藻類 Jpn. J. Phycol.（Sôrui）64: 131-138, November 10, 2016131

九州に生育するオニアマノリとイチマツノリ配偶体の光合成に対する光と温度の影響
渡邉裕基 1*・Gregory N. Nishihara2・寺田竜太 321
鹿児島大学大学院連合農学研究科・日本学術振興会特別研究員 DC（〒 890-0065 鹿児島市郡元 1 丁目 21-24）
長崎大学海洋未来イノベーション機構・環東シナ海環境資源研究センター（〒 851-2213 長崎市多以良町 1557-7）3鹿児島大学大学院連合農学研究科（〒 890-0065 鹿児島市郡元 1 丁目 21-24）

Yuki Watanabe1*, Gregory N. Nishihara2 and Ryuta Terada3: The effect of irradiance and temperature on the photosynthesis of two red algal
gametophytes, Pyropia dentata and Pyropia seriata, from Kyushu Island, Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 64: 131-138, November 10, 2016
The effects of irradiance and temperature on the photosynthesis of the red algae, Pyropia dentata and Pyropia seriata, were determined fornaturally occurring gametophytes collected from Kyushu Island, Japan. Photosynthetic efficiency was measured using both pulse-amplitude
modulation (PAM) fluorometry and dissolved oxygen sensors. The maximum quantum yield (Fv/Fm) was determined over a range oftemperatures (8–36°C), revealing that the highest values in P. dentata and P. seriata occurred at 11.9°C and 12.2°C, respectively. Additionally,
the highest gross photosynthesis rate (GP) in the two species were 40.4 µg O2 gw.w.-1 min-1 at 26.3°C and 66.6 µg O2 gw.w.-1 min-1 at 20.7°C,
respectively. Furthermore, dark respiration rates (DR) increased from 0.91 µg O2 gw.w.-1 min-1 at 8°C to 15.5 µg O2 gw.w.-1 min-1 at 36°C for
P. dentata, and increased from 2.52 µg O2 gw.w.-1 min-1 at 8°C to 16.7 µg O2 gw.w.-1 min-1 at 36°C for P. seriata. The response of oxygenic net
photosynthesis to PAR was different between them. The estimated saturation irradiance (Ek) of P. dentata and P. seriata was 105 µmol photons
m-2 s-1 and 209 µmol photons m-2 s-1, respectively.
Key Index Words: Algae, Nori, Photosynthesis, Pulse amplitude modulation (PAM)-chlorophyll fluorometry, Temperature
1

United Graduate School of Agricultural Sciences, Kagoshima University (Research Fellow of Japan Society for the Promotion of Science),

Korimoto 1-21-24, Kagoshima 890-0065, Japan.
2

Institute for East China Sea Research, Organization for Marine Science and Technology, Nagasaki University, Taira-machi 1557-7,

Nagasaki 851-2213, Japan
3

United Graduate School of Agricultural Sciences, Kagoshima University, Korimoto 1-21-24, Kagoshima 890-0065, Japan.

*Author for correspondence: watanabe.yuki17@gmail.com

緒言を中心に，1960 年代から 1970 年代にかけて多く報告され，

et Miyata と イ チ マ ツ ノ リ Pyropia seriata (Kjellman)
Kikuchi et Miyata（ウシケノリ科）は北海道南部から九州と朝鮮半島の沿岸に分布し，配偶体は 11 月から 4 月頃にかけて，主に潮間帯の岩上に生育する（吉田 1998）。両種田 1964，1966，Dring 1967, Satomi et al. 1968, Miura
1988, 菊地 2012）。オニアマノリについては至適光量・水

断続的な放出に伴う高密度な群落は形成しないとされてい生長に至適な水温等が報告されている（新村ら 1967，新オ ニ ア マ ノ リ Pyropia dentata (Kjellman) Kikuchi

とも，生活史において原胞子を放出しないため，原胞子のるが，オニアマノリについては生育環境によって群落を形成することも報告され（芳永・八柳 1960），九州南部においても高密度な群落が場所によって見られる。両種を用い養殖技術の開発などに大きく貢献した（Iwasaki 1961，右

