関東森林研究 73 (2022)

論 文

琉球諸島の海岸林とマングローブ林を構成する樹木の葉の内部形態
田中憲蔵１・飯田真一２・清水貴範２・漢那賢作３・壁谷直記４・清水晃４
１ 国際農林水産業研究センター
２ 森林総合研究所
３ 沖縄県森林資源研究センター
４ 森林総合研究所九州支所
要旨：広葉樹の葉は，葉内の維管束の周りに透明な繊維質の組織が発達する異圧葉と，これを欠く等圧葉に分けることが出来る。両者は光合成能力など生理的にも異なり機能的な違いの指標になる。本研究では，沖縄県の海岸林とマングローブ林（マングローブ種と従マングローブ種に分類）を構成する様々な樹種の葉の内部形態を調べ等圧葉と異圧葉樹種の割合を比較した。海岸林では全種の 54％，マングローブでは 86％，従マングローブでは 50％が等圧葉樹種で占められた。他の研究では亜熱帯林の等圧葉樹種の割合は 56％で本結果と似ていたが，温帯の常緑広葉樹林と落葉広葉樹林では等圧葉樹種の割合が 20-40％程度と低かった。これらから温暖で常緑樹が優占する環境では等圧葉樹種の割合が増え，その生理的な機能と環境適応に関係があると考えられた。
キーワード：異圧葉，維管束鞘延長部，石垣島，等圧葉，沖縄

Leaf internal morphology of trees in coastal and mangrove forests in Ryukyu Islands
Tanaka KENZO1, Shin’ichi IIDA2, Takanori SHIMIZU2, Kensaku KANNA3, Naoki KABEYA4, Akira SHIMIZU4
1 Japan International Research Center for Agricultural Sciences
2 Forestry and Forest Products Research Institute
3 Okinawa Prefecture Forest Research Center
4 Kyushu Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute
Abstract: Tree leaves can be divided into two types: heterobaric leaves, in which bundle sheath extensions (BSEs) develop aroundthe vascular bundles of the leaf veins, and homobaric leaves, in which BSEs are lacked. The two types of leaves are not only
morphologically different, but also functionally different in terms of photosynthesis and water use, which is an indicator of functional
differences in trees. In this study, we examined the leaf internal morphology of various tree species in the coastal and mangrove
forests of Okinawa, Japan. Homobaric leaf species accounted for 54% of all species in coastal forests, 86% in mangroves, and 50%
in sub-mangroves. In other studies, the proportion of homobaric leaf species in subtropical forests was 56%, which was similar to
our result, while the proportion in evergreen broad-leaved forests and that in deciduous broad-leaved forests decreased to 40 and20%, respectively in temperate region. These results suggest that the proportion of homobaric leaf species increases in warm,
evergreen-dominated environments, and their physiological functions may be related with adaptation to the environment.
Key-word: bundle sheath extension, functional traits, heterobaric leaf, homobaric leaf, Ishigaki, Okinawa

Ⅰ はじめに気体をほとんど通さないため，葉内は葉脈により仕切ら

広葉樹の葉は葉脈を構成する維管束の周りに維管束鞘れた独立したコンパートメントに分かれている(７，13)。

延長部と呼ばれる透明な繊維質の組織が発達する異圧葉

一方，等圧葉は維管束鞘延長部を欠くため，表皮と葉脈と，これをほとんど持たない等圧葉に大きく分けることの間に緑色の葉肉細胞の層ができ，葉を透かしても葉脈が出来る（14）。異圧葉の場合，維管束鞘延長部が透明なはほとんど見えない(14)。両者は形態的な違いだけでな壁のようになり葉を光に透かすと葉脈がはっきり透けてく，生理的にも光合成や通水能力が異なることが分かっ

