第4回進化計算フロンティア研究会(2010/06/04‑05・東京)

中立性を含む動的環境モデルにおける GA の進化ダイナミクス
Evolutionary Dynamics of GAs in a Simple Model with Dynamical
Environment and Neutrality
片田 喜章 1∗
Yoshiaki KATADA1
摂南大学
Setsunan University
1

1

Abstract: Biological organisms have various mechanisms of coping with the dynamical environments in which they live. Recent papers in computational biology show that individuals reside indeferent regions of neutral networks according to environmental variation. This work investigatedevolutionary dynamics of GAs in dynamical environments with neutrality using a simple model.
The evolutionary dynamics observed were consistent with those observed in the experiments ofbiological evolution, confirming that the genotype distributions change depending on the rates ofenvironmental variation as well as mutation.

1

はじめに

分子進化の中立説 (neutral theory) は集団遺伝学者・
木村資生により提唱された [1]．中立性 (neutrality) は遺伝子型-表現型写像もしくは表現型-適応度写像に多くの冗長性を含むことで現れる．これに基づき，表現型に現れない遺伝子メカニズムを生物がうまく利用し進化的な時間スケールで環境変動に適応している可能性が報告されている．
進化計算の分野においても，Harvey[2] によって中立
ネットワーク (neutral networks)[2, 3, 4] という概念が導入されたことが契機となり，中立性に関連するさま
ざまな成果が報告されている．それらの中心は，つぎの 2 つに分類される．(a) 1 つは，表現型-適応度写像における冗長性に基づくもので，進化ロボティクス (ER)における神経回路網コントローラ [5, 6] や進化型ハードウェア (EHW)[7, 8] などに代表される，問題自体に中立ネットワークが含まれる場合において，進化ダイ
ナミクスを解析したり [9, 10, 11, 12]，適応度景観の中立部分を特徴量化するという研究である [13, 14, 15]．
(b) もう 1 つは，従来，冗長性を排しコンパクトに設計することが良いとされてきた遺伝子型-表現型写像，つまり，個体表現に上述の考え方をもとに意図的に冗長性を導入し，遺伝的アルゴリズム (GA) の解探索能力を高めようという研究である [16, 17, 18, 19]．
(a) において，中立性に基づいて動的な環境下で進∗ 連絡先： 摂南大学理工学部電気電子工学科〒 572-8508 大阪府寝屋川市池田中町 17-8
E-mail: katada@ele.setsunan.ac.jp

化計算が示すダイナミクスや有効な遺伝的操作について研究した報告は著者の知る限り存在しない．(b) において，中立性の話題とは独立に，動的な環境において進化計算に倍数体をモデル化した個体表現が導入され，以前有益であった遺伝子をある種の” 記憶” として遺伝子型に保持するという研究が盛んに行われている[20, 21]．しかしながら，倍数体表現の特徴は明らかに情報の冗長性 (遺伝子型-表現型写像の冗長性) にあり，中立性という立場からこれらを検証した例はないように思われる．
同様に (b) に分類されると思われる遺伝的プログラ
ミング (GP) においても進化の結果得られる解に多くのイントロンや機能的に冗長な部分が含まれており，近年では GP の研究者が盛んに中立性の重要性を強調している [22, 23, 24]．
計算生物学において，Meyers ら [25] は周期的に入れ替わる 2 つの環境における進化を一遺伝子座に機能的に同等な対立遺伝子が複数存在するモデルおよび 1 つのアミノ酸モデルを用いて解析している．ここでは，環境の変動周期によって，個体集団が中立ネットワーク内の異なる領域に分布することを計算機実験によって確かめている．環境変動がまれなときには，集団はそれ
ぞれの環境で高い適応度を示す中立ネットワークの中心付近に位置し，突然変異によって適応度を下げることのないように備える (図 1(a))．この状態は “genetic
robustness” とよばれている．環境変動が大きくなると，集団は中立ネットワークの端に移動し，変動後の新しい環境に適応できる表現型をすばやく獲得できるように備える (図 1(b))．この状態を “genetic potential” と‑ 116 ‑

