博 士（地 球環 境科学 ）鈴木 静男
学位論文題名Effectsoftemperatureandgrowing seasonper
iodontheleaf characterist
icsandshootdevelopmentofplants（植 物の 個葉 特性 とシ ュート成長に対する温度と生育期間の効果）

学位論文内容の要旨
温帯 から 寒帯 にか け ての 季節 性の 存在する地域では，多 くの植物は開葉・開花・結実という生活環の明瞭な1年周期を持つ．温度の低下は，生育可能な期間を制約する．
限られた生育期間内でいかに効率よく゛光合成を行い，必要な生産量を確保し，増殖できる か が， そ れ ぞ れ の 種 の存 続 や 分 布 の 拡 大 にと っ て 重 要 であ る．
近年 ，大 気中 の二 酸 化炭 素濃 度の 増加による地球温暖化 が懸念されている．地球温暖化は，生育シーズン中の温度の上昇 だけでなく，季節性の存在する地域における年間の生育可能期間を延長することも予想 される，っまり，これらの地域では，生育シーズン中の温度の上昇だけでなく，生育期 間の延長も重要な要因と考えられる．本研究では，植物の葉やシュート成長に対する温度と，それにともなう生育期間の変化の効果を，
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つの異なる アプ口ーチを用いて調べた．
高山 植生 は森 林植 生 に比 べて 階層 構造が未発達である． それ故，温度の上昇により植物のフェノ口ジー，個葉特性や成長 ，繁殖，そして植生の変化がより急速に進行する可能性がある．そこでまず，温度と生育期間の長さを人工的に変化させる方法として，野外温室の設置による人工的な温暖化実 験を高山帯で行った．次に，自然条件下で温度とそれに伴う生育期間の変化が生じる場 所として，標高の異なる調査地を選定し，比較調査を行った．
これ らの 結果 から ， 長期 的に 生じ るであろう植生変化が どのようなヌカニズムで生じるのかを議論した．
（ 1） 温 帯 高 山 で の 人 工 温 暖 化 実 験 に よ る 高 山 低 木 植 物 の 3年 間 の 反 応
常緑 種は 葉を 数年 間 保持 する のに 対し て， 落葉 種は 1シー ズン しか保持しない．
常緑種は越冬した葉により，雪解けとと もに光合成を開始できる．また，古い葉は当年の成長や繁殖のために，栄養塩や資源を 貯蔵する役割を持っといわれている．このような葉の著しい機能的差異のために，環境 変化に対する植物の反応は，落葉種と常緑種で比較する必要がある．
・ 11個 の 開 放 型 温 室 を 大 雪 山 系 の 風 衝 地（ 標高 1680m)に 設置 し， 3年間 の実 験を 行った ．人 工的 に温暖化された場所 とコント口ールとの問で，高山植物5種のフェノロジー，個葉特性，枝の伸長成長，繁殖を比 較した．
・開放型温室による環境変化は，まず， 短期間に個葉特性とフェノ口ジーに影響した．
落葉 種の ク口 マメ ノキ は 開放 型温 室内 で，3年間とも有意に開葉が早まり，開花は1年目だけ早まった．落葉種のウラシマツツ ジ，常緑種のヒメイソツツジ・コケモモ・ガン
コウランのフェノロジーは，開放型温室 内で毎年早まるというわけではなく，種によっー 1326−

