Deep-Sea Research II 53 (2006) 326–339

La région de la bifurcation de l’extension du Kuroshio : une zone pélagique de première
importance pour les tortues caouannes juvéniles
Jeffrey Polovina a,*, Itaru Uchida b, George Balazs a, Evan A. Howell a,
Denise Parker c, Peter Dutton daPacific Islands Fisheries Science Center, NOAA, 2570 Dole Street, Honolulu, HI 96822-2396, USAb
Port of Nagoya Public Aquarium, Minato-ku, Nagoya, Japanc
Joint Institute for Marine and Atmospheric Research, University of Hawaii, Honolulu, HI, USAdSouthwest Fisheries Science Center, NOAA, 8604 La Jolla Shores Dr., La Jolla, CA 92037, USA

Reçu le 14 mars 2005; approuvé le 7 janvier 2006
Publié en ligne le 3 mai 2006
Translated by Valérie Hassan on behalf of the Secretariat of the Pacific Community

Résumé
Le suivi par télémétrie satellitaire des déplacements de 43 tortues caouannes (Caretta caretta) juvéniles dansl’ouest du Pacifique Nord et les données océanographiques obtenues par télédétection satellitaire montrent
que la région de la bifurcation de l’extension du Kuroshio (RBEK) est une des principales airesd’alimentation de l’espèce. En automne, en hiver et au printemps, périodes pendant lesquelles les eaux del’extension du Kuroshio sont riches en chlorophylle de surface, les caouannes juvéniles évoluent dans lesméandres du Kuroshio et dans les tourbillons anticycloniques (à cœur chaud) et cycloniques (à cœur froid)
qui leur sont associés. Il leur arrive fréquemment de se fixer dans une zone particulière pendant plusieurs
mois. En revanche, pendant l’été, les eaux de l’extension du Kuroshio se stratifient verticalement et laconcentration en chlorophylle de surface est faible ; les tortues partent alors vers le nord, et peuvent allerjusque dans des zones éloignées de 600 km de l’axe principal de l’extension du Kuroshio, en suivant le front
de chlorophylle de la zone de transition (FCZT).
Les caouannes nagent parfois contre les courants géostrophiques. Toutes effectuent des migrations
saisonnières vers le nord ou le sud, en traversant le puissant flux zonal du Kuroshio. Dans la RBEK, lesdéplacements des tortues qui se dirigent vers l’ouest sont réduits de 50 pour cent par le courant, qui s’écouledans la direction opposée, tandis que le déplacement zonal des tortues qui font route vers l’est s’accroît. Il
semble par conséquent que les juvéniles, qui sont pourtant d’assez mauvais nageurs, ne se laissent pas pourautant dériver passivement au gré d’un puissant courant marin, mais sont en fait capables de se déplacer vers
l’est, l’ouest, le nord et le sud, dans un habitat à la fois complexe et très dynamique.
Ces résultats montrent que les régions océaniques, et en particulier la RBEK, constituent une aired’alimentation et un habitat d’importance majeure pour les tortues caouannes, espèce aujourd’hui menacéed’extinction. Les variations saisonnières et décadales de la productivité de la RBEK pourraient aussi avoir un
impact important sur la dynamique des populations. Par ailleurs, les efforts axés sur la préservation destortues caouannes devraient porter en priorité sur le recensement et l’atténuation des menaces qui pèsent
actuellement sur la survie de l’espèce dans la RBEK.
Mots clés : tortue caouanne; front de chlorophylle de la zone de transition; région de la bifurcation de l’extension du Kuroshio;
altimétrie satellitaire; aires de reproduction; courant géostrophique.

___________________*Corresponding author. Tel.: +1 808 983 5390; fax: +1 808 983 2902.
E-mail address: Jeffrey.Polovina@noaa.gov (J. Polovina).
0967-0645/$ -see front matter © 2006 Elsevier Ltd. All rights reserved.
doi:10.1016/j.dsr2.2006.01.006

J. Polovina et al. / Deep-Sea Research II 53 (2006) 326–339

1.

