生物圏における水の動態②「流域を映す水生生物」
中西（有限会社修一

クオーク・スタッフ）

摘
要
河川・渓流は流域のあらゆる環境要素が濃縮された、まさに地域環境を映す鏡である。その姿は流域を流れる河川や渓流の生物相を覗くことによって、ほとんどの場合理解することができる。流域内のさまざまな環境要素の変化に伴って、水中・水辺に生息する水生生物に大きな変化をもたらすこととなる。小さな開発で問題ないと判定されたものでも、流域内の複数の箇所で開発がなされた場合、その変化は河川に濃縮された形となって現れてくるのである。
そして今、川は病んでいる。森林荒廃による過剰な土砂の流入、異常とも思える画一的な河川構造物の設置、化学物質による水質・底質の汚染、川の孤立化・分断化等々、国土利用、生活環境・社会環境の変化が川に様々な負荷をかけている。
我が国の河川や渓流では、水生動植物の生息・生育環境の維持・向上を目指して流域全体の環境を考えた例は少ない。近年では「近自然工法」という手法が氾濫し、河川のある区間（線）に植生回復を図って多孔質な環境を作り上げたり、河道内の一部（点）に瀬や淵を形成するような水制工を設置、あるいは設置後の管理が不適切だったり、設置目的が明確ではない魚道が設けられるなど、局所的、場当たり的な環境対策が目に付く。
しかし、豊かな河川生態系を形成し維持していくために必要なものは、流域の健全な森と土壌から供給される適度な土砂や有機物、流域面積に見合った水量、そしてこれらの条件によって自然形成される河辺・河道地形、河辺植生である。河川を「点」や分断された「線」ではなく、連続した「線」、「面」として広く捉えた総合的な流域環境保全対策が必要なのである。
キーワード：河川環境の多様化、河川の孤立化、川の連続性、環境を映す川、森の荒廃

１．流域の環境を映す川
河川・渓流は流域のあらゆる環境要素が濃縮された、まさに地域環境を映す鏡である。
・斜面荒廃が進んでいるか。
・安定した自然植生に覆われているか。
・農薬・肥料が過剰に使用されている耕作地が広がっているか。
・生活排水・事業所排水が過剰に流入しているか。
・多様な生物相をはぐくむ水田・里山環境をもった流域か。
その姿は流域を流れる河川や渓流の生物相を覗くことによってほとんどの場合理解することができる（図１）。
自然林と呼ばれる地域の風土に根ざした植生を有する山地、あるいは古くから薪炭林などとして管理されてきた森で構成される山地から流れ出る渓流や河川は、少々の雨でも濁らず、清浄な流れを保っている。

一方、地質条件によるが、無理な開発がなされた山地や樹林地本来の機能をなくした植林地などでは荒廃が進み、土壌・土砂流出が多くなる。これらの土砂は河道内に堆積し、不安定土砂となって洪水とともに河道内のいたるところに堆積することとなる。淵と瀬が連続しイワナやヤマメが泳ぐ渓流らしい風景は姿を消し、淵は浅く埋まり瀬

図１

礫の間隙に生息するカジカ.

67中西：生物圏における水の動態②「流域を映す水生生物」には砂泥が堆積する。また、河畔林の消失した渓流では夏場の日射が多くなり水温の上昇、藻類の異常繁殖などにより生態系が大きく変化する。
急速に拡大する都市を流れる河川では、雨水浸透機能の低下、不安定な流量、護岸による水辺植生の消失、自浄作用の低下に伴う有機質汚染の進行等々河川生態系に与える影響は図りきれない。
このように流域内のさまざまな環境要素の変化に伴って、水中・水辺に生息する水生生物に大きな変化をもたらすこととなる。小さな開発で問題ないと判定されたものでも、流域内の複数の箇所で開発がなされた場合、その変化は河川に濃縮された形となって現れてくるのである。

