筑波大学下田臨海実験センター
年次報告書

平成２９年度版（２０１７年度版）

２０１８年３月-1-

活動の概要2004 年に筑波大学に赴任後、翌年 2005 年度から 13 年の間、センター長を務めてきた。
この間、利用受け入れ体制の見直し、第３研究棟の建設、第１・第２研究棟の改修、新研究調査船「つくば II」の建造、屋外水槽の改築、JAMBIO の設立、共同利用共同研究拠点の認定、式根島ステーションの開所、海外教育研究ユニット設置など、研究拠点センターとしての拡張を図ってきた。教員も３名から１１名（３名の外国人教員含む）に増加し、幅広い海洋生物学研究、関連する共同利用を行うことが可能となった。センターの研究や施設を年に１度公開する「センター一般公開」は、開始してからすでに８年となり定着している。来年度から、センター長を笹倉靖徳教授にバトンタッチする。センターのさらなる発展に期待したい。
本年度の国際生物学賞では、海洋細菌の分類学、生理学、生態学で顕著な業績をあげられたメリーランド大学特別栄誉教授の Rita Colwell 博士が受賞した。受賞対象分野が「海洋生物学」であったことから、受賞記念シンポジウムの開催を依頼され、本学事務局のご協力のもと、日本学術振興会との共催で 12 月に実施した。多くの著名な海洋生物学者を国
内、海外から招待することができ、本分野の研究者交流にも意義のあるものであった。当センターの和田助教、Agostini 助教、Hall-Spencer 教授も講演した。
さて、本年度はフランスのビルフランシェ臨海実験所との二国間国際研究交流がスタートした。ビルフランシェ臨海実験所は世界のマリンステーションの中でも古く、140 年近い歴史がある実験所である。海洋学と細胞学・発生学の２部門を有している。共通環境にある両研究所間交流を進めていきたい。センターではこのほか、アメリカ、イタリア、オー
ストラリアなどのマリンステーションと研究交流を行っているが、海洋環境変動に直面している状況で、こうした国際連携はますます重要になるであろう。昨年から UNESCO-IOC のGlobal Ocean Science Report (GOSR)の委員を務め、本年度７月に出版された。私は世界のマリンステーションの現状調査をまとめたが、世界には 800 を超えるマリンステーションが存在することがわかった。世界は海で一つに繋がっている。海に面したマリンステー
ションは海洋生物学研究の中心的な役割を担うとともに、今後、国際連携を通じて、我々が直面する海洋環境問題、多様性損失問題にグローバルに取り組む主体のひとつとなるべきである。来年度から新たな形で再開する JAMBIO は、そうした国際連携の窓口として、国内のマリンステーション間の交流主体となることが期待されている。

下田臨海実験センター長 稲葉 一男

-2-

要

覧

所在地と環境センターは下田市街より南へ丘を一つへだて、下田湾の分枝である大浦湾の奥に位置する。湾外は直ちに黒潮洗う外洋であるが、湾内にはわずかながら内湾的環境も散見される。
センターで使用されている動物は、クロイソカイメン、ヒメエダミドリイシ、イソバナ、ヒザラガイ、
アメフラシ、ウミフクロウ、タツナミガイ、イセエビ、オニヤドカリ、ウミホタル、ウミクワガタ、
コンブノネクイムシ、ツガルワレカラ、ムラサキウニ、アカウニ、バフンウニ、ラッパウニ、タコノ
マクラ、ミダレキクイタボヤ、ミサキマメイタボヤ、ウスイタボヤ、イタボヤなどや各種の魚類である。また、伊豆半島では 400 種余の海藻が知られている。下田周辺の海には褐藻アラメ・カジメの海中林が発達しており、これは比類なく見事な状態である。

施設・設備
建 物（延 3,931m2）
第 1 研究棟

鉄筋 3 階建（研究室 10, 実験室 9, 観測測定室 2, 電顕室 2,標本室 1,
図書室 1, 演習室 1, 低温室 1, 暗室 3, 印刷室 1,その他 5）

第 2 研究棟

鉄筋 2 階建（研究室 3, 実験室 5, 講義実習室 1, 資料保存室 1,
分析室 1, 暗室 1）

第 3 研究棟

鉄筋 2 階建（研究室 4, 実験室 1, 共同分析室 1, 共同研究スペース 1,
会議・セミナー室 1, 測定機器室 1,その他 3）

実習棟

鉄筋平屋 （大実習室 1, 室内飼育室 1）

海洋観測棟

鉄筋平屋 （海洋観測室 1, 資料保存室 1, 作業室 1, シャワー室 1）

宿泊棟

鉄筋 3 階建（洋室 24, 和室 3, 食堂 1, 浴室 2, 休憩室 1）

船 舶

つくば II (19t, 612 馬力×2, 定員 40 名)
カレッタ (0.5t, 9.9 馬力、定員 6 名）
ＳＭＲＣ (ゴムボート、8 馬力、定員 4 名）
オベリア (FRP 手漕ぎボート、定員 2 名）

海水設備

水深 3 m から新鮮な海水を海抜約 13m にある 56 トンタンクに常時汲み上げ、屋内外の飼育施設および各研究棟の実験室に枯渇なく供給している。

-3-

利用方法
利用希望者はセンター利用申込書及び関連書類に必要事項を記入し、利用開始日の 2 週間前までに
当センター事務室あてに E-mail または Fax で送る。学生・大学院生が利用する場合は、指導教員より申し込む。利用の諾否については、折り返し E-mail または Fax で通知する。利用申込書はホームページからダウンロード可能である。原則的に休日の利用はできない。また、混み合う期間は利用日など希望に添えないこともある。学生や大学院生が利用する場合には、学生教育研究災害傷害保険（もしくはこれに相当する保険）に加入していることが望ましい。不明な点のある場合は、直接センターに問い合わせてほしい。臨海実習のための利用を希望する場合は、前年度の１２月までにセンター長と連絡をとり利用許可の内諾を得なければならない。さらに、実習開始日の一ヶ月以上前に実施内容に関してセンター担当教員と相談したのち、利用申し込みを行なう。なお、マリンバ
イオ共同推進機構（JAMBIO）では、毎年度共同利用・共同研究や研究会を公募している。詳しくはホームページ（http://www.shimoda.tsukuba.ac.jp/~jambio/）をご覧頂きたい。

-4-

センター職員
分野・専門

e-mail address

稲葉 一男

分子細胞生物学

inaba@shimoda.tsukuba.ac.jp

教授

笹倉 靖徳

発生遺伝学

sasakura@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

教授

Jason Hall-Spencer

環境生態学

j.hall-spencer@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

准教授

谷口 俊介

発生生物学

yag@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

准教授

中野 裕昭

進化発生学

h.nakano@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

柴

小菊

細胞生物学

kogiku@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

和田 茂樹

生物海洋学

swadasbm@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

堀江 健生

動物生理学

horie@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

今

孝悦

海洋生態学

kon@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

Sylvain Agostini

海洋生物学

agostini.sylvain@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

助教

Ben Harvey

環境生態学

ben.harvey@shimoda.tsukuba.ac.jp

教員

教授
センター長

教員

専門員

潤米 保男

urume@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術専門官

佐藤 壽彦

sato@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術職員

柴田 大輔

shibata@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術職員

大植 学

ooue@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術職員

小髙 友実

kodaka@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術職員

髙野 治朗

takano@shimoda.tsukuba.ac.jp

技術補佐員

高橋 妃呂美

非常勤

研究員

笹倉 暁子

非常勤

研究員

寺内 菜々

非常勤

研究員

野村 真未

非常勤

研究員

宮澤 秀幸

非常勤

事務補佐員

土屋 富士子

非常勤

事務補佐員

土屋 理恵

非常勤

臨時用務員

山田 順子

非常勤

臨時用務員

田中 文子

非常勤

臨時用務員

秋元 公子

非常勤

臨時用務員

菊池 知佳子

非常勤

技術補佐員

鈴木 真紀子

非常勤

技術補佐員

田中 佐貴子

非常勤

技術補佐員

土屋 絵里

非常勤

技術補佐員

鈴木 敦子

非常勤

技術補佐員

大畑 雅江

シニアスタッフ

土屋 泰孝

-5-

分野別研究概要・トピックス
海洋分子生物学部門 細胞生物学分野
稲葉 一男 教授
柴 小菊 助教の協調的運動を司っていることを発見しました。
本研究は、繊毛を持つ動物プランクトンの行動
メカニズム解明の基礎的知見となります。また、水頭症や内臓逆位など、繊毛が関与するヒト疾患の原因解明の基礎的知見となることも期待されます。
We revealed that an axonemal protein, calaxin isessential for coordinated movement of sea urchinembyos in collaboration with Associate Prof.

【研究概要】

Shunsuke Yaguchi and Dr. Junko Yaguchi at
Shimoda Marine Research Center and research group

私たちの研究室では、さまざまな海産生物をat the Villefranche-sur-mer Developmental Biology

用いて鞭毛・繊毛の構造、機能、進化に関する研Laboratory, France. These results were published

究を行っています。鞭毛・繊毛の研究を通して、

online in Scientific Reports.

受精、形態形成、進化、さらには海洋生態といった生物に普遍的に存在するメカニズム、幅広い分野の謎に迫るべく研究を進めています。
We study on the structure, function and evolution ofcilia and flagella by using marine organisms. Our
goal is to elucidate a universal and common
mechanism in fertilization, morphogenesis, evolution
and ecology through the study of cilia and flagella.
図 1. 正常胚とカラクシンを欠損させた胚の繊毛【トピックス】

運動。正常胚の側面では前から後ろに向かって繊

1) 繊毛が協調して波打つ仕組み

毛打が伝わっていくが、カラクシン欠損胚では繊〜ウニ胚運動を司る因子の解明～

毛が打つ方向がバラバラである。

フランス CNRS・ビルフランシュ-シュル-メ
ール臨海実験所、下田臨海実験センター谷口研究室との共同研究により、ウニ胚繊毛の協調運動に必要なタンパク質を特定しました。ウニをはじめ、多くの水生無脊椎動物の胚には多数の繊毛が生えており、水中を自由に動き回ることができます。その際、胚は、密に生えた繊毛をドミノ倒しのように同一方向に順番に波打つことにより、前進することができます。ホヤの精子が卵に近づく走化性を司る因子として私たちが発見した「カラクシン」が、ウニ胚においては繊毛-6-Ciliary movemen of normal and calaxin. Morphantembryo. Morphant showed disorganized ciliary
beating directions.

2) 動物と植物の分かれ道−カルシウム依存的な鞭毛反応に見られる逆関係
鞭毛や繊毛は真核生物に広く保存されている運動装置です。その運動の方向制御は、水中における細胞や胚の運動、形態形成などにおいて非常に重要です。この制御は、カルシウムイオンがカルシウムセンサーを介して分子モーターであるダイニンに作用し、鞭毛・繊毛の波形の対称性を変化させることにより行われます。例えば、鞭毛が対称波を描くと精子はまっすぐ進み、非対称波では円運動を行います。これまでの研究に

図 2. 動物精子とプラシノ藻との間のカルシウムより、動物系統と植物系統が分かれる進化過程

依存的な鞭毛反応に見られる逆関係

において、それぞれ別の「カルシウムセンサー」

Inverse relationship of Ca2+-dependent flagellar

タンパク質が用いられるようになったことが同

response between animal sperm and prasinophyte

グループの研究により明らかにされていました。 algae.
本研究では、ウニの精子と海産のプラシノ藻の鞭毛運動をさまざまなカルシウムイオン条件下

研究成果

で比較解析を行いました。その結果、高カルシウ
ムイオン条件下ではウニ精子が非対称波形の鞭原著論文

毛運動を行うのに対し、プラシノ藻では逆に対

1.

Shiba K, Inaba K.

称波運動を行いました。逆に、カルシウムイオン

Inverse relationship of Ca2+-dependent

濃度が低い条件下では、ウニ精子は対称波で運

flagellarresponse between animal sperm and動を行いますが、プラシノ藻では非対称運動を

prasinophyte algae.

行うことが明らかになりました。この結果は、真Journal of Plant Research 130, 465-473 (2017)

核生物進化の過程でオピストコンタ（動物＋菌2.

Mizuno K, Shiba K, Yaguchi J, Shibata D,類）とバイコンタ（植物や藻類、繊毛虫など）にYaguchi S, Prulière G, Chenevert J, Inaba K.

おいて、ダイニンのカルシウムセンサーの獲得

Calaxin establishes basal body orientation andが独立に起こったという同グループの説を裏付

coordinates movement of monocilia in sea

けるものです。

urchin embryos.
Scientific Reports 7, 10751 (2017)1.

3.

We revealed an inverse relationship of a

Yamamoto R, Obbineni JM, Alford LM, Ide T,

regulatory mechanism in flagellar motility

Owa M, Hwang J, Kon T, Inaba K, James N,

between animal and plant. They analyzed theKing SM, Ishikawa T, Sale WS, Dutcher SK.

2+flagellar Ca -response of sperm flagella of theChlamydomonas DYX1C1/PF23 is essential

sea urchin Anthocidaris crassispinathe andfor axonemal assembly and proper morphology

prasinophyte Pterosperma cristatum. Theirof inner dynein arms.

results support the idea previously proposed

PLOS Genetics 13, e1006996 (2017)that the difference in flagellar response to Ca2+

4.

Valdés (eds) L, Cargo M, Oksfeldt H,

attributes to the evolutional innovation ofGarcia HE, Horn L, Inaba K, Inniss L,

calcium sensors of outer arm dynein in

Isensee K, Kelly B, Lee YH, Mees J, Reed G,

opisthokont or bikont lineage.

Pae S, Pikula L, Pissierssens P, Raymond L,
Scraper M, Simcock A, Trios AH.

-7-

UNESCO. Global Ocean Science Report—

5.

4.

The current status of ocean science around theMotomura T.

world.

Effect of sex pheromone on the sign of

UNESCO Publishing, Paris, ISBN 978-92-3-

phototaxis in brown algal male gametes.

100226-7 (2017)11th International Phycological Congress,

Inaba K.

Szczecin, Poland, August 13-19. 2017.

Biochemical purification of axonemal and5.

海の中のミクロの世界－鞭毛と繊毛

In: Dyneins - Dynein Mechanics, Dysfunction,

第 7 回リケジョ・未来シンポジウム、and Disease (2nd Edition) (SM King, Ed),東京都 2017 年 7 月 17 日
6.

佐野マリコ，柴小菊，稲葉一男

eBook ISBN: 9780128097014.

カルボニックアンヒドラーゼを介したカレ

Shojima T, Hou F, Takahashi Y, Matsumura Y,

イ類精子運動の CO2 阻害効果：種間比較

Okai M, Nakamura A, Mizuno K, Inaba K,

解析

Kojima M, Miyakawa T, Tanokura M.

日本動物学会第 88 回大会、富山県、2017

Crystal. Structure of a Ca2+-dependent

年 9 月 21-23 日
7.

regulator of flagellar motility reveals the open-

7.

柴小菊

cytoplasmic dyneins.

89-112 (2017)
6.

