博士（水産学）朴学位論文題名容石

音響によ るスケト ウダラの行動制御に関する基礎的研究
学位論文内容の要旨【目的】
沿 岸漁 場を有効的に活用して安定した計画的な漁業生産をすることが強く要望されている。日本を始め、各国では、必要な魚類蛋白質を自給自足するために、作り、育てて、捕る栽培漁業が推進されつっある。
栽培 漁業 の一形態である海洋牧場において、魚の行動を制御する手段として、水中音による音響馴致などが注目されている。そのため、魚類の発音の有無と行動との関係、発音機構、聴覚特性あるいは水中音に対する行動などを十分把握する必要がある。
近年、北海道周辺海域におけるタラ科魚類の水揚げが減少し、しかも大変不安定な状態にある。しかしながら、夕ラ科魚類は亜寒帯海域における主要な魚類蛋白質資源であり、その計画的な資源管理と安定生産が強く望まれている。従ってタラ科魚類は将来、沿岸海域における栽培漁業の対象種として非常に有望である。これまで、大西洋産のタラ科魚類の鳴音と聴覚特性については、数多くの研究が報告されているが、太平洋産のタラ類については全く不明であった。そこで、北海道周辺海域に棲息する代表的なタラ科魚類であり、入手が容易なスケトウダラを研究対象種として選定した。
本研究では、海洋牧場において音響を用いた魚群行動制御に関する基礎資料を得るため、スケトウダラの鳴音の機能と発音のメカニズム、発音筋重量の性・成熟・季節的変化、聴覚閾値と鳴音の特性、聴覚におけるマ スキ ング効果等を明らかにし、感度の良好な周波数の純音と餌の組 み 合 わ せ で 魚 を 学 習 さ せ 、 音 響 馴 致 の 可 能性 を 検 討 し た。
【方法】
1．繁殖行動に伴う鳴音
成熟卵を持つ、尾叉長が386 ‑ 509 mmの雌5尾と、尾叉長が376〜532mmの雄 7尾を 実験 水槽に 入れ て観察 した 。繁殖 行動 に伴う 鳴音 はビデ
オカメ ラと 水槽内 に入 れたハ イドロフォンを用いて録画・録音した。
2．発音機構スケトウダラを生かしたまま腹部を切開し、発音筋と鰾が観察できるように食道と内臓を切り除いた。その後、供試魚の頭部・鰾の前部・鰾の後部・尾部の4部位に電気刺激を与えて、音の発生の有無を観察した。
3．発音筋重量の季節的変化
北海道太平洋側において1月゜4月．9月に採集されたスケトウダラの鰾に付着している一対の発音筋を摘出して、その湿重量を測定した。発音筋の 発達 の度合 いを 定量的 に見るため、柄重量に対する発音筋重量の千分率を発音筋重量指数(DMI)と定義し、雌雄・成熟度・季節別に発達の比較に用いた。
4．聴覚閾値
魚は60〜1000 Hzの8種類の純音の水中音とD
C12Vの電気ショックの組み合わせで条件付けを行った。水槽を挟んで対向させた空中スピーカーから音 圧レ ベルを 変化 させな がら放音し、供試魚の心拍間隔の変化から聴覚閥値を求めた。
5．マスキング効果
周波数60〜500 Hzの純音と電気刺激の組み合わせで、魚に条件付けを行った。背景雑音として与えたホワイトノイズの音圧レベルを一定にしておいて、刺激音の音圧レベルを変化させ、魚の心拍間隔の変化から聴覚閾値を求め、その聴覚閾値と雑音レベルの比から臨界比を算出した。
6．音と餌による学習付け
尾叉長が385〜459 mmの雄8尾、雌5尾を実験水槽に収容して、水槽内に設置 した 水中ス ピー カーで 聴覚感度が良好な200 Hzの純音の放音と遠隔給餌装置からの給餌の組み合わせによって学習付けを行い、ビデオ映像から魚の行動を解析し、学習の経過ごとに、放音のみの場合について、餌 場へ の出現 頻度 を放音 前・放音中・放音後に分けて解析した。
【結果】
1．行動と鳴音のパターン
ーつの鳴音は複数のグラント音で構成され、その周波数成分は行動ご―945ー

