第 69 回日本生物工学会大会

第 69 回日本生物工学会大会
2017 年度受賞者一覧

トピックス集

トピックス集目次····················································································································

p. 5·························································

p. 6··········································································································

p. 11

大会シンポジウム「生物工学の未来を展望する」スケジュール一覧
特別口頭発表 B スケジュール＜トピックス要旨（一般講演番号/一般講演タイトル/講演者/所属）＞【1．遺伝学，分子生物学および遺伝子工学】
2P-E007·······································································································································

p. 12

リボレギュレーターを用いた cyabrB2 遺伝子の発現制御によるグリコーゲン高生産シアノバクテリアの構築〇上野 絹子 1,2，酒井 雄大 1,2，生野 千佳 1,2，坂本 一平 1,2，
塚越 かおり 1，日原 由香子 2,3，早出 広司 1,2，池袋 一典 1,2（1 農工大院・工，2JST・CREST，3 埼玉大院理工）2P-E035·······································································································································

p. 14

コシヒカリを大粒化させる遺伝子の SNP マーカー選抜〇富田 因則 1，上岡 莉枝子 2（1 静大・グリーン科技研，2 静大・農）3P-E022·······································································································································

p. 16

ミミズにおける最適な異種遺伝子導入法の検討〇山谷 竜大，町田 悠，𡈽田 喜野，竹内 綾，伊佐 猛，赤澤 真一（長岡高専・物質工）【2．酵素学，タンパク質工学および酵素工学】
2P-E042·······································································································································

p. 18

改変型ホスホリパーゼ D によるホスファチジルトレオニンの酵素合成〇松永 望，ダムニャノビッチ ヤスミナ，中野 秀雄，岩崎 雄吾（名大院・生命農学）
2P-E065·······································································································································

p. 20

カイコ幼虫からのヒトパピローマウイルス様粒子の効率的精製
馬場 里奈 1，黒澤 八重 2，鈴木 慎一郎 1，ミンカナー ロバート 3，加藤 竜也 1,3,4，小林 伸太郎 2，〇朴 龍洙 1,3,4（1 静大・農，2HOYA 株式会社，3 静大・創科技院，4 静大・グリーン科技研）
3P-E045·······································································································································

p. 22

In vitro 人工代謝経路による L-システイン生産のモデル化と最適化〇花谷 燿平 1，谷口 博範 1，岡野 憲司 1，本田 孝祐 1，井村 誠 2，岩切 亮 2（1 阪大院・工・生命先端工，2 興人ライフサイエンス株式会社）
3P-E057·······································································································································

p. 24

アスベストのバイオイメージングと細胞毒性解析〇藤原 暢哉，石田 丈典，舟橋 久景，池田 丈，廣田 隆一，黒田 章夫（広島大院・先端物質）1

第 69 回日本生物工学会大会 トピックス集

4P-E017·······································································································································

p. 26

不斉水酸化反応とアミノ基立体転換反応を組み合わせた酵素法による(2R)-ヒドロキシアミノ酸の生産〇日比 慎 1,2，角田 洋輔 3，北澤 宏明 3，岸本 高英 3，杉山 明生 3，小園 祥子 4，高橋 里美 1，小川 順 4（1 京大院・農，2 富山県大・生工研セ，3 東洋紡，4 京大院・農）4P-E041·······································································································································

p. 28

NanoLuc 由来ペプチドタグを用いた簡便迅速な免疫測定法の開発〇大室（松山）有紀 1，蘇 九龍 2，高橋 里帆 2，上田 宏 1（1 東工大・化生研，2 東工大・生命理工）【3．代謝生理学・発酵生産】
2P-E082·······································································································································

p. 30

創薬研究を目指したベンジルイソキノリンアルカロイドの大腸菌を用いた生産系の構築〇中川 明 1，佐藤 文彦 2，片山 高嶺 2，南 博道 1
（1 石川県大・生物資源研，2 京大院・生命）2P-E101·······································································································································

p. 32

酸素をスイッチとした二つの樹脂原料の個別生産〇小林 俊介 1，柘植 陽太 2，岩崎 還帰 1，川口 秀夫 3，仁宮 一章 2，荻野 千秋 4，高橋 憲司 1，近藤 昭彦 3（1 金沢大・理工，2 金沢大・新学術，3 神戸大院・イノベ，4 神戸大院・工）3P-E069·······································································································································

p. 34

蛍光タンパク質を用いた新規レシオメトリック酸化センサーの開発〇坂元 仁 1,2，古田 雅一 1,2,3，土戸 哲明 1
（1 阪府大・21 科研セ・微制研セ，2 阪府大・放研セ，3 阪府大院・工・量子）
3P-E092·······································································································································

p. 36

光合成電子伝達系との電子授受を媒介する細胞親和性レドックスポリマー〇中西 周次 1,2，田中 謙也 2，金子 真大 3，石川 聖人 1,4（1 阪大・太陽エネセ，2 阪大院・基礎工，3 東大院・工，4 名大院・工）4P-E083·······································································································································

p. 38

GC/MS によるメタボローム解析に資する新規 Calibration-Curve-Locking Database の構築〇相馬 悠希 1，山下 俊幸 1，秦 康祐 1，高橋 政友 1，杉立 久仁代 2，芹野 武 2，宮川 浩美 3，
鈴木 健一 3，川向 孝知 4，塩田 晃久 4，山田 佳代子 4，和泉 自泰 1，馬場 健史 1
（1 九大・生医研，2 アジレント・テクノロジー，3 ジーエルサイエンス，4 エーエムアール）【4．醸造・食品工学】
2P-F114·······································································································································

p. 40

清酒酵母から自然に得られた染色体数の異なる一倍体株の代謝解析によるミトコンドリア活性の推定〇藤丸 裕貴 1，門脇 真史 1，田口 誠我 1，澤田 和敬 2，赤尾 健 3，
野口 英樹 4，豊田 敦 4，藤山 秋佐夫 4,5，北垣 浩志 1
（1 佐賀大・農，2 佐賀県工業技術セ，3 酒総研，4 国立遺伝研・DDBJ 研究セ，5 総合研究大学院大・遺伝学）

2

第 69 回日本生物工学会大会

2P-F131

トピックス集·······································································································································

p. 42

大気圧低温プラズマによる出芽酵母殺菌過程の解析
糸岡 洸樹，〇井沢 真吾（京工繊大院・工芸科学）
3P-F109·······································································································································

p. 44

14-デヒドロエルゴステロールを含む白麹 Aspergillus kawachii 抽出エキスの経口摂取による肌質改善効果〇杉原 圭彦 1，生嶋 茂仁 1，三宅 美加 1，矢田 幸博 3，桐浴 隆嘉 2，藤原 大介 2
（1 キリン（株）・健康技術研，2 キリン（株）・基盤技術研，3 筑波大院・グローバル教育院）【5．環境バイオテクノロジー】
2P-F167·······································································································································

p. 46

大腸菌による 1,3-ジオール類の生産〇片岡 尚也 1,2，Vangnai Alisa S.3，藥師 寿治 1,2，松下 一信 1,2（1 山口大院・創科，2 山口大・中高温微セ，3 チュラロンコン大）3P-F131 ······································································································································· p. 48
Designing a microbial co-culture for ammonification and nitrification of organic nitrogen○You-Shan Tsai1，Sakuntala Saijai1，Akinori Ando1,2，Wakako Okada1，Kenji Miyamoto3,
Yasuo Kato4，Makoto Shinohara5，Jun Ogawa1,2（1Grad. Sch. Agric., Kyoto Univ.，2Res. Unit Physiol. Chem., Kyoto Univ.,
3Dept. Biosci. Inform., Keio Univ.，4Biotech. Res. Cent., Toyama Pref.，5NARO）

3P-F147·······································································································································

p. 50

白色腐朽菌 Phanerochaete sp. K-20 株のブタノール産生特性について〇笠井 稜子 1，森 智夫 1，河岸 洋和 1,2,3，平井 浩文 1,2（1 静大・農，2 静大・グリーン研，3 静大・創科技院）
4P-E143·······································································································································

p. 52

大腸菌の代謝や細胞表層電子伝達系の改変が微生物燃料電池の性能に与える影響〇川口 太一 1，福井 早紀 1，駒 大輔 2，大本 貴士 2，尾島 由紘 1，東 雅之 1
（1 阪市大院・工，2 阪技術研）【6．生物化学工学】
2P-F174·······································································································································

p. 54

テロメラーゼ活性を高める抽出液がヒト線維芽細胞の若返りに及ぼす影響〇塩見 尚史，渡邊 桂子（神戸女学院大・人間科学）
3P-F170·······································································································································p. 56

LAL 固定化ビーズ法を用いたエンドトキシンの高感度・迅速検出法の開発と利用（第 4 報）
〇猪瀬 陽加，青柳 秀紀（筑波大院・生命環境）3

第 69 回日本生物工学会大会 トピックス集

3P-F181·······································································································································

p. 58

リグノセルロース系バイオマスを用いたキシリトールの効率的微生物生産〇姜 林涛，熊田 陽一，堀内 淳一（京工繊大院・工芸科学）【7．植物バイオテクノロジー】
4P-E161·······································································································································
+

p. 60

+

シロイヌナズナの Non photochemical quenching に関与する K /H アンチポーターの輸送活性の評価〇辻井 雅 1，解良 康太 1，濱本 晋 1，黒森 崇 2，鹿内 利治 3，魚住 信之 1
（1 東北大院・工，2 理研・植物科学研究セ，3 京大院・理）【8．動物バイオテクノロジー】
3P-F203·······································································································································

p. 62

高濃度アミノ酸入り培地を用いた未分化ヒト iPS 細胞の選択的細胞死〇長島 拓則 1，清水 一憲 1，松本 凌 1，本多 裕之 1,2（1 名大院・工，2 名大・予防早期医療創成セ）
4P-F181·······································································································································

p. 64

Body on a Chip の実現に向けた細胞の自己凝集化誘導剤（CAT）を用いた 2D-3D 連結細胞構造体の作製と固定化
長島 諒 1,2，〇岩井 良輔 1,2（1 岡山理大・技科研，2 岡山理大・工）【9．バイオ情報】
4P-F183·······································································································································

p. 66

ヒト毛髪に付着する細菌の存在形態および群集構造の解析〇渡邉 康太 1，西 英二 2，田代 幸寛 1，酒井 謙二 1
（1 九大院・生資環，2 大分科捜研）【10．分析計測化学】
2P-F228·······································································································································

p. 68

精確な濃度が付与された DNA 認証標準物質の開発〇柴山 祥枝 1，松倉 智子 2，佐々木 章 2，藤井 紳一郎 1，稲垣 和三 1，
山崎 太一 1，吉岡 真理子 1，関口 勇地 2，野田 尚宏 2，高津 章子 1（1 産総研・物質計測標準，2 産総研・バイオメディカル）【11．生体関連化学】
4P-F198·······································································································································

p. 70

スクアレン－アンブレイン環化酵素の創出：アンブレインはスクアレンから 2 つの経路を通して 1 つの酵素によって合成できる〇上田 大次郎，奥野 琴音，星野 力，佐藤 努（新潟大・自然研）【12．生体分子工学】
4P-F216·······································································································································

p. 72“超”高親和性型ペプチド輸送体の発見と輸送体工学への応用〇中山 綾花 1，Vu Thi Tuyet Lan1，河合 駿 2，蟹江 慧 2，加藤 竜司 2，河原崎 泰昌 1，伊藤 圭祐 1
（1 静県大・食栄，2 名大院・創薬科学）4

第 69 回日本生物工学会大会

日本生物工学会2017 年度受賞者一覧

トピックス集（講演番号，受賞講演日時，会場）■第 36 回 生物工学賞
1A-Wp01 第 1 日 14:00 W 会場 (大隈記念講堂大講堂)
田谷 正仁（大阪大学大学院基礎工学研究科・教授）「構造体形成を伴う動植物細胞の培養と利用に関する生物工学研究」■第 11 回 生物工学功績賞
1A-Wp02 第 1 日 14:35 W 会場 (大隈記念講堂大講堂)
髙木 博史（奈良先端科学技術大学院大学バイオサイエンス研究科・教授）「微生物におけるアミノ酸の代謝制御機構・生理機能の解析とその応用」■第 11 回 生物工学功労賞 該当者なし■第 50 回 生物工学奨励賞（江田賞）
3A-Cp01 第 3 日 15:10 C 会場 (56 号館 1 階)
渡部 潤（ヤマサ醤油（株）醤油研究室・室長代理）「醤油酵母における香気成分の生成機構に関する研究」■第 53 回 生物工学奨励賞（斎藤賞）
3A-Ap01 第 3 日 15:10 A 会場 (57 号館 2 階)古賀 雄一（大阪大学大学院工学研究科・准教授）「超好熱菌由来酵素の構造機能相関研究とその応用」■第 40 回 生物工学奨励賞（照井賞）
2A-Gp01 第 2 日 15:10 G 会場 (52 号館 2 階)加藤 竜司（名古屋大学大学院創薬科学研究科・准教授）「画像情報処理を用いた再生医療用製品製造工程における非破壊的品質管理技術の開発」■第 26 回 生物工学技術賞
1A-Wp01 第 1 日 15:05 W 会場 (大隈記念講堂大講堂)
宮本 浩邦 1,2,3,4・児玉 浩明 1,3・宮本 久 1,5・酒井 謙二 6・田代 幸寛 6
（1（株）サーマス・2 日環科学（株）
・3 千葉大学・4 理化学研究所・5（株）三六九・6 九州大学）「好熱性微生物を活用した未利用バイオマス資源からの高機能発酵製品の製造と学術的解明」■第 14 回 生物工学アジア若手賞
2A-Bp01 第 2 日 15:10 B 会場 (57 号館 2 階)
John Chi-Wei Lan (Associate Professor, Yuan Ze University, Taiwan)「Aerobic utilization of crude glycerol by recombinant Escherichia coli for simultaneous production of poly 3-hydroxybutyrate
and bioethanol」a■第 14 回 生物工学アジア若手賞
2A-Dp01 第 2 日 15:10 D 会場 (56 号館 1 階)
Tau Chuan Ling（Professor, University of Malaya, Malaysia)「Recovery of biotechnological products using aqueous two phase systems」a■第 6 回 生物工学アジア若手研究奨励賞 (The DaSilva Award)b
Fithriyah Sjatha (Assistant Professor, Universitas Indonesia, Indonesia)「Production of resuscitation-promoting factor B of Mycobacterium tuberculosis using various expression systems and theirimmunogenetical study for vaccine platform」■第 25 回 生物工学論文賞(パネル展示) 第 2～4 日 ポスター会場 (63 号館 2 階)
1）松本 大亮 1*・山岸 彩奈 2・齋藤 恵 1**・Ramachandra Rao Sathuluri2***・Yaron R. Silberberg2****・岩田 太 3
・小林 健 4・中村 史 1,2（1 東京農工大学，2 産業技術総合研究所バイオメディカル研究部門，3 静岡大学，4 産業技術総合研究所集積マイクロシステム研究センター，*現，東京医科歯科大学，**現，埼玉医科大学病院，***現，National
Institute of Health and Family Welfare, India，****現，東京大学）「Mechanoporation of living cells for delivery of macromolecules using nanoneedle array」
2）Mohamed A. A. Abdelhamid1,2*・池田 丈 1・本村 圭 1・田中 達也 1・石田 丈典 1・廣田 隆一 1・黒田 章夫 1（1 広島大学，2Minia University, Egypt，*現，Korea University, Korea）「Application of volcanic ash particles for protein affinity purification with a minimized silica-binding tag」
3）菊川 寛史 1*・櫻谷 英治 1,2・安藤 晃規 1・奥田 知生 1・清水 昌 1,3・小川 順 1（1 京都大学，2 徳島大学，
3
京都学園大学，*現，岐阜大学）「Microbial production of dihomo-γ-linolenic acid by Δ5-desaturase gene-disruptants of Mortierella alpina 1S-4」
4）谷口 正之 1・落合 秋人 1・福田 駿 1・佐藤 哲平 1・斎藤 英一 2・加藤 哲男 3・田中 孝明 1（1 新潟大学，
2
新潟工科大学，3 東京歯科大学）「AmyI-1–18, a cationic α-helical antimicrobial octadecapeptide derived from α-amylase in rice, inhibits the translationand folding processes in a protein synthesis system」
5）Ming Gao1,2・田代 幸寛 1・Qunhui Wang2・酒井 謙二 1・園元 謙二 1（1 九州大学，2University of Science andTechnology Beijing, China）「High acetone–butanol–ethanol production in pH-stat co-feeding of acetate and glucose」
6）董 金華*・鄭 熙陳**・上田 宏（東京工業大学, *現, Weifang Medical University，**現, Dana-Farber Cancer Institute)「Preparation of Quenchbodies by protein transamination reaction」
7）山野 範子 1*・髙橋 舞 1**・Seyed Mohammad Ali Haghparast2***・鬼塚 正義 1・隈元 信貴 1****・Jana Frank1*****・
大政 健史 1,2（1 徳島大学，2 大阪大学，*現，次世代バイオ医薬品製造技術研究組合/大阪大学，**現，大塚製薬株式会社，***現，京都大学，****現，沢井製薬株式会社，*****現，大阪大学）「Increased recombinant protein production owing to expanded opportunities for vector integration in high chromosome number
Chinese hamster ovary cells」■第 6 回 生物工学学生優秀賞（飛翔賞）
1）林 祥平（北海道大学大学院総合化学院総合化学専攻）
4P-F202 第 4 日 10:20 F 会場 (52 号館 1 階)
「多価不飽和脂肪酸合成酵素の生産性及び生産物制御機構の解明」a2）袴田 一晃（東京農工大学大学院工学府生命工学専攻）
2A-Fa01 第 2 日 10:40 F 会場 (52 号館 1 階)
「熱帯熱マラリア原虫 Plasmodium falciparum 由来 EXP2 の獲得と特性解析」
3）小崎 一功（名古屋大学大学院工学研究科生命分子工学専攻）
4P-F213 第 4 日 10:40 F 会場 (52 号館 1 階)「ペプチドアレイを利用した細胞内機能性ペプチドの高活性化」a4）中野 洋介（大阪大学大学院工学研究科生命先端工学専攻）
4P-E084 第 4 日 10:40 E 会場 (52 号館 1 階)「D-アミノ酸の定量分析に資する高感度ハイスループット分析法の開発」a
5）李 秋実（崇城大学大学院工学研究科応用微生物工学専攻）
3P-E014 第 3 日 10:40 E 会場 (52 号館 1 階)
「Aspergillus 属糸状菌のガラクトマンナン生合成に関与するガラクトフラノース転移酵素の同定および機能解析」a注) a：受賞課題名と本大会での講演題名は異なります．b：本大会での受賞講演はありません．

5

第 69 回日本生物工学会大会 トピックス集

第 69 回日本生物工学会大会 シンポジウム「生物工学の未来を展望する」スケジュール一覧
各シンポジウムの詳細なプログラムおよび各講演の内容については，「大会要旨集」をご覧ください．
9 月 12 日 (火)シンポジウムA 会場 (57 号館 2 階)

B 会場 (57 号館 2 階)

集え！バイオインフォマティクスを利活用する生物工学若手研究者

微生物は電気を作る，使う，盗む，その能力，上手に使いませんか？

午前の部 (9:00～11:00)
C 会場 (56 号館 1 階)

D 会場 (56 号館 1 階)

シンポジウム課題

健康とモノづくりへの
腸内細菌活用の最前線*

合成生物の時代におけるロバストな物質生産と生物学的封じ込め

松山 彰収 (ダイセル)
石井 正治 (東大)髙木 忍 (ノボザイムズ ジャパン)
安枝 寿 (味の素)

廣田 隆一 (広島大)松浦 友亮 (阪大)

はじめに (9:00～)
松山 彰収

はじめに (9:00～)
廣田 隆一

2S-Ca01 (9:05～)
米島 靖記 (日東薬品) 他

2S-Da01 (9:02～)
野中 源 (味の素)

オーガナイザー
堀之内 貴明 (理研)兒島 孝明 (名大)蟹江 慧 (名大)若井 暁 (神戸大)はじめに (9:00～)
堀之内 貴明2S-Aa01 (9:05～)
堀之内 貴明 (理研) 他

2S-Ba01 (9:00～)
若井 暁 (神戸大院)

超大規模実験室進化とオミックス解析に 微生物による金属腐食の電子流失速度と 腸内細菌の脂質代謝を活用した新規機能 バクテリアの硫黄代謝とシステイン発酵
よる大腸菌のストレス耐性機構の解析
ガス生産
性脂肪酸
2S-Aa02 (9:27～)
徳山 健斗 (阪大院) 他
代謝シミュレーションに基づいた有用発酵微生物の育種
2S-Aa03 (9:49～)
津川 裕司 (理研)
メタボロミクス研究のための質量分析
インフォマティクス
2S-Aa04 (10:11～)
荒川 和晴 (慶大)クモ類網羅的シーケンシングによる超高機能構造タンパク探索
2S-Aa05 (10:33～)
六嶋 正知 (塩野義製薬)

2S-Ba02 (9:26～)
飯野 隆夫 (理研)
金属鉄を腐食する新規硝酸塩還元菌
Prolixibacter denitrificans

2S-Ca02 (9:30～)
山田 拓司 (東工大)2S-Da02 (9:25～)
佐藤 俊輔 (カネカ) 他

ヒト腸内細菌データベースとその利用酵素と代謝デザインによる微生物生産
ポリマーの物性制御～カネカ 生分解性ポリマー PHBHTM～

2S-Ca03 (9:55～)
鈴木 徹 (岐阜大) 他

2S-Da03 (9:48～)
本田 孝祐 (阪大院)

2S-Ba03 (9:52～)
石井 正治 (東大院)

e-バイオと電子の特異な流れ (エレクト ビフィズス菌のゲノム操作系の構築
ロンバイファーケーション)
2S-Ba04 (10:08～)
加納 健司 (京大院)
生物電気化学的にみた水素/C1 社会

2S-Ca04 (10:20～)
福田 真嗣 (慶大 他)

壊れたら, また作れ～耐熱性酵素を用いた in vitro サルベージ合成による NAD(H)の安定化～
2S-Da04 (10:11～)
加藤 祐輔 (農研機構)

腸内環境を標的とした新たな疾患予防・ 自然界にない物質がないと生きられない
治療基盤技術の創出
生物をつくる―生物学的封じ込め法―

2S-Ba05 (10:34～)
中村 龍平 (理研 他)

おわりに (10:45～)
石井 正治

2S-Da05 (10:34～)
廣田 隆一 (広島大院) 他

創薬研究におけるウェット・ドライ連携 沿岸域生態系を支える REDOX 恒常性の *共催：バイオインダストリー協会 新資源生 リン代謝経路の改変による微生物の選択物変換研究会，発酵と代謝研究会，アルコー 的培養と生物学的封じ込めによるバイオインフォマティクス
評価
おわりに (10:55～)
兒島 孝明

ル・バイオマス研究会，グリーンバイオイノ
ベーションフォーラム (GIF)

6

おわりに (10:57～)
松浦 友亮

第 69 回日本生物工学会大会

トピックス集9 月 12 日 (火)シンポジウム 午後の部 (15:30～17:30/18:00)
A 会場 (57 号館 2 階) B 会場 (57 号館 2 階) C 会場 (56 号館 1 階) D 会場 (56 号館 1 階) G 会場 (52 号館 2 階) H 会場 (52 号館 2 階)
シンポジウム課題

生物工学若手研究者の集いシンポジウム**ー博士後期課程学生口頭発表コンペティション—Japan-Korea Joint
Next Generation Enzyme
Symposium "Development
Engineering -Tools for in
生命システムビッグデー of Bio-device Based on Cell
微生物の「声」が聴きた
培養・計測技術の最前線
silico Enzyme Discovery,
タと情報解析技術の融合 Engineering and Nano- andくて…単細胞生物のコミ
Correct Folding and【本部企画】
Micro-biotechnology forによる生物工学の新展開ュニケーションスキル
Their Fabrication
Medical Application"《国際シンポジウム》《国際シンポジウム》
オーガナイザー原田 和生 (阪大)
今中 洋行 (岡山大)中島 一紀 (北大)青木 航 (京大)
戸井田 力 (産総研)浅野 泰久(富山県大，JST ERATO)

竹山 春子 (早稲田大)
油谷 幸代 (産総研)富永 大介 (産総研)[**若手会シンポジウムの各演
題は，大会要旨集のプログラムをご覧ください．]

Next generation enzyme
engineering (15:30～)
Yasuhisa Asano

はじめに (15:30～)
竹山 春子

3P-G027 (15:30～)
東海 彰太 (鳥取大院) 他

2S-Bp01 (15:45～)
Dong-Myung Kim et al.
(Chungnam Nat'l. Univ.)

2S-Cp01 (15:35～)
西嶋 傑 (産総研) 他

3P-I174 (15:42～)
Ario Betha Juanssilfero(Kobe Univ.) et al.
3P-J202 (15:54～)
兼吉 航平 (阪大院) 他

朴 龍洙 (静岡大)
民谷 栄一 (阪大)2S-Dp01 (15:30～)
Jeong-Woo Choi
(Sogang Univ.)

Cell Chip to detect and control
Implementing cell-free synthesis ヒト腸内細菌 叢の メタゲ cellular metabolic state based
systems for the synthesis andon spectroelectrochemical
ノム解析
analysis of industrial enzymes
method〈招待講演(韓国生物工学会)〉 ビッグデータに基づく

2S-Bp02 (16:10～)
Sung Ok Han(Korea Univ.)

2S-Cp02 (16:00～)
Katsuhiko Mineta(CBRC/KAUST)

2S-Dp02 (15:55～)
Toshiya Sakata(Univ. Tokyo)

安原 貴臣 (アサヒグループ
ホールディングス)今井 泰彦 (キッコーマン)
佐久間英雄 (丸菱バイオエンジ)
富田 悟志 (エイブル)

渡辺 大輔 (奈良先端大)八代田 陽子 (理研)

はじめに (15:30～)
今井 泰彦

はじめに (15:30～)
八代田 陽子

2S-Gp01 (15:35～)
槙坪 寛勝 (中外製薬) 他

2S-Hp01 (15:33～)
豊福 雅典 (筑波大院) 他

抗体医薬品生 産に おける 細菌によるデジタルな
培養プロセス開発戦略
情報伝達!

2S-Gp02 (16:00～)
井家 益和 (ジャパン・ティ
ッシュ・エンジニアリング)

2S-Hp02 (15:56～)
八代田 陽子 (理研)

〈招待講演(韓国生物工学会)〉 Big data analysis on the

3P-H094 (16:06～)
加藤 明宏 (名大院) 他

Designer nanoscale enzyme
complexes for application toadvanced biotechnology tools

3P-J231 (16:18～)
新倉 春香 (福井県大) 他

2S-Bp03 (16:45～)
Masafumi Kameya(Tokyo Tech.)

Semiconductor-based
再生医療製品 の開 発事例 窒素代謝 を変え る コミュ
comparative metagenomics from biosensing technology for in vitro と将来展望
ニケーシ ョン― 脂 肪酸をdiagnostics
the Red sea
つかった 分裂酵 母 の種の生存戦略―
2S-Dp03 (16:20～)
Jong Wook Hong
(Hanyang Univ.)

2S-Cp03 (16:25～)
久原 哲 (九州大)2S-Gp03 (16:30～)
辻 浩和 (ヤクルト中央研)

2S-Hp03 (16:19～)
浅水 俊平 (東大院)

New molecular tools for
微生物を用い た高 機能品 〈招待講演(韓国生物工学会)〉 高感度腸内フローラ解析シ 放線菌の 眠れる 二 次代謝
3P-J211 (16:30～)
Ultrafine separation of biological ステム"Yakult Intestinal Flora-SCAN を呼び覚 ます！ ― 異属細selective determination of amino 生産技術の開発
吉岡 貫太郎 (九大院) 他 acids in biological samples
nano particles(YIF-SCAN)"の開発と応用菌間での競合と協調―
3P-J216 (16:42～)
江口 優一 (岡山大院) 他

2S-Bp04 (17:10～)
Shogo Nakano(Univ. Shizuoka) et al.

3P-J236 (16:54～)
Camila Utsunomia(Hokkaido Univ.) et al.

Development of INTMSAlignsoftware to design artificial
proteins and assign enzymes

3P-G026 (17:06～)
依田 卓也 (早大院) 他

2S-Bp05 (17:35～)
Daisuke Matsui(Toyama Pref. Univ) et al.

3P-I120 (17:18～)
山田 哲也 (理研) 他

Structural informatics for gene
expression of industrial enzymes
with correct folding

2S-Dp04 (16:50～)
Toshifumi Takeuchi(Kobe Univ.)

2S-Cp04 (16:50～)
奥野 恭史 (京大院)

2S-Gp04 (16:55～)
森 妹子 (味の素) 他

2S-Hp04 (16:42～)
北川 隆徳(アサヒバイオサイクル)

医療における ビッ グデー Plastic antibody-based sensing アミノ酸で健 康状 態を測 ビール酵 母細胞 壁 が植物
for biomarker proteins
タ・人工知能の可能性
る―アミノイ ンデ ックス 栽培の歴史を変える技術の開発―
2S-Dp05 (17:15～)
Donghyun Lee(Chung-Ang Univ.) et al.

おわりに (17:15～)
油谷 幸代〈招待講演(韓国生物工学会)〉

Study on nature-inspired nanostructure based cell-surface
interactions for antimicrobialactivities
2S-Dp06 (17:40～)
Ayato Tagawa(Sysmex Corp.)
BEAMing Droplet Microfluidics
for Liquid Biopsy

7

おわりに (17:20～)
安原 貴臣

2S-Hp05 (17:05～)
渡辺 大輔 (奈良先端大) 他
清酒醸造 におけ る 新しい
微生物間相互作用 ―乳酸菌の「声」は酵母に届くか―おわりに (17:28～)
渡辺 大輔

第 69 回日本生物工学会大会 トピックス集

9 月 13 日 (水)シンポジウムA 会場 (57 号館 2 階)

B 会場 (57 号館 2 階)

設計生物学による組み合わせ：
人工細胞から組織デバイスまで

発酵醸造微生物育種の新発想アプローチ

木賀 大介 (早稲田大)
青木 航 (京大)

丸山 潤一 (東大 醸造微生物学(キッコーマン) 寄付講座)
北垣 浩志 (佐賀大)午前の部 (9:00～11:00)
C 会場 (56 号館 1 階)

D 会場 (56 号館 1 階)

シンポジウム課題

国際展開する日本の生物工学～海外事業化研究の実例から～

生合成再設計の深化で挑む
複雑骨格機能分子の創出***

オーガナイザー
本田 孝祐 (阪大)
西川 正洋 (グリコ栄養食品)
廣岡 青央 (京都市産業技術研究所)

濱野 吉十 (福井県大)阿部 郁朗 (東大)はじめに (9:00～)
阿部 郁朗
3S-Aa01 (9:00～)

3S-Ba01 (9:00～)

3S-Ca01 (9:00～)

木賀 大介 (早大) 他

木村 啓太郎 (農研機構) 他

秋元 浩 (知的財産戦略ネットワーク)

設計生物学：生物工学を指数関数的に進展させる方策
3S-Aa02 (9:20～)
相馬 悠希 (九大) 他

リファンピシン耐性による納豆菌の育種法と応用バイオテクノロジー分野におけるグローバル知財戦略

3S-Ba02 (9:24～)
北垣 浩志 (佐賀大) 他

3S-Ca02 (9:30～)
民谷 栄一 (阪大院)

微生物表現型を制御する人工遺伝子回路 染色体数の異なる清酒酵母の作出とその ハラールサイエンスとバイオセンサー
設計
醸造特性―遺伝子組換を使わない染色体操作技術―
3S-Aa03 (9:40～)
玉井 美保 (北大院) 他

3S-Ba03 (9:48～)
笹野 佑 (崇城大) 他

3S-Ca03 (10:00～)
杉本 琢真 (兵庫県立農林水産技術総合セ)

機能的な組織培養モデル構築による人工 出芽酵母において染色体の大規模改変を 酒米新品種と革新的栽培・醸造技術の生命システムの試み
可能にする CRISPR-PCS 法を用いた菌株 活用による日本酒輸出促進への取組
育種
3S-Aa04 (10:00～)
柘植 謙爾 (神戸大院)
多様な遺伝子の連結組み合わせを実現する OGAB 法による長鎖 DNA 合成
3S-Aa05 (10:20～)
高木 昌宏 (北陸先端大) 他

3S-Ba04 (10:12～)
水谷 治 (琉球大) 他

3S-Ca04 (10:30～)
古屋敷 隆 (江崎グリコ) 他

3S-Da01 (9:05～)
Kenji Watanabe (Univ. Shizuoka)
Cyclopenase, hemocyanin-like enzyme converting
6,7-bicyclo ring of cyclopenin to form 6,6quinolone core of viridicatin-type fungal alkaloid
3S-Da02 (9:30～)
勝山 陽平 (東大院)
放線菌の持つ二次代謝産物生合成に用いられる亜硝酸生合成経路
3S-Da03 (9:50～)
南 篤志 (北大院) 他
麹菌異種発現系を利用した糸状菌由来
二次代謝産物の生合成研究
3S-Da04 (10:10～)
梅野 太輔 (千葉大院) 他

麴菌における Cre-loxP システムの利用 酵素技術によるクラスターデキストリン テルペノイド生合成経路の兵站体系をと TALEN を用いたゲノム編集の実用化と国際展開
再検討する
3S-Ba05 (10:36～)
丸山 潤一 (東大院) 他

3S-Da05 (10:30～)
葛山 智久 (東大)

2 次元・3 次元膜ダイナミクスの再構成 麹菌実用株の分子育種を可能にする―と細胞信号伝達CRISPR/Cas9 システムによるゲノム編集

放線菌由来天然化合物の骨格形成機構の解明

3S-Aa06 (10:40～)
青木 航 (京大院) 他

おわりに (10:55～)
濱野 吉十

人工細胞を用いた，生命科学における還元的方法と構成的方法の統合***共催：科研費新学術領域研究・生合成リデザイン

8

第 69 回日本生物工学会大会

トピックス集9 月 13 日 (水)シンポジウム 午後の部 (15:30～17:30)
A 会場 (57 号館 2 階) B 会場 (57 号館 2 階) C 会場 (56 号館 1 階) D 会場 (56 号館 1 階) G 会場 (52 号館 2 階) H 会場 (52 号館 2 階)
シンポジウム課題

細菌からヒトにおける未培養微生物 (微生物
醸造技術～もの造りの 脳機能活性化や健康長寿 医薬品・化成品開発の"Smart Cell Industry" A New
多彩な抗菌ペプチド：
ダークマター)の培養，
Trend in Bioeconomy
原点と将来の鍵となる機能性食品 ためのインビトロ細胞
その作用機序，生体防御解析，利用に関する研究《国際シンポジウム》【本部企画】
素材・農産物****培養技術開発の新展開機能などを探る
開発の最前線と展望
オーガナイザー

村中 俊哉 (阪大)Jian-Jiang Zhong(上海交通大)3S-Ap01 (15:30～)
Toshiya Muranaka(Osaka Univ.)

園元 謙二 (九大)田口 精一 (東農大)

山田 修 (酒類総研)
堤 浩子 (月桂冠)髙瀬 良和 (霧島酒造)
坂口 正明 (サントリー
スピリッツ)

はじめに (15:30～)
園元 謙二

はじめに (15:30～)
山田 修

3S-Bp01 (15:36～)
園元 謙二 (九大院) 他

3S-Cp01 (15:32～)
秦 洋二 (月桂冠)

藤井 力 (酒類総研)
水沼 正樹 (広島大)3S-Dp01 (15:30～)
藤井 力 (酒総研) 他

Natural product synthetic
biology: From bacteria to plant

3S-Ap03 (16:15～)
Jian-Jiang Zhong et al.
(Shanghai Jiao Tong Univ.)
Higher fungus as a promisingcell factory: A story about
Lingzhi (Reishi)
3S-Ap04 (16:40～)
Eiji Goto(Chiba Univ.)

食品タンパク質由来抗菌ペプチドの作用機序と多彩な生理活性の解明
3S-Bp03 (16:30～)
松本 謙一郎 (北大院) 他

3S-Cp02 (16:01～)
仲原 丈晴 (キッコーマン)
醤油醸造技術の伝統を受け継ぎ未来へ活かす

3S-Ap05 (17:05～)
Tomohisa Hasunuma(Kobe Univ.)
Challenge to development of“smart” microorganisms basedon information analysis and its
application to production ofhighly functional compounds

おわりに (17:24～)
田口 精一

3S-Hp01 (15:33～)
木村 信忠 (産総研 他)

3S-Gp02 (15:50～)
斎藤 幸一 (住友化学)

3S-Hp02 (15:58～)
青井 議輝 (広島大院)

腸内細菌由来ポリアミンを標的とした健康寿命伸長食品の開発化学物質安全性試験に利用されるインビトロセル
ベーストアッセイ

分離培養手法の革新：
難培養性微生物の正体と資源としての可能性

3S-Dp03 (16:18～)
水沼 正樹 (広島大院)

3S-Gp03 (16:10～)
伊藤 弓弦 (産総研)

3S-Hp03 (16:23～)
青柳 秀紀 (筑波大院) 他

アミノ酸代謝 が鍵 となる 創薬に求めら れる 細胞規 従来の微 生物培 養 法の特酵母の長寿メカニズム
格と培養技術について： 性：問題点と解決策の提案
再生医療と比較した考察

3S-Cp04 (16:59～)
棚橋 博史 (岩の原葡萄園)

Production of high functional
αディフェンシン：自然 日本のワイン葡萄の父，
products using plants by
免疫，腸内細菌との共生， 川上善兵衛とその作出
manipulation of gene expression 疾病への関与
ブドウ品種
and growth

荒木 徹朗(旭化成ファーマ)3S-Dp02 (15:54～)
松本 光晴 (協同乳業)

3S-Cp03 (16:30～)
髙峯 和則 (鹿児島大)昆虫由来抗菌 ペプ チドの 本格焼酎の製造技術の高活性化と作 用機 序解明 独自性，酒質の多様化のための新アプローチ
および機能性3S-Bp04 (16:57～)
綾部 時芳 (北大院) 他

3S-Gp01 (15:30～)

発酵食品「酒粕」による老 創薬プロセスにおける未知微生物資源探索に化抑制及び脳 機能 活性化 インビトロセ ルベ ースト おけるフ ァンク シ ョナルの検討
アッセイ
メタジェノミクス法の可能性

作用機序，生合成機構など

3S-Bp02 (16:03～)
谷口 正之 (新潟大) 他

青柳 秀紀 (筑波大)
中尾 洋一 (早稲田大)
木村 信忠 (産総研)
青井 議輝 (広島大)はじめに (15:30～)
青柳 秀紀

Introduction: "Smart cell industry" ランチビオテ ィッ ク研究 清酒醸造の技術革新
a new trend in bioeconomyのパラダイムシフト：その これまでとこれから

3S-Ap02 (15:50～)
Yong Wang (Shanghai Inst.
Biol. Sci., CAS)杉浦 慎治 (産総研)清水 一憲 (名大)藤田 聡史 (産総研)

3S-Dp04 (16:42～)
益崎 裕章 (琉大院) 他

3S-Gp04 (16:30～)
酒井 康行 (東大院) 他

3S-Hp04 (16:45～)
中尾 洋一 (早大)

玄米機能成分 を活 用した 創薬応用を目 指し た肝細 共生微生 物によ っ て生合
脳機能の改善胞組織工学
成される海洋天然化合物

おわりに (17:28～)
髙瀬 良和

3S-Dp05 (17:06～)
小林 彰子(東大院) 他

3S-Gp05 (16:50～)
清水 一憲 (名大院) 他

ロスマリン酸 によ る脳機 創薬応用を目 指し た骨格
能改善機作の解析
筋細胞培養マ イク ロデバ
イスの開発****共催：内閣府戦略的イノベ
3S-Gp06 (17:00～)
ーション創造プログラム (SIP)
藤田 聡史 (産総研 他)「次世代農林水産業創造技術」「次世代機能性農林水産物・食 Organs on a chip 研究の品の開発」，バイオインダストリ 世界最新動向
ー協会 機能性食品研究会

3S-Gp07 (17:10～)
杉浦 慎治 (産総研) 他

Organs-on-a-chip を 用 いたインビトロ セル ベース
トアッセイの 産業 化に向けた取り組み
総合討論 (17:20～)

9

産官学パネルディスカッション (17:10～)

第 69 回日本生物工学会大会 トピックス集

9 月 14 日 (木)シンポジウム

午前の部 (9:00～11:00)

A 会場 (57 号館 2 階)

B 会場 (57 号館 2 階)

C 会場 (56 号館 1 階)

D 会場 (56 号館 1 階)醗酵生産技術の温故知新～その歩みと新展開

地球の未来資源に貢献する生物工学【本部企画】

鈴木 市郎 (横浜国大)
佐久間 英雄 (丸菱バイオエンジ)
日野 資弘 (IHI プラントエンジニアリング)

今井 泰彦 (キッコーマン)
安原 貴臣 (アサヒグループホールディングス)田口 精一 (東農大)

宮本 義孝 (国立成育医療研究センター)
折原 芳波 (早稲田大)
乾 雅史 (明治大)細川 正人 (早稲田大)
山口 哲志 (東大)青木 航 (京大)

はじめに (9:00～)
鈴木 市郎

はじめに (9:00～)
安原 貴臣

はじめに (9:00～)
宮本 義孝

はじめに (9:00～)
細川 正人

シンポジウム課題

動物・臨床現場から学ぶ成育医療研
究～検査から診断・治療への応用～

若手研究者が切り拓く，
1 細胞解析技術の最先端

オーガナイザー

4S-Aa01 (9:05～)

4S-Ba01 (9:05～)

4S-Ca01 (9:05～)

4S-Da01 (9:03～)

石川 陽一 (エイブル 他)

小原 聡 (アサヒグループホールディングス)宮戸 健二 (国立成育医療研究セ)

洲崎 悦生 (東大院 他)

蛍光 DO・蛍光 pH センサーとシングル
ユースリアクター

サトウキビ産業の農工横断型技術革命に 生殖工学と生殖医学の融合～育種からよる砂糖・エネルギー同時増産の実現
不妊診断・治療への展開～

CUBIC による全身全細胞のオミクス的網羅解析

4S-Aa02 (9:30～)

4S-Ba02 (9:30～)

4S-Ca02 (9:25～)

4S-Da02 (9:28～)

仁志 和彦 (千葉工大)

鈴木 健吾 (ユーグレナ)

渡辺 淳 (島津製作所)

細川 正人 (早大 他)

攪拌技術の温故知新

藻類がもたらす資源の有価物化と産業
創生

タンデムマス(LC-MS/MS)を用いた新生児マススクリーニングの現状と今後について微小試料からの機能ゲノミクス解析―組織から１細胞，微生物まで―

4S-Aa03 (9:55～)
竹下 敏一 他 (アステラス ファーマテック)

4S-Ba03 (10:05～)
菊池 康紀 (東大)4S-Ca03 (9:40～)
乾 雅史 (明治大)4S-Da03 (9:49～)
和泉 自泰 (九大) 他

FK506 発酵培地原料のリスク回避戦略

プラチナ社会における植物資源の役割

ゲノム編集による疾患モデルマウスの作製と解析

１細胞メタボロミクスに向けた基盤技術
開発

4S-Aa04 (10:20～)
山崎 照之 他 (キリン)4S-Ba04 (10:30～)
天尾 豊 (阪市大)4S-Ca04 (10:00～)
大河内 美奈 (東工大)4S-Da04 (10:14～)
宮成 悠介 (岡崎統合バイオサイエンスセ)

ガスバリア性(DLC) PET ボトルの開発と 二酸化炭素を資源化する生体触媒を基盤 ペプチドマイクロアレイ解析技術による クロマチン高次構造のイメージング
実用化とした人工光合成技術
アレルギー症状の経過予測
4S-Aa05 (10:40～)
天辰 健一 他 (カマルク特定技術研究所)
発酵プロセス産業における，IoT テクノロ
ジーの活用事例と今後の可能性

おわりに (10:55～)
今井 泰彦

4S-Ca05 (10:20～)
折原 芳波 (早大) 他

3S-Da05 (10:39～)
山口 哲志 (東大)非 IgE 依存性消化管アレルギー診断における血便中 EDN 測定の有用性

1 細胞解析を支援する合成分子ツールの開発

パネルディスカッション (10:45～)
全発表者

10

第 69 回日本生物工学会大会

トピックス集特別口頭発表 B（大会トピックス講演および飛翔賞受賞者講演*）スケジュール一覧
各一般講演番号の右の()内の数字は，本「トピックス集」要旨のページ番号です．

＊「飛翔賞」（生物工学学生優秀賞）受賞者講演の要旨は，「大会要旨集」をご覧ください．
日
会場

9:00

9 月 12 日（火）9 月 13 日（水）9 月 14 日（木）E 会場(52 号館 1 階)

F 会場(52 号館 1 階)

E 会場(52 号館 1 階)

F 会場(52 号館 1 階)

E 会場(52 号館 1 階)

F 会場(52 号館 1 階)

特別口頭発表 B1

特別口頭発表 B2

特別口頭発表 B3

特別口頭発表 B4

特別口頭発表 B5

特別口頭発表 B6【1．遺伝学，分子生物学
および遺伝子工学】【4．醸造・食品工学】【1．遺伝学，分子生物学
および遺伝子工学】【4．醸造・食品工学】【2．酵素学，タンパク質工学および酵素工学】

2P-E007 (p.12)
上野 絹子 (農工大院) 他

2P-F114 (p.40)
藤丸 裕貴 (佐賀大) 他

3P-E022 (p.16)
山谷 竜大 (長岡高専) 他

3P-F109 (p.44)
杉原 圭彦 (キリン) 他

4P-E017 (p.26)
日比 慎 (京大院) 他

リボレギュレーターを用 清酒酵母から自然に得ら ミミズにおける最適な異種遺伝子導入法の検討いた cyabrB2 遺伝子の発 れた染色体数の異なる現制御によるグリコーゲ 一倍体株の代謝解析に
ン高生産シアノバクテリ よるミトコンドリア活性
の推定
アの構築

14-デヒドロエルゴステ
ロールを含む白麹

2P-E035 (p.14)
富田 因則 (静大) 他

2P-F131 (p.42)
糸岡 洸樹 (京工繊大院) 他

3P-E045 (p.22)
花谷 燿平 (阪大院) 他

テクノロジー】
4P-F181 (p.64)
長島 諒 (岡山理大) 他

不斉水酸化反応とアミノ Body on a Chip の実現に向基立体転換反応を組み合 けた細胞の自己凝集化誘Aspergillus kawachii 抽出 わ せ た 酵 素 法 に よ る 導剤（CAT）を用いた 2Dエキスの経口摂取による (2R)- ヒ ド ロ キ シ ア ミ ノ 3D 連結細胞構造体の作製と固定化
肌質改善効果酸の生産【2．酵素学，タンパク質 【5．環境バイオ工学および酵素工学】
テクノロジー】
9:20【8．動物バイオ

3P-F131 (p.48)
You-Shan Tsai
(Kyoto Univ.) et al.

【9．バイオ情報】
4P-E041 (p.28)
大室(松山)有紀 (東工大) 他

4P-F183 (p.66)
渡邉 康太 (九大院) 他

Designing a microbial coコシヒカリを大粒化させ 大気圧低温プラズマにIn vitro 人工代謝経路にNanoLuc 由来ペプチドタ ヒト毛髪に付着する細菌
る遺伝子の SNP マーカー よる出芽酵母殺菌過程の よる L-システイン生産の culture for ammonification and グを用いた簡便迅速な免 の存在形態および群集構
nitrification of organic nitrogen 疫測定法の開発
選抜
解析
モデル化と最適化
造の解析【2．酵素学，タンパク質 【5．環境バイオ工学および酵素工学】
テクノロジー】
9:40

2P-E042 (p.18)
松永 望 (名大院) 他

2P-F167 (p.46)
3P-E057 (p.24)
片岡 尚也 (山口大院) 他 藤原 暢哉 (広島大院) 他

3P-F147 (p.50)
笠井 稜子 (静大) 他

改変型ホスホリパーゼ D 大腸菌による 1,3-ジオー アスベストのバイオイメ 白色腐朽菌によるホスファチジルト ル類の生産ージングと細胞毒性解析 Phanerochaete sp. K-20
株のブタノール産生特性
レオニンの酵素合成について【3．代謝生理学・
発酵生産】【11．生体関連化学】

4P-E083 (p.38)
相馬 悠希 (九大) 他

4P-F198 (p.70)
上田 大次郎 (新潟大) 他

GC/MS によるメタボロー スクアレン－アンブレイン
ム 解 析 に 資 す る 新 規 環化酵素の創出：アンブレ
Calibration-Curve-Locking インはスクアレンから 2 つの経路を通して 1 つの酵素
Database の構築によって合成できる【6．生物化学工学】
10:00

2P-E065 (p.20)
馬場 里奈 (静大) 他

2P-F174 (p.54)
塩見 尚史 (神戸女学院大)他【3．代謝生理学・
発酵生産】
3P-E069 (p.34)
坂元 仁 (阪府大) 他【6．生物化学工学】【5．環境バイオテクノロジー】

3P-F170 (p.56)
4P-E143 (p.52)
猪瀬 陽加 (筑波大院) 他 川口 太一 (阪市大院) 他【12．生体分子工学】
4P-F216 (p.72)
中山 綾花 (静県大) 他

カイコ幼虫からのヒトパ テロメラーゼ活性を高め 蛍光タンパク質を用いた LAL 固定化ビーズ法を用 大腸菌の代謝や細胞表層 “超”高親和性型ペプチ
ピローマウイルス様粒子 る抽出液がヒト線維芽細 新規レシオメトリック酸 いたエンドトキシンの高 電子伝達系の改変が微生 ド輸送体の発見と輸送体の効率的精製胞の若返りに及ぼす影響 化センサーの開発
感度・迅速検出法の開発 物燃料電池の性能に与え 工学への応用と利用（第 4 報）
る影響

10:20

【3．代謝生理学・
発酵生産】【10．分析計測化学】

2P-E082 (p.30)
中川 明 (石川県大) 他

2P-F228 (p.68)
柴山 祥枝 (産総研) 他【7．植物バイオテクノロジー】
3P-E092 (p.36)
中西 周次 (阪大) 他

3P-F181 (p.58)
姜 林涛 (京工繊大院) 他

4P-E161 (p.60)
辻井 雅 (東北大院) 他

創薬研究を目指したベン 精確な濃度が付与された 光合成電子伝達系との電 リグノセルロース系バイ シロイヌナズナの Non
ジルイソキノリンアルカ DNA 認証標準物質の開発 子授受を媒介する細胞親 オマスを用いたキシリト photochemical quenching に++
和性レドックスポリマー ールの効率的微生物生産 関与する K /H アンチポー
ロイドの大腸菌を用いたターの輸送活性の評価
生産系の構築10:40

2P-E101 (p.32)
小林 俊介 (金沢大) 他【8．動物バイオテクノロジー】

【飛翔賞】

【飛翔賞】

2A-Fa01*
袴田 一晃 (農工大院) 他

3P-E014*
李 秋実 (九大院) 他

酸素をスイッチとした二 熱帯熱マラリア原虫
つの樹脂原料の個別生産 Plasmodium falciparum 由来
EXP2 の獲得と特性解析

3P-F203 (p.62)
長島 拓則 (名大院) 他【飛翔賞】
4P-F202*
林 祥平 (北大院) 他
多価不飽和脂肪酸合成酵
素における 3-ケトアシル
リダクターゼとデヒドラ
ターゼの機能解析

【飛翔賞】

【飛翔賞】

4P-E084*
中野 洋介 (阪大院) 他

4P-F213*
小崎 一功 (名大院) 他

黄麹菌 Aspergillus oryzae 高濃度アミノ酸入り培地 ターゲットキラルメタボ ペプチドアレイを用いたにおける分泌糖タンパク を用いた未分化ヒト iPS ロミクスに資する高感度 配列改変による細胞内機質に関する解析
細胞の選択的細胞死
LC-MS/MS 分析法の開発 能性ペプチドの高活性化

11➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆ⏝࠸ࡓ cyabrB2 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ไᚚ࡟ࡼࡿࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ㧗⏕⏘ࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔ࡢᵓ⠏
ୖ㔝⤱Ꮚ



࣭㓇஭㞝኱࣭⏕㔝༓ె ࣭ᆏᮏ୍ᖹ ࣭ሯ㉺࠿࠾ࡾ ͌᪥ཎ⏤㤶Ꮚ ࣭᪩ฟᗈྖ ࣭ụ⿄୍඾  ᮾி㎰ᕤ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤᏛᗓ ⏕࿨ᕤᏛᑓᨷ
⊂❧⾜ᨻἲே⛉Ꮫᢏ⾡᣺⯆ᶵᵓ &5(67ᇸ⋢኱Ꮫ኱Ꮫ㝔⌮ᕤᏛ◊✲⛉ࠛ ᮾி㒔ᑠ㔠஭ᕷ୰⏫ 
(PDLOLNHEX#WXDWDFMS
㏆ᖺࠊࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔ࡣࣂ࢖࢜⇞ᩱ㛵㐃໬ྜ≀⏕⏘ࡢᐟ୺࡜ࡋ࡚ὀ┠ࢆ㞟ࡵ࡚࠸ࡿࠋ≉࡟ࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔ࡀ᭷ࡍࡿ௦ㅰ㛵㐃㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ไᚚࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡛ࠊࣂ࢖࣐࢜ࢫ⇞ᩱ㛵㐃໬ྜ≀ࡢ⏕⏘⬟ࡀྥୖࡍࡿࡇ࡜ࡀᙜ◊✲ࢢ࣮ࣝࣉࢆྵࡵࡓ」ᩘࡢ◊✲ࢢ࣮ࣝࣉ࠿ࡽሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸
ࡿࠋࡋ࠿ࡋ௦ㅰ㛵㐃㑇ఏᏊࡢከࡃࡣ⳦యࡢ⏕⫱࡟ᚲ㡲࡛࠶ࡿࡓࡵࠊᰁⰍయୖ࡟Ꮡᅾࡍࡿ௦ㅰ㛵㐃㑇ఏᏊࢆḞᦆࡉࡏࡎ࡟ࠊ௵ពࡢࢱ࢖࣑ࣥࢢ࡛Ⓨ⌧ไᚚྍ⬟࡞ᢏ⾡ࡀồࡵࡽࢀࡿࠋࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊ㑇ఏᏊⓎ⌧ไᚚࡀྍ⬟࡞ 51$ ࢶ࣮࡛ࣝ࠶ࡿࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆᰁⰍయୖ࡬ᤄධࡍ
ࡿࡇ࡜࡛ࠊࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔࡟࠾ࡅࡿᰁⰍయୖࡢ㑇ఏᏊⓎ⌧ไᚚᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࢆヨࡳࡓࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

cisUHSUHVVHGP51$ FU51$ ࡢ  ࡘࡢ 51$ ศᏊ࠿ࡽᵓᡂࡉࢀࡿࠋFU51$ ࡢࡳࡀ㌿෗ࡉࢀࡓሙྜࠊFU 㓄ิࡀᶆⓗ㑇ఏᏊࡢࣜ࣎ࢯ࣮࣒⤖ྜ㡿ᇦ 5%6  ࡜ศᏊෆ࡛┦⿵㙐ᙧᡂࢆࡍࡿࡓࡵ࡟ 5%6 ࡀሰࡀࡗࡓ≧ែ࡜࡞ࡾࠊᶆⓗ㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࡀᢚไࡉࢀࡿࠋ୍᪉ࠊ
FU51$ ࠾ࡼࡧ WD51$ ࡢ୧᪉ࡀྠ᫬࡟㌿෗ࡉࢀࡓሙ
ྜ࡟ࡣ FU 㓄ิࡀ WD51$ ࡜ศᏊ㛫࡛┦⿵㙐ᙧᡂࡍࡿ
ࡓࡵࠊ5%6 ࡀゎᨺࡉࢀࠊᶆⓗ㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࢆㄏᑟࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿࠋ

ࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔ࡣࠊගྜᡂ࡟ࡼࡾ✵Ẽ୰ࡢ஧㓟໬Ⅳ⣲ࢆⅣ⣲※࡜ࡋ࡚≀㉁⏕⏘࡛ࡁࡿࡇ࡜࠿ࡽ≀㉁⏕⏘࡟࠾ࡅࡿᐟ୺࡜ࡋ࡚ὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡲࡓࠊࢩ
࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔ࡣ㑇ఏᏊ᧯సࡀᐜ࡛᫆࠶ࡿࡓࡵ࡟㑇ఏᏊᕤᏛࢆᛂ⏝ࡋࡓ◊✲ࡀ㐍ࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋࡇࢀࡲ
࡛࡟ࠊࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔ࡀ᭷ࡍࡿ௦ㅰ㛵㐃㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ไᚚࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡛ࠊ≉ᐃࡢࣂ࢖࣐࢜ࢫ⇞ᩱ㛵㐃໬ྜ≀ࡢ⏕⏘⬟ຊࡀྥୖࡍࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗ࡚
࠸ࡿࠋᙜ◊✲ࢢ࣮ࣝࣉ࡛ࡣࠊࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔
SynechocystisVS3&& Synechocystis  ࡀ᭷ࡍࡿcyabrB2 㑇ఏᏊࢆḞᦆࡉࡏࡿ࡜ࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥࡢ⏕⏘㔞ࡀྥୖࡍࡿࡇ࡜ࢆሗ࿌ࡋ࡚࠸ࡿ>@ࠋࡋ࠿ࡋ
cyabrB2 㑇ఏᏊࡢḞᦆ࡟ࡼࡿ F\$EU% ㌿෗ᅉᏊไᚚ
ୗࡢ㑇ఏᏊࡢ㌿෗㔞ࡢᢚไࡸࠊ⳦యࡢ⏕⫱㜼ᐖ࡜࠸ࡗࡓ௚ࡢᙳ㡪ࡶ☜ㄆࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡑࡢࡓࡵࢩ࢔ࣀࣂ
ࢡࢸࣜ࢔࡟࠾ࡅࡿຠ⋡ⓗ࡞≀㉁⏕⏘ࢆ⾜࠺ୖ࡛ࡣࠊ
ᰁⰍయୖࡢ㑇ఏᏊࢆḞᦆࡉࡏࡿࡇ࡜࡞ࡃ㑇ఏᏊⓎ⌧ไᚚࡀྍ⬟࡞ᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࡀồࡵࡽࢀࡿࠋ
ࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊᶆⓗ㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ไᚚࡀྍ⬟࡞ 51$ ࢶ࣮࡛ࣝ࠶ࡿࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮࡟╔┠ࡋ
ࡓ>@ࠋࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࡣ transDFWLYDWLQJ51$
WD51$ ࡜ࠊᶆⓗ㑇ఏᏊୖὶ࡟ FU 㓄ิࢆ㐃⤖ࡉࡏࡓᅗ  ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆ⏝࠸ࡓ㑇ఏᏊไᚚ
12

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟

࡚ F\$EU% ⺮ⓑ㉁ࡢⓎ⌧ไᚚࢆ⾜࡞ࡗࡓሙྜࠊࡇ
ࢀࡽࡢ㑇ఏᏊࡢ㌿෗㔞࡬࡝ࡢࡼ࠺࡞ᙳ㡪ࡀฟࡿࡢ࠿
ࢆゎᯒࡋࡓࠋ㌿෗㔞ゎᯒࡢ⤖ᯝࠊࢽࢵࢣࣝ㠀ῧຍ᮲௳࡛ᇵ㣴ࢆ⾜࠸ࠊࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮࡟ࡼࡗ࡚
F\$EU% ⺮ⓑ㉁ࡢⓎ⌧ࢆᢚไࡋࡓ⳦య࡟࠾࠸࡚ࠊࢽ
ࢵࢣࣝῧຍ᮲௳࡛ᇵ㣴ࡋࡓሙྜࡼࡾࡶ ftsQftsZ
sigE 㑇ఏᏊࡢ㌿෗㔞ࡀపୗࡍࡿഴྥࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋ
ࡇࢀࡼࡾࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮࡟ࡼࡿ F\$EU% ⺮ⓑ㉁ࡢⓎ⌧ไᚚࡀࠊF\$EU% ไᚚୗ࡟࠶ࡿ㑇ఏᏊࡢ㌿෗㔞࡟ᙳ㡪ࢆ୚࠼ࡓࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
㸦㸧ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆ⏝࠸ࡓ F\$EU% ⺮ⓑ㉁Ⓨ⌧ไᚚࡀࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ⵳✚㔞࡟୚࠼ࡿᙳ㡪ࡢホ౯ cyabrB2 Ḟᦆᰴ࡛ࡣ㔝⏕ᰴ࡜ẚ㍑ࡋ࡚ࢢࣜࢥ࣮ࢤ
ࣥ⵳✚㔞ࡀቑຍࡍࡿࡇ࡜ࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋࡑࡇ࡛ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮࡟ࡼࡾ cyabrB2 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ไᚚࢆ⾜࡞ࡗࡓᰴ࡟࠾࠸࡚ࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ⵳✚㔞ࢆᐃ㔞ࡋࠊ㔝⏕ᰴ࠾ࡼࡧ cyabrB2 Ḟᦆᰴ࡜ẚ㍑ࡋࡓࠋ
ࡇࡢሙྜࠊࢽࢵࢣࣝ㠀ῧຍ᮲௳࡟࠾࠸࡚ FU51$ ࡢࡳࢆ㌿෗ࡉࡏࠊcyabrB2 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࢆᢚไࡋࡓ㝿࡟ࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ⵳✚㔞ࡀቑຍࡍࡿࡇ࡜ࡀᮇᚅࡉࢀ
ࡓࠋࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥᐃ㔞ࡢ⤖ᯝࠊࢽࢵࢣࣝῧຍ᮲௳࡟
࠾ࡅࡿࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ⵳✚㔞ࡀ sJPO࣭2'࡛࠶ࡗࡓ୍᪉ࠊࢽࢵࢣࣝ㠀ῧຍ᮲௳࡛ࡣ sJPO࣭2' ࡜㧗࠸ࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ⵳✚㔞ࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋࢽࢵࢣࣝ㠀ῧຍ᮲௳࡛ᇵ㣴ࡋࡓ cyabrB2 Ḟᦆᰴ࡟࠾ࡅࡿࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ㔞ࡣ sJPO࣭2' ࡛࠶ࡗࡓࡓࡵࠊࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮࡟ࡼࡾ cyabrB2 㑇ఏᏊࡢᢚไࢆ⾜࡞ࡗࡓᰴ࡟࠾࠸࡚ࠊcyabrB2 Ḟᦆᰴ࡜ྠ⛬ᗘࡢࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥࡢ㧗࠸⵳✚ࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋ
ࡇࢀࡼࡾࠊࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮࡟ࡼࡿ cyabrB2 㑇ఏᏊࡢไᚚࢆ௓ࡋࡓࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ㧗⵳✚࡟ᡂຌࡋࡓࠋ
㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᮏ◊✲࡛ࡣࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆᰁⰍయୖࡢᶆⓗ㑇ఏᏊୖὶ࡟ᤄධࡋࠊSynechocystis ࡀ᭷ࡍࡿ㑇ఏᏊࢆ௵ពࡢࢱ࢖࣑ࣥࢢ࡛ไᚚྍ⬟࡞ᡭἲࢆ㛤Ⓨࡋࡓࠋࡇࢀ࡟ࡼࡾḞᦆ࡟ࡼࡗ࡚⳦య࡟ᝏᙳ㡪ࡀཬࡧ࠺ࡿᚲ
㡲㑇ఏᏊࢆᶆⓗ࡜ࡋࡓไᚚࡶྍ⬟࡜࡞ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋࡲࡓࠊࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮࡛ࡣேᕤⓗ࡟タィࡋࡓ FU 㓄ิࢆ⏝࠸ࡿࡓࡵࠊᶆⓗ㑇ఏᏊࢆ≉␗ⓗ࡟ไᚚࡍࡿࡇ࡜ࡀྍ⬟࡜࡞ࡿࠋ௒ᚋࡣᮏᢏ⾡ࢆ⏝࠸࡚≀㉁⏕⏘࡟㛵୚ࡍࡿᰁⰍయୖࡢ௚ࡢ㑇ఏᏊࢆᶆⓗ࡜ࡋࡓไᚚࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡛ࠊᵝࠎ࡞᭷⏝≀㉁⏕⏘࡟㐺ࡋࡓከᵝ࡞⳦ᰴࡢᵓ⠏࡟ᛂ⏝࡛ࡁࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ

ࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣ Synechocystis ࡢᰁⰍయୖ࡟ࣜ
࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆᤄධࡋࠊcyabrB2 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ไᚚ࠾ࡼࡧࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ㧗⏕⏘ࢆヨࡳࡓࠋ㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮㓄ิࢆྵࡴ࢖ࣥࢸࢢ࣮ࣞࢩࣙ
ࣥ࣋ࢡࢱ࣮ࢆ⏝࠸࡚ࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ࢔ SynechocystisVS3&& ࢆᙧ㉁㌿᥮ࡋࠊᰁⰍయୖࡢ cyabrB2 㑇ఏᏊ㡿ᇦ࡟࠾ࡅࡿ┦ྠᛶ⤌ࡳ᭰࠼ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡇࢀ࡟
ࡼࡾᰁⰍయୖ࡟ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮㓄ิࢆᣢࡘኚ␗
ᰴ࡛࠶ࡿ 5LERUHJXODWRUcyabrB2 ࢆᵓ⠏ࡋࡓࠋࡇࡢᰴ
ࢆࢽࢵࢣࣝῧຍ᮲௳࠶ࡿ࠸ࡣࢽࢵࢣࣝ㠀ῧຍ᮲௳࡟
࠾࠸࡚ᇵ㣴ࡋࠊcyabrB2 㑇ఏᏊࡢ㌿෗㔞ࢆ 573&5
࡟ࡼࡾホ౯ࡋࡓࠋࡲࡓࠊF\$EU% Ⓨ⌧㔞ࢆ :HVWHUQEORWWLQJ ࡟ࡼࡾホ౯ࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊF\$EU% ⺮ⓑ㉁࡟ࡼࡾ㌿෗ࡀไᚚࡉࢀ࡚࠸ࡿ㑇ఏᏊ࡜ࡋ࡚ሗ࿌ࡉࢀ
࡚࠸ࡿ ftsQftsZsigE ࡟ࡘ࠸࡚ྛ㑇ఏᏊࡢ㌿෗㔞ࡢホ౯ࢆ⾜࡞ࡗࡓࠋຍ࠼࡚ࠊF\$EU% Ⓨ⌧㔞ࢆᢚไࡋࡓሙྜ࡟࠾ࡅࡿࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥ⵳✚㔞ࢆホ౯ࡍࡿࡓࡵࠊࢢࣜࢥ࣮ࢤࣥᐃ㔞ࢆ⾜࡞ࡗࡓࠋ
㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧5LERUHJXODWRUcyabrB2 ࡟࠾ࡅࡿ cyabrB2 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ไᚚ࠾ࡼࡧࡑࡢホ౯ᰁⰍయୖ࡟ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆᤄධࡋࡓᰴ࡛࠶
ࡿ 5LERUHJXODWRUcyabrB2 ࡟࠾࠸࡚ࠊࢽࢵࢣࣝࡢῧຍ
࡟㛵ࢃࡽࡎྠ⛬ᗘࡢ cyabrB2 㑇ఏᏊࡢ㌿෗ࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋ୍᪉࡛ F\$EU% ⺮ⓑ㉁ࡢⓎ⌧㔞ࢆ :HVWHUQEORWWLQJ ࡟ࡼࡾホ౯ࡋࡓ⤖ᯝࠊࢽࢵࢣࣝῧຍ࡟ࡼࡗ
࡚ WD51$ ࢆ㌿෗ࡉࡏࡓሙྜ࡟ࡢࡳ N'D ௜㏆࡟ࣂࣥࢻࡀ⌧ࢀࠊF\$EU% ⺮ⓑ㉁ࡢⓎ⌧ࢆ☜ㄆ࡛ࡁࡓᅗ  ࠋࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆ⏝࠸࡚ cyabrB2 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ࢆไᚚ࡛ࡁࡓ࡜࠸࠼ࡿࠋ

ᅗ :HVWHUQEORWWLQJ ࡟ࡼࡿ F\$EU% Ⓨ⌧㔞ࡢホ౯ⓑ▮༳㸸F\$EU% ⏤᮶࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࣂࣥࢻ
㯮▮༳㸸㠀≉␗⤖ྜ࡟ࡼࡿࣂࣥࢻ 㸦㸧ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆ⏝࠸ࡓ F\$EU% ⺮ⓑ㉁Ⓨ⌧ไᚚࡀ⳦య࡟୚࠼ࡿᙳ㡪ࡢホ౯
Synechocystis ࡟࠾࠸࡚ cyabrB2 㑇ఏᏊࢆḞᦆࡉࡏࡓ cyabrB2 Ḟᦆᰴ࡛ࡣࠊftsQftsZsigE ࡜࠸ࡗࡓ」ᩘࡢ㑇ఏᏊࡢ㌿෗ࣞ࣋ࣝࡀపୗࡍࡿࡇ࡜ࡀ᪤࡟ሗ࿌
ࡉࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋࡑࡇ࡛ࣜ࣎ࣞࢠ࣮ࣗࣞࢱ࣮ࢆ⏝࠸ཧ⪃ᩥ⊩>@ .DQL\D<HWDO3ODQW3K\VLRO
 
>@ ,VVDFV)-HWDO1DW%LRWHFKQRO
 
13

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࢥࢩࣄ࢝ࣜࢆ኱⢏໬ࡉࡏࡿ㑇ఏᏊࡢ 613 ࣐࣮࣮࢝㑅ᢤᐩ⏣ᅉ๎࣭ୖᒸⳀᯞᏊ
㟼ᒸ኱Ꮫࢢ࣮ࣜࣥ⛉Ꮫᢏ⾡◊✲ᡤࢢ࣮ࣜࣥࣂ࢖࢜◊✲㒊㛛ࠛ 㟼ᒸ┴㟼ᒸᕷ㥴Ἑ༊኱㇂ (PDLOWRPLWDPRWRQRUL#VKL]XRNDDFMSࢢ࣮ࣟࣂࣝ໬᫬௦࡟┦ᛂࡋ࠸ࢫ࣮ࣃ࣮ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ㛤Ⓨ࡟ᚲせ࡞ከ཰ᛶ࡟㛵ࡍࡿ㑇ఏᏊࢆ᥈⣴ࡍࡿࡓࡵࠊࡇࢀࡲ࡛⫱✀࡟฼⏝ࡉࢀ࡚࠸࡞࠿ࡗࡓ኱⢏ရ✀ࠕ࠸ࡢࡕࡢኍࠖࡢ኱⢏࡟㛵ࡍࡿ㑇ఏᏊゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋࡲࡎࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜ࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 )ࠊཬࡧ ) ࡛ศ㞳ࡋࡓ኱⢏ᆺಶయࢆ㸯ᅇぶࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜࢆ཯᚟ぶ࡜ࡍࡿ㐃⥆ᡠࡋ஺㞧ࢆ㏻ࡋ࡚ࠊ ኱⢏ᆺಶయ ࣊ࢸࣟᆺಶయ
ᑠ⢏ᆺಶయ࡟ศ㞳ࡋࠊ኱⢏ࡀ  ಶࡢᑐ❧㑇ఏᏊ࡟ᨭ㓄ࡉࢀࡿࡇ࡜ࡀุ᫂ࡋࡓࡢ࡛ࠊࡇࢀࢆ *J ࡜࿨ྡࡋࡓࠋḟ࡟ࠊ᪥ᮏᬕ࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 )ࠊཬࡧࢥࢩࣄ࢝ࣜ࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 ) ࡛ศ㞳ࡋࡓᑠ⢏ᆺ JJ ࣍ࣔᆺಶయ⩌ࢆ⏝࠸࡚ࠊ613ࠊ665 ࣐࣮࣮࢝࡟ࡼࡗ࡚ *J ࢆ࣐ࢵࣆࣥࢢࡍࡿ࡜࡜ࡶ
࡟ࠊ%&) ࡛ศ㞳ࡋࡓ *J ࣍ࣔᆺ኱⢏ಶయࢆ⏝࠸࡚ࢥࢩࣄ࢝ࣜࢤࣀ࣒ࡢ࡬ࡢ⨨᥮⋡ࢆ '1$ デ᩿ࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ*J ࡀ➨  ᰁⰍయ▷⭎ᮎ➃࠿ࡽ 㹼0E ࡢ㡿ᇦ࡟ᗙ஌ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀศ࠿ࡗ
ࡓࠋ*J ࢆ⛣ධࡋࡓ኱⢏ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡣࢥࢩࣄ࢝ࣜࡼࡾ༓⢏㔜ࡀ 㸣ቑ኱ࡍࡿ࡜࡜ࡶ࡟ࠊ᪂₲ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ㣗࿡್  ࡟༉ᩛࡍࡿ  ࢆ♧ࡋ࡚࠾ࡾࠊ⡿ᅜ⏘ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡜ࡢᕪู໬ࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

