Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan
edited and published by the Kagoshima University Museum

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/ja

コガネチワラスボ（新称）とチワラスボ（ハゼ科チワラスボ属）の
鹿児島県における分布状況，および両種の標徴の再評価と生態学的新知見1

是枝伶旺 ・本村浩之

2Author & Article Info1

鹿児島大学大学院農林水産学研究科（鹿児島市）
k4920583@kadai.jp
2
鹿児島大学総合研究博物館（鹿児島市）
motomura@kaum.kagoshima-u.ac.jp (corresponding author)
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

14 July 2021
21 July 2021
21 July 2021
26 July 2021
10.34583/ichthy.10.0_75

Reo Koreeda and Hiroyuki Motomura. 2021. Distribution of Taenioides gracilis andT. snyderi (Teleostei: Gobiidae) in Kagoshima Prefecture, southern Japan, with arevised species’ diagnosis and notes on ecology of the two species. Ichthy, Natural
History of Fishes of Japan, 10: 75–104.

the posterior end of pelvic-fin base and the anus in T. gracilis
is longer than head length in specimens at least over 64 mm
standard length (SL) and this character can be used to separate
from T. snyderi [invalid in smaller specimen (37.8 mm SL) of
T. gracilis]. Two morphotypes of T. gracilis were found during
this study: one is distributed from India to Japan; the other is in
the Gulf of Thailand. Comparison of specimens from Japan withthose from the Gulf of Thailand showed that the latter had several features, including a slightly shorter trunk, undeveloped lip on
the maxilla posteriorly, and fewer meristics which differed fromthe former.

チワラスボ属 Taenioides Lacepède, 1800 はインド・西太Abstract

平洋に分布し，頭部と体部に皮褶をもつこと，下顎腹面The Indo-West Pacific genus Taenioides (Gobiidae), called as
eel-goby or worm goby, is characterized by unique features: e.g.,well developed dermal folds with papillae on the head, distinct
barbels on the ventral head, a scale-less body, enlarged fanglike teeth on the jaws, and the Y-shaped second anal-fin pterygiophore. Taenioides anguillaris (Linnaeus, 1758), T. gracilis(Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1837), T. kentalleni
Murdy and Randall, 2002, and T. snyderi Jordan and Hubbs,
1925 have been recorded from Japanese waters. However, distributional range of each species in Japan is unclear because of
their morphological similarity. Therefore, current distributionof species of Taenioides in Kagoshima Prefecture and adjacentarea are clarified in this study on the basis of a large number ofvoucher specimens. Some new ecological knowledge, including
diets and air breathing behavior, are also described. Our aquarium observation showed that T. gracilis and T. snyderi sucked in
air from above the water surface and kept floating for a while.
This behavior of T. gracilis was observed in their burrowing
hole on the tidal flats during our field survey, suggesting that
air-breathing is an adaptation to the low-oxygen tidal flat environment. Moreover, the stomach contents and swimming behavior observation revealed that Taenioides is likely to feed insidetheir burrows during low tide and outside the burrows duringhigh tide. Examination of a large number of specimens in thisstudy revealed that the arrangement and number of barbels on
the ventral head, previously regarded as a stable character to distinguish species (2-3-2 for T. gracilis, 2-2-2 for T. snyderi), were
somewhat variable (2-2-2, 2-3-2, 3-3-2, and 2-4-2 for the former,
2-2-2, 2-3-2, and 2-2-2-2 for the later). The distance betweenにヒゲ状の皮弁をもつこと，鱗をもたないこと，第 1 背鰭と第 2 背鰭が連続すること，背鰭と臀鰭の最終鰭条が基部で分枝しないこと，および臀鰭第 2 鰭条の担鰭骨がY 字状を呈することなどの形態的特徴をもつ（Murdy andShibukawa, 2001; Murdy, 2011, 2018; Shibukawa and Murdy,2012）．本属魚類は分類学的検討が不十分であり，少なく
とも T. anguillaris (Linnaeus, 1758)，T. gracilis (Valenciennes
in Cuvier and Valenciennes, 1837)，T. kentalleni Murdy andRandall, 2002，T. purpurascens (De Vis, 1884)， お よ び T.
snyderi Jordan and Hubbs, 1925 の 5 名義種が有効とされているが，その他の名義種との関係性は十分に解決されていない（Murdy and Randall, 2002; Murdy, 2018）．
チワラスボ属魚類は河口や内湾の軟らかい底質中で穴居生活を行うことが知られているが（Itani and Uchino,
2003; Murdy, 2018），詳しい生態情報がまったくない種もいる．本属魚類は日本国内では有明海や宮崎県で混獲される事例が報告される程度で食用には用いられず（道津，1958），利用価値としては愛知県で鶏の餌として用いられていた例（中島，1980）に限られたが，インドネシアや中国トンキン湾では水産資源として利用されている（Lai andHe, 2016; Sari et al., 2016）．
日本国内におけるチワラスボ属の研究は，Jordan and
Snyder (1901) が 和 歌 山 県 か ら 報 告 し た “Taenioides laceIchthy 10 ǀ 2021 ǀ 75

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
pedei (Schlegel, 1848) [sic]” を Jordan and Hubbs (1925) が沢・四宮，2016；環境省，2020），その生息状況の評価がTaenioides snyderi として新種記載したことに始まる（Kurita

不十分な状況にある．

and Yoshino, 2012；明仁ほか，2013）．Tomiyama (1936) は T.

本研究では，鹿児島県におけるチワラスボ T. snyderi と T.

snyderi を Taenioides gracilis ciratus (Blyth, 1860) の新参異名

gracilis の分布を明らかにするとともに，両種の標徴形質とし，チワラスボの和名を提唱した．この後，松原（1955）

に関する再検討を行った．また，野外採集時に T. gracilis

は チ ワ ラ ス ボ の 学 名 を Taenioides ciratus (Blyth, 1860) とが巣穴表面に定位する行動が観測されたことから，上記 2

し，台湾産の Taenioides coecula (Bloch and Schneider, 1801)

種が空気呼吸を行う可能性について検証するとともに，胃にクロワラスボの和名を提唱した．以降，長きにわたっ

内容物の調査から両種の摂餌生態に関する考察を行った．

て日本国内に生息するチワラスボ属は Taenioides ciratus

本研究で得られたこれら基礎的な知見は，チワラスボ属魚(Blyth, 1860) の 1 種のみとして扱われてきたが，Kurita and類の分類学的混乱の解決や，本属各種に適用すべき保護対

Yoshino (2012) は日本産の “ チワラスボ ” が遺伝的・形態策の検討などに際して有益と考えられるため，ここに報告的に識別可能な 4 種から構成されることを報告し，それする．

ぞ れ が T. anguillaris，T. gracilis，T. kentalleni， お よ び T.
snyderi に同定される可能性を示した．Murdy (2018) は日

材料と方法

本産の各種の学名について鰭条数，脊椎骨数，頭部の皮標本の計数・計測方法と頭部腹面にあるヒゲ状の皮弁摺（ORP）の発達状態，および下顎のヒゲ状皮弁の配置様の配置（barbel arrangement）の表記法は下記を除き Murdy

式から Kurita and Yoshino (2012) と同様の同定結果を示し，(2018) にしたがい，内部形態と鰭条数（一部の個体）の観

それぞれの名義種が有効であるとした．

察は撮影した軟 X 線写真を用いた．各部の観察には必要したがって，日本国内においてチワラスボ属は 4 種のに応じてサイアニンブルーと実体顕微鏡を用いた．下顎腹生息が明らかとなっているが，その存在が明らかとなって面に位置する 3 対のヒゲ状皮弁は欠損する場合があり，そ以降，国内における本属の記録は十分に整理されておらず，

れが先天的であるのか後天的であるのか不明であるため，各地域における本属魚類の分布状況は明らかとなっていな

3 対未満の個体では計数していない．背鰭と臀鰭では稀にい．チワラスボ属は環境省や各地域のレッドデータブック

鰭条をもたない担鰭骨が存在する．これも先天的か後天的において絶滅危惧種に指定されているが，一部を除いて複な要因であるのかは不明であるが，本研究では担鰭骨が存

数種が混同されて指定されている状況にあり（例えば，米在していれば，1 鰭条分として計数した．尾鰭では隣接す

Table 1. Head sensory papilla rows of Taenioides. Row numbers correspond to those on Figs. 2 and 10. Conceivable rows by Sanzo(1911) and Takagi (1988) are listed.
Sanzo (1911)
Takagi (1988)
Row 1
Internasal row
som
Row 2
Transverse internasal row
ao
Row 3Interorbital row
Row 4
Outernasal rows
Row 5
Nasal rowna
Row 6
Longitudinal premaxallary row(s)Row 7Maxillary row
vts
Row 8
Transverse suborbital row(s)1, 2, 3
Row 9
Cheek curved rowb?
Row 10Longitudinal chin row
Row 11
Anterior mandibular roweoro
Row 12
Transverse anterior mandibular row(s)i?
Row 13
Transverse partition mandibular row
Row 14
Posterior mandibular roweorp
Row 15
Transverse posterior mandibular row(s)i?
Row 16
Longitudinal postorbital row
Row 17
Transverse postorbital row
n, oatRow 18Transverse opercular row
ot
opt
Row 19Oblique opercular rowosopu
Row 20Subopercular row
opl
Row 21
Transverse post-preopercular row(s)Row 22
Post-preopercular rowhmdm
Row 23
Cranial row(s)clRow 24
Transverse cranial row(s)Row 25
Post-interotbital row(s)Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 76

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
る分節鰭条が途中で癒合する場合があったため，軟 X 線

アクリルケース（長辺 20 cm 短辺 5 cm）を用いた．飼育撮影をした個体で，かつ基部の鰭条数のみを計数した．体

水にはエアーレーションを行わずに腐葉土や泥などを入れ

高は腹鰭起部，躯幹部における最大体高（= 体高），およることで低酸素状態としたのちにコーヒーフィルターで濾び臀鰭起部の 3 箇所で計測した．金川ほか（2018）が用いした比重 1.012–1.018 程度の汽水を用いた．各種 1 個体
［チた腹鰭基部後端から肛門の長さを，本研究では腹鰭基部後ワラスボ（KAUM–I. 157928），Taenioides gracilis（KAUM–I.

端 - 肛門距離（P-A length: posterior end of pelvic-fin base to156914）］を水槽に投入し，投入後 1 時間程度の行動をデ

anterior margin of anus）とし，腹鰭基部後端から肛門前縁

ジタル一眼レフカメラ（D780, Nikon）の動画撮影機能をまでの直線距離として計測した．背鰭・臀鰭担鰭骨と脊椎用いて記録した．

骨（神経棘）との関係の表記法は明仁ほか（1984）にした
がった．
本属魚類では頭部にもつ皮褶上に孔器列が並ぶ（Figs.
1–3, 9–11；明瞭な皮褶をなさない孔器も存在する）．それぞれの頭部孔器列の名称は Table 1 と Figs. 2, 10 のように

Taenioides gracilis (Valenciennes in Cuvier and Valenciennes, 1837)
コガネチワラスボ（新称）（Figs. 1–4, 5F, 6A–D, 7, 8, 13, 15A; Table 2）

定義し，体部と尾鰭の列の名称は Asaoka et al. (2011) にしたがった．先行研究においてチワラスボ属では，頭部に位標本

79 個体（体長 37.8–272.5 mm）．宮崎県：KAUM–I.

置する皮褶の位置関係が種の識別に用いられたこともある

60549，体長 111.9 mm，KAUM–I. 60600，体長 135.3 mm，が（例えば，前田，2017；金川ほか，2018），本研究では

児湯郡新富町・一ツ瀬川河口，水深不明，2000 年 5 月 21

それぞれの皮褶を孔器と分けて記述する必要がない限りは日， 採 集 方 法 不 明， 採 集 者 不 明；KAUM–I. 129566， 体

孔器列の名称で呼称した．形態の記載は主に固定後の標本

長 206.4 mm，串間市本城川河口，水深不明，1995 年 5 月

観察に基づき，生時および生鮮時における状態が異なる場

13 日， 採 集 方 法 不 明， 佐 藤 正 典；KAUM–I. 132199， 体

合には明記した．体各部の観察には実体顕微鏡を用いた．

長 74.3 mm，KAUM–I. 132200， 体 長 71.4 mm， 串 間 市 本

計測はデジタルノギスを用いて 0.01 mm 単位まで行い，計城・千野川河口，2019 年 8 月 17 日，ヤビーポンプ，是枝

測値は体長に対する百分率で示した．標準体長（standard

伶旺．鹿児島県本土：KAUM–I. 8067，体長 162.5 mm，南length）は体長あるいは SL と表記した．頭部拡大図はデ

さつま市大浦・大浦川，水深不明，2008 年 2 月 9 日，たジタル一眼レフカメラ（D780, Nikon）のフォーカスブラ

も網，巻木健一；KAUM–I. 41277，体長 101.2 mm，日置

ケットモード（フォーカスステップ幅 1，撮影回数 20–35）

市東市来町神之川河口の船溜まり，水深不明，2011 年で撮影した写真をもとに CombineZP 1.0 を用いて深度合成

6 月 30 日， た も 網， 山 田 守 彦；KAUM–I. 121751， 体 長

して作成した．

144.8 mm，鹿児島市下荒田天保山・甲突川河口，2018 年

生鮮時の体色の記載は，固定前に撮影した記載標本の10 月 24 日，シャベル，古𣘺龍星；KAUM–I. 123969，体

カラー写真に基づく．標本の作製，登録，撮影，および固長 131.6 mm，鹿児島市下荒田天保山・甲突川河口，2017

定方法は本村（2009）に準拠した．本報告に用いた標本

年 4 月 29 日，シャベル，古橋龍星；KAUM–I. 125448，体は鹿児島大学総合研究博物館（KAUM）に保管されてお長 272.1 mm， 指 宿 市 十 町・ 二 反 田 川 河 口，0.5 m，2019

り，上記の生鮮時の写真は同館のデータベースに登録され

年 1 月 9 日，たも網，市来拓海；KAUM–I. 129579，体長ている．本文中に示した KPM は神奈川県立生命の星・地37.8 mm，志布志市町帖・前川，水深不明，1975 年 10 月

球博物館，THNHM はタイ国立科学博物館，ZUMT は東22 日，採集方法不明，佐藤正典；KAUM–I. 129848，体長

京大学総合研究博物館の略号である．神奈川県立生命の184.9 mm，KAUM–I. 129849，体長 182.5 mm，鹿児島市喜星・地球博物館の資料番号は，博物館のデータベース上で入・愛宕川河口，2019 年 4 月 20 日，シャベル，古𣘺龍

は 0 を含めた 7 桁の数字で表記される（例えば，KPM-NR

星；KAUM–I. 130459，体長 197.6 mm，KAUM–I. 130460，

0045170）．各標本の採集水深を示していないものは，全て

体長 174.0 mm，鹿児島市喜入・愛宕川河口，2019 年 4 月

水中の底泥中または干出した干潟の地中から採集したもの

20 日， ヤ ビ ー ポ ン プ， 是 枝 伶 旺；KAUM–I. 130461， 体である．生息地において計測した塩類濃度（比重）は，干長 198.9 mm，KAUM–I. 130462，体長 160.6 mm，KAUM–

潮時に採集地で採取した底層水を海水用比重計（ハイドロI. 130463， 体 長 134.3 mm，KAUM–I. 130464， 体 長 67.1

メーター，Tetra）で計測した．

mm，鹿児島市下荒田天保山・甲突川河口，2019 年 5 月

チワラスボと Taenioides gracilis が空気呼吸を行う可能

25 日， ヤ ビ ー ポ ン プ， 是 枝 伶 旺；KAUM–I. 130465， 体性を検証する目的で飼育実験を行った．実験水槽は長辺

長 224.1 mm，KAUM–I. 130466，体長 203.9 mm，KAUM–

30 cm のガラス水槽（12L）を白色のプラスチック板を用

I. 130467， 体 長 242.7 mm，KAUM–I. 130468， 体 長 145.6

いて長辺側を全容量の 1/5 程度に区切ったものか，縦長のmm，鹿児島市錦江町・清滝川，2019 年 5 月 26 日，ヤビー
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 77

