佐藤ほか：北極海における
Limacina helicina 幼生の鉛直分布
Bull. Plankton Soc. Japan 69(1): 11–17,
2022

11

日本プランクトン
学会報©The Plankton Society of Japan 2022

秋季の太平洋側北極海における Limacina helicina 幼生の鉛直分布佐藤直 1)・徳弘航季 1)・松野孝平 1)，2)*

1)

北海道大学大学院水産科学研究院

2)北海道大学北極域研究センター〒 041–8611 北海道函館市港町 3–1–1〒 001–0021 北海道札幌市北区 21 条西 11 丁目

Vertical distribution of Limacina helicina larvae in the Pacific sector of the Arctic Ocean
during autumn
NAO SATO1), KOKI TOKUHIRO1) AND KOHEI MATSUNO1)，2)*
1)

Faculty/Graduate School of Fisheries Sciences, Hokkaido University, 3–1–1 Minato-cho, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan
Arctic Research Center, Hokkaido University, North 21 West 11 Kita-ku, Sapporo, Hokkaido 001–0021, Japan* Corresponding author: E-mail: k.matsuno@fish.hokudai.ac.jp
2)

Abstract Limacina helicina, a species of Pteropoda (Cuvier, 1804), plays an important role in the food web andcarbon cycle in subpolar and polar regions. The presence of aragonite unsaturated water in the Pacific sector of the
Arctic Ocean necessitates the need to examine damage caused by ocean acidification on species with aragonite
shells. According to previous studies that examined the impact of acidification on shell-bearing species by employing incubation experiments, young stages (veligers and juveniles) are more vulnerable than adults. In the present
study, vertical distribution of the young stages of L. helicina in the Arctic Ocean during autumn was observed toevaluate the effects of environmental factors on their distribution. Veligers and juveniles showed high abundancesfrom the surface to 30 m depth in the basin regions around the Chukchi Plateau (Stations 39, 45, and 49) but wererestricted to a depth of 20–30 m, overlying a strong halocline formed by the inflow of less saline water. Veligers
were predominant in the basin regions, indicating that active reproduction occurred in September. Since adult females involved in reproduction were abundant in the shelf regions, their reproduction patterns varied with different periods and regions. Unsaturated aragonite waters and damaged shells were not observed in the study area,
possibly due to dilution by sea ice melt water inflowing from the shelf regions. This study showed that the distribution of the young stages of L. helicina was predominantly concentrated in the upper 30 m of the basin due to stratification with a strong halocline in the shallow layers caused by the inflow of sea ice melt water.
Key words: juvenile, Limacina helicina, ocean acidification, veliger, vertical distribution
al. 2008)．また，南極に生息する近縁種 Limacina rangii
はじめに(d Orbigny, 1835) の死亡個体は速やかに沈降するため，鉛直的な炭素フラックスに貢献する (Hunt et al. 2008)．

Limacina helicina (Phipps, 1774) は，北半球の高緯度海域に広く分布する有殻翼足類の一種である (Kerswill 1940,

これらのことから，海洋食物網および炭素循環において本種は重要な役割を果たしていると考えられる．

Hunt et al. 2010)．本種は Clione limacina (Phipps, 1774) の餌本種は雄性先熟の雌雄同体であり，発育段階は殻径のであるだけでなく (Lebour 1931, Lalli 1970, Conover & Lalli

長 さ に よ り， ベ リ ジ ャ ー 幼 生：< 0.3 mm, 幼 体：0.3–

1972, Yamazaki & Kuwahara 2017)，魚類および海鳥類の主4.0 mm, 雄成体：4.0–5.0 mm, 雌成体：> 5.0 mm と区分さ要な餌資源となることも報告されている (Lalli & Gilmer

れる (Lalli & Wells 1978)．幼体および成体は「羽」のよ

1989, Boldt & Haldorson 2003, Hunt et al. 2008, Karnovsky et

うな 2 つの翼足を持ち (Lalli & Gilmer 1989)，平均遊泳速

2021 年 6 月 28 日受付，2021 年 11 月 27 日受理

担当編集委員：真壁竜介

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日本プランクトン学会報第 69 巻

第 1 号 (2022)

