莎草研究 No. 13: 9－21 (2008).
J.Mar.
Jpn.2008
Cyperol. (13): 9－21 (2008).

J. Jpn. Cyperol.

No. 13

日本産カヤツリグサ
日本産カヤツリグサ科
カヤツリグサ科スゲ属植物
スゲ属植物の属植物の細胞学的研究 I矢野興一 1)・勝山輝男 2)・星野卓二 1)（1)岡山理科大学大学院総合情報研究科数理･環境システム専攻;
2)

神奈川県立生命の星･地球博物館）

Okihito YANO1), Teruo KATSUYAMA2) and Takuji HOSHINO1): Cytological studies ofJapanese Carex (Cyperaceae) I.
1)( Department of Mathematical and Environmental System Science, Graduate School of Informatics,
Okayama University of Science; 2)Kanagawa Prefectural Museum of Natural History)
はじめに
カヤツリグサ科スゲ属植物は日本に 200 種以上あり、そのうち約半数は日本に固有な種とされている (秋山 1955)。高等植物のなかで、スゲ属は日本において多様な種分化を遂げた分類群の一つであると考えられる。植物の種分化や類縁関係を明らかにするためには、染色体の解析が有効であるとされている (Grant 1981)。これまでに日本産スゲ属植物の細胞学的研究は、奥野(1940)、
田中 (1948)、Hoshino (1981) によって、多数の種類についての染色体数が報告されている (奥野:
約 40 種、田中: 約 149 種、Hoshino: 約 50 種)。また、Ohkawa & Yokota (1998) や Yano et al. (2006,
2007a, 2007b) によって、小笠原諸島、屋久島、大隅諸島黒島、琉球諸島などの島嶼部に分布するスゲ属の染色体数が報告されている。しかし、日本産スゲ属植物の約半分を占める 100 種以上は未だに染色体数が知られていない。さらに、日本産スゲ属の約 95 分類群が絶滅危惧種とされ (矢原･永田 2003)、多くの絶滅危惧種を含むスゲ属植物の染色体の解明は急を要する研究課題である。
本研究は、日本産スゲ属 25 分類群の染色体数を報告し、その類縁関係や染色体変異 (遺伝的多様性) について明らかにすることを目的とした。
材料および材料および方法
および方法
野外においてスゲ属植物の採集をおこない、植栽後に実験室内で染色体の観察をおこなった(Table 1)。証拠標本は、岡山理科大学標本庫 (OKAY) に保管されている。分類体系は勝山 (2005)に従った。染色体の観察は、根端細胞あるいは茎頂分裂細胞を用いてフォイルゲン－アセトオル
セイン 2 重染色法でおこなった。前処理は根端および茎頂細胞を 0.002M 8－ハイドロキシキノリ
ンを用いて、23℃で 1 時間処理した後に 4℃で 15 時間さらに処理した。その後、酢酸アルコール(酢酸:エタノール=1:3) を用いて－20℃で 16 時間以上あるいは 23℃で 1.5 時間固定した．固定した材料を水和、加水分解後、フクシン亜硫酸反応 (20℃で 1 時間) をおこない、2%ペクチナーゼと 2%セルラーゼの酵素混合液で酵素処理 (37℃で 1 時間) をおこなった。その後，1%酢酸オル
セインで染色後、押しつぶし法により観察した。
結果および
結果および考察
および考察
日本産スゲ属 14 節 25 分類群について染色体数の算定をおこなった (Table 1)。以下にそれぞれの分類群について述べる。

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莎草研究

第 13 号

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Table 1. Taxa, localities, voucher specimens, and chromosome numbers of Japanese Carex . Voucher
specimens are deposited in the Herbarium of Okayama University of Science (OKAY).
Taxon

Locality and voucher specimen

Chromosome
number (2n)

ヒナスゲ節
ヒナスゲ節 (Sect. Grallatoriae)
ヒナスゲ C. grallatoria Maxim. var. grallatoria
male
femaleKagoshima Pref., Kirishima; Hoshino et al. 20613
Kagoshima Pref., Kirishima; Hoshino et al. 20636

18
18

ハリスゲ節
ハリスゲ 節 (Sect. Rarae)
ハリガネスゲ C. capillacea Boott var. cap illacea Miyazaki Pref., Ebino; Hoshino et al. 20635

58

ウスイロスゲ節
ウスイロスゲ 節 (Sect. Holarrhenae)
アサマスゲ C. lithophila Turcz.

Gunma Pref., Agatsuma; Hoshino et al. 19523

62

Hokkaido Pref., Tomakomai; Hoshino et al. 192 68

52

Hokkaido Pref., Monbetsu; Yano 21007
Fukushima Pref., Yama (Mt. Bandai); Fujii 20175

54
66

Tokyo Pref., Ogasawara (Chichijima, Bon in Isls.); Katsuyama
et al. 19 868

60

Hokkaido Pref., Nemuro; Katsuyama et al. 19 608
Okayama Pref., Okayama; Sakamoto 18473

76
68

Kumamoto Pref., Kikuchi; Hosh ino 20 640

58

Ehime Pref., Kamiukena; Hoshino et al. 18464

12

カワズスゲ節カワズスゲ 節 (Sect. Stellulatae)
ヤチカワズスゲ C. omiana Franch. et Sav. var.
omianaハクサンスゲ節
ハクサンスゲ 節 (Sect. Glareosae)
アカンスゲ C. loliacea L.
ハクサンスゲ C. canescens L.