見え葉脈網が明瞭に確認できる（３,４, 14）。また，このており，機能的な違いの指標になる（１,２,３）。例えば，

壁は，葉肉内の細胞間隙間を移動する二酸化炭素などの繊維質の細胞からなる維管束鞘延長部が柱のような働き

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（受理日 2022 年 2 月 11 日）

をし，葉の物理的強度の増加に貢献していること（13 , 14）や，葉緑体の無い延長部が光ファイバーのような働きをすることで葉内への光透過率を高め，光合成能力を向上させているという報告がある（２,６, 13）。さらに，維管束鞘延長部が気孔開閉ホルモンや水の伝達経路として働き，水ストレスに対して敏感に気孔閉鎖ができることや，通水性が向上することで光合成能力が高くなることが指摘されている（３, 12）。等圧葉はこれに対し，ガスの拡散障壁が無いことで葉内の水や二酸化炭素の分布が均質になりやすく，林内などで木漏れ日の利用効率が高まる可能性がある（８, 10, 13）。これらの機能的な違いは樹木の生態的な分布とも関係している。例えば林冠や二次林など比較的明るく乾燥した環境では異圧葉樹種の割合が増え，林床のような暗くて湿った環境では等圧葉樹種の割合が増えることが報告されている（４, ５）。
本研究では，沖縄県の海岸林やマングローブ林を構成する様々な樹種の葉の内部形態を調べ，等圧葉樹種と異圧葉樹種の出現頻度の違いや他の森林タイプやハビタットとの関係について明らかにすることを目的とした。
Ⅱ 材料と方法

図-１ 調査地の様子．A:沖縄本島の海岸林，手前が１．調査地と植物材料 調査は沖縄本島，石垣島，宮モンパノキで奥がアダンである．B：宮古島のマン古島，西表島で行った（図-１）。海岸林樹種の葉の採取

グローブ林．ヤエヤマヒルギ，オヒルギ，メヒルギ

は沖縄本島内の中城村安里，糸満市喜屋武，名護市喜瀬，などが優占している．

安田で行った。主要構成樹種はアダン，モンパノキ，ハスノハギリ，トベラなどであった。海岸林からは合計 41

Fig-1. Photographs of study sites. A: Coastal forest in

樹種を 2020 年１月から 2021 年９月にかけて採取した。

Ada, Okinawa Island, with Heliotropium foertherianum

石垣島，宮古島，西表島のマングローブ林でも合計 15in the foreground and Pandanus odoratissimus in the種の葉を採取した。マングローブ林の構成種は中村・中background. B: Mangrove forest in Miyako. Rhizophora

須賀（1998）に倣いマングローブと従マングローブに分mucronata, Bruguiera gymnorhiza and Kandelia obovata

類した。なお，中村・中須賀の分類ではマングローブもwere dominated in the forest.

純マングローブと準マングローブに分ける場合があるとされるが，今回の研究では両者を合わせてマングローブとし合計７種（オヒルギ，サキシマスオウ，シマシラキ，２．葉の形態分類 葉は各種３個体から５枚サンプリ

メヒルギ，ハマザクロ，ヒルギモドキ，ヤエヤマヒルギ）ングし，顕微鏡で維管束鞘延長部の有無を確認した（図採取した。従マングローブはサガリバナやオオハマボウ-２，３）。主脈など太い維管束にのみ維管束鞘延長部がなどマングローブ林だけでなく海岸林にも出現する樹種存在する中間的な形態の葉も一部に見られたが，他の研が多いが，今回は調査を行った３か所のマングローブ林究に倣いこれらの葉は等圧葉とした（４，５，７）。また，に生育していた８樹種（アダン，オオハマボウ，サガリ

予備的な観察からは，同じ樹種や同一個体の樹冠内で 2バナ，サキシマハマボウ，シイノキカズラ，ナンテンカ

つの葉の形態を持つ種は見られなかった。

ズラ，ミズガンピ，ミフクラギ）を対象とした。
Ⅲ 結果と考察

気象庁のデータでは，沖縄本島の年平均気温と年平均降水量は約 22 ℃，約 2500 mm，宮古島は約 23.9 ℃，約１．海岸林とマングローブ林の葉の形態 採取した樹2100 mm，石垣島は約 24.6 ℃，約 2150 mm，西表島は約種の葉を観察したところいずれの森林タイプやハビタッ

