筑波大学下田臨海実験センター
年次報告書

平成３０年度版（２０１８年度版）

２０１８年３月
1

活動の概要長きに渡りセンター長の重役を務められた稲葉一男前センター長より、その重責を引き継ぐこととなった笹倉です。2018 年度はその１年目となりましたが、学内のセンター再編に伴って、下田臨海実験センターは全国級共同研究拠点に分類されることとなりました。その影響で早速今後５年間の分厚い計画書を提出しなくてはならないということになって、その書類を書き上げつつ、本センターの目指す方向性について考えていました。
本センターとして、世界で唯一のユニークな研究拠点でありたいと私は考えています。
研究において重要なのは新規性です。世界で初の発見や報告が重要なのです。そのような他にない、ユニークな話題を常に提供し続けるセンターであることが、本センターの存在意義を高めることにつながると考えています。より具体的には、例えば研究材料ではホヤやウニの一部のように既にモデル化されているものを追求することは言うに及ばず、これまで扱いが難しかった生物種を実験に取り入れたりすることによって多様な研究を展開させることが必要です。海洋生物にはそのような未知の研究材料が豊富に存在します。
逆に言えば、まだまだ研究が途上であるということです。研究を深めるには従来の解析方法に加えて新しい手法を積極的に導入することが必要です。特に難しい実験技術を有することは、他に追従する者のない独自の研究を実施する強力な武器ともなります。臨海実験施設として下田近海や式根島などの調査海域の特異性を生かし、世界でここでしか実施できない研究を推進することも大切です。これらの研究基盤・リソースを意識しつつ、海洋研究のフロンティアを開拓するような活動を展開するセンターへと成長していければと考えています。もちろん既に達成できていることもあるでしょうから、さらにその方向で突出できればと思います。また、これらのユニーク性を追求することで、利用者にもそれらを利用した研究、これまであきらめていたような研究までも実施いただけることになりますので、共同利用や共同研究の拠点としての活動の一層の活性化にも貢献するでしょう。全国級共同研究拠点の計画書を書きながら、そのようなことを考えました。

下田臨海実験センター長

2

笹倉

靖徳

Summary of activities
While writing a planning letter for next 5-year period, I thought of what this center
should be. The keyword that represents my idea is “uniqueness”. Model marineorganisms such as ascidians and sea urchins are of course important materials formolecular studies. At the same time, establishment of a new model is also importantto address novel biological phenomena. Marine life is the source of diversity. Marineorganisms have their own ecological features that are interesting but which bases havenot been understood. Attempts to use these novel organisms as experimental models
will be necessary for understanding the ocean because it includes various organisms
many of them have not been discovered. Appropriate technologies are necessary to
deepen a research. Not a few technologies and techniques are still difficult to do evenwith recent technological advances. Specially trained researchers are needed to carryout them. Having novel technologies provides a great power to address mechanisms of
biological phenomena that could not be achieved by any others. Grasping
characteristics of nearby oceans is important to plan researches that could only bedone in the fields. Our center faces high-quality oceans near Izu peninsula and Shikine
Island. Finding a subject that make use of the advantages of these marine areas is also
required. In sum, unique research activities will be necessary to make our center theleading center for marine biology all over the world.

Director of Shimoda Marine Research Center, University of Tsukuba
Yasunori Sasakura

3

要

覧

所在地と環境センターは下田市街より南へ丘を一つへだて、下田湾の分枝である大浦湾の奥に位置する。湾外は直ちに黒潮洗う外洋であるが、湾内にはわずかながら内湾的環境も散見される。
センターで使用されている動物は、クロイソカイメン、ヒメエダミドリイシ、イソバナ、ヒザラ
ガイ、アメフラシ、ウミフクロウ、タツナミガイ、イセエビ、オニヤドカリ、ウミホタル、ウミ
クワガタ、コンブノネクイムシ、ツガルワレカラ、ムラサキウニ、アカウニ、バフンウニ、ラッパウニ、タコノマクラ、ミダレキクイタボヤ、ミサキマメイタボヤ、ウスイタボヤ、イタボヤなどや各種の魚類である。また、伊豆半島では 400 種余の海藻が知られている。下田周辺の海には褐藻アラメ・カジメの海中林が発達しており、これは比類なく見事な状態である。

施設・設備
建

物（延 3,931m2）

第 1 研究棟

鉄筋 3 階建（研究室 10, 実験室 9, 観測測定室 2, 電顕室 2,標本室 1,
図書室 1, 演習室 1, 低温室 1, 暗室 3, 印刷室 1,その他 5）

第 2 研究棟

鉄筋 2 階建（研究室 3, 実験室 5, 講義実習室 1, 資料保存室 1,
分析室 1, 暗室 1）

第 3 研究棟

鉄筋 2 階建（研究室 4, 実験室 1, 共同分析室 1, 共同研究スペース 1,
会議・セミナー室 1, 測定機器室 1,その他 3）

実習棟

鉄筋平屋 （大実習室 1, 室内飼育室 1）

海洋観測棟

鉄筋平屋 （海洋観測室 1, 資料保存室 1, 作業室 1, シャワー室 1）

宿泊棟

鉄筋 3 階建（洋室 24, 和室 3, 食堂 1, 浴室 2, 休憩室 1）

船

つくば II (19t, 612 馬力×2, 定員 40 名)舶

カレッタ (0.5t, 9.9 馬力、定員

6 名）

ＳＭＲＣ (ゴムボート、8 馬力、定員４名）
オベリア (FRP 手漕ぎボート、定員 2 名）
海水設備

水深 3 m から新鮮な海水を海抜約 13m にある 56 トンタンクに常時汲み上げ、屋内外の飼育施設および各研究棟の実験室に枯渇なく供給してい
る。

4

利用方法
利用希望者はセンター利用申込書及び関連書類に必要事項を記入し、利用開始日の 2 週間前までに当センター事務室あてに E-mail または Fax で送る。学生・大学院生が利用する場合は、指導教員より申し込む。利用の諾否については、折り返し E-mail または Fax で通知する。利用申込書はホームページからダウンロード可能である。原則的に休日の利用はできない。また、混み合う期
間は利用日など希望に添えないこともある。学生や大学院生が利用する場合には、学生教育研究
災害傷害保険（もしくはこれに相当する保険）に加入していることが望ましい。不明な点のある場合は、直接センターに問い合わせてほしい。臨海実習のための利用を希望する場合は、前年度の１２月までにセンター長と連絡をとり利用許可の内諾を得なければならない。さらに、実習開
始日の一ヶ月以上前に実施内容に関してセンター担当教員と相談したのち、利用申し込みを行なう。

5

センター職員
分野・専門

e-mail address

教員

教授
センター長

笹倉

靖徳

発生遺伝学

sasakura@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

教授

稲葉

一男

分子細胞生物学

inaba@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

教授

Jason Hall-Spencer

環境生態学

j.hall-spencer@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

准教授

谷口

俊介

発生生物学

yag@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

准教授

中野

裕昭

進化発生学

h.nakano@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

柴

小菊

細胞生物学

kogiku@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

和田

茂樹

生物海洋学

swadasbm@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

堀江

健生

動物生理学

horie@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

今

孝悦

海洋生態学

kon@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

Sylvain Agostini

海洋生物学

agostini.sylvain@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

Ben Harvey

環境生態学

ben.harvey@shimoda.tsukuba.ac.jp

専門員

潤米

保男

研究員

Yang Sung-Ying

技術職員

柴田

大輔

shibata@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術職員

大植

学

ooue@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術職員

小髙

友実

kodaka@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術職員

髙野

治朗

takano@shimoda.tsukuba.ac.jp

非常勤

研究員

笹倉

暁子

非常勤

研究員

宮澤

秀幸

非常勤

研究員

梁瀬

隆二

非常勤

事務補佐員

土屋

富士子

非常勤

事務補佐員

土屋

理恵

非常勤

事務補佐員

鈴木

敦子

非常勤

臨時用務員

山田

順子

非常勤

臨時用務員

田中

文子

非常勤

臨時用務員

秋元

公子

非常勤

臨時用務員

堀内

愛子

非常勤

技術補佐員

高橋

妃呂美

非常勤

技術補佐員

鈴木

真紀子

非常勤

技術補佐員

田中

佐貴子

非常勤

技術補佐員

秋山

佳子

非常勤

技術補佐員

大畑

雅江

非常勤

技術補佐員

土屋

絵里

非常勤

技術補佐員

田子内

非常勤

技術補佐員

土屋

urume@shimoda.tsukuba.ac.jp

加代
泰孝

6

非常勤

技術補佐員

佐藤

壽彦

学振興会特別研究員

谷口順子

学振興会特別研究員

寺内

菜々

7

分野別研究概要・トピックス
海洋分子生物学部門 遺伝学分野

や生活様式の大幅な変化をもたらすのが笹倉 靖徳

ホヤの変態である。外見だけでなく、幼生

教授の時には機能していない消化器系や循環【研究概要】

器系が変態中に増殖・分化し機能を始め

遺伝学分野では、世代時間が短く室内ることも分かっている。

飼育系が確立しているホヤの 1 種、カタユウレイボヤを用いて、遺伝学的実験手法から遺伝子の発生・生理的機能の解明を進めている。またカタユウレイボヤはナショナルバイオリソース事業に採択されており、その代表機関として各種のトランスジェニック系統や突然変異体系統、DNA コンストラクトなどを収集し、世界の研究者へと提供するプロジェクトを、
京都大学と東京大学と共に進めている。
図 2：カタユウレイボヤのオタマジャクシ型幼生
ホヤの変態は、幼生が付着突起で固着することが開始のトリガーになるとされている。では、固着した刺激で上記の成体
組織・器官の分化も開始されるのか、もしくはそれらの分化は固着とは独立に進行するのか、そのことが謎であった。成体の図 1：カタユウレイボヤ Ciona intestinalis

組織や器官で蛍光タンパク質を発現する系統を利用して、そのことを検証する実【トピックス】

験を行った。具体的には、それらの系統の

1) ホヤの変態時における成体組織分化

幼生を変態開始しないような条件で飼育に関する知見し、蛍光タンパク質が発現するかどうか

我々のグループは現在、ホヤの変態にによって、成体構造の分化が進行するか

特に注目して研究している。ホヤは成体

どうかを確認することとした。その結果、の外見とは全く異なる、オタマジャクシ

神経系と内胚葉系の組織については変態型の幼生形態をしており（図 2）、活発にしない条件下においても、時間経過とと遊泳する。そのような、幼生と成体の形態

もに蛍光タンパク質の発現が認められ、8その発現パターンは変態後のものに類似

第 4 期では従来のトランスジェニック系

していた（図 3）。このことから、ホヤの統や突然変異体系統に加えて（図 4）、変態の開始は、組織分化のタイミングとNBRP 系統の作製と解析に用いられたは必ずしも一致しないこと、組織分化は

DNA コンストラクトも収集し、より安定固着無しでも進行することが明らかとな的なリソース事業を目指すこととなった。

った。

2018 年度には、遺伝学分野から延べ 39 件の系統リソースと、32 件の DNA コンス
トラクトが提供されるなど、本リソース
事業はホヤ研究を支える欠かせない事業となっている。前段落で紹介した実験でも本リソースの系統が利用されている。
本事業については以下の URL に詳細がある。
http://marinebio.nbrp.jp/
http://marinebio.nbrp.jp/ciona/

図 3：（上）長期間幼生のままで維持した、鰓裂で GFP を発現させる系統。鰓における GFP の発現が認められる。
（下）同じ系
統の変態後の個体の GFP 発現パターン。

図 4：2018 年度に NBRP リソースとして共に、左右でそれぞれ一対、４つの鰓裂が収集したトランスジェニック系統が示す存在する。

発生異常。幼生期であるが、体軸の方向も分からないボールのような形態になる。

2) ナショナルバイオリソース事業の活平衡器などの組織分化は完了している。

動

この形態異常は、posterior end mark 遺伝子

2017 年度から、ナショナルバイオリソの母性での機能が欠損することで引き起ース事業 (NBRP) は第 4 期に入っている。 こされる。
9

研究成果

ゴナドトロピン放出ホルモン GnRH の原著論文

放出制御によって開始される．

1. Horie T, Horie R, Chen K, Cao C,

第 41 回日本分子生物学会年会 神奈

Nakagawa M, Kusakabe T.G., Satoh N,

川 2018 年 11 月 28 日（ポスター発

Sasakura Y, Levine M表）

Regulatory cocktail for dopaminergic

5. 笹倉靖徳

neurons in a protovertebrate identified by

遺伝子破壊体を用いたカタユウレイ

whole-embryo single-cell transcriptomics.

ボヤバソプレシンの機能解析．

Genes & Development 32, 1297-1302

第 41 回日本分子生物学会年会 神奈(2018)

川 2018 年 11 月 28 日（ポスター発

2. Satoh T, Iitsuka T, Shiraishi A, Hozumi A,表）

Satake H, Sasakura Y

6. 笹倉靖徳piRNA-like small RNAs are responsible

第 4 期ナショナルバイオリソース事

for the maternal-specific knockdown in

業におけるカタユウレイボヤ．

the ascidian Ciona intestinalis Type A.

第 4 回ホヤ研究会 仙台 2018 年 10

Scientific Reports 8, 5869 (2018)

月 5 日（口頭発表）
7. 笹倉靖徳

学会発表

ホヤの変態機構の研究の展開．

1. 笹倉靖徳

第 4 回ホヤ研究会 仙台 2018 年 10

ゲノム編集の実際．

月 4 日（口頭発表）
8．Sasakura Y

ホヤ研究を中心と した 技術研究会
京都 2019 年 3 月 23 日（特別・招待

Research projects in

Shimoda Marine

講演）

Research Center, University of Tsukuba.

2. 笹倉靖徳

University of Tsukuba and Harry Perkins

ゲノム編集について．

Institute of Medical Research Mini-NBRP カタユウレイボヤ講習会 静岡

Symposium, Perth, Australa 2018 年 6 月

2019 年 3 月 18 日・19 日（口頭発表）

5 日（特別・招待講演）

3. 笹倉靖徳
カタユウレイボヤ

9. 笹倉靖徳
脊索動物の特徴

海の生き物「ホヤ」を研究して私たちを備えた単純な体制をもつ動物の研にもたらされるもの．

究支援．

筑波大学下田臨海実験センター海洋

第 41 回日本分子生物学会年会 神奈

生物講演会

川

（特別・招待講演）2018 年 11 月 28～30 日（ポスター発表）
4. 笹倉靖徳
脊索動物ホヤの変態は、GABA を介した10

静岡 2018 年 4 月 16 日

Department of Marine Molecular Biology,[TOPICS]

Genetics group
Yasunori Sasakura, Professor

1. Specification of adult organs duringmetamorphosis in Ciona[Summary]
The tunicate Ciona intestinalis (Fig.1) is

Unlike vase-like sessile adults, larvae of

splendid experimental model for genetics,

ascidians exhibit tadpole-like structure (Fig.

because of its relatively short generation time2)

(2-3 months) and established in-laboratory

development, ascidians modify their bodyculturing systems that are essential for

structure

preventing genetically modified organisms

metamorphosis, ascidians lose larva-specificfrom spreading the ocean. The genetic grouporgans such as tail, whereas they grow organs

uses this tunicate to pursue molecularthat are necessary to exert functions after

mechanisms underlying development andmetamorphosis. Gill, endostyle/thyroid gland

physiology of chordates.

and digestive tube are examples of adult

and

they
by

swim

actively.

metamorphosis.

DuringBy

Ciona intestinalis has been selected in theorgans that are primitive in the larval body andNational BioResource Project (NBRP), Japan.

grow to be functional after metamorphosis.

This project is purposed to support research
activities by providing genetic resources. Ourgroup is the core center of Ciona NBRP, andtogether with Kyoto Univ. and Univ. Tokyo,
we are engaged in collecting transgenic andmutant lines of Ciona as well as DNA
constructs for their long-term storage andprovision of them to researchers upon request.

Fig. 2. A larva of Ciona intestinalis
The key event that triggers ascidian
metamorphosis is settlement. Without thisevent,

ascidianlarvaemetamorphosis.

Ascidian

do

not

start

larvaehave

adhesive organ at the anterior end of its body.
Fig 1. The model tunicate Ciona intestinalis

Once they adhere to substrate with the organ,
the stimulus of adhesion triggers subssequent11

metamorphic

events.

However,theFig. 3. Adult organ specification in the larval

relationships

betweensettlement

andbody. (Upper) A larva of gill-GFP line

development of adult organs was not clear. Is

prevented from adhesion and subsequent

settlement triggers specification (for example,

metamorphosis. The four gill slits, a typicalinducing expression of adult-specific genes)

adult organ, expresses GFP in the larval trunk.

of these adult organs, or this event is not(Lower) A juvenile of the same line as thetriggeredabove completed metamorphosis.

bysettlement;

adult

organ

specification takes place by an internalmechanism? To answer this question, we used

2. National BioResource Projecttransgenic lines that express GFP in adultorgans. When larvae of the transgenic lines

The fourth stage of this project started fromwere cultured while preventing their adhesion,2017. The project about Ciona intestinalis wasthey kept larval shape. These larvae exhibited

continued in this stage. In this project, we

GFP expression like that in the juveniles (thecollect,

animals that completed metamorphosis).

transgenic/mutant lines and DNA constructs

Therefore, specification of adult organs is notthat were used to create and analyze thesetriggered by settlement.

lines. In 2018 academic period we provided

preserve

anddelivertransgenic lines 39 times and DNA resource
32 times. The experiment described in theprevious section also used NBRP lines,
suggesting that our resource project is crucial
for advance of tunicate researches. Detailed
information can be seen in the following
URLs:
http://marinebio.nbrp.jp/
http://marinebio.nbrp.jp/ciona/12

Regulatory cocktail for dopaminergic
neurons in a protovertebrate identified bywhole-embryo single-cell transcriptomics.
Genes & Development 32, 1297-1302(2018)
2. Satoh T, Iitsuka T, Shiraishi A, Hozumi A,
Satake H & Sasakura Y
piRNA-like small RNAs are responsible
for the maternal-specific knockdown in
the ascidian Ciona intestinalis Type A.
Scientific reports 8, 5869 (2018)
Fig. 4. A larva of a transgenic line newly

Presentations

collected by the NBRP project. In this

1. Sasakura Y

transgenic line, the maternally stored mRNA,

Research projects in Shimoda Marine

posterior end mark is disrupted and the

Research Center, University of Tsukuba.

animals develop in an abnormal shape, while

University of Tsukuba and Harry Perkins

differentiation of tissues such as otolith (aInstitute of Medical Research Mini-

sensory organ at the central nervous system)

Symposium

takes place.

Perth, Austrarla, June 5, 2018 (invited
speaker)

Publications
1. Horie T, Horie R, Chen K, Cao C,
Nakagawa M, Kusakabe T.G., Satoh N,
Sasakura Y & Levine M

13

分野別研究概要・トピックス
海洋分子生物学部門 細胞生物学分野出した。さらに、電子顕微鏡による観察の稲葉 一男

結果、6-7 本の微小管のらせん型配置と、教授

柴 小菊 助教

微小管どうしをつなぎとめる繊維状構造を明らかにした。海洋酸性化の進行により Chrysochromulina 属の増殖が阻害的な影響を受けることが明らかになっており、
ハプトネマの生理機能やコイリングメカ
ニズムの解明は、広く海洋生態系の解明に寄与すると考えられる。

【研究概要】
私たちの研究室では、さまざまな海産生物を用いて鞭毛・繊毛の構造、機能、進化に関する研究を行っています。鞭毛・繊毛の研究を通して、受精、形態形成、進化、さらには海洋生態といった生物に普遍的に存在するメカニズム、幅広い分野の謎に迫るべく研究を進めています。
【トピックス】
1）ハプトネマのコイリングメカニズム
ハプト藻は主に海洋に生息する微細藻類であり、海洋生態系においては一次生産者として重要な役割を果たしている。

図

しかし真核生物全体におけるハプト藻の高速カメラで捉えたハプト藻の運動器官ハプトネマのコイリングの様子、系統的位置は未だにはっきりしていない。 スケールバー：10 µm
私たちはハプト藻を特徴づける微小管系の運動装置ハプトネマの高速コイリング

研究成果のメカニズムを明らかにするため、ハプ

原著論文

ト藻の一種 Chrysochromulina sp.を用いて

1. Hill R.W., Armstrong E.J., Inaba K,

実験を行った。微小管脱重合阻害剤や外Morita M, Tresguerres M, Stillman J.H.,

液カルシウム組成を変える実験の結果、Roa J.N., Kwan G.T.

