RADIOISOTOPES, 68, 643–657（2019）

doi: 10.3769/radioisotopes.68.643

総説

植物科学における放射線イメージング
鈴井伸郎 1, †，河地有木 1，古川
1

純 2，田野井慶太朗 3

量子科学技術研究開発機構高崎量子応用研究所
370–1292 群馬県高崎市綿貫町 1233
2
筑波大学アイソトープ環境動態研究センター
305–8577 茨城県つくば市天王台 1–1–1
3
東京大学大学院農学生命科学研究科
113–8657 東京都文京区弥生 1–1–1†
suzui.nobuo@qst.go.jp

放射線イメージング技術は植物科学において非常に強力な研究ツールである。本総説では，現在利用可能な植物科学を対象とした放射線イメージング技術について，その原理と応用例を紹介する。具体的には，ラジオルミノグラフィやマイクロ PIXE 等の静的イメージング手法と，リアル
タイム RI イメージングシステム（RRIS）やポジトロンイメージング，コンプトンカメラといった
動的イメージング手法について説明する。
Key Words: autoradiography, radioluminography, micro particle induced X-ray emission (microPIXE), realtime radioisotope imaging system (RRIS), positron imaging, positron emitting tracer imaging
system (PETIS), Compton camera

1.

はじめに

の序文において，森敏東京大学名誉教授は以下の様に述べている。

植物は 17 種類の無機元素のみで生きている
独立栄養生物である。空気中の二酸化炭素を葉「世の中をどのような観点からみるのかをから取り込み，土壌中の水やミネラルを根から世界観という。世の中を，” 通貨の流れ” で吸収して，糖やアミノ酸などの有機物を合成みるのは経済学者，” エネルギーの流れ” でし，自らの栄養としているのである。「植物がみるのは物理学者，（中略）” 情報の流れ”作り出した有機物を取り込むことで，動物はでみるのはインターネット産業人である。

生命活動を維持している」や「動くことができ

この伝でいうならば，世の中を” 栄養元素

ない植物は，外的環境の変化に適応するためにの流れ” でみるのが植物栄養学者である。」

巧みな栄養獲得のメカニズムを構築している」
とった文言を植物科学者は研究説明のイントロ

この引用文からわかるとおり，植物の栄養獲

ダクションでしばしば使うが，我々人類は植物

得のメカニズムを探究する上で，「元素そのもの栄養獲得のメカニズムの解明に試み，最適なのの分布や動き」を知ることは必須と言える。

肥料（栄養元素）の施用方法を試行錯誤しなが

特に放射性同位体（RI）を用いた研究手法は，ら，食糧生産を増加させることで，現在の繁栄

植物体内の元素の動きを高感度で定量できるに至っていると言える。

ことから，1950 年代始め頃から盛んに用いら

植物の栄養獲得のメカニズムを解明しようとれるようになった。カリウム（K）の RI である
K と同族体の 86Rb をトレーサとして用いた実する学術分野は「植物栄養学」と称される。本42

分野の教科書である「植物栄養学（第 1 版）1）」

験により，カリウムイオンの吸収輸送が外環境© 2019 Japan Radioisotope Association

644

Vol. 68, No. 9

RADIOISOTOPESのイオン濃度に依存することが明らかにされたング技術について，その原理と応用例を紹介しことが ，その最も有名な研究例である。RI でたい。前半では破壊的な手法を用いた「静的イ

標識した無機イオンの追跡は，植物における元

メージング手法」について，後半では非破壊的素の吸収，転流，排出を調べる唯一の方法であな手法を用いた「動的イメージング手法」につり，現在でも古典的な実験手法として残っていいて説明する。

2）

る 。
3）

1990 年代に入ってからは，分子生物学的手法を用いた研究が植物科学の主流となった。
2000 年にモデル植物のシロイヌナズナの全ゲ

静的イメージング手法

2.
2・1

オートラジオグラフィとミクロオートラ
ジオグラフィ

ノム配列が解読されてからは，目的の表現型

オートラジオグラフィは，生命科学に放射性（元素欠乏など）を示す突然変異体の選抜と原物質を利用し始めた頃より汎用的に用いられて因遺伝子（元素輸送体をコードする遺伝子なきた手法で，サンプル中の放射性物質の分布をど）の同定により，植物の栄養獲得に関与する

