休眠性の弱いウド育成に向けた育種素材作出と休眠特性評価〔平成 22～26 年度〕
大槻優華・鈴木克彰*・鵜沢玲子*2・宮下千枝子・沼尻勝人・松尾菊地哲*3・今西俊介*3・郁*3・本多一郎*3（園芸技術科・*3 野茶研）*現島しょセ八丈・*2 現南多摩普セ-------------------------------------------------------------------------------【要約】春ウド「都」と寒ウド「湖北系２」の F1 は両親の中間的な休眠性を有する。また，11 月伏せ込みでは低濃度ジベレリンへの反応性が良く，高品質の軟化茎を生産できる可能性がある。選抜した F1 10 系統は，促成栽培用品種または中間母本として有望である。
-------------------------------------------------------------------------------【目的】

東京特産野菜の軟化ウドは，11 月下旬～２月下旬収穫の促成栽培では高価格となり有利販売できる。秋冬期に休眠する春ウド品種「都」等は，促成栽培ではジベレリン処理による休眠打破が必要となるが，伸長不足や傷み等が生じ，軟化茎の高品質生産は困難である。
そこで本研究では，休眠性が弱く品質の高い促成栽培用品種の育成を目指し，ウドの休眠特性を明らかにするとともに，交配育種により新たな育種素材となる個体を作出する。
【成果の概要】１．休眠性の品種間差の評価：休眠性があり軟化茎品質の高い春ウド品種「都」と，休眠性が無いとされる寒ウド品種「湖北系２（以下，湖北）」を供試した。2010 年８月～2011年３月，圃場で養成した根株を２ヵ月ごとに掘り上げて伏せ込み，萌芽・茎伸長の程度を調査するともに，芽の ABA 濃度を測定した。その結果，「都」では 10 月～翌年１月の萌芽・茎伸長が著しく少なく，この時期には休眠していると考えられたが，「湖北」では休眠期が認められなかった（図１）。また，芽の ABA 濃度をみると，「湖北」では常に低濃度であったのに対し，「都」では休眠期の前後で ABA 濃度が大きく変化していることから，ウドの休眠には ABA が関与していることが示唆された。なお，以後の試験での休眠性評価は，「都」の休眠期における伏せ込みで，萌芽・茎伸長の程度を指標として行った。
２．交配時期の検討：ウドの交配育種を効率的に行うため，交配に適する開花ステージを検討した。
「都」の花を観察すると，蕾から雄性期，雌性期への変化がみられ，雄性先熟であることが確認された。また，「都，湖北」を供試して 2009～2010 年に交配試験を行った。開花０日目および７日目に品種間および自殖交配を行った結果，２品種ともに開花７日目の交配では結実し，種子が得られることがわかった（表１）。
（系統名 MK10）および「湖北×都」（同３．F1 の作出と評価： 2009～2010 年に「都×湖北」
KM11）の交配を行い，F1 ２系統を作出した。地上部の生育等をもとに，MK10 系統から12 個体，KM11 系統から９個体，計 21 個体を選び，１個体を１系統として以後の評価試験を行った。2012～2013 年は圃場で根株養成し，2014 年には分割した種株を慣行栽培で根株養成して，11 月に地上部と根株を調査した。F1 系統の地上部は，茎数では「湖北」タイプの「多」，倒伏性では両親の中間タイプの系統が多かった（表２）。また，F1 系統の根株は，重量（638～1870g），着生芽数（６～17 個）ともに系統間差が大きかったが，ほとんどの系統で「都」と同程度かそれ以上の重量・芽数に生育した。F1 系統の休眠性等を評価するため，11 月に伏せ込み試験を行った。各品種・系統で無処理区と低濃度（50ppm）の GA 処理区を設け，１ヵ月後に萌芽・茎伸長の程度を調査するとともに，軟化茎の品質を評価した。その結果，無処理区では，「湖北」は高率で萌芽・伸長し，かつ平均茎長が 39cm と長かったが，「都」はまったく伸長せず，ほぼ休眠していた（表３）。
これに対して F1 では，21 系統中８系統のみが萌芽し茎伸長に至ったものの，平均茎長はいずれも 14cm 以下と著しく短かった。このことから，F1 はいずれも休眠性を有することが判明した。一方，GA 処理区では，F1 系統の多くが萌芽・茎伸長ともに大きく向上した。
GA 処理の効果を比較すると，「都」は萌芽・茎伸長ともに促進されたが，「湖北」では全く効果がなかった（図２）。これに対して F1 系統は，萌芽については促進効果のあった集団と無かった集団に分かれた。茎伸長では，いずれの F1 系統も促進効果がみられ，その程度は系統間差が大きいが，概ね「都」より高かった。これらのことから，F1 は両親の中間的な休眠性を持つこと，GA 反応性の系統間差が大きいことが判明した。
４． F1 有望系統の選抜：11 月伏せ込みにおける GA 処理区の軟化茎をみると，F1 系統の中には茎長や軟化物重が両親より優れるものがあった（表３）。軟化茎のボリューム，色，傷み等の品質を総合評価した結果，F1 の中で 10 系統が有望と考えられた。このうちの５系統で食味を調査したところ，４系統は総合評価で「都」（2.0）と同程度（1.8～2.1）と判定されたことから，F1 の食味は実用レベルにあると考えられた（表４）。
５．F2 の作出と評価：2013 年に F1 個体をハウスで隔離栽培し，種子親個体別に自然交雑種子を採取して F2 ５系統を作出した。2014 年４月，実生苗を圃場に定植して根株養成し，11～12 月に伏せ込み試験を行った。その結果，休眠性の程度や軟化茎の色等では個体間差が大きかったことから，これらの形質に関しては F2 世代で望ましい性質を備えた個体を選抜できることが示唆された（表５）。
６．まとめ：「都，湖北」の F1 は，両親の中間的な休眠性を有することが判明した。また，11 月伏せ込みでは低濃度 GA への反応性が良く，高品質の軟化茎を生産できることが示唆された。F1 系統から，促成栽培用品種または中間母本として有望な 10 系統を選抜した。
また，F2 世代も弱休眠性の育種素材として利用できることが示唆された。
【成果の活用・留意点】
１．本課題で選抜された有望系統は今後，休眠性の弱いウド品種としての実用性を評価するとともに，休眠性を詳細に解析する予定である。
【具体的データ】
1.2

