藻類 Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 66: 118-124, July 10, 2018118

藻類ウイルスの多様性と珪藻ウイルス研究の現状
木村圭 1，外丸裕司 2
はじめに多くの生命，特に藻類を育む水圏環境には多量のウイルスが存在している。1980 年代末に，海洋環境中に多量のウイ
ルス様粒子が存在すると報告されて以降，水圏ウイルス研
究は隆盛に向かってきた（Bergh et al. 1989, Wommack &Colwell 2000）。海洋環境におけるウイルスの数は少なくとkbp の dsDNA に 416 のタンパク質がコードされたゲノムをもち，その大きさも直径 190 nm になり，ウイルスとしては巨大なものであった（Dunigan et al. 2012）。このウイルスが発見されて以降，これまでに幾つかの藻類を宿主とする dsDNA ウイルスが発見されており，これらは Phycodna-

viridae 科というウイルス科でまとめられている（Hyman &Abedon 2012）。具体的には，Micromonas pusilla（プラシノ藻）に感染する MpV（Prasinovirus 属）
すると試算されており，近年はそれすら過小評価されている（Mayer & Tayとも言われている（Suttle 2007, Tomaru & Nagasaki 2007,
lor 1979），Emiliania huxleyi（ 円 石 藻 ） に 感 染 す る EhV
Holmfeldt et al. 2012, Mojica et al. 2013, Steward et al. （Coccolithovirus 属 )（Brussaard et al. 1996, Schroeder et2013）。海水中に膨大に存在するウイルスの多くは，最も生
al. 2003），Heterosigma akashiwo（ラフィド藻）に感染す
物量の大きいバクテリアを宿主とすると考えられているが， る HaV（Raphidovirus 属）（Nagasaki & Yamaguchi 1997,
藻類に感染するウイルスはそれに次ぐ量であると考えられてNagasaki et al. 2001），Ectocarpus siliculosus（ 褐 藻 ） にいる。現在までに多くの藻類に感染するウイルスが単離され感染する EsV（Phaeovirus 属）（Bratbak et al. 1996, Brusており，そのゲノム構造は二本鎖（ds）DNA，一本鎖（ss） saard et al. 1996），Chrysochromulina brevifilum（ハプトDNA，二本鎖（ds）RNA，一本鎖（ss）RNA と多様であ藻 ） に 感 染 す る CbV（Prymnesiovirus 属 ）（Brussaard et
ることが分かっている（Hyman & Abedon 2012, 木村・外
al. 2004b）等がある。これらの Phycodnaviridae 科の大雑把な特徴は，大型であることである。他のウイルスの粒径が丸 2015）。近年は，次世代シーケンサーの登場により，環境中の藻類ウイルスが次々と報告されており，我々が姿形も50 ­ 100 nm であるのに対して，Phycodnaviridae 科のウイ
知らないウイルスが無数に存在していることがわかってきた
ルスの粒径は 110 ­ 220 nm で，ゲノムサイズは 170 ­ 510（浦山ら 2015, 真砂ら 2015）。また，藻類ウイルスは，「死」 kbp である。大型のウイルスで dsDNA をゲノムに持ち，宿という形で宿主藻類の動態に影響を及ぼす生物学的因子であ
主細胞質で複製されるウイルス群は，核細胞質性大型 DNA
るだけでなく，有機物で構成されるウイルス自身が水圏環境
ウイルス（NCLDV）と称されており，Phycodnaviridae 科の炭素循環，バイオマスに寄与しており，さらには宿主ののウイルスもこの NCLDV の仲間である。一方で，二枚貝
遺伝的多様性に影響を与える因子でもある（Fuhrman 1999,
類を斃死させる Heterocapsa circularisquama（渦鞭毛藻）に感染する HcDNAV，有害赤潮を引き起こす Phaeocystis
Brussaard 2004, Suttle 2005, Brussaard et al. 2008）。本稿
では，これまでの藻類ウイルス探索の事例を振り返りつつ， globosa（ハプト藻）に感染する PgV など，NCLDV に属
我々が特に注目する珪藻−ウイルス間の生理生態学的研究にするウイルスであるが，Phycodnaviridae 科の中にはまとついて紹介する。
められていない藻類ウイルスもある（Ogata et al. 2009）。
NCLDV は Phycodnaviridae 科の他，天然痘ウイルス等を
dsDNA をゲノムに持つ Phycodnaviridae 科とその分類含む Poxviridae 科，アメーバに感染する Mimivirus 属（粒藻類に感染するウイルスの初めての報告は，Safferman &径 0.7 µm，ゲノムサイズ 1.2 Mbp）や Megavirus 属（粒径 0.5µm，ゲノムサイズ 1.3 Mbp）など，巨大なウイルスを含む
Morris (1963) による，シアノバクテリアに感染するウイ
ルス（シアノファージ）である。これまでの研究で，シア
Mimiviridae 科，そしてさらに巨大な Pandraviridae 科など
ノファージは既知の原核生物ウイルス（ファージ）と同じが含まれている。Pandravirus 属は，破格の大きさの粒子（楕
円形：長径 1 µm，短径 0.5 µm）とゲノム（2.47 Mbp，2,556
群に属する仲間であることが分かっており，ファージ研究の領域である為，内容は本稿では扱わないこととする。シ個の open reading frame：ORF）を持ち，そのサイズは生も約 106 粒子 /mL，富栄養水域では約 108 粒子 /mL にも達