Introduction

Dans le Pacifique Nord, les populations de tortues caouannes (Caretta caretta), espèce menacée dont on
connaît mal les caractéristiques écologiques et biologiques, ne cessent de s’appauvrir. Les seules plages de larégion sur lesquelles les caouannes viennent pondre se trouvent toutes dans le sud du Japon. On sait que lesjuvéniles évoluent dans des habitats pélagiques, et que certains se déplacent même d’ouest en est à travers
tout le Pacifique. En effet, des analyses ADN effectuées sur des tortues caouannes capturées au large descôtes de Basse-Californie (Mexique) ont permis d’établir que certaines d’entre elles avaient vu le jour sur desplages du sud du Japon (Bowen et al., 1995). Le suivi par télémétrie satellitaire des déplacements de
26 caouannes juvéniles capturées et relâchées par des palangriers dans le Pacifique Nord central a montré
que les caouannes juvéniles résident apparemment de manière prolongée dans les zones pélagiques duPacifique Nord. Les juvéniles migrent fréquemment vers l’ouest, en direction de la ligne de changement dedate, se déplacent de manière saisonnière vers le nord et le sud, dans une zone située entre 28° et 40° delatitude Nord, et chassent presque exclusivement dans la couche comprise entre la surface et une profondeurde 50 m (Polovina et al., 2004, 2003). Ils se nourrissent principalement de Janthina spp., Carinara cithara,
Vella vella, Lepas spp., Planes spp., et pyrosomas (Parker et al., 2005). Le front de chlorophylle de la zone
de transition (FCZT), situé dans Pacifique Nord central, est apparemment une aire d’alimentation et demigration importante pour l’espèce (Polovina et al., 2004). L’analyse des données de télédétection
satellitaire relatives à la chlorophylle de surface montre que le FCZT s’étend sur l’ensemble du bassin. Il
marque la limite entre, au sud, les eaux subtropicales chaudes stratifiées et pauvres en chlorophylle et, au
nord, les eaux froides riches en chlorophylle qui se mélangent verticalement (Polovina et al., 2004, 2001).
Nos précédents travaux de télémétrie satellitaire avaient porté pour l’essentiel sur la description des airesd’alimentation et de migration des caouannes juvéniles, qui s’étendent principalement à l’est de la ligne dechangement de date, dans le Pacifique Nord central. La zone correspondant à l’extension du Kuroshio, bienque située à l’ouest de la ligne de changement de date, constitue cependant, aux plans physique etbiologique, le principal habitat de l’espèce dans le Pacifique Nord; elle est d’ailleurs connue pour la forteénergie cinétique de ses méandres et sa grande productivité phytoplanctonique et zooplanctonique (Komatsu
et al., 2002, 2000; Qiu, 2001). Le présent article étudie, à partir de données de télémétrie satellitaire, le rôlede la région de l’extension du Kuroshio dans l’alimentation de tortues caouannes juvéniles réparties en deuxgroupes distincts : un premier groupe composé de 37 tortues caouannes âgées de 1 à 3 ans, élevées à
l’aquarium du port de Nagoya et relâchées au large des côtes japonaises en avril 2003, novembre 2003, etavril 2004 ; et un second groupe de six caouannes juvéniles capturées et relâchées entre 2000 et 2003 par despalangriers dans le Pacifique Nord central, qui sont parties vers l’ouest, ont traversé la ligne de changement
de date et ont atteint la région de l’extension du Kuroshio. Les données océanographiques satellitaires, enparticulier les données altimétriques sur la hauteur de la surface de la mer, et les données sur la chlorophylle
de surface tirées de l’observation de la couleur de l’océan ont servi à décrire les habitats de mésoéchelle
qu’utilisent les tortues.
2.

Données et méthodes

2.1

Données sur les tortues

Quarante-trois tortues caouannes ont été équipées d’émetteurs Argos, de type Telonics (Mesa, Arizona,
États-Unis), modèles ST-18 (9), ST-19 (7) ou ST-24 (6), ou Wildlife Computers (Redmond, État deWashington, États-Unis), modèles SDR-T10 (2), SDR-T16 (6) ou SPOT3 (13), l’objectif étant d’enregistrer
leur position en surface. Des observateurs embarqués à bord de bateaux de pêche ont fixé six de cesémetteurs sur des tortues capturées par des bateaux de pêche commerciale. Les 37 émetteurs restants ont été
posés sur des juvéniles nés et élevés à l’aquarium du port de Nagoya et relâchés au large des côtesjaponaises. Les 37 émetteurs ont été fixés solidement, et dans le respect des règles de sécurité, par une seuleet même personne, avec un morceau de tissu en fibre de verre et de la résine polyester, conformément à laméthode préconisée par Balazs et al. (1996). Les émetteurs ont fonctionné selon les cycles suivants :12 heures d’émission/48 heures d’arrêt; 6 heures d’émission/48 heures d’arrêt; 6 heures d’émission/42 heuresd’arrêt; et 4 heures d’émission/44 heures d’arrêt. La durée des transmissions Argos allait de 25 à 597 jours.
Elles ont été enregistrées entre mars 2000 et décembre 2004, soit un total de 5 710 jours de transmission. On
ignore pourquoi les transmissions ont été interrompues, mais plusieurs explications sont envisageables :batteries épuisées, défaillance électronique, mortalité naturelle due à la prédation, ou perte de l’émetteur.

