きべりはむし，44 (2): 25-30

テングチョウ幼虫・蛹の色彩に見られる多型は相変異 ？ ( 予報 )竹田真木生 1)

Abstract: The snout butterfly, Libythea celtis [Nymphalidae] has polymorphic body color at both larval and pupalstages, varying from green to dark forms. Nature of this variation remains to be clarified but early feeders tend
to be green and late feeders dark forms. It may help escape predations as a cryptic camouflage, since thecoloration of the foliage in the host plant, Celtis sinensis [Cannabaceae] changes from green to dark as the larvaecontinue to feed on at high population densities. Further experiments are needed to detrmine whether this is a
type of phase dimorphism in response to larval density or it is a response to a background color to be cryptic
adaptation to escape bird predation.

I.

昆虫の体色変化と多型

高い成虫にあらわれ，実験材料として用いるには困難もチョウの色彩多型は，光周性（photoperiodism）に伴うため，興味あるテーマであるにもかかわらず突っ込よる制御が示されたキタテハ (Hiroyoshi et. al., 2019)

んだ研究はあまりなされてこなかった．

や，古典的によく知られたサカハチチョウなどのタテハ多型と一口に言っても，かなり広い内容のものがあチョウ科の季節型，Richard Goldschmidt によるコヒオる．昆虫分野では上述の季節多型も，対立遺伝子の発現（phenocopy と呼ばれることもある），Sean Carroll らに境条件によって発現形質が切り替えられるものも，一緒ドシの温度ショックに対するエピジェネティックな反応に依存する遺伝的多型（genetic polymorphism）も，環よる乾季と雨季に対応するマラウィのヒカゲチョウの斑

くたにして多型とよばれる時代があったが，現在では紋変異の研究など（キャロル，2007），表現型の可塑性

後者は polyphenism とよばれている．この言葉を最初（phenotypic plasticity）の理解に貢献してきた．表現型に使ったのは，カリフォルニア大学のデービス校にいたの可塑性については，ギルバートとイーペルの「生態進Arthur Shapiro だが，彼の研究室を筆者も訪ねた時があ化発生学：エコ・エボ・デボの夜明け」に紹介されていり，その時，温度処理によって，外縁がないキベリタテるように，時間軸に沿ったものまで含め，いろんなパターンの例があげられているので参照．タコやコブシメなど

ハやその他のチョウ類の箱一杯いろいろな変異体を見せの軟体動物にみられる，随意的に変る homochromy や，テントウムシのような純粋に対立遺伝子による遺伝的多型，時間的な行動変化を伴うミツバチの polyphenismなど，様々な種類の調節機構が含まれ，それら異なる性質の色彩型が混在するトビバッタのような場合もある．

Carroll らのヒカゲチョウの場合のように，そのシステムは複雑で，脳による環境受容が，内分泌的な切り替えに連結するという下降的なシステムとともに，温度が直接，翅などの斑紋の形態形成遺伝子，例えば眼状紋てもらって驚倒したことがある．筆者も高校生の時に，ミドリシジミを発育のいろいろな段階で低温や高温処理すると，比較的高い確率で後翅の裏面の白い白紋が広がり，キリシマミドリシジミかと思わせる斑紋を得たことがあるので，なじみはあった．この斑紋変異は，蝶類でよく知られているが，いろいろな昆虫のいろいろなステージで知られている．たとえば，サバクトビバッタの仲間の相変異は，光周期や温度といった環境要因だけではなく，込み合いや，摂食状態などの社会的な条件にも反応し，非常に複雑であり，色彩だけではなく，行動パの distal-less (dtl) に作用し，ローカルな反応を誘起する， ターンなどにも影響するものだ（田中，2021）．休眠な直接的な反応の混じった，様々な様相を呈する例が報告

どの発育プログラムと連動するものもある．ヒメシロモ

つかの異なった性質をもったものの複合的なものである

形態と休眠性，蛹体色，メス成虫の翅型に光周性が現れされている．相変異を示すトビバッタの色彩多型もいく（田中，2021）．しかし，多型が典型的には，活動性の1)

