Ichthy, Nat. Hist. Fish. Jpn.
ISSN 2435-7715

ICHTHYORIGINAL RESEARCH ARTICLE

Natural History of Fishes of Japan

https://www.museum.kagoshima-u.ac.jp/ichthy/articles.html
https://www.jstage.jst.go.jp/browse/ichthy/-char/jaedited and published by the Kagoshima University Museum

高知県におけるイドミミズハゼ種群の分布・生息状況および形態的・遺伝的特徴
岡村恭平

1, 2

2

3

4

・山上竜生 ・高橋弘明 ・甲斐嘉晃 ・遠藤広光

Author & Article Info1

高知県林業振興・環境部（高知市）
nnaji.tosa@outlook.jp (corresponding author)2
高知大学理工学部海洋生物学研究室（高知市）
HE: endoh@kochi-u.ac.jp
3
株式会社相愛（高知市）
h.takahashi@soai-net.co.jp
4
京都大学フィールド科学教育研究センター舞鶴水産実験所（舞鶴市）
kai.yoshiaki.4c@kyoto-u.ac.jp
Received
RevisedAccepted
Published
DOI

13 March 2024
11 April 2024
15 April 2024
19 April 2024
10.34583/ichthy.43.0_20

Kyohei Okamura, Ryusei Yamagami, Hiroaki Takahashi, Yoshiaki Kai and Hiromitsu Endo. 2024. Distribution, habitat status, and morphological and genetic characteristics of the Luciogobius pallidus complex sensu Shibukawa et al. (2019) in
Kochi Prefecture, Japan. Ichthy, Natural History of Fishes of Japan, 43: 20–37.

Abstract

The Luciogobius pallidus complex, defined by Shibukawa
et al. (2019), is a subterranean worm goby group that includes
five nominal species known to the endemic in Japan and Korea,
occurring in Honshu (except Tohoku), Shikoku, Kyushu andneighboring islands, Amami-oshima island, and Jeju Island: L.
albus Regan, 1940, L. dormitoris Shiogaki and Dotsu, 1976, L.
fluvialis Kanagawa, Itai and Senou, 2011, L. fonticola Kanagawa, Itai and Senou, 2011, and L. pallidus Regan, 1940. They are
endangered but need more taxonomic clarity (synonymy andpossible cryptic species) and information about each distribution.
Among them, L. pallidus and L. albus were previously known
from Kochi Prefecture, the former from seven river systems andthe latter only one specimen from the Shinjo River half a century
ago. This study comprehensively surveyed the distribution andhabitat status of species of the L. pallidus complex in Kochi Prefecture, southern Shikoku, and their morphological and genetic
characteristics based on newly collected specimens. As a result,
specimens tentatively identified as L. pallidus were recorded
from 21 river systems in Kochi Prefecture. Further, their molecular analysis based on the COI region of mt DNA revealed
two distinct clades assigned to Luciogobius spp. FW (freshwatertype) and BW (brackishwater type), respectively. They are morphologically different by the extent of periorbital depression andthe pigmentation on the posterior orbital ridge. However, theoriginal description of L. pallidus and our taxonomic data did
not determine the true L. pallidus. In addition, 20 new specimens
tentatively identified as L. albus or L. fonticola were collected

2from the Akano, Niyodo, and Shimanto rivers. Although Shibukawa et al. (2019) pointed out that there is no available diagnosis
distinguishing L. albus from a closely resembled L. fonticola, Itoet al. (2020a) referred that the upper jaw length (as % SL) may
only be separable from the two species. Among one voucher
specimen previously recorded as L. albus from the Shinjo Riverand the 20 specimens, only the upper jaw length can be distinguished the voucher and one from Shinjo and Shimanto rivers as
L. albus and others from Akano and Niyodo rivers as L. fonticola. However, previous studies did not observe three syntypes of
L. albus, and it is difficult to identify them with certainty. Hence,
this study assigned 21 specimens from Kochi Prefecture to the L.
albus complex.

ミミズハゼ属 Luciogobius Gill, 1859 は東アジアとその近傍に分布し，体が細長い蚯蚓状で，第 1 背鰭およびその担鰭骨を欠く（稀にあっても痕跡的），第 2 背鰭と臀鰭の起点が体の後半部にある，体が無鱗，眼が退縮して小さいといった点を標徴とする（渋川ほか，2019, 2020；瀬能ほか，2021）．本属魚類はおもに海岸や河川に堆積した砂礫間に生息し，これまでに 17 有効種が記載され，さらに多くの未記載種が知られる（渋川ほか，2019, 2020; Ikeda etal., 2019; Koreeda and Motomura, 2022; Koreeda et al., 2023）．
そのうち，ドウクツミミズハゼ L. albus Regan, 1940，ネ
ムリミミズハゼ L. dormitoris Shiogaki and Dotsu, 1976，ナ
ガレミミズハゼ L. fluvialis Kanagawa, Itai and Senou, 2011，
ユウスイミミズハゼ L. fonticola Kanagawa, Itai and Senou,
2011，およびイドミミズハゼ L. pallidus Regan, 1940 の 5 種
は，形態的特徴の類似からイドミミズハゼ種群 L. pallidus
complex sensu Shibukawa et al. (2019) と総称される（渋川ほか，2019）．これらのうち，高知県に分布するとされる種には，イドミミズハゼとドウクツミミズハゼがある（Tomiyama, 1936；道津，1963, 1979；宮地ほか，1976；落合ほか，1984；岡村，2002；遠藤，2018；高橋，2018）．
イドミミズハゼは，新潟県佐渡島と茨城県那珂川より西から，鹿児島湾より北にかけての本州，四国，九州，およびその属島と，奄美大島，韓国の済州島に分布する（道津，1963; Kim, 2012；明仁ほか，2013；渋川ほか，2019；
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Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture

Fig. 1. Distributional records of the Luciogobius pallidus complex sensu Shibukawa et al. (2019) in Kochi Prefecture, Japan. 1: None
River; 2: Akano River: Karasu River, Koso River system; 4: Monobe River; 5: Kagami River; 6: Niyodo River; 7: Haigata River; 8:
Izumi River; 9: Higashitachime River; 10: Nishitachime River; 11: Surugi River; 12: Higashibun River, Okuura River system; 13:
Nakanotani River; 14: Sugetani River; 15: Kamiyashikidani River; 16: Shinjo River; 17: Kure River; 18: Osakadani River; 19: Kaminokae River; 20: Mina River; 21: Tsukurabuchi River, Watari (Shimanto) River system; 22: Shimanto River; 23: Former Misaki
Village; 24: Soro River.
是枝ほか，2020；山下ほか，2021）．本種は両側回遊魚と井坑）および付近の海岸の井戸，高知県須崎市の新荘川河され，おもに河川感潮域の砂礫間や伏流水に生息する（道口域のみから記録がある（Tomiyama, 1936; Regan, 1940；

津，1979；平嶋・高橋，2008；渋川ほか，2019）．本種は

道津，1963；村井，1969, 1972；宮地ほか，1976；落合ほ

その特殊な生態から発見が難しく，水質の汚濁と河床の劣か，1984；明仁ほか，2013；金川，2015a；高橋，2018）．

化に弱いことから，各地で絶滅が危惧されている（岡村，

本種は環境省，島根県，長崎県，および高知県のレッドリ

2002；高橋，2014；金川，2015b；遠藤，2018；金川ほか，

ストにおいて，それぞれ絶滅危惧 IA 類（CR），絶滅（EX），

2019b；平嶋，2022）．たとえば，高知県では絶滅危惧 Ⅰ 類

絶滅危惧 IA 類（CR），および情報不足（DD）に選定さおよび高知県指定希少野生動植物とされ，積極的な保護のれた（山口，2014；高橋，2018；環境省，2020；長崎県，対象となっているが，その生息実態は十分把握できておら2022）．とりわけ，高知県では 1970 年代に採集された 1 標

ず，これは今後の保全を考える上で大きな問題である（遠本が存在するのみで，その生息状況の把握や形態的特徴の

藤，2018）．また，L. pallidus は形態的特徴や生息環境が異精査が課題とされる（金川，2015a；高橋，2018；渋川ほか，なる複数種の混在が示唆されるなど，分類学的な取り扱い

2019）
．

が混乱している（鈴木・藍澤，1994；荒尾・藍澤，2004；

そこで，本研究では高知県におけるイドミミズハゼ種

吉田ほか，2006；渋川ほか，2019；金川ほか，2019a；井群の詳細な分布・生息状況および形態的・遺伝的特徴につ藤ほか，2020b；奥村ほか，2021）．そして，本種のシン

いて明らかにし，種の保全と分類学的問題の解決に資する

タイプ 3 標本のうち 1 個体は高知県産である（Tomiyama,

ことを目的とした．

1936; Regan, 1940；渋川ほか，2019）．
ドウクツミミズハゼは，島根県松江市八束町遅江（中材料と方法

海の大根島）の洞窟（新洞窟）およびそれと連絡する井戸，

イドミミズハゼ種群の採集調査は，2022 年 6 月から

長崎県五島市富江町岳（五島列島福江島）の洞窟（先不知2023 年 10 月にかけて，干潮時に河床の砂礫をシャベルでIchthy 43 ǀ 2024 ǀ 21

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掘り起こす方法で実施した．その際，希少種保護の観点か

用 い て 各 個 体 間 の 変 異 サ イ ト 数 の 割 合（p-distance） をら調査対象は好適環境と考えられる範囲のごく一部にとど

算 出 し た． さ ら に，MEGA11 に よ り Kimura 2-parameter

め，景観および生態系保全の観点から改変した地形は原状

model を距離尺度とした近隣結合樹を構築した．各内部枝回復に努めた．また，イドミミズハゼは高知県指定希少野の信頼性を統計学的に評価するため，樹形推定と同じ方法

生動植物であるため（遠藤，2018），同県での採捕にあたっで 1000 回のブートストラップ値を算出した．

ては高知県希少野生動植物保護条例に基づく届出を行い，高知県知事に受理された．そして，採捕数は 1 水系 8 個体

高知県における分布・生息状況（Figs. 1, 2）

以下にとどめた．これらに加えて，高知大学理工学部海洋イドミミズハゼは高知県において，L. pallidus のシンタ

生物学研究室（BSKU）所蔵の高知県産イドミミズハゼ標

イプ 3 標本のうち 1 個体の産地である幡多郡三崎村（現・本も精査した．さらに，徳島県および愛媛県から同様の方

土佐清水市）の掘抜井戸のほか，物部川，仁淀川，出見川，法で採集したイドミミズハゼ標本，ドウクツミミズハゼが新荘川，蜷川，渡川（四万十川）の 6 水系から記録があっ高知県に分布する根拠とされた上述の 1 標本，およびドウた（Tomiyama, 1936; Regan, 1940；道津，1963；高橋・岡本，

