No. 225

一般社団法人9. 2018

目

次

山口県における抵抗性マツの現状と管理方法について
杉本

博之・大池

航史・千葉

白紋羽病菌をめぐる古典探訪（3）

のぞみ

1

竹本

周平

10

福山

研二

30

おとしぶみ通信（27）

森の危険な生き物「ヤケド虫とへっぴり虫」● 表紙の写真 ●23 年目の抵抗性アカマツ植栽地状況
伐倒駆除のみで管理している抵抗性アカマツ林

平成 30 年（2018 年）8 月
山口県山口市にて―杉本博之氏提供―

林業と薬剤№225

9.2018山口県における抵抗性マツの現状と管理方法について────────────────────── 杉本博之＊・大池航史＊＊・千葉のぞみ＊＊
抜された（全国森林病虫獣害防除協会，1997）。

Ⅰ．はじめにその結果，1980年代に最初の抵抗性マツとして，林野庁は，壊滅的な被害にあっているマツ林のアカマツは92品種，クロマツは16品種が選抜され再生対策として，1987年に西日本地域において「マた。西日本では，それらの抵抗性品種を母樹とす

ツノザイセンチュウ（以下，線虫とする）抵抗性

る採種園から生産された苗木が植栽されており，育種事業」により抵抗性マツ品種の開発をスター

早期に植栽されたものの中には，既に成林していトさせた。抵抗性品種の選抜は，Ⅵ齢級以上で，るマツ林もある。山口県では1987年に採種園を造枯死被害率が90％以上のマツ林内の生存個体を候成し，1996年から苗を出荷しており，西日本の中補木とし，そのクローンの線虫接種後の健全性をでは早くから抵抗性マツの苗木増産に取り組んだ

評 価する方 法で行われた。健 全 性の評 価 基 準に県の 1 つである。しかし，その抵抗性マツが植栽

は，外来種で線虫に抵抗性があるとされるテーダ

後 約 10年 頃からマツ材 線 虫 病によって枯れ（山マツの健全率が用いられ，線虫接種を 2 回繰り返

田・杉 本，2007），枯 死 木からはマツノマダラカ

して基準をクリアしたものが抵抗性品種として選

ミキリ（以下，カミキリとする）が脱出すること

写真 １
＊
＊＊

抵抗性クロマツ枯死木のカミキリ脱出孔

山口県農林総合技術センター林業技術部（現 山口県岩国農林水産事務所）
SUGIMOTO hiroyuki
山口県農林総合技術センター林業技術部
OIKE Kouji，CHIBA Nozomi―1―林業と薬剤№225

9.2018が確 認された（写 真 １ ）。そして，このような抵苗した苗を出 荷している。 出 荷 前に線 虫を接 種

抗性マツの枯死被害は，山口県だけにとどまらずし，その生 存 苗を出 荷しているところもあるが，他地域においても発生している。そもそも抵抗性

当県では線虫接種を行わずに出荷している。

マツは，苗 木 段 階での抵 抗 性は確 認されている

Ⅲ．抵 抗 性 マツ植 栽 地における品 種 構 成（戸 田，2004）ものの，その後の評 価はほとんどの推移

されていないのが実状である。このため，抵抗性
マツにより造成されたマツ林の成林後の維持・管植栽されている抵抗性マツは，採種園での自然理を検 討するには， まずは枯 死 被 害の現 状を把交配により得られた混合種子から育苗されている

握・分析し，その結果を管理や種苗生産にフィーため，植栽時の品種構成が不明であり，植栽後のドバックすることが必要となる。

生死が抵抗性ランクに左右されているのかも不明

山口県では抵抗性マツの成育を調査するためにである。そこで，植栽地の品種構成やその推移を設置していた試験地で枯死被害が進行したことか把握するため，ＤＮＡ鑑定を実施し，その結果から，その枯死原因や品種構成の推移等を調査してら，生存個体の全交配親数（生存個体× 2 ）に占きた。今回は，これまでに山口県で実施してきためる各品種が親として寄与した数の割合を寄与率

調査の概要とそれを基に検討した今後の抵抗性マとして示し，植栽地の現状を把握した。なお，Ｄツの管理方法について報告する。

ＮＡ鑑定は共同研究機関である森林総合研究所林

Ⅱ．抵 抗 性 マツの評 価と山 口 県における

木育種センターで実施した。
Ａ．試験地概要

抵抗性マツ生産の概要【抵抗性アカマツ】

抵抗性マツの評価は，各品種の実生後代苗木へ

山口県山口市の山口県農林総合技術センター構の線虫接種検定後の生存率から，最小二乗法に内林（標高約100ｍ）に1995年 3 月に線虫接種検

よって環境要因を取り除いて得られる値によって定済の苗木を植栽した。この苗木は山口県で最初行われている（戸 田，2004）。西 日 本 地 域では，に育苗された抵抗性アカマツである。2002年に初

九州と関西でそれぞれ評価が実施され，その結果めてマツ材線虫病の被害が発生し，その後，継続によって各 品 種の抵 抗 性がランク付けされておして被害が発生している。累積枯死率が50.0％をり，山口県で実施した試験では，関西のランク付

超えた2010年度に208本の植栽木のＤＮＡ鑑定をけ（関西林試協の共同試験に基づくランク付け：実施した。

未発表）を用いた。抵抗性マツの線虫接種試験の【抵抗性クロマツ】

平均生存率（最小－最大）は，抵抗性アカマツが山口県宇部市の海岸マツ林（以下，瀬戸内海区

88.6 ％ （70.4－ 97.3）， 抵 抗 性 クロマツが69.8 ％とする）に2001年に実生苗で造成した植栽地と阿（59.0－ 80.6） となり， 抵 抗 性 アカマツの方が抵

武 町の海 岸 マツ林（以 下，日 本 海 区とする）に抗性クロマツより全体的に生存率が高く，枯れに

2005年に大 苗（ポット苗：平 均 樹 高 約1.8ｍ，平くいと考えられる。

均 DBH 約2.6cm）で造 成した植 栽 地の 2 箇 所で

山口県の抵抗性マツの採種園は，抵抗性アカマ

ＤＮＡ鑑定を実施した。各試験区とも2010年度にツが92品 種の内 25品 種（平 均 生 存 率 87.8％で構

植栽地の一部に試験地を設け，瀬戸内海区は植栽

成），抵抗性クロマツが16品種の内14品種（平均

区画の外周を順番に100本，日本海区は植栽区画

生存率69.8％で構成）の母樹を基に造成され，その全211本（当年枯死を含む）のＤＮＡ鑑定を実の採種園内で自然交配して得られた混合種子で育

施した。

―2―

林業と薬剤№225

9.2018Ｂ．品種構成と推移

率が2010年に他品種と比較して著しく高く，2017【抵抗性アカマツ】

年にはさらに高くなった。

ＤＮＡ鑑定の結果，両親とも抵抗性マツ同士の【抵抗性クロマツ】

組合せは12.5％と低く，花粉親の多くが園外花粉抵抗性クロマツ生存個体の試験区・品種別寄与であった。しかし，これらの植栽地を造成してか率の推移を表 ２ に示す。表は生存率の高いものか

ら 3 年以上経過後に造成した植栽地におけるＤＮら順に並べており，上位 3 つの寄与率に網掛けし

Ａ鑑定では，抵抗性マツ同士の組合せが56.5％以ている。なお，抵抗性クロマツは園外花粉の寄与上という結果が得られた。このことから，園齢が率が抵抗性アカマツに比べて低かった。

高くなるほど園外花粉由来のマツの割合が少なる

山口県の採種園で最も生存率が高い波方ク73の可能性が考えられ，新たに造成する採種園では，寄与率が両試験区とも2010年に上位 3 品種に入っ種 子 採 種 開 始 時 期を検 討する必 要があると考えており，2017年にはさらに高くなった。他の 2 品

