森林生態系における炭素循環観測
Carbon flux measurement in forest ecosystems
平野 高司

＊

Takashi HIRANO＊

北海道大学 大学院農学研究院
Research Faculty of Agriculture, Hokkaido University

摘要

森林を中心とした陸域生態系は，総一次生産（Gross Primary Production: GPP）による吸収と生態系呼吸（Ecosystem Respiration: RE）による放出の差として，人為的に排出される二酸化炭素（CO2）の約 30％に相当する量を固定している。GPP と REの環境応答は異なり，また，森林のタイプによってもそれらの環境応答は異なる。そのため，環境変動に対する GPP と RE の変化を理解するとともに，将来における気候の変化を予測するには，様々な気候帯の異なる森林生態系における観測結果に基づいたモデル化や広域化が不可欠である。本稿では，まず陸域生態系と大気の間の物質（CO2，水蒸気，メタン（CH4）などの気体）及び熱の交換速度（フラックス）を直接測定する方法である渦相関法について説明する。渦相関法で測定される CO2 フラック
スは正味の生態系 CO2 交換量（Net Ecosystem Exchange（NEE）＝RE－GPP）である
が，経験的な方法により GPP と RE に分離することができる。さらに，全球的に展開されている渦相関法による観測ネットワーク（FLUXNET）について説明するとともに，データベースを利用して得られた成果などを概説する。また，RE の主要成分である土壌からの CO2 放出（土壌呼吸）に関するデータベースや観測ネットワークについても触れる。

キーワード：渦相関法，CO2 フラックス，炭素収支，土壌呼吸，ネットワーク
Key words：eddy covariance technique, CO2 flux, carbon balance, soil respiration,
network

1．はじめに2021 年 8 月に公表された IPCC
（気候変動に関する
政府間パネル）第 6 次評価報告書の第 1 作業部会報
告書（Arias et al., 2021）によると，人間活動が大気，
海洋及び陸域を温暖化させてきたことは疑う余地がない。また，世界平均気温は少なくとも今世紀半ばまで上昇を続け，今後数十年の間に二酸化炭素（CO2）を中心とした温室効果ガスの排出が大幅に減
少しない限り，今世紀中に地球温暖化が 2℃を超えることが予測されている。このような人為起源の温暖化は，平均気温を上昇させるだけでなく気候シス
テムを変化させ，熱波や大雨，干ばつなどの極端現象を通じて人間社会や自然生態系に大きな影響を与える。温暖化を抑制し，産業革命以降の気温上昇を
1.5℃～2℃以下に抑えることを目標とした温室効果
ガス排出削減のための国際枠組み（パリ協定）が合意され，全ての参加国が排出削減に取り組むことになっている。しかし，目標達成には，日本も含む主要排出国における削減目標を大幅に拡大，強化することが不可欠である。
地球規模で CO2 収支を見積もると，化石燃料の消費や森林伐採といった土地利用変化などの人間活
9（＝10
動によって排出される CO2 の年間量は 38.9 Gt
トン，2011 年～2020 年の平均）に上り，そのうちの29％が森林を中心とした陸域生態系によって吸収・固定される（Friedlingstein et al., 2021）。さらに海洋によって 26％が吸収され，残りが大気中に留まり，
大気 CO2 濃度の上昇をもたらす。大気 CO2 濃度が上昇すると海洋による CO2 吸収量も増加すると予測されるが，海洋酸性化などの問題が懸念されている。したがって，成層圏へのエアロゾル注入や化学
工学的な大気 CO2 除去といった気候工学技術（杉山,2017）を除けば，温暖化緩和のためには人為的排出量の削減と陸域生態系による吸収量の増加を目指さなければならない。植林などにより CO2 吸収量を増加させることはネガティブエミッション（負の排出）とよばれ，費用対効果の高い温暖化緩和策であると

