関東森林研究論 文71-1(2020)

ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林における異なる斜面方位の土壌呼吸量と土壌特性
松島克 1 ・小坂泉 1 ・内野陸人 1・清水一樹 1 ・瀧澤英紀 1 ・阿部和時 1
１ 日本大学生物資源科学部
要旨：ブナが優占する冷温帯落葉広葉樹林における土壌呼吸量の特徴および土壌特性を明らかにするため，日本大学
水上演習林内の標高 900 m に位置する北側および南側斜面の２プロットにおいて，2017 年６月から 2019 年９月までの積雪の無い日に，月 1 回程度の頻度で土壌呼吸量の多点観測を実施した。その結果，春季から夏季では，北側より南側斜面で地温は高く，土壌呼吸量は大きくなる傾向を示したが，冬季において，地温は南側より北側斜面で高く，土壌呼吸量は北側斜面より南側斜面で大きかった。両斜面における固相率および C/N 比の違いはみられなかったが，土壌１g あたりの土壌微小菌類の出現コロニー数は北側よりも南側斜面で多くみられた。
キーワード：土壌呼吸，ブナ，地温，土壌特性，土壌微小菌類

Soil respiration and soil properties at different topographical locations
in a cool-temperate deciduous broadleaf forest dominated by Fagus crenata
Suguru MATSUSHIMA1, Izumi KOSAKA1, Rikuto UCHINO1,Kazuki SHIMIZU1, Hideaki TAKIZAWA1 and Kazutoki ABE¹
College of Bioresource Sciences, Nihon University, Fujisawa, Kanagawa 252-0880
Abstract: To investigate the characteristics of the soil respiration rate and soil properties in a cool-temperate deciduous broadleaf
forest dominated by Fagus crenata, the soil respiration rate was measured during the non-snow-cover periods from June 2017 toSeptember 2019 at 2 plots facing north and south (900 m a.s.l.) in Nihon University Forest in Gunma Prefecture, Japan. During
spring and summer, the soil temperature and soil respiration rate were higher at the south-facing slope than at the north-facing slope.
In winter, soil temperature was higher at the north-facing slope than at the south-facing slope, but the soil respiration rate was higher
at the south-facing slope. The differences in the solid and C/N ratios at the north- and south-facing slopes were not significant. There
were more colony-forming units per gram of soil of soil microfungal biota at the south-facing slope than at the north-facing slope.
Key-word: soil respiration, Fagus crenata, soil temperature, soil properties, soil microfungal biota

Ⅰ はじめに南側斜面で大きくなることを報告しているが，その要因土壌呼吸量を定量化することは森林生態系における炭については明らかにされていない。

素循環を理解する上で重要であるが，その変動特性は地

そこで本研究では，北側および南側斜面の土壌呼吸量温や土壌含水率などの気象環境や，斜面部位などの土壌の違いがどのような要因によって引き起こされているの特性の違いによって一様でないことが報告されているか究明することを目的とする。そのため，高野ら(３)と同(４)。本試験地における先行研究として，高田ら(２)は，様の方法で両斜面の土壌呼吸量を測定することに加えて，日本大学水上演習林内の同一標高(標高 900 m)に位置す

土壌の固相率，C/N 比および土壌微小菌類について調べ，る北側および南側斜面において土壌呼吸量の多点観測を土壌特性を評価する。

実施し，信頼区間 95 %で誤差 20 %以内の条件において空間代表性のある土壌呼吸量の値を得るために必要なサⅡ 材料と方法

ンプリング数は８～27 点であることを報告している。高

１. 調査地 調査地は，群馬県利根郡みなかみ町にあ野ら(３)は，2017 年から 2018 年の無積雪期間において高る日本大学水上演習林（36°48′N，139°02′E，標高 650-985

田ら(２)と同地点である北側および南側斜面において土m）であり，優占樹種はブナ(Fagus crenata)であり，その壌呼吸量の多点観測を実施し，土壌呼吸量は北側よりも他の樹種としてミズナラ(Quercus crispula)などの落葉広－

121 －（受理日 2020 年 2 月 17 日）葉樹が混在した平均樹高 15 m 程度の 50～60 年生の二次向 12 cm の平均地温を用いた。この平均地温はチャンバ林である。調査項目は，土壌呼吸量，地温，土壌含水率，ー内温度に比べやや低いことが想定されるが，本研究でC/N 比，固相率，土壌微小菌類の６項目である。

