15時から開始します• 15:00 夏原最終講義• 16:00 かつての大学院生の研究• オオサンショウウオ• 芦生原生林のシカと水生昆虫• カヤネズミ• 16:30ころ終了

ミュートに設定をお願いします名古屋大学での10年間（2010-2021）

こんなことをやってきました
保全⽣態学
⼈間社会の持続性のために、⽣物多様性は不可⽋です。⽣物多様性の保全は保護区だけでは達成できず、農林⽔産業など⼈間活動との共存を考える必要があります。⾥⼭や都市での⽣態系管理を研究しています。

ランドスケープの保全生物学
夏原由博

ランドスケープって何？
いのちの物語が演じられる空間

写真にとると景⾊だが、森や草地それぞれに⽣態学的機能がある
不均質な世界：ランドスケープのパターンに応じたプロセスが存在する内容• 空間をどうとらえるか• 不均質空間の昆虫生態学• 不均質空間を考えた生物の保全• 都市緑地の順応的管理

ランドスケープのない世界
増えよ地に満ちよ

1200
指数増加

1000800

個
体 600数• マルサス（1798） 人口論• Verhulst (1838) & Pearl(1920) ロジスティックモデル

40020000246810世代

700K=665600
500
個 400
体数 300

ロジスティック増加

2001000051015世代

ロジスティック曲線 (Pearl 1929より)20

捕食者と被捕食者モデルでの変動を伴う共存• Lotka (1910) & Voltera(1926) モデル• Gause (1934) 生存競争

捕⾷者が餌を⾷べつくす

飼育実験では持続しないモデルの前提を壊す（移⼊）と持続

ハダニと捕食性ダニ（Huffaker 1958）
空間をデザインすることによって、持続可能なプロセスを⽣じさせた

捕⾷者がハダニを⾷べつくす

不均質な生息場所• den Boer (1968): リスクの分散• 個体数や環境の変動は絶滅のリスクを分散するような性質を進化させる• Levins (1969) メタ個体群• Iwao (1970)：種の生息場所はすべて広い空間スケールでみると不連続に分布し、生息場所の質と量は時間的・空間的に常に変化しつづけている。
したがって、すべての動物の個体群研究は、個体数の時間的変化を個体群の空間構造と関連させてとらえねばならない。

不均質空間の昆虫生態学• 京都大学昆虫学研究室• 初代教授：湯浅八郎• 今西錦司、可児藤吉、森下正明、• 内田俊郎• 私の指導教員• 巌俊一、久野英二、中筋房雄、井上民次、大崎直太• 藤崎憲治
巌俊⼀⽣態学論集（思索社）より

可児（1944）

森下正明研究記念財団
https://reference.morisita.or.jp/kani.html

森下(1950)• 京大植物園の複数の池でヒメアメンボの個体数変動を調査• 密度が高くなれば集団外へ出る個体が現れ、密度は一定に保たれる。

森下正明研究記念財団
https://reference.morisita.or.jp/album.html

鞍馬川沿いの畑

Google Earth
異なる作物がパッチ状に植えられている

Iwao (1970)• 鞍馬の畑でオオニジュウヤホシテント
ウの個体数変動と移動を調査• 高密度になると成虫の移動率が高まることによって密度調節が働く
個
体数
増
加率

