No. 212

一般社団法人6. 2015

目

次トリホリン乳剤試薬を注入したマテバシイ供試木でのナラ菌接種による円盤の変色面積比率とナラ菌の検出率の比較
斉藤

正一・岡田

充弘・後藤

秀章

近藤

洋史・北島

博・吉崎

明

1

博之

7

小林富士雄

13

福山

研二

17

福山

研二

20

クワカミキリによるドウダンツツジの被害状況と幼虫駆除対策

杉本

森林病害虫雑話（その 8 ）国際化に向かう松くい虫研究
おとしぶみ通信（13）
土の中の虫たち4

くまむし
おとしぶみ通信（14）土の中の虫たち

5

トビムシたちの意外な役割● 表紙の写真 ●ナラ枯れ予防剤 微量注入用ウッドキング DASH の樹幹注入
全国的に被害が拡大しているナラ枯れ被害に対して，公園や保安林など，比較的小面積な単木処理が可能な林分で微量注入用ウッドキング DASH を樹幹注入して予防する。
従来のノズル付きボトル注入タイプの殺菌剤は，１孔あたり 200ml の注入だったが，専用注入器で 0.5ml だけの注入でよく，作業がこれまでの約 2/3 になり，１週間後のボトル回収が不要になった。また，価格も 1/2 以下であり，低コストな防除法として期待されている。
写真上がウッドキング DASH の注入孔の穿孔

写真下が専用器具による樹幹注入

平成 26 年（2014 年）5 月 23 日撮影―斉藤正一氏提供―

林業と薬剤№212

6.2015

トリホリン乳剤試薬を注入したマテバシイ供試木でのナラ菌接種による円盤の変色面積比率とナラ菌の検出率の比較────────────────────────────────────────────────────────

斉藤正一＊１・岡田充弘＊２・後藤秀章＊３
近藤洋史＊４・北島

博＊５・吉崎明＊６につながる予防方法として東京都島嶼部における

１ ．はじめに予防用殺菌剤の実証試験により，2014年 7 月23日

ブナ科樹木萎凋病（以下，ナラ枯れ）は，ミズにウッドキング SP および微量注入用ウッドキン

ナラやコナラを主としたナラ類とマテバシイをはグ DASH（以下，SP，DASH）の適応拡大登録じめとした多くのシイ・カシ類で枯損被害が発生がなされた。適応拡大にあたって，スダジイでは

1）する 。ナラ類の被害は，ミズナラで著しく短期

殺菌剤注入供試木に Raffaelea quercivora（以下；間のうちに林分内で枯死木が多数発生する特徴がナラ菌）を接種した際に，ナラ菌による接種部位

2）ある 。しかし，マテバシイなどのシイ・カシ類

付近の変色面積が，落葉ナラ類に比べ比較的大きでの被害は，これまで単木あるいは小集団での被くなることを確認していた。このため，ナラ類で3 ，4 ，5 ），激害

適応していた，処理供試木の変色面積が無処理とにはならないため，防除のとりくみは進まなかっ比較して変色面積比10％以下の場合をナラ菌伸長た。マテバシイの枯損被害はこれまでも比較的多抑制効果があるとしていたが ，スダジイの場合く報告されてきたが，近年は集団的な被害としは，変色面積比70％以下ならナラ菌伸長抑制効果て，2010年に鹿児島県屋久島においてスダジイとがあるとした基準が作成された 。

害が中心で，被害は発生するものの8）

9）常緑樹において，予防用殺菌剤の適応拡大をしマテバシイが数百本単位で集団的に枯損あるいは6 ，7 ）。これらのていくうえで，筆者らはウバメガシにおいてトリ地域のシイ・カシ類のうちマテバシイは，屋久島

ホリン乳剤注入後にナラ菌を接種してナラ菌の伸では景観上の観光資源，九州地方全般では公園に長状況を確認した。その結果，処理供試木の変色

生育する主要な樹木，あるいは薪炭材料としての面積が無処理と比較して変色面積比が70％以下の価値が高い。このように，マテバシイは世界遺産

約30％になり，ナラ菌の検出率も低いため，トリの屋久島をはじめとして九州地方を中心に西南諸

ホリン乳剤にはナラ菌伸長抑制効果があることを島も含めて比較的分布が広いため，今後，2010年

報告した 。今回は，シイ・カシ類のうち，広範のような集団的な被害が発生する可能性があり，囲に生育分布するマテバシイについて，供試木に有効な被害対策が求められている。

DASH や SP を注入した処理木にナラ菌を接種し部分的に枯損する被害が発生した

2010年に集団枯損したスダジイでは，被害軽減

10）た場合の伸長抑制効果を調査し，DASH と SP の殺菌効果を検討したので報告する。

＊１
＊２
＊３
＊４
＊５
＊６

山形県森林研究研修センター
長野県林業総合センター
森林総合研究所九州支所
森林総合研究所九州支所
森林総合研究所
山形県森林研究研修センター

SAITO Shoichi
OKADA Mitsuhiro
GOTOH Hideaki
KONDOH Hiroshi
KITAJIMA Hiroshi
YOSHIZAKI Akira

なお，この試験は農林水産業・食品産業科学技術研究推進事業「広葉樹資源の有効利用を目指したナラ枯れ低コスト防除技術の開発（課題番号24030，平成24～26年度）」において実施した。

―1―

林業と薬剤№212

6.2015

また，有効成分の分析は，サンケイ化学株式会社

粉培地に接種して増殖したものを用いた。ナラ菌の猪野正明氏・吉濱健氏・廣田智美氏の協力を，の接種は，平成26年 6 月 5 日に，全ての供試木の接種したナラ菌の採取には，鹿児島県森林技術総地上30cm と130cm の部位に 8 mm 径で50mm の合センターの久保慎也氏の協力を得たので感謝す

深さの接種孔をあけて，オガ粉培地のナラ菌を詰る。

め込むようにして接種し，接種孔は通気性を考えてゴース布で被覆した。

２ ．材料と方法

５ ）ナラ菌接種供試木の伐採とナラ菌接種部位１ ）試験地と材料の円盤採取

試験地は，熊本市中央区の森林総合研究所九州

ナラ菌接種10週後にあたる2014年 8 月 8 日に，支所の実験林で，一帯は隣接する熊本市の「立田供 試 木 全 て を 伐 採 し， ナ ラ 菌 接 種 部 位 の 地 上山憩いの森」とともに森林ミュージアムとして整30cm，130cm の位置から接種部位を挟むように備されている。実験林内に植栽された，20～30年

して厚さ 3 ～ 5 cm の円盤を採取した。

生のマテバシイ21本（平均胸高直径20.8cm，平６ ）ナラ菌による変色面積の測定と評価

均樹高10.3m）を供試木とした。

円盤は採取後， 1 週間以内に各円盤の表裏にお２ ）試験区

いてナラ菌を接種した部位の変色幅と長さを測定

薬剤は，ナラ類・スダジイで登録のあるサンケした。ナラ菌による材の変色は，ナラ菌を接種しイ化学株式会社製微量注入用ウッドキング

た面積500mm 2 （幅10mm，長さ50mm）を控除

DASH（有効成分トリホリン15％）とウッドキン

して変色面積として計算した。面積の測定は，ノグ SP（有効成分トリホリン0.033％）の 2 種類とギスを用い 4 つの接種孔別に測定した。
ナラ菌の伸長抑制効果の評価法としてスダジイした。
また，薬剤の注入時期の違いで樹幹内での分散

では，無処理区の変色面積に対する試験区のそれ傾向を確認するために，注入を2013年12月，2014の比率（以下，変色面積比率）が70％以下である

年 2 月・ 4 月に薬剤の樹幹注入を実施した。試験

場合に，殺菌剤はナラ菌の伸長を抑制する効果が区は，注入時期を呼称として，DASH の登録標準あるという判定基準がある 。今回の各試験では量0.5ml/ 孔を12月に注入する区（DASH12月区），

円盤の下部と上部，その合計を計算できるので，

2 月注入（DASH 2 月区）， 4 月注入（DASH 4

各試験区においてこの平均値をとり，変色面積比

月区）とし，SP は同様に登録標準量200ml/ 孔を率が70％以下なら常緑樹のスダジイやウバメガシ注入する SP12月区，SP 2 月区，SP 4 月区，無処同様に殺菌剤はナラ菌の伸長を抑制する効果があ

理区の 7 区とし，供試木は各 3 本とした。

ると評価 9 ）できるか検討した。

9）３ ）薬剤注入7 ）ナラ菌の検出

薬剤の注入は，2013年12月16日，2014年 2 月24

殺菌剤の樹幹内でのナラ菌の伸長抑制効果を確

日，4 月29日として，DASH は供試木の地上0.8m

認するために，円盤から材辺を採取してナラ菌検の 位 置 に， 斜 め 45 度 で 直 径 5 mm，SP は 直 径出した。材辺は，各円盤において，接種孔の変色

