No. 241

一般社団法人9. 2022

目

次

樹木中心の
植物分類雑記 Ⅴ

小山

鐵夫

1

谷脇

徹

13

福山

研二

21

砂村

栄力

26

ナラ枯れ被害マテバシイのくん蒸処理による
カシノナガキクイムシ防除試験
外来種の話 ⑧ 鳥類
ハイドロジェルベイト剤による
八丈島の樹上性外来アリの防除● 表紙の写真 ●ナラ枯れ被害を受けたマテバシイ（上）とマテバシイ被害材から脱出したカシノナガキクイムシ幼虫（下）大径化した株立ちのマテバシイでナラ枯れ被害が発生している（上）。マテバシイではカシノナガキクイムシが材の中心部まで穿孔する（下）。
上：神奈川県横須賀市にて2017年10月 2 日撮影

下：神奈川県厚木市にて2021年10月21日撮影
―谷脇

徹

氏

撮影―

林業と薬剤№241

9.2022

樹木中心の植物分類雑記 Ⅴ─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

小山

鐵夫＊

果実と種子と云うと，林檎，密柑，柿とか，ピー

果実で，従来の植物の本にはこのカテゴリーの果

ナッツ， カシューナッツ等，"おやつ" の材 料を実を真果に対して「偽果」と書いている。英語な

思い浮かべるが，食 材として大 事な菜っ葉（葉 菜

ら false fruits とか pseudocarp と云うのだろう類），（果菜類）の胡瓜，南瓜，苦瓜（ニガウリ），

が，是等も果実には相違無いので，私は"偽"果

糸瓜
（ヘチマ）
，莢豌豆
（snow peas），莢隠元（stringの名 前には反 対で有る。 複 合 果 （conmpoundbeans），又，熱帯では波羅蜜やパンノキの若い実

fruits）がよく合 った名 前で有るが，この名は既等は果菜として不可欠だし，芋類は根菜類，種子に真 果の一 形に使はれて居るので大 変 紛らはしには米，麦，とうもろこし等の主食源の他に大豆，い。本来「複合 compound」の意味は「種々の要

胡麻，椿，オリーブの種子からは良い油が採れる。

素が集まっている状 況」を指すので，「単 純 sim-

斯様な応用分野は別途後述の予定で，果実の植物

ple」の反意語と解され，「集合―原則同じ物が集形態の研究や話は難しく，デリケートで有る。

まっている aggregation」とはニューアンスが違なぱう。不 幸にして，果 実の場 合 同じ果 実が沢 山 集

果実の真果と所謂“偽果”。

まったキイチゴのような状態と，リンゴやナシの前 節に書いた様に花の子 房が熟した物が果 実食べる所のように違った器官の混ざった果実の食で，中に種子が出来る。従来の植物の教科書等に用部等双方に複合の言葉を使って了ったので，今は，純粋に子房のみから出来た果実を「真果」とでは元に戻せない。往時には集合果も複合果も一呼んで居り，この真果になる子房は完全な上位子緒だった時 代があった。 それで意 味が紛らわし

房でなくてはならない。身近な樹木の例では，例

い。例えば「混淆（交）果」はどうだろう。英語

えば蜜柑類，ブドウとかアケビ，木苺が有る。柿では complex fruits，つまり色々な要素が混じっも本 質 的には立 派な上 位 子 房が膨らんだ果 実でた果実と云う意味である。加えて，上位，下位子（前回の子房の図参照），私は真果として扱って差房から出来た果実を「上位果」「下位果」とする

し支え無いと思うが，柿の食用部の上位に組織的方々も居られ，又，下位果「装飾果」も良い名前に花托の要素が少し入っていると仰云る形態学者で有るが，装飾と云うと，アジサイ（紫陽花）のの方も有り，まだ研究の余地が有る。林檎や梨で飾り花の様に，最早本来の果実の機能を亡くしたは食べている果肉の部分は，花の時には萼筒だっ

accessory の状 況に聞こえるので膾 炙していなた所が大部分で，其処には萼筒の他に雄蕊の花絲い。

の下部，花弁の付け根の花爪も絡んだ果肉で，中それでは「偽果」をどの植物の実に当てるかで心部の"フスマ"の中，種子の有る部分が子房のあるが， イチョウの黄 色い実とかカヤの赤い実

壁が熟した本当の果肉で有る。こう云う風に子房等，果実の様に見えて，実には果実で無いケース

以外の要素が絡んだ果実は，下位子房が発達した（イチョウやカヤの実は果 実で無く種 子である事＊

ハワイ桜親善協会理事長，
高知県立牧野植物園名誉園長

は前節で述べた。）に当てると良いと思う。
KOYAMA Tetsuo―1―

雌 蕊に変 った花 葉を心 皮と呼ぶ事は前 回 述べ

林業と薬剤№241

9.2022た。エンドウ，インゲン，フジ等のマメ科の植物

ベリーの部分は萼筒が丸く太った事が分かり，ブでは心皮の説明と心皮から出来ている子房の説明

ルーベリーは混交果なる事が分かる。

がし易い。豆類の雌蕊は元々一枚の心皮から出来次に一個の花から何個の果実が出来るかというているので単心皮性雌蕊であるが，図 1 の様に，事。一個の花には一本の雌蕊が有るから，原則的

1 枚の葉が中脈で二つ折りになり，両側の縁が合には，一 個の花からは一 個の果 実が出 来るので，はさって癒合し，袋状になった物がマメ科植物のこれは真果でも混交果でも同様である。マメ科や雌蕊で，元々葉の縁であった所に卵子が着く胎座

アケビの単心皮生子房は子房になった心皮が一枚が出 来て結 局は種 子たる豆が交 互に着くのであ

づつ独立して果実になった例である。植物群のむる。又，アケビの様に子房になった心皮が数本隣しろ多種では子房は 2 枚以上の複数の心皮から成あっていて，各々が果実に成長すれば，一個の花り，心皮の両縁は隣りの心皮の縁につながり，子から数個の隣り合った単心皮生の，果実が出来る

房は複数心皮から出来て 1 箇の大きな部屋を持ちことになるし，この例より寧ろ普通は多くの種で中に外側の壁，内側の仕切りとして襖や障子が有

複数の心皮が各隣りあった心皮の縁と癒合して，る様な一室構造であるが，往々心皮の癒合部が部

複心皮のやや大型の 1 箇子房を作る（図 2 ）。胎屋の中央へ迫り出して来て子房の部屋を幾つかに

座は心皮に 1 ～複数出来るから，種子は子房内に仕切る。トマトを横に切ると 5 － 7 室（ 5 － 7 心

1 ～多数個入っている。

皮）があるがミニトマトを横に切ると 2 室しかな
い（ 2 心皮生）事が解り，ユリの果実は 3 室，ア

果実の分類。

サガホやフヨウの果実は 3 ～ 5 室である。アケビ

果実は構造が複雑である上に形が千差万別であやイチゴの花では，心皮が互いに合着せず，例外

るのみならず，熟した状態が多汁質，肉質，乾燥的に，分離して独立した複数の雌蕊になっている

状態，加えて熟した時に裂開するか否か等，形態ので，一個の花から複数の果実が生じて，一本の形質が多く多岐に亘る為，その分類は困難で多く花梗の先端に複数の果実が集合して着く。こう云の試案が出されて来た。本文では研究者各位の見う例外的な果実群を「集合果」と言い，（キイチゴ，

解を参酌しながら林学や農学の観察の上で実用的

イチゴ等，後述），その中の個々の果実を「分果」

な特徴を中心にして果実の分類を考えてみたい。

と云う。

先ず果実を大きく分けて真果と混交果に二分す

逆に例は少ないが，多数の花の集まり，つまりる。真果とは心皮のみから出来た単純な果実の意

一個の花序から一個の大きな果実が生ずる例があ味で，言い変えれば純粋に子房が成熟した上位子る。 こう云う複 数の花に由 来する一 個の果 実を房果である。上の説明と前章の雌蕊の説明で，上「多 花 果」と称し，バンレイシ（図 2 ）やパラミ

位子房が成熟すると真果になる事は容易に理解さツの巨大な果実が好例である。パラミツでは花時れよう。ブドウ，カキ，ウメ，クリ，野菜ならトには球状花序に密生した多数の花の花被の下部やマトなど例が多い。混交果とは，心皮がその周り

子 房が果 時に合 着して出 来た一 個の大きな果 実の萼の筒部等に癒着した結果，熟した果実には子で，見かけ上は多数の花から出来た一個の果実で房以外の花の器官の部分も含まれている構造を云も形態学上は多くの果実が癒合した産物である。

う。前期の林檎や梨の例である。さくらんぼとブクワの実もこの型であり，他にパイナップルは花

ルーベリーは大きさも形も似ているが，前者の頭が密集した穂状花序から出来た集合果である（図部に花柱の落ちた跡があるのに対して，ブルーベ

４ E）。集 合 果の一 区 画をピップと呼び，此 処がリーの頭部には小さな萼片が枯れ残っているから一個の花に由来する箇所である。タコノキの果実―2―

林業と薬剤ａ№241

9.2022

ｂ
Ａ

図1

Ｂ

Ｃ

果菜類のエンドウ等の莢（ａ）を背面で開き（ｂ），種子（豆）の着き方を示す
模式図。
Ａ－Ｃは一枚の葉が中脈で折れて袋型の器官（心皮）を構成する考え方を示す。

♀

ａ

ｂ

ｅ

♀
♀
♀
♀
♂
♀ ♂
♂
♂
♂

ｆ

ｃ
種子

ｄ

果肉

Ｇ

Ｉ
Ｈ
図2

二心皮生の子房の形成過程の考え方を示す模式図と，バンレイシの花の縦切りの模式図（Ｇ）及びその小形の果実の略図。この果実の全部の子房が果時癒合して一 続きに見える果 肉となり，その所 々に黒い種 子が出 来ている状 態を示す為に
果肉の 1 ／ ４ 程を取り除いている（略図）。
ａ－ｄ：例へば二枚の対生葉（ａ）から心皮の縁のみの癒合で一室の子房（ｂ）が出来，更に癒合部の襖が中央へせり出し（ｃ），完全に二室となる（ｄ）。ｅ－ｆ：
2 枚の葉から 6 本の離生子房が生ずるとする考え方。Ｉ：アケビの雌花。
―3―

林業と薬剤もこのカテゴリーである。

№241

9.2022

がら簡単に説明してみよう。

なお，乾果にはオジギソウ（マメ科），百合類，果実の多様性。（表 1 の説明も兼ねて。）

ゴマやキリ等の果実の様に，熟すと裂開して種子を出す「乾燥裂果」と乾燥しても裂開しない「乾果実の形態分類の分野は，述語の植物学的な定燥閉果」の二つのカテゴリーが見られる。乾燥閉説に乏しく，深く研究をする必要がある分野であ果ではモミジ，ヒマワリ，コムギ等の果実の様にるが，一時の染色体分野，近時の DNA 分野の様

果皮と種皮が癒着していて開か無いタイプとタマな派手でカリスマ的な事は期待出来ないので，残リンドや大根の様に果皮と種子は離れて居ても開念ながらこの分野の地味で掘り下げた研究をする

かない種類とがある。又，多肉果はその性質上，形態学者の方が殆んど居られない。従って以下の熟しても開かない閉 果のケースが大 部 分で有る

記事は，今までの研究結果を参考にして，私の拙が，稀にはアケビとかゴンズイやツバキに見る様

い形態学の知見の中から平均的な部分をご照会しに厚い肉 質の果 皮が開いて黒 っぽい種 子を顕はながら，表 1 （これも将来的には改定が必要）のす。これらの特徴を基本にして，果実の由来を縦解説を兼ねる。

