Bacillus cereus 食中毒と検査
Food poisoning and testing for Bacillus cereus

女子栄養大学

衛生学教室

教授

上田 成子

Professor Shigeko Ueda, Ph. D.

Kagawa Nutrition University Laboratry of Hygiene

1. はじめに

2. 食中毒の疫学的現状 7-10）

Bacillus cereusは環境細菌の一つであり、土壌、空気

B. cereus による食中毒は、しばしば世界各国で発生および河川水等の自然環境、そして農産物、水産物およする食中毒細菌である。各国の全食中毒発生事例数にび畜産物などの食料、飼料等に広く分布する好気性の対する本菌発生件数の占める割合は、米国では 1〜2%芽胞形成桿菌である。環境に広く分布している本菌は（2003〜2008 年）である。また、EUに所属するベルギー、食品への汚染の機会が多く、食料・食材・調理加工食

フランス、オランダ、ドイツ、スペインは全 EU 食中毒発生品の衛生的な取扱いがなされなかった場合、腐敗・変敗事例の 5〜68%と高く、英国、スコットランド、デンマーク、をもたらし、また食中毒をもたらすことがあり、食品衛生上ポーランド、スロバキア等では 1〜2%と発生率（2007〜重要視される 1-2）。さらに汚染された輸液ラインからの血2009）は低い。

液感染や種々の日和見感染（気管支炎、髄膜炎、敗血症、眼球炎、）をもたらすことが知られている。

3-4）

わが国においては、欧米諸国と比較して本菌食中毒発生事例は必ずしも多くない。1978〜2011 年の 34 年間のB. cereus 食中毒は、臨床症状によって嘔吐型と下痢本菌による食中毒事例は 422 件みられ、その患者数は型の二つに分けられる。B. cereusによる最初の食中毒事

11,172 人であり、1 件あたりの患者数は平均 26 人である。

例は、1955 年に Hauge によって報告された下痢型食中

本菌食中毒発生頻度は、全食中毒事例の 0.3〜2.3%と毒である 。この事例はノルウェーの病院と老人ホームなっている。また、月別発生状況は他の細菌性食中毒とで喫食前日に調理され、その後 24 時間以上室温に放置

同様に、ほぼ 86% が 6 月〜10月の間に発生している。原されていたバニラソースを原因食品とするものであり、患因施設は、飲食店がほぼ 58%と最も多く、次いで家庭、者数は総計 600 名に達した。その後 1971 年に、イギリス事業所、学校、仕出し屋、食品製造所の順になっている。

において中華料理店で米飯または焼飯を原因食品とす原因食品をみると、穀類およびその加工品（焼飯類、る嘔吐型食中毒の発生が報告されている 。わが国で米飯類、麺類等）が最も多く（61%）、次いで複合調理食は岡山県の小学校で学童 354 名がカナダ産の脱脂粉乳品（弁当類等、調理パン）である。その他に、魚介類およによって下痢、腹痛等を主徴とする食中毒発生事例がびその加工品、肉類・卵類・野菜類およびその加工品、1960 年に初めて報告され、その後本菌食中毒事例が菓子類が原因食品となった事例もみられている。これら

