藻類 Jpn. J. Phyco.l (Sorui) 55: 192‑194，
November 10 ，2007

矢吹彬憲・松本拓也: クリプト藻類・ハプト藻類聞の姉妹群関係とクロムアルベオラータ仮説
クロムアルベオラータ仮説では，①クロロフィル c タイプ

G a p C と近縁になる。そして，これらの葉緑体型 GapC"

葉緑体を持つ光合成真核生物群は単系統であり，②その共通遺伝子は強い単系統性を示す。この系統解析結果は，クロロとにより現存のクロロフィル c タイプ葉緑体が誕生した，とらの光合成性祖先細胞の核ゲノム中で G a p C 遺伝子が重複し祖先に，光合成真核生物( 紅藻類) が一回細胞内共生するこフィル c タイプ葉緑体をもっ生物群は単系統群であり，それ考えられている。この仮説が正しいか否かについては，現在た後，その 1 コピーが葉緑体型へと分化したと解釈できる。

らクロムアルベオラータ仮説に関連する新しい知見が得られ遺伝子による分子系統解析ではクロムアルベオラータ仮説がたクロムアルベオラータ仮説の問題点等を議論する。

では，クロムアルベオラータ生物群宿主細胞の単系統性は支活発な議論が行われているが，最近連結遺伝子データ解析かた。本稿では，その知見の解説と，そこから浮きぼりとなっクロムアルベオラータ仮説 (Cavalier‑Smith 1999，2002) は，Cavalier‑Smith が提唱したクロミスタ仮説から端を発している。 Cavalier‑Smith は，細胞内共生した光合成真核生物がオルガネラ( 葉緑体) 化するには宿主・共生細胞ともに細胞構造・ゲノム構造の劇的な変化が伴うため，進化上頻繁に起こるイベントではないと考えた。従って，不等毛藻類，クリプト藻類，ハプト藻類は共通して紅藻類を起源とするクロロフィル c

このように葉緑体型 G A P D H に関する分子データ，葉緑体支持されるが，保存性の高い核コード遺伝子による系統解析持されていない( 例えば Harper et al. 2004)。クロムアルベ

オラータ仮説の検証をふくめ，真核生物の大グループ聞の系統関係を解明するためには，単一遺伝子配列だけを解析するのではなく，複数遺伝子の情報を連結・統合した大規模系統解析が有効である。現在多様な真核生物のゲノムプロジェク

トや E S T プロジェクトからの大量遺伝子配列が入手可能となり，巨大連結データを用いた大規模な真核生物系統解析が報

タイプ葉緑体をもつことから，これら 3 生物群は単系統であ告され始めている。

起こったと主張した。その後，同じくクロロフィル c タイプ葉グループを含む主要な真核生物聞の系統関係を明らかにする類，クリプト藻類，ハプト藻類の単系統性を主張するクロム結・統合し，最尤法により解析した。その結果，クロムアルよる系統解析では，クロムアルベオラータ生物群のクロロフィが強い支持のもと単系統群を形成することが明らかになった

り，その共通祖先で細胞内共生した紅藻類の葉緑体化が一度緑体を持つ渦鞭毛藻類をふくむアルベオラータ類，不等毛藻アルベオラータ仮説へと至っている。実際，葉緑体遺伝子にル c タイプ葉緑体は単系統となる( 例えば Sanchez‑Puerta eta.l 2007) 。なお，クロムアルベオラータ生物群には，繊毛虫類( アルベオラータ類) や卵菌類( 不等毛藻類) などの葉緑体を持たない生物が含まれるが，これらの生物は 2 次的に葉Patron et al. (2007) は，クロムアルベオラータの全 4 サブことを目的として，最大 102 個の核コード遺伝子データを連

ベオラータのサフゃグループのうちクリプト藻類とハプト藻類(図 1) 。原論文では，連結データを concatenate (linked) モデルと sep訂 ate (unlinked) モデ、ルで、解析しているが，クリプト藻類とハプト藻類の単系統性は一貫して強く支持されている。連結データ解析における 2 つのモデルについては，藻緑体を喪失したと解釈されている。