可視化する手法である。現在は次のセクション

遺伝子ネットワークの解明が急速に進んだと言で紹介するラジオルミノグラフィに取って代わえる。

られている。

一方で，医学・薬学の分野では「分子イメー

放射性物質をトレーサとして含むサンプルをジング」という新たな学術分野が 2000 年代に写真で用いられる乳剤を塗布したシート（X 線

立ち上がった。これは生きた生物体内の遺伝子

フィルムなど）へ感光させる。その感光剤の黒やタンパク質などの分子の量の変化や働きを可化度が放射性物質の量と相関があるものとして視化し，新薬や疾患の診断技術，治療の評価

画像を解析する手法である。

技術の開発を目指すものであり，Positron Emis-

感光の原理は光による感光とほぼ同様であsion Tomography（PET）検査などを中心としたる。感光させる乳剤にはハロゲン化銀が含ま

放射線イメージング技術が積極的に利用されてれており，これが放射線により還元され銀にないる。また，宇宙物理学に端を発したコンプトる。この銀を現像核という。現像核のままではンカメラが，2011 年の東京電力福島第一原子

ほとんど可視化されないことから，現像液によ

力発電所（以下，福島原発）事故以降の環境モ

りこの現像核を中心に周囲のハロゲン化銀の還ニタリングの要求により，数多く開発されてい元を促すことで，銀の範囲を広げる。その後，る。すなわち，放射線イメージングの研究分野

定着液により還元されなかったハロゲン化銀をにおいて，近年になって着実に技術革新が起洗浄・除去することで，銀が残り画像化されこっている状況にある。

る。比較的簡便かつ汎用性の高い方法ではある

以上の背景の元，植物科学においても放射線が，上記のような原理なので定量性の面で問題

イメージング技術が積極的に利用されるべきでがあり，例えば現像液での処理をしすぎると本あると筆者らは考える。次世代シーケンサーに来多くの放射性物質が蓄積しているところが頭より原因遺伝子の同定が容易になった今の時代

打ち状態となり，黒化度が本来より低く算定しこそ，他の手法では観ることができない表現てしまう恐れがある。また原理上，一つのハロ型を見出すことが重要となっており，「元素そゲン化銀は一度銀に還元されたらそれ以上は放のものの分布や動き」に関する表現型について

射線がきても反応を示さないので，その情報をは，放射線イメージング技術を用いることで捉捨てていることとなる。よって，局所的に強いえることができるからだ。そこで本総説では，放射性物質の蓄積がある場合は，やはり低く見

植物科学において利用可能な放射線イメージ

積もってしまう恐れがある。よって，この手法

鈴井，他：植物科学における放射線イメージング

Sept.

645

で得られる黒化度による定量法は注意が必要でで行うため，イオンなどの溶質の位置情報をな

あるし，「半定量」という言い方で完全な定量るべく保ったままのイメージング解析が可能でを行わずに議論できる場合に用いるのが適当である。この手法において，イネの維管束でのカあると言える。

ドミウム分布の解析などが行われている 4）。

なお，解像度の点では，原理上ハロゲン化銀の粒子程度まで細かい観察が可能であるが，解2・2

ラジオルミノグラフィ

像度と感度はトレードオフの関係にあると言えX 線フィルムを用いたオートラジオグラフィ

るだろう。乳剤膜の厚さを薄くすればするほどに替わって用いられるようになってきているの

解像度は上がるが，その分検出できる放射線はが，ラジオルミノグラフィである。電気泳動後減るので検出効率は落ちる。β線のエネルギーのゲルや植物の葉のような薄い組織において，が低いものほど解像度は良いので，例えば分子mm 程度の解像度で放射性物質分布を知りたい

3

を P で標識するよりは H で標識した方が細か時，この手法が最も簡便であることから，現在

いところまで観察可能である一方で，検出感度最も汎用的に用いられているイメージング手法

は大幅に落ちる。ハロゲン化銀との相互作用がであると言える。特に国内では，富士フイルム

大きい方が感光しやすいので，X 線やγ 線を放株式会社（東京）により開発されたイメージン

出する核種では，同時に内部転換電子の放出がグプレートがよく用いられている。このプレー多いものほど適している。

トには，特殊な蛍光体である BaFBr:Eu2+が塗32

感度や定量性の面では次項のラジオルミノグ

布されている。この蛍光体は，輝尽性蛍光発光

ラフィに及ばないが，解像度の面では優位であ（photo-stimulated luminescence: PSL）現象を担うる。放射性物質を含むサンプルにおいて薄型切ものである。輝尽性発光体は，放射線を受けて片を作成し，乳剤膜を薄くすることで細胞レベ励起されて準安定状態になる。この過程が放射ルでの分布解析が可能である。この手法はミク線の受光の記録となる。この記録を読み出す過

