古典を読む

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ㅮᗙ

土壌の物理性LecturesNo. 134, p.41∼ 49 (2016)

古典を読む

B.W. EAVIS 著「土壌の物理的条件が幼植物根の生育に与える影響

I. 砂質壌土における乾燥密度と水分状態により影響される
力学的抵抗，通気性，水分利用の難易度 · 利用可能性」
佐藤泰一郎 1
Reviewing classical studies in soil physics“Soil physical conditions affecting seedling root growth. I. Mechanical impedance, aeration andmoisture availability as influenced by bulk density and moisture levels in a sandy loam soil”
by Eavis, B.W., Plant and Soil 36: 613–622 (1972).
Taiichirow SATO1

1. はじめに気，水分利用の難易度 · 利用可能性」（Warnaars and Eavis,

土壌中を生育する根は，呼吸，養水分の吸収を行うた

不良土壌中の根の成長の比較」（Eavis, 1972b）と一連のめに，間隙中に侵入，伸長，分布する．この土壌中の根研究としてまとめられている．第 1 部は主要な論文であには，間隙の量や性質，間隙中の水や空気の量が生育にり，第 2，第 3 部がこれを補足している．したがって，本

対するストレスとして働く．つまり，土壌の三相分布と論文を読み進めるためには，これらが参考になる．

1972），第 3 部「III. 異なる酸素分圧条件下における通気

水分状態（マトリックポテンシャル）の影響が強く示唆される．一方で，生育する根は，土壌の硬さによる抵抗

2. 論文概要を受ける．土壌の硬さもまた土壌の三相分布により異なる．このように，土壌中を生育する根には，土壌の物理

2.1 実験試料および方法的な条件が関与している．

この研究では，乾燥密度と水分を制御した土壌カラム

ここで，紹介する B.W. Eavis は，園芸学が専門であを用いた作物生育実験が行われた．供試土壌には砂壌土

り，Ratliff や Taylor といった作物生育に対する土壌の物を使用し，カラムに乾燥密度を制御して充填した．充填

理性の影響について数多くの成果を残した著名な研究者

密度は，4 種類（うち 1 種類は水分利用の難易度 · 利用と共に研究を行っている．そして，彼らから学んだ知識

可能性と生育の関係のみに使用）であった．これら充填を基礎として，その時代の先端を行く新しい機器を利用した土壌カラムは，水分を 12 段階に調整（うち 6 段階はして，実験を中心とした一連の研究のひとつであり，根通気性と生育のみの関係で使用）した．供試作物は，エの生育に影響を及ぼす土壌の通気性, 水分ストレス, 力学

ンドウの幼苗を使い，20 ◦ C ± 2 ◦ C の温度の下で 48 時

的抵抗（mechanical impedance）について，それぞれの間生育させ，染色して根の長さ，直径，生体質量，乾燥要因を個別に評価することを試みた秀逸な論文である．

質量を測定した．実験は，根の生育に対して土壌水分が本論文「I. 砂質壌土における乾燥密度と水分状態によ

高く通気性が影響を与える範囲と水分利用の難易度 · 利

り影響される力学的抵抗，通気，水分利用の難易度 · 利用可能性」（Eavis, 1972a）は第 1 部であり，第 2 部「II.
珪砂の粒径分布，含水率の影響を受ける力学的抵抗，通1 Faculty of Agriculture and Marine Science, Kochi University, 2-5-1
Akebono-cho, Kochi-shi, Kochi 780-8520, Japan. Corresponding author:
佐藤泰一郎, 高知大学 農林海洋科学部 農林資源環境科学科.
2016 年 5 月 9 日受稿 2016 年 9 月 13 日受理

用可能性が把握できる −10 cm H2 O から −105 cm H2 O
（pF 1 から pF 5）の範囲でそれぞれ行った．
力学的抵抗と通気性の効果を把握するために，マト
リックポテンシャルが −10 cm H2 O から −210 cm H2 Oの土壌カラムの三相および水分特性が 3 種類の乾燥密度
別に Fig. 1 にあらわされている．乾燥密度が大きな試料

42

土壌の物理性第 134 号

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Fig. 1 3 種類の乾燥密度で充填し 6 段階のマトリック
ポテンシャルに調整した砂壌土の固相率，液相率，気相率．

Volumes of solid, water and gas present in sandy loam soil
maintained at six matric potentials and three bulk densities.

