植物のドメスティケーション : トウモロコシの起源 :テオシント説と栽培化に関わる遺伝子
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言語: Japanese
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公開日: 2010-03-23
キーワード (Ja):
キーワード (En):作成者: 福永, 健二
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https://doi.org/10.15021/00001144

山本紀夫編『ドメスティケーション ― その民族生物学的研究』
国立民族学博物館調査報告 84：137－151（2009）

トウモロコシの起源― テオシント説と栽培化に関わる遺伝子 ―福永 健二

県立広島大学 生命環境学部

トウモロコシの起源についてはテオシント説と三部説で議論が分かれていたが，現在ではトウモ
ロコシの起源はメキシコに自生するテオシント（テオシンテ）であることが様々な遺伝学的なデー
タによりうらづけられてきている。また，形態の違いは ₅ つほどの主働遺伝子で説明できることも明らかとなり，そのうちの分げつ性などに関係する遺伝子 teosinte branched 1 (tb1) や種子の殻に関する遺伝子 teosinte glume architecture 1 (tga1) などは近年単離されており栽培化に関する
遺伝子の変化や栽培化に伴う集団の遺伝的組成の変化なども急速に明らかになっている。
本稿では，トウモロコシの起源に関する最近の成果をレビューするとともに，様々な植物で近年盛んとなってきている栽培化に関わる遺伝子の単離・解析など「遺伝学から見た植物の栽培化」研
究の現状について概説したい。

1 はじめに
2 トウモロコシの祖先野生種はテオシント
である
3 テオシントの分類と地理的な分布・系
統進化

4 トウモロコシの起源と伝播
5 トウモロコシの起源からの教訓とトウモ
ロコシ起源研究の展望
6 栽培化（ドメスティケーション）に関わる遺伝子の単離と解析＊キーワード：トウモロコシ，テオシント，系統進化，栽培化遺伝子，分子遺伝学

1 はじめに
トウモロコシの起源はテオシント説と Mangelsdorf の三部説というふたつの説の間でかつては論争になっており，農学系の教科書などでは混乱を引き起こしていた（例え。しかし，最近の研究成果についてはいくつか日本語でもば，田中 1975; 星川 1980）
解説（松岡 2007a; b ）が書かれており，自然科学の研究者の間ではかなり理解が進んできている。本稿では，人類学者・民族学者など文系の研究者向けにトウモロコシの起源説の現状について解説するとともに，最近のゲノム研究の成果としてトウモロコシや他の作物の栽培化に関わる遺伝子の研究について言及したい。

137

2 トウモロコシの祖先野生種はテオシントである
トウモロコシの祖先野生種は，中米に自生し，遺伝学的に最も近いイネ科野生植物テ
オシント（テオシンテ）であるという説が古くから唱えられている有力な説であった。しかしながら，テオシントとトウモロコシの形態があまりにも異なっ（ Beadle 1939）ていることからいくつかの異論があり，その中でも有力な説とされたのが Mangles-

dorf と Reeves によって1938年に提唱された三部説（ Mangelsdorf and Reeves 1938）である。この説は 1 ），トウモロコシの祖先は，今は絶滅している野生型トウモロコシである 2 ）
，テオシントは，トウモロコシと近縁属の Tripsacum の間の交雑に由来するものである 3 ），トウモロコシの大きな変異の多くは，トウモロコシと Tripsacum の間の交雑によるものである，というものであった。Mangelsdorf の三部説は考古学者も巻き込んで，“人気のある説”となり，Science やアメリカ科学アカデミー紀要などの権威のある科学雑誌に掲載されたが，遺伝学者を納得させられるものではなかった。例
えば，トウモロコシと Tripsacum は 染色体数がそれぞれ 2 n ＝20，2 n ＝36（ 2 n ＝72のものもある）と異なっているために交配して子孫を得るには胚培養が必要であり，
これは自然界では決して起こりえないことである。Mangelsdorf の三部説と George

