藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: 7-16, March 10, 2018

7

四万十川河口域の栄養塩変動がスジアオノリの藻体長と色素含有量に及ぼす影響
和1

吾郎 1*・木下

泉 2・平岡雅規 2・東

健作 3

株式会社西日本科学技術研究所（〒 780-0812 高知県高知市若松町 9 - 30）

高知大学総合研究センター海洋生物研究教育施設（〒 781-1164 高知県土佐市宇佐町井尻 194）3
株式会社西日本科学技術研究所四万十リサーチセンター（〒 787-0050 高知県四万十市渡川 2-1-13）
2

Goro Nigi1, Izumi Kinoshita2, Masanori Hiraoka2 and Kensaku Azuma3: The effect of fluctuation in nutrients on the thallus length andpigment content of Ulva prolifera in the Shimanto River estuary. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: : 7–16, March 10, 2018
To clarify the effect of fluctuation in nutrients on the growth state of Ulva prolifera in the brackish waters of the Shimanto River estuary,
nutrients concentrations in the surrounding waters of habitat, tissue nitrogen (N) and phosphorus (P) contents, length, and pigment(chlorophyll a) content of the thallus were investigated during the growing period in 2009-2011. Concentrations of nutrients, especiallydissolved inorganic phosphorus (DIP), in this study were much lower than those of 30 years ago when the yield of U. prolifera had beenrich. Since there was no change in DIP concentration in western Tosa Bay from the 1980s to the present, it is considered that riverine DIP
input have decreased across the 30 years. DIP concentration had a significant correlation not only with tissue P content but also tissue N
content, despite there being sufficient dissolved inorganic nitrogen (DIN). Thallus length grew long at least in part even when tissue N and
P and chlorophyll a contents were low. These results suggest that a deficiency of DIP for nutrients demand of U. prolifera growing in the
Shimanto River estuary causes deterioration of quality as thallus discoloration.
Key Index Words: nutrient, tissue N and P content, chlorophyll a content, Ulva prolifera, the Shimanto River estuary
1

Nishinihon Institute of Technology, 9-30, Wakamatsu, Kochi, Kochi 780-0812, Japan2

Usa Marine Biological Institute, Kochi University, 194 Inoshiri, Usa, Tosa, Kochi 781-1164, Japan

3

Nishinihon Institute of Technology Shimanto Research Center, 2-1-13, Watarigawa, Shimanto, Kochi 787-0050, Japan*Author for correspondence: nigi@ule.co.jp

緒言

日本のスジアオノリに関する研究は主要産地である四万十

スジアオノリ Ulva prolifera Müller は主に汽水域に生育し（新﨑 1946），中国の黄海では 2007 年以降，グリーンタイド

川において中心的に行われ，季節変化として 1 〜 2 月に最大藻の主要な構成種として世界最大規模の増殖が報告されている

分布範囲は河口から約 7 km までで（大野・高橋 1988），塩（Shi & Wang 2009, Liu et al. 2010, Zhang et al. 2011, Liu et

分の縦断変化に沿った形態変化（平岡・嶌田 2004）及び生

al. 2013）。一方，日本では，汽水産アオサ属は古くから食用として採取され，このうちスジアオノリは水産資源としての価

活史・生殖型の変化が報告されている（Hiraoka et al. 2003,
Hiraoka & Higa 2016）。環境条件については，生産量が多い

値が最も高いとされている（平岡・嶌田 2004）。日本のスジア

場所の濁度が 1.5 〜 2.9 mg L-1（カオリン粘土濃度として）の体長となり（大野ら 1999, Hiraoka & Higa 2016），その水平

オノリ生産は養殖産と天然産があり，天然産では四国南西部の範囲にあり（Ohno & Miyanoue 1980），幼体の初期生長は水

四万十川河口域が主要産地となっている（平岡・嶌田 2004）。

温 20℃，塩分 24.5 の条件が最適と報告されている（Soe-Htun

収穫されたスジアオノリは色相等によって等級が決定し，濃緑色を呈するものは最高級と評価され（大野 1990），特に四万十et al. 1986）。しかし，一般に大型緑藻の増殖を促す栄養塩について，四万十川では 1980 年代に大野・高橋（1988）により川産は高値で取引されてきた（平岡・嶌田 2004）。しかし，

