藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 86–94, July 10, 2021

比較ゲノム解析より明らかにされた緑色植物の初期進化

ミニ
レビュー

鈴木 重勝
国立環境研究所生物多様性領域（〒 305-8506 茨城県つくば市小野川 16-2）
Shigekatsu Suzuki: Comparative genome analyses provide insights into early evolution of Viridiplantae.
Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 86–94, July 10, 2021
Viridiplantae is mainly composed of Streptophyta and Chlorophyta. Chlorophyta is one of the mostdiverging algal group in terms of morphology, genetics, and ecology. Prasinophytes are a paraphyleticand early-diverging group in Chlorophyta. For this two decades, comparative genome analyses have been
performed in mamiellophyceans, such as Ostreococcus, Bathycoccus, and Micromonas, because they areimportant primary producers in the Ocean. Recently, several complete genomes of the other lineages ofprasinophytes were reported, and Prasinodermophyta, the third phylum of Viridiplantae, was proposed,
based on genomic information. Here I summarize recent progress in the understanding of genomic
evolution among prasinophytes, which should provide insights into early evolution of Viridiplantae.
Key index words: comparative genomics, genome evolution, green algae, Prasinodermophyta, prasinophyte
Biodiversity Division, National Institute for Environmental Studies, 16-2, Onogawa, Tsukuba, Ibaraki
305-8506, Japan
Contact information: suzuki.shigekatsu@nies.go.jp

緑色植物（Viridiplantae）は，大きく，アオサ藻綱などを含む緑藻植物（Chlorophyta）と接合藻類や陸上植物などを含むストレプト植物（Streptophyta）に分けられる（Lemieux

et al. 2007，Pröschold & Leliaert 2007，Leliaert et al. 2012）。

緑藻植物は，水域における主要な一次生産者で形態的，遺伝的，生態的多様性を保持している（Leliaert et al. 2012）。その中でもプラシノ藻類は緑色植物の初期分岐系統群の総称で，
特に海洋環境における主要な真核藻類である（Sym 2015）。

これまで，プラシノ藻類のゲノム解析の多くは，海洋生態系において大きな多様性をもつ Ostreococcus，Micromonas，Bathycoccus などのマミエラ藻綱（Mamiellophyceae, clade II）の種を中心に行われてきた（Derelle et al. 2006，Palenik et al.
2007，Worden et al. 2009，Moreau et al. 2012，van Baren et

されてから 15 年の節目にも当たる（Derelle et al. 2006）。そこで，本稿ではプラシノ藻類のゲノム解析の現状と将来の展
望について紹介する。

プラシノ藻類の系統とプラシノデルマ藻綱の設立

プラシノ藻 類は複 数 のクレ ードから構 成される側 系 統

群 であり（Nakayama et al. 1998，Viprey et al. 2008，Marin& Melkonian 2010，Li et al. 2020），いわゆる “コア緑藻類（core-chlorophytes）” の 祖 先 系 統 に 相 当 す る（Leliaert et al.

2012，Sym 2015）（図 2）。プラシノ藻類の多くは単細胞性で，鞭毛をもつ遊泳細胞と球状の不動性細胞が知られている（図1）。その中でも，ピコプランクトンのプラシノ藻類は，比較可能な形態形質が少なく，形態形質に基づく分類が難しいことがal. 2016，Vannier et al. 2016，Blanc-Mathieu et al. 2017，Yau

知られており，それらの系統分類は分子系統解析や比較ゲノム

ミモナス藻綱，Pyramimonadophyceae, clade I）（Burns et al.

が挙げられる。Micromonas commoda Baren, Bachy & Worden

clade VII A, B）（Lemieux et al. 2019），
Picocystis（ピコキスティ

CCMP1545 に対して，明確に区別できる細胞形態をもたな

et al. 2020）。しかしながら，ここ数年で，Cymbomonas（ピラ2015），Chloropicon（クロロピコン藻綱，Chloropicophyceae,

ス藻綱，Picocystophyceae, clade VII C）（Junkins et al. 2019），

Tetraselmis（ クロロデ ンドロン 藻 綱，Chlorodendrophyceae,
clade IV）
（Steadman Tyler et al. 2019），Prasinoderma（プラ解析に基づき行われてきた。特に顕著な例として，Micromonas

RCC299 は Micromonas pusilla (Butcher) Manton & Parke

いが，系統的に異なるクレードに属している（Worden et al.
2009）。両種のゲノムには，少なくとも平均 19% のタンパク質コード遺伝子が片方のゲノムにしか存在しておらず，それ

シノデ ル マ 藻 綱，Prasinodermophyceae, clade VI）（Li et al.