ࡋࡓᑠ⢏࣍ࣔᆺಶయ⩌ࢆ⏝࠸࡚ࠊ࢖ࢿࡢ  ᮏࡢᰁⰍయࢆ⥙⨶ࡍࡿ 665ࠊ613 ࣐࣮࣮࢝࡟ࡼࡗ࡚኱⢏㑇ఏᏊࢆ࣐ࢵࣆࣥࢢࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ㐃⥆ᡠࡋ஺㞧࡛ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡟኱⢏㑇ఏᏊࡢࡳࢆ⛣ධࡋࡓྠ㉁㑇ఏᏊ⣔⤫ࢆస〇ࡋ࡚ࠊ኱⢏㑇ఏᏊࡢ '1$ 㡿ᇦࢆゎᯒࡋࡓࠋ
୍᪉ࠊ኱⢏࡛࠿ࡘ▷⛩ࡢࢥࢩࣄ࢝ࣜࢆ㛤Ⓨࡍࡿࡓࡵࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜd60 ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࠸ࡢࡕࡢኍࡢ୕⣔஺㞧 ) ࡛ศ㞳ࡋࡓ኱⢏▷⛩ಶయ࡟ࠊd60 ࢥࢩࣄ࢝ࣜࢆ ᅇᡠࡋ஺㞧ࡋࡓ d60 ࢥࢩࣄ࢝ࣜ ࢥࢩࣄ࢝ࣜ
> d60 ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࠸ࡢࡕࡢኍ )@%&) ࢆస〇ࡋ࡚ࠊ㑇ఏᏛⓗゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋᅜෆస௜ࡅࡢ ࢆ༨ࡵࡿ࣮ࣜࢹ࢕ࣥࢢရ✀ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡣࠊ ᖺࡢ⫱ᡂ࡛᪤࡟⫱ᡂ⪅ᶒࡀᾘᑾࡋ
࡚࠾ࡾࠊࢢ࣮ࣟࣂࣝ໬ࡢἼ࡛ᾏእ⏘ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡜ࡢ
➇தࡀ༴᝹ࡉࢀࡿࠋࡑࡇ࡛ࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡟᭰ࢃࡿప
ࢥࢫࢺከ཰ᛶရ✀ࢆ㛤Ⓨࡍࡿࡓࡵࠊࡇࢀࡲ࡛⫱✀࡟฼⏝ࡉࢀ࡚࠸࡞࠸኱⢏ရ✀ࠕ࠸ࡢࡕࡢኍࠖ࠿ࡽ኱⢏࡟㛵ࡍࡿ㑇ఏᏊࡢ᥈⣴ࢆヨࡳࡓࠋࠕ࠸ࡢࡕࡢኍࠖࡣࠊ
⋞⡿༓⢏㔜ࡀࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ⣙  ಸ࡜ࡉࢀࠊࡑࡢཎ
ᅉ㑇ఏᏊࡀゎ᫂ࡉࢀࢀࡤࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢከ཰໬࡬ࡢ
฼⏝ࡀᮇᚅࡉࢀࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊ
ࠕ࠸ࡢࡕࡢኍࠖࡣ⏘ᆅࡀ㝈ࡽࢀ࡚࠸ࡿࡤ࠿ࡾ࠿ࠊ⫱ᡂẕᮏ࡟ࡶ⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸
࡞࠸ᇙࡶࢀࡓ㑇ఏ㈨※࡛࠶ࡿࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊ኱⢏࡟㛵ࡍࡿ '1$ 㡿ᇦࢆྠᐃࡍࡿ࡜࡜ࡶ࡟ࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜ
ࢆ኱⢏໬ࡋࠊ㉸ከ཰ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ㛤Ⓨࢆ㐍ࡵࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡟࠾ࡅࡿ኱⢏㑇ఏᏊ Gg ࡢᙧ㉁Ⓨ⌧ຠᯝࢥࢩࣄ࢝ࣜî࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 )ࠊཬࡧ ) ࡛ศ㞳ࡋࡓ኱⢏ᆺಶయࢆ㸯ᅇぶࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜࢆ཯᚟ぶ࡜ࡍࡿ㐃⥆ᡠࡋ஺㞧ࢆ㏻ࡋ࡚ࠊ 㑇ఏᏊ㑇ఏࡢ⌮ㄽẚ࡟ᚑ࠺  ኱⢏ᆺಶయ ࣊ࢸࣟᆺಶయ ᑠ⢏ᆺಶయ࡟ศ
㞳ࡋࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊ኱⢏ࡀ  ಶࡢᑐ❧㑇ఏᏊ࡟ᨭ㓄ࡉࢀࡿࡇ࡜ࡀุ᫂ࡋࠊࡇࢀࢆ Gg ࡜࿨ྡࡋࡓ>@ࠋ㐃⥆ᡠࡋ஺㞧࡛ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ㑇ఏⓗ⫼ᬒ࡟ Gg ࢆ⛣ධࡋࡓ>ࢥࢩࣄ࢝ࣜ  ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࠸ࡢࡕࡢኍ )@ %&)
࡟࠾࠸࡚ࠊ⢏㠃✚㸦⢏㛗⢏ᖜ㸧ࡢศᕸࡣ aੋࡢ⠊ᅖ࡟ࢃࡓࡾࠊ୧ぶᆺཬࡧ୰㛫ᆺ࠿ࡽ࡞ࡿ  㡬ᛶࡢศ㞳ࢆ♧ࡋࡓࠋ⢏㠃✚ࡀࢥࢩࣄ࢝ࣜࡼࡾ 㹼㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
ࡲࡎࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡜ࡢ஺㞧ࠊཬࡧ㐃⥆ᡠࡋ஺㞧ᐇ㦂࡛኱⢏ᙧ㉁ࡢ㑇ఏᵝᘧࢆゎᯒࡋࡓࠋࢥࢩࣄ࢝ࣜî࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 )ࠊཬࡧ ) ࡛ศ㞳ࡋࡓ኱⢏ᆺಶయࢆ 㸯 ᅇぶ ࠊࢥ ࢩ ࣄ࢝ ࣜࢆ ཯ ᚟ぶ ࡜ࡍ ࡿ ᡠࡋ ஺㞧%&)ࠊ%&)ࠊ%&) ࢆ౪ヨࡋ࡚ࠊ኱⢏ࡢ㑇ఏᏛⓗゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋḟ࡟ࠊ'1$ ከᆺࡀ⏕ࡌࡿ㑇ఏⓗ⫼ᬒࡢ␗࡞ࡿ  ࡘࡢ㑇ఏⓗศ㞳㞟ᅋࠊ᪥ᮏᬕî࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 ) ࡜ࢥࢩࣄ࢝ࣜî࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 ) ࡛ศ㞳
14

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㸣኱ࡁ࠸ a ੋࡢ Gg ࣍ࣔᆺࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡜
ྠ⛬ᗘ࡛ a ੋࡢ gg ࣍ࣔᆺࠊࡑࡢ୰㛫ࡢ࣊ࢸ
ࣟᆺࡀࠊ>኱⢏ GgGg ࣍ࣔᆺ Gggg ࣊ࢸࣟᆺ ᑠ⢏ gggg
࣍ࣔᆺ@  ࡟ศ㞳ࡋࠊ୙᏶඲ඃᛶ  㑇ఏᏊࡢ⌮ㄽẚ࡟㐺ྜࡋࡓ Ȯ 3 ࠋ%&) ࡛⋓
ᚓࡋࡓ Gg ࣍ࣔᆺ኱⢏ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡣࢥࢩࣄ࢝ࣜࡼࡾ
༓⢏㔜ࡀ 㸣ቑຍࡋ ➨  ᅗ ࠊ㣗࿡್ࡶ᪂₲ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ  ࡟༉ᩛࡍࡿ  ࢆ♧ࡋࡓࡢ࡛ࠊ⡿ᅜ⏘ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡜ࡢᕪู໬ࢆᅗࡿࢫ࣮ࣃ࣮ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ
㛤Ⓨ࡟ᮇᚅࡀᣢ࡚ࡿࠋ

ࢩࣄ࢝ࣜࡢ㛤Ⓨࢥࢩࣄ࢝ࣜd60 ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࠸ࡢࡕࡢኍࡢ୕⣔஺㞧 ) ࡛ศ㞳ࡋࡓ Ggd60 ࣍ࣔᆺ኱⢏▷⛩ಶయ࡟ࠊd60
ࢥࢩࣄ࢝ࣜࢆ  ᅇᡠࡋ஺㞧ࡋࡓ d60 ࢥࢩࣄ࢝ࣜ ࢥࢩࣄ࢝ࣜ> d60 ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࠸ࡢࡕࡢኍ )@%&)
࡟࠾࠸࡚ࠊGg ࣍ࣔᆺ㸸࣊ࢸࣟᆺ㸸gg ࣍ࣔᆺ㸻 ࡟ศ㞳ࡋࠊ࠿ࡘ Ggd60 ࣍ࣔᆺࡢ኱⢏▷⛩ಶయࡀᚓࡽࢀ
ࡓࠋࡇࡢ኱⢏▷⛩ࢥࢩࣄ࢝ࣜ Ggd60 ࡣࠊࢥࢩࣄ࢝ࣜ
ࡼࡾ⢏㔜ࡀ⣙  ቑ኱ࡋࠊ⛩㛗ࡣ▷⛩㑇ఏᏊ d60>@࡟ࡼࡗ࡚ ▷⛩໬ࡋࡓ㸦➨  ᅗ㸧ࠋᅗ Gg 㑇ఏᏊ࡟ࡼࡗ࡚኱⢏໬ࡋࡓࢥࢩࣄ࢝ࣜᅗ  ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ▷⛩໬ཬࡧ኱⢏໬ᕥ࠿ࡽࢥࢩࣄ࢝ࣜࠊ▷⛩ࢥࢩࣄ࢝ࣜ d60ࠊ኱⢏▷⛩ࢥࢩࣄ࢝ࣜ Ggd60ࠊ኱⢏ࢥࢩࣄ࢝ࣜ Ggࠊ࠸ࡢࡕࡢኍ㸦㸧኱⢏㑇ఏᏊ Gg ࡢೃ⿵ '1$ 㡿ᇦ᪥ᮏᬕî࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 )ࠊཬࡧࢥࢩࣄ࢝ࣜî࠸ࡢࡕࡢኍࡢ஺㞧 ) ࡛ศ㞳ࡋࡓ gg ࣍ࣔᆺᑠ⢏ಶయ⩌ࢆ⏝࠸࡚ࠊ࢖ࢿࡢ  ᮏࡢᰁⰍయࢆ⥙⨶ࡍࡿ 665ࠊ
613 ࣐࣮࣮࢝࡟ࡼࡗ࡚ Gg ࢆ࣐ࢵࣆࣥࢢࡋࡓ⤖ᯝࠊ➨  ᰁⰍయࡢ 㹼 0E ᆅⅬࡢ '1$ ࣐࣮࣮࢝࡜
Gg ࡜ࡢᙉ࠸ࣜࣥࢣ࣮ࢪࡀ᳨ฟࡉࢀࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ%&)ࠊ
%&) ࡛ศ㞳ࡋࡓ Gg ࣍ࣔᆺ኱⢏ಶయࢆ⏝࠸࡚ࠊ➨ ᰁⰍయࡢ 㹼0E 㡿ᇦ࡟࠶ࡿ 613ࠊ665 ࣐࣮࣮࢝ࢆ⏝࠸࡚㑇ఏᏊデ᩿ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ➨  ᰁⰍయᮎ➃࠿ࡽ  0E ᆅⅬࡲ࡛࡜ࠊ 0E ᆅⅬ࠿ࡽୗὶࡢ㡿ᇦ࡟࠶ࡿ 613ࠊ665 ࣐࣮࣮࢝࡟࠾࠸࡚ࠊࢥ
ࢩࣄ࢝ࣜ࢔ࣜࣝࡀᐻ༨≧ែ࡟࡞ࡾࠊᡠࡋ஺㞧࡟ࡼࡗ࡚ࢥࢩࣄ࢝ࣜࢤࣀ࣒࡬ࡢ⨨᥮ࡀ㐍ࢇ࡛࠸ࡿࡇ࡜ࡀࢃ
࠿ࡗࡓࠋᚑࡗ࡚ࠊGg ࡣ➨  ᰁⰍయ▷⭎ᮎ➃࠿ࡽ 㹼0E ࡢ㡿ᇦ࡟ᗙ஌ࡋ࡚࠸ࡿࠋࡇࡢ㏆㎶࡟ࡣࠊ୰ᅜࡢᅾ᮶✀࡛ぢฟࡉࢀࡓ኱⢏㑇ఏᏊ GW2>@ࡀ࠶ࡿࠋ㸦㸧኱⢏㑇ఏᏊ Gg ࡜▷⛩㑇ఏᏊ d60 ࢆేࡏᣢࡘࢥ
15㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ⢏㔜ࡀ 㸣ቑ኱ࡋࡓ኱⢏ࢥࢩࣄ࢝ࣜ Gg ࡣࠊ㣗࿡್ࡶ᪂₲ࢥࢩࣄ࢝ࣜࡢ  ࡟༉ᩛࡍࡿ  ࢆ♧ࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ▷⛩໬ࡋࡓ኱⢏▷⛩ࢥࢩࣄ࢝ࣜ
Ggd60 ࡣࠊᆅ⌫ ᬮ໬ࡢᙳ㡪࡛㢖Ⓨࡍࡿ኱ᆺྎ㢼ࡸࢤࣜࣛ㇦㞵࡛ࡶಽࢀ࡟ࡃࡃࠊ⏕⏘ࡀᏳᐃࡍࡿࠋࡇࢀ
ࡽࡣࠊ⡿ᅜ⏘ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡜ࡢᕪู໬ࢆᅗࡿࢫ࣮ࣃ࣮
ࢥࢩࣄ࢝ࣜ࡜ࡋ࡚ᮇᚅࡀᣢ࡚ࡿࠋ
ᮏ◊✲ࡣࠊ-67$67(3 ⏘Ꮫඹྠಁ㐍ࢫࢸ࣮ࢪࣁ࢖
ࣜࢫࢡᣮᡓࢱ࢖ࣉࠕࢢ࣮ࣟࣂࣝ໬᫬௦࡜ᆅ⌫ ᬮ໬࡟㐺ࡋࡓ㉸ከ཰࣭኱⢏࣭᪩ᬌ⏕࢖ࢿࡢḟୡ௦ࢩ࣮ࢣ
ࣥࢧ࣮࣭ࢤࣀ࣒࣡࢖ࢻゎᯒ࡟ࡼࡿ㛤Ⓨࠖࡢᨭ᥼࡟ࡼ
ࡿࡶࡢ࡛࠶ࡿࠋ
ཧ⪃ᩥ⊩>@ ᐩ⏣ᅉ๎ ≉㢪   >@ 6RQJ;-HWDO1DWXUH*HQHW  >@ 7RPLWD0*HQHW5HV &DPE   ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࣑࣑ࢬ࡟࠾ࡅࡿ᭱㐺࡞␗✀㑇ఏᏊᑟධἲࡢ᳨ウᒣ㇂❳኱ ࣭⏫⏣ᝆ ࣭ᅷ⏣႐㔝 ࣭➉ෆ⥤ ࣭ఀబ⊛ ࣭㉥⃝┿୍  㛗ᒸᕤᴗ㧗➼ᑓ㛛Ꮫᰯ ≀㉁ᕤᏛ⛉ࠛ ᪂₲┴㛗ᒸᕷす∦㈅⏫ (PDLOVDND]DZ#QDJDRNDFWDFMS㏆ᖺ㸪㑇ఏᏊ⤌᥮࠼⏕≀ࢆ⏝࠸࡚἞⒪⸆ࢆ⏕⏘ࡍࡿࣂ࢖࢜་⸆ࡀὀ┠ࡉࢀ࡚࠾ࡾ㸪≉࡟ື᳜≀ಶయࢆ⏝࠸ࡓ⏕⏘ἲࡣ㧗㢠࡞⏕⏘タഛࢆᚲせ࡜ࡋ࡞࠸ࡓࡵḟୡ௦ᆺ⏕⏘ἲ࡜ࡋ࡚ὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸬ࡑࡇ࡛ᡃࠎࡣ㸪᪂つᐟ୺࡜ࡋ࡚ࢩ࣐࣑࣑ࢬ (LVHQLD IHWLGD ࡟ὀ┠ࡋ㸪␗✀㑇ఏᏊⓎ⌧⣔ࡢᵓ⠏ࢆ┠ᣦࡋ࡚ࡁࡓ㸬ᮏ࣑࣑ࢬࡣ⏕≀ẘᛶヨ㦂ࡢࣔࢹࣝ࡜ࡋ࡚ୡ⏺ⓗ࡟ㄆࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿ
ࡓࡵ㸪ᮏᢏ⾡ࡢ㐍ᒎ࡟ࡼࡾศᏊ⏕≀Ꮫⓗ◊✲ࡀຍ㏿໬ࡉࢀࡿ஦ࡶᮇᚅࡉࢀࡿ㸬ࡇࢀࡲ࡛ࡢ◊✲࡛㸪࣐࢖ࢡࣟ࢖ࣥࢪ࢙ࢡࢩࣙࣥ࡜࢚ࣞࢡࢺ࣏࣮ࣟࣞࢩࣙࣥࢆే⏝ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾ㸪ษ᩿ࡋࡓ (IHWLGD ᑿ㒊࡬ࡢ㑇ఏᏊᑟධ࡟ᡂຌࡋ㸪㑇ఏᏊᑟධ࡟᭱㐺࡞ᇵᆅཬࡧ࢚ࣞࢡࢺ࣏࣮ࣟࣞࢩࣙࣥ᮲
௳➼ࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓ㸬⌧ᅾ㸪᏶඲࡞࣑࣑ࢬᙧ㉁㌿᥮యࡢసᡂࢆヨࡳ࡚࠸ࡿ㸬



㸯㸬⫼ᬒ

ࡇࢀࡲ࡛ࡢ◊✲࡛㸪㒊ศⓗ࡟࡛ࡣ࠶ࡿࡀ㸪᰿ᖿᢏ⾡࡛࠶ࡿ࣑࣑ࢬᑿ㒊࡬ࡢᙧ㉁㌿᥮࡟ୡ⏺࡛ึࡵ࡚ᡂ
ຌࡋ࡚࠸ࡿ㸦ᅗ 㸧>@㸬ࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽ⏕Ꮡ⋡㸪ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ඹ࡟ప࠸࡜࠸࠺ၥ㢟Ⅼࡀ࠶ࡗࡓ㸬ࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣ㸪⌧≧ ࡟␃ࡲࡿ⏕Ꮡ⋡࡜㸪࡟␃ࡲ
ࡿᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࢆ㣫⫱ᇵᆅࡸ㑇ఏᏊᑟධ᮲௳ࢆ᳨ウࡍࡿ஦࡛ࡇࢀࡽࡢྥୖࢆ┠ᣦࡋࡓ㸬㑇ఏᏊᕤᏛࡢⓎᒎ࡟ࡼࡾ㸪࢔࣑࣮ࣛࢮࡸࢭ࣮ࣝࣛ
ࢮ➼ࡇࢀࡲ࡛ᵝࠎ࡞ᶵ⬟ᛶࢱࣥࣃࢡ㉁ࡀ㑇ఏᏊ⤌᥮࠼⏕≀࡟ࡼࡗ࡚⏕⏘ࡉࢀ࡚ࡁࡓ㸬୰࡛ࡶ⸆⌮స⏝ࡸ἞⒪ຠᯝࢆ᭷ࡍࡿࡶࡢࡣ་⸆ရ࡜ࡋ࡚฼⏝ฟ᮶ࡿࡓࡵ㸪࢖ࣥࢫࣜࣥ➼ࡢࣂ࢖࢜་⸆ࡀ㏆ᖺὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽ㸪୍⯡ⓗ࡟ࣄࢺ࢚ࣜࢫ࣏࢚ࣟࢳࣥ
㸦㈋⾑἞⒪⸆㸧➼ࡢ⢾ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡣ㸪኱⭠⳦࡛ࡣάᛶయ࡜ࡋ࡚⏕⏘ฟ᮶ࡎ㸪ࣄࢺ࡟㏆࠸⢾㙐ಟ㣭ࡀྍ⬟࡞ື≀⣽⬊➼ࢆ฼⏝ࡋ⏕⏘ࡋ࡞ࡅࢀࡤ࡞ࡽ࡞࠸
>@㸬ࡇࢀࡀࣂ࢖࢜་⸆ရࡀ㧗ࢥࢫࢺ࡜࡞ࡿ୺ᅉ࡜
࡞ࡗ࡚࠸ࡿ㸬ࡑࡇ࡛㸪⏕⏘ㄪᩚࡶᐜ࡛᫆ࢥࢫࢺ๐ῶ
ࡀྍ⬟࡛࠶ࡿḟୡ௦ᆺ≀㉁⏕⏘ἲ࡜ࡋ࡚ື᳜≀ಶయࢆ⏝࠸ࡓࠕࣄ࣮࣐ࣗࣀ࢖ࢻ࢔ࢽ࣐ࣝࣉࣛࣥࢺ㸦ࣄࢺ໬ື≀᳜≀㸧ࠖࡢ๰ฟࡀ◊✲ࡉࢀ࡚ࡁࡓ>@㸬ࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽ㸪◊✲ࡢ㐍ᒎ࡟ࡣ㑇ఏᏊᑟධ࣭Ⓨ⌧ࢩࢫࢸ࣒➼ࡢ㛤Ⓨཬࡧࢤࣀ࣒ࡸ F'1$ ゎᯒࡀᚲ㡲࡛࠶ࡿ஦࠿ࡽ㸪ᐟ୺ࡀ㝈ᐃࡉࢀᚲࡎࡋࡶ᭱㐺࡜ࡣ࠸࠼ࡎ㸪⌧ᅾࡶ࡞࠾᭱㐺࡞᪂つᐟ୺᥈⣴ࡀ⾜ࢃࢀ࡚࠸ࡿ㸬ࡑࡇ࡛㸪ᡃࠎࡣ⢾㙐ಟ㣭ࡀྍ⬟࡛ᢅ࠸ࡸࡍ࠸࣑࣑ࢬ
Eisenia fetida ࡟╔┠ࡋ㸪␗✀㑇ఏᏊⓎ⌧⣔ࡢᵓ⠏ࢆ┠ᣦࡋ࡚ࡁࡓ㸬ᮏ࣑࣑ࢬࡣ 2(&'㸦⤒῭༠ຊ㛤Ⓨᶵᵓ㸧ࡀẘᛶヨ㦂ࣔࢹࣝ࡜ࡋ࡚ㄆᐃࡋ࡚࠾ࡾ㸪ୡ⏺୰࡛ᗈࡃ◊✲ᮦᩱ࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ࡿ㸬ࡑࡢࡓࡵ㸪ᮏᢏ⾡ࡢ㐍ᒎ࡟ࡼࡾ་⸆ရ⏕⏘ࡔࡅ࡛࡞ࡃ㸪࣑࣑ࢬࢆά⏝ࡋࡓᅵተヨ㦂ࡸ⏕⌮Ꮫⓗ◊✲➼ᵝࠎ࡞◊✲ࡢ
Ⓨᒎ࡟ᐤ୚ࡍࡿ஦ࡀᮇᚅࡉࢀࡿ>@㸬ࡉࡽ࡟ᡃࠎࡣ
ᮏ࣑࣑ࢬࢆ⏝࠸ࡓ೺ᗣ㣗ရࢆ㛤Ⓨࡋ࡚࠾ࡾ>@㸪Ᏻ඲ᛶࡶド᫂ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡓࡵ㸪⤌᥮࠼ࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ㣗ࡋ࡚ᦤྲྀࡍࡿ஦ࡶྍ⬟࡛࠶ࡿ㸬ᅗ  ࡇࢀࡲ࡛࡟㛤Ⓨࡋࡓᡭἲ
㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
㸦㸧㑇ఏᏊᑟධ ᫬㛫⤯㣗㣫⫱ࡉࡏࡓ࣑࣑ࢬࢆὙίࡋᑿ㒊ࢆษ᩿ࡋࡓ㸬ษ᩿ᑿ㒊ࢆ㐺ษ࡞ᇶᒙᇵᆅୖ࡛ᇵ㣴ᚋ㸪࣐࢖ࢡࣟ࢖ࣥࢪ࢙ࢡࢩࣙࣥ࡜࢚ࣞࢡࢺ࣏࣮ࣟࣞࢩࣙࣥ
ࢆే⏝ࡋ S*/>luc2&09+\JUR@ ࣉࣛࢫ࣑ࢻࢆ
ᑟධࡋࡓ㸬ㄏᑟᇵ㣴ᚋ㸪↓⣽⬊ᢳฟᾮࢆㄪᩚࡋࣝࢩ
ࣇ࢙࣮ࣛࢮάᛶࢆ࣑ࣝࣀ࣓࣮ࢱ࣮࡛ ᐃࡋࡓ㸬㸦㸧ಶయ⏕Ꮡ⋡ࡢྥୖᅗ  ࡟࠾ࡅࡿษ᩿ᚋཬࡧㄏᑟᇵ㣴ᚋࡢᇶᒙᇵᆅ࡟
࣒࢟࣡࢖ࣉ㸪ࢁ⣬㸪◁㸪㹼ᐮኳᇵᆅࢆ⏝࠸࡚ษ᩿ᚋࡢ㢌㒊ཬࡧᑿ㒊ࢆ㛗ᮇ㣫⫱ࡋ㸪⏕Ꮡ⋡ࢆ᳨ウࡋࡓ㸬㣫⫱ࡣ q&㸪‵ᗘ ࡟ᅛᐃࡋࡓேᕤẼ㇟ჾෆ࡛ᐇ᪋ࡋࡓ㸬⏕Ꮡ⋡ࡣࣝࢩࣇ࢙࣮ࣛࢮάᛶࢆ
ᐃࡋࡓ᩿∦ᩘࢆ  ᫬㛫⤯㣗ᚋࡢಶయᩘ࡛㝖ࡋࡓ
16

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ࡶࡢ࡟  ࢆ࠿ࡅ࡚⟬ฟࡋࡓ㸬㸦㸧ᢠ⏕≀㉁ࢆే⏝ࡋࡓᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ྥୖຠᯝࡢ
᳨ウ
ᐮኳ࡟ $PSࢆῧຍࡋࡓࡶࡢࢆᇶᒙᇵᆅ࡜ࡋ㸪⏕Ꮡ⋡㸪ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࢆ ᐃࡋࡓ㸬ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࡣࣝࢩࣇ࢙࣮ࣛࢮάᛶࡀ᳨ฟࡉࢀࡓಶయᩘࢆ㑇ఏᏊᑟධࡋࡓಶయᩘ࡛㝖ࡋࡓࡶࡢ࡟  ࢆ࠿ࡅ࡚⟬ฟࡋࡓ㸬㸦㸧ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࡢྥୖࢆ┠ᣦࡋࡓ࢚ࣞࢡࢺ࣏ࣟ
࣮ࣞࢩࣙࣥ᮲௳ࡢ᳨ウ
ᐮኳ࡟ $PSࢆῧຍࡋࡓࡶࡢࢆᇶᒙᇵᆅ࡜ࡋ㸪㑇ఏᏊᑟධ᫬࡟࠾ࡅࡿ࢚ࣞࢡࢺ࣏࣮ࣟࣞࢩࣙࣥࡢ㟁ᅽ࡜ࣃࣝࢫタᐃࢆኚ᭦ࡋ㸪ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࢆ ᐃࡋࡓ㸬㸦㸧3&5 ࡟ࡼࡿᑟධ㑇ఏᏊࡢ☜ㄆྛಶయࡼࡾ ,62*(120( ࢆ⏝࠸࡚ࢤࣀ࣒ࢆᢳฟ
ࡋ㸪ᮏࢤࣀ࣒ࢆ㗪ᆺ࡜ࡋ࡚㸪luc2 㑇ఏᏊࡢቑᖜࢆ
3&5 ࡛ヨࡳࡓ㸬ቑᖜࡉࢀࡓ᩿∦ࢆ㟁ẼὋືᚋ㸪ࢩ࣮ࢣࣥࢫゎᯒࡋࡓ㸬ࢆษࡾฟࡋ㸪ࢩ࣮ࢣࣥࢫゎᯒࡋࡓᡤ㸪ᑟධࡋࡓࣉࣛ
ࢫ࣑ࢻࡀ᭷ࡍࡿ luc2 㑇ఏᏊ࡜୍⮴ࡋࡓ㸬ᚑࡗ࡚㸪ᑿ㒊ࢤࣀ࣒ '1$ ୰࡟ᑟධࡋࡓ㑇ఏᏊࡀ⤌㎸ࡲࢀ࡚࠸ࡿ஦ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓ㸬









ᅗ 㸬ᵝࠎ࡞ࢤࣀ࣒ࢆ㗪ᆺ࡜ࡋࡓ 3&5 ࡟ࡼࡿ luc2
㑇ఏᏊࡢ☜ㄆ㸬/DQH㸹0DNHU㸪/DQH㸹S*/>luc2&09+\JUR@SODVPLG㸪/DQH㸹㑇ఏᏊᑟධࢆ
⾜ࡗ࡚࠸࡞࠸ E. fetida ࠿ࡽᢳฟࡋࡓࢤࣀ࣒ '1$㸪
/DQH㸹㑇ఏᏊᑟධ῭ࡳࡢ E. fetida ࠿ࡽᢳฟࡋࡓࢤ
ࣀ࣒ '1$㸪/DQH㸹㑇ఏᏊᑟධࡋάᛶࡀ࠶ࡿࡇ࡜
ࢆ☜ㄆࡋࡓ E. fetida ࠿ࡽᢳฟࡋࡓࢤࣀ࣒ '1$㸬㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧ಶయ⏕Ꮡ⋡ࡢྥୖᵝࠎ࡞ᇶᒙᇵᆅࢆ⏝࠸࡚㢌㒊ཬࡧᑿ㒊ࡢ⏕Ꮡ⋡࡟ࡘ࠸᳨࡚ウࡋࡓ⤖ᯝ㸪㢌㒊㸪ᑿ㒊ඹ࡟ᐮኳ௨እࡢᇶ
ᒙ⣲ᮦ࡛ࡣ㸪ษ᩿࠿ࡽ  ᪥┠࡛඲࡚Ṛ⁛ࡋᐮኳࡀ㐺ࡋ࡚࠸ࡿ஦ࡀࢃ࠿ࡗࡓ㸬ḟ࡟㸪᭱㐺࡞ᐮኳ⃰ᗘࢆ᳨ウࡍࡿࡓࡵ࡟㸪⃰ᗘࡢᐮኳࢆᇶᒙ࡜ࡋ࡚
ྠᵝࡢᐇ㦂ࢆ⾜ࡗࡓ࡜ࡇࢁ㸪ࡢᐮኳᇵᆅࡀ᭱
ࡶ⏕Ꮡ⋡ࡀ㧗ࡃ㸪ᇶᒙ⣲ᮦ࡜ࡋ࡚㐺ࡋ࡚࠸ࡿ஦ࡀ᫂
ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓ㸬㸦㸧ᢠ⏕≀㉁ࢆే⏝ࡋࡓᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ྥୖຠᯝࡢ
᳨ウ
 $PSࢆῧຍࡋࡓᐮኳᇶᒙᇵᆅ࡟࠾࠸࡚㸪࣒࢟࣡࢖ࣉࢆᇶᒙᇵᆅ࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡓึᮇ᮲௳࡜ẚ㍑ࡋ࡚㸪⏕Ꮡ⋡ࡣ ࠿ࡽ ࡟㸪ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࡣ ࠿ࡽ ࡟ྥୖࡋࡓ㸬㸦㸧ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࡢྥୖࢆ┠ᣦࡋࡓ࢚ࣞࢡࢺ࣏ࣟ
࣮ࣞࢩࣙࣥ᮲௳ࡢ᳨ウ㑇ఏᏊᑟධ᫬࡟࠾ࡅࡿ࢚ࣞࢡࢺ࣏࣮ࣟࣞࢩࣙࣥࡢ
㟁ᅽ࡜ࣃࣝࢫ᮲௳ࢆ᳨ウࡋࡓ࡜ࡇࢁ㸪9㸪SXOVHVVHF ࡀ᭱㐺࡞᮲௳ࡔ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓ㸬ࡇࡢ᫬㸪⏕Ꮡ⋡ࡣࡉࡽ࡟ྥୖࡋ ࡜࡞ࡗࡓࡀ㸪ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࡣࡸࡸῶᑡࡋ ࡜࡞ࡗࡓ㸬 ௨ୖࡼࡾ㸪᭱㐺࡞ᇶᒙᇵᆅ࡜᭱㐺໬ࡋࡓ࢚ࣞࢡࢺ
࣏࣮ࣟࣞࢩࣙࣥ᮲௳ୗ࡛㸪⏕Ꮡ⋡ࡣึᮇ᮲௳࡜ẚ㍑
ࡋ㸪 ಸ㸪ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࡣ  ಸ࡟ྥୖࡋࡓ㸬㸦㸧3&5 ࡟ࡼࡿᑟධ㑇ఏᏊࡢ☜ㄆ
ᙧ㉁㌿᥮య࠿ࡽᚓࡽࢀࡓࢤࣀ࣒ࢆ㗪ᆺ࡜ࡋ࡚3&5 ࢆ⾜࠸㟁ẼὋືࢆ⾜ࡗࡓ㸦ᅗ 㸧㸬┠ⓗࡢ᩿∦㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᑿ㒊ࢆ⏝࠸ࡓᙧ㉁㌿᥮ἲࡢᵓ⠏࡟࠾࠸࡚㸪⏕Ꮡ⋡ࡣ㣕㌍ⓗ࡟ྥୖࡋࡓࡶࡢࡢ㸪ᙧ㉁㌿᥮ຠ⋡ࡣᮍࡔపࡃ᭦࡞ࡿྥୖࡀᮃࡲࢀࡿ㸬⌧ᅾࡣᑿ㒊࡛ᵓ⠏ࡋࡓᡭἲࢆ⏝࠸࡚㢌㒊࡬ࡢ㑇ఏᏊᑟධἲࡢᵓ⠏ࢆヨࡳ࡚࠸ࡿࡀ㸪ᜏᖖⓗ࡞Ⓨ⌧⣔ࡢᵓ⠏ࢆ┠ᣦࡋ㸪༸ࢆά⏝ࡋࡓ⤌᥮࠼యࡢ๰⏕ࡶヨࡳ࡚࠸ࡿ㸬ᮏᢏ⾡ࡢ㐍ᒎ࡟ࡼࡾ㸪ேࡢ೺ᗣቑ㐍࣭ண㜵་⒪࠿
ࡽᅵተ⎔ቃࡢᨵၿ࡟ࡲ࡛㈉⊩ࡍࡿࠕࢫ࣮ࣃ࣮࣑࣑
ࢬࠖࡀㄌ⏕ࡍࡿ࡜ᮇᚅࡋ࡚࠸ࡿ㸬ㅰ㎡
 ᮏ◊✲ࡣ -636 ⛉◊㈝ᇶ┙◊✲ &㸦.㸧㸪ᣮᡓⓗⴌⱆ◊✲㸦.㸧୪ࡧ࡟ᖹᡂ  ᖺᗘ୍⯡㈈ᅋἲேబࠎᮌ⎔ቃᢏ⾡᣺⯆㈈ᅋ㸦ヨ㦂◊✲㈝ຓ
ᡂ㸧ࡢຓᡂࢆཷࡅ࡚ᐇ᪋ࡉࢀࡓ㸬ཧ⪃ᩥ⊩>@ &KHQ6-HWDO3URF1DWO$FDG6FL86$
   >@ ⛉Ꮫᢏ⾡᣺⯆ᶵᵓ◊✲㛤Ⓨᡓ␎ࢭࣥࢱ࣮㸬-67
&5'6 ሗ࿌᭩ &5'6)<63  >@ ㉥⃝┿୍㸬㸸0HGLFDO6FLHQFH'LJHVW㸬ࢽ࣮ࣗࢧ࢖࢚ࣥࢫ♫㸬  >@ $ND]DZD6HWDO3DWHQW86 86$  
>@ ㉥⃝┿୍㸬㸸≉㢪   17

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ᨵኚᆺ࣍ࢫ࣍ࣜࣃ࣮ࢮ ' ࡟ࡼࡿ࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝࢺࣞ࢜ࢽࣥࡢ㓝⣲ྜᡂᯇỌᮃ㸪ࢲ࣒ࢽࣕࣀࣅࢵࢳࣖࢫ࣑ࢼ㸪୰㔝⚽㞝㸪ᒾᓮ㞝࿃ ྡྂᒇ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔⏕࿨㎰Ꮫ◊✲⛉ ⏕≀ᢏ⾡⛉Ꮫᑓᨷࠛ ឡ▱┴ྡྂᒇᕷ༓✀༊୙⪁⏫(PDLOLZDVDNL#DJUQDJR\DXDFMS࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝࢺࣞ࢜ࢽࣥ 37 ࡣኳ↛ࣜࣥ⬡㉁ࡢ୍✀࡛ࠊ᪂ࡓ࡞⏕⌮άᛶ⬡㉁࡜ࡋ࡚ㄆࡵ
ࡽࢀࡘࡘ࠶ࡿࠋࡑࡢヲ⣽࡞ᶵ⬟ゎᯒ࡟ࡣ㧗⣧ᗘᶆရࡀᚲせ࡛࠶ࡿࡀࠊ⌧⾜ࡢ 37 ࡢ໬Ꮫྜᡂἲ
ࡣ」㞧࡞ࡓࡵࠊࡼࡾ⡆౽࡞ྜᡂἲࡀᮃࡲࢀ࡚࠸ࡿࠋ࣍ࢫ࣍ࣜࣃ࣮ࢮ ' 3/' ࡟ࡼࡿ࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝᇶ㌿⛣཯ᛂࢆ฼⏝ࡍࡿ࡜✀ࠎࡢࣜࣥ⬡㉁ࡀྜᡂ࡛ࡁࡿࡀࠊ3/' ࡢ୍⣭Ỉ㓟ᇶ㑅ᢥᛶࡢࡓࡵ࡟
ࢺࣞ࢜ࢽࣥ 7KU ࡢ஧⣭Ỉ㓟ᇶ࡜ࡢ཯ᛂࡣᅔ㞴࡜ࡉࢀ࡚ࡁࡓࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊ⺮ⓑᕤᏛⓗ࡟ᇶ㉁≉␗ᛶࢆᣑᙇࡋࡓᨵኚᆺ 3/' ࢆ⏝࠸ࠊ࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝࢥࣜࣥ 3& ࡜↓ಖㆤ 7KU ࠿ࡽࡢ 37 ྜᡂࢆ᳨ウࡋࡓࠋ㸯㸬⫼ᬒ࡛࠶ࡿ࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝࢭࣜࣥ 36 ➼ࡢᕤᴗⓗ〇㐀࡟ᛂ⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊ㔝⏕ᆺ 3/' ࡣ୍⣭Ỉ㓟ᇶ࡟㑅ᢥⓗ࡛࠶ࡿࡓࡵࠊ஧⣭Ỉ㓟ᇶࢆࡶࡘࢺࣞ࢜ࢽࣥ
7KU ࡣᇶ㉁࡜࡞ࡽ࡞࠸ ᅗ  ࠋ
ᡃࠎࡣࠊ3/' ࡟ࡼࡿࣜࣥ⬡㉁ྜᡂࡢᛂ⏝⠊ᅖࢆᣑᙇࡍ࡭ࡃࠊ⺮ⓑᕤᏛⓗ࡞ᨵኚࢆ⾜࡞ࡗ࡚ࡁࡓ>
@ࠋᮏⓎ⾲࡛ࡣࠊᙜ◊✲ᐊ࡛㛤Ⓨࡋࡓᨵኚᆺ 3/' ࢆ⏝࠸ࡓ 37 ࡢྜᡂ࡟ࡘ࠸࡚ሗ࿌ࡍࡿࠋ
࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝࢺࣞ࢜ࢽࣥ 37 ࡣࣜࣥ⬡㉁ࡢ୍✀࡛࠶ࡿࠋࡑࡢᏑᅾࡣྂࡃ࠿ࡽ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡓࡀࠊᶵ⬟ࡣ୙࡛᫂࠶ࡗࡓࠋ᭱㏆࡟࡞ࡾ 37 ࡢㄏᑟయ࡛࠶ࡿࣜ
ࢰ 37 ࡟࣐ࢫࢺ⣽⬊ࡢ⬺㢛⢏໬ㄏᑟస⏝ࡀㄆࡵࡽࢀ
>@ࠊ࢔ࣞࣝࢠ࣮⑌ᝈ࡬ࡢ㛵୚ࡀ♧၀ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ
ࡲࡓࠊࢺ࢟ࢯࣉࣛࢫ࣐࡟࠾࠸࡚ 37 ⏕ྜᡂ㑇ఏᏊࡀྠᐃࡉࢀࠊࡉࡽ࡟ 37 ࡀࢺ࢟ࢯࣉࣛࢫ࣐ࡢYLUXOHQFHIDFWRU ࡛࠶ࡿ஦ࡀ♧ࡉࢀࡓ>@ࠋࡇࡢࡼ࠺࡟ 37 ࡣ᪂つ࡞⏕⌮άᛶ⬡㉁࡜ࡋ࡚ㄆ㆑ࡉࢀࡘࡘ࠶ࡿࠋ37 ࡢᶵ⬟ゎᯒ࡟ࡣᶆရࡢㄪ〇ࡀᚲ㡲࡛࠶ࡿࡀࠊ
ࡑࡢ໬Ꮫྜᡂࡣ↹㞧࡞ከẁ㝵཯ᛂࢆᚲせ࡜ࡍࡿࡓࡵࠊ⡆౽࡞ྜᡂἲࡀᮃࡲࢀࡿࠋ
㓝⣲࣍ࢫ࣍ࣜࣃ࣮ࢮ ' 3/' ࡢ࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝᇶ
㌿⛣άᛶࢆ฼⏝ࡍࡿ࡜ࠊᵝࠎ࡞ᴟᛶᇶࢆࡶࡘࣜࣥ⬡㉁ࡀᐜ᫆࡟ྜᡂ࡛ࡁࡿࠋࡇࡢ཯ᛂࡣᶵ⬟ᛶࣜࣥ⬡㉁㸰㸬᪉ἲ࡜⤖ᯝ㸦㸧37 ྜᡂάᛶࢆ᭷ࡍࡿ 3/' ࡢ㛤Ⓨ ᙜ◊✲ᐊ࡛ࡣ 3/' ࡢᇶ㉁⤖ྜ㒊఩࡟ኚ␗ࢆᑟධࡋ
ࡓከᩘࡢᨵኚᆺ 3/' ࢆಖ᭷ࡋ࡚࠸ࡿࠋࡇࢀࡽࡣ࣍ࢫ
ࣇ࢓ࢳࢪࣝ࢖ࣀࢩࢺ࣮ࣝࡢ㓝⣲ྜᡂࢆ┠ⓗ࡟㛤Ⓨࡉࢀࡓࡶࡢ࡛࠶ࡿࡀࠊ࢖ࣀࢩࢺ࣮ࣝ➼ࡢᔞ㧗࠸஧⣭Ỉ㓟ᇶ໬ྜ≀ࡶᇶ㉁࡜ࡋ࡚฼⏝࡛ࡁࡿࡇ࡜࠿ࡽࠊ37ྜᡂ࡟ࡶ฼⏝࡛ࡁ࡞࠸࠿࡜⪃࠼ࡓࠋࡑࡇ࡛ࠊಖ᭷ࡍࡿ⣙  ✀ࡢᨵኚᆺ 3/' ࢆ 37 ྜᡂάᛶࢆᣦᶆ࡟ࢫࢡ
࣮ࣜࢽࣥࢢࢆ⾜࡞ࡗࡓࠋ ୖグࡢ  ✀ࡢᨵኚᆺ 3/' ࢆ⤌᥮࠼኱⭠⳦࡛Ⓨ⌧ࡉࡏ࡚⢒㓝⣲ᾮࢆㄪ〇ࡋࠊࢪ࢜ࣞ࢜࢖ࣝ࣍ࢫࣇ࢓ࢳ
ࢪࣝࢥࣜࣥ '23& ࠾ࡼࡧ /7KU ࢆྵࡴ᭷ᶵ⁐፹ѸỈ஧┦⣔࡛㓝⣲཯ᛂࢆ⾜࠸ࠊ⏕ᡂ≀ࢆ 7/& ࠾ࡼࡧ /&06 ࡛ศᯒࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ࠸ࡃࡘ࠿ࡢᨵኚ㓝⣲ࡀ
7/& ୖ࡛ࢽࣥࣄࢻࣜࣥ㝧ᛶࡢ᪂つ࡞⬡㉁ࢫ࣏ࢵࢺࢆ
୚࠼ࠊ/&06 ࡛ࡼࡾࢪ࢜ࣞ࢜࢖ࣝ 37 '237 ࡟┦ᙜࡍࡿ P]  0+ ࡢࣆ࣮ࢡࡀ᳨ฟࡉࢀࡓ ᅗ ࠋ≉࡟ )</ )</ ᆺኚ␗ 3/' ࡀຠ⋡ࡼࡃ 37 ࢆ⏕ᡂࡋࡓࡢ࡛ࠊ௨㝆ࡢ᳨ウ࡟ࡣ )</ ᆺ㓝ᅗ 㔝⏕ᆺ 3/' ࡟ࡼࡿ࣍ࢫࣇ࢓ࢳࢪࣝᇶ㌿⛣཯ᛂࠋ36ࡣྜᡂ࡛ࡁࡿࡀ 37 ࡣྜᡂ࡛ࡁ࡞࠸ࠋ

18

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟యࡣ 2JཎᏊࢆゐ፹ṧᶵ +LV ࡢ㏆ഐ࡟㓄ྥࡍࡿ
SURGXFWLYH ࡞⤖ྜࢆࡍࡿࡢ࡟ᑐࡋࠊ' యࡣ 2Jཎ
Ꮚࡀ +LV ࠿ࡽ㞳ࢀࡓQRQSURGXFWLYH࡞㓄ྥ࡛⤖ྜࡍࡿ஦ࡀࢃ࠿ࡗࡓࠋ

⣲ࢆ⏝࠸ࡓࠋ
ᅗ  7KU ␗ᛶయࡢ཯ᛂᛶࠋ $ '7KU ࡣᇶ㉁࡟࡞ࡽ࡞࠸ࠋ
% 7KU ␗ᛶయ࡜㓝⣲ࡢࢻࢵ࢟ࣥࢢࣔࢹࣝࠋ

㸱㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᅗ  37 ྜᡂάᛶࢆ᭷ࡍࡿᨵኚ 3/' ࡢ㛤Ⓨ࠸ࡃࡘ࠿ࡢ

ᮏ◊✲࡛ࡣ 37 ࡢ㓝⣲ྜᡂࢆึࡵ࡚♧ࡋࡓࠋࡇࡢ
᪉ἲࡣ↓ಖㆤ 7KU ࠿ࡽ୍ẁ㝵ࡢ཯ᛂ࡛᏶஢ࡍࡿ࡜࠸
࠺฼Ⅼࡀ࠶ࡿࠋࡲࡓࠊึⓎᇶ㉁࡜ࡋ࡚⤖ྜ⬡⫫㓟ࡢ✀㢮࡜⤖ྜ఩⨨ࡀつᐃࡉࢀࡓ 3& ࢆ⏝࠸ࢀࡤࠊ┦ᙜࡍࡿ⬡⫫㓟⤌ᡂࢆࡶࡘ 37 ࢆྜᡂࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁ
ࡿࠋ࡞࠾ࠊ⤖ྜ⬡⫫㓟ࡀつᐃࡉࢀࡓ 3& ࡣ໬Ꮫἲ࡛
ᐜ᫆࡟ྜᡂ࡛ࡁࡿࠋ௒ᚋࡣ཯ᛂ᮲௳ࡢᨵⰋࡸ 3/' ࡢࡉࡽ࡞ࡿᨵኚ࡟ࡼࡾ 37 ྜᡂࡢ㧗ຠ⋡໬ࢆヨࡳࡿணᐃ࡛࠶ࡿࠋኚ␗ 3/' ࡣ 7/& ࡛᪂つࢫ࣏ࢵࢺࢆ୚࠼ࠊ/&06 ࡛ 37 ࡜ྠᐃࡉࢀࡓࠋ

 37 ྜᡂ᮲௳ࡢ᳨ウ⢭〇 )</ ᆺ 3/' ࢆ⏝࠸࡚ࠊ཯ᛂ᮲௳ࢆ᳨ウࡋࡓࠋ᭷ᶵ⁐፹ѸỈ஧┦⣔࡟࠾࠸࡚✀ࠎࡢ᭷ᶵ⁐፹ࢆヨࡋࡓ࡜ࡇ࡜ࠊ࣋ࣥࢮࣥࠊࢺ࢚ࣝࣥࠊ࢟ࢩࣞࣥ࡞࡝ࡢⰾ
㤶᪘Ⅳ໬Ỉ⣲ࡀ᭷ຠ࡛࠶ࡿࡇ࡜ࡀࢃ࠿ࡗࡓࠋPJ
ࡢ '23& ࠿ࡽ 37 ࢆྜᡂࡋࠊࢩࣜ࢝ࢤ࣒࡛ࣝ࢝ࣛ⢭〇ࡋࠊPJ ࡢ㧗⣧ᗘ '237 ࢆᚓࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓ㸦༢㞳཰⋡  ࠋ ࢺࣞࢽࣥ❧య␗ᛶయࡢ཯ᛂᛶ
 7KU ࡟ࡣ / య 65 ௨እ࡟ ' య 56 /DOOR య 66 ཬࡧ 'DOOR య 55 ࡢ㸲✀ࡢ❧య␗ᛶయࡀᏑᅾࡍࡿࠋࡇࢀࡽࡢ 7KU ␗ᛶయࡀ )</ᆺ 3/' ࡢᇶ㉁࡟࡞ࡿ࠿࡝࠺࠿ࢆẚ㍑᳨ウࡋࡓࠋࡑࡢ
⤖ᯝࠊ/ యࠊ/DOOR యཬࡧ 'DOOR య࠿ࡽࡣຠ⋡ࡼ
ࡃ 37 ࡀ⏕ᡂࡋࡓࡀ㸪'యࡣ඲ࡃ཯ᛂࡋ࡞࠿ࡗࡓ ᅗ$ ࠋḟ࡟ )</ ᆺ 3/' ࡜ 7KU ࡜ࡢࢻࢵ࢟ࣥࢢࢩ࣑ࣗ
࣮ࣞࢩࣙࣥࢆ⾜ࡗࡓࠋ/ యࠊ/DOORయཬࡧ 'DOORཧ⪃ᩥ⊩>@ ,ZDVKLWD0HWDO-0HG&KHP
 
>@ $UUR\R2ODUWH5HWDO3/R6%LROH
 
>@ 'DPQMDQRYLü-HWDO%LRWHFKQRO%LRHQJ
   >@ 0XUDNL 0 HW DO - %LRVFL %LRHQJ.,    >@ ,QRXH$ HW DO &KHPLVWU\6HOHFW  
 

19

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࢝࢖ࢥᗂ⹸࠿ࡽࡢࣄࢺࣃࣆ࣮࣐ࣟ࢘࢖ࣝࢫᵝ⢏Ꮚࡢຠ⋡ⓗ⢭〇
㤿ሙ㔛ዉ ࣭㯮⃝ඵ㔜 ࣭㕥ᮌៅ୍㑻 ࣭0LQNQHU5REHUW࣭ຍ⸨ ❳ஓ ࣭ᑠᯘఙኴ㑻 ࣭ᮔ 㱟὚  㟼ᒸ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔⥲ྜ⛉Ꮫᢏ⾡◊✲⛉㎰Ꮫᑓᨷ
+2<$7HFKQRVXUJLFDO䠄ᰴ䠅㟼ᒸ኱Ꮫ๰㐀⛉Ꮫᢏ⾡኱Ꮫ㝔ࣂ࢖࢜ࢧ࢖࢚ࣥࢫᑓᨷ
㟼ᒸ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔⥲ྜ⛉Ꮫᢏ⾡◊✲⛉㎰Ꮫᑓᨷࠛ 㟼ᒸ┴㟼ᒸᕷ㥴Ἑ༊኱㇂ (PDLOSDUNHQRFK#VKL]XRNDDFMS࢚࣮ࣥ࣋ࣟࣉࢆᣢࡓ࡞࠸ࣄࢺࣃࣆ࣮࣐ࣟ࢘࢖ࣝࢫ㸦+39㸧ᵓ㐀ࢱࣥࣃࢡ㉁ / 㑇ఏᏊࢆ࢝࢖ࢥ
࡟ᑟධࡋࠊ࢝࢖ࢥయෆ࡛ +399/3 ࢆⓎ⌧ࡉࡏࡓࠋ࢖࢜ࣥ஺᥮࣒࢝ࣛ࡜ࢭ࣑ࣛࢵࢡࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔
ࣃࢱ࢖ࢺ㸦&+7㸧࣒࢝ࣛࠊ᭱⤊⢭〇࡜ࡋ࡚࣊ࣃ࣒ࣜࣥ࢝ࣛࢆ⏝࠸ࡓ  ẁ㝵⢭〇ࢆ⾜ࡗࡓࠋᙉ㝜࢖࢜ࣥ஺᥮࣒࢝ࣛ㸦*LJD&DS40ࠊᮾࢯ࣮㸧ࡀ᭱ࡶ㧗࠸ '1$ 㝖ཤຠ⋡ࢆ♧ࡋࠊ⢭〇ᚋࣂ࢟ࣗࣟ
࢘࢖ࣝࢫࡶ᳨ฟ㝈⏺௨ୗ࡛࠶ࡗࡓࠋ᭱⤊ⓗ࡟⢭〇ࡋࡓ +399/3 ࡢ┤ᚄࡣࠊ࠾ࡼࡑ 㸫QP ࡛
wJ ࡢ +399/3 ࡀᅇ཰ࡉࢀࡓࠋࡇࡢ⤖ᯝࡣࠊ࢝࢖ࢥ⏤᮶ࡢዃ㞧ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡀከ࠸ࢧࣥࣉࣝ࠿
ࡽࢫࢣ࣮ࣝ࢔ࢵࣉࡀᐜ᫆࡞࣒࢝ࣛࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮࡟ࡼࡿ 9/3 ࡢ⢭〇ࡢྍ⬟ᛶࢆ♧ࡋࡓࠋ



㸯㸬⫼ᬒ

ࣟ࢟ࢩ࢔ࣃࢱ࢖ࢺ  㸦&+7㸧࣒࢝ࣛ 7\SH,,㸦%LR
5DG&$86$㸧ࢆ⏝࠸ࡓࠋὶ㏿ POPLQ ࡛➨  ẁ㝵ࡢ⁐ฟᾮ PO ࢆ࣮ࣟࢻࡋࠊࠥP0 ࣜࣥ㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࢢࣛࢪ࢚ࣥࢺ࡛⁐ฟࡋࡓࠋ➨  ẁ㝵⢭〇
ࡣࠊ+L7UDS+HSDULQ+3 *(+HDOWKFDUH-DSDQ  ࢆ⏝࠸ࠊὶ㏿ POPLQ ࡛➨  ẁ㝵ࡢ⁐ฟᾮ POFROXPQ ࢆ࣮ࣟࢻࡋࠊࠥ01D&O ࢢࣛࢪ࢚ࣥࢺ
࡛⁐ฟࡋࡓࠋ
ᚓࡽࢀࡓྛࣇࣛࢡࢩࣙࣥࡣࠊ6'63$*( ࡟౪ࡋࠊ࢚࢘ࢫࢱࣥࣈࣟࢵࢺࠊ㖟ᰁⰍ࡟ࡼࡾゎᯒࡋࡓࠋ'1$ ࡣࠊ4XDQWL73LFR*UHHQGV'1$$VVD\.LW
7KHUPR)LVKHU6FLHQWLILF3 ࡛ࠊࣂ࢟ࣗࣟ࢘࢖ࣝ
ࢫࡢࢱ࢖ࢱ࣮ࡣ 7&,' ἲ࡛ࡑࢀࡒࢀᐃ㔞ࡋࡓࠋ⢭〇ᚋࡢ 9/3 ࡣ㏱㐣ᆺ㟁Ꮚ㢧ᚤ㙾㸦-(0SOXVࠊ᪥ᮏ㟁Ꮚࠊᮾிࠊ᪥ᮏ㸧࡛ほᐹࡋࡓࠋ
࢘࢖ࣝࢫᮏ᮶ࡢእẆᵓ㐀ࢆ᭷ࡍࡿࡀ㑇ఏ≀㉁ࢆᣢ
ࡓ࡞࠸࢘࢖ࣝࢫᵝ⢏Ꮚ㸦9/3㸧ࡣࠊ」〇ࡢᜍࢀࡀ࡞
࠸ࡓࡵ࣡ࢡࢳࣥ࡜ࡋ࡚ὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊ
9/3 ⢭〇࡟ࡣ୍⯡࡟㉸㐲ᚰἲࡀ⏝࠸ࡽࢀࡿࡀࠊ࢘
࢖ࣝࢫ࡜ 9/3 ࡢศ㞳ࡀ㞴ࡋࡃࠊࢫࢣ࣮ࣝ࢔ࢵࣉࡀ
ᅔ㞴࡛࠶ࡿⅬࡀᣦ᦬ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡑࡇ࡛ࠊ࢝࢖ࢥᗂ
⹸࡛Ⓨ⌧ࡋࡓ 9/3 ࢆࠊ㉸㐲ᚰἲ࡟௦ࢃࡿ࣒࢝ࣛࢡ
࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮ࢆ⏝࠸ࡓ⢭〇ἲࡢ☜❧ࢆ┠ᣦࡋࡓࠋ㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
࢚࣮ࣥ࣋ࣟࣉࢆᣢࡓ࡞࠸ࣄࢺࣃࣆ࣮࣐ࣟ࢘࢖ࣝࢫ
㸦+39㸧ᵓ㐀ࢱࣥࣃࢡ㉁ / 㑇ఏᏊࢆ⤌ࡳ㎸ࢇࡔ⤌᥮࠼ Bombyx moriQXFOHRSRO\KHGURYLUXV %P139  ࣂࢡ࣑ࢻ  ࢆ࢝࢖ࢥᗂ⹸ᡈ࠸ࡣ⻈࡟ὀᑕࡋࠊ࢝࢖ࢥయ
ෆ࡛ +399/3 ࢆⓎ⌧ࡉࡏࡓ  ࠋⓎ⌧ᚋ࢝࢖ࢥᗂ⹸
ࡢ⬡⫫యࢆᅇ཰ࡋࡓࠋ➨  ẁ㝵⢭〇࡜ࡋ࡚ࠊ㝧࢖࢜ࣥ஺᥮࣒࢝ࣛ *LJD&DS60 ࡜㝜࢖࢜ࣥ஺᥮࢝ࣛ
࣒ *LJD&DS40㸦ȭPPࠊᮾࢯ࣮ࠊᮾ
ிࠊ᪥ᮏ㸧ࢆ⏝࠸ࡓࠋὶ㏿ POPLQࠊࢧࣥࣉ࣮ࣝࣟࢻ㔞 PJFROXPQ ࡛⾜࠸ࠊࠥ01D&O ࢢࣛࢪ࢚ࣥࢺ࡛⁐ฟࡋࡓࠋ➨  ẁ㝵⢭〇ࡣࠊࢭ࣑ࣛࢵࢡࣄࢻ

㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧➨  ẁ㝵⢭〇
'1$ 㝖ཤࢆ┠ⓗ࡜ࡋࡓ๓ฎ⌮࡜ࡋ࡚ࠊ㝧࢖࢜ࣥ஺᥮࣒࢝ࣛ *LJD&DS60 ࡜㝜࢖࢜ࣥ஺᥮࣒࢝ࣛ
*LJD&DS40 ⏝࠸࡚⢭〇ࢆ⾜ࡗࡓ࡜ࡇࢁࠊ
*LJD&DS60 ࡢሙྜࠊ+39/ ࢱࣥࣃࢡ㉁࡜
'1$ ࡣᶞ⬡࡟྾╔ࡋ࡞࠿ࡗࡓࠋࡋ࠿ࡋࠊ*LJD&DS
40 ࡣ '1$ ⁐ฟࣆ࣮ࢡ࡜ +39/ ࣆ࣮ࢡࡀศ
࠿ࢀ࡚࠾ࡾࠊຠ⋡ࡼࡃ '1$ ࢆ㝖ཤ࡛ࡁࡓࠋࡇࢀࡽ
20

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ࡢ⤖ᯝࡼࡾࠊ➨  ẁ㝵⢭〇࡟ࡣ *LJD&DS40 ࢆ⏝࠸ࡓࠋ㸦㸧➨  ẁ㝵⢭〇
*LJD&DS40 ࣒࡛࢝ࣛ⢭〇ࡋࡓࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ
⏝࠸࡚ &+7 ࣒࢝ࣛࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮ࢆ⾜ࡗࡓࠋ㸦Ѹ㸧⁐ฟ S+ ࡢᙳ㡪ࢧࣥࣉ࣮ࣝࣟࢻᚋࠊP0 ࣜࣥ㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࣂ
ࢵࣇ࢓࣮㸦S+㸧࡛Ὑίࢆ⾜࠸ࠊP0 Ѝ  
P0 ࡢࣜࣥ㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࢢࣛࢪ࢚ࣥࢺ P/ ࡛⁐ฟࢆ⾜ࡗࡓࠋྠᵝࡢ᮲௳ୗ࡛ࣂࢵࣇ࢓࣮S+ ࡢᙳ㡪ࢆㄪ࡭ࡓ࡜ࡇࢁࠊ+39/ ࡢ⁐ฟ఩⨨࡟ኚ໬ࡣ࡞࠿ࡗࡓࡀࠊJS㸦ࣂ࢟ࣗࣟ࢘࢖ࣝࢫࡢ࢚࣮ࣥ࣋ࣟࣉࢱ
ࣥࣃࢡ㉁㸧ࡢ⁐ฟ఩⨨ࡣ S+ ࡀ㧗ࡃ࡞ࡿ࡟ࡘࢀ࡚๓
᪉࡬ࢩࣇࢺࡋࡓ  ࠋ㸦Ѹ㸧⁐ฟሷ⃰ᗘࡢᙳ㡪⁐ฟࣂࢵࣇ࢓࣮୰࡟ 1D&O㸦0ࠥ0㸧ࢆῧຍࡋࠊ⢭〇ࢆ⾜ࡗࡓ࡜ࡇࢁࠊ+39/ࠊ'1$ࠊࣂ࢟
ࣗࣟ࢘࢖ࣝࢫศ㞳ࡣ࡛ࡁࡎ඲࡚ྠࡌ఩⨨࡛⁐ฟࡉࢀࡓࠋࣂࢵࣇ࢓࣮࡟ຍ࠼ࡿሷ⃰ᗘࢆኚ໬ࡉࡏ࡚ࡶࠊ
+39/ ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡸ JS ࡢ⁐ฟ఩⨨࡟ኚ໬ࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋ
㸦Ѹ㸧Ὑί᮲௳ࡢ᳨ウࣜࣥ㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࣂࢵࣇ࢓࣮࡟ࡼࡿὙί᮲௳ࡢ᳨ウࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊሷ⃰ᗘࡀ㧗ࡃ࡞ࡿ࡜ࠊከࡃ
ࡢዃ㞧≀ࡀࣇ࣮ࣟࢫ࣮ࣝ⏬ศ࡟⁐ฟࡋࡓࡀࠊ
P0 ௨ୖ࡛ࡣ +39/ ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢࣟࢫࡶቑ࠼ࡓࠋ
ࡼࡗ࡚ࠊP0 ࣜࣥ㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࣂࢵࣇ࢓࣮࡛Ὑ
ίࡋࠊ Ѝ P0 ࣜࣥ㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࢢࣛࢪ࢚
ࣥࢺ࡟ࡼࡿ⁐ฟࢆ⾜ࡗࡓࠋ㸦㸧➨  ẁ㝵⢭〇 ➨  ẁ㝵⢭〇ᚋࣉ࣮ࣝࡋࡓࢧࣥࣉࣝࢆ࣊ࣃ࣒ࣜࣥ࢝ࣛ࡟ P/ ࣮ࣟࢻࡋࡓࠋ࢚࢘ࢫࢱࣥࣈࣟࢵࢺ࡟
ࡼࡾ +39/ ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ⁐ฟ఩⨨ࢆ☜ㄆࡋࡓ࡜ࡇ
ࢁࠊP/ ࠿ࡽ P/ ࡟ +39/ ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡀ⁐ฟࡉࢀࡓ㸦ᅗ 㸧ࡀࠊJS ࡢࣂࣥࢻࡣ☜ㄆ࡛ࡁ࡞࠿
ࡗࡓࠋᚓࡽࢀࡓ⁐ฟࣇࣛࢡࢩࣙࣥࢆ㖟ᰁⰍࡋ࡚ᚓࡽ
ࢀࡓ⤖ᯝࠊṤ࡝ࡢዃ㞧ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡀ㝖ཤࡉࢀࡓ㸦ᅗ㸧ࠋ࢚࢘ࢫࢱࣥࣈࣟࢵࢺ࡛ᚓࡽࢀࡓࣂࣥࢻࢆࢹࣥࢩ
ࢺ࣓ࢺ࣮ࣜ࡟ࡼࡾᩘ್໬ࡋࠊ+39/ ࡢᅇ཰⋡ࢆ⟬ฟࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊ࣊ࣃ࣒ࣜࣥ࢝ࣛࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮
ࡢᅇ཰⋡ࡣ ࡛࠶ࡗࡓࠋࣂ࢟ࣗࣟ࢘࢖ࣝࢫࡣ➨ ẁ㝵⢭〇࡛࡯ࡰ඲࡚㝖ཤࡉࢀࠊ ẁ㝵⢭〇࡟ࡼࡿ'1$ ࡢ㝖ཤ⋡ࡶ ௨ୖ࡛࠶ࡗࡓࠋ⢭〇ᚋ┤ᚄ࠾ࡼࡑ 㸫QP ࡢ 9/3 ࡜ᛮࢃࢀࡿ⢏Ꮚࡀほᐹࡉࢀࡓࠋ᭱⤊ⓗ࡟ᚓࡽࢀࡓ +39/9/3 ࡣ Jࠊṧ␃ '1$ ࡣ QJ ࡛࠶ࡗࡓࠋ

;ŬĂͿ
ϮϱϬ
ϭϱϬ
ϭϬϬ
ϳϱ
ϱϬ

,WsͲ>ϭ
ϱϲŬĂϯϳϮϱᅗ 㸬࣊ࣃ࣒ࣜࣥ࢝ࣛࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮⢭〇ᚋࡢࣇࣛࢡࢩࣙࣥࡢ㖟ᰁⰍࠋ43RROHGࠊ&+73RROHG ཬࡧ +HSDULQHOXWLRQ ࡣ➨ ࠊ➨  ཬࡧ➨  ẁ㝵⢭〇ࡢࣇࣛࢡࢩࣙࣥࢆ
♧ࡍࠋ㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ ᮏ◊✲࡛ࡣᚑ᮶ࡢ⢭〇ἲ࡛࠶ࡿ㉸㐲ᚰἲ࡟௦ࢃࡿ
ࢫࢣ࣮ࣝ࢔ࢵࣉࡀᐜ᫆࡞ྛ✀࣒࢝ࣛࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ
࢕࣮ࢆ⤌ࡳྜࢃࡏࡿࡇ࡜࡛ࠊ+39/9/3 ࠿ࡽࣂ࢟ࣗࣟ࢘࢖ࣝࢫ࡜ '1$ ࢆ᏶඲࡟ศ㞳⢭〇ࡍࡿࡇ࡜࡟
ᡂຌࡋࡓࠋᅇ཰⋡ࡸ⣧ᗘ࡟ၥ㢟Ⅼࡣ࠶ࡿࡀࠊ࣒࢝ࣛ
ࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮ᕤ⛬ࡢᨵၿࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡛ࡑࢀࡽ
ࡢၥ㢟ⅬࢆゎỴ࡛ࡁࡿྍ⬟ᛶࡀ࠶ࡿࠋᮏ◊✲ᡂᯝ
ࡀࠊ9/3 ࣡ࢡࢳࣥ〇๣࡟ྥࡅ࡚ࡢ⢭〇ࣉࣟࢭࢫࡢ
ຠ⋡໬࡟㈉⊩ࡍࡿࡇ࡜ࢆᮇᚅࡍࡿࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩


&ƌ͘EŽ͘ 䞥䞧䞩䞪䞫䞬ϮϴϬŶŵ

,ĞƉĂƌŝŶĞůƵƚŝŽŶ
ϮϯϮϰϮϱ ϮϲϮϳϮϴ

>@ 0RWRKDVKL7HWDO%LRFKHP%LRSK\V5HV&RPPXQ±  >@ +DKQH7HWDO-%LRVFL%LRHQJ± 
>@ .XURVDZDHWDO:RUOG-9DFFLQHV± 
>@ .XURVDZDHWDOWK,QWHUQDWLRQDO6\PSRVLXP,RQ
H[FKDQJH$GVRUSWLRQ3URFHVVHV 5HODWHG
6HSDUDWLRQ7HFKQLTXHV%RVWRQ0686$  ϮϲϬŶŵఏᑟᗘᅗ 㸬➨  ẁ㝵⢭〇ࡢ⤖ᯝࢡ࣐ࣟࢺࢢ࣒ࣛࠋ

21➨  ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 In vitro ேᕤ௦ㅰ⤒㊰࡟ࡼࡿ/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ࡢࣔࢹࣝ໬࠾ࡼࡧ᭱㐺໬ⰼ㇂⇽ᖹ 䚸㇂ཱྀ༤⠊ 䚸ᒸ㔝᠇ྖ 䚸ᮏ⏣Ꮥ♸  䚸஭ᮧ㻌 ㄔ 䚸ᒾษ㻌 ு ኱㜰኱Ꮫ ኱Ꮫ㝔ᕤᏛ◊✲⛉ ⏕࿨ඛ➃ᕤᏛᑓᨷ
⯆ே䝷䜲䝣䝃䜲䜶䞁䝇ᰴᘧ఍♫ࠛ ኱㜰ᗓ྿⏣ᕷᒣ⏣ୣ 㸫(PDLOKRQGD#ELRHQJRVDNDXDFMSᡃࠎࡢࢢ࣮ࣝࣉ࡛ࡣࠊዲ⇕⳦⏤᮶ࡢ⪏⇕ᛶ㓝⣲ࢆ⤌ࡳྜࢃࡏࠊ᭷⏝≀㉁⏕⏘࡟≉໬ࡋࡓேᕤ
௦ㅰ⤒㊰ࢆ⣽⬊እ࡛ᵓ⠏ࡍࡿ⊂⮬ᢏ⾡ࠊin vitro ௦ㅰᕤᏛࡢ㛤Ⓨࢆ㐍ࡵ࡚࠸ࡿࠋᮏἲࡢ฼Ⅼࡢࡦ࡜ࡘ࡜ࡋ࡚ࠊ཯ᛂ࡟౪ࡍࡿ㓝⣲㔞࡟ᛂࡌ࡚௦ㅰࣇࣛࢵࢡࢫࢆ௵ព࡟ㄪ⠇ྍ⬟࡛࠶ࡿⅬࡀᣲࡆࡽࢀࡿࠋၟᴗ┠ⓗ࡛≀㉁⏕⏘ࢆ⾜࠺ሙྜࠊ࠸࠿࡟ᑡ࡞࠸㓝⣲ῧຍ㔞࡛ࠊ࠸࠿࡟⏕⏘㏿ᗘࢆ㧗ࡵࡿ࠿ࡣ㔜せ࡞ㄢ㢟࡛࠶ࡿࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊ/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ〇㐀ࡢࡓࡵࡢ in vitro ேᕤ௦ㅰ⤒㊰ࢆᑐ㇟࡟ࠊ
ῧຍ㓝⣲㔞ࢆධຊኚᩘ࡜ࡋ࡚⏕⏘㏿ᗘࢆண ࡍࡿࡓࡵࡢࣔࢹࣝ໬ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡲࡓࠊᮏࣔࢹࣝ࡟
ᇶ࡙ࡁࠊ/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࢆ᭱኱໬ࡍࡿࡓࡵࡢྛ㓝⣲ࡢ᭱㐺ῧຍ㔞ẚࢆỴᐃࡍࡿ᭱㐺໬ࣉࣟࢢ࣒ࣛࢆసᡂࡋࡓࠋࣉࣟࢢ࣒ࣛ࡟ࡼࡾỴᐃࡉࢀࡓ㔞ẚࡢ㓝⣲ࢆ⏝࠸࡚ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ᐇ㦂ࢆ⾜ࡗࡓ࡜ࡇࢁࠊᚓࡽࢀࡓᐇ ࢹ࣮ࢱࡣࢩ࣑࣮ࣗࣞࢩࣙࣥ⤖ᯝ࡜ඃࢀࡓ୍⮴ࢆ♧ࡋࠊᮏ◊✲࡛ᵓ⠏ࡋࡓࣔࢹࣝ࠾ࡼࡧ᭱㐺໬ࣉࣟࢢ࣒ࣛࡢጇᙜᛶࡀ♧ࡉࢀࡓࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

