博 士 （ 水 産 学） ジ ョ ン リ チ ャ ード バ ウ ア ー
学 位 論 文 題 名A Biological Study of Egg Masses
and Paralarvaeof the Squid Todarodes pacificus
（ス ルメイカの卵塊と幼生に関する生物学的研究）

学位論文内容の要旨

スルメイカ（Todaro
despロcificus)
は、日本列島周辺の沿岸から沖合いにかけて生息する半外洋性（nerito‑oceanlc）で単年生のアカイカ科イカ類（Ommastrephidae；以下、スルメイカ類と略す）である。スルメイカ類は、漁業資源として重要種であるにもかかわらず、その繁殖生態と初期生態にっいては、未だ不明な点が数多く残されている。例えば、このイカ類の雌が産出する卵塊の海洋中での存在、およびふ化幼生の初期餌料は、全く明らかにされていない。しかし、スルメイカ類の中でスルメイカは、沿岸域に沿って夏には北日本へと索餌回遊し、冬には南日本に向けて産卵回遊し、その漁業も発達しているため、生活史全般を通した生物・資源学的調査結果が蓄積されている。
また、北海道南部海域では、定置網漁業やイカ釣り漁業から、飼育実験のための生きた個体の入手が容易である。
そこで、本研究では、スルメイカが産卵する卵塊とふ化後の幼生の分布と生物学的特性の解明に焦点を絞り、飼育実験とフイールド調査によって、次のような項目について調べた。すなわち、 1） スルメイカが産出する卵塊のふ化までの性状とふ化幼生の行動と生残過程、2）再生産海域における幼生（paralarvae）
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の 分 布 特 性 と 海洋 環 境 と の 関連 、 3） ふ 化 後の 幼 生 の ロ 器（ 主にビ ー ク ） と 消化 器 官 系 の 発達 を明 らかに するこ とを目 的としたュ
最 初 に 、 ス ルメ イ カ の 産 出卵 塊に っいて 、1995年と1996年に
水 槽 内 で 産 卵 され た 3個 の 卵塊 の 観 察 に 基 づき 、 ふ 化 ま での 卵塊の性 状とふ 化後の 幼生の行動と生残過程を調べた。これには、
北海 道 南 部 の 定置 網 お よ び 釣り で採 集した 未熟な イカを 、当学部付 属 臼 尻 水 産実 験 所 の レ ース ウェ イ型ろ 過循環 水槽（ 容量15卜ン ） で 約 1‑20月 間 給 餌 飼 育し た。 その間 に、飼 育中の 雌は成熟し、交接（mating）して産卵に至ったュ
産出 された 卵塊は 、透明なゼリー状の球形を呈し、ほば中性の浮遊特性を示した。卵塊は外表層を包卵腺由．来のゼリーが覆い、その中 に輸卵 管腺由 来ゼリ ーが 一定間 隔で卵 を保っ てい た。3個の卵 塊 の 直 径 は、 80cm、 75cm
、 およ び40cmであり 、卵塊 内には
それぞ れ200，000、190，OOO、 および 21，000個 の卵が 含まれていた 、 い ず れ の卵 塊 も 、 ふ 化ま では その形 状を保 ってお り、ふ化 の 段 階 で ば らば ら に 崩 壊 した 。 CCD内 視 鏡観 察 か ら 、 産卵 か
らふ 化 ま で の 間、 卵 塊 表 面 の包 卵腺 ゼリー 膜が動 物プラ ンクト
ンの 侵 入 を 阻 止し て い る こ とが 観察 された 。また 、崩壊 した卵
塊内の 卵は、 その発 生途中で原生動物とバクテリアに・より全て白濁し て死亡 するこ とな・どから、卵塊表面ゼリーが食害生物の卵 塊 内 侵 入 を 阻 止 し て い る と 判 断 さ れ た 。 94年 の 2個 の 卵 塊は、水 温18 ‑19℃の 条件下で4−6日目にふ化した。ふ化幼生は、すぐ に 活 発 な 鉛直 方 向 の 移 動を 行い 、その 多くは 水面直 下で遊泳していた。幼生は、水槽内では約6‑7日間後に全て死亡したが、これ は 飢 餓 に よる も の と 思 われ る。 なお、 95年の 卵塊は 、産出

