北方林を再認識する
─永久凍土の上にも森林がある─
松 浦陽次郎凍土地帯はツンドラ植生」という対応のさせ方に問

1． 教科書は間違っていた！？

題がある，と考えた方が良さそうである。永久凍土

北方林，あるいは亜寒帯林について一般的に持たの分布域とツンドラ植生分布域が一致する地域，言れているイメージは，高校地理で使う地図帳や資料い換えると「永久凍土の連続分布南限と森林分布の集に描かれた，北半球の高緯度地域でツンドラ地帯北限が一致する地域」は，北米とヨーロッパ北部での南側をベルト状にぐるりと取り巻くドーナツリンあり，北東ユーラシアの広域（中央シベリアから東グ，というイメージだろう。また北方林はしばしばシベリア）では，そのような一致はどこにも見られタイガと表記されたり，タイガ＝常緑針葉樹林は鬱ず，永久凍土の連続分布域に森林が成立しているの蒼としたジメジメの森林と考えられたりしている。

だ。

これらの記述は，間違ってはいないが正しいとも言えない。さらに，針葉樹林下に発達する土壌はポド2． 永久凍土の成因は？

ゾル，と灰色系の色に塗られているのも，同種の誤地球上の代表的な景観を形作る植生の分布，熱帯

謬だ。いずれも古い情報が修正されることなく流布林，乾燥灌木林，落葉広葉樹林，常緑針葉樹林などし，常識とされてしまっている。困った事に，高校のように独特の景観で区分できる植生の分布は，緯までに使用する地図帳や資料集に掲載されている図

度と現在の気候条件（年間降水量と年平均気温）でには，土壌学の最新分類情報も植生区分の修正情報その分布をほぼ説明できる。しかし，永久凍土の分も，盛り込まれていることはまず無い。教科書の出布は緯度や現在の気候条件では説明できない。永久版社に事情を尋ねたところ，もし最新の知識を教科

凍土の成因は過去の気候条件，過去の氷河期の大陸書に載せて受験生がそのように解答すれば，入試問氷床分布が鍵となっている。

題の答としては不正解にされてしまうので変更でき北米大陸とヨーロッパでは，かつて大規模な大陸ないという。入試問題を作成する大学側の，知的レ氷床が拡大した氷河期に，その地域が氷床下にあっベルが更新・修正されていない怠慢のなせる悲喜劇たため，陸地はいわば氷床という断熱材で覆われたである。

ので極寒の大気にはさらされなかった。そして北米

さて，永久凍土地帯はツンドラ植生である，とい大陸とヨーロッパの大陸氷床が縮小・消滅した後，う植物生態学の教科書によく見られる記述が正しい

これらの地域には，約一万年前から現在に至る気候とすれば，東西 3,000 km 南北 1,000 km あまりの広条件下で北方林とツンドラ植生の帯状分布が形成さがりを持つ北東ユーラシアのカラマツ林地帯は，れ，最近 1 万年間の寒冷気候でできた永久凍土の連「広大な例外地域」になってしまう。むしろ「永久続分布域南限と，森林北限がおおよそ一致するベル

Yojiro Matsuura : Re-recognition of Boreal Forests─Forests on Continuous Permafrost Region─
森林総合研究所 国際森林情報推進室
海外の森林と林業

No. 85（2012）27図 2

永久凍土連続分布域のカラマツ林生態系

凍土の連続分布域にカラマツの広大な森林が広がっている。
図 1

周極域の永久凍土の分布
暗色の地域は永久凍土の連続分布域。その南側のやや濃い色で塗られた地域は不連続分布域。
さらに南側の白い地域は点状分布域。北極海の沿岸部の薄く塗られた地域は海底の沿岸凍土を示す。

3． 永久凍土の上に成立するカラマツ林生
態系
落葉針葉樹であるカラマツが優占種になっている
理由は，極度の大陸性気候（酷暑・極寒・寡雨）という立地条件には落葉という生活型が有利であるたトができあがった。一方，山岳地域の一部だけに氷めと考えられる。北東ユーラシアに注目すると，エ河が形成されただけで，大規模な大陸氷床が発達しニセイ川を境にして，西には常緑針葉樹（主にマツなかった北東ユーラシアやアラスカ内陸部では，極とトウヒ）と落葉広葉樹（主にカンバとポプラ）の寒の大気にさらされたむき出しの地表面から地中深優占する森林が分布し，エニセイ川東岸からロシア

くまで凍結が及び，氷期の間に永久凍土が形成され東端のチュコト半島に至る地域には落葉針葉樹のカた。間氷期には河川の堆積作用があり，再び氷期にラマツが優占する森林である（図 2，写真 1）。ロシは地面が冷やされて地下氷が発達し，というサイクアの研究者によると，中央シベリアと東シベリアのルをくり返して地中深くまで及ぶ永久凍土（場所に永久凍土地帯に分布するカラマツは 2 種類に分類さよっては地下 700 m までが 0 度の堆積物質）ができれている。東経 125 度付近が交雑域と見られるが，あがった。氷河が有った場所に凍土は形成されず，中央シベリアに分布する氷河が無かった場所に凍土が形成されたのである

