熱帯産樹種の目に見えない年輪を道管から見る
大橋伸太 *1・岡田直紀 *2

材中の炭素安定同位体比（δ13C）や酸素安定同位体はじめに比（δ18O）が注目され始めた。材中の δ13C や δ18O

熱帯では樹木の生育環境の季節変化が乏しいたは材が形成される時期によって異なっており，放射め，明確な年輪を形成する樹木はごく一部であり，方向の変化（中心側から外側に向けた連続的な変多くの樹木は不明瞭もしくは不規則な成長輪を形成化）を調べることで年輪を検出できるという研究報する。そのため，樹齢や成長速度を知ることが困難

告が季節熱帯を中心に見られるようになった 1, 2）。

であり，年輪年代学や年輪気候学をはじめとした年原理としては，光合成産物の δ13C は主に気孔開度輪の応用研究の対象となる樹種や地域は非常に限定と光合成速度によって変化し，δ18O は主に蒸発散的である。近年，温室効果ガスの排出削減や生物多量と樹木が吸い上げる水自体の δ18O によって変化様性の保全の点から，森林の炭素収支を正確に把握する 3）ということが根底にある。こうした指標を年することや気候変動の影響を予測することがより重輪のプロキシとして用いれば，熱帯での年輪の応用要になっている。また，生物多様性の高い熱帯林を研究が大きく前進すると期待される。しかし，同位適切に保全・管理するためには，林分レベルだけで体比を指標とすることには主に 2 つの問題がある。

なく樹種・個体レベルの成長特性を理解することも

1 つは，材中の同位体比が変化するプロセスは樹種重要である。こうした課題に取り組む上で，年輪かや生育地域によって大きく異なるため，結果の解釈ら得られる情報は非常に有用であり，熱帯の多くのが難しく，また条件によっては年輪の指標にならな樹種や地域において年輪解析が行われることが望まいということである。そしてもう 1 つは，測定に多れる。

くの時間とコストがかかることである。したがって，より簡便に測定でき，よりシンプルな原理に基肥大成長と材中の安定同位体比づいた指標を新たに見つけることが，応用研究を進

熱帯には大きく分けて，1 年に明瞭な雨季と乾季が存在する季節熱帯と，乾季が存在しない湿潤熱帯がある。季節熱帯では多くの樹木が乾季に肥大成長める上で求められる。

道管のサイズ・密度の変化を休止するが，それでも明確な年輪を形成するもの

こうした背景から，筆者らは新たな指標として，は少ない。しかし，乾季の存在が樹木の水分生理や樹木の水分状態の影響を受けると考えられる道管の光合成，葉のフェノロジーなどに大きな影響を与えサイズ（内腔面積）や密度に着目した。道管が水分ていることは明らかであり，その影響が何らかの形状態の影響を受けると考えられる理由には，物理的で材に記録されていると期待される。そして近年，な要因として細胞拡大時の膨圧が挙げられ，水分がShinta Ohashi, Naoki Okada : Detect Invisible Annual Rings thorough Vessels for Tropical Tree Species*1 森林総合研究所，*2 京都大学大学院地球環境学
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少なく膨圧が低い時に形成される道管のサイズは小樹木の植栽年が判明している人工林を調査地としさいと考えられる。また，乾燥への適応という生物た。試料には 10 年生前後のフタバガキ科，マメ科，学的な要因が挙げられる。これは，乾燥による道管センダン科，フトモモ科の樹種を用いた（表 1）。

閉塞のリスクを低減する上では小さい道管を多く形

これらは熱帯でよく見られる，あるいはよく植えら

4）成することが有利であると考えられる ためであれる樹種であるが，いずれも明確な年輪を形成しなり，実際に乾燥条件下でそうした傾向が見られるこい。

5）とが報告されている 。したがって，水分が少ない時に形成される道管のサイズは小さく，密度は高い水分状態の評価と予想される。本稿では，熱帯樹木の道管のサイズ

樹木の水分状態を評価するため，プレッシャーと密度の変化が水分状態の変化に対応しているか，チェンバーを用いて夜明け前の葉の水ポテンシャル乾季がない湿潤熱帯でも変化しているか，そして道を 3 ヶ月毎に測定した。夜明け前の葉は 1 日の内で管を指標としてどれくらいの精度で年輪を検出でき最も水分が補給された状態であると考えられるたるかについて紹介する。