アノファージに続き，藻類のウイルスとして発見されたの物最小とされるマイコプラズマのゲノムを優に超える大きさ

は， ミ ド リ ゾ ウ リ ム シ Paramecium bursaria に 細 胞 内 共生する緑藻クロレラに感染するウイルス Paramecium bur-である（Philippe et al. 2013）。NCLDV については，藻類
ウイルスとも関係が深く，近年の探索技術の発展によって新saria chlorella virus（PBCV-1, Chlorovirus 属 ） で あ っ た（Kawakami & Kawakami 1978）。このウイルスは，約 331

析とウイルス探索の項で後述したい。

たに分かってきたこともある。詳しくは近年のメタゲノム解

119

ンパク質群からなる 2 つの ORF がコードされるなどスト
ラメノパイル ssRNA ウイルスと共通性がある（Tomaru &Nagasaki 2004, Nagasaki et al. 2005a）。しかし，ゲノムサ
イズは 4.4 kb と比較的小さく，系統関係もこれらのウイル
スからは遠い為，Alvernaviridae 科 Dinornavirus 属としてICTV に登録されている。

ssDNA をゲノムに持つ藻類ウイルスは，珪藻で発見されている。現在までに 8 種の珪藻 ssDNA ウイルスの単離が報告されており，粒径 32 ­ 38 nm の小型の正二十面体ウイルスで，宿主細胞の核で複製されることで共通している（Tomaru & Nagasaki, 2011, Tomaru et al. 2012, Kimura& Tomaru, 2015）。 複 製 酵 素 に 基 づ い た 真 核 生 物 感 染 性

ssDNA ウイルスの系統樹を見ると，珪藻 ssDNA ウイルスが単系統を形成することが分かる（図 2）。珪藻 ssDNA ウ
イルスのゲノム構造は，5 ­ 7 kb の閉環状一本鎖 DNA であ
図 1． 複製酵素 RdRp のアミノ酸配列を基に構築した，ssRNA ウイ
ルスの最尤系統樹。Bootstrap 値は 50 以上の場合のみ表記。

り，ゲノム上には 3 ­ 4 個の ORF が存在している。これらの ORF のうち，少なくとも 2 つは複製酵素とウイルス殻等の構造タンパク質をそれぞれコードすることが予想されていPhycodnaviridae 科以外の藻類ウイルスとその分類