ナキリスゲ節ナキリスゲ 節 (Sect. Graciles)
チチジマナキリ スゲ Carex sp; Chichijimanakirisuge

アゼスゲ節
アゼスゲ 節 (Sect. Acutae)
カブスゲ C. caespitosa L.
カワラスゲ C. incisa Boott

クロボスゲ節クロボスゲ 節 (Sect. Atratae)
ナルコスゲ C. curvicollis Franch. et Sav.

タガネソウ節タガネソウ節 (Sect. Siderostictae)
イワヤスゲ C. tumidula Ohwi

ヒエスゲ節
ヒエスゲ 節 (Sect. Rhomboidales)
カゴシマスゲ Carex sp; Kagoshima-suge
ヒゲスゲ C. boottiana Hook. et Arn.

Kagoshima Pref., Hioki; Hoshino et al. 20589

60

Kochi Pref., Sukumo (Okinosh ima Isl.); Hoshino et al. 1 9836

64

Tochigi Pref., Haga; Hoshino et al. 20771
Kochi Pref., Sukumo (Okinosh ima Isl.); Hoshino et al. 1 9846

50
50

Kumamoto Pref., Kikuchi; Sato 18669
Kagoshima Pref., Aira; Katsuyama 1 9467
Kagoshima Pref., Aira; Katsuyama 1 9468

52
54
54

ホソバカンスゲ C. morrowii Boott var.
temnolepis (Franch .) Ohwi

Yamagata Pref., Akumi; Domon 1 8947

38

オクノカンスゲ C. foliosissima F. Schmidt var.
foliosissima
ハチジョウカンスゲ C. hachijoensis Akiyama

Shimane Pref., Oki (Oki Isl.); Hoshino et al. 20685

30

Tokyo Pref., M iku rash ima (Izu Isls.)；Katsuyama 18461

94

クジュウスゲ C. alterniflora Franch. var.
elongatula Ohwi

Oita Pref., Kusu; Hoshino et al. 20 090

62

クロヒナスゲ C. gifuensis Franch.
サワヒメスゲ C. mira Kük.

Tochigi Pref., Nikko; Hayashi 15900
Aichi Pref., Inuyama; Katsuyama 19 458
Hiro shima Pref., Yamagata; Hoshino et al. 1703 6

42
42
42

ヒメスゲ C. oxyan dra (Franch. et Sav.) Kudo

Miyazaki Pref., Ebino (Fu do Pond.); Hoshino et al. 20628

24

Okinawa Pref., Ishigaki (Mt. Omo to); Hirah ara & Yano 19338

44

Kochi Pref., Shimanto; Hoshino et al. 19 825
Toyama Pref., Kurobe; Hosh ino et al. 18747

30
42

ヌカスゲ節
ヌカスゲ 節 (Sect. Mitratae)
タイワンスゲ C. formosensis H.Lév. et Vaniot

ツクシスゲ C. uber Ohwi

ヒメスゲ節
ヒメスゲ 節 (Sect. A crocystis)

タマツリスゲ節
タマツリスゲ 節 (Sect. Depauperatae)
アリサンタマツリスゲ C. arisanen sis Hayata

フサスゲ節
フサスゲ 節 (Sect. Hymenochlaenae)
フサスゲ C. meta llica H.Lév. et Vaniot
アイズスゲ C. hondo ensis Ohwi

