Mikurensis (2013) Vol. 2, pp. 3-11
–みくらしまの科学-	 

繁殖を終えたオオミズナギドリはどこに行くのか？	 
やまもとたかし山本 誉士
国立極地研究所	  〒190-8518	  東京都立川市緑町 10-3
北海道大学大学院水産科学院	  〒041-8611 北海道函館市港町 3-1-1	  E-mail: taka.y@nipr.ac.jp

緒言
鳥の渡り	  多くの鳥には、卵を産んで雛を育てる場所（繁殖地）と、冬を過ごす場所（越冬地）がある。食べ物や気温など、生息環境の季節的な変化に合わせて、彼らはこれら 2 つの場所を移動する。このような移動のことを「渡り」という（Berthold 2001, Newton 2007）。鳥類の渡りは年に 2 回、多くは春と秋に見られる。北極で繁殖するキョクアジサシ（Sternaparadisaea）という海鳥では、雛を育てた後には繁殖地と真反対にある南極海まで、往復 3万キロ以上も旅をすることが知られている（Egevang et al. 2010）。もちろん、これほど長距離の渡りをおこなう種ばかりではないが、渡りをおこなうことで、鳥たちは季節的に変化する環境に対して、繁殖や自身の生存に好ましい環境を継続的に利用することができる。
鳥の渡りの研究	  繁殖を終えた鳥たちは一体どこへ行くのだろうか？季節的に鳥たちが繁殖地から姿を消すことは、遥か昔から人々に認識されていた。冬になると全く姿がみられなくなる鳥たちについて、古くギリシア時代の哲学者アリストテレスは、鳥たちは泥の中で冬眠するのだろうと考えていた。もちろんこれは誤りであるが、冬になると鳥たちはどこへ行くのか、昔から人々は不思議に思っていた。	  鳥の渡りに関する研究は、約 120 年前に始まったとされている。当初は、移動する鳥たちを双眼鏡などで観察することが主流であった調査手法も、現在では実に多岐にわたる（Newton 2007）；	  ● 足輪や首輪などの標識の装着	  	 → 標識に刻印された番号や標識の色を見ることで、どこの繁殖地から来たのかがわかる3	  ● 気象レーダー	  	 → 魚群探知機の様に、地上に設置されたレーダーが移動する鳥を映す	  ● 衛星追跡	  	 → 電波を発信する小さな器機を鳥の背中に装着して、その電波を宇宙にある衛星が受信することで位置を特定する	  また、近年では照度を記録する小型の記録計（ジオロケータ）を鳥たちに取りつけることで、照度の変化から彼らの位置を推定する方法も用いられている（Burger & Shaffer 2008）（この方法について、今回は説明する）。
オオミズナギドリ	  オオミズナギドリ Calonectris leucomelas は、ミズナギドリ目ミズナギドリ科オオミズナギドリ属の海鳥で（図 1）、伊豆諸島の御蔵島は本種の世界最大の繁殖地である（岡 2004）。
オオミズナギドリのオスはメスよりも体が一回り大きく、体重も重い。さらに、鳴き声はオスとメスで異なり、オスは「ピーゥイ」と甲高い声で鳴き、メスは「グワーェ」と低い声で鳴く（有馬 ＆ 須川 2004）。オオミズナギドリは 2 月下旬頃から繁殖地に姿を現し始め、繁殖に利用する巣穴の修復やつがい相手（ペア）を探す。メスは 6 月中旬〜7 月上旬にかけて 1 卵を産み、卵は 8 月中旬頃に孵化する（Yamamoto et al. 2012）。親鳥は雌雄で協力して雛に餌（カタクチイワシなど；Matsumoto et al. 2012）を与え、約 80 日断続的に雛の世話をする（Oka et al. 2002）。雛が親鳥と同じくらいに大きくなった 11 月上旬になると、親鳥たちは雛を巣穴に残して一足早く繁殖地を離れる（Oka et al. 2002）。そして、翌年の 2 月まで、繁殖地ではオオミズナギドリの姿が見られなくなる。この間、オオミズナギドリたちはどこで、どのように過ごしているのだろう？

