藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 72: 97–105, July 10, 2024

原著論文

高知県柏島の特産品「めのり」に加工される
野生ノリの種名について
松下 桜子 1・荻田 淑彦 2,3・二羽 恭介 4 ＊東京海洋大学大学院海洋科学技術研究科（〒 108-8477 東京都港区港南 4-5-7）高知県水産試験場古満目分場（〒 788-0315 高知県幡多郡大月町古満目 330）3
現所属：高知県宿毛漁業指導所（〒 788-0265 高知県宿毛市小筑紫町湊 208-16）4東京海洋大学学術研究院海洋生物資源学部門（〒 108-8477 東京都港区港南 4-5-7）
1
2

Sakurako Matsushita1, Toshihiko Ogita2,3 and Kyosuke Niwa4＊: Species identification of wild Pyropia
processed as the local specialty “menori” in Kashiwajima, Kochi Prefecture, Japan. Jpn. J. Phycol. (Sôrui)72: 97–105, July 10, 2024
In Kashiwajima, Kochi Prefecture, dried nori sheets referred to as “menori” are manually processed as alocal specialty. However, the wild Pyropia blades harvested for “menori” in Kashiwajima have not been
identified. To clarify the species, we conducted morphological observations and molecular analyses using
the gametophytic blades and the dried nori sheet. The morphological features of the blade samples
collected from Kashiwajima were highly similar to those of Pyropia suborbiculata. The sequence analysesof the plastid RUBISCO spacer region and the nuclear 18S rRNA (V9) region also supported that theblade samples and the dried nori sheet “menori” were identified as P. suborbiculata. The phylogenetic
analysis of the rbcL gene indicated that wild Pyropia collected from Kashiwajima was resolved into aclade including P. suborbiculata, and that it was genetically closed to P. suborbiculata in Busan, Korea.
These results of morphological observations and molecular analyses revealed that the dried nori sheets“menori” in Kashiwajima were made from the P. suborbiculata blades.
Key Index Words: bladed Bangiales, molecular phylogeny, molecular phylogeny, Pyropia suborbiculata, rbcL,
taxonomy1

Graduate School of Marine Science and Technology, Tokyo University of Marine Science and Technology,
Minato, Tokyo 108-8477, Japan
2
Kochi Prefectual Komame Fisheries Experimental Station, 330 Komame, Otsuki-cho, Hata-gun, Kochi
788-0315, Japan3
Present address: Sukumo Fisheries Guidance Office, Kochi Prefectural Government, Sukumo, Kochi
788-0265, Japan
4
Department of Marine Biosciences, Tokyo University of Marine Science and Technology, Minato, Tokyo
108-8477, Japan＊

Author for correspondence: kniwa00@kaiyodai.ac.jp

緒言

しかし，これまで当地域でめのりに加工される岩ノリの種

高知県西南端に位置する大月町の沿岸域は，黒潮の影響をは，詳しく調査されていなかった。大野（1970）は，室戸岬

イ，カンパチ等の養殖漁業や宝石サンゴ漁などが行われていdentata (Kjellman) N. Kikuchi & Miyata や マ ル バ ア マ ノ リ受けるため年間を通じて水温が高く，クロマグロ，ブリ，タる。海藻の植生としては，土佐湾の沿岸域とは一変して，亜熱帯性の海藻が多く見られる（大野 1970）。

から足摺岬に至る土佐湾では，冬季にオニアマノリ Pyropia

P. suborbiculata (Kjellman) J.E. Sutherland, H.G. Choi, M.S.
Hwang & W.A. Nelson などの岩ノリが岩礁の最上部を覆い，冬季には大月町柏島を中心に潮間帯の岩場に繁茂する天然

その下にフクロフノリ Gloiopeltis furcata (Postels & Ruprecht)

30 cm 程度の「めのり」と呼ばれる大きな乾海苔に加工し，報告している。しかしながら，これらの岩ノリについて形態の岩ノリをへら（篦）などで掻き取り，天日干しにして 60 ×
この地域の特産品として販売されている（Fig. 1）。加工され

J. Agardh やマフノリ G. tenax (Turner) Decaisne が着生すると観察や DNA 解析に基づく種同定は行われておらず，土佐湾

ためのりは，軽く火にあぶっておにぎりにして食されたり，のさらに西南に位置する沿岸域でめのりに加工される岩ノリに混ぜた郷土料理「こうし飯」にまぶして食されたりする。

では，めのりに加工される原藻が採取されている高知県柏島

年越しの時期にチリメンジャコや刻んだ「たくあん」をご飯の具体的な種名までは調査されていなかった。そこで本研究98

松下・荻田・二羽の海岸で天然の岩ノリを採集し，種名を明らかにするため分類形質に基づく形態観察と DNA 解析を行った。さらに，実際にめのりに利用されている岩ノリの種名を明らかにするため，柏島産の岩ノリから加工された乾海苔からも DNA を抽出し，解析を行った。なお，本研究では Zuccarello et al. (2022)の分類改訂に従ってアマノリ類の学名を記述する。

材料と方法

形態観察

2023 年 2 月 6 日および 2023 年 3 月 8 日に高知県幡多郡大月町柏島の潮間帯の岩場で岩ノリを採集した（Fig. 2）。採集

した岩ノリを冷蔵で郵送またはクーラーボックスに入れて持ち帰り，東京海洋大学の研究室において −20°C の冷凍庫に保管した。解凍後，採集した葉状体を筆でケント紙に広げ，標本撮影を行った。2023 年 2 月 6 日に採集したサンプルのうち4 個体と，2023 年 3 月 8 日に採集したサンプルのうち 4 個体

