2022年サル痘ウイルス感染症の世界的大規模流行の背景と対策
The mechanism of and conrol measures
for the 2022 global outbreak of human monkeypox

西 條 政幸札幌市保健福祉局・保健所 医療政策担当部長

Sapporo City Health Office, Director of the Medical Affairs Department

Masayuki Saijo

サル痘ウイルスLC16m8

痘瘡ワクチン

Modified vaccinia virus-Ankara

01

はじめに動物由来ウイルス感染症
Mpox virus

クチンが有効である。hMPXに対する抗ウイルス薬の開発やワクチンの開発状況についても解説を加えたい。

ヒトサル痘（human monkeypox：hMPX）という疾患は、ヒトにおけるサル痘ウイルス（Monkeypox virus：MPXV）による感染症のことである1-3)。MPXVは痘瘡ウイルスと同様ポックスウイ

ヒトにおけるサル痘ウイルス感染症

ルス科オルソポックス属に分類される。痘瘡
（天然痘）
患者では水02疱性・膿疱性皮膚病変が出現するが、hMPX患者においても同様痘瘡と呼ばれるポックスウイルス科オルソポックスウイルス属の皮膚病変が出現する。これが、hMPXが痘瘡様感染症とされてに分類される痘瘡ウイルスによる全身感染症がある。潜伏期間いる所以である。
しかし、ヒトからヒトへの感染機序、流行のありはおおよそ12日（7日～16日）で、2日～4日間の発熱、全身倦怠方などの特徴は痘瘡のそれらと全く異なる。痘瘡ウイルスの宿感などの前駆症状に引き続き、発疹、水疱、膿疱、加疲の順に経主はヒトであるが、MPXVの宿主はアフリカ西部や中央部に生息過する皮膚症状が現れる（図1A）。水疱性・膿疱性皮膚病変が顔、する齧歯類と考えられている 。

四肢、体幹の順に出現するのが特徴のひとつで、軽いものから

4)hMPXは1970年代にアフリカ（コンゴ民主共和国や西アフリカ

重症なものまで、病型はさまざまである。また、その致命率は約のいくつかの国々）で初めて確認された1-3)。その後hMPX流行が30％である。

コンゴ民主共和国で散発的に発生し、近年ナイジェリアでも増

1950年代にポリオに対する生ワクチンの製造に、カニクイザ加している 。1977年のエチオピアにおける痘瘡患者発生を最ルの腎臓初代細胞が用いられていた。そのため多くの研究機関

5)後に発生はなく、世界保健機関（World Health Organization：やワクチン製造機関ではアフリカミドリサルなどの霊長類が飼WHO）が1980年に痘瘡が根絶されたと宣言した。痘瘡ワクチ

育されていた。デンマーク・コペンハーゲンの国立血清学研究所

ン接種プログラムは国際的に中止され、痘瘡ワクチンを受けてで飼育されていた霊長類が痘瘡様皮膚症状を呈し（図1C）、そいない世代が増加している。それに呼応するかのようにアフリカの個体から分離された病原体が、痘瘡ウイルスと同様にポックス中央部や西部でhMPXの流行頻度や患者数が増加傾向にある。

ウイルス科オルソポックスウイルス属に分類されるウイルスで過去、hMPX流行が非流行地で発生したことがある。それはあった7)。その病原体はMPXV、そのサルにおける疾患はサル痘

2003年ペット用にガーナから米国に輸出された齧歯類が感染源（Monkeypox：MPX）と命名された。となった流行である 。その流行では疑い例を含めて70名超の1970年にコンゴ民主共和国（旧ザイール）において、痘瘡ワク患者が確認された。この米国の事例は非流行地における初めてチン未接種の小児に痘瘡患者によく認められる皮膚症状に類似流行であった。

1,   3)。その患する症状を呈する痘瘡様患者が確認された
（図1B）

6)