クツミミズハゼとされる長崎県産標本を比較対象とした．

1998；岡村，2002；大塚ほか，2010）．そのうち，新荘川

標本は 10% ホルマリン溶液で 1 週間程度固定した後，では過去に 1000 個体以上が採集され，これには各年級群

70% アルコール溶液に置換して保存し，観察に供した．

が揃い，ある程度の個体群が維持されていると考えられた

ただし，2010 年以前の標本作製法が同様かは明らかでな（岡村，2002；遠藤，2018）．旧三崎村からは Tomiyama (1936)

い．標本の計数・計測方法は明仁親王ほか（1984）と渋川

以降には確認されていない（道津，1963）．

ほか（2019）にしたがった．標準体長は体長または SL と

ドウクツミミズハゼが高知県に分布するとした初期の略記した．また，本稿中の特記のない尺度はすべて標準体

文献には，宮地ほか（1976）や落合ほか（1984）が挙げら長を指す．計測はデジタルノギスを用いて 0.01 mm 単位れる．これらは，高知大学理学部海洋生物学研究室（当時）まで行い，小数第 2 位を四捨五入した．鰭条や脊椎骨といっの爲家節弥氏と岡村た内部形態の観察には，軟 X 線写真を用いた．特殊な色研究会と日本魚類学会年会での発表を反映したもので，そ名は財団法人日本色彩研究所（2007）に準拠した．本研究の根拠となった標本は新荘川河口域で採集された 1 個体に用いたすべての標本は，高知大学理工学部海洋生物学研（BSKU 56156）であるが，新荘川ではそれ以後 2002 年の究室（BSKU）に保管されている．

高知県動物版レッドリスト編纂時や 2018 年の改訂前に行收教授による 1976 年度の四国魚類

DNA は 99.5% エタノールで保存した魚体右側の胸鰭かわれた調査でも追加個体は得られていない（高橋，未発表）．

ら，Wizard Genomic DNA Purification Kit（Promega Inc.）を

今回の調査では，高知県内でイドミミズハゼの生息が用いて抽出した．ミトコンドリア（mt）DNA のシトクロ標本に基づき確認された地点は，野根川，赤野川，香宗ム c オキシダーゼサブユニット I（COI）領域を対象とし，川，鏡川，仁淀川，灰方川，出見川，東立目川，西立目川，増幅には Ward et al. (2005) により設計されたプライマー

摺木川，奥浦川，中ノ谷川，菅谷川，上屋敷谷川，新荘（FishF1: 5´-TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC-川，久礼川，大坂谷川，上ノ加江川，蜷川，渡川（四万十3´; FishR1: 5´-TAG ACT TCT GGG TGG CCA AAG AAT CA-川），宗呂川の 21 水系に及んだ．このうち，野根川，赤野3´）を使用した．PCR は，KAPA2G Robust PCR Kit（KAPA川，香宗川，鏡川，灰方川，東立目川，西立目川，摺木川，

Biosystems 社製）を用いて，94 °C で 15 秒間の変性，56

奥浦川，中ノ谷川，菅谷川，上屋敷谷川，久礼川，大坂谷°C で 15 秒間のアニーリング，72 °C で 30 秒間の伸長と川，上ノ加江川，宗呂川の 16 水系では初めての記録とないう過程を 30 回繰り返した．PCR 産物は ExoSAPIt (USBる．また，新荘川では河口から 2 km 上流の地点からも採Corporation) 酵素で精製し，フォワードプライマーを用集された．なお，大塚ほか（2010）が記録したイドミミズ

いてサンガー法で解析した．塩基配列の決定は，Applied

ハゼの採集地は，本研究の渡川（四万十川）水系津蔵渕川

Biosystems 社の自動シーケンサーを用いているユーロフィの確認地点とほぼ同一地点である（杉村光俊氏・野村彩恵

ンジェノミクス株式会社に委託した．本研究で決定した塩氏，私信）．一方で，イドミミズハゼのシンタイプが採集

基配列データは，日本 DNA データバンク（DDBJ）に登された当時の幡多郡三崎村に該当する地域を流れる益野川録した（アクセッション番号：LC802048–LC802082）．そと三崎川や，岡村（2002）がイドミミズハゼの記録がある

して，これらに外群として DDBJ に登録されていた同属とした河川のうちの物部川，高橋・岡本（1998）が私信にのナガミミズハゼ L. elongatus Regan, 1905（JX679039）とよりイドミミズハゼが確認されたとした有井川では，今般

ヤ リ ミ ミ ズ ハ ゼ L. platycephalus Shiogaki and Dotsu, 1976

複数回の採集調査を行ったが追加標本は得られなかった．

Clustal W（Thompson et al., 1994）によっ（JX679040）を加え，2002 年の高知県レッドデータブック編纂時，イドミミズて多重整列した．また，MEGA11（Tamura et al., 2021）を

ハゼは 6 河川以上に生息し，2016 年の改訂時の調査で確Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 22

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Fig. 2. Rivers inhabited by species of the Luciogobius pallidus complex sensu Shibukawa et al. (2019) in Kochi Prefecture, Japan. A:
None River; B: Akano River; C: Shinjo River; D: Niyodo River; E: Kure River; F: Shimanto River.

認されたのは新荘川のみで，その生息域は河口から 1 km

2014；乾ほか，2015；井藤・乾，2021；山下ほか，2021）．

2002；遠藤，までの範囲に限られるとされていたため（岡村，

現に，高知市中心部を流れる鏡川の魚類相は幾度となく

2018），
大幅な拡大となる．また，
ドウクツミミズハゼ類（後調査されたにもかかわらず（たとえば，岡村ほか，1976,

述）は新荘川からの再発見はならなかったが，本研究によ1990, 1992；今井ほか，2002；遠藤ほか，2009；阪本ほか，

り新たに高知県の赤野川，仁淀川，および四万十川から初

2009），これまで本種の記録はなかった．そのため本種やめて記録された．

同様に地下水性のドウクツミミズハゼ類は，今後も新たなイドミミズハゼは地下水性という特殊な生態からタモ産地が発見される蓋然性がある．しかしながら，本研究に網を用いた通常の魚類採集方法では採集が困難なため，生よりイドミミズハゼには形態的・遺伝的に異なる 2 型（淡息状況が過小評価されてきたと考えられている（乾・小山，

水型と汽水型）が含まれることが判明し，そのうちイドミ
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Fig. 3. Live individuals of Luciogobius sp. FW, Luciogobius sp. BW, and the Luciogobius albus complex from Akano River, Kochi
Prefecture, Japan (A: Luciogobius sp. FW, BSKU 133706, 32.5 mm SL, B: Luciogobius sp. BW, BSKU 133705, 37.0 mm SL, C:
Luciogobius albus complex, BSKU 133712, 23.4 mm SL, D: Luciogobius albus complex, BSKU 133709, 30.4 mm SL).

ミズハゼ淡水型は比較的確認された水系が少なかった（後腹椎骨数が 18–19，下顎が上顎より前に突出するなどの述）．高知県はイドミミズハゼ種群にとり，L. pallidus の

特 徴 が， 渋 川 ほ か（2019） が 示 し た イ ド ミ ミ ズ ハ ゼ L.

シンタイプ 3 標本のうち 1 個体の産地である旧三崎村を擁

pallidus の標徴とおおむね一致した．臀鰭起部での体高はし（Tomiyama, 1936; Regan, 1940；渋川ほか，2019），ドウ

体長の 4.0–10.3% と渋川ほか（2019）が示したイドミミズ

クツミミズハゼ類も複数の河川に分布することが明らかとハゼの範囲（6.2–9.1%）から外れるが，同様にこれを逸脱なった重要な地域である．形態的・遺伝的多様性にも配慮した奥村ほか（2021）や山下ほか（2021）は，種内変異やした保全策を講じるためには，分類学的知見を深化させつ

斃死後もしくはホルマリン固定中の吸水による膨脹に起因

つ，本種群の特殊な生態に則した方法により，網羅的かつすると判断していること，その他の特徴は一致することか

継続的に生息状況の把握に努めることが望まれる．

ら，本研究ではこれらを渋川ほか（2019）のイドミミズハ
ゼに同定した．他方（23 標本）は，背鰭総鰭条数が 9–10，

形態的・遺伝的特徴（Figs. 3–5）

臀鰭総鰭条数が 9–10，脊椎骨数が 15–16 + 15–16 = 30–32，

本研究で調査した 140 標本（後述）は，臀鰭起点と肛

頭 長 が 体 長 の 24.6–28.6%， 上 顎 長 が 体 長 の 7.6–13.9%，

門の距離が短く，肛門位置での体高の半分未満，背鰭と臀尾柄高が体長の 5.5–7.9% などの特徴が，Kanagawa et al.

鰭の鰭条には最前のものを除き分節がある，総脊椎骨数が(2011) と渋川ほか（2019）が示したドウクツミミズハゼと30–37，胸鰭軟条数が 11–16，胸鰭の上下端に微細な棘状ユウスイミミズハゼの標徴とおおむね一致した．そのう突起と遊離軟条がない，尾椎骨数が 15–18，生時の体の地

ち，BSKU 56157 の 2 標本（37.2 mm，28.1 mm）は，前者

色が杏色，橙色，および桜色等，河川の伏流水から採集さの上顎長が体長の 13.9%，後者の尾柄高が体長の 5.5% と，れたなどの特徴が，渋川ほか（2019）が示したイドミミズ

Kanagawa et al. (2011) と渋川ほか（2019）が示した両種のハゼ種群 L. pallidus complex の標徴と一致したため，本種範囲を逸脱するが，当該標本は著しく保存状態が悪かった群に同定された．

ため計測値に誤差が生じた可能性が高い．したがって，本また，これらの標本には一瞥して特徴の異なる 2 種が研究では BSKU 56157 を含めドウクツミミズハゼもしくは含まれていた（Fig. 3）．一方（117 標本）は，背鰭総鰭条

ユウスイミミズハゼに同定した．ドウクツミミズハゼとユ

数が 10–13，臀鰭総鰭条数が 10–13，総脊椎骨数が 34–37，

ウスイミミズハゼには明瞭な形態的差異が知られておらIchthy 43 ǀ 2024 ǀ 24

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Fig. 4. Neighbor joining tree based on COI gene sequences of Luciogobius sp. FW and Luciogobius sp. BW. The tree is rooted with
Luciogobius elongatus and Luciogobius platycephalus as outgroups. Node supports indicate by bootstrap values based on 1000
replications. Scale bar indicates 0.02 sequence divergence based on Kimura-2-parameter model.

