藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 71: 93–102, July 10, 2023

単細胞紅藻の有性生殖過程の発見が促進する
植物進化研究と微細藻類の産業利用

ミニ
レビュー

廣岡 俊亮 1 ＊・宮城島 進也 1,2 ＊
12

国立遺伝学研究所遺伝形質研究系（〒 411-8540 静岡県三島市谷田 1111）
総合研究大学院大学遺伝学コース（〒 411-8540 静岡県三島市谷田 1111）

Shunsuke Hirooka1＊ and Shin-ya Miyagishima1,2＊: Sexual life cycle of the unicellular red alga Galdieria
for elucidating algal and plant evolution and industrial use of microalgae. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 71:
93–102, July 10, 2023
Sexual reproduction has not been observed in unicellular red algae including Cyanidiophyceae, an earlybranching group in Archaeplastida. Galdieria, which belongs to Cyanidiophyceae, is expected to be an
emerging model system for basic and applied research, because of its evolutionary position and highbiomass productivity. However, the cells of Galdieria are surrounded by a rigid cell wall, which prevents
the introduction of foreign DNA and thus genetic modification. The difficulty in developing genetic
tools in Galdieria and the lack of information on the sexual life cycle of Cyanidiophyceae have limited
the use of these microalgae for basic and applied research. We have discovered that the known cellwalled form of Galdieria is a diploid that generates a cell wall-less haploid. In addition, the newly foundhaploids undergo isogamous mating and endoreduplication, generating heterozygous and homozygous
diploids, respectively. The use of cell wall-less haploids has enabled the acquisition of chromosomelevel assembly information and development of genetic modification tools in Galdieria. These toolkits
facilitate the elucidation of the algal and plant evolution and the industrial use of microalgae. Here,
we introduce the importance of Cyanidiophyceae in basic research and their potential for industrial
applications, in line with our recent paper (Hirooka et al. 2022).
Key Index Words: actin, Galdieria, homeotic genes, industrial applications, sexual reproduction1

Department of Gene Function and Phenomics, National Institute of Genetics, Shizuoka 411-8540, Japan
Department of Genetics, Graduate University for Advanced Studies (SOKENDAI), Shizuoka 411-8540, Japan2

＊

Authors for correspondence: s hirooka@nig.ac.jp (Shunsuke Hirooka), smiyagis@nig.ac.jp (Shin-ya
Miyagishima)

はじめにな形質を集積した生物を作出することで人類の生活を支えて藻類は地球上の様々な環境に適応し，一次生産者として生きた。しかしながら，紅藻の基部で分岐したイデユコゴメ類

前に酸素発生型光合成を行う最初の藻類であるシアノバクテ

シノデルマ藻といった起源の古い藻類では，未だに有性生殖く変えた。その後，約 17 億年前にはシアノバクテリアが真et al. 2020），アーケプラスチダにおける有性生殖を伴う生活態系の構築と維持に重要な役割を果たしている。約 27 億年

リアが出現し，地球の酸素濃度を上昇させ，その環境を大き
核生物に細胞内共生することで，アーケプラスチダの祖先にあたる真核藻類が誕生し，現在までに紅藻，灰色藻，緑色植を含む単細胞紅藻，灰色藻，緑色植物の基部で分岐したプラ過程が見つかっておらず（図 1A，Umen & Coelho 2019，Li
環の理解は不十分である。

また，藻類は陸上植物に比べて高い CO2 固定能を有し，増物（緑藻，陸上植物）の 3 つのグループを擁する巨大系統群

殖が速いため，新たなグリーン産業の素材としての利用が検生成立後の比較的初期に他の藻類と分岐し，真核生物の歴史

は捕食者や競合者のコンタミネーションが問題となり，スピ展させたことが化石研究から明らかになっている（Butterfieldど）で優占増殖することのできる限られた種でしか成功してを形成し，それらが融合することで新たな遺伝子組成の個体

合わせ育種による品種改良も行えない。大量培養が可能な藻となっている（図 1A）。諸説はあるものの，紅藻は細胞内共において早い段階で多細胞化し，有性生殖を伴う生活環を発2000）。有性生殖は減数分裂を介して遺伝的に多様な配偶子を作る仕組みで，真核生物の多様化に貢献したと考えられている。この仕組みは，古くから生物の育種に利用され，有用討されている（Chisti 2007）。しかしながら，藻類の大量培養

ルリナ，クロレラなどの特殊な環境（アルカリ，高塩濃度ないないうえ，これらの藻類では安定的な遺伝的改変や，掛け類であっても光合成のみに頼った培養では到達細胞密度が低

く，藻体の回収コストが高くなることなどの問題により，そ94

廣岡・宮城島

灰色藻

緑色植物
陸上植物

維
管
束
植
物

灰
色
藻
綱

イ
デ
ユ
コ
ゴ
チ
メ
ノ
綱
リ
モ
綱
ロ
デ
ラ
綱
ベ
ニ
ミ
ド
ロ
オ
綱
オ
イ
シ
ソ
ウ
ウ
シ
綱
ケ
ノ
リ
綱
真
正
紅
藻
綱

緑藻

コ
ケ
植
物

紅藻

プ
ラ
シ
ノ
デ
ル
マ
緑
藻
藻
綱
植
物
門
車
軸
藻
綱

A

有性生殖
単細胞
多細胞

phycoerythrin

centrosome
chlorophyll b
シアノバクテリアの細胞内共生による葉緑体の獲得

MIKC-MADS

gain/presence

phycobilisome
BELL/KNOX

loss/absence
MEF2-MADS

B

従来知られていた形態（2 倍体）

新たに見つかった形態（1 倍体）

D
2 倍体

1 倍体

motilegrowth

growth

5 μm

C
母細胞壁

細胞膜

hatching

division

division
娘細胞壁

detachingdivision

division

1 μm

図 1．イデユコゴメ類に属するガルデリアの進化的位置づけと，その細胞形態，増殖様式．
（A）アーケプラスチダの系統関係．紅藻（Yoon et al.
2006，Muñoz-Gómez et al. 2017）と緑色植物（Li et al. 2020）のトポロジーは，これまでの研究に基づく．紅藻と灰色藻の分岐順序はまだ不明
瞭であるが，大規模なゲノムデータに基づく最近の研究では，紅藻がアーケプラスチダの中で最も初期に分岐したとされている（One Thousand
Plant Transcriptomes Initiative 2019）．系統樹には，それぞれのグループが単細胞生物か多細胞生物か，有性生殖が観察されているかが示されている．青い四角はこれまでの研究，赤い四角は本研究によるもの．また，幾つかの形質や遺伝子の獲得と喪失が示されている．
（B）ガルデリアの 2 倍体（元株）と 1 倍体それぞれの細胞の光学顕微鏡像．矢印は母細胞壁，矢尻はオタマジャクシ様細胞をそれぞれ示している．
（C）2 倍体（元株）と 1 倍体それぞれの細胞の電子顕微鏡像．
（D）2 倍体と 1 倍体それぞれの増殖様式．Hirooka et al. (2022) より引用・改変した．