卵自体が親イカ由来のウィルスもしくはバクテリア感染をしており、発生途中でほば全卵が死亡していたが、正常発生卵塊と同様に約5日後に崩壊した。
次に、冬季のスルメイカの再生産海域の一部とされる薩南海域から四国太平洋側での幼生の分布特性にっいて調べた。解析に用 い た 標 本 は 、 1995年 と ． 1996年 の 2月 に 、 水 産 庁 北 海
道区水産研究所所属の調査船「北光丸Jに乗船して、ノルパックネットおよびボンゴネットで採集した幼生である。これらの標本は、種査定の後に、各採集点毎に個体数と各個体の外套長を計測し、海洋観測データと併せて、幼生の分布特性と海洋環境の関係の解析に用いた。
スルメイカ幼生の分布は黒潮フロントの位置と密接に関係しており、フロントの北側の沿岸水塊内で生まれたふ化幼生は、黒潮によってふ化後に北東方向に運ばれると推定された。これは沿岸で発生した幼生が、最初に黒潮フロン卜渦に取り込まれ、その後黒潮流に移流されると考えられた。また、スルメイカの幼生が多数採集された地点間でも、ふ化幼生が占める割合の高い採集点は、表面水温が18℃よりも高水温である傾向がみられた。さらに、幼生の採集個体数が多い地点においても、数回繰り返して実施したネッ卜採集間で幼生個体数のばらっきが大きかったことから、本種幼生はパッチ状に分布している可能性が強く示唆された。本調査海域の各採集点ごとの幼生の外套長組成は 、 0.8mmか ら14.6mmと幅 広いサ イズ分 布を示 してお り、冬季における調査海域周辺の産卵場と産卵期は、時空間的に分断しないで連続していると推定された。しかし、各採集点の外套長組成を水塊区分別に見ると、東シナ海を含めた九州南西海

域 に Imm前 後 のふ 化 直 後 の 幼生 の 出 現 が 特 に多 い こ と か ら、 この 海域 が 主 要 な 産卵 場 で あ ると 考え られた 。きら に、紀 伊水道
お よび 土 佐 湾 の 沿岸 海 域 で も一 部産 卵して いると 推定さ れた。
最 後に 、 ス ル メ イカ 類 の 初 期餌 料が 未だ不 明であ るため 、摂餌と 摂餌 後 の 消 化 に関 わ る ビ ーク と消 化器官 系のふ 化後の 幼生の発 達過 程 か ら 、 初期 餌 料 解 明の 糸口 を探っ た。そ の結果 、外套長 1..2mm未 満 のふ 化 後 4‑5日目 ま で の 幼 生 は、 上 顎 と 下 顎が 分
離 せず 融 合 し 、 開口 し て い ない こと が初め て明ら かとな った。
すなわち、ふ化後4‑5日までの幼生は摂餌、できないことを意味して いる 。 そ の 後 、外 套 長 1.2mmから 約3.3mmの範囲 の幼生 には、上・下顎の分離発達の過程で下顎に鋸刃状の細歯（minuteteeth）が 出 現 す る 。 この 細 歯 は 、 ふ化 後 2日 目 の 閉口 前 の 下 顎 に形 成され、外套長4.4mmま で に 消失 し 、 そ の 後 は成 体 と 同 じ 上・ 下のビー クと なる。 この口器の発達から、ふ化後開口した幼生は、下 顎の 細 歯 を 用 いて 餌 料 を 噛む ので はなく 、それ を咥（ くわ）
え てい る か 、 も しく は 腕 で 捕捉 した 甲殻類 などの 餌生物 の外殻
内 の柔 ら か い 組織 や 体 液 を吸 引 す る 可能 性 が 考 えら れ た 。
一方 、消 化器官 系の発 達では 、外 套長6.2‑8.
lmmの 間に、薄い膜 状の 胃 壁 か ら 成体 と 同 じ 筋肉 質へ と発達 する。 すなわ ち、このサイ ズ以 下のス ルメイカ幼生は、成体と同じように、ビークで砕破し た甲 殻類や 魚類の゛肉片を、筋肉質の胃中で消化する機能を持たないと推定できた。

学位論文審査の要旨
主査
副査
副査
副査

教 授

島崎健二
教 授
小 城春雄
助教授 桜 井泰憲
助教授 磯 田豊
学 位 論 文 題 名A Biological Study of Egg Ix/Iasses
and ParalarvaeoftheSquidTodarodespa
cificus（スルメイカの卵塊と幼生に関する生物学的研究）

