水産資源管理談話会報

第39号（財）日本鯨類研究所
2007年

資源管理研究センター
3月

翻訳・公表希望者は以下の手続きとり、著者の許可を得た上で翻訳・公表する。
1. 翻訳・公表希望者は文章（FAX、手紙）で著者、表題および会報の号を明記し、資源管理談話会事務局を通じて要請し、著者の許可を得て翻訳・公表する。
2. 翻訳公表物を資源管理談話会事務局に送付する。

目

次

お知らせ

調査船調査による資源評価−京都府沖合のズワイガニ資源−

山崎

淳 ・・・・・

1

調査船による鯨類の目視調査−回復しはじめた大型鯨類−

松岡耕二 ・・・・・ 10

クロアワビの生態と資源評価

小島博 ・・・・・ 17

2005 年 10 月 14 日
第 52 回資源管理談話会

クロアワビの生態と資源評価
小島 博（元徳島県水産試験場）
e-mail: hkojima@nmt.ne.jp
アワビ類は，生息水深が浅く，特定の場所に蝟集している。アワビ類の蝟集する場所を海士は様々な呼称を与えているが，ここでは「あじろ」とする。発生初期の死亡率は著しく高いものの，成熟後には低下する。寿命は長いが，成長が極めて遅い。このため，処女資源は高齢個体が多く，資源量は多いものの，加入割合の低いことが生態学的特徴である。さらに，漁獲の容易さに加え，経済的価値の高い資源であるため乱獲されやすい漁業上の特徴を備えている。乱獲を防ぐため，生産国や地方行政府，漁業協同組合などが漁業管理規定を定めている。しかし，アワビ類の漁獲量は，我国だけでなく地球規模で減少が進行している（Gordon& Cook，2004）。こうした背景として，アワビ類の資源評価が十分でないことがその一因と考えられる。このことは，資源評価法の検討，資源減少の原因解明や種苗放流効果の再検討，
管理目標値の設定などが緊急な研究課題であることを示している。
エゾアワビ，クロアワビ，メガイアワビおよびマダカアワビの 3 種 1 亜種は，大型となるので商品流通や漁獲統計でアワビ類あるいは単にアワビとして扱われる。エゾアワビは，茨城県以北の太平洋沿岸，津軽海峡を経て北海道日本海沿岸に生息する。他の 3 種類は千葉県以南の本州，四国，九州の太平洋沿岸から九州西部，九州北部から本州日本海沿岸に生息する。こうした分布の特徴から，エゾアワビを寒海系ないし北方系アワビ，他の 3 種類を暖海系ないし南方系アワビと呼ぶこともある。寒海系アワビと暖海系アワビの漁獲量変動を図 1に示した。寒海系アワビの漁獲量は，1970 年には 3,000 ﾄﾝに達したが，1970 年代から 1980
年代を通して減少し，1990 年には僅か 400 ﾄﾝであった。これに対し，同じ期間の暖海系アワビの漁獲量は，ほぼ 3,000 ﾄﾝから 3,500 ﾄﾝで比較的安定していた。1990 年代には，寒海系アワビの漁獲量は緩やかではあるが回復傾向が認められたが，暖海系アワビは 3,000 ﾄﾝから
1,200 ﾄﾝへ激減した。アワビ類
は，乱獲や埋め立て，海洋汚染などの人為的要因，あるいは海況変動，大型コンブ目海中林の崩壊した磯焼け，火山噴火，津波などの自然的要因の影響を受けて資源が変動すると考えられる。特に，乱獲と海況変動は広範囲にわたる
資源変動に関連することが想定できる。寒海系アワビと暖海系アワビの漁獲量変動が異なるので，社会的条件と経済的理由により起こる乱獲は，資源変動を説明する原因とは考え難い。寒海系アワビと暖海系アワビの資源変動は，生図1 1970年から1999年の日本産アワビ類の漁獲量
暖海系はクロアワビ，メガイアワビおよびマダカアワビ，
息海域でそれぞれ独立した海
寒海系はエゾアワビ
況変動によるものと想定される。暖海系アワビの資源変動

17が，生息域全体に共通する海況変動の影響を受けているのであれば，全国の暖海系アワビと一つの県なり，さらに狭い水域の漁獲量変動が類似すると考えられる。1980 年から 1999 年の徳島県の暖海系アワビと全国の暖海系アワビ生息域の漁獲量，徳島県由岐町阿部漁業協同組合（以下，阿部漁協と略記）のクロアワビと全国の暖海系アワビ生息域の漁獲量をそれぞれ図 2 および図３に示した。クロアワビは，
全国の暖海系アワビ生息域では漁獲量の 50％強、図２ 全国の暖海系アワビ（丸）と徳島県の暖海系アワビ（黒丸）の漁獲量の関係
1980 年から 1999 年の相関係数（r=0.770）は５％水準で有意（ｔ=3.937，d.f.＝18）

図３ 全国の暖海系アワビ（丸）と阿部地先のクロアワビ（黒丸）の漁獲量の関係
1980 年から 1999 年の相関係数（r=0.845）は５％水準で有意（ｔ=6.699，d.f.＝18）18

