研究紹介

植物の元素感知・吸収・輸送を可視化する

菅 野 里 美（高等研究院）

はじめに肥料（元素）吸収量や植物体内の分配を理解するこ植物を研究対象とし，「植物と元素」をテーマにとは容易ではありません。なぜならその理解のた選んだきっかけは，幼少期の祖父との家庭菜園のめには植物サンプルを経時的に採取，分解，測定経験です。たくさん肥料をあげた方がよく育つはする破壊的手法を要し，同一個体での吸収から体ずと考えた祖父の方法では，植物は大きくは育つ内挙動までの連続した解析が困難なためです。筆のですが，一方で結実が減る，美味しくなくなる者らはこのような制限を克服し，生体へ投与したなどの経験から，植物にとって最適な栄養元素の元素の挙動を理解するため放射性同位体核種を用量とは？栄養の過不足をどう感じているのか？といたイメージング技術を開発してきました 1 ， 5 ）。

疑問に思ったことが始まりで現在に至ります。

イメージングの原理は，トレーサから発生する放射線を蛍光へ変換し，高感度のデジタルカメラや元素の挙動を見てみたいイメージセンサーで検出するというものです。

植物は肥料（元素）環境をどう認識し，どのように元素を取り込み，取り込んだ物質を身体の隅々根の先端にヒミツがある？にどのように分配し，どう利用していくのでしょ

放射性核種トレーサイメージングは，外観は相うか？このことが分かれば，少ない肥料でよく生違なく見える器官内に組織特異的な元素集積があ育させるような施肥の効率化など持続可能な農業ることを視覚化してくれます（図 1 ）。リンは窒への応用も期待できます。しかしながら，植物の素，カリウムと並ぶ三大必須元素のうちのひとつ

図1

一枚の葉の中の集積の違い
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であり，作物生産において施肥が欠かせません。

短時間で働くことが分かりました。図 3 では，蛍リンの場合，植物はリン酸の化学形態で取り込光体と CMOS センサーとを組み合わせた高感度み，維管束を経由して全身に速やかに分配し，特検出系（図 3 （a））によるイネの個々の根のリンに発達中の新しい器官へ多く集積します。根にお酸吸収比較実験例を示しています（図 3（b））。イいても，細胞分裂が盛んな先端部分への集積が常メージング開始60秒後から20秒毎の画像強度の比に多くなります。これは，大量にリン酸が代謝さ較を（図 3 （c））に示しています。側根がない場れていることの他に元素の吸収活性が高いこと

合，吸収は80秒後から定常状態に達していたのにが考えられました。これまでの先行研究による

対し，側根が有る根は，10分間の撮影中吸収が著と，元素の吸収には，根の部位別な特徴があるこしく増加しました。このことから，側根有りの根とが報告されているものの，リン酸について詳細のリン酸吸収能が高く，根ごとの植物個体全体へは未解明でした。植物は，リン酸の輸送に膜タンの吸収寄与の違いを定量的に可視化することがでパク質のリン酸輸送体を使いますが，このタンパきています（文献 6 ， 7 ）。リン酸輸送体は根の内ク質は根の表層の細胞層，特に根端に多く局在し側の細胞層にも存在しますが，それらの役割は未ます。そこで，根の先端からのリン酸吸収活性に解明です。リン酸輸送体の種類と量と細胞層へのついて検証するため，リン酸輸送体の局在を変え局在がリン酸の取り込みや輸送にどのような役割たシロイヌナズナの形質転換体を用いて根の先端を果たしているのか，分子生物学ツールと組み合の細胞層がリン酸を取り込む活性があることをトわせながら画像化を進めています。

レーサイメージングにより実証しました（図 2 ，文献 2 ，3 ，4 ）。このことから根端の数百に満た元素から地球環境と生命の共進化を考えるない細胞のみで根全体の吸収の20％をも担うこと最後に，こちらの紙面を使わせて頂いて元素にがわかりました。根の先端の特殊な細胞層は，重まつわる異分野融合研究のユニークな取り組みに力や光を感じることはよく知られていますが，トついてご紹介させて頂きたいと思います。名古屋

レーサの可視化によりリン酸の吸収においても重大学では，学内の研究者 3 ～ 4 名からなる研究ユ要な役割を果たしていることが示されました。さニットでの異分野融合研究プログラム（通称 B3）

