第 2 章（Ⅱ） アワビ類の生態と資源変動要因
Ⅱ-1 資源生態に関する知見おける幼生の浮遊期間を推定することはアワビ類の加入

Ⅱ-1-1） エゾアワビ

機構や個体群維持機構を理解する上で重要である。エゾ高見秀輝

アワビの歯舌が被面子幼生期に形成され，その後浮遊日

エゾアワビの生理・生態に関する研究は，1980 年代ま

数の経過に伴い歯舌列数が直線的に増加することが判明

で種苗生産技術や放流効果の向上を目的として，種苗生し（図Ⅱ-1-1），この関係をもとに野外で採集されたエゾ

産現場や放流後の漁場環境下における生残・成長の変動

アワビ被面子幼生および変態直後の初期稚貝の歯舌列数要因などを中心に行われてきた。一方，種苗放流事業がを計数することによって幼生の浮遊期間が推定されてい本格化した後も資源量の目立った回復が見られず，種苗る。天然海底から採集した変態直後の初期稚貝では，歯放流は漁獲量を増加させるには至っていないことから，

舌列数の計数結果からすべての個体が 4～6 日齢の範囲

エゾアワビ資源の低迷は天然での発生量の低下による内であると推察された。エゾアワビ被面子幼生は上述しものと考えられるようになり，1990 年以降は天然集団のたように能力的には 2 週間程度浮遊できるが，天然環境

再生産機構や天然資源の変動要因に焦点を当てた資源

下ではあまり浮遊期間を延長せずに，着底・変態が可能

生態研究が進展した。1980 年代以前におけるアワビ類のとなって以降数日以内に速やかに初期稚貝に変態し，底生理・生態研究については既に成書として取り纏められ生生活に移行するものと考えられている（Takami et al.,ているため（浮ほか, 1982; 青森県ほか, 1990; 浮, 1995;

2006）
。

關, 1997; 野中, 2011 など），本稿ではその後に進展した資

アワビ類浮遊幼生の遊泳能はごく僅かであり，幼生は源生態研究を中心に焦点をあてた。
① 浮遊幼生の生態
アワビ類は，受精後１日以内に坦輪子幼生として孵化し，その後幼殻の分泌が始まり被面子幼生となる。浮遊A

期間中は摂餌を行わず，卵黄を主な栄養源とする。幼生の発達速度は種や水温によって異なるが，エゾアワビでは 20℃で着底・変態可能となるまで約 3 日半かかる（関・菅野, 1977）。アワビ類浮遊幼生の着底・変態は外部刺激によって誘起される。外部刺激を受けた幼生は，遊泳器官である面盤細胞と付随する繊毛を脱離して変態を開始
し，すべての面盤細胞を脱離した時点で変態を終了して摂餌を開始する（関・菅野, 1981）。アワビ類が浮遊生活

Bから底生生活に移行する過程は，大きく着底（attachment）と変態（metamorphosis）の 2 つの段階に分けられる。“着底”した幼生は，繊毛による遊泳行動をやめ，腹足を基質に付けた状態で匍匐運動を行う。この段階ではまだ面盤を保持しており，着底した基質上で変態を行わなかった
場合には，再び遊泳して基質を離れることができる。着C

底後，遊泳器官である面盤を脱離する行動を“変態”という。変態した個体は初期稚貝と呼ばれ，不可逆的に底生生活に移行する。本稿では，着底から引き続いて変態に至る一連の変化を合わせて“着底・変態（settlement）”と呼ぶ（河村, 2007）。
着底・変態を誘起する外部刺激に遭遇できなかった場
合，幼生は変態せずに浮遊期間を延長し，15 日程度は正

図Ⅱ-1-1. 異なる日齢におけるエゾアワビ浮遊幼生の常に着底・変態する能力を保持したまま浮遊し続けるこ歯舌の変化とが飼育条件下で明らかにされている（Takami et al.,

A： 4 日齢(歯列数 5)， B： 6 日齢(歯列数 10)， C： 8

2002）。
浮遊期間の長さは幼生の移動分散の範囲や変態直日齢(歯列数 15)，スケール 20μm (Takami et al. 2006)

後の初期稚貝の生残に大きく影響するため，天然海域に- 40 -

海水の流動により受動的に分散あるいは集積されるもの

る期間や成長量は，変態までの浮遊期間の長さ（Takamiと考えられている（Sasaki and Shepherd , 1995）。エゾアワ

et al., 2002）や 産卵 時の母貝 の状 態に依存 する 卵質

ビの産卵様式には，産卵盛期に台風等の大型低気圧の通（Fukazawa et al., 2005）によって変化するが，変態後 10過によって誘発される大量産卵と，産卵盛期前の大型低日程度までには卵黄を使い果たし，その後は着底基質上

気圧通過に関係無く行われる小規模な産卵がある。台風に付着する珪藻などが分泌する粘液を主な餌料とする等の通過後に発生した幼生は，十数 km の範囲で分散す（Kawamura and Takami, 1995）。卵黄を消費した後の初期るのに対し，産卵盛期前の小規模な産卵による分散範囲

稚貝の飢餓耐性は極めて低く，速やかに着底基質上で餌は数百 m 程度であることが浮遊幼生や着底稚貝の水平を食べ始める必要がある（Takami et al., 2000）。変態直後

分布の経時変化により確認されており（佐々木, 2001; 中から殻長 0.6～0.8 mm までの初期稚貝は，アワビ成貝・家・高見, 2012），また数値シミュレーションによっても稚貝などから分泌される匍匐粘液や付着珪藻，無節サン

同様の分散範囲が推察されている（Miyake et al., 2010,

ゴモなどの分泌粘液など，広範な粘液状の物質を餌料と2011 ）。

して成長できることがわかっている （Kawamura and② 食性Takami, 1995; Takami et al., 1997a, b）。

エゾアワビでは，変態を完了（殻長約 0.28 mm）後，２回目の食性変化は殻長 0.6～0.8 mm 前後に起こる。

呼水孔列の形成が完了するまでの発育段階（第 1 呼水孔

このころから初期稚貝は，粘液物質だけでは良好に成長がふさがるまで；殻長 3～4 mm）を初期稚貝，それ以降，できなくなり，付着珪藻の細胞内容物などを摂取する必生殖巣の目立った発達が肉眼で観察されるようになるま要が生じる（Kawamura et al., 1995）。アワビ類は珪藻の細での段階（殻長約 40～50 mm 以下）を稚貝，稚貝期以降

胞殻を消化管内で分解できないため，細胞内容物を利用を成貝と呼ぶ（Kawamura et al., 2005）。エゾアワビでは生するためには摂餌の際に細胞殻を破壊する必要がある。

活史の初期に主な餌料が成長に伴い３回大きく変化する

付着力が弱く初期稚貝が摂餌しやすい Navicula 属などのことがわかっており（図Ⅱ-1-2），成長段階ごとの食性が珪藻の多くは，細胞殻が分解されずに摂取された後，生解明され（Kawamura et al., 1998b），食性変化に伴う消化細胞のまま排泄されるため餌料価値が低い。しかし，器系の発達過程が明らかにされている（高見・河村, 2002;

Cylindrotheca closterium や一部の Nitzschia 属などの珪藻

Takami and Kawamura, 2003）。

は，付着力が弱い上に細胞殻が非常に脆く，変態直後のアワビ類浮遊幼生は卵黄を主な栄養源とし摂餌は行わ

稚貝でも摂餌の際に簡単に細胞殻を破壊できるため高いないが，着底・変態した初期稚貝は変態直後（殻長約 0.3

餌料価値を示す（Kawamura et al., 1995, 1998a）。一方，基mm）から摂餌を開始する（関・菅野, 1981; Kawamura and

質に強く付着する Cocconeis 属などの珪藻は，剥ぎ取ら

Takami, 1995）。しかし，変態直後の初期稚貝は全く餌をれる際に殻が壊れやすく，結果的に初期稚貝が珪藻の細与えなくても殻長 0.4 mm 前後までは成長でき，変態後

胞内容物を利用することができるため餌料価値が高い

数日間は残された卵黄からの栄養にも依存していると考（Kawamura et al., 1995, 1998 b）。アワビ類初期稚貝がこえられる（Takami et al., 2000, 2002）。卵黄のみで成長でき

れら付着力の強い珪藻を効率よく基質から剥ぎ取ること

図Ⅱ-1-2. エゾアワビの成長過程と主餌料の変化 (Kawamura et al. 1998b を改変)

- 41 -

ができるようになるのは殻長 0.8 mm 前後からであり，それはこの頃に起こる歯舌の構造変化によるものと考えられる（Kawamura et al., 2001）。

のと考えられた。
このような棲み場変化が生じる要因の一つとして，成長に伴う食性の変化が考えられている。
上述したように，3 回目の食性変化は殻長 2 mm 前後で起こる。
Cocconeis

エゾアワビの主餌料は成長に伴い付着珪藻からアラメな属等の単体で平面的に付着する珪藻は，ある程度成長しど大型褐藻の幼体，そして大型褐藻の成体へと変化するた稚貝に対しては餌料効率が低く，他に好適な餌料があことが明らかにされている。各海藻群落で採集された殻る場合には積極的には摂餌されなくなる（高見ほか,

長の異なる個体について炭素安定同位体比を測定し，こ1996）。一方，稚貝は殻長 2 mm 前後からワカメ，アラメ，

れらを各群落で繁茂する藻類の同位体比と比較すると，マコンブなどの幼体を餌料とし良好に成長することが明エゾアワビの食物源は付着珪藻からアラメ・ワカメ幼体，

らかにされている（Takami et al., 2003）。この段階に成長

そしてアラメ・ワカメ成体へと変化するものと推定されした稚貝では，海藻類に含まれる多糖類を分解する消化た。当歳貝の棲み場である無節サンゴモ群落ではサンゴ酵素活性が増加し（Takami et al., 1998），また，歯舌の構

モ藻体の表面に付着珪藻が，小型海藻群落ではアラメな造が直立した藻類などを摂餌するのに適した形態に変化

ど大型褐藻の幼体が，アラメ群落では褐藻の成体が繁茂するため（Kawamura et al., 2001），大型海藻の幼体などをしており，炭素安定同位体比から推定された食物源の変効果的に利用できるようになると考えられている。殻長化は，棲み場の移動に伴う主要な藻類相の変化とよく一

15～31 mm の稚貝に複数種の海藻藻体を与え，摂餌量と致した（図Ⅱ-1-3）(Won et al., 2010）。

成長速度を比較した結果，コンブ属，アオノリ属，ダルまた，エゾアワビが成長段階毎に利用する各海藻群落

スなどを与えた場合に摂餌量が多く，良く成長すること内において，底生動物の群集構造が明らかにされ，これが明らかにされている（菊地ほか, 1967; 浮, 1981）。

らの種間関係が炭素・窒素安定同位体比により推定され天然海域で採集した成長段階の異なるエゾアワビにつている。無節サンゴモ群落では，エゾアワビ稚貝と餌料いて，炭素安定同位体比を解析した結果，エゾアワビのが競合する小型植食性巻貝類（高見ほか, 2001; Kawamura

食性は成長に伴い変化し，殻長 20 mm 以下の小型稚貝でet al., 2004）の生息密度が低いこと，小型海藻群落およびは付着珪藻，20～30 mm の稚貝では大型褐藻の幼芽や紅アラメ群落では，殻長 20 mm 以下のエゾアワビ稚貝を選藻，殻長 30 mm 以上の大型稚貝や成貝では大型褐藻成体

択的に捕食するヨツハモガニ類（干川, 2003）の生息密度の葉状部を主餌料とすることが推察されている (Won etが比較的高いものの，殻長 20 mm 以上の大型稚貝や成貝

al., 2010）。

に対する捕食者は限定されていることが明らかとなった。

③ 成長に伴う棲み場の変化

これらのことから，他の底生動物との餌料を巡る競合や

エゾアワビ浮遊幼生は無節サンゴモ（紅藻類）が優占

被食が，エゾアワビ各成長段階の分布を制限しているこする海底に選択的に着底することが知られているが，成とが推察された（Won et al., 2011）。

貝は大型褐藻類が優占する藻場を主要な棲み場とする④ 成長，成熟（Sasaki and Shepherd, 2001）。すなわちエゾアワビでは成エゾアワビの初期稚貝期における殻長の成長速度は，長に伴って主要な棲み場が変化することが考えられる。

飼育環境下で各成長段階に対応した好適な餌料（本稿Ⅱ-

宮城県牡鹿半島において，着底直後の初期稚貝から成貝

1-1）-①参照）を与えた場合，27～57 μm/日の範囲にあるに至るエゾアワビ棲み場変化の過程が明らかにされてい（坂井, 1976; 大貝ほか, 1991; Kawamura and Takami, 1995;

る（Sasaki and Shepherd, 2001; 高見ほか, 2012a; Takami et

Kawamura et al., 1995; 關, 1997）。第一呼水孔の形成後か

al., 2017）。この場所では，水深 2～4 m 帯にアラメが優占

ら成長速度は約 70 μm/日に増加し始め，呼水孔列が完成する大型海藻群落，4～5 m 帯にマクサ・オバクサ，アラ

後の殻長 4 mm 以上の稚貝では 93～210 μm/日に飛躍的メ幼体等による小型海藻群落，5～7 m 帯に無節サンゴモに増大することが報告されている（四井, 1978; 浮・菊地,

群落が形成され，海藻群落の帯状構造が水深帯に沿って

1979）。天然環境下では，産卵盛期の９月に台風に同期し構成されている。各群落におけるエゾアワビ幼生の着底て発生した着底直後からの初期稚貝の成長が調べられて密度を比較した結果，無節サンゴモ群落で最も高く，アいる（佐々木, 2001; Sasaki and Shepherd, 2001）。複数年にラメ群落で低かった。その後，目視で確認できるようにわたり各年の同一の発生群について，初期稚貝期の成長なった殻長 2 mm 前後以降の当歳貝について，分布の経速度を調べた結果， 着底直後から約１ヶ月間では 30～時変化を調べた結果，殻長 10～20 mm になると主要な棲40 μm/日の範囲にあり，水温の低い年ほど成長速度が低

み場が無節サンゴモ群落から小型海藻群落へ移行し，殻下することが明らかにされている（佐々木, 2001; Sasaki

長 30 mm 以上からアラメ群落内に生息することが明ら

and Shepherd, 2001）。

かとなった。
無節サンゴモ群落で着底したエゾアワビは，

エゾアワビの成熟の進行に影響する外部環境要因とし成長に伴い小型海藻群落を経てアラメ群落に移動するもて，水温，餌料等が確認されている。日周期については，- 42 -