図 1．オオミズナギドリ

4繁殖を終えたオオミズナギドリはどこへ？	  繁殖を終えた後のオオミズナギドリの行方については、標識調査によってわずかな知見が得られている。1961〜1995 年の 35 年間に、日本各地のオオミズナギドリの繁殖地において、合計 83,535 羽に文字や番号が刻印された標識（アルミニウムや軽い合金製の足環）が付けられて放された（山階鳥類研究所 2002）。そして、それらの標識足環を付けられた鳥たちのうち、9 羽が日本国外で再捕獲された（海上や陸地での傷病鳥の保護や死体の回収によって）。9 羽が再捕獲された場所の内訳は、フィリピン 6 羽、ソロモン諸島 1 羽、パプア
ニューギニア 2 羽であった（山階鳥類研究所 2002）。標識調査によって、これまで多くの種類の鳥たちで移動に関する情報が得られてきた。しかし、鳥類の中でも、海鳥は生涯の約 9 割の時間を海上で過ごす。そのため、陸上に比べて人による観察の機会が少ない海上では、足環標識を用いた調査手法は効率的ではない（繁殖地以外でのオオミズナギドリの足環の回収率は 0.01%）。さらに、足環標識により得られる位置情報は、装着地点（主に繁殖地）と回収地点の 2 地点のみである。そのため、彼らがいつ、どこにいるのかといった、詳細な時間・空間情報については、まだまだわからないことが多い。
研究の目的	  そこで、「繁殖を終えたオオミズナギドリはどこへ行くのか？」という疑問を解決するた
め、私は照度を記録する小型の記録計（ジオロケータ）を用いて、オオミズナギドリの繁殖終了後の行動を調べた。今回はジオロケータによって得られたデータの一例を紹介する。

方法
野外調査	  野外調査は御蔵島の南郷地区（北緯 33 度 51 分、東経 139 度 37 分）で、2006 年 9〜10月と 2007 年 8〜9 月に実施した。これらの調査時期は、オオミズナギドリの育雛期（雛を育てている時期）にあたる。	  オオミズナギドリは、繁殖地の地面に掘った巣穴で営巣する（図 2）。彼らは、日中は海で餌を採り、夜になると島に戻ってくる。育雛期のオオミズナギドリたちは、巣内に雛を残し、両親とも海に餌獲りに出掛ける。そこで、私たちは日中に雛のいる巣穴を見つけて目印をつけ、夜になってそれらの巣穴に戻ってきた親鳥を素手で捕まえた。そして、プラスチックの足環に固定したジオロケータ（GLS-Mk4: 25 × 18 × 7 mm, 4.5 g, British AntarcticSurvey）という小型の記録計を、16 羽のオオミズナギドリの足に取りつけて放鳥した（図 3）。
翌年の育雛期（2007 年 8〜9 月）、前年（2006 年 9〜10 月）にジオロケータを装着した鳥たちを繁殖地で再捕獲して、ジオロケータを回収した。2006 年にジオロケータを装着した 16羽のうち、2007 年には 10 羽を再捕獲してジオロケータを回収することができた。残りの5

図 2．地中に掘った巣穴で営巣するオオミズナギドリ
6 羽は前年度と巣穴を変えており、巣内やその周辺で見つけることができなかった。	  オオミズナギドリの足に装着するためのプラスチック足環を含むジオロケータの重さは約 6 g で、これはオオミズナギドリの平均体重（オス 553 g、メス 474 g）の 1.3%以下にあたる（つまり、体重 60 kg の人が約 700 g のおもりを付けて生活するのと同じくらい）。先行研究によると、アホウドリ類やミズナギドリ類といった飛翔性の海鳥では、装着する記録計の重量が体重の 3%を超えると、餌採り行動や繁殖成功に影響を及ぼすことがある（Phillips et al. 2003）。

図 3．オオミズナギドリの足に取りつけたジオロケータ（照度を記録する小型記録計）
ジオロケータとは？	  ジオロケータは、照度（光の強弱）・着水の有無・水温を、約 1 年間記録することができる小型の記録計である（図 3）。ジオロケータに内蔵された照度計によって照度が測定される。また、ジオロケータから突出した 2 本の電極が海水に浸かると、電極間で通電が起こ6

