〔生物工学会誌

第 86 巻総合論文

第2号

73–79．2008〕

平成19 年度 生物工学奨励賞（斎藤賞）受賞

バイオキラルナイロンの生産に関する
微生物化学的基礎研究
芦内誠

Microbial and Enzymatic Production of Chiral Nylon Biopolymer
Makoto Ashiuchi (Department of Agriculture, Faculty of Agriculture, Kochi University, 200 Monobe,
Nankoku, Kochi 783-8502) Seibutsu-kogaku 86: 73–79, 2008.

はじめに究は後回しにされてきた感がある．ポリ乳酸の例でも分かるように，生分解性を備えた新機能材料はキラルポリ

二十世紀は石油化学繊維の時代ともいわれ，さまざま

マーから開発されるものと予想される．したがって，生な分野に高付加価値材料を提供し，先端的な産業技術の分解性材料の性能や特殊機能性，またこれらの特性発現創出にも寄与してきた．一方，資源枯渇や環境問題へのに係る再現性を保証する目的から，立体科学的な視点に懸念が地球規模で拡がってくると，多様な産業領域で「脱立った材料設計，特に立体規則性を制御するための技術

石油化」の方向性が強く意識されるようになった 1)．材

導入が不可欠となってくる．ここでは，優れた立体化学

料開発分野でも再び天然のバイオ繊維（図 1）が脚光を性（キラリティー）を示す PGA，いわゆるバイオキラル

浴びる状況になりつつある 1,2)．なかでも，微生物繊維はナイロンの微生物化学合成ならびに材料応用につながる

新材料開発のための有力なターゲットとして最も注目さ新たな機能性についても詳解する．

れている天然素材で，生分解性材料としての応用とともに超微細繊維部材（ナノファイバー）としての用途展開まで期待されている．

人工ポリグルタミン酸とバイオナイロン PGA
本論に入るに先立ち，まずは PGA の分子構造上の特徴

本稿では，アミノ酸が化成ナイロン様の結合様式で連について理解を高める必要がある．構成単位のグルタミなったポリアミド繊維性物質，特に「納豆の糸」の主成

ン酸は α- アミノ基，α- カルボキシル基，γ- カルボキシル

分として有名なポリ -γ- グルタミン酸（以後，PGA と略

基の 3 つの反応性に優れた官能基を持つ．したがって，そす）を取り上げる．PGA に係るこれまでの研究の主体はの結合様式によって，タンパク質と同質のポリ -α- グルタ

応用性解析 3–5) にあったといえる．他方，PGA 素材の安定供給や実効性を保証する合成・生産技術の基礎的な研NH-C COOH

図1．化学繊維とバイオ繊維
著者紹介

図2．人工ポリ -α- グルタミン酸（A）と天然ポリ -γ-グルタミン酸（B）の分子構造．グルタミン酸単位は四角で囲んで示した．

高知大学大学院農学研究科生物資源科学専攻（准教授） E-mail: ashiuchi@cc.kochi-u.ac.jp73特性も有しており，少なくとも非リボソーム依存のバイオシステムによるものであることは想像に難くない．近年，L- グルタミン酸含有培地で培養した納豆菌を用い
PGA を発酵合成させるインビボ研究が精力的に進められてきた 3,8)．そのなかで PGA の生合成がペプチド抗生物質の生合成機構を模倣したチオテンプレート仮説に
図 3．バイオキラルナイロンの構造的特徴．白抜きの手はアミノ基，黒塗りの手はカルボキシル基に相当する．顔の部分はポリマーの構成単位を示す．また，その並び方（図 2B，影付き部
分に相当）はタンパク質よりも化成ナイロンの基本骨格とよく似ている．

則って説明された例もある 9,10)．しかし，この仮説には多くの問題点が指摘されてきた 3,11,12)．たとえば，従来の発酵合成研究で分かるのは，L- グルタミン酸はあくま
でも PGA の生産に重要な培地成分ということのみであって，これを唯一の生合成基質とまで断定するのは困

