大規模森林火災後の植生回復パターン (総括)
Revegetation patterns after severe wildfire (Overview)
露崎史朗 1,兒玉裕二 2, 澤田結基 3, 成田憲二 4, 串田圭司 5, 原田鉱一郎 6, 石井吉之 2
Shiro Tsuyuzaki1, Yuji Kodama2, Yuki Sawada3, Kenji Narita4, Keiji Kushida5, Ko-ichiro Harada6, YoshiyukiIshii2
1: 北海道大学大学院地球環境科学研究院, 2: 北海道大学低温科学研究所, 3: 産業技術総合研究所, 4: 秋
田大学教育文化学部, 5: 富山大学極東地域研究センター, 6: 宮城大学食産業学部
1: Graduate School of Environmental Earth Science, Hokkaido University, 2: Institute of Low Temperature
Science, Hokkaido University, 3: National Institute of Advanced Industrial Science and Technology, 4: Faculty ofEducation and Human Studies, Akita University, 5: Center for Far Eastern Studies, Toyama University, 6: Schoolof Food, Agricultural and Environmental Sciences, Miyagi University,
E-mail: tsuyu@ees.hokudai.ac.jp
Abstract— This report presented the summary of monitoring of revegetation after a severe wildfire in north-faced Picea mariana
forest. The wildfire occurred in the summer of 2004, and the surveys were annually conducted from 2005 to 2010. The
monitoring was basically conducted using 96 1 m × 1 m quadrats in 16 10 m × 10 m permanent plots on Poker Flat Research Range,interior Alaska. In the plots and quadrats, changes in vegetation and the environments were measured. The dynamics of tree
seedlings were also censused. P. mariana seedlings established well on burned and unburned ground surface soon after wildfire.
The forest floor of unburned surface was predominated by Sphagnum spp. (peat moss). However, deciduous broad-leaved trees,such as Betula neoalaskana, Populus tremuloides and Salix spp., established more than P. mariana on burned surface, and grew up
faster than P. mariana. Furthermore, mosses and herbs that did not establish on burned surface colonized on burned surface. Inconcrete, these species were two herbs (Epilobium angustifolium and Calamagrostis canadensis) and two mosses (Ceratodonpurpureus and Polytrichum spp). These indicated that the revegetation patterns on burned surface should differ from those after
crown fire that have usually occurred so far, probably because the environments, evaluated by temperature, soil moisture and albedo,
were significantly different between unburned and burned surfaces, i.e., temperature fluctuated more, water content was lower, andalbedo was lower on burned surface. Therefore, the prompt recovery of peat moss, which should be the keystone and/or umbrella
species, is prerequisite for improving the environments and conserving P. mariana forest.
Keywords— permanent plot; Picea mariana; revegetation; seedling establishment, severe wildfire

1. はじめに