2003 年にストラメノパイル生物の一種であるラフィド藻
Heterosigma akashiwo に感染する ssRNA をゲノムに持つウイルス HaRNAV が報告された（Tai et al. 2003, Lang etal. 2004, Carstens & Ball 2009, Suttle 2011）。HaRNAV
は， 国 際 ウ イ ル ス 分 類 委 員 会（ICTV） の 分 類 基 準 で，Picornavirales 目 Marnaviridae 科 Marnavirus 属 に 登 録 されている唯一のウイルスである（https://talk.ictvonline.org/
taxonomy/）。その後，同様にストラメノパイル生物である
珪藻ならびにラビリンチュラで，複数の ssRNA ウイルスが発見されている（Takao et al. 2006, Tomaru & Nagasaki
2011, Tomaru et al. 2012）。これらの ssRNA ウイルスは，粒 径 22–35 nm の 正 二 十 面 体 で， エ ン ベ ロ ー プ を 持 た ない。約 9 kb の直鎖状ゲノムを持ち，RNA-dependent RNA
polymerase（RdRP） 等 の 複 製 酵 素 群 を コ ー ド す る ORFと，ウイルス殻等の構造タンパク質をコードする ORF が含まれる（Lang & Suttle 2008）。加えてこれらの ssRNAる。また珪藻 ssDNA ウイルスには，ゲノム中に短い相補鎖断片を持つ部分的二本鎖領域があり，他の ssDNA ウイルスには見られないユニークなゲノム構造となっている。近年，
メタゲノム解析の技術によって，珪藻 ssDNA ウイルスに近しいウイルス様配列の情報が蓄積されつつある。2017 年のウイルスは，複製が宿主細胞質内で起こる点でも共通している。ssRNA ウイルス群の中で系統樹を作成すると，ス
トラメノパイル生物のウイルスは Picornavirales 目（夏風邪，手足口病の原因となるエンテロウイルスやポリオウイル
ス，口蹄疫ウイルスが含まれるウイルス群）の中でも，上述の Marnavirus 属と系統的に近い位置に来る（図 1）。このことから，Picornavirales 目中には，ストラメノパイル
生物群を宿主とするウイルス群が存在することが想像される。 た だ し， 珪 藻 RNA ウ イ ル ス の ゲ ノ ム 構 造（ORF 構成等）は HaRNAV とは異なっており，その分類学的位置
は検討の余地を残している。一方，渦鞭毛藻 Heterocapsa

circularisquama に 感 染 す る HcRNAV も， 小 型（ 粒 径 34nm）で直鎖 ssRNA をゲノムに持ち，複製酵素群と構造タ

図 2． 複製関連タンパク質のアミノ酸配列を基に構築した，真核生物 ssDNA ウイルスの最尤系統樹。Bootstrap 値は 50 以上の場
合 の み 表 記。 略 説 明：Cdeb; Chaetoceros debilis, Clor; Chaetoceros
lorenzianus, Csal; Chaetoceros salsugineum, Cset; Chaetoceros setoensis,
Cten; Chaetoceros tenuissimus, Tnit; Thalassionema nitzschioides, Csp05
DNA Virus; Chaetoceros sp. number 05 DNA Virus, Csp07 DNA Virus;
Chaetoceros sp. number 07 DNA Virus.

120

ICTV 分類基準では，Bacilladnaviridae 科に属する複数の珪藻 ssDNA ウイルス属の存在が指摘されている（https://talk.
ictvonline.org/taxonomy/）。しかしながら，珪藻 ssDNA ウより大型で，通常ウイルス研究で利用される 0.1 〜 0.2 µm

イルスの情報蓄積は十分とは言えない為，こうした分類も今により，バクテリア群集の中にあっても NCLDV のゲノム後の情報蓄積によって変化していくのかもしれない。著者ら

配列を取得することが可能になってきた。海洋環境におけるが知る限り，珪藻に感染する ssDNA ウイルスと同様の特徴報告がある（Kazlauskas et al. 2017）。もしかすると，珪藻
ssDNA ウイルスと似たウイルスが他のホストで見つからな
いのは，独自に ssRNA ウイルスから進化してきた可能性が

NCLDV の存在量は，Tara 海洋探索プロジェクト（2009 年〜 2012 年）によって世界中の海から採取されたサンプル（0.2µm 〜 1.6 µm の画分）を解析した結果から，その概数が計算さている。それによると，海洋環境において，NCLDV は
表層で平均 4.5 104 粒子 /mL 存在しており，真核性微生物のそれよりも大きいことが明らかになっている（Hingamp
et al. 2013）。これほどまでの NCLDV が存在する事から，多くの真核生物が NCLDV の感染を受けていることが示唆されている。また NCLDV の中でも，藻類ウイルスグルー
プである Phycodnaviridae 科のウイルスや Mimiviridae 科