ミン酸（図 2A）か，あるいはむしろ化成ナイロンに類似難な点や，納豆菌の PGAはグルタミン酸の両光学異性体

する PGA（図 2B；図 3）が作られる．これらの基本骨格（D 体と L 体）がランダムに連結したアタクティックポリ

（図 2，影付き）の比較からも分かるように，両者は明ら

マー 13) である上，分子サイズにおいても均一性を欠くな

かに異質材料である．すなわち，主鎖部分がコンパクトど 3)，チオテンプレート機構に従って合成されるポリアで側鎖同士の間隔が狭い前者では，側鎖部分の構造が全ミド類とは明らかに異なる構造的特徴が見られる点が挙体構造に顕著に影響する；典型的な枝分れ構造のポリアげられる．さて，図 3Bには，立体規則性に優れたバイオ

ミド種にあたる．前者に対し，後者は直鎖性の繊維ポリ

ナイロン（「第 3 の手」が規則的に上に伸びたキラル構造）

マー（脂肪族ポリアミドの一種）とみなすことができる．

を模式図で示した．実際には，納豆菌の PGA はこの手のさらに，前者は化学合成の容易な「人工ポリグルタミン部分が上下不規則に並んでいる．キラルポリマーの立体酸」である一方，後者は人工合成が非常に困難な材料 3)

規則性の強化はその高機能材料化につながる重要課題でという違いもある．PGA は天然材料で，安全性や環境負あり 3,14)，納豆菌 PGA 研究もこの課題に向き合わざるを荷の低減など，前者にも勝る優位な機能性を持ち合せて得ない．このような状況打破と課題解決を目指し，まずいる．しかし，公開特許や技術報文などを見ると，グル

PGA のインビトロ合成について検討した．

タミン酸の重合ポリマーとして“十把一絡”にされ，ど高分子量 PGA をインビトロで合成する試みはこれま

ちらも「ポリグルタミン酸」の名であたかも同じ材料のでも断続的に行われてきた．しかしながら，PGA 合成シように扱われている例も少なくない．誤解を避けるためステムが極端に不安定であったため 9)，この試みに目に，人工のポリ -α- グルタミン酸の利用法なのか 6,7)，天立った進展はなかった．最近，インビトロで合成された

然ポリグルタミン酸である PGA の応用技術なのか，技術

微量の PGA でも精度よく回収できるマイクロ精製技術 15)

評価も含め，両者は確実に差別化されるべきで注意を促の開発に成功し，これが本研究の大きなブレークスルー

したい．また，生物が生産し利用しているグルタミン酸となった．たとえば，納豆菌種において，PGA 合成活性ポリマーは，ポリ -α- グルタミン酸ではなく主に PGA では細胞膜に局在することが見いだされた 16)．界面活性剤あるという事象 3) にも注目していただきたい．タンパクなどで膜酵素を可溶化すると，本合成活性が完全に失わ質（α- ポリペプチド）の合成システム「リボソーム」はれることも明らかにした．先に PGA 合成システムの不安

生物界のほぼ全体にわたり保存され，絹糸や蜘蛛の糸は定性が指摘されていたが，膜結合状態でのみ機能発現す

事実リボソーム依存的に生産される．理論上ポリ -α- グルるという本システムの特性はその要因の一つと考えられタミン酸もリボソームの働きで作りだせる．にもかかわる．ちなみに，膜成分の分散を促す目的で低濃度の界面らず，天然に存在するのは PGA である．PGA が生物学上活性剤（～1 mM CHAPS）を添加したところ，PGA のイ

特に有益な機能を保持しているのか，さもなければポリ

ンビトロ合成に好結果を与えることが判明した．本反応-α- グルタミン酸は生物学上避けなければならない不都の最適 pHは～ 7.0，Mg2+ は機能発現に必須であった 16)．