る。また，園外花粉の影響を少なくするため，園種については2017年に寄与率が低下しており，植内の種子位置（中心や外周）による園外花粉の影

栽時から寄与率が高かった可能性も考えられる。

響を考慮した採種方法等も検討する必要があるとしかし，日本海区の約90％が枯死した激害林分の考える。

ＤＮＡ鑑定結果では，波方ク73の寄与率は推測ど抵抗性アカマツ生存個体の品種別寄与率の推移

おり高かったものの，生存率が低い品種の中にもを表 １ に示す。表は生存率の高いものから順に並寄与率が高いものがあった（杉本ら，2017）。今後，

べており，最も高い寄与率に網掛けしている。山抵抗性マツの管理方法と併せて，さらに検証する

口県の採種園で最も生存率が高い熊山ア39の寄与必要があると考えている。

表１

表１

抵抗性アカマツ生存個体の品種別寄与率の推移

抵抗性アカマツ生存個体の品種別寄与率の推移

品種名

生存率

寄与率

熊山ア39
佐賀関ア165
佐賀関ア134
岡山ア88
備前ア137
久留米ア144
田辺ア52
姫路ア232
阿南ア55
佐賀関ア118
佐賀関ア113
南国ア5
由岐ア25
佐賀関ア117宇和島ア18
須崎ア32
備前ア66
須崎ア27
熊本ア63
園外花粉
＊ 実生後代苗木の接種検定における最小二乗法推定値―3―

林業と薬剤№225

9.2018

表 ２ 抵抗性クロマツ生存個体の試験区・品種別寄与率の推移
表２
抵抗性クロマツ生存個体の試験区・品種別寄与率の推移
寄与率
品種名
瀬戸内区
日本海区
生存率

波方ク73
土佐清水ク63
津屋崎ク50
三崎ク90
志摩ク64
波方ク37
吉田ク2
小浜ク30
大分ク8
川内ク290
夜須ク37
田辺ク54
頴娃ク425大瀬戸ク12
園外花粉

＊

－

－

－

－

実生後代苗木の接種検定における最小二乗法推定値

態と同様であった。

Ⅳ．抵抗性マツ植栽地の枯死要因

Togashi（1989，1991）は 4 年 間にわたるクロ

主な抵抗性マツの植栽地はマツ材線虫病の被害

マツ林のカミキリ成虫の時間的空間的分布と材線跡地にあり，周辺部のマツ林の密度は低く，枯死虫病発病木およびカミキリ成虫の初期線虫保持

木は目立たないが，抵抗性マツ枯死木からは多く

数，寿命伝播曲線の関係に基づいて，カミキリ成のカミキリが発生しており，植栽地にカミキリが虫の発生期の前半に発生した発病木とその周囲の集まっている可能性など，カミキリの密度が枯死

健 全 木に性 成 熟した成 虫が集 中 分 布することに要因の一つとして関係していると考えられた。そよって 2 次的な発病が起こることを，シュミレー

こで，2008年から2015年まで 8 年間の山口県防府

ションモデルを用いて確認した。本試験の 2 林分

市の 2 つの抵 抗 性 林 分（各0.06ha 程 度）に試 験

での調査結果から， 6 ・ 7 月のカミキリ捕獲数が地を設置し，カミキリ成虫数と枯死の関係を調査

多いと 8 ・ 9 月にも捕獲数が多くなり，少ないとした。 2 林分は直線距離にして約2.2km，マツ材少なくなること示された。このため 7 月末までの線虫病の被害跡地に1992年と1993年に造成した。

カミキリ捕獲数が発病木の枯死推移に重要である

両区とも2001年にマツ材線虫病が確認され，そのと判断された。そこで， 2 林分の 7 月末までのト

後，カミキリ発生前に枯死木を林外に搬出していラップによるカミキリ捕獲頭数と枯死本数の関係

るが，毎年，枯死が発生している。

を図 １ に示す。図に示すとおり，両林分とも全調

カミキリ成 虫 発 生 期 間に毎 週， 1 m × 1 m の査年でカミキリが捕獲された。しかし，林分にカ

誘 引 物を含まない粘 着 剤 付 スクリーントラップ

ミキリは生存しているものの必ずしもマツ材線虫（以 下，トラップとする）を各 試 験 区の 5 ｍの高病は発生せず，枯死の発生しない年があった。カさに 6 基設置し，カミキリを捕獲した（写真 ２ ）。

ミキリ線虫保持の有無を調査するため，2014年 6

枯死はトラップ設置の終了時と翌年の調査前に樹月に捕獲した 5 頭を調査した結果，全てのカミキ

脂流出量調査により確認した。なお，2018年は搬リが線虫を保持していた。このことから，周辺林出した枯死木から発生したカミキリを用い，標識分から飛 翔してくるカミキリが低 密 度であれば，再捕獲法調査を実施したため，発生源を残した状枯死が発生しないことが確認された。また，枯死―4―林業と薬剤

写真 ２№225

9.2018

トラップの設置状況（

ａ：試験地

ｂ：トラップ林分①

トラップ）

ｃ：捕獲したカミキリ

7月末捕獲頭数

捕獲頭数

枯死本数

枯死本数

林分②
枯死本数

捕獲頭数

図１

２ 林分の ７ 月末までのスクリーントラップによる
マツノマダラカミキリ捕獲頭数と枯死本数

数は林分内のカミキリ捕獲数が多いと増加するこの密度が関係していることがわかった。抵抗性マとが確認された。

ツ林分を維持するためには，植栽後も林分内の枯死木を駆除し，林分内のカミキリ密度を抑制する

Ⅴ．抵抗性マツ林の管理について必要があることがわかった。また，カミキリの成抵抗性マツの枯死要因の一つとして，カミキリ

虫密度が高くなると枯死が発生する割合が高くな―5―

林業と薬剤№225

9.2018

枯死木
枯死木

枯死本数

線虫検出
線虫未検出

図２

写真 3

抵抗性アカマツ年度別枯死本数（山口市構内林）２3年目の抵抗性アカマツ植栽地状況

ると考えられた。よって，抵抗性マツの枯死数を維持できないと考えていた。しかし，その後，枯減らすためには， 林 内で発 生した枯 死 木を除 去

死数が減少し，植栽15年目以降は線虫が確認されし，カミキリの密度を抑える必要があると示唆さたマツ材 線 虫 病による枯 死 木が平 均1.7本／年，れた。今回，試験した抵抗性アカマツ，抵抗性ク

線虫未検出の枯死木（原因不明）を含めても平均

ロマツ植栽地では，毎年，枯死木を除去した試験

3.7本 ／ 年となり， マツ林が維 持されている（図地があるので，その事例を基に今後の管理方法に

２ ，写 真 3 ）。周 辺 部のマツ林が少なくなり，カついて検討した。

ミキリ成虫密度は低下したと考えるが，毎年，枯まず，抵抗性アカマツの構内林の試験地では，

死木でカミキリの発生は確認しており，周辺林分

枯死木は毎年伐倒し，林外に搬出したが，植栽15である程度のカミキリの密度は維持されているこ

年で約半数が枯死し，一時はこのままでは林分をとは確かである。抵抗性アカマツの弱い品種が植―6―林業と薬剤№225

9.2018

栽後15年目までに淘汰され，抵抗性の高い品種が利用した管理方法について考えると，開発当初の選抜されたことで，カミキリが飛翔してきても枯抵抗性クロマツを植栽した海岸マツ林は，毎年，れにくい林分になったのに加え，周辺林分のカミ

枯死木を駆除することで，カミキリの成虫密度を

キリ密度が低下したことで，枯死が抑制されてい抑え，樹幹注入が実施可能な直径になったら，海るのではないかと考える。現在，植栽23年目であ岸マツ林の機能維持を考慮し，樹幹注入木を選別るが，このまま伐倒除去のみでどの程度マツ林がしながら管理する。そして，そのような管理を実維持できるのか経過観察していくとともに他の試施しながら，枯死部分により強い抵抗性クロマツ

験地でも同様の結果になるのか調査していきたいを植栽し，マツ林全体の抵抗性レベルを向上させと考える。

る。抵抗性クロマツも抵抗性アカマツの品種レベ

次に抵抗性クロマツの試験地であるが，日本海ルまで向上できれば，将来的には抵抗性アカマツ

区では枯死木を毎年搬出し発生源を除去した植栽

同様に伐倒除去だけで管理できるようになると考地（防除区）と枯死木を放置した植栽地（無防除えている。

区）を比較し，管理方法について検討した。植栽

薬 剤を使 用しにくい場 所での伐 倒 駆 除 法とし10年目での枯死率が防除区は53.8％，無防除区はて，山 口 県 等が開 発した粘 着 資 材と被 覆 シート