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No. 13

1. ヒナスゲ節 Sect. Grallatoriae(1) ヒナスゲ Carex grallatoria Maxim. var. grallatoria
鹿児島県霧島市で採集したヒナスゲ (雄株と雌株) について、染色体数 2n=18 を観察した (Fig.
1A)。これまでに、ヒナスゲの染色体については、Hoshino (1981) が広島県産のもので 2n=17, 18を報告しており、今回観察した染色体数と一致した。
2. ハリスゲ節 Sect. Rarae(1) ハリガネスゲ C. capillacea Boott var. capillacea
宮崎県えびの市で採集したハリガネスゲについて、2n=58 を観察した (Fig.1B)。体細胞中期染
色体の大きさは、1.1 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。これまでにハリガネス
ゲの染色体数は、田中 (1948) や Hoshino (1981) によって報告されている。田中 (1948) は、上越－中部地方のもので 2n=60 (苗場山)、2n=64 (尾瀬)、2n=66 (入笠山) を報告している。Hoshino(1981) は、愛媛県産のもので 2n=56 を報告している。本研究で観察した 2n=58 は、新たに算定された染色体数である。日本産ハリスゲ節の染色体数については、田中 (1948) によって、ニッコ
ウハリスゲ (C. fulta Franch.) が 2n=56、ヒカゲハリスゲ (C. onoei Franch. et Sav.) が 2n=58、コハ
リスゲ (C. hakonensis Franch. et Sav.) が 2n=60, 62、マツバスゲ (C. biwensis Franch.) が 2n=54 であると報告されている。ハリガネスゲもこれらの種と同様に中～高次の染色体数 (2n=56, 58, 60, 64,
66) を持っており、細胞学的にもこれらの種と近縁であると考えられる。今後は、ハリガネスゲ
種内異数体とミチノクハリガネスゲや匐枝を引く型 (勝山 2005) などの種内分類群との関連を調べることによって、より詳細な類縁関係を明らかにできると考えられる。また、苗場山や尾瀬など日本海側多雪地のものは、最近記載されたユキグニハリスゲ (C. semihyalofructa Tak. Shimizu)が含まれている可能性があるので、標本が残されている場合は、その再検討が必要と思われる。
3. ウスイロスゲ節 Sect. Holarrhenae(1) アサマスゲ C. lithophila Turcz.
アサマスゲは、日本では本州の関東地方および長野県のみに生育している種である (勝山 2005)。
本研究では、群馬県吾妻郡から採集したアサマスゲについて、2n=62 を観察した (Fig.1C)。アサ
マスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、1.5 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。日本産ウスイロスゲ節には、アサマスゲの他にツルス
ゲ (C. pseudocuraica F.Schmidt) とウスイロスゲ (C. pallida C.A.Mey.) の 2 種があるが、その染色体数は知られていない。アサマスゲとの類縁関係を明らかにするためには、これらの 2 種の染色体解析が必要である。
4. カワズスゲ節 Sect. Stellulatae(1) ヤチカワズスゲ C. omiana Franch. et Sav. var. omiana
北海道苫小牧市から採集したヤチカワズスゲについて、2n=52 を観察した (Fig.1D)。これまでにヤチカワズスゲの染色体数は、名古屋および上越－中部地方や東北地方から採集された個体で、2n=48 (名古屋)、2n=50, 52 (磐梯山)、2n=54 (磐梯山、尾瀬)、2n=56 (尾瀬、八幡平、月山、霧ヶ峰)、2n=58 (尾瀬) が報告されている (田中 1948)。今回観察した北海道産の 2n=52 は、磐梯山のものと同じ染色体数であった。尾瀬、八幡平、霧ヶ峰、月山など高層湿原のヤチカワズスゲ
種内異数体は、カワズスゲの可能性があり、種内異数体と種内分類群の関連についての解析が必- 11 -

莎草研究第 13 号

2008 年 3 月

要と思われる。
5. ハクサンスゲ節 Sect. Glareosae(1) アカンスゲ C. loliacea L.
アカンスゲは、日本では北海道と本州 (岩手、栃木、長野、山梨) に分布しており (勝山 2005)、
絶滅危惧 II 類とされている (矢原･永田 2003)。本研究では、北海道紋別郡から採集したアカンス
ゲについて、2n=54 を観察した (Fig. 1E)。体細胞中期染色体の大きさは、0.9 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。これまでにアカンスゲの染色体数は、外国産のもので 2n=54(Heilborn 1928) が報告されており、今回観察した染色体数と一致した。日本産のものとしては初めての報告であると考えられる。
(2) ハクサンスゲ C. canescens L.
福島県耶麻郡 (磐梯山) から採集したハクサンスゲについて、2n=66 を観察した (Fig. 1F)。体細胞中期染色体の大きさは、1.5 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。これまでにハ
クサンスゲの染色体数は、上越－中部地方および東北地方から採集された個体で、2n=56 (尾瀬、- 12 -

