113

調査を行ったところ ( 半田ら 2007)，培地上に現れたコロニーは，トレボウクシア藻綱に属する種がほとんどであり，中でもアパトコックスが最も多く出現した。また，クレブソルミジウムの出現頻度も高く，気中藻類が気生藻を主体とすることが確かめられた。さらに，地衣類の共生藻の出現頻度も高かった。
この研究の後，気中藻類の季節変化や時間的変動などの調査を進めており，降雪，降雨の初期に高濃度であること，調査回ごとの差は大きいが種構成は類似していること，アパトコックスの出現率が高いことなどが確認されつつある。また，調査によって特異的に出現する種がみられることも興味深い。
あるとき，遭遇した霰（あられ）を調べたところ，何と珪藻の Eunotia が高濃度にみられた。珪藻の中には気生藻となっている種もいくつかあり，Eunotia も数種が報告されているが，その時の霰に含まれていたものは，水際のコケなどの付着性種に類似していた。霰が降ったのは市街地で，近くにそのような環境はみられない。竜巻などの突発的な現象で巻き上げられたものが，遠くから飛来してきたのだろうか。気中藻類は，地球規模での藻類の挙動に思いをはせることのできる壮大なテーマでもある。

引用文献
Ahmadjian, V. 1959. The taxonomy and physiology of lichen algae and problemsof lichen synthesis Ph.D. Dissertation. Harvard University, Cambridge, MA.
Friedl, T. 1995. Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments
in coccoid green lichen algae: a phylogenetic analysis of 18S ribosomal
RNA sequences from Dictyochloropsis reticulata and from members of thegenus Myrmecia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae cl. nov.). J. Phycol. 31:632–639.

半田信司 2002. 気生藻類：堀輝三・大野正夫・堀口健雄編．21 世紀初頭の藻学の現況．日本藻類学会．山形．pp. 81–84.

Handa, S., Nakahara, M., Tsubota, H., Deguchi, H. & Nakano, T. 2003. A
new aerial alga, Stichococcus ampulliformis sp. nov. (Trebouxiophyceae,Chlorophyta) from Japan. Phycol. Res. 51: 203–210.
半田信司・大村嘉人・中野武登・中原 - 坪田美保 2007．降雪に含まれる大気中の微細緑藻類．Hikobia 15: 109–120.

Lewis, L. A. & McCourt, R. M. 2004. Green algae and the origin of land plants.
Am. J. Bot. 91: 1535–1556.
Lokhorst, G. M. 1996. Comparative taxonomic studies on the genus
Klebsormidium (Charophyceae) in Europe. –Cryptogamic Studies Vol. 5.
Gustav Fischer, Stuttgart. 132pp.
Mikhailyuk, T. I., Glaser, K., Holzinger, A. & Karsten, U. 2015. Biodiversityof Klebsormidium (Streptophyta) from Alpine biological soil crusts (Alps,Tyrol, Austria, and Italy). J. Phycol. 51: 750–767.
Sanders, W.B., Pérez-Ortega, S., Nelsen, M. P., Lücking, R. & de Los Ríos,A. 2016. Heveochlorella (Trebouxiophyceae): A little-known genus of
unicellular green algae outside the Trebouxiales emerges unexpectedly as amajor clade of lichen photobionts in foliicolous communities. J. Phycol. 52:840–853
Sharma, N. K., Singh, S. & Rai, A. K. 2006. Diversity and seasonal variationof viable algal particles in the atmosphere of a subtropical city in India.
Environ. Res. 102: 252–259.
Škaloud P., Lukešová, A., Malavasi, V., Ryšánek, D., Hrčková, K. & Rindi, F.
2014. Molecular evidence for the polyphyletic origin of low pH adaptationin the genus Klebsormidium (Klebsormidiophyceae, Streptophyta). Plant
Ecol. Evol. 147: 333–45.
Tibell, L. 2001. Photobiont association and molecular phylogeny of the lichen
genus Chaenotheca. Bryologist 104: 191–198.
Yamamoto, M., Handa, S., Kawachi, K., Miyamura, S., Nagumo, T., Hirata, A.,& Kawano, S. 2016. Mother Cell Wall Cleavage during Filament Formationin Stichococcus bacillaris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta). Cytologia 81:35–39.

