博 士（ 地 球環境科学 ）廣澤

学位論文題名Foragingbehaviorsofponerinearmyants己ep
toge7zysand their short‑term effeCtSOnpreyCOnlnlunity●
1narainforeStofBOrneO（ボ ルネ オ産ハシ リハリア りの採餌 行動と餌 群集に及ぼ す短期的 影響）

学位論文内容の要旨
アり は陸上生 態系の中 でもっと も繁栄し ている動物 のーつで あるが、その中でも社会進化の 頂点に達 している と考えら れている 軍隊アりは 、放浪性 と集団狩猟というニつの特徴で定 義されて いる。集 団狩猟は 、採餌に ともなう全 ての行動 をワーカー集団が協同して行うこ とを指し 、社会性 昆虫や大 型節足動 物の捕獲を 可能にし たと考えられている。また放浪性 とは、コ 口二ーが 頻繁に移 動するこ とであり、 分散した 餌資源の供給を維持するために進 化したと 考えられ ている。 軍隊アり は数万から 数千万個 体もの巨大なコ口二ーを持ってお り、生息 地の餌群集に与える影響は少なくない。また、世界中の熱帯域に広く分布し、
ア ジ アに は Aenictinae、 ア フリ カ に はDorylinae、 中 南 米に は Ecitoninaeが生息し ている 。 これ ら 狭 義の 軍 隊ア リ (true army ant)は 、 移 動期 と 定住 期 を 繰り返し 、女王の 産
卵 、 幼虫 の 発 育も こ れと 同 調 する 。 近年 、 こ れら の true army ant以外に も軍隊ア りの特 徴 をも っ た アり が いく っ か 報告 さ れてお り、とく にLeptogenys（ハシ リハリア リ属）
で は 、true army antに匹敵 するコロ ニーサイズ を維持す るものが 数種確認 されてい る。
系 統 的 に も true army antに 近 い Leptogenysの 生 態を 明 らか に す るこ と は、 軍 隊 アりの進 化機構を 解明する 上で有効 なアプ口 ーチになる と考えら れる。そこで本研究では、ボル ネ オ島 北東 部に位置 するタビン 野生生物 保護区に おいて、 集団狩猟 を行うLeptogen ysを対象に、その生態学的特徴の解明を試みた。
本調 査 地 では 、 Leptogenys sp. 39と L．distinguendaの 近 縁 2種が 優占的に 生息しており 、両者は 夜間に地 表で活動 している 。まず、軍 隊アりの 特徴である放浪性を比較する
ため に、巣の 使用期間 （巣寿命 ）を調査 したところ、己， sp. 39は雨季で平均34.8時間、乾季 で平均16.3時 間であり 、顕著な 放浪性がみられた。一方、己，distingu
endaでは310.7日 、 最長 696日 で、 明 らか に 定 住型 で あった。 放棄され た乙， distinguendaの 巣の半数は、 倒木や捕 食者など による撹 乱のあと が確認され た。次に 巣の構造を比較したことろ、
乙． sp. 39は落葉層 中などの 空間を利 用しており、その構造は簡単なものであったのに対し、 己． distinguendaは生 木や倒木 下の土中に営巣しており、巣の周辺には造巣時に掘り返 さ れた 土粒 が大量に 捨てられて あった。 また、true army antの 女王はワ ーカー集 団に護 ら れな がら 移動する が、放浪型 の己． sp. 39で は他のLeptogenysと 同様に単 女王制であるにもかかわらず、女王がガードされることは全くなかった。
放浪型または定住型という選択に関して、より重要なのが餌資源の問題である。己， sp.39と 工 ． distinguendaの採餌 columnからそれ ぞれ1，267個、 2，940個の餌 を採集し 、餌内― 1452 ‑容 を湿重で比較したところ、乙． sp. 39は80％以上をミミズに依存している狭食性であった 。これに対して、己， distinguendaは雨季にミミズ、乾季にはシ口アりを主な餌としてい たが、他にも様々な小動物を餌としている広食性であった。さらに、己， distinguenda
は 林内 以外 に草 地に も生 息し ており、広食性で半翅目や直翅目などを主な餌としていた。
こ のよ うに L． distinguendaでは、生息場所の動物相の変化に対して餌対象も柔軟に変化し てい た。 また 、林 内で は餌 シ口 アり の95％以上 が調 査地 において優占属のMacrotermesであった。