Kinoshita N, Shiba K, Inaba K, Umezawa T,

柴小菊、坂野太一、古田寿昭、藤原英史、

closed structural transition.

馬場昭次、稲葉一男

Scientific Reports 8, 2014 (2018)

カルシウムイオンを介した精子鞭毛波形制

Morita N, Inaba K, Saito Y.

御における cAMP の調整作用

Post-Embryonic Development and Genital-

日本動物学会第 88 回大会、富山県 2017 年

Complex Formation in Three Species of

9 月 21-23 日

Polyclad Flatworms.

8.

吉田薫、柴小菊、池永潤平、吉田学
精子走化性は細胞膜型カルシウム ATP ア

Zoological Science 35, 28-38 (2018)

ーゼによるカルシウムイオン排出によって

学会発表

引き起こされる1.

Inaba K.

日本動物学会第 88 回大会、富山県、2017

Mystery of sperm carbonic anhydrase - a case in

年 9 月 21 日-23 日

flatfish.

野村真未、阿閉耕平、広瀬恵子、柴小菊、

TLL Seminar, Temasek Life Sciences

稲葉一男

Laboratory, Singapore, April 24. 2017.

Microtubule dynamics for rapid coiling

Shiba K.

movement of haptonema in the haptophyte

Roles of calcium in the regulation of sperm

algae.

flagellar movement.

ハプト藻に存在するハプトネマの急速コイ

ビルフランシュ、フランス、2017 年 7 月

リング運動における微小管ダイナミクス

17 日“メカニカルコミュニケーションが生み出

Mizotani Y, Suzuki M, Watanabe H, Shiba K,

す生体運動の多様性”

Inaba K, Hotta K, Oka K, Tashiro E, Imoto M.

第 55 回日本生物物理学会年会、熊本県

Chemical genetics reveal the role of2017 年 9 月 21 日

2.

3.

14-3-3 εa in Ciona notochord tubulogenesis.

9.

稲葉一男

The 9th International Tunicate Meeting, New

海洋生物学におけるマリンステーションのYork, USA, July 17-21. 2017.

役割と国際連携の将来展望-8-シンポジウム「海洋生物学の研究・教育：

Invited seminar, Torregrande, Oristano, Italy,

その将来展望」、愛知県、2017 年 10 月 24

November 6. 2017.
17. 稲葉一男

日10. 城倉圭、柴田大輔、山口勝司、柴小菊、繊毛の構造・運動調節・進化

重信秀治、稲葉一男

総合生命学部バイオフォーラム、京都府

カブトクラゲ櫛板を構成する新規タンパク2017 年 11 月 22 日

質の同定

18. 柴小菊、坂野太一、古田寿昭、藤原英史

第 8 回繊毛研究会、静岡県、2017 年 10 月

馬場昭次、稲葉一男

26-27 日精子走化性時の鞭毛波形制御における11. 柴小菊、坂野太一、古田寿昭、藤原英史、

cAMP の役割

馬場昭次、稲葉一男

生体運動研究合同班会議、東京都、2018 年

カルシウムイオンを介した精子鞭毛波形制

1 月 5 日-7 日

御における cAMP の役割

19. 木ノ下菜々、柴小菊、梅澤大樹、本村泰三、

第 8 回繊毛研究会、静岡県下田市、2017 年

稲葉一男

10 月 26-27 日

性フェロモンによる褐藻雄性配偶子の走光性符号の転換12. Inaba K
Light-responsive regulation of ciliary motility

生体運動研究合同班会議、東京都、2018 年

by a novel subunit of axonemal dynein with a

1 月 5 日-7 日
20. 野村真未、阿閉耕平、広瀬恵子、柴小菊、

photoreceptor protein.
International Workshop Dynein 2017, Hyogo,

稲葉一男

Japan, October 29-November 1. 2017.

ハプト藻ハプトネマにみられる急速コイリ
ング運動のメカニズム

13. Shiba K, Sakano T, Furuta T, Fujiwara E,
Baba S, Inaba K.

第 50 回つくば藻類・プロティストフォー

cAMP modulates Ca2+-mediated regulation of

ラム、茨城県、2018 年 2 月 19 日
21. 伊藤岳、守田昌哉、柴小菊、稲葉一男、

sperm flagellar waveform.
InternationalWorkshop Dynein 2017, Hyogo,

宗原弘幸、山崎彩、古屋康則、武島弘彦、Japan, October 29-November 1. 2017.

安房田智司
多様な繁殖様式を持つカジカ科魚類におけ14. Jokura K, Shibata D, Yamaguchi K,
Shigenobu S, Makino Y, Shiba K, Inaba K.

る交尾行動と精子競争に関係した精子の平CTENO64 is a SMC-domain containing protein

行進化that connects multiple axonemes in the comb

第 65 回日本生態学会大会、北海道、2018

plates of ctenophore.

年 3 月 14-18 日
22. 野村真未、阿閉耕平、広瀬恵子、柴小菊、International Workshop Dynein 2017, Hyogo,

稲葉一男

Japan, October 29-November 1. 2017.

ハプト藻ハプトネマにみられる急速コイリ

15. Inaba K, Magni P.
Le stazioni marine: una rete per la ricercar

ング運動のメカニズム

ambientale.

日本藻類学会第 42 回仙台大会、宮城県、Genova, Italy, November 4. 2017.

2018 年 3 月 23-25 日
23. 木ノ下菜々、柴小菊、梅澤大樹、

16. Inaba K.
Japanese Marine Stations: Their history and本村泰三、稲葉一男

connections to Italian marine stations.

性フェロモンによる褐藻ムチモ雄性配偶子の正から負の走光性への転換-9-日本藻類学会第 42 回仙台大会、宮城県
2018 年 3 月 23-25 日
24. 中山卓郎、高野義人、野村真未、柴小菊、
稲葉一男、谷藤吾朗、河田雅圭、稲垣祐司
外洋性渦鞭毛藻 Ornithocercus magnificusに見られる共生シアノバクテリアのゲノム解析
日本藻類学会第 42 回大会、宮城県、2018
年 3 月 23-25 日- 10

海洋分子生物学部門 遺伝学分野
笹倉 靖徳 教授
【研究概要】
遺伝学分野では、世代時間が短く室内飼育系が確立しているホヤの 1 種、カタユウレイボヤ
を用いて、遺伝学的実験手法から遺伝子の発生・生理的機能の解明を進めている。またカタユウ
レイボヤはナショナルバイオリソース事業に採択されており、その代表機関として各種のトラ
ンスジェニック系統や突然変異体系統、DNA コ
ンストラクトなどを収集し、世界の研究者へと図 2. （上）Hox1 と Otx はそれぞれ内柱の後方提供するプロジェクトを、京都大学と東京大学（括弧）と前方（矢印）で発現する。
（下）Hox1と共に進めている。

をノックアウトすると、Otx が前方と後方の両方で発現する。図は、Yoshida et al., Development 144,
1629-1634 (2017) より改変。

Hox1 の内柱後方での発現は、レチノイン酸シ
グナルを必要とする。レチノイン酸は幼生期では内柱原基と隣接する尾部筋肉及び内胚葉後方で合成されるが、この合成が内柱後方での Hox1の発現開始に必要である。また Hox1 はレチノイン酸合成酵素の発現を促進する活性を持つため、内柱後方でレチノイン酸が作られ、Hox1 の発現が維持されている。

図 1. カタユウレイボヤ Ciona intestinalis

内柱前方と後方のアイデンティティは、単に【トピックス】

内柱形成に働くだけでなく、変態中に形成され

1) 甲状腺相同器官の形成メカニズムの解明

る体壁筋の正常な伸長に必要である。内柱の前脊椎動物の主要な内分泌器官である甲状腺と後軸をなくすと、体壁筋の伸長が阻害される。ま相同な器官がホヤにも認められ、内柱とよばれた、内柱後方からはレチノイン酸が分泌されるている。これまで、内柱で発現する転写因子群はが、このレチノイン酸は体壁筋の伸長を誘導す記載されているものの、内柱の形成メカニズム

る活性がある。

は分かっていなかった。我々は突然変異体の解析から、Hox1 が内柱の後方で発現して形成に必須な役割を果たすことを明らかにした。一方、内柱の前端では転写因子 Otx が発現している。Otxと Hox1 は互いに発現を抑制し合うことで、内柱の前方と後方のアイデンティティを獲得していることが我々の研究から明らかになった。

- 11

図 3. 体壁筋の伸長。緑が体壁筋を表す。コント

図 4. 神経系で Kaede 蛍光タンパク質を発現させ

ロールでは左下方向へと伸長しているが、Hox1る系統

をノックアウトした個体ではそのような伸長が認

研究成果められなくなる。図は、Yoshida et al., Development
144, 1629-1634 (2017) より改変。

なお、この一連の研究にはゲノム編集技術が使われている。特に Otx は、初期発生において

原著論文
1.

Ogura Y, Sasakura Y.

必須の役割を果たす遺伝子であり、内柱以外にEmerging mechanisms regulating mitotic

も神経系など様々な領域で発現しており、これsynchrony during animal embryogenesis.

を阻害するとホヤは内柱形成期まで成長するこ

Development Growth & Differentiation 59,となく死亡する。Otx の内柱における機能を調べ

565-579 (2017)

るためには、Otx の初期発生における機能を維持

2.

Osugi T, Sasakura Y, Satake H.

したまま内柱で Otx を破壊する必要がある。こThe nervous system of the adult ascidian Cionaのことは、Otx をターゲットとする TALEN を時

intestinalis Type A (Ciona robusta): Insights

期および領域特異的に発現させることで達成しfrom transgenic animal models.

た。

PLOS One 12, e0180227 (2017)3.

2) ナショナルバイオリソース事業の活動

Sasakura Y, Yoshida K, Treen N.
Genome Editing of the Ascidian Ciona

2017 年度から、ナショナルバイオリソース事

intestinalis with TALE Nuclease.

業は第 4 期に入った。本年度から、従来のトラ

Methods in Molecular Biology 1630, 235-245

ンスジェニック系統や突然変異体系統に加えて、(2017)

これらの系統の作製と解析に用いられた DNA

4.

Yoshida K, Nakahata A, Treen N, Sakuma T,

コンストラクトも収集し、より安定的なリソー

Yamamoto T, Sasakura Y.

ス事業を目指すこととなった。2017 年度には、

Hox-mediated endodermal identity patterns

遺伝学分野から延べ 44 件の系統リソースと、24pharyngeal muscle formation in the chordate

件の DNA コンストラクトが提供された。提供さ

pharynx.

れた系統を用いて、カタユウレイボヤ中枢神経

Development 144, 1629-1634 (2017)

系の神経細胞体と軸索投射パターンの解析が発表 さ れ る な ど （ Osugi et al., PLoS One 12,
e0180227）、本リソース事業はホヤ研究を支える
欠かせない事業となっている。本事業については以下の URL に詳細がある。
http://marinebio.nbrp.jp/
http://marinebio.nbrp.jp/ciona/- 12

Department of Marine Molecular Biology, Genetics group
Yasunori Sasakura, Professor

endostyle, the molecular mechanisms forconstructing endostyle has not been known.

【Research Summary】

Our group recently found that Hox1 is expressed

The tunicate Ciona intestinalis is splendid

in the posterior region of the endostyle. In Hox1

experimental model for genetics, because of its

mutants, the posterior part of the endostyle isrelatively short generation time (2-3 months) andmalformed, suggesting that Hox1 is essential forestablished in-laboratory culturing systems that are

forming the posterior endostyle. Anotheressential for isolating genetically modified organisms

transcription factor gene Otx is expressed in thefrom the ocean. The genetic group uses this tunicate

anterior end of endostyle. We found that Hox1

to pursue molecular mechanisms underlying

represses expression of Otx and vice versa to create

development and physiology of chordates.

the anterior-posterior axis of the endostyle.

Ciona intestinalis has been selected in the National

Expression of Hox1 requires retinoic acid signaling.

BioResource Project (NBRP), Japan. This project isAt the larval stage, retinoic acid is synthesized in the

purposed to support researchers by providing genetic

tail muscle and endodermal tissue near the endostyleresources. Our group is the core center of Ciona

primordium. The larval retinoic acid signaling is

NBRP, and together with Kyoto Univ. and Univ.

necessary to initiate Hox1 expression in posteriorTokyo we are engaged in the project collecting

endostyle. Hox1 activates expression of Raldh2, thetrangenic lines, mutant lines of Ciona and DNA

gene encoding synthase of retinoic acid, in theconstructs for providing them to researchers uponendostyle. This mechanism reinforces Hox1

request.

expression in the posterior endostyle.

Figure1. Ciona intestinalis【Topics】

Figure2. (Upper raw) Hox1 and Otx are respectively

1)

Establishing the thyroid gland-homologous

expressed in the posterior (bracket) and anterior

organ in Ciona.

(arrow) region of the endostyle. (Lower raw) Otx

Tunicates possess the endostyle. This organ isexpresses in both anterior and posterior ends of thehomologous to the thyroid gland of vertebrates.

endostyle in Hox1-knockout animal. The

Although recent studies have revealed thephotographs are derived from Yoshida et al.,transcription factor genes that are expressed in theDevelopment 144, 1629-1634 (2017)- 13

The anterior-posterior identity of endostyle istransgenic/mutant lines. Because multiple plasmid

necessary for the correct formation of the body wall

DNAs have been used to create and analyze the lines

muscle. For example, retinoic acid secreted fromin NBRP, plasmid resource will generate synergistic

posterior endostyle via Hox1 is capable to attracteffects on the usability and sustaining of Ciona

body wall muscle to elongate toward endostyle.

project. This year we provided transgenic lines 44

When Hox1 in the endostyle becomes absent, bodytimes and DNA resource 24 times. The manuscript

wall muscle fails to elongate.

that describes positions of cell bodies and axon
projection patterns in the adult Ciona was published,in which our transgenic line (PC2>Kaede lines) wasused (Osugi et al., PLoS One 12, e0180227). As thismanuscript suggests, our resource project is crucial
for advance of tunicate researches. Detailed
information can be seen in the following URLs:

Figure3. Body wall muscle (BWM) elongation. In

http://marinebio.nbrp.jp/

control animal, BWM is elongated toward the

http://marinebio.nbrp.jp/ciona/posterior endostyle (green), which is left-bottom areaof the photo. In Hox1 knockout animal, such anelongation was not seen. The photographs arederived from Yoshida et al., Development 144, 16291634 (2017)
In this experiment, genome editing technology was

Figure4. Transgenic line of Ciona intestinalis thatvery powerful particularly for the investigation of

expresses Kaede fluorescent protein in the nervous

Otx function in endostyle. Otx is expressed in thesystem.

nervous system at the embryonic stage, and thisexpression is essential for embryogenesis. When Otx
function is disrupted, the embryos die before theendostyle-forming stage. For investigating Otx
function in the endostyle, we needed to disrupt Otx
while keeping its function at the embryonic stage.
This was achieved by expressing TALEN that targets
Otx in the tissue- and stage-specific manner.
2)

National BioResource Project.

