102 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 64: 102-106, July 10, 2016
藻類

シアノバクテリアがもつクロロフィルの A to F
大久保智司
藻類，シアノバクテリア，植物を含む全ての酸素発生型光合成生物において，クロロフィル（Chl）は光の捕集，励起エネルギーの移動，光エネルギーから化学エネルギーへの変換という役割を担う重要な色素である。光合成に利用される
クロロフィルには複数の種類が存在し，発見された順番とそクテリアがもつクロロフィルの多様性とそれらの特徴について述べる。

クロロフィルの多様性

クロロフィルはマグネシウムを配位した環状テトラピローの構造から Chl a，Chl b，Chl c... やジビニルクロロフィル

ルの金属錯体分子であり，酸素発生型光合成生物がもつ主植物やその二次共生藻類が Chl a と Chl b をもち，不等毛藻

ら現在のところ Chl a，b，c（c1，c2，c3），d，f，DVChl（DVChl）a などと名前が付けられている。かつては，緑色類やクリプト藻類などが Chl a と c をもつというように光合成色素に多様性が存在するのに対し，紅藻類や灰色藻類，原核光合成生物であるシアノバクテリアは Chl a だけをもつと考えられていた。しかし，1990 年代以降，シアノバクテリ

アの中にも Chl a 以外の色素をもつ生物も発見されてきた。
特に 2010 年に発見されたばかりの非常に新しい色素もシアノバクテリア由来である。その結果，現在では酸素発生型光合成生物の中でシアノバクテリアが最も多様なクロロフィルをもつ系統群であると言える（表 1）。ここでは，シアノバ

なクロロフィルとして，分子構造や吸収スペクトルの違いか

a，b，マグネシウム 3, 8- ジビニルフェオポルフィリン a5
モノメチルエステル（MgDVP）が知られている。このうち，
Chl c を除く全てのクロロフィルがシアノバクテリアに見られる（表 1）。ここで Chl e が飛ばされていることに気づかれるかもしれない。1940 年代に H. H. Strain の未発表データ
中で 2 種の黄緑色藻（Tribonema bombycinum，Vaucheria
hamata）から抽出した色素に Chl e の名が与えられたようだが，その色素が分離された記録はなく，構造や特性あるいは天然に存在するのかどうかもよくわかっていない（Li ＆表 1． シアノバクテリアと真核藻類におけるクロロフィルの分布

Chl a

DVChl a

Chl b

DVChl b

Chl c

MgDVP

Chl d

Chl e

Chl f

◯
◯
◯
◯
◯
◯
◯
◯

◯
-

◯
◯
-

◯
-

-

◯
△
△
-

◯
●
●

-

●
●
●
●

◯？
◯？
-

-

シアノバクテリア
多くのシアノバクテリア
Prochloron
Prochlorothrix
Prochlorococcus
Acaryochloris
Halomicronema hongdechloris
Strain KC1
Leptolyngbya sp. JSC-1 他 5 株 *Chlorogloeopsis fritschii PCC 6912
真核藻類
灰色植物門
◯
紅色植物門
◯
緑色植物門
◯
◯
クリプト植物門◯◯
不等毛植物門◯◯Tribonema bombycinum◯◯
Vaucheria hamata◯◯
ハプト植物門◯◯
渦鞭毛植物門◯△◯ユーグレナ植物門◯◯
クロララクニオン植物門◯◯◯ : もっている， △ : もっている種 ・ 株もある， ● : 生育 ( 培養 ) 条件によってはもつ△*
Gan et al. 2015

103

Chen 2015）。

各クロロフィルを構造で大別するとクロリン環をもつ Chl

a，b，d，f，DVChl a，b（図 1A）とポルフィリン環をもつ Chl c，MgDVP（図 1B）に分けられる。前者の構造について Chl a を基本として考えると，Chl b は 7 位の炭素に結合するメチル基がホルミル基に置換したものであり，Chl d
は 3 位の炭素に結合するビニル基が，Chl f は 2 位の炭素に455 nm 付近に極大をもち，Qy 帯の吸収極大は 698 nm，また Chl f ではソーレー帯と Qy 帯の吸収極大がそれぞれ 406
nm と 706 nm となっている（全て 100% メタノール中，図1C）。Chl d と f はともに Qy 帯の吸収極大が Chl a に比べて長波長側にずれている（レッドシフトしている）ことから”

