京都大学防災研究所年報 第 58 号 B 平成 27 年 6 月
Annuals of Disas. Prev. Res. Inst., Kyoto Univ., No. 58 B, 2015

宇治川に優占するシマトビケラ科2種の有効積算温量の推定－成虫の季節消長パターンに基づく分析－
Estimating Effective Degree Days of 2 Hydropsychid Caddisfly Species Dominated in the Uji River
Based on the Seasonal Patterns of Adult Catches

小林草平・竹門康弘・角哲也
Sohei KOBAYASHI, Yasuhiro TAKEMON and Tetsuya SUMI
Synopsis
To estimate effective degree days of dominant caddisfly species in Uji River, rivertemperature was recorded and caddisfly adults attracted on lights near riverbank werecollected at nighttime for every 4-5 days from early spring to late autumn in 2014. Basedon the temporal changes in catch number and wing size of individuals, 4 generations ofHydropsyche setensis and 3 generations of Macrostemum radiatum were recognized.
Effective degree days of these species, which were estimated from cumulative
temperature above lower temperature threshold between two successive generations,were comparable to a reported value of related species or to a reported voltinism in agiven temperature pattern. Existence of upper temperature threshold (thermoinhibition)
for development, which has been less reported for caddisflies, was also suggested forthese species. Our results would make some predictions for the timing or duration of
caddisfly emergence in Uji River possible from river temperature data.

キーワード: 宇治川，トビケラ，成虫採集，有効積算温量，発育零点，高温阻害
Keywords: Uji River, caddisflies, adult catches, effective degree days, lower
temperature threshold, thermoinhibition

1.

はじめに

微細な有機物を食物として成長する．宇治川は琵琶湖の下流に位置し，流量が比較的安定し，動植物プ

生物の成長・発育は温度に支配されている．生物

ランクトンが豊富に流れているため，こうしたトビ

種ごとに，生息可能な温度範囲，成長・発育に適しケラにとって好都合な条件が従来からあった．しかた温度は異なり，また温度変化への反応の仕方も異し， 1964年の天ヶ瀬ダム建設後にトビケラの生息量なる．ある地域における生物個体群の動態を予測す

は各段に増加し現在に至っている（小林・竹門，2014）．

る上で，対象となる種の発育温度特性（発育零点，各種とも発育温度特性に関する知見に乏しいため，

有効積算温量など）は欠かせない情報である．

発生の時期の予測などは行えない．

京都・宇治川では毎年春から初夏を中心にトビケ

一般に温度と発育の関係は，室内飼育実験により

ラの成虫が大発生し，不快害虫として問題となって生活史ステージごと（卵，幼虫，蛹，成虫など，Fig.

いる．特に多いのは，シマトビケラ科のオオシマト

1）に確かめられるが，河川生物に関しては流水環境

ビケラ，ナカハラシマトビケラ，コガタシマトビケの確保など飼育に困難が多い．河川内で幼虫・蛹をラ（Macrostemum radiatum, Hydropsyche setensis,

定期的に採集し，各時期の発育ステージと水温を明Cheumatopsyche brevilineata）の3種である（Fig. 1）．

らかにし，それを基に温度と発育の関係を推定する

これらは幼虫時に川底の石に巣網を張り，流下することも可能である．しかし，宇治川は流量が多くて― 448 ―

Macrostemum radiatum
オオシマトビケラ

River outside

Pupa

Hydropsyche setensis
ナカハラシマトビケラ

Adult

蛹

成虫

In the water

5th instar

Egg
卵

4th instar

1st instar

Larva
幼虫

Cheumatopsyche brevilineata
コガタシマトビケラ

2nd instar
3rd instar

Fig. 1 Three dominant caddisfly species in Uji River and typical lifestages of caddisflies

1st generation

Caddisfly adult catches

Number

2nd
3rd

Water temperature℃

1 cycle1 cycleB

A

Effective
degree days
A=B
DevelopthresholdDate of a year

Fig. 3 A schematic graph of considering cumulative
temperatures needed for lifecycle from adult catches.