ロオートラジオグラフィと呼ばれる。さらに乳程として，He-Ne レーザーを照射すると，準安剤膜を薄くすることで，電子顕微鏡写真で取る

定状態からさらに励起されて 390 nm の輝尽性ような超ミクロオートラジオグラフィも存在

発光が発生する。レーザーで面的にスキャンすする。現在，高解像度イメージング解析におることで，放射線の分布情報を数値化し（PSL

いて，高分子を対象に green ﬂuorescent protein値）画像化する。励起された蛍光体は，蛍光灯（GFP）蛍光等を用いたバイオイメージングが，の光によって基底状態へと戻すことができる。

元素を対象にナノ二次イオン質量分析法（nanoすなわち，輝尽性発光体が塗布されたフィルム

secondary ion mass spectrometry: nanoSIMS） やは，再利用が可能である。

蛍光 X 線分析等が，それぞれ用いられている。

イメージングプレートは非常に感度が高く，そのためか，ラジオグラフィを植物の解析に用X 線フィルムと比べて少なくとも 10 倍は高感いている研究チームは，筆者の知る限りない。

度である。また，検出できる範囲も大変広く，歴史的使命を終えたのか，途絶えてはいけない

105 程度直線性が保たれる。また，レーザーで技術であるのかは議論があるだろう。

スキャンした情報はデジタル化されるので，定植物において吸収されたイオンの分布を詳細

量解析に適している。X 線フィルムを用いる場に知りたいとき，蛍光イメージングが適用でき

合は，光で感光するため暗室での作業を余儀なない場合が多い。その用途のため，凍結切片ミくされた。イメージングプレートの場合は，蛍クロオートラジオグラフィが開発された。この

光灯の光では感光せず，むしろ記録情報が消去手法では，サンプリングから感光までを凍結下されることから，サンプルを露光させる作業中

646

RADIOISOTOPES

図1

Vol. 68, No. 9

大気マイクロ PIXE 法の撮像原理とサンプル設置法（Color online）

も暗室で扱う必要がない。さらに，現像，固定

チャンバー内の真空維持あるいはサンプル自身などの溶液は必要としないことから，廃液が発の形態維持に問題が生じることがある。この問

生しないことも利点としてあげられる。

題の解決法の一つとして薄膜上にサンプルを固定し，ビームを膜の裏側から照射することによ

2・3

マイクロ PIXE

り，サンプルは大気中に保持するという大気マ

加速器で数 MeV まで加速させた荷電粒子を

イクロ PIXE の手法がある（図 1）。イオンビー

サンプルに照射することにより，物質中の原子

ム照射中はサンプルが発熱するため，サンプルの内殻電子が荷電粒子との相互作用によって電を保持する薄膜が破損し真空維持に困難をきた

離し，次にこれによってできた空孔を外殻電す場合がある。この発熱も照射エネルギーの調子が埋めるとき，その原子固有のエネルギーを

整やサンプル自体の冷却などで対応する必要が持った X 線（特性 X 線）が発生する。マイクロある。

PIXE（Particle Induced X-ray Emission）分 析 は，

大気マイクロ PIXE ではサンプルを大気圧条

荷電粒子のビームをミクロンオーダーまで絞っ

件に設置するため，様々な組織固定法を用いてサンプルを走査することにより，組織や細胞て元素局在を解析することが可能である。こ

内等の極微小な領域の元素分布を明らかにするれまでに使われた切片作成手法の例として，パ方法である。特性 X 線はエネルギーに対応しラフィン切片法及び凍結切片法がある 5, 6）。イ

たスペクトルとして検出され，同一サンプル中

ネ葉身を用いたパラフィン切片法で，ケイ素に含まれるナトリウム（Na）からウラン（U）ま（Si），カルシウム（Ca），カリウム（K），亜鉛

での多元素を高感度に同時分析することが可能（Zn）が検出された（図 2）。この結果を凍結切である。

片法の結果と比較すると，K はより広範で部本手法を植物試料に応用する場合，サンプル位に依存しない存在が確認された。これはパの設置方法やサンプルの発熱が問題になる場合

ラフィン包埋の段階で K が漏出，移動してしがある。加速器から導かれるイオンビームは真まったために低濃度で存在している可溶性の K

空中にあるため，多くの PIXE 装置ではサンプが検出できなくなったためと考えられた。一ルも真空チャンバー内に設置することになる。

方で，Si や Ca では両手法で同様の局在を示し

そのためサンプルが十分に乾燥していないとた。これらの元素については主に細胞壁に存在鈴井，他：植物科学における放射線イメージング

Sept.

