ア iジグサ目の形態発生l. アミジグサ，エゾヤハズ，オキナクチワとコナクミクチワの凶分胞子形成の比較研究ド

石井慶三ド与・西林長朗料・猪野俊平

3本K.ISHII，T.NISHIBAYASHIandS.INOH: MorphogenesisinDictyotales.
1. C
omparativestudiesoftetrasporeformationinD
ictyotadichotomα(HUDS.
)LAMOURη D
ictyo
pter
i8div
ar
icαta(0臥 M.
)OKAM.，
Padinαjα:po托.
icaYAMADAandP.crassaYAMADA
アミジグサ目植物の四分胞子形成に関する研究には，古くは THURET

1878)
りの Dictyotadichotoma'(HUDS.)LAMOUR. アミジグナを
etBoRNET(初めとして， MORTIER(1900)')と WILLIAMS(1904)
η の同種についての研究や
GEORGBVITCH(1918)
2)と CARTER(1927)1)の Padinaρ
avoniaHAUPT(1932)')の Z
onariaF
arloωiif
Cついての研究などがある。わが固に産する穏では，猪!
Ilf(1936)のの Dictyopterisdivaricata(OKAM.)OKAM. ヱゾヤ〈ズについ1958)
町のエゾヤハズとアミジグサについての研究があるらしての研究と簸 (かし，との目の四分胞子形成の比較発生学的研究は未だ見られない.いそれ故
著者らは Dictグ'otadichotoma(HUDS.)LAMOUR. アミジグサ ， Dicty.
oρterisdi叩ricata(OKAM.)OKAM. エゾヤハズ，Padinaja
ρonicaYAMADA オキナ
ワチワと Padinac
rassaYAMADA ヲナヲミクチワの 4種について四分胞子形成の比較研究を試みた。

ζ 乙にその結果を予報する。

材料と方法との研究 ζl 用いた材料は D
ictyotadichotoma(HUDS.)LAMOUR. アミ ジicty.
oρterisdivaricaia(OKAM.)OKAM.エゾヤハズ ，Padinaja.
ρomca
グサ，DYAMADA オキナクチワと !
1adinacrassaYAMADAコナヲミクテワの 4種で958年 7月 20日lζ ，エある。アミジグサは瀬戸内海の塩飽諸島の室木島で 1
ゾヤハズは小槌島で 1
958年 5月 31日lζ，オキナヲチワは室木島で 1
958年 7後文部省科学研究費，課題番号 407
127
岡山大学理学部生物学教室組物形態学研究業績 No.70
宝野臨海実験所業績 No.50
糊岡山大学理学部生物学教室‑ 1ー38

務 類 第 7巻 第 2母 昭 和 3
4年 8月月16日と同月 31日の 2固にわたり，コナクミクチワは室木島で 1958年 9月13日にそれぞれ採集した。材料はいずれもブレミシグ強液または阿部氏液(阿部， 1933)で 7‑10時間固定した。 パラフィン法による厚さ 8‑12μ のミクロトーム切片をつくり， 10%過酸化水索水で漂白し，ハイデシハイ γ鉄明磐へマトキ νリンで染色した。
観 察

1.Dictyotadichotoma(HUDS.
)LAMOUR. アミジグサ
四分胞子褒は群をなして体の両面につくられる。四分胞子形成 ζi 際してeristoderm)のあるものが大きくなってきて (Fig.1.A，は，まず表層細胞(mB，C)，やがて体表面に平行な隔膜によって外側の四分胞子母細胞と内側の柄Fig.1.D)
G 四分胞子母細胞は大きさを増していき，そ細胞とに分けられる (れと同時に柄細胞も分裂して 2‑3個の細胞になり表層細胞の中に沈んでいF
ig.1.E，F，G)。四分胞子母細胞核が 2回のひき続いた核分裂によって 4く(倒の小核になった後に，四分胞子獲の内容は十字状 K四分され，おのおの四F
ig.1.H，1)。成熟した四分胞子褒は球形である。
分胞子となる (2.Dictyopterisdiv
aricata(OKAM.)OKAM. エゾヤハズ
四分胞子襲群は長卵形で体の上部の中肋の左右 IC生じる。四分胞子形成

