太平洋赤道域の植物プランクトン分布
松本和彦（独立行政法人 海洋研究開発機構 むつ研究所）

摘要
太平洋赤道域は西部に位置する暖水プールに覆われた暖水域と、中部から東部に位置する比較的低温な湧昇域、さらにはその間のフロント域によって特徴づけることができ、それぞれの海域では植物プランクトンの分布にも大きな違いがある。特に赤道域では、直径が２〜３μmにも満たない極微小なピコ植物プランクトンが主要で、暖水域から湧昇域にかけて異なる栄養塩や光などの環境に応じた分布をしており、エルニーニョ・南方振動による海洋環境変動によってもその分布は大きく変動していた。
また、このようなピコ植物プランクトン分布の変動が赤道域の炭素循環にも大きく関与していることが明らかとなってきた。
キーワード：原核緑藻類、真核ピコ植物プランクトン、太平洋赤道域、らん藻類、ENSO

１．はじめに
太平洋赤道域の海水の物理・化学環境はエルニーニョ／ラニーニャの発生とともに大きく変動する。西部太平洋赤道域に存在し、気候の変動に大きな影響を及ぼしている暖水プールは、エルニーニョになると東進するが、逆にラニーニャになると西部に留まり、東部に位置している湧昇域が西方へ拡がってくる。このようなエルニーニョ・南方振動（ENSO）に伴う水塊の変動は、生物分布にも大きな変動を引き起こす。生物分布の変動は、植物プランクトンの生育に欠かすことのできない栄養塩が暖水プール中では非常に乏しいことと、湧昇域では逆に高濃度の栄養塩が表層に供給されていることが主な原因となって起きる。
実際、暖水プールと湧昇域では珪藻の現存量や種組成に大きな違いがあることが知られている１）。
赤道域のような外洋域では、珪藻のような小型〜大型の植物プランクトンよりも、直径が２〜３μmにも満たない極微小なピコ植物プランクトン群が主要に分布しているが２）,３）、ピコ植物プランクトン群もまた珪藻と同様に暖水プールと湧昇域ではその現存量と種組成に大きな違いがあることが知られている４）。ピコ植物プランクトンはそのサイズがあまりに小さいため、それ自身はほとんど下層に沈降することはない。また、ピコ植物プランクトンを補食している繊毛虫や鞭毛虫などの動物プランクトンも小さいため、その糞粒も沈降しにくい。このため、今まではピコ植物プランクトンによる炭素の鉛直輸送は小さいと考えられていた。ところが、近年太平洋赤道域でピコ植物プランクトンを直接に摂食する大型動物プランクトンの存在も報告され、補食されたピコ植物プランクトンは糞粒として素早く沈降していることが報告されている５）。このような報告により、ピコ植物プランクトンの関与する炭素の鉛直輸送は従来考えられていたより大きく、炭素循環への貢献も大きいことが推測される。
本研究では、東経 145 度から西経 160 度に至る太平洋赤道上で行われた海洋地球研究船「みらい」による観測結果から、ピコ植物プランクトン群が暖水プールと湧昇域だけでなく、そのフロント域でも特徴的な分布をしていることを捉えた。また
ENSOによる水中の環境変動によってその分布域も変動し、その変動が炭素循環に与える影響も大きいことが分かってきた。ここではMR99-K07：
1999 年 11 月〜 12 月、MR 00 -K 08 ： 2000 年 12 月〜
2001年２月、MR02-K01：2002年１月〜２月の三航海で得られた結果について報告する。

２．太平洋赤道域の海洋環境
MR99-K07およびMR00-K08航海では、暖水プールの目安とされる表面水温28℃以上の水塊６）は東経160度より西方に留まり、ラニーニャの様相を呈していた。対照的に、MR02-K01航海では暖水プールは日付変更線付近まで拡がり、その後発生したエルニーニョへの移行期とも言える状態にあった。図１にそれぞれの航海における水温、硝酸塩、クロロフィルa の鉛直断面図を示す。暖水139

