寄稿

新江ノ島水族館におけるシロウリガイ類の飼育14年間の変遷（北嶋・杉村・北田・根本・豊福・長井）

新江ノ島水族館におけるシロウリガイ類の飼育14年間の変遷〜深海からのロジスティクスと飼育法改良への挑戦〜
新江ノ島水族館

北嶋円・杉村

国立研究開発法人海洋研究開発機構

1. はじめに

誠・北田
豊福

貢・根本

卓

高志・長井裕季子

ないことが研究を進められない障壁となってい化学合成生態系生物の1つであるシロウリガイる。そこで、新江ノ島水族館では、深海生物の長類は軟体動物二枚貝綱マルスダレガイ目オトヒメ

期飼育および繁殖により、深海生物の生態を解明

ハマグリ科に属し、鰓内に共生する硫黄酸化細菌する糸口をつかむことや、研究サンプルを自然環が生成したエネルギーに依存して生息している。

境に配慮した形で継続的に供給できるシステムを

硫化水素濃度が0.05-0.6 mmol/kgとなる泥堆積

構築することをおもな目的として、2003年より

物中に体の大部分を埋没させて局所的に高密度集

JAMSTECと共同で深海生物の長期飼育法の開団を形成している（Hashimoto et al., 1995）。

発研究をおこなっている。また、飼育の様子を展

日本におけるシロウリガイ類の最初の記録は、示公開し、多くの人に深海生物の存在を認知して1938年に新潟県から得られた化石種として報告された（平田ほか,1991）。その後は絶滅種と考えられていたが、1957年に相模湾で死殻が見つかり新種として記載された。さらに、その27年後の1984年、海洋研究開発機構の前身である海洋科学技術センター（以降JAMSTEC）の「しんかい2000」の潜航調査によって相模湾初島沖のもらい、我々光合成生態系生物と異なる化学合成

湧水域において生息していることが初めて確認さく多くの種は長期間飼育された記録がほとんどな

れた（Okutani & Egawa, 1985）。

いのが現状である（三宅, 2009）。その理由とし生態系に属する生物の不思議な生き様についての知見を深めてもらうことも目的としている。これまでも多くの水族館や研究機関が深海生物の飼育を行っているが、ベニズワイガニ Chionoecetes

japonicus Rathbun,1932やトヤマエビPandalus
hypsinotus Brandt, 1851などの水産資源種を除

相模湾西部、相模灘の境界部付近に位置する初て、入手が困難なことに加え、高圧、低温、遮光

島沖の海底では、プレートの沈み込みの影響を環境といった再現や管理の難しい生息環境である

うけて形成された湧水域があることが知られてこと、生態が解明されていない種が多いことなどいる。この湧水域では、硫化水素やメタンが海が挙げられる。新江ノ島水族館では、この共同研

底から染み出ており、これを栄養源としている究の一環として、シロウリガイ類の飼育に取り組生物群によって形成された「化学合成生物群集」

んでいる。

の存在が知られている（藤倉ほか, 2008）。相模

飼育初期の方法では、2004年に常圧水槽下に

湾初島沖の湧水域ではシロウリガイPhreagena

おいて生息現場にて採取された泥に埋没させ、

soyoae（Okutani, 1957）とシマイシロウリガ
イP. okutanii（Kojima & Ohta, 1997） の2種のシロウリガイ類が生息し、この2種は同所的に混棲していることが確認されている（藤倉ほか,
2008）。以降この二種をまとめてシロウリガイ類

溶存酸素濃度を制御した環境で相模湾初島沖のと呼ぶ。

シロウリガイが7日間、黒島海丘のアケビガイ

Akebiconcha kawamurai Kuroda, 1943が17日間生存した（三宅ほか, 2005）。1ヶ月にも満たない日数であるが、採取直後にほとんどの個体が死亡していた当時としては数日間の飼育であってシロウリガイ類をはじめとする「化学合成生も、画期的な記録であった。

物」は、多くの生物にとっては有毒である硫化水

その後、新江ノ島水族館では、2007年3月17

素や、メタンなどを利用する細菌と共生してい日に嫌気環境にした泥中にドックフードを埋設る特異な生態や、その生理機能について研究対し硫化水素およびメタンを発生させる仕組みを持象として注目されている。しかし、「化学合成生

つ化学合成生態系水槽（特許第5396266号、図物」を含む深海生物は入手することが容易では

1） をJAMSTECと 共 同 で 開 発 し た。 完 成 直 後̶33̶

神奈川県博物館協会会報第92号

上げることにより、死個体による飼育水及び泥のNatural sea water

腐敗による悪化を防ぐことに留意して飼育をおこなった。本稿では、2007年から2020年の14年②

間に渡る化学合成生態系水槽を活用したシロウリ
ガイ類の飼育の変遷について紹介する。

③

①

④

⑤

2. 方法
2.1. 試料採取と飼育方法の改良の試み
試料の採取方法を表1に示す。航海番号YK0705、NT08-03、NT08-24、NT08-25、NT1008、NT11-09、KR12-05、NT13-07、NT1405、KS-16-4、KS-20-1の11航 海 に お い て
JAMSTECの深海潜水調査船支援母船「よこす

