馬伝染性子宮炎
Contagious equine metritis:CEM（第 3 版・補訂版第 2 刷）

公益社団法人 中央畜産会

目次

発刊にあたって･･････････････････････････････････････････････ 1
Ⅰ

疾病の概要･･････････････････････････････････････････ 2

Ⅱ

疫学････････････････････････････････････････････････ 3
１．海外における流行の歴史と現況････････････････････ 3
２．国内における流行の歴史と現況････････････････････ 3

Ⅲ

病原体と感染････････････････････････････････････････ 5
１．病原体･･････････････････････････････････････････ 5
２．感染と保菌･･････････････････････････････････････ 6１）雌馬････････････････････････････････････････ 6２）雄馬････････････････････････････････････････ 7
３．伝播････････････････････････････････････････････ 7Ⅳ

臨床症状と診断法････････････････････････････････････ 8
１．臨床症状････････････････････････････････････････ 8１）雌馬････････････････････････････････････････ 8２）雄馬････････････････････････････････････････ 8
２．臨床病理学的診断法･･････････････････････････････ 8
３．病原学的診断法･･････････････････････････････････ 9１）採材法･･････････････････････････････････････ 9２）菌分離と同定法･････････････････････････････ 10３）核酸増幅検査･･･････････････････････････････ 13
４．血清学的診断法･････････････････････････････････ 14
５．病理学的診断法･････････････････････････････････ 16１）部検所見･･･････････････････････････････････ 16２）病理組織学的所見･･･････････････････････････ 17

Ⅴ予防と治療･････････････････････････････････････････ 18
１．予防･･･････････････････････････････････････････ 18
２．治療･･･････････････････････････････････････････ 19１）洗浄と抗菌薬投与･･･････････････････････････ 19２）陰核洞切除手術･････････････････････････････ 19

Ⅵ

他の Taylorella 属菌･･････････････････････････････････ 21
１．一般性状および菌種同定･････････････････････････ 21
２．分布･･･････････････････････････････････････････ 21
３．病原性･････････････････････････････････････････ 22
１）ロバへの病原性･････････････････････････････ 22
２）ウマへの病原性･････････････････････････････ 22

発刊にあたって
1977年、英国で突然発生した馬伝染性子宮炎（CEM）の世界的な拡大を目の当たりにした軽種馬防疫協議会は、本病のわが国への侵入の危険性を警告し関係者への啓蒙を図る目的で、
日本中央競馬会
競走馬総合研究所栃木支所の鎌田・田淵両氏に馬伝染性子宮炎のパンフレット作成を依頼、1980年の3月に関係者へ配付しました。北海道でCEMの最初の発生が確認されたのは、そのわずか2か月後のことです。その後、本病は繁殖シーズンになると日高地方を中心に発生が認められ、関係者はその対応に追われながらも、清浄化への取り組みを始めました。本パンフレットの第2版が発行されたのは、
ちょうどその頃のことです。
その後、本病は関係者の長年の努力によって2005年を最後に国内での発生が認められなくなり、2010年に開催された馬防疫検討会本会
議で清浄化が確認されたことを受け、2013年に第3版を発行いたしました。その後、2017年に策定された「馬伝染性子宮炎発生時の緊急防疫マニュアル」および「馬伝染性子宮炎−採材と治療法−」との連携を目的に、同年第3版の補訂版が発行されました。本パンフレットは、
2021年開催の馬防疫検討会本会議で確認されたリアルタイムPCR法の有用性や、CEM様症状を引き起こすことから国外において近年注につ目されているCEM原因菌の近縁菌（Taylorella asinigenitalis ）いて、競走馬総合研究所木下氏に依頼し加筆することで、現時点での本病に関する最新の情報を出来るだけ幅広く記載しています。
また、
本パンフレットは、本病の診断、治療、防疫に関わる項目についても詳細かつ具体的に掲載されていることから、日常的な検査や万が一CEMが国内に再侵入した際の防疫対応に活用されることを期待します。
令和4年10月
公益社団法人1

中央畜産会

Ⅰ 疾病の概要
馬伝染性子宮炎（Contagious equine metritis：CEM）は、グラム陰性微好気性桿菌である Taylorella equigenitalis （T. equigenitalis ）の感染によって起こるウマ科動物に特有の性感染症である。家畜伝染病予防法の届出伝染病に指定されている。T. equigenitalis は、主に交配によって伝播し、CEM を発症した雌馬に子宮炎や不妊症をもたらす。本病は、1977 年に英国の軽種馬生産牧場
で最初に大流行し、その後はヨーロッパ、オセアニア、米国、そしてアジアと世界中に広がった。わが国でも 1980 年に北海道日高地方の軽種馬生産牧場で発生が確認されて以降、20 年以上にわたり日高・胆振地方で発生が継続していたが、関係者の努力により少しずつ発生数が減少し、2005 年 6 月以降は保菌馬も摘発されなくなった。その後、2010 年に開催された馬防疫検討会において、学識経験者による評価を受け、清浄化達成が確認された。一方、諸外国に目を向けると、欧州諸国では、サラブレッドにおける発生は認められないが、他の品種において継続的に CEM 陽性馬が摘発されており、その他の地域においても、南アフリカや韓国などで近年 CEM の発生が確認されている。

T. equigenitalis の感染部位は、雌馬の子宮に限局され、その他の器官への感染はなく、通常は発熱などの全身症状を示さない。雄馬は保菌するが感染は起こらない。感染した雌馬は、子宮内膜炎を発症して滲出液を流出し、受胎率の低下を起こす。滲出液中には多量の T. equigenitalis が含まれており、他馬への感染源となる。馬同士の伝播は、主に交配によって起こるが、人や器具を介した間接的な伝播も起こるため、注意が必要である。感染した雌馬、あるいは感染雌馬と交配した種雄馬は、高い確率で保菌馬となる。保菌部位は、雌馬では陰核、雄馬では陰茎であり、これらの部位の恥垢中に長期間にわたり菌が生存する。
診断は、雌馬では子宮または子宮頸管粘膜、正中陰核洞、陰核窩から、雄馬では尿道洞、亀頭窩、包皮の襞から採取したスワブを用い、病原学的診断（菌分離または核酸増幅検査）によって行う。T. equigenitalis は、様々な種類の消毒薬や抗菌薬に高い感受性を示すことから、これらの薬品を用いた局所治療が可能である。しかし、T. equigenitalis は解剖学的に複雑な構造をもつ外部生殖器の恥垢中に長期間生存するため、雌馬では洗浄と薬品塗布だけでは保菌部位から完全に排除することが困難な場合があり、保菌部位である陰核洞の切除も推奨される。本病はワクチンによる予防法はなく、感染馬および保菌馬の摘発と、接触性伝播を防ぐための予防措置が防疫上重要である。国
内清浄化が達成されたわが国では、海外からの侵入防止と蔓延防止対策の継続が最も重要である。