88.6％となり，無防除区は海岸マツ林としての機（以 下，シートとする）を組み合わせた物 理 的 防能を失い，改良することとなった（写真 ４ ）。一方，除（特許第5722641号）を紹介する。本方法は伐防除区では，近くに無防除区があるものの林内の倒くん蒸処理に代わるもので，伐倒し集積した最発生源を毎年除去し，植栽地内のカミキリ成虫を上部に粘着資材を置き，透明なシートで被覆し，低密度に保持したことが，枯死の抑制につながっ

シートの裾を重石等で固定する。カミキリが上へたのではないかと考えられている（杉本，2018）。

登る性 質を利 用し， 粘 着 資 材でカミキリを捕え2017年は枯 死 率が61.1％になっているが，まだ，て，シート外にカミキリが逸出するのを防ぐ方法

海岸マツ林としての機能は維持できおり，枯死本である（写真 ５ ）。粘着資材の上に少量の枝条を数は 2 本と少なかった。今後，抵抗性アカマツ同置いて空間をつくることで，シートへの貼り付き

様に枯死本数の抑制が維持されるのか経過観察がを防止するとともにカミキリが行動しやすくなり必要である。

捕獲効率が向上した。本方法は100％近い逸出抑抵抗性クロマツは，沿岸の防風・飛砂防備・潮制率を示し，海岸マツ林において駆除効果を確認

害防備等の保安林として，重要な役割を果たしてしている（杉 本ら，2012）。一 部で，シートが動おり，海岸林を形成する高木樹種として，近年，物に破られる事例が発生しているが，集積方法やその重要性はさらに高まっている。抵抗性クロマ

集積位置の工夫で，シートが破られた場合でもカツは抵抗性アカマツより苗木段階での接種検定のミキリがシート外に逸出するリスクを軽減できる

生存率が低いことから，抵抗性アカマツよりも枯ことが確 認されている（杉 本ら，2018）。今 後の死の進行が速いのではないかと推察される。急激

マツ林の管理には，時代のニーズに合わせ，このな枯死の進行は機能の大幅な低下に繋がることかような農薬を使用しない方法を取り入れていくこ

ら，抵抗性の海岸マツ林を維持するためには，ことも必要ではないかと考える。

れまで抵抗性でないマツ林で実施してきた薬剤散

Ⅵ．おわりに布や樹幹注入剤等を併用した管理が必要になると考える。現在の世間の風潮を考えると薬剤散布に

本試験では，植栽当初からの品種の推移が確認

よる管理は困難な場所があるため，樹幹注入剤をできていないが，抵抗性アカマツ，抵抗性クロマ―7―林業と薬剤

写真 ４№2259.2018抵抗性クロマツ植栽地の防除の違いによる被害状況
ａ：防除区

写真 ５

ｂ：無防除区

海岸マツ林での粘着・被覆防除実施状況―8―

林業と薬剤№225

9.2018

ツとも苗木段階で最も生存率が高かった品種は，

引用文献

寄与率が高く，それが維持されることが確認でき

松永孝治・大平峰子・倉本哲嗣・倉原雄二・星比呂志・
山田浩雄 ・ 小山孝雄 ・ 宮里学（2011）追加選抜した

た。このことは，苗木の接種検定の生存率が成林

マツノザイセンチュウ抵抗性クロマツの自然受粉家

時の生存率と直結しており，抵抗性マツの植栽後の生存率を高める上で有効な手法であることを示唆していると考えられる。現在，マツ材線虫病の系の抵抗性評価，九州森林研究，64：84-86
能勢美峰 ・ 松永孝治 ・ 白石進（2008）松枯れに強いマツを作る！．森林科学54．21-25

微害地において，サンプル数を増やし，同様の試

杉本博之 ・ 薦田邦晃 ・ 岡部武治 ・ 曽根晃一（2012）農験に取り組んでおり，今後，その品種構成がどの薬を使用しないマツノマダラカミキリ成虫駆除の可ように推移するのか，また，交配組合せによる影能性―現場における駆除効果の検証―．樹木医学研響があるのか等を検 証していきたいと考えている。

究16（4）．186-187
杉本博之 ・ 大池航史 ・ 岩泉正和 ・ 磯田圭哉（2017）マ
ツ材線虫病被害進行地における抵抗性クロマツ品種

抵抗性マツは1980年代以降，多くの品種が開発されており，当初の品種より抵抗性が高いものが植栽林の遺伝的構成．樹木医学研究21：213-214
杉本博之（2018）抵抗性クロマツ品種植栽林生存個体

多く開 発されている（能 勢ら，2008： 松 永ら，2011：田 村ら，2017の遺伝的構成．グリーン・エージ22： 2 - 2ほか）。山 口 県では，開 発

杉本博之・宗野俊平・中村克典・浦野忠久（2018）．マ

当初の抵抗性が低い品種を採種園から除き，よりツノマダラカミキリ逸出抑制法における供試材毎の強い品種を植栽し，採種園の改良を行っている。
また，強い品種から採種することで，強い苗が育脱出成功率の関係．樹木医学研究22（3）： 1 - 2
戸田忠雄（2004）アカマツおよびクロマツのマツ材線虫病抵抗性育種に関する研究．林木育種センター研

苗できるように採種方法も改善している。
抵抗性マツ林の管理については，カミキリの密究報告20：83-217
田村

明 ・ 三浦真弘 ・ 松永孝治 ・ 高橋誠（2017）優度が高くなると枯死が増加することから「抵抗性良品種の開発について―マツノザイセンチュウ抵抗マツであってもマツ材線虫病の被害は受ける」と性品種―．森林遺伝種 ６ ：93-97

いう認識のもと，植栽後の適正管理を行っていく必要がある。山口県では，抵抗性マツの防除について普及啓発し，一部の海岸マツ林において，海富樫一巳（1991）シミュレーションによるマツ材線虫病防除技術の評価．林業と薬剤116： 1 －10，
Togashi K（1989）Studies on population dynamics of
Monochamus alternatus Hope （Coleoptera:

岸林の機能を維持するために，樹幹注入剤を用い

Cerambycidae）and spread of pine wilt disease

た予防と粘着資材とシートを用いた駆除を併用しcaused by Bursaphelenchus xylophilus（Nematoda:

た管理を実施している。

Aphelenchoididae）（in Japanese with English

育 種 事 業は結 果が出るまでに長 期 間を要する

summary）．Bull Ishikawa For Exp Stn 20：1-142

が，今後も開発された品種を取捨選択しながら，

Togashi K（1991）Spatial pattern of pine wilt disease

より強い採 種 園へと改 良し，種 苗の資 質 向 上を

caused by Bursaphelenchus xylophilus（Nematoda:図っていく。また，抵抗性マツを利用した総合防Aphelenchoididae）within a Pinus thunbergii

除では抵抗性マツの資質向上が他の防除手段の効果を高め，防除の軽減効果があることが報告されstand. Res Popul Ecol 33：245-256
山田隆信・杉本博之（2007）山口県における植栽後のマツノザイセンチュウ抵抗性マツのマツ材線虫病によていること（富樫，1991）から，抵抗性マツの資質向上が管理方法にどの程度影響を与えるかも検

る枯死について．林木と育種

特別号．25-28

全国森林病虫害防除協会（1997）松くい虫（マツ材線虫病）―沿革と最近の研究―．全協文社，東京，

証していきたいと考える。

274pp
―9―

林業と薬剤№225

9.2018白紋羽病菌をめぐる古典探訪（ 3 ）────────────────────────────────────竹本 周平＊＊1者・菌学者です。生誕は1864年パドゥア

前回までのあらすじです。

死 没はミラノで，前 回ご紹 介した Prillieux の論古典と思われるような古い文献に目を通し，過文（文献 1 ）の発表年より 1 年早い1903年に38歳

去の研究者の見過ごしを訂正することは，分類学の若さで亡くなっています。今回の論文が発表さにおいてとりわけ大切です。かつての入手困難文

れた1892年には，Berlese はイタリア中 部の自 治

献も近年になって電子資料として公開が進み，そ体 Avellino（アヴェッリーノ）のブドウ栽培の研のような検証がしやすくなりました。本連載では

修 所に着 任しており，本 文 中にも Avellino 郊 外Rosellinia necatrix（ロセリニア ネカトリクス；狭での観察例が記述されています。また興味深いこ