レッドシフトクロロフィル（red-shifted chlorophyll）” ともる。また，DVChl a と b はそれぞれ Chl a と Chl b の 8 位のエチル基がビニル基に置換し，3 位と 8 位に 2 つのビニル呼ばれている。DVChl a，b はそれぞれ Chl a，b と比べると，
Qy 帯の吸収極大はほとんど変化せず，ソーレー帯の吸収極
大が 8–10 nm レッドシフトしている（Morel et al. 1993）。
ポルフィリン環をもつ MgDVP（図 1B）はクロロフィルのを変化させる。クロリン型クロロフィルは波長 400–500 nm

が，一般的に光合成の主要色素ではなく一部の生物でのみ光結合するメチル基がそれぞれホルミル基に置換したものであ基をもつ。このような構造の違いは各色素の吸収スペクトルの青色光領域（ソーレー帯）と 600–750 nm の赤色 – 遠赤色光領域（Qy 帯）に大きな吸収をもつ。Chl a は 100% メタ
ノール中で 433 nm と 666 nm に吸収極大をもつが，例えば

Chl b ではソーレー帯の吸収極大がより長波長側（469 nm）にあり，Qy 帯の吸収極大がより短波長側（652 nm）にある（図 1C）。Chl d ではソーレー帯の吸収範囲が広く 400 nm と

(A)

(B)

R3
3

4

2

R2

N

H 18
17

16
H

15
H

14

N

N

12

CH3

欠くことから原核緑藻とされ，これらは緑色植物の葉緑体祖先生物であると考えられていた。しかし，1990 年代に入っ

O
COOCH3COOH

クロロフィル

R2

R3

R7

R8

Chl a
DVChl a
Chl b
DVChl b
Chl d
Chl f

CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CHO

CH=CH2
CH=CH2
CH=CH2
CH=CH2CHO
CH=CH2

CH3
CH3
CHO
CHO
CH3
CH3

CH2–CH3
CH=CH2
CH2–CH3
CH=CH2
CH2–CH3
CH2–CH3て分子系統学的解析が行われると，このような Chl a+b タ
イプの原核生物はシアノバクテリアの単系統群に包含された（Urbach et al. 1992；図 2）。これによって，シアノバクテ
リアの中に Chl a と b をもつ生物がいることが明らかとなったのである。

特 に Prochloron は Chl a と b に 加 え て MgDVP を も つことが分かっている。この色素は Prochlorothrix や後述す(C)

る Prochlorococcus，Acaryochloris にも検出されるが，含まれる量は微量であり光合成色素としては機能していない

Chl a
Chl b
Chl d
Chl f

（おそらくクロロフィル合成中間体の蓄積と考えられる）。

!#&"

!#%"

!#$"

!"

350

400

450

500

550

シアノバクテリアは酸素発生型光合成をおこなう唯一の原核生物であり，Chl a とフィコビリン色素をもつものであると長い間考えられてきた。しかし 1970 年代，サンゴ

Prochlorothrix などもまた Chl a と b をもちフィコビリンを

CH3
H

!#'"

原核緑藻と呼ばれた生物門が提唱された。その後オランダの淡水湖沼で分離された

N

H 3C

13

("

nm に吸収極大をもつ（Larkum et al. 1994）。

らシアノバクテリア（藍色植物門）とは異なる原核緑色植物

Mg

O
COOCH3

COOPhy

(#$"

N

11

N

などがもつ Chl c2 と類似しており，90% アセトン中で 438

Prochloron は，複数のクロロフィルをもつ初めての原核光合成生物であることが報告された（Lewin & Cheng 1989）。
この生物は Chl a と b をもち，フィコビリンを欠くことか