スジアオノリ生育域における環境条件の一つとして測定値が報四万十川における天然スジアオノリの収穫量は 1980 年代中頃

告されているのみで，栄養塩と生育状態との関連については明より 10 〜 20 t/ 年で推移していたが，1990 年代後半には沿岸らかにされていない。

の海水温上昇に伴う生育不良によって減少し，2006 〜 2008

スジアオノリの生長と栄養塩との関係について，ヨーロッ

年も不作が原因で 2 〜 3 t/ 年まで落ち込んだ（平岡ら 2012）。

パや北米では 1970 年代から富栄養化と大規模増殖との関以降も，1 〜 2 t/ 年の不作が多発している（平岡 2015）。

係 が 指 摘 さ れ（Fletcher 1996, Ye et al. 2011, Smetacek &66(1)7-16和原著 CC2018.indd 7

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8

和ら

Zingone 2013），近年では，中国黄海における富栄養化の影響を指摘した複数の報告例がある（Leliaert et al. 2009, Linet al. 2011, Liu et al. 2013, Li et al. 2014, Shi et al. 2015,
Xing et al. 2015）。スジアオノリの生長に対する各栄養塩の影

響については，窒素の増加が生長を促進する事例が多く報告され（McClanahan et al. 2007, Shi & Wang 2009, Luo et al.

2012, Li et al. 2014, Zhou et al. 2015），近縁種のボウアオノ
リ Ulva intestinalis も窒素添加による生長促進が示されている（Lotze & Schramm 2000, Kamer & Fong 2001, McAboy& Klug 2005）。その一方で，溶存無機態窒素 : 溶存無機態リン（DIN:DIP）比の上昇により，リンが制限因子となってスジ
アオノリの生長を抑制した事例もあり（O’Brien 1987, O’Brien& Wheeler 1987），オオバアオサ Ulva lactuca でも同様の事
象が報告されている（Pedersen et al. 2010）。また，スジアオ
ノリ及びボウアオノリでは藻体中の N 及び P 含有量が少ない，その時に生長が抑制され（O’Brien 1987, Fong et al. 1994）
他のアオサ属では藻体内 N 及び P 含有量の増加に伴って生長が促進されている（Björnsäter & Wheeler 1990, Villares etal. 1999）。
本研究ではスジアオノリ生産量が低下傾向にある四万十川河口域において，栄養塩の動態とスジアオノリのバイオマスとの関連を明らかにすることを目的とし，スジアオノリ生長期に生育地の栄養塩濃度の測定を行うとともに，スジアオノリ藻体中の N 及び P 含有量，並びにバイオマスの指標として藻体長の測定を行った。さらに本研究では，水産資源としての価値を左右する色相にも注目した。アマノリ属の養殖で生じる「色落ち」した藻体ではクロロフィル a 含有量が低下し（Zhang et al.

2004），またスジアオノリやヒトエグサ Monostroma nitidum
Wittrock といった汽水産アオサ属の等級を左右する緑色の濃淡にも藻体中のクロロフィル a 含有量が関係している（Ohno& Miyanoue 1980, Ohno 1995）。以上を踏まえ，色相の指標としてクロロフィル a 含有量を測定し，栄養塩変動との関係をFig. 1. Map showing sampling stations ( ● ) located in the Shimanto Riverestuary.

1999），各地点の水温塩分観測，採水，藻体採取は，各年の 1回目の調査時にスジアオノリの被度を観察し，最も高被度に生育する標高で行った。
現地観測及び試料の採取，分析方法

各地点の藻体採取位置で，電導度センサー（YSI ナノテッ

ク社製 model 30 型）により水温と塩分を測定した後，ハイロー
ト採水器（柴田科学社製）を使用して採水し，ポリエチレンボ
トルに移した。水深が 0.5 m 以浅の場合は，直接，ポリエチレ
ンボトルで採水した。試水は採取後直ちに冷蔵保存し，その日のうちに濁度を積分球式法により測定後，Whatman GF/C フィ
ルターを用いてろ過した。ろ液は Parsons et al.（1984）に従って硝酸塩＋亜硝酸塩，アンモニウム塩，リン酸塩をそれぞれ比検討した。