2

Ⅱ 疫 学
南アフリカ共和国（2011-2017 年）あるいは韓国

１．海外における流行の歴史と現況（2015-2022 年）において発生が確認されている。

馬伝染性子宮炎は、1977 年 4 月、英国ニューマー
ケットにおける大発生にて初めて確認された。こ

２．国内における流行の歴史と現況の流行で、英国では 29 カ所の牧場で約 250 頭の繁殖用雌馬と 25 頭の種雄馬が CEM に感染し、本格わが国では、1980 年に北海道日高・胆振地方で的な繁殖シーズンを前にして種付けの中止を含む

初めて CEM の発生が確認された。しかしながら、厳しい措置がとられた。さらに同年、アイルランド、

その後に行われた血清学的研究の成績は、1978 年

フランスおよびオーストラリアでも発生が報告さにはすでに CEM 罹患馬が日本国内に存在したこれた。次いでベルギー、ドイツ、イタリア、ユーとを示唆している。本症の発生が最初に確認さゴスラビア、オランダ、デンマーク、スウェーデン、れた 1980 年には、緊急対策が実施され、日高管

米国、ブラジルおよび日本など、世界の主要馬産内だけで 308 頭の繁殖雌馬と 13 頭の種雄馬から

国のほとんどで本症の発生が確認された。このよＴ . equigenitalis が分離された。この数字は、英国

うに本症がまたたく間に世界中に広がったことは、のニューマーケットにおける最初の発生時に匹敵

その伝播力の強さを認識させると同時に、1977 年

するものであり、当時のわが国の関係者の混乱がより以前にこれらの国のいくつかにはすでに CEM

容易に想像できる。その後は、家畜伝染病予防法が存在していたことを伺わせた。そのことを裏付

第 6 条および 51 条の適用、さらには検査および研けるように、その後に行われた疫学調査の成績か

究体制の整備などの措置により、官民一体となっら、フランスにおいて 1975 年にはすでに本症の発た防疫対応がとられ、1980 年に 321 頭であった感生があったことが示唆されている。

染馬は徐々に減少して、1983 年にはいったん 25 頭

CEM のその後の発生状況は国によって様々であにまで減少した。ところが 1985 年に再び 119 頭とる。オーストラリアでは、1980 年を最後に国内で増加し、1989 年まで顕著な減少が認められなかっの発生報告はなく、1985 年に正式に清浄化が宣言た。その後再度減少して、1995 年には一旦 0 頭とされている。米国では、1979 年以降発生は認めらなったが、1996 年には 1 頭の種雄馬を介しての流れておらず清浄化したと考えられていたが、2006

行が発生し、摘発頭数は 23 頭に増加した。しかし年に再び確認されて以降、2014 年までは散発的なながら、厳格な追跡調査の実施、および核酸増幅発生が認められてきたが、それ以降の報告はない。

検査の一つである PCR 検査の試験的導入もあり、また、欧州では毎年のように発生が報告されてお翌年には摘発頭数は著しく減少した。1998 年には、り、特にドイツ、フランスおよびイギリスでは、

家畜伝染病予防法施行規則の改正により、CEM は

近年においても毎年保菌馬が摘発されている。一

届出伝染病となり、また、馬防疫検討会の専門会方で、過去に見られたような大規模な流行は近年

議が 1998 ～ 2001 年に開催され、PCR 検査法が正起こっておらず、多くはサラブレッド以外の馬に式な診断法として認定された。さらに、1998 年には、おける散発的な発生、もしくは定期検査などにおCEM 保菌馬の摘発と淘汰を目的とした CEM 清浄

ける無症状保菌馬の摘発例である。他の地域では、化対策推進事業が開始され、摘発頭数は減少が続

3

いた。2001 年からは PCR による全頭検査が実施さ

伝染性子宮炎清浄度評価専門会議において、学識れ、2005 年 6 月以降は全く摘発されなくなった（図1,

経験者による CEM 清浄性についての議論が重ねら

表 1）。なお、2001 年にみられた摘発頭数の増加は、れた結果、2010 年の馬防疫検討会本会議で清浄化

PCR 検査法がすべての繁殖用軽種馬に初めて適用が確認された。また、この清浄化確認以降、CEMされたことにより、検査感度が高まったことが影の侵入防止および蔓延防止のための検査体制が継響したものと考えられる。

続しており、2022 年現在まで発生は確認されていない。

これらの結果を受け、2008 年から開催された馬（頭）350
321

300

250
212

200

150
100 96 96

100

70

58

50

0

35

25

33

36

24

19 23

23

11

7

5

1

11

4

2

1

1

1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2015 2016

（年度）

検査年度
※1987年に北海道和種17頭に発生が認められたが、それ以外は全て競走馬生産用サラブレッド種での発生である。

図 1.

日本国内で確認された馬伝染性子宮炎（CEM）の発生数

表1

馬伝染性子宮炎清浄化プログラムにおける検査および摘発頭数の推移

年

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

411

412

389

351

331

305

281

282

311

269

登録繁殖牝馬頭数

12,411

12,276

11,499

11,13010,670

10,297

10,253

10,263

9,872

10,765

PCR 検査頭数

12,356

12,762

12,124

12,152

11,76912,65012,73812,261

12,305

11,796

PCR 陽性雄馬頭数

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

PCR 陽性雌馬頭数

10

4

2

1

1

0

0

0

0

0

登録種雄頭数（頭）

4

Ⅲ 病原体と感染す。非運動性で芽胞を形成しない。微好気性条件

１．病原体（5 〜 10％炭酸ガス含有）下で最も良く増殖するが、本病の原因菌は、Taylorella equigenitalis である

好気や嫌気条件下ではほとんど増殖しない。また、（図 2）。本菌は、1977 年の CEM 流行時に Platt らにチョコレート寒天培地上で良く発育する。血液寒よって初めて分離され、Taylor らによ っ て Haemophilus equigenitalis と命名された。その後、杉本らによって、新しい属である Taylorella の設定と当 属 へ の 移 行 が 行 わ れ、Taylorellaequigenitalis と 命 名 さ れ た。 現 在、
Taylorella 属 に は、 本 菌 と 2001 年に新たな菌種として発表された

T. asinigenitalis の 2 種が含まれている。T. equigenitalis の主な培養性状は以下の通りである。
本菌は、グラム陰性桿菌で、固体培地で培養すると通常は球桿菌の形状をとるが（図 3）、時に多形性を示

図 2.

