福岡水海技セ研報 第34号 2024年3月
Bull.Fukuoka.Fisheries.Mar.Technol.Res.Cent.No34.March 2024

KHV 病既発生河川におけるコイ放流再開の可能性について
兒玉昂幸 a・松本昌大 b・伊藤輝昭・中本崇c（内水面研究所）

KHV 病既発生河川である筑後川，矢部川において調査を行った。両河川とも，無病コイを使用した河川水への暴露試
験では KHV の感染は確認できなかった。ELISA 法で天然コイの抗体価を調べたところ，令和元年度，2 年度の筑後川の採捕群を除き，採捕群における抗体価は高い傾向を示した。また，PCR にて天然コイの脳と鰓における KHV 保持状況を検査すると，両河川とも，1 個体の脳で KHV が確認されたことから，小規模な KHV 病の発生が示唆された。鉄凝集法による河川水からの KHV の検出では，調査期間では河川水から KHV は検出されなかった。無病コイを使用した両河川での試験放流では，放流後の KHV 病の発生は確認できなかった。これらのことから，コイの放流を再開しても KHV 病による斃死が発生する可能性は低いと考えられたが，河川の天然コイの中では小規模の KHV の感染が発生している可能性があり，放流再開に伴うコイ資源の増加等の変化により KHV 病が大規模に発生する恐れがあるため，試験的な放流を継続し，長期的に河川状況を把握した上で判断する 必要があると考えられた。
キーワード：コイ，KHV 病，放流

コイヘルペスウイルス病（KHV 病）は平成 12 年にアメるため，本県の KHV 病既発生河川である筑後川と矢部川リカとイスラエルで新しいウイルス病として報告されてにおいて調査を行った。

以降，ヨーロッパやアジアなど，各国で発生が報告され，日本では平成 15 年に霞ヶ浦で発生し，その後，全国に広方法がり，養殖及び天然水域の鯉へ多大な被害を及ぼした。
本県でも平成 15 年に KHV 病が食用鯉養殖場で初認 1）

１．KHV 無病コイの河川水への暴露された後，県内に広がり，主に筑後川と遠賀川流域を中

平成 30 年度から令和 5 年度にかけて，KHV 病発生時期心に発生域が広がった。そのため，本県では KHV 病のまである春期と秋期において，事前に KHV フリーであるこん延防止ため，内水面漁場管理委員会指示により，KHV 病とを確認したコイを KHV 病既発生河川の河川水に暴露

既発生河川からのコイの移動や KHV 病の陰性が確認されし，KHV に感染するかを確認した。ているコイ以外の放流が禁止されている。

試験には，県内の養鯉業者や福岡県内水面漁業協同組

一方，第 5 種共同漁業権でコイが設定されている河川合連合会から体長 10 ㎝前後のコイを購入し，水産防疫

では，資源増殖のため，放流を行う必要があるが，KHV 病対策要綱の病性鑑定指針記載の PCR 検査 12）（以降，KHVに罹ったことのない KHV 病陰性コイを放流すると，免疫の PCR 検査には同法を使用）にて KHV フリーを確認したのないこれらのコイが KHV 病の感染源となり，新たな被後，試験に供した。PCR 検査では，DNA の抽出には DNeasy

害が発生する恐れがある。また，水産庁からの技術的助

Blood&Tissue Kit（QIAGEN 社製），DNA 増幅には TaKaRa

言により，KHV 病のまん延防止の観点から，コイについEx Taq Hot Start Version（タカラバイオ社製），サーては，放流を行わなくても増殖を怠っていると認める必マルサイクラーには Gene Atlas G02（astec 社製）を使要はないとの見解が示されたことから，本県では漁業権用した。KHV 病既発生河川の河川水への暴露は，筑後川者によるコイの放流が自粛されている。