は高野ら(３)が報告した土壌呼吸量と対比させるため，高野ら(３)と同様の方法で土壌呼吸量を算出した。

２. 土壌呼吸量，地温，土壌含水率の測定 月１回程
度の土壌呼吸量，地温，土壌含水率の集中観測は，演習

地温および土壌含水率については，棒状温度計(AD-林内高平山の同一標高(標高 900 m)である北側と南側斜5612A，A&D)および土壌水分センサー(CS-620, Campbell)面の２地点に設置されたプロットにおいて，１m 間隔にを用いて，長さ 12 cm のプローブセンサーをチャンバー区切った４m 四方の格子上の 25 点で行われた。

脇の地表から垂直方向に挿入し，深度０～12cm の平均地土壌呼吸量の測定は，赤外線ガスアナライザー(LI-温および平均土壌含水率を１地点につき１回ずつ計測し6262, LI-COR)と自作の閉鎖循環型チャンバーを用いてた。測定時間に関しては，地温は約１分後の出力値を，行われ，密閉されたチャンバー内の CO2 濃度を 10 秒毎

土壌含水率はセンサー挿入時の瞬間値を記録した。これに１分間計測し，CO2 濃度の時間変化を求めることで，らの測定は，2017 年６月 30 日，８月１日，８月 29 日，

次式より土壌表面からの CO2 放出量を算出した。

９月 29 日，11 月 13 日，2018 年５月 29 日，６月 29 日，

𝑉𝑑𝑐𝐴𝑑𝑡𝐹𝑠𝑜𝑖𝑙 ＝ ・𝜌𝑎 ・

７月 20 日，８月 29 日，10 月５日，11 月 16 日，12 月 11（1）日，2019 年５月 29 日，６月 25 日，７月 23 日，８月 27

ここで，Fsoil は土壌呼吸量(μmol m-2 s-1)，V はチャンバー日および９月 27 日の合計 17 回実施した。ただし，2017

容積(0.0023256 m³)，A はチャンバーの面積(0.042828 m²)，

年６月 30 日，2018 年８月 29 日，12 月 11 日，2019 年５ρa は空気密度(mol m-3)，dc/dt はチャンバー内の CO2 濃度

月 29 日および７月 23 日に関しては，４m 四方のプロッ次式で求めた。

ト 25 点中，４隅と中央の計５点のみ測定した。の時間変化(μmol mol-1 s-1)であり，ρa は

𝜌𝑎 ＝𝑃

本研究では，集中観測では得られない長期的な地温の（2）𝑅(𝑇+273.15)

連続データを取得するため，北側および南側斜面の測定

ここで，P は気圧(90,613.6 Pa)，R は気体定数(8.314 J K-1プロットから２m 程度離れた箇所に，深度５cm に地温mol-1)，T は温度(℃)である。一般的に T はチャンバー内計(TR-52i, T&D)を常設し，30 分毎の瞬間値を記録させた。

温度を用いるが(例えば，１)，本研究では地表から垂直方

３．土壌特性 土壌サンプリングについては，土壌呼Soil res p rir ation( μ mol m - 2 s - 1 )102 01 72 01 82 019

2 01 7201 82 01 9a1) Northb1) Southa2)b2)a3)b3)

3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1Mon th

3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1Month50Soil temp era tu re(℃)

25150Volum etric wa ter
con tent ( ％ )40200

図-１ a) 北側および b) 南側斜面の 1)土壌呼吸量，2)地温および 3)土壌含水率の季節変化
Fig.1 Seasonal changes in 1) soil respiration, 2) soil temperature, and 3) volumetric water content at the a)north- and b) south-facing slopes in 2017 to 2019. Error bars in the figure indicate the standard deviation.

－122 －関東森林研究71-1(2020)

吸量の測定プロット付近において上部，中部，下部の３は 1:1 のラインを示した。図-２において南側斜面の土壌エリアに分け，100 cc サンプラーを使用して，１エリア呼吸量の多くのデータが 1:1 のラインの上側に分布してにつき３サンプル，合計９サンプルを採取した。

いた。しかしながら， 2018 年７月の土壌呼吸量につい固相率については，絶乾状態にした土壌サンプルを用ては，南側より北側斜面で唯一大きくなった。このとき

いて，土壌三相計(DIK-1130，大起理化)で測定した。１つの土壌含水率は両斜面で 15％以下となり，観測期間で最のサンプルにつき 3 回測定し，その平均値を固相率としも土壌含水率が低下した(図-１a3)および b3)参照) 。2018

た。固相率の計測では，2018 年５，８，９，10 月および年 7 月と同じく夏季に測定された 2017 年８月１日およ2019 年８，９月に採取したものを使用した。