色定量した。

材料と方法

汽水域から採集された 5,387 個体のアオノリについて，胞子か試料の採取時期と採取地点

Hiraoka & Higa（2016）による季節的消長に基づき，本研
究では，2009 〜 2011 年の 1 月中旬から 2 月中旬の間に，隔週で年 3 回の採水と藻体採取を行った。スジアオノリの生育場となる汽水域は潮汐に伴う塩分変化が生じ，その影響を受けて栄養塩濃度も変動する（Head 1985）。採水はスジアオノリ生
育域の栄養塩の変動範囲と平均的水準を明らかにするため，潮回りや潮汐を考慮し，1 日の塩分変化が大きい大潮時に，水温
塩分観測と合わせて 1 日 5 回（満潮時，下げ潮時，干潮時，上げ潮時，満潮時で約 3 時間程度の間隔）行った。
藻体と試水の採取地点は，大野・高橋（1988）に基づき，河口から 7 km の分布範囲内で上流側（Stn. U1），
中央部（Stn.

U2），下 流 側（Stn. U3）の 3 ヶ所 を 選 定した（Fig. 1）。また，スジアオノリは標高によって被度が変化するので（大野ら

66(1)7-16和原著 CC2018.indd 8

Hiraoka & Higa（2016）は，2004 〜 2007 年に四万十川ら育てた培養形態に基づき，96％がスジアオノリと同定している。このとき採集された別種は分枝が少ない形態を示し，最近，Ulva mediterranea Alongi, Cormaci & G. Furnari と同定された（Hiraoka et al. 2017）。また，この種は主に外海に面した河口部に繁茂し，本研究の藻体採取地点周辺ではほとんど観察

されていない（Hiraoka & Higa 2016）。したがって，本研究では採取地で細かい分枝を多数もつ藻体をスジアオノリとみなした。各地点でアオノリ藻体が固着している石礫を採集し，無作為に 50 個体をピンセットで付着根から摘み取り，藻体長を測定した。残りの石礫に固着している藻体も削ぎ取り，蒸留水
で十分に洗浄して表面の付着物を取り除き，暗所にて一昼夜風乾した。藻体が恒量になったことを確認後，ミキサーで粉砕して粉末状試料とした。試料は Buapet et al.（2008）に従って，
ケルダール分解−インドフェノール法により N 含有量を，硝酸・2018/03/01 13:02

四万十川の栄養塩変動がスジアオノリに及ぼす影響

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Fig. 2. Daily average (a) DIN (NO3+NO2+NH4-N) and (b) DIP (PO4-P) concentrations, and (c) DIN:DIP ratio at three sampling stations in the Shimanto Riverestuary during the growing period (January to February) of Ulva prolifera in 2009-2011. Water samples were collected five times a day during the high tidesof morning and evening. Error bars represent the minimum and maximum values on each sampling day.

過塩素酸分解−モリブデン青法により P 含有量を測定した。な見られた。3 ヶ年の全観測値の塩分は 0.5 〜 33.4 の範囲で変お，ケルダール分解法では藻体内中の硝酸は定量できないため，動し，淡水に近い状態からほぼ海水までの広範な塩分変化を，過小評価の可能性が高くなる。ただし，Soulsby et al.（1985）

示した。各地点の日平均塩分は各調査日における淡水供給量

Fong et al.（1994, 1996）もボウアオノリ藻体内のケルダール
窒素を N 含有量とし，また，Lartigue & Sherman（2006）にの多寡を反映した結果となった。四万十川の日平均流量が 20

よる Ulva lingulata 藻体内の N 含有量に占める硝酸態窒素量の割合は最大 3% 程度と低かったため，本研究もケルダール窒たのに対し，日平均流量が増加した 2010 年と 2011 年の 2 月
中旬では全体的に低塩分で，Stn. U1 では塩分 4 〜 6 まで低下

素量を N 含有量と定義した。さらに粉末状試料については，色した。各地点の日平均塩分を地点間で比較すると，上流側から

素含有量の代表としてクロロフィル a 量を 90% アセトン抽出〜 30 m3 s-1 の際には各地点とも日平均塩分 20 以上を記録し下流側に向かって高くなる傾向が見られた。ただし，各年ともにより比色定量した（Buapet et al. 2008）。藻体内の N 含有量，

