藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 10–13, March 10, 2021

クリプト藻 Urgorri complanatus による汽水性赤潮の日本初記録

原著論文
（短報）

溝渕 綾＊・土岡 宏彰・半田 信司
一般財団法人広島県環境保健協会（〒 730-8631 広島県広島市中区広瀬北町 9-1）
Aya Mizobuchi＊, Hiroaki Tsuchioka and Shinji Handa: Cryptophyte Urgorri complanatus causes redtides in brackish waters in Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 69: 10–13, March 10, 2021
Urgorri complanatus (Pyrenomonadales, Cryptophyceae) is a euryhaline cryptophyte originally describedfrom a bloom in the Nervion River estuary, Spain. In this study, U. complanatus was identified from theblooms occurred in brackish waters in Ehime, Hiroshima, and Kochi prefectures in 2018–2020. Cellsof the bloomed cryptophyte were ellipsoid, 16–24 µm in length, laterally asymmetrical, and possessing
4–6 lines of ejectosomes, three pyrenoids and an orange discoidal eyespot posteriorly located, whichwere consistent with those reported in U. complanatus. An 18S rDNA sequence determined from theNIES-4402 strain, isolated from Tenmagawa River estuary, Hiroshima in 2018, was closely related to theSpanish strain of U. complanatus. These results showed that U. complanatus has proliferated in Japaneseestuaries, which are novel bloom records after the reports in southwestern European estuaries.
Key Index Words: bloom, Cryptophyta, plankton, pyrenoids, tidal area
Hiroshima Environment and Health Association, 9-1 Hirosekita-machi, Naka-ku, Hiroshima, Hiroshima
730-8631, Japan＊Author for correspondence: aya.mizobuchi@kanhokyo.or.jp

赤潮は，海域や淡水域ではよく知られた現象であるが，汽している。これらのビスケー湾の沿岸地域での一連の報告以（鳥取県）や涸沼（茨城県）といった汽水湖での発生が注目さ部分配列が検出されているが（Nishitani & Yamaguchi 2018），

水域での報告は少なく，日本では，宍道湖（島根県），湖山池れている程度である（環境省 2014）。河川下流部で海水の影

外では，鳥取県の湖山池から U. complanatus の 18S rDNA の赤潮形成の記録としては，今回が世界でも 2 番目の地域での響を受ける感潮域（潮汐の変動によって水位が変動する場所）報告となる。

stigmatica Wislouch（岩本 2014），沖縄県那覇市の 2 つの河日，11 月 5 日，2019 年 4 月 23 日， 猿 候 川（ 太 田 川 派 川 ）筋 川での Plagioselmis sp.（ 畑ら 1987），茨 城 県 那 珂 川での2019 年 1 月 31 日，愛媛県の肱川で 2019 年 5 月 15 日に，いでの赤潮発生事例としては，岡山県吉井川での Cryptomonas

川でのクリプトモナス科の藻類（藤崎ら 2012），高知県中Cryptomonas sp. および Euglena sp.（岩崎 1995）があげられる。これらは，Euglena sp. を除いてすべてクリプト藻の記録

試料は，広島県の天満川（太田川派川）で 2018 年 6 月 15で 2020 年 6 月 3 日，高 知 県 の中 筋 川（ 四 万 十 川 支 川 ）でずれも赤潮発生時に着色した河川水を採水し（Fig. 1, Table1），微分干渉顕微鏡（Nikon Eclipse E600）による観察によである。本報告では，広島県，高知県，愛媛県のいずれも河り，着色の原因種を同定した。また，広島県の天満川で 2018

ナス目ゲミニゲラ科に属するクリプト藻 Urgorri complanatus

SH-4297-e 株を単離した。本株は，国立環境研究所微生物口付近の河川感潮域で確認された赤潮の原因種が，ピレノモ
Laza-Martinez であることが確認されたので報告する。本種は，Laza-Martinez（2012）により新属新種として報告された汽水性のクリプト藻で，2003 年にスペイン・バスク州のネルビオ