２．川は病んでいる
今、川は病んでいる。森林荒廃による過剰な土砂の流入、異常とも思える画一的な河川構造物の設置、化学物質による水質・底質の汚染、川の孤立化・分断化等々、国土利用、生活環境・社会環境の変化が川に様々な負荷をかけている。
２.１ 森の荒廃（過剰な土壌・土砂の流入）
長野県伊那谷を流れる天竜川の支流三峰川は南アルプスの山々を源とし、豊かな水量と清涼な水質を誇る河川である。かつて上流はブナ・ミズナラ林などに覆われた流域で、紺緑色の淵と白く泡立つ瀬が連続する渓流だったそうである。
戦後、在来種を伐採してカラマツやスギなど成長の早い樹木を植え、トロッコ路線を急峻な斜面に設置し、急増する木材の需要に対応した。その結果、集中豪雨や台風などの時期になると風倒木が多くなり、斜面崩壊も増えた。深淵で神秘的な色をたたえ、巫女淵と名付けられた美しい淵も崩壊土砂に埋まり、今では歩いて渡れるほどである。瀬には砂泥が多くなり、平坦な河床になった。
河川形態の変化は生息する魚類などの水生動物に大きな影響を与える。大きな淵が幾重にも重なる流れには尺ものと言われるイワナが多く生息し、瀬は魚類の餌量生物である水生昆虫の重要な生息空間である。それが大量の土砂の流入によりイワナの生息する淵は減少し、瀬の生産性は低下することとなった。
河川・渓流への過剰な土壌・土砂の流入は、水生生物の生息に大きな影響を与えている。次に示すものはその代表的な例である。
・淵の消失：魚類の生息種・個体数の減少・細粒物質の堆積：水生昆虫類・底生性魚類の生息種・個体数の減少
・渓流部の河床の荒廃：イワナ・ヤマメなどの68

産卵場の減少・付着藻類の異常繁殖：有機物負荷量の増大、流量安定化による河床面更新の低下
・河畔林・斜面林の減少：水温の上昇、河辺・河川環境の変質（１）淵の減少
河床勾配が急で、淵と瀬が連続して滝のように流れ下る渓流部では、淵が魚類の生息の場として非常に重要な役割を持っている。水の深さによって外敵の鳥類やほ乳類などから身を隠し、瀬や河畔の樹上から供給される昆虫類が落下するエサ場となるのである。
淵への適度な土砂の流入は淵底の基盤表面を更新し新たな付着藻類の着生を促し、平常流によって余剰な土砂は掃流される。しかし、河畔斜面から供給された過剰な土砂は流速の遅い淵に堆積し、淵は浅くなる。
その一方で、森を失った山地からは土石流が頻発する。土石流は渓流内にある生態系そのものをえぐるかのように全てを流下させてしまう。長い年月の間に形成されたが、もとの「系」に戻るまでには、どのくらいの時間が必要か計り知れない。
先に述べた、かつて荘厳な姿をとどめ、木々に覆われた深山厳谷の三峰川上流の流れも、淵は浅くなって、明るく開けた平瀬の連続河川となってしまった。漁協関係者からの聞き取りや長年通っている釣り人の話では大型のイワナはほとんど姿を消し、放流された個体が多勢を占めているとの話を聞いた。
（２）河川・渓流の「畑」の減少
淵に連なる瀬には、巨石・礫が散在し河床面に複雑な起伏・間隙を造り出している。
この間隙を利用するのはおもに底生性の魚類（カジカやハゼ類、アカザなど）や水生昆虫類である。とくに水生昆虫類は匍匐性、造網性などその生活形態の違いにより瀬の利用場所が異なっている。
礫と礫の間隙に目の細かなクモの巣状の網を張り、流れによって砕かれた植物片（葉や樹皮など）を捕獲し、それを餌とする造網性の水生昆虫類（ヒゲナガワカトビケラなどのトビケラ類）は、周辺の森林から供給された葉や枝などの大型の有機物を噛み砕き、分解する重要な役割を担っている。また、カゲロウ類の多くは礫の表面を匍匐し、礫面に付着した藻類を餌とし、カワゲラ類は小型昆虫類を捕食している。さらに、これらの水生昆虫類は流下し、淵や平瀬に生息する魚類の餌として利用される。