Makio TAKEDA

ンドクガは，短日で育つか長日で育つかによって，卵のる（Kimura and Masaki, 1977）．今，アメリカそしてヨー

ピノキオ幼稚園（埼玉県熊谷市）-25-

きべりはむし，44 (2)，2021．

ロッパに侵入してマメ科を加害しているクサギカメムシ

異を起こすホルモンとしては，JH や 20Ecdysone(20E)

アリマキの場合にも，幹母の時代からの絶対的な時間

うアミノ酸 11 個のペプチドが黒化に重要な働きをするには体色多型が幼虫に現れる (Niva and Takeda, 2002）．
経過，込み合い，祖母の時代の光周性に反応していろがよく知られているが，トビバッタではコラゾニンといことが，田中の広範な実験から明らかになった．そのいろなモルフが現れる種がある（例えば Megoura viciae， ほかに，脂肪の動員と飛翔の制御に重要な AdipokineticLees, 1971）．アメリカシロヒトリは 2 種が含まれている

hormone (AKH) や，Pigment Dispersing Hormone (PDF),が，頭殻だけではなく，コート色も違うし（種間でも種能性がいろいろな昆虫で明らかになった．色素形成と概が，幼虫の頭殻色で黒頭と赤頭種と通称で呼ばれているなどが色素沈着と行動の制御の両方にかかわっている可内でも），行動の日周性や摂食のリズムにも変異がある．
黒頭種の成虫には純白から黒斑が出るものなどの多型がある（Yang et al., 2017）．これらのことから，多型の範囲はかなり広く，共通の調節機構があるのか，個別の物を，光周性，または多型などの言葉でひっくくって扱っているのか，その辺についてはまだよくわかっていない．したがって，多型を発現する生理的な機構を一つ一つのケースで解明していく必要があるのだろう．色彩変日時計の両方にかかわるシステムというのは古地球の環境を考えてみれば納得がいく．古環境は紫外線の照射から守られていなかった．したがって，色素による保護と光の忌避というのは同根のものである．もう一つ重要な役者がいる．メラトニンである．メラトニンは神経伝達物質のセロトニンから合成され，血中に放出されてホルモンとして働く．この過程を制御する酵素 aaNAT は光分解を受けやすい．したがって，この酵素は夜の化

図１．食い尽くしのステージに伴う幼虫体色の変化．A. 茂った葉の上の幼虫タイプ I． B. タイプ II． CD. 黒い幼虫が葉っぱのところにいる
場合はよく目立つ．食い尽くしが進んだところ . E. 葉っぱが食い尽くされる頃，幼虫は地面をはってよその木に移動する． F. スケルトン状態になった枝に蛹化した，暗い色の蛹．

-26-きべりはむし，44 (2)，2021．

学的な token として働く．この働きから，Timezyme との転写は，生物時計を駆動する，Clock と Cycle（Bmalニンは，松果体に含まれるホルモンであるが，その発体の結合する cis-element の制御下に行われ，これがモン分泌を制御するスィッチの役割を果たすが，その機減をコントロールする．柞蚕は短日条件下に蛹で休眠し，縮で，それゆえにメラトニンと呼ばれることになった

リズミックな変動は，メラトニン合成系のリズムを作り，呼ばれることも提唱されている（Klein, 2007）．メラト

1=Brainmuscle Arnt-like 1 とも呼ばれる）ヘテロ２量

現は概日時計に支配されている．この分泌量が他のホルbiogenic monoamine の動態を制御する酵素 aaNAT の増能の最初の解明はオタマジャクシのメラニン色素胞の収長日で休眠が破れるが，aaNAT 遺伝子の転写におけるが，昆虫でもこの生合成に働く aaNAT と呼ばれる酵素

メラトニンは，隣接する前胸腺刺激ホルモン（PTTH）

図２．幼虫の体色．A. タイプ I.

BC. タイプ III.