ぞれ異なる IE（introner elements）のモチーフ構造をもつとPseudoscourfieldiales, clade V）（Makita et al. 2021）など，さPalmophyllum や Verdigellas などが含まれるパルモフィルム

2020），Pycnococcus（プセウドスコウルフィエルディア目，

まざまな系統のプラシノ藻類のゲノム配列が報告されてきた（図 1, 2）
。また，2021 年は初めてプラシノ藻類ゲノムが報告いう特徴がある（van Baren et al. 2016）。

目（Palmophyllales）は，パルメラ状で海洋深部に生息する
大型藻として認識されてきた（Leliaert et al. 2011）
。核コード

87

緑色植物の初期進化

a

c

b

e

d

g

f

図 1．プラシノ藻類のゲノム解読種及びその近縁種．
（a）Micromonas pusilla NIES-2672，（b）Ostreococcus‘lucimarinus’ NIES-2895，（c）Bathycoccus prasinos NIES-2670，（d）Chloropicon mariensis NIES-2676，（e）Prasinoderma coloniale NIES-2582，（f）Picocystis sp. strain ML，（g）Pycnococcus provasolii NIES-2893．
スケールバーは 2 µm を示す．

Arabidopsis thaliana
Klebsormidium nitens

ストレプト植物⾨

Chlorokybus atmophyticus
Mesostigma viride

コア緑藻類

Chlorella variabilis
Coccomyxa subellipsoidea
Chlamydomonas reinhardtii
Volvox carteri
Ulva mutabilis

85

Tetraselmis astigmatica
Chloropicon primus

57

78

Picocystis sp. ML
Pycnococcus provasolii

80

Nephroselmis pyriformis
Cymbomonas sp. M3265

95

IV
V I I A, B
VII C
V
III
I

Dolichomastix tenuilepis
Bathycoccus prasinos
Ostreococcus tauri
Ostreococcus ‘lucimarinus’

II

緑藻植物⾨
プラシノ藻類99

Micromonas commoda
Micromonas pusilla
Prasinococcus capsulatus
Prasinoderma colonialeVI

プラシノデルマ植物⾨

0.07

図 2．プラシノ藻類の系統関係．Makita et al. (2021) のデータセットに Cymbomonas sp. M3265（XIVI, OneKP）と Picocystis sp. ML のタンパク質データを加え，最尤法により系統解析を行った．解析方法も Makita et al. (2021) による．データセットは 88 タンパク質（33,258 アミノ酸）で構成された．ブートストラップ（BP）解析は 200 回反復して実施され，BP 値を各ノード上に示した．太線は BP = 100% を示す．点線にプラ
シノ藻類のクレード名を付した．

18S rRNA 遺伝子や葉緑体ゲノムコード遺伝子を用いた分子系

しかし，少数の遺伝子を用いた分子系統解析では，それらの単や Prasinococcus（プラシノコッカス目，Prasinococcales）と姉

coloniale T. Hasegawa & Chihara の全ゲノム配列が解読され，統解析により，パルモフィルム目は単細胞性の Prasinoderma

妹群を形成した（Zechman et al. 2010，Leliaert et al. 2016）。

系統性や系統的位置が不明瞭であった。近年，Prasinoderma

ゲノム情報やトランスクリプトーム情報を用いて，大規模な

88

鈴木

表 1．プラシノ藻類と緑色植物の主要系統のゲノム統計情報

染色体数
22

アセンブリサイズ（Mbp）
25.3

遺伝子数
7,139

Micromonas commoda
Micromonas pusilla
Bathycoccus prasinos
Ostreococcus tauri
Ostreococcus ‘lucimarinus’
Cymbomonas tetramitiformis*
Pycnococcus provasolii***
Picocystis sp. ML
Chloropicon primus
Tetraselmis striata
Chlorella variabilis
Coccomyxa subellipsoidea
Ulva mutabilis
Rhaphidoselis subcapitata
Chlamydomonas reinhardtii
Volvox carteri

17
21
19
20
21
NA**
43
NA
20
NA
12
20
NA
NA
17
19

21.0
21.9
15.1
12.9
13.2
264.5
22.7
29.5
17.4
232.1
46.2
49.0
98.5
51.2
111.1
131.2

10,262
9,829
7,900
7,669
7,651
37,366
11,2975,613
8,327
46,696
9,791
9,851
12,92013,383
16,403
13,076

Mesostigma viride
Chlorokybus atmophyticus
Klebsormidium nitens
Arabidopsis thaliana****

5
NA
NA
5

441.7
74.3
103.9
119.1

29,7959,300
16,132
27,416

プラシノデルマ植物門

Prasinoderma coloniale

緑藻植物門

ストレプト植物門

アセンブリサイズと遺伝子数は基本的に PhycoCosm（Grigoriev et al. 2021）に掲載されている値に基づく
プラシノ藻類の種名は太字で示す*Burns et al. (2015)**Not available***Makita et al. (2021)****TAIR10（Lamesch et al. 2012）

多遺伝子分子系統解析が行われた（Li et al. 2020）。その結果，

プラシノコッカス目の種が，緑藻植物とストレプト植物の共通祖先と姉妹群を形成することが，高い統計的支持率で示された。つまり，緑色植物の中で，プラシノコッカス目が最も大は Picocystis sp. ML）であり，およそ 5,000–12,000 タンパ

ク質コード遺伝子をもっている（表 1）。例外的に，Tetraselmis

striata Butcher と Cymbomonas tetramitiformis J. Schiller は，

228 Mbp（Steadman Tyler et al. 2019），850 Mbp–1.2 Gbp

早く分岐したことを示している。Li et al. (2020) は，系統解析（Burns et al. 2015）という大きなゲノムをもつと考えられて物とストレプト植物の中間的な形質を示すことに基づき（後子セットを保持している。しかし，Prasinoderma coloniale，の結果に加え，Prasinoderma coloniale のゲノム構造が緑藻植いる。マミエラ藻綱の種は互いによく似たゲノム構造・遺伝

述），新門プラシノデルマ植物門（Prasinodermophyta）を提Chloropicon primus Lopes dos Santos & Eikrem，Pycnococcus

クトンで，鞭毛や鱗片などの他のプラシノ藻類にみられる形

きく異なることがわかってきた（Lemieux et al. 2019，Li et al.