Fig. 2 Caddisflies attracted on a vending machine

調査できない時期が多く，河川内での定量採集に基採集した．採集した日の天候はいずれも晴れか曇り

づく研究は容易に行えない．

であった．夜間にトビケラ成虫は光に誘引され，川著者らはトビケラの成虫の調査を基にした宇治川沿いの外灯や自動販売機などに群がる．川からの近の河川環境の研究を進めている．トビケラ成虫は，さやトビケラの採集しやすさの観点から，ある1台の川岸付近の陸域で生活し，夜間は光に集まるため簡

自動販売機を採集場所として定めた．毎回，午後7

易にモニタリングができる（Fig. 2）．連続モニタリ

時から午後9時の間の数分間，自動販売機に群がるトングにより，複数の世代の発生パターンを捉えるこ

ビケラ成虫を，エタノール99%液入りのポリ瓶で採とができれば，その期間の河川水温を基に，各世代集した．時間が経つと新たな個体が飛来するが，そが経験してき た温 量を 推定 する こと も可 能である

れは採集対象とはしなかった．なお，トビケラ成虫（Fig. 3）．本研究は，カゲロウ成虫の発生パターン

は羽化から1週間ほどの寿命と考えられている．自動から幼虫と成虫の発育に必要な温量を推定した

販売機に群がる個体は，多くが近くの場所で発生し，

Takemon（1990）に習い，宇治川でトビケラ成虫を一部が下流から遡上してきた個体と考えられる．採通年採集し，優占3種について発育零点や有効積算温

集数の変動パターンは宇治橋付近の発生パターンを量を求めることを目的とした．

反映するものと仮定した．
実験室に持ち帰ったトビケラは川合・谷田（2005）

2.

などの成虫記載の資料を参考に，実体顕微鏡（Nikon

方法

社製SMZ1500）を用いて種，性別を判定し，計数し

2.1

た．また，各個体について，体サイズの指標として

野外採集・計測と室内作業

宇治川の宇治橋付近において，2014年の4月前半から11月後半にかけて，4-5日の間隔でトビケラ成虫を

前翅長を0.25mm単位で記録した（対物マイクロルー
ラー使用）．

― 449 ―

水温ロガー（Onset社製HOBO）を宇治川の京滋バ
イパス付近と隠元橋付近に設置した（測定間隔：30① Separate generations from adult catch numbers分）．これらは宇治橋からは1.2–3.1 km下流の地点でで約0.1℃の水温の違いしかないことが分かってい2

1

Numberある．過去の水温データから，宇治橋と隠元橋の間

3る（小林・竹門，2014）．参考データとして国土交
Date of year

通省の水質水文データベースから瀬田川唐橋（宇治橋から上流約24 km）と宇治川御幸橋（同下流15 km）
における自動観測データをダウンロードした．また，② Determine representative day for each generation(e.g., cumulative 5%, 50% of total)
100

データを，気象庁から宇治市付近の気温，月齢，月% of total

トビケラ成虫の採集数に影響しうる要因として，同の出入り時刻のデータを収集した．

0

データベースから天ヶ瀬ダムにおける雨量と流量の2.2

有効積算温量の推定

各種について発育零点（lower temperature threshold，

50%
5%Temperature（effective degree days，1世代を回すのに必要な発育零点以上の温度の積算値）の推定を以下の手順で行った（Fig. 4）．なお，実際は各種の発育ステージ（卵，B

Date of year

④ Search T0 that make effective degree days of
all cumulative temperatures similar[1] 世代の分割：1年においてトビケラの発生は多い
クがあれば，異なる世代の発生を表し，ピークとピークの間の谷間にあたる時期が世代の境界である可能性が高い．谷間にあたる時期の中で個体数が最低となる日をまず世代分割の候補とした．ト

A
Degree days (℃ day)
積算温量

時期と少ない時期を繰り返す．発生に複数のピー

CA

幼虫，蛹など）によって温度特性は異なると考えら的な温度特性になる．

5%5%Date of year

③ Extract temperature between two successive
representative day (eg. cumulative 5%)

