関東森林研究論 文72-1(2021)

ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林における夏季の気温低下が CO2 フラックスに与える影響
大庭流維 1 ・小坂泉 2・金井亮磨 2・風間廉大 2・坂田祐樹 2・星野龍光 2・瀧澤英紀 2・阿部和時 2
１ 日本大学大学院生物資源科学研究科
２ 日本大学生物資源科学科
要旨：ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林を対象に，夏季の気温低下が日中（10～14 時）の CO2 フラックスに与える影響を明らかにするため，2014 年から 2020 年にかけて渦相関法による CO2 フラックスの連続観測を日本大学水上演習林で実施した。その結果，光合成有効放射量（PAR）が 600 µmol m-2 s-1 以上で，気温が 20 ℃以上の場合，CO2 フラックスは負値を示し，PAR が 600 µmol m-2 s-1 未満で，気温が 20 ℃未満の場合，CO2 フラックスは正値を示すデータが多かった。PAR を 400 µmol m-2 s-1 以上で，600 µmol m-2 s-1 未満に限定した場合，気温と CO2 フラックスに比較的明瞭な関係がみられたことから，この条件下において CO2 フラックスは気温の影響を比較的強く受けることが示唆された。
キーワード：CO2 フラックス，気温，光合成有効放射量，渦相関法，ブナEffects of low summer air temperatures on CO2 flux in a cool-temperate,
Fagus crenata-dominated deciduous broadleaf forest
Rui OBA1, Izumi KOSAKA2, Ryoma KANAI2, Rendai KAZAMA2,Yuki SAKATA2, Tatsuaki HOSHINO2, Hideki TAKIZAWA2 and Kazutoki ABE2
Graduate school of Bioresource Sciences, Nihon University, Fujisawa, Kanagawa 252-0880, Japan 1
College of Bioresource Sciences, Nihon University, Fujisawa, Kanagawa 252-0880, Japan 2
Abstract: We investigated the effects of low summer air temperatures on daytime (10:00–14:00) CO2 flux in a cool-temperate
deciduous broadleaf forest dominated by Fagus crenata. Flux was measured continuously in July 2014–2020 at a tower located on
the summit of Mount Takahira (985 m a.s.l.) in the Nihon University Forest (Minakami-machi, Tone-gun, Gunma Prefecture, Japan).
Midday CO2 flux was negative under high photosynthetically active radiation (PAR; ≥ 600 µmol m–2 s–1) and high air temperatures(Ta; ≥ 20℃), and positive under low PAR (< 600 µmol m–2 s–1) and low Ta (< 20℃). A clear relationship between Ta and CO2 flux
was exhibited under relatively low PAR (400 µmol m–2 s–1 ≤ PAR < 600 µmol m–2 s–1), suggesting that CO2 flux at the site is strongly
influenced by Ta.
Key-word: CO2 flux, air temperature, photosynthetically active radiation, eddy covariance method, Fagus crenata

既往研究において気温上昇が森林の分布(３)や炭素収Ⅰ はじめに森林と大気間の CO2 交換量(CO2 フラックス)の長期モ支(５)に与える影響について報告がなされている一方で，ニタリングは，森林が気候変動に対してどのように応答気温低下がそれらに与える影響を議論した研究事例は少するかを評価する上で重要である。筆者らは，気候変動ないが，大庭ら(４)は，本研究対象地において展葉が終了に伴う環境変化に対するブナの応答特性を実証的に評価した７月に光強度と気温が低い気象条件では，森林からするために，ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林を対象大気へ CO2 を放出する割合が高いことを報告している。

として，群馬県北部に位置する日本大学水上演習林内の気象庁によれば 2020 年７月の西・東日本の気温は平年高平山山頂 (標高 985 m)に建設された観測塔を用いて，より低かったことが報告され(１)，本試験地においても渦相関法による CO2 フラックスの連続観測を実施してい2020 年７月の気温は過去のものに比べ低く，日中の気温る(２, ４)。