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Le service Argos classe la plupart des positions relevées en fonction de leur degré de précision, du nombre etde la configuration des satellites et du nombre de transmissions reçues. Dans nos analyses, nous n’avons tenu
compte que d’une seule position par jour, s’il en existait une. Dans les cas où une même tortue était localiséeen plusieurs points dans une même journée par le système Argos, nous avons sélectionné la position la plus
précise. Dans les cas où plusieurs positions « les plus précises » étaient enregistrées au cours d’une mêmejournée, nous avons retenu celle relevée à l’heure la plus proche de midi. Le système Argos, à partir del’ensemble de nos relevés quotidiens, a estimé que la distance entre les positions enregistrées et réelles destortues était inférieure à 1 km dans 44,92 pour cent des cas et d’au moins 1 km dans 39,76 pour cent des cas.
Dans les cas restants, soit 15,32 pour cent, les données disponibles n’étaient pas suffisantes pour que lesystème Argos puisse établir une classification. Toutefois, selon nos estimations, les positions relevées sesituaient en fait à plusieurs kilomètres de la position réelle des tortues.
Les six tortues capturées et relâchées par des palangriers dans le Pacifique Nord central mesuraient entre
55,5 cm et 65,5 cm (longueur de carapace en leur milieu), et leurs émetteurs ont fonctionné pendant une
période comprise entre 308 et 597 jours, soit une moyenne de 434 jours. Elles ont été relâchées séparément,en mars 2000 et en février, avril, septembre, octobre et novembre 2002, en divers points du Pacifique nord
central. Les tortues élevées en écloserie et relâchées au Japon mesuraient entre 25,6 cm et 64,8 cm (longueurde carapace en leur milieu), et leurs émetteurs ont fonctionné pendant une période comprise entre 27 et
516 jours, soit une moyenne de 214 jours. Elles ont été relâchées en trois étapes, en avril 2003, novembre
2003 et avril 2004, vers 140,5° de longitude Est et 35° de latitude Nord, dans une zone pélagique située aularge du Japon.
Les paramètres relatifs aux déplacements u (est-ouest) et v (nord-sud) des tortues ont été estimés surl’ensemble du parcours de chaque individu, entre les différentes positions séquentielles relevées, en tenant
compte de la distance en ligne droite et du temps écoulé entre les positions. Pour chaque parcours
comprenant un nombre n de positions, nous avons estimé des paires n-1 de u et de v. La vitesse totale de2+ 2
déplacement a été estimée à √(u v ). Compte tenu de la distribution à queue épaisse des déplacements u et v
et de la vitesse totale des tortues, nous avons calculé des valeurs médianes plutôt que des moyennes à partirde la distribution empirique des déplacements, afin d’établir une estimation de la population. Il importe desouligner que ces paramètres mesurent les déplacements nets des tortues, à savoir leurs déplacements enfonction de l’effet du courant et de leur vitesse. Les erreurs types inhérentes à l’estimation des valeursmédianes relatives aux paramètres de déplacement ont été calculées selon la méthode du bootstrap.
2.2

Données satellitaires

Les données sur la hauteur de la surface de la mer ont été cartographiées avec une résolution de 0,3° x 0,3°,
et la réduction de l’erreur d’orbite (cartographie des anomalies de hauteur de mer) a été calculée à l’aide dulogiciel Ssalto du Centre national d’études spatiales (CNES). Ces données altimétriques correspondent à lamoyenne hebdomadaire des profils de niveau de la mer relevés le long du parcours des tortues, à partir desdonnées pondérées enregistrées pendant les six semaines précédentes et cartographiées sur une projection de
Mercator. Pour la période comprise entre octobre 1992 et juillet 2002, nous avons utilisé les données
fournies par l’altimètre du satellite TOPEX/POSEIDON. Après juillet 2002, le satellite JASON-1 a été mis
en service sur la même orbite que TOPEX/ POSEIDON, et à compter de cette date, l’étude s’est appuyée surles données fournies par JASON-1. Les données sur la moyenne à long terme de la hauteur dynamique de lasurface de la mer sur 1000 m ont été tirées de l’Atlas de Levitus, publié en 1994 par le Centre national dedonnées océanographiques des États-Unis (CNDO), et intégrées aux données sur les anomalies de hauteur dela surface de la mer, afin de calculer approximativement le géoïde et d’en tirer une hauteur « absolue » de lasurface de la mer. Les courants géostrophiques ont été calculés à partir des données d’altimétrie satellitaire
fournies par TOPEX/Poseidon et JASON-1, sur un cycle de sept jours et avec une résolution de 0,5°delatitude et de longitude (Polovina et al., 1999).
Les données satellitaires sur la concentration en pigments chlorophylliens ont été recueillies à l’aide duspectromètre imageur à moyenne résolution (MODIS), le principal instrument embarqué à bord du satellite
Aqua. Les valeurs relatives à la concentration chlorophyllienne de l’océan ont été calculées à partir desbandes de données brutes mesurées à l’aide de l’algorithme analogique SeaWiFS OC3 M (version 4 desdonnées SeaWIFS). Ces données se présentent sous la forme d’un produit de niveau 3, d’une résolution de
4,89 km/pixel, sur une projection cylindrique équidistante. La productivité primaire de la zone compriseJ. Polovina et al. / Deep-Sea Research II 53 (2006) 326–339

entre la surface et la profondeur de la couche de mélange a été estimée sous forme de valeur intégrée sur labase des données MODIS, à l’aide du modèle Behrenfeld–Falkowski (Behrenfeld et Falkowski, 1997). Ces
données se présentent sous la forme d’un produit de niveau 4, d’une résolution de 4,89 km/pixel, sur une
projection cylindrique équidistante. Toutes les données MODIS sur la chlorophylle et la productivité
primaire ont été obtenues du Goddard Distributed Active Archive Center (DAAC), qui relève del’Administration nationale de l’aéronautique et de l’espace (NASA).
3.