それ以下では発育が進まない温度）と有効積算温量

れ，本研究で推定するのは生活史全体としての平均

50%

50%

C
B
Effective degree days
有効積算温量

ビケラの種によって発生の後半には雌が多くなる場合があるため，性比の変化にも注意した．また，

T0 (Lower threshold temperature,℃)
発育零点

水温が高くなると幼虫期の長さが短くなり，その分成熟時の体サイズが小さくなることが知られてFig. 4 Methods to estimate effective degree days

いることから（林，1990），成虫の体サイズの変化にも注意した．

水温値系列が抽出できる．このとき，1つ目の水温[2] 各世代の基準日の特定：各世代に基準日を設け，隣合う世代の基準日と基準日の間を，1世代の長さ

値系列は第二世代の成虫が，2つ目の水温値系列は第三世代の成虫がそれぞれ卵から成虫になるまでとして考えた．基準日としては，個体数の時間分に経験してきた水温と捉えることができる．

布の統計値を用いることにした．なお，各世代の[4] 最尤の発育零点の算出：どの水温系列も有効積算

発生開始日や発生ピーク日なども基準日になりえ

温量は等しいことを仮定し，その状態に最も近くるが，本研究ではこれらを特定するのは困難であなる発育零点を求める．この関係を式にすると以った．本研究では，基準日として各世代において下のようになる．

累積個体数が全体の5%，10%，25%，50%となる T  T    T  T    T  T 

日を特定した．実際に採集してない日の採集数は

0

day

0

A

day

0

B

day

(1)

C

その前後の採集日から内挿して求め，基準日の計

ここで，Tは各日の水温（℃），T0は発育零点，ABC算に用いた．

は各水温系列を指す．本研究ではT0を0.5℃刻みで[3] 各世代における水温の抽出：ある世代と次の世代の基準日の間の水温値（日平均値）を抽出した．

変えて，系列間の有効積算温量の標準偏差が最も小さくなるT0 を探した．また，そのT0 のときの全

例えば，成虫に3つの世代を見つけた場合，2つの― 450 ―

系列間の積算温量の平均を有効積算温量とした．

80

A

理論的には，成虫パターンから3つ以上の世代が確発育阻害の温度も設定する必要があり（後述），

Number

認でき，それから2つ以上の水温系列が抽出できれば，発育零点と有効積算温量が求まるが，実際はActual catch
Average of consecutive 3 days

60
40
20

これら温度特性を求めるのに3つ以上の水温系列を必要とした．

0

結果

3.1

トビケラ採集数・性比・翅長

年間を通してナカハラシマトビケラ（以下ナカハ

Proportion

A

3.

1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

ラ），オオシマトビケラ（以下オオシマ），コガタ
シマトビケラ（以下コガタシマ）をそれぞれ869匹，

12

150匹，483匹採集した．ナカハラは4月1日から11月10回採集された（Fig. 5A）．約2ヶ月の間隔でピークがあるように見える．オオシマは5月2日から10月4日まで採集されたが，数週間の採集されない時期が2回あは4月13日から10月27日までほぼ毎回採集された．春

J

A

S

O

N

A

M

J

J

A

S

O

N

O

N

C
Male
Female

8
Min.

6
4

り，3つの発生期に分かれた（Fig. 6A）．コガタシマ
から初夏に多い傾向は見て取れるが，これ以外の明

J

Max.

Length (mm)21日まで，3種の中で最も長きにわたり，またほぼ毎

M

B

A

M

J

J
A
Date of year

S

Fig. 5 Number of adult catches (A), proportion of female(B), forewing length (C) of H.setensis

瞭な変動パターンは認められなかった（Fig. 7A）．
2014年の各種の採れ始めと終わりの日の前後の平均20

水温を参考までにTable 1に記す．特にオオシマとコガタシマは始めより終わりの水温が高かった．

A
Actual catch
Average of consecutive 3 days

マが0.20，コガタシマが0.48であった（Fig. 5B, 6B,
7B）．ナカハラでは，4月前半，6月末から7月頭，8Number15

年間を通した雌の割合はナカハラが0.29，オオシ

10
5

月後半，11月に高い時期があり，その間に何回か0に近づく時期があった．オオシマでは3つの発生期の0Aあった．コガタシマは4月の出始めに雌の割合が多く
その後徐々に雌の割合が下がり，8月以降は変動が大きく明瞭な傾向は認められなかった．