カルシウム依存的なコイリングに微小管

Acid secretion by the boring organ of theのダイナミクスが関与していることを見burrowing giant clam, Tridacna crocea.
14

Biology Letters 14, 20180047 (2018)

for lumen growth in tubulogenesis.

2. Nomura M, Atsuji K, Hirose K, Shiba K,

Proceedings of the National

Yanase R, Nakayama T, Ishida K, Inaba

Academy of Sciences of the UnitedK

States of America 115, E8873-E8881

Microtubule

stabilizer

requirementofreveals(2018)

Ca2+-dependent

7. Yoshida K, Shiba K, Sakamoto A,

conformational changes of microtubules

Ikenaga J, Matsunaga S, Inaba K,

for rapid coiling of haptonema in

Yoshida M

haptophyte algae.

Ca 2+ efflux via plasma membrane Ca 2+

Biology Open 8, bio036590 (2019)-ATPase mediates chemotaxis in ascidian

3. Harvey B.P., Agostini S, Wada S, Inaba

sperm.

K, Hall-Spencer J.M.

Scientific Reports 8, 16622 (2018)
8. Momose T, Cian A.D., Shiba K, Inaba

Dissolution: The Achilles’ Heel of the
Triton Shell in an Acidifying Ocean.

K, Giovannangeli C, Concordet J-P

Frontiers in Marine Science (5, 371

High(2018)

ribonucleoprotein efficiently induce gene

4. Kinoshita-Terauchi

CRISPR/Cas9

knockout with low mosaicism in the

Umezawa T, Matsuda F, Motomura T &hydrozoan Clytia hemisphaerica throughInaba K

microhomology-mediated deletion.

A brown algal sex pheromone reverses

Scientific Reports 8, 11734 (2018)the sign of phototaxis by cAMP/Ca2+-

9. Ugwu S.I., Shiba K, Inaba K , Morita M

dependent signaling in the male gametes

A Unique Seminal Plasma Protein, Zonaof Mutimo cylindricus (Cutleriaceae).

Pellucida 3-Like Protein, has Ca2+ -JournalDependent Sperm Agglutination Activity.

ofPhotochemistryandPhotobiology B: Biology 192, 113-123

Zoological Science, 35, 161-171 (2018)
10. Kamiya R, Shiba K, Inaba K, Kato-(2019)
5. Kazuo Inaba, Kogiku Shiba
Microscopic

6.

of

K,

N,

Shiba

doses

analysisof

Minoura T
sperm

Release of Sticky Glycoproteins frommovement: links to mechanisms andChlamydomonas

Flagella

protein components.

Microsphere

Microscopy 67, 144-155 (2019)

Surface Membrane.

Mizotani Y, Suzuki M, Hotta K,

Zoological Science 35, 299-305 (2018)

Translocation

Duringonthe

Watanabe H, Shiba K, Inaba K, Tashiro
E, Oka K, Imoto M

学会発表

14-3-3εa directs the pulsatile transport of

1. 伊藤岳，守田昌哉，稲葉一男，柴小菊，

basal factors toward the apical domain

本間光雄，安房田智司
15

交尾に伴う精子の進化は海産魚類で可視化・イメージング技術の開発にどの程度共通しているか？近縁種同よる高速鞭毛繊毛運動のメカニズム士の比較から.

解明に関する研究.

第 66 回日本生態学会大会、兵庫、2019

日本動物学会第 89 回札幌大会代替大年 3 月 15～19 日（ポスター発表）会、東京、2018 年 12 月 9 日（特別・

2. 稲葉一男

招待講演）
8．城倉 圭, 柴田 大輔, 山口 勝司, 重信

酸性化した将来の海 ～CO2 シープから見えてきたもの～.

秀治, 柴 小菊, 稲葉一男

第 27 回自然科学研究機構シンポジウ

カブトクラゲ櫛板を構成する新規タム「生物の環境適応戦略」

ンパク質 CTENO64 の機能解析.

東京、

2019 年 3 月 3 日（特別・招待講演）

日本動物学会第 89 回札幌大会代替大3. Yanase R, Nomura M, Shiba K, Inaba K

会、東京、2018 年 12 月 9 日（ポスタ

Microtubule Dynamics and Centrin-

ー発表）
9． Shiba K, Sakano T, Furuta T, Fujiwara E,

Related Proteins in the Haptonema of
Haptophyte Algae

Baba SA, Inaba K.

The 66th NIBB Conference / ABiS

cAMP

International Symposium ”Cutting Edge

regulation of sperm flagellar waveform

Techniques of Bioimaging” Aichi, 2019第 56 回日本生物物理学会年会、岡山、

年 2 月 17～18 日（特別・招待講演）

2018 年 9 月 15～17 日（口頭発表）

4． 稲葉一男

modulates

Ca2+-mediated

10. Jokura K, Shibata D, Yamaguchi K,

カラクシン欠損によるマウス繊毛病

Shigenobu S, Shiba K, Inaba K.

の発症.

Identification

2019 年生体運動研究合同班会議、福CTENO64 in giant compound cilia in the

岡、2019 年 1 月 4～6 日（口頭発表）

ctenophore and its role in the coordinated

5．城倉 圭, 柴田 大輔, 山口 勝司, 重信

of

a

novel

proteinciliary movement

秀治, 柴 小菊, 稲葉一男

第 56 回日本生物物理学会年会、岡山、

カブトクラゲ櫛板タンパク質2018 年 9 月 15～17 日（口頭発表）

CTENO64 の局在と機能.

11．Iwamoto H, Jokura K, Inaba K.

2019 年生体運動研究合同班会議 福The comb plate of ctenophore is a nearly

岡、2019 年 1 月 4～6 日（口頭発表）

perfect giant single protein crystal that

6．岩本 裕之, 城倉 圭, 稲葉一男

moves

クシクラゲの櫛板は動く蛋白巨大単第 56 回日本生物物理学会年会、岡山、結晶である.

2018 年 9 月 15～17 日（口頭発表）
12．稲葉一男

2019 年生体運動研究合同班会議 福岡、2019 年 1 月 4～6 日（口頭発表）
7．柴小菊

ダイニン調節軽鎖の役割と進化.
第 9 回繊毛研究会、山梨、2019 年 616

月 21・22 日（口頭発表）
13.

Nakayama T, Takano Y, Nomura M,
Shiba K, Inaba K, Tanifuji G, Inagaki Y
Kawata M.
Genomeanalysisofasymbiotic

cyanobacterium in a dinophysialeandinoflagellate, Ornithocercus magnificus
International Society for Evolutionary
Protistology 2018, Droushia, Cyprus,
May 27-June 1. 2018（ポスター発表）
14．Shiba K, Sakano T, Furuta T, Fujiwara E,
Baba SA, Inaba K
cAMPmodulates

Ca2+-mediatedregulation of sperm flagellar waveform
XIII

International

Symposiumon

Spermatology (ISS) Stockholm, Sweden.
May 9-13, 2018 (ポスター発表）
15. Sasaki K, Shiba K, Nakamura A, Kawano
N, Satouh Y, Shibata D, Miyado M,
Takada S, Ueno H, Nonaka S, Ikawa M,
Baba T, Miyado K, Inaba K
Calaxin is essential for ciliary formationin nodal monocilia but not in sperm
flagella or epithelial multicilia
XIII

International

Symposiumon

Spermatology (ISS) Stockholm, Sweden.
May 9-13, 2018 (ポスター発表）

17Department of Marine Molecular Biology,

reveal the molecular mechanism how Ca2+

Cell biology groupinduce such a fast microtubule-dependent

Kazuo Inaba, Professor

motility but also a molecular basis for

Kogiku Shiba, Assistant Professor

understanding the marine ecosystem.

We study on the structure, function andevolution of cilia and flagella by using marineorganisms. Our research topics cover a wide
range of subjects, including

fertilization,

morphogenesis, locomotion, evolution andecology of marine unicellular and multicellularorganisms.

【Research topic】
1. Mechanism of the rapid coiling of
haptonema in haptophyte algae
Haptophytes are the group of microalgaethat are widely distributed in oceans.
They are one of the major primary
producers in the marine ecosystem. The
haptonema is a motile machinery of

Figure; the rapid coiling of haptonema in

haptophytes, composed of six or sevenhaptophyte algae recorded by high speed

singlet microtubules. The most notable

camera. Bar; 10 µm.

movement of haptonema is rapid “coiling”,
which occurs in several milliseconds by

Publications

mechanical stimuli in a Ca2+-dependent

1. Hill R.W., Armstrong E.J., Inaba K,

manner. The coiling of the haptonema in

Morita M, Tresguerres M, Stillman J.H.,

Chrysochromulina sp. is

Roa J.N., Kwan G.T.

paclitaxel(taxol),inhibitedsuggestingby

Acid secretion by the boring organ of thethatmicrotubule dynamics is involved in theburrowing giant clam, Tridacna crocea.

mechanism.

Biology Letters 14, 20180047 (2018)

TEM

observationofdemembranated haptonema showed that

2. Nomura M, Atsuji K, Hirose K, Shiba K,

one or two microtubules wind around the

Yanase R, Nakayama T, Ishida K, Inaba

others in a helical path. It is reported thatK

the growth of Chrysochromulina species are

Microtubule

stabilizer

greatly inhibited by ocean acidification. Our

requirementoffindings provide not only a key clue to

conformational changes of microtubules
18

reveals

Ca2+-dependent

for rapid coiling of haptonema in

Yoshida M

haptophyte algae.

Ca 2+ efflux via plasma membrane Ca 2+

Biology Open 8, bio036590 (2019)-ATPase mediates chemotaxis in ascidian

3. Harvey B.P., Agostini S, Wada S, Inaba

sperm.

K, Hall-Spencer J.M.

Scientific Reports 8, 16622 (2018)
8. Momose T, Cian AD, Shiba K, Inaba K,

Dissolution: The Achilles’ Heel of the
Triton Shell in an Acidifying Ocean.

Giovannangeli C, Concordet JP

Frontiers in Marine Science (5), 371

High(2018)

ribonucleoprotein efficiently induce gene

4. Kinoshita-Terauchi

Umezawa T, Matsuda F, Motomura T,hydrozoan Clytia hemisphaerica throughInaba K

microhomology-mediated deletion.

A brown algal sex pheromone reverses

Scientific Reports, 11734 (2018)the sign of phototaxis by cAMP/Ca2+-

9. Ugwu SI, Shiba K, Inaba K & Morita M

dependent signaling in the male gametes

A Unique Seminal Plasma Protein, Zonaof Mutimo cylindricus (Cutleriaceae).

Pellucida 3-Like Protein, has Ca2+ -JournalDependent Sperm Agglutination Activity.

ofPhotochemistryandZoological Science, 35, 161-171 (2018)
10. Kamiya R, Shiba K, Inaba K & Kato-(2019)
Kazuo Inaba, Kogiku Shiba
Microscopic

6.

CRISPR/Cas9

knockout with low mosaicism in the

Photobiology B: Biology 192, 113-123
5.

of

K,

N,

Shiba

doses

analysisof

Minoura T
sperm

Release of Sticky Glycoproteins frommovement: links to mechanisms andChlamydomonas

Flagella

protein components.

Microsphere

Microscopy 67, 144-155 (2019)

Surface Membrane.

Mizotani Y, Suzuki M, Hotta K,

Zoological Science 35, 299-305 (2018)

Translocation

Duringonthe

Watanabe H, Shiba K, Inaba K, Tashiro
E, Oka K, Imoto M

Presentations

14-3-3εa directs the pulsatile transport of

1. Ynase R, Nomura M, Shiba K, Inaba K

basal factors toward the apical domain

Microtubule Dynamics and Centrin-

for lumen growth in tubulogenesis.

Related Proteins in the Haptonema ofProceedings of the National

Haptophyte Algae

Academy of Sciences of the United

The 66th NIBB Conference / ABiSStates of America 115, E8873-E8881

International Symposium ”Cutting Edge

(2018)

Techniques of Bioimaging” Aichi, Feb

7. Yoshida K, Shiba K, Sakamoto A,

17-18, 2019

Ikenaga J, Matsunaga S, Inaba K,

2.
19

Shiba K, Sakano T, Furuta T, Fujiwara

E, Baba SA, Inaba K.
cAMP

modulates

Spermatology (ISS) Stockholm, Sweden.
Ca2+-mediatedMay 9-13, 2018 (ポスター発表）
7. Sasaki K, Shiba K, Nakamura A, Kawano

regulation of sperm flagellar waveform
第 56 回日本生物物理学会年会

N, Satouh Y, Shibata D, Miyado M,

岡山、2018 年 9 月 15～17 日（口頭発Takada S, Ueno H, Nonaka S, Ikawa M,表）

Baba T, Miyado K, Inaba K

3 ． Jokura K, Shibata D, Yamaguchi K,

Calaxin is essential for ciliary formation

Shigenobu S, Shiba K, Inaba K.

in nodal monocilia but not in sperm

Identification

of

a

novel

proteinflagella or epithelial multicilia

CTENO64 in giant compound cilia in the

XIII

ctenophore and its role in the coordinatedSpermatology (ISS) Stockholm, Sweden.

ciliary movement

May 9-13, 2018 (ポスター発表）

第 56 回日本生物物理学会年会
岡山、2018 年 9 月 15～17 日（口頭発表）
4. Iwamoto H, Jokura K, Inaba K
The comb plate of ctenophore is a nearly
perfect giant single protein crystal thatmoves
第 56 回日本生物物理学会年会
岡山、2018 年 9 月 15～17 日（口頭発表）
5．Nakayama T, Takano Y, Nomura M, Shiba
K, Inaba K, Tanifuji G, Inagaki Y,
Kawata M.
Genome analysis of a symbiotic
cyanobacterium in a dinophysialeandinoflagellate, Ornithocercus magnificus
International Society for Evolutionary
Protistology 2018, Droushia, Cyprus,
May 27-June 1. 2018（ポスター発表）
6．Shiba K, Sakano T, Furuta T, Fujiwara E,
Baba SA, Inaba K
cAMPmodulates

Ca2+-mediatedregulation of sperm flagellar waveform
XIII

International

Symposiumon
20International

Symposiumon分野別研究概要・トピックス
海洋分子生物学部門 発生生物学分野

体の前後軸パターンが正常とは異なり、

谷口 俊介

全体的に前方へシフトすることが明らか

准教授になった（図１）。また、b) 胚前端部にある神経外胚葉の形成が抑制され、神経の形成もほぼ見られなくなった。
以上の結果から、Meisはmaternal factor
としてウニ卵に存在し、前端部神経外胚【研究概要】

葉の維持に必要であり、かつ胚の前後軸発生生物学分野では、棘皮動物である形成に必要であることがわかった。前後

ウニ胚をモデルとして、体軸形成と神経軸形成不全の原因が神経外胚葉維持の不形成の分子メカニズムの解明、および神全であるかどうかは不明であったため、経の機能解析を目的として研究を進めて今後の解析を続けていく。

いる。本年度はモデル動物であるバフン
ウニのゲノム解読を行った。

2）TGF-ßシグナルが原腸を曲がらせる。

【トピックス】
図１1）転写因子 Meis がウニ胚前後軸形成のコントロール

制御および神経外胚葉の維持を担っていMeis ノックダウン

24

る。
ウニは発生生物学の分野で長い歴史をもつ研究材料である。特に初期発生におunivinいてはウニ研究から見つかった重要な現図１／Fig. 1 体の側面に発現する遺伝

象・メカニズムも多い。しかし一方で、

子 Univin が Meis のノックダウンによ遺伝学的手法が使えないことから、卵のり胚前方にシフトして発現するなかにある物質、つまりmaternal factorの機能に関してはほとんど報告がない。今

左右相称動物は口から肛門まで一続き

回は、当ラボがフォーカスをあてているの消化管を持っている。ほとんどの場合神経形成に関与していそうで、かつで口や肛門は体の腹側に偏って存在してmaternalな発現が見られる転写因子としいる。しかし、ウニを例にして発生過程て単離されているMeisに着目して、そのを見てみると原腸は陥入後、まずまっす

機能を解析した。

ぐと体内を伸びて、その後、口が開く直Meisの機能解析として第一選択である

前に腹側へ曲がる。この曲がりが何に起

ノックダウンを行なった。その結果、a)因するのかを調べた。
21

腹側から原腸を誘引する物質が出ていMeis transcription factor maintains the

ると仮定して、腹側を決める因子である

neurogenic ectoderm and regulates theNodalをノックダウンして原腸を観察しanterior-posterior patterning in embryos

た。原腸は予想通り曲がらずまっすぐ伸ofびたままになったが、Nodalのノックダ

pulcherrimus.

ウンでは体全体が放射相称になってしま

Developmental Biology 444, 1-8 (2018)aseaurchin,Hemicentrotus

2. Suzuki H, Yaguchi S

うため、そもそも「曲がる」の概念が適応できるか不明であった。そこで、体軸Transforming growth factor-ß signal

形成因子を初期から阻害するのではな

regulates gut bending in the sea urchin

く、原腸が曲がり始める直前からNodal

embryo.

の機能を阻害することを試みた。そこ

Development Growth & Differentiations

で、原腸胚期にNodalを含めたTGF-ß受容60, 216-225 (2018)

体の阻害剤であるSB431542を作用させた
ところ、原腸が口側へ曲がらずまっすぐ

学会発表

伸びた（図２）。この結果から原腸が口

1. Suzuki H, Yaguchi J, Yaguchi S

側へ曲がるためには、TGF-ßシグナルのDisturbance of the directional ciliary作用が必要であることがわかった。今beating

induce

回、技術的な問題から、この作用する

formation

in

TGF-ßがNodalそのものであるかどうかはDevelopmental Biology of the Sea Urchin

判断できなかったが、Nodalは腹側からXXV, Woods Hole, USA, Oct 17-21. 2018.

abnormalsea

L-Rurchinaxis

larvae.

2. Yaguchi S

分泌される因子であるため、可能性は非Temnopleurus as an emerging sea urchin

常に高いと判断される。

model.
Developmental Biology of the Sea Urchin
XXV, Woods Hole, USA, Oct 17-21. 2018
(Invited).
3. Suzuki H, Yaguchi S
TGF-ß signal regulates gut bending in thesea urchin embryo.
図２／Fig. 2 正常胚ではくち（矢じり）に

Joint Annual Meeting of JSDB 51st and

向かって原腸が曲がるが、SB431542 処理

JSCB 70th, Tokyo, June 6-8. 2018

されると曲がらない

研究成果
原著論文
1. Yaguchi J, Yamazaki A, Yaguchi S
22

Department of Marine Molecular Biology,

As a conclusion, Meis exists as a maternal

Developmental Biology groupfactor in sea urchin eggs and is required forShunsuke Yaguchi, Associate Professor

the maintenance of the anterior
neuroectoderm and for the anterior-posterior

Our group focuses on understanding the axis

axis formation of the embryo.

specification and the development of nervous
2) TGF-ß signal is required for bending

system in sea urchin embryos/larvae.

the gut.
[Topics]
1)

Bilaterians have a series of digestive tracts

The transcription factor Meis isfrom the mouth to the anus. In most cases,

responsible for the regulation of sea urchin

the mouth and anus are located on the ventral

embryonic

axis

side of the body. However, in thethedevelopmental process, for example in sea

formation

anterior-posterior
andmaintenanceofneuroectoderm.

urchin, the gut elongates straightly into the

Sea urchins are research materials with a long

blastocoel soon after invagination, and thenhistory in the field of developmental biology.

bends to the ventral side just before theEspecially in early development, there aremouth opens. We investigated what caused

many important phenomena and mechanisms

this bending.

discovered from sea urchin research. On the

Assuming that a substance that attracts theother hand, there is almost no report on the

gut bending was released from the ventral

function of the substance in the egg, i.e.,side, the gut bending was observed under thematernal factors, because genetics cannot beknocking down condition of Nodal, which isused in sea urchins. This time, we focused ona factor that determines the ventral side. The

Meis, which was isolated as a transcription

gut did not bend as expected and remained

factor that is likely to be involved instraight, but it was unclear whether theneurogenesis, and whose maternal expression

concept of "bending" could be applied here

is observed.

because the whole body became a radial

As the functional analysis of Meis, the firstsymmetry in Nodal knockdown condition.

choice was knockdown. As a result, a) the

Therefore, we attempted to inhibit theanterior-posterior axis pattern of the bodyfunction of Nodal immediately before thewas disrupted, and it became clear that thestart of gut bending, instead of inhibiting thewhole body shifts forward (Fig. 1). In

axis formation factor from the beginning.

addition, b) the formation of anterior

Therefore, when SB431542, which is anneuroectoderm was suppressed, and neurons

inhibitor of TGF-ß receptors including Nodal

was almost disappeared.

in the gastrula stage, was applied, the gut
straightened without bending to the oral side23

(Fig. 2). From this result, it was found that

XXV, Woods Hole, USA, Oct 17-21. 2018
3. Suzuki H, Yaguchi S

TGF-ß signal is necessary for the gut bending
to the oral side. It was not possible to

TGF-ß signal regulates gut bending in thedetermine whether this TGF-ß was Nodal

sea urchin embryo.

itself due to technical problems, but it is

Joint Annual Meeting of JSDB 51st andhighly possible because Nodal is a factor

JSCB 70th, Tokyo, June 6-8. 2018secreted from the ventral side.
Publications
1. Yaguchi J, Yamazaki A, Yaguchi S
Meis transcription factor maintains theneurogenic ectoderm and regulates theanterior-posterior patterning in embryos
of

a

sea

urchin,Hemicentrotus

pulcherrimus.
Developmental Biology. 444, 1-8 (2018)
2. Suzuki H, Yaguchi S
Transforming growth factor-ß signal
regulates gut bending in the sea urchin
embryo.
Development Growth & Differentiations
60, 216-225 (2018)
Presentations
1. Suzuki H, Yaguchi J, Yaguchi S
Disturbance of the directional ciliary
beating induce abnormal L-R axis
formationinseaurchinlarvae.