⑦

⑥
⑨
Drain

⑧

か」
、海洋調査船「なつしま」、深海調査研究船「かいれい」、東北海洋生態系調査研究船「新青丸」のいずれかの船舶と、有人潜水調査船「しんかい図1 化学合成生態系水槽の構造と実際の写真
Aでは化学合成生態系水槽の構造を示した。矢印で海水の循環の流れを示した。また各番号は水槽の構成を示す。
①貯水槽、②熱水槽(最大60℃)、③熱水噴出口、④鯨骨(ツチクジラ)、⑤有明海の泥、⑥ドッグフード、⑦二酸
化炭素ボンベ、⑧クーラー、⑨濾過槽
Bは水槽を正面から見たときの様子を示した。

の2007年4月7日より相模湾初島沖のシロウリガ
イ類を本水槽で飼育をおこなったところ、52日

6500」（図2-A）、無人探査機「ハイパードルフィ、 無 人 探 査 機「 か い こ う7000Ⅱ 」
ン」（ 図2-B）（図2-C）のいずれかの潜水調査機を利用した潜航調査において、相模湾初島沖水深852〜1171m
地点（図3）より、マニピュレータ（図2-a）と熊手（図2-D）を用いて生息地の泥と共にすくい取り、蓋つきのサンプルボックス（図2-b）へ収容
し船上まで引き揚げた。その際、生息環境要因として、CTD/DOメーター（Sea Bird社、SBE19、間生存し、飼育期間が大幅に更新された。そのSBE43）を用いて水温、塩分、溶存酸素濃度を測後、採取及び飼育方法の改良を徐々に加え、最定した。できるだけ良い状態でシロウリガイ類を長 飼 育 日 数 を2010年 に100日、2012年 に153持ち帰るために、最終潜航にて採取された個体を日、2014年に173日まで延ばすことに成功した。

飼育に使用するようこころがけた。

2010年には、採取直後の船内実験室で低温を維

2.2. 船上飼育から定温輸送

持することに留意して飼育をおこなった。また、船上では、甲板に揚収された潜水調査機よりサ

2012年には船上での飼育にプロテインスキマー

ンプルボックスを取り出し、船内ラボに移動しを初めて導入した。プロテインスキマーは、タン

たのち泥堆積物からシロウリガイ類試料を選別

パク質や多糖類などを中心とした水中の夾雑物をした。NT10-08以降では、甲板に揚収直後にサ物理除去する装置であり、起動させてからの即効

ンプルボックスに保冷剤を投入して直ちに冷却を性が高く、活魚の運送などにも用いられているし、保冷したまま選別作業をおこなった。

（丸山ほか, 1991）。船上での飼育は、水槽の運船上に大きさ60×45×45（cm）の飼育水槽

用期間が短く、使用できる冷却された海水の量やを設置し、投げ込みクーラー（株式会社イワキ、た。2014年には、飼育個体の動向を細かく追跡

REI-SEA AZ-280）を利用もしくは、気温2〜4℃に設定したコールドルーム内に水槽を設置し、水温が4℃に保たれるようにした。水槽には、YK07-05からNT11-09の6航海では外部式
濾 過 装 置（ エ ー ハ イ ム 社、EHEIM CLASSIC
2215）を設置し、NT13-07からKS-20-1の4航調査し、死亡個体をいち早く判別し水槽から取り

海では投げ込み式の簡易濾過装置（水作株式会設置できる水槽のサイズが制限されているため、飼育生物に適した環境を整えることが難しいという問題点があった。プロテインスキマーを導入することによって効率的に汚れを除去し、飼育環境を良好に保つために効果的であることが示唆され

̶34̶

寄稿

新江ノ島水族館におけるシロウリガイ類の飼育14年間の変遷（北嶋・杉村・北田・根本・豊福・長井）

表1 各航海における基礎情報と実施した飼育条件
航海番号
利用船舶
利用潜水機器
潜航番号
西暦年
採集日
搬入日
最長生存確認日数
採取
水深ｍ
スラープガン
熊手
水温℃
ｐH
塩分
DO ㎖/ℓ
船上飼育
底質
加圧
DO制御
濾過装置
プロテインスキマー
輸送
パック収容数保冷
下船港
水族館飼育 飼育開始個体数
DO制御
硫化ナトリウム添加
平均水温℃
平均PH
平均塩分
平均DO ㎖/ℓ
平均NH3-N mg/ℓ
平均NO2-N mg/ℓ
平均NO3-N mg/ℓ
平均硫化物 μg/ℓ

