Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.

ICHTHY
Natural History of Fishes of Japan
edited and published by the Kagoshima University Museum

ISSN 2435-7715

ORIGINAL RESEARCH ARTICLE
https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/ja

本州から得られたヒメハゼ属魚類 4 種の記録とその識別形質についての検討
百瀬

樹

1

Author & Article Info1（所沢市）
tatsuki.momose.1@gmail.com

Received
RevisedAccepted
Published
DOI

15 May 2024
04 June 2024
04 June 2024
05 June 2024
10.34583/ichthy.45.0_19

Tatsuki Momose. 2024. Four species of the genus Favonigobius recorded from the
Pacific coast of Honshu, Japan, and a review of their diagnostic characters. Ichthy,
Natural History of Fishes of Japan, 45: 19–45.

large black blotches on chin; dorsal surface of body with scarlet
small blotches; distinct black blotches on cheeks; snout longer;
head depth 13.7–15.8% of SL; maximum size less than 3 cm SL.
Favonigobius sp. D, previously recorded from Honshu, Shikoku,
Kyushu, Japan, and Taiwan with the eastern limit in Tateyama
City, Chiba Prefecture (west coast of the Boso Peninsula), wasnewly recorded from Katsuura City, Chiba Prefecture (east coastof the Boso Peninsula) and Mie Prefecture, Japan in this study.
These new records of the four species suggest that the speciesof the genus Favonigobius have the ability to migrate over long
distances by the Kuroshio Current during the larva stage.

Abstract

Four species without determined specific names of the gobiid
genus Favonigobius (Favonigobius spp. A–D) were collectedfrom the Pacific coast of Honshu, Japan. Favonigobius spp. A–
C represent the first records from Honshu. Favonigobius sp. A
was previously known as Favonigobius sp. 4 sensu Senou et al.
(2004), but Favonigobius sp. 4 is probably the same species as
Favonigobius sp. 1 sensu Senou et al. (2004). Favonigobius sp.
A, previously recorded from Tanega-shima island and southwards, is recorded from Chiba Prefecture, Honshu (northernmost
records) in this study. Favonigobius sp. B is the same species
as Gobiinae sp. sensu Yoshigou (2000), Favonigobius sp. sensu
Hayashi and Itoh (1978), and Favonigobius sp. sensu Koeda
et al. (2016). Favonigobius sp. B, previously recorded from
Kakeroma-jima island and southwards, is recorded from Chiba(northernmost records) and Shizuoka prefectures, Honshu inthis study. Favonigobius spp. A and B are similar to each other,
but the latter differs from the former in having the following
characters: four large, obliquely elongated black blotches onlateral body (vs. oval blotches in Favonigobius sp. A); predorsal
scales in males 0 (vs. 0–9); fresh coloration in females lacking
distinct color boundary in anal fin (vs. having distinct color
boundary: basal area yellow semi-translucent). Favonigobius
sp. C, previously recorded from the Ryukyu Islands (south ofKakeroma-jima island) and Papua New Guinea, is recorded from
Chiba (northernmost records), Shizuoka, and Wakayama prefectures, Honshu in this study. Favonigobius sp. C is very similar to
Favonigobius sp. D and Favonigobius reichei. However, Favonigobius sp. C is distinguished from F. reichei and other species
by the following combination of characters: caudal-fin branchedrays usually 6 + 6; maximum predorsal scales 5; presence of asingle black blotch on 1st dorsal fin posteriorly, and absence ofyellow band below the black blotch in males; presence of paired

ヒ メ ハ ゼ 属 Favonigobius Whitley, 1930 は イ ン ド・ 西
太平洋から 10 種の有効種が知られるハゼ科のグループ
で あ る（Hoese and Larson, 2008; Hoese and Hammer, 2021;
Parenti, 2021）．日本国内におけるヒメハゼ属魚類は，ヒメ
ハゼ Favonigobius gymnauchen (Bleeker, 1860)，ツマジロヒ
メハゼ Favonigobius opalescens (Herre, 1936)，ミナミヒメ
ハゼ Favonigobius reichei (Bleeker, 1854)，およびクロヒメ
ハ ゼ Favonigobius melanobranchus (Fowler, 1934) の 4 有 効種が知られ（明仁ほか，2013），これに加えて約 5 種の学
名未確定種が報告されている（林・伊藤，1978; Shinohara
et al. 1998； 吉 郷，2000； 瀬 能 ほ か，2004, 2021; Matsui etal., 2014；是枝ほか，2024）．国内において，本属魚類の多くは琉球列島を中心に分布しており，本州において確実な記録があるのはヒメハゼとヒメハゼ属の一種 Favonigobius
sp. sensu Koreeda et al. (2024) の 2 種 の み で あ る（ 鈴 木，
2004；明仁ほか，2013；吉郷，2014；是枝ほか，2024）．
今回，2021 年から 2023 年の調査において，本州太平洋岸の 4 県から計 4 種のヒメハゼ属魚類が採集され，4 種はすべて，これまで知られていた学名未確定種のいずれかに同定された．これらはいずれも本州からの初記録あるいは県からの初記録を含むことから，ここに報告する．
これらの学名未確定種は互いによく似るが，Shinohara
et al. (1998)，Matsui et al. (2014)，赤池（2020），および是枝ほか（2024）などが報告した 1 種を除くと，残る 3 種については吉郷（2000）や鈴木（2004, 2021）によってわず
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 19

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 1. Fresh specimens of Favonigobius sp. A (A and B: KAUM–I. 196800, female, 17.6 mm SL; C and D: KAUM–I. 196801, female, 17.2 mm SL; E: KAUM–I. 196802, male, 16.6 mm SL; F: KAUM–I. 196803, sex unknown, 14.8 mm SL).

かな記載がなされているのみであり，詳細な形態的情報がれている．なお，標本の採集地名について，静岡県の一部

ほとんど報告されていない．したがって，本研究においての採集地は標本の得られた範囲が極めて狭く局所的であっ本州から得られた学名未確定の 4 種について形態を記載すたことから，生息地保護のために詳細な採集地名を匿名表るとともに，それぞれの種の識別形質について検討を行っ記とした（博物館の標本登録情報としては確認可能）．各

た．

種の標徴形質の検討あるいは近似種との識別形質の検討には，本州，九州，大隅諸島，および琉球列島から得られた材料と方法標本を比較標本として用いた．比較に用いたミナミヒメハ

標準体長（standard length）は体長または SL と表記しゼのデータは是枝ほか（2024）を参照したが，是枝ほか

た．頭長は head length または HL と表記した．体各部の計（2024）は各計測値の平均を算出していないため，是枝伶

測にはデジタルノギスを使用して 0.01 mm 単位まで計測

旺氏より記載に用いたミナミヒメハゼのデータ（22 標本：

し，少数第 2 位を四捨五入して表記した．体各部の計数・

南さつま市産，南九州市産）を提供いただき比較に用いた．

計測方法はおおむね渋川ほか（2011）に従ったが，縦列鱗

比較標本のうち，特に採集者名の表記がないものはすべて数の計数方法については是枝ほか（2024）に従い，後傾し著者のみによって採集された．

た横斜鱗列数を計数した．また，体高については，胸鰭起本研究において得られた学名未確定種 4 種のうち，2 種部（PFO: pelvic-fin origin）および臀鰭起部（AFO: anal-fin

はミナミヒメハゼ属 Papillogobius Gill and Miller, 1990 に同origin）の 2 点で計測した．頭部の孔器列の名称は Asaoka

定される形質が確認された．渋川ほか（2011）は Gill andet al. (2011) と Sanzo (1911) に従った．頭部感覚管と感覚管

Miller (1990) の示したミナミヒメハゼ属の特徴が属を分け

開孔の名称は明仁親王（1984）に従った．記載に用いた色るほどではないとして，ミナミヒメハゼ属をヒメハゼ属のの名称は財団法人日本色彩研究所（2001）に従った．標本

新参異名とみなしている．本研究においても属系統の関係の作製手順については本村（2009）に準拠した．採集したについては渋川ほか（2011）に従いつつ，各種の掲載順に

標本はクローブオイルによる麻酔を施し，一眼レフカメラ

ついては旧ミナミヒメハゼ属に該当する種を後に，それ以による鮮時画像の撮影を行った．頭部感覚器の観察にはサ外の種は初報告の年が古いものから順に掲載した．

イアニンブルーを用いた．雌雄の判別については生殖突起の形状を観察し，細く尖る形状は雄，太く膨張した形状であれば雌であるとみなした．本報告で用いた標本は，鹿児島大学総合研究博物館（KAUM）および東京大学総合研

Favonigobius sp. A
ヒメハゼ属の一種 A（Figs. 1–2, 4, 5A; Table 1）

究博物館動物部門魚類資料（ZUMT）に保管および登録さIchthy 45 ǀ 2024 ǀ 20

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
Favonigobius sp.: Hayashi and Itoh, 1978: 74, pl. 18 (Kabira
Bay, Ishigaki-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu
Archipelago); Motomura, 2023: 191 (Minato River,Nishinoomote, Tanega-shima island, Osumi Islands).
Favonigobius sp. A: Yoshigou, 2014: 117 (Iriomote-jima island,
Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago).
Favonigobius sp. C: Yoshigou, 2014: 117 (Iriomote-jima island,
Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago).
Favonigobius sp. 1: Suzuki, 2004: 397, unnumbered fig.
(Iriomote-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago);
Suzuki, 2021: 403, unnumbered fig. (Iriomote-jima island,
Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago).
Favonigobius sp. 4: Suzuki, 2004: 400, unnumbered figs.
(Iriomote-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago);
Suzuki, 2021: 406, unnumbered figs. (Iriomote-jima island,
Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago); Momose, 2022:
10, fig. 1F (Ikomo, Kakeroma-jima island, Amami-oshimaIslands, Ryukyu Archipelago).
Favonigobius spp. (in part): Yoshigou, 2014: 117, pl. 1D(Iriomote-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago).
標本
葉県

らかで，後端は臀鰭第 1 軟条を越える．尾鰭は円形．
色彩

生鮮時の色彩（Fig. 1）－頭部と体は全体的に明るい灰みの黄緑で，体側上部には瞳孔径 1/2 程度の小黒点が散在し，腹側は無地の白．体背面には黒の 1 鞍状斑と，黒で縁取られた赤みの黄の 4 鞍状斑がある．第 2 背鰭下方の体背側は明るい黄みのオレンジで，小斜斑が縦走する．
体側中央には楕円形の 4 黒色斑が縦走し，最後方のものは尾鰭基底の黒色斑と接し，尾柄上部 2/3 程を覆う帯状で，その直後の背側に白色斑をもつ．吻部には上顎骨後方から眼下縁へ向かって幅広い黒色斑がある．頬は白く，薄い黄緑で縁取られた黒色斑が上顎骨後端から前鰓蓋骨上後縁へ向かって列を成す．鰓蓋部下方 1/2 には三角形の黒色斑がある．背鰭は地色が透明で，上縁が朱色・白色・黄色の順に染まり，その下に 2 赤褐色点列がある．第 1 背鰭後方には瞳孔大よりやや大きな黒色斑があり，第 5–6 棘間で最大．
臀鰭は地色が緑みの黄あるいは白色半透明で，最下縁が白，次に黒で縁取られる．胸鰭基底上部には瞳孔よりやや小さい黒色斑がある．尾鰭後上縁は朱色・白色の順に染まり，5 標本：KAUM–I. 196800，雌，体長 17.6 mm，千下縁は緑みの黄色．尾鰭基底には扇状あるいは平行四辺形

蟹田川河口，34°58′55.6″N, 139°49′28.8″E，の 1 黒色斑があり，それを中心として放射状に幅広い不明

館山市

水 深 0.1 m, 2022 年 11 月 10 日， 百 瀬樹；KAUM–I.

196801， 雌， 体 長 17.2 mm，KAUM–I. 196802， 雄， 体瞭な 2 褐色横帯が広がる．
分布

本種はこれまでに種子島，加計呂麻島，石垣

長 16.6 mm，KAUM–I. 196803，雌雄不明，体長 14.8 mm，島，西表島から記録されている（林・伊藤，1978；鈴木，

KAUM–I. 196804，雌雄不明，体長 14.1 mm，千葉県館

2004；吉郷，2014；百瀬，2022; Motomura, 2023）．そのため，

山市 蟹田川河口，34°58′55.9″N, 139°49′29.2″E，
水深 0.5–0.8

分布の北限は種子島であったが（Motomura, 2023），記載

m, 2022 年 11 月 10 日，百瀬樹．

標本は千葉県館山市から採集された．これは本州初記録で計数・計測値は Table 1 に示した．頭部はやや縦あると同時に，本種の分布の北限および東限を大幅に更新

扁し，大きい．口はやや大きく，上顎骨の後端は瞳孔前縁する記録となる．なお，今回比較に用いた琉球列島産標本を通る垂線より後方に達する．吻はやや長く，前下方向へのうち，沖縄島産標本は同島からの初記録である．

記載

突出する．吻端は眼の下縁を通る平行線よりもやや下方に

備考

記載標本は，頭部が大きいこと，体がやや太短位置する．左右の鰓蓋膜が癒合する位置は，眼の後縁と前いこと，第 1 背鰭は鰭条が伸長せず，後部に 1 黒色斑があ

鰓蓋骨後縁の中央を通る垂線付近．両眼間隔幅は狭く，眼ること，臀鰭の下縁が白と黒で縁取られること，尾鰭基底はやや背側に寄る．体はやや太短く，体高は後方へ向かうの黒色斑の後端が二叉しないこと，および尾鰭後上部に赤に連れて低い．尾柄は短い．生殖突起は，雄では細長く，と白の斜帯があることなどが，鈴木（2004）の示したヒメ

先端が尖り，雌では太く膨らみ，短い．眼下の孔器列 a は

ハゼ属の一種 4 の特徴に一致した．

1 縦列．頬の孔器列は b, c, cp, d の順に間隔を空けて縦走

鈴木（2004, 2021）は，本種の特徴として雄の腹鰭が一1様に黒色で，雌では中央付近のみ黒色としているが，記載

x は感覚管開孔 K′–L′ 上で前後に幅広く離れる．前眼肩甲

標本は雄標本（KAUM–I. 196802）において僅かに腹鰭中管には開孔 Bʹ, C, D, E, F, G, Hʹ，後眼肩甲管には Kʹ, Lʹ，前央が黒く染まる程度であった．ただし，これは記載標本が鰓蓋管に Mʹ, N, Oʹ をもち，開孔 C–D 間は一本の感覚管か

