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Online publication February 10, 2012

●総説●

第 17 回医用近赤外線分光法研究会

外側広筋の脱酸素化が高強度運動時に停滞する機序についての検討
大澤要拓也1

木目良太郎2

浜岡隆文3

山本正嘉4

勝村俊仁2

旨：漸増自転車運動負荷時，最高酸素摂取量に達する以前に活動筋の脱酸素化は停滞する。その機序は明らかではないが，先行研究で推測されていた筋脱酸素化の限界や速筋線維動員の増加であることは証明されなかった。一方，外側広筋の脱酸素化停滞以降に他の筋の脱酸素化が亢進することが確認された。
これらの結果より，外側広筋の脱酸素化停滞は他筋の脱酸素化亢進と関係している可能性が示唆された。
（J Jpn Coll Angiol 2012; 52: 103–107）
Key words: near-infrared spectroscopy, muscle deoxygenation, incremental exercise

はじめにの機序は明らかとなっていない。これは疲労困憊に至る以前に生じる反応であるため，最高酸素摂取量や運動耐

近赤外分光法（NIRS）とは近赤外光の吸光度特性が酸素容能に関係している可能性も考えられる。そこで本稿で化ヘモグロビン（Hb）・ミオグロビン（Mb）（Oxy-Hb/Mb）

は，この筋脱酸素化の停滞に関してこれまでの研究を総と脱酸素化 Hb/Mb（Deoxy-Hb/Mb）では異なるという性質合的に検討し，この停滞の機序について論じる。

を応用して，組織内の酸素動態を非侵襲的かつ連続的に測定する方法である。現在，様々な分野（基礎・臨床医すべての被験者に観察されるのか学，心理学，体力科学など）で用いられているが，運動生

筋脱酸素化の停滞に関する研究では，若年健常者を対理学の分野においては骨格筋での測定も数多く行われて象としたものが多いが，体力レベルの低い高齢健康者やいる。NIRS 装置は比較的小型・簡便であるため，運動心不全患者11），持久的能力の優れているプロサイクリス

時の測定にも適しており，足底屈運動や膝伸展運動のよト3）を対象とした研究においても，最高酸素摂取量に達うな単関節運動時のみならず，歩行・走行運動，自転車する以前に筋脱酸素化が停滞することが報告されてい運動のような動的な全身運動時の研究にも広く用いられる。つまり，高強度運動時における筋脱酸素化の停滞はている。

年齢や体力レベルに関係なく生じる。しかしながら，す自転車エルゴメータを用いた漸増運動負荷時には，呼べての被験者で観察されるわけではない。一部の研究で気ガス解析による全身の酸素摂取量は最高酸素摂取量には，筋脱酸素化が停滞した被験者の数・割合について報達するまでほぼ直線的に増加する 。一方，運動強度の告しており2, 6~8），それを Table 1 にまとめた。筋脱酸素化増加に伴い，NIRS により評価された活動筋の脱酸素化の停滞が生じた被験者の割合は約 70％から 100％とばらは高強度まで亢進する（活動筋の酸素化レベルは減少すつきがある。われわれの研究8）では 10 名中 1 名の被験者る）が，最高酸素摂取量に達する以前にその亢進率が停滞が筋脱酸素化の停滞を示さなかったが，体力レベル（最高する （Fig. 1）。この全身と局所の酸素動態のミスマッ

酸素摂取量）や他の生理学的要因に他の被験者との顕著なチについて，これまで様々な研究が行われているが，そ違いは観察されなかった。

1）

2~12）

筋酸素化レベルによって決まっているか
国立スポーツ科学センタースポーツ科学研究部
2
東京医科大学健康増進スポーツ医学講座
3
立命館大学スポーツ健康科学部
4鹿屋体育大学スポーツトレーニング教育研究センター
1

THE JOURNAL of JAPANESE COLLEGE of ANGIOLOGY Vol. 52

いくつかの報告では，最大下運動時に筋脱酸素化率の2011 年 5 月 2 日受理

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Table 1

Percentage of the subjects which showed an attenuation point ofmuscle deoxygenation in four previous studies
No. of all subjects

Belardinelli et al, 19952)
Ferreira et al, 20076)
Legrand et al, 20077)
Osawa et al, 20118)

11151510No. of APMD

Rate (%)

81415972.7
93.3
100.0
90.0No., number; APMD, the subjects who showed an attenuation point of muscle
deoxygenation

Figure 1 Typical responses of pulmonary O 2uptake (V̇O2) and muscle deoxygenation (DeoxyHb/Mb) during incremental cycling exercise.

