Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

青森県深浦沖で採集された雌雄同体個体のマダイ
1

石黒智大 ・成松庸二

2Author & Article Info
1

本種はおおむね 4 歳までに大部分が成熟すると推定されて青森県産業技術センター水産総合研究所（平内町）
tomohiro_ishikuro@aomori-itc.or.jp (corresponding author)
2
国立研究開発法人 水産研究・教育機構 水産資源研究所 底魚資源部（八戸市）

いる．また，Matsuyama et al. (1988) は，0–8 歳魚（尾叉長Received
RevisedAccepted
Published
DOI

みられるが，3 歳魚以降はほぼ全ての個体が雌雄異体とな

25 June 2024
28 June 2024
28 June 2024
01 July 2024
10.34583/ichthy.46.0_6

Tomohiro Ishikuro and Yoji Narimatsu. 2024. Record of abnormal hermaphroditism
in the Japanese Seabream, Pagrus major, from Aomori Prefecture, northern Japan.
Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 46: 6–10.

Abstract

Pagrus major (Temminck and Schlegel, 1844) exhibits
non-functional hermaphroditism, where juveniles and adolescents are simultaneous hermaphrodites and differentiate intoseparate sexes upon maturation. In this study, a large hermaphroditic individual of Pagrus major was collected from the coastal
waters of the Sea of Japan, Aomori Prefecture. Histological observations of the hermaphroditic gonads and age determination
using sagittal otoliths were conducted. Additionally, the reproductive annual cycle of Pagrus major in this area was estimatedusing the gonadosomatic index. Age determination revealed that
this individual was 25 years old. Histological observations of thegonads showed the presence of oocytes at the advanced stagesof late yolk globule and migratory stages in the ovarian part, anda large number of spermatozoa in the testicular part, indicatingthat this 25 years old individual was at least functionally matured.

マダイ Pagrus major Temminck and Schlegel, 1844 は，日95.9–473.0 mm）のマダイについて生殖腺の組織学的観察を行い，2 歳魚では間性生殖腺を持つ雌雄同体性の個体がることを示した．したがって，通常，マダイからは約 3 歳未満の未熟な幼魚期にのみ雌雄同体性の個体が出現し，成熟する 4 歳以上の成魚期には雌雄異体性になると考えられる．しかしながら，本種において比較的大型・高齢であっても間性生殖腺を持つ個体は稀に報告されている（塩田，1992；唐川，2001）．唐川（2001）は，9 歳魚マダイの雌雄同体個体を発見し，この個体の間性生殖腺について肉眼観察を行ったところ，卵巣部分の外観がよく発達していることから，この個体の生殖腺が機能的である可能性を示唆した．その一方で，精巣部分についての検証が行われていないほか，成魚マダイの間性生殖腺の組織学的構造についてはこれまで調べられておらず，これらの雌雄同体個体についての成熟状態の詳細は明らかにされていない．
このたび，青森県日本海側海域において，大型で高齢なマダイで間性生殖腺を持つ雌雄同体個体が 1 個体採集された．本研究では，この雌雄同体個体のマダイについて間性生殖腺の組織学的観察と耳石による年齢査定を行った．
さらに，本海域におけるマダイの生殖年周期を生殖腺重量指数により推定し，本種にみられた雌雄同体現象の特徴について考察した．
材料と方法

本国内においては北海道全沿岸から九州南岸の日本海・東

本標本は，2023 年 7 月 6 日に青森県深浦沖の底建網にシナ海・太平洋沿岸，瀬戸内海，屋久島，奄美大島，喜界よって採集された．標本は，実験室内で尾叉長および標島，沖縄，東シナ海大陸棚域に分布し（林・荻原，2013；

準体長を 1 mm 単位で，体重（BW）および内臓除去重量を 0.1本村，2023），全国各地で沿岸漁業および養殖の対象となっg 単位で測定し，生殖腺および耳石（扁平石）を摘出した．ている水産業上の重要魚種の一つとして知られている ( 山取り出した生殖腺は重量（GW）を 0.01 g 単位で測定し，本ほか，2023)．マダイの成熟や産卵に関する知見はいく

外見の状態を観察および写真撮影した後，10% 海水希釈つかあり（例えば，松浦，1972；北島，1978; Matsuyama

ホルマリンで固定した．耳石は，洗浄後に乾燥した状態でet al., 1988；唐川，2001；長野・片山，2015），これらによ保存した．採集した耳石から，長野ほか（2014）の方法をると海域や環境，成長差，性別等によって変化するものの，参考に薄片標本を作製し，輪紋数を計測し，年齢査定を行っ
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Fig. 1. Gonad of hermaphroditic Pagrus major (FAKU 151979, 548 mm FL) collected from Aomori Prefecture (Sea of Japan), Japan:
TS: testicular region; OV: ovarian region.