 /ࢩࢫࢸ࢖ࣥࡣࠊ㣗ရῧຍ๣ࡸ་⸆࣭໬⢝ရཎᩱ࡞࡝࡜ࡋ࡚ၟ⏝౯್ࢆ᭷ࡍࡿ࢔࣑ࣀ㓟࡛࠶ࡿࠋᚑ᮶ࠊ
/ࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢ኱㒊ศࡣࠊேẟࠊ⩚ẟ࡞࡝ࡢ㓟ຍỈศゎ≀࠿ࡽࡢศ㞳⢭〇࡟ࡼࡾ〇㐀ࡉࢀ࡚ࡁࡓࠋ୍᪉ࠊ
Ᏻ඲࣭⾨⏕㠃࡛ࡢᠱᛕ࠿ࡽࠊ㏆ᖺ࡛ࡣⓎ㓝ἲ࡟ࡼࡿ/ࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢ〇㐀ᢏ⾡ࡶ㛤Ⓨࡉࢀࠊၟᴗࢫࢣ࣮ࣝ
࡛ࡢ⏕⏘ࡀ㛤ጞࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊ/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ
ࡣ㐣๫⵳✚࡟ࡼࡾ⣽⬊ẘᛶࢆ♧ࡍ≀㉁࡛࠶ࡾࠊࡇࡢ
ࡓࡵⓎ㓝ἲ࡟ࡼࡿ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ〇㐀ࢥࢫࢺࡣ㓟ຍỈศゎἲࡢࡑࢀ࡜ẚ࡭㧗Ṇࡲࡾࡋ࡚࠸ࡿࠋ
⣽⬊እ࡛௦ㅰ཯ᛂࢆ㥑ືࡉࡏࡿ in vitro ௦ㅰᕤᏛࡣࠊ⏕ࡁࡓᚤ⏕≀⣽⬊ࢆ⏝࠸࡞࠸ࡇ࡜࠿ࡽࠊ/ࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢࡼ࠺࡞⣽⬊ẘᛶࡢ㧗࠸≀㉁ࡢ⏕⏘࡟㐺ࡋࡓ᪉ἲ࡜ᮇᚅࡉࢀࡿࠋࡲࡓᮏἲࡢࡶ࠺ࡦ࡜ࡘࡢ≉㛗࡜ࡋ࡚ࠊ཯ᛂᾮ࡟ῧຍࡍࡿ㓝⣲㔞ࢆㄪ⠇ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ
௦ㅰࣇࣛࢵࢡࢫࢆ௵ព࡟ไᚚ࡛ࡁࡿࣔࢪࣗࣛࣜࢸ࢕
࣮ࡢ㧗ࡉࡀᣲࡆࡽࢀࡿ >@ࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊin vitro ௦ㅰ⤒㊰࡟ࡼࡿ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࢆ᭱኱໬ࡍ࡭
ࡃࠊྠ⤒㊰ࢆᵓᡂࡍࡿ㓝⣲཯ᛂ㏿ᗘࡢࣔࢹࣝ໬࡜ᚓ
ࡽࢀࡓ㏿ᗘᘧ࡟ᇶ࡙ࡃῧຍ㓝⣲㔞ẚࡢ᭱㐺໬ࢆヨࡳࡓࠋᅗ  /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ேᕤ௦ㅰ⤒㊰ࠋࢹࢨ࢖ࣥࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋྛ㓝⣲㑇ఏᏊࢆ኱⭠⳦ෆ࡛Ⓨ⌧ࡉࡏࡓᚋࠊ㉸㡢Ἴ◚○࡟࡚↓⣽⬊ᢳฟᾮࢆᚓࡓࠋ
ࡇࢀࡽࢆ Υ࡛ࡢ⇕⢭〇࡟౪ࡋࠊ኱⭠⳦⏤᮶㓝⣲ࢆኻάࡉࡏࡓ⢒⢭〇㓝⣲ᾮࢆㄪ〇ࡋࡓࠋάᛶ ᐃࠊࣔࢹࣝ໬ࠊ࡞ࡽࡧ࡟ேᕤ௦ㅰ⤒㊰ᵓ⠏࡟ࡣᮏ⢒⢭〇㓝⣲ᾮࢆ⏝࠸ࡓࠋ ྛ㓝⣲ࡢάᛶ ᐃࡣࠊ1$' + ౫Ꮡⓗ࡞㓝⣲཯ᛂ࡜ࡢ࢝ࢵࣉࣜࣥࢢ࡟ࡼࡿ྾ගᗘኚ໬ࡢ ᐃࠊ࠶ࡿ࠸
ࡣ +3/& ࡟ࡼࡿ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢᐃ㔞࡟ࡼࡾ⾜ࡗࡓࠋ㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
ࢢࣝࢥ࣮ࢫࢆฟⓎ≀㉁࡜ࡋ࡚ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥࢆ⏕⏘ྍ⬟࡞  ࡘࡢ⪏⇕ᛶ㓝⣲࠿ࡽ࡞ࡿேᕤ௦ㅰ⤒㊰ࢆ➨  ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧཯ᛂ㏿ᗘࣔࢹࣝࡢᵓ⠏/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࢆィ⟬ྍ⬟࡞ࣔࢹࣝࢆᵓ⠏ࡍࡿࡓࡵࠊ⤒㊰ࢆᵓᡂࡍࡿྛ㓝⣲ࡢ཯ᛂ㏿ᗘࢆྍ㏫཯ᛂᆺ࣑࢚࢝ࣜࢫ࣭࣓ࣥࢸࣥ㏿ᗘᘧ㸦ᘧ 㸪>@㸧࡛⾲ࡋࡓࠋᮏ㏿ᗘᘧࡢ≉ᚩ࡜ࡋ࡚ࠊṇ཯ᛂ࡜㏫཯ᛂࡢ
㏿ᗘࢆྠ᫬࡟⪃៖ࡍࡿࡇ࡜࠿ࡽ཯ᛂᖹ⾮ࢆຍ࿡࡛ࡁ
ࡿⅬࡀᣲࡆࡽࢀࡿࠋᘧ୰ࡢ㏿ᗘㄽⓗࣃ࣓࣮ࣛࢱ㸦KP
K’PVPD[V’PD[㸧ࡣࠊ」ᩘࡢ㓝⣲ࠊᇶ㉁⃰ᗘ᮲௳ୗ࡛ᐇ ࡋࡓᙜヱ㓝⣲ࡢ཯ᛂ㏿ᗘ࡟ᑐࡋࠊᘧ  ࢆ᭱ᑠ஧஌ἲ࡛ࣇ࢕ࢵࢸ࢕ࣥࢢࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾỴᐃࡋࡓࠋᚓ
ࡽࢀࡓ㏿ᗘᘧ⩌࠿ࡽ࡞ࡿ㐃❧ᚤศ᪉⛬ᘧࢆゎࡃࡇ࡜࡛ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࢆ⟬ฟࡋࡓࠋ
ᅗ  /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ヨ㦂ࠋࣉࣟࢢ࣒ࣛ࡟ࡼ
ࡾ᭱㐺໬ࡉࢀࡓ㔞ẚࡢ㓝⣲ᾮࢆ⏝࠸ࠊP0 ࢢࣝࢥ࣮ࢫࢆᇶ㉁࡜ࡋࡓ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ࢆ⾜ࡗࡓࠋࢹ࣮ࢱࡣࠊ ᅇࡢ⊂❧ࡋࡓヨ㦂ࡢᖹᆒ㸦ɫ㸧࡜ᶆ‽೫ᕪ㸦࢚࣮ࣛࣂ࣮㸧࡛♧ࡍࠋᐇ⥺ࡣࣔࢹࣝ࡟ࡼࡾண ࡉࢀࡓ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ࡢࢱ࢖࣒ࣉࣟࣇ࢓࢖ࣝࠋ㸦ᘧ 㸧
㸦㸧᭱㐺໬ࣉࣟࢢ࣒ࣛࡢ㛤Ⓨᵓ⠏ࡋࡓࣔࢹ࡛ࣝࡣࠊྛ㓝⣲ࡢ㓝⣲ᾮ㔞㸦CHQ]\PH㸧ࢆධຊኚᩘ࡜ࡋ࡚ࡑࢀ࡟ᛂࡌࡓ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࡀฟຊࡉࢀࡿࠋḟ࡟ࠊ཯ᛂᾮ࡟ῧຍࡍࡿ㓝⣲ᾮࡢ⥲㔞࡟ୖ㝈ࢆタࡅࠊࡇࡢ⠊ᅖෆ࡛ྛ㓝⣲ࡢ㔞ẚࢆ᭱㐺໬㸦/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࢆ᭱኱໬㸧ࡍࡿࡓࡵࡢࣉࣟࢢ࣒ࣛࢆసᡂࡋࡓࠋᮏࣉࣟࢢ࣒࡛ࣛࡣࠊᙜヱ᭱㐺໬ၥ㢟ࢆゎࡃࡓࡵ࡟ඹᙺ໙㓄ἲࢆ᥇⏝ࡋࡓࠋධຊኚᩘࡢึᮇ್࡜ࡋ࡚ࠊྛ㓝⣲ᾮ㔞ࢆ஘ᩘ࡛๭ࡾ᣺
ࡗࡓࢹ࣮ࢱࢭࢵࢺࢆ୚࠼ࠊࡑࢀࡒࢀࡢࢹ࣮ࢱࢭࢵࢺ
࠿ࡽࠊࡼࡾ㏿࠸⏕⏘㏿ᗘࢆ୚࠼ࡿࢹ࣮ࢱࢭࢵࢺࢆ㐃⥆ⓗ࡟᥈⣴ࡋࡓࠋ
㸦㸧/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ヨ㦂ῧຍ㓝⣲ᾮ㔞ࡢྜィࢆ཯ᛂᾮࡢ  YY ࠊึⓎࢢࣝࢥ࣮ࢫ⃰ᗘࢆ P0ࠊ཯ᛂ᫬㛫ࢆ  ศ࡟タᐃࡋࠊ ࡜࠾ࡾࡢึᮇࢹ࣮ࢱࢭࢵࢺ࠿ࡽ᭱㐺㓝⣲㔞ẚࡢ⟬ฟࢆ⾜ࡗࡓࠋ⟬ฟࡉࢀࡓ᭱㐺໬ᚋࢹ࣮ࢱࢭࢵࢺࢆ
/ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࡢ㧗ࡉ࡛ࢯ࣮ࢺࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊ
ዲᡂ⦼ࢆ཰ࡵࡓࢹ࣮ࢱࢭࢵࢺࡣ࠸ࡎࢀࡶ㢮ఝࡋࡓ㓝⣲㔞ẚࢆ♧ࡋࠊ」ᩘࡢึᮇࢹ࣮ࢱࢭࢵࢺ࠿ࡽ㛤ጞࡋࡓィ⟬⤖ᯝࡀࠊྠ୍ࡢ᭱㐺ゎ࡟཰᮰ࡍࡿࡇ࡜ࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋᚓࡽࢀࡓ᭱㐺㔞ẚࡢ㓝⣲ᾮࢆ⏝࠸࡚ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢ⏕⏘ᐇ㦂ࢆ⾜ࡗࡓ࡜ࡇࢁࠊᐇ ࡉࢀࡓ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘㏿ᗘࡣࠊࣔࢹࣝ࡟ࡼࡾண ࡉࢀࡓࡶࡢ
࡜㧗࠸୍⮴ᛶࢆ♧ࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋ㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ ௒ᅇ⾜ࡗࡓࣔࢹࣝ໬࡛ࡣࠊ୍㒊ࡢ㓝⣲཯ᛂ࡟ᚲせ࡜ࡉࢀࡿ⿵㓝⣲㸦$73ࠊ1$'㸧⃰ᗘࡢᙳ㡪ࡀ⪃៖ࡉࢀ࡚࠸࡞࠸ࠋ௒ᚋࠊࡼࡾ㧗⃰ᗘࡢ /ࢩࢫࢸ࢖ࣥ⏕⏘ࢆ㐩ᡂࡍࡿࡓࡵ࡟ࡣ཯ᛂ࡟ࡼࡾᾘ㈝ࡉࢀࡿྛ⿵㓝⣲ࢆ෌⏕ࡍࡿࡓࡵࡢ㓝⣲཯ᛂࡢ㏣ຍࡀᚲせ࡜࡞ࡿࠋ⌧ᅾࠊࡇࢀࡽ⿵㓝⣲෌⏕཯ᛂࡢ㏿ᗘ➼ࢆຍ࿡ࡋࡓᨵⰋ
ᆺࣔࢹࣝࡢᵓ⠏ࢆ㐍ࡵ࡚࠸ࡿࠋ




ཧ⪃ᩥ⊩

>@<H;HWDO0LFUREDO&HOO)DFW  >@.UXWVDNRUQ%HWDO0HWDE(QJ  >@.HOHWL7)(%6/HWW  







➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢࣂ࢖࢜࢖࣓࣮ࢪࣥࢢ࡜⣽⬊ẘᛶゎᯒ‫⸨ۑ‬ཎᬸဢ▼⏣୔඾⯚ᶫஂᬒụ⏣୔ᘅ⏣㝯୍㯮⏣❶ኵᗈᓥ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ඛ➃≀㉁⛉Ꮫ◊✲⛉ศᏊ⏕࿨ᶵ⬟⛉Ꮫᑓᨷࠛ ᗈᓥ┴ᮾᗈᓥᕷ㙾ᒣ 
(PDLODNXURGD#KLURVKLPDXDFMS࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡣᚤ⣽࡞⧄⥔≧㖔≀࡛࠶ࡾࠊᝏᛶ୰⓶⭘ࡢ୺せ࡞ཎᅉ≀㉁࡛࠶ࡿࠋ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ࡟
ࡼࡿ୰⓶⭘ࡢⓎ⏕㐣⛬࡟ࡣ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪࡀ㛵୚ࡋ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪ
ࡀ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆྲྀࡾ㎸ࡴ࡜άᛶ㓟⣲ࡀㄏᑟࡉࢀࠊ⅖⑕ᛶࢧ࢖ࢺ࢝࢖ࣥࡀ⏘⏕ࡉࢀࡿࠋࡇࢀࡽࡢ
㓟໬ⓗࢫࢺࣞࢫ࡟ࡼࡾ⣽⬊ࡀ࢞ࣥ໬ࡍࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ⤖ྜࢱࣥ
ࣃࢡ㉁ࢆ⏝࠸࡚࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆ⺯ගᶆ㆑ࡋࠊ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪࡢ㈎㣗స⏝࡟ࡘ࠸࡚⺯ග࢖࣓࣮ࢪࣥ
ࢢ࡟ࡼࡾゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪࡀ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆ㈎㣗ࡍࡿᵝᏊࢆࣜ࢔ࣝࢱ࢖࣒࡛ほᐹࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊྲྀࡾ㎸ࡲࢀࡓ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡣ⣽⬊እ࡟࡯࡜ࢇ࡝᤼ฟࡉࢀ࡞
࠸ࡇ࡜ࡀࢃ࠿ࡗࡓࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ

࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡣᚤ⣽࡞⧄⥔≧㖔≀࡛࠶ࡾࠊᘓᮦࡢຎ
໬࡞࡝࡟ࡼࡾ✵Ẽ୰࡟ᾋ㐟ࡍࡿࠋᾋ㐟࢔ࢫ࣋ࢫࢺ࡟
ᭀ㟢ࡋ࡚࠿ࡽ㛗࠸₯అᮇ㛫  a  ᖺ  ࢆ⤒࡚⫵࢞ࣥࡸᝏᛶ୰⓶⭘ࢆᘬࡁ㉳ࡇࡍࡇ࡜ࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿ
>@ࠋᝏᛶ୰⓶⭘ࡣ⬚⭷ࡸᚰ⭷ࠊ⭡⭷ࡢ⾲㠃ࢆそࡗ࡚࠸ࡿ୰⓶⣽⬊࠿ࡽ⏕ࡌࡿ࡛࢞ࣥ࠶ࡿࠋᝏᛶ୰⓶⭘ᝈ⪅ࡢ⣙ ࡣ⬚⭷୰⓶⭘࡛࠶ࡾࠊࡑࡢཎᅉࡢ࡯࡜ࢇ
࡝ࡀ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢ྾ᘬ࡟ࡼࡿࡶࡢࡔ࡜ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ
ࡇࡢ࢞ࣥ໬࡟ࡣ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪ࡟ࡼࡿ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢ
ྲྀࡾ㎸ࡳࡀ㛵ࢃࡗ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿࡀࠊࡑࡢ
Ⓨ⏕࣓࢝ࢽࢬ࣒ࡣࡼࡃศ࠿ࡗ࡚࠸࡞࠸ࠋ
࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢ⣽⬊ẘᛶࡢ  ࡘ࡜ࡋ࡚ 1/53 ࢖ࣥࣇ࣐ࣛࢯ࣮࣒ࡢάᛶ໬ࢆ௓ࡋࡓ⅖⑕཯ᛂࡀ⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋࡇࡢ཯ᛂ࡛ࡣࠊ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪࡀ࢔ࢫ࣋ࢫ
ࢺࢆྲྀࡾ㎸ࡴ࡜ 1$'3+ ࢜࢟ࢩࢲ࣮ࢮ࡟ࡼࡾάᛶ㓟
⣲✀ 526 ࡀㄏᑟࡉࢀࠊ1/53 ࢖ࣥࣇ࣐ࣛࢯ࣮࣒ࡀ
άᛶ໬ࡉࢀࡿࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ,/ȕ ࡞࡝ࡢ⅖⑕ᛶࢧ࢖ࢺ
࢝࢖ࣥࡀ⏘⏕ࡉࢀࡿ>@ࠋࡇࢀࡽ 526 ࢆྵࡴ㓟໬ⓗࢫࢺࣞࢫ࡟ࡼࡾ⣽⬊ࡀ࢞ࣥ໬ࡍࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋ
ᙜ◊✲ᐊ࡛ࡣࠊᵝࠎ࡞ࢼࣀ࣐ࢸࣜ࢔ࣝࢆ⺯ගྍど໬ࡋ᳨࡚ฟࡍࡿࠕࣂ࢖࢜⺯ගἲࠖ࡜࠸࠺᪂ᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࢆ⾜ࡗ࡚࠸ࡿࠋࡇࢀࡲ࡛࡟ࠊ⧄⥔ᖜ⣙ QP ࡢᚤ⣽࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆ⺯ග㢧ᚤ㙾᳨࡛ฟࡍࡿࡇ࡜࡟ᡂຌࡋࠊ
⎔ቃ┬ࡢබᐃἲ࡜ࡋ࡚᥇⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋࡑࡇ࡛ᮏ
◊✲࡛ࡣࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ⤖ྜࢱࣥࣃࢡ㉁࡛࢔ࢫ࣋ࢫࢺ
ࢆ⺯ගᶆ㆑ࡋࠊ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪࡢ㈎㣗స⏝࡜ྲྀࡾ㎸ࡲࢀࡓ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡀ⣽⬊ෆ࡛♧ࡍᣲື࡟ࡘ࠸࡚ࣜ࢔
ࣝࢱ࢖࣒ほᐹࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡛ືⓗ࡞ゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋ⺯ග࡛ಟ㣭ࡋࡓ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ⤖ྜࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ⏝࠸࡚࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆ⺯ගᶆ㆑ࡋࡓࠋ⺯ගᶆ㆑ࡋࡓ࢔ࢫ࣋
ࢫࢺࢆ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪ 5$: ࡢᇵ㣴ᾮ࡟ῧຍࡋࠊ ᫬㛫ࢱ࢖࣒ࣛࣉࢫ࢖࣓࣮ࢪࣥࢢࢆ⾜ࡗࡓࠋࡲࡓ ࠊ ⺯ග ᶆ㆑ ࡋ ࡓ࢔ ࢫ࣋ ࢫ ࢺࢆ ࣐ࢡ ࣟ ࣇ࢓ ࣮ࢪ
5$: ࡢᇵ㣴ᾮ࡟ῧຍࡋࠊ ᫬㛫ᇵ㣴ࡋࡓᚋࠊ⣽⬊ࢆ ࣃ࣒ࣛ࣍ࣝ࢔ࣝࢹࣄࢻ࣭ࣜࣥ㓟⦆⾪ᾮ࡛ᅛᐃ໬ࡋࡓࠋࡑࡢᚋࠊ᰾ࢆ '$3, ࡛ࠊ࢔ࢡࢳࣥࢆ$FWLQ*UHHQ ࡛⺯ගᰁⰍࡋࠊඹ↔Ⅼ࣮ࣞࢨ࣮㢧ᚤ㙾ࢆ⏝࠸࡚⣽⬊ෆ㒊ࡢ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆほᐹࡋࡓࠋ


24㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧࢔ࢫ࣋ࢫࢺ⤖ྜࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ⏝࠸ࡓ࢔ࢫ࣋
ࢫࢺࡢ⺯ගᶆ㆑
ᮏ◊✲࡛ࡣࠊ୙෾ࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆศᏊ㦵᱁࡜ࡋ࡚ࠊ
࢔ࢫ࣋ࢫࢺ⤖ྜࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ㛤Ⓨࡋࡓࠋ୙෾ࢱࣥࣃ
ࢡ㉁࡜ࡣࠊịࡢ⾲㠃࡟ᙉࡃ⤖ྜࡋ࡚ࠊịࡢ⤖ᬗᡂ㛗ࢆᢚไࡍࡿࢱࣥࣃࢡ㉁࡛࠶ࡿࠋ7HQHEULRPROLWRU ⏤᮶ࡢ୙෾ࢱࣥࣃࢡ㉁ 7P$)3  ࡣࠊᖹ㠃ᛶࡢ㧗࠸㡿ᇦࢆᣢࡕࠊࡑࡢ㡿ᇦෆࡢࢫࣞ࢜ࢽࣥṧᇶࡀịࡢ⾲㠃ࡢ㓟⣲ཎᏊ࡜┦஫స⏝ࡍࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋ
7P$)3 ࡢࢫࣞ࢜ࢽࣥṧᇶ ịࡢ⤖ᬗ⾲㠃࡜┦஫స⏝ࡍࡿ࢔࣑ࣀ㓟ṧᇶ ࢆࣛࣥࢲ࣒࡞࢔࣑ࣀ㓟ṧᇶ࡟ኚ␗ࡉࡏࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆᑐ㇟࡟ࢫࢡ࣮ࣜࢽࣥࢢࡋࡓ࡜
ࡇࢁࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ࡟⤖ྜࡍࡿኚ␗ᆺ 7P$)3 ࡢྲྀᚓ࡟ᡂຌࡋࡓࠋྲྀᚓࡋࡓኚ␗ᆺ 7P$)3 ࢆ⺯ග࡛ಟ㣭ࡋࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ࡟⤖ྜࡉࡏࡿࡇ࡜࡛⺯ගᶆ㆑ࢆ⾜ࡗࡓࠋ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㸦㸧㈎㣗స⏝ࡢࣜ࢔ࣝࢱ࢖࣒ほᐹ⺯ගᶆ㆑ࡋࡓ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪᇵ㣴ᾮ࡟ῧຍࡋࠊ㈎㣗స⏝ࡢࢱ࢖࣒ࣛࣉࢫ࢖࣓࣮ࢪࣥࢢࢆ⾜ࡗࡓ ᧜ᙳ᫬㛫㸸 ᫬㛫ࠊ᧜ᙳ㛫㝸㸸 ศ ࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆ✚ᴟⓗ࡟ྲྀࡾ㎸ࡴᵝᏊࢆほᐹࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓ ᅗ  ࠋࡲࡓࠊ୍ᗘྲྀࡾ㎸ࡲࢀࡓ࢔ࢫ࣋
ࢫࢺࡢ࡯࡜ࢇ࡝ࡣᑡ࡞ࡃ࡜ࡶ  ᫬㛫ࡣ⣽⬊እ࡟᤼ฟࡉࢀ࡞࠸ࡇ࡜ࡶศ࠿ࡗࡓࠋ

ᅗ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢ⣽⬊ෆᒁᅾ㸦$㸧඲యᅗ㸦%㸧࢔ࢫ࣋ࢫࢺࢆྲྀࡾ㎸ࢇࡔ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪࡢᶍᘧᅗࠊ␒
ྕࡣ & ࡢ␒ྕ࡜ᑐᛂࡋ࡚࠸ࡿࠋ
㸦&㸧ඹ↔Ⅼゎᯒ࡟ࡼࡿ⣽⬊᩿㠃ᅗ

ᅗ㈎㣗స⏝ࡢࣜ࢔ࣝࢱ࢖࣒ほᐹ 㹼 ᫬㛫ࡲ࡛  ศẖࡢ⣽⬊ࡢᵝᏊࢆ♧ࡋࡓࠋ㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ

㸦㸧ඹ↔Ⅼ࣮ࣞࢨ࣮㢧ᚤ㙾࡟ࡼࡿ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢ⣽⬊ෆᒁᅾࡢほᐹ࣐ࢡࣟࣇ࢓࣮ࢪࢆ⺯ගᶆ㆑ࡋࡓ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ࡜  ᫬㛫ඹᇵ㣴ࡋࡓᚋࠊ᰾࡜⣽⬊㦵᱁㸦࢔ࢡࢳࣥ㸧ࢆ⺯ගᰁⰍࡋࠊඹ↔Ⅼ࣮ࣞࢨ࣮㢧ᚤ㙾࡛ほᐹࡋࡓ ᅗ  ࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡀ⣽⬊ෆ࡟ྲྀࡾ㎸ࡲࢀ࡚࠸ࡿᵝᏊࢆほᐹࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓ ᅗ & մյ ࠋࡲࡓࠊ⣽⬊እࡢ࢔ࢫ࣋ࢫࢺ࡟ᑐࡋ࡚ࠊ࢔ࢡࢳࣥࡀ㔜ྜࡋఙ㛗ࡋ
࡚࠸ࡿᵝᏊࡀほᐹࡉࢀࡓ ᅗ & նշ ࠋእ᮶⢏Ꮚ࡞࡝ࡢ⣽⬊࡬ࡢྲྀࡾ㎸ࡳ࡟ࡣࠊࣇ࢓ࢦࢧ࢖ࢺ࣮ࢩࢫ࡜
࢚ࣥࢻࢧ࢖ࢺ࣮ࢩࢫ࡞࡝ࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋࣇ࢓ࢦࢧ
࢖ࢺ࣮ࢩࢫ࡟ࡣ࢔ࢡࢳࣥࡢ㔜ྜࡀ㛵୚ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜
ࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿࡓࡵࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡣࣇ࢓ࢦࢧ࢖ࢺ࣮
ࢩࢫ࡟ࡼࡗ࡚⣽⬊ෆ࡟ྲྀࡾ㎸ࡲࢀࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ
㸦㸧࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢ⣽⬊ẘᛶ࣓࢝ࢽࢬ࣒ ࠊ  ࡢ⤖ᯝ࠿ࡽࠊ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡢ⣽⬊ẘᛶࡣḟࡢࡼ࠺࡞࣓࢝ࢽࢬ࣒࡛࠶ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋձ࢔ࢫ࣋ࢫ
ࢺࡀࣇ࢓ࢦࢧ࢖ࢺ࣮ࢩࢫ࡟ࡼࡾ⣽⬊ෆ࡟ྲྀࡾ㎸ࡲࢀࡿࠋղ1/53 ࢖ࣥࣇ࣐ࣛࢯ࣮࣒ࡀάᛶ໬ࡋࠊ526 ࡸ
⅖⑕ᛶࢧ࢖ࢺ࢝࢖ࣥࡀ⏘⏕ࡉࢀࡿࠋճ࢔ࢫ࣋ࢫࢺࡀ
⣽⬊እ࡟᤼ฟࡉࢀ࡞࠸ࡓࡵࠊ526 ࡸ⅖⑕ᛶࢧ࢖ࢺ࢝
࢖ࣥࡀᨺฟࡉࢀ⥆ࡅࡿࠋࡇࡢࡼ࠺࡟࢔ࢫ࣋ࢫࢺ࡟ࡼ
ࡗ࡚ᘬࡁ㉳ࡇࡉࢀࡿ㐣๫࡞⅖⑕཯ᛂࡀࠊ࢞ࣥ໬࡞࡝
ࡢ⣽⬊ẘᛶࡢ୍ᅉ࡛࠶ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ

ᮏ◊✲䛻䛚䛔䛶䚸䜰䝇䝧䝇䝖䜢⺯ග䝥䝻䞊䝤䛻䜘䛳䛶ྍど໬䛩䜛䛣䛸䛷䚸䝬䜽䝻䝣䜯䞊䝆䛾㈎㣗స⏝䜢䝸䜰䝹䝍䜲䝮䛷ほᐹ䛩䜛䛣䛸䛻ୡ⏺䛷ึ䜑䛶ᡂຌ䛧䛯䚹ᮏᢏ⾡䜢ᛂ⏝䛧䚸䜲䞁䝣䝷䝬䝋䞊䝮䛸䛾㛵㐃䜢ྍど໬䛩䜛䛣䛸䛷䚸䜰䝇䝧䝇䝖䛾⣽⬊ẘᛶ䛻䛴䛔䛶䜘䜚ヲ⣽䛻ゎᯒ䛩䜛䛣䛸䛜䛷䛝䜛䛸⪃䛘䜙䜜䜛䚹䜎䛯䚸ᮏᢏ⾡䜢ᛂ⏝䛩䜜䜀䚸䛣䜜䜎䛷㟁Ꮚ㢧ᚤ㙾䛷䛧䛛ぢ䜛䛣䛸䛷䛝䛺䛛䛳䛯䝘䝜䝬䝔䝸䜰䝹䛾ືែゎᯒ䝒䞊䝹䛸䛧䛶฼⏝䛷䛝䜛䛸⪃䛘䜙䜜䜛䚹䛥䜙䛻䚸⣽⬊ෆ䜹䝹䝅䜴䝮⃰ᗘ䜔䝃䜲䝖䜹䜲䞁⏘⏕䛺䛹䛾ᶵ⬟䛾ྍど໬䛸ే⏝䛩䜛䛣䛸䛷⏕యᛂ⟅䛾ᶵᗎゎ᫂䛻㈉⊩䛷䛝䜛䛸⪃䛘䜙䜜䜛䚹


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ 1DJDL+HWDO&DQFHU3UHY5HV  
  >@ 'RVWHUW&HWDO6FLHQFH  
 
>@ ⎔ቃ┬࢔ࢫ࣋ࢫࢺࣔࢽࢱࣜࣥࢢ࣐ࢽࣗ࢔ࣝ ∧  >@ ⏣୰ ௚ ⏕≀≀⌮    
25

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ୙ᩧỈ㓟໬཯ᛂ࡜࢔࣑ࣀᇶ❧య㌿᥮཯ᛂࢆ
⤌ࡳྜࢃࡏࡓ㓝⣲ἲ࡟ࡼࡿ
R ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡢ⏕⏘

᪥ẚៅ







࣭ゅ⏣ὒ㍜ ࣭໭⃝ᏹ᫂ ࣭ᓊᮏ㧗ⱥ ࣭ᮡᒣ᫂⏕ ࣭ᑠᅬ⚈Ꮚ ࣭㧗ᶫ㔛⨾ ࣭ᑠᕝ㡰  ி㒔኱Ꮫ኱Ꮫ㝔㎰Ꮫ◊✲⛉⏘ᴗᚤ⏕≀Ꮫㅮᗙᐩᒣ┴❧኱ᏛᕤᏛ㒊⏕≀ᕤᏛ◊✲ࢭࣥࢱ࣮
ᮾὒ⣳ᰴᘧ఍♫ி㒔኱Ꮫ኱Ꮫ㝔㎰Ꮫ◊✲⛉ᛂ⏝⏕࿨⛉Ꮫᑓᨷࠛ ி㒔ᕷᕥி༊໭ⓑᕝ㏣ศ⏫(PDLORJDZD#NDLVN\RWRXDFMSᮏ◊✲࡛ࡣ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡢ᪂つ࡞ᶵ⬟ᛶ໬ྜ≀࡜ࡋ࡚ࡢ฼⏝ࢆぢ㎸ࡳࠊ/࢔࣑ࣀ㓟࠿ࡽ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࢆ⏕⏘ࡍࡿࣂ࢖࢜ࣉࣟࢭࢫࡢ㛤Ⓨࢆ┠ⓗ࡜ࡋࡓࠋ/࢔࣑ࣀ㓟ࡸࡑࡢㄏᑟయ࡟ᑐࡍࡿ୙ᩧỈ㓟໬཯ᛂ࡜  ఩࢔࣑ࣀᇶࡢ❧య㌿᥮཯ᛂࢆ⤌ࡳྜࢃࡏࡓࢱࣥࢹ
࣒㓝⣲཯ᛂ⣔ࢆ᳨ウࡋࠊ㧗ගᏛ⣧ᗘࡢ R ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟㢮ࡸ RRS ࣄࢻࣟ࢟
ࢩ࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥࢆࢢ࣒ࣛࢫࢣ࣮࡛ࣝㄪ〇ࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓࠋᮏ◊✲ࡢᡂᯝ࡟ࡼࡾࠊࡇࢀࡲ࡛ㄪ
〇ࡀᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡢᐇ㊶ⓗ࡞ㄪ〇ἲࡀ☜❧ࡉࢀࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊ௒ᚋ᪂
つᶵ⬟ᛶศᏊ࡜ࡋ࡚ࡢ⏘ᴗ฼⏝࡬⧅ࡀࡿࡇ࡜ࡀᮇᚅࡉࢀࡿࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

ᮇᚅࡉࢀࡿ >@ࠋࡑࡇ࡛ࠊࡇࢀࡲ࡛࡟ᡃࠎࡀ㛤Ⓨࡋ࡚ࡁࡓ㓝⣲ゐ፹࡟ࡼࡿ≀㉁ኚ᥮ᢏ⾡ࢆ㥑౑ࡍࡿࡇ࡜
࡟ࡼࡾࠊᏳ౯࡞ཎᩱ࠿ࡽ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࢆ⏕⏘࡛ࡁࡿࣂ࢖࢜ࣉࣟࢭࢫࡢ㛤Ⓨࢆ┠ᣦࡋࡓࠋ
ᮏ◊✲࡛ࡣ /࢔࣑ࣀ㓟࠿ࡽ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑
ࣀ㓟ࢆ⏕⏘ࡍࡿࣂ࢖࢜ࣉࣟࢭࢫ࡜ࡋ࡚ࠊձ /࢔࣑ࣀ㓟ࡸࡑࡢㄏᑟయࡢ఩⨨࣭❧య㑅ᢥⓗỈ㓟໬཯ᛂࠊղ  ఩࢔࣑ࣀᇶࡢ❧య㌿᥮཯ᛂࠊࢆࢱࣥࢹ࣒࡟⤌ࡳྜࢃࡏࡓᡭἲࢆ᳨ウࡋࡓࠋձࡢỈ㓟໬཯ᛂ࡟㛵ࡋ
࡚ࡣࠊ/࢔࣑ࣀ㓟ࡸࡑࡢㄏᑟయ࡟ᑐࡍࡿỈ㓟໬άᛶࢆ♧ࡍ㓝⣲ゐ፹࡜ࡋ࡚ࠊ஧౯㕲Įࢣࢺࢢࣝࢱࣝ㓟౫Ꮡᛶࢪ࢜࢟ࢩࢤࢼ࣮ࢮ㸦'2;㸧ࢆከᩘྲྀࡾᥞ࠼
࡚࠸ࡿ >@ࠋ'2; ࡢゐ፹ࡍࡿỈ㓟໬཯ᛂࡢ㑅ᢥᛶࡣ㠀ᖖ࡟㧗ࡃࠊ཯ᛂ⏘≀ࡢࢪ࢔ࢫࢸ࣐࣮ࣞ࢜㐣๫⋡ࡀ ௨ୖ࡟࡞ࡿሙྜࡶከ࠸ࠋղࡢ❧య㌿᥮཯ᛂ࡟㛵ࡋ࡚ࡣࠊNࢫࢡࢩࢽࣝ࢔࣑ࣀ㓟ࣛࢭ࣐࣮ࢮ
㸦16$5㸧࡜ Nࢫࢡࢩࢽࣝ'࢔࣑ࣀ㓟ࢹࢫࢡࢩࢽ
࣮ࣛࢮ㸦'6$㸧ࢆ࢝ࢵࣉࣜࣥࢢࡉࡏࡓືⓗගᏛศ๭࡟ࡼࡿ /࢔࣑ࣀ㓟࠿ࡽࡢ '࢔࣑ࣀ㓟⏕⏘ἲࢆ☜❧ࡋ࡚࠸ࡿ >@ࠋձ࡜ղࡢᢏ⾡ࢆ⼥ྜࡉࡏࡿࡇ࡜࡛ࠊ
ཎᩱᇶ㉁࠿ࡽ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟࡬ࡢኚ᥮ࡀ
⌮ㄽ཰⋡ ࡛ྍ⬟࡜࡞ࡿࠋࡇࢀࡲ࡛ㄪ〇ࡀᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡢᐇ⏝ⓗ࡞ㄪ〇ἲࡀ☜❧ࡉࢀࡿࡇ࡜࡛ࠊ᪂つᶵ⬟ᛶศᏊ࡜ࡋ࡚⏘ᴗࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟㢮ࡣ࢔ࣝࢥ࣮ࣝᛶỈ㓟ᇶࢆᣢࡗࡓ࢔࣑ࣀ㓟࡛࠶ࡾࠊከࡃࡢሙྜ࡛ศᏊ୰࡟」ᩘࡢ
୙ᩧⅬࢆᣢࡘࡓࡵᩘከࡃࡢ❧య␗ᛶయࡀᏑᅾࡍࡿࠋ
ࡲࡓ༢య့࡛ங㢮࡟ᑐࡍࡿ⏕⌮άᛶస⏝ࢆ♧ࡍࡶࡢࡸࠊ࣌ࣉࢳࢻᛶࡢ⏕⌮άᛶ໬ྜ≀ࡢᵓᡂᡂศ࡜࡞ࡗ
࡚࠸ࡿࡶࡢࡶぢฟࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡇࡢᵝ࡞ࣘࢽ࣮ࢡ࡞
≉ᛶࢆά⏝ࡋࡓ⏘ᴗ฼⏝ࡀ᳨ウࡉࢀ࡚ࡁࡓࠋ
᪤࡟ᗄࡘ࠿ࡢ S యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡢ⏕⏘࡟㛵ࡋ࡚ࡣࠊᚤ⏕≀ࡸ㓝⣲࡟ࡼࡿゐ፹཯ᛂࢆ⏝࠸ࡓࣂ࢖࢜ࣉࣟࢭࢫࡀ㛤Ⓨࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡇࢀࡲ࡛ᡃࠎࡢࢢࣝ
࣮ࣉ࡛ࡶᗄࡘ࠿ࡢ㑅ᢥⓗ࠿ࡘຠ⋡ⓗ࡞ࣂ࢖࢜ࣉࣟࢭ
ࢫ㛤Ⓨ࡟㛵ࡍࡿᡂᯝࢆᣲࡆ࡚ࡁࡓ >@ࠋࡇࡢ୍᪉࡛ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟⏕⏘࡟㛵ࡋ࡚ࡣࠊ'࢔࣑ࣀ㓟ࡢ఩⨨࣭❧య㑅ᢥⓗ࡞Ỉ㓟໬཯ᛂࢆ฼⏝ࡋࡓࣂ࢖࢜ࣉࣟࢭࢫࡀබ㛤ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡀࠊ
ᐇ⏝໬ࡉࢀࡓ࡜࠸࠺ሗ࿌ࡣᮍࡔ࡞ࡉࢀ࡚࠸࡞࠸
>@ࠋR యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡣኳ↛୰࡛ࡢᏑᅾ㔞ࡀࢃࡎ࠿࡛࠶ࡿࡓࡵࠊࡑࡢᶵ⬟ᛶ࡟㛵ࡍࡿ▱ぢࡀ࡯࡜ࢇ࡝࡞࠸ࠋࡋ࠿ࡋࠊ RS ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔ࢫࣃ
ࣛࢠࣥ㓟࡟ࡣ 10'$ ࣞࢭࣉࢱ࣮ࡢ࢔ࢦࢽࢫࢺ࡜ࡋ
࡚స⏝ࡍࡿࡇ࡜ࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊ᪂ࡓ࡞ᶵ⬟ᛶ໬ྜ≀࡜ࡋ࡚ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡢ⏘ᴗᒎ㛤ࡀ
26

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟฼⏝࡬⧅ࡀࡿࡇ࡜ࡀぢ㎸ࡲࢀࡿࠋ
࢜ࣉࣟࢭࢫ
,'2 ࡜ 16$5'6$ ࢆ㓝⣲ゐ፹࡟⏝࠸ࡓࢱࣥࢹ࣒
཯ᛂ⣔࡟࠾࠸࡚ࡣࠊ/࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥࢆᇶ㉁࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡓࠋࡲࡎ ,'2 ࡢస⏝࡟ࡼࡾ /࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥࡢ ఩ࡀ୙ᩧỈ㓟໬ࡉࢀࠊ SRS ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢖ࢯ
ࣟ࢖ࢩࣥࡀ⏕ࡌࡿࠋḟ࠸࡛ࠊ໬Ꮫྜᡂ࡟ࡼࡾࠊNࢫࢡࢩࢽࣝ SRS ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥ࡬࡜
ኚ᥮ࡋࡓᚋࠊ16$5 ࡜ '6$ ࢆῧຍࡍࡿࡇ࡜࡛࢔࣑
ࣀᇶࡢ❧య㌿᥮ࡀ㉳ࡇࡾࠊ᭱⤊ⓗ࡟㧗ගᏛ⣧ᗘࡢ
RRS ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥࢆྲྀᚓࡍࡿࡇ
࡜ࡀ࡛ࡁࡓࠋ

㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ

'2; ࡜ࡋ࡚ࡣ Burkholderia ambifaria$00' ᰴ⏤᮶ࡢ Nࢫࢡࢩࢽࣝ/࢔࣑ࣀ㓟ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࣮ࣛࢮ
㸦6DG$㸧࡜ /࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥࣄࢻࣟ࢟ࢩ࣮ࣛࢮ
㸦,'2㸧ࢆ⏝࠸ࡓࠋࡲࡓ 16$5 ࡣ Chloroflexus
aurantiacus ⏤᮶ࡢ㓝⣲ࢆࠊ'6$ ࡣ CupriavidusVS
3& ᰴ⏤᮶ࡢ㓝⣲ࢆ⏝࠸ࡓࠋྛ㓝⣲ࢆⓎ⌧ࡋࡓ⤌ࡳ᥮࠼኱⭠⳦ࡢ⳦యࢆゐ፹࡜ࡋ࡚ࢱࣥࢹ࣒཯ᛂ࡟
฼⏝ࡋࡓࠋ
㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧 R ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟⏕⏘ࡢࡓࡵࡢࣂ࢖
࢜ࣉࣟࢭࢫ
6DG$ ࡜ 16$5'6$ ࢆ㓝⣲ゐ፹࡟⏝࠸ࡓࢱࣥࢹ࣒
཯ᛂ⣔࡟࠾࠸࡚ࡣࠊ/࢔࣑ࣀ㓟࠿ࡽᐜ᫆࡟໬Ꮫྜᡂ
ࡀྍ⬟࡞ Nࢫࢡࢩࢽࣝ S ࢔࣑ࣀ㓟ࢆᇶ㉁࡜ࡋ࡚
⏝࠸ࡓࠋࡲࡎ 6DG$ ࡢస⏝࡟ࡼࡾ Nࢫࢡࢩࢽࣝ
S ࢔࣑ࣀ㓟ࡢ  ఩ࡀ୙ᩧỈ㓟໬ࡉࢀ Nࢫࢡࢩࢽ
ࣝ S ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡀ⏕ࡌࡿࠋḟ࠸࡛
16$5 ࡜ '6$ ࢆῧຍࡋࠊ୧㓝⣲ࡢ༠ㄪⓗ࡞స⏝࡟ࡼࡿືⓗගᏛศ๭࡟ࡼࡾ࢔࣑ࣀᇶࡢ❧య㌿᥮ࡀ㉳ࡇࡾࠊ R ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡀ⏕ᡂࡍࡿࠋᅗ  ࢱࣥࢹ࣒཯ᛂ࡟ࡼࡿ
RRS ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥࡢ⏕⏘㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
௨ୖࡢᡭἲ࡟ࡼࡾ㧗ගᏛ⣧ᗘࡢ R యࣄࢻࣟ࢟ࢩ
࢔࣑ࣀ㓟ࡀࢢ࣒ࣛࢫࢣ࣮࡛ࣝㄪ〇࡛ࡁࡿࡼ࠺࡟࡞ࡗ
ࡓࠋ௒ᚋࡇࢀࡽࡢࣘࢽ࣮ࢡ࡞໬ྜ≀ࢆ་⸆ရࠊᶵ⬟ᛶ㣗ရࠊ໬⢝ရཎᩱ࡞࡝ࡢ฼⏝࡟ྥࡅࠊከゅⓗ࡟ホ౯࣭ゎᯒࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ᭷⏝࡞ᶵ⬟ᛶࢆᣢࡘ᪂つ࡞ศᏊ࡜ࡋ࡚⏘ᴗ฼⏝ࢆ┠ᣦࡋ࡚࠸ࡃࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ +LEL0HWDO$SSO(QYLURQ0LFURELRO
  >@ +LEL0HWDO$GY6\QWK&DWDO
 
>@ +LEL0HWDO$SSO(QYLURQ0LFURELRO
  >@ ≉㛤 
>@ )RVWHU$&HWDO-1HXURFKHP
  >@ +LEL0DQG2JDZD-$SSO0LFURELRO
%LRWHFKQRO  >@ 6XPLGD<HWDO$GY6\QWK&DWDO
   ᅗ  ࢱࣥࢹ࣒཯ᛂ࡟ࡼࡿ
R ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟ࡢ⏕⏘ࡇࢀࡲ࡛ᮏ཯ᛂ⣔࡟ࡼࡾᵝࠎ࡞ R ࣄࢻࣟ࢟ࢩ
࢔࣑ࣀ㓟ࡢ㧗࠸ගᏛ⣧ᗘ࡛ࡢ⏕⏘࡟ᡂຌࡋ࡚࠾ࡾࠊ౛࠼ࡤ RS ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢖ࢯࣟ࢖ࢩࣥࠊ RS ࣄࢻࣟ࢟ࢩࣟ࢖ࢩࣥࠊ R ࣄࢻࣟ࢟ࢩࣂࣜࣥࠊ
RS ࣄࢻࣟ࢟ࢩࣀࣝࣟ࢖ࢩࣥࠊ RS ࣄࢻ
ࣟ࢟ࢩࣀࣝࣂࣜࣥ࡞࡝ࢆㄪ〇ྍ⬟࡜ࡋ࡚࠸ࡿࠋ㸦㸧 R ࣄࢻࣟ࢟ࢩ࢔࣑ࣀ㓟⏕⏘ࡢࡓࡵࡢࣂ࢖
27

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌

1DQR/XF ⏤᮶࣌ࣉࢳࢻࢱࢢࢆ⏝࠸ࡓ⡆౽㎿㏿࡞ච␿ ᐃἲࡢ㛤Ⓨ኱ᐊ㸦ᯇᒣ㸧᭷⣖  ࣭⸽஑㱟 ࣭㧗ᶫ㔛ᕹ ࣭ୖ⏣ᏹ  ᮾிᕤᴗ኱Ꮫ ⛉Ꮫᢏ⾡๰ᡂ◊✲㝔 ໬Ꮫ⏕࿨⛉Ꮫ◊✲ᡤᮾிᕤᴗ኱Ꮫ ⏕࿨⌮ᕤᏛ㝔ࠛ ⚄ዉᕝ┴ᶓ὾ᕷ㛗ὠ⏣⏫ 5
(PDLORKPXUR#UHVWLWHFKDFMS XHGD#UHVWLWHFKDFMS࣮࢜ࣉࣥࢧࣥࢻ࢖ࢵࢳච␿ ᐃἲ㸦26 ἲ㸧ࡣࠊᢠయྍኚ㡿ᇦ 9+9/ 㛫ࡢぶ࿴ᛶࡀࠊᢠཎ⤖ྜ᫬࡟㢧ⴭ࡟㧗ࡲࡿࡇ࡜ࢆ฼⏝ࡋ࡚࠸ࡿࠋపศᏊ࡛ࡶ㠀➇ྜⓗ࡟᳨ฟࡀྍ⬟࡞≉㛗ࡀ࠶ࡿࡀࠊ
ᚑ᮶ࡢ (/,6$ ἲ࡟ࡼࡿ᳨ฟࡣᡭ㛫࡜᫬㛫ࢆせࡋࡓࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊ26 ἲ࡟࠾ࡅࡿ஧ࡘࡢᢠయ᩿∦ࢆⓎග㓝⣲ 1DQR/XF 1/XF ⏤᮶࣌ࣉࢳࢻ࡜⤖ྜࡉࡏࠊ᳨ฟヨ⸆࡜ࡋ࡚ 1/XF ᩿∦ࢆ⏝࠸ࡓࠊ᪂つ࣍ࣔࢪࢽ࢔ࢫᢠཎ᳨ฟ⣔ࡢᵓ⠏ࢆヨࡳࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊᢠཎῧຍ࡟ࡼࡾ᭱኱࡛㠀ῧຍ᫬ࡢ  ಸ
௨ୖࡢⓎග್࡜ࠊ(/,6$ ⣔࡟༉ᩛࡍࡿᢠཎ᳨ฟ㝈⏺ࡀᚓࡽࢀࡓࠋࡲࡓ᭱኱࡛㔝⏕ᆺ 1/XF ࡢ ㏆࠸ẚάᛶࡀᚓࡽࢀࠊⓎගࡢ⫗║ほᐹࡶྍ⬟࡛࠶ࡗࡓࠋ௨ୖࡼࡾࠊ26 ἲࢆⓎᒎࡉࡏࡓ⡆౽㧗ឤᗘ࡞ᆒ┦⣔ᢠཎ ᐃἲࡀᐇ⌧࡛ࡁࡓ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

ࡋࡓ 0LG%L7 ࡜ 6P%L7 DD ࢆ⏝࠸࡚ࠊ
7U[0LG%L7ࠊ
7U[9+6P%L7ࠊ࠾ࡼࡧ 7U[9/6P%L7 ࡢ  ࡘࡢ⼥ྜࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ኱⭠⳦࡛Ⓨ⌧⢭〇ࡋࠊࡇࢀࡽࢆ⏝࠸ࡓ⁐ᾮ୰࡛ࡢᢠཎ᳨ฟࢆヨࡳࡓࠋ ᮦᩱ࡜ࡋ࡚ࡣࠊᢠ࢜ࢫࢸ࢜࢝ࣝࢩࣥ %*3 ᢠయࡢ
9+ࠊ9/ ࡜  ࢔࣑ࣀ㓟࠿ࡽ࡞ࡿ࢚ࣆࢺ࣮ࣉ࣌ࣉࢳࢻ
%*3& ࢆ⏝࠸ࠊΰྜᚋ࡟ᇶ㉁ࢆຍ࠼࡚Ⓨගᙉᗘࢆᐃࡋࡓࠋ࣮࢜ࣉࣥࢧࣥࢻ࢖ࢵࢳච␿ ᐃἲ㸦26 ἲ㸧ࡣࠊᢠయྍኚ㡿ᇦ 9+9/ 㛫ࡢぶ࿴ᛶࡀࠊᢠཎ⤖ྜ᫬࡟㧗ࡲࡿࡇ࡜ࢆ฼⏝ࡋࡓච␿ ᐃἲ࡛࠶ࡿ >@ࠋࡇࡢ᪉ἲ࡛ࡣపศᏊ࡛ࡶ㠀➇ྜⓗ࡟᳨ฟࡀྍ⬟ࠊ ᐃྍ⬟⃰ᗘᇦࡀ➇ྜἲࡼࡾᗈ࠸ࠊࢧࣥࢻ࢖ࢵࢳἲࡼࡾࢫࢸ
ࢵࣉࡀᑡ࡞࠸࡜࠸ࡗࡓ฼Ⅼࡀ࠶ࡿࠋࡋ࠿ࡋ᭦࡟ᡭ㛫࡜᫬㛫ࢆせࡋ࡞࠸ )5(7 ࡸ㓝⣲άᛶ┦⿵➼ࢆ฼⏝ࡋࡓᆒ┦⣔ 26 ච␿ ᐃἲࡣࠊᚓࡽࢀࡿᢠཎᛂ⟅ࡢほⅬ࠿ࡽࡣᚲࡎࡋࡶ 26(/,6$ ἲࡼࡾඃࢀ࡚࠸ࡿ࡜ࡣ
ゝ࠼࡞࠿ࡗࡓ >@ࠋ୍᪉ࠊࡼࡾ⡆౽࡞ᆒ┦⣔᳨ฟἲ࡛࠶ࡿ⺮ⓑ㉁㛫┦஫స⏝᳨ฟ⣔ 3URWHLQIUDJPHQW&RPSOHPHQWDWLRQ$VVD\
3&$ ࡣࠊ୍⯡࡟ࣉ࣮ࣟࣈࡀ୙Ᏻᐃ࡛ヨ㦂⟶ෆ࡛ࡢ෌ᵓᡂ⋡ࡀప࠸ၥ㢟ࡀ࠶ࡗࡓ >@ࠋ௒ᅇᡃࠎࡣࠊࡇࢀ࡟ ᑐ ฎ ࡍ ࡭ ࡃ Ⓨ ග 㓝 ⣲ 1/XF ࢆ ⏝ ࠸ ࡓ 3&$
1DQR%L7 >@ࢆⓎᒎࡉࡏࠊ㸰ศᏊ࠾ࡼࡧ㸱ศᏊ㛫
3&$ ࡜ 26 ἲ࡟ᇶ࡙ࡃᢠཎ᳨ฟ⣔ࡢᵓ⠏ࢆ⾜ࡗࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ 1DQR%L7 ࢆ฼⏝ࡋࡓᆒ┦⣔ 26 ච␿ᐃヨ⾜ 

 1DQR%L7 ࡛ࡣࠊ┦஫స⏝᫬࡟ /J%L7 ࡜ 6P%L7 ࡀ㏆᥋ࡋࠊඖࡢ 1/XF ࡢᵓ㐀ࡀ෌ᵓᡂࡉࢀࠊࡇࢀࢆⓎගάᛶ᳨࡛ฟࡍࡿ㸦ᅗ 㸧ࠋ㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
 ㏻ᖖ 1DQR%L7 ࡛ࡣ 1/XF ࢆศ๭ࡋࡓ /J%L7 N'D
࡜ 6P%L7 DD ࢆࣉ࣮ࣟࣈ࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡿࠋ௒ᅇࡣࡲ
ࡎࠊྍ⁐ᛶࢱࢢ࡛࠶ࡿࢳ࢜ࣞࢻ࢟ࢩ 7U[  9+ ࡲࡓࡣ
9/  /J%L7 ࠶ࡿ࠸ࡣ 6P%L7 ⼥ྜ⺮ⓑ㉁ࡢ኱⭠⳦࡛
ࡢⓎ⌧࣭⢭〇࡜ࠊࡇࢀࡽࢆ⏝࠸ࡓ⁐ᾮ୰࡛ࡢᢠཎ᳨
ฟࢆヨࡳࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ/J%L7 ࡢ௦ࢃࡾ࡟㑇ఏᏊྜᡂᅗ 1DQR%L7 ࢆ฼⏝ࡋࡓᆒ┦⣔ 26 ච␿ ᐃἲ
1DQR%L7 ࢆ฼⏝ࡋࡓᆒ┦⣔ 26 ච␿ ᐃἲࢆᵓ⠏ࡍࡿࡓࡵࠊࡲࡎࠊ9+ ⼥ྜ /J%L79/ ⼥ྜ /J%L7
28

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟9+ ⼥ྜ 6P%L79/ ⼥ྜ 6P%L7 ࡟ࡘ࠸࡚኱⭠⳦ࢆ⏝࠸ࡓⓎ⌧࣭⢭〇ࢆヨࡳࡓࡀࠊ9/ ⼥ྜ /J%L7 ࡟ࡘ࠸࡚ࡣࡇࢀࢆᚓࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋࡉࡽ࡟ྛ✀᮲௳࡛9+ ⼥ྜ /J%L7 ࡜ 9/ ⼥ྜ 6P%L7 ࢆΰྜࡋࠊᢠཎ
%*3& ࢆῧຍࡋࡓࡀࠊఱࢀࡢሙྜࡶⓎග್ࡢୖ᪼ࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋ

㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
௒ᅇࠊ᪂つ 1/XF3&$ ཎ⌮࡟ᇶ࡙ࡃຠ⋡ⓗ࡞పศᏊࡢᆒ┦⣔᳨ฟἲࡀᵓ⠏࡛ࡁࡓࠋᮏཎ⌮ࡣ⣽⬊ෆእࢆၥࢃࡎᛂ⏝࡛ࡁࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࠊ௒ᚋྛ✀ᢠཎ࡞ࡽࡧ࡟ࢱࣥࣃࢡ㉁㛫┦஫స⏝᳨ฟ➼࡬ࡢᛂ⏝ࡀᮇᚅࡉࢀࡿࠋ㸦㸧㸱ศᏊ 3&$ ࡟ࡼࡿ 26 ච␿ ᐃ⣔ࡢᵓ⠏ࡑࡇ࡛ᢠయ᩿∦⼥ྜࣉ࣮ࣟࣈࢆᑠࡉࡃࡍࡿࡇ࡜࡛
⼥ྜࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢᶵ⬟ⓗⓎ⌧ࡀಁ㐍ࡉࢀࡿࡇ࡜ࢆ≺࠸ࠊ⼥ྜࡍࡿ /J%L7 ࢆࡑࡢ & ᮎ  ࢔࣑ࣀ㓟ࡢࡳ࠿
ࡽ࡞ࡿ 6P%L7 ࡟ኚ᭦ࡋࠊࡇࢀ௨እࡢ㒊ศ࠿ࡽ࡞ࡿ
0LG%L7 ࢆู࡟ຍ࠼ࡿࡇ࡜ࢆヨࡳࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋᅗ  1/XF ࡢ  ศᏊ㛫 3&$ ࡟ࡼࡿ 26 ච␿ᐃἲᅗ  ヨ㦂⟶ෆᢠཎ᳨ฟࡢ⤖ᯝ $  ᢠཎ⃰ᗘ౫Ꮡⓗ࡟Ⓨග್ࡀቑຍࡋࡓࠋ %  ᢠཎࡢ᳨ฟ㝈⏺⃰ᗘࡣ
S0 ࡛࠶ࡗࡓࠋ &  ᢠཎ⃰ᗘ  Q00 ࡢ⠊ᅖ࡛⫗║࡟ࡼࡿ᳨ฟࡀྍ⬟࡛࠶ࡗࡓࠋ

9+ ⼥ྜ 6P%L7 6P%L7 ࠊ9/ ⼥ྜ 6P%L7ࠊ࠾ࡼࡧ 7U[ ⼥ྜ 0LG%L7 ࢆΰྜࡋ %*3& ࢆῧຍࡋࡓ⤖ᯝࠊᢠཎ⃰ᗘ౫Ꮡⓗ࡟Ⓨග್ࡀୖ᪼ࡋࡓࠋ᮲௳᭱㐺໬ࡢ⤖ᯝࠊ0%*3& ῧຍ࡟ࡼࡿⓎග್ࡢቑຍ⋡ࡣ  ಸ௨ୖ࡜࡞ࡗࡓ㸦ᅗ $㸧ࠋ(/,6$ ࡟ࡼࡾ 9+⼥ྜ 6P%L7 ࡜ 9/ ⼥ྜ 6P%L7 ࢆΰྜࡋࡓ㝿ᢠཎ⤖ ྜ ⬟ ࡀ ☜ ㄆ ࡉ ࢀ ࡓ ࡇ ࡜ ࠊ 0LG%L7 ࡟ 㧗 ⃰ ᗘ ࡢ
6P%L7 ࣌ࣉࢳࢻ࣭6P%L7 ࣌ࣉࢳࢻࢆῧຍࡍࡿࡇ࡜
࡛Ⓨග್ࡀୖ᪼ࡋࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊ⁐ᾮ୰ࡢ 0LG%L7 ࡜ࠊᢠཎ⤖ྜ᫬࡟┦஫స⏝ࡋ㏆᥋ࡋࡓ 6P%L7 6P%L7
୧⪅࡟ࡼࡿ 1/XF ࡢ෌ᵓᡂຠ⋡ࡀ㢧ⴭ࡟ྥୖࡋࡓࡶ
ࡢ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋࡋ࠿ࡋࡑࡢ㝿ࡢⓎග㔞ࡢ⤯ᑐ್ࡣ⌮ㄽ್ࡼࡾపࡃࠊᨵⰋࡢవᆅࡀ⪃࠼ࡽࢀࡓࠋཧ⪃ᩥ⊩>@ 8HGD + HW DO 1DW %LRWHFKQRO  >@ 6X]XNL & HW DO $QDO %LRFKHP  
>@ 8HGD +HWDO %LRWHFKQLTXHV >@ $UDL 5HWDO3URWHLQ(QJ >@ <RNR]HNL 7 HW DO $QDO &KHP  
>@ 6DVDMLPD< HW DO %LRWHFKQRO3URJ>@ .RMLPD 0 HW DO %LRFRQM &KHP  
>@ ,ZDL+HWDO%LRFRQM&KHP >@ 2KPXUR0DWVX\DPD<HWDO%0&%LRWHFKQRO 
>@ 'L[RQ$6$&6&KHP%LRO 㸦㸧ᛂ⟅ᛶࡢྥୖ ෌ᵓᡂ⋡ࡢྥୖࢆ≺࠸ࠊ6P%L7 ࢆ /J%L7 ࡜ぶ࿴ᛶࡀ㧗࠸࡜ࡉࢀࡿ㓄ิ>@࡟ኚ᭦ࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊᢠཎ
ᛂ⟅ᛶࡀ࡯ࡰಖࡓࢀࡓࡲࡲⓎග್ࡀ⣙  ಸୖ᪼ࡋࠊࡑࡢẚάᛶࡣ᭱኱࡛㔝⏕ᆺ 1/XF ࡢ ࡜࡞ࡗ
ࡓࠋࡲࡓᚓࡽࢀࡓ᳨ฟ㝈⏺ S0 ࡣᚑ᮶ࡢ㠀ᆒ┦⣔ 26(/,6$ ࡢࡑࢀ࡟㏆ࡃ㸦ᅗ %㸧ࠊ Q00ࡢ⠊ᅖ࡛⫗║ほᐹ࡜Ᏻ౯࡞ࢹࢪࢱ࣓࡛ࣝ࢝ࣛࡢ᳨ฟ
ࡀྍ⬟࡟࡞ࡗࡓࠋ㸦ᅗ &㸧ࠋ௨ୖࡼࡾࠊ⡆౽㧗ឤᗘ࡞ᆒ┦⣔ 26 ච␿ ᐃἲࡀᐇ⌧࡛ࡁࡓ࡜⪃࠼ࡿࠋ29

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ๰⸆◊✲ࢆ┠ᣦࡋࡓ࣋ࣥࢪࣝ࢖ࢯ࢟ࣀࣜࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࡢ
኱⭠⳦ࢆ⏝࠸ࡓ⏕⏘⣔ࡢᵓ⠏୰ᕝ ᫂ ࣭∦ᒣ 㧗ᕊ ࣭బ⸨ ᩥᙪ ࣭༡ ༤㐨  ▼ᕝ┴❧኱Ꮫ኱Ꮫ⏕≀㈨※ᕤᏛ◊✲ᡤி㒔኱Ꮫ኱Ꮫ㝔⏕࿨⛉Ꮫ◊✲⛉ࠛ ▼ᕝ┴㔝ࠎᕷᕷᮎᯇ 
(PDLOPLQDPL#LVKLNDZDSXDFMSࣔࣝࣄࢿࢆࡣࡌࡵ࡜ࡍࡿ࣋ࣥࢪࣝ࢖ࢯ࢟ࣀࣜࣥ࢔ࣝ࢝࢖ࢻ㸦%,$㸧ࡣ་⸆ရ࡜ࡋ࡚฼⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿኳ↛≀࡛࠶ࡾࠊᑗ᮶ⓗ࡟ࡶᵝࠎ࡞⸆ຠᡂศࡢⓎぢࡀᮇᚅࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ㏆ᖺࠊᚤ⏕≀ࢆ⏝࠸ࡓ %,$ ⏕⏘⣔ࡢᵓ⠏࡟ὀ┠ࡀ㞟ࡲࡗ࡚࠸ࡿࡀࠊᡃࠎࡣᏳ౯࡞ %,$ ⏕⏘⣔ࡢᵓ⠏ࢆ┠ⓗ࡜ࡋࠊ኱⭠⳦ࢆ⏝࠸ࡓ %,$ ⏕⏘ᇶ┙ᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࢆ⾜ࡗ࡚ࡁࡓࠋࡇࢀࡲ࡛࡟ࠊࢢࣝࢥ࣮ࢫ࠿ࡽ %,$ ࡢ୺せ࡞୰㛫య࡛࠶ࡿ 6 ࣞࢳࢡࣜࣥࢆ⏕⏘ࡍࡿ %,$ ⏕⏘ࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴࢆᵓ⠏ࡋ࡚࠸ࡿࠋࡲ
ࡓࠊᮏࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴࢆ⏝࠸࡚ࠊࢹࣂ࢖ࣥࢆጞࡵ࡜ࡍࡿᐇ⏝ %,$ ࡢ⏕⏘ࡸኳ↛࡟ࡣᏑᅾࡋ
࡞࠸᪂つ %,$ ࡢ⏕⏘࡟ࡶᡂຌࡋ࡚࠸ࡿࠋᮏᢏ⾡ࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊ%,$ ࠿ࡽὴ⏕ࡍࡿ་⸆๰
⸆◊✲ࡢ㣕㌍ⓗⓎᒎࡀᮃࡵࡿࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ

%,$ ࡣ᳜≀ࡢ஧ḟ௦ㅰ⏘≀࡛࠶ࡾࠊ࠾ࡼࡑ  ✀㢮ሗ࿌ࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊࡑࡢᙉ࠸⏕⌮άᛶ࠿ࡽࠊ་⸆ရ
ࡸ་⸆ရཎᩱ࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋ౛࠼ࡤࣔࣝࣄ
ࢿ࡟ࡣᙉ࠸㙠③స⏝ࡀ࠶ࡾࠊ࢞ࣥᝈ⪅➼࡟ฎ᪉ࡉࢀ
࡚࠸ࡿࠋࡲࡓࠊ₎᪉ࡢṆ№⸆࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡽࢀ࡚ࡁࡓ
࣋ࣝ࣋ࣜࣥ࡟ࡣࠊ㏆ᖺ⢾ᒀ⑓⑕≧⦆࿴ຠᯝࡀሗ࿌ࡉ
ࢀࠊᐇ㝿࡟ฎ᪉ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋே㢮࡟᭷ຠ࡞ %,$ ࡛࠶ࡿࡀࠊࡑࡢ⏕⏘ࡢṤ࡝ࡣ᳜≀࠿ࡽࡢᢳฟ࡟ࡼࡗ࡚⾜ࢃࢀ࡚࠸ࡿࠋ฼⏝ࡸ◊✲ࡢ㐍ࢇ࡛࠸ࡿ %,$ ࡣẚ㍑ⓗከ㔞࡟⮬↛⏺࡟Ꮡᅾࡋ࡚࠸ࡿࡀࠊᚤ㔞࡞ %,$ ࡸ᪂つ࡞ %,$ ࡣᢳฟࠊ⏕ᡂࡀ㞴ࡋ࠸ࡓࡵࠊ◊✲ࡀ㐍ࢇ࡛࠸࡞࠸ࡢࡀ⌧≧࡛࠶ࡿࠋ
ᚤ⏕≀ࢆ฼⏝ࡋࡓ %,$ ⏕⏘ࡣࠊ᪩࠸⏕⫱ࠊ㧗࠸཯ᛂ≉␗ᛶࡢࡓࡵࠊ↹㞧࡞໬Ꮫྜᡂἲࡸ᫬㛫ⓗ✵㛫ⓗࢥࢫࢺࡢせࡍࡿ᳜≀ࢆ᱂ᇵࡋ࡚⏕ᡂࡍࡿࡼࡾࡶඃࢀ
࡚࠸ࡿഃ㠃ࡀ࠶ࡿࠋᐇ㝿࡟㏆ᖺࠊ኱⭠⳦ࡸ㓝ẕࢆ⏝࠸ࡓ %,$ ⏕⏘⣔ࡢ◊✲ࡀ┒ࢇ࡟⾜ࢃࢀ࡚ࡁ࡚࠸ࡿ
>@ࠋ
%,$ ࡣࣔࣝࣄࢼࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࠊࣉࣟࢺ࣋ࣝ࣋ࣜ
ࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࠊ࢔࣏ࣝࣇ࢕ࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࡢ  ࡘࡢࢧࣈࣇ࢓࣑࣮ࣜ࡟ศࡅࡽࢀࡿࡀࠊࡑࡢ࠸ࡎࢀࡶ୰
㛫య࡜ࡋ࡚ S ࣞࢳࢡࣜࣥࢆ⤒⏤ࡋ࡚సࡽࢀࡿࠋࡑࡇ
࡛ࠊᮏ◊✲࡛ࡣࠊ኱⭠⳦ࢆ⏝࠸ࡓ %,$ ⏕⏘⣔ࡢᵓ⠏ࢆ┠ⓗ࡜ࡋࠊS ࣞࢳࢡࣜࣥࢆຠ⋡ⓗ࡟⏕⏘ࡍࡿ %,$ࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴࢆ๰〇ࡋࠊࡑࢀࢆ฼⏝ࡋ࡚ྛ✀ᐇ⏝ %,$ ࡢ⏕⏘ࢆ⾜ࡗࡓࠋࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴస〇࡟࠾࠸࡚ࡣࠊኳ↛࡟ࡣᏑᅾࡋ࡞࠸ S ࣞࢳࢡࣜࣥ⏕⏘⣔ࢆᵓ⠏ࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋࢳࣟࢩࣥ㐣๫⏕⏘⣔㸦 㑇ఏᏊ㸧ࠊࢳࣟࢩࣥ࠿ࡽࢻ࣮
ࣃ࣑ࣥࢆ⏕⏘ࡍࡿ㓝⣲⩌㸦 㑇ఏᏊ㸧ࠊࢻ࣮ࣃ࣑ࣥ࠿
ࡽࣞࢳࢡࣜࣥࢆ⏕⏘ࡍࡿ㓝⣲⩌㸦 㑇ఏᏊࠊ>@㸧ࡢィ  㑇ఏᏊࢆ  ࡘࡢࣉࣛࢫ࣑ࢻ࣋ࢡࢱ࣮࡟⤌ࡳ㎸ࢇࡔᰴࢆࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴ࡜ࡋࡓࠋ඲࡚ࡢ㑇ఏᏊࡣࣔࣀࢩࢫࢺࣟࢽࢵࢡ࡟ 7 ࣏࣓࣮ࣜࣛࢮ࡟ࡼࡗ࡚
㌿෗ไᚚࢆ⾜࠺ࠋࣔࣝࣄࢼࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻ⏕⏘⣔࡟ࡘ࠸࡚ࡣࠊ ⳦యࢆẁ㝵ⓗ࡟ᇵ㣴ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾᐇ
⌧ࡋ࡚࠸ࡿ>@ࠋ⌧ᅾ࡛ࡣ  㑇ఏᏊࢆ  ࡘࡢࣉࣛࢫ
࣑ࢻ࣋ࢡࢱ࣮࡟⤌ࡳ㎸ࢇࡔᰴࡶస〇ࡋࡓࠋࣉࣟࢺ࣋
ࣝ࣋ࣜࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻ⏕⏘⳦࡟ࡘ࠸࡚ࡣࣉࣛࢵࢺࣇ
࢛࣮࣒ᰴ࡟࣋ࣝ࣋ࣜࣥ⏕ྜᡂ㑇ఏᏊ⩌ࢆ⤌ࡳ㎸ࡴࡇ࡜࡟ࡼࡾస〇ࡋࡓࠋ࢔࣏ࣝࣇ࢕ࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻ⏕⏘⳦ࡣࠊࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴ࡟ &<3* ࢆ⤌ࡳ㎸ࡴࡇ࡜࡟ࡼࡾస〇ࡋࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧 S ࣞࢳࢡࣜࣥ⏕⏘⣔ࡢ㛤Ⓨ᳜≀࡟࠾ࡅࡿࣞࢳࢡࣜࣥ⏕ྜᡂ⤒㊰࡟࠾࠸࡚ࠊࢻ
࣮ࣃ⏕ᡂ㓝⣲ࡣྠᐃࡉࢀ࡚࠸࡞࠸ࠋࡼࡗ࡚ࠊࡑࡢ௦
᭰࡜ࡋ࡚ࠊࢩࣙ࢘ࢪࣙ࢘ࣂ࢚ࡢࢳࣟࢩࣥỈ㓟໬㓝⣲ࢆ⏝࠸ࡓࠋS ࣞࢳࢡࣜࣥࡢྜᡂ࡟ࡣ㸰ศᏊࡢࢳࣟࢩ
ࣥࡀࢻ࣮ࣃ࣑ࣥ࡜ࢳ࣑ࣛࣥ⏤᮶ࡢ࢔ࣝࢹࣄࢻ࡟㌿᥮ࡉࢀࡿᚲせࡀ࠶ࡿࡀࠊࡑࡢሙྜࠊ኱⭠⳦࡛Ⓨ⌧ࡀ㞴ࡋ࠸࡜ࡉࢀࡿ 3 㓝⣲ &<3% ࡟ࡼࡿỈ㓟໬཯ᛂ
30