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 1. Photographs of Taenioides gracilis from Kagoshima and Okinawa prefectures. A: KAUM–I. 154040, 95.7 mm SL, Ohura River, Okinawa-jima Island; B: KAUM–I. 129849, 182.5 mm SL, Kotsuki River, Kagoshima; C: KAUM–I. 130465, 224.1 mm SL,
Kiyotaki River, Kagoshima; D: KAUM–I. 146205, 237.0 mm SL, Minato River, Tanegashima island; E–F: KAUM–I. 156739, 272.
5 mm SL, small stream beside Kenko River, Kagoshima; G: KAUM–I. 156740, 197.2 mm SL, small stream beside Kenko River,Kagoshima, radiograph.
ポンプ，是枝伶旺；KAUM–I. 131324，体長 230.4 mm，鹿典；KAUM–I. 134005，体長 57.5 mm，鹿児島市喜入・愛児島市浜町・稲荷川河口，2019 年 6 月 17 日，ヤビーポ

宕川河口，2019 年 4 月 20 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺；ン プ， 是 枝 伶 旺；KAUM–I. 132149， 体 長 183.2 mm， 鹿KAUM–I. 138313，体長 128.0 mm，日置市東市来町・神之児島市喜入・愛宕川河口，2019 年 8 月 4 日，ヤビーポン

川河口，0.1 m，2019 年 9 月 27 日，たも網，二階堂梨沙；

プ，是枝伶旺；KAUM–I. 132936，体長 94.3 mm，志布志

KAUM–I. 142182， 体 長 85.1 mm，KAUM–I. 142183， 体

市志布志町安楽・安楽川，水深不明，2010 年 1 月 28 日，

長 77.4 mm，KAUM–I. 142184，体長 65.7 mm，肝属郡肝採 集 方 法 不 明， 米 沢 俊 彦；KAUM–I. 133459， 体 長 99.4

付町南方，2020 年 4 月 9 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺；mm，いちき串木野市八房・八房川，水深不明，2009 年

KAUM–I. 145717，体長 117.6 mm，鹿児島市与次郎・荒田

11 月 11 日，採集方法不明，米沢俊彦；KAUM–I. 133661，

川（甲突川水系），2020 年 8 月 17 日，徒手，是枝伶旺；頭長 18.9 mm（胴部で分断），鹿児島市喜入・愛宕川河

KAUM–I. 145738，体長 173.9 mm，南さつま市笠沙町大浦・口，0.1 m，2019 年 10 月 15 日， 採 集 方 法 不 明， 佐 藤 正

榊川（大浦川水系），2019 年 10 月 27 日，ヤビーポンプ，
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 78

17 (2)I, 5 (2)―Pectoral-fin rays

Pelvic-fin rays

Caudal fin rays

AP
Measurements (% SL)
Total length
Head length
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
Body depth at pelvic-fin origin
Body depth
Body depth at anal-fin origin
Nape width
Body width at pectoral-fin length
Body width
A-P lengthPre-anal lengthPre-dorsal-fin lengthPre-anal-fin length
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
Caudal-fin length

P-V

Vertebrae
3 (6)86.8–91.1 (89.2±1.3)
11.0–15.0 (13.1±1.1)
4.8–8.3 (6.1±0.9)
4.1–8.5 (6.3±1.1)
2.9–4.2 (3.5±0.4)
3.7–5.0 (4.2±0.4)
0.3–0.7 (0.4±0.1)
5.3–7.5 (6.2±0.7
5.4–6.7 (6.1±0.5)
4.5–7.5 (5.5±0.8)
4.4–5.5 (4.9±0.3)
3.5–5.5 (4.5±0.6)
3.7–5.9 (4.8±0.7)
15.0–18.7 (16.5±1.2)28.79–36.8 (33.3±2.2)
17.8–22.4 (21.1±1.4)
30.2–37.9 (35.2±2.4)
2.4–6.6 (4.1±1.2)
9.2–14.9 (11.7±1.8)
9.8–15.2 (12.1±1.6)

87.6–90.3 (89.0±1.9)
10.5–14.7 (12.6±3.0)
5.09–6.8 (5.9±1.3)
5.4–6.8 (6.1±1.0)
2.8–4.3 (3.6±1.0)
3.4–6.8 (5.1±2.4)
0.3–0.5 (0.4±0.1)
5.5–7.0 (6.3±1.1)
5.7–6.6 (6.2±0.6)
5.4–6.6 (6.0±0.9)
4.4–5.8 (5.1±1.0)
4.3–5.9 (5.1±1.1)
4.6–6.0 (5.3±1.0)15.89–16.4 (16.1±0.4)
29.1–35.8 (32.5±4.7)
16.1–21.8 (18.9±4.1)
30.4–37.4 (33.9±5.0)
3.6–5.8 (4.7±1.6)
10.5–12.6 (11.6±1.5)
10.0–11.1 (10.6±0.8)

3-12210/8-9 (4)10+19 (7)2-3-2 (8)9+8 (5)89.5–92.3 (90.2±0.9)
9.6–13.3 (11.7±1.1)
4.3–5.7 (5.0±0.5)
4.5–6.6 (5.5±0.6)
2.2–3.5 (3.0±0.4)
2.8–4.0 (3.4±0.4)
0.3–0.4 (0.4±0.0)
4.2–6.3 (5.4±0.6)
4.9–6.7 (5.6±0.6)
4.0–6.2 (4.9±0.6)
3.3–5.0 (4.2±0.5)
3.3–4.8 (4.0±0.5)
2.9–5.3 (4.0±0.6)
12.9–17.8 (15.3±1.4)
26.9–33.4 (30.4±2.1)
15.9–20.7 (18.2±1.6)
28.1–34.7 (32.1±2.2)
2.8–5.2 (4.1±0.7)
9.0–13.0 (10.9±1.0)
8.3–11.7 (10.1±1.0)3 (6)3-12210/8-9 (17)10+19 (13), 10+20 (4)2-3-2 (5)I, 5 (19)
9+7 (1), 9+8 (10), 9+9 (1),
10+8 (2), 10+9 (1)VI, 44 (1), VI, 46 (1), VI, 47(3), VI, 48 (5), VI, 49 (2), VI,
50 (1), VI, 51 (2), VI, 52 (4)45 (1), 46 (4), 47 (2), 48 (6),49 (1), 50 (2), 51 (3)
16(9), 17(7), 18(2)VI, 46 (3), VI, 47 (1), VI, 48(2), VI, 49 (1), VI, 50 (1), VI,
51 (1)
44 (1), 46 (3), 47 (1), 48 (2),49 (2)
16 (2), 17 (8), 18 (1)I, 5 (11)Tanegashima islandn = 19126.8‒237.0

Amami-oshima islandn = 1164.0‒195.6

3

3-12210/8-9

10+19

2-3-2 (1)43 (1), 46 (1)Anal-fin elements

Barbel arrangement

VI, 44 (1), VI, 48 (1)Dorsal-fin elements

Standard length
CountsOkinawa-jima island
n=2
95.7‒193.7

87.6–92.3 (89.9±1.2)
9.9–16.6 (13.0±1.5)
4.3–8.7 (5.9±1.0)
5.1–9.9 (6.3±1.0)
2.3–4.9 (3.5±0.5)
3.0–5.8 (4.1±0.6)
0.3–0.8 (0.5±0.1)
4.7–7.9 (6.1±0.7)
4.4–8.2 (6.4±0.8)
3.8–6.2 (5.4±0.5)
3.6–6.5 (4.9±0.6)
3.1–6.5 (4.8±0.6)
2.7–6.6 (4.8±0.7)
13.3–18.6 (15.6±1.3)
27.7–36.3 (32.2±2.0)
15.6–26.1 (20.1±2.3)
28.9–38.0 (33.9±2.2)
3.2–6.7 (4.7±0.9)
9.4–17.6 (12.1±1.7)
8.4–14.2 (11.3±1.5)

2-3-2

90.3
12.3
―
―
―
―
―
―
4.3
―
―
―
―
―
33.3
18.9
―
4.5
9.3
―

―

―

28–30

―

2-2-2 (2), 3-3-2 (1),2-3-2 (30), 2-4-2 (3)10+18 (3), 10+19 (23),10+20 (4)3-12210/7-8(1),3-12210/8-9 (20)
2 (1), 3 (21)

―

15–18

44–51

50–56

Kurita and Yoshino (2012)
n = 9359.8‒262.2

8+8 (2), 9+8 (16), 10+8 (2)VI, 44 (4), VI, 45 (11), VI,
46 (12), VI, 47 (6), V, 48 (1),VI, 48 (3), VI, 49 (1), VI, 50(1), VI, 52 (1)41 (1), 43 (4), 44 (3), 45 (14),46 (8), 47 (3), 48 (1), 49 (3)15 (2), 16 (15), 17 (16), 18(6), 19 (2), 20 (1)I, 4 (1), I, 5 (40)

Kyushun = 4637.8‒272.1

Table 2. Counts and measurements of Taenioides gracilis. The number of specimens in counts and mean ± standard deviation in measurements are shown in parentheses. Kurita and Yoshino (2012) provided only mean measurement values.

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 79

是枝伶旺；KAUM–I. 145824，体長 187.5 mm，鹿児島市錦江町・甲突川，2020 年 9 月 3 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺；KAUM–I. 145825，体長 172.0 mm，鹿児島市喜入・愛
―
―
―
―
―
―
36.5
―
―

Kurita and Yoshino (2012)
n = 9359.8‒262.2

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

宕川河口，2020 年 9 月 1 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺；
KAUM–I. 146982，体長 104.4 mm，姶良市重富海岸・思川
河口，2020 年 10 月 3 日，ヤビーポンプ，本村浩之・和田
英敏・荒木萌里・伊藤大介・赤池貴大・古𣘺龍星・是枝

39.1–54.7 (45.0±3.8)42.0–59.6 (48.7±4.5)
18.6–30.1 (26.5±2.2)
27.3–36.6 (31.4±2.0)
27.3–36.6 (31.4±2.0)
95.8–150.0 (120.2±12.1)
22.9–45.8 (37.0±5.3)
65.7–106.5 (93.0±7.4)
71.7–107.4 (88.5±8.8)

Kyushun = 4637.8‒272.1

伶旺・清水直人；KAUM–I. 147873，体長 67.9 mm，鹿児島市天保山・甲突川，0.15 m，2020 年 10 月 29 日，たも網，米沢俊彦；KAUM–I. 147876，体長 67.9 mm，KAUM–
I. 147877，体長 104.3 mm，垂水市潮彩町・本城川河口，
2020 年 10 月 16 日，ヤビーポンプ，清水直人；KAUM–I.
149785，体長 83.0 mm，霧島市・天降川河口干潟，2021 年
1 月 21 日，ヤビーポンプ，清水直人；KAUM–I. 156739，
体長 272.5 mm，KAUM–I. 156740，体長 197.2 mm，霧島市

39.2–47.6 (43.4±2.3)
43.1–53.1 (46.9±3.0)
21.1–28.5 (25.5±2.0)
25.0–31.9 (29.2±1.4)
2.5–3.7 (3.0±0.3)
112.9–169.6 (131.9±14.5)
27.0–40.2 (35.1±3.8)
82.3–107.7 (93.5±5.9)
66.9–100.3 (86.8±8.2)

Tanegashima islandn = 19126.8‒237.0

国分敷根・検校川東の船溜まり，2021 年 4 月 30 日，ヤビー
ポンプ，是枝伶旺；KAUM–I. 156741，体長 158.7 mm，霧島市国分敷根・検校川，2021 年 4 月 30 日，ヤビーポン
プ，是枝伶旺；KAUM–I. 156742，体長 76.1 mm，霧島市
国分広瀬・水戸川，0.1 m，2021 年 4 月 30 日，ヤビーポン
プ，是枝伶旺；KAUM–I. 156914，体長 173.5 mm，鹿児島市天保山・甲突川，2021 年 5 月 6 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺．種子島：KAUM–I. 132847，体長 177.8 mm，熊毛40.7–57.7 (46.3±4.7)
33.0–59.0 (48.0±6.6)
22.7–29.2 (26.6±2.3)
30.0–33.9 (31.9±1.5)
2.3–4.5 (3.1±0.6)
106.1–149.8 (125.9±14.9)
21.9–43.8 (31.2±7.2)
65.7–105.4 (89.6±12.6)
77.8–101.5 (93.2±7.8)

Amami-oshima islandn = 1164.0‒195.6

郡南種子町・大浦川，2019 年 9 月 13 日，ヤビーポンプ，
是枝伶旺；KAUM–I. 146205，体長 237.0mm，西之表市国上・湊川，2020 年 9 月 17 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺；
KAUM–I. 146208， 体 長 213.2 mm，KAUM–I. 146235， 体
長 224.5 mm，KAUM–I. 146236，体長 208.4 mm，KAUM–
I. 146237， 体 長 173.3 mm，KAUM–I. 146238， 体 長 162.7mm，KAUM–I. 146239， 体 長 126.8 mm， 熊 毛 郡 南 種 子
町平山・大浦川，2020 年 9 月 18 日，ヤビーポンプ，清46.1–47.2 (46.7±0.8)
46.1–51.1 (48.6±3.5)
27.1–29.1 (28.1±1.4)
32.2–46.2 (39.2±9.9)
3.3 (3.3±0.0)111.7–151.3 (131.5±28.0)
34.1–39.4 (36.8±3.8)
85.8–100.1 (93.0±10.1)
75.7–95.3 (85.5±13.9)

Okinawa-jima island
n=2
95.7‒193.7

水 直 人・ 是 枝 伶 旺；KAUM–I. 146317， 体 長 188.0 mm，
KAUM–I. 146318， 体 長 183.4 mm，KAUM–I. 146319， 体
長 151.4 mm，KAUM–I. 146320，体長 168.1 mm，KAUM–
I. 146321， 体 長 145.2 mm，KAUM–I. 146322， 体 長
172.1 mm，KAUM–I. 146323， 体 長 171.6 mm，KAUM–
I. 146324， 体 長 162.4 mm，KAUM–I. 146325， 体 長 162.4
mm，KAUM–I. 146326，体長 143.2 mm，熊毛郡南種子町
中之下・郡川，2020 年 9 月 19 日，ヤビーポンプ，清水直
人・是枝伶旺．奄美大島：KAUM–I. 1601，体長 86.5 mm，Standard length
Measurements (% HL)
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
A-P length
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
Caudal-fin length

Table 2. Continued.

奄美市住用町摺勝内海，水深 1.0 m，1999 年 4 月 11 日，
た も 網， 採 集 者 不 明；KAUM–I. 20543， 体 長 132.6 mm，
鹿児島県瀬戸内町・久慈浦川河口干潟，水深 0.2 m，2008
年 11 月 2 日， た も 網， 佐 藤 正 典；KAUM–I. 128984， 体
長 105.5 mm，奄美市住用町摺勝内海，水深 0.1 m，2019
年 3 月 21 日， た も 網， 古 𣘺 龍 星；KAUM–I. 132507， 体
長 123. 5 mm，KAUM–I. 132508，体長 88.1 mm，奄美市山Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 80

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
間住用湾，2019 年 8 月 31 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺；もつ；最前のヒゲ状皮弁は頤の先端，頤の皮弁に相当する

KAUM–I. 134007， 体 長 195.6 mm，KAUM–I. 134008， 体部位に通常 1 対が位置する；稀に 1 対と 1 本；中央の皮弁

長 148.0 mm，KAUM–I. 134009，体長 143.5 mm，KAUM–は頤の先端に 1 対と 1 本が位置する；稀に 2 対 4 本；後方

I. 134010， 体 長 139.4 mm，KAUM–I. 134011， 体 長 102.4の皮弁は口裂後端よりやや前方，上顎端の直下付近の下顎mm，奄美市住用町摺勝内海，2019 年 3 月 21 日，ヤビー

腹縁に位置する．頭部と体部には皮摺が発達し，皮摺上にポンプ，是枝伶旺；KAUM–I. 139180，体長 64.0 mm，奄

普通孔器が 1 列並ぶ（Fig. 2）；列 9 の後方には 2 つの孔器

美市山間住用湾，水深 0.3 m，2020 年 1 月，徒手，遠藤雅をもつ場合が多く，孔器の周囲が隆起する場合が稀にある；

大． 沖 縄 島：KAUM–I. 154039， 体 長 170.1 mm，KAUM–

列 10 は最前のヒゲ状の皮弁の前部と 2 番目のヒゲ状皮弁I. 154040，体長 90.2 mm，名護市大浦・大浦川，2021 年 3の間の下顎骨上に位置する；列 11 と列 14 は列 13 により

月 13 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺．

明瞭に識別される；皮褶 13 と皮褶 14 は稀に不完全に連続

記載

計数・計測値は Table 2 に示した．体は前後方向することがある；列 12 は 7–8 列で最前のものは最前部のに非常に長く伸長する；断面は円筒形で，やや側扁する．

ヒゲ状皮弁の基部と連続する；列 15 は 4–6 列；列 14 は列

頭部は僅かに縦扁した円筒形で小さく，体長 37.8 mm の個9 に近接しない；列 17 は 1 列；列 21 は完全な左右方向で体を除いて腹鰭基部後端 - 肛門距離より短い；体長に対すはなく斜めに位置することがあり，孔器の数も 2–3 で明瞭る頭長比は大型個体ほど，尾椎骨数が多いほど小さい（Figs.