た．耳石薄片標本の作成は，以下の手順にて行った． まず，出した．次にそれぞれの組織片を，エタノール系列で脱耳石をエポキシ樹脂で包埋した．包埋した耳石標本を数日水後，パラフィン包埋を施し，ミクロトームを用いて厚さ間硬化させ，硬組織用薄片切断機（1600 型，Leica 社）を約 6–7 µm の切片を作製した．作成した組織切片は，ヘマ用いて，短軸方向に耳石核を挟むおよそ 500 µm の薄片とトキシリン・エオシン染色を施し，光学顕微鏡によって組して切断，薄片標本を作成した．得られた耳石薄片標本を，織学的に観察した．卵巣部分および精巣部分の組織観察

実体顕微鏡にて落射光の下で観察し，耳石断面における不は，卵巣は土居内・吉本（2009）および Havimana et al. (2020)，透明帯の数を計測し，年齢を決定した．

精巣は土居内・吉本（2009）および Havimana et al. (2021)

成熟状態を推定するために，長野・片山（2015）に従3を参考にして行った．なお，本標本における生殖腺とそのい生殖腺重量指数（以下，GSI）［GW / (BW - GW) × 10 ］

組織切片は，京都大学舞鶴水産実験所（FAKU）に所蔵さを求めた．ホルマリン固定された生殖腺から，3 か所（卵れている．

巣部分，精巣部分，卵巣と精巣の境界部分）の組織片を摘間性個体と通常の雌雄異体個体の成熟進行を比較する

Table 1. Fork length range, body weight range, collecting month and number of specimens of Pagrus major collected from off Aomori
Prefecture (Sea of Japan), each year and examined in the study.
YearMonth2018
2019
2020
2021
2022
2023
Total

Apr.–Aug., Oct., Nov.
Jan., Feb., Apr.–Aug., Oct.–Dec.
Feb., Apr.–Jul., Dec.
Feb., Apr.–Jun., Dec.
May–Jul., Dec.
May–Jul., Oct., Nov.

Female
271
432
227
223
306
210
1669

NMale
225
356
228
211
301
166
1487

Total
496
788
455
434
607
376
3156

Fork length (mm)Min.–Max.
168–700
156–677
163–703135–550
130–693
155–729
130–729

Body weight (g)Min.–Max.
96.9–6709.0
76.8–6296.9
91.2–6191.0
74.0–2917.9
46.3–6886.5
78.7–7702.3
46.3–7702.3
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Fig. 2. Otolith by transverse section of Pagrus major (FAKU 151979, 548 mm FL) collected from Aomori Prefecture (Sea of Japan),Japan. Arrow indicates opaque zone. The scale bar indicates 2.0 mm.

ために，青森県日本海側海域における雌雄異体マダイのおよび精子といった複数の発達段階の細胞が混在していた生殖年周期の推定を行った．推定には，2018 年 4 月からものの，ほとんどが精子で満たされている様子が観察され2023 年 11 月の期間に，当海域の水深 25 m から 100 m をた（Fig. 3C）．

中心に操業する底建網によって漁獲され鰺ヶ沢漁港または得られた雌雄異体のマダイ漁獲物を用いて，GSI の月北金ヶ沢漁港に水揚げされた漁獲物（雌：n = 1,669，雄：別推移を雌雄別に求めた（Fig. 4）．全ての調査年を通じn = 1,487）を用いて行われた（Table 1）．得られた漁獲物は，て雌雄どちらも GSI は 4 月から増大し，5 月に最も高い値間性個体標本と同様の測定 ( 尾叉長，体重，生殖腺重量 )を示し，6–7 月は降下し，8 月以降に低い値で推移していと年齢査定（耳石薄片法）を行い，GSI を算出した．このた．雌雄異体のマダイ漁獲物のうち，24–26 歳魚の尾叉長