温条件を検索するための培養試験や組織培養などが報告されており（Notoya et al. 1993, Notoya 1999），イチマ
ツノリについては殻胞子の形態や放出条件，幼配偶体の村 1968，新村・田中 1968）。また，海外では，台湾における養殖オニアマノリのプロトプラスト形成（Gall et al.
1993）や韓国産イチマツノリの熱ストレスに対するヒートで摘採されており，特にオニアマノリは鹿児島県南さつま

ショックプロテインの塩基配列（Park et al. 2012）などが報告されている。しかし，両種の生理生態学的知見は培養市坊津で「あかのり」の名前で地域内消費されている（新村・等による研究を除いて不足しており，光合成活性に関する

た養殖は日本で行われていないが，「岩海苔」として漁村等

田中 2008，寺田 2016）。

日本のアマノリ類の研究は，ナラワスサビノリ Pyropia

yezoensis f. narawaensis Miura や オ オ バ ア サ ク サ ノ リ
Pyropia tenera var. tamatsuensis Miura などの養殖品種

基礎的な知見は全くない。
大型藻類を対象とした光合成活性の測定では，プロダ
クトメーターや酸素電極などが広く用いられてきたが，近年ではパルス変調クロロフィル蛍光測定法（PAM 法）も

132

渡邉ら

用 い ら れ る よ う に な っ て き た（Watanabe et al. 2014b,

Fujimoto et al. 2015, Kokubu et al. 2015, Terada et al.
2015）。本手法は，藻体を迅速かつ非破壊的に測定することが可能で，多様なストレスに対する光化学系 II の機能低下の指標として，陸上植物をはじめ，海産顕花植物，共生藻により光合成を行うサンゴなど，様々な光合成生物で
報 告 さ れ て い る（Winters et al. 2003，Campbell et al.
2006，園池 2009）。アマノリ類に関しても，環境要因（温度，塩分，乾燥）によるストレス応答等が報告されてきてい る が（Wang et al. 2011，Zhang et al. 2012，2014，

Watanabe et al. 2014a），それらの報告は養殖品種が中心であり，日本産種に関する報告も限られている。PAM 法による光合成活性の測定は，その利便性から海藻養殖の現場においても藻体の早期診断，養殖品種の作出等への応用が期待されるが，そのための基礎的な知見は十分とは言えず，多様な環境に生育する，様々な種類に関する知見の集積が求められている。
オニアマノリとイチマツノリの生育する九州中・南部沿岸の海域は，温帯性種と亜熱帯性種の分布推移帯に位置し養を行った。予備培養の水温は，それぞれの採取時の生育
地の海水温に準じ，オニアマノリは水温 16 ° C，イチマツ
ノリは 12° C とし，光量 90 µmol photons m-2 s-1，明暗周期 12L:12D で 通 気 培 養 を 行 っ た。 培 養 液 に は 改 変 型 1/2

SMW-III 培 地（ 尾 形 1970，Fujiyoshi & Kikuchi 2006）
を用いた。

最大量子収率（Fv/Fm）に対する水温の影響
パルス変調クロロフィル蛍光測定には Maxi Imaging-

PAM（Heinz Walz） を 用 い， 光 化 学 系 II の 最 大 量 子 収率（Fv/Fm）を測定した（Fujimoto et al. 2014a, b, 2015,
Watanabe et al. 2014a, b）。藻体は滅菌濾過海水を満たしたステンレス製のプレート（12×10×3 cm）に静置し，ブ
ロックインキュベーター（BI-535A，Astec）上に設置した。プレート内の水温を正確に把握するため，デジタル水温計（Model 925，test AG）を使用して水温を常時測定した。Fv/Fm の測定は 8 ° C から 36 ° C までの 15 条件（2 ° C間隔）で測定した。実験に際しては，各水温条件で 30 分以