CH3

H3C

10

Mg
19

R8

9

N

20

CH2

CH2

8

合成に利用されている。その吸収スペクトルと構造は褐藻類

礁海域に生息する群体ボヤの共生生物として発見された

7

6

N

1

H3C

R7

5

生合成中間体であるためすべての光合成生物に含まれている

600

波長（nm)

650

700

750

800

図 1． シアノバクテリアがもつクロロフィルの分子構造と吸収スペ
クトル A. クロリン環をもつクロロフィルの構造。B. MgDVP の構
b，造。点線で囲んだ部分が二重結合になると Chl c2 になる。C. Chl a，d，f の吸収スペクトル（100% メタノール中）。

しかし Prochloron では MgDVP の量が総クロロフィルの
4–15% にあたることや，光合成光捕集に利用されていることが報告されている（Larkum et al. 1994）。MgDVP は構
造的に Chl c2 に類似しているため（図 1B），シアノバクテ
リアの中にも Chl c 様の色素を光合成のために利用するものがいるということになる。

一 方，Prochlorococcus は 他 の 生 物 と 異 な り DVChl aと b を も ち、 通 常 の Chl a は も た な い（Partensky et al.

1999）。これは酸素発生型光合成において Chl a でなければならないと考えられていた反応中心色素が他の色素に置換可104Chlorogloeopsis fritschii PCC 6912
Chlorogloeopsis sp. PCC 9212
100
Fischerella muscicola PCC 7414
Fischerella thermalis PCC 7521
Symphyonema sp. 1517
90
98
Anabaena sp. PCC 7108
99
Nostoc sp. PCC 7120
Nodularia sp. PCC 7804
100
Calothrix sp. PCC 7507
50
Calothrix sp. PCC 7103
50
Coleofasciculus chthonoplastes PCC 7420
50
Symploca sp. PCC 8002
Chroococcidiopsis thermalis PCC 7203
100
Arthrospira sp. PCC 8005
63
Lyngbya aestuarii PCC 7419
Trichodesmium erythraeum
Planktothrix sp. PCC 7811
83
Stanieria sp. PCC 7301
100
Pleurocapsa sp. PCC 7516
100
Dermocarpa sp. MBIC10768
Myxosarcina sp. PCC 7325
Prochloron sp.
65
Geminocystis herdmanii PCC 6308
Synechococcus sp. PCC7002
62
Synechocystis sp. PCC 6803
Microcystis aeruginosa strain 038
Chroococcus sp. 9E-05
Pleurocapsa sp. PCC 7327
Gloeothece sp. PCC 6909/1
Spirulina sp. PCC 6313
94
Prochlorococcus sp. MIT9313
78
Prochlorococcus sp. MIT9211
Synechococcus sp. WH8101
100
84
Synechococcus sp. CC9605
Cyanobium sp. JJ23-1
Synechococcus sp. PCC 6301
100
Synechococcus sp. PCC 7942
Prochlorothrix hollandica
Leptolyngbya sp. ANT.L52.1
100
73
Synechococcus sp. PCC 7335
86
Leptolyngbya sp. PCC 7375
92
Halomicronema hongdechloris C2206
Halomicronema sp. SCyano40
59
Acaryochloris marina MBIC11017
98
Acaryochloris sp. strain Awaji
100
Acaryochloris sp. CCMEE5410
Acaryochloris sp. HICR111A
100
100
Aphanocapsa muscicola VP3-03
98
Chl f-producing cyanobacterium KC1
Cyanothece sp. PCC 7425
99
Arthronema gygaxiana UTCC 393
Pseudanabaena sp. PCC 6802
Leptolyngbya sp. VP3-07
100
Leptolyngbya sp. JSC-1
Gloeobacter violaceus PCC 7421
100

