LAGUNA（汽水域研究）15，49〜55 頁（2008 年 12 月）
LAGUNA 15，p.49–55（2008）

ヤマトシジミへの給餌と軟体部増加に関する実験山口啓子 1・幸内綾子 1・藤岡克己 2Experimental Studies on relationship between feeding materials
and increase of soft parts of Corbicula japonica
Keiko Yamaguchi1, Ayako Ko-uchi1 and Katsuki Fujioka2

Abstract: Rearing experiments were carried out to study relationships between feeding
materials, feeding methods and increase of soft parts of Corbicula japonica. Artificial soy foodwas very effective for the increase of soft parts. Diatom Thalassiosira pseudonana, one mainfood of the clams in Lake Shinji, increased the soft part, but the efficiency was not so high.
Two feeding methods, “feeding once a day” and “feeding little by little for 12 hours a day”
showed almost the same growth of soft parts under the condition of circular running water.
Key words: Corbicula japonica, Condition Index, feeding experiment, diatom, Thalassiosira
pseudonana

は

じ

め

れている．更に本種は漁獲により系外へ除去されることで栄養塩除去の役割を果たしている．このように富栄養化しやすい汽水域において，本種は水質浄化に重要な働きをしている．これまで，ヤマトシジ
ミが水域の窒素循環で果たす役割については盛んに研究されてきた（中村，2000b； 中村，2004；山室1992, 1997 など）．これらの研究では，ヤマトシジ
ミの食性については，濾過による植物プランクトンの摂取を基本概念としている．消化管内を観察した
林・大谷（1967）は植物プランクトンの中でも珪藻類が多く確認されたため，主に珪藻類を食物としていると報告している．しかし，大谷ほか（2004）は珪藻が未消化のまま擬糞や糞で排泄されていることを示しており，ろ過をし，口内に取り込んでいても，実際に栄養として吸収しているかどうかは確認されていない．一方，林・大谷（1967）は，シジミ類の消化管内を観察し，デトリタス（腐植質）が多く確にヤマトシジミ（Corbicula japonica）は，低塩分の汽水域において優占する二枚貝である．島根県にある宍道湖は代表的な低塩分の汽水湖であり，ヤマト
シジミの漁獲量が全国第一位である（中村 2000a）．
しかし，昭和 45−60 年代には 10,000 t を超える漁獲があったのに対し，近年は漁獲量が減少傾向にある．また，しばしば大量斃死が起こり（e.g. 相崎ほか，
2001），さらにジェオスミンと思われるカビ臭の問題も発生している．このような中，ヤマトシジミを安定的かつ美味な状態で市場に供給するために，長期畜養の必要性が高まりつつある．しかし，本種の長期畜養に関する研究はほとんど行われていない．
ヤマトシジミはろ過摂食を行う懸濁物食者とされ，高いろ過能力を持っており，湖内の植物プラン
クトンを水中から除去する働きがあるとして注目さ
1
2

島根大学生物資源科学部 Faculty of Life and Environmental Science, Shimane University
中浦食品株式会社 Nakaura Foods Corporation49山口啓子・幸内綾子・藤岡克己

50

認されたことを報告している．更にヤマトシジミ
軟体部の炭素・窒素安定同位体比を調べた Kasai &Nakata（2005）の研究では，海洋起源の植物プラン
クトンよりもむしろ陸源のデトリタスを主に摂食していると報告している．また Sakamoto et al.（2007）
では，ヤマトシジミがセルロース分解酵素を持ち，陸源の高等植物のセルロースを分解して，その栄養を利用している可能性を示した．このようなことから，ヤマトシジミは珪藻以外の餌も利用する可能性が考えられる．
そこで本研究では，ヤマトシジミの畜養による安定供給および給餌飼育実験の方法を検討するための基礎資料を提供すること，珪藻を餌資源として利用しているかを確認すること，畜養に有効な餌資源と給餌方法について検討することを目的として，餌料の種類と給餌方法を変化させた室内飼育実験を行い，肥満度によってその結果を評価した．