を形態観察に用いた。形態観察では，葉状体の外形や色，基部の形状を観察し，光学顕微鏡 BX53（Olympus）と顕微鏡用デジタルカメラ DP23（Olympus）を用いて，葉状体縁辺部，
栄養細胞の表面観と断面観，生殖細胞の表面観と断面観の観察を行った。栄養細胞と生殖細胞の断面観については，カミ

Fig. 1. Dried nori sheets, referred to as “menori”, sold as the local
specialty in Otsuki-cho, Kochi Prefecture, Japan (a), and overview of“menori” (b). Scale bar = 20 cm.

ソリの刃を用いて徒手切片を作製した。

Fig. 2. Map showing the sampling locality, Kashiwajima, Kochi Prefecture, Japan. (a) Black circle indicates the sampling site. (b, c) Gametophytic
blades of wild Pyropia grew in the high intertidal zone of the rocky shore.

99

高知県柏島の「めのり」

DNA 解析

標本撮影および形態観察に用いた葉状体を含め，2023 年 2

月 6 日に採集した 6 個体，2023 年 3 月 8 日に採集した 9 個

体，2023 年 2 月 6 日に柏島で収穫され，乾海苔に加工された

めのり 1 枚から切り出した 10 切片の計 25 サンプルを DNA

遺 伝 子 は LC805001）。 各 領 域 の 決 定し た 塩 基 配 列 に つ いて，Nucleotide Basic Local Alignment Search Tool（BLAST,
Johnson et al. 2008） を用いて，配列一致度（Per. Ident） が99% 以上一致した相同性の高い塩基配列を検索した。

解析用試料として用いた。DNA 解析については，下記の手法

分子系統解析

を含む 134 bp または核 18S rRNA の V9 領域（331 bp）の塩

子の塩基配列と先行研究（Koh & Kim 2020）で示されていにより DNA を抽出して，色素体 RUBISCO spacer 領域 77 bp
基配列を決定した。2023 年 3 月 8 日に採集した 1 サンプルについては，分子系統解析を行うため色素体 rbcL 遺伝子（1,281bp）の塩基配列を決定した。

DNA 抽出のため，蒸留水と筆を使って各試料（1 × 1 cm 程度の葉片）をよく洗い，市販の DNA 抽出キット ISOPLANT

II（ニッポンジーン）を用いて，Niwa et al. (2005) の方法に従って抽出した。抽出した DNA から核 V9 領域，RUBISCO

spacer 領 域 お よ び rbcL 遺 伝 子 を 増 幅 す る た め，Okamoto

et al. (2023) の 方 法 に 従 っ て PCR 法 を 行 っ た。V9 領 域，

RUBISCO spacer 領域および rbcL 遺伝子の増幅には，Table 1

系統樹の作成には，本研究の DNA 解析で得た rbcL 遺伝

るマルバアマノリの 26 ハプロタイプと Yang et al. (2020) お

よ び Zuccarello et al. (2022) の 系 統 樹 を 参 考 に 相 同 性 の 高
かった近縁種と外群を用いた（Table 2）。系統解析は最尤法（Maximum Likelihood method）とベイズ法で行い，どちらの解析も第 1–3 コドン位置ごとに最適な置換モデルを赤池

情報量規準（AIC）に従って選択した。最尤系統解析では，

Kakusan4（Tanabe 2011）で最適とされた置換モデル（第 1

コドン GTR+G，第 2 コドン TIM+G，第 3 コドン J1+G）に基づいてパーティションを設定し，IQ-tree v.1.6.12（Nguyen

et al. 2015）で系統樹を構築した。信頼度の確認は 1,000 回に示したプライマーを用いた。PCR mixture ついては，DNAの Bootstrap 解 析 に よ っ て 行 っ た。 ベ イ ズ 系 統 解 析 で は，Polymerases Dye Plus（タカラバイオ）を 12.5 µL 加え，蒸留モデル選択を行い，全てのコドン位置において GTR+G モデ

は，98°C で 10 s，55°C で 15 s，68°C で 1 min を 35 サ イ ク

al. 2012）では，GTR+G モデルを適用し，マルコフ連鎖モン

抽出液を 1.5 µL，各プライマーを 0.5 µL，Ex Premier DNA

水で 25 µL にメスアップして作製した。V9 領域の PCR 条件

ル，最終伸長を 68°C で 5 min に設定した。RUBISCO spacer

領域と rbcL 遺伝子の PCR 条件は，98°C で 10 s，55°C で 15s，68°C で 1 min を 35 サイクル，最終伸長を 68°C で 5 min

Kakusan4（Tanabe 2011）を用いて第 1–3 コドン位置ごとにルが AIC 最小であったため，MrBayes ver 3.2.7（Ronquist et

テカルロ（MCMC）反復 4 連鎖によって，50 万世代分の解析を行い，100 世代ごとにサンプリングした。Average standard

deviation of split frequencies（ASDSF）が 0.01 未満になるよに設定した。PCR 増幅後，電気泳動により DNA 断片の増幅

う Tracer1.6（Rambaut et al. 2014）で確認しながら収束後の得られた PCR 産物を ExoSAP-IT（Applied Biosystems）に態に至るまでの最初の 10 万世代を棄却した後，事後確率の算を確認した。

計算量が充分と確認できた 50 万世代で計算を終了し，定常状

よって精製した後，DNA シーケンス解析サービス（FASMAC）

出を行った。得られた系統樹は FigTree（Rambaut 2016）を

析 で は，Rh1-2（5′-TGCCAGTAGCTTATCTAAA-3′） と LS1-2の rbcL 遺伝子の塩基配列について，MEGA 11（Tamura et al.