（広島県環境保健協会）

気生藻の分類と生態 (2) ―実習編―
半田信司
日 本 藻 類 学 会 第 41 回 大 会 に お い て 企 画 さ れ た ワ ー ク

地衣類もついており，茶色くなった部分もみられる。優占種

ショップⅡ「クロレラと気生藻の魅力 ―採集・観察から分類・バイオマス生産」の実習編は，3 月 26 日に高知大学朝倉キャは，トレボウクシア藻綱の Elliptochloris であった。また，幹の下部では，スギの樹皮などによくみられるビロードスミンパスとその周辺で行われた。参加者は，講師，スタッフ含レモが生育していた。

め 26 名で，実際に野外で気生藻のサンプルを採取するととソメイヨシノの樹皮で確認されたクレブソルミジウムは，もに，実験室での観察および培養の最初の段階である，寒天培地への植え付け作業を行った。本稿では，実習編の様子や大型の Klebsormidium crenulatum で，ルーペでもはっきりと密生した糸状体が観察できる（図 1-A）。また，街路樹な成果を紹介する。

どの添え木が緑色になっている場合，たいていはアパトコッ

高知大学朝倉キャンパス

クス群落であるが，キャンパス内でみられた添え木には，子器が密生した地衣類が生育していた。もしやアパトコックス

まずは，学会会場となった高知大学朝倉キャンパス内でのを共生藻に持つ地衣の発見かと興奮したが，培養を進めると採集で，身近な場所で気生藻がみられることを実感してもら

共生藻は Pseudococcomyxa simplex プセウドコッコミクサのようである。

うための企画でもある。正門を入るとすぐに朝倉キャンパスのシンボルともいえるワシントンヤシの並木がある。幹には

114

図 1. A: 樹皮に付着する Klebsormidium crenulatum クレブソルミジ
ウム．B: 朝倉神社で採取した Trentepohlia monole の数珠状の糸状体．
C: 朝倉神社のサカキ葉上に寄生する Cephaleuros sp. ケファレウロスの一種．D: 中追渓谷でみられた Trentepohlia arborum ミノスミレモ．E:
中追渓谷の建物の軒に密生していた Stichococcus sp. スチココックスの一種． F: 大型で楕円体のスミレモ類の細胞から，培養により細長
い糸状体が伸びてくる様子。

朝倉神社

朝倉キャンパスから北西に徒歩 5 分のところにある朝倉神社は，創建は不詳だが本殿が 1657 年，付属の建物も 1796

図 2. 朝倉神社参道での調査風景．

中追渓谷

吾川郡いの町にある中追渓谷は，土佐湾に注ぐ一級河川仁年に再建ということで，歴史を経てきた様子は随所にうかが淀川の支流にあたる勝賀瀬川の上流に位置し，かつては温泉える。入り口の，昭和 9 年の文字が掘られた門柱は気生藻で施設もあった景勝地である。本地点に向かったのは 22 名，まだらに着色し，太いスギの幹にはビロードスミレモ，そし大学のバスで渓谷までおよそ 40 分，福祉施設の駐車場を利て石鳥居は緑（緑藻），黒（藍藻），茶（スミレモ類）と 3 色用させてもらい，さっそく駐車場近辺が観察ポイントとなっに色分けされている。普段は何気なく通り過ぎているようなた。

参道でも，気生藻が溢れていることを認識してもらえたと思う（図 2）。
境内に入り，手水舎（手洗い場）の囲いが茶色に着色しており，ルーペで確認したところ，小さなイクラのようなツブまずは，周りの古い建物の壁面などが茶色になっているのを確認。コンクリート部分では，今回の実習では初めての観察となる Trentepohlia aurea コガネスミレモを発見した。別の壁面にも複数種のスミレモ類が生育しており，単離ツブの細胞が連なる糸状体が見える。Trentepohlia monile
ジュズスミレモであった（図 1-B）。本種は地衣類のジュ培養による同定を進めている。上流方向に向かう林道を進む