多々報告されるようになった。これに伴い、わが国ではの 原 因 食 品 のうちわ が 国においては、特に焼 飯 類

1982 年より行政的にB. cereus が食中毒細菌として扱わ（チャーハン、ピラフを含む）が重要視される。欧米、そのれるようになった。

他の国では、野菜サラダ、肉料理、魚料理、土鍋料理、

5）6）あるいはスパゲティや米飯の調理・加工食品のような澱粉性食品、チーズや粉乳を加えたバニラ・スライス等がTHE CHEMICAL TIMES

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原因食品としてあげられ、日本とは様相が異なっている。

（1）
嘔吐毒

また、1978 年〜2008 年までの全国食中毒事件録からわが国に頻繁にみられる嘔吐型食中毒の発症には嘔みると、B. cereus 食中毒の発生要因として食品の取扱吐毒が関与し、食物内毒素と考えられている。本毒素はいの欠陥、厨房内の衛生管理の欠陥、調理のなかでも、セレウリド（cereulide）と命名され、アミノ酸とオキシ酸から調理食品の長時間室温放置や前日調理食品の使用等なる環状のデプシペプチドでありD- o-Leu-D-Ala-L-によるものが、記載された発生要因数のうちほぼ 52%とo-Val-L-Val の化学式を示す。本毒素は疎水性で分子最も多い。また、厨房内の衛生管理の欠陥によるものが量が 1153.38 で、分子式は C 57H96O18N6 であり、抗原性23%あり、主に調理場の汚染が原因とされている。調理がない。それに、121℃、90 分でも失活せず強い耐熱性従業員の問題については 7% であったが、これらは手指を示し、pH2、11 の強酸性・アルカリ性でも失活せず、ペの汚染と保菌者によるものである。

プシン、タイロシンに対しても失活しない。このように嘔吐

また、1978〜2011 年の 34 年間におけるB. cereus の 1

毒は物理・化学的要因に対して安定である（表 2）。
トガリ

事件当たり患者数が 250 人以上の大規模発生件数はネズミ科のスンクス（Sunkus murinus）に対する ED5011 事例みられている。これら本菌集団発生事例の原因（50% 催吐量）
は経口投与で12.9µg/kg、腹腔内投与で食品は米飯を含む弁当関連の複合調理食品が大半を9.8µg/kg である。また、ヒトに対するセレウリドの最小発症占めている。原因施設は飲食店、仕出し屋、乳処理業、量は約 1µg 程度と推定されている（表 3）。嘔吐毒の催学校、保育所および事業所である。本菌食中毒発生要

吐活性はセロトニン5 受容体のアンタゴニストや迷走神

因は食料・調理食品の取扱いの衛生的対応の不備や経遮断に起因するものと考えられている。

施設内における調理器具の消毒の不備などである。集団発生はヒトへの危害、経済的・社会的危害は散発事

表 2  B. cereus の下痢原性毒素と嘔吐原性毒素の物理化学的性状例に比して大きなものになる。従って、厨房等のより一層の衛生管理の徹底が望まれる。
3. 微生物的特性
1）
病原因子と食中毒発症機構 11-14）
B. cereus は、溶血毒（cereolysin）、フォスフォリパー
ゼ、嘔吐毒、下痢原性毒素等の菌体外毒素を産生することが知られている（表 1）。
表 1  B. cereus の産生毒素

表 3  B. cereus の下痢原性毒素と嘔吐原性毒素の動物および細胞培養での発症毒素量

嘔吐型食中毒の臨床症状は 30 分〜6 時間の潜伏期後に悪心と嘔吐がおこるのが特徴であり、また時々、腹部の痙攣や下痢がみられ、症状の持続時間は一般に12THE CHEMICAL TIMES

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Bacillus cereus 食中毒と検査

24 時間以内である（表 4）。

有している。

表 4  B. cereus 食中毒の疾病特徴

電子顕微鏡写真NGKG 培地上のコロニー

NGKG 培地上の①下痢型菌株（でんぷん分解＋）と②嘔吐型菌株（でんぷん分解－）＊振とう 6 時間培養菌の塗抹培養所見

図 1  B. cereus の電子顕微鏡写真 , NGKG 培地上コロニー

本菌はB. thuringiensis、B. mycoidesおよび B. anthracis（2）
下痢毒と遺伝学的に近縁関係にある。これら4 菌種の生化学的下痢型食中毒の発症に関与している毒素は下痢原性性状を表 5に示した。B. mycoidesは寒天平板上で根毛毒素（下痢毒）、ウサギ腸管ループ液体貯留因子、血管状の成育を示し、非運動性であり、平板培地上で他の近透過性亢進因子、腸管壊死毒、皮膚壊死毒、マウス致縁菌とは容易に区別できる。また、人畜共通感染症として死因子等とされている。下痢毒は部分精製され、その分有名な炭疽の病原菌であるB. anthracis は莢膜を有し、子量は嘔吐毒と比較してかなり大きく、38,000〜46,000

ペニシリンを含む培地では成育できないことから他の近縁の蛋白質と推定されている。本毒素は加熱、トリプシン、プ菌との区別は可能である。さらに、生物農薬製剤（BT 菌ロナーゼなどの酵素や胃酸などにより失活する（表 2）。