軸にとり，熟時の乾湿状態を横軸にとって，果実

単果の多肉果。

の諸型を一覧表に示したものが表 1 であるが，そ1 ．液果／しょう（漿）果：樹木の好例はブドの中の主な果実を取り上げて，植物の例を挙げな

表1

被子植物の果実の主なカテゴリー

多汁／多肉果

乾燥果
多肉裂開果

１．液果（漿果）２．ミカン状果

３．石果（核果）

４．穎果
５．上位痩果
６．堅果
７．翼果
１）
８．荳果
（８－ｂ）．節果９．分裂果14．集合石果15．バラ状果
16．アノナ状果17．肉質裂果

18．集合痩果
19．ハス状果

22．瓜状果（23）．バナナ状果
24．梨状果（苹果）25．下位痩果（26）．下位分裂果

果
集合果

果︵上位果︶

多肉閉果

単

真

多汁果

︵交︶
混淆果
多花果
︵下位果︶

21．下位液果

乾燥閉果

乾燥裂開果
10．（８ａ）莢果
11．蒴（さく）果（12）．角果
２）（12－ｂ）．柱果
13．蓋果

20．袋果

（27）．下位蒴果

イチヂク，クワバラミツ
パイナップル註）１）マメ科の果実の記述によく用いられる名で「莢果」（縦に裂開する）と横に節から折れる「節果」を含む。
２）詳細は本文参照。現在でも大半の分類，形態の分野の方々はこの大根属のみを角果で裂開しない例外として扱はれて居るようである。しかし大根の果実は開かないばかりで無く質も厚く，色も淡い。大根の雌蕊の花柱の菅束解剖を行うとはっきりすると思うが，このカテゴリーは存在すると云うのが私の見解である。

―4―

林業と薬剤№241

9.2022＊ウである。他にトマトの様に極めて多汁な果実を（ 5 ）．上位痩果：草本のカヤツリグサ科の果実云う。

で，樹木や食の素材には該当する種は無い。穎果

2 ．ミカン状果：広くミカン類，レモン，カラに似ているが，果皮が厚く，其処に厚膜組織が発タチ等。広 義の液 果と云っても良いかと思うが，達して居り，胚が胚乳に囲まれて，略中心に位置

狭議の液果はブドウの様に一室の子房から出来たする点が穎果と異なる。

果実。所謂蜜柑の袋は，多数の心皮で出来た子房

6 ．堅果：クリやカシ（どんぐり類）の果実での一室，つまり，蜜柑の袋は植物学的には子房の有る。艶のある硬い革質の果皮を持ち，中に一個部屋の仕切りで，多汁の食用部分は子房の仕切りの種子が有る（クリの食用部分は，植物学的にはの内側に生えた単細胞で大型の毛で，クエン酸や子葉）。尚，クリの渋皮が種皮で有る。

糖の多い果 汁で満たされている。「袋」 の外 側の7 ．翼果：楓類，紅葉類やトネリコの果実。果白いスポンジ状の部分が蜜柑の皮の中果皮，外側皮の一部が翼状に張り出し，中に一個の種子が固の橙 色の部 分が蜜 柑の外 果 皮で， 油 室が多く，く包まれて居る。カエデ科の可視的形態形質の一粒々に見える（図 ３ Ｆ）。

つ。

３ ．石果：核果とも云う。ウメ，モモ，サクラ

８ ．荳果：植物分類学でマメ科を纏めた時（主ンボ等がその例で，他にマンゴーやアボカドも有として蝶形花冠と二強雄蕊，単心皮の果実の莢のる。果肉の中に一個の硬い核種子が有り，木化し組み合わせ）草木と木本の双方の果実を纏めて荳た硬（厚）膜細胞で出来ている。此処が石果の内果としているが， 形 態 的にはかなり不 均 一で有果 皮（プラス種 皮？），梅 干しの酸っぱい部 分がる。マメ科植物の大部分は，本章の始めに書いた

中 果 皮， その外 側に色のついた薄い外 果 皮があ様な単心皮生の荳果が出来，心皮ツナギ目（合着る。又，石果でウメ干しの食用部が中～内果皮，部）から縦に避けて交互に並んだ種子（豆）を出

核の硬い皮は種皮とする観方が有る。この解釈もすと云う，エンドウ，大豆，インゲン，ソラマメ

受け入れ易い（要 組 織 研 究）。ナッツのアーモン

等，草本に普通の型の果実で，本来この形態のマドや，梅や桃の"天神様"と言はれるものは種子

メ科の果 実を「莢 果／荳 果」と呼ぶべきで有る。

の主要部の胚（種子の項で述べる）で有る。

広 義の荳 果の中に莢が肉 質で水 分が有ったり等，

単果の乾（乾燥）果で熟しても不裂開のもの。

莢が不裂開だったり，莢が横の節で割れて，各節に 1 ～少数個の豆を擁して居たりする常識の莢果とは大いに形態が異なる果実を作るマメ科植物が＊（ ４ ）．穎果：イネ（米）やコムギの穀粒が代表有り（草では例えばオジギソウやエビスグサ，木

的な例で有る。薄い果皮はその内側に密着した薄ではこの範 疇の豆の果 実はタマリンド， レダマ

い種皮と合着して一体になっている。米の場合の（さく果と記 載した方も有る）） 等， 木 本のマメ

玄米の表面で，精米して除くと糠に当たる。小さ

科に草本より普通に見られる。私は双子葉類の専い胚は胚乳の片隅に位置し，精白米は果皮と胚を門ではないので，ただ見過ごしているだけである

除いた胚乳のみとなっている。コムギの茶色の皮が，エンドウ，ソラマメ等の果実を「莢果／荳果」

は果 皮と種 皮が合 着した物でブラン brann と言と呼ぶなら，後者の横の節で開くマメ科の果実はう蛋白質の多い所で，皮も一緒に挽いて焼いたパ「節 果」群に纏めるのも一 法かと思う。花を見る

ンが whole wheat（全粒／黒パン）で有る。

と莢果を作る種が持つ典型的な蝶形花冠と二強雄＊ （ ）で囲った番号のカテゴリーの果実は木本には存在しないカテゴリーの果実類。

蕊の組み合わせが，上記の節果群では少しずつ崩れて，普通の花に準じた形に戻って行く様な感じ―5―

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9.2022

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A

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B

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E
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H

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I

図 ３ 私共の近辺に見る色々な果実の例。詳細な説明は本文参照。A．若いソラマメの莢とそれを開いて豆（種子）のつき方を示す。B．バラの花の花 弁が落ちた時 点での花 筒（右）とその縦 切り（左）。b，副 萼。c，萼 片。ov，雌蕊の心皮。C，リンゴの輪切り，e，外果皮，m，中果皮，en，内花被。D，アボカド，e，外果皮，n，内果皮，s，種子。E. ビワの果実（左）とその縦切り（右）。ex，外果皮，m，中果皮，en，内果皮，se，子房の仕切り（部屋）の隔壁，s，種子。F．土佐の小夏（蜜柑の品種）の上面（左）とその横切り，p，内果皮の毛（単細胞で水分に富む），
s，種子。G，苺とその縦切り。ach．太った花托の上に出来た胡麻の種子くらいの果実（痩果），s，萼片。 ― 裸子
植物：H，イチョウ，黄色の偽果，（果実では無く，黄色で臭い仮種皮がある）。I，クロマツの松ぼっくり，c，種鱗，
二個の胚が有る。（受精後種子になる）とそれを守る硬い包鱗，t。
―6―

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9.2022＊がする。更に荳果の中には，ナンキンマメの莢の（12－ｂ）．柱果：混交果。（上記参照）

様に受粉後地下に入り，地上の莢とは全く似付か（1３）．蓋果：オオバコやマツバボタンの果実のず裂開もしないケースもある。マメ科の形態と分様に熟すと，果体が帽子を脱ぐ様に横に裂けて種類は更に見直す要が有る。

子を出す。広く探したが，樹木にはこの例は見当

９ ．分裂果：アオイ科の植物の一部（タチアオ＊

たらなかった。

イや縄の材料のジュート jute）に見られ，果実が集合果の多肉果。

熟すと子房の部屋毎に（心皮毎に）縦に分裂する。
開花時の雌蕊の心皮は一本の花柱にまた開花時の1４．集合石果；15．バラ状果。

雄蕊は単体になって居るので此処では単果に入れバラ科は， 果 実の形 態 多 様 性に富んだ科で有り，種々の形の果実が草本にも木本（多くは灌木）

るが，果時には集合果にも見える。
10．莢果：荳果の大部分。 8 ．荳果参照。マメにも見られる。バラ科の花の特性の一つに，特に科の中で，莢果と蝶形花冠，二強雄蘂の組合はせバラ類， キイチゴ類， イチゴ類に於いて，（図 ４形態を持たない植物群（木に多い）をオジギソウのＢ，Ｃを比べて下さい。）一 個の花の中 心に集科（Mimosaceae）として格 上げして分ける研 究

まって座した複数有る心皮が全部独立していて癒者も居られる。

合していないので，果実になった時「集合果」つ

11．蒴 果：キリ（桐）（ゴマノハグサ科） が良

まり，一個の花から複数個の小さい果実の集団がい例，熟すと乾いた果皮が二つに縦列して種子を花梗の先端に出来る事で有る。キンポウゲ科も亦散布する。草本には多い。

然り。複数集まる果実は同じ物なので"集合"で＊（12）．角果：専らキャベツ，コマツナ，カブ等

あって複合では無い。

の十字花科（アブラナ科）の 4 心皮の果実で，熟キイチゴの集 合 果では，花 床は余り肥 大せず，すと縦に避け，種子が無い 2 心皮は脱落し，種子成熟して小型の石果が頭状に集まる。これの逆のを持つ 2 心皮は宿存する。木の例は無い。角果は形がイチゴで有る。食べる赤い部分は花梗の先端乾燥裂開にも関はらず，ダイコンとその野生種のの花托が大きく発達したもので，その上にケシ粒

ハマダイコンでは，果実がアブラナやキャベツのの様な痩果が散らばって居るが，一粒一粒が果実様に真っ直ぐで無く，不裂開，種子のある部分はである（下記の集合痩果）。かように一個の花か心持ち太くて，果実自体も質が厚め。冬に至ってら出来た複数の同じ型の小さな果実を「分果」と植物自体が枯れて倒れ初めて種子が散布される。

云う。 ハマナスの様なバラ属の壺 型の果 実を

東大の前川文夫先生は1950年以前にこの事に注意

rose hip と云うが，これはバラ属の肉質の集合果

され，ダイコン属の果 実に「柱 果（11ｂ）stylo-

を壺型に肥大した萼筒が包み込んだ構造で，集合

carp）」という新 名を付けられた。ダイコンの熟果では有っても，前二者とはカテゴリーが違う。

した果実が裂開しないのは，上に書いたマメ科の16．アノナ状果：アノナ類の果実では，開花時不裂開果の様な物理的現象かもしれないが，大根の雌蕊は多数の離生心皮では有るが，果実が熟すの果実の壁がアブラナ等のそれより厚く硬い傾向と心皮の間で癒合が起こり，一個の不可分の果実であるので，ダイコン属の「果」は子房よりそのになり，事実上単果に近くなる。それでアノナ類

