博 士 （ 水 産 学） 西内耕

学 位 論 文 題 名

北部北太平洋における毛顎類（肉食性動物プランクトン）の生活史と経年変動に関する研究
学 位論文内容の要旨
毛 顎類 は海 洋一 次生産の主要な消費者であるかいあし類を捕食する肉食性動物
プラ ンク トン であ る．そのバイオマスはしばしばかいあし類に次ぐ高い値（全動物 プ ラ ン ク ト ン ・ バ イ オ マ ス の 30％ 程 度 ） を 示 す た め ， 海 洋 生 態 系 の な か で 低 次生産 者の ェネ ルギ ーを魚類等の高次捕食者ヘ輸送する重要な役割を担っていると考え られ てい る． しかし北太平洋における毛顎類のこれまでの研究は主に沿岸・内湾 域で 行わ れて おり，外洋域における知見は少ない．また，水平分布や鉛直分
布な ど生 物学 的観 点からの研究は数多くあるが，生態学的観点からの研究は限られて いる ．本 研究 は北部北太平洋での毛顎類の生態学を大きく推進する目的で，重要 種の 鉛直 分布 と個体群構造の季節変化および生活史を明らかにし，個体数密度の 時間 的（ 日周 ）変化と空間的変化（緯度分布）の特徴とその要因，さらには同 一 水 系 内 で の 個 体 数 密 度 の 経 年 変 動 (19年 間 ） と そ の 要 因 に つ い て 解 析 し た もので ある ．
生 活 史 解 析 用 の 動 物 プ ラ ン ク ト ン 試 料 は 北 海 道 釧 路 沖 の SiteHに お い て 鉛 直区 分 採 集 （ 0〜 2000mを 5層 に 区 分 ） を 1996年 9月 か ら 1997年 10月 ま で 毎
月 1〜 2回 実 施 し て 採 集 し た ， 分 布 の 時 空 間 的 変 動 解 析 用 の 試 料 は ， 1996年 6
月 の 180度 子 午 線 （ 中 央 ト ラ ン セ ク ト ） に お い て 双 子 型 Norpac Netの 0〜 150m鉛 直 曳 に よ り 4時 間 間 隔 の 24時 間 採 集 を 行 っ て 得 た ． 経 年 変 動 解 析 用 の 試 料は 東 経 155度 線 （ 西 部 ト ラ ン セ ク ト ； 1992〜 1997年 ） と 中 央 卜 ラ ン セ ク ト（ 1979〜 1997年 ） に お い て Norpac Netに よ る 0N150m鉛 直 曳 に よ り 採 集 しー 74―