め，樹木の水分状態の季節変化をみる上で適していると言える。また，各調査地の土壌の水分状態の季調査地と試料節変化を調べるため，土壌水分センサーを地下 30

調査は明瞭な乾季がある熱帯サバナ気候に属する
タイのチャチュンサオ県，弱い乾季がある熱帯モン
スーン気候に属する半島マレーシアのプルリス州，
そして乾季がない熱帯雨林気候に属する半島マレー

cm に設置し，データロガーを用いて土壌の水ポテンシャルを 30 分毎に測定した。

道管の形成時期の推定

シアのスランゴール州で行った（図 1）。本研究で葉の水ポテンシャルを測定した時期にどの道管がは年輪の検出精度を調べるため，いずれの地域でも形成されたのかを推定するため，3 ヶ月毎の測定の際に形成層へのナイフマーキングを合わせて行った。形成層を傷つけるとその傷が材に残るため（図2a），それを目印として傷をつけた時にどこまでが形成されていたかを知ることができる。なお，後述する道管の測定にはマーキングの影響が少ない部分を用いた。

道管のサイズ・密度の測定
まず測定する部分の木口面の表面をカッターナイフで切り落とし，道管の断面がはっきりと観察できるようにした。そして実体顕微鏡に取り付けたデジタルカメラで木口面を撮影した（図 2b）。Photoshop（アドビシステムズ）を用いて得られた画像の道管部分を黒く塗り，それ以外の部分を白くした（二値化 ; 図 2c）。二値化した画像と ImageJ（アメリカ
図 1

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調査地の位置と各地域の月別の降水量と平 均気温。降水量と気温は 2009 年と 2010 年の平均値。
（文献 9 の原図を一部改変）
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国立衛生研究所 ; フリーソフト）を用いて，各道管のサイズと形成層からの距離を測定した。道管の放射方向の変化傾向を見るにあたり，道管 1 つ 1 つのNo. 88（2013）図 2

アザディラクタ・エクセルサ（プルリス産，9 年生）の木口面。a : 形成層へのナイフマーキングでできた傷。b : 実体顕微鏡に取り付けたデジタルカメラで撮影した画像。c : 二値化処理（道管のみ黒）を行った画像。

図 3

アカシア・マンギウム（チャチュンサオ産，10年生）の道管のサイズ・密度の季節変化（a）と土壌と葉（夜明け前）の水ポテンシャルの季節変化（b）。（文献 9 の原図を改変）

データではノイズが大きすぎるため，放射方向にあギウムでは夜明け前の葉の水ポテンシャルがそれにる一定の間隔で区切り，各区間の平均道管サイズ合わせて低下していることが明らかになった（図2−2（μm ）と道管密度（mm ）を算出した。ここでは3b）。このアカシア・マンギウムでは，土壌と葉の区切る間隔を年成長幅の 1/10，例えば 1 年に 1 mm水ポテンシャルが低下し始めた時期に道管サイズの成長していたら 0.1 mm に設定した。そしてその後，減少と道管密度の増加が始まっていた。こうした道移動平均（5 点）でスムージングを行った。

管の変化は前述した乾燥に対する応答に一致してい道管のサイズと密度の変化と水分状態の関連
性
道管のサイズと密度はそれぞれ放射方向に沿って周期的な変化を示した（図 3a）。これは湿潤熱帯であるスランゴールを含めた全ての地域・樹種で見られた。

ることから，アカシア・マンギウムでは道管のサイズと密度の変化は水分状態の変化によって生じているという可能性が示された。しかし，チャチュンサ
オの他の 3 樹種ではこのような道管形成と水分状態の対応は見られなかった。
弱い乾季があるプルリスでは，土壌の水ポテン
シャルは 1 ヶ月ほど減少傾向を示しただけであっ明瞭な乾季があるチャチュンサオでは，土壌の水た。葉の水ポテンシャルもカヤ・アイヴォレンシス

ポテンシャルは乾季に大きく低下していることが確以外では大きな低下は見られず，道管形成が水分状認された（図 3b）。そして，例えばアカシア・マン態の直接的な影響を受けた可能性が考えられたのは海外の森林と林業