受付：2021 年 9 月 17 日，受理：2021 年 12 月 22 日＊
〒 060 - 8589 札幌市北区北 9 条西 9 丁目，E-mail：hirano@env.agr.hokudai.ac.jp
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期 待 さ れ て い る。 例 え ば，Griscom et al.（2017）はNatural Climate Solutions（NCS; Nature-based Solutions（NbS）ともよばれる）として，放牧地などの再植林，森林の農地等への転換回避，植林地や農地の適切な管理，再湿原化などを含む 20 種類の CO2 排出削減・吸収増加策（pathway）を提案し，食料安全保障や生物多様性と両立できる条件での最大ポテンシャ
ルが CO2 換算で年間 23.8 Gt（現状の人為排出量の約60％）であり，その半分については削減経費が 1 トンの CO2 に対して 100 米ドル以下であると試算している。ただ，光合成の光利用効率が低い（最大で 2％程度）ため，NCS には広大な面積の土地が必要になる（Baldocchi and Penuelas, 2019）。実際，最大ポテン
シャルの 23.8 Gt を得るには日本の国土面積の 10 倍
以上の面積で植林を行う必要があるようだ。
地球上の陸域生態系による正味の CO2 吸収量の年間値は，比較的高精度で推定できる人為排出量，海洋による吸収量，大気中での貯留量がわかれば CO2
収支の残差として求めることができる。しかし，生態系による正味の CO2 吸収量は，非常に大きな量である光合成による吸収量（総一次生産：Gross Primary
Production: GPP）と呼吸による排出量（生態系呼吸：
Ecosystem Respiration: RE）の小さな差であり，大きく季節変化する。また，光合成と呼吸の環境変動に対する応答は異なり，森林タイプによる応答特性の違いも考慮する必要がある。したがって，気候変動下における将来の CO2 吸収量を予測するには，様々な気候帯の異なる森林生態系（植生）において CO2 収
支・炭素循環に関する長期の連続観測と，高い時間分解能を持つ連続データに基づいた CO2 収支の広域化や生態系機能のモデル化が不可欠である（Ito and
Ichii, 2021; Jung et al., 2020）。例えば，気候変動に関しては，1）気温上昇（温暖化）に対して森林生態系の光合成と呼吸はどのように応答するのか，2）温暖化によって変化する生物季節（フェノロジー）は光合成と呼吸にどのように影響するのか，3）CO2 濃度の上昇にともなって光合成は促進されているのか，などを理解する必要がある。
本稿では，全球的に展開されている生態系スケー
ルでの炭素循環（大気－生態系間における CO2・水・熱の交換速度）観測ネットワークを中心に，森林生態系における炭素循環（CO2 収支）観測の現状，重要性，得られた成果などについて概説する。
2．渦相関法を用いた生態系スケールのフラックス
観測2.1 渦相関法
渦相関法は，陸域生態系と大気との間のガス状物
質やエネルギー（熱）の交換速度を連続観測する標準的な方法である。渦相関法では，観測タワー（図 1）を用いて，森林や草地などの生態系の上空
（群落か

図1 北
 海道苫小牧市の国有林内の観測サイト（台風による大規模風倒壊後の自然再生林）に建設された
高さ 11 m の観測タワー上に設置されたセンサ類．
超音波風速温度計（b），オープンパス型赤外線 CO2/H2O
分析計（c），クローズドパス型赤外線 CO2/H2O 分析計（d）と高さ 30 m の観測タワー（a）（地球環境研究センター, 2015）．

ら 2～20 m 程度の距離）で鉛直風速，気温，水蒸気
密度，CO2 密度などを高速（10～20 Hz）で連続測定
し，鉛直風速と気温，鉛直風速と水蒸気密度，鉛直
風速と CO2 密度の共分散を計算することで，それぞれ熱（顕熱），水蒸気（潜熱），CO2 の単位水平面積当たりの鉛直輸送速度（フラックス）を求める方法である。測器の高度や大気安定度などに依存するが，群2
落上の 1 高度での測定で，風上側の数百 m ～数 ha
程度の面積（フットプリント）の空間平均値を得ることができる。通常は 30 分ごとに平均値を計算する。
基本的な原理は非常に単純であるが，実際には様々な補正を行う必要がある。図 1 は，実際に観測に使われているセンサ類である。左側の 3 本指で上下に対向しているセンサ（b）は超音波風速温度計で，超音波を利用して 3 次元の風速成分と気温を測定する。その奥の白いセンサ（c）
は赤外線ガス分析計で，先端の球状部と下側の筒状部の間の空間（測定パス）の CO2 と水蒸気の密度を赤外線の減衰を利用して測定する。測定空間が外部にあるため，オープンパス型とよばれる。また，右側の白い筒状の機器（d）も赤外線ガス分析計であるが，ポンプで外気を引き込
み，内部で CO2 と水蒸気の密度の測定を行うため，
クローズドパス型とよばれる。オープンパス型は，
パスがむき出しになっているため，対象とする気体密度の変動を直接測定できる。また，ポンプが不要であるため消費電力が少なく，無電源の遠隔地においてもソーラーパネルを用いて比較的容易に使用することができる。しかし，光源や検出器の窓部が雨水によって濡れたり，冬季に積雪や氷に覆われたりすることも多く，測定値の信頼性が低くなる。一方，クローズドパス型では，空気を吸引する過程で変動成分が減衰したり，チューブ内壁で水蒸気の放出・吸着が生じたりする問題がある。さらに，ポン

