［鹿大農学術報告 第 72 号, 28–34, 2022］

令和 3 年度 植物病理学分野 退職者「研究の歩み」と「主な研究業績」
岩井久（食料生命科学科食環境制御科学コース）

研究の歩み
私は 1980 年に鹿児島大学農学部農学科を卒業し九州大学大学院修士課程に進学しました。このときに与えられたポティウイルスに関する研究がライフワークの中心となりました。ポティウイルス属（Potyvirus）は，ポティウイルス科（Potyviridae）を構成する 8 属のひとつで，ジャガイモ Y ウイルス（Potato virus Y; PVY）をタイプ種とする長さ 680～900 nm のひも状の 1 本鎖 RNA ゲノムウイルスの集団であり，西南暖地で多く見られます。種類が多く，害虫のアブラムシを介した虫媒伝搬によ って，サトウキビ，ソラマメ，テッポウユリ， ニンニク，パッションフルーツ，ピーマンなど，様々な農作物が感染し，果実奇形や葉の萎縮など が誘発されます。
九州大学では，助手を含む 8 年間，稲作転換政策で福岡県や佐賀県で生産が急増していたダイズで問題になっていたダイズモザイクウイルス（ SMV）の研究を行いました。SMV は虫媒伝搬だけではなく種子伝染し易いことが特徴でしたが，その伝染率は SMV の系統とダイズ品種の組合せによって異なっており，その原因や機構は不明でした。そこで種子伝染し易い系統 SMV-B とし難い系統 SMV-Dのダイズ種子内ならびに植物体内での分布を調査することにより，種子伝染の難易の原因を調査しました。その結果，2 系統の種子伝染率の差は種子内での分布様式の違いと，種子登熟中の失活の程度の差に起因することを明らかにしました。また SMV 系統間の粒子構造上の強度の違いが，宿主の加齢に伴う両系統の安定性の差，ひいては種子伝染性の相違の原因と考えました。以上の研究成果により鹿児島大学着任後の 1991 年に「ダイズモザイクウイルスの宿主内における動態に関する研究」で日本植物病理学会の学術奨励賞を受賞しました。
1988 年に鹿児島大学に着任した後も，南九州本土 や奄美群島を中心にポティウイルスの診断と遺伝子解析を行ってきました。私が行ってきたポティウイルスに関する研究 成果をいくつか紹介します。
沖永良部島と薩摩半島（平成大合併の前）の山川町や開聞町は，全国でも有数の切花用グラジオラ
スの生産地でしたが，1995 年頃よりウイルス性とみられるモザイク症状が多発し，花弁の色割れを生じることから品質低下の一因となっていました。また山川町や開聞町はソラマメの産地としても有名で，両圃場が混在しています。そして，グラジオラス圃場に隣接するソラマメ圃場でも葉のモザイク症状が認められていました。電顕観察や血清試験の結果，これら全てに，ポティウイルス属のインゲンマメ黄斑モザイクウイルス（Bean yellow mosaic virus; BYMV）が高頻度に検出されました。ポティウイルスはアブラムシで伝染するので，ソラマメとグラジオラスの栽培圃場間でのウイルス移動があ28

