私たちの知らない線虫の世界
京都大学 名誉教授

二井一禎

Kazuyoshi Futai

チンを開発し、これらの感染症の撲滅に寄与したと

1. はじめにして、大村智博士が 2015 年のノーベル生理学・医

多くの人にとって「線虫」という生き物は誠に馴

学賞を授与されたニュースは記憶に新しい。

染みのない生き物に違いない。微小である上に体が透明であるため見えにくい。しかも、土壌中や海底、

2. 線虫ってどんな生物？
（1）非常に小さい土壌線虫

動植物の体内に寄生しているため、人の目に触れることがほとんどないから。しかし、生物学者や医学、ところでここで例にあげたいくつかの動物寄生性

薬学系の研究者の間では、その知名度はここ 30 年

線虫の体長は意外に長く、ヒト回虫で 15 〜 35cm、

ほ ど の 間 に 飛 躍 的 な 高 ま り を 見 せ た。 そ れ は、

イヌフィラリアでは 15 〜 30cm、蚊の仲間に媒介

Caenorhabditis elegans という 1 種類の線虫を世界される象皮病の病原体バンクロフト糸状虫は 4 〜

中の分子生物学者が研究材料として用いたからであ

10cm、河川盲目症の病原体オンコセルカの場合はり、その成果が評価され、3 人の研究者（ブレナー、

メスで 33 〜 50cm、オスは小さくて 2 〜 4cm。たホロビッツ、サルストン）が 2002 年に、さらにだし、蚊などに媒介される感染性の線虫では、媒介2006 年に 2 人の研究者（ファイアとメロ）がノーされるミクロフィラリア世代の体長は 1mm にも満

ベル生理学・医学賞を授与されたからである。そのたない小ささで、1 世代の間に大きさを劇的に変化あたりの事情はこの文章をお読みの方なら充分ご存させる。また、魚の寄生虫で、その魚を生食した時知のことだと思うが、必要なら次の URL https://に 感 染、 発 病 す る こ と が あ る ア ニ サ キ ス は 2 〜

ja.wikipedia.org/wiki/ カエノラブディティス・エ

3cm の長さで、幅が 0.5 〜 1mm である。これら動レガンス を参照してください。しかし、人々の間物寄生性の線虫に比べて、土壌中に生息する自由生

での認知度とは関係なく、線虫は古代より人類に活性の線虫や植物寄生性の線虫の体長は、おおよそとって密接な関わりをもつ生物であった。寄生性線

1mm と微小である（図 1）。土壌粒子の表面を覆う虫による被害をたっぷり経験してきたからである。

薄い水の膜を移動の場として利用する、“隙間生物”

卑近な例としてはヒトの寄生虫、“ 回虫 ” があるが、の土壌線虫にとって体サイズが微小になるのは、合この寄生虫については今や日本人の記憶から薄れつ

理的な進化の賜物であろう。

つある。しかし、イヌの寄生虫フィラリアについては今も多くの愛犬家にとって悩みの種であるに違い（2）微小な体、でも必要な器官は完備しているない。また、同じフィラリア線虫の仲間による象皮このように小さい線虫であるが、動物として必要

病やアフリカの熱帯地域を中心に世界で 1,800 万人な器官は完備している（図 2）。丈夫なクチクラにが感染しているというオンコセルカ症（別名、河川

覆われたその体は約 1,000 個ほどの細胞から出来上盲目症）のような被害著しい感染症の病原体についがっている。消化器系としては餌を取り込む口腔、ては今も世界の医療従事者の関心は深い。また、こそれに食道、腸、肛門が続く。有性生殖を基本とすのような人体寄生虫に対する抗寄生虫薬イベルメク

る線虫類には雌雄の生殖器官も発達しており、成熟─ 38 ─

した雌個体などでは、発達した卵巣が消化器官とと感覚が鋭敏なことは、雌雄の成虫が、異性が分泌すもに、体腔を占めている。線虫類には眼はないが、る性フェロモンを確実に受容して、複雑な土壌中で化学感覚器官が発達しており、我々人間の脳にあた繁殖を成功させている事実からも明らかである。まる「神経環」付近に集中する神経細胞から頭部へ神た、この点に関しては、最近、九州大学の研究者が経突起が伸びていて、その先端にある受容器（図 3）

線虫、C.elegans の嗅覚を用いてガン患者の尿と健を使って外部刺激をキャッチしている。線虫の化学

常者のそれを識別するのに成功し、早期治療に役立

図１. 植物寄生性線虫の大きさ（原図 Kathy Merrifield）

図 2. モデル生物 Caenorhabditis 属線虫の体構造（ハーシマン 1960）─ 39 ─

農業新時代

第 1 号 （2020）

てようとしているというニュースが飛び込み、世間かにその数が多いか想像していただけるだろう。土

の耳目を集めたが、線虫を研究する者には、「なる壌線虫とひとくくりにして個体数を数えるだけでなほど」と納得するところがあったはずだ。線虫を扱っ

く、この論文の著者たちは食性別に線虫の数を推定ていると、線虫の嗅覚が鋭敏なことを経験することしている。土壌中には、細菌を食べるもの、菌類（カがあるからだ。こう書いてくると、「おやっ？」とビの仲間）を食べるもの、動植物に寄生するもの、思われた方がおられるだろう。そう、線虫には特別

雑食性のもの、他の線虫や小動物を捕食するものなな呼吸器官がない。線虫は小さな体全体が広い体表

どさまざまな食性の線虫が生息している。食性の違で覆われている。この体表を通して、湿った環境中

う線虫は頭部の口腔の形状がそれぞれに異なるのでから酸素を取り入れ、二酸化炭素を排出している。

（図 4）、簡単な検鏡で、大雑把に食性を区分することが可能である。そんな食性別に線虫の数を調べた（3）天文学的な数の土壌線虫のだが、どの食性の線虫についても、グローバルにそんなちっぽけな動物が土壌中には実に膨大な数