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No. 13

磐梯山、八幡平) が報告されている (田中 1948)。本研究で観察した 2n=66 は、新たに算定された染色体数であり、同じ磐梯山からの以前の報告と異なっていた。同一場所からの異なった染色体数は、スゲ属に多く見られる種内異数体であると考えられるが、今後、磐梯山のハクサンスゲ
について、多くの個体数を解析する必要がある。
日本産ハクサンスゲ節の染色体数は、次の 6 種について報告されている。イッポンスゲ (C.
tenuiflora Wahlenb.) が 2n=58 (Löve & Löve 1981)、2n=58－60 (Kozhevnikov et al. 1986)、2n=62, 64(Krogulevich 1976)、ヒメカワズスゲ (C. brunnescens (Pers.) Poir.) が 2n=56 (田中 1948)、タカネヤ
ガミスゲ (C. lachenalii Schkuhr) が 2n=64 (Murin & Paclova 1979, Engelskjon 1979)、ノルゲスゲ (C.
mackenziei V.I.Krecz.) が 2n=64 (Toivonen 1980)、2n=64, 72 (Löve & Löve 1981)、2n=68 (Gervais &Cayouette 1985)、ホソバオゼヌマスゲ (C. nemurensis Franch.) が 2n=52 (田中 1948)、ヒロハオゼ
ヌマスゲ (C. traiziscana F.Schmidt) が 2n=62 (田中 1948) である。アカンスゲとハクサンスゲもこ
れらの種と同様に中次～高次の染色体数 (2n=54, 66) を持っていることがわかった。
6. ナキリスゲ節 Sect. Graciles(1) チチジマナキリスゲ Carex sp. (Chichijima-nakirisuge)
チチジマナキリスゲは、正式な記載はなされてないが、小笠原諸島父島にのみ分布する固有種とされている (勝山 2005)。本研究では、父島から採集したチチジマナキリスゲについて、2n=60を観察した (Fig. 1G)。チチジマナキリスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、1.1 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。日本産ナキリスゲ
節の染色体数については、ムニンナキリスゲ (C. hattoriana Nakai ex Tuyama) が 2n=62 (Yano et al.
2006)、コゴメスゲ (C. brunnea Thunb.) が 2n=62 (Ohkawa & Yokota 1998)、ナキリスゲ (C. lenta
D.Don ex Spreng.) が 2n=58, 62 (田中 1948, Hoshino 1981) と報告されている。チチジマナキリス
ゲで見られた染色体数は 2n=60 であり、細胞学的にもこれらの種と近縁であると考えられる。
7. アゼスゲ節 Sect. Acutae(1) カブスゲ C. caespitosa L.
北海道根室市から採集したカブスゲについて、2n=76 を観察した (Fig. 1H)。体細胞中期染色体の大きさは、1.1 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。これまでにカブスゲの染色体数は、外国産のもので 2n=78 (Stoeva 1994) と 2n=68－74 (Dobeš et al. 1997) が報告されている。
本研究で観察した 2n=76 は、新たに算定された染色体数であり、日本産のものとしては初めての報告であると考えられる。
(2) カワラスゲ C. incisa Boott
岡山県岡山市から採集したカワラスゲについて、2n=68 を観察した (Fig. 1I)。これまでにカワラ
スゲの染色体数は、上越－中部地方および関東地方から採集された個体で、2n=66 (富士見、尾瀬、塩原、三峠山) と 2n=68 (箱根、塩原、三峠山、日光) が報告されている (田中 1948)。今回観察した 2n=68 は、箱根、塩原、三峠山、日光のものと同じ染色体数であった。
日本産アゼスゲ節の染色体数は、次の 15 種について報告されている。サドスゲ (C. sadoensis
Franch.) が 2n=76, 80 (田中 1948)、タニガワスゲ (C. forficula Franch. et Sav.) が 2n=72 (Hoshino1981)、2n=78 (田中 1948)、ヤマアゼスゲ (C. heterolepis Bunge) が 2n=80 (Hoshino 1981)、アゼス
ゲ (C. thunbergii Steud. var. thunbergii) が 2n=78 (奥野 1940)、2n=78, 84, 86, 90 (田中 1948)、ヒメ- 13 -

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ウシオスゲ (C. subspathacea Wormsk.) が 2n=80 (田中 1948)、ヒメアゼスゲ (C. eleusinoides Turcz.
ex Kunth) が 2n=84 (Zhukova & Petrovsky 1980, Yurtsev & Zhukova 1982)、オハグロスゲ (C. bigelowii
Torr. ex Schwein.) が 2n=70 (Löve & Löve 1981)、トマリスゲ (C. middendorffii F.Schmidt) が 2n=66(田中 1948)、ヤラメスゲ (C. lyngbyei Hornem.) が 2n=68－72 (Standley 1985)、2n=72 (Cayouette
1987)、2n=76 (Zhukova 1980, 1982)、アゼナルコ (C. dimorpholepis Steud.) が 2n=62, 76 (田中 1948)、
ヒメゴウソ (C. phacota Spreng.) が 2n=74, 76 (田中 1948)、ゴウソ (C. maximowiczii Miq. var.
maximowiczii) が 2n=68, 74 (田中 1948)、オタルスゲ (C. otaruensis Franch.) が 2n=70, 74 (田中1948)、アズマナルコ (C. shimidzuzensis Franch.) が 2n=68 (奥野 1940, 田中 1948)、2n=70 (Hoshino1981)、テキリスゲ (C. kiotensis Franch. et Sav.) が 2n=74 (田中 1948, Hoshino 1981) である．カブスゲとカワラスゲもこれらの種と同様に中次～高次の染色体数 (2n=76, 68) を持っていることがわかった。
8. クロボスゲ節 Sect. Atratae(1) ナルコスゲ C. curvicollis Franch. et Sav.
熊本県菊池市から採集したナルコスゲについて、2n=58 を観察した (Fig. 2A)。体細胞中期染色体の大きさは、1.1 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。これまでにナルコスゲの染色体数は、上越－中部地方および関東地方から採集された個体で、2n=56 (天城山、伊豆ヶ岳、
三峠山) が報告されている (田中 1948)。本研究で観察した 2n=58 は、新たに算定された染色体数であり、ナルコスゲには種内異数性があると考えられる。
日本産クロボスゲ節の染色体数は、次の 6 種について報告されている。タルマイスゲ (C.
buxbaumii Wahlenb.) が 2n=106 (Cayouette 1997)、ネムロスゲ (C. gmelini Hook. et Arn.) が 2n=ca.50(Kozhevnikov et al. 1986)、クロボスゲ (C. atrata L. var. japonalpina T.Koyama) が 2n=54 (奥野 1940)、
ヒラギシスゲ (C. augustinowiczii Meinsh. var. augustinowiczii) が 2n=54 (奥野 1940)、2n=56, 66 (田中 1948)、ヌマクロボスゲ (C. meyeriana Kunth) が 2n=46－48 (Kozhevnikov et al. 1986)、ミヤマク
ロスゲ (C. flavocuspis Franch. et Sav.) が 2n=62 (奥野 1940, 田中 1948) である。ナルコスゲもこれらの種と同様に中次～高次の染色体数 (2n=56, 58) を持っていることがわかった。
9. タガネソウ節 Sect. Siderostictae(1) イワヤスゲ C. tumidula Ohwi
イワヤスゲは、愛媛県にのみ分布する固有種であり、絶滅危惧 II 類とされている (矢原･永田
2003)。
本研究では、愛媛県上浮穴郡から採集したイワヤスゲについて、2n=12 を観察した (Fig. 2B)。
イワヤスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、1.8 µm から 2.9 µm であり、大型の染色体から構成されていた。
タガネソウ節の染色体数は、タガネソウ (C. siderosticta Hance)、ケタガネソウ (C.
ciliatomarginata Nakai)、ササノハスゲ (C. pachygyna Franch. et Sav.) で 2n=12 の 2 倍体、タガネソ
ウで 2n=24 の 4 倍体が報告されている (田中 1948, Hoshino 1981)。イワヤスゲもまた、2n=12 の２倍体であり、細胞学的にもこれらの種と近縁であると考えられる。
10. ヒエスゲ節 Sect. Rhomboidales(1) カゴシマスゲ Carex sp. (Kagoshima-suge)
鹿児島県日置市から採集したカゴシマスゲについて、2n=60 を観察した (Fig. 2C)。カゴシマス- 14 -