徳島県ではほぼ 60％，阿部漁業協
同組合では約 70％を占める。徳島
県の暖海系アワビ漁獲量、さらに阿部漁協のクロアワビ漁獲量は，全国の暖海系アワビ漁獲量とよく類似する変動を示した。このことから，
由岐町阿部地先のクロアワビに資源変動をもたらす諸要因は，全国の暖海系アワビの資源変動と共通する諸要因を含むことが考えられる。
なお，暖海系アワビ生息域にエゾアワビを放流している水域もあるが，本報告ではこれらの水域のエゾア
ワビを暖海系アワビの漁獲量に含めた。
1990 年代における暖海系アワビの漁獲量減少の状態と種苗放流数を図 4 に示した。漁獲量は急激に減
少し，回復の兆しは認められない。
一方，種苗放流事業は 1990 年代にも放流数の増加にも関わらずその漁獲量を増大させるような効果は現れていない。アワビ種苗の放流事
業は，漁獲量減少を食い止め，資源を増加させることが期待されている。しかし，漁獲量が長期にわたり減少しているため，放流事業を行っている現場では，事業を疑問視する考えや放流を控える漁業協同組合も現れている。これらのことから，
1990 年代の漁獲量の減少原因，資源の回復阻害原因を明らかにする
ことは緊急の研究課題といえる。さらに，種苗放流数の増加にもかかわらず，漁獲量が減少しているので，クロアワビ放流種苗の経年変化に基づいた放流効果の再検討が必要である。
資源解析を行うために徳島県海部郡由岐町阿部漁協で漁業実態および漁獲されたクロアワビを調べた。阿部地先は太平洋に面する四国の南東海岸の紀伊水道寄りに位置する(図 5)。高知県室戸岬から徳島
県阿南市にかけての海岸は，ユーラ
シアプレートの縁に近く，太平洋プ
レートのもぐりこみにより隆起し

図４ 暖海系アワビ生息域における漁獲量（黒丸）と種苗放流数（菱形）1990年から1999年の間の放流数はクロアワビ6200万個体（49.2％），エゾアワビ
3600万個体（28.6％）およびメガイアワビ2800万個
体（22.2％）

図５ 徳島県沿岸およびその周辺図
楕円は由岐町阿部を示す

19

た海岸であるため，漸深帯にはアワビ類がすみやすい岩礁が発達している。また，黒潮分枝
流が紀伊半島側から流入し，紀伊水道へ差し込むか，差し込まない場合には紀伊水道外域で左遷流を形成することが多く，栄養塩に富む内海水が紀伊水道外域の徳島県沿岸に沿う南下流を形成することが多い。このため，阿部地先ではアラメ海中林，カジメ海中林が発達し，その流れ藻がアワビ類の食物として豊富に供給されている。
阿部漁協の漁獲統計には 1963 年からクロアワビとアカアワビ（メガイアワビとマダカアワ
ビを指す地方名）に区別され，銘柄ごとの漁獲量が記録されている。阿部漁協では，アワビ類資源を漁協組合員に限らず集落全員の財産とする基本的認識に基づいて，操業期間・時間の短縮，漁獲殻長下限の厳守を柱とする資源管理が 1962 年以降実施されている（小島・中山，
1983）。小島（1985）は資源管理の実施に伴う効果が 1968 年以降顕著となったことを報告した。そして，現在も漁業管理は厳格に守られている。
1963 年から 1999 年のクロアワビの漁獲量を図 6 に示した。漁獲量は 1964 年から 1974年の間に 2.7 ﾄﾝから 45.6 ﾄﾝまで急増し，その後減少して，1976 年から 1990 年には 13.8 ﾄﾝ
から 26.2 ﾄﾝの比較的安定した漁獲量を示した。1991 年以降の漁獲量は 7.2 ﾄﾝから 11.8 ﾄﾝで、10 ﾄﾝ以下の年が多い。本報告は、厳格な資源管理を実施しているにもかかわらず，なぜこうした漁獲量変動が起こるのかを明らかにし，資源管理に関する知見を得ることを目的とした。

図６

1963年から1999年の阿部地先のクロアワビ漁獲量変動

材料と方法
1978 年から 1999 年に阿部地先における海士漁業の操業実態を調査した。阿部漁協の海士
漁業は，例年 7 月から 9 月 25 日まで解禁となる。調査は標本船による日誌調査，水揚げされたクロアワビの測定および漁獲統計資料について行なわれた。
標本船日誌調査は 9 家族から 25 家族を調査した。
阿部漁協では家族を単位として操業する。
海士漁業には 100 家族から 120 家族が従事するが，専業漁家は約 60 家族から 80 家族で、近年減少傾向にある。また，学校の夏休み中には子供が操業に加わる家族もある。標本船の選定は漁業組合に依頼した。日誌には，操業場所，操業時間，操業水深，クロアワビとアカアワビの漁獲個体数と漁獲重量（kg）およびトコブシとサザエの漁獲重量が記入された。操業
水深は操業範囲あるいは主な操業水深を記載する場合とがあるが，水深１ｍ幅の頻度分布か
ら平均値を計算した。
クロアワビの測定は，解禁日から毎週 1 回測定することを計画したが，荒天により変更を