単細胞紅藻ガルデリアの有性生殖過程の発見の生産コストは高く，利用形態は高価な機能性食品，化粧品

原料などに限られている（Ullmann & Grimm 2021）
。今後の

95

低 pH，高 CO2，高金属，高塩濃度などのストレスに対しての耐性が最も高いことが知られている（Seckbach 2010）。また，

藻類産業の発展はこれらの諸問題を解決できる新たな藻類のガルデリアは光合成による独立栄養培養での増殖に加え，イ

我々はイデユコゴメ類に属するガルデリアの研究開発を行

ル類を取り込み，光合成に頼ることなく暗所下での従属栄養開発にかかっていると言える。

う過程で，これまで単細胞紅藻では見つかっていなかった有性生殖過程を発見した。さらに，この発見が基となり，ガル

デリアの高精度ゲノム解読，トランスクリプトーム情報の整

デユコゴメ類の中で唯一，細胞外の多種多様な糖・糖アルコー
培養による増殖が可能である（Barbier et al. 2005）。これらの特徴から，環境ストレスへの適応機構，光合成の進化，栄養様式の切換え機構（独立栄養と従属栄養など）などの研究に備，遺伝的改変技術の開発が進み，ガルデリアをモデル研究用いられてきた。さらに，ファーメンターを使った従属栄養近発表した論文（Hirooka et al. 2022）の内容に沿って，イデとができることや（Schmidt et al. 2005），他生物の混入リス

可能性を紹介する。

産が期待できることから（Hirooka et al. 2020），タンパク質系として利用するための基盤が整った。本稿では著者らが最ユコゴメ類の基礎研究における重要性と今後の産業利用への温泉藻イデユコゴメ（出湯小米）類とは培養によって細胞を高密度（100 g 乾燥重量 /L）に増やすこ

クの低い酸性条件での培養が可能であり，開放培養による生原料，色素原料，汚水処理，レアメタルの回収といった様々な用途での産業利用に向けた研究が世界中で行われている

イデユコゴメ類（綱，Cyanidiophyceae）は世界各地の高（Čížková et al. 2019，Lang et al. 2020）。しかしながら，ガル

細胞紅藻の一群で，他の紅藻が有するフィコエリスリン（赤理的な破砕が必要になること，遺伝的改変ができないなどの

温強酸性（pH 0.05–5.0，<56 °C）の温泉で優占増殖する単色の光合成色素）を進化の過程で失ったため，青緑色をしてデリアは厚く強固な細胞壁を持ち，細胞内容物の抽出には物技術的制約があり，基礎研究，産業利用に向けた研究の双方いる（図 1A，B）。イデユコゴメ類は紅藻の中でも，進化のにおいて，そのポテンシャルを最大限に活かしきれていない。

al. 2004），現存の各種は，細胞壁が無く 2 分裂で増えるシゾ

単細胞紅藻ガルデリアの有性生殖過程の発見

形成により増えるシアニディオコッカス（Cyanidiococcus）と載されて以来，強固な細胞壁を持ち，4–32 個の内生胞子を形

内生胞子形成により増えるガルデリア（Galdieria）の 4 属にはガルデリアの培養条件を検討する過程で，通常よりも低い

初期（約 14 億年前）に分岐したと考えられており（Yoon etン（Cyanidioschyzon），強固な細胞壁を持ち 4 つの内生胞子シアニジウム（Cyanidium），強固な細胞壁を持ち 4–32 個の分類されている（Miyagishima & Tanaka 2021）。これらの種は全て無性生殖によってのみ増殖するとされ，有性生殖過程

ガルデリアは 1899 年にイタリアの研究者によって初めて記成し増殖する無性生殖のみが知られていた（図 1B–D）。我々
pH1.0 での培養時に（通常は pH2.0），これまで報告されていないオタマジャクシ様の細胞が生じることを偶然にも発見しは見つかっていなかった。イデユコゴメ類の中でも，シゾンた（図 1B）。そこで，オタマジャクシ様細胞を顕微鏡下で単させられることなどから，オルガネラ分裂や細胞増殖機構のン株（N1，N2，N3，N4 と N5）を得ることができた。新た

態学的な特徴から，真核藻類として初めて全ゲノム情報が解（図 1C），乾燥後再膨潤することで，細胞内容物が容易に抽出のゲノム解析も進み，真核生物の中では比較的小さいゲノム

味深いことに，オタマジャクシ様細胞は運動能を有しており，はその細胞構造の単純さ，明暗周期によって細胞周期を同調研究に使われてきた（Kuroiwa 2010）。その進化的および生読され（Matsuzaki et al. 2004），その後他のイデユコゴメ類（8.8 〜 17.8 Mb），少数の遺伝子（約 4,800 〜 7,800 個）を持つ系統群であることが明らかになっている（Matsuzaki et al.

離したところ（大沼亮博士による），無性的に増殖し，クローに得られた細胞は電子顕微鏡による観察から細胞壁を持たずされることが明らかになった（Hirooka et al. 2022）。また興進行方向とは逆側に突起を伸ばし，底面を這うように動き回る。その後，突起を引っ込めて動きを止めると，細胞が徐々2004，Schönknecht et al. 2013，Rossoni et al. 2019，Liu et al.

に大きくなり，分裂を数回繰り返した後にオタマジャクシ様のゲノムには細菌，古細菌から水平伝播によって獲得された

ことが明らかになった（図 1D）。真核藻類においては，生活（Schönknecht et al. 2013，Rossoni et al. 2019），真核生物のほど異なる形態を示す種も存在する。そこで我々はそれぞれ割を果たしうることが明らかになった。さらに興味深いこと

フローサイトメーターによって蛍光輝度の定量を行うことで，わる遺伝子がコードされていることが明らかになり，有性生

たない細胞が 1 倍体であることを明らかにした（Hirooka et

2020，Hirooka et al. 2022，Cho et al. 2023）。また，これらと考えられる環境適応に関わる遺伝子が多数見つかっており
環境適応進化に水平伝播による新規遺伝子の獲得が大きな役に，イデユコゴメ類のゲノムには減数分裂や配偶子融合に関殖の存在が予期された（Umen & Coelho 2019）。

ガルデリアは，シゾンを含むその他の属とは 10 億年以上も前に分岐したと考えられており，イデユコゴメ類の中でも細胞が細胞の周りを取り囲む細胞外マトリクスから出てくる
環世代（2 倍体と 1 倍体）の違いで，別種として記載されるの細胞の核 DNA を核酸染色剤（SYTOX Green）で染色し，細胞壁を持つ細胞が 2 倍体で，新たに発見された細胞壁を持
al. 2022）。さらに，後述の高精度ゲノム情報を基に，SNPs/

indels（一塩基多型 / 挿入欠失）解析を行うことで，元株がヘテロ 2 倍体であること，減数分裂時に組換えが起こっている96

廣岡・宮城島ことをゲノムレベルで確認した（Hirooka et al. 2022）。これにより，単細胞紅藻において初めて有性生殖過程（減数分裂による 2 倍体から 1 倍体の発生）の存在を示すことができた。

実験室環境で有性生殖を伴う生活環を再現する

上述のように細胞壁を持つ 2 倍体から，減数分裂を介して細胞壁を持たない 1 倍体が生じることが明らかになった。続

いて，接合を介して 1 倍体から 2 倍体を生じさせることがで

ガルデリアのモデル生物化に向けて—高精度ゲノム情報の整備と遺伝的改変技術の開発—

きれば，ガルデリアの有性生殖を伴う生活環を実験室環境で読されているものの，2 倍体を用いての解析のため，T2Tの，接合による 2 倍体は全く得られなかった。しかしながら，かった。我々はガルデリアの分子遺伝学的解析を行うための得ることができた。ホモ 2 倍体はアリル間の塩基配列の違い