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No. 13ゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、0.9 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。カゴシマスゲは、まだ正式な記載はなされていないが，オオムギスゲ (C. laticeps C.B.Clarke ex Franch.) あるいはアオバスゲ (C. papillaticulmis Ohwi) に近縁と考えられている (清水 2006)。オオムギスゲの染色体数は 2n=58 (Hoshino 1981) であり、アオバスゲが 2n=50 (田中 1948) であると報告されている。カゴシマスゲで見られた染色体数は
2n=60 であり、細胞学的にもオオムギスゲと近縁であると考えられる。
(2) ヒゲスゲ C. boottiana Hook. et Arn.
高知県宿毛市 (沖の島) から採集したヒゲスゲについて、2n=64 を観察した (Fig. 2D)。体細胞
中期染色体の大きさは、1.5 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。これまでにヒゲスゲの染色体数は、2n=62 (小石川植物園産: 田中 1948, 鹿児島県産: Hoshino 1981) が報告されている。本研究で観察した 2n=64 は、新たに算定された染色体数である。
11. ヌカスゲ節 Sect. Mitratae(1) タイワンスゲ C. formosensis H.Lév. et Vaniot- 15 -

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2008 年 3 月

タイワンスゲは、本州 (栃木県、茨城県)、四国 (愛媛)、九州 (福岡県、長崎県、熊本県、鹿児島県) および台湾に分布しており (勝山 2005)、絶滅危惧 IB 類とされている (矢原･永田
2003)。今回、鹿児島姶良郡、熊本県菊池市、高知県宿毛市 (沖の島)、栃木県芳賀郡から採集したタイワンスゲについて、2n=50, 52, 54 を観察し、種内異数性があることが明らかとなった (Fig.
2E, F, G)。タイワンスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、1.1 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。また、2n=50 は栃木県と高知県 (Fig. 2E)、2n=52 は熊本県 (Fig. 2F)、2n=54 (Fig. 2G) は鹿児島県に分布することがわかった。タイワンスゲ
は、ゲンカイモエギスゲ (C. genkaiensis Ohwi) やオキナワスゲ (C. breviscapa C.B.Clarke) に形態学的に近縁であると考えられる。オキナワスゲの染色体数は、2n=52 であると報告されている(Ohkawa & Yokota 1998)。したがって、タイワンスゲは、細胞学的にも、オキナワスゲと近縁であると考えられる。
(2) ツクシスゲ C. uber Ohwi
鹿児島姶良郡から採集したツクシスゲについて、2n=54 を観察した (Fig. 2H)。これまでに、ツクシスゲの染色体数は、Ohkawa et al. (2000) が熊本県産のもので 2n=54 を報告しており、今回観察した染色体数と一致した。
(3) ホソバカンスゲ C. morrowii Boott var. temnolepis (Franch.) Ohwi
山形県飽海郡から採集したホソバカンスゲについて、2n=38 を観察した (Fig. 2I)。これまでに、
ホソバカンスゲの染色体数は、Hoshino (1981) が石川県産のもので 2n=38 を報告しており、今回観察した染色体数と一致した。
(4) オクノカンスゲ C. foliosissima F.Schmidt var. foliosissima
島根県隠岐郡 (隠岐の島) から採集したオクノカンスゲについて、2n=30 を観察した (Fig. 3A)。
これまでに、オクノカンスゲの染色体数は、田中 (1948) によって、上越－中部、東北および近畿地方のもので、2n=30 (磐梯山、尾瀬、蓬莱山) が報告されている。また、Hoshino (1981) も広島と鳥取県産のもので 2n=30 を報告している。 今回観察した染色体数もこれらと同じ 2n=30 であった。
(5) ハチジョウカンスゲ C. hachijoensis Akiyama
ハチジョウカンスゲは、伊豆諸島八丈島と御蔵島にのみ分布する固有種であり(勝山 2005)、絶滅危惧 II 類とされている (矢原･永田 2003)。東京都御蔵島村 (伊豆諸島; 御蔵島) から採集した
ハチジョウカンスゲについて、2n=94 を観察した (Fig. 3B)。ハチジョウカンスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、1.2 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。ハチジョウカンスゲはミヤマカンスゲ (C. multifolia Ohwi var. multifolia) が伊豆諸島で分化したものと考えられている (勝山 2005)。ミヤマカンスゲの染色体数は、田中 (1948)
によって、2n=30, 62, 64－66, 70, Hoshino (1981) によって 2n=70 が報告されている。また、ミヤマ
カンスゲの変種であるアオミヤマカンスゲ (C. multifolia Ohwi var. pallidisquama Ohwi) の染色体は、Yano et al. (2007a) によって 2n=72 が報告されている。今回観察されたハチジョウカンスゲの染色体数は、これらの種より明らかに高次の染色数 (2n=94) を持っていることがわかった。 今
後、これらの類縁関係を明らかにするには、DNA を用いた系統解析が必要であると考えられる。

