藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: 165-168, July 10, 2018165

藻場の遺伝的多様性研究：現状と今後の展望
秋田晋吾
はじめに

ている（Hughes & Stachowicz 2004）。しかしながら，現在コンブ類やホンダワラ類などを主要な構成種として形成さのところ，海藻の藻場では各地個体群の遺伝的多様性や連続れる藻場は，多くの水産有用種を含んだ多種多様な生物の生性を調べる集団遺伝学的解析が主流で（例えば，Assis et al.

育場である（図 1a 〜 d）。そのため，藻場の生態学には古く

2013，Bermejo et al. 2018），遺伝的多様性が藻場の維持機

から大きな関心が払われてきた。近年は，藻場が衰退あるい能に与える影響についてはほとんど研究例がない。特に，筆は消失してしまう現象である磯焼けが世界各地で発生し大者が研究対象としているコンブ類の藻場では，後述する 3 例

きな問題となっているため（図 1e，f），磯焼けの発生機構が報告されているにすぎない。

（ 例 え ば，Filbee-Dexter & Scheibling 2014，Vergés et al.
2014）や藻場の回復および保全（例えば，Kuwahara et al.

2010，Westermeier et al. 2014）に関連した研究が数多く報告されている。

コンブ類の藻場において遺伝的多様性は何に影響を与えるのか？
遺伝的多様性がコンブ類における藻場の維持機能に与える

森林の保全には，2000 年代初頭から遺伝子解析が活用さ影響について，1）自家受精率が増加した場合の個体群の応れ，分断した森林の遺伝的多様性（例えば，Bacles et al.
2004，2005，Bacles & Ennos 2008）や地球温暖化による答と，2）高水温への耐性について調べた研究例を紹介する。

森林の分布シフト（例えば，Wardle & Coleman 1992）などが調べられている。一方，藻場の保全においては潜水機器を使用した現場観察が主流で，遺伝子解析はほとんど用いら

1）自家受精の割合が増加した場合の個体群の応答
Raimondi et al.（2004） は， ジ ャ イ ア ン ト ケ ル プ
Macrocystis pyrifera (L.) C.Agardh を用い，自家受精率のれていない。筆者は，藻場の生理生態調査に遺伝子解析を導入し，遺伝的多様性が藻場の維持機能に与える影響や遺伝的

a

b

c

d

e

f

多様性を指標とした磯焼けの予測などを研究している。そこ
で，本稿では，藻場における遺伝的多様性研究の現状について述べた後，遺伝的多様性がコンブ類における藻場の維持機能に与える影響について既報の研究例をあげる。そして，筆者が博士後期課程の研究で行なった藻場の生育状況と遺伝的多様性の関連性について簡単に紹介する。最後に，遺伝的多様性を指標とした藻場研究の今後について言及する。

藻場における遺伝的多様性研究の現状

一般に，遺伝的多様性が高い個体群は環境変異や物理的撹乱に強いといわれている。これは，遺伝的多様性が高い個体群であるほど，様々な環境応答を示す個体が存在し，撹乱に対する許容範囲が広い集団であると考えられているからである。遺伝的多様性と個体群の維持機能については，陸上植物や海産被子植物でいくつか実証されている（Hughes et al.
2008 の Table 2 を参照）。例を挙げると，陸上植物のセイタ
カアワダチソウ Solidago altissima L. の群落では，同一の畑に遺伝的多様性の異なる個体群を 4 つ設けると，遺伝的多様性の高い個体群ほど，生産量が高く，生息する昆虫の数が多いことが報告されている（Crutsinger et al. 2006）。また，アマモ Zostera marina L. の群落でも，遺伝的多様性の異なる個体群を同じ地点に作成し，物理的切断（人為的な切断）からの回復速度を比較すると，遺伝的多様性の高い群落であるほどシュートの密度の回復が早いことが明らかになっ図1．多種多様な生物の生息場である藻場と磯焼け域
a：千葉県館山市のアラメ場，b：静岡県沼津市のアントクメ場
c：アラメEcklonia bicyclisとヤツマタモクSargassum patensの混成群落に生息するメバルの群
d：付着器も多種多様な生物に棲家を提供（Akita et al. in press）
e, f：磯焼け域