松本：太平洋赤道域の植物プランクトン分布

図１

MR99-K07（a：1999年11月〜12月），MR00-K08（b：2000年12月〜2001年 2 月），MR02-K01（c：2002年 1 月〜 2 月）における水温（上段），硝酸塩（中段），クロロフィルa（下段）鉛直断面図．
暖水域，フロント域，湧昇域の各海域区分を上部に示し，その根拠となる水温28℃の等温線，硝酸塩濃度
0.1μmol kg-1 および 4μmol kg-1 の等値線を強調した．

プールと湧昇域では海水中の栄養塩濃度は大きく異なっている。湧昇域では下層にある高濃度の栄養塩が湧昇によって植物プランクトンの生育可能な有光層内にもたらされている。一方、暖水プール中では栄養塩濃度がきわめて低く、特に硝酸塩は暖水プール下層の水深100 m付近までほとんど枯渇した状態にある。そのため、植物プランクトンにとっては有光層内で硝酸塩が不足した状態にあり、生育が妨げられる要因となっている。そこ
で、硝酸塩濃度に基づいて太平洋赤道域を表層の硝酸塩濃度が0.1μmol kg−1 以下でほぼ完全に枯渇している海域、高濃度硝酸塩の目安となる4μmolkg−1 以上の硝酸塩が存在する海域７）とその中間の三海域に区分けした。さらに表面水温が 28 ℃よりも高いか低いかを考慮し、表面水温と硝酸塩濃度がそれぞれ28℃以上、0.1μmol kg−1 以下の海域を暖水域、28℃以下、4μmol kg−1 以上の海域を湧昇域とし、その間の海域をフロント域と定義した。図１にそれぞれの航海における暖水域、フロント域、湧昇域の境界を示す。ラニーニャ期の観測となったMR99-K07航海とMR00-K08航海では、観測海域内に暖水域、フロント域および湧昇域がすべて現れた。しかし、エルニーニョ移行期にあったMR02-K01航海では暖水域が東へ拡がった140

ため、観測海域に湧昇域は見られなかった。

３．クロロフィルa 分布
暖水プール中では硝酸塩がほとんど枯渇している
ため、植物プランクトン量の指標となるクロロフィ
ルa 濃度は水深 80〜100 m付近まで 0.1 mg m−3 程度と低い。このため、暖水域は植物プランクトンがほとんどいない海域だと思われがちである。しかし、暖水プール下部の水温が急に低下する水温躍層付近では、栄養塩濃度が増加するに従ってクロロフィルa 量も急激に増加し、水温躍層付近に深層クロロフィル極大を形成している様子が捉えられた。クロロフィル極大は深いところでは水深100 mにまで達しており、そこでの光量は表面の1%程度にすぎない。しかし、観測海域中で最も高いクロロフィルa 濃度は、この暖水域の深層極大層で観測され、最大で0.6 mg m−3 を越えた。一方、フロント域から湧昇域にかけては、光が十分に届く表層に高濃度の栄養塩があるにもかかわらず、クロロフィルa 濃度はほとんどが0.4 mg m−3 未満と必ずしも高くはなく、いわゆる High Nutrient−
Low Chlorophyll ８）の海域となっていた。水柱
200 m当たりのクロロフィルa 積算量を各海域で

地球環境 Vol.９ No.２ 139−144（2004）

平均したところ、暖水域、フロント域、湧昇域ではそれぞれ32 mg m−2 、39 mg m−2 、40 mg m−2 であり、暖水域の積算量はフロント域や湧昇域に比べると有意に低いものの（t-検定、p<0.01）、それほど大きな差があるわけではなかった。すなわち、暖水域では植物プランクトンが必ずしも少ないのではなく、植物プランクトン分布が栄養塩の存在する深層に限定されているのである。
植物プランクトン分布の特徴を調べるため、
0.4〜1μm、1〜2μm、2〜10μm、>10μmの各サイズに分画してクロロフィルa 量を測定した（表１）。
10μmよりも大きい大型の植物プランクトンは暖水域から湧昇域にかけて増加する傾向が認められたが、湧昇域でも全体のクロロフィルa 量の12%程度しかなく、植物プランクトン分布の大部分が10μm以下の小型植物プランクトン群集によって構成されていた。その中でも、 2 μm以下のピコ植物プランクトンは全体のおおよそ 65 〜 70 %を占め、太平洋赤道域はピコ植物プランクトンの卓越した海域であることが分かる。特に暖水域では１μm以下の分画が全体の約50%を占めており、暖水域の深層クロロフィル極大ではピコ植物プランクトンの中でも、特に小さな１μm以下の大きさのものが主に分布していた。フロント域から湧昇域にかけては１μm以下の分画は全体の37〜38%に減少し、サイズのより大きな分画が増加する傾向にあった。