図Ⅱ-1-3. エゾアワビの成長にともなう食性変化と住み場の移行を示した概念図
エゾアワビの成熟との関係は明らかではない（浮, 1987）。

数を比較した結果が報告されている。マコンブとアラメ

エゾアワビの天然での産卵盛期は 8 月から 10 月にかを摂餌した個体は，産卵数，産卵回数ともに多く，アカけてであるが，生殖巣の発達は 7.6 ℃を超える水温の積モクを摂餌した個体では，日間摂餌量および実験終了時

算値（成熟有効積算温度，EAT）に比例するため，季節をの肥満度がマコンブおよびアラメを摂餌した個体と同程問わず成熟の進行を人為的に制御することができる。充度であったが，産卵数は著しく少なかった。マクサとア分な餌料を与えられた個体では，EAT が 600℃・日以上

オサを摂餌した個体では産卵数，産卵回数ともに最も低になると，卵巣内に成熟した卵母細胞が優占して産卵がかったことがわかっている（高見ほか, 2012b）。

可能となり，1500℃・日以上で生殖巣が最大限に発達し多くの海産無脊椎動物のように配偶子を体外に放出しほとんどの個体で産卵が可能となる（菊地・浮, 1974）。

受精を行う種では，放卵・放精のタイミングを同調する始めに発達した卵母細胞のほとんどが産卵された場合，必要がある。特に三陸沿岸に生息するエゾアワビでは，その後卵巣内で新たな卵母細胞が発達し始め，水温 20℃

台風や大型低気圧の接近による時化の後に浮遊幼生が高では初回の産卵から約 1 ヶ月後（EAT が 1000℃・日に達い密度で出現することが知られており，時化がエゾアワ

した段階）にはこれらの卵が成熟して産卵可能になる

ビの大規模な産卵・放精を誘発するものと考えられてい（Fukazawa et al., 2007）。したがって，充分な餌料条件下る（佐々木, 1985, 2001; Sasaki and Shepherd, 1995; 西洞,

では，エゾアワビには 1 産卵期に同一個体が継続して 2

2002; 中家・高見, 2012）。しかし，実際に時化によって引回生殖巣を発達させて産卵する能力がある。

き起こされる様々な環境変動のうち何がどのようにしてエゾアワビの生殖巣の量的な発達や生殖巣指数の増加

エゾアワビに生理的影響を与え，最終的に配偶子の放出は摂餌量に対応し，1 日当たりの給餌量が体重の 5％以を誘発するのか，その機構はまだ解明されていない。

下の場合には生殖巣が発達せず，産卵も行われなかった

エゾアワビの産卵盛期は三陸付近に台風が接近するよことが報告されている。また，同じ EAT 時に産卵を誘発

うになる 8 月下旬から 9 月下旬にかけてであるが，7 月した場合，給餌量が少なかった群ほど産卵誘発刺激に対下旬や 8 月上旬から小規模で単発的ではあるが浮遊幼して反応する個体の割合が低かったことが明らかにされ生が発生することがある（内田ほか, 1996; 佐々木, 2001;ている (Uki and Kikuchi, 1982）。マコンブやオゴノリを与中家・高見, 2012）。この時期のエゾアワビの卵巣は産卵えた場合には，摂餌量の上昇に伴い産卵数も増加するこ

可能な段階に発達しているが（Fukazawa et al. , 2007），主とが明らかにされ，充分な餌料条件が保証された場合に要な産卵誘発要因である台風が接近することはほとんど

限って，1 産卵期中に 2 回の産卵が可能となるものと考無く，一時的な水温変化などが産卵を誘発する刺激になえられている（高見ほか, 2012b）。また，エゾアワビ雌成ると考えられている（内田ほか, 1996）が，水温や他の目貝について，マコンブ，アラメ，アカモク，マクサ，ア

立った海況変化が見られない場合でも産卵が行われた例

オサを個体別に充分量給餌して飼育し，産卵回数と産卵が報告されている（佐々木, 2001）。

- 43 -

飼育環境下では紫外線を照射した海水がエゾアワビのExploitation and Management, eds. M.E. Azim, M.C.J.

産卵誘発に極めて有効であることが知られており，紫外Verdegem, A. A. van Dam and M.C. M Beveridge, CABI

線を照射してから配偶子を放出するまでの時間と照射量

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の関係が明らかにされ，効果的な放卵・放精の制御法がKawamura, T., T. Saido, H. Takami and Y. Yamashita（1995)

確立されており，充分に成熟した個体では，紫外線の照Dietary value of benthic diatoms for the growth of post-

射量が 800 mWh/L（通常，海水を殺菌する際の約 10 倍larval abalone Haliotis discus hannai. J. Exp. Mar. Biol.

の照射量）のとき約 3 時間で放卵・放精することが明ら

Ecol., 194, 189-199.

かにされている（菊地・浮，1974）。さらに，紫外線照射

Kawamura, T., H. Takami, R.D. Roberts and Y. Yamashita

海水による産卵誘発と上述した EAT の概念を併せて，成（2001) Radula development in abalone, Haliotis discus

熟から配偶子放出までの過程をほぼ人為的に制御するこhannai, from larva to adult in relation to feedingとが可能となり，これは種苗生産現場での採卵作業に広transitions. Fish. Sci., 67, 596-605.
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Takami, H., A. Oshino, R. Sasaki, H. Fukazawa and T.

- 45 -

名は奥谷（2017）に準じる。東京都の八丈島ではフクトⅡ-1-2） 暖流系アワビ類
清本節夫

コブシ Haliotis diversicolor diversicolor が重要な水産資源

鬼塚年弘となっていたが，それ以外にもイボアナゴウ H. varia，チ
リメンアナゴウ H. crebrisculpta，マアナゴウ H. ovina が① 系統関係と系群構造
暖流域に生息するミミガイ科 Haliotis 属は 9 種存在す

生息し，それぞれがすみ分けていた。しかし，近年，温るが，そのうち主な漁獲対象種は大型アワビ類 3 種（ク

暖化の進行により水温が上昇した結果，フクトコブシがロアワビ H. discus discus，メガイアワビ H. gigantea，マ

減少し，イボアナゴウがフクトコブシのハビタットに侵

ダカアワビ H. madaka）とトコブシ H. diversicolor である

入していると報告されている（高瀬ほか，2009a；高瀬ほ（猪野, 1952; 河村, 2012）。これらの類縁関係については

か，2009b）。一方，小型アワビ類は統計には表れないが，形態によりクロアワビとエゾアワビ H. discus hannai は亜

黒潮流域の一部の地域では水産対象となっている種もあ種の関係にあり，メガイアワビとマダカアワビは別種とる（著者不詳，2004；和田・上田，2010）。従って，今された（猪野, 1952）。3 種にエゾアワビを加えた大型ア

後，暖流系アワビ類の生物多様性や水産増殖の観点から

ワビ 4 種については，近年のアロザイムや DNA シーク調査・研究を進めるためには，大型アワビ類に加え，こエンス解析によりメガイアワビが他の 3 種と亜種間レベ

れらの小型アワビ類の識別が必要となっている。なかでル，残り 3 種は地方品種間レベルの分化とされたが，マも，浮遊幼生や稚貝など形態では識別しにくい初期生態

イクロサテライトマーカーによる解析ではほとんどの調査においては，小型アワビ類も対象とした種判別手法

個体がそれぞれの集団に帰属することから，一定の生殖が必要不可欠となる。暖流系大型アワビ類の種判別方法

隔離が存在すると考えられている（Sekino and Hara, 2007;

は，当時の都道府県の研究者とともに開発した浜口ほか

関野・原, 2008）。また，クロアワビに関しては，遺伝子（2006）の方法がある。この方法では，核 DNA 中のハウ解析により，福島・茨城，太平洋（神奈川から徳島），大スキーピングジーンの一種であるカルモジュリンの３イ

分・愛媛，日本海中西部（長崎から新潟），青森・秋田・ントロンを標的とした PCR-RFLP による方法が使用され

山形の 5 つのグループに分けられるとされる（原, 2008）。

ている。しかし，標的が核 DNA であるので DNA のコピ

大型アワビ類に関しては，核 DNA 上にコードされていー数が少なく，PCR 増幅時間が長い上に，その後の制限

るカルモジュリンイントロンの多型を利用して種判別

酵素による処理等が必要となるので，実際の判別には数を行う方法が浜口ほか（2006）により開発されている。

時間を要する。また，殻長 1 mm 未満の幼生試料からでトコブシは，2 つの亜種に分けられており，北海道南は抽出できる DNA が少ないので判定できない個体の出部 か ら 九 州 ， 台 湾 に 生 息 す る も の を ト コ ブ シ H.

現頻度も高い。そのため，現在，暖流系アワビ類ではよdiversicolor aquatilis，九州南部・八丈島以南に生息するもり迅速で，判別効率の良い方法が切望されている。リアのをフクトコブシ H. diversicolor diversicolor としている

ルタイム PCR は定量的な解析手法で，なかでも TaqMan（奥谷, 2000）。吉良（1954）は，九州以南に生息するタプロ－ブもしくは DLP（Dual labeled probe：以下 DLP とイプ，小笠原・八丈・伊豆諸島に生息するタイプ，本州略する）法は通常の PCR より高感度でかつ複数種の同時に生息するタイプの 3 つの型があるとしている。なお，判定が可能であるので，ベントス類の浮遊幼生や稚貝の海外の研究では，トコブシ H. diversicolor の多くの亜種

多様性評価のためには有効であると考えられている。まは単なる色彩変異とみなされることが多い（Geiger andた，Rogers-Bennett ほか（2016）は 7 種類のアワビ類が生

Owen, 2012）。

息するカリフォルニア沿岸で浮遊幼生や稚貝の種判別の（①の引用文献は⑦の後に記載）ために，核 DNA よりコピー数が多いミトコンドリア
DNA を使用しているが，このように標的となる遺伝子を変えることによってより迅速に判別できる可能性があ② 暖流系アワビ類の種判別手法
浜口昌巳

る。

岩礁性藻場の水産対象種として最も有用な生物は大型

そこで，
国内各地から都道府県の研究者の協力を得て，アワビ類であるが，この他にも多くの小型アワビ類が存

ミミガイ科のミミガイ Haliotis asinina，トコブシ Haliotis

在することが知られている（浜口ほか，2006）。しかし，

diversicolor aquatilis，フクトコブシ，チリメンアナゴウ，

これまでは水産の観点からは大型アワビ類だけが注目さイボアナゴウ，マアナゴウ，コビトアワビ Haliotis

れてきており，小型アワビ類の情報は少ない。小型アワ

jacnensis，クロアワビ Haliotis discus discus，マダカアワビ

ビ類には熱帯・亜熱帯性のものが多く，近年，温暖化のHaliotis madaka，メガイアワビ Haliotis gigantia，エゾアワ

進行に伴い日本近海の水温上昇によって，これまで漁獲

ビ Haliotis discus hannai を採取した。これらのうち，今回対象とされてきたアワビ類が暖海性小型アワビ類に遷移の判別方法の基礎となる大型アワビ類クロアワビ，マダする事例がみられている。以下，本稿ではアワビ類の学

カアワビ，メガイアワビ，エゾアワビについては，より- 46 -

詳細な判別を行うためにそれぞれの卵および肝臓から抽ードする領域には差異は見られなかったが，ノンコ－ド出したミトコンドリア DNA を用いて primer-walking 法

領域の長さがそれぞれ 2005bp，2091bp，2477bp と異なっにより全塩基配列を決定した。得られた塩基配列をもとていた。この差はノンコ－ド領域に含まれるタンデムリに，まず，大型アワビ類共通領域を検索するとともに，

ピ－トの繰り返し回数の差であった。大型アワビ類の系

それぞれに特異的な塩基置換を調べた。次いで，小型ア統解析から，メガイアワビとクロアワビ，エゾアワビ，

ワビ類については，ミトコンドリア DNA の COI および

マダカアワビとは差が見られ，識別が容易であったが，CytB 領域の塩基配列を解析し，大型アワビ類，あるいはクロアワビ，エゾアワビ，マダカアワビは種間による差

小型アワビ類間の識別できる塩基置換を検索した。これが小さく，ミトコンドリア DNA の全長解析データから

らの結果から複数の DLP を作成し，暖流系大型および小も識別は困難であった。従って，このミトコンドリア型アワビ類の同定システムを水産庁漁場環境生物多様性

DNA の全長配列をもとにプライマ－を設計したが，それ評価事業により開発した。今回，技術開発に際し，よりでもクロアワビとマダカアワビの識別が困難であったの使いやすい方法とするために，DNA 試料の調製方法につで，これに，浜口ほか（2006）のカルモジュリン第 3 イ

いても検討した。幼生や初期稚貝はそのまま DNA を抽ントロンの配列を利用して DLP を設計した。

出する方法しかないが，殻長 1 cm を超える稚貝や成貝

一方，それ以外のアワビ類については，ミトコンドリ

では体表を綿棒でこするなどした試料からの DNA の抽

アの COI および CytB を解析したが，分類学上困った問

出方法を検討した。

題が生じている。今回，日本列島の南西部で採取したイ

クロアワビのミトコンドリア DNA は 17304bp の塩基

ボアナゴウの遺伝子解析を行った結果，イボアナゴウにで構成され，13 のタンパク質，2 つのリボゾ－マル RNA

は遺伝的に 2 つの型があることが明らかとなった。イボおよび 22 のトランスファ－RNA 領域をコードしていた

アナゴウは我が国では Haliotis varia の学名があてられて（表Ⅱ-1-1）。そのうち，H 鎖には 6 つのタンパク質，2いる。しかし，Santa Barbara Museum of Natural History のつのリボゾ－マル RNA および 14 のトランスファ－RNA

D.L. Geiger は世界中のアワビ類を収集し，形態並びに分領域をコードしており，
残りは L 鎖にコ－ドされていた。

子情報を加えて分類学的再評価をしているが（Geiger and

また，種によって塩基配列の長さが異なり，クロアワビ

Owen, 2012），彼らが登録している H. varia の COI 配列

が 17304bp，エゾアワビが 17417bp，マダカアワビがと今回得られた 2 型の塩基配列の相同性はそれぞれ 90％

17805bp であり，AT コンテンツはそれぞれ 60.98％，

以下であり，これだけを見ると同種とは言い難い。この61.30％および 60.74％であった。これらの種間では，コ

ことは，Geiger が同定している H. varia と国内で同定さ表Ⅱ-1-1. クロアワビのミトコンドリア DNA の構成
Size
Feature3'end CR
cox3
trnD
trnK
trnA
trnR
trnI
nad3
trnN
trnS1
nad2
cox1
cox2
atp8
atp6
trnF
nad5
trnH
nad4
nad4L
trnT
trnS2
cytB
nad6
trnP
nad1
trnL1
trnL2
rrnL
trnV
rrnS
trnM
trnY
trnC
trnW
trnQ
trnG
trnE
5'end CR