と に 異 な っ てい た 。 す な わ ち、 雄の 優位 魚が他 の雄 に向 かっ て発す る単
発 の グ ラ ン ト音 （ 威 嚇 音 ） や 他 の 個 体 を接 触 攻 撃 す る 際 に 発す る2‑5個の連 続したグラント音（攻撃音）の周波数成分は1000 Hz以下であり、群れか ら 離 脱 す る 個 体 に 対 し て 発す る 求 愛 音 や 産 卵 前 の 雌 を追 尾 し な が ら発 す る 産 卵 音は 数 秒 間 の 連 続 し た グ ラ ント 音 で 、 そ の 周 波 数成 分は 500
Hz以 下で あっ た。
2．発音のメカニズム
電 気 刺激 に よ っ て 人 為 的 に 発 音 させ る こと がで きるこ とか ら、 発音 筋の 瞬 間 的 な 収 縮 弛 緩 作 用 が 鰾 壁 を 振動 さ せ 、 こ れ に 鰾 が 共 鳴 する こ とによって音を発していることがわかった。
3．発音筋重量の変化
発 音 筋は 雄 が 雌 よ り 発 達 し て お り、 雄 の場 合は 未成魚 より 成魚 が、 また 1年 の内 では 、繁殖 期が 最も 発達 した。 繁殖 期に 雄成魚 の発 音器 官が 発
達 す る こと は 、 雄 が 繁 殖 行 動 時 に 頻繁 に 鳴音 を発 するこ とと 一致 する 。
4．聴覚閥値と可聴周波数範囲
供 試 魚は60〜1000 Hzの 音に 反応 し、120 Hzと200 Hzの 純音 に最 も敏 感で、その平均聴覚閾値は97.7〜100．3dB(relLt,Pa)であった。また、400Hz
以 上 で は感度 が徐 々に 低下し 、可 聴周 波数 の上限 は｜ まぽ 1 kHzと 推定 された。
5．マスキング現象と臨界比実 験 に用 い た 60 ‑ 500Hzの 全 周 波数 で マス キン グ現象 が認 めら れた 。
そ の 臨 界 比 は 周 波 数 が 120Hz以 上 にな る と 急 激 に 増 加 す る が 、 120Hz以下では減少した。
6．学習付けの進行状況と出現頻度
学 習 開始 日 か ら 8日 目 に 反 応 を 示 し、 学 習 が 進 む に 連 れ て 放 音後 に 音
源 付 近 に虫 胃 集 す る 率 が 高 く な り 、音 の みに よる 出現頻 度は 10〜28％ であった。
【考察】ス ケ トウ ダ ラ の 産 卵 は 薄 暮 時 に 、雄 の 盛ん な鳴 音とと もに 行わ れた ので 、 視 界が 制 限 さ れ て い る 夜 間 の 海中 で は、 個体 の識別 や産 卵行 動に 鳴音が重要な役割を演じていると考えられる。

