Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

岐阜県の河川におけるアマゴ／ヤマメ×イワナ雑種の母系判別
11田口瑛心 ・向井貴彦 ・伊藤健吾

1Author & Article Info1

くの事例が報告されている（疋田，1963; Honma, 1974；本岐阜大学大学院自然科学技術研究科（岐阜市）
ET: a4522023@edu.gifu-u.ac.jp (corresponding author)
TM: tmukai@gifu-u.ac.jp
KI: joroken@gifu-u.ac.jp

間，1978；丸山，1978；斉藤，1978；山本，1978；成瀬，Received
RevisedAccepted
PublishedDOI

2014；向井ほか，2015；井藤・古川，2021）．これまでの

07 December 2022
12 December 2022
13 December 2022
14 December 2022
10.34583/ichthy.27.0_45

Eishin Taguchi, Takahiko Mukai and Kengo Ito. 2022. Maternal identification ofintergeneric hybrids between Oncorhynchus masou and Salvelinus leucomaenis collected from natural environments in Gifu Prefecture, central Japan. Ichthy, Natural
History of Fishes of Japan, 27: 45–50.

1982；佐藤，1982；関ほか，1982；上原，1998; Sato et al.,2008；岸・德原，2012；東京都島しょ農林水産総合センター，研究では，交雑を促進する要因として，定量的な検証はされていないものの，種苗放流や魚の移動を阻害する河川横断構造物など，人為的な撹乱が指摘される場合が多い（山本，1978； 佐 藤，1982； 関 ほ か，1982； 上 原，1998； 向井ほか，2015）．サクラマス群とイワナの雑種は生殖腺の発達が著しく悪いために不稔であるとされており（加藤，Abstract

1977；成瀬，1982；関ほか，1982；向井，2017），交雑はTwenty-four hybrid individuals between Oncorhynchus masou and Salvelinus leucomaenis were collected from 14 sites
in three river systems in Gifu Prefecture, Japan. Hybrids wereconfirmed by body color patterns and polymerase chain reaction(PCR) detection for three loci of species-specific insertions ofshort interspersed repetitive elements (SINE), a codominantmarker of nuclear DNA. Maternal lineages of hybrids weredetermined using the PCR-RFLP method for partial sequencesof mitochondrial control region. These results indicated that 23
individuals were F1 hybrid (all three SINE loci were heterozygotes), while one individual was F2 or backcross progeny (twoloci were heterozygotes and one locus was homozygote of S.
leucomaenis alleles). The maternal lineages of almost hybrids(22 of 24 individuals) were S. leucomaenis type, and only twohybrids (one F1 and one putative F2) were O. masou type.

両親種の繁殖の失敗を意味すると考えられる．特に，配偶子への投資が大きいとされる母種への影響は大きいと考えられる（Wirtz, 1999；小関・Fleming, 2004）．そのため，水産資源の管理や絶滅危惧種の保全においては，交雑の頻度や雑種の母種および父種を特定することが重要である．
しかし，上記の先行研究のうち遺伝子解析が実施されたのは，東京都，岐阜県，奈良県の各 1 地点および徳島県の 2地点，計 5 地点に限定されている（Sato et al., 2008；東京都島しょ農林水産総合センター，2014；向井ほか，2015；井藤・古川，2021）．同一地点において複数の個体が採集されていたとしても，単年度の調査の場合は 1 度の交雑によって生じた同腹の個体の可能性がある．そのため，交雑の方向性を定量的に検討するためには，多くの地点で独立に生じた雑種を解析することが望ましい．そこで本研究でサクラマス群 Oncorhynchus masou (Brevoort, 1856) とイは，岐阜県内の多数の河川で採集されたサクラマス群とイワナ Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814) は日本の渓流に生ワナの雑種について，遺伝子解析による母系判別を行い，息する冷水性サケ科魚類であり，サクラマス群のうち北海交雑の方向性を検討した．

道から九州まで日本海側を中心に広く分布するものはヤマメ（サクラマス）O. m. masou (Brevoort, 1856)，神奈川県以西の太平洋側および瀬戸内海沿岸に分布するものは材料と方法
供試魚

岐阜県の木曽川水系，長良川水系，神通川水アマゴ（サツキマス）O. m. ishikawae Jordan and McGregor,系のサクラマス群とイワナが混棲する 14 地点（St. A–N）

