藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: 17-23, March 10, 201817高知県中追渓谷産気生性藍藻ムラサキクダモ属（ユレモ目，ミクロコレウス科）の分子系統位置
福岡将之 1・Xuan Hoa Nguyen2・鈴木秀和 1・田中次郎 1・須田彰一郎 3*12

東京海洋大学大学院海洋科学技術研究科（〒 108-8477 東京都港区港南 4-5-7）
琉球大学理工学研究科海洋環境学専攻（〒 903-0213 沖縄県西原町千原１番地）
琉球大学理学部海洋自然科学科（〒 903-0213 沖縄県西原町千原１番地）

３

Masayuki Fukuoka1, Xuan Hoa Nguyen2, Hidekazu Suzuki1, Jiro Tanaka1 and Shoichiro Suda3, *; Phylogenetic position of aerophytic
Cyanophyta/Cyanobacteria, the genus Porphyrosiphon Kützing ex Gomont (Oscillatoriales, Microcoleaceae) from Nakaoi Valley, Kochi
Prefecture, Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: 17–23, March 10, 2018
Detailed morphological characteristics of an aerophytic cyanobacterium Porphyrosiphon notarisii Kützing ex Gomont var. notarisii wasreported using both natural samples and a cultured strain. In addition, the phylogenetic position based on a partial 16S rRNA gene sequence
was reported for the first time. P. notarisii var. notarisii has a velvet or wooly-like thallus, and the color is purple-brown. Sheaths arelamellated, orange or brown-red in color, with the tip being closed. These features define the genus Porphyrosiphon. Under culture conditions,
there was an increase in BG-11-N medium. These results suggest that P. notarisii var. notarisii performs nitrogen fixation. The sheath did nothave coloration under weak light. Therefore, it is thought that the coloration of sheath is caused by scytonemin, which is a sunscreen-pigment.
It is estimated that this taxon belongs to one of the filamentous cyanobacteria groups as a result of phylogenetic analysis inferred from 16SrRNA gene sequences. Unidentified filamentous cyanobacterium (MF109120) that isolated from Brazilian biological soil crusts was the closest
relative and sister data of this taxon. However, in the GenBank database via Blast search, there were no sequences that were closely relatedwith other correctly identified Oscillatoriales taxa. From this, we concluded that P. notarisii var. notarisii occupies an original phylogenetic
position.
Key Index Words: Aerophytic, Cyanophyta/Cyanobacteria, Japan, Kochi Prefecture, Morphology, Phylogeny, Porphyrosiphon, Porphyrosiphon
notarisii var. notarisii
1
Graduate School of Marine Science and Technology, Tokyo University of Marine Science and Technology, 4-5-7, Konan, Minato-ku, Tokyo,108-8477, Japan.
2
Marine and Environmental Science, Graduate School of Engineering and Science, University of the Ryukyus, 1 Senbaru, Nishihara, Okinawa
903-0213, Japan.
3
Department of Chemistry, Biology and Marine Science, Faculty of Science, University of the Ryukyus, 1 Senbaru, Nishihara, Okinawa 9030213, Japan*Author for correspondence: sudas@sci.u-ryukyu.ac.jp

緒言

過去に形態分類により記載された多くの既知分類群のタイプ

藍藻類の分類は，現在大幅な見直しがなされ，新規分類となる種の培養株を確立し，16S rRNA 遺伝子塩基配列を得，群の発表・提案が相次いでいる。近々の 5 年間に Ailtellella

正確な形態観察による再記載とともに報告し，データの蓄積・(Rigonato et al. 2016)，Ancylothrix (Martins et al. 2016)，
Dapsisostemon (Hentschke et al . 2016)，Macrochaete(Goméz et al. 2016)，Phyllonema，Foliisarcina (Alvarenga
et al. 2016) 等 の 新 属 の 記 載 が 行 わ れ た。 こ の 要 因 は，Komárek & Anagostidis (1998, 2005) と Komárek (2013)

公開を行う必要がある（e.g. Ramos et al. 2017）。本研究が対象としたムラサキクダモ属 Porphyrosiphon Kützing ex
Gomont は，EMBL/GenBank/DDBJ にも一切遺伝子データがない。Komárek et al. (2014) による藍藻の大分類の見直しの中では，「近年の多相分類（特に分子系統解析）によるによる種レベルのモノグラフの出版，分子系統解析を行うた