が 20℃以下となる日が多くみられた。2020 年７月のよ－97 －（受理日 2021 年 1 月 27 日）

Ⅲ 結果と考察

うな夏季の気温低下が森林群落スケールでの光合成活性にどのような影響を与えるか実証的に明らかにすること

１．一般気象および CO2 フラックスの経時変化

は，今後の気候変動に伴う森林の炭素動態をモデル化す

図-１は，2014 年，2015 年，2016 年，2017 年，2018 年，2019 年および 2020 年の７月における a) 日積算降水量る上で有益な情報になると考えている。
そこで本研究では，冷夏における森林と大気間の CO2(P)および日平均土壌含水率(θ)，10 時～14 時のデータをフラックスの変動特性を明らかにすることを念頭におき，平均した b) 日中 PAR (PARdaytime)，c) 日中気温(Tadaytime)，ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林を対象に，CO2 フラd) 日中 CO2 フラックス(Fcdaytime)の経時変化を示す。

ックスの変動の主要因である PAR (Photosynthetically

図-１a)で示された 2014～2020 年７月の降雨について，Active Radiation；光合成有効放射量)を５つの階級に分類

７年間の平均積算降水量は 190 mm であった。各年の７することで，光強度の違いが CO2 フラックスの変動に与月の積算降水量は，2017 年の 287.5 mm で最も多く，2018える影響を最小限にしたうえで，2014 年から 2020 年の年の 94 mm で最も少なかった。θ の変動については，７７月の日中における気温と CO2 フラックスの関係につい年間において 0.2 m3 m-3 付近でみられることから，土壌て調べた。

が比較的湿潤な状態であったと考えられるが，2018 年では 0.1 m3 m-3 付近まで減少し，θ の著しい減少がみられた(４)。図-１b)で示された 2014～2020 年７月の PARdaytime

Ⅱ 材料と方法
１．調査地 群馬県利根郡みなかみ町の日本大学水上の平均値は約 1200 µmol m-2 s-1 であった。2014 年および演習林(36°48′N, 139°02′E, 標高 650-985 m)にて，観測を実2016 年の PARdaytime の変動は大きく，PARdaytime が 500 µmol施している。観測地にはブナ(F. crenata)が優占しており，m-2 s-1 以下となる日もみられた(図-１b1)および b3)参照)。

その他の樹種としてミズナラ(Quercus crispula)およびコ

2019 年の PARdaytime は，７月前半に 1000 µmol m-2 s-1 を下ナラ(Quercus serrata)などの平均樹高 15 m 程度の落葉広回る日が多くみられ(図-１b6)参照)，2020 年の PARdaytime

葉樹林が混在している。山頂周辺の地形は斜面勾配が急は，７月 14 日および 17 日に 500 µmol m-2 s-1 を下回ったな円錐形を呈し，山頂付近の樹木の高さは２m 程度であ(図-１b7)参照)。図-１c) で示された 2014～2020 年７月のるため，山頂に高さ６m の気象観測塔を設置し樹冠上にTadaytime の平均値は約 22.7℃であった。図-１c3)において，おける気象観測を実施している(２)。

2016 年の Tadaytime は 20℃以下に低下する日がみられた。

２．CO2 フラックスおよび一般気象の測定 CO2 フラ

図-１c6)における 2019 年の Tadaytime は７月５日から 11 日

ックス(Fc)は６m の観測塔の先端に水平・東向きに設置にかけて低下し，図-１c7)における 2020 年の Tadaytime はされた Open-path 型ガスアナライザー(EC150, Campbell)

概ね 20℃付近で変動し，７月 14 日および 17 日では 20℃および超音波風速温度計(CSAT3, Campbell)により，10 Hzを下回った。

で出力される３次元風速，気温，H2O および CO2 濃度の図-１d2)，d3)および d7)における 2015 年，2017 年およデータをデータロガー(CR1000, Campbell)に記録させ，渦び 2020 年の Fcdaytime は，負値のデータが多く，2020 年で相関法により算出した。
Fc の平均化時間は 30 分とした。

