1:1
7‑20(2001).
TohokuWeedJ

東北の雑草研究・技術情報

帰化種ミチタネッケバナ (Cardaminehirsuta) の生活史特性
石栗義雄＊・工藤洋＊＊ •河野昭ー＊＊＊

Lifehistoryo
fCardaminehirsutaa
sanewruder
alspeciesinJapanYoshioIshiguri*,HiroshiKudoh**andShoichiKawano***
要約：近年，日本に帰化し，現在各地にその分布を拡大しているミチタネッケバナ(CardaminehirsutaL.）の形態的特徴および生活史特性を本種と近縁なタネッケバナと比較した。形態的な特徴はタネッケバナの雄ずいが 6本であることに対して本種は 4本であり，花弁が短く花はタネッケバナよりも明らかに小形である。葉は両種とも羽状複葉であるが，ミチタネッケバナは小葉縁が丸みを帯びている。長角果は軸に対して鋭角であり，タネッケバナと明白に区別される。花芽分化は短日，長日および低温の有無に関係無く誘導されるが，低温処理の後の長日条件は著しく開花を促し，高い子実生産を生じる。したがって，タネッケバナ同様に本種は量的長日植物である。花芽誘導に伴う抽苔後も個体基部に多数のロゼット葉を残す特徴を示す。タネッケバナより明らかに発達したロゼットはより乾燥した環境に適応した形質である。しかし，他種植物との競合的な環境には適応性が低く，比較的オープンな環境に集団を形成している。本稿では実験的に低温，日長条件を与え，ミチタネッケバナの主軸節の動きおよび分枝様式を中心にその生活史特性について記述した。
キーワード：帰化種，ミチタネッケバナ，生活史特性

はじめに

1990年には富山市，新潟県聖篭町，酒田市，仙台市でアブラナ科タネッケバナ属 (Cardamine) では世界に約見い出される程度の分布であったことから，新帰化種ミ

160種 日 本 に は 約 14種が知られている（日本の野生植
lexuosa)は物，平凡社）。これらの中でタネッケバナ (C.j

チタネッケバナは日本各地に急速な分布の広がりを見せ広く日本各地に分布し，農耕地，路傍などで容易に見る

ミチタネッケバナの形態的特徴は次の通りである。雄ことができる。近年，このタネッケバナに類似した新たずいは 4本であり， 6本のタネッケバナと明確に区別でていることが推測された。

なタネッケバナ属植物が貿易港周辺地域を中心に見い出きる。花弁の長さは 2‑3rnm で明らかにタネッケバナのされるようになり，急速にその分布を日本各地に拡大し花より小形である。節間伸長後の主茎上に形成される茎つつあることが判明した。この種が世界的に広く分布す

葉はタネッケバナよりも針形を呈し，特に花序直下の茎ardaminehirsutaL.であることが同定され，和名をミチるC

葉にその特徴が明確に示される。さらに，長角果（アブタネッケバナと呼ぶことが提唱された (Kudoetal.1992)。

ラナ科の種子を内包する英の呼称， Silique) が主軸に対以来，本種の分布の確認が日本各地でなされ，現在ではして鋭角に配置され，明確にタネッケバナのそれとは異福井から山形県にかけての日本海沿岸，京都，大阪，つなっている。両種とも葉の形状は羽状複葉であるが，ミくばそして仙台と大平洋沿岸および内陸部にも分布の拡

チタネッケバナの小葉の葉縁（とくに頂小葉）はタネッ

974年に鳥取で採集大が見られる。標本調査によれば 1ケバナよりも切れ込みが少なく，全体として丸みを帯びされたものが最も早く，我々がフィールド調査をしたている特徴を示す。

〒980‑8577仙台市青葉区片平 2‑l‑latahira,Aoba,Sendai980‑8577,JapanGraduateSchoolofLifeSciences,TohokuUniversity,2‑I‑Ik＊東北大学大学院生命科学研究科＊＊東京都立大学大学院理学研究科＊＊＊京都大学

18東北の雑草

第 1表

短 B条件下におけるタネッケバナ各集団の平均到花日数および集団内開花率

集団（北緯）

到花 H数

1号 (2001)

第 3表

タネッケバナとミチタネッケバナの到花日数：：；：：：＼ナ[〗:[|]：:：:；愕竺〗：り『戸：さ竺゜

開花率

岩手，普代(40.
00)

開花せず

岩手，気仙(38.
59)

120.
5士13.
5

25.
0

宮城山元(37.
54)

113.
2士 13.
156.
3

千葉，丸山

(35.
00)

2.
990.
4士 1

100.
0

沖縄与那国 (24.
26)

.
461.
9士 4

100.
0

第 4表 低温長日条件における主軸節数および節間伸長節の比較
1第 2表

主 軸 1節 間 1非節間
総 節 数 伸長節数 伸長節数

低温長日条件下におけるタネッケバナ各集団のタネッケバナ

17.
5士 1.
1I8.1±1.2

9.
4

平均到花 H数および集団内開花率

ミチタネッケバナ I
31.
2士 4.
3I4.
8士 0.
726.
4

集団（北緯）

到花日数

開花率

岩手，普代(
40.
00)