2022年5月から欧州でhMPXが流行し始め、その流行は世界者から分離されたウイルスは痘瘡ウイルスではなく、MPXVで規模に広がり、患者数は半年で8万人を超えた。この世界規模のあった。これが、hMPX罹患が確認された初めての患者である。

hMPX流行について、その特徴、流行の背景、流行対策のあり方

西アフリカのいくつかの国々でも同様の事例が確認された2)。

について解説したい。hMPXの予防やその流行対策には痘瘡ワ15

特集

新興・再興感染症(A)―ウイルス―

(B)

(C)

図1 痘瘡
（A）
、
ヒトサル痘
（B）
、サル痘（C）の皮膚病変
痘瘡患者の皮膚病変（A）とヒトサル痘患者の皮膚病変（B）
は、それぞれ倉田毅博士（元国立感染症研究所長）とJean-Jacques
Muyembe Tamfum博士（Institut National de Recherche Biomédicale, Kinshasa, DRC）
から提供を受けた。カニクイザル
におけるサル痘に関連する皮膚症状の写真（C）は、筆者が国立感染症研究所で行った感染実験時に得られたものである。

03

病原体

フリカの熱帯雨林地域に限られていた。hMPX患者報告数がアフリカで、特にコンゴ民主共和国で増加し、2017年以降ではナイジェリアでも増加している。

MPXという病名からはサル（霊長類）を宿主とするウイルスのよhMPX流行がｈMPX非流行地で発生したことがある。それはうに思われがちであるが、そうではなくその宿主は中央〜西アフ

2003年5月から6月にかけての米国での流行である6)。西アフリ

リカに分布するジリスなどの齧歯類である。

カからペット用に輸入された齧歯類が感染源であったと考えられ

MPXVには、西アフリカ系統とコンゴ盆地系統の2種類の遺伝ている。2003年4月、テキサス州のあるブリーダーがガーナの。コンゴ民主共和国やガボンで流行しているアクラ市から齧歯類（Gambian Giant ratやAfrican dormice

hMPXの原因ウイルスはコンゴ盆地系統MPXVであり、ナイジェなど）を輸入し、この齧歯類から輸入業者が飼育していたプレーリアやシエラレオネを含む西アフリカで発生しているhMPXの原

リードックがMPXVに感染し、プレーリードッグのコロニーで因ウイルスは西アフリカ系統のMPXVである。コンゴ盆地系統

MPXV感染症が蔓延した。そして、MPXVに感染したプレーリー

MPXVの病原性は、西アフリカ系統MPXVのそれに比較するとドックがMPXV感染症を発症する前に、州をまたがる複数の動物高く、コンゴ民主共和国でのhMPXの致命率は約1.5％であった

ショップに搬送され、そこで呼吸器症状などを呈した個体に接触とする報告がある 。一方、西アフリカ系統MPXVによるhMPXした人々が、MPXVに感染してhMPXを発症したのである。疑い患者の症状は比較的軽く、致命率は相対的にとても低いとされ例を含めて70名を超える患者が報告されている。この時の流行ている。筆者らによる霊長類（カニクイザル）を用いた、両系統のは西アフリカ系統MPXVによるものであった。この流行では死亡

MPXVの病原性を比較する研究では、コンゴ盆地型系統MPXV例はなく、ヒトからヒトへの感染事例の報告もなかった。これによの病原性、in vivoにおける増殖性は西アフリカ系統MPXVのそり、hMPX非流行地での大きな流行が、MPXVを保有する動物のれらより高く、その違いは消化器系臓器などの内臓臓器でのウ移動が原因で起こりえることが初めて確認された。

子型が存在する

8, 9)

10)

イルスの増殖性と病変の程度の違いによることが示唆されて2022年に歴史上初めて世界的規模のhMPX流行が始まった。

いる9)。

2022年5月に欧州の人々の間でhMPXが流行していることが確認され、欧州だけでなく、米国を含むアメリカ大陸諸国、世界各地域でhMPX患者が確認され始めた。米国Center for Disease04