Fig. 3 3 種類の乾燥密度と 6 段階のマトリック
ポテンシャルにおけるペネトロメータ抵抗への影響，有意水準
5 %．

Effect of three bulk densities and six matric potentials
on penetrometer resistance.L.S.D. 5 % shown.

トロメータによる抵抗は，充填した試料の乾燥密度が大きいほど，また土壌が乾燥してマトリックポテンシャルが低下するほど大きくなる．そして，異なる乾燥密度，
酸素濃度における根の生育長さ，根の直径に対するマト
リックポテンシャルとペネトロメータ抵抗の関係を Fig.

4 a) ∼ d) にあらわしている．図中に数字として示される
酸素濃度は第 3 部からの引用である．この図は，この論
Fig. 2 根状探針と天秤を利用したペネトロメータ抵抗

文の前半部分を端的に示している．それは，根の伸長と測定装置．

直径の相補的な関係をあらわしていることにある．つまApparatus used to determine penetrometer resistance using
a root-shaped probe and a balance for force measurement.

り，ペネトロメータ抵抗が小さくマトリックポテンシャ
ルが高いときには，酸素濃度が低く通気性が低いためでは，固相率が増加して気相率が減少するが，同じマト（湿害），根が伸長せず根径が太くなる．ペネトロメータ
抵抗が徐々に増加しマトリックポテンシャルが低下してリックポテンシャルに対する体積含水率は高くなる．まいくと，酸素濃度が上昇して通気性が確保され，根が伸た，このときの土壌抵抗が根を模した探針（root shaped

長し根径が細くなる．いずれの乾燥密度でも酸素濃度がprobe）を土壌カラムに貫入させたときの反力（Force
opposed to penetrometer ; gwt.）として測定された（Fig.
2）．根を模した探針は，直径 1 mm で先端が丸められて21 %（大気とほぼ同等）に達したときに，根の伸長が最いる．この探針とバイスを使って土壌面に対して垂直にに，根の生育に対して通気性が制限する領域と力学的抵

1 mm min−1 の速度で 1 mm 貫入させ，平衡した天秤の抗により制限される領域について言及した．

値を貫入抵抗（penetrometer resistance）であらわした．

そこで，Eavis は通気欠乏指数（aeration deficiency index）を次のように定義した．

ペネトロメータによる抵抗は，充填した試料の乾燥密度とマトリックポテンシャルの影響を受ける．

大（根径が最小）となるが，ペネトロメータ抵抗の増加
により根の伸長が阻害されることを指摘した．このよう通気欠乏指数 =（1− 力学的抵抗と通気効果の影響 /2.2 結果および考察

力学的抵抗のみが作用する影響）

2.2.1 力学的抵抗と通気性の効果

×100 %

土壌カラムの力学的抵抗が，Fig. 3 に示されている．
ここでは，マトリックポテンシャルが −210 cm H2 O ま
でのペネトロメータ反力を抵抗として示している．ペネ=（1 − 実際の根の伸長速度 / 通気性の効果がない力学的抵抗下で期待される根の伸長速度）×100 %講座：B.W. EAVIS 著「土壌の物理的条件が幼植物根の生育に与える影響」

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Fig. 4 a）3 種類の乾燥密度での 6 段階のマトリックポテンシャルに保った砂壌土における根の伸長速度
b）根の伸長速度とペネトロメータ抵抗 c）3 種類の乾燥密度での 6 段階のマトリックポテンシャルに保った砂壌土における生育後の最終平均根径 d）根径とペネトロメータ抵抗，有意水準 5 %．
a) Root elongation rate in sandy loam soil held at six matric potentials and three bulk densities.
b) Root elongation rates and penetrometer resistance.
c) Final mean root diameters after growth in soil held at six matric potentials and three bulk densities.
d) Root diameters and penetrometer resistance. L.S.D. 5 % shown.