166

増加が藻場の維持機能に与える影響について，コンブ類で初ているため，高水温への耐性も高いことが示唆された。彼ら

めて報告した。ここでは，同一の胞子体に由来する雌雄のの研究によって，藻場でも遺伝的多様性が高い場合は，群落配偶体から放出された配偶子が接合する場合を自家受精（”内の生理生態学的な機能が高く維持され，環境変異への耐性

selfing”）と定義している。この研究では，自家受精率 5%，
50% および 100% の実験区を設けて，室内実験で配偶体のが高いことが初めて実証された。

成熟と受精率を，野外実験で胞子体の生残率と成熟率を調べた。実験区は，同一の胞子体から得た遊走子を混合した区を藻場の生育状況と遺伝的多様性の関係性

これまでに示したように，藻場でも遺伝的多様性が低下す

自家受精率 100% とし，2 藻体の胞子体から得た遊走子を混ると環境変異や物理的撹乱への耐性が低いことが明らかにな合した区を自家受精率 50%，20 藻体から放出された遊走子

りつつある。筆者は，一年生のカジメ科海藻であるアントクを混合した区を自家受精率 5% とした。その結果，自家受精率が 100% の場合では自家受精率 5% と 50% の場合に比べメ Ecklonia radicosa (Kjellman) Okamura を用いて，個体群の生育状況（衰退，長期間安定および拡大）と遺伝的多様て接合子の形成数が有意に低いこと，胞子体の生残率，成熟性が関連しているのか調べてみた（秋田ら 2018）。

率および子嚢斑の面積が有意に減少することが明らかになっアントクメは，2015 年の 5 〜 6 月に 11 産地から 265 藻た。子嚢斑は遊走子嚢の集合体であるため，その面積が減少

体（東京都伊豆大島，静岡県平沢，静岡県仁科，三重県早田

すると放出される遊走子の数も減少する。また，ジャイアン浦，高知県土佐清水，鹿児島県串木野，鹿児島県長島，長崎

トケルプでは自家不和合性は認められなかったと報告してい県野母崎，長崎県新三重，長崎県壱岐嫦娥崎および長崎県壱る。

岐原島）を採集した。次に，アントクメのゲノム DNA 情報

一方，Barner et al.（2011）は，一年生のコンブ科海藻でを基に開発したマイクロサテライトマーカー 10 座位（Akita

ある Postelsia palmaeformis Ruprecht を用いて，互いに遺伝子型が異なる 6 個体に由来する藻場を 7 つ造成した。そしet al. 2018）を使用して，集団遺伝解析を行った。その結果，嫦娥嶋と原島には遺伝的な交流が認められたため，同一て，3 世代の間，自家受精と他家受精の頻度と次世代（胞子体）のグループとして扱い，11 産地を遺伝的に交流がない 10 個の再生産数を調べた。すると，自家受精の頻度と次世代の再のグループ（伊豆大島，平沢，仁科，早田浦，高知県，串生産数はほとんど関連していなかった。

木野，長島，野母崎，新三重および壱岐）に分けた。そしこれら 2 種の自家受精に対する応答の違いについては，て，それぞれのグループの遺伝的多様性を判断する指数としジャイアントケルプでは放出された遊走子の半数が 100 mて，10 個体あたりに補正したアリル多様度（AR），10 個の未満の範囲に分散することに対して，P. palmaeformis の遊走子では 1 〜 3 m しか分散しないことから，それぞれの種

伝子型を有する個体の割合（Psaxy），遺伝子多様度の指数でにおける繁殖戦略（遊走子の分散距離）が影響しているのではないかという議論（Johansson et al. 2013）がある。詳細な理由については今後の研究が待たれる。

マイクロサテライト遺伝子座のうち 7 個の遺伝子座で同じ遺あるヘテロ接合度の期待値（He）および近親交配の程度を表す近交係数（Fis）を調べた。また，各産地の生育状況は文献