製剤）に使用されているB. thuringiensisによる食中毒事

本型食中毒時の感染菌量は一般に 10 〜10 以上と78されている。B. cereus が産生する下痢毒はウエルシュ菌のそれとは異なり、食品と共に摂取された本菌が強力な例の報告はみられないが、B. cereusと近縁関係にあり、
表 5  B. cereus および遺伝学的近縁関係菌の生化学性状

酸性環境の胃を通過し、小腸内に定着・増殖し下痢毒を産生することにより発症すると考えられている。このことから、下痢毒は生体内毒素とされている（表 4）。
下痢型食中毒の症状は、6〜15 時間の潜伏期後に水様性の下痢、腹部の痙攣および腹痛が起る。悪心は下痢にともなっておこるが、嘔吐はめったにみられない。症状はほとんどの例において24 時間程度持続する。
2）
検査法
セレウス菌食中毒診断のための検査材料は、推定原因食品、患者の糞便・嘔吐物および原因施設から採取した調理食品の原材料や調理食品、調理器具・機器・設備のふき取り材料などである。
（1）
細菌学的特徴B. cereus は、Bacillaceae 科の Bacillus 属に属するグ
ラム陽性の大型（栄養細胞：1.0〜1.2 × 3.5µm）の芽胞形成桿菌である（図 1）。芽胞は胞子嚢を膨出させず、菌体の中央あるいはやや中央に存在し、周毛性の鞭毛をTHE CHEMICAL TIMES

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B. cereus食中毒と関係のある下痢毒を産生することが知本菌は普通寒天培地上で好気的に培養すると、通られている15）。B. thuringiensis はB. cereusと生化学性

常、ワックス状の粗慥で湿潤な灰色から暗灰色の集落状および寒天平板上での成育状況は全く同一であり、こを形成する。本菌がマンニットを発酵せず、強いレシチれらの区別は顕微鏡的に殺虫性の結晶タンパク（crystal

ナーゼ活性（卵黄反応）を示すことを利用して、分離に際

toxin: parasporal body）を形成するか否かによって判定

しては卵黄を加えた NGKG 寒天や MYP 17）寒天平板がされている（図 2）。また、Bergeyʼs Manual of Systematic使用されている（図 1）。これらの培地上ではレシチナー

Bacteriology（2009 年）で は B. pseudomycocides、B.

ゼ反応を示し、マンニットを分解しない大型集落を示す。

weihenstephanensis が B. cereusと遺伝学的に近縁関係に

B. cereus はブドウ糖加普通寒天培地に培養すると対数あるとして追加記載されている。

増殖期の菌体内に空胞（非染顆粒：unstained granules）を形成する（図 4）。

図 2  B. thuringiensis のクリスタルトキシン

図 4  B. cereus の非染顆粒

一方、Bacillus 属のうちB. cereus 以外のB. subtilis、B.

また、本菌は周毛性の鞭毛を有し、この鞭毛（H）抗原

licheniformis、B. pumilus､B. sphaericusおよび B. brevisにによりいくつかの血 清 型に分 類されている。Taylor &よる食中毒も北欧、豪州および米国で報告されており、
日本

Gilbert は食中毒由来株を中心としてH 抗原の解析を行でもB. subtilisによる食中毒が 2 事例報告されている。これない、26 の血清型を分類している 12）。これまでの諸報告

ら菌種についても食品衛生上注意する必要がある16）。

を整 理すると、食中毒 由 来 株のほとんどは Taylor &Gilbertの1〜26型に該当することが明らかにされている。

（2）
検査法

また、わが国における1978〜1998 年の 21 年間の全国

B. cereus の生化学性状については表 5に示してあり、その検査法については図 3に示した。

食中毒事件録の記載によると262 件の本菌食中毒事例のうち85 件が血清型別されており、1 型菌が食中毒発生例の 90% 弱に関係していることが示されている。また、
Gilbertらは、嘔吐型事例には 1､3､15､19 および 26 型が関係したと報告している。
本菌が産生する毒素のうち下痢毒については、現在、主に免疫学的方法が使用されており、このほかに結紮腸管ループ試験、血管透過性亢進試験などの生物学的試験法も利用できる。免疫学的手法としては逆受身ラテックス凝集反応に基づくセレウス菌エンテロトキシン検出キットが使用されている。嘔吐毒に関しては HEp-2 細胞（ヒト喉頭癌由来）の空胞化変性の有無による形態変化によって測 定されている 18）。また、LC/MS（ Liquid
chromatography/mass spectrometry：液体クロマトグラ

