Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan
edited and published by the Kagoshima University Museum

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/ja

岐阜県の河川におけるアマゴとイワナによる異種間の配偶行動
1

田口瑛心 ・岸2

大弼 ・伊藤健吾

1

Author & Article Info1

岐阜大学大学院自然科学技術研究科（岐阜市）
ET: a4522023@edu.gifu-u.ac.jp (corresponding author)
KI: joroken@gifu-u.ac.jp
2
岐阜県水産研究所下呂支所（下呂市）
DK: kishi-daisuke@pref.gifu.lg.jp
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

23 December 2022
27 December 2022
27 December 2022
28 December 2022
10.34583/ichthy.27.0_87

Eishin Taguchi, Daisuke Kishi and Kengo Ito. 2022. Intergeneric mating behavior
between red-spotted masu salmon Oncorhynchus masou ishikawae and char Salvelinus leucomaenis in small mountain streams, Gifu Prefecture, central Japan. Ichthy,
Natural History of Fishes of Japan, 27: 87–94.

1989；中野ほか，1989；藤岡，2018；亀甲，2018）．雌を獲得するために，複数の雄が争うことがあるが，雄間には体サイズ依存的な厳密な順位性があり，一般的に，最もサイズが大きい個体が雌とペアを形成する（木村，1989；中野ほか，1989；小関・Fleming, 2004）．ペアを形成できなかった雄はスニーカーとなり，ペアの後方や物陰から放精のタイミングをうかがい，雌への接近を試みるが，ペア雄に追い返されたり，噛みつかれるなど攻撃を受けたりする（木村，1972）．また，スニーカーが複数存在する場合はそれらの間にもサイズ依存的な順位性が形成される（小関・Fleming, 2004）．
日本の自然水域における在来サケ科魚類の種間交雑にAbstract

We visually searched for conspecific and intergeneric mating
behaviors of red-spotted masu salmon Oncorhynchus masou
ishikawae and char Salvelinus leucomaenis at 16 river sites in
Gifu Prefecture, located in central Japan. The results indicated that conspecific mating behavior was observed 90 times in
red-spotted masu salmon and 54 times in char. In addition, intergeneric mating behavior was observed twice between female
red-spotted masu salmon and male char and seven times between
female char and male red-spotted masu salmon. Therefore, theformer and latter intergeneric mating behaviors accounted for
1.3% and 4.6%, respectively, of the 153 mating behaviors observed in this study. The former was observed during the transition period from the breeding season peak of red-spotted masu
salmon to that one of char, whereas the latter was observed ata time when the breeding season of red-spotted masu salmon
was almost finished. In addition, the first observation of the intergeneric mating behavior between a female red-spotted masu
salmon and male char supports the hypothesis that hybridization
between Oncorhynchus masou complex and its mother species
occurs in the field. Further, the case of a male red-spotted masu
salmon exhibiting sneaking behavior in a male/female char pair
was observed for the first time, suggesting that males of different
species act as sneakers in conspecific pairs.

ついては，サケ Oncorhynchus keta (Walbaum, 1972) とカラ
フトマス O. gorbuscha (Walbaum, 1972) の事例（沼知ほか，
1979；市村ほか，2011），サクラマス群 O. masou (Brevoort,
1856) と イ ワ ナ 属 の 事 例 が 知 ら れ て い る（ 疋 田，1963；
Honma, 1974；加藤，1977；本間，1978；丸山，1978；斉藤，1978； 山 本，1978； 成 瀬，1982； 佐 藤，1982； 関 ほ
か，1982； 森・ 内 山，1997； 上 原，1998; Koizumi et al.,2005; Sato et al., 2008；武内ほか，2011；岸・德原，2012；
東京都島しょ農林水産総合センター，2014；向井ほか，
2015；井藤・古川，2021; Nagasawa et al., 2022；田口ほか，
2022）．特に後者は，属間交雑にもかかわらず各地から数多く報告されている点で特異的である．サクラマス群とイワナ属の雑種については，これまでの研究により，形態形
質や成熟状態など採集された個体そのものに関する情報が蓄積されているほか，母系判別については進展している．
しかし，野外で異種間の配偶行動を実際に確認したものは2 事例しかなく（丸山，1978; Sato et al., 2008），ペアやスニーカーの行動については十分な知見が得られていない．
また，雑種出現の機序については諸説が提示されているが，定点で定期的に同種間および異種間の配偶行動の両方を調査した事例はなく，異種間の配偶行動の発生頻度や時期につサケ科魚類は雌雄がペアとなって繁殖することが知らいては解明されていないのが実情である．本研究は，サクれており，雌は尾鰭や体側を用いて河床の礫を掘り，造成