プラシノ藻類ゲノムの特徴

1．マミエラ藻綱（Mamiellophyceae）

藻類のゲノムの特徴と，各グループの特にユニークなゲノムのゲノムは，基本的に染色体レベルにアセンブリされており，唱した。Prasinoderma coloniale は球状で不動性のピコプラン
態的な特徴は知られていない（Hasegawa et al. 1996）。

これまで利用可能な配列情報をもとに，一般的なプラシノ

provasolii は，ゲノムサイズこそ似ているが，遺伝子構成は大2020，Makita et al. 2021）。

マ ミ エ ラ 藻 綱（Micromonas，Bathycoccus，Ostreococcus）

形質について述べる。藻類ゲノムの統合データベースである

17–21 本の染色体で構成されている。ゲノムサイズは 13–22

時点で，11 株のプラシノ藻類ゲノムが登録されている（本稿

自由生活性の緑色植物の中でも高度に縮小化している。マミ

載されている最新の値を示す）。また最近，我々は Pycnococcus

で区別される “外れ染色体”（outlier chromosomes）であると

PhycoCosm（Grigoriev et al. 2021）には，2021 年 5 月 11 日

では，ゲノムサイズや遺伝子数は基本的に PhycoCosm に掲
provasolii R. R. L. Guillard の全ゲノム配列を報告した（Makita

et al. 2021）。それらのゲノムは基本的に 13–30 Mbp（最小はOstreococcus tauri Courties & Chrétiennot-Dinet RCC4221，最Mbp で，7,651–10,262 個のタンパク質コード遺伝子をもち，エラ藻綱は，全染色体のうち 2 本が，GC 含量や配列的特徴
いう特徴をもつ。そのうち，サイズの大きな方は big outlier

chromosome（BOC），小さな方は small outlier chromosome（SOC）と呼ばれている。他の染色体に対して，BOC は一緑色植物の初期進化

89

部の領域が低 GC 含量で，SOC は全体が低 GC 含量である

ングされており，抵抗性株では共転写（co-transcription）さ類は近縁種間で比較的保存的であるが，SOC では大きく多様と考えられる。SOC の染色体サイズをパルスフィールドゲ

（Blanc-Mathieu et al. 2017）。BOC にコードされる遺伝子の種化している。また，両者ともに近縁種間で遺伝子配置が保存されるシンテニーは見られず，頻繁なゲノム再編成が予測されることから，同じ転写制御因子でコントロールされている
ル電気泳動（PFGE）により調べると，ウイルス耐性株で変化が見られた（20–490 kbp の増加または 40–140 kbp の減

れている。

少）
。 対 象 的 に Ostreococcus mediterraneus B. Marin & N. H.

性染色体であると考えられてきた（Derelle et al. 2006）。BOCることで，ウイルス感受性株が生じることも明らかとされた

BOC は 603–2,172 kbp の染色体であり（Yau et al. 2020），の低 GC 含量領域では組み換えが抑制されており（Blanc-

Mathieu et al. 2017），性 決 定 に 関 わり，RWP-RK ドメインをもつ転写因子である mid のホモログがコードされている（Worden et al. 2009）。Ostreococcus tauri の近縁株間でのゲノム構造の比較によると，この領域には株間で高度に異なる遺伝子座があることが示された（Blanc-Mathieu et al. 2017）。
比較した 5 株の中で，RCC4221 株のみが 650 kbp の遺伝子座（M ）をもち，mid がコードされていた。その他の 4 株に−

mid はコードされなかっは 450 kbp の遺伝子座（M+）があり，た。したがって，RCC4221 株が交配型 − であることが示唆される。性染色体にコードされる 5 遺伝子の系統解析の結果，交配型 +，− それぞれにおいて，マミエラ藻綱の異なる種を含む単系統群が形成された。つまり，これらの性染色体の起源

Grimsley を用いて，ウイルス抵抗性株に突然変異を蓄積させ（Yau et al. 2020）。このウイルス感受性株では SOC のサイズ

が 95–435 kbp 減少していた。感受性株の 1 つをリシーケン

スした結果，SOC の末端 58 kbp が欠失していることもわかった。この結果も，SOC がウイルス防御に関与していることを示している。

2．Prasinoderma coloniale

Prasinoderma coloniale は 22 本 の 染 色 体 か ら 構 成 さ れ る

25.3 Mbp のゲノムをもっており，そのゲノムには 7,139 個のタンパク質遺伝子がコードされている（Li et al. 2020）。近年の分子系統解析により，Prasinoderma coloniale は緑色植物の中で最も早く分岐したことが強く示唆された。系統関係を反映して，そのゲノム構造には，初期に分岐したストレプ