上に立つ花柱になった心皮の部位に胎座が生じての果実を集合液果とする方も多い。

卵子が着いたとも解釈出来る。詰まり，私の云う17．肉質裂果：好例はアケビ，ムベ，ゴンズイ

混交果の可能性がある。形態学研究は未だ色々とや場合によりツバキやトチノキの果実も此処に分必要である。

類される事もある。ゴンズイでは果皮は肉質でも―7―

林業と薬剤№241

9.2022

Ab
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Aa

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図 ４ 多花果，集合果，及び種子の例。
Aa，ヤマグワ（くわ）の雌花序。Ab，ヤマグワの一個の雌花。雌蕊と ４ 片の花被（萼片）。B，ヤマグワの多花果実，
成熟しても長い花柱と二岐した柱頭は残る（stg）。C，イチゴの集合果の縦切り。太く長めに成長した花托の中心から分かれた細い管 束の先 端は胡 麻の様な痩 果に終る Cf，苺の花を縦に切って，中 央，雄 蕊の上に伸びて離 生の単 心皮子房を沢山着けて居る処を示す。D，キイチゴの集合果。基部に萼や副萼が残って居る。Df，木苺の花。E，パイナッ
プルの多花果とその縦切り。一個の大きな果実と扱はれて居るものは，多くの小果の集まりで，各 unit は殆ど癒合している。
種子。F，柿の種子の縦きり。al，胚乳。e，胚。G，ソラマメの種子の中の子葉。e，本葉と陽根の元基 e が見える。H，
蜜柑（土佐小夏）の種子が発芽し掛かって居る処。co，子葉。h，胚軜。j，幼根。
（写真: 小山玉文，図は筆者。）―8―

林業と薬剤№241

9.2022種子の周りに空間があるので，袋果に入れられたイヤを中木と見做すなら。）

り，トチノキは果皮が少し薄いので蒴果の一種に（2３）．バナナ状果：バナナは上に似て花冠筒部

されたりする場合もある。

及び基部雄蕊の花糸等が子房に合着した鈍三角状＊の実である。熟すと黄色の外皮は事実上萼筒，食集合果の乾果。

べる所は萼筒と子房の壁の大部分が混った中果皮＊（1８）．集合痩果：イチゴ，ヘビイチゴ類，花托で，種子は小形で黒っぽく，例えばバショウやヒが肥大する特徴を考えなければキンポウゲ科のカメバショウの如く，野生種では白い肉質の果肉のザグルマ他，キツネノボタンも此処に入る。

中 心に縦に水 分の多い子 房の中 心が残っていて，＊（1９）．ハス状果：ハスの果実で，離生の子房でその中に生じる。それ故，牧野先生は"一口話"

作られた種子が倒三角錐状に肥大した花床の穴にの中で「バナナは皮を喰う」と書かれた。私共が一個ずつ陥入している。果実の時には不可分の一食べている所は主に中果皮だからである。大洋州

個になっていても，離生の複数の雌蕊に由来するのバナナの一種にも稀に熟すと果皮が裂開する稍

ので集合果に分類される向きも多い。

蒴果様の果実を作る種もある。

20．袋果：以前は蓇葖果とも言った。ボタン科

2４．梨状果：リンゴ状果（苹果）でも可。リン

ボタンや灌木のシャクヤク，毒草のキンポウゲ科ゴ，ナシの他ビワ等バラ科の木に見る果実。食用のトリカブト類にも見られ，蒴果様の単心皮生で部分は花時の萼筒と雄蕊の下部と子房の皮も少し比較的大型の分果が小数個集まり，各分果は熟時混じっている所（図 ３ ，Ｃ Ｅ）。本 当の子 房は中縦裂して種子を出すので，形態的には丁度上記の心の所謂「フスマ」の中の種子の有る部分である。

アケビの肉質裂開果に対応する乾燥裂開果に当たビワの真の果皮は数個の種子の外側の薄い皮が主る。

体で食用部は主として萼筒で，ビワの果実の頭にさく

萼裂片が宿存する。リンゴのケースは上述した。

多肉質の淆（混）交果。

サクランボ，リンゴ，ナシ等は中位果で，食用21．下 位 液 果：ブルーベリー（blue berries），部分が萼筒，雌蕊の子房壁，更に理論的には多数

グアバ（guava）， フトモモ等では液 果 状の果 汁の雄蕊の花絲の下部も癒合して肥大した物であるの多い果実を作るが，果頂をよく見ると，小さい事は上に述べた。 これ等は下 位 果とされている

乍らも花の時の萼の裂 片が多 少 宿 存しているのが，花の時は雌蕊の子房は萼筒から独立している

で，果実は萼の筒部と心皮が合生して発達した物

から完全な下位状態は果実生長期に起きる。このである事が分明である。リンゴやナシも店に並べ

点は瓜状果と異なる。ビワの真の果皮は大きな種て売っている時は実は逆まに置いている事が多い子群の外側の薄い皮である。食べ頃のビワの果実（梨状果の項参照）。

の頭に 5 個の萼裂片が宿存する。

22．瓜状果：キュウリ，カボチャ，ヘチマ，メ混淆（交）果で熟すと乾燥する物。

ロン等ウリ科植物の雌花を蕾の時に見ると萼裂片の下に小さな未熟の果実候補がもう出来ていて，25．下位痩果：ヒマワリ，菊，タンポポ，レタ

受粉すれば実に生長する。これであの立派な果実

ス等キク科植物の分類の特徴付けの代表的な形質が子房（完全下位）と萼筒が完全に癒合した物でとされるが，日本にはキク科の木本は事実上存在ある事が良く解り，中心の水気の多い部分（子房）

しない（辛うじてコウヤボウキ属やワダン属に 2に沢山の種子を生ずる。木の例は極く稀であるが～ 3 種の小低木がある）。

パパイヤの果も構 造 的に此 処に入る。（若しパパ―9―

キク科の花部の形態が極めて特殊である事は花林業と薬剤№241

9.2022

序の所で述べた。ヒマワリや菊で 1 個の大きな花の花から生じ，その分果は一個の離生心皮に相当に見える物は実には沢山の小さい花の集まりであする｡ クワの ｢多花果｣ と木苺類の ｢集合花｣ はる。花に 2 形あり，その一つは舌状花で 5 個の巾

外観は相似であるが，決して相同では無い｡ その狭い花弁が縁で合着，舌状になり，花序の外縁に証の一つに，木苺の集合果にはその基部に萼や小多くの花弁のように並ぶ。もう一つの形の小花は苞（副萼）が見えるが，桑の実では，花被は各小優勝杯様な形の管状花で花の中心に蘂の様に密に果に包括されて居るので有る｡ 植物学の参考書や並らぶ。ヒマワリの花にはその両形が有り，多数

図鑑類では多く多花果は集合果と混同されて居るの筒状花を中心に，周囲を舌状花が囲んで一つのので，読者は細心の注意を要する処である｡

大きな花に見える。アザミ類の花には筒状花しか｢多 花 果｣ の好 例の一つに同じクワ科のイチジ

無く，又，レタスの花は全部舌状花なので八重咲クがある｡ イチジクでは前記のクワでは小型の花

きの花を想はせる。それ等の花の集り（頭状花序）

托が，非常に大きく袋状になり，多数の花を包みは浅い皿形の花床に乗って居り，一番外側下部を込んでしまい，隠頭花序となっている｡ それを私

總苞片と云う鱗片が囲んで縁をとっている。この共は一個の果実として食べて居るのである｡ その二形の小花には両形共に花弁の下部は筒になり，イチジクの袋状の花托を「花嚢｣ と呼ぶ｡ 他の多その着け根は倒棍棒状から円柱形の子房となり，花果の例としてアコウ，ガジュマル，イヌビワ等

その子房が子房と花被の下部から出来た混交下位が挙げられる｡ これら花托が局外成長により花嚢子房とされ，萼の上部が果実の頂端から出ているを形 成し， 花を全 部 包み込んで仕 舞うクワ科の冠毛で萼片の形は残っていない。

Ficus 属が形態的に同科の他属と大いに違うので＊（26）．下位分裂果：以前は「双懸果」とも云っ

別の科 Ficaceae として区 別する分 類 研 究 者も居た。ニンジン等セリ科を代表し，木には無い。下られる｡ 別の科で多花果を探すなら，アナナス科

位子房が熟すと縦に裂けて 2 個の分果になり，頂のパイナップル（pineapple） もそうで有る｡ 非点の節から垂れ下る。

常に詰まった穂状花序が太い多花果になった例で＊（27）．下位蒴果：カンナ，アヤメ，他にラン科。

有る｡

真の蒴 果に似ているが， 下 位 子 房に由 来するので，果皮は花被筒部を包合している。

上 記の様に出 来 上がった果 実のみを観るならば，多花果とアノナ状果とは構造は大同小異で有2８．多 花 果：｢多 花 果｣ とは英 語では polyan-

るが（相似），多花果が一個の花序に由来するの

thocarp と言ひ，字の如く多数の花の密な集まり，に対して，アノナ状果は一個の花から出来て居る詰まり一個の花序から一個の果実を生ずる場合にと云う形態学的に基本的な相違があり，相同では当てはまる｡ 図 ４ に示したヤマグワ（クワ）の果無い｡

実が好例で，図 ４ Ａの様にクワの雌花は多数密に僞果。

集まって，球状（頭状）花序状であるが，授粉後に花被が厚く肉質に成ると同時に密着して，写真

本文の初めに指摘した様に，裸子植物には本当のように不可分の一個の果実に成る｡ 外観は図 ４の果実は無い。子房が無いのであるから，種子が右側のキイチゴ類の集合果に近く，又，構造上は露出して居り，例えばイチョウの黄色い丸い実は16のアノナ状果に酷似しているが，形態的な構造

果 実で無く種 子である。 臭 気のある柔らかい皮は全く異なり，多花果では一個に見へる果実は一は，種子を包む「仮種皮」で，本当の種皮は銀杏

個の花序に起源し，その各小果は一個の雌花全体の薄い皮である。又，イチイやカヤの赤い実では，に由来する｡ 他方，後二者では一個の果実は複数

赤い外側の皮は花托が種子を包み込んでいるので― 10 ―

林業と薬剤№241

9.2022

矢張り仮種皮，本当の種皮はその下のやや薄めの前に子 房は一 室から数 室の場 合があると書い皮である。私は，こう云実を「偽果」と呼びたい。

た。一室の子房から一個の種子が出来る場合（胎果 実で無くてその様 相を呈しているからである。

座も一個），上記の様に子房壁か花被の筒部が硬もう一つ面白い相似現象がある。松の球果つまりくなって種 皮の役をしている例が多い（主に草松ぼっくりとカバノキ科のハンノキやヤシャブシ本）。子房が一室で胎座が複数個有って，複数個の熟した雌花穂が相似だ，と云う点である。松類の卵子が着いたり，子房が数室で各部屋に複数のの雌花穂ではやや硬い苞鱗が密に螺旋状に並び，卵子が生じる場合には，子房壁が種皮の役をする

各苞鱗は薄い花鱗を擁し，そこに種子が着く。ハ

事なく，種子にはちゃんとした種皮がある。

ンノキ他では苞鱗に対する器官は苞でそこに雌蕊

次に種皮／卵子の中身が胚嚢である。卵子が花だけの裸花が着き，松類の花鱗に当る器官は無い

粉で受精すると，胚嚢の中核（減数分裂で半数体が雌蕊 1 本のみの裸花なので子房は存在する。稔になっている）が発達して次代の植物の源始であれば双方共に松ボックリ形の果になるが全くの相る「胚」（二 倍 体）になる。胚とは例えば柿の種似である。それでエングラーの単系統システムで子を切って見ると小さく白い匙形のものが見える