これまでに，数株のガルデリアにおいてゲノム情報が解（telomere-to-telomere）の高精度ゲノム情報は得られていな基盤整備として，1 倍体の高精度ゲノム解読を目指した。細

胞壁を持たない 1 倍体（N1 株）から抽出した DNA を用いて，ロングリード配列（Pacbio sequel II）を取得し，Canu v2.0再現できたことになる。そこで，他生物における有性生殖の誘導条件を参考にし，様々な条件での接合実験を試したもの

その過程で核内倍加によって自己 2 倍体化したホモ 2 倍体をが無いため，元の 1 倍体との比較解析が行いやすいという利点がある。そのため，1 倍体を効率よく自己 2 倍体化させる
方法を模索し，1 mM の酢酸を含むプレート培地に細胞を撒（Koren et al. 2017）でのアセンブルを行った。ガルデリアのくことで，一定の割合でホモ 2 倍体が得られるようになった。

のため，T2T のゲノム情報が容易に得られると考えていたが，化効率を調べることや，2 倍体の作製が可能になった（Hirooka

ゲノムサイズは小さく，新たに単離した 1 倍体を使った解析

実際はゲノムの反復配列（segmental duplication）に起因したコンティグの分断が所々で起きていた。そこで，分断されこの方法を使うことで，後述のように遺伝的改変株の 2 倍体
et al. 2022）。

我々は接合による 2 倍体が得られない理由が接合効率の低た領域をマニュアルでつなぎ合わせ，ロングリードとショーさに起因するものだと考え，遺伝的改変に使用できる薬剤マー

T2T のゲノム配列（17.8 Mb，80 コンティグ）を得ることが栄養要求性を組み合わせた選抜系を考案した（図 2F）。まず，トリードでのポリッシュ（エラーの修正）を行い，最終的にできた。予測された遺伝子数（タンパク質コード）は 7,832

個で，シゾン（16.5 Mb，4,775 タンパク質コード遺伝子）と比較して遺伝子密度が高いことが明らかになった。

カーが 1 つしかないガルデリアでも利用可能な，薬剤耐性と1 倍体（N1 株）の URA1 locus（ウラシル合成に関与する遺伝子）を緑色蛍光タンパク質 mVenus とブラストサイジン耐性遺伝子（BSD）の発現カセットに置き換えた URA1 破壊株

遺伝的改変技術は遺伝子の機能解析や，生物に新たな形質（ΔURA1）を作製した（図 2F）。野生株はウラシル非要求性

はその開発が遅れている。近年，ゲノム編集技術の発展によ

シル要求性かつ，ブラストサイジン耐性を示す（図 2G）。野

えつつあるが（Faktorová et al. 2020），外来遺伝子の安定的つ，ブラストサイジン耐性を示すヘテロ 2 倍体が生じ，ブラを付与させることができる有用な手法であるが，真核藻類でり，真核藻類においても遺伝子破壊株の作製が可能な種が増な発現は未だに限られた種でしか上手くいっていない。イデかつ，ブラストサイジン感受性である一方で，ΔURA1 はウラ
生株と ΔURA1 が接合した場合にのみ，ウラシル非要求性か

ストサイジン含有培地（ウラシルは含まない）で選抜するこ

ユコゴメ類の一種であるシゾンは細胞壁を持たないため，簡とができるはずである。この手法を使うことで，ついに接合

al. 2008，Fujiwara & Ohnuma 2017），相同組換えによる染色これにより，ガルデリアは 2 つの異なる接合型（タイプ 1：

うことができる（Miyagishima & Tanaka 2021）。我々は細胞でのみ接合することが明らかになった（図 2H，I）。

様の遺伝的改変法を確立することに成功した（図 2A–E）。しとができるようになったが，これらの効率はまだ低いため，ン耐性遺伝子）は 1 つしかなく，ゲノム上の複数箇所の編集

さらに，N1 株とは異なる接合型（N2，N4 または N5 株）の由来チミジンキナーゼ）を利用した薬剤マーカーのリサイク

カニズムなどの解析が可能になると考えられる。また，我々ノムに組み込んだ配列を後から除去できることから，ゲノム

件でもガルデリアの 2 倍体は観察されたが 1 倍体は観察され便かつ安価な PEG 法による遺伝子導入が可能で（Ohnuma et

体任意箇所の編集，外来遺伝子の安定的発現などを容易に行

壁を持たないガルデリア 1 倍体を用いることで，シゾンと同かしながら，現状使用できる薬剤マーカー（ブラストサイジが行えないため，自殺遺伝子 HSVtk（単純ヘルペスウイルスル系を開発した（Hirooka et al. 2022）。この系では，一度ゲ

上の複数箇所の編集に加え，カルタヘナ法の対象とならない

によって生じたヘテロ 2 倍体を得ることができた（図 2H–J）。
N1，N3；タイプ 2：N2，N4，N5）を有し，異なる接合型間
以上のように，実験室環境でガルデリアの生活環を回すこ

減数分裂誘導条件，接合条件の最適化を進める必要がある。

高精度ゲノム情報を整備し比較することで，性決定領域・メが行った各季節および各時間帯のフィールド調査ではどの条なかったことから，ガルデリアは生活環の大半を 2 倍体で過セルフクローニング（外来配列を一切組み込まない遺伝的改ごし，ある特殊な時にだけ 1 倍体が出てきて接合を行うと考て細胞を高密度に増やすことが可能なため，組換えタンパクるガルデリアの生活環の理解が進むことを期待したい。

変）が可能である。さらに，ガルデリアは従属栄養培養によっ質の生産，代謝系の導入または強化による有用物質の生産などといった高度な産業利用への展開も見えてきた。

えられる。今後のフィールド研究によって自然環境中におけ

97

pEF1α

mTP

mVenusWT(N1 株 )F

tUBQ

tTUBB pAPCC
BSD

WT (N1~N5)

FI

6.0
5.0
4.0
3.0
2.5
2.0
(kb)

100

WT

mVenus/ 葉緑体

FI/RI

T

0

E

D

C
W

V

m

TP

H
V

m

TP

T
W m

m

−

+

+

−

+

+

WT

ΔURA1

ΔURA1 (N1 由来 ) との交配
N1

N2

N3

N4

N5

37
25
(kDa)

mTP-mVenus

J

I
接合効率 (%)

BS (μg/ml）

mTPWT mVenus−

ウラシルなし BS あり培地でヘテロ接合型 2 倍体を選抜

ウラシル非要求性
BS 感受性RI

B−

ヘテロ 2 倍体

URA1

ブラストサイジン (BS) を含む培地で組換え体を選抜

mTP-mVenus

接合mVenus BSD

RI

g7632.t1

ウラシル非要求性
BS 耐性

URA1

g7631.t1

FIG

ウラシル要求性BS 耐性

BS(100 μg/ml)A

ウラシル(0.5 mg/ml)