The fourth stage of this project started from 2017.
The project about Ciona intestinalis was continued inthis stage. As the new attempt, we include plasmidDNAs as the resource project in addition to- 14

海洋分子生物学部門 発生生物学分野

研究成果

谷口 俊介 准教授

原著論文
1. Kinjo S, Kiyomoto M, Yamamoto T, Ikeo K,*Yaguchi S.
HpBase: A genome database of a sea urchin,
Hemicentrotus pulcherrimus.
【研究概要】Development Growth & Differentiation 60,

発生生物学分野では、棘皮動物であるウニ胚をモデルとして、体軸形成と神経形成の分子メ

174-182 (2018)
2. Mizuno K, Shiba K, Yaguchi J, Shibata D,

カニズムの解明、および神経の機能解析を目的

Yaguchi S, Pruliere G, Chenevert J, Inaba K.

として研究を進めている。本年度はモデル動物

Calaxin establishes basal body orientation andであるバフンウニのゲノム解読を行った。

coordinates movement of monocilia in sea
urchin embryos.

【トピックス】

Scientific Reports 7, 10751 (2017)1) バフンウニのゲノム解読およびゲノムデー

学会発表

タベース HpBase の構築
バフンウニは北海道南端より南の地域の海岸

1. The developmental process and the function of

線でよく見られるウニの一種であり、地域によdigestive tract in sea urchin larvae.

っては貴重な漁獲対象物となっている。また、そ88th Annual meeting of the Zoological Society ofの採集のしやすさ、卵や精子といった配偶子取Japan, Toyama, Japan.

得の容易さから、発生生物学、細胞生物学等の優2. ハリサンショウウニのモデル生物化に向けれた研究材料としてだけでなく、動物の発生をて−体軸形成因子の発現パターン解析−

学ぶ教育現場においても、我が国では長い間利88th Annual meeting of the Zoological Society of

用されてきた。本研究では、バフンウニのゲノム

Japan, Toyama, Japan.

配列を解読し、研究・教育の過程で利用できるデ3. Development of serotonergic neurons in sea

ー タ ベ ー ス 「 HpBase 」 (http://cell-urchin embryos.

innovation.nig.ac.jp/Hpul/)を作成し、公開した。

50th Annual Meeting-Japanese Society of

HpBase のトップページ

Developmental Biologists, Funabori, Japan.
4. Troponin system in the sea urchin embryos.
Developmental Biology of the Sea Urchin
XXIV, Woods Hole, USA.

- 15

Department of Marine Molecular Biology, Developmental Biology group
Shunsuke Yaguchi, Associate Professor
Our group focuses on understanding the axis
specification and the development of nervous system
in sea urchin embryos/larvae.
【Topics】
In this year, we read the draft genome of a sea urchin,
Hemicentrotus pulcherrimus, and made a database
HpBase (http://cell-innovation.nig.ac.jp/Hpul/).
This database includes “Gene Search”,“Homology Search”, “Genome Viewer”,“Data Download”, and “Protocols”. Transcriptome
data is also available in Gene Search and Homology
Search. Protocols will be updated with accumulationof posts from sea urchin scientists.

- 16

海洋分子生物学部門 系統進化学分野
中野 裕昭 准教授

図 1. 日本近海で採取された新種の珍渦虫
Xenoturbella japonica【研究概要】

2) 日本の平板動物ハプロタイプの多様性と分系統進化学分野では、後生動物の起源、進化、布に関する研究

多様性をテーマに、あまり研究の進んでいない

平板動物は神経も筋肉も持たない、現生でも海産無脊椎動物の研究を行なっている。本年度

っとも単純な体制を持つ自由生活性の後生動物

は、日本で採取された珍渦虫の新種の記載、およである。その形態があまりにも単純なため、平板び日本の平板動物ハプロタイプの多様性と分布

動物内の分類学的研究は進んでいない。現在は、に関する報告を行った。

少なくとも 19 のハプロタイプと呼ばれるグルー
プに分けられることがわかっている。

【トピックス】

本研究では、平板動物採取の新手法、アルコー

1) 日本近海で採取された新種の珍渦虫
珍渦虫は、脳や肛門等を欠いた非常に単純な

ル法を開発し、日本各地で平板動物のハプロタ

体制の海産動物である。現生の左右相称動物でイプを調査した。その結果、これまで日本から未もっとも初期に分岐した動物群の一員という説報告だった５ハプロタイプを含め、全 12 箇所にが認められており、後生動物や左右相称動物の起源や進化を探る上で重要であると考えられている。しかし、珍渦虫は採取が困難であるため、あまり研究が進んでいない。

計７ハプロタイプが生息していることが判明した。また、平板動物の分布には海流が影響している可能性が示唆された。

本研究では、日本近海で珍渦虫を採取し、それらの個体が新種であることを明らかにした。また、
これまで珍渦虫から報告されていない新しい器官、前端孔を発見した。今後この種の研究を進めることで、後生動物の起源や進化を探る上で重要な知見が得られることが期待される。
(国立遺伝学研究所、沖縄科学技術大学院大学、
北海道大学、東京大学との共同研究)- 17

図２. 下田で採取された平板動物

研究成果

3. 高谷謙介、中野裕昭、近藤真理子
再生におけるマナマコ腸管の positional

原著論文

identity

1. Miyazawa H, Nakano H.

日本動物学会第 88 回大会、富山、2017 年 9 月 21 日-23 日

Multiple surveys employing a new sampleprocessing protocol reveal the genetic diversityof placozoans in Japan.
Ecology and Evolution 8, 2407-2417 (2018)
2. Nakano H, Miyazawa H, Maeno A, Shiroishi T,
Kakui K, Koyanagi R, Kanda M, SatohN, Omori A, Kohtsuka H.
A new species of Xenoturbella from thewestern Pacific Ocean and the evolutionof Xenoturbella.
BMC Evolutionary Biology 17, 245 (2017)2017 年 12 月 18 日 プレスリリース「日本近海で初の珍渦虫の新種を発見―動物の起源や進化過程を探る糸口にー」
3. Kakui K, Suzuki A, Nakano H, Kohtsuka H.
Habitat of a tanaidacean Apseudes nipponicus
Shiino, 1937.
Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist.
Ser. A 15, 1-3 (2017)

学会発表
1. Bam M, Nakano H.
Lysozome from Placozoa, an early diverging
Metazoa, lyses both gram-positive and negative
bacteria.
The JSFS 85th Anniversary-Commemorative
International Symposium、東京、2017 年 9 月
22 日-24 日
2. 中野裕昭、宮澤秀幸、前野哲輝、
城石俊彦、角井敬知、小柳亮、神田美幸、
佐藤矩行、大森紹仁、幸塚久典
日本での珍渦虫の発見
日本動物学会第 88 回大会、富山、2017 年 9月 21 日-23 日- 18

Department of Marine Molecular Biology, Evolution and Phylogeny group
Hiroaki Nakano Associate Professor

Figure 1. Xenoturbella japonica, collected off Japan.
2) Genetic diversity and distribution of placozoan
in Japan
Placozoans, lacking neurons and muscles, are the【Research Summary】

simplest extant free-living animals. Due to their

We are performing research on less studied non-simple morphology, classification within the phylum

model animal groups, with the aim of gaining newis still unresolved. 19 groups, called haplotypes, areinsights on the origins and evolution of metazoans

known to be present within the phylum, but whether

and bilaterians. This year, we described a newthey are different species remain unknown.

species of Xenoturbella from Japan and also reported

We invented a new method, alcohol method, forthe genetic diversity and distribution of placozoans inplacozoan collection, and surveyed the placozoan

Japan.

population around Japan. We found that at least 7
haplotypes inhabit 12 locations, with 5 haplotypes【Topics】

being first reported from Japan.

1) New species of Xenoturbella from Japan.
Xenoturbella is a marine worm with a very simple
body plan, lacking brain and anus. It is a member ofthe Xenacoelomorpha, a clade now accepted as theearliest branching phylum within extant bilaterians.
Therefore, Xenoturbella occupies an importantphylogenetic position for the understanding ofmetazoan and bilaterian evolution. But due to

Figure 2. Placozoa sp., collected at Shimoda.

difficulties in its collection, research on the animal is
not active.
In 2017, we reported a new species of Xenoturbella,
X. japonica, off the Japanese coast, and discovered a
new organ, the frontal, previously not known from
Xenoturbella.
We hope to gain new insights into bilaterian origins
through further research on this species.
(In collaboration with NIG, OIST, Hokkaido
University, and University of Tokyo).

- 19

Publications
1. Miyazawa H, Nakano H.
Multiple surveys employing a new sampleprocessing protocol reveal the genetic diversityof placozoans in Japan.
Ecology and Evolution 8, 2407-2417 (2018)
2. Nakano H, Miyazawa H, Maeno A, Shiroishi T,
Kakui K, Koyanagi R, Kanda M, SatohN, Omori A, Kohtsuka H.
A new species of Xenoturbella from thewestern Pacific Ocean and the evolutionof Xenoturbella.
BMC Evolutionary Biology 17, 245 (2017)
3. Kakui K, Suzuki A, Nakano H, Kohtsuka H.
Habitat of a tanaidacean Apseudes nipponicus
Shiino, 1937.
Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist.,
Ser. A 15, 1-3 (2017)
Presentation
1. Bam M, Nakano H.
Lysozome from Placozoa, an early diverging
Metazoa, lyses both gram-positive and negative
bacteria.
The JSFS 85th Anniversary-Commemorative
International Symposium, Tokyo, September 2224, 2017.
2. Nakano H, Miyazawa H, Maeno A, Shiroishi T,
Kakui K, Koyanagi R, Kanda M, Satoh N,
Omori A, Kohtsuka H.
Discovery of Xenoturbella in Japan.
The 88th Annual Meeting of the ZoologicalSociety of Japan. Toyama, Japan. (invited)
September 21-23, 2017.
3. Takatani K, Nakano H, Kondo M.
Positional identity of the regenerating gut in thesea cucumber Apostichopus japonicus.
The 88th Annual Meeting of the ZoologicalSociety of Japan. Toyama, Japan. September 2123, 2017.

- 20

海洋生態学部門 物質循環学分野
和田 茂樹 助教見積もられた。(筑波大学、武正憲助教との共同研究)【研究概要】
物質循環学分野では、海水中の生物と環境の関連を基にして、海の生態系の仕組みや人と海の関わりについて研究を進めている。本年度は、下田市の海洋生態系と人のかかわりとして、釣りというレクリエーションを題材とした環境経図 1. 時間別の釣り人数の推移

済学的解析と、海水中のバクテリアを起源とす例として、8 月 25 日、26 日のデータを示す。縦る有機物の動態について解明を行った。

軸は下田湾の釣り人数。横軸は各時間を示す。

【トピックス】

2) 海水中のバクテリア起源溶存態有機物の動態

1) 下田市における釣り人の行動把握と経済価

海水中の溶存態有機物の中でも、数千年無機

値の評価
海洋生態系を人が利用する一つの形態は、レ化されずに蓄積している難分解性溶存態有機物

クリエーションの場としての機能である。下田(R-DOM: Refractory DOM)は、大気中の CO2 の隔市は都市圏からのアクセスも良く、釣り場とし離先として注目されている。海水中のバクテリても有名であり、海洋生態系に依存するレクリ

アは、有機物の分解者であると同時に、有機物をエーション産業の一つとして釣りが位置づけら

変性させて腐植物質様の R-DOM を作り出すこれる。

とも知られている。

主に海岸沿いに釣り人は分布するが、広域のそこで本研究では、バクテリア由来の有機物

海岸を短時間で見て回ることは難しい。そこで、に対して、DOM の分解にかかわる 2 つの主要因

下田湾の遊覧船にカメラを設置しビデオ撮影を(生物分解と光分解)を検証した。その結果、バク行うことで、短時間で一度に湾内の海岸線の釣テリア由来の腐植様物質の蛍光強度は、光に対り人の動態を把握することとした。

して著しく減退したが、有機炭素濃度で評価す

カメラの解像度および設置方法を工夫して、ると影響は軽微なものであった。これは、光が腐遊覧船からの釣り人の撮影・同定に成功した。さ植物質の変性を引き起こし、蛍光強度を低下さらに夏季繁忙期において連続的な動画撮影を実せたことを示しているが、その変性効果は有機施した。さらに、釣り人へのインタビューを基に物を無機化させるにまでは至らないことを示し

して、釣具や消耗品、トラベルコスト法による移ている。(筑波大学、濱健夫教授との共同研究)

動費算出を行った。その結果、釣りによる下田市
への経済効果は 1 億 9 千万円に相当することが- 21

図 2. 光照射下における腐植様物質のピーク強度の時間変化。
縦軸は相対ピーク強度、横軸は照射時間を示す。

原著論文
1. 武正憲、坂入愛、和田茂樹
下田湾観光遊覧船からの動画記録をもとにした釣り人の行動把握と経済価値評価
環境情報科学学術論文集 31、167-170 (2017)
2. Arai K, Wada S, Shimotori K, Omori Y,
HamaT.
Production and bio-, photo-degradation offluorescent dissolved organic matter derived
from bacteria.
Journal of Oceanography 74, 39-52 (2018)- 22

海洋分子生物学部門 神経生理学分野
堀江 健生 助教

ター遺伝子の発現を詳細に観察することにより、神経板の境界領域から生じるそれぞれの感覚ニューロンの細胞系譜を明らかにした。(米国プリンストン大学との共同研究)。

【研究概要】

図 1. ホヤ幼生の感覚ニューロン。ホヤ
幼生には神経板に由来する 4 種類の感覚ニュー

神経生理学分野では、原始的な脊索動物であロンが存在する。

るホヤをモデルとして、ニューロンの発生とその生理機能を解明することを目指して研究を進

2) Bipolar tail Neurons (BTNs)の分化機構めている。本年度は、ホヤ幼生に存在する 4 つ

脊椎動物の神経板境界領域の特異化や形成に重の感覚ニューロンの細胞系譜と分化機構に関す要な役割をする Msx/Vab-15 遺伝子の発現領域とる研究を行った。とくに、尾部に存在する Bipolar

その機能について解析を行った。その結果、

tail neurons (BTNs)の分化機構に関しては、様々

Msx/Vab-15 遺伝子は BTNs が分化する領域で発な動物との比較解析を行った。

現すること、Msx/Vab-15 遺伝子の機能を阻害す
ると BTN の分化が阻害されることが明らかと【トピックス】

なった。また、Msx/Vab-15 遺伝子の発現領域や

1) ホヤ幼生に存在する感覚ニューロンの分化

その機能を、線虫、ショウジョウバエ、アフリ機構に関する研究カツメガエルを用いて解析を行ったところ、全

ホヤには神経板の境界領域から生じる 4 種類ての動物において、Msx/Van15 遺伝子が感覚神の感覚ニューロンが存在し、前方から、PSC

経細胞の分化に必要不可欠であることが明らか（palp sensory cell）,aATEN（anterior apical trunkとなった。以上の結果から、線虫から脊椎動物

epidermal neuron）,pATEN（posterior apical trunk

までの左右相称動物において、Msx/Vab15 とい

epidermal neuron）,BTN（bipolar tail neuron）と

う共通の遺伝子が感覚神経細胞の分化に使われ名づけられている。このうち、PSC およびていることを明らかにした。（中国清華大学、

aATEN は頭部プラコードの原始的な性質をもつ

米国プリンストン大学との共同研究）

ことが報告されている。とくに、aATEN は鼻プ
ラコードに由来する細胞にみられるような化学受容性の細胞としての性質と、下垂体プラコー
ドに由来する細胞にみられるような性腺刺激ホ
ルモン放出ホルモンを放出する神経内分泌性の細胞としての性質の両方を備えることが報告されている。最も後方に位置する BTN は神経堤細胞に由来する後根神経節と性質が似ていることが報告されており、神経堤細胞との相似性が
図 2. Msx/Vab-15 遺伝子が発現する細胞と中枢指摘されている。

神経系の細胞と感覚神経細胞の分布。Msx/Vab-DiI を用いた細胞系譜の追跡、およびレポー- 23

15 遺伝子は左右相称動物全般において、末梢神経系由来の感覚神経細胞で発現している。

図 3. Msx/ Vab-15 遺伝子の機能を阻害したホヤ。上の写真は野生型、下の写真は Msx/ Vab-

15 遺伝子の機能を阻害したホヤ。神経細胞を緑色の蛍光で光らせている。白色の矢印は側方の神経板境界領域から分化する感覚神経細胞を示している。Msx/ Vab-15 遺伝子の機能を阻害
すると感覚神経細胞が完全に失われてしまう。

研究成果
原著論文
1. Li Y*, Zhao D*, Horie T*, Chen G*, Bao H,
Chen S, Liu W, Horie R, Liang T, Dong B, Feng
Q, Tao Q, Liu X. *Equal contribution.
Conserved gene regulatory module specifies
lateral neural borders across bilaterians.
Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 114,
E6352-E6360 (2017)2017 年 7 月 19 日 プレスリリース「線虫から脊椎動物まで保存されている発生メカニズム～進化的に広く保存された感覚神経細胞が作られる仕組みの解明」

学会発表
1. Horie T, Horie R Levine M.
Neural crest and cranial placodes share acommom evolutionary origin.
9th International Tunicate Meeting, New Yorok,
USA, July 17-21. 2017.