Sequence location
1-520
521-1300
1332-1403
1404-1473
1470-1538
1539-1606
1615-1684
1687-2040
2053-2123
2126-2194
2197-3291
3311-4852
4891-5586
5669-5833
5887-6582
3326-6693
6708-8448
8449-8513
8558-9850
9946-10245
10269-10338
10364-10430
10442-11581
11618-12124
12125-12191
12209-13153
13155-13222
13311-13378
13379-14883
14884-14949
14950-16008
16009-16078
16082-16148
16157-16226
16230-16302
16314-16383
16386-16453
16458-16524
16525-17304

Intergenic nucleotide
0
31
0
-3
0
8
2
12
2
2
19
38
82
53
43
14
44
0
95
23
25
11
36
0
17
1
88
0
0
0
0
3
8
3
11
2
4
0

nt (bp)
520
780
72
70
69
68
70
354
71
69
1095
1542
696
165
696
68
1741
66
1293
300
70
67
1140
507
67
945
68
68
1505
66
1059
70
67
70
73
70
68
67
780

aa
260

118

365
514
232
55
232
580
431
100

380
169
315

- 47 -Start codon Stop codon A+T content (%) Anticodon
63.46
ATG
TAA
54.74
GUC
UUU
UGC
UCG
GAU
ATG
TAA
58.47
GUU
ACU
ATG
TAA
61.55
ATG
TAA
57.78
ATG
TAA
57.61
ATG
TAA
65.45
ATG
TAA
59.05
GAA
ATG
TAA
61.29
GUG
ATA
TAG
61.25
ATG
TAG
66.00
UGU
UGA
ATG
TAG
60.79
ATG
TAG
60.16
UGG
ATG
TAG
58.20
UAA
UAG
63.65
UAC
61.19
CAU
GUA
GCA
UCA
UUG
UCC
UUC
73.59

れている H. varia は異なっている可能性があることを示が，綿棒を用いた方法では商品価値を損なうことがないしているが，それが異なる種なのか，地域性の違いなのので買い上げの必要が無くなるなど，より現場の調査がかは今後の研究が必要である。一方で，イボアナゴウの容易となった。

遺伝的 2 型（それぞれを A，B とする）は採集場所により構成比率が異なっており，対馬～長崎という対馬海流

引用文献に沿った海岸では A 型が，黒潮流域の紀伊半島南部ではGeiger D.L. and B. Owen (2012 ） Abalone: Worldwide
Haliotidae. ConchBooks, Hackenheim, Germany, 361 pp.

B 型が優占していた。
さて，このイボアナゴウの遺伝的 2 型であるが，どち

浜口昌巳・佐々木美穂・堀井豊充・清本節夫・大橋智志・らも現時点で国際 DNA デ－タベ－ス上では一致する塩藤井明彦・滝口直之・橋本加奈子・竹内泰介（2006）

基配列は認められないが，形態等から鑑みると B はイボ

アワビ類初期生態解明のための種判別技術の開発．

アナゴウと考えられる。A は貝殻表面に B のイボアナゴ

水産総合研究センタ－研究報告, 5, 75-83.

ウの名前の由来となった起伏が見られず，比較的スム－
スな形状を示している。また，外套膜縁辺の色がピンク

黒田徳米（1947）イボアナゴとヒラアナゴは別種．ゆめ
蛤，15，11-12.

であることが多い等の特徴を示しており，その他の形態

Kurozumi T. and A. Asakura（1994）Marine mollusks from

学的特徴を総合するとヒラアナゴウ Haliotis plana と考え

the northern Mariana Islands, Micronesia. Natural Histryられる（黒田，1947）。

Research, special issue 1, 121-168.

西村（1999）は小笠原諸島や硫黄島等のヒラアナゴウ
について記載しているが，採集場所によってヒラアナゴ
ウ型，イボアナゴウ型と形態から異なる 2 型の存在を指摘しており，
今後の分類上の再整理が必要と述べている。

西村和久（1999）伊豆・小笠原諸島海域における貝類分
布．東京水試調査研究報告（211），1-124.
奥谷喬司（2017）日本近海産貝類図鑑第二版，東海大学
出版会，東京，pp.774．

さらに，Kurozumi and Asakura（1994）はマリアナ諸島でRogers-Bennett, L., R.F. Dondanville, C.A. Catton, C.I. Juhasz,

ふたつのイボアナゴウの存在を指摘している。今回，発T. Horii and M. Hamaguchi （2016）Tracking Larval,

見されたイボアナゴウの遺伝的 2 型がこれらと同じかど

Newly Settled, and Juvenile Red Abalone (Haliotis

うかは不明である。しかし，いずれも DNA デ－タベ－

rufescens） Recruitment in Northern California. Journal

ス上の情報等から，これらの種については，国内においof Shellfish Research, 35, 601–609.

て使用する学名・標準和名ともに再考すべきではないか，

高瀬智洋・田中優平・樋口 聡・小泉正行（2009a）八丈と考えられるが，そのためには両者を識別したより詳細

島における南方系アワビ類イボアナゴ Haliotis varia

な生態調査が必要となる。そこで，これら 2 種も判別での産卵期．水産増殖，57，635-638.

きる DLP を設計した。これらは，最大 4 種類を同時に使

高瀬智洋・田中優平・樋口 聡・小泉正行（2009b）八丈用できるように設計したが，その組み合わせによって幼島の転石帯におけるイボアナゴの生息状況．ちりぼ

生や稚貝を従来法より迅速・かつ高精度で判別できるよたん，39，66-69．

うになった。これらを活用したアワビ類の多様性評価手法については巻末資料 1 にマニュアルを掲載するので，
詳細はそちらを参照されたい。例えば，反応時間では従来法では DNA 抽出以降，PCR に 2.5 時間，制限酵素処

和田隆史・上田幸男（2010）ヒルネコって何？ 徳島水研だより第75号．
著者不詳（2004）南端風土記｢浜の真砂は尽きるとも｣．
串本公民館報2004年12月1日発行.

理 1 時間，電気泳動 40 分と 4 時間以上必要であったが，新しい方法では，DNA 抽出以降，最速で 30 分間で判定③ 食性できる種（トコブシ，メガイアワビ），ともう一度 30～

暖流系アワビ類のうち，トコブシについては，成長に50 分間の判別で全ての種同定が可能であり，従来法と比伴う歯舌の発達過程と室内実験から，エゾアワビと同様

較すると大幅に時間短縮ができるようになった。

に生活史初期に 3 回の食性転換が起きると考えられていまた，従来法では核 DNA を標的としているために発る（Onitsuka et al., 2004, 2010a）。着底直後から殻長 0.8 mm

生初期の幼生では判定できない場合があったが，新しい程度までは主に付着珪藻やサンゴモ等から分泌される手法ではこれまでのところ判定できない個体は見られて粘液物質（Onitsuka et al., 2007a），その後付着珪藻の細胞いない。さらに，少量の DNA でも判別可能であること

内容物を利用できるようになり（Onitsuka et al., 2007a），から，従来法ではアワビ類の筋肉および外套膜の一部を3～6 mm では大型海藻類の配偶体や初期胞子体へと主餌切り取り，それらから DNA を抽出していたが，アワビ料が変化する（Onitsuka et al., 2010b）。天然個体に対するの足の部分を綿棒で触れた試料でも判別可能となった。

窒素，炭素の安定同位体比分析から，天然環境下においアワビ類は高価であるので，買い取り調査は困難であるても同様の餌料転換が起きていることが示唆されてい- 48 -

24 cm に達する（清水・田中, 2001）。また，分布域の北部る（Won et al., 2007）。
大型アワビ類 3 種についてはトコブシのような生活史と南部で成長が悪く，中央で成長が良い傾向があり，成初期の食性変化を調べた研究はない。四井・前迫（1982）

長に適した水温である 13～20℃の期間の長さによる差は，転石を詰めたコンテナに殻長 2 cm 前後の稚貝を，密と考えられている（井上, 1987）。

度を変えて収容して成長を比較し，天然の場では稚貝の徳島県で植生の異なる漁場で成長を比較した結果で餌となるものがある程度，継続的に石上に付着しているは，満 2 歳までの成長はホンダワラ場で優れ，テングサと述べている。種苗放流における適地選定や「環境収容場とアラメ場では差が無かったが，満 3 歳からの成長は力」の算出のために，放流サイズ以降のクロアワビに対アラメ場で優れテングサ場およびホンダワラ場で劣っする大型海藻類の餌料価値（摂餌した海藻の量に対するた（小島, 2005）。同様の結果は福岡県でも得られており，成長した量の割合）が多くの飼育実験によって明らかに摂餌可能で餌料価値が高い海藻が周年豊富な海域と貧されているが，一般的にコンブ目海藻（アラメ Eisenia

弱な海域とでは，漁獲に至るまでの期間に 2 年の差が生bicyclis，カジメ Ecklonia cava，ワカメ Undaria pinnatifida

じる（青森県ほか, 1990）。

など）は餌料価値が高く，ホンダワラ類は種により異な

クロアワビの生物学的最小形は，茨城県で 8.0 cm（猪るものの総じてコンブ目海藻よりも劣る（吉田ほか,

野・原田, 1961），千葉県で雌 5.5 cm，雄 6.2 cm（千葉県,

1969; 内場, 1985; 藤井ほか, 1986）。土屋ほか（1980）で1980），淡路島で雌 6.8 cm，雄 6.0 cm（兵庫県, 1980），徳は，カイフモク（ジョロモク Myagropsis myagroides の気

島県で雌 5.4 cm，雄 5.1 cm（小島・湯浅, 1993），長崎県

泡の小さいタイプ），フシスジモク Sargassum confusum，

で雌 4.8 cm，雄 4.7 cm とされる（清本ほか, 2003）。

ヤツマタモク S. patens は比較的高く，ヨレモク S.

トコブシでは，人工飼育下において成長過程が調べら

siliquastrum は低いとされ，四井・前迫（1982）では，フれ（大場, 1964a; Liu et al., 1987; 鷲山・石田, 1999; 吉見ほ

シスジモク，ヒジキ S. fusiforme，ジョロモク，ヤツマタ

か, 2002），着底から 30 日目までの日間平均成長速度がモク，アカモク S. horneri は高く，ヨレモクは特に低いと

83 μm であったことが報告されている（鷲山・石田, 1999）。

される。藤井ほか（1986）は 20 種の海藻について，殻長

天然環境においては，
相模湾長井地先で 2001 年から 2004の異なるクロアワビ稚貝に与えて成長を比較した結果

年に生まれたトコブシについて，発生群ごとに成長を追から，成長に伴い餌料となりうる海藻種が増加すること跡した結果，着底後約 1 ヶ月間の日間平均成長速度は 35を示した。また，清本ほか（2012）はクロアワビとメガ～62 μm であったことが報告されている（Onitsuka et al.,

イアワビを，アラメとノコギリモク S. macrocarpum を餌

2008）。水温が低下する産卵期後半に着底したコホート料として飼育し，産卵量を比較した結果から，メガイア

ほど成長が遅い傾向があることから，初期成長は水温依

ワビではアラメよりもノコギリモクの方が摂餌量当た存的であると考えられる（Onitsuka et al., 2008）。着底かりの産卵量が多かったのに対し，クロアワビではアラメ

ら 2 年間にわたり同一の発生群の成長を追跡した結果，の方が多かったことを報告している。今後，アワビ類の発生から 1 年後に 1.7～4.0 cm，2 年後に 3.0～5.5 cm に種による海藻の餌料価値の違いを明らかにする必要が達し，生殖腺指数の測定と卵巣の組織学的観察から，大ある。また，カジメ類（アラメ，カジメ，クロメ Ecklonia

多数の個体が生後 2 年目の産卵期に成熟して再生産に加kurome など），ホンダワラ類等の大型褐藻類の衰退に伴入すると考えられている（鬼塚, 2006; Onitsuka et al., 2008）。

い，小型海藻類の餌料としての役割が相対的に増大して千葉県で行われた調査では，
トコブシは約 1 歳で殻長 2.2いると考えられるが，それらの餌料価値を明らかした例～2.8 cm に成長し（大場ほか, 1968），初回成熟殻長（生は少ない（四井・前迫, 1982; 内場, 1985; 藤井ほか, 1986）。

物学的最小形）は 3.5 cm 程度と推定されている（大場,④ 成長，成熟

1964b）。

大型アワビ類 3 種の成長に関しては，殻に形成される

暖流系アワビ類の主な産卵期はいずれも秋から冬で，輪紋を年輪と見做すことで推定した研究が多い。徳島県

水温が 20℃前後の頃とされる（田中ほか, 1980; 井上,のクロアワビではこの輪紋は年輪であることが確認され

1987）。また，クロアワビは多回産卵であることが知られ，ているが（小島, 2005），神奈川県のマダカアワビでは酸

飼育下ではほぼ 1 ヶ月間隔で 3 回産卵した例が報告され

素安定同位体比を用いた検討から輪紋が 6～7 月と 12～ている（小島, 2005）。茨城県，千葉県では天然海域で春1 月の年に 2 本形成されると推定された（井上・大場,にも成熟することが知られている（猪野・原田, 1961; 田

1980）。また，種苗放流後の追跡調査により成長を明らか中ほか, 1980; 真岡・児玉, 1971）。クロアワビを 12 月以にした例もある（野中ほか, 1969b; 金丸ほか, 1993）。こ

降 20℃で飼育したところ 4 月に成熟したことが報告さ

れらの結果をまとめると，暖流系アワビ類では 1 年で 2れており（梶川, 1980），静岡県栽培漁業センターでは春～4 cm，2 年で 3～7 cm，3 年で 5～10 cm，4 年で 7～12季採卵試験も実施された（柳瀬ほか, 1984）。

cm に成長すると考えられ（井上, 1987），最大では 22～

- 49 -

暖流系アワビ類の産卵誘発要因については，千葉県で

低気圧の通過後に幼生が採集されたことが報告されてお長するとクロアワビでは洞穴（岩礁や大型岩石の下部のり（田中, 2000），2001～2005 年の浮遊幼生，および，着空洞）のような暗所に多く，メガイアワビでは亀裂（岩底稚貝の調査から，産卵は地先間である程度同調してお礁，岩盤上の節理でアワビ 1 枚がやっと入れる程度の浅り，低気圧の通過や水温の変化が関与していると推定さい凹所）のような明所に多いとされる（野中ほか, 1969a）。

