関東森林研究論 文72-1(2021)

ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林における葉面積指数の時空間変動
野中翔平 1, 2 ・小坂泉 3 ・大庭流維 1 ・須郷将貴 3 ・川津侑大 3 ・瀧澤英紀 3 ・阿部和時 3
１ 日本大学大学院生物資源科学研究科
２ アジア航測株式会社
３ 日本大学生物資源科学部
要旨：ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林の葉面積指数（LAI）の時空間変動を明らかにするため，2014 年，2015 年
および 2016 年の４月から 12 月において樹冠を透過した光合成有効放射量の連続観測により LAI の連続データを作成した。３年間の７月から８月における LAI の平均値は約 4.55 m2 m-2 であった。暖春だった 2015 年および 2016 年の展
葉開始日は，2014 年のものよりも 10 日間程度早かった。12 地点における LAI の測定結果では，標高が低い地点の LAIは，高い地点のものよりも最大で約 2.3 倍大きくなる傾向を示した。標高が低い地点では，標高が高い地点に比べ，展葉開始日が早くなり，落葉終了日は遅くなった。標高が高い地点での展葉開始日は，LAI にブナの占める割合が高いほど早くなる傾向を示した。
キーワード：葉面積指数，ブナ，空間変動，年々変動，フェノロジー

Temporal and spatial variability of Leaf Area Index
in a cool-temperate deciduous broadleaf forest dominated by Fagus crenata
Shohei NONAKA1, 2 , Izumi KOSAKA3 , Rui OBA1, Masaki SUGO3, Yudai KAWATSU3, Hideki TAKIZAWA3 , Kazutoki ABE3
Graduate school of Bioresource Sciences, Nihon University, Fujisawa, Kanagawa 252-0880, Japan 1
Asia Air Survey Co., LTD, Kawasaki, Kanagawa 215-004, Japan 2College of Bioresource Sciences, Nihon University, Fujisawa, Kanagawa 252-0880, Japan 3
Abstract: We investigated the temporal and spatial variability of Leaf Area Index (LAI) in a cool-temperate deciduous broadleaf
forest dominated by Fagus crenata, using LAI data derived from continuous monitoring of canopy-transmitted photosynthetically
active radiation collected from April–December 2014, 2015, and 2016. Mean LAI in July–August in all years was approximately
4.55 m2 m–2. The onset of leaf flush in 2015 and 2016, which were characterized by warm springs, occurred approximately 10 days
earlier than in 2014. LAI measurements across 12 plots indicated that LAI was as much as 2.3 times higher in lower altitude plots
than in higher altitude plots. In addition, the onset of leaf flush occurred earlier, and the end of leaf fall occurred later, in low-altitude
plots compared to high-altitude plots. In high-altitude plots, the onset of leaf flush generally occurred earlier as the percentage ofF. crenata in LAI increased.
Key-word: Leaf Area Index, Fagus crenata, spatial variation, interannual variation, phenology

Ⅰ はじめに

地観測に基づいて実証的に明らかにすることは重要であ

近年，気候変動による気温上昇が森林の生長や分布にると考え，群馬県北部のブナが優占する冷温帯落葉広葉与える影響が報告されている。斎藤ら（４）は，冷温帯樹林において熱・水・CO2 交換量の連続観測を実施して落葉広葉樹林を対象に気候変動応答を予測した結果，展いる（２）。

葉の早期化や落葉の晩期化に伴う生育期間の延長が炭素

森林－大気間における熱・水・CO2 交換量を評価する収支に顕著な影響を与えることを指摘している。松井ら上で重要なパラメータの一つである LAI（Leaf Area Index；（３）は気候変動に伴う気温上昇により本州のブナの分葉面積指数）は，単位面積あたりにおける葉の投影面積布確率が低下する予測を報告している。筆者らは，ブナの総和（単位: m2 m-2）で示される。森林は一般に山地にが気候変動などの環境変化にどのように応答するかを現多く，山地は傾斜面で構成されているため，斜面方位や－101 －（受理日 2021 年 2 月 18 日）

標高など地形要因などにより森林の LAI の面的分布は，ングについては，同演習林の最高標高地点（高平山山頂，大きな差異を生じる。特に落葉樹林の LAI を評価する上