ず，遺伝的分化程度が検証された例もないため（渋川ほか，であった．ハゼ科魚類では地域集団間に交雑が見られるこ

2019；井藤ほか，2020a），現時点ではこれら 2 種が別種かとがあり（たとえば，Hirase, 2021），両者を別種と判断す

同種内の地理的変異かは判断できない．そのため，本研究るには今後多くの遺伝子座を解析する必要があるが，本研では先に記載された L. albus の和名をとって両種をドウク

究では遺伝的に明瞭に分化した 2 集団間に形態的差異が認

ツミミズハゼ類と総称した．

められたことから，両者を別の保全単位とした．以下，こさらに，イドミミズハゼには複数種の混在が示唆されれらの形態・色彩等について詳述する．

ているが（鈴木・藍澤，1994；吉田ほか，2006；渋川ほか，2019；金川ほか，2019；井藤ほか，2020b；奥村ほか，

Luciogobius sp. FW

2021），本研究でイドミミズハゼと同定された標本内には，

イドミミズハゼ淡水型

奥村ほか（2021）のイドミミズハゼ淡水型およびイドミミ(Figs. 3A, 5–7; Table 1)

ズハゼ汽水型と形態や色彩の特徴，生息環境がおおむね一
致する 2 型が認められた（後述）．そして，ミトコンドリ

高知県産標本 21 個体（22.2–41.5 mm）― 野根川：BSKU

ア DNA の COI 領域を対象とした分子系統解析の結果，近132016（33.6 mm），安芸郡東洋町野根甲，2022 年 6 月 2 日，

隣結合法により得られた系統樹では，両者はそれぞれ異岡村恭平；赤野川：BSKU 132004（41.5 mm），BSKU 132005（40.1なる分岐群を構成した（Fig. 4）．イドミミズハゼ淡水型内mm），BSKU 132006（39.5 mm），BSKU 132007（30.1 mm），の p-distance は 0.000–0.024，イドミミズハゼ汽水型内の

BSKU 132008（33.9 mm），BSKU 132009（33.5 mm），安芸市

p-distance は 0.000–0.006，両者間の p-distance は 0.045–0.054

赤野甲，2022 年 6 月 2 日，高橋弘明・岡村恭平・深瀬雄大・
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Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture

Fig. 5. Photographs of Luciogobius sp. FW from rivers in Kochi and Tokushima prefectures, Japan. A, B: fresh specimens (A: BSKU
132407, 35.6 mm SL, Mina River, Kochi Prefecture; B: BSKU 132006, 39.5 mm SL, Akano River, Kochi Prefecture). C, D: specimens immediately after fixation (C: BSKU 133706, 32.5 mm SL, Akano River, Kochi Prefecture; D: BSKU 134506, 30.7 mm SL,
Kaifu River, Tokushima Prefecture).

誓山泰地・山上竜生ほか；BSKU 133706（32.5 mm），安芸市

記載

計数形質と体各部の体長および頭長に対する割赤野甲，2023 年 5 月 23 日，岡村恭平・山上竜生ほか；仁淀川：

合を Table 1 に示した．体は細長い円筒形で，無鱗．頭部

BSKU 132021（41.3 mm），BSKU 132023（35.0 mm），高知市

は縦扁し，眼窩の周辺は深く陥没する．眼窩後方は左右が春野町西畑，2022 年 6 月 1 日，遠藤広光・高橋弘明・細木

やや隆起し，その頂部は平坦．頭部背面の輪郭は体軸方向

信吾・岡村恭平・山上竜生ほか；出見川：BSKU 132013（24.8にやや細長い角丸四角形で，頭幅が最大となるのは眼窩とmm），須崎市浦ノ内出見，2022 年 6 月 1 日，遠藤広光・高胸鰭基底の中間のやや後方．口は亜端位で，下顎が上顎よ

橋弘明・細木信吾・岡村恭平・山上竜生ほか；蜷川：BSKU

りやや前方に突出し，口裂の後端は眼窩後縁を越える．吻132407（35.6 mm），BSKU 132408（24.1 mm），BSKU 132409（22.4

はいずれも短く，吻端が丸みを帯びる．眼は小さくやや突mm），BSKU 132411（22.2 mm），BSKU 132412（22.3 mm），

出し，頭部の前方から 1/5 付近の背側面に位置し，厚い膜

幡多郡黒潮町上川口，2022 年 8 月 21 日，岡村恭平・深瀬雄に覆われ埋没する．鼻孔は 2 対で，前鼻孔は管状で吻部背大ほか；四万十川：BSKU 133649（38.5 mm），BSKU 133650（30.0

縁付近に，後鼻孔は眼窩直前に位置する．背鰭は 1 基で，mm），BSKU 133651（31.6 mm），BSKU 133652（37.4 mm），

第 1 背鰭を欠く．第 2 背鰭と臀鰭は体の後半部にあり，臀

BSKU 133653（37.4 mm），四万十市不破，2023 年 5 月 21 日，

鰭起部は肛門の直後．第 2 背鰭起部は臀鰭起部とほぼ同一

岡村恭平・山上竜生ほか．

垂線上に位置するが，やや前後する個体もある．第 2 背鰭比較標本 4 個体（24.7–34.1 mm）― 徳島県：BSKU 134505と臀鰭は最前の鰭条のみ分節を欠く．胸鰭は鰓蓋直後に位（34.1 mm），BSKU 134506（30.7 mm），BSKU 134507（31.0

置し，第 2 背鰭，臀鰭，および尾鰭に比べて基底長が短く，mm），BSKU 134508（24.7 mm），海部郡海陽町奥浦新町 海

上下端の微細な棘状突起と遊離軟条がない．腹鰭と胸鰭の部川，2023 年 9 月 14 日，山上竜生．

始部はほぼ同一垂線上にある．第 2 背鰭と臀鰭は体の後方
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Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefectureに向かって傾斜した四角形で，それぞれ上縁と下縁は丸みを帯びる．胸鰭は団扇状．腹鰭は左右が癒合し，体の前後方向に伸長した吸盤状．尾鰭は円形．尾柄背腹縁には肉質の隆起線があり，いずれも第 2 背鰭と臀鰭の基底後端のやや後方から徐々に発達し，第 2 背鰭と臀鰭の基底後端と尾鰭基底の間の前方 3/4 付近から角度を増して尾鰭の鰭膜へとつながる．
色彩

生鮮時（Figs. 3A, 5A–B）― 体と頭部の地色は杏色の半透明．頭部下方，眼窩後方の左右の隆起の少なくとも一部，および腹部は白みを帯び，鰓耙と生殖腺が外部から透けて見える．各鰭は白色の半透明．ただし，胸鰭基底上方付近，第 2 背鰭と尾鰭の縁辺部以外，および尾柄隆起線は杏色を帯びる．体と頭部には頭部下方，眼窩後方の左

Fig. 6. Distribution of Luciogobius sp. FW in Kochi Prefecture,
Japan. 1: None River; 2: Akano River; 3: Niyodo River; 4:
Izumi River; 5: Mina River; 6: Shimanto River.

右の隆起の少なくとも一部，および腹部を除き，灰色がかった杏色の色素胞が散在し，頭部と躯幹部の背側では特に濃

生態

密となる．
分布

からも類似するとされる標本が得られている（備考参照）．
本型は干潮時に純淡水となる汽水域の上限付近

これまでのところ，徳島県と高知県から知られから，潮汐の影響を受けない純淡水域にかけて出現した．

る（奥村ほか，2021；本研究：Fig. 6）．このほか，静岡県

採集された各河川とも，踏むと沈み込む程度に緩く堆積

Table 1. Counts and measurements of Luciogobius sp. FW from Kochi and Tokushima prefectures, Japan. The values in parentheses
indicate mode or mean and standard deviation.

Standard length (SL; mm)
CountsTotal-dorsal-fin rays
Total-anal-fin rays
Pectoral-fin rays
Pelvic-fin rays
Abdominal vertebrae
Caudal vertebrae
Total vertebrae
P-V
Measurements (% of SL)
Head length (HL)
Body depth at pelvic-fin base
Body depth at anal-fin origin
Body width at pectoral-fin baseCaudal-peduncle depth
Caudal-peduncle length
Preanal lengthPre-second dorsal-fin lengthPre-anal-fin length
Pre-pelvic-fin length
Second dorsal-fin base length
Anal-fin base length
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw lengthInterorbital width
Measurements (% of HL)
Head depth
Head width
Snout length
Upper-jaw lengthInterorbital width

All specimens(n = 25)
22.2–41.5

Kochi Prefecture(n = 21)
22.2–41.5

Tokushima Prefecture(n = 4)24.7–34.1

10–12 (11)
10–12 (11)
11–14 (12)I, 5
18–19 (18)
16–17 (17)34–36 (35)
18–19 (19)

10–12 (11)
10–12 (11)
11–14 (12)I, 5
18–19 (18)
16–17 (17)34–36 (35)
18–19 (18 ・ 19, 19)

10–11 (11)
10–11 (11)
11–12 (12)
I, 5
18
17
35
18 ・ 19–19 (19)18.2–24.8 (21.3 ± 1.5)
3.5–8.3 (5.6 ± 1.0)
4.0–8.9 (5.4 ± 1.0)
4.8–9.1 (6.4 ± 0.9)
4.0–6.8 (5.3 ± 0.6)
13.7–20.2 (15.7 ± 1.4)
62.5–72.1 (66.6 ± 2.1)
65.9–75.2 (69.5 ± 2.4)
65.9–73.0 (69.6 ± 1.9)
17.3–26.3 (21.6 ± 2.0)
12.2–17.1 (15.1 ± 1.3)
13.0–17.7 (14.7 ± 1.1)
4.0–7.5 (5.5 ± 0.8)
6.7–9.6 (8.3 ± 0.8)
4.1–7.5 (5.5 ± 0.9)
3.6–8.5 (6.0 ± 1.3)
2.3–3.7 (3.0 ± 0.4)