Beadle を中心としたテオシント説の間では激論がたたかわされた時期もあった（このことについては Doebley2001に詳しい。これはアメリカの遺伝学雑誌 Genetics に掲載された解説記事であり，英文ではあるが，文系研究者にも読みやすい文章である）。しかし，ここ20年あまりの間にトウモロコシとテオシント，Tripsacum 属についての進
化遺伝学的な研究が多く行われ，染色体の形態（ Kato 1976）や反復配列（ Fuerstenberg

and Johns 1990），ア イ ソ ザ イ ム（ Doebley 1990a ），葉 緑 体 DNA（ Doebley et al.
1987）など，いずれのデータもトウモロコシの起源に Tripsacum が関与しているということは全く支持せずに，テオシントが祖先野生種であるという説を支持している。例
えば，何種類かの方法で系統樹を描くと，いずれにおいても Tripsacum はテオシントとは系統的に明らかに異なり，トウモロコシはテオシントの中に含まれる。このことは明らかにテオシントがトウモロコシの直接的な祖先野生種であり，Tripsacum がトウ
モロコシの起源に関与していないことを支持している。トウモロコシとテオシントの間には分げつ性，雌穂の条性，穎果を包む硬い殻の有無などの多くの形態的な差異（ハーラン 1984などの図を参照されたい）があり，このような形態的な違いが簡単に生じるはずがない（テオシントがトウモロコシの祖先野生種のはずがない）というのがテオ
シント説に反論する側の大きな論拠であった。しかしながら，古くは George Beadle（1939），最近では John Doebley ら（1990; 1993）の分離集団を用いた研究によりこの違いは ₅ つ程度の遺伝子で説明できることが示されており，ドラスティックな形態の違いが遺伝子レベルではわずかな違いに過ぎないことが示されている。また，さらにこれ
138

福永

トウモロコシの起源

らの遺伝子のひとつで主に分げつ性に関わる teosinte branched 1 (tb1)（ Doebley etal. 1997），さらに最近では穀粒の殻に関する遺伝子 teosinte glume architecture 1(tga1) が既に単離されている（ Wang et al. 2005）。このうち，特に tb1については，
はじめて単離された直接的に栽培化（ domestication ）に関わる遺伝子であり，画期的な発見であったといえる。ドラスティックな形態の違いがひとつの遺伝子の変化でおこるということを示したということでも重要な発見であった（栽培化に関する遺伝子については後述する）。近年，トウモロコシは Tripsacum と Z. diploperenis（多年生の 2倍体テオシント，後述）の雑種に由来するという説（ tripsacum-diploperennis 説：

Eubanks 1995）も提唱されているが科学的な根拠に乏しいものである。トウモロコシの祖先野生種は，膨大な蓄積された遺伝学のデータに基づくと， 1 年生のテオシントであること，まったく Tripsacum や多年生のテオシントは関与していないということはもはや明白である。2001年，アメリカの遺伝学やゲノムサイエンス，進化生物学の権威である12人が，トウモロコシの祖先野生種はテオシントであり，三部説や tripsacum-

diploperennis 説は何の証拠もないという論文を考古学の雑誌に発表し，考古学の分野にもこのことがもはや疑いのない事実であることを表明した（ Bennetzen et al.
。
2001）。そして今では考古学の分野にもこの見解は支持されている（ Smith 2001）