F
ig.2.A，B)，そのに際しては，表層細胞のあるものが大きさを増してきて (大きさが他の表層細胞の 2倍位になると，体表面 IL平行な隔膜によって外側の四分胞子母細胞と内側の柄細胞とに分けられる(Fig.2.C，D)。四分胞子母細胞は成長を続ける (Fig.2.E，F，G~ 柄細胞は 1-2 回の分裂を行って 2-4個の細胞になり，だんだん表層細胞の中ζl沈んでいく (Fig.2.F，G，H).四分F
ig.2.H，1). その 2核が更にひき続い胞子母細胞核は分裂して 2核となる (l，四分胞子畿の内容は三角錘状・十字状などにて分裂して 4核となった後ζ
g.2.J~四分されて，おのおの四分胞子となる(Fi成熟した凶分胞子褒は球形あるいは球形の引き仲された形をしている。

3. Padinaj
aponicaYAMADA オキナクチワ
四分胞子難群は体の表面の 1つおきの毛線の上部 I
C:i!
l!
続した 1線をなして生じる。成熟期になると，体の表面の細胞のあるものが大きくなってくる。
それにつれて体の表面を覆っていた角皮状の膜が剥離してもち上げられてくる(
Fig.3.A，B)。
，大きくなりつつある細胞は体表面に平行な隔 j践によって外Fig.3.C，D)，。柄細胞は側の四分胞子母細胞と内側の柄細胞とに分けられる (‑2‑39

石井・商林・猪野; ア Eジグサ自の形態発生

分裂しない。四分胞子母細胞は大きさを増し (Fig.3.E，F)， 2回の核分裂によって 4校となった後/1:，その内容は三角鍾状 lと四分されて，おのおの四分胞子となる (Fig.3.G，H).，角皮状の膜は四分胞子饗の成長によって破られる(
Fig.3.E，F)，。成熟した四分胞子援は西洋梨形である。

4. Padinac
rassaYAMADA コナワミクチヲ
或凶分胞子謹群は{本の表面.の各毛線聞に辿統した帯状をなして生じる。 lCFIFlg. 1. Tetr田 po
問formationinDictyotadichotoma(HUDS.)LAMOUR. AJ
lmagnificationsca.X 1
67A. Parto
facrosssectio
nofthethallus.
B. Growtho
fmeristoderm.
m.
C.Furthergrowtho
fmeristoder
D.Transver
sediv
isio
nofmeristoder
mloformt
etr
aspor
emotherc
el
lands
talkc
ell.
E.F，G. Growingt
etr
aspor
emotherc
el
l.8
tal
kc
eJ
ld
iv
ide
ョ.
H. T
etrasporangiumc
ont
ainin
gtwonuc¥ei.
L Fourquadr
回 t
sint
hec
r
uciat
edel
imitation.
‑3‑

40

藻 類 第 7巻 第 2号 昭 和 34年 8月

CBAEHFig.2. Tetr
asporcfor
mationi
nD
ict1lopter
isdi世'田吋;cata(OKAM.)OKAM. Allmagnification
sca.x1
6
7A. Parto
facrosssectionofthethallus.
B，C. Growtho
fmer
istoderm..InF
ig.C，twonucleiareseeni
nthemer
istoderm.
etrasporeD.Tr
ansv
er
sediv
isio
nof.
mer
istoder
mto formt.
motherc
el
lands
tal
kcell
E，F，G. Growingt
etr
凶 por
emotherc
ell. InF
igs.F，G，stal
kcel
ld
iv
ides.
H. Thefirstnucleardiv
isio
noftetraspor
emotherc
ell.
1. Twodaughternncleio
ftetr
aspor
emotherc
ell.
J. Threequadrantsinthetripartitedelimitation.
‑ 4ー41