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夜間は光合成が 0 のため NEE と RE は等しくなプを使うために消費電力が多くなるが，雨水や降雪る。夜間の RE と気温あるいは地温との指数関数的などに対して安定な測定が可能である。なお，顕熱な関係を利用して，昼間の RE を温度から外挿し，フラックスに起因する気温変動が空気圧を変動さ観測された NEE との差を GPP とするのが一般的
せ，みかけの CO2 密度の変動が生じる。超音波風速
温度計で測定できる顕熱フラックスを用いて補正すである（Reichstein et al., 2005）。しかし，Rday が暗条
件での呼吸（Rdark）よりも小さくなるため，夜間のることが可能であるが，オープンパス型では分析計
RE（Rdark）を用いると昼間の RE が過大評価され，結からの発熱などの影響によって密度補正が不十分と果として GPP も過大評価になる（Wohlfahrt and Gu,
なるため，特に寒冷期において CO2 フラックスに系
統的な誤差が生じることが指摘されている（Hirata2015）。そのため，観測から求められる光強度と昼et al., 2005; Burba et al., 2008）。クローズドパス型で間の NEE の関係から得られる光強度がゼロのとき
は，パス部の温度が一定に制御されているため CO2の値（ y 切片）を RE とする方法が提案された（Lasslop
フラックスにおける密度補正は必要ないが，変動のet al., 2010）。この方法だと，風速が弱くて昼間より減衰に対する補正が必要である。最近では，荒天時も信頼性の低い夜間のデータを使う必要が無いが，の安定性などの理由で，引き込み経路の短いタイプ
夜間の RE が過小評価される傾向があるようだ。そのクローズドパス（セミクローズドパス）型分析計がのため，これら 2 つの方法を結合させた方法が提案使われることが多くなってきた（図 1
（d））。
された
（Keenan et al., 2019）。すなわち，昼間と夜間
このように得られる CO2 フラックスは，測定高で基準となる RE を別々に用いる方法である。後述
度における鉛直乱流輸送量であるため，対象とすするデータセット（FLUXNET2015）を用いた解析にる 生 態 系 と 大 気 と の 間 の 正 味 の CO2 交 換 量（Netよると，夜間のデータを利用した方法では GPP と
Ecosystem Exchange: NEE）を求めるには，測定高RE の年間値がそれぞれ 7％，11.4％過大評価され，度以下の空間における CO2 濃度の鉛直分布（プロ
昼間のデータを用いた方法では，GPP は正しく評価
ファイル）を別途測定し，その時間変化から得られされるが RE の年間値が 7.9％過小評価されると報告
る CO2 の貯留変化量を乱流フラックスに加える必要されている（Keenan et al., 2019）。昼と夜の呼吸の比がある。森林では，静穏な夜間に林内に蓄積された （Rday/Rdark）の光強度依存性（Wohlfahrt and Gu, 2015）
が考慮されていないなどの問題もあるが，昼間のCO2 が日の出後に林上に掃き出されることが多い。
そのため，草丈の低い草地などを除いて，CO2 の貯
NEE の分離方法について再考する必要があるよう
留変化を無視すると NEE の日変化を捉えることがに思われる。
難しい。NEE は，呼吸による CO2 放出（RE）と光合渦相関法で得られるフラックスは風上側の比較的（GPP）の差であるが，よく似た成による CO2 吸収
広い範囲の空間平均値であり，非破壊で生態系の環
用語に正味生態系生産（Net Ecosystem Production:
境応答を高時間分解能（30 分程度）で連続的に求めNEP）がある。NEE は大気を基準にしているのに対ることが可能である。渦相関法よるフラックス観測
し，NEP は生態系を基準にしている。したがって，は，GPP と RE という異なる生物反応の変動する気が増加する場合（RE＞GPP）に
大気中の CO（炭素）象条件への応答を群落スケールで検出できる唯一の
2
NEE は正であり，生態系の炭素が増加する場合（RE方法であるといえる。しかし，本来，平坦な土地に＜GPP）に NEP は正になる。NEP には溶存炭素の流広がる一様な植生を対象とした定常な気象条件での亡（リーチング）なども含まれるが，内陸部の森林生観測を想定したものであるため，傾斜地や凹凸地な態系ではそのような炭素損失が比較的少ないため，
どの複雑地形や狭い土地への適用は難しく，また降NEP≒－NEE の関係が成り立つことが多い。
雨時や無風時（乱流が弱い），気象条件が大きく変動
RE は植物による呼吸と微生物による有機物の分する条件（非定常）におけるデータの信頼性は低い。
解（微生物呼吸）の合計である。一方，光合成は（1）
そのため，共分散の定常性や乱流強度（摩擦速度）を式で表すことができる。Pn は純（正味）光合成速度，
用いて観測データの品質チェックが行われ，基準をVC はカルボキシル化反応速度，VO は酸素化反応速
下回るデータは欠測として除外される。さらに，観度，Rday は明条件におけるミトコンドリアでの呼吸
測タワーによる気流の乱れも影響するため，センサ
速度である。VC と VO はルビスコでの酵素反応であの設置状況によっては（タワーの中間部への設置なる。VC は真の光合成あるいは総光合成とよばれ，ど），風向がタワーに被る場合を欠測とすることも
0.5 VO は光呼吸である。真の光合成から光呼吸を引多い。欠測値として除外されるデータは，風速が小いたものは見かけの光合成とよばれる。Rday は葉にさい夜間に多くなる。また，電源トラブルや観測機おける呼吸速度を意味するが，RE に置き換え，ま器の不調などで欠測することも多いため，連続観測た Pn を NEE とすると，GPP が見かけの光合成を意
であってもかなりの数のデータが欠測になっている
味していることがわかる（Wohlfahrt and Gu, 2015）。
のが実情である。このような欠測値は，フラックスと気象条件（日射量，気温，湿度（大気飽差）など）と（1） の関係性を考慮し，参照表
Pn＝VC－0.5 VO－Rday（look-up table や marginal
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distribution sampling）や関係式（指数関数，非直角
