東京農総研研報 12：59-71，2017（原著論文）

春ウド「都」と寒ウド「湖北系 2」の F1 系統の作出と休眠性評価
大槻優華1*・鈴木克彰2・鵜沢玲子3・宮下千枝子1・沼尻勝人1

12
3

東京都農林総合研究センター

現 東京都島しょ農林水産総合センター八丈事業所

現 東京都農林振興事務所 南多摩農業改良普及センター

摘要

春ウド系品種は軟化茎の形態や品質に優れるが，根株の休眠性が強い。10～12 月の伏せ込みでは，ジベレリンを用いた促成軟化栽培を行っても充分な休眠打破が難しく，収量・品質が低下するため，促成軟化栽培に適した品種の育成が求められていた。そこで，軟化茎の形態や品質は劣るものの休眠性の弱い寒ウドを育種素材に用いた交配育種を試み，F1 系統の作出と休眠性評価を行った。
まず，花の形態の継時的調査および交配試験を行った結果から，ウドの花は雄性先熟の性質を有すること，雌性期の開花 7 日目が交配適期であることがわかった。
次に，春ウド「都」と寒ウド「湖北系 2」を交配して得た F1 21 系統および両親品種について，根株養成期および11 月伏せ込みの促成軟化栽培における形態や品質に関する諸特性を詳細に調査した。その結果，休眠性，ジベレリ
ン反応性，軟化茎の形態や品質など多くの形質において，F1 が多様な集団となることが判明した。F1 は概ね両親の中間的な弱休眠性を有し，ジベレリン反応性については両親より優れる傾向であった。また，F1 の中には軟化茎の収量や形態・品質の優れる系統があった。
以上のことから，ウドの交配を適切な時期に行うことで，効率的な実生の作出が可能であることが明らかになった。また，「都」と「湖北系 2」の F1 は，促成軟化栽培に適する弱休眠性品種を育成するための育種素材や，ウドの休眠性機構を解明するための研究素材として有用と考えられた。

キーワード：ウド，育種，休眠性，ジベレリン，雌雄異熟
東京都農林総合研究センター研究報告 12: 59-71, 2017
室で軟化栽培される東京のウドは，白さとみずみずしさ
緒 言が特長の高品質な軟化ウドとして，ブランド野菜の地位を確立している。しかし，近年，食の多様化・洋風化に

ウコギ科の 1 年草であるウド（Aralia cordata）は，東よる消費量の減少や，他県産の出荷量増加などに伴い，京都の伝統的な特産野菜であり（仲宇佐ら，1997），現在

市場価格は低迷している。また，生産者の高齢化などにでは北多摩地域を中心に年間約 300t が生産されている

より，生産量はピーク時の 10 分の 1 以下と大きく減少し（農林水産省生産局園芸作物課，2014）。主に地下のウドている（仲宇佐ら，1997）。このような厳しい状況の中，著者連絡先 大槻優華
Email y-otsuki@tdfaff.com－ 59 －

東京都農林総合研究センター研究報告第 12 号（2017 年）

産地の存続と発展のために，生産者の利益や生産意欲のそこで本研究では，ウドの開花特性や適切な交配時期向上につながる新技術や新品種の開発が求められている。

を明らかにするため，ウドの花の詳細な形態観察を行う

ウドの一般的な収穫時期（普通軟化栽培）は 3～5 月でとともに，交配時期の違いが稔性に及ぼす影響を調査しあるが，促成栽培や抑制栽培技術の確立により作期が拡た。また，寒ウドの育種素材としての利用可能性を評価

大し，都内では年末から夏季まで出荷され，10～12 月中するため，春ウドと寒ウドの F1 を作出し，その休眠性や旬は端境期となる。端境期の市場単価は平均 507 円と他

GA 反応性および軟化茎の形態や品質などの特性を調査の時期の 1.2 倍であり（東京都中央卸売市場事業部事業した。

課，2016），この時期に出荷できれば高単価での有利販売が見込める。また，この時期に安定生産できるようにな

材料および方法

れば周年出荷が可能となり，需要拡大を図る体制も整う。
ウドの品種は，休眠性の強い春ウドと休眠性の弱い寒1. 供試品種

ウドに大別される（川村，2001）。概して春ウドの方が味

春ウド系品種の「都」，寒ウド系品種の「湖北系 2」をや形状が優れることから，都内の主要品種「都」をはじ供試した。
「都」は東京都の主要品種であり，軟化茎の形

め，軟化栽培用品種のほとんどは春ウドである。春ウド

態や品質が総じて優れるが，株の休眠性は深い。一般的系品種は晩秋以降に休眠し，露地の低温遭遇で覚醒するな収量は，3 月伏せ込みの普通栽培で 1 株あたり 900g 前

2 月頃までは休眠しているため，根株を伏せ込んでも軟後と，他の既存品種よりも比較的収量が多く，軟化茎の化茎は伸長しない。そこで，根株を低温やジベレリン（GA）

上物率も 9 割程度と安定して高い（井田，2009）。
「湖北で処理して休眠打破を行い（今津・大沢，1958），12 月

系 2」は，2008 年に滋賀県の生産者から入手した複数の下旬～2 月の生産を行っている。しかし，10～12 月中旬

系統のうちの 1 系統であり，休眠性がほとんどないが，の時期はウドの休眠が深いため，GA 処理を行っても，軟化茎は細く，表面のアントシアニン着色が多く，食味

軟化茎が充分に伸長しなかったり，軟化茎に腐敗や褐変が劣るなど，全体に形態や品質が劣る。収量は，自然状化などの傷みが生じるなど，収量・品質の低下が起こり態でほぼ休眠打破が完了している 11 月伏せ込みの普通やすい。したがって，単価の高いこの時期の安定的な高栽培で，1 株あたり 200g 前後と，「都」と比較して著し

