藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: 1-6, March 10, 20181

鹿児島県産淡水紅藻オキチモズク Nemalionopsis tortuosa の光合成における光阻害と低温の複合作用
小園淳平 1・Gregory N. Nishihara2・遠藤
1
2

光 3・寺田竜太 1*

鹿児島大学大学院連合農学研究科（〒 890-0065 鹿児島市郡元 1 丁目 21-24）

長崎大学海洋未来イノベーション機構・環東シナ海環境資源研究センター（〒 851-2213 長崎市多以良町 1551-7）3鹿児島大学水産学部（〒 890-0056 鹿児島市下荒田 4 丁目 50-20）

Jumpei Kozono1, Gregory N. Nishihara2, Hikaru Endo1 and Ryuta Terada1: The interactive effects of photoinhibition and chilling stress on thephotosynthesis of a freshwater red alga, Nemalionopsis tortuosa from Kagoshima, Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: 1–6, March 10, 2018
The occurrence of photoinhibition caused by chilling and light stress on the photosynthetic performance of the freshwater red alga,
Nemalionopsis tortuosa (Thoreales) from Kagoshima, Japan was revealed by using optical oxygen sensors and PAM-chlorophyll fluorometry.
Oxygenic photosynthesis-irradiance (P–E) curve of this alga at 16°C showed a characteristic curve in the net photosynthetic rates with low
saturating PAR (Ek) and compensation PAR (Ec) occurring at 15 µmol photons m-2 s-1 and 5 µmol photons m-2 s-1, respectively. Furthermore, net
photosynthetic rate at 1,000 µmol photons m-2 s-1 was depressed from 200 µmol photons m-2 s-1, suggesting the occurrence of photoinhibition.
Continuous 12-hours PAR exposures at 100 and 1,000 µmol photons m-2 s-1 at 12°C and 24°C demonstrated a decline in effective quantum
yields (ΦPSII); thereafter, maximum quantum yields (Fv/Fm) generally recovered after 12-hours of dark acclimation at 24°C for both PAR
treatments, but only at 1,000 µmol photons m-2 s-1 at 12°C, suggesting recovery from photoinhibition was temperature dependent. Therefore,high PAR combined with low temperature may have a critical influence on the photosynthetic efficiency of this species.
Key Index Words: Nemalionopsis tortuosa, photoinhibition, photosynthesis, pulse amplitude modulation (PAM)-chlorophyll fluorometry
1

United Graduate School of Agricultural Sciences, Kagoshima University, Korimoto 1-21-24, Kagoshima 890-0065, Japan.
Institute for East China Sea Research, Organization for Marine Science and Technology, Nagasaki University, Taira-machi 1551-7,

2

Nagasaki 851-2213, Japan.
3
Faculty of Fisheries, Kagoshima University, Shimoarata 4-50-20, Kagoshima 890-0056, Japan.
*Author for correspondence: terada@fish.kagoshima-u.ac.jp

緒言ていない。一方，季節的消長を含む本種の生態に関しては，で，湧水が流れ込む小さな用水路や小河川に生育する（熊野Fujimoto et al.（2014）が福岡県や長崎県，鹿児島県の材料を基に報告しており，冬から初夏にかけて主に繁茂するこオ キ チ モ ズ ク Nemalionopsis tortuosa Yoneda et Yagi
（チスジノリ目チスジノリ科）は淡水域に生育する紅藻類

吉 田（2007） や 稲 留・ 山 本（2013）， 飯 間 ら（2012），

2000， 吉 田 2007）。 本 種 は 八 木・ 米 田（1940） に よ っとが知られている。本種は一般に，木陰や用水路壁面など，て愛媛県温泉郡川上村吉久（現，東温市）のお吉泉を基準産

直射日光が届きにくい日陰の場所に多く見られており，純光地として原記載され（Kumano et al. 2008），本州中南部や四国，九州，南西諸島などで見られる（右田・高崎 1991，