度 15–26 mm s−1 (殻径：1.6–2.0 mm) で羽ばたくように遊て，ニスキン採水器およびバケツにより表層 0–50 m を泳する (Murphy et al. 2016)．一方，ベリジャー幼生は，7 層に分けて採水を行い，L. helicina のベリジャー幼生お

面盤の繊毛運動により遊泳する (Paranjape 1968)．本種はよび幼体の鉛直微細分布を明らかにすることを目的とし雑食性であり，春季から夏季にかけては主に植物プラン

た．さらに，その分布と物理的 (躍層強度)，化学的 (アクトンを，秋季から冬季にかけては粒子状有機物を摂餌

ラゴナイト飽和度) 環境要因と比較し，本種の分布に影する (Gannefors et al. 2005)．本種の鉛直分布については，響を与える要因について考察した．

主に表層 0–200 m に主に出現し (Kobayashi 1974, Hunt etal. 2008)，夏季の北極海では，殻径 5–13 mm の成体は深材料と方法

度 5–25 m に 集 中 す る (Gilmer & Harbison 1991)． 一 方，ベリジャー幼生は，深度 50 m 以浅に分布することが報2019 年 10 月 20–26 日にかけて，海洋研究開発機構の海告されているが (Kobayashi 1974, Shkoldina 1999)，詳細な

洋地球研究船みらい MR19-03C 航海の途上の 4 観測点 (St.

鉛直微細分布に関しては不明なままである．

39, 45, 49, 54) で合計 6 回にわたり夜間に L. helicina の採集

有殻翼足類は，海洋酸性化により溶解しやすいアラゴを行った (Fig. 1, Table 1)．ニスキン採水器を用いて深度

ナイトの炭酸カルシウムで構成された殻を有するため，

5, 10, 20, 30, 40, 50 m 層からそれぞれ 12 L の海水を採水

アラゴナイトの未飽和によって悪影響を受けると考えらし，またバケツを用いて海表面より約 20 L を採水した．

れている (Orr et al. 2005, Seibel et al. 2007)．L. helicina の主

ただし St. 49 では，深度 50 m の代わりに深度 75 m での採要な分布域である北極海海盆域では，既にアラゴナイト

水を実施した．採水後，船上実験室にて海水を目合いが未飽和となっており (Yamamoto-Kawai et al. 2009)，海63 μm のメッシュでゆっくりと濾過し，メッシュ上に

洋酸性化による本種への影響が危惧されている．L. he-

残った個体を実体顕微鏡下で計数した．その後，試料をlicina を対象とした室内実験により，海洋酸性化が本種

エタノール 99.5％で固定して陸上実験室に持ち帰り，実へ与える影響の理解が近年急速に進んでいる (e.g. Co-

体顕微鏡下で殻径を接眼ミクロメータを用いて計測しmeau et al. 2009, Lischka et al. 2011, Seibel et al. 2012,

た．本種の発育段階は Lalli & Wells (1978) のサイズ区分

Bednaršek et al. 2014)．また，他の生物の先行研究から，に 従 い， 殻 径 < 0.3 mm を ベ リ ジ ャ ー 幼 生 , 殻 径 0.3–

初期発育段階の個体は成体に比べ海洋酸性化に対して脆

4.0 mm を幼体とした．

弱 で あ る と 考 え ら れ て い る (Kurihara 2008, Clark et al.
2009, Comeau et al. 2010)．例えば，Thabet et al. (2015) では，亜寒帯から温帯域に分布する Limacina retroversa の原腸胚後期からベリジャー幼生期の個体を用いて室内実験を行い，二酸化炭素分圧を増加させると，死亡率の上
昇と成長の遅延が起こることを報告している．南極海に分布する L. rangii のベリジャー幼生は，高水温とアラゴ
ナイト未飽和によって，死亡率の上昇および殻の溶解が実験的に確認されている (Gardner et al. 2018)．また，現場長期観測により，1979 年から 2010 年の東部北太平洋
では L. helicina の個体数が減少傾向にあること (Mackas &Galbraith 2012)，1955 年から 2006 年の北西部北大西洋では 個 体 数 の 変 動 傾 向 が 見 ら れ な い こ と (Head & Pepin
2010) が報告されている．しかし，これまでの現場長期観測では成体のみを対象にしており，ベリジャー幼生期を含む初期発育段階を対象とした研究は行われていな
い．加えて，初期発育段階の個体数とアラゴナイト飽和度との直接的な比較も行われていないため，現場環境で初期発育段階の個体に対する酸性化の影響を調査した例は殆どないのが現状である．
本研究は，秋季の北極海海盆域および陸棚域におい