る（海水は電解質を含むため）。通電が起こることで、着水を認識し、同時に水温を測定する。なお、ジオロケータには時計が内蔵されており、照度・着水・水温のそれぞれのデータは、時間と共に記録される（図 4）。
※ジオロケータの内蔵時計の時刻は、グリニッジ標準時に設定されている（グリニッジ標準時は日本時刻からマイナス 9 時間；照度から位置を求める時に重要！）。

図 4．ジオロケータに記録されたデータの一例：（上）照度から推定した緯度、（中）1 日の着水時間割合、（下）水温照度データから位置を推定する	  照度を測定すると、その場の日長時間（昼間の長さ）から緯度を、そして現地（鳥がいる場所）における正午時刻から経度を推定することができる（Hill 1994）。例えば、夏の東京と札幌では、より高緯度にある札幌の方が東京よりも日長時間が長い。また、国によって日本との時差は異なる（e.g. 中国は約−1 時間、アメリカは−14 時間）。そのため、例えば、私がグリニッジ標準時（イギリス時刻）に合わせた時計をはめて生活していると、正午（12時）になった時の私の時計の時刻は午前 3 時をしめす（日本とイギリスの時差はマイナス 9時間あるため）。このように、緯度によって日長時間は異なり、また経度によって正午時刻がずれることから、ジオロケータを装着した鳥がいた場所を 1 日毎に 2 地点推定することができる（昼と同様に、夜の長さと真夜中の時刻（子夜）からも位置を推定することができるため）。なお、春分（3 月 21 日前後）と秋分（9 月 23 日前後）の頃はほとんどの緯度で日長時間が同じになるため、照度から緯度を直接推定することが難しくなる（Hill 1994）。

7そのため、これらの時期にはジオロケータに記録された水温データを用いて、緯度を補正した（Teo et al. 2004）。南から北に行くにつれて水温が下がるため、鳥が着水中に経験した水温をみることで、大まかな緯度を知ることができる。	  なお、照度から推定された位置は誤差が大きい（推定精度が悪い）。例えば、日長時間および正午時刻は数十 km の範囲では変わらない（i.e. 御蔵島にいるのか、それとも三宅島にいるのかはわからない）。また、曇りの日やジオロケータが陰に隠れている場合などには、照度がきちんと測定されない。そのため、照度データから推定した位置の誤差は平均 186 kmにもなる（Phillips et al. 2004）。
結果	  御蔵島で繁殖するオオミズナギドリにジオロケータを装着し、翌年に回収することで、彼らの位置（照度データから推定された緯度・経度）、着水（飛行）行動、利用海域の水温を、約 1 年間記録することができた。オオミズナギドリから回収したジオロケータに記録された、データの一例を図 4 に示す。	  このオオミズナギドリは、11 月中旬頃に南への渡りを開始し、赤道（緯度 0˚）付近まで 5 日かけて一気に移動していた（図 4）。到着先の水温は30℃前後と暖かい熱帯海域で、この海域に 104 日（約 3.5 か月）滞在していた。熱帯海域に滞在中、オオミズナギドリは一日の約 80%を海面に着水して過ごしており、残りの 20%の時間を海上での移動に費やしていた。ジオロケータに記録された着水データの解析から、繁殖地（御蔵島）を離れたオオミズナギドリは陸地で休むことはなく、夜もずっと海上で過ごしていると考えられる。翌年の 3 月上旬になると、彼らは繁殖地に向けて北への渡りを開始した。そして、3 月下旬に繁殖地に	  	  	  図 5．オオミズナギドリの非繁殖期	 戻り、その後断続的な帰巣を始めた。の移動（渡り）軌跡の一例	  照度から推定した位置（緯度・経度）を地図上に示したところ、このオオミズナギドリは、繁殖を終えた後には御蔵島から約 3,500km 離れた、パプアニューギニア北方海域で過ごしていたことがわかった（図 5）。