1
YK07-05
よこすか
6K
1009
2007年
4月7日
4月10日
52
905

2
NT08-03
なつしま
HPD
799
2008年
1月30日
2月1日
27
1170

3
NT08-24
なつしま
HPD
925
2008年
12月11日
12月12日10855

4NT08-25
なつしま
HPD
938
2008年
12月22日
12月24日7856

5
NT10-08
なつしま
HPD
1129
2010年
5月17日
5月18日
100
858

6
NT11-09
なつしま
HPD
1290
2011年
6月24日
6月26日
12
855

〇
3.44

○
2.95

○
3.70

○
3.74

○
3.39

34.37

34.44
1.1
泥

34.36
1.1
不明

34.36
1.1
不明
一部

○
4.21
7.54
32.67
1.2
なし

34.29
1.1
なし

外部

外部

外部

○
外部

外部

泥
○
外部

不明
多数
多数
多数
2～4
不明
○
○
○
○
○
○
JAMSTEC 横須賀港 JAMSTEC JAMSTEC JAMSTEC JAMSTEC
多数
30
47
73
12
30
なし
○
〇
〇
〇
なし
なし
○
○
○
○
〇
4.1
2.8
3.1
3.0
5.5
5.0
7.54
7.38
7.49
7.43
7.54
7.41
35.54
35.70
36.09
35.29
32.67
34.46
5.5
9.1
0.09
0.06
0.01
0.07
0.00
0.05
0.147
0.039
0.005
0.007
0.007
0.004
1.2
1.3
1.0
1.1
1.9
0.8
97.3
15.6
30.3
12.5
94.4
101.0

7
8
9
10
KR12-05
NT13-07
NT14-05
KS-16-4
かいれい
なつしま
なつしま
新青丸
かいこう
HPD
HPD
HPD
546
1511～1512
1644
1963～1965
2012年
2013年
2014年
2016年
5月6～8日
2月24日 4月7～8日
4月6日
2月25日
4月10日
4月8日
5月9日
153
152
173
97
857
852～967858
855～1171
〇
○
〇
〇
〇
4.39
3.51～3.79
3.81
2.89～3.79
7.78
7.56～7.75
34.33～34.42
34.14
34.32～34.36
34.34
0.9～1.1
1.1
1.1～1.2
なし
なし
なし
なし

11
KS-20-1
新青丸
HPD
2099
2020年
1月9日
1月11日
166
923

なし
○
1
○
清水港
4
なし
なし
4.4
7.78
34.14

投げ込み
〇
1～2
〇
横須賀港
95
なし
なし
4.1
7.46
34.31

投げ込み
〇
1～2
〇
横須賀港
29
なし
なし
4.0
7.50
32.68

0.05
0.006
0.5
12.0

0.12
0.004
1.0
9.4

0.03
0.006
1.2
12.6

投げ込み
〇
多数※
〇
JAMSTEC
17
なし
なし
4.6
7.25
34.65
6.5
0.06
0.008
1.8
80.9

投げ込み
〇
1～2
〇
JAMSTEC
68
なし
なし
4.6
7.16
29.73
6.4
0.02
0.009
1.5
31.3

〇
3.53
34.38
1.2
なし

※は92ℓの保冷容器に生物を収容し、輸送した。
また、表内の利用した潜水機器については以下のような略称を用いて記載した。しんかい6500を6K、ハイパード
ルフィンをHPD、かいこう7000IIをかいこうと示した。

図2 生物採取に使用した潜水機器と採取器具の写真
Aはしんかい6500の全体像を示す。Bはハイパードルフィンを正面から見た時のサンプル採取を行う部分の写真。Cはかいこう7000IIのサンプル採取を行う部分の写真。Dは各航海で使用した熊手の写真である。各写真のaはマニュピレーターを、bはサンプルボックスを示している。
̶35̶

神奈川県博物館協会会報第92号

育以外の研究に用いられる個体も一時的に同じ水槽へ収容した。その際、潜航番号や採取方法など異なる試料をより分けるため、KR12-05以前は
洗濯ネットに収容し、NT13-07以降では、カゴに入れて収容した。カゴに収容した際は、水槽内でシロウリガイ類が重なり合うことを避けるた
め、個体数が多い場合はカゴを積み重ねて、1つのカゴに余裕ができる数を収容した。
下船日に、ビニール袋に海水とシロウリガイ類をパック詰めした。10〜20ℓ容量の袋1つに入れる個体数は、YK07-05からNT11-09の6航海では2個体以上とし、KR12-05では1個体、NT13-

Research area

07か らKS-16-4の3航 海 で は1〜2個 体 と し た。
パックした袋は保冷した発泡スチロールケースへ収容した。KS-20-1では、容量92ℓのクーラー
ボックスにシロウリガイ類17個体を海水と収容した。下船港（表1）に着岸後、直ちにトラック

