Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

滋賀県琵琶湖水系から初記録のシマヒレヨシノボリ
1

2

尾﨑友輔 ・川瀬成吾 ・中山耕至

3Author & Article Info1

いであ株式会社（大阪市）
cottusreinii@gmail.com (corresponding author)2
滋賀県立琵琶湖博物館（草津市）
kawase-seigo@biwahaku.jp
3
京都大学農学研究科（京都市）
nakayama.kouji.8z@kyoto-u.ac.jp
Received
RevisedAcceptedPublished
DOI

16 November 2021
30 November 2021
02 December 2021
03 December 2021
10.34583/ichthy.15.0_5

Yusuke Ozaki, Seigo Kawase and Kouji Nakayama. 2021. The first record of Rhinogobius tyoni (Perciformes: Gobiidae) from the Lake Biwa basin, Shiga Prefecture,
Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 15: 5–9.

して古くから注目され，盛んに研究されてきた（Tokui andKawanabe, 1984; Tabata et al., 2016; Watanabe, 2020 な ど ）．
一方，琵琶湖・淀川水系を俯瞰すると，近縁種が琵琶湖水系と淀川水系に側所的に分布する例があり（例えば，琵琶湖水系にゼゼラ Biwia zezera (Ishikawa, 1895)，淀川水系にヨドゼゼラ B. yodoensis Kawase and Hosoya, 2010），二次的と思われる種の接触場としても興味深い（Watanabe et al.,2010）．しかし，後者の研究は進んでおらず多くの分類群において近縁種間の正確な分布パタンさえほとんどわかっていない．
シマヒレヨシノボリ Rhinogobius tyoni Suzuki, Kimura andShibukawa, 2019 は，ワンドやため池などの氾濫原環境のAbstract

止水域に生息する小型のヨシノボリ属魚類であり，瀬戸内We record Rhinogobius tyoni Suzuki, Kimura and Shibukawa, 2019 from the pond in the Daido River system, branch of
the Seta River (the Lake Biwa-Yodo River system), in Shiga
Prefecture, Japan. This is the first record of R. tyoni from Shiga
Prefecture. The specimens collected in this study are distinguished from R. biwaensis and Rhinogobius sp. OR by the combination of following features: the number of predorsal scales,branch pattern of the fifth soft ray in pelvic fin and the colorationof mature male. Genetic analysis reveals R. tyoni in the Daido
River system has mitochondrial DNA with similar characteristic
to that of Rhinogobius sp. OR in the Lake Biwa, this suggests
mitochondrial DNA introgression from Rhinogobius sp. OR toR. tyoni. The present record provide insight into the formation
process of ichthyofauna in the Lake Biwa-Yodo River system.

海に面した地域と一部の日本海流入河川に分布する．本種
は 2010 年に和名が与えられるまではトウヨシノボリ縞鰭型と呼ばれていた（鈴木ほか，2010）．平野部のワンドやため池の開発等に伴い減少していると考えられており，環境省レッドリスト 2020 では準絶滅危惧種に指定されている（環境省，2020）．
シマヒレヨシノボリは，これまで琵琶湖・淀川水系では大阪平野を流れる下流域からの報告がある（石田ほか，2005; Suzuki et al., 2019）．京都盆地からは高野川，鴨川からの記録があるが（石田ほか，2007），報告例はきわめて少ない．明仁ほか（2019）は京都御苑内の池で本種とビワヨシノボリの交雑に由来する集団を確認し，本種の分布域に関するさらなる調査の必要性を指摘している．

琵琶湖・淀川水系には，日本の純淡水魚類の 3 分の 2

琵琶湖・淀川水系において，ヨシノボリ属魚類は本種のにあたる約 60 種の魚類が生息している．そのうち，18 種

他にゴクラクハゼ R. similis (Gill, 1859)，カワヨシノボリ R.

が固有種であり（Maehata, 2020），多様性や固有性に非常

flumineus (Mizuno, 1960)，トウヨシノボリ Rhinogobius sp. ORに富んでいる．本水系は淀川の上流部にあたる瀬田川の鹿（ 平 嶋，2018）， ビ ワ ヨ シ ノ ボ リ R. biwaensis Takahashi and

跳渓谷（現在では天ヶ瀬ダム）を境に環境が大きく異なOkazaki, 2017 が知られる．このうち，本種とビワヨシノボ

り，鹿跳渓谷より上流は湖沼環境，それより下流は河川性

リ，トウヨシノボリは遺伝的に近縁な一群である（Yamazakiの氾濫原環境で特徴づけられる（以下，本論文では鹿跳渓et al., 2015；明仁ほか，2019）．本種が下流の淀川水系，ビ谷より上流側を琵琶湖水系，下流側を淀川水系と表現す