はマミエラ藻綱の分岐以前であり，種分化の過程でゲノム再ト植物と緑藻植物の中間的な特徴が見られる。Prasinoderma

ント数をもとにした集団遺伝学的な解析から，Ostreococcus で物における初期分岐系統の種と比較した結果，ストレプト植

編成を受けなかったことを意味する。また，突然変異のイベは少なくとも 94,000 回の細胞分裂に 1 回の割合で減数分裂が生じることが予測され，有性生殖は存在するが，非常に稀な

coloniale の遺伝子レパートリーを，ストレプト植物と緑藻植

物と緑藻植物，それぞれに特異的なオルソロググループ（共通祖先の一つの遺伝子から派生した遺伝子セット）をほぼ現象であると考えられている（Blanc-Mathieu et al. 2017）。

同じ割合で保持していた。また，Pfam ドメインを用いた主胞表面構造に関わる膜タンパク質や複合糖質に関する遺伝

色植物のそれぞれとはグルーピングされなかった。このよう

SOC は 102–637 kbp の染色体であり（Yau et al. 2020），細子をコードすることから，藻類の病原体防御に関わる染色体であると考えられてきた（Derelle et al. 2006）。近年，実験

室進化手法を用いて，SOC が藻類のウイルス防御に特化し成分分析により，緑藻植物，ストレプト植物，紅色植物，灰な本種のユニークなゲノムの特徴は，プラシノデルマ植物門が設立された根拠の一つである。遺伝子構造の観点では，
Prasinoderma coloniale のゲノムを基準にすると，初期分岐スていることが明確に示された（Yau et al. 2016, 2020）。Yau et

トレプト植物では平均イントロン長が増加し，エクソン長がOstreococcus tauri から分離されたウイルス OtV5 に暴露し，た。Prasinoderma coloniale の遺伝子コード領域はゲノムのを作出した。このウイルス耐性は約 2 年間にわたって保持さ緑藻植物より低い割合である。

する RP 株であったが，時間経過とともに，ウイルスを再生産

ルソロググループをストレプト植物（Chlorokybus atmophyticus株の遺伝子発現を感受性株と比較したところ，170 遺伝子にり，どちらか片方と共有するものも含めた 4,092 オルソログ

コードされていた。発現変動遺伝子には SOC にコードされる

れ る。Prasinoderma coloniale ゲ ノ ム に は，114 種 の う ち 55

al. (2016) はウイル ス 感 受 性 Ostreococcus tauri の 培 養 株 を，生き残った細胞に再度 OtV5 を暴露させることで OtV5 耐性株

れており，ウイルス耐性株は，実験初期はウイルスを再生産しない RNP 株が出現し，その割合が増加した。ウイルス耐性

有意な発現量の変動が見られ，そのうち 49 遺伝子は SOC に

糖鎖輸送・代謝関連遺伝子が多く含まれていたことから，これらの遺伝子による糖質の修飾や代謝がウイルス抵抗性に関与していることが示唆された。SOC には大きな逆位反復領域（~180 kbp; LIRR）があり，ウイルス抵抗性株で発現上昇した SOC 遺伝子がすべて LIRR にコードされていた。LIRR にコードされる遺伝子群は，ウイルス感受性株ではサイレンシ減少する傾向が見られ，緑藻植物ではその逆の傾向が見られ41% を占めており，これは初期分岐ストレプト植物より高く，
Prasinoderma coloniale は 3,292 個のタンパク質コードのオ

Geitler）と緑藻植物（Micromonas commoda）と共有しておグループが緑色植物の最小のコアゲノムであることが示唆さ
種 201 遺伝子の転写因子・転写制御因子が存在していた。これはストレプト植物や緑藻植物に比べて非常に少ない。これら 55 種のうち 50 種の転写調節タンパク質は紅色植物と灰色植物にも保存されており，アーケプラスチダの共通祖先がもっていた基本的な転写調節機構であることが示唆される。Prasinoderma coloniale は，紅色植物と灰色植物には見ら

90

鈴木

れない 5 種の転写調節タンパク質をもっており（C2C2-Dof，
WRKY，SBP，GARP_ARR-B，TAZ），お そらく緑 色 植 物 の共通祖先で獲得された調節機構と考えられる。WRKY タン

いるのが特徴的である。本種の生活環は知られていないが，
Lemieux et al.（2019）は本種の栄養細胞が複相世代であると考察している。これは，アオサ藻綱以外の緑藻植物では極め

パク質は，有胚植物の発生，炭水化物合成，老化，生物的・て稀な特徴である。Chloropicon roscoffensis Lopes dos Santos

る（Rinerson et al. 2015）。GARP_ARR-B ファミリーは，植半分の DNA 量をもつ培養株が見られることから（Lopes dos

非生物的ストレスへの反応を制御する重要なタンパク質であ物のプラスチド生合成，概日時計の発振，サイトカイニン& Eikrem では，フローサイトメトリーによる推定で，およそSantos et al. 2017），株間で栄養細胞の核相が異なる可能性もシグナル，リン酸飢餓応答の制御などを調節している（Safiある。Chloropicon における核相交代の詳細を明らかにするたが，緑藻植物では，微量金属のホメオスタシスを制御している

