藻類 Jpn. J. Phycol.（Sôrui）68: 1-8, March 10, 2020

1

トゲモク Sargassum micracanthum (Kützing) Endlicher の形状変化が光合成速度と栄養塩吸収速度に及ぼす影響
井上幸男 1・大崎幸一 1・寺田竜太 2・Gregory N. Nishihara3*
1

長崎大学大学院水産・環境科学総合研究科（〒 852-8521 長崎県長崎市文教町 1-14）

鹿児島大学大学院連合農学研究科（〒 890-0065 鹿児島市郡元 1 丁目 21-24）
長崎大学海洋未来イノベーション機構環東シナ海環境資源研究センター（〒 851-2213 長崎県長崎市多以良町 1551-7）
2

3

Yukio Inoue1, Koichi Osaki1, Ryuta Terada2 and Gregory N. Nishihara3*: Effects of seaweed deformation on photosynthesis rate and nutrient
uptake rate. Jpn. J. Phycol. (Sôrui) 68: 1–8, March 10, 2020

For seaweeds with complex structures, such as the Sargassum, increasing water velocities can cause the fronds to collapse into a morestreamlined shape. Such deformation makes it difficult for seawater to flow through the fronds and can decrease mass transfer rates, and therates of respiration (R), gross photosynthesis (GP), and nutrient uptake (V) may decrease. In this study, we evaluated the effect of a gradientof water velocities on seaweed deformation, R, and GP and V. Sargassum micracanthum (Kützing) Endlicher was used for the experiment.
Specimens were either allowed to deform (free-form) or were prevented from deforming (fixed-form). Flow velocities were set to 6 levels(0.018 to 0.381 m s-1). Our study suggests that, for the free-form seaweed, R, GP, and V tended to decrease with increasing water velocity.
However, for the fixed-form seaweed an opposite trend was observed. As the free-form seaweed deformed with increasing water velocity, itchanged into a shape similar to that of the fixed-form seaweed. This result suggests that seaweed deformation alter the flow patterns of water
through the seaweed fronds, and could affect RP, GP, and V.

Key Index Words: nutrient uptake, photosynthesis, respiration, seaweed deformation, water velocity
Graduate School of Fisheries and Environmental Sciences, Nagasaki University, Bunkyo-machi 1-14, Nagasaki City, Nagasaki 852-8521, Japan.

1

United Graduate School of Agricultural Sciences, Kagoshima University, Korimoto 1-21-24, Kagoshima City, Kagoshima 890-0065, Japan.
Institute for East China Sea Research, Organization for Marine Science and Technology, Nagasaki University, Taira-machi 1551-7,
Nagasaki City, Nagasaki 851-2213, Japan.
2
3*Author for correspondence: gnishihara@gmail.com

緒言

1982, Boller 2006），自己被陰（Hay 1981）を引き起こすこ

養塩，酸素，炭素）を，水中から藻体表面を通じて吸収しは，海藻の生理的応答に影響を及ぼす可能性がある。

水圏大型藻類は，光合成や生長のために必要な物質（栄ている。藻体表面への物質供給は，藻体表面に形成されるとが推測されている。したがって，この様な海藻の形状変化

海藻の形状変化が生理的応答に及ぼす影響は，枝分かれが，物質濃運動及び濃度境界層により制限され（Hurd 2000）

少ないプレート状の種と，枝分かれが多く形状変化によりこれらの境界層は，藻体表面付近の流速が増加することでば，プレート状の葉状部を有する Macrocystis integrifolia

度と流速に影響を受ける（Nishihara & Ackerman 2006）。

薄くなり，藻体への物質供給量は増加する（Nishihara &Ackerman 2006）。そのため，藻体表面のスケールにおいて，流速の増加は大型藻類の光合成や栄養塩吸収速度を促進する

葉状体が重なりやすい種では異なることが予測される。例え

Bory（Hurd et al. 1996）や Macrocystis pyrifera (Linnaeus)
C. Agardh（Wheeler 1980）では，光合成速度や栄養塩吸収速度は流速と共に増加し，飽和する。同様に，淡水被子（Wheeler 1980, Hurd et al. 1996, Larned & Atkinson 1997,
Nishihara & Ackerman 2006, 2007）。

植物の Vallisneria americana は，細長く扁平な葉を有し，その光合成速度は流速の増加と共に飽和する（Nishihara &物質を獲得するプロセスと密接に関係している（Hurd &による影響は小さく，藻体表面に形成される境界層の厚さが柔軟性を有し，海水の流れに海藻が圧迫されることで，海藻