20

余儀なくされた。解禁日は，好天の大潮に合わせて決められる。そのため，解禁日は年により著しく異なる。解禁からしばらくの間は出荷調整と集落全員の操業の公平さを保つため，毎朝海士委員と組合役員とで操業の可否を決める。漁獲量が減少した時点で，天候に左右されず，決められた時間内での個人の判断による自由な操業となる。操業時間は 1995 年までは解禁当初 4 時間半（9：30 から 14：00）で，自由操業は 5 時間半（9：30 から 15：00）であった。1996 年から，1 日 500kg を目安とする出荷量調整のため操業時間制限が強められ，
解禁当初は 2 時間（時刻は潮位により異なる），自由操業では 5 時間（9：30 から 14：30）となった。漁獲されたアワビ類は傷の有無を調べ，銘柄ごとに 8kg 入りの出荷篭に収容され，水槽を積んだトラックで京阪神の市場を中心に陸送される。漁獲貝の測定は、最初に計量された出荷篭を抽出し，抽出篭内のクロアワビの計測が終了した時点で計量されている出荷篭
を次の抽出篭とした。こうした作業を出荷篭が搬送されるまで繰り返した。調査項目は，天然貝と放流貝の区別，年齢と漁獲時殻長の測定とした。放流貝は放流時の殻長と満 2 歳以降の年輪径を測定した。さらに，天然貝についても満 2 歳以降の年輪径（満年齢殻長）を出来るだけ測定するように努めた。操業日数，漁獲貝の調査日数，天然貝と放流貝のクロアワビの測定個体数，クロアワビとアカアワビの漁獲統計を表 1 に示した。
放流貝はいずれも 1980 年以降に徳島県栽培漁業センターで生産されたクロアワビ種苗で，多くは満 1 歳前後で放流され，放流時の殻色は緑色であるため天然貝と容易に識別可能である。生産年ごとのサイズ別放流個体数を表 2 に示した。なお，年輪と殻長測定は小島（1976）によった。
表1 1978年から1999年における阿部漁協の操業日数，クロアワビの調査日数，第1期（解禁日から操業水深の平均値が５ｍに達すまで）および第2期（操業水深の平均値が5mに達してから終漁まで）の天然貝，放流貝の年齢，殻長の調査個体数および漁獲量（ｋｇ）

阿部漁協には日別の銘柄別漁獲統計が残されている。クロアワビとアカアワビには傷貝も併記されているので，漁獲量としては傷貝を加えた量とした。
操業日のクロアワビの個体重の平均値と漁獲重量から漁獲個体数を推定した。標本船日誌に記載された家族ごとのクロアワビ個体重の平均値を計算し，全家族の平均値の平均値を操

21

表２ 阿部地先に放流されたクロアワビ人工種苗の生産年別サイズ別個体数

業日の個体重とした。
阿部漁協に水揚げされたクロアワビの年齢構成と漁獲個体数から，天然貝と放流貝の年齢ごとの漁獲個体数を推定した。推定に際して，操業水深の平均値が 5ｍに達するまでとそれ以降の 2期に別けることにより，別けない場合
より推定精度が高くなる（Kojima，
1995）。これは，阿部地先のアワビ類の垂直分布（小島，2005）と関係があり，操業水深が 5ｍに達するまでは，クロア
ワビを漁獲の主対象とする海士が多く，操業水深がさらに深くなるとアカアワビをねらう海士が増える（Kojima，
1995）ことによる。
メガイアワビとマダカアワビは成熟サイズに達すると露天に現れる個体が増加する（小島，未発表）。それに対しクロアワビは季節と年齢に関わらず生涯にわたり隠れる場所を必要とする(小島，2005)。また，アワビ類の生息密度は岩石が複雑に組み合わさった海底ほど高く（井上，1972a），クロアワビの分布様式は性成熟や季節に関係なく集中性が高い（小島，2005）。クロアワビに限らず，アワビ類の蝟集する場所は海士が「あじろ」と称し，しばしば場所名が付けられている。クロアワビは夜間に索餌のため動くが(小島，2005)，移動距離は 2 年間で 50ｍ以内にとどまる個体が多い（井上，1976）。転石で構成した人工礁へ同時に放流された暖海系アワビの漁獲割合はマダカアワビ＞メガイアワ
ビ＞クロアワビの順に低く（今井ら，1988），井上ら（1985）が潜在資源と呼んだ直接漁獲対象とならない個体はクロアワビが最も多い。このことは，CPUE が現存量に比例しないことを示唆すので，年級群の生涯にわたる漁獲個体数を基礎データとする資源評価法を検討した。
漁獲が毎年 7 月〜9 月に集中的に行われることを考慮すれば，ある年級群の年齢ｊ+1 の資源量 Nj+1 は次式によって近似できる。
Nj+1＝（Nj−Cj）e‐M(j=i, i+1,i+2,・・・ｎ)（１）

ただし，iは漁獲の年齢，nは当年級群の漁獲の最高年齢，Cjは年齢jの漁獲量、Mは自然死
亡係数である。なお，e−M は漁業がないときの生残率で，今後Sで表す。式（１）から，j＝ｎ に対してNｎ+1≒0 であるので，Nn≒Cnが成り立つ。従って，式（１）を連立方程式として解けば，年齢iの 漁期直前の資源量をNiとして近似的に
Ni＝∑Cj／Sj-1 + aCn（ｊ＝1，2，・・・n）（２）を得る。ここで，aCｎは年齢n歳の取残し群である。
井上（1976）は殻長 70mm以上の暖海系アワビの生残率が 0.7 から 0.8 であることを放流
実験により示した。マダカアワビの寿命は約 20 年であるがクロアワビの寿命は 10 年以下であるので，クロアワビの生残率（S）を本報告では 0.7 とした。また，生残率に季節変化がな
いものとした。漁獲年齢は多くの年級群が 2+歳から 7+歳で構成された。2+歳から 4+歳まで
は漁獲サイズに達しない個体も含まれる。このため，復元した漁期直前の年齢ごとの殻長組