子宮内膜に感染した T. equigenitalis の走査電子顕微鏡像：子宮粘膜上皮細胞の微絨毛に付着している

図 3. T. equigenitalis のグラム染色像：グラム陰性に染色された球桿菌が認められる

5天培地ではほとんど発育しないが、増殖にＸおよびⅤ因子の要求性はない。至適増殖温度は 35-37℃である。カタラーゼ陽性、オキシダーゼ陽性、フォスファターゼ陽性、炭水化物から酸を産生しない。
乾燥、加熱、直射日光、酸などに弱く、50℃ 1 分の加熱、1 時間の日光照射、pH3.0 で５分間暴露
されると死滅する。多くの消毒薬や抗菌薬に対して高い感受性を示す。抗菌薬としては、ペニシリ
ン、アンピシリン、ポリペプチド系、テトラサイ
クリン系、ストレプトマイシン以外のアミノ配糖体系などに高感受性である（図 4）。ストレプトマ
イシンに対しては、感受性を示す株と耐性を示す株の両方が存在するが、これまでにわが国で分離

図５. T.
 equigenitalis の透過電子顕微鏡像：菌体周囲に線された株は、全てストレプトマイシン耐性株であっ毛が確認される。

た。一方、現在、諸外国で分離される株の多くは、ストレプトマイシン感受性である。本菌は、ウマの子宮内で一定期間定着させることが可能である科動物の子宮にのみ感染し病原性を示す。雄馬でが、自然感染例は報告されてない。

は感染せず無症状のまま保菌馬となる。他の動物

本菌は、世界各国で分離されており、様々な遺あるいは生殖器以外の部位に感染することはない。

伝子型が存在していることが報告されている。国

実験的には、マウス、ネコ、ウサギ、モルモット

内の分離株は、これまで全て同一の遺伝子型と考えられていたが、全ゲノム解析を用いた研究により、国内流行の初期から 3 系統に分かれていたことが明らかになっている。また、本菌の病原因子についてはほとんどわかっていないが、莢膜の存
在と子宮粘膜上での線毛の発現が報告されており、Pこれらは本菌の付着因子と考えられている（図 5）。
病原性に関わる酵素や毒素の報告はない。本菌の全ゲノム配列は 2011 年に公表されており、今後の研究の進展により病原性の解明が期待される。

GM

２．感染と保菌AM１）雌馬
感染部位は子宮である。子宮内に侵入した菌は子宮粘膜上に付着し、急激に増殖する。病理組織学
図４.

的には、感染馬の子宮リンパ管内に菌が認められる

国 内で分離された T. equigenitalis の薬剤感受性：こともあるが、通常は粘膜上皮細胞上にとどまる。

治療に用いられるペニシリン（P）、
アンピシリン（AM）、

卵巣への感染も起こらない。子宮内では、菌の増殖

ゲンタマイシン（GM）に高い感受性を示す。

6

に伴って大量の滲出液が産生され、子宮頸管を経てみが認められる。CEM に感染あるいは保菌してい外子宮口から膣、さらには体外へと排出される。本る雌馬と交配した種雄馬は、その陰茎に菌が付着病の最初の流行時には、疼痛を伴う大量の滲出液のして保菌されるが、臨床症状や抗体価の上昇は認排出が特徴的な臨床症状であったが、数年が経過す

められない。陰茎における保菌部位は尿道洞、亀るとこのような激しい症状を示すものは少なくな

頭窩、包皮の襞内などである。雌馬の場合と同様、り、定期検査などで摘発された無症状の保菌馬が大これらの部位のスメグマの中で T. equigenitalis は半を占めるようになった。感染した雌馬の受胎率は長期間生存する。

著しく低下する。感染増殖した菌は、やがて局所抗体の産生に伴って減少し始め、最終的には子宮内か

３．伝播

ら完全に消失する。消失までの期間は馬によって異なるが、長い場合には２カ月間以上子宮内から検出

T. equigenitalis は主に交配によって伝播する。

された例もある。また、稀ではあるが、本菌が流産

感染あるいは保菌している雌馬と交配することに胎児から分離された例も報告されている。一方、本よって雄馬は保菌馬となる。さらにこのような保菌は子宮内から消失しても外部生殖器の恥垢（スメ菌雄馬と交配した雌馬は感染して子宮炎を発症し、グマ）中に長く生存するため、長期間にわたり保菌

回復後にはしばしば保菌馬となる。保菌種雄馬とする馬が認められる。このような保菌馬が本疾病の交配した雌馬の中には、子宮炎を発症せずにその清浄化を妨げる最大の原因となる。雌馬における主まま保菌馬となるものもある。保菌馬が出産したな保菌部位は陰核であり、特に、陰核洞と陰核窩に際に保菌部位から新生子の外部生殖器への菌の付

溜まるスメグマが本菌の保菌に重要な役割を果たし着が起こり、やがて成長した子馬が保菌馬としてていると考えられる。実験感染では、子宮内から菌他馬への感染源となった例も報告されている。まが消失した後も陰核からは 9 カ月以上にわたってた、感染馬の滲出液に汚染された馬体や敷料など菌が分離され続けることが確認されており（表２）、は、本病の間接的な伝播の原因となる。一方、雌野外では 7 年間保菌していた例もある。子宮粘膜に馬や種雄馬の外部生殖器に接触する獣医師や、治感染した菌は、馬の免疫系を刺激し、血液中の抗療に用いる器具・器材、馬取り扱い者、手入れ道具・体および子宮粘膜上の IgA 抗体の産生をもたらす。

保定器具などによる伝播も起こる。本病の最初の一方、陰核に保菌された状態では免疫刺激はまった

流行時には、交配による直接伝播以外にも、これくなく、保菌馬では抗体の産生や維持も認められらを介して間接的に伝播した例が相当数あったとない。

考えられる。また、軽種馬以外では実施されることもある人工授精においては、保菌種雄馬から採２）雄馬取された精液が菌に汚染され、その精液が注入さ雄馬では、生殖器への感染は起こらず、保菌の表２れた雌馬が感染することがある。