Developmental Biology of the Sea Urchin
XXV, Woods Hole, USA, Oct 17-21. 2018.
2. Yaguchi S
Temnopleurus as an emerging sea urchinmodel.
Developmental Biology of the Sea Urchin

24

分野別研究概要・トピックス
海洋分子生物学部門 系統進化学分野の直泳動物がこれまで報告されていない

中野 裕昭

種であることを確認した。そして、准教授

Rhopalura xenoturbellae として新種記載を行い、宿主である珍渦虫の生殖への影響に関しても考察した。

【研究概要】
系統進化学分野では、後生動物の起源、
図 1. 珍 渦 虫 に 寄 生 す る 直 泳 動 物

進化、多様性をテーマに、あまり研究の進

Rhopalura xenoturbellae

んでいない海産無脊椎動物の研究を行なっている。本年度は、珍渦虫に寄生する新2）生きたドングリウミシダの初採集

種の直泳動物の記載、および棘皮動物ド

棘皮動物門ウミユリ綱ウミシダ類のドングリウミシダの生きた個体の初採集のングリウミシダは、現在まで生きた個体報告を行った。

の報告がなく、これまでの報告は全て死んだ標本を用いて行われてきた。また、そ【トピックス】の標本はとても脆く、腕部の先端などが1）珍渦虫に寄生する新種の直泳動物

欠損していた。私たちは、下田市須崎沖の直泳動物は非常に単純な構造を持つ体
長 1 mm 程度の寄生性の海産動物である。

水深 135m において ROV を用いて、ドング
リウミシダの生きた個体の初の採集に成

他の動物内部に寄生している際には多核功した。下田からの初記録でもある。本研

体のアメーバ状の構造をとるなど、非常究から、本種の生時の体色や外部形態がに特異な生活史をもつ。かつては単細胞

明らかとなった．

動物と多細胞動物の間の進化段階の生物であると考えられ、ニハイチュウなど他の単純な構造の動物とともに中生動物というグループに含められていたが、近年では寄生性によって単純化した環形動物であるいう説が有力である。
直泳動物の研究は進んでおらず、全世

図２. 下田沖で採集された生きたドング

界でもこれまでに 20 種程度しか報告がな

リウミシダ

い。私たちは、珍渦虫に寄生する直泳動物を発見し、形態の観察などに基づいてこ

研究成果
25

原著論文
1.

ジウム 東京 2019 年 1 月 12 日

Nakano H, Miyazawa H（招待講演）A new species of Orthonectida that2.

5. 中野裕昭

parasitizes Xenoturbella bocki:

日本近海での珍渦虫の探索と発見．

Implications for studies

名古屋大学大学院理学研究科菅島臨

on Xenoturbella.

海実験所公開シンポジウム／平成 30

The Biological Bulletin 236, 66-

年度日本動物学会中部支部大会共催.

73 (2019)

名古屋 2018 年 12 月 8 日（招待講Kohtsuka H, Tsuchiya Y, Nakano H

演）First report of live Balanometra

6.

Takatani K, Nakano H, Kondo M.

balanoides (Echinodermata: Crinoidea),

Re-establishment of the anteroposterior

with observations on its coloration,axis in regenerating intestines of a sea

collected from the Sagami Sea.

cucumber Apostichopus japonicus.

Biogeography 20, 41-44 (2018)

16th

International

Echinoderm Conference.

名 古 屋

学会発表

2018 年 5 月 31 日（口頭発表）

1. 中野裕昭
伊豆半島の深海、および浅海の沿岸

その他域の動物相調査．

1. 幸塚久典、中野裕昭、吉田真明

第 4 回伊豆半島ジオパーク学術研究

島根県隠岐諸島から得られたトヤマ

発表会 三島 2019 年 3 月 16 日（口ヤツデヒトデ（棘皮動物門、海星綱）

頭発表）と寄生性ハナゴウナ科の１種（軟体2. 浅井仁、中野裕昭

動物門、腹足綱）

下田で採取された無腸動物の形態観

ホシザキグリーン財団研究報告

察と系統解析．

22:203-208 (2019)（査読なし、和文

日本動物学会関東支部 第 71 回大会

報告）

東京 2019 年 3 月 9 日（ポスター、最2. 中野裕昭

優秀ポスター賞）「動物学の百科事典」日本動物学会

3. 高谷謙介、中野裕昭

編 丸善出版(2018)

阻害剤を用いた平板動物の運動メカ

多細胞体制の成立

ニズムの検証．

な生物から進化か pp. 148-149

日本動物学会関東支部 第 71 回大会

珍無腸形動物東京 2019 年 3 月 9 日（ポスター）に迫る？ pp. 86-87

4. 中野裕昭

襟鞭毛虫のよう左右相称動物の祖先

刺胞動物・有櫛動物・平板動物・海綿

日本からの珍渦虫の発見．

動物

第 18 回日本分類学会連合公開シンポ

58-59
26

左右相称でない動物たち pp.

Department of Marine Molecular Biology,

Xenoturbella, Rhopalura xenoturbellae

Evolution and Phylogeny group
Hiroaki Nakano, Associate Professor
We are performing research on less studied
non-model animal groups, with the aim of2) The first collection of living

gaining new insights on the origins andBalanometra balanoides specimen

evolution of metazoans and bilaterians. This

There have been no reports of living

year, we described a new species of

specimens of the feather star Balanometra

orthonectids that parasitize Xenoturbella, andbalanoides (Echinodermata: Crinoidea), andalso reported the first collection of living

past reports were all based on dead andBalanometra balanoides specimen.

damaged specimens. Using ROV, we collected
a live specimen off Suzaki, Shimoda, Izu【Topics】

Peninsula, at a depth of about 135 m. This is1) A new species of orthonectids that

also the first report of this species fromparasitize Xenoturbella

Shimoda. Observations on this specimen

Orthonectids are marine parasitic animals

revealed live body coloration and external

about 1 mm in body length with a very simple

morphology of the animal.

body plan. They have a peculiar life cycle,
being present as amoeba-like multinucleate
plasmodia within the hosts. They wereoriginallyregardedtorepresenttheevolutionary link between unicellular andmulticellular organisms, and were classified ina clade called the Mesozoa. But recent
phylogenomic studies suggest them to be

Figure2. A living specimen of Balanometra

simplified annelids.

balanoides collected off Shimoda

Not much is known about orthonectids,
with only about 20 species reported to date.

Publications

We discovered orthonectids that parasitize

1.

Xenoturbella, and report them as a new

A new species of Orthonectida thatspecies Rhopalura xenoturbellae. We alsoparasitizes Xenoturbella bocki:

discussed the effects that the parasite causes

Implications for studies

on the reproduction of the host.
Figure1.

Nakano H, Miyazawa H

on Xenoturbella.
The Biological Bulletin 236, 66-

An orthonectid that parasitize

73 (2019)
27

2.

Kohtsuka H, Tsuchiya Y, Nakano H(invited speaker)

First report of live Balanometra

5.

Nakano Hbalanoides (Echinodermata: Crinoidea),

Search and Discovery of Xenoturbella inwith observations on its coloration,

Japan.

collected from the Sagami Sea.

Sugashima

Biogeography 20, 41-44 (2018)

Laboratories, Graduate School of Science,

MarineBiological

Nagoya University Symposium.
Presentations
1.

Nagoya, December 8, 2018

Nakano H(invited speaker)

Faunal survey of deep and shallow

2.

6.

Takatani K, Nakano H, Kondo M

coastal areas of the Izu Peninsula

Re-establishment of the anteroposterior

The 4th Izu Peninsula Geopark Academic

axis in regenerating intestines of a sea

Research Presentation Meeting

cucumber Apostichopus japonicus.

Mishima, March 16, 2019.

16th

Asai M, Nakano H

Echinoderm Conference.

Morphologicalobservations

andInternational

Nagoya, May 31, 2018

phylogenetic analysis of Acoelomorpha3.

collected at Shimoda

OthersThe 71st Annual Meeting of the1.

Zoological Society of Japan Kanto

Calasterias toyamensis (Echinodermata:BranchAsteroidea) and its parasitic Eulimidae

Tokyo, March 9, 2019

gen.

(poster, Best Poster Award)

collected from the Oki Islands, Sea of

Takatani K, Nakano H

Japan.

Studies on the motion mechanisms of

Bull. Hoshizaki Green Found. 22, 203-

Placozoa using inhibitors

208 (2019) (in Japanese)

The 71st Annual Meeting of the4.

Kohtsuka H, Nakano H, Yoshida M

2.

sp.

(Mollusca:

Gastropoda)

Nakano H

Zoological Society of Japan Kanto

Encyclopedia

Branch

Zoological Society of Japan) Maruzen

Tokyo, March 9, 2019 (poster)

Publishing (2018) (in Japanese)

Nakano H

Establishment of multicellular body

Discovery of Xenoturbella from Japanplans. pp. 148-149

The Union of the Japanese Societies for

Xenacoelomorpha. pp. 86-87

Systematic

Cnidaria Ctenophora Placozoa

Biology

18th

PublicSymposiumofPorifera. pp. 58-59

Tokyo, January 12, 201928

Zoology (ed.

the

分野別研究概要・トピックス
海洋生態学部門 物質循環学分野

さらに、同海域を利用して人の生活と海

和田 茂樹

洋酸性化の関りの解析を行った。式根島助教のダイビング事業者は、
CO2 濃度の異なる
2 つの海域を一度に回遊するダイビング
ツアーを行っており、このツアーの参加者が撮影した写真中の水中景観の解析を行った。その結果、観光資源となるべき水
中景観要素が 2 つの海域で大きく異なっ【研究概要】ており、サンゴや魚などレクリエーショ

物質循環学分野では、海水中の生物とンダイビングの主要対象生物が、高 CO2

環境の関連を基にして、海の生態系の仕海域で大きく低下することが明らかとな組みや人と海の関りについて研究を進めった。さらに、漁業従事者へのアンケートている。本年度は特に、式根島 CO2 シープを行ったところ、高 CO2 海域は低質な漁を利用した研究と、海藻および海草のヨ場であるという認識が得られ、海洋酸性

ウ素含有量の季節変動に関わる解析を行化が漁業に負の影響をもたらすことも明った。

らかとなった。
2) 海藻および海草のヨウ素含有量の季節【トピックス】

変動1) 式根島 CO2 シープを利用した海洋酸性

ヨウ素は生物にとっての必須元素である化の影響評価に関する研究が、地球上のヨウ素の起源は海洋であり人為起源の二酸化炭素(CO2)の放出は海

特に海藻はヨウ素を多く蓄積する。しか水中の炭酸系の化学平衡を変化させ、結し、ヨウ素含有量の季節変化に関する情

果的に海水の pH が低下する。これは海洋報は少なく、その変動の大きさや変動要

酸性化と呼ばれ、海洋の生物および生態因の解析が必要である。また、沿岸の植生系の激変を引き起こすことが危惧されてとして重要な海草に関しては、ヨウ素含いる。

有量の情報はほとんどないのが現状であ式根島で我々が以前に発見した、CO2 シーる。

プ(海底から CO2 が噴き出す海域)では周海藻および海草を大浦湾および外浦にお囲の海水が高 CO2 状態となり、海洋酸性

いて 1－2 か月に 1 度の頻度で採取し、含化の進行した仮想的な未来の生態系が広有されるヨウ素の量を定量した。その結がる。この海域において生物相の変化や果、海藻は海草と比較して約 300 倍のヨ

貝類の殻の変成を解析し、海洋酸性化がウ素を含有することが明らかとなった。

生態系の激変を引き起こすことを明らか

海草のヨウ素含有量は季節的に変動し、にした。

冬季から春季が最大値を示した。
29

(公益財団法人環境科学技術研究所との共ワークショップ「海洋酸性化問題と同研究)二酸化炭素回収貯留(CCS)技術」 東
京、 2018 年 9 月 25 日
2.

研究成果

Wada S, Agostini S, Harvey B.P., Omori

原著論文

Y, Hall-Spencer J.M.

1. 氏家萌美、武正憲、原光宏、和田茂樹

Photosynthetic

early

successional phytobenthos at a shallow

ビング事業者と漁業従事者の認識.

CO2 seep off Shikine Island, Japan.

環境情報科学学術研究論文発表会 32,

PICES-2018 Annual Meeting. Yokohama,227-232 (2018)

October 25-November 4, 2018
3.

Agostini S. Harvey B.P., Wada S, Kon K,

Milazzo M, Inaba K, Hall-Spencer J.M.

Milazzo M, Inaba K, Hall-Spencer J.M.

Ocean acidification drives community

Ocean acidification drives community

shifts towards simplified non-calcified

shifts towards simplified non-calcified

habitats

habitats

inasubtropical-temperateinasubtropical-temperatetransition zone.

transition zone.

Scientific Reports 8, 11354 (2018)

PICES-2018 Annual Meeting. Yokohama,Harvey B.P., Agostini S, Wada S, Inaba

October 25-November 4, 2018

K, Hall-Spencer J.M.

4.

of

式根島浅海域 CO2 シープに対するダイ

2. Agostini S, Harvey B.P., Wada S, Kon K,

3.

activity

4.

Kurosawa S, Wada S, Agostini S,

Dissolution: the Achilles’ Heel of theHarvey B.P., Milazzo M, Hall-Spencer

Triton shell in an Acidifying Ocean.

J.M.

Frontiers in Marine Sciences 5, 371

Effects of ocean acidification on net(2018)

community

Sato Y, Wada S, Hisamatsu S

ecosystems: In situ assessment in natural

Seasonal

variations

iniodineproduction

incoastalCO2 seep.

concentrations in a brown alga (Ecklonia

PICES-2018 Annual Meeting. Yokohama,cava Kjellman) and a seagrass (Zostera

October 25-November 4, 2018

marina L.) in the northwestern Pacific5.

Harvey B.P., Agostini S, Wada S, Inaba

coast of central Japan.

K, Hall-Spencer J.M.

Journal of Oceanography 75, 111-117

Dissolution:(2019)

gastropods in an acidifying ocean.

the Achilles’

heel

of

PICES-2018 Annual Meeting. Yokohama,
October 25-November 4, 2018

学会発表
1.

和田茂樹
式根島 CO2 シープで見られる未来の海30Department of Marine Ecology, Material

seaweed and seagrass

Circulation group

Iodine is an essential element for organisms.

Shigeki Wada, Assistant Professor

The origin of iodine is mainly ocean, andseaweed would accumulate much amount ofIn the Material Circulation group, we areiodine. However, less information had been

studying mechanism of ecosystem based onprovided about seasonal variation in iodine

the interaction between organisms and marine

contents of seaweeds’ body. In addition,

environment. We showed the effect of Ocean

iodine content in another important flora inacidification using CO2 seep in Shikine Island

coastal sea; seagrass has been rarely studied.

and seasonal variations of iodine contents ofWe had collected seaweed and seagrass with

seaweed and seagrass in this fiscal year.

intervals of 1-2 month in Oura bay and
Sotoura, and iodine contents were measured.

【Topics】

Seaweed tended to accumulate 2-order of1) Effect of ocean acidification using CO2

magnitude higher amount of iodine thanseep in Shikine Island

seagrass. Iodine content of seagrass had clear

Anthropogenic CO2 emission affect carbonate

seasonal variation; higher in winter to springchemistry in seawater, inducing decline of pH,

and lower in autumn.

termed as ocean acidification (OA). Since OA
is serious threats on marine organisms andPublications

ecosystems, it is concern for future oceans.

1. 氏家萌美、武正憲、原光宏、和田茂樹

We had previously discovered volcanic CO2

式根島浅海域 CO2 シープに対するダイvents; CO2 seep in Shikine Island, which is

ビング事業者と漁業従事者の認識.

natural analogue of OA. Using this study site,

環境情報科学学術研究論文発表会 32,

we provided the data of biota, showing drastic

227-232 (2018)change in ecosystems. In addition, assessment

2. Agostini S, Harvey B.P., Wada S, Kon K,of shells of a triton showed negative impact on

Milazzo M, Inaba K, Hall-Spencer J.M.

calcifying organisms.

Ocean acidification drives community

In addition, we analyzed the relationshipshifts towards simplified non-calcified

between lives of local people and ecosystem

habitats

with high CO2. Analysis of photo taken bytransition zone.

tourist showed that component of seascape

Scientific Reports, 8, 11354 (2018)

which is target of recreational diving declined

3.

in

a

subtropical-temperate

Harvey B.P., Agostini S, Wada S, Inaba

under high CO2 site. Interview for fisherman

K, Hall-Spencer J.M.

showed that they tend to avoid the high CO2

Dissolution: the Achilles’ Heel of thesite as fishing ground.

Triton shell in an Acidifying Ocean.

2) Seasonal variations of iodine contents of

Frontiers in Marine Sciences 5, 371
31

(2018)

J.M.

4. Sato Y, Wada S, Hisamatsu S.
Seasonal

variations

Effects of ocean acidification on net

iniodinecommunity

production

incoastalconcentrations in a brown alga (Ecklonia

ecosystems: In situ assessment in natural

cava Kjellman) and a seagrass (Zostera

CO2 seep.

marina L.) in the northwestern Pacific

PICES-2018 Annual Meeting

coast of central Japan.

Yokohama, October 25-November 4,

Journal of Oceanography 75, 111-117

2018(2019)

5.

Harvey B.P., Agostini S, Wada S, Inaba
K, Hall-Spencer J.M.

Presentations

Dissolution:

1. 和田茂樹

gastropods in an acidifying ocean.

of

PICES-2018 Annual Meeting

海Yokohama, October 25-November 4,

ワークショップ「海洋酸性化問題と2018

京、2018 年 9 月 25 日
2. Wada S, Agostini S, Harvey B.P., Omori
Y, Hall-Spencer J.M.
Photosynthetic

activity

of

early

successional phytobenthos at a shallow
CO2 seep off Shikine Island, Japan.
PICES-2018 Annual Meeting
Yokohama, October 25-November 4,
2018
Agostini S, Harvey B.P., Wada S, Kon K,
Milazzo M, Inaba K, Hall-Spencer J.M.
Ocean acidification drives community
shifts towards simplified non-calcified
habitats

inasubtropical-temperatetransition zone.
PICES-2018 Annual Meeting
Yokohama, October 25-November 4,
2018
4.

heel

式根島 CO2 シープで見られる未来の二酸化炭素回収貯留(CCS)技術」 東

3.

the Achilles’

Kurosawa S, Wada S, Agostini S,
Harvey B.P., Milazzo M, Hall-Spencer
32

分野別研究概要・トピックス
海洋分子生物学部門 神経生理学分野

物を特徴づける構造であるが、ホヤから堀江 健生

脊椎動物の進化の過程においてどのよう助教に獲得されたのかは不明であった。
我々は、頭部プラコードと神経堤細胞の起源的な性質を備えた PSCs, aATENs,
BTNs の分化機構について、細胞系譜の追跡実験、遺伝子機能阻害実験、単一細胞ト
ランスクリプトームなどの手法を用いて【研究概要】

包括的な解析を行った。その結果、ホヤの神経生理学分野では、原始的な脊索動

頭部プラコードと神経堤細胞はお互いに物であるホヤをモデルとして、ニューロ

運命変換が可能なよく似た性質を備えてンの発生とその生理機能を解明することいることが示された。この結果から、頭部を目指して研究を進めている。本年度は、

プラコードと神経堤細胞は共通の進化的ホヤ幼生に存在する 4 つの感覚ニューロ

な起源から派生した可能性が示唆された。

ンと脊椎動物のプラコードと神経堤細胞（米国プリンストン大学との共同研究）との進化的な関連、新規のドーパミンニ
ューロンの分化機構を明らかにした。
【トピックス】
1) ホヤ幼生に存在する感覚ニューロンの分化機構に関する研究
図 1.