は松形の裸子類をカバノキ類（尾状花序群）につが，それである。胚には，すで子葉，その下の胚

なぐ idea が生じたのであろう事は充 分に理 解 出軸，幼根になる部分が分化して居る。残りの胚嚢来る。

は主に養分に富んだ胚乳となり，胚の発達を助けながら背嚢組織は事実上消失する。この形の種子種子。

が「有胚乳種子」である。他に栗，どんぐりや豆

一見して解る様に種子は比較的硬く，多くはア類の種子の様に，背嚢から胚乳が出来る代わりにサガオや柿の種子のように黒っぽいか褐色の比較

胚の子 葉 部 分に栄 養 分が溜まって子 葉が厚くな的硬い種皮（但し豆類ではソラマメや大豆等の様り，胚乳は無い種子がある。（無胚乳種子。）余談に，皮はそれ程硬く無く，色も緑っぽいし，蜜柑

乍ら，それ故，豆，栗等では美味しく食べている類では黄色っぽい）と，ナッツ等食用に用いられ部分は胚乳で無く，幼い子葉である。

る種子では，その中の食べて美味しい肉質部分の何れにせよ養分（澱粉，糖類，脂肪分他の栄養）

二つの部分から出来ているが，植物学的に説明すの溜まっている部分は胚乳又は子葉で，胚は発芽るとなると，仲々複雑で，前以て細胞学や組織学してその養分を使い生長する。種皮が硬く，厚めにも渡るデータを道筋立ててお浚いしておかないなのは云う迄も無く種 子が長く生き延びるべくと，講義で間違えて仕舞い，後でシマッタ！と云守って居ると解釈している。

う羽目になる。これからその点を道筋立てて述べて見る。

系統学では有胚乳種子が先発（下等），無胚乳
種子が後発（高等）としている。成程，裸子類のさて，種皮は多くの種では一枚で，上記の様に硬い。色は暗色が多いが上記の様にそうで無い種

種子には胚乳が多くある。然しこの事と花の形態が示す下等高等の目安とは一致しない。

もある。栗の硬い褐色の皮は種皮では無く，花時以 上を以 って植 物 分 類 専 門 家（私はカナダのの子房の壁が果実まで残って硬く褐色になっていDominion 樹 木 園に 2 年 程 勤め木の勉 強をしたるもので，どんぐり類も皆同じ，則ち果皮である。

が）による樹木類の外部形態の簡単な説明を終はキク科の下位痩果では茶色の硬い種皮みたいな部

らせて頂くが，今迄字引きの様に列挙されて来た分は花冠筒部が長く生き続けて種皮の役をして居

抽象的な小文と模形図（多くの己刊書）に対し，り，本当の種皮はその下の薄い皮である。

樹木の実例を挙げて来たので多少とも具体的に専― 11 ―

林業と薬剤№241

9.2022門家以外の方々にお役に立てば幸です。筆者は東

それは分らないので私の昭和の始めの日本語混り大で大学院卒業後，停年退任迄米国で大学／大学

で書き，申し訳なく思って居ますが，分類学者以

院の教授を勤め，その間日本語は大いに変ったが外で植物好きの方々の御参考になれば幸です。

― 12 ―

林業と薬剤№241

9.2022

ナラ枯れ被害マテバシイのくん蒸処理による
カシノナガキクイムシ防除試験─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

谷脇徹＊

１．はじめに
ナラ枯れは樹幹に穿孔した体長約 5 mm のカシ
ノナガキクイムシが持ち込んだナラ菌によって健全なナラ類やシイ・カシ類が盛夏～晩夏に突然枯死する現象である。令和 3 年（速報値）には，全国で129.1千㎥のナラ枯れ被害が発生している（林野庁 2022）。神奈川県ではナラ枯れ被害は平成29
年に初めて発 生し，被 害 量は0.2千 ㎥であり，令和 3 年になると被害は全県的に拡大し，被害量は

写真 1

16.8千㎥となっている（林野庁 2022）。

株立ちしたマテバシイ（神奈川県横須賀市）

神奈川県における代表的なナラ枯れ被害樹種はコナラやミズナラのほか，マテバシイが挙げられシノナガキクイムシの成虫や幼虫に対する殺虫効る。神奈川県ではマテバシイは三浦半島に広く分果を発揮する。ナラ枯れ被害木に対するくん蒸処布している。マテバシイの自生地は沖縄・九州で理の方法として，被害木を伐倒・集積し，シートあり，神奈川県に分布するマテバシイはすべて植で被覆してくん蒸処理する方法（以下，伐倒木く栽されたものとされている（神奈川県植物誌調査ん蒸）と，被害木の樹幹に立木のままドリルを用会 2018）。三浦半島のマテバシイは，かつては海いて多数の穴をあけ，そこにくん蒸剤を注入する

苔の養 殖や薪 炭 材として伐 採・ 利 用されていた方法（以下，樹幹注入）が開発されている（齋藤が，現在では，放置され大径化した株立ち個体が2002；岡田ら 2011）。

多く観 察される（写 真 1 ）。そのように大 径 化しカシノナガキクイムシの孔道は，樹種によってたマテバシイが，人家裏や道路脇，社寺林，都市

辺 材を中 心に形 成される場 合（衣 浦 1994）と材公園など身近な環境でナラ枯れによって枯損しての 中 心 部 ま で 形 成 さ れ る 場 合 （Soné et al.

いるため，その対策の必要性に迫られている。

1998）があり，コナラやミズナラは前者，マテバ

ナラ枯れの代表的な防除法の一つとして，被害シイ（写真 2 ）は後者に該当する。このため，く木のくん蒸処理が挙げられる。くん蒸処理に用いん蒸処理の効果はナラ類とマテバシイで異なる可られるカーバム系くん蒸剤は，ナラ枯れ枯死木に能性がある。しかし，ナラ類で多く実施されてき施 用するとメチルイソチオシアネート（MITC）

たくん蒸試験は，マテバシイではほとんど実施さガスとなって材内部に浸透し，材内に生息するカ

れてこなかった現状がある。
そこで，神奈川県におけるナラ枯れ対策の推進＊

神奈川県自然環境保全センター

TANIWAKI Toruに向けて，マテバシイのナラ枯れ被害木に対する― 13 ―

林業と薬剤

写真 2№241

カシノナガキクイムシの孔道が材の中心部まで形成されたマテバシイの円盤

9.2022

写真 ３

ナラ枯れ被害マテバシイ丸太におけるシート被覆くん蒸処理の状況

伐倒木くん蒸および樹幹注入試験を行ったので報丸 太の木 口の長 径が30cm 以 上では全 周，30cm

告する。

未満では半周に施用した。
丸太のくん蒸処理は2021年 4 月27日（春期試験）

２．伐倒木くん蒸

および10月19日（秋期試験）に行った。同センター（ 1 ）試験方法

敷地内において，各処理区に 3 本の供試木由来の供 試 薬 剤には薬 剤 A（キルパー40， サンケイ

供 試 丸 太を 1 個ずつ，合 計 3 個を置いたうえで，化学）と薬剤 B（ヤシマ NCS，レインボー薬品）

内 容 積 1 ㎥（幅 1 m × 奥 行 1 m × 高さ 1 m）のの 2 種類の林業用くん蒸剤を用いて，薬剤 A 区，

枠を設置した。枠に被覆用シート（キルパーシー

薬 剤 B 区，無 処 理 区の 3 処 理 区を設 定した。供ト白，サンケイ化学）を被せ， 3 方向の裾を土で試木には神奈川県三浦市初声町和田のマテバシイ

埋め，規定量の薬剤を丸太に施用したのち，残るを主体とする広葉樹林でフラス排出がみられるマ

1 方 向の裾を速やかに土で埋めた（写 真 ３ ）。薬テバシイ枯死木を用いた。供試木の本数は春期試剤の処 理 量は， 薬 剤 A が750ml/ ㎥， 薬 剤 B が

験 3 本（胸高直径：D31.5cm, G38.5cm, H30.6cm,

1,000ml/㎥とした。

平 均33.5cm），秋 期 試 験 3 本（胸 高 直 径：N38.7

くん蒸処理から14日後の2021年 5 月11日（春期cm, Q24.5cm, R35.6cm, 平均32.9cm）とした。株試験）および11月 2 日（秋期試験）に丸太の切れ

立ちしている場合は 1 株から 1 本のみ樹幹を選定

込みのない部 分から厚さ 5 cm 程 度の円 盤を 1 枚した。なお，これらの供試木は後述する立木くん

採取し，ビニール袋に包んで同センター実験室に蒸試験における無処理区の供試木から採取してい持ち帰り， 5 月11日～13日（春期試験）および11

るため，同じ供試木 ID で表示した。

月 2 日～ 5 日（秋期試験）に割材して成虫および2021年 4 月26日（春期試験）および10月18日（秋幼虫（蛹も含む）の生死をカウントし，殺虫効果

期 試 験）に供 試 木を伐 倒し，各 供 試 木から約50の指標として死亡率を算出した。ただし，明らかcm 丸太を 3 個ずつ採取して厚木市七沢の神奈川な人 為による潰れによる生 死 不 明 幼 虫は除 外し

県自然環境保全センターに持ち帰り，切れ込み処た。

理を行ったのち，同一供試木由来の丸太が同一処秋期試験では，成虫・幼虫のカウントの際，円理区に集中しないように各処理区へ配分した。切

盤の中心部（円盤の外周と髄との中間のラインよ

れ込み処 理は20cm 間 隔で深さ 5 cm 程 度とし，

り内側）とその周辺部（円盤の外周と髄との中間― 14 ―

林業と薬剤№241

9.2022

支障がない温度条件であった。
（ 2 ）結果と考察
伐倒木くん蒸試験においてカウントされたカシノナガキクイムシ個 体 数の合 計は，春 期 試 験が1,120個 体（成 虫 42個 体，幼 虫・蛹 1,078個 体），秋期試験が2,584個体（成虫68個体，幼虫・蛹2,516個体）であった。
伐倒木くん蒸試験における死亡率は，春期試験
写真 ４

では薬 剤 A 区が99～100％， 薬 剤 B 区が98～

ナラ枯れ被害マテバシイの秋期伐倒木くん
蒸試験における円盤の中心部と周辺部の分け方（模式図）
点線の矢印は同じ長さであり，実線は円盤の外周と髄との中間ラインを示す。

100％，無処理区が 2 ～13％（図 1 ），秋期試験では薬剤 A 区が82～100％，薬剤 B 区が54～100％，
無 処 理 区が 0 ～ 1 ％ （図 2 ）となった。薬 剤 A
区と薬 剤 B 区で比 較すると，死 亡 率に大 幅な差があるとはいえず，両薬剤の防除効果は同等とみのラインより外側）で分けて記録した（写真 ４ ）。

なされた。

データロガー （ディドビット V 2 ，Onset）でこのように伐倒木くん蒸の春期試験では100％観測された各処理区における丸太くん蒸期間中の近くの死亡率が示された（図 1 ）。秋期試験の供被覆内の温度は，春期試験（ 4 月27日～ 5 月11日）

試 木 Q および R でも薬 剤 A 区， 薬 剤 B 区ともが最低6.0～7.7℃，最高46.4～47.3℃，平均20.1～

100％近くの死亡率が示されたが，供試木 N のよ

20.3℃，秋期試験（10月19日～11月 2 日）が最低

うに薬剤 A 区，薬剤 B 区とも防除効果が低下す

5.7～6.3 ℃， 最 高，37.1～38.4 ℃， 平 均 14.9～

る場合もみられた（図 2 ）。供試木 N での部位別

15.0℃であり，最高値がやや高かったものの無処の死 亡 率は，薬 剤 A 区では中 心 部が58％であっ

理区での極端な死亡率上昇はなく，くん蒸処理にたのに対して周 辺 部が88％，薬 剤 B 区では中 心

250
（個体）
カシノナガキクイムシ個体数

200
150
100

死亡

50

生存

0
D
100％

G
99％
薬剤A区

図1

H
D
100％ 100％

G
99％
薬剤B区

H
98％

D
13％

G
2％

H
7％

無処理区

シート被覆くん蒸処理を行ったナラ枯れ被害マテバシイ丸太から採取した円盤におけるカシノナガキクイムシの個体数および死亡率（春期試験）
死亡率は供試木 ID の下に表示した。
― 15 ―