見直しがなされていない，過去に報告された属」というカテめの藍藻特異プライマー (Nübel et al. 1997 や Murakami et

ゴリーに当たる。

al. 2004 など ) の開発，調査がほとんど行われてこなかった
南米や極地からの報告が増加したこと等が挙げられる。さらに，既知の属のタイプ種あるいは参考となる種の 16S rRNAム ラ サ キ ク ダ モ 属 Porphyrosiphon は，P. notarisii
Kützing ex Gomont をタイプ種とし，Gomont (1892) によって設立された糸状体性藍藻である。Geitler (1925) は，形態

遺伝子塩基配列が EMBL/GenBank/DDBJ に公開されたこ

学的特徴に基づく分類体系において，本属をネンジュモ目とが，新規分類群の提案を加速している。Komárek et al.
(2014) 以降，ほとんどの研究が，16S rRNA 遺伝子塩基配組み合わせた多相分類手法（polyphasic approach）によりNostocales Borzì ユレモ科 Oscillatoriaceae Engler に分類した。Geitler (1932) は，目の所属を連鎖体目 Hormogonales
Atkinson に変更したが，Fritsch (1945) 以降は再びネンジュ
モ目に戻された。Anagnostidis & Komárek (1988) は，従なされている。藍藻の系統分類研究の進展を促すためには，

来用いられていた細胞や藻塊の外部形態，生殖様式に加えて，列に基づく分子系統解析と微細構造観察を含めた形態観察を

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福岡ら

細胞分裂の様式，細胞壁の構造，細胞内部のチラコイドの配列，生化学的性質，分子系統学的形質を考慮した新しい分類体系を構築し，ユレモ目 Oscillatoriales Schaffner ナガレク
ダ モ 科 Phormidiaceae Anagnostidis et Komárek に 所 属 を移した。その後，Komárek et al. (2014) の形態学的・生態学的・系統学的手法を組み合わせた多相分類手法を用いた分類体系では，ユレモ目 Oscillatoriales Schaffner，ミクロコ
レウス科 Microcoleaceae Strunecky, Johansen et Komárekに分類され，現在は 18 種 3 変種が分類学上有効とされている（Guiry & Guiry 2017）。本属の分類群の多くは気生性で，湿った土壌や岩，木の幹，コケ植物の上などから記載されている（Komárek & Anagnostidis 2005）。最新のユレモ目のモノグラフである Komárek & Anagnostidis (2005) が定義した本属の特徴は次の 1) 〜 7) である。1) 糸状体 (filament)は 単 独 で 生 育 ま た は 様 々 な 基 質 に 付 着 す る 藻 塊 (thallus,

plant mass) を形成する，2) 藻塊はマット状で，青緑色，茶色，赤色を呈する，3) 糸状体は互いにもつれあい，波打ち，Tolypothrix 型偽分枝 (Tolypothrix-type false branching) を形成することもある，4) 粘質鞘 (sheath) には 1 本のトリコー
ム (trichome) を含むが，ごく稀に 2 本含まれることがある，
5) 粘質鞘は厚く，通常層状となって赤色，赤褐色，紫色，黄色，黄褐色などに着色し，老成すると先端部は閉じて細くなる，6)
トリコームを構成する細胞の長さは，細胞の幅とほぼ等しい，

7) 先端細胞 (apical cell または terminal cell) はドーム形か円錐形で，頂冠 ( カリプトラ : calyptra) をもたない。本邦では，気生性の P. notarisii var. notarisii のみが報告されている（東 1934, 平松 1967, 1973, 廣瀬・平野 1977, Umezaki& Watanabe 1994）。
ムラサキクダモ属の分類学的研究は，世界的には Gomont(1892) ， Geitler (1925, 1932) ， Anagnostidis &Komárek (1988) ，Komárek & Anagnostidis (2005) 等
で行われているが，これらはすべてモノグラフ的研究や，目など大きな分類群全体を扱った研究であり，本属に属する分類群を取り上げたのは一部にすぎない。一方，本邦では，P.