馬伝染性子宮炎の感染と保菌：実験感染馬の長期観察例

菌接種後⽇数臨床症状
⼦宮頸管からの菌分離
陰核からの菌分離
⾎清中の抗体

1 週間
＋＋
＋＋＋
＋＋
＋＋

2 週間
−
＋＋
＋＋
＋＋＋

1 ヶ⽉
−
＋
＋＋＋
＋＋

7

3 ヶ⽉
−
−
＋＋
−

6 ヶ⽉
−
−
＋＋
−

9 ヶ⽉
−
−
＋＋＋
−

Ⅳ 臨床症状と診断法
この様な保菌馬は臨床症状を示さないので、見逃１．臨床症状されやすい。

１）雌馬
２）雄馬

本病に罹患した雌馬は、1 ～ 14 日の潜伏期間を経て子宮内膜炎を発症し、不受胎、滲出液の排出、雄馬は、保菌のみを起こし感染しないため臨床

子宮頚管炎、膣炎、早期発情の繰り返しなどの臨床症状も示さない。しかし、サラブレッドなどでは、症状を示す。通常は、発熱などの全身症状を示さな

1 頭の種雄馬が多くの雌馬と交配を行うため、防疫い。滲出液は、臭気に乏しく灰白色で、子宮内に上の観点から保菌馬の摘発と治療が雌馬以上に重貯留していたものが子宮頚管から膣に排出され、症要である。

状の激しいものでは間欠的に陰門部から外部へ流出する。このような症状は、初期の流行時によく見ら

２．臨床病理学的診断法

れ、本病の特徴的臨床症状とされた（図 6）。一方、初期の流行以降に発生した例では、このような激臨床症状が認められる馬の子宮頚管粘膜や子宮内しい症状を示すものは少なく、滲出液の排出をほ膜のスワブあるいは滲出液を採取し、塗沫標本にギ

とんど認めないまま不受胎を繰り返す例も多い。

ムザ染色やグラム染色を施すと、滲出液中に多数のさらには感染せずに保菌のみを起こすこともあり、好中球に混じって少数の剥離上皮細胞、リンパ球、

図６.

CEM の臨床症状：牝馬の外陰部から流出する大量の滲出液8単球が認められる。また、これらの細胞の他にグラ出液を検体として利用できるが、この場合でも雑ム陰性の球桿菌ないし短桿菌が認められ、好中球に菌による汚染を防ぐために出来るだけ子宮外口付

貧食されている像がみられることもある（図 7）。た近から採材する。子宮頚管粘膜スワブの採材法はだし、他の細菌性子宮内膜炎においても同様の所見

以下の通りである。まず、鉗子など細長い器具のが認められることがあるため、塗沫検査だけで本病

先に綿棒を固定する。次に保定した雌馬の外陰部を診断するのは困難である。直腸検査では、子宮頚を膣鏡で開き、綿棒を子宮頚管内に挿入する（図 8）。

管の軟化や子宮の腫大が認められることがある。また、微弱発情を繰り返す症例では、小さな複数の卵胞を有す
る萎縮卵巣を呈することもある。

３．病原学的診断法
１）採材法
菌分離ならびに核酸増幅検査用の検体は、雌馬の場合には子宮、子宮
頚管粘膜、陰核洞あるいは陰核窩から滅菌綿棒を用いて採取を行う。子宮または子宮頸管粘膜スワブの採材
は、滲出液の流出がある場合には滲

図 8.

図７.

滲出液のギムザ染色塗抹標本：標本中に多数認められる好中球の中にはグラム陰性菌を貪食している像が認められる。

子宮頸管からの採材法：腹鏡で外陰部を開き、鉗子で挟んだ綿棒を子宮頸管まで挿入する

9この時、綿球が外陰部や膣に触れて雑菌の汚染をる可能性のある器具を再使用する場合は、必ず使受けないよう注意する。発情期あるいは感染があ用後に滅菌もしくは十分な消毒を行う。採材したれば子宮頚管は弛緩しており、綿棒の挿入は容易

綿棒は直ちに輸送用培地に入れて冷暗状態に保ち、である。陰核窩および陰核洞からのスワブ採材は、

48 時間以内に検査室に輸送する。そのため、採材保定した雌馬の陰唇を指で開いて陰核亀頭を突出

は、綿棒に培地が附属した市販キットの使用が推させ、陰核窩に綿棒を挿入して内部の垢を採取す奨される。菌分離用検体の輸送には、アミーズ培る（図 9）。これらのスワブ採材には、鼻咽頭検体

地を用いる。アミーズ培地に含まれている活性炭採取用の細い綿棒を使用する必要がある。雄馬のは、菌の発育阻害物質を吸着することから菌分離

採材は陰茎から行う。この場合、鎮静薬を用いて用には適している。一方、PCR 法などの核酸増幅

あらかじめ陰茎を露出させておくのが望ましい。

検査では、活性炭による増幅反応の阻害や、DNA

解剖学的な構造から、保菌部位となりやすい尿道抽出の効率を低下させる可能性があることから活洞、亀頭窩および包皮の襞内のスメグマをスワブ

性炭を含まない培地を用いる必要がある。感染やにて採取する（図 10）。必要により尿道口のスワブ

保菌を疑う馬の検査においては、少なくとも１回、や人工授精に供用する馬では、射精前液も検体とまた治療を行った後の菌消失を確認するための検して採取する。採材の際に最も注意しなければな

査などでは、1 週間程度の間隔をあけて 3 回の検査

らないのは、採材器具や人の手を介した他馬へのを行う必要がある。

二次的な感染を防ぐことである。採材者、採材助手、
２）菌分離と同定法

馬の保定者は必ず使い捨ての手袋を着用し、器材菌分離にはユーゴンチョコレート寒天培地（ECA）

も可能な限り使い捨てのものを使う。菌が付着す

陰核窩からの採材

正中陰核洞からの採材
図 9.

陰核からの採材

10を用いる（表 3 ）。検体中に存在する雑菌の発育シン B（5 〜 15µg/ml）を添加して使用する。まを抑制するため、培地にはトリメトプリム（1µg/た、上記の薬剤によって発育が阻害される株も認ml）、 ク リ ン ダ マ イ シ ン（5µg/ml）、アンホテリ

められることから、トリメトプリムとクリンダマ

亀頭窩
尿道洞

尿道洞および亀頭窩からの採材

包皮からの採材
図 10.