図3 本実験に使用した生物を採取した地点
黒丸で囲われたエリア内において生物採取を実施した。

社、水作エイトM）を設置した。KR12-05では濾過装置は設置しなかった。KR12-05以降の5航海では、海水の有機物による汚濁を軽減する目的でプロテインスキマー（Red Sea社、Berlin

Triple Pass Skimmer）を設置した（図4-B）。
飼育水を撹拌し、空気を混ぜ込むため、エアーポ
ンプにて曝気をおこなった。飼育中に飼育水が白濁するなど水質の悪化が見られた場合は、水温4℃に調整した海水にて速やかに換水を行うようこころがけた。採取されたシロウリガイ類は、飼に搭載して新江ノ島水族館（神奈川県藤沢市）へ輸送した。

2.3. 水族館での飼育
水族館搬入後は、化学合成生態系水槽（図1）に て 飼 育 を お こ な っ た。 本 水 槽 は300×100×118.5（cm）水量2.88tであり、水温4℃に設定した。水槽の海水は、水族館から沖合へ200mの海底の砂の下に敷設した取水管から汲み上げた浸透海水を砂濾過したものを使用し、毎時0.4ℓをかけ流した。天候によって海水の塩分が大きく変動する場合には、かけ流しの注水を停止した。
化学合成生態系水槽は3種類の化学合成生態系を

図4 航海中に行った船上での飼育の様子の写真を示した
AはKR12-05航海中に設置した飼育水槽の様子。BはNT13-07航海において水槽に取り付けたプロテインスキマーを示す。CはKR12-05航海中の船上飼育中にプロテインスキマーを設置したことによって回収されたタンパク質汚れの
様子。
̶36̶

寄稿

新江ノ島水族館におけるシロウリガイ類の飼育14年間の変遷（北嶋・杉村・北田・根本・豊福・長井）模倣した構成となっている（特許第5396266号、
図1）。水槽には展示側から向かって左側に熱水

3. 結果
11航海で計399個体以上のシロウリガイ類が噴出域を模したチムニー様の擬岩を設置し、擬岩

化学合成生態系水槽において飼育された。各航海の1つからは最高で60℃の温水を噴出させた。水200

槽中央にはツチクジラの脊椎骨を配置している。

180

そして水槽右側にはメタン酸化細菌や硫酸還元

最菌等によってメタンや硫化水素が生成されるこ

生

160
140

長

とを期待し（例えば、堀田ほか,2002など）、深存さ30cmのドッグフードを混ぜた有明海の干潟の

数

120
100
80

日

60
40

泥を敷設した。ドッグフードと泥は2007年3月

20
0に 敷 設 し、2011年12月、2014年1月、2016年

1月、2020年12月に追加した。また、NT10-08までの5航海では、硫化水素を発生させるために
硫化ナトリウム水溶液を電磁定量ポンプ（株式会社イワキ、EHN-YT型）を用いて飼育海水に添

航海番号

図5 各航海で採取したシロウリガイ類の最長生存日数を棒グラフに示した。

加した。 また、化学合成に利用する炭素の供給

7.0と硫化ナトリウム水溶液のpHを低下させて硫化6.0

水素を発生させる目的で二酸化炭素を水中にバブ5.0

水リングし添加を行った。YK07-05では、溶存酸

4.0

（

温

素濃度制御装置（DOCCS）を用いて生息現場に

3.0

）

℃

近いDO濃度を維持するように設定した。この装2.0

置は、DOセンサーが設定濃度より高い値を感知

1.0

すると窒素タンクに取り付けた電磁弁が開き窒素0.0

ガスが水槽内に曝気され、窒素ガスを飼育水に混8.10

ぜ込むことで酸素を追い出して低濃度にさせ、設定値まで下がると電磁弁が閉じ曝気が止まる設計

7.90になっている。搬入されたシロウリガイ類は、化

7.70

㏗

学合成生態系水槽の右側の泥の部分で飼育し、生7.50

息期間および行動について経過を観察した。概ね

7.30

1日おきに目視によって個体数を計測した。シロ7.10

ウリガイ類は泥中に埋没したり、貝殻を固く閉じ

6.90ている状態では目視での生死判別が困難である
41が、明らかに死亡した個体は、腐敗による水質39

悪化を防ぐために速やかに水槽より取り除いた。

37

飼育期間中はpH計（横河電機株式会社、PH71-

塩35

11JAA）を用いて水温とpHを、塩分濃度屈折計（アズワン株式会社、MASTER-AS/millα）を用いて塩分を毎日測定した。YK07-05、NT0803、KS-16-4、KS-20-1のみDO計（飯島電子工業株式会社、DO MATER ID-10）を用いて溶
光光度方式水質測定器（HACH社、DR2800およびDR3900）を用いて、飼育水の硝酸性窒素、
亜硝性窒素、アンモニア性窒素、硫化物の濃度を
計測した。