22成から漁獲サイズに達した割合（Qj）を知る必要がある。クロアワビの成長は夏季に停止し(小島，1976)、新たな貝殻は生殖素放出後に形成される（小島，2005）。従って，ｔ年のｉ+歳の漁期中（7 月〜9 月）の殻長組成は，漁獲された個体の殻長と，同一年級群でｔ+1 年以降に漁獲され，生残率で補正したi+1 歳個体群の殻長組成から構成される。この復元した殻長組成から漁獲サイズの割合を求めた。
漁獲率は漁期直前の漁獲対象資源量(個体数)と漁獲量(個体数)の比率とした。前述の式(Cn=fｔNn)において漁獲年ｔの年級群の最高年齢群の漁獲率fｔをfｔ=1 として計算し，漁獲率の第 1次推定値とした。漁獲率の推定値を用いて漁期直前の漁獲対象資源量と漁獲率を再び推定した。これらの計算を繰り返して漁獲率を収束させた。
クロアワビは 3 歳から本格的に産卵する（小島，2005）ので，親世代は産卵期の 3 歳以上の個体数とした。子世代は 2+歳の漁期直前の個体数とし，親子関係を調べた。なお、漁期（7月〜9 月）は産卵期（11 月〜12 月）より約 9 ｹ月間早いので、この間の生残率を 0.788 とした。
年級群の生涯にわたる漁獲量を，本報告では，天然貝については生涯漁獲量，放流貝については生涯回収量を単に回収量とし，放流数に対する比を回収率と呼ぶことにする。
本報告で用いた水温は阿部地先より約 12km 南西にある徳島県水産試験場が地先海面で午前 10 時に観測した表層水温である。
結1 阿部地先の海士漁海士漁業（素潜り）の漁期進行に伴う操業水深変化について，1980 年漁期の操業水深の頻度分布を例として図７に示した。解禁から５日目までは日を追って操業水深範囲は拡がるが，操業の中心は水深５ｍ以浅であった。11 日目から 15 日目までは，操業水深範囲が拡大
し，2ｍ以浅での操業は見られず，5ｍ以深の操業割合が増加した。21 日目から 25 日目では操業日により水深が著しく変化した。阿部地先の海士漁業は，解禁直後には浅い場所に集中し，漁期進行に伴って深い場所
へ漁場を拡大しながら行なわれることを示している。
操業水深が漁業に与える影響として，操業水深の平均値と漁獲の種組成の関係を図８に示した。1980 年と 1990 年について示したが，阿部地先では1989 年から足ヒレが使用されている。種組成は各種の資源変動の影響を受けるが，両年の共通点は水深が 5ｍに達するまで

果

図７ 1980年の解禁日から5日目（上段），11日目から15日目（中段）および 21日目から25日目（下段）における操業水深の頻度分布

23

はクロアワビを主体とする操業が行な
われ，浅いほどクロアワビの割合が高くなることである。また，両年度の比較から足ヒレ使用により操業水深が深くなることが分る。
クロアワビの解禁後の CPUE（kg/人・
時間）の変化を図９に示した。漁期中に台風など荒天による休漁やお盆、市場休みなど社会的慣習に伴う休漁がある。
1980 年，1985 年，1990 年および 1995
年の休漁前後の CPUE を比較すると，6日間までの休漁であれば休漁前後で差がほとんど無いことが多い。しかし，
1985 年および 1990 年に見られた 11 日
間の休漁後３日目までは，明らかに休漁
前の CPUE より高くなった。クロアワビ
は漁場外からの移入は考えられず，漁期中の成長がほぼ停止する(小島，1976)ので漁獲不可能な場所に潜んでいた個体
や「あじろ」の周辺に単独でいた個体などが「あじろ」へ移動してきたと考えられる。
クロアワビに対する努力量の割合が漁期進行とともに変化すること，漁獲対象となる資源量が，漁期中に変動すること

図８ 阿部地先の操業水深と漁獲の種組成の関係●：クロアワビ，○：アカアワビ，△：トコブシ，
×：サザエ 上の図は1980年，下の図は1990年
水深は標本船日誌の操業水深の平均値，組成は阿部漁協の日別漁獲統計資料(重量）によるが分った。これらのことか
ら，クロアワビの CPUE
は資源量に比例しないと判断した。多く獲れる「あじろ」から順次操業するので CPUE は経時的に減少する。従って，クロアワビの CPUE は操業した「あじろ」で漁獲した個体数の平均を示す。
本報告では，クロアワビの漁獲努力量（kg/人・時間）は，標本船日誌調査のアワビ類に対する漁獲努
力量に，その日のアワビ類漁獲重量に占めるクロア
ワビの漁獲重量の割合を乗じた値とした。漁獲したクロアワビは，必ず計量され，徹底した漁獲管理，販図９ 阿部地先における休漁後のCPUE(kg/人・時間）の対数値の変化
４日以上の休漁期間について示す

24

売管理が行なわれているので漁獲量データは信頼できる資料である。個人消費であっても漁業組合から購入する仕組みになっている。
天然産クロアワビおよび放流クロアワビの年齢別漁獲個体数をそれぞれ表 3 および表 4に示した。阿部地先では，天然産クロアワビは 1978 年から 1988 年には毎年 68,000 個体か
表３