れている（小宮ほか, 2009）。神奈川県では幼生が採集さトコブシは，アワビ類と同様に，転石の下や岩盤の割れた 12 回のうち 8 回は，2～8 日前に波高 1.5 m の波がれ目などに生息する。主生息水深は 10 m 以浅であり，特記録されていたが，地先内の地点間では同調して採集さに数メートル程度の浅場に多く分布する。着底直後かられたのに対し，地先間での同調はなく，地域ごとに産卵成貝までが同所的に認められ，生活史を通して浅場で生が異なっていると考えられた（旭ほか, 2013）。これは，息している（Onitsuka et al., 2008, 2010a）。

暖流系アワビ類の産卵期において台風の接近はほとんど⑥ 成長に伴う移動なく，大規模な時化が少ないためと考えられる（旭ほか,
2013）。

暖流域においては東北沿岸の様な植生の明瞭な帯状構造が無いため，成長に伴う明瞭な生息水深の変化や植生

トコブシに関しては，神奈川県三浦半島西岸におけると関連付けられる分布域の変化は報告されていない。ク

産卵期は初夏から初秋（6～10 月）（Onitsuka et al., 2008），

ロアワビに関しては満 1 歳前後にすみ場が小型転石から

千葉県では生殖腺成熟度指数の変化から産卵期は 6～11

岩盤の溝や窪地に変わり，成貝とほとんど差がなくなる月と推定されている（大場, 1964b）。相模湾沿岸では台風とする報告（小島, 1974），夏から秋に分布水深が変化し，の通過に伴う大規模な時化により産卵が行われること

1・2 歳貝の分布域に加わるとする報告（市来ほか, 1977），が報告されている（Onitsuka et al., 2007b）。

2 月から 3 月にかけて潮間帯の密度が急激に減少したこ

なお，アワビ類は有機スズ化合物の影響を受け，メガとから沖合への移動を推定した報告（武田・伊丹, 1979）

イアワビとマダカアワビに関しては卵巣内での精子形成，がある。また，メガイアワビでは種苗放流後の移動は小雌の性成熟度の抑制が確認されており（堀口, 2002），神さく，放流点の半径 10 m 以内（河西ほか, 1989; 河西,

奈川県における漁獲量減少要因の一つと考えられた（今1990），あるいは 30 m 以内でほとんどが採捕される（青井ほか, 2006）。

山ほか, 1986）ことから，成長に伴う移動範囲は小さいも⑤ 種ごとの分布，生息場のと考えられる。

大型アワビ類 3 種は生息水深が異なっており，浅い方

トコブシでは，稚貝から成貝まで同所的に見られるこから，クロアワビ，メガイアワビ，マダカアワビの順にとから，成長に伴う顕著な棲み場の変更・移動はないと生息する（猪野, 1952; 小島, 2005）。千葉県ではクロアワ認められる。

ビは 10 m 以浅，メガイアワビは 10～15 m 付近，マダカ⑦ 他種との競合，捕食関係

アワビは 15 m 以深に多いとされる（猪野, 1952）。徳島県

アワビ類成貝の主な餌料は海藻であることから，他のではクロアワビは 4 m 以浅で，メガイアワビは 5～14 m

植食動物と餌をめぐって競争関係にあると考えられる

で多く，マダカアワビは 5 m 以深で出現し，15 m 以深で（青森県ほか, 1990）。特にムラサキウニ，ガンガゼ類多いとされる（小島, 2005）。クロアワビの当歳貝は 2 m

Diadema spp.が高密度で生息する場合には磯焼けを持続以浅で見られ，すみ場は直径 20～40 ㎝の石の下（小島,させるため（藤田ほか, 2008），アワビ類の餌料環境が著

2005; 武田・伊丹, 1979），溝や中・大型転石の接した間隙

しく悪化すると考えられる。

にいるムラサキウニ Heliocidaris crassispina の下（小島,

アワビ類の人工種苗放流後の大きな減耗要因の一つ

2005; 勢村ほか, 1984），ウニの生息している穴（田中ほとして害敵による食害があげられている（青森県ほか,

か, 1982），有節石灰藻に囲まれた岩盤の比較的表面が滑1990）。
捕食者として，
甲殻類（イシガニ Charybdis japonica，

らかになっているくぼみ，亀裂の中（由木・石田, 1985）

フタバベニツケガニ Thalamita sima，ショウジンガニとされ，多くの場合，その表面は無節サンゴ藻で覆われGuinusia dentipes，イセエビ Panulirus japonicus，ヤドカリ

たなめらかな面である（武田・伊丹, 1979）。マダカアワ類），棘皮動物（ヤツデヒトデ Coscinasterias acutispina，

ビでは兵庫県では稚貝は水深 4～11 m で（伊丹ほか,

イトマキヒトデ Patiria pectinifera など），マダコ Octopus

1978），石川県ではマダカアワビまたはメガイアワビのvulgaris，魚類（クサフグ Takifugu niphobles，カワハギ

当歳貝が 10～25 m で発見されている（大慶ほか, 2004）。

Stephanolepis cirrhifer など）があげられている（青森県ほすみ場は礫と礫の間隙で無節石灰藻が覆う面（伊丹ほか,

か, 1990）。また，サザエ Turbo sazae を対象とした室内実

1978），表面が平滑で付着生物が少ない転石の裏側（大慶験 で は 肉 食 性 の 巻 貝 で あ る ヒ メ ヨ ウ ラ ク Ergalatax

ほか, 2004）であった。メガイアワビに関しては静岡県でcontracta，レイシ Reishia bronni が殻高 2～3 cm までのサ

水深 4～9.5 m の転石地帯で多く見られ，特に崖直下の長ザエ稚貝を捕食することが確認されており（対馬暖流域

径 20 cm 程度の石に多いとされる（河尻ほか, 1979）。成サザエ共同研究チーム, 1991），アワビ類稚貝に対する捕- 50 -

千葉県（1980）大規模増殖場開発事業調査総合報告書昭食者となりうる。

和 54 年度版（安房地区）．1-79．

小島（2005）はヒライソガニ Gaetice depressus，イシガ

福岡県（1989）昭和 63 年度放流技術開発事業報告書．

ニ，イトマキヒトデ，イソスジエビ Palaemon pacificus を用いて水槽実験を行い，ヒライソガニとイシガニがクロ

29pp．

アワビ稚貝を捕食することを確認し，ヒライソガニは殻

藤井明彦・小川七朗・四井敏雄（1986）クロアワビ稚貝

長 1.6 cm までのクロアワビを捕食でき，甲幅 5.8 cm のに対する各種海藻の餌料効果．長崎水試研報，12，

イシガニは殻長 3 cm までのクロアワビを捕食すること

19-25．

ができた。また，マダコもアワビ類を捕食し，マダコの

藤田大介・町口裕二・桑原久実 （2008）磯焼けを起こす

サイズにより捕食できるアワビ類のサイズが決まり，マ

ウニ－生態・利用から藻場回復まで－．成山堂書店，

ダコに対してアワビ類が小さい場合には穿孔すること

316pp．

なく剥離するが，剥離できない場合には穿孔し，アワビ

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福岡県で行われた野外実験ではヤツデヒトデによる捕浜口昌巳・佐々木美穂・堀井豊充・清本節夫・大橋智志・

食はアワビの殻長が 4 cm を超えると減少した（福岡県,

藤井明彦・滝口直之・橋本加奈子・竹内泰介（2006）

1989）
。

アワビ類初期生態解明のための種判別技術の開発．

水温も食害されるアワビの量に影響する。イシガニでは殻長 0.9～3.0 cm のアワビ稚貝に対する 1 日当たりの捕食量が，水温 19℃では 1 日 1 尾当たり 1.2 個体であったのに対し，水温 7.5℃では 0.1 個体と激減し，フタバベ
ニツケガニでは水温が 15℃以下になるとアワビ稚貝を捕食しなくなる（秋田県, 1987）。また，イトマキヒトデとヤツデヒトデでは水温 13℃以下では捕食量が低下する（福岡県, 1989）。

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捕食者からの逃避に利用すると考えられている（小島,今井利為・滝口直之・堀口敏宏（2006）城ヶ島における2005）。山口県で行われた飼育実験ではマダコを捕食者

アワビ漁獲量減少要因の推定．神水セ研報，1，51-にしてアカウニ Pseudocentrotus depressus とクロアワビを58．

収容した場合，アカウニはマダコに食べられず，生残したクロアワビはアカウニの間隙にいたことから，捕食を避ける効果があると考えられた（山口県, 1989）。一方，
千葉県でヤツデヒトデを食害種とした水槽実験ではム
ラサキウニの効果はなかったとされる（田中, 2001）。

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田中種雄・田中邦三・石田 修・清水利厚・坂本 仁・

道の日本海沿岸に分布している（河村，2012）。東北地方

目黒清見（1982）浜行川地先のアワビ稚貝場につい沿岸では，沿岸に大型褐藻類のアラメが群落を形成し，て．千葉水試研報，40，83-97．

その沖側には小型海藻類が，さらに深所には無節サンゴ

対馬暖流域サザエ共同研究チーム（1991）地域性重要水モ帯が形成されている（谷口，1998；高見ほか，2012a）。

産資源管理技術開発総合研究報告（対馬暖流域のサ

青森県大間岬では，水深 5m ではツルアラメ，14 m では

ザエ資源）
．秋田県水産振興センター，京都府立海洋マコンブ，23 m ではガゴメが優占種であることが報告さセンター，山口県外海水産試験場，長崎県水産試験れている（桐原，1997）。同海域でツルアラメ群落を人為場，144pp．

的に除去するとマコンブ群落が形成されたが，除去時期

土屋文人・小山茂生・吉田昭喜知・渡辺 昭（1980）粟島海域におけるアワビの食性と餌料海藻の状況について．昭和 53 年度新潟県栽培漁業センター業務・が異なるとジョロモクなど異なる群落になった（桐原ほか，2006）。
磯焼けがまだ現在ほど進行していない 1960 年代に船上から覗きによって沿岸の海藻繁茂状況とエゾアワビ

研究報告書，3，89-95．
内場澄夫（1985）藻食性磯動物の摂餌量に関する研究－
Ⅰ餌料種類別摂餌量および年齢別年間摂餌量の検討．
昭和 58 年度福岡県福岡水産試験場研究業務報告，
67-77．

の分布状況を調べた報告がある（北海道，1960，1961，
1962，1963a，b）。
日本海北部の本道側では岸から沖側 1000～1500 m ま
でコンブが生育していた。また利尻島や礼文島では，水鷲山祐史・石田孝行（1999）人工飼育下のトコブシ初期

深 10～20 m までコンブが生育している場所が観察されている。日本海中南部では沿岸の浅所にテングサなどの稚貝の成長．栽培技研，27，53-57．
Won, N., T. Kawamura, T. Onitsuka, J. Hayakawa, S. Watanabe,

小型紅藻類が，その沖側にワカメ，そしてホソメコンブ

T. Horii, H. Takami and Y. Watanabe (2007) Community

帯と続き水深 4～6 m 付近まで群落が形成されており，

and trophic structures of abalone (Haliotis diversicolor)

エゾアワビは藻場の周辺に分布していたと記されていhabitat in Sagami Bay, Japan. Fish. Sci., 73, 1123-1136.

る。本道側にはホソメコンブが優占種であるが，奥尻島

山口県（1989）昭和 63 年度放流技術開発事業報告書．

ではワカメが水深 8 m 付近まで生育し，場所によっては41pp．

ホソメコンブや小型紅藻類等が混在していた。

山川 紘（1989）アワビ類の生態に関する研究．東京海道北の利尻島で 1998 年に行われたコンブ漁場調査では，1960 年に水深 12～20 m までコンブの生育が観察さ

洋大学学位論文，108pp．
柳瀬良介・川口 敏・石渡敏郎・大滝高明・後藤裕康（1984）れた場所でも，10 m 以深ではコンブがほとんど見られな

昭和 58 年度春季採卵．昭和 58 年度事業報告，静岡

かったという報告がある（名畑ほか，2003）。この報告で

県栽培漁業センター，13-15．

は利尻島の天然リシリコンブ生産量は 1940 年代に比べ

吉田昭喜知・土屋文人・金山笙子（1969）生海藻 12 種類て 12％まで減少し，その理由として対馬暖流の流量増大

および乾燥海藻 8 種類のクロアワビ稚貝に対する餌による冬季沿岸水温の上昇を挙げている。磯焼けが顕著

料効果．新潟県水産試験場村上支場研報，2，1-9．

な北海道南西部日本海沿岸で近年行われた研究では，冬

由木雄一・石田健次（1985）浅海増殖試験（クロアワビ・

季水温が低い年にはホソメコンブが水深 7 m まで生育すサザエ）．昭和 60 年度島根県水産試験場事業報告，るが，温暖な年には全体に生育量が少なくなるとともに

96-100．

分布水深も 5 m まで後退することと，ワカメは比較的浅吉見圭一郎・新井章吾・團 昭紀（2002）飼育下におけい場所に生育し，冬季水温が高い年にはホソメコンブとるトコブシ人工種苗の成長と成熟．栽培技研，30，

は逆に多くなることが報告されている（津田ほか，2004）。

21-26．

② 磯焼けの状況

四井敏雄・前迫信彦（1982）アワビ漁場における小型藻エゾアワビの主要生産地は北海道の津軽海峡と日本類の餌料価値．昭和 56 年度指定調査研究総合助成事

海沿岸，および青森県，岩手県，宮城県だが（水島・鳥業アワビの漁場性に関する研究報告書，
長崎県水産試澤，2003；e-Stat，海面漁業種別漁獲量累年統計（都道府

験場増養殖研究所，18pp．

県 別 ）， 海 面 漁 業 生 産 統 計 調 査 ， http://www.estat.go.jp/SG1/estat/List.do?bid=000001024930&cycode=0 ，Ⅱ-2 生息場としての岩礁藻場の現状

2015 年 4 月 7 日）
，これらの中で特に北海道南西部日本

Ⅱ-2-1） エゾアワビ分布域

海沿岸では 1930 年以降，磯焼けの発生と進行，拡大が顕干川 裕

著となっている（田村，1951；藤田，1987；津田ほか，
2006）。

① 主要な海藻群落
エゾアワビは千葉県銚子から北の太平洋沿岸と，北海- 53 -

北海道小樽市で長期にわたって海藻生育状況を調べた結果から，海藻繁茂期である 6 月のホソメコンブ生育している場所と磯焼け海域で比較すると，5 歳の場合は量は，冬季の水温が低いほど多くなることが報告されて海藻が生育する場所では殻長 80 mm であるのに対して，いる（大谷・大西，1995；津田ほか，2006）。同様な傾向磯焼けを呈している場所では殻長 60 mm と小型であっが，青森県太平洋沿岸のマコンブでも報告されており，た（干川，2012）。エゾアワビ放流貝の漁獲以外の年間生