見ると、亜北極圏やツンドラ地帯でその数が最も多生息している。線虫は地球上で最も個体数が多い動く、土壌 100g 当たりの総線虫数は 2,000 頭を超え物であることが知られており、その数に関しては昔るという。温帯や熱帯でそれに匹敵するのは、温帯から多くの報告がある。例えば、森林の腐植層にはの広葉樹林だけで、他の熱帯林や、地中海沿岸の森

1m に 1 千 万 頭 以 上 の 線 虫 が 生 息 す る と い う

林、南極圏、砂漠などではその数はぐっと少なくな（Yeates, GW.2007）。世界各地の 7,000 近くの土壌る。温帯や熱帯の森林より、寒冷なツンドラや亜北

データを調べた最近の研究によると（J van den

極の森林で線虫の数が多いというのは、常識に反す

Hoogen et al. 2019）、世界中の表層土壌全体に 4.4

るようだが、おそらく線虫の数を決めているのは、± 0.64 × 10 頭の線虫が生息するというのだが、土壌中の有機炭素の量で、分解速度が遅い寒冷地で数値が大きすぎてピンとこない。重量に換算するとは大量の有機炭素が蓄積するため、線虫の数が増え

およそ 3 億 t になるという。まあ、1mm ほどの目るのだろうというのが、この論文の著者たちの解釈にも止まらない生物がこの重さになるのだから、い

である。

2

20

（4）線虫は種数も膨大

Amphid

口唇の下に円形、スリット状、らせん状の開口部として存在

線虫類は節足動物のような分節構造を持たず、左右相称の形態を特徴としている。このような線虫類
は土壌、海水、淡水、他の生物（動植物）の体内と実に多様な生息域を持つ。また、その食性も上述したように多様である。そのため、種数も膨大で、記載された種に限っても 2 万種類を超える。その内訳

Phasmidは海産線虫がざっと全体の 50％、25％が土壌や淡尾部の側帯に開口

水中で細菌や菌類、微小動物を摂食する自由生活性

Introductuon to Nematode
図3. 線虫の2つの化学感覚器官（ Kwankamol Limsopatham, Ph.D. を改変 ）

A

B

C

D

E

A: ケファロブス型（細菌食性）、B: ラブデイテイス型（細菌食性）、C: デイプロガスター型（細菌食性）
D: チレンクス型（植物寄生性）、E: ドリライムス型（植物寄生性、捕食性）
神崎菜摘 2014 原図

図 4. いろいろな線虫の頭部形状

図5. 生息域別の線虫の種数（左側 50％は陸棲線虫）

─ 40 ─

線虫、15％が昆虫から哺乳類に至るさまざまな動物

い。線虫類の分類体系については、長い間、感覚器を寄主とする動物寄生性線虫、残る 10％が植物にと口器、食道の形態に基づいた分類体系（Maggenti

寄生する線虫だという（図 5、https://mrec.ifas.ufl.

1991）が用いられてきた。この体系では線虫類を尾edu/lso/SCOUT/Nematodes.htm）。 し か し、 種 数部に化学感覚器官 Phasmidia（図 3）を持たないアについての記述は実にさまざまで、線虫全体の種数

デノフォレアとそれを一対尾部に持つセセルネンテ

は 50 万種で、うち寄生種が 8 万種、人体寄生種はアの二つの綱に分けたが、前者は一部を除きほとん

50 種だという寄生性線虫の研究者による解説もあどが自由生活性の線虫種、後者にはかなりの寄生性る。また、海産線虫の研究者は、海洋底から採取し線虫種が含まれている。ところが 1998 年になって、たサンプルに含まれる線虫類に新種が次々に発見さ分子生物学的手法を駆使して、広く線形動物門の系れるため、その新種発見率と、このような未解明の統解析を行った英国の研究者らが 2002 年に系統関広大な海洋という生息域を考慮すると、線虫種は 1係に基づく全く新しい分類体系を提案し、世界の線

億を超えるだろうと推定している。いずれにしても、虫研究者に衝撃を与えた（DeLey & Blaxter, 2002）

その種数は、現在最も多くの種が報告されている節（図 6）。この新しい体系では線虫門をエノプレアと足動物（特に、昆虫類は 100 万種以上）を超えるこクロマドレアの二つの綱にわけ、陸生の自由生活性とは間違いなかろう。ただし、それがすべて記載さ線虫と多数の植物寄生性線虫を含むセセルネンテアれるのには、まだ長い年月が必要だろうから、当面、をすべて、クロマドレア綱のラブデイテイス目に配記載された種数の多さでは昆虫類から王座を奪うこ置するという荒療治をやってのけた。

とはできないだろうが。

一方、Agulnaldo, A.M.A. 等は 1997 年に昆虫類と広く他の動物群との系統関係を 18S リボゾーム（5）線虫類は昆虫類に近縁？

DNA の塩基配列に基づき分析するなかで、昆虫類

線虫が一体どのような生物であるのかを考えるたを、線虫類、有爪動物、環形動物、緩歩動物とともめには、その分類学的な位置を検討するのが手っ取に、定期的に脱皮する動物群として Ecdysozoa（脱り早い。線虫を研究対象にする学問としては寄生虫

皮動物門）という新らしい門にまとめるという提案

学という医学分野と、農作物のペストとして線虫ををした。およそ、系統関係は遠いと考えられていた、扱う植物寄生線虫学が並存、発展してきた。それに昆虫の仲間と線虫類が「脱皮をする」というだけで、

加えて、C. elegans を材料にする分子生物学、環境

同じグループだと言われても、にわかに頷くわけにの生物多様性や豊かさの指標生物として線虫を扱うはいかないが、それが大量のデータを用いた分子生生態学も近年大発展を遂げている。しかし、線虫類