この通気欠乏指数については，第 3 部でさらに詳しく述べられ，通気欠乏指数 =（1 − 実際の根の伸長 / 大気と同じ酸素分圧での根の伸長）×100 %く，大気との連続性が重要であることを示している．この結果は，Greenwood（1968）が示唆する根の周辺の土壌における気液界面での水分拡散係数を使った通気性の重要性を支持するものであった．

としてあらわされている．通気欠乏指数は，0 % のと

さらに Eavis は，通気性を気相との関係だけでなく，きに十分な通気性が確保されていることをあらわし，間隙の数に着目している．本文では明確な記述はないも100 % に近づくほど通気性が悪くなることをあらわしてのの，根の先端土壌の間隙を，管径が異なる多数の毛細いる．

管の集合体と仮定し，管径と毛管上昇高の関係から，吸Table 1 の Eavis が行った実験条件では乾燥密度 1.1 g
cm−3 の場合にマトリックポテンシャルが −70 cm H2 Oになると通気性が阻害されない．乾燥密度 1.4，1.6 g
cm−3 ではマトリックポテンシャルが −100 cm H2 O に引圧（マトリックポテンシャル）を求め，各マトリック
ポテンシャルに寄与する間隙の数を求めた．このようにして， 理論的に排水に関与する間隙の数を求めたと考えられる．これは，マトリックポテンシャルが高い領域なると通気性が阻害されなくなる．このことから，乾燥では比較的大きな間隙が排水に寄与するため間隙数が少密度 1.1 g cm−3 の条件でマトリックポテンシャルが高なく，マトリックポテンシャルが低い領域では排水に関

くとも湿害に耐えることが示唆される．また，根の表面与する小さい間隙が多くなることから推測できる．そこ

での酸素濃度が 21 % になると，大気との連続性が確保

で，通気欠乏指数と間隙の関係を見てみると，乾燥密度

され，各乾燥密度で根の伸長が最も高くなる（Fig. 4 b）．
このときの気相率（本文中では Gas-filled pore space）は，が低い 1.1 g cm−3 では，間隙の数は少ないもの排水に関与する大きな間隙により，通気性が確保される．また，与えられた，乾燥密度，マトリックポテンシャルにより乾燥密度が高くなると数多くの小さい間隙が通気性の確異なる．つまり，湿害は気相率によって決まるのではな

保に関与している（Table 1）．

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Table 1 乾燥密度とマトリックポテンシャルの変化に対する通気欠乏指数およびエンドウ根端近くの予測酸素濃度．

Aeration deficiency indices for sandy loam soils varying in bulk density and matricpotential, and predicted oxygen concentration at surface of growing pea root tips.

∗ Number of pores which would theoretically drain at the given matric potential on an area in the soil
equivalent to the area of the growing root tip. First column gives number of pores drained within eachmatric potential interval, and second column accumulated total (see text).
+ See third paper in this series.

生育する根の先端部に相当する土壌の領域に指定されたマトリックポテンシャルでの理論的排水間隙数．
最初の列は各マトリックポテンシャル間隔で排水した間隙数，2 番目の列にはその累計を割り当てる（本文参照）．
+ このシリーズの第 3 部参照

Fig. 5 力学抵抗を受けない条件下での根の伸長率，生体質量，乾燥質量，直径における土壌マトリックポテンシャルの影響．

Effect of soil matric potentials on root elongation rate, fresh weight, dry weight and diameterin the absence of any influence from mechanical impedance.

講座：B.W. EAVIS 著「土壌の物理的条件が幼植物根の生育に与える影響」

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Fig. 6 異なるマトリックポテンシャルおよび乾燥密度の砂壌土でのエンドウ苗の根の伸長に対する力学的抵抗，通気性，水分ストレスの役割．

Summary of role of mechanical impedance, aeration and moisture stress on pea seedlingroot elongation in a sandy loam held at different matric potentials and bulk densities.