(a) 低頻度変動(b) 中頻度変動(c) 高頻度変動

図 1: 環境変動率による個体分布の概念図いう．環境変動が非常に大きくなると，2 つの環境で中間的な適応度を示す表現型に定位する (図 1(c))．この状態を “organismal flexibility” という．この知見をもとに Yu[26] は環境変動下でのブール関数合成においてGP の進化ダイナミクスを考察している．変動周期が短いと GP の木構造の長さが大きくなり，1 つの遺伝子型における実効突然変異率が高くなり，変動周期が長いと木の長さが小さくなり，実効突然変異率が低くなることを確かめている．文献 [26] では，環境の変動
周期が短くなると実効突然変異率が高くなる，つまり表現型が変わりやすくなることをもって，中立ネット
ワークの端に個体が分布していると述べている．しかし，GP では中立ネットワークを定義することはその個体表現から難しく，中立ネットワークにおける位置の概念が必要となる上述の生物学との対応を直接的に議論することはできない．しかしながら，環境変動に対応できる表現型をすばやく獲得するような突然変異を備えるという観点からは同じアナロジーが成り立つ．
これらの知見をもとに，進化計算 (とくに表現型-適応度写像が冗長になる GA) においても中立ネットワー
クを構成することから，動的な環境で同じようなダイナミクスが観察されるのではないか，という着想に至った．また，遺伝子型-表現型写像が冗長になる場合 (倍数体を用いる場合も含む) では，GP 同様に中立ネット
ワークを定義するのは困難だが，実効突然変異率は可変となるため，GP の例で見たようなダイナミクスが観察されると予想される．
本稿では，表現型-適応度写像に冗長性が存在する場
合 (上述の (a)) に着目し，周期的に入れ替わる 2 つの環境をもつ簡単なテスト問題をつくり，環境変動と突然変異によって現れる GA の進化ダイナミクスを解析する．以下，第 2 節では中立ネットワークについて述べる．第 3 節では本研究で使用するテスト関数を示す．
第 4 節では計算機実験の結果を示し，第 5 節において考察を行う．

2

中立ネットワーク

参考文献 [4] において我々の研究グループでは，中立
ネットワークを集合として定式化した．以下にそれを
示す．

2.1

冗長遺伝子型-表現型写像によって生じる中立ネットワーク

本研究で扱う遺伝子型は，固定長でバイナリコーディ
ングされていると仮定する．したがって，2 つの異なる遺伝子型 (xg , y g ∈ Φg ，xg "= y g ，Φg は全遺伝子型集合) の遺伝距離はハミング距離を用いて H(xg , y g ) と表される．ここで，バイナリコーディングを用いる場合‑ 117 ‑

に取り得る遺伝距離の最小値は 1 であることから，本研究では H(xg , y g ) = 1 を最小の変異とする．
これらを考慮して，遺伝子型-表現型写像が冗長である，つまり，遺伝子型-表現型写像 fg が全射でありかつ単射でないときについて説明する．まず，つぎのよ
うな条件を満たす，ある遺伝子型の集合 {xgi }ni=0 ⊂ Φg(n は集合の要素数であり，任意の自然数をとる) を考える:

表 1: 遺伝子型集合

Genotype (gi )
1011
1111
1101
1001
1010
0011
1110
1000
0111
0001
0100
0110
0010
0000
0101
1100

1. xg = xg0 , z g = xgn ,2. fg (xgi ) = fg (xg ),3. H(xgi , xgi+1 ) = 1,gg
このような {xgi }ni=0 が存在するとき，x と z は連gg
結されているといい，x ∼ z と表す．したがって，任意の遺伝子型 z g を含む中立ネットワークは次のように表される．
!

Φg (z g ) = {xg ∈ Φg |xg ∼ z g }.