一方，Stewart & Carpenter（2003）は，複数の枝分かれし海藻は種や生育環境によって様々な形状を有し，海藻がStevens 1997, Nishihara & Terada 2010a）。多くの海藻はの形状が圧縮されるように変化する（Anderson & Charters

1982, Carrington 1990, Gaylord et al. 1994, Boller 2006）。
この様な海藻の形状変化は，海藻の内側（側枝間）の流速を低下 さ せ， 物 質 供 給 量 の 減 少 や（Anderson & Charters

Ackerman 2006）。この様な形状が単純な種では，形状変化

物質供給量の主な制限要因である考えられる（Hurd 2000）。
た形状を有したシワヤハズ Dictyopteris undulata Holmesと Zonaria farlowii Setchell & N. L. Gardner の光合成速度が，高流速下において流速の増加と共に減少することを示した。Stewart & Carpenter（2003）は，高流速下に観察され

2

井上ら

た海藻の形状変化が，光合成速度が減少した原因であると推察している。しかし，この様な形状変化による生理的応答の抑制に関する報告は，光合成速度（Stewart & Carpenter
2003）と相対生長速度（Ho & Carpenter 2017）について論じたものに限られている。更にこれらの研究は，高流速下おける生理的応答の減少と形状変化の観測のみにとどまっており，形状変化の有無が生理的応答にどのように影響を及ぼすか検証していない。

せた状態を維持しながら速やかに研究室に持ち帰った。採取したトゲモクの全長は 60–70 cm 程であった。また，基部から数本の主枝を有し，葉は藻体全体に形成されていた。研究室内で，海藻の基部からの高さが 20 cm となるように切り揃えた。その際，海藻を基部から上部方向に対して，定規に沿わせるように作業台の上に置き，基部から 20 cm の位置
で主枝を切断した。更に，海藻ごとに湿重量が大きく異ならないよう，葉や側枝をいくつか除去することで調節した。剪

本研究では，海藻の形状変化が光合成速度と栄養塩吸収速

定した海藻は，海水かけ流し水槽内で保持した。実験開始前度に与える影響を検証するため，複数の主枝とそれぞれの主に，海藻に付着する生物や泥が肉眼的に確認されなくなるま枝から分岐した側枝及び鋸状の葉を持つトゲモク Sargassum
micracanthum (Kützing) Endlicher（瀬川 1977）を用いて実験を行った。トゲモクは，温帯域における藻場構成種の 1つであり，比較的波当たりの良い環境下で生育することが報告されている（大野ら 1990）。そのため，現場環境下で海水の流れによる形状変化の頻度が高いことが推測される。

Nishihara & Ackerman（2006）は，水圏植物の光合成速度と海水流動の相互作用により，光合成速度が飽和する流速（Usat）と，光合成速度が減少し始める臨界流速（Ucrit）があるという仮説を提唱した。そこで本研究では，トゲモクを用いて，形状が固定された海藻と固定されていない海藻の流速に対する生理的応答を比較することで，（1）流速の増加に伴う形状変化が光合成速度，暗呼吸速度，栄養塩吸収速度を抑制するか，（2）臨界流速 Ucrit は存在するかを明らかにすることを目的とした。

で濾過海水を用いて丁寧に洗浄した。
実験装置概要実験には，直径 10.0 cm の塩ビ管で作成した回流水槽（容量 16.5 L）を 3 基使用した（Fig. 1）。回流水槽の海藻設置

部には透明な塩ビ管を使用した。これらの回流水槽を 500 L

黒色パンライト水槽内に設置した。光源には LED ライト（ハイスペックハイディスク V2，日動工業）を使用し，パンラ

イト水槽の中央上部に設置した。それぞれの回流水槽の海藻設置部に照射される光量が等しくなるように，回流水槽とLED ライトの配置を調節し，パンライト水槽全体を暗幕で覆った。濾過海水 16.5 L で，回流水槽を満たした。
水流は，プロペラを取り付けた撹拌機（NZ-1000S，東京
理化器械）で発生させた。流速は，プロペラの直径と撹拌機の回転速度によって制御した。実験前に，直径が異なる 3 種類のプロペラ（直径 4 cm，6 cm，8 cm）ごとに，回転速度を 0 – 800 rpm の間で 100 rpm 区切りで変化させ，超音波