年 11 月 5 日に採集した試料（SH-4297）からは無菌培養株保存施設に寄託し，NIES-4402 として保存されている。無菌培養株の単離は，実体顕微鏡（LEICA MZ7.5）下においてピペット洗浄法を用いて行い，培養は ESM 培地（岡市らン川河口の，低塩分の水域で発生した赤潮形成種として分離1982）の塩分を 3.5 倍希釈（およそ 10 psu）した BESM 液ト藻の不明種として扱われていたが，スペイン産株（Cr1EHU）

50 µmol m–2 s–1，12 時間明期 12 時間暗期の条件下で行った。

されたものである（Seoane et al. 2005）。本種は，当初クリプを用いて U. complanatus として新種記載されるとともに，フランスとポルトガルからも記録されている（Laza-Martinez2012）。また，Seoane et al.（2012）は，原記載と同地域のカンダブリア海に面する河口，アジョとマリスマス・デ・サントー
ニャでの事例について，U. complanatus の種名を用いて報告

体培地を用い，22 ± 1°C，白色蛍光灯下で，光量子束密度

NIES-4402 株は，QIAamp DNA Mini Kit（Qiagen）を用いてDNA 抽出を行った。18S rDNA の増幅には，ユニバーサルプ

ライマー E21f（5′-ATCTGGTTGATCCTGCCAGT-3′），E1778r（5′-AATGATCCTTCCGCAGGTTC-3′）（平石 2001）を用いた。
PCR 増幅産物のシークエンス解析は，株式会社マクロジェン・11

Urgorri complanatus による汽水性赤潮
131°
E132°
E133°
E134°
E

Japan Sea

Table 1. Sampling date, location, salinity, and cell density of Urgorricomplanatus blooms examined in this study.
DateSample
No.

Location

Salinity(psu)

Cell density(cells mL−1)

15 Jun 2018

SH-4291

Tenmagawa River(Hiroshima, Hiroshima)

4.0–

5 Nov 2018

SH-4297

Tenmagawa River(Hiroshima, Hiroshima)

4.7–

31 Jan 2019

SH-4307

Nakasujigawa River(Shimanto, Kochi)–

20,00023 Apr 2019

SH-4312

Tenmagawa River(Hiroshima, Hiroshima)

2.8–

15 May 2019

SH-4314

Hijikawa River(Ozu, Ehime)

5.2

16,0003 Jun 2020

SH-4338

Enkogawa River(Hiroshima, Hiroshima)

1.5

100,000

35°N(1)Enkogawa River andTenmagawa River34°
N(3) Hijikawa River33°
N(2) Nakasujigawa
River

赤褐色の着色の原因となっており，混在種がみられた場合でも 2018 年 11 月 5 日の天満川の試料では，珪藻 Asterionella

formosa Hassall が総細胞数の 2%，中筋川の試料では黄金色

Chrysococcus sp. が 2%，および Luticola sp. を主体とした珪Fig. 1. Locations of the sampling sites of this study. Inner reaches of Enkogawa River藻andFig.
1. Locations
the samplingsites(1),ofNakasujigawa
this study. Inner
reaches ofKochi (2),TenmagawaRiver,ofHiroshima,
Hiroshima
River, Shimanto,
藻類が 1%，肱川の試料ではユーグレナ藻 Eutreptiella sp. がand Hijikawa
River,Ozu,Ehime (3)Enkogawa
RiverandTenmagawa
River, Hiroshima, Hiroshima (1),1% と，淡水産の流下珪藻や汽水性種がごくわずか混在してNakasujigawa River, Shimanto, Kochi (2), and Hijikawa River, Ozu,いるに過ぎなかった。クリプト藻の増殖はダム湖などの淡水
Ehime (3).の湖沼でも一般的であるが，今回観察されたクリプト藻と大ジャパンに委託し，決定された塩基配列と原記載に用いたス