アラスカのタイガは、落雷による森林火災により植生動態が大きく規定されている(Engelmark1999)。特に、これまでの森林火災は、地表面植被を不完全焼失させる林冠火災と呼ばれるものが主であり、この火災は、タイガ更新を促進していると考えられる(Bonan & Shugart 1989, Coen etal. 2004)。
不連続凍土域における北向き斜面では、永久凍土が南斜面に比べて良く発達しているため湿性の貧栄養土壌となることが多く、その上にクロトウヒ(Picea mariana)林が形成されることが多い。
クロトウヒは、林冠種子貯蔵を行い火災直後に多くの種子を散布することで火災後の更新を可能にしている (van Cleve et al. 1986)。地球温暖化に伴う気候変化として、アラスカでは降雨と落雷のパターンが変化し、森林火災の大規模化と永久凍土の減少による更新様式の変化が予測されている(Dale et al. 2001)。現状では、森林火災後の動態モデル作成は、リモートセンシング情報のみで作成するのは難しく、地表面データとの整合性の大幅な改善が必要である(Barrett et al. 2010)。そこで、大規模火災の森林更新に対する影響を把握するために、1) 火災強度と実生更新の関係、2) 火災
強度と植生回復の関係、3) 強度火災に伴う環境変化、に着目し現地において追跡調査を 6 年間行った。
2. 調査地と方法
大規模・大強度森林火災が発生した、合州国アラスカ州フェアバンクスから約 50 km 離れたポーカーフラット北向き斜面のクロトウヒ林を調査地として選んだ。この地域での火災は、2004 年夏季に発生した。調査は、2005 年から 2007 年には 5 月(春)と 7-8 月(夏)に、2008 年以降は、夏に、計 9 回行った(Fig. 1)。

った。
林冠開空度は、2005 年夏に各方形区上で高さ 1.3 m の位置で魚眼レンズ撮影を行い測定した(Frazer etal. 1999)。表面アルベドは、各方形区で 2005 年春および夏に測定し、2010 年 ま で 継 続 測 定 中 で あ る(Tsuyuzaki et al. 2009)。
3. 結果
3.1 環境調査区は、標高 244-437 m、傾斜が 4.8o-19.0o の範囲内に位置していた(Fig. 2)。森林火災前は、調査区あたり 5-54 本のクロトウヒが存在し全樹木の 97%を占め、そのうち 81%の樹木が火災により死亡したと考えられる。最大樹高はクロトウヒの13 m であった。他には、アラスカ
Fig. 1. Research design to predict regeneration after severe wildfire. カミカンバ、およびヤナギ類(SalixThese data are available in ftp server and downloaded freely.
spp.)が認められた。方形区内での焼Address: ftp://hosho.ees.hokudai.ac.jp/pub/tsuyu/Alaska/
失度合いは、0%-100%である。最大
樹齢は 174 年で、樹齢-樹高関係は線2005 年春に 16 個の 10 m × 10 m の調査区を斜形式で説明できた。直径成長は、60 年および面上に設置した(Fig. 2)。各調査区位置は DGPS に130-140 年前に良かった。したがって、2004 年より測定した。各調査区の植生被害を基準に火災以前の森林更新は一斉的ではなく、林冠火災に属強度を定め、微(L)、中(M)、激(H)害に区分した。
するものと思われた。
L 区は、立木とコケの生存率が高い。M は、L と80 方形区内の林冠開空度は、57%-95%であっH の中間的な被害であり、樹木は死亡したが林た。火災はなく発達したクロトウヒ林は、54%未床植被は完全な焼失は免れている。H は、林冠満の林冠開空度を示し、L でさえ火災により開空木は完全に死亡し地表面植被の 80%以上が焼失度は増加していた。アルベドは、総植物植被によしている。これらの調査区内で、まず、火災前のりよく説明され、植被が十分に回復するまで火災森林構造を復元を目的に、樹高 1.3 m 以上の樹木前の状態に戻ることはないと思われる。の樹高と胸高直径(DBH)を、倒木を含めて測定しミズゴケリターの分解速度は 2 年間で 15-30%た。また、2005 年夏に、調査区外側で 22 個体程度であり、BS の方が早い傾向を示した。また、から成長錘・剪定鋏を用い年輪コアを採取し、成炭素含量が増える一方で、窒素含量は増加する傾長解析を行った。
向が認められた。
各調査区内に 6 個の 1 m × 1 m 方形区をランダムに設置した。各出現植物の被度を、毎年夏に各方形区で測定した。被度測定は、地表の焼失面(BS)および非焼失面(US)に分け記録した。方形区内に出現した当年生実生は、樹高、林冠面積、位置を記録し、標識をつけ消長を追跡した。2007年夏に、クロトウヒ、アメリカヤマナラシ(Populustremuloides) 、 ア ラ ス カ カ ミ カ ン バ (Betulaneoalaskana)実生をそれぞれ 20 個体以上を掘り取り、葉・幹・根に分け重量を測定し、相対成長関係を求めた。2008 年夏に、BS と US にミズゴケリターを入れたリターバッグ(10 cm × 15 cm, 1mm メッシュ)を 10 個ずつ設置し、2009 年と 2010年に回収して分解速度を測定した。2005 年夏に各調査区に 2 個の種子トラップ(52 cm × 26 cm)を設置し、2009 年までセンサス毎に種子を回収した。回収した種子は、実験室にて発芽実験を行

3.2 草本層の回復
ミズゴケ類は、US で優占するが､主に火災を免れた残存による。しかし、その被度は 2005 年の30%程度から 2010 年までに 20%にまで減少しており、火災後も再生は大きく抑制されていた。
US 上の植物植被は、生活型からは、ミズゴケを除くと木本、草本、地衣・コケ類で変動は小さかった。一方、イソツツジ(Ledum groenlandicum)、コケモモ(Vaccinium vitis-idaea)、クロマメノキ(V.