Fig. 1. Location of the sampling stations (red circles) in the Pacific sector of the Arctic Ocean during 20–26 October 2019. The
solid star indicates the location where many adults Limacina helicina were collected by vertical hauls of a rind net (335 μmmesh).

佐藤ほか：北極海における Limacina helicina 幼生の鉛直分布

Table 1.

13

CTD data collected in the Arctic Ocean during 20–26 October 2019.

Station ID

Bottom depth (m)Latitude (N)Longitude (W)Date(UTC-11h)

Start

End

39-4
39-5
39-7
45
49
54

687
685
697
437
1896
61

77°00.28 ′77°00.10 ′77°00.23 ′77°00.01 ′77°00.22 ′73°00.03 ′

164° 59.75 ′
164° 59.57 ′
165° 00.16 ′
164° 00.01 ′
168° 46.13 ′
168° 45.04 ′20 Oct.
21 Oct.
23 Oct.
22 Oct.
24 Oct.
26 Oct.

23:43
23:27
23:09
19:30
21:59
2:08

0:42
0:28
0:08
20:24
23:46
2:30

ニ ス キ ン ま た は バ ケ ツ に よ る 採 水 と は 別 途，水深42 m (海底直上− 10 m の深度) から海面までのリングネッ
ト (口径 80 cm, 目合い 335 μm) の鉛直曳きにより L. helicina 成体を，St. 18 (69° 0.62 ′ N, 168° 45.63 ′ W) および St. 62(69° 0.09 ′ N, 168° 41.27 ′ W) で採集した (Fig. 1)．採集した成体を，濾過海水で満たした 500 mL ボトルに入れ，4℃
で 8–21 日間飼育し，産卵の有無を確認した．
本種の採集を行った4 観測点において採水と同時に水
温，塩分および蛍光値 (685 nm) をCTDにより測定した．
また，Ladd & Stabeno (2012) の以下の式を用いて躍層強度
指数 (SI, J m−2) を計算し，水柱の成層強度の評価を行った．
SI ＝－

1

0

0

∫ (ρ－[ρ]) gzdz ; [ρ]＝ h ∫ ρdz－h－h

ここで，ρは密度を，h は水柱の深度を示す．
また，L. helicina の採集を行った同深度の採水試料について，船上実験室において DIC-TA 測定装置 (Nippon
ANS, Inc., Japan) を使用し，溶存無機炭素 (DIC) および全アルカリ度 (TA) を測定した．得られた水温，塩分，DIC
お よ び TA か ら Carbon Dioxide Information Analysis Center(CDIAC) が 提 供 す る 計 算 プ ロ グ ラ ム CO2SYS (Lewis &Wallace 1998) を用いてアラゴナイト飽和度 (ΩAr) を算出
した．
結

果

環境要因
各 観 測 点 の 深 度 0–50 m の 水 温 は − 1.0–2.5℃, 塩 分 は
29.1–32.7 psu, 蛍光値は 0.1–0.7 であった (Fig. 2)．いずれのFig. 2. Vertical profiles of temperature (black solid lines), salinity (black dotted lines) and fluorescence (grey solid lines) at eachstation in the Pacific sector of the Arctic Ocean during 20–26 October 2019. The values in parentheses indicate the stratification
strength (J m−2) of the water column (0–50 m) at each station.