阿部地先における 1978〜1999 年漁期の天然産クロアワビの年齢別漁獲個体数

表４

阿部地先における1983〜1999年漁期の放流クロアワビの年齢別漁獲個体数25

ら 154,000 個体が漁獲されたが，1989 年と 1990 年には 52,000 個体および 54,000 個体に減少した。1991 年以降の漁獲個体数の減少は著しく，1998 年の 60,000 個体を除くと，29,000個体から 45,000 個体であった。放流貝は，1983 年から漁獲され，1984 年以降には 10,000
個体から 34,000 個体が漁獲された。
漁獲貝の年齢は，天然貝では 2+歳から 9+歳で，放流貝では 2+歳から 7+歳で構成されていた。天然貝の 8+歳および 9+歳の割合は 0.44％以下であり，調査水域の漁獲貝は，天然貝および放流貝共に，ほぼ 2+歳から 7+歳で構成される。そして，2+歳から 4+歳の個体が全体の83.1％から 96.0％（平均 92.3％）を占めた。
2
漁獲率の推定漁獲された年齢別による漁獲個体数（表 3 および表 4）を用いて，先の方法で推定した漁期直前の年齢別個体数（漁獲サイズ以下の個体を含む）を天然貝および放流貝についてそれ
ぞれ表 5 および表 6 に示した。天然貝は 1978 年，1979 年にそれぞれ 43 万個体，45 万個体が生息していたが，その後減少し 1990 年代には 12 万個体前後であった。放流クロアワビは放流数と生残率により個体数は変動するが 1983 年から 1992 年には 3.2 万個体から 7.0 万個
表５ 阿部地先における2+歳以上の天然産クロアワビの漁期直前の個体数
2+歳から 4+歳には漁獲殻長下限（殻長 90ｍｍ）以下の個体も含む

表６ 阿部地先における2+歳以上の放流クロアワビの漁期直前の個体数
2+歳から 4+歳には漁獲殻長下限（殻長 90ｍｍ）以下の個体も含む

26

体と推定された。天然および放流クロアワビの年齢別による発生年級群の漁獲サイズを超える個体割合をそれぞれ表 7 および表 8 に示した。漁獲サイズに達した天然貝の割合の平均値
は，2+歳で 32％，3+歳で 92％，4+歳で 99％であった。放流貝では，2+歳で 22％，3+歳で84％，4+歳で 99％であった。天然貝と放流貝はいずれも 4+歳でほぼ完全加入すると推定された。
表７ 天然産クロアワビの2+歳から4+歳貝の漁獲殻長下限を超えた個体の割合（％）
1986年以前の殻長下限は88mm，1987年以降には90mm

表8 放流クロアワビの2+歳から4+歳貝の漁獲殻長下限を超えた個体の割合（％）
漁獲年による漁獲の殻長下限は表7参照

表 9 天然産クロアワビの漁獲率の推定値

天然貝および放流貝の漁獲率の推定値を表
9 および表 10 に示した。第 1 次推定値は各年級の最高年齢の取残し個体群を無視した場合の推定値である。第 2 次，第３次推定値は、
第 1 次および第２次の漁獲率の推定値を用いて計算された値である。第１次推定値と第２次推定値を比較すると第１次推定値が最大２％前後過大推定となることを示した。第２次推定値は第３次推定値の 0.04％以下の過大推定であった。天然貝の漁獲率の第 1 次推定値は 0.440 から 0.619 であった。放流貝では漁獲率の第 1 次推定値は 0.578 から 0.841 であった。
1983 年から 1994 年の漁獲率の平均値（±
標準偏差）は天然貝で 0.528（±0.057），放流
貝で 0.696（±0.077）と推定され，放流貝の漁獲率は天然貝に比べ明らかに大きい。

27

表 10 放流クロアワビの漁獲率の推定値

3 親子関係
クロアワビの親子関係を図 10 に示した。1981 年，1983 年，1988 年を除くと親子関係は直線に回帰するので、子世代が親世代に依存する関係にあると判断される。徳島県では栽培
漁業センターが 1980 年からクロアワビの種苗生産を開始し，翌年から放流事業が実施されている。阿部地先へ放流された種苗は，1983 年漁期（7 月から 9 月）から回収された。放流貝も 3 歳から再生産に関与することが推定される（小島，2005）ので，1983 年以降の親世代には放流貝を含めた。子世代は全て天然貝とした。

図10 クロアワビの親子関係
親世代は産卵期の3歳以上の個体数，子世代は漁期直前の2+歳の個体数

28

4
生涯漁獲量
1978 年級群から 1991 年級群の生涯漁獲量を図 11（棒グラフ）に示した。生涯漁獲量は最大 14.4 万個体（1983 年級群）から最少 2.1 万個体（1988 年級群）であった。調査した年級
群は 1986 年以前と以後に別けられると判断した。すなわち，1978 年級群から 1986 年級群は 5.0 万個体から 14.4 万個体で，おおまかな平均は 9 万個体である。それに対し 1987 年級群から 1991 年級群の漁獲個体数は 2.1 万個体から 4.2 万個体で、約 4 万個体に減少した。阿部地先では 2+歳貝から 4+歳貝が漁獲の約 92％（83％〜96％）を占めるので，1978 年級群から 1986 年級群は 1980 年代の漁獲対象主群，産卵主群を形成した。それに対し，1987 年
級群から 1991 年級群は 1990 年代前半の漁獲対象主群，産卵主群を形成した。

