ヤマイモ類の生態特性と栽培技術等について
秋田県立大学 生物資源科学部 准教授 吉田康徳
１．ヤマイモ類の原産と来歴
ヤマノイモ科ヤマノイモ属 (Dioscorea L.)は世界に約 600 種が知られ，その大部分が熱帯および亜熱帯に分布しているほかに，一部が温帯にも分布しています．ヤマノイモ属の植物はヤム(yam)またはヤムイモと称され，芋を地下部に形成し，それが食用に供されています．栽培されているのは約 60 種で，広義のヤマイモ類といえばこれらを指します．ヤ
マノイモ属の植物の中で世界的に重要なのは D. alata L.で，次いで D. esculenta Burk.,
D. bulbifera L., D. pentaphylla L.があげられ，いずれも東南アジアの熱帯降雨林を原産とする植物です．このほかに，中国を原産とする D. oppositifolia L.も重要な栽培植物です（藤村，1989）．
日本で栽培されているヤマイモ類(狭義)はヤマイモ(ナガイモとも呼ばれる；D．
oppositifolia L.）が主ですが，ダイジョ(D. alata L.)も暖地の一部で栽培されています．
このほかにも，日本原産で各地に広く自生している細長い形状のヤマノイモ(ジネンジョとも呼ばれる；D.japonica Thunb.)が，近年，各地でパイプを用いての栽培が試みられるようになっています（政田，1993）．和名でヤマイモというと D.oppositifolia L.を指していますが，ヤマイモは芋の形状によって，ながいも群，いちょういも群およびつくねいも群（実際には，黒皮種と白皮種が存在します，写真は黒皮種）の３群に大別されています（第１図）．ヤマイモは原産地の中国では雲南地方で紀元前３世紀頃の夏・周の時代から栽培されていて，その後，台湾，朝鮮半島を経て，日本へ伝えられたといわれています．渡来の時期は明らかではありませんが，17 世紀には日本の各地で栽培され，地域独特の品種分化が進んだものと思われます．

第１図．ヤマノイモの芋の形状とむかごの着生状況
A：ながいも群 B：いちょういも群 C：つくねいも群 D：ジネンジョ
E：むかご，F：ながいも群のむかごの着生状況

ヤマイモの祖先は明らかでありませんが，ヤマノイモから生じたのではないかとする考えが古くからあります．しかし，染色体数はヤマノイモが 2n=40 であるのに対し，ヤマイ
モは 2n=140 と大きく異なることから，ヤマノイモがヤマイモの祖先とは考えにくいです．
ただし，ヤマノイとヤマイモそれぞれ染色体数の変異が認められるため，それらの関係を複雑にしています．
２．ヤマイモ類の形態的および生理生態的特徴
ヤマイモの葉は対生し，心臓状卵形です．ヤマイモの地上部はヤマノイモとよく似ているが，茎は葉柄とともに紫色を帯びていることでヤマノイモと区別できる（藤村，1989）とされていますが，実際には，栽培している光環境が異なると同時に，ヤマイモの３群によっても異なり，ヤマイモのながいも群では葉は対生するのに対して，いちょういも群とつくねいも群およびジネンジョでは互生します．花は単性花の総状花序で，雌雄異株で雄花と雌花が別々の株に着生します（第２図）．ヤマイモでは３群により一方の性に極端な偏りが認められ，ながいも群はほとんど雄株ですが，いちょういも群とつくねいも群は雌株のみです．ジネンジョには，雌株と雄株が混在しています（第 1 表）．