ラーパネルを利用することで，遠隔地においても長双曲線など）を用いて，気象データから補間される
期自動観測が可能になっている。すでに 20 年以上（Moffat et al., 2007）。RE では気温，GPP では日射の連続データが蓄積している観測サイトも多い。ま量（光合成有効放射），気温及び大気飽差を用いる
た，最近ではレーザ分光ガス分析計の進歩にともな（Knox et al., 2019）や一酸化二窒素
ことが多い。最近では，機械学習（人工ニューラルい，メタン（CH4）
13（Cowan et al., 2020），CO2 の安定同位体（ CO2）
ネットワーク，ランダムフォレストなど）による欠 （N2O）などの渦相関法によるフラック
測補間も増えてきている（Irvin et al., 2021; Ooba et （Oikawa et al., 2017）
ス観測も行われるようになった。特に CH4 フラック
al., 2006）。なお，渦相関法にはエネルギー・インバ
スについては，主要な放出源である淡水湿地を中心
ランスという問題が残っている。これは，（2）式でとした多くのサイトでモニタリングが行われてい示す地表面のエネルギー収支が閉じない問題である。
る。式中の Rn は純放射量，G は植物体と土壌における貯熱変化，P は光合成産物に変換されるエネル
2.2 観測ネットワーク
ギー，H は顕熱フラックス，LE は潜熱フラックス
観測サイトが増えるに従って渦相関法によるフであり，LE は水蒸気フラックス（蒸発散量）に水のラックス観測のネットワーク化が進み，西欧では
気化潜熱を乗じたものである。左辺は有効エネル
1996 年に EuroFlux（CarboEuroFlux を経て，現在はギーとよばれ，この量が顕熱と潜熱の乱流フラック
ICOS が継承）
が，また北米では 1997 年に AmeriFlux
スに分配されることを意味している。ほぼ全ての観が発足した。渦相関法では，使用されるセンサタイ
測サイトで右辺の方が小さく，世界の 173 の観測サプなどが異なることはあっても，基本的には統一的
イトでの平均は 85％であった（Stoy et al., 2013）。
な手法で観測を行い，また標準的な方法でデータ解もしインバランスの原因が乱流計測にあるなら，析を行うため，ネットワーク化により研究者のスキCO2 フラックスも過小評価されている可能性がある
ルアップやデータの統合化が一気に進んだ。その（Wilson et al., 2002）。インバランスの原因として，
後，EuroFlux と AmeriFlux が母体となり，1998 年
放射計の不具合や乱流観測の問題，水平方向の移に 世 界 規 模 の フ ラ ッ ク ス 観 測 研 究 ネットワーク
流，
純放射と乱流フラックスの観測対象エリア（フッ（FLUXNET; https://fluxnet.org/）が 設 立 さ れ た。
トプリント）の不一致などが 25 年以上にわたってFLUXNET の設立に際しては，地球観測システム
議論されてきたが，解決には至っていない（Mauder（EOS）による衛星データの地上検証を目的とした
米国航空宇宙局（NASA）からの資金援助があった。 し か し，2021 年 3 月 に 開 催 さ れ た
et al., 2020）
FLUXNET（後述）主催のウェビナーにおいて，オー （Baldocchi et al., 2001）。アジアにおいても，日本の研究者の主導により 1999 年に AsiaFlux（https://
クリッジ国立研究所の Gu 博士が新説を発表した
www.asiaflux.net/）が組織され，FLUXNET に加わっ（https://www.youtube.com/watch?v=hlhClCFpooo，た。AsiaFlux の 傘 下 に は， 中 国（ChinaFLUX）， 韓
2021 年 9 月 9 日視聴）。それは，植物葉における光国（KoFlux），日本（JapanFlux; https://www.japanflux.
合成の光化学的なエネルギー貯留がインバランスのorg/）などの国内ネットワークが加わっている。
主な原因であり，CO2 を含む乱流フラックスの過小評価はないという仮説である。すなわち，（2）式のFLUXNET は，2019 年の時点で観測サイトの登録数
左辺に新たな項が加わるが，GPP から推定する方が 900 を超え，「生態系機能」に関する世界最大規法や太陽光誘発クロロフィル蛍光（SIF）を利用した模の研究ネットワークとなった（Baldocchi, 2020）。
推定法が紹介された。Gu 博士らの研究のさらなるFLUXNET は設立当初からデータベースの整備を始 め， 最 新 版 は 3 代 目 に あ た る FLUXNET2015
進展を期待したい。
Dataset（2020 年 2 月 更 新， 以 下 FLUXNET2015）で（2） ある（Pastorello et al., 2020）。このデータベースに
Rn－G－P＝H＋LE
は，統一的な手順で処理（計算，品質管理，欠測補
渦相関法を用いたフラックス観測は 1970 年代後
間，GPP の分離など）された森林を中心とした 212
半に始まったが，乱流成分を高速で安定して測定すサイトの 2014 年までのデータ（1532 サイト×年）がることが難しかったため，当初は農地や草地を対象収録されている（図 2）。収録データは，サイト情報の他に 30 分～60 分平均の NEE，RE，GPP，H，とした試験的なものであった。1990 年代以降，超音
LE，G，気象要素（日射量，気温，大気飽差，降水
波風速温度計や赤外線ガス分析計，コンピュータ，
量など），土壌環境（地温，土壌水分など）などであデータ収録装置の進歩・発展・低価格化が進んだこる。規約に従えば，データをダウンロードして研究ともあり，地球規模での炭素循環に及ぼす陸域生態に利用することが可能である。
系の役割などの観点から，CO2 フラックスに重点を置いた長期にわたる観測（モニタリング）研究が森林
全球をほぼカバーする FLUXNET2015 は，地球規を中心とした様々な生態系において実施されるよう模の CO2 収支を評価する研究に活用されている。例
えば，Jung et al.
（2020）
は，FLUXNET2015 を基に衛になった。観測システムの省電力化も進み，ソー60