林業と薬剤№241

9.2022

350

250
200
150
100

死亡

50

生存

0
周辺

図2

Q
0％
（0,1）

中心

薬剤B区

薬剤A区

周辺

N
Q
R
N
Q
R
N
82％
100％
97％
54％
100％
96％
0％
（58,88）（100,100）（100,96）（14,94）（100,100）（97,95） （2,0）

中心

周辺

中心

周辺

中心

周辺

中心

周辺

中心

周辺

中心

周辺

中心

周辺

中心

（個体）
カシノナガキクイムシ個体数

300

R
1％
（2,0）

無処理区

シート被覆くん蒸処理を行ったナラ枯れ被害マテバシイ丸太から採取した円盤の中心部および周辺部におけるカシノナガキクイムシの個体数および死亡率（秋期試験）
供試木 ID の下に中心部＋周辺部の死亡率（中心部の死亡率，周辺部の死亡率（％は省略））を表示した。

部が14 ％であったのに対して周 辺 部が94 ％となり，防除効果の低下は中心部で顕著であった（図2 ）。とくに薬剤 B 区の供試木 N では，生存個体が中心部に極端に偏在しており（中心部の生存個体数が中心部＋周辺部の生存個体数に占める割合
は，薬 剤 B 区の供 試 木 N が93％なのに対して，無処理区が23～33％），生存個体が周辺部から中心部に移動してきたことを示唆する結果となっている。この原 因として，供 試 木 N の径が比 較 的大きかったことを背景に，MITC が材の中心部まで十分に浸透しなかったことが考えられる。

３．樹幹注入（ 1 ）試験方法
伐倒木くん蒸試験と同様に，薬剤 A 区，薬剤 B
区，無処理区の 3 処理区を設定し，神奈川県三浦市初声町和田でフラス排出がみられるマテバシイ

写真 5

枯死木を供試木とした。供試木の本数は春期試験
9 本（胸 高 直 径：A39.7cm，B28.4cm，C36.8cm，

ナラ枯れ被害マテバシイにおける立木くん
蒸処理の状況

D31.5 cm，E36.8 cm，F33.9 cm，G38.5 cm，H30.6

直 径：J42.2cm，K26.8cm，L42.1cm，M27.2cm，cm，I28.5cm，平均33.9cm），秋期試験 9 本（胸高N 38.7 c m ， O 28.4 c m ， P 27.0 c m ， Q 24.5 c m ，― 16 ―

林業と薬剤№241

9.2022300（個体）
カシノナガキクイムシ個体数

250
200
150
100
50

死亡

0

生存
0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0m m m m m m m m m m m m m m m m m m
A
B
F
C
E
I
D
48％
100％
100％
86％
54％
81％
0％
（34,71）（100,100）（100,100）（84,91） （56,52） （93,65） （0,0）
薬剤B区

薬剤A区

G
1％
（1,0）

H
3％
（3,2）

無処理区

図３

くん蒸剤の樹幹注入処理を行ったナラ枯れ被害マテバシイの地上高0.5m および1.0m で採取した円盤におけるカシノナガキクイムシ個体数および死亡率（春期試験）
供試木 ID の下には地上高0.5m で採取した円盤と地上高1.0m で採取した円盤の合計個体数の死亡率（0.5m 円盤の死亡率，1.0m 円盤の死亡率（％は省略））を示す。

600
（個体）
カシノナガキクイムシ個体数

500
400
300
200
死亡

100

生存

0
0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0 0.5 1.0m m m m m m m m m m m m m m m m m m
L
O
P
J
K
M
N
23％
44％
60％
27％
54％
59％
0％
（24,21） （42,50） （99,44）（25,29） （61,50）（100,41） （0,0）
薬剤B区

薬剤A区

Q
1％
（1,0）

R
1％
（0,2）

無処理区

図４

くん蒸剤の樹幹注入処理を行ったナラ枯れ被害マテバシイの地上高0.5m および1.0m で採取した円盤におけるカシノナガキクイムシ個体数および死亡率（秋期試験）
供試木 ID の下には地上高0.5m で採取した円盤と地上高1.0m で採取した円盤の合計個体数での死亡率（0.5m 円盤の死亡率，1.0m 円盤の死亡率（％は省略））を示す。

R35.6cm，平 均 32.5cm）とした。株 立ちしているりとした。

場合は 1 株から 1 本のみ樹幹を選定した。各処理

くん蒸剤の樹幹注入処理は2021年 4 月12日（春区への供試木の配分は，胸高直径の平均とばらつ

期試験）および10月 4 日（秋期試験）に行った。

きが同 様になるように図 ３ および図 ４ に示すとお斜め下45°方 向の径10.5mm，深さ 5 cm の注 入 孔― 17 ―

林業と薬剤№241

9.2022を地 上 高 0 ～0.5m では10cm 間 隔，地 上 高0.5～（ 2 ）結果と考察

1.5m では20cm 間隔の千鳥格子状にドリルで穿孔

樹幹注入試験においてカウントされたカシノナ

し，そこにノズル付き洗浄瓶を使って薬剤を注入

ガキクイムシ個 体 数の合 計は，春 期 試 験が2,110

した（写 真 5 ）。ただし，株 立ちから選 定した供個体（成虫62個体，幼虫・蛹2,048個体），秋期試

試木において，隣接する樹幹が隙間なく密着する

験が4,676個体（成虫131個体，幼虫・蛹4,545個体）

部位では注入処理を回避した。薬剤の処理量は，であった。

薬 剤 A が胸 高 直 径（cm）× 8 mℓ，薬 剤 B が胸

地上高0.5m と1.0m との合計個体数における死高直径（cm）×12mℓとした。

亡率は，春期試験では薬剤 A 区が48～100％，薬注入処理から 2 週間後の2021年 4 月26日（春期剤 B 区が54～86％，無処理区が 0 ～ 3 ％（図 ３ ），試験）および10月18日（秋期試験）に供試木を伐

秋期試験では薬剤 A 区が23～60％，薬剤 B 区が倒し， 地 上 高 0.5m と1.0m の位 置から厚さ 3 ～27～59％，無処理区が 0 ～ 1 ％（図 ４ ）となった。

5 cm の円 盤を採 取し，ビニール袋に包んで同 セ

薬剤 A 区と薬剤 B 区で比較すると，死亡率に大ンター実験室に持ち帰り，4 月27日～ 5 月 2 日（春

幅な差があるとはいえず，両薬剤の防除効果は同期試験）および10月19日～22日（秋期試験）に伐等とみなされたが，上述の伐倒木くん蒸試験と比倒木くん蒸試験と同様の割材調査を行った。

べると，樹幹注入試験における防除効果は低下し最寄りの三浦アメダス（直線距離1.5km 程度）た。樹幹注入試験では伐倒木くん蒸試験と比べてで観測された立木くん蒸期間中の気温は，春期試施用する薬液量が少なく，薬液の施用後はシート

験が最低8.0℃，最高22.4℃，平均15.1℃，秋期試等によって被覆していないため，MITC の材内へ験が最低12.3℃，最高27.1℃，平均21.5℃であり，の浸透が不十分な場合があったと考えられる。

くん蒸処理に支障がない温度条件であった。

このような防除効果の低下が生じる条件を検討するため，目的変数を死亡個体数および生存個体数，説明変数を円盤サイズ（楕円に近似して面積

4

生存個体数／死亡個体数3

地上高0.5m＿春期
2

地上高1.0m＿春期
地上高0.5m＿秋期
地上高1.0m＿秋期

1

0
400

800

1200

1600

円盤サイズ（cm ）2

図5

くん蒸剤の樹幹注入処理を行ったナラ枯れ被害マテバシイの円盤サイズとカシノナガキクイムシ生存個体数／死亡個体数の関係― 18 ―

林業と薬剤№241

9.2022を算出），円盤の採取高さ（地上高0.5m と1.0m）

らず防除効果が低下した。その要因として，樹種および試験時期（春期と秋期），誤差分布を疑似による孔道形成深さの違いが挙げられる。本研究

二項分布，リンク関数を logit とした一般化線形では深さ 5 cm の切れ込み処 理および斜め下 45度

モデルにより解析した。

に深さ 5 cm の注入孔形成処理を行ったが，これ円盤サイズが大きいと死亡率は低下する傾向がは辺材を中心として孔道が形成されるコナラやミあり（図 5 ），この傾向は一般化線形モデルにおズナラには適していても，材の中心部まで孔道がいて有 意であった（t ＝ －4.952，p ＜0.001）。今形成されるマテバシイでは処理の深さが不十分で

回 施 用した注 入 孔は斜め下45度 方 向に深さ 5 cmあった可能性がある。より防除効果を高めるため

で一定としたが，この注入方法では断面積が大きには，マテバシイにおける孔道形成の特性に応じくなるほど注入箇所から材の中心部までの距離がて，材の中心部に到達するような切れ込み処理や大きくなり，その結 果 MITC が材 全 体に浸 透し注入孔形成処理を検討する必要がある。

づらい場合があった可能性がある。
地上高1.0m の死亡率は地上高0.5m より低下する場合があり（図 ３ ， ４ ），この傾向は一般化線
形 モデルにおいて有 意であった（t ＝ － 2.863，p＜0.01）。地上高1.0m では施用される薬液の注入
量が地 上 高 0.5m より少ないため，MITC が地 上
高0.5m より材 全 体に浸 透しづらい場 合があった

引用文献
神奈川県植物誌調査会編（2018）神奈川県植物誌2018．
1,802pp．神奈川県植物誌調査会．小田原．
衣浦晴生（1994）ナラ類の集団枯損とカシノナガキクイ
ムシの生態．林業と薬剤130：11-20．
岡田充弘（2011）キルパー40（ナラ類伐倒木，切れ込み
くん蒸処理）（カシノナガキクイムシ防除薬剤試験（伐可能性がある。

倒木くん蒸））．平成22年度林業薬剤等試験成績報告集：

秋期試験では春期試験と比べて死亡率が低下し（図 ３ ， ４ ），この傾向は一般化線形モデルで有意

127-129．
岡田充弘（2013）キルパー40（ナラ伐倒木切れ込みくん
蒸処理効果）（カシノナガキクイムシ防除薬剤試験（ナであったが（t ＝ － 3.667，p ＜ 0.01）， 死 亡 率がラ伐倒木くん蒸））．平成24年度林業薬剤等試験成績報低下した原因が季節に起因する何らかの要因によるものなのか，それとも供試木の材質等の個体差が反映されたものなのか，その原因は本研究では

告集：93-96．
岡田充弘・山内仁人・近藤道治・小山泰弘（2011）カシ
ノナガキクイムシ等広葉樹類の昆虫被害防除技術に関明らかにならず，今後の課題として残された。生する研究―カシノナガキクイムシによるナラ類枯損被存個体がその後正常に生存・発育できたかどうかも不明であった。

害―．長野県林業総合センター研究報告25：17-27．
林野庁（2022）「令和 3 年度ナラ枯れ被害量（速報値）」
について．林野庁ホームページ（https://www.rinya.