を利用し，塩基配列を決定した。rbcL 遺伝子のシーケンス解（5′-GTAATCAAGAAGTTGGTGC-3′）の プ ラ イ マ ー（Niwa et

al. 2008）を追加し，解析を依頼した。FASMAC の解析結果について，SnapGene Viewer（GSL Biotech）を用いて配列の品用いて編集した。また，系統樹作成に用いたマルバアマノリ
2021）を用いて遺伝的距離（p-distance）を計算した。

結果

質値を確認し，AliView（Larsson 2014）を用いて塩基配列を決

形態観察し，accession number は次のとおりである（RUBISCO spacerに生育していた（Fig. 2b, c）。葉状体の標本写真を Fig. 3 に示定した。決定した塩基配列は国際塩基配列データベースに登録

領域を含む 134 bp は LC805002，V9 領域は LC804932，rbcL

高知県柏島で採集した岩ノリの葉状体は潮間帯上部の岩場す。採集した葉状体は，卵形や腎臓形，基部は，円形，心臓Table 1. List of primers for PCR used in this study.
DNA regions

Primer namePrimer sequences (forward and reverse)

References

Plastid RUBISCO spacer

rbc-sp-F

5′-GGACATCCTGATGGTATCCAAG-3′

Sano et al. (2020)

rbc-sp-R

5′-GGAATTTCTTGGATGAGGATC-3′

Sano et al. (2020)

G06

5′-GTTGGTGGTGCATGGCCGTTC-3′

Saunders & Kraft (1994)

G15.1

5′-CTTGTTAGGACTTCTCCTTCC-3′

Müller et al. (1998)

rbcL-Rh1

5′-AAGTGAACGTTACGAATCTGG-3′

Hanyuda et al. (2004)

rbcS1

5′-AAAAGYYCCTTGTGTTARTCTCAC-3′

Hanyuda et al. (2004)

Nuclear 18S rRNA (V9)Plastid rbcL

100

松下・荻田・二羽Table 2. List of accession numbers acquired from International
Nucleotide Sequence Database for molecular phylogenetic analyses of
the rbcL gene.
Country

rbcL

Species

Locality

Pyropia KJS-1

Kashiwajima, Kochi Japan

LC805001

Pyropia suborbiculata

YamaguchiJapan

AB118580

Pyropia suborbiculata

OkinawaJapan

AB287947

Pyropia suborbiculata

Kanagawa

Japan

AB287948

Pyropia suborbiculata

Weihai

China

MG604382

Pyropia suborbiculata

NagasakiJapan

AB671542

Pyropia suborbiculata

Iwate

Japan

AB671544

Pyropia suborbiculata

Zhejiang

China

MG604445

Pyropia suborbiculata

Busan

Korea

MN561499

Pyropia suborbiculata

Busan

Korea

MN561501

Pyropia suborbiculata

Ishikawa

Japan

MN561534

Pyropia suborbiculata

JejudoKorea

MN561474

Pyropia suborbiculata

MiyagiJapan

MN561527

Pyropia suborbiculata

NiigataJapan

MN561539

Pyropia suborbiculata

Gyeongsangnamdo

Korea

MN561502

Pyropia suborbiculata

Gyeongsangbukdo

Korea

MN561492

Pyropia suborbiculata

Zhejiang

China

GQ427219

Pyropia suborbiculata

Zhejiang

China

GQ427220

Pyropia suboribculata

Zhejiang

China

GQ427221

Pyropia suborbiculata

Atlantic

Spain

JQ327838

Pyropia suborbiculata

Okinawa

Japan

LC277172

Pyropia suborbiculata

FujianChina

MG604392

Pyropia suborbiculata

FujianChina

MG604393

Pyropia suborbiculata

Zhejiang

China

MG604449

Pyropia suborbiculata

Zhejiang

China

MG604485

Pyropia suborbiculata

Zhejiang

China

MG604548

Pyropia suborbiculata

Zhejiang

China

MG604561

Pyropia acanthophora

Okinawa

Japan

LC277171

Pyropia denticulata

Queensland

Australia

HQ687521

Pyropia lunae

Batanes

Philippines

KY272471

Pyropia onoi

Hokkaido

Japan

HQ687529

Pyropia pseudolobata

HainanChina

MG604428

Pyropia sukshma

Karnataka

India

MK234907

Pyropia tanegashimensis

Kagoshima

Japan

HQ687542

Pyropia vietnamensis

KeralaIndia

HQ687544

Pyropia sp. DUM

Batanes

Philippines

KY272489

Boreophyllum aestivale

AlaskaUSA

EU223033

Clymene coleana

North I

NZ

FJ263672

Fuscifolium papenfussii

AlaskaUSA

EU223120

Lysithea adamsiae

Antipodes Islands

NZ

HQ687515

Neomiuraea migitae

Osaka-BayJapan

EU521643

Neothemis ballesterosii

La Fosca

Spain

KJ182954

Porphyra purpurea

SomersetUK

HQ687516

Wildemania amplissima

Hokkaido

Japan

HQ687560

Fig. 3. Gametophytic blades of wild P yropia collected from
Kashiwajima, Kochi Prefecture, Japan. Scale bar = 3 cm.