標高 985m）において周辺の樹木の樹高より高くなる高で，気象の年々変動などの影響により展葉・落葉のタイ

さ６m の気象観測塔の上端に光量子センサー（PQS-1，ミングや生育期間が季節的に変動することが想定される

Kipp & Zonen）を設置し，全天光合成有効放射量（PARi）ため，その長期連続データの取得が不可欠である。時間を計測した。山頂から西へ 100m 程度離れた地点（W0）

的にも空間的にも変動が大きい森林における LAI を精度において，積雪と下層植生の影響を受けないように建設高く評価するには，LAI の時空間変動要因を考慮した上された高さ２m の林床観測塔の先端に葉面積指数センサで多地点における計測が必要になると考えられる。

ー（MIJ-15，日本環境計測）を設置し，林床 PAR（PARt）

本研究では，日本の冷温帯を代表するブナが優占するを計測した。PARi および PARt については，10 秒毎に出冷温帯落葉広葉樹林を対象に，2014～2016 年の３年間の力されるデータを 10 分平均した値をデータロガー

長期モニタリングにより LAI の年々変動を明らかにする（CR1000，Campbell）に記録した。気温は観測塔の頂上とともに，東西南北それぞれの方位の斜面において標高に温度センサー（CS107，Campbell）を設置し，データロを考慮した多地点（12 点）での LAI の連続観測を実施すガー（CR1000，Campbell）に記録した。

ることで，対象林における LAI の空間変動を評価するこ多地点（W0 以外）における PARt の観測については，展葉前の 2016 年４月上旬から，下層植生より高くなるとを目的とした。

高さ１m 程度の L 字アングルの先端に光量子センサー
Ⅱ 材料と方法（PAR02N，Prede）を設置し，１秒毎に出力されるデー

１．調査地 調査地は群馬県利根郡みなかみ町の日本タを 10 分平均した値をデータロガー（LR5041，Hioki）

大学水上演習林（36°48′N，139°02′E，標高 650-985 m）で，に記録した。多地点の LAI の算定に用いる PARi の測定で優占樹種はブナ（Fagus crenata）であり，その他の樹種とは，山頂の気象観測塔において光量子センサー（PAR02N，してミズナラ（Quercus crispula），コナラ（Quercus serrata）

Prede）とデータロガー（LR5041，Hioki）を用いた。などの落葉広葉樹が混在する平均樹高 15 m の二次林でリタートラップによる LAI の算定は，以下のように行ある。図-１は，林床に透過した PAR（Photosyntheticallyった。PARt の測定箇所のそばに設置したリタートラップ

Active Radiation；光合成有効放射量）を計測した地点を（採取面積：0.5 m2）で収集した落葉を樹種ごとに分け，示す。図-１におけるラベルの頭文字のアルファベットは

各樹種の葉乾燥重量に対する葉面積の比（SLA；Specific

斜面方位（東西南北）を，数字は方位ごとに山頂からのLeaf Area）を求め，その値に乾燥させた各樹種の葉の総距離順を示す。
多地点観測は，図-１における白丸印の W0重量を乗じることでLAIを求めた。
残存しているLAIは，地点に加えて，黒丸印の 11 地点において実施した。これ

落葉期に収集した落葉の総量から求められる LAI から落らの地点は，斜面方位と標高を考慮して選定した。

葉した LAI を差し引くことで算定されるが，リタートラ

２．LAI の測定 2014～2016 年の LAI の長期モニタリ手法では LAI の散在したデータしか得られない。そこでN△ : Meteorological tower〇 : Measuring form April 2014
● : Measuring form April 2016

ップ内の落葉の回収頻度は月１回程度としたため，この本研究では，LAI の連続データを次式より推定した（６）。

N4N31𝑃𝐴𝑅𝑡𝑘𝑃𝐴𝑅𝑖

𝐿𝐴𝐼 = − ∙ ln ()−𝑏(１)ここで，k は吸光係数，b は林床の光環境における幹や枝の寄与を表す定数であり，PARi および PARt はそれぞれの

N2E2W2W1W0N1

日積算値を用いた。
未知パラメータである k および b は，

E1

リタートラップの設置日および落葉を回収した日の樹冠

S1

透過率［-ln (PARt/PARi)］と，それらの日に残存している

S2

LAI の関係から線形回帰して求めた。図示しないが，各地点において，-ln (PARt/PARi)と LAI の関係における決定S30 100 200 300500