豆を吸汁するホソヘリカメムシ

⾖作物のフェノロジー
空間・時間の変化が⼤きい不均質環境へのホソヘリカメムシの対応
⻑⽇
⾶翔率

産卵数

短⽇

• 短日では産卵しない• 十分な餌があると飛ばない• 中程度の餌では飛ぶ• 長日でオスは常に飛ぶ2種類の動き

距離 m
割合

♀
9⽇後

60m内程度のランダムウォーク
100mを超える移動

4⽇後♀は4⽇以内では90%が元の場所から動かないが9⽇後には短距離のランダムウォークをしている♂は４⽇⽬にはランダムウォークを開始♂

資源の時空変化と生活史
オオニジュウヤ
ホシテントウ⾮同調

ホソヘリカメムシ

密度依存

リスクの的移動分散

安定不安定休眠休眠

同調
同じ空間でも、種にとって異なるランドスケープ

種ごとに異なるプロセス

不均質空間を考えた生物の保全• 健康診断：広域的な多様性評価• 精密検査：要注意場所の評価と予測• 治療：自然再生デザイン

不均質空間を考えた生物の保全
⾼い⽣物
多様性
上の重
要性

細⼼の注意を払って計画

保護

ふれあい
保全

低い

無駄な投資をしないよう配慮
低い開発
⾼い

利⽤適性
中橋ら（2004）を改編

22

旧カスミサンショウウオを例に考える
広い分布と形態の地理的変異

和歌⼭県

⼤阪府

旧カスミサンショウウオの生息地（府県単位）
現在は9種に分類、愛知県から⼤阪府に分布するのはヤマトサンショウウオ生活史特性にも集団間変異がある
孵化時全長&一腹卵数+関係

白浜町
湯崎.0/0田辺
稲荷町

孵化時全長平均9::;.0.3/0

五色台
伊香立.3

白浜町
G堅田.2/0.2

田辺
天神崎

別所

鉢P峰
浦池.1/0.1

瀬戸../0..
045464..4
一腹卵数.24.04.54

手順• ミトコンドリアDNAの多型検出• 遺伝的距離の推定• 遺伝的距離によるグループ分け→保護単位• 土地利用計画に基づく，土地の脆弱性評価• 保護単位ごとに生息地の脆弱性を評価

サンプル採集地
2001-2006年に18府県39地域から採集・および収集した102標本を⽤いた±±H17H9"H7"H6H26H27H4H25H10(!
!
(H28H5(!
(!
!
(H23 H18Ibaraki
H30 (!
(!
(! (!
!
(H32H22H33(!
(!
(!
(! (!(! (!
H29
Saitama!
(H8!
(!
(H12!
!
((!
((!
H34 (!
(!
! (!
H11 (!
(!
(H35H1(!
(!
H14H31H36
H3 H2!
H13 ( (!
(!
H21H19(!
カスミサンショウウオ(! カスミサンショウウオ
サンプル採集地
H20H15(!
H16H.tokyoensis" トウキョウサンショウウオ(!
H37H24#H38(!

H39#Ooita
050 100

オオイタサンショウウオ
H.dunni200
Kilometers26保護単位とハプロタイプネットワーク樹D1
D9D5
D6⑨阿武型D7⑦安芸型

D8D-4

D3D12⑥松江型②近畿型⑤⾼地型 ④⿃取型⑧⽯⾒型
A9A8A7A3C2

D2

D11A10

D15D16

D19⑩九州型

A12A2A1A13B18

D17D13①愛知型

C1H.dunni

D18A6A5A11
D14A4

D10B16H.Tokyoensis(埼⽟)

B17H.Tokyoensis
(茨城)

③瀬⼾内型

B15B13B14B11B5B10B6B12B8B2B9B7B3B1B4=25steps=18steps=13steps
27

土地の保護レベル

都市地域

農業地域

森林地域

自然公園地域

自然保全地域

区分
市街化区域
市街化調整区域
区域区分が定められていない都市計画区域
その他用途地域
農用区域
農用地区域以外の農業振興地域
国有林
地域森林計画対象民有林
保安林
その他の森林地域
特別地域
特別保護区
その他の自然公園地域
原生自然環境保全地域
特別地区
その他の自然保全地域