表３陰茎からの採材

ユーゴンチョコレート寒天培地の作り方11

図 11. ユ ーゴンチョコレート寒天培地上に形成された T. equigenitalis の集落：培養 4 日目。
大小さまざまな大きさの集落が認められる。

イシンを添加しない培地も併用する。分離培養た集落を形成したり、あるいは長期培養しても非は、5 ～ 10％の炭酸ガス（CO2）存在下、37℃に常に小さな集落（直径 0.1mm）の形成に留まる集て 2 週間まで行う。特に湿度を高める必要はない。

落変異株の存在が報告されている。そのような変逆にあまり高湿度にするとシャーレの皿と蓋の間

異株でなくても、分離培養時には様々な非典型的に水滴がたまり、これが接着剤の働きをして皿とな集落を形成することがある（図 11）。いずれの形

蓋とを密着させてしまう事がある。このような状態の集落も臭気を発せず、周囲の培地の色を変化

態ではシャーレの中が嫌気状態となり、菌は発育させない点では共通している。このように、本菌は、しないので注意が必要である。集落は、早ければ典型的な集落では分離培地上の特徴から予測がつ

3 〜 4 日後には肉眼で認められるようになる。しくものの、非典型的な集落では他の菌との区別は困かしながら、採材から時間が経過した検体では発難である。従って、分離培地上で臭気がなく周囲育が遅いことが多く、培養 15 日目に初めて集落の培地に変化がない集落については、はっきりとが確認された例も報告されている。従って、通常

T. equigenitalis を否定できると感じたもの以外全は 3 〜 4 日間隔で観察しながら 2 週間まで培養すてを疑わしい集落とみなして釣菌し、同定する必る。ECA 上の集落の大きさは培養 4 日目に直径

要 が あ る。 同 定 は、PCR 検 査 等 の 核 酸 増 幅 検 査

1 〜 2mm 程度となり、培養を続けるとさらに大きもしくは以下の古典的同定法によって行う。釣菌さを増す。ECA 上に発育する典型的な集落は、形した集落を血液寒天培地と ECA に接種し、前者は円形・やや平坦な凸状・辺縁円滑、色は灰白色

は好気で、後者は 10％の炭酸ガス（CO2）存在下～茶褐色、表面は滑らかである。また、集落塊自で 4 日間培養する。T. equigenitalis は、血液寒天

体はまとまりが強いが、培地へ粘着することはなに集落を形成せず、ECA に集落を形成する。こい。一方、このような典型的な集落以外にも半透の集落の形態を観察するとともにグラム染色、カ明あるいは透明な集落を形成したり、光沢を失っ

タ ラ ー ゼ 試 験 お よ び オ キ シ ダ ー ゼ 試 験 を 行 う。

12

T. equigenitalis は、グラム陰性の球桿菌で、カタいることで同定の参考になる。また、欧米では抗ラーゼ試験陽性、オキシダーゼ試験陽性である。

体を用いた同定キットも市販されている。

分離培養時に非典型的な集落を形成していた株も、
３）核酸増幅検査

稀な集落変異株を除いては純培養することによって典型的な集落を形成するようになる。さらに紛菌分離よりも迅速かつ高感度で本症を診断でらわしい場合には、アピザイム（ビオメリュー・ジャ

きる方法として、これまでに様々な種類の核酸増パン）などを用いて菌体酵素活性の測定を行う。

幅検査法（PCR 法、リアルタイム PCR 法および純培養した菌をキットの使用説明に従って検査をLAMP 法など）が開発されている。安斉らが開発実施することで、約 4 時間のうちに成績が得られした semi-nested PCR 法は、病性鑑定マニュアルる（表 4）。公的機関から入手できる標準菌株を用に記載される核酸増幅検査法で、国内においては1990 年代後半から使用され、軽種馬における CEM

表４の清浄化に大きく貢献した。一方で、国外におい ピザイムによる T. equigenitalis
アの菌体酵素活性ては、様々な核酸増幅検査法が使用されており、各検査法の感度や特異度などに差があることが報Control−アルカリフォスファターゼ＋

エステラーゼ（C4）−エステラーゼリパーゼ（C8）−

比較して感度や手技の容易さの面で優れているこ

リパーゼ（C14）−とが確認された。リアルタイム PCR 法を使用する

ロイシンアリルアミダーゼ＋

バリンアリルアミダーゼ−

シスチンアリルアミダーゼ

−

トリプシン

−

α - キモトリプシン−

酸性ファスファターゼ＋

ナフトール -AS-BI- フォスフォヒドロラーゼ＋

ものを用いると実施しやすい。採材および DNA 抽

α - ガラクトシダーゼ−

出の例を以下に示す。１）採材部位に綿棒を挿入し、

β - ガラクトシダーゼ−

スメグマを採取する。2）綿棒を 1.5ml のマイクロ

β - グルクロニダーゼ−

α - グルコシダーゼ−

β - グルコシダーゼ−

DNA 抽 出 を 行 う。3）15,000rpm で 1 分 間 遠 心 しN- アセチル - β - グルコサミニダーゼ−

た後の上清を DNA サンプルとして以降の検査に使

α - マンノシダーゼ−

α - フコシダーゼ−

告されている。2021 年に開催された馬防疫検討会
本会議において、リアルタイム PCR 法が、従来使用されてきた semi-nested PCR 法や他の検査法にことで、国外からの侵入や万が一国内で発生した
場合の蔓延をより効率的に防ぐことができると期待されており、同法を用いた検査体制の整備が進められている。
核酸増幅検査法に用いる検体は、菌分離に用いるものと同様であるが、輸送用培地は活性炭を含んでいないものが望ましい。陰核洞から採材する
際は、耳鼻咽喉科または小児科用の綿球の小さなチューブ（多検体の場合はディープウェルマイク
ロプレートを使用）に入れた 100µl の滅菌蒸留水に懸濁し、煮沸法（100℃にて 10 分間の加熱）にて用する。なお、DNA 抽出については、上記の煮沸法以外に、市販の DNA 抽出キットを使用すること
で、核酸増幅反応の阻害物質をより効率的に除去

13

できる場合がある。

1 週間以上かかる検査日数を 1 日に短縮することが

核酸増幅検査法として semi-nested PCR 法を実できる。従って、わが国では輸出入検査や軽種馬施する場合は、表 5 に示した条件で PCR 反応を生産地で行われている繁殖供与前の検査など、多2 回実施し、2 回目の PCR 産物を用いた電気泳動にくの検査に核酸増幅検査法が用いられている。

よって 238bp の位置にバンドが現れることを確認
す る（ 図 12）。 な お、1 回 目 の PCR で は 445bp の４．血清学的診断法

DNA 断片が増幅されている。なお、作業ミスによる疑陰性やコンタミネーションによる偽陽性などの血清学的診断法には、間接赤血球凝集反応、試検査失宜を防ぐため、同じ反応条件により異なるサ験管凝集反応、補体結合反応あるいは ELISA など

