関東森林研究論 文70-1(2019)

ハードニングによるスギコンテナ苗の乾燥耐性の向上の生理メカニズム
才木真太朗 1 ・矢崎健一１ ・香山雅純１・齋藤隆実１・安藤裕萌１・福本桂子１・森英樹１・飛田博順１
１ 国立研究開発法人 森林研究・整備機構 森林総合研究所
要旨：潅水を制限して育苗すること（ハードニング）に対するスギコンテナ苗の生理特性の変化を明らかにするために，発芽後３年目のスギコンテナ苗を異なる潅水頻度で育苗し，当年生シュートの萎れ点と含水量，個体蒸散量を測定し比較した。１カ月のハードニング処理の結果、全ての処理区で当年生シュートの萎れ点は変化しなかったが、中頻度および低頻度潅水処理区では個体蒸散が抑制され，当年生シュートの含水量が増加した。したがって、ハードニ
ング処理は乾燥耐性の向上に有効であり、植栽後の土壌乾燥に対して効果的であるといえる。
キーワード：ハードニング，スギ，コンテナ苗，順化, 潅水制限

Desiccation tolerance in shoots are improved by limited irrigation treatment in container-grownseedlings of Cryptomeria japonica.
Shin-Taro SAIKI1, Kenichi YAZAKI1, Masazumi KAYAMA1, Takami SAITO1, Yuho ANDO1, Keiko FUKUMOTO1, Hideki
MORI1, Hiroyuki TOBITA1
Forestry and Forest Products Research Institute 1
Abstract: To clarify how container-grown seedlings of Cryptomeria japonica (sugi) respond to limited irrigation (hardening), wemeasured water relations in physiological traits such as water potential at turgor loss point and water content in current-year shoots
and whole plant evaporation. Water potential at turgor loss point remained unchanged, whereas whole plant evaporation decreased
and water content in current-year shoots increased from the start day of hardening to the end. These data suggest that hardeningexperienced seedlings are more adaptive to drought.
Key-word: Hardening, Cryptomeria japonica (sugi), Container-grown seedling, acclimation, regulated deficit irrigation

Ⅰ はじめに県立農林水産総合技術支援センター）による私信（2016））。

日本の林業経営を健全に行うため，育林経費の低コス

このように，土壌が乾燥する場合はコンテナ苗でも活着ト化が喫緊の課題である（７）。造林コストの削減のためが困難であることが分かってきた。従って，一貫作業を試みられている一貫作業システムは，伐採から植栽まで推進していくうえで，土壌乾燥耐性の高いコンテナ苗木の工程を連続して行う。このため，植栽開始時期が地拵の育苗方法の開発が求められている。

えの作業の進捗に依存して変動する。従って、植栽適期いくつかの樹種では，土壌乾燥にさらされると、細胞の長い苗木が必要になり, ここで期待されるのがコンテ内の浸透ポテンシャルの低下（4）や気孔調節によって蒸ナ苗である。

散量を抑えるよう順化する（15）ことが知られている。

コンテナ苗は裸苗に比べて植栽後の活着が良く，植栽この順化によって、植物器官の致命的な脱水が抑えられ，適期が長いと報告されている（14）。しかしながら，コン樹木は土壌乾燥に耐えると考えられている。しかし、ステナ苗の枯死の例として，2016 年の富山県による植栽試

ギコンテナ苗の土壌乾燥への生理応答の理解は未だ乏し

験では，ディブル普通植えのスギコンテナ苗が，８日間い。そこで本研究では，スギコンテナ苗への潅水を制限の無降雨期間によって，植栽 18 日後に 17.5%が枯死,し土壌が乾燥した状態で育苗すること（ハードニング）

12.5%が半枯れした（16）。加えて，2015 年７月に徳島県で，スギコンテナ苗の水利用に係る特性である，個体のの植栽試験では，礫が大きく乾燥しやすい土壌に植栽さ蒸散量とシュートの水分生理特性が変化するのかを明られたスギコンテナ苗の約 30％が枯死した（藤井栄（徳島かにすることを目的とした。