647

すると考えられ，生体組織に強固に結合していする原理である 7–11）。すなわち，光に変換できることを示唆する結果となった。このようにマるほどのエネルギーを持つ放射線を放出する核

イクロ PIXE を用いた元素観察では組織固定法

種は撮像できるので，多くのポジトロン放出核の組み合わせにより組織内における元素の存在

種の他，β 線放出核種など様々な RI が利用可様式の推定にも応用が可能であると期待されて能である。よって，本手法は，多くの現象を幅いる。

広く観察できるのが特徴であると言える。

動的イメージング手法

3.
3・1

RRIS による放射線の可視化原理は次の通りである。植物に吸収させた RI から飛び出てきリアルタイム RI イメージングシステム

た放射線をシンチレータ（放射線を光に変換す

リ ア ル タ イ ム RI イ メ ー ジ ン グ シ ス テ ムる素材）で可視光に変換し，CCD カメラで撮（RRIS）は放射線を光に変換し，その光を撮像影するというものである（図 3a）。可視光は微弱なため，撮影は暗箱チャンバー内で行われる（図 3b）。
一般に，β線は相互作用が強く物質透過能が低いので，イメージング装置としては定量性に問題がある場合が多い。この点，植物の葉や茎，根の薄い器官では，β線でも十分に植物体内を透過するものがあり，定量性を確保できることが確認できている 10, 12, 13）。一方で，植物体でも組織が厚いもの（トマトやメロンのような果実など）は撮像できない。薄い組織限定の手法ではあるが，それでも適用できる研究は多く存在するのでいくつか紹介したい。

図 2 大気マイクロ PIXE 法によるイネ葉身断面における元素局在。青：ケイ素（Si），白：カリウ
ム（K），緑：カルシウム（Ca），赤：亜鉛（Zn），
スケールバー：50 µm。本サンプルはパラフィン切片法で作製した（Color online）

根から吸収された元素が植物地上部でどのよ
うに輸送・蓄積されるのかを可視化するため，様々な RI をそれぞれ根に添加し，RRIS を用いて撮影を行った例を示す（図 4）。対象植物として，水耕液で栽培したシロイヌナズナを用い

図 3 リアルタイム RI イメージングシステムの撮像原理。（a）放射線を光に変換する原理，（b）実際の撮像環境（Color online）

648

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図 4 シロイヌナズナにおける花茎への各元素の 24 時間後の分布 11）。24 時間撮像を継続したが，ここでは 24 時間の図だけ示す（Color online）

図 5 シロイヌナズナの葉に［32P］PO43−を塗布した後，24 時間まで根を撮像した様子。24 時間後の画像上の赤矢印は根端を示す（Color online）

た。水耕液にそれぞれの RI を添加し，RRIS に手法は，肥料や問題土壌耐性作物の開発などに設置した後，地上部の撮影を 24 時間行った 11）。

利用できよう。

利用した RI は以下の通りである。ナトリウム-

根から吸収された元素は植物体内で循環する

22（ Na）， リ ン-32（ P）， 硫 黄-35（ S）， カ リ

が，その循環の度合いは元素ごとに異なってい

22

32

35

ウ ム-42（ K）， セ シ ウ ム-137（ Cs）， 亜 鉛-65る。ここでは葉から根に降りてくる元素を撮影（109Cd），マグネシウム（65Zn），カドミウム-109

した例を紹介したい。水耕液で栽培したシロイ，カルシウム-45（ Ca），マンガン-54
28（ Mg）

ヌナズナにおいて，32P を葉に添加した後，24（54Mn），鉄-59（59Fe）。各元素の化学形態や電時間撮影を行った。その結果，根が徐々に伸び

荷に影響されながら，各イオンが移動していくていく過程で，常に根の先端にリンが集積して様子を撮像できた。このような，元素ごとに植いる様子がわかる（図 5）。根の先端付近には細物体内での輸送速度や蓄積部位を確認できる本胞分裂領域やそれに続いて細胞伸張領域があ

42

28

137

45

鈴井，他：植物科学における放射線イメージング

Sept.

