タイ熱帯季節林の多様性と生理機能石田

厚 *1・前田高尚 *2

バランスを大きくの崩す可能性が高い。温暖化は極1． はじめに域や高山帯に大きな影響を及ぼすと言われている

中部タイでは，11 月から 3 月にかけて降雨がほが，東南アジアの熱帯季節林も脆弱な森林帯である

とんど無い明瞭な乾季があり，また近接した場所と予測される。ここではタイを舞台に，常緑樹と落に，常緑樹林も落葉樹林も見られる。世界的には

葉樹の生理的な違い，そしてそれにともなう森林機「降水量が少なくなると落葉樹が増える」と言われ能の違いについて，わかってきたことや今後の問題ている。しかしタイを初め乾季のある東南アジア地点などを紹介していく。

域では，年降水量や降水の季節パターンが似ていても常緑樹林も落葉樹林も存在することから，異なっ2.

葉寿命に関わる生理機構と物質循環た森林タイプの成因には土壌の性質が重要であろ葉寿命は樹木の生理機能を代表する鍵である。小う。立地条件の違いにより，生育する樹木タイプが笠原亜熱帯林で調べていると，常緑樹でも 3 か月と異なり，樹木の資源利用や土壌特性の違いにより，いう短い葉寿命の樹種もあれば，数年間維持する樹炭素吸収や水循環といった森林機能や生態系サービ種もある 2）。一方東南アジアでは情報は少ないが，スの特性も異なってくる。

現在我々がタイの森林で行っている観察によると，また乾季は，樹木に大きなストレスを与える。乾常緑樹では葉を 1 年から数年間維持している種が一季の落葉は，樹体の蒸散面を減らす意味がある。ま般のようである。葉寿命と葉の生理機能の間には，た乾季に葉を維持した場合，気孔を閉じ光合成は低世界的に一般則が存在する。すなわち葉寿命が短い

下し，特に林冠の葉は強い光を浴びる。この時，光ほど，薄く低コストの葉を作るが，短い生育期間に合成で消費できなかった光エネルギーは活性酸素をその炭素コストを回収するため，高い光合成速度を生み出し，葉緑体を壊して白化させたり，個葉や植持つ。細胞壁も薄く，葉内の窒素もより多く光合成

1）物個体をも枯らしたりすることもある 。これは光を行うタンパク質に振り分けるため，葉重あたりや阻害もしくは強光阻害とよばれている。従って樹木窒素あたりの光合成速度も高くなる。その分，物理が乾季に葉を維持するためには，水だけでなく，強的にも弱く，昆虫などにとっても質の高い葉と言え光に対する傷害も同時に解決していかなければならる。長寿命が長い葉ほど，この逆の現象がおきる。

ない。これらからタイの森林では，土壌，気象，植

このことは，葉寿命に関わるトレードオフとして，生タイプ，樹木生理特性はお互いに密接な関係を持

植物種の間で見られる広く世界的に見られる 3）。こち，どこかの要素に変化が生じると，陸域生態系ののように短寿命でも長寿命でも有利な面，不利な面

Atsushi Ishida and Takahisa Maeda : Diversities and Physiological Function of Seasonally Dry Tropical Forests inThailand*1 京都大学・生態研センター，*2 産業技術総合研究所
海外の森林と林業

No. 81（2011）3

が存在してしまうことは，同じ場所であっても，様々な葉寿命をもつ様々な樹種が共存できる理由の一つでもあろう。しかし新葉を連続的に出す樹種では，葉を作ってもすぐに光合成に不適な乾季が到来してしまった場合，このトレードオフの関係を崩す可能性がある。こういった例は，冬が制限要因になっている日本の常緑カシ類で観察できる。
トレードオフは樹木が様々な葉寿命を持つことを可能するが，生育環境によって樹種間の平均葉寿命

図 1は変化してくる。例えば，低貧栄養土壌では葉寿命が長い樹種が増えると言われている。落葉する際，葉内の窒素やリンなどを植物体内に一旦回収し，まA）タイ王立林野局発表の 2000 年の混交落葉林（Mixed deciduous forest : MDF） と，B） タ イ
鉱物資源局発表の石灰岩のタイ国内での分布。B）の矢印はバンコクの位置を示す。