義の白紋羽病菌）の分類にまつわる文献を材料ととに，脚注等に記された謝辞から，彼が同時代のして，その研究的価値もさることながら，先達の研 究 者と積 極 的に交 流していたことが分かりま

思考をなぞる面白さをもお伝えできればと思います。参考までに，謝辞に登場する研究者の名前とす。本種は重要な植物病原菌であるにも関わらず，

国名，当時のおおよその年齢を挙げておきます：

原記載に用いられた標本がすでに失われており種Heinrich Julius Adolph Robert Hartig（ド イの同一性の根拠が揺らいでいます。新たな模式標ツ；53），Pier Andrea Saccardo（イ タ リ ア；

本の選定や採集が必要ですが，そのための情報は47），Pietro Romualdo Pirotta（イタリア；39），

原記載を含む古典から得なければいけません。本Pierre Viala（フランス；33）。ちなみに，先述の種の命名者である Prillieux（プリリュー）は，有Prillieux は同じ頃およそ63歳でした。

性時代の観察結果に基づき，本種が Rosellinia 属

Berlese の主な著 作には Icones fungorum om-に所属することを明快に主張しました（文献 1 ）。

nium hucusque cognitorum ad usum sylloges

もっとも彼自身は，Berlese が先行研究（文献 2 ，3 ）Saccardianae adcommodatae（サ ッ カ ル ド の 集で示唆していたことを確認しただけだと思ってい録の利用に適合した既知全菌類の図譜）がありまたようですが……。19世紀末から20世紀初頭にかす。本書は1890年から1905年にかけて分冊で刊行

けてのヨーロッパ学術界で白紋羽病菌をめぐり何された大著で，内容の多くが核菌綱によって占めが起こっていたのかを明らかにするには，同時代られています。このことから，晩年と言ってよいの研究成果をさらに繙いていくことが必要なようか分かりませんが，この頃の彼の主な関心が核菌です。

綱にあったことがうかがえます。

Berlese の執 拗なまでの観 察 眼― Vialaの見解に異議あり！―

訳 読の前に，本 論 文の概 略を述べておきます。
先行研究である Viala（ヴィアラ）の論文（文献 4 ）Augusto Naporeone Berlese（アウグスト ナ

では，それまで無 性 時 代の Dematophora（デマポレオーネ ベルレーゼ）は，イタリアの植 物 学＊東京大学大学院農学生命科学研究科附属演習林助教
TAKEMOTO Shuhei― 10 ―＊1

ヴェネチアの西35km ほどにある，イタリア北東部の自治体林業と薬剤№225

9.2018

トフォーラ）しか知られていなかった白紋羽病菌

Rapporti tra DEMATOPHORA e ROSELLINIAの有 性 時 代が初めて観 察され， その結 果に基づ

pel Prof. Dott. AUGUSTO NAPOLEONE BER-

き，本菌はセイヨウショウロ科に近縁ではないか

LESEとの見解が示されていました。本論文はこの見解

Dematophora と Rosellinia の関係に異を唱え， むしろ有 性 時 代は Rosellinia 属にAugusto Naporeone Berlese 教授 博士 著

所 属するとの見 方を示したものです。Viala の論
文公刊の約 1 年後という非常に早いレスポンスでIl micelio dei pirenomiceti in qualche caso

す。ただ，彼自身は本菌の有性時代を観察しておè abbondantissimo e si porta anche all'esterno

らず，Rosellinia 属の代表的な種である R. aqui-del substrato costituendo un bisso più o menola（ロセリニア アクウィラ；カタツブタケ）を丹

denso, il quale non di rado è dato da micelio

念に観察し Viala の記載と比較するという手法をcosì detto sterile, mentre altre volte è consti-

とっています。本論文は，彼の兄である Antonio

tuto dagli stati conidici del fungo stesso. In

Berlese（アントーニオ ベルレーゼ） とともに自questo bisso si formano poi di regola i perite-

身が創 刊した Rivista di Patologia Vegetale（植ci. La presenza di questo denso micelio ester-

物病理雑誌）の記念すべき第 1 巻に，前編（文献

no, più spesso bruno, giustifica la divisione:

2 ）と後編（文献 3 ）とに分かれて発表されていSphaeriae byssisedae, del Fries, divisione nat-ます。このうち前編を本稿では取り上げます。冒

uralmente che non ha oggi un serio valore

頭で唐 突に核 菌 綱の議 論が始まり面 食らいますsistematico. Però è utile notare che mentre leが， 徐 々にそのなかでの Rosellinia 属の位 置づ

esigenze della moderna tassonomia giusta-

けに議論が移ります。ついで，Viala の観察結果

mente fanno collocare in luoghi molto distan-に基づき白紋羽病菌がとり得る形態のパターンを

ti alcuni generi provveduti di bisso, ne allon-

総括します。その後は白紋羽病菌自体にほとんど

tanano altri i quali presentano nei caratteri

言及がなく，執拗なまでに R. aquila の観察結果

vegetativi, ed evolutivi delle forti affinità,

が綴られます。正直を申し上げると，かなりの長come io ebbi occasione di constatare, e come a

文が続くので挫けそうになったのですが，ともあ

suo tempo esporrò.

＊2。 拙 訳の核菌類の菌糸体は，ときに非常に夥しく，多少不備にお気づきの場合はご叱正いただければ幸いなりとも密な菌糸層として基質の外部にまで現れです。

る。ふつう，この菌糸層はいわゆる不稔の菌糸体

れ， 原 文を対 訳で読み進めましょうからなるが，同菌の分生子時代によって構成されることもある。この菌糸層の中には，後に子嚢殻が形成されるのが一般的だ。しばしば褐色を呈す＊2

翻訳作業は，論文の PDF ファイルの OCR 結

果をあらかた校正し，Google 翻訳で英訳し，さらにイタリア語の原文と逐一対照しながら和訳するるこうした密な外部菌糸の存在により，本菌の所属が Friesという流れでおこなった。イタリア語の素養のな
い筆者の印象に過ぎないが，伊→英の Google 翻訳の精度はあまり振るわず，おおむね 8 割弱といっ＊3＊3のいう Sphaeria byssiseda 連＊4でElias Magnus Fries（エリーアス マグヌス フリース）；スウェーデンの菌学者・植物学者＊4

およそ菌糸層を形成する Sphaeria という意味たところであろうか。機械翻訳を参考にするのはである；Fries EM（1823）Systema mycologicum

よいが，実用にはやや心許ないと感じた（菌学体系），pp. 439-446.
― 11 ―

林業と薬剤№225

9.2018あることが証拠づけられる。この分類群にはいまもあったのだが，その発生過程が追跡されたことや分類学的に重要な価値がないことが明らかではは皆無であった。

あるのだが，しかしながら，最近の系統学的要求に応じ，菌糸層をもついくつかの属が非常に遠縁

Ciò che mi decise ad occuparmi di questa

な位置に置きなおされ，発生過程および成長過程

specie, fu ancora l'apparsa dell'accuratoの特徴にいくぶん強い類似を表しているような他

lavoro del Viala Monographie du Pourridiéのものと遠ざけられる，ということを述べておいdes Vignes et des arbres fruitiers. L'attentoて損はない。これは，私がこのたび観察の機会を

esame della detta pubblicazione mi fece

もち，時を得て示すとおりである。

balenare il sospetto che tra la così detta Dematophora necatrix e le Rosellinie bissisede,Intanto giova ricordare che tra le specie

specialmente la R. Desmazierii, la R. querci-

bissisede vi è una intera sezione del generena, e la R. aquila esistessero degli stretti rap-

Rosellinia, comprendente specie bene distinte

porti morfo-biologici, e tali forse da non gius-per diversi caratteri, e di qualcuna delle qua-

tificare interamente l'allontanamento dellali fu accuratamente seguito lo sviluppo.

detta Dematophora del genere Rosellinia, e

ともあれ， 菌 糸 層を形 成する菌 類のなかにはRosellinia 属がすべて含まれていることは述べて

meno che mai quindi dalla classe dei Pirenomiceti.