- 24

Department of Marine Molecular Biology, Neurophysiology group
Takeo Horie, Assistant Professor
Figure1. Sensory neurons in ascidian larva
In the neurophysiology group, we are conducting theAscidians larvae have 4 sensory neurons derived

research to elucidate the development and function of

from the lateral plate ectoderm

individual neurons with the primitive chordate
ascidian as a model system. In this year, we studied

2) The differentiations mechanisms of sensory

the cell linage and differentiation mechanisms of fourneurons

sensory neurons present in the ascidian larva. In

The transcription factor Mab/Vab-15 is essential forparticular, we studied the differentiation mechanisms

specification of lateral plate ectoderm in vertebrates.

of Bipolar tail neurons (BTNs) present in the tailWe analyzed the Msxb/Vab-15 expression andregion.

function in ascidians. Max/Vab-15 is expressed in
the BTNs progenitor cells. Max/Vab-15 knock【Topics】

down larvae showed completely loss of BTNs. We

1) The differentiation mechanisms of sensory

also analyzed Max/Vab-15 function in C. elegans,neurons in ascidian larvae.

Drosophila and Xenopus.

Max/Vab-15 is

Ascidians have 4 sensory neurons derived from theexpressed in mechano sensory neurons and essential

lateral plate ectoderm: palp sensory cells, PSCs (Palpfor differentiation of mechano sensory neurons in all

Sensory Cells), aATEN (Anterior Apical Trunkanimals. These results suggested that Msxb/Vab15 is

Epidermal Nurons), pATENs (Posterior Trunkessential for differentiation of sensory neurons across

Epidermal Nurons) and BTNs (Bipolar Tailbilaterians..

Nueonrs). The PSCs and aATENs were previously(Collaboration with Tsinghua University in China

shown to possess properties of placode-derived

and Princeton University in UAS)

sensory neurons. The aATENs were previously
shown to possess dual properties of placode derived
chemosensory neurons (olfactory neurons) and
GnRH expressing neuro- secretory neurons derived
from pituitary plaocode.The BTNs and pATENs arethought to share properties with neural crest-derived
dorsal root ganglia.
We use a combination of lineage tracing withfluorescent dye, DiI and reporter gene expression, we
elucidated the detailed lineage of individual sensory

Figure2. Expression of Msx/Vab-15 in the bilaterians.

neurons derived from lateral ectoderm in the

Msx/Vab-15 is expressed sensory neurons in

ascidian, Ciona intestinalis. (Collaboration withbilaterians.

Princeton University in UAS).

- 25

Figure3. Msxb/Vab-15 knock down larvae showed
loss of BTNs. Upper panels: wild type larva. Lower
panel: Msx/Vab-15knock down larva.

BTNs werelabeled by the GFP reporter gene expression. White
arrows indicate BTNs.

Msx/Vab-15 knock down

larva lost differentiation of BTNs.
Publications
1. Li Y*, Zhao D*, Horie T*, Chen G*, Bao H,
Chen S, Liu W, Horie R, Liang T, Dong B, Feng
Q, Tao Q, Liu X. *Equal contribution.
Conserved gene regulatory module specifies
lateral neural borders across bilaterians.
Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America 114, E6352E6360 (2017)
Presentation
1. Horie T, Horie R, Levine M.
Neural crest and cranial placodes share acommom evolutionary origin.
9th International Tunicate Meeting, New Yorok,
USA, July 17-21. 2017.

- 26

海洋生態学部門 多様性生態学分野
今 孝悦 助教

2) 海洋酸性化がオカダウミウシの行動様式に及ぼす影響
海洋酸性化は、石灰化生物の貝殻や骨格の形成を阻害するだけでなく、生物体内の生理的機構を撹乱し、餌料探索や捕食者回避といった行動様式も改変することが示唆されている。腹足綱に属する多くの種は炭酸カルシウムの貝殻を持つ典型的な石灰化生物であり、これまで酸性【研究概要】化による貝殻形成阻害の知見が豊富に蓄積されてきた。一方で、行動様式への潜在的な影響評価

多様性生態学分野では、沿岸域の様々な生息は極めて乏しい。オカダウミウシは炭酸カルシ場を対象に、生物群集が形成・維持される機構のウムの貝殻を持たない腹足綱の一種であり、石解明を目指して研究を進めている。本年度は、岩灰化阻害を除いた腹足綱への行動改変の試験が礁潮間帯の維持機構に関する基礎的研究に加え、 可能である。そこで本研究では本種を対象に、酸海洋酸性化が裸鰓類の行動様式に及ぼす影響評

性化海水が餌料探索行動および捕食者回避行動

価を行った。

を阻害するのか否か検証したところ、酸性化海
水はいずれの行動も阻害することが判明した。

【トピックス】

従って、海洋酸性化は腹足綱の石灰化阻害だけ

1) 岩礁潮間帯の生物群集の維持に関わる固着

でなく、行動様式も改変することが示唆された。

性二枚貝の役割
固着性二枚貝の有する複雑な貝殻構造は、他

研究成果の生物の重要な生息場となる。これらの貝殻構
造は二枚貝が死亡した後も残存するため、生息

原著論文

場提供の機能も死後に維持される可能性がある

1.

山川宇宙、今井亮介、今孝悦、津田吉晃

が、そうした検証例は僅かである。そこで、固着

茨城県利根川で記録された国内外来魚ドン性生物、それらの死後の殻、および生物が固着しコ Odontobutis obscura.

ていない岩盤表面を対象に、そこに棲み込む種

茨城生物 38、2-5 (2018)を記録した。その結果、死亡したケガキ貝殻に棲2.

Tomatsuri M, Kon K.

み込む種数・個体数が最も多いことが判明し、さEffects of dead oyster shells as a habitat for the

らに、棲み込んでいた種に対するケガキ貝殻のbenthic faunal community along rocky shore

被食防止効果を実験的に検討したところ、生存

regions.

ケガキや岩盤に比べて、死後のケガキ貝殻によHydrobiologia 790, 225-232 (2017)って減じられる被食率が有意に高いことが明らかになった。従って、ケガキ等の固着性二枚貝は、 学会発表
死後の貝殻構造が高い被食防止効果を持つこと

1.

今孝悦、佐々木悠子

で、岩礁潮間帯生物の棲み込みを促進すること

海洋酸性化が裸鰓類の行動様式に及ぼす影が示唆された。

響
平成 30 年度日本水産学会春季大会、東京、2018 年 3 月 26 日-30 日
2.

- 27

戸祭森彦、今孝悦窮すれば長ず：巻貝を介したホンヤドカリ
に対する海洋酸性化の間接効果
第 65 回日本生態学会大会、北海道、2018
年 3 月 14 日-18 日
3.

Tomatsuri M, Kon K.
The long-term effects of ocean acidification on
the prey searching behavior of muricid
gastropod Reishia clavigera．
The 3rd Asian Marine Biology Symposium,
Kumamoto, November 3-5, 2017.

4.

Tomatsuri M, Kon K.
The effect of ocean acidification on the preysearching behavior of the carnivorous
gastropod.
Tsukuba Global Science Week 2017, Tsukuba,
September 25-27, 2017.

5.

山川宇宙、加納光樹、今孝悦
神奈川県相模川水系のカワアナゴ Eleotris
oxycephala に対する下水処理水の影響
第 50 回日本魚類学会年会、北海道、2017
年 9 月 15 日-18 日

6.

戸祭森彦、今孝悦
肉食性巻貝の餌探索行動に対する海洋酸性化の影響2017 年日本プランクトン学会・ベントス
学会合同大会、滋賀、2017 年 9 月 3 日-5日

7.

Tomatsuri M, Kon K.
The effect of ocean acidification on the preysearching behavior of the carnivorous
gastropod．
International Workshop Assessing the Effects of
Ocean Acidification on East Asian Ecosystems,
Shizuoka, July 25-26 2017.

- 28

Department of Marine Ecology, Biodiversity group
Koetsu Kon, Assistant Professor

acidified and controlled seawater conditions on theiraccessibility to food and the escape rate from

【Research Summary】

predators. Results revealed that both behaviors

Our group is trying to elucidate community

declined significantly under the acidified seawaterorganization mechanisms in various coastal habitats,condition. Accordingly, our findings demonstrated

including rocky shores, sandy beaches, mud flats, saltthat ocean acidification could disrupt not only shell

marshes, and mangrove forests. This academic year,

calcification but also sensory and behavioral

we assessed the role of sessile bivalves in rocky

responses of gastropod species.

shore communities and the impacts of ocean
acidification on the behavioral ecology ofgastropods.
【Topics】
1) Role of sessile bivalves in community
structuring in intertidal rocky shores.
The present study aimed to clarify the habitatfunction of empty shells from dead oysters
Saccostrea kegaki for the benthic faunal communityof an intertidal rocky shore. We evaluated whether
macroinvertebrates used the shells as a habitat.
Results demonstrated that limpets (the dominant
macroinvertebrates at the study site) did so more
frequently than they inhabited live oysters, othersessile organisms, or rock surfaces. The dead oyster
shells successfully functioned as a refuge frompredation and as a nursery for limpets, because of
their structural complexity (the presence of adepression on the inner side of the shell). Therefore,
our study demonstrates the importance of dead S.
kegaki, a shell-forming foundation species, andillustrates that the structural complexity of suchspecies might result in habitat functions upon their
death.
2) Impact of ocean acidification on feeding/refuge
behaviors of Vayssierea felis.
This study aimed to examine the impacts of ocean
acidification on feeding/refuge behaviors of
Vayssierea felis. We compared the effects of- 29

海洋複合生物学部門 生態生理学分野
シルバン アゴスティーニ助教

communities to increase the awareness on theimportance of warm temperate coral communities
and to develop effective conservation strategies.

【研究概要】
Our laboratory studies the eco-physiology of marineorganisms, especially under present and future
conditions. Special attention is ported to warm

図 1. Warm temperate coral community intemperate coral communities as these are rapidly

Katsuyama, Chiba, Japan where corals and kelp

changing under climate change and ocean

cohabit. Photo by Nicolas Floc’h, artist aboard Tara

acidification. We use a combination of field studies

during the Japan Leg.

including long term monitoring, natural analogues
2) Tara Pacific Expedition and the Japan Leg.

and field experiments and laboratory experiments.

The Tara Ocean Fondation (formerly Tara
【トピックス】

Expedition Fondation) is a French NPO dedicated to1) Monitoring of Warm Temperate Coral

the study and conservation of marine ecosystems.

Communities in Izu and around.

After conducting several successful project in the

Since 2013, we have been monitoring several warm

Arctic (Tara Arctic Expedition), on plankton (Taratemperate coral communities in Izu and elsewhere.

Oceans Expedition), and on marine microplastics

These communities may represent a future thermal(Tara Mediterrannee), the foundation organized therefuge for scleractinian corals that are under

Tara Pacific Expeditions in partnership with theincreasing threats in the low tropical and subtropicalFrench CNRS, CEA and many others international

latitudes where recurrent high temperature has been

institute including the University of Tsukuba. This

causing massive bleaching events and mass mortality

expedition is dedicated to the study of coral and coralof corals. But our knowledge of the eco-physiology

reefs under increasing pressure from climate changeof already established communities in higher

and increasing human population. The Pacificlatitudes is still poor. By monitoring established

expeditions includes sampling of coral, plankton andcommunities, we identified physiological processes

seawater along two transects crossing the Pacificsuch as cold stress induced bleaching, ecological

Ocean. In Japan, the sampling was performed indrivers such as competition with algae and other yet

Ogasawara and Sesoko Isld (Okinawa).

undescribed drivers such as recurrent disease
outbreak, that will certainly play an important role indetermining the future evolution of thesecommunities in a high CO2 world. Monitoring isbeing done in collaboration with the local- 30

of their chronic responses and indirect effects on
their growth and recruitment is not possible. The
discovery of a CO2 seep in Shikine Isld, a natural
analogue for ocean acidification allowed us to study
the chronic and indirect effects of ocean acidificationon corals.
During 2017, we identified physiologicalcharacteristics of coral species resilient to ocean
acidification. We showed that resilient species had
higher mitochondrial activities per biomass
図 2. Japanese sites visited by Tara in 2017 forsuggesting that these species are able to allocate

educational events and scientific studies.

more energy towards skeletal growth than lesstolerant species. This result was confirmed for

In addition, topical studies were organized including

tropical coral species at a CO2 seep in Papua New

in Japan where in collaboration with Kochi

Guinea in collaboration with a team from the IRD

University, Miyazaki University, the University of

New Caledonia.

Tokyo and the CRIOBE, France, we studied the

研究成果

evolution of coral, algal and fish communities alonga latitudinal temperature gradient and a CO2 gradientby making use of the CO2 seep of Shikine Island and

原著論文

Iwotori Island, to gain insight on the extent to which

1. 和田茂樹、シルバンアゴスティーニ

warm temperate ecosystems may be tropicalized.

沿岸の一次生産者に対する海洋酸性化の影

The visit of Tara in Japan was also the occasion for

響various events across Japan including scientific

CO2 シープにおける生態系の変化

symposia and outreach events towards children and

地球化学 Chikyukagaku 51、195-205 (2017)

adults. Tara projects also includes an arstistic
component and one Japanese artist, Maki Ohkojima

学会発表

was on board of Tara from Guam to Kobe and1.