Proportion

うち後半2つでは終盤に雌の割合が高くなる傾向がナカハラの体サイズは常に雄よりも雌の方が大き

1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

かった（Fig. 5C）．体サイズは4月から8月にかけて

は常に雄の方が大きかった（Fig. 6C）．体サイズは後ろの発生期ほど小さく，また前2回の発生期ではそ向にあった．コガタシマの体サイズは雌の方が大きくなり，8月以降は日によるばらつきが大きくなるも

A

S

O

N

Max.

O

N

Male
Female

18
16
14
12

れぞれの中で日にちが遅いほど体サイズが小さい傾
かった．体サイズは4月から7月にかけて徐々に小さJC
Length (mm)

やや大きくなる傾向にあった．オオシマの体サイズ

J

20

徐々に小さくなり，8月にやや大きくなった後9月にまた徐々に小さくなり，10月後半から11月にかけて

M

B

Min.

A

M

J

J
A
Date of year

S

Fig. 6 Number of adult catches (A), proportion of female(B), forewing length (C) of M. radiatumのの特に雌は徐々に大きくなる傾向にあった．
調査期間中において宇治川の水温は春先と晩秋の3.2

宇治川の水温および他の環境

13-14℃から8月頭の30℃近くまで変化した（Fig. 8A）．

― 451 ―

70

A

30

60
Number40

Temperature (°C)

Actual catch
Average ofconsecutive 3 days

50
30
20
10

A

25
20

Uji River (Ingen)
Uji River (Keiji)
Seta River (Kara)

15

0

10

800

10
Length (mm)

9
8

Max.

7

B

Jul Aug
2014

Sep

Oct

Nov
0

Male
Female

600

40
60

400

80
100

200

120
140

0
Apr

6
5
4

Jun

20
Discharge (m3/s)

1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

May

Rainfall (mm)Proportion

Apr

B

May

Jun

Jul Aug
2014

Sep

Oct

Nov

Min.

A

M

J

J
A
Date of year

S

O

N

Fig. 8 Daily water temperature (A), flow discharge andrainfall (B) of Uji River and nearby

Fig. 7 Number of adult catches (A), proportion of female(B), forewing length (C) of C. brevilineata
Table 1 Average water temperature (℃) at the beginningand end of adult catch
H. setensis
M. radiatum
C. brevilineata

Beginning
12.8
17.3
13.7

3.3

発育零点・有効積算温量の推定

ナカハラの世代の分割日として，採集数の谷間にあたる6月8日，同じく谷間で且つ採集が0の8月12日，

End
13.7
22.9
18.6

晩期の増加前で採集数が最も低い10月4日が候補として挙げられた．これらの候補日で分けた場合，4月当初に雌の割合が高かったことからして，各世代において後半ほど雌の割合が増加するという傾向は計測した京滋バイパス付近と隠元橋付近の水温はほとんど同じで，また6月から10月においては瀬田の唐橋や宇治川の御幸橋における自動観測データとほぼ同じの水温と変動パターンであった．8月上旬に水温が5℃も一気に低下しているのは，関西に上陸した台風11号の影響があったからである（Fig. 8B）．規模の大きな出水はこれのみであった．本研究で温量の推定には，隠元橋の水温（日平均値）から隠元橋と宇治橋の差である0.1℃を差し引いた値を用いた．
4月5日から11日まで，また11月14日以降に日平均
気温（京田辺市）が10℃を下回る日が多かった．一方，7月24日から台風後の8月6日までは，日平均気温が30℃に近いまたは越す日が多かった．また，採集時間帯（午後7時～午後9時）に月光の明るい日が各月の前半に5-6日程度存在した（4月は11日～16日く
らい，月を追うごとに徐々に早まり11月は3日～8日くらい）．いずれもトビケラ成虫の外灯への集まりを鈍らせうる要因であるため言及した．