体長 14.1–16.6 mm と小さいことから，色の発現が淡いたらなる．頭部は側頭部，峡部を除き無鱗．側頭部の鱗は体めであると考えられる．

し，列 c, cp は前方で接するため 3–4 縦列．側頭部の列 x ,2

長 17 mm を超える標本では眼の直後まで被鱗するが，体記載標本はすべて 2022 年 11 月 10 日に採集された蟹

長 14.1–14.8 mm の標本では鰓蓋直上付近までしか被鱗し田川産で，標本数は 5 標本である．蟹田川河口からは記ない．第 1 背鰭は丸みを帯びた三角形．背鰭棘条は伸長せ載 標 本 の ほ か に， 体 長 14 mm 以 下 の 個 体 が 2–3 個 体 採ず，第 2・3 棘が最長．臀鰭起部は第 2 背鰭起部より後方

集されており，これらは観察後に放流されたが，その後にあり，体のやや後方から始まる．臀鰭基底長は第 2 背鰭の 2022 年 12 月 25 日の調査では本種は確認されなかっ基底長よりもやや短い．胸鰭は円形．腹鰭の膜蓋後縁は滑た．蟹田川河口は大潮の干潮時，最下流部の大部分が干出
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 21

n=5Standard length (mm)14.1–17.6
Counts
Dorsal-fin rays
V-I, 9 (5)V-I, 9 (14)Anal-fin rays
I, 9 (5)I, 9 (14)Pectoral-fin rays
14 (1), 15 (4)14 (1), 15 (12), 16 (1)Pelvic-fin rays
I, 5 (5)I, 5 (14)Longitudinal scale rows
26 (1), 27 (1), 28 (3)27 (1), 28 (11), 29 (2)Transverse scale rows1
7 (3), 8 (2)―Transverse scale rows2
7 (5)―Transverse scale rows37 (5)―Predorsal scale rows
0 (1), 1 (2), 2 (1), 4 (1)0 (1), 1 (1), 3 (2), 4 (1), 5 (4), 6 (5), 7 (2), 8 (2), 9 (6)Circumpeduncular scales
12 (5)
12 (14)
Caudal-fin segmented rays
9 + 8 (5)9 + 8 (14)Caudal-fin branched rays
6 + 6 (1), 7 + 6 (4)7 + 6 (14)Measurements (% of SL)
Head length
30.7–31.9 (31.2)
28.4–31.7 (30.1)
Head width
16.1–16.6 (16.5)―
Head depth
13.8–14.3 (14.1)―
Snout length
5.7–7.0 (6.4)―
Eye diameter
8.4–9.5 (8.8)―
Interorbital width
0.7–1.0 (0.9)―
Jaw length
9.4–9.8 (9.6)―
Body depth (at PFO)
14.7–15.7 (15.0)
15.2–18.0 (16.7)
Body depth (at AFO)
12.8–13.5 (13.0)―
Pre-dorsal-fin length
37.7–39.5 (38.8)―
Pre-pelvic-fin length
31.0–31.8 (31.2)―
Pre-anal-fin length
55.8–58.4 (56.6)―
Caudal peduncle length
20.6–21.6 (21.0)―
Caudal peduncle depth
8.1–8.7 (8.4)―
1st dorsal-fin base length
13.3–14.5 (13.9)―
2nd dorsal-fin base length
22.4–23.9 (23.2)―
Anal-fin base length
20.5–21.9 (21.2)―
Pectoral-fin length
23.1–25.1(24.3)―
Pelvic-fin length
27.9–31.3 (29.8)―
Caudal-fin length
25.3–27.3 (26.2)―
1
between anal-fin origin and 1st dorsal-fin base; 2anal-fin origin and 2nd dorsal-fin base; 32nd dorsal-fin origin and anal-fin base.

HonshuFavonigobius sp. A
Tanega-shima island
and Ryukyu Archipelagon = 2419.5–26.0

V-I, 9 (10)I, 9 (9), I, 10 (1)15 (8), 16 (2)I, 5 (13)27 (2), 28 (7), 29 (1)―――0 (8), 3 (1), 6 (1), 7 (2), 8(2)―9 + 8 (12)6 + 6 (2), 7 + 6 (10)28.8–33.4 (30.9)
―
―
―
―
―
―
15.0–17.4 (16.4)
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―

31.4 (31.4)
16.7–17.1 (16.9)
14.4–14.9 (14.7)
5.2–6.7 (6.0)
8.5–9.0 (8.7)
0.7–1.0 (0.8)
9.7–10.6 (10.1)
15.5–16.3 (15.9)
12.8–13.2 (13.0)
37.0–38.2 (37.6)
30.7–31.5 (31.1)
55.2–56.5 (55.8)
18.4–20.9 (19.6)
7.4–8.6 (8.0)
13.6–14.4 (14.0)
24.1–26.4 (25.2)
23.0–25.7 (24.4)
24.5–26.9 (25.7)
29.1–29.6 (29.3)
26.4–27.9 (27.2)

Tanega-shima island
and Okinawa-jima islandn = 14
13.7–22.8

V-I, 9 (1), V-I, 10 (1)I, 9 (1), I, 10 (1)14 (1), 15 (1)I, 5 (2)
28 (1)
8 (1)
7 (1)
7 (1)
0 (2)
12 (1)
9 + 8 (2)6 + 6 (1), 7 + 6 (1)n=2
13.8–17.4

HonshuFavonigobius sp. B

Table 1. Counts and measurements of specimens of Favonigobius spp. A and B. Parentheses of counts and measurements indicate number of specimens and means, respectively.

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 22

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 2. Underwater photograph of Favonigobius sp. A (KAUM–I. 196800, female, 17.6 mm SL) taken at the Kanita River, Tateyama,
Chiba Prefecture, Japan.

し，干出部を超えて河口から 50 m ほど遡ると最大水深 1.0てヒメハゼ属の一種 1 として図示された個体と相違ない程

m 程度の淀みがしばらく続く構造である．この淀みは満度までの体色の変異が認められた．また，体の斑点がより潮時に海水が流入するため，底層がほぼ海水となる．記載

細かいという形質についてはどの部分の色彩を指している

標本は干出部の澪筋から得られた 1 標本（Fig. 2）を除いかが不明であるが，退色が淡く変化した本種の標本は，やて，すべてこの淀みから採集された．この時，塩分跳躍層

はり鈴木（2004）がヒメハゼ属の一種 1 として図示した個の上を流れる表層（水深約 5 cm）の水温は 15 ℃ であった

体の色彩とほぼ相違がなく，明確に異なると考えられる斑が，底層（水深約 50 cm）の水温は 21 ℃ で，周辺海域で点模様は確認されなかった．これに加えて，鈴木（2004）

計測した海水温と同等であった．なお，本種が確認されなの示した体高の低さについて，ヒメハゼ属の一種 4 に同定かった 2022 年 12 月 25 日の調査時，同所の表層水温は 6された標本のうち，雌雄の判別が可能な標本の体高につい℃，底層水温が 15 ℃ であった．多くの熱帯性魚類の低温てそれぞれ計測したところ，本種の雄は，雌に比べて腹鰭致死限界について，瀬能（2017）は 15 ℃ 付近と述べてお起部における体高がやや低いことが分かった（雄は体長のり，当時の蟹田川河口の底層の水温はこれと同等であった．

平均 15.7%，雌は平均 16.6%）．鈴木（2004）が図示した

よって，2022 年 12 月 25 日に本種が確認されなかった理のは雄の 1 個体のみであり，少なくとも図示されたこの 1

由として，少なくとも河川内の個体は低水温が原因し死亡

個体については，雌雄差によって体高が低いだけであるとしたためであったと考えられる．また，瀬能（2017）は，考えられる．鈴木（2004）が示した形質は以上の通りであ

田名瀬ほか（1992）の水槽内飼育における場合の海水温のり，あくまでこれらは両種を区別するうえでの一例として

情報を引用しているため，自然下における本種らの致死限述べているに過ぎない．このほかに，ヒメハゼ属の一種 1

界は，より高い水温である可能性も考えられる．加えて，に特有の形質が存在する可能性も考えられる．しかし，現1–2 月にはさらに水温が低下していることが予想されるた状では両種を別種と判断するだけの情報が不足しているため，本種が越冬している可能性は低いと考えられる．

め，本研究においては鈴木（2004）の示したヒメハゼ属の瀬能ほか（2004）が報告した学名未確定種のうち，ヒメハゼ属の一種 1 はヒメハゼ属の一種 4 に比べて体色が淡一種 1 とヒメハゼ属の一種 4 は互いに同種であるものと判断し，両方ともヒメハゼ属の一種 A に含めた．

いこと，体の斑点がより細かいこと，および体高が低いこ

記載標本の得られた蟹田川において，同所的に最も多とから別種とされている．これらの形質について，記載標

く確認された魚類としてヒメハゼが挙げられるが，ヒメハ

本の 5 標本に加えて，
鈴木（2004）の示した形質に基づき，

ゼ属の一種 A はヒメハゼと比べて，尾鰭基底の黒色斑が本種（ヒメハゼ属の一種 4）に同定された種子島産標本お二叉しないこと（ヒメハゼでは二叉する），雄の第 1 背鰭

よび琉球列島産標本 24 標本（計 29 標本）について観察をの鰭条が伸長しないこと（第 2 棘あるいは第 3 棘が伸長す

行った．その結果，本種の全体的な体色については観察時る），体長は最大でも 3 cm に達しないこと（少なくとも体の周囲の色彩によって大きく変化し，鈴木（2004）によっ

長 7 cm に達する），雄の頭部は黒くならず，尾鰭上部に黒Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 23

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 3. Fresh specimens of Favonigobius sp. B. (A and B: KAUM–I. 196820, male, 17.4 mm SL; C: KAUM–I. 196819, sex unknown,
13.8 mm SL).

色斑をもたないこと（雄の頭部が黒く染まり，尾鰭上部にand Kabira Bay, Ishigaki-jima island, Yaeyama Islands,

は 1 黒色斑をもつ），尾柄後端の黒色斑が横に長い帯状でRyukyu Archipelago); Koeda et al., 2016: 91, fig. 421 (Tabaru

あること（楕円形）などから，容易に区別が可能であった（明仁ほか，2013；本研究）．
Favonigobius sp. B
ヒメハゼ属の一種 BRiver, Yonaguni-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu
Archipelago); Momose, 2022: 11, fig. 1G (Ikomo, Kakeromajima, Amami-oshima Islands, Ryukyu Archipelago).
Gobiinae sp.: Yoshigou, 2000: 174, pl. III-3 (Tabaru
River, Yonaguni-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu
Archipelago).

（Figs. 3–4, 5B; Table 1）
標本 2 標本：KAUM–I. 196819，雌雄不明，体長 13.8
Favonigobius sp.: Hayashi and Itoh, 1978: 74, pl. 19 (Arakawa

mm， 静 岡 県

松崎町

谷 地 川 河 口，34°45′31.4″N, 138°
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 24

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
46′36.6″E， 水 深 0.1 m, 2022 年 10 月 8 日， 百 瀬樹；

ある．雄の臀鰭は基部側がにぶい緑みの黄で，下方ほど黒館山市

く，その境界は不明瞭（KAUM–I. 196819 では全体的に薄蟹田川河口，34°58′56.4″N, 139°49′29.6″E，水深 1.0 m, 2022

く黄色）
．胸鰭基底上部には瞳孔よりやや小さい黒色斑が年 11 月 10 日，百瀬あり，長方形．腹鰭は，雄では全体的に黒く染まるが，小KAUM–I. 196820， 雄， 体 長 17.4 mm， 千 葉 県

記載樹．

計数・計測値は Table 1 に示した．頭部はやや縦型標本では薄い黄色の入る白色半透明．尾鰭上葉後縁は朱扁し，大きい．口はやや大きく，上顎骨の後端は瞳孔前縁色・白色の順に染まり，下葉は全体的に緑みの黄色で，下と眼の中央の中間を通る垂線付近．吻は前下方向へ突出す

前縁が黒く縁取られる．尾鰭基底には扇状の 1 黒色斑がある．吻端は眼の下縁を通る平行線よりもやや下方に位置す

り，それを中心として放射状に赤褐色の 2–3 横帯が広がる．

る．左右の鰓蓋膜が癒合する位置は，眼の後縁と前鰓蓋骨

分布

本種は加計呂麻島，沖縄島，石垣島，西表島，

後縁の中央を通る垂線付近．両眼間隔幅は狭く，眼はややおよび与那国島から記録されている（林・伊藤，1978；吉背側に寄る．体はやや太短く，体高は後方ほど低い．尾柄郷，2000; Koeda et al., 2016；百瀬，2022）．本研究によっは短く，雄標本（KAUM–I. 196820）では臀鰭基底が長く，て千葉県と静岡県からも記録された．これは本州初記録お尾柄はさらに短い．生殖突起は細長く，先端は尖る（雄よび北限記録であり，これまで加計呂麻島以南であった本

標本）．眼下の孔器列 a は 1 縦列．頬の孔器は列 b, c, cp, d

種の分布を大幅に更新するものとなる．なお，今回比較にの順に間隔を空けて縦走し，列 c, cp が前方で接するため用いた種子島産標本は，同島における初記録である．

1

2

3–4 縦列．側頭部の孔器列 x , x は感覚管開孔 Kʹ–Lʹ 上で前

これまでの本種と考えられる記録のうち，吉郷（2014）

後に幅広く離れる．前眼肩甲管には開孔 Bʹ, C, D, E, F, G,および百瀬（2022）は，林・伊藤（1978）のヒメハゼ属のHʹ，後眼肩甲管には Kʹ, Lʹ，前鰓蓋管に Mʹ, N, Oʹ をもち，一種（No. 67）と吉郷（2000）が示したハゼ亜科の一種が開孔 C–D 間は一本の感覚管からなる．頭部は側頭部，峡同種であるとしている．また，吉郷（2014）はこれをヒメ部を除き無鱗．側頭部は，体長 17.4 mm の標本では前鰓ハゼ属の複数種 Favonigobius spp. としてまとめ，分布を奄蓋骨後縁と鰓蓋後縁との中央の直上付近まで被鱗するが，

美大島，沖縄島，伊良部島，西表島，および与那国島とし

体長 13.8 mm の標本では胸鰭基底直上付近までしか被鱗た．しかしながら，このヒメハゼ属の複数種として示されしない．第 1 背鰭は上端が丸みを帯びた三角形で，背鰭条た図（pl. 1D）はヒメハゼ属の一種 A であり，本種ではなは伸長せず，第 2･3 棘が最長．臀鰭起部は第 2 背鰭起部よい（百瀬，2022）．よって，吉郷（2014）が示したヒメハ

り後方．臀鰭基底長は第 2 背鰭基底長よりもやや短い．胸ゼ属の複数種の分布については再検討の余地があることか

鰭は円形．腹鰭の膜蓋後縁は滑らかで，腹鰭後端は臀鰭第ら，本研究においてはこれらの一部地域（奄美大島，伊良

1 軟条に達する．尾鰭は円形．

部島）を本種の分布に含めないこととした．

色彩

生鮮時の色彩（Fig. 3）－頭部と体は地色がうす

備考

記載標本は背鰭前方鱗がないこと，体側の黒色い黄緑で，体背側には瞳孔径 1/2 程度の小黒点が散在し，斑が斜めに伸びること，および第 1 背鰭後方に黒色斑があ腹側は無地の白．体背面には 5 鞍状斑があり，前から 1 番ることなどから，吉郷（2000）の示したハゼ亜科の一種，