び 2019 年７月において，南側斜面の土壌呼吸量は北側C/N 比については，絶乾状態にした土壌サンプルを２斜面のものに比べ 1.5 倍程度大きくなり，土壌含水率はmm メッシュの振るいで礫と粗大有機物を取り除いた後，両斜面とも比較的高かった(図-１a3)および b3)参照) 。こ乳鉢ですり潰した 300 mg 以上の土壌試料を全窒素・全のことから，2018 年７月における土壌呼吸量が南側より炭素測定器（SUMIGRAPH NC-220F, 住化）で計測した。
△ M a y, Ju n . □ Ju l. , Au g.
● S e p. , O c t. ◇ N o v . , D ec .

So il re s pir atio n at th e s o uth - fac in g s lo pe(μ m o l m -2 s-1)

本研究では，2018 年５，８，９，10 月にサンプリングした土壌試料を用いた。
土壌微小菌類を調べるため，本研究では希釈平板法を採用した（５）。両斜面の各エリアから１個ずつ計６個採取した未乾燥土を２mm メッシュの振るいで礫と粗大有機物を取り除いた後，土壌 10 g を使用した．希釈倍率は100,000 倍とし，その希釈液１ml と麦芽寒天培地（精製水 1,000 ml 中，麦芽エキス 25.0 g，寒天 20.0 g）９ml を直径９cm のシャーレに混和させた。
平板は両斜面の試料から 18 枚ずつ，計 36 枚を作成した。平板は 20℃の恒温培養器内で２週間培養し，出現する土壌微小菌類のコロ

10Aug- 18
Jul- 1 9Aug- 19

81- A ug- 17 J un- 18

29 - Aug- 1 7Se p- 196Jun- 1 7O ct- 1 8Jun- 1 8M a y- 1 94Jun- 1 9M a y- 1 8Se p- 17
N ov- 1 82Dec - 1800

ニー数を培養後３日間までは毎日，培養後１週間目と２N ov-17246810So il re s pir atio n at th e n o rth -f ac in g s lop e(μ m o l m -2 s-1)週間目に記録した。希釈平板法では，2019 年 8 月および

図-２ 北側および南側斜面における土壌呼吸量の比較

9 月において採取した土壌サンプルを用いた。

Fig.2 Comparison of soil respiration at the north- and southfacing slopes.

Ⅲ 結果と考察
図-１は，2017 年６月から

1) 土壌呼吸量，2) 地温および 3) 土壌含水率の季節変化を示す。図において，多地点で測定された各測定項目の平均値を丸印で，標準偏差をエラーバーで示す。
2017 年および 2019 年における北側および南側斜面の土壌呼吸量の季節変化は，地温のものと概ね同様であり，春季から夏季にかけて増加し，夏季から冬季にかけては減少する傾向を示した。2018 年５月から６月にかけて地温の上昇に伴い土壌呼吸量の増加が見られた。しかし，６月から７月にかけて地温は両斜面で上昇したが，土壌呼吸量は北側斜面ではあまり変化せず，南側斜面ではやや低下した。

So il te m pe ra tu re at th e s o uth - fac in g s lo pe(℃ )１.３年間の土壌呼吸量2019 年９月における a) 北側斜面および b) 南側斜面の△ M a y, Ju n . □ Ju l. , Au g.
● S e p. , O c t. ◇ N o v . , D ec .
30
29 - Aug- 1 7 Jul- 1 9Jul- 1 825Se p- 19

20Aug- 18

O ct- 1 8

1- A ug- 17
Aug- 19
Jun- 1 8Jun- 1 7Jun- 1 9

Ma y- 1 915Se p- 17

10Ma y- 1 8N ov- 1 7N ov- 1 85Dec - 180051015202530So il te m pe ra tu re at th e n o rth -f ac in g s lop e(℃ )２. 北側および南側斜面における土壌呼吸量の比較
図-２は，北側および南側斜面における土壌呼吸量を比較

図-３ 北側および南側斜面における地温の比較したものである。図の凡例は，多地点で測定した土壌呼Fig.3 Comparison of soil temperature at the north- and吸量の平均値を季節毎に印を変えて表示し，図中の直線

south-facing slopes.

－123 －

S oil temperature ( ℃）2017252018

2019

表-1 北側および南側斜面における土壌特性(固相率，■ N orth □ S outh

20C/N 比および土壌微小菌類のコロニー数)

15Table.1 Soil properties (solid ratio, C/N ratio, and colony-

10forming units (CFU) of soil microfungal biota) at the north-5and south-facing slopes.