品質生産を可能にするためには，休眠性が弱く，既存品

く少ない（鈴木，未発表）。

種に用いられるものと同程度か，あるいはより低濃度のGA 溶液で軟化茎がよく伸長する性質をもつ新品種を育

2. 開花特性の調査および交配時期の検討（試験 1）

成・利用することが有効と考えられる。寒ウド系品種は

ウドの開花特性の調査は，東京都農林総合研究セン

休眠性が弱いが，軟化茎の品質が劣ることから，現在のター（立川市）のウド圃場に植栽した「都」を供試して軟化栽培では一般に利用されていない。しかし，寒ウド行った。調査は 2010 年の開花期に行い，花の形態を継時系品種を育種素材に用いて，その弱休眠性を春ウド系品的に観察した。

種に導入することができれば，促成栽培に適した高品質の弱休眠性品種を育成できる可能性がある。

交配試験には「都」および「湖北系 2」を供試した。
交配は，2009 および 2010 年の 10 月下旬～11 月上旬に，ウドの育種については報告事例が少なく，交配育種に最低気温 20℃に設定したガラス温室内で栽培した 6 号

関する知見はほとんど無い。東京都では 1982 年に「都」，

ポット苗を用いて行った。交配組合せは 2 品種間の正逆「多摩」が，1999 年に「都香」（川村ら，1999）が，い交配および各品種の自殖交配の計 4 組合せ（表 1）とし，ずれも東京都農業試験場（現 東京都農林総合研究セン

交配時期（処理区）として開花 0 日目，7 日目の 2 区をター）が収集した系統群からの選抜によって育成された。

設けた。ウドの花は散形花序であり，1 花房には 30～50

栃木県では交配育種により「栃木芳香 1 号」，
「栃木芳香の小花がある。最初の小花が開花してから花房全体の 82 号」が育成されたが（半田ら，2012），交配方法につい

割以上の小花が開花する開花盛期までには，平均して 1ての詳細な記述はない。交配育種を効率的に進めるため～3 日の日数が必要であるが，今回の交配試験では，数には，まずウドの開花特性を明らかにして最適な交配時個の小花が開花した段階の花房を用い，すでに開花した期を把握することが重要である。ウドと同じウコギ科の小花を切除したうえで，残りの小花の開花日（開花 0 日

タラノキやヤツデは雌雄異熟（雄性先熟）であるという目）を翌日に設定した。花房内の小花はすべて除雄し，報告があるが（田中，1996；岡崎ら，1999），筆者らが予交配するまで花房にパラフィン紙の袋をかけて他の花粉

備試験においてウドの花を観察したところ，同様に雌雄の混入を防いだ。開花 0 日または 7 日目に，当日別の花

異熟の開花特性をもつことが推測された。

房から採取した新鮮な花粉を柱頭に受粉させ，1~2 週間－ 60 －

ウドの弱休眠性育種

袋がけを行った。
交配数は 1 区あたり小花 100 個とした。

センター内の半地下式軟化室に伏せ込みを行った。室内

完熟した果実を採取し，結実率を調査した。また，果実の環境条件は室温 20℃，湿度 90％以上とし，灌水は芽土から種子を採取し，1 果実あたり種子数および交配 1 小（植え床）の表面が乾いた時点で行った。伏せ込みから花あたり種子数を算出した。

25 日後の 12 月 2 日に軟化茎を収穫し，両処理区の調査を行った。調査項目は，0.5cm 以上の全着生芽のうち萌3．F1 系統の休眠性・GA 反応性および形態・品質特性の芽した着生芽の割合（萌芽率），0.5cm 以上の全着生芽の評価（試験 2）うち軟化茎が伸長した着生芽の割合（伸長率），伸長した「都」と「湖北系 2」の F1 および両親品種を供試し，

全ての軟化茎の平均茎長の 3 項目とした（表 4）。萌芽に2014 年に根株養成と促成軟化栽培を行い，休眠性・GA

ついては，着生芽の麟片に弛みが生じたものを萌芽とし反応性および軟化茎の形態や品質特性の調査を行った。

た。軟化茎の伸長については，草丈が 5cm 以上伸びたもF1 については，試験 1 の正逆交配で得られた実生個体ののを伸長した着生芽とした。また，軟化茎の形態や品質

中から地上部の生育などに優れる 21 個体を選び，1 個体を評価するため，各品種・系統ごとに，収穫した軟化茎を 1 系統として，21 系統を供試した。内訳は，「都×湖のうち茎長の長い順に最大 5 本を選んで調査した。
草丈，

北系 2」が MK10-41 など 12 系統，「湖北系 2×都」が茎長，茎径，軟化物重を測定し，系統ごとの平均値と全KM11-201 など 9 系統である（表 2）。F1 系統は，2011 年