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るのか，あるいは同じ系統が感染しているのかなどの疑問が上が りました。分離した多くのウイルス株をインゲン 4 品種に接種したところ，示される病徴の違いから 4 つの病原型に判別することができました。またこれら 4 病原型は，ウイルスの外被タンパク質をコードする遺伝子の塩基配列においても明瞭に区別できるクレードを形成し，さらにソラマメ感染株とグラジオラス感染株はまったく異なる病原型であり，圃場間で相互伝搬していないことが明らかになりました。また血清学的検出法である酵素結合抗体法（Enzyme linked immuno sorbent assay; ELISA）により，ウイルスに潜在感染している球根や実生を検出し除去するプロトコールを示しました。
1998 年に南さつま市でハウス栽培ピーマンに葉のモザイクや萎縮，果実の奇形等の症状が見られました。電子顕微鏡でポティウイルス様粒子を認め，モモアカアブラムシによる伝搬を確認しました。
精製したウイルスの外被タンパク質遺伝子から推定したアミノ酸配列が，カリフォルニアやフロリダの Pepper mottle virus (PepMoV)と高い相同性を示したので，日本初記載の PepMoV と判断しトウガラ
シ斑紋ウイルスと命名しました。その後現在まで日 本国内では見つかっていませんが，韓国では 2005
年時点で全国的な被害が出ています。栽培植物の違いが大きく関わっていると考えられます。
鹿児島県農業試験場（現農業開発総合センター）大島支場によると，1986 年頃に奄美大島南部の瀬戸内町で栽培されるパッションフルーツに，葉のモザイクや萎縮症状ならびに果実の奇形や硬化症状が認められていました。私達は原因ウイルスを精製し，外被タンパク質遺伝子や全塩基配列に基づいて，新種のポティウイルスであることを認め，学名を East Asian Passiflora virus (EAPV)，和名をトケイソウ東アジアウイルスと命名しました。さらに 1998 年には，指宿市で，果実に奇形を伴わない軽症株を認めたため，前者を EAPV-AO 系統，後者を EAPV-IB 系統として区別しました。その後，現在までの間に，台湾，マレーシア，韓国，中国南部，ベトナムなどで， EAPV-AO 系統と IB 系統が次々に記載されています。この研究に並行して，家兎を用いて EAPV に対する抗血清を作成し，ELISA によって奄美大島での発生分布を調査したところ， 1992 年には南部の 1 町 2 村に止まっていたものが，1997 年には全島に拡がっていました。そこで，県，群島市町村ならびに農協が参加するトロピカルフルーツ協議会の協力により，1997 年に，奄美本島の東 30 km の喜界島に，ELISA で無毒を確認した健全苗の隔離圃場を開設し，ここで増殖した挿し木苗を農家に有償配布することによって，ウイルス病蔓延の防止に努めました。その結果，両系統の分布は，2005～2007 年には AO の単独感染株を奄美大島，指宿市および大隅半島の大崎町で，IB の単独感染株を指宿市，鹿児島市および大隅半島の髙山町で，そして AO と IB 混合感染株を，指宿市と鹿児島市で認めましたが，2008～2010 年の調査では AOを奄美本島（奄美市住用町と宇検村）のみで認めるまでに縮小しました。 ELISA キットの提供は今でも続行しており，健全苗の供給に貢献しています。
これらの研究成果により 2017 年「南部日本で発生する植物ウイルス病の診断と遺伝子解析に関する研究」で日本植物病理学会の学会賞を受賞しました。これは一重に，鹿児島県農業開発総合センター・病害虫防除所・農業改良普及センター，農研機構九州沖縄農業研究センターのスタッフの方々，ならびに鹿児島大学の旧農学科，旧園芸学科，現応用植物科学と食環境制御科学コースの先生方，附属農場農事部のスタッフ，そして歴代の学生・院生をはじめ，多くの方々のご協力と支援によるものです。

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「研究の歩み」と「主な研究業績」

この小文の後に列記しているように，ウイルスに関しては，ポティウイルスだけでなく，カナダのアルバータ大学でアルファモウイルスに対する牧草アルファルファの感温型抵抗性に関する研究（1989～1991 年），フロリダ大学でカンキツが感染するクロステロウイルスの分子進化に関する研究（2000～2001 年）に係る機会に恵まれ，また学位論文の指導に 関連しては，ウリ類でコナジラミ伝染するクリニウイルスや，バナナが感染するバブウイルスなど，数多くの興味深いウイルスに触れる機会がありました。ロッキー山系や東南アジアなどでの研究材料の採集も大変楽しい経験でした。また
私の論文業績の半分近くは，ウイルスだけで はなく，鹿児島県ゆかりの，チャ，ジャガイモ，花木，観葉植物などの，植物病原菌類や細菌に関する研究が占めておりますが，それらの多くは，先代の荒井先生の研究テーマのお手伝いや，当代の中村准教授が指導される研究に名前を列記して頂いた結果であり，各研究への私の関り方には濃淡があります。結局のところ，私が自信を持って語れるのは，ポティウイルスに関する研究ということになります。

主な研究業績一覧（学術論文、著書、特許なども含む）【学術論文】⚫

Iwai, H., Wakimoto, S. (1985). An improved method for purification of soybean mosaic virus. Annals of
the Phytopathological Society of Japan 51, 465–474.