においては図 1 の St.1 で，矢部川においては St.2 で行しかし，漁業権者からは，河川におけるコイの資源がった。購入したコイ 30 個体以上を，底に重りを付けた蓋減少しているため，放流を再開したいという要望が上がつきのカゴ（三甲株式会社製，サンテナーA＃50‐3）にっている。また，本県では，平成 24 年度以降，河川での10 個体ずつ収容し，川底から 50 ㎝ほど浮いた状態となKHV 病による被害が発生していない 2‐11）。これらのことるようにロープで吊るして暴露した。暴露期間は，輸出から，本県河川におけるコイ放流再開の可能性を検討す

用ニシキゴイの検査法として用いられている同居法と同a現所属：水産海洋技術センターb現所属：水産振興課
c現所属：水資源対策課-11-兒玉・松本・伊藤・中本

３．KHV 病既発生河川の河川水からの KHV の検出●：暴露試験実施地点▲：天然コイ採捕地点★：河川水採取地点▼：試験放流地点

福岡県

令和 3 年度から令和 5 年度にかけて，筑後川，矢部川の河川水から，鉄凝集法にて河川水中の KHV の検出を行い，KHV 病罹患魚や耐過魚からの河川水中への KHV 排出

St.1 St.13
St.4●
▼▲

状況を確認した。
★
St.8▲ ★

筑後川 St.3,7

河川水の採取は，筑後川，矢部川の下流域，中流域，St.9上流域の 3 地点（筑後川：図 1 の St.7～9，矢部川：St.10★

有明海～12）で行い，河川から直接 500ml を採取した。河川水

St.6,10 St.5,11●

★▲

St.15
St.14▼からの KHV の回収・抽出は，Kawato et al15,16）の鉄凝集★▲ ▼St.2 矢部川

★

St.12
St.16

大分
県法に基づいて行った。ただし，Kawato et al の鉄凝集法は海水サンプルからの凝集方法であり，条件を同じにす▼

熊本県るため河川水 500ml に人工海水（富田製薬株式会社製，▼ St.17

マリンアート Hi）5g を添加した。また，凝集によるウイルス粒子の回収の成否を確認するため，マダイイリドウ

図1 各試験の実施地点

イルス（RSIV）50μℓ（2.0E＋5 コピー）の添加を全サンプルで行った。

期間である 21 日間とし，期間中は無給餌とした。試験期

ポリカーボネート製フィルター（アドバンテック社

間中は，水中用ペンダントロガー（Onset 社製，HOBO UA-製，K080A047A）上に回収したウイルス粒子は，DNA の抽002-64）をカゴに取り付け，水温を測定した。

出まで‐80℃で冷凍保管した。抽出した DNA は，リアル

21 日間の試験後，全試験魚の鰓を採取し，5 個体/検体

タイム PCR（Applied Biosystems 社製， 7300 Real-Time

で PCR 検査を行い，KHV 陽性だった場合は 1 個体/検体でPCR System）で増幅し，判定を行った。プライマー及び再検査を行った。また，試験期間中は 2～3 日毎にカゴのプローブについては，KHV は OIE のマニュアル 17）に，中を確認し，斃死魚がいた場合は回収し，鰓を対象に PCR

RSIV は Kawato et al15,16）に従い，KHV は 86f（GACGCCGG

検査を行った。

AGACCTTGTG），163r（CGGGTTCTTATTTTTGTCCTTGTT），109p（CTTCCTCTGCTCGGCGAGCACG）の，RSIV は MCP186F（CGGCCAG

２．天然コイにおける抗体価と KHV 保持状態の把握

GAGTTTAGTGTGACT），MCP288R（GCTGTTCTCCTTGCTGGACG），による継続的な疾病感染状況の確認

MCP239P（TGTGGCTGCGTGTTAAGATCCCCTCCA）の組み合わせ

平成 30 年度から令和 2 年度にかけて，筑後川，矢部で行った。ただし，両プローブとも末端の修飾は 5’

川において採捕した天然のコイについて，鰓と脳においFITC(6-FAM)3’TAMRA 化修飾して使用した。また，プラて KHV の PCR 検査を行うとともに，血液の抗体価を ELISAイマー及びプローブの終濃度は，KHV でプライマーが法にて検査することで，天然のコイが河川において KHV100nM，プローブで 50nM，RSIV でプライマー・プローブ病に罹患する状況にあるかを確認した。

