京都大学防災研究所年報 第 56 号 B 平成 25 年 6 月
Annuals of Disas. Prev. Res. Inst., Kyoto Univ., No. 56 B, 2013

木津川における底生動物生息場としての瀬の形態の歴史的変遷
Historical Changes of Riffle Morphology for Benthic Invertebrate Habitats in the Kizu River

小林草平・竹門康弘
Sohei KOBAYASHI and Yasuhiro TAKEMON
Synopsis
To understand qualitative and quantitative changes of riffles as habitat for
invertebrates associated with channel degradation, field surveys of riffles and aerial
photo analyses were conducted in the Kizu River. We classified 4 types of riffles basedon geomorphologic characteristics. Taxonomic richness and biomass of invertebrates
differ largely among the 4 types, and they were greater for the types with coarser bed
materials, which provide sufficient stability and interstices for invertebrates. Aerial
photo analysis suggests that despite the decrease of total riffle area since 1948,
invertebrate biomass and taxonomic richness at reach-scale have recently increased in
the Kizu River.

キーワード: 河川，河床低下，瀬，河床粒径，底生動物
Keywords: River, Channel degradation, Riffles, Bed materials, Benthic invertebrates

1.

はじめに

降，底生動物）の生物多様性と生産力の高い場であり（Grubaugh et al., 1997; 西村ら，2001），魚類の食国内の多くの河川で，砂利採取やダム建設により物の観点からも重要である．また，瀬の河床による

河川内土砂量が減少し河床が低下している（末次，

流下有機物の捕捉や底生動物による有機物の消費は，

2009）．河川では水流と土砂が織り成す河床地形が，河川内有機物の除去を意味する（Takemon et al.,

生物の生息場として機能し，生物の生産力や多様性

2008; Ock et al., 2010）．生物生息場としての瀬の質を高めている（Takemon, 1997; Bilby et al., 2003）．

は礫径など河床条件によって大きく異なるが（小河川内の砂利採取や上流のダム建設に起因する過度

林・竹門，2012），近年の砂礫の減少に伴い瀬の量な土砂の減少は，特定あるいは様々な生物の生息場や質がどのように変化しているかの知見は少ない．

を消失させる恐れがある．例えば，サケ科魚の産卵

本研究は，近年河床低下が進む木津川において，床は，適度な小礫と流速の存在のもとに形成される

瀬の底生動物生息場としての量と質の変遷を明らかため，十分な小礫の供給及びその入れ替えがないとにすることを目的とした．過去の生態系を把握する産卵床としての質が失われる（Coulombe-Pontbriandのは難しいが，現在見られる河床地形と底生動物群

and Lapointe, 2004; Moire et al., 2008）．河床低下が生集の対応関係と，過去の航空写真上の河床地形情報

態系に及ぼす影響に対しての関心は増えつつあるが，を基に，木津川における瀬の変遷を推論した．

そのプロセスである河床地形や生息場の分布や質の変化についての理解は十分ではない．

2.

方法

2.1

調査地

河川では，河床土砂の侵食と堆積により，瀬淵構造という瀬（流れが速い浅場）と淵（流れが遅い深場）が交互に出現するパターンが見られる（可児，

調査対象は淀川水系の木津川の下流部（0～25km

1944；Leopold et al., 1964）．瀬は底生無脊椎動物（以区間）である．木津川の下流部において流れは北上― 681 ―

し最終的に宇治川・桂川からの流れと合流する．0

瀬は野外においては，速い流速と浅い水深に伴って，～25km区間において，河道幅は300-500m（一部800m），

水面が十分に波立った場として他の場所（淵など）

河床勾配は1/1200-1/1000，平均年最大流量は1800m3/s，と区別される．また，瀬ではその上流や下流よりも

3

平水時の流量は25m /sである．花崗岩が多い地質の

水面幅が狭まり，水面が縦断方向に勾配を持つことため細かい河床材料（<16mm）が優占する．この区が多い．航空写真上においても，河川内の砂州の前間の中においても河道特性や瀬の形成に河川縦断的縁部，相対的に縮小した水面幅，流路方向の急激なな違いがあるため，本研究では河川の景観や横断形