2.2.2 有効水分の効果（水分利用の難易度 · 利用可能性）

長が低下する．このように，Eavis は，根の伸長に対する影響として，通気性のみ，通気性と力学的抵抗，力学

ここでは，根の生育に対して土壌の水分ストレスと的抵抗のみ，水分ストレスのみ，そして，水分ストレス

通気性の影響を把握するために，力学的抵抗を除外しと力学的抵抗の示唆を，最適条件とともにあらわした．

た乾燥密度 1.0 g cm−3 に充填した試料をマトリックポ
テンシャルが −10 cm H2 O（pF 1）から −105 cm H2 O

3. 根を模したペネトロメータによる（pF 5）の間で 12 段階に水分調整して，エンドウの幼植

土壌の力学的抵抗の計測

物根を 48 時間生育させたときの根の直径と伸長，根の生体質量と乾燥質量の結果を Fig. 5 に示している．こTaylor and Ratliff（1969a）は，根を模した土壌への貫の図は，横軸を pF の値を平方根で示している．根の伸入硬度計（ピンペネトロメータ）を使用し，土壌硬度

長は，マトリックポテンシャルが −1.8 × 103 cm H2 Oと土壌水分が根の伸長速度に与える影響をワタとマメから −3.5 × 103 cm H2 O の範囲で良好となる．また，を用いて品種間差を考慮した精密な測定を行った．ま−3.5 × 103 cm H2 O より低下すると水分ストレスによった，金属探針の直径（Dexter and Tarnner, 1973）や先端て根が細くなり，生体質量，乾燥質量の増分が低下する．

角度（Bradford, 1980），および貫入速度（Voorhees et al.,

逆に，−0.2 × 103 cm H2 O より増加すると通気性の悪化

1975）についての議論が深められ，その有用性が明らかの影響が現れることを指摘している．

にされた．このようにピンペネトロメータが活用された

そして，この研究のまとめとして土壌の乾燥密度別ののは，1940 年代に実用化されたひずみゲージが徐々にマトリックポテンシャルと 48 時間のエンドウ根の伸長

浸透し，20 世紀後半にはロードセルとして計測範囲をの関係を Fig. 6 にあらわしている．Fig. 6 は，マトリッ

広げ，分解能を高めることで天秤や力学的な測定を行う

クポテンシャルの低下に伴い，徐々に通気性が確保され研究に広く利用されるようになったためと考えられる．

根の伸長量が増加することを示している．乾燥密度 1.4，

Eavis は，普及品である天秤を応用して貫入抵抗を測定

1.6 g cm−3 では力学的抵抗も増加するが根の伸長を低下した．ペネトロメータの直径を根に近づけると直径が，させるほど大きくない．そして，根の伸長が最大値（最1 mm 前後になる．Bengough and Mullins（1990）は，力適条件）になり，増加してきた力学的抵抗の影響により学的抵抗に関する総説でペネトロメータの直径，形状，

伸長量が低下しはじめる．その後，水分ストレスの影響

摩擦，貫入速度について，Russell（1977）の考え方を基

で根の伸長はが低下していく．力学的抵抗の影響がないにまとめ，実際の根の伸長を物理的に表現することの難

乾燥密度 1.0 g cm−3 は，水分ストレスの影響のみで，伸しさについて言及している．Eavis もペネトロメータ抵

土壌の物理性

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Storozy and Barley（1968）や Taylor and Ratliff（1969b）
により同様の方法で，根の伸長力を測定した試験がある．
また，Eavis et al.（1969）も，土壌を使わず錘を載荷した種子の伸びを水ポテンシャルと酸素濃度の関係で測定
し，伸長力に変換した研究がある．なぜ，Eavis は「?」を付け考察をしなかったのだろうか．これらの方法は，発揮される伸長力の最大値に注目した研究であったためだと推測する．
この発揮される最大の伸長力より，根の伸長が阻害され始める伸長力に着目した研究がある．Barley（1963）
は，Pressure cell（三軸試験機）を使用し，加圧による土壌の強度（有効応力）と 24，48 時間後のトウモロコシ根の生育（根長，質量）の関係を求めた．Goss（1977）も，調圧ができる根箱を用いてオオムギの生育を計測した．
両者とも加圧により，30 kPa までは急速に根の伸長量が低下し，成長がわずかになることを指摘している．しかFig. 7 山中式土壌硬度とピンペネトロメータ土壌硬度の関係．

Relationship of Yamanaka’s Soil hardness and PinPenetrometer hardness.