鳴 音 の 周 波 数 成 分は 1000 Hz以 下 に あ り 、 最 大エ ネ ル ギ ー は 150〜 300
Hzに ある 。 聴 覚 感 度 は 刺 激 音 が 400 Hz以 上 では 周波数 とと もに 低下 し、鳴音の主成分は聴覚感度の良好な周波数帯と一致している。
ス ケ ト ウ ダ ラ を 音 で 制 御 し よ う と す る 場 合 には 低 周 波 数 の 音 が 好 ま
し い が、 海 中 の 背 景 雑 音 を 考 慮 す ると 、 効 率的 に魚群 を制 御す るた めに放 音 する 音 とし ては 、150〜 300 Hzの音 が望 まし い。臨 界帯 域幅 と魚 の聴
覚 感 度を 考 慮 し 、 200 Hzと 300 Hzの純 音 を 使用 するこ とを 想定 すれ ば、
背景 雑音よ りも 各々 44.
4 cl
B以上、59.6 d
B以上高い音圧が必要である。しか し 、音 圧 が 高 す ぎ る と 威 嚇 音 と なる の で 、魚 を誘集 する ため に放 音する 音 圧を 130 dB以 下 に 抑 え る 必 要 があ る 。 背景 雑音を 考慮 した 本実 験では 、 魚 は 学 習 付 け の 音 を 放 音 す る と 同 時 に 餌 場ヘ 速 や か に 移 動 し て 索
餌 し た後 、 音 源 の 周 辺 で 索 餌 行 動 を見 せ た ので 、音響 学習 によ る後 天的条件反射を誘発させる可能性が十分考えられた。
こ れら の 知 見 か ら 、 将 来 、 太 平 洋産 タ ラ 科魚 類の飼 い付 け漁 場を 造成
し て 資源 を 管 理 し 、 合 理 的 な 計 画 生産 を す るこ とが可 能と 考え られ る。
ま た 、定 置 網 に ス ケ ト ウ ダ ラ の 稚 仔魚 が 多 量に 混獲さ れる が、 これ を防止 す る た め に 音 で 逃 避 行 動 を 誘 発 さ せ て 、 稚 仔魚 の 初 期 減 耗 を 抑 え る
資源管理の試みにも利用できる。
今後、海洋牧場において、有望視されているマダラについて水中音を用いて制 御 す る た め に は 、 音 源 探 知 能 カ や 学 習 音 の 記憶 能 カ に つ い て も 解 明
す る 必要 が あ る 。 さ ら に 、 沿 岸 漁 場に お け る背 景雑音 のス ペク トラ ムレ
ベル と 聴 覚 特性 と の 関係 を 予 め調 べ て おく 必要が ある。