単細胞紅藻ガルデリアの有性生殖過程の発見

3E-3

ΔURA1 (N1 由来 ) との交配
N2

N4

N5

2E-3
1E-3

5 μm

0

N1

N2

N3

N4

N5

ΔURA1 (N1 由来 ) との交配

5 μm

図 2．ガルデリア 1 倍体を用いた遺伝的改変と，それを利用した接合実験．
（A）ミトコンドリア移行シグナルを N 末に付加した緑色蛍光タンパ
ク質 mVenus（mTP-mVenus）とブラストサイジン耐性遺伝子（BSD）の発現カセットを遺伝子間領域（IG1; g7632 と g7631 の間）と相同な配列（ぞれぞれ 1kb）で挟んだ直鎖 DNA を構築し，PEG 法により 1 倍体（N1 株）に導入した．
（B）遺伝的改変株（mTP-mVenus）をブラストサイジン（BS）含有培地で選抜し，最終的に限界希釈によりクローン株を取得した．
（C）遺伝的改変株において，DNA 断片が目的の位置に挿入されていることを PCR で確認した．野生株（WT）はコントロールとして使用した．
（D および E）抗 GFP 抗体を用いたイムノブロッティング（D），および蛍光顕微鏡観察（E）により mTP-mVenus タンパク質の発現とミトコンドリアへの局在を確認した．緑は mVenus の蛍光，
赤は葉緑体の自家蛍光．
WT はコントロールとして使用した．
（F）薬剤耐性と栄養要求性を組み合わせた接合によって生じる 2 倍体の選抜系．ΔURA1（BS 耐性）と WT（1倍体クローン；N1，N2，N3，N4 と N5）を交配し，BSD 遺伝子（ΔURA1 由来）と URA1 遺伝子（WT 由来）の両方を持つヘテロ 2 倍体をウラシルなし，BS あり培地で選抜する．
（G）WT と ΔURA1 をウラシルおよび BS の存在下または非存在下のそれぞれの条件で培養した．
（H）
ΔURA1（N1 由来）と WT（1 倍体クローン；N1，N2，N3，N4 と N5）を交配し，BS 含有プレート培地に播種し，ヘテロ 2 倍体を選抜した．
（I）
ΔURA1 と WT のそれぞれの組み合わせの接合効率．データは 3 回の独立した実験結果の平均値，エラーバーは標準偏差を示す．
（J）掛け合わ
せによって生じたコロニー由来の細胞の光学顕微鏡像．Hirooka et al. (2022) より引用・改変した．

2 倍体と 1 倍体の異なる形質を生じさせる遺伝子群

ガルデリアは，比較的少数の遺伝子群（7,832 個）により，細胞壁を持つ 2 倍体と細胞壁を持たず運動能を有する 1 倍体

各遺伝子の発現量（TPM）の算出，2 倍体と 1 倍体間での発現変動遺伝子の検出を行った（図 3A）。

転写因子はゲノム上の特定の塩基配列に結合し，遺伝子を行き来する生活環を呈している。生活環世代の切換えや，の発現を誘導，または抑制することで，様々な生命現象を制らきによるものなのかを明らかにするために，ゲノム・トラ

が大きく異なる転写因子の中には，植物などにおいて形態形

遺伝子に対して Blast2GO（Götz et al. 2008）を用いて機能的

ク遺伝子の BELL/KNOX や MADS-box が含まれていた（図分泌タンパク質（357 個），糖転移酵素（103 個）を，それぞ遺 伝 子 が 2 個（KNOX-Red1 と KNOX-Red2 遺 伝 子 ），MEF2

世代間で異なる細胞形態，運動能はどのような遺伝子のはた

ンスクリプトーム情報の整備を行った。まず，ガルデリアのアノテーションを付加し，これに加えて転写因子（161 個），
れ PlantTFDB v5.0（Tian et al. 2019），SignalP 5.0（Almagro

御している。興味深いことに，ガルデリアの世代間で発現量

成，器官形成，細胞分化に重要な役割を果たすホメオティッ

3B）。ガルデリアのゲノムには BELL 遺伝子が 1 個，KNOX

型 MADS-box 遺伝子が 1 個コードされており（Sharma et al.

Armenteros et al. 2019），dbCAN2（Zhang et al. 2018）によっ

2013，Joo et al. 2018），そのうち，BELL と KNOX-Red1 は 1と 1 倍体（N1 と N2 株）のトランスクリプトーム解析を行い，とが明らかになった（図 3B）。BELL/KNOX 遺伝子はアーケて推定した。また，
2 倍体（N1 と N2 それぞれのホモ 2 倍体株）

倍体特異的に，MADS-box は 2 倍体特異的に発現しているこ

98

廣岡・宮城島ΔBELL

ΔKNOX1

ΔMADS

169

5 μm

WT

ΔBELL

ΔKNOX1ΔMADS

2 4 6 8 10 12 14
Averege log2CPM

log2FC (2 倍体 /1 倍体 )879
13class III10
peroxidase
8 MADS-box
6
4
FAS1
2
0
-2 KNOX1-4-6-8 BELL-related
-10
14
34
9

倍
体
倍
体

G

2

B

H

I

2 倍体

i

ACT1
ACT2
ACT3
ACT4
ACTL1
ACTL2
ACTL3

2 倍体 1 倍体
0

40

ACTL5

0

30

ns

ns

0.4
0.2
0

J

K

1 倍体

ACTL4

サイトカラシン B (μg/ml)

0

176

ns

0.6

ホモ 2 倍体のコロニー形成率 (%)

F

2 倍体

0.8

ホモ 2 倍体のコロニー形成率 (%)

E

1.0

WT

ΔBELL ΔKNOX1 ΔMADSWTΔBELL ΔKNOX1 ΔMADS

0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0

0.2

0.1

0

2
4
1
3
WT ACT ACT ACT ACT MYO
Δ
Δ
Δ
Δ
Δ

60

90

120 秒

WT

-2

D

1 倍体
WT

10 / DEG
non-DEG
8
6
4
2
0
-2
-4
-6
-8
-10 (7,832)

1

log2FC (2 倍体 /1 倍体 )C

1 倍体の比増殖速度 (d-1)

A

MYO

L

Light
Glucose
WT
ΔCHLD
ΔPSY

分

+
−

糖

+
+

素

酵

移

転

−
+

ΔACT2

ク

パ

ン

タ

泌

質

(103)

2000
1000

5 μm

M

0.8
0.7

N
Chlorophyll a

0.6

WT
ΔCHLD
ΔPSY
ΔCHLD ΔPSY

Carotenoids

0.5
0.4

WT
ΔCHLD

Phycocyanin

0.3
0.2

350

a
yll yll in eph oph phyt otenonth lor eo car
Xa Ch Ph β-

Chlorophyll a

ΔPSY

0.1
ΔCHLD
ΔPSY

5 μm

0

吸光度 (a.u.)