.
953.
9士0

100.
0

岩手，気仙(38.
59)

53.
4士0.
6

100.
0

宮城山元(
37.
54)
(35.
00)

51.
9士0.
6100.
0

52.
1±1.
1.
348.
7士 1

100.
0100.
0千葉丸山

沖縄与那国 (24.
26)の維持につながる。集団の緯度の南下にともない，短日条件下でも開花に至る個体の割合が増大し，やがて全個体の開花が可能な集団が見られるようになり，最も緯度が低い集団では短日条件の下でも極めて短い到花 H数を示す。このように普代集団では秋の開花が見られず，冬にバーナリゼーションが完結したのち，春の気温上昇とここではタネッケバナ属植物の生活史を制御する日長日長が長くなる光周期変化によって，同調的に頂芽，腋および低温に対する反応を中心にしてタネッケバナとの芽が一斉に節間伸長を開始して開花結実に至る。しかし，比較からミチタネッケバナの生活史特性を紹介する。本

与那国集団は一年を通して開花結実が可能であり，同一

稿では 4種の環境条件が用いられているが，その条件設の種にあってもフェノロジーが大きく異なる。

定は以下の通りである。すなわち日長の効果を見るため最も開花が促される条件である低温ー長日では，到花16時間日長）および短日 (8時間日長）が設定に長日 (）。
日数の集団間の差はほとんど見られない（第 2表された。さらに低温の効果として低温処理（短 H条件で5‑8℃ に 30日間）と日長を組合わせ，低温処理後長日適応した集団が確立しており，集団の明確な分化が観察（低温—長 H) および低温処理後短日（低温—短日）がされる。一方，近年日本に帰化し，分布の拡大過程にあこのようにして，タネッケバナでは日本各地の環境に設定された。実験は全て環境制御装置 (Koito,KG型）

るミチタネッケバナはタネッケバナ同様に量的長日植物

3℃，夜温 18℃とした。
を用いて行い，昼温 2であり，今後どのような集団の分化が確立し得るかは大変興味深い。

タネッケバナの開花と集団分化
ミチタネッケバナに近縁なタネッケバナは基本的に越ミチタネッケバナの開花と環境条件年性の一年草であり，バーナリゼーションと長 H条件が上述のように日本各地に分布するタネッケバナの開花開花結実を著しく促進する。しかし，これらの環境条件には明確な集団分化が生じているが，現在分布を広げつは絶対的ではなく，周年を通して温暖な地域では夏，秋つあるミチタネッケバナにおいても同様に集団が生育地の開花個体が観察される。これはタネッケバナが一定のの環境に適合したものに分化することが考えられる。こバイオマスに至った個体は抽苔，開花結実に移行出来る7度附近のタネッケの可能性を検討するために，北緯 3ことを示し，いわゆる量的長日植物といわれる日長性を8度
バナ滑川集団とミチタネッケバナ仙台集団（北緯 3示す種であることを意味している。

附近）の到花日数を異なる環境下で比較した（第 3表）。

タネッケバナがもっとも開花に移行し難い条件である

低温処理を受けない長日および短日条件では，タネッ短日条件下で各集団を比較すると野外自然集団ではそれケバナは H長の違いに関係なく 50‑60日で開花に至った

ぞれの環境に適合した集団が確立している様子が明確と0日程度が，ミチタネッケバナは短日では長 Hより約 2なる（第 1表）。すなわち，緯度の高い東北北部の集団開花が遅延した。低温処理は何れの日長においても両種は短 H条件の下では開花に至らない個体の集団であり，とも開花が促進されたが，ミチタネッケバナは短日では秋の短日条件の下ではロゼットを発達させ生殖成長相へ

長日より 15日以上，開花の遅延が認められた。したの移行が抑制される。これは発達したロゼット個体が冬がって，ミチタネッケバナは基本的にタネッケバナと同の低温と乾燥に耐えることを可能とし，結果として集団様に長日，短日両条件下で開花し得る量的長日植物であ石栗ら：ミチタネッケバナの生活史

