, No.4, 2022

いので、どこから持ってきてもよいだろう」と解釈してしまいがちです。
先に紹介したように、ゲンジボタル、ヘイケボタル、ヒメボタルには、３種それぞれに特有な遺伝的多様性と地理的分化の様相があります。それらは、それぞれの種の日本列島における進展の歴史であり、変異の程度にかかわらず同じように尊重すべきものと思います。人間の目には見えず、経済活動や生活の利便性には何の影響もありませんが、生物多様性の意識を持って見れば、畏怖すべき無形の自然遺産なのではないでしょうか。

8．ホタルの保護・復元における移植の三原則
ゲンジボタルの遺伝子解析の結果は、ホタルに関わる一般市民の間に対立を生じさせたことも事実です。生物多様性など関係ないという人達と厳密に考えようとする人たち、また、生物多様性の認識がなかった時代に善意で放流活動をしていた人たちな
ど、思いは様々です。
日本人のホタルの光に対する感情には、大変強いものがあります。「かつてのホタルの乱舞を再現したい、どこからでもいいから買ってきて飛ばしたい」という気持ち
は、生物多様性保全の認識は進んだとしても、持っています。また、ホタルを通した活動のレベルも、個人的な趣味から地域の清掃活動、学校教育、ビオトープ作り、行政のホタルの里づくり、里山再生の産官学プロジェクトなど様々です。遺伝子の多様性保全や交雑による多様性消失の問題など
は学者さんの話で、一般市民の現実の問題
は、「ホタルがいなくなってしまったところに、どこから持ってくるのか」ということになります。
現状では、インターネットの通信販売で容易に購入できるわけですから、あまりに生活と環境 令和４年７月号も厳格な規則で市民活動そのものを制限しても、意味はありません。現実には、外国産のクワガタムシは普通に買えて、野外では日本産との雑種と思われるものも見つかっているわけですから。そこで、次のよ
うな「ホタルの保護・復元における移植の三原則」を提言しています。
（ 1 ）生物地理学上、本来生息していない地域へは移植しない。
（ 2 ）数を増やすために他地域から移植するのではなく、本来生息しているホタルを保護していく。
（ 3 ）自生のホタルが絶滅し移植を試みる場
合は、最も近い水系のホタルを導入する。
（最も近い水系を厳密に考えると、現実にはない場合が多いので、同じ遺伝的なグループ内を妥協点と考える）

参考文献
大場信義：ゲンジボタル、文一総合出版、1988
年
大場信義・鈴木浩文：自然教育園におけるゲンジボタルの発光行動と遺伝子解析、自然教育園
報告（50）: 1-12、2019年
加藤太一郎・鈴木浩文・永野幸生：ゲンジボタ
ルの遺伝的多様性を解き明かす、昆虫と自然
57（7）: 19-23、2022年
鈴木浩文：ホタルの系統と進化―ミトコンドリ
アDNAからのアプローチ―、昆虫と自然 39（8）:14-18、2004年
鈴木浩文：ゲンジボタルにみる遺伝的多様性・固有性と人為的撹乱の状況―ホタル移植の三原則―、月刊 海洋/号外（51）: 21-30、2009年
鈴木浩文：ミトコンドリアDNAからみたヒメ
ボタル集団の遺伝的多様性と地理的分化、昆虫と自然 45（9）: 7-10、2010年
特集 国内外来種問題―遺伝子交雑と種の問題、生物の科学 遺伝 69（2）: 84-132、2015年
保科英人：明治百五拾年、近代日本ホタル売買・放 虫 史、 伊 丹 市 昆 虫 館 研 究 報 告（6）: 5-21、
2018年

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