uliginosum)等の低木の被度は、US と BS 両方で、主に残存植物からの栄養繁殖により増加していた。BS において、草本では、ヤナギラン(Epilobiumangustifolium)が一時的に優占したが、徐々に被度を減らしている。一方、これまで、カナダノガリヤス(Calamagrostis canadensis)やカンスゲ(Carex多くの分配を行っていた。また、落葉広葉樹は、クロトウヒよりも多くのバイオマスを樹高成長に分配していた。一方、クロトウヒは、2 生息地間で資源分配パターンをあまり変化させず可塑性は低かった。よって、落葉広葉樹は、BS においては、クロトウヒより効率的に光資源を獲得しているものと思われる。
4. 考察
4.1 種子移入と実生定着
クロトウヒは、火災直後に十分な種子数を散布し、実生発生も良好であった。
しかし、実生加入数は、火災後 3 年目の2007 年から減少している。クロトウヒ
Fig. 2. Study area on Poker Flat Research Range. Closed circles
は、半遅延種子散布(林冠種子貯蔵)種子
indicate the locations of 16 10 m × 10 m plots.
を生産することで、火災後の数年間は種bigelowii)などの禾本植物は、徐々に被度を拡大し子を供給する(Bonan & Shugart 1989)。ユーコンている。BS における木本植物については、落葉-BC 間のクロトウヒ林では、クロトウヒ実生加入広葉樹の実生定着が顕著であった(Fig. 3)｡BS には、森林火災直後の 5 年間に集中した(Johnstone
おいて、ミズゴケを除く地衣・コケ類の定着は顕et al. 2004)。
著で、ヤノウエノアカゴケ(Ceratodon purpureus)
実生数から見れば、クロトウヒ更新成功は、森が初期に侵入し、ついでスギゴケ数種林火災後の数年間で決定されている。定着してい(Polytrichum spp.)が入れ替わっている方形区が多た全ての落葉広葉樹は、長距離風散布種子を生産かった。したがって、焼失面と非焼失面では、種する。落葉広葉樹成熟個体は火災区域内ではほと組成が大きく異なりつつある。
んど認められず、外部からの移入と考えられる。
これらのことは、落葉広葉樹の種子供給は、永続
3.3 木本の種子散布、実生定着的であることを示唆している。さらに、ミズゴケ
クロトウヒの散布種子数は、2007 年の夏までが回復しない限り、これらの広葉樹の定着サイト増加したが、その後、減少傾向である。クロトウは供給されることとなる。
ヒは、2007 年夏以降に発芽数は低下しつつある。
したがって、森林火災から数年間がクロトウヒ実4.2 環境変化
生更新には重要な機会であるといえる。
森林火災後にミズゴケマットが残っているな
2010 年まで実生加入数は、徐々に減少した(Fig.