供試個体の平均値をそれぞれ算出した。また，軟化茎のから 2013 年にかけて根株養成を行い，増殖した根株を用

地色，アントシアニンの着色程度（以下，着色程度），毛いた。両親品種は，東京都農林総合研究センター（立川じの粗密，褐変の発生程度，の 4 項目について各々4~5

市）で維持している株を用いた。

段階で評価した（表 5）。

本試験における根株養成は慣行栽培で行った。前年度養成した親株を芽ごとに切り分けて種株（株分け苗）と結 果

し，2014 年 5 月上旬に圃場に定植した。植栽間隔は畝幅110cm，株間 60cm とした。施肥量は，基肥を 10a あたり

1．開花特性の調査および交配時期の検討

N:P:K＝10kg:20kg:10kg，追肥を 10a あたり N: K＝8kg:8kg(1) ウドの開花特性とした。11 月上旬に地上部の特性として，草丈，茎径，「都」は 8 月下旬に抽苔を開始し，9 月上旬から開花

茎葉重（新鮮重），茎数，倒伏性の 5 項目を調査した。茎し始めた。開花盛期の小花の各器官を継時的に観察した数および倒伏性については観察により 3 段階（少・中・（図版 1）。雄ずいは，開花初日（0 日目）には花糸を外多または低・中・高）で評価した。これらの調査後，た側に大きく張り出し，1～2 日目には開葯した。開花 3～4

だちに根株を掘り上げ，根株重（新鮮重），0.5cm 以上の日目には健全な状態を維持していたが，5～6 日目には大きさの着生芽の数を調査した。いずれの調査項目も 1

徐々に褐変して萎れ，7 日目にはほぼすべてが脱落した。

品種・系統あたり 1～3 株を測定して，系統ごとの平均値

一方で雌ずいは，開花 0 日目の時点では未発達で，花柱と全供試個体の平均値をそれぞれ算出した。また，実数組織が高さ 0.5mm 程度の突起状に見えるのみであった。

で計測した調査項目のすべての組合せに対してピアソン

その後，花柱は徐々に伸長・肥大し，先端が 5 本に分岐の相関係数の検定（危険率 5%）を行い，項目間の相関

して放射状に外側へ張り出した。開花 6～8 日目には，花の有無を調査した（表 3）。検定には，ソフトウェアとし柱の長さが最大に達し，花柱の基部から蜜が大量に分泌て Microsoft 社の Excel，アドインソフトウェアとしてされた。
開花 9～10 日目を過ぎると，花柱の先端部が徐々オーエムエス出版の Statcel4 を用いた。

に褐変して萎れ始め，その後 2 日程度でほぼすべての花

促成軟化栽培は，11 月伏せ込みの作型で行った。試験柱の先端部が萎れた。

には，根株養成で充分な根株数が確保できた F1 18 系統
および両親品種を供試した。処理区として，11 月時点で

(2) 交配時期の休眠の程度を評価するための無処理区と，GA 反応性

交配時期の違いが結実率および種子数に及ぼす影響をを評価するための GA 処理区の 2 つを設け，1 区 1～3 株調査した。開花 0 日目の交配では，自殖交配，正逆交配を用いた。伏せ込み前には，殺菌のため，すべての根株のいずれにおいても全く結実せず，種子は得られなかっに常温のリドミル銅水和剤（注：現在は製造中止）800た（表 1）。一方，開花 7 日目の交配ではすべての組合せ

倍希釈液への 1 秒間の浸漬処理を行った。その後，株をで結実し，種子が得られた。結実率は，20～88％であっ

風乾させ，GA 処理区の根株には常温の GA 50ppm 溶液

た。1 果実あたり種子数は 4.5～5.2 と，いずれの組合せ

への 1 秒間の浸漬処理を行った。2014 年 11 月 7 日，当も 5 個前後であった。
交配 1 小花あたり種子数をみると，－ 61 －

東京都農林総合研究センター研究報告第 12 号（2017 年）

自殖交配は「都」では 1.0 個，「湖北系 2」では 2.6 個で種子の発芽能力を確認するため，得られた交配種子をあり，正逆交配は，種子親が「都」では 2.7 個，「湖北系

寒天培地に無菌播種したところ，いずれの交配組合せに2」では 4.6 であった。このように，2 品種ともに自殖交おいても多くの種子が発芽した（発芽率のデータなし）。

配より正逆交配（品種間交配）の方が，得られる種子数

これらの実生を育苗したところ，多くの個体が健全な生が多い傾向であった。

育を示した。

表1

交配時期が結実率および種子数に及ぼす影響
交配組合せ
♀
♂
都

都

湖北系2

湖北系2

都

湖北系2

湖北系2

都

交配
時期
0日目
7日目
0日目
7日目
0日目
7日目
0日目
7日目

自殖交配

正逆交配

2．F1 系統の休眠性・GA 反応性および形態・品質特性の
評価

結実率
（%）
0
20
0
58
0
54
0
88

種子数
/果

種子数
/小花

‐
4.9
‐
4.5
‐
5.0
‐
5.2

‐
1.0
‐
2.6
‐
2.7
‐
4.6

が 6～17 個と，いずれの項目も系統間差が大きかった。
これらの項目について F1 全体の平均値をみると，草丈，(1) 根株養成期の形態特性

茎葉重，根株重，着生芽数は両親品種を上回り，茎径は

両親品種の根株養成期の形態特性を比較すると，草丈

両親の中間的な値であった。F1 系統の茎数の評価は 2.6

は「都」の 138cm に対して「湖北系 2」は 126cm と，「都」とやや多く，これは「湖北系 2」に近い値であった。倒が 12cm（10%）高かった（表 2）。茎径は「都」の 3.1cm

