東北の雑草

l3:8‑14 (2014)

7b"k"IMed』

総説

山形県の水田における近年の除草剤抵抗性雑草の現状
松田晃＊

RecenttrendsofherbicideresistantpaddyweedsinYamagata,JapanAkiraMatsuda*

要約：山形県内において，多年生水田雑草であるオモダカ(Sqg茄如riut姉"αL.), クログワ
イ(Eﾉ"CharisﾙI"ngu〃αjOhwi),ウリカワ(Sqgi"αriapjgmueaMiq.),シズイ(Sc"IJs"jppo"iC'JsMakino)の4草極を対象とし，スルホニルウレア系除草剤(SU剤）に対する感受性の状況について調査を行った。オモダカでは, SU剤抵抗性が広く発生しており，地点によって各SU成分に対する感受性は異なった。ウリカワにおいても, SU剤抵抗性の発生が認められた。一方， クログワイとシズイでは, SU剤に対する明らかな感受性の低下は認められなかった。感受性低下の有無が草種によって異なったことから，体系処理の原則のもとで草種にあった剤を選択し長期連用を回避することが， これらの多年生水田雑草の防除対策に重要である。
キーワード：水田，多年生雑草，除草剤抵抗性，スルホニルウレア系除草剤

paddy,perennialweeds.herbicideresistance,sullbnylureaherbicidc

はじめにしている。 2卿年と2㈹4年に全国の各都道府県を対象

わが国において水田雑草防除に広く用いられるスルホバイオタイブの発生が確認された都道府県数と草種数は，ニルウレア系除草剤(SU剤）は， アセト乳酸合成酵素4年間で大きく増加していた（児嶋・川名2㈹7)。水田として行われたアンケート調査によると, SU剤抵抗性(ALS:acetolaclalesynlhase)を阻害し雑草を枯死させる

雑草におけるSU剤抵抗性の発生が全国に拡大する一方除草剤(ALS阻害剤）の一穂である。 ALS阻害剤に対すで, 2000年頃からこれらの草秘に有効な非SU系除草剤

る抵抗性は世界中で多数の雑草種で報告されており，わの流通利用が増加した。

が国でも十数種の水田雑草にSU剤抵抗性が確認されている (Heapfi(II.2013;児嶋・川名2007)。

ところが,近年では,東北地域でオモダカ(Sagi"α血"ilblinL.)やウリカワ（s ""j(1脚g"I(! Miq.）においてSU剤抵各種一年生水田雑草におけるSU剤抵抗性の発生は，抗性バイオタイプの発生が報告され, SU剤抵抗性の問l995年頃から全国各地で報告されてきた（内野．芝池

題は一年生雑草から多年生雑草にも拡大している（内野2㈹7)。この過程で，山形県においても調査が行われ，初ら2㈹5；大川ら2㈹8；内山2010;片岡ら2010)。山形県

めにアゼトウガラシ属の雑草（アゼトウガラシ(""deminにおいても，近年オモダカなどの多年生雑草は問題視さ("Ig"馴加"α),アゼナ類(Li""min"mα""ﾙど"s))でSU剤抵抗れているが，性の発生が報告された（伊藤ら1997)。その後， アゼナが関与しているとも考えられ，抵抗性痩得との関係は不

これには一発処理剤のみによる防除の増加類やイヌホタルイ (S(･""ﾉI"1"i(kPs),コナギ（"0" 加加wIgi"αI応）を対象として県内全域で調査が行われた（矢明であった。そこで, 2010年からオモダカおよびウリカ

野ら2岬)。第1図は本県において2㈹3年までに確認さワ，クログワイ(EI"c伽"sAIｨmg",,wiOhwi),シズイ (Sri'7)Ms"仰0"i"sMakino)の4種の多年生水田雑草を対象とし，れたSU剤抵抗性バイオタイプの分布図で，主要な水田県内現地水田におけるSU剤感受性の状況を調査した。