ラマス群の 1 亜種であるアマゴ O. m. ishikawae Jordan and

した産卵床に産卵する（丸山，1981；木村，1989；丸山，McGregor, 1925 とイワナ属の 1 種であるイワナ Salvelinus
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Taguchi et al. — Intergeneric mating behavior of salmonids

Fig. 1. Location of study river (Maze River and its tributaries) in Gifu Prefecture, Japan. Each letter indicates the name of a study site.
The light blue indicate sites where conspecific mating behavior of red-spotted masu salmon was observed, and orange that of char.
Black indicate sites where intergeneric mating behavior between female red-spotted masu salmon and male char was observed, andwhite that between female char and male red-spotted masu salmon. This map was created using QGIS 3.26. The administrative
area dataset and island water dataset were obtained from digital national land information.

leucomaenis (Pallas, 1814) を対象とし，配偶行動を定点で定接近を繰り返している状態の雌雄と定義した．ペア雄およ

期的に調査した．そして異種間の配偶行動のペアやスニーびスニーカーの区分については，小関・Fleming (2004) おカーの行動を記録するとともに，異種間の配偶行動の発生

よび佐藤ほか（2016）に基づき，雌に最も接近し，他の雄頻度・時期，異種個体がスニーカーとなる可能性および交に対して攻撃性を示す個体をペア雄とし，ペアへの接近を雑の方向性について考察した．

試みる個体をスニーカーとした．産卵床造成中の雌もしくは雌雄のペアが発見された場合はその魚種を記録した．ス

材料と方法

ニーカーが存在する場合もその魚種を記録した．なお，雄2020 年 10 月 2 日 –11 月 28 日の期間に，岐阜県飛騨地が単独で発見された場合は配偶行動とみなさなかった．異方を流れる木曽川水系馬瀬川およびその支流のアマゴと種間の配偶行動が発見された地点では，魚種の確認後，さイワナの混棲域 16 地点（St. A–P）において，2 種の配偶らに接近してスマートフォン（iPhone 6s, Apple 社）を用行動の有無をおよそ 3 日に 1 回の頻度で各 17 回調査した

いて 3 分間以上動画の撮影を試みた．魚種の判別が可能な（Fig. 1）．1 地点当たりの調査時間は 15 分間を基準とし（動動画を撮影できた地点については，動画をもとに各個体の画の撮影を試みる場合は 5–10 分を追加），調査距離は平均

詳細な行動を記録した．

123.5 m とした．下流から上流に向かって川岸を歩き，物陰に隠れながらアマゴとイワナの配偶行動を目視探索し結果た．本研究では，雌単独による産卵床造成行動もしくは

馬瀬川およびその支流のアマゴとイワナの混棲域 16 地

雌雄のペアおよびスニーカーが存在している場合を配偶行点（St. A–P）において，2 種の配偶行動（雌単独による産動と定義した．ペアは，1–5 分間程度並んで定位あるいは卵床造成行動および雌雄のペア）の有無を調査した結果，
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Taguchi et al. — Intergeneric mating behavior of salmonids

Fig. 2. Changes over time in the number of mating behavior of red-spotted masu salmon and char based on visual observation. The
light blue indicate sites where conspecific mating behavior of red-spotted masu salmon was observed, and orange that of char.
Black indicate sites where intergeneric mating behavior between female red-spotted masu salmon and male char was observed, andwhite that between female char and male red-spotted masu salmon. On October 2 and 4, October 14 and 15, October 20 and 21,
and October 24 and 25, all 16 sites could not be surveyed in one day, so they were surveyed on two separate days.