都

寒ウド湖北系21.0

寒ウド
湖北系2-160

ABA濃度(μg･g

茎長(cm)80

都fw)

100

40200.80.60.40.20.008/5

10/1
12/2
1/31
伏せ込み日（月/日）

3/25

8/4

9/29
11/30
1/28
採取日（月/日）

3/24

図１ 根株の芽の茎伸長および芽の ABA 濃度の変化（2010～2011 年）
茎長は伏せ込み１カ月後に調査した。値は平均±SE（n=6）。芽の ABA 濃度の値は，平均±SE（n=3）。

表１ 交配時期が結実率および種子数に及ぼす影響（2009～2010年）
交配組合せ
♀
♂
都
都
湖北都
湖北
湖北

交配時期a
0日目
7日目
0日目
7日目
0日目
7日目
0日目
7日目

結実率 種子数/（％）
果020
4.90545.00885.20584.5a) 開花０日目および７日目に交配した。交配花数は，１組合せあたり100個。

表４ 軟化茎の食味評価（2014年） a
品種・系統
MK10-44MK10-101
MK10-102
KM11-226
KM11-230
湖北都

肉質
2.2
1.7
2.2
1.8
1.8
2.3
1.9

香り
2.11.41.8
1.7
1.8
2.22.3

あくの程度
2.1
2.0
2.1
1.8
1.8
2.61.6

総合評価
1.9
1.8
1.9
1.5
2.1
1.32.0a) GA処理区の軟化茎を供試した。食味調査は20～60代の男女の職員12名で行い，４項目を以下の３段階で評価した。肉質＝１：柔，２：中，３：硬。香り・あくの程度＝ １：弱，２：中，３：強。
総合評価＝１：不良，２：中，３：良。