GSI に関して，雌雄別の月別推移を調べることで，生殖年（平均 ± 標準偏差）は，雌で 611±57 mm（範囲は 512–709

周期を求めた．また，間性個体と同程度（±1 歳）の年齢mm），雌で 622±37 mm（範囲は 576–686 mm）であった．の個体 ( 雌：n = 9，雄：n = 11) を抽出し，これらの尾叉長

これらの結果から，本報告の間性マダイの尾叉長（548の平均，標準偏差および範囲を算出した．

mm）が，雌雄異体マダイと比較して，小型であることが示された．

結果
間性個体を測定した結果，尾叉長 548 mm，標準体長考察483 mm，体重 3212.9 g，内臓除去重量 2790.7 g，生殖腺重魚類における性は，雌雄異体現象と雌雄同体現象があ

量 40.75 g で，GSI は 12.85 であった．本個体の間性生殖り，雌雄同体現象には同時的雌雄同体，雄性先熟（雄か腺（FAKU 151979）は，左右生殖腺ともに後方（臀鰭側）ら雌への性転換），雌性先熟（雌から雄への性転換），双方に精巣，前方（頭側）に卵巣があり，それぞれの結合部は向性転換の 4 タイプ知れている（Kuwamura et al., 2020）．

癒着していた（Fig. 1）．卵巣部分は淡い橙色を呈し，血管その他，雌雄同体現象は機能的雌雄同体現象および非機能は発達しており膨張していたが，その内部において吸水卵的雌雄同体現象に分類されている（Atz, 1964; Sunobe andは確認できなかった．精巣部分は，乳白色を呈していた．

Hagiwara, 2013）．マダイは，成熟が進行しない 2 歳以下

耳石薄片標本による年齢査定の結果，間性個体は 25 歳魚の幼魚期までは同時的雌雄同体の個体が出現するものの，と推測された（Fig. 2）．

その後，成熟が進行するときには雌雄異体へと分化する生殖腺の組織観察の結果，雌雄接合部分では，卵巣及ため (Matsuyama et al., 1988)，非機能的雌雄同体現象に分び精巣どちらかの生殖細胞が見られ，雌雄それぞれ繊維性類可能であると推測できる．本報告のマダイ間性生殖腺

結合組織層によって分離していた（Fig. 3A）．卵巣部分に（FAKU 151979）は，Matsuyama et al. (1988) で示されていおいては，卵黄蓄積が進んだ後に退行吸収したと考えられ

た 2 歳魚の間性生殖腺と，外観から卵巣及び精巣部分が明る，いわゆる退行卵が確認された．また，卵巣の他の部位

瞭に確認できる点，左右生殖腺共に間性である点，卵巣部の組織観察では，後期卵黄球期や核移動期の発達段階の卵分と精巣部分が結合組織層で分離している点において類似母細胞が観察された一方で，排卵後濾胞は確認されなかっしている．しかしながら，本報告で示された間性のマダイた（Fig. 3B）．精巣部分においては，精母細胞，精細胞，は尾叉長 548 mm，年齢 25 歳であり，従来知見（例えばIchthy 46 ǀ 2024 ǀ 8

Ishikuro and Narimatsu — Record of abnormal hermaphroditism in Pagrus major

Fig. 4. Monthly changes in gonad somatic index (GSI) of Pagrus
major collected from off Aomori Prefecture (Sea of Japan),Japan from 2018 to 2023.

る．したがって，卵巣精巣の双方を持つ本標本は，明らかな異常個体，奇形的な雌雄同体であると推測され，極めて稀な例であると考えられた．また，これまで報告があった間性生殖腺を持つマダイの最高齢は，唐川（2001）による9 歳魚であったが，本報告の間性マダイは 25 歳魚と推定され，年齢を大幅に更新する個体であった．
青森県日本海側海域におけるマダイの GSI の月別推移の結果から，本海域における本種の産卵期は 4 月から 7 月の期間であると推測され，その内，間性個体標本が採集された 7 月は産卵期もしくは直後期に該当すると推察されFig. 3. Histological sections of Hematoxylin-Eosin stained
hermaphroditic gonad tissue from Pagrus major (FAKU151979, 548 mm FL) collected from Aomori Prefecture (Seaof Japan), Japan. A: boundary between ovary and testis; B:ovary; C: testis; *: fibrous connective tissues; TS: testicularregion; OV: ovarian region; PN: peri-nucleus; LYG: late yolkglobule; MN: migratory nucleus; AF: atretic follicle; Sc:spermatocytes; St: spermatids; Sz: spermatozoa. Scale barsindicate 200 µm.