観測点においても躍層が見られたが，陸棚域 (St. 54) と海盆域 (St. 39, 45, 49) で傾向が異なっていた．海盆域 (St. 39,

盆域で高く，陸棚域の St. 54 で低かった．いずれの観測

45, 49) では，深度約 20–30 m から海表面にかけて海氷融点においても，混合層内の蛍光値は，躍層以深より高い

解水による混合層があり，その下に強固な塩分躍層が確

ものの，その値は約 0.4–0.7 と低かった．

認された．一方，陸棚域 (St. 54) では，深度 0–10 m に表

各観測点の ΩAr の値は 1.17–1.67 の範囲であり，アラゴ

層混合層が，深度 10 m と 30 m に弱い躍層が確認された．

ナイト未飽和な状態ではなかった (Fig. 3)．St. 39, 45, 49

この観測点は表層混合層内の塩分は約 31.6 psu と他の観の ΩAr の値は，海表面近くは 1.2 前後であり，深度 30 も測点より高かった (Fig. 2)．各観測点の成層化強度は，海しくは 40 m で極大値を示した．St. 54 の深度 5 m の ΩAr

14

日本プランクトン学会報第 69 巻

第 1 号 (2022)

Fig. 3. Vertical profiles of ΩAr at each station in the Pacific sector of the Arctic Ocean during 20–26 October 2019.

Fig. 5. Vertical distribution of Limacina helicina at each stationin the Pacific sector of the Arctic Ocean during 20–26 October
2019. The numbers in each panel indicate the mean abundance ofveligers (black bars) and juveniles (white bars) in the upper andlower layers. The dashed lines indicate the depth of the halocline
at each station.

こでベリジャー幼生が最大出現個体数 2250 ind. m−3 を記録した．また，幼体は St. 39–7 の深度 20 m において最大
Fig. 4. Histograms showing the shell diameter of Limacina helicina collected from six stations in the Pacific sector of the Arctic
Ocean during 20–26 October 2019.

出現個体数 583 ind. m−3 を記録した．St. 54 を除いて，躍層上下間で平均個体数を比較すると，躍層以深に比べて躍層以浅では，ベリジャー幼生は 7.6 倍で，幼体は 8.2 倍であった．St. 54 では深度 0–10 m に個体は出現せず，深の値は 1.67 と他の観測点より大幅に高く，水柱全体にお度 20–50 m に出現したが，他の観測点より出現個体数はいても最も高かった (Fig. 3)．

低かった．ベリジャー幼生と幼体の分布を比較したところ，両者で明確な差は見られなかった．

Limacina helicina のサイズ組成と鉛直微細分布
本研究でニスキンボトルによって採集した 400 個体の考察

L. helicina の殻径は 125–480 μm の範囲にあり，平均 208±
79 μm であった (Fig. 4)．採集された個体から成体は確認

ベリジャー幼生および幼体の鉛直分布

されず，82％は殻径 300 μm 未満のベリジャー幼生であ本種のベリジャー幼生は，深度 50 m 以浅に分布する

り，残りの 18％は幼体であった．また，損傷・破損しことが知られているが (Kobayashi 1974, Shkoldina 1999)，た殻を持った個体は確認されなかった．

本研究によりベリジャー幼生の分布が深度 0–30 m に特本種は St. 54 を除き，塩分躍層以浅の深度 0–20 m に分に集中することが明らかとなった．この主な理由として

布が主に集中しており，40 m 以深では出現個体数が少は，ベリジャー幼生が正の走光性を持っているためないことが明らかとなった (Fig. 5)．本種は St. 49 の深度(Paranjape 1968)，海表面近くの光強度が強い層に集中し5 m で最大出現個体数 2583 ind. m−3 が確認されたが，こて分布していると考えられる．また，本種の成体は乱流

佐藤ほか：北極海における Limacina helicina 幼生の鉛直分布を避けるために，最表層である 0–4 m を避けることが報

15

kan Coastal Water (< 31.8), 10–30 m は Bering Shelf Water

告されている (Gilmer & Harbison 1991)．本研究において(31.8–32.5)，30 m 以 深 は Anadyr Water (> 32.5) に 区 分 さも，ベリジャー幼生および幼体の出現個体数の極大は深れる (Coachman et al. 1975)．つまり，陸棚域の St. 54 で度 5, 10 および 20 m 層にあり，海表面に近づくにつれては，太平洋由来の水塊 (主に Anadyr Water) によって本種出現個体数が減少していたことは，乱流を避けるためだの幼生が輸送されてきた可能性が考えられる．ミトコンと考えられる．