おいてよい。Rosellinia 属はいくつかの形 質に私が本種に注意を向けたのは，Viala の周到なよって明瞭に識別できる種によって構成されてお研究成果「ブドウ樹および果樹の根腐れについてり，正確にその発生過程が追跡されているものものモノグラフ」（文 献 4 ）が上 梓されたためであある。

る。この論文を注意深く吟味したところ，いわゆ
る Dematophora necatrix と菌 糸 層を形 成する

Ed è della organogenia di una delle sud-

Rosellinia との間，とりわけ R. desmazierii や R.

dette specie e precisamente della Rosellinia

quercina，R. aquila との間には形態的生物的に

aquila che io mi occupo nel presente lavoro.

緊 密なつながりがあり， そのため， 問 題の De-

Questa specie quantunque frequente, e quan-matophora を Rosellinia 属から切り離すことはtunque sia stata oggetto di studio accurato

全く正当性を欠き，いわんや核菌綱から切り離す

principalmente da parte dei Fratelli Tulasne,のはもってのほかではないかとの疑 念を抱くに

pure non venne mai seguita nel suo sviluppo.

至った。

そしてそれは，前述の種のうちのひとつ，正確には，私が今回研究を手がけた R. aquila の器官

Lo studio dello sviluppo della R. aquila,

形 成なのである。 本 種は普 通 種でもあり， また

l'esame accurato della R. Desmazierii e diTulasne 兄 弟＊5の手になる丹 念な研 究の対 象で

parecchie altre affini 1 ), e la lettura del bel
lavoro dell'Hartig sulla R. quercina 2 ) ac-＊5

19世紀後半のフランスで活動した菌学者 ・ 植

物学者 Edmond Tulasne（エドモン テュラーヌ）compagnata dallo studio diretto della speciedella quale ebbi esemplari dalla gentilezza

および菌学者 Charles Tulasne（シャルル テュラー

del sig. Hartig stesso, che qui ben volentieri

ヌ）の兄弟

pubblicamente ringrazio, mi resero maggior― 12 ―

林業と薬剤№225

9.2018mente persuaso che esistono tra i due generiと思われるが，この分 生 子 形 態は Graphium 属

suddetti delle forti affinità. Presento ora i ri-にごく近縁の糸状不完全菌に所属する。

sultati delle mie ricerche, dolente di non aver
potuto confortare la mia tesi anche coll'esame1 ) E qui soddisfo al grato dovere di ringra-

microscopico della Dematophora necatrix, ciòziare i chiariss. Professori P. A. Saccardo eche spero mi sia concesso di fare in un avve-

R. Pirotta per il materiale scientifico che col-nire non molto lontano 3 ).

la usuale loro cortesia mi favorirono.

Rosellinia aquila の発 生の研 究や R. desmaz-

1 ）私はここで，学術試料をお借りしたことにierii および類 縁 菌の丹 念な分 析 1 ）， そして R.

ついて P.A. Saccardo（サッカルド）教 授および＊6の素晴らしい研究

R. Pirotta（ピロッタ）教 授に謝 意を示すという論 文 2 ）と，まさにその Hartig 氏の好 意により喜ばしい義務を果たそう。私はいつも彼らの好意入手できた標本の研究，これらによって，前述のに助けられている。

quercina についての Hartig

2 属の間に緊密な関連性があるという考えはいっEbbi dal Prof. Saccardo esemplari di R.

そう強くなった。Hartig 氏の好 意についてはこ＊8, e dal Prof. Pirotta l'intera col-こに深甚な謝意を表明するものである。さて，本Desmazieri

稿では私の研 究 結 果を公 表する。 本 論 文が D.

lezione di Rosellinie esistente nel Museonecatrix の顕微鏡観察によって裏付けできていな

dell'Istituto Botanico di Roma, e ciò mi per-いのは残念だが，このことについてはいずれ近々mise di fare numerosi e minuziosi confronti.
Saccardo 教 授には R. desmazierii の標 本を，実行できることを願っている 3 ）。

Pirotta 教 授にはローマ植 物 学 研 究 所 博 物 館のL'Hartig 4 ) trattando della Dematophora

Rosellinia 属 菌のコレクションをまるごとお借り

necatrix, della quale non conosceva lo stato

した。このおかげで数多くかつ綿密な比較対照がascoforo, seppe con accurate ricerche porre

可能になった。

in evidenza le forme scleroziali, e le rizomorfiche nonchè le conidiche, le quali ultime, è2 ) R. Hartig Der Eichenwurzeltödter inbuono ricordarlo sin d'ora, appartengono ad

Unters. aus dem forstbot. Instit. München I,

un ifomicete composto che non si può allon-

1880 et Lerb. der Baumkrank. p.100 ‐104 ,tanare dal genere Graphium.

t.VIII‐IX.
2 ）Hartig R（1880）Der Eichenwurzeltödter

Hartig は D. necatrix を扱うにあたり， その＊7は見つからなかったものの，丹 念Rosellinia（Rhizoctonia）quercina m.（カシの根な調査により分生子形態はもちろんのこと菌核や朽 病 菌 Rosellinia（Rhizomorpha）quercina に根状菌糸束としての形態の存在を明るみに出すこ

つ い て）in Untersuchungen aus dem forstbota-とに成功した。なお，ここで述べておくのが良い

nischen Institut zu München I. pp. 1 ‐32. および

子嚢果時代

Hartig R（1882）Lehrbuch der Baumkrankheiten＊9＊ 6

ド イ ツ の 森 林 病 理 学 者 ・ 菌 学 者 Robert（樹病教本）pp. 100-104

Hartig（ロベルト ハルティヒ）＊7

字義どおりには「子嚢形成菌糸時代」だが，＊8

Desmazierii の誤りか

＊9

該当のページに小見出し「Rosellinia quercina」がある

本稿では子嚢果時代と訳す― 13 ―, t. VIII‐IX.

林業と薬剤№225

9.20183 ) Il chiariss. Prof. P. Viala, al quale mi

Viala 1 ）は本種について長らく研究した末に，

diressi per avere qualche esemplare di Dema-

D. necatrix は様 々な繁 殖 形 態をもつなどし，形

tophora necatrix allo stato ascoforo, mostrossi

態学的にかなり複雑であるとの結論に至った。なdolente di non poter soddisfare, per ora, al

お，繁殖形態はつぎのように総括できるだろう。

mio desiderio in causa della scarsezza delmateriale a sua disposizione. Tengo a cuore

I. Micelio bianco, fioccoso proveniente diret-la promessa che questo egregio scienziato mitamente dalla germinazione dei conidi o dallofece di spedirmi qualche esemplare di Dema-sviluppo di altri rami miceliali.

tophora, tostochè le colture di detto fungo, leII. Micelio bruno proveniente da una col-quali sono già da qualche tempo intrapreseorazione che assume successivamente il mice-alla R. Scuola di Montpellier, avranno dato

lio bianco stesso.
III. Cordoni rizoidi provenienti dall'unione

gli attesi risultati.
3 ）Viala 教 授のところには D. necatrix の子
嚢果時代の標本を頂きにうかがったが，彼の扱っ

di filamenti miceliali, e trasformantisi poi incordoni rizomorfici.
IV. Micelio interno, sottocorticale in formaている試料は数が限られており私の要望を満足させる標本が手元にないことを嘆いておられた。こdi nastri bianchi o di filamenti semplici.
V. Clamidospore (rigonfiamenti vescicolariの傑 出した科 学 者が約 束してくれたことには，
Montpellier（モンペリエ） の農 学 院ではすでにoriginantisi nel micelio).

この問題の菌の培養に着手しており，望ましい結VI. Sclerozi prodotti dal micelio interno.

果が得られたらすぐに Dematophora の標 本をなVII. Conidiofori (forme stilboidee cheにがしか私に送るとのことだった。私はこの約束

crescono sugli sclerozi).
VIII. Picnidi provenienti dalle trasformazi-の実現を期待している。

oni degli sclerozi.
4 ) Hartig R. Rhizomorpha（Dematophora）
necatrix in Unters. a. d. forstbot. Inst.

IX. Periteci sviluppantisi in senso al micelio esterno.

München III, p. 1880.

