博士 （水産 学）本 松敬一 郎

学位論文題名クロソイの聴覚特性に関する研究
学位論文内容の要旨【 目 的】 我 が 国 沿岸 域 に おけ る 水産 資源の水 準は相 対的に低 下して おり、有 用な生 物資源 の増大 と安定生 産を図 ることが 重要な 課題とな っている 。このため有用な資源の種苗の 生産や 放流事業 が全国 的に取り 組まれ ているが 、種苗の 逸散や減耗が大きく、予想した ような 効果が十 分上が っていな いのが 実状であ る。そこ で、音と餌を同時に与えて種苗 を学習 させ、中 間育成 時や放流 後も効 率的な給 餌を行う 音響馴致の試みがマダイやヒラ メ、ク 口ソイな どを対 象に行わ れてい る。音響 馴致では 集魚や滞留効果は認められてい るが、 学習の存 続期間 や経過年 数に伴 う再捕率 の変動な ど不明な点も多い。将来的に、 放流し 成長した 魚群を 音で誘致 し、漁 獲する回 収技術へ の応用も期待される音響馴
致に おいて 、有用魚種の聴覚特性について基礎的な知見が不足しているのが現状である。
近年 、我が 国におい ても栽 培漁業の 有用魚 種につい て聴覚閾 値が測定されているが、雑音が 及ぼす 聴覚への影響や音源方向の識別能力、周波数弁別能カなどの測定例は少なく、音 を 利用 し た 魚群 行 動制 御 に 関す る 重要な知 見の蓄積 が強く要 望されて いる。
ク 口ソイは 北海道以 南の日 本各地に 分布す る沿岸性 の魚類 で、市場価格が高く成長も早い ことか ら東北．中部地方を中心に種苗を生産し放流する事業が盛んに行われている。
また 、本種 は中間育 成時の 生残率が 高く、 放流地域 への定着 性が強いこと、低水温で飼育可 能なこ とが明ら かにな り、北海 道にお いても栽 培漁業の 有用種として注目されている。 今後、 クロソイ を対象 とした栽 培漁業 において 最も有効 的な生産を行うためには、実海 域で音 による行動制御技術を利用した網無生簧や飼付け型漁業の適用が想定される。
本 研究では クロソイ の聴覚 特性につ いて基 礎的な知 見を得 ることを目的とし、音と電気刺 激を用 いた条件 付けと 心拍変化 から魚 の反応を 判断する 手法を採用して室内水槽実
験に よルク ロソイの 聴覚特 性を調べ た。
【 材 料 ・ 方 法】 全 長 約 30 cmの ク ロ ソイ 8尾 を用 い て 静穏 な 雑 音環 境 に お ける 聴 覚 闘‑ 1109―