上試料を遮光した上で馴致を行い，それぞれの水温条件でており，両者が混生する海域として知られている（寺田ら

10 ヵ所のデータ（N = 10）を得た。

れており，温帯性種の衰退や亜熱帯性種の分布の北上も各

光合成速度と呼吸速度に対する水温の影響

アマノリとイチマツノリは九州中南部西岸に見られるが，を用い，単位時間当たりの酸素発生量および呼吸消費量を2004，寺田 2011）。近年，各地で海藻植生の変化も報告さ

地で報告されている（吉田ら 2009，田中ら 2013）。オニ

南西諸島ではイチマツノリが報告されておらず，オニアマ
ノリも大隅諸島や奄美群島の一部を除いてほとんど見られないことから，九州中南部の個体群は日本産種の分布南限に近いと考えられ，海洋環境の変動により現在の生育地が変化することも懸念される。生育地の保全や温暖化等の影
響を考える際には，光合成活性に対する光や温度の影響を把握する必要があり，また，これらの知見は高温耐性株の測定には光学式の酸素電極（ProODO-BOD，YSI Inc.）求めた。反応容器には滅菌濾過海水を満たした容量約 100

mL の BOD ボ ト ル を 用 い， 容 器 内 に 藻 体 を 入 れ 密 閉 し，測定を行った。使用する藻体は，基部，老成部および，変色部分以外の葉状部から無作為に複数切り出し，各反応容器内に投入した材料の湿重量が 30 ～ 80 mg になるように調整した。湿重量はペーパータオルにより藻体表面の水を除去した後に，電子天秤（ML104，Metteler Toledo inc.）

作出への活用も期待される。そこで本研究では，オニアマを用いて測定し，解析に用いた。また，切断による光合成

ノリとイチマツノリの天然個体群の配偶体の光合成特性に活性や呼吸への影響を避けるため，藻体を切り出した後に水温と光が及ぼす影響を，パルス変調クロロフィル蛍光測定法と酸素電極法を用いて明らかにし，生育環境と併せて考察した。

材料および方法
採集地と材料材料には，2015 年 3 月 6 日に鹿児島県南さつま市坊津町（31 ° 15ʼ 33.4” N, 130 ° 12ʼ 36.8” E）で採取されたオ

12 時間以上予備培養を行った（渡邉ら 2013，Watanabe
et al. 2014a）。測定中は電極に付属のスターラーにて，反応容器内の海水が均一に攪拌されるようにした。反応容器
は 恒 温 水 循 環 装 置（Coolnit CL-600R，Taitec Inc.） を

取 り 付 け た 水 槽 内 に 設 置 し， 水 温 を 8 条 件（8，12，16，

20，24，28，32，36° C，N = 5）で調整し測定を行った。
酸素発生速度と呼吸速度の測定に際しては，各条件において 30 分以上藻体を馴致させた後，5 分ごとに計 30 分間のニアマノリと，2015 年 3 月 9 日に熊本県上天草市大矢野

測定を行った。酸素発生速度の測定時の光源にはメタルハ

チマツノリの配偶体を用いた。採取後は，クーラーボック

NDL，日動工業）を用い，飽和光量前後またはそれ以上に該当する光量（200 µmol photons m-2 s-1）にて実験を行っ町（32 ° 34ʼ 38.6” N, 130 ° 25ʼ 08.0” E）で採取されたイ

スにて温度を一定に保ちつつ，直ちに鹿児島大学水産学部に持ち帰った。

研究室では，滅菌濾過海水（塩分 33 ‰）を満たした 300

mL の三角フラスコに配偶体を数個体入れ，インキュベー
タ（MTI-201， 東 京 理 化 器 械 ） 内 で 1 ～ 3 日 間 の 予 備 培

ラ イ ド ラ ン プ（MHN-150MS-S 及 び HQI-TSEX 150W/た。また，呼吸速度の測定では，反応容器をアルミホイル
で遮光をした上で測定を行った。

オニアマノリとイチマツノリ配偶体の光合成活性133

光合成速度と呼吸速度に対する光量の影響

異なる光量条件による光合成速度の測定では，光量を 9条件（0，30，60，100，150，200，250，500，1,000 µmol
photons m-2 s-1，N = 5）で調整し，測定を行った。測定
時の水温は予備培養の水温に準じてオニアマノリは 12 ° C，
イチマツノリは 16 ° C に調整し，光合成速度と呼吸速度に
対する水温の影響と同様の方法により測定を行った。
モデル式への近似