材料と方法
海藻採集

実験試料には，2018 年 12 月 2 日に長崎県大村湾四本堂公園（33.021114° N，129.761624° E）で採取したトゲモクを用いた。採取したトゲモクは，防水性のバックに入れ，湿ら

速と回転速度の直線回帰式を算出した。得られた直線回帰式
を用いて，実験時の回流水槽内の流速を推定した。

回 流 水 槽 内 に は， 溶 存 酸 素 濃 度 と 栄 養 塩 濃 度（NO3-，

PO43-）の時系列データを得るために，溶存酸素センサー（YSI
Pro ODO，Xylem, Inc.）と採水用のチューブを設置した。

Sampling tube
Moter

ドップラー流速計（Vectrino plus, Nortek）を用いて流速を測定した。これらの流速データから，各プロペラにおける流

Light

実験条件

海藻の形状変化の影響を評価するため，処理を施さず流速によって形状が変化する海藻と，紐を巻き付けることで形状

Dissolved oxygen
sensorSeaweed

Test section
Transparent pipe

Water flowが固定された海藻を用いた（Fig. 2）。3 基の回流水槽は，それぞれ形状が変化する海藻を設置した Free 区（free-form），

形状が固定された海藻を設置した Fix 区（fixed-form），海藻を設置しなかった Control 区とした。海藻は回流水槽の海藻設置部に磁石で固定した（Fig. 1）。

Propeller

実験開始直前に，溶存酸素の過飽和を防ぐために，回流水

槽内の海水を窒素ガスで曝気し，溶存酸素濃度を低下させた。

10 cm

Fig. 1. Schematic of the experimental setup.

更に，NO3- 濃度が 30 µmol L-1，PO43- 濃度が 2 µmol L-1 となるように栄養塩を添加した。実験時間は暗期 2 時間，明期

2 時間の計 4 時間とし，水温は平均 20 ± 1° C，明期の光量は100 µmol photons m-2 s-1 とした。光量は，光量子センサー

3

トゲモクの光合成速度に及ぼす形状変化の影響

(A)

0.8

θ
5 cm

(B)

ΔRadians (θi − θf)

●

0.6

●

●

●

0.4
●

0.2
●

0.0

●

0.0

5 cm

●

0.1

0.2

0.3

Water velocity (m s

0.4

−1

)

0.5

Fig. 2. The image on (A) the top is the free seaweed, while
the image on (B) the bottom shows the fixed seaweed. In thefree seaweed, the seaweed deformation was determined by thechange in angle (θ) indicated by the black lines.

Fig. 3. The change in angle (∆Radians) with respect to approachingflow velocities. The model lines indicate the expected value of themodel. The shaded regions indicate the 95% Bayesian confidence
interval of the model.

（LI-193SA, LI-COR, Inc.）を用いて，回流水槽の透明管内にフィルター（Millex-HA Filter Unit, Merck Millipore Ltd.）

0.127, 0.150, 0.252, 0.381 m s ）とした。回流水槽内の濾過
海水は，流速条件（暗期及び明期の計 4 時間）ごとに交換した。

濃度（NO3-，PO43-）の分析は，海水サンプルを解凍した後，海水を満たした状態で測定した。流速は 6 条件（0.018, 0.084,-1でろ過し，分析を行うまで -80 ° C で冷凍保存した。栄養塩

自動栄養塩測定装置（AACS4, BL TEC）を用いて行った

海藻は，流速条件間における個体差による誤差をなくすため， （Parsons et al. 1984）。なお，Free 区の流速 0.381 m s-1 の条件において，実験開始から 3 時間後の NO3- 濃度にコンタ
実験区ごとで同じ海藻を繰り返し使用した。

ミネーションが認められたため，NO3- 吸収速度の算出には

海藻の形状変化の評価

用いなかった。そのため，Free 区の流速 0.381 m s-1 の条件評価した。実験終了後に，海藻設置部の横方向から海藻の写

間後の NO3- 濃度データを用いて算出した。

海藻の形状変化は，海藻の側枝間の角度の変化量を用いて真を撮り，imageJ バージョン 1.51（Schneider et al. 2012）
を用いて側枝間の角度（radians）を算出した（Fig. 2）。側枝間の角度の変化量（Δ Radians）は，流速 0 m s におけ-1る角度θ i から任意の流速における角度θ f を引いて算出した（Eqn. 1）。