分

存酸素量を週に一回計測した。また、不定期に吸

33
31
29
27
25

図6 各航海における採取現場と化学合成生態系水槽での飼育中の環境パラメーターの比較
上から水温、pH、塩分について示した。各グラフにおいて、バツ印は採取現場の値を示している。黒丸は化学合成生態系水槽で行った飼育中の環境パラメーターの平均値を、エラーバーは標準偏差を示した。

̶37̶

神奈川県博物館協会会報第92号

図7 シロウリガイ類の生息現場の様子
AはKR12-05航海において海底に広がるシロウリガイ類群集全体の様子をかいこう7000IIに搭載されているカメラで撮影した写真。BはNT10-08航海において撮影した生息現場でのシロウリガイ類の様子に着目した写真。ハイパード
ルフィンに搭載されているカメラで撮影した。

で得られた試料の最長生存期間を表1、図5に示た海水で飼育海水の1/2量を換水したことによっ4.1（6.5−3.2）℃、4.0（7.4−2.7）℃、4.6（6.1−3.5）℃、4.6（5.1−4.2）℃で、平均pH（最大 − 最 小 ） は7.54（7.90−6.90）、7.38（7.90−7.00）、7.49（7.60−7.40）、7.43（7.60−7.30）、
7.54（7.80−7.30）、7.41（8.00−7.10）、7.78（8.50−6.90）、7.46（7.92−6.62）、7.50（7.83− 6.86 ）、 7.16 （ 7.73 − 6.80 ）、 7.25 （ 7.71 −6.89）、平均塩分（最大−最小）は35.54（37.80−34.40）、35.70（37.00−34.00）、36.09（38.00−34.00）、35.29（36.00−35.00）、32.67（36.00−30.00）、34.46（37.00−32.00）、34.14（38.00−26.00）、34.31（37.00−29.10）、32.68（37.10−29.30）、29.73（32.10−27.60）、34.65（36.00−30.50）であった。
水族館の水槽での飼育開始直後から3週間以内
において多くの個体は死亡が確認され、3週間以て水質が改善した。KR12-05以降の船上飼育で降も生存した個体は死亡する割合が減少した（図す。最も長い生存期間は173日間（NT14-05）、
次 い で166日 間（KS-20-1）、153日 間（KR12-05）、152日間（NT13-07）であった。各航海で得られた試料の生息現場と水族館飼育期間で計測された環境値を表1、図6に示す。また、現場での試料採取から水槽での飼育の間に観察・計測された状況を以下に記載する。

3.1. 採取から船上までと、船上飼育状況
相模湾初島沖のシロウリガイ類の生息環境を表

1、図7に示す。NT10-08の船上へ引き揚げられてすぐのサンプルボックス内の水温を計測した
ところ約15℃まで上昇していた。船上飼育水槽
では、NT11-09以前はシロウリガイ類が分泌した粘液による飼育水の白濁が見られた。冷却しは、プロテインスキマーを導入したことにより、70

汚れが飼育水から分離され飼育水の白濁は見られ60なかった。一方、設置したプロテインスキマー

死亡個体数

50

には泡状の汚れの捕集が確認された（図4-C）。

40

KR12-05以降の船上飼育中はすべての個体にお30いて水管を出し、殻内のエラが確認され、水族館20に生存したまま輸送された。

10

3.2. 水族館の化学合成生態系水槽における観察
水族館における飼育条件の平均値を表1、図60に示す。各航海の平均水温（最大−最小）はそれ
ぞれ4.1（5.7−2.3）℃、2.8（3.9−1.9）℃、3.1（4.1−2.2） ℃、3.0（3.5−2.6） ℃、5.5（7.6−3.3）℃、5.0（7.4−4.2）℃、4.4（7.5−3.5）℃、

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

飼育日数（日）図8 飼育日数別死亡個体数のグラフ
これまで飼育を行った全ての個体について横軸を飼育日数として個体数をプロットした。尚、個体が死亡したかどうかについては、目視で判断を行った。

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寄稿

新江ノ島水族館におけるシロウリガイ類の飼育14年間の変遷（北嶋・杉村・北田・根本・豊福・長井）

A

B

D

E

G

H

C

F

図9 化学合成生態系水槽においてのシロウリガイ類の飼育の様子
本写真はKR12-05航海において採取された個体で、Aは飼育初日、Bは6日目、Cは8日目、Dは97日目、EとFは98日目、Gは101日目、Hは122日目の写真である。