４．ピコ植物プランクトン分布
次に、フローサイトメーターを用いて原核緑藻類、らん藻類、真核ピコ植物プランクトンの三群集を特定し、太平洋赤道域に生息する植物プランクトンの大部分を占めるこれらのピコ植物プランクトン群集の分布動態を明らかにした。フローサイトメーターは、通常の生物光学顕微鏡では見分けることの難しいピコ植物プランクトンのような極微小な植物プランクトンについて、細胞径や蛍光波長特性から群集を分類し、細胞数を計測することができる装置である。
原核緑藻類は、酸素発生型の光合成を行うプ
ランクトンの中では最も小さな植物プランクトン

表１

各海域別に平均したサイズ分画クロロフィルa

サイズ分画クロロフィルa(％)
0.4−1μm 1−2μm 2−10μm ＞10μm
暖水域49.820.922.46.9
フロント域
37.427.725.89.3
湧昇域
37.726.8
24.2
12.1で、そのサイズは１μm に満たない。また、ここで述べるらん藻類は、原核緑藻類よりやや大きい１μm 程度の単細胞性のもので、光合成色素としてフィコビリンを有することが特徴である。原核緑藻類とらん藻類は共に細胞内に核を持たない原核生物であり、最近ではシアノバクテリアとして細菌類にも分類されている。他方、真核ピコ植物プランクトンは、大きさが2〜3μm以下の真核植物プランクトンに対してつけられた総称であり、原核緑藻類やらん藻類よりも大きい。出現細胞数はサイズが小さいものほど多く、原核緑藻類、らん藻類、真核ピコ植物プランクトンはそれぞれ最大で 1 ml当たり180×103 個、25×103 個、10×103個細胞が計測された。
それぞれのピコ植物プランクトン群集の分布を比較すると、それらは均一に分布しているわけではなく、原核緑藻類は暖水域で最大となり、らん藻類はフロント域、真核ピコ植物プランクトンは湧昇域でそれぞれ最大分布を形成していることが明らかとなった（図２）。次に原核緑藻類、らん藻類、真核ピコ植物プランクトン分布の特徴について記す。
4.1 原核緑藻類
最も出現細胞数の多い原核緑藻類は、暖水プール下部でクロロフィル分布と同じように深層極大を形成し、暖水域に最大出現数を示した（図２）。
0 . 4 〜 1 μm の 分 画 が 半 数 を 占 め る 暖 水 域 の ク
ロロフィル深層極大は80〜100 m以深にも及び、そこでの光量は表面の1〜5%程度しかない。ただし、暖水プール下部では硝酸塩濃度が 0.1μmol kg−1 以下とほとんど枯渇していたが、リン酸塩濃度は深度とともに徐々に上昇しており、下層から栄養塩が供給されていることが分かる。原核緑藻類は低光量環境下でこの僅かな栄養塩を効率よく利用していると言える。こうしたことから、暖水域の深層クロロフィル極大における植物プランクトン分布の大部分は原核緑藻類によって構成され、しかも原核緑藻類は光量依存度が他の植物プランクトンに比べて低く、かつ硝酸塩の依存度も低いと推定される。
原核緑藻類は光合成色素の含有比から低光量環境に適応している種類と高光量環境に適応している種類がいることが知られている９）。したがって暖水域で深層極大を形成している原核緑藻類は、低光量環境に適応した種であると考えられる。一方でフロント域、湧昇域では硝酸塩のより豊富な表層について平均すると 1 ml当たり70×103 個の細胞分布を形成しており、高光量環境に適応した種がそこには存在していると考えられる。