な皮褶をもたない場合がある；列 23 は 1–2 列で，前半部7, 8）．無鱗．眼は頭部背面に位置し極めて小さく，後鼻孔の 1/5 程が分かれる場合がある；列 24 は 2–4 列で，列 23と同程度かやや大きい；皮下に浅く埋没し，生時明瞭だが，全体の中間に 1 列，先端と 1/4 ほどに 1 列，この 2 列の間衰弱した個体や死後時間の経過した個体，およびそれを固に 1 列の 3 列であることが多いが，先端の 3 列の中間の列定した標本では皮膚が膨満し観察が困難．前鼻孔は上唇直はない場合もあり，列 24 全体の後方 1/5 付近に 1 列もつ

前，眼よりやや下位に開口する；管状の皮弁をもち先端は場合がある；列 25 は列 16 から横方向に 2 列をもつ場合が短い個体で上唇の半分よりやや短く，長い個体でわずかに多いが，明瞭な皮褶となる場合は少なく，縦方向に 1 列の越える；小型個体では明瞭な管状だが，大型個体では左右場合や横方向の 1 列の場合，存在しない場合などがあり変の皮膚と癒合しやや不明瞭．後鼻孔は眼のすぐ前方に開孔異が大きい；列 as は 3 列；列 la1 は列 as2 の上端に位置す

し，縦長の楕円形からスリット状に開口する．口裂は端位るが，ない場合と孔器が少ない際には皮褶状とならない

で大きく，体軸に対して 60 度ほど；後端は吻端から眼の場合がある；列 la2 は列 as3 の中部の後方に位置する；列水平長の前半 1/3 程度，体軸よりやや下位に位置する．上

lv の上部に縦方向の列 lm と考えられる孔器列をもつ場合

唇は上顎の後端 1/3 付近で遊離し，前方の上唇の 1.5–2 倍がある；背鰭起部以降の列 lm は 19–20 列前後で 7–10 列程度の大きさで，後縁にヒダ状の皮弁を多数もつ；ヒダ状

おきに 1 列分の列をもたない場合が多い；尾鰭には列 lct，の皮弁は大型個体ほど大きい傾向があるが，体長 37.8 mm

列 lcd 列，lcm 列，および lcv をもつ；列 12，15，21，22，の個体でも明瞭に観察される；最後方の皮弁が最も顕著に

23，24，25，la，lm，lv の数は左右で異なる場合がある．

長い個体が多い．下唇は下顎の半分より後半で遊離し，上頭部感覚管とその開孔をもたない．肛門は体の半分より前

顎の唇部よりやや小さく，外縁が滑らか．上顎歯は長く，に位置する．泌尿生殖突起はオスでは先端が先細りし，メやや後方に反り，外側に明瞭な円錐歯からなる 1 列の外列

スでは丸く膨らむ；体長 70 mm 未満の個体では不明瞭な歯と，その内側に 3–5 列ほどの円錐歯からなる歯帯状構造場合が多い．

をもつ；外列歯は前鼻孔のやや後方より内側に左右非対称

背鰭は 1 基で，第 1 背鰭と第 2 背鰭の膜はつながる；

で不規則に生える；内側の歯は外列歯より小さく上顎全域

第 1 背鰭は棘，第 2 背鰭は軟条のみで構成される；第 1 背に分布し，最長で外列歯の 1/3 程度で外側の歯ほど大きい．

鰭起部は吻端から肛門前縁までの水平長の半分よりやや後下顎歯は長くやや後方に反り，外側に明瞭な円錐歯からな方に位置する；第 2 背鰭起部は肛門のわずかに後方に位置る 1 列の外列歯と，その内側に 4–7 列ほどの円錐歯からなする；第 2 背鰭は第 1 背鰭よりやや高い；第 2 背鰭は大型る歯帯状構造をもつ；外列歯は最後方の上顎の外列歯より個体では鰭膜がかなり厚い；第 2 背鰭後端の軟条は根元でわずかに内側に限られ，やや長く，左右非対称で不規則に分枝しない；背鰭は尾鰭と鰭膜でつながるが，最後方の軟生える；内側の歯は外列歯より小さく下顎全域に分布し，条長の半分から基部側の 2/3 ほどまで切れ込む明瞭な欠刻

最長で外列歯の 1/3 程度で外側の歯ほど大きい．口蓋骨歯をもつ．臀鰭は起部が肛門のわずかに後方，第 2 背鰭第 1と鋤骨歯をもたない．舌の先端は丸い．鰓孔はやや狭く，鰭条と第 2 鰭条の間から第 2 背鰭直下付近に位置する；棘先端は前鰓蓋骨後端よりやや後方に位置し，後端は胸鰭基をもたず軟条のみで構成される；第 2 背鰭とほぼ同長か，底のわずかに上方に位置する．下顎腹面には 3 対のヒゲ状やや低い；大型個体では鰭膜が厚い；臀鰭後端の軟条はの皮弁をもち，中央の皮弁の間にもう一つヒゲ状の皮弁を根元で通常分枝しない（KAUM–I. 142183 では分枝する）；
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 81

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 2. Sensory papilla rows of Taenioides gracilis. A: dorsal view of head; B: lateral view of head; C: lateral view of overall body. A
and B–C based on KAUM–I. 156739 and 156741 respectively. an in A and pn in B indicate anterior and posterior nostrils respectively.
臀鰭は尾鰭と鰭膜でつながるが，最後方の軟条長の半分か後端は背鰭起部に達しない；遊離軟条をもたない；ほぼ全

ら基部側の 1/3 ほどまで切れ込む明瞭な欠刻を通常もつ；ての軟条が分節分枝軟条で稀に上下端の 1–2 軟条が不分大型個体では欠刻が不明瞭，またはない場合が稀にある

枝．腹鰭はやや大きく，起部は胸鰭基底下端の直下付近に（例えば KAUM–I. 146205）．胸鰭は小さくやや縦長で丸い；位置する；後端は腹鰭起部から肛門までの水平長の半分付
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 82

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 3. Photographs of heads of specimens of Taenioides gracilis stained with cyanine blue, showing sensory papilla rows. A: dorsal
view; B: lateral view; C: ventral view. A and B–C based on KAUM–I. 156741 and 156739 respectively.
近に位置する；腹鰭基部後端腹側と腹部は，癒合膜で胸鰭

経棘（neural spine）の関係は普通 P-V = 3-12210/8-9．臀鰭

後端よりやや前方に通常位置する列 lv よりもはるか前方

鰭条担鰭骨の最前の 3 つの担鰭骨が第 1 血管棘より先行でわずかに癒合する．

し，第 2 担鰭骨は Y 字状．脊椎骨は腹椎骨数が 10，尾椎骨形質

背鰭鰭条担鰭骨（dorsal-fin pterygiophore）と神骨数が 18–20 であり，総脊椎骨数は 28–30．尾椎腹側にはIchthy 10 ǀ 2021 ǀ 83

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 4. Distributional records of species of Taenioides in northern Kagoshima Prefecture, including the Osumi Islands, and adjacentarea. Collection localities of Taenioides gracilis [red stars: this study; yellow star: Shinomiya (2001)], T. snyderi (green triangles:
this study), and unidentified species of Taenioides (yellow cross). Blue circles indicate localities where both T. gracilis and T. snyderi were collected from.

細長い血管棘をもち，第 1 血管棘はほぼ垂直でわずかに前（proximal pterygiophore）は第 1 血管棘の後縁中央付近に接方から後方に傾斜をつけ，先端は臀鰭第 3 鰭条の間担鰭骨する．第 1 以降の血管棘は 40–50 度程で傾き，直前に挿入（median pterygiophore）に達する．臀鰭第 4 鰭条の近担鰭する鰭条の担鰭骨の間担鰭骨に達するかわずかに離れる程Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 84

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
度に近接する．尾部棒状骨を除く最後方の 4 尾椎（15–18

研究），奄美大島（池ほか，1990；萩原，2017；本研究），血管棘）は血管棘の腹側基部先端に関節突起が発達する．

沖縄島（Kurita and Yoshino, 2012；前田，2017；本研究），

下尾骨は腹側の前方に関節突起をもつ個体ともたない個体

および西表島（Kurita and Yoshino, 2012；前田，2017）にがいる．上尾骨（EPU）と PU2 の血管棘までで尾鰭分節おける分布を確認した．鹿児島県本土周辺における分布を鰭条を担う．尾鰭椎前第 1 椎体と尾鰭椎は癒合し尾部棒状

Fig.4 に示す．

骨となる．上尾骨（EP）は 2 本．EP1 は EP2 とほぼ同長

生息環境

宮崎県から沖縄島にかけてのフィールド調から，半分ほどの大きさ．準下尾骨（PH）は細長く，尾査の結果では，T. gracilis は主に河川下流域から河口域に部棒状骨からやや離れる．下尾骨は 3 本で，HY1 と HY2堆積した砂～泥底質中から採集された（Fig. 5A–D）．本種は癒合する．HY5 は細く，尾部棒状骨と癒合する．尾鰭は奄美大島の住用湾を除いて海域で採集されていない．干椎前椎体神経棘（NPU）の NPU2 は NPU3 より短く広く尖る．

潮時に本種が採集された環境での底層水の比重は 1.001–

色彩

生鮮時の色彩（Fig. 1A–E）― 体色は黄褐色．頭1.017 程度を示し，低塩分を好むヨコヤアナジャコ（Itani,

部および体背面から尾柄部付近は焦げ茶から黒で，頭部腹2004；大澤ほか，2014；是枝，2020b）と同所的に採集さ面と胸鰭基底から臀鰭起部付近の体側下部は淡く，淡い黄れることも多いことから（本研究），本種は塩類濃度の高褐色から白．頬から鰓蓋までの頭部と体側には個体差があい環境を好まない可能性がある．

るが金属光沢があり，黄金色に輝く．瞳孔は青黒く，虹彩また，本種が採集される底質環境は，泥混じりの硬いは明るい黄色．下顎のヒゲ状皮弁は頭部の体色よりやや淡砂地から膝まで脚を取られるような軟らかい泥質環境まで

い黄褐色から鈍い緑みの黄色．皮褶上に並ぶ孔器列は緑み

比較的広い．護岸上に 5 m 程度の範囲に 10 cm に満たなのグレイから淡い灰みのブラウンで，孔器列の周囲は皮膚

い砂泥が堆積した環境（例えば，荒田川）においても複数が隆起して淡い白．老成個体や衰弱した個体では黄みが薄匹の生息が確認されることから，底質への選好性は比較的い（Fig. 1D）．背鰭はさえた緑みの黄みを帯びた半透明で，低い可能性が考えられた．しかし，底質が落ち葉などを多基底は黄褐色．背鰭鰭条はさえた緑みの黄色．臀鰭は白色分に含み，嫌気層が強く発達し，ガスが湧き上がる様な環

半透明から淡い黄色．臀鰭鰭条は淡いさえた黄色で，基底境（例えば，稲荷川本流）では一切みられないか，生息密部は淡いピンクで，先端は淡い緑みの黄色からさえた黄

度が低い場合が多い．

色．尾鰭には基底から尾鰭後端直前へ達する暗い黄褐色か

同定と形質評価2

記 載 標 本 は 背 鰭 鰭 条 数 が 50–58 でら暗い黒の縦長の斑があり，斑の尾鰭基部側の上縁と下縁あること，臀鰭鰭条数が 43–51 であること，胸鰭鰭条数は淡い明るい黄色からさえた緑みの黄色．外縁は白色半透が 15–20 であること，脊椎骨数が 10+18–20 であること，明で，縁取り状となる．胸鰭鰭条は淡い黄褐色で，先端は列 14 が列 9 に近接しないこと，列 17 の数が 1 であるこ

淡い．腹鰭鰭条は淡い黄みのピンクで鰭膜は薄いピンクでと，下顎腹面のヒゲ状の皮弁配置は 2-3-2 であること，腹半透明．KAUM–I. 130465 は他の個体と色彩が異なり，体鰭基底後端から肛門前縁の長さが小型の個体（KAUM–I.

色はこいピンクからローズピンク．瞳孔が黒く，瞳孔はあ129579）を除き頭長より長いこと，および体側に金色のさい黄色．各鰭鰭膜は淡いピンクから明るい黄色で，鰭条反射帯をもつことが，Kurita and Yoshino (2012)，金川ほか

はローズピンク．

（2018），および Murdy (2018) が示した Taenioides gracilis（ま分布

インド・西太平洋に分布するとされるが（前田，2017），複数種が混同されている可能性がある（後たは Taenioides sp. C）の形態的特徴によく一致したため，本種に同定された．

述）．本研究では標本と文献調査の結果，本種は少なく一部の個体では Kurita and Yoshino (2012) と前田（2017）

ともインド洋ベンガル湾［インド・ポンディシェリー；の 示 し た 計 数 値 と 1–2 の 差 異 が み ら れ た が（KAUM–

タイプ産地（Murdy and Randall, 2002）］，中国トンキン湾

I. 1304010, 145738, 146235–146239, 146324 で は 背 鰭 鰭 条（Lai and He, 2016），台湾（Shen, 1984; Chen and Fang, 1999;

数 57–58；KAUM–I. 154040 で は 臀 鰭 鰭 条 数 43；KAUM–

Senou, 2020；Zhou, et al., 2020），および日本に分布し，国I. 123969, 130459, 131324 では胸鰭鰭条数 19–20），他の標内においては千葉県以南の太平洋沿岸［千葉県（山川ほ

徴はよく一致したため，種内変異と判断した．KAUM–

か，2018），神奈川県（浜口，1999），静岡県（金川ほか，

I. 142183 は臀鰭最後方の鰭条が基部で分枝する．これは2018, 2019），和歌山県（Kurita and Yoshino, 2012；中谷ほ

Murdy and Shibukawa (2001) と Murdy (2011) が報告した背か，2012），高知県（三宅ほか，2006；Kurita and Yoshino,

鰭と臀鰭の最後方の鰭条が分枝しないとする Taenioides

2012；高橋，2018），大分県（大分県，2011），宮崎県（村group sensu Birdsong et al., 1988 の特徴に合致しないが，本瀬ほか，2019, 2021；本研究），鹿児島県本土（池ほか，研究で扱った T. gracilis ではこの 1 個体のみの変異であり，

1990；四宮，2001；米沢，2003；本研究）］，鹿児島県本土

他の形質に差異もみられないことから，種内変異と判断の東シナ海沿岸（本研究），鹿児島湾（本研究），
種子島（本した．また，本研究で扱った Taenioides anguillaris の 1 標
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 85

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 5. Habitats and burrows in Kagoshima Prefecture where individuals of Taenioides were collected. A: habitat of T. gracilis and T.
snyderi, Atago River; B: normal burrows of T. gracilis, small stream beside Kenko River; C: adjacent normal borrows and moundborrows with hole, Shimizu River; D: mound burrows of T. gracilis, small stream beside Kenko River; E: mound burrows of T.
snyderi, Takaono River; F: roving individual of T. gracilis.