2.2

(1)

冗長表現型-適応度写像によって生じる
中立ネットワーク0110

2.1 と同様の考え方で，表現型-適応度写像が冗長である，つまり，表現型-適応度写像 fp が全射でありかつ単射でないときについて説明する．つぎのような条件を満たす集合 {xgi }ni=0 ⊂ Φg を考える:

0010

0000

3. H(xgi , xgi+1 ) = 1,
ここで，fg が全単射であるとき (つまり，冗長性を含
まない) と全射でありかつ単射でないときがあり得る
が，どちらの場合も fp が全射でありかつ単射でないとき，fp ◦ fg は全射でありかつ単射でない．このような{xgi }ni=0 が存在するとき，xg と z g は連結されているといい，xg ∼ z g と表す．したがって，任意の遺伝子型
z g を含む中立ネットワークは

1110
1010

0101

0001

1111

1011
1100

1000

1101

1001

の比較を目的に行っている．解析を容易にするために4 ビットの遺伝子型を用いる．参考文献 [25] を参考に，
遺伝子型集合を表 1，図 2 のように定義し，適応度関
数をつぎのように定義する．

(0 ≤ i ≤ 5)
1 + swA (gi ) =(2)のように表される．

30011

Nickname
NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

図 2: 遺伝子型空間

2. (fp ◦ fg )(xgi ) = (fp ◦ fg )(xg ),Φ∗g (z g ) = {xg ∈ Φg |xg ∼ z g }.

0111

0100

1. xg = xg0 , z g = xgn ,ID (i)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15

中立性を含む動的環境の簡易モデル

本節で述べる設定は，はじめにで述べた生物学で得られている知見 [25] と GA で得られるダイナミクスと1 + ks (6 ≤ i ≤ 9)
1
(10 ≤ i ≤ 15)




1
wB (gi ) = 1 + ks
1 + s(0 ≤ i ≤ 5)
(6 ≤ i ≤ 9)

(10 ≤ i ≤ 15)

(3)

(4)

ここで，wA および wB は環境 EA および EB における適応度関数である．s および k はこれらの環境において特定の遺伝子型に与えられる高い適応度および中間の適応度の値を調整するパラメータであり (ただし，s > 0,0 ≤ k ≤ 1)，本研究では文献 [25] に従い，s = 1, k = 0.5とする．

‑ 118 ‑

本適応度関数では各遺伝子型に対し適応度が直接計算されるため，表現型はない．したがって，第 2 節で述べた写像 fg は全単射であると仮定し，写像 fp ◦ fg
を考える．中立ネットワークの定義より，i = 0, · · · , 5の個体群および i = 10, · · · , 15 の個体群は wA , wB の両環境で中立ネットワークを形成する (表 1 中に NN1,
NN2 と表す)．(3)(4) 式からわかるように，これらの中
立ネットワークは各々の環境で最も高い適応度と最も低い適応度を示す．また，各々の中立ネットワークにおいて，1 ビットの突然変異ではその中立ネットワーク以
外に変異しない遺伝子型を中立ネットワークの中心に位置していると考え (表 1 中の NN1-c, NN2-c)，1 ビッ
トの突然変異でその中立ネットワーク以外に変異する
遺伝子型をネットワークの端に位置していると考える（表 1 中の NN1-e, NN2-e）．なお，中立ネットワークの中心に位置する遺伝子型はそれぞれの中立ネットワー
クで 1 つだけ存在する．その他の個体 (i = 6, · · · , 9) は
すべて中間の適応度を示すが，中立ネットワークは形
成しない．

NN1
INVs
NN2

Phenotype distribution

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0
10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