Agostini S.

Nicolas Floc’h, French artist and underwater‘Tara Pacific - Japan Leg: Insights on thephotographs joined the scientific team on board of

Tropicalization Mechanisms of Marine

Tara during the Japan Leg.

Ecosystems’.
Oral presented at the Japanese Coral Reef

3) Response of coral communities to ocean

Symposium 20th meeting, Tokyo, November
24. 2017.

acidification.
The increase in atmospheric CO2 is leading to an

2.

Agostini S.

increase in temperature but also a reduction in‘Tara Pacific Japan Leg’.

seawater pH and a shift in the ocean carbonate

Panel Discussion presented at theequilibrium towards conditions unfavourable for

Mainstreaming Biodiversity Towards Achieving

coral growth. This phenomenon is referred to as

Aichi Biodiversity Targets and SDGs, Tokyo,

ocean acidification. The study of the physiological

June 21. 2017.

response of corals to ocean acidification on a shorttime scale is possible in the laboratory but the study

- 31

3.

Agostini S.
‘Tropicalization of Coastal Marine
Ecosystems: From Macroalgae to Corals?’
33rd International Biology Prize, Tsukuba,
December 5-6 2017.

4.

Agostini S, Nakamura Y, Nugues M, Roux N,
Fukami H, Kitano Y, Yamamoto S, Lecchini D.
‘Tara Pacific Japan Leg: Tropicalization ofMarine Ecosystems under Climate Change andOcean Acidification’.
COAST Bordeaux 2017, Bordeaux, France,
October 10. 2017.

5.

Yamazaki W.
‘Thermal Limits of the High Latitude Coral
Porites Heronensis’.
Oral presented at the Japanese Coral Reef
Symposium 20th meeting, Tokyo, November
24. 2017.

6.

樋口富彦
伊豆下田における造礁サンゴ軟体部の安定同位体比変動Poster presented at the Japanese Coral Reef
Symposium 20th meeting, Tokyo, November
24. 2017.

- 32

海洋生態学部門 環境生態学分野
ホールスペンサー ジェイソン 教授
ハーベイ ベン 助教

from an adjacent bay with seawater pH at presentday levels (outside the influence of the CO2 seep).
D

E

図 1.

Representative Charonia lampas at thereference site, pHT 8.14 (D), and at the elevated【研究概要】

pCO2 site, pHT 7.81 (E). Note extensive coverage of
encrusting organisms and intact apex region. At the

Our investigations aim to elucidate the mechanisms

elevated pCO2 site shells had a smooth bare shellthat underpin the effects of living in a ‘high CO2

surface and severely eroded apex regions (arrow).

world’. Our laboratory is using a combination offield surveys and in situ experiments at CO2 seeps in

By using computed tomography, we show thatJapan and Europe to investigate the effects on marine

acidification negatively impacts their thickness,organisms and their habitats. In this year, we focuseddensity and shell structure, causing visibleon the effects of ocean acidification on calcification

deterioration to the shell surface. Periods of aragonite

mechanisms and community succession.

undersaturation caused the loss of the apex region,
exposing body issues. While gross calcification rates【トピックス】

were likely reduced near CO2 seeps, the corrosive1) 酸性化が引き起こす殻の溶解は巻貝の生存

effects of acidification were far more pronounced

にとって脅威となるaround the oldest parts of the shell. As a result, theBiomineralisation is the process by which calcifying

capacity of C. lampas to maintain their shells undermarine invertebrates construct calcium carbonate

ocean acidification may be strongly driven by abiotic

shells and skeletons. Now while this process is

dissolution and erosion, and not under biologicalbiologically controlled, environmental factors such as

control of the calcification process.

pH can potentially affect it as well. The impact of2) A study into the role of community succession in

ocean acidification on the ability of individual
species to calcify has remained elusive, partiallydetermining community-level responses to ocean

because previous studies have only reported net

acidification

calcification. Consequently, this often makes it

Anthropogenic global change has given rise to aunclear whether reduced levels of calcification are

wide variety of processes that can bring about

being driven biologically (e.g. reducing calcification)

dramatic, abrupt changes in the structure andor by the physical environment (e.g. aragonite

function of ecological communities (termed regime

undersaturated waters causing passive dissolution).

shifts). These shifts result in habitats that typicallypossess less ecological, functional and human value

In this research we investigated the large predatorycompared to the pre-existing habitat.

‘Triton shell’ gastropod Charonia lampas inacidified conditions near CO2 seeps off Shikine

We had previously assessed the responses ofcoral and algal habitats along a gradient of CO2 using

Island (Japan) and compared them with individuals- 33natural CO2 seeps at Shikine Island, Japan. We hadcommunities during succession will differ whenfound that the study area is comprised of rocky reef

under present-day conditions and future predicted

habitat with the reference pCO2 area being

conditions of pCO2. Such changes will havecharacterised by a mixture of both canopy­forming

important implications for ecosystem functioning、

fleshy macroalgae and zooxanthellate scleractinianas well as the goods and services that we derive fromcorals, whereas the elevated pCO2 area (that is under

our oceans.

the influence of the CO2 seep) was characterised by a

研究成果

mat of turf algae. In order to understand themechanisms driving these ecological community
shifts, this year we used settlement plates to

原著論文

investigate the role of early-stage community

1.

Brown NE, Milazzo M, Rastrick SP, Hall‐

succession in determining climax communities foundSpencer JM, Therriault TW, Harley CD.

under high-CO2 conditions.

Natural acidification changes the timing and rateof succession, alters community structure, andincreases homogeneity in marine biofoulingcommunities.
Global Change Biology 24, 112-127 (2018)2.

Castro MCT, Hall-Spencer JM, Poggian CF,
Fileman TW.
Ten years of Brazilian ballast water
management.
Journal of Sea Research 133, 36-42 (2018)3.

Urbarova I, Patel H, Forêt S, Karlsen BO,
Jørgensen TE, Hall-Spencer JM, Johansen SD.
Elucidating the small regulatory RNA repertoireof the sea anemone Anemonia viridis based onwhole genome and small RNA sequencing.
Genome Biology and Evolution 10, 410-426(2018)

図 2.

(Top) Example settlement plate from4.

Bray L, Kassis D, Hall-Spencer JM.

reference (300 ppm), mid-CO2 (400 ppm) and high-Assessing larval connectivity for marine spatial

CO2 (900 ppm) site, showing the changes inplanning in the Adriatic.

alternative trajectory for species under ocean

Marine Environmental. Research 125, 73-81

acidification. This shows a loss of calcified algae,(2017)

and an increase in microalgae under increasing CO2.

5.

Campbell BM, Beare DJ, Bennett EM, Hall-(Below) The change in communities as illustrated by

Spencer JM, Ingram JS, Jaramillo F,

an nMDS plot based on Bray Curtis distance.

Shindell D.
Agriculture production as a major driver of the

Our research suggests a profound shift away from

Earth system exceeding planetary boundaries.

important calcareous species, towards more

Ecology and Society 22, 8 (2017)

simplistic ecosystems dominated by microalgae andturf algae. This suggested that the trajectory of

- 34

6.

Celis-Plá PSM, Martínez B, Korbee N, Hall-

temperature.

Spencer JM, Figueroa FL.

Frontiers in Marine Science 4, 352 (2017)

Ecophysiological responses to elevated CO2

7.

13. Martin S, Hall-Spencer JM.

and temperature in Cystoseira tamariscifolia

Effects of ocean warming and acidification on(Phaeophyceae).

rhodolith/maerl beds.

Climatic Change 142, 67-81 (2017)

In: Rhodolith/maerl beds: A Global Perspective

Cornwall C, Revill A, Hall-Spencer JM,(eds. Riosmena-Rodriguez R, Nelson W. andMilazzo M, Raven J, Hurd C.

Aguirre J.)

Inorganic carbon physiology underpins

Springer, Coastal Research Library. (2017)14. Sheehan EV, Rees A, Bridger D, Williams T,

macroalgal responses to ocean acidification.
8.

Scientific. Reports 7, 46297 (2017)

Hall-Spencer JM.

Duquette A, McClintock JB, Amsler CD,

Strandings of NE Atlantic gorgonians.

Pérez-Huerta A, Milazzo M, Hall-Spencer JM.

Biological Conservation, 209, 482-487 (2017)

Effects of ocean acidification on the shells of

9.

four Mediterranean gastropod species near a

学会発表

CO2 seep.

1.

Harvey BP, Agostini S, Wada S, Kon K,

Mar. Pollution Bulletin 124, 917-928 (2017)

Inaba K, Hall-Spencer JM.

Harvey BP, Moore PJ.

The ecosystem effects of ocean acidification.

Ocean warming and acidification prevents

JPGU-AGU Joint Meeting,Chiba, May 20-25.

compensatory response in a predator to reduced

2017.

prey quality.
Marine Ecology Progress Serries 563, 111-122(2017)
10. Hernandez-Kantun JJ, Hall-Spencer JM, Grall
J, Adey W, Rindi F, Maggs CA, Bárbara I,
Peña V.
North Atlantic rhodolith/maerl beds.
In: Rhodolith/maerl beds: A Global Perspective.
(eds. Riosmena-Rodriguez, R., Nelson W. andAguirre J.)
Springer, Coastal Research Library. (2017)
11. Lemasson AJ, Fletcher S, Hall-Spencer JM,
Knights AM.
Linking the biological impacts of ocean
acidification on oysters to changes in ecosystemservices: A review.
Journal of Experimenta Marine Biology andEcology 492, 49-62 (2017)
12. Lemasson AJ, Kuri V, Hall-Spencer JM,
Fletcher S, Moate R, Knights AM.
Sensory qualities of oysters unaltered by a short
exposure to combined elevated pCO2 and- 35

プレスリリースを行った研究
2017 年 5 月１日 稲葉一男教授、柴小菊助教「動物と植物の分かれ道-カルシウム依存的な鞭毛反応にみられる逆関係」
2017 年７月１９日 堀江健生助教「線虫から脊椎動物まで保存された発生メカニズム-進化的に広く保存された感覚神経細胞が作られる仕組みの解明」
2017 年 9 月 7 日 稲葉一男教授、柴小菊助教「繊毛が協調して波打つ仕組み-ウニ胚運動を司る因子の解明2017 年 12 月 19 日 中野裕昭准教授「日本近海で初の珍渦虫の新種を発見-動物の起源や進化過程を探る糸口に2018 年 3 月 13 日 谷口俊介准教授「バフンウニのゲノムを解読-研究・教育推進のためのデータベースを公開」- 36

外部資金獲得状況<科学研究費助成事業＞
研究種目

代表/分担

氏名

期間

基盤研究 (S)

分担

和田 茂樹

2016 年度～2021 年度

基盤研究 (A)

代表

稲葉 一男

2017 年度～2020 年度

基盤研究 (B)

代表

笹倉 靖徳

2016 年度～2019 年度

基盤研究 (B)分担

柴 小菊

2016 年度～2019 年度

基盤研究 (B)分担

今 考悦

2017 年度～2020 年度

基盤研究 (C)代表

柴 小菊2016 年度～2018 年度

基盤研究 (C)

代表

堀江 健生

2016 年度～2018 年度

挑戦的萌芽研究代表

笹倉 靖徳

2015 年度～2017 年度

挑戦的萌芽研究代表

和田 茂樹

2017 年度～2019 年度

挑戦的萌芽研究分担今 考悦2015 年度～2018 年度

新学術領域研究分担稲葉 一男

2016 年度～2021 年度

若手研究 (A)

代表

中野 裕昭

2014 年度～2018 年度

若手研究 (B)代表

今 孝悦

2016 年度～2017 年度

若手研究 (B)代表

Agostini Sylvain

2017 年度～2019 年度

若手研究 (B)代表

Benjamin Harvey

2017 年度～2019 年度

若手研究 (B)

代表

谷口 順子

2016 年度～2018 年度

特別研究員奨励費

代表

谷口 順子

2017 年度～2019 年度

特別研究員奨励費

代表

寺内 菜々

2017 年度～2019 年度

特別研究員奨励費

代表

戸祭 森彦

2016 年度～2018 年度- 37

<その他の競争的資金＞
研究種目

代表/分担

氏名

期間

医療研究開発推進
事業費補助金（ナショナルバイオリソ
ースプロジェクト）

代表

笹倉 靖徳

2017 年度～2021 年度

環境研究総合推
進費

代表

和田 茂樹

2017 年度～2019 年度

財団法人日本科
学協会/笹川研究助成代表

Benjamin Harvey

2017 年度<受託研究＞
研究種目

支出機関名

代表/分担

氏名

期間

共同研究

サントリー生命
科学財団

代表

笹倉 靖徳

2017 年度

日本学術振興会外国人研究者招へい事業

日本学術振興
会

代表

稲葉 一男

2017 年度

平成２９年度国際生物学賞
記念シンポジ
ウム・講演会開催事業

日本学術振興
会

代表

稲葉 一男

2017 年度

日本学術振興会二国間交流事業（フランスとの共同研究）

日本学術振興
会

代表

稲葉 一男

2017 年度～2019 年度

- 38

受賞など
受賞者

受賞名

授与団体

田島 由佳子

平成 29 年度生命環境科学研究科生物科学専攻長賞

筑波大学

山路 草太

平成 29 年度生命環境科学研究科生物科学専攻長賞

筑波大学

国際共同研究研 究 者

研 究 内 容教 員

カナダ・ビクトリア大学
Robert D. Burke 教授
アメリカ・コネチカット大学医学部
Stephen M. King 博士
チェコ共和国・サウスボヘミア大学
Otmar Linhart 博士
韓国 NeoEnBiz Co.
Jung-Suk Lee 博士「ウニ胚セロトニン神経形成に関する共同研究」

谷口俊介「ホヤ鞭毛ダイニンのサブユニットに関する研究」

稲葉一男「チョウザメ精子のタンパク質の解析」

稲葉一男「CO₂増加にともなうウニの受精への影響」

稲葉一男

フランスビレフランシェ臨海実験所
Tsuyoshi MOMOSE 博士
Evelyn HOULISTON 博士
Janet CHENEVERT 博士
Alex McDOUGALL 博士
Jenifer CROCE 博士
Hitoyoshi YASUO 博士
Richard COPLEY 博士
Clare HUDSON 博士
ミシガン州立大学
Richard W. Hill 博士
メキシコ国立自治大学（UNAM）
西垣卓也博士「海産無脊椎動物を用いた細胞骨格構造の機能進化学

稲葉一男

的研究」

笹倉靖徳

ドイツ Max-Planck Institut fuer
Molekulare Genetik
Albert Poustka 博士
スペイン バルセロナ大学
Pedro Martinez 博士
スウェーデン Royal Swedish
Academy of Sciences
Michael Thorndyke 博士
アメリカ プリンストン大学
Michael Levine 博士
中国 清華大学
Liu Xiao 博士