図6

649

C で標識した二酸化炭素を投与した植物における光合成産物の可視化 11）。24 時間後の画像上の赤矢印は花
茎の先端部分を示す（Color online）

14

る。こうした組織に，常にリンなどの必要な養方で収穫物への元素の蓄積は研究対象として重分を供給するシステムが存在するものと考えら要であるものの，収穫期では植物試料が大きれる。このように葉から根への放射性同位体の

く 20×10 cm の視野では限界があった。そこで，動態を可視化する技術は，植物の個体としての視野範囲の拡大を目的としてシンチレータを選

成長の調和を保つためのシグナル伝達などの評

択し，装置全体の大型化を行った結果，100×価でも活用できるものと期待される。

60 cm と格段に大きくなった 14, 15）。今後は稲穂

植物は空気中の二酸化炭素を獲得し有機物を生産する重要な役割を担っている。ここでは，が実る生育時期等を用いた撮影等を行っていく予定である。

C で標識した二酸化炭素（14CO2）の投与方法

RRIS は，生きたままの植物体内における元

及び光合成産物の輸送様式を撮影した結果を素輸送の様子を見られることが最大の特徴であ。植物に吸収させる CO2 は C 標る。そのため，撮影中に環境条件を変え，その識炭酸水素ナトリウムと酸を混合することによ

変化が輸送や蓄積にどのような影響を与えるのり生成させた。つぎに 14CO2 を吸収させる葉をかを解析することが可能である。さらに，本シ

透明なポリ袋で密封した。そして，密封した袋

ステムのチャンバーはまさに植物工場のミニにシリンジ針及びチューブを用いて連結するこチュア版であるので，温度や光量の違いに伴うとで，バイアル瓶内の CO2 を袋に注入し（図

養分輸送の研究に応用可能である。

14

紹介する

11）

14

14

14

6a），その後 24 時間撮影した。その結果，各花
茎の先端部分に光合成産物が集積していく様子

3・2

ポジトロンイメージングが見られた（図 6b）。すなわち，成長する箇所

ポジトロンイメージングとは，β +崩壊によに光合成産物が輸送される様子を捉えることり放出されるポジトロンの存在位置を非接触・ができたと言える。今後，農作物の生産にお非破壊で画像化することを指し，その最たる応

いて，様々な品種や栽培条件において，どのよ

用例は，がん検診などに用いられる PET 検査

うにして光合成産物が成長に必要なところへである。植物科学分野においては，撮像対象を輸送されるのか，などの疑問に答える研究がで

2 次元状に配置できることが多いため，平面型

きるものと期待している。なお，ポリ袋によるのポジトロンイメージング装置である positron-

CO2 投与方法は，袋のサイズを調整すること

emitting tracer imaging system（PETIS）を用いたで，特定の葉や花茎，莢などの調査範囲を変更

研究例が多い。

14

することが可能である。

PETIS による放射線の可視化原理はつぎの通以上の研究において利用した RRIS では，視りである。1）ポジトロン放出核種に由来する

野範囲が縦 20 cm×横 10 cm と限られてきた。一ポジトロン（陽電子）が電子と結合して消滅す650

Vol. 68, No. 9

RADIOISOTOPES

図7PEITS を用いたポジトロン放出核種の撮像原理（Color online）

る際に 180°反対方向に同時に発生する消滅γ 線
を，対向配置した入射位置検出器で検出し（放表1

植物研究用のポジトロン放出核種

射線計測），2）それぞれの検出器上の入射地点を直線で結んだ中点がポジトロン放出核種の存在位置として画像を構築する（同時計測による画像構成），という 2 つのステップに分けられる（図 7）。
現在市販されている PETIS の検出器（浜松ホトニクス株式会社製）は，視野が縦 19 cm ×横12 cm，空間分解能が 2 mm 程度の性能を持つ。
視野については資金次第でさらなる拡大が可能であるが，空間分解能については，RI からポジトロンが放出される位置と電子に結合し消滅
γ 線を発生する位置との間にミリオーダーの空
間的なズレ（陽電子飛程）が存在するため，今以上の向上は原理的に不可能とされている。ま一方で，半減期の短さは長所でもある。例えば

た，PETIS は物質透過能が高い511 keV の γ 線を半減期が 20 分の 11C の場合，3 時間程度経過す

利用した可視化技術であるため，組織が厚い植れば減衰消滅するため，同じ植物体を用いた繰

物体における元素動態の画像化が可能である。

り返し実験が可能であり，外的環境に対する植

一般に，ポジトロン放出核種は半減期が短い

物の生理応答を高精度に捉えることができる。

ものが多い（表 1）。したがってサイクロトロン

この長所を利用して，山崎らは，同一個体のトを用いてポジトロン放出核種を製造した直後にマトに 400, 1500, 3000 ppm の濃度の炭酸ガス環実験を行う必要があるため，ポジトロンイメー

境下で 11CO2 を投与し，炭素の固定と転流の過ジングが実施できる研究施設は限られている。

程を PETIS で可視化したところ，炭酸ガス濃鈴井，他：植物科学における放射線イメージング

Sept.