24.0 ℃，約 1980 mm であった。

トでも維管束鞘延長部が存在する異圧葉とこれを欠く等－78－

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圧葉樹種が存在していた（図-２,３）。しかし，その割合

事長インセンティブプロジェクト「降水量が異なる地域は森林タイプ間やハビタットで異なっていた（表-１）。に成立した亜熱帯樹木群集における乾燥レジリエンスの海岸林樹種では 41 種のうち 22 種 54％が等圧葉樹種で異評価」の一環として行った。

圧葉樹種（19 種 46％）よりやや多かった。従マングロー
ブは８種中４種が等圧葉樹種であった。一方マングロー
ブは７種中６種（86％）が等圧葉樹種で異圧葉樹種（１種 14％）よりかなり多かった。
マングローブで等圧葉樹種が多かったのは，葉内の空隙が少なく，多肉化していることが関係しているかもしれない。多肉化の傾向がみられる樹種はマングローブ樹種で７割，従マングローブで１割程度だった。異圧葉の場合，葉の内部にガスの拡散障壁となる維管束鞘延長部が存在することで分厚い葉では二酸化炭素の拡散抵抗が大きくなり，光合成を阻害する可能性がある（８,10,13）。
等圧葉ではこのガス拡散障壁が存在しないためマングローブのような多肉化した植物には有利に働く可能性がある。実際，他の多肉化した葉では等圧葉が有利になることが報告されている（11）。また，従マングローブでもイソマツなど多肉化した葉は等圧葉であった（図-３）。
２．他の森林タイプとの比較 本研究とこれまでの研究で得られている様々な森林タイプにおける等圧葉と異圧葉の割合を比較した。沖縄本島の亜熱帯林で得られた等圧葉樹種の割合は 56％で本結果と似ていた（５）。また，マレーシアの熱帯雨林では等圧葉樹種の割合が 60％であった（４）。一方，本州の常緑広葉樹と落葉広葉樹では等圧葉樹種の割合がそれぞれ 44％と 20％と低い値が報告されている（５）。北米の落葉広葉樹林でも等圧葉樹種が 18％と低いことが報告されており落葉樹では異圧葉樹種が優占すると考えられた（５,７,14）。また温暖湿潤な環境では等圧葉樹種が，寒冷で乾燥した環境で異圧葉樹種の割合が増えることから，それぞれの葉が持つ生理的な機能の違いに基づく環境適応能力が各森林での割合に関係していると考えられた（４，13，14）。
表-１．採取樹種の等圧葉と異圧葉樹種の種数とその割合

図-２

海岸林の異圧葉と等圧葉樹種の葉の透過

Table 1. Number of homobaric and heterobaric leaf species and（40 倍）と断面（100 倍）写真

their proportion among forest types

矢印は維管束の位置を示す．(A) 異圧葉のオオハ
マボウ, (B)異圧葉のアダン, (C)等圧葉のクサトベ

Forest type
Heterobaric Homobaric Homobaric ratio (%)
Coastal192254Sub-mangrove
4450Mangrove
1686

ラ, (D)等圧葉のハイビスカス．
Fig-2. Photographs of the leaves in costal forest. Arrows

謝辞：現地調査に関して沖縄県農林水産部森林資源研究

indicate bundle sheath. (A) Heterobaric leaf (Talipariti

センターの皆様に多大なご協力を頂いた。本研究の一部tiliaceum),は，「沖縄県における森林分布現況把握と森林タイプ毎のodoratissimus), (C) homobaric leaf (Scaevola taccada),環境・機能観測評価」と国際農林水産業研究センター理(D) homobaric leaf (Hibiscus rosa-sinensis).

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－(B)

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lateral CO2 diffusion inside leaves over distances of several

矢印は維管束の位置を示す．(A) 等圧葉のメヒル

millimeters. New Phytol 178: 335-347

ギ, (B)異圧葉のサキシマスオウ, (C)等圧葉のオヒ(11) Rhizopoulou S, Psaras GK (2003) Development andルギ, (D)等圧葉のイソマツ．

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extensions affect leaf structural and physiological plasticity in－80－