第四世代以外には認められず，性比は世代の分割の根拠には使えなかった．次に体サイズの変化が大きい日を特定するため，各採集日の前後で2グループに分け，体サイズのグループ間平方和を計算した（グループ内平方和とグループ間平方和の合計は常に等しいことに基づく）．その結果，雌では5月27日と31日の間，雄では5月31日と6月8日の間で変化が最大であることが示された．6月8日から前の1週間は特に大雨はなく，気温は20-25℃で，月光の明るい時期（トビケラが飛翔しにくくなるおそれがある）からも少しずれており，トビケラの採集数を減らす要因は生活史以外見当たらない．8月12日は大きな出水がその前にあったため，その影響で少なくなった可能性はある．ただ，採集数の減少は台風前の7月下旬から始まっており，台風の有無に関わらず8月上旬か中旬に採集数の谷間があったと考えられる．9月後半から10月頭にかけては採集数が低い時期が続き，その後に増加に転じた．9月後半から10月頭にかけてトビケラ― 452 ―Cumulative percentage used to define
representative day each generation

1800

No upper limit

1600

5%
10%

25%
50%

29.5°C

Hydropsyche setensis
29.0°C

28.5°C

27.5°C

27.0°C

26.5°C

3rd

1400
1200
1000

2nd
generation

4th

800

Cumulative degree days (°C day)

600
400
1800

28.0°C

1600
1400
1200
1000
800
600
400
18

20

22

24

26

28

18

20

22

24

26

28

18

20

22

24

26

28

18

20

22

24

26

28

Macrostemum radiatum
1800

No upper limit

29.5°C

29.0°C

28.5°C

1600
1400

2nd
generation

3rd

1200
1000
800
22 23 24 25 26 27 28

22 23 24 25 26 27 28

22 23 24 25 26 27 28

22 23 24 25 26 27 28

Average temperature (°C)
Fig. 9 Cumulative degree days of each generation with different upper temperature limits for development
plotted against average water temperature experienced by the generation.
の採集数を減らす要因は生活史以外見当たらない．

た（Fig. 9のNo upper limitのグラフ）．積算温量は設

特に年の後半ほど世代と世代が重複する時期が大き定した基準日によっても異なり（Fig. 9における同一いため分割日を決めるのは難しいが，本研究ではひ世代における色の違い），ナカハラの場合，累積個とまず，ナカハラについて6月8日，8月12日，10月4

体数50%の基準日とそれ以外の基準日で積算温量が日を世代の分割日として計算を進めた．オオシマは

大きく異なった．

明瞭に3つの発生期に分かれていたので，これらをそここで異なる世代間の積算温量がほぼ等しくなるのまま異なる世代として扱った．コガタシマについ発育零点を求めようとしたが，ナカハラの場合，発ては，採集数からは変動パターンが読み取れず，性育零点を何度に設定しても第三世代の積算温度が常比や体サイズからも候補日を絞ることができなかっに高く，世代間の差が縮まらなかった．発育零点をたため，今回はこれ以上の検討は行わなかった．

設けることとで世代間で積算温量が近づくには，水ナカハラとオオシマについて，各世代の基準日と温の高い時期の世代ほど元々の積算温量が低くなけ

して累積個体数5%の日を定め，隣り合う基準日の間ればいけない．しかし，ナカハラでは平均水温の高の水温値を抽出した．ナカハラは4世代に区分された

い第三世代の積算温量が高かった（Fig. 9のNo upper

ので3つの水温値系列が，オオシマは3世代に区分さ

limitのグラフ）．この状態では，いくら低い温度のれたので2つの水温値系列が抽出された．累積個体数

部分を積算温量から削っても，積算温量の大小関係

10%，25%，50%の日を基準日とした場合の水温値系は変わらない．

列も同様に抽出した．各世代の積算温量は，ナカハ

ここで，高温時の発育阻害の仮定をおくことにしラは1062-1768℃日，オオシマは1390-1612℃日であった．水生昆虫はある温度を超えると，生理的・行動― 453 ―