－49 －（受理日 2019 年 4 月 3 日）Ⅱ 材料と方法

ュートの萎れ点（各処理区 n=12），説明変数をハードニ

１．供試木 茨城県林業種苗組合から購入した小花粉

ングの経過日数（数値因子）と潅水頻度の違い（区分因スギ（Cryptomeria japonica D. Don）コンテナ苗（150 cc）子），またその交互作用とした。統計解析には，統計分析の３年生苗を孤立ポットに植え替えて供試木とした。培フリーソフト R（ver. 3.3.0）の glm 関数を用い，family は地として、ヤシガラ培地（スーパーココ，日本地工株式

gaussian とした。

会社，埼玉県）に適量の水を混合し用いた。植え替え後Ⅲ 結果と考察

1 カ月は光を抑えた人工光室（光量子束密度が約 800 µml

１．潅水後のシュートの夜明け前の水ポテンシャル

m-2 s-1 で 10 時間／日で照射。室温は昼／夜：28／25℃，潅水後のシュートの夜明け前の水ポテンシャルは，ハー湿度 70／60%に設定）で養生した。その後，光量子束密ドニングに影響されなかった（表．1，図.２-a）。この結度を高くした人工光室（約 1200 µml m-2 s-1 で 10 時間／果は，すべての処理区の当年生シュートは潅水後に水分日で照射。室温は昼／夜：28／25 ℃，湿度 70／60 %に状態が回復していることを意味している。

設定）に移した。

２．ハードニングによる生理特性の変化 潅水後の当

２. ハードニング処理 高頻度潅水（毎日１回の潅水），

年シュートの萎れ点は、ハードニングによる影響を受け中頻度潅水（３日に１回の潅水），低頻度潅水（５日に１なかった（表．１，図２-b）。萎れ点がハードニングの影回潅水）の３処理を設けた。土壌水分含量を評価するた

響を受けなかったのは、潅水後に当年生シュートの水分め，各処理につき４個体ずつ土壌水分センサー（Onset 社,状態が回復しており、シュートが強い脱水を経験していS-SMC-M005）を設置し土壌体積含水率を測定した。潅水

ないためと考えられる。また、1 年生のスギコンテナ苗は水で満たされたプラスチックトレーにコンテナ苗を一を潅水制限に弱光条件を加えて育苗した実験では、当年晩漬けて行った。潅水後のスギコンテナ苗の当年生シュ

生シュートの萎れ点は高くなり、シュートはより萎れやートの水分状態を評価するために，潅水後の夜明け前のすい性質へ変化することが分かっている（11）。従って、当年生シュートの水ポテンシャルをプレッシャーチャン

ハードニングによって当年シュートの萎れ耐性を高める

バー（Model 1505D-EXP, PMS Instruments, Corvallis,には、シュートが強い脱水を経験することと，十分な光OR, USA）で測定した。ハードニングは約１カ月間行っが与えられることの２つが関係していると考えられる。

た。土壌の含水率の時系列変化は処理間で顕著に異なっ

潅水後の個体蒸散量は，各ハードニングにより減少していた（図. 1）。また，どの処理においても、定期的な潅た（中頻度潅水処理区の経過日数と潅水頻度との交互作

水によりハードニング前と同程度の土壌含水率まで回復用（P=0.058），低頻度潅水処理区の経過日数と潅水頻度しており，ハードニングに必要な条件は満たされていた。の交互作用（P<0.0001），表．１，図２-c）。したがって、

３．測定項目 ハードニング開始から１日目，15 日目，ハードニングによって土壌水分を節約的に利用する変化

30 日目に個体蒸散速度と当年生シュートの萎れ点，当年を示したといえる。ハードニングによって個体蒸散量が生シュートの含水率を測定した。すべての測定は潅水翌低下した要因として１）葉の気孔反応の変化と２）根か日に行った。個体蒸散量は，土壌表面をポリ袋で覆ったら葉にかけた通水性の低下が考えられる。植物は土壌がポットの重量の日変化（光照射開始の 9 時から光照射停乾燥している間，気孔が閉鎖し個体の蒸散量を低下させ止の 19 時までの変化量）から求めた。シュートの萎れ点ることで，結果として植物細胞の膨圧を維持される（例は、葉の水ポテンシャルと脱水量との関係（PV 曲線法）