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Iwai, H., Ito, T., Sato, K., Wakimoto, S. (1985). Distribution patterns of soybean mosaic virus strain s Band D in soybean seeds at different growth stages. Annals of the Phytopathological Society of Japan 51,475–481.

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矢野博, 沼口憲治, 岩井久 (1987). 沖縄本島北部のサトウキビおよびイネ科雑草から分離したサ
トウキビモザイクウイルスと酵素結合抗体法（ELISA）による血清学的診断. 沖縄農業 22, 13–21.

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Matsumoto, M., Shoyama, Y., Nishioka, I., Iwai, H., Wakimoto, S. (1989). Identification of viruses infected
in Rehmannia glutinosa Libosch. var. purpurea Makino and effect of virus infection on root yield andiridoid glycoside contents. Plant Cell Reports 7, 636 –638.

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岩井久, 満嶋孝子, 衛藤威臣, 荒井啓 (1990). 系統保存ニンニク株に含まれる 2 種のウイルスのELISA による検出. 鹿児島大学農学部学術報告 40, 1–7.

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Iwai, H., Wakimoto, S. (1990). Multiplication, transloca tion and inactivation patterns of soybean mosaicvirus strains B and D in soybean plants. Annals of the Phytopathological Society of Japan 56, 177–184.

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Iwai, H., Horikawa, Y., Figueiredo, G., Hiruki C. (1992). A recessive resistance gene of alfalfa, to alf alfa
mosaic virus and impact of high ambient temperature on virus resistance. Plant Pathology 41, 69 –75.

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張 星 耀 , 荒 井 啓 , 迫 田 琢 也 , 岩 井 久 (1995). ハ ヤ ト ミ ツ バ ツ ツ ジ （ Rhododendron dilatatum var.
satsumense）より分離された Exobasidium otanianum の 1 新変種. 日本菌学会会報 36, 97–102.

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荒井啓, 賀来望江, 岩井久, 野口勝三 (1995). 鹿児島県の熱帯・亜熱帯性植物に見出された二本鎖RNA. 鹿児島大学農学部学術報告 45, 19–27.

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Suprapta, D.N., Arai, K., Iwai, H. (1995). Distribution of Geotrichum candidum citrus race in citrus groves

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「研究の歩み」と「主な研究業績」

and non-citrus fields in Japan. Mycoscience 36, 277–282.
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張 星 耀 , 荒 井 啓 , 岩 井 久 (1996). タ イ ワ ン サ ザ ン カ （ Camelia tenuiflora ） よ り 分 離 さ れ たExobasidium gracile. 日本菌学会会報 37, 8–11.

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Suprapta, D.N., Arai, K., Iwai, H. (1996). Parasitic specialization of Geotrichum candidum citrus race.
Mycoscience 37, 105–107.

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Suprapta, D.N., Arai, K., Iwai, H., Matsuo, T. (1996). Chang e in susceptibility of satsuma mandarin fruit
to sour rot pathogen (Geotrichum candidum citrus race) with relation to biochemical changes during
maturation and storage. Mycoscience 37, 209–216.

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Iwai, H., Ohmori, T., Kurokawa, Y., Muta, T., Arai, K. (1996). New record of passionfruit woodiness virus
in Japan. Annals of the Phytopathological Society of Japan 62, 459–465.

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Suprapta, D.N., Arai, K., Iwai, H. (1996). Some physiological properties of citrus and noncitrus races ofGeotrichum candidum isolated from soil in Japan. Mycoscience 37, 401–407.

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岩井久, 迫田琢也, 西八束, 荒井啓 (1997). ELISA によるチャ赤焼病細菌の検出. 鹿児島大学農学部学術報告 47, 15–22.

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Suprapta, D.N., Arai, K., Iwai, H. (1997). Effects of volatile compounds on arthrospore germination andmycelial growth of Geotrichum candidum citrus race. Mycoscience 38, 31–35.

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Iwai, H., Sakai, J., Hanada, K., Arai, K. (1997). Nucleotide sequence of the coat protein gene and 3’ noncoding region of the passionfruit woodiness virus-Amami Ohshima isolate. Annals of thePhytopathological Society of Japan 63, 475–478.