Fig. 3. Intergeneric mating behavior by female red-spotted masu salmon and male char (St. J, Video 1, October 18, 2020). Orange arrow indicates the movement of char. The female red-spotted masu salmon was digging its nests (B), and the male char courted thefemale red-spotted masu salmon (C–D). The female red-spotted masu salmon did not reject the courtship of the male char.
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Taguchi et al. — Intergeneric mating behavior of salmonids

Fig. 4. Intergeneric mating behavior between female char and male red-spotted masu salmon and a male red-spotted masu salmon
likely exhibiting sneaking behavior (St. I, Video 2, October 20, 2020). Light blue arrows indicate the movement of red-spottedmasu salmons, and black arrows indicate escape behavior. Long arrows indicate faster swimming speeds. The male red-spottedmasu salmon courted the female char (D–F). However, the female char exhibited rejection behavior toward the male red-spottedmasu salmon in proximity (A–C).

同種間の配偶行動が，アマゴは計 90 回（St. A–P）
，イワ

2 種の繁殖場が混在していた．アマゴの配偶行動のうち，

ナは計 54 回（St. B–N, P）観察された（Fig. 2）．つまり，89 回（98.9%）は 10 月 2 日 –10 月 29 日に観察され，特に16 地点のうち 2 地点（St. A, O）ではアマゴの同種間の配10 月 11 日 –10 月 18 日に 57 回（63.3%）が集中していた．

偶行動のみ，14 地点（St. B–N, P）ではアマゴおよびイワ

例外的に 1 回だけ 11 月 21 日にも観察されているが，繁殖

ナ両方の同種間の配偶行動が観察され，9 割近くの地点でが概ね終了したのは 10 月 29 日であった．イワナの配偶行
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Taguchi et al. — Intergeneric mating behavior of salmonids

Fig. 5. Male red-spotted masu salmon likely exhibiting sneaking behavior toward a male/female char pair (St. M, Video 3, October27, 2020). Light blue and orange arrows indicate the movement of red-spotted masu salmon and char, respectively. Red arrows
indicate a paired male chasing away a sneaker, and black arrows indicate escape behavior. Long arrows indicate faster swimming
speeds. Immediately after the male char courted the female char, the red-spotted male masu salmon likely exhibited sneaking behavior by rapidly approaching the pair (A–B). Subsequently, the male red-spotted masu salmon was chased away by the male char(B–D).
動は 10 月 18 日 –11 月 21 日に観察され，特に 10 月 24 日

ニーキングと思われる行動を示したアマゴ雄（2020 年 10–11 月 1 日に 36 回（66.7%）が集中していた．また，異種

月 20 日 St. I, Fig. 4, Video 2） Fig. 4D 中央において，並が介在した配偶行動が計 9 回（St. C, I–K, M）観察された．

んでいる 2 個体のうち前方に位置するのがイワナ雌，後方

そのうち，アマゴ雌とイワナ雄による異種間の配偶行動のに位置するのがアマゴ雄である．イワナ雌の隣に並ぶアマ事例が 10 月 18 日（St. J）および 27 日（St. K）に計 2 回，

ゴ雄は体を摺り寄せる求愛行動を示していた（Fig. 4D–F,

イワナ雌とアマゴ雄による異種間の配偶行動およびアマゴ

Video 2 の 00:12–00:47 参照）．しかし，イワナ雌はアマゴ

雄がスニーキングと思われる行動を示した事例が 10 月 20

雄が近くに定位することに対して拒絶行動を示した（Fig.

日（St. I）に 1 回，イワナ雌雄のペアにアマゴ雄がスニー

4A–C, Video 2 の 00:05–00:08, 00:52–00:58 参 照 ）． こ の よ

キングと思われる行動を示した事例が 10 月 24 日 –11 月 9

うに雌が雄の求愛に対して拒絶行動を示した事例は，本行日にかけて計 6 回（St. C, K, M）観察された．それらの事動など少数の事例を除いてほとんど観察されなかった．な

例のうち，St. I, J, M では動画の撮影に成功した．得られお，掲載した動画には映っていないがイワナ雌の産卵床造た動画から次の行動が確認された．

成行動を確認している．

アマゴ雌とイワナ雄による異種間の配偶行動（2020 年

イワナ雌雄のペアにスニーキングと思われる行動を示

10 月 18 日 St. J, Fig. 3, Video 1） Fig. 3 において，並んしたアマゴ雄（2020 年 10 月 27 日 St. M, Fig. 5, Video 3）