18.7–23.6 (21.4 ± 1.2)
3.5–8.3 (5.5 ± 1.1)
4.0–8.9 (5.2 ± 1.0)
4.8–7.5 (6.2 ± 0.6)
4.0–6.0 (5.2 ± 0.5)
13.7–20.2 (15.8 ± 1.4)
62.5–72.1 (66.4 ± 2.2)
65.9–75.2 (69.7 ± 2.4)
65.9–73.0 (69.7 ± 1.8)
18.9–25.0 (21.5 ± 1.5)
12.2–17.0 (15.1 ± 1.3)
13.0–17.7 (14.9 ± 1.1)
4.0–7.5 (5.5 ± 0.8)
6.7–9.6 (8.3 ± 0.7)
4.1–7.5 (5.5 ± 1.0)
3.6–8.3 (5.9 ± 1.3)
2.3–3.7 (3.0 ± 0.4)

18.2–24.8 (21.2 ± 2.4)
5.5–6.2 (5.7 ± 0.3)
5.5–6.5 (6.1 ± 0.4)
6.5–9.1 (7.5 ± 1.0)
4.9–6.8 (5.9 ± 0.8)
13.8–16.9 (15.2 ± 1.1)
65.2–68.9 (67.3 ± 1.5)
66.0–71.3 (68.3 ± 1.9)
66.4–71.8 (69.3 ± 2.0)
17.3–26.3 (22.0 ± 3.4)
13.4–17.1 (15.1 ± 1.4)
13.4–15.2 (14.2 ± 0.8)
4.5–6.8 (5.5 ± 0.9)
7.3–9.4 (8.3 ± 0.8)
4.7–6.1 (5.5 ± 0.5)
5.6–8.5 (6.8 ± 1.2)
2.4–3.2 (2.9 ± 0.3)

22.2–41.5 (32.6 ± 5.9)
4.1–14.3 (8.6 ± 2.5)
4.1–15.3 (8.2 ± 2.4)
6.1–14.5 (9.7 ± 2.2)
4.1–10.3 (8.1 ± 1.8)

22.2–41.5 (32.7 ± 6.3)
4.1–14.3 (8.6 ± 2.7)
4.1–15.3 (8.2 ± 2.5)
6.1–12.9 (9.5 ± 2.0)
4.1–10.3 (8.0 ± 1.8)

30.7–34.1 (31.9 ± 1.5)
7.7–8.9 (8.3 ± 0.5)
7.7–9.8 (8.6 ± 0.9)
8.9–14.5 (11.6 ± 2.3)
6.9–10.3 (9.2 ± 1.6)
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Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture

Fig. 7. Head lateral views of Luciogobius sp. FW and Luciogobius sp. BW from rivers in Kochi and Tokushima prefectures, Japan (A:BSKU 132407, 35.6 mm SL, Mina River, Kochi Prefecture; B: BSKU 133706, 32.5 mm SL, Akano River, Kochi Prefecture; C:
BSKU 134504, 53.8 mm SL, Hiwasa River, Tokushima Prefecture; D: BSKU 133454, 40.1 mm SL, Niyodo River, Kochi Prefecture). Red lines and yellow frames indicate the extent of periorbital depression and the pigmentation on the posterior orbital ridge,
respectively.

した間隙の多い砂礫中から得られ，次項の汽水型が分布られた個体群は眼窩の周辺が深く陥没し，眼窩後方の左する河川では，本型が上流側，汽水型が下流側に優占す

右の隆起が白みを帯び，周囲の頭部背面と比較して色素胞る傾向にあった．場所によっては，アカザ Liobagrus reiniが顕著に少ない部分があるのに対し，おもに汽水域から得

Hilgendorf, 1878 や ヒ ナ イ シ ド ジ ョ ウ Cobitis shikokuensis

られた個体群は眼窩の周辺が浅く陥没するか陥没せず，眼Suzawa, 2006 が同時に採集された．

窩後方の左右の隆起の色彩や色素胞の分布は周囲の頭部背同定

奥村ほか（2021）は徳島県南部の河川から得ら面と同等であった（Fig. 7）．そして，前者は総脊椎骨数がれたイドミミズハゼのうち，感潮域上流部および潮汐の影

34–36（35），背鰭総鰭条数が 10–12（11），臀鰭総鰭条数

響を受けない河川下流域から得られた標本と，感潮域下流が 10–12（11），胸鰭軟条数が 11–14（12），背鰭前長の体部の汽水中から得られた標本の形態を比較した結果，これ長比が 65.9–75.2%（69.5% ± 2.4%）であるのに対し（Table

らの間に総脊椎骨数の差異と一部重複するも異なる傾向の

1）， 後 者 は 総 脊 椎 骨 数 が 34–37（36）， 背 鰭 総 鰭 条 数 がある 4 形質を確認し，前者を淡水型，後者を汽水型とした．

11–13（12），臀鰭総鰭条数が 11–13（12），胸鰭軟条数が淡水型は総脊椎骨数が 34–35（最頻値 35），背鰭総鰭条数

12–15（14），背鰭前長の体長比が 61.1–72.0%（67.4% ± 2.0%）

が 10–11（11），臀鰭総鰭条数が 10–12（11），胸鰭軟条数であった（Table 2）．これらのうち，総脊椎骨数，背鰭総が 11–13（12），背鰭前長の体長比が 68.7–73.5% であるの

鰭条数，臀鰭総鰭条数，および胸鰭軟条数はすべて重複すに対して，汽水型は総脊椎骨数が 36–37（36），背鰭総鰭

るが，いずれも前者の最頻値がやや小さく，奥村ほか（2021）

条数が 11–12（12），臀鰭総鰭条数が 11–12（12），胸鰭軟が示した淡水型と汽水型の差異と似た傾向がみられた．ま条数が 13–14（14），背鰭前長の体長比が 65.6–68.9% であた，山下ほか（2021）が指摘したように，奥村ほか（2021）

り，淡水型は汽水型に比べて体や尾柄部が細長く見えるとの汽水型の標本数は 9 と少なく，山下ほか（2021）が汽水いう（奥村ほか，2021）．先に述べたように，本研究で検型とした標本や，山下ほか（2021）が汽水型に極めて類似

討したイドミミズハゼ標本中にも，形態や色彩の特徴が異するとした井藤ほか（2020b）の瀬戸内海沿岸産標本には，なる 2 型が認められた．具体的には，おもに淡水域から得

総脊椎骨数が 35 の個体が含まれている．そして，背鰭前Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 28

Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture
長の体長比に顕著な差異はなかったが，山下ほか（2021）

ほか（2019b）によれば河川下流域に生息するとされるこはその変異幅は既知の値よりも広い可能性が高いとしていとから生息環境も似るが，同一かは不明とした．本研究でる．さらに，
奥村ほか（2021）が淡水型とした標本写真［奥はシンタイプの採集地の近傍産を含む標本を扱ったが，淡村ほか（2021: fig. 1B–D）］は，本研究のおもに淡水域から水型と汽水型の間で臀鰭起点での体高，尾柄高，尾柄長，得られた個体群と同様に，眼窩の周辺が深く陥没し，眼窩尾柄部背腹縁の肉質隆起線の発達程度に顕著な差異はな

後方の左右の隆起に色素胞が顕著に少ない部分があり［奥かった（Tables 1, 2）．ただし，奥村ほか（2021）と本研究村ほか（2021: fig. 1D）のみこれらの特徴が不鮮明］，奥村の淡水型の胸鰭軟条数の最頻値は，それぞれ 12 とシンタ

ほか（2021）が汽水型とした標本写真［奥村ほか（2021:

イプ中の高知県産標本と一致する．そのため，シンタイプ

fig. 1A）］は，本研究のおもに汽水域から得られた個体群

中の高知県産標本は淡水型の可能性があるが，本研究で淡と同様に，眼窩の周辺がほとんど陥没せず，眼窩後方の左

水型と汽水型の識別に用いた眼窩周辺の陥没程度や，眼右の隆起に色素胞が顕著に少ない部分がない．加えて，本窩後方の左右にある隆起上の色素胞の分布などの特徴は，研究で示した 2 型は生息環境がおもに淡水域と汽水域であTomiyama (1936: fig. 10D) からは明確に捉えることが困難

る点が，
奥村ほか
（2021）の淡水型および汽水型と一致する．

である．したがって，L. pallidus のシンタイプ 3 標本のうち，そのうえ，先に述べた系統樹では，奥村ほか（2021）と同

Tomiyama (1936) が図示した個体が淡水型と汽水型のいず

じ日和佐川と海部川から得られた標本も本研究の 2 型と同れに該当するかについては，当該標本の精査を含めた慎重

一の分岐群に内包された（Fig. 4）．これらのことから，本な検討が必要である．なお，本研究の淡水型の最大個体は研究では混乱を避けるため，調査標本中のおもに淡水域か41.5 mm であったのに対し，汽水型の最大個体は 64.3 mm

ら得られた個体群とおもに汽水域から得られた個体群を奥と大きく，両型は最大体長が異なる可能性がある（Tables 1,

村ほか（2021）の淡水型および汽水型と同一とみなした．

2）．

備考 Luciogobius pallidus は Regan (1940) によって Tomiyama (1936) の挿図をもとに新種記載され，松原（1955）

Luciogobius sp. BW

が Tomiyama (1936) の挿図も引用してイドミミズハゼの和イドミミズハゼ汽水型

名を提唱した．渋川ほか（2019）は，L. pallidus のシンタ

(Figs. 3B, 8, 9; Table 2)

イプ 3 標本［和歌山県日高郡御坊町（現・御坊市），高知
県幡多郡三崎村，および愛媛県宇和島市産］の間に以下の高知県産標本 82 個体（18.6–64.3 mm）― 赤野川：BSKU

形態的 2 型を見出した．すなわち，高知県産標本は臀鰭133705（37.0 mm），安芸市赤野甲，2023 年 5 月 23 日，岡村

起点での体高が低く，尾柄高が低く，尾柄長が短く，尾恭平・山上竜生ほか；香宗川水系烏川：BSKU 132921（60.0

柄部背腹縁に肉質隆起線があまり発達せず，胸鰭軟条数mm），香南市吉川町古川，2022 年 11 月 6 日，近藤英文；鏡川：が 12 とやや少ないのに対し，愛媛県および和歌山県産標