た．
SiteHで 周 年 優 占 し た 毛 顎類 は Sagitta elegans， Eul<Tohnia hamaぬ ， E．
bathypelagica， お よ び E． fowfe襾 の4種 であ った ．主 な分 布深 度は種 によ り異趣 っ て おり ， S， eた g伽 つ sは 主 に 250m以 浅 の 表 層 に 分 布 し ， E． カamaぬ は250〜 500m， E． ba曲 冫 や eぬ 餌 caは 500〜 1000m， E． ′ 〇 wぬ nは 1000〜 2000mに分布した．S．eたg．卸sとE，カamaぬでは分布の中心が秋〜冬にかけて下層に移動 し ， 春 〜 夏 に か け て 上 層 に 移 動 す る 季 節 的 変 化 が 明 白 に 見 ら れ た が ， E．
ba曲 ypeぬ 餌 caで は 明 白 で な く ， E， めwb襾に つい ては その よう な変化 は見 られな か っ た ， 推 定 し た 産 卵 期 も 種 に よ り 異 な り ， S． e旭 gansは 晩 春 〜 夏 ， E．
カ amaね は 秋 〜 初 冬 ， E， baめ ypeぬ 餌Caは 春〜 夏で あり ，E，あ w旭nは 周年 産卵していると考えられた．S．eぬg ansとE，カamaぬに関しては，体長モードの時間
的 変 化 から 世 代 時 間 を そ れ ぞ れ 2年 ，4年 と推 定し た． この 値は 従来報 告さ れてい る 毛 顎 類 の 世 代 時 間 （ 内 湾 ・ 沿 岸 域 で 1年 未 満 ， 北 東 部 北 太 平 洋 で 6〜 12ケ月）よりも長く，極海域の値（2年程度）に近い．
中 央 ト ラ ン セ ク ト で 優 占 し た 毛 顎 類 3種 ， Euな r〇 bnぬ カ amafa， ＆ 延 mぬeJegans，S，sばな）pSaeの時空間変動を＠小規模/ヽッチネス，◎日周変動，◎中規模の 空間 分布 に分け て解 析し た． 平均 出現 密度 から の偏 差で表した小規模パッチ
ネスはE，カamaぬが土7．7％，S．e冶g．ansが土16．3％，S．sa也〕psaeが土22．9％ で あり ，種 によ って 異な った ．出 現パタ ーン に日 周変 化が 認め られ たの はS．
eJeg．伽 sのみ であ った ．個 体数 密度 のピ ークが 見ら れた 水系はS．degansが最も北部にあり，次いでE，カamaね，S．scr・fppsaeの順であった，この中規模の空間分布（出現密度の緯度変化）の相異は，産卵期が種間で異なり，また同一種内でも緯 度に よっ て異な るこ とで 説明 でき ，こ れは 餌を めぐ る種間競争を避けた適応の 結 果 と考 え ら れ た ． ま た ， 10種 類 の環 境要 因と 毛顎 類出 現密 度との 相関 をス
I
テッ プワ イズ 法を用 いた 多重 回帰 分析 を行 った とこ ろ， E．カamaぬには密度躍層の強さ（正相関），S．eぬga
nsには水温（負相関），S，scr．ゆp
Saeには密度躍層の深 さ （ 負 相 関 ） が 最 も 影 響 し ， 3種 の 毛 顎 類 の 生 態 の 違 い を 反映 し てい た ．
中 央卜ランセ クト上の 採集地点 を水温・ 塩分特性 により北 からアラスカ海流系(AS)， 亜 寒 帯 海 流 系 (SA)， 北 部 移 行 領 域 (TN)， 南 部 移 行 領 域 (TS)， 亜 熱 帯
海 流 系 (ST)に 区 分 し ， そ れ ぞ れ の 水 系 に お け る 重 要 毛 顎 類 3種 (Eukr〇 カnぬカama
亡a，Sa餌f亡aeJeg
矼っs，およびS．scr ゆpsae）の個体数密度の経年変動を分散分析したところ，有意な経年変動が見られた．
経年 変 動 バター ンとその 要因につ いて，AS，SAの S．eJe剛っsに は偶数年 に多く ， 奇数 年 に 少な い 明白 な 2年 周 期の 変 動， 同 水 系の E， カ amaぬ に は 10年規模の 長周期の変 動がそれ ぞれ認め られ，前 者にはカ ラフトマ スの捕食，後者には長周 期 の気 象 変 動（ DICE） が影 響 し てい る 可能性が 示された ．TNでは毛 顎類と全動 物 プラ ン ク トン の 関係 が 負 の相 関 関 係にあ り，これ はTNでの全 動物プラ ンク
ト ン・バイオ マスの大 きな要因 となって いるサル パとかい あし類の餌（植物プラン クトン）を めぐる競 合の結果 ，かいあ し類の数 が減り， それによって毛顎類が餌 （かいあし 類）制限 を受ける という， かいあし 類を介し た間接的な関係が考えら れ た． TSの毛 顎 類 個体 数 密度 の 経 年変 動は水 温と負の 関係にあ り，水温 と成熟 度 指数 （ MI） は 正 の相 関 にあ っ た ．こ れは水 温上昇が 産卵期を 早めた結 果，産 卵から採集 までの時 間が長く なり，死 亡量が多 くなるた めであることを強く示
唆 す る． STの毛 顎 類 では 水 温と 個 体 数の 間に負 相関が認 められた が，この 時水
温 と MIに は 相 関 が 無 く ， 特 に E． カ amaぬ と S． eぬ gansで は MIと 個 体 数 密 度に も相関が無 かったの で，亜寒 帯性の毛 顎類にと って高水 温が個体群維持の制限要因になっている事が分かった．
本 研究により ，好適な 生息環境 （北方水系）にlおいては，毛顎類の個体数密度の 経年変動要 因は複雑 になって おり，直 接的・間 接的な多 様な効果が働き，しかも その要因は 種によっ て異なる が，不適 な環境で は（っま り高水温），その水温が 直 接的 な制限 要因となり ，種間の変 動傾向は類 似すること が示された ．
こ れまで動物 プランク トンは魚 介類資源 の餌料と しての重 要性から，その動態の 研究はネッ トで採集 された総 生物量に 注目した ものが多 かった，近年，本論文―76―

を含 めた多く の研究に より総生 物量を構成する各分類群，個体群レベルでの研究が行 われるよ うになり ，栄養段 階（食地位），生活史を含めて，環境変動に対する個 体群の反 応を高精 度で解析 することが可能となった．今後は，このような個体群 レベルの 研究を他 の動物プ ランクトン種へ展開することにより，環境変動に対す る動物プ ランクト ン群集全 体の反応を把握することが，海洋生態系変動を解明す る上で極 めて重要 であると 思われる ．