Chloropicon primus はプロピオン酸の分解に，2-メチルクエ

et al. 2017）。SBP-box TF は，有胚植物では多様な機能をもつ（Kropat et al. 2005）。C2C2-Dof ファミリーは，Chlamydomonas

めには，減数分裂の誘導などのさらなる研究が必要であろう。

ン酸サイクル（MCC）を利用する独自の経路をもっている。

reinhardtii P. A. Dangeard の接合体発芽の光制御に関与するこ

この経路によって，毒性のあるプロピオン酸をピルビン酸の特筆すべきことに，Prasinoderma coloniale は真核生物でうな栄養の限られた環境に適応した結果である可能性がある。

とが知られている（Moreno-Risueno et al. 2007）。

唯一，アスパラギン酸経路とキヌレニン経路の両方の NAD+形で炭素源として利用可能であることが示唆され，外洋のよ新生経路をもっていた。他の多くの真核生物はアスパラギ

4．Pycnococcus provasolii

ンを出発基質とするキヌレニン経路のいずれかによって，新ンブリによって得られた染色体は 43 本で，PFGE の結果とcoloniale では，キヌレニン経路はピコリン酸合成にも利用さ

ムは一部の種を除き，17–22 本の染色体で構成されており，キレートする性質があり，貧栄養環境における金属の取り込

ため，Pycnococcus provasolii では独立に，ゲノムレベルの重3．Chloropicon primus

た。Chloropicon primus とマミエラ藻綱の種との比較を行っ染色体から構成される。そのゲノムには 8,327 個のタンパクされていた。一方，3,636 オルソロググループ（全遺伝子のノムサイズや遺伝子数は，プラシノ藻類の中でもマミエラ藻ことから，遺伝子レパートリーに高い独自性をもつことが示

まえると，マミエラ藻綱の種と Chloropicon primus では独立

特筆すべきことに，Pycnococcus provasolii のゲノムから，ン酸を出発基質とするアスパラギン酸経路と，トリプトファ
規 に NAD+ を 合 成 することが 知られ ている。Prasinoderma

れている可能性も考えられる。ピコリン酸は鉄などの金属をみに重要なのかもしれない。

Chloropicon primus のゲノムは 17.4 Mbp であり，20 本の質コード遺伝子が存在する（Lemieux et al. 2019）。本種のゲ
綱の Ostreococcus，Bathycoccus の次に小さい。系統関係を踏

Pycnococcus provasolii は 22.7 Mbp のゲノムをもち，アセ

矛盾しなかった（Makita et al. 2021）。プラシノ藻類のゲノ
Pycnococus provasolii の染色体数はそれらのおよそ 2 倍である

複イベントが生じた可能性がある。Pycnococcus provasolii のゲノムには 11,297 個のタンパク質コード遺伝子が含まれていたところ，3,996 個のオルソロググループが全ての種で共有

43.5％が含まれる）は Pycnococcus provasolii にのみ見られる

唆される。

にゲノムの縮小化と遺伝子の欠失が生じたと考えられている。

新規の光受容体デュアルクロムの遺伝子（duc1）が発見された。

（1,909 遺伝子）は，比較に用いられた 12 種のストレプト植物，

イトクロム（Phy）を用いていることが知られている（Duanmu

綱の種と Chloropicon primus は同じピコプランクトンであっであり緑藻植物全体で広く保存されているが，赤色光 / 遠赤色

Chloropicon primus のゲノム構造の最大の特徴は，本種の種のみに見られる。Pycnococcus provasolii がもつ duc1 は，NChloropicon primus のタンパク質コード遺伝子のうち 22.4%
緑藻植物と共有されない本種独自のものであり，マミエラ藻ても，異なる形質をもつことが示唆される。

ゲノムが 2 倍体の特徴を示すことである。illumina ショート

リードのゲノム配列へのマッピング解析の結果，7,282 個の一塩基多型（SNP）と 2,048 個のショートインデルが検出された。
染色体 IV と XVII を除き，各多型遺伝子座の対立遺伝子頻度

緑藻植物は主要な光受容体としてクリプトクロム（Cry）とファ

et al. 2014，Rockwell & Lagarias 2020）。Cry は青色光受容体

光受容体である Phy は，緑藻植物ではプラシノ藻類の一部の末端側に Phy，C 末端側に Cry との相同性をもつ融合遺伝子

で，Pycnococccus とその近縁属である Pseudoscourfieldia にのみ存在していた。また，それらの姉妹群である Nephroselmis

では，Phy と Cry は別々の遺伝子にコードされていた。つまは平均 50% で，これは細胞あたり 2 セットのゲノムがあるこり Pycnococcus/Pseudoscourfieldia の系統で独立に遺伝子融合の 2 つのピークが見られ，リードカバレッジも他の染色体のその吸収波長を調べたところ，N 末端側の Phy 部分は，橙色唆される。染色体 IV は複雑で，両パターンの複合的な特徴をが示された。対して，C 末端側の Cry 部分は青色光を吸収すとを意味する。染色体 XVII の対立遺伝子頻度は 33% と 66％
1.5 倍であることから，3 倍体（トリソミー）であることが示