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ࡀᚲせ࡜࡞ࡿࠋࡑࡇ࡛ࠊࣔࣀ࢔࣑ࣥ࢜࢟ࢩࢲ࣮ࢮࢆ
⏝࠸ࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊᇶ㉁ࢆࢻ࣮ࣃ࣑ࣥࡢࡳ࡜ࡋࠊ
&<3% ࡢ฼⏝ࢆᅇ㑊ࡍࡿࡼ࠺࡞⏕ྜᡂ⤒㊰ࢆᵓ⠏ࡋࡓ㸦ᅗ㸯㸧
ࠋᅗ  ኱⭠⳦࡛ᵓ⠏ࡋࡓࣞࢳࢡࣜࣥ⏕ྜᡂ⤒㊰ᮏ⳦ᰴࢆࢪ࣮ࣕࣇ࢓࣮࣓ࣥࢱ࣮࡛ᇵ㣴ࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊ࠾ࡼࡑ  ᫬㛫࡛ J ࡢࢢࣝࢥ࣮ࢫ࠿ࡽ  PJ ࡢ
S ࣞࢳࢡࣜࣥࢆ⏕ᡂࡋࡓ>@ࠋ S ࣞࢳࢡࣜࣥࡣࢣࢩࡢஙᾮ / ୰࡟࠾ࡼࡑ PJ ྵࡲࢀࡿࡀࠊࢣࢩࡢ᱂ᇵ࡟ࡣ  ᪥௨ୖࡢ᫬㛫ࡀ࠿࠿ࡾࠊ཰✭ࡍࡿᡭ㛫ࡶᚲせ࡛࠶ࡿࡓࡵࠊᮏ S ࣞࢳࢡࣜࣥ⏕⏘⳦ࡢ᪉ࡀ⏕⏘⣔࡜ࡋ࡚ඃࢀ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼࡚࠸ࡿࠋ S ࣞࢳࢡࣜࣥࡣ
ᵝࠎ࡞ %,$ ࡢฟⓎ≀㉁࡜࡞ࡾᚓࡿࡓࡵࠊᮏ⳦ᰴࢆ
%,$ ⏕⏘࡟࠾ࡅࡿࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴ࡜࿧⛠ࡍࡿࠋ㸦㸧ࢸࣂ࢖ࣥ⏕⏘⣔ࡢ㛤Ⓨࢸࣂ࢖ࣥࡣ࢜ࣆ࢜࢖ࢻ⣔㙠③๣ࡢཎᩱ࡛࠶ࡾࠊᐇ
⏝ %,$ ࡢ୰࡛᭱ࡶ௜ຍ౯್ࡢ࠶ࡿ໬ྜ≀࡛࠶ࡿࠋࢸ
ࣂ࢖ࣥࡢ⏕ᡂ࡟ࡣࠊ S ࣞࢳࢡࣜࣥࢆ R ࣞࢳࢡࣜࣥ࡟㌿᥮ࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿࡀࠊࡑࡢ㌿᥮㓝⣲ࡣྠᐃࡉࢀ
࡚࠸࡞࠿ࡗࡓࠋᡃࠎࡣࠊ207 ࢆ⏝࠸ࡎ࡟ࣞࢳࢡࣜ
ࣥࢆ⏕⏘ࡉࡏࡿ࡜ᚤ㔞࡞ࡀࡽ R ࣞࢳࢡࣜࣥࢆ⢭〇ࡍࡿࡇ࡜ࢆぢฟࡋࠊẁ㝵ⓗ࡟  ⳦యࢆᇵ㣴ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡗ࡚ࢸࣂ࢖ࣥࡢ⏕⏘࡟ᡂຌࡋࡓ>@ࠋࢸࣂ࢖ࣥࡢ
⏕⏘ࡣ㓝ẕ࡟ࡼࡿ⣔ࡀ᪤ሗ࡛࠶ࡗࡓࡀࠊᡃࠎࡢ኱⭠⳦ࡢ⣔ࡣࡑࡢ࠾ࡼࡑ  ಸࡢ⏕⏘㔞࡛࠶ࡗࡓࠋ⌧ᅾ࡛ࡣ R ࣞࢳࢡࣜࣥྜᡂ㓝⣲࡛࠶ࡿ 67255 ࡀྠᐃࡉࢀࠊࡉࡽ࡞ࡿቑ⏘࡟ᡂຌࡋ࡚࠸ࡿ㸦ᅗ 㸧ࠋ㸦㸧ࣉࣟࢺ࣋ࣝ࣋ࣜࣥࠊ࢔࣏ࣝࣇ࢕ࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖
ࢻࡢ⏕ᡂࣉࣟࢺ࣋ࣝ࣋ࣜࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࡢ௦⾲᱁࡛࠶ࡿ࣋
31

ᅗ 2 ྛ✀ BIA ⏕⏘⣔ཬࡧ LC-MSࣝ࣋ࣜࣥࡣ S ࣞࢳࢡࣜࣥ࠿ࡽ  ẁ㝵ࡢ཯ᛂ࡛⏕ᡂࡉࢀࡿࡀࠊࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴ࡟⏕ྜᡂ㓝⣲ࢆⓎ⌧ࡉࡏࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊᚤ㔞࡞ࡀࡽ࣋ࣝ࣋ࣜࣥࡢ⏕⏘࡟ᡂຌࡋ࡚࠸ࡿ㸦ᅗ 㸧ࠋࡲࡓࠊ࢔࣏ࣝࣇ࢕ࣥ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࡢ  ✀࡛ᢠ +,9 స⏝ࡢ࠶ࡿ࣐ࢢࣀࣇࣟࣜࣥࡢ⏕⏘࡟ࡣࠊS ࣞࢳࢡࣜࣥ࠿ࡽ  ẁ㝵ࡢ㓝⣲཯ᛂࡀᚲせ࡛࠶ࡿࡀࠊ࣋ࣝ࣋ࣜࣥྠᵝ࡟ࡑࡢ⏕⏘࡟ᡂຌࡋࡓ㸦ᅗ㸧ࠋࡇࢀ࡟ࡼࡾࠊ኱⭠⳦ࢆ⏝࠸࡚ %,$ ୺せ  ✀ࡢ࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࢆ⏕⏘࡛ࡁࡿࡇ࡜ࡀ♧ࡉࢀࡓࠋ 㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ ᐇ⏝ %,$ ࡟ࡘ࠸࡚ࡣࠊᐇ⏝໬ࣞ࣋ࣝࡢ⏕⏘㔞ࢆ┠ᶆ࡜ࡍࡿࠋ≉࡟㧗௜ຍ౯್ࡢ࠶ࡿࢸࣂ࢖ࣥ࡟㛵ࡋ࡚ࡣࠊ࠾ࡼࡑ  ಸ⛬ᗘࡢ⏕⏘㔞ྥୖࡀᚲ㡲࡛࠶ࡿࠋ᭱㐺㓝⣲ࡢ᥈⣴ࡸࢱࣥࣃࢡ㉁ᕤᏛⓗᡭἲ࡟ࡼࡾᐇ⌧ࢆ┠ᣦࡍࠋࡲࡓࠊᮏࣉࣛࢵࢺࣇ࢛࣮࣒ᰴࢆ⏝࠸ࢀࡤࠊᵝࠎ࡞᪂つ %,$ ࡢ⏕ᡂࡶྍ⬟࡛࠶ࡾࠊ⸆ຠホ౯࡜ྜࢃࡏࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾ๰⸆◊✲࡟ᐤ୚࡛ࡁࡿ࡜⪃࠼࡚࠸
ࡿࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩
>@ 1DNDJDZD$HWDO1DW&RPPXQ  >@ *DODQLH6HWDO6FLHQFH  >@ 1DNDJDZD$HWDO1DW&RPPXQ  >@ 0LQDPL+HWDO31$6  >@ 0DWVXPXUD(HWDOVXEPLWWHG  ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 㓟⣲ࢆࢫ࢖ࢵࢳ࡜ࡋࡓ஧ࡘࡢᶞ⬡ཎᩱࡢಶู⏕⏘‫ۑ‬ᑠᯘಇ௓ ࣭ᰄ᳜㝧ኴ ࣭ᒾᓮ㑏ᖐ ࣭ᕝཱྀ⚽ኵ ࣭ோᐑ୍❶ ࣭Ⲷ㔝༓⛅ ࣭㧗ᶫ᠇ྖ ࣭㏆⸨᫛ᙪ 㔠ἑ኱Ꮫ ⌮ᕤᏛᇦ ⮬↛ࢩࢫࢸ࣒Ꮫ㢮࣭ 㔠ἑ኱Ꮫ ᪂Ꮫ⾡๰ᡂ◊✲ᶵᵓ࣭⚄ᡞ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔 ⛉Ꮫᢏ⾡࢖ࣀ࣮࣋ࢩࣙࣥ◊✲⛉࣭ ⚄ᡞ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔 ᕤᏛ◊✲⛉࣭㔠ἑ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔 ⮬↛⛉Ꮫ◊✲⛉ ⮬↛ࢩࢫࢸ࣒Ꮫᑓᨷ
ࠛ ▼ᕝ┴㔠ἑᕷゅ㛫⏫(PDLO\WVXJH#VWDIINDQD]DZDXDFMS



㸯㸬⫼ᬒ

㏆ᖺࠊ໬▼㈨※ࡢᾘ㈝࡟ࡼࡿᆅ⌫ ᬮ໬ࡢၥ㢟ࡀ῝้࡟࡞ࡿࡢ࡟క࠸ࠊ▼Ἔࡸኳ↛࢞ࢫ࠿ࡽసࡽࢀ࡚
࠸ࡿ໬ᡂရཎᩱࢆ᳜≀ࣂ࢖࣐࢜ࢫ࠿ࡽᚤ⏕≀ࢆ⏝࠸࡚⏕⏘ࡍࡿࡇ࡜ࡀᮇᚅࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ
ࢥࣜࢿᆺ⣽⳦㸦Corynebacterium glutamicum㸧ࡣࣜࢪࣥ࡞࡝ࡢ࢔࣑ࣀ㓟⏕⏘⳦࡜ࡋ࡚ᕤᴗⓗ࡟฼⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋᮏ⳦ࡣ኱⭠⳦⏤᮶ࡢࣜࢪࣥ⬺Ⅳ㓟㓝⣲㑇ఏᏊ㸦ldcC㸧ࢆᑟධࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊࢪ࢔࣑ࣥࡢ࢝ࢲ
࣋ࣜࣥࢆዲẼ᮲௳ୗ࡛㧗⏕⏘ࡍࡿࡇ࡜ࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚
࠸ࡿ㹙㹛ࠋࡲࡓᮏ⳦ࡣ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡟࠾࠸࡚ቑṪࡣ೵Ṇࡍࡿࡀ௦ㅰάᛶࡣ⥔ᣢࡉࢀࠊங㓟࡜ࢥࣁࢡ㓟ࢆ⏕⏘ࡍࡿࠋࡇࡢ≉ᛶࢆ฼⏝ࡋࠊ௦ㅰᨵኚࢆ᪋ࡍࡇ࡜࡛
ࢥࣁࢡ㓟ࢆ㧗⏕⏘ࡍࡿࡇ࡜ࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㹙㹛ࠋ࢝ࢲ࣋ࣜࣥ࡜ࢥࣁࢡ㓟ࡣ࣏ࣜ࢔࣑ࢻࡸ⏕ศゎᛶ࣏࢚ࣜࢫࢸࣝ࡞࡝ࡢᶞ⬡ཎᩱ࡜ࡋ࡚฼⏝౯್ࡀ㧗࠸ࡀࠊ⌧ᅾࡣูࠎࡢ᮲௳ࠊ⳦ᰴ࡛⏕⏘ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ≉࡟ࢥࣁࢡ㓟⏕⏘࡟࠾࠸࡚ࡣ᭱ึ࡟ዲẼ᮲௳ୗ࡟࠾ࡅࡿ⣽⬊ቑṪࡀᚲせ࡛࠶ࡿⅬ࠿ࡽ㠀ຠ⋡ⓗ࡛࠶ࡗࡓࠋࡑࡇ
࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊዲẼ᮲௳࡛⣽⬊ቑṪ࡜࡜ࡶ࡟࢝ࢲ࣋
ࣜࣥࢆࠊ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡛ࢥࣁࢡ㓟ࢆ㧗⏕⏘ࡍࡿ⳦ᰴࢆ
స〇ࡋࠊ㓟⣲ࢆ௦ㅰࢫ࢖ࢵࢳ࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛ࠊ
ྠ୍⳦ᰴ࡛஧ࡘࡢᶞ⬡ཎᩱࢆಶู⏕⏘ࡍࡿࡇ࡜ࢆ┠ⓗ࡜ࡋࡓࠋ

㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
 C. glutamicum$7&& ࢆぶᰴ࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡓࠋ㑇ఏᏊ⤌ࡳ᥮࠼ᰴࡣࣉࣛࢫ࣑ࢻ S.PREVDF%㸦$7&&㸧୰࡟Ꮡᅾࡍࡿࢫࢡ࣮ࣟࢫᏑᅾୗ࡛⮴Ṛᛶࢆ♧ࡍsacB 㑇ఏᏊࢆ฼⏝ࡋ࡚ྲྀᚓࡋࡓࠋ࢝ࢲ࣋ࣜࣥ⏕⏘ࡣᰤ㣴ᇵᆅ㸦%+, ᇵᆅ㸧P/ ࡛ & ୍࡛ᬌࠊヨ㦂⟶ᇵ㣴ࡋࡓ⳦యࢆ⏕⌮㣗ሷỈ࡛Ὑ⳦ࡋࠊ୕ゅࣇࣛࢫࢥࡢ᭱ᑡᇵᆅ㸦%70& ᇵᆅ㸧P/ ࡟ 2'  ࡟࡞ࡿࡼ࠺࡟᳜࠼⥅ࡂࠊ཯ᛂࢆࢫࢱ࣮ࢺࡋࡓࠋึᮇࢢࣝᅗ  ࢢࣝࢥ࣮ࢫࣜࣥ㓟࢖ࢯ࣓࣮ࣛࢮ㑇ఏᏊ㸦pgi㸧ࡢࣉ࣮ࣟࣔࢱ࣮⨨᥮࡟ࡼࡿ㓟⣲ࢆ௦ㅰࢫ࢖ࢵࢳ࡜ࡋࡓ௦ㅰ⤒㊰ࡢษࡾ᭰࠼
ࢥ࣮ࢫ⃰ᗘࡣ J/ ࡛⾜ࡗࡓࠋ୍᪉ࠊ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡟࠾ࡅࡿࢥࣁࢡ㓟⏕⏘ࡣึࡵ࡟ᰤ㣴ᇵᆅ P/ ࡛ &୍࡛ᬌࠊヨ㦂⟶ᇵ㣴ࡋࡓᇵ㣴ᾮࢆ P/ ࡢᰤ㣴ᇵ32

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ᆅ࡟᳜࠼⥅ࡂࠊ& ࡛  ᫬㛫ᇵ㣴ࡋࡓᚋࠊὙ⳦ࡋࠊ
᭱ᑡᇵᆅ࡛⣽⬊⃮ᗘ ࡢᠱ⃮ᾮࢆㄪ〇ࡋࡓࠋึᮇ
ࢢࣝࢥ࣮ࢫ⃰ᗘࡣ J/ࠊ཯ᛂ ᗘࡣ & ࡛⏕⏘཯ᛂࢆࢫࢱ࣮ࢺࡋࡓࠋS+ ࡣ 11+ ࡛  ࡟ไᚚࡋࡓࠋ
࢝ࢲ࣋ࣜࣥࠊࢥࣁࢡ㓟ࠊࢢࣝࢥ࣮ࢫࡣ㧗㏿ᾮయࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮㸦+3/&㸧ࠊ⣽⬊⃮ᗘࡣศගගᗘィ࡛ࡑࢀࡒࢀศᯒ࣭ ᐃࡋࡓࠋ
㑇ఏᏊࡀⓎ⌧ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊゎ⢾⣔࡜㑏ඖⓗ 7&$ᅇ㊰ࢆ⤒⏤ࡋ࡚ࢥࣁࢡ㓟ࡀ⏕⏘ࡍࡿࠋࣉ࣮ࣟࣔࢱ࣮
⨨᥮ᰴ࡛ࡣቑṪ㏿ᗘࡣῶ㏥ࡋࡓࡀࠊ࢝ࢲ࣋ࣜࣥ⏕⏘㔞ࡣ  ಸࡢ PJ/㸦K㸧ࡲ࡛ቑຍࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋᑐ⢾཰⋡ࡣ JJJOXFRVH ࠿ࡽ JJJOXFRVH ࡬ቑຍࡋࡓࠋ୍᪉ࠊࢥࣁࢡ㓟⏕⏘㔞ࡣ⣙ ῶᑡࡋࠊ
J/㸦K㸧࡟࡞ࡗࡓࡀ㸦ᅗ 㸧ࠊᑐ⢾཰⋡࡟኱ࡁ࡞㐪࠸ࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋ⌧ᅾࠊࢥࣁࢡ㓟⏕⏘㔞ࡢᅇ᚟ࢆᅗࡿࡓࡵࠊ3ldhApgi ࢝ࢭࢵࢺࢆࡶ࠺୍ࢥࣆ࣮ࠊ
ࢤࣀ࣒ෆ࡟ᑟධࡍࡿᰴࢆస〇ࡋ࡚࠸ࡿࠋ
㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧࢝ࢲ࣋ࣜࣥ࡜ࢥࣁࢡ㓟⏕⏘ࡢࡓࡵࡢ௦ㅰᨵኚ
࢝ࢲ࣋ࣜࣥࡣࣜࢪࣥ࠿ࡽ୍ẁ㝵ࡢ⬺Ⅳ㓟཯ᛂ࡛⏕ᡂࡍࡿࠋ๓㥑యࡢࣜࢪࣥࡢࣇ࢕࣮ࢻࣂࢵࢡ㜼ᐖࢆゎ㝖ࡍࡿࡓࡵࠊ࢔ࢫࣃࣝࢺ࢟ࢼ࣮ࢮ㑇ఏᏊ㸦lysC㸧࡟୍ሷᇶኚ␗ࢆᑟධࡋࡓ>@ࠋḟ࡟኱⭠⳦⏤᮶ࡢ ldcC㑇ఏᏊࢆᑟධࡋࠊ࢝ࢲ࣋ࣜࣥ⏕⏘ᰴࢆస〇ࡋࡓࠋࢥࣜࢿᆺ⣽⳦ࡣ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡛ࡣࢥࣁࢡ㓟࡜ங㓟ࠊ㓑㓟ࢆ⏕⏘ࡍࡿࠋᚑࡗ࡚ࠊ๪⏕ᡂ≀࡛࠶ࡿங㓟࡜㓑㓟ࡢ⏕⏘ࢆᢚ࠼ࡿࡓࡵࠊங㓟ࢹࣄࢻࣟࢤࢼ࣮ࢮ㑇ఏᏊ
㸦ldhA㸧ࡸ㓑㓟ྜᡂ࡟㛵୚ࡍࡿ㑇ఏᏊ⩌㸦pqoࠊcatࠊ
ptaࠊackA㸧ࢆḞᦆࡉࡏࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋ᭱ᚋ࡟࢝ࢲ࣋ࣜࣥ
࡜ࢥࣁࢡ㓟ࡢඹ㏻ࡢᇶᖿ≀㉁࡛࠶ࡿ࢜࢟ࢧࣟ㓑㓟ࡢ౪⤥㔞ࢆቑࡸࡍࡓࡵࠊ࢖ࢯࢡ࢚ࣥ㓟⬺Ỉ⣲㓝⣲㑇ఏᏊ㸦icd㸧࡟୍ሷᇶ⨨᥮ࢆᑟධࡋ࡚Ⓨ⌧㔞ࢆపୗࡉࡏ
ࡿ>@࡜ྠ᫬࡟ࠊࣆࣝࣅࣥ㓟࢝ࣝ࣎࢟ࢩ࣮ࣛࢮ㑇ఏᏊ㸦pyc㸧࡟ኚ␗ࢆධࢀ࡚㧗ᶵ⬟໬>@ࡋࡓୖ࡛ࠊࣉࣟ
࣮ࣔࢱ࣮⨨᥮࡟ࡼࡾ㧗Ⓨ⌧ࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋస〇ࡋࡓᰴ
ࡣዲẼ᮲௳ୗࡢࣇࣛࢫࢥᇵ㣴࡛ PJ/㸦K㸧ࡢ࢝ࢲ࣋ࣜࣥࢆࠊ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡛ J/㸦K㸧ࡢࢥࣁࢡ㓟ࢆ⏕⏘ࡋࡓࠋ
㸦㸧㓟⣲ࢆࢫ࢖ࢵࢳ࡜ࡋࡓ௦ㅰ⤒㊰ࡢษࡾ᭰࠼ ศᏊࡢ࢝ࢲ࣋ࣜࣥࡢྜᡂ࡟ࡣ  ศᏊࡢ 1$'3+
ࡀᚲせ࡛࠶ࡿࠋᚑࡗ࡚୺࡞౪⤥※࡛࠶ࡿ࣌ࣥࢺ࣮ࢫ
ࣜࣥ㓟⤒㊰࡟Ⅳ⣲ࢆከࡃὶࡍᚲせࡀ࠶ࡿࠋࢥࣜࢿᆺ
⣽⳦ࡣዲẼ᮲௳ୗ࡛ࡣࢢࣝࢥ࣮ࢫ࠿ࡽࡢⅣ⣲ࡢ ࡀ࣌ࣥࢺ࣮ࢫࣜࣥ㓟⤒㊰࡟ὶࢀࡿࡀࠊ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡛ࡣ ௨ୗ࡟⃭ῶࡍࡿࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊዲẼ᮲௳ୗ࡛ࡣ࣌ࣥࢺ࣮ࢫࣜࣥ㓟⤒㊰࡟ࠊ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡛ࡣゎ⢾⣔
࡟ከࡃࡢⅣ⣲ࣇࣛࢵࢡࢫࢆὶࡋࡓ࠸ࠋࡑࡇ࡛ࠊศᒱ
Ⅼ࡛࠶ࡿࢢࣝࢥ࣮ࢫࣜࣥ㓟ࢆᇶ㉁࡜ࡍࡿࢢࣝࢥ
࣮ࢫࣜࣥ㓟࢖ࢯ࣓࣮ࣛࢮ㑇ఏᏊ㸦pgi㸧ࡢࣉ࣮ࣟࣔࢱ
࣮ࢆ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡛Ⓨ⌧ㄏᑟࡉࢀࡿ ldhA ࡢࣉ࣮ࣟࣔ
ࢱ࣮࡟⨨᥮ࡋࡓࠋࡇࡢᨵኚ࡟ࡼࡾࠊዲẼ᮲௳࡛ࡣࡼ
ࡾከࡃࡢⅣ⣲ࡀ࣌ࣥࢺ࣮ࢫࣜࣥ㓟⤒㊰࡟ὶࢀ࡚
1$'3+ ࢆ⋓ᚓ࡛ࡁࡿࡓࡵࠊ࢝ࢲ࣋ࣜࣥࡢ⏕⏘㔞ࡀቑຍࡍࡿࡇ࡜ࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋ୍᪉ࠊ᎘Ẽ᮲௳࡛ࡣ pgi

ᅗ pgi 㑇ఏᏊࡢࣉ࣮ࣟࣔࢱ࣮⨨᥮࡟ࡼࡿ
࢝ࢲ࣋ࣜࣥ࡜ࢥࣁࢡ㓟⃰ᗘࡢኚື

㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
௒ᚋࡣ pgi 㑇ఏᏊࡢⓎ⌧㔞ࡢ᭱㐺໬ࢆ⾜࠸ࠊࡼࡾཝᐦ࡞௦ㅰ⤒㊰ࡢษࡾ᭰࠼ࢆᐇ⌧ࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿࠋᮏ◊✲࡛⏕⏘ࢆヨࡳࡓ໬ྜ≀௨እ࡟ࡶࠊ࣌ࣥࢺ࣮ࢫ
ࣜࣥ㓟⤒㊰࠿ࡽὴ⏕ࡍࡿⰾ㤶᪘໬ྜ≀ࡸ⏕⏘࡟
1$'3+ ࢆᚲせ࡜ࡍࡿ໬ྜ≀ࢆዲẼ᮲௳࡛ࠊゎ⢾⣔ࢆ⤒⏤ࡋ࡚⏕⏘ࡉࢀࡿ໬ྜ≀ࢆ᎘Ẽ᮲௳ୗ࡛ࡑࢀࡒ
ࢀಶู࡟⏕⏘ࡍࡿ⳦ᰴࡢస〇ࡀྍ⬟࡟࡞ࡿ࡜⪃࠼ࡽ
ࢀࡿࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ .LQG6HWDO0HWDE(QJt   >@ 2NLQR6HWDO$SSO0LFURELRO%LRWHFKQRO
t   >@ 2KQLVKL-HWDO$SSO0LFURELRO%LRWHFKQRO
t  >@ 5DGRã'HWDO$SSO(QYLURQ0LFURELRO
t  

33

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ⏝࠸ࡓ᪂つࣞࢩ࣓࢜ࢺࣜࢵࢡ㓟໬ࢭࣥࢧ࣮ࡢ㛤Ⓨ

ᆏඖோ




࣭ྂ⏣㞞୍ ࣭ᅵᡞဴ᫂ ኱㜰ᗓ❧኱Ꮫ ◊✲᥎㐍ᶵᵓ  ୡ⣖⛉Ꮫ◊✲ࢭࣥࢱ࣮ ᚤ⏕≀ไᚚ◊✲ࢭࣥࢱ࣮
኱㜰ᗓ❧኱Ꮫ ◊✲᥎㐍ᶵᵓ ᨺᑕ⥺ࢭࣥࢱ࣮
኱㜰ᗓ❧኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤᏛ◊✲⛉ 㔞Ꮚᨺᑕ⥺⣔ᑓᨷࠛ ኱㜰ᗓሜᕷ୰༊Ꮫᅬ⏫ (PDLOVDNDPRWRMLQ#FVRVDNDIXXDFMS⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ㑇ఏᏊᨵኚࡋࡓ UR*)3ࠊ+\3HU ࡞࡝ከࡃࡢάᛶ㓟⣲᳨ฟ⏝ࢭࣥࢧ࣮ࡀ㛤Ⓨࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ࠸ࡎࢀࡶࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢ㓟໬࡟ࡼࡿࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜᙧᡂࢆ฼⏝ࡋ࡚࠸ࡿࠋᡃࠎࡣࠊ
኱⭠⳦ࡢᢠ㓟໬㓝⣲ࡢከ㔜Ḟᦆᰴࢆ⏝࠸ࡓ◊✲ࡢ㐣⛬࡛ࠊ⣽⬊ෆࡢ㐣㓟໬Ỉ⣲ࣞ࣋ࣝࡸࠊࢫ࣮
ࣃ࣮࢜࢟ࢧ࢖ࢻࣞ࣋ࣝࡀ㧗࠸ᰴ࡟࠾࠸࡚ࠊ࠶ࡿ✀ࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ⺯ගᅋࡢᙧᡂࡀ㠀ᖖ࡟᪩ࡃ࡞ࡿࡇ࡜ࢆぢฟࡋࡓࠋࡑࡇ࡛␗࡞ࡿ⺯ගᅋᡂ⇍㏿ᗘࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ㐃⤖ࡋࠊࡑࡢ⺯ගẚ࡛ࠊ͆㓟໬ࡉࢀࡸࡍࡉ͇ࢆࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢ㓟໬ಟ㣭࡟౫Ꮡࡏࡎ᳨ฟࡍࡿ᪂ཎ⌮ࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࢭࣥࢧ࣮ࢆ㛤Ⓨࡋࠊ+\3HU Ⓨ⌧⣔ࢆᑐ↷࡟ྛ✀ࡢᇵ㣴᮲௳࡟ࡼࡿ㓟໬ࡢྍど໬ࢆヨࡳࡓࠋ㸯㸬 ⫼ᬒ
ࡇࢀࡲ࡛࡟⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ㑇ఏᏊᨵኚࡋࡓከ
ࡃࡢάᛶ㓟⣲᳨ฟ⏝ࡢࢭࣥࢧ࣮࡜ࡋ࡚ U[<)3ࠊUR*)3ࠊ
+\3HUࠊ5HGR[IOXRU ࡞࡝ࡀᵓ⠏ࡉࢀ࡚ࡁࡓࠋࡇࢀࡽࡣ
⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ⺯ගᅋࢆྲྀࡾᕳࡃእഃࡢ࢝ࢦ㒊ศ࡟ࢩࢫࢸ࢖ࣥṧᇶࢆᑟධࡋࠊࡑࡇ࡛ࡢࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ
⤖ྜᙧᡂ࡟ࡼࡿᵓ㐀ኚ໬࡟࡜ࡶ࡞࠺ࢱ࢖ࣉࡸࠊ2[\5ࡸ <DS ࡞࡝ࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜࢆᙧᡂࡍࡿࢻ࣓࢖ࣥ
ࢆᤄධࡋࠊșࣂࣞࣝᵓ㐀ࢆኚ໬ࡉࡏࡿࡶࡢࡸ )5(7ࢆ㉳ࡇࡉࡏࡿ࣮ࣜࣥ࢝࡜ࡋ࡚ᶵ⬟ࡍࡿࢱ࢖ࣉ࡛ࠊ࠸
ࡎࢀࡶࢩࢫࢸ࢖ࣥࡢ㓟໬࡟ࡼࡿࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜᙧᡂࢆ฼⏝ࡋ࡚࠸ࡓࠋᡃࠎࡣ኱⭠⳦࡟࠾࠸࡚ᢠ㓟໬ࢩࢫࢸ࣒ࡢከ㔜Ḟᦆᰴࢆᵓ⠏ࡋ࡚࠾ࡾࠊࡑࢀࡽࢆᐟ୺
࡜ࡋࡓ +\3HU Ⓨ⌧⣔࡛ࡢ⣽⬊ෆ +2 ⃰ᗘࢆㄪᰝࡋ
ࡓ࡜ࡇࢁࠊ+\3HU ࡢឤᗘࡢୖ㝈ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࡲࡓࠊ
㐣㓟໬Ỉ⣲ࡣ௚ࡢάᛶࡢ㧗࠸άᛶ㓟⣲✀࡟࡜ࡗ࡚ࡣ
㑏ඖ๣࡛ࡶ࠶ࡾࠊ㐣㓟໬Ỉ⣲ࡢࡳࡢᣦᶆ࡟ᇶ࡙ࡃࣔ
ࢽࢱࣜࣥࢢࡣࠊ⣽⬊ෆࡢ㓟໬≧ែࡢ୍ഃ㠃ࡋ࠿ほ࡛ࡁ࡞࠸ྍ⬟ᛶࡀ࠶ࡗࡓࠋࡇࡢࡓࡵࠊࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ
⤖ྜ࡟౫Ꮡࡋ࡞࠸␗࡞ࡿཎ⌮࡟ᇶ࡙ࡃ⣽⬊ࡢ㓟໬㑏ඖ≧ែࡢࢭࣥࢧ࣮ࡢ㛤Ⓨࡀồࡵࡽࢀࡓࠋࡑࡇ࡛᪂ཎ
⌮࡟ᇶ࡙ࡃ㓟໬ࣞ࣋ࣝࡢࣜ࢔ࣝࢱ࢖࣒ࢭࣥࢧ࣮ࡢ㛤Ⓨࢆヨࡳࡓࠋ
㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
኱⭠⳦ .: ࡢࣉࣟࣜࣥせồᛶࡢὴ⏕ᰴ
34

1%5& ࢆぶᰴ㸦㏻⛠ 2:㸧࡜ࡋࠊࢫ࣮ࣃ
࣮࢜࢟ࢩࢻᾘཤ⣔㸦sodAࠊsodBࠊsodC㸧ࠊ㐣㓟໬Ỉ⣲ᾘཤ⣔㸦katEࠊkatGࠊahpCF㸧ࠊ⣽⬊㉁ෆࡢ㓟໬㑏ඖ≧ែࢆᨭ㓄ࡍࡿ୺せᅉᏊ㸦trxAࠊtrxBࠊtrxCࠊ
gor㸧ࢆ㑅ᢥࡋࠊࡇࢀࡽࡢ༢⊂ࢭࢵࢺࠊ஧㔜ࢭࢵࢺࠊ୕㔜ࢭࢵࢺḞᦆᰴ࠾ࡼࡧࠊoxyRࠊsoxSࠊsoxR ࡢ༢⊂ࠊ஧㔜Ḟᦆᰴࢆ / ᇵᆅ S+ ࡢᾮయᇵᆅࠊࡲࡓ
ࡣᐮኳᇵᆅࢆ⏝࠸ Υࡢྛ✀᮲௳㸦᎘Ẽࠊ㟼⨨ࠊ᣺┞㸧࡛ᇵ㣴ࡋࡓࠋS%$' ⣔ࣉࣛࢫ࣑ࢻಖᣢᰴ࡟ࡣ ȣJPO ࢔ࣥࣆࢩࣜࣥࢆῧຍࡋࠊ3%$' ࣉ࣮ࣟࣔࢱ࣮ࡢㄏᑟ࡟ࡣ⤊⃰ᗘ /$UDELQRVH ࢆῧຍࡋࡓࠋS+\3HUF\WR ⏤᮶ࡢ +\3HU 㑇ఏᏊࢆ 3&5࡛ቑᖜࡋࠊ+LVWDJ 㡿ᇦࢆྵࡴ S%$' ࡢὴ⏕ࣉࣛࢫ࣑ࢻ࡟㐃⤖ࡋࡓ S%$'+\3HU+LVࠊࡑࡢ
+\3HU ෆ㒊ࡢ oxyR 㑇ఏᏊࡢ  ␒┠ࡢ &\V ṧᇶࢆ
6HU ṧᇶ࡟⨨᥮ࡋࡓࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜ⬟ࢆᾘኻࡋࡓ S%$'+\3HU &6 +LV ࢆᵓ⠏ࡋࡓࠋࡑࡢ
௚࡟ &ORQWHFK ♫〇ࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁Ⓨ⌧࣋ࢡࢱ࣮⏤᮶ࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁㑇ఏᏊ࠾ࡼࡧࠊ*)3XY 㑇ఏᏊࢆᇶ࡟࢔࣑ࣀ㓟⨨᥮ኚ␗ࡉࡏࡓከⰍ໬⺯ගࢱࣥ
ࣃࢡ㉁㑇ఏᏊࡸࠊࡑࢀࡽࢆࢱࣥࢹ࣒࡟㐃⤖ࡋࡓ⩻
ヂ⼥ྜᆺⓎ⌧⣔ࢆ⏝࠸ࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧 ᪂つ㓟໬ࢫࢺࣞࢫࢭࣥࢧ࣮ࡢ㛤Ⓨ*)3 ⣔ࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ⺯ගᅋᙧᡂࡣࠊ ࡘࡢ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟࢔࣑ࣀ㓟ࡢ⎔໬ࠊ⬺Ỉࠊ㓟໬࡜࠸࠺⩻ヂᚋಟ㣭࡟ࡼࡿࡶࡢ࡛ࠊ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁࡟ࡶࣝࢩࣇ࢙࣮ࣛࢮ࡟࡜
ࡗ࡚ࡢࣝࢩࣇ࢙ࣜࣥࡢࡼ࠺࡞ᇶ㉁ࡀᚲせ࡛࠶ࡾࠊࡑ
ࢀࡣ㓟⣲࡛࠶ࡿࠋ㏻ᖖࡢ኱⭠⳦ࡢ⣽⬊㉁ෆࡣ㑏ඖຊࡀ㧗ࡃࠊ㓟໬ࡉࢀ࡟ࡃ࠸⎔ቃ࡛࠶ࡿࡀࠊᢠ㓟໬ࢩࢫࢸ࣒ࡢḞᦆᰴ࡛ࡣ≉ᐃࡢάᛶ㓟⣲✀ࡢ⃰ᗘࡀ㧗࠸ࠋ⺯ගᅋᡂ⇍㏿ᗘࡢ㐪࠸ࡀ⺯ගᅋࡢ㓟໬ࡉࢀࡸࡍࡉࡢ
㐪࠸࡟ࡼࡿࡢ࡞ࡽࡤࠊ␗࡞ࡿ⺯ගᅋᡂ⇍㏿ᗘࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ㐃⤖ࡋࠊࡑࡢ⺯ගẚࢆ ᐃࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ⣽⬊㉁ෆࡢ͆㓟໬ࡉࢀࡸࡍࡉ͇ࢆ &\V ṧᇶࡢ㓟໬ಟ㣭࡟౫Ꮡࡏࡎ᳨ฟࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿࠋࡇࡢ᪂ཎ⌮ࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ᆺ㓟໬ࢭࣥࢧ࣮ࢆ 2GGG\H
2[LGDWLRQGLIIHUHQWLDOGLVSOD\G\H ࡜ྡ௜ࡅࡓࠋࡇࢀࡽ  ࡘࡢ⺯ගࢱࣥࣃࢡ㉁ࢆ㐃⤖ࡋࡓࣞࢩ࣓࢜
ࢺࣜࢵࢡࢭࣥࢧ࣮ࡢ /࢔ࣛࣅࣀ࣮ࢫㄏᑟⓎ⌧࣋ࢡࢱ࣮ࢆసᡂࡋࠊ୺せ࡞άᛶ㓟⣲✀ࡢᾘཤ⬟ࢆḞᦆࡉࡏࡓ኱⭠⳦ኚ␗ᰴ࡟ᙧ㉁㌿᥮ࡋࡓࠋࡇࡢ࡜ࡁᑐ↷࡜
ࡋ࡚ %HORXVRY  ࡽࡀሗ࿌ࡋࡓ㐣㓟໬Ỉ⣲ࢭࣥࢧ
࣮+\3HU Ⓨ⌧⣔ࢆ⏝࠸ࡓࠋ㐣㓟໬Ỉ⣲ฎ⌮ࡋ࡚࠸࡞
࠸㏻ᖖࡢ / ᾮయᇵᆅ࡛ࡢ᣺┞᮲௳࡟࠾࠸࡚ࠊ+\3HUࡀ㓟໬≧ែࢆ♧ࡍᢠ㓟໬ࢩࢫࢸ࣒ࡢḞᦆᰴ࡟࠾࠸࡚ࠊ
P&KHUU\<)3㸦2GGG\H㸧ࡢࣞࢩ್࢜ࡢኚ໬ࡀᑐᛂ
ࡋ࡚࠾ࡾࠊ+\3HU ࡛ࡣឤᗘୖ㝈࡛ᕪ␗ࢆ᳨ฟ࡛ࡁ࡞
࠸Ḟᦆᰴ㛫࡛ࡶࠊP&KHUU\<)3 ࡣᕪ␗ࢆ♧ࡋࠊឤᗘࣞࣥࢪࡀᗈ࠸ࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
㸦㸧ᇵ㣴᮲௳࡟ࡼࡿ㓟໬ࣞ࣋ࣝࡢゎᯒ
㏻ᖖࡣࢫࢺࣞࢫ࡜ࡣࡳ࡞ࡉࢀ࡞࠸ᇵ㣴᮲௳࡛ࡶ኱
⭠⳦⣽⬊ࡣ㓟໬ࢫࢺࣞࢫ࡟᭚ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡢ࡛࠶ࢁ࠺࠿ࠋぶᰴ࡜㓟໬ࢫࢺࣞࢫࢆ㧗ឤᗘ࡟᳨ฟ࡛ࡁࡿᢠ㓟໬ࢩࢫࢸ࣒Ḟᦆᰴࢩ࣮ࣜࢬࢆᐟ୺࡜ࡋ࡚ࠊ᎘Ẽᇵ㣴ࠊ㟼⨨ᇵ㣴᣺┞ᇵ㣴ࠊᐮኳᇵᆅୖ࡛ࡢᅛయᇵ㣴ࢆ⾜࠸ࠊ㓟໬≧ែࡢẚ㍑ࢆヨࡳࡓࠋ㏻ᖖࡢ <)3 ࡟ࡣ୍⯡࡟ࣉࣟࢺࣥࡸࣁࣛ࢖ࢻ࢖࢜ࣥ࡞࡝⎔ቃᅉᏊ࡟ᑐࡋ࡚ࡶ㧗࠸ឤཷᛶࢆ♧ࡍၥ㢟Ⅼࡀ࠶ࡿࠋ+\3HU ࡟⤌㎸ࡲࢀࡓ2[\5 ࡢ㐣㓟໬Ỉ⣲ฎ⌮࡛ࡢάᛶ໬࡟㛵୚ࡍࡿࢪࢫ
ࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜࡢᙧᡂ࡟㛵୚ࡍࡿ  ␒┠ࡢ &\V ṧᇶࢆ 6HU ṧᇶ࡟⨨᥮ࡋࡓࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜ࡟ࡼࡿບ㉳ࢫ࣌ࢡࢺࣝࢩࣇࢺࡀ㉳ࡁ࡞࠸ +\3HU &6 ࢆ㓟໬௨እࡢ⣽⬊ෆ⎔ቃኚື࡟ᑐࡍࡿࣔࢽࢱ࣮࡜ࡋࠊ
2GGG\H ࡜ࡢẚ㍑ゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋ+\3HU Ⓨ⌧ᰴ࡛ࡣࠊᐮኳᇵ㣴㸼ᾮయ᣺┞ᇵ㣴㸼㟼⨨ᇵ㣴ࡢ㡰࡛ࣞࢩ್࢜㸦([([㸧ࡀ㧗ࡃࠊࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜࣞ࣋ࣝࡀ㧗࠸ഴྥࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡲࡓࠊ
sodA sodB sodC ḞᦆࠊahpCF katE katG Ḟᦆࢆྵࡴᰴ
࡛ࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜࣞ࣋ࣝࡢቑຍࢆ㧗ឤᗘ᳨࡛ฟ࡛
35ࡁࡓࠋࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽᐮኳᇵᆅ࡛ࡣࠊsodA sodB sodC
ahpCF katE katG trxA trxB trxC gor ᰴࡢቑṪ⬟ࡀ㠀ᖖ࡟ప࠸ࡓࡵ࡞ࡢ࠿ࠊ┦⿵ࢩࢫࢸ࣒ࡀ⣽⬊ෆ࡛ാ࠸࡚
࠸ࡿࡢ࠿ࠊࣞࢩ್࢜ࡢపୗࡀほᐹࡉࢀࡓࠋ
୍᪉ࠊ2GGG\H Ⓨ⌧⣔ࡣ +\3HU Ⓨ⌧⣔࡜ྠᵝ࡟ቑṪ⬟ࡀ㠀ᖖ࡟ప࠸ sodA sodB sodC ahpCF katE katG
trxA trxB trxC gor ᰴ࡛㓟໬ࣞ࣋ࣝࡢపୗࡢ㏫㌿ࡀほᐹࡉࢀࡓ௨እࡣࠊᐮኳᇵ㣴㸼ᾮయ᣺┞ᇵ㣴㸼㟼⨨ᇵ㣴㸼᎘Ẽᇵ㣴ࡢ㡰࡛㓟໬ࣞ࣋ࣝࡀ㧗࠸ഴྥࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡲࡓࠊ2GGG\H Ⓨ⌧⣔ࡣ +\3HU Ⓨ⌧⣔࡛ࡣᢠ㓟໬ࢩࢫࢸ࣒Ḟᦆᰴ㛫࡛ᕪ␗ࢆ᳨ฟ࡛ࡁ࡞࠿ࡗࡓ㟼⨨ᇵ㣴⣔࡛ sodA sodB sodC ahpCF katE katG ᰴࠊsodA
sodB sodC trxA trxB trxC gor ᰴࠊsodA sodB sodC
ahpCF katE katG trxA trxB trxC gor ᰴࡢ㓟໬ࣞ࣋ࣝࡢ
ቑຍࢆ᳨ฟ࡛ࡁࠊ+\3HU ࡼࡾࡶ㓟໬࡟㧗ឤᗘ࡛࠶ࡿ
ࡇ࡜࡜ࠊࢫ࣮ࣃ࣮࢜࢟ࢩࢻ࡟ᣦྥᛶࡀ࠶ࡿྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࡲࡓࠊᦆയ⳦᳨ฟ⏝ࡢ஧㔜ᖹᯈἲ࡛ᢠ
㓟໬๣࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡽࢀࡿ ࣆࣝࣅࣥ㓟 1D ྵ᭷ /ᐮኳᇵᆅ࡛ࡣ +\3HU Ⓨ⌧⣔⣽⬊ෆࡢࢪࢫࣝࣇ࢕ࢻ⤖ྜࡣᢚไࡉࢀ࡞࠿ࡗࡓࡀ ࢳ࢜◲㓟 1D ྵ᭷࡛ࡣᢚ
ไࡉࢀࡓࠋ୍᪉ࠊ2GGG\H Ⓨ⌧⣔࡛ࡣࠊࢳ࢜◲㓟 1Dྵ᭷ᇵᆅ࡛⣽⬊ෆࡣ㓟໬≧ែࢆ♧ࡋࡓࠋ஧㔜ᖹᯈἲ࡛⏝࠸ࡽࢀ࡚ࡁࡓᢠ㓟໬๣ࡢຠᯝࡣࠊ⣽⬊㉁እ࡛Ⓨ⏕ࡍࡿάᛶ㓟⣲✀ࡢᾘཤ࡛࠶ࡗ࡚⣽⬊ෆ࡬ࡢస⏝࡛ࡣ࡞࠸ࡢ࠿ࡶࡋࢀ࡞࠸ࠋ
ࡇࢀࡲ୍࡛⯡ⓗ࡟኱⭠⳦ࡢ⣽㉁ෆࡣࢢࣝࢱࢳ࢜ࣥ
࡜ࢳ࢜ࣞࢻ࢟ࢩࣥ࡟ࡼࡗ࡚㑏ඖ≧ែ࡟ಖࡓࢀࠊ࣌ࣜ
ࣉࣛࢬ࣒✵㛫ࡣ㓟໬≧ែ࡜ࡉࢀࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊᐮኳᇵ
㣴࡛ࡣ㓟໬㑏ඖ≧ែࡢ࣓࣍࢜ࢫࢱࢩࢫࡀᏑᅾࡋ࡚ࡶ
㓟໬≧ែ࡟᭚ࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊࡇࢀࡲ࡛ࡢᖖ㆑ࡣᾮయᇵ
㣴࡛ࡢ⣽⬊ࡋ࠿ㄪ࡭࡚࠸࡞࠸ࡓࡵ࡛࠶ࢁ࠺ࠋ
㸱㸬௒ᚋࡢᒎᮃ

+\3HU ࡣ㐣㓟໬Ỉ⣲࡟ឤᗘࡀ㧗ࡃࠊ2GGG\H ࡣࢫ࣮ࣃ࣮࢜࢟ࢩࢻࡲࡓࡣ㓟⣲ࡑࡢࡶࡢ࡟ឤᗘࡀ㧗࠸ྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ2GGG\H ࡣ⺯ගᅋᙧᡂ㏿ᗘ࡟౫Ꮡࡋࡓࣞࢩ್࢜ࡢࡓࡵࠊ⤯ᑐⓗ࡞ᩘ್࡜ࡋ࡚ࡢホ౯࡟ࡣྥ࠿࡞࠸ࡀࠊ+\3HU ࡸ௚ࡢ໬ྜ≀⣔㓟໬ࢫࢺࣞࢫᣦ♧⸆࡜ࡢే⏝࡛ࠊࡇࢀࡲ࡛ぢ࠼࡚࠸࡞࠸⣽⬊ෆࡢ㓟⣲ࠊ㓟໬≧ែࡢ㎿㏿࡞ྍど໬࡟౑⏝࡛ࡁࡿ࡛࠶
ࢁ࠺ࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ %HORXVRYHWDO1DW0HWKRGV  >@ =KHQJ0HWDO 6FLHQFH  ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ගྜᡂ㟁Ꮚఏ㐩⣔࡜ࡢ㟁Ꮚᤵཷࢆ፹௓ࡍࡿ
⣽⬊ぶ࿴ᛶࣞࢻࢵࢡࢫ࣏࣐࣮ࣜ୰す ࿘ḟ

࣭⏣୰ ㅬஓ ࣭㔠Ꮚ ┿኱ ࣭▼ᕝ ⪷ே ኱㜰኱Ꮫኴ㝧࢚ࢿࣝࢠ࣮໬Ꮫ◊✲ࢭࣥࢱ࣮
኱㜰኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᇶ♏ᕤᏛ◊✲⛉ ≀㉁๰ᡂᑓᨷ
ᮾி኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤᏛ⣔◊✲⛉ ࣐ࢸࣜ࢔ࣝᕤᏛᑓᨷ
ྡྂᒇ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤᏛ⣔◊✲⛉ ⏕࿨ศᏊᕤᏛᑓᨷ
ࠛ ኱㜰ᗓ㇏୰ᕷᚅවᒣ⏫ (PDLOQDNDQLVKL#FKHPHVRVDNDXDFMS⏕⣽⬊௦ㅰࡣከᩘࡢ㓟໬㑏ඖ཯ᛂ㸦㟁Ꮚ⛣ື཯ᛂ㸧ࡢ㐃㙐࠿ࡽᡂࡾ❧ࡗ࡚࠸ࡿࠋ⏕≀ᕤᏛⓗ
ほⅬ࠿ࡽࡣࠊ⣽⬊ෆࡢ㟁Ꮚࣇࣛࢵࢡࢫࡢ⮬⏤࡞ไᚚ࡟ᑐࡍࡿࢽ࣮ࢬࡣ㧗࠸ࠋᡃࠎࡣࠊ㟁Ꮚ⛣ື཯ᛂ㸦㓟໬㑏ඖ཯ᛂ㸧ࢆ᧯ࡿࡇ࡜࡟㛗ࡅࡓ㟁Ẽ໬Ꮫⓗᡭἲ࡟╔┠ࡋࠊ⏕⣽⬊࡜㟁ᴟ࡜ࢆࡘ࡞ࡄ
㟁Ꮚ࣓ࢹ࢕࢚࣮ࢱ࣮࡜ࡋ࡚ࠊ⣽⬊ぶ࿴ᛶࡢ㧗࠸୧ぶ፹ᛶࣞࢻࢵࢡࢫ࣏࣐࣮ࣜࢆ㛤Ⓨࡋ࡚ࡁࡓࠋ
ࡇࢀࡲ࡛࡟ࠊࣞࢻࢵࢡࢫ࣏࣐࣮ࣜࡢ㐺ษ࡞ศᏊタィࢆ௓ࡋࡓᚤ⏕≀࡬ࡢ㟁Ꮚὀධࡸ㟁Ꮚ᤼ฟࢆᐇ⌧ࡋ࡚࠸ࡿࠋᮏ✏࡛ࡣࠊᙜࣞࢻࢵࢡࢫ࣏࣐࣮ࣜ࡜ගྜᡂ㟁Ꮚఏ㐩⣔ࡢࣉࣛࢫࢺ࢟ࣀࣥ㸦34㸧࡜ࡢ㛫ࡢ㑅ᢥⓗ㟁Ꮚᤵཷ࡟ࡘ࠸࡚⤂௓ࡍࡿࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࢆ⏝࠸ࡓ➹⪅ࡽࡢ◊✲ࡢ୍౛࡜ࡋ
࡚ࠊගྜᡂ㟁Ꮚఏ㐩⣔࡟࠾ࡅࡿ㟁Ꮚࣇࣛࢵࢡࢫࡢ㟁Ẽ໬Ꮫⓗኚㄪ࡟ࡘ࠸࡚⤂௓ࡍࡿࠋ











ᅗ  㟁Ꮚࣇࣛࢵࢡࢫ㟁Ẽ໬Ꮫไᚚࡢᴫᛕᅗ

㓟⣲Ⓨ⏕ᆺࡢගྜᡂ࡛ࡣࠊỈࡢ㓟໬཯ᛂࢆ௓ࡋ࡚
⣽⬊ෆ࡟ྲྀࡾ㎸ࡲࢀࡓ㟁Ꮚࡀගྜᡂ㟁Ꮚఏ㐩⣔ࢆὶࢀࡿ㐣⛬ࡢ୰࡛ࠊ1$'3+㸦㑏ඖຊ㸧࡜ $73㸦໬Ꮫ࢚ࢿࣝࢠ࣮㸧ࡀ⏕ᡂࡋࠊࡇࢀࡽࢆඖ࡟ &2 ࡀ᭷ᶵ≀࡬࡜㑏ඖ࣭ᅛᐃ໬ࡉࢀࡿࠋࡇࡢගྜᡂ㟁Ꮚࡢࣇࣛࢵࢡ
ࢫࡣࠊ⣽⬊⭷㏱㐣⬟ࢆ᭷ࡍࡿ㟁Ꮚ࣓ࢹ࢕࢚࣮ࢱ࣮ࢆ
⏝࠸ࢀࡤࠊ㟁Ẽ໬Ꮫⓗ࡟ไᚚ࡛ࡁࡿ㸦ᅗ 㸧ࠋᚑ᮶ࠊ㟁Ꮚ࣓ࢹ࢕࢚࣮ࢱ࣮࡜ࡋ࡚ࡣ␯ỈᛶᑠศᏊࡀ୍⯡ⓗ࡟⏝࠸ࡽࢀ࡚ࡁࡓࠋࡋ࠿ࡋࠊ␯ỈᛶᑠศᏊࡣ⣽⬊⭷ࢆ㏱㐣ࡍࡿࡇ࡜ࡣ࡛ࡁࡿࡶࡢࡢࠊỈ⁐ᛶᇵᆅ࡟㧗⃰ᗘ࡟⁐ゎࡋᚓ࡞࠸ࠋ␯Ỉᛶ࣓ࢹ࢕࢚࣮ࢱ࣮ࢆぶỈᛶࣞࢻࢵࢡࢫᑠศᏊ࡜⤌ࡳྜࢃࡏ࡚౑⏝ࡍࡿࡇ࡜࡛࣓ࢹ࢕࢚࣮ࢱ࣮⃰ᗘࢆᐇ㉁ⓗ࡟ୖࡆࡿࡇ࡜ࡣ
࡛ࡁࡿࡀࠊࡇࡢ᪉ἲࡣࠊ࣓ࢹ࢕࢚࣮ࢱ࣮࡟ࡼࡿ⣽⬊ẘᛶࡀ㢧ⴭ࡟࡞ࡿ࡜࠸࠺๪స⏝ࢆక࠺ሙྜࡀከ࠸ࠋ
ࡇ࠺ࡋࡓ⫼ᬒࡢୗࠊᡃࠎࡣࠊ⏕యぶ࿴ᛶࡢ㧗࠸୧ぶ፹ᛶ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࢆ࣓ࢹ࢕࢚࣮ࢱ࣮࡜ࡋ࡚౑⏝ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ㟁Ꮚࣇࣛࢵࢡࢫࠊࡦ࠸࡚ࡣ⏕⣽⬊௦ㅰࡀ㟁Ẽ໬Ꮫⓗ࡟ไᚚྍ⬟࡛࠶ࡿࡇ࡜ࢆ♧ࡋ࡚ࡁࡓ>@ࠋࡇࡢ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡣ⏕యぶ࿴ᛶࡀᴟࡵ࡚
㧗࠸ࡇ࡜࡟ຍ࠼ࠊ␯Ỉᛶࣞࢻࢵࢡࢫάᛶࣘࢽࢵࢺࢆ
㧗⃰ᗘ࡟ྍ⁐໬ࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿࠋᮏ✏࡛ࡣࠊࡇࡢ

㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡢᇶᮏⓗ࡞ศᏊᵓ㐀ࢆᅗ  ࡟♧ࡍࠋᮏศᏊࡣ࣍ࢫ࣍ࣜࣝࢥࣜࣥᇶࢆ᭷ࡍࡿぶỈᛶࣘࢽࢵࢺ㸦03&㸧࡜ࠊࣞࢻࢵࢡࢫάᛶࢆ᭷ࡍࡿ␯Ỉᛶࣘࢽࢵࢺ࠿ࡽ࡞ࡿ୧ぶ፹ᛶࢥ࣏࣐࣮࡛ࣜ࠶ࡿ>@ࠋࣞࢻࢵࢡࢫάᛶ㒊఩ࡣࠊ⣽⬊ෆ㟁Ꮚࡢ᤼ฟࡸ⣽⬊ෆ࡬ࡢ㟁Ꮚὀධ࡞࡝ࠊ┠ⓗ࡟ྜࢃࡏ࡚ศᏊタィࡍࡿࡇ࡜36

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ࣛࢫࢺ࢟ࣀࣥ㸦34㸧ࡢୖὶࢆ㜼ᐖࡍࡿ '&08 ࢆຍ࠼ࡓሙྜ࡟ࡣ㓟⣲ࡀ᳨ฟࡉࢀ࡞࠿ࡗࡓࡢ࡟ᑐࡋࠊୗ
ὶࢆ㜼ᐖࡍࡿ '%0,% ࢆຍ࠼ࡓሙྜ࡟ࡣ㓟⣲ࡀⓎ⏕ࡋࡓࠋࡇࢀࡽࡢ⤖ᯝࡣࠊᅗ  ࡟ᶍᘧⓗ࡟♧ࡍࡼ࠺࡟ࠊ
ࡇࡢ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡀ 34 ࠿ࡽ㑅ᢥⓗ࡟㟁Ꮚࢆᘬࡁᢤ࠸ࡓࡇ࡜ࢆព࿡ࡋ࡚࠸ࡿ>@ࠋ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜ୰ࡢࣞࢻࢵࢡࢫάᛶ㒊఩㸦ࣇ࢙ࣟࢭࣥ㸧ࡣ␯Ỉᛶ࡛࠶ࡾࠊࡇࡢࡇ࡜ࡀࠊࡇࡢ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡀ㸦␯Ỉⓗ࡞⬡㉁⭷୰࡟Ꮡᅾࡍࡿ㸧34 ࡟ᑐࡋ࡚཯ᛂ㑅ᢥᛶࢆ♧ࡋࡓཎᅉ࡛࠶ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ










ᅗ  ගྜᡂ㟁Ꮚఏ㐩⣔࠿ࡽࡢ S0)F ࡟ࡼࡿ㟁Ꮚ᤼ฟࡢㄝ᫂ᅗ ࡀ࡛ࡁࡿࠋศᏊ㔞ࡸぶỈᛶ␯Ỉᛶ㒊఩ࡢ┦ᑐẚ࡞࡝ࡶไᚚྍ⬟࡛࠶ࡾࠊ௚࡟ࡶࠊඹ㔜ྜࢆ௓ࡋ࡚ගᶵ⬟ࡸ⺯ගᶆ㆑࡞࡝➨  ࡢᶵ⬟ࢆ௜୚ࡍࡿࡇ࡜ࡶྍ⬟࡛
࠶ࡿࠋ









ᅗ  㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡢศᏊᵓ㐀㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹࢩ ࢔ ࣀ ࣂ ࢡ ࢸ ࣜ ࢔ Synechococcus elongatus
3&& ࡀࡇࡢ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࢆ௓ࡋ࡚⏕ࡎࡿග㟁ὶࢆᅗ  ࡟♧ࡍࠋ࡞࠾ࠊࡇࡢᐇ㦂࡛ࡣࠊගྜᡂ㟁Ꮚఏ㐩⣔ࢆὶࢀࡿ㟁Ꮚࣇࣛࢵࢡࢫࢆ୍㒊㟁ᴟ࡬࡜ᑟࡃ㸦᤼ฟࡍࡿ㸧ࡇ࡜ࢆ┠ⓗ࡟ࠊẚ㍑ⓗ㧗࠸ࣞࢻࢵࢡ
ࢫ㟁఩ࢆ᭷ࡍࡿ࣏࣐࣮ࣜ㸦S0)F㸧ࢆ౑⏝ࡋࡓࠋග↷ᑕ࡟ࡼࡾ㟁Ẽ໬Ꮫ⣔࡟ὶࢀࡿ㟁ὶࡀቑຍࡋࠊࡲࡓࡑ
ࡢ኱ࡁࡉࡣ↷ᑕගᙉᗘ࡟౫Ꮡࡋࡓࠋࡇ࠺ࡋࡓ㟁ὶࡢቑຍࡣࠊ⣔ෆ࡟ᚤ⏕≀࡜㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡢ୧᪉ࡀ
Ꮡᅾࡍࡿ࡜ࡁ࡟ࡢࡳほ ࡉࢀࠊࡇࡢࡇ࡜ࡣࠊ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜ࡟ࡼࡾ⣽⬊ෆ㟁Ꮚࡀ⣽⬊እ㟁ᴟ࡬࡜ᑟ࠿
ࢀࡓࡇ࡜ࢆព࿡ࡋ࡚࠸ࡿ>@ࠋ









ᅗ Synechococcus elongatus3&& ࡀ⏕ࡎࡿග㟁ὶࠋタᐃ㟁఩㸸9YV6&(࡛ࡣࠊࡇࡢ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡣࠊࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸࣜ
࢔⣽⬊ෆࡢ࡝ࡇ࠿ࡽ㟁Ꮚࢆᘬࡁᢤ࠸࡚࠸ࡿࡢࡔࢁ࠺
࠿㸽ࡇࡢၥ࠸࡟⟅࠼ࡿࡓࡵ࡟ࠊ✀ࠎࡢගྜᡂ㟁Ꮚఏ㐩⣔㜼ᐖ๣ࡢᏑᅾୗ࡟࠾࠸࡚ࠊග↷ᑕ࡟ࡼࡾⓎ⏕ࡍࡿ┦ᑐⓗ㓟⣲㔞ࢆྠ఩యࢆ౑ࡗ࡚ホ౯ࡋࡓࠋග໬Ꮫ
⣔ ,,㸦36,,㸧࡜ග໬Ꮫ⣔ ,㸦36,㸧ࡢ㛫࡟఩⨨ࡍࡿࣉ㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᮏ✏࡛ࡣࠊ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜ࡟ࡼࡿࢩ࢔ࣀࣂࢡࢸ
ࣜ࢔⣽⬊ෆ㟁Ꮚࣇࣛࢵࢡࢫࡢ㟁Ẽ໬Ꮫไᚚ࡟㛵ࡍࡿ➹⪅ࡽࡢ◊✲ࢆ⤂௓ࡋࡓࠋࡇࡢ㟁Ꮚఏ㐩࣏࣐࣮ࣜࡣࠊ
ᵓ㐀ࡢ⮬⏤ᗘࡀ㧗ࡃࠊ┠ⓗ࡟ᛂࡌࡓศᏊタィࡀྍ⬟࡛࠶ࡿࠋ᫖௒ࠊ✀ࠎࡢ⥙⨶ⓗゎᯒࠊࣂ࢖࢜࢖ࣥࣇ࢛
࣐ࢸ࢕ࢡࢫࠊྜᡂ⏕≀Ꮫ࡞࡝ࡀḟ➨࡟㌟㏆࡞ࡶࡢ࡟࡞ࡾࡘࡘ࠶ࡾࠊࡑࢀ࡜ඹ࡟ࠊ⣽⬊ෆ㟁Ꮚࣇࣛࢵࢡࢫ
ࡢ⮬⏤࡞ไᚚ࡟ᑐࡍࡿࢽ࣮ࢬࡶ┈ࠎ㧗ࡲࡗ࡚࠸ࡿࠋ
ᮏ✏࡛⤂௓ࡋࡓᡃࠎࡢ㟁Ẽ໬Ꮫⓗᡭἲࡣࠊࡇ࠺ࡋࡓ
᪉ྥᛶࡢ◊✲ࡢ㐍ᒎ࡟኱ࡁࡃ㈉⊩࡛ࡁࡿࡶࡢ࡜ᮇᚅ
ࡋ࡚࠸ࡿࠋ ཧ⪃ᩥ⊩>@ 1LVKLR . HW DO ChemPhysChem  
 
>@ /X<HWDOAngew. Chem. Int. Ed.
 