考えられる。こうした疑問は，おそらく珪藻そして近縁種にのウイルスが，多く検出されることも分かっており，藻類に感染する ssDNA ウイルスの情報が蓄積していく過程で解決

感染する未知の dsDNA ウイルスが海洋に多く存在することしていくだろう。ごく最近になって，上記の珪藻 ssDNA ウが強く示唆されている。

を持つウイルスの他生物からの単離報告は無い。なぜ，珪藻だけでしか見つからないのか？他の近縁の藻類には感染しないのか？またその起源は何なのか？珪藻の ssDNA ウイ
ルスは未だ多くの謎に包まれていると言える。近年，環状一本鎖 DNA をゲノムに持つ真核生物ウイルスの殻遺伝子が，ssRNA ウイルスのそれに由来するといった，興味深い

イルスに付随的に感染している ssDNA を核酸として持つサのフィルターを通過せずに多くのバクテリア群集と混在してしまうことが多かった。しかし，次世代シーケンサーの登場

ここで藻類ウイルスからは少し離れるが，NCLDV の進化

テライトウイルスが存在する可能性が指摘されている（日本について少し触れる。前述の通り NCLDV には多くの遺伝

藻類学会第 42 回大会発表；外丸ら 2018）。サテライトウイ

子がコードされており，その中には必ず DNA ポリメラーゼ

ルスはウイルスに感染するウイルスとして知られており，一遺伝子が含まれている。NCLDV の DNA ポリメラーゼ遺伝

般的には感染先のウイルスの機能を低下させるといわれてい子と，真核生物，アーキアの DNA ポリメラーゼに基づく系

る。このため，珪藻と珪藻に感染する ssDNA ウイルス，さ統解析を行うと，祖先的な NCLDV の DNA ポリメラーゼ

らにサテライトウイルスを巡る関係は，今後の非常に興味深から，真核生物型 DNA ポリメラーゼが分岐してきた可能性

い研究テーマの一つである。
藻 類 に は，dsRNA を ゲ ノ ム に 持 つ ウ イ ル ス の 感 染 例が示唆された（Monier et al. 2008, 武村 2015）。このことか
ら NCLDV が真核生物の初期進化段階から関与していたこも 知 ら れ て い る。 ハ プ ト 藻 M. pusilla に 感 染 す る MpRVとが示唆されている。また NCLDV には，バクテリア，アー）

キア，真核生物にも似ない，独自の遺伝子が多く含まれてお（Brussaard et al. 2004a） が そ の 代 表 で あ り，11 個 のセ グ メ ン ト（741–5,792 bp） か ら 構 成 さ れ る， 完 全 長

あるとの指摘もある（武村 2015）。いずれにせよ，現状では25 kbp の ゲ ノ ム を 持 っ て い る。MpRV の 興 味 深 い 点 は，
Phycodnaviridae 科の MpV と共に，同じ M. pusilla の細胞

NCLDV の全体像を理解する程の情報はないため，こうした仮説を検証するためにも，メタゲノム解析を含む NCLDV

新奇藻類ウイルスだけでなく，Phycodnaviridae 科の他，

NCDLV の情報が蓄積する一方で，ssDNA，ssRNA など

これまでに発見されている藻類ウイルスは，全藻類ウイルスのゲノムを持つ藻類ウイルスについては，十分な情報が蓄積の中の氷山の一角であると考えられる。今後も藻類ウイルス

されていない。これは水圏環境のウイルスメタゲノム研究の研究が発展することで，藻類ウイルスの理解，特に，そのの主流がバクテリアを対象としたウイルスであり，バクテリ由来，系統関係の理解が進展することが期待される。

アウイルスの大半が dsDNA ウイルスである事から，注目さ近年のメタゲノム解析とウイルス探索

れてこなかったことも一因であろう（Koonin et al. 2015）。
RNA ウイルスについては，RNA ゲノム複製に必須な酵素（Reoviridae 科 Sedoreovirinae 亜科 Mimoreovirus 属に共感染できることである。