ドリア DNA の COI 遺伝子に基づくハプロタイプ解析に

本研究により，本種のベリジャー幼生および幼体は，より，遺伝的に同一の個体群が西部北太平洋からカナダ

海氷融解水由来の塩分 30 psu 未満の低塩分水中でも生息

北極海やハドソン湾まで分布していることからも (Shi-

可能であることが現場観測から明らかとなった．同時

mizu et al. 2018)，北太平洋亜寒帯域から北極海への輸送に，強固な塩分躍層は本種の鉛直分布を強く制限していは恒常的に見られる現象と考えられる．

る可能性がある．一般に，動物プランクトンの鉛直分布には躍層の存在が関係する (Yamaguchi 2015)．本種のベ産卵についてリジャー幼生は，面盤の繊毛運動により遊泳している

本 種 の 産 卵 に つ い て， ス バ ー ル バ ル 諸 島 で は 9 月(Paranjape 1968)．同様の様式で遊泳する腹足綱の Crepi-(Gannefors et al. 2005)， 北 極 海 中 央 部 で は 5–8 月 (Ko-patella peruviana (Lamarck, 1822) の ベ リ ジ ャ ー 幼 生 (殻bayashi 1974) が主要な産卵期であり，共に秋 (9 月) から

長：350 μm) の 遊 泳 速 度 は， 塩 分 32 psu に お い て

冬 (11–3 月) にかけてベリジャー幼生が出現することを−1

0.64 mm s と 低 く， 低 塩 分 ほ ど 遊 泳 速 度 が 低 下 す る

確認している．本研究においても，北極海の陸棚域 (St.

(Montory et al. 2014)．一方，翼足による遊泳を行う L. he-18, 62) において，本種の成体が採集され，そのうち数個

licina 幼体では，殻径 1.6–2.0 mm の個体で平均遊泳速度

体 は 産 卵 を 行 っ た．Paranjape (1968) に よ る と， 水 温−1

15–26 mm s (Murphy et al. 2016)，殻径 1.0–3.4 mm で 13–

13℃における本種の飼育実験では，産卵から孵化を経て44 mm s−1 (Chang & Yen 2012) と報告されている．これら

殻径 200 μm に成長するまで 30 日余りを必要とする．まの遊泳速度を用いて，本種のベリジャー幼生および幼体

た，夏季の南極海における研究では，水温− 0.9℃以下にが深度 40 m から 10 m へ移動するためには，それぞれおける殻 の成長速度が 6.8 μm day−1 と報告されて いる

13.02 時間と 0.19–0.64 時間が必要と算出できる．ただし(Weldrick et al. 2021)．本研究でニスキン採水器またはバ

これは，30 m を絶え間なく一直線で移動した場合の時ケツ採水により採集された個体の平均殻径は 208 μm で間であることに留意されたい．これより，幼体に関してあることと，本研究で観測された水温 (− 1.0–2.5℃) が上

は躍層以深から躍層以浅へ移動の可能性は否定できない

述の条件よりも低いことから，海盆域表層で見られた多が，ベリジャー幼生に関しては移動してきたとは考えづくの個体の産卵時期は，調査時期の少なくとも 1 ヶ月以

らい．前述の通り，本種ベリジャー幼生は正の走光性が上前であると考えられる．一方，陸棚域 (St. 18 と 62 で，あることも考慮すると，本種の成体が躍層以浅で産卵

水温 2.0–5.8℃) では調査時期においても活発に産卵が行し，孵化した幼生が物理環境 (光，躍層，海表面での混われていたことから，本種の産卵時期には海域差がある