は PARdaytime および Tadaytime が低下した７月 14 日および詳細なフラックスの算定や解析方法については小坂ら

17 日に正値を示すデータがみられた。
2014 年および 2019(２)を参照されたい。

年の Fcdaytime の変動は大きく，負値と正値を示すデータ

気温(Ta)は高さ６m の観測塔に設置された温湿度センがみられた(図-１d1)および d6)参照)。
2016 年および 2018

サー(HMP155, Vaisala)を用いて計測し，PAR は観測塔の年の Fcdaytime は，７月前半では負値を，後半では正値を示

頂上に設置された光量子センサー(PQS-1, Kipp & Zonen)した(図-１d3)および d5)参照)。

により計測し，10 秒毎に出力されるデータを 10 分平均

２．CO2 フラックスと気温の関係 図示しないが，2014した値をデータロガー(CR1000, Campbell)に記録させた。

年から 2020 年の７月の日中(10 時～14 時)における Fc と土壌含水率の計測では，TDR 土壌水分センサー(CS616,PAR の関係について，PAR が 0～1000 µmol m-2 s-1 の範囲Campbell)を深度 10 cm に設置し，30 分毎の瞬間値をデー

では，下向き Fc は増加するが，PAR が 1000 µmol m-2 s-1タロガー(CR1000, Campbell)に記録させた。降水量は高平以上では，その傾向はあまりみられない。この傾向は７山山頂から北へ直線距離でおよそ６km 離れた藤原年間のデータに共通していた。本研究では，PAR の違い

AMeDAS (36°52′N, 139°04′E, 標高 700 m)のデータを使用

が Fc の変動に与える影響を最小限にするため，図-２a1)した。解析期間は，2014 年から 2020 年の７月１日から～a5)に 2014 年から 2020 年の７月の日中(10 時～14 時)７月 31 日である。

において PAR の範囲を限定した 1) Fc と Ta の関係を示－

98 －－

PP(mmday-1)(m m day -1 )PARdaytimed ay-2t im -1
PARm(µmolse )( μ m ol m -2 s -1 )Tadaytime
Ta d ay t im e
(℃)
(℃ )

Fcdaytime
Fc d a-2yt im-1e(µmol（μ mmol ms -2) s -1 )

99 －

7/14

7/17

7/14 7/17

7/147/17

θP

July 2020

averaged (b) photosynthetically active radiation (PARdaytime), (c) air temperature (Tadaytime), (d) CO2 flux (Fcdaytime) during the observation period (July 2014–2020).

Fig. 1 Time series of (a) daily precipitation (P; bars, left-hand scale) and daily mean volumetric soil water content at 10 cm depth (θ; lines, right-hand scale), daytime (10:00–14:00)

14 時で平均した b) 日中光合成有効放射量(PARdaytime)，c) 日中気温(Tadaytime)，d) 日中 CO2 フラックス(Fcdaytime)の経時変化

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

7/31

図-１. 1) 2014 年，2) 2015 年，3) 2016 年，4) 2017 年，5) 2018 年，6) 2019 年および 7) 2020 年の７月における a) 日降水量(P)および日平均土壌含水率(θ)，10 時～d7)

c7)

b7)

a7)

7/31 7/1
2020

7/11θd6)

7/5c6)

b6)

a6)

7/31 7/1
2019θd5)

c5)

b5)

a5)

7/31 7/1
2018

θd4)

c4)

b4)

a4)

7/31 7/1
2017

θ

Pd3)

c3)

b3)

a3)

P

July 20197/31 7/12016

θP

July 2018d2)

c2)

b2)

a2)

P

July 20177/31 7/12015

θ

P

July 2016

7/12014c1)

P

July 2015-50 d1)

-25

025

1050

2030500
040

1000

1500

80100 a1)
2500b1)
2000

60

40020

July 2014

関東森林研究θ
θ3 -3)(mm -3 )(m 3 m72-1(2021)

し，図-２b1)～b5)に相対的な Fc の頻度分布を示す。

20℃未満である場合，多くの Fc が正値を示し，Ta が 20℃

図-２b1)～b5)の凡例は Ta によって色分けして表示した。

以上のデータの多くは負値を示した．Ta が 20℃付近を大庭ら(４)によれば，θ が 0.2 m3 m-3 以上であれば，Fc の境にして，Fc の正値と負値が比較的明瞭に分かれて分布変動に与える影響は少ないことが報告されているため，するようにみてとれる。このことは，図示された気象条

図中のデータは θ が 0.2 m3 m-3 以上のものを使用した。

件において本試験地の Fc は，Ta の影響を比較的強く受PAR を０µmol m-2 s-1 以上で，400 µmol m-2 s-1 未満に限けることが考えられる。PAR を 600 µmol m-2 s-1 以上で，定した図-２a1)および b1)において，Ta が 20℃未満のデ