変化によって認識することができる．

状に基づき11k付近を境に上流と下流の区間に分け

8.1±7.0mmであった（国土交通省，未発表データ）．

0k
4 km

11k

Bed elevation relative to 1965 (m)た［Fig. 1］．既存データによると，流心部における
河 床 粒 径 （ D50 ） は ， 下 流 で 4.3±2.2mm ， 上 流 で

0A

Average of 12.4‐17.8k(upper) reach‐1‐2
Average of 0‐4.8k(lower) reach
‐3
1970

10 km

Kizu River

20

1980

1990
Year

2000

2010

B

30

Bed elevation (m)Elevation (m)25kUpper reach

20

Lower reach

10
0

5
10
15
20
Distance from downstream confluence (km)

1965
1984
2010

15

10

25
5

Fig. 1 A simple map of study river (up) and the0longitudinal location of study riffles (down).

100
200
300
Distance from left bank （m）

400

Fig. 2 (A) Changes of river bottom elevation in the Kizu
0～25km区間においては，下流や淀川本川における砂利採取や上流のダム建設により，1960年代から

River, (B) Cross-sectional profile of a site (2.0k) in
different years.

河床低下が生じている[Fig. 2A]．河床低下は上流区
間では1960年代に急激に進行し，下流区間では現在

本研究では木津川におけるこれまでの観察から，に至るまで比較的均一の速度ないし90年以降にやや砂州前縁部の河床形状を基に4タイプの瀬（拡散I，加速する形で進行している．これと共に河川の横断

拡散II，横断，集中）に区分した[Fig. 3]．流れが砂州

形状も変化した．区間による多少の違いはあるもの

前縁を横切るときの水面幅が広く，横切り方も平行の，大まかには，以前は平坦だった河床が現在は流に近い形である場合，その中に形成する瀬を「拡散路に相当する部分が掘られ河道内に高低差が生じた

型：Diverge」とした（砂州の前縁部や水面幅の狭ま[Fig. 2B]．流路と高低差が生じることで高水敷化したりが明瞭でないものをI型，明瞭なものをII型とした）．

場所では，出水による撹乱に晒される頻度が減少し流れが砂州前縁を横切るときの水面幅は広いが，横たため植生が繁茂し，1960年以前と比べると河道内

切り方が垂直に近い形である場合の瀬を「横断型：の裸地面積は半分以下に減った（河川生態学術研究

Traverse」とした．横断型の瀬では，瀬の前後で流向会木津川グループ，2003；崔美景，未発表データ）．

がZ形のように変わるのが特徴である．流れが砂州前縁を横切るとき水面幅が狭い場合の瀬を「集中型：

2.2

瀬の定義

Converge」とした．流れは砂州前縁を垂直に近い形

瀬は通常砂州の前縁部に生じ，縦断的に見て河床が盛り上がった部分に相当する（Gordon et al., 2004）．

で横切り，瀬の前後で流れがS字に折れ曲がるのが特徴である．

― 682 ―

Bar front
Diverge I & II

Flow direction
Location of riffle

部と川縁部）の底生動物群集の違いが考えられるため，基本的に上流側の流心で採集した．いずれも30cm
方形枠を河床におき，下流側にDフレームネット（開口部：50×50cm，網目：0.25mm）を構え，枠内の石に付着したり，間隙に潜む底生動物をネットに洗い流した．3箇所から得られた底生動物サンプルは1つ

Diverge IIにしてエタノール80%で固定・保存した．
Diverge I

2.4

室内作業および解析

底生動物サンプルは1mmのフルイ上で洗浄し，フルイ上に残ったものについて底生動物とそれ以外のTraverse

有機物に区分した．底生動物は可能な限り属や種レベルまで同定し個体数を計数した．分類群ごとに，余分な水分を取り除いた後に重量（湿重）を0.1mgまで計測した．湿重は採集面積である0.09m2で除し，現存量（g/m2 ）として表した．底生動物以外の有機物（>1mm）は60℃で48時間乾燥後に乾燥重量を1mgまで測定し，採集面積0.09m2 で除して堆積有機物量（g/m2）として表した．
分類群ごとに重量を出現個体数で除して平均体サ

Converge

イズ（mg）を求めた．また，各分類群が好む河床粒径の指標（S）として，現存量で重み付けをした出現
サンプルの河床粒径の平均値を算出した．
S = Σ (Bi × Di) / ΣBi(1)

ここでBは現存量，Dは河床粒径（下記参照），iはサンプルである．
Fig. 3 Schematic view and aerial photos of 4 riffle types

河床材料のデジカメ画像はImageJ（Schneider et al.,in the Kizu River. See text for the definitions.