合な化学性を内包しているのかもしれない．

また，Zn2+ は低濃度域（～ 0.2 mM）では本反応を促進

バイオナイロン PGAのインビトロ合成

するが，逆に高濃度域（～ 5 mM）では阻害的に働くことも分かった 12)．

では，PGA はどのようにして合成されるのであろう

PGA 生合成の反応機構解明に繋がる研究にも取り組か？ D- アミノ酸の一種「D- グルタミン酸」を豊富に含んだ．まず，副反応として発生する「グルタミン酸依存

むというタンパク質や一般のポリペプチドにはない構造

ATP 加水分解」に注目し，これに伴って生成される核酸

74

生物工学

第86巻

種を調べたところ，AMP ではなく ADP であることが示唆された 17)．基質選択性解析から，グルタミン酸の立体化学性（DL）に対する選択性は厳密ではないことが示唆された 16)．また，基質 D- グルタミン酸からは D-PGA 鎖，
基質 L- グルタミン酸からは L-PGA 鎖，基質 DL 混合グルタ
ミン酸からは DL-PGA 鎖が各々合成された．この結果は，PGA 鎖の伸長過程において，チオテンプレート仮説で提唱されてきた特殊な立体反転（L → D）9,10) は発生しないことを意味している．また，このような反応特性から，
PGA 生合成はアミド連結機構 18) に則って進行するものと推察された 3)．事実，納豆菌の PGA 合成遺伝子群にコードされる PgsBCA 複合体のうち，その B 成分においてア
ミド連結酵素群に特徴的なアミノ酸配列が高度に保存されていることが分かってきた 19)．現在，PGA 合成反応は，以下のメカニズムで進むと予想されている．

図 4．ポリ -γ- グルタミン酸の内合成システムと納豆菌種の膜酵素画分を利用したインビトロ合成．RacE，高触媒性グルタミン
酸ラセマーゼ；YrpC，低触媒性グルタミン酸ラセマーゼ；PGS，
ポリ -γ- グルタミン酸合成システム；DL-PGA，ポリ -γ-DL- グル
タミン酸；D-PGA，ポリ-γ-D-グルタミン酸；L-PGA，ポリ-γ-Lグルタミン酸．

ることにより，D-グルタミン酸要求性の人為誘導が可能となった 25)．以上の結果は，PGAの内合成（インビボ合成）においても D-グルタミン酸が生合成基質の一つであバイオナイロン PGAの内合成システム
チオテンプレート仮説ではPGAの生合成基質はL-グルることを意味し，上述のインビトロ合成での結果と矛盾しないものであった．予想される PGA内合成システムの概要を図 4 にまとめた．これに従えば，グルタミン酸ラ

タミン酸のみとされてきた．一方，アミド連結機構によセマーゼ活性が強くD-グルタミン酸供給の主体となってれば，納豆菌種の DL-PGA は DL 混合グルタミン酸から合いる細菌類（納豆菌など）では，PGAが DL 混成ポリマー

成されることになる．不明瞭な部分が残る PGA の内合成として発酵生産されることは避けられない．そのため，システムについて解明の糸口を得るため，納豆菌種の D-

立体規則性に優れた PGA を得る目的からすると，グルタグルタミン酸供給酵素系に焦点を当てシステム解析に取

ミン酸ラセマーゼフリーの膜酵素画分が利用できるインり組んだ．さて，細菌の D-グルタミン酸供給ではグルタ

ビトロ合成は非常に優れているといえる．その一方，産

ミン酸ラセマーゼの働きが重要とされている 20)．本アミ

業用途に適う製造レベルを実現するため，PGA 合成効率

ノ酸は確かにペプチドグリカンの生合成に必須だが必要を飛躍的に向上させるという課題も残っている．

量が限られているため，本酵素の菌体内活性は一般に検出できないほど低レベルである．ところが，納豆菌種の巨大菌を利用したバイオキラルナイロン L-PGAの効率合成

本活性は例外的に高かった 21,22)．この事実は，著量の D-

PGA のインビトロ合成および内合成システムの解析

グルタミン酸の供給や菌体内プールの形成が納豆菌の生から，ここに至って，菌体内 L-グルタミン酸のラセミ化

理学上重要なのか（同化作用への寄与），D-グルタミン酸

が PGA のキラリティーにまで多大な影響を及ぼしていの積極的消費のためか（異化作用への寄与），あるいはそることが分かってきた．そこでまず，代表的な PGA 合成の双方に寄与する可能性を示唆している．興味深いこと