し，圧力は，根に対してのみ作用するのではなく，土壌の水ポテンシャルや間隙にも影響するので，根の伸長を阻害する要因として考えるのには課題がある．

抗と根の伸長時の抵抗を等価と考えていなかったと考え

土壌中を伸長する根が発揮する力を直接長期に渡り，計測することは困難である．これは，根の吸水による土られる．

壌水分の変化，反力として計測する部分の硬さや位置，

このような根を模したペネトロメータによる力学的抵植物としての反応の変化（直径，伸長方向）がある．そ抗（ピンペネトロメータ土壌硬度）と山中式土壌硬度のして，Pfeffer 以降の 1 本の根を対象とした伸長力の測比較を Fig. 7 に示す（佐藤ら, 1998）．この図からピン定では根端近くの乾燥に課題がある．そこで，植物のス

ペネトロメータと山中式硬度にはべき関数での相関が認

トレスに対する応答の遅れを利用して，乾燥や根の屈曲められる．山中式土壌硬度計は，柔らかい土壌では，円などの変形の影響が生じない短時間での計測が行われて錐型のコーンの接触面積を大きくしながら一定の強さのいる．

バネを圧縮させる．一方，ピンペネトロメータは，先端の形状が変わらないため圧力センサーの計測の限界値と5. Eavis の論文に先行する研究と分解能に影響される．したがって，ピンペネトロメータ

その後の研究動向

土壌硬度が低い 100 gf 以下では，山中式土壌硬度計の方が、貫入深が細かく計測可能であった．

この Eavis の論文が発表された時代の土壌物理性と根の生育についていくつかの研究を紹介する．Flocker

4. Eavis（1972）の課題

and Nielsen（1960）は，異なる乾燥密度での圃場試験で，土壌水分と気相がトマト生育に与える影響を評価した．

Eavis は，Fig. 6 で乾燥密度が 1.1 g cm−3 と 1.4 g cm−3

Taylor and Burnett（1964）は、土壌の圧縮と耕起によりの場合，根の伸長は土壌が乾燥すると力学的抵抗により土壌硬度が変化するときの根の生育について圃場試験に減少することを明らかにした．さらに，本研究の測定領より検討した．Malik（1976）が土壌水分の不足，土壌硬域を超えて乾燥が進みマトリックポテンシャルが低下す

度がワタの根の生育に与える影響について長期にわたる

ると，力学的抵抗の影響に加え水分ストレスも同時に影実験をした．室内では Taylor and Gardner（1963）によ響すると考え，その範囲を破線で示唆し「？」を付けた．

る根の伸長速度と土壌硬度との相関に関する研究が行わ

この曲線は，根の生育が力学的抵抗の影響の増加に伴いれた．Aubertin and Kardos（1965）は，粒径の異なるガ

低下し，さらに水分ストレスの影響が加わり，より低下

ラスビーズを用いて，間隙径を変化させ，根の伸長を測することを示唆したが，明確な考え方を示していない．

定した．Babalola and Lal（1977a, b）は，土壌にレキを

これは，根の伸長力と土壌水分の関係が得られていない

混入することにより，間隙分布が変化し水分特性が影響ためだと考えられる．

されることで，根の生育が抑制されることを，土壌への根の伸長力（root growth force, root growth pressure）

根の伸長深さ，根の質量で評価した．

については，Gill and Bolt （1955）が，1893 年に Pfeffer

このように，根の生育に影響する因子をそれぞれ個別が行った方法を真似て測定している．この方法は，土壌に評価する試みがなされる中で， Eavis は通気効果，水中を伸びてきた根がプルービングリングを押すときの重分ストレス，力学的抵抗を緻密な実験を行うことでひと力方向，水平方向の力を測定するものである．その後，

つの図に示した．また，第 2 部で土粒子の大きさを制御

講座：B.W. EAVIS 著「土壌の物理的条件が幼植物根の生育に与える影響」

47

Fig. 8 A から C に乾燥密度が増加し構造が悪化する土壌の水分と植物生育のための制限因子の一般的な関係．

Generalized relationships between soil water content and restricting factors for plant growthin soils for soils with increasing bulk density and decreasing structure in going from case A to C.