ホヤには神経板の境界領域から生じる

頭部プラコードと神経堤細胞の進

4 種類の感覚ニューロンが存在し，前方か化のシナリオ。表皮と神経板の境界領域

ら，PSC（palp sensory cell），aATEN（anteriorに感覚神経細胞を生み出す神経板境界領

apical trunk epidermal neuron ）， pATEN

域が獲得され、この神経板境領域が頭部（posterior apical trunk epidermal neuron），

プラコードと神経堤細胞の共通の進化的BTN（bipolar tail neuron）と名づけられてな起源となったこと示唆された。

いる。このうち，PSC および aATEN は頭
2) ドーパミンニューロンの分化機構

部プラコードの原始的な性質をもつことが報告されている。最も後方に位置する

ドーパミンニューロンは情動行動や運BTN は神経堤細胞に由来する後根神経節動のコントロールなど生き物の生存に重と性質が似ていることが報告されており， 要な働きをするニューロンである。脊椎神経堤細胞との相似性が指摘されている。 動物の脳内には複数種類のドーパミンニ
頭部プラコードと神経堤細胞は脊椎動

ューロンが存在している。パーキンソン33

病に関連する中脳のドーパミンニューロ

Ptf1a 遺伝子の機能を阻害したホヤ、C はンについては、その分化機構については

Ptf1a 遺伝子を過剰発現したホヤ。ドーパ

詳しく調べられているが、その他の領域

ミンニューロンを緑色の蛍光で光らせてに存在するドーパミンニューロンの分化いる。Ptf1a 遺伝子の機能を阻害するとド機構は不明である。

ーパミンニューロンが完全に失われてし

我々はホヤをモデルとして、ドーパミ

まう。一方で Ptf1a を過剰発現するとドー

ンニューロンの分化機構について、単一

パミンニューロンが大量に分化する。

細胞トランスクリプトーム解析、遺伝子機能阻害実験などの手法を用いて解析を

研究成果

行った。

原著論文
1. Horie R, Hazbun A, Chen K, Cao C,

その結果、ホヤのドーパミンニューロ
ンは脊椎動物の視床下部と類似している

Levine M, Horie T*.

こと、ホヤのドーパミンニューロンの分

Shared evolutionary origin of vertebrate

化には Ptf1a と Meis という 2 つの遺伝子

neural crest and cranial placode.

が必須の役割をしていることを明らかに

Nature 560, 228-232 (2018)

した。さらに、Ptf1a と Meis 遺伝子カクテ

2. Horie T, Horie R, Chen K, Cao C,

ル導入により中枢神経系の全ての細胞を

Nakagawa M, Kusakabe T.G., Satoh N,

ドーパミンニューロンへと変換すること

Sasakura Y, Levine Mに成功した。
（米国プリンストン大学とのRegulatory cocktail for dopaminergic

共同研究）

neurons in a protovertebrate identified bywhole-embryo single-cell transcriptomics.
Genes & Development 32, 1297-1302(2018)

図 2.Ptf1a 遺伝子の機能を阻害したホヤ。
A の写真はコントロール、B の写真は34

Department of Marine Molecular Biology,

BTNs (neural crest derived sensory neurons)

Nuerophysiology groupwere readily transformed into PSCs, proto-

Takeo Horie, Assistant Professor

placodal sensory neurons that arise fromanterior-most regions of the lateral plate

In the neurophysiology group, we are

ectoderm in Ciona. Proofs of transformations

conducting the research to elucidate thewere confirmed by whole embryos single-celldevelopment and function of individual

RNA sequencing assays. These finding s

neurons with the primitive chordate ascidiansuggested that the lateral plate ectoderms thatas a model system. In this year, we studied the

produce sensory neurons preceded the advent

evolutionary origin of vertebrate placode andof vertebrates, and serve as a common source

neural crest, and identification of regulatory

for the evolution of both placode and neural

cocktail for dopaminergic neurons in the

crest.

ascidian.

(Collaboration with Princeton University in
UAS)【Topics】
1) Thedifferentiation

mechanismsofsensory neurons in ascidian larvae.
Ascidians have 4 sensory neurons derived
from the lateral plate ectoderm: palp sensory
cells, PSCs (Palp Sensory Cells), aATEN(Anterior Apical Trunk Epidermal Neurons),
pATENs(Posterior

Trunk

Epidermal

Figure1. Hypothesis for vertebrate neural crest

Neurons), and BTNs (Bipolar Tail Neurons).

and cranial placodes evolution

The PSCs and aATENs were previously
shown to possess properties of placode-

2) Thederived sensory neurons. The BTNs aredifferentiations

mechanismsofdopaminergic neurons.

thought to share properties with neural crest-

Dopaminergic (DA) neurons mediate a wide

derived dorsal root ganglia.

variety of behaviors such as emotional

We use a combination of lineage tracing

behavior and motor behavior. There arewith the fluorescent dye, gene disruption withseveral types of DA neurons in the vertebrate

Morpholino oligo injection, and single-cellbrain. There is considerable information about

RNA-sequencing assays to explore thethe specification of midbrain DA neurons due

properties of sensory neurons derived fromto their importance in Parkinson’s disease.

lateral plate ectoderm in the ascidian Ciona

However, less is known about other class ofintestinalis.

DA neurons such as those associated with the
hypothalamus.
35

We analyzed the differentiation mechanisms

Figure2. Ptf1a knock down larvae showedof DA neurons in ascidians with geneloss of DA neurons. A: Control larva. B:

disruption experiments and whole embryo

Ptf1asingle-cell RNA sequencing assays.

misexpressed larva. DA neurons were labeled

We found that the transcription factor, Ptf1a isby the fluorescent reporter gene expression.

expressed in the DA neurons in Ciona.

Ptf1a

Ptf1a knock down larva lost differentiation ofknockdown larvae showed complete loss of

DA neurons, while misexpression of Ptf1a

DA neurons, while misexpression of Ptf1a

result in supernumerary DA neurons.

knock

down

larva.

C:

Ptf1a

results in the appearance of supernumerary
DA neurons.

Co-expression of Ptf1a andPublications

Meis caused the wholesale transformation of

1.

Horie R, Hazbun A, Chen K, Cao C,

the entire CNS into DA neurons.

Levine M, Horie T*

We, therefore, suggest that reiterative use of

Shared evolutionary origin of vertebratefunctional

neural crest and cranial placode.

manipulations

andsingle-cell

RNA-sequencing assay is effective for theidentificationofregulatory

Nature 560, 228-232 (2018)

cocktail2.

Horie T, Horie R, Chen K, Cao C,

underlying the specification of specific cell

Nakagawa M, Kusakabe T.G., Satoh N,

types.

Sasakura Y, Levine M(Collaboration with Princeton University inRegulatory cocktail for dopaminergic

UAS)

neurons in a protovertebrate identified bywhole-embryo single-cell transcriptomics.
Genes & Development 32, 1297-1302(2018)

36

分野別研究概要・トピックス
海洋生態学部門 多様性生態学分野ていた一方で、排水流入域では台風攪乱

今 孝悦 助教に関わらず種組成は一定であることが明らかになった。従って、農業排水流入は、底生動物の餌料となる底生微細藻類やマングローブリター量を増大させることで種数の増加を促すものの、台風攪乱による日和見種の移出入を妨げ得ることが示唆された。

【研究概要】
多様性生態学分野では、沿岸域の様々研究成果な生息場を対象に、生物群集が形成・維持

原著論文される機構の解明を目指して研究を進め

1.

Agostini S, Harvey B, Wada S, Kon K,ている。本年度は主としてマングローブ

Milazzo M, Inaba K, & Hall-Spencer J.

域の底生動物群集に対する複合的攪乱のOcean acidification drives community

影響評価を行った。

shifts towards simplified non-calcified
habitats

inasubtropical-temperate【トピック】

transition zone.

マングローブ域の底生動物群集に対するScientific Reports 8, 11354 (2018)2.

複合的攪乱の影響

Yamada H, Nakamoto K, Hayakawa J,
Kawamura T, Kon K, Shimabukuro H &マングローブ域の底生動物は周期的に台風攪乱に晒されている。他方、近年では

Fukuoka K

農業排水流入などの人為的攪乱も増大しSeasonal variations in leaf growth of

つつある。本研究では、こうした複合的なCymodocea

攪乱がマングローブ域の底生動物群集に

seagrass meadows.

与える影響を評価した。沖縄県石垣島のFisheries Science 84, 461-468 (2018)
3.

マングローブ域において、農業排水が流

serrulatainsubtropical

山川宇宙、今井亮介、今孝悦、津田吉

入する区域と流入しない区域を選定し、

晃

台風攪乱の前後で、環境要因と底生動物

茨城県利根川で記録された国内外来群集を比較した。その結果、農業排水の流魚ドンコ Odontobutis obscura.

入域では、底生微細藻類量およびマング

茨城生物 38, 2-5 (2018)

ローブリター量が有意に増加し、また、底生動物の種数も増大することが判明した。 学会発表
1.

それら種組成は、排水流入のない区域では台風攪乱前後で種の入れ替わりが生じ

今孝悦、後藤鮎美、山田秀秋、谷田巖、南條楠土37

マングローブ域の底生動物群集に対する複合的攪乱の影響．
平成 31 年度日本水産学会春季大会
東京、2019 年 3 月 26-30 日
2.

戸祭森彦、今孝悦
岩礁潮間帯のヤドカリ群集に対する
海洋酸性化の影響．
第 66 回日本生態学会大会、兵庫、
2019 年 3 月 15-19 日

3.

Hirano H, Kon K, Yoshida M, Harvey B,
Setiamarga D
Geochemistry analyses of sea floor
sediments from the coasts of Shikine
island in Japan indicate an influence of
CO2 seeps to coastal environments.
The 8th International Conference on
Geotechnique, Construction Materials
andEnvironment.

Kuala

Lumpur,November 20 - 22, 20184.

Yamakawa U, Imai R, Tsunamoto Y, Kon
K, Suyama Y, Faulks L, Yoshiaki Tsuda Y.
Local-scale genetic structure and kinshipin the sleeper goby, Eleotris oxycephala,
an amphidromous migratory fish, in the
Sagami River System, Japan.
The 8th East Asian Federation of
EcologicalSocieties

International

Congress. Nagoya, April 21-23, 201838

Department of Marine Ecology, Biodiversityof macroinvertebrates was higher at thegroup

affected site, regardless of the typhoon hit.

Koetsu Kon, Assistant Professor

However, the typhoon hit altered the species
composition at the reference site, representing

Our group is attempting to elucidate thethemechanisms

community

whereas species composition at the affectedorganization in various coastal habitats,site remained stable. In conclusion, our study

including rocky shores, sandy beaches,demonstrated

mudflats, salt marshes, and mangrove forests.

wastewater

During the academic year 2018, we assessed

diversity along with primary production, it

the effects of massive disturbances onregulated ecological succession by typhoon

macrofaunal

disturbance.

underlying

community

structureintransition

ofopportunisticthat

although

input

species,

agricultural

increased macrofaunalmangrove estuaries.
Publications
1.

【Topic】
Effectsofmacrofaunalmassivedisturbances

community

structure

Agostini S, Harvey B, Wada S, Kon K,

onMilazzo M, Inaba K & Hall-Spencer J.

inOcean acidification drives community

mangrove estuaries

shifts towards simplified non-calcified
habitats

inasubtropical-temperate

Benthic faunal communities in a mangrove

transition zone.

ecosystem are regularly subjected to massive

Scientific Reports 8, 11354 (2018)

disturbances, such as typhoons. Over the2.

Yamada H, Nakamoto K, Hayakawa J,

recent decades, anthropogenic disturbances

Kawamura T, Kon K, Shimabukuro H &(e.g., agricultural wastewater input) have been

Fukuoka K.

emerging gradually. Therefore, the present

Seasonal variations in leaf growth of

study aimed to elucidate the effects of

Cymodocea

agricultural wastewater input and typhoon

seagrass meadows.

disturbances on macrofaunal community

Fisheries Science 84, 461-468 (2018)structure in a mangrove estuary. We compared
theenvironmental

parameters

3.

and

serrulatainsubtropical

Yamakawa U, Imai R, Kon K and Tsuda
Y

macrofaunal community structures between

Record of Odontobutis obscura fromthe reference and wastewater-affected sites

Tone River in Ibaraki, Japan.

before and after a typhoon hit. The results

Ibaraki Seibutsu 38, 2-5 (2018)

revealed

that

the

biomassofmicrophytobenthos and mangrove litter was

Presentations

significantly greater and the species richness

1.
39

Kon K, Goto A, Yamada H, Tanita I,

Nanjyo K
Impacts of compositive disturbances onmangrove benthic communities.
The 2019 Spring Meeting of Japan
Society of Fisheries Science.
Tokyo, March 26-30, 20192.

Tomatsuri M.and Kon K.
Impacts of ocean acidification on hermit
crab communities in intertidal rocky
shores.
The 66th Annual Meeting of the
Ecological Society of Japan．
Kobe,

3.

March 15-19, 2019

Hirano H, Kon K, Yoshida M, Harvey B,
Setiamarga D.
Geochemistry analyses of sea floor
sediments from the coasts of Shikine
island in Japan indicate an influence of
CO2 seeps to coastal environments.
The 8th International Conference on
Geotechnique, Construction Materials
and Environment.
Kuala Lumpur, 20 - 22 November, 20184.

Yamakawa U, Imai R, Tsunamoto Y, Kon
K, Suyama Y, Faulks L, Yoshiaki Tsuda
Y.
Local-scale genetic structure and kinshipin the sleeper goby, Eleotris oxycephala,
an amphidromous migratory fish, in the
Sagami River System, Japan.
The 8th East Asian Federation of
EcologicalSocieties

International

Congress.
Nagoya, April 21-23, 201840

By monitoring established communities, we

分野別研究概要・トピックス

identified physiological processes such as
海洋複合生物学部門

cold stress induced bleaching, ecological

生態生理学分野

drivers such as competition with algae andシルバン アゴスティーニ助教

other yet undescribed drivers such as recurrent
disease outbreak, that will certainly play animportant role in determining the future
evolution of these communities in a high CO2
world. We also showed the recent colonisationof the marine ecosystems in the region by new
species of Acroporid corals and showed thelimited connectivity with the tropical reefs of【研究概要】
Our laboratory studies the eco-physiology

southern Japan, suggesting the the poleward

of marine organisms, especially under present

shift of corals mostly happens within theand future conditions. Special attention iswarm temperate regions of Japan. Monitoring

ported to warm temperate coral communities

is being done in collaboration with the local

as these are rapidly changing under climate

communities to increase the awareness on thechange and ocean acidification. We use aimportanceof

combination of field studies including longcommunities

andterm monitoring, natural analogues and field

conservation strategies.

warm
to

temperate
developcoral

effective

experiments and laboratory experiments.
【トピックス】
1) Monitoring of Warm Temperate Coral
Communities in Izu and around.
Since 2013, we have been monitoring
several warm temperate coral communities in
Izu and elsewhere. These communities may
representafuturethermalrefugeforscleractinian corals that are under increasing

図 1. Warm temperate coral community inthreats in the low tropical and subtropical

Katsuyama, Chiba, Japan where corals andlatitudes where recurrent high temperature has

kelp cohabit. Photo by Nicolas Floc’h, artist

been causing massive bleaching events andaboard Tara during the Japan Leg.

mass mortality of corals. But our knowledge
2) Tara Pacific Expeditionof the eco-physiology of already establishedcommunities in higher latitudes is still poor.

The Tara Ocean Fondation (formerly Tara
41

Expedition Fondation) is a French NPO

reviewed.

dedicated to the study and conservation of

3) Response of coral communities to ocean

marine ecosystems. After conducting several

acidification

successful project in the Arctic (Tara Arctic

The increase in atmospheric CO2 is

Expedition), on plankton (Tara Oceans

leading to an increase in temperature but also

Expedition), and on marine microplastics

a reduction in seawater pH and a shift in the

(Tara

ocean

Mediterrannee),thefoundation

carbonateequilibrium

towards

organized the Tara Pacific Expeditions in

conditions unfavourable for coral growth.

partnership with the French CNRS, CEA andThis phenomenon is referred to as ocean

many others international institute including

acidification. The study of the physiologicalthe University of Tsukuba. This expedition is

response of corals to ocean acidification on a

dedicated to the study of coral and coral reefs

short time scale is possible in the laboratory

under increasing pressure from climate

but the study of their chronic responses andchange and increasing human population. The

indirect

Pacific expeditions includes sampling of coral,

recruitment is not possible. The discovery of aplankton and seawater along two transects

CO2 seep in Shikine Isld, a natural analogue

crossing the Pacific Ocean. In Japan, thefor ocean acidification allowed us to study the

sampling was performed in Ogasawara andchronic

Sesoko Isld (Okinawa).

acidification on corals. We have been able toeffects

andonindirecttheir

growtheffects

of

and

ocean

show that ocean acidification will lead tomajor shifts in the benthic ecosystems and wehave been studying the ecological andphysiological characteristics of organisms andspecies

resistantto ocean acidificationcompared to sensitive species. Moreover by
including coastal ecosystems around Shimoda,
we are able to study the effect of ocean
図 2. Islands sampled during the Tara Pacificwarming (sites around Shimoda vs sites

expeditions.

aroundShikine)andcombinedocean

Our team at the Shimoda Marine Research

warming and acidification (sites around

Center in collaboration to researchers at the

Shimoda vs sites around the Shikine CO2

National Institute of Environmental Science,

seeps).

are in charge of taxonomically identifying thecorals that have been sampled. This ischallenging as the taxonomy for the sampled
species is not yet fixed and would need to be
42

研究成果
原著論文
1. Agostini Sylvain, Ben P. Harvey, Shigeki
Wada, Koetsu Kon, Marco Milazzo,
Kazuo Inaba and Jason M. Hall-Spencer
Ocean Acidification Drives Community
Shifts towards Simplified Non-Calcified
Habitats in a Subtropical−temperate
Transition Zone.
Scientific Reports 8, 11354 (2018)
2. Harvey

Ben

P.,

Sylvain Agostini,

Shigeki Wada, Kazuo Inaba, and Jason M.
Hall-Spencer
Dissolution: The Achilles’ Heel of the
Triton Shell in an Acidifying Ocean.
Frontiers in Marine Science 5 (2018).
学会発表
1. Joshua M. Heitzman, and Sylvain
Agostini.
Recurrent Disease Outbreak in aHigh

LatitudeMarginal

Coral

Community.
21st Japanese Coral Reef Symposium
Nishihara-machi

Okinawa,

November 24, 2018 (Poster)43

of calcification are being driven biologically

海洋気候変動生態学
ホールスペンサー(e.g. reducing calcification) or by the physicalジェイソン 教授

environment (e.g. aragonite undersaturated

ハーベイ ベン 助教

waters causing passive dissolution).
In this research we investigated the large
predatory ‘Triton shell’ gastropod Charonia
lampas in acidified conditions near CO2 seeps
off Shikine Island (Japan) and compared themwith individuals from an adjacent bay withseawater pH at present-day levels (outside theinfluence of the CO2 seep).