目の鞍状斑が黒く，2–3 番および 5 番目が，黒で縁取られ

Koeda et al. (2016) のヒメハゼ属の一種，および百瀬（2022）

たこいオレンジ，4 番目が黒．第 2 背鰭下方の体背側にはのヒメハゼ属の一種 2 などと同種であると考えられる．

小斜斑が縦走し，明るい黄みのオレンジ．体側中央には静岡県産標本は，谷地川河口の南川水門から約 30 m

5–6 黒色斑が縦走し，前方 4 つ（KAUM–I. 196819 では 5上流で採集された．谷地川河口は干潮時，右岸側に長さつ）の黒色斑の形状は，横（上下）に長く伸び，後上方に70 m，幅 15 m 程度の小規模な干潟が出現し，記載標本は

向かってやや斜めに傾く．体側の黒色斑のうち最後端の黒その干出部に最も近い本流の右岸から採集された．同所

色斑は尾柄上部 2/3 程を覆う帯状の長方形で，尾鰭基底のからはコトヒキ Terapon jarbua (Forsskål, 1775)，クモハゼ

黒色斑に接する．尾柄を覆う帯状の黒色斑の直後の背側にBathygobius fuscus (Rüppell, 1830)，およびヒメハゼが採集

は，白色斑をもつ．頭部には，上顎骨後方から眼下縁へ向され，本種は複数のヒメハゼとクモハゼの幼魚に混じってかう幅広い黒色帯があり，雄の黒色帯は小型標本よりも幅採集された．本種は全体的な色彩がヒメハゼともよく似るが太い．頬は，雄では全体的にまばらに黒ずむが，小型標が，体側の黒色斑が斜めに伸びていることから注視して本では眼下縁から垂直に降りる黒色点列と，上顎後端から観察することで目視にて発見・識別が可能であった．千葉

後上方に向かう黒色点列がある．鰓蓋の下方 1/2 には眼径

県産標本（KAUM–I. 196820）は，ヒメハゼ属の一種 A のよりやや小さい三角形の黒色斑がある．背鰭は地色が白色

項で詳述した蟹田川河口の淀みから採集された．KAUM–

透明で，上縁が朱色・白色・黄色の順に染まり，その下にI. 196820 が採集された地点は，ヒメハゼ属の一種 A が採

2–3 赤褐色点列がある（KAUM–I. 196819 では不明瞭）．第集された地点より 20 m 程上流にあり，ヒメハゼ属の一種

1 背鰭第 5–6 棘間の鰭膜には瞳孔よりやや大きい黒色斑がA が採集された地点は砂底であったのに対し，KAUM–I.
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 25

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
196820 が採集された地点は砂泥底で，薄く泥の積もった底質であった．
2022 年 10 月 8 日に採集された静岡県産標本（KAUM–
I. 196819）は，体長が 13.8 mm と小さく，全体的な色彩も淡いことから，着底後，間もない幼魚であったと考えられる．これに対し，2022 年 11 月 10 日に採集された千葉県
蟹田川産標本（KAUM–I. 196820）は，体長 17.4 mm とやや大きく，各鰭の色彩もよく染まっていることから成熟個体と考えられた．蟹田川ではこのほかに本種 1–2 個体（体長 12–13 mm）が確認され，採集後に放流されたが，その後の 2022 年 12 月 25 日の調査では 1 個体も確認されなかった．このため，千葉県産において確認された個体も越冬できていない当歳魚であったと考えられ，本種についてもヒメハゼ属の一種 A と同様，本州において越冬している可能性は低いと考えられる．
ヒメハゼ属の一種 B とヒメハゼ属の一種 A の識別形質の検討

吉郷（2000）が示した複数の形質を基に，本研究における検討標本に加えてヒメハゼ属の一種 B と同定された種子島産および沖縄島産標本 14 標本についても観察

Fig. 4. Relationships of counts of predorsal scale(s) to SL (mm)in Favonigobius sp. A (red symbols) and Favonigobius sp. B(blue symbols). Squares, circles, and triangles indicate males,
females, and sex undetermined specimens, respectively.

を行った．その結果，ヒメハゼ属の一種 B はヒメハゼ属の一種 A と形態的によく似ており，背鰭および臀鰭の軟条数が通常 9，胸鰭条数が通常 15，眼下の孔器列 a が 1 縦は採集地の底質や個体のダメージによって全体的に体色が列であること，頬の孔器列 b, c, cp, d が間隔を空けて縦走

淡くなることがあるものの，この斜めに伸びる黒色斑は，

12する 3–4 縦列であること，側頭部の孔器列 x , x は感覚管

雌雄ともに普遍的な形質としてみられた．なお，ヒメハゼ

開孔 Kʹ–Lʹ 上で前後に幅広く離れること，体がやや太短く，属の一種 A は通常，体側の 4 黒色斑が円形あるいは楕円頭長の平均が体長の 30% を超えること，尾柄後端の黒色形であるが，雌では，稀に 4 黒色斑のうち最前の 1 黒色斑

斑が尾柄の上部 2/3 程を覆う帯状であること，第 1 背鰭にが斜めに伸びることがあった（KAUM–I. 196814–196815）．

は後方に黒色斑があること，および尾鰭後上縁が赤・白のしかしながら，ヒメハゼ属の一種 B の場合はすべての 4

順に染まり，下縁は黄色であることなどの形質を共有して黒色斑が斜めに伸びることから，区別が可能であった．

いた（本研究）．

種子島産および沖縄島産標本のうち，成熟したヒメハ

吉郷（2000）はハゼ亜科の一種（＝ヒメハゼ属の一種 B）

ゼ属の一種 B の雌は，臀鰭の基部側が黄，下方が黒であっの特徴の一つとして，背鰭前方鱗を欠くとしており，記載た．これはヒメハゼ属の一種 A の雌でも共通したが，両標本はいずれもこの特徴に一致した．しかしながら，ヒメ

種では黄と黒の 2 色のグラデーションが異なった（Fig. 5）．

ハゼ属の一種 B の種子島産および沖縄島産標本の背鰭前ヒメハゼ属の一種 B の雌の臀鰭は，基部側から下方へ向方鱗数を計数したところ，本種の背鰭前方鱗数は雄ではかうにつれて緩やかに黒く染まっていくことで，2 色の境

すべて 0，雌では 0–8 であり，明らかな性差が認められた界が不明瞭となるのに対して（Fig. 5B），ヒメハゼ属の一（Table 1）．ヒメハゼ属の一種 A の背鰭前方鱗数では，こ種 A の雌では基底側 1/2 が薄い黄色の半透明で，下 1/2 がのような性差はみられず，雄では 0–9，雌では 2–9 であっ黒く染まる明瞭なツートンカラーとなる（Fig. 5A）．ヒメ

た．いずれの種も，背鰭前方鱗数は基本的に体長の増加に

ハゼ属の一種 A の雌の本州産標本は体長 17.2–17.6 mm と伴って順調に増加する傾向にあるが，ヒメハゼ属の一種 B

小型であったため，色の発現が弱く，臀鰭は 2 色の境界がの雄のみが体長に関わらず背鰭前方鱗数が増加せず，常に不明瞭であるが（Fig. 1A, C），種子島産および琉球列島産

0 であった（Fig. 4）．よって，これら 2 種は，雌について標本のうち，少なくとも体長 20 mm を超えるヒメハゼ属は背鰭前方鱗数によって種を識別することが難しいが，雄の一種 A の臀鰭は明瞭なツートンカラーであり，こうし同士を比較した場合では背鰭前方鱗の有無によって区別がた差異は二次性徴に伴って出現するものと考えられる．な可能となると考えられる．

お，雄の臀鰭については明確な差異は認められず，両種とまた，吉郷（2000）の示した形質のうちの一つである
斜めに入る体側の黒色斑について，ヒメハゼ属の一種 B

もに 2 色の境界は不明瞭であった．
以上のことから，ヒメハゼ属の一種 B はヒメハゼ属のIchthy 45 ǀ 2024 ǀ 26

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 5. Anal-fins of preserved specimens of Favonigobius sp. A (KAUM–I. 196815, female, 23.2 mm SL) and Favonigobius sp. B(KAUM–I. 196823, female, 22.8 mm SL).
一種 A と比較したとき，以下の形質を用いることで区別

Favonigobius sp. 3: Suzuki, 2004: 399, unnumbered figs.

可能であると考えられる（吉郷，2000；本研究）：ヒメハ(Iriomote-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago);

ゼ属の一種 B では体側の 4 黒色斑が斜めに伸びる（ヒメハゼ属の一種 A では通常で円形あるいは前後方向に長い楕円形）；雄の背鰭前方鱗数は 0（0–9）；雌の臀鰭は基部側が黄色で下方が黒く染まるが，2 色の境界が不明瞭（2色の境界が明瞭でツートンカラーとなる）．

Suzuki, 2021: 405, unnumbered figs. (Amami-oshima island,
Amami Islands, Ryukyu Archipelago; Iriomote-jima island,
Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago; Papua New Guinea);
Momose, 2022: 10, fig. 1E (Takena, Kakeroma-jima island,
Amami-oshima Islands, Ryukyu Archipelago).
Favonigobius sp. B: Yoshigou, 2014: 117 (Okinawa-jima island,
Iriomote-jima island, Yaeyama Islands, Ryukyu Archipelago).

Favonigobius sp. C
ヒメハゼ属の一種 C（Figs. 6–10, 14–15, 16B; Table 2）

標 本 10 標 本：KAUM–I. 196837， 雄， 体 長 20.6 mm，KAUM–I. 196838，雌，体長 19.2 mm，KAUM–I. 196839，雄，体 長 18.1 mm，KAUM–I. 196840， 雌 雄 不 明， 体 長 15.2

Favonigobius sp.: Akaike et al., 2021: 28, fig. 5D (Okinoerabujima island, Amami Islands, Ryukyu Archipelago).
Favonigobius sp. 2: Maeda and Tachihara, 2006: 21, fig. 2D(Teima River, Okinawa-jima island, Ryukyu Archipelago).

mm，静岡県

伊豆半島西岸の河川河口，水深 0.7 m, 2021

年 9 月 19 日，百瀬樹；KAUM–I. 196834，雌，体長 16.8mm，KAUM–I. 196835， 雄， 体 長 16.4 mm，KAUM–I.
196836，雌，体長 16.8 mm，静岡県

伊豆半島西岸の河川
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 27

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 6. Fresh specimens of Favonigobius sp. C (A and B: KAUM–I. 196837, male, 20.6 mm SL; C and D: KAUM–I. 196843, female,23.2 mm SL; E: KAUM–I. 196834, female, 16.8 mm SL; F: KAUM–I. 196838, female, 19.2 mm SL; G: KAUM–I. 196842, male,
15.8 mm SL; H: KAUM–I. 196841, sex unknown, 12.8 mm SL).
河口，水深 0.7 m, 2021 年 9 月 20 日，百瀬樹；KAUM–Lʹ，前鰓蓋管に Mʹ, N, Oʹ をもち，開孔 C–D 間は一本の感

I. 196841，雌雄不明，体長 12.8 mm，静岡県

松崎町

谷

覚管からなる．頭部は側頭部，峡部を除き無鱗．側頭部は地 川 河 口，34°45′31.6″N, 138°46′37.4″E， 水 深 0.2 m, 2022

前鰓蓋骨後縁と鰓蓋後縁の直上付近まで被鱗するが，体長

年 10 月 8 日，百瀬

12.8 mm の標本（KAUM–I. 196841）では胸鰭基底直上まmm，和歌山県樹；KAUM–I. 196842，雄，体長 15.8

すさみ町

周参見川河口，33°32′56.2″N,でしか被鱗しない．生殖突起は臀鰭直前に位置し，雄では135°29′40.3″E，水深 0.8 m, 2022 年 10 月 16 日，石川貴康・細長く，先端が二叉するが，雌では短く膨らむ．尾柄は長百瀬樹；KAUM–I. 196843，雌，体長 23.2 mm，千葉県

い．第 1 背鰭は正三角形で，第 2 棘が最長．第 2 背鰭起部

館山市

蟹田川河口，34°58′56.0″N, 139°49′29.6″E，水深 0.8は臀鰭起部より前方から始まり，畳んでも尾鰭基底まで達m, 2022 年 11 月 10 日，百瀬記載

樹．

さない．臀鰭は体の中心よりわずかに後方から始まり，第計数・計測値は Table 2 に示した．頭部は細く，2 背鰭 1 棘と第 1 軟条の中央直下付近から始まる．胸鰭はやや縦扁し，小さい．体は細長く，体高は胸鰭起部と臀鰭

楕円形で，後端は第 2 背鰭起部直下まで達する．腹鰭後端起部においてほぼ同位．口は小さく，上顎骨後端は眼の前は，雄では生殖突起起部を越えるが臀鰭起部まで達さず，

縁を通る垂線をわずかに越えるが，瞳孔前縁まで達さない．

雌では臀鰭起部に達する．腹鰭は小型標本ほど大きく，体吻は短く，前方向へ尖り，吻端は眼の下縁を通る平行線よ長 12.8 mm の標本（KAUM–I. 196841）では腹鰭後端は臀りも上方に位置する（瞳孔下縁を通る平行線まで達する場

鰭の第 2 軟条まで達する．尾鰭は後縁が丸みを帯びる截形．

合もある）．左右の鰓蓋膜が癒合する位置は，眼の後縁と前鰓蓋骨後縁の中央を通る垂線付近．眼下の孔器列 a は 2
1

2

色彩

生鮮時の色彩（Figs. 6–7）－頭部と体背側はにぶい黄色で，腹側は灰白色．頭部背面には網目状に金色の色

列．側頭部の孔器列 x , x は間隔管開孔 Kʹ–Lʹ 上で幅広く素が分布し，背鰭前方正中線上には緋色の小斑が 2–3 個縦離れており，不連続．頬の孔器は列 c, cp が明瞭な 3–5 横走する．体背側には鱗の 1/4 程度を覆う緋色の小斑が 1 枚列を形成する（KAUM–I. 196843 では横列が不明瞭）．前の鱗につき 1 個分布する（ない鱗も多い）．体背側の緋色

眼肩甲管には開孔 Bʹ, C, D, E, F, G, Hʹ，後眼肩甲管には Kʹ,の小斑は，小型個体ほど黒ずむ．体背面には金色の 4–5 鞍
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 28

0 (7), 1 (3), 3 (1)Predorsal scale rows

1 (3), 2 (3), 3 (5), 4 (6), 5 (4)――15 (10), 16 (10)―28 (15), 29 (4)―――Favonigobius sp. C
Ryukyu Archipelagon = 21
16.0–28.1

