博士 （ 地球 環境科 学）高 橋裕史

学位論文題名ReproductionandHabitatUseofSika
Deer under Food Limitation（餌制限下におけるニホンジカの繁殖と空間利用）

学位論文内容の要旨

餌制限下におけるニホンジカ（ Cervusnippon)のメスの繁殖成績とオスによる交尾戦術、および条件 依 存 的 な個 体（ 群）指標 として 角の対 称性に ついて 、1992年〜 1997年に 洞爺湖 中島において研究 をおこなった。本研究は、センサスと個体追跡による観察、ラジオテレメトリー、捕獲（北海道 環境科学研究センターにより実施された）個体と自然死亡による死体の計測データに基づく 。 本 調 査地 の シ カ 個体 群 は 1957〜 1965年の 間に導 入され た3個体 に由来 し、爆 発的増加を経 て 1983年 に 最大 個 体 数 299頭 に 達 し 、餌不 足によ り1984年の 春に崩 壊した 。崩壊 の後は比較的ゆ るやか な変動 （150〜200頭）を 示し、 環境収容 カ限界で個体数を維持していると考えられてい る。本調査地には捕食者はおらず、鳥獣保護区なので狩猟も行われていないため、餌条件が制限 された野外実験個体群として位置づけられる。本論文では、まず個体群の構成から本個体群が繁 殖率の低い低質個体群であることを示す。次に餌の分布と利用について述べ、これがシカの群れ の分布に及ぽす影響について考察する。次に、識別個体の追跡から雌の繁殖成績とその成否の要 因について示し、低質個体群における繁殖率の低下の様式を示す。また、雌の分布とオスの行動 バターンから予測された、これまでに報告例のないニホンジカの交尾システムを示す。
最後に、条 件依存的 個体（群 ）指標と して、角 の左右対 称性につい て述べる。
調 査 期間 中 の 個 体群 構 成 は 100成メ ス あた り子数 約23、オ ス数78と なった 。子違 れ率は崩
壊 当 時 よ り 回 復 が み ら れ るが 、 良 好 な餌 条 件 下 にあ る 北 海 道東 部 と 比 べる と 低 か った 。
宮木ら (1995）は中 島のシ カによ る餌植 物の利 用可能 量を調ベ 、シカ が一年 を通して落葉に依存して いるこ とを示 唆した 。本研 究にお いて、 地上2m前 後にある広葉樹の小枝には樹種を問わず食痕 がみられた。自然死亡個体の胃内容物は季節によらずほとんどの例で落葉広葉樹の葉が60〜 90%を 占め 、宮 木ら（ 1995)の予 想が支 持された 。この 他、秋 期に堅 果類、 冬期に ハイイ
ヌガヤの 葉が多く、草本類は一年を通して少なかった。一方、大島中央部の開放草地は餌場として利用さ れたが 、草本 生産量 が最大 になる 夏でも 草地で のシカの採食時間は1日4時間程度しかなく、行 動バターンからも森林内での採食が大きな割合を占めると考えられた。調査地はほぼ全域が落葉 樹広葉樹林に覆われているため、餌は広く散在的に分布していると考えられた。また広葉樹の落 葉がシカに食い尽くされることはなく、餌制限は質的なものであると考えられた。採食
努カを反 映する歯の磨滅速度は、崩壊前に回収された死体に比べて増加しており、餌の質的な低下が示唆された。
群れ構 成は夏 に単独、 積雪期 に大き くなる 傾向が みられ た。発情期には成オスと成メスからなる混群 の割合 が増加 したが 、メス （子を 含む） 群が30％ 程度みられた。島内で比較的高密度な地域に おけるシカの分布について、斜面方位、斜度、樹冠被度ハイイヌガヤの容積指標を説明変数とし た重回帰分析の結果、積雪期にメスが南向き斜面を選択している傾向が示されたが、他― 1150−