地球環境 Vol.８ No.１，67−74（2003）

広葉樹の多い地域では、夏季は河畔林の葉上に生息する陸生昆虫類が落下し、餌になるが、冬季には水中で成長する水生昆虫類が渓流魚にとっては重要な餌料生物となる。すなわち、瀬は河川生態系の上で非常に重要な生産の場となっているのである。言い換えれば、河川・渓流の「畑」であるといえる。
この瀬に、過剰な土壌や土砂（細粒物質）が流入すると、礫間の間隙は埋め尽くされ、礫面にも浮泥が沈積するなど、水生昆虫類の生息環境に大きな影響を与え、ひいては河川・渓流全体の生産性を低下させることとなるのである。土壌から供給された栄養塩類などはこれらの昆虫類に蓄積され、夏季の羽化とともに水中から搬出する役割も担っているが、この有機物の循環系の一部を失ってしまうことにもなる。もちろん、礫間を生息・産卵・育成の場として利用している底生性魚類にとっても生息の場を奪い、種・個体数の減少を招くことは明らかである。
（３）産卵場の減少
底生性魚類の産卵・生育場の減少は述べたとおりであるが、淵や平瀬などを利用するイワナやアメマス、 ヤマメ・アマゴの遊泳性魚類にとっても、礫場の孔質環境の低下は種の存続に大きく影響する。イワナやアマゴなどのサケ科魚類は、渓流部の岸よりの浅瀬や枝沢の上流部にさかのぼって産卵する（図２）。この産卵場として利用される水域は、伏流水が湧出するたまりであったり、流速が緩やかで、水深の浅い場所であったりするが、いずれの場所も山地斜面からの土壌・土砂などが堆積しやすい場所である。産卵が無事に行われたとしても、ふ化までの間に卵の表面に浮泥の図２

産卵場となる小渓流.

沈積などがあれば酸素を摂取できず、稚魚の発生を待つことなく死滅することとなる。
最近はこのような産卵に利用される枝沢の上流部の水際付近まで植林が施されている場所が多く、とくに管理の行き届かない奥地の植林地など
では林床草本が生育せず、表土の流出なども恒常的で、渓床面の凹部（産卵に利用される砂礫場など）が泥分で茶色に変色している渓流もよく見かける。
（４）付着藻類の異常繁殖、変質平瀬や早瀬などの礫面上に着生している藻類を総称して付着藻類と呼ぶが、これはおもに糸状藍藻類（ヒゲモ・ユレモなど）、珪藻類、糸状緑藻類などであり、通常の河川では 30 〜 40 種類が群落を形成している。この付着藻類は先に述べたカゲロウ類など水生昆虫類にも利用されるが、とくに河川中流部ではアユの重要な餌料生物である。
付着藻類が健全に成長するためには、適度に供給される有機物（栄養塩類）と光合成に必要な光、泥分の沈積を抑制する流れ、付着基質を一定の期間で更新する強い流れなど、複雑な条件が必要である。
この付着藻類も陸生の草本類と同様に、成長し枯死していくが、水面下の状況を肉眼で目視観察するのは難しく顕微鏡下でないとその状況は把握できない。アユはこの藻類の生育状態を把握する指標動物となる。
付着藻類は、夏季の水温の高い条件下では、剥ぎ取っても３〜４日で元の量まで復元する非常に成長の早い植物である。アユはこの藻類の発生初期を好んで捕食し、異常に繁殖して密集し枯死した細胞が混ざった付着藻類を捕食することはない。
アユや水生生物の多くは、発生初期の新鮮な藻類を好んで捕食するのであるが、近年、有機物を含む土砂の流入、河川流量の安定化や有機物の負荷量の増大がアユの生息に多大の影響を及ぼしている。
先に述べたように瀬や淵が土砂の流入により浅くなり、光の量の増大と水温の上昇を招く。さらに耕作地に過剰に投与された有機物や生活排水の流入し、上流ダムの洪水調整、安定した維持流量の調整は、掃流力の低下などを引き起こす。
また、冬季に盛んに行われる河川工事は、魚類の産卵期への影響に配慮しているなどとされているが、降雨量の少ない冬季の土砂の移動によって河床礫面上にも厚く泥分が堆積する。水温が上昇する春期には、藻類は一斉に発生するが、泥面上にもかろうじて付着する。
しかし、この泥混じりの藻類はアユにとっては69中西：生物圏における水の動態②「流域を映す水生生物」

表１

河畔植生の有無と水温の上昇.