8 mm で注入孔をあけることとし，深さ50mm

部位に隣接する部位と，隣接する接種孔の中間かの孔を電動ドリルであけて樹幹注入した。

ら，各 2 箇所採取した。採取した材辺は，滅菌水４ ）ナラ菌の接種とアンチホルミンで表面殺菌したのち，PDA 培

接種に使用したナラ菌は，鹿児島県鹿児島市内

地に乗せて，インキュベーターにおいて20℃で 7のマテバシイ被害木から単離・培養した後，オガ日間培養して，ナラ菌の同定をおこなった。

―2―

林業と薬剤№212

6.2015区の円盤での変色面積を測定した。試験区の平均

３ ．結果と考察

変色面積と無処理区の平均変色面積の比を表 １ ，１ ）供試木から採取した円盤の変色面積と変色
幅・変色長による殺菌剤の効果判定

各試験区における平均変色面積と変色幅・変色長の比較を図 １ に示す。

供 試 木 へ の 薬 剤 注 入 成 功 率 は，SP は 80 ～

処理区と無処理区の変色面積の差は，ナラ類や100％，DASH が100％で，薬剤を樹幹内に確実

ウバメガシのように一見しただけではわかりにくに注入できた。また，注入 2 週・ 4 週・ 8 週後にい（写真）。しかし，両薬剤・各月の薬剤処理区

おいて，葉の萎れや褐変などの異常は見られず，は変色面積比率が低く（表 １ ），両薬剤・各月の薬害はなかった。

薬剤処理区は，変色面積・変色幅・変色長ともに

2014年 8 月 8 日に供試木を全て伐採し，各試験有意に小さい結果となった（図 １ ）。

DASH １２月注入

DASH ２ 月注入

DASH １２月注入

SP １２月注入

SP ２ 月注入

SP １２月注入

Control（殺菌剤注入なし）
写真

ナラ菌接種部位の断面（比較的上下方向に延びている）

試薬注入後にナラ菌を接種した部位の円盤の状況―3―

林業と薬剤表１№212

6.2015ナラ菌接種部位における円盤の変色面積の合計（mm ２ ）と処理区の無処理区に対する変色面積比率
ウッドキング DASH

円盤／注入月ウッドキング SP

無処理

12月

2月

4月

12月

2月

4月

1

1,310.8

1,309.8

1,286.7

1,922.5

1,282.3

927.0

2,020.8

2

1,184.5

1,042.5

1,269.4

1,434.8

1,499.9

1,025.4

2,537.5

3

1,398.7

1,481.3

1,965.6

1,263.1

823.9

1,519.5

2,650.5

上部円盤

平均1,298.0

1,277.9

1,507.2

1,540.1

1,202.0

1,157.3

2,402.9

上部円盤合計3,894.0

3,833.6

4,521.7

4,620.4

3,606.1

3,471.9

7,208.8

0.540

0.532

0.627

0.641

0.500

0.482

1.000

1

1,433.7

1,277.3

854.9

1,199.5

1,513.1

981.6

2,073.4

2

1,366.3

1,117.3

919.2

2,350.5

983.4

1,096.8

2,105.8

3

1,755.6

1,083.2

1,722.7

1,108.8

965.1

977.0

2,466.5

下部円盤

平均1,518.5

1,159.3

1,165.6

1,552.9

1,153.9

1,018.5

2,215.2

下部円盤

合計4,555.6

3,477.8

3,496.8

4,658.8

3,461.6

3,055.4

6,645.7

0.685

0.523

0.526

0.701

0.521

0.460

1.000

1

2,744.5

2,587.1

2,141.6

3,122.0

2,795.4

1,908.6

4,094.222,550.8

2,159.8

2,188.6

3,785.3

2,483.3

2,122.2

4,643.3

3

3,154.3

2,564.5

3,688.3

2,371.9

1,789.0

2,496.5

5,117.0

上下円盤

平均2,816.5

2,437.1

2,672.8

3,093.1

2,355.9

2,175.8

4,618.2

上下円盤

合計8,449.6

7,311.4

8,018.5

9,279.2

7,067.7

6,527.3

13,854.5

0.610

0.528

0.579

0.670

0.510

0.471

1.000

変色比率

変色比率

変色比率

両薬剤・各月の薬剤処理区の変色面積比率は，以上もあった。散孔材のマテバシイでは，ナラ菌

殺菌剤注入部位から50cm 上部の地上130cm のナ

は樹幹の中央に進展しやすい性質が他の樹種よりラ菌接種部位で48.2～62.7％，殺菌剤注入部位のも大きいのかもしれない。

50cm 下部の地上30cm のナラ菌接種部位で46.0～

両薬剤において注入時期の違いで，変色面積・70.1％，上下を合計した面積での比較では47.1～

変色幅・変色長がどう異なるかを比較した（図67.0％であった。これまで試験を実施した薬剤処１ ）。その結果，変色面積・変色幅・変色長とも理区の変色面積比率は，ナラ類は約10％，ウバメに，注入時期による大きな違いは見られず，処理

カシは約30％であるのに対して ，約70％のスダ

区は無処理区に対して全て小さい値になった（pジイと同様にマテバシイは50～70％と大きかっ＜0.001）。また，注入時期の違いによる，SP とた。しかし，スダジイにおける殺菌効果ありの判

DASH の差も認められなかった。

10）

定基準はクリアできる結果になった。

マテバシイへの DASH と SP の注入では，ナ

マテバシイでのナラ菌接種部位の変色で特徴的

ラ菌接種部位での変色面積比を診断基準とした場

なのは，変色幅は処理区が無処理区に対して小さ合は，薬剤の種類の違い，注入時期の違いに関係い値になるが，平均値の差は 1 mm 程度であっなく，ナラ菌伸長抑制効果は認められた。

た。これに対して，変色長は平均値の差が10mm―4―

しかし，ナラ類やウバメガシ，スダジイでは，

林業と薬剤
変色面積 (mm2)№212

6.2015

変色幅 (mm)

変色長 (mm)

14.0

60.0

13.0

58.0

12.0

56.0

500.0

11.0

54.0

0.0

10.0

52.0

2,500.0
2,000.0

誤差1,500.0

SP

SP

S4月

Control

S2月

S12月

D4月

DASH

D2月

無処理

S4月

D12月

DASH

S2月

S12月

D4月

D2月

D12月

Control

無処理

SP
図１

Control

DASH

S4月

S2月

S12月

D4月

D2月

D12月

1,000.0

無処理

処理月別のナラ菌接種部位における円盤の変色面積・変色幅・変色長の比較

2 ）ナラ菌接種部位におけるナラ菌の検出状況

現地の生立木に対して殺菌剤を樹幹注入し，処理による殺菌剤の効果判定と無処理において，処理は生存し，無処理は枯死するという現地実証試験を実施している。マテバ
シイでは，今回の試験でナラ菌接種による変色面

ナラ菌接種部位におけるナラ菌の検出数と検出率を，表 ２ に示す。

積比率が70％であり，スダジイと同等の変色面積

上下の円盤から採取した材片の合計12個におけ比であったとはいえ，生立木への樹幹注入によるるナラ菌の検出率は，処理区では，DASH が，処理と無処理の実証試験例の報告がないため，現12月区， 2 月区， 4 月区，全て25％であった。一時点では同等に扱うことは難しいと考える。

方，SP も，12月区， 2 月区， 4 月区，全て25％

マテバシイに対する殺菌剤の樹幹注入も，現地であった。また，無処理区では67％であった。

実証試験を実施して薬剤処理では生存し，無処理無処理区に対して処理区は，ナラ菌の検出率はでは枯死するという結果を待って，スダジイと同低い傾向はあるものの，有意差はなかった（Fish-

様にナラ菌の伸長抑制効果があるという判定をす

er's test）。また，ナラ類やウバメガシにおけるる方が最善と考える。

処理区のナラ菌の検出率が10％程度であったのとは異なり，マテバシイでは DASH，SP ともナラ菌の検出率は平均25％と高かった。
表２

ナラ菌接種部位から採取した円盤におけるナラ菌の検出率

下部（樹幹部の地上30cm）

上部（樹幹部の地上130cm）

検査数

検出数

検査数

検出数

DASH­12

6

3

50

6

0

DASH­2

60

0

6DASH­4

6

3

50

SP­12

6

0

SP­2

6

SP­4
Control

処理別

検出率（％）

検査数

検出数

0

12

3

25

3

5

12

3

25

6

0

0

12

3

25

0

6

3

50

12

3

25

3

50

6

0

0

12

3

25

6

3

50

6

0

0

12

3

25

6

6

100

6

2

33

12

8

67

―5―

検出率（％）

円盤上下合計検出率（％）

林業と薬剤№212

6.2015

この結果と，ナラ菌の変色面積などが処理区とマテバシイのトリホリン乳剤の樹幹注入によ無処理区では数値的には有意差があるものの，外る，屋外での実証試験の報告事例はないため，実