1925 とされている（藤岡，2018）．サクラマス群とイワナ（Fig. 1）において，エレクトロフィッシャー（LR-24 型，は別属であるが，その雑種が野外の河川で見られることはSmith-Root 社）を用いて採集された両種の雑種と考えられ1920 年代から知られており（加藤，1977），これまでに多る個体（後述）の鰭サンプルを収集した．岐阜県のサクIchthy 27 ǀ 2022 ǀ 45

Taguchi et al. — Maternal identification of salmonid hybrids

Fig. 1. Sampling sites of hybrid individuals between Oncorhynchus masou and Salvelinus leucomaenis. Each letter of the alphabet
indicates the name of a sampling site. Purple, Kiso River system; orange, Nagara River system; and light blue, Jinzu River system.
This map was created using QGIS 3.26. The administrative areas dataset and the island water dataset were obtained fromdigital national land information.

ラマス群については，日本海側の水系にヤマメ，太平洋側あり，交雑などの人為的な影響が生じている（北西ほか，の水系にアマゴが分布するとされるが（向井，2017），本2017）．そこで，本研究ではアマゴとヤマメを区別せずに研究では両地域の水系を対象とした．また，日本海側の水扱い，「アマゴ／ヤマメ」もしくは「サクラマス群」と表系の一部調査地では，ヤマメの生息域にアマゴの放流歴が記する．イワナに関しても，岐阜県にはニッコウイワナ

Table 1. Samples of hybrid individuals between Oncorhynchus masou and Salvelinus leucomaenis collected from 14 sites of three river systems in Gifu Prefecture, Japan.
ID.
123456789101112131415161718192021222324Date2011/9/13
2011/9/13
2011/9/13
2011/9/14
2011/9/14
2011/9/15
2012/6/3
2012/8/2
2012/8/23
2012/8/28
2012/9/12
2012/9/12
2012/9/12
2012/11/15
2012/11/19
2012/11/19
2021/2/21
2021/5/25
2021/6/10
2021/6/14
2021/6/14
2021/10/20
2021/11/1
2022/9/25

Site
A
A
A
A
A
A
B
A
C
D
E
E
E
F
G
G
H
I
J
K
K
L
M
N

mtDNA
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
O. masouO. masouS. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis
S. leucomaenis

Folk length (mm)
89
95
90
94
88
77
165
136
111
80
—
—
—
129
102
143
149
42
61
120
182
89
162
118

Wet weight (g)
7.0
9.2
8.6
8.5
7.0
4.5
60.6
26.8
14.1
5.4
—
—
—
22.7
—
—
35.4
0.7
2.3
20.0
65.6
7.0
46.0
—

River system
Jinzu
Jinzu
Jinzu
Jinzu
Jinzu
Jinzu
Kiso
JinzuKiso
Kiso
Kiso
Kiso
Kiso
Jinzu
Jinzu
Jinzu
Nagara
Kiso
Kiso
Kiso
Kiso
NagaraKiso
NagaraIchthy 27 ǀ 2022 ǀ 46

Taguchi et al. — Maternal identification of salmonid hybrids
各遺伝子座の増幅用プライマーセットは Murata et al. (1996)
によって設計されたものを用い，OneTaq Quick-Load 2X
Master Mix with Standard Buffer（ニューイングランドバイオラボ社）を使用して 94°C 30 秒間の熱変性後，94°C 30秒，55°C 1 分，68°C 1 分の温度サイクルを 35 回繰り返し，68°C 5 分間の最終伸長を行った．増幅産物は常法に従って TAE バッファーを用いて 2% アガロースで電気泳動後，SYBRTM Green I Nucleic Acid Gel Stain（ タ カ ラ バ イ オ 社 ）で染色し，デジタルカメラで撮影した．
背部の斑紋と SINE の遺伝子型から雑種と判別されたサンプルは，PCR-RFLP 法によってミトコンドリア DNA(mtDNA) の系統を判別した．プライマーセットは L15927Thr (5ʼ- AGA GCG TCG GTC TTG TAA KCC G-3ʼ) (Miya andFig. 2. Photographs of (A) Oncorhynchus masou, 98 mm folklength, (B) hybrid between Salvelinus leucomaenis female ×O. masou male, 182 mm folk length, and (C) S. leucomaenis,
123 mm folk length. All photographs were taken in Gifu Prefecture, Japan. Dorsal surface of the hybrid with a peculiar
worm-eaten pattern.