合成速度に基づく本種の光合成 – 光曲線も 10 µmol photons

2015），環境省レッドリストで絶滅危惧 I 類（CR+EN）に指定されていると共に（環境省 2015），基準産地や長崎県

m-2 s-1 程度で飽和光量（Ek）に達し，低光量環境に適応していることが示唆されている（Fujimoto et al. 2014）。しかし，Fujimoto et al.（2014）の報告は低光量環境への適応を示唆する一方で，測定した最大光量は 500 µmol photons
m-2 s-1 ま で で あ り， 南 中 時 の 水 中 光 量 に 該 当 す る よ う な
1,000 µmol photons m-2 s-1 に お け る 強 光 阻 害 等 は 未 解 明の土黒川，熊本県の志津川の個体群は文部科学大臣が指定すのままである。本種の生育に至適な環境を維持・創出するにる天然記念物となっている（文化庁 2017）。

は，至適環境条件の把握と共に，阻害条件になりうるような吉 田 2007， 須 田 ら 2008， 林・ 田 中 2015，Fujimoto etal. 2016， 深 川・ 飯 間 2016， 鮫 島 ら 2016）。 し か し， 国
内の生育地は約 20 カ所程度と限定的であり（飯間・吉田

本 種 の 生 活 史 に 関 し て は， 岡 田・ 右 田（1956） や 右 田

環境条件の把握も強く求められる。特に近年，大型藻類にお（1986）によって単胞子による無世代交代型の生活史が報

いても低温時に光ストレスの負荷が重なることで光合成活告されているが，Yoshizaki（2004）は精子嚢と果胞子嚢性に影響が生じることが知られるようになり，陸上植物での存在を長崎県産の材料より報告している。しかし，それ以見られる Chilling-light stress のような現象が報告されてい降に有性生殖器官の報告はなく，生活史は十分には解明される（Borlongan et al. 2017a, b）。しかし，淡水紅藻におい00_66 CC2017.indb 1

2018/03/01 13:00

2

小園ら

て，低温時の光阻害の発生については十分に把握されていな
い。また，Fujimoto et al.（2014）が示した光合成 – 光曲
線は，光阻害を考慮しないモデル式であるため，強光量条件下におけるより正確な光合成活性を把握するため，光阻害のパラメーターを考慮に入れたモデル式を用いて光合成 – 光曲線を再検討する必要がある。
そこで，本研究は鹿児島県南九州市で採集したオキチモズ
クの光合成活性を改めて測定し，光合成 – 光曲線において光阻害の有無を考慮したモデル式にフィットさせると共に，光と温度による複合作用による影響を再検討することを目的と
した。
材料と方法

採集地と材料オキチモズクの藻体は，鹿児島県南九州市川辺町勝目（31˚22ʼ 24” N, 130˚21ʼ 22” E） に お い て，2016 年 4月 11 日に採集した。また，水温を多項目水質計（556MPS,YSI Incorporated, Yellow Springs, Ohio） に て 測 定 し た。

Fig. 1. The response of the net photosynthetic rates of a freshwater
red alga, Nemalionopsis tortuosa from Kagoshima, Japan to PAR
at 16°C. The dots indicate the measured rates (n = 5), the lines
indicate the expected value, and the shaded regions indicate the
95% Bayesian credible interval (BCI) of the model.

採集後，藻体を生育地の水で満たしたポリカーボネート製
ボトル（500 mL）数本に入れてクーラーボックスに保存

水の攪拌によって溶存酸素濃度の境界層が生じないように配し，採集時の水温を概ね維持しながら，鹿児島大学に直ち慮した。水温の調整には恒温水循環装置（CL-600R, タイに持ち帰った。研究室では，三角フラスコ（500 mL）にテック，越谷）を設置したウォーターバスを用い，採取時の藻体を数個体ごと入れ，インキュベーター（EYELA MTI-

水温に準じた 16 C で実験を行った。なお，水温はウォー

201，東京理化器械，東京）内で水温 16 C，光合成有効放射（Photosynthetically Active Radiation; PAR）100 µmol
photons m-2 s-1， 明 暗 周 期 12L:12D で 予 備 培 養 を 行 っ た。