日平均塩分に地点間の有意な差は見られなかった（ANOVA,

P 含有量，クロロフィル a 含有量については各地点の粉末状試料につき 3 回の測定を行い，その平均値を算出した。

測日が濁度 2 mg L-1 以下の水準にあった。Stn. U3 では 2010

結果

環境条件（水温，塩分，濁度）

各地点の試料採取日における水温，塩分，濁度の変動範囲と平均値，及び河川流量を Table 1 に示した。2009 〜 2011 年の各地点の日平均水温は 9.4 〜 15.5 ℃の範囲で変動し，3 ヶp>0.05）。日平均濁度について，Stn. U1 と Stn. U2 では全観
年 2 月中旬と 2011 年 2 月中旬に日最大濁度 5 mg L-1 以上，日平均濁度 2 mg L-1 以上を記録し，2011 年についてはその他 2地点との有意な差が認められた（ANOVA，p<0.05）。
栄養塩濃度

各調査日の各地点の DIN と DIP，DIN:DIP 比の日平均値と年とも各地点の水温に有意な差は見られなかった（ANOVA,

変動範囲を Fig. 2 に示した。DIN は 3 地点とも硝酸塩 + 亜硝

p>0.05）。各地点の水温の日内変動は，上流側の Stn. U1 では他の 2 地点に比べて大きな変化を示す日が多く，3 ヶ年の観測で日最低値が 6℃以下，日最高値が 17℃以上に達する状況も酸塩がアンモニウム塩よりも高濃度で，DIN の 71 〜 99% を66(1)7-16和原著 CC2018.indd 9占めた。DIN は四万十川の流量が少なかった 2011 年の 1 月中旬から 2 月上旬にかけて（Table 1），
3 地点とも低濃度となった。

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和ら

Table 1. Daily average values with daily minimum and maximum values of environmental conditions (water temperature, salinity, and turbidity) at threesampling stations in the Shimanto River estuary, and fresh water discharge from the three rivers (Shimanto, Ushiro, and Nakasuji Rivers) to in the brackish
waters on each sampling day. Discharge data were cited from the website of Ministry of Land, Infrastructure and Transport, Japan.

Fig. 3. Correlations between salinity and water column nutrients ((a) DIN, (b) DIP) concentrations at three sampling stations in the Shimanto River estuary.
The salinity and nutrients concentrations represent daily average values. Size of circles is proportional to daily average discharge of the Shimanto River oneach sampling day.

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四万十川の栄養塩変動がスジアオノリに及ぼす影響

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Fig. 4. Tissue- (a) N and (b) P contents, and (c) Tissue-N:P molar ratio of Ulva prolifera at three sampling stations in the Shimanto River estuary during thegrowing period (January to February) in 2009-2011. Analyses of the tissue N and P contents were repeated three times at each station. Error bars represent thestandard deviations.

各地点の DIN の日平均値は，2009 年では常に Stn. U2 > Stn.

U1 > Stn. U3 となる特徴を示した。ただし，3 地点の平均値の差は有意ではなかった（ANOVA, p > 0.05）。2010 年と 2011
年の DIN は地点間の高低に一貫性はなく，差は有意ではなかった（ANOVA, p>0.05）。DIP の 3 ヶ年の日平均値は，上流側の Stn. U1 が低濃度となる状況が多く見られ，2010 年では他
2 地点との差は有意であった（ANOVA, p < 0.01）。DIP の経
年動向は，Stn. U1 では 2009 年に比べて 2010 〜 2011 年が低濃度となり，Stn. U2 と Stn. U3 では 2009 〜 2010 年は顕著な変化はなく，2011 年の 1 月中旬〜 2 月上旬の間は Stn. U1 と同等の水準まで低下した。3 ヶ年の 3 地点の DIN:DIP 比の日平均値は 12 〜 288 の範囲にあり，大きく変動した。地点間で
DIN:DIP 比を比べると，Stn. U1 が他 2 地点に対して同等以上の値を示す場合が多く，日内では最大 600 に達した。Stn. U2と Stn. U3 の DIN:DIP 比の日平均値は，Stn. U3 の方が低比藻体内 N 及び P 含有量