Nishida, 2000) と H16484-CR (5ʼ-GAG CCA AAT GCM AGG
AAT ARW TCA-3ʼ) (Inoue et al., 2005) を使用して mtDNA の調節領域を増幅した．PCR は SINE 遺伝子座と同様に行った．アマゴ／ヤマメとイワナの mtDNA を判別するための制限酵素は，向井ほか（2015）で決定された塩基配列（国際塩基配列データベース INSDC 登録番号 LC043132–

Salvelinus leucomaenis pluvius (Hilgendorf, 1876) とヤマトイ

LC043135）に基づいて，両種で異なる切断パターンが得

ワナ S. l. japonicus Oshima, 1961 が生息しているが，各地でIGTAC；タカラバイオ社）を使用した．
られる Afa （認識配列

放流が行われたことで亜種の区別が困難である地域が多い

なお，岐阜県各地で採集したアマゴ／ヤマメ 50 個体とイため（向井，2017），本稿では区別せずに「イワナ」と表ワナ 22 個体を用いて，両種の mtDNA が Afa I によって判記する．

別できることを事前に確認した．制限酵素の反応は，付属雑種の判別

人工交配により作出したアマゴ／ヤマメのプロトコルに従って行い，SINE 遺伝子座と同様に電気とイワナの雑種の背部には特有の虫食い状斑紋が現れる

泳動と染色を行った後，デジタルカメラで撮影して記録しことが知られており（服部，1991；須藤ほか，2000），自た．

然下で採集された雑種においても同様の斑紋が現れること が 確 認 さ れ て い る（ 疋 田，1963； 関 ほ か，1982； 加結

果藤，1977; Honma, 1974；本間，1978；斉藤，1978；山本，

本研究では，木曽川水系，長良川水系，神通川水系の1978；成瀬，1982；佐藤，1982；上原，1998；向井ほか，

計 14 地点（St. A–N）から，背部の斑紋に基づきアマゴ／2015；井藤・古川，2021；本研究，Fig. 2）．このことからヤマメとイワナの雑種と考えられる 24 個体（ID. 1–24）の背部の斑紋に基づき雑種かどうかの一次判別を現地で実施

鰭サンプルを収集した（Table 1, Fig. 1）．これらの個体にした．雑種と判別した個体は，FA-100（DS ファーマアニ

ついて，3 種類の SINE 遺伝子座（Hpa-461, 423, 445）のす

マルヘルス社）を用いて麻酔した後，脂鰭または尾鰭の一べてにおいてヘテロ接合の遺伝子型を示したのは 23 個体部を採取した．採取した鰭サンプルは 99% エタノール中（ID. 1–15, 17–24）であった．この 23 個体の母系を PCR-で保存した．なお，雑種と判別されなかった個体についてRFLP 法を用いて判別した結果，22 個体（ID. 1–15, 18–24）は鰭を採取せず，採集した個体は雑種かどうかにかかわらの mtDNA はイワナ由来，1 個体（ID. 17）はアマゴ／ヤず現地で再放流した．

マメ由来であった．残りの 1 個体（ID. 16）の電気泳動像

背部の斑紋に基づいて雑種と考えられた個体は，向は，3 種類の SINE 遺伝子座のうち Hpa-423 と 445 はアマ井ほか（2015）に従って核 DNA の共優性マーカーであゴ／ヤマメ型アリルとイワナ型アリルのヘテロ接合，Hpa-る SINE（ 短 鎖 散 在 反 復 配 列：short interspersed repetitive

461 はイワナ型アリルのホモ接合のパターンを示した（Fig.

elements）の種特異的な挿入を PCR で検出して，雑種であ3）．この個体の mtDNA はアマゴ／ヤマメ由来と判別されることを確認した．

た（Fig. 4）．

DNA 抽出は，DNeasy Blood & Tissue Kit（キアゲン社）

複数個体の雑種が採集されたのは，St. A（7 個体），St.