ターバス内の水温と共に，DO センサーの温度も常時確認し

なお，予備培養および光合成測定に用いた試水は，採集地
近傍の湧水から採水したものを濾過滅菌（濾紙：Whatman

GF/C, GE Healthcare Life Sciences, Chicago, Illinois； 滅菌温度 121 C，20 分）して用いた。また，本種の繁茂期である 2017 年 2 月 16 日の南中時に光量子計（Model LI250 お よ び 球 形 水 中 光 量 子 セ ン サ ー LI-193SA，LI-COR
Biosciences, Lincoln, Nebraska）を用いてオキチモズク群
落直上の水中光量を測定した。生育地はコンクリート 3 面張りの用水路であることから，底面と壁面の群落上で測定を行い，その際は 30 秒間の平均値を 6 回ずつ測定した。
純光合成速度と呼吸速度に対する光量の影響
実験は Fujimoto et al.（2014）の方法に準じた。大型藻類の光合成活性は外傷等により低下することが知られているため（Knoop & Bate 1988），組織片を摘出後に水温 16 C，た。光源にはメタルハライドランプ（MHN-150MS-S 及び HQITSEX 150W/NDL，日動工業，寝屋川）を用い，PAR を 0，5，
10，30，60，100，200，500，1,000 µmol photons m-2 s-1 の9 条件で測定した（n ＝ 5）
。実験後，得られた結果をモデル式（ Jassby & Platt 1976, Platt et al . 1980, Henley 1993 ）に光阻害のパラメーターを加えた以下の式に近似させた。

P：純光合成速度；Pmax：最大光合成速度；α：光合成 - 光曲
線の初期勾配；E：光量；β：光阻害のパラメーター；Rd：
呼吸速度

このモデルから，飽和光量（Ek）は Pmax / α より求められ，光補償点（Ec）は Pmaxlog
より求められた。モデルの統計解析は R version 3.3.3（R Development Core Team

明暗周期 12L:12D のインキュベーターで 12 時間以上予備2017）を用い，モデルへのフィットは rstan version 2.14.1

培養をした後に実験を行った。測定には光学（蛍光）式セン（Stan Development Team 2017）を用いた。パラメーター

サーと DO メーター（ProODO-OBOD, YSI Incorporated,

は，ベイズ推定を用いて，モデルをフィットさせた。rstan

Yellow Springs, Ohio） を 用 い， 約 100 mL の メ ー カ ー 純
正 BOD ボトル内の溶存酸素濃度の変化（30 分間）から酸

ではパラメーターの事後分布を構成するハミルトン ･ モンテ

素発生速度を計算し，純光合成速度と呼吸速度を求めた。ま方法を用い，生成された 50,000 以上のサンプルを基にデーた，測定の際にはセンサーに付属のスターラーで容器内の試

タの収束を評価した。低情報事前分布（weakly informative

水を撹拌し，組織片の全ての面に光が照射されると共に，試priors）はモデルの全てのパラメーターに配置され，半コー

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カルト法（Hamiltonian Monte Carlo sampler）を改変した

2018/03/01 13:00

オキチモズクの光阻害

3

シー事前分布（half-cauchy prior）はモデルのスケールパラ
メーターに配置された（Gelman 2004，2006）。
光化学系 II の最大および実効量子収率に光量と温度が及ぼす影響

測定には Maxi Imaging-PAM（Heinz Walz GmBH, Effeltrich）

を用い，光化学系 II（PSII）における最大量子収率（Fv/Fm）と実効量子収率（ΦPSII）を測定した。実験は水温を 12 Cと 24 C の 2 条件（群落の冬季と夏季の水温を想定），PARを 100 と 1,000 µmol photons m-2 s-1 の 2 条 件（ 光 合 成 光
曲線で光阻害のない光量と正中時の直射水中光量に近い光量を想定）とし，それらを組み合わせて 4 条件を設定した。また，実験条件の水温に馴致させるために，実験前日に各水温条件で遮光して予備培養を行った。
測定は，遮光中の藻体の Fv/Fm を初期値として測定した後に 12 時間連続で各光・温度条件下に曝露させ，実験開始 1，