D. タイプ IV.

図３．いろいろな背景色の壁面に作られた色の違う蛹．A. 斜めに置かれた青い色の壁面に作ったもの．B. 側面外側．C. 半透明の蓋．
D. 半透明の側面．

-27-

きべりはむし，44 (2)，2021．

図４．

蛹の色彩．A. 緑＝タイプ I.

B. タイプ II.

C. 暗いものと D. 緑のものを並べた .

-28-

EFG（タイプ III）は連続的なグレード .

H. タイプ IV.

きべりはむし，44 (2)，2021．

図５．exuvia に沈着するおそらくメラニン斑紋
EF. 斑紋がしっかり入ったもの＝タイプ III.

AB. 無紋白色のもの＝タイプＩ , CD. 中間的＝タイプ II,分泌細胞のメラトニン受容体に働き，カルシウムイオの木に移ってこれも坊主にしてしまった．あわてて，数た PTTH の exocytosis を誘導して，休眠は覚醒されるも多型があって，かなりきれいな緑の物から黒っぽいもンの動員と，そして Rab タンパク質のリン酸化を介し十匹を容器に入れたら，そこで蛹化した．蛹化したもの（Ahmed et al., 2014）．短日における休眠維持と誘導は， のまで連続的である．幼虫の色彩は，はじめ葉の多い間メラトニンとは陰陽の関係になるセロトニンと，セロトは，緑の幼虫が多かったが，だんだん茶色の個体が増えニン受容体によって制御される（Wang et. al., 2013）．
II.てきた．

全体の Umwelt の色調が摂食とともに緑っぽいもの

テングチョウの幼虫と蛹の体色多型が茶色に替わっていくのに対応している．オーケストラテングチョウ Libythea celtis は年 1 化で越冬成虫が春は違う音楽を奏でていくが，個々の幼虫は自分のパート出芽したエノキに産卵し，そのまま夏と冬を超える．生きた化石という側面はあれ，年 1 回しか現れないから，季節型などあるはずはない．しかし，今年オオムラサキを飼育しようとして移植してきたエノキの枝にたくさん発生してきた．一見シロチョウ科の幼虫のような風体でか，幼虫は周りの色を認識することができるのだろうか，周りの込み合いを認知できるのだろうか？それとも，加害に応じて植物のディフェンスにかかわるサリチル酸やあるが，よく見ればいろんな色の個体が混在している．
あっという間にエノキを坊主にしてしまった．そして隣をどうやって知るのだろう．多型は母が決めるのだろう

ゲラニル酸などの化学環境が作用するのだろうか？幼虫の色と，蛹の色は対応しているのか？

-29-

モンシロチョウや，アゲハチョウはバックグランドきべりはむし，44 (2)，2021．の色に対応して，異なった蛹の色が決まるが，ここで〇引用文献も視覚か匂いかいろいろな主張がある．バッタで黒色

褐 色 化 を 促 進 す る コ ラ ゾ ニ ン， や AKH（red-pigmentAhmed A.M.M., Q.-S. Wang, J. Bembenek, N. Ichihara,

S . H i r a g a k i , T. S u z u k i , M . Ta k e d a ( 2 0 1 4 )concentration hormone=RPCH と同じ仲間のペプチド．

N-acetyltransferase (nat) is a critical conjunct of

昆虫では脂質動員ホルモンと呼ばれる）や，メラトニン

photoperiodism between the circadian system andは，何か体色変化に影響を与えるのだろうか？

endocrine axis in Antheraea pernyi. PLoS ONE. 9;幼虫の体色変化について一般的には，色素は，真皮e92680.とクチクラに沈着あるいは血液成分として循環している． * キャロル ショーン・Ｂ . (2007)「シマウマの縞 蝶の模テングチョウでは，タイプとしては，褐色，黒色系を含まない全身緑＝ I，やや薄い褐色系が，特に体側にスト様 エボデボ革命が解き明かす生物デザインの起源」（経塚淳子・渡辺政隆訳）光文社 405pp. [ 訳書 ]ライプとして現れるもの＝ II，それから褐色，黒が背側* ギルバート S.・イーペル D. (2012)「生態進化発生学：くらいに暫定的に区分できるだろう（図２）．発生の初田中誠二訳）東海大学出版 (2012) 436pp. [ 訳書 ]にも現れるもの＝ III，もう緑が見えない全身黒色＝ IV