で、世界全体で83,539人のhMPX患者が報告されている14)。米1960年代にWHOが中心となって行われた、痘瘡ワクチン接種20日の時点で約２万6000人の患者が報告されている。多くの疫学政策に基づいた痘瘡根絶活動の結果、1977年に確認されたソControl（US CDC）の報告によると、2022年12月28日の時点
国だけで2万9000人超の患者が（図2）、欧州では2022年12月15)。
患者は欧州と米州諸国で発生している（図3）

マリアでの最後の痘瘡患者をもって、1980年に痘瘡が根絶されたことがWHOにより宣言された。後述するが、痘瘡ワクチンはMPXV感染症にも有効である11-13）。痘瘡の根絶により、痘瘡ワクチン接種プログラムが完全に中止された。それから日が経つにつれhMPX患者数が増加し、また、散発的流行発生頻度も高くな臨床症状

05りつつある。

潜伏期間は7日～21日で、発熱、リンパ節腫脹、咽頭痛や咳嗽な

hMPX患者の発生地域はMPXVの宿主が生息する中央〜西アどの呼吸器症状、発疹が出現する。鑑別疾患としては水痘や性器16

THE CHEMICAL TIMES

図2 米国での患者発生状況（A）
米国におけるMVAワクチン接種者数の推移27)
28)（B）
2022年hMPX患者の発生状況（日毎の新規患者報告数）（A）および（B）の図は、米国CDCが発表した日毎のワクチン接種者数と患者報告数（週毎）に基づき、筆者が作成した。

(A)

(B)

図3 全世界での患者発生状況29)（A）
週毎の患者報告数 （B）
各国における患者発生状況

17

特集

新興・再興感染症―ウイルス―ヘルペスなどの水疱性病変を呈する疾患が挙げられる。痘瘡はあった。MPXVがMSMコミュニティの中に入り込み、そのコミュ既に根絶されている疾患ではあるが、痘瘡も鑑別疾患に挙げらニティで拡がったのである。これらの人々では、性的パートナーれるべきであり、また、欧州で散発的に発生している牛痘ウイルがMSMではない人々と比較して相対的に多いこと、性感染症とス感染症も鑑別疾患として重要である 。痘瘡患者にはあまり認同じ機序でヒトからヒトにMPXVが伝播していることが、地理的

16)められないリンパ節腫脹が約90％のhMPX患者に認められる。にも、また、流行規模の上でも大規模な流行になった理由と考え

通常、水疱・膿疱性病変は体の末梢領域から出現し、続いて中心られる。基本的にMPXVのヒトからヒトへの感染は、直接的接触部（体幹部）にかけて出現する。
しかし、2022年5月からの大規模感染以外にない。性的接触は、人と人との接触のあり方としては流行では、下記に説明するように、男性間の性的濃厚接触を通じ最も濃厚な接触のひとつと言える。そのような理由に加えて、今た感染経路でMPXV感染が広がっていることもあり、生殖器や回のhMPX流行が西アフリカ系統MPXVだったことにより、症状肛門周囲などの部位に病変が認められる患者が比較的多い。まが比較的軽いことから感染の事実に気がつかず性的接触を持つ

た､比較的病原性の低い西アフリカ系統MPXVによることから、機会が多かったことも理由のひとつと考えられる。これらの理由

膿疱性病変が数個認められるだけという軽症の患者も多いと報で2022年のhMPX流行が世界規模になったと考えられる。

告されている 。
17)