地帯全域に抵抗性バイオタイプが発生していたことを示*山形県農業総合研究センター〒990‑2372山形市みのりが丘"O‑27

YamagalaPrefectul･alAgriculturalResearchCenler

6060‑27Minorigaoka,YamagataCily,990‑2372,Japan松田：山形県の除草剤抵抗性水田雑草

9山形県における各種多年生雑草のSU剤感受性
1 ．オモダカ

東北地域において, SU剤抵抗性オモダカの発生は2010年までに秋田県，宮城県，福島県で報告された。内野ら（2005）は秋田県の数地点のオモダカについて，ポット試験による薬量反応の確認や遺伝子解析を行い，ALS遺伝子の変異の有無によってSU成分に対する反応が異なることを示した。大川ら（2008）は宮城県内の3水系でALS遺伝子が変異したSU剤抵抗性オモダカの発生を確認した。内山(2010)は福島県の複数地点でSU剤に対して感受性が低下したオモダカの発生を確認した。
これらの事例から、山形県においてもSU剤抵抗性オモダカの発生が懸念された。

1）地上部再生法による抵抗性検定

従来アゼナ類やイヌホタルイ．コナギのSU剤抵抗性検定に用いられてきた酵素活性を利用した方法や発根法はオモダカやウリカワに対しては適用が困難であったが，地上部再生法（検定個体の地上部を切り揃えてポットに移植し，除草剤処理後の地上部の再生程度により抵抗性
第1図山形県において2003年までに確認された一年生広の有無を判定する）は，イヌホタルイやアゼナ類のみな葉雑草のSU剤抵抗性バイオタイプの分布らず，オモダカやウリカワにも適用可能である（古原らl)○アゼナ類，△イヌホタルイ， ×コナギ。
2）濃淡は標高の高低を示す。
3）矢野ら（20 ）を引用。

2011;HamamuraGMI.2003;吉田ら2008;大野ら2004;内野ら2008)。

2010〜2011年にかけて現地水田21地点からオモダカの個体を採取し，地上部再生法によって検定した。SU

4）迅速検定法または発根法(ITOキット）による検定結果。
5）市町村界は調査当時。

成分として，ベンスルフロンメチル(bensulfuron‑metyl :●21、｡○9／f（《フ）ノ１︑︒〆ノ０．

４℃丞・５３／ヨ金／〆〆３側壁〆クグ,′○9〆

狸〃

マｆ７泣

〆

《●201鋼:鐙'鋼:鋸●o21 ‑̲1Ms、○21 ‑PSE

BSM

14

■

198○8○、ｊ２ｊ３ｊ４ｌｌ

第2図山形県内産のオモダカ現地系統の各SU成分に対する感受性

数字は地点番号。
●強い抵抗性，▲弱い抵抗性．○感受性。

新葉が再生する個体と全く再生しない個体が共存する場合，異なる感受性個体が混在しているとし， ＊を付した。
一部の地点(1〜5)のIMS感受性の判定は，増殖させた塊茎を用いたポット試験を2011年に行い判定した。

東北の雑草1013号(2014)

第1表SU剤抵抗性オモダカに対する各種除草剤の効果
地点名

処理除草剤

BSM・メフェナセット粒剤
PSE粒剤

テフリルトリオン・メフェナセット粒剤

0.770.52

1.320.800.324897

ー26l2152
194００００

オキサジクロメホン・テフリルトリオン粒剤11００一一ビラクロニル粒剤

10００一一IMS粒剤

乾物重の対無処理区比（％）

7

的山師 ０−００

無処理

5

鬼９㈹ ００００

ポット当たり乾物重(g)2ピラゾレート粒剤l) ｢−」は未供試。
2） l/10,Maポット試験。試験はlポット3個体，ポットは各処理l反復。
3） テフリルトリオンはオモダカに効果のないオキサジクロメホンやメフェナセットとの混合剤を供試。

BSM),ビラゾスルフロンエチル(pyrazosulfUron‑elyl :PSE),遺伝子変異型が複数のSU成分に広く交差抵抗性を示しイマゾスルフロン(imazosulhlron: IMS)を供試した。薬たのに対し，解毒代謝型はBSM以外には交差抵抗性を剤処理区において新葉の再生が認められない場合，感受示さなかった事例が報告されている（内野ら2㈹5)。

性と判定した。無処理区と同等の旺盛な生育を示した場

今回の調査結果では, SU抵抗性オモダカは県内の水合には，強い抵抗性と判定した。抑制されながらも数枚田に広く存在し，抵抗性の有無と強弱はSU成分によっの葉の再生を示した場合には，弱い抵抗性と判定した。て異なった。 BSMに対して21地点中17地点が強い抵抗