平均塩分と DIN 及び DIP 濃度の日平均値との関係を Fig. 3 に各調査日の各地点の藻体内 N 含有量と P 含有量，藻体内N:P 比を Fig. 4 に示した。藻体内 N 含有量について，下流側の Stn. U3 は 3 ヶ年を通じて 3 〜 4% の水準を維持し，2011
年では他 2 地点よりも多かった（ANOVA, p<0.05）。Stn. U1と Stn. U2 の藻体内 N 含有量は，両地点とも 2009 年が相対的に高水準で 3 地点が同等の状態にあり，Stn. U1 では 2010
年以降，Stn. U2 では 2011 年に減少した。藻体内 P 含有量はStn. U1 が常に 0.2% 未満の低水準で推移し，2009 〜 2010
年では他 2 地点より有意に少なかった（ANOVA, p < 0.01）。
Stn. U1 の藻体内 P 含有量は 2009 年に比べて 2010 〜 2011
年が低く，藻体内 N 含有量と同様の経年変化を示した。Stn.
U2 の藻体内 P 含有量は 2009 年から 2011 年にかけて減少傾向を示し，2011 年は Stn. U1 と同等の水準となった。Stn. U3
では経年的な変化が小さく，2011 年は他 2 地点よりも多かった（ANOVA, p < 0.01）。3 ヶ年の 3 地点の藻体内 N:P 比（モル比）は 24 〜 85 の範囲で変動し，Stn. U1 が他 2 地点よりも示した。また塩分は河川流量によって変化するため，各調査日

高比率となる場合が多かった。

率を示す場合が多かった。
栄養塩濃度に対する塩分の影響を検討するため，各地点の日の四万十川の日平均流量も円のサイズで表した。DIN 濃度は

環境水中の栄養塩濃度と藻体中への栄養塩の蓄積との関

塩分の低下に伴って高くなる傾向，すなわち河川流量の増加時係を検討するため，各地点の DIN 及び DIP 濃度の日平均値に上昇する特徴を示した。一方，DIP は塩分との関係性が認めに対する藻体内 N 及び P 含有量をそれぞれ Fig. 5 に示した。

られず，Stn. U1 では塩分変化に関係なく低濃度であった。

DIN 濃度と藻体内 N 含有量との間には正の相関が認められず，

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和ら

Fig. 5. Correlations between (a) water column DIN concentration and tissue N content of Ulva prolifera, (b) water column DIP concentration and tissue N
content, (c) water column DIN concentration and tissue P content, and (d) water column DIP concentration and tissue P content at three sampling stations in
the Shimanto River estuary. The nutrients concentrations represent daily average values.

との間にも正の相関が認められた。また DIN:DIP 比の日平均値と藻体内 N:P 比との間にも正の相関が認められた（Fig. 6）。
ただし，DIN:DIP 比の変動範囲よりも藻体内 N:P 比の変動範
囲は小さく，DIN:DIP 比が高比率となるにつれて藻体内 N:P
比の上昇は鈍化する特徴が見られた。
藻体長とクロロフィル a 含有量

各調査日の各地点の藻体長とクロロフィル a 量を Fig. 7 に示した。2009 年の各調査日の平均藻体長は，2 月中旬の Stn.

U2 を除いて 200 mm 程度で地点間の差は有意ではなかった（ANOVA, p>0.05）。Stn. U1 で は 2010 年 も 2009 年 と 同 等の藻体長を示したのに対し，Stn. U2 と Stn. U3 では前年よりも短く，Stn. U1 との差は有意であった（ANOVA, p < 0.01）。
2011 年は 3 地点とも 2009 年に比べて藻体長が短く，地点間。クロロフィル a 含差は有意ではなかった（ANOVA, p>0.05）
Fig. 6. Correlation between water column DIN:DIN molar ratio and tissue
有量は Stn. U1 が 3 ヶ年を通じて相対的に少なく，2010 年で
N:P molar ratio at three sampling stations in the Shimanto River estuary.
The DIN:DIP molar ratio represents daily average values.
は他 2 地点より有意に少なかった（ANOVA, p < 0.01）。Stn.
U1 のクロロフィル a 含有量の経年変化は 2009 年に比べてDIN 5 µM 以上では，濃度の増加に対して藻体内 N 含有量
2010 〜 2011 年が少なく，Stn. U2 では 2011 年に Stn. U1 とは 4% 程度が上限となった。また Stn. U1 の 2010 〜 2011 年，
同等の水準まで減少した。Stn. U3 のクロロフィル a 含有量
Stn. U2 の 2011 年では，DIN が 10 µM 以上の存在下で藻体は相対的に変動が小さく，2011 年は他 2 地点よりも多かった
内 N 含有量が 2% 程度に留まることがあった。DIN 濃度は藻（ANOVA, p < 0.01）。
体内 P 含有量に対しても関係性は見られなかった。DIP 濃度の藻体長及びクロロフィル a 含有量と藻体内 N 及び P 含有量
変動に対しては，藻体内 P 含有量だけでなく藻体内 N 含有量66(1)7-16和原著 CC2018.indd 12