学位論文審査の要旨
主査

教授

副査

教授

副査

助教授

梨本勝昭
高橋豊美
飯田浩二

学 位 論 文 題名

音 響によるスケトウダラの行動制御に関する基礎的研究
近年 、特 に海 洋環境と生態系を破壊することなく、海洋生物資源を合理的に管理しな がら 、有 効的 に生 産す るこ とが強 く求 めら れている。200カイリ体制以後、沿岸にお ける 魚介 類の 海洋生物資源が大いに注目されてきている。しかし、これらの海洋生物 資源 の中 には 、すでに資源量水準が著しく悪化したものが多く、十分利用可能な資源 量に する ため には禁漁期、禁漁区の設定だけでは不十分で、人為的に魚介類の種苗を 大量 に生 産し 、これを適正な漁場に放流して、その後に保護を加えつっも自然の海で 成長 をせ さ、 一定の大きさになった後に漁獲する資源培養型の栽培漁業を積極的に進 める こと が必 要である。そして、これらの資源を合理的な管理のもとで有効的に活用 する こと が強 く要望されている。サケ・マスのような特定の魚種について近年目覚
ま しく 大き な成 果が得られているものもある。初期餌料の大量培養技術の開発と大型水 槽に よる 育成 管理技術の開発によってクルマエビ、マダイ、ガザミ、ヒラメ、カレ
イ 類、 ク口 ソイ 、アワビ、ウニなどについては種苗の大量生産が可能になってきた。
そして放流事業も積極的に行われてきている。しかし、これら、栽培漁業の対象とナょる 多く の魚 種で は十分な成果が得られていない。その原因のーっは人為的に生産した種 苗を 自然 の海 にそのまま放流しても環境に十分順応できずに初期に大量に死亡するも のが 多く 、ま た放流魚か広く逸散してしまい、放流魚の再捕が十分期待できないこと であ る。 この ような栽培漁業においては初期滅耗をいかに少なくして、さらに逸脱を 防止 し、 再捕 率を高くすることが最大の課題となっている。このため音や光によって 魚群 を遮 断、 威嚇、駆集、誘導、誘引する行動制御技術の開発が大いに求められている。
水中 にお いて は光や電波に比ぺて音は減衰が少なく広範囲にわたって到達するので魚 の刺 激と して 音は大いに有効的な手段と考えられる。魚自身も水中音を発生し、外敵 を威 嚇し たり 、同種の魚が相互に認識し合ったり、仲間同士で危険信号を送ったりす るこ とが 知ら れている。また、古くから十分な科学的な解明はされていないが、漁民 の経 験に よっ て種々工夫をしていろいろな音を発生し、魚を誘致したり、威嚇した
り して 行動 を制 御して漁獲をしている。最近では大分県や長崎県でマダイを音と餌で学 習す る音 響馴 致を行って、放流後に大きく育ったマダイの再捕率を向上させる事業が大規模に取組まれている。
世界 的に は30種位の魚の聴覚特性については測定されているが、日本の沿岸における有 用な 栽培 漁業 対象 魚種についての資料は少ない。一般に魚類の可聴周波数範囲は
10〜 5000 Hzで 、100〜 1000 1Izの周 波数帯 の音 に敏 感で ある こと が知 られ てい る。
音刺 激に よっ て魚 群を 制御するためには、まず魚の音響生態と魚が感受できる周波数
範囲 や聴 覚閾 値を 知る 必要がある。また、魚の最も敏感に感ずる周波数、背景雑音と刺激 音の 弁別 能力 、音 源探知能カなども把握する必要がある。特に海洋牧場では水中音を 利用 する ため には 魚の学習音の記憶カの持続性について十分明らかにすることが重要である。
現 在、 北海 道周 辺の スケトウダラは重要な漁業対象種であり、道東および道南の日
本海 、噴 火湾 周辺 海域 では産卵期を中心として、釣り、刺し網漁業が行われている。
しか し、 近年 、こ の海 域での漁獲量は著しく減少し、しかも大変不安定な状態になっている。亜寒帯海域における栽培漁業の有望ナょ対象魚種としてはヒラメ、クロソイ、マツ カワ 、そ の他 のカ レイ類などが注目されている。特に将来、スケトウダラについても 栽培 漁業 の対 象種 として考えられ、十分な資源管理のもとで安定的な生産をすることが大いに期待されている。
申 請者 はこ のよ うな 視点よルスケトウダラを研究対象として、音響による魚群制御をす るた めに 必要 な基 礎資料を得るために、スケトウダラを解剖学的に調べ、発音筋が存 在す るこ とを 確認 し、飼育実験によって威嚇音、攻撃音、産卵音の鳴音を発すること を調 べた 。そ して 、魚に電気刺激を与えて発音筋を振動させ、鳴音の発生する仕組み につ いて 解明 した 。また、発音筋重量変化について雌雄別、季節別に調ベ、産卵時期 の鳴 音発 生と の関 連性について検討した。さらに、純音と電気刺激との組み合わせによる条件付けを行って心電図を導出し、心拍間隔の変化から聴覚閾値を求めるとともに臨界比を算出し、マスキング効果にっいて考察した。さらに、鈍音と餌による学習付を
行 い 、音 に よ る 魚 群 制 御、 音 響 馴 致 の 可 能 性に つ い て 検 討 し てい る 。
特に審査員一同が評価した点は以下の通りである。
1． スケ トウダ ラに は発 音筋 が存 在す るこ とを 確認 し、飼育実験によって威嚇音、攻撃音、産卵音の鳴音を発生することを見っけた点。
2． 発音 筋に電 気刺 激を 与え 、人 為的 に振 動さ せて 、鳴音を発生する仕組みについて明らかにした点。
3． スケ トウダ ラの 鳴音 は数 個の パス ルか らな るグ ラント音で構成され、周波数の主成分は150〜300Hzに存在することを指摘した点。
4． ス ケ ト ウ ダ ラ の 聴 覚 閾 値曲 線を 求め 、周 波数 200 Bzが 最も 閾値 が小さ く音 圧約98 dB(dB relロPa)とな るこ と、 また この 周波 数帯 の音を識別するために臨界比を算
出し 、環 境雑 音よ り45dB以 上高 い音 圧で放 声す る必 要が ある こと を指 摘． した 点。
5． スケ トウダ ラを 音と 餌に よる 条件 付け を行 い、 約8日 程度 で学 習付 けが でき 、音響による馴致の可能性について検討した点。
以 上の 諸点 はス ケト ウダラなどを対象にして、音響による魚群行動を制御するために重要ナょ基礎的知見を得たものとして高く評価できる。
よ って 審査 員一 同は 本論文が博士（水産学）の学位論文として価値あるものと認定した。