06

診断

対策08

1. 痘瘡ワクチン

診断は皮膚病変や血液などの検体からMPXV（感染性MPXV、hMPXには痘瘡ワクチンが有効である11-13）。痘瘡根絶活動や痘

MPXV遺伝子、MPXV抗原）を検出することによる。具体的には、瘡予防のために1970年代まで用いられていた痘瘡ワクチンは、感染性のあるMPXVを細胞培養法で分離同定すること、MPXV当該痘瘡ワクチン株のワクチニアウイルスを人工的に牛の皮膚遺伝子を定量的リアルタイムPCR法やコンベンショナルPCR法で増殖させ、それをもとに製造されたいわゆる第Ⅰ世代の痘瘡ワで検出することによる18)。また、急性期と回復期におけるMPXVクチンである。第Ⅰ世代痘瘡ワクチンは確かに痘瘡予防に有効でに対する抗体価の有意な上昇を確認することで診断することもある一方で、重篤な副反応を比較的高い頻度で引き起こすワクできる。ただし、MPXVに対する抗体は、中和抗体であってもワクチンでもある。痘瘡が根絶されている今日では、第Ⅰ世代痘瘡ワチニアウイルス（痘瘡ワクチン）、牛痘ウイルス、痘瘡ウイルスなクチンを痘瘡流行に備えて備蓄することや実際にヒトに接種するどのオルソポックスウイルスに交差反応を示すことから、血清学ことは倫理的に難しい。

的診断は特徴的臨床症状と疫学的情報に基づく必要がある。

痘瘡に有効で､より安全な痘瘡ワクチン（第Ⅲ世代痘瘡ワクチ

日本国内において、hMPXのウイルス学的検査は各都道府県やン）開発が継続されていた。現在、世界に第Ⅲ世代の痘瘡ワク

政令指定都市の衛生研究所で実施できる体制が整備されていチンは2つ存在する。その一つがmodified vaccinia virus-る。また、国立感染症研究所においても検査が実施できる体制がAnkara（MVA）であり、もう一つがLC16m8である11-13）。MVA整備されている19)。検査が必要な場合には最寄りの保健所に相とLC16m8は、それぞれ第Ⅰ世代の痘瘡ワクチン株であるワクチ談するとよい。

ニアウイルスAnkara株とLister株をもとに開発された。
MVAは、ワクチニアウイルス-Ankara株をニワトリの線維芽細胞で500回以上継代（細胞を新たに準備して増殖を繰り返すこ07と）して得られたウイルスである。MVAはニワトリ線維芽細胞で2022年の世界的hMPX流行が発生するまでは、流行地で家族である。ヒトにMVAを接種しても（感染させても）、MVA自体は間や患者から医療提供者へのヒトからヒトへの感染事例が報告

ほとんど増殖性を示さないことから副反応を誘発するリスクはされていたものの、散発的な流行で収まっていた 。

低い。免疫誘導能も比較的低いことから、ワクチンの効果を十

2022年hMPXの世界的大規模流行の背景

20)は増殖性を示すが、他の細胞ではほとんど増殖性が認められない、いわゆる強い細胞選択性という特徴を有する痘瘡ワクチン

例外は、上記の2003年4月から5月にかけて米国でマルチステー分に発揮させるためには2回の接種が必要とされている。一方、

トに、
つまり、州をまたがって発生したhMPX流行である 。それ以LC16m8は、故・橋爪壮博士により開発された痘瘡ワクチンであ降、hMPX非流行地でhMPX流行が発生したことはなかったが、る。痘瘡ワクチンLister株（ワクチニアウイルス）を30℃という増6)2022年5月より欧州から世界規模の流行が発生したのである。

殖に不利な低温条件で、かつ、ウサギ腎臓初代細胞において増殖

2022年のhMPX流行が地域的・規模的に世界的かつ大規模なと選択（継代）を繰り返すことで得られたワクチンである21)。ウサ

拡がりとなったのは、これまでに確認されたことのなかったヒトかギ腎臓由来細胞で高い増殖性を示し、さらに痘瘡ワクチンListerらヒトへの感染機序による。患者の95％以上が男性患者であり、株が高い増殖性を示す高温条件（41℃）
では増殖性を示さない。