４．今後に向けて

maff.go.jp/j/hogo/higai/attach/pdf/naragare_

カーバム系くん蒸剤を用いた伐倒木くん蒸処理および樹幹注入処理によって，ナラ枯れ被害を受けたマテバシイにおいても材内のカシノナガキク
イムシに対して一定の防除効果が認められた。た

R 3 - 6 .pdf）．2022年 7 月20日確認．
齊藤正一（2002）ナラ枯れ被害の防除法．森林科学35：
41-47．
齊藤正一（2016）キルパー40（ナラ樹幹注入効果）（カ
シノナガキクイムシ駆除用くん蒸剤試験（樹幹注入））．

だし，同 様のくん蒸 処 理によって100％ 近くの高平成27年度林業薬剤等試験成績報告集：104-107．

い防除効果が確認されているナラ類（岡田 2011，齊藤正一（2017）キルパー40（ナラ樹幹注入効果）（カ

2013； 齊 藤 2016，2017，2018） と比べると， マ

シノナガキクイムシ駆除用くん蒸剤試験（樹幹注入））．

テバシイでは同様の処理方法を行ったにもかかわ

平成28年度林業薬剤等試験成績報告集：108-111．

― 19 ―

林業と薬剤
齊藤正一（2018）ナラ枯れ駆除用くん蒸剤に関する試験№241

9.2022

Soné K., Mori T., Ide M.（1998）Life history of the（キルパー40）（カシノナガキクイムシ駆除用くん蒸剤

oak borer, Platypus quercivorus（Murayama）

試験（樹幹注入））．平成29年度林業薬剤等試験成績報（Coleoptera: Platypodidae）．Applied Entomology

告集：13-16．

and Zoology 33: 67-75.

― 20 ―

林業と薬剤№241

9.2022外来種の話⑧ 鳥 類────────────────────────────────────福山

研二＊うものに耐えなければならず，これを克服するた

はじめにめに，爬虫類は羊膜というものを発明し，それが鳥類というのは，陸上で繁栄している脊椎動物

哺乳類や鳥類に引き継がれた。このおかげで，卵の中では，最も繁 栄しており，その種 数も多い。

は常に水分に囲まれて成長することができ，乾燥

ちなみに，我々哺乳類は，わずかに5500種ほどにした陸上でも子孫を残せるようになった。

対して，鳥類は，その倍の 1 万種余りいる。

我々哺乳類は，さらに胎盤を発明し，体内で卵数千万年前に，陸上を我が物顔で歩いていた爬を育てて，ある程度大きくしてから，体外に出す虫類，特に恐竜の仲間は，巨大隕石の衝突に伴うように進化した。そういう意味では，鳥類は，哺気候変動によって絶滅したと言われている。しか乳類よりも遅れているとみられるかもしれない。

し，近年の研究により，実は恐竜は絶滅してはおしかし，鳥類が現在のように大繁栄を遂げていらず，依然としてこの陸上に繁栄しているというるのはまちがいがない。確かに，卵を産むことは，説がでている。えー，そんなバカなとお思いかも

その間，外敵や災害などに見舞われるリスクが高しれないが，実は，現在哺乳類の 2 倍もの種類でい。

繁栄しており，南極から熱帯，北極まで分布してでは，なぜ鳥類は未だに卵で子孫を残す方式をいる鳥類が，恐竜の姿を変えたものだということ

変えないのであろうか。それは，鳥類が，羽を手がわかってきている。そのため，現在では，鳥類に入れた代償と言えるかもしれない。

綱という分類単位をなくして，爬虫類竜盤目獣脚亜目に置くという説も出ているのである。

鳥類は，ダチョウやエミウ，ヤンバルクイナのように飛ぶことができないものもいるが，それは鳥類というのは，大きくは四肢動物に属しておわずかであり，大部分の種類は，飛ぶことができり，我々哺乳類とも， 4 本のあしを持っているとる。これにより，樹上の餌を食べたり，遠く海上いう共通の特徴を持つ。違うところは，前足が変に飛んで行って魚を取ったり，敵から逃れたり，化して，羽になっていること，体表が羽毛に覆わ季節によって住み場所を変えるなど，生存の上でれていること，嘴を持ち歯はないことなどであろは計り知れない利益を得ている。

う。そして最大の違いは，卵を産んで子孫を残すことである。

もしも，鳥 類が体 内で子 供を育てるとしたら，その間は，空を飛ぶことができず，餌も満足に摂実は，四肢動物というのは，両生類，爬虫類，
鳥類，哺乳類を含んだグループで，はじめて陸上れないことになる。なによりも外敵に見つかった
らアウトである。

に進出した脊椎動物である。

それに，卵で子孫を残すことは，きちんとした

陸上に進出するためには，乾燥と温度変化とい巣さえ見つければそれほどリスクが大きいものでもない。なにより，鳥類の現在の繁栄が，卵によ＊自然環境研究センター客員研究員

FUKUYAMA Kenji

る繁殖がそれほど問題ではないことを物語ってい― 21 ―

林業と薬剤№241

るのでないだろうか。

9.2022

1．カナダガン

さて，話を外来種に戻そう。
鳥類は，すでに述べたように，羽というものを名前の通り，カナダなど北アメリカに生息する

手に入れたため，地理的障壁が，他の動物に比べ大型のガンで，我が国にも飛来するシジュウカラ

ると圧 倒 的に少ない。実 際，渡り鳥というのは，ガンに似ているが，ずっと大きく，首の白いリン

シベリアから我が国に渡ってきたり，東南アジア

グがないことですぐ区別できる（図 1 ）。

に渡ったり，中にはオオジシギやキョクアジサシ

我が国には，1980年代に静岡で生息が確認され，のように南半球と北半球を行ったり来たりするも

その後，神奈川県相模川，富士山周辺の湖沼軽井のまでいる。そこまでいかなくても，迷鳥と呼ば沢，徳島などでも生息が確認された。いずれも飼れる，本来はそこに生息していないものが，台風育個体が逃げたものであるらしい。

などに飛ばされたり，あるいは迷ってしまって，結構繁殖力が旺盛で，数が増えると農業被害な

我が国に稀に飛来することがある。私も，学生のども起こるうえ， 我が国の場 合は， 近 縁 種のシ頃に，東京湾にペリカンが飛来したのを見に行っジュウカラガンとの交雑が心配されたため，特定た記憶がある。

外 来 種に指 定するとともに，駆 除 事 業が実 施さ

それでも大部分の鳥類は，比較的狭い範囲で生れ，根絶に成功した。
大 型の鳥であり，開けた草 地や沼を好むため，

息をしており，距離が離れた島へは，あまり移動しないのが普通であり，それによって地域ごとに根絶は比較的容易だったようである。

生息する鳥類も異なっている。

2．コブハクチョウ

そのため，鳥類においても外来種問題というのハクチョウに似ているが，くちばしの付け根のは起こっている。
外国からの持ち込みは，近年だけでなく，昔も上面にコブがあることから区別できる。もともとあったようで，有名なものでは，北九州に生息しは，ヨーロッパから，中央アジア，中国東部に生ているカササギである。これは，秀吉の朝鮮出兵息していたが，ハクチョウの代わりに，湖や池なのときに持ち込まれたものの子孫という説が有力

どに導入され，現在では全国に広がっている。

である。その他，埼玉県の一部に生息し，埼玉県

水草などを食べるため，ヒシ群落や希少な水草の県鳥にもなっているシラコバトなども，持ち込などが影響を受ける恐れがあるほか，レンコンのまれたものの子孫であるようだ。しかし，数百年畑なども荒らされることがあるようである。

前に持ち込まれて定 着しているにもかかわらず，
あまりその分布域が広がっていないのも不思議である。外来種にとっては，周辺の豊かな自然が分布の拡大を抑えているのかもしれない。
他の動 物においても， 外 来 種 問 題の発 端は，ペットなどの観賞用や食用などで輸入されたものが逃げ出したり， 意 図 的に放された場 合が多い
が，鳥類も御多分に洩れず，そのような経過をたどっている。そのため，比較的派手な鳥が多い。
図1― 22 ―

カナダガンとシジュウカラガン（右）林業と薬剤

ただし，カナダガンほどの問題はないため，特定外来生物には指定されておらず，積極的な駆除№241

9.2022

クジャクを放し飼いにして，斜面から斜面の飛ばせることで有名であった。

は行われていない。餌付けなどはやめること，捕原 産 地は，インド，パキスタン，スリランカ，

獲する場合は，換羽期の動きが鈍い時期を狙うのバングラデシュであり，暖かい地域の鳥であるたが効果的と言われている。

め，南西諸島が住みやすかったのであろう。さらに，肉食動物がいないことも，定着の要因となっ

3．コリンウズラたであろう。

アメリカ中東部からメキシコに分布する，ウズ

植物から動物まで，幅広く食べるため，在来固ラの仲 間で， 我が国のウズラより一 回り大きい

有種の昆虫類やトカゲなどが減少していることが（図 2 ）。

報 告されており，固 有 種が多い南 西 諸 島などで

主に狩猟用に輸入され，野外に放されたものが定着している場合が多い。

は，その影響はかなり大きいことから，緊急対策
外来種に指定されており，対策が急がれている。

まだそれほど問題となっていないが，数が増え

実際，小浜島では，サトウキビやサツマイモなると，農業被害や在来のウズラとの競合などが問

ど農 業 被 害がかなり起こっており，2002年から，題となる恐れがある。カナダガンとは違い，小型

駆 除を始めたものの，年 間に400羽を捕 獲したにで藪の中に隠れる性質があるため，駆除はかなりもかかわらず，あのような小さな島でさえ，根絶難しいため，狩猟目的の安易な放鳥はやめ，ペッには至っていない。派手な外見とは裏腹に，したトとしての飼育も控えた方が良い。

たかな生き方をしているようである。
ほかの島でも駆除事業を実施しているが，明確

4．インドクジャクに根絶が確認されたところはなく，今後地道に捕ええ，クジャクが外来種！と驚かれるかもしれ獲を行うほか，クジャクの卵を専門に探すクジャ

ないが，南西諸島の宮古島，石垣島，小浜島，新ク卵探索犬を訓練し，卵を見つけて，捕獲する方

城島，黒島，与那国島などに定着している。

法も導入している。その場合，単に，卵を取ってご存知のように，インドクジャクは，オスは美しまうだけでは，またすぐに卵を産んでしまうた

麗な羽を持ち，羽を装飾にも使うほどであり，動め，偽の卵を巣内において抱卵させて，卵を産む

物園などのほか，観賞用としても盛んに輸入されことを遅らせるようなこともしなければならなた。昔，房 総の行 川 アイランドという施 設では，い。

5．コウライキジ
我が国の国鳥は，キジである。しかし，近年は，外来種であるコウライキジが増えて問題となっている。
コウライキジは，中国北東部から朝鮮半島に生息するキジの仲間で，我が国のキジと自然交配をして子孫を残すことができる。キジに極めてよく似ているが，首に白い輪があることですぐに区別できる（図 ３ ）。
図2

狩猟の目的で放鳥されることが多く，本来キジ

コリンウズラ― 23 ―

林業と薬剤

図３№241

9.2022

コウライキジ図４

ガビチョウが生息していなかった，北海道や南西諸島にも分はじめに，でも述べたように，卵で子孫を残す

布を広げており，キジが生息していた本州や九州

鳥類にとっては，営巣場所の確保は，最も重要な地域では，交雑による遺伝子汚染が問題となって課題なのである。

いるほか，農業被害や南西諸島ではクジャクと同

7．ガビチョウ類

様，固有種への影響が心配されている。
そのため，現在は，本州と九州では放鳥は禁止

ガビチョウ類は，姿も美しいが，鳴き声が綺麗されているが，ほかの地域でも放鳥は控えるべきなことから，中国などで古くから飼育されたりしであろう。

ていた。我が国にも江戸時代から，移入され飼育

特に，南西諸島では農業被害が深刻であり，銃されている歴史があり，ほとんどがペットとしてによる捕獲や卵を集めるなどの対策がとられてい飼育されているものが逃げ出して，定着しているる。