90

100

Generation(a) λ = 1
1.0

NN1
INVs
NN2

Phenotype distribution

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

計算機実験

10

20

30

40

50
60
Generation

7080(b) λ = 10

第 3 節で定義したテスト問題において GA を適用す
る．個体数を 10，遺伝子長を 4 とする．はじめにで述べたように，本研究は中立性を含む環境の簡易モデル
における突然変異と環境変動によって現れる GA の進化ダイナミクスを解析することを目的としていることから，遺伝的操作として点突然変異のみを用いる．点突
然変異率を q ∈ {0.025, 0.05, 0.1, 0.2, 0.25, 0.3, 0.4, 0.5}とする．選択法としてルーレット選択を用いる．各試
行の最終世代数を 2,000 とする. 環境の変動周期を λとし，1 から 1000 の範囲で変化させる (ただし，変化の幅は ∆λ = 1 (λ ≤ 20), 10 (20 < λ ≤ 100), 100(100 < λ ≤ 1000) とする)．初期環境を EA とし，λ 世
代毎に EA → EB → EA → · · · のように環境を交互に変更する．独立に 50 試行行い，それぞれの結果の平均を以下に示す．
図 3 に q = 0.025 に関して λ = {1, 10, 100} の場合の世代数に対する，高い適応度 (f = 1 + s)・中間の適応度 (f = 1 + ks)・低い適応度 (f = 1) をもつ個体の割合 (50 試行の平均) を示す (世代数に対し同じパターンを繰り返すため，λ = 1, 10 のときは初期 100 世代，
λ = 100 のときは初期 400 世代のみを示す)．どの変動周期に対しても，集団は新しい環境に適応し高い適応度を示す個体を生成している．しかし，すべての個体が最も高い適応度に収束することはない．
集団における各個体の割合は，環境の変動周期によって異なっている．非常に短い変動周期の場合 (λ = 1，
図 3(a))，高い適応度を持つ個体が集団の半数以上を占

1.0

NN1
INVs
NN2

0.8

Phenotype distribution

4

1.0

0.6

0.4

0.2

0.0
50

100

150

200
Generation

250

300

350

400

(c) λ = 100

図 3: 世代数に対する個体分布の推移 (q = 0.025)

めることはない．一方，中間の適応度をもつ個体は高い適応度をもつ個体よりも多く存在する (約 50-55%)．
これはあまりに変動が速いため，環境に適応する時間がなかったと考えられる．しかし，高い適応度と低い適応度をもつ個体が少なく，中間の適応度をもつ個体が多いことから，速い変動に対しより速く適応する（高い適応度をもつ個体を創出しやすくする）ことを進化が支持した結果とも考えられる．この中間の適応度をもつ個体ははじめにで述べた organismal flexibility であると考えられる．
変動周期が少し長くなると (λ = 10，図 3(b))，高い適応度をもつ個体が占める割合が増加する．一方，中間の適応度をもつ個体の割合は減少する．変動周期が長くなり (λ = 50，図 3(c))，集団がその環境に対して‑ 119 ‑

十分に適応する時間が与えられると，高い適応度をもつ個体が占める割合はさらに増加する．それに伴い，中間の適応度をもつ個体の割合はさらに減少し非常に小さくなる．ここで，図 3 は 3 種類の適応度をもつ個体の割合を示しているだけなので，高い適応度をもつ個体群の内訳，つまり，各個体が中立ネットワークのどこに位置するか (「中心」か「端」か) はわからない．
そこで，表 1 および図 2 で示した各遺伝子型の集団における割合をつぎに示す．
図 4, 5 に各 q に関して環境変動周期 λ に対する各遺伝子型の割合を示す．遺伝子型の割合はもう一方の環境に変更される直前の世代における値を，その環境に変更される回数分および試行回数分で平均したものを示している．また，中立ネットワークの中心を表す遺伝子型の割合を太線で，端を表す遺伝子型の割合を細線で示している．横軸は対数をとり片対数グラフとして表している．
0.025 ≤ q ≤ 0.1 では (図 4(a)-4(f))，変動周期が長い場合には環境 EA・EB ともに高い適応度を示す中立
ネットワークの中心に位置する遺伝子型の割合が他の遺伝子型に対し最も大きくなっている．また，中立ネッ
トワークの端に位置する遺伝子型もそれに次ぐ割合で存在している．変動周期が短くなると中立ネットワークの端に位置する遺伝子型の割合が最も大きくなる．この現象を示す λ の範囲は q が大きくなるにつれ減少す
る．変動周期が非常に短くなる (おおよそ 1 ≤ λ ≤ 3)と，中間の適応度を示す遺伝子型の割合が最も大きくなる．これは図 3(a) で観察された現象と同じである．
0.2 ≤ q ≤ 0.4 では (図 4(g)-4(h), 図 5(a)-5(f))，変動
周期が長い場合には，上述の高い適応度を示す中立ネッ
トワークの中心に位置する遺伝子型および端に位置する遺伝子型の順で割合が大きいがそれぞれの値はほぼ0.1 以下となっている．変動周期が短い場合 (λ = 1) には，中立ネットワークの端に位置する遺伝子型の割合が最も大きくなるような現象は観察されず，高い適応度と中間の適応度を示す遺伝子型の割合が低い適応度を示す遺伝子型の割合に比べ若干大きいかほぼ等しい
割合で分布している．
q = 0.5 では，個体分布に関して明確な傾向は見られずランダムに存在することがわかる (図 5(g)-5(h))．