2012）を用いて粒径の計測を行った．画面上で格子を表示し，格子点に重なる粒子の25個分について長2.3

野外調査と採集径（最長軸）と短径（最長軸と直交する軸）を計測

瀬の物理特性の調査と底生動物の採集を2012年の8月の平水時に行った．木津川の対象区間において多し2径の平均値を求めた．各瀬において5枚の画像から計125の礫径を数値にした．

数の瀬を調査するため，ボートを使用し上流から下瀬の物理特性（長さ，水面勾配，粒径，有機物量）

流の瀬へ移動し，移動時間の短縮を図った．上流とや底生動物群集の特性（分類群数，現存量）におけ下流区間で計32の瀬を調査した[Fig. 1]．

る4タイプ間の違いを検証するため瀬タイプ（4水準）

各瀬においては，瀬の位置を携帯GPS（eTrex20J，と区間（2水準）を要因とする二元配置分散分析を行

ガーミン社）で記録し，瀬の長さや水面勾配をレーった ．瀬 タイ プの 影響 が有 意と 認め られ た場 合，

ザー距離計（Impulse200, レーザーテクノロジー社）

Tukey's testによる多重比較を行い，違いが有意であにより計測した．瀬の始まり（上流点）と終わり（下るタイプ間を特定した．また，特性間に関係がある

流点）は川幅全体に広がる波立ちにより特定した．

か検証するためSpearmanの相関係数（Rs）を求めた．

河床粒径の評価を行う目的で，川縁沿いの河床5箇所についてデジカメで撮影した．どの瀬も，上流側よ2.5

航空写真の解析り下流側に位置する砂州の川縁で河床材料が粗い傾

木津川の上空で撮影された1948年～2012年の7年

向にあり，本研究では基本的に下流側砂州の川縁で分の航空写真において瀬を抽出し瀬の面積を求める

河床を撮影した．

作業を行った．他の年の航空写真も存在したが，平瀬の3箇所で底生動物の採集を行った．瀬の中にお水時以外の撮影であったため瀬の判断には不適であいて縦断方向（上流側と下流側）や横断方向（流心り本研究では用いなかった．前述の定義に基づき，― 683 ―

Table 1 Physical characteristics of riffles with different types and results of ANOVA test

Significant
difference by
ANOVA

Lower reach

Upper reach
Di I

Di II

Tr

Co

Di I

Di II

Tr

Co

4

4

5

5

6

3

3

2

53.5
68.5
35.6
(13.7) (28.3) (13.4)

58.9(33.5)

69.4(40.4)

72.9
37.7(21.6) (12.5)

108.4
(7.3)

Water surface
slope (%)

0.06
0.22
0.67
(0.05) (0.24) (0.53)

0.80(0.45)

0.03(0.02)

0.15
0.49(0.06) (0.19)

0.27(0.11)

Co > Di I, Di II
Tr > Di I

Bed material
size, D60 (mm)37.7
(21.0)

71.3(17.1)

99.2(34.6)

16.7
(4.8)

30.7
38.4
(19.4) (10.9)

56.9
(5.9)

Co > Tr, Di I, Di II
Tr > Di II

Benthic
POM (g/m2)

0.93
0.80
4.59
(0.87) (0.43) (2.73)

4.84(1.95)

0.62(0.27)

0.83
1.27(0.36) (0.79)

5.89(5.19)

Co,Tr > Di I, Di II

Surveyed
numberLongitudinallength (m)

43.9
(8.7)

Di I: Diverge I, Di II: Diverge II, Tr: Traverse, Co: Converge

航空写真上でも，砂州前縁部において水面幅が前後や集中型で有意に大きかった[Table 1]．河床有機物より狭まった場所，あるいは急激に流れの方向が変量は，河床粒径と有意な正の相関関係にあった（Rs =化している場所を瀬とした[Fig. 3]．同様に，定義に0.72, p < 0.001）[Fig. 4B]．つまり，粒径が粗い瀬ほ

基づき瀬をいずれかのタイプに区分した．GISソフト

ど有機物量も大きく，そうした瀬が横断型や集中型（ArcGIS version10, エスリ社）を用いて，航空写真であった．

上に瀬のポリゴンを作成して面積を計算し，上流と下流区間別に瀬タイプごとに総面積を算出した．総面積は区間距離で除して標準化（ha/km）した．

結果

3.1

瀬のタイプと物理特性

Traverse
Converge100

調査した瀬の数は，拡散I型が10（上流4，下流6），
拡散II型が7（上流4，下流3），横断型が8（上流5，Bed material size
(D60 mm)

3.