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図2

57 – 68（2021）FLUXNET2015 に収録されている観測サイトの分布（FLUXNET, 2017）．
丸の大きさと色はデータの年数を表している．

星リモセンのデータとグリッド気象データを用いた機械学習を行い，全球規模で GPP と NEE を推定す
る
（FLUXCOM）
とともに，大気 CO2 濃度データからの逆解析（インバース法），SIF 及び様々な動的全球
植生モデル（DGVM）による推定結果との比較を行
い，FLUXCOM の精度検証を行った。同様の研究がアジア域でも行われ，南アジアや東南アジアにおける季節変化に手法間の違いが大きいことが示された（Ichii et al., 2017）。
フラックス観測データを利用した統合解析も多数行われており，森林タイプごとの GPP や RE の違い
や，年平均気温や年降水量との関係が明らかになった（Luyssaert et al., 2007）。全球規模でみると年平均
気温とともに年積算 GPP も上昇するが，年降水量が制限要因となる気候帯も多い。一方，RE と GPPの差である NEE と年平均気温との関係は明瞭ではない。なお，年降水量が比較的多い東アジアの森林
では，GPP のサイト間差はほぼ年平均気温によって説明できるようだ（Hirata et al., 2008）。
気候変動や気象の極端現象（熱波や干ばつなど）への生態系の応答に関するフラックスデータの統合解析も多い。複数年のデータを解析した研究は，NEEの温度反応には最適温度が存在し，最適温度と年平
均気温の間に正の相関があることや最適温度が高温側に移動する傾向があることを示し，GPP の高温への順化を示唆している（Niu et al., 2012）。亜寒帯と温帯の観測サイトの温度反応を解析した結果によると，温度上昇に対する応答は RE よりも GPP で大きく，これらの気候帯では温暖化の程度によってはNEP が上昇する可能性がある（Zhang et al., 2017）。
また，温暖化は落葉樹の展葉期間を長くするため，光合成を促進すると期待できる。しかし，フェノロ
ジーの変化が CO2 収支に与える影響は単純ではな