97

Chl a + d + f
Chl a + d + f
Chl a + d + f

Chl a + d + f

Chl a + d + f

Chl a + b

DVChl a + b

Chl a + b
Chl a + d + f
Chl a + f
Chl d + a

Chl a + f

Chl a + d + f

0.02

図 2． シアノバクテリアの 16S rRNA 遺伝子に基づく分子系統樹 ギャップを除いた 1059 bp を用いて近隣接合法で作製した。ブートストラップ確率（1000 回試行）は 50% 以上のみ示す。

能であることを示した最初の例であり，Prochlorococcus は
現在でも全ての藻類，植物，シアノバクテリアの中で唯一常に検出されるわけではなく再現性が取れないことや，Chl

Chl a をもたない生物である。このように，シアノバクテリ

a の酸化によって生成され得ることから，色素抽出時の人工産物であり天然には存在しないのではないかと言われてい様である。

から分離されたシアノバクテリア Acaryochloris marina はアの光合成色素は他の光合成生物と比べ物にならないほど多Acaryochloris とクロロフィル d
Chl d は最初，一部の紅藻がもつ第 2 の色素として報告された（Manning & Strain 1943）。しかし同じ紅藻からでもた。しかし，1990 年代に熱帯パラオのサンゴ礁で群体ボヤ

Chl d を主要色素（総クロロフィルの 95% 以上）としており，発見から約 60 年の時を経て Chl d が天然に存在することが示された（Miyashita et al. 1996，2014）。A. marina は，少なくとも光化学系 I においては反応中心色素が Chl a では

105

なく Chl d に置き換わっており，Prochlorococcus に続いて反応中心クロロフィルが置換可能であるということが示された生物である。また，Acaryochloris は波長域 700–750 nmの遠赤色光だけで光合成による生育が可能であり，それまで利用できないと考えられていた遠赤色光を有効に利用できる

酸素発生型光合成生物である。この Acaryochloris の性質は，

Chl d の Qy 帯の吸収極大が Chl a に比べて約 30 nm レッド
シフトしているためであると考えられる。

Acaryochloris marina の発見以降，これまでに様々な場

所で Acaryochloris 属のシアノバクテリアが見つかっている（Murakami et al. 2004，Mohr et al. 2010，Larkum et al.

2012，Loughlin et al. 2013）。特に淡路島沿岸の紅藻から同属のシアノバクテリアが分離されたことから，最初に紅藻から検出された Chl d は表面に付着する Acaryochloris に由来するものであることが示唆された。筆者らは DNA や Chl d

を環境中から検出することで，Acaryochloris が宿主や付着基質を選ばずどこにでも分布し得ることを示した（Ohkubo

れた Halomicronema hongdechloris が海洋性で糸状体のシアノバクテリアであるのに対し，琵琶湖で分離されたシアノバクテリア KC1 株は淡水性で単細胞のシアノバクテリアであった。この 2 株に加えて現在までにさらに 7 株の Chl f をもつシアノバクテリアが報告されている（Airs et al. 2014，
Gan et al. 2014，2015）。これら 7 株は生育環境や細胞の形
態，分子系統的にも互いに異なっており（図 2），Chl f をもつ生物は多系統であることが明らかとなった。現時点で，少なくとも 8 属 8 種のシアノバクテリアから Chl f が確認されている。

これらの Chl f をもつシアノバクテリア全てに共通する特徴として，遠赤色光の単色 LED（720–750 nm）下では総クロロフィルの数 –10% の Chl f をもつが，他の波長の光を照射すると Chl f が減少，あるいは全く無くなってしまう。筆者らの実験では Chl f を含む KC1 株を白色蛍光灯

下に移すと数日で Chl f/a 比が速やかに減少し，約 1 ヶ月でバクテリアで Chl d をもつものが近年報告されている（GanChl f が全く検出されなくなったが，その株を遠赤色光 LED
下に移すと約 2 週間で Chl f/a 比が元のレベルまで回復した（Miyashita et al. 2014）。同様の現象は他の Chl f 産生シ
アノバクテリアでも見られ，Chlorogloeopsis fritschii PCC
6912 では遠赤色光を含む光で培養した時，Leptolyngbya
sp. JSC-1 など 6 株では遠赤色光 LED で培養した時に，Chlf に加えて微量の Chl d が誘導されたと報告された（Airs etal. 2014，Gan et al. 2015）。また，JSC-1 株は光化学系 I，
II とフィコビリソームの一部のサブユニットを，遠赤色光