光 合 成 速 度 と Fv/Fm が 水 温 に 対 し て ど の よ う に 応 答 す
るかを把握するため，得られたデータを Eq. 1 の peaked-

Arrhenius モデル（Alexadrov & Yamagata 2007）にフィットさせた。

(Eq. 1)

K：絶対温度（Kelvin scale）；ymax：任意の温度（Kopt）におけるモデルの最大値（総光合成速度や量子収率の最大値）；

Ha，Hd：活性化エネルギーおよび非活性化エネルギー；R：
気体定数（8.314 J mol-1）
また，呼吸速度の応答の把握には Eq. 2 の Arrhenius の式にフィットさせた。

(Eq. 2)

Rd： 呼 吸 速 度；Rm： 平 均 温 度（Km） に お け る 呼 吸 速 度；
Ea：活性化エネルギー；R：気体定数；K：絶対温度
さらに，Eq. 1 および Eq. 2 から総光合成速度についても同様に，モデルへ近似させた。異なる光量における光合成
速度のデータは，Eq. 3 の指数方程式を用いて曲線に近似させた（Jassby & Platt 1976，Platt et al. 1980，Henley1993）。

(Eq. 3)Fig. 1. The response of the maximum quantum yield (Fv/Fm) to temperature
in Pyropia dentata and Pyropia seriata. The dots indicate the observations(n = 10 at each level), the solid lines indicate the expected value, and theshaded region indicates the 95% Bayesian credible interval.

Pnet：純光合成速度；Pmax：最大光合成速度；a：光合成・光曲線の初期勾配 , E：入射光量；Rd：呼吸速度

このモデルからは，飽和光量（Ek）は Pmax / a より求められ，補償点（Ec）は
れた。

より求めら

統計解析

す べ て の モ デ ル 統 計 解 析 は R version 3.2.3（RDevelopment Core Team 2015） を 用 い， モ デ ル へ のフ ィ ッ ト は rstan version 2.9（Stan Development Team

134

渡邉ら

Fig. 2. The response of the net photosynthesis (A, B), the gross photosynthesis (C, D) and dark respiration (E, F) to temperature of cultivated Pyropia dentata(A, C, E) and Pyropia seriata (B, D, F). A & B: The oxygenic net photosynthesis of P. dentata (A) and P. seriata (B) to temperature determined at the PARof 200 µmol photons m-2 s-1. C & D: The gross photosynthetic rate of P. dentata (C) and P. seriata (D) to temperature determined at the PAR of 200 µmol
photons m-2 s-1. E & F: The dark respiration rate of P. dentata (E) and P. seriata (F) to temperature at 0 µmol photons m-2 s-1. The dots indicate the observations(n = 5 at each level), the lines indicate the expected value, the shaded region indicates the 95% Bayesian credible interval.

2015）を用いた。パラメーターは，ベイズ推定を用いて，各モデル（Eq. 1 ～ 3）にフィットさせた。rstan ではパラメーターの事後分布を構成するハミルトン ･ モンテカルト
法（Hamiltonian Monte Carlo sampler）を改変した方法を用い，生成された 50,000 以上のサンプルを基にデータの収束を評価した。低情報事前分布（weakly informative