26.5–30.1 (28.1)
15.8–18.4 (16.6)
13.7–15.6 (14.7)――――
14.7–17.4 (15.8)
13.4–17.1 (15.0)
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―

Favonigobius sp. D
Honshu and Kyushu
n = 52
16.5–40.9―
V-I, 8 (10)―I, 8 (9), I, 9 (1)―15 (3), 16 (8)―I, 5 (10)―26 (1), 27 (1), 28 (9)―7 (2), 8 (3), 9 (4), 10 (2)―5 (1), 7 (2), 8 (7), 10 (1)―5 (1), 6 (1), 7 (9)
―
0
(1),
1
(5),
2
(6),
3 (4), 4 (4), 5 (7), 6
0 (2), 1 (3), 2 (4), 5 (1), 6 (1)(5), 7 (5), 8 (4), 9 (2)12 (11)―
9 + 8 (9), 10 + 8 (1)8 + 8 (1), 9 + 7 (1), 9 + 8 (49)
6 + 6 (1), 7 + 6 (7), 8 + 6 (1)
6 + 5 (1), 6 + 6 (7), 7 +5 (2), 7 + 6 (41)

Honshun = 11
13.4–21.8

Circumpeduncular scales
12 (10)―Caudal-fin segmented rays
9 + 8 (10)
9 + 7 (1), 9 + 8 (18), 10 + 8 (1)Caudal-fin branched rays
6 + 5 (1), 6 + 6 (9)6 + 5 (1), 6 + 6 (19), 7 + 6 (1)Measurements (% of SL)
Head length
27.0–30.1 (28.0)
26.2–29.9 (28.3)
28.2–31.8 (29.8)
Head width
13.1–16.8 (14.7)
13.9–16.7 (15.4)
14.1–18.3 (16.6)
Head depth
11.4–14.1 (12.6)
12.2–14.1 (13.2)
13.8–15.8 (14.5)
Snout length
4.9–6.1 (5.5)
4.9–6.4 (5.8)
5.6–6.8 (6.1)
Eye diameter
8.0–9.9 (8.9)―
9.0–10.8 (9.6)
Interorbital width
0.9–1.4 (1.1)―
1.0–1.6 (1.2)
Jaw length
6.4–7.8 (7.1)―
7.8–9.8 (8.4)
Body depth (at PFO)
12.8–15.5 (13.7)
13.2–15.8 (14.7)
14.1–16.8 (15.2)
Body depth (at AFO)
12.5–15.3 (14.0)
13.6–15.5 (14.8)
11.8–14.2 (13.2)
Pre-dorsal-fin length
33.5–36.8 (35.0)―
35.6–37.8 (36.7)
Pre-pelvic-fin length
28.3–31.3 (29.9)―
28.5–32.0 (30.2)
Pre-anal-fin length
52.4–56.1 (53.8)―
53.7–58.0 (55.8)
Caudal peduncle length
21.7–27.3 (25.8)―
24.0–26.9 (25.2)
Caudal peduncle depth
8.3–10.1 (8.8)―
7.9–10.2 (9.1)
1st dorsal-fin base length
10.1–15.0 (13.6)―
14.7–16.6 (15.5)
2nd dorsal-fin base length
20.2–22.7 (21.5)―
19.8–23.7 (21.6)
Anal-fin base length
18.9–22.4 (20.6)―
18.6–21.9 (20.1)
Pectoral-fin length
20.0–23.0 (21.7)―
20.1–25.2 (23.5)
Pelvic-fin length
22.3–27.7 (24.3)―
23.3–29.4 (26.6)
Caudal-fin length
21.9–27.4 (25.5)―
21.9–27.9 (25.7)
1
between anal-fin origin and 1st dorsal-fin base; 2anal-fin origin and 2nd dorsal-fin base; 32nd dorsal-fin origin and anal-fin base.

VI-I, 8 (10)VI-I, 8 (10)
15 (4), 16 (6)I, 5 (10)27 (3), 28 (7)7 (2), 8 (7), 9 (1)7 (8), 8 (2)7 (10)

Standard length (mm)Counts
Dorsal-fin rays
Anal-fin rays
Pectoral-fin rays
Pelvic-fin raysLongitudinal scale rows
Transverse scale rows1
Transverse scale rows2
Transverse scale rows3

Honshun = 1012.8–23.2

26.9–31.3 (28.7)
16.5–20.7 (18.5)
13.2–15.8 (14.5)
5.9–7.4 (6.6)―――
14.4–18.9 (15.7)
12.5–17.4 (15.5)
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―

―
―
―

―

Favonigobius reichei
Kagoshima mainland
n = 22
14.9–45.9
―
―
―
―
―
―
―
―
―

Table 2. Counts and measurements of specimens of Favonigobius spp. C and D and F. reichei. Parentheses of counts and measurements indicate number of specimens and means, respectively.

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 29

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 7. Live individuals of Favonigobius sp. C (A: KAUM–I. 196836, female, 16.8 mm SL; B: KAUM–I. 196841, sex unknown, 12.8mm SL; C: KAUM–I. 196842, male, 15.8 mm SL; KAUM–I. 196843, female, 23.2 mm SL).

状斑がある．体側中央には体軸に沿って縦走する外縁が明

備考

鈴木（2004）は本種の特徴として，頭部がやや瞭な 5 黒色斑があり，大きさは瞳孔よりもやや小さい．上尖ること，吻がやや短いこと，体がより細長いこと，体側

顎は眼の前縁から伸びる黒色帯に続くように一部が黒く染の黒色点が赤みがかること，および尾鰭の濃赤点列が幅広

まる．下顎先端の黒色斑は小さく，口裂に対して直行はしいことで近似のミナミヒメハゼと区別可能としている．本ない．雄の頤には瞳孔の 1/2 かそれよりやや小さい黒色斑研究における千葉県，静岡県，および和歌山県産標本も，がある．頬の黒色点は体長に関わらず明瞭で数えることがこの特徴に一致したことから本種と同定された．

でき，5–7 個．鰓蓋下方には瞳孔よりやや小さい三角形の2021 年 9 月 19–20 日に得られた 7 標本は，伊豆半島西黒色斑があり，雌や小型標本では下に湾入した鉤状．背鰭

岸の 1 河川において河川岸の半径 2–3 m の僅かな範囲からの棘条および軟条は局所的にこい赤で染まる．雄の背鰭は同所的に採集された．同日には，これに加えてもう 1 個体

地色が透明で，上から順に，こい赤，白，明るい緑みの黄が得られていたが，採集後死亡し，腐敗が進行したため標に染まる．また，第 1 背鰭ではその下に第 5 棘より後方で本としては得られなかった．しかし，この 1 個体について最大となる黒色斑があり，第 2 背鰭では赤色斑の 2 縦列がも，生時は上述の鈴木（2004）の特徴に一致する形質が確ある．
雌および小型標本の背鰭は鰭条を除いて白色半透明．

認されたため，同所からは本種 8 個体が確認されたことと雄の臀鰭は最下縁が白く，鰭膜全体は黄色と黒色で，下方なる．本種はまとまって採集された例があまり知られておほど黒い．雌や小型標本および二次性徴による体色の変化

らず，前田・立原（2006）や赤池（2021），および百瀬（2022）が起きていない雄標本では，臀鰭は全体的に白色半透明で，の記録も，いずれも 1 標本のみに基づいている．このため，後端に白色斑と黒色斑がある（体長 15.2 mm 以下の標本

本種は本来，単独で生息すると考えられるが，これら 8 個

では白色斑も黒色斑もない）．胸鰭は鰭膜が透明で，鰭条体の採集地は底質が軟泥であり，周囲は広い砂地であったがさえた黄と濃い赤で交互に染まり，縞模様の横帯となる．

ことから，本種はこの軟泥底に選択的に分布していたと考雄の腹鰭は前方が黒く，後方はあさい黄．雌の腹鰭は薄くえられる．

黄色に染まるが，大部分は小型標本と同じく白色半透明．

2021 年 9 月 19–20 日に静岡県から得られた 7 標本は，尾鰭は基底中央に円形の黒色斑があり，そこを中心に放射最大で体長 20.6 mm と大きく，ある程度育った標本であっ状に緋色と白色の横帯が縞模様をなし，最後縁は黄色の横た．また，体長 18.1 mm 以上の雄標本は，第 1 背鰭に黒帯で覆われ，尾鰭後上方のみ，こい赤色で三角形に染まる．

色斑があることや，腹鰭の色が黒く染まっていることから

分布

国内では奄美大島，加計呂麻島，沖永良部島，二次性徴に達した成熟個体であると考えられた．しかし，沖縄島，および西表島から，国外ではパプアニューギニア

同所における 2022 年 3 月から 2023 年 6 月にかけての複数から記録がある（鈴木，2004, 2021；前田・立原，2006；

回の調査では，本種は確認されなかった．そのほか，2022

赤池ほか，2021；百瀬，2022）．本研究によって千葉県，

年 10 月 8 日に静岡県松崎町から，2022 年 10 月 16 日には

静岡県，および和歌山県からも記録された．記載標本はい

和歌山県すさみ町から，および 2022 年 11 月 10 日に千葉

ずれも本州初記録であり，これまで奄美大島以南に限られ県館山市から 1 標本が得られており，本種は本州太平洋岸ていた本種の分布の北限を大幅に更新するものとなる．まの広い範囲から採集されたが，こちらについても，その後た，今回比較に用いた琉球列島産標本のうち，屋我地島産の調査（谷地川：2023 年 6–11 月；蟹田川：2022 年 12 月

標本は同島における初記録である．

25 日）では，本種は確認されていない．和歌山県におけ
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 30

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 8. Lateral views of head of preserved specimens in Favonigobius sp. C (A: KAUM–I. 196834, female, 16.8 mm SL; B: KAUM–
I. 196849, male, 22.9 mm SL); stained with cyanine blue. Small black dots and black lines indicate sensory papillae and sensory
canal pores, respectively, following to Sanzo (1910). AN and PN indicate anterior and posterior nostrils, respectively.

る追加調査は行えていないが，和歌山県産標本は体長 15.8

そこで，本研究において鈴木（2004）が述べた特徴と，図mm と比較的小さいことから当歳魚であると考えられ，標示された個体から読み取れる色彩的情報に基づき，本種に本数も少ない．そのため，和歌山県産標本についても，無同定された琉球列島産標本 20 標本についても観察を行っ効分散による一時的な加入個体であると考えられ，本種はた．その結果，本種は体長 22 mm 以下の標本で，列 c, cp

いずれの採集地においても越冬・定着している可能性は低が明瞭な 5–6 横列を形成することが明らかとなった．これい．

に対して，体長 23 mm を超える琉球列島産標本と，体長

KAUM–I. 196843 を除く記載標本（体長 12.8–20.6 mm）

23.2 mm の千葉県産標本（KAUM–I. 196843）においては，は，頬の孔器列 c, cp が明瞭な 3–6 横列となっていた（Fig.

列 c, cp が明瞭な列をなさず，列 b, d 間に散在していた（Fig.

8A）．通常，ヒメハゼ属魚類の孔器配列は縦列パターンで8B）．このことから，記載標本を含む体長 22 mm 以下の標あり（渋川ほか，2011），こうした横列は知られていない．

本においては，頭部の孔器が初期の発達段階にあるため横Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 31

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 9. Relationships of (A) head length, (B) head depth, (C) head width, (D) snout length, (E) body depth at PFO, and (F) body depth
at AFO (% SL) to SL (mm) in Favonigobius sp. C (orange triangles) and F. reichei (yellow squares).

列を形成すると考えられる．本種は体長 23 mm を超える

鈴木（2021）の示した形質の組み合わせによって本種ととこうした横列がみられなくなることからも，成長に伴っして暫定的にまとめられている．この沖永良部島産標本てこの横列は消失し，最終的にミナミヒメハゼやクロヒ

KAUM–I. 153175 は，赤池ほか（2021）によれば体長 30.3

メハゼなどと同様，列 c, cp が列をなさず散在することで，mm とされており，本研究における本種の最大標本（体長列 b, d と合わせて 1 つの太い帯状の縦列となると考えられ25.4 mm）と比較しても 5 mm 程大きい．そこで，この標る．なお，こうした頭部の孔器配列に加えて，列 e, n がと本について再調査を行ったところ，体長は赤池ほか（2021）

もに 1 縦列であること，背鰭および臀鰭の軟条数がともにの示した体長よりもやや小さい 28.1 mm であり，背鰭前通常 8 であること，第 1 背鰭第 2 棘は伸長すること，前鰓方鱗数は 5，尾鰭分枝軟条数は 6 + 6，頭長は体長の 26.2 %，蓋および鰓蓋は無鱗で目立った棘をもたないこと，および頭高の 12.2 %，および頭幅の 15.4 % であった（是枝伶旺氏，

背鰭第 1 棘はしなやかで細いことなどから，本種はミナミ

私信）．これは，本研究において確認された本種の形質とヒメハゼ属の形質を共有したため（Gill and Miller, 1990；

おおむね一致することから，赤池ほか（2021）の報告した

本研究），この掲載順とした．

標本（KAUM–I. 153175）は，本種であると考えられる．

Gill and Miller (1990) が示したミナミヒメハゼ属の標徴
12として，孔器列 x , x は連続するか，わずかな切れ目があ
12討

ヒメハゼ属の一種 C とミナミヒメハゼの識別形質の検鈴木（2004）が示した本種についての識別形質は上述る程度とされる．記載標本の孔器列 x , x は感覚管開孔の 5 つである（備考参照）．このうち，体型に関する 3 つKʹ–Lʹ 上で途切れており，その間隔はやや広い（Fig. 8A）．

の形質はやや抽象的な記述に限られている．そのため，実そのため，ミナミヒメハゼ属の特徴と異なるが，より大際に他種と比較して本種の体型がどの程度異なるのかは不型の琉球列島産標本（体長 20 mm 以上）においては通常，明であった．そこで，琉球列島産標本 20 標本に加え，赤列 x1, x2 は連続し，途切れなかった（Fig. 8B）．そのため，池ほか（2021）の沖永良部島産標本 1 標本と，記載標本

記載標本についてのこれらの差異は，孔器の発達程度の違10 標本を合わせた計 31 標本の計測を行い，ミナミヒメハ

いによる個体差によるものと考えられる．

ゼとの識別形質について再検討を行った．

赤 池 ほ か（2021） が 沖 永 良 部 島 か ら 報 告 し た 1 標 本

ま ず， 鈴 木（2004） の 示 し た 形 質 の う ち， 頭 部 が 尖（KAUM–I. 153175）は，鈴木（2021）の示した本種の特徴

ることについて，頭長，頭高，および頭幅の比較を行っに似るとされたが，百瀬（2022）や是枝ほか（2024）ではた．その結果，ヒメハゼ属の一種 C は体長に対する頭Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 32

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
長の割合が平均 28.3%（ミナミヒメハゼでは 28% あるいは 28.7%），頭高は平均 13.0%（14.5%），および頭幅は平均 15.2%（18.5% あるいは 19%）であった（Sadeghi et al.,2017；本研究）．このため，頭長については両種で明らかに異なると考えられる結果は得られなかったが，頭高についてはヒメハゼ属の一種 C の方がミナミヒメハゼよりも 1.5% 程低く，頭幅についても 3.3–3.8% 程狭いことから，頭高と頭幅においては明らかな差異が認められた．
よって，鈴木（2004）が示した（ミナミヒメハゼと比較して）頭部が尖るという本種の特徴は，頭高がやや低く，特に，頭幅が著しく狭いことを意味すると考えられる．なお，体長に対する頭高については，体長 20 mm 以下であれば 14.0% 前後が両種の境界であり，成長に伴いこの境界は 13.0–14.0% 程と幅広くなり，重複する範囲が広がる（Fig. 9B）
．このことから，小型個体であるほど頭高の差異は顕著であると考えられた．また，頭幅ではさらに顕著に分かれて分布し，16.5–16.7% のわずかな範囲でのみ重複した（Fig. 9C）．このことから，頭幅についてはこの範囲を境界として両種の識別に用いることが可能であると考えられた．
鈴木（2004）の示した本種の吻の短さについて，ヒメ
ハゼ属の一種 C の吻長は体長の平均 5.7%（ミナミヒメハ
ゼでは平均 6.6%）であった（本研究）．そのため，ヒメハゼ属の一種 C の体長に対する吻長の割合は，ミナミヒメ

Fig. 10. Ventral views of head of preserved specimens in Favonigobius sp. C (A: KAUM–I. 196837, male, 20.6 mm SL; B:
KAUM–I. 196844, male, 24.7 mm SL; C: KAUM–I. 196850,
female, 24.7 mm SL) and F. reichei (D: KAUM–I. 196955,
male, 25.1 mm SL).