らに吸収されたリン酸は数分以内に葉に到達し，があります。活動期間は 3 年間です（審査によっ地上部の代謝に関する遺伝子発現を発現量レベルて 2 年の延長）。私たちのユニットは，天文学，惑で変化させることから，何らかの感知機構がごく

星科学，生物学，植物生理学を専門とする研究者

図2

4

シロイヌナズナの根端が32P を吸収する様子のイメージング
Tracer図3

イネの根の P-32吸収能の違いからなります。宇宙と生命ということで極端なスして ATP を合成し酸素は発生させない）よりもケールに驚かれる方もいらっしゃると思います。

有利に生育しました。光合成反応のコアのタンパ

天文学者がなぜ生命に興味を持つのか？それは惑ク質は当時から現在の高等植物に至るまで保存さ星探査の視点からです。実は，水・酸素の存在＝れていますが，集光タンパク質については，シア

生命シグナルとする考えは過去30年変わっていま

ノバクテリアはフィコビリンという特有のものをせん。生命を育む星のシグナルは上記のみなので持っています。フィコビリンは大きなタンパク質しょうか？ユニットでは，生命を理解するためにで維持するのにはコストがかかります。なぜ，こ地球環境と生命の共進化（地球環境の変遷が生命のようなタンパク質を持つようになったのでしょに与える影響と生命活動が地球環境に与える影うか？そこで，初期地球の水環境に注目しまし響）を解明することを目指しています。

た。当時の水環境は還元的であり，二価鉄が多量ユニットとして初めに注目したことは，大酸化に存在していました。初期に存在したシアノバクイベントです。地球上の酸素が増えたことは，UVテリアによる光合成から放出される酸素により二の点から生命体にとって重要な転換点であり，好価鉄が酸化され堆積物となりました。これは縞上気性生物の誕生による生命の多様化に繋がりまし鉄鉱層という化石の存在から知られています。私た。私たちは，まず，24億年前の大酸化イベントたちのシミュレーションの結果，酸化鉄を含む海の立役者のシアノバクテリアに注目しました。シは縞上鉄鉱層が形成される過程で一時的に緑色をアノバクテリアは酸素発生型光合成を始めた最初呈すること（緑色光が多いこと）が予想されましの生物であり，豊富に存在する水を光により分解た。面白いことに，フィコビリンの光吸収スペクして取り出した電子から ATP を作り出せたことトルが緑色光に適していることと重なりました。

は，それまでに存在していた化学合成独立栄養生

実際に，緑光下での生育実験から，特に緑集光に物（近赤色光を使い硫黄化合物から電子を取り出適したシアノバクテリアの種が持つ色素が進化系

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統樹上，古くから存在し，現代型の株では持たな酸が増加したことは，化石地層から確認されておいものも存在することが分かりました。このことり，この時期以降に酸素濃度のさらなる上昇，生は，当時の地球の海は緑だったということを想起

物の多様化，生物の陸上化へと繋がったと考えらさせます。

れています。ところで現在の地球上のリン環境を一方，上記の鉄の問題と合わせて，地球の酸化見てみると，海面下では0.1–0.4mM の平均濃度でイベントに影響を与えるのはリンの存在です。リ存在し，これは深さと共に上昇します（水深1000m

ンの存在量が生命の律速となり，その存在が地球で1.2–3.2mM）。陸上では，世界中の5275の土壌をの酸素濃度の上昇に影響したと考えられていま分析した結果から1.4–9630mg kg-1と偏って存在すす。地球45億年の歴史のうち80–90％の時代は上ることが知られています。環境中のリン酸の大部

記の鉄を多く含む海域の影響により，リンは海の分は有機物を結びついているか，陽イオン（Fe，堆積物として埋蔵され，新第三紀から原生代（約Al，Ca，Cd）や粘土によってキレートされた無32億年から19億年）のリン酸濃度は現在と比較し機物の形で存在しており，たとえば，植物が利用て10–12％であったと考えられています。一方で，できるリン酸としては0.032–310mM の範囲にある

当時の海には Si が豊富に存在するとも考えられとされています。このことから，私たちは，生物ており，Si は Fe と結合することから生物が利用は環境に合わせてリン酸の取り込みシステムを備できる化学形態のリン酸塩は鉄に制限されていなえてきたのではないかと考え，その多様性と進化かったとの逆の見解もあります。見解が分かれるについて理解することが，地球のリン環境の理解