係数は0.9以上であり，両者に高い相関性が認められた。
1000 m

ただし，Yoshihuji et al. （６）は４年間のデータセットを

図-１. 観測地点の位置図用いて k と b を決定していることから，本試験地においFig. 1 Map of the study area showing plot locations.ても両者の測定データを蓄積し，未知パラメータの妥当－

102 －関東森林研究72-1(2021)

週間程度長かった。展葉期および落葉期における LAI の性について検討する必要があると考えている。
本研究では，樹冠完成時とみなせる７月から８月にお経時変化を図-３a1)および a2)に示し，５℃以上およびける LAI の平均値に対する３日間移動平均した LAI の比15℃以下の積算気温を図-３b1)および b2)示す。白丸は率を用いて，展葉および落葉のフェノロジーの属性値を2014 年，×は 2015 年，黒丸は 2016 年のデータを示す。

以下のように設定した。

本研究において展葉期の積算気温（CTf）および落葉期の・展葉開始日：20 %を上回り続けた最初の日積算気温（CTd）を以下の式より算出した。
𝐶𝑇𝑓・展葉終了日：80 %を上回り始めた日

𝑛・落葉開始日：80 %を下回り続けた最初の日= ∑ max (𝑇𝑖・落葉終了日：20 %を下回り始めた日

𝑖=𝑖0− 𝑇𝑡, 0 )着葉期間は，開葉開始日から落葉終了日までの日数として算出した。

(２)

𝑛𝐶𝑇𝑑 = ∑ max (𝑇𝑡 − 𝑇𝑖, 0 )

(３)

𝑖=𝑖0

ここで，i0 は起算日であり，展葉期では３月１日，落葉Ⅲ 結果と考察
図-２は，W0 地点における期では９月１日とした。
Ttは閾値であり，展葉期では５℃，a) 2014 年，b) 2015 年および c) 2016 年の LAI の経時変化

落葉期では 15℃を用いた。Ti は各日の日平均気温である。

１． LAI の年々変動を示し，表-１は，2014 年から 2016 年における展葉・落図-３a1) において，2015 年と 2016 年の展葉開始日は，葉フェノロジーの属性値を示す。７月から８月における2014 年のものよりも早かったことが見てとれる。

LAI の平均値は，2014 年では 4.34 m2 m-2，2015 年では 4.66

図-３b1) において，2015 年と 2016 年の春先の気温は，m2 m-2，2016 年では 4.64 m2 m-2 であり，３年間において2014 年のものよりも高いことが見てとれる。この要因に概ね同程度（３年間の平均値：4.55 m2 m-2）であったが，ついては，2014 年夏から 2016 年春かけてエルニーニョ2014 年のものが若干小さかった。

現象が発生したことで（１），2015 年および 2016 年にお2014 年の展葉開始日は，2015 年および 2016 年のものに比べ，９日間遅かった。展葉日数は，３年間においてそれぞれ概ね同じ日数であった。2015 年と 2016 年の落表-１. W0 における展葉・落葉フェノロジーの属性値
Table 1. Leaf phenology traits in the W0 plot.
Leaf flushing

葉開始日はそれぞれ 10 月 16 日と 17 日であり，2014 年Yearのものよりも 10 日間程度遅かった。2016 年の落葉終了

2014 12-May 29-May日は，2014 年のものよりも２週間程度遅かった．着葉期間については，2016 年のものが 2014 年のものよりも２654.34

16-Oct 25-Oct *291754.66

2016 3-May 19-May

17-Oct 11-Nov

25

192

4.64

16

*1：欠測のため，5/19と5/23におけるLAI を直線補間して求めた。
*2：欠測のため，林床から樹冠の状況を撮影したカメラの画像より判断した。

1) Foliation

2) Defoliation

a1)
4LAI
(m 2 m -2 )b)2015
Cumulative temperature(℃)