ハゼよりも平均で約 1% 短いと考えられる．また，ヒメハ
ゼ属の一種 C の吻長の変異幅（4.9–6.4%）は，ミナミヒメとに比較した場合，大部分でヒメハゼ属の一種 C と比較

ハゼの変異幅（6.1–7.4%）とやや重複するものの［是枝ほのできない範囲が存在する（Fig. 9）．そして，両種とも体か（2024）ではミナミヒメハゼの吻長は 5.3–7.7% であるが，高については成長に伴い増加する傾向にあることから，ミ

これには状態の悪い標本が含まれていたため修正］，体長

ナミヒメハゼはヒメハゼ属の一種 C の成長が止まった後ごとに比較した場合，両種の吻長の計測値は明確に分かれも増加を続けるため，全体の平均ではミナミヒメハゼの体て分布し，重複しない（Fig. 9D）（是枝ほか，2024；本研究）．

高がより高くなる傾向がみられた．本研究で扱ったミナミ

両種の体長に対する吻長の計測値の分布は，体長 20 mm

ヒメハゼの体長は 14.9–45.9 mm であったが，ミナミヒメ

までは 6.5% を境界として推移するが，体長 21 mm を超え

ハゼは最大で体長 7 cm に達する大型種であることからもてからは体長と吻長は反比例して，右肩下がりとなる．こ（Shibukawa, 2011, 2018），本研究で得られた結果以上にミのため，体長 21 mm までの標本であれば，6.5% を基準に

ナミヒメハゼの体高は増していくと考えられる．その結果，ヒメハゼ属の一種 C であるかミナミヒメハゼであるか判

両種は成熟個体においては体高が異なるものの，同体長の断することが可能であると考えられる．ただし，体長 20個体を比較した場合，計測値の分布はほぼ重複しているこ

mm を超えた標本ではこの境界値が徐々に下がることに留とから，種を分けるほどの体高差は存在しないと考えられ意する必要がある．

る（Fig. 9E–F）．つまり，鈴木（2004）が示したヒメハゼ

鈴木（2004）が示した本種の体の細長さについて，ヒ属の一種 C の細長さ（ミナミヒメハゼと比べた場合）に

メハゼ属の一種 C は腹鰭起部における体高が平均 14.4%

ついては，両種の成熟した個体同士を比較した場合の形質（ミナミヒメハゼでは平均 15.7%），臀鰭起部における体であり，同程度の体長の個体を比較した場合では使用でき

高が平均 14.5%（ミナミヒメハゼでは平均 15.5%）であっない形質であることが明らかとなった．

た（本研究）．このことから，ヒメハゼ属の一種 C はミナ

鈴木（2004）が示した特徴の一つである体側の黒色点

ミヒメハゼと比較して全体的にやや体高が低いといえる．

が赤みがかることについて，本研究において扱った標本のしかしながら，ヒメハゼ属の一種 C は最大でも体長 28.1

うち，比較的若い個体の多くが，赤みがかった小斑を体背mm と，ミナミヒメハゼよりも遥かに小さいため，体長ご側に有していた．この小斑は赤色というよりも緋色であIchthy 45 ǀ 2024 ǀ 33

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 11. Fresh specimens of Favonigobius sp. D (A: KAUM–I. 196865, male, 18.7 mm SL; B: KAUM–I. 196867, female, 21.6 mm
SL; C: KAUM–I. 196868, male, 19.0 mm SL; D: KAUM–I. 196873, male, 19.7 mm SL; E: KAUM–I. 196871, sex unknown, 13.7mm SL; F: KAUM–I. 196872, sex unknown, 13.4 mm SL).

り，極めてよく目立った．ただし，採集地の底質が明るい

垂線付近（通常，眼の後縁を通る垂線付近）；胸鰭条数が色である場合や，死亡した個体などの退色した標本である

通常 15–16（通常 16）；体長は最大でも 3 cm に満たない（最場合には，この小斑は黒ずみ目立たなくなった．この緋色大で 7 cm に達する）．

の小斑は，標本によって体背側 2/3 程まで分布したが（Fig.
6A），多くは体側の 5 黒色斑よりも背側に集中している．
特に，第 1 背鰭基底の後下方や第 2 背鰭基底直下に数多くみられ，第 1 背鰭後下方に密集して眼径 1/2 程度の楕円形

Favonigobius sp. D
ヒメハゼ属の一種 D（Figs. 11–15, 16C; Table 2）を形成することが多い（Figs. 6E–G, 7A–C）．
ヒメハゼ属の一種 C の記載標本は，頤に 1 対の黒色斑を有しており，これは雄ほど顕著にみられた（Fig. 10A）．
この黒色斑は縦に長い楕円形であり，ミナミヒメハゼの頤の黒色斑とは形状が異なる（ミナミヒメハゼでは頤の前縁を縁取るように分布し，横長；Fig. 10D）
．これは，比較に用いた琉球列島産標本においても確認され，大型の雄ではこの黒色斑がより濃く目立った（Fig. 10B）
．また，雌ではこの黒色斑はないか，
あっても薄く小さいことから（Fig.
10C），二次性徴に伴う雄の色彩変異の一つであると考えられる．
これらのほか，ヒメハゼ属の一種 C とミナミヒメハ
ゼは，以下の点で異なると考えられる（Shibukawa, 2011,2018；是枝ほか，2024；本研究）：雄の第 1 背鰭第 5 棘より後方で最大となる黒色斑がある（ミナミヒメハゼでは第5 棘より後方に黒色斑がない）；尾鰭軟条数が通常 6 + 6（7+ 6）；背鰭前方鱗数が最多で 5（最多で 3）；左右の鰓蓋膜の癒合位置が通常，眼の後縁と前鰓蓋骨後縁の中間を通る

Favonigobius gymnauchen (not of Bleeker): Suzuki, 2004
(in part): 394, last three unnumbered figs. (Kinko Bay andNagashima, Kagoshima Pref., Japan); Matsunuma, 2016: 61,
lower unnumbered fig. (Atago River, Kiire, Kagoshima Pref.,Japan): Tashiro, 2017: 242 (Kagoshima Bay, Kagoshima
Pref., Japan); Suzuki, 2021 (in part): 400, last threeunnumbered figs. (Kinko Bay and Nagashima, Kagoshima
Pref., Japan).
Favonigobius reichei (not of Bleeker): Kitahara, 2008: 86,
Fig. 1-3 (Aono River, Minamiizu, Shizuoka Pref., Japan);
Yamakawa and Senou, 2016: 50, fig. 2F (Tagoe River, Zushi,
Kanagawa Pref., Japan); Fukagawa, 2017: 8 (Taira River,Taira, Nagasaki Pref., Japan); Tashiro, 2017: 242 (Kagoshima
Bay, Kagoshima Pref., Japan); Yamakawa et al., 2018: 47, fig.
3G (Hojo beach, Tateyama, Chiba Pref., Japan); Hirashima,
2018: 8 (Wakayama Pref., Japan); Sakamoto., 2019: 167(Okita River, Nobeoka, Miyazaki Pref., Japan).
Favonigobius sp.: Matsui et al., 2014: 9, pl. III-7 (Aso-kai
lagoon, Kyoto Pref., Japan); Akaike, 2020: 98 (Shimoarata,
Kagoshima and Takaono, Izumi, Kagoshima Pref., Japan);Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 34

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 12. Live individuals of Favonigobius sp. D (A: KAUM–I. 196864, male, 19.1 mm SL; B: underwater photograph of KAUM–I.
196868, male, 19.0 mm SL taken at Oshiro Pond).
Murase, 2021: 213 (Kadogawa Bay, Nobeoka, Miyazaki Pref.,

体 長 21.6 mm，KAUM–I. 196868， 雄， 体 長 19.0 mm，Japan); Nakagawa et al., 2021: 377, fig. 3P (Obama Beach,

KAUM–I. 196869，雌雄不明，体長 15.6 mm，三重県

Kirishima, Kagoshima Pref., Japan); Tashiro et al., 2022:
246 (coast of East China Sea side of Satsuma Peninsula,
Kagoshima Pref., Japan); Okamura et al., 2023: 21, fig.1B(Donoura, Susaki, Shinkawa River, Haruno, and Hirayama,

牟婁郡紀北町北

大白池，34°08′13.9″N, 136°16′31.4″E，水深0.1–0.3 m, 2023 年 10 月 1 日，西村俊明・安藤雅夫・百瀬樹；KAUM–I. 196870，雄，体長 21.8 mm，三重県

尾鷲

古 川 河 口，33°58′28.9″N, 136°11′23.9″E, 2023 年 10 月

Otsuki, Kochi Pref., Japan); Koreeda et al., 2024: 12, Figs.

市

8–10 (Uranouchi Bay, Susaki and Haruno, Kochi, Kochi

1 日，安藤雅夫；KAUM–I. 196871，雌雄不明，体長 13.7

Pref.; Honjo River, Kushima, Miyazaki Pref.; Kagoshima

mm，KAUM–I. 196872， 雌 雄 不 明， 体 長 13.4 mm， 三 重Bay, Yatsushiro Bay, Koshiki Archipelago, and coast of East
China Sea side of Kagoshima mainland, Kagoshima Pref.,Japan); Kanagawa et al., 2024: 31, Fig. 1V–W (Saguchiya
River, Shizuoka Pref., Japan).
Papillogobius sp.: Shinohara et al. 1998: 131 (Tachibana Bay,

県

尾鷲市

深 0.5–0.8 m, 2023 年 10 月 1 日，西村俊明・安藤雅夫・百瀬樹；KAUM–I. 196873， 雄， 体 長 19.7 mm，KAUM–I.

196874，雌雄不明，体長 13.9 mm，千葉県
18 日，百瀬

標 本 11 標 本：KAUM–I. 196864， 雄， 体 長 19.1 mm，
度会郡

南伊勢町

勝浦市

墨名川，

35°08′55.9″N, 140°18′37.0″E， 水 深 0.4–0.8 m, 2023 年 12 月

Nagasaki Pref., Japan).

三重県

古 川 河 口，33°58′28.1″N, 136°11′26.4″E， 水

五 ヶ 所 浦，34°20′45.5″N,

記載

樹．

計数・計測値は Table 2 に示した．頭はやや小さく，やや縦扁する．体は前方ほど高く，後方ほど低い．口はや樹；や小さい．吻端は眼の下縁を通る平行線付近か，わずかにKAUM–I. 196865， 雄， 体 長 18.7 mm，KAUM–I. 196866，

下方に位置する．上顎骨後端は眼の前縁を通る垂線よりや

雌雄不明，体長 14.8 mm 三重県

片上や後方に位置するか，瞳孔前縁を通る垂線まで達する（雌池，34°12′58.2″N, 136°20′46.4″E， 水 深 0.5 m, 2023 年 9 月や小型標本ほど前方に位置する）．左右の鰓蓋膜の癒合位

30 日，西村俊明・安藤雅夫・百瀬

置は眼の後縁と前鰓蓋骨後縁の中間を通る垂線付近．眼下

136°41′57.0″E，水深 0.5 m, 2022 年 9 月 11 日，百瀬
北牟婁郡

紀北町

樹；KAUM–I. 196867，雌，Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 35

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
12の孔器列 a は 2 列．側頭部の孔器列 x , x は連続する．頬本，2019）は，是枝ほか（2024）によって本種として再同の孔器列 c, cp は列 b, d 間に散在し，太い帯状の縦列となる．

定された．現在の確実な記録は千葉県館山市，神奈川県，

前眼肩甲管には開孔 Bʹ, C, D, E, F, G, Hʹ，後眼肩甲管には

静岡県，和歌山県，京都府，高知県，長崎県，宮崎県，おKʹ, Lʹ，前鰓蓋管に Mʹ, N, Oʹ をもち，開孔 C–D 間は一本のよび鹿児島県である（Shinohara et al., 1998；北原，2008;

感覚管からなる．頭部は側頭部，峡部を除き無鱗．側頭部

Matsui et al., 2014；松沼，2016；山川・瀬能，2016；深川，は前鰓蓋骨後縁と鰓蓋後縁との中央の直上付近まで被鱗す2017；平嶋，2018；新倉，2018；山川ほか，2018；阪本，る（稀に前鰓蓋骨後縁の直上付近まで被鱗する）．第 1 背2019；村瀬，2021；赤池，2020；中川ほか，2021；田代ほ

鰭は上端が丸い三角形で，雄の背鰭第 2 棘は糸状に伸長すか，2022；岡村ほか，2023；是枝ほか，2024；金川ほか，

る．第 2 背鰭は畳むと後端が尾鰭基底に達する．臀鰭起部2024）．また，国外からは台湾においても本種と考えられは第 2 背鰭の第 1 軟条直下か，やや後方に位置する．胸鰭る記録が知られる（金川ほか，2024）．