えば，葉であれば萎れない）ことが知られている（12）。

（５）から求めた。測定シュートは夜明け前に採取し，従って，ハードニングによる個体蒸散量の低下は，土壌測定までの４時間の間，十分に吸水させた。当年生シュ

乾燥に対する気孔の感受性が高くなりより気孔が閉鎖しートの含水量は、夜明け前に当年生シュートを採取し、やすくなったためだと考えられる。また，蒸散量は根か生重量と乾燥重量（70 度、３日間乾燥）の差を乾燥重量

ら葉までの通水性と土壌と葉の水ポテンシャル差との積で除することで求めた。

によって説明される。従って、蒸散量の低下は、根から４．統計解析 処理の効果の比較のため，ハードニン葉までの通水性が低下したことが予想される。通水性がグ開始日に測定した値を基準（０）として測定値を標準低下する生理機構には諸説あるが（２, ９，13 など）、今化した。ハードニング効果を一般化線型モデル（GLM）

後この点に着目した研究が必要である。一方で、発芽後により解析した。目的変数を夜明け前の当年生シュート３カ月のスギ苗木を湿潤・乾燥処理でそれぞれ育て比較の水ポテンシャル，個体蒸散量，当年生シュートの含水

すると、土壌の乾燥に対する個体蒸散量の変化速度は処量（3 つの測定項目それぞれ，各処理区 n=36），当年生シ

理間で変化しないことが分かっている（６）。
この結果は、－50 －関東森林研究70-1(2019)

本研究の成果とは異なる結果を示している。従って、個and adaptive responses of woody plants to environmental

体蒸散量がハードニングによって変化する条件に、個体stresses. The Botanical Review 68：270-334の年齢やサイズも関係しているかもしれない。

(５) 丸山温・森川靖（1983）葉の水分特性の測定―P-V 曲

潅水後の当年シュートの含水量はより強度なハードニ線法― 日林誌 66 (1)：23-28

ングにより増加した（表．１，図２-d）。従って，ハード(６) Nagakura J, Shigenaga H, Akama A and Takahashi M

ニングによってシュートに水をより貯える変化を示した(2004)といえる。水欠乏を起こしやすい高樹高のスギの林冠の(Cryptomeria japonica) and Hinoki cypress (Chamaecyparis

葉では、貯水組織構造が変化し、より林冠に近い葉で含obtusa) seedling in response to soil water content. Tree

水量が増加する事が知られている（１）。従って、ハードphysiology 24(11)：1203-1208

ニングによって当年生シュートの含水率が高くなる要因(７) 農林水産省（2013）林業経営統計調査 平成 25 年

として，シュートの貯水組織構造の変化が関係している

度林業経営体の林業経営収支

かもしれないが、本研究では明らかになっていない。

(８) 林野庁（2017）平成 29 年度版森林・林業白書 森林Ⅳ．おわりにGrowthandtranspirationof Japanese cedar

及び林業の動向 90pp

本研究において，スギコンテナ苗はハードニングによっ(９) Saiki TS, Ishida A, Yoshimura K and Yazaki Kて，土壌乾燥に対し有効な生理特性を獲得することが明(2017) Physiological mechanisms of drought-induced

らかになった。しかしながら，なぜハードニングによっtree die-off in relation to carbon, hydraulic andて個体蒸散量が低下したのか，なぜシュートの含水率がrespiratory stress in a drought-tolerant woody plant.

増加したのかについての生理機構の理解は未だ不十分でScientific Reports 7：2995ある。また，これらのハードニング効果と植栽後の活着(10) 新保優美・平田令子・溝口拓朗・高木正博・伊藤哲

率との関係性は未だ不明確である。
これまでの研究から、（2016）スギコンテナ苗は夏期植栽で本当に有利か？－

植栽後の活着や成長特性（３）、夏期の植栽後の活着率（10）

植栽時の水ストレスから１年後の活着・成長・物質分配については裸苗と同等という報告もあり、品種や気象環までの比較― 日林誌 98：151-157

境が活着や成長特性に影響を与えるかもしれない。これ(11) 染谷祐太郎・丹下健（2017）弱光・潅水制限条件にらを踏まえて，植物器官の形態と機能に注目し，より詳置かれたスギコンテナ苗の水分生理特性の変化 森林立

細な基礎研究を行いハードニング効果の生理機構を明ら

地 59 (2)：53-60

かにすることで，育苗や植栽などの林業技術への発展が(12) Tyree MT and Jarvis PG（1982）Water in tissues

望めるだろう。

and cells. In: Lange OL, Nobel PS, Osmond Ziegeler H (eds)

謝辞：同研究所樹木生理研究室の酒井恵子氏と石川昌美

Physiological plant ecology Ⅱ: water relations and carbon

氏には実験サンプルの整理や測定の補助をしていただいassimilation Ⅱ.