表２ 根株養成期におけるF1系統の地上部および根株の評価（2014年）
品種・系統

草丈(cm)

茎径(cm)

茎葉重(g)

茎数bMK10-41
MK10-44MK10-81MK10-94
MK10-101
MK10-102
MK10-105
MK10-112
MK10-117
MK10-119
MK10-120
MK10-122
KM11-201
KM11-215
KM11-216
KM11-220
KM11-224
KM11-226
KM11-228
KM11-229
KM11-230
湖北都

138 ± 13184 ± 11175 ± 4
192 ± 15159 ± 5149 ± 8112 ± 27124 ± 13164
175
127 ± 39151
136 ± 8150 ± 21138 ± 18
158 ± 29172 ± 14142 ± 14126 ± 15130 ± 28138 ± 4126 ± 15138 ± 173.0 ± 0.8
4.1 ± 1.0
2.9 ± 0.4
3.1 ± 0.3
3.9 ± 0.9
2.4 ± 0.3
3.5 ± 0.7
2.6 ± 0.4
2.3
2.62.9 ± 1.0
2.5
3.6 ± 0.6
2.6 ± 0.6
2.7 ± 0.6
2.8 ± 0.9
3.3 ± 0.8
2.0 ± 0.2
2.2 ± 0.6
3.3 ± 0.3
2.5 ± 0.4
2.3 ± 0.4
3.1 ± 0.42433 ± 2150
3000 ± 1735
1483 ± 679
3483 ± 690
3675 ± 1167
1767 ± 1607
1417 ± 1382
2000 ± 854
2000
3600
2400 ± 1539
1100
1933 ± 1102
4350 ± 919
3467 ± 2359
3467 ± 1692
2833 ± 1582
3033 ± 208
1067 ± 1026
3767 ± 1888
1733 ± 702
2333 ± 1155
2317 ± 289

中
中
多多
多
多
多中
多多
中
多中
多中
多多中中
多多
多少

倒伏性b
多中少中中中中中
多中中中中中多中中中中中中多少

根株重(g)

着生芽数

658 ± 370
1088 ± 454
828 ± 272
1315 ± 333
1870 ± 283
907 ± 602932 ± 308902 ± 375
650
980
1255 ± 788
1140
1073 ± 349
1605 ± 488
1222 ± 402
1348 ± 400
1314 ± 697
1140 ± 318
638 ± 547
1307 ± 480
998 ± 391
733 ± 286921 ± 3216 ±3
12 ± 1
11 ± 212 ± 310 ± 1
8 ±2
7 ±3
9 ±4
11
17
14 ± 588 ±39 ±1
13 ± 3
6 ±28 ±310 ± 36 ±210 ± 47 ±28 ±18 ±2萌芽率