く，春季の昇温の影響は GPP＞RE なので NEP が増加するが，秋季の昇温効果は GPP＜RE であり，
NEP が減少するようだ（Piao et al., 2008）。熱波については，2003 年夏季にヨーロッパを襲った異常高温に関する研究がある（Reichstein et al., 2007）。前年に比べて，2003 年夏季にはヨーロッパの森林の NEPが減少したが，高温よりも乾燥（干ばつ）による影響が強く，GPP だけでなく RE も減少した。干ばつに対する感受性は RE より GPP の方が大きいようだ（Schwalm et al., 2010）。
長期のデータ蓄積が進んだことで，CO2 濃度の上昇に対する生態系の応答に関する研究も始まった。
Keenan et al.（2013）は 北 半 球 の 森 林 サ イ ト の 長 期
データを利用し，CO2 濃度の上昇によって気孔が部
分的に閉鎖した結果，生態系の水利用効率（＝GPP/
群落コンダクタンス）が上昇傾向にあることを示した。また，Ueyama et al.（2020）は 104 サイトのデー
タを用いたモデル解析を行い，2000 年～2014 年のCO2 濃度上昇が GPP と気孔コンダクタンス（気孔の開き具合）に与える影響を評価した。結果は，CO2 濃
度の 1 ppm 上昇に対する GPP への施肥（促進）効果
は 0.138％，気孔コンダクタンスに対しては－0.073％
であり，水利用効率が上昇していることを示した。
さらに，森林伐採や火災などの撹乱による CO2 収支の変化についてもフラックスデータを用いた研究が行われている。この場合，植生の回復に伴う長期にわたる変化が予測されるため，同様の気象・土壌条
件に存在する同じ森林タイプで，撹乱からの経過年
数が異なる複数サイトのデータ（クロノシーケンス）を比較することが多い。北米の森林を対象とした解析では，樹木の地上部が全て失われるような厳しい撹乱（火災や皆伐など）により，森林の NEE は一時になるが，植生の回復に的に正（正味の CO2 放出源）
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平野：森林における炭素循環観測ともなって GPP が上昇し，撹乱後 10 年が経過するとほとんどのサイトの NEE が 0 になり，20 年で全てのサイトの NEE が負（正味の CO2 吸収源）になることが報告された（Amiro et al., 2010）。クロノシー
ケンス解析は，観測時期や撹乱強度，樹種などがサ
イト間で一致しないという問題はあるが，長期の影響を検出するための有効な手法である。一方，撹乱
の有無や程度が異なる近隣の複数サイトで同時観測を行ったり（Hirano et al., 2012），撹乱の前後（あるいは撹乱時も含めて）観測を継続し（Ohkubo et al.,2021）
，サイト間あるいは撹乱前後のデータを比較することも行われている。Ohkubo et al.（2021）は，
熱帯泥炭林の火災跡地（植生回復中）で約 13 年間にわたる CO2 フラックスの連続観測を行い，再び発生した火災の前後で NEE が正（放出）から負（吸収）に変化したことを報告した。これは通常の撹乱とは異なる予期せぬ変化であり，撹乱の影響が単純でないことを示している。
水蒸気を除くと，CH4 は CO2 に次いで温暖化に強く寄与する温室効果気体であるが，生態系からの放出量に関する不確実性が大きい（Saunois et al.,2020）
。有機物が還元条件で嫌気分解され，最終的にメタン生成菌によって CH4 が合成される。そのため，生態系における主な発生源は淡水湿地や水田である。2010 年代に入ってから湿地や水田を中心にフラックス観測サイトが増加を続け，サイト数は 200以上になった（Knox et al., 2019）。これには，電力消費量が少ないオープンパス型の CH4 分析計が市販されたことが大きく貢献している（McDermitt et al.,2010）
。Global Carbon Project（GCP）
が進める全球的（Global Methane Budget; Saunois
な CH4 収支の定量化
et al., 2020）に 寄 与 す る た め，FLUXNET に CH4 フ
ラックスのデータベース（FLUXNET-CH4）が加わっ
1.0）には，CO2 や水蒸気
た。FLUXNET-CH（version
4のフラックスとともに，統一的な手法で計算・処理（品質管理や欠測補間など）された世界中の 79 サイ
ト（図 3）の 30 分平均の CH4 フラックスが収録され図3ている（Delwiche et al., 2021）。欠測補間は機械学習
によって行われている（Irvin et al., 2021）。希望者
は，定められた規則にしたがうことでデータを利用することができる。FLUXNET-CH4 の水田を含む湿地のデータを利用した統合解析（Chang et al., 2021;
Knox et al., 2021; Knox et al., 2019）
により，1）
CH4 フ
ラックス
（放出量）
の空間分布の 65％は温度によって説明できる，2）温度の季節変化が小さい低緯度地域
では地下水位の影響が大きくなる，3）
温度と CH4 フ
ラックスの関係にはヒステリシスがあり，同じ温度でも成長季節の後半にフラックスが大きくなる（基質の量に関係），などが明らかになった。
CH4 の全球排出量の 65％が熱帯・亜熱帯起源であると報告されているが（Saunois et al., 2020），これらの地域から FLUXNET-CH4 に参加している観測サイ
トの数は多くない。ここでは，収録サイトも含めた東南アジアの熱帯泥炭地の 6 サイトの結果について
簡単に紹介したい。熱帯泥炭地は，赤道アジアの島
嶼部（インドネシア，マレーシア，パプアニューギニア），コンゴ盆地及びアマゾン川上流域を中心に2分布する総面積 58 万 km の泥炭湿地であり，泥炭として存在する土壌炭素量が 105 Gt と推定されている（Dargie et al., 2017; Page et al., 2011）。本来は湿地林（泥炭林）と共存して泥炭を蓄積してきたが，近年，森林伐採や排水をともなう農地転換が進んでいる。図 4 はボルネオ島の 4 サイト（Sakabe et al., 2018;
Wong et al., 2020）とスマトラ島の 2 サイト（Deshmukh
et al., 2020）の地下水位と CH4 放出量の関係を示している。ボルネオ島の 1 サイト（インドネシア中部カリマンタン州，PUF）を除いて，撹乱の程度や地理的分布に関係なく，地下水位によって CH4 放出量のサイト間差が説明できるようだ。PUF のみが外れているのは，生成履歴に起因する泥炭の質的特徴が違うのかもしれない（Dommain et al., 2011）。なお，渦相関法で測定された生態系スケールの CH4 放出量
は，土壌からの CH4 放出量よりも大きいことが報告されている（Ishikura et al., 2019）。これは，林床部