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No. 13(6) クジュウスゲ C. alterniflora Franch. var. elongatula Ohwi
大分県玖珠郡から採集したクジュウスゲについて、2n=62 を観察した (Fig. 3C)。クジュウスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。 体細胞中期染色体の大きさは、1.5 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。クジュウスゲは、チャイトスゲ (C. alterniflora Franch. var.
aureobrunnea Ohwi)、キイトスゲ (C. alterniflora Franch. var. fulva Ohwi)、アリマイトスゲ (C.
alterniflora Franch. var. arimensis Ohwi) とともに、シロイトスゲ (C. alterniflora Franch. var.
alterniflora) の変種とされている (正木ほか 2006)。しかしながら、染色体数については、これらの変種を含めた広義のオオイトスゲ (C. alterniflora Franch.) の報告しかない (2n= 60, 68, 76, 78,
84: 田中 1948, 2n=70: Hoshino 1981)。クジュウスゲの類縁関係を明らかにするためには、シロイ
トスゲの変種間の染色体解析が必要であると考えられる。
12. ヒメスゲ節 Sect. Acrocystis(1) クロヒナスゲ C. gifuensis Franch.
栃木県日光市から採集したクロヒナスゲについて、2n=42 を観察した (Fig. 3D)。これまでにク
ロヒナスゲの染色体数は、田中 (1948) が栃木県古賀志山と三重県朝熊山産のもので 2n=42 を報- 17 -

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告しており、今回観察した染色体数と一致した。
(2) サワヒメスゲ C. mira Kük.
広島県山県郡および愛知県犬山市から採集したサワヒメスゲについて、2n=42 を観察した (Fig.
3E)。これまでにサワヒメスゲの染色体数は、Hoshino (1981) が広島県呉市二級峡産のもので 2n=42を報告しており、今回観察した染色体数と一致した。
(3) ヒメスゲ C. oxyandra (Franch. et Sav.) Kudo
宮崎県えびの市 (不動池) から採集したヒメスゲについて、2n=24 を観察した (Fig. 3F)。これまでにヒメスゲの染色体数は、Hoshino (1992) によって、2n=18, 20, 24, 26 が報告されている。
Hoshino (1992) は、宮崎県韓国岳の南西約 2.2 km と 1.0 km の地点からのもので 2n=24 を報告しており、今回観察した染色体数と一致した。
13. タマツリスゲ節 Sect. Depauperatae(1) アリサンタマツリスゲ C. arisanensis Hayata
アリサンタマツリスゲは、沖縄本島と石垣島および台湾に分布し (勝山 2005)、絶滅危惧 II 類とされている (矢原･永田 2003)。本研究では、沖縄県石垣市 (於茂登岳) から採集したアリサン
タマツリスゲについて、2n=44 を観察した (Fig. 3G)。アリサンタマツリスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、1.5 µm 以下であり、小型の染色体から構成されていた。
日本産タマツリスゲ節の染色体数は、次の 7 種について報告されている。サッポロスゲ (C.
pilosa Scop.) が 2n=44 (田中 1948)、ケヤリスゲ (C. vaginata Tausch) が 2n=26－32 (Dobeš et al.
1997)、2n=32 (Krogulevich 1976, Zhukova & Petrovsky 1980, Löve & Löve 1981)、タマツリスゲ (C.
filipes Franch. et Sav. var. filipes) が 2n=48, 54 (田中 1948)、オオタマツリスゲ (C. rouyana Franch.)
が 2n=38 (田中 1948)、ヒロハノオオタマツリスゲ (C. arakiana (Ohwi) Ohwi) が 2n=30 (Hoshino1981)、コジュズスゲ (C. macroglossa Franch. et Sav.) が 2n=36, 40, 46, 48, 50 (田中 1948)、2n=47, 50(Hoshino 1981)、グレーンスゲ (C. parciflora Boott) が 2n=38－40, 42, 44, 46, 48 (田中 1948)、2n=40(Hoshino 1981) である。アリサンタマツリスゲもこれらの種と同様に中次の染色体数 (2n=44) を持っていることがわかった。
14. フサスゲ節 Sect. Hymenochlaenae(1) フサスゲ C. metallica H.Lév. et Vaniot
高知県四万十市から採集したフサスゲについて、2n=30 を観察した (Fig. 3H)。フサスゲの染色体数は、今回が初めての報告である。体細胞中期染色体の大きさは、1.3 µm から 1.8 µm であった。
(2) アイズスゲ C. hondoensis Ohwi
富山県黒部市から採集したアイズスゲについて、2n=42 を観察した (Fig. 3I)。これまでに、アイ
ズスゲの染色体数は、田中 (1948) が上州尾瀬および信州白骨産のもので 2n=42 を報告しており、今回観察した染色体数と一致した。
日本産フサスゲ節は、フサスゲとアイズスゲの 2 種のみが知られているが、この 2 種の染色体数は大きく異なっていることがわかった。今後、これらの類縁関係を明らかにするには、DNA を- 18 -