伏性の評価は 2.0 と中程度で，両親の中間的な値であっに対して「湖北系 2」は 2.3cm と，「都」が 0.8cm（35%）

た。
「都×湖北系 2」と「湖北系 2×都」の正逆交配間で太かった。根株重は「都」の 921g に対して「湖北系 2」

各項目の平均値を比較すると，「湖北系 2×都」の系統のは 733g と，「都」が 188g（26%）重かった。2 品種の茎方が茎葉重は 13%，根株重は 11%重かった。

葉重は 2300g 強，着生芽数は 8 個で，同程度であった。

調査した 5 項目（草丈，茎径，茎葉重，根株重，着生

また，「湖北系 2」は「都」に比べて茎数が 3 と多く，倒芽数）間の全組合せで，
ピアソンの相関係数の検定を行っ

伏性が 3 と高かった（表 2）。

たところ，茎葉重と根株重の間でのみ有意な正の相関関F1 21 系統では，
草丈が 112～192cm，
茎径が 2.0～4.1cm，係が認められた（p < 0.05，r = 0.70）（表 3）。

茎葉重が 1067～4350g，根株重が 638～1870g，着生芽数－ 62 －

ウドの弱休眠性育種

表2

F1系統の根株養成期における形態特性

平均 b

草丈 茎径 茎葉重(cm) (cm)(g)
138 3.02433
184 4.1
3000
175 2.91483
192 3.1
3483
159 3.93675
149 2.4
1767
112 3.5
1417
124 2.6
2000
164 2.3
2000
175 2.63600
127 2.92400
151 2.5
1100
145 3.02293
136 3.6
1933
150 2.6
4350
138 2.73467
158 2.83467
172 3.3
2833
142 2.03033
126 2.2
1067
130 3.3
3767
138 2.51733
144 2.6
2904

湖北系2
都

145
126
138

品種・系統

F1
系
統

MK10-41
MK10-44
MK10-81
MK10-94
MK10-101
MK10-102
都×湖北系2 MK10-105
MK10-112
MK10-117
MK10-119
MK10-120
MK10-122
平均 b
KM11-201
KM11-215
KM11-216
KM11-220
KM11-224
湖北系2×都KM11-226
KM11-228
KM11-229
KM11-230
F1系統平均 b

両親品種

2.8
2.3
3.1

3
2
1
2
2
2
2
2
3
2
2
2
2.1
2
2
3
2
2
2
2
2
2
2.1

根株重
(g)
658
1088
828
1315
1870
907
932
902
650
980
1255
1140
1054
1073
1605
1222
1348
1314
1140
638
1307
998
1141

着生
芽数
6
12
11
12
10
8
7
9
11
17
14
8
10
8
9
13
6
8
10
6
10
7
9

2.0
3
1

1093
733
921

9
8
8

茎数 a

倒伏性 a

2
2
3
3
3
3
3
2
3
3
2
3
2.7
2
3
2
3
3
2
2
3
3
2.6
2.6
3
1

2563
2333
2317

a) 各系統における全供試個体を観察し，「茎数」は少=1，中＝2，多＝3の3段階，「倒伏性」は低=1，中＝2，
高＝3の3段階で評価。b) 全供試株の平均値。系統ごとに供試株数が異なるため，系統平均の平均値とは値が異なる。

表3

F１系統の根株養成期における地上部特性の項目別の相関係数 a

草丈 (cm)
茎径 (cm)
茎葉重 (g)根株重 (g)
着生芽数

草丈
(cm)
‐
0.22
0.35
0.25
0.41

茎径
(cm)
‐
‐
0.23
0.40
0.03

茎葉重
(g)
‐
‐
‐
0.70
0.40

根株重
(g)
‐
‐
‐
‐
0.48

着生芽数

a) ピアソンの相関係数の検定（危険率5%）によって算出した，2項目間の相関係数。

－ 63 －‐‐‐‐‐

東京都農林総合研究センター研究報告第 12 号（2017 年）(2) 休眠性および GA 反応性

が萌芽率，
伸長率，
平均茎長のいずれも大きく向上した。

F1 18 系統の休眠性および GA 反応性の程度を評価する

F1 系統全体の平均をみると，萌芽率が 58％，伸長率がために，11 月伏せ込みの促成軟化栽培を行い，萌芽率や53％，平均茎長が 40cm と，すべての項目で両親品種を

軟化茎の伸長程度を調査した。まず無処理区の両親品種上回った。正逆交配間で各項目の平均値を比較すると，

をみると，「都」は 17%の着生芽が萌芽したものの，茎「湖北系 2×都」の系統の方が，平均茎長がやや長い傾はまったく伸長しなかった（表 4）。一方，「湖北系 2」は向であった。

着生芽の 41%が萌芽して，伸長率は 38%と高率であり，11 月伏せ込みにおける GA 処理効果の程度を，F1 集団

軟化茎の平均茎長は 39cm であった。無処理区の F1 系統

および両親品種で比較するため，萌芽率と平均茎長のでは，萌芽率が 0～71％，伸長率が 0～47％と系統間差が各々について無処理区を横軸に，GA 処理区を縦軸にし大きかった。
茎伸長に至ったのは 18 系統中の 7 系統のみた散布図を作成した（図 2）。萌芽に対する GA 処理の効であり，これらの平均茎長は 5～14cm で，いずれも「湖果をみると，F1 系統は，GA 処理で大きく向上する「都」