A

Diverge I
Diverge II

10下流3），集中型が7（上流5，下流2）で，計32であ
った．

0.01

瀬の長さにおいては，タイプ間で有意な違いは認められなかった[Table 1]．一方，水面勾配と河床粒の瀬は常に水面の波立ちが大きいことが確認され，水面勾配や河床粒径の大きさが関係していると考えられる．河床粒径について言い換えると，拡散I型やBenthic POM(g/m 2)で有意に大きかった．現地において横断型や集中型

1

50
100
Bed material size(D60 mm)

150

B

4

径（D60）は，拡散I型とII型に比べて横断型と集中型

0.1
Water surface slope(%)

321II型の多くは砂利（2–16mm）や礫（16–64mm）で，横断型や集中型の瀬の多くは石（64–128mm）で構成0

されていた．また，各タイプでは，下流区間よりも0

上流区間で水面勾配や河床粒径が大きかった．瀬のFig. 4 Relationship between riffle characteristics

水面 勾配 と河 床粒 径に は有 意な 正の 相関 があ った（Rs = 0.70, p < 0.001）[Fig. 4A]．つまり，水面勾配が大きい瀬は河床粒径も大きく，こうした瀬が横断

3.2

瀬のタイプと底生動物群集

底生動物現存量（湿重量/m2）及び分類群数（サン型や集中型であった．
河 床 有 機 物 （ こ こ で は 1mm以 上 の 粒 状 有 機物，

プルあたり）は，拡散I型やII型に比べて横断型や集Benthic POM）の量も，拡散I型やII型に比べて横断型

中型で有意に大きかった[Fig. 5]．現存量においては，― 684 ―

平均値が最大の集中型と最小の拡散I型の差は10–30

た．石の表面を主に利用する遊泳型（swimmers）は倍であった．出現分類群数は，拡散I型に比べて集中体サイズと選好粒径の関係性はみられなかった．

型で多く（上流，下流区間とも13分類群），拡散I型に出現せず集中型に出現する分類群は多くいたが，逆の傾向の分類群はいなかった．各タイプにおいて，下流区間よりも上流区間で現存量や分類群数が大きかった[Fig. 5]．現存量と分類群数はそれぞれ河床粒
p < 0.001，分類群数と粒径：Rs = 0.86, p < 0.001）[Fig.
6]．河床粒径が大きい瀬が底生動物も多いことを示しており，こうした瀬が横断型や集中型であった．

10

2
0

50

100

150

B

40

a

4

30

a
c

Number of taxa

g m ‐24Upper reach
Lower reach

6

2

b

0

B
Number of taxa

6

0

A

8

30

20
10
0

a

0

a

20
10

Traverse
Converge

8

Biomass (g/m 2)

径と強い正の関係にあった（現存量と粒径：Rs = 0.84,

A

10

Diverge I
Diverge II

b

b

50
100
Bed material size(d60 mm)

150

Fig. 6 Relationship between bed material size andinvertebrates (A: biomass, B: number of taxa)

0
Diverge I

Diverge II

Traverse

Converge

Net‐spinner
Burrower
ClingerFig. 5 Mean (±1SD) biomass (A) and taxonomic richness(B) of benthic invertebrates in each riffle type.