きさの類似した Cryptomonas の増殖についてみると，10,000

cells mL−1 を超えることはまれで（国土交通省 2020），本種にペイン産株の塩基配列との比較を行った。

よる赤潮は相当高濃度といえる。なお，Laza-Martinez（2012）

潮は，これまでに愛媛県，広島県および高知県の 3 県での事密度が記録されている。また，U. complanatus による赤潮は，2018 年から 2020 年にかけて河川の感潮域で確認された赤例で，いずれもクリプト藻が大増殖したものであった（Figs2a, b）。それぞれの試料を観察した結果，いずれの細胞もピレノイドを 3 個もつ特徴から，U. complanatus と同定された。本種による赤潮の発生範囲は，いずれも河川の感潮域にあたり，広島県の天満川の赤潮のうち，2019 年 4 月の発生時には，河の U. complanatus の場合，本種の 40,000 cells mL−1 近い細胞着色が不均質で，わずかな位置や水深の違いによって濃度は大きく異なっている模様である。塩分は，採取地点のほとんどが赤潮発生範囲の上流部分であったこともあり，1.5–5.2

psu と比 較的 低めで，海 水の 5–15% 程 度の濃 度であった。

Laza-Martinez（2012）によれば，U. complanatus が増殖する口から約 6.0 km 上流部に至るまで，河川水が帯状やまだら状ための最適な塩分は 10 psu とされるが，塩分に対して広い適（河口より 5.7 km）の塩分は，2018 年 6 月 15 日に 4.0 psu，している。この生理的特性により，塩分の変化が激しい感潮あった。また，2020 年 6 月の赤潮では，6 月 3 日から 11 日

時期については，Laza-Martinez（2012）では春の終わりころに赤褐色に着色した様子が確認された。天満川での採水地点
2018 年 11 月 5 日に 4.7 psu，2019 年 4 月 23 日に 2.8 psu でにかけて天満川のほかに，太田川の複数の派川（本川，元安川，京橋川，猿候川）で濃い着色が観察され，猿候川での採水地点（河口より 5.9 km）の塩分は 1.5 psu，細胞密度は 100,000応性を持ち，培養条件下では 2–35 psu の範囲で増殖すると域に適応して赤潮を形成していると考えられる。赤潮発生のから夏に多いとされているが，今回の日本での事例では，高知県中筋川で冬季にもみられており（水温 9.8°C），季節を問わず突発的に発生している模様である。なお，U. complanatus

cells mL−1 であった。高知県の中筋川では，2019 年 1 月 31 日の赤潮による魚類のへい死や悪臭の発生など，環境に対する

上流 3.0 km）での細胞密度は 20,000 cells mL−1 であった。愛Urgorri complanatus は 2 本の不等長の鞭毛を持つ単細胞に下流部で着色が確認され，採水地点（四万十川合流部より
媛県の肱川では，2019 年 5 月 15 日に河口付近から約 6.0 km

影響は確認されていない。

遊泳性種で，細胞は左右非対称の長い楕円型で，背腹に扁平

上流部まで着色が確認され，採水地点（河口より 2.9 km）でである（Fig. 2c）。今回観察された藻体は，いずれの試料におれらの赤潮発生事例において，U. complanatus がほぼ単独で8–13 µm（平均 10 µm, n = 40）で，原記載とほぼ一致する。の塩分は 5.2 psu，細胞密度は 16,000 cells mL−1 であった。こいても細胞の長さは 16–24 µm（平均 20 µm, n = 40），幅は12

溝渕ら

Fig. 2. Red tides and light microscopy of Urgorri complanatus. (a, b) The reddish-brown discoloration causedby the proliferation of Urgorri complanatus (Tenmagawa River, Hiroshima). (a) 8 June 2020, (b) 5 November
2018. (c, d) Typical cell shape in ventral view, showing the eyespot (E) in the cell posterior and ejectosome lines(EL). (e) Dorsal view showing the three pyrenoids (P). Scale bars = 5 µm. (c) SH-4314, (d) SH-4307, (e) SH-4291.