でいる 2 個体のうち前方に位置するのがアマゴ雌，後方にFig. 5A において，並んでいる 2 個体のうち前方に位置す

位置するのがイワナ雄である．アマゴ雌は毎分 3–4 回のるのがイワナ雌，後方に位置するのがイワナ雄である．イ

頻度で産卵床を造成していた（Fig. 3B, Video 1 の 00:00–

ワナ雌は産卵床の造成を行い（Video 3 の 00:31 参照），イ

00:32, 00:35, 00:57 参照）．イワナ雄は，毎分 2–3 回の頻度

ワナ雄は雌に体を摺り寄せる求愛行動を示していた（Fig.

でアマゴ雌に体を摺り寄せる求愛行動（丸山，1978）を示

5A–B, Video 3 の 00:00–00:01, 00:09–00:10 参 照 ）． こ の ペしていた（Fig. 3C–D, Video 1 の 00:00–00:32, 00:45 参照）．

アの後方に位置するのはアマゴ雄である．アマゴ雄は，イワナ雄が体を摺り寄せることに対して，アマゴ雌が拒絶

イワナ雄に追い払われることがあるが（Fig. 5B–D, Video

行動を示すことはなかった．また，2 個体の周囲にスニー

3 の 00:01–00:06, 00:11–00:13, 00:18–00:20, 00:32–00:34 参

カーなど他個体はいなかった．

照），常にペアの周囲におり，イワナ雄の求愛行動の直イワナ雌とアマゴ雄による異種間の配偶行動およびス

後にペアに急接近するスニーキングと思われる行動を示
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Taguchi et al. — Intergeneric mating behavior of salmonids

Fig. 6. Female and male char pair and char sneaker (St. K, Video 4, October 24, 2020). Red arrows indicate paired male chasing away
sneaker, and black arrow indicates escape behavior. Long arrows indicate faster swimming speeds. A char sneaker was violently
and relentlessly chased away by a paired male char (B–D).
していた（Fig. 5A–B, Video 3 の 00:00–00:01, 00:10–00:11,

ワナの繁殖盛期に相当していた．これら 2 回は，アマゴの00:31–00:32 参照）．なお，本行動中に観察されたアマゴの繁殖盛期からイワナの繁殖盛期に移行する時期に発生するスニーカーを追い払うイワナのペア雄は，別地点におけという共通点があった．

るイワナのスニーカーを追い払うイワナのペア雄（Fig. 6,

イワナ雌とアマゴ雄の配偶行動に分類した計 7 回の事

Video 4）と比較して，突進速度が遅く，執拗に追い回し

例のうち，イワナ雌とアマゴ雄による配偶行動およびアマていなかった．

ゴ雄によるスニーキングは 10 月 20 日に 1 回観察された．
これはアマゴの繁殖盛期以降およびイワナの繁殖盛期以前

考察

異種間の配偶行動の発生頻度・時期に相当していた．また，イワナ雌雄のペアに対するアマ
目視観察により，

ゴ雄によるスニーキングは 10 月 24 日 –11 月 9 日にかけて

同種間の配偶行動が，アマゴは計 90 回，イワナは計 54 回

計 6 回観察された．このうち 2 回が観察された 10 月 24 日

観察された．それら以外に，アマゴ雌とイワナ雄の配偶行–10 月 27 日はアマゴの繁殖盛期以降およびイワナの繁殖

動が 2 回，イワナ雌とアマゴ雄の配偶行動（イワナ雌雄の盛期に相当し，4 回が観察された 10 月 29 日 –11 月 9 日はペアの配偶行動にアマゴ雄が介在した事例を含む）が 7 回

アマゴの繁殖の大部分が終了した後およびイワナの繁殖盛観察された．したがって，今回観察された計 153 回の配偶期から盛期以降に相当していた．これら計 7 回は，イワナ

行動のうち前者は 1.3%，後者は 4.6% を占めていることがの繁殖期を通して幅広く発生していたが，いずれもアマゴ確認され，本研究により，異種間の配偶行動の発生頻度がの繁殖が概ね終了する時期に発生するという共通点があっ初めて明らかになった．