GliderSwimmer
Others分類群によって河床粒径との関係が異なった．造
網性トビケラの仲間［ウルマーシマトビケラ（Hydropsyche orientalis），オオシマトビケラ（Macrostemum radiatum）など］は，横断型や集中型で特に多く，河床粒径と現存量の関係は強かった．
一方，カゲロウの仲間の多く［ミジカオフタバコカ

Suitable bed size (mm)140

ゲロウ（Acentrella sibirica），ヒメヒラタカゲロウ

100
80
60
1
10
Body size of individuals (mg)（Rhithrogena sp.）など］は，タイプ間で現存量の違いは不明瞭で，現存量は中間的な粒径の瀬に多い傾

120

Fig. 7 Relationship between body size and suitable bed
size among invertebrate taxa

向にあった．
各分類群の平均体サイズ（mg）と選好粒径（定義は方法を参照）には正の相関がみられた（Rs = 0.63, p

3.3

瀬の面積とタイプの変遷< 0.001）[Fig. 7]．ただし，生息型によってその傾向

航空写真上において，上流も下流区間も瀬の総面には若干の違いがあり，造網型（net-spinners）は体

積は1945年に最大であった[Fig. 8]．60年代と70年代

サイズに関わらず，比較的大きな粒径を選好する一にかけて総面積は減少する傾向にあった．2000年以方で，石の裏面の砂や石と石の間の空隙を利用する

降の瀬の総面積は下流区間では大きな変化はないが，掘潜型（burrowers），匍匐型（clingers），滑行型（gliders）

上流区間では増加する傾向にあった．

は体サイズとともに選好粒径が増大する傾向にあっ上流区間も下流区間においても，1945年には瀬の― 685 ―

大部分を拡散I型が占めていたが，このタイプは年と物の現存量も分類群数も河床粒径と強い正の相関関ともに減少した．下流区間よりも上流区間で横断型係にあり，横断型も集中型も河床材料が大きいことや集中型の瀬の割合が大きかった．これら2つのタイから伺える．一地点内において，河床材料が泥や砂

プは上流区間において2000年以降に増加していく傾（<2mm）から石（64-256mm）へと大きくなるほど，向にあった．

底生動物の現存量や分類群数も増加することは世界の河川を通じて一般的であることが，著者らによっ0.6て示されている（小林・竹門，2012）．本研究は，

A

0.5
0.4

Area (ha km‐reach‐1)

こうした関係が瀬を単位にしても見られることを示

Converge
Traverse
Diverge II
Diverge I

すものである．
瀬の底生動物にとって河床粒径が大きくなることには2つの大きな意義があると考えられる．一つは河0.3

床安定性の増加である．河床粒径が大きくなると，

0.2

住処としての安定性が高まり，特に巣を張るなど基0.1

質に固着した生活を送る底生動物の生息が可能にな

0

0.6

る（小林ら，2010）．本研究においても，ウルマー
1945

1961

1971

1978

2002

2007

2012

シマトビケラをはじめとする造網性トビケラの仲間
は特に粒径と現存量の関係が強かった．造網性トビBケラでなくても，ある程度の河床安定性が底生動物の生息には欠かせない．例えば，多くのカゲロウの0.5

仲間が食物とする付着藻類が成長するには，生える

0.4

基質（石）が一定の期間撹乱を受けずに安定的に存0.3

在する必要がある．また，移動はあまり行わずに縄0.2張りを構える分類群もいて，そうした生活にはやは0.1

り基質の安定性を必要とする．

0

また，河床粒径が大きくなると，底生動物が潜め
1945

1961

1971

1978

2002

2007

2012

Year

る河床の空間（隙間）が増大すると考えられる．分類群ごとに選好する粒径を求めたが，底生動物の生Fig. 8 Historical changes of riffle area and type

活型によって体サイズと選好粒径の関係は異なった．

composition determined by aerial photos (A: upper reach,

造網型の底生動物は，体サイズに関わらず比較的大

B: lower reach)

きい粒径を好んだ[Fig. 7]．自由に移動する底生動物の中でも，掘洗型，匍匐型，滑行型の分類群は，体

4.