その結果,多くの地点でいずれかのSU成分の効果が劣っ性と判定され，高い割合にのぼった。これらのうち7地ており,SU剤抵抗性オモダカが県内の全域で発生してい点はPSEにも強い抵抗性を示したことから，遺伝子変異た（第2図)。また，発生地点によって各SU成分に対す型の抵抗性と推定した。 BSMに抵抗性の残りlO地点はる感受性の強弱が異なっていた（松田2012;松田2013)。

PSEとIMSに感受性であったことから（一部地点はIMS

SU剤に対する抵抗性は,SU剤の標的部位(targetsite)であるALSのアミノ酸置換による抵抗性(Targel‑siteresisiance)と，標的部位の変異によらない抵抗性(Non‑larget‑siteresistance)に分類される（内野・岩上2013)｡Target‑siteで未検定)，解毒代謝型抵抗性と推定した。以上から，resistanceは, ALS遺伝子のl塩基の変異によって穫得さ解毒代謝型と遺伝子変異型は調査地点のおよそ半々であると推定した。現在，これらの各系統についてALS遺伝子の解析を進めている。

2）防除試験

れる抵抗性で，遺伝子変異型ともよばれ， これまで多数SU剤抵抗性オモダカについて，対策剤の効果確認をの雑草種で報告されてきた（内野ら・芝池2007;Powles

目的として，塊茎を供試してポット試験を行った（松田andYu2010)｡ SU剤抵抗性を引き起こすALSのアミノ酸2012)。地上部再生法で複数のSU成分に対して抵抗性と置換部位にはProl97,Asp376,Trp57.1などがあり，最も多く報告されている置換部位はPrOl97である。Trp574の置換は判定された5地点（系統）のオモダカを供試した。試験SU剤に限らずあらゆるALS阻害剤に抵抗性を示すため，試験はl/10,Maのポット試験とし，発生始期に標準量

この置換型は他の作用機作をもつ除草剤で防除する必要の各種薬剤を処理し, lヶ月間栽培し，地上部生育量をがある。一方, Non‑target‑siteresislanceは除草剤の吸収，測定した。

体内における移行の阻害や解毒代謝能力の向上などが要因となっているとされ， これらが複合的に関与しているには現地から採取した個体から塊茎を増殖して用いた。

供試されたオモダカはいずれもSU成分に対して抵抗性を示したが，これらのいずれに対しても，ピラゾレー可能性もあることから，解毒代謝型とも呼ばれる。そのトやピラクロニル，テフリルトリオンの効果は高く，全機構は未解明であるが， いくつかの研究で解毒代謝能力ての個体が枯死した（第1表)。この結果から, SU抵抗が向上する要因としてシトクロムP450の活性向上が示性のオモダカ対しても, SU剤と作用機作の異なるピラ唆されている(PowlesandYu2010:三浦ら2012;Yasuor

ゾレートやビラクロニル，テフリルトリオンは有効であ

2ID1.2m9)｡

り，同一薬剤の連用を避け，対策成分を有効に利用し体遺伝子変異型の抵抗性バイオタイプが安定して強い抵抗性を示すのに対し，解毒代謝型の場合は系統間や個体間で抵抗性の強弱の差異が大きく，オモダカにおいても，系処理の原則を守ることで対策は可能であると推察した。
2．

ウリカワ

ウリカワはl980年代前半まで発生が多くみられた難松田：山形県の除草剤抵抗性水田雑草

ll

第2表SU剤抵抗性ウリカワに対する各種除草剤の効果
地点名

処理除草剤

山形農総研

0.42

0.31

0.23

BSM・メフェナセット粒剤
PSE粒剤

ピラクロニル粒剤
オキサジクロメホン・テフリルトリオン粒剤

632183０００

乾物重の対無処理区比（％）

IMS粒剤

９Ｂ加 ０００

無処理

地点イ８３０７
４ ０００２

ポット当たり乾物重(g)地点アピラゾレート粒剤l) l/10,Maポット試験。試験はlポット3個体，ポットは各処理l反復。

知県でウリカワが高密度で残草する水田が認められ，片岡ら(2010)によって調査が行われた。

これによると，山形県内の2地点で採取されたウリカワは，対照の感受ていた。続いて，これらSU剤抵抗性のオモダカに対してもピラゾール系除草剤（ピラゾレート，ビラゾキシフェン，ベンゾフェナップ）やベンタゾンが有効であることがポット試験で確認された（内野ら2㈹9)。