したがって，光化学系内の大部分のクロロフィルが恒常的ににゲノム上で遺伝子クラスターを形成している。遺伝子クラet al. 2006，Ohkubo & Miyashita 2012，Kashiyama et al.
2008）。これらの結果から，Acaryochloris は海洋の沿岸環

境では地球上のあらゆる場所に分布していると考えられる。

これまでに分離された Acaryochloris は全て細胞の形態や色素組成が類似しており，16S rRNA 遺伝子を用いた分子系統解析でも単系統群を形成する（図 2）。一方，後述する

ように Acaryochloris とは属レベルで異なる複数のシアノとそれ以外の光条件で使い分けていることがわかっている
et al. 2014，2015）。しかしそれらの株は，白色光培養ではd
Chl を全くもたず，遠赤色光だけで培養ときに微量の Chl （Gan et al. 2014）。遠赤色光特異的に発現するこれらの遺d（総クロロフィルの 2% 未満）が検出されるのみである。 伝子は，RfpA という赤色・遠赤色光受容体の遺伝子とともChl a から Chl d に置き換わるという進化は，比較的最近，Acaryochloris に一度だけ起こったものと考えられる。
もう一つのレッドシフトクロロフィル

Chl f は 2010 年 に 発 見 さ れ た 最 も 新 し い ク ロ ロ フ ィ ル

で あ り，Chl d よ り も さ ら に 長 波 長 の 遠 赤 色 光 を 吸 収 することができる。オーストラリア沿岸で海水や紅藻から

Acaryochloris の新しい株を分離した研究グループは，遠赤色光によるスクリーニングのため単色の LED を用いて培養を行っていた（Mohr et al. 2010，Larkum et al. 2012）。
おそらくその流れでシャーク湾のストロマトライトを対象

スターには RfpA，RfpB，RfpC という遺伝子群も含まれているが，このクラスターは他の Chl d, f 産生シアノバクテリ
アにも存在しており，遠赤色光条件下における光合成系の置換と色素組成変化に関わっていると予想される（Gan et al.

2015，Zhao et al. 2015）。光合成における Chl f の機能的な役割はまだよくわかっていないが，反応中心色素とは考えにくいこと（Akutsu et al. 2011），にも関わらず含有するシア
ノバクテリアが遠赤色光下で生育可能なことから，アンテナ
色素として機能し反応中心の Chl a にエネルギーを渡しているのではないかと考えている。

として遠赤色 LED による粗培養が行われた結果，全く新新たなクロロフィルはまだ見つかるか2010）。すなわち，Chl f 発見の契機になったのは，Chl dをもつ Acaryochloris の研究だったと言える。著者らは同時期に，淡水環境である琵琶湖で Acaryochloris を探索して お り， や は り 遠 赤 色 光（ 波 長 720 nm） の LED を 用 い

ロロフィルをもち光合成に利用している。海洋，湖沼，陸Acaryochloris に加えて Chl f をもつシアノバクテリアが分離された（Miyashita et al. 2014）。オーストラリアで分離さnm 付近の赤色光を主に吸収する。例えば Chl b は青色光領域の吸収波長がレッドシフト，赤色光領域の吸収波長がブ

規なレッドシフトクロロフィルが発見された（Chen et al.