Ecklonia radiata (C.Agardh) J.Agardh の群落が大きな被害を受けた。高水温の接岸後，中部では E. radiata の藻場が消調査（伊豆大島：駒澤ら 2011，平沢：石井 2007，Fujita etal. 2013，早田浦：倉島ら 2001，石川ら 2017，土佐清水：
田中 2006，長島：寺田 2011，寺田ら 2013，新三重：南里
2011a，2011b，壱岐：長崎県水産部 2012）により判断した。
遺伝的多様性解析の結果を表 1 にまとめた。アントクメの個体群が拡大している産地（壱岐）では，He が低く，Psaxyと Fis が高かった。また，衰退傾向の産地（新三重および土佐清水）では，Psaxy は低く，He と Fis が高かった。一方，個冠の一部が消失し，小型海藻と E. radiata の混生藻場になっ伊豆大島）では，Psaxy と Fis が低く，He が高かった。これは，

2）高水温への耐性2013 年の夏に山口県の日本海沿岸で水温 29 C 以上の高水温塊が接岸し，カジメ類の藻場が広範囲にわたって衰退した（村瀬 2014）。同様に，オーストラリア西岸でも 2011 年の夏に高水温塊が発生し，同西岸の中〜南部に繁茂していた

失し，南部では残存した。そして，中部と南部の中間では林た（Wernberg et al. 2016）。この現象における遺伝的多様性の関連を明らかにするために，高水温が接岸する 2011 年以前に解析した各地の藻場における光合成の量子収率と電子伝達速度，林冠消失からの回復速度を遺伝的多様性と比較した（Wernberg et al. 2018）。その結果，E. radiata の群落における遺伝的多様性は，高水温の接岸で E. radiata の群落が消失した中部で低く，群落が残存した南部で高かった。また，
光合成の量子収率と電子伝達速度，林冠消失からの回復速度も同様に，中部で高く，南部で低かった。この結果から，遺伝的多様性の高い群落では生理生態的な機能が高く維持され体群が長期間安定している産地（長島，早田浦，平沢および

表1．遺伝的多様性の指数と個体群の生育状況との関連性

個体群の種類

ヘテロ接合度の
期待値
（He）

遺伝子型を
共有する割合（Psaxy）

近交係数
（Fis）

拡大傾向

低

高

高

衰退傾向

高

低

高

長期間安定

高

低

低

遺伝的多様性の指数

167

長期間個体群が安定している場合，多様な遺伝子型の個体か

遺伝的多様性の調査例がわずかで，小規模スケールでの解析

ら集団が形成され，自家受精や近親交配が行われる頻度が低が多数を占めたため，その将来性への言及に留まっていた。

いためと解釈できる。上記で紹介したように，オーストラリ

現在，潜水調査のできる海藻研究者が減少傾向にあるなか，

ア西岸の長期間安定している E. radiata の群落でも遺伝的多様性は高い。しかしながら，個体群が拡大している産地では，遺伝子解析は汎用性のある藻場調査のツールになりうると考はじめに少数の藻体が移入した後，自家受精もしくは近親交したように，将来的には，藻場の生育状態や過去の消長履歴

配を繰り返しながら個体数が増加するため，He が低く，Psaxy

が明らかになるような遺伝的な指標を作成したい。

では，衰退とともに個体群の生育密度が低下し，自家受精や伝学的解析で遺伝的に交流のある集団を明らかにしグルー

近親交配の割合が徐々に多くなっていくことで Fis が上昇す

プ分けする作業も重要である。一般的に気胞を持たないコると考えられる。カジメ類では，遊走子が数 m しか分散しンブ類は遊走子の分散距離が短いと考えられているが，最ないことが確認されており（大野ら 1983，柳瀬ら 1983），

近，興味深い報告があった。Lessonia trabeculata Villouta& Santelices では，子嚢斑を形成した藻体片が植食性魚類と Fis が高くなると推察できる。また，衰退している個体群

生育密度の低下とともに自家受精や近親交配の割合が増加す
ることを裏付ける。今後，遺伝的多様性と生育状況について
より多くの藻場構成種で調査を行い，藻場の状況を表す指標
としての有効性について検討していく必要がある。

えられる。藻場の生育状況と遺伝的多様性との関連性で紹介

遺伝的多様性を考慮して藻場を管理するためには，集団遺Aplodactylus punctatus に摂餌，消化，排泄された後でも遊走子を放出するという（Ruz et al. 2018）。もしかすると，
陸上植物の種子を鳥類や昆虫類が運搬するように，コンブ類