見上大きな違いがなかった事とを考え合わせる

際の枯損防止効果は不明である。可能であれば今と，マテバシイにおいては，DASH と SP の樹幹

後，枯損防止効果に関する実証試験を実施して効注入はナラ類やスダジイ，ウバメガシにおけるよ

果を確認する必要があると考えられる。

りは，ナラ菌の伸長抑制効果が低い可能性がある
事が示唆された。

引用文献1 ）伊藤進一郎 ・ 山田利博（1998）ナラ類集団枯損被

４ ．まとめと課題

害の分布と拡大．日本林学会誌80：229­232．
2 ）斉藤正一 ・ 柴田銃江（2012）山形県におけるナラ

マテバシイにおいて，2013年12月・2014年 2 月，

枯れ被害林分での森林構造と枯死木の動態．日本森

4 月にトリホリン乳剤を主成分とする DASH と林学会誌94：223­228．

SP を供試木各 3 本に対して注入し，2014年 6 月

3 ）佐藤嘉一（2003）桜島におけるカシノナガキクイにナラ菌を接種して，その10週後以降に伐採しナムシ被害．九州森林研究56：95­100．

ラ菌接種部付近の円盤を採取してナラ菌の伸長抑4 ）法眼利幸（2008）和歌山県におけるカシノナガキ
クイムシ被害と調査．林業と薬剤183： 1 ­ 7 ．

制効果を観察した。

5 ）後藤秀章 ・ 住吉博和 ・ 穂山浩平（2008）奄美大島

その結果，処理区は無処理区に対してナラ菌ににおけるカシノナガキクイムシによるスダジイの集よる材の変色面積・変色幅・変色長は有意に小さ

団枯損の記録．九州森林研究61：96­98．

く，ナラ菌の伸長抑制効果が認められた。しかし，6 ）末吉政秋（1990）広葉樹に発生したカシノナガキ

処理区の無処理区に対する変色面積比率は，ナラ

クイムシ被害（第 1 報）．森林防疫39（ 3 ）：15­14．

類などの10％，ウバメガシの30％とは大きく異な7 ）九州森林管理局（2011）平成22年度森林生態系保り，スダジイと類似する50～70％の変色面積比率

護地域におけるナラ枯れ被害等影響調査業務報告書．

であった。また，マテバシイのナラ菌の検出率も144pp．
8 ）斉藤正一 ・ 中村人史（2013）ナラ枯れ予防殺菌剤

ナラ類などの10％程度とは異なり処理区で平均のナラ菌接種によるナラ菌伸張抑制効果判定の検討．

25％と高い検出率になった。

林業と薬剤204： 1 ­ 5 ．

これらのことから，マテバシイにおけるトリホ9 ）衣浦晴生 ・ 所 雅彦 ・ 後藤秀章（2014）スダジイへ

リン乳剤樹幹注入によるナラ菌の伸長抑制効果のナラ枯れ予防殺菌剤注入によるナラ菌伸張抑制効は，散孔材の樹種特性を反映してか，これまで試果の検討．林業と薬剤207： 1 ­ 6 .

験を実施したナラ類やスダジイ，ウバメガシに対

10）斉藤正一・岡田充弘・後藤秀章。近藤洋史（2014）

するそれと比べて，高いとはいえない事が示唆さ

高濃度なトリホリンを注入したウバメガシでのナラれた。

菌接種による変色面積比率とナラ菌の検出率および有効成分の検出量．林業と薬剤210： 1 ­ 6 ．

―6―

林業と薬剤№212

6.2015

クワカミキリによるドウダンツツジの被害状況と幼虫駆除対策─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

杉本

博之＊

推移等不明な点が多く，また，花や紅葉等見時がⅠ．はじめに多いため庭木や公園等で広く利用されており，被クワカミキリ（Apriona japonica THOMSON，害実態を知ることは管理上重要である。そこで，

図 １ ）は，生立木を加害するカミキリとして知ら

2005年から2012年までクワカミキリによるドウダ

れており，その食樹は約22科55種にも及んでいる

ンの被害状況を調査した。また , ドウダンは，枯（小島・中村，2011；杉本，2007）。食樹の中には，損や折損被害が著しく，その犯人であるクワカミ

ビワ（河野・橋元，1977；ほか）, イチジク（平井，キリ幼虫の駆除対策も検討する必要がある。そこ

1950：ほか）等の果樹，ケヤキ（林ら，1989；江で，クワカミキリ幼虫の駆除法として，排糞孔か崎，2007；ほか），ブナ（山野辺・細田，2002；

ら殺虫剤を注入する方法（河野・橋元，1977；山ほか）等の造林木やフジ（正木，1997）やケヤキ

根ら，1998；ほか）がドウダンでも効果があるか（江崎・千木，1997）等の緑化樹が含まれている。

時期別（繁茂期・落葉期）に調査したので併せて当センター環境緑化園（山口市，標高100ｍ，報告する。

面積7.61ha）では2005年にクワカミキリの穿孔被Ⅱ．被害状況調査

害が顕著になったため，被害状況を調査した結果，新たな食樹を含め11樹種（ 9 科）で被害が確

１ ．調査方法

認された（杉本，2007）。その内，ドウダンツツ

2005年に樹高の異なる生垣 2 カ所Ａ区とＢ区にジ（以下，ドウダンとする）は穿孔被害だけでな

100本の定点木を設置した。定点木は折損被害や

く，枯死や折損被害が発生していた。ドウダンは部分枯れが発生していない木を選択し，樹高（樹岐阜県で被害事例（大橋，2005）があるが，被害

冠最高点），産卵痕数，脱出孔数を調査し，産卵痕・脱出孔は，再計測しないよう印を付けた。調
査開始時の平均樹高はＡ区が134.7cm，Ｂ区が98.1cm であった。また，累積産卵痕数及び脱出孔数は，Ａ区が254個及び12個，Ｂ区が92個及び0 個であり，樹高が高いＡ区の方が以前から被害が発生し，樹高が低いＢ区の方は脱出孔がないことから最近被害が発生し始めたことが推察された。
2006年からは産卵痕数・脱出孔数及び孵化率を調査した（図 ２ ）。被害状況は，孵化した産卵痕が調査木に一つでもあれば被害木，全株が折損や立枯れしたものを枯死木，被害が未発生なものを

図図１１ クワカミキリ成虫
ク ワ カ ミ キ リ成 虫
＊山口県農林総合技術センター林業技術部
SUGIMOTO Hiroyuki

健全木として記録した。調査は毎年，ドウダンの
落葉期に実施した。また，一世代を完了する期間―7―

林業と薬剤№212

6.2015

ⓐ

ⓑ

ⓒ

ⓓ

ｂ：脱出孔

a：産卵痕

図２
表１

ｄ：折損した幹

C：虫糞クワカミキリの被害状況

年毎のドウダンツツジへのクワカミキリ産卵痕・孵化数（率）及び脱出孔数

区

項目

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

総計

Ａ
平均樹高
134.7cm

産卵痕数
孵化数
脱出孔

254

16

48

12

75

123

98

133

759

－

12

43

11

64

111

92

119

452

12

13

10

1

8

2

6

7

59

B
平均樹高
98.1cm

産卵痕数
孵化数
脱出孔

92

26

41

18

49

17

32

56

331

－

13

38

17

40

16

27

49

200

0

4

10

1

2

2

3

7

29

※2005年のみそれまでの累積数，それ以降は単年の数値を示す。

を調査するため， 8 年間の調査データから調査木

生垣から被害が発生していると考えられた。

の中で産卵痕と脱出孔が 1 対 1 と対応しているも孵化率は2006年からの 7 年間のデータから算出の選択し調査した。

すると87.6％（孵化数：652個／産卵痕数：744個）

２ ．結果及び考察となり，高い値を示した。これはケヤキの孵化率

8 年間の累積産卵痕数及び脱出孔数は，Ａ区が86.3％（63/73）（江崎，2007）とほぼ同等の値と759個，59個で，Ｂ区が331個，29個であった（表

なった。

１）
。産卵痕数及び脱出孔ともにＡ区の方が多く

脱出孔は67本で88個確認された。 1 本当りの脱なった。これはケヤキ造林地で肥大成長したもの

出孔数は， 1 個が49本， 2 個が12本， 3 個が 5 本（江崎，1995；大橋・野平，1997），ドウダンも立で平均は1.3個であった。 3 個の脱出孔があった

木直径が太いほど被害を受けやすいこと（杉本，木は全てＡ区であり，これは木のサイズがＢ区よ2007）から，この園内のドウダンも樹高が大きい

り大きいことが要因であると示唆された。

―8―

林業と薬剤№212

6.2015

次に一世代を完了する期間であるが，産卵痕数

慮すると2012年時点で被害発生から10年は経過しと脱出孔数が対応していたものは12例確認され，ていることになる。被害発生10年経過した時点でその内訳は 2 年 1 化が 8 例， 3 年 1 化が 3 例， 4

健全木が 4 本しかなく，残りのほとんどが被害木

年 1 化が 1 例であった。なお，その他の脱出孔もであることから放置すれば，被害が進行しドウダ

2 ～ 4 年前の間に産卵痕が確認されている。クワンは壊滅的な状態になると示唆される。Ｂ区はカミキリの 1 世代を完了する期間は，クワが 2 ～2006年に初めて脱出孔が確認されていることから