場合が多い。
現在，特定外来生物に指定されているのは，ガ6．ワカケホンセイインコ

ビチョウ（図 ４ ），ヒゲガビチョウ，カオグロガ

全 長 37～47cm にもなる大 型のインコで，大きビチョウ，カオジロガビチョウなどであり，ガビな群れを作る。原産地は，インド，スリランカでチョウは，中国や台湾，ベトナムの原産，ヒゲガ

ペットとして飼われているものが逃げたり放されビチョウは，インド北東部からミャンマー，中国

たりして，野生化し，東京などでは，群れを作るにかけて生息，カオグロガビチョウとカオジロガ

ようにまでなった。

ビチョウは，やはり中国に生息しており，気候も現在は，関東ばかりでなく，愛知，京都，広島
新潟，長野，静岡，岐阜，大阪，兵庫，愛媛，佐似ていることから，我が国に定着し，分布を拡大する危険性はかなりあるとみて良い。

賀，宮崎などでも生息が確認されている。

ただし，スズメとムクドリの中間くらいの大き

温暖化の影響もあり，今後ますます増加する恐れがある。

さであり，生息場所も森林や藪，竹林などである
ため，農業被害のような問題はあまりなく，在来

大型の美しいインコなので，群れて飛んでいる種との生息場所の競合が主な問題と言えるが，ク

姿は綺麗で良いのだが，農作物への被害（特に果ジャクでさえ根 絶が困 難であることから考えて，樹）や営巣場所である樹洞をめぐっての争いによ

安易に対策を遅らせてはならない。そのため，今り，在来種を駆逐することが懸念されている。

後の飼育のための輸入は控え，放鳥は厳に慎むべ― 24 ―

林業と薬剤№241

9.2022

スやヤブサメなどとの生息場所の競合による影響が心配されており，影響が示唆される実験結果も得られている。
ただし，ウグイスやヤブサメと同じような大きさであり，生息場所も共通していることから，捕獲駆除は極めて困難であると言われている。
新しい場所に生息域を広げないようにすることが肝要である。
図5

9．メジロ類ソウシチョウ

メジロは，わが国では，良い声で鳴くこと，色きである。

が美しいことで，古くから飼い鳥として親しまれてきた。オスが縄張りを守るために，鳴き声の近8．ソウシチョウ

くに寄ってくる性質を利用して，メジロのカゴをちょっと目には，キクイタダキに似ている美し

吊るしておいて，まわりにとりもちを塗った竿をい鳥であり，ペットとしても輸 入されていたが，立てかけておくというメジロ獲りの方 法がある。

化粧品の材料として，糞を利用するために導入さそうすると，縄張り荒らしだと思って，寄ってきれて逃げ出したという過去を持つ。

たオスが， とりもちの付いた枝に止まってしま

ヒマラヤ西部から，ミャンマー南西部北東部，
インドのアッサム， ベトナムなどに生 息しておい，足を取られて動けなくなるという仕掛けである。もちろん，かすみ網も使われた。

り，スズメほどの小鳥である（図 5 ）。

わが国では，野生のメジロを飼育することは法原産地でも標高の高い地域で，樹林の下層植生

律で禁じられていたため，海外のメジロを輸入しや藪の中に生息するため，あまり目立たない。囀

て飼育することが多く，そのため，外国産のメジりは美しい。

ロが野外に逃げ出した。

生息する場所，特に営巣場所が，ウグイスと同じような場所であるため，藪に営巣する，ウグイ

それによって，遺伝的汚染が起こっており，これも問題となっている。

― 25 ―

林業と薬剤№241

9.2022

ハイドロジェルベイト剤による八丈島の樹上性外来アリの防除─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

はじめに

砂村

栄力＊

今後の外来アリ防除に期待の持てるハイドロジェ～これからは森林性・樹上性

ルベイト剤についても解説する。

外来アリが来る～

アシジロヒラフシアリ

経済のグローバル化，物資の流通の活発化に伴い，外来種問題は拡大を続けている。アリ類は，アシジロヒラフシアリ Technomyrmex brun-

IUCN 世界の侵略的外来種ワースト100に 5 種もneus（図 1 ） という名 前のアリに聴き馴 染みのリストアップされていることに表れているようある人は少ないであろう。日本では，これまで外に，外来種の中でも特に人間の生活や経済，生態

来種，害虫としてはほぼ無名のアリである。しか系に対する影響力が大きいグループである。日本

し，アシジロヒラフシアリの仲間（ヒラフシアリ

ではすでにヒアリやアルゼンチンアリ，ハヤトゲ属のアリ，英 語 圏では white-footed ants と総 称

フシアリといった撹乱環境を好む外来アリが港湾される）は世界的に重要性を増しつつある侵略的や市街地へ侵入ないしは定着しており，メディア

外来アリである。アシジロヒラフシアリの仲間のでも大きく取り上げられているところである。こ1 種である T. difficilis はマダガスカル原 産と推れらに加え，今後さらに森林性・樹上性の外来ア

定されているが，70年以上前に東南アジアやオセリが問題になってくることが懸念される。樹上性

アニアで分布を広げ始めた（Wetterer 2013）。特の外来アリは，地面だけでなく樹上でも営巣・採に近年フロリダや西インド諸島に侵入して顕著な餌を行うことから，その活動は立体的で複雑とな分布拡大・大発生が見られるようになり，民家をり，基本的に平面的な活動をする裸地性や草原性

中心に不快害虫となっている。同様に，和名アシの種にはない防除の難しさが生じうる。著名なもジロヒラフシアリとされる T. brunneus は熱 帯のとしては，世界の侵略的外来種ワースト100にアジア原産だが，日本国内では数十年以上前に南含まれるコカミアリが挙げられる（要警戒種のため日本未侵入にも関わらず，すでに外来生物法で特定外来生物に指定されている）。本稿では，森林・樹上性外来アリの先駆けとして日本国内で問題になりはじめている「アシジロヒラフシアリ」
について紹介する。筆者らの研究グループは八丈島に定着した本種の防除に取り組んでおり，試行錯誤の末，蜜食性の強い外来アリに対し近年海外で優れた実績を挙げている「ハイドロジェルベイト剤」を導入し，優れた効果を確認することができた。日 本ではまだ認 知 度の低い薬 剤であるが，＊森林総合研究所主任研究員

図1

東京都立大学客員研究員
SUNAMURA Eiriki― 26 ―

アシジロヒラフシアリの写真。 働きアリの体 長2.5mm ほど。体は黒色だが，足先の色素がうすく，白っぽく見える（淡黄白色）ことが和名の由来。

林業と薬剤№241

9.2022

西諸島に移入した他，特に2000年代以降，より北ニーであることが知られている （Ogura et al.

方の地域へも分布が拡大している（寺山ら2021）。

2017）。 このスーパーコロニーが地 面だけでなく八丈島や鹿児島県本土では不快害虫として問題に樹上も含め 3 次元的に展開しているので，全体をなってきている。

カバーするように防 除を行うのは難しい。だが，アシジロヒラフシアリは森林性・樹上性のアリで，森林内や林縁に生息する他，人為的な攪乱をアシジロヒラフシアリの難しさはこれだけではない。

受けた環境にも適応し，住宅地の生垣や庭木にもスーパーコロニーを形成する外来アリがある程営巣する。例えば，八丈島の住宅地は森林に接し度の範囲に定着してしまった場合，散布剤を広範た里 山 環 境にあり，本 種の生 息 密 度は極めて高囲に処理することはコスト的にも環境負荷的にもく，家屋周辺の森林や屋敷林にできた巣から毎日難しいので，ベイト剤（毒餌）の使用が最も現実のように大量のアリが行列を作って家屋内に侵入的な防 除 手 段である （Hoffmann et al. 2016）。

し食料に群がったり，電気設備（エアコン室外機

しかし，少なくとも日本で手に入るベイト剤製品

等）に入り込みスイッチ故障を引き起こしたりしは，アシジロヒラフシアリには向かない。筆者らて深刻な不快害虫となっている（寺山ら 2021）。

は日本で家庭用・業務用に販売されている様々なベイト剤について本種に対する誘引性を評価した

なぜ防除が難しいか？

ことがあるが，顆粒，ペーストおよびゲル状のベ

アシジロヒラフシアリは知名度こそ低いが，防イト剤は誘 引 力が不 十 分だった（Terayama et

除の難しさでいえば実は他の侵略的外来アリより

al. 2021）。一方，砂糖水と液体状ベイト剤はアシ

格段に上の存在である。そもそも，ヒアリやアルジロヒラフシアリを非常に良く誘引した。このこ

ゼンチンアリの防除が難しい理由は，スーパーコとは，本種が樹上のアブラムシ・カイガラムシがロニーと称される大規模なコロニーを形成するこ分泌する甘露や花蜜等を主要な餌資源としているとにある。 スーパーコロニーとは， 1 つのコロことを反 映していると考えられる（図 2 ）。液 体

ニー （家 族）が数 百 m から数 km 以 上にわたっ状ベイト剤は地面にそのまま撒くとすぐに土壌にて無数の巣を構えて縄張りとしている状態のこと

吸収されて失われるため，アリがしっかり摂取でで，巣同士は連携して効率的にリソース配分し餌きるように処理するためには容器に入れる必要が採りや子育てを行う。この性質のため，スーパー

あるが，広域処理を考えた場合，容器の準備はコ

コロニーの一部を駆除したとしても，ほどなくしスト面でも労 力 面でも簡 便とは言いがたい。 まて周囲の無傷の巣から補充要員が送り込まれ，個た，生分解性の容器を使用しない限り，容器自体体数が回復してしまうということが起こる。たとがゴミとして処理地域に残されてしまう。

えば，民家 1 軒に薬剤を処理して敷地内の巣を駆アシジロヒラフシアリに使えるベイト剤選びを除したとしても，隣の民家にできていた巣からアする上で，本種の薬剤感受性も問題になる。八丈リが流入してきて，たちまち処理した民家の個体

島では，アシジロヒラフシアリが住民生活に深刻

数は元通りになってしまう。そのため，スーパーな被害をもたらしていることについて，八丈町議

コロニーの個体群を効率的に低減するためには，会で取り上げられるに到り，八丈町は2020年度か

地域全体で一斉に防除を行うことが推奨される。

ら本 種の防 除 事 業の実 施を開 始した （寺 山ら

アシジロヒラフシアリは， 全ての個 体 群がスー2021）。筆者らは当該事業の外部アドバイザーを

パーコロニーを形成するわけではないが，少なく拝 命しているが，初 年 度は上 記 誘 引 力の問 題か

とも八丈島の個体群は 1 つの巨大なスーパーコロ

ら，苦肉の策として，市販のペースト状ベイト剤― 27 ―

林業と薬剤

図2№241

9.2022

液体成分を採餌するアシジロヒラフシアリ。左：甘露を分泌するアブラムシのいる枝にびっしり群がっているところ。右：花蜜を吸いに来たところ。

に砂 糖 水をかけて設 置するという方 法をとった。

とを確認している（Sunamura et al. 2022）。

その結果，ある程度ベイト剤の消費を確認できた

以上のことから，アシジロヒラフシアリは，外ものの，アシジロヒラフシアリの個体数を減らす

来アリ類の中でも防除難易度最高ランクに位置づことはできなかった。本種の薬剤感受性を調べてけられると考えられる。八丈島のアシジロヒラフ

みたところ，本種は標準的なアリ種やアルゼンチ

シアリ対策研究を開始するにあたり，正直なとこ

ンアリ等に比べ薬剤感受性が低いようで，フィプろ「ババを引いた！」と思ったものである。

ロニルやホウ酸といったアリ用ベイト剤によく利ハイドロジェルベイト剤

用されている有効成分について，市販製品と同程度の濃度を投与しても殺虫効果がいまいちだった

2020年度の市販ベイト剤・砂糖水がけが思わし
くない結果になったことを受け，関係者一同でどのである（Sunamura et al. 2022）。
市販ベイト剤の誘引力の低さ，殺虫剤感受性のうしたものかと検討を行った。筆者は学生時代に低さに加え，アシジロヒラフシアリの防除が困難