ナ川流域から東シベリアに分布する，そしてレの 2 種類である。どちらの地域も北緯 58 度付（図 1）。
このように，北東ユーラシアと北米・ヨーロッパ

近から北に，連続分布の永久凍土地帯が広がってでは，全く違う数万年間の地史の違いがあり，永久いる。ロシア科学アカデミー・スカチェフ森林研

凍土の発達と分布に大きな違いが生じた。北東ユー究所（クラスノヤルスク市）の故アバイモフ博士

ラシアでは過去 1 万年間に，寒冷気候下では適地に（1948〜2006）の長年にわたるカラマツの球果とそ逃げ込んでいた樹種が分布域を拡大し，現在のようの変異・分布の研究によると，両種の球果に見られな植生分布となったため，永久凍土の連続分布南限

る差異は森林火災後の球果の開き方にあるようだ。と森林北限が一致するような現象は見られず，永久いずれにせよ，これら 2 種のカラマツは，森林火災

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No. 85（2012）

イパン状の凹地に水が溜まった状態（サーモカルスに適応した種子散布の特性を持つ。
北方林では一般に，数十年から百数十年のサイクト）が形成される。これは東シベリアのヤクーツク

ルで，大規模森林火災が発生して林分の一斉更新が地方等に典型的な地形として見られるものだ（写起こっている。火災後の林地では林床の堆積有機物真 2）。ヤクーツクのような大陸性気候が極端に厳層の燃え方の違いで，稚樹の更新に微妙な違いが生しい地域では，サーモカルストの池沼面が蒸発するじるという。また，森林火災後に現地調査をすると際に，表層土壌に塩類集積を引き起こすため，干上まず目を惹くのは，あたり一面がヤナギラン（アカがった所は強いアルカリ性に土壌 pH が傾いていバナ科）の花のピンク色で染まった光景だろう。火る。そのような土壌ではもともと生育していたカラ災後にすみやかにヤナギランが優占するのは，アラマツの実生が育つことはまず無い。含氷率が低い場

スカ，カナダ，ヨーロッパ，シベリア，周極域で共合にはこのような地形変化には至らないが，斜面上通の植生遷移である。林床をよく見るとゼニゴケがで火災が起こると，融解した凍土面が泥水状になびっしりはえていることが多い。これも周極域に共り，さらに下層の凍結面の上をすべり落ちる崩壊現通する火災後の林床植生メンバーだ。

象が起きることもある（写真 3）。養分が蓄積する森林火災が永久凍土地帯で発生すると，非凍土地表層土壌の崩壊は，ギリギリの養分条件で生育して域では起こらない様々な現象が，森林更新の遷移過いるカラマツ林の物質循環的な側面からも見のがす程で見られる。永久凍土の性質を左右する要素にことのできない現象だ。

は，これまで述べたような分布のしかた（連続分布する，不連続に分布する，点状に分布する）の他に，

4． 凍土面の上下移動

凍土中に含まれる氷の割合，すなわち含氷率という私たちが永久凍土地帯のカラマツ林で，地上部の重要な要素がある。林床の堆積有機物は，地表面の現存量，地下部の現存量，土壌の炭素蓄積量などを熱を遮断する断熱材の役目を持っているので，その推定するための現地調査している時，いつも不思議有機物層が火災で焼失した後，地表数十 cm からに感じたことがある。それは，鉱質土層の数十 cm

数 m に位置する凍土面に伝わる熱量が増加し，永から 1 m で出現する凍土面，その凍土面より下に根久凍土の融解が加速していく。含氷率の高い永久凍系が埋もれている様子だ。活動層とよばれている，土が融解すると，氷が融けた泥水状態となり，フラ夏季に融解する凍土面までの土層は，その年の気温

写真 1

森林火災から約 100 年を経た中央シベリアのカラマツ林生態系（北緯 64 度東経 100 度）
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写真 2

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ヤクーツク周辺のサーモカルスト

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写真 3

森林火災後の斜面で発生した凍土融解による表土の移動

写真 4

永久凍土面まで掘り下げた根系の様子

始），③火災後 20〜30 年を経過すると林床の蘚苔地や降水量の影響で多少は変動するときいていたが，衣類とツツジ科低木などが回復して再び林床の断熱かなり太い根系の部分が凍土の中に凍結パックされ効果が回復する（林床回復で再び断熱効果），④沈ているのだ。多くの根系は水平方向にタコ足状に伸下した凍土面が再び凍結面を上昇させる（凍土面再びている。堆積有機物層と鉱質土層の境目や鉱質土上昇），⑤深くまで融解した活動層に伸びていた根層の最表層から 30 cm あたりの深さまでにほとん系の一部は再上昇した凍土面に凍結パックされてしどの根系が分布しているが，主根が凍土の中にパッまう（根系下部の凍結パック），という時系列変化だ。