患者のほとんどはMen who have sex with men（MSM）
でつまり、細胞選択性と温度感受性を示す痘瘡ワクチンである。日18THE CHEMICAL TIMES本では痘瘡が根絶された現在においても、痘瘡ウイルスが用いられるバイオテロに備えてLC16m8が生産・備蓄されている。

hMPX流行対策における倫理的配慮

MVAもLC16m8も、開発された当時、既に痘瘡がほぼ根絶されていたことから、痘瘡に対する発症予防の有効性は評価されて

09

hMPX感染症においては、基本的にヒトからヒトへの伝播は接いなかった。カニクイザルなどの霊長類を用い、痘瘡ウイルスの触感染経路による。ヒトからヒトへの感染はこれまでも報告され代わりにMPXVを用いて、霊長類におけるMPXの発症予防効果ていたものの、家族間や患者と医療提供者の間でのことであっが調べられている11, 13)。筆者らの研究では、LC16m8に霊長類にた。今回の大規模流行は、西アフリカ系統のMPXVがMSMのコおけるMPXの発症予防効果、接種3日以内の免疫誘導効果が認ミュニティの人々の中に入り込んだことによる。
しかし、hMPXの22)められることが確認されている 。さらに曝露後接種であっても世界的大規模流行はMSMのコミュニティの方々だけの問題でMPXの軽症化が示唆されている。欧米などではMVAが、日本ではなく、MSMの方々を含む社会全体の問題として受け入れられはLC16m8が、MPX対策のためのワクチンとして緊急認可されるべき出来事である。MSMの方々がMPXVに感染するリスクがている。

高いからといって、社会からリスクの高い人々として危険視されhMPX流行をできるだけ小さくし、一人でも患者数を少なくすたり、社会から排除されたりすることはあってはならない。

るには、濃厚接触者がウイルスに曝露されたと考えられる時点かコンゴ民主共和国や西アフリカではhMPXの散発的流行が発生らできるだけ早期にワクチン（MVAやLC16m8）接種を受けられし続けている。痘瘡ワクチン接種プログラムが中止されてから、るようにすること、リスクのある人々がこれらのワクチンをあらか日が経つ毎にその頻度が高まっている。コンゴ民主共和国でのじめ受けることができるようにすることが必要である。実際に、米流行は､病原性が高いコンゴ盆地系統のMPXVによる流行であ国や欧州ではMVAを希望すれば接種を受けることができるシス

り、hMPXにより死亡している患者がいる。今、世界的にはMVAテムが整備され、米国だけでも100万人以上の人々がMVAワクやLC16m8のようなhMPXに有効で安全なワクチンがある。こチン接種を少なくとも1度は受けている（図2A）。

れらのワクチンを用いたhMPX流行地でのワクチン接種プログ

hMPX患者数は米国や欧州において着実に減少している（図

ラムを導入することが望ましい。そうすることにより、流行地での2B）。適切なワクチン接種政策と広報活動により、hMPX流行のhMPX流行の頻度が低減され、死亡する患者も減少する。それは排除（elimination）は可能と考えられる。ただし、MPXVは動物輸入感染事例を源とした非流行地でのhMPX流行の発生リスク由来ウイルスであることから、これからもアフリカの一部では患を低減させることにも繋がる。hMPX流行地で第Ⅲ世代痘瘡ワクチ者は発生し続けるため、根絶（eradication）は不可能である。

ン接種が広く行われるようになることを期待している。また、非流行地においてもhMPX流行の状況を注視し、感染リスクが高いと考2. 抗ウイルス薬開発える方々が希望すれば、必要に応じて安全で有効な痘瘡ワクチン

米国では、痘瘡ウイルスが用いられるバイオテロリズムに備えを受けることができるような制度を整備することが期待される。て痘瘡ウイルスに対する抗ウイルス薬の開発がなされてきた。
Tecovirimat（ST-246）（SIGA Technologies）
が痘瘡ウイル

謝辞

スを含むオルソポックスウイルスの増殖を抑制し、MPXVに対本稿で発表した一部のデータは、国立感染症研究所ウイルス第しても同様の効果が認められることが明らかにされている 。

一部、動物管理室、感染病理部のスタッフと共同で行った研究成

Tecovirimatはウイルスタンパク質p37の活性を阻害する 。

績である。また、それらの研究の多くは、厚生労働省から研究費p37はオルソポックスウイルスに共通して保存されている膜タ支援（厚生労働科学研究補助金）を受けてなされたものである。

23)

24)