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No. 13用いた系統解析が必要であると考えられる。
謝辞
本研究を行うにあたり、材料を提供してくださった佐藤克則氏、土門尚三氏、林敏志氏には、大変お世話になった。また、野外での採集・調査においては、すげの会会員の方々、岡山理科大学星野・池田研究室の方々にお世話になった。この場を借りて御礼申し上げる。
参考文献
参考文献
秋山茂雄 1955. 極東亜産スゲ属植物, 257 pp., 248 pls. 北海道大学, 札幌.
Cayouette, J. 1987. Carex lyngbyei excluded from the flora of eastern North American, and taxonomic
notes on related species and hybrids. Can. J. Bot. 65: 1187－1198.
――― 1997. Dénombrements chromosomiques documentés (Cyperaceae). IOPB Chromosome data 12.
Édité par C.A. Stace. IOPB Newsletter (28): 13－14.
Dobeš, C., Hahn, B. and Morawetz, W. 1997. Chromosomenzahlen zur Gefässpflanzen-Flora Österreichs.
Linzer Biologische Beiträge 29: 5－43.
Engelskjon, T. 1979. Chromosome numbers in vascular plants from Norway, including Svalbard. Opera
Bot. 52: 1－38.
Gervais, C. and Cayouette, J. 1985. Liste annotée de nombres chromosomiques de la flore vasculaire dunord-est de l'Amérique IV. Naturaliste Can. 112: 319－331.
Grant, V. E. 1981. Plant Speciation, 2nd ed., 563 pp. Columbia University Press, New York.
Heilborn, O. 1928. Chromosome studies in Cyperaceae. Hereditas 11: 182－192.
Hoshino, T. 1981. Karyomorphological and cytogenetical studies on aneuploidy in Carex. J. Sci.
Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 17: 155－238.
――― 1992. Cytogeographical study of four aneuploids of Carex oxyandra Kudo in Japan. Bot. Mag.
(Tokyo) 105: 639－648.
勝山輝男 2005. 日本のスゲ, 376 pp. 文一総合出版, 東京.
Kozhevnikov, A. E., Sokolovskaya, A. P. and Probatova, N. S. 1986. Ecology, distribution andchromosome counts in some Cyperaceae from the Soviet far east. Izv. Sibirsk. Otd. Akad. Nauk SSSR
2: 57－62.
Krogulevich, R. E. 1976. Rol poliploidii v genesise flory Putorana. In: Malyshev, L. I. (ed.), Flora
Putorana: Materali k Poznaniiu Osobennostei Sostava i Genezisia Gornykh Subarkticheskikh Flor
Sibir. Novosibirsk.
Löve, A. and Löve, D. 1981. IOPB chromosome number reports LXXIII. Taxon 30: 845－851.
正木智美・勝山輝男・星野卓二 2006. 日本産スゲ属ホンモンジスゲ類の分類と分布. 莎草研究(12): 1－70.
Murin, A. and Paclova, L. 1979. IOPB chromosome number reports LXIV. Taxon 28: 403－405.
Ohkawa, T. and Yokota, M. 1998. Chromosome numbers and their variation patterns of Carex in the
Ryukyu Islands. Cytologia 63: 447－457.
―――, ――― and Hoshino, T. 2000. Aneuploidal population differentiation in Carex sociata Boott(Cyperaceae) of the Ryukyu Islands, Japan. Bot. J. Linn. Soc. 132: 337－358.
奥野 俊 1940. スゲ属の染色体数に就いて. 遺伝学雑誌 16: 164－170.