3 年（村上，1960），ケヤキが 2 ～ 4 年（大橋・調査開始時は被害発生から 2 ～ 4 年経過している

野平，1997）を要するが，ドウダンの場合は事例ことになる。2007年に枯死被害が発生したことかから考えると通常は 2 ～ 3 年で，稀に 4 年のもの

ら，被害発生後， 4 年程度経過すると枯死が発生が発生するのではないかと示唆された。

する危険があることが示唆された。

孵化率や 1 世代を完了する期間，岐阜で報告さ枯死被害は立枯れ被害もあるが多くは折損被害れたドウダンでの羽化率67％（大橋，2005）等，である（図 ３ ）。ケヤキやブナではクワカミキリ

総合的に判断するとドウダンはクワカミキリの餌は成育するまでに食害長が 2 ～ 5 ｍに達すること資源としては適しているのではないかと示唆され（大橋，2001；布川，1999）から，ドウダンも成る。しかしながら，脱出孔数が少ないのは，折損

育するまでに数ｍは食害されると考える。ケヤキ等の影響もあるが，低木のドウダンではクワカミ
キリの成育に必要な餌資源が数頭分しか許容でき

表２

クワカミキリによるドウダンツツジの被害推移

区

2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

ず，多くのものが餌不足等で成育できないのではないかと示唆された。この点については今後被害

健全木
被害木
枯死木

26

24

21

21

18

13

9

4

Ａ

74

63

66

65

65

69

71

75

0

13

13

14

17

18

20

21

59

55

47

37

35

31

28

24

B

健全木
被害木
枯死木

41

45

52

61

61

59

59

61

0

0

1

2

4

10

13

15

木を割材し，幼虫の生存状況を確認できたらと考えている。
最後にクワカミキリによるドウダンの被害状況※孵化が成功した産卵痕が 1 箇所でもあれば被害とした。
株全体が折損または立ち枯れたものを枯死とした。
2006年は台風通過後に多くの折損が発生した。

を表 ２ に示す。Ａ区は2005年の調査開始時に既に脱出孔が確認されていたことから，世代期間を考ⓐⓑa：立ち枯れ個体
図３

ｂ：折損個体ドウダンツツジの被害状況―9―林業と薬剤№212

6.2015ⓑⓐa：根株の状況 ｂ：空洞化した幹図４
クワカミキリの穿孔状況
図 ４ クワカミキリの穿孔状況：根株の状況 ｂ：空洞化した幹やブナではクワカミキリは産卵痕から下方に食害する。

し脱出する際に上方へ戻る（大橋，2001；布川，

1 ．調査方法

1999）が，ドウダンは低木であるために成育する

試験区は被害状況調査を実施しているＢ区の生まで幼虫が何度も上下に食害を繰り返しており，

垣で実施した。供試木は試験前に排出された虫糞被害を受けたものは幹が中空となり，折損しやすを取り除き，再度，虫糞が排出されたのを確認しい状態となっている（図 ４ ）。これは岐阜県での供試木とした。幼虫を早期に駆除するためには繁ドウダンの被害事例と同様である（大橋，2005）。

茂期に駆除する必要があるが，ドウダンは枝が繁このように中空であるために2006年に台風が通過茂しており見落とす可能性も考えられるため，試した際は13本の折損枯死被害が発生したと考え

験は繁茂期と落葉期に実施した。

る。被害が進行している現状で台風が通過したら調査はペルメトリンエアゾルを使用した薬剤区

さらに多くの折損枯死が発生するのではないかとと排糞孔に水溶液を注入することによる溺死も考懸念される。また，折損枯死被害以外にも枝が部えられるので，蒸留水のみを注入した対照区を設

分枯れや折損しており，景観も悪くなっている。

定した。試料の処理方法は , 薬剤区はノズルを対
照区は洗瓶の先にマイクロピペットのチップを取

Ⅲ．クワカミキリ幼虫駆除試験

付け排糞孔に挿入し，試料が排糞孔から逆流する

クワカミキリの幼虫駆除試験は，コナジラミ

か他の排糞孔から流れ出るまで注入した。

類，アザミウマ類，コナガ等の駆除で薬剤登録が供試木数は薬剤区，対照区がそれぞれ繁茂期はされている生物農薬 Beauveria bassianan 乳剤

30本，20本，落葉期は20本，18本で実施した。幼（商品名：ボタニガード ES，アリストライフサイ虫の生死は，虫糞の有無で判定し，虫糞が無いもエンス㈱）とイチジク・ビワでクワカミキリの駆のを死亡とした。

除剤として薬剤登録されているペルメトリンエア

繁茂期は2006年 9 月13日に処理を行い， 1 週間

ゾル（商品名：園芸用キンチョールＥ，住友化学

毎に計 4 回，虫糞の有無を確認し，致死までの期

園 芸（ 株 ）） で 試 験 を 実 施 し た（ 杉 本・ 白 奥，間を推測した。毎回，虫糞確認後に虫糞が排出さ2009）が，今回の報告では他樹種ではあるがクワれているものは取り除き，次回調査に再排出されカミキリで薬剤登録されている後者について報告

るか確認した。調査終了後，2006年10月16日に虫― 10 ―

林業と薬剤№212

6.2015

糞の有無で生死を判別できたか確かめるため，虫間もしくは 3 週間以内で判定できることが分かっ

糞が確認された対照区 2 本と虫糞が排出されなくた。対照区は 1 週間後に虫糞の排出が確認されななった薬剤区 5 本について割材調査を実施した。

いものがあったが， 2 週間目以降は全ての供試木

落葉期は2006年12月 6 日に処理後，クワカミキ

から虫糞の排出が確認された。割材試験の結果

リ幼虫が活動していないため翌春まで放置し，ドは，虫糞が排出されているものは幼虫が生存し，ウダンから虫糞が確認され始めて約 2 ヶ月経過し虫糞が排出されていないものは幼虫が死亡していた2007年 6 月 6 日に虫糞の有無を確認し，薬剤効たこと（図 ６ ）から，虫糞の有無で致死を評価で果を確認した。

きることが分かった。また，幼虫が根株を通じて2 ．結果及び考察

別の幹や根の先端部分まで穿孔し，根の部分で排繁茂期におけるクワカミキリ幼虫死亡率を図 ５

糞していることが確認された（図 ６ ）。対照区でに示す。薬剤区の死亡率は 1 週間後に60.0％， 2

死亡したと思われた個体は， 1 週間目までは地下週間後90.0％を超え， 3 週間後は97.0％なり，そ部で排糞し，その後，地上部に移り虫糞を排出しの後駆除率は変わらなかった。薬剤効果は約 2 週ていたため，このような現象が起こったのではな
処理日 9月13日

100%
94％

死亡率

80%

97％

97％

対照区
60%

薬剤区

60％
40%
20%

5％

0％

0％

0％

9/27

10/4

10/11

0%
9/20
図５

繁茂期におけるクワカミキリ幼虫死亡率

ⓐ

�

ⓑ

a：対照区の生存個体

ｂ：薬剤区の死亡個体
図６

割材時状況
― 11 ―

c：根への穿孔状況

林業と薬剤№212

6.2015

いかと考えられた。また，薬剤注入後の生存個体

引用文献

は，別の幹や根の先端付近に移動していたため，

布川耕一（1999）ブナにおけるクワカミキリの加害様式．

薬剤に接触せず，致死を免れたのでないかと考えられた。

新潟県森林研究所研究報告41．27­32．
江崎功二郎（1995）ケヤキ植栽造林地でのクワカミキ
リ Apriona japonica THOMSON（Coleoptera：

次に落葉期のクワカミキリ幼虫死亡率は薬剤区が80.0％，対照区が11.1％であった。薬剤区はCerambycidae）の産卵特性．日林誌77：596­598．
江崎功二郎 ・ 千木容（1997）クワカミキリによるケヤ繁茂期と比較すると少し劣るものの高い駆除効果

キ公園緑化樹の被害実態．森林防疫46（8）：153­156．

が確認された。しかしながら，薬剤区で死亡しな

江崎功二郎（2007）ケヤキ植栽造林地におけるクワカ

かった個体が，翌年，羽化した。低木であるドウ

ミキリの生態，被害発生と防除法，石川県林業試験

ダンは，繁茂木に処理すると幹の空洞化が進み折損の可能性が高くなるので，早期に駆除する必要

場研究報告39． 1 ­44．
林洋二 ・ 松尾正史 ・ 佐渡靖紀（1989）人工広葉樹幼齢林における害虫被害について．山口県林業試導センがあることが考えられた。
ドウダンでのクワカミキリ幼虫駆除は，活動期

ター業務年報平成元年度：64­67．
平井重三（1950）イチジクの大敵「クワカミキリ」．新に見つけ次第実施し，活動停止期には見つけにく
い当年産卵痕等，見落とした個体の駆除を行うことが最適であると考える。また，活動期の幼虫駆除は薬剤注入後， 2 週間後に虫糞を確認し，排出されなくなるまで数回作業を繰返すことで完全に駆除することができると考える。

