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特 集 ビワマス
CONTENTS
P.1 《研究最前線》
海を忘れたサケ - ビワマスの謎に迫る P.5 《トピック》
テレメトリー - 超音波発信機によるビワマスの行動追跡 P.7 《琵琶湖からの新発見》 琵琶湖は進化の実験場 - 湖が大きくなりカワニナが多様化した P.9 《はしかけ探訪》
里山の会
P.10 《私たちとびわ博》「びわますを琵琶湖のシンボルに育てる会」の活動《とっておきの収蔵資料》 新種「タニガワナマズ」の液浸標本
裏表紙 《展示室から》「おとなのディスカバリー」であなたも発見！

第3号

2019 June

BiwahakuVol. 3

第研究3号

特 集 ビワマス

海を忘れたサケ
なぞ

と

せま

桑原雅之

－ビワマスの謎に迫る－

実 は、現 在 で も わ

一方、湖中で獲れるマスと他地域で獲れる川マス
こずかながら梅雨の時とは、形態的に区別されていたにもかかわらず、『湖ちゅうさん ぶつ ず しょう

こ

ぶんけん

ぎょ こう

中産物圖證』や『湖魚考』など古い文献の中には琵

期に河川に遡上してこのように、昔からビワマスは海から遡上する他琶湖内に生息するマスについて、ビワマス以外の記

く る マ ス が、簗 な ど

琵琶湖には、ビワマス (Oncorhynchus masou subsp.)のマスとは形態的に区別されていたにもかかわらず、述は見られません。また、1937年には農林水産局が、で漁獲されることがと呼ばれるサケの仲間がすんでいることをご存知でサクラマス群の研究を行っていた大島正満博士は、

1927 〜 1931 年の 5 年間の平均として、淀川では年ビワマスとサツキマス・サクラマスの違い
び

わ

こ

ぞん じ

こ

ゆう あ しゅ

そ じょう

やな

よど がわ

あ り ま す。そ こ で 筆

ぎょ かく

い でん てき けい しつ

図 3. ビワマスの産卵場付近で採集されたパー者らは、これらの早期遡上マス 17 個体を集め、形態

しょうか ( 図 1)。琵琶湖の固有亜種とされ、大きなも幼魚期の朱点の有無を重要な遺伝的形質と考えてビ当たり約 74 トンの鱒の漁獲があったことを報告してのでは全長70 cmあまりに達し、ふだんは琵琶湖（北ワマスとサツキマスを同種とみなし、サクラマスだ

います。しかし、川端は「海ヨリ溯上スル本來ノまけを別種としました１）。1970 年代になると、ヘモグ

すハ勢田川ニ入ルモノハ極メテ稀ナルカ如ク古老ノロビンの電気泳動分析により、ビワマスが他の 2 亜

言ニ聞クモ、從來勢田川筋ニテ漁獲シタルコトナク

種とは異なることが明らかにされ、ビワマスをサツ

片影ヲ認メタルモノ亦少ナシト云フ。」と述べていま

魚の可能性が示唆されました。つまり、昔から知られの良いことでもよく知られており、刺身や塩焼きな

キマスとは別の亜種とすることが提唱されました 2）。

す 4)。つまり、かつて淀川にたくさん遡上していた川ていた梅雨の時期に河川に遡上してくるマスは、ビワ

どいろいろな料理で美味しくいただくことができま

また、ビワマスはサツキマスとは生態的にも形態的マス（現在でいうサツキマス）は、瀬田川から琵琶マスの早期遡上個体だった可能性がきわめて高いと考す。

にも異なることが科学的に明らかにされました 3）。

湖へは遡上しておらず、昔からビワマス以外のマス

えられます。また、これらの個体は繁殖のために遡上は、琵琶湖内には生息していなかったようです。

してきたことも明らかになりました 5)。以前に筆者ら

おき あい

かい ゆう

湖）の沖合を回遊しながらコアユやスジエビなどを
ほ しょく

げ じゅん

じょうじゅん

捕食しています。10 月下旬から 12 月上旬にかけてむか

産卵期を迎え、琵琶湖の流入河川で産卵します。味
さし

み

ほんらい

せ

げん

えい どう ぶん せき

た

がわ

き

きわ

じゅうらい

へん えい

せ

た がわ すじ

また すく

まれ

ごと

これらの研究結果を総合して、サクラマス群 3 者はその結果、17 個体中 12 個体はビワマス、3 個体はア

ぎょ かく

マゴと判断されました。そして、残りの 2 個体は交雑

い

せ

そう ごう

とミトコンドリア DNA を用いて分析を行いました。

こ ろう

た

相互に亜種の関係にあると考えられるようになったは、ビワマス降湖型の産卵場所付近で採集されたマスのです。現在では DNA を用いた研究が進み、ビワマのパー※がビワマスであることを示し、そのなかにはスは他 2 亜種と遺伝的に大きく異なっていることが成熟した雄のほかに未成熟の雄と雌が存在していたこ

おす

1cm

明らかとなっています。

とも報告しています 6）( 図 3)。こうなると、琵琶湖水系において河川と湖内で両者がすみ分けているという

琵琶湖水系に生息するビワマスとアマゴ
図 1. 琵琶湖で獲れたビワマス
たがビワマスは、互いに亜種 の関係にあるとされるサ
※

めす

あや

説は怪しくなってきました。

琵琶湖水系には、ビワマスのほかにサツキマスの河そこで筆者らは、琵琶湖流入河川の上流に生息する

川型であるアマゴが流入河川の上流に生息するとされ「アマゴ」について、DNAを用いて調査を行いました。

こ ぎょ こうこ ちゅうさん ぶつ ず しょう

クラマス (O. m. masou)、サツキマス (O. m. ishikawae)ています。このことは『湖魚考』や『湖中産物圖證』とあわせてサクラマス群と呼ばれることがあります。