好まれないものであり、初夏に海から遡上したア
ユは、健全な河川で十分な摂餌行動がなされないまま成長できず、群を形成し、アユ本来の生活を送れないこととなる。
都市の水需要に応えるため、安定した流量を提供するダムからの流れ、魚類に配慮したかのようのな冬季の河川工事（冬季の工事はこの理由ばかりではないが）は、残念ながら付着藻類をはじめとした河川生物に恵みの流れを与えているわけではない。
（５）河畔林・渓畔林の減少
山間地の渓流部や中流部の丘陵地斜面に形成される河川沿い特有の河畔林・渓畔林と呼ばれる植生は、土壌・砂泥などの細粒物質、根茎からの吸収による有機物の河川への流下を抑止する機能をもっているが、このほかに、渓流・河川上空に植生カバーを形成し、日射の遮断、水温上昇の抑止効果、渓流内の適度な湿度の確保、魚類の餌料生物である陸生昆虫類の供給の場として重要な役割を担っている。
河畔植生の有無の違いによる水温の上昇を観察したデータを取得した例がある。長野県松本市南部を流れる渓流での測定値であるが、上流部での標高10 mあたりの水温差は0.05℃〜0.16℃と上昇率は小さいのに対し、下流部では0.75℃〜2.60℃となっている。この渓流は上流部はミズナラなどの落葉広葉樹が河畔林を形成し、上空をこれらの枝葉がカバーしている。標高1,010 mほどの所から流路工が設けられているが、上流部では上空を植生がカバーするものの、標高980 m付近からは河畔林がなく、水深も浅く河岸はコンクリートによる護岸工のみとなる。このため、最下流部では植生があるにも関わらず水温23.1℃と渓流魚の生息条件としてはかなり厳しい状態となっていることがわかる（表１、図３）。
植生がなくなることから輻射熱により周辺気温も一挙に上昇している。これは水中生物だけではなく、河川周辺を主な生息の場としている両生類

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図３

木陰のない流路工.

や爬虫類、ネズミ類などの小型ほ乳類の生息環境にも大きく影響し、既存の生態系は完全に変化することとなる。
２.２ 河川横断工作物の設置に伴う縦断方向の連続性の消失
これまで、河川・渓流への過剰な土砂の流入、河畔林の減少による河道内環境の影響を述べてきたが、この多くは森林の荒廃、人工林の管理不足などがこれらの結果を招いている場合が多い。このため、過剰な土砂の流出を抑える対処療法的な土砂管理として、砂防ダムや治山ダムなどの横断工作物が建設されることとなる。これは言うまでもないが、河川・渓流の縦断方向の連続性を妨げ、魚類をはじめとした水生動物の移動経路を断つことになるのである。現在、国土交通省をはじめ各自治体の土木事務所では河川工作物に対して生物の移動を妨げないように様々なタイプの「魚道」を設け、その効果、有用性も実証されつつある。とくに近年の魚道では、「魚類の遡上を可能にする」タイプではなく「水生生物の遡上・降河を可能にする」ものが様々検討され、サケ・マスにターゲットを絞った従来型のものではなく、モクズガニやウナギ、カジカなど様々な遊泳形態、産卵形態をもつ生物に対応する形式が発案されている（図４）。

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図４

堰堤に設置された魚道.

しかし、魚道が設置され、効果が検証されても、そのあとの管理方法が確定されないまま放置され、土砂や流木が魚道に多量に堆積し、機能しなくなった例などは数多く見られる。ダムの落差による魚類の溯上障害を解消するために設けられた魚道は、水理工学的、土木工学的に対処をしたとは言うものの、効果さえ分かればそれで良しでは河川生態系の復元を図ったとは言い切れない。
２.３ 河川の多様化の消失
下流部、とくに都市近郊部においては、宅地化などに伴い平地林・畑地・水田が減少している。
大雨に伴う地表水への直接的な流入が下流部に洪水を招き、小雨期には地下水の供給がなく、著しい水量の減少を引き起こす。世田谷区を流れる野川中流部では、夏にコイが背ビレを水面上に出して泳ぎ、止水域となった河川はもはや連続する水たまりの状態である。