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その 1 樹種だけであった。

テンシャルがほとんど低下していなかった。この樹

乾季がないスランゴールでは土壌と葉の水ポテン

種は乾燥に対して敏感に気孔開度を変化させるとい

シャルはいずれも 1 年を通して大きな減少は見られう報告があることからも 7），乾燥回避タイプであるなかった。したがってスランゴールで見られた道管と考えられる。このような樹種では樹木の水分状態のサイズと密度の周期的な変化は，水分状態以外の自体が悪化しにくいため，道管形成への影響も小さ要因によって生じていると言える。

くなるだろう。一方で，乾燥ストレスを受けながら道管形成が水分状態の影響を受けやすいと考えられる樹種も成長するような乾燥耐性タイプが影響を受けやすいと考えられる。
以上のことから，道管のサイズと密度が水分状態

季節熱帯において道管形成と水分状態の間に対応の直接的な影響を受けやすいのは，散孔性，常緑性，が見られた樹種と見られなかった樹種があった理由

乾燥耐性タイプの樹種であると推測される。そしてはいくつか考えられる。まず挙げられるのが材の管それ以外の樹種においては，水分状態は主に葉の孔性の違いである。対応が見られた 2 樹種は散孔性フェノロジーを通して道管形成に間接的に影響するであるが，対応が見られなかったものの 1 つは半環と言える。

孔性である。半環孔性のものは比較的大径の道管が成長再開時に形成されるため，道管のサイズが内的年輪の検出精度要因（遺伝形質）によって強く制御されており，水幹の中心から外側まで道管のサイズと密度の周期分状態のような外的要因が直接的に影響する余地が的な変化を調べ，それぞれの周期数と植栽後の年数あまりないと考えられる。

がどれだけ一致するかを調べた（図 4）。その結果，次に考えられるのが，葉のフェノロジーの違いでいずれの地域・樹種でも，誤差が少なかった方の指ある。対応が見られたものは常緑性であるが，落葉標で，概ね±10% 以内（10 年で±1 年以内）の誤性の 3 樹種はいずれも対応が見られなかった。落葉差であることがわかった。道管のサイズと密度のど樹では形成層に供給される光合成産物や植物ホルモちらが良い指標となるかは樹種によって異なった。

ンが展葉や落葉に大きく左右される。道管のサイズや密度は葉で作られる植物ホルモン（例えばインドール‑3‑ 酢酸）にも影響されるため 7），とりわけ一斉に展葉や落葉が起こるタイプでは植物ホルモンの濃度変化の影響が強くなる可能性が考えられる。
そして落葉樹のもう一つの大きな特徴は，次の成長期に葉を作るための養分を必ず貯蔵しておかなければならないという点である。今回調査した落葉樹は乾季に入る前の湿潤で葉も健全な時期から成長速度が著しく低下しており，成長期の終わりに向けて光合成産物が貯蔵される割合が増加する可能性が考えられた。そしてこの場合も，水分状態が影響する余地は少なくなると言える。
最後に，乾燥への適応様式の違いが考えられる。
対応が見られなかったユーカリプタス・ユーロフィ
ラは常緑性であるが，乾季でも夜明け前の葉の水ポ
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図 4

アショレア・ロクスブルギー（スランゴール産，12 年生）の道管のサイズ（●）と密度（◇）の中心から外側までの周期的な変化。中心から外側までの全体的な変化傾向を取り除くため，全体に当てはめた近似曲線で指数化している。周期数は道管サイズが 12，道管密度が 11 であった。破線
は道管サイズから，点線は道管密度から推定した年輪の境界を示す。

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これは樹種によって環境への応答様式や形質の可塑

湿潤熱帯における材形成の特徴性が異なるためであると考えられる。これに関しては，今後より多くの樹種を対象として調査する必要がある。

スランゴール（湿潤熱帯）とプルリス（季節熱帯）の同一樹種を比較してみると，材形成の同調性に大道管のサイズと密度が水分状態の直接的な影響をきな違いがあった。プルリスでは成長リズムや道管受けやすいと考えられる樹種とそうでない樹種の間のサイズ・密度の変化が幹の円周方向で比較的一致で，年輪の検出精度に差はなかった。したがって，していたのに対し，スランゴールではそうしたリズ