材 料 と 方 法
実験に用いたヤマトシジミは，島根県東部に位置する宍道湖西岸のヨシ原付近で 2005 年 11 月 5 日に採集した．採集時の水温は約 15℃，塩分は 5.6 psu
であった．末光ほか（2001）において，秋期に軟体部が大きく増加した 10−11 月の水温が 20℃であったことから，実験水温を 20℃とし，20℃に設定した部屋に循環式水槽を設置し，約 1ヶ月馴致したの
ち飼育実験に用いた．採取された中から標準的なサイズの個体を集め，殻長 19.42±1.04 mm，湿重量
2.74±0.43 g の個体を実験に使用した．
シジミの殻表面に番号を記して個体識別をし，実験開始前の個体湿重量（g）を電子天秤で 0.001 g の精度で測定し，殻長，殻高，殻幅をノギス（Mitsutoyo
製，デジマティックキャリパー）で 0.01 mm の精度で測定した．また，実験開始前・実験期間の中日・
実験終了時に肥満度（Condition Index）を測定した．
実験開始前は初期値として 40 個体，中日と終了時
は各実験区について 30 個体ずつを肥満度の測定に供した．ここでいう肥満度とは二枚貝の軟体部充足の程度を表す指標であり，末光ほか（2001）に従い，シジミの軟体部乾燥重量（g），軟体部灰重量（g），
殻長，殻高，殻幅（mm）から求めた．軟体部乾燥
重量は 50℃で 2 日以上乾燥，軟体部灰重量は 600℃
で 2 時間燃焼させた後の重量を，それぞれ電子天秤
で 0.00001 g の精度で測定した．肥満度を求めた式を下記に示す．

AFDWg×1000
肥満度（C. I.）＝
（殻長 mm×殻高 mm×殻幅 mm）
ただし，軟体部有機物量（AFDW）＝軟体部乾燥重量−軟体部灰重量
実験条件
本飼育実験では，①飼料条件（餌の内容），および②給餌方法による軟体部変化，を明らかにするために，以下の実験区を設定し，それぞれのヤマトシ
ジミの肥満度を測定した．
1）飼料条件の比較
飼料条件として，a）市販の人工飼料，b）分解させたヨシの枯葉，c）培養した珪藻の 3 種類と d）無給餌を設定した．
a）人工飼料は二枚貝用に開発された粉末飼料で，大豆を原材料とするのもの（日本農産社製，二枚貝育成用飼料 M-1）を使用した．
b）ヨシ（Phragmites australis）の葉は宍道湖でシジミを採取した同地点から，枯葉を現地の環境水とともに採集した．ヨシを 50℃で乾燥させた後，粉砕器（AS ONE 社製，WB-1）で細かく粉砕した．環境水には，ヨシを分解する微生物が存在していると考え，この環境水に粉砕したヨシの葉を移し入れ，エアレーション
をして約 2ヶ月間おき，分解を促した．途中，ヨシの大きさを確認したところ，細かいもの（約 3〜5μm）もあったが，粒が大きいサイズ（約 30〜50μm）が確認できた．このため，さらにミキサー（AS ONE 社製，Hamilton Beach）
で水を含んだ状態で粉砕した．
c）培養珪藻の種は宍道湖水から単離培養された
株 Thalassiosira pseudonana（島根大学教育学部
大谷研究室で所有する Sc1）をもちいた．珪藻の直径は約 3μm であった．本種は宍道湖に於いてしばしば優占し，直径が 10μm 以下であるため，ヤマトシジミの餌として有効と予想して用いた（大谷ほか，2004）．培養方法は，海水を地下水で 15‰に調整し，孔径 0.5μm のフィルターを通したもの 100 L に，培地用粉末（ダイゴ IMK 培地）を溶解させた．さらに
メタ珪酸ナトリウム 5 g を添加し，硫酸で pHを調整したものを培地として用いた．そこに，10000 cell/ml 程度になるよう植種し，約 5000

ヤマトシジミへの給餌と軟体部増加に関する実験

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表 1．実験に使用した飼料（人工飼料，ヨシ，珪藻）の栄養価（乾燥試料 1 g あたりのカロリー，炭素含有率，窒素含有率）
Table 1. Nutrition Values of tested food materials（SoyFood, Reed, Diatom）: par dry weight（g）.