ながいも群（雄花）第２図．ヤマイモの花の形状と着生状態

いちょういも群（雌花）
つくねいも群

第１表．ヤマノイモの生理・生態的特徴
ヤマイモ
つくねいも群地方での呼称長芋，徳利芋銀杏芋，仏掌芋

大和芋，山の芋自然薯，やまのいも

雌雄性

ほとんど雄株

雌株

雌株

雄株と雌株

むかごの着 量

芋の収量性
芋の粘り

最も多い
最も高い
弱い

中程度
中程度
強い

最も少ない
最も低い
非常に強い

中程度
低い
最も強い

芋の早晩性

早中晩

晩

晩生生生

いちょういも群

生

ながいも群

生

品種群

ジネンジョ
—

園芸学会の名称

ヤマイモ類で「いも」と呼ばれているのは，茎と根との中間的な性質を有する坦根体であり，茎の最下部で根から茎への移行部分が肥大したものと考えられています．葉腋に形成されるむかご（零余子）は腋芽の変形したものです（第１図）．ながいも群といちょういも
群では葉腋にむかごが着生しますが，つくねいも群ではほとんど着生しません．ジネンジ
ョは比較的多く着生します（第１表）．芋が萌芽して枝が伸長すると，枝の基部の節に新芋が形成されます．すなわち，新芋は枝の最下部の腋芽に着生したむかごが肥大したものと解釈できます．芋を分割すると，芋の皮層の下に分裂細胞層が形成され，表皮が割れて多くの小さな不定芽ができます．この不定芽のうちで優勢なものが１〜２本萌芽します．萌芽後，主枝となって急速に伸長しますが，吸収根および主枝の伸長は種芋が大きいほど大きくなります．その後は新しい根による養水分の吸収と葉の光合成によって成長を続けることになります．種芋の養分は新しい植物体の成長に消耗し尽くされて，発育途中で種芋は消失します．したがって，芋は毎年更新されます（藤村，1989）．
ヤマイモは日本各地の気温と土壌条件に適応しており，ながいも群は全国的に栽培され，いちょういも群は関東地方，つくねいも群は近畿地方を中心として栽培されています．ながいも群の芋は長形で，長大なものでは長さ１m を越えます．発育が早く，低温に耐えるので，寒冷地でも栽培が多く，平成 27 年度の作付面積は，青森県と北海道で，それぞれ2,250ha と 1,880ha 程度と大きく，長野県が 310ha でこれに続きます．耕土が深く，排水のよい，沖積砂壌土や火山灰土壌あるいは砂丘地帯で栽培されています．いちょういも群の芋は扇形で，イチョウの葉の形に似ていますが，その他にも棒状，バチ状の芋もいちょ
ういも群に含まれます．栽培は群馬県などの関東地方の畑作地帯が中心です．つくねいも
群の芋は塊形で，主に兵庫県や三重県などの近畿地方で多く栽培されていますが（第３図），秋田県も 57ha 程度の作付け面積を示し有数な産地となっています．

ながいも群

いちょういも群つくねいも群第３図．ヤマイモの主要な産地

ヤマイモのうち関東地方で栽培されているいちょういも群は，晩霜後の 4 月中旬頃に催芽した種芋を定植すると 5 月上旬頃に出芽します．その後，枝は旺盛に発育し，7 月下旬頃に新芋の形成が始まります．8 月上旬頃から葉腋に花穂の発育が認められるようになり，8 月下旬頃には枝の伸長が停止します．9 月上旬頃より新芋の肥大が盛んとなり，10 月中旬頃に枝が黄化し，11 月上旬頃に枯れ上がるまで新芋の肥大が続きます．収穫（芋の掘り取り）は枝が黄化し始めた 10 月上旬から翌年の 4 月下旬の間に行われています．
３．ヤマノイモの類縁関係
ヤマイモは上記した通り，古くから栽培されているにもかかわらず，来歴や品種群分化の過程およびジネンジョとの類縁関係については不明な点が多いのが現状です．特に，ヤマイモでは，花序の極端な性の偏りがあり，同じ種でありながら，異なる群間で人工交配しても発芽能力のある種子が得られにくい特徴があります．また，呼称が地方により異なることも分類を曖昧にしている要因の一つです．
そこで，筆者らは，ジネンジョで個体識別用に開発した8 種類のSSR マーカーを用いて，本各地の産地および山野から採集したヤマイモ（ナガイモ 22 種類，イチョウイモ 10 種類，およびツクネイモ 19 種類）とジネンジョ 21 種類を供試して解析した結果，第２表に示す1 個体当たりのピーク数が認められました．さらに，DIJ0443 に着目すると，営利栽培されているジネンジョでは 1〜2 個のピークを示すことが明らかになりました（第４図 A）．
しかし，ピークサイズに違いが認められたことから，これらはジネンジョの多様性と判断しています．しかし，山野から採集したジネンジョでは，営利栽培されているジネンジョとは異なるピーク数およびサイズを示すという特徴がありました．
第２表．SSR プライマーによる 1 個体当たりの対立遺伝子数（ピーク数）