図11 生涯漁獲量（棒グラフ ×104 個体）と親あたり漁獲期待値（丸と実線）
1977 年級群から 1991 年級群について示す

5
親あたり漁獲期待値
子世代の生涯漁獲量(個体数)を親世代の個体数で除した値は，1 個体の親から期待される生涯漁獲量を示す。本報告では，親あたり漁獲期待値と呼ぶこととし,図 11 に丸と実線で示した。
漁獲期待値の平均値と標準偏差は 0.42±0.21 個体と推定された。1981 年級群および 1983
年級群は 0.93 個体と 0.81 個体で著しく高く，1988 年級群は 0.15 個体で著しく低い値を示した。調査した範囲では 1988 年級群のみ著しく低下し，1989 年級群から 1991 年級群については親あたりの漁獲期待値が徐々に回復したことを示した。
6
資源変動の自然要因
漁獲期待値は，1981 年および 1983 年の各年級群では増大し，1988 年級群では減少した。
漁獲期待値は漁獲直前まで漁獲の影響を受けていないので，自然環境の影響のみを受けて変動した値と考えられる。1981 年と 1983 年および 1988 年の 9 月から翌年 3 月までの水温変動を図 12 に示した。1981 年と 1983 年級群に関係するそれぞれ発生年の翌年 1 月から 3 月の水温は 15℃以下の日が多いのに対し，1988 年級群では同じ期間の水温が 15℃以上の日が多く出現した。水温の欠測日があるので旬別水温の平均値の積算水温に対する加入率（漁期直前の 2+歳の個体数/産卵群個体数）の関係として負の回帰直線が得られた（図 13）。相関係数の自乗（ｒ２）は 0.39 で，加入率変動の 40％弱が積算水温に依存すると推定される。この
結果，発生初期の生残率が 11 月〜翌年 3 月まで低水温環境であれば高く，逆に高水温環境では低下する可能性が示唆された。同時に，加入量変動は，水温変動以外の要因にも影響を受けることが示唆される。

29

図12 1981年、1983年および1988年の9月から翌年3月の間の水温変化
9月〜10月は成熟期，11月〜12月は産卵・着底期，その後は稚貝期 水温は徳島
県海部郡日和佐町地先の表面水温（午前10時に観測）

加 入 率
図13 阿部地先の11月から翌年3月までの累積水温と加入率の関係
積算水温は各月の旬の平均値を積算，加入率は漁期直前の2+歳個体数／産卵個体数
数字は産卵年を示す 回帰直線はｙ＝-0.0199x+5.3484, r2=0.3875

307
放流種苗の回収率
漁獲年齢は 2+歳から 7+歳なので 1999 年漁期の調査までに 1980 年から 1991 年に生産された放流貝の生涯にわたる回収が完了したと判断した。これらの放流種苗について生産年級
群ごとの回収率を表 11 に示した。回収率は 6％から 50％と推定された。しかし，漁獲年齢（多くは放流から 2 年以上経過），生残率（年間、0.7）および漁獲率の推定値（表 6）から判断して，1982 年および 1983 年の生産年級群の回収率 42％および 49％は他の生産年級群に比べ著しく高く推定された。1988 年生産年級群までの回収率は 13％から 50％（平均 25％）であった。それに対し，1989 年以降の生産年級群の回収率は 6％から 9％（平均 8％）で，1989
年以前の生産年級群に比較して半分以下に減少した。
表11 放流貝の生涯回収率（％）
1999年漁期に7+歳で回収された1991生産年級
以前の生産年級群について示す

8
漁獲個体数と漁獲率の関係
漁獲個体数と漁獲率の関係を図 14 に示した。漁獲個体数と漁獲率の関係は，1978 年〜1990
年と 1991 年〜1994 年の 2 群に分けられると判断した。両グループとも漁獲個体数が多くな
ると漁獲率は上昇するが，1991 年〜1994 年には漁獲個体数が少ないにも関わらず，漁獲率は急激に高くなる傾向を示した。

図14 阿部地先のクロアワビ漁獲量（個体数）と漁獲率の関係
丸は 1978 年から 1990 年，黒四角は 1991 年から 1994 年
31論議暖海系アワビの垂直分布ではクロアワビは水深 10m 以浅に出現し，特に 5ｍより浅い水域に多く，暖海系アワビの種組成に占める割合は浅いほど高い。メガイアワビは水深 5m 以深に多く，水深 15m 以深ではマダカアワビが優先する（小島、2005）。また，クロアワビの分
布様式は集中分布(小島、2005)で，海士がアワビ類の生息密度の高い場所を「あじろ」，「あなば」などと呼ぶ漁場の数学的表現と理解することができる。さらに，冬季には露天に現れる個体もあるが，生涯隠れる場所を必要とし（小島，2005），漁獲不可能な場所にもいる。こうした生態学的特徴が，海士漁業に強く反映している。解禁当初経済的価値が最も高く，生息水深の浅いクロアワビを標的に漁獲する。海士はアワビ類が蝟集する「あじろ」の位置を経験的に熟知している。
「あじろ」では漁獲後、個体数が回復することが知られている（井上，1972b）。この個体数の回復は，翌年漁期までといった長期に及べば成長加入による割合が高い。漁期中の 11 日間の休漁後には明らかに CPUE が増大したが，このことは、短期的にも近接する低密度域からの移動や漁獲不可能な場所にいる個体の移動によっても「あじろ」の漁獲可能な個体数が増加することを示唆する。また，海士は標的種（堀井，1998）と操業場
所を前もって決めて操業する。クロアワビの生息密度が低下すると経済的損失を補うために深い方へ漁場を拡大して他の種を標的とする（Matsumiya & Matsusita，1989）。海士漁業はこうした操業形態をとるためクロアワビに対する漁獲努力量を直接計量することはできず，さらに操業面積が漁期の進行に伴い変化するので漁獲対象となる資源量が操業日により異なる。クロアワビの資源評価や資源管理に関して単位努力当たり漁獲量（CPUE）が現存量に比例することを前提とする Leslie 法，DeLury 法，Production Model などが多く用いられている（例えば，小島ら 1978，田中 1988，Matsumiya & Matsushita 1989，堀井 1998）。しかし，クロアワビの生態学的および漁業の特徴は，これらのモデルの成立条件を満たさないことを示している。CPUE が漁期進行に伴い減少するのは，生息密度の高い「あじろ」から順次漁獲されることによるのであって，資源量に直接関係しない。阿部地先の漁獲量データは，厳格な漁業管理と販売管理が行なわれているので信頼できる資料である。
標本船日誌データと水揚げされたクロアワビの属性（天然貝と放流貝，漁獲時殻長，満 2
歳以降の満年齢時殻長）の調査結果から年齢別による漁獲個体数を推定した。年級群ごとの年齢別漁獲個体数を基本資料として，年級群の生涯漁獲量（個体数），漁獲率，親子関係について解析した。生涯漁獲量は 1987 年以降の加入量水準の急激な減少が 1990 年代の不漁に関連することを示した。漁獲率は最初に各年級の最高年齢群の漁獲率を１として漁獲率の第 1次推定値を計算し，繰り返し計算により漁獲率を収束させた。漁獲率の第 2次推定値は第 1 次推定値より最大 2％前後過大で，第 3 次推定値は第 2 次推
定値より最大 0.04％過大であった。この結果，漁獲率の第 1 次推定値は，繰
り返し計算による値と大差ないと判断した。
親子関係は 1981 年級群，1983 年級群および 1988 年級群を除くと子世代が親世代に依存すると判断された。資源量がさらに増えた場合の親子関係は明らかでない。産卵群は主に 3 歳から
5 歳の年齢群から構成されるので，あ図15 阿部地先におけるクロアワビのn年の漁獲量とる年の漁獲量と3 年後の漁獲量の関係（ｎ+3）年の漁獲量の関係 1968年から1996年の漁獲が親子関係をおおまかに反映するもの
量をｎ年の漁獲量としたとして図 15 に示した。漁獲量が 25 ﾄﾝ