本（KAUM–I. 153962）は背鰭の最後方の鰭条が基部で分報告した．Kurita and Yoshino (2012) は 93 標本をもとにこ枝する．これらのことから，チワラスボ属では稀に背鰭とれを報告しており，この配置は安定性が高いものと考え

臀鰭の最後方の鰭条が分枝する変異があると考えられる．

られたが，本研究では 2-2-2（2 個体），2-3-2（44 個体），

KAUM–I. 130465 の色彩は他の個体と大きく異なるが，先3-3-2（1 個体），2-4-2（3 個体）と，複数の変異が観察さ天的な色素発達異常個体と判断した．

れた（Fig. 6A–D）．Murdy (2018) は膨大なチワラスボ属標

Kurita and Yoshino (2012)， 金 川 ほ か（2018），および本を調査すると，下顎のヒゲ状皮弁の数には変異がみられ

Murdy (2018) は，Taenioides sp. C（= T. gracilis） と T. gra-ると言及している．本研究で下顎の皮弁を観察できた個体

cilis のホロタイプの下顎の皮弁配置は 2-3-2 であることをは 50 個体であり，変異が観察されたのは 6 個体である．
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 86

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 6. Photographs of anteroventral view of heads of Taenioides gracilis (A: KAUM–I. 156739, 272. 5 mm SL; B: KAUM–I. 146982,
104.4 mm SL; C: KAUM–I. 133459, 99.4 mm SL; D: KAUM–I. 145717, 117.6 mm SL) and T. snyderi (E: KAUM–I. 156767,
158.6 mm SL; F: KAUM–I. 129851, 124.1 mm SL; G: KAUM–I. 156765, 135.8 mm SL), showing arrangements of barbels.

Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 87

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
したがって，12% の割合で下顎皮弁の数のみでは識別すな値を示す可能性が示唆された．Kurita and Yoshino (2012)

ることができない．したがって，下顎皮弁の配置は本種のと Murdy (2018) は，本種の計測値について平均値しか示

標徴として有用な形質ではあるが，変異があることを十分しておらず，計測に用いた標本の体長幅は示している一方に留意すべきである．下顎の皮弁は比較的繊細であり，採でその内訳は示していない．各部の計測値は種ごとに傾向

集直後の時点では存在した下顎の皮弁は，家庭用の冷蔵庫的な差異がみられたが（Kurita and Yoshino, 2012；Murdy,

で一度冷凍した個体や，採集後に複数個体と共に数日畜養

2018），成長と尾椎骨による変異が大きいことを考慮するした個体では破損している場合があり，正確な計数が不可と各部の計測値の差異が標徴として有効であるかどうか分能な例も 28 個体で観察された．下顎の皮弁を損なわないからず，少なくとも体サイズごとの検討を行う必要がある．

ためには，採集後に生きた個体を低密度で持ち帰り，直ぐ

標準和名

和名チワラスボは Tomiyama (1936) によってに標本化することで，採集から標本化までの間の時間を減提唱された．Tomiyama (1936) が図示した ZUMT 26307 はらすことが望まれる．皮弁が健在である場合においても，背鰭鰭条数が 53，臀鰭鰭条数が 46，胸鰭鰭条数が 19，脊固定時に皮膚に押し付けられると念入りに探さなければみ椎骨数が 31，下顎皮弁配置が 2-2-2 であることから（明仁つからない場合も多く，観察の際には注意が必要である．

ほか，2013），Tomiyama (1936) がチワラスボの和名を与え

下顎の皮弁同様に，上顎後縁の皮弁，孔器列，および皮た種は T. snyderi であると考えられる．その後，松原（1955）

褶も一度冷凍した個体では不明瞭となる場合も少なくないは背鰭と臀鰭が尾鰭と完全に分離し，尾鰭は黒で長く，後が，完全に破損した例は確認できていない．これらの形質

端が糸状に伸長し，体色が鉛色ないし黒色の台湾からベンはサイアニンブルーを用いて実体顕微鏡下で観察を行うとガルの淡水から汽水に生息するチワラスボ属を T. coecula

正確な観察が容易である．

に 同 定 し， 和 名 ク ロ ワ ラ ス ボ を 提 唱 し た．Taenioides

本研究において安定性が高いと考えられた標徴は，列

coecula は Taenioides anguillaris の新参異名として扱われる

14 の発達程度（弱い），列 17 の数（1）であり，
例外はなかっこともあるが（例えば，Kottelat, 2013），少なくとも現在た．ただし，この 2 つの標徴のみでは T. kentalleni と識別

有効として扱われるチワラスボ属 5 名義種（T. anguillaris, T.

できるか不明であり，鰭条数なども含めた複数の形質に基gracilis, T. kentalleni, T. purpurascens, T. snyderi）の背鰭と臀づいた同定が望まれる．

鰭は欠刻をもつが尾鰭と連続し（Murdy and Randall, 2002;

金川ほか（2018）は Taenioides sp. C（= T. gracilis）の腹

Murdy, 2018；本研究），尾鰭は糸状に伸長しない．した

鰭基底後端から肛門までの距離が小型個体を除いて頭長よがって，“ クロワラスボ ” が指す種は不明であるものの，り長いことでチワラスボと識別できるとした．本研究で少なくとも上記の 5 種ではない．このため，T. gracilis には，宮崎県から沖縄島で採集された体長 37.8‒272.1 mm のは適用すべき和名がない．本研究において観察した 1 標本

T. gracilis 75 標本を用いて腹鰭基部後端 - 肛門距離に占め（KAUM–I. 156739）に基づき，体が鈍く輝く金色を呈する

る頭長比を求めたところ，体長 37.8 mm の個体のみ 100%

ことに因み，新標準和名コガネチワラスボを提唱する．

未満であり，体長 64.0 mm 以上の個体では 108.6% 以上と鹿児島県内におけるチワラスボ属の分布鹿児島県内

なった（Fig. 7A）．したがって，少なくとも体長 64.0 mm

において同所的に出現することのあるチワラスボとコガ

以上の個体では，頭長に対する腹鰭基部後端 - 肛門距離のネチワラスボの鹿児島県本土およびその周辺地域における比が本種の識別形質として有効であると考えられる．小型採集地点と記録地点を Fig. 4 に示した．鹿児島県内におけ個体でこの数値が大きな値をとる理由については，体長にる “ チワラスボ ” の記録は以下のとおりである．鈴木ほか

対する頭長比は成長に伴い減少するが（Fig. 7C），腹鰭基（1964）は奄美大島から魚類相を構成する 1 種としてチワ

底後端から肛門までの距離の比はわずかしか減少しないこ

ラスボ Taenioides cirratus を記録した．池ほか（1990）はと（Fig. 7B）に起因すると考えられる．

奄美大島産のハゼ科魚類の 1 つとして奄美大島住用川からまた，本種の計測項目において変異幅が大きい腹鰭基チワラスボ T. cirratus を記録した．池ほか（1991）は日置

部後端 - 肛門距離の頭長比，頭長，躯幹部長，肛門前長，

市永吉川からも同河川の魚類相を構成する 1 種として目

背鰭前長，臀鰭前長は，成長に伴う変化と脊椎骨数に伴う録的にチワラスボ T. cirratus を記録した．1992 年には林ほ

変異がみられた．成長に伴う本種の形態変化として，頭長，か（1992）と四宮・池（1992）が奄美大島の魚類相を構成

肛門前長，背鰭前長，臀鰭前長も成長に伴い減少する（=する 1 種としてチワラスボ（学名の記載なし）を記録して前方に位置する）傾向がある一方，腹鰭基部後端 - 肛門距いた（前者は大和川）．林ほか（1992）は奄美大島がチワ離の頭長比は増加する傾向にある（Fig. 7）．腹鰭基部後端

ラスボの南限としていることから，当時奄美大島より南方- 肛門距離の頭長比，頭長，躯幹部長，肛門前長，背鰭前の琉球列島におけるチワラスボの生息は知られていなかっ長，臀鰭前長は尾椎骨の多い個体ほど小さな値を示し（Fig.

たと考えられる．四宮（2001）は生態系調査の中で南九8），上記の形質は脊椎骨数の増加によって相対的に小さ

州市竹迫川の下流域竹迫からチワラスボ（学名記載なし）
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 88

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 7. Relationships of P-A length (A) as % of head length, and P-A (B), head (C), pre-anal (D), pre-dorsal-fin (E), and pre-anal-fin
lengths (F) as % of standard length to standard length (mm) in species of Taenioides. Red stars: Taenioides gracilis; open green triangles: T. snyderi; closed blue diamonds: T. anguillaris.

を 5 個体記録した．同年，吉郷ほか（2001）は収蔵標本目

し，県本土，種子島，奄美大島に生息するとしたうえで，録のなかで霧島市天降川と奄美大島川内川産のチワラス

奄美大島からの記録は別種の可能性があると記述した．米ボ T. cirratus を記録した．四宮・米沢（2002）は鹿児島県

沢（2003）は鹿児島県のレッドデータブックのなかでチワの河川に生息する魚類としてチワラスボ T. cirratus を紹介

ラスボ T. cirratus が薩摩半島（具体的な産地としては和田Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 89

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 8. Relationships of P-A length (A) as % of head length, and P-A (B), head (C), pre-anal (D), pre-dorsal-fin (E), and pre-anal-fin
lengths (F) as % of standard length to number of caudal vertebrae in species of Taenioides. Red stars: Taenioides gracilis; open
green triangles: T. snyderi; closed blue diamonds: T. anguillaris.

Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 90

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
川と八房川をあげている），大隅半島，種子島，奄美大島のヒゲ状皮弁の配置からコガネチワラスボである可能性がに生息するとし，薩摩半島の西岸では比較的個体数が多い

高い．三浦（2008）が南九州，大分県（2011）が大分県か一方，鹿児島湾（1988 年に和田川で 1 個体），大隅半島，

ら報告したチワラスボは色彩からコガネチワラスボと考え種子島（1 河川で 1 個体）では個体数が少ないとし，奄美られる．山川ほか（2018）が千葉県と神奈川県から報告し大島においても同所に生息するヒゲワラスボと比較するとたチワラスボのうち，千葉県産標本（KPM-NI 45239）は圧倒的に数が少ないとしている．明仁ほか（2013）はチワ

その標本写真（KPM-NR 180665）より，腹鰭基部後端 - 肛

ラスボ Taenioides sp. B sensu Kurita and Yoshino (2012) の分

門距離が頭長より長く，列 14 が列 9 に近接しないことか布として，南さつま市大浦川，屋久島，および奄美大島をらコガネチワラスボと考えられる［神奈川県産標本（KPM-

含めた．高尾野川を綺麗にする会（2016）は高尾野川の魚NI 28932）はその標本写真（KPM-NR 45170）より，腹鰭類相を形成する 1 種としてチワラスボ（学名記載なし）を基部後端 - 肛門距離が頭長より短いこと，列 14 が列 9 に記録した．米沢・四宮（2016）は鹿児島県のレッドデータ

近接することからチワラスボと考えられる］．また，産地

ブックのなかでチワラスボ Taenioides sp. B sensu Kurita andは不明であるが松井（2018）がチワラスボ Taenioides cir-

Yoshino (2012) が県本土，種子島，奄美大島に生息するとし，

ratus，川瀬（2019）がチワラスボ Taenioides snyderi として健全な干潟であっても本種の生息個所と 1 か所あたりの生掲載した写真の個体も，頭長が腹鰭基部後端 - 肛門距離よ息個体数は少なく，特に奄美大島では生息密度が低いとしり短いことと色彩からコガネチワラスボと考えられる．

た．是枝（2020a）は高尾野川の魚類相を形成する 1 種と海外におけるコガネチワラスボの分布

Shen (1984) がしてチワラスボ T. snyderi を記録し，環境の良い干潟に生台湾の淡水河産とした個体と Chen and Fang (1999) が図示

息し，
高尾野川の様に生息密度の高い干潟は少ないとした．

した個体（おそらく台湾産）は色彩と腹鰭基部後端 - 肛

コガネチワラスボの記録は分布の項に示した通りであ

門距離が頭長より長くみえることからコガネチワラスボ

る．チワラスボ属の記録は複数種が混同されたものが多く，であると考えられる．Chen and Zhang (2015) が示した T.

上記の鹿児島県内におけるチワラスボ属の記録のうち，確cirratus（おそらく中国産）は色彩，腹鰭基部後端 - 肛門距

かなチワラスボの記録は高尾野川を綺麗にする会（2016）

離が頭長より長くみえること，および列 14 が列 9 に近接と是枝（2020a）に限られる．池ほか（1990）が示したチ

せず列 17 の数が 1 であることからコガネチワラスボと考

ワラスボは頭長が腹鰭基部後端 - 肛門距離より短いこと，えられる（ただし示される鰭条数は小さいが，図示された四宮（2001）が示したチワラスボは色彩，米沢（2003）が個体の鰭条数とは一致していない）．Lai and He (2016) が図示したチワラスボは頭長が腹鰭基部後端 - 肛門距離より示した T. anguillaris（おそらく中国産）は色彩と鰭条数（た短いことと色彩からコガネチワラスボと考えられる．四だし臀鰭鰭条数のレンジが 2 小さい），および腹鰭基部後宮・米沢（2002）が別種の可能性を示したチワラスボが何

端 - 肛門距離が頭長より長くみえることからコガネチワラ

を指すかは不明である．米沢（2003）は鹿児島湾，大隅半スボの可能性が高い．Ambak et al. (2010) が示したマレー島，種子島，奄美大島における ” チワラスボ ” の生息数がシア産の T. gracilis は灰色みを帯びた色彩，背鰭と臀鰭が少ないとし，米沢・四宮（2016）は 1 か所あたりの生息個

尾鰭と完全に連続すること，尾鰭が長く伸長することから

体数が少ないとしていたが，2019–2021 年にかけて行った

コガネチワラスボではなく，ワラスボ属 Odontamblyopus

調査ではコガネチワラスボが上記の地域で複数個体がまとBleeker, 1874 に 属 す る と 考 え ら れ る． ま た， 彼 ら が T.

まって採集されることも多かった．これは本種が底泥中に

cirratus とした個体は灰色みを帯びた色彩であること，背潜行した生態を行うことに由来する採集の困難さ（Murdy,

鰭と臀鰭が尾鰭と完全に連続すること，および垂直鰭が黒2002）に大きくは由来すると考えられるが，近年になっていことから，Taenioides nigromarginatus Hora, 1924 に似て急速に分布が拡大している可能性も否定できない．絶滅危いる．なお，T. nigromarginatus は鱗をもつこと，頭部に皮惧種でもある本種を含むチワラスボ属魚類の分布が今後ど褶をもたないこと，および Murdy (2018) が示すチワラスのように変化していくかは，継続的に観察を行う必要性がボ属の骨形質を有さないことで他のチワラスボ属と異なるあると考えられる．文献記録に基づき本種の分布の補完をと考えられ，E. O. Murdy と渋川浩一両氏によって分類学試みたが，チワラスボの記録は詳細な形態記載を伴わない的検討が行われている（Taki et al., 2021）．Zanri (2020) がものが多く，本研究で示した分布は実体が過小評価されて示したアンダマン海（ミャンマー，タウンシップ）産の T.

いると考えられるため，標本に基づく検討が求められる．

gracilis は頭長が短く，口裂が大きいことでむしろワラス

鹿児島県外におけるコガネチワラスボの分布

浜口

ボ属や T. sumatranus (Volz, 1903)，および T. nigromarginatus（1999）が神奈川県，三宅ほか（2006）が高知県から報告（両種ともチワラスボ属ではない可能性がある）に似るが，したチワラスボは腹鰭基部後端 - 肛門距離が頭長より長く標本に基づく検討を要する．

みえること，中谷ほか（2012）が示したチワラスボは下顎Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 91

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 9. Photographs of Taenioides snyderi from Kagoshima Prefecture. A: KAUM–I. 142598, 34.4 mm SL, Takaono River, Izumi; B:
KAUM–I. 129851, 124.1 mm SL, Atago River, Kagoshima; C: KAUM–I. 156606, 119.1 mm SL, tidal flat beside Kokubu Fishing
Port; D–E: KAUM–I. 156767, 158.6 mm SL, Kojiro River, Izumi; F. KAUM–I. 156765, 135.8 mm SL, Takaono River, Izumi, radiograph.
KAUM–I. 139052， 体 長 107.9 mm，KAUM–I. 139053， 体Taenioides snyderi Jordan and Hubbs, 1925
チワラスボ

長 126.1 mm，KAUM–I. 139054，体長 119.0 mm，KAUM–（Figs. 4, 5E, 6E–G, 7–11, 12A, 14, 15B; Table 3）

I. 139055， 体 長 31.6 mm，KAUM–I. 139056， 体 長 32.2
mm，出水市高尾野町大久保・高尾野川，2019 年 11 月 9

標本

39 個体（体長 31.6–158.6 mm）．八代海：KAUM–I.