notarisii var. notarisii のフロラ報告に付随した短い形態学

的記載や学名のリストアップに留まり，その詳細は未だ明らかとなっていない。
今回著者らは，高知県吾川郡いの町中追渓谷（33 54 N,
133 43 E: Fig. 1）にてムラサキクダモ属と同定される試料を得た。本研究では，採集した試料を用いて生態観察，光学顕微鏡による観察に基づく形態の記載，培養観察及び 16S

rRNA を用いた分子系統解析を行い，本試料の分類学的位置

Fig. 1. Sampling sites of this study and previous studies. ● : Sampling siteof this Study. ◆ : Sampling sites of previous studies. 1: Sampling site of thisstudy: Nakaoi-Valley, Agawa District, Ino Town, Kochi Prefecture, Japan.
2: Sampling site of Higashi (1934): Aokura-River, Kanra District, Shimonita Town, Gunma Prefecture, Japan. 3: Sampling site of Hiramatsu (1967):
Hirado-Island, Hirado City, Nagasaki Prefecture, Japan. 4. Sampling site of
Hiramatsu (1973): Nomo Peninsula, Nagasaki City, Nagasaki Prefecture.

子系統解析に供した。一部は 10% 蒸留水ホルマリンで固定して保存した。
試料は，光学顕微鏡を用いて糸状体の形態観察・写真撮
影を行い，各細胞の幅及び長さ，粘質鞘の厚さを，画像処
理ソフト（NIH ImageJ）を用いて計測した。これらの情報を基に形態学的記載と種の同定を行った。本稿で用いた
藍藻類の形態に関する術語は Komárek (2013)，Komárek& Anagnostidis (2005)， 新 山 (2012)， 新 山 ら (1993)，
Umezaki (1961)，山岸 (2007) を参考にした。
標本情報

標本番号 : MTUF-AL-50241，採集地 : 高知県吾川郡いの町中追渓谷，採集日 : 2017 年 3 月 26 日，採集者 : 福岡
将之・須田彰一郎，基質及び生育環境 : 渓谷の崖の岩上。
分離・培養

分 離 培 養 に は BG-11 お よ び BG-11-N（BG11 か ら 硝 酸を明らかにすることを目的とした。

ナトリウムを除いた窒素固定藍藻用の培地）を用い，倒立顕材料と方法

状体をピペット洗浄法で単離した。培養は，24

試料の採集・観察

試料は，高知県吾川郡いの町中追渓谷の崖の上の岩上に付着しているマット状の藻塊を採集し（Fig. 1），実験室に持ち帰った後，光学顕微鏡を用いた形態観察，培養実験及び分

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微鏡下で滅菌蒸留水に藻体をほぐし入れ，鞘から出た単一糸

2 C，白色蛍光灯を用い，光量子束密度 40 µmol m s ，16 時間明期 8 時間暗期の条件で行った。
-2-1

分子系統解析

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藍藻ムラサキクダモ属の分子系統位置

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単一糸状体 PCR 法は次のように行った。前述の分離・培養と同様に，鞘から抜け出した単一糸状体をピペット洗浄法
で単離した。PCR 反応チューブに反応液，シアノバクテリ
ア特異プライマーである CYA106F (Nübel et al. 1997) とCYA1371R1 (Murakami et al. 2004) と 単 離 糸 状 体 を 入れ，PCR 反応を行った。PCR 反応条件と 16S rRNA 遺伝
子部分塩基配列の決定は，Suda et al. (2013) に従い，分子系統解析には MEGA7.0 (Kumar et al. 2016) を用いた。
結果および考察

Porphyrosiphon notarisii Kützing ex Gomont var.
notarisii: Gomont M. 1892. Monographie des Oscillariées(Nostocacées Homocystées). Annales des Sciences
Naturelles, Botanique, Série 7: 331, Pl. 12, Figs 1, 2 (asʻNotarisiiʼ ).
気生性藍藻 Porphyrosiphon notarisii は，Gomont (1892)
によりイタリアのロンバルディア州とピエモンテ州にまたがるマッジョーレ湖付近の湿った岩上から新種記載された。本
分類群は記載されて以降，北極圏エルズミーア島（Croasdale1973），スペイン・カタルーニャ州（Ballesterosi Sagarra &Romero Martinengo 1982），オーストラリア・ビクトリア
州（Day et al. 1995），コロンビア・マグダレーナ県（DíazPulido & Díaz-Ruíz 2003），ミクロネシア・ポンペイ州（Tsuda
2006），アメリカ・アーカンソー州（Smith 2010），ルーマニア・
コンスタンツァ県（Caraus 2017）などの極地から熱帯域まで世界各国から報告がある。本邦では，東 (1934) が群馬県甘楽郡下仁田町青倉川のカワノリ Prasiola japonica Yatabe
生育地の渓谷にて初めて報告し，その後，平松 (1967, 1973)
が長崎県野母半島の藍藻フロラ研究で報告している（Fig. 1）。
廣瀬・平野 (1977) では，本邦産ムラサキクダモ属唯一の種