筆者は上述のパラメーターの中でも，近親交配の程度を表の胞子も魚類により運搬されている可能性がある。また，深す近交係数（Fis）に着目している。Fis は各地の生育状況と所でも生育可能な種類では目の届かない水深で個体群が交流関連し，衰退傾向の産地で高く，長期間維持されている個体

している可能性もある。今後，集団遺伝学的解析の増加に伴群で低かった。これについては集団遺伝学的解析の報告例

い，興味深い現象が明らかになるだろう。

でも同様な傾向が得られている。フランスのブルターニュ

本稿では，簡単であるが藻場の遺伝的多様性研究について

地方で長期間維持されている Laminaria digitata (Hudson)の現状を紹介した。世界各地で磯焼けが発生し藻場は衰退傾

J.V.Lamouroux と Laminaria hyperborea (Gunnerus)
Foslie の個体群では，いずれも Fis が低い（Robuchon et al.
2014）。 ま た， ポ ル ト ガ ル 沿 岸 の Saccorhiza polyschides(Lightfoot) Batters では，過去 2 年間の調査で衰退が確認できた個体群やその周囲の個体群において Fis が高い（Assis etal. 2013）。これらのことから，少なくともコンブ類においては，藻場の状況を表す指標として Fis が有効である可能性が向にあるため，藻場を効率的に保全する方法が必要である。
藻場の遺伝的多様性に関する研究は新しい分野であり，今後研究が進展することにより，藻場保全に関わる重大な発見が得られるかもしれない。

謝辞

本稿をご校閲いただいた東京海洋大学の藤田大介准教授と高いと筆者は考えている。海藻以外の生物を含めても，これ二羽恭介准教授に心より御礼申し上げます。また，神戸大学

までに Fis と個体群の生育状況との関連性についての報告は内海域環境教育研究センターの羽生田岳昭助教と慶應義塾大ない。より多くのコンブ類で Fis と生育状況の関連性を調査

学の仲田崇志特任講師には，本稿の取りまとめに際しましてしていくと同時に，これが関連する理由についても明らかに有益なご助言を頂きました。遺伝的多様性の解析においては，したい。

東京海洋大学の廣野育生教授，坂本崇教授および近藤秀裕教

今後の展望

授に作業スペース，分析機器およびソフトウェアを提供いた
だきました。心より深謝致します。サンプルの採集は，東京

本稿では，はじめに，遺伝的多様性が個体群の維持機能に

都島しょ農林水産総合センターの駒澤一朗博士と飯島純一

与える影響について，陸上植物とコンブ類の研究例を紹介し氏，静岡県水産技術研究所の長谷川雅俊博士と山田博一氏，た。現在の研究例はごく僅かではあるが，遺伝的多様性は藻

三重大学藻類学研究室の倉島彰准教授，尾鷲市役所水産技師

場の維持機能にも影響を及ぼしている可能性が高いと筆者はの石川達也博士，高知大学海洋植物学研究室の平岡雅規准教

考えている。そのため，従来の潜水機器を用いた藻場の生理授と田中幸記博士，鹿児島大学水圏植物学研究室の寺田竜太

生態調査に遺伝子解析を組み合わせた研究を行い，遺伝子多教授と渡邉裕基博士（現所属：神戸大学内海域環境教育セン様性が藻場構成種の成長や成熟に与える影響など，遺伝的多ター），国立研究開発法人水産研究・教育機構西海区水産研様性と藻場の維持機能の関連性について多くのことを解明し究所の吉村拓氏，清本節夫博士，（株）ベントスの南里海児ていきたい。陸上植物と異なり，海藻は複雑な生活環を持つ

氏，オフィス MOBA の中嶋泰氏にご協力いただきました。

ため，海藻独自の興味深い現象が明らかになるのではないか

心より感謝申し上げます。アントクメの遺伝的多様性解明はと個人的に期待している。

JSPS 特別研究員奨励費（15J11734）により実施されたもの

遺伝的多様性を考慮した藻場の管理については，Valero etal.（2011）が初めてレビューしたが，当時は藻場におけるです。ここに記して感謝の意を表します。

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（東京海洋大学，現所属・神戸大学内海域環境教育センター）