8）。飼育開始30日目に生存している個体が確認
さ れ た7航 海 の う ちNT13-07とNT14-05を 除
く5航海では、生残している個体数は6個体以下であったが、NT14-05では25個体と多かった。
NT13-07は飼育中の生存個体数の確認が不確実果と比較して、より長期の飼育が可能になったとであったため、ここでは生残数の集計から省いを泥中の嫌気的分解由来のみとし、飼育水への添た。飼育期間中はシロウリガイ類が深く泥に潜っ加を取りやめた。また、KR12-05からは飼育直たり、斧足を動かして移動する様子が観察された後の水質向上をねらいプロテインスキマーを導入（図9）。

し、輸送ではパッキングする個体数を減らした。

いえる。NT10-08とそれ以前では試料採取直後から水族館搬入までの水温の管理、および水槽飼
育時のDOの管理を変更した。さらに、シロウリ
ガイ類の共生細菌が利用する硫化水素の発生状況

さらに、KS-20-1では輸送の方法と水槽飼育時の4. 考察 −飼育環境改良の変遷と生存期間の改善にむけてDOの管理を変更した。以上の改善が飼育日数の増加に寄与したか考察する。

これまでの化学合成生態系水槽を用いたシロウ

シロウリガイ類を水族館等室内で飼育する上でリガイ類に係る飼育の試みについて、採取から水水温の管理は重要な問題である。相模湾初島沖の族館への搬入、水槽飼育の一連の作業の変遷を時

水深1192m地点のシロウリガイ類は、わずか約

系列的にまとめると図10のようになる。NT10-

0.2℃の水温上昇により放卵放精する生態を持ち（藤原ほか, 1997）、温度変化に敏感であること

08では100日間以上の生存期間を記録し飛躍的に生存日数を延ばした。これは2008年以前の結が示唆されている。海洋生物に水温が及ぼす影響̶39̶

神奈川県博物館協会会報第92号

NT07-05

NT08-03

NT08-24

NT08-25

NT10-08

NT11-09

KR12-05

NT13-07

NT14-05

NT14-05

KS16-4KS20-1準備
J4℃に保冷した水槽

サンプリング熊手を利用し泥ごと採取
揚収後すぐ冷却

船上飼育
濾過無外部濾過装置投込み式ろ過装置
プロテインスキマー

潜航や採取方法の異なる個体を洗濯ネットに収容して選別カゴに入れて個体同士の重なりを避け選別

輸送
保冷して輸送2個体以上を同封してパック

個別

1～2個体ずつパック

多数保
冷BOX

水族館飼育
速やかに化学合成生態系水槽へ収容
4℃に保冷
DO制御

DO制御

硫化ナトリウム水溶液を滴下目視による行動観察
インターバルカメラを利用した行動観察

図10 シロウリガイ類の船上及び化学合成生態系水槽で検討した飼育方法の13年間の変遷についての研究は過去にいくつか報告がある。多験では、採取時の表層から船上までの時間、水族

くの海洋生物は環境水温に体温を依存している変館への輸送、化学合成生態系水槽での飼育期間の温性のため、体内の代謝活性や酸素消費量へ与えそれぞれ低水温で安定させる工夫を施した。まる影響が大きい。また、魚類では、致死水温のほず、深海で採取されたサンプルは、浮上時に調査

かに温度耐忍範囲があることが知られている（下船および探査機回収までに時間がかかるため暖か

茂ほか, 2004）。これによると、温度耐忍範囲はい表層水の影響によって水温が上昇してしまうス

耐忍領域と抵抗領域からなり、各領域水準はそれトレスを受ける可能性が避けられない。小池ほか

ぞ れ10分 間、100分 間、1000分 間、7日 間 生 存（1988）、三宅ほか（2005）によると、採取時にする条件と定義されている。つまり、ある一定のシロウリガイ類の上に生息現場の泥をかぶせて表水温に達した時に生存率が100％から突如0％に層水に直接暴露されることを防いだところ、水温なるわけではなく、徐々に生存日数（時間）が短上昇によるストレスを軽減することができた。こくなる。富山湾で漁獲された巻貝のツバイの例でれに倣いシロウリガイ類の採取時には、試料のは水温0.5〜4.5℃で長期飼育に成功したが、水上に現場の泥を被せて浮上する方法を採用した。

温6〜7℃では数日から1週間以内ですべて死亡し

水温において飼育された生物は、数日〜数ヶ月

2010年の調査において揚収直後のサンプルボッ
クス内の水温を計測したところ約15℃あり、採取地点の4.21℃より10℃以上水温が上昇していることが確認された。NT08-25以前は揚収後に30分〜60分程度の選別作業を行った後に冷却しは生存するものの最適水温と比較して短命であていたため、選別中は水温が上がった状況であっる。また、沿岸魚など季節や気候など環境変動のたことが懸念された。NT10-08以降では揚収直