することで間隙の量を制御した環境での成果をもとに，制御した丁寧な計測により，通気性の影響，力学的抵抗

根の生育に対する通気性のかかわりについて言及し，間の影響，水分ストレスの影響を考慮した，根の生育に対隙の質（間隙径分布，連続性，間隙の状態）の重要性をする最適条件を示した．

示唆した．この考え方は，後に Letty（1985）が同じよう

しかし，未解明な部分があることも明示した．事象をに，土壌水分，酸素供給，土壌硬度を制限因子として土壌実験により明らかにしようとする場合には，計測技術，の非制限水分領域（Non-Limiting Water Range; NLWR）

装置の分解能，実験条件の制御などが十分ではないこととしてあらわしている（Fig. 8）．

がある．Eavis は，これらを考慮した上で，破線と「?」その後，根の伸長をモデル化して作用する因子を明確を用いたと考えられる．また，不完全さを明示することにするための根の水吸収シミュレーション（Hillel andで，たとえ本人が行わなくとも研究の継続が期待される．

Talpaz，1976）や根の近傍における土壌水分変化のシミュ
レーション（佐藤ら, 1990）が行われた．また， Dexter（1987）は，ペネトロメータ硬度と土壌水分ポテンシャはなかった土壌中の水分を非破壊で連続的に計測する技

ルの実測値をもとに，根の力学的な伸長モデルを提案しであった領域での測定が可能になっている．プローブのた．このモデルは，Bennie（1991）により，これまでの間隔が狭く，細く，短い TDR の出現は，根の近傍の土壌

数多くの研究成果を使って，土壌硬度が根の伸長と根系

水分をより精密に知ることができるだろう．また，土壌発達をあらわすのに有効であることが証明された．

のマトリックポテンシャルだけではなく荷重ポテンシャ

近年，測定技術の進歩により Eavis が活躍した時代に術（たとえば TDR のような）が進歩し，これまで不十分

ルや浸透ポテンシャルが影響する系で研究の充実が望ま

6. 終わりにかえてれる．
土壌物理学では土壌の三相分布を考えることから始ま

土壌中を生育する根は生育に伴い変化する．また，根る．その後，水分特性，透水係数，硬度を考え現象を理解の生育に伴い土壌水分が変化し，通気性，硬度も変化

しようとする．この水分特性，透水係数，硬度は，土壌する．したがって，土壌の物理性と根の生育を計測するの間隙の量のみならず間隙構造をあらわしていることに場合にはその取扱いが非常に難しい．このよう状況でつながるのではないだろうか．土壌の間隙構造に関する

Eavis は，土壌の乾燥密度とマトリックポテンシャルを研究は，毛管モデルから得られる当量直径，軟 X 線によ土壌の物理性

48

第 134 号

(2016)

る形態的特徴からのアプローチ（たとえば成岡, 1987），

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毛管状の粗間隙と緻密な土壌マトリクスに分けたモデル（原口, 2000）により，透水係数や間隙率との関係が評価

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講座：B.W. EAVIS 著「土壌の物理的条件が幼植物根の生育に与える影響」

要旨

実験により，砂壌土の乾燥密度と水分を制御したカラムを用いて，エンドウ幼苗根の生育を制限する要因として，土壌の力学的抵抗，通気性，水分利用の難易度 · 利用可能性に区分して評価を試みた Eavis（1972）の秀逸な論文を紹介した．Eavis は，丁寧な計測と数多くの実験条件を与えることで，通気性の影響，力学的抵抗の影響，水分ストレスの影響を考慮した，根の生育に対する最適条件を示した．そして，Eavis が活躍した時代の前後の土壌の力学的抵抗や根の伸長力の計測法や Eavis の課題について述べた．また，力学的抵抗と根の伸長，伸長力の測定，土壌水分，間隙および通気性について，圃場試験，
室内試験，シミュレーションから根の生育と土壌の物理性関係について，その後の研究動向を含め紹介した．
キーワード：土壌の力学的抵抗，通気性，水分利用の難易度 · 利用可能性，根の生育49