ともに 200nM となるように調整した。DNA の増幅には KAPA試験で使用した天然のコイについては，群れを検査すprobe force kit（KAPA BIOSYSTEMS 社製）を使用し，98るため，同日，同箇所で複数個体採捕された場合のみ使℃3 分を 1 サイクル，95℃10 秒→60℃30 秒を 45 サイク用した。筑後川では，平成 30 年度は図 1 の St.3，令和ルで増幅した。

元年度と 2 年度は St.4，矢部川では，平成 30 年度と令和元年度は St.5，令和 2 年度は St.6 で採捕した。採捕４．KHV 病既発生河川での KHV フリーコイの試験放流

したコイからは，国立研究開発法人水産研究・教育機構

令和 3 年度から令和 5 年度にかけて，筑後川，矢部川が公開している方法に従って血液から血清を採取し13），で事前に KHV フリーであることを確認したコイを試験放その後，鰓と脳を採取した。採取した血清からは，国立

流することで，KHV 病による斃死が発生するかを確認し研究開発法人水産研究・教育機構が公開している方法にた。

従って，マイクロプレートリーダー（Thermo Fisher

試験には，福岡県内水面漁業協同組合連合会から，PCRSCIENTIFIC 社製，Multiskan FC アドバンス）にて血清中検査で KHV フリーを確認した体長 10 ㎝前後のコイを入の KHV 抗体価を測定した 14）。鰓と脳は，それぞれ 1 個体手し，腹鰭を標識カットしたものを試験に供した。試験/検体とし，KHV の PCR 検査を行った。

放流は，令和 2 年度，4 年度，5 年度は筑後川（図 1 のSt.13）で，令和 3 年度は矢部川（図 1 の St.14～16）で-12-

KHV 病既発生河川におけるコイ放流再開の可能性について行い，原則 KHV 病発生時期に行った。試験放流後，地元

３．KHV 病既発生河川の河川水からの KHV の検出

内水面漁協等の協力の元，放流箇所の上下流域において令和 3 年度から令和 5 年度にかけて，筑後川，矢部川河川でのコイの大量斃死の有無について監視を行った。の河川水から，鉄凝集法にて回収したウイルスのリアル

試験放流後の試験魚については，釣り等による採捕や地タイム PCR の結果を表 2 に示す。

元内水面漁協への周知により，再捕を試みた。

凝集によるウイルス粒子回収確認用として添加した
RSIV は，全サンプルで陽性であり，鉄凝集法による河川結水からのウイルスの回収が確認された。

果

KHV については，いずれのサンプルからも検出されなかった。

１．KHV 無病コイの河川水への暴露
平成 30 年度から令和 5 年度にかけての暴露試験の結４．KHV 病既発生河川での KHV フリーコイの試験放流

果を表 1 に示す。

令和 3 年度から令和 5 年度にかけて，筑後川，矢部川

試験中のカゴ内でのコイの斃死は，平成 30 年度の試で行った試験放流の結果を表 3 に示す。

験で春に 16 個体，令和元年度の試験で春・秋にそれぞれ1 個体ずつ見られたが，他の年度の試験では，カゴ内で筑後川では令和 2，4，5 年度に 5,500 個体，12,000 個のコイの斃死は発生しなかった。また，令和 2 年春の試

体，10,000 個体を，矢部川では令和 3 年度に，4 箇所に

験では，試験期間中に 1 カゴの蓋が外れたため，10 個体それぞれ 3,750 個体を試験放流した。いずれの年度も，が流失した。

コイの試験放流直後から年度末にかけて試験放流箇所の試験で斃死したコイの PCR 結果は，平成 30 年度の斃上下流域で河川の監視を行ったがコイの大量斃死は確認

死魚のうち腐敗が著しく検査が不可能だった 1 個体を除されず，令和 2 年 4 月の試験放流以降，令和 5 年 11 月

き，全て陰性だった。生残した個体も全て陰性だった。

までの期間を通しても，両河川でコイの斃死は報告されなかった。

試験期間中の水温は，春の試験で 13.9℃～27.3℃，秋また，試験放流箇所での採捕試験や漁業者への標の試験で 16.2℃～24.8℃であり，いずれの試験も水温はKHV 病発生水温の範囲内であった識個体の提供依頼などを行ったが，令和 5 年 11 月ま18）。