【研究概要】
Our investigations aim to elucidate themechanisms that underpin the effects of living
in a ‘high CO2 world’. Our laboratory isusing a combination of field surveys and insitu experiments at CO2 seeps in Japan andEurope to investigate the effects on marine

図 1.

organisms and their habitats. In this year, we

reference site, pHT 8.14 (D), and at the elevatedfocused on the effects of ocean acidification

pCO2 site, pHT 7.81 (E). Note extensive

on calcification mechanisms and community

coverage of encrusting organisms and intact

succession.

apex region. At the elevated pCO2 site shells had

Representative Charonia lampas at thea smooth bare shell surface and severely eroded
apex regions (arrow).

【トピックス】
1) 酸性化が引き起こす殻の溶解は巻貝

By using computed tomography, we showの生存にとって脅威となる
Biomineralisation is the process by whichthat acidification negatively impacts theircalcifying marine invertebrates construct

thickness, density and shell structure, causing

calcium carbonate shells and skeletons. Now

visible deterioration to the shell surface.

while this process is biologically controlled,

Periods of aragonite undersaturation caused

environmental factors such as pH canthe loss of the apex region, exposing bodypotentially affect it as well. The impact oftissues. While gross calcification rates wereocean acidification on the ability of individual

likely reduced near CO2 seeps, the corrosive

species to calcify has remained elusive,

effects of acidification were far morepartially because previous studies have only

pronounced around the oldest parts of the shell.

reported net calcification. Consequently, thisAs a result, the capacity of C. lampas tooften makes it unclear whether reduced levels

maintain their shells under ocean acidification
44

may be strongly driven by abiotic dissolution
and erosion, and not under biological controlof the calcification process.
2) A study into the role of community
succession in determining communitylevel responses to ocean acidification
Anthropogenic global change has givenrise to a wide variety of processes that canbring about dramatic, abrupt changes in the
structureandfunctionofecologicalcommunities (termed regime shifts). These
shifts result in habitats that typically possessless ecological, functional and human value

図 2.

(Top) Example settlement plate fromcompared to the pre-existing habitat.

reference (300 ppm), mid-CO2 (400 ppm) andWe had previously assessed the responses

high-CO2 (900 ppm) site, showing the changesof coral and algal habitats along a gradient of

in alternative trajectory for species under

CO2 using natural CO2 seeps at Shikine Island,

ocean acidification. This shows a loss ofJapan. We had found that the study area iscalcified algae, and an increase in microalgae

comprised of rocky reef habitat with theunder increasing CO2. (Below) The change inreference pCO2 area being characterised by acommunities as illustrated by an nMDS plot

mixture of both canopy-forming fleshy

based on Bray Curtis distance.

macroalgae and zooxanthellate scleractiniancorals, whereas the elevated pCO2 area (that is

Our research suggests a profound shift away

under the influence of the CO2 seep) wasfrom important calcareous species, towards

characterised by a mat of turf algae. In ordermore simplistic ecosystems dominated by

to understand the mechanisms driving thesemicroalgae and turf algae. This suggested that

ecological community shifts, this year wetheused settlement plates to investigate the role ofsuccession will differ when under present-day

early-stage

inconditions and future predicted conditions ofdetermining climax communities found underpCO2. Such changes will have important

high-CO2 conditions.

implications for ecosystem functioning, as

community

succession

trajectoryofcommunities

duringwell as the goods and services that we derivefrom our oceans.

45

研究成果

Agriculture production as a major driver

原著論文

of the Earth system exceeding planetary

1. Brown N.E., Milazzo M, Rastrick S.P.,

boundaries.

Hall‐Spencer J.M., Therriault T.W. andEcol. Soc., 22 (4), pp? (2017)

Harley C.D.

6. Celis-Plá P.S.M., Martínez B, Korbee N,

Natural acidification changes the timing

Hall-Spencer J.M., Figueroa F.L.

and rate of succession, alters community

Ecophysiological responses to elevatedstructure, and increases homogeneity in

CO2 and temperature in Cystoseiramarine biofouling communities.

tamariscifolia (Phaeophyceae).

Global Change Biology, 24, 112-127

Climatic Change 142, 67-81 (2017)
7. Cornwall C, Revill A, Hall-Spencer J.M.,(2018)
2. CastroHall-Spencer

M.C.T.,J.M.,

Milazzo M, Raven J, Hurd C.

Poggian C.F., Fileman T.W.

Inorganic carbon physiology underpins

Ten years of Brazilian ballast water

macroalgal

management.

acidification.

Journal of Sea Research 133, 36-42

Science Report 7, 46297 (2017)(2018)

responses

to

ocean

8. Duquette A, McClintock J.B., Amsler

3. Urbarova I, Patel H, Forêt S, Karlsen B.O.,

C.D., Pérez-Huerta A, Milazzo M and

Jørgensen T.E., Hall-Spencer J.M.,

Hall-Spencer J.M.

Johansen S.D.

Effects of ocean acidification on the shells

Elucidating the small regulatory RNA

of four Mediterranean gastropod species

repertoire of the sea anemone Anemonia

near a CO2 seep.

viridis based on whole genome and small

Mar. Pollut. Bull., 124 (2), 917-928

RNA sequencing.

(2017)
9. Harvey B.P. and Moore P.J.

Genome Biology and Evolution 10, 410426 (2018)

Ocean warming and acidification prevents

4. Bray L, Kassis D, & Hall-Spencer J.M..

compensatory response in a predator toAssessing larval connectivity for marine

reduced prey quality.

spatial planning in the Adriatic.

Mar. Ecol. Prog. Ser. 563, 111-122 (2017)
10. Hernandez-Kantun J.J., Hall-Spencer

Marine Environmental Research 125, 73-

J.M., Grall J, Adey W, Rindi F, Maggs

81 (2017)
5. Campbell B.M., Beare D.J., Bennett E.M.,
Hall-Spencer

J.M.,

IngramC.A., Bárbara I, Peña V.

J.S.,

North Atlantic rhodolith/maerl beds.

Jaramillo F., ... and Shindell D.

In:

Rhodolith/maerl

beds:A

GlobalPerspective. (eds. Riosmena-Rodriguez,46

R., Nelson W. and Aguirre J.) Springer,

The

Coastal Research Library (2017)

acidification.

11. Lemasson A.J., Fletcher S, Hall-Spencer

Okinawa, May 20-25, 2017.

Linking the biological impacts of ocean
acidification on oysters to changes inecosystem services: A review.
Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology 492, 49-62 (2017)
12. Lemasson A.J., Kuri V, Hall-Spencer
J.M., Fletcher S, Moate R and Knights
A.M.
Sensory qualities of oysters unaltered by ashort exposure to combined elevated
pCO2 and temperature.
Front. Mar. Sci. 4, 352 (2017)
13. Martin S and Hall-Spencer J.M.
of

ocean

warmingandacidification on rhodolith/maerl beds.
In: Rhodolith/maerl beds: A Global
Perspective(eds. Riosmena-Rodriguez,R., Nelson W. and Aguirre J.) Springer,
Coastal Research Library (2017)14. Sheehan E.V., Rees A, Bridger D,
Williams T and Hall-Spencer J.M.
Strandings of NE Atlantic gorgonians.
Biologicaleffects

JPGU-AGU Joint Meeting

J and Knights A.M.

Effects

ecosystem

conservation 209,482-487(2017).
学会発表
1. Harvey B.P., Agostini S, Wada S, Kon K,
Inaba K and Hall-Spencer J.M.

47

of

ocean

技術職員

業務概要・トピックス

技術職員
柴田 大輔・大植 学・小髙

友実・髙野

治朗
シニアスタッフ佐藤 壽彦

図 2. 実習でのプランクトンネットを用いた採集.
ている。また、つくばⅡには自航式水中ハイ ビ ジ ョ ン TV ロ ボ ッ ト (Remotely
operated vehicle、ROV)を搭載することも【業務概要】

でき、潜水できないような水深での海底技術職員は、研究・調査の支援、および環境を観察可能である。近年、つくばⅡを

施設管理・維持など様々な業務を担って用いて式根島で定期的な調査を行うなど、いる。野外での船舶を利用する調査や潜センター周辺以外でも調査を行っている。

水調査において、船舶の操縦や船上・潜水

その際、つくばⅡにゴムボートを搭載してでの作業を行っている。研究調査船「つく採集地点に赴き、現地で潜水調査を行う

ばⅡ」では主に研究・調査・実習で、ドレこともある。その他にも、依頼された生物

ッジやプランクトンネット、ニスキン採の採集や、外部利用での様々な研究機材

水器などを用いて生物や水などを採集しの運用をサポートしている。

図 1. つくばⅡでの底生生物採集.
図 3. 潜水による導入管のメンテナンス.

48

とで、今後の採集技術の向上に役立っている。

図 4. ROV.
一方、施設内ではウニ類を継代して飼育し、採集された生物を実験に使用する

図 5. 海底撮影装置を用いて撮影されたまで飼育・維持している。また、野外調査

映像.

や実験では特殊な道具が必要になることもあり、それらを作成するなどの工作も研究成果行っている。また、施設管理・維持では、

原著論文

生物飼育・維持に欠かすことのできない

1. 小髙友実、柴田大輔、大植学、髙野治

海水を運ぶポンプや配管のメンテナンス朗、佐藤壽彦を行い、台風等の災害時には施設内の復アクションカメラを使用した海底撮旧も行っている。

影装置の開発.
第 38 回筑波大学技術報告, 6-10 (2018)
2. 小髙友実、柴田大輔、大植学、髙野治

【トピックス】＜海底撮影装置の開発＞朗、佐藤壽彦

研究や実習において、ドレッジなどのアクションカメラを使用した海底撮採集器具を用いて海産生物の採集を行っ影.

ている。しかし、採集物や採集された生物

臨海・臨湖 35, 38-40 (2018)
3. 柴田大輔から詳細な海底環境を把握することは難しい。そこで、アクションカメラを使用し第 59 次日本南極地域観測隊での活動.

た海底撮影装置の開発に取り組み、海底第 38 回筑波大学技術報告, 1-5 (2018)
4. 柴田大輔の撮影を試みている。この撮影装置は、採集器具を曳航する際のワイヤーに取り付

オーセン湾沿岸で採集された生物.

けることが可能であり、採集しながら撮

臨海・臨湖 35, 41-43 (2018)

影することができる。
これにより、ROV な

5. 菅沼悠介、田邊優貴子、香月興太、柴どの機器を用いずに、手軽に海底環境を

田大輔、川又基人把握できるようになった。さらに、水中に氷上からの湖底・海底堆積物掘削プ

おける採集器具の動きが明らかなったこ

ロジェクトの報告(JARE-58/59).
49

南極資料 62, 15-42 (2018)

地球惑星科学連合

6. 菅沼悠介、香月興太、金田平太郎、川千葉2018 年 5

月 20～24 日
5. 小髙友実、柴田大輔、大植学、髙野治

又基人、田邊優貴子、柴田大輔
可搬型パーカッションピストンコア朗、佐藤壽彦ラーの開発.

特殊任務への挑戦

地質学雑誌 125 (4), 323-326 (2018)

影編－－南極編・海底撮

アクションカメラを使用した海底撮影装置の開発.
発表

第 1 回筑波大学技術職員交流会

1. 後藤慎平、田邊優貴子、柴田大輔、香城 2019 年 3 月 1 日

月興太、Rachel Rudd、工藤栄茨

6. 工藤栄、田邊優貴子、柴田大輔

水中探査機(ROV)を用いた南極湖沼

南極から基礎湖沼学研究のオモシロでのベントス生態系のマッピングにサを学ぶ.

資する技術.

第 83 回 日 本 陸 水 学 会 大 会

第 83 回 日 本 陸 水 学 会大 会

岡山2018 年 10 月 7 日

岡山2018 年 10 月 7 日

7. 大植学、柴田大輔、小髙友実、髙野治2. Gotoh S, Tanabe Y, Shibata D, Katsuki K,朗、佐藤壽彦Rudd R, Kudoh S

アクションカメラを使用した海底撮

Study on habitat mapping of benthos

影.

ecosystemusing

第 45 回国立大学法人臨海・臨湖実験

underwater Remotely Operated Vehicle

所・センター技術職員研修会議 北海(ROV).

道 2018 年 10 月 31 日～11 月 2 日

in Antarcticlake

8. 柴田大輔

The 9th Symposium on Polar Science,
Tokyo, December 4-7, 2018

第 59 次日本極地域観測隊での行動.

3. Katsuki K, Suganuma Y, Tanabe Y,

第 45 回国立学法人臨海・臨湖実験所・Shibata D, Kawamata M, Seto K, Irizuki

センター技術職員研修会議

T, Shakutsui H, Kashima K, Ikehara M,

2018 年 10 月 31 日～11 月 2 日

Kudo S北海道

9. 柴田大輔

Preliminaly report of lake sediment

特殊任務への挑戦

investigation in Lützow-Holm Bay, East

影編－ 第 59 次日本南極地域観測隊

Antarctica by JARE58/59.

での行動＜先遣隊＞.

The 9th Symposium on Polar Science,

第 1 回筑波大学技術職員交流会

Tokyo, December 4-7, 2018

城 2019 年 3 月 1 日

4. 香月興太、菅沼悠介、田邊優貴子、柴－南極編・海底撮茨

10. 菅沼悠介、香月興太、金田平太郎、川田大輔、川又基人、服部素子、工藤栄

又基人、田邊優貴子、柴田大輔

新型携帯採泥器を用いた南極沿岸氷

可搬型パーカッションピストンコア

結湖の調査(速報).

ラーの開発.
50

地球惑星科学連 千葉 2018 年 5 月
20～24 日11. 田邊優貴子、國分亙彦、林健太郎、木田森丸、菅沼悠介、香月興太、川又基人、柴田大輔、藤嶽暢英、工藤栄
南極湖底生物群集の光合成の季節変化、および湖底堆積物による湖沼誕生
年代解明に向けた研究.
第 83 回 日 本 陸 水 学 会 大 会

岡山2018 年 10 月 7 日

51

Technical staff

equipped with a small rubber boat for

Daisuke Shibata, Manabu Ooue, Tomomi

transportation to survey sites that are

Kodaka, Jiro Takano

inaccessible by the large vessel. Requested

Senior staff

sample/organism

Toshihiko Satousage/guidance of research equipment are alsocollection

anddone by technical staff.
The technical staff perform various duties
including research/survey support and manage
and maintain all facilities/boats at the center.
Field surveys are managed by technical staff,
as we are required to steer all boats and assist
in diving surveys onboard and in the water.
Our largest research vessel, Tsukuba II, ishelmed by all technical staff and is usedduring both field research and courses that

Figure 2. Sampling using plankton nets during

take place throughout the year. Samples area field course.

usually collected onboard using a dredge,
plankton nets and Niskin water samplers.

Figure 1. Benthos sampling aboard the

Figure 3. Seawater pipe maintenance by

Tsukuba II.

diving.

Tsukuba II also houses an ROV (Remotely

Within the SMRC facility, sea urchins are

Operated Vehicle) and onboard monitor toreared and maintained for research purposes.

survey deep waters. Recently, surveys aboard

Many other marine organisms are also

the Tsukuba II have also taken place outside ofmaintained within the facility for future

the Shimoda Center, including monthly

research use. From laboratory to field research,

surveys at Shikine Island. Tsukuba II is also

special tools to accomplish both are designed
52

and made by technical staff. This is to ensure

for future sampling.

all research and surveys are accomplishedwith the use of tools not readily available.
Seawater pumps that are located within an
outside of the center and the underwater
seawater pipe are all maintained by technicalstaff, including in the event of natural disasters.

Publications
1. Kodaka T, Shibata D, Ooue M, Takano
J, Sato T
Development of a videography device forinvestigating the benthic habitat using an
Figure 4. ROV (Remotely Operated Vehicle).

action camera.
Technical Report, University of Tsukuba
38, 6-10 (2018)【Topics】

2. Shibata D< Development of a videography device forinvestigating the benthic habitat using an

Research activities at the 59th Japaneseaction camera>

Antarctic Research Expedition.

Marine organisms and samples are often

Technical Report, University of Tsukuba

collected for research and field courses;

38, 1-5 (2018)

however, it is difficult to observe the sampled

3. Suganuma Y, Tanabe Y, Katsuki K,

habitat due to depth. To solve this, we

Shibata D, Kawamata M

developed a videography system using an

Report on lake/marine sediment coring

action camera. This works by attaching thefrom ice surface (JARE-58/59).

action camera to the tow wire of the sampling

Antarctic Record 62, 15-42 (2018)device (ie. Dredge). Using this simple method,

4. Suganuma Y, Katsuki K, Kaneda H,

observation of the sampled benthos is

Kawamata M, Tanabe Y, Shibata D

accomplished without usage of the ROV.

Development of a portable percussion

Additionally, we were able to observe thepiston corer.

movement of the sampling device underwater,

The Journal of the Geological Society ofandJapan 125 (4), 323-326 (2018)

with

this

information,

researchmethodologies can be detailed and improved53

Presentations
1. Gotoh S, Tanabe Y, Shibata D, Katsuki K,
Rudd R, Kudoh S
Study on habitat mapping of benthos
ecosystemin Antarctic

lake

using

underwater Remotely Operated Vehicle(ROV).
The 9th Symposium on Polar Science
Tokyo, December 4-7, 20182.

Katsuki K, Suganuma Y, Tanabe Y,
Shibata D, Kawamata M, Seto K, Irizuki
T, Shakutsui H, Kashima K, Ikehara M,
Kudo S
Preliminaly report of lake sediment
investigation in Lützow-Holm Bay, East
Antarctica by JARE58/59.
The 9th Symposium on Polar Science
Tokyo, December 4-7, 201854

プレスリリースを行った研究
2018 年 4 月 27 日

国際サンゴ礁年 2018 に関する取組について（第３報）～サ

Sylvain Agostini /ンゴ礁保全シンポジウム及び各種イベント情報～

環境省

https://www.env.go.jp/press/105439.html
2018 年 5 月 24 日

サンゴ礁保全シンポジウム

Sylvain Agostini /フランス大使館

https://jp.ambafrance.org/article13049
2018 年 7 月 27 日

Study shows ocean acidification is having major impact on

Jason Hall-Spencer /marine life

Ben P Harvey

https://www.plymouth.ac.uk/news/study-shows-ocean-acidification-is-having-majorimpact-on-marine-life
2018 年 7 月 30 日

海洋生態系に迫る危機～生物多様性を維持するために

Sylvain Agostini

CO2 削減が不可欠なわけ～
https://www.tsukuba.ac.jp/wp-content/uploads/180730sylvain-1.pdf
2018 年 8 月 2 日

脊椎動物の「頭」の起源に迫る ~ホヤから脊椎動物への進堀江健生

化の一端を解明~
http://www.tsukuba.ac.jp/attention-research/p201808020200.html
2018 年 9 月 21 日

情動や運動機能などに重要なドーパミン神経が作られる仕 堀江健生 / 笹倉靖徳
組みを解明 ~ドーパミン神経を作り出す遺伝子カクテルの発見~
http://www.tsukuba.ac.jp/attention-research/p201809211400.html

2018 年 10 月 15 日

Sea snail shells dissolve in increasingly acidified oceans,

Jason Hall-Spencer /study shows

Ben P Harvey

https://www.plymouth.ac.uk/news/sea-snail-shells-dissolve-in-increasingly-acidifiedoceans-study-shows2019 年 3 月 5 日

ウニもヒトも腸の幽門開口は類似の仕組みで制御されてい谷口俊介

る ～一酸化窒素による幽門開口メカニズムの進化～
http://www.tsukuba.ac.jp/wp-content/uploads/p201903061442.pdf
2019 年 3 月 11 日

海洋の熱波による生物多様性の損失

Ben Paul Harvey

http://www.tsukuba.ac.jp/wp-content/uploads/p201903111400-2.pdf

55

外部資金獲得状況<科学研究費助成事業＞
研究種目

代表/分担

氏名

期間

基盤研究 (S)

分担

和田 茂樹

2016 年度～2020 年度

基盤研究 (A)

代表

稲葉 一男

2017 年度～2019 年度

基盤研究 (B)

代表

笹倉 靖徳

2016 年度～2018 年度

基盤研究 (B)代表

今 孝悦

2018 年度～2021 年度

基盤研究 (B)分担

柴 小菊

2016 年度～2018 年度

基盤研究 (B)分担

今 孝悦

2017 年度～2020 年度

基盤研究 (C)代表

柴 小菊2016 年度～2018 年度

基盤研究 (C)