 LUXNET-CH（version
F
1.0）（https://fluxnet.org/data/fluxnet-ch4-community-product/）に4収録されている観測サイトの分布．

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地球環境 Vol.26 No.1&2

図4 東 南アジアの熱帯泥炭地における年平均地下水位（放出量）の関係．
と年積算 CH4 フラックス

MLM：マレーシア・サラワク州（ボルネオ島）の未排水の泥炭林，CMC：サラワク州の泥炭林二次林，NAM：サラワ ク 州 の オ イ ル パ ー ム プ ラ ン テ ー シ ョ ン（Wong et al .,2020），PUF：インドネシア・中部カリマンタン州（ボルネオ島）の未排水の泥炭林（Sakabe et al ., 2018），RNF：
インドネシア・リアウ州（スマトラ島）の未排水の泥炭林，
RAP：リアウ州のアカシア（パルプ材）プランテーション（Deshmukh et al ., 2020）．

に点在する水たまりやプランテーション内の水路からのホットスポット的な CH4 フラックスを観測していることによると考えられる。また，泥炭林の樹木の幹から放出される CH4 が寄与している可能性もある（Pangala et al., 2013）。
3．チャンバー法による土壌フラックスの連続観測
植物根の呼吸（根呼吸）と有機物の土壌微生物による分解（微生物呼吸）によって CO2 が放出されるた
め，土壌では大気よりも CO2 濃度が高い。その結果，主に拡散によって CO2 が土壌から大気へ放出される。この過程は土壌呼吸とよばれ，森林生態系における RE の主要成分である（Davidson et al., 2006）。
また，前述のように，土壌の還元層ではメタン生成
菌によって CH4 が生成されるが，好気条件ではメタン資化菌によって CH4 は CO2 に酸化される。森林
土壌は好気的であるため CH4 濃度が低下し，大気から CH4 を吸収することが多い。日本の森林土壌によ－1－1る CH4 吸収速度が 9.7～10.9 kg CH4 ha yr という報告もある（Ishizuka et al., 2009）。この吸収量は，未排水の熱帯泥炭林（MLM）からの放出量の 10％程度に相当する（図 4）。微量気体の土壌－大気間の交換速度（フラックス）の測定には，チャンバー法が用いられることが多い。
チャンバー法にもいくつかの方式があるが，密閉容器で土壌表面を覆い，容器内の微量気体の濃度変化からフラックスを計算する方法が一般的である。
現在では，赤外線（CO2）やレーザ分光方式（CH4，を利用した分析計を用いて，現場でCO2，N2O など）
濃度測定を行うことが多い。チャンバーの開口面積
2
は 0.01～1 m 程度であり，渦相関法がカバーする面
積（フットプリント）に比べてはるかに小さい。その57 – 68（2021）

ため，フラックスの空間代表値を得るためには多点での測定が不可欠であり，多大な労力を要する。一方，狭い場所でも適用できるため，植物根を切除（根切り）して土壌呼吸を根呼吸と微生物呼吸に分離したり，様々な処理の効果を調べたり，フラックスの空間分布を調べるなど，数十年前から様々な用途
でチャンバー法は用いられてきた。当初は，手動による非連続的な観測のみであったが，2000 年代に入ってから自動開閉チャンバーを用いた連続観測が普及してきた（Liang et al., 2004）。しかし，渦相関法のような世界的なネットワークには発展していない。データベースに関しては，温帯を中心とした土壌呼吸の文献値（主に年間値）を収集したものがあり，利用することができる（SRDB; https://daac.ornl.
gov/SOILS/guides/SRDB_V5.html）。このデータベースに基づく機械学習によって，全球の陸域生態系における土壌呼吸の年間値が 93.3 Gt C（炭素換算）で，年率 0.04 Gt C で増加していると推定された（Zhaoet al., 2017）。また，温度上昇（1℃当たり）と降水量増加（10 mm 当たり）に対する感受性が，それぞれ－1－10.16 Gt C ℃ ，0.5 Gt C 10 mm と計算された。
微量気体の土壌フラックスに関するデータの利活用を促進し，貴重なデータの散逸を防ぐため，2019
年に連続観測値のデータベース（COSORE）
が構築された（Bond-Lamberty et al., 2020）。このデータベースには高時間分解能（1 時間程度）の連続データが収録
されており，GitHub 上（https://github.com/bpbond/cosore）で公開されている。最後に，国立環境研究所の梁乃申博士が主導して東アジアに広く展開しているチャンバーネットワーク（図 5）について紹介したい。観測サイトは，日本を中心にシベリアからマ
レーシアまでの 40 地点に広がっている。観測システ
ムは，透明な塩ビ板で製作された 12～24 台の大型
チャンバー（開口部面積 0.9 m×0.9 m）から成り，空気圧でシリンダーを動かして，1 時間サイクルで各
チャンバーの上蓋を順番に自動開閉させ，閉鎖時の濃度変化から CO2 フラックスを計算する（図 6）。標
準的な構成は土壌呼吸区（植物の地上部を除去）と微生物呼吸区（根切りにより植物根を排除）であるが，赤外線ヒータを利用した温暖化処理区を設置しているサイトもある。なお，根切りとは，チャンバーが覆う地面の外周を掘り下げて植物根を切断するとともに，掘った部分にプラスティック板や透水防根シートなどを埋め込み，周囲から根が侵入しないよ
うにする処置である。根切りにより根呼吸が排除されるため，測定される土壌呼吸は微生物呼吸のみになる。ネットワークの 12 の森林サイトでは CH4 フ
ラックスの観測も行っており（図 5），東アジアの森
林土壌による CH4 吸収量の評価に利用できる。また，観測データのサイト間比較における不確実性を軽減できるように，観測手順やデータの計算・処理の方法は全サイトで統一されている（Liang et al.,63p057-068-平野-cc2020.indd