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ルクス，20℃，攪拌条件で培養を行った．約
4〜7 日で 400〜500 万 cell/ml 程度となったものを回収し実験に供した．珪藻は培養液中 1 L
当たりの cell 数，乾操重量を求め，給餌量の計算に使用した．培養液中の珪藻の cell 数を，
容量が 0.1μL であるトーマ血球計算器で計数
し，1 L 当 た り に 換 算 し た． 培 養 液 を 450℃
で前処理をしておいたガラスフィルターろ紙（Whatman 社製，GF/F）でろ過して，珪藻の 1
L 当たりの重量を求めた．
それぞれの餌のカロリーをカロリーメーター（PARR 社製，1425 型）で測定し，同じカロリーになるように給餌量を計算した（表 1）．餌の炭素量・窒素量についても CHN 元素分析計（Yanaco 社製，MT-5）で測定した．
給餌量は，カロリーが同じになるように，乾燥重量で換算して人工飼料 1 に対して，ヨシを 1.51 倍，
珪藻を 2.15 倍，与えることとした．給餌量の決定
に際しては，人工湿地での長期飼育実験における軟体部増加のデータ（山口ほか，2004）を参考に，人工飼料を用いて予備実験（流水条件なし，エアーポンプによるエアレーションのみ）を行った．湿重量 2.7g 程度の個体の成長期（4 月〜6 月）における軟体部成長速度が乾燥重量で約 0.0025 gdw/day であったことから，同化率を約 10％と仮定して，0.025
gdw/day の餌を給餌（殻込み湿重量の 0.92％/day）
したところ，軟体部の増加が確認された．しかし，半分程度の餌が砂の上に堆積していたため，過剰と判断し，人工飼料を基準としてシジミ湿重量（殻込み）当たり乾燥重量で 0.5％/day の重量にあたる餌料を与えることとした．すなわち，シジミ湿重量 1
g 当たり 5.0 mg の人工飼料＝27.15cal/day の餌量を与えた．ヨシと珪藻についても，人工飼料と同カロ
リーの給餌量を求め，シジミ 1 g 当たりそれぞれ乾燥重量で 7.6 mg，10.8 mg の飼量を与えた（表 1）．

図 1．飼育コンテナの写真
Fig. 1. Photography of containers for the rearing experiments

なお，この実験は，1 日に与える量を全て 1 度に与える，1 日 1 回給餌の方法で行った．
2）給餌方法の比較
上述の予備実験の結果から，一度に大量に餌を与えた場合，濾過されずに堆積することがある．また，濾過した餌の多くを擬糞として排泄してしまう，あるいは懸濁物の急激な増加に対し殻を閉じてしまうなどの影響で，十分に栄養吸収が行えないことが考えられた．そこで，2 通りの給餌方法を設定し，給餌方法による摂餌効果を検討した．1 つは，1 日に与える餌量を 1 回で全て与える 1 回給餌区とした．
これに対して，同じ 1 日あたりの餌料を定量送液ポ
ンプ（EYELA 社製，MP-3N）をもちいて，1 日の半分の約 12 時間をかけて少量ずつ一定速度で与える
条件を設定し，12 時間給餌区とした．この 2 つの給仕方法を比較する試験で用いる飼料は，予備実験
で軟体部の増加が確認されていた人工飼料とした．
3）飼育方法飼育装置は 52×37.5×20.5 cm のプラスティック製コンテナとひと回り小さい 37×25×13.5 cm のコ
ンテナを用いた（図 1）．大きなコンテナは飼育水のリザーバ（写真下），小さなコンテナはシジミの飼育漕とし（写真上），家庭用バスポンプで飼育水を循環させ，これを飼育の 1 系とした．飼育槽のコン
テナには砂を厚さ約 2 cm 敷き，その中でシジミを飼育した．飼育水は市販の人工海水塩およびイオン
交換水を用いて約 5 psu に調整し，一つの系に約 20
L の飼育水を入れ，常時ポンプで循環させた．これ
によって水槽中に水の流れを起こし，かつ上向きの山口啓子・幸内綾子・藤岡克己