Figure 2 Oxy-Hb/Mb response during arterial occlusion and incremental exercise.
Dotted line, minimum level during arterial occlusion; arrow, minimum level during incremental exercise.

停滞が生じる理由として，活動筋酸素化レベルがほぼ最酸素化率の停滞が生じたときの筋酸素化レベルも有意に低に達したために生じた，この停滞は活動筋の酸素抽出減少している。つまり，筋脱酸素化の停滞は吸気酸素濃が最大に達した，と考察している度に影響され，筋酸素化レベルでは決定されないことが。しかしながら，筋4, 7）

脱酸素化が停滞したときの筋酸素化レベルは大腿動脈血流遮断時よりも有意に高い（Fig. 2）。実際，安静時の明らかとなっている。

8, 9, 11）

筋酸素化レベルを 100％，動脈血遮断時の筋酸素化レベ
ルを 0％とすると，筋脱酸素化が停滞したときの筋酸素筋線維タイプの動員パターンの変化が関係しているのか化レベルは 40％から 60％である。これは高強度運動で筋内における酸素の供給量や消費量，またそれらのバあっても筋酸素化レベルがある程度維持されることを示

ランスが筋線維タイプにより異なること，とくにその関唆している。

係は運動時に顕著になることがラットの実験より報告さ

吸気酸素濃度を下げた低酸素環境下における研究もいれている14）。また，ヒトの実験では，疲労や運動強度のくつか報告されている。運動時，とくに単関節運動では増加により筋線維の動員パターンが変化することはよく

筋酸素化レベルは低酸素環境の影響を受けにくい とす知られている。そのため，ヒトの漸増負荷自転車運動時

る報告もあるが，自転車運動時では低酸素曝露により筋に観察される筋脱酸素化率の停滞は筋線維タイプの動員脱酸素化が亢進するという研究が多い。漸増負荷運動パターンが変化したためであるとする仮説も見受けられ時，同一運動強度で比較した筋酸素化レベルは常酸素環

る3, 6）。一方，筋脱酸素化が停滞することにより，筋代謝境下に対して低酸素環境下では有意に減少し，また筋脱バランスが変化し，それにより筋線維，とくに速筋線維

13）

8~10）

脈管学 Vol. 52

105の動員が増加するとも考えられる。そこでわれわれの研究では，漸増自転車運動負荷時に，筋脱酸素化と筋電図活動を同時に記録し，比較・検討した8）。筋電図活動にはその振幅が急増する閾値（electromyographic threshold;EMGT）があり，それは速筋線維の動員が増加した結果であると考えられている15）。実験の結果，筋脱酸素化が停滞するポイント（attenuation point of muscle deoxygenation;APMD）と EMGT との間には有意な相関関係が認められた。また EMGT よりも APMD のほうが低い運動強度および低い酸素摂取量で生じた。表面筋電図法は間接的な方法であるが，速筋線維の動員が増加したことにより，筋脱酸素化の停滞が誘発されたという仮説は支持されFigure 3 Typical responses of muscle O 2 saturation (%) of thevastus lateralis and the rectus femoris during incremental exercise.

ず，むしろこの研究では，筋脱酸素化の停滞が生じた後，筋代謝バランスが変化し，筋の動員パターンが変化する可能性が示唆された。

たとは考えにくい。これまで，ほとんどの研究では外側広筋のみを評価し，その結果について論じてきた。一部筋内の循環や代謝が関係しているのかの研究では，外側広筋の結果を大腿四頭筋，または脚部運 動 時 の 循 環 応 答 は 体 位 に よ っ て も 変 化 す る。

全体の結果として捉えている。しかしながら，ポジトロ

DiMenna ら は仰臥位での漸増負荷自転車運動を実施しン断層法を用いた研究では，筋血流量や筋酸素消費量はた結果，筋脱酸素化率の停滞は生じるが，その停滞が生大腿四頭筋間でも異なること20），また自転車運動時におじる相対運動強度は有意に減少すること（左方シフト）をける糖代謝の筋間バランスが低強度と高強度では異なる報告している。一方，運動時の筋代謝は吸気酸素濃度にこと21）が明らかになっている。さらに，漸増負荷運動時，影響される。例えば，低酸素環境下での運動パフォーマ

運動強度の増加に伴う筋の活動量は各筋で異なる変化パ

ンスの低下は筋内エネルギー代謝の変化が関係しているターンを示す22）。これらを総合的に考えると，筋酸素代謝が，その相対的変化は常酸素環境下と類似している 16）。