た培養を行っていた。その結果，目的としていた淡水性のここまで述べてきたように，シアノバクテリアは多様なク

上，温泉，寒冷地，乾燥地など非常に広範囲な環境に分布するシアノバクテリアは，多様な光環境に適応するために色素を多様化させてきたと考えられる。シアノバクテリアの細胞内において，Chl a は波長 435 nm 付近の青色光と 680

106

ルーシフトしているため，Chl a と b をもつ Prochloron は青色，赤色光領域の両方でより広範囲の波長の光を吸収できる（Chen & Blankenship 2011）。また，DVChl a, b はソー
レー帯の吸収極大が Chl a，b に比べて 10 nm ほどレッドシ

フ ト し て い る た め，Prochlorococcus は 450–500 nm の 青
色光を他のシアノバクテリアよりも効率よく光合成に利用できる。Prochlorococcus が主に分布している貧栄養な外洋の深い場所では，まさにこの波長域の青色光が卓越しており，

Prochlorococcus はジビニルクロロフィルを用いることでその環境に適応していると考えられる（Partensky et al. 1999，

Stomp et al. 2007）。また，Chl d や f のようなレッドシフ
トクロロフィルを用いることで，他のクロロフィルや光合成
色素が吸収できない光を吸収し利用することができる。例えば群体ボヤの表面に付着する Acaryochloris は，ホヤ体腔内に共生する Prochloron が吸収せずに透過してきた波長 700
nm 以上の遠赤色光を利用していると考えられている（Kühl

et al. 2005）。Chl f の生態的役割はまだわかっていないが，特定の条件下で誘導されるという特徴が環境中で重要な意味をもつのではないかと考えられる。

シアノバクテリアがもつクロロフィルは Chl a から Chl f
で全てなのだろうか？これまでに 2000 種以上のシアノバク

テリアが知られているが，詳細な色素組成分析が行われているのはごく一部にすぎない。また，Chl f のように特定の培養条件下で初めて発見される色素もあり，既知のシアノバク
テリアの中にも隠された色素がまだ存在する可能性が考えられる。あるいは既知のクロロフィルについても，自然環境中
では我々がまだ知らない生態学的な役割を担っているかもしれない。新たな色素の発見やその特性を明らかにすることは，光合成の仕組みを解明するのに大きく寄与するであろう。また，光合成生物や色素の進化，多様化についてさらなる理解が進むと考えられる。今後も新たなクロロフィルやシアノバ
クテリアの発見が続くと期待したい。

引用文献

Akutsu, S., Fujinuma, D., Furukawa, H., Watanabe, T., Ohnishi–Kameyama,
M., Ono, H., Ohkubo, S., Miyashita, H., & Kobayashi, M. 2011.
Pigment analysis of a chlorophyll f containing cyanobacterium strain
KC1 isolated from Lake Biwa, Photomed. Photobiol. 33: 35–40.
Airs, R. L., Temperton, B., Sambles, C., Farnham, G., Skill, S. C. &Llewellyn, C. A. 2014. Chlorophyll f and chlorophyll d are producedin the cyanobacterium Chlorogloeopsis fritschii when cultured undernatural light and near-infrared radiation. FEBS Letters 588: 3770–3777.
Chen, M., Schliep, M., Willows, R., Cai, Z.-L., Neilan, B. A. & Scheer, H.
2010. A red-shifted chlorophyll. Science 329: 1318–1319.
Chen, M. & Blankenship, R. E. 2011. Expanding the solar spectrum used byphotosynthesis. Trends Plant Sci. 16: 427–431.
Gan, F., Zhang, S., Rockwell, N. C., Martin, S. S., Lagarias, J. C. & Bryant,
D. A. 2014. Extensive remodeling of a cyanobacterial photosynthetic
apparatus in far-red light. Science 345: 1312–1317.
Gan, F., Shen, G. & Bryant, D. A. 2015. Occurrence of far-red light
photoacclimation (FaRLiP) in diverse cyanobacteria. Life 5: 4–24.