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荒 井 啓 , 榊 義 和 , 福 永 泰 也 , 黒 田 弥 生 , 松 添 直 隆 , 岩 井 久 (1999). 青 枯 病 抵 抗 性 植 物 Solanum
toxicarium における Ralstonia solanacearum の移行. 日本植物病理学会報 65, 315–317.

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和田行央, 岩井久, 尾川宜広, 荒井啓 (2000). 鹿児島県のグラジオラスから得たインゲンマメ黄斑モザイクウイルス分離株の病原性と血清学的性質. 日本植物病理学会報 66, 44–48.

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Wada, Y., Iwai, H., Ogawa, Y., Arai, K. (2000). Comparison of pathogenicity and nucleotide sequences of3’-terminal regions of bean yellow mosaic virus isolates from gladiolus. Journal of General Plant
Pathology 66, 345–352.

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Nakamura, M., Suprapta, D.N., Iwai, H., Arai, K. (2001). Comparison of endo-polygalacturonase activitiesof citrus and non-citrus races of Geotrichum candidum, and cloning and expression of the correspondinggenes. Molecular Plant Pathology 2, 265–274.

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荒井啓, 迫田琢也, 西八束, 岩井久 (2002). チャ赤焼病細菌 Pseudomonas syringae pv. theae の分離用培地. 日本植物病理学会報 68, 141–147.

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Nakamura, M., Iwai, H., Arai, K. (2002). Cloning and characterization of a polygalacturonase gene Ap2pg1
from Geotrichum candidum citrus race Ap2 pathogenic to apple fruit. Journal of General Plant Pathology
68, 333–337.

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Nakamura, M., Iwai, H., Arai, K. (2003). Polygalacturonase S31PG1 from Geotrichum candidum citrus

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「研究の歩み」と「主な研究業績」

race S31 expressed in Schizosaccharomyces pombe versus S31PG2 regarding soft rot on lemon fruit.
Journal of General Plant Pathology 69, 283–291.
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Ogawa, Y., Hagiwara, K., Iwai, H., Izumi, S., Arai, K. (2003). First report of Pepper mottle virus onCapsicum annuum in Japan. Journal of General Plant Pathology 69, 348–350.

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Omatsu, N., Iwai, H., Setokuchi, O., Arai, K. (2004). Immigrating aphid species and their importance asvectors of Passionfruit woodiness virus in the fields of Amami Oshima island, Japan. Memoirs of theFaculty of Agriculture Kagoshima University 39, 1–5.

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尾松直志, 岩井久, 瀬戸口脩, 鳥越博明, 牟田辰朗, 野島秀伸 (2004). 奄美大島におけるパッションフルーツウッディネス病の発生生態. 鹿児島県農業試験場研究報告 32, 41–54.

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Iwai, H., Takano, M., Rikitake, M., Nakamura, M. (2006). The delay of multiplication of East AsianPassiflora virus-Amami-O-shima isolate (EAPV-AO) by the pre-inoculation of EAPV-Ibusuki isolate(EAPV-IB). Memoirs of the Faculty of Agriculture Kagoshima University 41, 1 –8.

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Iwai, H., Yamashita, Y., Nishi, N., Nakamura, M. (2006). The potyvirus associated with the dappled fruitof Passiflora edulis in Kagoshima prefecture, Japan, is the third strain of the proposed new species EastAsian Passiflora virus (EAPV) phylogenetically distinguished from strains of Passionfruit woodiness virus.
Archives of Virology 151, 811–818.

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Iwai, H., Terahara, R., Yamashita, Y., Ueda, S., Nakamura, M. (2006). Complete nucleotide sequence ofthe genomic RNA of an Amami-O-shima strain of East Asian Passiflora potyvirus. Archives of Virology
151, 1457–1460.

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Nakamura, M., Ohzono, M., Iwai, H., Arai, K. (2006). Anthracnose of Sansevieria trifasciata caused byColletotrichum sansevieriae sp. nov.. Journal of General Plant Pathology 72, 253–256.

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富濱毅, 野中壽之, 中村正幸, 岩井久, 荒井啓 (2006). Acidovorax valerianellae によるチャ斑点細菌病（新称）の発生. 日本植物病理学会報 72, 185–190.