日，たも網，古𣘺龍星； KAUM–I. 140458，体長 58.4 mm，60601，体長 46.5 mm，熊本県八代市・球磨川河口，水深

出水市高尾野町大久保・高尾野川，水深不明，2014 年 8

不 明，1996 年 9 月 25 日， 採 集 方 法 不 明， 採 集 者 不 明；

月 5 日，採集方法不明，米沢俊彦；KAUM–I. 140181，体KAUM–I. 71269，体長 147.6 mm，熊本県上天草市姫戸町

長 106.3 mm，KAUM–I. 140182， 体 長 83.6 mm，KAUM–

姫浦・姫戸港，1 m，2014 年，釣り，平田遼；KAUM–

I. 140183，体長 84.2 mm，出水市高尾野町大久保・高尾野

I. 130566，体長 72.7 mm，鹿児島県出水市高尾野町大久

川，2020 年 3 月 5 日，ヤビーポンプ，中川龍一・是枝伶旺；保・ 高 尾 野 川，2019 年 6 月 1 日， た も 網， 古 𣘺 龍 星；

KAUM–I. 142598，体長 34.3 mm，出水市高尾野町大久保・Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 92

AP
Measurements (% SL)
Total length
Head length
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
Body depth at pelvic-fin origin
Body depth
Body depth at anal-fin origin
Nape width
Body width at pectoral-fin length
Body width
A-P lengthPre-anal lengthPre-dorsal-fin lengthPre-anal-fin length
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
Caudal-fin length

P-V

Barbel arrangement
Vertebrae

Caudal fin segmented rays

Pelvic-fin rays

Pectoral-fin rays

Total anal-fin elements

Total dorsal-fin elements

Standard length
Counts222 (8), 2222 (2)10+21 (3), 10+22 (9)3-12210/6-7 (1),3-12210/8-9 (10)3(12)
83.4–90.8 (87.6±2.1)
12.6–17.5 (14.7±1.4)
6.1–8.3 (7.3±0.6)
6.7–10.0 (7.8±0.8)
3.2–4.9 (4.0±0.4)
4.2–5.7 (4.9±0.5)
0.4–1.0 (0.6±0.2)
6.6–9.2 (7.6±0.8)
6.2–8.4 (7.1±0.6)
1.9–8.0 (6.4±1.2)
5.0–6.6 (5.7±0.5)
0–6.2 (2.7±2.8)
4.2–7.6 (5.8±0.9)
9.3–13.9 (11.5±1.2)
29.8–34.5 (32.5±1.4)
19.4–28.1 (22.6±2.1)
32.5–36.8 (34.5±1.3)
4.2–6.9 (5.1±0.7)
12.4–18.1 (15.3±1.6)
10.2–19.9 (14.2±2.8)

84.2–89.9 (87.8±1.7)
13.3–15.5 (14.3±0.8)
6.2–8.1 (6.8±0.6)
6.3–8.8 (7.2±0.8)
3.3–4.6 (3.8±0.3)
4.1–6.2 (4.8±0.6)
0.4–1.0 (0.5±0.2)
6.3–7.7 (7.1±0.4)
5.5–7.7 (6.9±0.6)
5.9–7.2 (6.5±0.4)
4.6–6.1 (5.4±0.5)
4.4–6.0 (5.2±0.6)
4.3–6.5 (5.3±0.6)
10.2–13.7 (11.7±1.2)
30.3–34.2 (32.2±1.2)
20.4–23.7 (22.1±1.1)
32.4–37.5 (34.4±1.5)
3.6–7.5 (5.9±1.3)
12.5–17.2 (15.4±1.5)
11.5–18.8 (14.3±2.2)

9+7 (1), 9+8 (7)I, 5 (17)17 (2), 18 (8), 19 (6), 20 (1)45 (4), 46 (3), 47 (5), 48 (2)VI, 46 (1), VI, 47 (4), VI, 48(6), VI, 49 (3)Taenioides snyderi
Yatsushiro Bay
n = 22
31.6–158.6

I, 5 (18)
8+8 (2), 9+7 (1), 9+8 (7),10+8 (1)2-2-2 (7), 2-3-2 (1), 2222 (1)10+21 (2), 10+22 (11)3-12210/8-9 (11),3-12210/9 (1)3 (12)

VI, 43 (1), VI, 44 (1), VI, 45(2), VI, 46 (3), VI, 47 (2),VI, 48 (3), VI, 49 (4)43 (1), 44 (3), 45 (4), 46 (4),47 (2), 48 (1), 49 (1)17 (5), 18 (11), 19 (2)Kagoshima Bay
n = 1937.7–140.0

90.1
12.9
―
―
―
―
―
―
5.7
―
―
―
―
―
32.8
20.7
―
4.6
10.7
―

86.8–86.9 (86.9±0.0)
13.3–15.5 (14.3±0.8)
6.2–8.1 (6.8±0.6)
6.3–8.8 (7.2±0.8)
3.3–4.6 (3.8±0.3)
4.1–6.2 (4.8±0.6)
0.4–1.0 (0.5±0.2)
6.3–7.7 (7.1±0.4)
5.5–7.7 (6.9±0.6)
5.9–7.2 (6.5±0.4)
4.6–6.1 (5.4±0.5)
4.4–6.0 (5.2±0.6)
4.3–6.5 (5.3±0.6)
10.2–13.7 (11.7±1.2)
30.3–34.2 (32.2±1.2)
20.4–23.7 (22.1±1.1)
32.4–37.5 (34.4±1.5)
3.6–7.5 (5.9±1.3)
12.5–17.2 (15.4±1.5)
11.5–18.8 (14.3±2.2)3 (2)3-12210/8-9 (2)――2-2-1 (1)10+19 (2)9+8 (2)I, 5 (2)

17 (2)

42 (1), 45 (1)VI, 43 (1), VI, 45 (1)

85.5
16.1
―
―
―
―
―
―
5.7
―
―
―
―
―
36.4
23.5
―
6.5
13.6
―

―

―

2-2-2
10+19 (6), 10+20 (1)――I, 40 (1), I, 41 (2), I, 42 (2), I, 43(2)
16 (2), 17 (4), 18 (1)VI, 42 (1), VI, 43 (3), VI, 44 (3)Taenioides anguillaris
Okinawa island
Kurita and Yoshino (2012)
n=2
n=7
79.8–87.8
41.1–141.7

2-2-2
10+21 (2), 10+22 (30)―51 (3), 52 (2), 53 (8), 54 (9),55 (6), 56 (4)44 (3), 45 (5), 46 (9), 47 (11),48 (2), 49 (2)17 (4), 18 (10), 19 (16),20 (1)―

Kurita and Yoshino (2012)
n = 31 or 32
110.6–210.0

Table 3. Counts and measurements of Taenioides snyderi and T. anguillaris. The number of specimens in counts and mean ± standard deviation in measurements are shown in parentheses. Kurita andYoshino (2012) provided only mean measurement values.

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 93

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
ム；KAUM–I. 142650，体長 38.5 mm，出水市高尾野町江

―
―
―
―
―
―
39.8
―
―

内・江内川河口，2020 年 5 月 25 日，たも網，渋谷駿太・
中川龍一・古𣘺龍星・是枝伶旺；KAUM–I. 156765，体長
135.8 mm，KAUM–I. 156766，体長 104.6 mm，出水市高尾
野町大久保・高尾野川，2021 年 5 月 1 日，ヤビーポンプ，
是 枝 伶 旺；KAUM–I. 156767， 体 長 158.6 mm，KAUM–
I. 156766，体長 94.7 mm，出水市汐見町・小次郎川河口，
2021 年 5 月 1 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺．鹿児島湾：
44.1–52.7 (47.5±2.2)
46.0–57.0 (50.4±3.9)
24.4–29.9 (26.3±1.7)
30.8–39.9 (33.7±2.7)
2.5–6.7 (3.7±1.1)
71.4–96.5 (81.0±6.7)
26.9–50.8 (41.9±7.7)
90.5–115.0 (106.8±7.5)
86.2–121.5 (101.3±11.2)

Taenioides anguillaris
Okinawa island
Kurita and Yoshino (2012)
n=2
n=7
79.8–87.8
41.1–141.7

高尾野川，2020 年 5 月 25 日，たも網，KAUM 魚類チー

KAUM–I. 123968，体長 97.7 mm，鹿児島市下荒田天保山・
甲 突 川 河 口，2017 年 4 月 29 日， シ ャ ベ ル， 古 𣘺 龍 星；
KAUM–I. 123970， 体 長 110.1 mm，KAUM–I. 123971， 体
長 53.9 mm，鹿児島市下荒田天保山・甲突川河口，2017
年 4 月 20 日，シャベル，古𣘺龍星；KAUM–I. 129850，体長 140.0 mm，KAUM–I. 129851，体長 124.1 mm，鹿児島市
KAUM–I. 129866，体長 101.2 mm，鹿児島市喜入・愛宕川
河口，2019 年 4 月 19 日，シャベル，赤池貴大；KAUM–I.

―
―
―
―
―
―
35.6
―
―

Kurita and Yoshino (2012)
n = 31 or 32
110.6–210.0

喜入・愛宕川河口，2019 年 4 月 19 日，シャベル，古𣘺龍星；131321，体長 82.2 mm，鹿児島市下荒田天保山・甲突川河口，
2019 年 6 月 14 日，ヤビーポンプ，是枝伶旺；KAUM–I.
132147，体長 89.4 mm，KAUM–I. 132148，体長 88.2 mm，2019 年 8 月 4 日，ヤビーポンプ，
鹿児島市喜入・愛宕川河口，
是 枝 伶 旺；KAUM–I. 134003， 体 長 129.4 mm，KAUM–

43.7–55.3 (49.6±3.3)
47.0–58.4 (53.0±3.4)
24.2–29.9 (27.0±1.8)
30.4–38.3 (33.7±2.2)
3.0–6.3 (3.9±0.9)
57.4–90.0 (78.9±10.1)
25.9–42.0 (34.3±3.9)
90.6–114.9 (103.1±6.8)
73.4–128.8 (96.5±14.1)

Taenioides snyderi
Yatsushiro Bay
n = 22
31.6–158.6

I. 134004，体長 134.7 mm，鹿児島市喜入・愛宕川河口，
2019 年 8 月 4 日， ヤ ビ ー ポ ン プ， 是 枝 伶 旺；KAUM–I.
142362，体長 43.2 mm，KAUM–I. 142438，体長 88.4 mm，
鹿児島市喜入・喜入新港南の干潟，2020 年 5 月 9 日，ヤビー
ポンプ，是枝伶旺；KAUM–I. 144659，体長 82.3 mm，霧
島市隼人町住吉・天降川河口，2020 年 6 月，ヤビーポン
プ，清水直人；KAUM–I. 146110，体長 71.0 mm，鹿児島

44.1–52.7 (47.5±2.2)
46.0–57.0 (50.4±3.9)
24.4–29.9 (26.3±1.7)
30.8–39.9 (33.7±2.7)
2.5–6.7 (3.7±1.1)
71.4–96.5 (81.0±6.7)
26.9–50.8 (41.9±7.7)
90.5–115.0 (106.8±7.5)
86.2–121.5 (101.3±11.2)

Kagoshima Bay
n = 1937.7–140.0

市喜入・愛宕川河口，2020 年 9 月 15 日，たも網，赤池貴
大；KAUM–I. 147874， 体 長 55.1 mm，KAUM–I. 147875，
体長 56.3 mm，垂水市潮彩町・本城川河口，2020 年 10 月
16 日，ヤビーポンプ，清水直人；KAUM–I. 153754，体長37.3 mm，鹿児島市喜入・喜入新港南の干潟，2021 年 3 月
2 日，ヤビーポンプ，清水直人；KAUM–I. 156606，体長
119.1 mm，霧島市国分敷根・国分漁港東の干潟，2021 年 4
月 27 日，ヤビーポンプ，清水直人；KAUM–I. 157928，体
長 155.1 mm，鹿児島市喜入・喜入新港南の干潟，2021 年
6 月 23 日，ヤビーポンプ，清水直人．
Standard length
Measurements (% HL)
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw length
Eye diameter
A-P length
Pectoral-fin length
Pelvic-fin length
Caudal-fin length

Table 3. Continued.

記載

計数・計測値は Table 3 に示した．体は前後方向に非常に長く伸長する；断面は円筒形で，やや側扁する．
頭部は僅かに縦扁した円筒形で，腹鰭基部後端 - 肛門距離より長い；体長に対する頭長比は大型個体ほど，尾椎骨数が多いほど小さい（Figs. 7, 8）．鱗をもたない．眼は頭部背面に位置し極めて小さく，後鼻孔よりやや大きい；皮下に浅く埋没し，生時明瞭だが，衰弱した個体や死後時間のIchthy 10 ǀ 2021 ǀ 94

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 10. Sensory papilla rows of Taenioides snyderi. A: dorsal view; B: lateral: view; C: lateral view of overall body. All based on
KAUM–I. 156767. an in A and pn in B indicate anterior and posterior nostrils respectively.
経過した個体，およびそれを固定した標本では皮膚が膨満

後鼻孔は眼のすぐ前方に開孔し，縦長の楕円形からスリッし観察が困難．前鼻孔は上唇直前，眼よりやや下位に開口

ト状に開口する．口裂は端位で大きく，体軸に対して 60する；管状の皮弁をもち先端は短い個体で上唇に達する．

度ほど；後端は吻端から眼の水平長の半分よりやや前方，
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 95

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 11. Photographs of head of specimen of Taenioides snyderi stained with cyanine blue, showing sensory papilla rows. A: dorsal
view; B: lateral view; C: ventral view. All based on KAUM–I. 156767.
体軸よりやや下位に位置する．上唇は上顎の後端 1/3 程度，

長い．下唇は下顎の半分より後半で遊離し，上顎後端の上前鼻管のわずかに後方付近で遊離し，前方の上唇の 1.5–2

唇よりやや小さく，外縁が滑らかな皮弁をもつ．上顎歯は倍程度の大きさで，後縁にヒダ状の皮弁をもつ；ヒダ状の長くやや後方に反り，外側に明瞭な円錐歯からなる 1 列の皮弁はやや不明瞭な場合ある；最後方の皮弁が最も顕著に外列歯と，その内側に 3–5 列ほどの円錐歯からなる歯帯状Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 96

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides構造をもつ；外列歯は前鼻孔と上顎後端の中間のやや後方

背鰭は 1 基で，第 1 背鰭と第 2 背鰭の膜はつながる；

より内側に左右非対称で不規則に生える；内側の歯は外列第 1 背鰭は棘，第 2 背鰭は軟条のみで構成される；第 1 背歯より小さく上顎全域に分布し，最長で外列歯の 1/3 程度

鰭起部は吻端から肛門前縁までの水平長の半分よりやや後で外側の歯ほど大きい．下顎歯は長くやや後方に反り，外方に位置する；第 2 背鰭起部は肛門の直下付近に位置す

側に明瞭な円錐歯からなる 1 列の外列歯と，その内側にる；第 2 背鰭は第 1 背鰭よりやや高い；第 2 背鰭は大型個

3–5 列ほどの円錐歯からなる歯帯状構造をもつ；外列歯は体では鰭膜が厚い；第 2 背鰭後端の軟条は根元で分枝しな最後方の上顎の外列歯よりわずかに内側に限られ，やや長い；背鰭は尾鰭と鰭膜でつながるが，最後方の軟条基部側

