〔Med. Entomol. Zool.

Vol. 72

No. 3p. 185‒1882021〕

185

DOI: 10.7601/mez.72.185

原著

6 種のゴキブリ死体に対するクサビノミバエの産卵選好性
津 田 良 夫*亀崎宏樹

レック株式会社ウエルネス研究開発部（〒104‒0031 東京都中央区京橋 2‒1‒3）（受領： 2021 年 2 月8日； 登載決定： 2021 年 5 月12日）

Preference of ovipositing Megaselia scalaris for dead adults of
6 different species of cockroach
Yoshio Tsuda* and Hiroki Kamezaki* Corresponding author: tsuda.yoshio@lecinc.co.jp
Development Division, LEC, Inc., 2‒1‒3 Kyobashi, Chuo-ku,Tokyo 104‒0031, Japan(Received: 8 February 2021; Accepted: 12 May 2021)
Abstract: The preference of ovipositing Megaselia scalaris for dead adult cockroaches was examined
experimentally using the following 6 species: Blattella germanica, Periplaneta fuliginosa, P. brunnea, P. japonica,
P. americana, and Blatta orientalis. Five female and 1 male M. scalaris were released into an experimental cage,and exposed to dead adult cockroaches of 6 different species for 48 hr. There was an aggregated distribution of
the number of eggs on dead cockroaches, suggesting the preference of ovipositing females. The chi-square test ofindependence demonstrated significant differences in egg numbers between male and female cockroaches of thesame species for 4 cockroach species. The two-way ANOVA of egg numbers on dead cockroaches revealed that sex
was significant but the cockroach species was not significant. The degree of preferential oviposition of M. scalaris
on female cockroaches varied among the 6 cockroach species. The proportion of eggs laid on female cockroaches
was the highest for B. orientalis (97.0%) and the lowest for P. fuliginosa (53.29%). The presence of factors other thanspecies and sex of dead cockroaches was strongly suggested for the preferential oviposition of M. scalaris.
Key words: oviposition preference, Megaselia scalaris, dead cockroach
はじめに入・繁殖するというトラブルが発生した．ゴキブリの飼育
ケージは布で覆って小昆虫の出入りが起こらないように注意

ノミバエ類は腐った植物や動物の死体を幼虫の餌として繁しているが，給水と給餌のためにケージを開けた際に，クサ殖するコバエの類で，生態系における分解者の役割を果たしビノミバエが侵入したものと思われた．この飼育室では，トている．中でもクサビノミバエ Megaselia scalaris（Loew）とウヨウゴキブリ以外に 5 種のゴキブリが同じ方法で飼育されオオキモンノミバエ M. spiracularis Schmitz は，家屋内の生ごていたが，クサビノミバエが発生したのはトウヨウゴキブリ

みなどに発生する代表的な人家性の不快害虫である．小曾根のコロニーだけであった．クサビノミバエが大発生したゴキら（2010）は 1992 年から 2008 年までの 17 年間に横浜市衛生

ブリのコロニーでは，生きたゴキブリ幼虫が傷つけられ死亡

研究所に市民から持ち込まれた昆虫類の同定結果をまとめてすることも報告されているため（Disney, 2008），本種のゴキおり，ノミバエ類はイエバエ類の次に相談件数が多かったこ

ブリコロニーへの侵入や繁殖には注意が必要である．本種のとを報告している．また，関西地域の広い範囲で，冬期にフゴキブリコロニーにおける発生リスクを評価するために，まユイエノミバエ M. meconicera（Speiser）が家屋内に大量に侵た不快害虫としてのクサビノミバエの繁殖習性を理解するた入した事例も報告されている（林ら，1999）．人家性ノミバ

めに，種類の異なるゴキブリ死体に対するクサビノミバエのエは腐敗した植物残渣よりもハムや動物性の腐敗物，昆虫の産卵選好性を実験的に調べた．

死骸から多く発生し（辻，2005; 林 , 2020），オオキモンノミ
バエがクロゴキブリ Periplaneta fuliginosa Serville 成虫の死骸に材料と方法発生した事例が報告されている（中野，2017）．クサビノミ

供試虫： クサビノミバエは住化テクノサービス（株）より入バエに関しては，数種類のゴキブリの飼育コロニーで発生し手した．実験に使用したゴキブリは以下の 6 種で，いずれもたという報告がある（Robinson, 1975; Disney, 2008）．

20 年以上継続飼育されてきたコロニーである： チャバネゴキ

レック（株）では，害虫駆除の製品開発用にゴキブリなどのブリ Blattella germanica Linnaeus，クロゴキブリ，トビイロゴ

コロニーを維持しており，効力試験に用いたクサビノミバエ

キブリ P. brunnea Burmeister，ヤマトゴキブリ P. japonica Karny，がトウヨウゴキブリ Blatta orientalis Linnaeus のコロニーに侵

ワモンゴキブリ P. americana（Linnaeus），トウヨウゴキブリ．186Med. Entomol. Zool.