>@ 1LVKLR . HW DO Plant and Cell Physiology   >@ 7DQDND . HW DO ChemPhysChem  
 

37

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 *&06 ࡟ࡼࡿ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒ࡟㈨ࡍࡿ᪂つ&DOLEUDWLRQ&XUYH/RFNLQJ'DWDEDVH ࡢᵓ⠏







┦㤿ᝆᕼ ࣭ᒣୗಇᖾ ࣭⛙ᗣ♸ ࣭㧗ᶫᨻ཭ ࣭ᮡ❧ஂோ௦䠎࣭ⱂ㔝Ṋ䠎࣭ᐑᕝᾈ⨾ ࣭㕥ᮌ೺୍ ࣭ ᕝྥᏕ▱䠐࣭ሷ⏣᫭ஂ䠐࣭ᒣ⏣ె௦Ꮚ䠐࣭࿴Ἠ⮬Ὀ ࣭㤿ሙ೺ྐ  ஑ᕞ኱኱Ꮫ⏕య㜵ᚚ་Ꮫ◊✲ᡤ㻌 䝯䝍䝪䝻䝭䜽䝇ศ㔝䜰䝆䝺䞁䝖䞉䝔䜽䝜䝻䝆䞊ᰴᘧ఍♫䝆䞊䜶䝹䝃䜲䜶䞁䝇ᰴᘧ఍♫䜶䞊䜶䝮䜰䞊䝹ᰴᘧ఍♫ࠛ ⚟ᒸ┴⚟ᒸᕷᮾ༊㤿ฟ 
(PDLOEDPED#ELRUHJN\XVKXXDFMS௦ㅰ≀ࡢໟᣓⓗ࡞ゎᯒࢆ┠ᣦࡍ࣓ࢱ࣑࣎ࣟࢡࢫࡣ㸪㑇ఏᏊⓎ⌧ኚື࡞࡝ࡢ⏕࿨άືࡢᐇ⾜⤖ᯝ࡜ࡋ࡚᭱ࡶ⾲⌧ᆺ࡟㏆᥋ࡋࡓ࣑࢜ࢡࢫゎᯒᡭἲ࡛࠶ࡾ㸪㧗ゎീᗘࡢࣇ࢙ࣀࢱ࢖ࣆࣥࢢᡭἲ
࡜ࡋ࡚ᗈࡃⓎᒎࡋ࡚ࡁࡓ㸬୍᪉࡛㸪ྛ໬ྜ≀⃰ᗘࢆ⟬ฟࡍࡿᐃ㔞ⓗ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒ࡟㛵ࡋ࡚ࡣ㸪ྛ✀ࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮㉁㔞ศᯒࡢ౑⏝࡟క࠺ᵝࠎ࡞ㄢ㢟ࡀᏑᅾࡍࡿࡓࡵ㸪⌧≧࡛ࡣ࡯࡝ࢇ࡝ᐇ᪋ࡉࢀ࡚࠸࡞࠸㸬ᮏ◊✲࡛ࡣ㸪࢞ࢫࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮㉁㔞ศᯒ *&06  ࡟ࡼࡿᐃ㔞ⓗ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒᡭἲࡢ㛤Ⓨ࡟ྲྀࡾ⤌ࢇࡔ㸬ᙜヱᡭἲࡣ㸪ἲ་Ꮫ࣭⎔ቃศᯒ࣭㎰⸆ศᯒࡢศ
㔝࡛ᗈࡃ㐠⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿ &DOLEUDWLRQ&XUYH/RFNLQJ'DWDEDVH &&/'  ࢆ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟศᯒ࡟ᛂ⏝ࡋࡓࡶࡢ࡛࠶ࡾ㸪㟁Ꮚ࢖࢜ࣥ໬࡛⏕ࡌࡿࣇࣛࢢ࣓ࣥࢺ࢖࢜ࣥࡢ┦ᑐᙉᗘẚࢆ᪥㛫࣭ࣂࢵࢳ㛫୍࡛ᐃ࡟ಖࡘࡇ࡜࡛㸪ᐃ㔞ⓗ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟࢹ࣮ࢱࡢ⥅⥆ⓗྲྀᚓࡀྍ⬟࡛࠶ࡿࡇ࡜ࢆ♧ࡋࡓ㸬


㸯㸬⫼ᬒ

࣮࣒ゎᯒ࡟㈨ࡍࡿ᪂ࡓ࡞ &&/' ࡢᵓ⠏࡟ྲྀࡾ⤌ࢇࡔ㸬௦ㅰ≀ࡢໟᣓⓗ࡞ゎᯒࢆ┠ᣦࡍ࣓ࢱ࣑࣎ࣟࢡࢫ࡛
ࡣ㸪 ศᯒ࠶ࡓࡾ࡟ᖜᗈ࠸௦ㅰ≀᝟ሗࡀྲྀᚓ࡛ࡁࡿ
ྛ✀ࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮㉁㔞ศᯒࡀᗈࡃ୍⯡ⓗ࡟⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ࡿ㸬ዃ㞧≀ࢆከࡃྵࡴ⏕యヨᩱࢆ ᐃࡍࡿ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟศᯒࡣ㸪㉁㔞ศᯒ⿦⨨ 06  ࡢ࢖࢜ࣥ໬㒊ࡸ㉁㔞ศ㞳㒊ࡢ≧ែࡀ᫬ࠎ้ࠎ࡜ኚ໬ࡍࡿࡓࡵ  ᪥㛫࣭ࣂࢵࢳ㛫࡟࠾ࡅࡿឤᗘኚືࡀẚ㍑ⓗ኱ࡁ࠸  ࡑࡢࡓࡵ㸪௦ㅰ≀ࡢ⃰ᗘ⟬ฟ࡟㝿ࡋ࡚ࡣ㸪ྛ௦ㅰ≀ᶆ‽ရࡢ ᐃ⤖ᯝ࡟ᇶ࡙ࡃ᳨㔞⥺ࡢ⏝᫬ྲྀᚓࡀᚲせ࡜࡞ࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ㸪ゎᯒᑐ㇟ࡀከᒱ࡟ࢃࡓࡿ࣓ࢱ
࣮࣒࣎ࣟゎᯒ࡟࠾࠸࡚㸪ྛ௦ㅰ≀ࡢ᳨㔞⥺ࢆ⏝᫬ྲྀᚓࡍࡿࡇ࡜ࡣࢥࢫࢺ࣭ປຊࡢ㠃࠿ࡽ㠀ᖖ࡟ᅔ㞴࡛࠶ࡾ㸪ᐃ㔞ⓗ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒࡣ༑ศ࡟ᐇ᪋࡛ࡁ࡚࠸
࡞࠸ࡢࡀᐇ᝟࡛࠶ࡿ㸬ࡓࡔࡋ㸪࢞ࢫࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ
࢕࣮㉁㔞ศᯒ *&06  ࡟࠾࠸࡚ࡣ㸪ࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢ
໬ྜ≀ࡢ㟁Ꮚ࢖࢜ࣥ໬ (,  ࡛⏕ࡌࡓࣇࣛࢢ࣓ࣥࢺ
࢖࢜ࣥࡢᙉᗘ࠾ࡼࡧ┦ᑐᙉᗘẚࢆ୍ᐃ࡟ಖࡘࡼ࠺࡟
ㄪᩚࡍࡿࢱ࣮ࢤࢵࢺࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛㸪஦๓ྲྀᚓࡋࡓ᳨㔞⥺࡟ᇶ࡙ࡃᐃ㔞ࡀྍ⬟࡜ࡉࢀ࡚࠸
ࡿ㸬ࡇࡢᡭἲࡣ㸪&DOLEUDWLRQ &XUYH /RFNLQJ 'DWDEDVH&&/'  ࡜࿧ࡤࢀ㸪ἲ་Ꮫ࣭⎔ቃศᯒ࣭㎰⸆ศᯒࡢศ
㔝࡛㐠⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿ  㸬ᮏ◊✲࡛ࡣ㸪ᐃ㔞࣓ࢱ࣎ࣟ㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
*&06 ศᯒࡣ $JLOHQW*&06V\VWHP$&
$JLOHQW7HFKQRORJLHV6DQWD&ODUD&$  ࢆ⏝࠸࡚௦ㅰ≀ PDVVVSHFWUXPOLEUDU\ ࡛࠶ࡿ $JLOHQW*$$)LHKQ
*&06 0HWDERORPLFV 57/ /LEUDU\ ⏝࡟タᐃࡉࢀࡓศᯒ ᮲ ௳ ࢆ ౑ ⏝ ࡋ ࡓ 㸬 06 ࡢ ࢳ ࣗ ࣮ ࢽ ࣥ ࢢ ࡟ ࡣ
3HUIOXRURWULEXW\ODPLQH 3)7%$  ࢆ⏝࠸ࡓࢱ࣮ࢤࢵࢺ
ࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢࢆᐇ᪋ࡋࡓ㸬୰ᚰⅣ⣲௦ㅰ⤒㊰࡟㛵㐃ࡍࡿ  ௦ㅰ≀ࡢᶆ‽ရΰྜ≀ */ VFLHQFH 7RN\R-DSDQ  ࢆ PJP/ ࣓ࢺ࢟ࢩ࢔࣑ࣥሷ㓟ሷࣆࣜࢪࣥ⁐ ᾮ ୰ ࡟ ࡚ ࢜ ࢟ ࢩ ࣒ ໬ ࡋ ࡓ ᚋ 㸪 10HWK\O1
WULPHWK\OVLO\OWULIOXRURDFHWDPLGH 067)$  ࡟࡚ࢺ࣓ࣜ
ࢳࣝࢩࣜࣝ໬ࡋࡓヨᩱࢆ *&06 ࡟౪ࡋ᳨࡚㔞⥺ࢆྲྀᚓࡋࡓ㸬ࡇࡢ㝿㸪᪥ෆ࡛ࡢ ᐃㄗᕪࢆ㍍ῶࡍࡿࡓࡵ㸪ྛヨᩱࡣㄏᑟయ໬ᚋ㸪㏿ࡸ࠿࡟ *&06 ศᯒ࡬⛣⾜ࡍࡿࠕ⏝᫬⮬ືㄏᑟయ໬ἲࠖࢆ᥇⏝ࡋ㸪ḟୡ௦ከᶵ⬟࣮࢜ࢺࢧࣥࣉࣛ 3$/ 57& &7&$QDO\WLFV$*
=ZLQJHQ6ZLW]HUODQG  ࢆ⏝࠸࡚ᐇ᪋ࡋࡓ㸬ࡲࡓ㸪*&࡟࠾ࡅࡿᡂศศ㞳ࡢ෌⌧ᛶࢆᢸಖࡋ㸪࠿ࡘゎᯒࢆᐜ᫆࡟ࡍࡿࡓࡵ㸪ྛ໬ྜ≀ࡢಖᣢ᫬㛫ࢆ୍ᐃ࡟ಖࡘࣜ
ࢸࣥࢩࣙࣥࢱ࢖࣒࣭ࣟࢵ࢟ࣥࢢἲࢆ᥇⏝ࡋࡓ㸬ヨᩱ38

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ㄪ〇࣭ㄏᑟయ໬࣭ ᐃࢆ」ᩘ᪥㛫࡛⧞ࡾ㏉ࡋ࡚෌⌧ᛶࢆ᳨ドࡋࡓᚋ㸪ಖᣢ᫬㛫࣭06 ࢫ࣌ࢡࢺࣝ᝟ሗ᳨࣭
㔞⥺᝟ሗ➼ࢆⓏ㘓ࡋࡓ᪂つ࣓ࢱ࣑࣎ࣟࢡࢫ⏝ &&/'
ࢆᵓ⠏ࡋࡓ㸬 ࣐࢘ࢫ࣭ࣛࢵࢺࡢ⾑Ύࢧࣥࣉࣝࣉ࣮ࣝ
ࢆస〇ࡋ㸪」ᩘ᪥㛫࡟ࢃࡓࡗ࡚ศᯒࡋ࡚ &&/' ࢆ⏝࠸࡚⟬ฟࡋࡓ௦ㅰ≀⃰ᗘࡢ᪥㛫ㄗᕪࢆ☜ㄆࡋࡓ㸬ࡓ㸬ࡇࡢ௚࡟㸪ྛ௦ㅰ≀ࡢᐃᛶ࣭ᐃ㔞࡟⏝࠸ࡿ≉␗ⓗ m/z㸪ಖᣢ᫬㛫 57 㸪06 ࢫ࣌ࢡࢺࣝ᝟ሗ➼ࢆゎᯒ ࢯ ࣇ ࢺ ࢘ ࢙ ࢔ 0DVV+XQWHU 4XDOLWDWLYH DQDO\VLV$JLOHQW7HFKQRORJLHV  ࡟Ⓩ㘓ࡋ࡚㸪᪂つ࣓ࢱ࣑࣎ࣟ
ࢡࢫ⏝ࡢ &&/' ࡜ࡋࡓ㸬㸦㸧⾑Ύヨᩱศᯒ⤖ᯝࡢࣂࢵࢳ㛫ẚ㍑
ࣛࢵࢺ࣭࣐࢘ࢫࡢ⾑Ύࣉ࣮ࣝࢧࣥࣉࣝ࠿ࡽᾮᾮᢳ
ฟ࡟ࡼࡗ࡚ぶỈᛶ⏬ศࢆྲྀᚓࡋ㸪*&06 ศᯒ࡟౪ࡋ
ࡓ㸬ࡇࡢ᧯సࢆ」ᩘ᪥㛫࡟ࢃࡓࡗ࡚ᐇ᪋ࡋ㸪&&/' ࡟ࡼࡿᐃ㔞ゎᯒ࡟౪ࡋ࡚௦ㅰ≀⃰ᗘࢆ⟬ฟࡋ㸪᪥㛫ㄗᕪࢆ☜ㄆࡋࡓ㸬 ᅗ  ࡟♧ࡍ࡜࠾ࡾ㸪ྠ୍ࡢ⾑Ύࣉ࣮ࣝࢧࣥࣉࣝࢆ␗࡞ࡿࣂࢵࢳ࡟ศࡅ࡚ ')733 ࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢୗ࡛ศᯒࡋ㸪&&/' ࢆ⏝࠸࡚ᐃ㔞ࡋࡓ⤖ᯝ㸪Ṥ࡝ࡢ௦ㅰ≀࡟࠾࠸࡚ᐃ㔞⤖ᯝ࡟ⴭࡋ࠸ᕪࡣࡳࡽࢀ
࡞࠿ࡗࡓ㸬ࡓࡔࡋ㸪⟬ฟ⃰ᗘࡢ෌⌧ᛶࡣ໬ྜ≀Ᏻᐃᛶ࣭ㄏᑟయ໬ຠ⋡࣭࢖࢜ࣥ໬ຠ⋡࡞࡝ࡢ㐪࠸࡟౫Ꮡࡍࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡟࡞ࡗࡓ㸬








ᅗ &&/' ࡟ࡼࡿᐃ㔞⤖ᯝࡢࣂࢵࢳ㛫ㄗᕪ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧ࢱ࣮ࢤࢵࢺࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢ࡛ࡢ 06 ឤᗘኚ໬
*&06 ศᯒ࡛ࡣ㸪ྛ໬ྜ≀ࢆ㧗ឤᗘ᳨࡛ฟࡍࡿࡓ
ࡵ࡟㸪ࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢ໬ྜ≀ࡢྛ (, ࣇࣛࢢ࣓ࣥࢺ࢖࢜
ࣥࡢ᳨ฟឤᗘࡀ᭱኱࡜࡞ࡿࡼ࠺࡟ 06 ෆ㒊ࡢ࢖࢜ࣥࣞࣥࢬ⣔ࡸᅄ㔜ᴟࡢ༳ຍ㟁ᅽࢆㄪᩚࡍࡿ࣮࢜ࢺࢳࣗ
࣮ࢽࣥࢢ࣭࢔ࣝࢦࣜࢬ࣒ࡀ฼⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㸬ࡋ࠿ࡋ㸪࣮࢜ࢺࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢࡢሙྜ㸪ࣇࣛࢢ࣓ࣥࢺ࢖࢜ࣥࡢ
┦ᑐᙉᗘẚࡣ୍ᐃ࡜࡞ࡽ࡞࠸ࡓࡵ㸪⤖ᯝⓗ࡟᳨ฟឤᗘࡢ᪥㛫ኚືࡀ኱ࡁࡃ࡞ࡿ ᅗ $ 㸬ࡘࡲࡾ㸪࠶ࡿ᪥࡟ྲྀᚓࡋࡓ᳨㔞⥺ࡣ㸪ูࡢ᪥࡟ࡣ඲ࡃ␗࡞ࡗࡓࡶࡢ
࡜࡞ࡿࡓࡵ㸪᳨㔞⥺ࡢ⏝஦ྲྀᚓࡀᚲ㡲࡜࡞ࡿ㸬୍᪉࡛㸪ྛ m/z 㛫ࡢ┦ᑐឤᗘẚࢆ୍ᐃ࡟ಖࡘࡇ࡜ࡀฟ᮶
ࢀࡤ㸪ෆ㒊ᶆ‽≀㉁࡛ṇつ໬ࡋࡓ┦ᑐᙉᗘࢆ⦪㍈࡜ࡍࡿ᳨㔞⥺ࡣ᪥㛫࡟࠾࠸࡚ࡶྠ୍࡟࡞ࡿ㸬ࢱ࣮ࢤࢵࢺࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢࡣ࢖࢜ࣥࡢ㏱㐣ᛶྥୖࡸ㉁㔞⿵ṇ࡟ຍ࠼࡚㸪ࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢ໬ྜ≀ࡢࣇࣛࢢ࣓ࣥࢺ࢖࢜ࣥ
ࡢ┦ᑐᙉᗘẚࢆ୍ᐃ࡟ಖࡘࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿ㸬ᐇ㝿࡟㸪 ᪥㛫㐃⥆ࡋ᳨࡚ドࡋࡓ⤖ᯝ㸪(, ࣇࣛࢢ࣓ࣥࢺ࢖࢜
ࣥࡢ┦ᑐᙉᗘẚࡢࡤࡽࡘࡁࡣ 56' ᮍ‶࡛࠶ࡗࡓ  ᅗ % 㸬








ᅗ 3)7%$ ࣇࣛࢢ࣓ࣥࢺ࢖࢜ࣥᙉᗘẚࡢ᪥㛫ኚື㸦㸧᳨㔞⥺᝟ሗࡢྲྀᚓ
ࢱ࣮ࢤࢵࢺࢳ࣮ࣗࢽࣥࢢ᮲௳ୗ࡟࠾࠸࡚㸪୰ᚰⅣ⣲௦ㅰ࡟㛵㐃ࡍࡿ  ✀ࡢ௦ㅰ≀ᶆ‽≀㉁ΰྜရࢆ
⏝࠸࡚㸪᳨㔞⥺ࢆྲྀᚓࡋࡓ㸬ㄏᑟయヨ⸆୰࡟ෆ㒊ᶆ‽≀㉁࡜ࡋ࡚ G3KHQDQWKUHQH ᶆ‽ရࢆ୍ᐃ㔞ῧຍࡋ㸪ྛ௦ㅰ≀ࡢ᳨ฟᙉᗘࢆෆ㒊ᶆ‽≀㉁ࡢ᳨ฟᙉᗘ࡛ṇつ໬ࡋࡓ┦ᑐ್ࢆ⏝࠸᳨࡚㔞⥺ࢆసᡂࡋࡓ㸬␗࡞ࡿ  ᪥࡟Ώࡗ࡚ࡑࢀࡒࢀ  㐃࡛ྲྀᚓࡋࡓ᳨㔞⥺ࢆᖹᆒ໬ࡋ㸪ࡇࢀࢆ᳨㔞⥺᝟ሗ࡜ࡋ࡚ &&/' ࡟ᖐᒓࡋ㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᮏ◊✲࡛ࡣ㸪᳨㔞⥺᝟ሗࢆ஦๓࡟Ⓩ㘓ࡋࡓ᪂つᐃ㔞ࢹ࣮ࢱ࣮࣋ࢫࢆᵓ⠏ࡍࡿࡇ࡜࡛㸪᳨㔞⥺ࡢ⏝᫬ྲྀᚓࢆせࡋ࡞࠸௦ㅰ≀⃰ᗘࡢ⟬ฟࢆྍ⬟࡟ࡋࡓ㸬ࡇࢀ࡟ࡼࡗ࡚㸪ྲྀᚓ᪥᫬ࡸྲྀᚓሙᡤࡢ␗࡞ࡿࢹ࣮ࢱ⩌ࡢẚ㍑ࡀᚲせ࡞㛗ᮇⓗ࡞ࢥ࣮࣍ࢺ◊✲ࡸᅜ㝿༠ຊ◊✲࡟࠾ࡅࡿ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟࢹ࣮ࢱࡢ᭷⏝ᛶࡢྥୖ࡟ᐤ୚
ࡍࡿࡇ࡜ࡀᮇᚅࡉࢀࡿ㸬ࡲࡓ㸪&&/' ࡛ࡣ㸪ࢹ࣮ࢱ࣮࣋ࢫ࡟᪂つศᯒᑐ㇟໬ྜ≀ࡢ᳨㔞⥺᝟ሗࢆ㏲ḟⓗ࡟㏣ຍྍ⬟࡛࠶ࡿ㸬௒ᚋࡣ㸪ᵝࠎ࡞⏕యࢧࣥࣉࣝࡢ
ศᯒ⤖ᯝ࡟ᇶ࡙࠸࡚ᮍⓏ㘓௦ㅰ≀ࡢᣑ඘ࢆ⥅⥆ⓗ࡟ᐇ᪋ࡋ㸪ḟୡ௦ᐃ㔞࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒࡢᇶ┙ᢏ⾡࡜ࡋ࡚Ⓨᒎࡉࡏ࡚࠸ࡃࡇ࡜ࢆ┠ᣦࡍ㸬 


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ ,VKLGD7HWDO5DSLG&RPPXQLQ0DVV6SHF

39

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 Ύ㓇㓝ẕ࠿ࡽ⮬↛࡟ᚓࡽࢀࡓᰁⰍయᩘࡢ␗࡞ࡿ୍ಸయ
ᰴࡢ௦ㅰゎᯒ࡟ࡼࡿ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࡢ᥎ᐃ
‫⿱୸⸨ۑ‬㈗{ࠊ㛛⬥┿ྐ{ࠊ⏣ཱྀㄔᡃ{ࠊ⃝⏣࿴ᩗtࠊ㉥ᑿ೺uࠊ㔝ཱྀⱥᶞ͵ࠊ㇏⏣ᩔ͵ࠊ⸨ᒣ⛅బኵ͵Ͷࠊ໭ᇉᾈᚿ{ {బ㈡኱Ꮫ኱Ꮫ㝔㎰Ꮫ◊✲⛉ࠊtబ㈡┴ᕤᴗᢏ⾡ࢭࣥࢱ࣮u㓇㢮⥲ྜ◊✲ᡤࠊ͵ᅜ❧㑇ఏᏛ◊✲ᡤͶ⥲ྜ◊✲኱Ꮫ㝔኱Ꮫࠛ బ㈡ᕷᮏᗉ⏫ (PDLOktgkhrs@cc.saga-u.ac.jpᙜ◊✲ᐊ࡛✺↛ኚ␗࡟ࡼࡾศ㞳ࡋࡓࠊΎ㓇୰ࡢṧᏑࣆࣝࣅࣥ㓟㔞ࢆపῶࡍࡿΎ㓇㓝ẕ 7&5ࡢࢤࣀ࣒ࢆゎᯒࡋࡓ⤖ᯝࠊ ␒࠾ࡼࡧ  ␒ᰁⰍయࡀ  ᮏ࠿ࡽ  ᮏ࡟ቑຍࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀࢃ࠿
ࡗࡓࠋࡑࡇ࡛ࠊᡃࠎࡣࡇࡢᰁⰍయࡢ␗ᩘᛶࡀ 7&5 ࡢ⾲⌧ᆺ࡟㛵ಀࡋ࡚࠸ࡿࡢ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜⪃࠼ࠊ7&5 ࠿ࡽᰁⰍయᩘࡢ␗࡞ࡿᵝࠎ࡞୍ಸయࢆྲྀᚓࡋࠊࡑࢀ࡛࡛ࡁࡿΎ㓇ࡢ㓇㉁ࢆㄪ࡭ࡓࠋࡑ
ࡢ⤖ᯝࠊ ␒ᰁⰍయࡀಸຍࡋࡓ 7&5 ୍ಸయࢆ౑ࡗ࡚సࡗࡓΎ㓇࡛ࡣࣆࣝࣅࣥ㓟ࡀῶᑡࡋ࡚࠾
ࡾࠊࡇࢀࡽࡢ୍ಸయ࡛ࡣ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࡀቑຍࡋ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲΎ㓇㓝ẕࡢ⫱✀ࡣࡇࢀࡲ࡛ሷᇶࣞ࣋ࣝࡢ✺↛ኚ␗ࡸ஺㓄⫱✀ࠊ⣽⬊⼥ྜ࡛⾜ࢃࢀ࡚ࡁࡓࡀࠊࢤࣀ࣒ࡢ኱つᶍ࡞ᨵኚࡣ㞴ࡋࡃࠊࡑࡢࡇ࡜࠿ࡽ኱ᖜ࡞㓇㉁ࡢ
ኚ໬ࢆࡶࡓࡽࡍࡇ࡜࡟ࡣᢏ⾡ⓗ࡞ࣁ࣮ࢻࣝࡀ࠶ࡗ
ࡓࠋ୍᪉ࠊ㑇ఏᏊ⤌᥮ᢏ⾡ࢆ౑࠺᪉ἲࡣᾘ㈝⪅ࡢ࢔ࢡࢭࣉࢱࣥࢫࡢၥ㢟࠿ࡽ㐍ࢇ࡛࠸࡞࠸ࠋᚑࡗ࡚㑇ఏᏊ⤌᥮ᢏ⾡ࢆ౑ࢃࡎࠊ࠿ࡘࢤࣀ࣒ࡢ኱つᶍ࡞ᨵኚࢆ
ྍ⬟࡜ࡍࡿ᪂ࡓ࡞ᢏ⾡ࡀồࡵࡽࢀ࡚࠸ࡓࠋ
ᙜ◊✲ᐊ࡛ࡣ௨๓࡟ . ࢆぶᰴ࡜ࡋࠊ⸆๣⪏ᛶኚ␗ᰴࡢ㑅ᢤ࡟ࡼࡾࠊΎ㓇ࡢ࢜ࣇࣇ࣮ࣞࣂ࣮ࡢཎᅉ࡜
࡞ࡿࣆࣝࣅࣥ㓟ṧᏑ⃰ᗘࢆపῶࡍࡿᙧ㉁ࢆ᭷ࡍࡿΎ
㓇㓝ẕ 7&5 ࡢྲྀᚓ࡟ᡂຌࡋ࡚࠸ࡿ{Ϳࠋḟୡ௦ࢩ࣮ࢡ࢚ࣥࢧ࣮ࢆ⏝࠸࡚ 7&5 ࡢࢤࣀ࣒ࢆゎᯒࡋࡓ࡜ࡇ
ࢁࠊ ␒ᰁⰍయ࡜  ␒ᰁⰍయࡀ  ᮏ࠿ࡽ  ᮏ࡟ቑຍࡋࡓ␗ᩘయ࡛࠶ࡗࡓࠋ
ࡑࡇ࡛ࠊᮏ◊✲࡛ࡣᰁⰍయࡢ␗ᩘᛶࡀΎ㓇ࡢᛶ㉁࡟ᙳ㡪ࢆཬࡰࡍࡢ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜⪃࠼ࠊᰁⰍయᩘࡢ␗
࡞ࡿ୍ಸయࢆྲྀᚓࡍࡿ࡜࠸࠺᪂ࡓ࡞࢔ࣉ࣮ࣟࢳ࡛ᰁ
Ⰽయᩘࡢ㐪࠸ࡀࣆࣝࣅࣥ㓟⏕⏘ᛶ࡟୚࠼ࡿᙳ㡪ࢆㄪ࡭ࡿࡇ࡜࡟ࡋࡓࠋࡑࢀࢆ᫂ࡽ࠿࡟࡛ࡁࢀࡤࠊᰁⰍయ
ࡢ␗ᩘᛶࢆ⫱✀ࡢ᪂ࡓ࡞ࢱ࣮ࢤࢵࢺ࡜ࡋ࡚฼⏝ࡋ࡚࠸ࡃࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿࡼ࠺࡟࡞ࡿ࡜ᮇᚅࡉࢀࡿࠋ

ࡲࡎ 7&5 ࠿ࡽ  ᰴࡢ୍ಸయࢆྲྀᚓࡋࡓࠋ⬊Ꮚᙧᡂࡣ㓑㓟࣒࢝ࣜ࢘ᇵᆅࢆ⏝࠸ࡓ᪉ἲ࡛⾜࠸tͿࠊྲྀᚓࡋࡓ୍ಸయೃ⿵ᰴ࠿ࡽ 0$73&5 ࡟ࡼࡾ୍ಸయᰴ
ࡢ㑅ᢤࢆ⾜ࡗࡓࠋ
ḟ࡟ࠊྲྀᚓࡋࡓ  ᰴࡢ 7&5 ୍ಸయࡢᰁⰍయࡢ
␗ᩘᛶࢆㄪ࡭ࡿࡓࡵ࡟ࠊィ  ᮏࡢྛᰁⰍయ࡟≉␗ⓗ࡞㓄ิࢆࢱ࣮ࢤࢵࢺ࡜ࡋ࡚ 573&5 ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢᚋࠊྲྀᚓࡋࡓ୍ಸయ  ᰴࢆ⏝࠸࡚Ύ㓇ࡢᑠ௙㎸ࡳヨ㦂ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊᅇ཰ࡋࡓΎ㓇ࢆ
*&06 ࡟ࡼࡿศᯒ࡟౪ࡋࠊΎ㓇୰࡟ྵࡲࢀࡿᡂศ
ࡢ୍ᩧゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋࡲࡓࠊ+3/& ࢆ⏝࠸࡚ࣆࣝࣅ
ࣥ㓟ࡢᐃ㔞ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡋ࡚ࠊ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒ࡟ࡼࡾྠᐃࡉࢀࡓ ᡂศࡢࣆ࣮ࢡ࢚ࣜ࢔ཬࡧࣆࣝࣅࣥ㓟ࡢᐃ㔞್ࠊⅣ㓟
࢞ࢫῶ㔞ࢆㄝ᫂ኚᩘ࡜ࡋ࡚୺ᡂศศᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧Ύ㓇ᡂศࡢ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒ ᰴࡢ୍ಸయࢆ⏝࠸࡚ᑠ௙㎸ࡳヨ㦂ࢆ⾜࠸ࠊ*&06 ࡛Ύ㓇ᡂศࡢ୍ᩧゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࢀ࡟ࡼࡾ  ಶࡢᡂศࡀ᳨ฟࡉࢀࠊࡑࢀࡽ࡜ࣆࣝࣅࣥ㓟⃰
ᗘࠊⅣ㓟࢞ࢫῶ㔞ࢆㄝ᫂ኚᩘ࡜ࡋ࡚୺ᡂศศᯒࢆ⾜ࡗࡓ⤖ᯝࢆᅗ ࠊᅗ  ࡟♧ࡍࠋ
40

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㸦㸧7&5 ୍ಸయࡢ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࡢゎᯒΎ㓇ࡢ࣓ࢱ࣮࣒࣎ࣟゎᯒࡢ⤖ᯝ࠿ࡽ  ␒ᰁⰍయࡀಸຍࡋࡓ୍ಸయࡣ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࡀ㧗࠸ࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࡑࡇ࡛ࠊ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࡢᣦᶆ
࡜࡞ࡿάᛶ㓟⣲✀ 526 ࡢ⏘⏕㔞ࢆᐃ㔞ࡋࡓࠋᐃ㔞ࡣ '&)'$ ࡜ 526 ࡢ཯ᛂ࡛⏕ࡌࡿ '&)+ ࡢ⺯ගᙉᗘࢆ ,PDJH- ࡛ ᐃࡍࡿ࡜࠸࠺᪉ἲ࡛⾜ࡗࡓࠋᅗ  ୺ᡂศศᯒࡢ 6FRUHSORW  ᅗ 7&5 ୍ಸయ 526 ࡢᐃ㔞⤖ᯝᅗ  ࡛ࡣࠊ ᰴࡢ୍ಸయࢆ  ␒ᰁⰍయࡀಸຍࡋ࡚࠸ࡓ  ᰴ࡜ࡑࡢ௚ࡢ  ᰴ࡟⩌ศࡅࡋࠊ526 ࡢᐃ್ࡢᖹᆒ್ࢆ  ⩌ࡢᕪ W ᳨ᐃ࡟ࡼࡾẚ㍑ࡋࡓࠋ
ࡑࡢ⤖ᯝ S ࡜࡞ࡾࠊ᭷ព࡞ᕪࡀㄆࡵࡽࢀࡓࠋ
ࡼࡗ࡚ࠊ ␒ᰁⰍయಸຍᰴࡢ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔ά
ᛶࡀ㧗࠸࡜࠸࠺௬ㄝࢆᨭᣢࡍࡿ⤖ᯝࡀᚓࡽࢀࡓࠋ
㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᅗ  ୺ᡂศศᯒࡢ /RDGLQJSORW௒ᅇࡢᐇ㦂⤖ᯝ࠿ࡽ  ␒ᰁⰍయࡀಸຍࡋࡓ㓝ẕࡣ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࡀ㧗ࡃ࡞ࡿྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࡼࡗ࡚ࠊΎ㓇㓝ẕࡢ஺㓄⫱✀ࡢ᪂ࡓ࡞ࢱ࣮ࢤࢵ
ࢺ࡜ࡋ࡚ᰁⰍయࡢ␗ᩘᛶࢆ฼⏝࡛ࡁࡿྍ⬟ᛶࡀᮇᚅࡉࢀࡿࠋࡑࡇ࡛ࠊ ␒ᰁⰍయࡀಸຍࡋࡓ୍ಸయ࡜
ࡑ࠺࡛࡞࠸୍ಸయࢆ஺㓄ࡋࡓ᫬࡟ᰁⰍయࡢ␗ᩘᛶࡀ
ᘬࡁ⥅ࡀࢀࡿ࠿☜ㄆࢆ⾜࠺ᚲせࡀ࠶ࡿࠋࡉࡽ࡟ࠊ௚ࡢ  ᮏࡢᰁⰍయ࡟ࡘ࠸࡚ࡶࠊࡑࡢ␗ᩘᛶࡀΎ㓇࡟ཬࡰࡍᙳ㡪ࢆㄪᰝࡋ࡚࠸ࡁࡓ࠸࡜⪃࠼࡚࠸ࡿࠋ ᅗ  ࡢ 6FRUHSORW ࢆぢࡿ࡜ࠊ3& ࡛  ␒ᰁⰍయࡀ
ಸຍࡋࡓᰴ࡜ࡑࢀ௨እࡢᰴࡀศ㞳ࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊᅗ ࡢ /RDGLQJSORW ࢆぢࡿ࡜ࠊ➨୍୺ᡂศ࡟ࡣ᭷ᶵ㓟ྛ✀ࡀṇ࡟ᐤ୚ࡋࠊΎ㓇୰ࡢ࢚ࢱࣀ࣮ࣝ⃰ᗘࡢᣦᶆ
࡜࡞ࡿⅣ㓟࢞ࢫῶ㔞ࡀ㈇࡟ᐤ୚ࡋ࡚࠸ࡓࠋ
௨๓ࡢᡃࠎࡢ◊✲࡟ࡼࡾࠊ㔊㐀୰ࡢ㓝ẕࡢ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࢆ㧗ࡵࡿࡇ࡜࡛᭷ᶵ㓟ࡢ௦ㅰࢆᨵኚࡍ
ࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿuͿࡇ࡜ࡀุ᫂ࡋ࡚࠸ࡿࠋ୍᪉࡛ࠊࣆ
ࣝࣅࣥ㓟࠿ࡽ࢚ࢱࣀ࣮ࣝ࡬ࡢ཯ᛂࡣ⣽⬊㉁࡛㉳ࡇࡿ
ࡢ࡛ࠊ3& ࡣ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔ෆࡢ௦ㅰࣇࣛࢵࢡࢫࡢ
኱ᑠࢆ཯ᫎࡋ࡚࠸ࡿ࡜᥎ᐹࡉࢀࡿࠋ
ࡲࡓࠊ7&5 ࡣ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔ࡢ௦ㅰࣇࣛࢵࢡࢫ
ࡀぶᰴ࡜ẚ㍑ࡋ࡚㧗࠸ࡇ࡜ࡶ♧၀ࡉࢀ࡚࠸ࡿ͵Ϳࠋ ௨ୖࡢ⤖ᯝ࠿ࡽ  ␒ᰁⰍయࡀಸຍࡋࡓ㓝ẕࡣࠊࡑࡢぶᰴ࡜ẚ㍑ࡋ࡚࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔άᛶࡀ㧗࠸ࡇ࡜ࡀ⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ



ཧ⪃ᩥ⊩

>@ +RULH.HWDO%LRVFL%LRWHFK%LRFKHP  >@ )RZHOO551DWXUH  
>@ .LWDJDNL+HWDO-%LRVFL%LRHQJ  >@ $JULPL*HWDO)(06<HDVW5HV  41

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ኱Ẽᅽపࣉࣛࢬ࣐࡟ࡼࡿฟⱆ㓝ẕẅ⳦㐣⛬ࡢゎᯒ⣒ᒸὯᶞ࣭஭ἑ┿࿃ ி㒔ᕤⱁ⧄⥔኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤⱁ⛉Ꮫ◊✲⛉ ᛂ⏝⏕≀Ꮫᑓᨷࠛ ி㒔ᗓி㒔ᕷᕥி༊ᯇࣨᓮᶫୖ⏫ (PDLOWKLRUHGR[LQ#NLWDFMS኱Ẽᅽప ࣉࣛࢬ࣐ FROG DWPRVSKHULF SUHVVXUH SODVPD &$3 ࡣᖖ ኱Ẽᅽୗ࡛㟁㞳ࡋࡓ࢞ࢫ࡛࠶ࡾࠊ࢘࢕ࣝࢫࡢ୙ά໬స⏝ࡸẅ⳦ຠᯝࢆᣢࡘࠋ&$3 ࡣ⇕ኚᛶࢆᘬࡁ㉳ࡇࡉࡎࠊⓎ⏕⿦⨨ࡶẚ㍑ⓗᑠᆺ࠿ࡘᏳ౯࡛࠶ࡿࡓࡵࠊ࣮࢜ࢺࢡ࣮ࣞࣈࢆࡣࡌࡵ࡜ࡍࡿᚑ᮶ࡢẅ⳦ἲࡢ▷ᡤࢆ⿵࠺᪂ࡓ࡞ᡭẁ࡜ࡋ࡚ὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ኱⭠⳦ࡸࢧࣝࣔࢿࣛ࡞࡝ࡢࣂࢡࢸࣜ࢔࡟ᑐࡍࡿ &$3 ࡢస⏝࡟ࡘ࠸࡚ࡣᩘከࡃࡢ◊✲ሗ࿌ࡀ࠶ࡿࡢ࡟ᑐࡋࠊ㓝ẕࡸ࢝ࣅ࡞࡝ࡢ┿᰾ᚤ⏕≀࡟ᑐࡍࡿస⏝ᶵᗎࡢゎᯒࡣ༑ศ࡟㐍ࢇ࡛࠸࡞࠸ࡢࡀ⌧≧࡛࠶ࡿࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊ&$3 ↷ᑕ࡟కࡗ࡚⏕ࡌࡿ㓝ẕ⣽⬊ෆࡢኚ໬ࢆゎᯒࡋࠊࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢࣘࣅ࢟ࢳࣥ໬ࡸᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫࠊVWUHVVJUDQXOH ࡢᙧᡂ࡜࠸
ࡗࡓ┿᰾⣽⬊≉᭷ࡢ⌧㇟ࡀㄏᑟࡉࢀࡿࡇ࡜ࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓࠋ




㸯㸬⫼ᬒ

ᶍ⣴䛥䜜䛶䛔䜛䚹䝞䜽䝔䝸䜰䛻ᑐ䛩䜛 &$3 䛾ẅ⳦ຠᯝ䛻䛴䛔䛶䛿䚸䛣䜜䜎䛷䛻ᩘከ䛟䛾ሗ࿌䛜䛒䜛䛾䛻ẚ䜉䚸㓝ẕ䜔䜹䝡䛺䛹䛾┿᰾ᚤ⏕≀䜢ᑐ㇟䛸䛩䜛◊✲䛿㝈ᐃⓗ䛷䛒䜚䚸స⏝ᶵᗎ䜒䜘䛟䜟䛛䛳䛶䛔䛺䛔䚹䛭䛣䛷ᮏ◊✲䛷䛿䚸ฟⱆ㓝ẕ Saccharomyces cerevisiae ࡟ &$3 ࢆ↷ᑕࡋࠊࡑࢀ࡟కࡗ࡚⏕ࡌࡿ⣽⬊ෆኚ໬ࢆゎᯒࡍࡿࡇ࡜
࡛ࠊ&$3 ࡢస⏝ᶵᗎゎ᫂࡟ྲྀࡾ⤌ࢇࡔࠋ








  ᅗ㸯 ேయ࡬ࡢ &$3 ↷ᑕ 7KHUD*HQHVLV+3 ࡼࡾ ་⒪ჾලࡸຍᕤ㣗ရ࡞࡝ࡢẅ⳦࡟ࡣࠊ㧗ᅽ⵨Ẽࡸ㓟໬࢚ࢳࣞࣥ࢞ࢫࠊᨺᑕ⥺ࢆ⏝࠸ࡓ᪉ἲࡀᗈࡃᬑཬ
ࡋ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊࡇࢀࡽࡢẅ⳦ἲࡣຍ⇕ࡸ↷ᑕ࡟క࠺ᮦ㉁ࡢຎ໬ࠊ᭷ᐖ≀㉁ࡢṧ␃ࠊ኱ᆺࡢ↷ᑕタഛ࡜࠸ࡗࡓ▷ᡤࡶ࠶ࡿࡓࡵࠊ㧗࠸Ᏻ඲ᛶ࡜⤒῭ᛶࡀồࡵࡽࢀࠊ⇕࡟ᙅ࠸⏕㩭㣗ရࡢẅ⳦࡟ࡣ฼⏝ࡍࡿࡇ࡜ࡀᅔ㞴࡛࠶ࡿࠋ㏆ᖺࠊࡇࢀࡽᚑ᮶ࡢẅ⳦ἲࡢ▷ᡤࢆ⿵࠺ࡶࡢ࡜ࡋ࡚ࠊ኱Ẽᅽప ࣉࣛࢬ࣐ࡀὀ┠ࢆ㞟ࡵ࡚࠸ࡿࠋࣉࣛࢬ࣐࡜ࡣࠊᅛయࠊᾮయࠊẼయ࡟ḟࡄ≀㉁ࡢ➨ᅄࡢ≧ែ࡛࠶ࡾࠊศᏊࡀ㝧࢖࢜ࣥ࡜㟁Ꮚ࡟ูࢀ࡚࠸
ࡿࡓࡵ㟁㞳ࡋࡓẼయ࡟┦ᙜࡍࡿࡶࡢ࡛࠶ࡿࠋࡼࡃ▱ࡽࢀࡓࡶࡢ࡜ࡋ࡚㞾ࡸ࣮࢜ࣟࣛࠊኴ㝧࡞࡝ࡢ㧗࢚ࢿࣝࢠ࣮ࡢ⌧㇟ࡀᣲࡆࡽࢀࡿࠋ୍᪉ࠊᮏ◊✲࡛⏝࠸ࡓ኱Ẽᅽప ࣉࣛࢬ࣐ FROGDWPRVSKHULFSUHVVXUHSODVPD
&$3 ࡣㄏ㟁యࣂࣜ࢔ᨺ㟁࡟ࡼࡾⓎ⏕ࡉࡏࡿࡶࡢ࡛
࠶ࡾࠊ࢞ࢫࡀ࢖࢜ࣥ໬ࡍࡿࡓࡵ཯ᛂᛶࡀ㧗ࡃࠊάᛶ㓟⣲ࢆࡣࡌࡵ࡜ࡍࡿࣛࢪ࢝ࣝ✀ࢆⓎ⏕ࡍࡿࠋࡑࡢࡓ
ࡵࠊ≀㉁ࡢ⾲㠃ຍᕤࡢ࡯࠿ࠊ࢘࢕ࣝࢫࡢ୙ά໬ࡸẅ⳦࡞࡝࡟฼⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ୍᪉ࠊప 㸦ᖖ 㸧࡛࠶ࡿࡇ࡜࠿ࡽ⇕ኚᛶࢆᘬࡁ㉳ࡇࡉࡎࠊస⏝῝ᗘࡶὸ࠸ࡓࡵ⓶⭵࡬ࡢ↷ᑕࡶྍ⬟࡛࠶ࡿ ᅗ㸯 ࠋ㏆ᖺ࡛ࡣࠊṑࡢ࠺⼃㒊఩ࡢẅ⳦࡞࡝࡟ࡶ⏝㏵ࡀᗈࡀࡗ࡚࠸ࡿࠋ
&$3 䛾Ⓨ⏕䞉↷ᑕ⿦⨨䛿ẚ㍑ⓗᏳ౯䛷䝅䞁䝥䝹䛺ᵓ㐀䛾ୖ䚸&$3 ↷ᑕ䛜⇕ኚᛶ䜢ᘬ䛝㉳䛣䛥䛪ṧ␃≀㉁䛾
ၥ㢟䜒䛺䛔䛣䛸䛛䜙䚸⏕㩭㣗ရ䛾ẅ⳦䛺䛹䜈䛾ά⏝䛜㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
⺯ග㢧ᚤ㙾ゎᯒ ⣽⬊ෆࡢኚ໬ࢆほᐹࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊ
&$3 ࢆ↷ᑕࡋࡓᚋࠊ*)3 ࢆ⼥ྜࡋࡓ┠ⓗࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢືែࢆほᐹࡋࡓࠋάᛶ㓟⣲✀ࡢ⵳✚ࡣ +'&)'$¶¶GLFKORURIOXRUHVFLQGLDFHWDWH ࢆ⏝࠸᳨࡚ウࡋࡓࠋᑠ⬊య䝇䝖䝺䝇ᛂ⟅䛸 835 䛾᳨ฟ ᑠ⬊యෆࡢᢡࡾ
␚ࡳ୙඲ࢱࣥࣃࢡ㉁ࣞ࣋ࣝࢆゎᯒࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊ୙⁐ᛶ⏬ศ୰ࡢᑠ⬊యෆࢩࣕ࣌ࣟࣥ .DU%L3 ࢆ :HVWHUQEORW ᳨࡛ฟ࣭ᐃ㔞໬ࡋࡓࠋᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫᛂ⟅ᛶࡢ㌿෗ᅉᏊ +DF ࡢ㌿෗άᛶ໬⬟ࡣࠊᶆⓗ㑇ఏᏊࡢ୍42

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ࡘ࡛࠶ࡿ KAR2 ࡢ㌿෗㔞᳨࡛ドࡋࡓࠋHAC1 P51$
ࡢࢫࣉࣛ࢖ࢩࣥࢢࡣࠊP51$ ࡢ㏫㌿෗⏘≀ࢆ ࢔࣮࢞ࣟࢫࢤࣝ࡟㟁ẼὋືࡋ᳨࡚ฟࡋࡓࠋ
୙⁐ᛶจ㞟ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ᳨ฟ ୙⁐ᛶจ㞟ࢱࣥࣃ
ࢡ㉁ࡣࣅࢩࣥࢥࢽࣥ㓟ἲࢆ⏝࠸࡚ᐃ㔞ࡋࡓࠋ&$3 ↷ᑕ࡟ࡼࡗ࡚⏕ࡌࡓࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢࣘࣅ࢟ࢳࣥ໬ࡣᢠࣘ
ࣅ࢟ࢳࣥᢠయࢆ⏝࠸࡚ :HVWHUQEORW ࢆ⾜ࡗࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸧㓟໬ⓗࢫࢺࣞࢫ࡜⩻ヂᢚไࡢច㉳&$3 ↷ᑕ࡟క࠸ࠊ㓝ẕ⣽⬊ࡢṚ⁛ࡀᘬࡁ㉳ࡇࡉࢀࡓࠋࡑࡢ㐣⛬࡛ࠊ㓟໬ⓗࢫࢺࣞࢫᛂ⟅ᛶࡢ㌿෗ㄪ⠇ᅉᏊ <DS ࡢ᰾࡬ࡢ⛣⾜ࠊ࣑ࢺࢥࣥࢻࣜ࢔ࡢ᩿∦໬࠾ࡼࡧ +'&)'$ ࡟⏤᮶ࡍࡿ⺯ගࢩࢢࢼࣝࡢቑຍࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡇࢀࡽࡢ⤖ᯝ࠿ࡽࠊࣂࢡࢸࣜ࢔࡜ྠᵝ࡟㓝ẕ⣽⬊ෆ࡛ࡶࠊάᛶ㓟⣲✀ࡢ⵳✚ࡀ &$3 ↷ᑕ࡟ࡼࡗ࡚ㄏᑟࡉࢀࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓࠋ
୍᪉ࠊ3ERG\ ࡸ VWUHVV JUDQXOH ࡜࠸ࡗࡓ P513
JUDQXOH ࡣࠊ⩻ヂᢚไ࡟కࡗ࡚⏕ࡌࡿ㠀⩻ヂ≧ែࡢ
P51$ ࡜ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ」ྜయ࡛࠶ࡾࠊ⩻ヂᢚไୗ࡛ࡑࡢᙧᡂࡀㄏᑟࡉࢀࡿࠋP513 JUDQXOH ࢆᵓᡂࡍࡿ
'FS*)3 ࡸ 1JU*)3 ࡢᒁᅾࢆ᳨ウࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊ
&$3 ↷ᑕ࡟ࡼࡗ࡚⣽⬊㉁୰࡟ࡇࢀࡽࡢ *)3 ࡢ IRFL
ࡀほᐹࡉࢀࡿࡼ࠺࡟࡞ࡾࠊ3ERG\ ࡸ VWUHVVJUDQXOH ࡢᙧᡂㄏᑟࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋࡑࡢࡓࡵࠊ&$3 ↷ᑕࡣࠊ㓝ẕ⣽⬊ࡢ⩻ヂάᛶࢆ㜼ᐖࡍࡿࡇ࡜ࡀᙉࡃ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
㸧ኚᛶࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ⵳✚⩻ヂάᛶࡢపୗࡀ♧၀ࡉࢀࡓ୍᪉࡛ࠊ⇕ࢩࣙࢵࢡࣉࣟࢸ࢖ࣥ +VS 6VD ࠾ࡼࡧ +VS ࡢⓎ⌧ㄏᑟࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡓࡔࡋࠊ+VS*)3 ࡣᮏ᮶ࡢᒁᅾሙᡤ
࡛࠶ࡿ⣽⬊⭷ୖ࡟ࡣศᕸࢆ♧ࡉࡎࠊ⣽⬊ෆ࡟ JUDQXOHࢆᙧᡂࡋࡓࠋࡲࡓࠊ6VD ࡸ +VS ࡣኚᛶࢱࣥࣃࢡ㉁࡜จ㞟యࢆᙧᡂࡋ࡚ࣜࣇ࢛࣮ࣝࢹ࢕ࣥࢢࡸศゎ࣭㝖ཤࢆ࠾ࡇ࡞࠺ࡇ࡜ࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋࡑࡢࡓࡵࠊኚ
ᛶࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ⵳✚ࡣ +VS*)3 ࡞࡝ࢆ࣐࣮࣮࢝
࡟ࡋ࡚⣽⬊୰ࡢ IRFL ࡜ࡋ࡚ほᐹࡍࡿ஦ࡀྍ⬟࡛࠶ࡿࠋ&$3 ↷ᑕ࡟ࡼࡗ࡚ +VS*)3 ࡀ IRFL ࢆᙧᡂࡋࡓࡇ
࡜࠿ࡽࠊࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢኚᛶ࡜จ㞟ࡀᘬࡁ㉳ࡇࡉࢀࡿࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ஦ᐇࠊ&$3 ↷ᑕᚋࡢ⣽⬊࡛ࡣࠊ୙⁐ᛶจ㞟ࢱࣥࣃࢡ㉁ࣞ࣋ࣝࡢୖ᪼࡜ࣘࣅ࢟ࢳࣥ໬
ࡢஹ㐍ࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡑࡢࡓࡵࠊ&$3 ↷ᑕ࡟ࡼࡗ࡚
ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡀኚᛶ࣭จ㞟ࡋࠊࣘࣅ࢟ࢳࣥ໬ࡀㄏᑟࡉ
ࢀࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓࠋ୍᪉ࠊ㐣㓟໬Ỉ⣲࡟㉳ᅉࡋࡓኚᛶࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢจ㞟࡟ᚲせ࡜ࡉࢀࡿ
SHUR[LUHGR[LQ 6DUDKet al. ࡢḞᦆᰴ tsa1¨ ࡛ࡣࠊ
43&$3 ↷ᑕୗ࡛จ㞟యࡀᙧᡂࡉࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ⣽⬊㉁୰࡛ࡣ 7VD*)3 ࡢ IRFL ᙧᡂࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࡇ
࡜࠿ࡽࠊ&$3 ↷ᑕ࡟ࡼࡿࢱࣥࣃࢡ㉁ኚᛶࡢ୍㒊ࡣ㐣㓟໬Ỉ⣲౫Ꮡⓗ࡛࠶ࡿࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
㸧ᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫࡢㄏᑟ
┿᰾⣽⬊࡛ࡣᑠ⬊యෆ࡟ᢡࡾ␚ࡳ୙඲ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡀ⵳✚ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡗ࡚ᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫࡀ⏕ࡌࠊࡉࡽ࡟ XQIROGHG SURWHLQ UHVSRQVH 835 ࡀㄏᑟࡉࢀࡿࡇ
࡜ࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋ+VS*)3 ࡢᒁᅾ␗ᖖࡀほᐹࡉࢀࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊ⭷ࢱࣥࣃࢡ㉁࡞࡝ࡢᢡࡾ␚ࡳࡀᑠ⬊య࡛ṇࡋࡃ⾜ࢃࢀ࡚࠸࡞࠸ྍ⬟ᛶࡀ␲ࢃࢀࡓࠋࡑࡇ
࡛ࠊ&$3 ฎ⌮ࡋࡓ⣽⬊ࡢᑠ⬊యࢆ᳨ウࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊ
ᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫᛂ⟅ᛶᅉᏊ ,UH ࡢᒁᅾኚ໬࡟ຍ࠼࡚ࠊ
୙⁐ᛶ⏬ศ࡟࠾ࡅࡿᑠ⬊యෆࢩࣕ࣌ࣟࣥ .DU%L3 ࣞ࣋ࣝࡢୖ᪼ࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡋ࠿ࡋࠊ835 ࡢㄏᑟࢆ♧ࡍ HAC1P51$ ࡢࢫࣉࣛ࢖ࢩࣥࢢ࠾ࡼࡧ KAR2 ࡢ㌿෗ࣞ࣋ࣝࡢୖ᪼ࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋࡇࢀࡽࡢ⤖ᯝ
࠿ࡽࠊ&$3 ↷ᑕ࡟ࡼࡗ࡚㓝ẕ⣽⬊ෆ࡛ᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫࡀ⏕ࡌࡓࡀࠊ῝้࡞യᐖࡸ⣽⬊Ṛ࡟ࡼࡗ࡚ 835 ࡣ༑ศ࡟ㄏᑟ࡛ࡁ࡞࠿ࡗࡓ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ
㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
௒ᅇࡢゎᯒ࡛ࠊ㓟໬ⓗࢫࢺࣞࢫ௨እ࡟ࡶ」ᩘ✀ࡢࢫࢺࣞࢫࡀ &$3 ↷ᑕࡋࡓ㓝ẕ⣽⬊ෆ࡛ច㉳ࡉࢀࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓ ,WRRNDet al.  ࠋࡲࡓࠊࣂࢡ ࢸ ࣜ ࢔ ࡛ ࡣ ほ ᐹ ࡛ ࡁ ࡞ ࠸ ⌧ ㇟ ࡜ ࡋ ࡚ ࠊ P513
JUDQXOH ࡢᙧᡂ࡜ࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢࣘࣅ࢟ࢳࣥ໬ࠊᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫࡢㄏᑟࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋྛ✀ +63 ࡢⓎ⌧ࢆㄏᑟࡍࡿ࣐࢖ࣝࢻ࡞⇕ࢩࣙࢵࢡ࡛๓ฎ⌮ࡍࡿ࡜ࠊ&$3↷ᑕ࡟ࡼࡿ㓝ẕࡢṚ⁛⋡ࡀ኱ᖜ࡟ῶᑡࡋࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊ
ࢱࣥࣃࢡ㉁ኚᛶࡀ⣽⬊Ṛࡢ୺せ࡞ཎᅉࡔ࡜᥎ ࡋ࡚࠸ࡿ ,WRRND et al.  ࠋ㓝ẕ࡟ᑐࡍࡿ &$3 ࡢస⏝ᶵᗎゎ᫂ࡣࠊ┿⳦ởᰁࡢ㜵ᚚ࡟࠾ࡅࡿ &$3 ࡢ᭷ຠά⏝ࢆಁࡍࡇ࡜࡟ᙺ❧ࡘࡢ࡛ࡣ࡞࠸࠿࡜ᮇᚅࡋ࡚࠸ࡿࠋ
ࡲࡓࠊ◊✲ᑐ㇟ࢆ࢝ࣅ࡟ࡶᗈࡆࠊ┿⳦ឤᰁ⑕ࡢண㜵ࡸ἞⒪࡞࡝࡟ࡶ &$3 ࢆά⏝ࡋࡓ࠸࡜⪃࠼࡚࠸ࡿࠋཧ⪃ᩥ⊩>@6DUDKet al.  Cell
>@,WRRNDet al  Appl. Microbiol. Biotechnol
>@,WRRNDet al  submitted.

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࢹࣄࢻ࢚ࣟࣝࢦࢫࢸ࣮ࣟࣝࢆྵࡴⓑ㯜 Aspergillus
kawachii ᢳฟ࢚࢟ࢫࡢ⤒ཱྀᦤྲྀ࡟ࡼࡿ⫙㉁ᨵၿຠᯝ
‫ۑ‬ᮡཎᆂᙪ ⏕ᔱⱱோ ୕Ꮿ⨾ຍ ▮⏣ᖾ༤ ᱒ᾎ㝯჆ ⸨ཎ኱௓ 








࢟ࣜࣥᰴᘧ఍♫ࠊ ⟃Ἴ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔 ࢢ࣮ࣟࣂࣝᩍ⫱㝔ࠛ ⚄ዉᕝ┴ᶓ὾ᕷ㭯ぢ༊⏕㯏 ࠊ(PDLO<RVKLKLNRBB6XJLKDUD#NLULQFRMS㯜⳦ࢆ⏝࠸ࡓⓎ㓝㣗ရࡢ୰࠿ࡽไᚚᛶᶞ≧⣽⬊ࢆㄏᑟࡍࡿᚤ㔞ᡂศ࡜ࡋ࡚ᡃࠎࡀྠᐃࡋࡓ
ࢹࣄࢻ࢚ࣟࣝࢦࢫࢸ࣮ࣟࣝ㸦'+(㸧ࡣࠊ⣸እ⥺ $ Ἴ࡟ᑐࡍࡿゅ໬⣽⬊ࡢ᢬ᢠᛶࢆ㧗ࡵࠊື≀ヨ㦂࡛⫙㉁ᨵၿຠᯝࡀ☜ㄆࡉࢀ࡚࠸ࡓࡀࠊࣄࢺ࡛ࡢຠᯝࡣ᳨ドࡉࢀ࡚࠸࡞࠿ࡗࡓࠋࡑࡇ࡛ࠊ
ᡃࠎࡣࠊ'+( 㧗⏕⏘㯜⳦ᰴࢆ㑅ᢤࡋࠊ'+( ࢆ㧗ྵ᭷ࡍࡿ㯜࢚࢟ࢫࢆ㛤Ⓨࡋࡓࠋᮏ࢚࢟ࢫ
ࢆ⏝࠸࡚ࠊ஝⇱⫙ࡢ೺ᖖே࣎ࣛࣥࢸ࢕࢔ࢆᑐ㇟࡜ࡋࡓࣉࣛࢭ࣎ᑐ↷ࢲࣈࣝࣈࣛ࢖ࣥࢻ୪⾜⩌㛫ẚ㍑ヨ㦂ࢆᐇ᪋ࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊ⫙㉁ᨵၿຠᯝࠊ≉࡟⓶⭵Ỉศ㔞ࡢ⥔ᣢຠᯝࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋᮏ⤖ᯝࡼࡾࠊ'+( ࡣᶵ⬟ᛶᡂศ࡜ࡋ࡚ࣄࢺ࡟ᑐࡋ࡚ࡶຠᯝࢆ᭷ࡍࡿࡇ࡜ࡀᙉࡃ♧၀ࡉࢀࡓࠋ




㸯㸬⫼ᬒ
















㓺Ἔࠊ࿡ჯࠊ㓑ࠊ⣡㇋ࠊ᪥ᮏ㓇ࠊ↝㓅ࠊ⏑㓇ࠊ⇍ࢀᑑྖ࡞࡝ࠊ᪥ᮏேࡣྂ᮶ࡼࡾ⊂⮬ࡢⓎ㓝㣗ရ࡟័ࢀぶࡋࢇ࡛ࡁࡓࠋࡇࢀࡽࡣ㏆ᖺࠊ೺ᗣ㣗࡜ࡋ࡚ୡ⏺
ⓗ࡟ὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿ᪥ᮏ㣗ࡢ㇟ᚩ࡜ࡶゝ࠼ࡿᏑᅾ࡛
࠶ࡿࠋ≉࡟㯜⳦࡟ࡘ࠸࡚ࡣሷ㯜ࡸ⏑㓇ࡀὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡀࠊࡑࢀࡽࡢከࡃࡣ⛉Ꮫⓗ࡟ゎ᫂ࡉࢀࡓ࡜ࡣゝ࠼ࡎࠊᶵ⬟ᛶᡂศࡸ࣓࢝ࢽࢬ࣒࡟㛵ࡍࡿ▱ぢࡣ㝈ᐃⓗ࡛࠶ࡿࠋᡃࠎࡣࠊ೺ᗣ࡟ᐤ୚ࡍࡿάᛶࡢࡦ࡜ࡘ࡜
ࡋ࡚ࠊ⪁໬ᙧ㉁ࡸ⑌ᝈࡢ୍ᅉ࡜࡞ࡿ៏ᛶ⅖⑕࡟╔┠ࡋࠊ㯜⳦ࡢⓎ㓝≀࡟⅖⑕ࢆไᚚࡍࡿไᚚᛶᶞ≧⣽⬊
㸦'&UHJ㸧ࡢㄏᑟάᛶࡀ࠶ࡿࡇ࡜ࢆ✺ࡁṆࡵࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ㯜⳦ࡢⓎ㓝≀୰ࡢ '&UHJ ㄏᑟάᛶ໬ᅉᏊ࡜ࡋ࡚ ࢹࣄࢻ࢚ࣟࣝࢦࢫࢸ࣮ࣟࣝ㸦'+(㸧ࢆྠᐃࡋࡓ㸦ᅗ 㸧>@ࠋᮏ໬ྜ≀ࡣࠊ⣸እ⥺ $ Ἴ࡟ᑐࡍࡿ
ゅ໬⣽⬊ࡢ᢬ᢠᛶࢆ㧗ࡵࡿࡇ࡜ࡀ in vitro ゎᯒ࡛ሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋࡉࡽ࡟ࠊᡃࠎࡣ࣐࢘ࢫࢆ⏝࠸ࡓ89 ↷ᑕᐇ㦂࡟࠾࠸࡚ '+( ࡟⫙㉁ᨵၿຠᯝࡀ࠶
ࡿࡇ࡜ࢆ☜ㄆࡋࡓ>@ࠋࡑࡇ࡛ࠊᮏ◊✲࡛ࡣ '+(ࢆ㧗ྵ᭷ࡍࡿ㣗ရࢆ㛤Ⓨࡋࠊ⫙㉁ᨵၿຠᯝࢆⓎ᥹࡛ࡁࡿ࠿ࢆࣄࢺ⮫ᗋヨ㦂࡟ࡼࡾㄪᰝࡋࡓࠋᅗ '+( ࡢ໬Ꮫᵓ㐀࡜ᮏ◊✲ᡂᯝࡢᴫせ㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
,㸬'+( 㧗⏕⏘⳦ᰴࡢ㑅ᢤ
Aspergillus ᒓࢆ୰ᚰ࡟බඹࣂࣥࢡ࠿ࡽ㯜⳦ᰴ  ᰴࢆ཰㞟ࡋࡓࠋࢹ࢟ࢫࢺ࣮ࣟࢫᐮኳᇵᆅ࡟࡚  ᪥㛫ᇵ㣴ᚋࠊ⳦యࢆᅇ཰ࡋࠊ࢔ࣝ࢝ࣜἲ࡛ᢳฟࡋࡓࠋᾮయ
ࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮࡟ࡼࡗ࡚ྛᢳฟᾮ࡟ྵࡲࢀࡿ
'+( ࢆᐃ㔞ẚ㍑ࡋࠊ㧗⏕⏘ᰴࢆ㑅ᢤࡋࡓࠋ
,,㸬㣗⏝㏵ '+( 㧗ྵ᭷㯜࢚࢟ࢫࡢㄪ〇'+( 㧗⏕⏘㯜⳦ᰴࢆᾮయᇵᆅ࡛ዲẼᇵ㣴ࡋࠊᅇ཰ࡋࡓ⳦యࢆྵỈ࢚ࢱࣀ࣮ࣝ࡟ᾐₕࡋࠊࢼࢱࢿἜ
ࢆῧຍࡋ࡚ᨩᢾࡋࡓᚋࠊ'+( ࡀ⃰⦰ࡉࢀࡓࢼࢱ
ࢿἜᒙࢆᅇ཰ࡋࠊ'+( 㧗ྵ᭷㯜࢚࢟ࢫ࡜ࡋࡓࠋ










44

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟,,,㸬'+( ࡢࣄࢺ⫙㉁࡬ࡢᨵၿຠᯝ㸦⮫ᗋヨ㦂㸧ࣉࣛࢭ࣎ᑐ↷ࢲࣈࣝࣈࣛ࢖ࣥࢻ୪⾜⩌㛫ẚ㍑ヨ㦂࡛ホ౯ࡋࡓࠋ஝⇱⫙ࡢ೺ᖖዪᛶ  ྡ㸦 ṓ௨ୖ ṓᮍ‶㸧ࢆ  ྡࡎࡘࡢ  ⩌࡟ศࡅࠊ'+( 㧗ྵ᭷㯜࢚࢟ࢫ '+( ྵ᭷ ࡲࡓࡣࣉࣛࢭ࣎㸦ࢼࢱࢿἜ㸧ࢆࡑࢀࡒࢀ  㐌㛫࡟ࢃࡓࡾ  ᪥ PJ ᦤྲྀࡉࡏࡓࠋᦤྲྀᮇ㛫୰㸦ࠊࠊࠊ 㐌┠㸧࠾ࡼࡧᦤྲྀ⤊஢  㐌㛫ᚋ࡟ࠊ⫙㉁࡟ࡘ࠸࡚ホ౯ࡋࡓࠋᐈほᣦᶆ࡜ࡋ࡚⓶⭵Ỉศ㔞ࠊ࣓ࣛࢽࣥ㔞ࠊ⫙ࡢⰍᕪ࡞࡝ࢆࠊ୺ほᣦᶆࡣ⫙ࡢㄪᏊࠊ⫙ࡢ࠺ࡿ࠾࠸࡞࡝ࢆ 9$6 ࢔ࣥࢣ࣮ࢺ࡛ホ౯ࡋࡓࠋ
᭷ពỈ‽ࡣ୧ഃ᳨ᐃ ࡜ࡋࡓࠋ
ᮏヨ㦂ࡣࠊ࢚࢜ࣜࣥࢱࣝୖ㔝೺デࢭࣥࢱ࣮࡜࢟ࣜࣥ
ओࡢ ,5% ࡢᢎㄆࢆᚓ࡚ᐇ᪋ࡋࡓࠋᮏヨ㦂࡬ࡢཧຍࡣ
⮬⏤ពᛮ࡛࠶ࡿࡇ࡜ࠊྠពࡋ࡞ࡃ࡚ࡶ୙฼┈ࢆཷࡅ࡞࠸ࡇ࡜➼ࢆ༑ศ࡟ㄝ᫂ࡋࠊ⿕㦂⪅ᮏேࡢ⨫ྡࢆࡶࡗ࡚ྠពྲྀᚓ࡜ࡋࡓࠋ
㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ,㸬'+( 㧗⏕⏘㯜⳦ᰴࡢⓎぢ㯜⳦  ᰴ࠿ࡽࠊ'+( 㧗⏕⏘ᰴࢆ᥈⣴ࡋࡓ⤖ᯝࠊⓑ㯜⳦ Aspergillus kawachi 1%5& ᰴࢆⓎぢࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋ௚ࡢ⳦ᰴ࡟ẚ࡭࡚ 㹼 ಸ௨ୖࡢ⏕⏘ࡀ᳨ฟࡉࢀࡓࠋ










ᅗ '+( 㧗⏕⏘ᰴࡢ㑅ᐃ,,㸬㣗⏝㏵ '+( 㧗ྵ㯜⏤᮶࢚࢟ࢫࡢ㛤Ⓨ᭦࡞ࡿ᳨ウࡢ⤖ᯝࠊ1%5& ᰴࡣࠊᅛయᇵ㣴ࡼࡾᾮయᇵ㣴࡛ຊ౯ࡀ㢧ⴭ࡟ቑຍࡍࡿ≉ᚩࡀ࠶ࡿࡇ࡜ࢆⓎぢࡋࡓࠋ᭱⤊ⓗ࡟ࠊ࢚࢟ࢫ㔜㔞ᙜࡓࡾ ࡢ
'+$ ࢆྵࡴࠕ'+( 㧗ྵ᭷㯜࢚࢟ࢫࠖࡢ㛤Ⓨ࡟ᡂຌࡋࡓࠋ
,,,㸬'+( 㧗ྵ᭷㯜࢚࢟ࢫࡢࣄࢺ⫙㉁ᨵၿຠᯝ
ྛ⩌㸯ྡࡎࡘ⬺ⴠ⪅ࡀฟࡓࡓࡵࠊゎᯒࡣྛ⩌ ྡࢆᑐ㇟࡟ゎᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ'+( 㧗ྵ᭷㯜࢚࢟ࢫᦤྲྀ⩌࡛ࡣࠊࣉࣛࢭ࣎ᦤྲྀ⩌࡟ẚ࡭ࠊᦤ45ྲྀ ࠊ 㐌ᚋ࠾ࡼࡧᦤྲྀ⤊஢ᚋ  㐌࡟๓⭎ෆഃࡢ⓶⭵Ỉศ㔞ࡢ᭷ព࡞ቑຍ㸦p 㸧ࢆ♧ࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋࡲࡓࠊ⓶⭵Ⰽ࡟ᙳ㡪ࡍࡿᣦᶆ࡜ࡋ࡚ࠊᦤྲྀ ࠊࠊ 㐌ᚋ࡟ཱྀඖࡢ࣓ࣛࢽࣥ㔞ࡢ᭷ព࡞పୗ㸦p㸧ࡀㄆࡵࡽࢀࡓࠋ㸦ᅗ 㸧ࠋࡲࡓࠊ⓶⭵ࡢ⾑Ⰽ࡟ࡘ࡞ࡀࡿ࣊ࣔࢢࣟࣅࣥ㛵㐃ᣦᶆ࡛ࠊ๓
⭎ෆഃ࡜㢋㒊࡛ᦤྲྀ  㐌ᚋ࡟᭷ព࡞ୖ᪼㸦ࡑࢀࡒࢀࠊp 㸧ࡀㄆࡵࡽࢀࡓࠋ୺ほⓗ࡞ᣦᶆ࡛ࡣࠊ
⫙ࡢㄪᏊࡢ㡯┠࡛ᦤྲྀ  㐌ᚋ࡟ᨵၿഴྥ㸦p 㸧ࠊ⫙ࡢ࠺ࡿ࠾࠸ࡢ㡯┠࡛ᦤྲྀ  㐌ᚋ࡟ᨵၿഴྥ㸦p 㸧ࡀㄆࡵࡽࢀࡓࠋࡇࢀࡽࡢຠᯝࡣࠊ≉࡟  ṓ௨ୖࡢ⿕㦂⪅࡛㢧ⴭ࡛࠶ࡿഴྥࡀㄆࡵࡽࢀࡓࠋᮏ⮫ᗋヨ㦂⤖ᯝࡼࡾࠊ'+( 㧗ྵ᭷㯜࢚࢟ࢫ࡟⫙㉁ᨵ
ၿࠊ≉࡟⫙ࡢỈศ㔞⥔ᣢࡸ⫙Ⰽᨵၿ࡞࡝ࡢຠᯝࡀ࠶
ࡿࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
'+( ࡣ '&UHJ ㄏᑟࢆ௓ࡋ࡚⅖⑕ࢆᢚไࡍࡿࡇ
࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡟࡞ࡗ࡚࠾ࡾࠊ⫙㉁ᝏ໬ࡢせᅉ࡜ࡋ࡚៏
ᛶ⅖⑕ࡀᣲࡆࡽࢀ࡚࠸ࡿࡇ࡜࠿ࡽࠊ௒ᅇ☜ㄆࡋࡓ
'+( ࡢࣄࢺࡢ⫙㉁ᨵၿຠᯝࡣ '&UHJ ㄏᑟάᛶࢆ
௓ࡋࡓᢠ⅖⑕స⏝࡟ࡼࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ











ᅗ '+( ྵ᭷࢚࢟ࢫࡢ⫙㉁ᨵၿຠᯝ

㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ

'+( ࡣࠊ'&UHJ ࡢㄏᑟࢆ௓ࡋ࡚ࠊᢠ⅖⑕ຠᯝ
ࢆⓎ᥹ࡋ࡚࠾ࡾࠊࣄࢺ࡟࠾࠸࡚ࡶຠᯝࡀ࠶ࡿࡇ࡜ࡀ
♧၀ࡉࢀࡓࠋࡇࡢࡼ࠺࡞స⏝ᶵᵓࡣ≉࡟៏ᛶ⅖⑕࡟㉳ᅉࡍࡿᵝࠎ࡞⑌ᝈࡸ⪁໬ᙧ㉁ࢆᢚไ࡟ࡘ࡞ࡀࡿ࡜
⪃࠼ࡽࢀࠊ༢࡟⫙㉁ᨵၿ࡟࡜࡝ࡲࡽࡎࠊ៏ᛶ⅖⑕࡟㉳ᅉࡍࡿ௚ࡢ⑌ᝈࡸ⪁໬ᙧ㉁ண㜵࡬ࡢᛂ⏝ࡀᮇᚅࡉ
ࢀࡿࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ ⸨ཎ኱௓௚:2
>@ %D\HU0HWDO([S'HUPDWRO  ±  >@ ᮡཎᆂᙪ௚ ≉㛤 ➨  ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ኱⭠⳦࡟ࡼࡿ ࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࡢ⏕⏘∦ᒸ ᑦஓ



࣭9DQJQDL$OLVD6 ࣭⸩ᖌ ᑑ἞ ࣭ᯇୗ ୍ಙ 
ᒣཱྀ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔๰ᡂ⛉Ꮫ◊✲⛉ ㎰Ꮫ⣔ᑓᨷᒣཱྀ኱Ꮫ୰㧗 ᚤ⏕≀◊✲ࢭࣥࢱ࣮
ࢳࣗࣛࣟࣥࢥࣥ኱Ꮫ
ࠛ ᒣཱྀ┴ᒣཱྀᕷྜྷ⏣ 
(PDLOQNDWDRND#\DPDJXFKLXDFMSᚤ⏕≀ኚ᥮࡟ࡼࡾ⏘⏕ࡉࢀࡿ໬ྜ≀✀ࢆᣑ኱ࡍࡿࡓࡵ ³㠀ኳ↛໬ྜ≀´ ࡛࠶ࡿ ࢪ࣮࢜
ࣝ㢮ࢆ」ᩘ✀⏕⏘ࡋ࠺ࡿྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ࢆ኱⭠⳦ෆ࡛ᵓ⠏ࡋࡓࠋᮏ⤒㊰ࡣ ᡃࠎࡀ௨๓࡟ሗ࿌ࡋ
ࡓ R ࣈࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ >@ ࢆᇶ┙࡟ࡋ࡚࠾ࡾMegasphaera elsdenii ⏤᮶ pct
Ralstonia eutropha ⏤᮶ bktB phaB Clostridium saccharoperbutylacetonicum ⏤᮶ bld ཬࡧෆᅾᛶ࢔ࣝࢥ࣮ࣝ⬺Ỉ⣲㓝⣲࡛ᵓᡂࡉࢀ࡚࠸ࡓࠋࢪ࣮࢜ࣝྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ࢆ௜୚ࡉࢀࡓ⤌᥮࠼኱⭠⳦ࡣ ࢢࣝࢥ࣮ࢫཬࡧࣉࣟࣆ࢜ࣥ㓟 ࢖ࢯ㓗㓟ཪࡣࢢࣜࢥ࣮ࣝ㓟ΰྜ≀࠿ࡽ ࣌ࣥࢱࣥ
ࢪ࣮࢜ࣝ࣓ࢳࣝ࣌ࣥࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝࣈࢱࣥࢺ࣮ࣜ࢜ࣝࢆࡑࢀࡒࢀ⏕ᡂࡋࡓ >@ࠋ ⫼ᬒ

ࡇ࡜࡟ࡼࡾ㛤ጞࡋࡓࠋྛ᭷ᶵ㓟ࡣ,37* ῧຍ᫬࡟ຍ
࠼ࡓࠋᇵ㣴ࡣR& ࡛⾜ࡗࡓࠋ௦ㅰ⏘≀ཬࡧฟⓎᇶ㉁⃰ᗘࡣ 㧗㏿ᾮయࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮࡟ࡼࡾᐃ㔞ࡋࡓࠋ⳦యቑṪࡣQP ࡢ྾ගᗘ࡛♧ࡋࡓࠋ ㏆ᖺ పⅣ⣲♫఍ᐇ⌧ࡢࡓࡵ ໬▼㈨※࠿ࡽ⏘ฟࡉࢀࡿ໬ᡂရࢆ෌⏕ྍ⬟㈨※࠿ࡽ⏕⏘ࡍࡿࣂ࢖࢜ࣜ
ࣇ࢓࢖ࢼ࣮ࣜ◊✲ࡀୡ⏺୰࡛ᒎ㛤ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡇࢀ
ࡲ࡛࡟ ኱⭠⳦ࡸ㓝ẕ➼ࢆ⫱✀ࡍࡿࡇ࡜࡛ ᭷ᶵ㓟ࡸ࢔࣑ࣀ㓟 ࢔ࣝࢥ࣮ࣝ࡟௦⾲ࡉࢀࡿ୍ḟ௦ㅰ⏘≀࢔ࣝ࢝ࣟ࢖ࢻࡸࢸࣝ࣌ࣀ࢖ࢻ࡜࠸ࡗࡓ஧ḟ௦ㅰ⏘≀ࡢ⏕⏘ࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ >@ࠋࡋ࠿ࡋ ࡑࡢከࡃࡀ
³ኳ↛໬ྜ≀´ ࢆᑐ㇟࡜ࡋ࡚࠸ࡓࠋࣂ࢖࢜ࣉࣟࢲࢡࢩ
ࣙࣥࡢᐇ⏝ྍ⬟ᛶࢆᣑࡆࡿ࡟ࡣ³㠀ኳ↛໬ྜ≀´ ࢆ⏕⏘ࡍࡿ᪂ࡓ࡞ᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࡀồࡵࡽࢀࡿࡀ ࡑࡇ࡛ࡣ ᪂つ௦ㅰ⤒㊰ࡢタィ࡜ࡑࡢᶵ⬟ⓗ࡞ᵓ⠏ࡀᚲせ࡜࡞ࡿࠋࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࡣ⏘ᴗⓗ࡟฼⏝౯್ࡢ㧗࠸໬ྜ≀࡛࠶ࡿࡀ³㠀ኳ↛໬ྜ≀´ ࡛࠶ࡿ ࣉࣟ
ࣃࣥࢪ࣮࢜ࣝࢆ㝖ࡃ  ࡀᨾ࡟ ⏕≀࡟ࡼࡿ⏕⏘౛ࡀ࡯࡜ࢇ࡝Ꮡᅾࡋ࡞࠸ࠋᮏⓎ⾲࡛ࡣ ᪂ࡓ࡟໬Ꮫᵓ㐀ࡢ␗࡞ࡿ  ✀ࡢ ࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࡢᚤ⏕≀⏕⏘࡟ᡂຌࡋࡓࡢ࡛ሗ࿌ࡍࡿࠋ
 ⤖ᯝ࡜⪃ᐹ ࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࢆᶆⓗ࡜ࡍࡿྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ࡢタィ ᡃࠎࡣ௨๓ࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࡢ୍ࡘ࡛࠶ࡿ R 
ࣈࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝࢆ⏕⏘ࡋ࠺ࡿྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ࢆ኱⭠⳦ෆ࡛ᵓ⠏ࡍࡿࡇ࡜࡟ᡂຌࡋࡓࠋᮏ⤒㊰ࡣR. eutropha⏤᮶ 3KD$%C. saccharoperbutylacetonicum ⏤᮶ %OGཬࡧෆᅾᛶ࢔ࣝࢥ࣮ࣝ⬺Ỉ⣲㓝⣲࡛ᵓᡂࡉࢀ࡚࠸ࡓ ᮦᩱ࡜᪉ἲ ᕷ㈍ࡉࢀ࡚࠸࡞࠿ࡗࡓ ࣌ࣥࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝ
࣓ࢳࣝ࣌ࣥࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝࡣ ᮾி໬ᡂᕤᴗᰴᘧ
఍♫࡟ࡼࡾྜᡂࡉࢀࡓࡶࡢࢆ⏝࠸ࡓࠋᡃࠎࡀ௨๓ᵓ
⠏ࡋࡓ኱⭠⳦ %:)¶ )¶ࡣ lacIT ࡢ௜୚࡟⏝࠸࡚࠸ࡿ  ࢆ⏕⏘ᐟ୺࡜ࡋ࡚⏝࠸ࡓ >@ࠋ⏕⏘ᇵᆅࡣ ࢢࣝࢥ࣮ࢫཬࡧ J/ ࡢ㓝ẕ࢚࢟ࢫP0+(3(6ࢆྵࡴ 0 ᇵᆅࢆ⏝࠸ࡓࠋ⏕⏘ࡣ,37* ࢆῧຍࡍࡿᅗ ࢪ࣮࢜ࣝྜᡂ௦ㅰ⤒㊰
46