物学的な解析に基づいていると言われれば、従わざの分類体系そのものを研究する研究者は意外に少なるを得ないのかもしれない。このように、線虫とい

図6. 長い間、広く使われた Maggenti (1991) の分類体系（左）と DeLay & Blaxter の新しい線虫分類体系（右）─ 41 ─

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う動物グループについては、その位置付けに、つま被害がゆっくり進行するため栄養障害や生理障害とりどんな生物であるのかという考え方に、ここ 20の区別が難しいために、その実態を把握することが年ほどの間に、このグループの内と外から、大きな極めて難しい。しかし、線虫の加害による農業生産

変化が加えられた。海に生息する線虫のみならず、の世界全体の損失は 1 年で 1,570 億ドルで全生産量

陸上に生息する線虫についても、新種が増え続けての 12.3％に当たるという試算がインドから報告されいるという状況は、この生物の全貌が明らかになるている（Singh, S., Singh, B. and Singh, A.P. 2015）。

にはまだまだ時間がかかるということを意味していまた、同様の報告はアメリカからも報告されており、る。

1 年当たりの被害額は 800 〜 1180 億ドルと見積もられている（Barker et al. 1998, Bernard, G. C. et

3. 人類が線虫と戦い続けるもう一つの戦線：農業

al. 2017）。

線虫類の多くがヒトやペット、家畜の寄生虫とし植物に寄生する線虫は世界で 4,100 種類ほどあて知られてきたために、線虫に対するわれわれの印る。その共通の特徴は、中空の細い針（口針）を頭

象は極めて悪い。しかし、大部分の線虫類は土壌中部に備えていて、これを植物細胞に差し込み、細胞や海の中で細菌や菌類、他の微小生物を摂食しなが液を吸収する。ただ、植物寄生線虫は口針を持つが、ら生活する（寄生性ではない）自由生活性の生物で口針を持つからといって、植物寄生性であるとは限ある。そのような仲間から C.elegans のような線虫

ら な い。 マ ツ ノ ザ イ セ ン チ ュ ウ な ど が 含 ま れ るがモデル生物として取り上げられ、分子生物学の発Aphelenchoides 科の線虫の中に Seinura という線

展に寄与したことは文頭に述べた通りだが、そんな虫がいるが、この線虫の場合、口針を他の線虫の体特殊な線虫を持ち出さなくとも、これら自由生活性に突き刺して、その体液を吸収する（図 7）捕食者の線虫は土壌生態系や、あるいは海洋底ベントスのである。捕食者の中には、大きな口腔を持ち、その主要メンバーとして、他の微小生物と複雑にからみ中に鋭い歯を持っていて他の線虫や小動物を飲み込合いながら土壌中や海底での有機物分解過程や物質

んだり、食いついたりする種類もある。細菌を餌と循環の一翼を担っており，地球全体の恒常性の維持する多くの線虫は一般に小さな口腔を持ち、口針はに大きな役割を果たしている。従って、線虫をひと備わっていない。そんな細菌食線虫の中に、頭部先くくりにして悪者扱いすることはおよそその実態と端に派手な飾りをつけているグループがある（図はかけ離れた誤認だと言わざるを得ない。しかし、8）。単純な形態の線虫類ではあるが、よく見ると結だからと言って線虫のペストとしてのもう一つの側

構面白いものだ。Enoplea 綱の Dorylaimida 目には面、植物寄生性線虫のもたらす被害から目を背ける

Xiphinema 属や Longidorus 属などの植物寄生線虫

ことはできない。植物寄生性線虫による農作物の被が含まれるが、そのほかの大部分は口針を用いて他害は、その加害が地下部であることが多いために、の線虫などを攻撃する捕食性線虫である。また、同

また、線虫自身が微小で透明であるため、さらにはじ口針でも、植物寄生線虫を含むもう一つの綱、図7. 他の線虫の体に口針を突き刺し体液を吸収する捕食者
Seinura sp.

図8. 特徴的な頭部、口腔を持つ線虫

─ 42 ─

Chromadorea 綱の Tylenchida 目線虫と Enoplea 綱

ウ（Helicotylenchus, Rothylenchus, Scutellonema、の Dorylaimida 目の線虫ではその口針の起源が異な

以 上 ラ セ ン 線 虫 3 種 : 図 14）、 ワ セ ン チ ュり、Tylenchida 目線虫の口針は口腔壁が変化して（Criconemoides）、トゲワセンチュウ（Criconema）

で き た も の（stomatostylet） で あ る の に 対 し、

（以上 2 種のリング線虫類 : 図 15）などが含まれる。

Dorylaimida 目線虫の口針は食道壁が変化して口針

これらのうち、Enoplea 綱の線虫は植物ウィルスをになった（odontostylet）という違いがあり、形状媒介するものが含まれ、密度が低い時にも植物に大も異なる（図 9）。

きな被害をもたらすことがある。また、これら外部
寄生性線虫類は植物の根に加害した時、寄主植物が（1）さまざまな外部寄生性線虫

対抗して示す抵抗反応を避けながらある部位から次さて、このような口針を持った線虫が植物を攻撃の部位へと移動しながら、加害を続ける。しかし、する場合、大きく二つの方法があり、いずれの方法

このような土壌中の移動は当然、天敵である捕食者をとるかは種によって決まっている。一つのグルーや病原微生物との遭遇の機会を増やすことにもな

プは、卵から成虫に至るすべてのステージを土壌中る。

にいて（図 10）、植物の外部から植物細胞を加害す
る外部寄生性線虫（Ectoparasitic nematodes）（図（2）移動性内部寄生性線虫は病原菌の二次感染を招く