た新規の葉を作る際にそれを再利用している。しかし窒素やリンの回収率は植物種によって異なるが，
4）

北東部のインドシナ地塊，その間にある中央帯の 3

平均的には 50%くらいである 。すなわち樹木は，つに分けられる。タイ西部山地はミャンマーの山岳

落葉時に葉内の栄養塩をかなり土壌へ損失してしま地帯と一体化しており，後期中世代のヒマラヤ造山

い，土壌の分解系で無機化されたあと根から再吸収運動によって褶曲を受け，両プレート衝突の熱エネする。そのため低貧栄養土壌では葉寿命を長くし，ルギーが多くの温泉を生み出している。西部山地帯

できる限り樹体内に栄養塩を保持できる方が有利でや中央帯は，衝突による褶曲を強く受け，異なったあり，その結果，生態系内での物質循環はよりゆっ年代の地層が南北に走り，中・古生層には石灰岩もくりと回されることになる。

豊富である。それに対し北東部はほとんど褶曲を受けず，先カンブリア紀の基盤に中・古生層が覆い，3． タイ低地乾燥林のタイプと土壌

火山活動もなく安定した台地（コラート高原）を形

ここでは標高約 1,000 m 以下の森林を低地林とよ成している。タイ東北部のコラート高原は先カンブぶ。タイの明確な乾季のある低地林には，落葉フタ

リア紀の古い基盤と砂岩質土壌のため，一般に土壌バガキ林（Dry dipterocarp forest or Dry decidu-が貧栄養で低 pH になっている。常緑樹林である

ous forest : DDF），混交落葉林（Mixed deciduous

DEF はこの地帯に分布し，常緑性のforest : MDF）， 乾 燥 常 緑 林（Dry evergreen for-やest : DEF）の 3 タイプがある。その分布は土壌特

背の高いフタバガキ科によって優占されている。彼性に関連している。落葉樹からなる DDF は母岩のらは約 2 年の葉寿命を持ち，重さや窒素あたりの光

露 出 し た 土 壌 の 浅 い 場 所 に 見 ら れ， 背 丈 の 低 い

合成能も低いことから，生態系内の栄養塩サイクル，,といった比較的少ない種数のもゆっくりであると考えられる。

といったフタバガキ科が優占

堤ら（1966）5） のタイ土壌の A0 層の栄養塩分析する。別の落葉樹林である MDF は比較的背丈の高によると，カルシウム濃度が多い土壌ほど，窒素，い多樹種から構成され，リン，マグネシウム濃度が多くなり（図 2），pH も,やがその典型的な樹種で，フタバガキ科樹高くなる。このことは，西部から中央帯に見られる木はあまり見られない。MDF の分布は石灰岩の分石灰岩地帯の土壌は比較的高い栄養塩を持っている布している地質地帯と比較的一致している（図 1）。

ことを示す。また西部から中央帯に見られるフタバ

タイの地質構造は主に，西部のシャンタイ地塊，ガキ科の少ない MDF と呼ばれる落葉樹林は，不適

4

No. 81（2011）

海外の森林と林業

図 3

図 2

堤ら（1966）をもとに作成したタイの様々な森林
土壌 A0 層のカルシウム濃度と，A）窒素濃度，B）
マグネシウム濃度，C）カリウム濃度，D）リン
濃 度 と の 関 係（*** : P＜0.001, ** : P＜0.01 : , * : P＜0.05 : ns : 有為差なし）。

タイの主要森林タイプ（Dry dipterocarp forest :DDF，Mixed deciduous forest : MDF）
，Dry evergreen forest : DEF）の分布概念図。A）Ogawa.（1961）の標高と水分勾配軸をもとにした
ものと，B）標高 1000 m 以下に分布する DDF，MDF，DEF の土壌深と栄養塩勾配の新規軸で想定し直したもの。特にタケ類は，栄養塩の多い土壌で多く見られる。

4． 葉のフェロジーと樹木生理
タイでは 11 月から降雨が無くなり，落葉樹は乾季中盤の 12 月〜1 月に葉を落とし，最も乾燥の厳な乾季には葉を落としてしまい，栄養塩を浪費してしい 2 月に新葉を展開し始める。樹木は，生理的にも雨季に光合成を集中させるという，高い土壌栄養は水がなければ，葉を展開することはできない。し塩に適した短い葉寿命をもつ戦略と考えることもでかし根が比較的浅くまでしかないと思われる稚樹できる。実際に落葉樹は，葉の窒素当たりの光合成速も，成木と同様，新葉展開は乾季に見られる。タイ