を用いて行い，アマゴ／ヤマメとイワナを識別できる 3 種E（3 個体），St. G および K（各 2 個体）の 4 地点であり，類の SINE 遺伝子座（Hpa-461, 423, 445）の PCR を行った．

その他の 10 地点では各 1 個体が採集された．複数の雑種
Ichthy 27 ǀ 2022 ǀ 47

Taguchi et al. — Maternal identification of salmonid hybrids

Fig. 4. Agarose gel electrophoresis patterns of PCR-RFLP. mtDNA fragment lengths of ID. 16 and 17 matched those of Oncorhynchus masou. The mtDNA fragment of the other hybrid
individuals matched with that of Salvelinus leucomaenis.の配偶行動に由来する可能性がある．一方，本研究で遺伝子解析に使用した雑種は，St. A, E および K で少なくとも各 1 回，St. G で 2 回，その他の 10 地点で各 1 回の繁殖行動に由来するため，少なくとも計 15 回分の交雑事例を収集できたと考えられる．それらの雑種の母系判別の結果，少なくとも 13 回（St. A–G, I–N）の繁殖行動に由来する雑種は，イワナ雌 × アマゴ／ヤマメ雄の組み合わせで生じたと考えられる．これらのことから，本研究における岐阜県および先行研究における他の都県において，アマゴ／ヤマメとイワナの属間雑種の多くは，イワナが母種となってFig. 3. Agarose gel electrophoresis patterns of PCR amplified
orthologous loci of (A) Hpa-461, (B) Hpa-423, and (C) Hpa445. Hpa-461, Hpa-423, and Hpa-445 are short interspersed
repetitive elements (SINEs) with insertions in Oncorhynchus
and without insertions in Salvelinus (Murata et al., 1996). All
samples of individuals suspected to be hybrids between O.
masou and S. leucomaenis, except for ID. 16, showing heterozygous genotypes with and without SINE insertions at thethree loci.

いることが示された．
雑種の母系がイワナに偏っていた要因

雑種の母系がイワナに偏る要因として，次の 3 つの仮説が考えられる．
（1）イワナ雌 × アマゴ／ヤマメ雄の雑種の方が特有の虫食い状斑紋が顕著でサンプリングに偏りが生じた，（2）アマゴ／ヤマメとイワナの間で生じる配偶行動における母種・父種の組み合わせに偏りはないが，イワナ雌 × アマ
ゴ／ヤマメ雄の雑種の方がその逆の組み合わせよりも生残率が高いために雑種の母系に偏りが生じた，（3）イワナ雌が採集された 4 地点のうち，St. A, E および K はすべての× アマゴ／ヤマメ雄の組み合わせの配偶行動が，その逆の個体の母系がイワナと判別されたが，St. G の雑種の母系組み合わせよりも多く生じ，雑種の母系に偏りが生じた．

は 1 個体がイワナ，もう 1 個体がアマゴ／ヤマメと判別さ（1）に関しては，人工交配を行った須藤ほか（2000）は，ヤマメ雌 × イワナ雄とイワナ雌 × ヤマメ雄を識別できるれた．

形態的な差異は認められなかったとしている．また，向井考察

交雑の方向性ほか（2015）はアマゴ／ヤマメ雌 × イワナ雄の雑種を野アマゴ／ヤマメとイワナの属間雑種の外で採集しているが，現地での雑種の判別は既知のイワナ母系判別を行った先行研究のうち，3 事例 4 地点では母系属雌 × アマゴ／ヤマメ雄の雑種の斑紋と類似することにがイワナ（Sato et al., 2008；東京都島しょ農林水産総合セ基づき行っている．これらのことから，両親種の組み合わンター，2014；井藤・古川，2021），1 事例 1 地点では母せによって雑種の斑紋が顕著に異なることはないと考えら系がアマゴ／ヤマメであった（向井ほか，2015）．しかし，れるため，背部の斑紋に基づく一次判別が母系の偏りに繋これらの事例では，それぞれの研究において 1 地点またはがった可能性は低い．（2）に関しては，人工交配を行った少数の地点の限定的な区間だけが対象とされており，個々

Suzuki and Fukuda (1971) の実験結果に基づき浮上期までのの事例における雑種は 1 回または少数回の親世代の異種間生残率を計算すると，イワナ雌 × サクラマス群雄は 42.6%
Ichthy 27 ǀ 2022 ǀ 48