石井・商林・猪野: ア~ :;グサ目の形態発生

熟期になると，体の表面の細胞のあるものが大きくなってきて，オキナヲチ
ワの場合と同じようにして角皮状の膜がもち上げられ，体表面ζ
t平行な隔膜.D)。四分胞lζよって 四分胞子母細胞と柄細胞とに分け られる (Fig.4.A.B.C
子母細胞はひき続いた 2回の核分裂によって 4仰の小核が形成された後に，三角錘状に四分されて，おのおの四分胞子となる (Fig.4.E)。成熟した四分胞
子漢は西洋梨形をしている。

cBAFDHGFig. 3. Tetrasporeformationinpα:
UnajaponicaYAMADA.
Allm
agni
ficationsc
a. X 1
67A.P
arto
facr
0
3
Ssect
io:
lo
fthethallus.
B. Growtho
fmer
istoderm.Cuticlei
selev
at
日d.
D.Tr
ansv
er
s
ediv
isionofmer
istolermt
oformt
etr
aspor
eC，
mothercellandstalkcell.
E. Growingt
etr
aspor
emotharcell.
F. Furthergrowtho
ftetr
aspor
an
giu
m.C
u
t
iclei
sb
u
r
st.
i.
G. Tetr
aspor
an
gi
u
mcon
t
ain
in
gtwon
ucle
H. Threeq
u
adr
ant
sint
hetr
ipar
tit
edelimitation.
，5

42

君 事 類 第 7巻 第 2号 昭 和 34年 B月BA民DFig.4. Tetr
aspor
efor
mationi
npα，d伽 acr
aS
8αYAMADA.
AIlmagni
flcationsc
a. X 167
A.Par
tofac
r
os
ssectio
nof位1
ethaIlus.
B.C. Growtho
fmer
istol:erm. Cu
ticlei
selev
ated.
D.Tr
ansv
er
sediv
i自ionofmer
istodermt
oformtetrasporeI
landstalkceIl.
rnotherceE.Threequadrantsintri
partitedelimitation. Cuticlei
sburst.
考 察
オキナヲチワとコナクミヲテワでは，四分胞子母細胞は角皮状の膜で夜われた状態で発生が進み，四分胞子母細胞の大きくなるにつれてとの膜はもち上げられてくるが (Fig.3.B‑
E，Fig.4.B‑
D，Fig.5.C).アミジグサとエゾ
撲は存在しない (Fig.1.B‑
E.F
ig.2.B‑E.Fig.5.A.
ヤハズでは ， ζ のような lB)。柄細胞の起源については ，敏 (1958)
めはエゾヤハズでは，大き くなっ た
l よって四分胞子母細胞と柄細胞に分たれ，往々，柄納胞は表皮細胞が隔膜ζ
更に分裂して 2~3 倒の細胞になると報告している。

WILLIAMS (1904)
η はアミジグサでは，大きくなった表層細胞が隔膜によって四分胞子母細胞と柄細胞に分けられると述べるのみで，くわしい記述はない.著者らの観察による‑ 6ー石井・西株・猪 J
f.: ア~ y グサ目の形態発生

43と表層細胞が二分して生 じた柄細胞は，アミジグサでは分裂して 2‑3個の細g.1.G‑I，Fig.5.A)，エゾヤハズでは 2‑4個の細胞になる (Fig.
胞になり(Fi2.G‑J，Fig.5.B)，。しかし，オキナヲチワとつナクミヲテワでは柄細胞は分裂

F
ig.
3.
G，H，F
ig.4.E，Fig.5.c)，。四分胞子袈の内容はア ~ii' グサでしない (は十字状に割れ，エゾヤハズでは三角錘状・十字状などに割れているが，オCのみ割れている (Fig.
5.A‑‑C)。
キナクチワとコナヲミクテワでは三角錘状 l
1958/) はアミジグサの四分胞子褒の内容は十字状・三角鍾状に四分され鍍(
1936ドはエゾヤハズでは三角錘状または十字状でると報告しており，猪野 (あると報告している。著者らの観察結果はいずれも，乙れらの報告と一致している。
4種の四分胞子形成を比較すると，角皮状の膜の有無，柄細胞の分裂，四分胞子一蛮の内容の割れ方などに差異が見られる (Fig.
5)
。乙れらはアミジグ
サ自の属によって特徴があるのではなかろうかと，思われる。
裸子植物の小胞子発生の例を見ると，ソテツ類，イチョク類では精虫細ゎ白雷ctm