BSKU 132049（45.0 mm），BSKU 132050（29.0 mm），BSKU

本は臀鰭起点での体高が高く，尾柄高が高く，尾柄長が長132051（28.2 mm），高知市天神町，2022 年 6 月 16 日，高橋弘明・く，尾柄部背腹縁に肉質隆起線がよく発達し，胸鰭軟条数

深瀬雄大・岡村恭平・山上竜生ほか；仁淀川：BSKU 132022（42.8

が 13–15 とやや多い．そして，Tomiyama (1936) が図示しmm），高知市春野町西畑，2022 年 6 月 1 日，遠藤広光・高た個体は，前者（高知県幡多郡三崎村産）の特徴に合致す

橋弘明・細木信吾・岡村恭平・山上竜生ほか；BSKU 133022

るとした（渋川ほか，2019）．また，渋川ほか（2019）は（53.4 mm），高知市春野町西畑，2023 年 2 月 22 日，岡村恭静岡県産イドミミズハゼにもやはり 2 型が認められ，それ平・深瀬雄大・山上竜生ほか，BSKU 133454（40.1 mm），高らの特徴は L. pallidus のシンタイプの 2 型に概ね合致する

知市春野町西畑，2023 年 4 月 24 日，岡村恭平・山上竜生ほとした．なお，前者に概ね合致するとされた標本のうち，か； 灰 方 川：BSKU 132010（49.1 mm），BSKU 132011（29.0

図示された 1 個体（渋川ほか，2019: fig. 14A）は，金川ほmm），須崎市浦ノ内灰方，2022 年 6 月 1 日，遠藤広光・高橋か（2019b）におけるイドミミズハゼ類の 1 種 Luciogobius

弘明・細木信吾・岡村恭平・山上竜生ほか，BSKU 132735（23.3

sp. 1 と同一である．しかし，渋川ほか（2019）はシンタmm），BSKU 132736（56.6 mm），BSKU 132737（34.2 mm），

イプと静岡県産標本の情報を合わせると 2 型の一部の計数

須崎市浦ノ内灰方，2022 年 7 月 1 日，高橋弘明；出見川：

計測形質が，他県産の標本も加えて検討するとすべての数

BSKU 132012（41.5 mm），BSKU 132252（32.7 mm），須崎市

値が連続的となり，客観的な識別が困難とした．奥村ほか

浦ノ内出見，2022 年 6 月 1 日，遠藤広光・高橋弘明・細木信吾・（2021）は計測値では明瞭な差異が確認できないとしなが

岡村恭平・山上竜生ほか，BSKU 132730（35.7 mm），BSKU

らも，淡水型は汽水型に比べて体や尾柄部が細長く見え，

132731（34.0 mm），BSKU 132732（27.7 mm），BSKU 132733（38.2

この形態的特徴は渋川ほか（2019）の高知県産標本や，金mm），BSKU 132734（44.7 mm），須崎市浦ノ内出見，2022 年

川ほか（2019b）の静岡県産標本と似ており，後者は金川

6 月 23 日，高橋弘明・細木信吾；東立目川：BSKU 132198（64.3
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Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture

Fig. 8. Fresh specimens of Luciogobius sp. BW from rivers in Kochi, Tokushima, and Ehime prefectures, Japan. A: BSKU 134504,
53.8 mm SL, collected from Hiwasa River, Tokushima Prefecture; B: BSKU 132248, 36.6 mm SL, collected from Osakadani River, Kochi Prefecture; C: BSKU 132736, 56.6 mm SL, collected from Haigata River, Kochi Prefecture; D: BSKU 133454, 40.1 mm
SL, collected from Niyodo River, Kochi Prefecture.

mm），BSKU 132199（52.4 mm），BSKU 132200（57.2 mm），

屋敷谷川：BSKU 77063（2 個体）（26.6–39.1 mm），須崎市浦

BSKU 132201（49.8 mm），BSKU 132202（44.6 mm），BSKU

ノ内須ノ浦，2005 年 6 月 6 日，中尾光利・石川大輔；BSKU

132203（40.4 mm），BSKU 132204（41.8 mm），BSKU 132205

93683（26.1 mm），須崎市浦ノ内須ノ浦，2007 年 8 月 15 日，（46.4 mm）， 須 崎 市 浦 ノ 内 立 目 摺 木，2022 年 7 月 1 日， 山

坪井尚美；新荘川：BSKU 132997（46.8 mm），BSKU 132998（26.6

口 蓮・岡村恭平・深瀬雄大ほか；西立目川：BSKU 132014mm），BSKU 132999（25.4 mm），須崎市下分甲，2023 年 1 月（19.7 mm），BSKU 132015（18.6 mm），須崎市浦ノ内立目摺木，

22 日，山上竜生ほか，BSKU 133034（41.6 mm），須崎市下分甲，2022 年 6 月 1 日，遠藤広光・岡村恭平・山上竜生ほか；摺木川：

2023 年 2 月 25 日，岡村恭平・深瀬雄大ほか，BSKU 133717（33.5

BSKU 76593（3 個体）（45.5–58.4 mm），須崎市浦ノ内立目摺mm），須崎市下分甲，2023 年 4 月 19 日，岡村恭平；BSKU

木，2005 年 10 月 14 日，中尾光利・石川大輔；BSKU 92163

133820（55.0 mm），BSKU 133823（49.5 mm），BSKU 133824（56.4（44.7 mm），BSKU 92164（26.3 mm）， 須 崎 市 浦 ノ 内 立 目 摺mm），須崎市下分甲，2023 年 6 月 5 日，山上竜生；久礼川：

木，2007 年 4 月 21 日，坪井尚美；奥浦川水系東分川：BSKU

BSKU 132241（20.9 mm），BSKU 132242（26.3 mm），BSKU

132206（34.1 mm），BSKU 132207（32.9 mm），BSKU 132208（33.8132243（35.4 mm），BSKU 132244（25.7 mm），BSKU 132245（35.0mm），BSKU 132209（32.8 mm），BSKU 132210（29.4 mm），

mm），高岡郡中土佐町久礼，2022 年 7 月 2 日，岡村恭平・深須崎市浦ノ内東分，2022 年 7 月 1 日，山口 蓮・岡村恭平・瀬雄大；大坂谷川：BSKU 132246（40.9 mm），BSKU 132247（38.7

深瀬雄大ほか；中ノ谷川：BSKU 134953（59.4 mm），BSKUmm），BSKU 132248（36.6 mm），BSKU 132249（25.1 mm），

134954（51.8 mm），須崎市浦ノ内西分，2023 年 10 月 31 日，

BSKU 132250（39.9 mm），高岡郡中土佐町久礼，2022 年 7 月

高橋弘明・細木信吾；菅谷川：BSKU 93685（3 個体）（21.1–43.4

2 日，岡村恭平・深瀬雄大；上ノ加江川：BSKU 133032（50.8mm），須崎市浦ノ内西分，2007 年 11 月 13 日，坪井尚美；上mm），高岡郡中土佐町上ノ加江，2023 年 2 月 25 日，岡村恭Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 30

Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture
平・深瀬雄大ほか；渡川（四万十川）水系津蔵渕川：BSKU

合を Table 2 に示した．体は細長い円筒形で，無鱗．頭部

132519（39.5 mm），四万十市間崎，2022 年 9 月 11 日，岡村

はやや縦扁し，眼窩の周辺は浅く陥没する．眼窩後方は左恭平・深瀬雄大ほか，BSKU 133655（60.7 mm），四万十市間崎，

右が隆起し，その頂部は膨れる．頭部背面の輪郭は体軸方2023 年 5 月 21 日，岡村恭平・山上竜生ほか；宗呂川：BSKU

向に長い卵形で，頭幅が最大となるのは眼窩と胸鰭基底の132672（45.7 mm），BSKU 132673（45.0 mm），BSKU 132676（45.3

中間付近（淡水域から得られた個体の一部では，頭部背面mm），土佐清水市下川口，2022 年 10 月 31 日，岡村恭平ほか．

の輪郭は体軸方向にやや細長い角丸四角形で，頭幅が最大

比較標本 10 個体（38.9–53.8 mm SL）― 徳島県：BSKUとなるのは眼窩と胸鰭基底の中間のやや後方）．口は亜端134500（38.9 mm），BSKU 134501（52.0 mm）， 徳 島 市 国 府

位で，下顎が上顎よりやや前方に突出し，口裂の後端は眼

吉野川，2023 年 9 月 11 日，山上竜生；

窩後縁を越える．吻はいずれも短く，吻端が丸みを帯びる．

BSKU 134502（46.5 mm），BSKU 134503（47.7 mm），BSKU

眼は小さくわずかに突出し，頭部の前方から 1/5 付近の背134504（53.8 mm），海部郡美波町奥河内寺前

日和佐川，

側面に位置し，薄い膜に覆われ埋没する．鼻孔は 2 対で，2023 年 9 月 13 日， 山 上 竜 生；BSKU 134509（53.6 mm），

前鼻孔は管状で吻部背縁付近に，後鼻孔は眼窩直前に位置

BSKU 134510（46.0 mm），BSKU 134511（48.0 mm）， 海 部

する．背鰭は 1 基で，第 1 背鰭を欠く．第 2 背鰭と臀鰭は牟岐川，2023 年 9 月 13 日，山上竜体の後半部にあり，臀鰭起部は肛門の直後．第 2 背鰭起部

生；愛媛県：BSKU 133647（48.1 mm），BSKU 133648（43.7は臀鰭起部とほぼ同一垂線上か，やや前方に位置する．第mm），西条市古川甲 加茂川，2023 年 5 月 19 日，高橋弘明・

2 背鰭と臀鰭は最前の鰭条のみ分節を欠く．胸鰭は鰓蓋直岡村恭平・山上竜生．

後に位置し，第 2 背鰭，臀鰭，および尾鰭に比べて基底長町西黒田北傍示

郡牟岐町川長新光寺

記載

計数形質と体各部の体長および頭長に対する割が短く，上下端の微細な棘状突起と遊離軟条がない．腹鰭Table 2. Counts and measurements of Luciogobius sp. BW from Kochi, Tokushima, and Ehime prefectures, Japan. The values in parentheses indicate mode or mean and standard deviation.
All specimens(n = 82)
18.6–64.3