転

子

因

写

(357)

TPM

3000
(161)

450

550
波長 (nm)

650

750

ΔCHLD
ΔPSY

図 3．遺伝的改変を用いたガルデリアの表現型解析．
（A）ガルデリアの 2 倍体（N1 のホモ 2 倍体株）と 1 倍体（N1）間の比較トランスクリプトー
ム解析（edgeR）の MA プロット．7,832 個の核コード遺伝子のうち，169 遺伝子が 2 倍体特異的に，176 遺伝子が 1 倍体特異的に発現上昇していた．発現変動遺伝子（DEGs）は FDR < 0.01，log CPM > 2，|log FC| > 2 の条件を満たすものとした．
（B）（A）のグラフから転写因子，分泌タンパク質，および糖転移酵素をコードする遺伝子群をそれぞれ抽出し示した．
（C）WT，ΔBELL，ΔKNOX1，および ΔMADS-box の 1 倍体細胞の光学顕微鏡像．
（D）WT，ΔBELL，ΔKNOX1，および ΔMADS-box の 1 倍体細胞の独立栄養培養での比増殖速度．データは 3 回の独立した実験結果の平均値，エラーバーは標準偏差を示す．
（E および F）WT，ΔBELL，ΔKNOX1，および ΔMADS-box の 1 倍体細胞を 1 mM 酢酸含有
プレート培地に播種し，ホモ 2 倍体のコロニー形成率を算出．
（G）アクチン（ACT），
アクチン様（ACTL），
ミオシン（MYO）遺伝子の発現量（TPM）
を 2 倍体と 1 倍体で比較した．
（H）2 倍体と 1 倍体の細胞におけるアクチンフィラメントの蛍光顕微鏡像；緑は Lifeact-mVenus により可視化されたアクチン；赤は葉緑体自家蛍光．矢尻は分裂面に局在するアクチン，矢印はオタマジャクシ様細胞の突起の先端に局在するアクチンを示している．
（I）2 倍体および 1 倍体のサイトカラシン B（アクチン重合阻害剤）存在下での培養．
（J）WT，ACT，および MYO 欠損株の 1 倍体細胞を 1 mM 酢酸含有プレート培地に播種し，ホモ 2 倍体のコロニー形成率を算出．データは 3 回の独立した実験結果の平均値，エラーバーは標準偏差を示す．
（K）液体静置培養における WT と ΔACT2 の 1 倍体細胞のタイムラプス観察．同一のオタマジャクシ様細胞がそれぞれ異なる色の丸で示されている．
（L）遺伝的改変によって作出した光合成欠損株．WT，ΔCHLD，ΔPSY，および ΔCHLD ΔPSY の 1 倍体細胞を，光およびグルコースの存在下または非存在下で培養した．
（M および N）従属栄養培養した WT，
ΔCHLD，ΔPSY および ΔCHLD ΔPSY の吸収スペクトル（M）
および薄層クロマトグラフィー（N）の結果．Hirooka et al. (2022) より引用・改変した．

単細胞紅藻ガルデリアの有性生殖過程の発見

プラスチダの共通祖先で TALE 型ホメオボックス遺伝子の重99

発現しており，緑色植物とは異なるメカニズムの存在が示唆

複により生じたと考えられており，被子植物においては分裂された。今後，これらの遺伝子の詳細な解析が待たれる。

れてきた（Bowman et al. 2016）。興味深いことに，単細胞緑胞構造を維持するために重要な役割を果たしている。細胞接合型を示す）が形成された際に，mt+ で BELL（GSP1）が，アの細胞壁に関しての知見は乏しい。トランスクリプトーム

胞融合が起こると，それらがヘテロ二量体を形成し核へ移行

倍体特異的に発現する 11 個の FAS1（ファシクリン）ドメ

組織の維持や形態形成に関わる遺伝子として古くから研究さ藻クラミドモナスでは窒素欠乏条件で配偶子（mt+ と mt− のmt− で KNOX（GSM1）がそれぞれ発現し，接合を介して細することで，2 倍体化に関わる遺伝子の発現が誘導されることが明らかになった（Lee et al. 2008）。この知見を基に，ヒメ
ツリガネゴケでは BELL が胞子体（2 倍体）の発生に関わる

細胞壁は植物，真菌類などに見られ，細胞膜を守り，細壁の構成成分は生物によって大きく異なっており，ガルデリ

解析の結果から，細胞壁合成に関わる候補遺伝子として，2インを持つ遺伝子と 4 個の植物ペルオキシダーゼ（class III

peroxidase）遺 伝 子が 見 つかった（図 3B）。FAS1 ドメイン

は植物のプロテオグリカンである糖タンパク質，アラビノガ

遺伝子の発現を誘導し（Horst et al. 2016），KNOX2 が茎葉体

ラクタンタンパク質（AGPs）に含まれており，AGPs は植物

et al. 2013），生活環世代の切換えを制御することが明らかに

2020）。植物ペルオキシダーゼは陸上植物では細胞壁の硬化（1 倍体）の発生に関わる遺伝子を抑制することで（Sakakibara

細胞において細胞壁構造の構築に関わっている（Silva et al.

なった。近年，陸上植物のモデル生物として日本のグループ

または軟化に関わっており，細胞壁合成において重要な役割

で BELL が，卵細胞で KNOX1 がそれぞれ発現し，受精後に質の一つとして植物ペルオキシダーゼが同定されており，同を中心に基盤開発が進んでいるゼニゴケにおいては，精子

BELL と KNOX1 がヘテロ二量体を形成し核へ移行すること

で，受精卵の発生を開始することが明らかになった（Hisanaga
et al. 2021）。 こ れ ら に よ っ て， 緑 色 植 物 に お け る BELL/

KNOX の祖先的な機能が見えてきた一方で，緑色植物以外での知見は乏しく，最近になって多細胞紅藻スサビノリにおいを果たす。ガルデリアにおいても細胞壁を構成するタンパク様の機能があると予想される（Oesterhelt et al. 2008）。上記以外にも 2 倍体，または 1 倍体特異的に発現する分泌タンパ

ク質，糖転移酵素をコードする遺伝子が数多く見つかった（図3B）。これらの分泌タンパク質が糖転移酵素により糖鎖修飾を受け，その糖鎖が複雑に絡みあうことで，酸性環境へ対応て生活環世代の切換えにおける KNOX 遺伝子（KNOX-Red1）

した 2 倍体の細胞壁と 1 倍体の細胞外マトリクスを構築してMADS-box 遺伝子は真核生物に広く保存されており，アーケ

たれる。

色藻，緑藻に，その C 末端に新たなドメインが付加されて生クチンとミオシンが重要な役割を担うことが知られているの 関 与 が 示 唆 さ れ た の み で あ っ た（Mikami et al. 2019）。

プラスチダにおいては MEF2 型 MADS-box 遺伝子が紅藻，灰じた MIKC 型 MADS-box 遺伝子がストレプト植物（陸上植物 + 車軸藻綱）に保存されている。MIKC 型 MADS-box 遺伝子は被子植物において花の発生などに関わる遺伝子としていると考えられる。今後，これらの遺伝子の詳細な解析が待

多くの真核生物では，細胞運動や細胞質分裂においてア（Kollmar & Mühlhausen 2017）。ガルデリアのゲノムには 4個のアクチン遺伝子（ACT1，ACT2，ACT3 と ACT4）と 1 個のミオシン遺伝子（MYO）がコードされており，トランスク

古くから研究されてきた（Thangavel & Nayar 2018）。最近にリプトーム解析の結果から，ACT1，ACT2 と ACT4 は 1 倍体

MADS-box が茎葉体の細胞分裂と伸長，精子の鞭毛の動きので同程度発現していることが明らかになった（図 3G）。また，能的な進化が明らかになりつつある。しかしながら，ストレとと（図 3H），アクチン重合阻害剤で増殖（分裂）が阻害さ関する知見は乏しく，アーケプラスチダにおける MADS-boxが示唆された。一方で，1 倍体では分裂面でアクチンリング