Résultats

3.1

Déplacement des tortues

Les six tortues caouannes relâchées dans le Pacifique Nord central se sont dirigées vers l’ouest et ont franchi
la ligne de changement de date ; plusieurs d’entre elles ont atteint la longitude 160°Est (figure 1A). Les
tortues relâchées au Japon ont mis le cap à l’est. Si la plupart sont restées à l’ouest de la ligne de changement
de date, plusieurs d’entre elles ont poursuivi leur périple vers l’est et gagné la longitude 160°Ouest (figure
1B). Globalement, les tortues du Pacifique central et occidental sont restées dans une zone comprise entre
30° et 40° de latitude Nord (figures 1A et B). La distribution de la durée relative de résidence des tortues
calculée sur la base du nombre total de transmissions quotidiennes par carré de 5 ° de côté pour chaquegroupe de tortues considéré montre que les tortues relâchées au Japon sont restées majoritairement dans larégion comprise entre approximativement 150° de longitude Est et la ligne de changement de date, tandis quecelles relâchées dans le Pacifique central ont manifesté une nette préférence pour la zone qui s’étend entre
165° de longitude Est et la ligne de changement de date. (figure 2). Ce constat est particulièrement
intéressant dans la mesure où toutes les tortues ont été relâchées soit à l’est, soit à l’ouest de ces régions(figure 1). La durée de résidence des tortues est donc apparemment plus élevée dans la partie est del’extension du Kuroshio que dans la partie ouest ou dans la zone située à l’est de la ligne de changement dedate, ce qui tend fortement à indiquer que la région constitue une aire d’alimentation d’importance majeurepour les caouannes juvéniles (figure 2).
3.2

La RBEKDu point de vue océanographique, la région de la bifurcation de l’extension du Kuroshio (RBEK) correspondà la zone qui s’étend entre approximativement 155° de longitude Est et la partie de la ligne de changement dedate comprise entre 30° et 40° de latitude Nord (Qiu, 2001). L’extension du Kuroshio s’écarte des côtesjaponaises à environ 35° de latitude Nord et s’écoule zonalement vers l’est, jusqu’à ce que le courant
rencontre le massif de Shatsky, un plateau sous-marin profond situé à environ 155° de longitude Est. Il sedivise alors en deux branches : la branche principale s’incurve légèrement vers le sud, tandis que la branche
auxiliaire s’oriente au nord (figure 3A). La branche nord est appelée Front de la bifurcation du Kuroshio et sesitue juste au sud de la limite subarctique (Yasuda, 2003). Au plan biologique, l’importance de la région dela bifurcation du Kuroshio tient aux méandres très étendus et aux tourbillons d’échelle moyenne qui seforment dans l’extension du Kuroshio, comme en témoignent les relevés mensuels de la hauteur de la surface
de la mer (figures 3B et C). À l’ouest d’une limite située à environ 150° de longitude Est, les courbes de lahauteur de la surface de la mer sont très concentrées, ce qui signale la puissance de l’étroit flux zonal del’extension du Kuroshio, alors qu’à l’est de la ligne de changement de date, les courbes sont beaucoup plus
espacées, ce qui montre que le courant du Pacifique Nord est à la fois très large et de très faible puissance(figures 3 B et C). Dans la RBEK, les courbes de la hauteur de la surface de la mer présentent de nombreusesboucles qui indiquent la présence de tourbillons et de méandres d’échelle moyenne (figures 3B et C). Outreson dynamisme physique, la région se distingue aussi par sa forte productivité primaire. L’estimation de la
productivité primaire intégrée sur la profondeur montre que la RBEK est une des régions du Pacifique Nordoù la productivité primaire est la plus élevée. (figure 4). On observe cependant d’importantes variations
saisonnières. Ainsi, au cours des premier et deuxième trimestres de 2003, c’est généralement dans la zone
comprise entre 30° et 40° de latitude Nord que la productivité primaire de la RBEK a été la plus élevée, alorsqu’au troisième trimestre de 2003, le niveau de productivité primaire le plus élevé a été enregistré plus au
nord, dans une zone située au-delà des 40° de latitude Nord (figure 4).
3.3

Dynamique saisonnière

La distribution latitudinale trimestrielle des tortues relâchées au Japon et dans le Pacifique Nord central a étéreportée sur une carte sur laquelle on a superposé les courbes correspondant à la vitesse du courant