3 テオシントの分類と地理的な分布・系統進化
テオシントの分布域は中米に限られており，以下のような ₄ 種に分類される。このう
ちのひとつの Z. mays は栽培種であるトウモロコシを含む種であり， 3 つの亜種からなるテオシントを含んでいる。それぞれの特徴を以下に Doebley and Iltis（1980）とその後の改定に基づき示す。また各分類群の地理的分布（ Fukunaga et al. 2005）を図1 に示すとともに自生地の写真を図 2 に示す。
① Z. diploperennis Iltis, Doebley and Guzman
2 倍体の多年生種であり，分布が非常にせまい。メキシコのハリスコ（ Jalisco ）
州南西部の Sierra Menantlán にのみ分布している。
② Z. perennis（ Hitchcock ）Reeves and Mangelsdorf
唯一 ₄ 倍体の種であり，多年生である。Z.diploperennis と似るが ₄ 倍体であることといくつかの形態的特徴により識別できる。
③ Z. luxurians（ Durieu and Asherson ）Bird
一年生であり，グアテマラ北東部，ホンジュラス，ニカラグアに分布している。上記多年生の 2 種に似るがライゾームがない点で異なっている。
④ Z. mays L.
トウモロコシを含む分類群である。トウモロコシと高い稔性を示す一年生テオシン
139

140

図1

SS
SS
O

P
PP

UU
X
XXXX
XX

メキシコにおけるテオシントの地理的分布。分類群と地理的グループについて地図上に示す（ Fukunaga et al. 2005）。Matsuoka et al.（2002）により推定された起源地を破線で囲んでいる

Z − Z. perennis

R − Z. diploperennis

X − Z. luxurians

C
C
CC
CCCCC
CCCCC
RJ Z ZJ JJ RJZ
B C BBBB HHH
J
JJ
H
H
BB H
BB B B E E
BBB
E
B

JJJJJ

DD

U − Z. mays ssp. huehuetenangensis

B − Central Balsas
E − Eastern Balsas
J − Jalisco
O − Oaxaca
S − Southern Guerrero

Z. mays ssp. parviglumisN

C − Central Plateau
H − Chalco
D − Durango
N − Nobogame
P − Puebla

Z. mays ssp. mexicana福永

トウモロコシの起源

a

b
図2

c
テオシント花序と自生地
a テオシントの花序の構造 トウモロコシとは全く異なっている。
b グアテマラ低地（グアテマラ南東部フティアパ。標高約800m ）のテオシント（ Z. luxurians ? ）。
写真はいずれも山本紀夫撮影。
c メキシコ高地（メキシコ市郊外チャルコ。標高約2200m ）のテオシント（ Zea mays ssp. mexicana ）。

141

Tripsacum ዻ䋨ᄖ⟲䋩
Z. perennis

Z. diploperennis

Z. luxurians
Z. mays ssp.
huehuetenangensis

Z. mays ssp.
parviglumis

Z. mays ssp. mexicana

図3

テオシントの系統関係。テオシントの進化をたどることができる（ Fukunaga et al. 2005より）

142

福永

トウモロコシの起源

トを含み，それらは 3 変種に分類される。
④－ 1

Z. mays L. ssp. huehuetenangensis（ Iltis and Doebley ）Doebley

グアテマラ西部にのみ分布している。下記の ssp.parviglumis に似ているが生育が遅いという点で異なっている。
④－ 2

Z. mays L. ssp. mexicana（ Schrader ）Iltis

メキシコ北部及び中央部の1700－2600m の高地に分布する。生育が比較的早く10－
20の分げつをだすものが多い。果実や雄穂小穂が大きいという点で他の 2 変種から識別できる。
④－ 3

Z. mays L. ssp. parviglumis Iltis and Doebley

メキシコの海抜400－1800m の地域に分布し，mexicana に比べ，低い標高で温暖な地域に生育している。亜種名は小さな外穎を意味する。雄穂小穂や果実が小さい。
また分げつが多く，たいていは20をこえ，多いものでは100を超える。後述するように，
トウモロコシの直接的な祖先野生種はこの亜種である。
これらの分類群はアイソザイム（ Doebley 1990b ）や葉緑体 DNA（ Doebley et al.
1987），マイクロサテライト多型（ Fukunaga et al. 2005）で見ても明瞭に異なっており，
この分類が妥当であることが支持されている。93のマイクロサテライトマーカーから見たテオシント86地理集団の系統樹を図 3 に示す。この系統樹では，種内でも集団が地理的にも明瞭に分かれ，テオシントの拡散の歴史もうかがうことができる（ Fukunaga