(Eqn. 1)
溶存酸素濃度および栄養塩濃度の測定

溶存酸素濃度は光条件ごとに 1 分間隔で 2 時間測定した。

解析には，実験開始時を基点として 30 分後から明期では 80

分後，暗期では 100 分後までの溶存酸素濃度データを使用

した（明期 : n = 50, 暗期 : n = 70）。栄養塩濃度は，上述の流速条件ごとに実験開始時および 30 分後，1，2，3，4 時間後に測定した。解析には，1 時間後から 4 時間後の計 4 点を使用した。栄養塩濃度の測定に使用する海水サンプルは，回流水槽に固定したチューブを介し，シリンジで吸引して採取した。得られた海水サンプルは孔径 0.45 µm のメンブレン

では，NO3- 吸収速度は実験開始時および 30 分後，1，2 時

解析方法

す べ て の 解 析 は 統 計 解 析 ソ フ ト R version 3.5.2（RDevelopment Core Team 2018）を用いて行った。海藻の形状変化と流速の関係は，海藻の形状変化には上限があると推測し，非線形モデル（Eqn. 2）を用いて表した。

(Eqn. 2)

θ0 は切片，θ1 は形状変化の上限値と切片の差，θ2 は変化の強度を表す係数，θ3 は∆ Radians が切片と上限値の中間値であるときの流速を表す。モデルへのあてはめは，統計ソフ

ト R の brms パッケージ version 2.8.0（Stan Development

Team 2018）を用いて，ベイズ法にて行った。
暗呼吸速度（R），純光合成速度（NP）および栄養塩吸収速度（V）は，溶存酸素濃度および栄養塩濃度の時系列デー

タを線形モデルにあてはめ，その傾きから推定した。更に，

4

井上ら

実験中の水温の変動（20 ± 1 ° C）による影響を小さくする

ため，アレニウスの式（Eqn. 2）（Yvon-Durocher & Allen

Team 2018）を用いて，ベイズ法にて行った。
(Eqn. 4)2012）を用いて，基準水温（20° C）に標準化した。

(Eqn. 3)結果

海藻の形状変化に及ぼす流速の影響

トゲモクの側枝間の角度の変化（ ∆ Radians）は，流速とr は推定された速度（R, NP, V），r20 は基準水温（20° C）に標準化された速度，Ea は活性化エネルギー（0.65 eV）（Yvon-Durocher & Allen 2012），k はボルツマン定数（8.617
10-5 eV K-1），K と K20 は実験中の水温と基準水温の絶対温度（kelvin）を表す。更に，暗呼吸速度と純光合成速度を合計し，総光合成速度（GP）を算出した。
流速（U）と実験区（T）の標準化された暗呼吸速度，総光合成速度，栄養塩吸収速度への影響を評価するため，得ら共に増加し，高い流速で飽和する傾向を示した（Fig. 3）。モデル（Eqn. 2）から推定されたの期待値は，流速 0.219 m s-1[0.177–0.255, 95% Bayesian Confidence Interval（BCI）]
で最も激しく変化し，流速 0.219 m s-1 から離れるにつれて変化が緩やかになった（Fig. 3, Table 1）。
総光合成速度と暗呼吸速度に及ぼす流速の影響

総光合成速度は，トゲモクを入れない Control 区では流速の増加に対して顕著な変化は見られず，トゲモクを紐で固定しれたデータをベイズ法にて一般化線形モデルに当てはめたて設置した Fix 区では増加傾向を示し，トゲモクを固定せずに

ト R の rstanarm パッケージ version 2.18.2（Stan Development

イズ法により推定された事後分布を比較すると，流速に対する（Eqn. 4，: R ; GP ; V, : 誤差項）。あてはめには，統計解析ソフ

10.0

(A)

●

Control

Fix

設置した Free 区では減少傾向を示した（Fig. 4, Table 2）
。ベ

3

Free

0
●

●

●

● ●

●

(B)

7.5
5.0
2.5
0.0

(C)

Respiration (µg min−1 g−1
fw )Gross photosynthesis (µg min−1 g−1
fw )

2.5

10.0

Control

Fix

Free

1

5.0

10.0

●

2

7.5

0.0

(A)

●

●

●

●

●

●

−1
3

(B)

2
1
0
−1
3

(C)

2

7.5
5.0

1

2.5

0

0.0
0.0

0.1

0.2

0.3

Water velocity (m s

)

−1

0.4

Fig. 4. The response of the gross photosynthesis rate to upstream
flow velocity on each (A) control section, (B) fix section and (C)free section. The linear lines indicate the expected value of theBayesian generalized linear model. The shaded regions indicate
the 95% Bayesian confidence interval of the model.