選好性実験： ゴキブリ死体の乾燥を防ぐために，小型統計分析： クサビノミバエの雌が産卵選好性を持つならシャーレ（直径 5 cm）の底面に脱脂綿（6×6 cm, 0.7 g）を敷きば，好適な死体に多く産卵すると考えられる．そこで，産卵約 5 mL の水を含ませた．このシャーレの中にゴキブリの死選好性の有無を卵の分布集中度を分析して検討した．反復ご体を 1 種類ずつ入れ，ゴキブリの死体が入ったシャーレ 6 個
2.5 cm 離して同心円状に配置した．ゴキブリ種の配置は反復とにゴキブリ死体に産み付けられた卵の平均卵数（m）と平均こみあい度（m*）を次式によって求め，m‒m* 関係を調べた： m*=Σxi（xi − 1）/Σxi; xi= 同じシャーレの死体に産み付けごとにランダムに決定した．使用したゴキブリは，死後の経られた卵数である．

を 布 製 の ケ ー ジ（20×20×30 cm） の 底 面 に シ ャ ー レ 間 を過時間をそろえるために，コロニーから生きた個体を無作

クサビノミバエの産卵数にゴキブリ死体の雌雄で違いがあ為に選び出し，− 20°C の冷凍庫で凍死させた．実験開始 1 時

るかどうかをゴキブリの種ごとにカイ二乗検定によって調べ

間前に死体を解凍し，チャバネゴキブリ以外は雌雄 1 個体た．さらに，雌に産み付けられた卵の割合を求めて，ゴキずつ 0.5〜1 cm 離してシャーレに仰向けに入れた．チャバネ

ブリの種によって有意に異なるか否かを Fisher の正確確率検

ゴキブリは小型なので，他種の供試虫の体重を測定し，種定（Fisher ’s exact test）によって調べた．次に，産卵選好に関ごとに雌雄の総体重を求めてその平均値に近くなるように係する要因として，ゴキブリ死体の種と雌雄の 2 つを取り上個体数を調整して，シャーレの中に山積みにした．5 回の実げ，産卵数の違いを 2 要因分散分析によって調べた．統計分

験に使用したゴキブリの平均体重は，ワモンゴキブリ（雌析は R（ver.3.6.1）によって行った．

1.39g，雄 0.84g），クロゴキブリ（雌 1.09g，雄 0.64g），トビイ

結果と考察

ロゴキブリ（雌 1.36g，雄 0.92g），ヤマトゴキブリ（雌 0.47g，雄 0.34g），トウヨウゴキブリ（雌 0.86g，雄 0.50g）であった．

Table 1 に 5 回の反復について，死体の種および雌雄ごとに反復ごとの 5 種ゴキブリの平均体重とチャバネゴキブリの産卵数を示した．産卵総数は反復によって異なり，最小 89個体数及び総体重は以下の通りであった； 反復 1： 平均体重卵，最大 296 卵であった．どの反復でも卵の分布は均一では1.75g，チャバネゴキブリ 10 雌 11 雄，総体重 1.76g，反復 2：なく偏りがみられた（カイ二乗検定，p>0.05）．各反復で最平均体重 1.80g，チャバネゴキブリ 10 雌 9 雄，総体重 1.78g，も多く産卵されたゴキブリ死体の種は固定しておらず，実験

反復 3： 平均体重 1.64g，チャバネゴキブリ 10 雌 14 雄，総体を繰り返すたびにワモンゴキブリ，トウヨウゴキブリ，クロ重 1.60g，反復 4： 平均体重 1.63g，チャバネゴキブリ 11 雌 14

