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ニュースリリース
２０２３年３⽉１７⽇
国⽴⼤学法⼈千葉⼤学
国⽴⼤学法⼈横浜国⽴⼤学

氷河で繁殖している藻類に⾼い感染率でツボカビが寄⽣していることを発⾒〜ツボカビの感染が氷河の融解を抑制する〜■研究の概要千葉⼤学⼤学院理学研究院の⽵内望教授および⼤学院融合理⼯学府博⼠前期課程２年の⼩林綺乃、横浜国⽴⼤学⼤学院環境情報研究院の鏡味⿇⾐⼦教授らの研究グループは、⽶国アラスカの氷河で繁殖している藻類に、⾼い感染率でツボカビが寄⽣していることを発⾒しました。ツボカビは、様々な⽣物に寄⽣する菌類として知られていますが、氷河のような寒冷環境での活動はほとんど情報がありませんでした。近年北極圏の氷河は、雪氷性の藻類の繁殖によって表⾯が⿊くなり、融解が加速している事実が明らかになっています。その藻類に⾼い感染率でツボカビが寄⽣していることは、これらの氷河上の微⽣物の相互作⽤によって氷河融解が加速または抑制される可能性を⽰しています。
本研究成果は、2023 年 3⽉ 9⽇（⽊・ロンドン時間）に、Scientific Reports よりオンライン公開されました。
■研究の背景極地や⾼⼭に分布する氷河には、光合成微⽣物である藻類や、その藻類を⾷べるクマムシやワムシなどの微⼩動物、トビムシなどの昆⾍類、さらに有機物を分解するバクテリアや菌類などの、多種多様な⽣物が⽣息していることが近年明らかになっています。氷河には、これらの寒冷環境に適応した特殊な⽣物で構成される⽣態系が存在しているのです。
ツボカビは、⽣活環（⽣物の成⻑、⽣殖による変化が⼀通り出現する周期の⼀つ）において、⽔中を泳ぐことのできる遊⾛⼦注１）を持つ菌類のグループです。ツボカビの⼀部は寄⽣性であることが知られており、様々な脊椎動物や無脊椎動物、微⽣物に寄⽣し、宿主を死に⾄らしめることもできます。ツボカビは⽔環境や陸域環境に広く⽣息し、宿主の個体数を減らすことで⽣態系に強い影響⼒を持ちます。
近年、ツボカビの中に寒冷環境下でも繁殖する種が存在することが明らかになってきました。北極圏の海洋や、⾼⼭の積雪下または氷河周辺の⼟壌、さらに積雪や氷河そのものの上にも存在することが報告されています。さらに環境 DNA 解析からは、世界各地の寒冷環境のツボカビが、系統的に⼀つのグループに⼊ることも⽰唆され、これらは進化的にも関係の深い特殊なツボカビであることがわかってきました。
近年、北極圏を中⼼に氷河の後退が進んでいます。その原因は地球温暖化等の気候変動に加え、氷河上で繁殖する藻類が表⾯を暗⾊に着⾊し、⽇射の吸収を増やすことで融解を促進する効果も⼤きいことがわかってきました。この藻類に感染するツボカビは、藻類を死に追いやることでこの効果を軽減する⼒を持っていることになります。しかし、このツボカビが、実際に氷河上に⽣息する藻類にどのくらいの影響⼒があるのかについては、ほとんどわかっていませんでした。
そこで、本研究では、アラスカの氷河で採取した藻類を分析し、ツボカビの感染実態を明らかにすることを⽬的にしました。顕微鏡観察から、形態的にどのようなツボカビが、どのくらいの感染率で藻類に寄⽣しているのか、その感染率は氷
図１ 微⽣物の調査を⾏った⽶国アラスカのグルカナ氷河（2015 年 8 ⽉）。⿊っ河の場所によって異なるのぽく⾊づいている氷は藻類の繁殖によるもの。
かについて分析しました。
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■研究の成果
⽶国アラスカのグルカナ氷河（標⾼ 750 m、図１）において、融解期の 2015 年 8 ⽉に氷河表⾯で採取された雪氷サンプルの分析を⾏いました。ツボカビを染⾊する試薬を⽤いて蛍光顕微鏡でサンプルを観察した
結果、多数の藻類にツボカビが感染していることがわかりました（図２）。この氷河では、藻類の優占種として３種（Ancylonema nordensholdii、Ancylonema Alaskana、Sanguina nivaloides）が知られていますが、これらすべての藻類にツボカビが感染していることがわかりました。観察されたツボカビには、藻類細胞の外側の表⾯に付着している胞⼦嚢（胞⼦をその中に形成する袋状の構造）と、藻類細胞内に延びる仮根（蘚苔類や藻類などに⽣える根状の組織）、仮根の⼀部が膨らんだアポフィシス注２）などの形態的特徴がはっきりとわかりました。これらの形態の特徴から、この氷河のツボカビには、少なくとも３種（Type A、B、C）が含まれていることもわかりました。さらに成⻑段階の異なるツボカビがみられたことから、このツボカビは、確かに氷河上で藻類に寄⽣し、繁殖していることがわかりました。
図２ アラスカの氷河の表⾯で繁殖している藻類の細胞（アンキロネマ・ノルデンショルディ、Ancylonema nordensholdii）とその藻類に寄⽣しているツボカビの写真。ツボカビの胞⼦嚢、仮根、アポフィシスが⻘く光って⾒える。付着するその形態の違いから、Type A、 B、 C の３種に分類された。
(a)ツボカビの寄⽣のない藻類細胞。暗⾊のフェノール⾊素を持つ。
(b) 藻類に寄⽣しているツボカビ。寄⽣された藻類細胞は⾊素が抜けている。
(c) 藻類細胞の中に仮根をのばして寄⽣するツボカビ。
(d）染⾊して蛍光顕微鏡で観察したツボカビの胞⼦嚢（⽮印、⻘く光る）。
(e)胞⼦嚢に⽳が開いて和名の由来である“ツボ”のように⾒える。
(f-j) 中の遊⾛⼦が放出されたあとにツボカビの仮根が藻類細胞の内部に延びる様⼦と、その⼀部に形成されたアポフィシス（Ap）。
(k)仮根が藻類細胞外にも伸びるタイプのツボカビ。
(l-n) ⼀つの藻類細胞に複数のツボカビが寄⽣しているもの。写真中のスケールは、マイクロメートル（µm）。