類前号に掲載された総説( 坂口 2007 ，稲垣 2007) を参照しタ仮説を( 間接的にではあるが) 強く支持する分子データも不等毛藻類とアルベオラータ類は，これまでの系統解析結果

K e怠ling 2003，Petersen et a.
l 2006) 。その中でも，クロムアルベオラータサプグループの単系統クレードが，最尤系統樹は glyceraldehyde‑3‑phosphate dehydrogenase ( G A P D H )の解析結果はクロムアルベオラータ仮説を有意に否定するも葉緑体遺伝子の系統解析結果以外に，クロムアルベオラー

存 在 す る (Fast et al. 2001 ，Patron et al. 2004，Harper &ルベオラータ仮説を最も強力に支持すると考えられているの

遺 伝 子 デ ー タ で あ る (Fast et al. 2001 ，Harper & Keeling2003)。 一 般 に 光 合 成 真 核 生 物 に は 細 胞 質 型 と 葉 緑 体 型

G A P D H 遺伝子が存在する。一次植物( 緑藻類や紅藻類) の葉緑体型 G A P D H (GapA/B) は明らかにシアノバクテリア起源であり，従って系統解析で甘細胞質型 G A P D H (GapC)とは近縁にならない。しかし，紅藻由来クロロフィル c タイプ
葉緑体をもっ不等毛藻類，クリプト藻類，ハプト藻類，渦鞭毛藻類( およびアピコンプレクサ類トキソプラズマ) の葉緑体型 G A P D H はシアノバクテリアのものとは近縁ではなく，てほしい。他のクロムアルベオラータのサブグループであると同様に単系統となったが，解析に含まれる 4 つのクロムア中に復元されることはなかった。しかし， Patron et al. (2007)のでもなしその仮説の是非については今後の慎重な検証が必要で、ある。興味深いことに， Hackett et al. (2007) による

16 個の核コード遺伝子データの連結解析でもクリプト藻類とハプト藻類の単系統性が報告されている。彼らの連結データはリザリア( クロララクニオン藻類と有孔虫類) を含んでいるが，驚くべき事にクロムアルベオラータの 4 つのサブグループの単系統クレード内にリザリアが含まれた。この解析結果をもとに， Hackett らはリザリア+ クロムアルベオラータ中での葉緑体進化を議論しており，光合成真核生物の進化はこれ

193

一次植物

渦鞭毛藻
(Lingurodinuim polyedrum)soz:;ぉ;;::lGuillardl削 heta

不等毛藻( 珪藻類)

ハプト藻
I クリプト藻

ハプト藻

アルベオ
ラータ

菌類

0.1
図 2 業縁体型 GapC 遺伝子に基づく系統関係。葉緑体型 GapC
遺伝子クレード内でクリプト藻類とハプト藻類は近縁性を示さない。また渦鞭毛頭類ートキソプラズマ聞の姉妹群関係も復元されない。 (Harper & Keeling 2003 をもとに作図)
クロムアルベオラータのメンバーの中で初期に分岐したサプグループであり，細胞内共生した光合成真核生物の特徴を色濃く残していると考えられてきた。しかし，クリプト藻類とハプト藻類とが真の姉妹群を形成するならば，ヌクレオモルフとフィコビリンタンパク質の消失は，クリプト藻類・ハプト藻

0 1 subst itut ions/s ite

図 1 102 遺伝子( 1 6，459 アミノ酸残基) の連結解析により復元された，クロムアルベオラータ全 4 サプグループを含む主要な真核生物
34 taxon の系統関係。ハプト藻類・クリプト務類はブートストラップ
値 l∞% で単系統群を形成。黒丸は，ブートストラッフ。値 9 5 % 以上で支持された部分を示している。 (Patron et al. 2007 をもとに作図)までに推測されてきたものよりも複雑で、ある可能性を示唆している。我々は， Hackett et al. (2007) で示唆されたクロムアルベオラータとリザリアとの系統関係が真実であるか否か