057911579Month11579

Topographicallocation

図-４ 北側および南側斜面における地温の季節変化

North

Fig.4 Seasonal changes in soil temperature at the north- andSouthsouth-facing slopes.

Solid ratio(%)

C/N ratio

11.98±2.81(n=29)
10.39±2.23(n=29)

22.30±1.55(n=22)
22.95±1.61(n=24)

CFU (CFU/g)
August September Average
187

667

427

1222

1111

1167

北側斜面で大きくなった要因として，南側斜面では北側の１ｇあたりの出現コロニー数は，８月，９月ともに北斜面に比べ，土壌の著しい乾燥に伴い土壌中の微生物の側よりも南側斜面で多く，南側斜面で平均した出現コロ

有機物分解や根呼吸が不活発になったことが影響していニー数は北側斜面のものの約３倍であった。
これらの結果をまとめると，春季から夏季では北側よる可能性がある。
2018 年８月の南側斜面の土壌呼吸量は北側斜面のもり南側斜面で地温は高く，土壌呼吸量は大きくなる傾向のに比べ２倍程度大きくなり，1:1 のラインから隔たりを示したが，冬季では北側より南側斜面で地温は低いにが大きい。これは，2018 年７月から８月にかけて土壌含もかかわらず土壌呼吸量が大きかった。一方で８月と９水率の変化が北側よりも南側斜面で大きいことに起因し月に測定した出現コロニー数は南側斜面で北側斜面よりていると考えられる(図-１a3)および b3)参照) 。

３倍多いことから，土壌呼吸量に影響を与える土壌微生図-３

物の量が南側斜面で北側斜面よりも多い可能性が示唆さは，北側および南側斜面における地温を比較したものでれた。しかしながら，表-１で示した出現コロニー数は，ある。図中の凡例は，図-２と同様である。図-３において夏季のみのデータであり，土壌サンプル数も限られてい両斜面の地温が 15℃以上の場合では，1:1 のラインに対ることから，今後も継続してデータを蓄積して検証するして南側斜面の地温が常に上側に分布している。両斜面必要があると考えている。

３. 北側および南側斜面における地温の比較の地温が 10℃以下の場合では，1:1 のラインに対して北側斜面の地温が下側に分布している。このことは，春季

引用文献

から夏季の地温は北側より南側斜面で高いが，冬季の地（１）溝口康子（2009）林床における CO2 放出フラックス

温は北側より南側斜面で低くなることを示している。の変動特性に関する研究．森林総合研究所研究報告

図-４は，深度５cm に常設した地温計で得られた長期

8(1) : 1-50的な連続データを月平均した地温の季節変化を示す。図(２) 高田名津海・小坂泉・大越亮介・鎌田真友・黒澤里

中の黒棒および白棒は，それぞれ北側および南側斜面の紗・村田真純・両川光流・瀧澤英紀・阿部和時 (2018) ブ

地温を示す。測定期間における地温は，春季から夏季でナが優占する冷温帯落葉広葉樹林における異なる斜面方

は北側よりも南側斜面で高くなり，秋季から冬季では北位での土壌呼吸量の空間変動．関東森林研究 69(1): 111-

側より南側斜面で低くなった。この傾向は，図-３で示し

112

た土壌呼吸量の集中観測時に実施した地温の傾向と同様(３) 高野和貴・小坂泉・田村沙理奈・杉山悠太・本城沙であることがわかる。

樹・瀧澤英紀・阿部和時 (2019) ブナが優占する冷温帯

４. 北側および南側斜面の土壌評価 表-１は，北側落葉広葉樹林における北側および南側斜面の土壌呼吸量および南側斜面における固相率，C/N 比および土壌１gの差異．関東森林研究 70(1): 123-124あたりの出現コロニー数を示す。出現コロニー数は，土(４) 玉井幸治・清水貴範・大貫靖浩・石塚成宏 (2010) 斜壌を採取した８月および９月のものと，両者の平均値を面部位による土壌呼吸量の空間変動－熊本県北部のスギ，示す。北側および南側斜面の固相率は，それぞれ 11.98±

ヒノキ林の場合－．森林立地 52(1): 1-10

2.81％および 10.39±2.13％となり，両者の違いはあまり(５) 徳増征二（1982）自然環境からの菌類の採集・分離・みられない。北側および南側斜面の C/N 比は，22.30±

観察法‐リター菌類と土壌菌類を中心に‐．防菌防黴1.55 および 22.95±1.61 となり，ほぼ同じであった。土壌10: 527-534－124 －