代表

堀江 健生

2016 年度～2018 年度

挑戦的萌芽研究代表

和田 茂樹

2017 年度～2019 年度

挑戦的萌芽研究分担今 孝悦2015 年度～2018 年度

新学術領域研究分担稲葉 一男

2016 年度～2021 年度

若手研究 (A)

代表

中野 裕昭

2014 年度～2018 年度

若手研究 (B)代表

Agostini Sylvain

2017 年度～2019 年度

若手研究 (B)代表

Benjamin Harvey

2017 年度～2019 年度

若手研究 (B)

代表

谷口 順子

2016 年度～2018 年度

特別研究員奨励費

代表

谷口 順子

2017 年度～2019 年度

特別研究員奨励費

代表

寺内 菜々

2017 年度～2019 年度

特別研究員奨励費

代表

戸祭 森彦

2016 年度～2018 年度

56

<その他の競争的資金＞
研究種目

代表/分担

氏名

期間

医療研究開発推進事業費補助金（ナショナル
バイオリソースプ
ロジェクト）

代表

笹倉 靖徳

2017 年度～2021 年度

環境研究総合
推進費

代表

和田 茂樹

2017 年度～2019 年度

環境研究総合推進費

分担

Agostini Sylvain

2018 年度～2020 年度

第 58 回東レ
科学技術研究
助成/東レ科
学振興会

代表

谷口 俊介

2018 年度-2020 年度

伊豆半島ジオパーク学術研究助成/伊豆半島ジオパーク推進協議会代表

中野 裕昭

2018 年度<受託研究＞
研究種目

支出機関名

代表/分担

氏名

期間

共同研究

サントリー生
命科学財団

代表

笹倉 靖徳

2018 年度

日 本学 術 振興 会外 国 人
研 究者 招 へ
い事業

日本学術振
興会

代表

稲葉 一男

2017 年度

57

日 本学 術 振興 会外 国 人
特 別研 究 員
招聘事業

日本学術振
興会

代表

谷口 俊介

2018-2019 年度

日 本学 術 振興 会二 国 間交流事業（フ
ランス）

日本学術振
興会

代表

稲葉 一男

2017 年度～2019 年度

日 本学 術 振興 会二 国 間交流事業（イタリアと の共
同研究）

日本学術振
興会

代表

Agostini Sylvain

2017 年度～2019 年度

受賞など
受賞者

受賞名

授与団体

第 56 会日本生物物理学会年会 学生発表賞

日本生物物理学会

Agostini
Sylvain

平成 30 年度川口奨励賞

日本サンゴ礁学会

柴 小菊

平成 30 年度日本動物学会奨励賞

Agostini
Sylvain

若手研究賞

Agostini
Sylvain2018 Best FACULTY MEMBER

浅井 仁

日本動物学会 関東支部 71 回大会
最優秀ポスター賞

戸祭 森彦

第 66 回日本生態学会大会 優秀ポスター賞

日本生態学会鈴木 智佳

平成 30 年度 生命環境科学研究科長表彰

筑波大学

城倉 圭

58

日本動物学会
日本 DNA 多型学会

筑波大学

日本動物学会関東支部

国際共同研究
研 究 者

研 究 内 容教 員

カナダ・ビクトリア大学
Robert D. Burke 教授「ウニ胚セロトニン神経形成に関する共同谷口俊介

アメリカ・コネチカット大学医学部「ホヤ鞭毛ダイニンのサブユニットに関Stephen M. King 博士

研究」

稲葉一男

する研究」

ハンガリー・デブレセン医科大学
Zoltan Krasznai 博士「精子運動調節の分子機構に関する研

チェコ共和国・サウスボヘミア大学
Otmar Linhart 博士
フランスビレフランシェ臨海実験所
Christian Sardet 博士「チョウザメ精子のタンパク質の解析」

稲葉一男「ホヤ卵表層タンパク質の動態・プロテオミ

稲葉一男

韓国 NeoEnBiz Co.
Jung-Suk Lee 博士
ド イ ツ Max-Planck Institut fuer
Molekulare Genetik
Albert Poustka 博士
スペイン バルセロナ大学
Pedro Martinez 博士
ス ウ ェ ー デ ン Royal Swedish
Academy of Sciences
Michael Thorndyke 博士
アメリカ プリンストン大学
Michael Levine 博士「CO₂増加にともなうウニの受精への影響」

稲葉一男柴 小菊

「珍渦虫、無腸類のゲノムプロジェクト」

中野裕昭「珍渦虫の発生学的研究」

中野裕昭「ゲノミクス技術を用いたホヤの進化発生堀江健生

中国 清華大学
Liu Xiao 博士「左右相称動物間で保存された神経細胞

稲葉一男

究」

クス解析」

生物学的研究」の分化機構」

59

堀江健生

企画・運営した会議・シンポジウム
2018 年 5 月 15 日

Sylvain Agostini

Coral Reef Conservation: Promoting awareness through effective communication
Japan, France,UK Tsukuba U., Tara Oceans Foundation, French Embassy
http://www.shimoda.tsukuba.ac.jp/180515_coral_reef.html
2018 年 10 月 17-21 日 谷口俊介
Developmental Biology of the Sea Urchin XXV

MBL Woolds Hole, MA

Sea Urchin meeting organizers
http://www.echinobase.org/dbsu2018/Final_program_for_website_v4_(posters).pdf
2019 年 1 月 17 日

Jason Hall-Spencer / Ben P Harvey

Tackling the lionfish invasion in the Mediterranean: the EU-LIFE RELIONMED project: progressand results
United Nations Environment Programme

学会活動、社会貢献⚫

UNESCO-IOC GOSR (Editorial member) （稲葉一男）⚫

全国臨海臨湖実験所所長会議幹事（稲葉一男）⚫

Zoological Science (Associate Editor) （稲葉一男)⚫

Zoological Letters (Associate Editor)（稲葉一男）⚫

Zygote (Editor-in-Chief, Asian) （稲葉一男）⚫

Invertebrate Reproduction and Development (Editorial Board) （稲葉一男）⚫

日本動物学会男女共同参画委員（柴小菊）⚫

日本動物学会 ZDW(ZooDiversityWeb)委員（柴小菊）⚫

日本ゲノム編集学会 理事（笹倉靖徳）⚫

Scientific Reports (Editorial Board) （谷口俊介）⚫

Scientific Reports (Editorial Board) （中野裕昭）⚫

4月

科学技術週間 海産生物展示

⚫

11 月

第 45 回国立大学法人臨海・臨湖実験所・センター技術職員研修会議（柴田大輔・髙野治朗）（柴田大輔・大植学）⚫

12 月

第 18 回 JAMBIO 沿岸生物合同調査 in 下田
60

⚫

12 月

下田臨海実験センター一般公開⚫

1月

国立科学博物館 企画展 海産動物の標本展示（中野裕昭）⚫

2月

第 19 回 JAMBIO 沿岸生物合同調査 in 三崎（髙野治朗）⚫

3月

第 1 回筑波大学技術職員交流会（柴田大輔・小髙友実）イベント
4 月 科学技術週間 海産生物展示 柴田大輔・髙野治朗
11 月 第 45 回国立大学法人臨海・臨湖実験所・センター技術職員研修会議

柴田大輔・大植学
12 月 第 18 回 JAMBIO 沿岸生物合同調査 in 下田
12 月 下田臨海実験センター一般公開
2月

第 19 回 JAMBIO 沿岸生物合同調査 in 三崎

3月

第 1 回筑波大学技術職員交流会 柴田大輔・小髙友実髙野治朗

実験材料提供野田 直紀 日本大学医学部一般教育系生物学分野
ムラサキウニ 30 個体(自然科学実習)渡部 裕美 海洋開発研究機構海洋生物多様性研究分野
キヌタレガイ 20 個体

社会公開教育関係
公開講座
期

間

主

催

実

習

等

名

1

７月３１日〜８月３日

下田臨海実験センター「海洋生物学入門」

高校生対象26名

2

１２月１５日下田臨海実験センター「一般公開」

近隣住民対象60名

下田市教育委員会「水産・海洋学講座」 下田市民対象計25名

3

３月

１日

61

センター利用研究者
センター利用者の主な研究課題
クマムシの精子の鞭毛、先体動態の定量的解析

慶應義塾大学

ウニ精子鞭毛運動に対する紅茶高分子ポリフェノール MAFの効果
ウミウシ類の採集・観察

筑波大学生命環境系
公益財団法人黒潮生物研究所
東京大学大学院理学系研究科附属

ウミシダの調査

臨海実験所

カタユウレイボヤにおける遺伝学的実験

千葉大学融合理工学府

ガンガゼにおける水温ストレス応答

香港大学

クシクラゲの平衡器官形成の研究

日本大学

クライオ電子顕微鏡に関する共同研究

京都産業大学

サンゴを用いた水槽実験の準備を行う

東京大学大気海洋研究所

シモダギボシムシ採集

東京大学理学系研究科生物科学専攻

堆積物標本を収集

海洋研究開発機構

ホヤ類の採集のため

国立科学博物館

ホンヤドカリの飼育および解析

筑波大学

ムラサキウニの採集

日本大学

ヤカドツノガイの生態研究のための試料採集

国立研究開発法人海洋研究開発機構

伊豆の漁礁や生態系に関する予備調査

European Academy Of Art in Brittany

下田周辺の露頭観察

筑波大学

海岸の照葉樹林帯に生息するチクシトゲアリ創設女王の採
集

東京農工大

海産カジカ科魚類の精子の微細構造観察

大阪市立大学

海産下等動物プラコゾアのゲノム解析

広島大学

海産無脊椎動物(平板動物・海綿動物・棘皮動物・刺胞動物)
の採集

山梨大学

海底への付着基質の係留、海藻の採取

筑波大学

海洋酸性化によるサンゴの幼生への影響

CNR Palermo

海洋酸性化研究：バイオフィルムの DNA

Seoul National University

酸性化海域および通常海域で貝群集調査とｐH 計測

筑波大学

環境 DNA の採取と調査

国立遺伝学研究所

海洋酸性化が生態系サービスに及ぼす影響-未来の海：CO2 シープを利用した解析のための調査

筑波大学

環境省モニタリングサイト 1000（沿岸域調査）に関する藻場

三重大学

調査

(環境省モニタリングサイト 1000）

岩石標本ならびに生物標本の収集（自然史学的研究）

国立科学博物館

金目鯛精子保存に関する共同研究静岡県水産技術研究所伊豆分場

自然海水の採水

筑波大学
62

式根島 CO2 シープ調査

筑波大学

湿原で採取した間隙水の栄養塩の分析

筑波大学

マイクロインジェクションによるカブトクラゲ遺伝子の機能阻害
実験
受精・繊毛運動に関与するマウス精子タンパク質の機能解析

沖縄科学技術大学院大学
筑波大学
国立研究開発法人産業技術総合研究所

水中二酸化炭素分圧センサーの運用試験

環境管理研究部門

珍渦虫の実験

情報・システム研究機構

微生物培養実験のための海水試料採取

独協大学

平板動物の採集山梨大学

第 18 回 JAMBIO 沿岸生物合同調査

筑波大学

63

プレスリリース資料（筑波大学 HP に掲載された資料)
2018 年 7 月 30 日

海洋生態系に迫る危機～生物多様性を維持するために

Sylvain Agostini

CO2 削減が不可欠なわけ～
https://www.tsukuba.ac.jp/wp-content/uploads/180730sylvain-1.pdf
2018 年 8 月 2 日

脊椎動物の「頭」の起源に迫る ~ホヤから脊椎動物への進堀江健生

化の一端を解明~
http://www.tsukuba.ac.jp/attention-research/p201808020200.html
2018 年 9 月 21 日

情動や運動機能などに重要なドーパミン神経が作られる仕 堀江健生 / 笹倉靖徳
組みを解明 ~ドーパミン神経を作り出す遺伝子カクテルの発見~
http://www.tsukuba.ac.jp/attention-research/p201809211400.html

2019 年 3 月 5 日

ウニもヒトも腸の幽門開口は類似の仕組みで制御されてい谷口俊介

る ～一酸化窒素による幽門開口メカニズムの進化～
http://www.tsukuba.ac.jp/wp-content/uploads/p201903061442.pdf
2019 年 3 月 11 日

海洋の熱波による生物多様性の損失

Ben Paul Harvey

http://www.tsukuba.ac.jp/wp-content/uploads/p201903111400-2.pdf

平成３０年７月３０日
報道関係者各位
国立大学法人 筑波大学

海洋生態系に迫る危機～生物多様性を維持するために CO2 削減が不可欠なわけ～
研究成果のポイント
1. 伊豆諸島式根島にある CO2 シープ(海底から二酸化炭素 CO2 が噴き出している場所)を利用し、今まさに海洋酸性化が生物群集の激変を引き起こしていることを明らかにしました。
2. 海洋酸性化の進行した海域では、サンゴや石灰藻、フジツボ、貝など、炭酸カルシウムの殻や骨格をもつ生物が減少していることが明らかになりました。
3. 高 CO2 環境下(CO2 濃度：400-1500 μatm 注))では小型の藻類が著しく増加し、他の大型生物(サンゴや大型の海藻など)の生息域を占有することが示されました。
4. サンゴや大型の海藻が減ると、それらが他の生物に提供していたすみかが失われることで、生物多様性が失われます。
国立大学法人筑波大学 下田臨海実験センター アゴスティーニ シルバン助教、ハーベイ ベン助教、
和田茂樹助教、今孝悦助教、稲葉一男教授らは、プリマス大学(英国)、パレルモ大学(イタリア)との共同研
究により、伊豆諸島の式根島に存在する CO2 シープを利用して、海洋酸性化の影響が現時点において既に現れ始めていることを明らかにしました。このまま CO2 が増加し続けると、生態系の激変が生じ、生物多様性が大幅に失われることが予測されます。
大気中の CO2 濃度の増加により、地球温暖化だけでなく、海洋の酸性化が進行することが危惧されています。CO2 が海水に溶け込むことで、海洋生物に長期的な影響を及ぼす懸念があるためです。CO2 シープは海底から CO2 が噴出した場所で、周囲の海水に CO2 が溶け込み、pH が低下（酸性化）します。つまり、この場所は、酸性化が進んだ未来の海と想定することができ、生態系全体に対する海洋酸性化の影響を調べることが可能です。式根島周辺は黒潮の影響を強く受け、サンゴなどの熱帯性の生物と大型海藻を始めとする温帯性の生物が共存する、生物多様性の高い海域です。また、CO2 濃度が世界でも低い海域であり、約 300μatm と産業革命前後の世界の平均的な CO2 濃度に近い値です。そのため、CO2 シープから離れた海域は、100 年前の海と想定することができます。
研究グループは、CO2 濃度に基づき過去(300μatm)、現在(400μatm)、未来(900-1500μatm)の海域を選び、生物群集の調査を行いました。その結果、過去から現在で既に大きな生態系の変化が生じており、石灰化生物の減少や小型藻類の増加が生じています。さらに CO2 濃度が上昇すると、海底面の 90%以上が小型藻類に覆われることになります。その結果、生物のすみかが失われ、生物多様性の低下が生じることになります。
本研究は、Nature Springer グループが発行する電子ジャーナル「Scientific Reports」に、 2018 年 7月 ２7 日付けで先行公開されました。

1

研究の背景人間活動に伴う二酸化炭素(CO2)の放出は、とどまる気配も無く続いており、大気 CO2 濃度は産業革命以前の
280μatm から、現在は 400μatm を超えるまでに至っています。このまま CO2 の排出が続くと、今世紀末には、900μatm 以上に達するとされています。大気に放出された CO2 は、一部が海に吸収され、その結果として海の pHの低下（酸性化）が引き起こされます。この問題は海洋酸性化と呼ばれており、海洋生態系が将来どのように変化するのか、世界中で大いに注目されています。
海洋酸性化の影響を生態系レベルで評価するためには、実験室下での影響試験では不十分です。そこで、自然界にもともと存在する高 CO2 海域として、海底から CO2 が噴き出す場所(CO2 シープ)を使用することで、酸性化が進行した未来の海を摸した生態系の影響予測が可能となります。
筑波大学下田臨海実験センターの研究グループは、伊豆諸島の式根島において新たな CO2 シープを報告しました(Agostini et al. 2015)。式根島の周囲の平均的な CO2 濃度は約 300μatm です。産業革命前後と同等であり、世界的に見ても CO2 濃度が低い海域となります。一方、CO2 シープ付近では 400μatm を越える高い CO2 濃
度となっています。そのため、式根島の CO2 シープでは、将来予測を行うだけでなく、過去 100 年間に世界中で生じた海洋酸性化の影響を明らかにすることが可能です。式根島は黒潮の影響を強く受け、サンゴなどの熱帯性の生物と大型海藻をはじめとする温帯性の生物が共存する、生物多様性の高い海域であるため、多様な生物に対する酸性化の影響を知ることができます。

研究内容と成果
筑波大学下田臨海実験センター、プリマス大学、パレルモ大学の国際研究グループは、式根島の沿岸で生物群集の調査を行いました。CO2 シープから離れた海域(CO2 濃度：300μatm)では、サンゴや大型の海藻が他の生物のすみかを提供し、高い生物多様性が維持されています。しかし、現在の世界の平均的な CO2 濃度である
400μatm の海域では、サンゴや大型の海藻、潮間帯では大型のフジツボなどが減少し、小型の藻類などが優占します。さらに、CO2 濃度が高い 900-1500μatm の海域においては、海底面のほとんどが小型藻類によって覆われていました。小型の藻類が優占すると、他の生物にとってのすみかとなる海底の三次元的な構造が失われます。その結果、生物多様性が低下することとなります。
IPCC（国連気候変動に関する政府間パネル）の第 5 次報告書に基づくと、CO2 排出が最も多いシナ
リオ(RCP8.5)では、2100 年には CO2 濃度が 1200μatm に達します。今回の式根島での調査結果と比較
すると、このような高い CO2 濃度下では、海洋生態系の変化は甚大なものとなります。人間社会が海洋
生態系に深く依存していることから、海洋の生物多様性の低下は、人間社会に大きな損失をもたらします。そのため、少なくともパリ協定に基づいた CO2 削減を進めることが必須と言えるでしょう。

今後の展開
筑波大学下田臨海実験センターの研究グループは、国際的な共同研究を通して、生態系の変化を引き起こすメカニズムの解析や、酸性化が人間社会に及ぼす影響の評価を明らかにする予定です。

2

参考図

図１：CO2 濃度 300μatm：サンゴや大型海藻が主体の生物多様性の高い海域

図２：CO2 濃度 900μatm：小型の藻類が主体の生物多様性の低い海域

3

用語解説
注） μatm
大気中の二酸化炭素濃度は、空気中の二酸化炭素の存在比として、ppm（100 万分率）で表す。海水
中に溶け込んだガス成分の存在比も ppm で表すこともある。しかしここでは、濃度の単位を圧力の単位に変換した二酸化炭素分圧として、μatm(100 万分の 1 気圧）で表す。
参考文献
Agostini, S., Wada, S., Kon, K., Omori, A., Kohtsuka, H., Fujimura, H., … Inaba, K. (2015). Geochemistry of
two shallow CO2 seeps in Shikine Island (Japan) and their potential for ocean acidification research.

Regional Studies in Marine Science, 2, 45–53. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2015.07.004
掲載論文【題 名】 Ocean acidification drives community shifts towards simplified non-calcified habitats
in a subtropical−temperate transition zone
(海洋酸性化は温帯-亜熱帯境界域における生物群集を非石灰化生物を主体とする単純な生態系に変化させる)【著者名】 アゴスティーニ シルバン 1、ハーベイ ベン 1、和田 茂樹 1、今 孝悦 1、ミラッツォ マルコ 2、
稲葉 一男 1、ホール・スペンサー ジェイソン 1，3
1: 筑波大学下田臨海実験センター、2：パレルモ大学（イタリア）、3: プリマス大学（英国）【掲載誌】 Scientific Reports

DOI:10.1038/s41598-018-29251-7
問合わせ先
アゴスティーニ シルバン
筑波大学 生命環境系 下田臨海実験センター 助教〒415-0025 静岡県下田市５－１０－１

4

平成

３０年８月２日

報道関係者各位
国立大学法人筑波大学

脊椎動物の「頭」の起源に迫る～ホヤから脊椎動物への進化の一端を解明～
研究成果のポイント1.

原始的な脊索動物であるホヤにおいて、脊椎動物の頭部を特徴づける神経提細胞 注１と頭部プラコー
ド注２の原始的な性質を備えた細胞の発生プログラムを解明しました。

2.