ゴキブリ，クロゴキブリ，トビイロゴキブリと反復によって雄，総体重 1.60g，反復 5： 平均体重 1.59g，チャバネゴキブ

選好された死体の種は異なっていた．ゴキブリ死体の種ごリ 13 雌 6 雄，総体重 1.55g．クサビノミバエ成虫は砂糖水（濃とに 5 回の反復の平均産卵数を求めたところ，トウヨウゴキ度 3%）を与えて飼育し，反復 1〜3 は羽化後 3〜6 日齢，反復ブリで最も多く平均 60 卵，ヤマトゴキブリが最少で平均 8.64 と 5 は羽化後 7〜9 日齢のクサビノミバエ 5 雌 1 雄をゴキブリ卵であった（Table 1）．平均産卵数と平均こみあい度の関係死体が配置された布ケージの中に放した．実験は 11:00 に開を Fig. 1 に示した．シャーレあたりの平均産卵数と平均こみ始し，48 時間後にシャーレを取り出して冷凍庫で 1 時間以上あい度の間には有意な曲線関係が認められ（y=7.8035e0.0659x，保存し，クサビノミバエを凍死させた．産み付けられたクサビノミバエの卵数を実体顕微鏡で数え，ゴキブリの種別，雌r=0.96, p<0.01），平均こみあい度は平均産卵数が多くなるとm=m* の直線（図中の破線）よりも大きな傾きで増加してい雄別に記録した．シャーレ内の脱脂綿に産卵されていた場合る．この結果は産み付けられた卵が集中分布していることをは，一番近い死体に産卵されたものとして記録した．

意味しており（Iwao, 1968），クサビノミバエが好適な死体に実験は気温 25°C，相対湿度 55%，日長 16 時間に調節された飼育室で行った．
Table 1.

選択的に産卵する習性（産卵選好性）があることが示唆された．

Number of eggs of Megaselia scalaris oviposited on dead adults of 6 different species of cockroaches.

Cockroach species

Replication 1

Replication 2

Replication 3

Replication 4

Replication 5

MeanSD% Female*

Blattella germanica

030(21, 9)
7(0, 7)17(9, 8)48(48, 0)23(22, 1)
14(9, 5)139(109, 30)

48(35, 13)
24(15, 9)95(94, 1)
38(37, 1)
13(13, 0)017.0(12, 5.0)
8.6(4.6, 4.0)
32.2
(24.6, 7.6)
33.4
(17.8, 15.6)
42.2(35.4, 6.8)
60 .0
(58.2, 1.8)
193.4
(152.6, 40.8)

70.6cd7(5, 2)24(16, 8)
48(3, 45)
146(120, 26)06(3, 3)0

21.2

Periplaneta japonica

1(1, 0)5(3, 2)25(4, 21)0

9.1

53.5de36.5

76.4bc

19.8

53.3e

58.9

83.9b

114.4

97.0a

80.6

79.0

P. brunnea
P. fuliginosa
P. americana
Blatta orientalisAll

225(144, 81)

1(1, 0)264(260, 4)296(269, 27)033(1, 32)
28(21, 7)22(22, 0)89(47, 42)

218(194, 24)

Five females and 1 male of M. scalaris were released into an experimental cage for 48 hr. Numbers in parenthesis shows eggs ovipositedon female and male cockroach, respectively. *Proportion of eggs oviposited on the female cockroach. The values followed by the same
letters are not significantly different (Fisher ’s exact test, p>0.05).

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Table 2. Results of two-way ANOVA of egg numbers ofM. scalaris oviposited on dead cockroaches of the following
4 species, B. germanica, P. brunnea, P. americana, andB. orientalis..
Sourcedf

Sum ofsquares

MeanF ratio
squareCockroach Species
Sex
Cockroach Species×Sex
Error

31332

0.52
2.17
0.51
14.22

0.18
2.17
0.17
0.44

0.39
4.88
0.39

p
0.76
0.04
0.77とを示唆している．今回の実験でゴリブリ死体の産卵された部位に関する定量的データはないが，計数時の観察では，卵は明らかに腹部に多くしかも排泄口の周辺に集中している傾
Fig. 1. Relationship between mean and mean crowding ofegg numbers of M. scalaris oviposited on dead cockroaches.