2，4，6，8，10，12 時間後の ΦPSII を測定した。さらに，光・温度曝露 12 時間後の藻体を再度遮光し，同じ温度で 12 時
間暗馴致させ，暗馴致 12 時間後に Fv/Fm を測定して初期値と比較した。なお，光・温度曝露に際しては，滅菌濾過試水を満たしたビーカー（500 mL）に藻体を入れ，ビーカーを
恒温水循環装置で温度を調整したウォーターバスに入れて光曝露を行った。その際には，ビーカー下部にマグネチックス
ターラーとコントローラー（S-1，CS-4，アズワン，大阪）を設置し，光が藻体に満遍なく届くようにビーカー内の水を回転子で常時回転させた。なお，Fv/Fm と ΦPSII は以下の式（Cosgrove & Borowitzka 2011）に基づいて算出した。

Fv/Fm：最大量子収率；Fm：飽和パルス光照射時の蛍光の最大値；Fo：暗順応下の蛍光

Fig. 2. The hourly response of ΦPSII and Fv/Fm in a freshwater
red alga, Nemalionopsis tortuosa to PAR at 100 µmol photons
m-2 s-1 (circle) and 1,000 µmol photons m-2 s-1 (triangle), under
12°C (top) and 24°C (bottom). The symbols indicate the averageof actual values measured (n = 10), and bars indicate standard
deviation. Initial values and the values after 12-hour darkacclimation were measured as Fv/Fm.

deviation, SD）µmol photons m-2 s-1，壁面沿いの日影においては 75（ 2 SD）µmol photons m-2 s-1 であった。また，
ほ ぼ 同 時 刻 に お け る 水 面 上 の 大 気 中 光 量 は 2,150（ 23SD）µmol photons m-2 s-1 であった。調査時の天候は快晴であり，日光を遮る雲は見られなかった。また，水温は 16ºCであった。
純光合成速度と呼吸速度に対する光量の影響
呼 吸 速 度 ま た は 純 光 合 成 速 度 を 光 量 0 〜 1,000 µmol

ΦPSII：実効量子収率；Fmʼ：非光化学消光時の蛍光の最大値；
F：励起定常時の蛍光
実験結果は，一元配置の分散分析（One-way ANOVA）
で検定後，光・温度曝露開始前の Fv/Fm と光・温度曝露終了 後 12 時 間 暗 馴 致 し た 後 の Fv/Fm， そ の 他 の 条 件 の 値 をTurkey の多重比較を用いて比較し，有意差の有無を検討した。
結果

オキチモズク群落の光量

オキチモズクは鹿児島県南九州市川辺町勝目の用水路内に

見 ら れ， 水 深 は 2017 年 2 月 16 日 で 約 40 cm で あ っ た。
調査日の南中時（晴天）における本種群落直上の水中光量は，直射光が当たる川床においては 1,570（

00_66 CC2017.indb 3

17 standard

photons m-2 s-1 の 9 条件で測定した結果，実測値に基づく呼吸速度（Rd）は -0.50（ 0.07 SD）µg O2 gw.w.-1 min-1 となり，
光 量 5 ， 10 ， 30 ， 60 ， 100 ， 200 ， 500 ， 1,000 µmol
photons m-2 s-1 の 純 光 合 成 速 度 は そ れ ぞ れ -0.24（ 0.08
SD），0.56（ 0.12 SD），0.87（ 0.13 SD），1.14（ 0.12SD），1.25（ 0.08 SD），1.17（ 0.22 SD），1.09（ 0.11SD），0.94（ 0.15 SD）µg O2 gw.w.-1 min-1 となった。
これらの値をモデルにフィットさせた結果，呼吸速度 Rd
は 0.55 µg O 2 g w.w.-1 min -1（ 0.48–0.62 ， 95 ％ Bayesiancredible interval, BCI）であったが，その後 PAR の増加と共に純光合成速度は急激に増加して飽和光量（Ek）は 15µmol photons m-2 s-1（13–17，95 ％ BCI） と な り， 最 大
純 光 合 成 速 度（NPmax） は 1.19（1.14–1.24，95 ％ BCI）
µg O2 gw.w.-1 min-1 に達した（Fig. 1）。その後，純光合成速度 は 光 量 500 と 1,000 µmol photons m-2 s-1 で 1.08 と2018/03/01 13:00