にも記述されており、昔からよく知られていました。

こう はん いその結果、広範囲に在来のアマゴ由来と考えられる

1cm
図 2. 河川生活期のビワマス （上） とアマゴ （下）DNA が検出され、しかもビワマスとの交雑も確認さそれでは、ビワマスと元々流入河川の上流に生息れました ( 図 4)。しかし、湖内で漁獲されるビワマス

誤な季」（形が似ているからといってアメノウオの幼するとされるアマゴとの関係はどうなのでしょうか。

は純粋なものばかりで、在来と考えられるアマゴとのしてしまうのに対し、サツキマスでは生涯体側に朱魚とするのは誤りである）という記述があるのに対し、両者は亜種の関係にあるとされています。そうであ交雑魚は確認されませんでした 7)。

点を有すること、サクラマスでは生涯を通じて体側『湖中産物圖證』では「アマゴハ即アメノウヲノ兒ナ

しゅ てん

ビワマスでは、河川生活期の幼魚は体側に朱点を有こう こ

するものの、琵琶湖へ降湖したあとこの朱点は消失

こ ぎょ こう

あめ なえ

ただ、『湖魚考』では「形の似たるもて鯇苗といふはあやまりり

こ ちゅうさん ぶつ ず しょう

すなわち

じゅんすい

せいしょくてき かく り

これば生殖的隔離が成立していないので、同じ場所で以上のことを総合すると、流入河川には元々アマゴ

リアマゴハアメゴノ音轉也ト云説アリ」（アマゴはア生息・繁殖すると混ざり合って一つの集団になってが生息しており、ビワマスはアマゴの生息域まで遡上す。とはいえ、サクラマス群 3 亜種の幼魚は形態的

メノウオの幼魚であり、アマゴはアメゴの転音だといしまうことになります。これまでの見解では、ビワ

して同所的に繁殖し、一部では交雑を起こしていたもにたいへんよく似ており、一見して区別することはう説がある）という記述があります。加えて、元滋賀

マスは全て降湖し河川残留型は存在せず、河川へののの、このアマゴも交雑魚も琵琶湖には降湖していな

きわめて困難です。

県水産試験場長の川端重五郎も「あまごハますノ幼魚

遡上も産卵直前の秋であり、アマゴの生息する上流かった可能性の高いことが明らかとなりました。

までは遡上しないことから両者は出会うことがなく、※ パー ： サケ科魚類の幼魚。 幼魚型のまま成熟した河川残留型も含む

けい たい てき一方、ビワマスの降湖型とサツキマス・サクラマ
ひかくスの降海型とを比較すると、ビワマスの方が他 2 亜
ふん ぶ

はんしょく

いう せつ

かわ ばたじゅう ご ろう

あわ

しょう

ヲモ併セ稱ス」と述べています 4)。ちなみに、「アメこん いんしょくすみ分けていると考えられてきました。しかし、『湖ノウヲ」というのは産卵期婚姻色を現したビワマスの

おく やま

うみ

種に比べて吻部が丸くて眼が大きく、体高が低いなことを指します。これらの記述を総合すると、昔から魚考』には「川ます奥山にあり湖の魚より肥大にしど、形態的に異なっていることがわかります。実際、ビワマスとアマゴの関係については混乱していたことて短く脂多し五六月頃あり」という記述があるほか、

え

ど

じ

だい

あらわ

こ ちゅうさん ぶつ

ず しょう

江戸時代に著された『湖中産物圖證』をみると、琵
ほっ こく

あぶらおお

ご

ろく がつ ごろし

かつて梅雨の時期に河川に遡上するマスの存在を示がわかります。このことは、先にも述べたようにビワ

さ

ぶん けん

琶湖のマスが北國の川マス ( 現在でいうサクラマス )マスの河川生活期の幼魚とアマゴはどちらも体側に朱唆する文献が多数存在します。このことは、筆者がと形態的に区別されていたことがわかります。

点があり、一見して両者を区別するのがきわめて困難行った聞き取り調査からも明らかで、安曇川流域で※ 亜種 ： 形態などで区別されるものの、 であうと自由に交配し混じり合ってしまう関係なことに由来するものと考えられます ( 図 2)。

はこれらを「梅雨マス」と呼んでいたそうです。

あ

つ

ゆ

ど

核DNAの混合割合(%)に朱点を持たないことから区別されるとされていま

おん でん なり

100
80
60
40
20
0
HAS

BIW

LAS

WAN

OTA

UKA

ARA

KAW

CHI

OKA

OBA

CHA

AFLP Clusters

がわ:Cluster 1:Cluster 2:Cluster 3:Cluster 4

図 4. 左から、 醒井養鱒場産アマゴ、 ビワマス、 降湖型アマゴそして各調査河川の核 DNA の検出状況を示しています。
全体で、 Cluster 1 ～ 4 の 4 タイプの核 DNA が検出されました。
河川からは広範囲に在来アマゴ由来と考えられる Cluster 3 が検出されました。

1

2

第

研究

3号

特 集 ビワマス

琵琶湖内で漁獲されるアマゴ

そ せん しゅビワマスが祖先種から分化した年代については、
おおよそ 50 万年前と推定されています 8)。

先にも書きましたが、もともと琵琶湖内にはビワマ
ス以外のマスは生息していなかったようです。ところ

琵琶湖、特にビワマスの主な生息地となっている
だん そう たいふん ぶが、1970 年代以降、吻部がとがり目が小さく、体高

北湖については、琵琶湖の西側にある断層帯の活動が高く体側に朱点のある、ビワマスとは形の異なるマの影響などもあり、43万年くらい前から北方に広がっスが獲れるようになり、いっとき大きな話題になりまていったと考えられています ９ )。この年代は、先にぶん き ねん だい