保護レベル
54553
42
32
3
1
12
112

カスミサンショウウオ地域集団の保護の優先順位

⿃取、愛知集団は緊急な保護対策が必要
29

要注意場所の精密検査• どこをどのように破壊すれば個体群への影響が大き
いか（絶滅リスクの推定）• どこをどのように保全・再生すれば効果的か

è絶滅リスク評価とシナリオ分析

孤立した生息地の持つ問題• 生態系の変質• 個体群の変質
急激に孤立した小個体群では，• 確率的な個体数変動による絶滅• 遺伝的荷重による適応度の減少

個体群存続可能性分析PVA• 「種や個体群の危機の状況を認識し，絶滅リスクを評価するための分析」• 保護が必要とされる種や個体群が将来存続できる可能性はどれくらいなのか，そうした種がある期間絶滅しないためにはどれくらいの個体数が必要なのか，という問いに定量的な回答．
• 絶滅リスクは50年とか100年といった一定期間内に個体群が絶滅する確率で示すことが多い．

個体群存続可能性分析 PVA
種が直面している危機（の原因）を確認し，将来，種が存続する可能性を評価するプロセス

GISをメタ個体群モデルに結合し，PVAや絶滅リスク評価を行う．

カスミサンショウウオ保護のシナリオ分析• 分布調査• 潜在生息場所の推定• 個体数変動モデル• 土地変化と保護のシナリオ• 個体群存続可能性分析

保護計画の策定

対象地
宅地開発が予定されている大津市北部の丘陵

滋賀県

過去

湿地の断片化と現在の生息地点（○印）（オレンジは耕作水田，青は湿地）

現在産卵場所の分布

表1

森林と 10m 以内で接している水田と放棄水田における卵のう数
面積 (m2)

谷次数

現行水田

12447

放棄水田

卵のう数

卵のう数/ha

現行水田

放棄水田

現行水田

放棄水田

1279573012.30.010176
104374
卵の分布

10

349.8

3.3

350265285

31259.8

1.8

45233

49503

10019.10.0

計18358347119264614.21.32

潜在産卵適地

湿地のうち

•
•

森林から10m以内で接する
２次または３次谷に属する

潜在生育適地と局所個体群の分布
分布パターンはどうしてつくられたか

個体群モデル

100年間のシミュレーションを500回くり返し、絶滅リスク推定

年齢推定

指の⾻にできた年輪
右：2歳
左：4歳

表－１個体群存続可能性分析で用いたパラメータ

1歳到達仔数/雌/年a
変態後生存率/年

平均値

標準偏差b

3歳

0.878

0.878, 1.757, 3.514

4歳以上

1.255

1.255, 2.510, 5.020

2-8歳

0.70.07

パラメー
9歳0a) 産卵数35（3歳）または50（4歳以上），生存率0.03として計算
タb) 1 歳到達仔数の標準偏差は小中大３通りずつ•

上陸幼生の密度は上限（18／m2）を設け，それ以上には増加しない•

他の湿地への移動率は距離依存（指数的）し，500m以上は移動しない•

放棄水田では干上がりによる幼生の全滅が起こる（P=0.1または0.2）

シミュレーションによる分布の再現例

観察値

予測例

12-3-2/4-.5-65789:;2<;=574/;7#"!
!"+!"*!")!"(!"'!"&!"%!"$!"#!"!
%&'()*,-./0放棄水田における干上がりによるカタストロフの確率+シナリオによる保全策の選択
表３

各シナリオのもとでの絶滅リスク

行列値の標準偏差
シナリオ

中小大

現状

0.042 (0.002-0.082)

0.002 (0-0.042)

0.664 (0.624-0.704)

全面開発＋人工湿地

0.404 (0.364-0.444)

0.004 (0-0.044)

0.930 (0.886-0.966)

南開発

0.656 (0.616-0.696)

0.242 (0.202-0.282)

0.934 (0.894-0.974)

南開発＋人工湿地

0.236 (0.196-0.276)

0.004 (0-0.044)

0.714 (0.674-0.754)

西開発

0.132 (0.092-0.172)

0.002 (0-0.042)

0.764 (0.724-0.804)

