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新・私の古生物誌（4）New Series of My Paleontological Notes(4)─アンモナイトの進化古生物学（その1）─
─Evolutional Paleontology of Ammonites─
医学博士

福田 芳生

M.Dr. YOSHIO FUKUDA

1．はじめにてくれます。このイカ・タコ類を動物学者は、頭足類と呼びます。それは英語のセファロポーダ
（セファロ＝頭、ポーダ＝古生代中頃、正確にはデボン紀中期（およそ4億年前）足）の邦訳です。そして、ハマグリやアワビなどの貝類と同にオウムガイ類からアンモナイト類が誕生しました。そして、様、軟体動物に属する無脊椎動物の大きなグループを構

大恐竜時代とも呼ばれる中生代、それもジュラ紀から白亜成しています。

紀にかけて、当時の海で大繁栄します。その莫大な量の遺骸が世界各地から続々と発見されています。
このアンモナイトは、現生のイカやタコ、オウムガイと同様、なぜ、軟体動物の一員イカ・タコを頭足類と言うのでしょうか。この仲間は奇妙なことに、目や脳、口のある頭部前方に腕（足）が生えていて、頭の後方に胴体があります（図1）。

頭足類の大きなメンバーとなっています。それは同じ頭足類の中でも、立派な殻を持つオウムガイ類と殻構造の上で、捕獲腕共通点が多いことから、その正体が明らかになったのです。
実際、生きている化石オウムガイが発見されるまで、アンモナイトは巻貝の一種と誤認されていたのですから。
皆さん御存知のアンモナイトという名称は、古代エジプト

図1 コウイカの身体を縦断して内臓器官を示す（A.ナエフによる）の羊の頭部を持った神様、アモン神に由来しています。殻の形が、このアモン神のグルグルと巻いた角に大変よく似てそれで、頭足類と呼ぶのです。殻の内部に胴体が入っているからという訳です。

いるのがオウムガイ（図2）やアンモナイトです。この胴体といさて、アンモナイトという名称から、殻の形をすぐに頭にうのは腹部のことです。その内部に、有対の鰓や心臓、思い浮かべることができても、その体の仕組みや古生態に消化器官、対になった腎臓、生殖器などの重要な内臓器ついて、正しく答えられる人は、少ないのではないでしょう官が収納されています。

か。世間では、アンモナイトを指して「あなたの頭は大部アンモナイト化していますね＝石頭という意味」という具合に、抽象化して用いることの方が多いと思います。
そこで、今回は謎に満ちたアンモナイトの誕生と、生存をかけて勝ち取った進化の跡を、現生のイカ・タコ、オウムガイなどの頭足類と比較しながら辿ってみましょう。現生の頭足類から得た情報は、絶滅したアンモナイトの身体や生活様式を復元する上で、大変貴重な資料となりますから。

2．頭足類はどんな動物か
皆さんはイカ・タコを食べたことが御有りでしょう。刺身にしたり、タコ焼きの具になったりして、私達の食卓を賑わし

図2 現生のオウムガイの縦断面（A.ナエフによる）

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と呼ばれる大型の分泌組織の塊があります。イカ・タコの3．頭足類の心臓・血液・感覚器鰓腺について、その微細構造と化学組成を調べたドイツ
頭足類の心臓は体心臓（一心室二心房からなり、本物の動物学者シップ博士のグループは、腺細胞の粗面小胞の心臓に相当する）の他に、各鰓の基部に鰓心臓があっ体の内部に大量の銅が蓄積しているのを認め、それらがて、鰓に静脈血を送り込みます。イカ・タコ類は鰓が2枚あタンパク質と結び付けられ、直接血リンパ中に放出されるるので、二鰓類と呼ぶことがあります。石灰質の厚い殻をことを突き止めました。その観察結果を踏まえて、鰓腺が持ったオウムガイ類は鰓（図3のa）が4枚あるので、四鰓類頭足類の主要な造血器官であると結論を下しました。

として他と区別されています。余談ですが、筆者の観察し無論、この銅は頭足類が独自に生産したものではありたオウムガイの鰓に線虫が寄生していて、驚いたことがあません。海水中に溶け込んでいる微量の銅を、鰓腺で濃ります（図3のb）。

縮したものです。
軟体部を伴った保存の良好なイカ・タコの化石が、ドイツやフランスのジュラ紀層からしばしば発見されています。
なかには、鰓の痕跡を止めているものさえあります。こういうのは例外ですが、かつて鰓の存在していた部分の母岩について、その元素組成を調べ、そこに銅の高いピークを認めた時、鰓腺があった可能性極めて大ということになります。
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次に感覚器について述べましょう。頭部にある一対の大きな眼、海水の出入りする漏斗の付根にある嗅検器、遊泳時の姿勢を制御する一対の平衡胞が頭足類の主要な感覚器ということになります。
まず眼は軟骨製の被膜に包まれ、全体に球形をしています。そして、角膜やレンズ、網膜があり、脊椎動物の眼と比較しても、少しも遜色がありません。ただ、オウムガイb