年輪を検出する上では道管形成に概年リズムがある

ムや周期的な変化が幹の部分によって異なる傾向にということが重要であり，水分状態の直接的な影響あった。湿潤熱帯において非同調的な材形成が見らがあるかどうかは重要ではないことがわかった。しれることはこれまでにも報告があるが 8），なぜ起こかし応用研究において，例えば道管のサイズや密度るのかはよくわかっていない。湿潤熱帯では同一個から生育環境を復元するという使い方をするなら体内でも枝によって葉のフェノロジーが異なることば，水分状態の直接的な影響の有無は考慮しなけれが観察されるが，その結果として幹に供給される光ばならないだろう。

合成産物や植物ホルモンの量が円周方向で異なるた

ここでもう 1 点注目すべきは，湿潤熱帯でも季節めではないかと筆者らは推測している。枝ごとに葉熱帯と遜色ない誤差で年輪を検出できたことであのフェノロジー（概年リズム）が揃っていないのは，る。これは生育環境にほとんど季節変化がない湿潤おそらく明瞭な乾季がないためだろう。

熱帯でも，道管形成に概年リズムがあることを示唆年輪の応用研究に向けてしている。

季節熱帯では，道管のサイズや密度は年輪の指標

調査地名

チャチュンサオ（熱帯サバナ気候）

表 1

各調査地で用いた樹種

学名

科名

アザディラクタ・インディカ（）
アカシア・マンギウム（）
ユーカリプタス・ユーロフィラ（）
プテロカルパス・マクロカルパス（）

アザディラクタ・エクセルサ（）
プルリス
ホペア・オドラータ（熱帯モンスーン気候），（）
カヤ・アイヴォレンシススランゴール（）（熱帯雨林気候）
ショレア・ロクスブルギー（）

葉のフェノロジー

材の管孔性

センダン科

半落葉性 *

散孔性

マメ科

常緑性

散孔性

フトモモ科

常緑性

散孔性

マメ科

半落葉性

半環孔性

センダン科

半落葉性

散孔性

フタバガキ科

常緑性

散孔性

センダン科

常緑性

散孔性

フタバガキ科

常緑性

散孔性* 葉を全くつけていない期間が短いため半落葉性とした。
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として有用であった。また，道管形成が水分状態の析するという挑戦的な課題に取り組むには，今後も影響を直接的に受ける樹種を解析して，過去の水分こうした手法の改善や新たな手法の考案をすること状態や降水パターンを復元するという応用も期待でにより，着実にできることを増やしていくことが重きる。あるいは，樹木の環境への応答や適応様式を要である。

道管の変化パターンから理解するという使い方も，今後多くの樹種・個体を調べれば可能になるだろう。
湿潤熱帯でも道管のサイズや密度の変化は概年リ〔引用文献〕 1）Evans and Schrag (2004) Geochimica
et Cosmochimica Acta : 68, 3295‑3305.

2）Poussart. (2004) Earth and Planetary Science Letters : 218,ズムを示し，樹齢を推定する上では有効であること

301‑316.

が示された。しかし，概年リズムに不確かさが残る

Science Reviews : 23, 771‑801.

ことや材形成の同調性が低いことから，年輪幅を正Stevenson (2004) International Journal of Plant Sciences :確に推定することは難しい。もし材形成の非同調性

165, 359‑368.

が乾燥ストレスの欠如で生じているなら，同調性のture and Function : 18, 184‑194.

変化から過去の乾燥イベントを推定するといった使い方ができる可能性はある。
実用的に年輪の検出を行う上ではまだいくつか課題が残るが，例えば部分的に安定同位体比や 14C 年

3）McCarroll and Loader (2004) Quaternary6）Zakrzewski (1991)
7）Herrera. (2012) Trees - Structure and Function : 26, 1759‑1769.
8）Ogata94.

. (2002) Journal of Wood Science : 48, 89‑9）Ohashi

Function : in press.

究の可能性は大きく広がる。目に見えない年輪を解海外の森林と林業. (2004) Trees - Struc-Physiologia Plantarum : 81, 234‑238.

代測定などを組み合わせることで，熱帯での年輪研385）Schume4）Mauseth andNo. 88（2013）. (2013) Trees - Structure and