Kochi Prefecture(n = 72)
18.6–64.3

Standard length (SL; mm)
CountsTotal-dorsal-fin rays
11–13 (12)
11–13 (12)Total-anal-fin rays
11–13 (12)
11–13 (12)Pectoral-fin rays
12–15 (13)
12–15 (13)Pelvic-fin rays
I, 5
I, 5
Abdominal vertebrae
18–19 (19)
18–19 (19)Caudal vertebrae
15–18 (17)15–18 (17)Total vertebrae
34–37 (36)
34–37 (36)
P-V
18–19 ・ 20 (18 ・ 19)
18–19 ・ 20 (19 ・ 20)
Measurements (% of SL)
Head length (HL)
18.1–23.5 (20.8 ± 1.2) 18.4–23.5 (20.9 ± 1.1)
Body depth at pelvic-fin base
4.9–12.4 (8.1 ± 1.6)
4.9–12.4 (8.2 ± 1.6)
Body depth at anal-fin origin
4.4–10.3 (7.4 ± 1.4)
4.4–10.3 (7.6 ± 1.4)
Body width at pectoral-fin base 5.1–10.8 (7.5 ± 1.1)
5.1–10.8 (7.5 ± 1.2)
Caudal-peduncle depth
5.3–9.2 (6.9 ± 1.0)
5.3–9.2 (7.0 ± 1.0)
Caudal-peduncle length
10.9–19.4 (15.4 ± 1.4) 10.9–19.4 (15.4 ± 1.4)
Preanal length
61.1–70.1 (65.8 ± 2.1) 61.1–70.1 (65.9 ± 2.1)
Pre-second dorsal-fin length
61.1–72.0 (67.4 ± 2.0) 61.1–72.0 (67.6 ± 2.0)
Pre-anal-fin length
62.1–82.0 (68.9 ± 2.6) 62.1–82.0 (69.1 ± 2.7)
Pre-pelvic-fin length
13.3–25.8 (20.9 ± 1.7) 13.3–25.8 (21.0 ± 1.8)
Second dorsal-fin base length 13.7–21.1 (17.6 ± 1.4) 13.7–21.1 (17.5 ± 1.4)
Anal-fin base length
13.4–20.7 (17.2 ± 1.3) 13.4–20.7 (17.2 ± 1.4)
Head depth
4.9–16.7 (7.6 ± 1.5)
4.9–16.7 (7.6 ± 1.5)
Head width
8.5–13.9 (10.3 ± 1.2)
8.5–13.9 (10.3 ± 1.2)
Snout length
4.0–6.6 (5.2 ± 0.6)
4.0–6.6 (5.2 ± 0.6)
Upper-jaw length
4.8–9.7 (7.2 ± 1.0)
4.8–9.7 (7.3 ± 1.0)
Interorbital width
3.2–6.2 (4.4 ± 0.6)
3.2–6.2 (4.4 ± 0.7)
Measurements (% of HL)
Head depth
18.6–64.3 (40.3 ± 11.0) 18.6–64.3 (39.5 ± 11.3)
Head width
6.1–30.6 (15.7 ± 5.2)
6.1–30.6 (15.5 ± 5.5)
Snout length
6.5–24.8 (14.3 ± 4.6)
6.5–24.8 (14.3 ± 4.9)
Upper-jaw length
6.4–29.6 (14.5 ± 5.0)
6.4–29.6 (14.2 ± 5.1)
Interorbital width
5.8–22.8 (13.4 ± 3.9)
5.8–22.8 (13.2 ± 4.1)

Tokushima Prefecture(n = 8)37.3–53.2

Ehime Prefecture(n = 2)
42.1–47.1

11–12 (12)
11–13 (12)13–14 (13)I, 5
18–19 (19)
17–18 (17)36–37 (36)
19–19 ・ 20 (18 ・ 19)

11, 12
11, 12
14
I, 5
19
18
37
19, 19 ・ 20

18.5–22.2 (20.5 ± 1.3)
6.2–8.3 (7.4 ± 0.6)
5.5–6.3 (6.1 ± 0.3)
6.4–7.9 (7.2 ± 0.5)
5.6–7.2 (6.1 ± 0.5)
13.7–16.0 (15.2 ± 0.8)
63.5–67.3 (65.5 ± 1.3)
63.7–66.9 (65.6 ± 0.9)
65.6–68.6 (67.5 ± 1.0)
19.2–21.2 (20.4 ± 0.6)
17.7–20.5 (18.8 ± 0.8)
16.4–19.5 (17.7 ± 0.9)
6.7–10.2 (8.6 ± 1.0)
9.0–12.0 (10.2 ± 1.0)
4.8–6.0 (5.3 ± 0.4)
6.0–8.7 (7.1 ± 0.9)
4.0–5.6 (4.8 ± 0.5)

18.1–18.9 (18.5 ± 0.4)
6.8–8.1 (7.4 ± 0.6)
6.7–6.8 (6.7 ± 0.1)
7.2–10.2 (7.5 ± 1.1)
6.4–7.1 (6.7 ± 0.4)
15.4–16.8 (16.1 ± 0.7)
65.2–67.2 (66.2 ± 1.0)
66.3–67.5 (66.9 ± 0.6)
64.5–68.6 (66.6 ± 2.1)
18.1–20.4 (19.2 ± 1.2)
16.1–19.0 (17.6 ± 1.4)
15.7–16.2 (15.9 ± 0.2)
7.6–8.1 (7.9 ± 0.2)
8.9–10.7 (9.8 ± 0.9)
4.3–4.7 (4.5 ± 0.2)
6.6–6.9 (6.7 ± 0.2)
4.5–4.8 (4.6 ± 0.1)

37.3–53.2 (46.8 ± 4.8)
14.1–21.3 (16.9 ± 2.6)
12.4–16.7 (13.8 ± 1.3)
13.0–20.3 (16.4 ± 2.6)
11.9–15.6 (13.8 ± 1.3)

42.1–47.1 (44.6 ± 2.5)
16.9–18.8 (17.9 ± 0.9)
15.5–16.9 (16.2 ± 0.7)
18.0–23.8 (20.9 ± 2.9)
15.9–16.6 (16.2 ± 0.4)
Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 31

Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture
ハゼ L. martellii Di Caporiacco, 1948 が優占した．岡村（2002）によれば，新荘川のイドミミズハゼは 9 月には完熟卵をもつ雌が出現し，産卵盛期は生殖腺指数から，流下仔魚の量も最も多い 9 月から 11 月と推定される．そして，10 月の
体長組成は全長 10 mm 前後の遡上群，20–40 mm，50–60
mm 群が認められ，翌年 2 月には 10–20 mm，32–42 mm，52 mm 以上へと成長し，これらは当歳魚と満 1，2 年魚とみられるが，1, 2 年魚は産卵後激減したという．そして，本研究で得られた新荘川産イドミミズハゼはすべて汽水型であった［岡村（2002）の新荘川産イドミミズハゼについFig. 9. Distribution of Luciogobius sp. BW in Kochi Prefecture,
Japan. 1: Akano River; 2: Karasu River, Koso River system; 3:
Monobe River; 4: Kagami River; 5: Niyodo River; 6: Haigata
River; 7: Izumi River; 8: Higashitachime River; 9: Nishitachime River; 10: Surugi River; 11: Higashibun River, Okuura
River system; 12: Nakanotani River; 13: Sugetani River; 14:
Kamiyashikidani River; 15: Shinjo River; 16: Kure River; 17:
Osakadani River; 18: Kaminokae River; 19: Tsukurabuchi
River, Watari (Shimanto) River system; 20: Soro River.

ては備考も参照］．
同定

備考

イドミミズハゼ淡水型の項を参照．
吉田ほか（2006）は長崎県大村湾から，ネムリ

ミミズハゼに特徴が似たイドミミズハゼ O 型なる未同定種を報告したが，ミトコンドリア DNA 分析の結果，少な
くとも長崎県産と熊本県産のイドミミズハゼはイドミミズ
ハゼ O 型を含めすべて同系統で，高知県産新荘川産［岡村（2002）と同一］とも地方変異程度の違いだとした．また，渋川ほか（2019）は L. pallidus のシンタイプと静岡県産イと胸鰭の始部はほぼ同一垂線上にある．第 2 背鰭と臀鰭はドミミズハゼ標本中にそれぞれ認めた 2 型のうち，体高が体の後方に向かって傾斜した四角形で，それぞれ上縁と下高く尾柄部の隆起線が発達する型（静岡県，和歌山県，お縁は丸みを帯びる．胸鰭は団扇状．腹鰭は左右が癒合し，よび愛媛県産）はイドミミズハゼ O 型に形態的特徴が似体の前後方向に伸長した吸盤状．尾鰭は円形．尾柄背腹縁るとした．そして，井藤ほか（2020b）は，瀬戸内海沿岸には肉質の隆起線があり，いずれも第 2 背鰭と臀鰭の基底（兵庫，徳島，香川，愛媛，山口，大分，福岡の各県）産

後端のやや後方から徐々に発達し，第 2 背鰭と臀鰭の基底のイドミミズハゼ標本について，すべての形態的特徴を満

後端と尾鰭基底の間の前方から 3/4 付近から角度を増してたす個体はないながらも，渋川ほか（2019）が示した体高

尾鰭の鰭膜へとつながる．

が高く尾柄部の隆起線が発達する型に該当する可能性が高

色彩

生鮮時（Figs. 3B, 8）― 体と頭部の地色は橙色のいとした．また，井藤ほか（2020b）は瀬戸内海沿岸産イ

半透明（淡水域から得られた個体では黄色，大型個体ではドミミズハゼ標本とイドミミズハゼ O 型は汽水域から得柿色）．頭部下方と腹部は白みを帯び，鰓耙と生殖腺が外られた点が一致するとも述べた．さらに，井藤・乾（2021）

部からやや透けて見える．各鰭は白色の半透明．ただし，は渋川ほか（2019）が示した体高が高く尾柄部の隆起線が胸鰭基底上方付近，第 2 背鰭と尾鰭の縁辺部以外，および発達する型と，奥村ほか（2021）の汽水型は形態的特徴や

尾柄隆起線は橙色を帯びる．体と頭部には頭部下方と腹部生息環境が似ることから同一の型を指している可能性が高を除き，灰色がかった橙色の色素胞が散在し，頭部と躯幹いとした．加えて，岡村（2002），吉田ほか（2006: fig. 1），部の背側では特に濃密となる．