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吐水によってエアレーションの効果をもたせた．ア
ンモニア濃度が高くなるとシジミの生育に悪影響が出る恐れがあるため，水交換を 1 日に 1 度行った．
飼育は室温 20℃に設定した部屋に上記のコンテ
ナを 5 系設置し，飼育期間は 2005 年 12 月 2 日〜
2005 年 12 月 24 日の 22 日間とした．なお，実験期
間中の供試貝の生残率は全て 100％であった．

満度を飼育日数で割って 1 日あたりの増加速度，および 30 日を積算した 1ヶ月あたりの増加速度とした． すなわち
増加速度（/day ）＝（飼育終了時の肥満度−飼育開始時の肥満度）÷飼育日数
増加速度（/month）＝（飼育終了時の肥満度−飼育開始時の肥満度）÷飼育日数×30

4）評価方法上記 1）各餌料区間の肥満度の比較には，一元
配置分散分析を用いて有意差が認められたので，Scheffe の多重比較（p＜0.05）を行った．上記 2）2種類の給餌方法の比較は，t 検定を行った．
さらに，給餌の軟体部成長への効果を肥満度の増加速度で評価した．飼育期間中における増加分の肥結 果 と 考 察

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図 2 に肥満度の変化を示す．異なる 3 種類の餌をシジミに給餌したところ，それぞれの餌料区で異なった肥満度の変化が見られた．ヤマトシジミの肥満度は，実験開始時には 0.0085±0.0013 であった（初期値）．22 日間の飼育後，人工飼料区の肥満度が最㪛㫀㪸㫋㫆㫄
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図 2．肥満度の変化 A：人工飼料 1 日 1 回，B：人工飼料 1 日 12 h，C：ヨシ，D：珪藻，E：無給餌，（バーは標準偏差）Fig. 2. Change of Condition Index of each treatment. A: Soy food/Once a day, B:Soy food/12 hours, C: Reed, D: Diatom, E:No
feeding,（bar＝Standard Deviation）

ヤマトシジミへの給餌と軟体部増加に関する実験

53

表 2．各給餌区の平均肥満度の値
Table 2. Condition Index values of each food treatment.

Food
C.I.

Soy Fooda0.0125 ±0.0013

Reedc

0.0080 ±0.0009

表 3．肥満度の増加速度（1 日および 1ヶ月）
Tabel 3. Increasing Rate of Condition Index（par day andpar month）

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も高くなり，実験終了時には 0.0125±0.0013 となった．次に肥満度が高くなったのは珪藻区で 0.0102±
0.0015 であった．ヨシ区と無給餌区の肥満度はそれ
ぞれ 0.0080±0.0009，0.0075±0.0009 で，肥満度がやや減少した．実験終了時の肥満度について，各餌料区間の比較を行ったところ，分散分析を用いて有意差が認められたため，多重比較（Scheffe: p＜0.05）を行った．その結果，ヨシ区と無給餌区の肥満度の間には差は認められなかったが，その他の 2 者間には差がみとめられた（表 2，図 3A）．
珪藻区と無給餌区とに有意な差がみられたことか
ら，少なくともヤマトシジミは珪藻を確実に栄養として吸収していることが分かった．しかし，人工飼
料区と珪藻区では，珪藻区の肥満度が有意に小さかった．1 g あたりの炭素量含有率は珪藻がやや高いのに対し（表 1），カロリーを同じとしたので，炭素量で換算すると人工飼料の 1/4〜1/5 程度の同化効率であり，非常に低いということができる．大谷ほか（2004）の結果からもわかるように，ヤマトシ
ジミは経口摂取した珪藻の全てを消化しているわけ
ではなく，珪藻の一部は腸内を通過しても，内部の原形質をそのまま残して糞として排泄されている．
このように，珪藻のヤマトシジミの餌としての効率は高くはない．これに対して人工飼料は，珪藻のように外面を覆う殻がないこと，二枚貝用飼育に開発されたものであるため，高効率で吸収するように加工されていることなどから容易に消化できるものと考えられる．肥満度を短期間で上昇させる目的では，人工飼料が餌として有効であることがわかった．