もち，2 倍体の形質から逸脱する（対立遺伝子頻度が 50% でない）多型遺伝子座が染色体上の 420 kbp の領域に密集してイベントが生じたことが示唆される。本タンパク質を合成し，光により活性化され，遠赤色光により不活性化される可逆性

ることがわかった。Pycnococcus provasolii は強光から弱光まで，多様な光条件下に生息しており，光受容体やそのほかの緑色植物の初期進化

光受容関連遺伝子を複数もつことで，環境適応している可能
性がある。

91

在まで，比較解析などは行われていない。
7．Tetraselmis striata

5．Cymbomonas tetramitiformis

Tetraselmis striata のゲノムのアセンブリサイズは 232.1 Mbp

Maruyama & Kim (2013) に よ っ て 捕 食 性 が 示 さ れ たと大きく，3,602 コンティグから構成されている（contig N50:

外的なゲノム構造をもつ（Burns et al. 2015）。フローサイトのタンパク質コード遺伝子が予測されているが，この遺伝子

Cymbomonas tetramitiformis は，プラシノ藻類の中でも特に例

メトリーによるゲノムサイズの推定によると，本種のゲノム

127 kbp）（Steadman Tyler et al. 2019）。ゲノムには 46,696 個
数は緑藻植物の中でも著しく多い。現在，PhycoCosm に登録は 850 Mbp と予測された。さらに，k-mer の頻度による推測されている緑藻植物の中で，Botryococcus braunii Kützing がMbp と推測された。このようなリピートリッチでサイズの大ているが，Tetraselmis striata は Botryococcus braunii の約 2 倍

緑藻植物全体でも稀である。ゲノムアセンブリは 264.5 Mbpていないが，ゲノム進化の観点から非常に興味深い種であり，では，ゲノム全体は 1.2 Gbp であり，反復配列を除くと 270

きなゲノムは，これまでにプラシノ藻類では知られておらず，
で 74,370 scaffolds から構成される（scaffold N50: 10 kbp）。
本ゲノムは非常に断片化しているが，著者らは CEGMA（Parraet al. 2007）によってゲノムの完全性の評価を行い，比較的高 い 値（76.6%） を 得 て い る。Cymbomonas tetramitiformis

23,685 遺伝子と（Browne et al. 2017），最も多い遺伝子をもっの遺伝子数をもつことになる。現在まで，比較解析は行われ詳細な比較ゲノム解析が待たれる。

捕食性の進化

ゲノム情報を用いて，ある程度の正確性で藻類の栄養様式のアセンブリには 37,366 個のタンパク質コード遺伝子が存を予測することが可能になっている。Burns et al. (2018) は，

Chlamydomonas reinhardtii のオルソロググループ（8,361 個）

大し，35 系統の真核生物ゲノムデータセットをもとに，食作在し，8,354 個のオルソロググループに分類された。これはと同等である。つまり，Cymbomonas tetramitiformis は，ゲノムサイズや遺伝子数こそ増加しているが，緑藻植物の基本的な遺伝子セットをもつことが示唆される。

Cymbomonas tetramitiformis に加え，6 種の捕 食 性 生 物とCymbomonas の比較ゲノム解析結果（Burns et al. 2015）を拡用をもつ生物に多く含まれる 485 種類のタンパク質を含む，栄養様式を予測可能なタンパク質データセットを構築した。
最近，このモデルをもとに，プラシノ藻類における包括的な捕食性の予測が行われた（Bock et al. 2021）。予測とともに行わ

5 種の非捕食性生物のゲノムの比較から，捕食性生物に特異れた捕食実験では，CellTracker Green CMFDA という蛍光色を機能分類すると，飲作用，受容体介在エンドサイトーシス，

その結果，特に栄養制限下において，Pterosperma cristatum

胞突起形成といった，ファゴサイトーシスに関連した機能に

R. Pearson CCMP726/NIES-254，Nephroselmis pyriformis (N.

パク質も 702 個予測され，トリプトファン，スレオニン，ヒ& Zingone CCMP3274 の 5 株で餌バクテリアの取り込みが観ていた。これらの遺伝子は捕食性の獲得とともに，ゲノムかとから，生細胞を嗜好することが示唆された。この結果はゲも示されており（Shiratori et al. 2019），捕食性生物共通の特ル解析からは Crustomastix stigmatica Zingone CCMP3273 や，的な 399 個のタンパク質が予測された。これらのタンパク質
アクチン細胞骨格形成，cGMP 代謝プロセス，細胞接着，細集中していた。対象的に，非捕食性生物のみに見られるタン