園芸３（6）：24­26．
正木伸之（1997）フジを食樹とするクワカミキリ．森
林防疫46（6）：114­116．
河野通昭 ・ 橋元祥一（1977）ビワ園におけるクワカミキ
リの生態と防除．九州病害虫研究会報23：157­159．
村上美佐男（1960）クワカミキリの食害生態と防除について．蚕糸試験場集報77：22­40．
小島圭三 ・ 中村慎吾（2011）日本産カミキリムシ食樹

Ⅳ．おわりに総目録（改訂増補版）．506pp, 比婆科学教育振興会，

クワカミキリの産卵習性として，下草で覆われた 枝 条 や 幹 の 産 卵 選 好 性 が 高 い こ と（ 江 崎，2007）や産卵部位径は平均1.6㎝であること（杉本，2007）から，葉で覆われ，細い枝が多い低木のドウダンはクワカミキリの産卵に適した樹種であると考える。また，さらに食樹としても適していたことから激害化した可能性があると考える。

広島．
大橋章博 ・ 野平照雄（1997）ケヤキ造林地に発生した
クワカミキリ被害の実態．中森研45：175­176．
大橋章博（2001）ケヤキにおけるクワカミキリ幼虫の加害様式．岐阜県森林研究所研究報告30．17­20．
大橋章博（2005）クワカミキリによるドウダンツツジの枯損被害．森林防疫54（8）． 2 ­ 5 ．
杉本博之（2007）緑化樹におけるクワカミキリの産卵

しかしながら，本試験地でクワカミキリ成虫を確認するのは稀であり，雌成虫の平均産卵数が60粒であること（村上，1960）を考えると，ドウダンに被害を起こしているカミキリは数頭である可能

習性．森林防疫56（1）．14­17．
杉本博之・白奥智紀（2009）昆虫病原性糸状菌を利用したクワカミキリ幼虫駆除．森林防疫58（1）．18­22．
山根正伸 ・ 藤森博英 ・ 斉藤央嗣（1998）神奈川県清川
村ケヤキ造林地におけるクワカミキリ食害に対する性も考えられる。本調査地のようにドウダンで被MEP 乳剤による防除実施後の経過．神奈川県森林研

害が発生した場合，必ず激害化するかどうか不明

究所研究報告24：33­36．

瞭であるが，穿孔被害を発見した場合は，折損や山野辺隆 ・ 細田浩司（2002）低地に植栽されたブナに枯死が発生しやすくなるので，早期に対策を取る

おけるクワカミキリの高い生存率．応動昆46（4）：必要があると考える。

256­258．

― 12 ―

林業と薬剤№212

6.2015

森林病害虫雑話（その 8 ）国際化に向かう松くい虫研究─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

昭和56年（1981） 7 月には，数年ごとに開催さ

小林富士雄＊

穏やかではなかった。

れるユフロ（国際林業研究機関連合）の世界大会

当時，外貨獲得トップを占める電気製品などのが京都で開催されることになっており，私は開閉梱包に使われていた板材の厚さをうっかり何ミリ

会式の裏方担当の責任者となった。その実務にととでも答えたら，その数字が日本の輸出の障害にられる時間は限られたものであったが，なんとなならないとも限らない。結局，It depends（「場く落ち着かない日々を過ごしていた。

合による，ケースバイケースの意）と切り口上の日本経済は二十数年に及ぶ戦後耐乏のあとに続返事を繰り返し漸く引き取ってもらった。

く高度経済成長を機に，1973年の石油ショックやこの時の同一人だったか，これも記憶が定かで

狂乱物価も，体質改善によって克服し，戦後の世ないが，アメリカからノルウエー（フィンランド

界経済で重要な位置を占めるようになる。上述しだったか）に輸出している木材チップが材線虫たユフロの世界大会は世界のなかで日本の存在感（侵入の恐れ）を理由にクレームがついている。

が高まり始めていた時期にあたり，日本の松くい

なにかいい方法がないかという問いである。運び虫研究もその一つである。

屋の昆虫が破砕されるまでチップを細かく砕く
か，チップを煮沸でもするしかないなどと言っ

米国との接触て，同じく引き取ってもらった。

その前後であったと記憶するが，米国林野局のこのように，材線虫が国際的話題の材料になる担当係官と名乗る一人のアメリカ人が前触れもな

ことは，国内でも何回か経験した。アメリカで材く，当時林試の昆虫科長であった私のもとに現れ線虫がみつかって間もない頃，全国森林組合連合

た。雑談から始まった彼の話の要旨は，カミキリ会の会長に呼びだされた。用件は材線虫を理由に幼虫が生存できる木材の最低の厚さはどれくらいアメリカからの木材輸入を禁止できないかというかという一点であった。

ことであった。さすが日本林業を守るトップに座

日本のマツノマダラカミキリは材線虫の運び屋として極めて効率良いので，これがアメリカにる人だけに素早い着眼だと感心はしたものの，即座に同意するわけにはいかない。

入ったら大問題である。ついては，日本の輸出品

材線虫は恐らく明治末までに米国から九州に入に使われている箱材にカミキリが生存できる最低り，既にほぼ日本列島の半ばまで拡大しているのの厚さはどれくらいかと，最後は回答を迫る空気で，防疫目的を掲げる木材輸入禁止は残念ながらになったように記憶する。日本各地を悩ませてい遅きに失している旨を詳しく説明したところ，会る材線虫自体はアメリカ原産であることがほぼわ

長は納得してくれた。

かっているのに，なんたる言いかたかと私は心中＊元農林水産省森林総合研究所
現大日本山林会名誉会長

マツノザイセンチュウ発見が真宮・清原両氏によって学会誌に報じられた1970年から以降，日本

KOBAYASHI Fujio

から出される報告に反応して諸外国からの問い合― 13 ―

林業と薬剤

わせが増え，そのなかで最も早く反応があった米№212

6.2015

い関心が寄せられた。

国からは何人かの研究者が来日した。その多くは後半論議の中心となったのは，マツノザイセン

線虫研究者であるため，その対応には線虫研究室

チュウの発病機構に関するものである。発病に関の真宮氏があたり，時として回ってくる媒介昆虫

与する（疑いのある）とされた毒性物質として，の問題には私が対応した。松枯れの現場を見たい

岡山大学の奥教授，ミズリー大学のボラ教授ほかと強く希望する人には支場や府県林試を紹介したが，材線虫による枯損木から抽出された数種の化が，今思うとご迷惑な依頼を快く引き受けて頂い学物質を示したのに対し，林試造林部の佐々木科

た方々に改めて御礼申し上げる。

長ほかは，材線虫が分泌する酵素（セルラーゼ）
がマツの細胞壁を分解することを示した。これら

国際研究に向かっていずれの物質も小さな苗木を材料としているた

マツノザイセンチュウの発見を契機にして，松枯れ問題は，防除に関わる事業の変革に伴い研究め，成木を枯らすまでの強い毒物であるか確認す
る要ありという議論があった。

は一層進んだ。逸早い反応を示したアメリカ以外

林業試験場の清原技官は，弱病原性のセンチュにも，ヨーロッパ諸国からも来日する研究者が増ウを事前にマツに接種すると，あとから入ってくえた。それと共に日本の研究者の幅も広がり，関る強病原性のセンチュウに対し抵抗性が誘導さ連する国際的会合も日本で何回か開催されるようれ，枯れにくくなるという発表を行い，発病機構になった。

解明の手がかりになるものとして注目された。

このような国際的な意見交換の端緒となったの

総じてこの時点における材線虫病に関する日本

は，日米セミナー「松材線虫に関する抵抗性機構」

側の研究蓄積は米国より進んでいることは，研究（1984）である。このセミナーの開催は，アメリの歴史の長さや，当時の研究者層の厚さから見てカの材線虫研究の端緒となったミシシッピー大学も当然であるが，出席した米側研究者の熱意や米の Dropkin 教授と，同大学に研究滞在した岡山

国の国力からみて，近い将来はどうなるかわから

大学奥教授の呼びかけによるものである。会場はないという感触を抱いた。

その内容に相応しくハワイ大学の East West セ

米大陸での材線虫の自然分布は，その範囲が広ンター。会期は 5 月 7 ‑11日となっているが，会大であるため，加害性にもかなりの変異があるら

議はほぼ 2 日にわたって行われ，後半は討議と懇しく，加害植物もマツだけでなくモミ，カラマツ

親にあてられた（写真 １ ，表 １ 参照）。

に及んでおり，媒介昆虫もマダラカミキリ近縁の

当時アメリカ大陸でのマツノザイセンチュウの

2 ，3 種があり，これらの因子が複雑に絡み合い，

分布は，西海岸から東海岸にわたる33州，南北で米大陸での被害発生分布が極めて変化に富んでいもカナダ南部からフロリダに至る広範なものであることはよく理解できた。

る。被害自体は日本のように激害ではないが，防この集会は米国科学財団の援助資金によるもの

風林として植栽されているヨーロッパアカマツ，

であり，研究集会の間を縫ってパインアップル農

ニホンクロマツなどに最近めだった被害があると園や夜のマーケットなど昼夜にわたる丁寧な観光報告された。

案内や接待を受けた。そのなかで，日本空軍に日本における研究の概要は，林業試験場線虫研

よって沈められた米国戦艦の見学を含む接待は，究室長の真宮氏が線虫病の視点から，小林が媒介

アメリカ側の好意であることが分かるだけに，大者の視点から日本の研究成果総論を行った。米国

戦時生き残りの私にとって忘れがたい思い出でで側からは日本で開発された各種の防除法に対し強ある。

― 14 ―

林業と薬剤№212

帰国後ここで得た感触は折をみては関係の行政・研究者に伝えたが，あまり積極的な反応は得られなかった。しかしその後に繰り返されたユフ

事態への提言，第一プランニングセンター，東京，
251pp.
小林富士雄 ・ 中原二郎（1982）松枯れを防ぐ 恐ろしい流行病からあなたの松を守るための一問一答と防除ロ関連の研究集会では，米国に限らず材線虫を話題にする人々が増え，材線虫問題は研究畑に限らない広範な国際的関心事になっていく経過を実感するようになった。

6.2015の実践例，第一プランニングセンター，東京，157pp.
林業科学技術振興所編（1982）森林病虫獣害防除技術，
全国森林病虫獣害防除協会，東京，349pp.
Mamiya, Y.（1983）Pathology of the Pine Wilt

その後の現場での当面の対応策については種々の試みが実施され各地で効果が挙がっている。しDisease caused by Bursaphelenchus xylophilus.
Ann. Rev. Phytopatology21，201-220.