形，臍形，葉状体の色は赤みのある褐色を呈していた（Fig. 3）。

顕微鏡下で観察したところ，葉状体の縁辺部に微小な鋸歯が見られた（Fig. 4a）。形態観察した 8 サンプル中 7 サンプルで湾曲した鋸歯が見られ，鋸歯全体の半分以上で湾曲が見られ，基部を向くものと逆方向のものがあった。栄養細胞は，1 細胞当たり 1 個の星状の色素体を持つ。栄養細胞部分は 1 層の細胞層からなり，厚さは 21–30 µm であった（Fig. 4b, c）。葉状体上部の成熟部分では，精子嚢と接合胞子嚢が混在して形成されており，雌雄同株であった。精子嚢の分裂表式は 64（a/4,b/4, c/4），接合胞子嚢の分裂表式は 16–32（a/2–4, b/2, c/4）であった（Fig. 4 d–h）。

色素体 RUBISCO spacer 領域の塩基配列

2023 年 2 月 6 日と 2023 年 3 月 8 日 に 採 集 し た 岩 ノリのうち，それぞれ形態観察に用いたサンプルを含む 6 個体と9 個体，加えて乾海苔に加工されためのり 1 枚から切り出し

た 2 切片を用いて，RUBISCO spacer 領域（77 bp）を含む

134 bp の塩基配列を決定したところ，いずれも同一の塩基配列であった（accession number, LC805002）。決 定した 配 列を用いて Nucleotide BLAST で相同性検索した結果，国際塩基配列データベースで公開されている沖縄県産（LC277172，

LC277174），長崎県産（AB671542），岩手県産（AB671544）のマルバアマノリの塩基配列と 100% 一致し，配列の差異は見られなかった。

核 V9 領域の塩基配列

2023 年 2 月 6 日と 2023 年 3 月 8 日 に 採 集 し た 岩 ノリのうち，それぞれ形態観察に用いた 2 個体と 4 個体，加えて乾海苔に加工されためのり 1 枚から上記の RUBISCO spacer 領
域の配列決定に用いた 2 切片を含む 10 切片から，核 V9 領域（331 bp）の塩基配列を決定したところ，いずれも同一の塩基配列であった（LC804932）。決定した塩基配列を用
いて Nucleotide BLAST で相同性検索した結果，スペイン産（KJ395116），ニュージーランド産（AF378665），オーストラリア産（AF378660），メキシコ産（AF378657）のマルバアマ
ノリと配列一致度が 100% で配列の差異は見られなかった。
色素体 rbcL 遺伝子を用いた分子系統解析と遺伝的距離2023 年 3 月 8 日に採集し，形態観察に用いた葉状体 1 個体か高知県柏島の「めのり」

101

Fig. 4. Morphology of gametophytic blades of wild Pyropia collected from Kashiwajima, Kochi Prefecture, Japan. (a) Marginal portion withmicroscopic denticulae. (b) Surface view of vegetative cells. (c) Section of vegetative cells. (d) Surface view of spermatangia composed of 16 cells (a/4,
b/4) (arrow). (e) Section of spermatangia containing four cell layers (c/4) (arrow). (f ) Surface view of zygotosporangia composed of 4 cells (a/2, b/2)
(arrow). (g) Surface view of zygotosporangia composed of 8 cells (a/4, b/2) (arrow). (h) Section of zygotosporangia composed of four cell layers (c/4)(arrow). Scale bars = 20 µm.

ら，
rbcL 遺伝子（1,281 bp）の塩基配列を決定した（LC805001）。
決定したrbcL 遺伝子の塩基配列とYang et al. (2020) と Zuccarello
et al. (2022) の系統樹を参考に，相同性の高かった近縁種と外群を加えた塩基配列データセットを用いて（Table 2），最尤法により系統樹を構築した（Fig. 5）。ベイズ法による系統樹も，統計的支持率の低い枝を除き，最尤法と同様の樹形を示した。高知県柏島の岩ノリは，100% BP，1.00 PP の支持率で柏島の岩ノリとマルバアマノリ以外の種との遺伝的距離で最も近かったのは，P. sukshma で 7.90%（86 bp），最も離れていたのは P. vietnamensis で 8.91%（97 bp）であった。

考察

本研究で用いた柏島の岩ノリの形態的特徴は，葉状体の外形，基部の形状，体色，鋸歯の存在，性のタイプ，生殖細胞

マルバアマノリと単系統群を形成した。一方，本研究の岩ノリの分裂表式において，既知種の中ではマルバアマノリに最も& M.J. Wynne および P. vietnamensis (Tak. Tanaka & P.H. Hô)ノリ（殖田 1932，Tanaka 1952）と柏島の岩ノリを比較する

は，インドの P. sukshma (M.G. Kavale & M.A. Kazi) Santiañez

J.E. Sutherland & Monotilla，鹿児島県種子島のタネガシマアマ

ノリ P. tanegashimensis (Shinmura) N. Kikuchi & E. Fujiyoshi，
沖縄県のツクシアマノリ P. acanthophora (E.C. Oliveira & Coll)
M.C. Oliveira, D. Milstein & E.C. Oliveira，フィリピンの P. lunae
Dumilag，中国の P. pseudolobata (L.-E. Yang, J. Brodie & Q.-Q.
Lu) Santiañez & M.J. Wynne，オーストラリアの P. denticulata(Levring) J.A. Phillips & J.E. Sutherland，フィリピンの Pyropia