5考察

本節で行う考察のために，はじめにで述べた環境変動によって現れる個体の分布状態 (図 1) をより明確に以下のように定義する．genetic robustness: 環境変動がまれで，それぞれの環境で高い適応度を示す中立ネット
ワークの中心に位置する遺伝子型の割合が最も大きい
状態．genetic potential: 環境変動が大きくなり，それぞれの環境で高い適応度を示す中立ネットワークの端に位置する遺伝子型の割合が最も大きい状態．organismal
flexibility: 環境変動が非常に大きくなり，それぞれの環境で中間的な適応度を示す遺伝子型の割合が最も大きい状態．
これにより図 4 の結果から，突然変異率が高くない場
合，各個体の分布状態は環境の変動周期が大きくなる
につれて organismal flexibility → genetic potential →genetic robustness (q ≤ 0.1)，organismal flexibility →genetic robustness (q ≥ 0.2) のように相転移が起こっていることがわかる．Meyers ら [25] は突然変異率が減少すると，genetic robustness の状態に到達するのにより時間がかかり，結果として変動周期のより広い範囲で
genetic potential を示すようになると述べている．これを図 4(a)-4(f) で確認すると，q = 0.025 の場合 6 ≤ λ ≤20 において，q = 0.05 の場合 5 ≤ λ ≤ 10 において，
q = 0.1 の場合 3 ≤ λ ≤ 5 において genetic potential を示しており，同じ結果が得られている．Meyers らは突然変異率が高い場合の organismal flexibility については触れていないが，本研究で得られた結果では突然変異率が高い場合には organismal flexibility は現れない．
突然変異率が非常に高い場合には変動周期が大きい
場合でも個体分布に関して明確な傾向は見られない．選択の効果では個体を高い適応度を示す中立ネットワー
クに保持できなくなり集団は適応度の低い方へ完全に落ちてしまう “エラーによる崩壊 [27]” と呼ばれる現象を示していると考えられる．
Meyers らは，環境変動に対する適応方法として遺伝子座における突然変異率が変化することが重要であるという意見に対して，表現型突然変異率もしくは一遺伝子型における実効突然変異率が変化するのであれば，遺伝子座における突然変異が変化する必要はないと述べている．これはつぎのように考えられる．実効突然変異率が小さい場合には，環境変動の (ある程度の) 速さに適応するには，環境が変わったときに表現型をす
ばやく変えることができる (異なる適応度をすばやく獲得する) ことが重要であり，そのためには中立ネット
ワークの中心に位置するよりも端に位置した方が良い．
一方，実効突然変異率が高い場合には，中立ネットワー
クの中心に位置していても異なる表現型にすばやく変わることが可能であるため，中立ネットワークの端に位置することの優位性は薄れる．