でに再捕個体は確認できなかった。
試験放流時の水温は，16.3℃～26.7℃と，KHV 病発

２．天然コイにおける抗体価と KHV 保持状態の把握

生水温の範囲内であった 18） 。

による継続的な疾病感染状況の確認
平成 30 年度から令和 2 年度にかけて採捕された天然コイの鰓・脳の PCR 結果と KHV 抗体価を図 2 に示す。

考察

いずれの天然コイも，鰓からは KHV は検出されなかったが，脳からは，平成 30 年 7 月中旬の筑後川，

Yuasa et al.の試験では，KHV 感染後のコイから

令和元年 9 月下旬の矢部川で採捕された各 1 個体かは，28℃では感染後 3～14 日間，16℃では感染後 7～

ら KHV が検出された。

40 日間，飼育水を通じての KHV 感染が成立するレベ

KHV 抗体価は，筑後川では，平成 30 年 4 月中旬のルのウイルスの流出があることが確認されている採捕群で 0.1～0.8，平成 30 年 4 月下旬の採捕群で19）0.0～0.6，平成 30 年 7 月中旬の採捕群で 0.0～0.9，

らの KHV の検出など，河川水を通じての KHV の感染

令和元年 8 月上旬の採捕群で 0.0～0.1，令和元年 9が前提である試験では，KHV の感染や KHV の検出は見月上旬の採捕群で 0.0～0.3，令和 2 年 9 月下旬の採られなかった。そのため，試験期間中は，筑後川，矢捕群で 0.0～1.6，令和 2 年 11 月中旬の採捕群で 0.0

部川においては，KHV 病の発生がなかった，もしくは～1.4 であった。矢部川では，平成 30 年 8 月上旬の発生が小規模だったことから感染魚から流出する採捕群で 0.0～1.6，令和元年 9 月下旬の採捕群で 0.0

KHV の量が少なく，河川水を通じての感染が成立する～1.6，令和 2 年 10 月下旬の採捕群で 0.0～0.9 であレベルではなかったと考えられた。

。しかし，今回行った河川水への暴露や河川水かった。脳から KHV が検出された個体の KHV 抗体価は，また，放流した KHV フリーコイと天然コイが接触筑後川個体で 0.9，矢部川個体で 0.7 であり，その採可能な試験放流でも，小型コイの大量斃死など KHV 病

捕群の中では KHV 抗体価は高かった。の発生が疑われる状況は確認されなかったことから，KHV 病既発生河川である筑後川と矢部川では，コ-13-

兒玉・松本・伊藤・中本

表1 暴露試験結果
年度

暴露期間5月14日～6月4日

平成30
9月26日～10月17日
5月13日～6月3日
令和元
10月18日～11月8日
4月11日～5月8日
令和2
10月2日～11月23日
5月10日～5月31日
令和3
10月26日～11月16日
5月9日～5月31日
令和4
10月11日～11月2日
令和5