微生物について，PGA キラリティーと D- グルタミン酸に，納豆菌や枯草菌は二種の機能性グルタミン酸ラセ（D-Glu）供給に係る酵素活性の見かけの相関を調査し，マーゼをアイソザイムとして保持している 3,23)．一つは結果を表 1 にまとめた．納豆菌や韓国の「戦国醤菌」なRacE（Glr），他方は YrpC（MurI）と呼ばれている 21,24)．

どの Bacillus subtilis では比較的高いグルタミン酸ラセ

また，D-グルタミン酸供給との関係では，前者が主体的マーゼ（GLR と表記）活性を有する．また，インビボ合な役割を果たし後者はその補完的な役目を持つ 25)．両酵成された PGA の立体化学性（DL 比率）に規則性は認めら素を欠いた変異株では，明確な D-グルタミン酸要求性がれず，分子構造上アタクティックということになる．一認められた．

方，炭疽菌（Bacillus anthracis）はほぼ D 体で構成される

また，枯草菌 RacE 欠損株（YrpCは保持）では，D-グ

D-PGA を合成する 3)．文献によれば GLR 活性は認められルタミン酸の供給能（内合成能）が極端に低下していた；ないものの，顕著な D- アミノ酸アミノトランスフェラー

この変異株を宿主に PGA 合成システムを強制発現させゼ（DAT と表記）活性が検出されている 26)．DAT は，他

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表1．PGA合成微生物のD-グルタミン酸供給酵素活性
D-Glu 供給酵素活性（U mg−1）a

微生物

PGA の D 体
含有率 (％)

納豆菌

65±15

54

0

3, 21

戦国醤菌

55±20

36

~3

15, 16, 22

炭疽菌

100

−b

+++b

3, 26

好塩古細菌

0

0

0

27, 285.5±2.5 c

<1

0

27

巨大菌

GLR

DAT

文献

a 活性単位（U），nmol min−1．

b −，活性検出されず；+++，きわめて強い活性．
c 高塩液体培地（10％ NaCl）を使用．

の D- アミノ酸（D- アラニンや D-アスパラギン酸など）とα- ケトグルタル酸から，基質 D- アミノ酸に対応するケト酸と D- グルタミン酸を生成する酵素である 3)．GLR と違い，D- グルタミン酸の合成に L- グルタミン酸の存在は必図 5．巨大菌の塩誘導性バイオナイロンポリマー．バイオナイ
ロンPGA は，SDS-PAGE後，メチレンブルー染色法 3) で視覚化できる（上図）．

須条件とならない．したがって DATによれば，原理上細胞のグルタミン酸プールの D 比率を一方的に高めることも可能である．
さらに，好塩古細菌（Natrialba aegyptiaca）について調して重要性が増している 29)．
バイオナイロン PGA の酵素加工

べたところ，GLR と DAT の両活性ともに保持していな

炭疽菌は莢膜成分としてD-PGAを合成し細胞表層を覆いことが判明した 27)．興味深いことに，この極限環境微うことで感染宿主の免疫網から逃れている 30)．免疫無効生物が合成する PGAは，炭疽菌 PGA が立体化学的に反転化を導くポリマー効果を逆手に取れば，先端医薬（抗がした構造の L 型ポリマーである 28)．バイオキラルナイロ

ん剤など）の副作用軽減や更なる高機能化まで期待でき

ン新材料として種々の応用展開が期待されているもの

る 3,31)．ただし，炭疽菌を利用したポリマー量産化は安の，元来生息環境中で発生する乾燥と脱水現象から身を全性の面から事実上不可能で，D 比率の高い PGA につい守るように合成される一種の環境適応因子と考えられ，ても新たな合成技術の開発が求められていた．納豆菌種