図3 オウムガイの鰓 aは鰓の一部、ガス交換に与る多数の襞が認められる。
bは鰓組織の基部に侵入した線虫、矢印は虫体断面を示す。の眼は角膜もレンズも存在せず、縦にスリットが入っているだけの、ひどく簡単なものです（図4）。
図4
オウムガイの眼と触手
aはピンホールカメラの様なオウムガイの眼、アンモナイトもオウムガイ型の眼を持っていたとする復元図があるが、あくまで想像の域を出ない。
bは触手を伸ばして餌を探す
オウムガイ、触手は鞘（さや）の中に収めることができる。

頭足類の血液中には、銅を含んだ呼吸色素タンパクの一種ヘモシアニンが溶け込んでいて、酸素と結合します。
脊椎動物のヘモグロビンの様に、血球中に存在することはありません。酸素と結び付いたへモシアニンは青色を帯びています。それで、血青素と呼ばれることがあります。血液aの流れに乗って、ゆっくりと身体の各部に運ばれます。それは、毛細血管を介することが無いので、開放血管系に属し、血液も血リンパという特別な呼称が与えられています。
このへモシアニンは、軟体動物の多くに見ることができます。その他、エビ・カニなどの甲殻類も呼吸は、専らへモシアニンに依存しています。
この様なへモシアニンは頭足類の場合、身体のどこで生成されるのでしょうか。頭足類の鰓の背側には、鰓腺18

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眼の窪みの底部に網膜があります。その様子は、ピンホー

粘膜襞を備えています。その表面に粘液を分泌して、獲ルカメラと言ってもよいでしょう。それで、オウムガイの眼をス物を捕えます。この細い腕は触手と呼ばれています。オウ

リット眼と呼ぶことがあります。

ムガイも、小魚やエビを好んで捕食します。

嗅検器ですが、これは海水中に溶存する化学物質の検出装置です。有害物質や獲物の匂いを嗅ぎ分けます。人間の鼻に例えることができます。
深海に生息するオウムガイ類は、嗅検器が発達していま

イカ類は腕が10本あるので十腕目、8本あるタコは八腕目と呼ぶことがあります。
さて、獲物はカラス・トンビと呼ばれる顎で切断され（図5）、おろし金の様な歯舌で細片にして、食道に送られます。

す。海中に設置したトラップの内部に、腐敗した魚や鶏肉を入れて置くと、新鮮な肉に比べて、集まってくるオウムガイの個体数が増加します。それは、強い匂いに誘引されたからでしょう。オウムガイの眼が未発達なのは、餌を探索する際、嗅検器に依存する度合いが高いからかもしれません。
袋状の平衡胞は精巧なもので、内部に線毛（感覚毛）を備えた物理的受容器が規則正しく並び、石灰質の微小な平衡砂があります。この平衡砂の動きを感覚毛が捕え、姿勢の変化を知ります。
ヤリイカの場合、平衡砂は数100ミクロン単位の大きさが

図5 現生のコウイカの顎 俗にカラス・トンビと呼ばれているもの。図の上方がカラス、下方がトンビに相当する。鋭く尖った顎先端部で獲物に大きな損傷を与える。

あり、水滴の様な形をしています。これなどは平衡石の部類に入れても、的はずれではないでしょう。イギリスの新生代の地層からは、ヤリイカ類の平衡石が多産します。これは微化石のカテゴリーに入ります。

イカ・タコの食道内側は、キチン質の薄い被膜で覆われています。それは歯舌が小型であるため、食物を粉末状に4．移動と捕食・体内の甲と殻できないのでしょう。それ故、食物片が食道の粘膜上皮を破壊する危険があります。その損傷を防ぐ目的で、キ移動は頭部下側（腹側）の外套膜が筒状に巻いた漏斗チン質の被膜を持つようになったのかもしれません。

より、飲み込んだ海水を勢いよく噴出する、いわゆるジェット一方、オウムガイはどうでしょうか。食道には全くキチン推進によっています。ところで、イカ刺しは外套膜の部分を質の保護膜がありません（図6）。その代わり、下顎先端縦に切断したものです。横方向に包丁を入れたのでは、筋には石灰質の鋭い鋸歯が並び、その奥に頑丈な9列の突線維に平行になるので、噛み切るのに苦労することになりま起を備えた歯舌があります（図7）。この歯舌はベルトコンす。リング揚げの固い理由がお分かりになりましたか？