5月9日～5月31日

2.0

地点名

水温

暴露個体数

生残個体数

斃死個体数

斃死個体PCR結果

St.1

17.4～24.8℃

4024陰性陰性

16陰性（検査可能な15尾）St.2

18.6～23.9℃

4040

陰性

陰性--

St.1

18.2～23.4℃

4040

陰性

陰性--

St.2

18.9～24.8℃

4040

陰性

陰性--

St.1

20.9～24.4℃

3029

陰性

陰性

1

陰性

St.2

22.7～27.3

30

29

陰性

陰性

1

陰性

St.1

16.2～24.2℃

3030

陰性

陰性--

St.2

16.2～21.5℃

3030

陰性

陰性--

St.1

14.0～22.1℃

3020（10個体流失）

陰性

陰性--

St.2

13.9～23.7℃

30

30

陰性

陰性--

St.1

18.7～23.4℃

3030

陰性

陰性--

St.2

18.5～24.0℃

30

30

陰性

陰性--

St.1

機器不調

3030

陰性

陰性--

St.2

機器不調

3030陰性

陰性--

St.1

機器不調

3030

陰性

陰性--

St.2

14.3～19.1℃

3030

陰性

陰性--

St.1

18.6～24.8℃

3030

陰性

陰性--

St.2

機器不調

30

30

陰性

陰性--

St.1

16.7～23.9℃

3030

陰性

陰性--

St.2

16.4～23.1℃

30

30

陰性

陰性--

St.1

機器不調

3030

陰性

陰性--

St.2

機器不調

3030

陰性

陰性--

1.8

2.0

矢部川
8月上旬採捕群●：脳でKHV陽性

矢部川
9月下旬採捕群

1.6
筑後川
筑後川
4月中旬採捕群 4月下旬採捕群

1.0

筑後川
7月中旬採捕群

抗KHV抗体価

抗KHV抗体価

1.2●：脳でKHV陽性

1.8

1.61.4

臨床検査 生残個体PCR結果●0.81.4
1.2
1.0
0.8

0.6

0.6

0.4

0.4

0.2

0.20.01 2 3 41 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5筑後川
筑後川
8月上旬採捕群 9月上旬採捕群●0.0