−1

0.0

0.1

0.2

0.3

Water velocity (m s

−1

)

0.4

Fig. 5. The response of the respiration rate to upstream flow
velocity on each (A) control section, (B) fix section and (C)free section. The linear lines indicate the expected value of theBayesian generalized linear model. The shaded regions indicate
the 95% Bayesian confidence interval of the model.

5

トゲモクの光合成速度に及ぼす形状変化の影響

0.6

(A)

●

Control

Fix

0.08

Free

0.06

0.4

●

●

●
●

−0.2

(B)

0.4
0.2
0.0
−0.2
0.6

(C)

0.4

0.00

Free

●

●

●

●

● ●

−0.02
0.08
0.06

(B)

0.04
0.02
0.00
−0.02
0.08
0.06

(C)

0.04

0.2

0.02

0.0
−0.2

Fix

0.02

●

−1 −1
PO3−
4 uptake rate (µmol h gfw )NO−3 uptake rate (µmol h−1 g−1
fw )

●

0.6

Control

●

0.04

0.2
0.0

(A)

0.00
0.0

0.1

0.2

0.3

Water velocity (m s

−1

)

−0.02

0.4

0.0

0.1

0.2

0.3

Water velocity (m s

−1

)

0.4

Fig. 6. The response of the NO3- uptake rate to upstream flow
velocity on each (A) control section, (B) fix section and (C)free section. The linear lines indicate the expected value of theBayesian generalized linear model. The shaded regions indicate
the 95% Bayesian confidence interval of the model.

Fig. 7. The response of the PO43- rate to upstream flow velocity oneach (A) control section, (B) fix section and (C) free section. The
linear lines indicate the expected value of the Bayesian generalized
linear model. The shaded regions indicate the 95% Bayesianconfidence interval of the model.

Table 1. The expected value and 95% Bayesianconfidence interval of parameters (θ0, θ1, θ2, θ3) inthe model (Eqn. 2), which were estimated by the
Bayesian method.

Table 2. The expected value and 95% Bayesian confidence interval (BCI)of slope and intercept in the Bayesian generalized linear model (Eqn. 4) oneach the treatment sections, for gross photosynthesis (GP) and respiration(RP).

Parameter

Mean

2.5%

97.5%

Intercept (θ0)-0.059

-0.18

0.079

0.773

0.568

0.961

Scale (θ2)

14.8698.347

22.439

0.219

0.177

0.255

Asymptote (θ1)
Midpoint (θ3)

総光合成速度の傾きは，Free 区よりも Fix 区の方が 96.73%（Odds: 29.581）の確率で高い値を示した（Table 3）。暗呼吸

速度は総光合成速度と同様に，Control 区では流速の増加に対して顕著な変化は見られず，Fix 区では増加傾向を示し，Free
区では減少傾向を示した（Fig. 5, Table 2）。流速に対する暗呼吸速度の傾きは，Free 区よりも Fix 区の方が 99.43%（Odds:
174.439）の確率で高い値を示した（Table 3）。
流速に対する総光合成速度の切片は，Control 区で 0.018µg min-1 g-1fw（-0.745–0.706, 95%BCI），Fix 区で 3.366 µg

GPRP

Treatment

Slope

95%BCI

Intercept

95%BCI

Control

0.036-3.421 to 3.683

0.018-0.745 to 0.706

Fix

2.402

-1.263 to 5.937

3.366

2.657 to 4.106

Free-2.214-5.698 to 1.349

8.617

7.889 to 9.356

Control-0.206-1.525 to 1.031-0.022-0.279 to 0.234

Fix

1.414

0.171 to 2.667

1.242

0.991 to 1.506

Free-1.106-2.339 to 0.18

1.488

1.22 to 1.747

Note: Units of Slope are g min g
-1

-1
fw

(m s ), units of Intercept are g min-1 g-1fw-1

min-1 g-1fw（2.657–4.106, 95%BCI），Free 区 で 8.617 µg
min-1 g-1fw（7.889–9.356, 95%BCI） を 示 し た（Table 2）。
流速に対する暗呼吸速度の切片は，Control 区で -0.022 µg
min-1 g-1fw（-0.279–0.234, 95%BCI），Fix 区 で 1.242 µg
min-1 g-1fw（0.991–1.506, 95%BCI），Free 区 で 1.488 µg
min-1 g-1fw（1.220–1.747, 95%BCI） を 示 し た（Table 2）。