DiatomNo Feedingb

0.0075 ±0.0009

0.0102 ±0.0015c

一方，給餌を行った中で，ヨシ区では無給餌区の肥満度と有意な差が認められなかった．このことは，今回の実験においてはヤマトシジミはヨシの粉砕物をほとんど経口摂取することができていなかったことを意味する．実験中，水槽の状態を観察した際，ヨシ区においてのみ飼料として与えたヨシの破片が底質に明らかに堆積していたが，他の実験区では底質の上に目に見えて餌が残ることは無かった．ヨシは，細かく粉砕させ，2ヶ月間エアレーションをして分解を促していたが，十分に分解されていなかったと考えられる．顕微鏡で見てみると，細かいものも存在するが，大きなままであるものも存在した（約 30〜50μm）．ヨシは分解しにくく，デトリタス
化するのに時間がかかると考えられる．大谷ほか（2004）にも，ヤマトシジミに有効な餌となるには，
直径 10μm 以下であることが示されている．そのため，今回の実験の結果から，ヤマトシジミが実際の環境下でヨシのデトリタスを餌として利用しているか否かを推定することはできなかった．
給餌方法の違いによる摂餌効率の相違を検討するために行った 12 時間給餌区では，実験終了時の肥満度が 0.0126±0.0017 であり，一日 1 回給餌区の肥満度 0.0125±0.0013 とほぼ同じ値となった（図3B）．2 つの給餌方法の間で t 検定を行った結果，両者で肥満度に有意差は認められなかった．予備実
験では止水状態でエアレーションのみを行っていたため，餌が堆積したが，本実験で行った循環式の流水状態では両給餌条件ともに堆積はみられなかった．すなわち，流水循環式としたことで，1 回給餌においても 12 h 給餌と同様に，与えた餌が十分に利用されたと考えられる．このことから，畜養の際，循環式流水環境を作ることができれば，1 日 1 回給餌する方法で十分であることがわかった．
表 3 に，本実験での肥満度増加速度を示す．本実
験では，最も高かった人工飼料でも 0.0056/month
であり，珪藻ではさらに低く 0.0024 であった．末光ほか（2001）は，人工湿地を使ってヤマトシジミの長期野外飼育実験を行ったが，そのときの肥満度の変化（末光ほか：図 2）から読みとると，人工湿地では春から初夏および秋から冬にかけて急激に肥山口啓子・幸内綾子・藤岡克己

54㪚㫆㫅㪻㫀㫋㫀㫆㫅㩷㪠㫅㪻㪼㫏㪇㪅㪇㪈㪍

上の給餌が必要と推定された．

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辞

島根大学教育学部の大谷修二教授には，実験に用いる培養株を提供して頂き，珪藻の測定をご指導頂いた．中浦食品㈱には，実験の機会をご提供頂き，
餌料の藻類培養でご協力いただいた．汽水域研究セ
ンターの倉田健悟准教授には，カロリー測定のための測定機器を快く使用させて頂いた．本研究を遂行するにあたり，お世話になりました方々に深い感謝の意を表します．

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図 3．実験終了時における各実験区の肥満度平均値．
A：給餌条件間の比較，B：給餌方法間の比較．
Fig. 3. Mean values of Condition Index of each treatment.
A: Comparison between food materials, B: Comparison
between two feeding methods.

満度が増加し，水温 20℃程度である 5 月および 10月頃の肥満度増加速度は 0.008–0.01/month であった．このことから，実際の環境下では，本実験の人工飼料で 1.5 倍，珪藻だと 4 倍程度の量の餌を摂取していると推定される．カロリーでは湿重量 1 g あたり人工飼料で一日に 40 cal，珪藻で 100 cal 以上に相当する．さらに自然状態では環境に様々な攪乱があり運動も多くなることから，実験室内の条件から得られた推定よりも，より多くの餌量を摂取していると考えられる．

まとめ

ヤマトシジミは珪藻を栄養として利用していた．
ただし，その同化効率は人工飼料と比較すると非常に低かった．長期畜養する際に，肥満度を増加させる目的には人工飼料を用いるのが効果的である．給餌方法については，水流のある状態であれば，1 日
1 回の給餌と，定量ポンプによる少量ずつの給餌との間で，摂餌効率に違いはなかった．自然状態と同様の肥満度増加を得るためには，概算では湿重量1g あたり人工飼料で 40cal/日，珪藻で 100cal/日以

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