考察

4.1

瀬のタイプによる底生動物群集の違い

河床表面を主に利用する遊泳型の底生動物は，体サ

サイズとともに選好する粒径が大きかった．これら
は河床の空隙を必要とするグループである．一方，本研究から木津川において瀬のタイプによって底イズと選好粒径に関係性は見られなかった．こうし生動物群集は大きく異なることが示された．底生動

た生活型による違いは，特に河床の隙間を利用する物の現存量や出現分類群数が大きかった横断型や集底生動物にとって，粒径により決まる隙間の大きさ

中型の瀬は，水面勾配や河床粒径が大きく，また波が生息を規定していることを示すものである．河床

立ちも大きく，一般に認識されている瀬の特徴が最の粒径とともに有機物量が大きくなるのは，粒径とも強く表れる瀬であった（つまり，もっとも瀬らし

ともに河床の空隙が増加し捕捉される有機物が多くい瀬であった）．木津川の0～25km区間においては，なることを示している．

どの瀬も似たような水温・水質条件下にあり，且つ瀬のタイプによって水面勾配が異なることから，

タイプごとに分布が特定の区間に集中するわけでは河床粒径だけではなく流速等の水理条件も異なるとないので，タイプ間の群集の違いに対する水温・水考えられる（本研究では流速は評価しなかった）．

質の影響は小さいと言える．タイプ間の群集の違い

水理条件の違いや代表粒径では評価されない粒度分には，瀬の形状に関わる物理環境（流れや底質）が布なども底生動物群集に影響しうる要因である．

大きく影響していると考えられる．
瀬のタイプによる底生動物群集の違いに粒径が強く影響していることが考えられる．これは，底生動

4.2

瀬のタイプの変遷

木津川において50年の間に瀬の面積やタイプ構成― 686 ―

が大きく変化したことが示された．瀬の面積は1945

なり小さい）．瀬以外にも底生動物は生息している

年に圧倒的に大きかったが，この時代のほとんどがが，瀬以外は基本的に砂河床で底生動物が少ないこ

拡散I型と判定される瀬であった．1945年の河道は，と，またそういう場所でも瀬と同様の河床材料の変

うろこ状あるいは網状で，各砂州が小さく高頻度に化が生じていることは十分に考えられることから，あるため，砂州の前縁部が散在していて捉えにくい．

瀬だけでなく区間全体として底生動物現存量に同様

全ての小砂州の前縁に瀬が発達していない可能性もの傾向が生じている可能性は高い．

だし，1960年代は浅場が多かったことは明らかであり（竹門ら，2013），少なくとも本研究の瀬の定義（ここでは浅くて流速が大きく波立つ場）に近い条
件の場は，広く存在していたはずである．
近年になって横断型や集中型の瀬が増加しているのには，砂州形状や河床粒径の変化が関係していると考えられる．1970年代まで優占して見られるうろ

Biomass (kg km‐reach‐1)あり，その場合は今回の推定は過大評価となる．た12

Upper reach
Lower reach

8
4
0
1945

1961

こ状，網状，複列砂州の河道では基本的に河床が平坦で（標高の高低差がない），流路は広くまた流向

1971

1978
Year

2002

2007

2012

Fig. 9 Estimated invertebrate biomass at whole reach

は河道の向きとほぼ平行である．こうした河道条件
において見られる瀬は，拡散I型やII型がほとんどで分類群数についても年とともに増加している可能ある．一方，横断型や集中型のほとんどが単列砂州性がある．横断型や集中型で分類群数は高いので，にのみ見られる．近年木津川で優占して見られる単分類群数が高い瀬が増加したことは確かである．ま

列砂州の河道では，砂州の一部は植生に覆われるほた，瀬の数を増やしていけば合計の分類群数は増え，ど個々の砂州は安定して存在し，また砂州と流路の横断型と集中型の瀬では今回の調査で見られた全て

間には高低差が生じている．そのため，砂州が流路の分類群が確認できたが，拡散I型とII型は全瀬を足の幅や向きに強く影響しており，流路の一部は川幅しても7分類群が欠如していた．このことは，木津川が狭まり，流向も大きく屈曲している．横断型や集において横断型や集中型の瀬の出現によって生息種

中型の瀬の増加には，こうした砂州形状の変化（砂が増加した可能性がある一方で，拡散型の瀬の減少

州の高低差の発達）が大きく関わっていると考えらによって生息種が減少する可能性は小さいことを示

れる．

している．

木津川においては河床低下に伴い河床粒径も大き木津川の瀬において過去に底生動物が少なかった

くなっていると考えられる．横断型や集中型の瀬はことは，1970年代の環境調査資料からも伺うことが

河床粒径とともに水面勾配が大きいのも特徴である．

できる．京都府では水質の影響を調べる目的で，木大きな水面勾配を保つには，その水面勾配が生じる

津川において底生動物の定量採集（瀬を対象に行わ流れに対し安定的な河床材料が必要である．したがれる）を，しかも本研究の上流区間にあたる場所でって，木津川において河床低下に伴う河床の粗礫化