32

を越えると 3 年後に 30 ﾄﾝを越える年が現れる。30 ﾄﾝ以上漁獲された年でも 3 年後の漁獲量はほぼ 20 ﾄﾝから 25 ﾄﾝとなる。漁獲量が 25 ﾄﾝ以上では資源状態が安定せず，再び安定状態（20 ﾄﾝから 25 ﾄﾝ）に戻ることが示唆される。20 ﾄﾝ以下の年は 3 年後の漁獲量が 20 ﾄﾝを下回り，年級群に基づく親子関係と類似し，資源が安定状態まで回復するのに時間がかかることを示した。こうした関係から 20 ﾄﾝから 25 ﾄﾝの漁獲が継続する資源状態が阿部地先での持続的生産を示すと考えられ，この資源状態について詳細を明らかにすることは今後の研究課題である。また，1978 年から 1999 年には 24.6 ﾄﾝ以下であったので親子関係には密度依存の関係のみ現れ，生息密度と逆依存関係を生じる資源状態より低水準であったと判断される。
生涯漁獲量とその産卵群から，親あたり漁獲期待値（親 1 個体から期待される生涯漁獲量）の平均値は 0.42 個体と推定された。年間生残率を 0.7，漁獲率を 0.5，産卵期（11 月〜12 月）
から漁期（翌年 7 月〜9 月）までの生残率を 0.788 とすれば，親 1 個体から満 3 歳時に 0.7個体が生残すると計算される。満 4 歳と満 5 歳にそれぞれ 0.245 個体と 0.074 個体の生残が期待される。このことから，親あたり漁獲期待値は 0.42 個体でほぼ資源が維持できることを示す。また，親あたり漁獲期待値は漁獲されるまでの生残数であるので環境変動のみの影響で決まる自然死亡の程度を示す。殻長 70mm 以上になると自然死亡は小さくなり，安定する（井上 1976）。また、体が小さなほど環境変動の影響を強く受けると考えられる。11 月の産
卵・着底期から翌年 3 月の稚貝期にかけての高い積算水温期を過ごした 1988 年級群の親あたり漁獲期待値は 0.15 個体に低下し、同じ期間の積算水温が低下した 1991 年級群および1993 年級群では親あたり漁獲期待値が 0.8 以上となった。なお、1989 年以降には親あたり
漁獲期待値が増大したので発生初期の生息環境が回復傾向にあったと判断される。生息環境と生残の関係をさらに厳密に調べるため 11 月から翌年 3 月までの累積水温と加入率（漁期直前の 2+歳の個体数／産卵親貝個体数）の関係を調べた。その結果，クロアワビの加入率変動の約 40％弱が累積水温の影響を受け，同時に水温変動の外にも加入率に影響する要因が存在することが示唆された。
1990 年代のクロアワビ資源の減少について次の３点について論議したい。すなわち，第 1
点は資源変動の原因、第 2 点は資源増加あるいは減少をくい止めることが期待された種苗の放流効果，第 3 点は資源の回復を阻害する要因である。第 1 点は，発生初期の水温が年級群の生残率に関連し，水温が低い年にはプラスに，水温が高いとマイナスに働くことが示された。発生初期の生残率と水温の関係について，寒海系のエゾアワビでは，暖海系のクロアワ
ビとは逆に水温低下が生き残りを低める要因となり（西洞、2002）、この水温低下が北太平洋の気候に関連する（中村ら 2005）ことが報告されている。これまで，暖海系アワビの大型貝が、黒潮の接岸による磯焼け現象により、食物欠乏による資源崩壊が知られている（河尻ら1981）。本報告は，クロアワビの発生初期の生き残りが水温変動の影響を受けることを明らかにした。今後，水温変動に伴う生き残りのメカニズムおよび水温以外の要因を明らかにすることが研究課題となろう。
1990 年代の資源減少の直接的な原因は、1988 年級群の発生初期の生残率の著しい低下によることが明らかになった。生涯漁獲量が 2.1 万個体に減少したこの年級群は 1991 年，1992
年の漁獲および産卵の主群を形成した。子世代が親世代に依存するという再生産関係は資源状態を低水準のまま持続することを意味する。このことは，再生産に関連するので，産卵量の増加が必要なことを示している。1980 年代と 1990 年代では資源量に差はあるが，厳しい資源管理に支えられて資源が維持された状態と判断される。そのため，環境変動や乱獲などにより容易に資源減少に陥る危険性がある。こうした加入乱獲の危険性は，阿部地先の漁獲の殻長下限が 90mm，年齢的には平均３歳代であることに関連する。本格的な産卵が３歳から行われるので，平均的な産卵回数は１回のみであり，危険回避には少なくとも 2 回産卵させる必要がある。そのため，殻長下限を 10mm 大きくすれば漁獲年齢を１歳引き上げることができ，産卵回数および産卵量を増やすことができる。しかし，既に漁獲殻長下限が 100mmとする県においても 1990 年代の資源減少が同時的に起こっているので殻長下限の引き上げ