核DNAの混合割合 (%)

ぎょかく

ビワマスの進化おおむ

述べたビワマスの分岐年代と概ね一致します。また、100

醒井養鱒場産アマゴ

ビワマス

ビワマスには、もう一つ大きな問題があります。そ降湖型アマゴれは産卵期の密漁です。10 〜 11 月の産卵期、採卵の

80

さい ほ

かく

獲します。ただ、目標採卵数に達すると特別採捕は終

20

りょう

了し、全面禁漁になります。その後もたくさんのビワ

0
20

30

40

50

60

70

80

90

100 110 120 130 140 150 160 170

マスが河川に遡上し産卵するのですが、これを密漁す:Cluster 1:Cluster 2

個体番号

る人が後を絶ちません。その量は決して無視できるも

図 6． 醒井養鱒場産アマゴ、 ビワマスおよび降湖型アマゴの核 DNA の検出状況をのではありません。

示しています。 Cluster 1、 2 は図 4 で示したものと同じ。

角マス」などと漁師からは呼ばれています。

漁師が美味しいビワマスをたくさん獲ることがで

けい ぞく

ビワマスの保全と継続的な利用に向けてこの時代の琵琶湖周辺の気温は年平均約 4℃と推定さ

へん さん

から ふと

しゅう

40

10

した(図5)。現在、このマスは「とんがり」
「キツネ」
「三

ほ

ために特別採捕許可を持った漁師がビワマス親魚を捕60き、それを私たちが美味しく食べ続けることができる。

えん ぎ しきれており 10)、現在の北海道北部から樺太付近の気候

ビワマスは、平安時代中期に編纂された『延喜式』

また、多くの人が実際にビワマスを釣ってその素晴らに相当すると考えられることから、低水温を好むビにも記述が見られるように、昔から私たち人の生活

しさを体験できる。そんなビワマスと人との良い関係

ワマスの祖先が当時多数遡上してきていたことが推と関わりの深い魚です。近年では、レイクトローリを将来にわたって継続していくために、私たちは今ビ察されます。

ングによるビワマス釣りが確立され、レジャーフィッ

ワマスに何ができるのか、しっかり考えなければならシングの対象魚としても注目されるようになりまし

ない時期に来ているのではないでしょうか。

けいぞく

つ

ところで、サケ科魚類の場合、河川よりも海域で
こう い

ど

栄養分がより豊富になる高緯度地方ほど、海域への依存度を高めていることが知られています。実際、ビワマスとごく近縁で分布域の広いサクラマスについても、同様の傾向が認められます。そこで、琵琶
い

せ わん

こ

10cm

た。また、これまでビワマス漁は、小糸網と呼ばれ
さ

ふ

けん

せん

しゅびょう

ど

流が行われるようになりました。このマスはそれとほたビワマスは鮮度管理が容易で活魚販売も可能なこにあるにもかかわらず、琵琶湖北湖の方が圧倒的にぼ同時期に獲れるようになったことから、放流アマゴとから、漁師の中にはレイクトロ−リングによるビ

栄養分の豊富なことがわかりました。
ともな

くだ

つまり、ビワマスは北湖の形成に伴って、河川残マスとアマゴは亜種の関係にあるとされており、亜種

留型や早期遡上といった生活史多型を残しながら、同士が同じ場所に生息するようになったことから、交たアマゴの放流が行われるようになってから降湖型

栄養の豊富な北湖への依存度を高める方向へ急速に雑が生じている可能性が高いと考えられます。

アマゴが出現し、ビワマスとの交雑も確認されまし魚類学雑誌，25: 197‒204．

4) 川端重五郎 (1931) 琵琶湖産魚貝類．故川端重五郎氏遺稿集頒布会，東京，198 pp．
5) 桑原雅之・井口恵一朗 (2007) ビワマスにおける早期遡上群の存在．
魚類学雑誌，54: 15-20．

6) 桑原雅之・井口恵一朗 (1994) ビワマスにおける河川残留型成熟雄の存在．
魚類学雑誌，40: 495‒497.

7) Kuwahara M, Takahashi H, Kikko T, Kurumi S, Iguchi K (2019) Trace ofoutbreeding between Biwa salmon (Oncorhynchus masou subsp.) and amago(O. m. ishikawae) detected from the upper reaches of inlet streams within Lake
Biwa water system, Japan. Ichthyological Research, 66: 67‒78.

8) Oohara I, Okazaki T (1996) Genetic relationship among three subspecies of

た。この状況が続くとやがて純粋なビワマスはいな

そこで筆者らは、湖内で獲れるビワマスと降湖型ア
さめが い よう そんじょう

マゴが周辺の水系から琵琶湖水系へ進入し、流入河

マゴ、それに主要な放流種苗となっている醒井養鱒場

くなり、「琵琶湖に泳いでいるマスをビワマスと言う」

川の中・上流域で一部ビワマスと交雑を起こしたも産のアマゴを加えて、DNA を用いて分析を行いましというような状況になりかねません。これを防ぐた

りく ふう

Bulletin of the Japanese Society of Scientiﬁc Fisheries, 39: 97‒114.

3) 加藤文男 (1978) 琵琶湖水系に生息するアマゴとビワマスについて．

ワマス漁を行う人も出てきました。

が琵琶湖に降ったものだと考えられます。ただ、ビワ

ただ、先にも述べたように、岐阜県産種苗を用い進化したと考えられます。おそらく、その過程でア

salmonid ﬁshes in southwestern Japan - Ⅱ Genus Oncorhynchus (Salmon).