➨  ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟>@ࠋࡇࡢ⤒㊰ࢆᇶ┙࡟ ᮏ◊✲࡛ࡣ ௚ࡢ ࢪ࣮࢜
ࣝ㢮ࢆᶆⓗ࡜ࡍࡿ᪂つྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ࢆタィࡋ┤ࡋࡓᅗ  ࠋ⏕⏘≀ࡢከᵝᛶࢆᣑ኱ࡍࡿࡓࡵ R ࣈࢱ
ࣥࢪ࣮࢜ࣝྜᡂ௦ㅰ⤒㊰࡟஧ࡘࡢᨵኚ L 3KD$ ࡢᖜᗈ࠸࢔ࢩࣝ &R$ ࡬ࡢάᛶࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ R.
eutropha ⏤᮶ %NW% ࡬ࡢኚ᥮ LL  ᭷ᶵ㓟ࡢ &R$ ㄏᑟయ࡬ࡢάᛶ໬ࢆゐ፹ࡍࡿ M. elsdenii ⏤᮶ 3FW ࡢ௜ຍ
ࢆ᪋ࡋࡓࠋpctbktBphaBbld ࢆ ,37* ㄏᑟᆺࣉࣟࣔ
࣮ࢱ࣮ 3$ODF2  ᨭ㓄ୗ࡟㓄⨨ࡋࡓⓎ⌧⏝ࣉࣛࢫ࣑ࢻ S1. ࢆᵓ⠏ࡋ ኱⭠⳦ %:)¶࡟௜୚ࡋࡓࠋ
 ࣌ࣥࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝࡢ⏕⏘ ࡲࡎึࡵ࡟3FW ࡢᮏ᮶ࡢᇶ㉁࡛࠶ࡿࣉࣟࣆ࢜ࣥ㓟࡜ࢢࣝࢥ࣮ࢫ࠿ࡽ⏕ᡂࡉࢀࡿ ࣌ࣥࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝ
ࡢ⏕⏘ࢆヨࡳࡓࠋS1. ࢆಖᣢࡍࡿ኱⭠⳦ %: )¶ࢆࢢࣝࢥ࣮ࢫ࡜ࣉࣟࣆ࢜ࣥ㓟ࢆᇶ㉁࡜ࡋࡓᇵᆅ࡛
ዲẼⓗ࡟ᇵ㣴ࡋࡓࠋࢢࣝࢥ࣮ࢫ ࣉࣟࣆ࢜ࣥ㓟ࡣྠ
᫬࡟ᾘ㈝ࡉࢀ ᫬㛫ࡢᇵ㣴࡛᏶඲࡟ᯤῬࡋࡓࠋࡑ
ࡢ㛫࡟P0 ࡢ ࣌ࣥࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝࡀ⏕ᡂࡋࡓᅗ D ࠋࡇࡢ⤖ᯝࡣ タィࡋࡓ ࢪ࣮࢜ࣝྜᡂ௦
ㅰ⤒㊰ࡀ኱⭠⳦ෆ࡛ᶵ⬟ⓗ࡟Ⓨ⌧ࡉࢀࢪ࣮࢜
ࣝࡢ⏕⏘࡟฼⏝࡛ࡁࡿࡇ࡜ࢆ♧ࡋ࡚࠸ࡓࠋ  ௚ࡢ ࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࡢ⏕⏘ ࢪ࣮࢜ࣝྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ࡢỗ⏝ᛶࢆᐇドࡍࡿ࡭ࡃ ௦⾲ⓗ࡞ศᒱ㙐ཬࡧࣄࢻࣟ࢟ࢩࣝᇶࢆᣢࡘ᭷ᶵ
㓟࡛࠶ࡿ࢖ࢯ㓗㓟 ࢢࣜࢥ࣮ࣝ㓟ࢆࣉࣟࣆ࢜ࣥ㓟ࡢ
௦᭰ᇶ㉁࡜ࡋ࡚ᇵ㣴࡟⏝࠸࡚⏕⏘ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝ ᫬㛫ࡢᇵ㣴࡛ ȝ0 ࡢ ࣓ࢳࣝ࣌ࣥࢱࣥ
ࢪ࣮࢜ࣝȝ0 ࡢ ࣈࢱࣥࢺ࣮ࣜ࢜ࣝࢆࡑࢀ
ࡒࢀ⏕ᡂࡍࡿࡇ࡜࡟ᡂຌࡋࡓ ᅗ EF ࠋࡇࢀࡽࡢ
⤖ᯝࡣ ᪂ࡓ࡟ᵓ⠏ࡋࡓྜᡂ௦ㅰ⤒㊰ࡀᵝࠎ࡞໬Ꮫᵓ㐀ࢆ᭷ࡍࡿ ࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࡢ⏕⏘࡟ά⏝࡛ࡁࡿࡇ࡜ࢆ᫂☜࡟♧ࡋ࡚࠸ࡓࠋ
 ௒ᚋࡢᒎᮃ ᮏ◊✲࡛ࡣࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࢆᶆⓗ࡜ࡍࡿྜᡂ௦
ㅰ⤒㊰ࢆタィ ኱⭠⳦ෆ࡛ᶵ⬟ⓗ࡟ᵓ⠏ࡍࡿࡇ࡜࡛ ✀㢮ࡢ␗࡞ࡿ໬Ꮫᵓ㐀ࢆᣢࡘ ࢪ࣮࢜ࣝ㢮ࡢ⏕⏘࡟ᡂຌࡋࡓࠋᚓࡽࢀࡓ཰㔞ࡣ³㠀ኳ↛໬ྜ≀´ ⏕⏘ࡢึᐇド࡜ࡋ࡚ࡣ᭷ᮃ࡛࠶ࡿࡀ ⏘ᴗつᶍ࡛ࡢ⏕⏘࡟ࡣ ᭦࡞ࡿᨵၿࡀồࡵࡽࢀࡿࠋࡑࡇ࡛⌧ᅾ ௦ㅰᕤᏛ࣭ᇵ㣴ᕤᏛⓗ࢔ࣉ࣮ࣟࢳ࡟ࡼࡿ⏕⏘ᛶࡢྥୖ࡟
ྲྀࡾ⤌ࢇ࡛࠸ࡿࠋㅰ㎡ ᮏ◊✲ࡣ බ┈㈈ᅋἲேⓎ㓝◊✲ᡤ࡟ࡼࡿ୍⯡◊✲ຓᡂࡢᨭ᥼ࡢࡶ࡜⾜ࢃࢀࡓࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ .DWDRND1HWDO-%LRVFL%LRHQJ
 
>@ .DWDRND1HWDO%LRUHVRXU7HFKQROLQSUHVV 
>@ &KDQJ0&HWDO1DW&KHP%LRO
 
>@ -DQJ<6HWDO%LRWHFKQRO%LRHQJ
  >@ .DWDRND1HWDO%LRVFL%LRWHFKQRO%LRFKHP
  ᅗ  D ࣌ࣥࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝ E ࣓ࢳࣝ࣌ࣥ
ࢱࣥࢪ࣮࢜ࣝ F ࣈࢱࣥࢺ࣮ࣜ࢜ࣝ⏕⏘ࡢ⤒᫬ኚ໬ ‫ ڹ ࢫ࣮ࢥࣝࢢ ۑ‬᭷ᶵ㓟 ‫࣮࢜ࢪۍ‬ࣝ ‫⳦ ڦ‬యቑṪ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 'HVLJQLQJDPLFURELDOFRFXOWXUHIRUDPPRQLILFDWLRQDQG
QLWULILFDWLRQRIRUJDQLFQLWURJHQ᭷ᶵ≀ࡢ࢔ࣥࣔࢽ࢔ࠊ◪㓟໬ᡂࡢࡓࡵࡢᚤ⏕≀ඹᇵ㣴ࢹࢨ࢖ࣥ
Tsai You-Shan1࣭Sakuntala Saijai 1࣭Ᏻ⸨ ᫭つ 1,2࣭ᒸ⏣ ⱝᏊ 1࣭ᐑᮏ ᠇஧ 3࣭ຍ⸨ ᗣኵ 4࣭⠛ཎ ಙ 5࣭ᑠᕝ 㡰 1,2*
1 ி㒔኱Ꮫ

኱Ꮫ㝔㎰Ꮫ◊✲⛉ ᛂ⏝⏕࿨⛉Ꮫᑓᨷ 2 ி㒔኱Ꮫ ⏕⌮໬Ꮫ◊✲ࣘࢽࢵࢺ 3 ៞᠕⩏ሿ኱Ꮫ⌮ᕤᏛ㒊 ⏕࿨᝟ሗᏛ⛉ 4 ᐩᒣ┴❧኱Ꮫ ᕤᏛ㒊࣭⏕≀ᕤᏛ◊✲ࢭࣥࢱ࣮ 5 ᅜ❧◊✲㛤Ⓨἲே ㎰ᴗ࣭㣗ရ⏘ᴗᢏ⾡⥲ྜ◊✲ᶵᵓࠛ ி㒔ᗓி㒔ᕷᕥி༊໭ⓑᕝ㏣ศ⏫(PDLORJDZD#NDLVN\RWRXDFMSᅵተ࡛ࡣࠊᵝࠎ࡞ᚤ⏕≀ࡀ༠ㄪⓗ࡟ാࡁࠊ᭷ᶵ≀ࢆ◪㓟ែ❅⣲࡬࡜ศゎࡋ࡚࠸ࡿࠋᡃࠎࡣ
᪤▱ࡢ 3 ࡘࡢᚤ⏕≀ࡢࡳ࡛ࠊ」㞧࡞ᅵተᚤ⏕≀ࡀ♧ࡍ◪໬ᶵ⬟࡜ྠᵝࡢᶵ⬟ࢆ♧ࡍேᕤⓗ࡞ᚤ⏕≀⏕ែ⣔ࡢᵓ⠏࡟ྲྀࡾ⤌ࢇࡔࠋᚑᒓᰤ㣴⣽⳦ Bacillus badius NBRC 15713 ࡜࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦ Nitrosomonas europaea NBRC 14298 ࡜ள◪㓟㓟໬⳦ Nitrobacter winogradskyi NBRC
14297 ࡢ 3 ⳦ࢆ᭷ᶵ≀⃰ᗘ 0.2%㸦w/v㸧௨ୗࠊC/N ẚ 10-50ࠊpH 7-10 ࡢ᮲௳ୗ࡛ඹᇵ㣴ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊᵝࠎ࡞᭷ᶵែ❅⣲ࢆຠ⋡ⓗ࡟◪㓟࡟ኚ᥮࡛ࡁࡿࡇ࡜ࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓࠋࡲࡓࠊ◪໬୰ࡢ⳦ྀືែࢆᐃ㔞 PCR ࡟ࡼࡾゎᯒࡋࡓ⤖ᯝࠊள◪㓟࢖࢜ࣥࠊ◪㓟࢖࢜ࣥࡢቑຍࡀ◪໬⳦⩌ࡢቑṪ࡜୍⮴ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓࠋᮏ◊✲ࡣࠊࡇࢀࡲ࡛⮬↛ᅵተ࡛ࡋ࠿ᐇ⌧࡛ࡁ࡞࠿ࡗࡓ
ᅵተᶵ⬟ࢆ 3 ⳦ᰴࡢࡳ࡛෌⌧ࡋࡓึࡵ࡚ࡢሗ࿌࡛࠶ࡾࠊ㞴ᇵ㣴ᛶ࡛࠶ࡿ◪໬⳦⩌ࡢྍᇵ㣴໬࡬ࡢ➃⥴࡜࡞ࡿᡂᯝ࡛࠶ࡿࠋࡲࡓࠊ᭷ᶵ≀ࡀ↓ᶵ㣴ศ࡟ศゎࡉࢀ᳜≀࡟྾཰ࡉࢀࡿ࣓࢝ࢽࢬ࣒ゎ᫂ࢆᐜ᫆࡟ࡋࠊ᭷ᶵ㎰ᴗࡢ⛉Ꮫⓗ࡞ゎᯒ࡬ࡢᒎ㛤ࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋ


㸯㸬⫼ᬒ


ᮏ◊✲࡛ࡣࠊ⮬↛ᅵተ࡛ࡋ࠿ᐇ⌧࡛ࡁ࡞࠿ࡗࡓ᭷
ᶵែ❅⣲ࡢ↓ᶵ໬࡟㛵ࡋ࡚ࠊ᪤▱ࡢᚤ⏕≀ࡢࡳࢆ⤌ࡳྜࢃࡏࡿࡇ࡜࡛ࠊ᭷ᶵែ❅⣲࠿ࡽࡢ࢔ࣥࣔࢽ࢔໬
ᡂࠊ◪㓟໬ᡂࢆྠ᫬࡟ᐇ⌧ࡍࡿᅵተᶵ⬟ࡢ෌⌧࡟ྲྀࡾ⤌ࢇࡔࠋᅵተ࡟࠾ࡅࡿ≀㉁ᚠ⎔ࡣࠊከᵝ࡞ᚤ⏕≀࡟ࡼࡿ」ྜⓗ࡞ᶵ⬟࡟ࡼࡾᨭ࠼ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽࠊ
ᅵተᚤ⏕≀ࡢᶵ⬟Ⓨ⌧ࡣࠊᴟࡵ࡚」㞧࡞┦஫స⏝࡟ࡼࡾᡂࡾ❧ࡗ࡚࠾ࡾヲ⣽࡞ゎᯒࢆ㞴ࡋࡃࡋ࡚࠸ࡿࠋ
ᅵተ࡟࠾ࡅࡿ❅⣲ᚠ⎔࡟㛵ࡋ࡚ࡶࠊ᭷ᶵ≀ࢆศゎࡍࡿᚑᒓᰤ㣴⣽⳦࡜◪໬⳦⩌ 㸦࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦ࠊள◪㓟㓟໬⳦㸧࠿ࡽᡂࡿ」ྜⓗ࡞ᚤ⏕≀ࡢᶵ⬟࡛࠶ࡿࡇ࡜㸦ᅗ 1㸧ࠊຍ࠼࡚◪໬⳦⩌ࡀ㞴ᇵ㣴ᛶ࡛࠶ࡿࡇ࡜
࠿ࡽࠊࡇࢀࡲ࡛ゎᯒࡸไᚚࡀᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓࠋ

㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
ᚑᒓᰤ㣴⣽⳦࡜ࡋ࡚ࠊ◊✲ᐊಖᏑ⳦ 54 ᰴࢆ฼⏝ࡋࡓࠋ࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⣽⳦ N. europaea NBRC
14298 ࠊ ள ◪ 㓟 㓟 ໬ ⳦ N. winogradskyi NBRC
14297 ࡣࠊ〇ရホ౯ᢏ⾡ᇶ┙ᶵᵓࡼࡾྲྀࡾᐤࡏࡓࠋ
ᚑᒓᰤ㣴⣽⳦ࡢள◪㓟㓟໬⬟࡜⬺❅⬟ࡢホ౯࡟ࡣࠊள◪㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࢆῧຍࡋࡓᰤ㣴ᇵᆅ࡟࡚ࠊ7 ᪥㛫ࠊ28ºC ᇵ㣴ࢆ⾜࠸ࠊள◪㓟࢖࢜ࣥࡢῶᑡ࡜◪㓟࢖࢜ࣥ⃰ᗘࢆ ᐃࡋࡓࠋ࢔ࣥࣔࢽ࣒࢘࢖࢜ࣥࠊள◪㓟࢖࢜ࣥࠊ◪㓟࢖࢜ࣥࡢ୕ែ❅⣲ࡣࠊMQuantTM 㸦࣓ࣝࢡ࣑࣏ࣜ࢔㸧࡟࡚ ᐃࡋࡓࠋᚑᒓᰤ㣴⣽⳦࡜◪໬⳦⩌ࡢ 3 ⳦ࡢඹᇵ㣴࡟ࡣࠊ◲ᅗ 1㸬ᅵተᚤ⏕≀࡟ࡼࡿ᭷ᶵែ❅⣲ࡢ↓ᶵ໬
48

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㸦4㸧᭷ᶵయ❅⣲ࡢ↓ᶵ໬㐣⛬࡟࠾ࡅࡿ◪໬⳦⩌ࡢືែゎᯒ
B. badius NBRC 15713ࠊ࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦ࠊள◪㓟㓟໬⳦ࡢ 3 ⳦ࢆ⏝࠸ࡓ◪໬཯ᛂ⁐ᾮࡼࡾࠊ⤒᫬ⓗ࡟ࢧࣥࣉࣜࣥࢢࢆ⾜࠸ࠊᐃ㔞 PCR ゎᯒ࡟ࡼࡾ◪໬⳦⩌ࡢືែゎᯒࢆ⾜ࡗࡓ⤖ᯝࠊ࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦ࠊள◪㓟㓟໬⳦ࡢቑṪ࡜ࠊள◪㓟࢖࢜ࣥࠊ◪㓟࢖࢜ࣥࡢቑຍࡀ୍⮴ࡋ࡚࠸ࡓ㸦ᅗ 2㸧ࠋࡇࡢᡂᯝࡣࠊ㛫᥋ⓗ࡛ࡣ࠶ࡿࡀᚑ᮶ࠊ୙ྍ⬟࡜ࡉࢀࡓ࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦࡜ள◪㓟㓟໬⳦ࡢ᭷ᶵ≀ࢆᰤ㣴※࡜ࡋࡓྍᇵ㣴໬࡟
㏻ࡌࡿᡂᯝ࡛࠶ࡿ࡜⪃࠼࡚࠸ࡿࠋ







㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ
㸦1㸧ᚑᒓᰤ㣴⣽⳦ࡢள◪㓟㓟໬⬟࡜⬺❅⬟ࡢ᳨ウᚑᒓᰤ㣴⣽⳦ࡣࠊ⬺❅⬟ࡸள◪㓟㓟໬⬟ࢆ᭷ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿ [1]ࠋ◪໬࡟ࡣࠊ⬺❅⬟ࢆ♧ࡉࡎࠊள◪㓟㓟໬⬟ࢆ᭷ࡍࡿ⳦ࡀᮃࡲࡋ࠸ࠋࡑࡇ
࡛ࠊ◊✲ᐊಖᏑ⳦ 54 ᰴࢆ฼⏝ࡋࠊள◪㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ࢆῧຍࡋࡓᰤ㣴ᇵᆅ࡟࡚ࠊள◪㓟㓟໬⬟ࠊ⬺❅⬟ࢆホ౯ࡋࡓࠋ⤖ᯝࠊ14 ᰴࡀ⬺❅⬟ࢆ᭷ࡉࡎࠊ୍㒊ࡢ⳦ࡣዲẼⓗ࡟◪㓟࡬࡜ኚ᥮࡛ࡁࡿࡇ࡜ࢆぢ࠸ࡔࡋࠊᘬࡁ⥆ࡃඹᇵ㣴⳦ࡢೃ⿵ᰴ࡜ࡋ࡚㑅ᢤࡋࡓࠋ
㸦2㸧ᚑᒓᰤ㣴⣽⳦࡜࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦࡜ள◪㓟㓟
໬⳦ࡢ 3 ⳦ඹᇵ㣴࡟ࡼࡿ᭷ᶵ≀ࡢ࢔ࣥࣔࢽ࢔໬ᡂࠊ
◪㓟໬ᡂࡢホ౯↓ᶵែ❅⣲ᇵᆅࠊ᭷ᶵែ❅⣲ᇵᆅࠊ1/10 ᕼⷧ᭷ᶵែ❅⣲ᇵᆅ࡟࡚ࠊ◪໬⳦⩌࡜ୖグ 14 ೃ⿵⳦ᰴ࡜ࡢ
ඹᇵ㣴ࢆ⾜ࡗࡓࠋ⤖ᯝࠊB. badius NBRC 15713 ࡜࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦࡜ள◪㓟㓟໬⳦ࡢ 3 ⳦ࢆඹᇵ㣴ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ↓ᶵែ❅⣲ᇵᆅࠊ1/10 ᭷ᶵែ❅⣲ᇵᆅ࡟࡚ࠊຠ⋡ⓗ࡞◪໬཯ᛂࢆほᐹࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓࠋ

㸦3㸧B. badius NBRC 15713 ࢆά⏝ࡋࡓ 3 ⳦ඹᇵ㣴᮲௳ࡢ◪໬࡬ࡢᙳ㡪ホ౯
B. badius NBRC 15713ࠊ࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦ࠊள◪㓟㓟໬⳦ࡢ 3 ⳦ඹᇵ㣴᫬ࡢ C/N ẚࠊ᭷ᶵ≀⃰ᗘࠊึᮇ pHࠊ᭷ᶵ≀ࢱ࢖ࣉࡢ◪໬࡬ࡢᙳ㡪ࢆ᳨ウࡋࡓࠋ⤖ᯝࠊ᭷ᶵ≀⃰ᗘ 0.2%㸦w/v㸧௨ୗࠊC/N ẚ 10-50ࠊ
pH 7-10 ࡢ᮲௳ୗ࡛ࠊ✀ࠎࡢ᭷ᶵែ❅⣲ࢆຠ⋡ⓗ࡟↓ᶵ໬࡛ࡁࡿࡇ࡜ࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡋࡓࠋ
49&RQFHQWUDWLRQ SSP

12







12















&HOOQXPEHU  PO㓟࢔ࣥࣔࢽ࣒࢘ࢆ❅⣲※࡜ࡋࡓ↓ᶵែ❅⣲ᇵᆅࠊ㏻
ᖖ⃰ᗘࡢ᭷ᶵែ❅⣲ᇵᆅࠊ᭷ᶵែ❅⣲⃰ᗘࢆ 1/10
࡟ㄪ〇ࡋࡓᕼⷧ᭷ᶵែ❅⣲ᇵᆅࢆ⏝࠸ࠊ15 ᪥㛫ࠊ120
rpmࠊ28ºC ࡟࡚ᇵ㣴ࡋࠊ⤒᫬ⓗ࡟୕ែ❅⣲ࢆ ᐃࡋࡓࠋ
B. badius NBRC 15713 ࡜◪໬⳦⩌ࡢ 3 ⳦ඹᇵ㣴᫬ࡢ C/N ẚࠊ᭷ᶵ≀⃰ᗘࠊึᮇ pHࠊ᭷ᶵ≀ࢱ࢖ࣉࡢ◪໬࡬ࡢᙳ㡪ホ౯࡟ࡣࠊୖグࡢᕼⷧ᭷ᶵែ❅⣲ᇵᆅࢆᇶᮏᇵᆅ࡜ࡋࠊ᭷ᶵ≀⃰ᗘࡸࢢࣝࢥ࣮ࢫ⃰ᗘࠊpH ࢆ㐺ᐅኚ᭦ࡋホ౯ࡋࡓࠋ◪໬⳦⩌ࡢືែゎᯒࡢࡓࡵࡢᐃ㔞 PCR ࡣࠊ⤒᫬ⓗ࡟ࢧࣥࣉࣜࣥࢢࡋࡓࢧ
ࣥࣉࣝࡼࡾࢤࣀ࣒ᢳฟࢆ⾜࠸ࠊ⣽⳦ࢆᑐ㇟࡜ࡍࡿࣉ
ࣛ࢖࣐࣮࡜࢔ࣥࣔࢽ࢔㓟໬⳦࡜ள◪㓟㓟໬⳦ࢆࡑࢀ
ࡒࢀ≉␗ⓗ࡟᳨ฟࡍࡿࣉࣛ࢖࣐࣮ࢆ⏝࠸࡚⾜ࡗࡓࠋࡲࡓࠊ࠶ࢃࡏ࡚୕ែ❅⣲ࡢ ᐃࢆ⾜ࡗࡓࠋ















'D\










ᅗ  ୕ែ❅⣲ࡢ᥎⛣࡜ᐃ㔞 PCR ゎᯒ࡟ࡼࡿ࢔ࣥࣔ
ࢽ࢔㓟໬⳦ࠊள◪㓟㓟໬⳦ࡢືែ ‫ە‬N. europaeaࠊ‫ۑ‬N. winogradskyi ‫ی‬NH4-ࠊ‫ڦ‬NO2-ࠊʆNO3-㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ ᮏ◊✲ࡣࠊ᭷ᶵែ❅⣲ࡢ↓ᶵ໬࡟㛵ࢃࡿ◪໬⳦⩌࡟╔┠ࡋࠊ◪໬ᶵ⬟ࢆᵓᡂࡍࡿᅵተᚤ⏕≀ࡢ≉ᐃࠊไᚚࢆヨࡳࠊ᭱㐺໬ࡉࢀࡓ◪໬ᚤ⏕≀ࢥࣥࢯ࣮ࢩ࢔ࢆࢹࢨ࢖ࣥࡍࡿࡇ࡜ࢆ┠ᶆ࡜ࡋ࡚࠸ࡿ [2]ࠋ௒ᚋࡣࠊከᵝ࡞⎔ቃୗ࡟࠾࠸࡚ࡶࠊ◪໬⬟ࢆ᭷ࡍࡿ◪໬⳦ࡢ༢㞳ࠊ㞴ᇵ㣴ᛶ◪໬⳦⩌ࡢྍᇵ㣴໬࡜ࠊ኱㔞ᇵ㣴⣔ࡢ㛤Ⓨ࡟ྲྀࡾ⤌ࡳࠊ᭷ᶵᗫᲠ≀ࡢ᭷ຠ฼⏝ࡸᅵተ๰⏕࡬࡜ᒎ㛤ࡋࡓ࠸ࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ 6DNDL.HWDO-RXU)HUPHQW%LRHQJ
 
>@ 6DLMDL6HWDO%LRVFL%LRWHFKQRO%LRFKHP
±  ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ⓑⰍ⭉ᮙ⳦ PhanerochaeteVS. ᰴࡢࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕≉ᛶ࡟ࡘ࠸࡚
‫➟ۑ‬஭⛸Ꮚ ࠊ᳃ᬛኵ ࠊἙᓊὒ࿴ ࠊᖹ஭ᾈᩥ    㟼኱㎰ࠊ 㟼኱ࢢ࣮ࣜࣥ◊ࠊ 㟼኱๰㐀㝔ࠛ 㟼ᒸ┴㟼ᒸᕷ㥴Ἑ༊኱㇂ (PDLOKLUDLKLURIXPL#VKL]XRNDDFMS





⌧ᅾࠊᆅ⌫ ᬮ໬ࡸ໬▼㈨※ࡢᯤῬࡀၥ㢟࡜ࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊ᪂ࡋ࠸෌⏕ྍ⬟࢚ࢿࣝࢠ࣮࡜ࡋ
࡚ࣈࢱࣀ࣮ࣝࡀὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡑࡇ࡛ࠊⓑⰍ⭉ᮙ⳦࡟ࡼࡾࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ࡀྍ⬟࡟࡞ࢀࡤࠊ㠀㣗⣊㈨※࡛࠶ࡿᮌ㉁ࣂ࢖࣐࢜ࢫࢆ฼⏝࡛ࡁࠊࡉࡽ࡟⢾໬ฎ⌮࡬ࡢࢥࢫࢺࢆ๐ῶ࡛ࡁࡿࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⬟ࢆᣢࡘⓑⰍ⭉ᮙ⳦ࡢ㑅ᢤࢆ⾜࠸ࠊࡑࡢࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⤒㊰ࢆㄪᰝࡋࡓࠋ㑅ᢤࡋࡓࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ᰴ࡛࠶ࡿ Phanerochaete VS. ᰴࡣࠊࢫࣞ࢜ࢽࣥῧຍ࡟ࡼࡾࣈࢱ
ࣀ࣮ࣝ⏘⏕㔞ࡀ᭷ព࡟ቑຍࡋࡓࠋࡲࡓࠊDࢣࢺ㓗㓟ࡢῧຍ࡛ࡶ⏘⏕㔞ࡀྥୖࡋࡓࡓࡵࠊᮏ⳦ᰴ
ࡢࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ࡣࠊ)LJ ࡛♧ࡋࡓᵝ࡞⤒㊰࡛⏕ྜᡂࡉࢀࡿ࡜᥎ ࡋࡓࠋ


㸯㸬⫼ᬒ


⌧ᅾࠊᆅ⌫ ᬮ໬ࡸࠊ▼Ἔࡸ▼Ⅳ࡜࠸ࡗࡓ໬▼㈨※ࡢᯤῬࡀၥ㢟࡜ࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊࡇࢀࡽࡢၥ㢟ࢆゎỴࡍ࡭ࡃࠊࡇࢀࡽ໬▼㈨※࡟௦ࢃࡿࣂ࢖࢜⇞ᩱ➼ࡢ෌⏕ྍ⬟࢚ࢿࣝࢠ࣮ࡢ㛤Ⓨ࡟㛵ࡍࡿ◊✲ࡀάⓎ࡟⾜ࢃࢀ࡚࠸ࡿࠋ≉࡟ࠊ⌧ᅾᐇ⏝໬ࡉࢀ࡚࠸
ࡿࣂ࢖࢚࢜ࢱࣀ࣮ࣝ࡜ẚ㍑ࡋ࡚࢚ࢿࣝࢠ࣮౯ࡀ
㧗ࡃࠊ࢞ࢯࣜࣥ࡟ῧຍ࡛ࡁࡿ࡞࡝ࡢ฼Ⅼࢆᣢࡘࣂ࢖࢜ࣈࢱࣀ࣮ࣝࡀὀ┠ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋ୍᪉࡛ࠊ㣗⣊౯᱁ࡢ㧗㦐ࢆᣍࡃྍ㣗ᛶࣂ࢖࣐࢜ࢫࢆཎᩱ࡜ࡋ
ࡓࣂ࢖࢜⇞ᩱ⏕⏘࠿ࡽࠊ㠀ྍ㣗ᛶࣂ࢖࣐࢜ࢫ࡛࠶
ࡿᮌ㉁ࣂ࢖࣐࢜ࢫ฼⏝࡬ࡢ㌿᥮ࡀồࡵࡽࢀ࡚࠸
ࡿࠋࡋ࡞ࡋ࡞ࡀࡽࠊᮌ㉁ࣂ࢖࣐࢜ࢫࡣ⬺ࣜࢢࢽࣥ࠾ࡼࡧ⢾໬ฎ⌮࡟ࢥࢫࢺࡀ࠿࠿ࡿࡇ࡜ࡀၥ㢟࡜࡞ࡗ࡚࠾ࡾࠊ⌮ㄽୖ࣡ࣥࢫࢸࢵࣉ࡛᭱⤊⏘≀ࢆ⏘⏕ྍ⬟࡞ⓑⰍ⭉ᮙ⳦ࡢ฼⏝ᢏ⾡☜❧ࡀᛴົ࡛࠶
ࡿࠋࡇࢀࡲ࡛࡟ࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⬟ࢆ᭷ࡍࡿⓑⰍ⭉ᮙ⳦ࡢᏑᅾࡣሗ࿌ࡉࢀ࡚࠾ࡽࡎࠊᮏ◊✲࡛ࡣࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⬟ࢆ᭷ࡍࡿⓑⰍ⭉ᮙ⳦ࡢ᥈⣴ࢆ⾜࠸ࠊࡑࡢ≉ᛶࢆㄪᰝࡋࡓࠋ
㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
㟼ᒸ┴ෆࡢ᳃ᯘ࡟࠾࠸࡚᥇ྲྀࡋࡓ⭉ᮙᮦࡼࡾศ㞳ࡋࡓⓑⰍ⭉ᮙ⳦ 108 ᰴࢆᾮయᇵᆅ࡛ዲẼᇵ㣴
3 ᪥㛫ࠊ㓟⣲౪⤥ไ㝈ୗ࡛ 10 ᪥㛫ᇵ㣴ࢆ⾜࠸ࠊᇵ㣴ᚋࡢᇵ㣴ᾮࢆ HPLCࠊ࠶ࡿ࠸ࡣ࣊ࢵࢻࢫ࣮࣌ࢫ
ࢆ GC-FID ศᯒ࡟౪ࡋࠊࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⬟ࢆ᭷ࡍࡿᰴࢆ㑅ᢤࡋࡓࠋ ࡲࡓࠊ᪤ሗ[1]࡟ᚑ࠸ࠊ㑅ᢤࡋ
50ࡓࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ᰴࡢ 18S rDNA ཬࡧ ITS 㡿ᇦࢆゎᯒࡋࠊ✀ྠᐃࢆ⾜ࡗࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊࣈࢱࣀ࣮ࣝ
⏘⏕⤒㊰ࢆゎ᫂ࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊᇵᆅ࡟᥎ᐃ๓㥑≀㉁➼ࢆῧຍࡋࡓ㝿ࡢࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕㔞ࢆ ᐃࡋࡓࠋ
㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧ࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ᰴࡢ᥈⣴
HPLC ศᯒ࡟ࡼࡾࠊK-20 ᰴ࠾ࡼࡧ M-75 ᰴᇵ㣴ᾮ୰࡟ࣈࢱࣀ࣮ࣝᵝࣆ࣮ࢡࡀ᳨ฟࡉࢀࡓࡓࡵࠊ
ࡉࡽ࡟ GC-FID ศᯒࢆ⾜ࡗࡓ࡜ࡇࢁࠊn-ࣈࢱࣀ࣮ࣝࡢࣆ࣮ࢡࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࠋ≉࡟ࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⬟ࡀ㧗࠿ࡗࡓ K-20 ᰴࡢ 18S rDNA ཬࡧ ITS 㡿ᇦࡢゎ ᯒ ࢆ ⾜ ࡗ ࡓ ⤖ ᯝ ࠊ K-20 ᰴ ࡣ ⓑ Ⰽ ⭉ ᮙ ⳦Phanerochaete ᒓ࡛࠶ࡿ஦ࡀ♧ࡉࢀࡓࠋ௨ୖࡢ⤖ᯝࡼࡾࠊࣈࢱࣀ࣮ࣝࢆ⏘⏕ྍ⬟࡞ⓑⰍ⭉ᮙ⳦ࡀᏑᅾࡍࡿࡇ࡜ࢆึࡵ࡚ぢฟࡋࡓࠋ
㸦㸧ࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕㔞ࡢ⤒᫬ኚ໬
K-20 ᰴࡢࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕≉ᛶࢆㄪᰝࡍࡿࡓࡵࠊ
K-20 ᰴ࡟ࡼࡿࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ࡢ⤒᫬ኚ໬ࢆㄪᰝ
ࡋࡓࠋࢢࣝࢥ࣮ࢫᾘ㈝࡟క࠸࢚ࢱࣀ࣮ࣝ࠾ࡼࡧࣈ
ࢱࣀ࣮ࣝࢆ⏘⏕ࡋࠊࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ࡣ㓟⣲౪⤥ไ㝈ୗ࡛ࡢᇵ㣴㛤ጞᚋ࠿ࡽ 18 ᪥┠ࡲ࡛ቑຍࡋ࡚࠾
ࡾࠊࡑࢀ௨㝆ࡣῶᑡࡋ࡚࠸ࡃഴྥࡀほᐹࡉࢀࡓࠋ
ࡲࡓࠊ࢚ࢱࣀ࣮ࣝ࡜ࣈࢱࣀ࣮ࣝࡢ⏘⏕᭤⥺ࡣࠊ࡯
ࡰྠᵝࡢቑຍᣲືࢆ♧ࡋࡓࠋ(Fig. 1)➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟

ϭϴ
ϭϲ

ϱϬ

ϭϰ
ϭϮ

ϰϬ

ϭϬ

ϯϬ

ϴ
ϲ

ϮϬ

ϰ

ϭϬ

Ϯ

䝤䝍䝜䞊䝹⏘⏕㔞;ŵŐͬ>Ϳ䜾䝹䝁䞊䝇ṧᏑ㔞䜶䝍䝜䞊䝹⏘⏕㔞;Őͬ>Ϳ

ࡿD-ࢣࢺ㓗㓟ࠊD-ࢣࢺྜྷⲡ㓟ࢆῧຍࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊ
D-ࢣࢺྜྷⲡ㓟ࡣ⳦య࡟ᑐࡋ࡚ẘᛶࡀᙉࡃࠊ⏘⏕㔞ࡣቑຍࡋ࡞࠿ࡗࡓࡶࡢࡢࠊD-ࢣࢺ㓗㓟ῧຍ࡟࠾࠸
࡚ࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕㔞ࡀቑຍࡋࡓࠋࡇࢀࡽࡢ⤖ᯝࡼ
ࡾࠊPhanerochaete sp. K-20 ᰴࡢࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕࡟ࡣࢫࣞ࢜ࢽࣥࡀ㛵୚ࡋ࡚࠾ࡾࠊFig. 2 ࡟♧ࡍࡼ࠺࡞⏘⏕⤒㊰࡛ࣈࢱࣀ࣮ࣝࡀ⏕ྜᡂࡉࢀ࡚࠸ࡿ
࡜᥎ᐹࡋࡓࠋ

ϲϬ

Ϭ

Ϭ
Ϭ

ϲ

ϭϮ

ϭϴ

Ϯϰ

ϮϬϬ

䝤䝍䝜䞊䝹⏘⏕㔞;ŵŐͬ>Ϳ

ᇵ㣴᪥ᩘ

Fig. 1 K-20 ᰴ࡟ࡼࡿࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕㔞ࡢ⤒᫬ኚ໬‫ڦ‬㸸ࢢࣝࢥ࣮ࢫࠊ‫ڸ‬㸸࢚ࢱࣀ࣮ࣝࠊ‫ی‬㸸ࣈࢱࣀ࣮ࣝ
㸦㸧ࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⤒㊰ࡢㄪᰝᚤ⏕≀࡟ࡼࡿࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ࡣࠊClostridiumᒓ࡞࡝࡟ࡼࡿ࢔ࢭࢺ࣭ࣥࣈࢱࣀ࣮࣭࢚ࣝࢱࣀ࣮ࣝ
Ⓨ㓝㸦ABE Ⓨ㓝 [2]㸧ࡀᗈࡃ▱ࡽࢀ࡚࠸ࡿࡀࠊ㏆
ᖺࠊSaccharomyces cerevisiae ࡢ adh1 Ḟᦆᰴ࡟࠾࠸࡚ࠊࢫࣞ࢜ࢽࣥ⏤᮶ࡢࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⤒㊰
㸦Fig. 2㸧ࡀᏑᅾࡍࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡟ࡉࢀ࡚࠸ࡿ
[3]ࠋ
HPLC ཬࡧ GC-FID ศᯒ࡟࠾࠸࡚ࠊK-20 ᰴ࠾ࡼࡧ M-75 ᰴࡣ࢔ࢭࢺࣥ⏘⏕ࢆ♧ࡉ࡞࠿ࡗࡓࡇ࡜
࡟ຍ࠼࡚ࠊ࢔࣑ࣀ㓟ࢆከࡃྵࡴᇵᆅ࡛ࣈࢱࣀ࣮ࣝ
ࢆ⏘⏕ࡋ࡚࠸ࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊࡇࢀࡽࡢ⳦ࡢࣈࢱࣀ࣮
ࣝ⏘⏕⤒㊰ࡣ ABE Ⓨ㓝⤒㊰࡛ࡣ࡞ࡃࠊS.
cerevisiae ࡜ྠᵝࡢ⏘⏕⤒㊰࡛࠶ࡿ࡜ண᝿ࡋࡓࠋ
ࡑࡇ࡛ࠊK-20 ᰴᇵ㣴⣔࡟ࢫࣞ࢜ࢽࣥࢆῧຍࡋ
ࡓ࡜ࡇࢁࠊࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕㔞ࡀ኱ᖜ࡟ቑຍࡋࡓ
㸦Fig. 3㸧ࠋࡉࡽ࡟ࠊ᥎ᐃ⏘⏕⤒㊰ࡢୗὶ࡟఩⨨ࡍ

ϭϱϬ
ϭϬϬ
ϱϬ
Ϭ

Fig. 3 ๓㥑≀㉁ῧຍ᫬ࡢ K-20 ᰴ࡟ࡼࡿࣈࢱ
ࣀ࣮ࣝ⏘⏕㔞
㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
௒ᚋࡣࠊࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕ⓑⰍ⭉ᮙ⳦ࡢࣈࢱࣀ࣮
ࣝ⏘⏕⤒㊰ࢆゎ᫂ࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊࡼࡾヲ⣽࡞ࢺ࣮ࣞࢧ࣮ᐇ㦂ࢆ⾜࠺࡜࡜ࡶ࡟ࠊ᥎ᐃ⏕ྜᡂ⤒㊰ୖࡢྛ௦ㅰ཯ᛂࢆゐ፹ࡍࡿ㓝⣲㑇ఏᏊࡢⓎ⌧ゎᯒࢆ⾜࠺ࠋࡲࡓࠊ㛵㐃㓝⣲㑇ఏᏊࢆ㧗Ⓨ⌧ࡉࡏࡿࡇ࡜࡛ࠊ
ᮌ㉁ࣂ࢖࣐࢜ࢫ࠿ࡽ࣡ࣥࢫࢸࢵࣉ࡛ຠ⋡ⓗ࡟ࣈࢱࣀ࣮ࣝࢆ⏘⏕ྍ⬟࡞ᰴࡢసฟࢆ⾜࠺ணᐃ࡛࠶
ࡿࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ :KLWH7-HWDO3&5SURWRFROV
 
>@ -RQHV'7HWDO0LFURELRORJLFDO5HYLHZV
  
>@ 6L7HWDO0HWDEROLF(QJLQHHULQJ
 


Fig. 2 ⤌᥮࠼㓝ẕ࡟ࡼࡿࢫࣞ࢜ࢽࣥ⏤᮶ࣈࢱࣀ࣮ࣝ⏘⏕⤒㊰
51

第 69 回日本生物工学会大会

トピックス集4P-E143【9 月 14 日】特別口頭発表 B5（E 会場）10:00／ポスター発表コアタイム 13:00

大腸菌の代謝や細胞表層電子伝達系の改変が微生物燃料電池の性能に与える影響○川口太一１・福井早紀１・駒大輔２・大本貴士２・尾島由紘１・東雅之１*1

大阪市立大学大学院工学研究科 化学生物系専攻
2
大阪産業技術研究所 環境技術研究部*〒558-8585 大阪府大阪市住吉区杉本 3-3-138*E-mail: azuma@bioa.eng.osaka-cu.ac.jp

微生物燃料電池（MFC）では、有機物の代謝分解を介して発生する電子を利用する。近年出力が向上したが、まだ実用レベルにはなく、改善が求められている。我々は、酵母を用いた mL
スケールの MFC で出力改善を試みてきた。しかし、細胞から電子を奪うという点からは、細胞膜で電子伝達を行う細菌が有利と考えられる。本研究では、酵母での経験を踏まえて、大腸菌をモデルに触媒微生物の開発を進めた。グルコース代謝に対する阻害要因の欠損や促進要因の高発現が出力に与える影響、細胞表層での電子伝達に関わる異種タンパク質の発現が出力に与える影響などから改善を進めた。高出力株では野生株に比べ 30%を超える出力向上が見られ、クーロン効率が野生株に比べ約 2 倍に上昇する株も得られている。

１．背景

質系バイオマスはバイオマスの中で最も潜在量が多く、地産地消のエネルギー源として注目されている。
ここでは、リグニンを除いたセルロース系成分からの発電を想定している。
MFC の出力は、電池を構成する電極や溶媒などの各要素の改善の積み重ねにより総合的に向上する。
微生物触媒は電池構成の中でも大きな影響を与える要素である。我々は、これまでに mL スケールの 2槽型微生物燃料電池を用い、電池構成要素の最適化を進めた。パン酵母を触媒に用いた場合、負極体積当たりの出力は 850 W/m3 に達した[1, 2]。糖を消費する点ではパン酵母が優れているが、細胞から生じた電子を奪うという点では、電子伝達系を細胞膜に持つ細菌が有利と考えられた。

安全で持続可能なエネルギー開発、なかでもバイオマスの有効活用は、再生可能なクリーンエネルギーを創出する上で欠かせない。本研究では、バイオマス由来の有機物が持つ化学エネルギーを、電気エネルギーに変換するバイオ燃料電池に着目した。バ
イオマス由来のエネルギー開発は、バイオエタノー
ルの生産などを中心に研究が進められているが、さまざまなエネルギー形態での利用も重要と考えられる。微生物を利用してバイオマスから電気エネルギ
ーを回収する微生物燃料電池（MFC）は、まだその出力レベルは低いが、直接利用可能な電気が得られ、蒸留工程などを必要としない点では魅力的である。
また、有機物を二酸化炭素と水まで酸化してそのエネルギーを回収できれば、有機物からのエネルギー回収率は、代謝中間産物のバイオエタノール生産より高くなる。今後、細胞や酵素の改変技術と、電気化学的な技術の進歩を組み合わせることにより出力の改善が進み、補完的なエネルギーやインフラ未整備地域での電源としての活用なども期待される。
バイオマスは種々存在するが、有機性の廃水や廃棄物からの発電は、エネルギーの獲得だけでなく有機廃棄物量の減容にも繋がり、環境にも優しいエネ
ルギー開発になる。そのため、MFC の応用に向けた
一つの方向として検討が進められている。一方、木Fig. 1 改変の対象とした遺伝子52

第 69 回日本生物工学会大会

トピックス集経路で働くホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ遺伝子（ppc）を adhE の位置に導入した変異」
を重ねて 5 重変異株を構築した。これらの株の総出力とクーロン効率を Fig. 2 に示す。5 重変異株では総出力が WT に比べ 37%増加した。6 重変異株では、総出力は 33％、クーロン効率は 2.2 倍上昇した。

本研究では、大腸菌を触媒モデルとし、出力に影響を与える変異を組み合わせ、高い触媒能力を有する微生物の開発を目指し研究を進めている。具体的には、呼吸に向かうグルコース代謝に対して、阻害的に働く遺伝子の欠損や、その代謝を促進する遺伝
子の高発現が出力に与える影響、さらに細胞表層で電子伝達に関わる異種タンパク質の発現が出力に与える影響などから改善を進めている(Fig. 1)。

４．今後の展望
本研究では、4 重もしくは 5 重の変異を重ね有望株を取得した。細胞表層での電子伝達に関しては、
CymA 以外にも複数のシトクロムタンパク質が知られており、それらの発現の影響を現在検討している。
その他にも検討要素が残されており、さらに改善が進むと期待している。バイオ燃料電池は酵素型と微生物型に分類されるが、出力では酵素型燃料電池が先行している。グルコースデヒドロゲナーゼを用いた燃料電池[4]と比較すると、平均出力密度は酵素型(測定時間 16.6 h)で 1.48 mW cm-３、5 重変異株(測定時間 18 h)で 0.212 mW cm-3 であった。未だ低いものの酵素型の 7 分の 1 程度にまで近づいた。また、消費グルコース 1 分子から 24 分子の電子が得られた時を 100%とするクーロン効率では、酵素型では 3.7%程度で、ここでは 3 から 4 倍の高い効率を得ている。
今後も高出力化に取り組み実用レベルに近づけたい。

触媒微生物の作製
E. coli BW25113(DE3)株を触媒微生物の親株とした。目的遺伝子の高発現には、pET21a-FRT を用いて導入遺伝子をクローニングし、T7 プロモータ下での発現系を構築した。染色体への挿入には、Red 相同
組換えにより目的の位置での組換えを行い、単独組
換え株を作製した。さらに、P1 ファージを用いて複数の変異を組み合わせた株を構築した[3]。
MFC 測定大腸菌を 100 mL の LB 培地を含むフラスコで培養し、集菌後リン酸緩衝液で洗浄した。測定時のOD600 は同緩衝液を用い 64 に調整した。アノード液には菌体の他に、5%グルコース、0.1%2-ヒドロキシ-1,4-ナフトキノン、1.0%炭酸水素ナトリウム、0.02%
硫酸アンモニウムを添加した。また、カソード溶液には 15.8%ヘキサシアノ鉄(III)酸カリウムを用いた。
測定には各電極溶液量が 7.5 mL の 2 槽型セルを、電極には炭素棒もしくは炭素繊維を用いた。抵抗は100Ωとし 37℃で 18 h 測定した。さらに、負極槽のグ
ルコース量を HPLC により測定し、消費グルコース量からクーロン効率を算出した。

Total power

Total Power (mW)2000

３．結果と考察

Coulomb efficiency

18

1600

16

1400

14

1200

12

1000

10

800

8

600

6

400

4

200

2
0

0

WT

単独変異株の出力測定結果を踏まえて、「TCA サ
イクルの逆回りに働くフマル酸還元酵素遺伝子(frdA)を、NdhII 遺伝子(ndh)の導入により破壊した変異」と「乳酸脱水素酵素遺伝子(ldhA)を、イソクエ
ン酸脱水素酵素遺伝子(icd)の導入により破壊した変異」を組み合わせ、2 重変異株を構築した。さらに、「NdhII の酵素量を増やすため、呼吸に関わるオペ
ロンを負に制御している遺伝子 acrA の位置に ndhを導入した変異」と「細胞表層における電子伝達機能を持つ Shewanella oneidensis の C 型シトクロム遺伝子(cymA)を、酢酸合成に関わる遺伝子 ackA の位置に導入した変異」を重ねた 4 重変異株を構築した。
最後に、ピルビン酸の蓄積を解消する目的で、「ホス
ホエノールピルビン酸からオキサロ酢酸を合成する

20

1800

Coulomb efficiency (%)

２．材料と方法

23重変異株 45重変異株

56重変異株WT: BW25113(DE3)2重変異株 : frdA::ndh, ldhA::FRT‐Km‐FRT‐icd
4重変異株 : frdA::ndh, ldhA::icd, ackA::cymA, arcA::FRT‐Km‐FRT‐ndh
5重変異株 : frdA::ndh, ldhA::icd, ackA::cymA, adhE::ppc, arcA::FRT‐Km‐FRT‐ndh

Fig. 2 総出力およびクーロン効率の比較

参考文献[1]. 東雅之: 生産と技術（生産技術振興協会）研究
ノート, 65(4), 81-83 (2013).
[2]. Kaneshiro H., et al. : Biochem Eng J, 83, 90-96(2014).
[3]. Koma D, et. al.: Appl Microbiol Biotechnol, 93,
815–829 (2012).
[4]. Sakai, H., et. al.: Electrochemistry, 82(3), 156-161(2014).
53

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆ㧗ࡵࡿᢳฟᾮࡀࣄࢺ⥺⥔ⱆ⣽⬊ࡢⱝ㏉ࡾ࡟ཬࡰࡍᙳ㡪ሷぢᑦྐ ࣭Ώ㑔᱇Ꮚ⚄ᡞዪᏛ㝔኱Ꮫ ே㛫⛉Ꮫ㒊 ⎔ቃ࣭ࣂ࢖࢜ࢧ࢖࢚ࣥࢫᏛ⛉ࠛ රᗜ┴すᐑᕷᒸ⏣ᒣ (PDLOQVKLRPL#PDLONREHFDFMSࢸ࣓ࣟ࢔㛗ࡀ⣽⬊ࡢ⪁໬࡟ཬࡰࡍᙳ㡪࡟ࡘ࠸࡚ㄪ࡭ࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊࢸ࣓ࣟ࢔ࢆఙ㛗ࡍࢀࡤ⣽⬊ࡢ⪁໬ࡀᨵၿࡍࡿࡇ࡜ࢆ☜ㄆࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆ㧗ࡵࡿᢳฟᾮࢆᵝࠎ࡞㣗ရ࠿ࡽࢫࢡ࣮ࣜࢽࣥࢢࡋࡓ⤖ᯝࠊ⻏ࡢᏊࠊ࣐࣒ࢩᢳฟ≀ࠊⓑᏊࠊࣉࣛࢭࣥࢱ࡞࡝࡟άᛶࢆぢฟࡋࡓࠋ⻏ࡢᏊࡢᢳฟᾮࡣࠊࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆ㧗ࡵࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊࢸ࣓ࣟ࢔ࡢఙ㛗ࢆಁࡋࠊ⣽⬊ศ⿣ࢆಁ㐍ࡋࡓࠋࡋࡓࡀࡗ࡚ࠊ⪁໬ࡢᨵၿ࡟ࡘ࡞ࡀࡿ࠿ࡶࡋࢀ࡞࠸ࠋࡋ࠿ࡋࠊ㐃⥆ⓗ࡞ῧຍ࡛ࡣࠊάᛶࡢపୗࡀ㉳ࡇࡗࡓࠋ
㸯㸬ࡣࡌࡵ࡟

ࡣࠊ75$3H]Hp;/7HORPHUDVH'HWHFWLRQ.LW6㸦࣓ࣝࢡ㸧࡜ࣉࣟࢸ࢖ࣥ࢔ࢵࢵࢭ࢖ࣛࣆࢵࢻ࢟ࢵࢺ
㸦:DNR㸧࡟ࡼࡾ ᐃࡋࡓࠋ㑇ఏᏊࡢⓎ⌧㔞ࡣࠊP51$
ࢆᢳฟᚋࠊࣜ࢔ࣝࢱ࢖࣒ 3&5㸦࢟࢔ࢤࣥ㸧࡟ࡼࡾᐃࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ⣽⬊ࡢ⪁໬≉ᛶ࡟࠾࠸࡚ࠊ⣽⬊ࡢ኱ࡁࡉࡢศᕸࡣ )$&6 ࡟ࡼࡾㄪ࡭ࠊᑠ⬊యࡢࢫࢺࣞࢫ
ࡣࠊ6HQHVFHQFH'HWHFWLRQ.LW ࠾ࡼࡧ &<72,'p࣮࢜ࢺࣇ࢓ࢪ᳨࣮ฟ࢟ࢵࢺ࡟ࡼࡾㄪ࡭ࡓࠋ㏆ᖺࠊ⪁໬ࡢ࣓࢝ࢽࢬ࣒ࡀᑡࡋࡎࡘゎࡁ᫂࠿ࡉࢀࠊ
ࢧ࣮ࢳࣗ࢖ࣥࠊࢡࣟࢺ࣮ࠊ&&/ ࡞࡝⪁໬ࢆ㐜ࡽࡏࡿࡓࢇࡥࡃ㉁ࡀࠊὀ┠ࡉࢀࡿࡼ࠺࡟࡞ࡗ࡚ࡁࡓ㹙㹛ࠋࢸ࣓ࣟ࢔ࡣࠊᰁⰍయᮎ➃࡟Ꮡᅾࡋࠊ⣽⬊ศ⿣ࡈ࡜࡟
▷⦰ࡋ࡚ศ⿣㝈⏺㸦0 ᮇ㸧ࢆỴࡵࡿᏳ඲⿦⨨ࡢᙺ๭ࢆࡋ࡚࠸ࡿࡔࡅ࡛࡞ࡃࠊಶయࡢ⪁໬࡟ࡶ㛵ಀࡋ࡚࠾ࡾࠊࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮ㑇ఏᏊࢆ㧗Ⓨ⌧ࡉࡏࡓ࣐࢘ࢫ࡟
࠾࠸࡚ࠊಶయࡢⱝ㏉ࡾࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ㹙㹛ࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊࢸ࣓ࣟ࢔ࡀ࡝ࡢࡼ࠺࡟⣽⬊ࡢ⪁໬࡟㛵ಀࡋ࡚࠸ࡿࡢ࠿࡟ࡘ࠸࡚ㄪ࡭ࡓࠋࡉࡽ࡟ࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮά
ᛶࢆ㧗ࡵࡿ໬ྜ≀ࢆ᥈⣴ࡋࠊࡑࡢ໬ྜ≀ࡀ⣽⬊ࡢⱝ㏉ࡾࢆಁࡍࡢ࠿࡟ࡘ࠸࡚ࡶ᳨ウࡋࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧ࢸ࣓ࣟ࢔ࡢ㛗ࡉ࡜⣽⬊⪁໬࡜ࡢ㛵ಀ   ᭱ึ࡟ࠊ7,* ࢆ⏝࠸࡚ࠊࢸ࣓ࣟ࢔ࡢᖹᆒࡢ㛗ࡉ࡜ศ⿣㏿ᗘࡢ㛵ಀࢆㄪ࡭ࡓࠋ⣽⬊ศ⿣ࡈ࡜࡟ࢸࣟ
࣓࢔ࡣ୍ᐃࡢ㛗ࡉῶᑡࡋ࡚࠾ࡾࠊ⣽⬊ศ⿣ᅇᩘ㸦3'/㸧࡜⣽⬊㏿ᗘ࡟ࡣ┦㛵㛵ಀࡀ࠶ࡗࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊࢸ࣓ࣟ
࣮ࣛࢮ㑇ఏᏊࡢ㧗Ⓨ⌧࡟ࡼࡾࢸ࣓ࣟ࢔ࢆఙ㛗ࡋࡓ
28067 ࡛ࡣࠊศ⿣ᅇᩘࡢᑡ࡞࠸ 3/' ࡼࡾࡶࡉࡽ࡟㏿࠸ศ⿣㏿ᗘ࡛࠶ࡗࡓࠋ୍᪉ࠊ ṓ㹼 ṓࡢࣄࢺ⥺⥔ⱆ⣽⬊ 7,*㹼7,* ࡢࢸ࣓ࣟ࢔㛗ࢆᐃࡋࡓ⤖ᯝࠊศ⿣ᅇᩘࡢᑡ࡞࠸⣽⬊࡜ྠ⛬ᗘࡢࢸ࣓ࣟ࢔㛗ࢆ᭷ࡋ࡚࠸ࡓࠋࡇࡢࡇ࡜ࡣࠊ0 ᮇ࡟฿㐩ࡋ࡞࠸⣽⬊࡟࠾࠸࡚ࡶࠊࢸ࣓ࣟ࢔ࡀ▷ࡃ࡞ࡿࡈ࡜࡟ࠊ
ࡑࡢ㛗ࡉࢆ᳨▱ࡋ࡚ศ⿣㏿ᗘࡀపୗࡋ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ㸦㸧ࢸ࣓ࣟ࢔ࡢ▷⦰࡟ࡼࡿ⣽⬊⪁໬ࡢ≉ᚩ  ࡲࡓࠊ⣽⬊⪁໬ࡢ≉ᚩࢆ▱ࡿࡓࡵ࡟ࠊ7,*
 3'/ ࠊ7,* 3'/ ࠊ 28067ࠊ
2806 ࢆẚ㍑ࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊࢸ࣓ࣟ࢔ࡢ㛗࠸࡯㸰㸬ᐇ㦂᪉ἲ
㸦㸧⣽⬊ࠊᇵᆅ࠾ࡼࡧ㣗ရᡂศࡢᢳฟ≀ ࣄࢺṇᖖ⧄⥔ⱆ⣽⬊ 7,*ࠊ7,*㹼7,*ࠊ
2806 ࠾ࡼࡧ 28067 ᰴࡣࠊ-&5% ࡼࡾศㆡࡋ࡚㡬࠸ࡓࠋᇵᆅࡣࠊ0LQLPDO(VVHQWLDO0HGLD ࡟ ࡢ∵⾑Ύࢆῧຍࡋࡓࡶࡢ㸦0(0㸧ࢆ౑⏝ࡋࠊΥࡢ&2 ࢖࣮ࣥ࢟ࣗ࣋ࢱ࣮࡛ᇵ㣴ࡋࡓࠋᢳฟᾮࡢ⣲ᮦ࡜ࡋ࡚ࠊ㔝⳯ࡸ㨶ࠊ೺ᗣ㣗ရࠊࢧࣉ࣓ࣜࣥࢺࡢ⢊ᮎ࠶ࡿ࠸ࡣࡍࡾ₽ࡋࡓࡶࡢࢆ⏝࠸ࡓࠋࡇࢀ࡟⵨␃ỈࢆῧຍࡋࠊΥ࡛  ศ㛫⇕ฎ⌮ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊᢳฟᾮࢆᚓࡓࠋ㸦㸧ศᯒ᪉ἲ ࢸ࣓ࣟ࢔ࡢ㛗ࡉࡣᰁⰍయࢆᢳฟᚋࠊ&RZWKRQ ࡢ᪉ἲ㹙㹛࡟ᚑࡗ࡚ ᐃࡋࡓࠋࡲࡓࠊࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶ
54

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟࡝ࠊ⣽⬊ࡢࢧ࢖ࢬࡣᆒ୍໬ࡋ࡚࠸ࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊࢸࣟ
࣓࢔ࡢ▷࠸ሙྜࠊ6$ș*DOࠊ࣮࢜ࢺࣇ࢓ࢪ࣮ࡢάᛶ
ࡀୖ᪼ࡋࠊᑠ⬊యࢫࢺࣞࢫࡀ㧗ࡲࡗ࡚࠸ࡓࠋ௨ୖࡢ
ࡇ࡜࠿ࡽࠊࢸ࣓ࣟ࢔ࡢ▷⦰ࡣࠊศ⿣⬟ࢆపୗࡉࡏ࡚ࠊ
⣽⬊ࡢࢱ࣮࣮ࣥ࢜ࣂ࣮ࢆపୗࡉࡏࡿࠋࡉࡽ࡟ࠊࡑࢀ
ࡀᑠ⬊య࡟ࢫࢺࣞࢫࢆࡶࡓࡽࡍࡇ࡜࡛ࠊ⪁໬ࡀ㉳ࡇࡗ࡚࠸ࡿྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
㸦㸧ࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆ㧗ࡵࡿ໬ྜ≀ࡢ᥈⣴ ḟ࡟ࠊ໬ྜ≀࡟ࡼࡾࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆ㧗ࡵ࡚ࢸ࣓ࣟ࢔ࢆఙ㛗ࡍࢀࡤࠊ⣽⬊ࡀⱝ㏉ࡿࡢ࠿ㄪ࡭ࡿࡓࡵ
࡟ࠊࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮࡢάᛶࢆ㧗ࡵࡿ໬ྜ≀ࡢࢫࢡ࣮ࣜ
ࢽࣥࢢࢆ⾜ࡗࡓࠋ
ࣄࢺ⓶⭵⥺⥔ⱆ⣽⬊ 7,* ࡜ 7,* ࢆ⣽⬊ศ⿣೵Ṇ๓ࡢ≧ែ㸦⪁໬ࡉࡏࡓ≧ែ㸧࡟ࡋࡓᚋࠊࡑࢀࡽ
ࡢᢳฟᾮࢆ ȣ/ ῧຍࡋࡓᇵᆅ࡛ᇵ㣴ࡋࠊࡑࡢቑ
Ṫ㏿ᗘ࡜ࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆㄪ࡭ࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊࣉࣛࢭࣥࢱࠊ㨶ࡸ㭜ࡢⓑᏊࠊ࣐࣒ࢩࡸ⻏ࡢᏊࡢ஝⇱≀࠿ࡽᢳฟࡋࡓỈ⁐ᾮ࡟ࠊቑṪࢆ㧗ࡵࡿຠᯝࡀぢฟࡔࡉࢀࠊࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࡶቑຍࡋࡓࠋࡇࡢࡇ࡜࠿ࡽࠊ
⢭Ꮚࡸ༸Ꮚࠊ࠶ࡿ࠸ࡣཷ⢭༸࡞࡝άⓎ࡟⣽⬊ࡀసࡽࢀࡿ㒊ศ࡟ࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆఙ㛗ࡍࡿᡂศࡀྵࡲ
ࢀ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ
㸦㸧⻏ࡢᏊࡢᢳฟᾮࡀ⣽⬊ࡢⱝ㏉ࡾ࡟ཬࡰࡍᙳ㡪ຠᯝࡢඃࢀ࡚࠸ࡓ⻏ࡢᏊࡢᢳฟᾮ࡟ࡘ࠸࡚ࠊ ᅇ⛬ᗘศ⿣ྍ⬟࡞⥺⥔ⱆ⣽⬊ 7,* 3'/ ࢆ⏝࠸࡚ヲࡋࡃㄪ࡭ࡓࠋࣄࢺ⥺⥔ⱆ⣽⬊ 7,* ࡟⻏ࡢᏊ࢚࢟ࢫࢆῧຍࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊ⣽⬊ࡢቑṪ㏿ᗘࡀ㧗ࡲࡾࠊ⣽⬊ᑑ࿨ࡶᘏࡧࡓ ᅗ㸯$ ࠾ࡼࡧ % ࠋࡉࡽ࡟ࠊ
⣽⬊ࡢศᕸࡀᆒ୍໬ࡋࠊ⣽⬊ࡢቑṪ㏿ᗘ࡜ࢸ࣓ࣟࣛ
࣮ࢮάᛶࡀ㠀ᖖ࡟㧗ࡲࡾ ᅗ㸯& ࠾ࡼࡧ ' ࠊ⣽⬊ࢆ
ⱝ㏉ࡽࡏࡿຠᯝࡀぢ࠸ࡔࡉࢀࡓࠋ
ࡋ࠿ࡋࠊ7,* ࡟⻏ࡢᏊ࢚࢟ࢫࢆῧຍࡋ࡚᳜࠼
⥅࠸ࡔሙྜࠊศ⿣ᑑ࿨ࡣቑຍࡋࡓࡀࠊ⥅⥆ⓗ࡞ῧຍ࡟ࡼࡾࠊ⣽⬊ࡢ⮬ᕫ㜵⾨ᶵᵓࡀാࡁࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮά
ᛶࡢⴭࡋ࠸పୗࢆᘬࡁ㉳ࡇࡋࡓࠋ
㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ ࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆ㧗ࡵࡿ࡜⣽⬊ࡢⱝ㏉ࡾࡀ㉳ࡇࡿࡀࠊࡑࡢάᛶࢆᢚไࡍࡿຠᯝࡶ⣽⬊ෆ࡛ാࡃࡇ࡜ࢆぢฟࡋࡓࠋࡋࡓࡀࡗ࡚ࠊ⣽⬊ࢆຠ⋡Ⰻࡃⱝࡀ࠼ࡽ
ࡏࡿࡓࡵ࡟ࡣࠊࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࢆᢚไࡍࡿ໬ྜ≀ࢆే⏝ࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿࠋ⌧ᅾࠊࡇࡢᢚไᅉᏊ࡜ࡋ࡚ࠊ
0HQLQ ࡟╔┠ࡋࠊࡑࡢゎᯒࢆ⾜ࡗ࡚࠸ࡿࠋ


































ᅗ㸯 ⻏ࡢᏊࡢᢳฟᾮࡀ⥺⥔ⱆ⣽⬊ࡢⱝ㏉ࡾ࡟   ཬࡰࡍᙳ㡪 $ 㐌㛫ᙜࡓࡾࡢቑṪ⋡% ᇵ㣴᫬㛫࡜ศ⿣ᅇᩘ
ࡢ㛵ಀ& ⻏ࡢᏊ࢚࢟ࢫῧຍᚋ  㐌㛫ࡢ⣽⬊ࡢᙧែ 
 'ࢸ࣓࣮ࣟࣛࢮάᛶࡢኚ໬ㅰ㎡
 ᮏ◊✲ࡣࠊ ᖺᗘ⚄ᡞዪᏛ㝔኱Ꮫ࣭◊✲ຓᡂࢆཷࡅ࡚⾜ࡗࡓࠋཧ⪃ᩥ⊩>@ 6KLRPL1HG0ROHFXODU0HFKDQLVPVRIWKH
$JLQJ3URFHVVDQG5HMXYHQDWLRQ,Q7HFK  >@ 0DULHOD-DVNHOLRII1DWXUH  >@ &DZWKRQ501XFOHLF$FLGV5HVHDUFKH
55

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 /$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬࢆ⏝࠸ࡓ࢚ࣥࢻࢺ࢟ࢩࣥࡢ
㧗ឤᗘ࣭㎿㏿᳨ฟἲࡢ㛤Ⓨ࡜฼⏝㸦➨  ሗ㸧⊦℩ 㝧ຍ ࣭㟷ᰗ ⚽⣖ 㸨⟃Ἴ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔 ⏕࿨⎔ቃ⛉Ꮫ◊✲⛉ ⏕≀㈨※⛉Ꮫᑓᨷ⟃Ἴ኱Ꮫ ⏕࿨⎔ቃ⣔ࠛ Ⲉᇛ┴ࡘࡃࡤᕷኳ⋤ྎ 㸫㸫(PDLODR\DJLKLGHNLJH#XWVXNXEDDFMS⮫ᗋ⌧ሙ࡛ࡣࠊᩋ⾑⑕࡞࡝ࡢ࢚ࣥࢻࢺ࢟ࢩࣥ㸦(7㸧ࢩࣙࢵࢡ⑕≧ࢆ♧ࡍᩆᛴᝈ⪅࡟ᑐࡋ࡚ࠊ
⾑ᾮ୰ࡢ (7 ⃰ᗘࡢ㎿㏿࠿ࡘṇ☜࡞ ᐃࡀồࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋ(7 ࡢ⃰ᗘ ᐃࢆ⾜࠺ࣄࢺ⾑Ύヨᩱࡢ๓ฎ⌮࡜ࡋ࡚ࠊᕼ㔘ຍ⇕ἲࡀᗈࡃ⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ࡿࡀࠊຍ⇕ฎ⌮ࡀࣄࢺ⾑Ύ୰ࡢ (7 ࡟ཬࡰࡍᙳ㡪ࡣᮍゎ᫂࡞㒊ศࡀከ࠸ࠋࡑࡇ࡛ࠊᡃࠎࡀ⊂⮬࡟㛤Ⓨࡋࡓ /$/㸦/LPXOXVDPHERF\WHO\VDWH㸧ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬࢆ⏝࠸ࡓ (7 ࡢ㧗ឤᗘ࣭㎿㏿ ᐃἲࢆ⏝࠸࡚ࠊຍ⇕ฎ⌮ࡀࣄࢺ⾑Ύ୰ࡢ (7 ࡟ཬࡰࡍᙳ㡪ࢆᐃ㔞ⓗ࡟ゎᯒࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊࣄࢺ⾑Ύ୰࡛ (7 ࢆຍ⇕ฎ⌮㸦ႏࠊPLQ㸧ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ⣙ 㸣ࡢ (7 ࡀኻάࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࡲࡓᚑ᮶ࠊ⏺㠃άᛶస⏝ࢆ᭷ࡍࡿ⫹Ồ㓟ࡀඹᏑࡍࡿ᮲௳ୗ࡛ࡢ (7 ࡢ ᐃࡣᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓࡀࠊ/$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬἲࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛ṇ☜࡞ ᐃࡀྍ⬟࡜࡞ࡗࡓࠋ✀ࠎ᳨ウࡋࡓ⤖ᯝࠊேᕤ⫹Ồ㓟࡟ࡣ≉ᐃࡢ (7 ࡟ᑐࡋ࡚୙ά໬స⏝ࡀ࠶ࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓࠋ㸯㸬⫼ᬒ/$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬἲ
࢝ࣈࢺ࢞ࢽࡢ⾑୰ᢳฟᡂศ⏤᮶ࡢ /$/ ヨ⸆ࡀࠊ
(7 ࡜཯ᛂࡍࡿ࡜ࢤࣝ໬ࡍࡿᛶ㉁ࢆ฼⏝ࡋࠊ(7 ࡢᐃ࡟ࡣබᐃἲ࡜ࡋ࡚ /$/ ヨ⸆ࡀᗈࡃ౑⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽᚑ᮶ࡢබᐃἲࡣࠊ ᐃ᫬㛫ࡀ㛗࠸ࠊឤᗘࡀప࠸ࠊ⃮ࡾࡸ᭷Ⰽࡢヨᩱ࡛ࡣṇ☜࡞ ᐃࡀᅔ㞴ࠊ࡞࡝ࡢၥ㢟ࡀ࠶ࡿࠋᮏ◊✲ᐊ࡛㛤Ⓨࡉࢀࡓ /$/ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬἲ㸦/$/ ヨ⸆ࢆ⾲㠃࡟ᅛᐃ໬ࡋࡓ࣐࢖
ࢡࣟࣅ࣮ࢬࢆ౑⏝㸧ࡣࠊᚑ᮶ἲ࡜ẚ㍑ࡋ࡚㠀ᖖ࡟㧗
ឤᗘ࠿ࡘ㎿㏿࡞ ᐃࡀྍ⬟࡛࠶ࡿ㸦 (8PO ࡢ(7 ࢆ PLQ ࡛ ᐃྍ⬟㸧
ࠋ(7 ࡣࠊࢢ࣒ࣛ㝜ᛶ⳦ࡢ⣽⬊ቨᵓᡂᡂศࡢ୍✀࡛࠶ࡾࠊࣄࢺࡢ⾑ᾮ୰࡟ΰධࡍࡿ࡜㔜⠜࡞⑕≧ࢆᘬࡁ㉳ࡇࡍࠋ⮫ᗋ⌧ሙ࡟࠾࠸࡚ࠊ⾑ᾮ୰ࡢ (7 ⃰ᗘࡢ㎿㏿࠿ࡘṇ☜࡞ ᐃࡀồࡵࡽࢀࡿࡀࠊ⾑ᾮ୰ࡢ (7 ⃰ᗘࡣ㠀ᖖ࡟ప࠸࡜࡜ࡶ࡟ࠊࢱࣥࣃࢡ㉁࡞࡝ࡢዃ㞧≀ࡀᏑᅾࡍࡿࡓࡵࠊ(7 ࡢṇ☜࡞ ᐃࡣᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓࠋࡇ
ࢀࡽࡢዃ㞧≀ࡢᙳ㡪ࢆ᤼㝖ࡍࡿࡓࡵࠊ(7 ࡢ⃰ᗘ ᐃࢆ࠾ࡇ࡞࠺ࣄࢺ⾑Ύヨᩱࡢ๓ฎ⌮࡜ࡋ࡚ࠊ୍⯡ⓗ࡟ᕼ㔘 ຍ⇕ἲࡀ⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽࡑࡢ୍
᪉࡛ࠊຍ⇕࡟ࡼࡾ⾑Ύ୰ࡢ (7 ࡀจ㞟ࡋ࡚ṇ☜࡞ᐃࡀ࡛ࡁ࡞ࡃ࡞ࡿྍ⬟ᛶࡶᣦ᦬ࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊຍ⇕ฎ⌮ࡀࣄࢺ⾑Ύ୰ࡢ (7 ࡟ཬࡰࡍᙳ㡪ࡣᮍゎ᫂࡞㒊ศࡀከ࠸㸦ࡇࢀࡽࡢ⌧㇟ࡢᐃ㔞ⓗ࡞ゎᯒࡣᮍࡔ࡟࠾ࡇ࡞ࢃ
ࢀ࡚࠸࡞࠸㸧
ࠋࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊᡃࠎࡀ⊂⮬࡟㛤Ⓨࡋࡓ (7 ࡢ㧗ឤᗘ࣭㎿㏿ ᐃࡀྍ⬟࡞ /$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬἲ>@ࢆ⏝࠸࡚ࠊຍ⇕ฎ⌮ࡀࣄࢺ⾑Ύ୰ࡢ (7 ࡟ཬࡰࡍᙳ
㡪ࢆᐃ㔞ⓗ࡟ゎᯒࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊᚑ᮶ࡣ ᐃࡀᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓࠊ/$/ ཯ᛂ࡟ᙳ㡪ࢆ୚࠼ࡿᅉᏊ㸦ዃ㞧≀ࠊ⏺㠃άᛶస⏝ࠊ⃮ᗘ࡞࡝㸧ࢆྵࡴヨᩱ୰ࡢ (7 ⃰ᗘࡢ ᐃࡀྍ⬟࡞ᮏἲࡢ≉㛗ࢆά࠿ࡋࠊ⫹Ồ㓟ࡢ (7 ୙ά໬ຠᯝ>@ࢆホ౯ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊᮏἲࡢ฼⏝ᛶࡢᣑ኱࡟ࡘ࠸᳨࡚ウࡋࡓࠋ⾑Ύヨᩱ୰ࡢຍ⇕ฎ⌮᪉ἲ
๓ሗ>@࡟ᚑ࠸ࠊ/$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬࢆసᡂࡋࡓࠋ&6(
㸦Escherichia coli8.7% ⏤᮶ࡢ (7㸧ࢆῧຍࡋࡓࣄࢺ
⾑Ύヨᩱࢆࠊᕼ㔘ຍ⇕ἲࢆྵࡴ  ࡘࡢ᮲௳㸦㸦ᅗ 㸧࡛㐺ᐅᕼ㔘ࠊຍ⇕ࡋࠊࣄࢺ⾑Ύ୰࡛ࡢ (7 ࡢῧຍᅇ཰⋡ࢆୗグࡢࡼ࠺࡟ồࡵࡓࠋ㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
56