の時 期には明瞭な環境選好性は認 められなかった。これらは 餌の散在的分布を反映しているものと考 えられた。一方オスの分布は 発情期にのみメスの分布と の相関がみられた。テレメトルー調査と 弁天観音島における標識個体 の動向は、個体レベルでは オスメスとも定着的であることが示唆さ れた。
出産 時 期や枝角周期に遅れ と期間の拡大がみられた。 標識メスの追跡の結果、3才 で子を連れた （以 下 成功）メスは確認さ れず、有効な初産齢は4才以 上であると考えられた。ま た、個体レベル の観察年あたり子連れ率は個 体間でばらつきが大きく、栄養状態指数により差異がみられた。
成功 したメスは失敗したメスより 後足長、体重とも大きかっ たが、後足長よりも体重で個体差が大き かった。さらに、成功メスは 失敗メスより行動圏が一年 を通じて小さい傾向にあった。餌制限は 成長と生活史周期を遅らせ、 体サイズ、繁殖成績の変異 を拡大することが示された。餌制限
下に おける繁殖率の低下は、初産 年齢の上昇（性成熟の遅延 ）と、成熟後の繁殖個体の減少とぃ
う 2つ の効 果によるものと考 えられた。また栄養状態など の変異は、餌の分布、行動 圏、定着性など から、採食行動の個体変異が 影響していると考えられた 。
発情 期 のオ スの 行動 圏 は体 重と 正の相関があった。大 型オスは小型オスよりも社 会的には優位で あり、接近できたメス数も多 かったが、接近できたメスを放棄する場合が頻繁に観察された。
出産 時期の範囲からメスの発情時 期にも幅があるとすると、 交尾を受け入れる発情メスは空間的時間 的に分散していると考えられ る。社会的に優位な大きな オスは発情メスを探し、劣位なオスは少 数のメスに追従して発情をま っような、社会的順位に関 連した交尾戦術をとっている可能性が示 唆された。これは、これまで ニホンジカにおいて報告されている優位なオスがterritorialで劣位 なオスがあぷれオス群を形成 する交尾システムとは異な っている。良好な餌条件下にある北海道 東部ではハレムの観察例があ ることから、繁殖システム は、メスの分布を介して間接的に餌制限 の影響を受けていると考えら れる。
生体 お よび 死体 の角 長 の左 右差 の絶 対値 IR‑LIは 、 antisymmetry型の分布を示し た。生体におい てのみ角長凪+L)/2とIR‑LIは 正の相関がみられた。また、生体と死体との間で、角長(R+L)/2に は差 が なかったが、相対的 な左右差2*1 R‑L I/(R+L)に は有意な差が認められた。 生体の観察
では 、相対的に栄養状態の良好な 個体では枝数の非対称な個 体の割合が低かった。角は毎年生え替わ り、死体はより多くのストレ スがかかった結果を反映し ていると考えられることから、角の形成 には対称性よりも長さを優先 させ、ストレスに対して対 称性は感受性が強く、角の対称性はコ ンデ ィ ショ ン依 存型 の antisymmetryに近いと考えられ た。また生体、死体両方に おいて、枝数の 非対称な角で角長の左右差が 大きかったことから、枝数 の左右差は角長の左右差を反映している と考えられた。したがって、 枝数による角の対称性の評 価により、野外個体群における個体また は生息条件の質の指標として 有効である可能性が示唆さ れた。

ー 1151 ‑学位論文審査の要旨
主査

教授

東正剛

副査

教授

岩熊敏夫

副査

教授

木村正人

副査

教授

大 泰 司 紀之 （獣 医学 研究 科）

学位論文題名Repr
oductionandHabitatU
seofSika
Deer under Food Limitation（餌制限下におけるニホンジカの繁殖と空間利用）