図 3  Bacillus cereus の分離・同定

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フィー／質量）分析法 19）による検出も可能である。さらBacillus cereus 食中毒と検査に、嘔吐毒合成酵素を対象としたイムノクロマト法 20）によ属菌、Clostridium 属のC. botulinum、C. perfringens 2 菌

り定性的な嘔吐毒産生菌の検出も可能であり、LC/MS株の、総計 39 菌株を用いた。B. cereus 選択培地の交差による定量実験の前提実験に利用すると労力や経済性試験の結果を表 6に示した。B. cereus 選択培地上で S.などを低減させることができ、迅速性からも有効な手法とEnteritidis、L. monocytogenes、S. aureus（毒素型 A、B、考えられる。

C、TSST-1）、B. cereusは発育したが、B. cereusのみが典型的コロニーを示し、5 種の市販選択培地はB. cereusに（3）培地の評価と培養後の鑑別ポイント① B. cereus 選択培地
B. cereus の選 択 培 地の有 効 性 評 価を行うために、対する特異性が高いことが明らかであった。
表 6  各種腸管病原菌の生育の有無

NGKG 培 地、MYP 培 地（A 社）、MYP 培 地（B 社）、
BAC I L L U S C E R E U S AG A R BA S E（P E M BA）、
CHROMagar B. cereus（CHROMagar）の5 種の市販選択平板培地を用い、対照平板培地としてTryptosoy 寒天培地（TSA）とBHI 寒天培地を用いた。図 5に各培地の培養所見・培地構成・培養条件・集落を示した。
②試験に用いたB. cereus 菌株と交差試験に用いた菌株
B. cereus 菌 株は研 究 室 保 存の食 中 毒 由 来 菌 株：No.13の嘔吐型株とNo.48の下痢型株である。各種選択培地でのB. cereusのコロニー特異性を検討するため、グ
ラム陰性菌であるE. coli O157：H7（VT1&VT2：EHEC）を含む12 種の大腸菌、S. Enteritidis、S. Typhimurium、V.
parahaemolyticus、C. jejuni、Y. enterocolitica、グラム陽性③ 5 種の市販選択培地におけるB. cereusの回収実験

菌のL. monocytogenis、S. aureus（毒素型A、B、C、D、E、選択培地でのB. cereusの検出感度を検討するため、5

H、TSST-1、MRSA）、B. cereusを含む7 菌株のBacillus

種の市販選択培地におけるB. cereus の回収実験を行っ

図 5  選択培地上でのB. cereus の培養所見・培地構成・培養条件・集落について

THE CHEMICAL TIMES2013  No.2
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15

た結果、5 種選択培地はそれぞれ嘔吐型菌、下痢型菌と選択培地は問題なくB. cereusを検出できることが明らか

もに感度よくコロニーを形成し、また培地間に差はみられなであった。また、特に、CHROMagar B. cereus 上での培かった（表 7）。

養所見は明確な色彩と集落を示し B. cereus の判定が表７ 各種分離培地におけるB. cereus の回収率容易であった。
（4）
嘔吐毒遺伝子検査の方法
嘔吐毒を産生するB. cereus 検出のための遺伝子検査法は PCR 法や Real time PCR 法で行うことができる。
なお、Fricker 等の Primer は嘔吐毒合成酵素遺伝子を標的とし、各種腸管病原菌や Bacillus 属間でも特異性が高く、また、食品、水、糞便中からの直接検出に対しても特異性の高い有効なPrimer である。

④ B. cereus 検出のために用いた土壌・食品
B. cereus 検出のために、土壌試料 4 種（水田、畑、グPrimerセットにはCACGCCGAAAGTGATTATACCAAラウンド、花壇）、野菜 7 種（ほうれん草、サニーレタス、パとCACGATAAAACCACTG-AGATAGTGを用い、増幅