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図２

MR99-K07（a：1999年11月〜12月），MR00-K08（b：2000年12月〜2001年 2 月），MR02-K01（c：2002
年 1 月〜 2 月）における原核緑藻類（上段），らん藻類（中段），真核ピコ植物プランクトン（下段）細胞数（103 cells ml-1 ）鉛直断面図．
暖水域，フロント域および湧昇域の各海域を上部に示す．

4.2 らん藻類
らん藻類は赤道域から極域まで幅広く分布しているが、特に外洋の栄養塩の乏しい海域に多く分布している10）,11）。また、本研究により太平洋赤道域ではフロント域に最大分布を形成し、特に50 m以浅の表層にその多くが分布していることが明らかになった。らん藻類は硝酸塩濃度が 0 . 1 〜 3 μMの表層において最も重要な光合成の担い手、すなわち一次生産者であり12）、硝酸塩の供給が少量でも十分な光量のもとで高い増殖を示す。フロント域は有光層内の硝酸塩濃度が低く、らん藻類の増殖に適した環境にあった。なお、らん藻類は集光色素としてフィコビリンを有するが、Wyman etal.13）は窒素欠乏下の環境においてはそれ自身が窒素源となることを示した。さらにZehr et al.14）はよく知られているトリコデスミウムだけでなく、ピコサイズのらん藻類でも分子状窒素を窒素源とする窒素固定を行っている可能性を示した。赤道域に分布するピコ植物プランクトンのらん藻類でそれらが行われているかどうかはまだ確認されてな
いが、硝酸塩濃度の低いところに分布が多いことを考慮すると、その可能性は高く、非常に興味深い調査結果である。
フロント域では植物プランクトン現存量に占め142

るらん藻類の割合は大きいが、大部分のらん藻類が含まれる0.4〜1μm分画のクロロフィルa 量は原核緑藻類の減少とともに暖水域よりも減少しており、らん藻類の増加がクロロフィルa 量の増加にはつながっていない。Furuya15）は、らん藻類の細胞内クロロフィルa 含量が他の植物プランクトンに比べて少ないことを示しており、今回の結果と一致する。すなわち、らん藻類は貧栄養海域に分布し、窒素や炭素の循環にも重要な役割を果たしているにもかかわらず、その現存量をクロロフィルa 量分布から見積もることはできず、本研究で用いたフローサイトメーターのような高度な手法が必要となるのである。
4.3 真核ピコ植物プランクトン
真核ピコ植物プランクトンは、湧昇域で表面の5%光量層付近までに最大分布を形成しており、真核ピコ植物プランクトンだけが暖水域やフロント域よりも湧昇域の分布割合が増えている。湧昇域は高濃度の硝酸塩が表層に分布していることが特徴であり、そこでは硝酸塩濃度の上昇に伴って、植物プランクトンによる硝酸塩の取り込み速度が増加することが知られている16）。したがって、湧昇域での真核ピコ植物プランクトンの増加は十分な光があり、かつ4μmol kg−1 以上に及ぶ高地球環境 Vol.９ No.２ 139−144（2004）

濃度の硝酸塩が存在する環境下で硝酸塩の取り込み速度が増加し、高い増殖を示した結果と考えられる。言い換えれば湧昇域では、真核ピコ植物プランクトンによって高い新生産が維持されているということを示唆している。新生産は下層からの硝酸塩に依存した生産であり、生物活動による窒素や炭素の鉛直輸送の目安17）であることから、赤道域でも数多く測定されている。Turk et al.18）は湧昇域の新生産が暖水域に比べると著しく高いことを示している。このことからも真核ピコ植物プランクトンが湧昇域における硝酸塩の活発な取り込みに大きく貢献していると考えられる。