類分岐後にハプト藻類に至る進化の過程で 1 回，アルベオラータ類・不等毛藻類に至る進化の過程で( 最低) 1 回，合計 2回以上起こったことになる。つまりクロムアルベオラータ仮説が正しいとしても，その葉緑体進化はこれまで考えられてきたものよりも複雑で、あると考えられる。

核コード遺伝子連結解析から推定されたクリプト藻類とハプト藻類の姉妹群関係と，葉緑体型 G a p C 遺伝子からのクロムアルベオラータの系統関係を比較すると奇妙なことに気づく( 図 2) 。まず，葉緑体型 G a p C 遺伝子の系統解析では，クリプト藻類とハプ卜藻類閣の姉妹群関係は復元されない( 図2) 。また，

トキソプラズマ( アピコンプレクサ類) と渦鞭毛を，今後別のデータセットを解析することにより検証すべき藻類との姉妹群関係も，葉緑体型 G a p C 遺伝子に基づく解析

析のいずれもクリプト藻類とハプト藻類の姉妹群関係を復元

解析から推定される系統関係と葉緑体型 G a p C 遺伝子によるいか否かは現段階では不明であるが，少なくともクリプト藻ムアルベオラータ仮説の検証にきわめて重要な意味を持つ。

であると考えている。しかし，独立した 2 つの連結データ解したことは注目に値する。クロムアルベオラータ仮説が正し類とハプト謀類が姉妹関係にある可能性は高い。

では支持されない( 図 2) 。このような，核コード遺伝子連結系統関係の大きな食い違いをどのように解釈するかは，クロクリプト藻類あるいはハプト藻類の葉緑体型 G a p C 遺伝子は，新たに推定されたクリプト藻類とハプト藻類聞の姉妹群関種聞を越えた遺伝子の水平移動により二次的に獲得されたたた。クリプト藻類は，他のクロムアルベオラータのサフゃグルーる。これまでに細胞質型 G A P D H 遺伝子の水平移動は多数

係は， 2 生物群の細胞進化に関しでも興味深い知見をもたらしプと比べ独自の形態的特徴を持っている。例えば，クリプト

め，核コード遺伝子連結系統樹と食い違っている可能性があ. 2006) ，葉緑体型報告されており( 例えば Stechmann et a lるヌクレオモルフを保持している。また，クリプト謀類の葉G A P D H 遺伝子の水平移動が存在しても意外ではない。クロムアルベオラータ生物群における葉緑体型 G a p C 遺伝子が進ク質であるフィコビリンタンパク質を持っている。これらは葉どうかは明確な答えはなし今後の慎重な研究が必要で、ある。

藻類は，細胞内共生により取り込んだ紅藻類の核の名残であ緑体は，藍藻類，紅藻類，灰色藻類に見られる葉緑体タンパ緑体の原始的特徴であると考えられるため，クリプト藻類は化の過程で，遺伝子の水平移動の影響を完全に免れているか近年新たにクリプト藻類との近縁性を示す( あるいは示す194可能性のある) 新奇真核生物群，即ちピコビリ藻類やカタブレファリス類等が報告されている。ピコビリ藻類はクリプト藻同様にフィコビリンタンパク質とヌクレオモルフ含む葉緑体を持ち，リボソーム R N A 遺伝子による系統解析ではサポートは低いもののクリプト藻類と近縁になる (Not et al. 2007)。

また捕食性真核生物カタブレファリス類は，リボソーム R N A

遺伝子による解析によってクリプト藻類との姉妹群関係が支持されている ( O k a m o t o & Inouye 2005)。今後，①これらの2 生物群は真にクリプト藻類と近縁なのか，②ヌクレオモルフをふくむと考えられるピコビリ藻類の葉緑体はクリプト藻類の葉緑体と相同のものなのか，③カタブレファリス類に葉緑体の痕跡は存在しないのか，などの検討が必要である。これまで知られているクロムアルベオラータ生物に加え，ピコビリ