Fig. 2. Morphology of Porphyrosiphon notarisii Kützing ex Gomont var.
notarisii. (a) Habit. (b) Plant mass. (c) Tip of sheath. (d) Tip of filament. (e)Middle part of filament. (f), (g) hormogonia. Scale Bars = 2cm (b), 10 µm (cto g).

として掲載されている。
本研究で採集した試料は，渓谷の崖の岩上に付着し，大きな群落を形成していた（Fig. 2a）。藻塊は複数の糸状体が不規則に絡まり合い，紫褐色を呈するビロード状または羊毛状となって基質に広がる（Fig. 2a, b）。糸状体の幅は 19.7–

26.0 (22.4

1.4) µm（n=100）。 粘 質 鞘 は 橙 色 や 赤 褐 色を呈し，層状となる。先端部は細くなって閉口する。粘質鞘の 厚 さ は 1.0–4.1 (2.4

0.7) µm（n=100）。 ト リ コ ー ムを構成する細胞は青緑色またはオリーブ色を呈する。細胞の幅 は 15.2–19.3 (17.3

Fig. 3. Light micrographs of strain KHS17 isolated from Kochi. (a) Dividing
filament with necredic cell (arrow), (b) False branching, (c) A filament withthick sheath. Scale bars = 10 µm.

P. notarisii には、基本変種 P. notarisii var. notarisii の他に var. canus A. F. Baker et Bold ，var. minor Y. Li，var.
major N. L. Gardner の 3 変種が知られている。var. canus
及び var. minor は，それぞれ細胞の幅が 5.0–6.0 µm（Baker& Bold 1970 ），4.0–5.0 µm （Komárek & Anagnostidis2005） と さ れ，var. notarisii と 比 較 し て 明 ら か に 細 い ことから区別できる。var. canus は，ムラサキクダモ属として1.1) µm（n=100）， 細 胞 の 長 さ
は 3.0–13.5 (7.0
2.4) µm（n=100），L/W 比 は 0.2–0.8(0.4 0.1, n=100) 。隔壁部 (cross-wall) においてややく記載されていながらも，粘質鞘の存在が確認されていない

びれることがある。先端細胞はやや細くなり，ドーム状とな（Baker & Bold 1970, Komárek & Anagnostidis 2005 ）。

る。カリプトラはもたない（Fig. 2c–e）。連鎖体 (hormogone)

こ の よ う な 形 質 は， 本 属 の 定 義 と 一 致 し な い た め，var.

はわずかに滑走運動を行う（Fig. 2f, g）。

canus はムラサキクダモ属へ所属させるべきではない。var.
major は，var. notarisii と比較すると，糸状体の幅，細胞の幅 及 び 長 さ が そ れ ぞ れ 22–28 µm，18–23 µm，6–23 µmと，var. notarisii よりも大きくなることから区別できる。基

上記の形態学的特徴及び生育環境が原記載の記載文及びス
ケッチにほぼ一致したことから P. notarisii var. notarisii と同定した。

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福岡ら

Table 1. Comparison of the genus Porphyrosiphon.
Sample of this study(Nakaoi Valley, Ino town,
Agawa county, Kochi Prefecture)

P. notarisii var. notarisii

Color

purple-brownShapetomentose, wooly, expanded

purple-browna, d, brownish-rede, dtomentose, expandeda, c, d,wooly, felt-like, tuftydSpecies name
Type locality

Thallus

Maggiore Lake, Italya

22.4 ± 1.4

18.1 ± 0.4c*,
up to 28.0d

Colororange, brown-red

purplea,orange, pink, violetb,
brown-red, purple-redc, dThickness (µm)

2.4 ± 0.7
thick, lamellated,narrowing to the apex

4.5 ± 0.4c*
thick, lamellated,narrowing to the apexa, c, dblue-green, olive-green

blue-greena, b, c, d,grey-violet, olive-brownishd

Width of cell (µm)

17.3 ± 1.1

8—9a, b,9.7 ± 0.2c*,
8—23dLength of cell (µm)