ズ ス ミ レ モ モ ド キ の 共 生 に も な っ て い る（Ohmura et al.
2016）が，自由生活も行う。

性のスミレモ類が密生したイタビカズラの葉などが観察でき建物の板塀は，スミレモ類の付着により緑茶色になっていの Racodium イワゴケ属を確認した。この地衣類は黒色の毛状で，菌糸がスミレモ類を包んでいて，これまで幾度か培るところが多い。糸状体は明確ではなく塊状になって付着しており，Trentepohlia umbrina サビスミレモに近縁なスミレモ類と思われるが，採取したサンプルの培養形質はサビスと，藍藻が膜状に繁茂して岩に張り付いている様子や，糸状た。また，駐車場から谷に下る歩道では，崖の岩肌で地衣類養を試みてきたが，共生藻の単離には至っていない。このほミレモとは異なるものであった。このグループには多様な種かに，サクラの樹皮にみられた Trentepohlia arborum ミノ
スミレモ（図 1-D），建物の柱や軒の全面に緑色に密生したが含まれており，朝倉神社のものも，これまでに採取したこStichococcus sp. スチココックス（図 1-E）などを観察した。とのない特異な系統かもしれない。
境内の植え込みでは，サカキなどの葉にスミレモ科のCephaleuros ケファレウロス属がみられた（図 1-C）。ケファ

実験室での観察持ち帰ったサンプルは，実験室において，観察と単離培養

レウロスは葉のクチクラ層内に寄生し，常緑広葉樹などにごのプレート作りに取り掛かった。作業の流れは，実体顕微鏡く普通にみられる。日本では 5 種が報告されているが，沖縄でのサンプルの観察，目的の藻類をピックアップして生物顕などではさらに異なる種が生育している可能性も高く，また，微鏡で観察，分取したサンプルを寒天培地上に接種という手樹種による形態変異もみられるなどの問題点もあり，今後の順を踏む。接種にはいろいろな手法があるが，今回は希釈法遺伝子レベルでの検討も含めた研究が望まれる。のうち，懸濁したサンプルを超音波洗浄して寒天培地上に噴115霧するスプレー法を実習した。用いた培地は，気生藻のほとただいた高知大学教育研究部の峯一朗准教授，並びに協力しんどに適合する BBM 培地（Bischoff & Bold 1963）である。ていただいたスタッフ一同に感謝申し上げる。

また，野生状態と培養状態で形態が大きく異なる種もあり（図1-F），単離作業においては，培養プレートを途中段階で観察しつつ，コロニーが目的の藻類から生じたことを確認する重要性についても説明した。参加者それぞれが興味ある内容に取り組むということで，雑然とした中で作業は進んだが，何とか各自培養プレートを作ることができた様子であった。初めての試みではカビだらけになったり，藻類が繁茂しすぎて単離が難しくなったり，藻類のコロニーがほとんど出ない失引用文献
Bischoff, H. W. & Bold, H. C. 1963. Some soil algae from Enchanted Rockand related algal species. Phycoloigical studies IV. Univ. Texas Public.
No. 6318: 1–95.
Ohmura, Y., Mizobuchi, A., Handa, S. & Lücking, R. 2016. Coenogonium
moniliforme (Coenogoniaceae, lichenized Ascomycota) new to Japan,with taxonomic notes of the photobiont in culture. J. Jpn. Bot. 91:74–78.