4

小園ら

0.95 µg O2 gw.w.-1 min-1 と有意に減少した。なお，初期勾配（α） は 0.12 µg O2 gw.w.-1 min-1（0.10–0.14，95 ％ BCI），
光 補 償 点（Ec） は 5 µmol photons m-2 s-1（4–6，95 ％BCI）となった。

一方，ブラジル産カワモズク類の一種 Batrachospermum

delicatulum (Skuja) Necchi et Entwisle（カワモズク科）など は 光 量 1,500 〜 2,400 µmol photons m-2 s-1 に 達 す る ような環境下に生育しており，強光に対する耐性が指摘されて い る（Necchi & Zucchi 2001，Necchi 2005）。 ま た，

光化学系 II の最大および実効量子収率に光量と温度が及ぼす影響
オ キ チ モ ズ ク 藻 体 を 12 C と 24 C に お い て，100 と1,000 µmol photons m s に 12 時間曝露した結果，いずれの条件においても光曝露開始 1 時間後には ΦPSII が初期値の Fv/Fm よりも低下し，光曝露中は一定の値で推移した（Fig.
2）。また，12 時間光曝露後に暗馴致を 12 時間行った結果，
Fv/Fm は光曝露中の ΦPSII よりも高い値を示したが，初期値の Fv/Fm との比較では条件によって異なった。
水温 12 C，光量 100 µmol photons m-2 s-1 の条件では，実験開始時の Fv/Fm は 0.51（ 0.06 SD）を示し，ΦPSII は
0.4 前 後 で 推 移 し た。 光 曝 露 終 了 12 時 間 後 の 暗 順 応 を させた時の値は 0.50（ 0.03 SD）と概ね回復し，初期値との間に有意な差は見られなかった（P > 0.01）。また，水温12 C，光量 1,000 µmol photons m-2 s-1 の条件は，実験開始 時 の Fv/Fm は 0.48（ 0.01 SD） を 示 し，ΦPSII は 0.25前後で推移した。光曝露終了 12 時間後の暗順応させた時の値は 0.41（ 0.04 SD）となり，初期値との間に有意な差が見られた（P < 0.01）。
一 方， 水 温 24 C， 光 量 100 µmol photons m-2 s-1 の 条
件では，実験開始時の Fv/Fm は 0.51（ 0.02 SD）を示し，
ΦPSII は 0.32 前後で推移した。光曝露終了 12 時間後の暗順応をさせた時の値は 0.49（ 0.01 SD）と概ね回復し，初期値との間に有意な差は見られなかった（P > 0.01）。さらに，
水 温 24 C， 光 量 1,000 µmol photons m-2 s-1 の 条 件 で は，
実験開始時の Fv/Fm は 0.45（ 0.02 SD）を示し，ΦPSII は0.28 前後で推移した。光曝露終了 12 時間後の暗順応をさせた時の値は 0.44（ 0.02 SD）と概ね回復し，初期値との間に有意な差は見られなかった（P > 0.01）。
-2

-1

考察

オキチモズクは一般に木陰や用水路の垂直面等の日陰に多く見られたが，直射光が当たるような川床にも一部見られた。 繁 茂 期 で あ る 2017 年 2 月 16 日 の 南 中 時 に 群 落 直 上
で光量を測定した結果，直射光が当たる川床で 1,570（