く，左右非対称で不規則に生える；内側の歯は外列歯よりの 2/3 ほどまで切れ込む明瞭な欠刻をもつ．臀鰭は起部が小さく下顎全域に分布し，最長で外列歯の 1/3 程度で外側肛門のわずかに後方，第 2 背鰭第 1 鰭条と第 2 鰭条の間かの歯ほど大きい．口蓋骨歯と鋤骨歯をもたない．舌の先端

ら第 2 背鰭直下付近に位置する；棘をもたず軟条のみで構は丸い．鰓孔はやや狭く，先端は前鰓蓋骨後端直下付近に成される；第 2 背鰭とほぼ同長か，やや低い；大型個体で位置し，後端は胸鰭基底のわずかに上方に位置する．

は鰭膜が厚い；臀鰭後端の軟条は根元で分枝しない；臀鰭

下顎腹面には 3 対のヒゲ状の皮弁をもつ；最前のヒゲは尾鰭と鰭膜でつながるが，最後方の軟条基部側の 2/3 ほ状皮弁は頤の先端，頤の皮弁に相当する部位に通常 1 対がどまで切れ込む明瞭な欠刻をもつ．胸鰭は小さくやや縦長位置する；中央の皮弁は頤の先端に 1 対が位置する；稀で丸い；後端は背鰭起部に達しない；遊離軟条をもたない；に 2 対と 1 本；後方の皮弁は口裂後端よりやや前方，上顎ほぼ全ての軟条が分節分枝軟条だが上下端の 1–2 軟条が不端の直下付近の下顎腹縁に位置する；稀に通常の中央と最分枝の場合がある．腹鰭はやや大きく，起部は胸鰭基底下後方のヒゲ状皮弁の間に 1 対のやや小さなヒゲ状皮弁をも端の直下よりやや後方に位置する；後端は腹鰭起部から肛つ．頭部と体部には皮摺が発達し，皮摺上に普通孔器が 1

門までの水平長の半分より後方に位置する；腹鰭基部後端列並ぶ（Fig. 10）；列 9 の後方には 2 つの孔器をもつ場合

腹側と腹部は，癒合膜で胸鰭後端よりやや前方に通常位置が多く，孔器の周囲が隆起する場合が稀にある；列 10 はする列 lv の直下から後方で癒合する．

最前のヒゲ状の皮弁の前部と 2 番目のヒゲ状皮弁の間の下骨形質

背鰭鰭条担鰭骨と神経棘の関係は P-V = 通

顎骨上に位置する；列 10 は最前のヒゲ状皮弁の腹側にま

常 3-12210/8-9．臀鰭鰭条担鰭骨の最前の 3 つの担鰭骨がで広がる場合がある；列 11 と列 13 は連続しない；列 13

第 1 血管棘より先行し，第 2 担鰭骨は Y 字状．脊椎骨はと列 14 は連続することがある；列 12 は 7–8 列で最前のも腹椎骨数が 10，尾椎骨数が 21–22 であり，総脊椎骨数はのは最前部のヒゲ状皮弁の基部と連続する；列 15 は 4–7 列；

31–32．尾椎腹側には細長い血管棘をもつ；第 1 血管棘は列 14 は列 9 に近接するが，接することは無い；列 17 は 2 列；

ほぼ垂直かわずかに前方に傾斜をつけ，先端は臀鰭第 3 鰭

列 21 は完全な左右方向ではなく斜めに位置することがあ条の間担鰭骨に達する；基部後方が後下方へ突出する．臀

り，孔器の数も 2–3 で明瞭な皮褶をもたない場合と，存在

鰭第 4 鰭条の近担鰭は第 1 血管棘の後縁中央付近に接する．

しない場合もある；列 23 は 1–2 列で，前半部の 1/5 程が第 1 以降の血管棘は 40–50 度程で傾き，直前に挿入する鰭分かれる場合がある；列 24 は 2–4 列で，列 23 全体の中間条の担鰭骨の間担鰭骨に達するかわずかに離れる程度に近に 1 列，先端 1/4 ほどに 1 列，後方 1/3 ほどに 1 列，後端接する．尾部棒状骨を除く最後方の 4–5 尾椎（26–31 血管棘）のやや前方に 1 列をもつが，後方 2 列は無い場合もある；

は血管棘の腹側基部先端に関節突起が発達する（後方から列 25 は列 16 から横方向に 2 列をもつ場合が多いが，明瞭

数えて 5 番目の突起は小型個体では不明瞭）．下尾骨は腹な皮褶となる場合は少なく，縦方向に 1 列の場合や横方向側の前方に関節突起をもつ個体ともたない個体がいる．上の 1 列の場合，存在しない場合などがあり変異が大きい；

尾骨（EPU2）と最後方の腹鰭血管棘 HPU2 の血管棘まで列 as は 3 列；列 la1 は列 as2 の上端に位置するが，ない場

で尾鰭分節鰭条を担う．尾鰭椎前第 1 椎体と尾鰭椎は癒合合と孔器が少ない際には皮褶状とならない場合がある；列し尾部棒状骨となる．上尾骨（EP）は 2 本．EP1 は EP2

la2 は列 as3 の中部の後方に位置する；列 lv の上部に縦方とほぼ同長．準下尾骨（PH）は細長く，尾部棒状骨から向の列 lm と考えられる孔器列をもつ場合がある；背鰭起やや離れる．下尾骨は 3 本で，HY1 と HY2 は癒合する．

部以降の列 lm は 19–20 列前後で 7–10 列おきに 1 列分のHY5 は細く，尾部棒状骨と遊離する．尾鰭椎前椎体神経列をもたない場合が多い；尾鰭には列 lct，列 lcd 列，lcm

棘（NPU）の NPU2 は NPU3 より短い．

列，および lcv をもつ；列 12，15，21，22，23，24，25，

色彩

生鮮時の色彩（Fig. 9A–E）― 体色は暗い灰みの

la，lm，lv の数は左右で異なる場合がある．頭部感覚管とピンク．頭部および体背面から尾柄部付近は鈍い赤から黒

その開孔をもたない．肛門は体の半分より前に位置する．

で，頭部腹面と胸鰭基底から臀鰭起部付近の体側下部は淡泌尿生殖突起はオスでは先端が先細りし，メスでは丸く膨

く，薄いピンクからうすい黄．主鰓蓋骨と胸鰭基底から臀

らむが，体長 80 mm 未満の個体では不明瞭な場合がある．

鰭起部のやや後方までの頭部と体側には個体差があるが金Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 97

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
属光沢をもつ色素が散在する．瞳孔は青黒く，虹彩は明る鹿児島県内においてチワラスボの生息が確認される場

い黄色．下顎のヒゲ状皮弁は頭部の体色よりやや淡い黄褐

所は，コガネチワラスボと比較すると限定的である．硬い

色からうすいピンク．皮褶上に並ぶ孔器列は青みのグレイ

砂質環境では本種は観察できておらず，泥質環境であってで，孔器列の周囲は皮膚が隆起して淡い白．衰弱した個体

も嫌気層が強く発達し，ガスが湧き出る場所では本種は生では体色が淡く，白くなる（Fig. 9C）．背鰭は暗いブラウ

息しない．現在，鹿児島県ではチワラスボ Taenioides sp. B

ンから灰みのブラウンで，先端は白色半透明；稀に先端部

sensu Kurita and Yoshino, 2012 として絶滅危惧 II 類に指定が黄色みを帯びる．小型の個体では基底部を除いて白色半されているが，記載からはチワラスボとコガネチワラスボ

透明．背鰭鰭条は淡い浅い黄色．臀鰭は白色半透明から淡の 2 種が混同されていると考えられる．両種は好む環境がい黄色．臀鰭鰭条は淡いさえた黄色．尾鰭には基底から尾異なるため，種を区別した上でそれぞれの評価が必要であ

鰭後端直前へ達する暗い赤から黒の縦長の斑がある．外縁ると考えられる．

は白色半透明で，縁取り状となる．胸鰭はうすいピンク．

同定と形質評価

腹鰭鰭条は淡いピンクで，鰭膜は薄いピンクで半透明．

記載標本は背鰭鰭条数が 49–55 であること，臀鰭鰭条数が 43–49 であること，胸鰭鰭条数が分布 Taenioides cirratus として複数種が混同されたま

17–20 であること，列 14 が列 9 に近接すること，列 17 がま国内から広く記録されていたため，分布実体は検討を2 列であること，下顎腹面のヒゲ状の皮弁配置が 2-2-2 で要する．本研究では標本と文献調査の結果，太平洋沿岸

あ る こ と（KAUM–I. 129851, 156606, 156767, 156768 を 除

では東京湾から高知県［東京湾（東京都内湾漁業整備会，く），腹鰭基部後端 - 肛門距離が頭長より短いこと，およ2013），静岡県（金川ほか，2018；渋川ほか，2019），愛知県・

び腹部に金色の反射帯をもつことが，Kurita and Yoshino

三河湾（地村，2020），和歌山県（Jordan and Hubbs, 1901;(2012)，金川ほか（2018），および Murdy (2018) が示した

Kurita and Yoshino, 2012），徳島県（佐藤，2017），高知県（高Taenioides snyderi（または Taenioides sp. B）の形態的特徴

2018）
橋，
］
，
日本海・東シナ海沿岸では九州西岸［福岡県（清によく一致したため，本種に同定された．

原，2003），佐賀県（Kurita and Yoshino, 2012）］，瀬戸内海

一部の個体では Kurita and Yoshino (2012) の示した計数

沿岸［大阪府（波戸岡，2017），岡山県（道津，1958；乾

値 と 1–2 の 差 異 が み ら れ た が（KAUM–I. 123968, 144659

ほか，2020），愛媛県（清水，2014）］，有明海奥部（道津，では 49–50，KAUM–I. 132147 では臀鰭鰭条数 43），他の1958），八代海［熊本県・鹿児島県（高尾野川をきれいに標徴がよく一致したため，種内変異と判断した．Kuritaする会，2016；是枝，2020a；本研究）］，および鹿児島湾（本and Yoshino (2012)，金川ほか（2018），および Murdy (2018)研究）（Fig. 4）における本種の生息が確認された．このほは，Taenioides sp. B（= T. snyderi）とチワラスボ T. snyderi

か，中国福建省から台湾西岸とトンキン湾にも本種は分布の下顎の皮弁配置は 2-2-2 であることを報告した．Kurita

する可能性がある（後述）．

and Yoshino (2012) は 31 標本をもとにこれを報告しており，生息環境

鹿児島県内のフィールド調査では，チワラ

この配置は比較的安定性が高いものと考えられたが，本研

スボ T. snyderi は主に河川河口域から内湾の前浜干潟に堆

究では 2-3-2（1 個体），2-2-2-2（3 個体）の変異が確認さ積した砂泥～泥底質中から採集された（Fig. 5A, E）．本種

れた（Fig. 6E–G）．コガネチワラスボ同様に破損により正はコガネチワラスボと共に干潮時に低塩分となる場所でも確な計数が不可能な例も 20 個体あった．したがって，チ採集されるが（例えば，愛宕川：干潮時比重 1.008），海にワラスボにおいても下顎の皮弁配置は本種の標徴として比近い河口域や前浜干潟で特に個体数が多い（例えば，高尾

較的参考になるが，変異を十分に留意すべきである．本研

野川，福ノ江川では比重 1.018）．ただし，陸水の影響を受究において安定性が高いと考えられた頭部における標徴

けない完全な海域では本種は観察されておらず，川から離は，列 14 の発達程度（強い），列 17 の数（2）であり，例れた海域であっても護岸の割れ目や地中から陸水が染み出

外はなかった．ただし，T. anguillaris も上記の形質を共有し，その影響を受ける環境では本種が観察されることもあする（Kurita and Yoshino, 2012; Murdy, 2018；本研究）ため，る［例えば，喜入新港の脇（比重 1.020–1.023），国分漁港

複数の形質に基づいた同定が望まれる．

の脇）］．地村（2020）では三河湾北部の海域で成魚が複数

チワラスボ T. snyderi の形態的特徴は，T. anguillaris と採集されており，海域に普通出現しないコガネチワラスボ

T. purpurascens によく似る．チワラスボは T. purpurascensと比較するとチワラスボは塩類濃度が高い環境を好む可能と比較して，列 14 の発達程度が強いこと（後者では列性が高い．ただし，干潮時において一時的に塩類濃度が極14 が列 9 に近接しない），鰭条数と脊椎骨が少ないこと

端に低下する環境でも採集されること，海域で採集されるで識別される（Murdy, 2018）．Murdy (2018) は計測値でも場合においても陸水の影響下にある環境や内湾環境である

T. purpurascens は日本に生息する 4 種と差異があるとしことから，淡水影響下でなければ本種の生息には適さない

たがこれは平均値の比較に基づくものであり，チワラス

可能性がある．

ボの体長に対する頭長比は成長に伴い減少するため（Fig.
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 98

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 12. Anterior part of the body of Taenioides snyderi (A: KAUM–I. 156767, 158.6 mm SL) and T. anguillaris (B: KAUM–I.
154038, 87.8 mm SL), showing differences coloration of dorsal-fin membrane (yellow arrows) and relationship between the position of the posterior end of pelvic-fin membrane attached to the abdomen (white arrows) and the sensory papilla row (lv).

7C），各体サイズでの比較を要すると考えられる．一方，

3.6–7.5%，腹鰭長は 12.4–18.1%，12.5–17.2% であり，これ本研究で扱ったチワラスボ属では総椎骨が少ないほど頭も有意な差はみられなかった．鰭条数が少ないチワラスボ

長の割合が大きいため（Fig. 8C），総椎骨数が少ない T.

2 個体は他の形質ではチワラスボと相違なく，鰭条数の多purpurascens は相対的に頭部が大きい可能性も高い．

い T. anguillaris は尾椎骨数および以下に示す形質で Kurita

チワラスボは日本にも生息する T. anguillaris と比較して，背鰭鰭条数が 51–56 であること（後者では 48–50），

and Yoshino (2012) と本研究で観察した他の標本と同一の形質を有することで，それぞれの同定をおこなった．

臀鰭鰭条数が 44–49 であること（41–44），および脊椎骨本研究でチラワスボと T. anguillaris の形態を比較した

数 が 10+21–22 で あ る こ と（10+19–20） か ら 識 別 さ れ る

ところ，T. anguillaris は腹鰭基部腹側と腹部をつなぐ癒合（Kurita and Yoshino, 2012; Murdy, 2018）．体長に対する頭長膜が未発達で，癒合部後端が胸鰭先端のやや前方に位置す比においても前者が 12.9% であることに対し，後者ではる最前の列 lv より前方に位置することで，癒合膜が良く16.1% と大きな差異があることが報告されている（Kurita

発達し，癒合部後端が列 lv 直下付近に位置するチワラス

and Yoshino, 2012）．しかし，本研究で扱ったチワラスボはボと識別された（Fig. 12）．この 2 種は脊椎骨数に明瞭な

背鰭鰭条数 49 が 1 個体，臀鰭鰭条数 43 が 1 個体確認さ差異がみられるものの，体長に対する腹鰭基部後端 - 肛門れ，T. anguillaris においても背鰭鰭条数 51 かつ臀鰭鰭条

距離の割合は完全に重複する（Figs. 7, 8）．これはチワラ

数 45 の個体がみられた．両種の体長に対する頭長比は前スボの発達した癒合膜により，相対的な腹鰭基部後端 - 肛

者で 12.6–17.5%，後者で 13.3–15.5% であり，チラワスボ

T.
門距離の割合が減少するためであると考えられる．また，と T. anguillaris の識別的形質が本研究により尾椎骨数を除

anguillaris は背鰭外縁部が広く黄色みを帯びた半透明であいて完全に連続した．Kurita and Yoshino (2012) は体長に対る一方，チワラスボは第 1 背鰭と第 2 背鰭の外縁部が白色する肛門前長，背鰭前長，胸鰭長，および腹鰭長の割合に半透明であり（ただし，より小型の個体ほど透明域は広い），