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四万十川の栄養塩変動がスジアオノリに及ぼす影響

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Fig. 7. Average (a) thallus length and (b) tissue Chl. a content of Ulva prolifera at three sampling stations in the Shimanto River estuary during the growing
period (January to February) in 2009-2011. Measurements of the thallus length were made using 50 individuals at each station. Analyses of the tissue Chl. acontent were repeated three times at each station. Error bars represent the standard deviations.

との関係は，藻体長については藻体内 N 及び P 含有量とも一定の関係性は認められなかったのに対し（Fig. 8a, b），クロロ。
フィル a 含有量は両要素と正の相関が認められた（Fig. 8c, d）

考察

環境条件

調査期に観測された水温，塩分，濁度の条件はスジアオノリの生長に適していた。平岡ら（1999）による異なる水温条件でのスジアオノリの培養実験によると，藻体の生長速度は水温上
昇に伴い高くなるが，水温が 20℃以上になると成熟（胞子放出）が頻繁に起こり，短い藻体長での伸長停滞もしくは減少が報告されている。3 ヶ年の各地点の採水時はほぼ 10 〜 15℃の範囲で変動し，成熟を促す水温 20℃以上は観測されなかった。
スジアオノリの生長と塩分との関係を調べた培養実験によると，Ogata & Matsui（1965）では塩分 1 〜 35，Soe-Htun etal.（1986）では塩分 5 〜 56，牧野ら（2003）では塩分 2 〜
44 で伸長が認められている。本研究における各地点の日平均
塩分は，Ogata & Matsui（1965）と牧野ら（2003）の生長条
件の範囲内にあった。また藻体長が大きかった 2009 年の各地点と 2010 年の Stn. U1 の日平均塩分の変動（塩分 4 〜 28）は，藻体長が小さかった時の変動（塩分 6 〜 26）よりも広範であっ

生じていなかったと考えられる。
四万十川汽水域の栄養塩濃度の変化

1986 年にスジアオノリ収穫量は 20 t 以上に達し（平岡ら2012），その時のスジアオノリ繁茂期における栄養塩濃度の平均は NO3+NO2 15 µM，NH4 13 µM，DIP 1 µM で（大野・高橋 1988），スジアオノリが大増殖した黄海の栄養塩濃度と近。これらと本研究
かった（Huo et al. 2015, Xing et al. 2015）の測定値（3 地点の 3 ヶ年平均で NO3+NO2 7.3 µM，
NH4 0.29µM，DIP 0.11 µM）とを比べると，四万十川汽水域では約 30
年間で NH4 と DIP が大きく減少し，貧栄養化した状況が窺える。NH4 の観測結果はないものの，2005 年に観測した土佐湾
西部海域の冬季の NO3+NO2 濃度と DIP 濃度はそれぞれ 2 〜
3 µM，0.1 〜 0.3 µM で（和ら 2008），1982 年の同時期の観測もこれらと同等であったため（山中 1985），汽水域の貧栄養化は河川の栄養塩濃度の低下が主要因と考えられる。
本研究で DIN の主体であった NO3+NO2 濃度は，近年の観測でも四万十川下流の淡水域（平均 14 µM）の方が大差をもって土佐湾よりも高濃度であることが報告されている（和ら2008）。本研究における DIN は，その濃度差によって塩分と高い負の相関を示したと考えられる。塩分との相関が見られなたため，各調査日の塩分は藻体の生育に支障がなかったと考