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平野：森林における炭素循環観測

図5

図6

梁乃申博士が主導するチャンバーネットワークの地図．

自動開閉チャンバー
（富士北麓サイト）．

2017）。データの一部は，COSORE やウエブ上のリポジトリで公開されている。Figshare（ https://
figshare.com/articles/journal_contribution/Soil_CO2_
Efflux_Dataset/3808119）
4．おわりに渦相関法を中心に，ネットワークやデータベースについて解説した。近年，機械学習が普及し，さらに深層学習を用いることでデータがもつ客観的情報を自動抽出し，プロセスモデルに活用することも期（Reichstein et al., 2019）。現在ではビッ待されている
グデータの有効性が広く認識されており，30 分の時
間分解能をもつフラックスデータの重要性は更に高くなるであろう。過去 20 年間で観測サイトの数は増加したが，多くの観測サイトのデータは公開されず，散逸の危機が迫っている。また，観測サイトは
北半球の温帯林に集中しており，膨大な量の炭素を蓄積するとともに多様性の高い熱帯林（Fu et al.,2018）や急速に温暖化が進行している北極圏では観測サイトの密度が低い（図 2）。さらに，気象条件の年次変動を考慮すると，各サイトの時間的な代表性を確保するには 7 年～10 年程度のデータが必要であることも報告されている（Chu et al., 2017）。観測
データの早急な公開が望まれているが，熱帯や北極圏などの地域での長期の観測データは特に重要である。と言いながら，著者自身も熱帯泥炭林などの観測データをまだ公開していない。未公開の理由として，データ様式の変更などに時間がかかるなどがあ
るが，アジアからのデータ公開が少ない，影響力の強い研究者は積極的にデータを公開しているという解析結果もあり（Dai et al., 2018），早い時期に公開
しようと準備している。なお，FLUXNET に関する文献の中で “flux everywhere and all the time” という標語が使われている（Baldocchi, 2020; Chu et al.,2017）。直訳すると「いつでもどこでもフラックス」
であろうか。そのためには安価で頑強な観測システ
ム（例えば，Hill et al., 2017）が不可欠であるが，実現すれば NCS（Griscom et al., 2017）のクレジット化に貢献できると考えられる。
AsiaFlux は 2019 年 に 創 立 20 周 年 を 迎 え た。 記念事業として，アジアを中心とした関連研究をまとめた総説を特集号として Journal of Agricultural

64

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地球環境 Vol.26 No.1&2

Meteorology 誌から出版した。2021 年 9 月の時点では，蒸発散・エネルギーフラックス，土壌呼吸，生態系プロセス，揮発性有機化合物及び陸域生態系モ
デルに関する 5 報が J-STAGE（https://www.jstage.jst.
go.jp/browse/agrmet/spenum/77/1/_contents/-char/から公開されているが，今後，CO2 フラックスやja）
衛星リモートセンシングに関する総説も追加で公開される予定である。また，FLUXNET は国際的な研究ネットワークの連携促進の枠組みで米国国立科学財団（NSF）の予算を獲得した（https://fluxnet.org/
2021/08/06/fluxnet-co-op-receives-funding-from-nsf/）。
は，次世代の研
このプロジェクト（FLUXNET Co-op）
究者の育成やデータベースの拡充，地域ネットワー
クとの連携強化（ワークショップの開催，研究者交流など）などを目的としたものである。FLUXNET 及
び AsiaFlux の更なる発展を期待したい。
謝辞

本稿を執筆する機会を与えていただいた国立環境研究所地球環境研究センターの三枝信子センター長に感謝いたします。また，本稿の執筆にあたって
は，JSPS 科研費 19H05666 及び環境研究総合推進費
2-2006 による研究成果を利用した。
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平野高司／Takashi HIRANO

専門は農業気象学。北海道大学大学院
農学研究科で修士課程修了後，日本気象協会技師，大阪府立大学農学部助教授，
北海道大学大学院農学研究院助教授を経て 2006 年より北海道大学大学院農学研
究 院 教 授。2017 年 ま で JapanFlux 委 員
長，2021 年まで AsiaFlux 副委員長を務めた。2019 年から日
本農業気象学会会長を務めている。

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