近年の次世代シーケンサーを用いた塩基配列解析技術の普及は目覚ましく，メタゲノム解析により環境中に存在するウイルス群集の膨大なゲノム情報を取得することが可能になっている。水圏ウイルスも，表層海水に約 106 〜 108 粒子/mL 存在すると言われる中，この潮流に乗りウイルスゲノ
ム配列の情報蓄積は急速に進んでいる。前述の大型ウイルス

NCLDV の仲間は，情報が最も蓄積しているグループの一つとして挙げられる。NCLDV は多くのウイルスの平均サイズ

り，NCLDV がこれら 3 ドメインに次ぐ第 4 のドメインでの探索が重要になるだろう。

RNA-dependent RNA polymerase（RdRp）の遺伝子をターゲットとしたメタゲノム解析の報告がある（Culley et al.
2014）。この結果によると，ウイルス粒子の単離（クローン株化）には至っていないものの，珪藻に感染する ssRNA ウ
イルスに近縁な RNA 配列が，環境 RNA から検出されている。珪藻 ssRNA ウイルスは，前述の通りストラメノパイル
生物に感染するウイルス群にまとまると考えられることからも，珪藻以外のストラメノパイル生物，特に藻類に感染する

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ssRNA ウイルスが多く存在するものと予想される。
さらにごく最近，環境ウイルスや内在性ウイルスゲノム解
析の分野において革新的な手法が報告された。Fragmented& loop primer ligated dsRNA sequencing（FLDS）法と命名されているこの手法は，dsRNA を得意的に分画し，配列を取得する方法である（Urayama et al. 2016）。生体内において，dsRNA は速やかに分解される為，安定的な長鎖のdsRNA は通常存在し得ない。しかしながら，ゲノム複製期の ssRNA や dsRNA をゲノムに持つウイルスが感染している宿主細胞内には，長鎖 dsRNA が存在する。つまり，多くの場合，単離された長鎖 dsRNA はウイルス由来の配列である為，FLDS 法によって効率的に RNA ウイルスゲノム配列を解読できることになる。開発者である浦山らは，この手法

E. huxleyi は，春の北太平洋で頻繁にブルームを形成するが，本種のブルーム崩壊期にウイルス EhV の感染が影響していることが知られている。この時，直接観察により算出した E. huxleyi のウイルス感染率は最大で 50% に達しており（Brussaard et al. 1996），バーストサイズ（1 細胞あたりから放出されるウイルス量）とウイルス量から推定されたウイルスによる死滅率は，総死亡細胞の 25 から 100% にも及んでいる（Bratbak et al. 1993, Jacquet et al. 2002）。このことから，E. huxleyi ブルームの崩壊に，EhV が大きく関係していることが示唆されている。日本における例を見ると，各地で初夏に赤錆色の典型的な赤潮を形成し魚類斃死の原因となる H. akashiwo や，二枚貝を特異的に斃死させる赤潮の原を用いて天然珪藻コロニーから 30 種類もの RNA ウイルス因藻である H. circularisquama のブルーム期間中に，これらに感染するウイルスが特異的に発生することが確認されてゲノムを検出している（浦山ら 2015）。また本手法を海藻いる。これらのウイルスが宿主微細藻類ブルームに，どれほ

サンプルに適用することで，複数の海藻から RNA ウイルス

どの影響をもたらしているのかはまだわからないが，自然界のゲノムを検出することにも成功している（日本藻類学会第においてウイルスは微細藻類個体群の挙動に何らかの影響を

42 回大会発表；千葉ら 2018）。他にも ssDNA ゲノムだけを効率的に分画する技術も開発されており（Yoshida et al.
2018），こうした新手法が未知の藻類ウイルス探索に大いに与えている事は確からしい。
夏季にブルームを形成する珪藻 Chaetoceros tenuissimusについても，ブルーム期に合わせて本藻に感染するウイルス

貢献することが予想される。

が出現する。しかしながら，本藻のブルームは，ウイルス出

一方で，環境 DNA あるいは RNA のメタゲノム解析は，
往々にして未知の生物由来ゲノムを検出することが大きな問現後も完全に崩壊することはない（Tomaru et al. 2011a）。
このような例があることを考えると，ブルーム崩壊とウイル