なって，花を生じることのないヒメツリガネゴケで MIKC 型制御に関わることが示され（Koshimizu et al. 2018），その機

プト植物以外の緑藻，灰色藻，紅藻での MADS-box の機能にの祖先的な機能に関しては理解が進んでいない。そこで，こ特異的に，ACT3 は 2 倍体特異的に，MYO は 2 倍体，1 倍体

2 倍体では繊維状のアクチンリングが分裂面に観察されるこれることから（図 3I），アクチンは細胞質分裂に関与することは観察されず，オタマジャクシ様細胞の突起の先端にアクチ

れらの遺伝子のガルデリアにおける機能を明らかにするためンが観察された（図 3H）。また，
アクチン重合阻害剤は分裂（増株を作製した。野生株と比較して，それぞれの遺伝子破壊株に，ACT1，ACT2，ACT3，ACT4 と MYO そ れ ぞ れ の 遺 伝 子

3C，D），自己 2 倍体化処理を行っても 2 倍体化しないこと

2 倍体化処理を行ったところ，ACT3 破壊株のみが 2 倍体化でに，BELL，KNOX-Red1 と MADS-box それぞれの遺伝子破壊

は 1 倍体での生育，細胞形態に違いは見られなかったが（図が明らかになった（図 3E，F）。これにより，BELL，KNOX-

Red1 と MADS-box 遺伝子が 1 倍体から 2 倍体への移行に関わることが示され，これらの転写因子のアーケプラスチダに殖）を阻害しなかった（図 3I）。さらに詳細な解析を行うため

破壊株を作製した。続いて，それぞれの遺伝子破壊株で自己きなかった（図 3J）。また，それぞれの 1 倍体細胞の運動能をライブイメージングにより解析したところ，ACT2 破壊株においてのみ，明確に運動性が失われることが明らかになった

おける祖先的な機能である可能性が示唆された。しかしなが（図 3K）。これらの結果は，ガルデリアにおいて ACT2 が 1 倍

N2）に依らず，BELL，KNOX-Red1 の両方が 1 倍体特異的にを示唆している。興味深いことに，ミオシン遺伝子の欠損はら，クラミドモナスやゼニゴケとは異なり，接合型（N1 と体の運動能に，ACT3 が 2 倍体の細胞質分裂で機能すること

100

廣岡・宮城島

1 倍体の運動能，2 倍体の細胞質分裂ともに影響を与えなかっこのように，紅藻において光合成欠損株の作出と維持が可能

み形成されるので，アーケプラスチダにおける祖先的なアク利用に役立つことを期待したい。

た（図 3J）。アクチンリングは細胞壁のある 2 倍体細胞でのチンリングの役割は，分裂面での細胞壁の合成に関与している可能性がある。このように，ミオシン非依存的なアクチンの機能とその使い分けが単細胞生物の世代間で行われるという興味深い現象が発見され，今後の詳細な解析が待たれる。

遺伝的改変で作出する青色細胞なことが示された。今後，これらの技術が光合成研究や産業おわりに植物の研究を行う上で，単細胞藻類のはたしうる役割は大きい。植物では組織分化，成熟が起こることに加え，細胞ごとにさらされる環境が不均一であることなどの複雑性が，実験とその結果の解釈を難しくする要因になっている。一方，葉緑体はシアノバクテリアの細胞内共生で誕生した後に，

イデユコゴメ類を含む単細胞藻類は，均一な集団，環境，単リアと緑色植物の中間的な組成を示すことから，紅藻におけを持つため，藻類と植物に広く保存される現象の解明に適し

徐々にその姿を変えてきた。紅藻の光化学系はシアノバクテ

純なゲノム組成と細胞構造など，実験を行う上で有用な特徴

る光合成研究は進化的側面からの重要性も高い（Allen et al.

た実験材料だと考えられる。また，イデユコゴメ類は，そのドモナスは，酢酸を含む培地で従属栄養培養によって増殖す

究の双方を発展させるポテンシャルを持っている。

が可能である（Li et al. 2019）。従属栄養培養での増殖が可能

して，（1）有性生殖過程の発見（細胞壁を持つ 2 倍体と細胞れば，紅藻の光合成研究にとって有用なツールとなるはずでの生活環の再現（減数分裂による 1 倍体化，接合または核内（青色の光合成色素）はシアノバクテリアの一種であるスピ

ム情報の整備，（4）安定的な遺伝的改変技術の確立，（5）従（Eriksen 2008）。近年の研究から，ガルデリアのフィコシア

盤整備を行った。これにより，アーケプラスチダに広く保存

2011）。光合成研究におけるモデル生物の一つであるクラミ

ることができるため，光合成関連遺伝子の欠損変異体の解析なガルデリアにおいても光合成欠損株を作製することができある。また，光化学系の集光装置に含まれるフィコシアニン

ルリナ由来のものが青色天然色素として産業利用されている

ニンはスピルリナのものと比べて，耐熱・耐酸性が高いことが示され，より広い用途への利用が期待されている（Moon etal. 2014）。しかしながら，ガルデリアの 2 倍体は強固な細胞壁を持つため，フィコシアニンの抽出には物理的な破砕が必

要なうえ，純度の高いフィコシアニンを精製するには抽出過程で混入する他の色素（クロロフィル，カロテノイド）の除

進化的，生態学的特徴から，基礎研究と産業利用に向けた研我々はイデユコゴメ類に属するガルデリアの研究開発を通壁を持たない 1 倍体を行き来する生活環），（2）実験室環境で倍加による 2 倍体化），
（3）高精度ゲノム・トランスクリプトー
属栄養培養による光合成欠損株の作出技術の開発といった基されている BELL/KNOX 遺伝子，MADS-box 遺伝子，ミオシ

ン非依存的なアクチンの祖先的な機能の推定に至った。今後，これらの詳細な解析に加え，アーケプラスチダにおける有性生殖，光合成の進化，栄養様式の切換え機構（独立栄養と従属栄養など），環境ストレスへの適応機構などの研究においてもガルデリアがモデル研究系として役立つと考えられる。さ去工程が必要になる。細胞壁を持たず細胞内容物の抽出が容らに，産業利用に向けては，（1）細胞内容物の抽出が容易な（黄）を含まない細胞を作ることができれば，これらの問題をどの生産系），（2）セルフクローニングを含む遺伝的改変技術

易なガルデリア 1 倍体で，クロロフィル（緑），カロテノイド克服できると考えられる。

これらの可能性を検証するために，従属栄養培養した 1 倍

1 倍体の利用（タンパク質，色素，ビタミン，抗酸化物質なの利用，（3）掛け合わせ育種による，有用形質を集積した藻類株の作出の可能性，（4）1 倍体と 2 倍体の相互変換が可能

体（N1 株）を用いて，クロロフィル合成に関与するマグネシ（目的に応じて 1 倍体，2 倍体のどちらの細胞を使うかの選択

与するフィトエン合成酵素遺伝子（PSY），それぞれの単独破養培養で，酸性条件下でのコンタミネーションを抑えた高密ウムキラターゼ D 遺伝子（CHLD）とカロテノイド合成に関

壊 株（ΔCHLD と ΔPSY）と二 重 破 壊 株（ΔCHLD ΔPSY）を作製した（図 3L–N）。野生株と比較して，ΔCHLD は若干薄緑色になる程度であったが，ΔPSY はより青緑色に，ΔCHLD