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géostrophique et à la chlorophylle de surface aux diverses latitudes considérées (données moyennées surl’ensemble de la zone comprise entre 150° et 180° de longitude Est, figures 5 et 6). L’extension du Kuroshio
et le FCZT étant généralement orientés le long d’un axe est-ouest, nous avons également examiné lespositions longitudinales des tortues par rapport à ces deux phénomènes sur l’ensemble de la RBEK. Le pic
observé sur la courbe de vitesse du courant géostrophique correspond à la partie centrale de l’extension duKuroshio (figures 5 et 6). Le fort gradient de la courbe relative à la chlorophylle de surface correspond à lalatitude du FCZT (figures 5 et 6). Au cours du premier trimestre de l’année, les tortues relâchées au Japon setrouvaient entre 33° et 36° de latitude Nord, à savoir au centre de la branche de l’extension du Kuroshio quis’écoule vers l’est et où le courant est le plus fort. C’est aussi dans cette zone que la concentration en
chlorophylle de surface est supérieure à 0,2 mg/m3 (figure 5A). Pendant le deuxième trimestre, les tortues
sont allées plus au nord, sans pour autant quitter la branche principale de l’extension du Kuroshio. Lesfaibles niveaux de chlorophylle de surface relevés à 30° de latitude Nord sont révélateurs de la stratification
verticale des couches d’eau (figure 5B). Au cours du troisième trimestre, les tortues ont été localisées encore
plus au nord, principalement entre 37° et 42° de latitude Nord, au nord de la branche principale del’extension du Kuroshio mais à la limite du fort gradient de chlorophylle de surface qui correspond au FCZT
(figure 5C). Enfin, au quatrième trimestre, les tortues ont été repérées au sud de la zone où elles avaient été
localisées au cours du précédent trimestre, le long du flanc nord de l’extension du Kuroshio, suivant ainsi le
FCZT (figure 5D).
Les tortues capturées dans le Pacifique central se trouvaient, pendant le premier trimestre, sur le flanc sud dela branche principale de l’extension du Kuroshio, mais toujours dans une zone où la concentration en
chlorophylle de surface était supérieure à 0,2 mg/m3 (figure 6A). Au cours du deuxième trimestre, les tortues
se trouvaient dans la branche principale de l’extension du Kuroshio orientée vers l’est, le long du FCZT
(figure 6B). C’est pendant le troisième trimestre qu’elles ont été aperçues le plus au nord, entre la branche
principale de l’extension du Kuroshio et le FCZT (figure 6C). Enfin, au cours du quatrième trimestre, lestortues ont regagné l’extension du Kuroshio, au sud de la zone où elles avaient séjourné pendant le trimestre
précédent, dans des eaux où les niveaux de chlorophylle de surface étaient supérieurs à 0,2 mg/m3 (figure
6D). Ces observations indiquent que les tortues qui migrent vers l’est et celles qui mettent le cap à l’ouest
présentent la même dynamique saisonnière : elles se fixent dans l’extension du Kuroshio lorsque les niveauxde chlorophylle de surface sont élevés, à savoir en automne, en hiver et au printemps, puis font route vers lenord en suivant le FCZT dès qu’arrive l’été, période pendant laquelle la concentration en chlorophylle desurface de l’extension du Kuroshio diminue (figures 5 et 6). Dans la figure 7, nous avons superposé lesdonnées concernant la position de certaines des tortues relâchées au Japon et les courbes relatives aux
courants géostrophiques et aux niveaux de chlorophylle de surface. On constate qu’en septembre, période
pendant laquelle les eaux de l’extension du Kuroshio se stratifient et sont moins riches en chlorophylle desurface, les tortues se trouvaient le long du FCZT, au nord de l’extension du Kuroshio. À l’inverse, en mars,
les caouannes se sont rapprochées des tourbillons et des méandres de l’extension du Kuroshio, qui sont plus
riches en chlorophylle de surface (figure 7).
3.4

Dynamique à moyenne échelle

Les tortues effectuent fréquemment des rotations dans le sens des aiguilles d’une montre. Si l’on superpose
leurs parcours et les courants géostrophiques, on constate généralement que les tortues se déplacent ensuivant le périmètre des tourbillons anticycloniques à cœur chaud. À titre d’exemple, de la mi-octobre 2003
au début de janvier 2004, une tortue caouanne a effectué trois rotations autour d’un tourbillon anticycloniqueenchâssé dans un des méandres de l’extension du Kuroshio (figures 8A-D). La tortue s’est déplacée dans lesens des aiguilles d’une montre en suivant le contour du tourbillon, au gré des courants dominants. À la minovembre, elle a été entraînée loin du tourbillon. Elle a cependant réussi à traverser le courant orienté à l’est
qui l’avait éloignée de sa position initiale et a regagné le bord du tourbillon (figure 8B).
Nous avons également observé que les tortues se déplaçaient aussi dans le sens contraire des aiguilles d’une
montre, le plus souvent lorsqu’elles suivent le périmètre d’un tourbillon cyclonique. Ainsi, de la mi-janvier à
la fin du mois d’avril 2001, une tortue caouanne s’est accolée à un tourbillon cyclonique (à cœur froid) qui
s’était formé en janvier (figure 9A) dans un des méandres du sud de l’extension du Kuroshio (figures 9A-D).
Le méandre s’est formé en janvier, puis s’est étendu vers le sud en février, et a évolué en tourbillon
cyclonique au cours des mois de mars et d’avril (figures 9B-D). En janvier et février, la tortue a commencé àsuivre le contour du méandre (figures 9A et B), puis s’est fixée sur le bord sud du méandre pendant les mois
de mars et d’avril (figures 9C, D). Par la suite, elle a apparemment été écartée du méandre par le courant

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orienté à l’est, mais a réussi à s’en dégager avant de repartir vers l’ouest pour regagner sa position initiale(figures 9B et D). Dans d’autres cas, on n’observe pas de déplacement circulaire prolongé, mais plutôt une
concentration assez nette des déplacements dans une zone restreinte située à l’intérieur d’un des méandres del’extension du Kuroshio. Ainsi, la figure 10 retrace l’itinéraire d’une tortue qui s’est déplacée pendant trois
mois à la fois vers l’est et vers l’ouest, en restant dans l’extension du Kuroshio, qui s’écoule vers l’est. En
juillet, elle s’est laissée porter par le courant et a suivi le périmètre d’un tourbillon anti-cyclonique (figure
10A). En août, elle est repartie vers l’ouest, en nageant à contre-courant (figure 10B). En septembre, la tortue
a mis le cap à l’est en suivant le courant, puis a fait demi-tour sur le flanc nord du courant avant de regagner
une zone proche de la position qu’elle occupait au début du mois (figure 10C). En octobre, elle a poursuivi saroute vers l’ouest contre le courant contraire, qu’elle a réussi à franchir (figure 10D). En conclusion, la tortue
s’est apparemment déplacée tantôt vers l’ouest contre le courant, tantôt vers l’est, dans le sens du courant(figure 10).
3.5