11）と呼ばれる線虫群で、代表的なものとしては、

もう一つのグループは、植物の体内に入り内部か

Enoplea 綱 Dorylaimida 目 の オ オ ハ リ セ ン チ ュ ウ

ら 加 害 す る 内 部 寄 生 性 線 虫（Endoparasitic（Xiphinema）、ナガハリセンチュウ（Longidorus）、（以

nematodes）と呼ばれる線虫類で、この仲間の線虫

上 2 属 : 図 12）と、Chromadorea 綱 Rhabditida 目

は、さらに植物体内を動き回りながら、植物細胞をの イシュクセンチュウ（Tylenchorhynchus）、ピン

攻 撃 す る 移 動 性 内 部 寄 生 性 線 虫（migratory

センチュ（Paratylenchus: 図 13）, ラセンセンチュ

endoparasite）と、植物体内に侵入後、維管束付近

図9. 口針の２つのタイプ

図10. 外部寄生性線虫は卵から成虫まで土の中（J1~J4：第１期幼虫 ~ 第４期幼虫、M：脱皮）

図12.例外的に体長が長いXiphinema と 図13. とても小さいピンセンチュウLongidorus（Paratylenchus sp.）─ 43 ─

図11.さまざまな外部寄生性線虫

図14. ラセン線虫と呼ばれる３種の線虫

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に定着すると、そこにとどまり、植物細胞から栄養

良部 2002）。ネコブセンチュウ類は植物寄生性線虫を吸収し続ける定着性内部寄生性線虫（sedentaryの中でも、作物に最も大きな被害を及ぼしていて、

endoparasite）という二つの異なる寄生様式を持っ3000 種以上の植物に寄生し、世界で年間 10 兆円規

た線虫に分けることができる。

模の被害を及ぼしていることが知られている

移動性内部寄生性線虫の代表格はネグサレセン（Sasser, J.N. et al. 1987）。

チュウ類（Pratylenchus spp. 図 16）で、寄主植物

シストセンチュウ（Heteroderidae 科）は Siddiqiの根の組織内で卵から孵化し、脱皮を繰り返し、成（2000）によって、6 属に分類された。その後、こ虫になる。また、必要な時は根から土壌へ出て新たの数は増え、17 属 120 種が知られている。また、な根への侵入を試みる。その際寄主細胞を壊死させSubbotin 等（2017） は、 シ ス ト セ ン チ ュ ウ 科るため、病原菌の二次感染を引き起こし、作物の表（Heteroderidae）にネコブセンチュウ科まで含めて、面に多くの斑点を残し（図 17）商品価値を損なう。

7 亜科、25 属に整理している（後述）。しかし、こまた、植物細胞から栄養を吸収するため、口針を突

こでは、既往の分類体系に従い、シストセンチュウ

き刺し、内容物を吸収し、細胞を殺すということを科を扱うことにする。すると、この科の線虫として繰り返し、植物組織内を移動しながら、壊死部を残は、我が国には 2003 年当時、4 属 12 種が認められしてゆく。このような移動性内部寄生性線虫としてていた（百田 2003）。

は、他にネモグリセンチュウ類の Radopholus spp.
や Hirschmanniella spp. が挙げられる。

植物寄生性線虫の中で、これら定着性の内部寄生性線虫が最も成功した寄生者であろうという点では多くの線虫学者の意見は一致している。なぜなら、（3）定着性の内部寄生者は寄生性センチュウの中の成功者

2 令幼虫を除けば、土壌中で捕食者の危険にさらさ

一方、定着性の内部寄生者としてはネコブセン

れながら寄主植物を探す必要もなく、寄主植物体内

チュウとシストセンチュウがあるが、両者とも多くを移動することにより、絶えず寄主が発する抵抗反の種が存在しており、ネコブセンチュウは世界では応にさらされる必要もなく、栄養を取り続け、多く

80 種類以上、国内でも 13 種が報告されている（奈の子孫を残せるからである。ちなみに、シストセン

図15. 体環の明瞭なリング線虫類

図16. キタネグサレセンチュウ（Pratylenchus penetrans） 図17. 大根に見られるネグサレ（写真：西オーストラリア地方政府産業地方振興局）
センチュウによる被害

図18 左 . ネコブセンチュウの２令幼虫 図18 右 . 定着前のネコ 図19. 頭部を中心柱に向けて定着たネコブセンチュウ（左）と、口針から生理活性は根の伸長帯付近から侵入する
ブセンチュウ
物質を分泌するセンチュウ（右）─ 44 ─

チュウや次に述べるネコブセンチュウなどは、1 頭を裂開させる。メスは裂開部から土壌中に卵をゼラの雌が約 500 個の卵を産下する（横尾 1968）。

チン状の物質に包み込んで産卵する（図 22）。

（4）ネコブセンチュウの生活史＊多‌核体：細胞が細胞質分裂することなく、その核だけが分裂することによりできる構造。次に述べるシストセ
ンチュウのシンシチウム形成との違いに注意が必要（大津等 2017）。

ネコブセンチュウ（図 18 右）は孵化後土壌中に遊出した 2 令幼虫が土壌中を探索移動し、新たな寄主の根に遭遇するとこれに侵入、感染する。侵入部（5）シストセンチュウの生活史

位は根端の上部の伸長帯で、この部位がマイナスに卵から孵化した 2 期幼虫が土壌中を移動し、植物荷電しており、ここから群をなして侵入する（図の根の組織内を移動し、頭部を中心柱に向けて定着

18 左）。侵入した幼虫は寄主の細胞間隙を移動・分する。根の中心部の通導組織のうち、口針が及ぶ範散して中心柱に頭を向けて定着する（図 19 左）。定囲に多数の巨大細胞が形成される。しかし、これら着した幼虫は口針から特殊な生理活性物質を分泌しの巨大細胞は、ネコブセンチュウの巨大細胞とは異（図 19 右）、植物細胞の中に 5 〜 7 個の巨大細胞（giant

なり、線虫が皮層や中心柱内部の細胞の細胞壁を分cell）を形成し、これ等から集中的に栄養吸収する

解させ、隣り合ういくつかの細胞同士を融合させる（feeding cell）。このほか、皮層組織に細胞数の増ことにより形成されたもので、合胞体（syncytium）