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ῧຍᅇ཰⋡㸦㸣㸧㸻㸦
㹙(7 ࢆῧຍࡋࡓヨᩱࡢ (7⃰ᗘ㸫ヨᩱ࡟ෆᅾࡍࡿ (7 ⃰ᗘ㹛 ヨᩱ࡟ῧຍࡋࡓ
(7 ⃰ᗘ㸧

ࡀ㐺ࡋ࡚࠸ࡿࡀࠊ ᐃ್ࡣᮏ᮶ྵࡲࢀࡿ (7 㔞ࡢ⣙㸣࡜࡞ࡿྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ/$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬἲࢆ⏝࠸ࡓேᕤࡢ⫹Ồ㓟ࠊ⭠ᾮࠊ࠾ࡼࡧ⤒⭠ᰤ㣴๣࡟ࡼࡿ (7 ࡢ୙ά໬ࡢホ౯ᮏἲࢆ⏝࠸࡚ ேᕤ⫹Ồ㓟>@ࠊேᕤ⭠ᾮࠊ ✀㢮ࡢ⤒⭠ᰤ㣴๣>@࡟ࡘ࠸࡚ (7 ࡢῧຍᅇ཰ヨ㦂ࢆ࠾ࡇ࡞ࡗࡓ࡜ࡇࢁࠊヨᩱࢆ㐺ษ࡟ᕼ㔘ࡍࡿࡇ࡜࡛ṇ☜࡞ ᐃࡀྍ⬟࡛࠶ࡗࡓࠋ6HDWWOH (7 ࡜ &6( ࡢ  ✀㢮ࡢ (7 ࢆࡑࢀࡒࢀῧຍࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊேᕤ⫹Ồ㓟࡛
ࡣ 6HDWWOH(7 ࡀ୙ά໬ࡉࢀࡓࡀࠊ&6( ࡣ୙ά໬ࡉࢀ
ࡎࠊேᕤ⫹Ồ㓟࡟ࡼࡿ (7 ࡢ୙ά໬࡟ࡣ㑅ᢥᛶࡀ࠶ࡿࡇ࡜ࡀึࡵ࡚᫂ࡽ࠿࡟࡞ࡗࡓ㸦㸦ᅗ 㸧ࠋேᕤ⭠ᾮ୰࡛ࡣ &6( ࡀάᛶ໬ࡉࢀࡓࡀࠊ6HDWWOH(7ࡢ୙ά໬ࡣㄆࡵࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋࡇࡢࡇ࡜࠿ࡽࠊ
(7 ࡢ୙ά໬ࡣ⭠ᾮ࡟ඹ㏻ࡢᶵ⬟࡛ࡣ࡞ࡃࠊ⫹Ồ㓟࡟≉᭷ࡢᶵ⬟࡛࠶ࡿྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
⤒⭠ᰤ㣴๣࡛ࡣ࡝ࡕࡽࡢ (7 ࡶ 㸣㏆࠸ᅇ཰⋡ࢆᚓࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓ㸦GDWDQRWVKRZQ㸧ࠋேᕤࡢ⫹Ồ㓟ࠊ⭠ᾮࠊ࠾ࡼࡧ⤒⭠ᰤ㣴๣ࡀ (7 ࡢάᛶ࡟ཬࡰࡍᙳ㡪E. coli6HDWWOH ࢆ  ᇵᆅ࡛ᇵ㣴ࡋࠊຍ⇕ฎ⌮㸦ΥࠊPLQ㸧࡟ࡼࡾ (7㸦6HDWWOH(7㸧ࢆᢳฟࡋࡓࠋ
௵ពࡢ⃰ᗘࡢ 6HDWWOH (7 ࡜ &6( ࢆ 㸣ேᕤ⫹Ồ㓟
㸦1D+&2J/ࠊ.&OJ/ࠊ2[JDO>%'㹛J/㸧ࠊேᕤ⭠ᾮ㸦1D2+J/ࠊ1D+32࣭+2J/ࠊ
1D&OJ/ࠊ)D66,))H66,))D66*)㹙%LRUHOHYDQW㹛 J/㸧ࠊ࠾ࡼࡧ  ✀㢮ࡢ⤒⭠ᰤ㣴๣ࡢྜィ  ✀㢮ࡢヨᩱ࡟ࡑࢀࡒࢀῧຍࡋࠊῧຍᅇ཰ヨ㦂ࢆ࠾ࡇ࡞࠸ࠊ
ୖ㏙࡜ྠᵝ࡟ (7 ࡢῧຍᅇ཰⋡ࢆồࡵࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ

(7ࡢ ῧ ຍ ᅇ཰⋡㸦㸧

(7ࡢ ῧຍᅇ཰⋡㸦㸧⾑Ύヨᩱ୰࡛ࡢຍ⇕࡟ࡼࡿᙳ㡪/$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬἲࢆ⏝࠸࡚ࣄࢺࡢ⾑Ύヨᩱ࡟࠾ࡅࡿ (7 ࡢ ᐃࢆ✀ࠎ᳨ウࡋࡓ⤖ᯝࠊ⾑Ύ୰ࡢ㠀ᖖ࡟ప⃰ᗘ࡞ (7㸦⣙ (8PO㸧ࢆ㎿㏿࠿ࡘṇ☜࡟ ᐃࡍࡿࡇ࡜ࡀྍ⬟࡛࠶ࡗࡓࠋ࢔࣓ࣜ࢝㣗ရ་⸆ရᒁ㸦)'$㸧ࡀᐃࡵࡓ࢞࢖ࢻࣛ࢖࡛ࣥࡣࠊ(7 ࡢῧຍᅇ཰ヨ㦂ࢆᐇ᪋ࡋࡓ㝿࡟ࠊᅇ཰⋡ࡀ 㹼㸣ࡢ⠊ᅖ࡟࠶ࡿሙྜࠊ/$/ ཯ᛂ࡟࠾ࡅࡿᖸ΅ࡀᑡ࡞ࡃࠊ⾑Ύヨᩱ୰ࡢ (7 ࡀṇࡋࡃ ᐃ࡛ࡁ࡚࠸ࡿ࡜ุ᩿ࡉࢀࡿࠋᅗᅗ  ࡢձ
ձࠊմմࠊյյࡀࡇࡢ⠊ᅖ࡟཰ࡲࡗ࡚࠸ࡿࡇ
࡜࠿ࡽࠊ
㸦D㸧⏕⌮㣗ሷỈ୰࡛ࡢຍ⇕ฎ⌮㸦Υࠊ
PLQ㸧ࡣ (7 ࡢάᛶ࡟ᙳ㡪ࡀ࡞࠸ࠊ
㸦E㸧 ಸᕼ㔘ࡋຍ⇕ࡋࡓ⾑Ύヨᩱࡣ (7 ࡢ ᐃ࡟ᙳ㡪ࢆཬࡰࡉ࡞࠸ࠊ
ࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊ
㸦F㸧⾑Ύ୰ࡢዃ㞧≀ࡢᙳ㡪࡟ࡼࡾῧຍᅇ཰⋡ࡣ ࡟ῶᑡࡍࡿ㸦
㸦ᅗ 
ղ㸧
ࠊ
㸦G㸧⾑Ύ୰࡛ຍ⇕ฎ⌮ࢆࡍࡿࡇ࡜࡛ (7 ࡢῧຍᅇ཰⋡ࡣ 㸣࡟ῶᑡࡍࡿ㸦㸦ᅗ ճ㸧
ࠊ
㸦H㸧ዃ㞧≀࡜ຍ⇕࡟ࡼࡾ (7 ࡢᅇ཰⋡ࡣ 㸣࡟ῶᑡࡍࡿ㸦㸦ᅗ ն㸧
ࠊࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡟࡞ࡗࡓࠋ
௨ୖࡢ⤖ᯝ࠿ࡽࠊ⾑Ύヨᩱࡢ ᐃ࡟ࡣᕼ㔘ຍ⇕ἲ







&6(

6HDWWOH(7ᅗ 㸸✀ࠎࡢヨᩱ࡟࠾ࡅࡿ(7ࡢῧຍᅇ཰⋡ࡢẚ㍑㸸)'$࢞࢖ࢻࣛ࢖ࣥࡀᐃࡵࡿ(7ࡢῧຍᅇ཰⋡ ேᕤ⫹Ồ㓟ࠊ ேᕤ⭠ᾮ㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
/$/ ᅛᐃ໬ࣅ࣮ࢬἲࡣୡ⏺᭱㏿ࠊ᭱㧗ឤᗘࡢ (7ࡢᐃ㔞ⓗ ᐃἲ࡛࠶ࡿࠋᮏἲ࡟ࡼࡾࠊࣄࢺ⾑Ύヨᩱࡸᚑ᮶ࠊ ᐃࡀᅔ㞴࡛࠶ࡗࡓヨᩱ࡛ࡶ⡆౽ࠊ㎿㏿࠿ࡘṇ☜࡟ (7 ⃰ᗘࢆ ᐃࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࠊ⮫ᗋ㠃࡛᭷⏝ᛶࡸᐇ⏝ᛶࡀ㧗࠸ࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓࠋࡲࡓࠊ
ᮏἲࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛ࠊຍ⇕ฎ⌮ࡀࣄࢺ⾑Ύ୰ࡢ (7 ࡟ཬࡰࡍᙳ㡪ࡸࠊேᕤ⫹Ồ㓟࡟ࡼࡿ (7 ୙ά໬స⏝ࡢ㑅ᢥᛶ࡟ࡘ࠸࡚᪂つ࡞᭷⏝▱ぢࡀᚓࡽࢀࡓࠋ
௒ᚋࡣࠊ$㸧ࡉࡽ࡟ṇ☜࡞ ᐃࢆ⾜࠺ࡓࡵࡢࠊ⾑Ύヨᩱࡢ๓ฎ⌮᪉ἲࠊ%㸧⫹Ồ㓟࡟ࡼࡿ (7 ୙ά໬ࡢ࣓
࢝ࢽࢬ࣒ࡢゎᯒࠊ࡟ࡘ࠸᳨࡚ウࡍࡿணᐃ࡛࠶ࡿࠋ








ձ
ղ
ճ
մ
յ
ն
ᅗ 㸸✀ࠎࡢฎ⌮ࢆ᪋ࡋࡓ⾑Ύヨᩱ࡟࠾ࡅࡿ(7ࡢῧຍᅇ཰⋡ࡢẚ㍑

ཧ⪃ᩥ⊩ဵྛ␒ྕࡣᅗ㸯ࢆཧ↷㸸 )'$࢞࢖ࢻࣛ࢖ࣥࡀᐃࡵࡿ(7ࡢῧຍᅇ཰⋡>@ + ⏕≀ᕤᏛ఍せ᪨ S
>@ H28 ⏕≀ᕤᏛ఍せ᪨p. 311
57

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࣜࢢࣀࢭ࣮ࣝࣟࢫ⣔ࣂ࢖࣐࢜ࢫࢆ⏝࠸ࡓ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࡢຠ⋡ⓗᚤ⏕≀⏕⏘۵ጧᯘᾧ⇃⏣㝧୍ᇼෆ῟୍ ி㒔ᕤⱁ⧄⥔኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤⱁ⛉Ꮫ◊✲⛉ ᶵ⬟≀㉁໬Ꮫᑓᨷ
໬ᏛᕤᏛ◊✲ᐊࠛ ி㒔ᗓி㒔ᕷᕥி༊ᯇࣨᓮᶫୖ⏫(PDLOKRULXFKL#NLWDFMS ᮏ◊✲ᐊ࡛ࡣ⎔ቃ㈇Ⲵࡢ኱ࡁ࡞໬Ꮫⓗ㑏ඖἲ࡟ࡼࡿ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ࢆࠊࣂ࢖࣐࢜ࢫࢆཎᩱ
࡜ࡋࡓ⎔ቃㄪ࿴ᆺࡢᚤ⏕≀⏕⏘ࣉࣟࢭࢫ࡟㌿᥮ࡍࡿ◊✲ࢆ㐍ࡵ࡚࠸ࡿࠋࡇࢀࡲ࡛ࠊ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ㈨໬ᛶ㓝ẕ Candida magnoliae ࢆ⏝࠸ࠊࢥ࣮ࣥࢥࣈ㸦ࢺ࢘ࣔࣟࢥࢩࡢ✑㍈㸧ࢆཎᩱ࡜ࡋࡓ࢟ࢩ
ࣜࢺ࣮ࣝࡢຠ⋡ⓗ⏕⏘࡟ࡘ࠸࡚ሗ࿌ࡋ࡚ࡁࡓࡀࠊᐇ⏝໬࡟ࡣ᭦࡞ࡿపࢥࢫࢺ໬ࡀᚲせ࡛࠶ࡿࠋࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣᅛᐃ໬㓝ẕࢆ⏝࠸ࡓ࢚࢔ࣜࣇࢺᆺࣂ࢖࢜ࣜ࢔ࢡࢱ࣮࡟ࡼࡾ㐃⥆ᇵ㣴ཬࡧ⧞
ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴ࢆ⾜࠸ࠊ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ࣉࣟࢭࢫࡢຠ⋡໬ࢆ᳨ウࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊᅛᐃ໬⳦
యࢆ⏝࠸ࡓ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴࡟ࡼࡾࠊ᭱኱ J/ ࡢ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࢆ 㸣௨ୖࡢ㧗࠸ᑐ⢾཰⋡࡛  ᪥௨ୖ࡟ࢃࡓࡾᏳᐃࡋࡓ⏕⏘ࢆ⾜࠸࠺ࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡟࡞ࡗࡓࠋ㸯㸬⫼ᬒ᳨ウࡋࡓ⤖ᯝ㸪◲㓟㸪ႏ㸪PLQ ࡢ᮲௳࡛㸪࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࡣ⮬↛⏺࡟Ꮡᅾࡍࡿ㸳Ⅳ⢾ࡢ⢾࢔ࣝJ/㸦ZY㸧ࡢࢥ࣮ࣥࢥࣈ࠿ࡽ⣙ J/ ࡢ࢟ࢩ࣮ࣟ
ࢥ࣮࡛ࣝ㧗࠸⏑࿡ᗘࡸከࡃ⏕⌮స⏝ࢆᣢࡘࡓࡵ㣗ရࢫࡀᚓࡽࢀ㸪㓟ຍỈศゎ࡟ࡼࡿ࣑࣊ࢭ࣮ࣝࣟࢫᡂศ
ࡸ་⸆ရ࡞࡝ᖜᗈ࠸ศ㔝࡛⏝࠸ࡽࢀ㟂せࡀቑຍࡋ࡚
࡟ᑐࡍࡿ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ཰⋡ࡣ⣙ ࡛࠶ࡗࡓࠋࡇࡢຍ
࠸ࡿࠋ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࡣ⎔ቃ㈇Ⲵࡀ኱ࡁ࠸໬Ꮫⓗ㑏ඖỈศゎᾮࢆᖖ ࡟ᡠࡋࡓᚋࠊ1D2+ ࡛୰࿴ࡋࠊࢁ㐣ࢆ⾜࠺ࡇ࡜࡛ᅛᙧ≀ࢆྲྀࡾ㝖ࡁࠊᇵᆅ࡜ࡋ࡚౑⏝ࡋἲ࡛୺࡟⏕⏘ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡀࠊᮏ◊✲ᐊ࡛ࡣ໬Ꮫⓗ㑏ࡓࠋඖἲ࡟ࡼࡿ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ࢆࠊࣂ࢖࣐࢜ࢫࢆཎᩱ
࡜ࡋࡓ⎔ቃㄪ࿴ᆺࡢᚤ⏕≀⏕⏘ࣉࣟࢭࢫ࡟㌿᥮ࡍࡿ ⳦ᰴཬࡧ⳦యࡢᅛᐃ໬ ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ㈨໬ᛶ㓝ẕ࡛࠶ࡿ Candida magnoliae )(503 ࢆ⏝࠸◊✲ࢆ㐍ࡵ࡚࠸ࡿࠋࡇࢀࡲ࡛ࠊ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ㈨໬ᛶ㓝ࡓࠋᮏ⳦ࡣᚤዲẼ᮲௳ୗ࡛࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࢆ⏕⏘ࡍࡿࠋẕ Candida magnoliae ࢆ⏝࠸ࠊࢥ࣮ࣥࢥࣈ㸦ࢺ࢘ࣔࣟ⳦ࡢᅛᐃ໬࡟ࡣ࢔ࣝࢠࣥ㓟ࢼࢺ࣒ࣜ࢘ J/ ࡟ࡼࢥࢩࡢ✑㍈㸧ࢆཎᩱ࡜ࡋࡓ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࡢຠ⋡ⓗ⏕ ࡿໟᣓἲࢆ⏝࠸ࡓࠋᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛኱ࡁ
ࠊ⏕⏘ࢥࢫࢺࡀ㧗࠸⏘࡟ࡘ࠸࡚ሗ࿌ࡋ࡚ࡁࡓࡀ
࡞ᕼ㔘⋡࡛ࡶ
ㄢ㢟ࡀ࠶ࡾࠊᐇ⏝໬ࡢࡓࡵ࡟ࡣ᭦࡞ࡿຠ⋡໬ࡀᚲせ㧗࠸⳦య⃰ᗘ
࡛࠶ࡿࠋຠ⋡໬࡟ࡣࠊ⳦య⃰ᗘࢆ㧗ࡵࣉࣟࢭࢫࢆ㐃ࢆ⥔ᣢࡍࡿࡇ
⥆໬ࡋ⏕⏘ᛶࢆ㧗ࡵࡿ࡜࡜ࡶ࡟ࠊ⏕⏘≀⃰ᗘࢆྥୖ࡜ࡀྍ⬟࡛⏕
ࡉࡏࡿࡇ࡜ࡀ᭷ຠ࡛࠶ࡿࠋ
⏘ᛶࡢྥୖࡀ
ࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊ㧗࠸⳦య⃰ᗘ࡛ࣉࣟࢭࢫࡢ㐃ᮇᚅࡉࢀࡿࠋ
⥆໬ࢆ㐍ࡵࡿࡓࡵᅛᐃ໬㓝ẕࢆ⏝࠸ࠊ᧠ᢾ≉ᛶ࡟ඃ ᇵ㣴᪉ࢀ㓟⣲౪⤥㏿ᗘࡢไᚚࡀᐜ᫆࡞࢚࢔ࣜࣇࢺᆺࣂ࢖࢜ἲ / ࡢ࢟ࣜ࢔ࢡࢱ࣮ࢆ᥇⏝ࡋࠊ㐃⥆ᇵ㣴࠾ࡼࡧ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕
ᇵ㣴ࢆ⾜࠸ຠ⋡ⓗ࡞࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ࣉࣟࢭࢫᵓ⠏⏘ᇵᆅࢆྵࡴ
ࡢྍ⬟ᛶࢆ᳨ウࡋࡓࠋ᭷ຠᐜ㔞㸰/
ࡢ࢚࢔ࣜࣇࢺ
㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
ࣂ࢖࢜ࣜ࢔ࢡ
 ࢥ࣮ࣥࢥࣈࡢຍỈศゎ  ࣔࢹࣝཎᩱ࡜ࡋ࡚
฼⏝ࡋࡓࢥ࣮ࣥࢥࣈᡂศࡣࢭ࣮ࣝࣟࢫ⣙ 㹼  㸪 ࢱ࣮ %0$ ᆺࠊࣂ࢖࢜ࢵࢺ♫〇ࠊ)LJ ࢆ⏝࠸ࡓࠋࡇࡢ࢚࢔ࣜࣇࢺࣂ
࣑࣊ࢭ࣮ࣝࣟࢫ⣙  㹼 㸪ࣜࢢࢽࣥ⣙ 㸪࢖࢜ࣜ࢔ࢡࢱ࣮ࡣࠊ,QWHUQDOWXEH ࢆᣢࡘෆ㒊ᚠ⎔ᆺ࡛ࠊ⅊ศ➼⣙ ࡛࠶ࡗࡓࠋᕼ◲㓟࡟ࡼࡿ㓟ຍỈศゎࢆ
58

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ࡣࠊ⁐Ꮡ㓟⣲⃰ᗘࢆᚤዲẼ᮲௳࡟ಖࡘᚲせࡀ࠶ࡾཝᐦ࡞㓟⣲౪⤥ไᚚࡀᚲせ࡟࡞ࡿࡀࠊᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛⳦య⃰ᗘࡀ㧗ࡲࡗࡓ⤖ᯝࠊ㓟⣲せồᛶࡀ኱ࡁࡃ࡞ࡾࠊ㓟⣲౪⤥ไᚚࡀ᱁ẁ࡟ᐜ᫆࡟࡞ࡗࡓࠋ
 ᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡓ࢚࢔ࣜࣇࢺࣂ࢖࢜ࣜ࢔ࢡ
ࢱ࣮࡟ࡼࡿ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴 ḟ࡟ࠊ㧗࠸࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⃰ᗘ࡜⏕⏘ᛶࢆ⥔ᣢࡋࡘࡘࢥࣥࢱ࣑ࢆ㑊ࡅࡿࡓࡵࠊ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴ࢆ᳨ウࡋࡓࠋᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛ᐜ᫆࡟⳦యࡢ෌฼
⏝ࡀྍ⬟࡛ࠊᇵ㣴⤊஢ᚋ࡟ᇵᆅࡢ஺᥮ࢆ⾜࠺ࡓࡵࢥࣥࢱ࣑ࡢࣜࢫࢡపῶࡀྍ⬟࡛࠶ࡿࠋ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ⃰ᗘJ/ ࠿ࡽẁ㝵ⓗ࡟J/ ࡲ࡛ቑຍࡉࡏࠊ㓟⣲౪⤥㏿ᗘ 㹼PPRO/K ࡢ᮲௳࡛᪥௨ୖ࡟ࢃࡓࡾ
ᅇࡢ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࢆ )LJ࡟♧ࡍࠋ

㏻Ẽ࡟ࡼࡾᑠࡉ࡞๧᩿ຊ࡛ຠ⋡ⓗ࡞ΰྜ᧠ᢾࢆ⾜࠺ࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿࠋࡇࡢࣜ࢔ࢡࢱ࣮ࢆ⏝࠸ࠊ ᗘ ႏࠊS+ ࡢ᮲௳࡛ࠊึᮇ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ⃰ᗘཬࡧ㓟⣲౪⤥㏿ᗘ 275 ࢆኚ໬ࡉࡏࠊᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡓ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴ཬࡧ㐃⥆ᇵ㣴ࢆ⾜ࡗࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ ࢥ࣮ࣥࢥࣈຍỈศゎᾮࢆ⏝࠸ࡓ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ
⏕⏘ࢥ࣮ࣥࢥࣈ㓟ຍỈศゎᾮ㸦࢟ࢩ࣮ࣟࢫ⃰ᗘ J/㸪$ 㸻㸧ࢆ⏝࠸㸪㓟⣲౪⤥᮲௳ࢆ᳨ウࡋ㸪㓟⣲౪⤥㏿ᗘ  㹼PPRO/K ⛬ᗘࡢᚤዲẼ᮲௳ୗ࡛ࢪ࣮ࣕࣇ࢓࣮࣓ࣥࢱ࣮࡟ࡼࡾᅇศᇵ㣴ࢆ࠾ࡇ࡞ࡗࡓ
࡜ࡇࢁ㸪Ⰻዲ࡞࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ࡀᚓࡽࢀ㸪᭱⤊ⓗ࡟⣙  㹼 㸦J/㸧ࡢ࢟ࣜࢺ࣮ࣝࡀ㧗࠸࢟ࢩࣜࢺ
࣮ࣝ཰⋡㸦⣙ 㸧࡛ᚓࡽࢀࠊᮏ㓝ẕ࡟ࡼࡾࢥ࣮ࣥ
ࢥࣈຍỈศゎᾮ࠿ࡽ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ྍ⬟࡞ࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡟࡞ࡗࡓࠋࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽ㏻Ẽ㔞ࡀไ㝈ࡉࢀ⳦య⃰ᗘࡀప࠸ࡓࡵ⏕⏘ᛶࡢྥୖࢆᅗࡿࡇ࡜ࡀ㞴ࡋ࠿ࡗࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡓຠ⋡໬ࢆ᳨ウࡋࡓࠋ ᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡓ࢚࢔ࣜࣇࢺࣂ࢖࢜ࣜ࢔ࢡ
ࢱ࣮࡟ࡼࡿ㐃⥆ᇵ㣴 ᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸࡚ࠊ࢚࢔ࣜࣇࢺࣂ࢖࢜ࣜ࢔ࢡࢱ
࣮࡟ࡼࡿᅇศᇵ㣴ࢆ⾜ࡗࡓ࡜ࡇࢁࠊ㏿ࡸ࠿࡞࢟ࢩࣜ
ࢺ࣮ࣝ⏕⏘࡜⳦యቑṪࡀ☜ㄆࡉࢀࠊࡇࡢࢩࢫࢸ࣒࡟
ࡼࡾⰋዲ࡞࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࡀྍ⬟࡜⪃࠼ࡽࢀࡓࠋࡑࡇ
࡛࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ࡢຠ⋡໬ࢆᅗࡿࡓࡵࠊᅛᐃ໬⳦
యࢆ⏝࠸ࡓ㐃⥆ᇵ㣴ࢆ᳨ウࡋࡓࠋ ᭱ึ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ⃰ᗘJ/ ࡟࠾࠸࡚ᅇศᇵ㣴࡛⾜࠸ࠊṧᏑ࢟ࢩ࣮ࣟࢫ⃰ᗘࡀJ/ ௨ୗ࡟࡞ࡗࡓ᫬
Ⅼ࡛㐃⥆ᇵ㣴࡟ษࡾ᭰࠼ࠊ
ᕼ㔘⋡'ࠊ'ࠊ' ࡟࠾࠸࡚⣙᪥㛫㐃⥆ᇵ㣴ࢆ⾜ࡗࡓࠋྛᕼ㔘⋡࡟࠾ࡅࡿᐃᖖ್ࢆ 7DEOH 㸯࡟♧ࡍࠋ

)LJᅛᐃ໬⳦య⏝࠸ࡓ࢚࢔ࣜࣇࢺࣂ࢖࢜ࣜ࢔ࢡࢱ࣮࡟
ࡼࡿ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴ࡢ⤒᫬ኚ໬࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⃰ᗘࡣ᭱኱J/ ࡲ࡛ቑຍ࡛ࡁࠊ
཰⋡ࡣ௨ୖࠊ⏕⏘ᛶ᭱኱ J/࣭K ࡛Ᏻᐃࡋࡓ㐠㌿ࢆ⾜࠺ࡇ࡜ࡀྍ⬟࡛࠶ࡗࡓࠋᑦࠊᇵ㣴୰ᅛᐃ໬⳦యࡣᏳᐃⓗ࡟ಖᣢࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊᅛᐃ໬⳦యࡢ⿵඘
ࡣ⾜࡞ࡗ࡚࠸࡞࠸ࠋ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴ࡣ㐃⥆ᇵ㣴࡟ẚ࡭᧯సࡀᐜ࡛᫆ࠊࢥࣥࢱ࣑ࡢྍ⬟ᛶࢆపῶ࡛ࡁࡿ
ࡓࡵࠊࣂ࢖࣐࢜ࢫཎᩱࢆ⏝࠸ࡿ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘࡟ࡼࡾ㐺ษ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ


7DEOH ᅛᐃ໬⳦యࢆ⏝࠸ࡓ࢚࢔ࣜࣇࢺࣂ࢖࢜
ࣜ࢔ࢡࢱ࣮࡟ࡼࡿ㐃⥆ᇵ㣴㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
௒ᚋࢥ࣮ࣥࢥࣈຍỈศゎᾮࢆ⏝࠸ࡓ⧞ࡾ㏉ࡋᅇศᇵ㣴ࡢ᳨ウࢆ㐍ࡵᐇ⏝໬ࢆ┠ᣦࡍ࡜࡜ࡶ࡟ࠊᮏᢏ⾡ࡢ௚ࡢࣂ࢖࢜㈨※࡬ࡢ㐺⏝ᣑ኱ࢆ㐍ࡵࡿணᐃ࡛࠶ࡿࠋ
⣙J/ ࡢ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝࡀࠊ๓ᚋࡢ཰⋡࡛⏕⏘ࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊᚑ᮶ࡢᅇศᇵ㣴࡟ẚ࡭ࡿ࡜㧗࠸್࡜࡞ࡗࡓࠋ㐃⥆ᇵ㣴๓ᮇ࡛ࡣᏳᐃࡋࡓ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘ࡀ☜ㄆࡉࢀࡓࡀࠊ୰ᚋᮇ࡛ࡣ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⃰ᗘࡀ୙Ᏻᐃ࡟࡞ࡾࠊ᭱⤊ⓗ࡟ࢥࣥࢱ࣑ࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡲࡓ
࢟ࢩ࣮ࣟࢫ㈨໬ᛶ㓝ẕࢆ⏝࠸ࡿ࢟ࢩࣜࢺ࣮ࣝ⏕⏘࡛ཧ⪃ᩥ⊩  ᇼෆ῟୍㸹໬ᏛᕤᏛ    .7DGD-+RULXFKLet al.J. Biosci. Bioeng., 
    .7DGD7.DQQRDQG-+RULXFKLI & E Chem. Res.±  59

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3(࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄( ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࢩࣟ࢖ࢾࢼࢬࢼࡢ 1RQSKRWRFKHPLFDOTXHQFKLQJ ࡟㛵୚ࡍࡿ .+࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮ࡢ㍺㏦άᛶࡢホ౯۵㎷஭㞞ゎⰋᗣኴ὾ᮏ᫴㯮᳃ ᓫ 㸪㮵ෆ฼἞㸱㸪㨶ఫಙஅ
ᮾ໭኱Ꮫ ኱Ꮫ㝔ᕤᏛ◊✲⛉ ࣂ࢖࢜ᕤᏛᑓᨷ
⌮໬Ꮫ◊✲ᡤ ⎔ቃ㈨※⛉Ꮫࢭࣥࢱ࣮
ி㒔኱Ꮫ ኱Ꮫ㝔⌮Ꮫ◊✲⛉ ⏕≀⛉Ꮫᑓᨷࠛ ᐑᇛ┴௝ྎᕷ㟷ⴥ༊㟷ⴥᒣ 
(PDLOXR]XPL#ELRSK\FKHWRKRNXDFMS᳜≀ࡣࠊග࢚ࢿࣝࢠ࣮ࢆཷࡅྲྀࡾⴥ⥳యࡢࢳࣛࢥ࢖ࢻ⭷ࢆ௓ࡋࡓࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࢆᙧᡂࡍ
ࡿࡇ࡜࡛ࠊ໬Ꮫ࢚ࢿࣝࢠ࣮ࢆ⏕ࡳฟࡋࠊ⏕࿨ࢆ⥔ᣢࡋ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊ᳜≀ࡀᙉග࡟᫹ࡉࢀࡿ
࡜ࠊࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࡀ㐣๫࡜࡞ࡾࠊග໬Ꮫ⣔ࡢᦆയࡸගྜᡂຠ⋡ࡢపୗ࡞࡝ࡀ㉳ࡁࡿࠋࡑࡢࡓ
ࡵࠊ᳜≀ࡣග࢚ࢿࣝࢠ࣮ࢆ⇕࡜ࡋ࡚Ᏻ඲࡟ᩓ㐓ࡍࡿᶵᵓ 1341RQSKRWRFKHPLFDOTXHQFKLQJ ࢆಖᣢࡋ࡚࠸ࡿࠋ୍᪉࡛ࠊᙅගୗ࡛ࡣග࢚ࢿࣝࢠ࣮ࢆຠ⋡ⓗ࡟฼⏝ࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࢆゎᾘࡋ࡚ࠊ134ࢆᢚไࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿࠋࡋࡓࡀࡗ࡚ࠊᙉග࡜ᙅගࡀ⧞ࡾ㏉ࡉࢀࡿእⓗ⎔ቃ࡛ࡣࠊࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࡢไᚚࡀගྜᡂࡢຠ⋡໬࡟࡜ࡗ࡚㠀ᖖ࡟㔜せ࡜࡞ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊࣉࣟࢺࣥ
㥑ືຊࡢᙧᡂ࡟㛵୚ࡍࡿ⭷㍺㏦యࡢ඲ᐜࡣࡇࢀࡲ࡛ࡢ◊✲࡛᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗ࡚࠸࡞࠸ࠋᮏ◊✲࡛ࡣ㸪134 ࡟㛵୚ࡍࡿࡇ࡜ࡀண᝿ࡉࢀ࡚࠸ࡿⴥ⥳యࡢࢳࣛࢥ࢖ࢻ⭷࡟ᒁᅾࡍࡿࢩࣟ࢖ࢾࢼࢬࢼࡢ
.($ࢆ୰ᚰ࡟ࠊ.+࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮ࡢ㍺㏦άᛶࢆ᳨ウࡋࡓࠋ


㸯㸬⫼ᬒ


ᙉග

ࢩࣟ࢖ࢾࢼࢬࢼࡣග࢚ࢿࣝࢠ࣮ࢆ⏝࠸࡚ⴥ⥳యࡢࢳࣛࢥ࢖ࢻ⭷ࡢ࣮࣓ࣝࣥഃ࡟ࣉࣟࢺࣥࢆ⵳✚ࡋࠊࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࢆᙧᡂࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ໬Ꮫ࢚ࢿࣝࢠ࣮
ࢆᚓ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊᙉගୗ࡛ࡣග࢚ࢿࣝࢠ࣮࡟ࡼ
ࡗ࡚㑏ඖຊࡀ㐣๫࡜࡞ࡾࠊග໬Ꮫ⣔ࡢᦆയ ග㜼ᐖ ࡀ㉳ࡁࡿࠋග㜼ᐖࢆ㑊ࡅࡿⅭࠊ㐣๫࡟࡞ࡗࡓࣉࣟࢺ
ࣥ㥑ືຊࢆឤ▱ࡋ࡚ࠊᙉග࢚ࢿࣝࢠ࣮ࢆ⇕࡜ࡋ࡚Ᏻ඲࡟ᩓ㐓ࡍࡿᶵᵓ 1341RQSKRWRFKHPLFDO
TXHQFKLQJ  ࡀᏑᅾࡍࡿࠋ୍᪉࡛ࠊᙅගୗ࡛ࡣග࢚ࢿ
ࣝࢠ࣮ࢆຠ⋡ⓗ࡟฼⏝ࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࢆゎᾘࡋ࡚ 134 ࢆᢚไࡍࡿᶵᵓࡀᚲせ࡛࠶ࡾࠊග
⎔ቃࡀኚືࡍࡿ⎔ቃ࡟࠾࠸࡚ࡣࠊࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࡢไᚚࡀ㔜せ࡜࡞ࡗ࡚ࡃࡿࠋࢩࣟ࢖ࢾࢼࢬࢼ࡟ࡣࠊ ࡘࡢ .+ ࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮࣍ࣔࣟࢢ㑇ఏᏊ.($.($  ࡀᏑᅾࡋ࡚࠾ࡾࠊ.($ ࡣࢳࣛࢥ࢖
ࢻ⭷࡟ᒁᅾࡋࠊᙅගୗ࡛ 134 ࢆᢚไࡍࡿࡇ࡜ࡀሗ
࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ >@ࠋࡲࡓࠊ.($ ࡜ .($ ࡣⴥ⥳యࡢໟ⭷࡟ᒁᅾࡋࠊᙉගୗ࡛ 134 ࢆಁ㐍ࡍࡿࡇ࡜ࡀ
ሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ >@ࠋࡋ࠿ࡋࠊ.($.($ ࡀ .+࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮࡛࠶ࡿ࡜࠸࠺ド᫂ࡣᮍࡔ↓࠸ࠋࡑࡢࡓࡵࠊᡃࠎࡣ .($.($ ࢆ኱⭠⳦࡛Ⓨ⌧ࡉࡏࠊࡑ
ࢀࡽࡢ㍺㏦άᛶࢆ ᐃࡋࡓࠋ

㐣๫䛺⇕ᨺᩓ 㻔㻺㻼㻽㻕㐣๫䛺㑏ඖຊ㻼㻿㻵㻵㐣๫䛺䝥䝻䝖䞁䛾⵳✚㼑㻙㼑㻙 㼑㻙 㻙㼑㼑㻙 㼑㻙㻙㼑㻙 㼑㻙 㼑㻴㻞㻻㻞㻴㻗 㻴㻗 㻴㻗

㻴㻗 㻴㻗

㻴㻗
㻴㻗

㻴㻗

ග㜼ᐖ
㻴㻗
㻴㻗

㻴㻗

ໟ⭷

㻼㻿㻵
㻴㻞㻻㻞
㻴㻞㻻㻞

䝏䝷䝁䜲䝗⭷

㻷㻱㻭㻟㻌䛻䜘䜛
䝥䝻䝖䞁㥑ືຊ䛾ไᚚ

㻷㻗

㻷㻱㻭㻟
㻴㻗

ᅗ ᙉගࢫࢺࣞࢫ࡟ࡼࡿ㐣๫࡞㑏ඖຊࡢⓎ⏕࡜.($࡟ࡼࡿ᳜≀ⴥ⥳య࡟࠾ࡅࡿࣉࣟࢺࣥ㥑ືຊࡢไᚚ

㸰㸬᪉ἲ࡜⤖ᯝ . ㏱㐣ᛶࢺࣛࣥࢫ࣏࣮ࢱ࣮Ḟᦆᰴ࡜ 1D . +࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮Ḟᦆᰴࢆᐟ୺⣽⬊㸦኱⭠⳦㸧࡜ࡋࡓ.($.($ ࡢ㍺㏦άᛶࡢ ᐃࡲࡎࠊࢩࣟ࢖ࢾࢼࢬࢼ࠿ࡽᢳฟࡋࡓ WRWDO51$ ࢆࢸࣥࣉ࣮ࣞࢺ࡟ࠊ.($.($ ࡢ F'1$ ࢆస〇ࡋࡓࠋᚓࡽࢀࡓ F'1$ ࢆ⏝࠸࡚ࠊ኱⭠⳦ෆᅾᛶࡢ . ㏱㐣ᛶࢺࣛࣥࢫ࣏࣮ࢱ࣮ .XS.GS7UN*7UN+  ࡀḞᦆࡋࡓ /% ᰴࢆᐟ୺⣽⬊࡜ࡋ࡚ .($.($ࢆⓎ⌧ࡉࡏࡓࠋࡲࡎࠊ. ࢆప⃰ᗘ࡛ྵࡴྜᡂᇵᆅ


60

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟࡛ .($.($ ࢆⓎ⌧ࡉࡏࡓ /% ᰴࢆ⏕⫱ࡉࡏࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ࣋ࢡࢱ࣮ࡢࡳࢆᑟධࡋࡓ /%
ᰴࡣ . ࢆ P0 ྵࡴᇵᆅ࡛⏕⫱࡛ࡁ࡞࠿ࡗࡓࡢ
࡟ᑐࡋ࡚ࠊ.($.($ ࢆⓎ⌧ࡉࡏࡓ /% ᰴࡣ⏕⫱ࡍࡿࡇ࡜ࡀฟ᮶ࡓ ᅗ  $ ࠋḟ࡟ࠊ/% ᰴࢆ⏝࠸࡚ . ࡢྲྀࡾ㎸ࡳࢆ⤒᫬ⓗ࡟ほᐹࡋࡓࠋࡑࡢ
⤖ᯝࠊ඲࡚ࡢ .($ ࡛ . ࡢྲྀࡾ㎸ࡳࡀぢࡽࢀࡓᅗ  % ࠋḟ࡟ࠊ኱⭠⳦ෆᅾᛶࡢ 1D . + ࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮ 1KD$1KD%&KD$  ࡀḞᦆࡋࡓ 72ᰴࢆᐟ୺⣽⬊࡜ࡋ࡚ࠊ1D ࡢྲྀࡾ㎸ࡳࢆ ᐃࡋࡓࡀࠊ
඲࡚ࡢ .($ ࡛ 1D ࡢྲྀࡾ㎸ࡳࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓᅗ  & ࠋࡲࡓࠊ72 ᰴࢆᐟ୺⣽⬊࡜ࡋ࡚ࠊ. ࡢ᤼ฟࢆ ᐃࡋࡓࡀࠊ.($.($ࠊ.($ ࡛㍺㏦άᛶ
ࡀぢࡽࢀࡓ ᅗ  ' ࠋ
%

$
(`




.($





.($
.($



.($



.($



(`

.($




&











㸬௒ᚋࡢᒎᮃ




(`
.($
.($
.($
.($
.($
.($
















P
L
P














. 






P
L
P


'

.($
.($
.($
(`
.($
.($
.($




 0
1H


L
P

N

.($






.($




.0

L
P

N

.($

.($

.($




.($

1O
H




ᢥᛶ࡟㛵୚ࡍࡿࡇ࡜ࡀ᥎ ࡉࢀࡿࠋࡲࡓࠊ.($ ࡟*5 ኚ␗ࡀᑟධࡉࢀࡿ࡜ࠊග↷ᑕ᫬࡟ 134 ࢆ㐣๫࡟ᢚไࡍࡿࡇ࡜ࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ >@ࠋࡉࡽ࡟ࠊ
.($ ࡟ࡣ஧ࡘࡢࢫࣉࣛ࢖ࢩࣥࢢࣂࣜ࢔ࣥࢺࡀᏑ
ᅾࡋ࡚࠾ࡾ .($ࠊ.($ ࠊ≉࡟ .($ ࡣ &ᮎ➃ࡢ 5&. 5HJXODWRURI.FRQGXFWDQFH ࢻ࣓࢖ࣥࢆಖᣢࡋ࡚࠸࡞࠸ >@ࠋࡑࡢࡓࡵࠊ.($4'ࠊ.($*5ࠊ.($ࠊ.($ ࡢ㍺㏦άᛶࢆ㔝⏕
ᆺࡢ .($ ࡜ẚ㍑ࡋࡓࠋࡲࡎࠊ/% ᰴࢆᐟ୺⣽⬊࡜ࡋ࡚ .($ ኚ␗యࢆⓎ⌧ࡉࡏࠊ. ࢆప⃰ᗘ࡛ྵࡴྜᡂᇵᆅ࡛ࡢ⏕⫱ヨ㦂ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊྛ✀ኚ␗యࠊࢫࣉࣛ࢖ࢩ
ࣥࢢࣂࣜ࢔ࣥࢺࡀࢥ࣮ࢻࡍࡿࢱࣥࣃࢡ㉁ࡣ㔝⏕ᆺࡢ.($ ࡜ྠᵝ࡟ࠊ/% ᰴࡢ⏕⫱ࢆ┦⿵ࡋࡓࠋࡲ
ࡓࠊ72 ᰴࢆᐟ୺⣽⬊࡜ࡋ࡚ࠊ. ᤼ฟάᛶࢆ
ᐃࡋࡓࡀࠊ࡝ࢀࡶ㔝⏕ᆺ࡜ኚ໬ࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋ
ࡉࡽ࡟ࠊ.($4' ࡟ࡼࡿ 1D ࡢྲྀࡾ㎸ࡳࢆᐃࡋࡓࡀࠊ㔝⏕ᆺࡢ .($ ࡜ྠᵝ࡟ࠊ1D ࡢྲྀࡾ㎸ࡳάᛶࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋࡲࡓࠊ.($*5ࠊ.($ࠊ.($ ࡟ࡼࡿ . ࡢྲྀࡾ㎸ࡳάᛶࢆ ᐃࡋࡓ⤖ᯝࠊ㔝⏕ᆺࡢ .($ ࡜ẚ㍑ࡋ࡚඲࡚ࡢኚ␗య
࡛㍺㏦άᛶࡢపୗࡀぢࡽࢀࡓࠋ










P
L
P


ᅗ  $ /%ᰴࡢ⏕⫱⿵᏶ヨ㦂 % .ྲྀ㎸ࡳάᛶࡢ ᐃ & 1Dྲྀ㎸ࡳάᛶࡢ ᐃ ' .᤼
ฟάᛶࡢ ᐃ
ḟ࡟ࠊ72 ᰴࢆᐟ୺⣽⬊࡜ࡋ࡚ྛ .($ ࢆⓎ⌧ࡉࡏ࡚ࠊ኱⭠⳦ࢆࣇࣞࣥࢳࣉࣞࢫ࡛ฎ⌮ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ཯㌿⭷ࢆㄪ〇ࡋࡓࠋS+ ᣦ♧⸆࡛࠶ࡿ࢔ࢡࣜࢪࣥ࢜
ࣞࣥࢪ࡟ࡼࡗ࡚཯㌿⭷ෆࡢ S+ ࢆ ᐃࡍࡿࡇ࡜࡛
.($.($ ࡢ࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮άᛶࡢ ᐃࢆ⾜ࡗࡓࠋࡋ࠿ࡋࠊ.($.($ ࡢ඲࡚࡛࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮άᛶ
ࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋ

 .($ Ⅼኚ␗యࠊࢫࣉࣛ࢖ࢩࣥࢢࣂࣜ࢔ࣥࢺࡀࢥ
࣮ࢻࡍࡿࢱࣥࣃࢡ㉁ࡢ㍺㏦άᛶࡢ ᐃ኱⭠⳦ࡢ 1D+ ࢔ࣥࢳ࣏࣮ࢱ࣮࡛࠶ࡿ 1KD$
ࡣ᪤࡟⤖ᬗᵓ㐀ゎᯒࡀࡍࡍࡵࡽࢀ࡚࠾ࡾࠊ ␒┠ࡢ࢔࣑ࣀ㓟࡛࠶ࡿ࢔ࢫࣃࣛࢠࣥ㓟ࡀ㈇㟁Ⲵࢆᖏࡧࠊ
1D ࡜ + ࡀ⤖ྜࡍࡿࡇ࡜ࡀሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋࡋ࠿ࡋ .($ ࡛ࡣྠ⟠ᡤ  ␒┠ࡢࢢࣝࢱ࣑ࣥ  ࡀ㟁Ⲵࢆᣢࡓ࡞࠸ࢢࣝࢱ࣑ࣥ࡜࡞ࡗ࡚࠾ࡾࠊ.1D 㑅
61 ௒ᅇࡣ኱⭠⳦ࢆᐟ୺⣽⬊࡜ࡋࡓⓎ⌧⣔ࢆ⏝࠸࡚ࠊ.($.($ ࡣ . ㍺㏦άᛶࢆ᭷ࡍࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿
࡟࡞ࡗࡓࠋ௒ᚋࡣࠊࢩࣟ࢖ࢾࢼࢬࢼ࡛ⴥ⥳యࡢࢳࣛࢥ࢖ࢻ⭷࡟ᒁᅾࡋࠊ134 ࡢไᚚ࡟㛵୚ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀண ࡉࢀ࡚࠸ࡿ .($ ࡟╔┠ࡋ࡚ࠊ◊✲ࢆࡍࡍࡵࡿࠋලయⓗ࡟ࡣࠊⴥ⥳యࡢ♽ඛ࡛࠶ࡿࣛࣥ⸴࡟
.($ ࢆᑟධࡋ࡚ࠊ. ྲྀࡾ㎸ࡳάᛶࡢ ᐃࠊ⏕⫱ヨ㦂ࠊගྜᡂάᛶࡢ ᐃࢆ⾜ࡗ࡚࠸ࡃணᐃ࡛࠶ࡿࠋ
ࡲࡓࠊ.($.($ ࡢ࣍ࣔࣟࢢ࡛࠶ࡿ ࣛࣥ⸴ࡢ
1KD61KD6 ࡢ㍺㏦άᛶࡢ ᐃࡸᒁᅾᛶࡢゎᯒࡶ⾜ࡗ࡚࠸ࡃணᐃ࡛࠶ࡿࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ $UPEUXVWHUHWDO1DW&RPPXQ  >@ .XQ]HWDO3URF1DWO$FDG6FL86$
  >@ +XQWHHWDO1DWXUH  >@ :DQJHWDO3ODQW-  ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 㧗⃰ᗘ࢔࣑ࣀ㓟ධࡾᇵᆅࢆ⏝࠸ࡓᮍศ໬ࣄࢺ L36 ⣽⬊ࡢ㑅ᢥⓗ⣽⬊Ṛ㛗ᓥ ᣅ๎ ࣭ΎỈ ୍᠇  ࣭ᯇᮏ ෽ ࣭ᮏከ ⿱அ 
ྡྂᒇ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤᏛ◊✲⛉ ⏕࿨ศᏊᕤᏛᑓᨷ
ྡྂᒇ኱Ꮫ ண㜵᪩ᮇ་⒪๰ᡂࢭࣥࢱ࣮
ࠛ ឡ▱┴ྡྂᒇᕷ༓✀༊୙⪁⏫(PDLOVKLPL]X#FKHPELRQDJR\DXDFMS
L36 ⣽⬊ࡢᐇ⏝໬ࡢࡓࡵ࡟ࠊࣄࢺ L36 ⣽⬊⏤᮶ࡢศ໬⣽⬊⩌࠿ࡽṧᏑᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆ㑅ᢥⓗ࡟㝖ཤࡍࡿᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࡀồࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋᡃࠎࡣ㧗⃰ᗘ࢔࣑ࣀ㓟ධࡾᇵᆅ࡛ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡢࡳࢆ㑅ᢥⓗ࡟㝖ཤྍ⬟࡛࠶ࡿࡇ࡜ࢆぢฟࡋࡓࠋᇵᆅᡂศ࡜ࡋ࡚౑⏝ᐇ⦼ࡀ㇏ᐩ࡞࢔࣑ࣀ㓟ࡢ⃰ᗘࢆኚ࠼ࡿࡔࡅ࡛ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆ㝖ཤ࡛ࡁࡿࡓࡵࠊL36 ⏤᮶ศ໬⣽⬊ࡢ෌⏕་⒪ࡸ๰⸆࡛ࡢᐇ⏝໬࡟኱ࡁࡃᐤ୚ࡍࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ㸯㸬 ⫼ᬒ
L36 ⣽⬊⏤᮶ศ໬⣽⬊ࡢ෌⏕་⒪ࡸ๰⸆࡬ࡢᛂ⏝ࡀᮇᚅࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋࠊ⌧ᅾࡢᢏ⾡࡛ࡣࡍ࡭࡚
ࡢ L36 ⣽⬊ࢆ┠ⓗ⣽⬊࡟ศ໬ࡉࡏࡿࡇ࡜ࡀᅔ㞴࡛࠶ࡿࡓࡵࠊศ໬ㄏᑟᚋࡢ⣽⬊⩌࡟ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡀṧᏑࡋ࡚ࡋࡲ࠺ࠋ෌⏕་⒪࡟࠾࠸࡚ࠊᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆྵࢇࡔ⣽⬊⩌ࢆ⏕య࡟⛣᳜ࡋࡓሙྜࠊࢸࣛࢺ࣮࣐
ࣛࢽࣥࢆ⁐ゎࡋࠊ/࢔ࣛࢽࣥῧຍᇵᆅࢆㄪ〇ࡋࡓࠋ㸦ወᙧ⭘㸧ࢆᙧᡂࡍࡿྍ⬟ᛶࡀ࠶ࡾၥ㢟࡛࠶ࡿࠋ๰

ᮍศ໬ L36 ⣽⬊࡜ 1+') ࢆ༢ᇵ㣴ࡶࡋࡃࡣඹᇵ㣴ࡋࠊ⸆࡟࠾࠸࡚ࡣࠊศ໬⣽⬊࡜ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡢ⏕⌮ᛂ/࢔ࣛࢽࣥࢆ㧗⃰ᗘ࡛ῧຍࡋࡓᇵᆅ࡟  ᫬㛫᭚㟢ࡋ⟅ࡀ␗࡞ࡿࡓࡵṇ☜࡞⸆๣ホ౯ࡀ࡛ࡁ࡞࠸ྍ⬟ᛶࡀࡓࠋࡑࡢᚋࠊ㏻ᖖࡢᇵᆅ࡟ᡠࡋ࡚⣙  ᫬㛫ᚋ࡟⣽⬊࠶ࡾၥ㢟࡛࠶ࡿࠋࡇࢀࡽࡢ⌮⏤࡟ࡼࡾࠊศ໬ㄏᑟᚋ

⏕Ꮡ⋡ࡶࡋࡃࡣᮍศ໬ L36 ⣽⬊ṧᏑ⋡ࢆ ᐃࡋࡓࠋ

ࡢ⣽⬊⩌࠿ࡽṧᏑᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆ㑅ᢥⓗ࡟㝖ཤࡍࡿᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࡀồࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿ ᅗ  >@ࠋ㸱㸬 ⤖ᯝ࡜⪃ᐹࡇࢀࡲ࡛࡟࠸ࡃࡘ࠿ࡢ㝖ཤᡭἲࡀ㛤Ⓨࡉࢀ࡚࠸ࡿ

㸦㸧/࢔ࣛࢽࣥῧຍᇵᆅ࡟ᑐࡍࡿឤཷᛶࡢ㐪࠸ࡀࠊ≉࡟ᡃࠎࡣࠊ኱㔞ࡢ⣽⬊ࢆ⡆౽࡟ฎ⌮ྍ⬟࡞ᡭᮍศ໬ L36 ⣽⬊࡜ 1+') ࢆ /࢔ࣛࢽࣥῧຍᇵᆅ࡟

ἲࡢ㛤Ⓨࢆ┠ⓗ࡟◊✲ࢆ㐍ࡵ࡚ࡁࡓ>@ࠋᮏⓎ⾲࡛ࡣࠊ᭚㟢ࡍࡿ࡜ࠊ㧗ᾐ㏱ᅽ࡛࠶ࡿࡓࡵ࡝ࡕࡽࡢ⣽⬊ࡶ཰᭱㏆ᡃࠎࡀⓎぢࡋࡓࠊ㧗⃰ᗘ࢔࣑ࣀ㓟ධࡾᇵᆅࢆ⏝⦰ࡍࡿࠋࡑࡢᚋࠊ➼ᙇᇵᆅ࡟ᡠࡋࡓ㝿ࠊᛂ⟅ࡀ␗࡞࠸ࡓ᪂ወ࡞ṧᏑᮍศ໬ L36 ⣽⬊㝖ཤᢏ⾡࡟ࡘ࠸࡚ሗ

ࡿࡇ࡜ࡀࢃ࠿ࡗࡓࠋࡑࡇ࡛ /࢔ࣛࢽࣥ⃰ᗘ࡟ᑐࡍࡿ

࿌ࡍࡿ>@ࠋ ࡘࡢ⣽⬊ࡢឤཷᛶࢆㄪ࡭ࡓ ᅗ D ࠋᮏᐇ㦂࡛ࡣࡑࢀࡒࢀ༢ᇵ㣴ࡋࡓ⣽⬊ࢆ⏝࠸ࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ1+') ࡢ㸰㸬 ᮦᩱ࡜᪉ἲ

⏕Ꮡ⋡ࡣ /࢔ࣛࢽࣥ⃰ᗘ࡟㛵ಀ࡞ࡃ 㸣௨ୖ࡛࠶ࣄࢺ L36 ⣽⬊ % ᰴ࡜ศ໬⣽⬊࡜ࡋ࡚ṇᖖࣄࢺࡗࡓࡢ࡟ᑐࡋ࡚ࠊᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡢ⣽⬊⏕Ꮡ⋡ࡣ /ึ௦⓶⭵⥺⥔ⱆ⣽⬊㸦1+')㸧ࢆ⏝࠸ࡓࠋࣄࢺ L36 ⣽࢔ࣛࢽࣥ⃰ᗘࡀ  PRO/ ⛬ᗘ࠿ࡽᚎࠎ࡟పୗࡋࠊ

⬊⏝ࣇ࢕࣮ࢲ࣮ࣞࢫᇵᆅ㸦6WHP)LW‫ۑ‬5 $.1㸧࡟ /࢔62

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟ࡍࡿࡇ࡜ࡀ♧ࡉࢀࡓࠋ
ࡉࡽ࡟ࠊ᪤ሗ>@ࢆཧ⪃࡟ศ໬ㄏᑟࡋࡓ L36 ⏤᮶⥺⥔ⱆᵝ⣽⬊࡜ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆඹᇵ㣴ࡋࠊᮍศ໬ L36⣽⬊ࢆ㑅ᢥⓗ࡟㝖ཤྍ⬟࠿᳨ウࡋࡓࠋฎ⌮ᚋࠊ㢧ᚤ㙾ほᐹࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊL36 ⏤᮶⥺⥔ⱆᵝ⣽⬊ࡢከࡃࡣᇵ㣴─࡟᥋╔ࡋࡓࡲࡲ࡛࠶ࡗࡓࡀࠊᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡢࢥࣟࢽ࣮ࡢከࡃࡀᇵ㣴─⾲㠃࠿ࡽ㝖ཤࡉࢀࡓᵝᏊࡀほᐹࡉࢀࡓࠋࡇࡢ⤖ᯝ࠿ࡽࠊᮏᢏ⾡ࡣ L36 ⏤᮶ศ໬⣽⬊࡟ᑐࡋ࡚ࡶ᭷ຠ࡛࠶ࡿ࡜࠸࠺ࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ㸲㸬 ௒ᚋࡢᒎᮃ

 PRO/ ࡛ 㸣࡜࡞ࡗࡓ ᅗ E ࠋࡇࡢ⤖ᯝࡼᡃࠎࡀぢฟࡋࡓ⌧㇟ࡣ㧗ᾐ㏱ᅽ࡟ᑐࡍࡿ㐺ᛂ⬟ຊࡢࡾࠊ㧗⃰ᗘ /࢔ࣛࢽࣥῧຍᇵᆅࢆ⏝࠸࡚ࠊᮍศ໬ L36㐪࠸࡟㉳ᅉࡍࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋᡃࠎࡣ /࢔ࣛࢽࣥ௨

⣽⬊ࢆ㑅ᢥⓗ࡟㝖ཤ࡛ࡁࡿྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ

እࡢ࢔࣑ࣀ㓟ࡢຠᯝࡶ᳨ドࡋࠊ᭷ຠ࡞࢔࣑ࣀ㓟ࡀ௚㸦㸧ඹᇵ㣴᮲௳ୗ࡛ࡢ㑅ᢥⓗ㝖ཤ ࡟ࡶᏑᅾࡍࡿࡇ࡜ࢆ᪤࡟ぢฟࡋ࡚࠸ࡿࠋ࢔࣑ࣀ㓟ࡣ1+') ࡜ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆඹᇵ㣴ࡋࠊࡑࡢ୰࠿ࡽ

ᇵᆅᡂศ࡜ࡋ࡚౑⏝ᐇ⦼ࡀ㇏ᐩ࡛࠶ࡿࡓࡵࠊࢱࣥࣃ

ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆ㑅ᢥⓗ࡟㝖ཤ࡛ࡁࡿ࠿࡝࠺࠿ㄪ࡭

ࢡ㉁ࡸపศᏊ໬ྜ≀࡞࡝ࢆ⏝࠸ࡓ௚ࡢ㝖ཤᢏ⾡࡟ẚࡓ ᅗ  ࠋࣇ࣮ࣟࢧ࢖ࢺ࣓࣮ࢱ࣮ࢆ⏝࠸࡚ࠊᮍศ໬ L36⣽⬊ࡢṧᏑ⋡ࢆ࡭ࠊᐇ⏝໬࡬ࡢ㎿㏿࡞ᒎ㛤ࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋ௒ᚋࡣࠊ

ᐃࡋࡓࠋᮍฎ⌮ࡢ≧ែ࡛ࡣ⣙ ᵝࠎ࡞✀㢮ࡢศ໬⣽⬊ࢆ⏝࠸࡚ᮏᢏ⾡ࡢຠᯝࢆ᳨ドྵࡲࢀ࡚࠸ࡓᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡀࠊ/࢔ࣛࢽࣥῧຍᇵ

ࡍࡿ࡜࡜ࡶ࡟ᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡀ㑅ᢥⓗ࡟Ṛ⁛ࡍࡿ࣓ᆅ࡛ฎ⌮ࡍࡿ࡜ࠊ⣙ ࡟ῶᑡࡋࡓࠋࡉࡽ࡟ྠᵝࡢฎ࢝ࢽࢬ࣒ࡢゎ᫂ࢆ⾜࠺ࠋ⌮ࢆ⧞ࡾ㏉ࡋࡓ࡜ࡇࢁࠊᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࡢṧᏑ⋡ࡀ௨ୗ࡟ῶᑡࡋࡓࠋࡇࢀࡽࡢ⤖ᯝࡼࡾࠊඹᇵ㣴᮲ㅰ㎡௳࡛ࡶᮍศ໬ L36 ⣽⬊ࢆ㝖ཤྍ⬟࡛࠶ࡿࡇ࡜ࡀࢃ࠿

ᮏ◊✲ࡢ୍㒊ࡣ $0('ࠕ෌⏕་⒪ࡢ⏘ᴗ໬࡟ྥࡅࡓ

ࡗࡓࠋࡲࡓࠊฎ⌮ࢆ⧞ࡾ㏉ࡍࡇ࡜࡛㝖ཤຠ⋡ࡀྥୖ⣽⬊〇㐀࣭ຍᕤࢩࢫࢸ࣒ࡢ㛤Ⓨࠖࠊ-636ࠕ⛉◊㈝࣭ᣮ
ᡓⓗ◊✲㸦ⴌⱆ㸧ࠖࡢຓᡂ࡛ᐇ᪋ࡋࡓࠋཧ⪃ᩥ⊩>@ 5RGULJXHV * 5RGULJXHV & )HUQDQGHV 7 et al.
Biotechnol. J.   >@ 0DWVXPRWR 5 6KLPL]X . 1DJDVKLPD 7 et al.
Regenerative Therapy   >@ ΎỈ୍᠇ࠊᮏከ⿱அࠊ㛗ᓥᣅ๎ࠊ≉チฟ㢪῭>@$OHNVHHQNR / =HPHONR 9 =HQLQ 9 et al. Cell
Cycle   63

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 %RG\RQD&KLS ࡢᐇ⌧࡟ྥࡅࡓ⣽⬊ࡢ⮬ᕫจ㞟໬ㄏᑟ๣
㸦&$7㸧ࢆ⏝࠸ࡓ '' 㐃⤖⣽⬊ᵓ㐀యࡢస〇࡜ᅛᐃ໬㛗ᓥㄹ ࣭ᒾ஭Ⰻ㍜  ᒸᒣ⌮⛉኱Ꮫ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔ᕤᏛ◊✲⛉ ⏕య་ᕤᏛᑓᨷ
ᒸᒣ⌮⛉኱Ꮫ ᢏ⾡⛉Ꮫ◊✲ᡤࠛ ᒸᒣ┴ᒸᒣᕷ໭༊⌮኱⏫ (PDLOLZDL#ULWRXVDFMS
඲㌟ࡢ⸆≀ືែ࡛࠶ࡿ྾཰ࠊศᕸࠊ௦ㅰ࡜᤼ἥࢆ㐃⥆ⓗ࡟ホ౯ࡋᚓࡿᇵ㣴⣔ࠕ%RG\RQD&KLSࠖࡢᴫᛕࡀື
≀ᐇ㦂࡟௦ࢃࡿḟୡ௦ࡢ๰⸆ࢫࢡ࣮ࣜࢽࣥࢢホ౯⣔࡜ࡋ࡚ᥦၐࡉࢀ┒ࢇ࡟◊✲㛤Ⓨࡀ⾜ࢃࢀ࡚࠸ࡿࡀࠊᐇ⌧࡟ࡣ⣽⬊ࡀホ౯࡟༑ศ࡞ᶵ⬟ࢆⓎ᥹࡛ࡁࡿࡼ࠺࡟⣽⬊✀࡟ᛂࡌ࡚  ḟඖ '  ᥋╔ᒙࠊ࠶ࡿ࠸ࡣ  ḟඖ ' ⤌⧊ࡢᙧែ࡟సࡾศࡅࠊᇵ㣴⾲㠃ࡢ௵ពࡢ఩⨨࡟㓄⨨ࡋ࡚ᅛᐃ໬ࡍࡿ⣽⬊᧯సᢏ⾡ࡢ㛤Ⓨࡀồࡵࡽࢀࡿࠋᮏ
◊✲࡛ࡣࠊ' ᥋╔⣽⬊ࡢ⮬ᕫจ㞟໬㸦' ໬㸧ᢏ⾡ࢆ⏝࠸࡚ ' ᥋╔⣽⬊ࡢ௵ពࡢ⠊ᅖࡢࡳࢆ ' จ㞟໬ࡉࡏࡿࡇ࡜࡛ࠊ' ᥋╔⣽⬊࡜ ' จ㞟యࡀ㐃⤖ࡋ⣽⬊ᇵ㣴─ࡢ⾲㠃࡟ᅛᐃ໬ࡉࢀࡓ '' 㐃⤖⣽⬊ᵓ㐀యࢆస〇ࡍࡿࡇ࡜࡟ᡂຌࡋࡓࠋ%RG\RQD&KLS ࡢᐇ⌧ࡢࡓࡵࡢᇶ┙ᢏ⾡࡜ࡋ࡚㛤Ⓨࢆ㐍ࡵ࡚࠸ࡿࠋ
㸯㸬⫼ᬒ㸦୍㎶㛗ࡀ 㹼PP ࡛⦪ᶓẚࡀ␗࡞ࡿ㸧࡟ࡢࡳ⣽⬊ࡢ⮬ᕫจ㞟໬ㄏᑟ๣㸦&$7㸧ࢆ QJFP ࡢ⃰ᗘ࡛ሬ
%RG\ RQ D &KLS ࡢᐇ⌧࡟ࡣࠊேయࢆᵓᡂࡍࡿ✀ࠎᕸࡋ஝⇱ࡉࡏࡓᚋࠊࣛࢵࢺࡢ⓶ୗ⬡⫫࠿ࡽศ㞳ࡋࡓࡢ⣽⬊ࢆࡑࢀࡒࢀࡢᶵ⬟ࢆṇ☜࡞ホ౯࡟㊊ࡾᚓࡿࣞ㛫ⴥ⣔ᖿ⣽⬊㸦06&㸧ࢆ îFHOOVFP ௨ୖࡢᐦᗘ
࡛᧛✀ࡋࡓࠋ ᫬㛫ᚋ࡟఩┦ᕪ㢧ᚤ㙾࠾ࡼࡧᐇయ㢧
࡛࣋ࣝⓎ᥹࡛ࡁࡿࡼ࠺࡟ࠊ౛࠼ࡤ⾑⟶ෆ⓶ࠊ⫶ࡸ⭠ᚤ㙾࡟࡚⣽⬊ࡢほᐹࢆ⾜ࡗࡓࠋ⢓⭷࡞࡝ࡢୖ⓶⣔⣽⬊࡛ࡣ༢ᒙ≧ែ࡟ࠊᚰ➽⣽⬊ࡸ⫢⣽⬊ࡢࡼ࠺࡞จ㞟ሢ࡛ᶵ⬟ࢆⓎ᥹ࡍࡿ⣽⬊࡛ࡣ' จ㞟యࡢ≧ែ࡟ࡋ࡚ࡑࢀࡒࢀࢆ㐃⤖ࡋ࡚ࢳࢵࣉ
ෆࡢᇵ㣴࣮ࣔࣝࢻ࡟㓄⨨ࡍࡿᚲせࡀ࠶ࡿࠋࡲࡓࠊ'໬ࡋࡓจ㞟యࡣ⸆๣ࡢὶ㊰࡟⛣ືࡋ࡚ホ౯ࡢጉࡆ࡟
࡞ࡽ࡞࠸ࡼ࠺࡟ࠊỴࡲࡗࡓ఩⨨࡟ᅛᐃ໬ࡍࡿᚲせࡶ࠶ࡿࠋᡃࠎࡣࠊ᥋╔⣽⬊ࡢ⮬ᕫจ㞟໬ࢆㄏᑟࡍࡿ⾲㠃ࢥ࣮ࢸ࢕ࣥࢢ๣㸦&$7㸧ࢆ㛤Ⓨࡋࡓ ࠋ&$7 ࡢሬᕸ⾲㠃࡟᧛✀ࡋࡓ⣽⬊ࡣ᥋╔ࡋ࡚⣽⬊༢ᒙࢆᙧᡂࡋ
ࡓᚋࠊ୍ᬌ㊊ࡽࡎࡢᇵ㣴࡛⮬Ⓨⓗ࡟จ㞟໬ࡋ ' จ㞟యࢆᙧᡂࡍࡿࠋ&$7 ࡢሬᕸ㡿ᇦࡢタィ࡟ࡼࡾ '᥋╔⣽⬊ᒙࡢ௵ពࡢ㒊ศࡢࡳࢆ ' จ㞟໬ࡉࡏࡿࡇ
࡜ࡀྍ⬟࡛࠶ࡿࠋᮏ◊✲࡛ࡣࠊࡇࡢࡼ࠺࡞ &$7 ࢆ⏝ᅗ  ᐇ㦂᪉ἲࡢᴫせ࠸ࡓ᥋╔⣽⬊ࡢ ' จ㞟໬ᢏ⾡ࢆ⏝࠸࡚ࠊ&$7 ሬᕸ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ⾲㠃࡜ᇵ㣴࣮ࣔࣝࢻࡢᙧ≧タィ࡟ࡼࡾࠊ' ᥋╔⣽⬊࡜ ' จ㞟యࡀ㐃⤖ࡋᇵ㣴⾲㠃࡟ᅛᐃ໬ࡉࢀࡓ '㸦㸧' ᥋╔⣽⬊࡜ ' จ㞟యࡢ㐃⤖ᵓ㐀యࡢస〇' 㐃⤖⣽⬊ᵓ㐀యࢆస〇ࡍࡿࡇ࡜ࢆ┠ⓗ࡜ࡋࡓࠋ
ฝᆺࡢ࣮ࣔࣝࢻෆ࡟᧛✀ࡋࡓ 06& ࡣࠊ୍᫬㛫௨㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
ෆ࡟ᇵ㣴⾲㠃࡟᥋╔ࡋ࡚㝽㛫ࡢ࡞࠸⣽⬊༢ᒙࢆᙧᡂ
ࡋࡓࡀࠊ⣙  ᫬㛫ᚋ࡟ &$7 ࢆሬᕸࡋࡓ✺㒊ࡢ ' จࢩࣜࢥ࣮ࣥᯈ㸦ཌࡉPP㸧ࢆฝᆺ࡟ษࡾᢤࡁ᥋
㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁ᗏࡢ⾲㠃࡟᥋╔ࡋࡓ⣽⬊ࡢࡳࡀ &$7
ࢆሬᕸࡋ࡚࠸࡞࠸᥋╔⾲㠃㸦' ᥋╔ࣘࢽࢵࢺ⁁ᗏ㒊㸧╔ᇵ㣴⏝ࡢᇵ㣴─ࡢ⾲㠃࡟㈞௜ࡍࡿࡇ࡜࡛⣽⬊ᇵ㣴⏝ࡢฝᙧ⁁㸦࣮ࣔࣝࢻ㸧ࢆస〇ࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋ' ⣽⬊ࡢ⣽⬊༢ᒙ࡜ࡢ⣽⬊㛫᥋╔ࢆ⥔ᣢࡋࡓ≧ែ࡛⮬ᕫจจ㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁࡜ࡋ࡚࣮ࣔࣝࢻ✺㒊ࡢᅄゅᙧ㡿ᇦ㞟໬ࡋ ' ໬ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ' ᥋╔⣽⬊࡜ ' ⣽⬊จ
64➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㞟యࡀ㐃⤖ࡋࡓ '' 㐃⤖⣽⬊ᵓ㐀యࡀᙧᡂࡋࡓࠋ
ࡇࡢ᫬ࠊ' จ㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁ࡢᙧ≧࡟ࡼࡾࠊ⦪ᶓẚࡀ    ௨ୖࡢᶓ㛗ࡢ㛗᪉ᙧ࡛Წᙧࡢࠊ   ௨ୖࡢ⦪㛗ࡢ㛗᪉ᙧ࡛⌫ᙧࡢ ' ⣽⬊จ㞟యࢆస〇࡛ࡁࡿࡇ࡜ࡀศ࠿ࡗࡓ㸦ᅗ $㸧ࠋ' ⣽⬊จ㞟యࡣᇵᆅ஺᥮
ࡸᇵ㣴ᾮࡢࣆ࣌ࢵࢸ࢕ࣥࢢ᧯స࡟࠾࠸࡚ᇵ㣴─⾲㠃࠿ࡽ๤㞳ࡸᾋ㐟ࡍࡿࡇ࡜࡞ࡃࠊ' ᥋╔⣽⬊࡜⣽⬊㛫᥋╔ࢆ௓ࡋ࡚ሀᅛ࡟㐃⤖ࡋ࡚࠸ࡿ࡜⪃࠼ࡽࢀࡓࠋ
௨ୖࡢ⤖ᯝ࡟ᇶ࡙ࡁࠊ᭱㐺໬タィ࡜ࡋ࡚  PP ᖜࡢ⥺ᙧ≧ࡢ ' ᥋╔ࣘࢽࢵࢺ⁁ࡢୖୗ࡟⦪ᶓẚ   ࡢ㛗᪉ᙧࡸࠊ
ࢿࢵࢡᖜ࡜┤ᚄࡢẚࡀ  ࡢ෇ᙧࡢ 'จ 㞟 ໬ࣘ ࢽࢵ ࢺ ⁁ࢆ ᭷ࡍ ࡿ ࣮ࣔ ࣝࢻ ࢆ స〇 ࡋ࡚
06& ࢆ᧛✀ࡍࡿ࡜ࠊࡑࢀࡒࢀ⥺≧ࡢ୸Წᙧࡸ⌫ᙧࡢ' จ㞟యࡀὶ㊰ࢆᶍࡋࡓ⥺≧ࡢ ' ᥋╔⣽⬊ᒙ࡛㐃⤖࣭ᅛᐃ໬ࡉࢀࡓ '' ⣽⬊㐃⤖ᵓ㐀యࢆస〇ࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡓ㸦ᅗ %㸧ࠋ 