題でもある。特にウイルスメタゲノム解析では，ウイルスゲ

ス感染の関係は，単純には説明できないことが分かる。近年

ノムデータベースが不十分であり，分類群すら不明なウイル

は，単一の宿主­ウイルスの関係を見るだけでなく，メタゲ

スが多く検出されてしまう。さらには，ウイルスには宿主のノムの手法を用いた微細藻類群集­ウイルス群集の関係を理存在が欠かせないが，その宿主が何なのかもメタゲノム解析

解しようとする取り組みもあり，これらの情報が蓄積されるでは分からない。もちろんメタゲノム解析では，ウイルスのことで，ブルーム崩壊やウイルス感染の関係について理解が単離（クローン株化）もできない。メタゲノム解析によりウ

深まると期待される。

イルスゲノム情報が蓄積されることも重要だが，従来実施されてきた培養宿主を用いたウイルス単離解析もまた必要不可欠な研究であると言える。

珪藻とウイルスの生理生態学的関係

この項では，我々の注目する珪藻とウイルスについて，生理学，生態学の側面から，少し詳しく紹介する。現場におけ

微細藻類ブルームとウイルスとの関係

る珪藻とウイルスの関係については，C. tenuissimsu とそれに感染する複数のウイルスをモデルとして研究に取組んでい多くは，微細藻，特に赤潮や白潮（ブルーム）を形成する藻る。C. tenuissimsu は日本で少なくとも北海道から九州まで広く分布しており，春から秋にかけて頻繁にブルームを形成

これまでに単離が報告されている藻類感染性ウイルスの類に感染するものが多い。これは，藻類の種によっては，ブルーム形成が水産学的に無視できない現象であり，対象微細藻の生態学的理解が喫緊の課題である為でもある。これまでに Emiliania huxleyi，Phaeocystis globosa，Heterosigma

akashiwo，Heterocapsa circularisquama 等 で， ブ ル ー ム

する（Tomaru et al. 2018）。このような C. tenuissimsu に感染するウイルスも同様に日本沿岸に広く分布していることがこれまでに確認されている。我々は広島湾を中心とした海域から本種に感染するウイルスを複数単離しその性状を解とウイルス感染との関係について調査研究が行われ，その析する作業を実施してきた。それらの多くは先に紹介した

関係性について理解が進んできた。一方で，地球上における

ssDNA ウイルスならびに ssRNA ウイルスに属するものと藻類による一次生産量はきわめて膨大で，例えば珪藻では，推察されている（木村・外丸，未発表）。現在我々は，これある海域の生産量の 3 から 7 割程度を占めることが報告さ

ら大きく 2 タイプに分けられるウイルス同士がどの様に宿主れている（Nelson et al. 1995, Field et al. 1998, Armbrust2009）。微細藻類に感染するウイルスは微細藻類の動態を左を奪い合うのか？または分け合うのか？に着目した研究を，それぞれの代表株を用いて展開している。

右する生物学的因子であり，微細藻類の生態学的理解におい最も基本となる環境要因である水温に注目した実験てウイルスと宿主藻類との関係の理解は極めて重要である。

で は，C. tenuissimsu と そ れ に 感 染 す る CtenDNAV と122

CtenRNAV を使った培養実験がある。15，20，25ºC の条
件でこれらのウイルスを C. tenuissimsu に感染させると，
DNA ウイルスによる死滅は高温ほど速く進むことが分かった。その一方で，RNA ウイルスによる死滅は，低温の方が速かった（Tomaru et al. 2014）。さらに，研究が進む中で C.
tenuissimsu に感染する新たな DNA/RNA ウイルスの種がの環境要因，珪藻の細胞生理状態，感染特異性など，様々な要因によってウイルス感染から上手く逃れつつ個体群を維持しているようである。他にも，付随するバクテリアの存在によって，C. tenuissimus に対する CtenRNAV の感染と溶藻が成立しなくなる例もある（Kimura & Tomaru 2014）。珪藻は，上記に加え未知の多様なシステムによって，ウイルス増えたことに伴い，宿主−ウイルスの組み合わせを拡大し，と上手く共存する関係を築いているのかもしれない。今後，