加や細胞の異常肥大を起こさせるため、根は膨らみと呼ばれる。ネコブセンチュウの場合の巨大細胞とコブ（ゴール）が形成される（図 20）。線虫の頭部同様、結果的には多核体細胞となり、シストセンチュに形成される巨大細胞は 100 個ほどの多核体 で通ウはこの合胞体を栄養源として急激な成長を果た

常細胞よりはるかに大きく、細胞質濃度も高い。通す。ただし、ネコブセンチュウとは異なり、皮相組

導組織から巨大細胞へは能動輸送が行われる。その織に細胞数増加（増生）や異常肥大は起こらないのため、寄主植物は栄養不良になる。ゴール内で線虫で、ゴールは形成されない。植物組織内での線虫のは 3 回の脱皮を繰り返しながら急速に肥大成長し、肥大成長に伴って根の皮層部に裂傷が生じ、ついに成虫になる。好適な環境下では 2 令幼虫として侵入は頭部のみを根内に残し、虫体の大部分は根面に露後、すべての個体はメスになり、4 週間以内に 1 世出する（図 23、24）。

＊

代を完了する。ネコブセンチュウの大部分の種は単

大部分のシストセンチュウは雌雄両性生殖。雌が為生殖で繁殖できるが、養分状態の劣化や寄生密度

陰門部から性フェロモンを分泌し、この性フェロモ

が過多になり、環境が悪くなると雄の出現率が高くンに誘引された複数の雄と重複交尾。雌成虫はそれなる。こうして出現した雄は肥大化した 4 令幼虫かぞれ数百個の卵を体内に宿したまま死ぬ。死んだ雌ら再び細長い雄に戻り、根から土壌中に脱出して、の体は最初白色だが、次第に黄色→褐色に変化する

植物体外から雌と交尾する（図 21）。雌線虫の巨大（タンニング）。こうして、卵を保護する直径約 0.5化した体内には卵巣が充満し、やがて根のコブ組織

mm のシストが完成する。シストは土の中で長期

卵塊
♂

土壌

♀

植物の根

図20. ネコブセンチュウ感染により多数のコブが形成された被害作物

土壌

図21. ネコブセンチュウの生活史

─ 45 ─

左：産卵中のネコブセンチュ
ウ雌成虫

右：根内部に侵入・定着し、肥大したネコブセンチュウ幼虫のため、根がコブ状に変形

図22. ネコブセンチュウの寄主根内成長（右）と寄主根外卵塊産卵（左）農業新時代

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間の生存が可能であり，寄主植物がなくても 20 年

＊ ‌Subbotin, S.A. 等（2017）は , Heterodera 科を 7 亜科、25
属 に 分 類 し、 そ の 中 に、 ネ コ ブ セ ン チ ュ ウ もMeloidogyninae 亜科のMeloidogyne 属として位置付けた。

以 上 生 存 す る と さ れ る（WRIGHT and PERRY,2006）。また、このシストは乾燥や低温に強く薬剤耐性もあるので、内部の卵を保護する機能が高い。

Heterodera 属線虫では、成熟雌は始め少数の卵

そのため、輪作や農薬の効果は低く、一旦侵入するを体外に排出し、これらは直ちに孵化して第二世代と、駆除が難しく厄介な害虫である（図 25）。

になる。他の大多数の卵はシスト内に残り、翌年以シストを形成するセンチュウ類（Heterodera 科）

降に孵化する。シストの形はレモン型と呼ばれるよは、かつては Heterodera 属と一括されていたが、うに、球形が前後に伸びた形をしている。世界でこ現在 で は 排 卵 の 方 法 や シ ス ト の 形 状 な ど に よ りの属には 30 種余りが報告されており、日本では H.

Heterodera 属と Globodera 属など多数の属に分け

elachista（オカボシスト）、H. trifolii（クローバーられている（Subbotin, S.A. et al. 2017*）。ここでは、シスト）、H. glycines（ダイズシスト）、H. avenae（ムこの 2 属だけを取り上げてみよう。

ギシスト）などが知られている。

図23. シストセンチュウ（左）と、その生活史（右）図24. 寄主植物の根に頭部を埋めるシストセン
チュウ雌と根外に露出したシスト

図25. シストセンチュウによる被害（左上）と根に形成されたシスト─ 46 ─

一方、Globodera 属線虫では、通常雌は体外に産とにより肥大する。雄成虫が接近、交尾した後、雌卵することはなく、すべての卵は雌の体内（シストはゼラチン状物質に卵塊を包み込んで土壌中に産卵内）に蓄えられるので、年 1 世代になる。そのため、する。このように、この線虫の場合、幼虫時代は土Globodera 属のほうが、Heterodera 属より耐久性が壌中に過ごすが、決して植物根から栄養摂取（外部強いので、10 年に 1 度寄主植物が与えられれば元寄生）しない。一方、同じ半内部寄生性線虫でも、の密度に復活できるという。この属の線虫としては

ミカンネセンチュウ（Tylenchulus semipenetrans）

世界で 10 種ほどが報告されているが、シストの形の場合は、少し違った生活史をたどる。この線虫も、は球形で、Heterodera 属のシストと区別がつく（図土壌中で孵化した 2 期幼虫は土壌中で脱皮を繰り返

26）。我が国では黄色のシストを作るため（図 27）、

し、3 期幼虫、4 期幼虫へと成長するが、この間も英名でゴールデンネマトーダと呼ばれる植物を外部から攻撃する外部寄生者として過ごし、

G.rostochiensis（ジャガイモシスト）など 2、3 種

4 期幼虫になってからメス幼虫は寄主根内に侵入が知られている。

し、頭部だけ根の中に残し、土壌中に膨らんだ体を出して、土壌中で餌を取らずに過ごしていた雄と交（6）半内部寄生性線虫

尾し、産卵する。この線虫の場合、幼虫時代は外部

線虫類は実に多様な進化を遂げている。中には外寄生者、成虫になると内部寄生者になる点で、上記部寄生性でもなく、内部寄生性でもないといった生のニセフクロセンチュウの場合と異なっている（図活史を営む線虫もいる。これらの植物寄生性線虫は28）。