et al. 2005）。

4 トウモロコシの起源と伝播
トウモロコシの祖先野生種が Z. mays ssp. parviglumis であることはアイソザイムや葉緑体 DNA の結果などから明らかになっている。Matsuoka ら（ Matsuoka et al.
2002; Matsuoka 2005や松岡 2007a; b の解説も参照）は99のマイクロサテライト遺伝
子座を用いて，トウモロコシ193個体，テオシント71個体（34 ssp. parviglumis, 33

ssp. mexicana, 4 ssp. huehuetenangensis ）を用いて詳細な系統解析を行なった。この結果からトウモロコシに最も近い集団はテオシント ssp. parviglumis の中の Balsas
川流域の集団（第 1 図参照）のものであることが明らかになった。また，トウモロコシの他地域への伝播については，トウモロコシが起源地からメキシコ高地で多様化したの
ち，メキシコ西部及び北部→北米の南西部→北米東部→カナダというルートや，メキシ
コ南部，東部→グアテマラ，カリブの島々，南アメリカ低地→アンデス高地というルートがあることが示唆されている。このことはこれ以前のアイソザイムによる研究（Doebley
1990a ）とも矛盾しないし，考古学的に見たトウモロコシ農耕の拡散様式と比べても矛143

盾しない（ Bellwood 2005; 日本語ではベルウッド（2008）の p. 229の図を参照してほしい）。また，Matsuoka et al.（2002）ではマイクロサテライトによるテオシントとトウモロコシの分岐年代の推定を行っており，おおよそ9200年（95％信頼区間で5689－. という推定をしている。このことは考古学的なデータともそう矛盾しない
13093 B.P.）。
（ Piperno and Flannery 2001）

5 トウモロコシの起源からの教訓とトウモロコシ起源研究の展望
Mangelsdorf と Reeves による三部説など Tripsacum がトウモロコシの起源に関わったとする説は，今ではまったく根拠がない説として否定されている。また，トウモロ
コシの直接的な祖先野生種は，雑草的で草型が比較的トウモロコシに近い ssp.

mexicana ではなく，どちらかといえば人間の手の入らないところに成育している ssp.
parviglumis である点なども興味深い。メキシコ高地のトウモロコシ畑には ssp.
mexicana がよく雑草として生えておりトウモロコシとの間の中間型が観察されている（ Wilkes 1977）が，マイクロサテライトマーカーを用いた集団の解析により，これらは ssp. mexicana とトウモロコシの間の雑種であることが確認されている（ Fukunaga

et al. 2005）。
栽培植物の起源に関しては，フィールドでの“直感”や形態の類似性のみからの推察に終始する議論も見られる。それらも重要なことであるが，起源や系譜を論じるには，
やはり詳細な遺伝学的な解析などに基づく証拠を蓄積していく必要がある。そのことをトウモロコシの起源をめぐる議論は示唆しているように思える。
トウモロコシでは後述するように栽培化に関わる遺伝子の分子進化遺伝学的な解析や栽培化遺伝子の進化遺伝学的な検出の試みも行われており，ドメスティケーションの分子遺伝学のモデル植物と言っても過言ではないであろう。作物の進化に興味をもつ者としては今後の研究からも目が離せない。また，トウモロコシの起源については考古学や生物学など学際的成果についての大著（ Staller et al. 2006）も近年出版されてる。遺伝学の考古学資料への応用についても成果が挙がりつつある（ Jaenicke-Despres et al.
2003）ことなど，さまざまな分野の研究者の成果がかみ合いつつある好例といえよう。