た．間性個体標本の生殖腺の組織観察の結果，卵巣部位の最も発達した卵母細胞は核移動期にあり，その他では後期卵黄球期に属するものや退行卵が確認された．核移動期は成熟期に分類されることもあり（栗田，2010），核移動から排卵，産卵までは短期間で起きると考えられている（松山，2006）．また，精巣には精子が見られたことから，本間性個体は卵巣，精巣部位ともに成熟まで達する機能を有していたと考えられる．卵巣については，排卵後濾胞が見られなかったこと，退行卵が比較的多く見られたことから，

北島，1978; Matsuyama et al., 1988；唐川，2001；長野・片排卵・産卵にまで至っていない可能性もあるが，採集され山，2015）で得られていた本種の成熟尾叉長・年齢 ( 尾叉た時期が本海域のマダイの産卵期の後期もしくは直後期に長 230–320 mm 以上，4 歳以上 ) を大幅に超えるものであっ相当することから，単に産卵間隔が長くなっている，あるた．本研究における間性マダイは，著者らがマダイ漁獲物

いは何らかの要因で退行吸収が起こりやすい状況であったを測定する過程で偶然発見されたものであり，これまで測可能性も考えられる．これらのことから，この間性個体は定した青森県日本海側海域におけるマダイ 3,157 個体にお成熟した雌雄として機能し，繁殖に関与する可能性があっいて，このような形態を持つものは本報告の 1 例のみであたと考えられた．
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本報告の間性個体の尾叉長は 548 mm であり，同程度の年齢である同海域の雌雄異体マダイの尾叉長平均よりも小型であった．その一方で，この尾叉長は雌の 24–26 歳魚の範囲（512–709 mm）内であったため，本報告のみでは奇形的な雌雄同体現象が成長に与える影響を評価することはできない．従って，これらを明らかにするためにはより多くの事例による比較が求められる．
魚種における奇形的な雌雄同体現象は，カツオ Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758)（Ashida et al., 2018）， ト ラ
フグ Takifugu rubripes (Temminck and Schlegel, 1850)（鈴木，1997；河合・松原，2011），二ホンウナギ Anguilla japonica
Temminck and Schlegel, 1846（Takahashi and Sugimoto,1978）， サ ケ Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792)（ 中 務，1965； 疋 田 ･ 橋 本，1978）， マ サ バ Scomber japonicus
Houttuyn, 1782（Ozekinci et al., 2009）， シ イ ラ Coryphaena
hippurus Linnaeus, 1758（Retheesh et al., 2017），およびカンパ チ Seriola dumerili (Risso, 1810)（Aoki et al., 2024） 等 の数多の種で知られている．本研究における間性個体では，単一の生殖腺で下方に精巣，前方に卵巣があることが観察された．類似の形態を示す間性生殖腺は，サケ（Nakatsukasa,1965）, マサバ（Ozekinci et al., 2009），シイラ（Retheesh etal., 2017），およびカンパチ（Aoki et al., 2024）において確認されている．一方で，単一の生殖腺で前方に精巣，後方に卵巣の形態を示す間性生殖腺は，サケ（疋田 ･ 橋本，1978）で記載されている．ただし，いずれもこのような奇形的な雌雄同体現象が発生する要因や卵精巣が前方及び後方へ決定する要因は不明であり，さらなる研究が必要である．
謝辞
本報告を取りまとめるにあたり，新深浦町漁業協同組合と鯵ヶ沢町漁業協同組合の皆様にはマダイ漁獲物の入手に際してご協力頂いた．京都大学舞鶴水産実験所の甲斐嘉晃博士には標本の登録・保管をして頂いた．マリノリサー
チ株式会社の皆様には，生殖腺組織切片の作成にご協力頂いた．青森県産業技術センター水産総合研究所の資源管理部の方々には魚体測定などにご協力を頂き，同研究所の小谷健二博士，傳法利行氏にはマダイ漁獲物の測定データをご提供して頂いた．以上の方々に深く御礼申し上げる．本
研究の一部は我が国周辺資源評価調査事業および水産資源調査・評価推進委託事業によって実施された．
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