ワヨシノボリとトウヨシノボリが上流の琵琶湖水系に分布る）．特に琵琶湖水系では固有種が多いため種分化の場とするとされるが，詳細な分布パタンは不明である．
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Ozaki et al. — Rhinogobius tyoni from Shiga PrefectureFig. 1. Fresh specimen of Rhinogobius tyoni (LBM1210058549, male, 30.9mm SL, the pond in the Daido River system).
形態解析

今回，形態からシマヒレヨシノボリと同定される個体採集した 10 個体について標準体長の計測が滋賀県で採集された．mtDNA 調節領域の部分塩基配列を 行 っ た 後，Takahashi and Okazaki (2002)，Takahashi andを調べた結果，これらは滋賀県におけるシマヒレヨシノボ

Okazaki (2017)，明仁ほか（2013），Suzuki et al. (2019) を参リの初記録となるだけでなく，琵琶湖・淀川水系における考に，背鰭前方鱗数，胸鰭軟条数，縦列鱗数を計数し，前他のヨシノボリ属魚類（ビワヨシノボリおよびトウヨシノ

鰓蓋管の有無，腹鰭第 5 軟条の分岐位置，腹鰭前方鱗の有ボリ）との種間関係を明らかにする上でも興味深い集団と無を双眼実体顕微鏡下で観察した．雄 8 個体については，考えられたため，本論文にて報告する．

第 1 背鰭を倒して第 2 背鰭の始部に達するかどうかを確認した．鱗は染色等の処理を行わず，ピンセットで 1 枚ずつ材料と方法サンプルの採集摘まんで計数した．
滋賀県大津市に流れる大戸川周辺地採集した 10 個体については生鮮時に尾鰭基底上部の橙域のため池で，2020 年 7 月 5 日に手網を用いてヨシノボリ

色斑の有無，尾鰭下部の赤色系斑，臀鰭の赤色系縦帯の状属魚類を 10 個体採集した．保全上の観点から採集地の詳態に着目して色彩の目視観察を行った．
遺伝解析

細な位置は公開しない．採集された個体は 10% ホルマリ

大戸川水系のため池より得られたシマヒンで固定した後，70% エタノールに置換し，琵琶湖博物館

レヨシノボリ 2 個体と，既知の分布域である大阪府大和所蔵標本（LBM 1210058549–1210058552, LBM 1210058554,

川水系のため池で採集されたシマヒレヨシノボリ 5 個

LBM 1210058562, LBM 1210058565–1210058568）として保体について mtDNA の遺伝的分析を行った．なお，大戸管した．

川水系産の個体は形態解析に用いた個体とは別の個体

Table 1. Measurements and counts of Rhinogobius tyoni, R. biwaensis and Rhinogobius sp. OR.
Species
Reference
Number of specimens
Measurements
Standard length (SL; mm)
Measurements as % of SL
Head lengthCounts
Pectoral-fin rays
Predorsal scalesLongitudinal scales

Rhinogobius tyoniSuzuki et al.
This study(2019)
n = 10n = 14
range
mean S.D.
range

R. biwaensis
Takahashi and Okazaki(2017)
n = 79/38–42*1
range

Rhinogobius sp. OR
Takahashi and Okazaki(2002)
n = 90/37*2
range

25.1–31.9

28.6

2.3

25.7–40.0

20.2–43.1

27.3–67.4

29.4–32.6

31.2

1.0

29.9–34.2

28.2–33.7

—

18–22
8–16
29–35

—
—
—

—
—
—

20–22
8–17
32–35

18–22
0–1
31–36

18–22
1–8
31–38

*1

The ranges of SL, pectoral-fin rays, predorsal scales, and longitudinal scales in R. biwaensis are obtained from 79, 42, 41, and 38 individuals, respectively.
*2
The range of SL and counts in Rhinogobius sp. OR are obtained from 90 and 37 individuals, respectively.
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Ozaki et al. — Rhinogobius tyoni from Shiga Prefecture

Fig. 2. Neighbor-joining (NJ) tree of Rhinogobius tyoni, R. biwaensis, and Rhinogobius sp. OR, based on partial nucleotide sequencesof the mitochondrial control region (474 or 475 base pairs). Bootstrap support values of NJ analysis and ML analysis are shown formajor clusters (NJ/ML).