て有意に 促進される年が異なった．
・葉の窒 素濃度は，温室内で減少する傾向にあった．単位葉面積 当たりの乾重も温室内で 減 少 す る 傾 向 にあ っ た が ， 個 葉 面積 は 増 加 す る 傾 向に あ っ た ，・ 植物 に対 する 開 放型 温室 の最 も顕 著な 効果 は全ての種の葉の寿命が増加したことであ る ， こ の 光 合 成 期 間 の 延 長 が 資 源 の 増 加 に 大 き く 寄 与 し て い る と 考 え られ る，・資源配 分において常緑種と落葉種で著しい違いがみられた．す なわち，ヒヌイソツツ
ジ ・コ ケモ モ・ ガ ンコ ウラ ンの 常緑 3種 は全 て，温室内で3年間の枝伸長量が増加したの に対 し， ウラ シ マツツジとクロマメノキの落葉2種は変化が見られなかった．また落葉 2種は 温室 内で 3年間 の生 産花 数が 増加 した が， 常緑 3種は 変化 が見 られなかった．
すなわち ，温暖化に対して落葉種は繁殖に，常緑種は栄養成長に より多くの資源を配分した．
・温室内 で結実果実数の増加はク口マヌノキのみで認められた． しかし，このサイトでは実生が ほとんど見あたらず，種子繁殖の成功率は非常に低いと 考えられる，従って，栄養成長 による増殖がこのサイトでは重要であり，常緑種の栄養 成長への投資は植被の拡大に有 利である．
（2）異なる標高でのナガポノシロ ワレモコウの開葉フウノロジー・個葉特性の季節変化と食害 バターンの比較
多 年 生 草 本 ナ ガボ ノシ ロワ レモ コウ の葉 の特 性変 化と 主 要な 食害 昆虫 であ るイ
チゴハム シによる食害の関係について，標高の違いによる温度の 低下と，それにともなう生育期 間の短縮による生活環の制約という観点から調べた．
・ 高地 個体 群（ 標 高980m)では ナガ ボノ シ口 ワ レモ コウ の葉 の窒 素濃 度は高く，単位
葉 面積 当た りの 乾 重量 は低 下し てい た． 生育 期間 の長 い低 地個 体群 （標 高4m)
では，植 物は 生育 シー ズ ンを通して開葉しており，1シーズン中に葉のコホートをより多く形成してい た．一方，生育期間の短い高地個体群では，この植物は 生育シーズンの最初の短い期間 に一斉に開葉を終了していた，高地個体群でのこのよう な葉の質と開葉パターンの変化 は，短い生育期間内に正の炭素バランスを維持するため の適応反応であると考えられる ．
・ 摂食 実験 によ ル イチ ゴハ ムシ にと って のエ サ条件としての葉の質は高地個体群で高いという 結果が得られた．それにも関わらず，野外では高地個体 群でイチゴハムシによる食害は 低かった，・イチゴ ハムシの産卵数の季節変化は高地，低地ともに一山型の 分布を示したが，その産 卵期 間は ，低 地 で約 6週 間で ある のに 対し ，高地ではわず か3週間に短縮していた，
生 育シ ーズ ンを 通 して の根 出葉 1本 当た りの 産卵数は低地で 3.5個であるのに対し，高地では0．8個と著しく減少していた．
・イチゴ ハムシの生活環の大きな特徴は，成虫で越冬することで ある，高地では，植食者のイチ ゴハムシにとってのエサ条件が良いにもかかわらず，食害が減少していたのは，低 温と それ にと も なう 生育 期間 の減 少が 植食 者のイチゴハムシの産卵期間を大きく制限し，そ の活動性も減少させたためと考えられる，
本 研究 で明 ら かに なっ たこ とは ，生 育期 間の延長により高山植物の資源獲得量は増加する が，常緑植物と落葉植物では資源配分バターンに違いがあるということである．
資源獲得 の増加による常緑低木の著しい栄養成長の増加は，これ らの植物の植被の拡大にっなが り，高山帯における植生変化が生じると考えられる．ま た，温度の上昇とそれに伴う生 育期間の延長は，植食者による食害を増加し，植物の光 合成による資源獲得量を減少さ せる方向ヘ作用すると予想する，

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学 位 論 文審 査 の 要 旨
主査

教授

原登志彦

副査

教授

甲山隆司

副査

教授

小池孝良（大学院農学研究科）

副査

助教授

福田弘巳

副査

助教授

露崎史朗

学位論文題名EffCtSOftemperatureandgrOWingSeaSOnperiodontheleafCharaCteriStiCSandShOOtdeVelopmentofplantS（植 物の個 葉特 性と シュ ート成長に対する温度と生育期間の効果）

温度による季節性のある地域では、植物の生活環は明瞭な1年周期を持つ。温度の上昇は植物の生育期間を延長し、その生活環に影響を及ぼす。このような地球環境変化に伴う植生変化のメカニズムの解明は、今日の重要な課題である。本研究では、植物の葉やシュート成長に対する温度と生育期間の変化の効果を、（ 1）人工温暖化実験と、（2）標高の異なるサイトの比較により明らかにした。
（1）開放型温室の設置は 、高山低木植物の開葉・開花時期を早める効果があった。葉の窒素濃度は温室内で減少し、単位葉面積当たりの乾重 (LMA）も減少する傾向にあった。
調査した5種全ての植物に 共通する効果は、葉の寿命の増加である。温室の設置により枝伸長量は常緑種で増加したが、落葉種では変化しなかった。また、生産花数は落葉種で増加したが、常緑種では変化しなかった。すなわち、温暖化により落葉種は繁殖に、常緑種は栄養成長に、より多くの資源を配分していた。
（2）多年生草本のナガボ ノシロワレモコウの葉の特性を比較したところ、高地で窒素濃度は高く、LMAは低下した 。また、低地では順次開葉バターンを、高地では一斉開葉パターンを示した。高地で観察された葉の質と開葉バターンの変化は、短い生育期間内に正の炭素バランスを維持するための適応反応であると考えられる。主要な食害昆虫であるイチゴハムシにとって、高地の葉がエサ資源としての質が高かった。それにも関わらず、野外では高地個体群で食害率が低かった。イチゴハムシの産卵期間は、低地で約6週間であるのに対し、高地ではわずか3週間に短縮していた。そして根出葉1本当たりの産卵数は高地では低地の約4分の1であった。成虫でのみ越冬する イチゴハムシは、高地では低温と生育期間の減少により産卵期間が大きく制限され、個体数が制約されていることが示された。
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本研究で得られた新たな知見は、生育期間の延長により高山植物の資源獲得量は増加するが、常緑植物と落葉植物では資源配分バターンに違いがあるということである。資源獲得の増加による常緑低木の著しい栄養成長の増加は、これらの植物の植被の拡大にっながり、高山帯における植生変化が生じると考えられる。また、温度の上昇とそれに伴う生育期間の延長は、植食者による食害を増加し、植物の光合成による資源獲得量を減少させる方向ヘ作用すると予想される。これらの成果は、地球環境変化に伴う植生変化の予測にも貢献するものと期待される。
審査員一同は、これらの成果を高く評価し、また研究者として誠実かつ熱心であり、大学院課程における研鑽や取得単位なども併せ、申請者が博士（地球環境科学）の学位を受けるのに充分な資格を有するものと判定し た。

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