５．ピコ植物プランクトン分布とENSO
エルニーニョは過去10年間に1994年〜1995年、1997 年〜 1998 年、 2002 年〜 2003 年の３回発生している。特に 1997 年〜 1998 年のエルニーニョの規模は 20 世紀最大とも言われ、世界各地で異常気象による災害をもたらした。これに対してラニーニャは、 1995 年〜 1996 年と 1998 年〜 2001 年に発生している。エルニーニョ／ラニーニャの発生域である太平洋赤道域では、その発生とともに現場の水塊構造も大きく変化し、そのためENSOと同調した植物プランクトン分布の変動も起きていることが明らかとなった。
エルニーニョ移行期に観測を行ったMR02-K01
航海（ 2002 年 1 月〜 2 月）では、暖水プールの東進に伴って、暖水域西部で暖水プールが薄くなり、高濃度の硝酸塩がラニーニャ期と比べて水深70 mの比較的浅い層に現れた。それとともに、そこで形成された植物プランクトンの深層極大
では原核緑藻類の細胞数が減少し、代わって真核ピコ植物プランクトンの細胞数が増加した（図２（c））。水深70 mは表面光量のおおよそ５〜10%に相当し、高濃度硝酸塩が表面の５%光量層以浅に現れたことで、真核ピコ植物プランクトンの増殖が活発になったと考えられる。1994/95年のエルニーニョ発生時、Turk et al.18）は暖水域の新生産量がラニーニャ時に比べて高くなっている
ことを報告している。さらに、1997/98年に発生した大規模エルニーニョ時には、湧昇域と同等の新生産が暖水域で行われていることを報告している。これは暖水域で、エルニーニョ時に高濃度硝酸塩の分布が浅くなることによって、真核ピコ植物プランクトンが活発に硝酸塩を取り込んで増殖した結果であると推測される。また、大規模エルニーニョによって暖水プールがさらに薄くなり極大層の光量が増すと、硝酸塩を使った増殖がさらに活発になるとも推測される。

６．まとめ
太平洋赤道域ではピコ植物プランクトンが植物プランクトン分布の大部分を構成している。ピコ植物プランクトンは原核緑藻類、らん藻類と真核ピコ植物プランクトンに分類され、これらのピコ植物プランクトン群集は硝酸塩濃度の違いによって区分した暖水域、フロント域および湧昇域でそれぞれ異なった分布を示した。暖水域では原核緑藻類が深層極大を形成して多数分布し、フロント域ではらん藻類、湧昇域では真核ピコ植物プランクトンがそれぞれ表層付近に多く分布した。暖水域、フロント域や湧昇域はエルニーニョ／ラニーニャ発生時には東西へ移動または拡張し、それに伴ってそれぞれの海域の個体群分布も変化している。さらに、エルニーニョ／ラニーニャ発生時、ともに暖水域ではクロロフィルa 分布が同じ様に深層極大を形成しているものの、エルニーニョ時は暖水域西部の極大層でピコ植物プランクトン現存量の比重が原核緑藻類から真核ピコ植物プランクトンへと変動している。一次生産量は各ピコ植物プランクトン種によって異なる19）上に、動物プランクトンによる摂餌圧も各ピコ植物プランクト
ン種によって異なる20）。そのため、ENSOに呼応した海域の変動やそれに伴う植物プランクトン分布の変動は、単に種組成と分布域の変化に留まらず、一次生産量や動物プランクトン種組成にも影響を及ぼし、ひいては生物活動を介した炭素の循環にも大きな影響を与えていると推測される。一次生産量の高い太平洋赤道域において、植物プランクトン現存量の多くを占めるピコ植物プランクトンの分布を把握し、ENSOに伴うその変動を明らかにすることは、地球温暖化とも関わる太平洋赤道域の炭素循環の仕組みを解明することにつながるのである。
謝辞
本研究をまとめるにあたり、東京大学大学院農学生命科学研究科の古谷研教授にご指導を受けた。観測を行うにあたり、「みらい」船長および乗組員、（株）マリンワークジャパン、（株）グローバ
ルオーシャンディベロップメントの方々のご協力を頂いた。ここに深く感謝致します。なお、本研
究の一部は科学技術振興調整費「炭素循環に関するグロ−バルマッピングとその高度化に関する国際共同研究」の一環として行われたものである。

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（受付2004年３月３日、受理2004年６月27日）