大きな環境に生息している生物の最適水温の幅が後に即座に冷却を行うことにより、高温によるス

大きいことに比べ、年間を通して環境変動の乏しトレスに曝される時間を短縮させることが出来

い深海底に生息する生物の最適水温および飼育可

た。

た（前田・若林, 2005）。また飼育可能水温の中にも最適水温があり、限界水温に達していなければ急死はしないが、最適水温から外れた飼育可能

能水温の幅が狭く、また差が大きいほど影響が大一方、水族館への搬入後の平均飼育水温は、採きいことが予想される。本シロウリガイ類飼育実

取現場水温と比較し最大1.6℃の差があった。浅

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寄稿

新江ノ島水族館におけるシロウリガイ類の飼育14年間の変遷（北嶋・杉村・北田・根本・豊福・長井）

海の生物にとっては季節変動や水深の違いで経験んだことにより硫化水素が安定して供給されてしうる水温の違いでも、深海性のシロウリガイ類いる可能性がある。またKR12-05、NT14-05、にとっては大きな差となっている恐れがある。また、水温の変動幅を見た時には、標準偏差が0.2

KS-16-4、KS-20-1ではシロウリガイ類の飼育に先駆け、1〜4か月前にドックフードを追加し〜0.9℃と幅があった。水温のほか、pH、塩分にており、硫化水素の発生量が増加していることがついても飼育期間中の変動が記録されている（図推察される。シロウリガイ類は、水管から水中の6）。飼育海水は、水族館地先の海岸から汲み入

酸素と二酸化炭素を取り込み、海底堆積物に差しれた海水をかけ流しで注入しており、季節や天候

込んだ足から硫化水素を取り込んでいるとも考の影響により温度や塩分が変化する。飼育期間

えられている（藤倉ほか, 2008）。本研究で長期中、大きな変化を防ぐために一時的に注水を止め間生存した個体はいずれも生息現場環境で見らる努力は行ったが、環境変動の少ない深海底に生れるように泥中に深く潜り、水管のみを水中に息するシロウリガイ類にとってストレスとなって出す様子が観察された（図9-G）。また、KR12-いた可能性は否定出来ない。

05の長期生存個体は、底泥から気体が発生する

三宅ほか（2005）の相模湾初島沖のシロウリ位置に移動してとどまっている様子が多数観察さガイ類を1週間生存させた報告によると、生息現れている。発生した気体を回収し、ガスクロマト場と同様の低酸素濃度環境にて飼育したことがグラフィーにて分析した結果メタンを主成分とし比較的長く生存させることが出来た理由の1つとており（長井裕季子, 私信）嫌気的分解が活発なして挙げられている。2008年までの飼育方法で場所だと推定され、シロウリガイ類はメタンと同は、この結果を踏襲しDOを低く保つこととして所的に発生していると考えられる硫化水素を求めいた（表1、図10）。しかし、溶存酸素濃度制御て自ら好適な場所に移動した可能性もある。一方装置のセンサーが感知して電磁弁が開閉するタイ

で、死亡する数日前より位置を移動した例も散見

ミングと窒素ガスが飼育水に溶け込む時間にずされることより、硫化水素の発生量が不足しておれが生じるためDO値を安定させることができな

り、必要な硫化水素を獲得できずに死亡したともかった。時には0㎖/ℓに近い値まで低下して飼育推測でき、泥中からの硫化水素の供給量が生存に環境の溶存酸素が欠乏してしまう懸念が生じた。

大きく関与していることが考えられた。Ikuta et

そこでNT10-08以降ではDO制御を行わなかっ

al.（2018）は、化学合成生態系水槽におけるシ

た。DO制御を行っていない化学合成生態系水槽

ロウリガイ類の長期間飼育に対する効果を評価すの溶存酸素濃度は6.4〜9.1㎖/ℓであり、試料採るため、環境計測、貝の生存率解析、共生細菌数

取地点の0.9〜1.2㎖/ℓと比較して非常に高かっの定量、電子顕微鏡観察、共生細菌の遺伝子発現た。それにもかかわらず、生存日数を延ばす結果

解析等をおこなった。その結果、本水槽はシロウとなった。以上のことから、100日余りの飼育でリガイ類の共生細菌数の維持に効果がある硫化水あれば溶存酸素濃度は決定的な要因では無い可能

素の寄与があることが示されたとしている。さら性が高い。一方で、シロウリガイ類の共生菌が化に、共生菌は蓄えた硫黄をエネルギー源として飼学合成を行うためには、[O2]が[CO2]の9-15倍

育中に消費していることも示され、宿主であるシであることが必要条件であるという指摘もあり

ロウリガイ類の生命維持に効果をもたらしている（Badger and Bek, 2008）将来的に、シロウリ

ことを示唆している。しかし、通常の水槽で飼育ガイ類が成長しつつ安定して飼育するにはDOのされたシロウリガイ類と比較した場合の貝の生残制御も必要となってくると考えられる。