学位論文審査の要旨
主 査 教 授 池 田勉
副 査 教 授 菅 野次
副 査 教 授 三 宅 泰 男
秀

学 位 論 文 題 名

北部北太平洋における毛顎類（肉食性動物プランクトン）の生活史と経年変動に関する研究
毛顎類は海洋生態系内で肉食者として卓越し，主要な一次消費者であるかいあし類を捕食する．自身は魚類などの高次捕食者に捕食されるため，毛顎類は低次生産者のエネルギーを魚類などの高次捕食者へ輸送する重要な役割を担っている．海洋生態系における毛顎類の重要性が認識されている一方で，北太平洋における毛顎類の研究は主に沿岸・内湾域で行われており、外洋域における生態学的知見は極めて少ないのが現状である．本申請者の論文は，北部北太平洋での毛顎類の生態学を大きく推進させる目的で，＠北部北太平洋親潮域における優占毛顎類4種のライ
フサイクル，◎個体数密度の緯度分布，◎個体数密度の経年変動，に関する研究を行った，その得られた結果およびそれに基づく議論のうち，審査員一同は以下の諸点を特に評価すべきものとしてとりあげた，
第一に，親潮域における1年間にわたる月毎の鉛直区分採集の結果から，親潮域に優占する毛顎類4種は主分布層と産卵期が互いに異なっている事を見い出し，ライフサイクルの初期段階にお い て 餌の 競合を避 けてい ることを 示した ．また， 表層と 中深層に 分布する 2種 ，Sagitぬeleg
ansとEukrohnia hamata
はそのライフサイクルにおいて分布深度を深くする時期があることを見い出した（S． elegansは冬期，E.hama
ぬは冬期と夏期）．水温の季節変動が親潮域に比べて小さい北東部北太平洋ではこの様な現象は見られず，冬期の低水温で特徴的な親潮域では分布層の移動は個体群維持に適応的であると判断している．さらに，親潮域の毛顎類の世代時間は‑78―

北東部北太平洋よりも2から4倍長く（S． elegansは2年．E. hamataは4年），低水温により成長が低く抑えられた結果であると論じている．親潮域の毛顎類のライフサイクルに関しては本申請者の論文が初の報告であり，毛顎類の外洋環境への適応を知る上で極めて重要な知見である第二に，南北トランセクトに 沿った4時間間隔の24時間採 集の結果から，毛顎類（Eharnaぬ，S．elegans，S．scr
Jppsae）の緯度的な個体数変動が小規模パッチネスの大きさ，日周鉛直移動，産卵期のずれ，環境要因により影響を受けていることを明らかにし，分布パターンが様々な時空間スケールの要因により制限されていることを議論した点が挙げられる，すなわち，産卵が直前に行われていた地点では若齢個体が多ヤゝため個体数密度のピークが形成され，それによって各種の中規模分布が形成されている事を明らかにした．そしてE．hamataには密度躍層の強さ
5．ele
gansには水温，S．scn
D
Dsaeには密度躍層の深さが，その分布パ夕←ンに最も影響を与えている事を示し，この違いを種聞の生態の違いで説明している．また，S． elegans
は夜間は上層に昼間は下層に分布する日周鉛直移動 (DVM)の影響で個体数密度が 変動していることを発見した．以上の変動に加えて，種特異的な小規模パッチネスによって分布パターンが変動する事を示した，毛顎類の南北分布を異なる時空間スケールに分解，統計的処理をしてその要因を解析し，水平分布を論じる際の時空間的な変動要因の重要性を明らかにした点が評価できる
第三に，19年間の経年試料から毛顎類の経年変動パターンを明らかにし，その要因を議論した点を挙げ ることができる．即ち，亜寒帯海流系で優占する2種，S． elegansとE.カama
ねはそれぞれ．偶数年に多く奇数年に少ない2年周期の変動と10年周期の変動パ夕一ンを示し、表層性種のSe
legansはカラフト マスの捕食によるトップ・ダウン効果が，中深層性種のE.hama
ぬは10年規模の環境変動であるD
ICEがそれぞれ変動要因であると判断した．一方，亜熱帯海流系における毛顎類の経年変動は水温と強い負の相関関係にあり，冷水性毛顎類の個体群維持には高水温が制限要因になることを明らかにした．近年，海洋生態系の長期的変動に注目が集まる中，有用魚介類資源の餌となる動物プランクトンの重要構成群である毛顎類の経年変動の機構を解き明かレ，今後の長期変動研究における個体群レベルでの解析の重要性を示した．
以上のように，本申請者の論文は外洋域の毛顎類の生態を広範な資料から解明し，毛顎類の外洋環境への適応，緯度分布に影響する異なる時空間スケールの変動要因，さらには経年変動のバ夕一ー 79―

ンとその要因について詳細に解析した初めての研究として高く評価され，審査員一同は本研究の申請者が博士（水産学）の学位を授与される充分な資格を有するものと判定した― 80―