かしマツノザイセンチュウが枯れを起こすメカニ

Kobayashi F., Yamane A., Ikeda, T.（1984）Theズム（発病機構）については，詳細な調査に基づJapanese Pine Sawyer Beetle as the Vector of Pine

く諸説あるが，今に至るも完全に解明されとは言えない，これについては本誌210号の真宮靖治

Wilt Disease. Ann. Rev. Entomol. 29，115-135.
Mamiya, Y.（1984）The Pine Wood Nematode. In
Plant and Nematode. 589-626, Marcel Decker, New（2014）「マツ材線虫病研究の現状と展望」参照。

York.
陣野好之 ・ 滝沢幸雄 ・ 佐藤平典（1987）寒冷 ・ 高地地

終りにあたって方におけるマツ材線虫病の特徴と防除法，わかりやすい林業研究解説シリーズ86，林業科学技術振興所，

今回をもってこの連載雑話を終了する。連載を始めたのは2013年 9 月号であるから，たかだか 2
年余りに過ぎないが，大分昔のような気がする。

東京，75pp.
Kobayashi, F.（1988）The Japanese Pine Sawyer. In
Dynamics of Forest Insect Populations. Edited by

第一号が今から百年前の長崎グラバー亭の松枯れから始めた故かもしれないが，そのあと書き続け

Alan Berryman, Plenum Corporation 432-454.
岸洋一（1988）マツ材線虫病―松くい虫―精説，トーながらも，こんな昔話は急ぎ足の現代にとって意

マス・カンパニー，東京，292pp.
林野庁監修（1988）松くい虫被害対策制度の解説―制

味あるのかと逡巡する気持ちは抜けなかった。

度の歩みと関係法律の逐条解説，全国森林病虫獣害

どこで終わりにするか考えたすえ，1985年支場長という管理的職務についた機会を区切りとすることにした。まさに雑話ばかりの本連載に長い間おつきあい頂きご感想をお寄せくださった読者，

防除協会，東京，391pp.
森林病虫獣害防除協会編（1989）松くい虫被害対策の手引き，全国森林病虫獣害防除協会，東京，391pp.
山根明臣編（1989）松枯れの防除と対策―松の生理・生加えてご迷惑かけた編集の方々にお礼申し上げる。

態と材線虫病―，日本緑化センター，東京，265pp.
鈴木和夫（1996）マツ枯れ原因諸説をめぐってマツ

枯れの正体―マツ枯れの疑問と萎凋枯死の仕組み―
林業技術652： 8 -11.

松枯れ解説・参考文献
本連載の主体を占める松枯れについては，本文中に西口親雄（1997）松枯れ原因とマスコミ報道―千編を越える研究論文の重み―，グリーン・エージ 278：34-35.

かせ

述べた伊藤著『松が枯れてゆく』の出版以降，枷 から放たれたかのように，ほぼ20年間にわたり，研究

全国森林病虫獣害防除協会編（1998）松くい虫（マツ材線虫病）―沿革と最近の研究―，全国森林病虫獣

報文以外にも一般向けの松枯れ関連の手引書 ・ 解説
文献等が続々出版された。本稿を書くにあたって目を通したものに限り以下年代順に紹介する。

害防除協会，東京，274pp.
日本緑化センター（2001）最新 ・ 樹木医の手引き，日本緑化センター，東京，511pp.

松枯れ問題研究会（1981）松が枯れてゆく―この異常― 15 ―（2015年 4 月 1 日稿）

林業と薬剤

写真 １

表１
日

№212

6.2015

日米セミナー出席者

日米セミナー出席者および講演題名

本

米

奥

国

八郎（岡山大学）
V. H. ドロプキン（ミズリー大学）○緒言○緒言○マツノザイセンチュウの自然感染木から分離された○米国における松材線虫病の展望
毒性代謝産物の生物活性
W. R. ニクル（国立植物保護研究所）
真宮靖治（林業試験場）○デラウェアーとマリランド州における日本クロマ○日本における松材線虫病の展望
ツ，レジノーザマツのマツノザイセンチュウ○マツノザイセンチュウの行動と材線虫病の進行との R. A. ブランシエットほか（ミネソタ大学）
関係○米国中北部におけるマツノザイセンチュウの病原田村弘忠（林業試験場）
性，媒介昆虫類と伝播○マツノザイセンチュウとニセマツノザイセンチュウ P. J. ベトカーほか（ミネソタ大学）の分布および接種マツ枝の組織解剖学的変化○米国中北部およびカナダにおけるマツノザイセン
小林富士雄（林業試験場）
チュウの宿主特異性○日本におけるマツ枯損に関与する昆虫類の生態
R. F. マイヤーズ（ラトガー大学）○松材線虫病の防除戦略○マツノザイセンチュウに侵された針葉樹類の比較解岡本秀俊（香川大学）
剖および病理○マツノマダラカミキリ成虫の行動習性
M. J. リニット（ミズリー大学）
鈴木和夫（東京大学）○ミズリー州における Monochamus carolinensis（マ○水分ストレスが松材線虫病の進行に及ぼす影響
ツノマダラカミキリ近縁種）の生態とマツノザイセ
佐々木恵彦ほか（林業試験場）
ンチュウの関係○松材線虫病の進行における線虫の働き清原友也（林 R. ボラほか（ミズリー大学）
業試験場）○マツに委凋をおこすマツノザイセンチュウの植物毒○非病原性のマツノザイセンチュウの接種によって生素
じた誘導抵抗性
D. R. バーグダールほか（バーモント大学）
大内成志（岡山大学）○カラマツ，レジノーザマツとマツノザイセンチュウの宿主・寄主関係
R. B. マレク（イリノイ大学）○イリノイ州における松材線虫病の現状と最近の研究
R. A. ロードほか（マサチューセッツ大学）○ニューイングランド海岸地方における松材線虫病― 16 ―

林業と薬剤№212

6.2015

おとしぶみ通信（１３）

土の中の虫たち4

くまむし─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

福山

研二＊

土の中の生き物を紹介しておりますが，今回

やいや，ミミズやゴカイなどの環形動物には，こは，土の中と言っても，土の中のさらに水の中にのような立派な爪があるような足は持っていな

住んでいる生き物をご紹介しましょう。その名い。だから， 8 本足のタコの仲間でもない。

も，「クマムシ」。

緩歩動物門

クマムシという名から連想するのはどんな姿でしょうか。クマがつくのですから，大きな生き物

うーむ，困ったものだ。こうなったら，このムのようですし，少なくともスマートな生き物とはシだけの新しいグループを考えようではないか。

思えませんね。もっとも，ツキノワグマなどの本ということで，なんとクマムシだけで，分類学上当のクマも，土の中に穴を掘って冬眠をすること

では， 2 番目に上位に当たる，「門」をひとつこから，土壌動物ダという人もいますが，普通は土

しらえたのであります。門と言っても，御殿やお壌動物とは言いませんね。

寺の入り口にある門ではありませんぞ。生き物を実は，クマムシは，大きさが 1 ミリに満たず，

分類するときに，一番はじめに分けるのは，「界」

150ミクロンから700ミクロンほどの大きさしかあという段階なのです。これは，当初は，植物界，りません。当然ですが，肉眼で見ることはできま動物界の 2 つだったのですが，その後，原生生物

せん。しかし，顕微鏡で眺めてみると，なるほどや菌類も界とされ，五界説などが提唱されまし「クマムシ」と呼ばれる意味がよくわかります。

た。現在では，遺伝子解析や微生物の研究が進ん

体は，ずんぐりとしており，足も太く，ゆっくりだため，まず生物を原核生物と真核生物に分けと動き回るところは，クマを彷彿とさせます。た（これをドメインという），真核生物をさらに植物