敗もあるかもしれない。参加者それぞれの培養プレートの，その後の様子が楽しみである。

（広島県環境保健協会）

本実習に当たり実験室の準備や大学バスの調達など尽力い

クロレラ分類の現在
保科 亮
球状緑色藻「クロレラ」は，健康食品として長年愛されるもっ

このピレノイドはデンプンで囲まれ，二重のチラコイドメンブレとも知られた藻類のひとつである。しかし，分類学的にみると，ンが貫入する。現在では，このような形態種を，クロレラ型，あChlorella 属はきわめて複雑な経緯をへて現在に至っている。本稿ではクロレラ類の分類の変遷と問題点について触れていきた

るいは Chlorella-like と称す。
クロレラは，様々な研究や産業上の重要種であったことから，い。なお，本稿では広義のクロレラ = 球状緑色藻 ( 近似系統群

生理特性や成分分析等によりその多様性が示され，100 種以上を含む ) と，分類学的意味としての Chlorella を区別して記述する。

が記載された。しかし，形態的差異はほとんどなく，また有性生クロレラが記載されたのは Chlorella としてではなく，動物内にいる緑の藻 類，すなわち，共生藻として記 載された形質の一部として採用されてきた量的差異は，わずかな培養条Zoochlorella (Brandt 1881) が 始まりである。Brandt は同論文で同様に共生する黄色の藻 類，Zooxanthella も記載している。Chlorella が 記 載されるのは 9 年 後の 1890 年となる。
Beijerinck (1890) は，Zoochlorella と同様の藻類が，ふつうに淡水中に存在することが分かったため，新属 Chlorella ( タイプ
種 : Ch. vulgaris) を 立 ち上 げ，Zoochlorella は Chlorella の一部である，とした。当時，学名の Priority がどうなっていたのか不明だが，学名としての Zoochlorella は徐々に使用されなくなっていった。現代的な分類学的処置としては，Silva (1990)
が Chlorella と Zoochlorella はシノニムとみなすことができ，また Zoochlorella に Priority が あるが，Chlorella 属 が あまりに有名なため Chlorella を保存名とし，Zoochlorella を廃棄している (ICBN 2000, Appendix IIIA)。なお，現在でも生態学的な意味においては，原生動物等の内部にいる球状緑色藻をZoochlorella ( 属名扱いとは異なる ) と称す。
クロレラの典型的な特徴は，直径 5 µm 前後の球状緑色藻で自生胞子による無性生殖。鞭毛や刺，ゼリーなどの装飾が一切殖しないため，その分類や同定は困難をきわめた。特に，分類件の差，培養者や施設による影響によることも多く，また，長期培養で性状が変化する種もいる (e.g., Shihira & Krauss 1965)。
こうしたクロレラ類を整理・統合してきたのがドイツ人研究者らで，特に Kessler 氏や Huss 氏らの功績は大きい。その彼らが分子系統解析に着手して以降，クロレラの分類観は大きく変貌していく。Huss, Kessler et al. (1999) は SSU rDNA で系統樹を構築し，クロレラがトレボウクシア藻綱と緑藻綱の両綱に散在することを示した。すなわち，クロレラと呼ばれる球状緑色藻は他人の空似であり，タイプ種とクラスターを形成する 4 種 (Ch.

vulgaris，Ch. lobophora，Ch. sorokiniana，Ch. kessleri) のみを「真のクロレラ」とした。ところが，シークエンスデータが増えるに従い，真のクロレラ系統群の中に様々な形態種が入り混じることが分かってきた。Krienitz, Huss et al. (2004) は SSU
rDNA に ITS2: Internal transcribed spacer 2 を加えて系統解析をおこない，これらが明瞭に 2 系統に分かれ，タイプ種 Ch.

vulgaris を含む方を Chlorella-clade，もう一方のクレードに入る Ch. kessleri の属名を変えて Parachlorella-clade とし，双方併せてクロレラ科と定義している。これ以降，クロレラの分類ない，スムースな細胞壁をもち，群生せず単細胞状態を保つ。

は Krienitz 氏を中心としたグループによって進められていくこと

葉緑体はペリフェラルな一枚で，多くはカップ状。光学顕微鏡でになる。

は目立たない場合もあるが，葉緑体の内部にピレノイドを有す。

Chlorella-clade 内には刺を持つ藻類 Mircactinium pussilum