ンパク質である。オルソポックスウイルス粒子にはintracellularmature virion（IMV）、
intracellular enveloped virion（IEV）、追記

extracellular enveloped virion（EEV）の3つのステージがあ

WHOは、2022年11月28日にMPX（サル痘）とMPXV（サル痘り、p37膜タンパク質はEEV関連膜タンパク質のひとつである。

ウイルス）
を、それぞれMpox（M痘）とMpox virus（M痘ウイル

EEVは病原性の発現に重要なステージのウイルス粒子であり、ス）に変更することを発表した。
しかし、本稿では病名とウイルス

Tecovirimatはp37膜タンパク質の活性を阻害することにより名については、従来のMPXとMPXVを用いた。

抗ウイルス活性や治療効果を発揮する。霊長類やプレーリー

25, 26)ドッグを用いたMPXV感染モデルでその有効性が報告されている。筆者らの霊長類を用いたMPXの病態に関する研究では、
MPXVを霊長類に接種して発症する頃には既にウイルス血症レベルは高いレベルに到達している。Tecovirimatの治療効果を発揮させるには、発症後より早期に投与すること、濃厚接触者に対しては発症前からの投与も考慮されるべきである。

19

特集

新興・再興感染症―ウイルス―

参考文献
1.

I. D. Ladnyj, P. Ziegler, E. Kima, et al. A human infection
caused by monkeypox virus in Basankusu Territory, Democratic
Republic of the Congo. Bull World Health Organ. 1972, 46, 5,593–597.

2.

B. Lourie, P. G. Bingham, K. L. Herrmann, et al. Human
infection with monkeypox virus: laboratory investigation of six
cases in West Africa. Bull. World Health. Organ. 1972, 46, 5,633–639.

3.

S. S. Marennikova, E̊. M. Šeluhina, G. R. Macevič, et al.
Isolation and properties of the causal agent of a new variolalike disease (monkeypox) in man. Bull. World Health. Organ.
1972, 46, 5, 599–611.

4.

L. Khodakevich, Z. Ježek, D. Messinger, et al. Monkeypox virus:ecology and public health significance. Bull. World Health.
Organ. 1988, 66, 6, 747–752.

5.

D. Ogoina, M. Iroezindu. C. Ihekweazu, et al. Clinical Courseand Outcome of Human Monkeypox in Nigeria. Clin. Infect.
Dis. 2020, 71, 8, e210–e214.

6.

Centers for Disease Control and Prevention. Update: multistateoutbreak of monkeypox--Illinois, Indiana, Kansas, Missouri,Ohio, and Wisconsin, 2003. MMWR Morb. Mortal. Wkly. Rep.
2003, 52, 27, 642-646.

7.

P. von Magnus, E. K. Andersen, A. Birch-Andersen, et al. A Poxlike disease in cynomolgus monkeys. Acta Pathol. Microbiol.
Scand. 1959, 46, 2, 156-176

8.

A. M. Likos, S. A. Sammons, I. K. Damon, et al. A tale of twoclades: monkeypox viruses. J. Gen. Virol. 2005, 86, 10, 2661–2672.

9.

M. Saijo, T. Mizutani, S. Morikawa, et al. Virulence andpathophysiology of the Congo Basin and West African strainsof monkeypox virus in non-human primates. J. Gen. Virol. 2009,90, 9, 2266–2271.