近似していた（殖田 1932，Tanaka 1952）。既報のマルバアマと（Table 4），葉状体の色，栄養細胞の厚さにおいて若干の差異が見られるものの，各形態項目でほぼ一致していた。本研究で観察された湾曲した鋸歯は，玉城ら（2017）もマルバア

マノリで同様に湾曲した鋸歯が見られたことを報告している。

また，柏島で採集した岩ノリ 15 個体と乾海苔に加工されため
のり 10 切片の RUBISCO spacer 領域または核 V9 領域の塩基配列は，国際塩基配列データベースで公開されているマルバ

sp. DUM とは異なる分岐群に属した。

アマノリの塩基配列と 100% 一致した。さらに，rbcL 遺伝子

遺伝的距離（p-distance）を Table 3 に示す。柏島の岩ノリとリと同じ分岐群に含まれた。したがって，形態観察と DNA 解

最も遺伝的距離が近かったのは，韓国釜山産（MN561501）

工されためのりはマルバアマノリであると考えられる（以下，であり，最も遺伝的距離が離れていたのは山口県産（AB118580）

rbcL 遺伝子の塩基配列から算出したマルバアマノリの種

分子系統解析で用いた rbcL 遺伝子の塩基配列から算出した

他のマルバアマノリ間における遺伝的距離は 0.09–0.83% で，で 0.09%（1 bp），次に中国産（MG604445）の 0.18%（2 bp）
で 0.83%（9 bp）であった。柏島の岩ノリを含むマルバアマ

を用いた分子系統解析の結果，柏島の岩ノリはマルバアマノ
析の結果から，本研究で分析した柏島の岩ノリと乾海苔に加柏島の岩ノリをマルバアマノリとする）。

内 間 の 遺 伝 的 距 離 は 0.09–1.19% で あった。ウシ ケノリ目

ノリ全体における遺伝的距離の範囲は 0.09–1.19% で，最も遺（Bangiales）の rbcL 遺伝子領域では，種内で通常 0–1% の違

尚南道産（MN561502）間の 1.19%（13 bp）であった。一方，& Fredericq 2003, Lindstrom 2008, Nelson & Broom 2010,

伝的距離が離れていたのは山口県産（AB118580）と韓国の慶いがあり，最大で 2% の違いがあることもある（Lindstrom102

松下・荻田・二羽Fig. 5. Maximum likelihood (ML) phylogenetic tree based on rbcL sequence data (1,008 bp). Numbers below the branches indicate the bootstrap
values (BP, right) and Bayesian posterior probability (PP, left). Only BP ≥ 50% and PP ≥ 0.85% are shown.

92
85

92
100
−

12
49
−

94
45
−

73
79
−

80
25
−

81
76
−

80
87
−

97
30
−

85
86
−

2
2
−

9
2
−

9
9
−

9
2
−

7
9
−

2
4
−

4
4
−

6
2
−

5
6
−

9
3
−

11
10
−

3
1
−

4
4
−

8
2
−

6
8
−

4
−

−

0.0037 0.0064 0.0037 0.0009 0.0028 0.0055 0.0037 0.0055 0.0064 0.0046

0.0055 0.0046 0.0018 0.0028 0.0009 0.0037 0.0055 0.0064 0.0073 0.0064 0.0037

0.0055 0.0101 0.0073 0.0046 0.0064 0.0092 0.0073 0.0073 0.0083 0.0064 0.0055 0.0073

11 P. suborbiculata Ishiwaka

12 P. suborbiculata Jejudo Korea

13 P. suborbiculata Miyagi

7

6

6

6

4

6

9

9

6

6

6

85

0.0790 0.0817 0.0790 0.0762 0.0781 0.0808 0.0781 0.0790 0.0781 0.0799 0.0771 0.0790 0.0762 0.0771 0.0753 0.0744 0.0781 0.0771 0.0790 0.0790 0.0771 0.0790 0.0790 0.0799 0.0771 0.0781 0.0790

0.0891 0.0918 0.0891 0.0863 0.0882 0.0909 0.0882 0.0891 0.0882 0.0900 0.0872 0.0891 0.0863 0.0872 0.0872 0.0863 0.0882 0.0872 0.0891 0.0891 0.0872 0.0891 0.0891 0.0900 0.0872 0.0882 0.0891 0.0275

28 P. sukshma Karwar India

29 P. vietnamensis Kerala India

97

95

89

0.0808 0.0817 0.0808 0.0781 0.0799 0.0826 0.0799 0.0817 0.0808 0.0817 0.0790 0.0808 0.0781 0.0790 0.0790 0.0781 0.0808 0.0799 0.0808 0.0808 0.0771 0.0808 0.0826 0.0826 0.0808 0.0799 0.0808 0.0707 0.0771 0.0147 0.0680 0.0735 0.0110 0.0450