井藤ほか（2020b: fig. 2），および渋川ほか（2019: fig. 14B）

分布

これまでのところ，石川県，兵庫県（日本海側），の写真個体は，眼窩の周辺がほとんど陥没せず，眼窩後方

静岡県，徳島県，高知県，愛媛県，および香川県（小豆島）の左右の隆起に色素胞が顕著に少ない部分がない点が本研から知られる（奥村ほか，2021；井藤・乾，2021；山下ほ究の汽水型の特徴と一致する．したがって，これらの記録

か，2021；平嶋，2021；本研究：Fig. 9）．このほか，和歌のうち，少なくとも図示された個体は汽水型と同一の可能山県，兵庫県（瀬戸内海側），香川県（本土），山口県，大性が高いと考えられる．なお，吉田・道津（2001）と岡村

分県，および福岡県からも類似するとされる標本が得られ（2002）はイドミミズハゼの体色について，採捕時の体色ている（備考参照）．

は半透明の桃色であるが，明るい室内の水槽で飼育すると生態

本型はおもに汽水域に出現したが，淡水型が確

不透明な柿色となり，長期飼育では暗色を帯びることもあ認されていない河川では潮汐の影響を受けない純淡水域でるとした．本型の体色は，前述のように黄色から橙色や柿も採集された．本型は比較的締まった砂礫中からも得られ色であったが，汽水域の浅い場所から得られた個体は体色

たが，いずれの場所でも流水に伴ってみられ，止水に近いが濃く，淡水域の深い場所から得られた個体は体色が薄い

環境下ではミミズハゼ L. guttatus Gill, 1859 やイソミミズ傾向にあった．
Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 32

Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture

Fig. 10. Photographs of the Luciogobius albus complex from rivers in Kochi Prefecture, Japan. A, B: specimens immediately after
fixation (A: BSKU 133709, 30.4 mm SL, collected from Akano River, Kochi Prefecture; B: BSKU 133453, 29.6 mm SL, collectedfrom Niyodo River, Kochi Prefecture). C, D: preserved specimen (BSKU 56156, 41.2 mm SL, collected from Shinjo River, Kochi
Prefecture).

Luciogobius albus complex
ドウクツミミズハゼ類(Figs. 3C, D, 10–12; Table 3)

BSKU 133654（26.1 mm），四万十市不破，2023 年 5 月 21 日，
岡村恭平ほか．
比較標本 3 個体（28.1–41.2 mm）― 高知県：BSKU 56156（41.2 mm），1975 年 10 月 –1976 年 2 月，須崎市下分甲 新荘川，

高知県産標本 20 個体（21.2–33.5 mm）― 赤野川：BSKU
133707（30.9 mm），BSKU 133708（30.7 mm），BSKU 133709（30.4 mm），BSKU 133710（22.4 mm），BSKU 133711（21.2

爲 家 節 弥； 長 崎 県：BSKU 56157（2 個 体 ）（28.1–37.2 mm），
1976 年 1 月 –2 月，五島市富江町岳 福江島，吉富祥三．
記載

計数形質と体各部の体長および頭長に対する割mm），BSKU 133712（23.4 mm），安芸市赤野甲，2023 年 5 月

合を Table 3 に示した．体は細長い円筒形で，無鱗．頭部

23 日，岡村恭平・山上竜生・冨山陽聖・橘 皆希；仁淀川：は縦扁し，大きく，眼窩後方では左右が隆起する．頭部背BSKU 132018（33.0 mm），BSKU 132253（32.4 mm），高知市

面の輪郭は角が丸い長方形．口は亜端位で，下顎が上顎よ春野町西畑，2022 年 6 月 1 日，高橋弘明・細木信吾ほか；

りやや前方に突出し，口裂の後端が眼窩後縁を越える．吻

BSKU 133443（31.0 mm），BSKU 133444（26.8 mm），BSKU

はいずれも短く，吻端が丸みを帯びる．眼は小さく，頭部

133445（33.5 mm），BSKU 133446（27.4 mm），BSKU 133447（31.1の前方から 1/3 付近の背側面に位置し，皮下に浅く埋没すmm），BSKU 133448（30.5 mm），BSKU 133449（29.3 mm），

る（BSKU 56156, 133444, 133447, 133449 では深く埋没）．

BSKU 133450（30.9 mm），BSKU 133451（26.9 mm），BSKU

両眼間隔域は発達の程度には差があるが，膨出するか皮

133452（29.7 mm），BSKU 133453（29.6 mm），高知市春野町

褶が走る（BSKU 133444, 133449 ではほぼ平滑）．鼻孔は 2

西畑，2023 年 4 月 24 日，山上竜生・松永 翼ほか；四万十川；

対で，前鼻孔は管状で吻部背縁付近に，後鼻孔は眼窩直前
Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 33

Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture
色彩に位置する．背鰭は 1 基で，第 1 背鰭を欠く．第 2 背鰭と生鮮時（Fig. 3C, D）― 体と頭部の地色は桜色の臀鰭は体の後半部にあり，臀鰭起部は肛門の直後で，第 2

半透明．頭部前方と腹部は白みを帯びた半透明で，鰓耙と背鰭起部は臀鰭起部よりもやや前方に位置する．第 2 背鰭生殖腺が外部から透けて見える．各鰭と尾柄隆起線は白色と臀鰭は最前の鰭条のみ分節を欠く．胸鰭は鰓蓋直後に位の半透明で，第 2 背鰭，臀鰭，尾柄隆起線，および尾鰭の置し，第 2 背鰭，臀鰭，および尾鰭に比べて基底長が短く，基底部付近は黄みを帯びる．体と頭部には頭部下方と腹部上下端の微細な棘状突起と遊離軟条がない．腹鰭と胸鰭のを除き，灰色がかった桜色の色素胞が密に分布する（BSKU

始部はほぼ同一垂線上にある．第 2 背鰭と臀鰭はそれぞれ133444, 133449, 133712 では，躯幹部の腹部以外と尾部の体の後方に向かって傾斜した四角形で，それぞれ上縁と下体側にのみ疎らに分布する）．黒色素胞の分布は個体によっ縁は丸く膨らむ．胸鰭は団扇状．腹鰭は左右が癒合し，体て変異に富む．なお，金川ほか（2014）はユウスイミミズの前後方向に伸長した吸盤状．尾鰭は丸みの強い二重截形

ハゼがナガレミミズハゼより体側の黒色素胞が多いとした（BSKU 133712 では円形）．尾柄背腹縁には肉質の隆起線が，本標本中には体側の黒色素胞が顕著に少ない 3 個体ががあり，いずれも第 2 背鰭と臀鰭の基底後端のやや後方か観察された（BSKU 133444, 133449, 133712）．
分布ら徐々に発達し，尾鰭の鰭膜へとつながる（BSKU 133712
では隆起線が比較的貧弱で，尾鰭直前から急に発達する）．

ドウクツミミズハゼとして記録があったのは島根県（大根島），長崎県（福江島），および高知県（新荘川），

Table 3. Counts and measurements of the Luciogobius albus complex from Kochi and Nagasaki prefectures, Japan. The values in parentheses indicate mode or mean and standard deviation.
Akano River(n = 6)21.2–30.9

Standard length (SL; mm)
Counts
Dorsal-fin raysI, 8–9 (8)Anal-fin raysI, 8–9 (8)Pectoral-fin rays
14–15 (15)Pelvic-fin rays
I, 5
Abdominal vertebrae
15–16 (15)Caudal vertebrae
15–16 (15)Total vertebrae
30–32 (30)
P-V
15–15 ・ 16 (15,15 ・ 16)
Measurements (% of SL)
Head length (HL)
25.7–28.6 (27.0 ± 1.1)
Head depth
7.3–8.7 (7.9 ± 0.5)
Head width
10.9–12.2 (11.3 ± 0.5)
Snout length
7.0–7.8 (7.4 ± 0.3)
Upper-jaw length
8.0–9.0 (8.4 ± 0.3)
Eye diameter
1.8–2.5 (2.2 ± 0.3)
Interorbital width
4.3–5.5 (4.9 ± 0.5)
Body depth at pelvic-fin base
6.2–8.7 (7.5 ± 0.8)
Body depth at anal-fin origin
6.7–8.9 (7.8 ± 0.7)
Body width at pectoral-fin base
6.9–8.1 (7.5 ± 0.5)
Caudal-peduncle depth
6.2–7.4 (6.8 ± 0.4)
Caudal-peduncle length
16.0–18.5 (16.9 ± 0.9)
Preanal length
63.7–72.1 (68.2 ± 2.6)
Pre-second dorsal-fin length
68.6–73.1 (70.7 ± 1.7)
Pre-anal-fin length
70.4–74.9 (72.6 ± 1.7)
Pre-pelvic-fin length
24.6–29.0 (25.9 ± 1.6)
Second dorsal-fin base length
11.5–15.7 (13.4 ± 1.3)
Anal-fin base length
10.9–13.5 (11.7 ± 0.9)
Second dorsal-fin length
10.4–15.0 (12.4 ± 1.5)
Anal-fin length
9.9–15.2 (11.5 ± 1.9)
Pectoral-fin length
13.3–17.0 (15.8 ± 1.2)
Pelvic-fin length
10.3–12.2 (11.1 ± 0.7)
Measurements (% of HL)
Head depth
25.6–32.6 (29.4 ± 2.6)
Head width
39.1–44.7 (41.8 ± 1.9)
Snout length
26.1–29.8 (27.5 ± 1.3)
Upper-jaw length
28.1–32.5 (31.0 ± 1.4)
Interorbital width
15.1–20.8 (18.3 ± 2.1)

Niyodo River(n = 13)
26.8–33.5

Shimanto River Shinjo River(n = 1)(n = 1)
26.1
41.2

Fukue Island(n = 2)37.2
28.1

I, 8–9 (8)I, 8–9 (9)14–16 (14)I, 5
15–16 (15)
15–16 (16)30–31 (31)
15–16 (15,15 ・ 16)