8考察	  今回、ジオロケータを用いることにより、御蔵島で繁殖するオオミズナギドリの繁殖終了後の生息海域とその環境、移動スケジュール、および行動を調べることができた。御蔵島での繁殖を終えた後、オオミズナギドリは冬に近づくにつれて寒くなる日本を離れ、繁殖地から遠く離れた南の熱帯海域で過ごしていた。繁殖地からパプアニューギニア北方海域までの距離は約 3,500 km で、これは竹芝桟橋から御蔵島までの直線距離（約 195 km）の約 18 倍の距離にあたる。オオミズナギドリたちは、そのような長距離を自分自身の力で、たった数日で移動していた。また、ジオロケータに記録されたデータから、繁殖を終えた
オオミズナギドリは繁殖期の様に地上で休むことはなく、夜も海上に浮いて過ごしていることが明らかになった。まさに、オオミズナギドリは海鳥であった。	  ジオロケータを用いた研究では、ジオロケータに記録された照度データを解析することで緯度・経度を推定するため、位置の推定誤差が大きい（±186 km；Phillips et al. 2004）。
そのため、繁殖期および非繁殖期にあまり移動しない鳥では、小空間スケール（〜数十キロ）の移動を特定することは難しい。だが、オオミズナギドリのように大きな空間スケール（数百キロ〜数千キロ）で移動する鳥たちには、実に有効な手法である（e.g. Croxall et al.
2005, Shaffer et al. 2006）。また、ジオロケータは重さ数グラムと非常に小さいため鳥への負担がより少なく、大型のアホウドリ類から小型のスズメ類まで、様々な鳥類に装着することができる（e.g. Phillips et al. 2006, Stutchbury et al. 2009, Schmaljohann et al. 2012）。ジオロケータ手法による位置の推定精度は多少大まかではあるが、1 年を通して鳥たちの生息場所を特定することは、彼らの生息環境保全の観点からも非常に重要な情報になる。	  これまで、鳥の渡りの研究では鳥たちの位置情報が主な結果であった（鳥たちはどこに行くのか？）。しかし、ジオロケータを用いることで、位置情報に加えて、着水や飛行といった行動、また生息海域の水温を知ることができるようになった（鳥たちはどこで、どんな環境で、何をしているのか？）。1 年の生活サイクルの中で、繁殖活動に従事していない期間（非繁殖期）が占める割合は大きい（1 年の約半分の月日；オオミズナギドリの場合は約 5 か月）。そのため、非繁殖期に彼らがどこで、どのように過ごしているのかを知ることは、彼らの生態を理解する上で非常に重要となる。何故ならば、彼らの行動、形態、生理などの特性は、繁殖期における雛の生産だけに関係しているわけではなく、非繁殖期の生存にも適するように形づくられているからである（Greenberg & Marra 2004）。	  今回は、ジオロケータによって得られたデータについて一例を挙げて紹介した。今後、得られたデータの解析をさらに進め、御蔵島のオオミズナギドリの非繁殖期の生態についてより詳しく明らかにしていきたい。

9謝辞	  本研究を実施するにあたり、故・栗本節夫氏には御蔵島および南郷山荘での生活全般および現地調査を実施する上で、大変なご尽力を頂いた。心から御礼申し上げると共に、故人のご冥福をお祈りする。また、広瀬節良氏、民宿二郎丸のスタッフの方々、そして御蔵島役場、島民の皆様には、御蔵島滞在中には大変親切にして頂きました。ここに改めて御礼申し上げます。私たちの研究成果が、御蔵島で暮らすオオミズナギドリたちの生活を知ることに、少しでも貢献できれば幸いに思います。	  本調査は山階鳥類研究所の岡奈理子博士および国立極地研究所の高橋晃周博士の指導の下に実施し、両博士には野外調査やデータ解析において様々なご助言・ご協力を頂いた。
本研究は環境省と東京都の捕獲許可を得て（Nos.18-340, 19-354, 20-484）、文部科学省科学研究費特定奨励（山階鳥類研究所 岡奈理子）で実施された。
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