かった DIP については，他水域では河川水の方が海水よりもえられる。濁りがスジアオノリの生育に及ぼす影響について，

高濃度となる事例が多い（e.g. Goldberg 1971）。しかし，近Ohno & Miyanoue（1980）による四万十川の調査では，藻体年の四万十川の場合，冬季の DIP は土佐湾と同等であるためが伸長した場所の濁度は 1.5 〜 2.9 mg L-1 であった。本研究の（和ら 2008），四万十川による淡水供給は必ずしもスジアオノリ

日平均濁度は 0.7 〜 3.0 mg L-1 で，Ohno & Miyanoue（1980）

生育場に対する主要な DIP 供給源ではないと考えられる。和

の上限値を超えたのは 1 回のみであり，またその大半が濁度 2（2004）による 2004 年の観測では，Stn. U1 の下流側で合流

mg L-1 以下の水準であったため，藻体の生育を阻害する濁りはする中筋川（平均 1.1 µM）の方が四万十川本川（平均 0.091

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和ら

Fig. 8. Correlations between (a) tissue N content and thallus length, (b) tissue P content and thallus length, (c) tissue N content and Chl. a content, and (d)tissue P content and Chl. a content of Ulva prolifera at three sampling stations in the Shimanto River estuary.

µM）に比べて DIP が高濃度であった。それが Stns. U2, U3の DIP 濃度が Stn. U1 よりも高い一因となった可能性が高く，
DIP 供給源としての中筋川の寄与は小さくないと考えられる。
栄養塩と藻体内 N 及び P 含有量との関係に藻体内 P 含有量のみならず N 含有量も減少したため，DIPが制限因子となって藻体の DIN 摂取を抑制したと考えられる。
この現象は，O’Brien（1987）による培養実験において，DIP
が低濃度の際に DIP 摂取速度と DIN 摂取速度が遅くなった状
況と一致する。

本研究で得られた藻体内 N 及び P 含有量と栄養塩との関係

藻体による DIN 摂取の抑制について，栄養塩比の観点か

は，DIP の低下により，藻体の P 摂取のみならず，N 摂取も抑制された状況を示している。スジアオノリは他のアオサ属のら，Fan et al.（2014）では DIN:DIP 比が 136 となる高い値の時に，DIN 摂取速度が低下した。また近縁のボウアオノリで種に比べて，DIN の低濃度下の栄養塩吸収能を示す Vmax/Ks

も，環境水の DIN:DIP 比の上昇時に藻体は藻体内 N:P 比のバ（最大摂取速度 / 半飽和定数）が高い特徴を有しており（Rees

ランスを維持するため，DIN 摂取が抑制された（Björnsäter &2003, Luo et al. 2012），O’Brien & Wheeler（1987）によれば，
藻体内 N 含有量 2.7% のスジアオノリ藻体の Ks は 2.3 µM のた時の藻体内 N:P 比との乖離は，生育地の DIP が不足した時

低 濃 度 であった。また，O’Brien & Wheeler（1987）では，藻体内 N 含有量 3.7% の藻体は培地の NO3 濃度が 20 µM 以

上存在しても NO3 を吸収せず，これはスジアオノリの藻体内N 含有量が 4% 程度で飽和状態に達したことを示唆している。
実際に Lin et al.（2007）では，窒素負荷の大きい水域で採集されたスジアオノリ藻体の N 含有量は 3.6% と報告されている。本研究における藻体内 N 含有量の最大値は 4.3% で，その時の DIN 濃度は 5 µM 程度であったため，DIN が低濃度の環境下において藻体は N 飽和量に達した可能性がある。その一方で，DIN が 10 µM 以上存在しても，藻体内 N 含有量が 2〜 3% 程度しか含まれない状況は，他の要因によって DIN 摂取が抑制された可能性を示している。本研究では，DIP 低下時66(1)7-16和原著 CC2018.indd 14

Wheeler 1990）。本研究における DIN:DIP 比が高比率となっに DIN:DIP 比が上昇することによって，藻体が体内 N:P 比のバランスを維持しようとし，DIN の摂取を抑制したことを示唆している。
藻体内 N 及び P 含有量と藻体長，クロロフィル a 含有量との関係