半内部寄生性線虫（semi-endoparasite）と呼ばれ、このように、定着性と半定着性の線虫類の雌は植土壌中で２期幼虫として孵化してから、幼虫時代の物体の一箇所に定着し、安定的に養分を吸収し続け大部分を土壌中で生息し、成熟してから植物体内にることにより、その身体一杯まで卵巣を充満させ、頭 か ら 潜 り 込 み、 そ の 頭 部 付 近 の 植 物 細 胞 を大量の子孫を残すことができる（図 29）。

feeding 細胞に仕立てる。このように、一旦内部寄生ステージに入ると、この線虫は動くことなく、

4. 植物の地上部に寄生する線虫たち

feeding 細胞から安定的に栄養を得ることにより肥

陸棲の線虫の大部分は土壌中に生息するため、そ大し始める（Lambert, K. and Bekal, S. 2002）。この中で植物に寄生するように進化したグループも当のような生活史をとる線虫としては、ニセフクロセ

然植物の地下部、根や地下茎を寄生の対象にしていン チ ュ ウ（Rotylenchulus reniformis） が い る が、る場合が多い。しかし、そのような中から、湿った

この線虫の場合、土壌中で孵化した 2 期幼虫は、一茎の表面の水膜を泳いで、植物の地上部の器官に寄切摂食せずに脱皮を繰り返し、成虫になる。雌成虫

生する線虫が現れた。そんな生活史をたどる代表的はその頭部を植物の根に突っ込み、周辺の植物細胞な線虫をいくつか取り上げてみよう。

を feeding 細胞に変え、これらから栄養吸収するこ

球形：グロボデラ属のシスト
球形：グロボデラ属

レモン形：ヘテロデラ属

図26. ヘテロデラ属シストセンチュウ（A）と、グロボデラ属シストセンチュウ（B）
レモン形：ヘテロデラ属のシスト

─ 47 ─

写真：奈良部 2010 より

図27. ジャガイモシストセンチュウの黄色いシスト

農業新時代

第 1 号 （2020）

（1）Anguina 属センチュウ：植物寄生性線虫の発見としてまとめられている。

この属の線虫は “seed gall nematode” という英名

この属の中で重要な種としては、Aphelenchoidesが示すように、最初、小麦の穀粒から発見された。

ritzemabosi、和名：ハガレセンチュウ（葉枯れ線虫）

発見したのはイギリスのカトリック教の司祭、ジョがある。この線虫は菊をはじめ、200 種以上の園芸

ン・ニーダムで、1743 年のことである。これが、植物の葉に黄変〜褐変の病徴を起こす（図 31）。湿植物寄生性線虫の最初の発見であった。彼は黒く度の高い状況で、寄主植物の茎表面に存在する水のなった小麦の穀粒をそっと開いて見たら、中から繊膜の中を泳いで上部の葉に達し、葉の開口部、気門

維状のものが出てきたので、これに水滴を落としてから葉の組織内に侵入し、以後内部寄生性線虫としみると、それらは突然動き出したと、その時の驚きて生活し、植物が枯れると枯れ葉の内部で休止状態

を後世に伝えている（図 30）。この線虫は小麦の穀に入り、越冬する。春になり温度が上がると新たな粒を黒変させるだけではなく、その葉にコブを形成

寄主植物を求めて探索し、感染する。1 頭の雌は 1 ヶしたり、葉を萎縮・変形させたりすることにより、月の間に数千の卵を産むことが知られており、産ま時には 70％の収量減収という深刻な被害を与える。

れた卵は 3 〜 4 日で孵化し、さらに 10 日ほどで成その後、Anguina tritici（和名、コムギツブセンチュ

虫になる。

ウ）という種名が与えられた。この線虫、植物寄生

この属のもう一つの重要線虫としては、イチゴセ性線虫としては大型で、3 〜 5mm の体長を持つ。

ンチュウ、Aphelenchoides fragariae を挙げねばな
るまい。その和名が示すように、イチゴをはじめと（2）Aphelenchoides 属センチュウ：植物の葉に寄生する線虫

した 200 種ほどの園芸植物に寄生する線虫で、A.

本来、菌食性の線虫で、その中のいくつかの種がritzemabosi 同様、卵から成虫までに要する日数は植物にも寄生するようになったと考えられる。この10 〜 13 日程度である。大きく異なるのは、産卵数で、仲間の線虫は、以前使われていた線虫の分類体系で両性生殖で受精した卵を雌は約 30 個産む。枯れたは Secernentea 綱のディプロガスタ亜綱の中に、植物の中で越冬するが、2°C 以下になると、耐久体大部分の植物寄生者を含む Tylenchida 目と並列しになって低温を耐える。

て、Aphelenchida 目として位置付けられていた。

この属の最後に、Aphelenchoides besseyi につい

つまり、他の植物寄生性線虫とは異なるグループとて、触れてみよう。この線虫は和名をイネシンガレ

して一つにまとめられていた。上にも述べたとおり、

センチュウと言い、英名では rice white tip nematode

分子生物学的手法が取り入れられるようになって、と呼ぶ。これらの名前が示すように、イネの葉がこ

線虫類の分類体系には大きな変革が加えられたが、の線虫に感染すると先端の分裂盛んな部分が白化

Aphelenchoides の 仲 間 も Rhabditida 目 の 中 のHeterodera

Tylenchomorpha 下目に含まれる他の植物寄生性
線虫の四つの上科とともに、Aphelenchoidea 上科

ニセフクロセンチュウ
ミカンネセンチュウ（Rotylenchulus reniformis）（Tylenchulus semipenetrans）
寄主の根に頭部を定着させるニセフクロ
センチュウのメス