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2008 年 3 月

清水孝浩 2006. カゴシマスゲ (セトウチスゲ) Carex sp. とその近縁種の比較. 莎草研究 (12): 79－86.
Standley, L. A. 1985. Systematics of the Acutae group of Carex (Cyperaceae) in the Pacific Northwest.
Syst. Bot. Monogr. 7: 1－106.
Stoeva, M. 1994. Mediterranean chromosome number reports 4. Flora Mediterranea 4: 258－262.
田中信徳 1948. 異数性の問題－日本生物学業績 IV, 327 pp., 22 pls. 北隆館, 東京.
Toivonen, H. 1980. Carex canescens × mackenzici. A comparative study of two Carex species and theirspontaneous hybrid. Ann. Bot. Fenn. 17: 91－123.
矢原徹一・永田芳男 2003. レッドデータプランツ：絶滅危惧植物図鑑, 719 pp. 山と渓谷社, 東京.
Yano, O., Katsuyama, T. and Hoshino, T. 2006. Cytological studies of seven taxa of Cyperaceae collectedfrom the Bonin (Ogasawara) Islands. J. Jpn. Bot. 81: 98－102.
―――, Ito, K. and Hoshino, T. 2007a. Cytological studies of the genus Carex (Cyperaceae) in the Osumi
Islands (Kagoshima Prefecture) II. Chromosome counts of four species collected from the KuroshimaIsland. J. Jpn. Bot. 82: 106－111.
―――, Nanami, T., Ito, K., Ikeda, H. and Hoshino, T. 2007b. Cytological studies of the genus Carex(Cyperaceae) in the Osumi Islands (Kagoshima Prefecture) I. Chromosome counts of five species
collected from the Yakushima Island. J. Jpn. Bot. 82: 29－33.
Yurtsev, B. A. and Zhukova, P. G. 1982. Chromosome numbers of some plants of the northeastern Yakutia(the drainage of the Indigirka River in its middle reaches). Bot. Zurn. 67: 778－787.
Zhukova, P. G. 1980. Chromosome numbers of some Southern Chukotka plant species. Bot. Zurn. 65: 51－
59.
――― 1982. Chromosome numbers of some plant species of north-eastern Asia. Bot. Zurn. 67: 360－365.
――― and Petrovsky, V. V. 1980. Chromosome numbers and taxonomy of some species of the Anyui
Mts. Bot. Zurn. 65: 651－659.

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No. 13

要旨
日本産カヤツリグサ科スゲ属 14 節 25 分類群の染色体数を明らかにした。
アサマスゲ (2n=62)、
チチジマナキリスゲ (2n=60)、イワヤスゲ (2n=12)、カゴシマスゲ (2n=60)、タイワンスゲ (2n=50,
52, 54)、ハチジョウカンスゲ (2n=94)、クジュウスゲ (2n=62)、アリサンタマツリスゲ (2n=44)、
フサスゲ (2n=30) の染色体数は今回が初めての報告である。また、アカンスゲ (2n=54)、カブス
ゲ (2n=76) については、日本産のものとしては初めての報告であると考えられる。また、ハリガ
ネスゲ (2n=58)、ハクサンスゲ (2n=66)、ナルコスゲ (2n=58)、ヒゲスゲ (2n=64) については、新
たな染色体数を観察した。その他の、ヒナスゲ(2n=18)、ヤチカワズスゲ (2n=52)、カワラスゲ(2n=68)、ツクシスゲ (2n=54)、ホソバカンスゲ (2n=38)、オクノカンスゲ (2n=30)、クロヒナスゲ(2n=42)、サワヒメスゲ (2n=42)、ヒメスゲ (2n=24)、アイズスゲ (2n=42) については、従来の報告と一致していた。
Abstract: Twenty-five taxa of fourteen sections in the Japanese Carex (Cyperaceae) were subjected tokaryomorphological analysis. Chromosome numbers of C. lithophila Turcz. (2n=62), Carex sp.
(Chichijima-nakirisuge) (2n=60), C. tumidula Ohwi (2n=12), Carex sp. (Kagoshima-suge) (2n=60), C.
formosensis H.Lév. et Vaniot (2n=50, 52, 54), C. hachijoensis Akiyama (2n=94), C. alterniflora Franch. var.
elongatula Ohwi (2n=62), C. arisanensis Hayata (2n=44), and C. metallica H.Lév. et Vaniot (2n=30) were
determined for the first time. Chromosome numbers of C. capillacea Boott var. capillacea (2n=58), C.
canescens L. (2n=66), C. caespitosa L. (2n=76), C. curvicollis Franch. et Sav. (2n=58), and C. boottiana
Hook. et Arn. (2n=64) were newly counted. Chromosome numbers of C. grallatoria Maxim. var.
grallatoria (2n=18), C. loliacea L. (2n=54), C. omiana Franch. et Sav. var. omiana (2n=52), C. incisa Boott(2n=68), C. uber Ohwi (2n=54), C. morrowii Boott var. temnolepis (Franch.) Ohwi (2n=38), C. foliosissima
F.Schmidt var. foliosissima (2n=30), C. gifuensis Franch. (2n=42), C. mira Kük. (2n=42), C. oxyandra(Franch. et Sav.) Kudo (2n=24), and C. hondoensis Ohwi (2n=42) coincided with the previous reports.
Keywords: Carex, chromosome number, Cyperaceae
キーワード: スゲ属, 染色体数, カヤツリグサ科- 21 -