Taguchi et al. — Maternal identification of salmonid hybridsであるのに対し，サクラマス群雌 × イワナ雄は 20.6% で謝辞ある．そのため，雑種の生残率の違いが母系の偏りに影響岐阜県水産研究所にはサンプルを提供していただきました可能性がある．
（3）に関しては，これまでにアマゴ／した．また，栗本凌輔氏，櫻井潤弥氏，太田有紀氏，鈴木

ヤマメとイワナの異種間での配偶行動を定量的に調査した

崇史氏には魚類の採集に協力していただきました．
益田川・事例はない．
佐藤（1982），
上原（1998）
および向井ほか（2015）

益田川上流・馬瀬川上流・郡上・宮川下流・高原川の各漁は，両種の個体数密度の差が交雑の方向性に影響する可能業協同組合の方々には調査を行う上でお取り計らいいただ

性を論じているが，野外での個体数密度の差や異種間の配きました．そして，Ichthy 編集委員の木村祐貴氏および愛偶行動の確認は行っていない．したがって，異種間の配偶媛大学の高木基裕氏には本稿に対して適切な助言を頂きま行動における母種・父種の組み合わせに偏りがある可能性した．ここに記して皆様に厚く御礼申し上げます．

があり，今後，野外調査による確認が必要である．また，仮説（3）の異種間の配偶行動における母種・父種の組み

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ではなく，両方が影響している可能性もある．
F1 雑種の稔性

雑種 24 個体のうち 23 個体は 3 種類のSINE 遺伝子座すべてがヘテロ接合であり，F1 雑種と考えられた．しかし，神通川水系の St. G の雑種 ID. 16 では，3 種類の SINE 遺伝子座のうち Hpa-423 と 445 はヘテロ接合であり，Hpa-461 ではイワナ型アリルのホモ接合と判別された．また，雑種 ID. 16 の mtDNA はアマゴ／ヤマメ由来と判別されたため，ID. 16 はアマゴ／ヤマメ雌 × イワナ雄の交雑で生じた F1（mtDNA がアマゴ／ヤマメ）雌がイワナ雄と交配した子孫の可能性がある．これまでアマゴ／ヤマメとイワナの雑種は生殖腺の発達が著しく悪いため不稔であるとされていたが（加藤，1977；成瀬，1982；関ほか，1982；向井，2017），飼育下ではごく少数の成熟個体が確認されている（Suzuki and Fukuda, 1973）．アマゴとキリクチ（ヤマトイワナの地域個体群）の雑種 15 個体について5 つの遺伝子座のマイクロサテライトを調べた Sato et al.
(2008) では，13 個体は F1 と推定されたが，2 個体は 2 つの遺伝子座でアマゴ特有のアリルが欠けていたため F2 以降である可能性が示唆されている．このことからも，低頻度で F1 間の交配や戻し交雑が生じていた可能性が考えられる．その場合，F1 間の交配や両親種のいずれかとの戻し交雑によっても 3 つの遺伝子座すべてがヘテロ接合の個体が生じ得るため，本研究で F1 雑種と推定した個体数は過大推定の可能性もある．しかし，F2 や戻し交雑を示唆する遺伝子型の個体は ID.16 の 1 個体のみであり，他にそのような遺伝子型の個体は確認されなかったため，F1 雑種が子孫を残す頻度はかなり低いと考えられる．したがって，アマゴ／ヤマメとイワナの属間交雑による遺伝子浸透や遺伝的攪乱が広がる可能性は低いと考えられるが，一方で，ほとんど不稔の F1 雑種が生じることは母種にとって繁殖機会の損失となる．今後，異種間の配偶行動における母種・父種の組み合わせを明らかにする必要があるが，本研究の結果では，雑種の母種はイワナが多かったため，在来イワナの生息域へのアマゴ／ヤマメの放流は，イワナ個体群への負の影響を及ぼす可能性がある．

Ichthy 27 ǀ 2022 ǀ 49

Taguchi et al. — Maternal identification of salmonid hybrids
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Wirtz, P. 1999. Mother species-father species: unidirectional hybridization in
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山本素石．1978．釣師から見たサケ科溪魚の謎．淡水魚，4: 150–154.

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