6

井上ら

Control 区では，切片は総光合成速度，暗呼吸速度共に 0 に近い値を示した。Fix 区と Free 区の切片は，総光合成速度では 2 倍以上の差が見られたが，呼吸速度では近い値を示した。

方，Free 区では，流速の増加に伴い，流れに海藻が圧迫され

NO3 吸収速度と PO4 吸収速度に及ぼす流速の影響

Free 区における総光合成速度，暗呼吸速度及び NO3- 吸収速-

3-NO3- 吸収速度は，Control 区では流速の増加に対して顕著な変化は見られず，Fix 区では増加傾向を示し，Free 区では減少傾向を示した（Fig. 6, Table 4）。流速に対する NO3- 吸
Free 区よりも Fix 区の方が 96.47%（Odds:
収速度の傾きは，
27.329）の確率で高い値を示した（Table 5）。PO43- 吸収速度は，Control 区と Free 区では流速の増加に対して顕著な変化は見られず，Fix 区では増加傾向を示した（Fig. 7, Table4）。流速に対する PO43- 吸収速度の傾きは，Free 区よりもFix 区の方が 83.04%（Odds: 4.896）の確率で高い値を示した（Table 5）。
流速に対する NO3- 吸収速度の切片は，Control 区で 0.05
µmol h-1 g-1fw（-0.068–0.174, 95%BCI），Fix 区 で 0.289µmol h-1 g-1fw（0.163–0.404, 95%BCI），Free 区 で 0.388µmol h-1 g-1fw（0.267–0.505, 95%BCI） を 示 し た（Table4）。 流 速 に 対 す る PO43- 吸 収 速 度 の 切 片 は，Control 区 で-0.001 µmol h-1 g-1fw（-0.009–0.01, 95%BCI），Fix 区 で0.042 µmol h-1 g-1fw（0.032–0.051, 95%BCI），Free 区で 0.05
µmol h-1 g-1fw（0.041–0.06, 95%BCI）を示した（Table 4）。
Control 区では，切片は NO3- 吸収速度，PO43- 吸収速度共に0 に近い値を示した。Fix 区と Free 区の切片は，NO3- 吸収
速度，PO43- 吸収速度共に顕著な違いは見られなかった。
考察

総光合成速度，暗呼吸速度及び NO3- 吸収速度は，Fix 区加と共に海藻表面への物質供給量が増加し，総光合成速度，
暗呼吸速度及び NO3- 吸収速度が増加したと推測される。一側枝間の隙間が小さくなるように形状が変化した。そのため，度の減少傾向は，海藻の形状変化により引き起こされたことを示唆している。
海藻の形状は，物理的に海藻周囲の海水の流れに作用し，形状の違いよって海水の流れへの影響は異なる（Hurd &Stevens 1997）。M. integrifolia は，プレート状の形状を持ち，流速 1.5 cm s-1 で葉上の流れが，層流から乱流へ変化したが，Gelidium coulteri Harvey は，小さく高度に分岐した側枝を持ち，流速 5 cm s-1 で乱流へ変化した。また，トゲキリ
ンサイ Eucheuma serra (J. Agardh) J. Agardh の内側と外側の物質供給量は，内側で小さくなった（Nishihara & Terada
2010a）。このように，形状が複雑な海藻では，側枝や葉状部
間の隙間が狭く，海藻内側の流れは抑制される。更に，多くの海藻は，柔軟性を有し，流れの強弱によって形状が変化する（Anderson & Charters 1982, Carrington 1990, Gaylord

et al. 1994, Boller 2006）。高流速下では，流れに海藻が圧迫され，側枝，葉間の隙間が狭くなるため，海藻内側に海水が浸透し難くなると考えられる。これらのことから，形状変化による物質供給量の減少が，Free 区の総光合成速度，暗呼吸速度及び NO3- 吸収速度が流速と共に減少した要因であると推測される。