図28. 2 種の半内部寄生性線虫

Rotylenchulus
reniformis

図29. 定着性と半定着性線虫類のメス成虫

─ 48 ─し、やがて褐変する（図 32 上）。この線虫は外部寄マツ林に 1、2 本の枯れマツが発生したぐらいでは、生線虫で葉の外部から口針で植物細胞に穿孔し、栄誰も気にもかけないという、間違った初期対応を繰

養摂取を行う。小さな口針にはよく発達した節球

り返して来たのが、今日の日本列島全域に被害を広（stylet knob）が付いており、この属特有のよく発げた最大の原因だと言って差し支えなかろう。

達した中部食道球を備えている。この線虫はタネ籾

この森林流行病の病原体、マツノザイセンチュウの中で無水生活（乾眠）をすることにより、このタ（図 33 左）は上記の Aphelenchoides 3 種と同じく、

ネが撒かれるまで耐久状態を保つ。周囲のイネが生Aphelenchoidea 上科に含まれる。本来、この仲間育すると、活発に活動を開始し、イネの葉端の分裂は菌食性の線虫で、一部のものだけが植物細胞も餌域を摂食する。基本的には有性生殖だが、単為生殖にできる。特徴的な口針と、発達した中部食道球をも可能である。イネが成長して結実期に入ると線虫持つ点は、この線虫が Aphelenchoidea 上科の線虫は穀粒部分に移動、感染しこれを摂食することによであることを教える。

り急激に個体数を増やすため、穀粒に黒い斑点が生

枯死木から羽化脱出する甲虫類の一種、マツノマ

じる（黒点米）（図 32 下）。穀粒が乾燥し始めると、

ダラカミキリ（図 33 右）の気管中に潜り込み、こ線虫もゆっくり乾燥し、この状態で最長 3 年生存すのカミキリが健全マツに移動し、その若枝の樹皮をる。卵から成虫までに要する日数は上述の 2 種の摂食するとき、その摂食傷口から樹体内に侵入し、Aphelenchoides と同じ程度である。

その内部で移動、増殖を繰り返すうちに寄主樹は急激に枯死する。枯死木中に作った蛹室で越冬し、翌（3）Bursaphelenchus 属センチュウ：マツ枯れの病原体

年の初夏に蛹化、さらに成虫として脱皮したカミキ

アカマツやクロマツのような木本の植物が線虫にリ虫体に、蛹室周辺で待機していた多数の線虫が一よって枯死する例は唯一の例外、ココヤシの red

斉に乗り移り、再び健全木に移動するというのが感

ring disease 以外、知られていなかった。1969 年に染のサイクル（図 34）である。他の植物寄生性線マツノザイセンチュウが発見されても、これが西日虫に割いてきた説明スペースとの関係を考慮すれ

本一帯のマツ林を壊滅状態にしているマツ枯れの病

ば、この線虫にだけこれ以上説明を加えることは差原体だとは発見者自身考えなかった。綿密な接種試し控えたいが、読者のため、次の２点についてだけ、

験の結果、1970 年にようやく、この線虫の病原性

加筆したい。それは、この線虫が今や日本に限らず、が明らかになり、1972 年にはその媒介昆虫が解明

東アジアの中国、韓国、台湾、のみならず、遠くヨー

されて、マツ枯れの感染の仕組みが明らかにされ、ロッパのポルトガル、スペインにも飛び火したとい

その仕組みに応じた防除対策が講じられた。にもかう点と、この世界的に深刻な病原体であるというこ

かわらず、被害の防除が成功しなかったのは、このとが、この線虫について分子生物学的技術も含めた

森林流行病を水際で抑止できなかったのが最大の原

精力的な研究を促し、Bursaphelenchus 属の研究は因であろう。近隣まで被害が広がっていても、広い

飛躍的に発展したという点で、この面で日本人が果

明瞭な口針
と口唇

A

大きな中部
食道球
20 µ

C

B

D

図31. Aphelenchoides 属線虫と感染植物の病徴 図32. Aphelenchoides besseyi の加害によ

A: ハガレセンチュウ、
B: Aphelenchoides 属線虫の特徴的な頭部、るイネの葉先の白化（上）と黒点米（下）＊＊黒点米の写真は島根県の病害虫データベースの写真を使わせていただいた。
図30. ジョン・ニーダムが見たもの：Anguina tritici C,D: キクとイチゴの葉に現れた病徴─ 49 ─

農業新時代

第 1 号 （2020）

たした貢献は極めて大きい。因みに、1970 年当時、セルロースなので、線虫はこれを分解するセルラー

この属の線虫は 20 種あまりしかなかったが、今やゼ（β-1,4- エンドグルカナーゼ）を分泌すること

130 種近くに増えている。

により、植物組織内への侵入が可能になる。ところが、植物寄生性線虫で見つかっているセルラーゼ

6. おわりにGH5 が細菌のセルラーゼ G5s に極めて近いことが線虫という生物の最も大きな特徴はその種類の多明らかになったのだ。これは、Rhabditida 目の中

さと、どこにでも生息しているという普遍性であろの Tylenchina 亜目の線虫が植物寄生性を獲得するう。わたしは、学生時代その点に強く興味を持ち、過程で、細菌のセルラーゼ遺伝子がこれらの線虫に

環境指標として線虫を用いれば、非常に有効な環境

水平転移したものだと考えられている（Jones, J. et

判定の方法が確立できるのではないかと考えたこと

al. 2005）。同様のことは、Aphelenchida 目のマツがある。そのためには、土壌中から分離した線虫のノザイセンチュウ（B.xylophilus）が分泌する G45