図8

651

登熟期のイネにおける 107Cd の分布画像（Color online）

図 9 グルタチオン処理後にアブラナの根から水耕液へ 107Cd が排出する現象の発見。（a）PETIS による 107Cd の 36
時間の積算画像，（b）水耕液部分の 107Cd 放射能の経時変化（Color online）

度の増加に伴って炭素固定が増加する一方で，られた後，コメへと到達する経路が主流である

果実への炭素栄養の転流量は 1500 ppm で飽和

ことを明らかにした 17）。中村らは，生理活性することを明らかにした。

物質の一つであるグルタチオンが根から地上部

16）2000 年代に入ってからは，有害元素であるカへのカドミウム輸送を阻害する現象を 107Cd とドミウムの輸送メカニズムの解明研究において，

PETIS を用いて詳細に解析した（図 9）。その結ポジトロンイメージングの利用が始まった。サ果，グルタチオンを処理したアブラナの根からイクロトロンで発生させた H+ビームを銀箔に培地へとカドミウムが排出される現象を発見

Ag（p, n） Cd によした 18）。その他，カドミウムを高蓄積するイ

りポジトロン放出核種であるカドミウム-107

ネ品種 19）やシダ植物 20）などにおいても，107Cd（107Cd，半減期：6.5 時間）が生成され，照射後と PETIS を用いてカドミウムの動態を可視化の銀箔を塩化銀沈殿法で化学精製することで，する研究が行われ，植物体内におけるカドミウ

植物実験に適したトレーサとして利用できる。

ムの輸送メカニズムの解明に大きく貢献してい照射することで，核反応107

藤巻らは，登熟期のイネに

107

Cd を投与し，茎107

る 21–23）。

基部から穂に移行する全過程を PETIS を用い

以上の研究において利用したポジトロン放出て撮像した（図 8）。その結果，根から吸収され核種は，全てサイクロトロンを用いて研究者がたカドミウムは，節で導管から篩管へ乗り換え

自ら製造・精製したものであるが，市販され652

Vol. 68, No. 9

RADIOISOTOPES

図 10 イネとヨシにおける 22Na の分布画像。（a）水耕液に 22Na を添加した後の地上部の画像，（b）水耕液から 22Naを除去した後の地下部の画像（Color online）ている 22Na（半減期：2.6 年）と 65Zn（半減期：であることが近年になって明らかとなり 26），

244 日）はイメージングに十分なポジトロンを長時間の亜鉛動態の可視化が可能となった

放出する核種である。すなわち，撮像対象の元（図 11）。Wongkaew らは，地上部のグルタチオ

素がナトリウムもしくは亜鉛であれば，サイクン含量を増加させた遺伝子組換えシロイヌナズ

ロトロンを持たない研究施設においてもポジト

ナにおいて，地上部への亜鉛の移行量が増加す

ロンイメージングが実施可能と言える。

る現象を，65Zn と PETIS を用いて直接的に可藤巻らは，耐塩性のイネ科植物であるヨシに視化することに成功している 27）。

おけるナトリウムの動態を，22Na と PETIS を植物研究に用いられている PETIS 以外のポ用いて可視化した。その結果，対象植物のイネ

ジトロンイメージング装置として，ドイツ・ではナトリウムが留まることなく上方の葉に移Research Centre Jülich に お け る PlanTIS（plant

行するのに対し，ヨシではナトリウムが茎基部

28）や 米 国・Duke
tomographic imaging system）に集まり，それより上の茎や葉にはほとんど移University に お け る VIPER（versatile imager for