I. 分生子の発芽によって直接的に生じるか，菌＊10

糸が新たな分 枝を発 達させることによって生じ

4）
（－略－）

る，白色で綿毛状の菌糸体
Il Viala 1 ) in seguito ad un lungo studiosopra questa specie venne alla conclusione

II. この白色菌糸体自身が次第に着色していくことで生じる，褐色の菌糸体

che la morfologia della Dem. necatrix è piuttosto complessa, poichè appartengono a ques-III. 菌 糸の結 合により生じ，後に根のような菌糸束となる，根状菌糸束

ta specie varie forme di riproduzione, che potremo riassumere così.

IV. 白色帯状あるいは単純な菌糸束状の形態をとった基質内部の菌糸体＊10 発行年は誤り。
「Hartig R（1883）Rhizomorpha（Dematophora）necatrix n. sp. in Untersuchungen

V. 厚膜胞子（菌糸体内部から生じる小嚢状の膨らみ）

aus dem forstbotanischen Institut zu München III.

VI. 基質内部の菌糸体から作られる菌核

pp. 95-140.」が存在する

VII. 分生子柄（菌核上に生長する Stilbum 属― 14 ―

林業と薬剤№225

9.2018＊11

支柱などとするために地面に突き立てられた枝のVIII. 菌核が形態変化することで生じる分生子

地 際に見られることが最も多い。 私はアヴェッ

状

の構造物）

殻

リーノ郊外で垣根のなかの多様な植物上にかなり＊12

IX. 外部菌糸体の中に発育する子嚢殻

頻繁に本菌を見つけたことがあるが，埋もれた切株から生じたひこばえが枯れかけたようなもののOsserviamo ora la organogenia della Rosellinia aquila.

上に本菌を観察したことも稀ではなかった。特徴的だったことは， ほかの Rosellinia 属 菌や，D.

では，R. aquila の器 官 形 成について見ていこう。

necatrix についてと同 様に，本 菌は（とりわけ，本菌の子嚢果は）地際から数 cm までの深さには，
ふつう発 育しないことが見て取れたことである。

Questo fungo si sviluppa alla base dei tron-

とりわけ地 面に突き立てられた枯 死 枝の内 部は，

chi degli alberi, e più di frequente alla base

より深く埋められた部分では，上部よりも湿り気

dei rami che vengono piantati nel terreno perが多くまたしばしば腐朽が進みやすく菌糸体の侵fare delle siepi o per sostegno ecc. Lo rinven-

入もいっそう容易である。このように本菌の発育ni abbastanza frequentemente sopra diverseに適した条件がたとえ整っていたとしても，基質

piante nelle siepi dei dintorni di Avellino, ma

内部に菌糸体として侵入した本菌はふつう，菌糸non è raro osservarlo anche sopra qualche

形態であれ子嚢殻や分生子柄としてであれ，外部

pollone moriente proveniente da una ceppajaに姿を現すことはない。

interrata. È caratteristico il fatto, che si osserva del resto anche per altre Rosellinie,
come pure per la Dematophora necatrix, che

1 ) P. Viala Les Malad. de la Vign. Ed. II,
1885, p. 341‐355 ; et Monographie citata.

il fungo non si sviluppa (specialmente lo sta-

1 ）Viala P（1885）Les Maladies de la vigne

to ascoforo) di regola, che a livello del suolo（ブドウの病 害），pp. 341‐355. および，先に引 用

od a non molti centimetri di profondità. Quan-

した Monographie.

tunque, specialmente nei rami morti piantati
nel terreno, la parte che si trova più infossa-

Si potrà ora obbiettare che la Rosellinia aq-

ta, offra condizioni migliori allo sviluppo deluila è un fungo saprofita, mentre la Dema-

fungo essendo costantemente più umida dellatophora è parassita. A tale proposito saràsuperiore e spesso più decomposta, e piùutile osservare che la infezione della Rosellin-

facilmente attraversabile dai micelii, pure il

ia aquila avviene spesso sui rami piantati nel

fungo invadendola col micelio non si manifes-

terreno, quando questi non sono ancora dis-ta in generale all'esterno, nè con forme mice-seccati, e quando i tessuti non sono decom-liali, nè con periteci o conidiofori.

posti, mentre non avviene quando il ramo è

本菌は樹幹の基部に発育する。とくに，垣根や

putrescente, ed inoltre che anche la Dematophora necatrix, come pure la Rosellinia＊11

シンネマ状，分生子柄束状＊12最外殻の子嚢子座および内部の子嚢殻の両方

quercina (per tacere di altri funghi) possono

を合わせてこうよんでいると思われる。以降，多benissimo vivere allo stato di saprofiti. E val-

くの場合，子嚢子座と読み替えて差し支えない

ga l'aggiungere che parecchi altri funghi vi― 15 ―

林業と薬剤№225

9.2018vono prima da parassiti sopra un dato sub-Sporotrichum fuscum, le quali letteralmente

strato, mentre allorchè questo è stato ucciso

invadevano interi cumuli di sottili rami mor-dalla loro azione parassitaria, continuano ati, ed abbandonati in luogo molto umido, advivere prosperosamente allo stato di puri sap-

una avanzata putrefazione. Non vidi però mai

rofiti. In ultimo luogo dirò che alcuni fatti mi

formarsi in queste condizioni lo stato ascofo-

avvalorano nel sospetto che anche la Rosellin-ro, e desumo che quello straordinario svilup-

ia aquila, almeno in certi casi, possa vivere

po conidico, anche in vista che si forma spes-

allo stato di parassita in diverse pianteso al principiar della primavera, abbia lo

giovani.

scopo di diffondere la specie. Del resto la

いまや，Dematophora が寄 生 菌である一 方でquestione di saprofitismo e parassitismo dei

R. aquila が腐 生 菌である，ということには異 議

funghi è tutt'altro che risoluta, ed i continuiが唱えられよう。 これについては，R. aquila のstudi ci portano spesso a riconoscere

感染は地面に突き立てられた枝がまだ乾燥しておun'azione veramente parassitaria in forme

らず組織が分解していないうちに頻繁に起こる一che si erano ritenute per l'innanzi semplice-

方で，そうした枝が腐朽し始めた段階では起こら

mente saprofitiche.

ないこと， それから，（他の菌については口をつ

これまで観察してきたことから，おそらく，真ぐむとしても）R. quercina と同 様に D. necatrixに腐生的な形態は分生子であると結論できるだろ

でさえも腐生的によく生きながらえること，これう。というのも，私は，枯死後非常に湿った場所

らのことを述べておくのがよいだろう。加えて言に山積みにして捨てられ腐朽の進んだ細枝の全体

えば，ある基質上に，寄生菌に先んじて多くの腐を， 豊かに叢 生する Sporotrichum fuscum が文

生菌が生息していた場合，寄生菌の活動によって

字どおり侵略しているさまをしばしば目にしていこの基質が枯死するやいなや，これらの腐生菌はるのだ。しかしながら，こうしたもののなかに子純粋に腐生的な状態のままで繁茂し続けるのだ。

嚢 果 時 代を見 出したことはないので， 推し量る

さいごに， いくつかの事 実によって，R. aquilaに，このような分生子の甚だしい発育，それは春もまたさまざまな幼植物の内部に寄生的状態で生のはじめに密生するのが見られるのだが，これは存するのではないかとの疑念を深めるに至ったこ

本種が分散するためのものなのであろう。いちおとを述べておこう。

うはこのように考えたが，本菌の腐生性と寄生性にまつわる疑問の解決にはまだ遠く至らない。研Tale parte della biologia del fungo riserbomi a chiarire con ulteriori ricerche.