だし，クマは 4 本足なのに対して，クマムシはな

界，動物界，菌界，原生生物界の 4 つに分けるのんと 8 本も足があるのです。これは，すべてのクが普通のようです。ちなみに，原核生物というのマムシの仲間に共通した特徴といえます（図 １ ）。

は私たちの細胞のように明確な核膜を持った核がさて，はじめてこのクマムシを見つけた人はど

存在せず，遺伝情報などが細胞に散らばっている

う思ったことでしょう。足が 8 本あるんだから，クモかな？でも，とても小さいのでダニの仲間
か。いやいや，それにしては，足に関節がないではないか。これは，節足動物でもないのかもしれないぞ。昆虫やエビカニ等の節足動物と呼ばれる生き物は，節のある足を持っていることが特徴なのです。それでは，ミミズやゴカイの仲間か。い＊ （独）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji― 17 ―

図１

体に甲羅が発達したニホントゲクマムシ

林業と薬剤№212

6.2015ものを指します。たとえば，現在の地球上の大気

どうぶつもん）と呼ばれます。この仲間は，現代を作ったと言われるシアノバクテリアなども，原の節足動物の祖先ではないかという考え方もあ核生物です。

り，古生代の生物が多産することで有名なバー

まあ，私たちの身近なものとしては，ほぼ植物

ジェス頁岩で発見される古生代の特異な生物，

界，動物界，菌界の 3 つということになります。

バージェス動物のハルキゲニアなどと近いのでは皆様も，私も当然動物界に含まれるわけですね。

ないかとも言われているのです。

その動物界の次の段階の分け方が，そう「門」にひょっとしたら，クマムシ君も古生代の生物のなるのです。ですから，クマムシというのは，動生き残りかもしれませんね。それは，今後の研究物であること以外は，他と共通したところがないを待ちたいものです。

きわめて特異な生き物だと言うことです。ちなみ

オンセンクマムシに，動物界の他の門で言えば。魚にはじまり，カエル，トカゲ，トリ，獣そして皆様人間も含まれところで，クマムシは，世界で750種以上も見る脊椎動物門，そして私たち昆虫やエビ，カニ，

つかっていますが，ほとんどは海から見つかってワラジムシなどが含まれる，節足動物門，骨がないます。陸生のクマムシはそれでもわが国から70

い，タコやイカ，貝などが含まれる軟体動物門な種以上見つかっています。クマムシの仲間は大きどがあるのです。まあ，魚屋さんや肉屋さんに並く，異クマムシ綱と真クマムシ綱に分けられるのんでいるものは，ほとんどこれらに含まれます

ですが，実は，この 2 つの分類群の間をつなぐよね。

うな，両方の特徴を持ったクマムシがわが国からそういうわけで，クマムシが一つの門になって見つかっているのです。その名も，オンセンクマ

しまうことがいかに特異なことであるかがわかる

ムシ。これは名の通り，雲仙の温泉で1937年に見と思います。ちなみにクマムシは，その動きがとつかったのですが，その後発見されず，まぼろしてもゆっくりしていることから緩歩動物門（かんのクマムシと呼ばれています。発見された温泉はぽどうぶつもん）と呼ばれています。これと似たすでに残っておらず，タイプ標本もないことかようなムシでは，カギムシというのがおります

ら，疑問視する声も多いのですが，オンセンクマ（図 ２ ）。これは，クマムシと同じく節がない足をムシを探して温泉巡りなど，夢があっておもしろ持つのですが，触覚も目もあり，足の数がもっとそうです。

多いのです。クマムシと同じように，足に鈎状のクマムシの生活

爪を持っていることから，有爪動物門（ゆうそう

さて，クマムシは， 8 本の足と爪を持っていることまではわかったのですが，全体はどんな形をしているのでしょう。それは，横から見ると本当にクマのような形にも見えますし，体が透けて見えることから，体内の口器などがみえて，体が透明に近いのでよく見ないとわかりませんが，図にするとまるで埴輪か，テレビヒーローのウルトラ
マンのようにも見えます（図 ３ ）。
彼らは，深海からヒマラヤのてっぺんまで，地図２

古生代からの生き残りと言われるカギムシ

球上のあらゆる場所に生息していると言われてい― 18 ―

林業と薬剤№212

6.2015き出す様子を観察することができます。
かれらは，卵を産んで増えるのだが，卵からかえったら，そのまま親になり，細胞を増やして大きくならずに，細胞が肥大することによって大きくなるそうである。いってみれば，親が親を生んでいるようなものですな。
食べ物は，有機物や動物，植物の組織液を吸って生きているようです。

クマムシの超能力の秘密
クマムシを有名にしているのは，クリプトバイ
オシスと呼ばれる現象で，一度，耐久型になれば，宇宙空間に出て放射線や太陽光を浴びたり，高温
図３

や低温にあっても，生き延びて，復活することが漫画のようなヴェグラルスカオオヤマクマムシ

できるという技です。特に，放射線や宇宙線にたます。ただし，水がないと生存できません。です

いする抵抗力は，他の生物に比べると格段に高から，深海から海岸，湖や川にはたくさんいます。

く，耐久型になっていなくても，かなりの高濃度

ちなみに，汚水処理場の中では，クマムシが大量の放射線でも耐えることがわかっています。これに生息しており，汚水に含まれる有機物を食べては，最近の研究により，遺伝子の構造が特殊であくれているそうです。陸上では，森の土の中や，り，DNA の鎖が折りたたまれて遺伝子を形成しコケなど含まれている水の中に住んでいます。コているわけだが，その DNA の鎖をしっかりと固ケに水が含まれていることがわかるけど，土の中定するようなタンパク質の構造が発達しており，にそんなに生き物が住めるような水があるかと思それが放射線による DNA の破損を防いだり修復

われるかもしれませんが，実は，森林などの土壌するのに役立っているのではないかとも言われてでは，かなりの量の水が土壌の隙間にたまっていいるのです。

るのです。そこには，クマムシだけでなく，線虫や原生動物なども生息しているのです。

クマムシが，このような特殊能力を発達させたのは，どのような生態系でも生息できるようにな

クマムシを見つけるのは，コケを集めてくるのるための適応だと思われますが，この分だと人間が有効です。集めたコケを，ベールマン装置にか様より先に宇宙に飛び出して，他の惑星に移住す

けても良いし，ガーゼで包んで，水の中においてるかもしれませんね。あるいは，逆に，宇宙からおくだけでも，這い出してくることがあります。

やっていた宇宙人かもしれません。

実体顕微鏡などでながめていると，もぞもぞと動― 19 ―

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6.2015

おとしぶみ通信（１４）

土の中の虫たち

5

トビムシたちの意外な役割
─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

福山

研二＊

前々回は，土の中に沢山いて，昆虫と似ている

在は腹管と呼ぶ）という特別な器官がおなかにあけれども違う，ササラダニのお話をいたしましることによります。現在はトビムシ目と呼ばれまた。私どもオトシブミは，昆虫の仲間で，コウすが，粘管目という方が特徴が出ていて，私は好チュウ目に属しておりますが，もちろん土の中にきですな。トビムシは，羽は持っていないのです

も，昆虫の仲間は沢山おります。そのなかでも，が，昆虫の仲間ですので，口は，横に開く口器（マトビムシというのが，もっとも種類も数も多いのンディブル）を持ち， 1 対の触覚と頭部，胸部，です。今回は，このトビムシのお話をいたしま

腹部に分かれ，胸部から 3 対の脚がでています

しょう。

（図 １ ）。トビムシと呼ばれるように，胴の末端付近の腹側に，跳躍器を持っており，飛び跳ねるこ

トビムシとはとができるものが多いのです。しかし，特に地中トビムシというのは，広く言えば，昆虫の仲間に潜るような種類では，跳躍器は退化してほとんなのですが，昆虫の特徴である， 2 対の羽を持っど跳ねることがないものもおります。この跳躍器ておりません。そんなことを言えば，アリだっては，通常はジャックナイフのように腹側に折りた持っていないじゃないかとおっしゃるかもしれま

たまれており，危険が迫ると，バネがはじけるよ

せんが，アリは，元々は，ハチのように羽を持っうにしてジャンプするのです。そのため，目的のていたものが，地上や地中のみで生活するように方向に適確にジャンプできず，とりあえず飛び上なったため，なくしてしまったものなのです。そがって，逃げようというもののようです。このこれが証拠に，女王アリやオスアリは，立派な羽がとに興味を持った研究者が，微速度撮影で，どのあり，遠くまで飛ぶことができます。そして，結ようにジャンプするのかを調べたそうですから，

婚飛行をした後，女王は，羽を落とし，巣作りをまあ，暇な方もいらっしゃるもので。この折りた始めるのです。それに対して，トビムシは，もとたまれた，跳躍器を留めているのが，保体と呼ばもと羽というものを持っていません。同じようれる小さな器官です（図 １ ）。これにより，いざに，もともと羽を持っていない昆虫としては，カというとき，バネがはじけるように，跳躍器を動マアシムシやハサミコムシ，シミなどがいます。

かすことができるわけですな。

これらは，いわば昆虫たちのご先祖様のようなもので，羽がない昆虫という意味で無翅亜綱（アプ
テリゴータ）と呼ばれます。
トビムシは，昔は粘管目と呼ばれていました。
これは，普通の昆虫類は持っていない，粘管（現＊ （独）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji― 20 ―