おいても両種に差異があることを報告したが，肛門前長は鰭条の先端部からその周囲の鰭膜が稀に黄色みを帯びるこ

チワラスボで 29.8–34.5%，T. anguillaris で 30.3–34.2%，背とで，わずかではあるが差異が認められる（Fig. 12）．背

鰭前長は 19.4–28.1%，20.4–23.7%，胸鰭長は両種ともに鰭透明域の幅については Kurita and Yoshino (2012) でも各
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 99

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 13. Air breathing of Taenioides gracilis (KAUM–I. 156914) in aquarium. Numbers in photographs indicate passed times (second).
Upper and lower photographs are lateral and top views respectively.
種の記載においてもチワラスボでは背鰭は褐色で縁辺に狭(2015) が報告した配列は，Bingpeng et al. (2018) が報告しい透明域をもつこと，T. anguillaris では背鰭基底が褐色でた福建省沿岸産 T. anguillaris のミトコンドリア COI 領域

縁は透明か白であるとされていた（ただし図示された生鮮の配列とも一致した．したがって，中国大陸から台湾西岸時の標本では全体的にやや黄色みがかっている）．上記のにかけても，チワラスボが生息している可能性が高い．ま2 点において，本研究ではチワラスボと T. anguillaris で差た，Lai and He (2016) が示したトンキン湾産の T. cirratus

異が観察された．ただし，本研究で扱った T. anguillaris はは背鰭の透明域が狭く，チワラスボに似る．図示されたこ

わずか 2 標本であり，これが種の識別形質として有効であの個体がチワラスボである場合，チワラスボは福建省からるかは標本数を増やしての検討を要する．

トンキン湾にも生息し，日本と東アジア大陸沿岸に分布す

備考

チワラスボの記録は分布の項と，コガネチワラ

る可能性がある．文献記録に基づき本種の分布の補完を試

スボの国内地域における分布の項に示した通りである．明

みたが，“ チワラスボ ” の記録は詳細な形態記載を伴わな

仁ほか（2013）はチワラスボ Taenioides sp. B を屋久島かいものが多く，種の特定が不可能であった．本研究で示しら記録しているが，出典が不明であり，どの種であるかは

た分布は実体が過小評価されていると考えられ，標本に基判断できなかった．鹿児島県外における “ チワラスボ ” のづく更なる検討が求められる．

記録のうち，東京都内湾漁業整備会（2013）が図示した個
体は列 17 が 2 つあり，列 14 が列 9 に近接することから，
佐藤（2017），清原（2003），
清水（2014），および波戸岡（2017）

チワラスボとコガネチワラスボの生態学的知見
空気呼吸と巣穴の利用

チワラスボ属と近縁と考えらが図示した個体は色彩から，チワラスボであると考えられれるワラスボ属 Odontamblyopus Bleeker, 1874 のワラスボ

る．道津（1958）の示したチワラスボは，脊椎骨数から本Odontamblyopus rubicundus (Hamilton,1822) は空気呼吸を行種であると考えられるが，脊椎骨数 30 の個体については

うことが知られており，特殊な鰓構造はもたないが口腔内

コガネチワラスボが含まれていた可能性を否定できるものに毛細血管が存在し，干潮時の低酸素水中では巣穴内のではない．このほか，Chen and Wen (2014) が興化湾（中国

水面で空気を吸い込み，呼吸することが報告されていた

Wei et al. (2015) が Chiku Lagoon（台福建省）産の T. cirratus，（Gonzales et al., 2006, 2007, 2008）．低酸素水中でコガネチ

湾台南市）産の T. anguillaris のミトコンドリア全領域を報ワラスボとチワラスボの飼育実験を行ったところ，空気呼告しているが，これらの配列を Kurita and Yoshino (2012)

吸と考えられる行動（Figs. 13, 14）が観察された．上記のが用いた全個体のミトコンドリア ND2 配列と共に樹形図

2 種は最初底層で稀に方向転換をする程度でじっとしていを作成すると，双方ともにチワラスボ T. snyderi のクレーるが，しばらくすると水槽壁面に沿いながら水面付近に浮ドに内包された．また，Chen and Wen (2014) と Wei et al.

上し，口を大きく開けて空気を飲み込んだ．空気を飲み込
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 100

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides

Fig. 14. Air breathing of Taenioides snyderi (KAUM–I. 157929) in aquarium. Numbers in photographs indicate passed times (second).
Lower photographs are floating behaver by the air in mouth.
む直前には鰓蓋を閉じ，吻を縮め，胸鰭を広げる．次に胸場所に開口した巣穴を吸引すると採集に成功することが多鰭を後方に倒す推進力で吻部を水面から露出させ，口を大かった．野外観察や飼育実験においても水面付近で空気をきく開けて空気を飲み込み，飲み込んだ空気は鰓蓋を広げ飲み込み，しばらく定位している様子が観察されることかて口腔内に保持した．口腔内に保持した空気は一部鰓蓋から，これは空気呼吸のために水面付近に定位していること

ら漏れ出るが，飲み込んだ空気の大部分は口腔内に維持しによるものである可能性がある．

続け，その浮力で水面に浮かび続ける様子が観察された．

チワラスボ属が空気呼吸を行う目的としては，干潮時，この際，人影等に反応すると体をくねらせながら水中へ後外界と遮断された通水性の低い砂泥基質に穿孔した巣穴内

退しようとするが，口腔内の空気を積極的に吐き出そうとの酸素濃度は非常に低いことが推察され，空気呼吸を行しないため，上手く潜れないことが多く，両種ともに刺激うことで干出する低酸素な干潟環境への適応を果たしてを与えなければ少なくとも 15 分以上，口腔内に含んだ空いると考えられる．Itani and Uchino (2003) はチワラスボ

気の浮力で浮き続けることが多かった．鰓蓋から空気を排Taenioides cirratus（図示された個体はおそらくコガネチワ

出して潜行する場合もあるが，口腔内の空気を完全に排出ラスボ）が複数の開口部をもつ巣を作り，うち１つは特徴

することは稀であり，うまく潜行できた場合においても浮的なマウンドをもつことを報告していた．本研究における力によって頭部をもたげる様子が観察された．エアーレー

採集調査では，チワラスボ，コガネチワラスボ，および T.

ションを行うと，一連のこの行動は観察されなくなった．

anguillaris が複数の開口部をもち，特徴的なマウンドをも野外観察においても，チワラスボ属の空気呼吸と考えつ巣を作ることが観察された．マウンドは通常，頂端がわられる行動は冬季を除いて稀に観察された．コガネチワラ

ずかにへこむのみで開口部をもたないが，稀に垂直に開口

スボでの 1 例として，2019 年 5 月 26 日 16 時 30 分ごろにする（Fig. 5C：右側の巣穴）．野外において空気呼吸が観鹿児島市錦江町の清滝川下流の干潟において，干潮時に干察された巣穴は開口部をもつマウンドであり，そのほかの

潟表面と水面がほぼ同じ潮位の際に，巣穴から膨らませた

やや横長の円形の開口部（Fig. 5B, C：左側の巣穴）では

本種の頭部が一部飛び出たところが観察された．巣穴ま空気呼吸を観察できていない．ただし，地中での様子は確で 1 m ほど近づいたところ，頭を左右に振りながら巣穴認できていないことから，自然下においてチワラスボ属が内（Fig. 5C：右側の巣穴）に逃げ込んだためヤビーポンプ

空気呼吸を巣内のどこで主に行うかは検討を要する．

で採集した（KAUM–I. 130468）．本研究において，チワラ

摂餌生態 2021 年 4 月に採集されたコガネチワラス

スボ属をヤビーポンプで採集する際には，水中や完全に干ボ（KAUM–I. 156765） は， 採 集 後 に 1 個 体 の チ ゴ ガ ニ

上がった場所に開口する巣穴よりも水面よりわずかに高い

Ilyoplax pusilla (De Haan, 1835) を吐き出した（KAUM-AT.
Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 101

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
うち 1 種（Taenioides sp. C）が T. gracilis に同定される可能性が Kurita and Yoshino (2012) によって示唆され，Murdy(2018) は T. gracilis のホロタイプの鰭条数，脊椎骨数，下顎の皮弁配置，および頭部の皮摺（= 列 14）の発達程度
か ら，Kurita and Yoshino (2012) が 報 告 し た Taenioides sp.
C を T. gracilis と結論付け，有効性が確認された 5 種についての検索表を作成した．しかし，本研究の過程において，日本産と海外産のチワラスボ属標本を比較した結果，タイ湾から採集されたチワラスボ属 2 標本［KAUM–
I. 47358 (formerly THNHM-F 21243), THNHM-F 21242； 後者は Shibukawa (2013) によって T. gracilis と報告］は，列14 の発達が弱いこと，下顎皮弁配置が 2-3-2 であること，
背鰭総鰭条数が 49–50 であること，臀鰭鰭条数が 43–44 であること，および尾椎骨数が 18–19 であることで，Murdy(2018) の示した T. gracilis の標徴と一致するが，本研究とFig. 15. Stomach contents of specimens of Taenioides. A: Ilyoplax pusilla (KAUM–AT. 1381), from T. gracilis (KAUM–I.
156739); B: Caragon sp. (KAUM–AT. 1380), from T. snyderi(KAUM–I. 156767).

Kurita and Yoshino (2012) における日本産の T. gracilis と比較して，背鰭と臀鰭の鰭条数および尾椎骨数がやや小さな値をとり（日本産の標本ではそれぞれ 50–58，43–51，
18–20），上顎後方の皮弁の発達が弱く，後縁にヒダ状の突起をもたないこと（日本産の標本では良く発達し，後縁に1381; Fig. 15A）
．チゴガニは干潮時に干出した干潟表面でヒダ状の皮弁を多数もつ），腹鰭基部後端 - 肛門距離が体摂餌し，満潮時は巣穴で過ごすことから（西ほか，1996），

長の 20.4–21.3% であること（12.9–18.7%），および肛門前本種は満潮時に巣穴内でチゴガニを摂餌したと考えられ長が体長の 39.0–40.4% であることで［26.9–38.2%（平均

る． ま た， ヨ コ ヤ ア ナ ジ ャ コ Upogebia yokoyai Makarov,

32.0%）］，差異が認められた．この他，生鮮時の体背面か1938 の 1 標 本（KAUM-AT. 724） が コ ガ ネ チ ワ ラ ス ボ

ら背鰭はほぼ一様に薄い褐色で固定標本は一様に極めて淡（KAUM–I. 133661）の胃内容物として鹿児島大学総合研究

い褐色であること（日本産の標本では体背面から背鰭基底

博物館に所蔵されていた．Itani and Uchino (2003) は “ チワ部が濃い褐色で背鰭は広い透明域をもつ），尾鰭中央の数

ラスボ ” の胃内容物としてヨコヤアナジャコと環形動物を鰭条は黒色でそれ以外は黄色味を帯びた淡い白色であるこ報告した．ヨコヤアナジャコは干潟に巣穴を掘って生活すと（尾鰭中央の数鰭条から全ての鰭条は黒色で尾柄部の濃るため（大澤ほか，2014；是枝，2020b），本種は地中でヨ褐色域と連続する）で，傾向的な差異がみられる．

コヤアナジャコを捕食したと考えられる．コガネチワラス

Kurita and Yoshino (2012) は日本とタイ湾産のチワラス

ボは降雨や台風といった非人為的な攪乱と関係なく，夜間ボ属の遺伝解析を行い，タイ湾のチワラスボ属が cladeの干潟を遊泳していることが稀にある（Fig. 12F）．本研究

Thailand として他の 4 集団とは異なるクレードを形成し，の過程で，チワラスボ T. snyderi は干潟表面に浅く潜る生

Taenioides sp. C と姉妹群を作り，脊椎骨数が 10+18 であ態をもつエビジャコ属の未同定種（KAUM-AT. 1380; Fig.

ること，ORP の発達程度が弱いこと，および下顎皮弁15B）を吐き出したことがあり，チワラスボは満潮時に巣配置が 2-3-2 であることを報告した．しかし，Kurita and

外で摂餌した可能性がある．これらのことから，チワラス

Yoshino (2012) は日本国内のチワラスボ 4 集団に対する学

ボ属は干潮時には巣穴の中で摂餌を行い，満潮時には巣穴名の検討を行った一方で，clade Thailand に適用すべき学の外でも摂餌を行う可能性が示唆された．しかし，稀に自名の検討と，近縁と考えられる Taenioides sp. C との形態

然下で観察されるチワラスボ属の遊泳が摂餌のためである

比較を行っていない．Murdy (2018) は clade Thailand にはのか判断するためにはさらなる観察を要する．

言及していないため，現在 clade Thailand と T. gracilis の関係は不明である．Murdy (2018) が掲載した T. gracilis のホ

タイ湾産チワラスボ属

ロタイプの頭部拡大写真からは上唇後方の皮弁がヒダ状のTaenioides gracilis はインド洋ベンガル湾（インド・ポン

突起をもつことが分かる．したがって，採集地，脊椎骨

ディシェリー）で得られた標本に基づき記載された（Cuvier

数（10+18–19），ORP の発達程度（弱い），および下顎皮and Valenciennes, 1837; Murdy and Randall, 2002）．近年にな

弁配置（2-3-2）から，本研究で調査したタイ湾産 2 標本

り，琉球列島から南日本に生息するチワラスボ属 4 種のは clade Thailand であり，T. gracilis とは形態的・遺伝的にIchthy 10 ǀ 2021 ǀ 102

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
異なる集団である可能性が高く，Murdy (2018) が再定義した T. gracilis の標徴では分類できないチワラスボ属がタイ湾に生息することが明らかとなった．Tran et al. (2013) とTaki et al. (2021) がメコン川から報告した T. gracilis も，体背面から背鰭基底が淡く，上顎後端の皮弁の発達が弱くみえることから clade Thailand である可能性が高い．チワラ
スボ属の分布記録は形態情報を伴わない目録的な記録が多く，タイ湾およびその他の地域における本属魚類の分布実態は不明である．
比較標本
Taenioides anguillaris: KAUM–I. 153962， 体 長 79.8 mm，KAUM–I. 154038，体長 87.8 mm，名護市大浦大浦川，水深 0 m，2021 年 3 月 13 日， ヤ ビ ー ポ ン プ， 是 枝 伶 旺；
Taenioides cf. gracilis: KAUM–I. 47358 (formerly THNHM-F
21243)，体長 90.2 mm，タイ王国チャチューンサオ県バーンパコン河口（市場で購入），2012 年 6 月 8 日，押し網；
THNHM-F 21242，体長 170.1 mm，タイ湾（市場で購入），
2010 年 11 月 3 日，トロール．
謝

辞本研究を取りまとめるにあたり，鹿児島大学総合研究

博物館魚類分類学研究室の学生やボランティアのみなさ
まには標本の作製および登録作業にご協力頂いた．同研究室の中川龍一氏，赤池貴大氏，および古𣘺龍星氏と同大学農林水産学研究科の清水直人氏には採集調査にご協力頂いた．鹿児島大学水産学部の久米元博士，近畿大学の松沼瑞樹博士，およびいおワールドかごしま水族館の中村潤平氏には文献収集にご協力頂いた．タイ国立科学博物館の Veera Vilasri 博士と Sirikanya Chungthanawong 博士にはタイ湾産の標本の貸し出しと寄贈をして頂いた．Ichthyの担当編集委員である宮本圭氏と匿名の査読者には原稿に対して適切なご意見を頂いた．以上の方々に謹んで感謝の意を表する．本研究は鹿児島大学総合研究博物館の「鹿児島・琉球列島の魚類多様性調査プロジェクト」の一環として行われた．本研究の一部は公益財団法人日本海事科学振興財団「海の学びミュージアムサポート」，JSPS
科研費（20H03311・21H03651），JSPS 研究拠点形成事業－ B アジア・アフリカ学術基盤形成型（CREPSUM JPJSCCB20200009），および文部科学省機能強化費「世界自然遺産候補地 ･ 奄美群島におけるグローカル教育研究拠点形成」の援助を受けた．
引用文献
明仁・坂本勝一・池田祐二・藍澤正宏．2013．ハゼ亜目，pp. 1347–
1608, 2109–2211．中坊徹次（編）日本産魚類検索 全種の同定．
第 3 版．東海大学出版会，秦野．