は円形．腹鰭は，雄や小型個体では後端が臀鰭起部あるい本研究によって，千葉県勝浦市（房総半島東岸）と三は臀鰭第 1 軟条を越えるが，雌では肛門まで達さない．雄重県からも本種が記録された．千葉県勝浦市産の標本は，の尾鰭は円形で，雌や小型個体では後縁が丸みを帯びた截

千葉県からの 2 例目の記録および房総半島東岸からの初記

形．

録であり，本種の分布東限を更新する記録となる（北限は色彩

生鮮時の色彩（Figs. 11–12）－頭部と体背側はに

阿蘇海）（Matsui et al., 2014；山川ほか，2018；是枝ほか，

ぶい黄で，腹側は灰白色．体背側にはこいオレンジ，オレ

2024；本研究）．また，三重県産標本は同県初記録であり，ンジ，およびさえた緑みの黄の小斑が散在し，こいオレン

これまで知られていた静岡県から和歌山県までの本種の東ジの小斑は鱗 1 枚につき 1 個分布する（ない鱗の方が多い）．

海地方における分布の空白を埋めるものとなる．

また，各色の小斑はほとんどが黒い色素と混じり，黒ず

備考

記載標本は，背鰭と臀鰭の軟条数が通常 8，頬のむ．体背面にはカーキー色あるいは黄色の 5 鞍状斑が縦走

孔器列が太い帯状であること，頬の黒色斑が不明瞭である

する．体側中央には瞳孔と同等かやや大きい 5 黒色斑が縦こと，雄の第 1 背鰭後下方に黒斑があり，その下に黄色帯

走し，5 黒色斑の形は歪であるか，外縁が不明瞭．5 黒色があること，尾鰭基底の黒色斑は二叉せず丸みを帯びるこ斑の下縁を結ぶ平行線上には小黒点が縦走し，この黒点列と，下顎の黒斑が幅広いこと，および雌あるいは幼魚の体より下方は全体的に灰白色となるが，雄の腹側前方にはさ側には白斑がないことなどが，Matsui et al. (2014) や是枝

えた黄の 3–4 横帯が縦走する．上顎は眼の前縁から伸びるほか（2024）の示したヒメハゼ属の一種の特徴に一致した

黒色帯に続くように一部が黒く染まる．下顎先端の黒色斑ため，本種と同定された．

は幅広い．頬には不明瞭で細かい黒色斑が散在する．鰓蓋荒尾（2009）は三重県全域の河川河口を調査し，27 科

中央付近には瞳孔と同程度の大きさの黒色斑があり，三角69 種の魚類のうちハゼ科魚類 32 種を報告したが，三重県

形あるいは鉤状．雄の背鰭は地色が透明．背鰭上縁は上か南西部（大紀町以南）においてヒメハゼ属魚類の記録があら順に，こい赤，白，明るい緑みの黄に染まり，第 1 背鰭

るのは，古川河口のみである．これは，熊野灘に流入するではその下に第 5–6 棘間で最大となる黒色斑があり，黒色

河川の流程が短く，河口干潟が発達しにくい特徴があるた

斑と背鰭基底の間には明るい黄の波状模様がある．第 2 背めで（荒尾，2009），干潟を主な生息環境とするヒメハゼ

鰭では上縁の 3 色の下にはつよい黄みのオレンジの小点が属魚類にとって適した環境が少ないからであると考えられ

3 縦列となる．雌や小型標本の背鰭は鰭条がこい赤の点でる．記載標本（KAUM–I. 196865–196869）は，三重県北牟

局所的に染まり，鰭膜は白色半透明．雄の臀鰭は基部側が婁郡の片上池および大白池からも採集されており，三重県

にぶい緑みの黄で，下縁は黒く，境界は不明瞭で，雌や小南西部において古川河口以外にもヒメハゼ属魚類が生息す型標本では白色半透明．胸鰭は鰭条が黒点で局所的に染まることを証明するものとなる．さらに，大白池で採集さり，鰭膜は白色半透明．雄の腹鰭は黒く，基部付近と癒合れた標本は雌雄共に成熟しており，雌（KAUM–I. 196867;

膜が黄色で，雌や小型標本では白色半透明．尾鰭基底にはFig. 11B）は抱卵していたことから，大白池では本種は再円形の 1 黒色斑がある．雄では尾鰭基底の黒色斑を中心に，生産している可能性が高い．

放射状につよい黄みのオレンジの横帯と白色の横帯が交互

古川河口の小浜川流入部付近では，百瀬（2020）の示に並び，尾鰭最後縁はこい赤，白，あさい黄の順に染まり，した，ヒメハゼ属魚類が産卵床周囲に描く放射状模様が下縁は黒い．雌や小型標本の尾鰭は鰭膜が白色半透明で，確認された（Fig. 13）．この放射状模様はミナミヒメハゼ

鰭条がこい赤の点列で染まり，放射状の横帯となる．

などの大型種の場合，直径 50 cm 近くになるが，クロヒメ

分布本州および九州沿岸のミナミヒメハゼとされるハゼなどの小型種の場合では直径 20 cm に満たないことが記録（ 北 原，2008；山川・瀬能，2016；深川，2017； 田

多い（百瀬，2020）．古川河口で確認された模様は直径で代，2017；平嶋，2018；山川ほか，2018；新倉，2018；阪

15–20 cm 程であったことから，クロヒメハゼなどと同程
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Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 13. Nest of unidentified species of Favonigobius (probably Favonigobius sp. D) having radial ditches with a leave buried in thecenter.
度の体長の種によるものと考えられる．ヒメハゼ属の一種

りの分布傾向にある．本種は八代海や鹿児島湾においてはD はクロヒメハゼと同程度の体長であり，ともに体長 30

数多くみられている魚類の一つであり（田代ほか，2022；

mm 程度の小型種であるため（渋川ほか，2011；是枝ほか，

是枝ほか，2024），また，山川・瀬能（2016）は，神奈川2024），古川河口で確認された放射状の模様は，ヒメハゼ

県において本種（ミナミヒメハゼとして）が越冬している属の一種 D によるものである可能性が高い．古川河口に可能性を指摘している．著者の神奈川県における 1 月ごと

おいては，記載標本のほかに体長 13–14 mm 程度の個体がの調査でも，実際に本種は通年採集されている（百瀬，未複数確認されたことからも，古川河口においても本種は再発表）．本研究における調査の過程でも，千葉県館山市，

生産し，定着していると考えられる．

静岡県，および三重県から，ヒメハゼ属の一種 A，ヒメハ

勝浦市の墨名川からは，2022 年 10 月 30 日の調査で 1

ゼ属の一種 B，およびヒメハゼ属の一種 C などと同所的個体が採集されていたが，標本が得られていなかった．そに複数の成熟した個体が確認されたことから，これらの地の後の 2023 年 11 月 3 日の再調査では本種は採集されな域においても安定した個体群が維持されている可能性が高かったが，2023 年 12 月 18 日の調査では記載標本の 2 標

い．そのため，本種は少なくとも房総半島以西において広本が採集された．そのため，採集されなかった時期があっく分布しており，琉球列島を除く南日本に普通に分布する

たことや，採集された個体数が少ないことなどから，墨名

温帯種であると考えられる．

川において本種が安定して生息しているかは不明である．

記載標本は，いずれも河川河口の潮間帯（水深 1 m 以浅）

2023 年 12 月 18 日の墨名川における採集時の水温は 14 ℃から採集されたが，是枝ほか（2024）は本種を内湾の水深で，田名瀬ほか（1992）や瀬能（2017）の述べた熱帯性魚

3 m 程からも確認している．本研究における調査の過程で類の低温致死限界である 15 ℃ を下回っていた．
坂本（2019）

も，西伊豆町において干潮時水深約 6 m から複数の個体がおよび村瀬（2021）は，宮崎県門川から得られた本種を熱確認されている（百瀬，未発表）．ヒメハゼは水深 10 m か

帯種として掲載しているが，これまでの本種の記録は国内

らも知られるが，そのほかの本属魚類は多くが 2 m 以浅にでは九州以北に限られており（是枝ほか，2024），温帯寄生息する（Gill and Miller, 1990；鈴木，2004）．そのため，
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Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
ヒメハゼおよびヒメハゼ属の一種 D は，本属のなかでもとりわけ深い水深にまで生息する種であるといえる．是枝
ほか（2024）が鹿児島県から報告したミナミヒメハゼは，ほとんどが干潮時水深 20 cm 以浅のごく浅い潮間帯から得られている．このため，ヒメハゼ属の一種 D は形態的にはミナミヒメハゼと似るが，生息水深ではミナミヒメハゼ
よりも幅があると考えられる．
是枝ほか（2024）は本種の雄の第 1 背鰭の色彩が体長19.5 mm からみられるようになり，体長 20 mm 未満では本種の識別に有用ではない可能性を示している．三重県産の雄 1 標本（KAUM–I. 196868）は体長 19.0 mm と小さいが，黒色斑と黒色斑の下の黄色斑が薄く出現しており（Fig.
11C），種の識別が可能であると考えられた．千葉県産標本の雄（KAUM–I. 196873）は体長 19.7 mm であり，是枝ほか（2024）の示した 19.5 mm を超えていたが，背鰭の黒色斑がなく，鰭膜は白色半透明であった（Fig. 11D）
．このため，背鰭の色彩が出現するタイミングは個体差による
ところが大きく，主に体長 19–20 mm 程度から出現し始め

Fig. 14. Relationships of counts of predorsal scale(s) to SL (mm)of Favonigobius sp. C (red triangles) and Favonigobius sp. D(blue circles).

ると考えられる．
記載標本の雄の生殖突起は細長く，先端が二叉してい属の一種 D）とミナミヒメハゼの体長に対する背鰭前方鱗

る．この特徴はヒメハゼ属の一種 C の雄でも確認された．

数の増加パターンを示した（是枝ほか，2024: fig. 9）．こ同様の構造はクロヒメハゼでも知られており，クロヒメハ

れについて，本研究ではヒメハゼ属の一種 C とヒメハゼ

ゼの雄も生殖突起が明瞭に二叉する特徴的な形をしている属の一種 D の体長に対する背鰭前方鱗数の増加パターン（渋川ほか，2011）．また，本研究において観察を行ったミについて検討を行った．その結果，ヒメハゼ属の一種 D

ナミヒメハゼの雄標本においても，同様に生殖突起先端がとヒメハゼ属の一種 C の背鰭前方鱗数の増加パターンは

二叉することが確認された．ミナミヒメハゼとクロヒメ

ほぼ重複するものの，ヒメハゼ属の一種 D の方がやや発

ハゼはミナミヒメハゼ属に分類される種であり（Gill and

達速度が早く，ヒメハゼ属の一種 C では体長 23 mm 程でMiller, 1990），ヒメハゼ属の一種 C とヒメハゼ属の一種 D

上限の 5 枚に達し，背鰭前方鱗数の増加が止まるのに対しについても頭部の孔器配列の類似性を考慮すると，こうして，ヒメハゼ属の一種 D では体長 23 mm 程で上限の 9 枚

た生殖突起の形態がヒメハゼ属内における近縁な系統関係にまで達する個体が存在した（Fig. 14）．なお，是枝ほかを示唆している可能性がある．

（2024）の示した図（fig. 9）によれば，ミナミヒメハゼはヒメハゼ属の一種 D，ヒメハゼ属の一種 C，およびミ

これら 2 種よりも緩やかな増加パターンを示し，体長 25ヒメハゼ属の一種 D は，mm 程で上限の 3 枚に達する．そのため，これら 3 種は種ミナミヒメハゼおよびヒメハゼ属の一種 C とよく似ておごとに背鰭前方鱗数の増加パターンが異なっており，背鰭り，眼下の孔器列 a が 2 列であること，側頭部の孔器列

前方鱗数の最多枚数によって種の識別が可能であると考え

x1, x2 が通常，連続すること，頬の孔器列 c, cp が列 b, dられる．

ナミヒメハゼの識別形質の検討間に散在し，一つの太い帯状となること，背鰭および臀鰭

背鰭前方鱗数の下限枚数について，是枝ほか（2024）の軟条数が通常 8，雄の生殖突起先端が二叉すること，雄は体長 27.2 mm 以下のヒメハゼ属の一種 D では背鰭前方

は腹部に細い橙色横帯をもつこと，尾鰭基底部の黒色斑が鱗数が 3 枚以下の個体が存在するため，ミナミヒメハゼの二叉せず丸みを帯びることなどの形質を共有する（是枝ほ

変異幅（0–3 枚）と一部が重複するとしている．本研究にか，2024；本研究）．本研究において，ヒメハゼ属の一種

おいて観察を行った個体のうち，ヒメハゼ属の一種 D はD の記載標本 11 標本に加えて，是枝ほか（2024）の示し

最大で体長 30.5 mm の個体においても背鰭前方鱗数が 3た形質に基づきヒメハゼ属の一種 D と同定された本州産枚の個体が存在したため，ミナミヒメハゼとヒメハゼ属のおよび九州産標本 52 標本（計 63 標本）を用いて，近似の一種 D の背鰭前方鱗数の変異幅は，より幅広い体長で重ヒメハゼ属の一種 C およびミナミヒメハゼとの識別形質

複すると考えられる．さらに，ヒメハゼ属の一種 C は最について検討を行った．

大でも体長 28.1 mm と小型であり，体長に対する背鰭前是枝ほか（2024）は，ヒメハゼ属の一種（＝ヒメハゼ

方鱗数の分布はほとんどの場合で前者の 2 種のいずれかとIchthy 45 ǀ 2024 ǀ 38

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 15. Relationships of (A) head length, (B) head depth, and (C) head width to SL (mm) in Favonigobius sp. C (orange triangles)
and Favonigobius sp. D (blue circles).
重複している．傾向的なものとして，ヒメハゼ属の一種 Cで検討を行った頭部の計測値について，ヒメハゼ属の一およびヒメハゼ属の一種 D の背鰭前方鱗は，ミナミヒメ

種 D およびヒメハゼ属の一種 C の頭部の形態についても

ハゼよりも速く発達し，全体的に背鰭前方鱗数が多い傾向

計測を行った．その結果，ヒメハゼ属の一種 D とヒメハにある．特に，体長 22 mm を超えても背鰭前方鱗数が 1ゼ属の一種 C は，頭幅と頭高において差異が認められた枚以下である個体はミナミヒメハゼでしかみられないため（Table 2）．頭幅は，体長の 16.9% 以上ではすべてヒメハ（是枝ほか，2024；本研究），この場合は選択肢からミナミ

ゼ属の一種 D であり，15.7% 以下では 1 個体（KAUM–I.

ヒメハゼを除外することが可能であると考えられる．ヒメ

196869）を除いてすべてヒメハゼ属の一種 C であった（Fig.