ホヤにおいて頭部プラコード、神経堤細胞由来の感覚神経細胞はお互いに運命が変換することが可能な良く似た性質を備えていることが明らかになりました。

3.

脊椎動物の頭部プラコードと神経堤細胞は共通の進化的な起源を有しており、それはホヤと脊椎動物の共通祖先にさかのぼる可能性を示しました。

4.

ホヤから脊椎動物への進化の一端を解明する研究です。

国立大学法人筑波大学 生命環境系 堀江健生助教（国際テニュアトラック助教）らの研究グループ
は、米国プリンストン大学との共同研究により、脊椎動物の頭部感覚器を生み出す頭部プラコード、神経堤細胞の進化的な起源とその発生プログラムを明らかにしました。
脳と感覚器を備えた頭部は、脊椎動物の一大特徴です。それらの頭部感覚器は、神経板と表皮の境界領域（神経板境界領域）から生じる頭部プラコードと神経堤細胞から作られます。発生過程において、頭部
プラコード、神経堤細胞が形成される区画は、それぞれで特異的に発現する遺伝子によって明確に決定されています。すなわち、頭部プラコードは神経板境界領域の前方から、神経堤細胞は神経板境界領域の後方から発生します。頭部プラコードと神経堤細胞は、脊椎動物に特有の組織であると考えられていましたが、最近になって、脊椎動物に最も近縁な無脊椎動物であるホヤにおいて、頭部プラコードと神経堤細胞の原始的な性質を備えた感覚細胞が存在することが報告されていました。しかしながら、頭部プラコードと神経堤細胞が、ホヤの仲間から脊椎動物への進化の過程においてどのように獲得されたのかは不明でした。
本研究では、ホヤにおいて頭部プラコードと神経堤細胞の起源にあたる性質を備えた細胞の発生プログ
ラムについて、細胞系譜追跡実験、遺伝子機能阻害実験、単一細胞トランスクリプトームなどの手法を組み合わせた包括的な解析を行いました。その結果、①神経板境界領域は、Foxc, Six1/2, Msxb という遺伝子によって区画化されており、これらの遺伝子による区画化のパターンはホヤと脊椎動物の間で保存されていること、②各遺伝子で区画化された領域から、頭部プラコード、神経堤細胞の性質を備えた感覚神経細胞が産み出されること、③頭部プラコードと神経堤細胞はお互いに運命を変換することが可能な似た性質を備えていることを示しました。
これらの結果から、神経板境界領域の区画化は脊椎動物以前に確立されていることが示されました。また脊椎動物以前の神経板境界領域は頭部プラコードと神経堤細胞の両方の起源となり、頭部プラコードと神経堤細胞は共通の進化的な起源から派生した可能性が示されました。これは、脊椎動物の進化を解明する上で重要な発見です。

1

本研究の成果は、2018年８月１日（日本時間２日午前２時）付けで英国科学誌「Nature」でオンライン公
開されます。
＊ 本研究は、日本学術振興会の科学研究費補助金、筑波大学戦略イニシアティブ推進機構プレ戦略イ
ニシアティブ研究プロジェクト提案型の支援により実施されました。

研究の背景
脊椎動物の大きな特徴の一つは、発達した脳や、眼、鼻、耳などの感覚器官を備えた頭部構造をもつことです。
脊椎動物の頭部を構成する脳や脊髄などの中枢神経系は神経板から作られ、頭部感覚器やそれを構成する感覚神経細胞は頭部プラコードおよび神経堤細胞という構造から作られます（図１）。脊椎動物の進化における頭部プラ
コードと神経提細胞の唐突に見える出現は、長らく謎とされてきました。
これまで、頭部プラコードや神経堤細胞は脊椎動物に特有の構造と考えられていました。しかし、最近になって、脊椎動物に最も近縁な無脊椎動物であるホヤにおいて、頭部プラコード・神経堤細胞の原始的な性質を備えた細胞が存在することが報告されていました（Abituna et al Nature 2015; Stolfi et al Nature 2015）。しかし依然として、脊椎動物への進化の過程において、頭部プラコードと神経堤細胞がどのように獲得されたのか（例えば、頭部プ
ラコードと神経提細胞は進化的に共通の起源をもつのか、それとも別々の起源をもつのか）は不明でした。そこで本研究グループは、ホヤを用いて、頭部プラコード・神経堤細胞の発生プログラムについて詳細な研究を行うことでこの問題に取り組みました。

研究内容と成果
脊椎動物が発生する過程で頭部プラコードと神経堤細胞が作られる区画は、それぞれ特異的に発現する遺伝子によって明確に決められており、神経板と表皮の前方の境界領域には頭部プラコードが、神経板と表皮の後方の側方の境界領域には神経堤細胞が作られます。上述したように、頭部プラコードからは感覚器や頭部の感覚神経細胞が、神経堤細胞からは末梢神経系に分布する感覚神経細胞や頭部の骨組織や色素細胞が作られます。
一方、ホヤには神経板境界領域から派生する感覚神経細胞が4種類存在しており、前方からPSCs、aATENs,
pATENs, BTNsと名前が付けられています。（図2, 3）。このうち、PSC, aATENsには頭部プラコードの原始的な性質があることを(Abituna et al Nature 2015)、BTNsには神経堤細胞との類似性があることが報告されています(Stolfi

et al Nature 2015）。
本研究グループは、各感覚神経細胞が発生過程において、どの割球から分化してくるのかを明らかにし、それぞれ別々の割球から発生することを確認しました。次に、頭部プラコードや神経堤細胞の特異的形成において重要な働きをする遺伝子の神経板境界領域における発現パターン（図3）を調べたところ、脊椎動物とホヤでは非常に似ていることを明らかにしました。すなわち、ホヤにおけるこれらの遺伝子の前後軸に沿った発現パターンが、頭部プラコード由来の感覚神経細胞、神経堤細胞由来の感覚神経細胞が分化してくる位置と対応していることを明らかにしました(図2, 3)。次に、頭部プラコードや神経堤細胞を区画化している遺伝子の機能を阻害する実験、本来なら頭部
プラコードで発現する遺伝子を神経堤細胞で異所的に発現させる実験、体を構成する全ての細胞一つひとつの遺伝子の発現を単一細胞トランスクリプトームという最新の手法を用いて一挙に明らかにする実験を行うことにより、頭部プラコードと神経堤細胞の発生運命が互いに変換可能な良く似た性質を備えていることを明らかにしました（図4）。これらの結果から、神経板境界領域の区画化は、脊椎動物が登場する以前に確立されていたこと、脊椎動物
以前の神経板境界領域は頭部プラコードと神経堤細胞両方の起源を可能とし、頭部プラコードと神経堤細胞は共通の源、おそらくホヤと脊椎動物の共通祖先から進化的に派生した可能性が示されました。

2

今後の展開
今回の研究は、脊椎動物を特徴づける組織である頭部プラコードや神経堤細胞が脊椎動物の進化の過程においてどのように獲得されたのかについて、ホヤを用いて新たなモデルを提唱した研究です。今後とも、ホヤや様々な動物の研究を通して、脊椎動物への進化の過程を詳しく研究していきたいと思います。

参考図

図 1. 脊椎動物とホヤの神経板境界領域の模式図
図の上半分は脊椎動物の神経板境界領域を、下半分はホヤの神経板境界領域を示している。赤紫色がプ
ラコード、緑色が神経堤細胞、水色と紺色が神経板を表している。頭部プラコードは神経板の前方に、神経堤細胞は神経板の側方の後方に位置している。頭部プラコードからは耳や鼻などの感覚器官が、神経堤細胞からは末梢神経細胞や色素細胞、頭部の骨組織などが分化する。頭部プラコード、神経堤細胞の位置関係は、脊椎動物とホヤで良く似ている。

図 2. 神経板境界領域から派生する各感覚神経細胞の幼生における分布前方から、PSCs、aATENs、pATENs、BTNs が存在する。PSCs、aATENs は頭部プラコードの起源的な性質を、
BTNs は神経堤細胞の起源的な性質を有していることが報告されている。これらの感覚神経細胞はお互いに運命変換が可能な良く似た性質を備えていることが示された。

3

図 3. ホヤの神経板境界領域と脊椎動物の神経板境界領域における遺伝子発現パターンの比較
左はホヤ、右は脊椎動物の神経板境界領域の模式図。頭部プラコードでは、DMRT, FoxC, Six1 遺伝子が、神経提細胞では Msx 遺伝子が発現している。Pax3, Pax7 遺伝子は頭部プラコードと神経堤細胞の両方に発現している。この発現パターンはホヤ、脊椎動物で保存されている。また、各遺伝子で区画化された領域から、それぞれの感覚神経細胞は分化する。

図 4 感覚神経細胞の運命変換の例
本来なら頭部プラコードの前端で発現する Foxc 遺伝子を神経堤細胞で異所的に発現させる実験を行った。
A: コントロール。緑色は BTN のマーカー遺伝子の発現。黄色の矢印は BTN 細胞を示して得いる。
B: Foxc 遺伝子を神経堤細胞で異所的に発現させたホヤ。緑色が BTN のマーカー遺伝子の発現を、赤色
が PSC 遺伝子の発現を示している。Foxc の異所的な発現により、PSC のマーカー遺伝子の発現が誘導されている（白の矢印と矢頭）。一部の細胞は BTN と PSC の両方の性質を備えている（白の矢頭）。
C: Foxc 遺伝子を神経堤細胞で異所的に発現させたホヤについて、単一細胞トランスクリプトームを行った結果。BTN、BTN と PSC の両方の性質を備えた BTN, PSC に運命が変換した BTN, PSC の結果を支援している。赤色は左に示しているマーカー遺伝子発現の強さを示している。縦の１列が１細胞における遺伝子発現を示している。BTN と PCS の両方の性質を備えた細胞は、PSC と BTN の両方のマーカーを発現している。PCS に運命が変換した BTN は PSC 様の遺伝子発現を示す。この結果から、BTN は PSC に運命が変換可能であることが示された。

4

図 5. プラコードと神経堤細胞の進化のシナリオ
表皮と神経板の境界領域に感覚神経細胞を生み出す神経板境界領域が獲得され、この神経板境界領域がプラコード、神経堤細胞の共通の進化的な起源となったと予想される。

用語解説
注１）

神経堤細胞

脊椎動物の発生初期において、胚の背側が肥厚して神経板が形成され、それが中枢神経系の原基となる。神
経板と表皮の側方の境界領域に形成される細胞が神経提細胞で、感覚神経細胞や色素細胞、頭がい骨や顎の骨などを作り出す。
注２）

頭部プラコード

神経板と表皮の前方の境界領域に形成され、主に感覚器のもとになる細胞を作り出す。

掲載論文【題 名】 Shared evolutionary origin of vertebrate neural crest and cranial placode（脊椎動物の神経堤細胞と頭部プラコードの進化的な起源）【著者名】

Ryoko Horie†, Alex Hazbun†, Chen Kai†, Chen Cao, Michael Levine*, Takeo Horie*(†貢献度が同等の筆頭筆者) (*責任筆者)【掲載誌】

Naturedoi.org/10.1038/s41586-018-0385-7
問合わせ先氏 名 堀江 健生 （ほりえ たけお）
筑波大学 生命環境系 下田臨海実験センター 国際テニュアトラック助教〒415-0025 静岡県下田市５－１０－１

5

平成３０年９月２１日
報道関係者各位
国立大学法人
公立大学法人

筑波大学

兵庫県立大学
甲南大学

沖縄科学技術大学院大学

情動や運動機能などに重要なドーパミン神経が作られる仕組みを解明～ドーパミン神経を作り出す遺伝子カクテルの発見～
研究成果のポイント1.

ヒトに最も近い無脊椎動物であるホヤにおいて、ドーパミン神経注１が作られる仕組みを明らかにしました。

2.

Ptf1a,と Meis を導入することにより、ホヤの脳にある全ての細胞がドーパミン神経に変換されたことから、
ドーパミン神経は、Ptf1a と Meis という２つの遺伝子のカクテルによって作られることが分かりました。

3.

将来、ドーパミン神経の再生医療への応用につながりうる重要な発見です。

国立大学法人筑波大学生命環境系 堀江健生助教、笹倉靖徳教授の研究グループは、プリンストン大学、兵庫県立大学、甲南大学、沖縄科学技術大学院大学との共同研究により、ドーパミン神経の形成を選択的に誘導する遺伝子カクテルの同定に成功しました。
ドーパミン神経は、喜びや快楽を介する報酬行動や、恋愛や恐怖、不安といった情動行動のコントロールなど様々な役割をすることが知られており、ヒトの活動にとってきわめて重要な神経の一つです。脊椎動物の脳には複数種類のドーパミン神経が存在しており、中脳、視床下部注２、嗅球などに分布していることが知られています。しかし、ドーパミン神経が作られるメカニズムには未だ不明な点が多く残されています。
本研究では、ヒトに最も近い無脊椎動物であるホヤをモデルとして、ドーパミン神経が作られる仕組みについて、単一細胞トランスクリプトーム、遺伝子機能阻害などの手法を用いて徹底的な解析を行いました。その結果、ホヤのドーパミン神経の分化にはPtf1a、 Meisという２つの遺伝子が必須の役割をしていることを明らかにしました。さらに、Ptf1aとMeis の遺伝子カクテルの導入により、ホヤの脳にある全ての細胞をドーパミン神経へと変換することに成功しました。また、ホヤのドーパミン神経は我々の視床下部とよばれる脳の領域にあるドーパミン神経と類似していることも、本解析から分かりました。
本研究の成果は、2018年9月18日付けで米国科学誌「Genes and Development」で先行オンライン公
開されました。
＊ 本研究は、日本学術振興会の科学研究費補助金、科学技術振興機構(JST)戦略的創造研究推進事
業さきがけ、東レ科学技術研究助成、筑波大学戦略イニシアティブ推進機構プレ戦略イニシアティブ研
究プロジェクト提案型の支援により実施されました。

1

研究の背景ドーパミン神経は、喜びや快楽を介する報酬行動や恐怖や不安、恋愛といった情動行動のコントロール、運動機能の調節など様々な役割をしており、ヒトが生命活動を行う上できわめて重要な神経の一つです。我々の脳には複数種類のドーパミン神経が存在しており、中脳、視床下部、嗅球など脳内のいくつかの領域に分布していることが知られています。特に中脳の黒質領域に存在するドーパミン神経の数が減少するとパーキンソン病注３が引き起こされることが知られており、ドーパミン神経は生物学的にも、医学的にも非常に重要な研究対象です。中脳のドーパミン
神経の機能やその分化メカニズムに関する研究は、パーキンソン病の治療への応用のために精力的に進められており、実際にiPS細胞から中脳ドーパミン神経を誘導し、パーキンソン病の治療に応用することが試みられています。
その一方で、視床下部など中脳以外の領域にあるドーパミン神経の分化メカニズムなど、この神経細胞が作られる
仕組みには未だ不明な点が多く残されています。本研究グループはヒトに最も近い無脊椎動物であるホヤを用いてこの問題に取り組みました。
ホヤはヒトと同じ脊索動物というグループに属している動物です。ホヤの幼生はオタマジャクシ型の形態をしており、背側に神経管が位置するなど、我々脊椎動物と同じ基本設計を有しています。ホヤ幼生の脳・神経系を構成す
る細胞数は350個程度、神経細胞に限定すれば約200個と非常に少数の細胞から構成されています。このように単純でありながら脊椎動物との共通性を備えているホヤ幼生の脳・神経系は、複雑な脊椎動物の脳の発生を理解するうえで良いモデルとなります。本研究グループはホヤに存在する全ての神経細胞の形成メカニズムを明らかにすることを目標として研究を行っており、その研究の一環としてドーパミン神経が作られる仕組みについて、様々な手法を用いて徹底的に解析を行いました。

研究内容と成果
これまでの研究から、ホヤ幼生の脳の一部にもドーパミン神経が分布することが知られていました（参考図１）。この領域では脊椎動物の視床下部の形成に重要な遺伝子が発現することから、視床下部との類似性が指摘されていました。しかしながら、ホヤのドーパミン神経の発生メカニズムは不明でした。
本研究グループはまず単一細胞トランスクリプトーム注４という最新の手法を用いて、体を構成する全ての細胞一つひとつの遺伝子発現を網羅的に明らかにする実験を行いました。その結果、ドーパミン神経で特異的に発現する遺伝子群を一挙に同定することに成功しました。そして、ホヤのドーパミン神経には脊椎動物の視床下部と同様にホルモンや神経ペプチドが多く発現しており、発生遺伝子の発現だけでなく機能的にも脊椎動物の視床下部との類似性を備えていることを明らかにしました。
さらに、ドーパミン神経で特異的に働く発生制御遺伝子に注目して解析を行ったところ、ドーパミン神経で特異的に発現する転写因子注５としてPtf1aを同定しました(参考図２)。Ptf1aの機能を阻害したところ、ホヤの幼生からドーパミン神経が完全に失われました（参考図3B）。この結果から、Ptf1aがドーパミン神経の形成に必須の役割をしていることが明らかになりました。
次に、Ptf1aを脳で過剰に発現させたところ、脳の多くの細胞をドーパミン神経に変換することに成功しましたが、いくつかの細胞はドーパミン神経に変換されませんでした（参考図3C）。Ptf1aを脳で過剰に発現させた個体において、さらに解析を行い、細胞運命がドーパミン神経に変換した細胞と変換しなかった細胞について遺伝子発現を比較したところ、ドーパミン神経になった細胞にだけ、Meisという転写因子が強く発現していることが分かりました。
次に、Ptf1aとMeis の遺伝子カクテルを脳に発現させたところ、脳の全ての細胞がドーパミン神経に変換しました(参考図4)。これらの結果から、ホヤのドーパミン神経はPtf1aとMeisという2つの遺伝子が共同で働くことによって作られることを明らかにしました。ホヤのドーパミン神経は我々脊椎動物の視床下部と似ていることから、脊椎動物の視床下部のドーパミン神経も同じメカニズムを使用している可能性が高いと考えられます。視床下部は体の成長や性成熟などにおいて極めて重要な機能を持つ脳領域であり、私たちの成果を基にした今後の解析が待たれます。

2

今後の展開
今回の研究は、ホヤを用いて、ドーパミン神経の分化を誘導する遺伝子カクテルを同定した研究です。今後はドーパミン神経だけでなくホヤに存在する全ての神経の発生メカニズムを解明したいと考えています。さらに、ホヤや様々な動物の研究を通して、神経細胞が作られる仕組みの共通原理を明らかにしたいと考えています。

参考図

図 1.ホヤ幼生の模式図とドーパミン神経の分布
ホヤの幼生はオタマジャクシ型の形態をしており、背側に神経管が位置するなど脊椎動物と多くの共通点を備えている。神経管は黄色で示されており、前方部の膨らみが脳にあたる。緑色の部分がドーパミン神経で、脳の腹側に位置している。

図 2.Ptf1a はドーパミン神経で発現している
A:Ptf1a 発現細胞（緑色）、B:ドーパミン神経（赤紫色）、C:A と B の重ね合わせ。Ptf1a はドーパミン神経で特異的に発現している。

図 3. Ptf1a はドーパミン神経の分化に必須の役割をしている
A:コントロール、B:Ptf1a の機能を阻害した幼生、C:Ptf1a を過剰発現した幼生。緑色はドーパミン神経を示している。

Ptf1a の機能を阻害するとドーパミン神経が完全に失われる（図 3A と図 3B を比較）
Ptf1a を中枢神経系全体で過剰発現するとドーパミン神経が多く分化する(図３A と図３C を比較)

3

図 4. Ptf1a と Meis の遺伝子カクテルの導入により、脳の全ての細胞がドーパミン神経へと変換した
A:Ptf1a のみを過剰発現した幼生。B: Ptf1a と Meis の遺伝子カクテルを導入した幼生。緑色はドーパミン神経を示している。遺伝子カクテルの導入により脳の全ての細胞がドーパミン神経へと変換した
（図３B）

用語解説
注１） ドーパミン神経 ： 神経伝達物質であるドーパミンを分泌する神経細胞。
注２） 視床下部 ： ホルモンや神経ペプチドを放出し、体の成長や性成熟、代謝制御などを行っており、生命維
持の中枢とされる
注３） パーキンソン病 ： 手足の震えや歩行の困難など運動機能に影響のある神経変性疾患の一つ。中脳の黒質領域のドーパミン神経の数が減ることが原因の一つとなる。
注４） 単一細胞トランスクリプトーム解析 ： 一つ一つの細胞のそれぞれで発現している全ての遺伝子を網羅的に調べる新しい実験手法。
注５） 転写因子 ： DNA に結合して遺伝子の発現を調節するタンパク質。

掲載論文【題 名】 Regulatory cocktail for dopaminergic neurons in a proto-vertebrate identified by whole embryo
single cell transcriptomics（単一細胞トランスクリプトームによるドーパミンニューロン分化を引き起こす転写因子カクテルの同定）【著者名】

Takeo Horie†*, Ryoko Horie†, Kai Chen†, Chen Cao†, Masahi Nakagawa, Takehiro G. Kusakabe,
Noriyuki Satoh, Yasunori Sasakura*, Michael Levine*(†貢献度が同等の筆頭筆者) (*責任筆者)【掲載誌】

Genes and Development

doi/10.1101/gad.317669.118.
問合わせ先氏 名 堀江 健生（ほりえ たけお）
筑波大学 生命環境系 下田臨海実験センター 国際テニュアトラック助教〒305-8572 茨城県つくば市天王台 1-1-1
氏 名 笹倉 靖徳（ささくら やすのり）
筑波大学 生命環境系 下田臨海実験センター センター長・教授

4

２０１９年 ３ 月 １ 日
報道関係者各位
国立大学法人筑波大学

ウニもヒトも腸の幽門開口は類似の仕組みで制御されている〜一酸化窒素による幽門開口メカニズムの進化〜

研究成果のポイント
1.