ベヤーの様に、後方から押し出されるようにして、絶えずさて、足のある体前方に進む際は、漏斗を後方に向け、新しいものと交代します。

腹部のある体後方に向う時には、先の逆を行けばよい訳です。胴体を包む外套膜やひれも、移動時の補助装置として立派に機能しています。殻に包まれたオウムガイでは、ジェット推進が主力となっています。
食物は小魚やエビ・カニなどの甲殻類、貝類です。イカの仲間は、伸張した一対の捕獲腕表面の鈎や吸盤を用いて獲物を捕えます（図1）。オウムガイでは、腕が60本から90本近くあります（図4）。腕は大変細く、釣の餌に使用するゴカイの様な感じです。腕の内側に多数の横走する

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図6 オウムガイの食道断面を示す光学顕微鏡像 aは低倍率像で、食道上皮表面にキチン質の保護膜を認めることができない。bは内皮の一部拡大、粘液分泌細胞（矢印）は、PAS染色に陽性反応を示し、ムコ多糖類の存在を窺わせる。

オウムガイの場合、獲物は大形の顎と歯舌によって、

図7 現生のオウムガイの顎と歯舌 aはオウムガイの顎を開いて、口内の歯舌を示す。下顎内側に鋭い鋸歯が並ぶ。bは歯舌の拡大 cは歯舌のス
ケッチ dは上・下の顎を示す（c〜dはA.ナエフによる）粉末状にすることが可能です。それ故、食道の粘膜上皮は食物が通過する際、傷付けられることが無い訳で海底の忍者タコは、ホタテガイやエビが大好物です。ホす。それで、オウムガイではキチン質の保護膜が無くてもタテガイを見つけると、吸盤を備えた太い腕で貝を支え、平気なのでしょう。さらにオウムガイでは、食物の通過を貝柱の真上を狙って、殻に直径0.1ミリメートルから0.2ミリスムーズにするため、粘液を分泌していることも見逃せまメートルほどの小さな孔をあけます。

せん（図6のb）。

この小孔からチラミンと呼ばれる麻痺物質を貝柱に注入します。かくして、貝柱の緊張が解けて殻が開くと、たちまち内部の軟らかい肉を平らげてしまいます。甲殻類も同様な方法で仕留めます。
次に体内の甲と殻について説明しましょう。オウムガイの殻（図2,4,図8のｄ）
は連室細管の項で、紹介することにします。まず、十腕目のなかでもコウイカ（図8のa）は、舟形をした石灰質の甲を持っています。ヤリイカの仲間はキチン質の細い羽根ペン状の楯があります。スピルラは巻きの緩い螺旋状の殻が筒形の胴体末端にあります（図8のba〜c）。これらはいずれも外套膜内にあって、生涯露出することがありません。

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図8 殻を持 つ 頭 足 類の 仲 間
aはコウイカ 腹部（胴体）背側に隙間の多い石灰質の甲がある。b〜cはスピルラ（和名トグロコウイカ）
腹部末端に巻きの緩い殻を持つ。cはX線像で、矢印はスピルラ独 特の殻 、多数の気室に分かれている。dはオウムガイ 美しい火焔状の斑紋で飾られた殻を持つ。殻内に大形の気室がある。

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図10 コウイカの甲 aは現在の海岸で得たもの bは10万年前の化石種、房総半島北部の成田層から産出した。甲の前半部（左側）は失われている。cは北米サウスダコタ州の白亜紀後期の地層より得た。甲の大きさは40センチメートル近くある、写真下が甲の前方。

現生のコウイカの甲を細かく調べてみると、波型の垂直な石灰板と平らな石灰板が交互に重なり合って、構成されていることが分かります（図11）。この石灰層の間をゆっくりと水が通過します。
この構造はオウムガイやアンモナイトの隔壁襟と呼ばれる部分が、特別に発達したのではないかとする意見があります。この隔壁襟と連室細管のお陰で、アンモナイトやオウムガイ、スピルラでは独特の気室が形成されると言っても過八腕目のタコ類では、アオイガイの雌だけが体外に半月形の薄い殻を持ち（図9）、卵の保育室として機能します。

言ではないでしょう。隔壁襟や連室細管の構造と機能について、オウムガイの項で詳述します。

繁殖期を過ぎると、殻を捨て去ります。この殻は単なる卵の容れ物というにすぎません。アオイガイという名称は、殻の形が徳川家の葵の御紋に似ているからだとする説があります。

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図9 アオイガイ（別名タコブネ）の化石 薄手の殻が溶け去り、その鋳型が残されたもの。房総半島の中新世末（約500万年前）の地層より産出した。

さて、舟形をしたコウイカの甲は、しばしば海岸の波打ち際に転がっているので、御記憶の方も多いと思います（図10のa）。コウイカの甲の化石（図10のb〜c）は、既に1億8000万年ほど以前のジュラ紀初期の地層から発見されています。

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図11 コウイカの甲の微細構造 aは低倍率像で、甲は水平な石灰板と波形の垂直な石灰板の互層から成っていることが分かる。bは波形の垂直板の部分を拡大して示す。写真右側は水平板の一部。

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