セリ、みょうが、万能ねぎ、ジャガイモ、切干大根）、乾燥産物の分子量は176bpである。増幅条件はDenaturation：

食品その他4種（とろろ昆布、スキムミルク、酒粕、握り飯）

94℃、1 分 / Annealing：55℃、1 分 / Polymerization：72℃、を用いた。

1 分の35 回繰り返すと良い。

添加回収実験としてB. cereus が検出されなかった生

また、PCR 法キットも市販されているが、菌株によって魚生肉5種（鯵、鱈、牛肉、豚肉、鶏肉）、乳製品2種（牛嘔吐毒合成遺伝子を保有していても嘔吐毒を産生しな乳、チーズ）、複合調理食品その他 6 種（チャーハン、焼い株もみられることから注 意 が 必 要 であり、さらに B.

き飯、ピラフ、スパゲッティ、調理パン、シーフードミックス）

cereusによる食中毒を、直接明らかにするものでない。の合計 13 種食材を用いて実験を行った結果、5 種の市② Real time PCR 法

販選択培地間での有意差は見られず、検出感度に差が何らかの方法で酵素反応により蛍光が発するようにす認められなかった（表 8）。以上の結果から、5 種の市販る。これには、いくつかの方法がある。主な方法として、イ

表 8 食材への嘔吐型 B. cereus 菌の添加回収試験成績

16① PCR 法THE CHEMICAL TIMES

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Bacillus cereus 食中毒と検査

ンターカレート法とTaqManプローブ法があるが、これ以は Applied Biosystems Step one systemを用いると良外にモレキュラービーコン法、ハイブリプローブ法などがい。なお、TaqManプローブ法についての実験方法を下ある。

記に示した。なお、TaqManプローブ法および Real timeⅰ. インターカレート法

PCR 法の嘔吐方（陽性）と下痢型（陰性）の増幅結果をPCR 反応の際に合成された二本鎖 DNAに結合し蛍図 6に示した。

光を発するSYBR Green Ⅰなどの蛍光色素を取り込ませ（インターカレート）、PCR 反応に応じた蛍光を検出する。

＊TaqManプローブ法を用いたReal time PCR 法

Primerセットは次のようである：

1. Template DNAを作成する。

ces-SYBR-FCACGCCGAAAGTGATTATACC

分離平板上の 1コロニーを90µl の TE Buffer（Tris-

ces-SYBR-RCACGATAAAACCACTGAGATAGTG

HCl, 1mM EDTA）に加え、95℃で 5 分間加熱する。

増 幅 条 件は 95℃、10 分（amplitaq gold activation

芽胞形成菌は20 分間、加熱する。加熱後、遠心分離

hot start）と 95℃、15 秒、60℃、1 分を40 回繰り返す。さ（10,000rpm、3 分間）し、その上清を鋳型 DNAとしてらに 95℃、15 秒 / 60℃、60 秒 / 95℃、15 秒（MeltingReal time PCRに用いる。

curve）操作する。
ⅱ. TaqManプローブ法

2. 試験検体分の試薬を下記の容量で1.5ml 容チューブにまとめて調整する。

2 つの PCR Primerに囲まれた増幅配列とハイブリダイズできる第 3 のオリゴヌクレオチドプローブを準備する。こ1 サンプル
D.W.

7µl

2x TaqMan Ⓡ Gene Expression Master Mix

10µl

20xTaqMan Ⓡ probe and F,R primer premix

1µl

ローブ は 分 解 し、Fluorescence resonance energy

Total

18µl

transfer 効果がなくなり出てきた蛍光を検出する。

3. 各ウェルに18µl ずつに分注する。

TaqManプローブ法の Primerセットは次のようである：

4. 各ウェルにTemplate DNAを2µl ずつ分注する。の第 3 のプローブの 5ʼ、3ʼ 両末端におのおの別の蛍光色素を結合させておく。PCR反応に伴い、TaqDNAポリメラーゼが持つ 5ʼ、3ʼエキソヌクレアーゼ活性により第 3 のプ