800 µmol m-2 s-1 未満に限定した図-２a3)および b3)においータが多く，図中で示されたデータの約 89 %の Fc は正て，図-２a3)で示された Fc と Ta の関係は，図-２a2)で示値を示した。PAR を 400 µmol m-2 s-1 以上で，600 µmolされたものに比べばらつきが大きいが，Ta が 20℃以上

m-2 s-1 未満に限定した図-２a2)および b2)において，Ta がでは，Fc の多くのデータは負値を示した。PAR を 800µmol m-2 s-1 以上で，1000 µmol m-2 s-1 未満に限定した□ Ta < 20℃

図-２a4)および b4)において，Fc と Ta の関係は不明瞭で■ Ta ≥ 20℃● θ ≥ 0.2 m3 m-3あり，Ta よらず，Fc は負値を示すデータが多くみられ50た。PAR を 1000 µmol m-2 s-1 以上に限定した図-２a5)および b5)において，Ta が 20℃以上のデータが多く，図中で0b1)-50 a1)50示されたデータの約 82 %の Fc は負値を示した。
以上より，2014~2020 年７月において土壌水分が Fc に与える影響を少なくした条件(θ ≥ 0.2 m3 m-3)で，PAR がm-2-2s-1s)-1 )m ol mFc （Fcμ(µmol0600 µmol m-2 s-1 以上で，Ta が 20℃以上である場合，Fc はb2)

-50 a2)50負値を示すデータが多く，大気から森林へ CO₂を吸収する傾向がみられた。PAR が 600 µmol m-2 s-1 未満で，Ta が20℃未満の場合，Fc は正値を示すデータが多く，森林か0

ら大気へ CO2 を放出する傾向がみられた。PAR を 400b3)-50 a3)50µmol m-2 s-1 以上で，600 µmol m-2 s-1 未満に限定した条件
において，Fc は Ta の影響を比較的強く受けることが示唆された。

0b4)-50 a4)50

引用文献(１) 気象庁．https://www.jma.go.jp/jma/press/2008/03a/tenko2007.html (2020 年 10 月 16 日参照)

0-50 a5)10(２) 小坂泉・野中翔平・大塚羽純・関崎良美・田口裕也・
20Ta(℃ )30 1020b5)

清水伸大・瀧澤英紀・阿部和時 (2016) 冷温帯落葉広葉樹

30林における渦相関法によるフラックスの連続観測．関東Relative
Frequency (% )森林研究 67(1) : 77-80図-２. 2014 年～2020 年７月の日中(10 時～14 時)にお(３) 松井哲哉・田中信行・八木橋勉・小南裕志・津山幾

いて PAR の範囲を限定した a) CO₂フラックス(Fc)と気太郎・高橋潔 (2009) 温暖化にともなうブナ林の適域の温(Ta)の関係および b) 相対的な Fc の頻度分布変化予測と影響評価．地球環境 14(2) : 165-174

Fig. 2 Relationship between daytime (10:00–14:00) (a) CO2(４) 大庭流維・小坂泉・塩﨑義彦・牛田丞亮・和田光・flux (Fc) and air temperature (Ta), and (b) relative frequency

瀧澤英紀・阿部和時 (2020) 気象条件の違いが冷温帯落

distributions of Fc. Circles represent half-hourly data

葉広葉樹林における展葉後の CO₂フラックスの変動に与collected in July 2014–2020. Data are shown by

える影響－2017 年，2018 年および 2019 年のデータ比較

photosynthetically active radiation (PAR) level: (1) PAR <－．関東森林研究 71(1) : 125-128

400 µmol m–2 s–1, (2) 400 ≤ PAR < 600 µmol m–2 s–1, (3) 600(５) 斎藤琢・永井信・村岡裕由 (2014) 陸域生態系の炭≤ PAR < 800 µmol m–2 s–1, (4) 800 ≤ PAR < 1000 µmol m–2

素収支の現状診断と将来予測－リモートセンシングの利

s–1, and (5) PAR ≥ 1000 µmol m–2 s–1.

用－．日本生態学会誌 64：243-252－100 －