イズのバンドが増幅されるように開発された反応陽がある。感染馬の血中抗体は、感染後 7 日ごろから性対照を試験毎に使用することが望ましい。

血中に出現しはじめ 3 週間後にピークとなる。感染

リアルタイム PCR は、表 6 に示す条件で実施す

後 6 〜 10 週間後には低下してしまうことから、抗る。抽出 DNA 溶液内に、核酸増幅反応の阻害物質体の存在が確認された場合は、直近の感染を示すとが多く含まれるクルードサンプルを用いる場合に考えられる。しかしながら、雄は保菌のみ起こるたは、阻害物質の影響を受けにくい Probe qPCR Mix

め抗体の産生は認められず、雌馬でも保菌だけで感（タカラバイオ）などの検出用試薬の使用が推奨さ

染せず抗体も上昇しないこともある。さらに血清学れる。

的診断法には非特異的な反応も見られることから、

核酸増幅検査法は、特に保菌馬検査において菌血清学的診断法の結果のみで本症の診断を行っては分離よりも高感度であるとともに、菌分離法ではならない。しかし、多検体を一度に処理できるとい

表５

馬伝染性子宮炎 semi-nested PCR 法の実施法

14

M 1

2

3 M

反応陽性対照T. equigenitalis

特異的増幅産物

図 12.

semi-nested PCR 法による T. equigenitalis の検出

T. equigenitalis では 238bp、反応陽性対照は約 590bp の増幅産物が検出される。

表6

馬伝染性子宮炎 リアルタイム PCR 法の実施法

15

うメリットから、流行時のスクリーニングや疫学調ている。子宮内膜の皺襞は水腫性となり、粘膜は灰査においては有効な場合がある。

白色でやや粘稠な滲出液におおわれる。滲出液は、急性例では重湯様の粘度の低い混濁液であり、経過が長引いた例では粘度を増し、淡黄色調を帯びる。

５．病理学的診断法

通常は卵巣、卵管、膣および膣前庭に病変は認めら

１）部検所見れない。実験感染例では、急性期には子宮内膜、子宮頚管、卵管、膣などの粘膜の著しい水腫が認められ、肉眼的病変は、子宮内膜と子宮頚管にほぼ限局し

図 13. 急性期剖検例：子宮粘膜は水腫性。乳白色（重湯用）の粘稠性をもつ滲出液に被われている。

図 14. 亜急性期剖検例：子宮粘膜は軽度に充血し、不潔な茶褐色を呈する。子宮体部には乳白色の滲出液が貯留している。子宮膣部にも充血が認められる。

16

子宮および膣に滲出液の貯留を認めた。また、子宮固有層には好中球の他、リンパ球やプラズマ細胞

頚管および膣の粘膜はしばしば充血が顕著で、ときが多数浸潤し、ときには好酸球が認められる。そに出血を認める例もあった（図 13 および図 14）。

の他、実験感染例では子宮内膜上皮の変性・壊死あるいは過形成、子宮腺の拡張、固有層のリンパ２）病理組織学的所見

管 の 拡 張 な ど も 認 め ら れ て い る（ 図 15）。 通 常、

病理組織学的には、子宮全域におよぶ急性子宮T. equigenitalis は、子宮内膜表面（腺腔内）の粘内膜炎像を呈する。とくに、粘膜固有層の水腫と液中で増殖するので、病変は内膜にとどまる。し好中球およびリンパ球からなる炎症性細胞浸潤がかし、ときに上皮間隙から侵入し、リンパ管のな顕著である。子宮内膜上皮および腺上皮の細胞間かで増殖することがある。このような症例では病隙はしばしば拡張し、好中球の遊走を認める。子変は筋層におよぶ。

宮内膜表面および腺腔には多数の好中球を認める。

図 15.

子宮粘膜面の病理組織所見：粘膜固有層には水腫と炎症性細胞浸潤が顕著。浸潤細胞の大多数
はリンパ球で、子宮粘膜表面や子宮腺腔には上皮細胞間隙から遊走する好中球が認められる。

17

Ⅴ 予防と治療防疫対応が重要である。臨床的に本病を疑う馬が１．予防認められた場合は、ただちに検査を実施しなけれワクチンによる予防は出来ない。これまでの試ばならない。また、陰性が確認されるまでは、当作ワクチンが子宮内における感染抗体の十分な産

該馬はもちろん、その馬と疫学的に関連のある馬生を促さず、感染実験においても感染を十分に防も交配を中止し、感染の拡大を防ぐ必要がある。

ぐことが出来なかったことに加え、理論上ワクチ

馬を取り扱う者や獣医師は、この間、馬同士の接ンは保菌状態にある T. equigenitalis に効果が期待

触または人為的な伝播を防ぐための最大限の努力

できないことがその理由である。本病の予防には、を払うことも大切である。また、検査によって本

感染馬及び保菌馬を交配に供さないことが最も重病の確定診断がなされた場合には、感染の拡大を要である。本症が常在する地域では、すべての繁防ぐために感染が確認された馬と疫学的な関連の殖雌馬、種雄馬および試情馬は交配に供する前にある馬（疫学関連馬）に対しても隔離などの防疫

T. equigenitalis が陰性であることを検査により確措置や検査の実施が必要になる。疫学関連馬の具認しておかなければならない。また、繁殖シーズ

体例を図 16 に示す。

ン中は、早期発見とそれに対する迅速かつ的確な

図 16.

CEM 発生時の疫学関連馬の例

18

するとよい。これらの治療を毎日 5 〜 7 日間行っ

２．治療

た後、治療終了後雌馬と同様のスケジュールで検１）洗浄と抗菌薬投与査を行い、菌の消失を確認する。本病の治療を行ⅰ）雌馬う際に注意しなければならないことに、菌交代症

本病に感染した雌馬は、子宮洗浄と子宮内へのがある。抗菌薬や消毒薬に対して抵抗性を示す菌

抗菌薬の投与および陰核からの除菌を行う。全身による菌交代現象は雌雄を問わず起こる危険性がの薬物投与は、通常は必要ない。子宮洗浄液は必あり、特に莢膜 1、2、5 型のクレブシェラと緑膿