500 回の平均値（95%区間）を示す

都市緑地の順応的管理• 孤立した小面積の緑地の機能• 遷移にともなう管理計画の変更

土地被覆の変化（名古屋市千種区）
1891

2011

内⽔氾濫リスク

⼈⼯被覆地
⾬⽔流出量

５％ → 75％
1363万㎥ →2022万㎥

1891は第一軍管地方 2万分 l 迅速測図，2011は国土数値情報より作図25

⿃Species richness

20

アリ$%%&'()*+)'>50 years

15

10-50 years

105<10 years

0-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5Woods area !log"ha#

緑地のパターンと機能１種数－面積関係

100
森林
農地

面積率%

80
60
40
20030

50TotalSpecies richness

40

Species richness

2. Edge species

2530202015
1010500020406080100

1. interior
species
0% Woods

20

4060% Woods

緑地のパターンと機能 ２モザイクの効果
5km方形区内の樹木面積率と鳥の種数

80

100

パターン、機能、プロセス
⼤阪府⽴⼤学
樹⽊⾯積率 20%

万博記念公園
樹⽊⾯積率 70%

●巣箱位置
●個体確認地点□⾏動範囲9.68ha0.42ha408ｍ
7.72ha0.40ha1.64ha0.61haシジュウカラは樹⽊率の低い場所では、餌を集めるために広い範囲が必要

つながりのデザイン、ほどほど管理• 自然のものがたり（つながりとプロセス）• 人と自然のものがたり• 変化する自然に寄り添って52

ランドスケープのデザインとプロセス
⼩集団化による絶滅の渦

メタ個体群の形成

孤⽴化した⾃然

エコロジカルネットワーク現状のプロセス

⽬指すプロセス

現状のパターンデザイン

オランダ
国⼟エコロジカルネットワーク

https://korytarze.pl/upload/filemanager/Korytarze/Prezentacje%20pliki/2011-Gorny-Jedrzejewski-Korytarze-ekologiczne-w-Polsce.pdf 2021/4/27

順応的管理

大阪南港野鳥園54

55

⾃然のものがたり：つながりとプロセス

Natuhara et al. 2005

導管設置による北池の干潟化
⼤阪湾全体が⾃然のままなら、勝⼿にどこかに⼲潟はできる
26haの⾯積で⼲潟をつくるには、適切な管理が必要

56

100

Molluscs
Insects
Crustaceans
Polychaetes

90

Wet weight g/m2

80
70
60
50
40
30
20
1098

97

96

94

93

92

91

90

89

88

87

86

85

8483

82

0

1600
1400

チドリ類
シギ類

飛来数

1200

⼲潟化

1000
800
600
400
200
0
'88

'89

'90

'91

'92

'93

'94

'95

'96

'97

底生動物とシギ・チドリ類の飛来数の推移
57

ランドスケープのデザインとプロセスデザインによってプロセスを制御できる場合

現状のプロセス

⽬指すプロセス

現状のパターンデザイン

人と自然の物語：順応的管理の仕組み

NGO

大阪市港湾局
大阪港開発技術協会

業務委託

野鳥園懇談会

大阪市立環境科学研究所

人と自然の物語：あいち生態系ネットワーク• 尾張西部• 尾張北部• 東部丘陵• 知多半島• 西三河• 西三河南部• 新城設楽• 東三河• 渥美半島愛知県⾃然環境課
https://www.pref.aichi.jp/soshiki/shizen/kyougkai.html