冬期水温が低いほど生育密度が高くなっている（桐原ほ

残率は 66％および 70％という報告がある（井岡，1983；

か，2003；桐原，2015）。

武市，1988）。そのためこのような成長差は，放流時から

北海道南西部日本海に面する寿都湾で 1910 年から観漁獲サイズまでの期間が長くなるほど減耗が大きくな測された表層水温の長期変化から，冬季水温は変動しな

り，漁獲量の底上げ効果も小さくなる。同様に天然稚貝

がらも徐々に上昇し，この変化は磯焼けの発生，進行，においても成長低下により漁獲サイズまでの生残率がおよび深刻化に対応している（津田ほか，2006）。これら変わるため，放流貝と同様に影響を受けると思われる。

のことから発生要因として冬季水温の上昇が挙げられ

また，エゾアワビの産卵数は殻長に伴って急激に増加し，る。

殻長 6 cm では約 10 万個であるが，殻長 10 cm では 100

一方，北海道の磯焼け海域に高密度で生息するキタム

万個以上と 10 倍以上の差が生ずる（小林ほか，2007）。

ラサキウニの密度を下げ，フェンス等で再侵入を防いだ

このことから，餌料不足による成長停滞は，同じ生息数場合には，ホソメコンブをはじめとする海藻群落が形成でも産卵数の低下により再生産の低迷を招くことが危されることが知られている（吾妻ほか，1997；桑原ほか，

惧される。

2001）
。これらのことから，北海道の磯焼けが持続してい漁場の餌料環境を評価するために，エゾアワビの肥満る要因として，キタムラサキウニを中心とした植食動物度等の指標について検討を行った。アワビ類の肥満度はの食圧が挙げられる（吾妻，1995a）。

全重量と（殻長）3 の関係で表される。岩手県では，エゾ

青森県の磯焼けは 1990 年から顕著になり，生育場をアワビの肥満度は餌となるコンブの多寡と正の相関関巡るマコンブの年級間競争，対馬暖流の強勢や１月後半係を持ち，さらにコンブ現存量が極めて低い年には，6～期における高水温が理由に挙げられたが，海況に特段の8 月の水温により影響を受けることが報告されている異常がない年にも磯焼けが続き，その原因としてキタム（野呂ほか，2008）。

ラサキウニの食圧による「ウニ焼け」が指摘されている

エゾアワビの成熟に餌料環境がどのように影響する（桐原，2015）。青森県の磯焼け対策として，1994 年かかについて調べた室内試験では，マコンブとオゴノリをら 2001 年にかけて水深 4～12 m の海底からキタムラサ

給餌した場合，摂餌量が多いほど産卵数も増加し，日間キウニを除去したところ，翌年にはマコンブ優占群落が給餌量が 10％の場合のみ，１産卵期中に 2 回の産卵が可形成された（桐原ほか，2009）。

能となると考えられている（高見ほか，2012b）。また，

このように，北海道南西部日本海沿岸と青森県太平洋

同試験で餌の種類を変えて十分量を給餌した場合に，マ沿岸で起こっている磯焼けは，海洋環境の変化（特に冬コンブとアラメでは産卵数が高かったが，同程度の摂餌

季の高水温）が引き金となって起こり，その後はキタム

量を示したアカモクでは産卵数は増加しなかった。この

ラサキウニ等による食圧により持続している点が共通ことから，アカモクは肥満度を維持する点ではエゾアワ

している。

ビに対して一定の餌料価値を有するが，産卵数という観③ エゾアワビの成長・成熟に及ぼす磯焼けの影響

点では餌としての価値は低い。このように，成熟におけ

エゾアワビは成長に伴い付着珪藻から海藻の幼芽，小型海藻，大型海藻へと食性を変化させていくことが報告

る各種海藻の餌料価値は必ずしも成長や肥満度とは一致しない。

されている（高見・河村，2002）。エゾアワビ成貝の主な餌は，コンブやワカメ，カジメなど大型褐藻類であり，

引用文献

これらの海藻が磯焼けにより消失することは，アワビだ

吾妻行雄（1995a）北海道日本海南西部沿岸の磯焼け．北けではなくウニ類も含め沿岸水産資源に深刻な影響を

水試だより，31，3-9．

もたらしている（吾妻，1995b）。

吾妻行雄（1995b）北海道における磯焼けの現状と対策．

木下・渋谷（1947）は，北海道のエゾアワビが漁獲サイズまでに達する年齢に地域差があることに注目し，産地球環境シンポジウム“磯焼け”の現状と課題（佐々木達編），エコニクス，31-47．

地の異なる個体を同じ場所に移殖した場合と，産地が同

吾妻行雄・松山恵二・中多章文・川井唯史・西川信良（1997）

じ個体を異なる餌料環境に移殖した場合を比較し，産地

北海道日本海沿岸のサンゴモ平原におけるウニ除の特性ではなく，移殖先の餌料海藻の多寡により成長に去後の海藻群落の遷移．日水誌，63，672-680.

差が生ずると述べている。北海道の磯焼け海域で，殻の藤田大介（1987）北海道大成町の磯焼けに関する聞き取

輪紋から推定した年齢と殻長の関係を，餌料海藻が繁茂- 54 -

り調査．水産増殖，35，135-138.

北海道（1960）浅海増殖適地調査報告書 第３集 渡島

野呂忠勝・武蔵達也・藤原孝行・中野伸行（2008）田老地区大規模増殖場定点調査．岩手県水産技術センタ

支庁管内，北海道，pp87．
北海道（1961）浅海増殖適地調査報告書 第４集 檜山

ー年報（平成 20 年度），194-199．
大谷清隆・大西光代（1995）北海道南西部沿岸のこんぶ

支庁管内，北海道，pp69．
北海道（1962）浅海増殖適地調査報告書 第５集 石狩

生産量の春ニシン漁獲量と沿岸水温による重回帰
分析．海の研究，4，175-185．

支庁管内・後志支庁管内，北海道，pp41．
北海道（1963a）浅海増殖適地調査報告書 第７集 宗谷

高見秀輝・深澤博達・河村知彦・村岡大祐（2012b）エゾ
アワビの成熟に及ぼす餌料の質・量の影響. 日水誌，支庁管内，北海道，pp22．
北海道（1963b）浅海増殖適地調査報告書 第６集 留萌

78，1205-1207.
高見秀輝・河村知彦（2002）エゾアワビの成長に伴う食支庁管内，北海道，pp36．
干川 裕（2012）北海道の磯焼け海域における群集構造の特徴とエゾアワビの再生産へ及ぼす磯焼けの影
響．日水誌，78（6)，1208-1212．

性変化とその機構．月刊海洋 34，504-511.
高見秀輝・元 南一・河村知彦（2012a）エゾアワビの成長に伴う住み場の変化．日水誌，78，1213-1216．

井岡 勲（1983）山形県における放流エゾアワビの成長と生残率の試算例．東大海洋研大槌臨海研究センタ

武市正明（1988）大量放流されたエゾアワビ人工種苗の回収率と生残率．栽培技研，17（1)，27-36．
田村 正（1951）磯焼け対策の重要性．北水試月報 8，

ー報告，9，52-54．
河村知彦（2012）アワビって巻貝！？．恒星社厚生閣，
115pp．

28-36.
谷口和也（1998）磯焼けを海中林へ．裳華房，196pp．

木下虎一郎・渋谷三五郎（1947）北海道産エゾアワビの津田藤典・吾妻行雄・谷口和也（2004）北海道南西部日

生長に関する考察（品種？環境？）北水誌・研究報

本海沿岸における大型褐藻 4 種の垂直分布．日本生

告，１，2-6．

態学会誌，54，95-103．

桐原慎二（1997）コンブ群落の消長と水温変動の解明．

津田藤典・吾妻行雄・谷口和也（2006）北海道日本海沿

磯焼けの発生機構の解明と予測技術の開発，特別研岸における磯焼けの歴史と現状．月刊海洋 38，210-

究成果 317，農林水産会議事務局，16-33．

215．

桐原慎二（2015）青森県の磯焼けと藻場の現状．月刊海洋，535/536，335-341．

Ⅱ-2-2） 暖流系アワビ類分布域

桐原慎二・藤川義一・蝦名 浩・能登谷正浩（2006）青森県大間崎沿岸におけるツルアラメ卓越群落除去後に観察された海藻群落の遷移．水産増殖，54，1-

清本節夫① 藻場の衰退に伴う漁獲量の減少
アワビ類の漁獲量は藻場衰退の影響を強く受ける。伊

13．

豆半島では磯焼けの発生に伴い，メガイアワビが痩せ，

桐原慎二・藤川義一・今 男人・能登谷正浩（2009）青

漁獲量が減少したことが報告されている（河尻ほか,

森県佐井沿岸の磯焼け海域からのキタムラサキウ

1981）。また，高知県（Serisawa et al., 2004），和歌山県

ニ除去によるマコンブ群落形成．Algal Resources，1，（木村・山内, 2009），静岡県（長谷川, 2005）でもアラ

45-60．a1316

メ・カジメ類から成る藻場の消失に伴いアワビの漁獲量

桐原慎二・中村俊毅・能登谷正浩（2003）下北半島尻屋が急激に減少したことが報告されている。長崎県ではア

崎地先のマコンブの生育に及ぼす水温の影響．水産

ラメ・カジメ類の藻場がノコギリモクの藻場に変化した

増殖，51，273-280．

のに伴いクロアワビとマダカアワビが減少し，その後，

小林俊将・武蔵達也・遠藤 敬・原 素之（2007）天然

ノコギリモクの藻場の消失に伴いメガイアワビが急減し漁場におけるエゾアワビの産卵量の推定．水産増殖，たことが報告されている（Kiyomoto et al., 2013; 清本ほか,

55，（2），285-286．

2014）。

桑原久実・川井唯史・金田友紀（2001）北海道南西部磯焼け海域におけるホソメコンブ群落の形成機構．水② 藻場およびアワビに対する高水温の影響
暖流域では，特に，九州，四国，紀伊半島の沿岸で藻場の衰退が深刻である（秋本・松村, 2010）。これらの藻産工学，38，159-165．
水島敏博・鳥澤 雅（2003）新 北のさかなたち．北海道

場の衰退の原因として地球温暖化に伴う海水温の上昇が考えられる。藻場を構成する大型褐藻類の生育上限水温

新聞社，645pp．
名畑進一・瀧谷明朗・多田匡秀（2003）利尻島産天然リが室内での培養実験により求められており，山口県沿岸

シリコンブの減産に関する考察．北水誌研報，64，のホンダワラ類では 27～31℃とされる（原口ほか, 2005）。

127-136．

近年，夏季の最高水温はこの水温に近く，年によっては- 55 -

超える状況が起こり藻場の衰退を引き起こしている（村引用文献

瀬, 2014; 八谷ほか, 2014）。また，石川県では藻場の生

秋本 泰・松村智明（2010）日本沿岸の藻場分布資料と産量が 1970 年代に比較して減少している可能性が指摘

藻場面積の変化．藤田大介・村瀬 昇・桑原久実編

されており（池森ほか, 2002），藻場の衰退に至らないま「藻場を見守り育てる知恵と技術」，成山堂書店，

でも生産量の減少により，アワビ類の餌料環境が変化し17-24．
原口展子・村瀬 昇・水上 譲・野田幹雄・吉田吾郎・ている可能性もある。
水温の上昇は植食性動物の活動を活発にする。ブダイ
Calotomus japonicus，アイゴ Siganus fuscescens，イスズミ類 Kyphosus spp.などの魚類の摂食量は水温の低下とともに減少することから，近年の水温の上昇は，特に低水温

寺脇利信（2005）山口県沿岸のホンダワラ類の生育適温と上限温度．藻類，53，7-13．
長谷川雅俊（2005）カジメ藻場の磯焼けからの回復．水産工学，42，165-169．

期の短縮による活動期間の長期化をもたらし，影響が大池森貴彦・大慶則之・田島迪生（2002）能登半島東岸にきくなったとする指摘もある（Yamaguchi et al., 2010）。

おけるホンダワラ類の現存量．栽培技研，29，101-

同様に，暖流域における磯焼けの持続要因とされるムラ
サキウニとガンガゼ類も，水温の上昇とともに摂餌量が106．
海洋生物環境研究所（2012）平成 23 年度火力・原子力関増加することが明らかになっている（大塚, 2006; 海洋生

係環境審査調査（温排水生物群集影響調査）報告書．

物環境研究所, 2012）。

191pp．

水温の上昇はアワビにも直接的に影響を及ぼす。摂餌金丸彦一郎・大津安夫・古川泰久（2013）南方系ホンダした海藻の量に対して成長した量の割合を示す餌料効率

ワラ類と在来海藻の植食性ベントス 4 種に対する餌は水温が高いほど低いことが知られており（菊地・浮,料価値の比較．佐玄水振セ研報，6，89-94．

1974），飼育実験では水温 27℃では成長しなかったこと

河尻正博・佐々木正・影山佳之（1981）下田市田牛地先が報告されている（清本ほか, 2012）。従って，水温の上における磯焼け現象とアワビ資源の変動．静岡水試

昇は藻場の消失や変化，さらに，アワビ類の餌料効率の研報，15，19-30．

低下により成長・成熟の悪化をもたらすと考えられる。

菊地省吾・浮 永久（1974）アワビ属の採卵技術に関す

また，徳島県では資源解析から求めた加入量は，11～12

る研究第 5 報クロアワビHaliotis discus discus Reeve

月，および，2～3 月の水温と負の相関があることが明らの性成熟と温度との関係．東北水研報，34，77-85．

かにされ，1990 年代初めの資源量の減少は 1988～89 年

木村 創・山内 信（2009）藻場造成の現状と問題点－の高水温によって加入量が減少したことによる可能性が和歌山県沿岸－．能登谷正浩編著「カジメ属の生態指摘されている（小島, 2005）。また，2007 年には九州西学と藻場造成」，恒星社厚生閣，53-71．

岸から日本海沿岸の広い範囲で漁獲されたアワビ類が畜

清本節夫・村上恵祐・木村 量・丹羽健太郎・薄 浩則

養中に斃死する事例が報告されており，その後の漁獲量（2012）異なる水温および給餌条件下における暖流が減少した県があったが，その要因の一つとして 2007 年

系アワビの成熟と成長．日水誌，78，1198-1201．

の水温上昇があげられている（小島・藤田, 2010）。

Kiyomoto, S., M. Tagawa, Y. Nakamura, T. Horii, S. Watanabe,
T. Tozawa, K. Yatsuya, T. Yoshimura and A. Tamaki③ 藻場の季節変動の変化
近年，九州沿岸や四国の太平洋側では，アラメ・カジ(2013) Decrease of abalone resources with disappearance

メ類やノコギリモク等の多年生海藻からなる，1 年を通of macroalgal beds around the Ojika Islands, Nagasaki,

して藻場を形成する「四季藻場」が衰退し，亜熱帯性ホ

southwestern Japan. J. Shellfish Res., 32, 51-58.