ず抗菌薬を含んだものを用いる。抗菌薬としては、菌が、治療後の生殖器に感染して CEM と類似の子ペニシリン G やアンピシリンなどのペニシリン系

宮炎の流行を起こすことが報告されている。この

抗菌薬、ゲンタマイシン等のアミノ配糖体系抗菌

ような疾病を防ぐためには、治療薬や消毒薬の濃薬（ストレプトマイシンを除く）、ポリミキシンＢ

度や強すぎるブラッシングに注意し、皮膚や粘膜あるいはニトロフラゾンなどを併用する。子宮洗に過剰な刺激を与えないことが重要である。また、浄後は、子宮内に抗菌薬の水溶液を注入しておく

治療後の生殖器の衛生管理も大切である。

とよい。子宮洗浄と併せて陰核からの菌の除去が
２）陰核洞切除手術必要であり、0.02％のクロルヘキシジンを使って陰核の消毒を行う。この際、ブラシや綿棒などの洗浄と抗菌薬の投与を十分に実施すれば、理論器材を用い、菌が潜んでいる陰核窩や陰核洞内の上は感染馬さらには保菌馬も治療が可能である。し垢（スメグマ）を完全に除去することが重要であかしながら雌馬の場合は、陰核洞の深部に菌が存在る。消毒後は、消毒薬をよく洗い流すとともに、するため、洗浄によってこれを除くことが困難なこ

十分量の抗菌薬入り軟膏を陰核に塗り、表面を覆っとも多く、そのような場合は陰核洞切除手術が有効て菌の再付着を防ぐ。これらの治療を 5 〜 7 日間である。以下にその術式を紹介する。1）馬を枠場行った後、子宮頚管および陰核の核酸増幅検査も保定して、鎮静処置を施し、尾を上方につり上げてしくは菌分離検査を行って、菌の消失を確認する。

固定する。2）陰核を 0.02％クロルヘキシジン液で検査は治療終了後、無処置で 1 週間以上放置した

良く洗浄し、陰核洞内の除去困難なもの以外の陰核

後に始め、1 週間隔で 3 回行う。通常は上述したの垢を完全に除去する。3）細い探子を用いて正中治療により治癒するが、治療を行っても菌が検出

および左右側陰核洞の深さおよび方向を予め測ってされる保菌馬も認められる。このような雌馬では、おく。4）鼻捻子保定する。5）陰核洞周囲の切開部

外科手術による陰核の摘出・除去を行うか、馬そ

位（横行小帯ヒダ、陰核亀頭等の組織）に、局所麻のものを淘汰する。

酔を注入する（図 17）。その際、陰核亀頭部への注ⅱ）雄馬
雄馬の治療も雌馬の陰核と同様の方法で、陰茎垢の中に潜伏している菌を完全に除去することを念頭に実施する。0.02％のクロルヘキシジン液を使ってブラッシングを行い、包皮の襞、尿道洞、亀頭窩から垢を完全に除去する。その後、抗菌薬入り軟膏を塗布して菌の再付着を防ぐ。処置は、鎮静剤により陰茎を露出させるか勃起させて実施

図 17.

19

陰核洞切除手術：陰核亀頭へ局所麻酔薬の注入。

入は大きな圧を必要とし疼痛を伴うので注意を要

いて横行小帯ヒダおよび陰核洞を含む組織を切り取する。通常は 2％キシロカイン 10ml で十分である。

る（図 19）。その際には、3）で予め測っておいた

6）2 本のアリス鉗子を用いて横行小帯ヒダを背測

陰核洞の深さおよび方向を念頭におき陰核洞の取りに持ち上げ、助手がそのまま押さえる。7）外科用残しがないようにすることが重要である。9）切除

メスを用いて陰核洞周囲に横行小帯ヒダを中に含む

面にイソジンなどの消毒薬を塗布する。通常、出血台形の切り込みを入れる（図 18）。8）切り込み部

は少量であり、傷口は約 2 週間で治癒する。

分をピンセットで挟み、外科剪刀（両曲 , 尖）を用

図 18.

陰核洞切除手術：切除部位

図 19.

陰核洞切除手術：切除後の陰核

20

Ⅵ 他の Taylorella 属菌
Taylorella 属 菌 に は、CEM の 原 因 菌 で あ る

２．分布

T. equigenitalis の他に T. asinigenitalis が属している。現時点で、T. asinigenitalis の感染馬は、CEM

T. asinigenitalis は、1997 年 に ア メ リ カ の カ リ

症例とは認められないが、ウマに CEM 様の症状をフォルニア州において、ロバの生殖器検体から始引き起こす株が報告されるなど、T. asinigenitalis

めて分離された（表 7）。また、フランスにおけるに対する注目が近年増加している。

回顧的調査によって、少なくても 1995 年には、ロバ検体から T. asinigenitalis が分離されていたことが明らかとなっている。T. asinigenitalis は、主に１．一般性状および菌種同定

アメリカおよびヨーロッパ諸国において分離されT. asinigenitalis は、微好気性（10% CO2 要求）のグており、近年では、アラブ首長国連邦のロバおよ

ラム陰性短桿菌であり、CEM 原因菌（T. equigenitalis ）びウマ検体からも分離されている。

とはコロニー外貌や生化学性状が非常に類似する

健康ロバを対象としたアメリカおよびスペイン

ため、古典的な同定法による区別は困難であるの疫学調査では、T. asinigenitalis が 9.3 ～ 20.8％の（図 20）。発育時間は、T. equigenitalis に比較して割合で分離されたことが報告されている。国内ロ

T. asinigenitalis の方が幾分遅い。これら 2 菌種をバにおける保菌調査が行われたことはないが、一正しく同定するためには、PCR 法等の核酸増幅検定の割合で T. asinigenitalis を保菌している可能性

査が必要となる。

がある。

図 20.