ΔPSY は青色になった（図 3L）。これらの遺伝子破壊株は，従属栄養培養（グルコースの資化のみ）では野生株と同等の生が可能），（5）増殖効率の優れた従属栄養培養，または混合栄

度培養が可能といった，既に産業利用されている藻類にはない有用な特徴を持つ。したがって，ガルデリアの産業利用へ向けた研究も，今後より一層加速し，藻類産業の発展に寄与すると考えられる。

日本は，火山活動に起因した硫酸酸性温泉を多数有してお育を示したが，独立栄養培養（光合成のみ）では増殖できなり，イデユコゴメ類の研究には適した環境である。草津や別の資化）では ΔPSY のみが増殖できなかった（図 3L）。このサンプリングなどのフィールド研究が行いやすい。日本各地

かった（図 3L）
。一方，混合栄養培養（光合成 +グルコース

府温泉は観光地として開発されておりアクセスし易いため，

結果は，クラミドモナスの PSY 変異体の解析結果と一致しで単離されたイデユコゴメ類は国立環境研究所（NIES）や製で異なるが，光照射下でカロテノイドがなく，クロロフィル

世界中の研究者に提供されている。これまで，イデユコゴメ（Santabarbara et al. 2013），光合成装置の構造は緑藻と紅藻が存在すると紅藻でも細胞死を起こすことが明らかになった。

品評価技術基盤機構（NITE）のストックセンターに保存され，類の中でいち早くモデル生物となったシゾンの研究は，黒岩

単細胞紅藻ガルデリアの有性生殖過程の発見

常祥先生（東京大名誉教授）のグループを中心に研究系の開発が進み，真核藻類として初めての全ゲノム情報の解読が行われ，その後，田中寛先生（東工大教授）のグループを中心に遺伝的改変法が確立され，オルガネラ分裂，細胞増殖，環境応答などの分野において世界をリードする研究が数多く行われてきた。今後は，我々によって基盤開発が行われたガル

デリアを含めた日本発のモデル生物系統群イデユコゴメ類が，基礎研究，そして産業利用への二刀流の活躍をすることを期

待したい。

謝辞

本研究は板橋岳志博士，一ノ瀬孝子氏，大沼亮博士，藤原崇之博士，山下翔大博士，Jong Lin Wei 博士，冨田麗子氏，
岩根敦子博士らとの共同研究によって行われました。本稿をご校閲いただいた藤原崇之博士，山下翔大博士に御礼申し上げます。また，本稿執筆の機会をくださりました本誌編集委
員の皆様に御礼申し上げます。

引用文献
Allen, J. F., de Paula, W. B. M., Puthiyaveetil, S. & Nield, J. 2011. A
structural phylogenetic map for chloroplast photosynthesis.
Trends Plant Sci. 16: 645–655.
Almagro Armenteros, J. J., Tsirigos, K. D., Sønderby, C. K. et al. 2019.
SignalP 5.0 improves signal peptide predictions using deep neuralnetworks. Nat. Biotechnol. 37: 420–423.
Barbier, G., Oesterhelt, C., Larson, M. D. et al. 2005. Comparative
genomics of two closely related unicellular thermo-acidophilic
red algae, Galdieria sulphuraria and Cyanidioschyzon merolae,
reveals the molecular basis of the metabolic flexibility ofGaldieria sulphuraria and significant differences in carbohydrate
metabolism of both algae. Plant Physiol. 137: 460–474.
Bowman, J. L., Sakakibara, K., Furumizu, C. & Dierschke, T. 2016.
Evolution in the cycles of life. Annu. Rev. Genet. 50: 133–154.
Butterfield, N. J. 2000. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications
for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/
Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology 26: 386–404.
Chisti, Y. 2007. Biodiesel from microalgae. Biotechnol. Adv. 25: 294–
306.
Cho, C. H., Park, S. I., Huang, T.-Y. et al. 2023. Genome-wide signaturesof adaptation to extreme environments in red algae. Nat. Commun.
14: 10.
Čížková, M., Vítová, M. & Zachleder, V. 2019. The red microalga Galdieria
as a promising organism for applications in biotechnology. In: Vítová,
M. (ed) Microalgae̶from physiology to application. IntechOpen.
DOI: 10.5772/intechopen.89810
Eriksen, N. T. 2008. Production of phycocyanin̶a pigment withapplications in biology, biotechnology, foods and medicine. Appl.
Microbiol. Biotechnol. 80: 1–14.
Faktorová, D., Nisbet, R. E. R., Fernández Robledo, J. A. et al. 2020.
Genetic tool development in marine protists: emerging modelorganisms for experimental cell biology. Nat. Methods 17: 481–
494.
Fujiwara, T. & Ohnuma, M. 2017. Procedures for transformationand their applications in Cyanidioschyzon merolae. In: Kuroiwa,T., Miyagishima, S., Matsunaga, S. et al. (eds.) Cyanidioschyzon
merolae: A new model eukaryote for cell and organelle biology. pp.
87–103. Springer, Singapore.

101

Götz S., Garcia-Gomez, J. M., Terol, J. et al. 2008. High-throughput
functional annotation and data mining with the Blast2GO suite.
Nucleic Acids Res. 36: 3420–3435.
Hirooka, S., Itabashi, T., Ichinose, T. M. et al. 2022. Life cycle andfunctional genomics of the unicellular red alga Galdieria forelucidating algal and plant evolution and industrial use. Proc.
Natl. Acad. Sci. U. S. A. 119: e2210665119.
Hirooka, S., Tomita, R., Fujiwara, T. et al. 2020. Efficient open
cultivation of cyanidialean red algae in acidified seawater. Sci. Rep.
10: 13794.
Hisanaga, T., Fujimoto, S., Cui, Y. et al. 2021. Deep evolutionary
origin of gamete-directed zygote activation by KNOX/BELL
transcription factors in green plants. eLife 10: e57090.
Horst, N. A., Katz, A., Pereman, I., Decker, E. L., Ohad, N. & Reski,
R. 2016. A single homeobox gene triggers phase transition,embryogenesis and asexual reproduction. Nat. Plants 2: 15209.
Joo, S., Wang, M. H., Lui, G. et al. 2018. Common ancestry ofheterodimerizing TALE homeobox transcription factors acrossMetazoa and Archaeplastida. BMC Biol. 16: 136.
Kollmar, M. & Mühlhausen, S. 2017. Myosin repertoire expansion
coincides with eukaryotic diversification in the Mesoproterozoic
era. BMC Evol. Biol. 17: 211.
Koren, S., Walenz, B. P., Berlin, K., Miller, J. R. & Phillippy, A. M. 2017
Canu: scalable and accurate long-read assembly via adaptive k-mer
weighting and repeat separation. Genome Res. 27: 722–736.
Koshimizu, S., Kofuji, R., Sasaki-Sekimoto, Y. et al. 2018. Physcomitrella
MADS-box genes regulate water supply and sperm movement for
fertilization. Nat. Plants 4: 36–45.
Kuroiwa, T. 2010. Mechanisms of organelle division and inheritanceand their implications regarding the origin of eukaryotic cells.
Proc. Jpn. Acad. Ser. B Phys. Biol. Sci. 86: 455–471.
Lang, I., Bashir, S., Lorenz, M. Rader, S. & Weber, G. 2020. Exploiting thepotential of Cyanidiales as a valuable resource for biotechnologicalapplications. Appl. Phycol. 3: 199–210.
Lee, J.-H., Lin, H., Joo, S. & Goodenough, U. 2008. Early sexual origins
of homeoprotein heterodimerization and evolution of the plant
KNOX/BELL family. Cell 133: 829–840.
Li, X., Patena, W., Fauser, F. et al. 2019. A genome-wide algal mutant
library and functional screen identifies genes required foreukaryotic photosynthesis. Nat. Genet. 51: 627–635.
Li, L., Wang, S., Wang, H. et al. 2020. The genome of Prasinodermacoloniale unveils the existence of a third phylum within green
plants. Nat. Ecol. Evol. 4: 1220–1231.
Liu, S.-L., Chiang, Y.-R., Yoon, H. S. & Fu, H.-Y. 2020. Comparative genome
analysis reveals Cyanidiococcus gen. nov., a new extremophilic redalgal genus sister to Cyanidioschyzon (Cyanidioschyzonaceae,
Rhodophyta). J. Phycol. 56:1428–1442.
Matsuzaki, M., Misumi, O., Shin-i, T. et al. 2004. Genome sequence of
the ultrasmall unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae 10D.
Nature 428: 653–657.
Mikami, K., Li, C., Irie, R. & Hama, Y. 2019. A unique life cycletransition in the red seaweed Pyropia yezoensis depends on
apospory. Commun. Biol. 2: 299.
Miyagishima, S. Y. & Tanaka, K. 2021. The unicellular red alga
Cyanidioschyzon merolae -the simplest model of a photosynthetic
eukaryote. Plant Cell Physiol. 62: 926–941.
Moon, M., Mishra, S. K., Kim, C. W., Suh, W. I., Park, M. S. & Yang, J.-W.
2014. Isolation and characterization of thermostable phycocyanin
from Galdieria sulphuraria. Korean J. Chem. Eng. 31: 490–495.