は活動筋間で異なると推察される。実際，樋口ら12）は外側漸増自転車運動負荷時に，低酸素曝露により筋脱酸素化

広筋と大腿直筋の Oxy-Hb/Mb を評価しており，高強度運の停滞が生じる絶対運動強度は減少するが，相対運動強動時に大腿直筋の脱酸素化が大きく亢進することを報告

度は有意な変化を示さなかった 。また筋脱酸素化の停滞している。また筋酸素飽和度でも同様の結果が得られては分時換気量と二酸化炭素排出量との関係より算出されおり（大澤ら，未発表データ）（Fig. 3），外側広筋の脱酸素る呼吸代償点（respiratory compensation point; RCP） と出現

化停滞には他の活動筋の酸素代謝が変化したことが関係する運動強度がほぼ一致することが報告されている。

している可能性が考えられる。このことは全身と局所のRCP は換気性作業閾値よりも有意に高い強度で発生し，酸素反応のミスマッチを説明する一つの理由となりうる。

5）

9）

17）

7, 8）

換気亢進により代謝性アシドーシスを相対的に代償してまとめいることを示す。以上より，筋内の循環や代謝が直接的または間接的に筋脱酸素化の停滞に関与していることが漸増自転車運動負荷時に活動筋の脱酸素化が停滞する示唆された。今後，このようなアプローチが筋脱酸素化機序についてはいまだ明らかになっていない。しかしな停滞の解明に有益であると考えられる。

がら，発揮筋力や運動強度，筋酸素化レベル，動員され外側広筋以外の筋でも生じるのか
NIRS データは組織における酸素の供給量と消費量のバランスを示すため，筋脱酸素化の停滞は必ずしも活動筋の酸素消費量が停滞したことを意味するわけではな

る筋線維タイプによって決定されるわけではなく，筋代謝バランスの変化や外側広筋以外の脱酸素化が関係する可能性が示唆された。
文

献い。しかし，心拍出量や下肢血流量のデータ18, 19）より，

1）Day JR, Rossiter HB, Coats EM, et al: The maximally attain-APMD より高い運動強度で筋酸素供給量がさらに増加しable V̇O2 during exercise in humans: the peak vs. maximum

THE JOURNAL of JAPANESE COLLEGE of ANGIOLOGY Vol. 52

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issue. J Appl Physiol 2003; 95: 1901–19072）Belardinelli R, Barstow TJ, Porszasz J, et al: Changes in skel-13）DeLorey DS, Shaw CN, Shoemaker JK, et al: The effect ofhypoxia on pulmonary O2 uptake, leg blood ﬂow and muscle

etal muscle oxygenation during incremental exercise mea-deoxygenation during single-leg knee-extension exercise. Exp

sured with near infrared spectroscopy. Eur J Appl Physiol

Physiol 2004; 89: 293–302

Occup Physiol 1995; 70: 487–4923）Boone J, Koppo K, Barstow TJ, et al: Pattern of deoxy[Hb+Mb] during ramp cycle exercise: inﬂuence of aerobic ﬁtness status. Eur J Appl Physiol 2009; 105: 851–859

14）McDonough P, Behnke BJ, Padilla DJ, et al: Control ofmicrovascular oxygen pressures in rat muscles comprised ofdifferent ﬁbre types. J Physiol 2005; 563: 903–913
15）Takaishi T, Ono T, Yasuda Y: Relationship between muscle4）Chance B, Dait MT, Zhang C, et al: Recovery from exercise-fatigue and oxygen uptake during cycle ergometer exercise

induced desaturation in the quadriceps muscles of elite com-with different ramp slope increments. Eur J Appl Physiol

petitive rowers. Am J Physiol 1992; 262: C766–C7755）DiMenna FJ, Bailey SJ, Jones AM: Inﬂuence of body position

1992; 65: 335–33916）Hogan MC, Richardson RS, Haseler LJ: Human muscle per-on muscle deoxy[Hb+Mb] during ramp cycle exercise. Respirformance and PCr hydrolysis with varied inspired oxygen frac-Physiol Neurobiol 2010; 173: 138–145

tions: a 31P-MRS study. J Appl Physiol 1999; 86: 1367–1373

6）Ferreira LF, Koga S, Barstow TJ: Dynamics of noninvasively17）Beaver WL, Wasserman K, Whipp BJ: A new method for

estimated microvascular O2 extraction during ramp exercise. J

detecting anaerobic threshold by gas exchange. J Appl Physiol

Appl Physiol 2007; 103: 1999–2004

1986; 60: 2020–2027

7）Legrand R, Marles A, Prieur F, et al: Related trends in loco-18）Mortensen SP, Dawson EA, Yoshiga CC, et al: Limitations tomotor and respiratory muscle oxygenation during exercise.