スチジンなどのアミノ酸生合成に関わるタンパク質が含まれら失われたと考えられる。同様の現象は捕食性バクテリアで徴かもしれない。

6．Picocystis sp. ML

素で染色した，バクテリアの生細胞を餌生物として添加した。

J. Schiller NIES-626，Pyramimonas parkeae R. E. Norris & B.
Carter) H. Ettl RCC618，Dolichomastix tenuilepis Throndsen

察された。死細胞やビーズの取り込みは観察できなかったこ

ノムベースの予測モデルとよく一致していた。さらに，モデChloropicon primus CCMP1205，Chloropicon laureae Lopes
dos Santos & Eikrem CCMP2175 の捕食性も予測された。特に Chloropicon は球状不動性のピコプランクトンであるためにPicocystis は塩湖に生息するピコプランクトンで，カリフォ（図 1f），捕食性を示唆する遺伝子を保存していることは驚き（Stamps et al. 2018）の ゲ ノム が 解 読 され て いる（Junkins

ファゴソームから細胞表面への膜タンパク質のリサイクルを

サイズは，フローサイトメトリーによって，25 Mbp と推測する 4 つのサブユニット遺伝子を全て保持していることが挙

ルニアのアルカリ塩湖であるモノ湖から単離された，ML 株

et al. 2019）。 近 縁 種 の Picocystis salinarum Lewin の ゲ ノ ム

である。捕食性が予測された種に共通にみられる特徴として，担う WASH タンパク質複合体（Buckley et al. 2016）を構成されている（Lopes dos Santos et al. 2017）。ML 株のゲノム

げられている。

N50: 154 kbp）
。現在，PhycoCosm（Grigoriev et al. 2021）上ペプチドグリカンの生合成経路

されるということであるが，他のプラシノ藻類と比較しても素が関与し，そのうち 7 種のタンパク質が UDP-N-アセチルは 29.5 Mbp で，317 コンティグから構成されている（contig

のみで遺伝子モデルが公開されており，5,613 遺伝子がコード
遺伝子数が明らかに少なく，過小評価であると思われる。現

ペプチドグリカン（PG）の生合成には 10 種類のコア酵-D-グ ル コ サ ミ ン（GlcNAc） か ら GlcNac-N-acetylmuramyl-

92

鈴木

pentapeptide-pyrophosphoryl-undecaprenol へ の 変 換 に 用 いられる（Lovering et al. 2012）。それら全ての酵素遺伝子がPrasinoderma coloniale，Picocystis salinarum，Nephroselmis
pyriformis，Micromonas sp. CCMP2099，Micromonas pusillaのゲノムまたはトランスクリプトームに存在しており（van

コピーは染色体 29 の 2 つの領域にクラスター化してコードされており，コピー間の配列はよく似ているため，Pycnococcus

provasolii において複数回の遺伝子重複が生じたと考えられる。 興 味 深 いことに，Chloropicon primus は Lhcp を コ ード

せず，全てコア緑藻類に典型的なものである（Lemieux et al.

Baren et al. 2016，Li et al. 2020），これらの種では PG を合2019）。Prasinoderma coloniale ゲノムにも 19 コピーの Lhcb

Micromonas commoda，Ostreococcus などでは，多くの遺伝子いる（Li et al. 2020）。しかし，現在のところ，Prasinoderma

消失したと考えられる。また，これまでの透過型電子顕微鏡

がもつ Lhcp との間の系統的な関係性は不明瞭である。

は観察されていない（van Baren et al. 2016）。プラシノ藻類

鞭毛と有性生殖よる PG の検出や，PG 合成酵素の局在解析などの研究が必要

鞭毛をもたない（Lopes dos Santos et al. 2017）。しかし，鞭成可能であると示唆される。しかし，Bathycoccus prasinos やが失われており，PG の合成能はプラシノ藻類で独立に複数回による微細構造観察では，プラシノ藻類の葉緑体周辺には PG

における PG の機能を理解するためには，生化学的な手法にであろう。

鱗片の生合成多くのプラシノ藻類は細胞外皮構造として，鱗片を細胞周縁や鞭毛に保持している。しかし，鱗片の合成経路は未だよくわ

遺伝子が存在し，遺伝子重複によって増加したと考えられてcoloniale の Lhcb と，マ ミ エ ラ 藻 綱 と Pycnococcus provasolii

ピコプランクトンのプラシノ藻類の多くは球状の不動性で毛をもたない種であっても鞭毛関連遺伝子が保存されている場合があることが，ゲノム解析からわかってきた（Lemieux

et al. 2019，Li et al. 2020）。Li et al. (2020) は，緑 色 植 物の主なゲノム解読種において，鞭毛関連遺伝子の網羅的なオルソログ解析を行なった。その結果，Chlorella，Coccomyxa，

かっていない。マミエラ藻綱には，鱗片をもつ Bathycoccus やOstreococcus，Bathycoccus と い っ た 非 鞭 毛 種 で は， 主 要 鞭が含まれるため，これらの遺伝子レパートリーを比較し，鱗140 個以下（平均 117 個）であることが明らかになった。そ2012，van Baren et al. 2016）。鱗片をもつ種では，シアル酸

主要鞭毛タンパク質を含む 217 個の鞭毛関連タンパク質遺伝

Dolichomastix と，鱗片をもたない Micromonas と Ostreococcus

片の生合成関連遺伝子の推測が試みられた（Moreau et al.