た。ここに感謝の意を表します。

(13) Tyree MT, Davis SD and Cochard H (1994)
Biophysical perspectives of xylem evolution, is there a

引用文献

tradeoff of hydraulic efficiency for vulnerability to(１) Azuma W, Ishii RH, Kuroda K, Kuroda K (2016) Function

dysfunction? IAWA Journal 15：335-360

and structure of leaves contributing to increasing water storage(14) 山川博美・重永英年・久保幸治・中村松三（2013）

with height in the tallest Cryptomeria japonica trees of Japan．

植栽時期の違いがスギコンテナ苗の植栽後１年目の活着

Trees 30(1)：141-152と生長に及ぼす影響．日林誌 95：214-219(２) Hartmann H, Ziegler W and Trumnore S (2013)(15) Yazaki K, Kuroda K, Nakano T, Kitao M, Tobita H,

Leathal drought leads to reduction in nonstructural

Ogasa MY and Ishida A (2015) Recovery ofcarbohydrates in Norway spruce tree roots but not inphysiological traits in saplings of invasive Bischofia

the canopy. Functional Ecology 27： 413-427

tree compared with three species native to the Bonin(３) 壁谷大介・宇都木玄・来田和人・小倉晃・渡辺直史・Islands under successive drought and irrigation cycles.

藤本浩平・山崎真・屋代忠幸・梶本卓也・田中浩 (2016)

PLOS ONE 10(8)：1-20

複数試験地データからみたコンテナ苗の植栽後の活着及(16) 図子光太郎（2018）乾燥期に植栽したスギコンテナ

び成長特性 日林誌 98：214-222

苗と裸苗の活着，生育および積雪被害発生状況の比較．

(４) Kozolowski TT , Pallardy GS (2002) Acclimation

森林利用学会誌 33：73-80－51 －0.20.1(MPa)0.00.0-0.4-0.4-0.8-0.8

低頻度

0.00510 15 20 25 30Days
経過日数

図１．土壌の体積含水率の時系列変化
白丸が高頻度潅水（毎日潅水），三角が中程度潅水（３日おき潅水），黒丸が低頻度潅水（５日おき潅水）を示す。
また，灰色のバーは生理特性の測定日を示す。
Fig.１The time series of volumetric watercontent in soil White circles; highfrequency irrigation (no intervals), white
triangles; middle-frequency irrigation(3dayintervals), black circles; low-frequencyirrigation(5 day intervals). Gray bars
indicate the timing for the measurements ofphysiological traits.

個体
蒸散
量の変化
量( g 日-1)a

1 15 30
115 30

1 15 30
115 3015 30
11 1530

高頻度0day
0day

中頻度
3day
3day

低頻度
5day
5day

Days-20-20-40-40

1 1515 3030
1

1 1515 3030
1
Days

経過日数

( MPa)

中頻度
3day
3day

低頻度
5day
5day

bFrequency
0day
3day
5day

1 15 30

115 301 1530

1

高頻度
0day
0day

中頻度
3day
3day

低頻度
5day
5day

当
年
0.4
0.4
シ
ュ
ー
ト
Frequency
0.20.2の0day
含3day
5day
水
0.0
0.0
量の変化
1 15
15 30
30
15 30
30
111 15
量( g g-1)

c00

高頻度
当
0day
0day
年
シ
ュ
0.20.2ー
トの0.0
0.0
Frequency
萎0day
れ3day
5day
-0.2-0.2点の変-0.4-0.4
化
量
1 15 30watershootwater
valueinof
The
Decrease
thechange
values ofinshoot
point
loss
turgorat tugorpotential
potential at
loss
point
[MPa][MPa]

0.3

低頻度
5day
5day

Days

15 30
1 1530d

The value of change in

中頻度

中頻度
3day
3day

Decrease in the values of-1
1[gcontentwatershootg gg ]]
shoot
water
content[0.4value of change in shoot water
The
Decrease in the values of shoot water
predawn[MPa]potential[MPa]potential at
at predawn