種類を決められなくてはならない。いくつかの場所

セルラーゼがしのう菌の G45 セルラーゼと近似しで線虫を分離し、検鏡することを繰り返すうちにこていることも明らかになっており、この線虫のセルの考えを捨てざるを得なくなった。とにかく、やた

ラーゼ遺伝子が菌類由来であることを強く示唆してら種類が多く、種の同定が困難であった。当時このいる（Palomares-Rius J. et al. 2014）。植物寄生性

多様な線虫の種類を決めることができる人は、日本

線虫が進化してくる過程で、同所的に生息していたは言うに及ばず、世界中を探してもいなかったと思

細菌や菌類が大きな役割を果たしてきたという興味われる。しかし、時代は変わり、分子生物学的手法

深い事実が明らかにされてきたのだ。自然界には不が身近になってきた昨近では、線虫の種の同定は随思議で、面白いことが満ちあふれている。

分容易になってきたようだ。事実、わたしが夢見た
ような、線虫を環境指標として用いる研究が実現されつつある。

参考文献
Abad, P. et al.（2003）. Root-knot nematode

この小文では植物に寄生する線虫を主に取り上げ

parasitism and host response: molecular basis

た。植物に寄生するために線虫類が進化させた特徴

of a sophisticated interaction, Molecular plantの一つは、中空の口針という器官で、これを用いてpathology 4（4）:217-224

寄主植物のクチクラを穿孔し、細胞壁を穿孔し、栄Aguinaldo, A. M. A.; J. M. Turbeville, L. S. Linford,

養分を吸収する。また、この際、分泌腺から分解酵

M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A.

素などを分泌し、口針を使ってこれらの障壁を溶かL a k e（ 1 9 9 7 ）.E v i d e n c e f o r a c l a d e o f

したり、細胞内容物を分解したりするのは、植物寄

nematodes, arthropods and other moulting

生者として進化するための必須の適応条件だったのanimals. Nature 387: 489–493.

だろう。ところで、植物の細胞壁の主要構成成分はBarker, K.R.; Pederson, G.A. and Windham, G.

June

June

July-Aug.

図33.マツ枯れの病原体、マツノザイセンチュウ（左）とその媒介者マツノマダラカミキリ（右）図34. マツ枯れの感染サイクル

─ 50 ─

May-JuneAug.-Oct.

Oct.-May

L.（1998）. Plant and nematode interactions.

Nematology., 7-14, Society of Nematologists

Agronomy Monograph 36. American Society

Siddiqi, M.R.（2000）. Tylenchida. CABI: Wallingford.

of Agronomy, Madison, WI.

Singh, R., and Kumar, U.（2015）. Assessment of

Bernard, G.C., Egnin, M. and Bonsi, C.（2017）.The

Nematode Distribution and Yield Losses in

Impact of Plant-Parasitic Nematodes on

Vegetable Crops of Western Uttar Pradesh in

Agriculture and Methods of Control. In

India. International Journal of Science and“Nematology - Concepts, Diagnosis andResearch 4: 2812-2816

Control”

Singh, S., Singh, B. and Singh, A.P.（2015）.

DeLey, P., and Blaxter, M. L.（2002）. Systematic

Nematodes: A Threat to Sustainability ofposition and phylogeny.

Agriculture. Procedia Environmental Sciences

Pp. 1–30 in D. L. Lee, The biology of

29: 215 – 216.

nematodes. London: Taylor and Francis.

Subbotin, S. et al.（2017）. Molecular characterisation

Johan van den Hoogen et al.（2019）. Soil nematodeand phylogenetic relationships of cystoidabundance and functional group composition

nematodes of the family Heteroderidae

at a global scale Nature 572: 194-198（Nematoda: Tylenchida）Nematology 19（9）Jones J, Furlanetto C, Kikuchi T.（2005）. Horizontal

Yeates, G.W.（2007）. Abundance, diversity, andgene transfer from bacteria and fungi as aresilience of nematode assemblages in forest

driving force in the evolution of plantsoils Canadian Journal of Forest Research,parasitism in nematodes. Nematology. 2005:

2007, 37: 216-225.

642- 646.

奈良部

Karajeh, M.（2008）. Interaction of root-knot
nematode（Meloidogyne javanica）and tomato

隆．
（2002）．ネコブセンチュウ類 植物防疫

56: 448-453.
奈良部隆．
（2009）．ジャガイモシストセンチュウ

as affected by hydrogenperoxide. J. Plantの簡易検出法 〜「プラスチックカップ土壌検Prot Res. 48: 2.

診法」独立行政法人農業・食品産業技術総合研

Lambert, K. and S. Bekal.（2002）. Introduction to
Plant-Parasitic Nematodes

APS Plant

Health Instructor

究機構 調査報告．
百田洋二．
（2003）．シストセンチュウ 植物防疫 57:
37- 41.

Maggenti, A. R.（1991）. Nemata: higher classification.
Nickle, W. R. ed. "Manual of Agricultural
Nematology" p.3 – 46.

横尾多美男．
（1968）．土壌線 虫の生態 とその防除 .
化学と生物 6: 140 – 148.
大類 幸夫．
（1997）．ジャガイモシス トセンチュウおPalomares-Rius, J., Hirooka Y., Tsa I, Masuya H,

よび Heterodera 属 シス トセンチュウ 4 種 のHino A, Kanzaki N, Jones J, Kikuchi T. 2014

PCR-RFLP 解 析による識別 . Japanese Journal

Distribution and evolution of glycosideof Nematology 27：67-75.

hydrolase family 45 cellulases in nematodes

大津美奈、栗原大輔、東山哲也．
（2017）．イメージ

and fungi. BMC Evolutionary Biology 14: 69.

ング技術を駆使して植物寄生性線虫の感染を捉Sasser, J.N. et al.（1987）. A world perspective on

える . 植物科学最前線 8: 22-28.

nematology : the role of the society Vistas on

─ 51 ─

農業新時代

第 1 号 （2020）