0.0808 0.0799 0.0790 0.0781 0.0781 0.0808 0.0799 0.0817 0.0808 0.0817 0.0790 0.0790 0.0790 0.0790 0.0790 0.0781 0.0808 0.0799 0.0790 0.0790 0.0790 0.0790 0.0826 0.0826 0.0790 0.0781 0.0790 0.0863 0.0946 0.0909 0.0891 0.0927 0.0872 0.0900 0.0845 0.0781

37 P. onoi Hokkaido

100

112

111

107

111

106

94

93

94

95

93

94

92

94

94

92

93

92

93

93

92

94

92

95

93

94

93

96

93

91

94

95

0.0863 0.0872 0.0863 0.0836 0.0854 0.0882 0.0854 0.0863 0.0854 0.0872 0.0845 0.0863 0.0845 0.0854 0.0854 0.0845 0.0854 0.0845 0.0863 0.0863 0.0845 0.0863 0.0854 0.0872 0.0863 0.0854 0.0863 0.0973 0.1019 0.0983 0.1019 0.1028 0.0918 0.0845 0.0918

80

74

16

84

77

88

87

88

90

90

88

84

88

88

87

88

85

86

86

85

88

86

89

88

89

87

90

87

85

88

89

36 W. amplissima Hokkaido

88

59

83

78

90

91

92

94

94

92

88

92

92

91

92

89

90

90

89

92

90

93

92

93

91

94

91

89

92

93

35 P. denticulata Queensland Australia

0.0826 0.0836 0.0826 0.0799 0.0817 0.0845 0.0817 0.0836 0.0826 0.0836 0.0808 0.0826 0.0799 0.0808 0.0808 0.0799 0.0826 0.0817 0.0826 0.0826 0.0808 0.0826 0.0845 0.0845 0.0826 0.0817 0.0826 0.0707 0.0781 0.0165 0.0670 0.0725

18

85

77

90

89

90

92

92

90

88

90

90

89

90

87

88

88

87

90

88

91

90

91

89

92

0.0845 0.0854 0.0845 0.0817 0.0836 0.0863 0.0836 0.0854 0.0845 0.0854 0.0826 0.0845 0.0817 0.0826 0.0826 0.0817 0.0845 0.0836 0.0845 0.0845 0.0808 0.0845 0.0863 0.0863 0.0845 0.0836 0.0826 0.0716 0.0762 0.0542 0.0808 0.0863 0.0413

88

86

95

94

95

97

97

95

93

95

95

94

95

92

93

92

92

95

93

96

95

96

94

97

94

87

90

33 Pyropia sp. DUM Batanes Philippines

0.0872 0.0900 0.0854 0.0845 0.0863 0.0891 0.0863 0.0882 0.0872 0.0882 0.0854 0.0872 0.0845 0.0845 0.0854 0.0845 0.0872 0.0863 0.0872 0.0872 0.0854 0.0872 0.0891 0.0891 0.0872 0.0863 0.0872 0.0790 0.0808 0.0735 0.0230

32 P. lunae Basco Philippines

93
92

34 P. pseudolobata Hainan China

0.0872 0.0882 0.0872 0.0845 0.0863 0.0891 0.0863 0.0882 0.0872 0.0882 0.0854 0.0872 0.0845 0.0854 0.0854 0.0845 0.0872 0.0863 0.0872 0.0872 0.0854 0.0872 0.0891 0.0891 0.0872 0.0863 0.0872 0.0735 0.0799

79

91

90

91

93

91

91

89

91

91

90

91

88

89

88

88

91

89

90

91

92

90

93

90

88

89

0.0836 0.0863 0.0817 0.0808 0.0826 0.0854 0.0826 0.0845 0.0836 0.0826 0.0817 0.0836 0.0808 0.0808 0.0817 0.0808 0.0836 0.0826 0.0836 0.0836 0.0817 0.0836 0.0836 0.0854 0.0836 0.0826 0.0836 0.0725 0.0744 0.0698

95

94

95

97

97

95

93

95

95

94

95

92

93

93

92

95

93

96

95

96

94

97

94

92

31 P. acanthophora Okinawa

96

95

98

97

97

95

97

97

95

96

94

95

95

94

97

95

98

96

97

96

99

96

94

30 P. tanegashimensis Kagoshima

84

87

86

0.0055 0.0046 0.0018 0.0028 0.0009 0.0037 0.0055 0.0073 0.0083 0.0064 0.0037 0.0018 0.0073 0.0073 0.0092 0.0083 0.0046 0.0055 0.0018 0.0018 0.0037 0.0018 0.0083 0.0083 0.0018 0.0018

9927 P. suborbiculata Zhejiang China

90.0055 0.0046 0.0018 0.0028 0.0009 0.0037 0.0055 0.0073 0.0083 0.0064 0.0037 0.0018 0.0073 0.0073 0.0092 0.0083 0.0046 0.0055 0.0018 0.0018 0.0037 0.0018 0.0083 0.0083 0.0018

86

84

86

86

84

85

81

82

84

83

86

84

87

85

86

26 P. suborbiculata Zhejiang China

2

4

2

2

6

5

9

10

8

8

2

4

7

9

8

85
88

0.0055 0.0046 0.0018 0.0028 0.0009 0.0037 0.0055 0.0073 0.0083 0.0064 0.0037 0.0018 0.0073 0.0073 0.0092 0.0083 0.0046 0.0055 0.0018 0.0018 0.0037 0.0018 0.0083 0.0083