合) の影響を受けながらも躍層以浅で高い出現個体数をことが示唆される．

維持していたと考えられる．一方，陸棚域 (St. 54) では
躍層以深に多く出現した．この観測点における躍層強度

アラゴナイト未飽和水による L. helicina 初期発育段階へ

は，他の地点と比べて低かった．躍層強度について，南の影響

東部ベーリング海陸棚域 (水深 70 m) では，最も躍層が北極海は海洋酸性化に対して脆弱な海域であり (Ya-

発達する 8 月において平均で 4862 J m−2 を示し，その後冷mamoto-Kawai et al. 2009)，すでにアラゴナイト未飽和

却と混合により急速に低下し，10 月中旬には 2000 J m−2(ΩAr が 1 を下回っている状態) となっている海域がいくを下回る (Ladd & Stabeno 2012)．このことから St. 54 は，

つか観測されている (Bates et al. 2009, Chierici & Fransson

成層が崩壊しつつある秋季に類似していたと考えられる

2009, Yamamoto-Kawai et al. 2009)．特に，カナダ海盆表が，躍層以浅で幼生が出現していない事実から判断する層 (0–20 m) では既に海水がアラゴナイト未飽和の状態と，幼生の遊泳能力では超えられない躍層強度であったとなっており，これは海氷が融解することを契機に，融と推察される．一方で，陸棚域ではベーリング海峡から解水による希釈，光環境改善による植物プランクトン光

流入してくる複数の水塊が鉛直的に重なり合うことが知

合成速度の増加，および海表面の二酸化炭素吸収の上昇

られており，塩分によって表層混合層 (0–10 m) は Alas-が起こり，結果的に ΩAr が低下しているためと考えられ日本プランクトン学会報

16ている (Yamamoto-Kawai et al. 2009)．本研究では，L. helicina を採集した全ての観測点および深度 0–50 m で ΩArの値が 1 を上回っており，未飽和な状態ではなく，損傷や融解した殻を持った個体も採集されなかった．St.39,
45, 49 が位置するチャクチ海台周辺では，東に位置する
カナダ海盆よりも ΩAr が高く，深度 0–20 m において 1 を下回らないことが観測されている (Yamamoto-Kawai et al.
2009)．これは，チャクチ海台周辺が，カナダ海盆表層にあるボーフォート循環の外に位置し，陸棚域由来の海水が流入することにより (Nishino et al. 2011)，上述のような海氷融解水による ΩAr 低下の効果が弱いためと考えられる．一方で，近年，海氷融解に伴い，カナダ海盆表層でのボーフォート循環が強化され，その外縁に沿って陸棚水が海盆域 (本研究で調査したチャクチ海台) に流入することで，一次生産が増加する可能性が示唆されている (Nishino et al. 2011)．さらに，チャクチ海台域は，
北極海の中でも最も海氷融解が進行している海域に位置するため (Stroeve et al. 2007, Comiso et al. 2008, Markus etal. 2009)，今後，ΩAr の低下が見られる可能性は否定できない．L. helicina は ΩAr が 1 より低い状況下でもアラゴナ
イトの殻を伸長させることができるが，殻の劣化が早まるため，結果的に生存を脅かすと考えられている (Comeau et al. 2009, Lischka et al. 2011)．本研究では，現場観測で海洋酸性化による本種初期発育段階への影響を明確に示すことはできなかったが，今後，太平洋側北極海において海氷衰退が加速し，表層海水中の ΩAr が更に減少
すれば，本種の生活史に影響を及ぼすことが危惧されるため，さらなる調査が求められる．
謝辞
本研究に用いた試料採集にご協力を頂きました JAMSTEC 海洋地球研究船みらいの船長，士官ならびに乗組員の方々，同乗された研究者の方々に厚く御礼申しあげます．アラゴナイト飽和度の計算にご協力いただきました東京海洋大学の川合美千代博士に感謝申し上げます．
本研究は北極域研究推進プロジェクト (ArCS) および北極域研究加速プロジェクト (ArCS II) において実施されました．また本研究の一部は，公益財団法人水産無脊椎動物研究所の個別研究助成および北極域研究共同推進拠
点研究者コミュニティ支援事業の補助を受けて実施しました．
引用文献
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第 69 巻

第 1 号 (2022)

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