' ⣽⬊จ㞟య











ᅗ 㸦$㸧' จ㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁ࡢタィ࡟ࡼࡿ ''㐃⤖⣽⬊ᵓ㐀యࡢస〇࡜ᙧ≧ไᚚ 㸦%㸧࣮ࣔࣝࢻᙧ
≧ࡢ᭱㐺໬࡟ࡼࡾᙧᡂࡋࡓ ' ᥋╔⣽⬊࡛㐃⤖࣭ᅛᐃ໬ࡉࢀࡓ⥺≧ࡢ ' ୸Წᙧจ㞟య࡜⌫ᙧจ㞟య㸦㸧␗✀ࡢ⣽⬊࠿ࡽ࡞ࡿ '' 㐃⤖⣽⬊ᵓ㐀యࡢస〇᳨ウ ୖᅗ % ࡜ྠᵝࡢ⥺≧ࡢ ' ᥋╔ࣘࢽࢵࢺ⁁ࡢୖୗ࡟ࢿࢵࢡᖜ࡜┤ᚄࡢẚࡀ  ࡢ෇ᙧࡢ ' จ㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁ࢆ᭷ࡍࡿᅇ㊰≧ࡢ࣮ࣔࣝࢻࢆస〇ࡋࠊ'จ㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁࡟ࡢࡳ &$7 ࢆሬᕸࡋ஝⇱ࡉࡏࡓᚋࠊ' จ㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁࡟ 06& ࢆࠊࡑࢀ௨እࡢ '᥋╔ࣘࢽࢵࢺ⁁࡟ +H/D ⣽⬊ࢆࡑࢀࡒࢀ îFHOOVFP ௨ୖࡢ⃰ᗘ࡛᧛✀ࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ06& ࡜+H/D ⣽⬊ࡣ࠸ࡎࢀࡶ୍᫬㛫௨ෆ࡟ᇵ㣴⾲㠃࡟᥋╔ࡋ㝽㛫ࡢ࡞࠸⣽⬊༢ᒙࢆᙧᡂࡋࠊ⣙  ᫬㛫ᚋ࡟ 'จ㞟໬ࣘࢽࢵࢺ⁁ࡢ 06& ࡀ ' ᥋╔ࣘࢽࢵࢺࡢ
+H/D ⣽⬊࡜ࡢ⣽⬊㛫⤖ྜࢆ⥔ᣢࡋࡓࡲࡲจ㞟ࡋ 'จ㞟໬ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ06& ࡢ ' จ㞟య࡜ +H/D ⣽⬊ࡢ ' ᥋╔⣽⬊ᒙࡀ㐃⤖ࡋ᳇ࡳศࡅࡽࢀࡓ␗✀⣽⬊ࡢ '' 㐃⤖⣽⬊ᅇ㊰ᵝᵓ㐀యࡀᙧᡂࡋࡓ㸦ᅗ 㸧ࠋ
06& ࡢ ' จ㞟యࡣ ' ᥋╔ࣘࢽࢵࢺ⁁ࢆὶ㊰࡜ࡋ࡚ᇵᆅࢆ㑏ὶࡉࡏ࡚ࡶᇵ㣴⾲㠃࠿ࡽ๤㞳ࡍࡿࡇ࡜ࡣ
࡞ࡃࠊሀᅛ࡟ᅛᐃ໬ࡉࢀ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀศ࠿ࡗࡓࠋ











ᅗ  06& ࡢ ' ⌫ᙧจ㞟య࡜ +H/D ⣽⬊ࡢ ' ᥋╔⣽⬊ࡀ㐃⤖ࡋ᳇ࡳศࡅࡽࢀࡓ⣽⬊ᅇ㊰ᵝᵓ㐀య㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
&$7 ࢆ⏝࠸ࡓ᥋╔⣽⬊ࡢ⮬ᕫจ㞟໬ᢏ⾡ࢆ฼⏝ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊ⣽⬊ࢆ௵ពࡢᙧ≧࡛⮬ືⓗ࡟ ' จ㞟໬ࡉࡏࠊ' ࡢ᥋╔⣽⬊ᒙ࡜㐃⤖ࡋ࡚ᅛᐃ໬ࡍࡿࡇ࡜ࡀ
࡛ࡁࡓࠋ࣮ࣔࣝࢻࡢᙧ≧タィ࡟ࡼࡾࠊ' จ㞟యࡢᙧ≧ࡀไᚚ࡛ࡁࡿࡇ࡜࠿ࡽࠊࢩࣜࢥ࣮ࣥࡢᚤ⣽ຍᕤᢏ⾡࡜ࡢ⤌ࡳྜࢃࡏ࡟ࡼࡗ࡚」㞧࡞⮚ჾࡢᙧ≧ࡶ෌⌧࡛ࡁࡿྍ⬟ᛶࡀ࠶ࡿ࡜⪃࠼࡚࠸ࡿࠋ%RG\RQD&KLS ࢆᐇ⌧ࡍࡿࡓࡵࡢᇶ┙ᢏ⾡࡜ࡋ࡚ࡢ㛤Ⓨࢆࡉࡽ࡟㐍ࡵ
࡚࠸ࡿࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ 6NDUGDO$HWDO'UXJ'LVFRY7RGD\    >@ ,ZDL 5 HW DO - %LRPHG 0DWHU 5HV % $SSO
%LRPDWHU    >@ ,ZDL5HWDO-%LRPHG0DWHU5HV$    >@ ,ZDL 5 HW DO %LRPDWHULDOV      65

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ࣄࢺẟ㧥࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࡢᏑᅾᙧែ࠾ࡼࡧ⩌㞟ᵓ㐀ࡢゎᯒΏ㑓ᗣኴ ࣭すⱥ஧ ࣭⏣௦ᖾᐶ ࣭㓇஭ㅬ஧ ஑ᕞ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔⏕≀㈨※⎔ቃ⛉Ꮫᗓ ⏕࿨ᶵ⬟⛉Ꮫᑓᨷ ኱ศ┴㆙ᐹᮏ㒊ฮ஦㒊 ⛉Ꮫᤚᰝ◊✲ᡤ ἲ་ಀࠛ ⚟ᒸ┴⚟ᒸᕷᮾ༊⟽ᓮ  㟁ヰ
(PDLONHQVDN#DJUN\XVKXXDFMSᡃࠎࡣ 75)/3 ἲ࡟ࡼࡾࠊಶே࡛ࣄࢺẟ㧥࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࡀ␗࡞ࡿࡇ࡜ࢆ♧ࡋࠊἲ་Ꮫ࡟࠾ࡅࡿ᪂ࡋ࠸㚷ᐃ᪉ἲࢆᥦ᱌ࡋࡓࠋ୍᪉ࠊࣄࢺẟ㧥࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࡢᏑᅾᙧែ࡞࡝ࡢヲ⣽ࡣゎ᫂ࡉࢀ࡚࠾ࡽࡎ▱ぢࡶᑡ࡞࠸ࠋࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊT3&5 ἲ࡟ࡼࡿ⣽⳦ᩘࡢᐃ㔞࡜㟁Ꮚ㢧ᚤ㙾࡟ࡼࡿほᐹࢆ⾜࠸ࠊࣄࢺẟ㧥ࣇ࣮ࣟࣛࡢゎ᫂ࢆヨࡳࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊప┿✵ 6(0 ࡟ࡼࡿẟᖿ⾲ᒙ⣽⳦ࡢ┤᥋ほᐹ࡟ึࡵ࡚ᡂຌࡋࠊ࡝ࡢ㒊఩࡟ࡶ୍ᐃᩘࡢ⣽⳦ࡀᐃ╔ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࢆ᫂ࡽ࠿
࡟ࡋࡓࠋ௒ᚋࡢ◊✲࡟ࡼࡾࠊࣄࢺẟ㧥ࣇ࣮ࣟࣛࡢಶᛶ࡜ඹ࡟ẟ㧥ࡸ㢌⓶ࡢ೺ᗣ࡟࠾ࡼࡰࡍᙳ㡪ࡢゎ᫂ࡀᮇᚅࡉࢀࡿࠋ


㸯㸬⫼ᬒ

ேయࡢᵝࠎ࡞㒊఩࡟⣽⳦ࡣ᳇ᜥࡋࠊ≉࡟ཱྀෆࡸ⭠ෆ࡛ࡣ⩌㞟ᵓ㐀ࡢゎᯒࡀᗈࡃ⾜ࢃࢀ࡚࠸ࡿࠋࡲࡓࠊ
ேࡢ⓶⭵࡛ࡶ⾲㠃࡟᳇ᜥࡍࡿ⣽⳦ࡢ⩌㞟ᵓ㐀ࡀヲ⣽࡟ゎᯒࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊ᥇ྲྀ㒊఩࡟ࡼࡾ⩌㞟ᵓ㐀ࡀ␗࡞ࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗ࡚࠸ࡿ >@ࠋᡃࠎࡣࣄࢺẟ㧥࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦࡟╔┠ࡋࠊࡇࢀࡲ
࡛࡟ 75)/3 ἲ࡟ࡼࡾゎᯒࡋࡓ⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࡢ㐪࠸࠿ࡽಶேࢆ㆑ู࡛ࡁࡿࡇ࡜ࢆྍ⬟࡜ࡋࡓ >@ࠋࡲࡓࠊT3&5 ࢆ⏝࠸࡚ẟᖿ㒊ࡼࡾ⣽⳦ '1$ ࡢᐃ㔞࡟ᡂຌࡋ࡚࠸ࡿࠋࡑࢀࡽ࠿ࡽࠊࣄࢺẟ㧥࡟ࡣ୍ᐃ㔞ࡢ⣽⳦ࡀᖖᅾࡋࠊಶே࡟≉␗ⓗ࡞⩌㞟ᵓ㐀ࢆᙧᡂࡋ࡚࠸ࡿࡇ
࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋࡋ࠿ࡋࠊ75)/3 ἲ࡛ࡣ⣽⳦ࡢヲ⣽࡞⣔⤫ศ㢮᝟ሗࡣ୙࡛᫂࠶ࡿࠋࡲࡓࠊẟᖿ㒊࡟୍ᐃ㔞ࡢ⣽⳦ࡀᏑᅾࡍࡿࡇ࡜ࡣ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓࡶࡢࡢࠊ
ẟ᰿࠿ࡽඛ➃㒊ศ࡟࠸ࡓࡿ඲㒊఩࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࡢᏑᅾᙧែࡣ୙࡛᫂࠶ࡿࠋ
ࣄࢺẟ㧥ࡣ㏻ᖖ࡛  ᪥࡟⣙ ࠥ ᮏᢤࡅࡿ࡜ゝࢃࢀ࡚࠾ࡾࠊ≢⨥⌧ሙ࡛Ⓨぢࡉࢀࡿ㔜せ࡞㈨ᩱࡢ ࡘ࡛࠶ࡿࠋࡋ࠿ࡋࣄࢺ '1$ ࡣẟ᰿㒊࡟ྵࡲࢀࠊ'1$㚷ᐃࡀ࡛ࡁ࡞࠸ࡇ࡜ࡀከ࠸ࠋࣄࢺẟ㧥࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࡢࡼࡾヲ⣽࡞⩌㞟ᵓ㐀ࡀ᫂ࡽ࠿࡟࡞ࡿࡇ࡜࡛ࠊἲ
་Ꮫศ㔝࡛ࡢ≢⨥ㄪᰝ࡬ࡢᛂ⏝ࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋࡲࡓࠊ
ࣄࢺẟ㧥௜╔⣽⳦ࡢ⏕ែࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡋ⟶⌮ࡍࡿࡇ࡜࡛ࠊẟ㧥ࡢ೺ᗣ⥔ᣢ࡞࡝ᛂ⏝೺ᗣ⛉Ꮫ࡬ࡢ㈉⊩ࡶᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋ ࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊࣄࢺẟ㧥࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࡢᏑᅾᙧែ࡜⩌㞟ᵓ㐀ࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡍࡿࡇ࡜ࢆ┠ⓗ࡜ࡋࠊ66

T3&5 ἲ࡟ࡼࡿ⣽⳦ᩘィ ࠊḟୡ௦ࢩ࣮ࢣࣥࢧ࣮࡟
ࡼࡿ⩌㞟ᵓ㐀ゎᯒࠊ㟁Ꮚ㢧ᚤ㙾࡟ࡼࡿẟ㧥⾲㠃ࡢ⣽⳦ほᐹࢆ⾜ࡗࡓࠋ
㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ
ẟ㧥ࢆ㢌㡬㒊࠿ࡽ  ᮏᢤཤࡋࠊࡑࢀࡒࢀẟ᰿㒊࠾ࡼࡧẟᖿ ᇶᗏ㒊࣭୰㛫㒊࣭ඛ➃㒊 ࡢ  ࡘࡢ᩿∦࡟ษ᩿ࡋࡓࠋࡉࡽ࡟㢌㡬㒊࠿ࡽẟ᰿ࢆྵࡲ࡞࠸ẟ㧥ࢆ ᮏ᥇ྲྀࡋࠊィ  ヨᩱࢆ⏝࠸⣽⳦ '1$ ࢆᢳฟࡋࡓࠋ
ᢳฟᚋࠊT3&5 ἲ࡟࡚⣽⳦ࡢ㒊ศ 6U51$ 㑇ఏᏊࡢࢥࣆ࣮ᩘࢆᐃ㔞ࡍࡿࡇ࡜࡟ࡼࡾࠊẟ㧥 FP ᙜࡓࡾࡢ⣽⳦ᩘࢆồࡵࡓࠋࡲࡓࠊẟ㧥ヨᩱࡣ㉮ᰝ㟁Ꮚ㢧ᚤ㙾
68 ᪥❧ࣁ࢖ࢸࢡࣀࣟࢪ࣮ࢬ♫ ࢆ⏝࠸↓⵨╔ࠊప┿✵ୗ࡛ẟ㧥⾲㠃ࡢほᐹࢆ⾜࡞ࡗࡓࠋࡉࡽ࡟ࠊᢳ
ฟࡋࡓ⣽⳦ '1$ ࡣࠊ6U51$ 㑇ఏᏊࡢ 9 㡿ᇦࢆቑᖜࡋࠊḟୡ௦ࢩ࣮ࢣࣥࢧ࣮ 0L6HT ,OOXPLQD ♫ ࡟࡚ࢩ࣮ࢣࣥࢩࣥࢢࢆ⾜࠸ሷᇶ㓄ิࢹ࣮ࢱࢆྲྀᚓࡋࡓࠋ
ᚓࡽࢀࡓࢹ࣮ࢱࡣ 86($5&+ࠊ4,,0( ࡟࡚⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࢆゎᯒࡋࡓࠋ
㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ
㸦1㸧T3&5 ἲ࡟ࡼࡿ⣽⳦ᩘィ 
T3&5 ἲ࡟ࡼࡿࣄࢺẟ㧥 FP ᙜࡓࡾ࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࢥࣆ࣮ᩘࢆᐃ㔞ࡋࡓ⤖ᯝ ᅗ  ࠊẟ᰿㒊࡟ࡣᖹᆒ ࣮࢜ࢲ࣮ࠊẟᖿ㒊࡛ࡣ࡝ࡢ㒊఩࡛ࡶ  ࣮࢜ࢲ࣮ࡢ⣽⳦ࡀᏑᅾࡍࡿࡇ࡜ࡀ♧ࡉࢀࡓࠋẟ᰿㒊࡛⣽⳦ᩘࡀከࡃィ ࡉࢀࡓ⌮⏤࡜ࡋ࡚ࠊẟᖿ㒊࡜␗࡞ࡾࠊ㢌➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟⓶࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࡶྠ᫬࡟᥇ྲྀࡉࢀࡓࡓࡵࡔ࡜⪃࠼
ࡽࢀࡓࠋ











ᅗ T3&5 ἲ࡟ࡼࡿẟ㧥ྛ㒊఩ࡢ⣽⳦ᩘࡢẚ㍑

㸦2㸧 6(0 ࡟ࡼࡿẟ㧥⾲㠃ࡢ⣽⳦ほᐹ↓⵨╔ࠊప┿✵ୗࡢ᮲௳࡛ 6(0 ࢆ⏝࠸࡚ẟ᰿㒊࠾ࡼࡧẟᖿ㒊ࡢྛ㒊఩ࢆほᐹࡋࡓ⤖ᯝࠊ඲㒊఩࡛ẟ㧥⾲㠃࡟⣽⳦ࡀ௜╔ࡍࡿࡢࢆほᐹࡋࡓ ᅗ  ࠋẟᖿ㒊࡟ẚ࡭ẟ᰿㒊࡛ࡣከᩘࡢ⣽⳦ࡀ௜╔ࡋ࡚࠾ࡾࠊࡇ
ࡢ⤖ᯝࡣ T3&5 ἲ࡟࡚ẟ᰿㒊ࡢ᪉ࡀ⣽⳦ᩘࡀ᭷ព࡟
ከ࠸ࡇ࡜࡜୍⮴ࡋࡓࠋ














ᅗ 6(0 ࡟ࡼࡿẟ㧥ẟᖿ⾲㠃࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦ࡢ↓⵨╔ീほᐹ⤖ᯝ
㸦3㸧ࣄࢺẟ㧥࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࡢゎᯒ᥇ྲྀࡋࡓࣄࢺẟ㧥  ヨᩱࢆ⏝࠸ࠊ⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࢆゎᯒࡋࡓ⤖ᯝࠊ඲࡚ࡢヨᩱ࡟ඹ㏻ࡋ࡚୺せ࡞ᵓᡂせ⣲ࡣ 3URWHREDFWHULDࠊ$FWLQREDFWHULDࠊ)LUPLFXWHVࠊ%DFWHURLGHWHV 㛛࡛࠶ࡾࠊࣄࢺ⓶⭵࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦࡜㛛ࣞ࣋ࣝ࡟࠾࠸୍࡚⮴ࡋࡓ>@ࠋࡉࡽ࡟ࠊ୺ᗙᶆศᯒἲ࡟࡚ ȕ ከᵝᛶࢆゎᯒࡋࡓ⤖ᯝ ᅗ  ࠊẟᖿ㒊࡟ẚ࡭ẟ᰿㒊࡛ࡣࣉࣟࢵࢺ㛫ࡢࡤࡽࡘࡁࡀ኱ࡁࡃࠊ⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࡀ␗࡞ࡿྍ⬟ᛶࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋᮏ⤖ᯝࡣࠊ75)/3 ἲ࡟ࡼࡿඛ⾜◊✲࡜୍⮴ࡋࡓ >@ࠋࡉࡽ࡟ࠊ278 ࡛ࣞ࣋ࣝゎᯒࡋࡓ⤖ᯝࠊ
PseudomonasࠊCutibacteriumࠊLawsonella ᒓࡢ༨᭷⋡ࡀẟ᰿㒊ヨᩱ࡛ࡣ␗࡞ࡗࡓࠋ୍᪉ࠊẟᖿ㒊ヨᩱ࡛ࡣࠊ࡝ࡢ㒊఩࡛ࡶ୺せ࡞⣽⳦ᒓࡢ༨᭷⋡࡟᭷ពᕪࡣ࡞࠿
ࡗࡓࠋࡇࢀࡽࡢ⤖ᯝࡼࡾࠊẟᖿ㒊࡟௜╔ࡍࡿ⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࡣ࡝ࡢ㒊఩࡛ࡶᏳᐃࡋ࡚Ꮡᅾࡍࡿࡇ࡜ࡀ♧၀
ࡉࢀࡓࠋ














ᅗ  ୺ᗙᶆศᯒἲ࡟ࡼࡿ ȕ ከᵝᛶゎᯒࡢ⤖ᯝ
URRWẟ᰿㒊ࠊEDVHᇶᗏ㒊ࠊPLGGOH୰㛫㒊ࠊWLSඛ➃㒊ࠊ7RS㢌㡬㒊඲య 㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᮏ◊✲࡟ࡼࡾࠊࣄࢺẟ㧥⾲㠃࡟୍ᐃᩘࡢ⣽⳦ࡀ௜╔ࡋ࡚࠾ࡾࠊ࠿ࡘẟᖿ㒊࡛ࡣ⩌㞟ᵓ㐀ࡀ࡝ࡢ㒊఩࡛ࡶᏳᐃࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗࡓࠋࡇࡢࡇ࡜࠿
ࡽࠊ௚ࡢ㌟య㒊఩࡜ྠᵝ࡟ࠊẟ㧥࡟ࡶ⊂⮬ࡢᖖᅾ⣽⳦ࡀᏑᅾࡍࡿࡇ࡜ࡀ⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ௒ᚋࡣヨᩱᩘࢆቑࡸࡋࠊ⿕㦂⪅㛫࡛ࡢ㐪࠸ࡸࠊ᥇ྲྀ᭶ࡢ㐪࠸࡟ࡼࡿ⤒᭶ኚ໬ࢆぢ࡚࠸ࡃࡇ࡜࡛⣽⳦⩌㞟ᵓ㐀ࢆỴᐃࡍࡿᅉᏊࢆ᫂ࡽ࠿࡟ࡍࡿணᐃ࡛࠶ࡿࠋࡉࡽ࡞ࡿࣄࢺẟ㧥ࣇ࣮ࣟࣛࡢ⏕ែ࠾ࡼࡧᶵ⬟ࡢゎ᫂ࢆࡍࡍࡵࠊἲ་Ꮫศ
㔝ࡔࡅ࡛࡞ࡃ⓶⭵ච␿ࡸ໬⢝ရタィ࡬ࡢᒎ㛤ࢆ┠ᣦ
ࡋࡓ࠸ࠋ


ཧ⪃ᩥ⊩

>@ &RVWHOOR(.HWDO6FLHQFH  >@ 1LVKL(HWDO/HJDO0HG  >@ (OL]DEHWK$HWDO1DWXUH  67

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ⢭☜࡞⃰ᗘࡀ௜୚ࡉࢀࡓ '1$ ㄆドᶆ‽≀㉁ࡢ㛤Ⓨ







ᰘᒣ⚈ᯞ ࣭ᯇ಴ᬛᏊ ࣭బࠎᮌ❶ ࣭⸨஭⤀୍㑻 ࣭✄ᇉ࿴୕ ࣭ᒣ㷂ኴ୍ ࣭ྜྷᒸ┿⌮Ꮚ ࣭㛵ཱྀຬᆅ ࣭㔝⏣ᑦᏹ ࣭㧗ὠ❶Ꮚ ⏘ᴗᢏ⾡⥲ྜ◊✲ᡤ ≀㉁ィ ᶆ‽◊✲㒊㛛⏘ᴗᢏ⾡⥲ྜ◊✲ᡤ ࣂ࢖࣓࢜ࢹ࢕࢝ࣝ◊✲㒊㛛ࠛ Ⲉᇛ┴ࡘࡃࡤᕷᱵᅬ 
(PDLOVVKLED\DPD#DLVWJRMS

㏆ᖺࠊ'1$ ࢆᑐ㇟࡜ࡋࡓᐃ㔞ศᯒࡢ㔜せᛶࡀ㧗ࡲࡗ࡚࠾ࡾࠊ⢭☜࡞ '1$ ᐃ㔞ἲࡀồࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋࡋ࠿ࡋ࡞ࡀࡽࠊ୍⯡ⓗ࡟⏝࠸ࡽࢀ࡚࠸ࡿᵝࠎ࡞ '1$ ᐃ㔞ἲ࡟࠾࠸࡚ࠊᐃ㔞ἲ㛫ࡢ
ẚ㍑ྠ➼ᛶࡢ☜ಖ࡟ᅔ㞴ࡀ⏕ࡌ࡚࠸ࡿࠋࡇࡢၥ㢟ࢆゎỴࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊᮏ◊✲࡛ࡣ⢭☜࡞⃰ᗘࡀ௜୚ࡉࢀࡓ '1$ Ỉ⁐ᾮࡢ㛤Ⓨ࡟ྲྀࡾ⤌ࢇࡔࠋ㛤Ⓨࡋࡓ '1$ ㄆドᶆ‽≀㉁ࡣࠊኳ↛ࡢ┿᰾⏕≀⏤᮶ࡢ᰾㓟㓄ิ࡜㢮ఝᛶࡢప࠸ேᕤ㓄ิ࡜ࡋ࡚タィࡋࡓ ES ࡢ '1$ ࡢỈ⁐ᾮ࡛࠶ࡾࠊ'1$ᐃ㔞ἲࡢጇᙜᛶホ౯࡟౑⏝ྍ⬟࡛࠶ࡿ௚ࠊヨᩱ୰࡟ࢫࣃ࢖ࢡ࢖ࣥࡍࡿࡇ࡜࡛ෆᶆ‽࡜ࡋ࡚ࡶ౑
⏝ྍ⬟࡛࠶ࡿࠋࡇࡢ '1$ ㄆドᶆ‽≀㉁ࡣ⌧ᅾ㡺ᕸ୰࡛࠶ࡾࠊ௒ᚋࠊ'1$ ㄆドᶆ‽≀㉁࡟ࡼࡿ
⢭ᗘ⟶⌮ࡀᬑཬࡍࢀࡤࠊ'1$ ᐃ㔞ࡢಙ㢗ᛶྥୖࡀᮇᚅࡉࢀࡿࠋ㸯㸬 ⫼ᬒ㸰㸬 ᪉ἲ
 ㏆ᖺࠊ㣗ရࠊ⎔ቃࠊ་⒪ศ㔝࡟࠾࠸࡚ࠊ'1$ ࢆᑐ'1$ ㄆドᶆ‽≀㉁ࡢࡓࡵ࡟ࠊேᕤⓗ࡟タィࡋࡓ ㇟࡜ࡋࡓᐃ㔞ศᯒࡢ㔜せᛶࡀ㧗ࡲࡗ࡚࠸ࡿࠋࡑࡢࡓ✀㢮ࡢ ES ࡢ '1$ ࢆࠊࡑࢀࡒࢀ⣙ QJP/ ࡢ⃰
ࡵࠊ'1$ ࢆṇࡋࡃ⢭ᗘࡼࡃ㸦⢭☜㸧ᐃ㔞ࡍࡿᚲせᛶᗘ࡜࡞ࡿࡼ࠺࡟ㄪ〇ࡋࡓỈ⁐ᾮࢆೃ⿵ᶆ‽≀㉁࡜ࡋ
ࡀ࠶ࡾࠊ⢭☜࡞ '1$ ᐃ㔞ἲࡀồࡵࡽࢀ࡚࠸ࡿࠋ୍
ࡓࠋྛೃ⿵ᶆ‽≀㉁࡟ᑐࡋ࡚ࠊ㧗㏿ᾮయࢡ࣐ࣟࢺࢢ
⯡ⓗ࡟౑⏝ࡉࢀ࡚࠸ࡿ '1$ ᐃ㔞ἲ࡟ࡣࠊ⣸እ⥺㸦89㸧 ࣛࣇ࢕࣮㸦+3/&㸧ࢆ⏝࠸ࡓ୙⣧≀ '1$ ࡢศᯒࠊᆒ
࡟ᑐࡍࡿ '1$ ࡢᴟ኱྾཰㸦QP㸧ࢆ⏝࠸ࡓᐃ㔞㉁ᛶ࣭Ᏻᐃᛶࡢホ౯ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡲࡓࠊ⃰ᗘỴᐃἲ࡜ἲࡸࠊ ᮏ㙐࠶ࡿ࠸ࡣ  ᮏ㙐 '1$ ࡟≉␗ⓗ࡟࢖ࣥࢱࡋ࡚ࠊ᰾㓟ሷᇶࢆᑐ㇟࡜ࡋࡓྠ఩యᕼ㔘㉁㔞ศᯒἲ࣮࣮࢝ࣞࢺࡍࡿ⺯ගⰍ⣲ࢆ⏝࠸ࡓศᯒἲࡀ࠶ࡿࠋࡇ
㸦,'06㸧࡜ '1$ ୰ࡢࡾࢇࢆ ᐃᑐ㇟࡜ࡋࡓㄏᑟ⤖ࢀࡽࡢᡭἲࡣ⡆౽࡟ '1$ ᐃ㔞ࡀ⾜࠼ࡿࡓࡵᗈࡃᬑ
ྜࣉࣛࢬ࣐㉁㔞ศᯒἲ ,&306 ࡢ  ᡭἲࢆ⏝࠸ࡓࠋཬࡋ࡚࠸ࡿࡀࠊᐃ㔞ἲ㛫࡛ࡢᐃ㔞್ࡀ୍⮴ࡋ࡞࠸࡜ᮏ '1$ ㄆドᶆ‽≀㉁ࡣࠊ,62*XLGH ࠾ࡼ>@࠸࠺ၥ㢟 ࡀ࠶ࡾࠊ␗࡞ࡿᡭἲࢆ⏝࠸ࡓ '1$ ࡢᐃ㔞ࡧ ,62,(6 ࡟㐺ྜࡍࡿ࣐ࢿࢪ࣓ࣥࢺࢩࢫࢸ࣒
್ࡢẚ㍑ྠ➼ᛶ࡟ᅔ㞴ࡀ⏕ࡌ࡚࠸ࡿࠋຍ࠼࡚ࠊ'1$࡟ᇶ࡙ࡁ⏕⏘ࢆ⾜ࡗࡓࠋศᯒ࡟ࡣࢧࣥࣉࣝ࠿ࡽࡢ '1$ ᢳฟࡸ⢭〇࣭⃰⦰➼㸱㸬 ⤖ᯝ࡜⪃ᐹࡢ๓ฎ⌮ࡀᚲせ࡞ࡇ࡜ࡶከ࠸ࠋᚑࡗ࡚ࠊ᪉ἲ㛫ࡢẚ
㍑ྠ➼ᛶࡢ☜ಖࡢࡓࡵ࡟ࡶࠊ๓ฎ⌮ࡢ᭷↓࡟㛵ࢃࡽ㸦㸧'1$ ࡢタィ࣭ྜᡂཬࡧೃ⿵ᶆ‽≀㉁ࡢㄪ〇ࡎヨᩱࢆ ᐃࡋࡓ㝿ࡢᐃ㔞್ࡀṇࡋ࠸࠿࡝࠺࠿ࡢホᮏㄆドᶆ‽≀㉁ࡢ୺ᡂศࡢ '1$ ࡜ࡋ࡚ࠊES౯㸦ጇᙜᛶホ౯㸧ࡀ㔜せ࡛࠶ࡿࠋ
ࡢ஧ᮏ㙐 '1$ ࡛࠶ࡾࠊሷᇶ㓄ิ୰ࡢሷᇶ⤌ᡂ࡟೫ᡃࠎࡣࠊᵝࠎ࡞ '1$ ᐃ㔞ἲࡢጇᙜᛶホ౯࡟౑⏝ྍ⬟࡞ᶆ‽≀㉁ࢆ㛤Ⓨࡍࡿࡇ࡜ࢆ┠ⓗ࡜ࡋ࡚ࠊኳ↛ࡾࡀ࡞ࡃࠊ㠀ኳ↛࡛㧗ḟᵓ㐀ࢆྲྀࡾ࡟ࡃࡃࠊ㑇ఏᏊࢆࢥ࣮ࢻࡏࡎࠊࣛࣥࢲ࣒࡞㓄ิࢆᣢࡘሷᇶ㓄ิ࠿ࡽࡢ┿᰾⏕≀⏤᮶ࡢ᰾㓟㓄ิ࡜㢮ఝᛶࡢప࠸ேᕤ㓄ิ࡞ࡾࠊ ሷᇶ┠࡟୍ሷᇶࡢኚ␗ࢆ᭷ࡍࡿ  ✀㢮ࡢ࡜ࡋ࡚タィࡋࡓ '1$㸦ES㸧ࢆྵࡴỈ⁐ᾮࡢ⃰ᗘ
ேᕤ '1$ ࢆタィࡋࡓࠋೃ⿵ᶆ‽≀㉁ࢆㄪ〇ࡍࡿ࡟࡟ᑐࡋ࡚ࠊᬑ㐢ⓗ࡞༢఩࡛࠶ࡿᅜ㝿༢఩⣔㸦6,㸧࡬࠶ࡓࡗ࡚ࠊタィࡋࡓ '1$ ࢆேᕤྜᡂࡋࠊࣉࣛࢫ࣑
ࢺ࣮ࣞࢧࣈࣝ࠿ࡘ⢭☜࡞ᐃ㔞㸦್௜ࡅ㸧ࢆ⾜࠸ࠊ'1$ࢻ࡟⤌ࡳ㎸ࢇࡔ࠺࠼࡛ࠊ኱⭠⳦࡟ࡼࡿ኱㔞ྜᡂࢆ⾜ㄆドᶆ‽≀㉁㸦10,-&50D㸧࡜ࡋ࡚㉁㔞⃰ᗘࡗࡓࠋᇵ㣴ᚋࡢ኱⭠⳦࠿ࡽࣉࣛࢫ࣑ࢻࢆᅇ཰ࡋࠊ㓝ࢆㄆドࡋࡓࠋ
⣲ฎ⌮࡟ࡼࡾࣉࣛࢫ࣑ࢻ࠿ࡽ┠ⓗ '1$ ࢆษࡾฟࡋ
ࡓࠋ㟁ẼὋື࡟ࡼࡿࢧ࢖ࢬࡢ☜ㄆ࠾ࡼࡧ⢭〇࢟ࢵࢺ
68

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟࡟ࡼࡿ⢭〇࣭⃰⦰ࢆ⾜࠸ࠊ┠ⓗ '1$ ࡢࡳࢆ኱㔞࡟ᚓࡓࠋࡑࡢᚋࠊ⣙ QJP/ ࡢ⃰ᗘ࡜࡞ࡿࡼ࠺࡟⢭〇Ỉ࡛ᕼ㔘ࡋࠊP/ ࡎࡘྛ  ᮏ࡟ᑠศࡅࡋೃ⿵ᶆ
‽≀㉁㸦'1$* ࠾ࡼࡧ '1$7㸧࡜ࡋࡓࠋࡲ
ࡓࠊྛೃ⿵ᶆ‽≀㉁࡟ྵࡲࢀࡿ '1$ ࡢሷᇶ㓄ิࢆࢧ࣮ࣥ࢞ἲ࡟ࡼࡾ☜ㄆࡋࠊ┠ⓗࡢ '1$ ࡢ㓄ิ࡜୍⮴ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࢆ☜ㄆࡋࡓࠋ
㸦㸧ೃ⿵ᶆ‽≀㉁୰ࡢ୙⣧≀ '1$ ホ౯ྛೃ⿵ᶆ‽≀㉁୰࡟୙⣧≀ '1$ ࡀྵࡲࢀ࡚࠸࡞
࠸࠿ࢆ☜ㄆࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊ㧗⢭ᗘ࡞ホ౯ࡀྍ⬟࡛࠶ࡾࠊ'1$ ࢆ㛗ࡉ࡟ࡼࡗ࡚ศ㞳ྍ⬟࡞㝜࢖࢜ࣥ஺᥮࢝ࣛ
࣒ࢆ⏝࠸ࡓ㧗㏿ᾮయࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛࣇ࢕࣮㸦+3/&㸧࡟ࡼࡿศᯒ>@ࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊೃ⿵ᶆ‽≀㉁୰
ࡢ୙⣧≀ '1$ ࡣ ௨ୗ࡛࠶ࡾࠊ'1$ ᐃ㔞ἲࡢጇᙜᛶホ౯࡟⏝࠸ࡿ㝿ࡢᶆ‽≀㉁࡜ࡋ࡚ࠊ༑ศ࡞⣧ᗘࢆᣢࡘࡇ࡜ࡀศ࠿ࡗࡓࠋ
㸦㸧ೃ⿵ᶆ‽≀㉁୰ࡢ ES ௜㏆ࡢ '1$ ⃰ᗘࡢᆒ㉁ᛶ࣭Ᏻᐃᛶࡢホ౯ ྛ  ᮏࡎࡘ࡟ᑠศࡅࡉࢀࡓೃ⿵ᶆ‽≀㉁࡟ྵࡲ
ࢀࡿ ES ௜㏆ࡢ '1$ ⃰ᗘࡀᆒ㉁࠿࡝࠺࠿ࢆ☜ㄆࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊࢧ࢖ࢬ᤼㝖࣒࢝ࣛࢆ⏝࠸ࡓ +3/& ࡟ࡼࡿศᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊᑠศࡅࡋࡓ  ᮏ࡟ྵ
ࡲࢀࡿ '1$ ⃰ᗘ࡟୙ᆒ୍ᛶࡣ☜ㄆࡉࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋ
ࡲࡓࠊೃ⿵ᶆ‽≀㉁୰࡟ྵࡲࢀࡿ ES ௜㏆ࡢ
'1$ ⃰ᗘࡀ⤒᫬ⓗ࡟Ᏻᐃ࠿ࢆ☜ㄆࡍࡿࡓࡵ࡟ࠊ⣙ ᖺ༙࡟ࢃࡓࡗ࡚ Υ࡛ಖ⟶ࡋࡓ㝿ࡢᏳᐃᛶ࡟ࡘ࠸
࡚ࠊྠᵝࡢࢧ࢖ࢬ᤼㝖࣒࢝ࣛࢆ⏝࠸ࡓ +3/& ࡟ࡼࡿศᯒࢆ⾜ࡗࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ ᖺ༙ࡢ㛫࡛ '1$ 㔞࡟ኚ໬ࡣぢࡽࢀ࡞࠿ࡗࡓࠋ
㸦㸧'1$ ⃰ᗘࡢỴᐃ ೃ⿵ᶆ‽≀㉁࡟ྵࡲࢀࡿ '1$ ⃰ᗘ࡟ᑐࡋ࡚ࠊ6,ࢺ࣮ࣞࢧࣈࣝ࠿ࡘ⢭☜࡞್௜ࡅࢆ⾜࠺ࡓࡵ࡟ࠊ௨ୗࡢ  ✀㢮ࡢᡭἲࢆ⏝࠸ࡓࠋձ 㓟ຍỈศゎࢆ⏝࠸ࡓྠ఩యᕼ㔘㉁㔞ศᯒἲ,'06 ࡟ࡼࡿ᰾㓟ሷᇶ ᐃ>@ղ ㄏᑟ⤖ྜࣉࣛࢬ࣐㉁㔞ศᯒἲ ,&306 ࡟ࡼࡿࡾࢇ ᐃࡇࢀࡽࡢᡭἲࡣࠊ'1$ ࢆ᰾㓟ሷᇶࡲࡓࡣࡾࢇ࡟ศ
ゎࡋࠊࡑࢀࡽࡢศᏊࡸඖ⣲ࢆ㧗㏿ᾮయࢡ࣐ࣟࢺࢢࣛ
ࣇ㉁㔞ศᯒ⿦⨨ /&06 ࡸ ,&306 ࡟ࡼࡾᐃ㔞ࡍࡿᡭἲ࡛࠶ࡿࠋࡇࢀࡽࡢ  ᡭἲ࡟ࡼࡾೃ⿵ᶆ‽≀㉁୰
࡟ྵࡲࢀࡿ '1$ ࡢ㉁㔞⃰ᗘࢆồࡵࡓ⤖ᯝࠊ ᡭἲ࠿ࡽồࡵࡓᐃ㔞್ࡣ୙☜࠿ࡉࡢ⠊ᅖෆ୍࡛⮴ࡋࡓࠋཎ⌮ࡢ␗࡞ࡿ  ᡭἲ㛫ࡢᐃ㔞್ࡀ୍⮴ࡋࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊ
69⢭☜࡞⃰ᗘỴᐃࡀ࡛ࡁࡓ࡜⪃࠼ࡽࢀࡿࠋ㸦㸧ㄆド್࡜ཧ⪃್ ௨ୖࡢホ౯࡟ᇶ࡙ࡁࠊᮏ '1$ ㄆドᶆ‽≀㉁࡟ࡘ
࠸࡚ࠊ௨ୗࡢ್ࢆỴᐃࡋࡓࠋㄆド್㸸Ỉ⁐ᾮ୰࡟ྵࡲࢀࡿ⥲ '1$㸦ሷᇶᑐࡢᩘࡸ
㓄ิ࡟ࡼࡽࡎࠊヨᩱ୰࡟ྵࡲࢀࡿ඲࡚ࡢ '1$㸧ࡢ㉁㔞⃰ᗘཧ⪃್㸸ES ࡢ '1$ ࡜ࡋ࡚ࡢ≀㉁㔞⃰ᗘᮏᶆ‽≀㉁ࡢㄆド್࠾ࡼࡧཧ⪃್ࢆࠊ⾲  ࡟♧ࡍࠋ⾲  '1$ ㄆドᶆ‽≀㉁ࡢㄆド್࡜ཧ⪃್
ㄆド್

ཧ⪃್

㉁㔞⃰ᗘs≀㉁㔞⃰ᗘsᣑᙇ୙☜࠿ࡉ

ᣑᙇ୙☜࠿ࡉ

QJP/k  IPROP/k  '1$*s

s

'1$7s

s

ヨᩱྡ



㸲㸬 ௒ᚋࡢᒎᮃ ᮏ◊✲࡟࠾࠸࡚㛤Ⓨࡋࡓ '1$ ㄆドᶆ‽≀㉁ࡣࠊ
௨ୗࡢࡼ࠺࡞≉ᚩࢆᣢࡘࠋz ఱࡢ㑇ఏᏊࡶࢥ࣮ࢻࡋ࡞࠸ࣛࣥࢲ࣒࡞ሷᇶ㓄ิࢆᣢࡘ ES ࡢ '1$ ࢆ࡯ࡰ༢୍࡟ྵࡴỈ⁐ᾮz 6, ࢺ࣮ࣞࢧࣈࣝ࡞್௜ࡅࡀྍ⬟࡞ཎ⌮ࡢ␗࡞ࡿ  ᡭἲ࡟ࡼࡿ⢭☜࡞⃰ᗘ್ࡀ௜୚
ᵝࠎ࡞ '1$ ᐃ㔞ἲ࡟࠾ࡅࡿጇᙜᛶホ౯ࡢࡓࡵࡢ
ᶆ‽≀㉁࡜ࡋ࡚౑⏝ྍ⬟࡛࠶ࡾࠊ'1$ ࢳࢵࣉࡸࣜ࢔
ࣝࢱ࢖࣒ 3&5ࠊࢹࢪࢱࣝ 3&5 ➼ࡢ⿦⨨ࡢ⢭ᗘ⟶⌮࡟ࡶ㐺ᛂྍ⬟࡛࠶ࡿࠋ௒ᚋࠊᮏ◊✲࡛㛤Ⓨࡋࡓ '1$ㄆドᶆ‽≀㉁ࢆ⏝࠸ࡓ⢭ᗘ⟶⌮ࡀᬑཬࡍࢀࡤࠊಙ㢗ᛶࡢ㧗࠸ '1$ ᐃ㔞ࡀྍ⬟࡜࡞ࡿࡇ࡜ࡀᮇᚅࡉࢀࡿࠋ

 

ཧ⪃ᩥ⊩

>@ (QJOLVK&$HWDO$QDO&KHP
 
>@ 6KLED\DPD6HWDO&KURPDWRJUDSKLD
  >@ 6KLED\DPD6HWDO-&KURPDWRJUD$
  

第 69 回日本生物工学会大会 トピックス集

4P-F198【9 月 14 日】特別口頭発表 B6（F 会場）9:40／ポスター発表コアタイム 14:00

スクアレン-アンブレイン環化酵素の創出：
アンブレインはスクアレンから２つの経路を通して
1 つの酵素によって合成できる
上田大次郎・奥野 琴音・星野 力・佐藤 努＊

新潟大学大学院自然科学研究科

生命食料科学専攻*〒950-2181 新潟県新潟市西区五十嵐２の町８０５０番地*E-mail: satot@agr.niigata-u.ac.jp

我々はこれまでにセスクアテルペン（炭素数 35 のテルぺノイド）の研究を行ってきた。その中で、Bacillus 属細菌由来の二機能性テルペン環化酵素（TC）を発見し、以前研究室で得られていた変異型スクアレンーホペン環化酵素を組み合わせることで、安価なスクアレンから希少物質であるアンブレインを 2 段階で酵素合成することに成功した。しかし、TC が触媒する 2
段階目の反応性が低い問題点があった。今回、B. megaterium 由来 TC（BmeTC）の部位特異的変異実験により、1 酵素でスクアレンからアンブレインを合成することに成功した。特に、非対称な２つの環状骨格を１つの酵素で形成するテルペノイド生合成経路は前例がなく、今回初めて創出できた。

１．はじめに

来二機能性テルペン環化酵素（BmeTC）を発見し、オノセロイド（スクアレンが両末端環化された化合物）合成酵素であることを証明した 1.2)
（図 1）
。また、
片側が環化されていても残りの鎖状部分を環化するという新機能と、以前研究室で得られていた変異型
スクアレン-ホペン環化酵素（SHC）3）を組み合わせることで、安価なスクアレンから希少物質であるアンブレインを 2 段階で酵素合成する事に成功した（図 2）。しかし、BmeTC が触媒する２段階目の反応収率が低い（約 4%）問題点があった。

アンブレインは龍涎香（りゅうぜんこう）と呼ばれる約１％のマッコウクジラしか生産しない代謝物（腸管内から発見されている固形物）の主成分である。しかしながら、その生産機構などは一切明らかになっていない。龍涎香は、古くから高級香料や漢方薬として用いられている。商業捕鯨が禁止された
現在、非常に入手困難な「幻の香り」となっている。
アンブレイン自身に香りはなく、酸化分解され、生成される 31 種類以上の香気成分が混ざり合うこと
で、複合的な香りを醸し出す。代用品として分解物の 1 つであるアンブロックスが販売されているが、香りは龍涎香本来のものとはほど遠く、アンブレイ
ンそのものの供給が待たれている。アンブレインの化学合成は行われているものの、多段階反応を踏み、高コストで収率も低い（1.3～3.8％）ため産業化には至っていない。龍涎香には様々な生理活性や、媚薬的な作用も報告されているが、天然から得る事が難しいため、詳細な研究は進んでいない。アンブレイ
ンを安定供給することが可能になれば、生理活性を探る研究にも貢献できると考えられる。

２．背景
図 1 二機能性テルペン環化酵素（BmeTC）の触媒する反応我々は、一連のセスクアテルペンの生合成酵素の同定・酵素機能解析研究の過程で、B. megaterium 由70

第 69 回日本生物工学会大会

３．結果

トピックス集素だけでスクアレンからアンブレインを一段階で合成できることを意味している。非対称な２つの環状

２段階目の収率

骨格を１つの酵素で形成するテルペノイド生合成経を 改善 するた め 、路は前例がなく、今回初めて創出できた。

様 々な 酵素反 応 条

BmeTCD373C 単一の酵素合成での収率が 26.1%で件を検討した結果、あった。現時点では、２酵素法と同等の収率であ

界 面 活 性 剤 にり、今回の１酵素法の方が簡便で優位であると考Tween80 を使用し、えられる。

酵素反応時に 0.1%
ア スコ ルビン 酸 を
添 加し た条件 で は収率が以前の 2 倍に増加した。また、
今まで 16 時間で酵
素 反応 を行っ て い

図 2 アンブレインの酵素

たが、BmeTC は 64

合成（2 酵素系）

時 間ま でアン ブ レ
インを継時的に生産する事が分かり、従来の 13 倍である 27.1%まで収率が向上した。また、酵素活性が向上したことによって、今までほとんど検出されていなかった副生成物が、全生成物の約 30%あること

図 3 アンブレインの酵素合成（1 酵素系）が判明した。
さらなる収率向上を目指し、1 つの酵素でスクア

４．今後の展望レン 2 からアンブレイン 1 を生産するような BmeTCの変異酵素と新たな合成経路の探索を試みた。様々

今回、スクアレンから 2 つの経路を経てアンブ

な BmeTC の変異酵素を作成したところ、その 1 つ

レインを合成できる TC の変異酵素、スクアレン-

である BmeTCD373C がスクアレンからアンブレイン

アンブレイン環化酵素の創出に成功した。この変を 1 段階で合成できることが判明した（図 3）。以前

異酵素を用いて 1 段階でアンブレインが合成でき

は、単環 6 を形成した後、BmeTC が二環を形成してることから、今後の in vivo 生物合成を行う場合にアンブレイン 1 を合成していた（図 2）。今回の極めて有利な系になることが期待される。

BmeTCD373C 変異酵素は野生型と同様の経路の他に、
二環 3 を形成した後、単環を形成してアンブレイン

文献

1 を合成できる。興味深いことに、対称構造のスクアレンからアンブレインのような末端に単環と二環[1]. Sato.T, Hoshino.H, Yoshida.S, Nakajima.M,
Hoshino.T. JACS, 133, 17540−17543 (2011)[2]. Ueda.D, Hoshino.T, Sato.T, JACS, 135,
18335−18338 (2013)[3]. Sato.T, Hoshino.T, BBB, 63, 2189−2198 (1999)

骨格をもつ非対称化合物を 1 つの酵素で合成でき、1つの基質から 1 つの生成物への反応が２つの中間体を経ることが判明した。つまり、１種類の変異型酵71

➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟㻌 3)࠙ ᭶  ᪥䛇≉ูཱྀ㢌Ⓨ⾲ %䠄) ఍ሙ䠅䠋䝫䝇䝍䞊Ⓨ⾲䝁䜰䝍䜲䝮 㻌 ͆㉸͇㧗ぶ࿴ᛶᆺ࣌ࣉࢳࢻ㍺㏦యࡢⓎぢ࡜㍺㏦యᕤᏛ࡬ࡢᛂ⏝







୰ᒣ ⥤ⰼ 䞉9X7KL7X\HW/DQ 䞉Ἑྜ 㥴 䞉⽣Ụ ្ 䞉ຍ⸨ ❳ྖ 䞉Ἑཎᓮ Ὀᫀ 䞉ఀ⸨ ᆂ♸  㟼ᒸ┴❧኱Ꮫ 㣗ရᰤ㣴⛉Ꮫ㒊ྡྂᒇ኱Ꮫ኱Ꮫ㝔๰⸆⛉Ꮫ◊✲⛉ ᇶ┙๰⸆Ꮫᑓᨷ
ࠛ 㟼ᒸ┴㟼ᒸᕷ㥴Ἑ༊㇂⏣ 
(PDLOVXNHLWR#XVKL]XRNDNHQDFMSࣉࣟࢺࣥඹᙺᆺ࢜ࣜࢦ࣌ࣉࢳࢻ㍺㏦య 327 ࢆ௓ࡋࡓ࣌ࣉࢳࢻࡢ⏕య྾཰ࢩࢫࢸ࣒ࡣᚤ⏕≀࠿ࡽ㧗➼ື᳜≀ࡲ࡛ᖜᗈࡃಖᏑࡉࢀ࡚࠾ࡾࠊ❅⣲ᰤ㣴※ࡢ㧗ຠ⋡࡞྾཰࡟ᐤ୚ࡋ࡚࠸ࡿࠋᮏ
◊✲࡟࠾࠸࡚ࠊᡃࠎࡣ 327 ࡢᇶ㉁ぶ࿴ᛶゎᯒࢩࢫࢸ࣒ࢆ⊂⮬࡟㛤Ⓨࡋࠊᵝࠎ࡞⏕≀⏤᮶ࡢ 327
ࡢᇶ㉁ぶ࿴ᛶࢆゎᯒࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊSaccharomyces cerevisiae ⏤᮶ 327 VF3WUS ࡼࡾࡶᇶ㉁ぶ࿴ᛶࡀ  ಸ㧗࠸³㉸´㧗ぶ࿴ᛶᆺ 327 ࡛࠶ࡿ Candida albicans ⏤᮶ 327 FD375 ࢆⓎぢࡋࠊ ✀㢮ࡢࢪ࣭ࢺࣜ࣌ࣉࢳࢻࢆㄆ㆑ࡍࡿᇶ㉁ከ㑅ᢥᛶࡶ᫂ࡽ࠿࡜ࡋࡓࠋFD375 Ⓨ⌧㓝ẕᰴࡣ VF3WUS Ⓨ⌧ᰴ࡜ẚ㍑ࡋ࡚࣌ࣉࢳࢻᛶᇵᆅ୰࡛㧗㏿࡟ቑṪࡋࠊࢢࣝࢱࢳ࢜ࣥ⏕⏘㔞ࡶቑຍࡋࡓࠋ௨ୖࡼࡾࠊᮏ◊✲࡛ぢฟࡋࡓ͆㉸͇㧗ぶ࿴ᛶᆺ 327 ࡛࠶ࡿ FD375 ࡟ࡣࠊ㓝ẕࡢ⏕⫱࠾ࡼࡧ≀㉁⏕⏘ᛶࡢᨵၿࡀᮇᚅ࡛ࡁࡿࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ


㸯㸬⫼ᬒ


 ࣉࣟࢺࣥඹᙺᆺ࢜ࣜࢦ࣌ࣉࢳࢻ㍺㏦య 327 ࢆ௓ࡋࡓ࣌ࣉࢳࢻࡢ⏕య྾཰ࢩࢫࢸ࣒ࡣࠊᚤ⏕≀࠿ࡽ㧗➼ື᳜≀ࡲ࡛ᖜᗈࡃಖᏑࡉࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋฟⱆ㓝ẕࡢ౛࡛ࡣࠊ㐟㞳࢔࣑ࣀ㓟ࡼࡾࡶ࣌ࣉࢳࢻࡢᙧ࡛ࠊ㧗ຠ⋡࡟❅⣲※ࢆྲྀࡾ㎸ࡴࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜࡞ࡗ࡚࠾ࡾࠊ
ࡲࡓᇵᆅ୰ࡢ❅⣲※ࢆ࣌ࣉࢳࢻࡢᙧ࡛୚࠼ࡿࡇ࡜࡛ࠊ
ࣂࣛᵝࡢ㤶ࡾࢆᣢࡘ㤶Ẽᡂศ࡛࠶ࡿࣇ࢙ࢿࢳࣝ࢔ࣝ
ࢥ࣮ࣝࡢ⏕ᡂ㔞ࡀቑຍࡋࡓሗ࿌ࡶ࡞ࡉࢀ࡚࠸ࡿ>@ࠋࡇࡢࡼ࠺࡟ࠊฟⱆ㓝ẕࡢ⏕⫱ࡸ≀㉁⏕⏘࡟ࡣ࣌ࣉࢳ
ࢻࡢྲྀࡾ㎸ࡳࡀ኱ࡁࡃᐤ୚ࡍࡿࡇ࡜࠿ࡽࠊ327 ࡢ㧗ᶵ⬟໬࡟ࡼࡾࠊ⏕⫱ಁ㐍ࡸ᭷⏝≀㉁⏕⏘ᛶࡢྥୖࡀ
ᮇᚅ࡛ࡁࡿࠋࡑࡇ࡛ᮏ◊✲࡛ࡣࠊᇶ㉁㍺㏦⬟ࡢ㧗࠸
327 ࢆ᥈⣴ࡋࠊ327 ࡢ㧗ᶵ⬟໬ࡀฟⱆ㓝ẕ࡟୚࠼ࡿᙳ㡪ࢆ᳨ウࡋࡓࠋ
㸰㸬ᮦᩱ࡜᪉ἲ

㸦㸧ᇶ㉁㍺㏦⬟ࡢ㧗࠸ 327 ࡢ᥈⣴ ၏୍ࡢ 327 ࡛࠶ࡿ VF3WUS ࢆḞᦆࡋࡓ
Saccharomyces cerevisiae %<ptr2'  ᰴࢆᐟ୺࡜
ࡋ࡚ࠊᵝࠎ࡞⏕≀⏤᮶ࡢ 327 Saccharomyces
cerevisiae ⏤᮶ VF3WUS, Candida albicans ⏤᮶ FD375
Caenorhabditis elegans ⏤᮶ FH3(37Homo sapiens ⏤᮶ K3(37Arabidopsis thaliana ⏤᮶ 13)  ࡢⓎ⌧ᰴࢆస〇ࡋࠊ⺯ගᛶ࣌ࣉࢳࢻ࡛࠶ࡿ
E$OD/\V $0&$ ࡢྲྀࡾ㎸ࡳࢆᐃ㔞ゎᯒࡋࡓࠋ
72㸦㸧)OXRUHVFHQFHEDVHG&RPSHWLWLYH8SWDNH )&8S 
DVVD\  ✀㢮ࡢྛࢪ࣌ࣉࢳࢻ࡟ࡘ࠸࡚ࠊE$OD/\V
$0&$ ࡢྲྀࡾ㎸ࡳ࡟ᑐࡍࡿ➇ྜ㜼ᐖຠᯝࢆゎᯒࡋࠊ
327 ࡟ᑐࡍࡿࢪ࣌ࣉࢳࢻࡢぶ࿴ᛶࡢᣦᶆ࡜࡞ࡿ㜼ᐖ
ᐃᩘ Ki ್ ࢆ⟬ฟࡋࡓࠋ
㸦㸧ฟⱆ㓝ẕࡢ⏕⫱࡜≀㉁⏕⏘ᛶࡢ᳨ウ
 VF3WUS Ⓨ⌧ᰴࠊFD375 Ⓨ⌧ᰴࠊ327 Ḟᦆᰴࢆࠊ኱㇋࣌ࣉࢳࢻᇵᆅ㸦ࢪ࣭ࢺࣜ࣌ࣉࢳࢻྵ㔞 㸧୰࡛ᇵ㣴ࡋࠊ⃮ᗘኚ໬࡜ࢢࣝࢱࢳ࢜ࣥ⏕⏘㔞ࢆ ᐃࡋࡓࠋ㸱㸬⤖ᯝ࡜⪃ᐹ㸦㸧ྛ✀ 327 ࡢゎᯒ
 327 ࡣ  ✀㢮ࡢࢪ࣭ࢺࣜ࣌ࣉࢳࢻࡸ㢮ఝᵓ㐀ࡢ་⸆ရࢆㄆ㆑࣭㍺㏦ࡍࡿࠊ≉ᚩⓗ࡞ᇶ㉁ከ㑅ᢥᛶ
ࢆ᭷ࡍࡿ>@ࠋࡋ࠿ࡋࠊ࠸ࡃࡘ࠿ࡢ 327 ࡟ᑐࡍࡿ≉ᐃࡢᇶ㉁ࡢぶ࿴ᛶࡣሗ࿌ࡉࢀ࡚࠸ࡿ୍᪉>@ࠊྛ⏕≀⏤᮶ࡢ 327 ࡢάᛶࢆẚ㍑ࡋࡓሗ࿌ࡣ࡯࡜ࢇ࡝࡞ࡃࠊ
ࡲࡓᇶ㉁ከ㑅ᢥᛶ࡟ࡘ࠸࡚ࡣࠊࡑࡢ࡯࡜ࢇ࡝ࡀ୙᫂
࡛࠶ࡿࠋࡑࡇ࡛ࡲࡎึࡵ࡟ᡃࠎࡣࠊ๓㏙ࡢ  ✀ࡢ 327
VF3WUS, FD375FH3(37K3(3713)  ࡟ࡘ࠸
࡚E$OD/\V $0&$ ࡢྲྀࡾ㎸ࡳࢆゎᯒࡋࡓࠋࡑࡢ⤖ᯝࠊ㢧ⴭ࡟ᇶ㉁㍺㏦⬟ࡢ㧗࠸ Candida albicans ⏤᮶FD375 ࢆⓎぢࡋࡓ ᅗ  ࠋ➨ 69 ᅇ᪥ᮏ⏕≀ᕤᏛ఍኱఍ ࢺࣆࢵࢡࢫ㞟











ᅗ  ྛ✀ 327 Ⓨ⌧ᰴ࡟࠾ࡅࡿE$OD/\V $0&$ ࡢ    ྲྀࡾ㎸ࡳ㸦㸧FD375 ࡢᇶ㉁ከ㑅ᢥᛶࡢゎᯒ
 FD375 ࡢᇶ㉁ከ㑅ᢥᛶࢆゎᯒࡍࡿࡓࡵࠊ ✀㢮ࡢࢪ࣌ࣉࢳࢻࡢぶ࿴ᛶࢆ⥙⨶ⓗ࡟ゎᯒࡋࡓࠋFD375
࡟࠾ࡅࡿࢪ࣌ࣉࢳࢻࡢ Ki ್ࡣ P0 ࠿ࡽ 
P0 ࡲ࡛ᖜᗈࡃศᕸࡋ࡚࠸ࡓ ᅗ  ࠋᖹᆒⓗ࡞ࢪ࣌ࣉࢳࢻࡢ Ki ್㸦P0㸧ࡣ VF3WUS ࡢሙྜࡢ࠾ࡼࡑ  ࡛࠶ࡾࠊ㧗ぶ࿴ᛶᆺ 327 ࡜ࡋ࡚▱ࡽࢀࡿ
Homo sapiens ⏤᮶ 327㸦K3(37㸧࡜ẚ㍑ࡋ࡚ࡶ ௨ୗ࡛࠶ࡗࡓࡇ࡜࠿ࡽࠊFD375 ࡣ͆㉸͇㧗ぶ࿴ᛶᆺ
327 ࡛࠶ࡿࡇ࡜ࡀ♧ࡉࢀࡓࠋ














Ki P0 ᅗ  FD375 ࡟࠾ࡅࡿࢪ࣌ࣉࢳࢻࡢ Ki ್Ⰽࡢ⃰࠸ࢭࣝ࡯࡝㧗ぶ࿴ᛶ࡛࠶ࡿࡇ࡜ࢆ♧ࡋ࡚࠸ࡿࠋ
ࡼࡾ㧗ຠ⋡࡟࣌ࣉࢳࢻࢆྲྀࡾ㎸ࡴࡇ࡜ࡀ♧၀ࡉࢀࡓࠋ
ࡲࡓࠊ㔜ᅇᖐศᯒ࡟ࡼࡗ࡚ぢฟࡉࢀࡓ࢔࣑ࣀ㓟ᣦᶆࡸ≀⌮໬Ꮫⓗᣦᶆࢆ⏝࠸ࡿࡇ࡜࡛ࠊ௨ୖࡢ㧗࠸⢭ᗘࢆᣢࡘ in silico ぶ࿴ᛶண ࣔࢹࣝࡢᵓ⠏࡟ࡶᡂຌࡋࡓࠋ㸦㸧FD375 Ⓨ⌧㓝ẕᰴࡢ⏕⫱࡜≀㉁⏕⏘ᛶᮏ◊✲࡛ぢฟࡉࢀࡓ͆㉸͇㧗ぶ࿴ᛶᆺ 327 ࡛࠶ࡿ
FD375 ࡢⓎ⌧ࡀฟⱆ㓝ẕࡢ⏕⫱ࡸ≀㉁⏕⏘ᛶ࡟୚࠼ࡿᙳ㡪ࢆ᳨ウࡋࡓࠋ%<ptr2'ᰴ䜢ᐟ୺䛸䛧䛶ᵓ⠏䛧䛯 FD375 Ⓨ⌧ᰴ䛿䚸VF3WUS Ⓨ⌧ᰴ䜘䜚䜒䝨䝥䝏䝗ᛶᇵᆅ୰䛷ඃ䜜䛯ቑṪ㏿ᗘ䜢♧䛧䚸䜾䝹䝍䝏䜸䞁⏕⏘㔞䛾ቑຍ䜒☜ㄆ䛥䜜䛯 ᅗ  䚹㻌㻮㼅㻠㻣㻠㻞㻙㼜㼠㼞㻞'㻌㻮㼅㻠㻣㻠㻞㻙㼜㼠㼞㻞'㻌㼟㼏㻼㼠㼞㻞㼜 Ⓨ⌧ᰴ㼟㼏㻼㼠㼞㻞㼜 Ⓨ⌧ᰴ㻌㼏㼍㻼㼀㻾㻞
Ⓨ⌧ᰴ㼏㼍㻼㼀㻾㻞 Ⓨ⌧ᰴ㻌









ᅗ  ⳦యࡢ⏕⫱࡜ࢢࣝࢱࢳ࢜ࣥ⏕⏘㔞㸲㸬௒ᚋࡢᒎᮃ
ᮏ◊✲࡟ࡼࡾࠊࡇࢀࡲ࡛࡟࡞࠸㧗ᶵ⬟࡞ࠊ͆㉸͇㧗ぶ࿴ᛶᆺ 327 FD375 ࡀぢฟࡉࢀࠊ327 ࡢ㧗ᶵ⬟໬ࡣฟⱆ㓝ẕࡢ⏕⫱ࡸ≀㉁⏕⏘ᛶࡢᨵၿ࡟᭷ຠ࡛࠶ࡿ
ࡇ࡜ࡀ♧ࡉࢀࡓࠋ㣗ရ࣭་⸆ရศ㔝➼࡛ᗈࡃ⾜ࢃࢀ࡚࠸ࡿ᭷⏝≀㉁ࡢᚤ⏕≀⏕⏘࡟࠾࠸࡚ࠊᇵ㣴ᮇ㛫ࡢ▷⦰ࡸ཰⋡ࡢྥୖࡣ㔜せ࡞ㄢ㢟࡛࠶ࡿࠋࡲࡓࠊ≉ᐃࡢ࢔࣑ࣀ㓟ࢆ࣌ࣉࢳࢻ࡜ࡋ࡚ඃඛⓗ࡟ྲྀࡾ㎸ࡲࡏࡿࡇ࡜࡛ࠊ」㞧࡞ࣇ࣮ࣞࣂ࣮ᡂศ➼ࢆไᚚ࡛ࡁࡿྍ⬟ᛶࡶ࠶ࡿࠋ⌧ᅾࠊ͆㉸͇㧗ぶ࿴ᛶᆺ 327 ࡢࡉࡽ࡞ࡿ
㧗ᶵ⬟໬ࢆ┠ᣦࡍ࡜࡜ࡶ࡟ࠊࡑࡢࡼ࠺࡞㧗ᶵ⬟ 327
ࡢᑟධࡀࠊฟⱆ㓝ẕ௨እࡢ⏕≀࡟࠾࠸࡚ࠊࡲࡓࢢࣝ
ࢱࢳ࢜ࣥ௨እࡢ᭷⏝≀㉁ࡢ⏕⏘࡟࠾࠸࡚ࡶ᭷ຠ࠿࡝
࠺࠿ࢆ᳨ウࡋ࡚࠸ࡿࠋ
 ࡲࡓࠊ ✀㢮ࡢ࢔࣑ࣀ㓟ᣦᶆ࡜ྛ✀≀⌮໬Ꮫⓗᣦᶆࢆ⏝࠸ࡓ㔜ᅇᖐศᯒ࡟ࡼࡾࠊᇶ㉁ㄆ㆑࣓࢝ࢽࢬ
࣒ࢆゎᯒࡋࡓ⤖ᯝࠊFD375 ࡢᇶ㉁ㄆ㆑࡟ࡣ
ཧ⪃ᩥ⊩͆1RUPDOL]HGYDQGHU:DDOVYROXPH͇ࡸ͆,VRHOHFWULF
>@ 'DQLHO+HWDO3K\VLRORJ\  
SRLQW͇➼ࡢ࢔࣑ࣀ㓟ᣦᶆࡀ኱ࡁࡃᐤ୚ࡋ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࠊ >@ .LWDJDZD6HWDO-%LRVFL%LRHQJ
ࡲࡓ FD375 ࡣⰾ㤶᪘࢔࣑ࣀ㓟ࡸศᒱ㙐࢔࣑ࣀ㓟ࢆ   ྵࡴࢪ࣌ࣉࢳࢻࢆඃඛⓗ࡟㍺㏦ࡍࡿࡇ࡜ࡀ᫂ࡽ࠿࡜
>@ 5XELR$OLDJD,HWDO7UHQGV3KDUPDFRO6FL
࡞ࡗࡓࠋࡇࡢᇶ㉁ከ㑅ᢥᛶࡣ௨๓࡟ᡃࠎࡀ᫂ࡽ࠿࡜
  >@ %LHJOH$HWDO$PLQR$FLG  ࡋࡓ VF3WUS ࡜㢮ఝᛶࡀぢࡽࢀࡓࡇ࡜࠿ࡽ>@ࠊ>@ ,WR.HWDO1DW&RPPXQ  
FD375 ࡣ VF3WUS ࡜ྠᵝࡢᇶ㉁ㄆ㆑࣓࢝ࢽࢬ࣒࡛ࠊ
73

第 69 回 日本生物工学会大会トピックス集
発行日2017 年 9 月 1 日

発行

公益社団法人 日本生物工学会〒565-0871 吹田市山田丘 2 番 1 号
大阪大学工学部内（C3-433）
TEL：06(6876)2731 FAX：06(6879)2034
E-mail：info@sbj.or.jp
https://www.sbj.or.jp

編

集

第 69 回日本生物工学会大会実行委員会