Vitesses de déplacement des tortues

Les données relatives à la vitesse annuelle médiane u (déplacements est-ouest) des tortues par région et zonede lâcher indiquent que les individus partis du Japon se sont déplacés vers l’est (valeur u positive) à raison de10,2 cm/seconde une fois dans la RBEK, et de 7,5 cm/seconde à l’est de la ligne de changement de date(tableau 1). Les tortues relâchées dans le Pacifique Nord central ont fait route vers l’ouest (valeur u
négative), à une vitesse annuelle médiane u estimée à -6,7 cm/seconde dans la RBEK, et à -14,8 cm/secondeà l’est de la ligne de changement de date (tableau 1). La composante annuelle médiane v (déplacements nordsud) est relativement négligeable dans la mesure où il s’agit d’une estimation annuelle ; elle est en outre
compensée par les déplacements saisonniers nord-sud (tableau 1), sauf dans le cas de la valeur v relative aux
tortues parties du Japon pour arriver dans la zone située à l’est de la ligne de changement de date, qui ne
couvre qu’une partie de l’année (tableau 1). Les valeurs annuelles médianes u et v mesurent les déplacements
annuels orientés dans une direction précise, mais pas nécessairement la vitesse de déplacement des tortues,
puisque les valeurs positives et négatives s’équilibrent. Cela étant, le calcul de la vitesse totale dedéplacement des tortues montre que les tortues se déplacent en fait avec plus de vigueur que les valeursmédianes ne le laissaient supposer. La vitesse médiane des tortues parties du Japon était de 24 cm/seconde àl’est de la ligne de changement de date et de 28 cm/seconde dans la RBEK. La vitesse médiane des individus
relâchés dans le Pacifique Nord central était de 25 cm/seconde à l’est de la ligne de changement de date et de
32 cm/seconde dans la RBEK (tableau 1).
4.

Débat

Lorsque les tortues caouannes âgées de 1 à 3 ans nées et élevées en captivité ont été relâchées dansl’extension du Kuroshio, nous ignorions si elles s’adapteraient à la haute mer. Or, tout indique qu’elles sesont rapidement habituées à leur nouvel environnement et se sont comportées comme les tortues capturées en
milieu naturel. Les émetteurs des tortues relâchées au Japon ont fonctionné pendant une période allant de 27
à 516 jours, soit une moyenne de 214 jours, ce qui est très proche des résultats obtenus pour les 35 individus
capturés et relâchés dans le Pacifique Nord central depuis 1997 (entre 60 et 597 jours de transmission, soit
une moyenne de 237 jours). Ces similitudes donnent à penser que les taux de mortalité naturelle des deuxgroupes sont également comparables. S’agissant des distances parcourues, les individus relâchés au Japon
ont parcouru entre 796 km et 11 957 km, soit une moyenne de 6 919 km, et les 35 tortues capturées etrelâchées dans le Pacifique Nord central ont couvert une distance comprise entre 789 km et 17 268 km, soit
une moyenne de 4 511 km. Ces chiffres indiquent que les caouannes parties du Japon ont été aussi actives etmobiles que celles du Pacifique central. De même, les figures 5 et 6 montrent que les déplacements
saisonniers nord-sud des deux groupes dans la RBEK sont comparables. On peut donc raisonnablement enconclure que les comportements observés chez les tortues caouannes élevées en captivité sont représentatifs
du comportement des caouannes juvéniles sauvages.
Cette campagne de suivi télémétrique a notamment permis de comprendre que la RBEK est une région
d’importance majeure pour les tortues caouannes juvéniles, qui s’y regroupent et s’y fixent. Les tortues
parties du Japon ont rapidement traversé la partie occidentale de l’extension du Kuroshio et sont restées plus
longtemps dans la partie orientale du Kuroshio, qui correspond à la RBEK. Les tortues relâchées dans lePacifique Nord se sont également établies de manière prolongée dans l’est de la RBEK, ce qui fait de larégion une zone où la densité des populations de caouannes juvéniles est relativement élevée et où l’espèce
est présente en abondance.