行しない，という対照的な画像が得られた（図29）， 米 国・Thomas
positron emitting radiotracers）

10a）。その後，水耕液中から Na を抜き，植Jefferson National Accelerator Facility に お け る

22

物体内に取り込まれた Na が他の部位へと移PhytoPET30）が挙げられる。その他，ベルギー・

動する様子を追跡したところ，イネでは根の中Ghent University な ど に お い て も， 医 療 用 ののナトリウムが上方の葉に移行し続けていた

PET 装置を用いた植物イメージング実験が実施のに対し，ヨシでは逆に根の先端方向に向かっされており 31），撮像対象とする核種は 11C が多てナトリウムが排除されることがわかった（図い。PETIS 以外のポジトロンイメージングを用10b）。これらの結果から，「根から吸収したナ

いた研究の詳細については，Hubeau らによるトリウムを茎基部から下方に送り返すことによ

総説 32）を参照されたい。

22

り地上部のナトリウム濃度を低く保つ」という
ヨシの耐塩性機構が明らかとなった 24）。

3・3

コンプトンカメラ

亜鉛のポジトロンイメージングについては，

植物体内のある特定の元素の動きを対象としZn（半減期：9.2 時間）を製造して実施されてた生理機能の解明を目的とした RI イメージン

いたが 25），ポジトロン放出割合が少ない 65Zn

グ実験を行う場合，実験中は対象植物の育成環（1.4％）でもポジトロンイメージングが可能

境に近い測定条件を用意する。これは，生体内62

鈴井，他：植物科学における放射線イメージング

Sept.

図 11

653

矮性イネにおける 65Zn の分布画像（Color online）

における通常の元素動態を撮像することを目的としているからである。これに対して，光合成
からはじまる炭素栄養の移行といった対外的な環境要因によってもたらされる元素動態の変化を議論する場合は，積極的に光環境，温度，湿度，大気組成等を調整し，その応答を可視化す
る実験手法を用いる。また，元素の吸収動態においては，輸送体分子の構造や細胞膜におけるイオン輸送の結果から元素の拮抗的な作用がその動態に影響を及ぼしていることが予想されている。福島原発事故で放出された放射性セシウ
ムが作物に吸収されるのを抑制するためにカリウムの大量施肥が効果的とされていることなど，その知見は既に実用されている。しかしながら，このような拮抗状態にある複数元素の根や葉など器官間におけるマクロな移行プロセスについては未だに実証されていない。このような研究において，「複数の RI の体内動態を同時に可視化する」というコンセプトを持つコンプトンカメラに大きな利用価値が生じる。
複 数 の RI を 弁 別 で き る イ メ ー ジ ン グ 装 置

図 12 コンプトンカメラの基本的な構成図。散乱体検出器と吸収体検出器で同時計測したコンプトン散乱と光電吸収の位置と検出エネルギーを測定する。得られたエネルギー値 E1, E2 から散乱角θ が算出でき，散乱位置から延びる
コンプトンコーン，いわゆる放射性同位体の存在確率分布（円錐：頂点 x1，回転対称軸 x2–
x1，頂点角θ）内に放射性同位体が存在することがわかるで あ る コ ン プ ト ン カ メ ラ の 撮 像 原 理 は， 検表 さ れ 33）， 直 後 に 生 命 科 学 研 究 へ の 応 用 に出器内のコンプトン散乱を正確に計測するこ

つ い て Todd ら が 提 唱 し た 歴 史 を 持 つ 34）。 しとにある。X 線・γ 線 が 検 出 器 に 入 射 し， 散

か し な が ら， コ ン プ ト ン カ メ ラ は 宇 宙 観

乱を起こした場所に落としたエネルギーがわ

測 に お い て COMPTEL 衛 星 な ど の X 線・

か れ ば 散 乱 角 が 算 出 で き る た め X 線・γ 線

γ線天文学で実績 35）を残しながらも，生命科学の 飛 来 方 向 が 推 定 で き る（ 図 12）。 こ の コ ン

研究用／医用イメージング装置として主流とプ ト ン カ メ ラ の コ ン セ プ ト は Schonfelder らなった PET やガンマカメラ（SPECT）に比べるに よ っ て 1970 年 代 に 宇 宙 観 測 技 術 と し て 発と技術的なハードルが高かったため，長い時間

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Vol. 68, No. 9

RADIOISOTOPES

を技術開発に要した。PET やガンマカメラの検する PET においても，同様に定量値について

出器はγ線を計数することを主目的に構築され長い議論が交わされてきたことから 42），よりているが，コンプトンカメラはそれぞれのγ 線

複雑な画像再構成を行うコンプトンカメラではのエネルギーを測定する必要があり，例えば相当の考察が必要だと思われる。とはいえ，計64×64 の 4096 個のピクセルを持つ検出素子であ測可能なγ 線エネルギー領域が拡大することや，

れば，4096 個のγ 線スペクトロメーターをカ

複数の元素や複数の RI 標識した分子の動態を

メラヘッドに内装しなければならない。それだ

同時に撮像できることによる利用価値は極めて

け数多くのスペクトルデータを高速に処理する

大きく，今後取り組むべき課題だと言える。

必要があるため実現がむずかしかったと言える。
2000 年以降となって大量のデータを扱う電子回

4.