北系 2」の半分以下と著しく短かった。正逆交配間で各タイプと，GA 処理効果が少ないかほとんどない「湖北

項目の平均値を比較すると，「都×湖北系 2」の系統の方系 2」タイプに分かれた。一方，平均茎長については，が萌芽率，伸長率ともに高い傾向であった。

全ての F1 系統が，GA 処理で向上する「都」タイプであ次に，GA 処理区について両親品種をみると，「都」でり，効果の程度は系統間差が大きいものの，概ね「都」

は萌芽率が 49％，伸長率が 46％と大きく向上したものの，よりも高かった。F1 の正逆交配間で図中の分布を比較し平均茎長は 21cm と短かった（表 4）。
「湖北系 2」では，たところ，「湖北系 2×都」の系統の方が萌芽率では「都」

いずれの項目においても無処理区とほぼ同程度であり，タイプが多く，平均茎長では GA 処理効果がより高い傾GA の効果は全くみられなかった。F1 では，多くの系統向であった。

表4

F１ 系統の促成軟化栽培における萌芽率および茎伸長の評価

系統

F1
系
統

平均 a

‐

萌芽率
（%）
38
67
5
71
12
0
20
63
41
25
8
71
9
0
11
33
15
0
0
13

湖北系2
都

‐
3
3

19
41
17

MK10-41
MK10-44
MK10-81
MK10-94
MK10-101
都×湖北系2
MK10-102
MK10-105
MK10-112
MK10-120

供試
株数
2
2
2
2
2
3
3
2
2

平均 a
KM11-201
KM11-215
KM11-216
KM11-220
KM11-224
湖北系2×都KM11-226
KM11-228
KM11-229
KM11-230

‐
2
1
3
2
3
2
2
2
2

F1系統平均両親品種a

無処理
伸長率 平均茎長
（%）
（cm）
23
5
14
5
0
0
47
14
0
0
0
0
15
6
0
0
0
0
9
8
8
11
43
10
0
0
0
0
0
0
6
8
0
0
0
0
0
0
4
10
7
38
0

9
39
0

供試
株数
2
2
2
2
1
3
3
2
2
‐
1
1
3
2
2
2
3
1
2
‐
‐
3
3

a) 全供試株の平均値。系統ごとに供試株数が異なるため，系統平均の平均値とは値が異なる。

－ 64 －

GA処理
萌芽率 伸長率 平均茎長（%） （%） （cm）
25
25
11
65
65
36
60
55
42
52
52
32
64
64
50
68
68
45
61
48
29
50
41
36
60
53
28
58
53
36
57
57
63
64
64
48
45
41
41
76
71
39
49
40
29
53
47
64
80
80
37
69
69
40
75
67
70
57
53
45
58
38
49

53
31
46

40
35
21

ウドの弱休眠性育種

萌芽率

y =x
ｙ=

60

40

20

0

平均茎長

80
GA処理区の平均茎長（cm）

80

(％)

GA処理区の萌芽率（%）

100

y=x

60

● F1 (都×湖北系2）○ F1 (湖北系2×都)

湖北系2
都

40

20

0
0

20

40

60

80

100

0

無処理区の萌芽率（%）

20

40

60

80

無処理区の平均茎長（cm）

2 促成軟化栽培におけるＧＡ処理が萌芽と茎伸長に及ぼす影響
図2 図促成軟化栽培におけるGA処理が萌芽と茎伸長に及ぼす影響(3) 軟化茎の形態および品質特性

茎葉部を含む軟化茎全体の褐変の発生程度について両親

F1 18 系統の軟化茎特性を評価するため，11 月伏せ込

品種間で比較すると，「都」は，地色が黄白，着色が 1（少），みの GA 処理区において軟化茎の形態および品質を調査

毛じが 2（中）と，軟化茎品質としてはいずれも良好なした。まず両親品種間で軟化茎のサイズを比較すると，性質を示したのに対し，褐変については 4（極多）と不「都」の茎長は 26cm で「湖北系 2」より 20cm 以上短かっ良であった（表 5）。一方，「湖北系 2」は，地色が淡赤，

たが，茎径は 2.4cm で「湖北系 2」より 2 倍太く，軟化

着色が 3（多）と全体に不良であったが，毛じは１（粗），物重は 91g で「湖北系 2」より 1.8 倍重かった（表 5）。

褐変は 1（少）と良好であった。F1 系統においてこれら

F1 系統では，茎長が 11～86cm，茎径が 1.4～2.2cm，軟化の項目をみると，地色については 15 系統が白～黄と良好

物重が 13～199g と，系統間差が大きかった。F1 系統全であり，不良な赤色を呈したのは 3 系統のみであった。

体の平均値をみると，茎長，軟化物重ともに両親品種を着色程度では，「都」と同様の 1（小）タイプが 14 系統

上回っていたが，茎径は両親品種の中間的な値であった。

あった。毛じでは，「都」と同程度かそれ以上の中～密（2正逆交配間で各項目の平均値を比較すると，「湖北系 2～3）の系統が多かった。褐変の程度では，「湖北系 2」×都」の系統の方が茎長，軟化物重ともに優れる傾向でと同等の 1（小）または 0（極小）のタイプが 9 系統あっあった。