ンダワラ類や温帯性ホンダワラ類の一部（マメタワラ

清本節夫・田川昌義・前田博謙・渡邉庄一・堀井豊充（2014）Sargassum piluliferum，イソモク S. hemiphyllum，ヤツマタ

五島列島北部小値賀町におけるマダカアワビ漁獲量

モクなど）から構成される春から初夏のみ藻場を形成す

推定の試み．水産増殖，62，323-325．

る「春藻場」が見られる海域が増加している（吉村ほか,
2009; Terazono et al., 2012）。春藻場を構成するホンダワ

小島 博（2005）クロアワビの資源管理に関する生態学的研究．徳島水研報，3，1-120．

ラ類はアワビにとって好適な餌料となるが（金丸ほか,

小島 博・藤田智也（2010）北九州・山口海域のアワビ

2013），夏から秋には付着器を残して流失してしまうた類の不漁に関する実態調査．栽培漁業事例集（平成め，秋から冬に産卵期を迎える暖流系アワビ類にとって，

21 年度版）．全国豊かな海づくり推進協会，71pp．

成熟期に餌料の供給がない状態になると考えられ，成熟

村瀬 昇（2014）藻場が消えた？！～2013 年，夏から秋に有効かどうか不明である。今後，春藻場海域においてにかけての山口県日本海沿岸の藻場の異変～．豊か

アワビの成熟が可能かどうかを確認する必要がある。

な海，32，67-70．
大塚耕司（2006）室戸沿岸の磯焼け海域を対象とした海- 56 -

洋深層水放流影響の予測．水産工学，43，21-33．

沿岸開発では，河川改修と同様に埋め立てや漁場造成

Serisawa, Y., Z. Imoto, T. Ishikawa and M. Ohno (2004)

により親貝を含む生息場所である天然岩礁域の喪失に加Decline of the Ecklonia cava population associated with

えて，土木工事に伴う浮泥の供給と静穏性が高まること

increased seawater temperatures in Tosa Bay, southernにより底質上へそれらの浮泥が堆積することや，護岸造Japan. Fish. Sci., 70, 189-191.

成による返し波など流動環境の変化等が浮遊幼生の着底Terazono, Y., Y. Nakamura, Z. Imoto and M. Hiraoka (2012)と初期稚貝の生残等へ影響することが懸念される。

Fish response to expanding tropical Sargassum beds on

土木工事などで水中の濁りが増加した際の影響につthe temperate coasts of Japan. Mar. Ecol. Prog. Ser., 464,

いて，カオリンを使って行った室内試験では懸濁濃度の209-220.

増加に伴いクロアワビ浮遊幼生の奇形率が増加したこと，

Yamaguchi, A., K. Furumitsu, N. Yagishita and G. Kume

クロアワビ稚貝が堆積物から回避行動を取ることが報告(2010) Biology of herbivorous fish in the coastal areas of

されている（坂本，1978；坂本ほか，1980）。また，沿岸western Japan. In Coastal Environmental and Ecosystem

開発ではないが三宅島の噴火に伴う降灰がフクトコブシ

Issues of the East China Sea (Eds., A. Ishimatsu and H. –の生残に及ぼす影響を飼育条件で調べた報告では，150

J. Lie), Terrapub and Nagasaki University, 181-190.

g/ℓ 以上の火山灰懸濁海水に 24 時間暴露した場合に死亡

八谷光介・桐山隆哉・清本節夫・種子田 雄・吉村 拓

個体が増加し，これらの個体は頭部から外套腔にかけて（2014）2013 年に発生した長崎県壱岐市郷ノ浦町地

火山灰が密に詰まっていた（青野ほか，2006）。死亡個体

先におけるアラメ・カジメ場の衰退過程について－の鰓について組織学的観察を行った結果，鰓の間隙に火

夏季の高水温による発生と秋季の食害による拡大－．

山灰と思われる粒子が観察され，青野ほか（2006）はフAlgal Resources，7，79-94．

クトコブシの死亡要因として呼吸困難を挙げている。鰓吉村 拓・清本節夫・八谷光介・中島 泰（2009）長崎に泥土が密着してアワビが死亡することは，
五十嵐（1994）

市沿岸に広がる“春藻場”とは？－その実態と今後のも観察しており，泥土量 0.3～0.4％，堆積厚 3～4 cm で課題について－．月刊海洋，41，629-636．

6 時間以内にアワビが斃死すると報告している。
一般に，長周期の大きな波が起こりやすい太平洋沿岸
では，アワビ類の稚貝は深所の無節サンゴモ帯に着底し，Ⅱ-2-3） 河川改修，沿岸開発に伴う生息環境の悪化
干川 裕

そこから成長に伴って浅所の海藻群落へ移動する。波高が多いために水深が深い場所でも，海底面での流速が速① 河川からの流入物（土砂，淡水等）
河川改修はアワビ類を含む岩礁生態系にどのような影

く浮泥の堆積は起こりにくい。それに比べ日本海沿岸で響をもたらすのか。一つは，豪雨等に伴う土砂の流入には，波高も冬季の時化時を除くとあまり大きくないこと

より漁場自体が埋没することが挙げられる。また，河川から，水深の増加に伴い浮泥や砂が堆積する場所が多い。

改修工事に伴い，浮泥が底質上に堆積することで，アワ

北海道の礼文島では，水深 50 cm ほどの浅い平磯上にエビ類の着底を阻害することが考えられる。実際に，トコ

ゾアワビ当歳貝が多い場所では 20 個体/㎡以上生息してブシでは礫上に浮泥が堆積している場所では加入初期稚いた（西川，1983）。このように浅所であっても稚貝の着貝の密度が低く，室内試験でも堆積物の量と質が浮遊幼底場所となる環境があったが，このような生息場は護岸

生の着底・変態に影響することが報告されているなど沿岸開発の影響を受け易い場所でもある。

（Onitsuka et al, 2008）。

多くの造成漁場では，最初は計画通りの藻場の形成な

また，河畔林や森林の伐採により陸域の保水能力が低どが認められるが，年数を経るに伴い当初の機能が失わ下すると，降雨後に流入した淡水により塩分が急激に下れる事例も多い。特に，磯焼け海域に造成された造成漁

がり，浅所のアワビ類が死亡する要因にもなる。特に波場では造成後 3～5 年で海藻が生育しない状態に陥って浪がない静穏な状況で集中的な降雨が起こった場合に，いる。

鉛直混合が起こらず塩分が低い状態が長期化して，浅所

一方で，北海道寿都町に造成された嵩上げ礁では，当でアワビ類やウニ類が死亡する事例がある（干川ほか，初の目的であった藻場造成機能は低下しているが，エゾ2007）。アワビ類の塩分耐性について，エゾアワビ（殻長

アワビ稚貝の着底と成長を保護する場として機能してい5～7 cm）では，32.5‰を 100％とした時に 40～20％の間るように思われる。その理由として，施設の天端水深をに致死濃度があり（下茂ほか，2004），クロアワビとメガ

2 m と浅くしたことで，付着珪藻による一次生産に必要

イアワビ（着低 1 ヶ月後の稚貝）では 35～36 psu の海水な光量を確保できたこと，また海底面での振動流速を高を 100％とした時に，60～40％の間に致死濃度があるとめるように設計された構造は，浮泥など懸濁物が沈降・報告されている（竹内・松田，2003）。

集積しにくいことに加えて，低い栄養塩濃度をフラック② 沿岸開発スで補うことや，着底初期稚貝の餌料を巡る競争種であ- 57 -

る小型巻貝類が付着できない好条件を作っていることが平成 14 年度三重県水産試験場事業報告，23-26．

挙げられる。しかし，海藻食に切り替わった未成貝以上の個体については，十分な餌料供給機能がないことから，

Ⅱ-3 資源変動要因

漁獲資源に繋がるまでには至っていない。

河村知彦

また，沿岸開発は伏流水等による海底湧水の経路を遮

高見秀輝

断することで，沿岸の一次生産に及ぼす栄養塩等の供給

アワビ類の資源量は，地球規模の環境変動や毎年の環減少や，地下に浸透できない有機懸濁物が表流水ととも境の違いなどに伴って長期的，短期的に自然に変動する。

に海に流下し，浮泥が堆積しやすいなどの影響を及ぼし寿命の短い小型種では，高齢の卓越年級群が短期間にていることが危惧されている。一般に河川水や沢水が流

集中的に死亡することにより資源量が大きく減少する場

入する場所では，藻場が形成される傾向がある。
しかし，

合も考えられるが，20 年以上も生存すると考えられる大これらの地表を流れるもの以外に，地下に浸透した水が型種では，比較的高齢の個体が大量に死亡する事例は限海底湧水として海岸あるいは海底から湧出している場所

定的である。これまでに，国内外で赤潮による天然個体がある。このような場所では，周囲に浮泥が堆積しておの大量斃死（宮原ほか，2005; Jurgens et al., 2015）が報告

らず，植性やベントス，魚類等が生息できる環境が維持されている。また，日本国内での報告例はないが，海外されている（新井，2013）。

では病気の蔓延による天然個体の大量斃死（Friedman et

我が国のほとんどの沿岸では護岸や道路が整備され，

al., 2000; Hooper et al., 2012）なども報告されている。大上記のような地下水の流入が断たれていることが考えら

規模な自然災害によって個体数が減少した典型的な例とれる。将来的には，沿岸開発や河川改修において，陸域

しては，2011 年 3 月に発生した東北地方太平洋沖地震にと沿岸との関係を維持できるような工法や施設構造上の伴う津波による減少が挙げられる（Takami et al., 2013,

工夫が必要となるだろう。

2017; Kawamura et al., 2014; Hayakawa et al., 2017）。

引用文献

動の多くは，年ごとの様々な環境変化によって親貝の産

青野英明・丹羽健太郎・堀井豊充・黒木洋明（2006）三

卵量やその後の幼生・稚貝の発生量・生残率が変化する

宅島火山灰がフクトコブシの行動と生残に及ぼすことなどによって生じる。
このような天然稚貝の発生量，影響の飼育実験による評価．水研センター研報，17，

すなわち毎年の新規資源加入量に影響を及ぼす要因には，

52-62．

表Ⅱ-3-1 のようなものが挙げられている（河村ほか, 2002）。

上記のような例外的なものを除けば，短期的な自然変新井省吾（2013）
海底湧水が育む浅海域生態系の仕組み．

どの要因が新規資源加入量の多寡を決める重要なものにOWS 発行，季刊 海の未来を考える Ebucheb 2013 年

なるかは種や海域，あるいは年によっても異なると思わ

冬号，1-5．

れるが，特に重要と考えられる要因を，1）親貝の産卵量・

干川 裕・高橋和寛・津田藤典（2007）エゾアワビの親

受精率に影響を及ぼす要因，2）浮遊幼生・初期稚貝・稚貝資源密度が再生産量に及ぼす影響の解明．平成 17

貝の減耗要因に分けて以下に考察する。また，エゾアワ

年度北海道立中央水産試験場事業報告書，103-105．

ビの新規資源加入量を決める重要な要因と考えられる 3）

五十嵐彦仁（1944）泥土による鮑の被害に就いて．日水誌，12，202-203．

冷水接岸の影響，および 4）東北地方太平洋沖地震に伴う津波による影響についても紹介する。最後に，5）アワ西川信良（1983）貝類増殖試験．昭和 57 年度北海道立稚ビ類資源の長期低迷要因について考察する。

内水産試験場事業成績書，116-118．
Onitsuka, T., T. Kawamura, S. Ohashi, S. Iwanaga, T. Horii andⅡ-3-1） 親貝の産卵量・受精率に影響を及ぼす要因

Y. Watanabe (2008) Effects of sediments on larval

産み出される卵の数は，基本的に親貝の数に依存し，settlement of abalone Haliotis diversicolor. Journal of

その年の稚貝発生量を規定すると考えられる。北海道奥Experimental Marine Biology and Ecology, 365, 53-58.