GA処理区の萌芽率（％）

100y=x80
6040200020 40 60 80 100
無処理区の萌芽率（％）

GA処理区の平均茎長（cm）a) １品種・系統あたりの調査個体数は１～３株。 b) 少・中・多の３段階で評価。

平均茎長80y=x6040F1湖北都200020406080
無処理区の平均茎長（cm）

図２ 11月伏せ込みにおけるGA処理が萌芽と茎伸長に及ぼす影響（2014年） aa)萌芽率および平均茎長の説明は，表３脚注参照。

表３ 11月伏せ込みにおけるF1系統の休眠性，GA反応性および軟化茎品質の評価（2014年）
軟化茎品質（GA処理） b

萌芽・茎伸長の程度a
無処理
GA処理品種・系統 萌芽 伸長 平均萌芽 伸長 平均率 茎長率率 茎長率（％）

（％）

（cm）

（％）

（％）

（cm）

38
67
571
1202063
40
0
41
0871
90
11
33
1500
41
17

23
14
0
47
00
15000008
43
000
6000
38
0

550
14
00
600000
11
1000
0
8
000
39
0

25
65
60
52
64
68
61
50-c-c
60-c
57
64
4576
49
53
80
69
75
38
49

2565
55
52
64
68
48
4153
57
64
41
71
40
47
80
69
67
31
46

1136
42
32
50
45
29
36
28
63
48
41
39
2964
37
40
70
35
21

MK10-41
MK10-44
MK10-81
MK10-94
MK10-101
MK10-102MK10-105
MK10-112
MK10-117
MK10-119
MK10-120
MK10-122
KM11-201
KM11-215
KM11-216
KM11-220
KM11-224
KM11-226
KM11-228
KM11-229
KM11-230
湖北都軟化
物重（cm） （cm） （mm）

地色

着 毛
色 じ

黄白
白~黄白
白~赤
黄白
黄白
黄白
淡赤~赤白~黄白
黄白黄白淡赤
白~黄白白~黄白
黄白
白~黄白
黄白
黄白
淡赤
黄白

少少少少中少少中中少少多少少少少少少多少

草丈 茎長 茎径（g）

12615850636849635769647956498957
477749281152544456674659486358745446865446724726141617171815161622142214191918131817122313101
1187914312288132156119194107135130199761041585291

傷
み- d 極少中 少
中 少
疎 極少中 中疎 少
中 少
密 多
密 中中 中
密 多
疎 中
中 少
密 中
疎 多
中 極多
密 少
中 少
疎 少
中 極多

評価

◎
○○◎

○○○
◎
○◎a) 伏せ込みは各品種・系統で１区１～３株とし，全株の着生芽総数のうち，萌芽した割合を「萌芽率」，５cm以上伸長した割合を「伸長率」とした。「平均茎長」は，５cm以上伸長した全ての茎の平均値。 b) GA処理で伸長した茎のうち，茎長が長い順に５本を選んで調査した。 「着色」は，茎表面のアントシアニンの着色程度を，無・少・中・多の４段階で評価。「傷み」は，軟化茎の傷み・腐敗の程度を，極少・少・中・多・極多の５段階で評価。「評価」は，GA処理区の軟化茎品質をもとに有望系統を選抜し，非常に有望:◎，有望:○と判定。 c) 根株数が不足したため未調査。 d) 軟化茎が極度に短かかったため未調査。

表５ 11～12月伏せ込みにおけるF2系統の休眠性および軟化茎品質の評価
品種・系統

F2対照

a13011302130413061307
湖北都

種子親系統
（F1 ）
MK10-44
MK10-81
MK10-119
MK10-122
KM11-201

伸長株率b （%）
無処理

GA処理

22433515131000‐d100100‐d100100100

品質の良好な個体の割合c（%）
茎長地色
着色(50cm以上)
（白～黄）
（無～少）
95904055201085806010000100100100a) 対照品種「都，湖北」は１区３株（クローン苗），F2系統は１区20～30個体を供試した。b)無処理は11月中旬に，GA処理（50ppm）は12月中旬に伏せ込みを行った。供試した株のうち，芽が１つ以上伸長した株を伸長株として，その割合を求めた。 c)
GA処理での伏せ込みの軟化茎を調査対象とした。各項目について一定の合格基準を設け，この基準を満たす個体の割合を調査した。合格基準は，茎長では50cm以上，地色では白・黄・赤色のうち白・黄色，着色では茎表面のアントシアニン着色の量を４段階（０：無，１：少，２：中，３：多）で評価したうちの，０および１とした。d) 未実施。

【発表資料】
１．平成 22～27 年度 研究速報・成果情報
２．鵜沢玲子ら（2010）園芸学研究第９巻別冊１：158．
３．鵜沢玲子ら（2012）園芸学研究第 11 巻別冊１：157．
４．大槻優華ら（2015）園芸学研究第 14 巻別冊１：182．