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Nakamura, M., Hayasaki, Y., Ryosho, S., Iwai, H. (2008). Anthracnose of belmore sentry palm ( Howeabelmoreana Becc.) caused by Colletotrichum gloeosporioides (Penzig) Penzig et Saccardo. Journal of
General Plant Pathology 74, 86–87.

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Nakamura, M., Iwai, H., Suprapta, D.N. (2008). Differentiation of pathogenic and nonpathogenic isolatesof Geotrichum candidum sensu Suprapta et al. (1995) on citrus fruit based on PCR–RFLP analysis of rDNA
ITS and PCR using specific primers designed in polygalacturonase genes. Mycoscience 49, 155–158.

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西菜穂子, 牟田辰朗, 宮路克彦, 尾松直志, 白山竜次, 新屋敷生男, 太崎義博, 岩元宏一, 川村幸弘, 徳永太蔵, 中村正幸, 岩井久 (2008). 沖永良部島のテッポウユリ「ひのもと」の茎に発生した赤すじ症状の発生実態調査と血清学的検討. 九州病害虫研究会報 54, 39–43.

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Okada, Y., Iwai, H., Saito, A. (2008). Establishing a testing method for the aphid transmission of SPFMVand evaluating viral resistance in transgenic sweet potatoes. Breeding Science 58, 465 –468.

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Nakamura, M., Nakamura, K., Iwai, H. (2009). Establishment of heterologous expression of32

岩井久

「研究の歩み」と「主な研究業績」

polygalacturonase S63PG1 from nonpathogenic isolate S63 of Geotrichum candidum. Journal of General
Plant Pathology 75, 276–280.
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富濱毅, 尾松直志, 中村 正幸, 岩井久, 瀧川雄一 (2010). 細菌によるチャ 過敏感反応性症 状の自然発生. 日本植物病理学会報 76, 259–268.

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Masuda, J., Thien, N.Q., Hai, N.T.L., Hiramatsu, M., Takeshit a, M., Kim, J.–H., Nakamura, M., Iwai, H.,Okubo, H. (2011). Production of virus-free bulblets by meristematic tip culture with antiviral chemical inLilium brownii var. colchesteri. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 80, 469 –474.

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Fukumoto, T., Nakamura, M., Rikitake, M., Iwai, H. (2012). Molecular characterization and specificdetection of two genetically distinguishable strains of East Asian Passiflora virus (EAPV) and theirdistribution in southern Japan. Virus Genes 44, 141–148.

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Nakamura, M., Kuwahara, H., Onoyama, K., Iwai, H. (2012). Agrobacterium tumefaciens -mediatedtransformation for investigating pathogenicity genes of the phytopathogenic fungus Colletotrichum
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Fukumoto, T., Nakamura, M., Ohshima, K., Iwai, H. (2012). Genetic structure and variability of East Asian
Passiflora virus population in Amami-O-shima, Japan. Journal of Phytopathology 160, 404 –411.

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Okuda, S., Okuda, M., Sugiyama, M., Sakata, Y., Takeshita, M., Iwai, H. (20 13). Resistance in melon toCucurbit chlorotic yellows virus, a whitefly-transmitted crinivirus. European Journal of Plant Pathology
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Okuda, S., Okuda, M., Matsuura, S., Okazaki, S., Iwai, H. (2013). Competence of Frankliniellaoccidentalis and Frankliniella intonsa strains as vectors for Chrysanthemum stem necrosis virus. European
Journal of Plant Pathology 136, 355–362.

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Fukumoto, T., Nakamura, M., Wylie, S.J., Chiaki, Y., Iwai, H. (2013). Complete nucleotide sequence of a
new isolate of passion fruit woodiness virus from Western Australia. Archives of Virology 158, 1821 –1824.

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西八束, 竹内徹, 鈴木文彦, 菅康弘, 田代暢哉, 中村正幸, 岩井久 (2015). 鹿児島県および長崎県にお け る ジ ャ ガ イモ そ う か病 を 引き 起 こす Streptomyces 属菌 の分 布. 日本 植物 病 理学 会 報 81,22–31.

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西八束, 中村正幸, 岩井久 (2015). リアルタイム定量 PCR と無底ポット栽培を利用したジャガイ
モそうか病菌の動態解析の試み. 日本植物病理学会報 81, 32–42.