柴 小菊

谷口俊介
中野裕昭
柴小菊

「ヒメシャコガイの酸分泌機構の研究」

稲葉一男「後生動物における精子鞭毛運動制御の共通性と多様

稲葉一男

性」

柴小菊

「珍渦虫、無腸類のゲノムプロジェクト」

中野裕昭「珍渦虫の発生学的研究」

中野裕昭「ゲノミクス技術を用いたホヤの進化発生生物学的研究」

堀江健生「左右相称動物間で保存された神経細胞の分化機構」

堀江健生

- 39

研究会の開催
日本動物学会第 88 回大会 においてシンポジウム「海産無脊椎動物−生命情報の宝の山 V−」 を企
画（谷口、中野）
2017 年 9 月 21 日 富山県民会館
第 8 回繊毛研究会（稲葉、柴）2017 年 10 月 26-27 日、下田臨海実験センター
第 33 回国際生物学賞記念シンポジウム（稲葉、Spencer、谷口、中野、柴、今、和田、Agostini、Harvey）
2017 年 12 月 5 日、6 日 つくば国際会議場
第 6 回生殖若手の会（柴）2018 年 2 月 28 日-3 月 2 日、下田臨海実験センター

- 40

教育活動
授業・臨海実習
臨海実習期

間

大 学 等 名実 習 等 名平成２9年（２０１7年）

1

６月２５日 〜 ７月 1日 筑波大学 生命環境科学研究科

サイエンスプレゼンテーション3名

2

６月２５日 〜 ６月２５日 筑波大学 自然保護寄附講座

自然保護セミナー 25名

3

７月 ３日 〜 ７月 ８日 筑波大学 生物学類

動物発生学臨海実習 29名

4

７月１０日 〜 ７月１５日 筑波大学 生物学類

動物分類学臨海実習 28名

5

７月２３日 〜 ７月２８日 筑波大学 体育センター

マリンスポーツ実習 28名

6

８月２１日 〜 ８月２６日 筑波大学 生物学類

水圏生態学臨海実習 27名

7

９月 ４日 〜 ９月 ８日 筑波大学 生物学類

生殖生物学臨海実習 21名

8

９月１３日 〜 ９月１５日 筑波大学 大学院共通

Marine Life and Environment 11名

9

９月１３日 ～ ９月１６日 筑波大学 自然保護寄附講座

海山連携実習 12名

10

９月１９日 〜 ９月２２日 山梨大学 生命環境学部

環境調査実習 28名

11

９月２７日 〜 ９月２７日 筑波大学 環境科学専攻

環境科学専攻SUSTEP伊豆巡検31名

12

１１月１３日 〜 １１月１８日 筑波大学 下田臨海実験センター

13

１１月２８日 〜 １１月３０日 筑波大学 生物学類

大学院公開臨海実習
マリンポストゲノム解析実習 3名
マリンバイオリソース演習 8名

平成30年（２０１8年）

14

２月 ５日 ～ ２月１０日 筑波大学 下田臨海実験センター

マリンバイオフィールド実習 12名

15

２月２０日 ～ ２月２３日 筑波大学 生命環境系

地質学野外実験I 10名

16

３月 ４日 〜 ３月１２日 筑波大学 生物学類

植物分類学臨海実習 27名

17

３月１２日 ～ ３月１６日 筑波大学 生物学類

水圏生物学実習 31名

実演と講習会

下田高校生物部プランクトン採集・観察（課外授業・実習）



浦和実業学園高等学校 22 名 施設見学



下田市立稲生沢中学校 1 名、下田市立稲梓中学校 1 名、下田市立下田中学校 2 名
職場体験実習（実習）- 41学会活動、社会貢献
UNESCO-IOC GOSR (Editorial member) （稲葉一男）



全国臨海臨湖実験所所長会議幹事（稲葉一男）

Zoological Science (Associate Editor) （稲葉一男)

Zoological Letters (Associate Editor)（稲葉一男）



Zygote (Editor-in-Chief、 Asian) （稲葉一男）



Invertebrate Reproduction and Development (Editorial Board) （稲葉一男）



日本動物学会男女共同参画委員（柴小菊）



日本動物学会 ZDW(ZooDiversityWeb)委員（柴小菊）



日本ゲノム編集学会 理事（笹倉靖徳）

Scientific Reports (Editorial Board) （谷口俊介）



Scientific Reports (Editorial Board) （中野裕昭）



4 月 科学技術週間 海産生物展示

10 月 第 13 回 JAMBIO 沿岸生物合同調査 in 下田

10 月 第 59 次日本南極地域観測隊 夏隊(先遣隊)参加 （柴田大輔）



11 月 国立大学法人技術職員研修会議（柴田大輔・髙野治朗）（佐藤壽彦・小髙友実・髙野治朗）- 42

実験材料の提供
大竹 伸一 日本大学医学部一般教育系生物学分野
ムラサキウニ 30 個体(自然科学実習)

技術職員による業績
First Detailed Record of Symbiosis Between a Sea Anemone and Homoscleromorph
Sponge, With a Description of Tempuractis rinkai gen. et sp. nov. (Cnidaria: Anthozoa:
Actiniaria: Edwardsiidae)
Takato Izumi, Yuji Ise, Kensuke Yanagi, Daisuke Shibata, and Rei Ueshima
ZOOLOGICAL SCIENCE 35: 188–198 (2018)

技術職員による発表
臨海・臨湖実験所センターにおける Facebook の運用について
佐藤壽彦・柴田大輔・小髙友実・髙野治朗
第 44 回国立大学法人技術職員研修会議(2017 年 11 月)- 43

社会公開教育関係
公開講座
期

間

主 催

実 習 等 名1

８月１日〜８月４日

下田臨海実験センター「海洋生物学入門」

高校生対象30名

2

１２月９日

下田臨海実験センター「一般公開」

近隣住民対象44名

3

２月２３日

下田市教育委員会「水産・海洋学講座」

下田市民対象計25名

避難訓練関係
避難訓練の為センター職員、学生で訓練を実施（2月26日）- 44

センター利用研究者
センター利用者の主な研究課題
ABiS に関係する共同研究の実験（テトラヒメナの野生型細胞とアクチン変異株の遊泳運動能力について解析）

筑波大学生命環境系

JSPS 外国人研究者招聘事業：海洋保全と政策における海洋生物学研究成果の活用

Plymouth Univeristy

アゴハゼの採集および解剖

筑波大学生命環境学群生物学類

ウニ精子鞭毛運動に対する紅茶高分子ポリフェノールの生理作用を調べる実験

筑波大学生命環境系

カタユウレイボヤとマボヤを用いた精子のカルシウムイ
メージング実験名古屋大学

カタユウレイボヤ胚における高速ライブイメージング観東北大学大学院生命科学研究科附属浅虫

察

海洋生物学教育研究センター

センター所属学生との共同研究を行うため、研究打合せ
および魚類標本作製

東京海洋大学

テトラヒメナの野生型細胞とアクチン変異株の遊泳運動能力について解析

筑波大学生物学類

ホヤの発生に関する実験

中央大学理工学部生命理工

ムラサキウニの採集

日本大学医学部一般教育学系生命倫理学
分野

ヤカドツノガイ採集

海洋研究開発機構

沿岸生態系に対する海洋酸性化の影響評価

気象研究所

海産カジカ科魚類精子のタンパク質のプロテオーム解析

新潟大学大学院自然科学研究科

海産カジカ科魚類精子の微細構造観察

大阪市立大学

海水溶存態有機物からの凝集体生成過程に関する実験

筑波大学生命環境科学研究科
Institute of Parasitology（チェコ共和

海洋プランクトンの採集調査国）

海洋酸性化に関する石灰藻への影響

Coro~na University

海洋表層における蛍光性溶存態有機物の動態

筑波大学生命環境科学研究科環境科学専
攻

環境省モニタリングサイト 1000（沿岸域調査）に関する藻場調査を実施するため

東北大学大学院

魚類の精子の構造、生理機能に関する研究

University of South Bohemia

金目鯛精子保存に関する共同研究静岡県水産技術研究所伊豆分場

研究打ち合わせおよびウバウオ科魚類の採集

鹿児島大学水産学研究科

式根島の CO2 シープで海洋酸性化によるサンゴへの影響

香港大学

式根島の CO2 シープで海洋酸性化によるベントスとウニ
への影響

香港大学

式根島の観光実態調査

筑波大学

式根島調査：酸性化の影響評価

オタゴ大学

- 45

式根島調査：窒素循環におけるサンゴの役割に対する酸性化の影響評価

香港大学

大室ダシ周辺にてドレッジ調査を行い、岩石標本ならびに生物標本を収集し自然史学的研究をおこなう

国立科学博物館

第 13 回 JAMBIO 沿岸生物合同調査

北海道大学

第 59 次日本南極地域観測隊の部門別訓練（潜水・湖沼観測）

国立極地研究所

沈降粒子の分解性の検証（セジメントトラップ）

筑波大学生物学類

有用天然化合物を産する海綿動物とその共生微生物の多名古屋大学大学院理学研究科附属臨海実様性解明と分類学的基盤の確立

験所

共藍藻生性渦鞭毛藻類の採集及び観察

東北大学生命科学研究科生物多様性進化
分野

- 46

プレスリリース資料（筑波大学 HP に掲載された資料)
2017 年 5 月 1 日

動物と植物の分かれ道-カルシウム依存的な鞭毛反応に

稲葉一男/柴小菊

みられる逆関係
http://www.shimoda.tsukuba.ac.jp/images/news/170501News-JPR-inaba.pdf
2017 年 7 月 19 日

線虫から脊椎動物まで保存された発生メカニズム-進化堀江健生

的に広く保存された感覚神経細胞が作られる仕組みの解明
https://www.tsukuba.ac.jp/journal/images/pdf/170719horie-2.pdf
2017 年 9 月 7 日

繊毛が協調して波打つ仕組み-ウニ胚運動を司る因子の

稲葉一男/柴小菊

解明https://www.tsukuba.ac.jp/journal/images/pdf/170907inaba-2.pdf
2017 年 12 月 19 日

日本近海で初の珍渦虫の新種を発見-動物の起源や進化

中野裕昭

過程を探る糸口にhttps://www.tsukuba.ac.jp/journal/images/pdf/201712181000-1.pdf
2018 年 3 月 13 日

バフンウニのゲノムを解読-研究・教育推進のためのデ谷口俊介

ータベースを公開
https://www.tsukuba.ac.jp/journal/images/pdf/180315taniguchi-3.pdf

動物と植物の分かれ道 ー カルシウム依存的な鞭毛反応に見られる逆関係

筑波大学下田臨海実験センターの柴小菊助教、稲葉一男教授は、鞭毛の運動制御の仕組
みが動物系統と植物系統で真逆の関係にあることを突き止めました。鞭毛や繊毛は真核生物に広く保存されている運動装置です。その運動の方向制御は、水中における細胞や胚の運動、形態形成などにおいて非常に重要です。この制御は、カルシウムイオンがカルシウ
ムセンサーを介して分子モーターであるダイニンに作用し、鞭毛・繊毛の波形の対称性を変化させることにより行われます。例えば、鞭毛が対称波を描くと精子はまっすぐ進み、非対称波では円運動を行います。これまでの研究により、動物系統と植物系統が分かれる
進化過程において、それぞれ別の「カルシウムセンサー」タンパク質が用いられるようになったことが同グループの研究により明らかにされていました。本研究では、ウニの精子と海産のプラシノ藻の鞭毛運動をさまざまなカルシウムイオン条件下で比較解析を行いました。その結果、高カルシウムイオン条件下ではウニ精子が非対称波形の鞭毛運動を行うのに対し、プラシノ藻では逆に対称波運動を行いました。逆に、カルシウムイオン濃度が低い条件下では、ウニ精子は対称波で運動を行いますが、プラシノ藻では非対称運動を行うことが明らかになりました。この結果は、真核生物進化の過程でオピストコンタ（動物＋菌類）とバイコンタ（植物や藻類、繊毛虫など）において、ダイニンのカルシウムセン
サーの獲得が独立に起こったという同グループの説を裏付けるものです。

【題 名】Inverse relationship of Ca2+-dependent flagellar response between animal
sperm and prasinophyte algae（和文タイトル）動物精子とプラシノ藻のカルシウム依存的な鞭毛反応に見られる逆関係【著者名】Kogiku Shiba (柴小菊)、Kazuo Inaba (稲葉一男)【掲載誌】Journal of Plant Research, May 2017, Volume 130, Issue 3, pp 465–473

問合わせ先稲葉 一男（いなば かずお）
下田臨海実験センター 教授

平成２９年７月１９日
報道関係者各位
国立大学法人筑波大学

線虫から脊椎動物まで共通して保存されている発生メカニズム～進化的に広く保存された感覚神経細胞が作られる仕組みの解明～

研究成果のポイント
1.

線虫から脊椎動物まで進化的に広く保存された感覚神経細胞が作られる仕組みを解明しました。

2.

感覚神経細胞の分化には、Msx/Vab-15 という共通の遺伝子が関与していました。

3.

多様な動物で神経細胞が作られる共通の仕組みに迫る研究です。

国立大学法人筑波大学 生命環境系 堀江健生 国際テニュアトラック助教らの研究グループは、米国プリンストン大学、中国精華大学、浙江大学との共同研究により、進化的に広く保存された感覚神経細胞が作られる仕組みを解明しました。
脊椎動物では、感覚神経細胞は神経板と表皮の境界領域（神経板境界領域）から生じる神経堤細胞注1およびプラコード注2から作られます。最近になって、脊椎動物に最も近縁な海産無脊椎動物であるホヤにおいて、神経堤細胞の起源的な性質を備えた細胞が存在することや、そこから感覚神経細胞が作りだされる
仕組みは報告されていましたが、ホヤ以外の無脊椎動物においては明らかになっていませんでした。
本研究では、線虫、ショウジョウバエ、ホヤ、アフリカツメガエルを用いて、特に側方の神経板境界領域の特異化や形成に重要な役割をする Msx/Vab-15 遺伝子の発現領域の解析と機能解析を行いました。
その結果、実験を行った全ての動物においてMsx/Vab-15 遺伝子が、感覚神経細胞の分化に必要不可欠な役割をしており、線虫から脊椎動物まで共通のメカニズムを用いて感覚神経細胞を作りだしていることを明らかにしました。
本研究の成果は、米国科学アカデミー紀要「Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America (PNAS)」でオンライン公開される予定です。
＊ 本研究は、日本学術振興会の科学研究費補助金、筑波大学戦略イニシアティブ推進機構プレ戦略イ
ニシアティブ研究プロジェクト提案型の支援により実施されました。

研究の背景
感覚器・感覚神経細胞は光、音、匂い、接触刺激など、外界からの環境刺激を受け取るために重要な神経細胞です。脊椎動物では、脳や脊髄などの中枢神経系は神経板から、感覚神経細胞は神経板と表皮との境界領域（神経板境界領域）から生じるプラコードおよび神経堤細胞という構造から作られます。神経板と表皮の前方の境界
領域にはプラコードが、神経板と表皮の側方の境界領域には神経堤細胞が作られ、プラコードからは感覚器や頭部の感覚神経細胞が、神経堤細胞からは末梢神経系に分布する感覚神経細胞が作られます。一方、無脊椎動物はプラコードや神経堤細胞は持っていないと考えられており、中枢神経系の近傍の表皮細胞から感覚神経細胞が分化することが知られています。最近、脊椎動物に最も近縁な海産無脊椎動物であるホヤにおいて、神経堤細胞の起源的な性質を備えた細胞が存在し、そこから感覚神経細胞が分化することやその分化を制御している遺伝子回1