的な障害を生じ死亡率が上がる．様々な水生昆虫種
1200

において致死に至る水温が22℃から34℃の間にあるA

Generation
2nd

ことが報告されている（Quinn et al., 1994; Dallas and

3rd

1000

Ketley, 2011）．宇治川で夏場は30℃近くになるため，

4th

トビケラも種によって発育阻害が生じている可能性
800

なると発育が行われなくなる温度）を0.5℃刻みで設定し，積算温量を再度求めた（Fig. 9の各グラフに高温閾値の温度を示す）．高温閾値を低く設定するほど第三世代の積算温量は下がり，ナカハラにおいて27.5から28.5℃のときに3つの世代が1ライン上に乗った状態になった．これらの高温閾値のときに，世代間で積算温量がほぼ等しくなる発育零点が存在した（Fig. 10）．累積個体数5%を基準日とした場合（Fig.

Degree days (℃ day) 積算温量は十分に考えられる．発育の高温閾値（それ以上に10A），高温閾値が28.5℃のとき発育零点6.0℃で平Upper limit
temperature
27.5‐28.5
28.5
28
27.5
28.5
28
27.5

600
400
4
1200

6

8

B

10

2nd

27.5‐28.5
28.5
28
27.5
27.5‐28.5

3rd

1000

12

4th
800

均積算温量が926.3℃日，高温閾値が28.0℃のとき発600

育零点9.0℃で平均積算温量が713.7℃日，高温閾値が27.5℃のとき発育零点11.0℃で平均積算温量576.6℃

400

日が求まった．累積個体数10%を基準日とした場合

4
6
8
10
12
T0 (Lower threshold temperature,℃) 発育零点

（Fig. 10B），求まる発育零点と平均積算温量は，高温閾値が28.5℃のときは3.5℃と1050℃日，高温閾値
が 28.0 ℃ の と き は 9.0 ℃ と 701.8 ℃ 日 ， 高 温 閾 値 が27.5℃のときは12.0℃で514.4℃日と，累積個体数5%Fig. 10 Relationship between T0 and cumulative degreedays of H. setensis

が基準日のときと少し異なった．累積個体数25%のときと50%のときは，さらに発育零点が異なるか，積算温量がほぼ等しくなる発育零点が存在しなかっ1000

オオシマの場合，高温閾値なしか29.5℃のときに，（Fig. 11A），高温閾値なしのとき発育零点10℃で平均積算温量892.3℃日，高温閾値が29.5℃のとき発育零点が13.5℃で平均積算温量が649.8℃日が求まった（累積個体数10%を基準日とした場合，これとほぼ同じ結果となった）．累積個体数25%を基準日とした場合（Fig. 11B），高温閾値なしのとき発育零点が

800
700
600
6

きに発育零点が12.5℃で平均積算温量が760.5℃日が900求まった（累積個体数50%を基準日とした場合，こ800

れとほぼ同じ結果となった）．

700

4.1

トビケラの世代数

8

9

10

11

12

13

14

1100
1000

考察

7

B

1200

7℃で平均積算温量1133℃日，高温閾値が29.5℃のと

4.

Upper limit
temperature
No, 29.5
No
29.5

900
Degree days (℃ day) 積算温量

した（Fig. 11）．累積個体数5%を基準日とした場合

Generation
2nd
3rd

1100

た．
世代間で積算温量がほぼ等しくなる発育零点が存在

A

1200

600
6

宇治川でナカハラは年4世代でオオシマは年3世代

7
8
9
10
11
12
13
14
T0 (Lower threshold temperature,℃) 発育零点

Fig. 11 Relationship between T0 and cumulative degreedays of M. radiatumである可能性が示された．本来は幼虫の齢構成の季節変化も踏まえて世代数が確定する．今後1-2年モニ

どから，少なくとも実際と大きくずれていることはタリングパターンを続ける必要があるが，成虫数のないであろう．なお，各種の最終世代の発生が完結

明瞭な変動パターンと，想定される有効積算温量な― 454 ―

Actual beginning of each generation(from catch pattern)
T0

60
Hydropsychidae
シマトビケラ科

40
30
20
10
0

1000

Other Family
他の科

Effective℃ day
6.0℃ 926
9.0℃ 714
11.0℃ 577

H. setensis

800
600

0.5

1

2

3

7

Voltinism (number of generation per year)
年世代数

Fig. 12 Frequency of reported voltinism for caddisflies(data from Merritt and Cummins, 1996).
しているかは不明である．各種の第一世代の開始に雌の割合が高いのは，前年の最終世代に成虫になれずに年を越した個体がいるためかもしれない．