た。正逆交配間で比較すると，「都×湖北系 2」の方が，次に，軟化茎の地色，着色程度，毛じの粗密，主茎・褐変が少ない傾向であった。

－ 65 －

東京都農林総合研究センター研究報告第 12 号（2017 年）

表5

表 5 F1 系統の促成軟化栽培における軟化茎の形態および品質特性
F１系統の促成軟化栽培における軟化茎の形態および品質特性

品種・系統

F1
系
統

調査 草丈 a 茎長 b 茎径 軟化物重本数 （cm） （cm） （cm） （g）/本MK10-41
MK10-44
MK10-81
MK10-94
MK10-101
都×湖北系2
MK10-102
MK10-105
MK10-112
MK10-120

2
5
5
5
5
5
5
5
5

平均 g
KM11-201
KM11-215
KM11-216
KM11-220
KM11-224
湖北系2×都KM11-226
KM11-228
KM11-229
KM11-230

4
5
5
5
5
5
5
5
5

平均 g
F1系統平均 g
両親品種

湖北系2
都

5
5

12
61
58
50
63
68
49
63
57
58
69
64
79
56
49
89
57
47
77
65

11
52
54
44
56
67
46
59
48
52
63
58
74
54
46
86
54
46
72
61

1.4
1.6
1.7
1.7
1.8
1.5
1.6
1.6
2.2
1.7
1.4
2.2
1.4
1.9
1.9
1.8
1.4
1.8
1.7
1.8

13
101
118
79
143
122
88
132
156
113
119
194
107
135
130
199
76
104
158
138

61
49
28

56
47
26

1.7
1.2
2.4

125
52
91

地色 c

着色 d 毛じ e

褐変 f

黄白
白~黄白
白~赤
黄白
黄
白
黄白
淡赤~赤
白~黄白

1
1
1
1
2
1
1
2
2
1.3
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1.2

－
2
2
1
2
1
2
3
3
2.0
2
3
1
2
3
1
2
3
2
2.1

0
1
1
0
2
1
1
3
2
1.2
2
3
2
1
2
3
4
1
1
2.1

1.3
3
1

2.1
1
2

1.7
1
4

黄白
黄白
淡赤
白~黄白
白~黄白
黄白
白~黄白
黄白
黄白

淡赤
黄白

a) 軟化茎の基部から腕(葉柄)の先端まで含めた全長。b) 基部から茎頂までの長さ。c) 軟化茎表面の全体的な色合いを,白・黄白・黄・
淡赤・赤と評価。d) 軟化茎表面に部分的に見られるアントシアニンの着色程度を，無＝0，少＝1，中＝2，多＝3の4段階で評価。e) 軟化
茎表面の毛じの粗密を，無＝0，疎＝1，中＝2，密＝3の4段階で評価。f) 軟化茎の褐変（腐敗を含む）の程度を，極少＝0，少＝1，中＝2，多＝3，極多＝4の5段階で評価。g) 全軟化茎の平均値。系統ごとに供試本数が異なるため，系統平均の平均値とは値が異なる。-は，軟化茎が極端に短かったため未調査。

自家受粉を避けるもう一つの機構として，一定の自家不考 察

和合性を有することが考えられる。

1．ウドの開花特性と交配時期

2．F1 系統の休眠性・GA 反応性および形態・品質特性のウドの開花特性と適切な交配時期を明らかにするため

評価に，花の形態調査および交配試験を行った。ウドの小花

寒ウドの育種素材としての利用可能性を明らかにするの形態観察から，開花 1～4 日目が雄ずいの成熟した雄性ことをねらいとして，春ウド系品種「都」と寒ウド系品期であり，6～8 日が雌性期と判断された。また，交配試

種「湖北系 2」の F1 を作出し，その形態や品質に関する

験では，開花 0 日目の交配で全く結実しなかったのに対特性を評価した。
（表 5）

し，開花 7 日目の交配では概ね高率で結実し，交配 1 小

まず，根株養成期における地上部および地下部の特性花あたり 1～5 個と，多くの種子を得ることができた。まを調査した。両親品種を比較すると，「都」は 1 本の太くた，これらの種子はいずれも十分な発芽能力を有すると長い主茎をもつのに対し，「湖北系 2」は細い茎が複数発判断された。この交配結果は，小花の観察をもとに雌性生し，草姿が大きく異なっていた。
「湖北系 2」の倒伏し期を 6～8 日とした判断と一致する。これらのことから，やすい性質はこの草型が一因であると推測された。本試

ウドは近縁種のタラノキ (田中，1996) などと同様に雄験では茎葉重と根株重の間に有意な正の相関が認められ性先熟の性質をもつ他殖性植物であることが明らかとたが，両親品種の茎葉重は同程度であったにも関わらず，なった。なお，「都」と「湖北系 2」では，ともに自殖交

根株重は「都」の方が「湖北系 2」より 26％重かった。

配より品種間の交配の方が，得られる種子数が多い傾向

この要因として，主茎が細く分枝の多い「湖北系 2」はであった。この要因として，他殖性植物であるウドが，倒伏しやすいことから，根株養成期の途中で地上部が倒－ 66 －

