水産資源管理談話会報

第42号（財）日本鯨類研究所
2008年

資源管理研究センター
8月

翻訳・公表希望者は以下の手続きとり、著者の許可を得た上で翻訳・公表する。
1. 翻訳・公表希望者は文章（FAX、手紙）で著者、表題および会報の号を明記し、資源管理談話会事務局を通じて要請し、著者の許可を得て翻訳・公表する。
2. 翻訳公表物を資源管理談話会事務局に送付する。

目

次

お知らせ
南極海鯨類捕獲調査（JARPA）の背景とその概要

西脇茂利

・・・

1

クロミンククジラの系群構造の解明

後藤睦夫

・・・

4

資源管理に有用な生物学的特性値の推定

坂東武治・・・ 11

南極海生態系の中で鯨類の果たす役割の解明−オキアミを巡る争いを中心として−田村力

・・・ 17南極海の環境変動が鯨類に与える影響の解明−環境汚染物質について−安永玄太

・・・ 25Contribution of JARPA to the management andconservation of large baleen whalesLuis A. Pastene・・・ 32

田中昌一

・・・ 36【投稿】
鯨資源の動態モデル

第55回資源管理談話会
2007 年 7 月 26 日

南極海生態系の中で鯨類の果たす役割の解明−オキアミを巡る争いを中心として−田村 力（財団法人 日本鯨類研究所）
はじめに
南極海は、南緯 55 度付近に存在する南極極前線とも呼ばれている南極収束線以南の海域を指し、開放されている割には、3 つの不連続線によって他の海洋の影響を受けにくい独立的な存在としての海洋であることが知られている（図 1）。
その基礎生産量は約 64 億トンと算出されており、そのかなりの部分がナンキョクオキアミ（Euphausia superba）によって利用されていると考えられている。そのオキアミを巡って、ヒゲクジラ類、アザラシ類、海鳥類、魚類、イカ類が競合していることが指摘されている（図 2）。
1987／88 年から開始された南極海鯨類捕獲調査（JARPA）では、南極海生態系におけるエネルギーフローを考える上で、ナンキョクオキアミとクロミンククジラの捕食・被食関係を明らかにすることが目的のひとつとして挙げられていた。
今回は、18 年間の長期にわたった JARPA 調査で得たクロミンククジラの摂餌生態に関する成果を中心にして、南極海生態系の中で鯨類の果たす役割の解明を試みるとともに、今後の課題についても紹介したい。
クロミンククジラの摂餌生態 -JARPA 調査(南極海鯨類捕獲調査)の結果から1. 餌生物種
クロミンククジラの胃内容物に含まれていた主要な餌生物は、端脚類が 1 種類、オキアミ類が 4 種類、魚類が 1 種類であったが、大半はナンキョクオキアミであった（表 1、2）。地理的に見てみると、外洋域ではナンキョクオキアミ、水深が1,000m 以下と浅いロス海やプリッツ湾などの沿岸域ではコオリオキアミ（E.
crystallorophias）が主要餌生物として卓越していた（図 3）(Tamura and Konishi,2006)。2004/2005 年 JARPA で実施した水産庁開洋丸との共同調査から、胃内容物と RMT ネット標本から得たオキアミの体長組成はほぼ一致しており、胃内容物はオキアミの分布を反映していると考えられた(図 4) (Tamura et al, 2006)。