エジェクティソーム（射出体）は細胞腹面に粒状に並んでお通部分の 1,696 塩基対中の相違は 2 塩基のみ（99.9% の相同地点の試料で観察した結果，4–6 列が主体となっていた。葉

3′ および 5′ 末端直近でのそれぞれ 1 塩基の欠落で，解析精度り（Fig. 2d），原記載には複数列としか示されていないが，各緑体は 2 裂片で褐色，1 個の眼点が核の後部に位置する（Figs性）であった。相違の見られた 2 塩基は，JN050857 におけるの問題である可能性が高く，それらを除くと 100% 一致した。

2c, d）。ピレノイドは球形で直径 3–4 µm，葉緑体の各裂片のまた，BLAST 検索によると，未同定の海産プランクトンとし（Fig. 2e）。この，ピレノイドを 3 個持つ特徴は，既知クリプ

4402 の配列と 4 塩基のみの相違（99.8% の相同性）であった。

前部にそれぞれ 1 個ずつ，および後部に 1 個の計 3 個有するト藻の中では唯一のものである。本種は，縦溝が発達しガレッて 登 録 さ れ て い る 18S rDNA 配 列（FR874777） が，NIES-

本データは，ノルウェー・ベルゲンの沿岸から得られたもの

ト（咽喉部と呼ばれる陥入部）が欠けていることも特徴であである。この地域は氷河の融解水の影響を受けるフィヨルド

ガレットの有無や縦溝の長さは，クリプト藻の分類形質とし育には好適な環境と思われる。また，Nishitani & Yamaguchi

るが，光学顕微鏡では識別することができなかった。縦溝と地帯であり，塩分は低いことが想定され，U. complanatus の生て重要であるが，走査型電子顕微鏡（SEM）による観察が必（2018）により，汽水湖である鳥取県の湖山池から得られた U.

いる（Novarino 2012）。

部分配列（792 bp）ではあるが，スペイン産株とも広島県産同定されたが，系統的な関連を調べるため，本種の単離培養可能性は高い。

結果，1,734 塩基対が得られた（LC550391）。これをスペイ

すると，U. complanatus によるものと推察される事例がいく

要となる形質であり，光学顕微鏡による判別は困難とされて今回観察されたクリプト藻は，形態的に U. complanatus と株（NIES-4402）の 18S rDNA について塩基配列を決定したン産株（Cr1EHU）の配列（JN050857）と比較した結果，共complanatus とされている 18S rDNA 配列（LC334058）は，株も共通部分では 100% 一致を示し，U. complanatus である
クリプト藻による汽水域での赤潮発生の過去の記録を精査つか見受けられる。Menezes & Novarino（2003）によりブUrgorri complanatus による汽水性赤潮

ラジルの河口で報告された未記載のクリプト藻は，Urgorri と同じゲミニゲラ科に属する Teleaulax に似ているとされている。この事例に関して，Laza-Martinez（2012）は，本種が U.
complanatus である可能性が高いと指摘している。確かに，論文中の顕微鏡写真において 3 個のピレノイドが確認できることや，出現した場所の塩分が 2–30 psu に変動する汽水域であることなど，U. complanatus の特徴に合致している。日本での河川感潮域での赤潮の発生事例のうち，クリプトモナス科の一種としている沖縄県の事例も，論文中の顕微鏡写真（藤崎ら 2012: 図 5）で，眼点と思われるオレンジ色の顆粒が細胞後方に認められることから，U. complanatus である可能性が高い。この報告では，ガレットが存在しピレノイドが 1 つと記録されている点は U. complanatus の形質とは異なるが，顕微鏡写真ではピレノイドが不明瞭で，ガレットは光学顕微鏡での判定が困難なことを考慮すると，これらの形質は不確定と判断される。河川の感潮域は都市部に位置することが多く，感潮域での赤潮の発生は景観への影響も含め着目されやすい。
今後は本種の増殖要因を含め，広域的な発生範囲，季節的な消長や気象条件との関連など，詳細に調査を行っていきたい。
本調査に際し，高知県中筋川の試料は，「平成 30 年度

渡川水系水質採水分析業務，国土交通省」，愛媛県肱川の試料は「平成 31 年度

肱川水質採水分析業務，国土交通省」で採水された試料を利用させていただいた。ご協力いただきました
関係者の皆様に心より感謝申し上げます。

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（2020 年 12 月 2 日受付，2021 年 1 月 29 日受理）
通信担当編集委員：岩滝 光儀