102

廣岡・宮城島Muñoz-Gómez, S. A., Mejía-Franco, F. G., Durnin, K. et al. 2017. The
new red algal subphylum Proteorhodophytina comprises thelargest and most divergent plastid genomes known. Curr. Biol. 27:
1677–1684.
Oesterhelt, C., Vogelbein, S., Shrestha, R. P., Stanke, M. & Weber, A. P.
M. 2008. The genome of the thermoacidophilic red microalga
Galdieria sulphuraria encodes a small family of secreted class
III peroxidases that might be involved in cell wall modification.
Planta 227: 353–362.
Ohnuma, M., Yokoyama, T., Inouye, T., Sekine, Y. & Tanaka, K. 2008.
Polyethylene glycol (PEG)-mediated transient gene expression ina red alga, Cyanidioschyzon merolae 10D. Plant Cell Physiol. 49:
117–120.
One Thousand Plant Transcriptomes Initiative 2019. One thousand
plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants.
Nature 574: 679–685.
Rossoni, A. W., Price, D. C., Seger, M. et al. 2019. The genomes ofpolyextremophilic cyanidiales contain 1% horizontally transferredgenes with diverse adaptive functions. eLife 8: e45017.
Sakakibara, K., Ando, S., Yip, H. K. et al. 2013. KNOX2 genes regulate
the haploid-to-diploid morphological transition in land plants.
Science 339: 1067–1070.
Santabarbara, S., Casazza, A. P., Ali, K. et al. 2013. The requirement for
carotenoids in the assembly and function of the photosynthetic
complexes in Chlamydomonas reinhardtii. Plant Physiol. 161:
535–546.
Schmidt, R. A., Wiebe, M. G. & Eriksen, N. T. 2005. Heterotrophic highcell-density fed-batch cultures of the phycocyanin-producing red
alga Galdieria sulphuraria. Biotechnol. Bioeng. 90: 77–84.
Schönknecht, G., Chen, W.-H., Ternes, C. M. et al. 2013. Genetransfer from bacteria and archaea facilitated evolution of an
extremophilic eukaryote. Science 339: 1207–1210.

Seckbach, J. 2010. Overview on cyanidian biology. In: Seckbach, J. &Chapman, D. (eds) Red algae in the genomic age. pp. 345–356.
Springer, Dordrecht.
Sharma, N., Bhalla, P. L. & Singh, M. B. 2013. Transcriptome-wide
profiling and expression analysis of transcription factor families
in a liverwort, Marchantia polymorpha. BMC Genomics 14: 915.
Silva, J., Ferraz, R., Dupree, P., Showalter, A. M. & Coimbra, S.
2020. Three decades of advances in arabinogalactan-protein
biosynthesis. Front Plant Sci. 11: 610377.
Thangavel, G. & Nayar, S. 2018. A survey of MIKC type MADS-box
genes in non-seed plants: Algae, bryophytes, lycophytes and ferns.
Front Plant Sci. 9: 510.
Tian, F., Yang, D.- C., Meng, Y.- Q., Jin, J., P., & Gao, G. 2019.
PlantRegMap: charting functional regulatory maps in plants.
Nucleic Acids Res. 48: D1104–D1113.
Ullmann, J. & Grimm, D. 2021. Algae and their potential for a futurebioeconomy, landless food production, and the socio-economic
impact of an algae industry. Org. Agr. 11: 261–267.
Umen, J. & Coelho, S. 2019. Algal sex determination and the evolutionof anisogamy. Annu. Rev. Microbiol. 73: 267–291.
Yoon, H. S., Hackett, J. D., Ciniglia, C., Pinto, G. & Bhattacharya, D.
2004. A molecular timeline for the origin of photosynthetic
eukaryotes. Mol. Biol. Evol. 21: 809–818.
Yoon, H. S., Müller, K. M., Sheath, R. G., Ott, F. D. & Bhattacharya, D.
2006. Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta). J.
Phycol. 42: 482–492.
Zhang, H., Yohe, T., Huang, L. et al. 2018. dbCAN2: a meta server for
automated carbohydrate-active enzyme annotation. Nucleic Acids
Res. 46: W95–W101.

（2023 年 4 月 27 日受付，2023 年 5 月 30 日受理）
通信担当編集委員：大沼 亮

第 9 回アジア太平洋藻類学フォーラムのお知らせ
アジア太平洋藻類学フォーラム（APPF）は，アジア太平洋

藻類学連合が主催となり，3 年に一度行われている国際学会です。第 9 回 APPF 2020 を北海道大学（札幌市）で開催する
準備をしておりましたが，新型コロナウイルス感染症のパンデミックの影響で度重なる延期となっていました。多くの皆さまにご迷惑をおかけしておりますこと，深くお詫び申し上

げます。この度，来年の 4 月開催に向けて準備を進めております。多くの方々のご参加をお待ちしております。

APPF 2024 実行委員会 小亀一弘

1．会議名称第 9 回アジア太平洋藻類学フォーラム

The 9th Asian Pacific Phycological Forum (APPF 2024)
主催：アジア太平洋藻類学連合（The Asian Pacific Phycological Association）

共催：日本藻類学会
2．会期および会場

2024 年 4 月 14 日（日）〜 18 日（木）北海道大学 学術交流会館（札幌市北区北 8 条西 5 丁目）

3．ホームページ URL
https://ec-mice.com/APPF2024/