究を継続していると，はじめ単に腐生的だと思われた形態のなかに，真に寄生的な活動が見出され

本 菌のこの生 物 学 的 側 面は，さらなる調 査にることはよくあるものだ。

よって解明しなくてはならないものとして残され
La Rosellinia aquila allo stato ascoforo si

た。

presenta sotto forma di grossi periteci, mamDalle fin qui fatte osservazioni verrei alla
conclusione che la forma veramente saprofiti-

miformi, cinti da un denso bisso bruno, piuttosto molle.

ca sarebbe la conidica, poichè spesse volte mi

Rosellinia aquila の子 嚢 果 時 代は大きな子 嚢

sono imbattuto in ricchissime vegetazioni di

殻として現れる。それは乳房状をしており，褐色― 16 ―

林業と薬剤№225

9.2018で密な，なおかつかなり柔軟な菌糸層に取り巻かから12時間後には，枝の断片上の一定の区画に小れる。

房（こぶさ） 状にまとまった白 色 菌 糸が 1 ～ 2
mm ほど接点から放射状に伸び出してくるのが観

Se collochiamo un pezzo di ramo portante

察されるだろう（図 版 Ⅰ，図 １ ）。このような菌

questo micelio in un cristallizzatore coperto

糸は，褐色菌糸体からなる小隆起が基質の外部に

da campana di vetro, alla volta della quale

生じたあとでしばしばそこから発生してくる。まsta adagiato un foglio di carta da filtro ade-

た，樹皮下の内部菌糸から発生することもよくあguatamente bagnata, ed esponiamo il tutto ad

るが，この場合は，皮層に数多く観察される間隙

una temperatura di 18 ‐20 c., osserveremo

を通り抜けて伸び出してくる。皮層より深い区画

dopo 12 ore l'apparsa sul ramo di filamentiにすでに到達していた古い菌糸から生ずることは

bianchi della lunghezza di uno o due millimi-

けっしてない。ここで，枝を切り取ったり，髄にtri, localizzati a cespituli in date regioni, e

沿ってその枝を裂いたりするなどして材をむき出radianti dal punto d'inserzione (Tav. I, fig.

しにすると，枝を培 養して24時 間 後には，（古び1 ). Questi filamenti provengono spesso daており， 全 体が菌 糸 体に侵されている枝であれ

piccoli pulvinoli di micelio bruno preesis-ば）木部要素の間にはびこる褐色の菌糸から直接

tente, esterno, come pure da micelio interno

生じてくる黒緑色の微細な産毛のようなものが見subcorticale, nel qual caso passano attraver-られるだろう。この軟毛は材に侵入している菌糸

so alle numerose soluzioni di continuità cheに類似した菌糸からなっているが，それらはすで

si osservano nella corteccia. Non provengonoに分生子柄などの繁殖体を作る能力を失っている

mai dal vecchio micelio che ha guadagnato le

ようだ。というのも，少なくとも私の培養においpiù interne regioni del legno. Se si pone alloては，それらの菌糸はいつまでたっても不稔のまscoperto il legno, sia tagliando il ramo, o spe-

まだからだ。

zzandolo lungo il midollo, si vedrà, dopo 24ore, dacchè il ramo è in coltura, (ove si tratti

Se il micelio bruno non è molto vecchio

di ramo vecchio e totalmente inquinato dai

come quello che si annida nella zona genera-

miceli) una fine peluria nero-olivacea, prove-trice, negli strati peridermatici, ed anche nel-

niente direttamente dai filamenti miceliali

la regione periferica del corpo legnoso, allora

bruni che serpeggiano tra gli elementi legno-

può, anche in coltura, dare origine a micelio

si. Questa lanugine consta di filamenti

bianco cotonoso.

analoghi a quelli che invadono il legno ma

褐色の菌糸体は，もし繁殖器官の形成された部

sembra che al pari di questi abbia perduto la

分や周皮，あるいは木部周辺の区画に定着した菌

facoltà di produrre rami conidiofori, od altri

糸体ほどに古びていなければ，培養下でも白色綿

corpi riproduttori, poichè almeno nelle mie

毛状の菌糸体を生じうる。

colture, i filamenti rimasero per sempre sterili.

Il micelio bianco ben presto si sviluppa co-

内部に本種の菌糸体を保持している枝の断片を

piosamente sui rami posti in coltura, dimodo-

結晶器に入れてガラス鐘で覆っておくと，適度にchè dopo 3 ‐ 4 giorni, rimanendo costante la

湿らせた濾 紙を置き全 体を18～20°C に設 定してtemperatura, il ramo è interamente ricoperto― 17 ―

林業と薬剤№225

9.2018da un fitto micelio fioccoso, candido somi-りとなる。このような菌 糸 塊は D. necatrix におgliante al cotone e lungo anche qualche centi-

いても観察される。

metro (fig. 2 ‐ 3 ). Se questo micelio viene incontatto con qualche ramo sano, l'invade in-

La produzione del micelio bianco fioccoso

teramente. Così si attacca pure alla paretenella Rosellinia aquila è periodica, poichè sul-del cristallizzatore e per buon tratto lalo stesso ramo si può ottenere per molte voltericopre se viene con questa a contatto. Lasci-

di seguito. Tra una generazione e l'altra peròato in balìa di se stesso il micelio persiste

passa sempre un certo tempo che può prolun-

vegeto per parecchi giorni, dopo comincia ad

garsi anche oltre qualche settimana.

avvizzire lentamente, mentre assume una

Rosellinia aquila の白 色 綿 毛 状 菌 糸 体はくり

leggiera tinta giallastra, e va man mano che

返し作られ，そのため，ひとつの枝上に続々と発

avvizzisce, cacciando alla sua superficie nu-

生することがある。このくり返しの間には一定のmerose goccioline di acqua. Mentre nei primi

間隔が空き，それは数週間以上にわたることもあ

due o tre giorni i filamenti miceliali sono rigi-

る。

di e leggiermente radianti in modo che danno
al ramo che ricoprono, l'aspetto di una spaz-

In questo periodo di quiete il micelio non si

zola cilindrica; in seguito sviluppandosi mag-sviluppa, anche se il substrato è posto nelle

giormente, e ramificandosi in vario modo, si

condizioni più favorevoli.

intrecciano così da costituire una massa co-

こうした静止期には，たとえ基質が非常に好適

tonosa, molle, delicata, quale si osserva an-

な条 件に置かれたとしても， 菌 糸 体は発 育しな

che nella Dematophora necatrix.

い。

この白色菌糸体は，培養下に置いた枝の上にきわめて早くかつ大量に発生する。それゆえに，一Osservato al microscopio il micelio bianco

定の温度を保てば，枝は 3 ～ 4 日後には綿毛状でsi presenta costituito da filamenti trasparen-

綿白色，長さ数 cm の密な菌糸体に完全に覆われ

ti, ricchi di plasma incoloro, finamente gran-る（図 ２ ‐ 3 ）。この菌糸体が健全な枝に接触する

uloso, frequentemente settati e ripetutamenteと，全面的にその枝に侵入する。同じように，もramosi. È singolare il fatto (che si osserva

し菌糸体がガラス鐘の壁に接触すると，菌糸体はanche nel micelio bianco della Dematophora

そこにすがりつき，やがてかなりの範囲を覆い尽

necatrix) che i filamenti di detto micelio fioc-

くしてしまう。なるがままに放置しておくと，菌

coso sono di diametro variabile. Alcuni sono

糸 体はかなりの日 数その精 力を保 持しているが，grossi robusti e presentano un diametro di 5

だんだんとしおれていく。また，菌糸体はわずかμ. mentre altri sono più sottili, più esili eに黄色みを帯びるとともに，表面に無数の水滴がnon misurano trasversalmente che 2½ μ.

にじみ出し，しなびていく。はじめの 2 ～ 3 日間

(fig. 4 ). Non ho mai osservato però differenze

は菌糸は固さを保っており少しつやがある。そのdiametrali nello stesso filamento miceliale.

ため，菌糸に覆われた枝は円筒状のブラシのようこの白色菌糸体を顕微鏡で観察すると，これがに見える。菌 糸はさらに発 育して様々に分 枝し，無色で微細な顆粒をもつ細胞質に富んだ透明な菌それらが絡み合って綿毛状で柔軟，繊細なかたま

糸からなり，多数の隔壁をもち，何度も分枝して― 18 ―

林業と薬剤№225

9.2018いるのが見てとれる。菌糸の直径にばらつきのあ

私が思うに，この白色綿毛状菌糸体は本種の伸ることは，綿毛状菌糸体に特有の現象だ（このこ

展のためにあるのであって，地中に貫入し，新たとは D. necatrix の白色菌糸においても観察されな基質と接触するに至るまでかなりの道のりを突る）。太く頑 丈で直 径が 5 μm になるものもあれ

き進んでいくのもまたこの菌糸体なのだ。なるがば， もっと細くて弱 々しく幅が2.5μm に満たなままに放置しておくと，白色菌糸体はわずかに黄いものもある（図 ４ ）。しかし，一 本の菌 糸のな色みを帯び， 帯 状にゆるやかにまとまってくる。

かでの直 径の差 異はこれまでに全く見あたらな顕微鏡で観察すると，この帯状の構造物は太さのい。

様々な菌糸束からなっているのがわかる。多数な
いし少数の菌糸が結合し膠着することによって生Trasportati in coltura cellulare in decozi-

じた菌糸束，この菌糸束がまばらで目開きがまち

one di fimo questi filamenti continuano a svi-

まちな網の目を形成している。菌糸束を構成する

lupparsi; soltanto anzichè essere retti, pre-

菌 糸の状 態からすると， これがまったく精 気をsentano delle frequenti sinuosità, cosicchè

失っていると推測するに難くない。しかし，本種

appariscono quasi varicosi.