ぬ酋

回目白m目 白 凶 向 凶四分胞子形成模式図

曾倫国

自首⑫出由一一m︺山伶国Q︺凶高川口

ζ生殖に関係しない前菜体細胞や柄細胞をつくる。松柏類のマキ科や胞の他 lFig.S. Diag~am oftetr
asporefor
mationinDictyotadichotoma
但 UDS.)LAMOUR..D1・ctyopter
isdivarica~a (OKAM.)OKAM.
.Pad初日japonicαYAMADA.P.cra8SαandZonariaFarlo山 i
i.
C.1
nPadinajapmiaaa
ndP.crassa.cuticlei
selev
ate:l.
D.1
nZonαrial
匂 γlowiitherei
snos
talkcel1.
‑ 7ー

部 類 第 7巻 策 2号 昭 和 34年 8月

マツ科などでは，通常 2前楽体細胞と柄細胞をつくる。しかし，ヒノキ科，イチイ科，イヌガヤ科，コクヤマキ科 スギ科などでは，前葉体細胞は全く形成されないで栄養細胞としては，柄細胞がつくられるのみである。マオク類では前葉体細胞は 1度つくられるが，やがて消失してしまい裸の柄伎のみが残る。さらに被子植物になると精伎のみをつくり，前葉体細胞や柄細胞などの栄養細胞は全く形成されない。乙のような見地から見ると，進化の程度の高いものほど生殖細胞形成の際 ι 直接 I
C生殖に関係のない栄養細胞などをつくることが少なくなり，生殖細胞のみを直接つくるような傾向になっていると考えられる。
アミジグサ目の四分胞子形成の際ζ
lは，生殖細胞である四分胞子の他 1こ栄養細胞である柄細胞をいくつかつくる。とれらの栄養細胞が，おのおのの種で何個ずつ形成されるかという点 lζ 注目すると，アミジグサでは 2~3 個つくられ，エゾヤハズでは 2‑4個であり，オキナクチワとゴナク Eクテワでは1伺である (Fig.5.A，B，C)o HAUPT(1932)3
川ζ よれば，νマオオギ属の一種

ZonariaFarlowii では胞子形成の際に表層細胞の核は分裂して 2つの姉妹核となるが，それらはいずれも 4核 l
己分裂する能力を持つ相同核であり2回の分裂によって 8核となり， 8つの胞子がつくられる (Fig.5.D)。 したがって，柄細胞のような栄養制胞は全くつくられないで2組の問分胞子をつくるような結果になっている。以上，進化の程度の高いものほど，直接ζl生
殖に関係のない栄梁細胞をつくる ζ とが少ないという見方からすれば，アミジグサやエゾヤハズよりもオキナヲチワやコナヲミヲチワはより進んだ種であり ，ZonariaF
a1'Zowii は更に進化した積ではなかろうかと思わ れる。
Summary