2

4

2

2

6

5

9

10

8

8

2

4

7

9

8

1
4

25 P. suborbiculata Zhejiang China

2

4

2

2

6

5

9

10

8

8

2

4

7

9

8

1
4

0.0028 0.0110 0.0083 0.0055 0.0073 0.0101 0.0083 0.0009 0.0018 0.0037 0.0064 0.0073 0.0083 0.0083 0.0101 0.0092 0.0037 0.0028 0.0083 0.0083 0.0064 0.0083 0.0018

7

9

9

3

4

10

11

9

9

8

7

4

2

1

1
4

24 P. suborbiculata Zhejiang China

9

9

3

4

10

11

9

9

8

7

4

2

1

8
11

0.0055 0.0046 0.0018 0.0028 0.0009 0.0037 0.0055 0.0073 0.0083 0.0064 0.0037 0.0018 0.0073 0.0073 0.0092 0.0083 0.0046 0.0055 0.0018 0.0018 0.0037

2

6

5

9

10

8

8

2

4

7

9

8

8
11

83

86

0.0028 0.0110 0.0083 0.0055 0.0073 0.0101 0.0083 0.0009 0.0018 0.0037 0.0064 0.0073 0.0083 0.0083 0.0101 0.0092 0.0037 0.0028 0.0083 0.0083 0.0064 0.0083

4

5

7

8

6

6

4

2

5

7

6

1
4

3

2

22 P. suborbiculata Fujian China

0.0037 0.0064 0.0037 0.0009 0.0028 0.0055 0.0037 0.0055 0.0064 0.0046 0.0018 0.0037 0.0055 0.0055 0.0073 0.0064 0.0046 0.0037 0.0037 0.0037

21 P. suborbiculata Okinawa

3
6

3

2

23 P. suborbiculata Fujian China

0.0055 0.0046 0.0018 0.0028 0.0009 0.0037 0.0055 0.0073 0.0083 0.0064 0.0037 0.0018 0.0073 0.0073 0.0092 0.0083 0.0046 0.0055 0.0018

20 P. suborbiculata Atlantic Spain

5

9

10

8

8

2

4

7

9

8

0.0037 0.0083 0.0055 0.0028 0.0046 0.0073 0.0055 0.0018 0.0028 0.0046 0.0037 0.0046 0.0073 0.0073 0.0092 0.0083 0.0028

9

10

8

8

2

4

7

9

8

1
4

0.0055 0.0046 0.0018 0.0028 0.0009 0.0037 0.0055 0.0073 0.0083 0.0064 0.0037 0.0018 0.0073 0.0073 0.0092 0.0083 0.0046 0.0055

10

8

8

5

4

5

3

2

1
4

18 P. suborbiculata Zhejiang China

9

9

4

5

6

4

3

5
8

19 P. suborbiculata Zhejiang China

0.0064 0.0110 0.0083 0.0055 0.0073 0.0101 0.0083 0.0083 0.0092 0.0073 0.0064 0.0083 0.0028 0.0028 0.0009

0.0046 0.0073 0.0046 0.0037 0.0037 0.0064 0.0064 0.0028 0.0037 0.0055 0.0046 0.0037 0.0083 0.0083 0.0101 0.0092

3

9

7

8

10

16 P. suborbiculata Gyeongsangbukdo

10

8

9

11

9
9

17 P. suborbiculata Zhejiang China

0.0055 0.0101 0.0073 0.0046 0.0064 0.0092 0.0073 0.0073 0.0083 0.0064 0.0055 0.0073 0.0018

0.0073 0.0119 0.0092 0.0064 0.0083 0.0110 0.0083 0.0092 0.0101 0.0083 0.0073 0.0092 0.0037 0.0037

6

7

9

14 P. suborbiculata Niigata

79

15 P. suborbiculata Gyeongsangnamdo

8

9
10

4
7

3

2

91

−

98

95

101

97

99

103

94

86

85

86

90

90

86

86

86

86

87

88

85

86

86

86

86

86

89

88

89

87

88

85

85

86

87

88

7

37

5

8
8

8
11

9
6

98

94

7

36

4

0.0009 0.0092 0.0064 0.0037 0.0055 0.0083 0.0064 0.0028 0.0037

8
8

9
12

9
6

94

88

−

35

−

0.0028 0.0110 0.0083 0.0055 0.0073 0.0101 0.0083 0.0009

67

9 P. suborbiculata Busan Korea

46

10 P. suborbiculata Busan Korea

70.0018 0.0101 0.0073 0.0046 0.0064 0.0092 0.0073

7
10

3

2

96

92

3

34

9

0.0055 0.0064 0.0055 0.0028 0.0046 0.0073

7 P. suborbiculata Iwate

7
10

4
1

100

90

33

1

1
4

3

2

89

95

32

8

3
6

3

2

5

31
91

−

6
9

3

6

5

95

30

−

8
11

8 P. suborbiculata Zhejiang China

7

5
4

5

97

29

10

6

9

12

86

28

5

7

10

12

6

27

8

5

8

5

6

26

3

5

8

7

6

25

−

3

2

5

3

24

−

4
1

5

3

23

0.0073 0.0064 0.0037 0.0046 0.0028

4

7

9

6

22

0.0046 0.0037 0.0009 0.0018

9
6

8

4

21

5 P. suborbiculata Weihai China

5

8

12

6

20

6 P. suborbiculata Nagasaki

3

6

13

6

19

5

4

11

4

18

2

11

5

17

1

5

7

16

3

7

8

15

−

10

6

14

−

12

6

13

0.0028 0.0055 0.0028

11

6

12

0.0055 0.0046

7

4

11

4 P. suborbiculata Kanagawa

7

1

10

3 P. suborbiculata Okayama

4

3

9

6

2

8

5

6

7

−

8

6

0.00835

5

2 P. suborbiculata Yamaguchi

3

4

6

9

3

2

1

−

Sample1 KJS-1 Kashiwajima Kochi

Table 3. The number of differences (above diagonal) and p-distance (below diagonal) between the rbcL sequences (1,008 bp) of this study sample and the related Pyropia species.