ハゼ属の一種 C の背鰭前方鱗数の最多枚数は 5 枚である

15C）．このため，ヒメハゼ属の一種 D の頭幅は通常，ヒことから，体長に関わらず 6 枚以上であればヒメハゼ属の

メハゼ属の一種 C よりもやや広いと考えられるが，体長一種 D と判断することが可能であると考えられるが，体の 15.8–16.9% で広く重複する点に留意すべきである．こ長 22 mm 以上の個体でも，2 枚以上 5 枚以下である場合，

れに対し，頭高は両種で分布が分かれ，14.0% 前後で僅か

両種は背鰭前方鱗数の増加パターンがほぼ重複しているたに重複する部分があるのみであった（Fig. 15B）．頭高が体め，区別は困難である．

長の 14.2% を超えるものではすべてヒメハゼ属の一種 D

ミナミヒメハゼとヒメハゼ属の一種 C の識別形質の項であり，13.7% 以下ではすべてヒメハゼ属の一種 C であっ
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Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
た．また，ヒメハゼ属の一種 C が到達しない体長であるなく，成長度（体長）と背鰭前方鱗数の関係を調べ，体長28.2 mm 以上の体長のヒメハゼ属の一種 D についても，頭の増加に伴って背鰭前方鱗数も増加していくことを明らか

高が極端に低下する個体はみられず，最低でも 13.7% でにした．それによれば，ヒメハゼ属の一種 D はミナミヒ

あった．このことから，頭高については体長に関わらず両メハゼよりも背鰭前方鱗の発達が早く，それぞれ背鰭前方種の識別に有用であると考えられた．

鱗数の増加パターンが異なっている（是枝ほか，2024: fig.

これらのことから，ヒメハゼ属の一種 D はヒメハゼ9）．こうした背鰭前方鱗数の増加パターンが種ごとに異な属の一種 C とよく似るが，以下の形質によって異なるとる可能性は，本研究においても確認された．ヒメハゼ属の考えられる（Matsui et al., 2014；赤池，2020；是枝ほか，

一種 B は，雌では体長の増加に伴って背鰭前方鱗数が順2024；本研究）：ヒメハゼ属の一種 D は尾鰭分枝軟条数が調に増加していく傾向にあるが，雄では背鰭前方鱗が発達

通常 7 + 6（ヒメハゼ属の一種 C は通常 6 + 6）；背鰭前方せず，雌雄差によって種の判別が可能であると考えられた鱗数が最多で 9（最多で 5）；雄の第 1 背鰭の黒色斑の直下（Fig. 4）
．ミナミヒメハゼ，ヒメハゼ属の一種 C，およびに黄色帯がある（黒色斑の下に黄色帯はない）；体背側にヒメハゼ属の一種 D は，背鰭前方鱗数の増加傾向が似るが，散在する小斑は黒ずんだオレンジ色（よく目立つ緋色）；それぞれ 3 枚，5 枚，および 9 枚と，最多枚数によって異頬の黒色斑は不明瞭で不規則に分布する（頬の黒色斑がなった（是枝ほか，2024；本研究）．また，ヒメハゼおよ

明瞭で，5–7 個）；頤に黒色斑はなく，あっても小さく目

びツマジロヒメハゼの 2 種については，体長に関わらず背立たない（雄は頤に 1 対の大きな黒色斑をもつ）；吻端は鰭前方鱗が発達しないため，背鰭前方鱗数は常に 0（稀に 1）眼の下縁を通る平行線付近か，やや下方に位置する（吻である（渋川ほか，2011；明仁ほか，2013；本研究）．よっが高く，吻端は瞳孔の下縁を通る平行線付近か，眼の下て，本属魚類はその多くが種ごとに特異な背鰭前方鱗数の縁を通る平行線よりやや上方）；頭高は体長の 13.7–15.8%

増加パターンを有していると分かる．そのため，本属魚類（11.4–14.1%）；体長 3 cm 以上に達する（体長 3 cm を超えの識別にあたって背鰭前方鱗数を用いる場合は，こうしたない）．

種ごとの背鰭前方鱗数の増加パターンが存在することを考慮して検討を行う必要があると考えられる．

総論

ヒメハゼ属の一種 C およびヒメハゼ属の一種 D は，ク本研究で扱った 4 種の標本は，縦列鱗数が通常 28 で共

ロヒメハゼなどと同じく，左右の鰓蓋膜の癒合位置が通通しており，これはミナミヒメハゼでも同様である（是枝常，眼の後端と前鰓蓋骨後端の中間を通る垂線付近に位ほか，2024）．さらに，本研究において是枝ほか（2024）

置することから，ミナミヒメハゼと区別可能であると考の計数方法に従ってヒメハゼ（本州産 9 標本，九州産 3 標えられた（ミナミヒメハゼでは通常，眼の後端を通る垂線

本，種子島産 3 標本，奄美大島産 2 標本，西表島産 1 標本），付近に位置する）（Fig. 16）
（渋川ほか，2011；明仁ほか，

クロヒメハゼ（奄美大島産 3 標本，沖縄島産 5 標本），お2013；本研究）．これらの種はミナミヒメハゼとよく似る

よびツマジロヒメハゼ（石垣島産 4 標本）の縦列鱗数を計ため，左右の鰓蓋膜の癒合位置の差異は識別形質として重数したところ，いずれの種も通常 28（28–29）であった．

要であると考えられる．山川・瀬能（2016）および山川ほ

明仁ほか（2013）はヒメハゼの縦列鱗数を 28，クロヒメか（2018）は，神奈川県と千葉県からミナミヒメハゼを報

ハゼを 25–27，およびツマジロヒメハゼを通常 25（25–27）

告したが，これは是枝ほか（2024）によって同定結果につとしているが，このうち，クロヒメハゼとツマジロヒメハ

いて見直され，ヒメハゼ属の一種（＝ヒメハゼ属の一種 D）

ゼの計数結果は渋川ほか（2011）を引用しているものと考として再同定された．山川・瀬能（2016）および山川ほかえられる．渋川ほか（2011）は縦列鱗数を前傾した横斜鱗（2018）は，この神奈川県産および千葉県産標本を（ミナ

列数で計数していることから，是枝ほか（2024）の後傾しミヒメハゼとして）同定するにあたって，左右の鰓蓋膜のた横斜鱗列数を計数する方法と異なるため，1–3 枚の差が癒合位置が眼の後縁を通る垂線付近であることを同定形質生じているものと考えられる．これらのことから，横 1 列の一つに用いている．これはミナミヒメハゼに当てはまるの後傾した斜鱗列数を計数した場合，学名未確定種 4 種を形質であるが，頬の黒色斑の分布や下顎の黒色斑の幅から含むすべての日本産ヒメハゼ属魚類の縦列鱗数は，総じてして，是枝ほか（2024）による再同定の結果は正しく，こ28 が最頻値となる．なお，明仁ほか（2013）が示したヒ

れらの標本はやはりヒメハゼ属の一種 D であると考えら

メハゼの縦列鱗数の出典は不明であるが，本研究におけるれる．本形質で確認できる差異はわずかなものであるため，計数結果と同じであることから是枝ほか（2024）と同様の小型標本の場合には判断が難しい場合も少なくない．その計数方法であったと考えられる．

ため，山川・瀬能（2016）および山川ほか（2018）の同定

是枝ほか（2024）はミナミヒメハゼとヒメハゼ属の一結果については，鰓蓋膜の癒合位置と眼の位置関係を誤っ

種 D の背鰭前方鱗数について，単純な枚数の比較だけでて判断していた可能性が高い．ヒメハゼ属魚類は眼が背位
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Momose — Four species of Favonigobius from Honshu

Fig. 16. Ventral views of head of preserved specimens in Favonigobius reichei (A: KAUM–I. 196952, female, 39.3 mm SL), Favonigobius sp. C (B: KAUM–I. 196851, male, 21.3 mm SL), and Favonigobius sp. D (C: KAUM–I. 196917, male, 29.3 mm SL);
stained with cyanine blue. White arrows and red broken lines indicate position of gill membrane attachment to isthmus and theposterior edge of the eye, respectively.
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Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
で，左右の鰓蓋膜の癒合位置は頭部腹側の中央にあること

本研究では本種らの暫定的な標徴的形質を取りまとめた．

から，2 点間の距離がそれぞれ離れており，魚体の傾き次以下に，これら学名未確定種 4 種と，その近似種 2 種を含第でこれらの位置関係が容易に前後する．鰓蓋膜の癒合位

む九州以北から記録のある日本産ヒメハゼ属魚類 6 種の検置と眼の位置関係を正確に把握するためには，鰓蓋膜を染

索表を示す．

色し，垂線を視覚的に捉えられるよう定規をあてがうなどの方法が有効であると考えられる．ただし，標本の頭部

4 学名未決定種を含む九州以北から知られるヒメハゼ属魚が反っている場合はこの垂線を正確に認識することが難し

類 6 種の検索表

い．鰓蓋が過度に開くことによって鰓蓋膜の癒合位置が若1a．背鰭および臀鰭の軟条数が通常 9；眼下の孔器列 a は干前後することもある．
また，左右の鰓蓋が寄ることによっ

1 縦列；孔器列 x1, x2 は感覚管開孔 Kʹ–Lʹ 上で前後に幅て峡部付近の鰓蓋膜が弛み，癒合位置の観察が困難な場合

広く離れる；頬の孔器列 b, c, cp, d が間隔の広い 3–4 縦列；も少なくない．したがって，
当形質の観察に用いる標本は，

雄の生殖突起先端は短く尖り，二叉しない；雄の腹部できるだけ自然な状態のまま固定された標本であることがは一様に白色 .........................................................................2望ましい．鰓蓋が過度に開いているか頭部が反っている標

1b．背鰭および臀鰭の軟条数が通常 8；眼下の孔器列 a は本においては，観察時の正確性が損なわれるため，本形質

2 縦列；孔器列 x1, x2 は通常，連続する；頬の孔器列 c,

を識別に用いることは避けるべきである．

cp は列 b, d 間に散在し，1 つの太い帯状の縦列となる；

本研究において検討を行ったヒメハゼ属の一種 A，ヒ雄の生殖突起は先端が二叉する；雄は腹部に細い橙色

メハゼ属の一種 B，ヒメハゼ属の一種 C，およびヒメハゼ

横帯をもつ .......................................................................................4属の一種 D は，いずれも学名未確定種であり，現在，渋2a．背鰭前方鱗数が 0；尾柄後端の黒色斑は丸い；尾鰭基

川浩一氏らによって新種記載の準備が進められている（鈴底の黒色斑は後端が二叉する；体長は最大で 7 cm に達木，2004, 2021；金川ほか，2024）．本種らは国内で初めてする；雄は頭部が黒く染まる；雄の尾鰭上部には 1 黒

知られるようになってから久しいが，その記録はあまり多色斑がある；雄の第 1 背鰭の第 2 棘または第 3 棘は糸

くはなく，今回，本州各地から約 2 年間にわたって複数の状に伸長する ................................................................. ヒメハゼ

標本が得られたことからも，その分布実態は過小評価され2b．雌は通常，背鰭前方鱗をもつ；尾柄後端の黒色斑はている可能性が高い．その要因の一つとして，これまで本横長のバンド状；尾鰭基底の黒色斑は後端が二叉しな

種らの識別形質や形態的特徴の詳細が明らかとなっていい；体は太短く，体長は最大でも 3 cm に達さない；雄なかったことが挙げられる．実際，赤池（2020）によっての頭部は黒くならない；尾鰭上部に黒色斑はない；背ヒメハゼ属の一種（本研究におけるヒメハゼ属の一種 D）

鰭条は伸長しない .........................................................................3の標徴的形質が検討されて以降，それまで Shinohara et al.

3a．体側の 4 黒色斑の形状は通常，楕円形；雌は臀鰭が(1998) と Matsui et al. (2014) のみに限られていた本種の記

黄と黒の明瞭なツートンカラーとなる；雄の背鰭前方

録数は明らかに増加している［例えば，村瀬（2021），中

鱗数は 0–9........................................... ヒメハゼ属の一種 A川ほか（2021），田代ほか（2022），岡村ほか（2023），是3b．体側の 4 黒色斑が斜めに伸びる；雌の臀鰭は黄と黒枝ほか（2024）］．ヒメハゼ属の一種 A，ヒメハゼ属の一種の 2 色の境界が不明瞭；雄は背鰭前方鱗を欠く ................

B，およびヒメハゼ属の一種 C は，これまで大隅諸島ある.............................................................. ヒメハゼ属の一種 B

いは琉球列島以南の分布に限られており，いずれも本研究

4a．左右の鰓蓋膜の癒合位置は通常，眼の後縁を通る垂における標本が本州初記録であり北限記録となる．これら

線付近；背鰭前方鱗数の最多枚数は 3；雄の第 1 背鰭の3 種はいずれも本州においては越冬しておらず，南方から黒色斑は第 5 棘より後方にはない；最大で体長 7 cm にの無効分散に由来する死滅回遊魚であると考えられた．つ達する ......................................................... ミナミヒメハゼ

まり，仔魚期に大隅諸島あるいは琉球列島以南から潮流に

4b．左右の鰓蓋膜の癒合位置は通常，眼の後縁と前鰓蓋よって拡散してきたものと考えられ，本種らがある程度の骨後縁の中間を通る垂線付近；背鰭前方鱗数の最多枚分散能力を備えていることを示唆している．特に，ヒメハ

数は 4 以上；雄の第 1 背鰭には第 5 棘より後方で最大

ゼ属の一種 C は千葉県，静岡県，および和歌山県というとなる黒色斑がある；体長は最大でも 4 cm 以下 ..........5

広い範囲から得られており，静岡県においては 2 年続けて5a．尾鰭分枝軟条数が通常 6 + 6；背鰭前方鱗数は最多で採集されたことからも，他地域においても記録される可能5；頬の黒色斑が明瞭；体背側に散在する小斑はよく目性が高い．その際，本種はヒメハゼ属の一種 D と極めて立つ緋色で，第 1 背鰭後下方に密集することが多い；

よく似ることから，是枝ほか（2024）が修正したミナミヒ

雄は頤に 1 対の大きな黒色斑をもつ；雄の第 1 背鰭のメハゼとヒメハゼ属の一種 D の例のような記録の混乱が黒色斑の直下に黄色帯がない；吻端が瞳孔の下縁を通生じることが容易に想像される．こうした問題を考慮し，る平行線付近か，眼の下縁を通る平行線よりやや上方
Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 42

Momose — Four species of Favonigobius from Honshuに位置する；頭高は体長の 11.4–14.1%；最大でも体長 3ヒメハゼ属の一種 C（21 標本）－奄美大島：KAUM–

cm に達しない ................................... ヒメハゼ属の一種 C

I. 196844， 雄， 体 長 24.7 mm， 住 用 町，2021 年 4 月 28

5b．尾鰭分枝軟条数が通常 7 + 6；背鰭前方鱗数は最多で日； 加 計 呂 麻 島：KAUM–I. 196845， 雄， 体 長 25.4 mm，9；頬の黒色斑は不明瞭で不規則；体背側に散在する小瀬 戸 内 町，2023 年 3 月 6 日；KAUM–I. 196846， 雄， 体斑は黒ずんだオレンジ色で，密集しない；頤に明瞭な

長 18.7 mm， 瀬 戸 内 町，2023 年 11 月 27 日； 沖 永 良 部

黒色斑がなく，あったとしても小さく目立たない；雄島：KAUM–I. 153175， 雌， 体 長 28.1 mm， 知 名 町，2021

は第 1 背鰭の黒色斑の直下に黄色帯をもつ；吻端は眼

年 2 月 19 日，藤原恭司・松岡の下縁を通る平行線付近か，やや下方に位置する；頭I. 196847，雄，体長 23.9 mm, KAUM–I. 196848，雄，体長

高は体長の 13.7–15.8%；最大で体長 4 cm に達する .........