クされてしまっている様子は実に奇妙に感じた（写大沢さんの解析結果によると，永久凍土地帯のカ真 4）。地上部と地下部の比率が 1:1 に近いこと，側ラマツ林では，植物生態学の基本ともいえる自然間根伸長のパターンについては，精力的に地下部現存引きの法則の式は，更新から 20 年生あたりまでは量の調査に関わってこられた梶本さん（森林総研・成り立つが，林齢が増して 100 年を越すと成り立た植物生態研究領域）が詳細な研究をまとめられていなくなるという。イレギュラーな枯死パターンが凍て，2012 年春の日本森林学会賞を受賞されている。

土面再上昇で引き起こされているためだと考えられ並行して森林の現存量と林分密度の関係を調べてる。大きな個体ほど大きな根系を伸ばしているたいたが，大沢さん（当時：森林総研北海道支所，め，凍土面再上昇のダメージも大きいわけだ。中央

現：京大大学院教授）がやはり奇妙な現象に気づい

シベリア北緯 64 度の丸太小屋で測定結果をあれこていた。枯死している個体は必ずしも樹勢の弱ってれ議論していた私たちは，大きな個体でさえも枯死いそうな小さい個体とは限らず，大きな個体が樹幹してしまい自然間引きの 3/2 乗則が成り立たなくなの先端部から葉を落とし，枯死に至っているのである現象を，「凍土面の再上昇によるバブル崩壊仮説」る。共同研究の相手側スカチェフ森林研究所の副所と名付けた。永久凍土地帯の森林と非凍土地帯の森長であるアバイモフ氏にこれらの現象を話すと，ロ林を比較して，時系列の森林構造の解析手法を大沢

シア語の専門用語をゆっくりと英語に置き換えながさんは考案され，現在カナダなどの周極域でも研究ら話してくれた。その時系列の変化はこうだ。①火を展開されている。

災後の数年間で永久凍土面は 1 m 以上も低下してしまう（火災後の凍土面沈下），②林床には多数のカラマツが更新して密生状態になる（一斉更新の開30

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5． 周極域の森林生態系研究の今後
100 年経過しても平均胸高直径が 7〜8 cm 程度に
No. 85（2012）成長するのがやっとという周極域の森林生態系で，ロジェクトでは，北極域の陸域生態系，特に森林生大規模な林業的な施業管理が成り立つとは考えにく

態系がどのように気候変動に影響され，どのようにい。林業を展開して持続的な森林生態系の維持と管大気に影響を与えるか等の解明が目的のひとつに理が成り立つ地域はごく一部にすぎない。多くの北なっている。1930〜40 年代に北極域では近年に匹方林は一旦火災が発生すれば消火はおろかアクセス敵する急激な温暖化が起こっていたが，そのメカニすらもままならない場所である。森林の役割としてズムは不明なままでどのモデルでも再現できていなにわかに注目されている炭素の貯留という側面かいという。年輪という記録を残している北方林生態ら，森林火災の頻度と規模，森林構造発達の時系列

系は，陸域への影響と大気への影響を解く鍵を持っ変化と炭素貯留量の関係，陸域生態系と大気との関ているかもしれない。フィンランド，エストニア，係などに関する研究が進められている。森林総研の中央シベリア，アラスカ，カナダに及ぶ周極域の森

中井さんたちが，中央シベリアの永久凍土地帯の約林生態系研究が展開されようとしている。

100 年生のカラマツ林で二酸化炭素フラックスの観測をした結果では，わずかながら二酸化炭素の吸収側に機能していることがわかっている。広大な面積. (1998) Variability〔参考文献〕 Abaimov, A.P.
and ecology of Siberian larch species. Swedish
University of Agricultural Sciences, Reports, No.43,を持つカラマツ林，さらに周極域の様々なタイプの123pp.

木下誠一

森林生態系の炭素収支推定は一筋縄ではいかない吉良竜夫(1952)

が，重要な知見が各地で得られつつある。

最近刊行された「吉良竜夫著作集④植物の地理的分布」

2011 年度から 5 カ年にわたり，文科省の事業「グリーン・ネットワ−ク・オブ・エクセレンス」の中で，「北極気候変動事業」が始まった。この研究プ

海外の森林と林業(1980)

永久凍土

古今書院 .

落葉針葉樹林の生態学的位置づけ .に再録されている。Osawa 他

編著(2010) Permafrost

Ecosystems: Siberian Larch Forests. Ecological Studies
209, Springer, 502pp.

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