尻島（宮本・野沢, 1996）や岩手県田老（西洞, 2002）で坂本博規（1978）アワビに及ぼす濁りの影響試験－Ⅰ．和

長年にわたって調べられたエゾアワビのサイズ毎の分布
密度を見ると，毎年発生する稚貝の数は必ずしも親貝の歌山県水産増殖試験場報告，10，107-114．
坂本博規・難波武雄・小川 健（1980）アワビに及ぼす密度に比例しないが，親貝の密度が高いほど翌年の稚貝濁りの影響試験－Ⅱ．和歌山県水産増殖試験場報告，発生量の最大値が高くなる傾向が見られる。後述するよ11，88-97．

うに，三陸沿岸域では，親潮が接岸して冬季の水温が低下茂 繁・秋本 泰・高浜 洋（2004）海生生物の水質い場合にはエゾアワビ当歳貝の死亡率が高まり，翌秋の環境耐性について：総説．海生研研報，6，1-159．

1 歳貝の出現密度は低くなることがわかっている。岩手

竹内泰介・松田浩一（2003）栽培漁業に関する総合研究．

県田老で 1～2 月の平均水温が 8 ℃以上であった年に限- 58 -

表Ⅱ-3-1. アワビ類の天然稚貝発生量（新規資源加入量）に影響を及ぼす可能性のある要因って稚貝密度と前年の親貝密度を比較した結果，両者にみを摂餌するわけではなく，小型の海藻や海藻の幼芽な

正の相関関係が認められたことが報告されている（西洞,どを餌料にしている可能性もあるが，海藻の生産力自体

2002）。すなわち，冬季水温が比較的高い場合には，エゾが衰退すればアワビは餌料不足に陥り，十分に生殖巣をアワビ稚貝の新規加入量は親貝の生息密度に依存すると発達させることができなくなる。北海道日本海沿岸南部

考えられる。

における 1970 年代からの漁獲量の減少は，冬季水温の1 個体あたりの産卵数は，産卵時における生殖巣の発上昇による磯焼けの進行がエゾアワビ親貝の成長，成熟達程度によって変化する。エゾアワビなどでは，成熟にに悪影響を及ぼし，結果的に産卵量が低下したことが一影響を及ぼす水温（エゾアワビでは 7.6℃を超える水温）因となって生じた可能性が考えられている（干川・河村，の積算値（成熟有効積算水温）に比例して生殖巣が発達

2017）
。

する（菊地・浮, 1974; 浮, 1995）。生殖巣の量的発達は摂水温経過や餌料環境は，産卵期や産卵量ばかりでなく，餌量や餌の質にも影響を受ける（Uki and Kikuchi, 1982;

配偶子の質にも影響を及ぼす。オーストラリアのウスヒ

高見ほか, 2012a）。したがって，放卵・放精が可能になる

ラアワビ H. laevigata では，天然採集個体と飼育個体の間時期は，年や場所によって異なる水温経過や餌料環境にで卵の含有脂肪酸量や脂肪酸組成に違いが見られ，これ依存する。アワビ類は雌雄異体で，放卵放精型の繁殖をは餌料の違いに起因すると考えられている（Daume and行う。したがって，受精を成功させるためには，雌雄がRyan, 2004）。母貝の卵質は，過去の産卵履歴によっても放卵・放精を同期させる必要があるが，多くの種で雌雄変化すると考えられる。エゾアワビでは，産卵時の成熟が配偶行動を行わない可能性が高い。
そのような種では，

有効積算水温が高いほど卵に含まれる脂肪酸やタンパク時化などの不定期に生じる環境変化を引き金にして多く質の量が増加すること，また，脂肪酸やタンパク質の含の個体が同期的に放卵・放精を行う（河村, 2007）。した

有量が多いほど幼生が浮遊可能な期間が伸長し，変態後がって，引き金となる環境変化がいつ発生するか，1 産の初期稚貝の飢餓耐性が増すことがわかっている

卵期に何回発生するかも，それまでの水温経過や餌料環（Fukazawa et al., 2005）。また，同一産卵期の最初に産ま境とともに産卵量に影響を及ぼすと考えられる（河村,

れた卵に比べて 2 回目の卵では含有する脂肪酸とタンパ

2007; Onitsuka et al., 2007, 2010）。近年，東シナ海沿岸な

ク質の量が増加したことが報告されている（Fukazawa et

どの暖流域では，「磯焼け」の長期化が深刻化している。

al., 2007）。配偶子の質的な変化についての研究事例は非水温の上昇に伴う藻食性魚類等の増加によって，大型海常に少なく，天然海域において実際にどの程度の変動が藻群落が衰退したことがその主要因と考えられているあるかは全くわかっていない。また，それが受精率や孵（桑原, 2015）。アワビ成貝は必ずしも大型海藻の藻体の化率，およびその後の浮遊幼生や稚貝の生残や成長にど- 59 -

間浮遊していた幼生は認められなかったことが報告されの程度影響するかについても不明である。
アワビ類のように，雌雄がそれぞれ配偶子を海中に放ている（Takami et al., 2006）。

出して受精が行われる場合，卵の受精率はいろいろな条

アワビ類浮遊幼生は，天然環境下においては無節サン件で変動する。人工採苗が行われている種については，ゴモ類に選択的に着底することが知られている。すなわ

媒精密度と受精率の関係や配偶子の受精能力の持続時間

ち，浮遊幼生が首尾よく生息場となりうる岩礁に流されが調べられており，受精率を高くするためには，放卵・てきたとしても，そこに無節サンゴモ類が存在しないと放精後できるだけ早く，ある程度高い密度で媒精を行う

着底することはできない。また，無節サンゴモ表面の状ことが重要とされる（浮, 1995）。オーストラリアのウス

態もアワビ幼生の着底・変態率に影響を及ぼす。表面にヒラアワビでは，天然の生息場における実験の結果，雌立体的な藻類群落や他の付着動物が増加すると，幼生のが雄の下流側にいて雌雄が同時に放卵・放精しても，雌正常な着底・変態が阻害される（Roberts, 2001）。相模湾

雄間の距離が約 2 m 離れると受精率が 50％以下になる

長井沿岸では，着底直後のトコブシ初期稚貝の密度が 2ことが報告されている（Babcock and Keesing, 1999）。産

つの調査点で異なっていたが，その原因として，流動環

卵期には繁殖個体が蝟集する可能性も指摘されているが，境の違いによる 2 点間の砂泥堆積量の違いが考えられた親貝がある程度密集して分布することが受精の成功に不（Onitsuka et al., 2008）。無節サンゴモ上に堆積した砂泥

可欠な要素と考えられる。暖流系大型アワビ類では，エがトコブシ浮遊幼生の着底・変態を阻害することが室内

ゾアワビに比べて親貝の分布密度が低く，特に高密度分実験で明らかになっている（Onitsuka et al., 2008）。アワ

布域は非常に少ないことが稚貝発生量を低迷させている

ビ類浮遊幼生の着底場となる無節サンゴモ類が繁茂する主要因と推察されている（河村・高見, 2005; 河村ほか,

岩礁海底面において，何らかの要因によって砂泥が堆積

2008）。一方，トコブシの天然発生が継続しているのは，すれば，幼生の着底・変態に影響を及ぼす可能性がある。

大型種に比べれば親貝の密度が高いことに加え，大型種

東日本大震災後の三陸沿岸においては，地盤沈下に伴うとは異なる繁殖生態，初期生態を持つためと考えられて

海面上昇等によって海域に流入した土砂が無節サンゴモいる（鬼塚・河村, 2008）。

の繁茂する岩礁上に堆積し，エゾアワビ幼生の着底を阻害したことが，震災後に発生した年級群の減少を引き起こした可能性が示唆されている（Takami et al., 2017）。まⅡ-3-2） 浮遊幼生・初期稚貝・稚貝の減耗要因
アワビ類浮遊幼生は繊毛で遊泳し鉛直的な移動を行う

た，津波によってキタムラサキウニなどの植食動物の密が，その移動能力は限られており，基本的には海流に流度が一時的に減少したことに伴い，大型海藻群落が拡大されて分散する。浮遊幼生の分散に関する実際の観察例

し，無節サンゴモの占める面積が減少したことも震災後は少なく（佐々木, 1985; 田中ほか, 1986; Miyake et al.,の年級群の減少要因の一つと推察されている（Takami et2009, 2017; 旭ほか, 2013 など），浮遊期間中の減耗につal., 2017）。

いては全くわかっていない。宮城県北部海域では，エゾアワビ類初期稚貝の飢餓耐性は低く，変態直後の餌料

アワビ浮遊幼生が台風時の大規模産卵の際には離岸数不足がその後の成長，生残に重大な影響を及ぼす（Takami

km まで広域に分散し，産卵期の初期や末期に見られるet al., 2000）。三陸沿岸で無節サンゴモ上に高密度に生息

小規模な産卵時には地先の限られた範囲に留まると推定する小型巻貝のエゾザンショウは，エゾアワビ初期稚貝されている（Sasaki and Shepherd, 1995）。浮遊幼生は摂餌と餌料を競合し，エゾアワビの成長，生残に影響を及ぼを行わず，卵黄を主な栄養源としている。数日中に着底・すことが実験的に明らかになっている（高見ほか, 2001;

変態が可能となるが，着底・変態を誘起する化学的因子

Kawamura et al., 2004）。天然海域においても，無節サンゴに遭遇しない場合には，変態能力を失わずに浮遊期間を

モ上に付着した殻長 0.5 mm 前後のエゾアワビ初期稚貝

1～2 週間程度は延長することができる（Takami et al.,の中から，飢餓により死亡したと考えられる個体や瀕死

2002; Onitsuka et al., 2010）。広域に分散することは生息域の状態にある個体が多数採集されており，他の植食動物を広め遺伝的均一化を防ぐことに繋がるが，浮遊期間がとの餌料を巡る競合がその主要因と考えられている

長くなるほど被食による減耗の確率も高くなる。浮遊幼（Sasaki and Shepherd, 2001）。エゾアワビでは，成貝の存

生が何にどのくらい捕食されるのかについては全く不明

在が初期稚貝の生存に適した環境の形成に貢献しているであるが，できるだけ早く好適な着底場に到達すること可能性が推察されている（Kawamura et al., 2002； 河村,が生残確率を上げるために重要と考えられる。エゾアワ

2007）。アワビ類の成貝や稚貝の匍匐粘液は，浮遊幼生の

ビ浮遊幼生および着底直後の初期稚貝については，天然

着底を誘引し，変態直後の稚貝の餌料にもなる。また，海域から採集された個体の日齢が歯舌の列数から推定さ成貝や稚貝の摂餌活動は，浮遊幼生の着底を阻害する群れている。その結果では，歯舌が形成された浮遊幼生と体性の藻類を除去し，殻長 1 mm 程度以上の初期稚貝に変態直後の初期稚貝はいずれも 4～6 日齢であり，長期とって餌料価値の高い Cocconeis 属珪藻などを優先させ- 60 -

る効果を持つ。成貝が高密度に分布することにより，エえられるが，低水温期に入る前にどれだけ大きく成長でゾザンショウなど初期稚貝との餌料を巡る競合者の密度きるかにもかかっている。それには，生まれる時期を左が低く抑えられる可能性もある。エゾアワビの成貝や稚右する産卵誘発要因の発生時期（エゾアワビやトコブシ

貝は，初期稚貝とは異なった食性を持つため餌料を競合

では台風の通過時期など）や着底場における餌料環境なすることもなく，それらの存在は初期稚貝の成長や生残どが重要な影響を及ぼすと考えられる。

にも有利に働く可能性が高い（高見ほか, 2001; Takami and
Kawamura, 2003）。

Ⅱ-3-3） エゾアワビ資源の変動に及ぼす冷水接岸の影

アワビ類にとって，被食は重大な初期減耗要因の一つ

響と考えられる。しかし，初期稚貝や放流サイズよりも小岩手県では，殻長 20～30 mm に成長したエゾアワビ１さな稚貝についての被食に関する研究例はきわめて少な歳貝の出現量と冬季の水温には密接な係わりがあり，水い。ニュージーランドに生息するヘリトリアワビでは，温が低い年には稚貝の発生量が少ない傾向が報告されて無節サンゴモに穿孔して棲む多毛類の捕食が初期稚貝にいた（渋井, 1984; 西洞, 2002）。しかし，その後データの対して重大な影響を与えた実験例があり（Naylor and

蓄積が進むに伴い，冬季の水温が低かったにもかかわら

McShane, 1997），殻長 10 mm 以下の稚貝に対してはヒトず稚貝が多く出現した年も認められるようになり，１歳デ類（Astrostole scabra，Coscinasterias calamaria）が主要貝の出現量は必ずしも冬季から春先の水温に規定されなな捕食者であることが野外実験により確認されている

いとも考えられるようになった（武蔵・遠藤, 2006）。た(Aguirre and McNaought, 2013）。天然の生息場における被だし，これらの報告は，前年の産卵盛期（8 月下旬～9 月

食による初期減耗の実態はいずれの種についても明らか下旬）に発生した稚貝が初めての冬を経験した後，春かでないが，飢餓による死亡個体や瀕死個体が無節サンゴら夏を経て約１歳に成長した 10 月時点での出現量と当

モ上から多数採集された例（Sasaki and Shepherd, 2001）

歳時の冬季水温との関係を調べた結果に基づいている。

をみると，少なくともその場合には被食減耗はそれほどしたがって，これら 10 月時点における１歳貝出現量は，

大きくはなかったと考えられる。

越冬後の春から秋に起こる減耗や越冬前の当歳貝の出現

次項で詳述するが，エゾアワビなど寒流域に分布する種にとっては，冬季の低水温が重大な減耗要因となり得量にも左右され，低水温以外の要因も反映していると予想された。

る。直接死亡に至らない場合でも，低水温下では稚貝のその後，岩手県門の浜湾において，10 年間にわたり各付着力が著しく低下するため，波浪や被食の影響を受け年の低水温期における当歳貝の死亡率とその間の最低水やすくなるものと考えられる。また，低水温の影響は小温の関係が直接調べられ，両者には明瞭な負の相関関係

さな個体に対してより顕著であることがわかっているがある，すなわち水温が低い年には死亡率が高くなるこ（山口・井ノ口, 1991）。低水温期にどれだけの個体が生とが明らかとなった（Takami et al., 2008）（図Ⅱ-3-1）。当

き残ることができるかは，その年の水温に依存すると考歳貝の死亡率が高かった年には，いずれも親潮の勢力が

図Ⅱ-3-1. 岩手県門之浜湾の 1997～2007 年における 2 月下旬～4 月上旬に記録された最低
水温と，最低水温前後のエゾアワビ生息密度の変化から推定された瞬間死亡率（1 日あたりの生息密度減少率）の関係 (Takami et al., 2008 を改変)．

- 61 -

強く，2 月から 3 月にかけて三陸沿岸域に親潮系の冷水増加に結びついたと言える（河村・高見, 2005）。

が接岸していた。このため，沿岸水温が大きく低下し，低水温に対する耐性の低い当歳貝の大量減耗が起こった

Ⅱ-3-4） 東北地方太平洋沖地震に伴う津波によるエゾと考えられる。

アワビ資源に対する影響

親潮の流量は，アリューシャン低気圧の勢力が強くな

2011 年 3 月 11 日に発生したマグニチュード 9.0 の東ると増加し，それに伴って親潮系冷水の南下傾向が強ま

北地方太平洋沖地震は，巨大な津波を伴い，特に東北地

ることがわかっている（関根・鈴木, 1991）。中村ほか（2005）

方太平洋沿岸の砂泥底に生息する生物に壊滅的な被害をは，エゾアワビの漁獲量にはアリューシャン低気圧指数

及ぼしたことが報告されている（Miura et al., 2012; Seike（ALPI: Aleutian Low Pressure Index）や岩手県宮古湾におet al., 2013; Urabe et al., 2013; Kanaya et al., 2014; Abe et al.,

ける冬季の最低水温との間に負の相関関係があることを2015; Kanaya et al., 2015）。三陸沿岸の岩礁域では，複数報告している。また，早川ほか（2007）は，エゾアワビの場所で震災前から定期的にエゾアワビを中心とした底資源の長期的な変動傾向と ALPI との間に有意な負の相

生動物の現存量や海藻被度のモニタリング調査が行われ関があることを示し，ALPI などの大規模な気候変動がており，震災後にも同様の調査を行うことによって，エ

20 年単位で周期的に変動しているため，これと同調した

ゾアワビ資源や生息場所の生態系が受けた震災影響の実

エゾアワビ資源の周期的な変動が起こっていると考察し態が明らかにされている （後藤・大村, 2012; Takami et al.,

ている。
すなわち，
エゾアワビ資源量の長期的な変動は，

2013; Kawamura et al., 2014; Takami and Nakaie, 2015;