を用いた．99% エタノール中に保存した胸鰭の一部かは本研究で得られた 7 個体の配列に明仁ほか（2019）でら Wizard Genomic DNA Purification Kit（ プ ロ メ ガ 社 ） を

DDBJ/EMBL/GenBank 国際塩基配列データベースに登録さ用 い て DNA を 抽 出 し，L15924（5'-AGCTCAGCGCCA

れた奈良県産および兵庫県産シマヒレヨシノボリ 12 個体

GAGCGCCGGTCTTGTAAA-3'）（Kocher et al., 1993） と（登録番号 LC435334–LC435345），滋賀県琵琶湖産ビワヨ

H16498（5'-CCTGAAGTAGGAACCAGATG-3'）（Meyer et

シノボリ 10 個体（登録番号 LC435271–LC435280），滋賀al., 1990）のプライマーセットを用いて mtDNA トランス

県琵琶湖産トウヨシノボリ 10 個体（登録番号 LC435295–ファー RNApro から調節領域前半を PCR 増幅した．得らLC435304）の配列を加えて行い，外群としてゴクラクハ

れ た PCR 産 物 を ExoSAP-IT PCR Product Cleanup Reagent

ゼ（登録番号 LC435321–LC435323）を用いた．近隣結合（サーモフィッシャー社）によって精製した後，BigDye法では Kimura 2-parameter モデルを，最尤法では HKY モ

Terminator Cycle Sequencing Kit ver. 1.1（サーモフィッシャーデルを用い，ギャップは Complete-Deletion とした．各ク社）を用いてシークエンス反応を行い，ABI 310 Genetic

ラスターの支持率はブートストラップ法（10,000 回）にAnalyzer（サーモフィッシャー社）により調節領域前半をよって示した．本研究で決定した 7 個体の塩基配列は日中心とする 474 塩基対の配列を決定した．得られた配列に本 DNA データバンク（DDBJ）に登録した（個体番号お基づき，MEGA X（Kumar et al., 2018）を用いて近隣結合

よ び 登 録 番 号：RGH2020-01L/LC652658–RGH2020-07L/

法および最尤法によって系統樹を推定した．系統樹の推定LC652664）．
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Ozaki et al. — Rhinogobius tyoni from Shiga Prefecture
結果

形態解析

が，その後何度か池の水抜きが行われているとのことであ10 個体の標準体長は 25.1–31.9 mm，胸鰭軟り，もしコイの放流時に混入があったとしてもそのまま定条数は 18–22，縦列鱗数は 29–35 であった（Table 1）．背

着したとは考えにくい．今回採集されたため池では大戸川

鰭前方鱗数は 8–16 であった（Table 1）．すべての個体で前からの逆水灌漑の水が流れ込むことから，大戸川およびそ鰓蓋管が確認され，腹鰭前方鱗は無く，腹鰭第 5 軟条は最の周辺に生息していたシマヒレヨシノボリが逆水によって初に 2 分岐した．雄個体の第 1 背鰭はほとんど伸長せず，池の中に進入，定着した可能性が高い．

第 3 軟条は短かった．また，第 1 背鰭を倒しても第 2 背鰭の始部に達しなかった．

mtDNA 調節領域の部分塩基配列を用いた遺伝分析では，八尾市のため池で採集されたうちの 2 個体は兵庫県や成熟した雄の第 2 背鰭，臀鰭には，シマヒレの由来と奈良県産のシマヒレヨシノボリのクラスターに含まれたなる赤色系の縦帯が並んでいた．
臀鰭の縦帯は幅広かった．

が，八尾市産の残りの 3 個体および大戸川水系で採集され尾鰭には赤色系の横帯が並び，基底上部に橙色斑は無かった個体はトウヨシノボリのクラスターに含まれた．このよた（Fig. 1）．

うな形態と遺伝子の不一致は，交雑による遺伝子浸透が生遺伝解析

本研究で遺伝解析を行った 7 個体の塩基配じた場合や（例えばチチブ類，Mukai et al., 1997），平行進列には 2 種類のハプロタイプが含まれた．以下，近隣結合化が起こった場合にみられる（例えばナガレホトケドジョ法と最尤法で得られた樹状図の形状はほぼ同じであったたウ類，Miyazaki et al., 2011）．大戸川が流入する瀬田川にはめ，近隣結合法の樹状図のみを示す．得られた樹状図は明トウヨシノボリが生息することから，大戸川に進入したト仁ほか（2019）の結果と同様に，大きく 2 つのクラスター

ウヨシノボリがシマヒレヨシノボリと交雑することによA，B に分かれた後，クラスター A は 2 つのサブクラスター

り mtDNA の置換が生じた可能性が考えられるが，本集団A1，A2 に分かれた（Fig. 2）．クラスター A（近隣結合法の進化的背景を明らかにするには mtDNA の他の領域や核および最尤法のブートストラップ確率：97%/90%）はトウDNA などさらなる分子解析が必要である．