藻類・カタブレファリス類に関する知見の蓄積は，今後のクロムアルベオラータ仮説の検証だけでなく，真核生物全体の進化を解明するために不可欠であると考えられる。

引用文献

Cavalier‑Smith ，T. 1999. Principles of protein and lipid targetingin secondary symbiogenesis: Euglenoid ，dino f1 agellate ，andsporozoan plastid origins and the eukaryotic family tree. J.
Eukaryo.t Microbio.l 46: 347‑366.
Cavalier‑Smith ，T. 2002. Chloroplast evolution: secondary
symbiogenesis and multiple losses. Curr. Bio.l 12: R 6 2‑64.
Fast ，N. M . ，Kissinger，J. C. ，Roos ，D. S. & Keeling，P. 1. 200 1.
Nuclear‑encoded ，plastid‑targeted genes suggest a single
c o m m o n origin for apicomplexan and dinof1 agellate plastids.
M o.l Bio.l Evo.l 18: 418‑426.
1. D. ，Yoon，H. S. ，Li，S. ，Reyes‑Prieto，A.， Rummele，S. E.
Hackett，& Bhattacharya，
D. 2007. Phylogenomic analysis supports themonophyly of cryptophytes and haptophytes and the associationof rhizaria with chromalveolates. M o.l Bio.l Evo.l 24: 1702‑1713.

Harper，
1. T. & Keeling，P. 1. 2003. Nucleus‑encoded，plastid‑targeted
glyceraldehyde‑3・phosphate dehydrogenase ( G A P D H ) indicatesa single origin for chromalveolate plastids. M o.l Bio.l Evo.l 20:
1730一口話.
H a中 er，
1. T.，
Waanders，
E. & Keeling，P. 1. 2004. O n the monophylyof chromalveolates using a six‑protein phylogeny of eukaryotes
In.t 1. Sys.t Evo.l Microbio.l 55: 487‑496.
稲垣祐司 2007. ロングブランチの誘惑一分子系統解析のダークサイド.
藻類 55: 111‑116.
.F Valentin ，K. ，Romari ，K.， Lovejoy，c.， Massana，R. ，Tobe ，Not，，K.， Vaulot，D. & Medlin ，L. K. 2007. Picobiliphytes: a marine
picoplanktonic algal group with unknown affinities to other巴ukaryot巴s. Science 315: 253‑255.
N. & Inouye，
1. 2' 5. T he katablepharids 訂 'e a distant sister
Okamoto，
group of the Cryptophyta: A proposal for Katablepharidophyta
divisio nova/Kathabl巴pharida phylum n o v u m based on S S U
r D N A and beta‑tubulin phylogeny. Protist 156: 163‑179
N. ，.1 Rogers，
M . B. & Keeling，P. 1. 2004. Gene rep1acementPatron，
6・bisphosphate aldolase supports the hypothesis ofof fructose‑l ，a single photosynthetic ancestor of chromalveolates. Eukaryo.t
C e1l 3: 1169‑1175.
Patron ，N. J. ，Inagaki ，Y. & Keeling ，P. J. 2007. Multiple gene
phylogenies support the monophyly of cryptomonad andhaptophyte host lineag巴s. Curr. Bio.l 17: 887‑89 1.
Petersen，，.1 Teich，R.， Cerff，R. 2 6. A "green" phosphoribulokinase
in complex algae with red p1astids: evidence for a single
secondary endosymbiosis leading to haptophytes，cryptophytes，
heterokonts ，and dinoflagellates. 1. M o.l Evo.l 62: 143‑157
坂口美亜子 2007. 複数遺伝子を用いた連結分子系統解析ー有孔虫及び有中心粒太陽虫を例として. 藻類 55: 117‑120.
Sanchez‑Pu巴rta，M . v.， Bachvaroff，T. R. & Delwiche，C. F. 2007.
Sorting wheat from chaff in multi‑g巴ne analyses of chlorophyllc‑containing pl制 ids. M o.l Phylogene.t Evo.l 44: 885‑897.
St巴chmann ，A.， Baumgartner，M . ，Silberman ，1. D. & Roger，A. 1.
2006. T h e glycolitic pathway of Trimastix pyrformis is anevolutionary mosaic. B M C Evo.l Bio.l 6: 10 1.

∞l∞( 筑波大学・院・生命環境)