図５

都市河川化は河川生態系を単純化させ、生物の生息環境に大きな影響を与える。次に示すものはその代表的な例である。
・河道の直線化：河床面の平坦化、淵の減少、増水に伴う生物の消失
・河川環境の単純化：河辺環境の多様性の消失
生息種・個体数の減少
・水生植物の減少：河川浄化能力の低下、産卵場・幼稚仔魚の生育の場の消失
・河川の孤立化：種構成の貧弱化、生態系の分断（１）河道の直線化
河川下流部では河床勾配が極端に緩やかになり、内水を効果的に排除するために河道の直線化が図られ、護岸が施される。これによって、掃流効果が得られ、水はスムーズに流れる。しかし、生物にとってこの支障なく流れる環境は安定した生息の場とはならない。
河川上流部でのデータだが、非改修区間と改修区間の生物の生息状況を示した例がある。図５の右は非改修区間の自然河岸河川、左は流路工によって改修された河川である。また、表２にはこの非改修区間と改修区間における魚類の生息密度と現存量を示した。
改修区間ではほぼ均等な流速になっており、流向もほぼ同一方向となっている。一方、非改修区間では流速の強弱が各調査測線上にみられ、流向にも変化がある。生息魚種はともにヤマメ、フ流速ベクトルを用いて表した改修・非改修区間の表面流速分布１）.

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表２

非改修・改修区間における魚類の生息密度と現存量２）.

クドジョウ、ウグイ属魚類の３種であるが、フクドジョウをのぞきヤマメ、ウグイ属魚類の生息密度、現存量ともに非改修区間が多くなっている。
フクドジョウに逆転現象が見られるのは、本種が平瀬の平坦な河床礫間を好む種であることによるものと考える。
河道を直線化する場合には底掘れを防止するための横工・護岸工を設置するが、これによって河辺環境は単一化され、河床面は平坦となり、隠れ場所となる淵もごく限られた場所だけとなる。このような環境に生息できる魚類は限られ、多様性のない貧弱な種構成となる。
（２）河辺環境の単純化
直線化された河川には魚類をはじめとした水生動物の生息環境となる河辺植生や多孔質な河岸地形がほとんどなく、単純化された環境となり、このような河川にはごく限られた種が数種優占して生息することとなる。
図６は世田谷区内を流れる仙川で、都市河川の代表的な河川形態である。一方、図７は同じ世田谷区内を流れる野川で、河辺に植生が存在する河川形態を残した河川。図８は仙川から導水され、大田区で六郷用水と呼ばれる丸子川。この都市部を流れる３河川に生息する魚種と生息個体数（観察区間長は不明）の状況を表３に示した。
野川は護岸が施されているが河道内には土砂が堆積し、砂州を形成し、ワンドのような複雑な地形も形成されている。植生の侵入も多く、抽水植物などの湿性植物が群落を形成している。これら地形・植生の分布によって、流況も様々で、底質にも変化が生じている。
このような環境下で生息が確認された魚類は過去４年間の調査で17種にのぼる。
一方、垂直壁によって護岸が施された仙川では、一部に土砂の堆積、砂州上に草本類の侵入はみられるが、ほとんどの河岸は直線的であり、砂州の周辺にも凹凸などはみられない。
生息している魚類は５種で、野川の出現種の３分の１。

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優占種のタモロコとモツゴの生活型をみると、両種ともに生息環境は、横断工作物の下流側にできた落ち込みなど、やや水深があり、流れのゆるやかな場所。また餌料生物もイトミミズ類やユスリカ類などの底生動物と同じである。このことからも仙川が河川環境の単調な河川であることがうかがわれる。
一方、野川では上空が開けた早瀬や平瀬を好むアユ・オイカワ、やや水深があり流速のゆるやかな場所を好むギンブナや・モツゴ・タモロコ・ナマズ、砂礫底の礫の間隙などに生息するシマド
ジョウ・ヨシノボリ、流れのほとんどない場所を好むドジョウ・メダカなど河川環境の多様性に比例して、様々な生活型をもった魚類が生息している。食性も肉食性・雑食性・藻食性などと様々である
丸子川は水生植物の多く、流れも比較的多様性を持っている小河川であるが、仙川から暗渠で導水され、ほとんど孤立している。このため、野川や仙川からの魚類の移動がなく、ごく限られた種が繁殖し、生息している状態である。
野川・仙川はともに増水時には一挙に水位が上昇する都市河川特有の流れである。どちらかとい
えば野川の方が流域面積も広く増水時の水量は多い。増水によって、生息する魚類の隠れる場所、避難する場所の少ない仙川では、生物も砂礫と一緒に掃流されてしまうが、野川の場合には増水時に避難できる河川敷の植生が存在することも種構成、生息個体数が豊かであることに現れている。
（３）水辺の湿性植物群落
河辺に生育する抽水植物、沈水植物、浮葉植物
は、稚魚の成育の場、水鳥の隠れ家・摂餌の場として利用され、人間にとっても貴重な緑となって様々な役割を果たしているが、とりわけ水を浄化する機能が注目される。
図９は流水中の高濃度のBODが、水生植物によってどの程度除去されるかを示したグラフである。これによれば、オランダガラシやヨシ・ガマなどの抽水植物によって最大で97％のBODが除去

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図６

仙川.