6 栽培化（ドメスティケーション）に関わる遺伝子の単離と解析
栽培化（ドメスティケーション）に関わる遺伝的変化については，かねてより遺伝学者の興味をひくところであった。Charles Darwin の『種の起源』も育種の話から始まっているように人為選択による動植物の進化に関わる遺伝子の実態がどのようなものな
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福永

トウモロコシの起源のか，選択により遺伝子の集団内の組成がかわるのかなどは進化遺伝学における興味の中心である。上述したようにテオシントからトウモロコシへの変化にはきわめてドラス
ティックな形態の変化が伴っている。Beadle の古典的な遺伝学における実証，さらに最近での QTL 分析による Doebley らによる追試により，この変化に関わる遺伝子は大まかに ₅ つ程度の遺伝子であることが明らかになった。さらにここの遺伝子のうち，第一染色体の長腕にある遺伝子は分げつ（植物体の分枝）に関わる遺伝子であり，

teosinte branched 1 (tb1) と呼ばれる遺伝子の突然変異体と同じであることがわかっ。この遺伝子は1997年に単離され Nature 誌に発表された
た（ Doebley et al. 1995）。この成果は当時きわめて斬新なものであり大学院生だった著（ Doebley et al. 1997）
者は非常に興奮してこれらの論文を読んだことを覚えている。また，近年，第 ₄ 染色体に座乗する種子の殻に関する遺伝子（ teosinte glume architecture 1）も単離された。tb1については進化遺伝学的な研究が進められ（ Wang et al.
（ Wang et al. 2005）
1999; Clark et al. 2004; 2006），他の遺伝子についても単離にむけて研究が進んでいる。
また，様々な遺伝子について分子進化遺伝学的な解析を行って選択のかかっている遺伝子をスクリーニングする試みも行われている（ Vigouroux et al. 2002; Yamasaki etal. 2005; 山崎 ; 2007）。
近年，他の作物でも分子遺伝学的な研究やゲノム研究がすすみ，栽培化に関わる遺伝
子や品種分化に関わる遺伝子について解析が進められている。表 1 にこれまでに単離されている遺伝子の例を示す。全ゲノム配列が決定されたイネにおいて栽培化や品種分化に関わる遺伝子の研究が急速に進んでいる。脱粒性の遺伝子（ Konishi et al. 2006; Liet al. 2006）の単離などは記憶に新しいところである。また，出穂期に関する遺伝子
Hd1（ Yano et al. 2000）や半矮性遺伝子 sd1（ Sasaki et al. 2002）などがその例である。また，それ以外でもトマトの果実重について一番効果の大きな遺伝子（ Frary et

al. 2000）やコムギの穂の形態に関わる Q 遺伝子（ Simons et al. 2005）や緑の革命，春化についての vrn 遺伝子（ Yan etのもととなった Rht1遺伝子（ Peng et al. 1999）

al. 2003），オオムギの条性（ Komatsuda et al. 2007）や渦性（ Chono et al. 2003;
Saisho et al. 2004），皮・裸性（ Taketa et al. 2008）の遺伝子などが単離されている。
これらの多くは一昔前の栽培植物の起源や作物進化の教科書に例としてあげられてきた形質や遺伝子であり，これらの遺伝子の実態がつきとめられるようになったことは非常に興味深い。作物の進化を考える上でこれらの形質の変化が何回独立におこったのかということは興味深いことであったが，遺伝子そのものを解析することで実証できるようになった。例えば，本書の河瀬の論文でふれられているように，モチ性は文化的な選択によってウルチからモチへの突然変異が Waxy 遺伝子という遺伝子に生じていることがわかっていたわけであるが，近年ではこの遺伝子そのものを調べることによってこの変化が何回独立おこったか調べることが可能となった。結果，イネでは 1 回（ Olsen and
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表1