率の向上は統計的に有意でなく、硫化水素の安定

シロウリガイ類の共生菌が化学合成を行うた供給や，酸素／二酸化炭素比の制御の必要性を示

め に は、 硫 化 水 素 も 必 要 で あ る。 生 息 現 場 観

唆しており、今後、どのようにこれらの環境を整測によればシロウリガイ類は硫化物濃度が約えるかが課題である。

0.05mmol/kgから0.6mmol/kgの地点で確認されている（橋本ほか, 1994）。化学合成生態系水槽が完成してから2010年の段階で3年以上の歳

KR12-05の船上飼育では、船上および輸送時の飼育方法を以下のように改定した（図10）。船

月が経ち、泥中のドッグフードの嫌気的分解が進

質や多糖類と思われる汚れを除去した。また、船上ではプロテインスキマーを活用してタンパク̶41̶神奈川県博物館協会会報第92号

から水族館への輸送時に、一つの袋に入れる個体解剖を行うなどして、宿主および共生細菌の状態数を減らすことで、1個体に対しての水量を増やを把握することで飼育期間中のシロウリガイ類のすとともに、温度管理を徹底した。以上の操作

健康状態を推定する方法を確立したい。さらに、は、すべて飼育水の水質向上に有効に働くと考え

生息現場における環境情報を蓄積し、目指すべきられる。また、高温によるストレスを軽減できた

至適環境を設定し、より長期間の飼育を可能にしことで、それ以前に比べ、生存日数の増加につなたい。

がった可能性がある。過去の船上飼育では、外部

本研究は、水族館来館者がリアルタイムで観覧式濾過装置を使用して飼育水の浄化を行っていたできる展示水槽でおこなっている。多様な来館者が、1つの水槽で蓄養する個体数が多く、特に採がある水族館にて生体を解説とともに公開するこ取直後のシロウリガイ類が分泌する多量の粘液なとによって、深海生物および化学合成生物の認知

どの汚れが濾過装置では除去できず飼育水が白濁度を上げる効果をもたらしている。生息現場に近していた。これは、船上での水槽設置期間が短い

い環境で良い状態のシロウリガイ類を公開するこため、濾過槽内菌叢の構築が十分になされておらとによって、よりリアリティのある知見を広めつず、濾過機能が十分に発揮できていなかったかも

つ、今後の研究の発展に寄与できれば幸いである。

しれない。これを補おうとして、日に数回の水換えを行うことによって水質の改善に努めたが、水謝辞

換えは急激な水質の変化となって、シロウリガイ

本研究を行う上で、なつしま、かいれい、よこ類にさらにストレスを与えている可能性も懸念さ

すか、新青丸、しんかい6500、かいこう、ハイれた。新たに導入したプロテインスキマーは発生

パードルフィン運航チームの皆様、各航海の同させた泡沫の表面張力を利用してタンパク質など

乗研究者の皆様にお世話になりました。井上広滋の有機物を吸着させる装置であり、養殖漁業にお氏、神保充氏、小栗一将氏、矢吹彬憲氏、吉田尊

いても短期間の蓄養に極めて有効な水質維持機能

雄氏には航海のアレンジでお世話になりました。

を持つことが知られている（丸山ほか, 1991）。

また、三宅裕志氏、三輪哲也氏、丸山正氏には化

プロテインスキマーを設置した水槽では、泡とし学合成生態系水槽の開発や飼育のアドバイスをいて汚れが分離されていることが目視でき、飼育水

ただき、山本正浩氏には水槽環境測定、生田哲朗の白濁は確認されなかった。以上のことから、船氏にはシロウリガイの共生細菌の解析の実験支援

上飼育においてプロテインスキマーはシロウリガをいただきました。新江ノ島水族館展示飼育部のイ類の水質維持装置として有効であることが示唆

深海担当の皆様には飼育を手伝っていただきお世された。

話になりました。お世話になりました皆様に感謝申し上げます。また本研究はJAMSTEC運営費

まとめと今後の展望

交付金の資金を用いました。

本研究により、シロウリガイ類をより長く飼育するためには採取直後の船上での水温管理と水の引用文献

濁りなどが起きないように水質を管理することが藤倉克則・奥谷喬司・丸山正（編），2008．潜水調査船が観た深海生物 ‐ 深海生物研究の現在 ‐ ．東海大学出版会，
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特に重要であることが示唆された。陸上に持ち帰った後はすみやかに生息地に合わせた低水温環
境下に置き、その後も低水温を維持する必要がある。また、不安定な初期飼育の水質維持にプロテインスキマーが有効であることが示唆された。
今後更に安定した飼育環境を再現するために、硫化水素の安定供給と酸素／二酸化炭素比を生息現場に近い値に制御する必要がある。そのためにウリガイ類による硫化水素消費量や適切な濃度な

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寄稿

新江ノ島水族館におけるシロウリガイ類の飼育14年間の変遷（北嶋・杉村・北田・根本・豊福・長井）

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