プライマー

ジネンジョ

ながいも群

いちょういも群つくねいも群

DIJ0443

１〜５２〜６４４DIJ0142

１〜４２〜４１１DIJ0461

１〜３１〜４４４DIJ1045

１〜４３〜６２２DIJ0011

１〜２１〜４３３DIJ0206

１〜２１〜３２１〜２DIJ0222

１〜３２〜３３３DIJ0012

１〜５３〜５３３

注）イチョウイモの中に 1 個体だけ，ナガイモと思われるものが混入していたので，そのピーク数を除外した．

A) SSR ﾏｰｶｰ：DIJ0443

ジネンジョ
ナガイモ

イチョウイモツクネイモ（黒皮系と白皮系）
B) SSR ﾏｰｶｰ：DIJ0206
イチョウイモツクネイモ（黒皮系）
ツクネイモ（白皮系；イセイモ）

第４図．SSR マーカーに基づくヤマイモとジネンジョにおける対立遺伝子の解析例

ヤマイモで解析した場合，ジネンジョとは異なり，ほとんどの SSR マーカーで 2 個以上のピークが認められ，ピークサイズも異なりました．しかし，DIJ0443 に着目すると，ジネンジョとヤマイモの識別が可能となり，かつヤマイモの 3 群のうち，ながいも群といちょういも群およびつくねいも群の識別も可能となりました．ただし，いちょういも群とつくねいも群では一部の例外を除き対立遺伝子は同一でした．しかし， DIJ0206 に着目すると，いちょういも群，つくねいも群（黒皮系）の識別が可能です(第４図 B）．さらに，
このマーカーでいちょういも群とつくねいも群（白皮系）が同じピーク数とピークサイズであることも明らかとなりました．実際に，つくねいも群を栽培していると，黒皮から白皮の芋や，いちょういも群のような新芋が発生することが知られています（第５，６図）．
このことから，いちょういも群は，つくねいも群の黒皮種から発生したと考えられます．

第５図．つくねいも群の黒皮から白皮の芋が発生（囲まれた部分）

第６図．つくねいも群（上段）から発生したいちょういも群（下段）４．ヤマイモの栽培技術の開発
１）ジベレリン処理を活用したヤマノイモの栽培技術の開発
著者らは，植物成長調整物質の中でジベレリンがむかごの発育を抑制する作用が特異的であることから（第 7 図），ジベレリン処理を活用した新規栽培技術に取り組んでいます．
ヤマイモおよびジネンジョはともに，上述したむかごを葉腋に着生しますが，形態的には新芋と同じ担根体であるため，光合成産物を新芋の肥大と競合すること，むかごそのもは，一般的に新芋生産上は必要ないばかりか，秋の収穫時に圃場に散乱すると翌年萌芽し，雑草化して病害虫の発生源となるため，生産および栽培管理上大きな課題となっています．
しかし，ジベレリン処理すると，むかごの発育を抑制することを通して，光合成産物を効率的に新芋へ転流させるため，新芋の肥大を促進することが可能です．
現産
生

場の技術的な課題

これまでの研究成果

むかごの発育を著しく抑制

むかごが多数着率

物
産

生

光合成
を効 的に新芋へ転流

収穫時には圃場へ落下
対照区と比較して3割程度の増収

翌年，萌芽する病
生物
産雑草化・ 害虫の発 源となる(栽培管 上の課題)
理

産
生

光合成
を新芋の肥大と競合する(上の課題)