ces_TaqMan_for CGCCGAAAGTGATTATACCAA

5. ウェルの側壁に液が付着していない、ウェルの底に気

ces_TaqMan_rev TATGCCCCG-TTCTCAAA-CTG

泡がないことを確認し、プレートにフィルムを密着させ

ces_TaqMan_probe FAM-GGGAAAATA-る。

ACGAGAAATGCA-MGB
増幅条件は50℃、2分（UNG activation）と95℃、10分

6. StepOne real-time PCR systemにセットする。
7. ターゲット遺伝子名、サンプル名等を入力する（amplitaq gold activation hot start）、さらに95℃、15 秒

8. PCR サイクルコンディションを入力する。

/ 60℃、60 秒を40 回繰り返す。Real time PCR 法の機器

① UNG activation：50℃ for 2 min.
② AmpliTaq Gold activation（ hot start）：95℃ for10 min.
③ Cycling Condition：95℃ for 15 sec. / 64℃ for 60sec. / 35 cycle
9. 機器のスタート（5）
下痢毒遺伝子の検査
下痢毒を産生する遺伝子によるPCR 法の Primerについては多くの報告があるが、特異的 Primer は明らかでな

図 6 TaqManプローブ法・Real Time PCRによるB. cereus 嘔吐型（陽性）と下痢型（陰性）の増幅い。また、多種由来の菌株のうち下痢毒産生 B. cereus
は 90％以上の菌株にみられ、下痢毒を産生するからとTHE CHEMICAL TIMES

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17いって、食中毒原因菌と決定づけることは出来ない。食中毒発症に関与する菌株は、その毒素産生活性が2µg/ml 以上の菌株が対象となる。

1）Schoeni, J.L.; Wong, A.C. J. Food Prot. 2005, 68（3）, 636-648.
2）上田成 子 . “セレウス菌”. HACCP 衛 生 管 理 計 画の作 成と実践 改定データー編 . 熊谷進 編集代表 . 中央法規出版 ,2003, p.122.

4. 予防
B. cereus は環境細菌であり、一般に食品からは 10〜103/g 程度の菌数が検出され、下痢毒あるいは嘔吐毒を産生する菌株がしばしば認められる。B. cereusによる下痢型食中毒菌は健康人では 10 〜10 /g 以上の摂取73）Kotiranta, A.; Lounatmaa, K.; Haapasalo, M. Microbes andInfection. 2000, 2, 1 89-198.
4）Berner, R.; Heinen, F.; Pelz, K.; van Velthoven, V.; Sauer, M.;
Korinthenberg R. Neuropediatrics. 1997, 28, 333-334.
5）Hauge, S. J.Appl.Bacteriol. 1955, 18, 591-595.

8

菌量がなければ感染しない。また、嘔吐型食中毒に関しても同様の菌量がなくしては食品中で発症毒素量を形成することは不可能である。このことから一般食品で通常みられる程度の本菌量では感染は成立しない。しかし、本菌は耐熱性芽胞を形成することから、焼飯類のように加熱調理食品であっても、保存・取扱いに欠陥があると発芽・増殖し、それによって発症菌量に達するようになる。それ故に加熱食品といえども調理後なるべく速く喫食させる必要があり、またすぐに喫食しない場合には、低温保存等（10℃以下）の適切で衛生的な取扱いを配慮する必要がある。本食中毒患者は経過が良好であり、ほとんど一両日中に回復する。このことから治療についてはあまり重要視されていない。
おわりにB. cereus は環境細菌の一つであり、広く環境に分布する。食中毒の原因となる本菌は下痢毒や嘔吐毒を産6）Mossel, D.A.; Koopman, M.J.; Jongerius, E. Appl.Microbiol.
1967, 15, 650-653.
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される。このことから、毒素産生・活性量の把握が重要

14）Isobe,M.; Ishikawa, T.; Suwan, S.; Agata, N.; Ohta, M.
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15）上田成子 . 食衛誌 . 1996, 37（3）, J145-J154.

生する。特に下痢毒産性菌は環境中からしばしば検出

また、食品の安全性評価のためには本菌の菌数測定と、分離菌の血清型や毒素（嘔吐毒・下痢毒）産生能を測定しておく必要があり、これは汚染源の追究や汚染防止対策を立てる上で重要である。一方、嘔吐毒検出試験法に関して培養細胞や機器分析によるLC/MS 検定に関しては、前者には技術を必要とし、後者は機器が高価であり、両者とも一般的でない。このことから嘔吐毒の検出のためにさらに正確・簡便・迅速な検出法の開発が望まれる。

18

参考文献

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