総光合成速度は，上述した物質供給量だけでなく，海藻表面で受容する光量にも影響を受ける。海藻の形状変化は，藻体が重なることで，海藻が受容する光量を減少させると推測されている（Hay 1981）。流速の増加に伴う形状変化は，光では流速の増加に伴い増加し，Free 区では減少する傾向を示

量と物質供給量を同時に変化させるため，それぞれの影響を区の増加傾向は，側枝の分岐がホンダワラ科の海藻と比較し実験区間の切片に光量の影響が強くみられた。Free 区と Fixした。両実験区の傾向の違いは統計的に明瞭であった。Fixて少ないコンブ科の海藻や海藻の部位を用いた過去の研究（Wheeler 1980, Parker 1981, Hurd et al. 1996, Larned &Atkinson 1997）と類似していた。Fix 区の海藻は，常に紐で圧縮されているため，海水は海藻の内側に入りにくく，外側を流れている。そのため，過去の研究と同様に，流速の増明確にわけて評価することは難しい。しかし，本研究では，区の切片を比較すると，総光合成速度は Free 区で高く，暗呼吸速度は両実験区に違いはみられなかった。これは，Fix

区より Free 区の方が側枝間の隙間が大きく，より多くの光量を受容したことで，総光合成速度は Free 区の方が高くな

り，光の影響を受けない暗呼吸速度は明瞭な違いがなかったことを示唆している。

Table 3. Pair-wise comparisons of the slopes between thetreatment sections for gross photosynthesis (GP) and respiration(RP), which were conducted by comparing these posterior
distributions.
Pair-wise comparison
GP

RP

Probability [%]Odds

Control - Fix > 0

16.03

0.191

Control - Free > 0

82.18

4.612

Fix - Free > 0

96.73

29.581

Control - Fix > 0

3.36

0.035

Control - Free > 0

85.31

5.807

Fix - Free > 0

99.43

174.439

Stewart & Carpenter（2003）は，複数の分岐した葉状部を持つシワヤハズと Z. farlowii を用いて，流速の増加に対する純光合成速度の応答を調べた。流速の増加は，本研究のFree 区と同様に，シワヤハズと Z. farlowii の形状を変化させ，純光合成速度を減少させた。Stewart & Carpenter（2003）
は光合成速度の減少は，物質供給量と光量の減少により引き起こされたと推測しており，本研究の結果は，彼らの仮説を支持した。更に，Stewart & Carpenter（2003）は，純光合成速度は，光量が少ない時（136 µmol m-2 s-1）は光制限となるため流速の影響を受けにくく，光量が多い時（670µmol m-2 s-1）は流速の増加と共に減少したと報告した。ホ7

トゲモクの光合成速度に及ぼす形状変化の影響

Table 4. The expected value and 95% Bayesian confidence interval (BCI) of
slope and intercept in the Bayesian generalized linear model (Eqn. 4) on each thetreatment sections, for NO3- and PO43-.
NO3-

PO43-

Treatment

Slope

95%BCI

Intercept

95%BCI

Control

0.071-0.507 to 0.648

0.05-0.068 to 0.174

Fix

0.39

-0.215 to 0.967

0.289

0.163 to 0.404

Free-0.372-0.956 to 0.215

0.388

0.267 to 0.505

Control

0.002-0.042 to 0.048

0.001-0.009 to 0.01

Fix

0.036

-0.012 to 0.082

0.042

0.032 to 0.051

Free

0.004

-0.044 to 0.049

0.05

0.041 to 0.06

Note: Units of Slope are mol h g
-1

-1
fw

Table 5. Pair-wise comparisons of the slopes between thetreatment sections for NO3- and PO43-, which were conductedby comparing these posterior distributions.
Pair-wise comparison
NO3-

PO43-

(m s ), units of Intercept are mol h g-1-1

Control - Fix > 0

Probability [%]

Odds

21.18

0.269

Control - Free > 0

86.25

6.273

Fix - Free > 0

96.47

27.329Control - Fix > 0

14.73

0.173

Control - Free > 0

47.21

0.894

Fix - Free > 0

83.04

4.896

-1
fw

ンダワラ科の海藻の光合成が飽和する光量は，水温が 20 –28° C のとき，300 – 400 µmol photons m-2 s-1 と報告されている（Terada et al. 2016, 2018）。そのため，本研究で設定した光条件（100 µmol photons m-2 s-1）では，光制限が起こり，状変化は，抗力を緩和するため（Carrington 1990, Gaylord
et al. 1994, Boller 2006），流失の危険性を減少させ，高流PO4 吸収速度は，流速の増加に対し，Fix 区では増加傾抑制している可能性が示された。このことから，海藻の生育流速の影響が小さくなっている可能性がある。
3-