著者は，その後新たに市販された非SU系成分の効果0.500.50除試験を行った（松田ら2012)。試験はオモダカの場合と同様に塊茎からの発生始期に標準量の各種薬剤を処理し, lヶ月後の地上部生育量を比較した。抵抗性の現地

100.5

1l00.5

1IMS

(n=5)

を確認するために, SU剤抵抗性ウリカワを供試して防PSE

(n=5)
(n=5）

㈹１帥帥扣加０度(GR釦値）を有し,ALS遺伝子のPro,97部位が変異し帥１帥釦扣加０性系統に対してそれぞれ63倍， 97倍の50％生育抑制濃㈹１帥帥扣加０

少してきた（宮原1992)。 しかし, 20M年に山形県と愛︵訳︶塁凶罰ヨ戟蓑ｅ糊写懇話判署

系除草剤の普及により現地水田で問題視される機会は減㈹帥帥岫加０１

防除多年生雑草であったが，ビラゾール系除草剤やSU処理薬風 (倍）第3図山形県内産クログワイのSU成分に対する感受性l)図中のnは供試系統数を示す。

2) l/10,Maポット試験。試験はlポット3個体，ポットは各処理l反復。

系統（地点ア， イ）はいずれも山形農総研内の感受性系
統に比べてSU成分の効果が劣ったが，ピラクロニルやの個体が枯死した（第2表)。 この結果から，ピラゾ

第3図はこのポット試験における薬量と生育量の関係を示す。 BSM, PSE, IMSのいずれの成分でも，標準量，レートに加えてテフリルトリオンやピラクロニルも，0.25倍量ともに対無処理区比は低く，標準量で19%以SU剤抵抗性ウリカワに対して高い除草効果を持つこと下， 0.25倍量で37％以下であった。このことからオモが確認された。

ダカやウリカワと異なり， クログワイではSU成分に対以上より， ウリカワにおいてもSU剤抵抗性の発達が確認され，抵抗性ウリカワに対しては体系処理の推奨にする感受性の低下は認められず, SU剤が有効であると加えて，有効性が確認された非SU系成分を含む有効なら， クログワイに対してはSU剤も活用しながら，有効剤を用いた防除が重要であると考えた。

な前後処理剤との体系で防除することが対策の基本にな3．

ると考えた。

テフリルトリオン， ピラゾレートの効果は高く，すべてクログワイ

クログワイにおいては， これまでSU剤抵抗性の確認判断した。クログワイは発生期間が長期にわたることか

4．

シズイ

事例は認められないが，最近のまとまった調査事例もな

シズイは山形県内においては北部の中山間地域など一いことから，現地水田に発生する個体の感受性を調べた部の冷涼な地域で常発している。山形県内の4地点の多（松田2012)。調査地点は6地点，試験はポット試験と発田で個体を採取し，増殖した塊茎を用いてクログワイし，塊茎からの発生始期に標準量または0.25倍量の各の場合と同様のポット試験を行った。その結果BSMと種薬剤を処理し, 1ヶ月間栽培後，地上部生育量を測定

IMSのいずれの成分でも，標準鼠, 0.25倍量ともに対無した。

処理区比は低く，標準量でl6%以下, 0.25倍量で23%東北の雑草l213号(2014)㈹１帥帥扣加０㈹１帥釦如加０㈹１帥帥扣加０ｅ偶淳懇話判裂︵訳︶丑凶劉劃凝蓑

0.5

00．5

00

10.5

処理薬迅（倍）ｊｌｊ
２ｊ３

第4図山形県内産シズイのSU成分に対する感受性

供拭系統数4.

l/10,Maポット試験。試験はlポット3個体，ポットは各処理l反復。

テフリルトリオンーメフェナセット処理区は非SU対照。すべて枯死。

以下であった（第4図)。なお, PSE処理区では抑制が弱の重要性が高く，一発処理剤を使用する際は，有効成分い傾向が認められたが（データ示さず)， シズイではとの混合剤を用いたり，有効な剤との体系としたり，長PSEに対する感受性がやや低い傾向が一般にみられると期連用を避ける等の留意が必要である。一方， クログワ