路についての報告がなされていますが、ホヤ以外の無脊椎動物においても神経堤細胞の起源的な性質を備えた細胞が存在するかどうかや、感覚神経分化を制御している遺伝子回路が存在するかどうかについてはわかっていませんでした。そこで本研究グループは、線虫、ショウジョウバエ、ホヤ、アフリカツメガエルなどの様々な動物を用いて、感覚神経細胞の分化機構について研究を行いました。

研究内容と成果
本研究グループは、まず線虫を用いて、脊椎動物の側方の神経板境界領域の特異化や形成に重要な役割をする Msx/Vab-15 遺伝子の発現領域の解析とその機能を調べました。その結果、Msx/Vab-15 遺伝子は胚発生の時期に中枢神経系と末梢の感覚神経細胞を作りだす表皮で発現していました（図１参照）。Msx/Vab-15遺伝
子の機能を破壊した線虫を作製したところ、感覚神経細胞の分化は阻害されました。したがって、線虫においては

Msx/Vab-15遺伝子が感覚神経細胞を作るために必要不可欠であることが分かりました。次に、Msx/Vab-15遺伝子の働きを、ショウジョウバエ、ホヤ、アフリカツメガエルを用いて調べたところ、実験を行ったすべての動物においてMsx/Vab-15 遺伝子が感覚神経細胞を作るために必要不可欠であることが分かりました。以上のことから、線虫から脊椎動物までの左右相称動物注3において、Msx/Vab-15 という共通の遺伝子が感覚神経細胞の分化に使われていることが明らかになりました。

今後の展開
今回の研究は、線虫から脊椎動物に至るまで進化的に保存された感覚神経細胞の分化機構を明らかにしたものです。すでに本研究グループは、Msx/Vab-15 遺伝子以外にも、感覚神経細胞やその他の神経細胞の分化に重要な役割をしている遺伝子を多数同定しています。今後も、様々な動物の研究を通して、神経細胞が作られる
仕組みの共通原理を明らかにしていきたいと考えています。

参考図

図 1. 様々な動物における胚発生過程における Msx/Vab-15 遺伝子が発現する場所と中枢神経系の細胞と末梢神経系細胞（感覚神経細胞）の分布。Msx/Vab-15 遺伝子は左右相称動物全般において、末梢神経系
由来の感覚神経細胞で発現している。

2

図 2.Msx/ Vab-15 遺伝子の機能を阻害したホヤ。上の写真はコントロール（対照実験）、下の写真は Msx/

Vab-15 遺伝子の機能を阻害したホヤ。神経細胞を緑色の蛍光で光らせている。白色の矢印は側方の神経板境界領域から分化する感覚神経細胞を示している。Msx/ Vab-15 遺伝子の機能を阻害すると感覚神経細胞が完全に失われてしまう。

用語解説
注１）

神経堤細胞

脊椎動物の発生期において神経板と表皮の側方の境界領域に形成される細胞で、感覚神経細胞や色素細胞、頭がい骨や顎の骨などを作り出す。
注２）

プラコード

神経板と表皮の前方の境界領域に領域に形成され、主に感覚器のもとになる細胞を作り出す。
注 3) 左右相称動物
体の前後を通る軸に対して、体の右半分と左半分が対称的な構造をとる生き物の総称。

掲載論文【題 名】 A Conserved Gene Regulatory Module Specifies Lateral Neural Borders Across Bilaterians（左右相称動物間で保存された側方の神経板境界を規定する遺伝子回路）【著者名】

Yongbin Li†, Di Zhao†, Takeo Horie†, Geng Chen†, Hongcun Bao, Siyu Chen, Weihong Liu,
Ryoko Horie, Tao Liang, Biyu Dong, Qianqian Feng, Qinghua Tao, Xiao Liu(†貢献度が同等の筆頭筆者)【掲載誌】

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS)

doi/10.1073/pnas.1704194114
問合わせ先堀江 健生（ほりえ たけお）
筑波大学 生命環境系 （下田臨海実験センター） 国際テニュアトラック助教（プリンストン大学滞在中）〒415-0025 静岡県下田市 5 丁目 10-13

平成２９年９月７日
報道関係者各位
国立大学法人

筑波大学

繊毛が協調して波打つ仕組み〜ウニ胚運動を司る因子の解明～
研究成果のポイント
1.

ウニ胚の繊毛の協調運動はカラクシンによって調整されていることを発見しました。

2.

カラクシンは、精子の鞭毛の分子モーターをカルシウム依存的に調節することが知られていたタンパク質です。

3.

繊毛を持つ動物プランクトンの行動メカニズム解明、繊毛が関与するヒト疾患の原因解明の基礎的知見となります。

国立大学法人筑波大学生命環境系 稲葉一男教授らの研究グループは、フランスCNRS・ビルフランシ
ュ-シュル-メール臨海実験所との共同研究により、ウニ胚繊毛の協調運動に必要なタンパク質を特定しました。
ウニをはじめ、多くの水生無脊椎動物の胚には多数の繊毛が生えており、水中を自由に動き回ることができます。その際、胚は、密に生えた繊毛をドミノ倒しのように同一方向に順番に波打つことにより、前進することができます。研究グループは、ホヤの精子が卵に近づく走化性を司る因子として同グループが発見した「カラクシン」が、ウニ胚においては繊毛の協調的運動を司っていることを発見しました。本研究は、繊毛を持つ動物プランクトンの行動メカニズム解明の基礎的知見となります。また、水頭症や内臓逆位など、繊毛が関与するヒト疾患の原因解明の基礎的知見となることも期待されます。
本研究の一部は、2017年9月7日(日本時間同日１８時)に Scientific Reports誌オンライン版で公開されます。
本研究は、科学研究費補助金・基盤研究B「カラクシンによる繊毛機能の調節機構の解明」（研究期間：
平成25〜27年度）、新学術領域研究（研究領域提案型）シリア・中心体系による生体情報フローの制御・
公募研究「繊毛外腕ダイニンによるカルシウム依存的屈曲制御と生体調節」（研究期間：平成27〜28年度）、及び日本学術振興会特別研究員奨励費により支援されました。

研究の背景
真核生物の鞭毛や繊毛は、波打ち運動を行う直径が 0.2 um ほどの毛状の細胞器官です。精子や原生生物の運動や、上皮細胞（注１）の周りの水流を起こします。周りの環境により、運動を速めたり止めたり、方向を変えるなどの変化を示します。また、上皮細胞の複数の繊毛は、１本１本の繊毛がバラバラに動くのではなく、方向を揃え協調して動くことにより、効率よく水流を発生することが知られています。しかし、そのような協調運動を生み出すメカニズ
ムはよくわかっていませんでした。
精子が卵に近寄る走化性（注２）のメカニズムには、カルシウムが重要な役割を果たしています。本研究グループ
は、５年前に精子の鞭毛の分子モーターである「ダイニン」をカルシウム依存的に調節するタンパク質をホヤの精子1から発見し、「カラクシン」と命名しました（参考文献１）。カラクシンは、運動する鞭毛や繊毛を持っているすべての動物、およびヒトに存在します（参考文献２）。今回、カラクシンが上皮細胞の繊毛においてどのような役割を果たしているのかを、動物プランクトンとして海中を泳ぎ回るウニ幼生を用いて調べました。

研究内容と成果
１．受精後のウニ卵は、細胞分裂を繰り返し、胚や幼生へと発生していきます。バフンウニの場合、受精後１４時間の胚には繊毛が生えていますが、まだ効率の良い前進運動を行うことはできません。その後、徐々に前進できるようになり、２４時間後には最大の速度で運動します。この時、繊毛のカラクシン量も運動性の上昇に合わせ増加す
ることがわかりました。
２．カラクシンの合成を阻害すると、２４時間を経てもあまり前進運動できず、多くの胚はその場でくるくる回っていました。個々の繊毛は激しく運動していましたが、屈曲が浅いことがわかりました（図１）。また、正常胚では、繊毛が打つ方向が揃って効率よく水流を起こすことができるのに対し、カラクシンのない胚では個々の繊毛が打つ方向がバ
ラバラになることがわかりました（図２）。
３．繊毛の根元には、基底小体（注３）という構造があり、そこから繊毛が生えます。正常な胚では、基底小体の方向が揃っているのに対し、カラクシンがない胚では、方向がバラバラになっていることがわかりました（図３）。
４．以上の結果から、カラクシンによる繊毛機能の調節によって深い屈曲波が生成すること、それにより繊毛の打つ方向を決定する基底小体の位置（配向）が決まり、方向の揃った繊毛打が生まれ、胚の前進運動が可能になる
ことがわかりました。

今後の展開
海産の動物胚はプランクトン生活を送りますが、重力や光、さまざまな化学物質に反応して遊泳方向を変えることがわかっています。この調節は、幼生から成体になる際に海底に着底する時にも重要であると考えられます。本研
究の成果は、こうした胚や幼生の行動や海の生態系の成り立ちを理解する上で重要な知見となります。また、繊毛はヒトの脳室や気管、初期胚に体の左右を決定するノード（注４）にも生えており、水流を発生しています。これらの異常は、水頭症、気管支炎、内臓逆位など、繊毛病と呼ばれる疾患の原因となります。本研究は、こうしたヒト疾患のメカニズムを知る上でも重要な基礎的知見となります。

参考図

図１．正常胚とカラクシンを欠損させた胚の繊毛運動。5ミリ秒ごとの波形トレースを重ね合わせたもの。
青矢印は発生する水流の方向。

2

図２．正常胚とカラクシンを欠損させた胚の繊毛運動。正常胚の側面では前から後ろに向かって繊毛打が伝わっていくが、カラクシン欠損胚では繊毛が打つ方向がバラバラである。

図３．正常胚とカラクシンの繊毛基底小体の配向。正常胚では基底小体の配向（黄色矢印）が揃っているのに対して、カラクシン欠損胚ではバラバラである。２種類のマーカーを用いて基底小体の配向を可視化した（拡大図）。

用語解説
注 1) 体表面や組織、器官の表面をおおうシート状の細胞。
注 2) 卵から放出される化学物質により精子が卵に誘引される現象。
注 3) 細胞分裂を司る中心小体の類似構造で、真核生物の鞭毛や繊毛の根元に見られる。
注 4) 初期胚にあらわれる盆状の上皮組織。細胞あたり１本の繊毛が生えており、そこで発生する水流により内臓の左右非対称性が決定する。

3

参考文献
1. K. Mizuno et al., Calaxin drives sperm chemotaxis by Ca2+-mediated direct modulation of a dynein motor.
Proc Natl Acad Sci USA. 2012. 109: 20497–20502.
2. K. Inaba, Calcium sensors of ciliary outer arm dynein: functions and phylogenetic considerations for eukaryotic
evolution. Cilia.2015. 4:6.

掲載論文【題 名】 Calaxin establishes basal body orientation and coordinates movement of monocilia in sea urchin
embryos（カラクシンはウニ胚の繊毛基底小体の配向と繊毛の協調した運動を調節する）【著者名】Katsutoshi Mizuno (水野克俊)1, Kogiku Shiba (柴小菊)1, Junko Yaguchi (谷口順子)1, Daisuke Shibata(柴田大輔)1, Shunsuke Yaguchi (谷口俊介)1, Gérard Prulière2, Janet Chenevert2, Kazuo Inaba （稲葉一男）1（1 筑波大学下田臨海実験センター、2 フランス CNRS ビルフランシュ-シュル-メール臨海実験所）【掲載誌】Scientific Reports
Doi: 10.1038/s41598-017-10822-z

問合わせ先
稲葉 一男 (いなば かずお)
筑波大学生命環境系 教授 （下田臨海実験センター）4平成２９年１２月１８日
報道関係者各位
国立大学法人 筑波大学
情報･システム研究機構 国立遺伝学研究所
国立大学法人 北海道大学
国立大学法人 東京大学大学院理学系研究科
日本近海で初の珍渦虫の新種を発見―動物の起源や進化過程を探る糸口に―
研究成果のポイント
1. 珍渦虫（ちんうずむし）は、きわめて単純な形態を持ち、その生態も謎に包まれているものの、動物進化を解明する上で重要な動物です。
2. その珍渦虫について、日本近海で初めて採取することに成功し、採取された新種から珍渦虫の新たな器官を発見しました。
3. この種を用いて研究を進めることで、動物の起源や進化過程を探る上で興味深い新知見が得られることが期待されます。
筑波大学生命環境系 中野裕昭准教授、筑波大学下田臨海実験センター 宮澤秀幸研究員、国立遺伝学研究所 前野哲輝技術課職員、城石俊彦教授、北海道大学大学院理学研究院
角井敬知講師、東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所 大森紹仁特任助教（現在は、新潟大学助教）、幸塚久典技術専門職員らの研究グループは、日本近海で初めて、珍渦虫を採取することに成功し、それが新種であることを明らかにしました。
珍渦虫は、脳などの集中神経系、肛門等を欠いた非常に単純な体を持つ海生動物です。その単純な構造は、多くの動物の共通祖先の特徴を残している可能性があると考えられています。そのため、珍渦虫の研究をすることが、ヒトも含めて、現在生きている動物の起源や進化過程の解明につながると期待されています。しかし、珍渦虫はこれまでに全世界で５種しか報告されておらず、また、そのほとんどの種は採取が困難であるため、実験動物として扱いづらく、研究が進んでいないのが現状です。卵からどのような幼生を経て成体になるのか、その個体発生の過程も完全にはわかっていません。
本研究では、西太平洋の日本近海で珍渦虫を採取することに成功し、採取された個体はこれまでの５種とは異なる、新種であることを明らかにしました。また、この日本で採取された珍渦虫の体の構造を調べたところ、これまで珍渦虫から報告されていない新しい器官を発見しました。
日本近海の珍渦虫は海外の多くの種と比べると採取しやすい場所、水深に生息しているため、
今後、この種を用いて研究を進めることで、動物の起源や進化過程を探る上で興味深い新知見が得られることが期待されます。
本研究成果は、2017 年12月18日付で、BMC Evolutionary Biology誌にて公開される予定です。
1

本研究は、日本学術振興会の科学研究費補助金、国立遺伝学研究所公募型共同研究、スウェーデン・イエテボリ大学の王立科学アカデミー基金、JAMBIOの支援で実施されました。