実際，量産化の基礎となる液体培養法では PGA がほとんの PGA 代謝（合成と分解）オペロン，特に PGA 合成遺伝

ど合成できないという致命的な欠点を抱えている．GLR

子群–pgsBCA–のすぐ下流に存在する新機能遺伝子（pgdS；と DAT の活性を指標に D- グルタミン酸供給系の調査を

以前は ywtD）の研究 32) がブレークスルーとなった．本さらに続けたところ，巨大菌（Bacillus megaterium）もま

遺伝子産物 –PgdS 酵素 – では，アミダーゼ（アミド加水分

たこの両酵素活性が極端に低いことを見いだした 27)

解酵素）様ドメインが 3 つタンデムに並んでいる（図 6）．

（表 1）．巨大菌は分類学上納豆菌や枯草菌に近く，生育したがって，エンドペプチダーゼ群のなかでも特殊な構条件から PGA 合成まで酷似すると信じられてきた 3)．と造と機能を備えた酵素と考えられた．最近，本酵素の簡ころが，納豆菌の PGA 合成とは多くの面で異なることが易精製法の開発に成功した 32)．次の課題として，簡便か解ってきた．たとえば，巨大菌 PGA は L-グルタミン酸含つ精密な活性測定技術の確立が挙げられ，本技術開発に有率（光学純度に相当）が圧倒的に高く（表 1），高品質も取り組んだ．結果，先に構築した PGA 分子サイズ解析である．巨大菌は本来好塩性菌ではないが，高塩ストレスに曝されると PGA 合成が顕著に誘導されることが分かってきた 27)．図 5 に示すように，NaCl 濃度が 2％を超えると PGA 合成量は急激に増加する；細菌の塩応答バイ
オナイロンポリマーの最初の発見例にあたる．さらに，
海水の 3 倍に相当する塩濃度（10％）までの負荷に伴い，PGA 分子は著しく伸長した（図 5，SDS-PAGE）；この現
象はここまでまったく知られていなかったものである．
インビボ合成 PGA の「質の管理」はこれまで困難とされてきたが，巨大菌 PGA は現状打破につながる有力候補と76

図6．ポリ-γ-グルタミン酸代謝オペロン内の pgdS (ywtD) 遺伝子の位置とPgdS酵素の構造特性．PgdS酵素のNはアミノ基末端，
C はカルボキシル基末端を示す．色付きのボックスはアミダー
ゼ様ドメイン領域を示し，特に中央のドメインには活性発現に必須のシステイン残基（*）が存在するものと予想される．

生物工学

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表2．PgdS酵素の反応速度定数
基質

立体化学性 (D:L)

Km (nM)

Vmax (U mg−1)a

納豆菌 PGA

75:25

0.26

83.6

巨大菌 PGA

20:80b1075.0

好塩古細菌 PGA

0:100

−c

a 活性単位 (U)，
1 分間に 1 nmol の PGA の末端アミノ基を形成する触媒量．

b 低塩固体培地（0.05％ NaCl）を使用 34)．
c 活性検出されず．

図7．ポリ -γ-グルタミン酸加工酵素の推定反応機構．PGA 鎖のアミノ基末端を N，γ- カルボキシル基末端を C で表した．PGAの一部を拡大した領域（黒塗り部分）について，D 単位に富む部分を●，L 単位に富む部分を○で表した．推定される切断部位は矢印で示した．

ラーゼを用いて解析し，カルボキシル基末端配列は細菌
性カルボキシペプチダーゼ Gを用いて解析した 34)．その法 16,33) の適用が有効であった 34)．具体的には，1-fluoro-