図７

野川.

図８

丸子川.

されることがわかる。河川の場合、滞留日数はごく短いものであるが、河辺にヨシ等の抽水植物帯などが長い区間存在すれば、かなりの量の有機物が除去されることとなる。
有機物の除去は、水中や土壌中の根からの吸収や植物体に付着した好気性バクテリアの分解によって行われる。
図 10 は、水中にのびたツルヨシの根である。

２）

表３

世田谷区南部３河川に生息する魚類

図９

水生植物によるBOD除去率３）.

.

根の周辺には水中の懸濁物質が付着し、濾過作用も担っている様子がわかる。また根に付着した有機物は、幼稚仔魚や小型の甲殻類、水生昆虫類の餌として利用され、根の空隙は、産卵・育成・隠れ家としても絶好の場所となっている。
このような、水辺の植物群落は、河道の直線化、護岸工の設置などにより姿を消している。
河川は自らの浄化機能、幼稚仔魚、小型水生動物の生息・生育の場など、様々な機能を失いつつある。
４）河川の孤立化
上流部においては、砂防ダム・治山ダムなどの大型河川横断構造物によって縦断方向の連続性が断たれているが、下流部においても同様である。
先に述べた野川・仙川・丸子川を例にすれば、

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め、河川に生息する魚類は湧水地との行き来を断たれ、わずかに湧水池にはホトケドジョウが生息しているだけである。
河川と河川、河川と湧水、河川と池や小川は、水の流れとしては連続していても、生物の連続性は完全に断たれた状態となっている。

３．まとめ

図10

ツルヨシの根.

図11

分断化した流れ.

野川は多摩川と落差等の障害物がなく連続しているが、仙川、丸子川には河川間にかなり比高差のある堰や落差があり、魚類が自由に移動することは困難である。このことは、先に示した表３の魚類相をみても明らかで、比較的自然河辺に近い形態の丸子川での生息種数が、都市河川化した仙川の種数と変わらないのは、野川や多摩川との連続性がなく（世田谷区内では）、孤立化した河川であることにその大きな原因がある（図11）。
野川や仙川の流域には数多くの湧水が見られる。かつて湧水の流れは水田の水路を通り、河川とはゆるやかな勾配で連続していた。現在は、地上に湧き出してすぐに暗渠へと潜り込み、道路などの下を通って、河川へと落下している。このた74河川への過剰な土砂の流入、下流河川（都市河川）における河川形態の単純化、分断化等、水生生物に焦点をあてて、今日の河川環境の問題点を述べてきた。
日本の河川や渓流では、水生動植物の生息・生育環境の維持・向上を目指して流域全体の環境を考えた例は少ない。近年では「近自然工法」という手法が氾濫し、河川のある区間（線）に植生回復を図って多孔質な環境を作り上げたり、河道内の一部（点）に瀬や淵を形成するような水制工を設置、あるいは設置後の管理が不適切だったり、設置目的が明確ではない魚道が設けられるなど、局所的、場当たり的な環境対策が目に付く。
しかし、豊かな河川生態系を形成し維持していくために必要なものは、流域の健全な森と土壌から供給される適度な土砂や有機物、流域面積に見合った水量、そしてこれらの条件によって自然形成される河辺・河道地形、河辺植生である。
河川を「点」や分断された「線」ではなく、連続した「線」、「面」として広く捉えた総合的な流域環境保全対策が必要なのである。

参考文献
１）高橋剛一郎（1990）渓流環境の保全に関する砂防学的研究，12p．
２）世田谷区環境・災害対策室（1999）世田谷の河川
環境，34-38．
３）桜井善雄（1992）水辺の環境学，新日本出版社，

22-32．
（受付2003年９月11日、受理2003年９月18日）