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Cette densité relativement forte de tortues caouannes juvéniles tient très probablement à l’abondance et à laconcentration des espèces fourrage dont elles se nourrissent. Cette abondance est sans doute attribuable à laproductivité primaire élevée et aux caractéristiques physiques dynamiques de la région (tourbillons,méandres), qui favorisent la concentration de la productivité et contribuent ainsi au développement desréseaux alimentaires. À titre d’exemple, certains chercheurs ont mis en évidence le lien entre la forte
productivité primaire observée dans les tourbillons cycloniques de l’extension du Kuroshio et la productivité
secondaire de la région (Kimura, 2000). De même, les études sur l’alimentation des tortues caouannes
montrent que quatre des cinq espèces dont elles se nourrissent le plus souvent sont des espèces neustoniques
qui se concentrent généralement dans des zones de forte convergence de surface (Parker et al., 2005). Par
ailleurs, la migration saisonnière des tortues vers le nord observée au cours du troisième trimestre de l’année,période pendant laquelle l’extension du Kuroshio est moins riche en chlorophylle de surface, tend à indiquer
que les tourbillons et les méandres du Kuroshio ne suffisent pas à créer les réseaux alimentaires nécessaires àla survie des tortues caouannes, qui chassent dans les couches peu profondes, et que l’apport en chlorophylle
est tout aussi essentiel à la création de conditions propices au développement des populations d’espèces
fourrage que ciblent les tortues caouannes. Au cours du troisième trimestre, les tortues se sont établies dansle FCZT, dont les caractéristiques physiques sont légèrement différentes. Dans le Pacifique Nord central, le
FCZT semble se présenter sous la forme d’un front convergent où les eaux denses et froides du nord
descendent sous les eaux légères et plus chaudes du sud. Le FCZT constitue un habitat de première
importance pour les tortues caouannes (Polovina et al., 2004). Dans la RBEK, la branche nord de l’extension
du Kuroshio et le FCTZ semblent se recouper fréquemment pendant le troisième trimestre, phénomène qui
pourrait être à l’origine de forçages supplémentaires. Dans la partie du Pacifique Nord central située à l’est
de la ligne de changement de date, les tortues suivent généralement le FCZT, quelle que soit la saison, tandis
que dans la RBEK, elles s’établissent dans les eaux de l’extension du Kuroshio, au nord du FCZT, pendantles mois d’hiver, ce qui semble indiquer que l’interaction extension du Kuroshio/eaux riches en chlorophylle
de surface contribue davantage à la productivité de l’habitat que le FCZT à lui seul.
La RBEK est aussi un habitat important pour nombre d’autres espèces. Ainsi, lorsque les anchois et lessardines pondent le long de la côte Pacifique du Japon, leurs larves sont transportées vers l’est par
l’extension du Kuroshio et se fixent dans la zone du massif de Shatsky, qui constitue une importante aire dereproduction, en particulier pendant les périodes où les stocks sont très abondants (Komatsu et al., 2002).
L’analyse des déplacements de thons rouges juvéniles équipés de marques enregistreuses a montré qu’ils
occupent eux aussi la RBEK et qu’à l’instar des tortues caouannes, ils mettent à profit l’extension duKuroshio et les phénomènes associés pendant l’automne, l’hiver et le printemps avant de faire route vers lenord et le FCZT à l’arrivée de l’été (Inagake et al., 2001). La partie orientale de la RBEK abrite la chaîne desmonts sous-marins de l’Empereur, qui constitue depuis toujours une aire d’alimentation d’importancemajeure pour les thonidés et d’autres espèces pélagiques, et un site de pêche traditionnel pour les chalutiers
ciblant des espèces pélagiques comme la tête casquée pélagique et le béryx (Uchida et al., 1986).
À moyenne échelle, les tortues caouannes utilisent toute une série de phénomènes, comme les tourbillons
cycloniques et anticycloniques ou les méandres du Kuroshio. Ainsi, il n’est pas étonnant que les tortues sedéplacent en suivant le pourtour des tourbillons cycloniques à cœur froid, puisque des remontées d’eau et desconvergences se forment respectivement au centre et à la marge des tourbillons, et que les convergences
entraînent une concentration de poissons fourrage. En revanche, le fait que les tortues évoluent parfois à lapériphérie des tourbillons anticycloniques à cœur chaud est plus surprenant, dans la mesure où c’est sur lepourtour de ces tourbillons que se forment les remontées d’eau, alors que la convergence se produit en leurcentre. Ce comportement pourrait être lié au fait que les proies évoluant sous la surface se concentrent dansles couches peu profondes du bord du tourbillon, où les tortues, qui ne chassent qu’à de faibles profondeurs,
peuvent plus facilement les capturer. Ainsi, on a vu que dans les tourbillons cycloniques et les méandres duKuroshio, les tortues n’hésitent pas à nager à contre-courant, sans doute pour trouver de quoi se nourrir. On
peut donc en conclure que les quantités accrues de poissons fourrages que le courant transporte jusqu’aux
tortues justifient les efforts supplémentaires qu’elles doivent fournir pour se déplacer à contre-courant.
Les estimations relatives aux déplacements des tortues ont permis d’en savoir plus sur la façon dont leurcomportement se modifie dans la RBEK. Une fois dans la RBEK, les tortues relâchées dans le Pacifique
Nord central se déplacent vers l’ouest à raison d’environ - 7 cm/seconde, contre environ - 15 cm/seconde
pour celles qui restent à l’est de la ligne de changement de date. Selon nous, la diminution de la distanceparcourue vers l’ouest tient à la fois à la puissance de l’extension du Kuroshio (qui s’écoule vers l’est) et à