水温に加えて塩分に対する感染応答も見るような培養実験を珪藻とウイルスの関係をより深く理解していくためには，何行った。その結果からは，様々な DNA/RNA ウイルス単離よりも感染メカニズムを理解していくことが必須であると，

株と C. tenuissimsu 株との組合せにおいて，それらの感染の成否や程度が大きく変動する事が明らかになった（Kimura

我々は考えている。

& Tomaru 2017）。沿岸域では夏期の急な降雨時などに，特に水温や塩分などが短期間で劇的に変化する。これらの感染

今後の展望

本稿では，これまでに発見，研究されてきた藻類ウイルス，培養試験結果を見ると，沿岸域に生育する C. tenuissimsu は，激しい環境変化の中で，ウイルスと攻防を繰り広げているこそして珪藻ウイルス研究の現状についで述べた。これまでのとが想像される。ただし，残念ながら今のところ，上記の結てきたが，動植物やバクテリアのウイルス研究と比較すれば，果をもって現場で起きているウイルスの変動を上手く説明でまだ知見は少ない。本稿では珪藻ウイルスの生理生態学的研きていない。珪藻の生活に影響を及ぼす因子は水温・塩分ば究について紹介したが，今後は，珪藻ウイルスの感染メカニ

かりではなく，光・栄養塩・バクテリア等の物理・化学・生ズムの理解深化に加えて，様々な視点から珪藻とウイルスの物学的因子が複雑に絡みあっていることが想像される。今後関係が解明されていくことで，水圏最大の生産者とされる珪も，各環境変化に対する珪藻とウイルスとの感染関係を，一藻に及ぼすウイルスの影響がどれほどのものなのかが，見えつ一つ理解していくことが必要である。

てくるかもしれない。最後に，珪藻含め，藻類ウイルスの研研究の積み重ねにより，藻類ウイルスの様々なことが分かっ上記，水温・塩分環境への応答は，死滅という結果に注究は，未だ多くの未開拓分野が残っており，多くの新発見の目した実験であるが，次はウイルス感染と増殖フェーズの可能性を秘めている。好奇心豊かな研究者，若手研究者にとっ関係について考える。対数増殖期と定常期という異なる増ては格好の研究対象であり，興味のある研究者には，是非，殖フェーズで比較すると，Phaeocystis pouchetii（ハプト藻 ） に 感 染 す る dsDNA ウ イ ル ス PpV の 場 合， 感 染 伴 う

藻類ウイルス研究の分野に飛び込んできてもらいたい。

バーストサイズが定常期で減少する（Bratbak et al. 1998）。

H. circularisquama も，対数増殖期ではウイルス潜伏期間が短くなり，バーストサイズが大きくなる（Nagasaki et al.
2003）。一方で，珪藻では定常期においてウイルス存在下で急速に培養個体群が死滅する。これは C. tenuissimsu とそのウイルスに限ったことではなく，これまでに単離されてきた珪藻ウイルスで同様の傾向が見られている（Nagasaki etal. 2005b, Tomaru et al. 2008, 2011b, Kimura & Tomaru
2015）。つまり，珪藻では盛んに増殖している個体群では，多くの細胞がウイルス感染による死滅から逃れる事ができるものと予想される。そこで我々のグループでは，半連続培養法を用いて一日あたりの分裂回数が 2 回になるような C.

tenuissimsu の培養系に対し，ウイルスを接種した場合の細胞密度の減少率を測定した。その結果，常に分裂を繰り返す環境にある C. tenuissimsu 細胞集団のうち，ウイルス感染で死滅する割合は数パーセントで，9 割以上の細胞がウイルス存在下にもかかわらず分裂・増殖が可能であるものと推察された（Tomaru et al. 2014）。以上のことから，細胞の増殖生
理とウイルス感染の間には何らかの関係があると推察されるが，今のところそれらを十分に説明できる実験的根拠は無い。
これまでの研究から珪藻は，ブルーム期にウイルス感染の影響を少なからず受けているようであるが，水温・塩分など

謝辞

最 後 に， 本 稿 の 内 容 は，JSPS 科 研 費（16H06429,

16K21723, 16H06437）の助成を受けたものです。
引用文献
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（1 佐賀大学，2 水産研究・教育機構）