60

協議会の例愛知県⾃然環境課
https://www.pref.aichi.jp/soshiki/shizen/kyougkai.html

•⼤同⼤学
•中部⼤学
•⽇本福祉⼤学•愛知⽣物調査会•板⼭⾼根湿地環境ボランティア観察保存会•壱町⽥湿地を守る会•国際ロータリー第２７６０地区•知多⾃然観察会•⽇本エコロジスト⽀援協会•美浜町⽵林整備事業化協議会•東浦⾥⼭⽀援隊•株式会社ＩＨＩ愛知事業所•愛知製鋼株式会社•出光興産株式会社愛知製油所•ＪＸエネルギー株式会社知多製造所•新⽇鐵住⾦株式会社名古屋製鐵所•⼤同特殊鋼株式会社知多⼯場•知多エル・エヌ・ジー株式会社•中部電⼒株式会社知多⽕⼒発電所•東邦ガス株式会社知多製造部•株式会社豊⽥⾃動織機•名古屋鉄道株式会社•株式会社Mizkan Holdings•株式会社名鉄インプレス南知多ビーチランド•株式会社ＬＩＸＩＬ知多⼯場•＋１１市町61

ランドスケープのデザインとプロセス
⾃然のプロセス

プロセスへの介
⼊

⾃然のパターン

新しいパターン

伐採による遷移の中断
草地と落葉樹林によるモザイク画

過密植樹→もやし林!"#$%&'#(%)*+,-

⽊を切れば森が豊かになる

ヒョウモンチョウの個体数

Fuller and Warren 1993

⼈⼯ギャップを造ってみた

森林のギャップ更新
⾼⽊に覆われた森林の林床には光が届かず，実⽣は成⻑できない．しかし，強⾵などによって⾼⽊が倒れると⽳が開いた空間ができる．これをギャップという．ある程度⼤きなギャップができると，林床に光が当たり，若い樹⽊が⽣⻑する．

人工ギャップによるチョウへの影響
調査方法
調査地： 万博記念公園
自然文化園地区
調査日：2001年4月～10月
月2回（計13回）

ギャップ、密生林内、畑、芝生の4種の環境
各15m×15mでそれぞれ10分間に確認されたチョウの種と個体数を記録

ギャップ（6ヶ所）

密生林（6ヶ所）

畑（1ヶ所）

芝生（1ヶ所）チョウ 里山種と多様度の増加
巣瀬（1993）の環境指数EI

EI=∑Xi

Xｉ;i番目の種の指数値

!"
*$%$$
#$%$$
&$%$$
$%$$

#$%&'

畑は１が多く、ギャップは2が多い、つまり里山的な環境が再現された&(%$$)%**
畑

ギャップ内

*%$$

密生林内

芝生

Shannonの多様度指数H’

H’＝－Σ（ｎｉ/N）log2（ｎｉ/N）ｎｉ；i番目の個体数，Ｎ；総個体数
H'43210ギャップはチョウ類の種多様度が最も高い

2.877
2.167
1.256
ギャップ内

畑

密生林内

0.651
芝生

チョウ類のまとめ
ギャップ造成
チョウの⾷草・吸蜜植物の出現

隣接する密⽣林との林縁環境が出現

密⽣林・畑・芝⽣より、多種のチョウにとって良好な環境

ランドスケープのデザインとプロセス
デザイン
プロセスも含めたデザインの検討

現状のプロセス

プロセスへの介
⼊

現状のパターン

新しいパターン＋スケール

空間だけでなく時間の有効利用• 1977年 ロンドンのテムズ川右岸にウィリアム・カーチス・エコロジーパーク完成• 0.8ha、4,000ポンドで建設• 1985年 所有者（ロンドン・ドックランド開発）に返還

ブラウンフィールドの活⽤

Photo: David Goode• 持続可能社会を形成するためには、生態系管理注）の手法の確立が必須。
• 生態系管理は、不均質（多様性）を前提とする。
• そのためには、時間がかかるが、ランドスケープのプロセスの研究が重要。
注）｢生態系の完全性を長期にわたって保全するという目標に向けて，複雑な社会・政治・価値の枠組みの中で，生態的な相互関係に関する科学的知見を統合すること｣（グルンビン 1994)。
現在のグリーンインフラやEcoDRRの基盤となる手法だと考えられる。

謝辞• お世話になったすべてのいのちへ

太陽の塔

⽣命の樹