結果，D-rich PGA はもちろん L-rich PGA でもその両末端

2,4-dinitrobenzene（FDNB）による化学定量法を用いるには D- グルタミン酸が連続していることが示唆された．

もので，既存技術の適用 35) と比較して簡便迅速で再現

すなわち，このことは切断部位が PGA 鎖の DD 連結部位性・定量性の面でも優れていた 5,33)．

であることを意味する．

ここでは FDNB 法を用い，PgdS 酵素の性質を調査し以上の解析結果から，本酵素はPGA 鎖中の D- グルタミ

た．納豆菌の PGA にはよく作用するものの，人工のポリン酸に富む領域を認識しこれを切断するエンドペプチ-α- グルタミン酸にはまったく作用しないことが判明し

ダーゼ“γ-glutamyl DD-amidohydrolase”との結論に達た 34)．すなわち，本酵素はグルタミン酸ポリマーでも天した（図 7）．

然の結合様式を持つものを厳密に認識していることを意

本技術は，炭疽菌などの安全上問題のある微生物に頼味する．反応最適 pH は～ 6.0，最適温度は 30 ～ 40°C，

ることなく，納豆の糸という食物材料と納豆菌起源の酵

熱安定性は 50°C 付近であった 34)．本酵素はその反応に素のみを使って立体規則性 PGA が加工合成できる点で補酵素・補欠因子を一切要求しない．一方，チオール修優れている．食・健康・コスメ・医療などの人間科学的

飾剤の添加によって容易に失活するため 34)，活性発現にな産業応用分野に，特段の安全性を誇るバイオキラルナ

必須のシステイン残基が存在すると示唆された．続いて，イロン素材を提供するための基礎を築いたものであり，

立体化学性の異なる PGA を基質に反応速度論解析を学術的な価値もある．

行った（表 2）
．Km 値の比較から D 比率の高いポリマーほ
どよい基質になることが判明した．また，納豆菌 PGA とバイオキラルナイロン L-PGA の新たな応用性

巨大菌 PGA に対する最大反応速度は比較的近い値とポリグルタミン酸に係る先行技術を調査すると，事実なった．一方，好塩古細菌の L-PGA は基質にならなかっ

上人工のポリ -α-グルタミン酸によるものか，バイオナイ

たことから，少なくとも PGA 鎖中の D 体が存在する領域

ロンでも納豆菌などの DL-PGA によるものに限られてい（配列）が切断部位と認識されていることが分かった 34)．

たことに気づく 3,5,36)．最近，DL-PGA からの機能材料化

さて，納豆菌 PGA を PgdS 酵素で十分に処理すると次のの効率や再現性に問題があることが指摘された 37)．同時

フローチャートのような断片化が起こる．

に，立体規則的な PGA は材料化の点でも優れていることが示されている 37)．キラル材料の性能は，基本的にその立体規則性の影響下にあることがポリ乳酸の例からも解る 14)．バイオナイロンのなかでも L-PGA は新素材の部類に入るため 3)，特に応用性に関し，今もなお多くの未開領域が残されている．そこでまず，環境ストレスに対するバリア機能を解析するため，大腸菌（生細胞）の L-PGA
共存下での生育特性を調べた．その結果，本来ならば増このように，本酵素を利用することで PGA の立体規則

殖できないような極限環境下（強アルカリや高塩条件）

性が効果的に改善できる 32)．そこで，新たに「PGA 加工でも生育能が高まることを発見した（図 8）．さらに，多酵素」と名づけた．本反応機構に係る知識（切断部位の様な物理化学的ストレスによって変性（機能喪失）しや情報など）をさらに深めるため，PGA 加工断片の両末端

すい酵素に対してもバリア機能を発揮し，超安定化に寄構造について解析を進めた．具体的には，加工断片のア

与することが判明した．具体的には，耐熱性・アルカリ

ミノ基末端配列は納豆菌の γ- グルタミルトランスフェ

耐性・プロテアーゼ耐性・耐凍性など，多様なストレス

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図 8．極限環境下での大腸菌の生育能に及ぼすバイオキラルナ
イロンの効果．
（A）アルカリ環境下での生育．
（B）高塩環境下での生育．各 pH および塩濃度の LB 培地を用い，L-PGA 添加（◇）および無添加（●）の条件で菌体培養した 40)；最適培養条
件での菌体濁度を生育率 100％とし他の条件での生育率を算出した．