ヨシノボリとシマヒレヨシノボリの全個体を，クラスター

上流の琵琶湖水系と下流の淀川水系で近縁種が分布すB（99%/99%）はビワヨシノボリの全個体を含んでいた．

る例として，ヒガイ類（細谷，2019），ニゴイ類（川瀬，サブクラスター A1（ブートストラップ確率 69%/62%）に2018），ゼゼラ類（Watanabe et al., 2010），シマドジョウ類

は主にトウヨシノボリが，サブクラスター A2（ブート（Kitagawa et al., 2003）などが挙げられる．一般的に近縁種

ストラップ確率 74%/63%）には主にシマヒレヨシノボが接触した際，いずれかの種に置き換わったり，交雑帯をリが含まれた．本研究で新たに配列を決定したシマヒレ形成したり，何らかの形で “ せめぎ合い ” が生じる．ゼゼヨシノボリ 7 個体のうち，大戸川水系産 2 個体（個体番

ラ類の場合，上流から下流へ，ゼゼラ Biwia zezera (Ishikawa,号 お よ び 登 録 番 号：RGH2020-01L/LC652658, RGH2020-1895) からヨドゼゼラ B. yodoensis Kawase and Hosoya, 2010

02L/LC652659) と 大 和 川 水 系 産 3 個 体（RGH2020-05L/への遺伝子浸透が確認されている（Watanabe et al., 2010）．

LC652662–RGH2020-07L/LC652664) はサブクラスター A1，

このように上流に生息する種が流下することは，ビワ

大和川水系産 2 個体（RGH2020-03L/LC652660, RGH2020-

コ オ オ ナ マ ズ Silurus biwaensis (Tomoda, 1961) や ワ タ カ

04L/LC652661) はサブクラスター A2 に含まれた．

Ischikauia steenackeri (Sauvage, 1883) が下流の淀川水系にも分布することからも想像しやすい．一方で，淀川水系に主考察に分布する種が上流の琵琶湖水系まで分布を拡大している本研究で採集された標本は形態，色彩ともにシマヒレ

代表例としてコウライニゴイが挙げられるが少数派であヨシノボリ（Suzuki et al., 2019）の特徴とよく一致したた

る．シマヒレヨシノボリが琵琶湖水系で確認されたことは，め，本研究で得られた個体をシマヒレヨシノボリと同定し少数派の事例に当てはまり興味深い．

た．本研究で得られた標本は背鰭前方鱗が 2 以上であるこ

シマヒレヨシノボリが発見された大戸川流域はコウと，雄の臀鰭に幅の広い赤色斑があることでビワヨシノボ

ラ イ ニ ゴ イ や ナ ガ レ カ マ ツ カ Pseudogobio agathonectris

リ（Takahashi and Okazaki, 2017）と，雄の第 1 背鰭第 3 軟Tominaga and Kawase, 2019， ム ギ ツ ク Pungtungia herzi

条が伸長しないこと，腹鰭第 5 軟条が最初に 2 分岐するこ(Herzenstein, 1892) などのように南湖や瀬田川など滋賀県とでトウヨシノボリと区別された．シマヒレヨシノボリは南東部の限られた地域にしか分布しない種が生息してお滋賀県琵琶湖水系からの初記録となる．

り，琵琶湖水系の中では特異な魚類相が形成されている．

今回採集されたため池には 2017 年に希少コイ科魚類の野生復帰のために復元放流がなされたが，その際，対象以今回の発見は琵琶湖・淀川水系における魚類相の形成過程を解明する上で重要な知見になると考えられる．

外の魚類は放流されていない．また，池の所有者の話によ

現在のところ，琵琶湖水系でシマヒレヨシノボリの生ると，20 年ほど前にコイの稚魚が放流されたことがある

息が確認されているのは本報告で使用した標本の採集地のIchthy 15 ǀ 2021 ǀ 8

Ozaki et al. — Rhinogobius tyoni from Shiga Prefecture
みである．琵琶湖水系での本種の分布状況は明らかではな
いが，これまで報告がなされなかったことを鑑みると，琵
琶湖水系における本種の分布は局地的であることが予想される．本種の保全のためにも，今後さらなる分布調査を行い，実態を把握する必要がある．
謝辞
本研究を行うにあたり，ぼてじゃこトラストの武田繁氏，西村滋氏には，調査の便宜を図っていただいた．

京都大学大学院理学研究科博士課程の国松翔太氏には，今回採集された個体について貴重なご意見を頂いた．また，2 名の査読者には原稿の改訂に際し有益なご助言を頂いた．この場を借りて厚く御礼申し上げる．
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