17 SD）µmol photons m-2 s-1， 日 影 で 75（ 2 SD）µmol
photons m-2 s-1 となり，Fujimoto et al.（2014）の報告（直射 光 が 当 た る 川 床 で 1,336 µmol photons m-2 s-1， 日 影 で
104 µmol photons m-2 s-1）と概ね同程度の値となった。淡水紅藻類は一般に，木陰や直射光が当たらないような場所に多く見られ，鹿児島県与論島産のシマチスジノリ Thorea

gaudichaudii C. Agardh（チスジノリ科）群落の南中時（12〜 13 時 ） の 平 均 光 量 は 10 µmol photons m-2 s-1， 最 大 光
量も 50 µmol photons m-2 s-1 未満と報告されている（Terada

et al. 2016）。

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オキチモズクと同じチスジノリ科に属するブラジル産 Thorea

hispida (Thore) Desvaux で は 100 〜 400 µmol photons m-2
s-1 程度の光環境で生育していることが報告されており（Necchi，淡水紅藻の光環境は種によって多様であることが示唆2005）される。本研究や Fujimoto et al.（2014）で見られたオキチ
モズクの光環境は，木陰や日陰の群落では晴天の日中でも最大100 µmol photons m-2 s-1 程度の光量であるが，直射光が当たる群落では 1,500 µmol photons m-2 s-1 に達する強光下にも不定期に曝されることもある。
光阻害のパラメーターを加えたモデルに光合成 – 光曲線をフィットさせた結果，光量 15 µmol photons m-2 s-1 で Ek に達した後，純光合成速度は高光量ほど低下する光阻害が観察さ れ た。 特 に， 光 量 1,000 µmol photons m-2 s-1 に お け る
純光合成速度は，光量 100 µmol photons m-2 s-1 での値と比べて 20% 低下しており，有意に低かった。一方，Ek は

15 µmol photons m-2 s-1，Ec は 5 µmol photons m-2 s-1 となり，光阻害以外のパラメーターは Fujimoto et al.（2014）のモデルの各パラメーターに概ね一致して低光量に適応していることが示唆された。実際，日陰のオキチモズク群落の南
中時光量（100 µmol photons m-2 s-1 前後）は Ek よりも数倍高いが，モデルより得られた最大の純光合成速度と実測
値 は そ れ ぞ れ 1.19 µg O2 gw.w.-1 min-1 と 1.25 µg O2 gw.w.-1

min-1 であり，生育地の光環境下でも NPmax に近い光合成速度を示した（Fig. 1）。これらのことから，本種は日陰の生育環境によく適応しているが，川床の藻体は天候や日当たり
よ っ て 1,000 µmol photons m-2 s-1 前 後 の 強 光 条 件 下 に 曝されている。このような環境では光阻害が起こりうることから，夜間の暗馴致等による回復のメカニズム等の存在が推察された。
オ キ チ モ ズ ク 藻 体 を 水 温 12 C と 24 C， 光 量 100 と1,000 µmol photons m-2 s-1， の 条 件 の 組 み 合 わ せ で 12 時間曝露した後に，12 時間の暗馴致による PSII の Fv/Fm の回復の有無を測定した実験では，光・温度曝露中の ΦPSII が全ての条件で初期値の Fv/Fm よりも低下する一方で，暗馴致
12 時間後の Fv/Fm の回復の有無は条件によって異なった。
なお，本種生育地の水温は年間 9.5 〜 25.4 C で推移する
こ と か ら（Fujimoto et al. 2014），12 C と 24 C の 水 温
条件は冬季と夏季の水温に相当する。実験の結果，ΦPSII は
12 C と 24 C の両水温とも，光量 100 µmol photons m-2
s-1 よりも 1,000 µmol photons m-2 s-1 でより顕著に低下した。 ま た，12 C と 24 C の 光 量 100 µmol photons m-2
s-1 では，12 時間暗馴致後の Fv/Fm が初期値と同程度に回復
し，24 C の 光 量 1,000 µmol photons m-2 s-1 で も Fv/Fm
は初期値と同程度に回復したことから，これらの条件では強2018/03/01 13:00