た．

アマゴの同種間の配偶行動は大部分が 10 月 2 日 –10 月

サクラマス群雌とイワナ雄による配偶行動の証拠

29 日に観察され，そのうち 6 割以上が集中した 10 月 11れまでに報告例が少ないものの，サクラマス群を母種とす

日 –10 月 18 日が繁殖盛期と考えられた．イワナの同種間る雑種が野外で採集されている（向井ほか，2015；田口ほの配偶行動は 10 月 18 日 –11 月 21 日に観察され，そのうか，2022）．しかし，配偶行動を確認した事例は，イワナ

ち 6 割以上が集中した 10 月 24 日 –11 月 1 日が繁殖盛期と雌とサクラマス群雄のペアに限られていた（丸山，1978;

考えられた．

Sato et al., 2008）．一方，本研究では St. J において，アマこ

アマゴ雌とイワナ雄の配偶行動は 10 月 18 日と 27 日にゴ雌に求愛行動を示すイワナ雄が初めて記録された．その観察された．10 月 18 日はアマゴの繁殖盛期およびイワナ

際に，アマゴ雌がイワナ雄を追い払うといった拒絶行動はの繁殖盛期以前，27 日はアマゴの繁殖盛期以降およびイ

観察されず，ペアを形成しているものと思われた．放卵・Ichthy 27 ǀ 2022 ǀ 92

Taguchi et al. — Intergeneric mating behavior of salmonids
放精の瞬間は確認していないが，本研究により，野外でサ

リクチのスニーカーを強く追い払う事例がある一方（Satoクラマス群を母種とする交雑が実際に生じていることが裏et al., 2008），本研究では，イワナのペア雄がアマゴのスニー付けられた．

カーを緩慢に追い払う行動が観察された．このようなス異種個体がスニーカーとなる可能性

St. M において観ニーカーに対するペア雄の攻撃性の差異も，野外で採集さ察されたアマゴ雄は，イワナ雌雄のペアの周囲から離れよれる雑種の母系がイワナに偏ることの一因なのかもしれな

うとせず，イワナ雄の求愛行動の直後にペアに急接近する

い．

こともあった．このことから，アマゴ雄はイワナのペアに

本研究では，異種間の配偶行動が，アマゴ雌とイワナ

対してスニーキングしていた可能性がある．これまでに報雄の組み合わせよりもイワナ雌とアマゴ雄の組み合わせの告されている異種間の配偶行動の事例は，異種からなる雌方が多く生じていることが明らかになった．また，発生時雄のペアに限られていたが（丸山，1978; Sato et al., 2008），

期やその長さが親種の組み合わせによって異なることも明本研究により，同種ペアに異種の雄がスニーカーとして介らかになった．雑種の母種がイワナに偏ること（田口ほか，在する可能性が示唆された．また，アマゴのスニーカーを2022）はイワナ雌とアマゴ雄の配偶行動の発生頻度の高さ

イワナのペア雄が追い払うことがあったが，イワナのスに起因すると言える．また，サクラマス群とイワナ属の異ニーカーを追い払う場合と比較して，突進速度が遅く，執種間の配偶行動の組み合わせについては，先に繁殖が始ま拗ではなかったため，追い払い行動は緩慢であるように見るサクラマス群の雄のうち同種の繁殖に参加できなかった

受けられた．一方，キリクチ（ヤマトイワナ S. l. japonicus

劣位の雄が後から繁殖が始まるイワナ属の繁殖に参加しOshima, 1961 の地域個体群）雌とアマゴ雄のペアおよびキて交雑するという見解があり（疋田，1963；上原，1998;

リクチのスニーカーという事例（Sato et al., 2008）においSato et al., 2008），本研究の結果はこの見解と一致している．

ては，アマゴのペア雄がキリクチのスニーカーを強く追い

今後は，雄の繁殖可能な時期も考慮し，異種間の配偶行動払う様子が観察されている．また，海外における実験水の発生時期や組み合わせについてより詳細に調査する必要

路での研究では，ブラウントラウト Salmo trutta Linnaeus,がある．

1758 のペアにスニーキングするタイセイヨウサケ Salm.
salar Linnaeus, 1758 雄を，ブラウントラウトのペア雄が攻謝辞撃して追い払ったために交雑が生じなかったことが報告さ