priors）はモデルの全てのパラメーターに配置され，半コー

シー事前分布（half-cauchy prior）はモデルのスケールパ
ラメーターに配置された（Gelman 2004，2006）。

オニアマノリとイチマツノリ配偶体の光合成活性

135

結果

最大量子収率（Fv/Fm）に対する水温の影響

最大量子収率（Fv/Fm）を水温 8° C から 36° C の間の 15条件で測定した結果，両種とも低温で高い値を示し，水温の上昇に伴い徐々に低下する傾向を示した（Fig. 1）。測定により得られた Fv/Fm の平均値の最高は，オニアマノリは12 ° C で 0.52（0.44–0.60，95% 信用区間（CI）），イチマ
ツノリは 8 ° C で 0.52（0.49–0.56，95% CI）となり，最小となる 36° C でそれぞれ 0.16（0.07–0.26，95% CI）と0.22（0.17–0.27，95% CI）まで低下した。
モデル式から得られた Fv/Fm の最大値とその水温は，オ
ニアマノリが 11.9 ° C で 0.50（0.49–0.51，95% ベイズ信用区間 Bayesian credible interval（BCI）），イチマツノリが 12.2° C で 0.50（0.49–0.52，95% BCI）となった。また，活性化エネルギーはそれぞれ，5.98 kJ mol-1（1.93–4.79，
95% BCI）と 6.06 kJ mol-1（2.11–10.6，95% BCI）と求められ，非活性化エネルギーは 114 kJ mol-1（96.0–140，
95% BCI）と 106 kJ mol-1（87.7–129，95% BCI）であった。
光合成速度と呼吸速度に対する水温の影響

光合成速度に対する水温の影響では，オニアマノリとイ

チマツノリで異なる傾向を示した（Fig. 2）。オニアマノ
リの純光合成速度の平均値は，20 ° C で最高値 35.1 µg O2

gw.w.-1 min-1（23.3–47.0，95% CI）を示し，それ以上または以下の水温条件で低下した（Fig. 2A）。一方，イチマツ
ノリでは，12 ° C で最高値 57.7 µg O2 gw.w.-1 min-1（22.2–
93.2，95% CI）を示し，それ以上の水温条件で低下した（Fig.
2B）。
オ ニ ア マ ノ リ の 総 光 合 成 速 度 は 26.3 ° C で 最 高 値 40.4
µg O2 gw.w.-1 min-1（35.0–45.8，95% BCI） を 示 し， 活性化エネルギーと非活性化エネルギーはそれぞれ 29.4 kJ
mol-1（17.0–46.8，95% BCI）と 286 kJ mol-1（167–468，
95% BCI） と な っ た（Fig. 2C）。 一 方， イ チ マ ツ ノ リ の総光合成速度は 20.7 ° C で最高値 66.6 µg O2 gw.w.-1 min-1（60.5–73.0，95% BCI） を 示 し， 活 性 化 エ ネ ル ギ ー と 非
活 性 化 エ ネ ル ギ ー は そ れ ぞ れ 20.2 kJ mol-1（8.11–37.4，
95% BCI）と 202 kJ mol-1（123–335，95% BCI）であった（Fig. 2D）。
暗呼吸速度は，両種とも水温の上昇に伴い増加する傾向

を 示 し， オ ニ ア マ ノ リ は 8 ° C の 0.91 µg O2 gw.w.-1 min-1（0.21–1.61，95% CI）から 36° C で 15.5 µg O2 gw.w.-1 min-1

Fig. 3. The response of the net photosynthetic rates of Pyropia dentata
and Pyropia seriata to photosynthetically active radiation (PAR). The dots
indicate the observations (n = 5 at each level), the solid line indicates the
expected value and the shaded region indicates the 95% Bayesian credibleinterval.

（12.8–18.26，95% CI） ま で 増 加， イ チ マ ツ ノ リ は 8 ° Cの 2.52 µg O2 gw.w.-1 min-1（0.73–4.31，95% CI）から 36° C で 16.7 µg O2 gw.w.-1 min-1（12.9–20.4，95% CI）まで増加した（Fig. 2E, F）。

光合成速度に対する光量の影響

オニアマノリとイチマツノリの純光合成速度は， PAR

が 0 µmol photons m-2 s-1 で そ れ ぞ れ -2.34 µg O2 gw.w.-1

min-1（-7.11–2.42，95% CI） と -4.57 µg O2 gw.w.-1 min-1（-8.84–-0.31，95% CI） で あ っ た が， 光 量 の 上 昇 に 伴 って増加し，PAR が 1,000 µmol photons m-2 s-1 でそれぞれ33.2 µg O2 gw.w.-1 min-1（21.5–44.8，95% CI）と 73.4 µg

136

渡邉ら

O2 gw.w.-1 min-1（56.1–90.7，95% CI）に達した（Fig. 3）。

増加が関連していると考えられ，これらの水温帯では光合が 0.39 µg O 2 g w.w.