理由は，原生代は化石が少なく（沈黙の10億年とに生物側の手法から答えを出せるのではないかと呼ばれている），地学的な手法で解明することの考えました。AlphaFold2による予測構造から光合難しさがあります。一方で約 5 億 4 千年前にリン成生物の細胞膜のリン酸輸送体は， 4 つに分類で

図46

リン酸輸送体の膜貫通領域は4つに分けられる
Tracerきることが解りました（図 4 ，文献 8 ）。その 4radioisotope Imaging Systems for Plant

つは，ABC 型輸送体とプロトン共輸送体型に分Nutrient Uptake Studies.”, Royal Society,

けられます。その輸送活性はプロトン共輸送体型

Philosophical Transaction B, Vol.367, pp.

（MFS 輸送体）の方が濃度への対応幅が広く，高1501–1508, 2012.

濃度環境へ適していることが分かりました。プロ2） Nussaume L., Kanno S., Javot H., Marin E.,

トン共輸送体型はこれまで真核生物で機能解析がPochon N., Ayadi A., Nakanishi T.M. andされていますが，プロトン共輸送体型の生物間のThibaud M.C., “Phosphate import in plants:

保存状況を系統樹解析から調べると，面白いこと

focus on the PHT1 transporters.”, Frontiersに ABC 型リン酸輸送体を持つ古細菌においてもin PLANT SCIENCE, Vol.2, No.83, pp. 1–12,存在することが分かりました。現在は，MFS 輸送

2011.

体がリン酸輸送能をもった起源を調べること（カ3） Péret B., Desnos T., Jost R., Kanno S., Ber-エル卵母細胞での放射性核種トレーサ実験）で共kowitz O., and Nussaume L. “Root Archi-進化の解明へ繋げることを目指しています。

tecture Responses: In Search of Phosphate”,

異分野研究ユニット結成の当初は，お互いの専Plant Physiol., Vol.166, pp. 1713–1723, 2014.

門用語が分からないことが多々ありました。今は4） Kanno S., Arrighi J. F., Chiarenza S., Bayle V.,

その難しさがなくなり，スピンオフ研究が次々とBerthome R., Peret B., Javot H., Delannoy E.,発展しています。本稿の前半で私が紹介した検出

Marin E., Nakanishi T. M., Thibaud M.C. and系は，天文学の分野で使用される機器（X 線検Nussaume L. “A novel role for the root cap

出，宇宙線検出）でもあります。望遠鏡と顕微鏡

in phosphate uptake and homestasis.” eLife,とスケールは異なりますが共通項があり，物理や5; e14577, 2016.

光学の知識が豊富な方々と交流した際の気づきか

5） Kanno S., Cuyas L., Javot H., Bligny R., Goutらアイディアが生まれました。さらに現在は，惑

E., Dartevelle T., Hanchi M., Nakanishi T. M.,

星観測のスペクトルカメラ技術を顕微鏡に搭載さThibaud M.C., Nussaume L., “Performance

せた新システムの構築も進められています。近いand Limitations of Phosphate Quantification:

将来，生細胞の元素・代謝物解析へ応用を目指し

Guidelines for Plant Biologists.” Plant Cellています。

Physiol., 57(4), pp. 590–706, 2016.
6） アグリバイオ7月号「可視化技術で見えてくるおわりに根の元素吸収」2022年6月22日発刊．

地球上の生命の多くは，植物が取り込み，太陽7） アグリバイオ10月号「可視化技術で見える根光を利用して化合物を合成することに依存していの元素吸収のしくみ」2023年10月22日発刊．

ます。元素に注目してみると，地球の始まりから

8） Nussaume L., Desnos T., Jinsheng Z., David

私たちの体の化学反応まで繋がりがあることを改P., Kumiko M. and Kanno S, (Chapter9 Anal-めて俯瞰し，生命の不思議を感じずにはいられま

ysis and comparison of AlphaFold structures

せん。

predictions between Pi uptake transporters
recovering phosphate in natural environ-

参考：ments), Phosphate Plant Nutrition, Taylor

1） Kanno S., Yamawaki M., Hirose A., Ishibashi& Francis Group, October 19, 2023, ISBNH., Kobayashi I.N., Tanoi K., Nussaume L.,9781032516523.

Nakanishi M.T., “Development of Real-TimeVol. 75, 20247