研究の背景
珍渦虫は脳などの集中神経系、肛門、体腔等、現在生きている多くの動物に見られる器官を欠いた非常に単純な体を持つ希少な動物です（図１）。その単純な体は、動物全体の共通祖先の単純な構造を残している可能性があると示唆されており、珍渦虫を研究することは、動物全体の祖先の解明につながると期待されています。このように進化学的に興味深い珍渦虫ですが、その研究はあまり進んでいません。
珍渦虫が他のどの動物と近縁なのかも、まだよくわかっていません（図２）。2011 年に中野らが Nature 誌に発表した論文では、珍渦虫は、現在生きている動物の中では、むしろヒトを含む脊索動物（注１）に比較的近縁であることが、DNA の塩基配列の大規模な解析などから示唆され、新たな動物門（注２）「珍無腸動物門」が提唱されました。しかし、2016 年に発表された論文では、「珍無腸動物門」はクラゲなどとともに原始的な動物であると報告され、他の動物との類縁関係についてはこの２つの説のあいだで決着がついていません。
珍渦虫が卵からどのような幼生を経て成体になるのか、その発生過程もまだ完全には解明されていません。
2013 年に中野らが Nature Communications 誌に発表した論文では、珍渦虫の幼生は、消化管などのないきわめて単純な構造を持っていることが報告されました（注 3）。しかし、卵から幼生までの過程は、いまだに解明されていません。
珍渦虫は 1878 年に初めて採集され、1949 年に科学的に報告されましたが、全世界で１種しか発見されていないという状態が長く続いていました。スウェーデンの西海岸の水深 100 m 前後の海底に生息する Xenoturbella bockiという種で、体長は１～３cm 程度です。この種を研究することで珍渦虫の構造や幼生などに関する多くの情報が得られてきましたが、珍渦虫という動物を研究するのに１種で充分なのか、世界中には他の種の珍渦虫はいないのか、という疑問がありました。また、冬場にはこの種の生息地であるスウェーデン西海岸の海が凍りついてしまい採取が不可能になってしまう年もあるなど、実験に障害がありました。そのような中、2016 年には、アメリカ・メキシコ西海岸の東太平洋で４種の新種が報告されました。これらの種の中には体長が 20 cm を超えるものもあり、珍渦虫に関する知見が大きく広がりました。しかし、東太平洋の４種はどれも水深数百メートルよりも深い海底に生息しており、採取するには ROV（無人潜水機）などが必要であること、採取個体数が非常に少ないことなどから、実験を行うのが困難でした。よって、珍渦虫の研究を大きく発展させるためには、Xenoturbella bocki のように採取が困難ではない、かつ冬でも採取可能で一年中実験に使用可能な珍渦虫の発見が期待されています。

研究内容と成果
本研究では、ROV などを使用することなく、日本近海で２個体の珍渦虫の採取に成功しました。１個体目は 2013年 7 月 18 日に中央水産研究所の研究船蒼鷹丸での調査航海（主席：藤本賢博士、中央水産研究所）の際に、東北沖の水深 517-560 m でビームトロール（注 4）を用いて採取されました。２個体目は 2015 年 12 月 9 日に、東京大学大学院理学系研究科附属臨海実験所の調査船臨海丸を用いた JAMBIO 共同利用・共同研究プロジェクトによる調査（主席：並河洋博士、国立科学博物館）の際に、三浦半島沖の水深 380-554 m でドレッジ（注 4）を用いて採取されました（図１）。
これらの２個体の構造をマイクロ CT スキャン（microCT）（注 5）を使って調べたところ、その消化器官、神経系、筋肉など、基本的な構造はこれまで知られている５種の珍渦虫とよく似ていることが判明しました。しかし、日本の２個体
では前端に小さな孔が開いており、そこから後方へと続く構造が存在することを発見しました。この構造はこれまで海外の珍渦虫からは報告がありませんでした。この発見を受けて、スウェーデンの Xenoturbella bocki も microCT を用

2

いて観察したところ、この前端孔が存在することが明らかになりました。これらのことから、microCT という観察方法が
珍渦虫の詳細な構造を解明するのに非常に強力であることが示されました。
日本で採取された珍渦虫２個体の DNA の塩基配列を解析したところ、これまで報告されている海外の５種とは別種であること、および日本の２個体が同種である可能性が高いことが判明しました。このことから、日本で見つかった
珍渦虫を Xenoturbella japonica と命名し、珍渦虫の６番目の種として報告しました。

今後の展開
このように、日本近海には、冬でも凍らない海域で、ROV など特殊な器具がなくても採取可能な場所、水深に、珍渦虫が生息していることが判明しました。今回採取に使用されたドレッジは、日本各地の臨海実験所で使用されています。本研究で Xenoturbella japonica の生息環境が判明したので、今後は、今回採取された２箇所に加え、日本近海の似た環境の新たな場所でも探索を続けることで、日本近海の珍渦虫の生息状況を明らかにし、研究対象として扱いやすい珍渦虫の集団を探索していく予定です。
日本近海で採取された珍渦虫で研究を重ね、その結果を海外の珍渦虫と比較することによって、珍渦虫の起源や進化に迫れることが期待されます。また、他の動物と比較することで、動物全体の共通祖先やヒトを含む様々な動物の進化過程の解明を目指します。

参考図

図 1：三浦半島沖で採取された珍渦虫 Xenoturbella japonica。体長は 5 cm 程度である。写真の左側が前方であり、右側が後方。中央をベルト状に横断する線があるのが珍渦虫の特徴。（撮影：大森紹仁）

3図2：珍渦虫と他の動物との類縁関係。珍渦虫は、クラゲなどに近い原始的な動物であるという説（A）と、現在生きている全動物の中で、ヒトを含む脊索動物に比較的近縁であるという説（B）があり、どちらが正しいか、まだ解明され
ていない。

用語解説
注１） 脊索動物
いわゆる脊椎動物と、ホヤを含む尾索動物、ナメクジウオを含む頭索動物からなるグループ。
注２） 珍渦虫と無腸類からなる新しい動物門 Xenacoelomorpha（珍無腸動物門）を提唱した。
Philippe H, Brinkmann H, Copley RR, Moroz LL, Nakano H, Poustka AJ, Wallberg A, Peterson KJ & Telford
MJ. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 470, 255–258 (2011)
注３） Xenoturbella bocki の幼生を報告した。
Nakano H, Lundin K, Bourlat SJ, Telford MJ, Funch P, Nyengaard JR, Obst M & Thorndyke
MC. Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha. Nature
Communications 4: 1537 doi: 10.1038/ncomms2556 (2013)
注４） ビームトロール、ドレッジ
底引き網と似た形・使用法の生物採取用の器具。網やカゴ状のものがあり、船上から海底におろし海底を引きずることで底生の生物を採取する。
注５） マイクロ CT スキャン（microCT）
病院で使用されている CT スキャンと同じような技術。観察できる範囲は狭いが、より細かい構造の観察が可能である。観察したい標本を破壊することなく、その内部構造を観察することができる。

4

掲載論文
【題 名】 A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella（西太平洋からの珍渦虫の新種の発見と珍渦虫の進化）【著者名】 中野裕昭（筑波大学生命環境系、下田臨海実験センター）、宮澤秀幸（筑波大学下田臨海実験センター）、前野哲輝（国立遺伝学研究所）、城石俊彦（国立遺伝学研究所）、角井敬知（北海道大学）、小柳亮（沖縄
科学技術大学院大学）、神田美幸（沖縄科学技術大学院大学）、佐藤矩行（沖縄科学技術大学院大学）、大森
紹仁（東京大学大学院理学系研究科、現：新潟大学理学部附属臨海実験所）、幸塚久典（東京大学大学院理学系研究科）【掲載誌】 BMC Evolutionary Biology
DOI 10.1186/s12862-017-1080-2

問合わせ先中野 裕昭（なかの ひろあき）
筑波大学 生命環境系、下田臨海実験センター 准教授〒415-0025 静岡県下田市 5-10-1

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平成３０年３月１５日
報道関係者各位
国立大学法人

筑波大学

情報･システム研究機構

国立遺伝学研究所

国立大学法人

お茶の水女子大学

国立大学法人広島大学

バフンウニのゲノムを解読研究・教育推進のためにゲノムデータベースを公開〜〜
研究成果のポイント1.

日本産バフンウニのゲノムを解読し、データベース HpBase においてその情報を公開します。

2.

北米地域以外に生息するウニとしては、初めてゲノム情報が明らかになりました。

3.

HpBase を利用しての発生生物学・細胞生物学の発展に加え、進化生物学分野や教育分野における情報の提供源としての利用価値が期待されます。

筑波大学 生命環境系 谷口俊介准教授（下田臨海実験センター）は、情報・システム研究機構国立遺伝学研究所 遺伝情報分析研究室 池尾一穂准教授、金城その子研究員、お茶の水女子大学 湾岸生
物教育研究センター 清本正人准教授、広島大学 大学院理学研究科 山本卓教授との共同研究により、
バフンウニ（Hemicentrotus pulcherrimus）のゲノム配列を解読しました。
バフンウニは北海道南端より南の地域の海岸線でよく見られるウニの一種であり、地域によっては貴重な漁獲対象物となっています。また、その採集のしやすさ、卵や精子といった配偶子取得の容易さから、発生生物学、細胞生物学等の優れた研究材料としてだけでなく、動物の発生を学ぶ教育現場においても、我が国では長い間利用されてきました。本研究では、バフンウニのゲノム配列を解読し、研究・教育の過程で利用できるデータベース「HpBase」(http://cell-innovation.nig.ac.jp/Hpul/)を作成しました。
本研究の成果は2018年3月13付で日本発生生物学会の機関誌「Development Growth &Differentiation」にて先行公開されました。データベースは3月19日公開の予定です。
＊ 本研究は、AMEDおよび文部科学省の助成金によって実施されました。

研究の背景
ウニは日本人にとって有用な海産食材であるとともに、磯遊び等でよく目にするなじみ深い動物の一種です。また、その成体の採集のしやすさ、配偶子（卵・精子）取得の容易さ、胚・幼生の体が透明であること等から、発生生
物学・細胞生物学の研究教育分野において、長い間、世界中で利用されてきました。ゲノム・遺伝子配列の情報が必須である現在の生物学においては、2006年に北米産のアメリカムラサキウニ（Strongylocentrotus purpuratus）の

1

ゲノム配列が公表されてから（参考文献１）、その情報をもとに研究が発展してきました。その一方で、日本でのウニ研究において主に使用されるバフンウニ（Hemicentrotus pulcherrimus）や、ヨーロッパにおけるヨーロッパムラサキウ
ニ（Paracentrotus lividus）のゲノム情報はこれまで報告されておらず、種の違いによるDNA配列の違いが、時には研究進行上の妨げになってきました。その点を克服するため、今回、本研究グループはバフンウニのゲノム配列を明らかにすると共に、その情報を含有したデータベース「HpBase」を作成し、公開しました。

研究内容と成果
静岡県下田市にある、筑波大学下田臨海実験センター周辺でとれたオスのバフンウニ一匹の精子からゲノム
DNAを抽出し、次世代シーケンス技術(注１)を用いてゲノムの塩基配列を決定しました。また、１ペアのオスメスから得られた卵と精子を用いて受精し、発生させた胚のトランスクリプトーム解析（注２）を、受精後２時間、１４時間、２１時
間、４３時間の４つのタイミングにおいて行いました。
得られた情報をもとに、国立遺伝学研究所において開発・提供している次世代シーケンサー解析プラットフォー
ムMaser（注３）を用いて、ゲノム構造や遺伝子配列予測の解析等を行いました。それらの結果から、バフンウニのゲノ
ムは、約８００メガベースあり、約２万５千個程度の遺伝子を含んでいることがわかりました。今後の追加解析により、これらの数値は増減する可能性がありますが、現時点では、アメリカムラサキウニのゲノム解析で得られたデータと非常に類似した結果になっています。
今回解析したバフンウニのゲノム情報はデータベース「HpBase」（http://cell-innovation.nig.ac.jp/Hpul/）にて公開されています。HpBaseは以下の６つの項目から構成されています（図）。
１） ホーム２） 遺伝子検索（特定の遺伝子を遺伝子名、遺伝子ID等から検索できます）
３） ホモロジー検索（特定の遺伝子配列を基に、類似の配列を持ったゲノム配列、遺伝子配列を検索できます）
４） ゲノムビューアー（ゲノム内における特定の遺伝子の位置等、ゲノム構造を見ることができます）
５） データ（解析に用いたシーケンスデータ等をダウンロードできます）
６） プロトコール（バフンウニを用いた実験手法をダウンロードできます。また、研究者は自身の実験手法を自由にアップロードできます）
データベース訪問者は、それぞれの研究や教育の現場において、これら全てを自由に活用できます。また、情報は今後の追加解析により更新され続けて行く予定です。

今後の展開
日本を含むアジア地域において、そこに生息するバフンウニのゲノム配列が明らかになり、誰もが利用できるデー
タベースになっていることは、発生生物学・細胞生物学だけでなく、進化生物学分野においても、利用価値が高いものになると思われます。また、今後シーケンス技術の発展により、誰もが好きな生物のゲノム情報やトランスクリプトーム情報を、簡便に取得できる時代が来ることは確実です。その際に、シーケンス情報の羅列をデータとして残すだ
けでなく、全ての人が利用できるデータベースの形として残すことが重要になってきます。本研究成果で示したように、
サンプルおよびデータの取得・解析・公開までの一連の流れが、未だゲノムが解明されていない実験対象動物において展開することが期待されます。
本研究のゲノム解析で精子を利用したオスの子孫が、筑波大学下田臨海実験センターおよびお茶の水女子大学湾岸生物教育研究センターにおいて維持されているため、それらを用いた研究や教育が展開することが期待さ
れます。

2

参考図

図.HpBase のトップページ

用語解説
注１）

次世代シーケンス技術：DNA を構成する塩基を同時並行的に読むことができ、膨大な量の配列を一度に決定することができる。現在主流のシーケンス技術。

注２）

トランスクリプトーム解析：発現している RNA 配列全てを決定する解析。注１）の次世代シーケンス技術を
利用する。

注３）

Maser ： 国 立 遺 伝 学 研 究 所 に よ り 開 発 ・ 提 供 さ れ て い る 次 世 代 シ ー ケ ン サ ー デ ー タ の 解 析 ツ ー ル（http://cell-innovation.nig.ac.jp/public/contents/service.html#pf_maser）。

参考文献
Sodergren, E. et al., 2006. The genome of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. Science, 314(5801),
pp.941–52.

掲載論文【題 名】 HpBase: a genome data base of a sea urchin, Hemicentrotus pulcherrimus(HpBase: バフンウニゲノムのデータベース)

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【著者名】 Sonoko Kinjo1, Masato Kiyomoto2, Takashi Yamamoto3, Kazuho Ikeo1, Shunsuke Yaguchi4
<所属>

【掲載誌】

1

国立遺伝学研究所 遺伝情報分析研究室

2

お茶の水女子大学 湾岸生物教育研究センター

3

広島大学 大学院理学研究科

4

筑波大学

下田臨海実験センター

Development Growth & Differentiation
DOI: 10.1111/dgd.12429

問合わせ先
谷口 俊介 （やぐち しゅんすけ）
筑波大学 生命環境系 准教授 （下田臨海実験センター）〒415-0025 静岡県下田市五丁目１０−１

4

発 行
筑波大学下田臨海実験センター〒415-0025 静岡県下田市５丁目 10-1
TEL : 0558-22-1317
FAX : 0558-22-0346

URL: http:// www.shimoda.tsukuba.ac.jp/
E-mail:jim@kurofune.shimoda.tsukuba.ac.jp（事務室）