Degree days (℃ day) 積算温量

Frequency

50

400
200
0
A

1000

600

は，そのほとんどが2以下で（Merritt and Cummins,

400

1996において94%），シマトビケラ科に限定しても

A

S

O

10.0℃
13.5℃

M. radiatum

N
892
650

0

川における研究では，他河川に比べてシマトビケラ

A類の世代数が多いと報告されているが，それでも年3

谷・谷田，1989），世代数3の報告例は少ない

J

200

やはり1か2世代が多い（Fig. 12）．北米の湖下流河内でも世代数は1か2が報告されることが多く（柴J

800

北米の河川から報告されているトビケラの世代数世代が最高であった（Parker and Voshell, 1982）．国

M

M

J

J
A
2014

S

O

N

Fig. 13 Simulation of cumulative temperature (degreedays) and generation change based on Uji River
temperature, T0, and effective degree days

（Sameshima and Sato, 1994）．海外で年7世代の種も報告されているが（Fig. 9），ヒメトビケラという体さと重視すると，高温閾値28.5℃で発育零点が6℃，

サイズが極端に小さいグループの種で（一般に体が有効積算温量が926℃日の付近と想定される．一方，小さいほど生活史サイクルも短い），ヒメトビケラ

設定する基準日によるばらつきの小ささを重視する科以外の種で世代数が3を超える報告はまだ見つかと，高温閾値28.0℃で発育零点が9.0℃で有効積算温っていない．宇治川のナカハラの年4世代，また体サ量が714℃日の付近と想定される．さらに高温閾値を

イズの大きいオオシマの年3世代というのは，シマト

より細かく設定すれば，これらの間の発育零点と積ビケラ科や同属の間においてトップクラスの世代数

算温量が算出されるであろう．飼育実験に基づき推と言える．

定された近縁種ウルマーシマトビケラ（Hydropsyche

宇治川でナカハラやオオシマの世代数が多い理由

orientalis）の発育零点（9.5℃）と有効積算温量（660℃には，水温と餌環境が関係していることが考えられ日）（柴田，1975）は，後者にやや近い値であった．

る．宇治川は上流に琵琶湖と天ヶ瀬ダムがあり，水また，成虫の発生開始日付近の水温（Table 1）を踏

温の変動幅が他の河川と比べ小さい．水温が冬は下

まえると，前者よりも後者の発育零点の方が妥当でがり過ぎず夏は上がり過ぎないため，発育可能あるある．なお，本研究で推定した発育零点と有効積算

いは発育に適した日数が多いことが考えられる．ま温量の組み合わせを用いると，宇治川の水温から各た，栄養が良好な条件ではトビケラの世代数が高ま世代の発生開始日をおおよそ予測できる結果が得らる場合があると考えられている（例えば，Parker andれるが（Fig. 13），組み合わせによっては実際の採Voshell, 1982）．先述のように，宇治川は流下する有集パターンからは区別されていない第5世代が予想

機物を食物とするシマトビケラ類にとって良好な食される．

物環境を提供しており，そのことが高い世代数を支

オオシマやオオシマトビケラ属（Macrostemum）の発育温量に関する国内外の報告はこれまでに見つかえている可能性がある．

っていない．ただ，オオシマの生活史に関して，福

4.2

発育零点と有効積算温量

島県で年1世代（大平・塘，2014）と奈良県で年2世

高温閾値によって想定される発育零点や有効積算

代（岡崎，2005）が報告されている．それぞれの河温量は異なる．世代間の積算温量のばらつきの小さ

川の毎月の水温データと本研究で算出した発育零点― 455 ―

の1つの13.5℃を用いて，オオシマに有効な積算温量

Effective℃ day
6.0℃ 926
9.0℃ 714
11.0℃ 577T0を単純に求めるとそれぞれ848.8℃日，1575℃日であ80

量である649.8℃日をそれぞれ1回，2回十分に回せる

70

温量であり，それぞれの河川でのオオシマの世代数と一致する．なお，成虫の発生開始日の水温（Table
1）を踏まえると，発育零点は13.5℃かそれ以上が妥当であるかもしれない．ナカハラと同様にオオシマ