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5

各採捕群の測定個体数

1 2 3 4 5 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718

各採捕群の測定個体数

2.0
1.8

筑後川
9月下旬採捕群

筑後川
11月中旬採捕群

1.6
矢部川
10月下旬採捕群

抗KHV抗体価

1.4
1.2
1.0

0.8
0.6
0.4
0.20.01 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

各採捕群の測定個体数

図2 各年度の天然コイの抗体価及びPCR結果（左上：平成30年度，右上：令和元年度，下：令和2年度）-14-

KHV 病既発生河川におけるコイ放流再開の可能性について

表2 各年度の河川水からのKHV検出結果
年月日

河川名

流域

地点名

凝集成否

KHV検出

年月日

河川名

流域

地点名

凝集成否

KHV検出

R3.11.22

筑後川下流

St.7

○陰性

R3.6.8

矢部川下流

St.10

○陰性

R3.11.22

筑後川中流

St.8

○陰性

R3.6.8

矢部川中流

St.11

○陰性

R3.11.22

筑後川

上流

St.9

○陰性

R3.6.8

矢部川

上流

St.12

○陰性

R3.12.23

筑後川下流

St.7

○陰性

R3.12.1

矢部川下流

St.10

○陰性

R3.12.23

筑後川中流

St.8

○陰性

R3.12.1

矢部川中流

St.11

○陰性

R3.12.23

筑後川上流

St.9

○陰性

R3.12.1

矢部川上流

St.12

○陰性

R4.4.20

筑後川下流

St.7

○陰性

R3.12.24

矢部川下流

St.10

○陰性

R4.4.20

筑後川

中流

St.8

○陰性

R3.12.24

矢部川

中流

St.11

○陰性

R4.4.20

筑後川

上流

St.9

○陰性

R3.12.24

矢部川上流

St.12

○陰性

R4.5.25

筑後川下流

St.7

○陰性

R4.4.21

矢部川下流

St.10

○陰性

R4.5.25

筑後川中流

St.8

○陰性

R4.4.21

矢部川中流

St.11

○

陰性

R4.5.25

筑後川上流

St.9

○陰性

R4.4.21

矢部川上流

St.12

○陰性

R4.6.12

筑後川下流

St.7

○陰性

R4.5.26

矢部川下流

St.10

○陰性

R4.6.12

筑後川中流

St.8

○陰性

R4.5.26

矢部川中流

St.11

○陰性

R4.6.12

筑後川上流

St.9

○陰性

R4.5.26

矢部川上流

St.12

○陰性

R5.4.12

筑後川下流

St.7

○陰性

R4.6.12

矢部川下流

St.10

○陰性

R5.4.12

筑後川中流

St.8

○陰性

R4.6.12

矢部川中流

St.11

○陰性

R5.4.12

筑後川上流

St.9

○陰性

R4.6.12

矢部川上流

St.12

○陰性

R5.5.23

筑後川下流

St.7

○陰性

R5.4.11

矢部川下流

St.10

○陰性

R5.5.23

筑後川中流

St.8

○陰性

R5.4.11矢部川中流

St.11

○

陰性

R5.5.23

筑後川

上流

St.9

○

陰性

R5.4.11

矢部川

上流

St.12

○

陰性

R5.5.16

矢部川

下流

St.10

○

陰性

R5.5.16

矢部川

中流

St.11

○

陰性

R5.5.16

矢部川

上流

St.12

○

陰性

表3 各年度の試験放流結果
放流時期

放流個体数

放流河川

放流場所

放流後の斃死の有無

放流時水温

放流魚の再捕令和2年4月9日

5,500個体

筑後川

St.13

なし

16.3℃

なし

令和3年8月3日

15,000個体（3,750個体／箇所）

矢部川

St.14～17なし

22.9℃～26.7℃なし

令和4年6月17日

12,000個体

筑後川

St.13

なし

23.3℃

なし

令和5年6月16日

10,000個体

筑後川

St.13

なし

22.7℃

なし

イの資源量が少ないためコイ同士の接触が起きにくが検出されなかった個体は，過去に KHV 病に罹患しいなどの理由から，水平感染が成立しにくい状況でたか，CHV 等への感染の影響によって抗体価が上昇しあることが示唆された。

た可能性が高いと考えられた。

一方，天然コイの感染状況では，抗体価は一概にこ脳から KHV が検出された個体は，筑後川の個体での値より高ければ感染の可能性が高いという判定はは体長が約 30 ㎝，矢部川の個体では体長が約 45 ㎝

できないため 14），脳から KHV が検出された個体の抗であった。体長から推定される最短の誕生年を考慮

体価の平均値 0.8 の半分である 0.4 をひとつの基準

すると，筑後川の個体では平成 28 年から平成 30 年 4としてみると，令和元年度と 2 年度の筑後川の採捕月の間に，矢部川の個体では平成 27 年から令和元年

群では KHV 等に感染した可能性は低いと考えられた

6 月の間に KHV に感染したと推察された。福岡県でが，その他の採捕群では抗体価が 0.4 を超える個体は，平成 24 年度以降，KHV 病の発生は報告されていの割合が高く，KHV 等への感染が示唆された。

ないことから 2‐11），斃死が目立たない小規模での KHV

また，天然コイの PCR 結果で鰓からの KHV の検出病の発生があったと示唆された。

はなく，脳からの 2 個体のみであったことについて以上のことから，現在，KHV 病既発生河川である筑は，KHV 感染耐過魚における KHV の残存期間は鰓で 90

後川と矢部川では，コイの放流を再開しても KHV 病日，脳で 1 年以上であるため 20） ，鰓・脳ともに KHVによる斃死が発生する可能性は低いと考えられ た-15-兒玉・松本・伊藤・中本が，河川の天然コイの中では小規模の KHV の感染が，2023 年 11 月 30 日閲覧発生している可能性があり，放流再開に伴うコイ資

６）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス源の増加等の変化により，KHV 病が大規模に発生するウイルス病対策事業．平成 28 年度福岡県水産海洋技恐れがあることから，放流再開については，試験放流術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.と放流後の KHV 病発生の監視を継続し，長期的に河fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H28_348-376.pdf，

川状況を把握した上で判断する必要があると考えら

2023 年 11 月 30 日閲覧れた。

７）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス
ウイルス病対策事業．平成 29 年度福岡県水産海洋技

謝術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

辞fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H29_341-367.pdf，
2023 年 11 月 30 日閲覧

本調査にご協力いただいた独立行政法人水資源機構筑後川局筑後川下流総合管理所筑後大堰管理所，国土交通

８）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス省九州地方整備局筑後川河川事務所矢部川出張所，内水ウイルス病対策事業．平成 30 年度福岡県水産海洋技