6

むすび

本研究では中立性を含む環境モデルにおける環境変動と突然変異によって現れる GA の進化ダイナミクスの解析を行った．得られた結果について以下にまとめる．

‑ 120 ‑

0.2

0.3

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

Genotype frequency

Genotype frequency

0.3

0.1

0
0
10

1

2

10
10
Length of environmental epoch

10

0.2

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0.1

0
0
10

3

(a) q = 0.025, wA

0.2

0.3

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0.1

0
0
10

1

2

10
10
Length of environmental epoch

10

0.2

0.3

0.1

1

2

10
10
Length of environmental epoch

10

0.2

0.3

0.1

1

2

10

2

10

3

1

10
10
Length of environmental epoch3(f) q = 0.1, wB

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0
0
10

10

0.1

0
0
10

3

Genotype frequency

Genotype frequency

0.2

2

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5(e) q = 0.1, wA
0.3

1

10
10
Length of environmental epoch(d) q = 0.05, wB

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0
0
10

3

0.1

0
0
10

3

Genotype frequency

Genotype frequency

0.2

10

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5(c) q = 0.05, wA
0.3

2(b) q = 0.025, wB

Genotype frequency

Genotype frequency

0.3

1

10
10
Length of environmental epoch

2

10
10
Length of environmental epoch

103(g) q = 0.2, wA

0.2

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0.1

0
0
10

1

10
10
Length of environmental epoch(h) q = 0.2, wB

図 4: 環境 wA , wB における変動周期に対する個体分布の推移 (0.025 ≤ q ≤ 0.2)

‑ 121 ‑

3

0.2

0.3

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

Genotype frequency

Genotype frequency

0.3

0.1

0
0
10

1

2

10
10
Length of environmental epoch

10

0.2

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0.1

0
0
10

3

(a) q = 0.25, wA

0.2

0.3

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0.1

0
0
10

1

2

10
10
Length of environmental epoch

10

0.2

0.3

0.1

1

2

10
10
Length of environmental epoch

10

0.2

0.3

0.1

1

2

10

2

10

3

1

10
10
Length of environmental epoch3(f) q = 0.4, wB

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0
0
10

10

0.1

0
0
10

3

Genotype frequency

Genotype frequency

0.2

2

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5(e) q = 0.4, wA
0.3

1

10
10
Length of environmental epoch(d) q = 0.3, wB

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0
0
10

3

0.1

0
0
10

3

Genotype frequency

Genotype frequency

0.2

10

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5(c) q = 0.3, wA
0.3

2(b) q = 0.25, wB

Genotype frequency

Genotype frequency

0.3

1

10
10
Length of environmental epoch

2

10
10
Length of environmental epoch

103(g) q = 0.5, wA

0.2

NN1-c
NN1-e1NN1-e2
NN1-e3
NN1-e4NN1-e5
INV-1
INV-2
INV-3
INV-4
NN2-c
NN2-e1NN2-e2NN2-e3NN2-e4NN2-e5

0.1

0
0
10

1

10
10
Length of environmental epoch(h) q = 0.5, wB

図 5: 環境 wA , wB における変動周期に対する個体分布の推移 (0.25 ≤ q ≤ 0.5)

‑ 122 ‑

3

• 計算生物学において得られている知見と同様に，環境の変動周期によって個体集団の分布に相転移が見られる．とくに，突然変異率が小さい場合は同じダイナミクスが観察された．
• 変動周期が長い場合には高い適応度を示す中立
ネットワークの中心に位置する個体が集団中で最も多くなる．
• 変動周期が短くなると，中立ネットワークの端に位置する個体が最も多くなる．
• 変動周期が非常に短い場合には中間の適応度を示す個体が最も多くなる．
本稿では，個体数は非常に小さい値を採用した．また，適応度関数 ((3)(4) 式) のパラメータも一定の値を用いていた．これらを変更することで選択圧を変えてダイナミクスを観察したい．また，本研究で用いた環境モデルは非常に簡単なため，解析的なアプローチが可能であると考えられる．
進化計算の研究分野では，直接的に環境変動を取り扱う問題だけでなく，協調型共進化のパートナー選択や競争型共進化の対戦相手選択の影響など実質的に環境変動と見なせる状況は多く存在するように思われる．
今後，本研究で得られた知見に基づいて，直接的に環境変動を扱う問題だけでなく環境変動と見なせる問題についても調べていきたい．

謝辞
本研究は科研費（22700241）の助成を受けたもので
ある．

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[15] 片田，大倉: 根井の標準遺伝距離を用いた neutrality を含む適応度景観をもつ問題での GA の進化
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