きの酸素発生量は低下していると考えられ，同じ傾向は鹿モデル式により得られた初期勾配（α）は，オニアマノリ-1

min (PAR µmol photons m s )
-1

-2

-1 -1

（0.33–0.46，95% BCI）であり，イチマツノリが 0.40 µg

成活性自体は高いものの，呼吸速度の増加によって差し引
児島県出水市産のアサクサノリ配偶体でも報告されている

O2 gw.w. min (PAR µmol photons m s ) （0.34–0.47， （渡邉ら 2013）。これらの結果から，鹿児島産オニアマノリ
95% BCI） で あ っ た。 光 補 償 点（Ec） と 飽 和 光 量（Ek） と熊本産イチマツノリの配偶体では，オニアマノリの方が冬季水温でやや高い水温環境に適応していることが考えら
は そ れ ぞ れ， オ ニ ア マ ノ リ が 11.9 µmol photons m-2 s-1
れた。本研究で用いたイチマツノリは有明海南部に位置す（ 6.46–17.1 ， 95% BCI ） と 105 µmol photons m -2 s -1
るのに対し，オニアマノリの採集地は東シナ海に面してお（89.0–123，95% BCI） と な り， イ チ マ ツ ノ リ が 12.6
り，冬季の水温はやや高くなる。イチマツノリは八代海でµmol photons m -2 s -1（ 5.65–21.0 ， 95% BCI ） と 209-2 -1µmol photons m s （175–250，95% BCI） と な っ た。 も見られるが（新村 1968），薩摩半島や大隅半島の外海に面した場所では見られないことから，冬季水温の違いがこま た， 最 大 光 合 成 速 度（Pmax） は そ れ ぞ れ，40.8 µg O2-1-1-1の海域で本種の分布に影響を与えている可能性がある。たgw.w. min （37.8–43.8，95% BCI）と 83.0 µg O2 gw.w.
-1
だし，両種は北海道南部から九州にかけて広く分布していmin （76.6–89.6，95% BCI）であった。
-1

-1

-2

-1 -1

考察

本研究のモデル式より得られた鹿児島県産オニアマノリと 熊 本 県 産 イ チ マ ツ ノ リ 配 偶 体 の 最 大 量 子 収 率（Fv/Fm）
は，8 ～ 20 ° C の水温条件でピークに達し，20 ° C より高い水温条件において顕著に低下する傾向がみられた。ピーク付近の Fv/Fm は 0.50 前後の値を呈し，高等植物で報告される 0.8–0.83 と比較すると低いものの，これらの傾向

は過去に報告されたアサクサノリの Fv/Fm（渡邉ら 2013，
Watanabe et al. 2014a）と似た傾向を示し，冬季の水温への適応を示唆するものと推察された。

本研究で用いたオニアマノリ（鹿児島県南さつま市坊津）生育地近傍の配偶体繁茂期（1 ～ 2 月）の水温は，南さつま市笠沙で 16 ～ 18 ° C と報告されている（中島ら 2013）。

また，イチマツノリ生育地（熊本県上天草市大矢野）近傍ることから，地域個体群によって適応水温は多様である可能性も考えられる。分布の中心が異なる種についても，光合成に至適な水温環境を明らかにすることで，各種の生育
地と適応水温の把握に繋がると期待される。
オニアマノリの純光合成速度による光合成・光曲線におい て は， 飽 和 光 量（Ek） が 105 µmol photons m-2 s-1 と見積もられ，最大光合成速度（Pmax）が 40.8 µg O2 gw.w.-1

min-1 となった一方で，イチマツノリでは，Ek が 209 µmol
photons m-2 s-1，Pmax が 83.0 µg O2 gw.w.-1 min-1 と な り，