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une modification du comportement des tortues, qui cessent de suivre une direction précise vers l’ouest etcommencent à effectuer des déplacements circulaires plus aléatoires, en utilisant les phénomènes d’échelle
moyenne précédemment décrits pour trouver de quoi se nourrir. Les tortues relâchées au Japon se sontdéplacées vers l’est à raison de 10 cm/seconde dans la RBEK et de 8 cm/seconde pour celles qui ont atteint
la zone qui s’étend à l’est de la ligne de changement de date. L’écart est faible, dans la mesure où les tortues
qui font route vers l’est se déplacent à des vitesses importantes dans l’extension du Kuroshio. On peut donc
supposer que les tortues parties du Japon qui ont mis le cap à l’ouest n’ont pas optimisé leurs déplacementsvers l’ouest mais ont largement mis à profit les phénomènes d’échelle moyenne, ce qui explique la lenteur
relative de leurs déplacements vers l’est. On peut y voir une preuve supplémentaire de l’importance de la
RBEK en tant qu’aire d’alimentation des tortues. Les vitesses médianes totales des tortues étaient comprises
entre 24 cm et 32 cm/seconde, soit une vitesse comparable à la vitesse totale de déplacement des tortues
caouannes du Pacifique Nord central, estimée à 33 cm/seconde (Polovina et al., 2000). Il est intéressant denoter que c’est dans la RBEK que l’on a relevé les vitesses totales de déplacement les plus élevées dans lesdeux groupes considérés, sans doute du fait de l’interaction positive entre la vitesse de déplacement destortues et les puissants courants d’échelle moyenne qui traversent la région. Il est difficile de dire si les
tortues caouannes juvéniles se contentent de se laisser porter par les courants où si elles sont capables denager contre les courants qui s’écoulent dans le sens opposé, et les avis divergent en la matière (Bolten,2003). Nos travaux montrent que, dans certains cas, et notamment lorsqu’elles se déplacent en suivant lepourtour d’un tourbillon anticyclonique ou font route vers l’est dans un des méandres de l’extension duKuroshio, les tortues suivent effectivement les courants dominants. Cela étant, nous avons également
constaté que, dans de nombreux cas, loin de se laisser dériver passivement au gré des courants, elles
parviennent à traverser, à contourner et parfois à nager contre le courant dominant.
5.

Conclusions

On a longtemps pensé que les régions océaniques du Pacifique Nord central servaient principalement devoies migratoires aux tortues caouannes juvéniles qui cherchent à rejoindre les habitats côtiers de BasseCalifornie (Mexique) dans lesquels elles se reproduisent. Nos travaux montrent que la RBEK constitue aussi
un habitat d’importance majeure pour les caouannes juvéniles venues des côtes japonaises et des habitats
océaniques du Pacifique Nord central et oriental. Par ailleurs, nous apportons la preuve que les caouannes
juvéniles ne se contentent pas de traverser les zones pélagiques et qu’elles passent en fait plusieurs années enhaute mer, en particulier dans la RBEK. Il se peut même qu’un grand nombre d’entre elles restent en milieu
pélagique, et notamment dans la RBEK, jusqu’à ce qu’elles atteignent l’âge adulte, sans jamais allerjusqu’aux côtes du Pacifique Nord oriental. Toutefois, les techniques actuelles de télémétrie satellitaire nepermettent pas de l’affirmer avec certitude, d’autant que la phase juvénile chez les tortues caouannes dure au
moins dix ans.
La RBEK est une importante zone de pêche pélagique exploitée par les flottilles de nombreuses nations.
Pourtant, les interactions entre les engins de pêche et les tortues caouannes dans la RBEK n’ont guère étéétudiées. Compte tenu de la prise de conscience récente de l’importance de la région pour les tortues
caouannes, l’étude de ces interactions revêt désormais un caractère prioritaire du point de vue de lapréservation de l’espèce. Par ailleurs, les variations interannuelles et décadales de la productivité d’une
région aussi dynamique que la RBEK sont probablement considérables et pourraient influer fortement sur la
dynamique des populations de tortues caouannes.
Remerciements
Nous remercions les observateurs du programme d'observation du Service national des pêches maritimes(États-Unis d'Amérique), qui ont posé les émetteurs sur les tortues du Pacifique Nord central, ainsi que
Masanori Kurita, Tomomi Saito et les employés de l’aquarium du Port de Nagoya, qui se sont occupés destortues élevées en captivité et ont participé aux lâchers. George Balazs a assuré la coordination de toutes lesopérations de pose des émetteurs et de lâcher des tortues élevées en captivité, avec l’aide de Marc Rice, de la
Hawaii Preparatory Academy. Nos discussions avec Don Kobayashi nous ont également été très utiles etnous tenons à le remercier de son concours. Enfin, nous remercions la société Taiyo Ferry Co. d’avoir mis à
notre disposition les navires Ishikari et Kitakami qui nous ont permis de relâcher les tortues en toute sécurité
au large des côtes du Japon.
Les données MODIS sur la couleur de l’océan et la productivité primaire utilisées aux fins de cette étude ont

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été recueillies dans le cadre du projet MODIS, dirigé par le Goddard Space Flight Center. Elles ont été
obtenues du Goddard Distributed Active Archive Center (DAAC), qui relève de l’Administration nationale
de l’aéronautique et de l’espace (NASA). Nous remercions Lucas Moxey du programme Coastwatch de la
NOAA (Pacific Islands Fisheries Science Center - PIFSC), qui nous a aidés à obtenir les données MODIS surla productivité primaire. Les données altimétriques que nous avons utilisées ont été recueillies dans le cadre
du programme Ssalto et obtenues de Collecte Localisation Satellite (CLS), une des filiales du Centre nationald’études spatiales (CNES).
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