現地調査では，馬瀬川上流漁業協同組合の方々にご配れている（Garcia-Vazquez et al., 2002）．このように，今回慮を賜りました．Ichthy 編集委員の木村祐貴博士および匿観察されたイワナのペア雄のアマゴのスニーカーに対する名の査読者 1 名には，本稿に対して的確な助言を頂きまし緩慢な追い払い行動は，先行研究で報告されている属間また．心より感謝申し上げます．

たは種間の配偶行動と異なる新知見であると言える．
交雑の方向性

野外で採集されたサクラマス群とイワナの雑種の母系判別を行った田口ほか（2022）は，24 個
体のうち 22 個体の母系がイワナであるという結果を得ている．田口ほか（2022）は，母系がイワナに偏っていた要
因として，（1）イワナ雌とサクラマス群雄の雑種の方が特有の斑紋が顕著でありサンプリングされやすい，（2）イワナ雌とサクラマス群雄の組み合わせの方が雑種の生残率が高い，（3）異種間の配偶行動がイワナ雌とサクラマス群雄の組み合わせに偏る，という 3 つの仮説を立てている．（1）については，須藤ほか（2000）および向井ほか（2015）に基づき，外部形態による判断が母系の偏りに繋がった可能性が低いと結論付けられている．
（2）については，人工交配を行った Suzuki and Fukuda (1971) の結果よりイワナ雌とサクラマス群雄の雑種およびサクラマス群雌とイワナ雄の雑種の各生残率を算出し，仮説が支持されることを示した．そして，検証できていなかった仮説（3）が本研究によって実証された．以上により，田口ほか（2022）および本研究によってサクラマス群とイワナの交雑の方向性が明らかになった．また，前述のように，アマゴのペア雄がキ

引用文献
Garcia-Vazquez, E., P. Moran, J. Perez, J. L. Martinez, J. I. Izquierdo, B. de
Gaudemar and E. Beall. 2002. Interspecific barriers between salmonids
when hybridization is due to sneak mating. Heredity, 89: 288–292. URL
藤岡康弘．2018．サケ科，pp. 138–141．中坊徹次（編）小学館の図鑑 Z 日本魚類館．小学館，東京．
疋田豊彦．1963．北海道産の俗称 “ イワメ ” について．北海道立水産孵化場研究報告，18: 41–43.
Honma, Y. 1974. A specimen of a possible hybrid between Oncorhynchus
masou and Salvelinus leucomaenis from the Ohkura-gawa River, Sado
Island. Annual report of the Sado Marine Biological Station, Niigata
University, 4: 1–3.
本間義治．1978．佐渡の変わりものイワナ覚え書き．淡水魚，4:139–146.
市村政樹・柳本 卓・小林敬典・正岡哲治・帰山雅秀．2011．北海
道東部根室海峡周辺で採集された「サケマス」の DNA 分析による交雑判別．日本水産学会誌，77: 834–844. URL
井藤大樹・古川 学．2021．徳島県那賀川水系から得られたイワナとアマゴの交雑個体．徳島県立博物館研究報告，31: 43–48. URL
加藤憲司．1977．多摩川上流で採集されたサケ科魚類の自然雑種．
魚類学雑誌，23: 225–232. URL
亀甲武志．2018．サケ科，pp. 129–131．中坊徹次（編）小学館の図鑑 Z 日本魚類館．小学館，東京．
木 村 清 朗．1972． ヤ マ メ の 産 卵 習 性 に つ い て． 魚 類 学 雑 誌，19:
111–119. URL
木村清朗．1989．サケ科，pp. 156–168．川那部浩哉・水野信彦（編）
日本の淡水魚．山と溪谷社，東京．