らば、土壌温度は低く保たれるが、一方、ミズゴ3)。クロトウヒ実生は全体の 7 割を占め、特に、ケ面が焼失すれば、土壌温度の上昇と永久凍土のUS 上の 8 割以上の実生を占めた。クロトウヒ以融解が促進される(Yoshikawa et al. 2002)。ポーカ
外の木本実生は、全て落葉広葉樹で、アメリカヤーフラットにおいて森林火災後に、アルベドは減
マナラシ、アラスカカミカンバ、ヤナギ類が侵入
少し、地表面植被の回復に伴い増加していたしていた。これらの落葉広葉樹の、ほとんど全て(Tsuyuzaki et al. 2009)。クロトウヒ林の地表面温の実生が、US に定着していた。成熟した幹は、度は、森林火災に伴う林冠開空度の上昇とアルベ調査区内にほとんどなく、落葉広葉樹の種子は外ドの減少により、上昇する(Chambers et al. 2005)。
部から移入したものと考えられる。
さらに、ミズゴケ植被は、永久凍土の分布に影響
実生の生存率は、全種を通して、極端に低いこしている可能性がある。とはなく、実生発生が、実生更新に重要であるこ
クロトウヒ林において、主にミズゴケからなるとを示していた。クロトウヒ実生の生存率は、BS地表面バイオマスは、しばしば地上部バイオマスよりも US で初期に高かったが、時間の経過につの 80-90%に達する (Bonan & Shugart 1989)。更新れ、その差は小さくなった。
バターン同様に、炭素収支予測には、ミズゴケ層幹成長は、クロトウヒよりも全落葉広葉樹で有の動態についての詳しい調査が必要である。
意に早かった(Fig. 3)。クロトウヒは、BS よりもUS の方で成長が遅かった。相対成長関係を見る
4.3 更新パターンと、クロトウヒと落葉広葉樹とでは資源分配様式
実生生存率は、クロトウヒと落葉広葉樹では大がかなり異なることが示された。即ち、落葉広葉きな差はないが、成長は落葉広葉樹の方が極めて樹は、地上部よりも地下部に、葉よりも幹により早い。カナダ中央部のクロトウヒ林では、バイオマス増加は、湿性地より乾性地でより大きく、一方、コケ類を含む林床植物の炭素プールは乾性乾地では殆ど存在しなかった(Wang et al. 2003)。したがって、
クロトウヒ林の円滑な発達と、さらには酸素吸収源としての機能回復のためには、地表面におけるミズゴケ回復が必須である。
地表面植被の焼失の有無は、木本植物を始めとする全ての生活型の植物の定着を規定していた。また、林冠開空度は、林床の草本植物の分布と生産力に影響する(Whigham 2004)。カナダ
東部の針葉樹林においては、森林火災後の初期木本植物組成は、林床植物組成に影響しなかったが、土壌焼失の強さは、影響していた(Lecomte et al. 2005)。これ Fig. 3. Seedling growth measured by stem height and canopy area from 2005
to 2009. The data collected in 2010 are now analyzing.
らのことは、大規模火災後の森林更新は、これまで普通であっ
Fastie CL, Lloyd AH. 2003. Fire history and postfire
た林冠火災後の更新(Fastie & Lloyd 2003)とは大forest development in an upland watershed of
きく異なることを示唆している。クロトウヒの円interior Alaska. J. Geophys. Res. 208: DI8150, doi:
滑な更新を妨げないためには、キーストーン種と10.1029/2001JD000570
してのミズゴケの回復を促進することが不可欠
Frazer GW, Canham CD, Lertzman KP. 1999. Gap
であり、それに関与する環境要因を特定が必要とLight Analyzer (GLA), ver. 2.0. Simon Fraser Univ,なる。
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謝辞 調査は、実吉智香子、竹内史子、平田亜弓、

保要先生の補助を受けた。解析は、当教室の学生に R (ver. 2.11.1)を用いて行って頂いた。T Chapinには研究方法についてご教示頂いた。
成果(発表論文)
Kushida K, Kim Y, Tsuyuzaki S, Fukuda M. 2009.
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Tsuyuzaki S, Sento N, Fukuda M. 2010.
Baidzharakhs (relic mounds) increase plantcommunity diversity by interrupting zonal
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northern Siberia. Polar Biol. 33: 565-570.
(学会発表)
露崎史朗・成田憲二・澤田結基・福田 正巳. 2007. アラス
カ内陸部大規模森林火災後の木本実生定着パターン.
日本植物学会, 野田露崎史朗. 2010. アラスカ森林火災後 5 年間の林床植生変化. 日本生態学会, 東京