17

2. 摂餌周期
クロミンククジラの体重あたりの胃内容物重量を経時的に示したところ、朝方で高く次第に減少していた。このことから、クロミンククジラは一日の早い時間に多量の餌を食べていることが明らかとなった(図 5) (Tamura and Konishi, 2006)。
3. 日間摂餌量
胃内容物重量値の経時変化に基づく直接的な推定（方法 1）と標準代謝量などのエネルギー収支に基づく間接的な推定（方法 2）をしたところ、体重の 3-5％程度と算出され、従来の知見と一致した。成熟個体であれば、1 日に 200-300kg 程度の餌を食べることが示唆された（表 3）(Tamura and Konishi, 2006)。
4. 年間摂餌量
日間摂餌量の推定値と目視調査から得られた資源量（Hakamada et al. 2006））を用いて、クロミンククジラの年間摂餌量（南極海滞在中）を求めたところ、南極海 IV 区では 120-130 万トン、V 区では 450-570 万トンに達した（表 4）(Tamuraand Konishi, 2006)。
5. オキアミ資源への影響
Murase et al.（2006）による計量魚探の結果と比較すると、IV 区ではオキアミ資源の 4％前後、V 区では 22-25％がクロミンククジラによって利用されていることが試算された。また、近年資源量が増加しているザトウクジラとナガスクジラについても同様の解析を行ったところ、IV 区ではザトウクジラがクロミンククジラよりも、ナンキョクオキアミを利用していることが示唆された。3 鯨種によるナンキョクオキアミの利用は、IV 区で 10-20％、V 区で 30％前後に達した（表4）。
6. 胃内容物重量の経年変化
JARPA で捕獲したクロミンククジラのデータを用いて、胃内容物重量の経年変化をステップワイズ重回帰分析で調べた(Tamura and Konishi, 2006)。従属変数として胃内容物重量値を、説明変数として調査年、調査日、捕獲鯨の発見時刻、追尾時間、性、体長、捕獲位置（緯度・経度）を用いた。その結果、クロミンククジラの胃内容物重量は、有意に減少していた。このことから、クロミンククジラが短期的に摂餌できる餌の量が、年々減少していることが明らかとなった（表 5）。

18

7. 栄養指標の経年変化
JARPA で捕獲したクロミンククジラのデータを用いて、栄養指標の経年変化をス
テップワイズ重回帰分析で調べた(Konishi et al., 2007)。従属変数として脂皮厚、脂皮重量、胴周（臍）を、説明変数として調査年、調査日、ダイアトムの付着程度、性、体長、体重、年齢、胎児体長、捕獲位置（緯度・経度）を用いた。その結果、クロミンククジラの栄養指標は、全て有意に減少していた。このことから、クロミンククジラの摂餌している餌の量が、年々減少していることが明らかとなった（表 6）。
8. まとめと今後の課題
JARPA は、2 回の予備調査を含めて 18 年にもわたる長期間の調査を実施してきた。
第二の主な調査目的である＜南極海生態系の中で鯨類の果たす役割の解明＞についても、多くのことが明らかになってきた。例えば、クロミンククジラは、分布する海域に卓越するようなオキアミ類を利用していることや、ある程度の幅はあるが、日間摂餌量や年間摂餌量を求めることが出来るようになり、更に目視調査や餌生物調査の結果を用いることによって、クロミンククジラがオキアミ資源に与えているインパクトを推測することが可能になり、ナンキョクオキアミを巡る他のヒゲクジラ類との関係なども明らかになってきた。そして、18 年にも及ぶ長期モニタリングによって、近年においてクロミンククジラの餌環境が悪化してきており、胃内容物重量や脂皮厚が年々減少していることが明らかになってきた。
この現象については、近年資源量が増加したザトウクジラやナガスクジラとの間で餌生物を巡る争いが起きているとか、主要な餌であるナンキョクオキアミが地球温暖化などの地球規模の気候変動で大きく減少したためであるとか様々な理由が考えられるが、現時点でははっきりした原因は不明である。しかしながら、2005 年より始まった JARPA2 を継続することで、このプロセスもはっきりしてくるのではないかと考える。摂餌量推定のところでは、消化速度の推定や、夜間摂餌の有無の検証、南極海の滞在期間の推定など、まだ多くの課題があるが、これらの点も JARPA2 を通じて検証していきたい。
今後は南極海の生態系に関する関心はますます高くなることが予想され、南極海全体を捉えた研究と海域を限定して詳細な調査を行う研究の両方が上手く機能することによって、数多くの知見が得られるであろう。
9. 謝辞
本調査及び研究には、実に多くの方々の努力と苦労が注がれている。調査に参加