向を示したが，Free 区では変化は見られず，Control 区との差はなかった。これは，海藻の形状変化による物質供給の抑制が，PO43- 吸収速度の変動に寄与しなかったことを示唆している。海藻への物質供給量は，物質濃度と流動によって制御され，海藻の物質吸収速度は，物質供給量が海藻の速環境下での生存に寄与していると考えられる。一方で本研究結果から，ホンダワラ類のような複数に分岐した形状を持つ種では，流速の増加による海藻の形状変化が生理的応答を状態や分布に，SA/V で表されるような海藻の強度だけでな

く，海藻の形状や柔軟性も関与していると考えられる。

本研究結果からは，トゲモクにおける総光合成速度，暗呼吸速度，栄養塩（NO3-, PO43-）吸収速度が飽和する流速（Usat），
及び減少し始める流速（Ucrit）を推定することができなかっ物質吸収能力を超えると飽和する（Hurd 2000）。そのため，た。実験の規模や必要な時間の問題から，実験試行数が少な

物質濃度が高く，物質吸収能力に対して十分に物質が供給くなったことが，最大の要因であると考えられる。一方で，されている時，流動による影響は小さくなると考えられる。

流速の変動に対するデータのばらつきが，予測していた以上

Nishihara & Ackerman（2006）は，V. americana を用いて，に大きかったことは考慮すべき点である。データのばらつき

溶存無機炭素濃度が高くになるに従い，光合成速度が飽和す

を大きくする要因は無数に存在するが，海藻の生理的応答へる流速が低くなることを示した。これらのことから，トゲモの流速の影響は，光量，物質濃度やわずかな形状の違いによっ

クの PO4 吸収能力に対して PO4 濃度が高く，海藻の形状3-3-て変化すると考えられる。そのため，今後はより多くのデー変化による流動の抑制の影響が小さくなっていた可能性があ

タを蓄積すると共に，光量や物質濃度といった流れ以外の条る。

件との相互作用を調べていくことが求められる。

海藻は種によって多様な形状を持ち，形状と海藻の生理的これまで海藻の形状変化による影響は推測の範疇であった

応答を関連づけるために海藻の体積もしくは重量あたりの表

が，本研究は，海藻の形状変化が総光合成速度，暗呼吸速度，

きた（Rees 2003, Stewart & Carpenter 2003, de los Santos
et al. 2009）。海藻の SA/V 比は，アオサやシオグサなどのの結果は一方向の流れ場で観測され，現場環境でみられる振面積比 [Surface area/Volume（SA/V）ratio] が用いられて

NO3- 吸収速度を抑制することを証明した。しかし，本研究
動流下では，同様の結果が観測されるかは不明である。振動

シート状や糸状の種で高く，ホンダワラ類やコンブ類などの流下では，海藻の動きも複雑となり，海藻が折りたたまれて葉状部が厚く，高度に分化した組織を有している種で低くいる状態は，断続的に発生すると考えられる。今後は，一方なる傾向がある（Rees 2003, Stewart & Carpenter 2003, delos Santos et al. 2009）。海藻は，海藻表面を通じて物質を吸収するため，SA/V 比の増加と共に物質吸収速度，生長速度，光合成速度が増加することが知られている（Rees 2003,
Stewart & Carpenter 2003, de los Santos et al. 2009）。 一
方で，SA/V 比が低い程，藻体の物理的な強度が増加し，摂食や流動よる藻体の流失を減少させる可能性がある（吉田ら2011）。実際に，SA/V 比が低いホンダワラ類は，藻体の強度が高く，比較的流動が激しい環境下で優占することが報告されている（Nishihara & Terada 2010b）。更に，海藻の形

向の流れ場だけでなく，振動流下における海藻の形状と生理的応答の関係も調査する必要があるだろう。

謝辞

本研究で使用した実験装置は，東京農工大学大学院農学府

梅澤有准教授より拝借させて頂きました。心より感謝申し上げます。また，長崎大学水産学部桑野和可教授，和田実教授には，本稿の御高閲を賜り，御指導，御助言を頂きました。
心より感謝申し上げます。

8

引用文献

井上ら

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(Received Jun. 18, 2019; Accepted Nov. 8, 2019)