ウドの弱休眠性育種

伏し，光合成量が低下するため地下部へ転流する養分が上必要である。11 月伏せ込みの本試験では，「都」は GA

減少すると推測された。このことから，太い主茎 1 本が処理により伸長したものの，茎長は 26cm と著しく短く，軸となっていて倒伏しにくい「都」の草型の方が根株重

収量性は低かった。一方，「湖北系 2」は，ほとんど休眠の成長に適しているものと考えられる。ウドと同じく根しておらず，茎長は 47cm と比較的長かったものの，茎株を養成して若い茎を収穫するアスパラガスでは，茎葉が細いために軟化物重は「都」より軽かった。この他にが大きいほど根株重が重く（田村ら，2002），根株の養分

「湖北系 2」は，地色が淡赤色でアントシアニン着色がが十分にある場合に若茎は指数的に伸長する（金・崎山，

多いなど，品質に多くの問題があった。F1 系統の軟化茎

1989）。ウドにおいても，根株重は軟化栽培の生産量に直をみると，草丈，茎長，茎径，軟化物重，地色，着色，接的に影響すると考えられることから，根株重の大きい毛じ，
褐変のいずれの項目においても系統間差が大きく，系統を選抜することは重要である。根株養成期における多様であった。KM11-226 など，一部の系統は茎が太く茎葉重や草型は，根株の収量性の高い系統の選抜に有効

伸長に優れ，軟化物重が両親品種より顕著に重く，収量な指標となる可能性がある。なお，F1 系統では，根株養性が高かった。さらに，MK10-41 など地色や着色などの成期のほとんどの調査項目において系統間差が大きかっ

点で「都」と同程度に品質の優れる系統もあった。

た。ウドは他殖性植物であることから，既存品種はヘテ

MK10-102 や KM11-230 などの系統は，軟化茎の形態やロ性が高く，作出した F1 は遺伝的に多様な集団となって品質が総合的に優れており，弱休眠性品種の育種素材といることが推測される。また，F1 系統は総じて植物体のして有望と考えられた。

サイズ（草丈，茎葉重，根株重）が両親品種よりも大き「湖北系 2」の軟化茎は品質上の問題点が多くあったい傾向であり，これは雑種強勢（J. F. Crow，1998；F.

が，褐変の発生が「都」に比べて顕著に少ないことは注

Hochholdinger，2007；藤本ら，2013）が一因にあると考目すべき点である。軟化茎の褐変の発生については，温えられた。

度，湿度などの環境要因と，GA 処理濃度が影響するこ次に，F1 および両親品種の休眠性や GA 反応性を評価とが報告されている（沼尻・小寺，2005）。
「湖北系 2」するため，11 月伏せ込みの促成軟化栽培を行った。
「都」

は GA 反応性が「都」と大きく異なっており，このことは，無処理では若干萌芽がみられたもののまったく伸長が褐変の発生程度と関係している可能性が高い。F1 系統

せず，GA 処理によって萌芽率，伸長率ともに大きく向の中には，MK10-41 や MK10-94 など，「湖北系 2」と同上したが，茎長は著しく短かったことから，11 月の時点

様に褐変の発生程度の少ないものがあった。軟化茎の高では深く休眠していると判断された。
「湖北系 2」は，無品質生産のためには，褐変の生じにくい品種を育成する処理でも伸長率が高く，茎長が 40cm 程度と比較的長かっことが望ましい。F1 の中から「湖北系 2」の褐変しにくたことと，GA 処理によって伸長率や茎長が向上しない形質を受け継いだ系統を選抜することは重要と考えらかったことから，11 月の時点でほとんど休眠していない

れる。

と判断された。これらの結果は，10～12 月に「都」は休「都」と「湖北系 2」の F1 の特性について，正逆交配

眠し，「湖北系 2」はほとんど休眠しないとする鵜沢らの及ぼす影響をみると，「都×湖北系 2」の系統の方が軟（2012）の報告と一致する。F1 系統については，無処理

化茎の褐変の発生が少ない傾向であり，逆交配の「湖北区ではいずれの系統も伸長率，茎長ともに「湖北系 2」系 2×都」の系統の方が，根株重が重く，GA 反応性が高より著しく低かった。一方，GA 反応性をみると，萌芽い傾向であった。このように，重要ないくつかの形質にについては促進効果のみられた集団とみられなかった集

おいて正逆交配間で差がみられたことは，細胞質の遺伝団に分かれた。茎伸長では，全ての系統で促進効果がみ子の影響を示唆する。ただし，本試験では正逆交配由来

られ，その程度は系統間差が大きいものの，概ね「都」の供試数が各 10 系統前後と小規模であったのに対し，より高かった。これらのことから，F1 は総じて両親の中F1 集団内での各形質のばらつきが顕著に大きかったため，間的な休眠性を持つこと，GA 反応性の系統間差が大き

個々の系統間差の影響の方が大きかった可能性がある。

いことが判明した。また，F1 系統の休眠性や GA 反応性

交配の方向性の影響については，さらに供試数を増やしの程度は多様であったことから，ウドのこれらの形質はて精度の高い評価試験を行う必要がある。

複数の遺伝子によって支配される量的形質であると考えられた。

3. 寒ウドの育種素材としての有用性

加えて，F1 および両親品種の軟化茎の形態や品質を評

本研究では，
ウドの花が雄性先熟の性質を有すること，価するため，GA 処理区で収穫した軟化茎の特性を調査

開花 7 日目の雌性期に授粉することで，自殖交配と品種した。東京都の出荷規格（長茎）では，茎長は 70cm 以

間交配のどちらにおいても発芽種子が得られることを明－ 67 －

東京都農林総合研究センター研究報告第 12 号（2017 年）

らかにした。適切な交配時期がわかったことで，今後は金永植・崎山亮三(1989)