ictyotαdichotoma(HUDS.
)L生MOUR.，D必tyopter
i8TetrasporeformationinDdiv∞'icαtα(OKAM.)OKAM.，pα，
dinaj'αp側 .
icaYAMADAandP.cra.
<saYAMADAeciesshowth哩 follow
ingdifferencesint
etra‑hasbeeninv
Estigated.These自psporefo
白nat
ion. (1)InP
adin
aj
apon
ic
aandP.cr
assa，thedav
elopings
po・r
ang
iaofthe80r
u3gr
aduallyelev
atethecuticle.B
ut.inD
ictllotad
ichotomαictyopterisdiv
αricata，thereisnocutic
le.(2)Stalkcel1div
idesintotwo
andD
0.
1'thr
eecellsi
nD
ictyotadichoto悦 α
andtw.
ot.
ofourceL
lsi
nD
ictllopter
isd狗 αγicata; whe噌 as，in Pad伽 ajaponica and P.cr
a
咽α.i
td.
oesn.
otd
iv
ide.
(3)T
hedelimitationoftetr
asporesi
scr
u巴iatei
nD
i
ct
yot
品 dic
hoto
m届 andtri‑ic旬。ptel
‑isd
均ar
icat
a.butinPad伽 αj
αpon
i
c
aand1
ミ
par
t
iteo
rcr
uciateinD
町四四 tripaτtiteonly.
‑ 8ー褐藻の 1種 Herihaud似laftuviatu.
is(AR回.)SVEDELlUSの遊走者H
胞と生殖日開4‑5引用文献1)CARTER，
P.W.(
1927):The1ife‑
historyofPad‑inapω onia.1.Thestructur
eandc
ytologyofthetetraspor
an宗ialp
lant.Ann.Bot.
.4
1.139~.159. 2)GEORGE‑
VITCH，P.(1918): Etudedelagenerationsexueedunealgu
ebrune.C.R.Acad.
S巴i.Paris.167.5
95‑597. 3)HAUPT.A.W.(
1932):Structur
eanddevelopmentofZonariaFaγlow
弘 A
mer.Jour. Bo，.
t1
9，239‑
254. 4)INOH，S.(
1936): Ontetr
asporefor
mationanditsger
minationinDictyopterisdi'
叩 γicataOKAM.，
withspecialreferen
巴自 tothemodeo
frhizoidfor
mation.Sci.Pap.Inst.Algol.
Research，Fac.ofSc
i.HokkaidoI
mp.Univ.
1，
2
13.
219. 5)MOTJER，D.M.(
1900):
Nuclearand celldiv
isioninDictyotadichotoma. Ann.Bot.
.14.163‑
192. 6)，
C.etBORNET，E.(
1878):G~tude phycologiques.Paris. 7)WJLLIAMS.J.
THURET
L.(
1904):StudiesintheDictyotaceae. 1.Thec
ytologyoft
hetetraspor
angiumandtheger
minatingtetr
aspore.Ann. Bo，.
t 1
8，141‑160. 8)YAE.U，H.(
1958):ict抑pfeバsdωαricata(OKAMURA)
Onthenucleardiv
isionintetrasporangiao
fD
OKt¥MURAandD
ictyotadichoto
明白 L
AMOUR.B
ull.F
ac.o
fF
ish.
，
HokkaidoU
niv.，
8.2
90→
296.
向日本淡水産褐藻の 1種 Hen
百alldU!
llafluv
i‑atil't"s(ARESCHOUG) SVEDELIUS の遊走細胞と生殖器官についての二，三の観察ネ
熊野茂料・広瀬弘幸村
S.KUMANOandH.HIR05E: Ontheswarmersandreproductiv
eorga
凶 ofaphaeophyc
伺 usfresh‑watera)
gaofJapan，
Hげ必a叫diBllaft
ωtαti:is(ARESCHOUG)SVEDELlUS
淡水産の褐藻 H
eribaudiellaj
iuv
iatilis(ARESCHOUG)SVEDELlUSが日本
ζl産すること及びその形態については，米国勇一博士同 (1949)の報告がある。
本務の単子誕については FLAHAULT')(1883)， FRITSCH')(1929)， GOMONT')
1930)，米図的 (
1949) の報告があるし，乙れらの報告は(
1896)，SVEDELlUS13) (8)(7)(1922)，PASCHER
1925)，
更に FRITSCH町(1952)，岡村町 (1930)，OLTMANNS

1950)のそれぞれの著書中lこ転記されている。 しかし複子裂についSMITH'的 (発神戸大学理学部生物学教室業蹟 No.
65.支部省科学研究費交付金 No.
407117.
時神戸大学理学都値物学教室 Dept.ofBot
λFacult.ofSci. KobeUniv. Kobe.

Japan.
‑ 9ー