エコ・エボ・デボの夜明け」（正木進三・竹田真木生・期には，葉はあまり食われておらず，青虫は目立たない． Hiragaki S., T. Suzuki, A.A.M. Mohamed, M. Takeda
それらの蛹化が始まると，そのころには暗色の幼虫個体(2015) Structures and functions of insect

る．この時にはエノキは枝だけのスケルトン状態になっkey enzyme for physiological and behavioralが多くなる．それらは齢が I-II 齢遅れているように見えarylalkylamine N-acetyltransferase (iaaNAT): aて，枝の黒っぼい状態が顕著である．したがって，このようなバックグランドでは黒い個体は隠ぺいされていることになる（図１）．

蛹にもかなりはっきりした多型があり，暗色の斑点

switch in arthropods. Frontiers in Physiology.
Doi:10.3389/2015.00113

Hiroyoshi S., M. Takeda, T. Mitsunaga, Reddy GVP(2019) Quantitative response to photoperiodを全く持たない緑の蛹＝Ｉから，黒い斑点は全く持たなand weak copling between seasonal morphs andいが緑も見えない肌色系＝ II から，肌色に黒色の斑点

diapause regulation in the Asian comma butterfy,＝ III から，段階的にほとんど全身真っ黒＝ IV までの段階がある（図３）．幼虫の体色と，蛹の体色の間に対応関係があるのかについては進行が速すぎて確認できなかった．

テングチョウは crysalis = 懸蛹を作るが，斜めの壁面

Polygonia c-aureum (Lepidoptera: Nymphalidae). Eur.
J. Entomol. 116: 123-132.DOI:10.1002/ece3.3334

Kimura T., S. Masaki (1977) Brachypterism and seasonal
adaptation in Orgyia thyellina Butlet (Lepidoptera;Lymantriidae). Kontyu 45; 97-106.には横向きの蛹を作る．このとき，半透明の屋根からぶ

Klein DC., (2007) Arylalkylamine N-acetyltransferase:るものの割合，幼虫の型または蛹によって作る場所が変

Niva C., M. Takeda (2003) Effect of photoperiod and

暗色の斑点はクチクラに沈着することが exuvia を見and reproduction in Halyomorpha halys (Heteroptera;ら下がるタイプ，斜めの青いところ，半透明の壁面に作
わるかについては図３のようになる．

ればわかる．大体 I-III くらいのグレードに分けること"the Timezyme". J Biol Chem. 282(7); 4233-4237.

melatonin on nymphal development, polyphenism
Pentatomidae). Zool. Sci. 20; 963-970.

ができる（図４）．

田中誠二（編）(2021) バッタの大発生の謎と生態境条件の受容から，行動の変化も伴い，産卵から体色反Wang Q.S., M.M. Ahmed, M. Takeda (2013) Serotoninあって，バッタの相変異を髣髴とさせる．バッタの相変

synthesis in the Chinese silk moth, Antheraea pernyi;

これらの変異はかなり，ドラマチックに起こり，環応までの時間経過とともに，影響の現れる部位に違いが館

receptor B may lock the gate of PTTH release/

異ではかなり包括的な研究がなされ，様々な解明があったが（田中ら，2021），これらと比較しながら，違いと308pp.

北隆

a diapause initiation/maintenance mechanism?
PLoS ONE. 8; e79381.

共通点を明らかにしていけると面白い．今年は，現象へ

Yang F., E. Kawabata, M. Tufail, J.J. Brown, M. Takeda

な準備態勢が整わないまま終結してしまったのが残念で

The implication to allochronic speciation in the fallの遭遇から羽化まであっという間に時間がたって，十分(2017) r/K-like trade-off and voltinism discreteness:

あった

webworm, Hyphantria cunea complex (Arctiidae).
Ecology and Evolution 7(24); 10592-10603.
Doi:10.1002/ece3.3334-30-