同時期（8月）に行っている[京都府衛生部公害対策

によって横断型や集中型の形成が可能になったこと

室，1980]．この調査結果と本研究を比較すると，過も考えられる．

去の底生動物群集は本研究における拡散I型やII型と似た特性を持っていたことが明らかである[Fig. 10]．

4.3

木津川全体の瀬の底生動物群集の変遷

例えば，定住した生活を送るトビケラよりも自由移

航空写真の解析結果は，木津川において瀬の面積動の生活を送るカゲロウ類が多かった．また，サンは河床低下とともに減少したが，底生動物の現存量

プルあたりの現存量や分類群数は本研究における拡や分類群数の観点から好適な横断型や集中型の瀬が散I型やII型と同等であり，横断型や集中型と比べる増加してきたことを示している．すなわち，底生動とかなり低い値であった．1970年代は全国的に水質物の生息場としての瀬の質は高まったことを示して汚染がひどかった時期であるが，汚水に比較的耐性いる．各タイプの面積にそのタイプの底生動物現存を持つトビケラの仲間よりも比較的きれいな水に生量をかけることで，区間全体での瀬の底生動物現存

息するカゲロウの仲間が優占しており，群集構成か量を推定したところ，それは年とともに増加する傾らは1970年代の木津川において水質が悪かったこと

向にあり，2012年の現存量は1945年の2.1倍，1971年

は考えにくい．

の5.4倍と推定された[Fig. 9]（下流区間はどのタイプ

本研究の結果は河床低下によって瀬の生息場としも現存量が小さいので上流に比べて推定現存量がかての質が高まったことを示す結果となったが，全国― 687 ―

の河川を見ると木津川の例は特殊であるかもしれな
い．木津川は本来砂河川であり，河床材料は平水時

5.

まとめ

でも不安定で，本流は底生動物が住み難かったことが容易に想像される．また，うろこ状や網状の河道

本研究では1960年代より河床低下が進んでいる木であったときは，瀬と淵の区分がつきにくいなど，

津川において，瀬の底生動物生息場としての変遷を

川の中は比較的単調な環境であったことも想像され

現地調査と航空写真解析により推論した．拡散I型，る．木津川においては河床低下が起こることで，河拡散II型，横断型，集中型という4タイプの瀬を定義

床の安定性と生息環境の不均一性が高まったと見る

し比較を行い，水面勾配や河床粒径が大きい横断型

こともできる．砂河川であれば同様の遷移が生じてや集中型の瀬は，拡散I型やII型よりも底生動物の現いる可能性はあるが，日本に多い礫河川では河床の存量や分類群数が大きいことを明らかにした．瀬の安定性や生息環境の不均一性が本来備わっている状

河床粒径が大きいことは河床の安定性や空隙の量を況が多いと考えられる．そのような河川で河床低下高め，多くの底生動物にとって好適な条件になるとが起こると，安定性が過度に高まったり，岩盤下な考えられた．航空写真分析より，木津川においてはどを含め河床材料の粗礫化が進みすぎることで，瀬過去より瀬の総面積は減少しているものの，全瀬にの底生動物の現存量や分類群数が低下する可能性が占める横断型や集中型の割合は増加していることがある（小林ら，2011）．生息場の変遷の事例数を高明らかとなった．このことは，河床低下による生息

めること，また様々な生息場を扱っていくことで河場多様性の減少が懸念されている中，木津川の瀬に床低下が河川生態系に及ぼす影響がより的確に理解

限っては年々底生動物生息場としての質が高まってすることになると思われる．

いることを示している．

Composition (%)

100

謝

A

本研究は国土交通省建設技術研究開発助成制度のNet spinning caddisflies80

河道整備・管理に関する技術研究開発「河川環境の60

ための河床地形管理手法に関する技術開発」のもと

Glider mayflies

行われた．研究に協力・助言いただいた角哲也教授，

40
20

Clinger mayflies

崔美景氏，寺田匡徳氏，野町和平氏にお礼申し上げ

Othersる．

0

Biomass (g/m 2)

10

B

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