2-2

LAI (m m )(m2m-2)2015 3-May 20-May*1 174321c) 2016432a2)

45678M o n th910113201-Mar
350
300

31-Mar

130-Apr30-May1-Sep

1-Oct

31-Octb1)

030-Novb2)

0100

250
200

200

150

300

100
50
01-Mar400
31-Mar30-Apr

30-May1-Sep
Date

1-Oct

31-Oct50030-Nov

図-２. W0 における a) 2014 年，b) 2015 年およびFig. 3 Time series of (a) Leaf Area Index (LAI), and (b)c) 2016 年の LAI の経時変化

cumulative temperature in (1) March–May (left panels)

Fig. 2 Annual time series of Leaf Area Index (LAI) in theand (2) September–November (right panels).

W0 plot.

Note: (b1) When daily mean temperatures were above 5℃, cumulativetemperature was calculated as daily mean temperature – 5. (b2) When dailymean temperatures were below 15℃, cumulative temperature wascalculated as 15 – daily mean temperature.

－42 〇 2014
× 20151 ● 2016における a) LAI と b) 積算気温の経時変化

1253

図-３. 1) ３月から５月および 2) ９月から 11 月

10End

515Start170a) 2014

206172235End

Mean LAIin July-AugustLeaf
Duration duration(days) (days)

7-Oct 29-Oct

406Start

Leaf fallDuration(days)

103 －表-２. 12 地点における展葉・落葉フェノロジーの属性値
Table 2. Leaf phenology traits in the 12 plots.
Altitude(m)PlotW0
N1
E1
S1
E2
W2
N2N4S2W1
N3W1
S3N1E2
W2 W0
N2
N4S2
S3N3
S1
6.5

6.5
6

LAI (m2 m-2)

5.55

4.5
43.5Start

972
3-May
968
3-May
964
5-May
958
1-May
939
4-May
W2
937 N4 2-May
936
28-Apr
933 N33-May
E2W1
870
N18-May
W0822
27-AprN2793
27-AprS2S1S3785
26-AprLeaf fall

Duration
EndStart(days)
20-May17
16-Oct18-May15
26-Oct16-May1114-Oct
20-May1921-Oct
17-May1324-Oct
W215-May
13
N427-Oct
12-May1415-Oct
16-May13
N3 23-Oct
E2
24-May N1 W1 16
18-OctW013-May16
13-Oct
N216-May
1927-Oct
S2
S1 16 S312-May
25-OctW2
W2
Percentage of F. crenata N4
in LAI ≥ 70%
N46

3

Leaf flushingEnd
11-Nov
9-Nov
14-Nov
11-Nov
16-Nov
9-Nov
6-Nov
11-Nov
13-Nov
15-Nov
17-Nov
16-Nov

Duration(days)
26143121231322192633
2122

Percentage ofF. crenata in LAI
(%)
60.30
49.90
42.72
73.04
51.18
74.03
87.11
62.78
14.81
82.51
74.45
17.80

LAI

Leaf duration(days)(m m )

192
190
193
194
196
191
192
192
189
202
204
204

4.74
4.79
2.77
3.78
5.05
4.36
3.99
4.99
3.79
6.28
5.98
5.25

2-2

W2

N4

図-４は，12 地点の LAI と a) 標高，b) 展葉開始日およ

Percentage of F.E1
crenata in LAI < 70%
5.5 E1
2.5
N3N3N36.5
5-May 10-May 5-NovE2 10-Nov 15-Nov 20-Nov
750 800 850 900950 1000 25-Apr 30-AprE2E2
W2 5W1
W2W1
W1 W2
N1N4
N1 N4 W0Starting
date of leaf flushingN1 W0End date of leaf fall
6Altitude(m)N4W04.5
N2
N2
N25.5
4
S2
S2N3
N3S2
N3
S3
S3
S1
S1
S3
S1
E2
E2
E2
W15
W1
W1
N1
3.5
N1
N1
W0
W0
W04.5
N2
N2
N2
3
E1
E1
E1 S2
4S2
S2
2.5S3
S3
S1
S1
S3
S1750 800 850 900 950 1000 25-Apr 30-Apr 5-May 10-May 5-Nov 10-Nov 15-Nov 20-Nov3.5a)b)c)