19

された調査員、乗組員はもとより計画に参画された方、解析に参画された方を含めれば、相当数になろう。そのようにして予備調査を含め 18 年間の長きに渡る調査で採集した標本やデータ類は、非常に貴重なものである。本調査及び研究に携わった方全員に、お礼を申しあげる。尚、調査部の村瀬主任研究員と研究部の小西研究員からは、解析結果の一部を紹介させていただいた。この場を借りて感謝申し上げる。
10. 引用文献
Hakamada, T. Matsuoka, K. and Nishiwaki, S. 2006. An update of Antarctic minke
whales abundance estimate based on JARPA data. Report of the Intercessional
Workshop to Review Data and Results from Special Permit Research on Minke
Whales in the Antarctic, Tokyo 4-8 December. SC/D06/J06.
Konishi, K., Tamura, T., Zenitani, R., Bando, T., Kato, H. and Walloe, L. 2007. Decline
in energy storage in the Antarctic minke whale (Balaenoptera bonaerensis) in theSouthern Ocean using JARPA data. IWC Scientific Committee working paper
SC/59/O10, 10p. (unpublished).
Murase, H., Tamura, T., Matsuoka, K. And Hakamada, T. 2006. First attempt ofestimation of feeding impact on krill standing stock by three baleen whales species(Antarctic minke, humpback and fin whales) in Areas IV and V using JARPA data.
Report of the Intercessional Workshop to Review Data and Results from Special
Permit Research on Minke Whales in the Antarctic, Tokyo 4-8 December.
SC/D06/J22.
Tamura, T. and Konishi, K. 2006. Food habit and prey consumption of Antarctic minke
whale Balaenoptera bonaerensis in JARPA research area. Report of the Intercessional
Workshop to Review Data and Results from Special Permit Research on Minke
Whales in the Antarctic, Tokyo 4-8 December. SC/D06/J18.
Tamura, T., Konishi, K., Nishiwaki, S., Taki, K, Hayashi, T. and Naganobu, M. 2006.
Comparison between stomach contents of Antarctic minke whale and krill sampled by
RMT net in the Ross Sea and its adjacent waters. Report of the Intercessional
Workshop to Review Data and Results from Special Permit Research on Minke
Whales in the Antarctic, Tokyo 4-8 December. SC/D06/J20.

20

90o E
60o E

120o Eインド洋

30o E

150o E0o

180o E

ロス海大西洋ウエッデル海

30o W

太平洋

60o W

150o W

120o W
90o W‥南極発散線‥南極収束線‥亜熱帯収束線

図 1. 南極海の概略図

図 2. 南極海における食物網の概念図

図 3. 南極海 IV 区及び V 区でのクロミンククジラの捕獲位置とその餌生物（丸囲みはそれぞれプリッツ湾周辺とロス海周辺）（●: Euphausia. superba, 〇: E. crystarollophias, △: Thysanoessa spp., □: E. S. + others,
×: E. spp.)

21

クロミンククジラ胃内容3000m

60°S

30.0

3000m

1000m

20.0

3000m

3000m3000m%

65°S04/05・WSL
N =500E.superba

3000m

10.0
1000m

WO
1000m

WSL70°S

1000m
3000m

3000m

0.0EO

3000m

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
mm

1000m

RMT ネット標本
1000m

30.004/05・WSL
E.superba
20.075°S

%

ESL
1000m

3000m

10.00.0WS

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

ES

1000m

mm

165°E 170°E 175°E 180° 175°W 170°W 165°W 160°W

図 4.

ロス海におけるクロミンククジラ食性と西側大陸棚斜面（WSL）においてクロミンククジラに摂餌された
ナンキョクオキアミと RMT ネットにより採集されたナンキョクオキアミの体長組成（〇: Euphausia. superba, △: E. crystarollophias）
1 .2
1 .0%

0 .80 .6
0 .40 .205101520Hou r

図 5.

クロミンククジラの体重あたりの胃内容物重量値の経時変化

22表 1．クロミンククジラから認められた餌生物種

species
Main prey
Amphipoda
Krill

PiscesParathemisto gaudichaudi
Euphausia superba
E. crystallorophias
E. frigida
Thysanoessa macrura
Pleuragramma antarcticum

Miner prey
Pisces
Notolepis coatsi
Electona antarctica
Chionodraco sp.
Notothenis sp.

表 2．クロミンククジラの利用していた餌生物の重量組成（％）
SpeciesKrill
Euphausia superba
E. crystallorophias
E. frigida
Thysanoessa macrura
Amphipods Parathemisto gaudichaudi
FishPleuragramma antarcticum

Area III-E
100.0
99.5
0.1
0.4
0.0
0.00.0Area IV
99.9
95.2
2.7
0.0
2.1
0.1
0.0

Area V
99.7
85.4
11.5
0.2
2.9
0.1
0.2

Area VI-W
100.0
93.0
0.0
0.0
6.8
0.00.0表 3．クロミンククジラの日間摂餌量
方法１：胃内容物重量の経時変化に基づく直接的な推定
性