軍 隊 ア り の 採 餌 columnは 狩 猟 集 団 の 規 模 と 形 状 に 応 じ て column raidingから swarmraidingま で連 続的に 分類 され 、swarm raidingの種は広食性であることが知られている。
己 ， sp. 39の狩猟 集団 は、 3， 000ー 5， 000個 体で column raidingで あった 。他 方、 L．
distinguendaの狩猟集団は10，000ー15，000個体で、狩猟集団のワーカー密度も乙，sp. 39より有意に高く、swarm raidingであった。
L． distinguendaの 巣 は 数 本 の ト ン ネ ル （ 5― 25 m)を 備 え て おり 、採 餌columnは常に こ れ ら の ト ン ネ ルか ら 伸 び て お り 、 連 続 し た 2本 の columnが 同 じ ト ン ネ ル を 使 用 する ことはなかった。乙． distinguendaのワーカーは、トンネル内で活動することでわずかに 日中の活動が可能となり、その結果、日没後から日の出前の間に活動が限られているL．
sp. 39より も、 活動 時間 が長 かった。さらに、日没前からトンネル内や落葉層中にcolumnが 伸 び る の で 、 L． distinguendaで は 活 動 開 始 直 後の columnが 他の 採餌 columnよ りも有意に長かった。
L． distinguendaにおいて、平均採餌ワーカー数は約50，000個体で工．sp.39の約25，000
個 体よ り有 意に 多く 、乙 ， sp. 39より も本 数は 少な いが 有意に長い採餌columnを伸ばして い た。 また 、連 続し た2本 の採 餌column間角 度は 、己 ．sp. 39より もL． distinguenda
で 有意に大きく、定住型の工， distinguendaは巣周辺の餌場をより均等に利用していると
思 わ れ る 。 次 に 林 床 に pitfall trapを 仕 掛 け て 、 採餌 columnの 土地 利用 バタ ーン を30日問に亘り調査した。L． distinguendaは餌場をより均等に利用するのに対し、乙．sp. 39は ランダムに利用していた。以上のことから、定住型のL． distinguencぬでは、餌場を有効に利用する方向により強い選択がかかったと考えられる。
乙 ，dおm璢 ue門 daに 餌を 与え ると 、採 餌ワー カー が餌 に集 中し てc01umnを伸 ばさ なくな っ た。 この 現象 を利 用し て約 4週間 L． dfS甜 nguen〔ね の除 去実 験を 行い 、本 種の 採餌
c01umnが 餌 群 集 に 与 え る 影 響 を 調査 した 。そ の結 果、 合計 117箇 所で シ口 アり のcolumnが 確 認さ れ、 優占 シ口 アり のMacr〇 ぬmユ esma幽ccensぬ は対 照区 より も実 験区 で有 意に増 加 した 。ク モ目 （徘 徊性 ）、 バッ 夕目 、ゴキ ブリ 目で も調 査を 行い 、そ れぞ れ合 計89
個 体 7亜 科 、 175個 体 19種 、 306個 体 18種 が 確 認 さ れ 、 ほ と ん ど の 個 体 が 幼 体 で あ った 。 バッ 夕目 、ゴ キブ リ目 は甜 sHngue門 da影響 下で 個体 数の 少な い種 が絶 滅し 、種 多様
度 指 数 の 低 下 を 招 い た 。 ク モ 目 は種 の公 平度 が増 加し てお り、 出sぬ guenda影 響下 で種間 競 争 が 緩 和 さ れ た 。 ま た 、 パ ッ夕 目、 ゴキ ブリ 目は 甜sHnguenda影 響下 で単 位面 積当た り の 個 体 数 、 種 数 が 減 少 し た が、 クモ 目で は変 化が みら れな かっ た。dおfmguenda影響 下で 、ク モ目 の個 体当 たり の湿重が有意に低下していたことから、クモのギルド内競争
で は 大 型 個 体 が 有 利 と な る が 、 小s伽guenda影 響下 では 競争 が緩 和さ れ、 その 結果 、小型個体が増加したと考えられる。
dぬ Hnguenda影 響 下 では 大 型 の 落 葉 破 片 （ ＞ 12． 5mm） が 有 意 に増 加し てお り、 このア りが シ口 アリ 、ゴ キブ リ、 ミミズなどの大型分解者の捕食者として、落葉の分解速度に間接的影響を与えていることが示唆された。