の鮮度管理も難しく、なかなか思うように販路を広放流試験が、愛知川源流の茶屋川で実施され、その後栄養分の豊富さを比較してみたところ、ほぼ同緯度

ど2) Yoshiyasu K (1973) Starch-gel electrophoresis of hemoglobins of freshwater

はん ろ

じっ し

げることができませんでした。それに比べて、釣っ

どう い1) 大島正満 (1957) 桜鱒と琵琶鱒．楡書房，札幌，79 pp．

のため、獲れたビワマスの鮮度がまちまちでその後

実は、1970 年に岐阜県産のアマゴの種苗を用いた
県内各地の河川で同じ系統の種苗を用いたアマゴの放湖北湖とサツキマスが多数生息する伊勢湾について、【引用文献】

あみ

る刺し網で 6 〜9 月の夏期に漁獲されていました。そ図 5． 琵琶湖で獲れた降湖型アマゴ （上） とビワマス （下）
ぎ

いと あみ

かく

のの、陸封傾向が強かったために琵琶湖へは降らなた。その結果、ミトコンドリア DNA と核 DNA の両方

めには、岐阜県産のアマゴの放流をやめ、在来のアかったのでしょう。一方、ビワマスはすでに降湖型

から、やはり降湖型アマゴは醒井養鱒場産の放流アママゴを用いた種苗を作り、それを放流するようにしの秋遡上群が主流となっており、これらは流入河川

ゴ由来であることがわかりました。また、分析を行っていく必要があります。

の下流域でも産卵できることから、主に河川中・上た降湖型アマゴのうち約半数の個体は、様々な割合で流域で産卵するアマゴとの交雑は限られていたため

ビワマスの DNA を持っていることがわかりました 11)に、琵琶湖内では純粋なビワマスが残されてきたも( 図 6)。やはり交雑が起こっていたのです。しかし、のと考えられます。

ビワマスからはアマゴの DNA はほとんど検出されま

Oncorhynchus masou determined by mitochondrial DNA sequence analysis.
Zoological Science, 13: 189‒198.

9) 里口保文 (2010) 琵琶湖堆積物の長時間スケール層序と構造運動の復元．
第四紀研究，49: 85‒99.

10) 中川 毅・奥田昌明・米延仁志・三好教夫・竹村恵二 (2009) 琵琶湖の堆積物を用いたモンスーン変動の復元− ミランコビッチ＝クズバッハ仮説の矛盾と克服− .
第四紀研究 , 48: 207-225.

11) Kuwahara M, Takahashi H, Kikko T, Kurumi S, Iguchi K (2012) Introgressionof Oncorhynchus masou subsp. (Biwa salmon) genome into lake-run

O. m. ishikawae (Amago salmon) introduced into Lake Biwa, Japan.

Ichthyological Research, 59: 195‒201.

PROFILE【桑原 雅之／くわはらまさゆき】
滋賀県立琵琶湖博物館・研究部・生態系研究領域・総括学芸員
専門は魚類生態学

せんでした。つまり、交雑個体は外見上アマゴと判断

前職である滋賀県立琵琶湖文化館時代から、琵琶湖と集水域に生息する魚類の生態について研究を行ってきた。

されやすいと考えられます。

特に、ビワマスとアマゴについては同一水系に 2 つの異なる亜種が共存すると言うことに疑問を持ち、そのメカ
ニズムの解明を中心に研究を進めてきた。

3

4

第

3号

特 集 ビワマス

テレメトリー
ちょう おん

ぱ

はっ しん

き

－超音波発信機によるビワマスの行動追跡－
お

光永 靖

い

いつまでもビワマスを待ち続けて

美味しいビワマスを食べ続けるためにき かく てん

いつまでも調査船で、ビワマスを追い続けるわけ

琵琶湖博物館の 2019 年度企画展のタイトルは「海こを忘れたサケ」とされています。琵琶湖に流れ込むにもいきません。そこで今度は、琵琶湖の各所に超河川で生まれたビワマスは、しばらくすると琵琶湖

音波受信機を設置して、ビワマスが通りかかるのをくだぶ

待ち伏せすることにしました。各地の漁師さんやおに降り、数年間かけて大きくなってから、再び河川
さかのぼ

かん ちが

てい ち

あみ

かん そく とうに遡って卵を産みます 1)。まさに琵琶湖を海と勘違い

役所にお願いして、定置網や観測塔などに受信機をしたサケですね。

取り付けさせてもらいました。その数、琵琶湖大橋
ほっ こ

なん

こ

しかしビワマスの「うみ」のなかでの行動は、ほを境に北湖に 19 台、南湖に 17 台の計 36 台。それでとんどわかっていませんでした。ビワマスはとてもも広い琵琶湖をすべてカバーすることはできません

美味しい魚です。その一方で数が減っていくことがが、待ち続けていればきっとデータが得られるはず心配されています。美味しいビワマスをいつまでもです。
そ の 結 果、あ る 1 匹 は 6 月 の 放 流 か ら 10 月 ま で115 日間の記録に成功し、調査船で追いかけただけ

一方、昼はそれよりも浅いところや深いところもでは分からなかった行動がみえてきました。このビ

積極的に泳いでいました。この時期、琵琶湖の水は

ワマスは図 2 に示す受信機で、28→29→31→29→

浅いところは温かく、深いところは冷たくなってお

放流後、ビワマスはたまに進路を変えながらも、

31→28→31→28→25→31→27→29→27→29→27

り、10 m 前後に急に温度が下がる「水温躍層」がで止まることなく泳ぎ続けました。そのスピードは時→29 と北湖のなかを大移動していました。最期の 27

きています。ビワマスはもともと冷たい水を好みま

速 2 km ほど、人間が歩くよりも遅いスピードです。

と 29 の受信機間の往復は、産卵する河川を探す行動

す。昼、いつもは冷たい水温躍層の下を泳ぎながら、ずっと同じ深さを泳いでいたかというと、そうではだったと思われます。別のビワマスは 28 から 31 の

浅いところを通りかかるコアユを待ち伏せていたとありません。浅い時には 1 m、深い時には 45 m と、受信機の間を 2 時間たらずで泳いでいました。その思われます。また、昼には小さいながらも 70 m あた