図１

トビムシの基本的な形

林業と薬剤

図２

トビムシの頭部拡大

図３

№212

6.2015

マルトビムシの仲間

図４

ずんぐりとしたイボトビムシの仲間（チョウセンアオイボトビムシ）

トビムシには，他の昆虫類と違う特徴として，通は 1 ～ 2 mm ほどです。肉眼で見ようと思え目が複眼でも単眼でもなく，小眼と呼ばれるもの

ば，見ることはできます。住んでいる場所は，土が基本 8 個集まって眼斑というものを形成しますの表面から地中，樹上，洞くつ，海岸など多様で（図 ２ ）。ただし，眼は退化して数が減ったりなくす。ただし，あまり水中には適応していないようなったりする場合もあります。これは，トビムシです。気門はなく，体表で呼吸をしているようでが地表ばかりでなく，地中に潜り込むものも多い

す。まあ，この辺も体が大きくなれない理由かもためのようです。同じく，洞窟などに住むものも知れませんね。大きければ良いというものでもあ

目がなくなりますね。トビムシは，めずらしいこ

りませんしね。

とに触覚に筋肉があり，巧妙に動かすことができ

森の土の中では，前回お話しした，ササラダニ

るものがいます。これは，やはり地中で生活すると並んで，数も種類も多く，森の土の落ち葉をめために，眼よりも触覚が重要だと言うことなのでくると，白い虫が，走り回ったり，ぴょんぴょん

しょうね。ちなみに，マルトビムシというトビムと飛んだりしているのを容易に，みることができシの仲間では，オスの触覚に，把握器官があり，るでしょう。捕まえるには，これを吸虫管で吸っこれでメスの触覚を固定して，精子をメスに送りて集めても良いのですが，ササラダニと同じよう込むというようなこともします。また，眼の代わに，土を採ってきて，ザルの上に広げて，下に落りとして，触覚後器（PAO）という独特の器官

ちてくる虫をロートなどで集めるツルグレン法とがあり，これなどは，分類の重要な特徴となるよ

いうのが，もっとも効率よく採集できる方法です。

うです（図 ２ ）。この触覚後器は，目が退化する

種類が多いと言いましたが，どのくらいいるか

ほど，発達するようなので，地中などの暗いとこと言えば，日本では今から15年ほど前で14科103

ろで，化学物質などを感知するための器官ではな

属 360 種 ほ ど が 記 録 さ れ て い る そ う で（ 青 木，

いかと言われているそうです。

1999）現在はもっと増えているでしょう。普通の

基本的に，オスとメスがおり，受精して卵を産むのですが，普通は，オスが精包というものを作っ

森で， 1 ㎡あたり，数万から十数万頭生息しており，数十種類が出現します。

て，置いておくと，メスがそれを取り込んで受精す

形も，マルトビムシ類（図 ３ ）のように，だる

るという，プラトニックな事を行います。このやり

まさんのようなものから，イボトビム類（図 ４ ）方は，前回お話しした，ササラダニでも行われておシのようにずんぐりしたもの，ツチトビムシ類

り，土で生活するグループに多いようですね。なか（ベソッカキトビムシ）（図 ５ ）のようにスマートには，メスしかいない種類もいるようです。

なもの，トゲトビムシ類（図 ６ ）のように大きな大きさは，0.3mm から 7 mm くらいまで，普跳躍器や，カラフルな色をしたものまで，様々で― 21 ―

林業と薬剤№212

6.2015でも優占しているトビムシでは，関東地方の平地
では， 1 年で数世代を経過するのに，長野の志賀高原のような寒いところでは 1 世代に数年かかる
図５のです。まあ，温度に合わせて，成長のスピード

我が国でもっとも普通にみられるツチトビムシの仲間（ベソッカキトビムシ）を変えているわけですね。

トビムシの知られざる働き
トビムシというのは，これまで述べたように，数も種類も多いのですが，一般の人たちにはほとんど知られておりません。いえいえ，一般の人ど
図６

ころか，昆虫を研究している人でも実態を知らな

長い触覚や大きな跳躍器が目立つトゲトビムシの仲間（キタノオオトゲトビムシ）

い人は多いのです。これは，トビムシが，他の昆虫に比べて，重大な農業害虫になったり，人に危す。特に，小型の土壌動物の双璧の一つであるサ害を加えたり，病気を媒介したりするようなこと

サラダニがほとんど，白から茶色のみであるのにがなかったからといえましょう。それでは，彼ら対して，トビムシは，赤や青，まだらなものまで

は我々人間とまったく無縁かというと，そうでは非常に多様なことも特徴ですね。

ないようなのです。

どんなものを食べているのかと言えば，ササラ

みなさんは，例えば，森の土を採ってきて，しダニのような丈夫な口を持っていないので，落ちばらく置いておくと，カビだらけになったという

葉をばりばりと食べることができず，ほとんどは経験はないでしょうか。自然の土では，ほとんど腐りかけた落ち葉や，菌類，花粉などを食べてい目につかないカビが，どうしてあんなに増えるのるようです。まあ，彼らにとっては，土は，食べでしょうか。実は，ここにトビムシ達の秘密が隠物の宝庫と言うことですね。ちなみに，野生のキされていたのです。

ノコなどには，沢山のトビムシがついていること

先ほども言いましたように，トビムシというのがあります。山から採ってきた大きなシイタケ

は，菌類やバクテリアなどの微生物を好んで食べを，炭火で焼いていると，傘の裏側の襞の間から，ます。トビムシは，平地では成長も早く，世代もそれこそゴマのように，トビムシがわき出してく

数十日ほどですので，その数が瞬く間に増えまることがあります。また，河原で天ぷらなどをす。さらに，そのために大量の微生物（カビなど）作っていると，河原にいたトビムシが，できあを食べなくてはなりません。ですから，自然の森

がった天ぷらに群がることもあります。彼らにの土の中では，トビムシ達が沢山いるため，カビとっては，好物だったのでしょうね。

が生えるとすぐに食べられてしまうのです。トビ

彼らは，チョウやカブトムシのように，幼虫かムシは，あまり歯が丈夫でないので，落ち葉の表らサナギ，成虫というような変態は行わず，生ま

面に生えてきたカビをなめるように食べていきま

れたときから，親と同じ格好をしています。さらす。ですから，自然の森の土は，菌類の香りがすに，親になってからも脱皮を続けるということもる割には，あまりカビが目立たないわけです。土やります。 1 世代に数十日しかかからないものかを採ってきて，放置しておくと，トビムシの働きら， 1 年以上かかるものもあります。さらに，ベがなくなるため，カビが表面に目立ってくると言ソッカキトビムシという，もっとも普通にどこにうわけです。そして，カビの中でも，病原性のカ― 22 ―

林業と薬剤№212

6.2015ビが大好きだと言うことが分かってきたのです。

森林の樹木は，種子から発芽して天然更新してこのことに気がついた研究者が，ためしに，苗おりますが，その多くが実は，リゾクトニア菌や立ち枯れ症という病気を起こすリゾクトニア菌をフザリウム菌，ラコディウム菌などの病害性の微培養して，トビムシに食べさせたところ，瞬く間生物により，枯れてしまうことが知られておりまに培地のカビを食べ尽くしたのです。これは，うす。ひょっとしたら，病害を逃れて成長していく

まく使えば，病気の防除に使えるのではないか，

苗の中には，トビムシ達によって守られたものもということになり，リゾクトニア菌とアブラナ科あるのかもしれませんね。ちなみに，これらのト

野菜の種子を混ぜて播種したところに大量のトビビムシをサルノコシカケなどの腐朽菌類の培地にムシを入れてみたそうです。すると，予想通り，入れたところ，食べることができないばかりか，

トビムシを入れなかったところでは，ほとんどのたちまち死滅してしまうこともあるのです。

キュウリが芽生えてすぐに病気で枯れてしまった

まったく目立つこともない，ただの虫が，実はのに対して，トビムシを投入したところでは，ア

自然界の中で重要な調節作用を果たしていたわけ

ブラナ科野菜は病気にもかからず，すくすくとです。今度，森に出かけたとき，そっと落ち葉を育ったのです（白石ほか，2005）。

めくってみてください。彼らが，楽しそうに飛び

それでは，実際の農地ではどうなのでしょう。

回っているのを眼にすることができるでしょう。

春先のビニールハウスのように，条件が良ければ，トビムシの導入効果はあったようですが，すべての場所に適用できるものではないそうです。
しかし，農薬を使わない自然農法を行っている田青木淳一編著（1999）日本産土壌動物．東海大学出版会，
東京．
白石啓義・岡崎正豪・江波義成（2005）育苗箱へのトんぼなどでは，実はこのトビムシ達が大量に生息しており，病気を軽減させていると言うことも分

ビムシ導入によるアブラナ科野菜の苗立ち枯れ症抑制．東北農研研報，103：53­61．

かっているのです。

禁

林業と薬剤

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印刷／株式会社載

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平 成 27 年 6 月 20 日
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