値を 周波数 100〜1000 Hzについて 測定し た。実験 では閾値 測定前 に音と電 気刺激 を併用 し た条 件 付 けを 行 っ た 。条件 付けは測 定周波 数の純音 を120〜130dB(dBre1ルPa)の 音 圧 で 1秒 間 提 示 し 、 そ の直 後 に 直流 12Vの 電 気 刺激 を 0.
2秒 間 提 示し た 。 この 試行を 数回繰 り返して 、純音 だけでク 口ソイの 心拍が 抑制されるように訓練した。心拍間隔の 計測の ためにク ロソイ は実験前 に麻酔し て心電 図導出の電極を体内に埋め込んで固定し た。閾 値測定は 条件付 けした周 波数の純 音を1秒間提 示した 時の心拍 間隔の変 化か
ら反 応の有 無を判定 し、純 音の音圧 を変化さ せてク ロソイが反応を示した最小音圧を聴覚闘 値とし た。
次に 、周波 数特性が 平坦な 雑音を人 為的に 発生させ 、水槽内の雑音レベルを周波数に関わ らず約 60dB(dBre1肛Pa／Hzl／ 。）に 調節して 聴覚閾値を測定した。雑音発生時に 測 定し た 周 波数 100〜1000
Hzの 聴覚 閾 値 と雑 音 レ ベル から臨 界比を算 出し、 ク口ソイの 聴覚に 及ぼす雑 音の影 響を調べ た。
さら に 、 全長 約 15cmの クロ ソ イ 8
尾 を 用 いて 雑 音 レベ ル を 段階 的 に 変 化さ せ て実験を 行った 。実験で はまず 初めに静 穏時の聴 覚闘値 を前述と 同様の 方法で周 波数100〜500Hzにつ い て 測 定し た 。次 に測定周 波数の 雑音レベ ルがほ ぼ一定と なるよう に雑音を発 生させ 、雑音レ ベルを 70，80，90dBと変化させた時の閾値を同一個体で測定した。
それ ぞれの 雑音環境 下で測 定した聴 覚闘値と 雑音レ ベルの関係からクロソイの聴覚が影響を 受け始 める雑音 レベル を試算し た。また 、マス クされた聴覚閾値と雑音レベルから臨 界 比 を 再 計 算 し 、 雑 音 レ ベ ル 60 dBで 求 め た 臨 界 比 に つ い て 比 較 検 討 し た 。
周波 数 200 Hzの純 音 で 条件付 けしたク 口ソイ （全長約 20cm，5尾） に条件 付けと異なる 周波数 の純音を 提示し 、心拍抑 制反応が みられ た割合を 50 1000Hzの 周波数 で調ベ、 周波数 弁別特性 につい て検討し た。
【 結 果 ・ 考 察 】 静 穏 な 雑 音 環境 に お ける 水 槽 内の 背 景 雑音 は 周 波数 100〜1000Hで40〜 60 dBの雑 音レベ ルとなり 、周波数の増加に伴って単調に減少する傾向を示した。
こ の よう な 背 景雑 音 下 で 測定 し た 各周 波 数 5〜 8尾 の聴 覚 閾 値を 平 均 する と 、 周 波数100〜 300 Hzで聴 覚 感 度が 良 く 、200Hzで 閾値 は 最 小91 dBと な っ た。 周 波 数500Hで 闘 値は 最 大 121 dBと な り、 高周波数 では感 度がやや 劣るこ とが判明 した。ク 口ソイの周 波数別 の聴覚閾 値から 作成した オーディ オグラ ムは、音と餌による条件付けと遊泳速度 変化か ら求めた 石崎ら のオーデ ィオグラ ムと非 常に類似し、雑音環境は異なるが聴覚闘値は100〜1000 Hzでほぼ一致した。両曲線の傾向から、クロソイの聴覚感度の良い周波数は100〜 200 Hzに存在し、その聴覚闘値は約90dBとなることが推測された。
周波数100〜1000 Hzの雑音レベルを約60 dBに一定として測定した聴覚閾値と雑音レベルから求めた臨界比は約30〜 60dBとなった。周波数200，700，1000HZでは静穏時に比ベ雑音発生時の闘値が5N7dB増加したが、他の周波数では静穏時と雑音発生時で閾値に差が認められなかった。雑音レベル60dBではク口ソイの聴覚に影響しない可能性が示唆された。
周波数特性が平坦な雑音を70，80，90 dBのレペルで発生させた場合、雑音レベルに対応してクロソイの聴覚闘値も変化した。最も高い雑音レベル90dBでは周波数100〜
500 Hzの閾値が静穏時に比べて10〜 24 dB増加し、明らかなマスキング効果が認められた。雑音によってマスクされた闘値から再計算した臨界比は100〜500 Hzで27〜40dBとなった。ク口ソイの聴覚が雑音に影響を受けた状態では、聴覚閾値は同一周波数の雑音レベルよりも27〜 40dB大きくなることが判明した。クロソイの聴覚闘値と雑音レペルの関係からマスキングの発生し始めるレベルを試算すると、周波数100〜300HZで66〜 69dB、500Hzで77 dBとなった。
周波数200 Hzで条件付けしたクロソイに異なる周波数の音を提示しても心拍間隔が増加する条件反応が認められた。電気刺激を用いた短期間の条件付けでは周波数を確実に記憶させることができなかったが、700Hz以上では心拍抑制反応の出現率が低下し、ク口ソイが条件付け周波数との違いをある程度弁別している可能性が示唆された。
ク口ソイを対象とした実海域での音響馴致は十分可能であり、聴覚感度の良い周波数100〜 300Hzの音が有効と考えられる。本研究で調べたク口ソイの聴覚特性と沿岸域の雑音特性を考慮すると、実海域における制御音の周波数は200Hzが適正と判断される。
周波数200 Hzの制御音を150 dBの音圧で放声した場合、球面拡散で概算したクロソイが知覚できる音圧の範囲は約900m以内となる。ただし、海中の雑音レベルが約70
dB以上の環境ではクロソイの閾値が増加するため、有効範囲は狭くなる。実際の音響
馴致では雑音レベルを常に監視しながら音圧を制御することによって、より有効な行動制御が可能となる。今後、周波数弁別や音源方向の識別能力、学習の存続期間を調べること で 音 を 利 用 し たク 口ソ イの行 動制 御技術 の確 立が期 待さ れる。