アルゼンチンアリの生態・防除研究を行い，学位となる重 要な理 由が実はまだ他にもある（！）
。

取得後，化学品メーカーで殺虫剤の研究開発に従一般的なアリ種は口移しによる栄養交換を行うこ事した経歴がある。この間，国際学会やその他出とから，ベイト剤に含まれる遅効性の有効成分が張で海外の外来アリ研究者との関係を構築してい女王や幼虫を含めたコロニー全体に行きわたるた

たので，オーストラリアの専門家 Ben Hoffmann

め，ベイト剤によりコロニーを効率的に駆除でき氏に相談してみたところ，液体状の餌を好むアシると考えられている。しかし，アシジロヒラフシ

ジロヒラフシアリにはハイドロジェルベイト剤がアリは口移しによる栄養交換を行わず，栄養卵を良いのではないか，と回答があった。

介して栄 養 交 換を行うという特 異な性 質をもつハイドロジェルベイト剤は，殺虫成分および誘（Yamauchi et al. 1991）。そのため，ベイト剤の引成分の水溶液を高吸水性ポリマーに担持させた

口移しによる殺虫成分の伝搬が期待できず，防除

ベイト剤で，非常に水分に富んだゼリー状の製剤効果は限定的なものにとどまってしまう懸念があである。ここ数年，海外においてアルゼンチンア

る。筆者らは室内実験を行い，実際にアシジロヒ

リの防除に使用されるようになってきている

ラフシアリでベイト剤の伝搬効果が非常に弱いこ（Buczkowski et al. 2014; Tay et al. 2020）。地 面― 28 ―

林業と薬剤№241

9.2022に直接散布（ばら撒く）しても水分がすぐに土壌

向け，2020年の秋～冬にかけてまずは室内実験にに吸収されてしまうことがないので，液体状ベイ

よって有効成分の検討を行い，ネオニコチノイド

ト剤の欠点を回避できる。また，ポリマーの分量

系のチアメトキサムがアシジロヒラフシアリに対は微 々たるものなので， 水 分を失 ったハイドロし効果的であることを見出した。具体的には，チジェルベイト剤は自然と消失するため，市販ベイ

アメトキサムを0.001％ 以 上 配 合したハイドロ

ト剤と異なり容器回収の手間が不要である。以上

ジェルベイト剤は 7 日間で90％以上の殺虫率を示の特性から，ハイドロジェルベイト剤は蜜食性のした（Sunamura et al. 2022）。 その他にもフィ強いアリ種に対し高い誘引性を示し，かつ処理しプロニルやホウ酸等 4 種類の殺虫成分を試験した

やすいベイト剤形といえる。

が，試験した濃度において，殺虫率が低い，アリのベイト剤持ち帰り行動に異常をきたしてしまう

八丈島のアシジロヒラフシアリへの適用等の理由で性能が不十分だった。

ハイドロジェルベイト剤については米パデュー

次いで，ハイドロジェルベイト剤の誘引性の評

大 学の Grzegorz Buczkowski 氏が元 祖といえる価を行った。室内実験でアシジロヒラフシアリが開 発 者で， 彼の研 究 室を訪 問した際に教えてもハイドロジェルベイト剤を好むことを観察できてらったことがあるため，筆者はすぐに試作品を作いたが，野外での誘引力を確認するため，2021年

ることができた。そこで，2021年度の実戦使用に

4 月に八丈島で調査を行った。30％と10％のショ

図３

八丈島におけるハイドロジェルベイト剤使用の様子。左上：大型ゴミバケツ内でハイドロジェルベイト剤を作成しているところ。攪拌機があると楽に作成できる。右上：ハイドロジェルベイト剤をタッパーに小分けしているところ。左下：小分けしたハイドロジェルベイト剤を各家庭に配達する準備。右下：散布したハイドロジェル
ベイト剤に群がるアシジロヒラフシアリ。
― 29 ―

林業と薬剤№241

糖水を含ませたハイドロジェル，コットンに染み

9.2022

今後の課題込ませた30％と10％のショ糖 水，10％の蜂 蜜 水，
ピーナッツクリーム，水道水，の 7 種類の餌を地以上のようにして，アシジロヒラフシアリに効面に設置したところ，ハイドロジェルが最も高い

果的なベイト剤と，居住区域で密度を低減させる

誘引効果を示した。ショ糖濃度10％と30％では同ための防 除 プログラムを開 発することができた。

等の誘引であった。ハイドロジェルに吸収させた

ただし，散布の37日後のモニタリングでは散布前方がコットンに染み込ませた場 合よりもアリにの68％にまでアリ数の回復が見られた。八丈島のとって吸汁しやすいなどの理由が考えられる。

試験地は里山環境にあり，住宅はまばらで周囲に以 上の検 討 結 果に基づいて， チアメトキサム

林や藪が多いことから，住宅の周囲の巣を駆除し0.001％， 砂 糖 30％を配 合したハイドロジェルベても，周辺環境からアシジロヒラフシアリが再侵

イトを確定処方として，2021年 5 月末に，八丈島入してくるために回復が速かったのだと考えられの樫立地区にて住民参加型の一斉防除試験を行っる。このことは，スーパーコロニーに関連して前た。処方および防除プログラムは，現地に対応可

述した通りである。有効成分が周辺の巣にまで伝能な害虫防除事業者がいないことから，「非専門搬・拡散しないことも，効果が限定的な要因の 1

家でも容易に調達・作成・処理可能」をコンセプつだろう。そこで，八丈島では定期的にハイドロトとした。砂糖濃度は低くしても良かったかもし

ジェルベイト剤を作成し，同様の一斉防除を継続れないが，野外のアブラムシ甘露等と比較してでしているところである。ハイドロジェルベイト剤

きるだけアシジロヒラフシアリにとって魅力的とは低コストで作成できるため，市町村のような地なるように砂糖濃度を高く設定した。高吸水性ポ

元自治体の予算内で，住民自らの手で自律的に行

リマーは，細かく検討の余地があるものの，今回える防除プログラムと言える。地域住民が体感では通信販売で一般消費者でも入手可能なものからきるレベルで密度低減効果があったことが参加者選定した。結果的に，原材料費の大部分は砂糖とに対する事後アンケートからも伺え，今年度も地いう，低コストの処方に仕上がった。調達した材

域 住 民の幅 広い理 解と協 力を得られていること

料を使って，役場職員や現地スタッフと協働しては，大変心強い。毎年居住区で同様に処理をする

約 500 kg のハイドロジェルベイト剤を作 成した（年中行事化する）ということは八丈島における（図 ３ ）。 これをタッパーに小 分けして住 民 家 屋

本種への対応として現実的な着地点ではあるが，272世帯，18公共施設，2 社（神社）に対し 1 世帯・

一方で島からの根絶も想定し，在来生態系への負施設あたり1.8kg 配布し，指定した散布日に住民荷を低 減した防 除 方 法の構 築について検 討と調

自らがスプーンで自宅敷地内に散布した。このよ

査・実験を進めている。

うにして地 区 全 体の一 斉 防 除を行 った。その結

また，ハイドロジェルベイト剤は容器なしに散果，一斉防除実施 4 日前に比べて 9 日後には87％

布できることが大きなメリットであるが，森林内のアシジロヒラフシアリ個体数の減少が確認できなど生物多様性の保全に特に注意を払うべき環境た。また，一斉防除試験に参加した住民に事後アで使用する際は，非標的生物に対する影響を考慮

ンケートを行 ったところ，146件もの回 答が得らしなければならない。八丈島のように固有種・固れ， ハイドロジェルベイト剤の取り扱いの簡 便

有 亜 種の多い離 島ではなおさらである。 場 合にさ，アシジロヒラフシアリへの誘引・殺虫効果によっては，アリ以外は入れないような生分解性プ

ついて非 常に好 評であった （Sunamura et al.

ラスチック容器に入れて使用する必要があるだろ2022）。

う。森林内に定着したアシジロヒラフシアリの防― 30 ―

林業と薬剤№241

9.2022除法を構築することは，将来，日本への侵入が懸Hoffmann BD, Luque GM, Bellard C, Holmes ND,

念される森林・樹上性の侵略種コカミアリ（2021Josh Donlan C（2016）Improving invasive ant

年に台湾で，2022年に中国山東省で定着が確認さ

eradication as a conservation tool: a review. Bio-

れている） やフタコブカタアリ（Dolichoderus
thoracicus；台湾で問題になっている）への準備・

logical Conservation 198: 37-49.
Sunamura E, Terayama M, Fujimaki R, Ono T, Buczkowski G, Eguchi K（2022）Development of an ef-

対策として非常に重要であると考えている。

fective hydrogel bait and an assessment of commu-

なお，他種への展開という意味では，本来，ハ

nity-wide management targeting the invasive

イドロジェルベイト剤はアルゼンチンアリに対しwhite-footed ant, Technomyrmex brunneus. Pestて海外で優れた実績をあげている製剤である。日Management Science. https://doi.org/10.1002 /本での使用は筆者らのアシジロヒラフシアリへの適用が初事例であるが，日本ですでに問題になっps.7027
Ogura Y, Yamamoto A, Kobayashi H, Cronin AL,
Eguchi K（2017）New discovery of an exotic antているアルゼンチンアリ等に対しても展開が期待Technomyrmex brunneus（Formicidae: Dolich-

される。

oderinae）on Hachijo-jima, Izu islands, an oceanic

謝辞

Tay J-W, Choe D-H, Mulchandani A, Rust MK

island of Tokyo Prefecture, Japan. Ari 38: 45-52.
（2020）Hydrogels: from controlled release to a new

本研究の内容は，2022年 6 月24日に森林総合研

bait delivery for insect pest management. Journal

究所，東京都立大学，東京都八丈町から同時にプof Economic Entomology 113: 2061-2068.

レスリリースされている。本稿を執筆するにあた

寺山守・砂村栄力・藤巻良太・小野高志・森 英章・戸り校閲をいただいた江口克之氏，寺山守氏をはじ

田光彦 ・ 江口克之（2021）侵略性種アシジロヒラフ

めとする共同研究者の皆様に感謝申し上げる。本

シアリ Technomyrmex brunneus（膜翅目：アリ科）

研究の一部は森林総合研究所2022年度産学官民・地域連携推進のための活動予算，東京都立大学の防除実施上の諸問題．蟻42：34-53．
Wetterer JK（2013）Worldwide spread of the difficult white-footed ant, Technomyrmex difficilis

2022年度傾斜的研究費（全学分）学長裁量枠・社（Hymenoptera: Formicidae）．Myrmecological会連携支援による援助を受けている。

News 18: 93-97.
Yamauchi K, Furukawa T, Kinomura K, Takamine

引用文献

H, Tsuji K（1991）．Secondary polygyny by inbred

Buczkowski G, Roper E, Chin D（2014）Polyacryl-

wingless sexuals in the dolichoderine ant Techno-

amide hydrogels: an effective tool for delivering

myrmex albipes. Behavioral Ecology and Sociobiol-

liquid baits to pest ants（Hymenoptera: Formici-

ogy 29: 313-319.

dae）．Journal of Economic Entomology 107: 748757.

― 31 ―

林業と薬剤№241

9.2022

禁

林業と薬剤

発行

編集・発行／一般社団法人

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