高知県柏島の「めのり」

103

104

松下・荻田・二羽Table 4. Morphological features of wild Pyropia collected from Kashiwajima (present study) and Pyropia suborbiculata.
Features

Present study

Pyropia suborbiculata

Blade shape

Ovate, reniform

Ovate, reniform

Shape of basal portion

Rounded, Cordate, umbilicate

Cordate, umbilicate
Light pink, purplish red

Blade color

Reddish brown

Blade margin

Microscopic denticulae

Microscopic denticulae

Plastid

Single, stellate

Single, stellate
Monostromatic

Blade section

Monostromatic

Shape of vegetative cells in sectional view

Quadrate with rounded angles

Quadrate with rounded angles

Thickness of vegetative portion

21–30 μm

25–48 μm

Sexuality

Monoecious

Monoecious

Division formula of spermatangia

64 (a/4, b/4, c/4)

64 (a/4, b/4, c/4)

Division formula of zygotosporangia

16–32 (a/2–4, b/2, c/4)

16–32 (a/2–4, b/2, c/4)

HabitatUpper intertidal zone

Upper intertidal zone

References

Kucera & Saunders 2012, Mols-Mortensen et al. 2012, Vergés etal. 2013b）。また，Sano et al. (2020) は，ハイタンアマノリ P.
haitanensis (T.J. Chang & B.F. Zheng) N. Kikuchi & Miyata の種内では 1.3% 以下の違いがあると報告している。これらの結果から，柏島のマルバアマノリを含むマルバアマノリの分岐
群内の遺伝的距離は，種内変異の範囲であると判断できる。

一方，マルバアマノリの近縁種の中で，柏島のマルバアマノリと最も遺伝的距離の近かったインドの P. sukshma（MK234907）
は 86 塩基の違いが見られ，遺伝的距離は 7.90% であった。また，柏島を含むマルバアマノリと近縁種である P. acanthophora，
P. denticulate，P. lunae，P. pseudolobata，Pyropia sp. DUM，P.

sukshma，P. tanegashimensis，P. vietnamensis では 81–100 塩基の違いがあり，遺伝的距離の範囲は 7.44–9.18% であった。これらの結果から，柏島を含むマルバアマノリは近縁種とは遺Ueda (1932), Tanaka (1952)性生殖でも盛んに繁殖しやすい点も（Freshwater & Kapraun

1986, Nelson et al. 1998, Notoya 1999），分散，移入の要因の1 つと考えられている。

rbcL 遺 伝 子 に よ る 分 子 系 統 解 析 お よ び p-distance の 結果，柏 島 のマ ル バアマノリは 地 理 的に離 れ た 韓 国 釜 山 産（MN561501）のマルバアマノリと遺伝的に近かったことから，
海流や地理的な要因だけでなく，商業活動等による人為的な要因による分散，移入の可能性も示唆された。今後，両地域で遺伝的に近いマルバアマノリが生育していた原因を明らかにするためには，両地域で人為的な移入の可能性があったのか調査するとともに，まだ報告されてない日本太平洋沿岸部の地域でも採集・遺伝子解析を行い，採集場所やサンプル数を増やして分子データの蓄積も必要と思われる。

伝的に独立した種であると言える。

謝辞

遺伝子では，26 のハプロタイプが確認され，高い遺伝的多さった 2 名の査読者に感謝します。本研究の一部は，JSPS 科

Koh & Kim (2020) の報告によると，マルバアマノリの rbcL様性を示した韓国沿岸部の日本海と黄海において最終氷期最盛期（LGM）前後の海流の影響が考えられたものの，ハプロタイプの中には分布パターンにおいて生物地理学的な親和性を示さなかったものもあったことから，マルバアマノリの分散の中には海流や地理的な原因によるものとそうでないものがあると推察されている。本種は，北太平洋，南太平洋，インド洋，北大西洋，南大西洋といった北半球および南半球の両方に分布しており，太平洋地域から西大西洋地域に移入した可能性も報告されている（Kjellman 1897, Silva et al. 1987,
1996, Broom et al. 2002, Vergés et al. 2013a, Milstein et al.

2015）。マルバアマノリは高水温耐性で繁殖力があることから，船舶の移動（バラスト水）や大規模な海運活動，藻類やカキ・ムール貝の商業養殖など様々な媒介物や経路によって地理的に広範囲に分散，移入することも示唆されている（Broom et al.

2002, Milstein & Oliveira 2005, Neefus et al. 2008, Vergés et al.
2013a）。また，マルバアマノリは原胞子を放出しやすく，無本論文の作成に当たり丁寧な校閲と適切なコメントを下

研費（課題番号 22H02418）の助成を受けて実施された。

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（2024 年 3 月 22 日受付，2024 年 5 月 8 日受理）
通信担当編集委員：芹澤（松山）和世