24.4 mm, KAUM–I. 196849， 雄， 体 長 22.9 mm, KAUM–I.

.............................................................. ヒメハゼ属の一種 D

196850，雌，体長 24.7 mm，名護市，2023 年 11 月 13 日；

翠；屋我地島：KAUM–

沖 縄 島：KAUM–I. 196851， 雄， 体 長 21.3 mm, KAUM–
比較標本

I. 196852， 雌， 体 長 23.3 mm, KAUM–I. 196853， 雌， 体ヒ メ ハ ゼ 属 の 一 種 A（24 標 本 ） － 種 子 島：KAUM–I.

長 22.9 mm, KAUM–I 196854，雄，体長 21.4 mm, KAUM–

196805， 雄， 体 長 26.0 mm, KAUM–I. 196806， 雌， 体 長

I. 196855， 雌， 体 長 22.4 mm, KAUM–I. 196856， 雄， 体23.9 mm，
西之表市，2020 年 7 月 25 日；KAUM–I. 196807，
雌，長 19.7 mm, KAUM–I. 196857，雌，体長 20.1 mm, KAUM–

体長 20.1 mm，西之表市，2020 年 7 月 26 日；加計呂麻島：

I. 196858，雌，体長 22.6 mm, KAUM–I. 196859，雌，体長

KAUM–I. 196808，雌，体長 23.3 mm，瀬戸内町，2021 年

21.2 mm, KAUM–I. 196860， 雌， 体 長 19.5 mm, KAUM–I.

4 月 27 日；沖縄島：KAUM–I. 196809，雌，体長 24.7 mm,

196861，雌雄不明，体長 16.9 mm, KAUM–I. 196862，雌雄KAUM–I. 196810， 雄， 体 長 23.3 mm, KAUM–I. 196811，

不明，体長 16.0 mm，恩納村，2023 年 11 月 11 日；西表島：

雌，体長 23.8 mm，糸満市，2020 年 10 月 31 日；KAUM–

KAUM–I. 196863，雌，体長 21.9 mm，竹富町

I. 196812， 雄， 体 長 21.0 mm, KAUM–I. 196813， 雌， 体2021 年 1 月 2 日．

南風見仲，

長 22.4 mm, KAUM–I. 196814，雌，体長 22.7 mm, KAUM–

ヒ メ ハ ゼ 属 の 一 種 D（52 標 本 ） － 千 葉 県：KAUM–I.

I. 196815，雌，体長 23.2 mm, KAUM–I. 196816，雌，体長196875， 雄， 体 長 20.2 mm, KAUM–I. 196876， 雌， 体 長

23.1 mm, KAUM–I. 196817， 雌， 体 長 23.9 mm, KAUM–I.

23.6 mm, KAUM–I. 196877， 雄， 体 長 16.5 mm， 館 山 市，

196818，雌，体長 20.9 mm，恩納村，2023 年 11 月 12 日；

2023 年 9 月 3 日； 神 奈 川 県：KAUM–I. 196878， 雄， 体

ZUMT 67369，雄，体長 24.4 mm, ZUMT 67370，雄，体長

長 20.0 mm, KAUM–I. 196879， 雌， 体 長 20.2 mm， 逗 子

25.7 mm, ZUMT 67371，雌，体長 23.3 mm, ZUMT 67374，雄，市，2021 年 9 月 4 日；静岡県：KAUM–I. 196880，雄，体

体長 24.7 mm, ZUMT 67376，雄，体長 24.1 mm，北中城村，

長 32.9 mm, KAUM–I. 196881，雄，体長 36.4 mm, KAUM–

2024 年 4 月 20 日；石垣島：ZUMT 60641，雄，体長 23.6

I. 196882， 雄， 体 長 33.9 mm, KAUM–I. 196883， 雄， 体mm, ZUMT 60642， 雄， 体 長 22.4 mm, ZUMT 60644， 雄，

長 31.1 mm， 南 伊 豆 町，2021 年 5 月 29 日；KAUM–I.

体長 19.5 mm，石垣市宏・

196884，雌雄不明，体長 26.9 mm, KAUM–I. 196885，雌，

藍澤正宏；ZUMT 60704，雌，体長 23.7 mm, ZUMT 60705，雄，体 長 26.7 mm， 下 田 市，2021 年 6 月 13 日；KAUM–I.

体長 25.1 mm，石垣市

196886，雄，体長 40.9 mm，西伊豆町，2021 年 7 月 24 日；

川平，1989 年 8 月 27 日，瀬能
川平，1989 年 8 月 29 日，瀬能

宏・

藍澤正宏．

KAUM–I. 196887， 雄， 体 長 23.7 mm, KAUM–I. 196888，

ヒ メ ハ ゼ 属 の 一 種 B（14 標 本 ） － 種 子 島：KAUM–雄， 体 長 21.5 mm, KAUM–I. 196889， 雄， 体 長 18.4 mm,

I. 196821， 雌， 体 長 21.8 mm, KAUM–I. 196822， 雌， 体

KAUM–I. 196890， 雌， 体 長 19.9 mm， 掛 川 市，2021 年 9

長 22.6 mm， 南 種 子 町，2020 年 7 月 26 日；KAUM–I.

月 5 日，尾山大知・百瀬

196823， 雌， 体 長 22.8 mm, KAUM–I. 196824， 雌， 体 長

長 17.2 mm, KAUM–I. 196893， 雌 雄 不 明， 体 長 13.1 mm，20.2 mm，西之表市，2020 年 7 月 25 日；沖縄島：KAUM–

西 伊 豆 町，2021 年 9 月 19 日；KAUM–I. 196891， 雌， 体I. 196825， 雄， 体 長 20.4 mm, KAUM–I. 196826， 雄， 体

長 15.1 mm, KAUM–I. 196892，雌，体長 17.2 mm, KAUM–

長 21.4 mm, KAUM–I. 196827，雌，体長 21.7 mm, KAUM–

I. 196893，雌雄不明，体長 13.1 mm, KAUM–I. 196894，雌，I. 196828， 雄， 体 長 19.2 mm, KAUM–I. 196829， 雄， 体

体長 17.0 mm, KAUM–I. 196895，雌雄不明，体長 13.3 mm，

長 17.9 mm, KAUM–I. 196830，雌，体長 19.5 mm, KAUM–

南 伊 豆 町，2021 年 9 月 20 日；KAUM–I. 196896， 雄， 体

I. 196831，雄，体長 18.1 mm, KAUM–I. 196832，雄，体長

長 29.6 mm, KAUM–I. 196897，雄，体長 17.6 mm, KAUM–

17.2 mm, KAUM–I. 196833，雌雄不明，体長 13.7 mm，恩I. 196898， 雌， 体 長 25.8 mm, KAUM–I. 196899， 雌， 体

納 村，2023 年 11 月 12 日；ZUMT 67372， 雌， 体 長 21.2

長 19.1 mm, KAUM–I. 196900，雄，体長 19.5 mm, KAUM–

mm，北中城村，2024 年 4 月 20 日．

I. 196901， 雄， 体 長 20.6 mm, KAUM–I. 196902， 雄， 体

樹；KAUM–I. 196892，雌，体Ichthy 45 ǀ 2024 ǀ 43

Momose — Four species of Favonigobius from Honshu
長 24.5 mm, KAUM–I. 196903，雄，体長 20.5 mm, KAUM–

KAUM–I. 196953， 雌， 体 長 40.6 mm, KAUM–I. 196954，

I. 196904， 雌 雄 不 明， 体 長 16.2 mm, KAUM–I. 196905，

雌， 体 長 36.0 mm, KAUM–I. 196955， 雄， 体 長 25.1 mm,

雌，体長 22.1 mm, KAUM–I. 196906，雌雄不明，体長 22.2

KAUM–I. 196956，雄，体長 31.3 mm，採集地不明，2019 年．

mm, KAUM–I. 196907，雌雄不明，体長 20.7 mm，沼津市，

クロヒメハゼ（8 標本）－奄美大島：KAUM–I. 196945，

2022 年 4 月 17 日；KAUM–I. 196908， 雄， 体 長 32.2 mm,

雄， 体 長 22.2 mm， 住 用 町，2021 年 4 月 25 日；KAUM–

KAUM–I. 196909，雄，体長 25.0 mm, KAUM–I. 196910，雌，I. 196946， 雄， 体 長 22.8 mm, KAUM–I. 196947， 雄， 体

体長 18.3 mm, KAUM–I. 196911，雄，体長 18.0 mm，沼津市，

長 23.7 mm，住用町，2021 年 4 月 26 日；沖縄島：ZUMT

2022 年 5 月 1 日；KAUM–I. 196912， 雄， 体 長 31.5 mm,

67373， 雄， 体 長 25.4 mm, ZUMT 67375， 雄， 体 長 27.6

KAUM–I. 196913， 雄， 体 長 30.5 mm， 沼 津 市，2022 年

mm, ZUMT 67377， 雄， 体 長 31.4 mm, ZUMT 67378， 雄，

6 月 4 日；KAUM–I. 196914， 雄， 体 長 32.4 mm, KAUM–

体長 27.3 mm, ZUMT 67379，雄，体長 27.1 mm，北中城村，

I. 196915， 雌， 体 長 32.7 mm, KAUM–I. 196916， 雌， 体2024 年 4 月 20 日．

長 31.7 mm, KAUM–I. 196917，雄，体長 29.3 mm, KAUM–

ツ マ ジ ロ ヒ メ ハ ゼ（4 標 本 ） － 石 垣 島：KAUM–I.

I. 196918，雌，体長 30.9 mm, KAUM–I. 196919，雌，体長

196948， 雄， 体 長 27.5 mm, KAUM–I. 196949， 雄， 体 長

30.6 mm，南伊豆町，2023 年 7 月 3 日；KAUM–I. 196920，

24.7 mm, KAUM–I. 196950， 雄， 体 長 25.9 mm, KAUM–I.

雌，体長 21.7 mm，松崎町，2023 年 10 月 30 日；KAUM–

196951，
雄，
体長 29.2 mm，石垣市

2021 年 1 月 11 日．
川平，

I. 196921，雌，体長 23.6 mm, KAUM–I. 196922，雌，体長21.6 mm，沼津市，2023 年 12 月 24 日；宮崎県：KAUM–謝辞I. 196923，雄，体長 29.1 mm, KAUM–I. 196924，雄，体長

鹿児島大学大学院連合農学研究科の是枝伶旺氏には，36.0 mm，串間市，2022 年 7 月 17 日，是枝伶旺・久木田

鹿児島県産ミナミヒメハゼのデータの提供，収蔵標本の再樹；鹿児島県：KAUM–I. 196925，雄，体長

精査，文献の収集，および標本の登録など多岐にわたるご

34.7 mm, KAUM–I. 196926， 雄， 体 長 24.8 mm， 姶 良 市，

協力を賜った．日本淡水魚類愛護会の西村俊明氏には，三2022 年 7 月 18 日．

重県における採集調査に招待いただき，当日の調査スケ

直斗・百瀬

ヒメハゼ（18 標本）－千葉県：KAUM–I. 196927，雄，ジュールの設定や，採集地の紹介，および標本の提供など

体 長 53.0 mm， 館 山 市，2021 年 10 月 10 日； 神 奈 川 県：のご助力を賜った．安藤雅夫氏には三重県における採集調

KAUM–I. 196928，雄，体長 57.4 mm，逗子市，2021 年 5

査にご同行いただき，貴重なヒメハゼ属の一種 D の標本

月 12 日；KAUM–I. 196929， 雄， 体 長 43.5 mm, KAUM–I.

を提供いただいた．石川貴康氏には和歌山県における採集196930，雄，体長 46.1 mm，横浜市，2021 年 6 月 26 日；

調査の際に，現地の案内や採集地の相談などの面でご協力

静 岡 県：KAUM–I. 196931， 雌， 体 長 36.5 mm， 沼 津 市，

いただいた．東京大学教養学部の尾山大知氏には，文献収2022 年 5 月 1 日；KAUM–I. 196932， 雄， 体 長 36.2 mm,

集，標本の登録，および収蔵標本の観察にあたってご協力

KAUM–I. 196933， 雌， 体 長 50.4 mm, KAUM–I. 196934，

いただいた．東京大学総合研究博物館の藍澤正宏博士には，雌， 体 長 41.4 mm， 沼 津 市，2022 年 5 月 3 日；KAUM–I.

標本の登録および収蔵標本の観察にあたってご協力いただ

196935，雄，体長 25.9 mm，松崎町，2023 年 10 月 30 日；

いた．匿名の 2 名の査読者には本稿の執筆にあたって複数

大 分 県：KAUM–I. 196936， 雄， 体 長 36.2 mm, KAUM–I.

の重要なご指摘を賜った．以上の皆様に厚く感謝申し上げ

196937，雌，体長 48.1 mm，中津市，2022 年 6 月 11 日；

る．

KAUM–I. 196938，雄，体長 47.0 mm，宇佐市，2022 年 6月 12 日； 種 子 島：KAUM–I. 196939， 雌， 体 長 38.5 mm,

引用文献

KAUM–I. 196940，雄，体長 38.7 mm，西之表市，2020 年

赤池貴大．2020．ヒメハゼ属の一種，p. 98．本村浩之・山本智子・

7 月 25 日；KAUM–I. 196941，雄，体長 30.5 mm，西之表
市，2020 年 7 月 26 日；奄美大島：KAUM–I. 196942，雄，
体長 48.7 mm, KAUM–I. 196943，雄，体長 42.7 mm，笠利町，2021 年 4 月 25 日； 西 表 島：KAUM–I. 196944， 雄， 体 長
31.2 mm，竹富町

西表，2019 年 9 月 14 日．

ミナミヒメハゼ（27 標本）－鹿児島県：是枝ほか（2024）で検 討 さ れ た う ちの 22 標本（KAUM–I. 174206, 174241–
174242, 174247, 175105–175106, 175219, 175900–175905,
175911–175912, 176972–176973, 172771, 175923, 191340–
191341； 沖 縄 県：KAUM–I. 196952， 雌， 体 長 39.3 mm,

田金秀一郎（編）鹿児島県北西部

不知火海にそそぐ高尾野川

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ビョ

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