オキチモズクの光阻害

5光・弱光にかかわらず夜間の暗馴致によって光合成活性が回て競合している。本研究の結果，オキチモズクの光合成には復する可能性が示された。

顕著な光阻害が見られるが，低温条件以外では 1,000 µmol

一般に，光阻害による光合成活性の低下は，PSII が光損傷

photons m-2 s-1 の 12 時間連続照射でも夜間の暗馴致等で光を受けて不活性化することに起因するが，不活性化した PSII

合成活性が回復することから，明るい光環境が単純に生育には反応中心のチラコイド膜タンパク質成分である D1 タンパ

不適とは考えにくい。本種は強光から弱光の広い範囲で光合ク質の新規合成を介した修復機構によって再活性化されるこ

成可能であるが，低光量環境への適応によって他種と競合しとが知られている（Nixon et al. 2010）。したがって，光阻

にくい日陰等での群落形成に成功しているとも解釈できる。

害は光損傷と修復速度のバランスの過程で見られ，Fv/Fm の回復は PSII の修復機構による可能性が示される（Takahashi

今後は強光に対する耐性と光阻害に対する修復機構のメカニ
ズムをより詳細に検証し，至適な光環境の把握と生育環境の& Murata 2008，Takahashi & Badger 2011）。
一 方，12 C の 光 量 1,000 µmol photons m-2 s-1 に お いては，12 時間暗馴致後の Fv/Fm が初期値と比べて有意に低かった。このことは，冬季の水温条件で光量 1,000 µmol
photons m-2 s-1 に達するような強光条件に長時間曝される場
合，夜間に相当する 12 時間の暗馴致を経ても Fv/Fm が十分に回復しない可能性を示しており，Chilling-light stress に保全に関する基礎的知見を深める必要があると考える。

似た現象であると推察される。一般に，高温や低温，高塩などの環境ストレスにより，過酸化水素（H2O2）などの活性酸素の生成によって D1 タンパク質の合成が阻害されて PSIIの修復が阻害され，光阻害が促進されることが知られている（ Nishiyama et al . 2005, 2006, 2011 ， Murata et al .
2007，Takahashi & Murata 2008，Takahashi & Badger2011）。一方，過剰な光エネルギーから光合成系を守る光防御機構としては，紅藻類のカロテノイドが活性酸素の除去に関連しているという報告がある（Sampath-Wiley et al.
2008）。また，キサントフィルサイクルが余剰の光エネル
ギーを熱に変えて散逸させることで PSII への熱エネルギーを減少させることが高等植物および一部の藻類で知られている（Goss & Jakob 2010）。ただし，紅藻類はこのサイクルを構成する色素を持つことが知られているが（Marquardt& Hanelt 2004，Schubert et al. 2006）， キ サ ン ト フ ィ ル
サイクルが光阻害からの防御として機能しているかは十分には把握されていない（Goss & Jakob 2010）。12 C の光量

1,000 µmol photons m-2 s-1 で 見 ら れ た 光 阻 害 は，PSII の修復機構や防御機構，抗酸化物質などの阻害が関連していると推察されるが，淡水紅藻におけるこのメカニズムの解明には今後の研究が必要である。実際の生育環境では，水温 12

C の環境でも本種は見られる。群落では日の出から日中，日没まで，光量は刻一刻と変化していることから，直射光が連続して当たったとしても光阻害を受ける時間はごく短いものであると推察される。また，オキチモズクが生育する農業用
水路は，三方をコンクリートで形成されており，岸に繁茂している草や木が日陰を形成するので，日中晴天時以外は光阻害がすみやかに回復していると考えられる。仮に，護岸の草木が刈り取られるなどの環境変化があった場合，強光がより長時間藻体に降り注ぐことになり，冬季には低温と強光の複合ストレスによって致命的なダメージを受ける可能性も予想される。
用水路の川床では，オキチモズクは水草などと底質を巡っ

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謝辞
オキチモズクの生態と生育状況に関して，貴重なご助言を賜った北海道大学名誉教授の吉田忠生先生と長崎大学環境科学部の飯間雅文先生に御礼申し上げる。なお，本研究の一部は科学 研 究費 補 助 金（ 基 盤 研 究 (A): #26241027，基 盤 研 究 (B):

#16H02939）の助成を受けて実施された。研究にご協力いただ
いた鹿児島大学大学院連合農学研究科と水産学部，長崎大学海洋未来イノベーション機構・環東シナ海環境資源研究センターの関係各位に謝意を表する。

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(Received Sep. 25, 2017; Accepted Nov. 7, 2017)00_66 CC2017.indb 6

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