常に深さを変化させながら泳ぎ続けました。お昼前

スピードは時速 5 km 以上、人間の速歩きほどのスりの深さにもピークがみられます。これはもう一つピードです。また別のビワマスは、最大で 73 m までの餌であるアナンデールヨコエビを湖底で探してい知る必要があります。広くて深い琵琶湖のなかで、ビワマスがいつ・どこで・何をしているのか調べる
いっぱん てきにはどうしたらいいでしょう。一般的なGPSなどは、水中では電波が届かないので使えません。そこで、
ちょうおん ぱ

水中をよく伝わる超音波を用いた発信機を、ビワマ
つい せき

スに取り付けて追跡することにしました 2, 3)。

図 3. 昼と夜に泳いだ深さと水温躍層ぴき食べ続けるためには、ビワマスのことをもっとよく図 2. 北湖のなかを大移動

どこまでもビワマスを追いかけて

おそ

かたむ

に追跡を開始してから 6 時間、そろそろ陽も傾きか

もぐ

けたころ、我々の行く手にブイと旗が見えてきましさ

潜っていて、温度は 8℃と低いものでした。

あみ

た。漁師さんがビワマスを捕まえるため、「刺し網」

すい おん やく そうたと思われます。
とまも

昼と夜でどの深さをよく泳いでいたか調べてみた

今後も、貴重なビワマスを「獲りながら護る」ため、を水中に張り巡らせているしるしです。このまま行ところ（図 3）、夜はもっぱら 20 〜 30 m の深さを泳発信機による追跡調査を通じて、ビワマスの行動をくとビワマスも調査船も網にからまってしまいます。

いでいました。やはり暗くてよく見えないので、同

もっともっと明らかにしていきたいです。

とから始めます。調査船で沖に出て、「引縄釣」と呼おそるおそるビワマスについていくと、見事、刺しじような深さを泳ぎ続けたのだと思われます。

ばれる漁法で活きのいいビワマスを釣り上げます（図網をくぐり抜けることができました。

めぐ

図 1. 発信機を埋め込んだビワマス （背中には目印の黄色いタグ）
つか

まずは発信機を取り付けるビワマスを捕まえるこ
ひき なわ つりま1）。発信機の取り付けは人間の手術さながらに、麻
すい

う

こ

ぬ

酔をかけてお腹を切り、発信機を埋め込んで縫い合
えい きょう

わせました。のちのち泳ぎに影響がでないように、さめが い よう そん じょう

ぬ

どうりょう

研究室の同僚の先生に調べてもらったところ、ビ

えさからでも、餌となる 5 cm のコアユを発見することがました。手術後、泳ぎ方に異常がないことを確認しできるようです。しかし夜になって暗くなると、さたよてから琵琶湖に放流し、発信機の信号を頼りに調査

すがのビワマスも網に気づきません。そのため月の船で追跡します。発信機の信号には個体識別番号のない暗い夜には、ビワマスが刺し網でたくさん獲れ

他に水圧・温度の情報が暗号化されて組み込まれてるようです。我々も夜にはブイと旗に気づくのが遅おり、どのビワマスが、何 m の深さを泳いで、周りれて危険です。日没と同時に追跡を終了しました。

1) 藤岡康弘 (2009) 川と湖の回遊魚ビワマスの謎を探る．

【光永 靖／みつながやすし】

はな

うに、視力も 0.1 以上まで良くなり、20 m 離れた先

あらかじめ滋賀県醒井養鱒場で実験をして、準備し【引用文献】PROFILEなな

ワマスは大きくなるにつれて斜め上が良く見えるよサンライズ出版，彦根，216 pp.

近畿大学農学部・水産学科・漁業生産システム研究室・准教授

2) 神村裕之 (2016) ビワマスが 2 種類の行動パターンを

大津漁業協同組合・准組合員、琵琶湖海区漁業調整委員

3) Kamimura H, Mitsunaga Y (2014) Temporal and

専門分野は漁業情報学

ビワマスの他にも琵琶湖でニゴロブナ、オオクチバス、ビワコオオナマズなど追跡。

とるわけ．『バイオロギング 2』（日本バイオロギング研究会編），pp. 81‒86. 京都通信社，京都．

spatial distributions of Biwa salmon Oncorhynchus

masou subsp. by ultrasonic telemetry in Lake Biwa,
Japan. Fisheries Science, 80: 951-961.

おく

にち ぼつ

の温度が何℃だったのかがわかります。

5

6

第

3号

琵琶湖は進化の実験場
た

よう

か

三浦収

－湖が大きくなりカワニナが多様化した－DNA に刻まれた琵琶湖のカワニナの進化
生息場所ごとに種が異なるカワニナ「琵琶湖のカワニナの仲間はいつ頃に多様化したの

琵琶湖は日本で一番大きい湖です。でも昔は意外か？」この疑問に答えるために私が調べたのは、全つ

みなと小さい湖だったことを皆さんは知っていますか？

ての生物が先祖から脈々と受け継いでいる DNA とい

長い時間の中で、河川の流れの向きが変わったり、う遺伝物質です。親から子へ受け継がれるときに、周辺の地形が変わったりすると、湖はその姿を時にDNA には時々コピーミスが起こります。一部の有害は急激に変化させます。琵琶湖周辺の地質の研究になコピーミスは子孫の生存を脅かすため、後世にはより、昔の琵琶湖は比較的小さく浅い湖だったこと