10. B. M. Mandja, A. Brembilla, F. Mauny, et al. Temporal andspatial dynamics of monkeypox in Democratic Republic ofCongo, 2000-2015. Ecohealth. 2019, 16, 476–487.
11. P. L. Earl, J. L. Americo, B. Moss, et al. Immunogenicity ofa highly attenuated MVA smallpox vaccine and protection
against monkeypox. Nature. 2004, 428, 182-185.
12. M. Saijo, T. Mizutani, S. Morikawa, et al. LC16m8, a HighlyAttenuated Vaccinia Virus Vaccine Lacking Expression of theMembrane Protein B5R, Protects Monkeys from Monkeypox. J.
Virol. 2006, 80, 11, 5179-5188.
13. I. Iizuka, Y. Ami, M. Saijo, et al. A Single Vaccination of
Nonhuman Primates with Highly Attenuated Smallpox Vaccine,
LC16m8, Provides Long-term Protection against Monkeypox.
Jpn. J. Infect. Dis. 2017, 70, 4, 408-415.
14. CDC, 2022 Global Map & Case Count, https://www.cdc.gov/poxvirus/monkeypox/response/2022/world-map.html（ 参 照2023-01-02）
15. ECDC, Mpox (formerly named monkeypox) situation update,https://www.ecdc.europa.eu/en/news-events/monkeypoxsituation-update（参照 2023-01-02）
16. A. Nitsche and G. Pauli. Sporadic human cases of cowpox inGermany. Euro Surveill. 2007, 12, 4, E070419.3.
17. R. Patrocinio-Jesus and F. Peruzzu. Monkeypox Genital Lesions.
N. Engl. J. Med. 2022, 387, 1, 66.
18. M. Saijo, T. Mizutani, S. Morikawa, et al. Diagnosis andAssessment of Monkeypox Virus (MPXV) Infection by
Quantitative PCR Assay: Differentiation of Congo Basin andWest African MPXV Strains. Jpn. J. Infect. Dis. 2008, 61, 140142.
19. 国立感染症研究所 , 病原体検出マニュアル サル痘ウイルス ( 第 2版 令 和 4 年 8 月 ), https://www.niid.go.jp/niid/images/labmanual/monkeypox20220805.pdf ( 参照 2023-01-02)
20. L. D. Nolen, L. Osadebe, M. G. Reynolds, et al. Extended
Human-to-Human Transmission during a Monkeypox Outbreakin the Democratic Republic of the Congo. Emerg. Infect. Dis.
2016, 22, 6, 1014–1021.
21. M. Sugimoto, A. Yasuda, S. Hashizume, et al. Gene Structuresof Low-Neurovirulent Vaccinia Virus LC16m0, LC16m8, andTheir Lister Original (LO) Strains. Microbiol. Immunol. 1985,
29, 5, 421-428.

20

22. M. Saijo, Y. Ami, Y. Suzaki, et al. Post- and pre-exposure
vaccination with a highly attenuated smallpox vaccine,
LC16m8, and efficacy in protection of nonhuman primatesfrom lethal monkeypox. in 4th Vaccine and ISV Annual Global
Congress, Elsevier, Vienna, Austria. 2010.
23. G. Yang, D. C. Pevear, R. Jordan, et al. An Orally Bioavailable
Antipoxvirus Compound (ST-246) Inhibits Extracellular Virus
Formation and Protects Mice from Lethal Orthopoxvirus
Challenge. J. Virol. 2005, 79, 20, 13139-13149.
24. R. Jordan, J. M. Leeds, D. E. Hruby, et al. Development of ST246® for Treatment of Poxvirus Infections. Viruses. 2010, 2,11, 2409-2435.
25. S. K. Smith, J. Self, I. K. Damon, et al. Effective Antiviral
Treatment of Systemic Orthopoxvirus Disease: ST-246
Treatment of Prairie Dogs Infected with Monkeypox Virus. J.
Virol. 2011, 85, 17, 9176-9187.
26. J. Huggins, A. Goff, D. Hruby, et al. Nonhuman Primates Are
Protected from Smallpox Virus or Monkeypox Virus Challenges
by the Antiviral Drug ST-246. Antimicrob. Agents Chemother.
2009, 53, 6, 2620-2625.
27. CDC, Vaccine Administration & Effectiveness, https://www.
cdc.gov/poxvirus/monkeypox/response/2022/vaccine-admin.
html（参照 2023-01-02）
28. CDC, 2022 U.S. Map & Case Count, https://www.cdc.gov/poxvirus/monkeypox/response/2022/us-map.html（ 参 照 202301-02）
29. WHO, 2022-23 Mpox (Monkeypox) Outbreak:Global Trends,
https://worldhealthorg.shinyapps.io/mpx_global/#section-fns2（参照 2022-12-28）