成熟段階

雄未成熟
成熟
未成熟
成熟

雌

体重(kg)
2,900
6,800
3,800
8,100

S =0.74(kg)
126.4
296.5
165.7
353.2

S =0.67(%)
4.36
4.36
4.36
4.36(kg)
143.6
336.6
188.1
401.0(%)
4.95
4.95
4.95
4.95

方法 2：標準代謝量に基づく間接的な推定性

成熟

体長（ｍ）
6.2
雄 未成熟
8.4
成熟
雌 未成熟
6.7
成熟・妊娠 8.9

体重(kg)
2,900
6,800
3,800
8,100

SMR
(KJ/day)
167,825
318,009205,540
362,595

脂肪貯蔵(KJ/day)
69,610162,664
144,620
302,215

筋肉貯蔵(KJ/day)
24,69850,24520,08833,26523

内臓脂肪(KJ/day)
52,535
151,704
81,306207,344

出産(KJ/day)

157,500

日間摂餌量(KJ/day) (kg/day) (%)
374,605
83.7
2.9
812,645 181.7
2.7
537,562 120.2
3.2
1,265,379 282.9
3.5

表 4．南極海滞在中のクロミンククジラ、ザトウクジラ及びナガスクジラの総摂餌量とオキアミ資源への影響
海区

資源量(頭)

滞在中摂餌量（万トン）

クロミンククジラ
IV区
1999/00

44,931

119.4

3,420

3.5

2001/0248,280

133.3

3,410

3.9

2000/01
2002/03

164,789
201,883

447.9
572.8

2,070
2,260

21.6
25.3

V区

調査年

オキアミ資源量(万t) (鯨消費量％）

ザトウクジラ （日間摂餌量1,108.8kg/day）
IV区
V区

1999/00

16,751222.9

3,4206.5

2001/0231,134

414.3

3,410

12.1

2000/01
2002/03

5,130
2,873

68.3
38.2

2,070
2,260

3.3
1.7

ナガスクジラ （日間摂餌量2,027.9kg/day）
IV区

1999/00

1,565

38.1

3,4201.1

V区

2001/02
2000/01
2002/035,861
5,321
3,210

142.6
129.5
78.1

3,410
2,070
2,260

4.2
6.3
3.5

1999/00

380.4

3,420

11.1

2001/02

690.1

3,410

20.2

2000/01
2002/03

645.6
689.2

2,070
2,260

31.2
30.5

合計
IV区
V区

表 5．クロミンククジラの胃内容物重量の経年変化

Constant
Body length (m)TimeLatitude
Date
Year (87/88=1)

CoefficientBSE
68.217 16.122
19.2510.936-2.9090.260-1.980
0.245
0.201
0.035
-0.6930.199

P value
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.001

95% confidence interval of B
Lower boundUpper bound36.60499.83017.415
21.087-3.419-2.399-2.460-1.500
0.133
0.270
-1.083-0.303F value R square394.424
278.347205.008
166.166
135.943

0.135
0.181
0.196
0.209
0.213

Results of step-wise multiple regression at 5% level for JARPA all year (87/88-04/05) results
Area 3-6
Dependent variable= SC (kg)Explanatory variables=Body length, Time (sighting), Latitude, Date, Year
Date:Dec.1st=1,sex:male(1) female(2), Year(87/88=1)

表 6．クロミンククジラの栄養指標の経年変化
Independent variables
Constant
Date (Dec. 1st=1)
Body weight (t)DiatomBody length (m)Longitude (deg E)
Sex (male=1, female=2)
Year (87/88=1)
Fetus length（cm）
Age
Latitude (deg)

CoefficientBSE
3.9736
0.32240.01000.00040.42420.01520.15260.0093-0.6674
0.03860.00300.00030.23320.0281-0.0187
0.00210.00330.0004-0.00500.00110.01300.0034

P value
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000

95% confidence interval of B
Lower boundUpper bound3.34164.60570.00920.01090.39440.45400.13440.1708-0.7430-0.5918
0.00250.00350.17800.2883-0.0228-0.0147
0.00250.0041-0.0073-0.00280.00640.0196

24

Results of each model
R square
F value
0.247
1535.272
0.329
1151.310
0.395
1018.124
0.424
863.2890.453
777.0540.467
684.7740.477
611.0610.485
551.5530.487
494.195
0.489
447.547