強光条件下において高い光合成活性を示した。しかし，光

補 償 点（Ec） と 初 期 勾 配（α） は， オ ニ ア マ ノ リ と イ チ
マツノリではほとんど差が見られなかったことから，生育地の水温環境においては，イチマツノリの方がより広範囲の光条件に適応し，高い光合成活性を示すことが推察された。渡邉ら（2013）は，鹿児島産天然アサクサノリ配偶体の水温は，熊本県宇土市長浜で 10 ～ 12 ° C と報告されている（日本海洋データーセンター 2016）。培養試験に基づの Ek を 71.9 µmol photons m-2 s-1 と報告していることから，イチマツノリはアサクサノリよりも飽和光量が高いこく過去の報告では，神奈川県江ノ島産オニアマノリの配偶体の生長に適した水温は 10 ～ 25 ° C であり，20 ° C においとが示された。今回，光合成・光曲線の測定をした光量のて最大になる（Notoya et al. 1993）。一方，鹿児島県出水市産イチマツノリの幼芽の生長に適した水温は 15 ～ 20 ° C

範囲は 0 ～ 1,000 µmol photons m-2 s-1 であり，測定光量内においては，明瞭な強光阻害は見られなかった。一般に，であると報告されている（新村・田中 1968）。両種の生育
地の配偶体繁茂期の水温は，本研究で得られた 2 種の Fv/Fm
が他の水温と比べ高い値を示す水温帯の範囲にあったことから，繁茂期の生育環境中で Fv/Fm は高い値を示している可能性が考えられた。一方，酸素発生速度による光合成活性は 2

アマノリ類は秋季から冬季に配偶体が繁茂するため，夜間に潮が引く秋季から冬季においては，日中に 1,000 µmol
photons m-2 s-1 を超える高光量に晒される条件はそれほど頻繁でないと思われる。しかし，群落の衰退期である 2 ～3 月にかけては日中に干出する潮汐へと変化するため，強光条件が生残に影響を及ぼす可能性も考えられる。そのた種で異なり，オニアマノリの方がより高水温でピークを示

め，今後はより強光条件下における光合成活性の応答につす傾向が見られた。特に，純光合成速度が最高値を示す水

いても明らかにする必要があるほか，水温や乾燥などとの温は，両種の配偶体繁茂期の水温に概ね一致しており，培複合的な影響についても明らかにすることが求められる。

養試験の報告とも概ね一致していることから，生育地の繁本研究では，天然に生育する配偶体のみを測定に用い茂期の生育環境では効率よく光合成を行っていると推察さたが，アマノリ類はその生活史において巨視的な配偶体とれた。しかし，総光合成速度の最高値を示す水温は，オニ

微小な胞子体の 2 つの世代を持ち，異型世代交代を行う

アマノリで 26.3 ° C でピークに達し，イチマツノリで 20.7

（Drew 1949，1954，Iwasaki 1961，黒木 1961）。世代にりも 6 ～ 8° C 高い傾向を示した。この要因には呼吸速度の性も異なることが養殖株について知られている（Watanabe° C でピークに達する曲線を示したように，繁茂期の水温よよって出現する時期が異なることから，世代間で光合成活オニアマノリとイチマツノリ配偶体の光合成活性

et al. 2014a）。一方，天然に生育する種類・個体群では，胞子体が穿孔する貝殻等がどのような場所や水深，光環境下に生育しているかについても十分には把握されていない。
リアルタイム PCR を用いた環境 DNA の把握等でアマノリ類の胞子体の所在を明らかにし，胞子体と配偶体の光や温度環境を明らかにしていくことが求められる。また，今後，本研究で扱った 2 種についても世代間での光合成特性の相違を把握することで，季節的に大きく異なる水温や光環境への適応のメカニズムを明らかにしていくことが重要と考
えられる。

謝辞

材料の同定に関してご助言をいただきました千葉県立中央博物館分館海の博物館の菊地則雄博士に深く感謝申し上げる。本研究は日本学術振興会による特別研究員奨励費（課

題番号：115J02533）の助成により遂行されたことを付記し，研究にご協力いただいた鹿児島大学水産学部と長崎大学未来イノベーション機構環東シナ海環境資源研究センターの関係各位に謝意を表する。

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