おびや

ホソマキカワニナ

せい そく かんきょう

はまシライシカワニナ

残りません。しかしあまり有害ではない大多数のコ

モリカワニナピーミスは時間と共にほぼ一定の確率で DNA に蓄積

ヤマトカワニナ・タテヒダカワニナですが、東岸のしていきます。したがって、コピーミスが起こる確が分かっています 1)。
小さい湖が拡大して大きく深い湖になると、湖にクロカワニナ

図 2. 琵琶湖に生息するカワニナの仲間

ちく せき

はし

すむ生物の生息環境は大きく変化します。岩場・砂浜・砂浜に行くと、箸の先のように細長いホソマキカワ

率が分かれば、DNAに蓄積したコピーミスの量から、転石・波の強い所や弱い場所そして水深のある場所

ニナが現れます。また、北湖の北側の転石地帯には新しい種が生まれてからどれくらいの時間が経ったなど、小さい湖にはなかった様々な環境が生まれ、
あた

こう たく

のかを推定することができるのです。

黒い光沢を持つクロカワニナが生息しています。船図 3. DNA 解析によって明らかとなった琵琶湖に生息する湖に生息する生物に新しい生息場所を与えます。そに乗って多景島や沖の白石まで足を延ばせば、タケ

琵琶湖や周辺地域で集めたカワニナの仲間の DNA

して競争相手の少ない新しい環境に進出した生物は、

シマカワニナやシライシカワニナという希少なカワを調べたところ、半分は予想通り、そして半分は予ニナに出会えます。そして船から飛び込んで 5 〜 10

想外の結果が得られました4)。まず始めに、予想外だっカワニナ、そして後から入ってきたカワニナの両方

それでは、琵琶湖でも生物の急速な多様化が起こっｍくらい潜ったところにはモリカワニナやカゴメカた部分から説明します。琵琶湖に生息するカワニナのグループが、琵琶湖の拡大と呼応して急速に多様たのでしょうか？私が注目したのはカワニナというワニナが生息しています。そうです！琵琶湖に生息の仲間は同じ祖先種から進化したと考えられていま化したという進化の歴史が、彼らのDNAの中にはしっするカワニナは生息場所ごとに多様化しているのでしたが、DNA を調べた結果、これは間違いであるこす。

とが分かりました。琵琶湖に生息するカワニナの仲

世界には「進化の実験場」と呼ばれる場所がいく

間には、琵琶湖が誕生した頃からずっと琵琶湖で生

つかあります。琵琶湖は、これまでの沢山の研究の活してきたハベカワニナグループと、それから 200

蓄積により、長い歴史の中でどのように形を変え、万年くらい後になって琵琶湖に入ってきたタテヒダ

そして生息する生物がどのように変遷してきたのかと急速な多様化を遂げることがあります 2)。

こ はん

巻貝の仲間です。琵琶湖の湖畔を歩くと、2 〜 3 cm
てっ ぽう だまかたまりくらいの長細い鉄砲玉のような黒い塊がゴロゴロとなめ

転がっています。この黒く滑らかな物体こそがカワニナの仲間です（図 1, 2）。カワニナの仲間を琵琶湖の色々な場所で集めると、興味深いことが分かりまからま

今の琵琶湖とは異なる古琵琶湖のカワニナ
これまで、琵琶湖のカワニナの進化の歴史を解き
たく さん

ちが

カワニナの仲間の多様化の歴史 （模式図）

かれ

かりと刻まれていたのです。

へん せん

す。場所ごとに殻の形が異なるのです。琵琶湖の湖明かすべく沢山の研究が行われてきました。その中カワニナグループの 2 つのグループがあることが分が分かっている世界でも数少ない場所です。琵琶湖畔を歩いていて最もよく見かけるのはハベカワニナやでも、カワニナの仲間の化石を調べた研究は、現在かりました（図 3）。逆に予想通りだったのは、多様の世界的な知名度はまだそれほど高くはありませんの琵琶湖に住んでいるカワニナの進化を考える上で化の時期です。やはり、琵琶湖のカワニナの仲間がが、進化の実験場の一つとして世界中の進化学者がとても重要な知見をもたらしました。古い時代の琵多様化した時期は、約 40 万年前の琵琶湖の拡大後で琵琶湖に注目する日が来ることを私は確信します。

琶湖があった地層からは、時代ごとに様々な種類のあることが明らかになりました（図 3）。昔からいた【引用文献】こぶ

カワニナの化石が出土します。瘤のある種・筋のあ1) Satoguchi Y (2012) Geological History of Lake Biwa. In: Lake Biwa:

ずん どう

る種・細長い種から寸胴な種まで様々です。しかし、Interactions between Nature and People (Kawanabe H, Nishino M, Maehata

PROFILE

不思議なことに現在の琵琶湖に住んでいるカワニナ

M eds), pp. 9‒16. Springer, Berlin・Heidelberg.

【三浦 収／みうらおさむ】の仲間は、まだ琵琶湖が小さかった頃の化石記録に

高知大学・農林海洋科学部准教授

はほとんど現れません。このことから、現在の琵琶専門は進化生態学と寄生虫生態学

湖にいるカワニナの仲間は湖の拡大後に急速に多様

南国土佐の温かい気候と豊かな生物多様性の中で自然科学の研究に勤しむ化したと考えられるようになりました 3)。しかし、調2) Seehausen O (2006) African cichlid ﬁsh: a model system in adaptive

radiation research. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences,273: 1987‒1998.

3) Nishino M, Watanabe N (2000) Evolution and endemism in Lake Biwa, withspecial reference to its gastropod mollusc fauna. Advances in EcologicalResearch, 31: 151‒180.

4) Miura O, Urabe M, Nishimura T, Nakai K, Chiba S (2019) Recent lake

expansion triggered the adaptive radiation of freshwater snails in the ancient

査がまだ不十分で化石が見つかっていないだけかもLake Biwa. Evolution Letters, 3: 43‒54.