systemic and locomotor limb muscle oxygen delivery andMed Sci Sports Exerc 2007; 39: 91–100

uptake during maximal exercise in humans. J Physiol 2005;8）Osawa T, Kime R, Hamaoka T, et al: Attenuation of muscle
deoxygenation precedes EMG threshold in normoxia andhypoxia. Med Sci Sports Exerc 2011; 43: 1406–1413
9）Osawa T, Kime R, Katsumura T, et al: Effects of acutehypoxia on the inﬂection point of muscle oxygenation. AdvExp Med Biol 2010; 662: 385–39010）Subudhi AW, Dimmen AC, Roach RC: Effects of acutehypoxia on cerebral and muscle oxygenation during incremental exercise. J Appl Physiol 2007; 103: 177–18311）Wilson JR, Mancini DM, McCully K, et al: Noninvasive

566: 273–28519）Vogiatzis I, Athanasopoulos D, Habazettl H, et al: Intercostal
muscle blood ﬂow limitation in athletes during maximal exercise. J Physiol 2009; 587: 3665–367720）Heinonen I, Nesterov SV, Kemppainen J, et al: Role of adenosine in regulating the heterogeneity of skeletal muscle
blood ﬂow during exercise in humans. J Appl Physiol 2007;
103: 2042–204821）Fujimoto T, Kemppainen J, Kalliokoski KK, et al: Skeletal
muscle glucose uptake response to exercise in trained anddetection of skeletal muscle underperfusion with near-infrared

untrained men. Med Sci Sports Exerc 2003; 35: 777–783

spectroscopy in patients with heart failure. Circulation 1989;

22）Hug F, Bendahan D, Le Fur Y, et al: Heterogeneity of muscle

80: 1668–167412）樋口博之，勝村俊仁，浜岡隆文，他：ランプ負荷運動における外側広筋と大腿直筋の血液・酸素動態．体力

recruitment pattern during pedaling in professional roadcyclists: a magnetic resonance imaging and electromyographystudy. Eur J Appl Physiol 2004; 92: 334–342

科学 2000; 49: 183–192

脈管学 Vol. 52

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Why Does Deoxygenation of the Vastus Lateralis
Muscle Attenuate at High Intensity?
Takuya Osawa,1 Ryotaro Kime,2 Takafumi Hamaoka,3 Masayoshi Yamamoto,4 and Toshihito Katsumura2
Department of Sports Sciences, Japan Institute of Sports Sciences, Tokyo, Japan
Department of Sports Medicine for Health Promotion, Tokyo Medical University, Tokyo, Japan
3Faculty of Sport and Health Science, Ritsumeikan University, Shiga, Japan
4Research Center for Training Science and Applied Physiology, National Institute of Fitness and Sports inKanoya, Kagoshima, Japan12Key words: near-infrared spectroscopy, muscle deoxygenation, incremental exercise
Pulmonary O2 uptake (V̇O2) increases almost linearly during incremental cycling exercise, whereas
deoxygenation of the vastus lateralis muscle (VL), measured by near-infrared spectroscopy, develops
continuously and then attenuates before reaching V̇O2 peak (V̇O2peak). The mechanisms behind these areunclear. In previous studies, it was speculated that muscle deoxygenation reached maximal deoxygenation orthat the attenuation was led by the recruitment of fast twitch muscle fibers. However, these theories were notsupported by studies using arterial occlusion method or surface electromyography. In contrast, the changes ofbody posture and inspired O2 fraction during the exercise influenced the intensity of attenuation of muscle
deoxygenation, suggesting that the attenuation of muscle deoxygenation was partly related to muscle
circulation, muscle metabolism, or both. One question was why V̇O2 increases almost linearly until V̇O2peak
despite the plateau of muscle deoxygenation. One of the hypotheses was that deoxygenation of the working
muscles other than VL might compensate for that of VL. In fact, deoxygenation of the rectus femoris muscle
developed at high intensity. These results suggested that attenuation of muscle deoxygenation was partly
related to muscle circulation, muscle metabolism, and the balance among deoxygenation of the other workingmuscles.
(J Jpn Coll Angiol 2012; 52: 103–107)

Online publication February 10, 2012
THE JOURNAL of JAPANESE COLLEGE of ANGIOLOGY Vol. 52