後口動物内で、脊椎動物以外でも腸の幽門開口に一酸化窒素が利用されていることを初めて明らかに
しました。

2.

ウニ幼生の幽門が一酸化窒素依存的に開口制御を受けること、また、神経型一酸化窒素合成酵素を発現する神経様細胞が幽門付近にあり、それが内胚葉由来であることを明らかにしました。

3.

ヒトも含む動物の進化の過程で、幽門の開口制御がどのように獲得され多様化してきたのかを考える上で、重要なヒントをあたえる成果です。

国立大学法人筑波大学 生命環境系 下田臨海実験センター 谷口俊介准教授と谷口順子研究員（日本学術振興会特別研究員）は、バフンウニ（Hemicentrotus pulcherrimus）を用いて、その幼生期の胃腸において、幽門の開口は一酸化窒素注１によって制御されており、その近傍には神経型一酸化窒素合成
酵素を発現している内胚葉注２由来の神経様細胞が存在していることを明らかにしました。
ヒトを含む脊椎動物では、神経堤細胞注３由来の腸管神経が胃や腸といった消化管の機能を制御しています。しかし、神経堤細胞は脊椎動物でしか見られないため、消化管制御の仕組みが動物進化の過程でどのように獲得され、多様化してきたのかを議論することが不可能でした。そこで、脊椎動物と同じ後口動物に属しながら、神経堤細胞を持たない無脊椎動物である棘皮動物のウニ幼生の消化管に着目し、特に幽門の開閉がどのように制御されているのかを明らかにすることを試みました。その結果、ウニ幼生の幽門付近に神経様細胞が存在しており、そこで生産されている一酸化窒素が幽門の開口を制御していることが明らかになりました。これは、脊椎動物の腸管神経が一酸化窒素を利用して幽門開口を制御していることと類似しています。しかし、ウニには神経堤細胞が存在しないことから、この神経様細胞の由来を調べてみると、内胚葉由来であることが明らかになりました。左右相称動物では神経は外胚葉由来とされているため、幽門を制御する神経様細胞が内胚葉由来であることを詳細な細胞系譜追跡実験で明らかにしたことは、その進化的意義も含めて大きな成果です。
今回の成果により、後口動物の共通祖先では一酸化窒素を利用した幽門開口の制御システムが既に獲得されており、それは、内胚葉由来の神経様細胞によって制御されていた可能性が強く示唆されました。このことは、ヒトを含む脊椎動物においても、消化管制御に関わる内胚葉由来の神経が新たに発見される可能性や、幽門開口の制御システムが進化の過程でどのように神経堤細胞由来のシステムへと移行していったのかを議論する上で重要なヒントを与える成果です。
本研究の成果は、「Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica (PNAS)」オンライン版にて、2019年3月4日（日本時間５日午前５時）以降に公開されます。
1

＊ 本研究は、武田科学振興財団が助成するライフサイエンス研究奨励（2015年度）、千里ライフサイエ
ンス振興財団が助成する岸本基金（2015年度）、日本学術振興会が助成する科学研究費若手（B）（2016-2018年度）と特別研究員奨励費（2017-2019年度）によって実施されました。

研究の背景
ほぼすべての左右相称動物は、口から得た食物を消化管で消化して栄養分の吸収を行ったのち、不要分を肛門から排出します。この一連の流れを司る消化管は、文字通りの「管」ではあるものの、単純な管では口から入った食物が素通りして肛門まで達してしまいます。そのため、その流れをせき止め、消化吸収効率をあげるための門が存在しています。食道と胃、胃と腸の間にはそれぞれ噴門、幽門があり、腸からの排出は肛門によりコントロールされています。例えば、胃の中に新たに食物が入った時点では幽門は閉じていますが、十分に食物が消化されると開口し、胃内容物を腸へと流します。我々ヒトを含む脊椎動物では、このような消化管の運動は、外胚葉性の神経堤細胞が消化管表面へと移動し、腸管神経ネットワークを築くことで制御されています。しかし、神経堤細胞は脊椎動物
以外ではその存在が認められていないため、現存の腸管制御の仕組みが動物進化の過程でどのように獲得され、多様化したのかは不明でした。
そこで本研究グループは、この不明な点を明らかにするために、ヒトと同じ後口動物に属しながら、神経堤細胞を持たない棘皮動物であるウニの幼生を用いて、消化管制御の仕組み、それも特に幽門の開閉機構に着目して研究を実施しました。ウニ幼生はほとんど透明であるため、消化管が体の外からでも容易に観察でき、その形成過程や機能を探る上でとても優れたモデル生物です。これまで、ウニやヒトデの幼生においても幽門付近に神経マーカーであるタンパク質SynaptotagminB (SynB)を発現している細胞の存在は報告されていましたが、その由来や機能に関してはいっさい解析されていませんでした。観察によれば、胃に入った食物が腸まで簡単に素通りすることはないため、胃腸間の食物輸送は幽門の開閉によって制御を受けていることが想定されました。また、神経堤細胞がないのにもかかわらず、消化管に神経様細胞が見られることから、ウニ幼生の幽門開閉制御機構の解明が、動物界における消化管制御機構の獲得と進化を論じる上で重要なターゲットになりうると判断しました。

研究内容と成果
まず、本研究グループは、幽門付近に存在する神経様細胞の位置と数を、幽門括約筋に発現するタンパク質、トロポニンを同時に染色することで正確に記載しました（図１）。特に、胃側に存在する神経様細胞が軸索のような構造を幽門括約筋に伸ばしている様子を明らかにしました。また、本研究ではウニの神経マーカーとして報告されている３つの遺伝子（zfhx1, delta, soxC）についても発現を確認しました。さらに、この神経様細胞がどの胚葉から分化しているかを明らかにするために、細胞系譜追跡の実験を行いました。その結果、内中胚葉由来であることがまず明らかとなり、その後、中胚葉由来である可能性を実験的に否定することで、内胚葉由来の神経様細胞であることを結論づけました。
次に、ヒトやマウスで幽門開口に必要な神経伝達物質である一酸化窒素に着目しました。まず、一酸化窒素発生剤である S-nitroso-N-acetyl-D,L-penicillamine (SNAP)で幼生を処理すると、平常時に閉じている幽門がほぼ100％開くことが明らかになりました。これは、ウニ幼生でも一酸化窒素が幽門開口を誘導していることを示しています。そして実際に、ヒトやマウスの幽門開口を制御する神経に発現している神経型一酸化窒素合成酵素（nNOS）が、ウニ幼生の幽門神経様細胞に発現していることが確認されました。
最後に、その nNOS 機能を翻訳阻害により失わせると、胃の内容物が腸に移行しにくくなることが明らかになりました。その結果、エサを与えていない幼生と同程度の成長段階で発生が停止してしまうことがわかりました。nNOS 阻
害幼生では、おそらく栄養吸収が十分に行われていないものと考えられ、この症状は nNOS ノックアウトマウスや、ヒト

2の一酸化窒素合成酵素の不全で見られる肥厚性幽門狭窄症と類似の症状でした。
以上の結果から、神経堤細胞を持たないウニ幼生では、内胚葉由来の神経様細胞が nNOS を発現し、そこから生じる一酸化窒素により、幽門の開口を制御していることが強く示唆されました。これにより、後口動物内の脊椎動物（脊索動物）と棘皮動物の共通祖先では、一酸化窒素を幽門の開口に利用していたことが推測されました。また、その制御に利用する神経（様）細胞は、もともと内胚葉由来であり、脊椎動物が進化する過程で神経堤細胞にその役割が移行したことが示唆されました。

今後の展開
本研究では、後口動物内の無脊椎動物で一酸化窒素を用いて幽門開口を制御している内胚葉由来の神経様細胞の存在を明らかにしました。しかし、脊椎動物では一酸化窒素を用いる神経細胞は、外胚葉性の神経堤細胞由来とされているため、ウニで見られた内胚葉由来のシステムが脊椎動物で完全に失われたのか、痕跡的に残っているのかを確認する必要があります。また、他の無脊椎動物に関しても消化管制御に寄与する神経系の詳細な細胞系譜追跡実験や機能解析をすることで、幽門開口のシステムが進化過程のどのタイミングでどのように獲得され、その後多様化していったのかをより正確に議論できるようになると考えられます。

用語解説
注１）

一酸化窒素（NO）
多くの動物種において、平滑筋の制御に機能している。合成酵素は、その発現場所と機能に応じて、神経型、内皮型、誘導型に分類される。

注２）

内胚葉
多細胞生物の体の中で主に消化管を形成する胚葉。

注３）

神経堤細胞
外胚葉において神経外胚葉と表皮の境界領域から生じる遊走性の細胞で、将来末梢神経や内臓神経、色素細胞等に分化する。

3

参考図

図１：ウニ幼生の幽門には神経様細胞が存在する。(A)ウニ幼生を左側から見た図。消化管が、食道・胃・腸の３区画に分かれている。(B)ウニ幼生の消化管付近の筋肉（水色）と神経（様）細胞（赤）。
拡大図で幽門括約筋の胃側（矢尻）と腸側に神経様細胞が存在する。(C)ウニ幼生とヒトの消化管の簡略図。幽門括約筋を水色で強調してある。赤；神経様細胞

図２：一酸化窒素は幽門開口をコントロールしている。(A)正常なウニ幼生は消化管にエサである珪藻を大量に取り込み（白矢尻）、消化・栄養吸収をして１４日目には後期６腕幼生になる。(B)神経型
一酸化窒素合成酵素の機能を阻害された幼生では、胃まではエサが入るが(黒矢尻)幽門開口がスムーズにいかないため、多くを取り込むことができない。そのため、消化や栄養吸収に不具合を生じ、エサを一切与えていない幼生と同程度にしか成長できない。
4

掲載論文【題 名】 Evolution of nitric oxide regulation of gut function(一酸化窒素による腸管制御の進化)【著者名】

Junko Yaguchi and Shunsuke Yaguchi【掲載誌】

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS)（米国科学アカデミー紀要）
DOI: 10.1073/pnas.1816973116

問合わせ先
谷口 俊介（やぐち しゅんすけ）
筑波大学 生命環境系 下田臨海実験センター 准教授〒415-0025 静岡県下田市五丁目１０−１

5

２０１９ 年 ３ 月１１日
報道関係者各位
国立大学法人 筑波大学

海洋の熱波による生物多様性の損失
研究成果のポイント
1. 国際共同研究により複数の熱波の影響を同一手法で評価し、その影響を定量化しました。
2. 熱波はサンゴや海草、海藻などの海洋生物に負の影響をもたらし、社会経済や政策決定にも影響を及ぼすことを示しました。
3. 太平洋、大西洋、インド洋は特に熱波に脆弱であることが明らかになりました。
4. 気候変動が深刻化とともに熱波の頻発が予測され、海洋生物への影響は生態系を変化させ、生態系サービスにも影響を及ぼすと予測されます。
国立大学法人筑波大学 下田臨海実験センター ベンジャミン ハーベイ助教は、７カ国 19 組織が参加する国際共同研究により、海洋における熱波が海の生態系に甚大な影響を及ぼすことを明らかにしました。
気候変動がこのまま進行し続けると、海洋生態系の激変が生じ、生態系サービスの低下が生じることが予想されます。
熱波は極端な高温状態が生じる現象で、陸上だけでなく海洋においてもしばしばみられます。近年、海洋の熱波の頻度は上昇し続けており、1987～2016 年の期間は 1925～1954 年の期間と比較して、熱波の期
間が 54%増加したとされています。その一方で、熱波が海洋生態系の及ぼす影響は未だに明らかになっていません。
研究グループは、幅広い海洋環境で調査を行うため、多数の研究組織からなるチームで統一した手法を用いて海洋の熱波の影響を評価しました。その結果、様々な海洋生物・生態系に対して熱波が負の影響をもたらし、生態系の重要種であるサンゴや海草、海藻に対しても大きな影響があることを見出しました。また、海域ごとの比較においては、太平洋、大西洋、インド洋の生態系がより海洋の熱波に対して脆弱である
ことが明らかとなりました。これは、この海域に多様な生物種が生息していること、水温による分布制限を受ける種が卓越していること、人間活動の影響が強いことなどに起因します。熱波の規模は様々ですが、その影響は多様な生物種に対して概ね、負の影響をもたらします。
近年、海洋の生態系は過剰な漁業活動や海洋酸性化、プラスチック汚染といった様々な問題に直面しています。それらと比較しても、熱波の影響は短期間で顕在化するとともに、生物の生息場の消失や種の絶滅、漁業の減退、食物網の変化など、極めて大きな変化をもたらします。さらに、人為起源の CO2 に起因する気候変動はこれからの数十年で、熱波の強化および頻発化に寄与すると考えられています。すなわ
ち、熱波によって海洋生態系の崩壊が生じるかもしれません。それらは、生態系サービスといった我々人類へ生態系から提供される利益を低下させることにもつながりかねません。
本研究は、電子ジャーナル「Nature Climate Change」に、 2019 年 3 月 5 日付けで先行公開されま
した。
研究の背景
熱波とは極端な高温状態が生じた環境を意味し、陸上だけでなく海洋においてもしばしば発生します。過去 30 年
(1987～2016)における熱波の頻度は 1925～1954 年の期間よりも 54%も増加したとされており、気候変動の影響が懸念されています。熱波は様々な生物種やそれらが作り出す生態系に劇的な変化をもたらすとされていますが、その影響に対する知見は多くありません。
1

研究内容と成果
筑波大学下田臨海実験センターを含む 7 カ国 19 組織からなる国際研究グループは、世界各地の熱波の規模や影響について、主に既存の学術報告を基に、合同で同一の手法を用いて定量的な調査検討を行いました。その結果、生物や生態系の変化だけでなく、社会経済や政策決定にまで熱波が大きな影響を及ぼす可能性があることを示しました。また、その影響を地域的に解析したところ、太平洋、大西洋、インド洋の生態系が、熱波に対してより脆弱であることも明らかとなりました。これは、種の多様性や、生息可能水温の限界点、その他の人間活動などの影響を受けた結果と考えられています。さらに、様々な生物の生息する異なる生態系で解析を行った際にも、熱波の影響は同様に負の影響をもたらすことが明らかとなりました。
近年の人間活動の活発化は、熱波の強化と頻発化を招くと考えられています。それによって、生物の大量斃死
や種構成の入れ替わり、生態系全体の変化などが懸念されます。この影響は短期間で起こり、かつ生態系を劇的に変化させるものです。海洋生態系は近年、過剰な漁業や海洋酸性化、プラスチック汚染といった様々な問題に直面していますが、熱波の影響の即時性と影響の大きさを考慮すると、大きな懸念事項になるといえるでしょう。陸上の熱波ではすでに、作物や森林、動物群集が根底から覆るほどの変化を見せると予測されていますが、海洋の熱波に関しても、海洋生態系の崩壊を引き起こす可能性があると言えます。

今後の展開
筑波大学下田臨海実験センターの研究グループは、今後とも、国際的な共同研究を通して、生態系の変化が引き起こされるメカニズムの解析や、熱波が人間社会に及ぼす影響の評価を明らかにする予定です。
参考図

図：1925～1954 年と比較した際の 1987～2016 年における年間の熱波の発生日数の増加
図は 1°四方ごとのデータを示す。（本研究論文の図を改変）。カラーバーは 1987-2016 年における熱波発生の増加日数を示し、濃い赤色ほど増加日数が多いことを示す。

参考文献
Hobday, A.J. et al., A hierarchical approach to defining marine heatwaves. Prog. Oceanogr., 141,227-238 (2016).
Oliver, E.C.J. et al., Longer and more frequent marine heatwaves over the past century. Nature

Communications,9, 1324 (2018).

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掲載論文
【題 名】 Marine heatwaves threaten global biodiversity and the provision of ecosystem services（海洋の熱波は世界の生物多様性と生態系サービスの提供の低下を引き起こす）【著者名】 Dan A. Smale1,2*, Thomas Wernberg2*, Eric C. J. Oliver3,4,5, Mads Thomsen6, Ben P.
Harvey7,8, Sandra C. Straub2, Michael T. Burrows9, Lisa V. Alexander10,11,12, Jessica A.
Benthuysen13, Markus G. Donat10,11,14, Ming Feng15, Alistair J. Hobday16, Neil J. Holbrook4,17,
Sarah E. Perkins-Kirkpatrick10,11, Hillary A. Scannell18, Alex Sen Gupta10,11, Ben Payne9,
Pippa J. Moore7,191.

Marine Biological Association of the United Kingdom, The Laboratory, Citadel Hill, Plymouth PL1 2PB, UK

2.

UWA Oceans Institute and School of Biological Sciences, The University of Western Australia, Crawley 6009 Western Australia, Australia

3.

Department of Oceanography, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, B3H 4R2, Canada

4.

Institute for Marine and Antarctic Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia

5.

Australian Research Council Centre of Excellence for Climate System Science, University of Tasmania, Hobart, Tasmania, Australia

6.

School of Biological Sciences, University of Canterbury, Private Bag 4800, Christchurch, New Zealand

7.

Institute of Biological, Environmental and Rural Sciences, Aberystwyth University, Aberystwyth SY23 3DA, UK

8.

Shimoda Marine Research Center, University of Tsukuba, 5-10-1 Shimoda, Shizuoka, 415-0025, Japan

9.

Department of Ecology, Scottish Association for Marine Science, Scottish Marine Institute, Oban, Argyll, PA37 1QA, Scotland, UK.

10.

Climate Change Research Centre, The University of New South Wales, Sydney, New South Wales, Australia

11.

Australian Research Council Centre of Excellence for Climate Extremes, The University of New South Wales, Sydney, New South Wales,
Australia

12.

Australian Research Council Centre of Excellence for Climate System Science, The University of New South Wales, Sydney, New South
Wales, Australia

13.

Australian Institute of Marine Science, Townsville, Queensland, Australia

14.

Barcelona Supercomputing Center, Barcelona, Spain

15.

CSIRO Oceans and Atmosphere, Perth, Western Australia, Australia

16.

CSIRO Oceans and Atmosphere, Hobart, Tasmania, 7000, Australia

17.

Australian Research Council Centre of Excellence for Climate Extremes, University of Tasmania, Hobart, Tasmania, Australia

18.

School of Oceanography, University of Washington, Seattle, WA, USA

19.

Centre for Marine Ecosystems Research, School of Natural Sciences, Edith Cowan University, Joondalup 6027 Western Australia, Australia【掲載誌】 Nature Climate Change
DOI:10.1038/s41558-019-0412-1

問合わせ先ハーベイ ベンジャミン
筑波大学 生命環境系 下田臨海実験センター 助教〒415-0025 静岡県下田市５－１０－１

3

発 行
筑波大学下田臨海実験センター〒415-0025 静岡県下田市５丁目 10-1
TEL : 0558-22-1317
FAX : 0558-22-0346

URL: http:// www.shimoda.tsukuba.ac.jp/
E-mail:jim@kurofune.shimoda.tsukuba.ac.jp（事務室）