Number of days

った．これは，この発育零点に対応する有効積算温についても，発育零点と有効積算温量の組み合わせ

60
50
40
30

を用いると，宇治川の水温から各世代の発生開始日

J

J

A

をおおよそ予測できる結果が得られる（Fig. 13）．
本研究は1年のみの調査結果を基であり，推定された2種の有効積算温量の値の信頼性はまだ低い．ただし，少なくとも真の値から大きく外れるものではな

S

O

N

2014

Fig. 14 Number of days for development for the adults
collected on each date estimated from Uji River
temperature, T0, and effective degree days

いと考えられる．今後1-2年モニタリングを継続する
生活史サイクルの短期化による年間の総発生数の増ことで，信頼性の高い値が得られるであろう．

加が懸念されるが，高温阻害の影響を考えると少な4.3

くとも夏場の発生数は少なくなるなど逆の効果の可発育の高温阻害

トビケラ幼虫に高温の発育阻害がある可能性が示

能性も出てくる．

された．これまでの知見からも十分に考えられることであるが（Quinn et al., 1994; Dallas and Ketley,

5.

まとめ

2011），トビケラにおける発育の高温阻害はこれまであまり報告されていない（ただし，柴田1975では，

宇治川のほとりの自動販売機でトビケラの成虫をウルマーシマトビケラの卵の発育が28℃以上で大き

春先から晩秋まで定期的に採集し，成虫の採集パタく低下することが図から読み取れる）．本研究では，

ーンとその間の宇治川の水温のデータから，優占種ある閾値の水温を超えると発育が全く進まないことについて有効積算温量を推定することを試みた．採を単純に仮定したが，実際にはそうした閾値に達す

集数の変動パターンから，宇治川でナカハラシマト

る前に発育の速度が低下することや，あるいは，さビケラは年4世代，オオシマトビケラは年3世代であらに高温になると発育だけではなく致死につながるる可能性が示され，これらは近縁種で報告されてい可能性も考えられる．ここで，ナカハラの第二世代

る世代数の中で最大であった．コガタシマトビケラ

以降について，高温閾値以上の温度では発育は進まも多く採集されたが，変動パターンが不規則であっないだけで致死にならないと仮定し，発育零点と有たため，世代を分けることができなかった．ナカハ

効積算温量から，各日に採集された成虫がそれまで

ラシマトビケラについて推定した発育零点と有効積に水中で過ごした日数を推定した（Fig. 14）．通常

算温量の組み合わせの1つは，既知の近縁種の値に近は温度が高くなるほど発育日数は少なくなるが，発いものであった．オオシマトビケラについて推定し育の高温阻害を考えると，夏の最も暑い時期にそのた発育零点と有効積算温量の組み合わせは，他の河前後よりも発育日数が長くなることが示される．ナ川における同種の世代数をその河川の水温から説明

カハラにおいて8月下旬から9月上旬の個体がその前できるものであった．これまでトビケラで報告例が後時期の個体よりも体サイズが大きいのは（Fig. 5C），

あまりない発育における高温阻害の可能性が本研究

発育日数の多さとも関係しているかもしれない．高から示された．今後1-2年モニタリングを続けること

温による障害についての実態をより詳細に理解してで，より正確な発育温度特性を得られると考えられいく必要がある．

る．

特に西日本の下流河川においては，夏場の最高水

謝温が30℃を超す場合が多く，生物活動に対する高温辞

阻害の影響は無視できないものである．また，温暖化が進む将来において，水温が30℃やそれを上回る

トビケラの成虫の同定の仕方についてご指導いた

日にちは徐々に多くなっていくはずである．宇治川

だいた神奈川県在住の野崎隆夫氏に厚くお礼申し上のトビケラ発生問題を考えた場合，発育零点のみ考げる．

慮すると将来の温暖化によって成虫発生の長期化や― 456 ―

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