学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教授

梨本勝昭

教授

山本勝太郎
飯田浩二
平石智徳

助教授
講師

学位論文題

名

ク ロ ソ イ の 聴 覚 特 性 に 関 する 研究
国際 的に も定 着し た20
0カ イリ制 度の下で、世界の漁業生産は約1億1ンを越えた1989年以降から横ばい状況にあり、海洋生物資源の生産は明らかに限界が見え始 めて いる 。一 方、世 界の 人口 は2025年に は84.
7億 人に増 大し 、食糧不足が生 ずることが予測されている。今後、食糧として海洋生物資源はなお一層重要視 されてくる。このためには地球環境を保全レつつ、生態系を維持して海洋の生 産カを最大限に活用しながら、海洋生物資源を永統的かつ計画的に生産し、人類 の食糧 として供給することが強く要望されている。
我が 国沿岸域においては乱獲などによって水産資源の水準が著しく低下した水産資源もある。周辺海域の空間を有効かつ高度に活用し、沿岸海域で取り紅1まれている作り育てる漁業、資源培養型の漁業をナょお一層発展させて有用な生物資 源 の 増 大 と 安 定生 産 を 図 る こ と が 最も 重 要な 課題 となっ てい る。
沿岸 域を対象として今まで有用な生物資源の種苗を生産し、放流する事業が積極的 に取り組まれているが、種苗の逸散や減耗が大きく予想レたような成果が上がっていないのが現状である。
沿岸 海域において、栽培漁業を大きく推進レて、効果的な生産を上げるためには音 響を利用した魚の行動制御技術を活用し、音響馴致や綱なし生簧、飼付け型漁 業などを積極的に進め、放流して成長した魚群を音で誘致し、漁獲回収する応用技術の開発が強く求められている。
今ま で音と餌を同時に与えて種苗を学習させ、中間育成や放流後も効率的な給餌を 行う音響馴致の試みがマダイ、ヒラメなどを対象に行われている。これらの音 響馴致では滞留の効果は認められるものの学習の存続期間、経過年数に伴う再 捕率はほとんど明らかにされていない。また、近年我が国においても栽培漁業 の有用な対象魚種の一部については聴覚特性として聴覚閾値などが少レづっ調 べられているが、基礎的な知見が不足している。また、聴覚に及ぼす雑音の影 響、音源方向の識別能力、周波数弁別能カなどの測定例は少なく、音を利用した魚群行動制御に関する重要な知見の蓄積が望まれる。

クロ ソイは北海道以南の日本各地に分布する沿岸性の魚類で、比較的価格も高 く、 低水温でも成長も良いこと、また種苗生産技術も確立され、中間育成時の生残率め｀高く、沿岸地域の定着性が強いことなどから、申請者は音響馴致の研 究対 象魚としてク口ソイに注目した。そして音響馴致に必要なク口ソイの聴覚特性を解明することを試みた。
本論 文では魚体に予め電極を取り付け、心電図を導出して置き、音と電気刺激 を用 いた物理的条件付けを周波数100〜100 0Hzの音に対レて行い、刺激音の音 圧強 度を増加したり、減少させたルレて得られた心拍変化から刺激音に対する 感受 反応を判断する方法を用いて、魚がようやく聴こえる最小知覚レベルであ る聴 覚閾値を測定し、オーディオグラムを求めた。また、周波数特性が平坦な雑音レベルを60，70，80，90d
Bの数段階に変化させて聴覚閾値を調べ、雑音環境 下で 測定した聴覚閾値と雑音レベルからク口ソイの聴覚が影響を受け始める
雑 音レ ペルと臨界比を求め、聴覚のマスキング効果を明らかにした。さらに特定 し た 周 波 数 200Hzで 条 件 付 け をレ て 、 周 波 数 50〜 1000Hzの音 に 対 す る 周波 数弁 別能カについて調べ、音による魚群の行動制御をするための基礎資料を得 て、 ク口ソイの聴覚特性と実海域における環境雑音の音圧レベルとの棚対的関 係か ら音響馴致に用いる放声音圧と有効範囲について検討したものである。
特 に 審査 員 一 同が 高 く 評価 し た 点は 以下 の通り である。
1）ク口ソイの聴覚闘値を周波数別に測定し、オーディオグラムを求め、聴覚感度 の 良 い 周 波 数 と し て 100〜 200Hzに 存 在 す る こ と を 指 摘 し た 点 。
2）周波数特性が平坦で音圧レベルが数段階異なる雑音を発生させて聴覚閾値を調べ 、マスキングが発生する雑音レベルは周波数100〜300Hzでは66〜69dB、500Hzで は77dB程度 にな るこ と、 また臨界比は100〜500Hzでは27〜40dB程度となることを明らかにレた点。
3）クロソイの聴覚特性と沿岸における環境雑音の音圧レベルとの相対的関係から音 響馴致に用いる放声音圧と有効範囲について検討し、音源付近では威嚇レベ ルが生じても大きな音圧レベルで放声した方が有効範囲が著しく増加することができることを指摘した点。
以上 の諸点は沿岸海域においてク口ソイを対象に音響馴致など音による魚群制 御技 術を利用し、栽培漁業を行うための重要な基礎知見を得たものと高く評
価 でき る。よって審査員一同は本論文が博士（水産学）の学位論文として価値あるものと認定した。