おわりに

路の高速化や原発事故による汚染の可視化に対

本総説では触れなかったが，中性子イメージする高い要求によって，数多くのタイプのコンプ

ングや X 線 CT も「放射線イメージング」に含

トンカメラが開発されるようになった。

まれる。中性子イメージングの生物学への応用

36–40）RI は特定のエネルギーの放射線を放出する

研究については，川畑による報告 43）を参照さため，イメージング装置にエネルギー弁別能

れたい。X 線 CT 装置を用いた植物のイメージが備わっていれば複数の RI を区別して画像化

ング研究については，近年「ROOTomics」といすることができる。上記の例えで言えば， Kうプロジェクトが農研機構の宇賀らにより発足と Na は そ れ ぞ れ 373 keV のγ 線 と 511 keV のされている 44）。これは X 線 CT 装置を用いてγ 線を放出するため，カリウム元素とナトリウ

土壌中の根系を可視化するフェノーム解析とト

ム元素の同時撮像は可能となる。もちろんこのランスクリプトーム解析からオミクスデータを領域のγ線は透過力が強いため，生体内で減弱収集し，環境ストレスに頑健な根の形をモデリすることなく検出器に届くため，測定対象に触ングする意欲的なものであり，植物科学におけれることなく複数元素の動態をイメージングする有意義な成果が期待される。

43

22

ることができる。

本総説で紹介した放射線イメージング技術にコンプトンカメラの実現によって，いくつか

ついて，マイクロ PXIE は高崎量子応用研究所のデモンストレーションとしてのイメージングと放射線医学総合研究所と東北大学で，RRIS

実験が成功しているが，生命科学研究で多くのは東京大学農学部で，PETIS は高崎量子応用研

研究成果を創出して行くにはいくつかのハード

究所と東北大学で，コンプトンカメラは筑波ルがある。その一つとして定量性の問題があ大学で，それぞれ利用可能である。また，2016

る。コンプトンカメラは一つのコンプトン散乱

年度から新学術領域研究（研究領域提案型）「短

イベントを計測すると，RI の存在確率分布を

寿命 RI 供給プラットフォーム」が発足してお算出する。いくつものコンプトン散乱イベント

り 45），市販されていない短寿命の RI を入手でを収集し，確率分布から RI 分布を描出するが，きる状況にある。植物の栄養元素でこれまで入確率が小さな領域は RI が存在せず，確率が大手が困難であったカリウムの RI（42K, 43K）も供

きな領域は多量の RI が存在すると解釈し，コ給されており，植物科学での利用が大いに期待

ントラストの良い画像を作製していく。ここでされる。

最尤推定期待値最大化再構成法といった統計的
画像再構成法を使用するが 41），この際の画素ごとの定量値の信頼性については未だ決着が図られていない。存在確率分布から画像を再構成

文

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Abstract
Radiation Imaging in Plant Science
Nobuo Suzui1, †, Naoki Kawachi1, Jun Furukawa2 andKeitaro Tanoi3: 1 Takasaki Advanced Radiation ResearchInstitute, National Institutes for Quantum and Radiological
Science and Technology (QST), 1233 Watanuki, Takasaki,
Gunma 370–1292, Japan, 2 Center for Research in Isotopes
and Environmental Dynamics (CRiED), University ofTsukuba, 1–1–1 Tennodai, Tsukuba, Ibaraki 305–8577,
Japan, 3 Graduate School of Agricultural and Life Sciences,

657

The University of Tokyo, 1–1–1, Yayoi, Bunkyo-ku, Tokyo
113–8657, Japan, †suzui.nobuo@qst.go.jp
Radiation imaging technology is a promising researchtool in plant science. In this review, we introduce the principles and applications of radiation imaging technology
for plant science that is currently available. Speciﬁcally,
static imaging methods such as radioluminography andmicroPIXE, and also dynamic imaging methods such as
real-time radioisotope imaging system (RRIS), positron
imaging and Compton camera are described.