図10．バイオキラルナイロンの多様で有用な機能性，ならびに新バイオ先端材料として期待されている多角的産業応用展開いることも分かってきた．多機能性新素材・バイオキラ
ルナイロンのさらなる活用を図り，バイオ工学技術の発展に貢献したいと考えている．
おわりに
汎用ナイロン素材やアラミドスーパー繊維に代表される化学合成ポリアミドは現代社会・産業を支える重要材料ということに間違いはないものの，脱石油化や環境対応など，突きつけられた課題も多い．バイオ起源のキラ
ル材料への転換は今日的な要請となっているが，立体規則性の強化や合成効率の向上・量産化など，合繊開発では問題にならないものが律速的な課題として新たに浮き図 9．バイオキラルナイロンの接着性試験．
（+）は低付着性のセルロースアセテート膜を高付着性タンパク質「牛血清アルブミン」溶液（上図）とバイオキラルナイロン溶液（下図）に浸した後，水洗して得たサンプルを，（−）は試験溶液として蒸留水を代用して得たコントロールサンプルを示す．タンパク質はトリパンブルー染色法 41) で，バイオナイロンはメチレンブルー
染色法で選択的に視覚化できる．

彫りになってきた．
今回，PGA の機能材料化につながる最重要課題「立体規則性の強化・制御」に対応できる技術基盤を築くまでに至った．PGA の潜在的な応用性・有用機能性が次々と発見されていることに加え，バイオキラルナイロンの効率合成も可能になってきた．現在，本材料はセルロース

耐性がバイオキラルナイロン L-PGAの添加のみで賦与でナノファイバー・バイオポリエステルに次ぐ第 3 のバイ

きる 38)．この発見は，材料応用の面で特に注目に値する

オ先端材料として，多角的な産業応用展開が強く望まれと考えられる．極限環境微生物が生合成するスーパーオている（図 10）．

スモライトは「エクストリモライト」とも呼ばれ 39)，バ
イオ工学上の新応用が期待されている．バイオキラルナ
イロンはまさにこの範疇に入るものと考えられる．
一方，
オスモライト（適合溶質）はここに至るまで細胞内に存在すると思われていたため，図らずも本例が菌体（細胞）外に存在するエクストリモライト機能物質の最初の発見となった．加えて，細胞外で機能することの応用面での意義は大きく，従来必要と思われてきた遺伝子組換えなどによる機能導入や細胞の分子育種のような煩雑な人為操作が不要となる．さらに，図 9 に示すように，バイオキラルナイロンは物質表面への接着・被膜効果に優れて78

本研究は高知大学農学部応用生物化学研究室および総合研究センター遺伝子実験施設で行った仕事です．この度の栄誉
は，研究室に在籍し共に研究を進めてくれた大学院生と学部生の力なくしては得られなかったものです．まず，研究に携わってくれた学生の皆さんに感謝の意を示したいと思います．筆者の研究を絶えず温かい目で支えて下さいました味園春雄先生（高知大学名誉教授），左右田健次先生（京都大学名誉教授，関西大学名誉教授）に深謝いたします．研究の方向性を見定めるにあたり，多大なるご助言を頂きました東京工業大学イノベーション研究推進体の本宮達也先生に厚く御礼申し上げます．また，本賞の受賞に際しまして，推薦いただきました九州大学農学研究院の大島敏久教授に御礼申し上げます．共同研究者であ

生物工学

第86巻

ります韓国国民大学の成 文喜教授，東洋紡績株式会社敦賀バイオ研究所の曽我部 敦氏にこの場を借りて感謝致します．最後に，ひとときのやすらぎと活力をくれる妻と息子と一緒にこの喜びを分ち合いたいと思います．

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