明仁親王・林 公義・吉野哲夫・島田和彦・瀬能 宏・山本隆司．
1984．スズキ目ハゼ亜目，pp. 228–276．益田 一・尼岡邦夫・荒賀忠一・上野輝彌・吉野哲夫（編）日本産魚類大図鑑（解説）．
東海大学出版会，東京．
Ambak, M. A., M. M. Isa, M. Z. Zakaria and M. A. Ghaffar. 2010. Fishes of
Malaysia. Universiti Malaysia Terengganu, Kuala Terengganu. xi + 334
pp.
Asaoka, R., M. Nakae, and K. Sasaki. 2011. Description and innervation of
the lateral line system in two gobioids, Odontobutis obscura and Pterogobius elapoides (Teleostei: Perciformes). Ichthyological Research, 58:
51–61. URL
Bingpeng, X., L. Heshan, Z. Zhilan, W. Chunguang, W. Yanguo and W. Jianjun. 2018. DNA barcoding for identification of fish species in the Taiwan
Strait. PLoS ONE, 13 (6): e0198109. URL
Birdsong, R. S., E. O. Murdy and F. L. Pezold. 1988. A study of the vertebral column and median fin osteology in gobioid fishes with commentson gobioid relationships. Bulletin of Marine Science, 42: 174–214.
Chen, D. and M. Zhang. 2015. Marine fishes of China. China Ocean University Press, Quingdao. 2154 pp.
Chen, I.-S. and L.-S. Fang. 1999. The freshwater and estuarine fishes of Taiwan. National Museum of Marine Biology and Aquarium, Pingtung. 287
pp.
Chen, I.-S. and Z.-H. Wen. 2016. The complete mitochondrial genome ofwhiskered eel goby Taenioides cirratus (Perciformes, Gobioidei). Mitochondrial DNA, 27(2): 1–3.
地村佳純．2020．三河湾で採集されたチワラスボ（予報）．碧南海浜
水族館年報，32: 18–20.
Cuvier, G. and A. Valenciennes. 1837. Histoire naturelle des poissons. Tomedouzième. Suite du livre quatorzième. Gobioïdes. Livre quinzième. Acanthoptérygiens à pectorales pédiculées. Chez F. G. Levrault, Paris. xxiv
+ 507 pp., pls. 344–368. URL
道津喜衛．1958．アカウオおよびチワラスボの生態・幼期．九州大學農學部學藝雜誌，16: 371–380. URL
Gonzales, T. T., M. Katoh and A. Ishimatsu. 2006. Air breathing of aquatic
burrow-dwelling eel goby, Odontamblyopus lacepedii (Gobiidae: Amblyopinae). Journal of Experimental Biology, 209: 1085–1092.
Gonzales, T. T., M. Katoh and A. Ishimatsu. 2007. Respiratory vasculaturesof the intertidal air-breathing eel goby, Odontamblyopus lacepedii (Gobiidae: Amblyopinae). Environmental Biology of Fishes, doi: 10.1007/
s10641-007-9295-5.
Gonzales, T. T., M. Katoh and A. Ishimatsu. 2008. Intertidal burrows of the
airbreathing eel goby, Odontamblyopus lacepedii (Gobiidae: Amblyopinae). Ichthyological Research, 55: 303–306.
萩原清司．2018．ハゼ科，pp. 331–369．本村浩之・萩原清司・瀬能宏・中江雅典（編）．奄美群島の魚類．鹿児島大学総合研究博物館，
鹿児島・横須賀市自然・人文博物館，横須賀・神奈川県立生命の星・
地球博物館，小田原・国立科学博物館，つくば．URL
萩原清司．2019．ハゼ科，pp. 335–374．本村浩之・萩原清司・瀬能宏・中江雅典（編）奄美群島の魚類図鑑．南日本新聞開発センター，鹿児島．
波戸岡清峰（編）．2017．瀬戸内海産魚類標本目録．大阪市立自然史
博物館，大阪．204 pp.
浜口哲一．1999．相模川河口で採集されたチワラスボについて．神奈川自然誌資料，20: 75–76. URL
林 公義．伊藤 孝・林 弘章・萩原清司・木村喜芳．1992．奄美
大島の陸水性魚類相と生物地理学的特性．横須賀市博物館研究報
告（自然科学），40: 45–63. URL
池 俊人・西村一郎・松野知之．1990．奄美諸島の川で採集したヨウジウオ科・ハゼ科魚類．鹿児島大学生物研究会会誌，20: 58–61.
URL
池 俊人・西村一郎・松野知之・米沢俊彦．1991．永吉川の魚類相．
鹿児島大学生物研究会会誌，21: 46–52. URL
乾 隆帝・阿部 司・中田和義．2020．チワラスボ，pp. 149．岡山
県野生動植物調査検討会（編）岡山県版レッドデータブック 2020
動物編．岡山県環境文化部自然環境課，岡山．URL
Itani, G. 2004. Distribution of intertidal upogebiid shrimp (Crustacea: Decapoda: Thalassinidea) in Japan. Contributions from the Biological Laboratory, Kyoto University, 29: 383–399. URL
Itani, G., T. Uchino. 2003. Burrow morphology of the goby Taenioides
cirratus. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 83:
881–882. URL
Jordan D. S., Snyder J. O. 1901. A review of the gobioid fishes of Japan,
with descriptions of twenty-one new species. Proceedings of the UnitedStates National Museum, 24 (1244): 33–132. URL

Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 103

Koreeda and Motomura ― Distribution and taxonomy of Taenioides
Jordan, D. S. and C. L. Hubbs. 1925. Record of fishes obtained by DavidStarr Jordan in Japan, 1922. Memoirs of the Carnegie Museum, 10:
93–346. URL
金川直幸・森口宏明・北原佳郎・渋川浩一．2018．菊川水系感潮域の魚類相（予報）．東海自然誌，11: 21–43. URL
金川直幸・渋川浩一・北原佳郎．2019b．チワラスボ属の一種 C，p.
197．静岡県くらし・環境部環境局自然保護課（編）守りたい静
岡県の野生生物 2019― 静岡県レッドデータブック ―< 動物編 >．
静岡県くらし・環境部環境局自然保護課，静岡．URL
川瀬成吾．2019．チワラスボ，p. 407．細谷和海（編）山渓ハンディ
15 増補改訂 日本の淡水魚．山と渓谷社，東京．
環境省．2020．環境省レッドリスト 2020. URL (19 June 2021)
清原大佑．2003．チワラスボ，p. 56．北九州自然史友の会 水生生
物研究会（編）北九州の淡水魚 エビ・カニ．北九州市立自然史・歴史博物館，北九州．
是枝伶旺．2020a．チワラスボ，p. 113．本村浩之・山本智子・田金秀一郎（編）鹿児島県北西部不知火海にそそぐ高尾野川河口周辺の生きものたち．鹿児島大学総合研究博物館，鹿児島．URL
是枝伶旺．2020b．ヨコヤアナジャコ，p. 148．本村浩之・山本智子・
田金秀一郎（編）鹿児島県北西部不知火海にそそぐ高尾野川河口周辺の生きものたち．鹿児島大学総合研究博物館，鹿児島．URL
Kottelat, M. 2013. The fishes of the inland waters of Southeast Asia: a catalogue and core nibliography of the fishes known to occur in freshwaters,
mangroves and estuaries. Raffles Bulletin of Zoology, Supplement 27:
1‒663. URL
Kurita, T. and T. Yoshino. 2012. Cryptic diversity of the eel goby, genus
Taenioides (Gobiidae: Amblyopinae) in Japan. Zoological Science, 29:538‒545.
Lai, T. H. and B. Y. He. 2016. Marine osteichthyes fishes of Guangxi Beibu
Gulf, China. Science Press, Beijing. 453 pp.
中島徳男．1980．チワラスボ，p. 69．中島徳男（編）三河湾産主要魚類図説．三河教育研究会理科部会，大崎．
中谷義信・揖 善継・平嶋健太郎．2012．淡水魚類，pp. 82–105．和歌山県環境生活部環境政策局環境生活総務課自然環境室（編）保全上重要なわかやまの自然－和歌山県レッドデータブック－［2012 年改訂版］．和歌山県環境生活部環境政策局環境生活総務課
自然環境室，和歌山．URL
西源二郎・野口文隆・柴垣和弘．1996．野外と屋内実験条件下におけるチゴガニの運動活動リズム．東海大学紀要海洋学部，42：
69–9. URL
前田 健．2017．チワラスボ属の一種 3, pp. 267–268．沖縄県環境部
自然保護課（編）改訂・沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物第3 版（動物編）レッドデータおきなわ．沖縄県環境部自然保護課，
那覇．URL
松 原 喜 代 松．1955． 魚 類 の 形 態 と 検 索 II． 石 崎 書 店， 東 京．v +791–1605 pp．
松井彰子．2018．チワラスボ，p. 393．中坊徹次（編）小学館の図鑑
Z 日本魚類館．小学館，東京．
三浦知之．2008．干潟の生き物図鑑．南方新社，鹿児島．197 pp.
三宅崇智・佐竹直人・黒木広大・町田吉彦．2006．高知市浦戸湾南部に生息するハゼ科魚類．四国自然史科学研究，3: 38–49. URL
本村浩之．2009．魚類標本の作製と管理マニュアル．鹿児島大学総合研究博物館，鹿児島．70 pp. URL
村瀬敦宣・三木涼平・和田正昭・瀬能 宏（編）．2019．宮崎県の魚のまち 門川の魚図鑑．宮崎大学農学部附属フィールド科学教育
研究センター延岡フィールド，延岡．208 pp.
村瀬敦宣・緒方悠輝也・山﨑裕太・三木涼平・和田正昭・瀬能 宏（編）．2021．新・門川の魚図鑑：ひむかの海の魚たち．宮崎大学
農学部附属フィールド科学教育研究センター延岡フィールド，延岡．358 pp.
Murdy, E.O. 2011. Systematics of Amblyopinae, pp. 107–118. In Patzner, R.
A., J. L. Van Tassell, M. Kovacic and B. G. Kapoor (eds.) The biology ofgobies. Science Publisher, New Hampshir.
Murdy, E. O. 2018. A redescription of the gobiid fish Taenioides purpurascens (Gobiidae: Amblyopinae) with comments on, and a key to, species
in the genus. Ichthyological Research, 65: 454–461. URL
Murdy, E. O. and J.E. Randall. 2002. Taenioides kentalleni, a new species of
eel goby from Saudi Arabia (Gobiidae: Amblyopinae). Zootaxa, 93: 1–6.
URL
Murdy, E.O. and K. Shibukawa. 2001. A revision of the gobioid fish genus
Odontamblyopus (Gobiidae: Amblyopinae). Ichthyological Research, 48:
31–43.
大澤正幸・桑原友春・倉田健悟．2014．島根県沿岸のスナモグリ
類およびアナジャコ類．ホシザキグリーン財団研究報告，17:
197–206．

大分県．2011．レッドデータブックおおいた 2011. URL
佐藤陽一．2017．野外博物館 ワラスボの仲間，p. 5．徳島県立博物館（編）博物館ニュース No.108．徳島県立博物館，徳島．URL
Senou, H. 2020. Taenioides sp., p. 1117. In Koeda, K. and H.-C. Ho (eds.)
Fishes of southern Taiwan. National Museum of Marine Biology &Aquarium, Pingtung.
Shen, S.-C. 1984. Coastal fishes of Taiwan. Department of Zoology, National Taiwan University, Taipei. 190 pp.
Shibukawa. K. 2013. Taenioides gracilis, p. 194. In Yoshida, T., H. Motomura, P. Musikasinthorn and K. Matsuura (eds.) Fishes of northern Gulf ofThailand. National Museum of Nature and Science, Tsukuba, ResearchInstitute for Humanity and Nature, Kyoto, and Kagoshima University
Museum, Kagoshima. URL
渋川浩一・金川直幸・北原佳郎．2019．チワラスボ属の一種 B，p.
196．静岡県くらし・環境部環境局自然保護課（編）守りたい静
岡県の野生生物 2019― 静岡県レッドデータブック ―< 動物編 >．
静岡県くらし・環境部環境局自然保護課，静岡．URL
Shibukawa, K. and E. O. Murdy. 2012. A redescription of the eel goby Trypauchenopsis (Gobiidae: Amblyopinae) with comments on relationships.
Copeia, 2012: 527–534.
清水孝昭．2014．チワラスボ，pp. 114, 125．愛媛県レッドデータブッ
ク改訂委員会（編）愛媛県レッドデータブック 2014．愛媛県県民環境部環境局自然保護課，松山．URL
四宮明彦．2001．水生動物調査結果，pp. 94–102．九州環境管理協会（編）知覧町生態系調査，福岡．
四宮明彦・池 俊人．1992．奄美大島における陸水域の魚類相．鹿児島大学水産学部紀要，41: 77–86. URL
四宮明彦・米沢俊彦．2002．魚類，pp. 267–314．鹿児島県の自然を記録する会（編）川の生き物図鑑．南方新社，鹿児島．
pp. X, 103．高知県レッドデータブッ
高橋弘明．2018．チワラスボ C 種，ク（動物編）改訂事業 改訂委員会（編）高知県レッドデータブッ
ク 2018 動物編．高知県林業振興・環境部 環境共生課，高知．
URL
高尾野川をきれいにする会（編）．2016．2015 年改訂版 高尾野川のさかな図鑑．高尾野川をきれいにする会，出水．20 pp.
Tomiyama, I. 1936. Gobiidae of Japan. Japanese Journal of Zoology, 10:
37–112.
東京都内湾漁業整備会．2013．チワラスボが獲れました！ URL (21June 2021)
Tran, D. D., K. Shibukawa, T. P. Nguyen, P. H. Ha, X. L. Tran, V. H. Mai
and K. Utsugi. 2013. Fishes of Mekong Delta, Vietnam. Can Tho University Publishing House, Can Tho. 174 pp. URL
Wei, H., H. Ma, C. Ma, H. Zhang, F. Zhang, W. Wang, W. Chen, Y. Meng, J.
Cheng, S. Li, Y. Jiang and L. Ma. 2015. Isolation and characterization of
the complete mitochondrial genome of Taenioides anguillaris (Gobiidae:
Amblyopinae) with phylogenetic consideration. Mitochondrial DNA, 27(6): 1–2.
山川宇宙・三井翔太・丸山智朗・加藤柊也・酒井 卓・瀬能 宏．
2018．相模湾とその周辺地域の河川および沿岸域で記録された注
目すべき魚類 18 種－近年における暖水性魚類の北上傾向について－．神奈川県立博物館研究報告（自然科学），47: 35–57. URL
米沢俊彦．2003．チワラスボ，pp. 14, 145．鹿児島県環境生活部環境
保護科（編）鹿児島県の絶滅のおそれのある野生動植物 動物偏 —鹿児島県レッドデータブック —．鹿児島県環境技術協会，鹿児島．
吉郷英範 ･ 内藤順一 ･ 中村慎吾．2001．比和町立自然科学博物館
魚類収蔵標本目録．比和町立自然科学博物館標本資料報告，2:
119–168.
吉郷英範．2018．琉球列島産陸水性魚類相および文献目録．Fauna
Ryukyuana, 9: 1–153. URL
Yasuhiko, T., R. Ohtsuka, M. Komoda, Y. Natori, K. Utsugi, K. Shibukawa,T. Oizumi, S. Ottomanski, B. Praxaysombath, K. Phones, W. Magtoon,
P. Musikasinthorn, C. Grudpan, J. Grudpan, A. Suvarnaraksha, N. So, P.
Thach, P. T. Nguyen, D. D. Tran and L. X. Tran. 2021. Fishes of the Indochinese Mekong. Nagao Natural Environment Foundation, Tokyo. xii,
546 pp.
Zarni K. K. 2020. Composition and occurrence of fish fauna from Thanbyuzayat Township, Mon coastal area. Bionatura, 5: 1363–1370.
Zhou, M., R. Gao, R. Zhang and J. Liao. 2020. The freshwater estuarine fishand shrimp of Taiwan. Morning Star Publishing Company, Taipei. 559
pp.

Ichthy 10 ǀ 2021 ǀ 104