画

な

決

現産
産生
生

理

ジベレリン処対照区 GA区

場の課題を同時に解 する 期的技術

第７図．ジベレリン処理を活用したヤマノイモの新規栽培技術の開発のイメージ

そこで，2009〜2011 年にかけて秋田県，青森県および愛知県の試験場と秋田県立大学と東北大学と共同で農水省の実用技術開発事業を活用して，実用的な処理方法の開発に取り組みました．現状としては，植調協会主催の成績検討会で，「実用性有り」の判定を受けており，今後のメーカーによる登録が待たれる状況です．
２）小分割種芋生産法による効率的な種芋生産法の開発
秋田県には，ツクネイモの有数な産地があります．し か し ，収 量 は 兵 庫 県 と 三 重 県で 1,100kg/10a 程 度 で あ る の に 対 し て ， 秋 田 県 で は 750kg/10a と 単 収 が 低 いことが大きな問題で，秋田県でのツクネイモ産地の維持・発展の妨げとなっています．収量が低い要因には様々なことが考えられますが，産地と共同で効率的な種芋生産によって増収することを目指しています．なぜなら，現状では生産した新芋の３割程度を翌年の種芋として残さなければなりません
が，新芋生産とは別に種芋生産を行うことができれば，出荷できる新芋が増
え る こ と に よ り 増 収 が 期 待 で き る か ら で す ．ま た ，ヤ マ イ モ は 栄 養 繁 殖 性（ 種芋 利 用 ） で あ る た め ， 慣 行 で は ほ ぼ 100％ ウ イ ル ス に 罹 病 し て い ま す の で ，この課題解決も含めて，小分割種芋生産法に取り組みました．小分割種芋生産は，他県でもいろいろ実施されており，ツクネイモでも同様の取り組みが愛 媛 県 で も 実 施 さ れ て い ま す （ 玉 置 ・ 安 藤 ， 2001）． 秋 田 県 の 場 合 ， 定 植 機を 用 い た 栽 培 の た め （ 片 平 ら ， 2010）， 種 芋 の 形 状 は ， 愛 媛 県 の よ う な 丸 芋ではなく切り芋を使用する必要があるので改めて実施しました．本栽培法では ， １ 年 目 に 大 き い 種 芋 か ら 10〜 15g 程 度 の 重 さ に 切 り 分 け た 小 分 割 種 芋 を
10〜 20cm 程 度 の 密 植 で 栽 培 す る こ と で 200g 以 上 の 種 芋 を 生 産 し ， ２ 年 目 にそ れ ら を 50g 程 度 に 切 り 分 け た 種 芋 と し て ，300g 以 上 の 大 き さ を 目 指 し て 出
荷用の新芋を栽培します．この栽培法のメリットは，１年目の大きい芋から小分割することで，ウイルスに強度に罹病して肥大性が悪い遺伝的素質を回避できるため，リスクが低減できること，種芋生産と出荷用の圃場を分けることで，圃場で効率的な生産が可能となることなどがあります．デメリット
として，種芋の養成に２年かかることです．
現状の生産現場では，徐々にこの栽培法のメリットを理解して取り組む生産者が増える傾向にあります．

産
生・1年目（種芋）

小分割定植

大きい芋←リスク低減

産生200g以上・２年目（新芋1年目に作出した種芋50g種芋）

定植300g以上

第８図．小分割種芋生産法を活用した種芋生産から新芋生産までのイメージ

出荷５．おわりにヤマノイモは古くから栽培され，身近な野菜ですが，重量野菜であることもあり，取り扱いしにくいため研究例は少ないのが現状です．さらに，産地の高齢化や後継者不足により，生産量も減少傾向にあります．しかし近年，ヤマノイモの新しい機能性が認められていることから，地域野菜としての価値は高く，地域活性化に魅力的な野菜であると確信しています．是非，今後も皆さんと協力しながらヤマノイモの普及や発展に貢献していきたいと考えています．

【引用文献】
１．藤村 良．1989．ヤマイモ類．園芸植物大事典．p．152-155．小学館．東京．
２．片平光彦・上田賢悦，進藤勇人，阿部 浩，小林由喜也．2010.種芋移植機を用いたツクネイ
モ定植作業の省力化技術（第１報）．農業機械試．72：169-176．

３．政田敏雄．1993. ジネンジョ．p.9-132．農文協．東京．
４．農林水産省統計情報部．2015．平成 27 年度野菜生産出荷統計．農林統計協会．東京．
http://www.e-stat.go.jp/SG1/estat/List.do?lid=000001164543
５．玉置 学，安藤禎子．2001 ツクネイモを小分割し,作出した子芋を種芋に用いる効率的な生産方法．愛媛県農試報告．36：10-16．

【プロフィール】
吉田 康徳 （よしだ やすのり） 博士（農学）【学歴】
1993年 3月
1993年 4月
1995年 3月
1995年 4月
1996年10月【職歴】
1996年11月
1999年 4月
2001年 4月
2006年 4月

宇都宮大学農学部 農学科卒業
宇都宮大学大学院農学研究科 修士課程
入学
宇都宮大学大学院農学研究科 修士課程修了（農学修士）
東北大学大学院農学研究科 博士課程（後期）入学
東北大学大学院農学研究科 博士課程（後期）退学
秋田県立農業短期大学
助手
秋田県立大学短期大学部
助手
秋田県立大学短期大学部講師
秋田県立大学生物資源科学部 准教授
現在に至る

2001年 4月 博士（農学，東北大学）の学位を取得
論文名「ヤマイモの花穂と新芋の発育に関する研究」
2005年 4月 園芸学会賞 奨励賞受賞
受賞タイトル「ヤマイモの花穂と新芋の発育制御に関する研究」