度は高く，葉内の窒素をより光合成系の酵素類に回の落葉樹林を乾季後期に見ると，旧葉をつけているしている。しかし落葉時の栄養塩損失も大きくなる樹種，完全に落葉している樹種，新葉の展開を終えので，生態系全体としての栄養塩サイクルは活発でてしまっている樹種など，様々である。一見するとはないかと予測される。一方フタバガキ科の樹木が常緑樹と落葉樹が混在しているように見えるが，優占する DDF と呼ばれる落葉樹林は，タイの様々MDF でもその構成樹種のほとんどは乾季落葉樹でな地帯の土壌のごく薄いとこに見られ，乾季の水不ある。その葉のフェノロジー特性より，特に MDF

6）

足により落葉樹林が成立すると考えられる 。両落

では，リモートセンシング技術による NDVI（植生

葉樹林とも森林火災は頻繁するので，火災耐性も生指数）からは乾季に明確な低下が見られない 8）。

育できる樹木の重要な特性になる。小川（1961）7）

落葉樹が乾季にすでに葉を作っておくことは，雨は，土壌水によって，DDF と MDF の二つの落葉季に雨が降り出した時に，すばやく光合成を開始で樹林を分けているが，MDF は石灰岩と結びついたきる利点を持つ。また常緑樹種でも乾季に新葉展開

高い土壌栄養塩と関連したものであるかも知れないをしている個体も見られる。冷温帯の冬季落葉樹の（図 3）。しかしタイでは，土壌深と栄養塩を分けら場合，落葉前もしくは落葉後に枝の木部道管の水切れるものではないかも知れない。

れ（キャビテーション）が進み，春先に新しい道管を作るか，水切れしてしまった道管に水を再充填し海外の森林と林業

No. 81（2011）5

を決める要因は，樹種によって異なることを示している。現在我々は，タイの森林の林冠タワーで炭素フラックスの測定をしてきている。そのタワーに固定カメラを設置し，自動的に毎日写真をとり，葉や花の継続観察を行い，フェノロジーを決める要因をより詳しく解明しようとしている 8）。
写真 1A） 落 葉 樹と B） 常 緑 樹の，乾季後半の林冠部枝におけるクライオセム画像。水の抜けている道管は黒く見えるが，葉の無いでは，水切れを起こしている道管は見当たらない。

タイ低地林の常緑も落葉樹も，乾季に気孔開度も光合成速度も低下させるが，林冠葉でさえ光阻害を強く受けている証拠は得られていない。しかし光阻害を回避するメカニズムは常緑と落葉樹種間で異なっていた 11, 12）。常緑樹では，乾季に葉内でキサン
トフィルサイクル色素を多く作り，過度の光エネルて，根から葉へと水を運ぶルートを確保してから，ギーを熱として放散していた。一方落葉樹の葉で新葉展開が始まることがわかっている。では熱帯季

は，乾季に入ると光呼吸を高くして過度の光エネル

節林の樹種は，土壌が堅くなるほど乾燥が進んでしギーを消費していた。こういった常緑と落葉樹種のまうのに，どうやって乾季に新葉の展開をしている間の光阻害耐性のメカニズムの違いは，彼らの栄養のであろうか？その疑問のため，成木樹冠部の枝や塩資源の利用特性の違いや葉の残された寿命の長さ

葉脈で，木部道管の水切れの進行状態を測定した。の違いに関係していると考えている。

切り枝から実験室で直接吸水性を測定する方法と，木についている状態で枝を液体窒素で凍らせ，クライオセムと呼ばれる電子顕微鏡で観察する方法の二9）

5． 今後の研究と温暖化対策
タイの低地熱帯季節林では，土壌，気象，樹木種，つをとった 。クライオセムは氷を見ることができ森林機能との間に密接な関係が見られた。このことる特殊な電子顕微鏡で，サンプリングした時にどのは，この熱帯林が環境変化に対し脆弱であることを道管が水切れを起こしていて，またしていないかを示唆する。すなわちそれぞれの要素の小さな変化直接見ることが出来る。その結果タイでは，いずれは，森林生態系のバランスを大きく崩し，炭素吸収の方法でも，落葉樹でも常緑樹でも，乾季に木部道能，高い生物多様性，林産資源の供給，安定的な水管の水切れが進み，通水性が低下するという証拠はの供給といった，今まで我々が受けてきた生態系得られなかった（写真 1）。すなわち乾季の落葉はサービスを大きく失いかねない。タイでも在来樹種