大洋規模の気候変動に伴う海洋生態系の不連続な構造転Hayakawa et al., 2017; Takami et al., 2017）。

換，いわゆるレジームシフトに対応しているものと考え宮城県牡鹿半島東岸の調査点では，アラメ群落を主なられる。特に，東北地方太平洋側の三陸沿岸域において棲み場とする殻長 50 mm 以上のエゾアワビ成貝の生息は，アリューシャン低気圧の勢力が卓越する寒冷レジー

密度が震災前の半分以下に減少した (Takami et al., 2013）。

ム期に当歳貝が加入に失敗する年が継続し，資源加入量

一方，岩手県中部（後藤・大村, 2012），大槌湾長根の低迷がもたらされると推察されている（Takami et al.,（Kawamura et al., 2014），宮城県岩井崎（Takami and Nakaie,

2008）。一方，Won et al.（2011）は，エゾアワビ漁獲量の2015）では，震災前後で成貝の生息密度には顕著な変化

変動について，東北地方太平洋沿岸に位置する宮城県では見られなかった。成貝の減少が見られた牡鹿半島東岸

はアリューシャン低気圧指数の変化と相関があるが，北では，他の調査点と比較して明らかに海底の物理的攪乱

海道日本海沿岸における漁獲量の減少は北極振動指数が大きかったことに加え，津波の引き波や地盤沈下によ（AOI：Arctic Oscillation Index）の積算値の減少とよく一る陸域からの土砂や瓦礫の流入が顕著であった。大槌湾

致することを報告している。北海道日本海沿岸のエゾアの南岸と湾奥部で行われた地震前後の長期的なライント

ワビ生息域においては，場所によってエゾアワビ漁獲量

ランセクト調査の結果では，津波によるエゾアワビの個（資源量）の変動要因が異なると考えられ，1970 年代か

体数密度の減少は湾奥ほど顕著であり，湾口部北岸の長ら起こった北海道各地における漁獲量の激減は，漁獲に根では上述したように成貝の個体数密度の減少は認めらよる親貝密度の低下と小型化に起因する産卵量の減少にれなかったが，湾奥では明瞭に減少していた（Hayakawa

加え，北部では気候変動に伴う冬季水温の低下による当et al. , 2017）。成貝に対する震災影響は，海岸地形に起因

歳貝の死亡率増加が，南部では冬季水温の上昇による磯する津波エネルギーの集中の度合や，陸域からの攪乱の焼けの進行が，それぞれ資源への新規加入量を減少させ程度を左右する後背地形によって異なったと推察される。

たことにより生じたと推察されている（干川・河村, 2017）。

無節サンゴモ群落を主な棲み場とする殻長 20 mm 以

三陸沿岸域において 1990 年代に，エゾアワビ資源量

下の稚貝では，上記 4 ヶ所の調査点でいずれも震災後にがそれまでの低迷傾向から脱して増加に転じたのは，寒大きく減少したことが明らかとなった（後藤・大村, 2012;

冷レジームから温暖レジームへの転換に伴って，三陸沿

Takami et al., 2013; Kawamura et al., 2014; Takami and Nakaie,

岸域の冬季の水温が比較的高い年が多くなったため，稚2015）。津波による物理的な攪乱は，同じ調査点で比較す

貝の減耗率が低下して毎年の新規資源加入量が増加した

ると概して成貝の主な生息場である大型海藻群落よりも結果と考えられている（河村・高見, 2005; 河村ほか, 2008;

無節サンゴモ群落で大きかった。これは大型海藻による

Takami et al., 2008）。しかし，低水温による影響を受ける

津波流動の減衰効果が後者では機能しなかったためと推のは，発生から数ヶ月経って殻長 2～8 mm に成長した稚察され，このことが無節サンゴモ群落を主な生息場所と貝であり，その年の新規加入量はそれ以前に初期稚貝のするエゾアワビ稚貝の大幅な減少をもたらしたものと考発生密度や減耗の程度に左右される。エゾアワビの生息えられている（Takami et al., 2013; Kawamura et al., 2014）。

域では，初期稚貝の発生と生残を保証することのできる

以上の震災による直接的な影響に加え，牡鹿半島東岸

親貝密度を持つ場所が残されていたことが稚貝発生量のではその後の環境変化がエゾアワビ資源に悪影響を及ぼ- 62 -

した可能性も示唆されている。地盤沈下による土砂の流

また，震災前の岩手県では殻長約 30 mm のエゾアワビ

入は震災発生直後から少なくとも約 1 年継続し，この間，人工種苗が毎年 800 万個前後放流され，漁獲量に占める幼生の着底場および初期稚貝や小型稚貝の成育場となる

放流貝の割合は 38％に達することもあったが（武蔵,無節サンゴモ域に砂泥が堆積し続けた。また，津波によ2006），
震災により岩手県と宮城県の種苗生産施設が壊滅

り主要な植食動物であるキタムラサキウニの生息密度がし，本格的な放流事業が 2015 年まで中断された。これら激減し，かつての無節サンゴモ域に震災から１年後以降のことから，三陸沿岸の広い範囲にわたって天然稚貝やに大型海藻群落の形成が顕著となった。これらの震災に

放流貝の個体数が震災後数年間にわたり大幅に減少した

よる間接的な環境変化により、新規加入群が継続して減可能性が考えられ，今後の漁獲資源への影響が懸念され少した可能性が報告されている（Takami et al., 2017）
。
（図

る。

Ⅱ-3-2）

a

b

c

d

e

f

g

h

図Ⅱ-3-2. 牡鹿半島東岸における震災前後の比較
a：震災前の無節サンゴモ転石間に生息するエゾアワビ稚貝（殻長約 20 mm）（2009 年 1 月）．b：震災後にみられた転石および岩盤の間隙への砂泥の堆積（2011 年 12 月）．c：震災前の泊浜調査点の航空写真（2001 年 10 月）．d：震災から約１年後の泊浜調査点の航空写真．陸域からの土砂の流入が目立つ（2012 年 2 月）．e：震災前の無節サンゴモ域に高密度で生息するキタムラサキウニ（方形枠サイズ：2 m×2 m，2010 年 11 月）．f：震災後の無節サンゴモ域．転石が反転しキタムラサキウニが見られない（2011 年 6 月）．g：震災後，無節サンゴモ域に加入したアラメ幼体（方形枠サイズ：2 m
×2 m，2012 年 11 月）．h：震災後，無節サンゴモ域に形成されたフシスジモク群落（2012 年 11 月），(Takami et al.
2013，2016 を改変)．

- 63 -

精の成功に不可欠な要素でもある。そのような高密度分

Ⅱ-3-5） アワビ類資源の長期低迷要因
上述したように，エゾアワビ資源の新規加入量は，大布域には漁獲も集中しやすく，特に潜水漁が主体になっ洋規模の気候変動に伴う海洋生態系のレジームシフトにている暖流域においては，完全な禁漁にしない限り高密対応して変動しており，特に親潮の影響を強く受ける海度分布域を残すことは難しいであろう。生態系の多様性

域では，寒冷レジーム期には当歳貝の加入量が少ない年

が高い暖流域では，アワビ類の好適生息場の面積自体がが多くなる。このため，長期的に漁獲量が資源の新規加

寒流域に比べて狭い可能性もある。また，エゾアワビし入量を上回り，資源量の減少が続くと考えられる。1990

か生息しない寒流域に対して，4 種のアワビ類が限られ年代になって温暖レジーム期に入ったため，三陸沿岸域

た岩礁域を棲み分けている暖流域では，アワビ 1 種の生においては新規加入量が増加し，資源量も増加に転じた。

息域はより限定され，1 つの海域における資源量も少な

その後，再び資源量の増加傾向は弱まり，漁獲量も横ばいと考えられる。このようなことから考えると，暖流系いとなっているが，これは，人工種苗の放流分もあわせ

大型アワビ類各種は，エゾアワビに比べて乱獲によってた資源の新規加入量が漁獲による減少分を上回っていな

減少しやすいと推察される。日本におけるアワビ類漁業いことに起因すると推察される。海洋生態系のレジームの歴史は長いが，1960 年代以降にウェットスーツの開発

シフトがほぼ 20 年周期で起こっていることを考えると，やエンジン船の普及が進み，さらにヘルメット潜水器や

現在は寒冷レジームに入っており，このまま漁獲を継続

スキューバダイビングが普及し，獲れたアワビ類の冷凍すればさらに資源量の減少を招く可能性がある。
加えて，技術や加工技術，運搬技術の進歩に伴い，急激に漁獲量

東北地方太平洋沖地震に伴う津波により，殻長 20 mm 以が増大した。過剰な漁獲により親貝資源が一定の水準を下の稚貝が大幅に減少した場所があること，種苗放流が下回ると，上述したように親貝の産卵量や受精率の低下

数年間中断したことを考えると，エゾアワビの資源加入等を招いて新規資源加入量が減少するため，そのまま漁量は，三陸沿岸の多くの場所で今後大幅に減少すること獲が継続した場合には資源量はさらに減少することになが懸念される。

る。暖流系大型アワビ類では，既にこのような悪循環が一方，暖流系大型アワビ類の資源量は 1980 年代半ば生じている可能性がある。

から減少し始め，現在では多くの場所で非常に低い水準

市場価格が非常に高いアワビ類では，正規の漁業によにある。天然稚貝の発生量が長期的に低迷しており，人る漁獲圧とともに，密漁の影響も無視できないと考えら

工種苗の放流を加えても，資源の新規加入量が漁獲量をれる。多くの地域で，禁漁期の設定や漁獲量，漁法，漁上回っていないと推察される。長期的な資源の変動傾向

獲殻長等の制限などが実施され，過剰漁獲に陥ることをを解析した結果によると，暖流系大型アワビ類の資源は防ぐ手立てが講じられているが，密漁はそのような善良エゾアワビとは逆相関にある，すなわち寒冷レジーム期

な漁業者の努力を踏みにじり，アワビ類資源をさらに減には増加傾向，温暖レジームには減少傾向となることが少させているかも知れない。場所によっては密漁によるわかっている（早川ほか, 2007）。この変動については，漁獲量が正規の漁獲量に匹敵するという計算結果も報告

エゾアワビのように沿岸域の冬季水温によって説明する

されているが（長谷川，2003），各地で密漁による違法なことはできず，その機構は未だ解明されていないが，大漁獲がどの程度あるかは明確ではなく，その影響を総合

洋規模の気候変動に伴う何らかの要因によって生じてい的に評価することは現時点では難しい。

るとすれば，既に寒冷レジームに入っていると考えられ

人工飼育されたアワビ類稚貝の遺伝的変異性が天然集る現在，新規加入量は増加に転じているはずである。し団に比べて低いことが報告されており（Hara and Sekino,

かしながら，多くの場所で新規加入量は依然として低水

2007），
人工種苗の大量放流が再生産を通じて天然集団に準にあると考えられる。上述したように，暖流系大型ア

悪影響を及ぼすことも懸念されている（原, 2008）。遺伝

ワビ類の親貝分布密度はエゾアワビに比べて低く，特に的な質ばかりでなく，人工種苗の生理・生態的特性も天

高密度分布域が非常に少ないことが稚貝発生量を低迷さ然個体とは異なっており，それが放流後の成長や生残にせている主要因の 1 つと推察される。

影響を及ぼす可能性が考えられてきたが，それに関連す

アワビ類の種苗放流は，アワビ漁場全体に一様に行わる詳細な研究例はない。人工種苗の大量放流事業は，ア

れている場合が多い。しかし，大型アワビ類の好適な生

ワビ類資源の減少を補うために日本全国で長年にわたっ息場所は，浮遊幼生の着底場かつ稚貝の生育場となる無て継続されてきた。各地で放流種苗の混入率は上がって節サンゴモ域と，成貝の成育場および索餌場となる大型いることから，種苗放流事業は資源量の減少を食い止め，

褐藻類群落が隣接して存在している場所に限られている

ある程度の漁獲を維持するために重要な役割を果たして（Won et al., 2010; 高見ほか, 2012b）。また，彼らは本来，いると考えられる。しかし，放流数の増加は必ずしも漁特定の場所に集まって棲んでいる生物と考えられ，上述

獲量（資源量）の増加にはつながらなかったことから，したように，親貝がある程度密集して分布することが受放流個体の再生産能力が天然個体に比べて劣っており，- 64 -

天然発生にはあまり貢献していない可能性も示されていT.T. Robbins, J.D. Shields and R.P. Hedrick (2000)

る（原・干川, 2007）。

“Candidatus

Xenohaliotis

californiensis”

a

newly

東シナ海沿岸などの暖流域では，水温の上昇に伴う藻described patholgen of abalone, Haliotis spp., along the

食性魚類等の増加によって大型海藻群落が衰退し，「磯焼

west coast of North America. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.,け」状態が長期化している。乱獲によって親貝資源が減

50, 847-855.

少したことに加えて，餌不足によって産卵個体数や 1 個Fukazawa, H., T. Kawamura, H. Takami and Y. Watanabe

体あたりの産卵量が減少していると考えられ，新規資源(2007) Oogenesis and relevant changes in egg quality of

加入量の長期的な低迷傾向が続いていると推察される。

abalone Haliotis discus hannai during a single spawning

水温上昇の主要因が，人間活動による温室効果ガスによseason. Aquaculture, 270, 265-275.

るものであれば，その原因を取り除かない限り水温の上Fukazawa, H., H. Takami, T. Kawamura and Y. Watanabe

昇傾向は今後も継続する可能性があり，磯焼け海域の拡(2005) The effect of egg quality on larval period and post-

大とそれに伴うアワビ類資源のさらなる減少が懸念され

larval survival of an abalone Haliotis discus hannai. J.
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る。
アワビ類が生息する沿岸海域は，様々な人間活動の影

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く変化した。
海に流入する河川には多くのダムが造られ，護岸によって流路も変えられた。河口の位置さえ変わっ

原 素之（2008）遺伝学的観点からのアワビ種苗放流の現状と課題．月刊海洋，40, 538-542.

た河川も少なくない。このような海岸地形や河川の改変

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は，アワビ類の生息する岩礁域の流れや栄養塩環境，砂北海道忍路湾における放流実験事例－．月刊海洋，

泥の流入量等にも様々な影響を及ぼしてきたと考えられ

39, 274-279.

る。これによって，アワビ類が生活史を完結することのHara, M. and M. Sekino (2007) Genetic differences between

できる好適な生息場や生息環境が各地で失われているこ

hatchery stocks and natural populations in Pacific abaloneとが，アワビ類資源の長期的な減少傾向を引き起こして(Haliotis discus) estimated using microsatellite DNA

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