しれず、結論を出すことはできませんでした。
図 1. 岩に張り付くヤマトカワニナ。 ゴツゴツとしつつも滑らかな殻が特徴的

7

8

たん

私たちとびわ博ぼう

はしかけ探訪「びわますを琵琶湖のシンボルに育てる会」の活動

里山の会

代表：西岡信夫（元琵琶湖博物館副館長）
ぶ

里山の会では、私たち会員が楽しむための行事と、博物館と共催の里山体験教室との二字が躍ったのは、2011 年 1 月 5 日の京都新聞。私春たちのこの会は、2005 年おうみ未来塾のメンバー

休止状態です。しかし河口部のえりでは、時々ビ

はしかけ

数人で立ち上げました。私は「昔から大宮川にはワマスの成魚が捕れると仄聞しています。

里山の会

ビワマスが遡上していた」との情報を、琵琶湖博

ビワマスは、琵琶湖の固有種でサケの仲間、真物館準備室時代の聞き取り調査で確認していましに美味です。川で生まれ琵琶湖で成長し、4 年後にた。そこで 2006 年から滋賀県漁業協同組合連合会

生まれた川で産卵します。ビワマスは、滋賀県の山・の協力のもと、高島市で育った 5 センチほどのビワ

川・里・湖の環境そのものを映す鏡です。流域全す

がら活動しています。2018 年度の季節ごとの活動内容について一部紹介します。

と

古川

いっ ぱん

つ

での活動でした。安全ガイダンスをしてから里山散策に出発です。摘んだ野草をその場で天ぷらに揚げました。揚げたては子ども達にも大好評でした。午後は、里山

ち

ちがの整備と木の名札作りをしました。4月30日には違う場所で、会員の山菜パーティー
じ せい びな季節限定の味を堪能できたのも、森を維持整備してくださる方々がおられるから

夏

ぎょ

び

ゆず

おお

つ

マスの稚魚 3000 尾を譲り受け、毎年 3 月に大津市

体の環境が守られなければ、ビワマスは生きてい坂本の大宮川に放流しました。県水産技師、魚類

けませんし、ひいては私たちの生活にも影響する

学者、地元自治会、老人会、子ども会、地元漁協

ことになります。

えい きょうをしました。タラノメ、ウド、ミツバ、カキドオシ、ヨモギ、クズのつるなど様々

けい ぞく

古川

こそと感謝しつつ、一日ゆったりと過ごしました。

まこと

かん きょう

あ

い

そく ぶん

そ じょう

4 月 20 日、里山体験教室をしました。一般参加者と会員で合計 65 人という大人数

たん のう育てる会の活動は 10 年ほど続きましたが、今はみ らい じゅく

見をしています。野洲市内の里山で、季節ならでは楽しみを味わおうとアイデアを出しな
しょうかい

ました。

おど

本柱で活動しています。年 4 回行う里山体験教室は、安全のため、必ず一週間前に現地下やもど「ビワマスが 60 年振りに南湖に戻る」の大きな活

きょうさい

みな

の方々が活動に参加しました。これを 5 年間継続、皆さま！これからも6 年目の秋に見事遡上に成功しました。関係者一同

ビワマスに関心を持っ興奮のるつぼでした。大宮川の河口から 900 メーていただきながら、滋トルの上流で、へい死した状態のビワマスの成魚

賀の自然・私たちの琵を地元の方が発見、水産課職員も確認しました。

琶湖を大事に保全して

こう ぼう

夏の里山の会は流しソーメン！ 8 月 19 日、工房に集合です。竹を切り出し流せる
わめん

まで細工する人、湯を沸かして麺をゆでる人、薬味を切る人、おかずをつくる人、
がん ば

えん てい

手分けして 12 時に食べられるよう頑張ります！流れてくるソーメンをキャッチする

はば

残念ながら、高さ 1 メートル余の堰堤に阻まれていいきましょう。

大宮川でのビワマス稚魚の放流

ひびのはなかなか難しい！子ども達は上手に食べて、楽しい声が工房に響きます♪もうひとつの作業は、ハンモックの虫干しです！はさがけ用の横木に青赤緑の布とローゆ

プをかけると、夏の日差しを浴びて揺れるカーテンみたい！取込む時にお日さまのとっておきの収蔵資料にお匂いがしてうれしい！軽くなった布とロープをたたんでしまいました。

柳原

えき

しん ひょう ほん

新種「タニガワナマズ」の液浸標本

秋

資料整理委託職員：出口武洋

山での活動は我々が“はしかけの森”と名付けた周辺で行っていますが、秋のテー
マは「秋色を探そう」です。10月14日、この時期はアケビや野生のクリ、赤いガマズミ、むらさきを発見し、話題となりました。一口に新種の発見

ころ

紫のナツハゼの実等が熟す頃で、毎年それらを子ども達に取らせて味わってもらい

み とうといっても、例えば未踏のジャングルでまったくしん せんます。昔の子どもには当たり前のことでしたが、今の子には新鮮に楽しめるようです。
か

たき び

そう ぐう

未知の生物と遭遇するような場合と、これまでもしる もの

はしかけの森では、整理も兼ねて焚火もしています。簡単な汁物等を楽しむこともし はん

知られていた生き物が研究の結果別種（新種）だ

メニューに入っていて、秋はキノコ汁が定番です。市販キノコと野生キノコで別々なべ

琵琶湖博物館に収蔵されているタニガワナマズの液浸標本

おその鍋を作って食べ比べします。野生キノコ汁に恐る恐る手を出すも、後で「野生キノコの方がおいしかった」という評判を頂きます。その主役はハツタケで、いい出標本を後世の研究に役立ててもらえるよう大切