Ichthy 27 ǀ 2022 ǀ 93

Taguchi et al. — Intergeneric mating behavior of salmonids
岸大弼・德原哲也．2012．飛騨地方南部の飛騨川支流群における魚類相．岐阜県河川環境研究所研究報告，57: 1–10. URL
Koizumi, I., H. Kobayashi, K. Maekawa, N. Azuma and T. Nagase. 2005.
Occurrence of a hybrid between endemic Miyabe charr Salvelinus malma
miyabei and introduced masu salmon Oncorhynchus masou masou in theLake Shikaribetsu system, Hokkaido, Japan. Ichthyological Research,
52: 83–85.
小関右介・I. A. Fleming．2004．第 2 章 -2 繁殖から見た生活史二型の進化，pp. 71–106．前川光司（編）サケ・マスの生態と進化．
文一総合出版，東京．
丸山 隆．1978．イワナとヤマメの自然交雑．淡水魚，4: 154–157.
丸山 隆．1981．ヤマメ Salmo (Oncorhynchus) masou masou (Brevoort)とイワナ Salvelinus leucomaenis (Pallas) の比較生態学的研究 I．由
良川上谷における産卵床の形状と立地条件．日本生態学会誌，31:
269–284. URL
丸山 隆．1989．サケ科，pp. 114–123．川那部浩哉・水野信彦（編）森

日本の淡水魚．山と溪谷社，東京．
文俊・内山りゅう．1997．サケ科，pp. 134–165．淡水魚（山溪フィー

ルドブックス）．山と溪谷社，東京．
向井貴彦・二村 凌・丹羽大樹・後藤暁彦・三輪直生・石塚 航・
矢追雄一・高木雅紀．2015．岐阜県揖斐川支流におけるイワナとアマゴの交雑個体の形態および遺伝的特徴．魚類学雑誌，62:
149–156. URL
Nagasawa, K., D. Kishi and T. Tokuhara. 2022. Occurrence of a skin parasite Argulus coregoni (Branchiura: Argulidae) on salmonids in mountainstreams, central Japan, with discussion on its longitudinal distribution
and host utilization in rivers. Species Diversity, 27: 159–166. URL
中 野 繁・ 田 口 茂 男・ 柴 田 勇 治・ 古 川 哲 夫．1989． サ ケ 科，pp.
169–179．川那部浩哉・水野信彦（編）日本の淡水魚．山と溪谷社，
東京．
成瀬智仁．1982．びわ湖水系のアマゴ・イワナの自然交雑種について．
淡水魚増刊 ヤマメ・アマゴ特集，172–174.
沼知健一・長洞幸夫・岩田宗彦．1979．北西太平洋に分布する通称「シロマス」について．東京大学海洋研究所大槌臨海研究センター報
告．5: 87–102.

斉藤裕也．1978．イワナとヤマメの雑種と思われる個体．淡水魚，4:102.
佐藤一彦．1982．ヤマメとイワナの自然交雑について．淡水魚増刊
ヤマメ・アマゴ特集，167–172.
佐藤正人・菊地賢一・坪井潤一．2016．サクラマス雄の生活史型と産卵環境および発眼率の関係．日本水産学会誌，doi: 10.2331/
suisan.16-00006 (Jun. 2016), 82: 581–586 (Aug. 2016).
Sato, T., K. Watanabe, M. Arizono, S. Mori, M. Nagoshi and Y. Harada.
2008. Intergeneric hybridization between sympatric kirikuchi char andred-spotted nasu salmon in a small Japanese mountain stream. North
American Journal of Fisheries Management, 28: 547–556.
関泰夫・金子文与・鈴木 亮．1982．サケ科魚類における不妊の天
然雑種．水産育種，7: 31–33.
須藤篤史・永倉一徳・木島明博．2000．イワナとヤマメの一対交配による交雑魚．水産育種，29: 69–80. URL
Suzuki, R. and Y. Fukuda. 1971. Survival potential of F1 hybrids among salmonid fishes. Bulletin of Freshwater Fisheries Research Laboratory, 21:
69–83.
田口瑛心・向井貴彦・伊藤健吾．2022．岐阜県の河川におけるアマゴ／ヤマメ × イワナ雑種の母系判別．Ichthy, Natural History ofFishes of Japan, 27: 45–50. URL
武内啓明・朝井俊亘・内山りゅう・細谷和海．2011．近畿大学農学部所蔵の内山りゅう魚類標本コレクション．近畿大学農学部紀要，
44: 63–87. URL
東京都島しょ農林水産総合センター．2014．多摩川だより 1 号．東京都島しょ農林水産総合センターホームページ センター便り
多摩川便り．URL (16 Nov. 2022)
上原武則．1998．梓川・稲核ダム下流域で得たヤマメとイワナの雑種について．長野女子短期大学研究紀要，5: 10–15. URL
山本素石．1978．釣師から見たサケ科溪魚の謎．淡水魚，4: 150–154.

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