33

は必要条件であるが，十分条件ではない。
第 2 点は放流効果である。1983 年から 1999 年までの調査で 12 生産年級
（1980 年から 1991
年生産群）の生涯回収率を得た。調査法に変化がないにもかかわらず 1982 年生産年級群および 1983 生産年級群の回収率は 42％および 50％で，他の生産年級群に比較して著しく高く推定された。これらの年級群の放流数はいずれも 34,000 個体で，放流密度の著しく低い年である。生残率に密度依存性があれとすれば，環境収容力の年変動および天然貝の生息密度を考慮する必要はあるが，放流個体数の密度低下が高い回収率の原因となった可能性が示唆される。1988 生産年級群までの回収率の平均値は 25％（13％〜50％）であったのに対し，1989
生産年級以降の回収率の平均値は 8％（6％〜9％）に減少した。種苗放流事業では同一放流サイズであれば類似した回収率を想定しているが，実際には大きな年変動を伴った。回収率の年変動は放流サイズ以外にも放流密度など回収率に影響する要因があることを示している。
漁業資源の補強効果があることは明らかであるが，計画的な資源補強には環境収容力を考慮した最適放流密度を明らかにする必要がある。さらに、放流クロアワビの漁獲率は天然貝に比べ高いので，微生息所の違いを明らかにすることも今後の課題である。また，放流クロア
ワビの成長と成熟年齢が天然貝と一致し，成熟過程および産卵が天然貝に同調することが確かめられている（小島 2005）。このことは種苗放流が漁獲資源の補強効果だけでなく，産卵群の補強効果も期待できることを示している。
第 3 点について，1989 年級群から 1991 年級群の漁獲期待値は回復したが，資源量が回復していないことはその一例である。この例では資源回復が遅れる一原因として漁獲圧力が関係している可能性が示唆される。海士漁業は前述のとおり漁獲による生息密度の低下に伴って標的種を替える。このことはクロアワビ資源が多い年には積極的にクロアワビが漁獲されるので漁獲率は高くなる。漁獲個体数と漁獲率の関係はこのことを示している。一方，この関係は，1980 年代と 1990 年代で異なる関係を示した。1980 年代の資源水準は，1990 年代に比較して高く，漁獲個体数と漁獲率に比例関係が認められ，漁獲量がほぼ 20 ﾄﾝ（15 ﾄﾝから 25 ﾄﾝ）で，安定した再生産関係にあったと考えられる。それに対し，1990 年代には漁獲個体数が少ないのも関わらず漁獲率が増大した。このことは，海士が「あじろ」を経験的に熟知し，たとえ資源が減少しても生息密度の高い「あじろ」で効率的に漁獲する海士漁業の特性を示している。また，「あじろ」は再生産を保障する生物学的に重要な場である。クロア
ワビの産卵行動に関して明らかではないが，オーストラリア産 Haliotis laevigata では雌雄が1.6ｍ離れると受精率が 50％以下になると推定されている（Babcock & Keesing,1999 ）。これは，受精率に精子濃度が関係する（菊地・浮 1974）ことに一致する。資源水準が低下しても「あじろ」で効率的な漁獲が継続すれば，再生産にマイナスの影響を及ぼすことになる。
このために親になるまでの親あたり漁獲期値が 0.42 個体であっても，加入乱獲の状態となり，資源回復を阻害する原因となる。従って，再生産を助長する人工的な「あじろ」(禁漁区)の設
定が資源回復には有効な対策と考えられる。
「あじろ」の規模や場所数の決定には，クロアワ
ビの生活様式，特に産卵から着底までの機構を解明することが必要である。また，人工種苗
は再生産を補強する能力があるので，資源回復に人工種苗が活用できる。
謝
辞
本文をまとめるにあたり，ご校閲の労をとっていただき，有益なご指摘と貴重なご助言を賜った元東京海洋大学教授北原 武博士に心より深謝いたします。また，第 52 回水産資源管理談話会にご出席者の皆様から有益なご指摘やご助言を多数賜りました。心から感謝の意を表します。本報告をまとめるにあたり談話会で頂きましたご指摘とご助言を参考にさせていただきました。本文の体裁は日本鯨類研究所細根 弓氏のご努力によっています。心から感謝の意を表します。

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参
考
文
献
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