転移酵素とノイラミニダーゼ（シアリダーゼ）遺伝子が独自に増加していた。さらにゴルジ体を標的とするキシログルカ

ンのフコース転移酵素も Bathycoccus と Dolichomastix にのみ存在した。したがって，これらの遺伝子群が鱗片形成や，鱗片の細胞との接着に関与している可能性がある。

興味深いことに，これらの遺伝子群は球状で鱗片をもたな毛タンパク質が 26 個以下で，鞭毛関連タンパク質の総数がれに比べて，Prasinoderma coloniale のゲノムには，50 個の子がコードされていることから，Prasinoderma coloniale には

潜在的な鞭毛をもつ遊泳細胞ステージの存在が示唆される。

Chloropicon primus でも同様に，主要な鞭毛関連タンパク質遺伝子が保存されている（Lemieux et al. 2019）。

現在まで，プラシノ藻類において明確に有性生殖が観察されたのは Nephroselmis のみである（Suda et al. 1989, 2004）。

い Chloropicon primus ゲノムにも保存されていた（Lemieux

しかし，上述したように，マミエラ藻綱では，性特異的遺伝

ニダーゼが 9 遺伝子検出されたが，これらの発現量は総じて

減数分裂関連遺伝子自体は，Prasinoderma coloniale（Li et al.

いない鱗片をもつ細胞ステージが存在することを示唆する。

にも存在することがわかってきた。Chloropicon primus のゲノ

LHC（light-harvesting complex）の多様性を含む明らかな性決定領域は見つかっていない（Lemieux etet al. 2019）。特に，シアル酸転移酵素が 59 遺伝子，ノイラミ低かった。このことは，Chloropicon primus に未だ見つかってプラシノ藻類ゲノムにおいて，光化学系の光捕集複合体（LHC）を構成する，クロロフィルおよびカロテノイド結合

タンパク質は大きな多様性をもっている（Koziol et al. 2007，
Li et al. 2020）。特に光化学系 II タンパク質（Lhcb）ファミリーの遺伝子数は顕著に増加している。マミエラ藻綱の種と子座の存在や，低頻度の減数分裂の存在が予測されている。

2020）や Chloropicon primus（Lemieux et al. 2019）のゲノム

ムは 2 倍体でヘテロ接合の特徴をもつが，mid のオルソログ
al. 2019）。

今後の展開

近年ゲノムシーケンス技術が劇的に進歩し，高品質・高精度のゲノム配列を得ることが非常に簡便になってきた。特にPycnococcus provasolii には，少なくとも 5 つのプラシノ藻類

その恩恵を受けているのが，バクテリアや菌類，藻類などのal. 2007，Makita et al. 2021），その進化的起源はストレプト植

本稿で紹介したプラシノ藻類の多くは，10–30 Mbp という小特異的 LHCII タンパク質（Lhcp）遺伝子をもち（Koziol et

物と緑藻植物の分岐以前であり（Koziol et al. 2007），Lhcp は

比較的サイズの小さなゲノムをもつグループの研究であろう。

さなゲノムをもっているため，PacBio や Nanopore などのロ

プラシノ藻類の各系統でそれぞれ独立に増加したと考えられ

ングシーケンスを用いることで，容易にテロメア to テロメア

は 16 コピーの lhcp 遺伝子をコードしているが，そのうち 10

きる。しかし，一次配列レベルの品質向上に比べて，ゲノムている（Makita et al. 2021）。例えば，Pycnococcus provasoliiの染色体レベルでギャップのないゲノム配列を得ることがで緑色植物の初期進化のアノテーション技術については未だ発展途上である。デー

タベース上に登録されているプラシノ藻類のゲノムの中にも，明らかに遺伝子モデルやアノテーションが不完全なものが見受けられる。このことは将来的な比較ゲノム解析において，間違った結果を招く大きな要因となりうる。最近はよく洗練された真核生物用の統合的アノテーションパイプラインも発表されており（Banerjee et al. 2021），アノテーションの品質向上に役立つと思われる。

ようやく，藻類においてもゲノム情報の蓄積が進み，ゲノ

ム情報から潜在的な形質や機能を予測できるようになってきた。例えば，緑色植物の共通祖先は，微細構造観察に基づ

き鱗片と鞭毛をもつと考えられてきたが（Stewart & Mattox

1978，Melkonian 1982），多くのプラシノ藻類のゲノムに鱗片形成に関わる遺伝子や鞭毛関連遺伝子が保存されていること

は，この考えを強く支持するものである。また，
ゲノム情報からは，減数分裂や捕食性も緑色植物の祖先形質であることが示唆されている。このように，今後は，ゲノム解析と実際の生物を用いた解析の相互フィードバックがより重要になっていくであろう。

謝辞

本 稿 に 含 ま れ る 筆 者 ら の 研 究 の 一 部 は，JSPS 科 研 費（19K15904），
公益財団法人発酵研究所一般研究助成（G-20191-043）の支援を受け行われたものである。

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通信担当編集委員：平川 泰久