19第 5表 分 枝 様 式
種一条件

基部分枝数

基部分枝長

上位分枝数

上位分枝長

低温—長日7.5±0.5

短日7.2±1.3178.士 48.
0164.士 45.
18.
1士 1.
23.
8士 1.
295.
7士 46.
9126.
6士 42.
9

低温—長 H5.
5士 1.
5320.士 51.
34.
8士 0.
7237.
8士 55.
8

短日4.
2士 1.
5137.士 79.
52.
0士 0.
5

181.
7士 52.
8

タネッケバナミチタネッケバナ

るが，富山県滑川産のタネッケバナよりも強い日長依存

枝数はタネッケバナよりも明らかに少なく，多数の腋芽性がみられる。ただし，すでにみたようにタネッケバナが発育を抑制された。

においては H長依存性の地理的変異がみられ， ここでみミチタネッケバの基部分枝は開花を促す低温ー長日条

たミチタネッケバナよりも強い H長依存性を持つ集団が件で非常に成長が促され，タネッケバナの 2倍に達する存在する（第 1表参照）。

成長を示した。また，ミチタネッケバナの旺盛な分枝の成長は上位分枝にも見られ，結果として，ミチタネッケ

ミチタネッケバナの主軸節の特徴

バナは開花時に叢生型の草型であった。このようにミチタネッケバナおよびミチタネッケバナの栄養成長段階

タネッケバナの大型分枝花序が形成された後，種子の稔で形成されるロゼットは節とそれに附随する葉を一単位

実段階には基部ロゼット葉が急速に枯れ上がりを見せるとする構造が積み重なって主軸を形成している。発育相ことから，これら個体基部ロゼット葉から資源の供給がが生殖成長段階に移行して最初に生じる形質発現は節と分枝の成長に貢献したものと思われる。

節との問の組織が伸長する節間伸長である。どの節位から節間伸長が開始するかによって，最終的な草型が大きく異なる。第 4表に最も開花が促される低温処理後長日条件で得られる節間伸長開始節の比較を示した。
節位は花序直下の節から基部に向かって数えた節数でむすび
ここで紹介した新帰化種ミチタネッケバナはタネッケバナと同じ量的長日植物であることから，花芽分化に対する H長および低温要求性が可塑的に調節可能である。

示している。第 4表のように，タネッケバナは第 8節が，したがって，この可塑性を機能させてそれぞれの環境に

ミチタネッケバナは第 5節が節間伸長開始節である。す

適応した集団が分化し，日本各地に定着した集団を形成

なわち，タネッケバナはミチタネッケバナよりも 3節下し得る。ミチタネッケバナはしっかりとしたロゼットを位の節から節間伸長を開始していることをこの結果は示形成し，生殖成長期に入っても，個体基部にロゼットをしている。さらに，栄養成長期間に形成した総節数はタ残す性質があり，集団形成の環境を規定する要因になる

ネッケバナが 17.
5に対してミチタネッケバナは 31.
2と大と考えられる。実際にミチタネッケバナの自然集団は公きく，したがって，節間伸長を終了した開花期にはミチ園や空地などの比較的乾燥に曝され易いオープンな環境

タネッケバナは多数のロゼット葉を個体基部に残していで観察されている。このような環境は他種との競合が少る（非節間伸長節数）。一方，タネッケバナは基部に 9.
4ないこと，日照が十分であるが，水分の蒸散が活発で乾節の非節間伸長節を残しているが，それらは全て幼植物燥し易いなどの特徴があり，ロゼットを生活環を通して時の節の痕跡であり，ロゼット葉は老化によって殆ど残維持する性質がこのような環境によく適合していると思されていない。このように，ミチタネッケバナは開花結われる。対照的にタネッケバナは水の供給が容易な環境，実期に多数のロゼット葉を個体基部に残していることが典型的には水田や農耕地あるいは水路の周辺などに集団大きな特徴であり，タネッケバナの開花期の草型と大きを形成し，公園や路傍などに集団を形成する場合には植く異なっている。

え込みの影などであり，乾燥し易い環境には集団を形成しない。このように両種の生活環境は水分の供給に関し分枝様式における比較て大きく異なり，巨視的には住み分けられた集団を形成

第 4表で明らかなように，ミチタネッケバナは個体基する可能性が高い。これまでの我々の野外調査において部に多くの非節間伸長節を残して抽苔することが特徴的

ミチタネッケバナが一度も水田内で見つけられていないであった。これは個体基部からの分枝（基部分枝）を形ことはこの可能性を支持するものである。

成する腋芽を多数有することを示している。しかし，第ミチタネッケバナが大きなロゼットを維持しながら生5表に示されているように，ミチタネッケバナの基部分殖成長段階に移行するので多数の基部分枝を形成するこ

02東北の雑草)
1002l号 (とが可能であるが，実際の基部分枝数はタネッケバナよような集団維持の戦略を本種がとっているとすると，実りも少ない。しかし，越年—春開花に相当する低温—長験的には量的長日植物の性質を示したとしても，野外集日条件下での基部分枝の発育は極めて活発であり個体当団にはタネッケバナで見られるような多様な開花期集団たりの種子生産に大きく寄与している。これは多数保有が少なく，限られた集団分化になる可能性がある。

するロゼット葉の腋芽の成長を抑制して，形成した少数の分枝に資源をまわす戦略をミチタネッケバナが選択し引用文献ていることを示している。この性質はミチタネッケバナ,.
aLtusriehnimadr
a.C
299o1naw
a.KdSniarugihs.I,Y.
,HoduK.
rgoegotyh.P.JnapaoJtndiecudortnsieiceplsareduwrean.
98‑
5:80.4noxa＆Tが集団を維持するに十分な種子生産を春の開花結実に集中していることを物語っている可能性がある。仮にこの0日受理）
1年 1月 3002(