図１︓タイトル、簡単な説明■

クリオコナイトホール■

氷表⾯

ツボカビの感染率（％）
図３ 氷河上の標⾼の異なる３地点（S1、 S2、 S3）で、氷の表⾯とクリオコナイトホール（⽔たまり）での藻類に対するツボカビの感染率を⽐較した結果。標⾼による感染率の差はほとんどなかったが、どの地点でも氷表⾯（⻩⾊）よりクリオコナイトホール（⻘）の感染率が⾼いことがわかった。つまり、クリオコナイトホールで、ツボカビの感染が進んでいることを⽰している。

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氷河の表⾯は、融解⽔の流れ⽅や標⾼による気温の違いなど、環境条件が不均⼀に分布します。これらの条件がツボカビ感染にどのように影響するかを確かめるため、氷河上の標⾼の異なる３地点（S2、S3、S4）、およびクリオコナイトホールという融解⽔がたまった⽔たまりと氷の表⾯で、藻類に対するツボカビの感染率を⽐較しました。その結果。標⾼による感染率の差はほとんどありませんでしたが、どの標⾼でも氷表⾯よりクリオコナイトホールの感染率が４倍から１０倍程度⾼いことがわかりました（図３）。これは、氷河上でも⽔がたまった環境の⽅が、ツボカビの感染が進みやすいことを⽰しています。クリオコナイトホールという⽔たまりが、ツボカビ感染のホットスポットとなっていることがわかりました。
■今後の展望本研究は、氷河表⾯で繁殖している藻類に、⾼い感染率でツボカビが寄⽣していることをはじめて明らかにしました。このような寒冷環境には多数の未発⾒の微⽣物が存在する可能性が⾼く、そのような⽣物の研究は⽣物の進化の理解にも重要です。さらに現在、地球温暖化の影響で世界各地の氷河の縮⼩とそれによる海⽔準上昇が懸念されていますが、氷河上の暗⾊の藻類の繁殖拡⼤も氷河融解の原因であることが明らかになっています。本研究でその藻類の繁殖量に影響するツボカビを発⾒したことは、これらの氷河上の微⽣物の種間相互作⽤が、氷河の融解にも影響しうることを⽰唆しています。しかしながら、このような氷河⽣態系の理解は、まだ始まったばかりです。２１世紀には数多くの氷河の消滅が予測される中、このような氷河の⽣態系の理解が急務です。
■⽤語解説
注１）遊⾛⼦︓鞭⽑を持った微⽣物の細胞のことで、⽔中を遊泳することができる。⼀部の藻類や菌類にみられる。
注２）アポフィシス︓ツボカビが宿主の細胞に伸ばした仮根で、膨らんだ部分。
■研究プロジェクトについて
本研究は、⽇本学術振興会科学研究費補助⾦（22H03731、 20K21840、 20H00196、 19H01143）、北極域研究推進プロジェクト（ArCS）若⼿⼈材海外派遣プログラム、および北極域研究加速プロジェクト（ArCS
II︓Arctic Challenge for Sustainability II）の助成を受けて⾏いました。
■論⽂情報
論⽂タイトル︓High prevalence of parasitic chytrids infection of glacier algae in cryoconite holes inAlaska
著者︓Kino Kobayashi, Nozomu Takeuchi, Maiko Kagami
雑誌名︓Scientific Reports
DOI︓https://doi.org/10.1038/s41598-023-30721-w＜研究に関するお問い合わせ＞千葉⼤学⼤学院理学研究院 教授 ⽵内望
TEL︓043-290-2843 メール︓ntakeuch@faculty.chiba-u.jp
横浜国⽴⼤学⼤学院環境情報研究院 教授 鏡味 ⿇⾐⼦
TEL︓045-339-4358 メール︓kagami-maiko-bd@ynu.ac.jp＜広報に関するお問い合わせ＞
国⽴⼤学法⼈千葉⼤学 広報室
TEL︓043-290-2018 メール︓koho-press@chiba-u.jp
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