作物の栽培化や改良に関わった遺伝子

遺伝子

作 物

分子や表現型での機能変化

栽培化に関わる遺伝子

tb1

トウモロコシ

転写制御因子（ TCP ）植物体と花序の構造

調節の変化

tga1
qSH1

トウモロコシ

転写制御因子（ SBP ）：種子の殻

アミノ酸置換イネ

転写制御因子（ホメオドメイン）
離層形成，脱粒性

調節の変化

Rc
sh4

イネ

転写制御因子（ bHLH ）；種子色

コドンのフレームシフト

イネ

転写制御因子（ Myb3）
離層形成，脱粒性調節の変化／
アミノ酸置換

fw2.2
Q

トマト

細胞シグナル，果実重

調節の変化

コムギ

転写制御因子（ AP2），花序の構造調節の変化・
アミノ酸置換調節の変化

品種間差に関わる遺伝子

c1
r1
sh2

トウモロコシ

転写制御因子（ MYB ）；kernel 色

トウモロコシ

転写制御因子（ bHLH ）；kernel 色

調節の変化

トウモロコシpyrophosphrylase，

トランスポゾンの挿入

isoamylase；スィートコーン遺伝子
phytoene synthase カロテノイド含量
invertase, fruit soluble solid content

アミノ酸置換不明。果実の形

ストップコドンへの変化

su1
トウモロコシy1
トウモロコシbrix9－2－5 トマト
ovate
トマト
rin
トマト
sp
トマト
R
エンドウマメ
ehd1
イネ
gn1
イネ
hd1
sd1
waxy

スーパースィート・スィートコーン

調節の変化
アミノ酸置換

転写制御因子（ MADS ），果実の成熟調節の変化

細胞シグナル，植物の生長

アミノ酸置換デンプン分枝酵素，種子の糖含量

トランスポゾンの挿入

B-type レスポンスレギュレーター，開花期 アミノ酸置換
サイトカイニン oxidase/dehydrogenase
転写，ストップコドン
種子数

への変異

イネ

転写制御（ zinc ﬁnger ），出穂期

フレームシフトイネ

GA20 oxidase: 草丈

ストップコドンへの変異

イネ

デンプン合成遺伝子，アミロース含量

スプライシング変異，
エキソンの重複

waxy
waxy
vrs

アワ

デンプン合成遺伝子，アミロース含量

トランスポゾンの挿入

オオムギ

デンプン合成遺伝子，アミロース含量

遺伝子の欠失オオムギ

転写制御因子（ホメオドメイン），
花序の条性（ 2 条と ₆ 条）

アミノ酸置換・フレ
ームシフト

nud
rht
vrn1

オオムギ

転写制御因子（ ERF ），種子の皮性・裸性 遺伝子領域の欠失

コムギ

転写制御因子（ SH2）草丈

ストップコドンコムギ

転写制御因子（ MADS ），春化（バーナリゼーション）

調節の変化

vrn2

コムギ

転写制御因子（ ZCCT ），春化（バーナリゼーション）

アミノ酸置換（ Doebley et al. 2006に加筆）

146

福永

トウモロコシの起源

Purugganan 2002），オオムギでも 1 回（ Domon et al. 2002），アワでは ₄ 回であること（ Fukunaga et al. 2002; Kawase et al. 2005; 福永・河瀬 2005）が明らかとなっている。また，オオムギの条性についても 2 条から ₆ 条への変化が複数回であるこ。このように最近のとが明らかとなっている（ Komatsuda et al. 2007; 小松田 2007）
ゲノミクスの成果によりドメスティケーション研究一般についても現在では遺伝学的に様々なことが実証できるようになった。これらのデータが今後学際的に活用され科学的な議論がなされていくことを願いつつ筆をおきたい。

謝 辞
ウィスコンシン大学 Doebley 教授に，博士研究員在籍中に優れたトレーニングの機会を与えていただいた。この場を借りて謝意を表する。また，福井県立大学の松岡由浩氏には多くの御助言を戴いた。ここに記して謝意を表します。

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