7.0 ± 2.4

4.5—12.0a, b,
6.0 ± 0.5c*,
4.5—18.0d

L/W ratio

0.4 ± 0.1

0.3—1.0a, d,
0.6 ± 0.1c*

Constriction
Granule○,×

Width offilament (µm)
SheathProperties
Color

Trichome

Shape of apiccal cell

Substrate○○a, b, c, d

○

, ×d

a, b, c, dslightly attenuated, rounded,without caryptraslightly attenuated, roundeda, b, c, d,without caryptra orwith thickened outer cell walld

cliffs of the valley

barks of tree, rock, wall,among mossesa, b, c, d

a: Gomont (1892); c: Geitler (1932); c: Hirose & Hirano (1977); d: Komárek & Anagnostidis (2005);*: measurement based on figure.
準種以外では，同じく気生性で，Gardner (1927) がプエルた。BG-11 培地での増殖がなかったことから本藻は窒素固トリコのウトゥアドで記載した P. robustus Gardner と形態定を行うものと考えられるが，予備的に藍藻の窒素固定酵素が類似しているが，var. notarisii は隔壁部がややくびれ，細であるニトロゲナーゼ遺伝子の特異プライマーにより PCR

胞内に顆粒を有するのに対し，P. robustus は隔壁部でくびれることはなく，細胞内に顆粒も有しないことから区別が可増幅を試したが PCR 産物を得ることはできなかった。野外からの試料は鞘にオレンジ色の着色があった（Fig. 2c-e）が，能である（Table 1）。

培養藻体の鞘には着色がなかった。この鞘の着色は紫外線吸収物質であるスキトネミン（scytonemin）と考えられる培養の性状

採集試料をスライドグラスに滴下した滅菌蒸留水中でピン(Rastogi & Incharoensakdi 2014)。スキトネミンは，マイコ
スポリン様アミノ酸（mycosporine-like amino acids）と同セットを用いてほぐしたところ，鞘から抜け出した糸状体が様に，藍藻の紫外線吸収物質として知られており，名前の由認められた。これをピペット洗浄法で分離し，BG-11 培地

来は陸生の糸状藍藻である Scytonema C. Agardh ex Bornetと BG-11-N 培地が 10 mL ずつ入った試験管にそれぞれ 1
糸状体ずつを分離し，3 クローンずつの培養を行ったところ，

BG-11 培地では増殖せず，BG-11-N 培地で 2 本の増殖が認められた。糸状体の幅は，鞘を含めて 20.9–26.5 µm，細胞の長さは 5.2–12.2 µm，幅は 19.6–22.6 µm で採集試料とほぼ同じ大きさであり，色調も青緑色で，異質細胞（heterocyte）
はなかった（Fig. 3a-c）。これらの形態は試料の観察結果に一致し，培養株として確立できたことが認められた。増殖は遅く，数ヶ月でも糸状体が数本肉眼で確認できる程度であっ

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et Flahault に由来する。培養条件がガラス製の試験管を用い，野外に比べてはるかに低い 40 µmol m-2 s-1 という光量子束密度の条件であることから鞘の着色色素であるスキトネミンが誘導されていないか，肉眼で識別できない程度しかないものと考えられる。
分子系統解析

16S rRNA 遺伝子 822 塩基を得た。これを用い，主な藍藻のグループと系統樹を構築したところ統計的な支持は得ら

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Porpyrosiphon notarisii var. notarisii KHS17 LC331913

Phormidium sp.

Fig. 4. Maximum Likelihood phylogenetic tree based on 16S rRNA gene sequences was constructed. The outgroup selected as Gloeobacter violaceus PCC
7421 (AF132790). Bootstrap values were tested 1,000 times using the rapid bootstrap option (>50%). Boldface indicates the sample from this study.