Kashiyama, Y., Miyashita, H., Ohkubo, S., Ogawa, N. O., Chikaraishi, Y.,
Takano, Y., Suga, H., Toyofuku, T., Nomaki, H., Kitazato, H., Nagata, T.
& Ohkouchi, N. 2008. Evidence of global chlorophyll d. Science 321:
658.
Kühl, M., Chen, M., Ralph, P. J., Schreiber, U. & Larkum, A. W. D. 2005. A
niche for cyanobacteria containing chlorophyll d. Nature 433: 820.
Larkum, A. W. D., Scramuzzi, C., Cox, G. C., Hiller, R. G. & Turner, A. G.
1994. Light-hervesting chlorophyll c-like pigment in Prochloron. Proc.
Natl. Acad. Sci. USA 91: 679–683.
Larkum, A. W. D., Chen, M., Li, Y., Schliep, M., Trampe, E., West, J.,
Salih, A. & Kühl, M. 2012 A novel epiphytic chlorophyll d-containing
cyanobacterium isolated from a mangrove-associated red alga. J.
Phycol. 48: 1320–1327.
Lewin, R. A. & Cheng, L. 1989. Prochloron – a microbial enigma. Chapman
and Hall, New York.
Li, Y. & Chen, M. 2015. Novel chlorophylls and new directions inphotosynthesis research. Functional Plant Biol. 42: 493–501.
Loughlin, P., Lin, Y. & Chen, M. 2013. Chlorophyll d and Acaryochloris
marina: current status. Photosyn. Res. 116: 277–293.
Manning, W. M. & Strain, H. H. 1943. Chlorophyll d, a green pigment of
red algae. J. Biol. Chem. 151: 1–19.
Miyashita, H., Ikemoto, H., Kurano, N., Adachi, K., Chihara, M. & Miyachi,
S. 1996. Chlorophyll d as a major pigment. Nature 383: 402.
Miyashita, H., Ohkubo, S., Komatsu, H., Sorimachi, Y., Fukayama,D., Fujinuma, D., Akutsu, S. & Kobayashi, M. 2014. Discovery ofchlorophyll d in Acaryochloris marina and chlorophyll f in a unicellularcyanobacterium, strain KC1, isolated from Lake Biwa. J. Phys. Chem.
Biophys. 4: 149.
Mohr, R., Vosz, B., Schliep, M., Kurz, T., Maldener, I., Adams, D. G.,
Larkum, A. D. W., Chen, M. & Hess, W. R. 2010. A new chlorophylld-containing cyanobacterium: evidence for niche adaptation in thegenus Acaryochloris. ISME J. 4: 1456–1469.
Morel, A., Ahn, Y. H., Partensky, F., Vaulot, D. & Claustre, H. 1993.
Prochlorococcus and Synechococcus: A comparative study of their
optical properties in relation to their size and pigmentation. J. Mar. Res.
51: 617–649.
Murakami, A., Miyashita, H., Iseki, M., Adachi, K. & Mimuro, M. 2004.
Chlorophyll d in an epiphytic cyanobacterium of red algae. Science
303: 1633.
Ohkubo, S., Miyashita, H., Murakami, A., Takeyama, H., Tsuchiya, T. &Mimuro, M. 2006. Molecular detection of epiphytic Acaryochloris spp.
on marine macroalgae. Appl. Environ. Microbiol. 72: 7912–7915.
Ohkubo, S. & Miyashita, H. 2012. Selective detection and phylogenetic
diversity of Acaryochloris spp. that exist in association with didemnid
ascidians and sponge. Microbes Environ. 27: 217–225.
Partensky, F., Hess, W. R. & Vaulot, D. 1999. Prochlorococcus, amarinephotosynthetic prokaryote of global significance. Microbiol.
Mol. Biol. Rev. 63: 106–127.
Stomp, M., Huisman, J., Stal, L. J. & Matthijs, H. C. P. 2007. Colorfulniches of phototrophic microorganisms shaped by vibrations of thewater molecule. ISME J. 1: 271–282.
Urbach, E., Robertson, D. & Chisholm, S. W. 1992. Multiple evolutionary
origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. Nature
355:267–269.
Zhao, C., Gan, F., Shen, G. & Bryant, D. A. 2015. RfpA, RfpB, and RfpC
are the master control elements of far-red light photoacclimation(FaRLiP). Frontiers Microbiol. 6: 1303.

（京都大学）