アスパラガス若茎の伸長

ウドの交配育種において実生の作出を効率的に進めるこ

成長に及ぼす貯蔵根の量および温度の影響．園芸学とができる。

会雑誌 58：377-382．

また，本研究では，春ウド系品種「都」と寒ウド系品

田中

種「湖北系 2」の F1 の形質を詳細に調査し，休眠性，GA
反応性，軟化茎の形態や品質など多くの形質において，

肇(1996) 日本における花生態学の歴史的外観(2) ．日本花粉学会会誌 42：117‐126.
田村晃・林浩之・本庄 求(2002) 播種期が促成

F1 が多様な集団であることを明らかにした。F1 は概ね両アスパラガス用の根株養成に及ぼす影響．東北農業

親の中間的な弱休眠性を有し，GA 反応性については両研究 55：189-190.

親より優れる傾向であった。また，F1 の中には総合的に

東京都中央卸売市場事業部業務課，東京中央卸売市場統

軟化茎の形態や品質が優れる系統があった。これらのこ計情報．http://www.shijou-tokei.metro.tokyo.jp/, （2016とから，「都」と「湖北系 2」の F1 は，促成軟化栽培に

年 9 月 20 日確認） ．

適する弱休眠性品種を育成するための育種素材として有仲宇佐達也・沢地信康・塚越量子・阿部善三郎・萩原建望である。また，F1 系統は，ウドの休眠性機構を解明す

造 (1997) 東京うど物語

るための研究素材としても有用と考えられる。

創立四十五周年記念誌 (東京うど物語編集委員会

東京うど生産組合連合会編) ．東京うど生産組合連合会，東京．
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菜・地方野菜（農文協 編）．農山漁村文化協会，東響．東京都農林総合研究センター研究報告．33：13-23．
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鵜沢玲子・沼尻勝人・松尾 哲・今西俊介・菊池 郁・本ex.html， (2016 年 9 月 20 日確認) ．
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－ 68 －

ウドの弱休眠性育種

Production and dormancy assessment of F1 hybrids of Haru-udo‘Miyako’ and Kan-udo ‘Kohokukei-2’ (Aralia cordata).

Yuka Otsuki1,*, Katsuaki Suzuki2, Reiko Uzawa3, Chieko Miyashita1, Katsuto Numajiri1
1

Tokyo Metropolitan Agriculture and Forestry Research Center

2

Tokyo Metropolitan Islands Area Research and Development Center of Agriculture, Forestry and Fisheries

3

Tokyo Metropolitan Agricultural Promotion Office Minamitama Agricultural Improvement and Extension Center

Abstract

Cultivars of the Haru-udo line of Aralia cordata Thunb. have good-quality blanched stems but exhibit strong
dormancy. From October to December, the cultivars of the Haru-udo line force poorly even with gibberellin, reducing
stem quality and yield. In contrast, cultivars of the Kan-udo line have weak dormancy, but lower stem quality. Therefore,
breeding through hybridization between two lines could produce cultivars that would be suitable for forcing.
The floral phenology of udo was investigated to identify the appropriate period for crossing the lines.
Chronological observations of udo flower morphology and the crossing experiment showed that udo flowers areprotandrous and can be successfully cross-pollinated on the day 7 after flowering.
The ‘Miyako’ cultivar of the Haru-udo line was crossed with the ‘Kohokukei-2’ cultivar of the Kan-udo line to
produce an F1 population. Several characteristics of 21 F1 lines and their parents were investigated when rootstocks
were forced in November. The F1 population was diverse in terms of dormancy, sensitivity to gibberellin, and blanchedstem quality. F1 lines showed weak dormancy that was intermediate between that of the parents, and sensitivity togibberellin was superior to that in the parents. Furthermore, some of the F1 lines had good yield and high-quality
blanched stems.
These results indicate that the F1 populations from the cross between ‘Miyako’ and ‘Kohokukei-2’ are appropriate
as breeding material for cultivars with weak dormancy that are suitable for forcing, and they might be suitable forstudying dormancy mechanisms in udo.
Keywords: udo, breeding, dormancy, gibberellin, dichogamy
Bulletin of Tokyo Metropolitan Agriculture and Forestry Research Center, 12: 59-71, 2017
Corresponding author: y-otsuki@tdfaff.com－ 69 －

ウドの弱休眠性育種

(b)

(a)

(f)

(g)

(c)

(h)

(d)

(e)

(i)

5mm
図版ウドの花の継時的な形態変化
1 ウドの花の継時的な形態変化
図1

品種：「都」，(a)~(e)：花房全体および部分的な拡大図。(f)~(i)：小花。(a)：開花前，(b)：開花3～4日目・雄性期，(c)：雄性期の拡大図，(d)：開花6～8日目・雄性期の花房，(e)：雌性期の拡大図。(f)：開花前。(g)：開花3～4日目・雄性期。(h)：雄性期(除雄)。(i)：開花6～8日，雌性期。

－ 71 －