E1LAI (m2 m-2)

LAI (m2 m-2)

び c) 落葉終了日の関係を示す。図中のラベルは，それぞれの地点を示す。図-４a) において，標高が低い地点である W2，N4 および N3 の LAI は，標高が高い地点のものa)32.5b)

a)

E1b)

750 800 850 900 950 1000 25-Apr

Altitude (m)E130-Apr

5-May

Onset of leaf flushc)
10-May 5-Nov

E1）が見られた。図-４b) および c) において，標高が低い地点では標高が高い地点に比べ，展葉開始日が早く，Starting date of leaf flushing

Altitude (m)に比べて明らかに大きく，最大で約 2.3 倍の差（W2 とc)

End date of leaf fallE110-Nov

15-Nov

20-Nov

落葉終了日が遅くなるため，着葉期間は長くなる傾向が見られた。図-４b) において，LAI にブナの占める割合がEnd of leaf fall

図-４. 12 地点における LAI と a) 標高，b) 展葉開始日

70％以上の標高が高い地点では（N2，S2 および S1），展および c) 落葉終了日の関係

葉開始日が比較的早いことから，ブナの優占率が展葉開Fig. 4 Relationships between Leaf Area Index (LAI) in the

始日に影響を与えている可能性があると考えられた。

12 plots and (a) altitude, (b) onset of leaf flush, and (c) endof leaf fall.

引用文献

いて気温が上昇した影響によるものと考えられる。2015(１) 気象庁．http://www.data.jma.go.jp/gmd/cpd/data/elnino/

年と 2016 年の展葉開始日が 2014 年のものよりも早かっlearning/faq/elnino_table.html（2020/11/12 アクセス）

たことについても，2015 年および 2016 年における気温(２) 小坂泉・野中翔平・大塚羽純・関崎良美・田口裕也・が 2014 年のものよりも高かったことに起因していると

清水伸大・瀧澤英紀・阿部和時 (2016) 冷温帯落葉広葉樹

考えられる。

林における渦相関法によるフラックスの連続観測．関東
森林研究 67(1) : 77-80

図-３b2) では，2016 年における 10 月の気温は，2014年と 2015 年のものよりも高かったことが見てとれる。

(３) 松井哲哉・田中信行・八木橋勉・小南裕志・津山幾Schwartz（５）は，落葉は展葉とは異なり，気温だけでは太郎・高橋潔 (2009) 温暖化にともなうブナ林の適域のなく，夏の乾燥，日長，老化など様々な要因により起こ変化予測と影響評価．地球環境 14(2) : 165-174

る現象であることを指摘している。本試験においても，(４) 斎藤琢・永井信・村岡裕由 (2014) 陸域生態系の炭落葉に与える影響を，気温のみで説明することは難しく，素収支の現状診断と将来予測－リモートセンシングの利他の要因（例えば，強風の影響）があると考えられた。

用－．日本生態学会誌 64：243-252

２． LAI の空間変動 表-３は，12 地点における展葉・( ５ ) Schwartz, M.D. (2003) Phenology : An integrative

落葉フェノロジーの属性値を示す。表-３より，LAI の最environmental

大値は W2 において 6.28 m2 m-2，その最小値は E1 におい

Dordrecht, Boston and London, 564ppて 2.77 m2 m-2 であった。W0 と W2 は，同じ斜面方位で(６) Yoshifuji, N., Komatsu, H., Kumagai, T., Tanaka, N.,あるが，両者の LAI に 1.3 倍の違いが見られた。また，

Tantasirin, C. and Suzuki, M. (2011) Interannual variation in

W0 と E1 はほぼ同じ標高に位置するが，1.7 倍の違いがtranspiration onset and its predictive indicator for a tropical

見られた。本試験地では，LAI の空間的な分布に大きなdeciduous forest in northern Thailand based on 8-year sap-flow

違いがあることが示された。

records. Ecohydrol 4 : 225-235－104 －science.

KluwerAcademicPublishers,