れないものの形態的には糸状体が優占するユレモ目に属する

り，統計的に系統的位置が支持される系統樹の構築を目指し

cyanobacterium 9FUR MF109120） で あ っ た。 次 い
で 60% の 確 率 で 姉 妹 群 を 形 成 し た の は，Oscillatoria sp.
CR 28M EF545614 と Phormidium sp. Ik1LNG19
KM438184 で， 前 者 は コ ス タ リ カ 産， 後 者 は ギ リ シ ャ 産て OTU を変更して解析を行った。その結果，分類学的に信のいずれも温泉の糸状シアノバクテリアの未発表データで頼性のあるデータを用いて構築した系統樹では統計的支持はあった。さらにこれらの形成する系統群と姉妹群になった得られず，ブラストサーチ上位データを用いた結果，比較的の は， 統 計 的 に は 支 持 さ れ な い も の の，Coleofasciculus

ことが推定された（data not shown）。そこで，本種が形成する系統群およびその姉妹群のブートストラップ値が高くな

高い単系統性を示す系統群中に本種が位置する系統樹が得られた（Fig. 4）。本種と 99% の確率で同一クレードに位置したのはブラジルの biological soil crust（生物性表土）から得られた未同定の糸状シアノバクテリア（Oscillatoriales

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chthonoplastes EcFYyyyy00 KC463190 と Crinalium
sp. UMPCCC1112 KM218881 と い ず れ も 糸 状 の シ
ア ノ バ ク テ リ ア で あ っ た。 こ れ ら か ら，Porphyrosiphon
notarisii var. notarisii は，気生・陸生の糸状体シアノバク

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福岡ら

テリアと近縁であり，分類学的に信頼性のある 16S rRNA
遺伝子が登録されているシアノバクテリアの分類群とは異な謝辞

本研究で用いた試料は 2017 年 3 月高知県高知市にて開る系統的位置を占めることが明らかとなった。この原因とし催された日本藻類学会第 41 回大会ワークショップの実施中ては，本種のような気生・陸生のシアノバクテリアで正確なに採集されたものである。ワークショップの開催に伴い，試分類がなされているデータがデータベースに少ないことが挙料採集の機会を設けてくださった広島県環境保健協会の半田げられる。また，今回用いたデータは 882 塩基と短いため，

信司氏をはじめとする，ワークショップの企画運営を担当さ

データの不足も一因と考えられた。今後は，培養株が得られた方々に深く謝意を表する。

れていることから，16S rRNA 遺伝子の全長の解析を始め，窒素固定能力が推定されることから窒素固定関連遺伝子などを解析し，それらを用いてより統計的に支持される系統関係を示す予定である。

まとめ

高知県吾川郡いの町中追渓谷から採集した陸生藍藻マット

は，世界各地から報告されている Porphyrosiphon notarisii

var. natarisii と同定でき，BG-11-N 培地で培養株を確立することができた。単一糸状体から得られた 16S rRNA 遺伝
子部分塩基配列（822 塩基）を用いた系統解析により，本種の系統的位置は未同定の気生・陸生の糸状シアノバクテリアと統計的に支持される系統群を形成した。しかしながら，分類学的に同定されている近縁なデータは存在せず，シアノバ
クテリア全体の中での本種の分子系統位置を確定するまでには至らなかった。本報告では，採集試料から直接単一糸状体を分離し，藍藻特異プライマーを用いた PCR 法により増幅できたやや短い塩基配列を用いた解析であったため，ブート
ストラップ値が低かった可能性もある。培養株が確立できたことから，今後は，異なるプライマーを使用し，より長く塩基配列を得て解析に用いる予定である。また，BG-11-N 培
地でしか培養できなかったことは，本藻が窒素固定を行うことを示しているが，予備的な実験では，藍藻の窒素固定遺伝子（nif H）のプライマーを用いた増幅が失敗したため，培養により多くの藻体を得て再度増幅を試みたい。鞘の着色から紫外線吸収色素であるスキトネミンの生産が考えられ，気生藍藻でもあることからマイコスポリン様アミノ酸も生産する可能性がある。これらは，化粧品などへの有効利用も考えることができ（Derikvand et al. 2016），今後の応用研究も期待できる。
本研究では，詳細な形態観察と文献との比較研究を行い，Porphyrosiphon 属のタイプ種である本藻の培養株を確立した。加えて，部分塩基配列ではあるが，16S rRNA 遺伝子の配列を報告できたことは今日の藍藻の分類研究に大変重要な情報を与えたことになる。もちろん，分類学的に明確にするためには，イタリアのタイプ産地から形態的に記載に一致する試料を得，そこから得られた塩基配列と一致するかどうかを確かめることが必要となる。そのような研究が行われるまでは，本研究から得られた塩基配列と培養株はPorphyrosiphon notarisii var. notarisii の参考塩基配列と参考株として用いることができるだろう。

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引用文献
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