向があった．死体内の排泄物の量と腐敗の程度がクサビノミ
バエの幼虫発育に大きく影響し，産卵雌は排泄口から洩れる臭いや水分などによって死体の好適さを判断しているのでは産卵選好性に関与している要因について検討するために，ないかと推察している．そして，室内に放置されたゴキブリ

まず全 6 種のゴキブリに対してゴキブリ死体の種と雌雄を要

死体では，種に関係なく腐敗・乾燥による質的な変化が経時因と考えて，2 要因分散分析を行った．分析に当たって，ク的に起こるため，クサビノミバエはこれらの変化に対応してサビノミバエの卵の分布は集中分布であるため，正規分布に死体の状態の良し悪しを判断し，状態の良い死体を選好して近似させるために，対数変換（log（産卵数 +1））を行った．

産卵していると考えられる．

分散分析の結果，ゴキブリ種と雌雄のいずれも有意な要因とは言えなかった（p>0.05）．

本研究で検討した 6 種のゴキブリのうち，ワモンゴキブ
リ，トビイロゴキブリ，クロゴキブリ，トウヨウゴキブリ

産卵数を調べている過程で，雌の死体に多く産卵されていの 4 種は実験室コロニーでクサビノミバエの発生が報告される傾向がみられたので，卵が死体の雌雄に均等に産み付けらている（Robinson, 1975）．これに対してチャバネゴキブリはれているかどうかをゴキブリの種ごとに検討した．雌雄の死これらの種と同様に世界中に分布する重要種で，実験室で維体に産卵された卵数の合計値と雌への産卵比率を計算した．

持されているコロニーも多数あると思われるが，クサビノミ

まず，雌雄に均等に産みつけられていると仮定してカイ二乗バエの被害は報告されていない．そのため，当初クサビノミ

検定で検定したところ，4 種のゴキブリでは雌に産みつけらバエのチャバネゴキブリに対する選好性は弱いだろうと予想れた卵の割合が雄よりも有意に高く，雌の死体に対する選好していた．本研究でチャバネゴキブリ死体への産卵数は平均性が認められた（チャバネゴキブリ，トビイロゴキブリ，ワ17.0 卵と 2 番目に少なく，本種に対する選好性が弱いことをモンゴキブリ，トウヨウゴキブリ，いずれも p<0.01）．しか示唆していると思われたが，統計的に有意と判定できるほどし，クロゴキブリとヤマトゴキブリの場合は有意ではなかっはっきりした結果は得られなかった．

た（p=0.40； p=0.65）．雌の死体を選好する強さを比較する

クサビノミバエが特定のゴキブリ種の死体を選択的に利用ために，雌の死体に産卵された割合をゴキブリ死体の種間でするのではないという本研究の結果は，本種の生息場所であ比較した．その結果，雌死体に産卵された割合のゴキブリる人家周辺において，ゴキブリなどの動物死体を種類に関係種による違いは統計的に有意で（Fisher ’s Exact Test, p<0.01），なく効率的に分解処理する分解者であることを示唆してい雌死体に産卵された割合はトウヨウゴキブリで最も高くる．一方，本種を不快害虫として考えるとき，ゴキブリのコ97.0%，クロゴキブリで最も低く 53.3% だった．

ロニー維持管理に際しては，どの種のゴキブリコロニーでも以上の分析では，クサビノミバエが産卵選好性をもっておクサビノミバエの発生リスクがあること，また人家の内外でり，卵が数個の死体に集中的に産卵される傾向があること，死亡したゴキブリが，種類に関係なくクサビノミバエの発生さらに調べた 6 種のうち 4 種のゴキブリでは雌の死体に多く源となって異物混入などの被害が発生するリスクがあること産卵される傾向があることを示すことができた．先に行ったも示している．

全 6 種のデータに基づく分散分析ではゴキブリ種も雌雄も有意な要因であることは示されなかったが，雌死体への産卵選好性が示された 4 種類のゴキブリに限った場合にも種の違いが有意な要因ではないのかどうかを確認するために，これら 4 種ゴキブリについて 2 要因分散分析を行った．Table 2 に示したように，ゴキブリ死体の雌雄の違いは有意だったが（F=4.88, p=0.04），この場合もゴキブリ死体の種の違いは有意ではなかった（F=0.39, p=0.76）．この結果は，クサビノミバエの産卵数に関して，同一種で観察された反復間の変動の方がゴキブリ種間の変動よりも大きいことを意味しており，ゴキブリ種とは別の要因が産卵選好性に強く影響しているこ

文献

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