木部水切れとは関係していないか，もしくは木部のを用いた植林事業見られるが，土壌特性と合わせた水切れをすばやく回復させていると思われる。乾季

適地適木の選択を誤ると，造林の失敗につながり，に木部道管の水切れを起こなさない仕組みはどれく

また土壌特性や森林生態系に不可逆的な変化をあた

らい熱帯季節林の樹木に一般的なのか，また冬季落える可能性がある。また近年，乾季期間の減少傾向

葉樹とは違うそのメカニズムなどは，今後の研究課が見られる。そのため，気象変化や土地利用の改変，題である。

森林火災の増加が，どのように森林機能に変化を与では葉のフェノロジーは，何をきっかけとして決えるかを，注意深く各地でモニタリングしていく必10）

要がある。また同時に，大規模潅水実験などによっによるタイの 24 落葉樹種における新葉展開の観察て，樹木のフェロジーの変化，森林機能や森林動態

では，その 38%は日長，25%は降雨，37%は日長にの変化，栄養塩サイクルや土壌に与える影響を予測も降雨もきっかけにしていなかった。すなわち開葉していくことも重要である。REDD（発展途上国でまっているのであろうか？Williams6（2008）

海外の森林と林業

No. 81（2011）

の森林減少・劣化に伴う温室効果ガス排出の抑制）
は，森林を保護することにより温室効果ガス排出を抑制するものである。しかし不適切な樹種の植林や無秩序な潅水や施肥は，たとえ陸域の炭素貯留を最大化し REDD の効果を高めたとしても，生物多様性の保全や生態系機能には逆効果になる場合がある。現在，大気二酸化炭素濃度の増加は加速してき堤利夫，菅誠（1966）タイ国に森林土壌における物質量とその循環
Murata, N.

東南アジア研究 4 : 327‑366.

6）. (2009) Comparison of soil depths be-tween evergreen and deciduous forests as a determination of their distribution, Northeast Thailand. Journal ofForest Research 14 : 212‑220.

7） Ogawa, H.

.

(1961) A preliminary survey on the vegetation of Thailand. Nature and Life in Southeast Asia 1 : 21‑157.ている。今後も我々が様々な生態系サービスを持続

8） Maeda, T.

的に受けられるよう森林を維持管理していくために

ﬁxed view camera images in a tropical seasonal forest

は，1）東南アジア域を網羅した気象や森林機能の変化をとらえるためのモニタリングシステムの強化と，2）大規模野外実験による変化予測体制の確立が，急務であろう。
〔引用文献〕 1） 石田
高温への防御機構

厚（2002）熱帯樹種の強光と熱帯林業 53 : 12‑21.

2）Ishida, A.

related to leaf carbon gain and hydraulics across 32
drought-tolerant angiosperms. Oecologia 156 : 193‑202.
. (1997) From tropics to tundra :global convergence in plant functioning. Proceedings ofNational Academy of Sciences of the United State ofAmerica : 94 : 13730‑13734.

at Mae Klong, Thailand. Proceedings of Fortrop II, Vol.3,
pp 167‑182.

9） Ishida, A.

. (2010) Seasonal vari-ations of gas exchange and water relations in deciduousand evergreen trees in monsoonal dry forests of Thailand. Tree Physiology 30 : 935‑945.

. (2008) Coordination between leaf and stem traits3） Reich, P.B.,. (2009) Leaf Phenology detected by4） Yuan, Z.Y. and Chen,

Y.H. (2009) Global-scale patterns of nutrient re-absorption a ssociated with latitude, temperature and precipitation. Global Ecology and Biogeography 18 : 11‑18.

L.J.

10） Williams,.（2008）Deciduousness in a seasonal tropicalforest in western Thailand: interannual and intraspeciﬁcvariation in timing, duration and environmental cues.
Oecologia 155 : 571‑582.

11） Ishida, A.

. (2006)

Contrasting seasonal leaf habits of canopy trees between tropical dry-deciduous and evergreen forests inThailand. Tree Physiology 26 : 643‑656.
A.

12） Ishida(2009) Contrasting photoprotective ability andwater use of dry-deciduous and evergreen trees in tropical forests with a distinct dry season in Thailand. Proceedings of Fortrop II, Vol. 2, pp 201‑216.

5）

海外の森林と林業

No. 81（2011）7