I, 8
I, 8
14
I, 5
15
16
31
15

I, 8
I, 9
14
broken15
16
31
15 ・ 16

I, 8
I, 9
14
I, 5
15
16
31
15

I, 8
broken
14
I, 5
15
16
31
15 ・ 16

24.6–28.5 (26.7 ± 1.2)
6.9–11.0 (9.0 ± 1.1)
10.5–13.8 (11.9 ± 1.0)
6.0–8.8 (7.6 ± 0.7)
7.6–10.6 (9.4 ± 0.9)
1.7–2.6 (2.1 ± 0.2)
4.4–6.2 (5.4 ± 0.6)
7.6–9.9 (8.8 ± 0.8)
7.2–11.1 (9.2 ± 1.2)
7.9–9.9 (9.0 ± 0.6)
5.9–7.9 (6.9 ± 0.6)
15.7–18.6 (17.5 ± 0.9)
65.0–69.7 (67.5 ± 1.5)
69.0–71.7 (69.6 ± 1.0)
69.1–73.2 (71.3 ± 1.0)
23.3–27.6 (26.2 ± 1.2)
11.3–16.9 (13.2 ± 1.4)
8.0–13.6 (10.5 ± 1.0)
9.1–13.9 (11.2 ± 1.5)
8.4–13.6 (10.5 ± 1.6)
12.0–18.8 (15.3 ± 1.8)
7.4–13.5 (10.3 ± 1.5)

26.7
10.5
14.0
7.9
11.6
2.5
4.9
9.9
8.1
8.8
7.8
16.3
69.5
71.1
73.6
24.9
11.8
10.3
10.6
8.8
16.1
11.6

27.4
9.8
16.3
7.9
11.9
1.4
5.5
8.2
10.0
10.2
7.9
17.6
64.9
67.1
69.9
broken
14.1
11.5
12.7
10.4
16.5
broken

28.6
10.2
13.6
7.3
13.9
1.6
4.4
8.4
7.4
7.3
7.1
22.9
61.1
64.7
63.7
27.7
11.4
12.1
11.4
12.1
14.3
10.1

26.7
8.3
14.0
6.7
11.6
1.9
4.9
9.2
7.7
9.9
5.5
broken
66.3
68.7
71.0
25.8
brokenbrokenbrokenbroken9.8
7.7

28.4–40.9 (33.7 ± 3.7)
38.8–51.3 (44.6 ± 3.6)
23.1–31.9 (28.7 ± 2.0)
28.3–38.4 (35.2 ± 3.6)
17.7–23.2 (20.2 ± 1.7)

39.5
52.5
29.7
43.3
18.4

35.7
59.5
28.8
43.6
20.2

35.6
47.7
25.6
48.7
15.5

31.0
52.3
25.1
43.5
18.6

Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 34

Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefecture

Fig. 11. Map showing distributional records of the Luciogobius
albus complex (red: recorded as L. albus; blue: recorded as L.
fonticola; yellow: recorded as L. albus or L. fonticola; green:
new locality records from this study). 1: Daikon Island,
Shimane Prefecture; 2: Fukue Island, Nagasaki Prefecture;
3: Shinjo River, Kochi Prefecture; 4: Abe River, Shizuoka
Prefecture; 5: Oi River, Shizuoka Prefecture; 6: Choshi River, Mie Prefecture; 7: Koza River, Wakayama Prefecture; 8:
Kaifu River, Tokushima Prefecture; 9: Niyodo River, Kochi
Prefecture; 10: Akano River, Kochi Prefecture; 11: Shimanto
River, Kochi Prefecture.

Fig. 12. Relationships of upper-jaw length (as % of SL) to standard length in the Luciogobius albus complex from Kochi
and Nagasaki Prefectures (yellow circles: Akano River; blue
triangles: Niyodo River; orange square: Shinjo River; green
cross: Shimanto River; red rhombuses: Fukue Island).

の体長比が 8.5 ± 0.3%（7.3 ± 0.8%），および眼が深く埋没
し輪郭が不明瞭（浅く埋没し輪郭が明瞭）の 5 つを挙げた．
しかし，渋川ほか（2019）は五島列島産ドウクツミミズハ

ユウスイミミズハゼとして記録があったのは静岡県（大ゼと静岡県産ユウスイミミズハゼの標本を観察した結果，井川，安倍川），三重県（銚子川），および和歌山県（古座両眼間隔域の膨出程度は両者とも個体により様々で，頭長，川），ドウクツミミズハゼもしくはユウスイミミズハゼと上顎長，および尾柄高の体長に対する割合は両者で一部重して記録があったのは徳島県（海部川）である（明仁ほか，

複し，眼の埋没程度にも差異が認められなかったため，い2013；平嶋ほか；2018, 2019；渋川ほか，2019；井藤ほか，

ずれも識別形質とはなり難いとした．本研究では高知県産

2020a）．本研究では，新たに高知県（赤野川，仁淀川，おと五島列島産のドウクツミミズハゼ類標本について，上述

よび四万十川）からドウクツミミズハゼ類を確認した（Fig.

の Kanagawa et al. (2011)，明仁ほか（2013），および金川11）．

（2015a）が，ドウクツミミズハゼとユウスイミミズハゼの生態

高知県では晩春から初夏にかけて，干潮時に純識別に用いた 5 形質を検証した．高知県産標本の両眼間隔淡水となる河川汽水域の上限付近に出現した．採集された域の膨出程度と眼の埋没程度は記載の項で述べたとおり

各河川とも，踏むと沈み込む程度に緩く堆積した間隙の多で，多くの個体では眼の埋没程度が浅く，両眼間隔域が膨い砂礫中から得られ，同属で同所的にみられたミミズハゼ

出するか皮褶をもち，眼の埋没程度が深く両眼間隔域が平やイドミミズハゼ淡水型およびイドミミズハゼ汽水型と比坦な個体も観察された．五島列島産標本は，それぞれ両眼較して出現範囲は局所的で個体数も少なかった．ユウスイ

間隔域が平坦で眼の埋没程度が浅い，両眼間隔域に弱い皮ミミズハゼやその可能性があるとされる記録は，いずれも褶があり，眼の埋没程度が深いという相反する特徴を有しその生息環境を伏流水中とした（Kanagawa et al., 2011；平ていた．そして，頭長，上顎長，および尾柄高の体長に対嶋ほか，2018, 2019；渋川ほか，2019；井藤ほか，2020a）．

する割合は，それぞれ高知県産標本では 24.6–28.6%（26.8

本研究においても，ドウクツミミズハゼ類の採集時に掘り± 1.1%），7.6–11.9 %（9.3 ± 1.1%），5.9–7.9%（7.0 ± 0.6%），

返した穴からは，水が湧出する様子が観察された．なお，

五島列島産標本では 26.7–28.6%，11.6–13.9%，5.2–7.1% で赤野川と仁淀川から得られた標本には，卵巣が視認できるあった．両標本群とも頭長の体長比は Kanagawa et al. (2011)

個体（BSKU 133443, 133447, 133448）が含まれていた．

と明仁ほか（2013）が示したドウクツミミズハゼの範囲に

備考

Kanagawa et al. (2011)，明仁ほか（2013），および

近似したが，上顎長の体長比では高知県産標本の多くがこ

金川（2015a）は，ドウクツミミズハゼとユウスイミミズれを逸脱して小さく，尾柄高の体長比では両群のほとんど

ハゼの識別形質として，両眼間隔域が膨出する（後者ではがユウスイミミズハゼの範囲に含まれた．よって，渋川ほ平坦），頭長が体長の 1/4 以上（1/5 前後），上顎長の体長か（2019）と井藤ほか（2020a）が示したように，両眼間比が平均 12.9%，標準偏差 ±1.1%（10.5 ± 1.1%），尾柄高隔域の膨出程度と眼の埋没程度は個体により様々で，頭長Ichthy 43 ǀ 2024 ǀ 35

Okamura et al. — The Luciogobius pallidus complex in Kochi Prefectureと尾柄高の体長に対する割合は両群で重複するため，前述の形質では両種の正確な同定は困難であった．また，井藤ほか（2020a）は上顎長の体長に対する割合について，ド
ウクツミミズハゼ（11.0–12.8%）はユウスイミミズハゼ（9.0–11.2%）と比較して大きい傾向にあり，これが両種の有効な識別形質となる可能性があるとした．本研究の観察標本では，高知県産の観察標本のうち新荘川と四万十川から得られた各 1 標本と，五島列島産標本はドウクツミミズ
ハゼの範囲に，その他の標本はユウスイミミズハゼの範囲に含まれた（Fig. 12）．そのため，高知県産標本には，ドウクツミミズハゼとユウスイミミズハゼの両種が含まれる
可能性も否定できない．もっとも，渋川ほか（2019），井藤ほか（2020a），および本研究の比較対象には L. albus のシンタイプが含まれていない．ゆえに，高知県産標本の正確な同定には，その精査による両種の分類学的問題の解決が前提となろう．
謝辞
本研究にあたり，高知大学理工学部海洋生物学研究室の中山直英講師には，適切なご助言をいただいた．同研究室（含卒業生）の山口

蓮氏，澤田尚磨氏，誓山泰地氏，深瀬雄大氏，筒井優太郎氏，姫野実澪氏，熊木慧弥氏，高梨佑真氏，津野義大氏，松永

翼氏，橘皆希氏，水本悠斗氏らと，
農林海洋科学部沿岸環境学研究室の冨山陽聖氏，
株式会社相愛の近藤英文氏と有限会社エコシステムの細木信吾氏には，
採集調査や標本作製などにご協力いただいた．
土佐中学校・高等学校総合科学部の小野晄氏には鏡川，トンボと自然を考える会の杉村光俊氏と野村彩恵氏には幡多地域のイドミミズハゼの目撃情報をご教示いただいた．
高知県林業振興・環境部の方々には，高知県希少野生動植物保護条例に基づく教育又は学術研究等のための捕獲等の届出手続にご対応いただいた．和歌山県立自然博物館の平嶋健太郎氏には，文献をご恵与いただいた．近畿大学大学
院農学研究科水圏生態学研究室の和田一歩氏と上地健琉氏には，文献調査や地図作成にご助力いただいた．高知大学
理工学部の奈良正和教授には，
軟 X 線撮影装置を拝借した．
Ichthy 編集委員の中村潤平氏，査読者の匿名 2 氏と福岡工業大学の乾隆帝教授には，有益なご指摘を賜った．以上の方々に，記して深甚なる感謝の意を表する．
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財団法人日本色彩研究所．2007．改訂版．色名小辞典．日本色研事業，
東京．90 pp.

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