本研究では藻体内 N 及び P 含有量の多寡に応じて藻体長が変化する状況は見られず，栄養塩とバイオマスとの関係は明らかにならなかった。四万十川汽水域におけるスジアオノリの冬季の藻体長は，通常，200 mm 以上に達する（大野・高橋
1988, 大野ら 1999, Hiraoka & Higa 2016）。それと比べて本研究の藻体長は，2010 年の Stn. U1 を除く 2 地点，2011 年の
全地点で短い状態にあった。O’Brien（1987）によれば，藻体

2018/03/01 13:02

四万十川の栄養塩変動がスジアオノリに及ぼす影響の生長を維持するのに必要な藻体内 N 含有量（CN）及び P 含

有量（CP）はそれぞれ 2%，0.2% と報告されている。2010 年の Stn. U1 の藻体内 N 及び P 含有量は CN 及び CP 以下まで減15

分析試験の際には，同研究所の藤田真二博士，平賀洋之氏，水環境研究室の分析室員諸氏，四万十川下流漁協組合の山崎清実氏にご協力いただいた。上記の皆様に深く感謝の意を表す。

少したにもかかわらず，2009 年と同等の藻体長であったため，栄養塩以外の要因がバイオマスに関与したと考えられる。なお

引用文献

Kamer & Fong（2001）によれば，藻体内 N 及び P 含有量は

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藻体の伸長に伴って希釈される可能性を指摘している。しかしBjörnsäter, B. R. & Wheeler, P. A. 1990. Effect of nitrogen and phosphorus
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本研究では，藻体長と藻体内 N 及び P 含有量との間に負の相関はなく，また 2009 年の Stns. U2, U3 のように長い藻体でもN 及び P 含有量が高い場合があり，伸長に伴う希釈が生じたとは考えられない。
藻体内のクロロフィル a 含有量について，本研究では藻体内N 及び P 含有量との増減が一致し，これは当該水域における栄養塩変動が藻体の色相に影響を及ぼすことを示している。本研
究で得られたクロロフィル a 含有量（0.91 〜 6.3 mg g-1）は，Pandey & Ohno（1985）による四国南部の浦ノ内湾に生育す
るスジアオノリの事例（6 〜 13 mg g-1）と比べて全般的に少なく，近年の貧栄養化の影響を示唆している。通常，藻体のクロロフィル a 含有量は直接的には窒素と関係が深いものの（e.g.

Fan et al. 2014），東京湾等のアマノリ養殖では DIP 不足によって「色落ち」が生じたことが指摘されている（e. g. 石井ら
2008）。四万十川では DIN:DIP 比が 100 〜 200 の高い比率を，上流側を中心に DIP が不足して藻体示すため（和ら 2008）
による栄養塩吸収が抑制され，クロロフィル a 含有量が減少したと考えられる。

まとめ

本研究では，日本の天然産スジアオノリの主産地である

四万十川河口域の近年の栄養塩水準と，それがスジアオノリ藻
体内の N 及び P 含有量並びにクロロフィル a 含有量に及ぼす影響を示した。2009 〜 2011 年の栄養塩の水準は，スジアオ
ノリ収穫量が多かった 30 年前との比較において，NH4 と DIPが大きく低下した。しかし，藻体による栄養塩吸収が抑制された中で，藻体長が大きい状況も見られた。一方，藻体内 N 及び P 含有量とクロロフィル a 含有量との間には正の関係が認められ，本水域では DIP が制限因子となって栄養塩の吸収を左右し，クロロフィル a 含有量の多寡に関与することが示された。
特に上流側を中心とする DIP 濃度の低下時にはクロロフィル a
含有量が大きく減少し，DIP 不足は藻体の淡緑色化を招く要因と考えられた。スジアオノリ藻体の P 不足には，河川水からの供給量の減少以外に，他の藻類との栄養塩競合も考えられ，今後その影響を明らかにすることが求められる。

謝辞

本研究は四万十市・高知大学連携事業の一環として実施したものである。本研究を進めるにあたり，（株）西日本科学技術研究所の故福留脩文前所長，福留いく子社長，福留康智専務にご支援いただいた。また調査の計画立案において高知大学名誉教授の大野正夫博士にご助言いただいた。試水の採取から処理，

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