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Okuda, M., Okuda, S., Iwai, H. (2015). Detection of Cucurbit chlorotic yellows virus from Bemisia tabaci
captured on sticky traps using reverse transcription loop-mediated isothermal amplification (RT–LAMP)
and simple template preparation. Journal of Virological Methods 221, 9 –14.

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Chiaki, Y., Nasir, N., Herwina, H., Jumjunidang, Sonoda, A., Fukumoto, T., Nakamura, M., Iwai, H. (2015).
Genetic structure and diversity of the Banana bunchy top virus population on Sumatra. European Journalof Plant Pathology 143, 113–122.

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Chiaki, Y., Fukumoto, T., Nakamura, M., Iwai, H. (2016). Population genetics analysis of East Asian

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「研究の歩み」と「主な研究業績」

Passiflora virus on Amami Oshima Island. European Journal of Plant Pathology 144, 109 –120.
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Nakamura, M., Fujikawa, T., Nakamori, D., Iwai, H. (2018). Draft genome sequence of Colletotrichum
sansevieriae Sa–1–2, the anthracnose pathogen of Sansevieria trifasciata. Data in Brief 18, 691–695.

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Nakamura, M., Yasukawa, Y., Furusawa, A., Fuchiwaki, T., Honda, T., Okamura, Y., Fujita, K., Iwai, H.
(2018). Functional characterization of unique enzymes in Xanthomonas euvesicatoria related todegradation of arabinofurano–oligosaccharides on hydroxyproline-rich glycoproteins. PLoS ONE 13,e0201982.

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Riska, Sato, Y., Inudo, K., Nakamura, M., Fukumoto, T., Takushi, T., Fuji, S., Iwai, H. (2019). East AsianPassiflora distortion virus: a novel potyvirus species causing deformation of passionfruits in Japan. Journalof General Plant Pathology 85, 221–231.

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Nakamura, M., Okamura, Y., Iwai, H. (2019). Plasmid-based and -free methods using CRISPR/Cas9
system for replacement of targeted genes in Colletotrichum sansevieriae. Scientific Reports 9, 18947.

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Riska, Nakamura, M., Iwai, H. (2020). Effects of coinfection with East Asian Passiflora virus and East
Asian Passiflora distortion virus on Passiflora foetida. Journal of General Plant Pathology 86, 211–218.

【著書】⚫

岩井久 (1993). 植物体 による伝搬―伝搬研究法―ウイルス 研究法. 脇本哲監修 松山宣明ほか編
植物病原性微生物研究法. pp. 185–191, ソフトサイエンス社, 東京.

⚫

岩井久 (2015). Bean yellow mosaic virus, East Asian passiflora virus, Onion yellow dwarf virus, Peppermottle virus; 日比忠明・大木理監修 植物ウイルス大事典. p. 293, p. 372, p. 468, p. 491, 朝倉書店,
東京.

【総説】
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岩井久, 尾松直志 (2002). 我が国のパ ッションフ ルーツに発生 する Passionfruit woodiness virus.
植物防疫 56, 110–113.

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岩井久 (2003). 米国フロリダ州で近年発生している Citrus tristeza virus（CTV）の新系統に関する一考察. 九州病害虫防除推進協議会年報 2002, 34–43.

⚫

Iwai, H. (2013). East Asian Passiflora virus; Invasive Species Compendium (http://www.cabi.org/isc/datasheet/119879). CAB International, Wallingford.

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千秋祐也, 岩井久 (2016). 奄美大島におけるトケイソウ東アジアウイルス. 植物防疫 70, 726–729.

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Iwai, H. (2017). Studies on the diagnosis and genetic analysis of plant viral diseases in southern Japan.
Journal of General Plant Pathology 83, 414–418.

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岩井久 (2018). 論文解説; 吉井甫著 ウイルスに感染した局部壊死斑奇主における壊死斑の転移 .
日本植物病理学会報 84, 8–16.

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Nakamura, M., Iwai, H. (2019). Functions and mechanisms: polygalacturonase from plant pathogenic fungias pathogenicity and virulence factors. Journal of General Plant Pathology 85, 243 –250.

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