学位論文審査の要旨
主副副
副

査
査
査
査

教
教
教
教

授
授
授
授

東正
岩敏
甲 熊 隆
木 山 正
村剛夫
司人

学位論文題名Foragingbe
hav
ior
sofpo
ner
inear
rpyan
ts工eptoge
7zys
and theirshort‑term effectsonpreycommunity●lnarainf・OreStofBOrneO（ボルネオ産ハシリハリアりの採餌行動と餌群集に及ぼす短期的影響）

社 会性 昆虫 類 の中 でも最も高度な社会性を獲得し、熱帯生 態系において大きな影響を及 ぽし てい る 軍隊 アり の生 態研 究は 、南 米の グンタイアリEd
ton属、アフリカのサ
スラ イア ルDorylus属を 除く とあ まり 進ん で いない。特にア ジア産罰濛アりの研究が遅わ てい るが 、 申請 者はポルネオ島をフイールドとして、博 士オ頓鰓においてヒヌサ
スラ イア ルAenictus属、 後期 課程 にお いて ハシ リハ リア リLePt09yerAYs属を研究した。本論文は、ハシリハリアりの探餌や放浪性に関する研究成果をまとめたものである。
本 来、 軍隊 ア りは 高bゝ放 浪性 を示 し、 実 際Le
rotQ
9enY
ssp. 39は盛んにコロニーの移 動を 繰り 返 す。 しかし、申請者は、己sp.39のごく近縁種であるLdistinguen〔なが二次的に放浪性を放棄しており、 長期間一カ所に留まり続けることを発見した。そこ
でこ れら 2種の 生態 比較 を行 うこ とで 、罰 球 アり に特 伽拘 な放 浪性 の進 fは蹴の考察を試みている。軍隊アリ型の採餌行 動をとりながら放浪性を放棄したアりの報告はこれまでになく、貴重な発晃である。

本 論 文 の 内 容 は 、1） ハシ ルハ リア リ2種 の放 浪性 比較 、2） 両種 の採 餌行 動と 餌
内容 の比 較、 3）L〔 抵出 廻wen
〔 ぬを 人為 的 に排除すること による餌群集への影響、から 成っ てい る 。ま ず、 放浪 性燉 の結 果、 Sp． 39の 巣の 寿命 ｜撒 時間 か ら80時間程
度 に 過 ぎ ず ヽ 特 に 乾期 には 平均 16時間 と極 めて 短い のに 対し 、d西 如餌 瑚幽 のコ ロ
ニーは倒木や捕食者による撹舌旧ミない限り1カ所に留まりっづけた。両種の餌内容を比較したところ、dな拉ユ田みenda
カミ矇々な節足動物を捕食する雑食型であるのに対し、sD．
39
は ほと んど ミ ミズ の捕食に特殊化していることが分かった 。後者が盛んに移動を繰り返す乾期にはミミズ．カ沙ないことを合わせて考えると、軍隊アルの放浪性カ強耳への特f
匕の程 度と深く関連していることを佰めせる。このことは、サ スライアりやグンタイ
アりの研究から推測されていたこと ではあるが、これほど明瞭なデしタを提示した例は

ほとんどなく、高く評価できる成果である。
両種 の採 餌行 動比較か らも、貴重な発見がもたらされている。軍隊アりの特徴 として 、高 い放 浪性 とと もに 集団 狩 糊ミ 挙げ られ、両種 とも採餌swarmを形成する。 しかし 、 放 浪 型 の sp. 3
9の swarm
は 他の 軍隊 アリ 同 様に 拐弧 コラ ムと 常に 繋が って いるのに対し、定着 型の〔ぬ拉1即ぱ1〔ぬではしばしぱswarmが採餌コラムから分離し、単独 で林 床を 放浪 する 。巣 の二 次 的な 定着 は、卿armの放浪という新しい採餌方法 を進化させたのであ る。この方法によって比較的遠方での採餌活動が可能となり、餌資源をより一様に利用 することも可能になってbゝ る。これも初めての発見であり、s｀硼rm
がど の よ う に 定 位 し て い る の か な ど 、 新 し bゝ 研 究 テ ー マ を 提 示 し て い る 。
本研究でさら に高く評価されるのは、（抵蜘餌蛾1dbの人為的な除去実験に成功したことである。一般に、社会性昆虫の除去実験でtま丶コロニ ―￣全体を捕獲し、強制的に林床から除去する ことが試みられる。しかし、この方法では1
冽〕itatへの人為的撹乱が大き過ぎるため、アりそのものが餌群集に及ぼす：影響を推定することが難しい。また、攻撃性カ溌く、コ 口ニーサイズの大きい軍隊アりにこの方法を採jするのIま匳めて困難である。そこで、申請者は、〔お罐ヨ剛en〔ぬのコ口こーに有り余るほどの餌（煮た鶏肉）を 与え 続け 、約 40日間に 亘って巣外での採餌活動を停止させることに成功した。 これにより、肉食節足動物であるクモ類の種間・種内競争カミ激化すること、植食昆虫であるパッ夕類と腐食 昆虫であるゴキプリ類の種数・個I体澂カ湖Hすること、シロアリ類の採餌活動が活発f匕ること、その結果、大型落 葉の破砕・分解が促進されること、などが明らかとなった。
審査 貝一 同は 、これら の成果を高く評価し、また申請者カ珊停渚として誠実か つ熱心 であ り、 大学 院課 程に 於け る 研鑽 や取 得単 位な ども 併せ 、博 士讎 劉璞攤荊齣 の学位を受けるのに十分な資格を有すると判定した。