今回は後者にあたり、これまで「ナマズ（Silurus

汁のでるキノコなのです。昨年は、はしかけの森の周辺でもハツタケが出て、キノに保存していくことは、博物館の重要な仕事の一

asotus）」として一くくりにされていたものの一部

宮本つです。琵琶湖博物館の収蔵庫には様々な形態のが、研究の結果 DNA の塩基配列や形態に違いが見

資料や標本が保管されていますが、そのうちの一つかり、「ナマズ」とは違う新種だと認められたもコ汁に加えることができました。

冬と判明した、という場合があります。

れん らく

えき しん ひょう ほん

1 月 20 日、体験教室本番は朝から雨で、一般参加者には直前の中止連絡となりまつに「液浸標本」と呼ばれるものがあります。このです。これまで琵琶湖博物館で「ナマズ」としした。準備で里山に集合していた会員は、そのまま自主活動に移行です。降雨と寒れはホルマリンやアルコールなどの液体状の薬品て登録されていた標本を調べなおしてみると、そふくつさの中、白い息を吐きながら焚火を起こし、暖を取りながら大鍋でたっぷりの野菜に浸けてある標本のことで、いわゆる「ホルマリ

いもづ

鍋と焼きチョコバナナ、焼きマシュマロ、焼き干し芋等を堪能しつつ大いに盛り上が分かりました。この中には、約 50 年～ 20 年前にン漬け」も液浸標本の一種です。
た ばた りょう いちの中にも「タニガワナマズ」が含まれていること

ひびの ゆう すけ

がったひと時でした。子ども達は周辺を遊び場に変えて元気に遊び回り、降雨の中

最近、当館の田畑諒一学芸員が日比野友亮氏（北かけて同一地点で継続的におこなわれた調査で採岡田

九州市立自然史・歴史博物館）とともに「タニガ集された標本群もあり、今後の研究にとって貴重

ワナマズ（Silurus tomodai）」という新種のナマズ

な資料になると期待されています。

での活動もまた良しでした。

910

展示室から「おとなのディスカバリー」であなたも発見！
琵琶湖博物館では展示のリニューアルを３期に分けて進めているところです。
その第２期目に、新しい展示室として 2018 年７月に誕生したものが「おとなのディスカバリー」です。

この展示室のねらいは、大人が博物館は楽しいところ

このほかにも体験できるコーナーがあり、その一つにと心から思えること、自ら何かを調べ発見すること、そスケッチテーブルがあります。私たち学芸員は研究の過して博物館活動に興味をもち、さらには参加することで程でスケッチすることがあります。写真ですむのではな

ふん

い

き

す。そのために、まず展示室の雰囲気作りに心を配りま

いかと思われるかもしれませんが、スケッチすることでかべ がみした。落ち着いた感じの色の壁紙にしたり、展示してい対象物をじっくりと観察して、重要な部分を明確に記録

はく せい

る標本や剥製が美しく見えるような配置にしたりしていできます。そのことが体験できるこのテーブルでは、観ます。解説パネルもできる限り無くし、実物資料の質感、察するものが鏡を通して紙に映った像をなぞることで絵美しさ、格好良さなどを直感的に感じられるようにしまが描ける描画装置や、方眼が書かれたアクリル板を通しした。資料を見て「これ見たことある」、「きれいだなぁ」て対象物を見て方眼用紙にスケッチするもの、生き物のなどと、思わずそばにいる人と会話がはずむ展示物が盛輪郭を鉛筆でなぞるだけで絵が描ける塗り絵プレートがりだくさんです。

設置されています。ぜひスケッチに挑戦して、あなたの

か

りん かく

びょう が

そう

ち

ほう がん

えん ぴつ

ぬ

ちょう せんはく せい

展示室内にあるタッチパネルでは、動物の剥製がどの

けっ さく

けい じ

傑作を展示室に掲示してください。

さつ えいように作られているのかがわかる制作過程を撮影した映

おとなのディスカバリーには、像を見ることができます。展示室で立ったままで見る映

ここで紹介しきれない体験でき

像は長くても 3 分程度なのですが、このビデオは 10 分もることや、映像、資料などがましょう かいはく せい

ある本気モードの内容です。これまで展示室の剥製を見て「これ本物かなぁ？」とか、「どうやって作るの？」
ひゃく ぶん

いっ けん

きん せん

だまだあります。あなたの琴線
ふに触れるものは何でしょうか？

しという質問がよくあり、百聞は一見に如かずということ

それをあなた自身が展示室で確で映像を見てもらうことを思いつきました。動物の種類

かめて、発見してみてください。

ふによりその毛並みが異なることを体感できる触れられる専門学芸員 桝永一宏

毛皮もあります。

編集後記■琵琶湖の魚に惹かれて関東から近畿にやってきた私にとって、ビワマスは憧れの魚でした。
それからはや三十余年。研究の進展によって、当時とはずいぶん違ったビワマス像が見えてきたのだなあ、という感慨に浸りながら編集をしていました。（T.O.）■令和となって心機一転、誌面のデザインも大幅に見直してみましたが、いかがでしょうか？
今号の色帯の赤はビワマスの婚姻色をイメージしました。これからも読みやすい誌面作りを目指してがんばります。（T.D.）

体験コーナーのスケッチテーブル■びわはく 第 3 号 Biwahaku 2019 Vol.3【発行日】 令和元年 （2019 年） 6 月 15 日
【発行所】 滋賀県立琵琶湖博物館
滋賀県草津市下物町 1091
TEL) 077-568-4811 ・ FAX) 077-568-4850

https://www.biwahaku.jp/【編 集】 大塚泰介 【デザイン】 出口武洋
【印刷所】 株式会社 デジ・プリント滋賀 表紙の写真 ： 廣田利之氏撮影