チョコレート寒天培地上のコロニー外貌（A）T. equigenitalis（B）T. asinigenitalis

21

T. asinigenitalis が 分 離 さ れ た ウ マ 22 頭（ 牡・頭についても子宮内膜炎あるいは白濁粘液の排泄

セン 9 頭、牝 13 頭）のうち、少なくとも 11 頭は、などの臨床症状を示すとの報告はなされていない。

飼養環境内にロバとの接点が存在していた。

また、T. asinigenitalis を保菌する牡ロバと自然交配した牝ロバ 2 頭は症状を示さなかった。以上のことから、ロバに対する病原性は低いことが示唆

３．病原性

される。

１）ロバへの病原性
２）ウマへの病原性

T. asinigenitalis が 分 離 さ れ た ロ バ 84 頭（ 牡・セン 73 頭、
牝 9 頭、性別不明 2 頭）のうち、31 頭（牡・T. asinigenitalis が 分 離 さ れ た ウ マ 22 頭（ 牡・セン 22 頭、牝 9 頭）は健康個体であり、残りの 53

セン 9 頭、牝 13 頭）のうち、19 頭については臨床表 7 T. asinigenitalis 分離例

22

症状を有するとの報告はなされていないが、ロバいる。ウマに対しては、CEM 様症状を認めた症例

精液を用いて人工授精を行った牝 3 頭では、授精 5が報告されているが、菌株によってその病原性が異日後に重度の化膿性子宮内膜炎が認められた。まなる可能性がある。これまで、明らかなウマ - ウマ

た、実験感染を行った報告では、使用した 2 株（ケ間の伝播は報告されていないが、ラバ（牡ロバ×ンタッキー株およびカリフォルニア株）のうち、牝ウマの雑種）を生産する目的などでロバとの接

ケンタッキー株が接種された牝馬 2 頭は CEM 様

点を持つ馬群では、T. asinigenitalis 感染の可能性の症状を示した一方、カリフォルニア株が接種さが高くなると考えられる。サラブレッドの飼養環れた牝馬 2 頭は無症状であった。以上のことから、境において、T. asinigenitalis が侵入するリスクはT. asinigenitalis は、菌株によりウマへの病原性が低いと考えられるが、国内で使用されている CEM

異なる可能性が示唆されている。

検査用の核酸増幅検査では T. asinigenitalis が検出

CEM 原因菌の近縁種である T. asinigenitalis は、ロされないため、T. asinigenitalis 感染の可能性があバ群の中で一定の割合で存在すると考えられるが、る症例には、細菌分離あるいは T. asinigenitalis 検

ロバ自体に対する病原性は低いことが示唆されて出が可能な核酸増幅検査を行う必要がある。

23

おわりに
この度の補訂版第2刷は、「馬伝染性子宮炎（第３版補訂版）」に、2021年開催の馬防疫検討会で有用性が確認されたリアルタイムPCR法と、CEM原因菌（Taylorella equigenitalis ）の近縁種でウマにCEM様症状を引き起こすことがあるTaylorella asinigenitalis に関する情報を追記することを主な目的としました。
国内の軽種馬群において清浄化が達成された馬伝染性子宮炎
は、清浄化以前に実施してきた感染馬や保菌馬の摘発あるいは治療を目的とした対策から、輸入検疫による国外からの侵入防止や、生産地における疫学監視と再侵入時の拡散防止を目的とした対策に変わっています。感染馬を確実に摘発するためには、検出感度に優れ、特異性の高い核酸増幅検査法を用いる必要があります。2021年の馬防疫検討会を経て、今後はリアルタイムPCR法が我が国のスタンダードな遺伝子検査法となることが期待されています。
また、ウマにCEM様
コロニー外貌や生化
症状を引き起こすことのあるT. asinigenitalis は、
学性状がCEM原因菌と類似するため誤同定されうる菌種です。
そのT. asinigenitalis を念頭に置ため、特にロバとの接触を疑う場合には、き、各菌種を区別可能な検査法を実施する必要があります。
欧州諸国を中心に国外では現在も本病の発生があり、検疫をすり抜
けて再び国内に侵入する危険性はなくなっていません。万が一、国内で再びCEMが発生した場合に、迅速な対応をとり早期の清浄化を達成するために、本パンフレットが活用されれば幸いです。
1980年に確認された国内における最初の流行から清浄化達成およ
びその後の清浄性維持において、本病の対策に携わられた多くの獣医師あるいは研究者の方々が残されてきた貴重なデータ無くして、本冊子を作成することはできませんでした。
この場をお借りし、諸先生方のご尽力に心より敬意を表すとともに、深く御礼申し上げます。
日本中央競馬会 競走馬総合研究所
木下

24

優太

刊行の馬感染症シリーズ
1 . 馬のサルモネラ症

昭和56年発行

2 . 馬ロタウイルス感染症

平成12年発行

3 . 馬トリパノゾーマ病

平成13年発行

4 . 馬のウエストナイルウイルス感染症

平成15年発行

5 . ベネズエラ馬脳炎

平成17年発行

6 . 馬の寄生虫病（第1版・補訂版）

平成22年発行

7 . 馬伝染性貧血の診断術式（第3版・補訂版）

平成22年発行

8 . アフリカ馬疫（第2版）

平成23年発行

9 . 腺疫（第3版）

平成23年発行

10. 消毒法Q&A（第1版再補訂版）

平成24年12月発行

11. 馬原虫性脊髄脳炎（第2版・補訂版）

平成24年12月発行

12. 馬の感染症（第4版）

平成25年12月発行

13. ウマロタウイルス病（第2版）

平成26年 8 月発行

14. 馬の日本脳炎（第2版）

平成26年 8 月発行

15. 馬の真菌症（第2版）

平成28年12月発行

16. 子馬のロドコッカス感染症（第2版）

平成28年 2 月発行

17. 馬脳炎（東部馬脳炎・西部馬脳炎・ベネズエラ馬脳炎）（第1版） 平成28年 3 月発行
18. 馬伝染性子宮炎（第3版・補訂版）

平成29年11月発行

19. 馬のゲタウイルス感染症（第2版）

平成29年12月発行

20. 馬ウエストナイルウイルス（第2版）

平成29年 1 月発行

21. 馬パラチフス（第3版・補訂版第2刷）

平成30年 9 月発行

22. 馬鼻肺炎（第1版）

平成31年 3 月発行

23. 馬インフルエンザ（第4版）

令和元年12月発行

24. 馬のポトマック熱（第2版）

令和 2 年12月発行

25. 馬の水疱性口内炎（第3版）

令和 2 年12月発行

26. 馬ウイルス性動脈炎（第5版）

令和 3 年12月発行

27. 馬のピロプラズマ症（第5版）

令和 3 年12月発行

28. 馬の感染症（第5版）

令和 4 年 2 月発行

29. 馬伝染性子宮炎（第3版・補訂版第2刷）

令和 5 年 1 月発行

30. 腺疫（第3版・補訂版）

令和 5 年 1 月発行

日本中央競馬会畜産振興事業
地方競馬全国協会畜産振興補助事業

昭和55年３月 第１版第１刷発行
平成９年２月 第２版第１刷発行
平成25年11月 第３版第１刷発行
平成29年11月 第３版・補訂版発行
令和５年１月 第３版・補訂版第２刷発行

公益社団法人 中央畜産会〒101‒0021

東京都千代田区外神田２丁目16番２号
第２ディーアイシービル９階
TEL. 03（6206）
0832