スルメイカは、日本列島周辺に生息する半外洋性(nerito‑oceanic)で単年性のアカイカ科イカ類（スルメイカ類）である。このスルメイカ類は、漁業資源として重要種であるにもかかわらず、その繁殖と初期生態には不明な点が数多く残されている。例えぱ、スルメイカ類の雌が産出する卵塊の海洋中での存在、およびふ化幼生の初期餌料は、世界でも全く明らかにされていない。現在、世界でもスルメイカ類の長期飼育実験と人工授精によるふ化幼生の育成実験を実施しているのは、北大水産学部だけであり、申請者の研究の進展に国内外のイカ類研究者から期待が持たれていた。
本論文は、スルメイカが産卵する卵塊とふ化後の幼生の分布と生物学的特性の解明に焦点を絞り、飼育実験とフィールド言岡査によって、産出卵塊のふ化までの性状、ふ化幼生の行動と生残過程、再生産海域における幼生の分布特性と海洋環境との関連、およびふ化後の幼生のロ器（主にビーク）と消化器官系の発達などについて新知見を求めている。かかる内容の本論文の審査にあたり、審査委員が評価した結果の概要は次の通りである。
1995年と96年に当学部付属臼尻水産実験所の水槽で数ケ月飼育して産卵させたスルメイカの3個の卵塊の水槽内での挙動を観察し、卵塊のふ化までの詳細な性状を初めて明らかにした。例えば、卵塊外層を包卵腺由来ゼリーが覆い、食害生物の卵塊内侵入を阻止すること、その中に輸卵管腺由来ゼリーが卵を一定間隔で保つこと、卵塊はふ化までは崩壊せず、中性の浮遊特性を持っなどの新知見を得ている。また、ふ化幼生は、ふ化直後から活発な鉛直移動を行い、その多くは水 面 直 下 で 遊 泳 し 、 約 1週 間 以 内 に 飢 餓 の た め 全 て 死 亡 し た 。
次に 、95・96年2月のスルメイカの再生産海域の一部とされる薩南海域における幼生の分布・豊度と海洋環境の関係を調べている。解析に用いた標本は、水産庁北海道区水産研究所所属の調査船「北光丸」に、申請者が乗船して、ノルパックネツ卜とボンゴネットで採集された幼生であり、以下のような知見を得ている。黒潮フロントの内側の沿岸水域で産卵された卵塊と幼生は、輸送されて黒潮と沿岸水の混合水域に取り込まれ、その後の成長に伴って黒潮流に移流される可能性を明らかにした。また、ふ化幼生の出現する水域の表面水温は18℃より高温であるニと、幼生が／くッチ状に分布するニと、冬季の主要な産卵場は東シナ海を含む九州南西海域であり、一部紀伊水道と土佐湾などの沿岸水域でも産卵していることなどを推定している。
さらに、ふ化幼生の初期餌料が不明であるため、人工授精によるふ化幼生と再生産海域で採集した標本を用いて、口器と消化器官系の発達から初期餌料解明の糸口を 探っ てい る。そ の結 果、 外套 長1.2mm未満のふ化後4‑5日目までの幼生は、上顎と下顎が分離せず融合し、開口していないために摂餌できないことを初めて 明 ら か に し た 。 そ の後 、外 套長 1.2mmか ら約 3.3mmの 範囲の 幼生 には 細歯(minute teeth)が出 現し 、こ の細 歯は外 套長 4.4mmま でに 消失 し、その後は成体と同じ上下のビークとなる。また、胃壁は外套長6.2‑81mmの間に薄い膜から筋肉質に発達することなどから、幼生期には成体と同じように固いビークで砕破した甲殻類や魚類の肉片を摂餌できず、同時に筋肉質の胃中で消化する機能を持たないと推定している。これらのことから、幼生期においては、ふ化直後には摂餌できず、体表からのアミノ酸類の取り込みを今後精査する必要があること、例え開口しても細歯しか持たないために成体とは異なった有機懸だく物や動物プランクトンの体内組織などを最初の餌とする可能性を指摘している。これらの新 知 見 は 、 今 後 の 初 期餌 料の 探索 の新た な手 がか りと なるも ので ある 。
以上のように、本研究はスルメイカ類の再生産過程とふ化後の幼生の初期生態について、スルメイカの卵塊の性状と幼生の初期生態に関して多くの新知見を得ており、今後のスルメイカ類の研究の発展に大きく寄与するものであり、国際的にも高く評価される研究と位置づけられる。審査委員は、本論文が博士（水産学）の学位請求論文として相当の業績であると認定した。