高頻度

The value of change in whole( m3 m-3)

0.5

高頻度
0day
0day
0.4
0.4

Decrease in the values of-1 1[g[gdayplantevaporation
wholeplantevaporationday ] ]

Volmetric water content in soil [m3 m-3]

土壌の体積
含水率

水当
ポ年
テシンュ
シー
ャト
ルのの夜
変明
化け
量前のFrequency
0day
3day
5day

1
115 301530Days

1 1515 30301

経過日数

図 ２. ハードニング開始日からの生理特性の変化量a）潅水後の当年生シュートの夜明け前の水ポテンシャル，b）当年生
シュートの萎れ点，c）個体蒸散量，d）当年生シュートの含水率のハードニング開始日からの変化量。実線は経過日数と生理特性の変化量との間に統計的に有意な関係があることを意味する。詳しくは表.
１を参照
Figure. 2 The values of change in physiological traits from the start dayof hardening The values of change in a) shoot water potential at predawn, b)
shoot water potential at turgor loss point, c)whole plant evaporation, and d)shoot water content from the start day of hardening. Solid line indicate thatsignificant relationship between days and the value of change in physiologicaltraits. Details were shown in table. 1.

表. 1 統計結果
Table 1. Results of statistical analysis.
生理特性Physiological traits

当年生シュートの夜明け前の水ポテンシャルの変化量
The values of change incurrent shoot water
potential at predawn

当年シュートの萎れ点の変化量
The values of change incurrent shoot water potential attugor loss point

個体蒸散量の変化量
The values of change inwhole plant evaporation

当年シュートの含水量の変化
The values of change inshoot water content

単位
Unit

MPa

MPa

g day-1

g g-1

説明変数と切片
Explanatory variables and intercept

係数の推定値
Estimated coefficents

切片 Intercept
経過日数 Days
３日おき潅水 3day interval irrigation
５日おき潅水 5day interval irrigation
経過日数と３日起き潅水の交互作用
Interaction between days and 3day interval irrigation
経過日数と５日起き潅水の交互作用
Interaction between days and 5day interval irrigation
切片 Intercept
経過日数 Days
３日おき潅水 3day interval irrigation
５日おき潅水 5day interval irrigation
経過日数と３日起き潅水の交互作用
Interaction between days and 3day interval irrigation
経過日数と５日起き潅水の交互作用
Interaction between days and 5day interval irrigation
切片 Intercept
経過日数 Days
３日おき潅水 3day interval irrigation
５日おき潅水 5day interval irrigation
経過日数と３日起き潅水の交互作用
Interaction between days and 3day interval irrigation
経過日数と５日起き潅水の交互作用
Interaction between days and 5day interval irrigation
切片 Intercept
経過日数 Days
３日おき潅水 3day interval irrigation
５日おき潅水 5day interval irrigation
経過日数と３日起き潅水の交互作用Interaction between days and 3day interval irrigation
経過日数と５日起き潅水の交互作用
Interaction between days and 5day interval irrigation

t値
t values

P values

0.002-0.001-0.012-0.0720.063-0.362-0.242-1.403

n.s
n.s
n.s
n.s

0.004

0.003

1.498

n.s

0.003

0.003

1.214

n.s

-0.0400.000-0.003
0.123

0.082
0.004
0.116
0.116

-0.490-0.059-0.028
1.059

n.s
n.s
n.s
n.s

-0.0090.006-1.503n.s-0.0070.006-1.193n.s-0.832-0.173-0.622-4.286

2.409
0.124
3.406
3.406

-0.345-1.388-0.183-1.258n.sn.sn.sn.s-0.3370.176-1.918P = 0.058-0.8270.176-4.701***0.241-0.050-0.253-0.260

0.050
0.003
0.071
0.071

4.821
-19.089-3.579-3.678

***
***
***
***

0.052

0.004

14.074

***

0.060

0.004

16.219***P 値の列の“＊＊＊”はP < 0.001を意味し、n. s. はP > 0.05を意味する。
In the P values, “＊＊＊” means that P values lower than 0.001 and “n.s.” that means P values are higher than 0.05.

－52 －

P値

標準偏差
Standard error
0.037
0.002
0.052
0.052