面漁業協同組合連合会アユ等中間育成施設，下筑後川漁術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

業協同組合，矢部川漁業協同組合の皆様に厚くお礼申し

fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H30_327-355.pdf，上げる。また，鉄凝集法についてご指導・ご鞭撻いただ

2023 年 11 月 30 日閲覧
９）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス

いた国立研究開発法人水産研究・教育機構水産技術研究

ウイルス病対策事業．令和元年度福岡県水産海洋技所の河東康彦氏に深く感謝する。

術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

文

fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/R1_320-348.pdf，

献2023 年 11 月 30 日閲覧
１）高橋実，惠崎摂，中本崇，吉岡武志，福澄賢二，佐10）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス

藤博之．魚類防疫体制推進整備事業．平成 15 年度福ウイルス病対策事業．令和 2 年度福岡県水産海洋技

岡県水産海洋技術センター事業報告. https:// www術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

.sea- net.pref.fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H

fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/R2_308-341.pdf，
2023 年 11 月 30 日閲覧

15_279-303.pdf，2023 年 11 月 30 日閲覧
２）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス

11）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス

ウイルス病対策事業．平成 24 年度福岡県水産海洋技

ウイルス病対策事業．令和 3 年度福岡県水産海洋技術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H24_347-375.pdf，fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/R3_301-331.pdf，

2023 年 11 月 30 日閲覧

2023 年 11 月 30 日閲覧

３）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス

12）農林水産省.Ⅱ病性鑑定指針 1 魚類（8）コイヘルペ

ウイルス病対策事業．平成 25 年度福岡県水産海洋技

スウイルス病（KHVD）.水産防疫対策要綱. https://術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

www.maff.go.jp/j/syouan/suisan/suisan_yobo/at
tach/pdf/index-26.pdf，2023 年 11 月 30 日閲覧

fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H25_385-413.pdf，

13）国立研究開発法人水産研究・教育機構 旧増養殖研究

2023 年 11 月 30 日閲覧
４）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス

所. 抗体 ELISA のためのコイの血清採取法. 魚病ウイルス病対策事業．平成 26 年度福岡県水産海洋技

診断マニュアル. https://nria.fra.affrc.go.jp/s術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

indan/kenkyu/pdf/ELISA_s.pdf，2023 年 11 月 30 日
閲覧

fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H26_413-436.pdf，

14）国立研究開発法人水産研究・教育機構 旧増養殖研究

2023 年 11 月 30 日閲覧
５）コイヘルペスウイルス病対策チーム．コイヘルペス

所. ELISA によるコイ血清中からの KHV 抗体測定法

ウイルス病対策事業．平成 27 年度福岡県水産海洋技. 魚病診断マニュアル. https://nria.fra.affrc.g

術センター事業報告．https://www.sea-net.pref.

o.jp/kenkyu/KHV/ELISA.html，2023 年 11 月 30 日閲

fukuoka.jp/info/jigyou/upLoad/H27_373-400.pdf

覧-16-KHV 病既発生河川におけるコイ放流再開の可能性について

15）Kawato Y,Ito T,Kamaishi T,Fujiwara A,Ototake

Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals,

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tenth edition 2023．https://www.woah.org/filead

bream

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iridovirus

concentration

methodinseawater by iron flocculation. Aquaculture 2016

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18）飯田貴次，佐野元彦．4．コイヘルペスウイルス病．

16）Kawato Y,Mekata T,Inada M,Ito T. Application ofウイルス 2005；55（1）：145-152.

Environmental DNA for Monitoring Red Sea Bream19）Yuasa M，Ito T，Sano M．Effect of water temperature

Iridovirus at a Fish Farm.Microbiology Spectrum

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17）OIE（World Organisation for Animal Health）．

20）湯浅啓．コイヘルペスウイルス病のまん延防止に関

CHAPTER 2.3.6.INFECTION WITH KOI HERPESVIRUS．

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