洞爺湖・中島のエゾシカ（ニホンジカの 1亜種）個体群は1980年代前 半に個体数の急激な増加と、それに伴う餌資源の枯渇によるクラッシュを弓Iき起こして以来、常時餌不足の状態にある。本研究は、そのような餌不足 下でのエゾシカの繁殖行動と生息地利用を明らかにしようとするものである。
論 文の Resultsは 4節 から 成 って いる 。第 1節 は個体群構成を扱っており、餌不足にもかかわらず子供の生存率が比較的高いとい う極めて興味深い結果を得ている。また死体の切歯および臼歯を利用して再構成した1992年時の齢構成には1984年に生じたクラッシュの影響が明瞭に表れており、この方法の有効 性を暗示している。
第2節では死 体の胃内容物分析、食痕調査、摂食目撃などに基づく食 性調査結果をまとめている。その結果、1980年代初期と比較 して食性が大きく変化しており、草本類は少なくほとんど広葉樹の落葉に依存しているこ とを明らかにした。これはニホンジカでは初めての報告であり、注目に値する。また、臼 歯高の測定結果から近年特に歯の磨耗速度が増していることを示し、餌制限が量的にだけ ではなく質的にも進行していることを明らかにした。さらに興味深いのは、深雪が落葉摂 食を妨げるため、積雪量よりもむしろ深雪期間の長さが樹皮剥ぎによる林木被害と相関す ることを明らかにしたことである。これは、北海道東部域でも問題となっているエゾシカ による森林被害を考える上で示唆に富む結果である。
第3節ではル ―トセンサス、テレメトリ―装着個体の追跡などによる 行動圏の調査結果を取り上げている。落葉への食性の変化は 、特に雌が森林内で行動する機会を増やし、そのグループサイズを減少させた。このこと が雄のハレム形成を困難にし、他地域のニホンジカではみられないほど大きな行動圏をっ くらせている。このように、食性の変化→森林への依存度の増大→雌のグループサイズの 減少→雄のハレムの崩壊と行動圏の拡大という一連の関係をこれほど明瞭に示した例は少な い。
第4節では雌雄 の繁殖成功を特に齢と体サイズの面から分析している。北海道東部域の
エゾ シカ では2歳雌の繁殖成功が数多く確認されているが、中島 では8歳以前の雌の繁殖成功例は確認されなかった。3歳の死亡雌で妊娠が一例確認されているので若齢での繁殖も可能と思われるが、餌制限下で繁殖開始の 平均年齢がかなり遅くなっているのは事実のようである。しかし、その分高齢まで繁殖活 動を行っており、生涯産仔数は他の個体群に比べてもあまり低下しているようには思われ ない。この知見はニホンジカでは初めての報告である。また、成熟雌の繁殖成功ば前年夏 の体重と深く関わっており、前年充分に栄養を蓄積できた雌が翌年子供を産む可能性が高 いことを、捕獲個体の体重測定とマーク個体の追跡結果から明らかにしている。このよう に、多数のマーク個体を数年にわたって追跡し繁 殖成 功度を明らかにした例はイ ギリスでのアカシカの研究を除くと見当たらない。
雄の繁殖成功は体サイズと関係しており、 雌への接近は大型雄ほど成功しやすい。しかし、雌に拒絶された場合、大型雄はすぐに諦 めて他の成熟雌を探索しはじめるが、中型雄は比較的しっこく同一雌を迫いかける。この ことは雄の中でも体サイズなどの条件によって繁殖戦略が分化していることを示している 。また、雄の角の長さと分枝数の左右非対称性分析結果から、角の分枝数非対称性が個体 や個体群の健康度を示す指数となりうることを 示 唆 し て おり 、 野 生 生 物 管 理 の 面 か ら 興 味深 い知 見と して 評価 に値 する 。
審査員一同は、これ らの成果を高く評価し、また申請者が研究者として誠実かっ熱心であり、大学院課程にお ける研鑽や取得単位数なども併せ、博士（地球環境科学）の学位を受けるのに充分な資格 を有するものと判定した。