報告されている（内野2㈹8)。これまで， シズイにおけイとシズイでは, SU剤に対する明らかな感受性低下はるSU剤感受性の低下事例は認められていないが，低薬認められなかったことから, SU剤も有効に活用しなが量条件での抑制不足や再生について報告がなされている

ら，体系防除に重点を置く必要がある。

（内野ら2㈹7；吉田・久保田2㈹8)。以上から， シズイ

大川ら(2013)が2012年9月に宮城県内の多数の現地においても抵抗性の発達は認められないが， シズイは増圃場から稔実したイヌホタルイを採取し，発根法と実生殖率が高く，法（青木・内野2㈹8）および遺伝子解析によって検定しきわめて高い密度で生育しうることから，体系処理によって後発生や再生を抑えることが重要であたところ, PrOl97が変異した抵抗性イヌホタルイが多くると考える。

検出されたが，ごく一部の圃場からはALS阻害剤全般に幅広い抵抗性を示すTrp574変異型バイオタイプが検出おわりにされた。本稿で調査した山形県内産のオモダカについて雑草防除において，同一除草剤の長期連用を避けるこ中)。非SU系の成分によってこれらの防除が可能であるも，ごく一部の系統はTrp574変異型であった（投稿準備とは，抵抗性の発達の有無によらず重要である。それぞことも確認されつつあるが，れの除草剤には効果の高い草種とそうでない草種があり，草剤の普及にともない, SU剤に対する抵抗性からALS

特定の除草剤を連用すると，その除草剤では防除しにく阻害剤に対する抵抗性へと問題の対象が拡張することをい雑草が増加する場合がある（雑草群落の遷移,Weed示している。

shift) (伊藤2013)。 これは除草剤抵抗性の出現だけでな

海外においては，これらの事例は，新たな除ノビエの除草剤抵抗性は，雑草研究く除草剤による特定の競争種の除去によっても起こり，における大きな関心事とされている。近年，わが国にお抵抗性よりも幅広い問題である。また，多年生雑草が多いても，岡山県の乾田直播圃場においてシハロホップブ発する場合には体系処理を行わなければ塊茎密度を減らチル抵抗性ヒメタイヌビエおよびイヌビエ有芒種の発生すことは困難である。最近では，性能の高い一発処理剤が報告された（伊藤ら2011 ;平山ら2012)。山形県ではが市販され，一年生雑草の発生がよく抑えられている。

乾田直播の履歴が比較的短く，これらの発生が疑われた特別栽培等の減農薬栽培による一発処理のみによる除草事例はまだ認められていないが（本県の乾田直播面積は体系の増加は，農薬の使用回数を低減し，安心感のある2㈹7年に27haから2013年に318haへと最近の増加が著し農産物の販売に貢献しているが，反面その効果が切れたい)，乾田直播が長期的に継続して行われ，毎年入水前後は，多年生雑草の後発生や増殖に好適な条件となる。にシハロホップブチル剤を用いる圃場では今後モニタリ

これらのことから，多年生雑草が多発する場合の防除にングの必要性が高まるかも知れない。

は，草種を問わず，同一薬剤の長期連用の回避や体系処除草剤抵抗性の問題は以前からあった問題である。

理が前提とされるが，草種によっては抵抗性の関与を考かし水田作の技術体系や社会状況が変化し，流通する除し慮して有効な除草剤を適切に使用していくことが重要で草剤や使用方法が変化することによって， また抵抗性のある。オモダカとウリカワではSU剤に対する抵抗性の機構の解明が進むことによって，除草剤抵抗性の問題に発生が確認されたことから，初中期の除草剤成分の選択は新たな側面が加わっている。 SU剤からALS阻害剤へ松田：山形県の除草剤抵抗性水田雑草の拡張，新たな対象草種の出現といった，注意すべき新l3

除草剤成分の効果，雑草研究57(別) : 126.

しい要素が加わっているのが最近の除草剤抵抗性問題の松田晃2013.山形県におけるスルホニルウレア系除草状況であると考える。海外を含めた東北地域内外の動向

剤抵抗性オモダカ(Sngi加血7"ﾊﾌﾞ伽L､）の発生．東北を注視していく必要がある。の雑草12:5‑8.

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