の生物学的特性において菌糸束が大きな価値をも畜糞の煎汁を用いた細胞培養に移すと，菌糸はつという事実を考慮に入れるのは有益だ。

生育を続けるが，まっすぐ伸びずに頻繁に曲がりくねってばかりいるせいでほとんどこぶのような

Studiando i cordoni suddetti si vede che
non tutti presentano una struttura omogenea;

外観を呈する。

anzi il più delle volte in seno agli stessi si veIl micelio bianco fioccoso è secondo me des-dono delle speciali formazioni cellulari dis-tinato alla diffusione delle specie, ed è quelloposte a rosario, press'a poco simili a quelleche penetrando nel terreno lo attraversa an-osservate da Viala nei miceli della Dema-che per buon tratto onde venire in contatto

tophora necatrix, e ritenute dallo stesso comecon nuovi substrati. Lasciato in balìa di sè

clamidospore analoghe a quelle delle Muco-

stesso, questo micelio bianco assume una leg-rinee. Queste coroncine (Tav. 1 . fig. 5 )gera tinta giallastra, e si condensa in nastri

provengono direttamente dall'anormale svi-

poco consistenti. Osservati al microscopio

luppo degli elementi che costituivano una

questi nastri si vedono formati da cordoni didata porzione di un filamento. Infatti questi

varia grossezza i quali costituiscono una spe-elementi si sono qual più qual meno ingros-cie di rete a maglie fitte, di diametro varia-sati, talchè alcuni anche hanno raggiunta labile, cordoni risultanti dall'unione e dalla

forma di vere sferette. Spesso le coroncine

gelificazione di un maggiore o minore numero

sono indivise, però talvolta presentano delledi filamenti. Lo stato nel quale si trovano iramificazioni le quali possono avere diversa

filamenti che costituiscono un cordone, fa ra-

origine, cioè, o provengono da una simultanea

gionevolmente supporre che essi abbiano per-differenziazione degli elementi costituenti

duta qualsiasi vitalità; però è utile tener con-una ramificazione del filamento principale,

to di un fatto che nella biologia della presente

oppure sono date da un successivo sviluppo

specie è di un grande valore.

di questo filamento. Più frequente è il primo― 19 ―

林業と薬剤

caso. Gli elementi che si sono ingrossati a№225

9.2018

たすことがはっきりしたように思う。

sfera, conservano, anzi portano ad un più
alto grado, la loro individualizzazione biologi-

Infatti se intorno ad esse si rinnova un am-ca, e ciascuno costituisce un tutto a sè. Le

biente favorevole, prontamente emettono delleporzioni del filamento poste agli apici dellapiccole e numerose gemmazioni, le quali sicoroncina non rimangono distinte, bensì geli-

allungano in seguito in rami. Le catenelle

ficano le loro pareti come tutti gli altri fila-

specialmente allorchè portano le suddette

menti.

gemmazioni, hanno tutto l'aspetto degli stadi

前述の菌糸束についてよく調べれば，すべてがiniziali delle spore-bulbilli osservate

一 様な構 造をもっているのではないことがわか

dall'Eidam 1 ), dal Mattirolo 2 ), dal Zukal 3 )る。それどころかほとんどの場合，こうした菌糸

e da me 4 ) ed al pari di questi organi compi-

束のなかには，Viala が D. necatrix の菌 糸 体に

ono l'ufficio di conservare la specie. Sono da

おいて観察したものとおおよそ同様の，細胞が数

ritenersi quindi come apparecchi perduranti,

珠状に配置された特別な構造が見られるのだ。こe forse clamidosporici come li chiama il Via-

れは，ケカビ科のものに似た厚膜胞子そのものだ

la. In alcuni casi l'ingrossamento a sfera eraと考えられる。この数珠状の構造物（図版Ⅰ，図così accentuato, che gli articoli erano quasi

５ ）は，菌糸のある一定の部位の構成要素が異常

staccati l'uno dall'altro, però una vera disar-に発 育したものから直 接に生じる。 実 際のとこ

ticolazione non mi accadde mai di vedere. Ilろ，これらの構成要素は多少なりとも膨らんでおdiametro di questi articoli è variabile; comeり，なかには完全な小球形にまでなっているもの

dimensione massima possiamo notare i 12 μ.

もある。この数珠状の構造物はしばしば途切れな

e come minima i 6 μ. Le sferule conservano

くつながっているが，さまざまな原因から分枝をsempre la loro tinta jalina, e risaltano bene

呈することもある。すなわち，主たる菌糸の分枝in seno al cordone gialliccio prodotto dellaの構成要素が同時的に分化して生じるか，あるいgelificazione dei filamenti miceliali. Il proto-

は主たる菌 糸の連 続 的な発 育によって生じるか

plasma che contengono, (almeno nei casi os-だ。より頻繁に見られるのは前者の状況だ。膨ら

servati, cioè in fiocchi che si erano sviluppati

んで球形になった構成要素では，生物的独立性がda due mesi) è finamente granuloso e traspar-

保たれるどころかより高いレベルに達し，各々のente, l'esosporio, o per meglio dire la mem-

要素が独立しながらも総体を構成する。数珠状のbrana esterna non è affatto ispessita. Forse

構造物の端の部分に位置する菌糸は，個々に識別ciò avverrà in un'epoca posteriore a quelle

できなくなっていき，他の菌糸すべてと同様に細nelle quali vennero fatte da me l'osservazioni.

胞壁が膠着する。

事実，取り巻く環境が再び好適になると，すぐに微小な発芽がそこから多数発生し，それらはやSembrami accertato che queste coroncineがて分枝しながら伸長する。この鎖状構造物は，

rappresentino organi atti a conservare la spe-

こうした発 芽が発 生するまさにその時，Eidam

cie in condizioni sfavorevoli di sviluppo.

1 ）や Mattirolo 2 ），Zukal 3 ），そして私 4 ）これで，数珠状の構造物は生育不適な条件下にが観察したような小型菌核様無性胞子の初期段階おける本種の耐久に適した器官としての役割を果の外観的特徴をすべて示す。鎖状構造物は，これ― 20 ―

林業と薬剤№225

9.2018らの無性胞子と同様に本種の耐久に一役買っていWerth der Pilzbulbill. in Ver. S. k. k. zool.-

るのだ。このように，これらは耐久器官であると

bot. Ges. in Wien 1886.

考えられる。おそらくは Viala のいう厚膜胞子に3 ）Zukal H（1886）Untersuchungen über den

あたるだろう。球形に膨らみすぎて断片が互いにbiologischen und morphologischen Werth der

ほとんど剥離しそうな場合もあったが，実際に剥Pilzbulbillen（菌類の小型菌核の生物学的形態学離した様子はまったく見られなかった。断片の直的 意 義 に つ い て の 研 究）in Verhandlungen der

径はまちまちだが，最大12μm，最小 6 μm にな

kaiserlich-königlichen Zoologisch-Botanischen Ge-

り得る。これらの小球体はいつまでも透明さを保

sellschaft in Wien, Band 36, pp. 123‐136.

つので，菌糸が膠着して生じた黄色みのある菌糸4 ) Berlese sullo sviluppo di alcune nuove

束のなかでは目に付きやすい。 内 部の原 形 質は（少なくとも， 2 ヶ月間培養した綿毛状菌糸塊をipocreacee. Malpighia 1892.

観察した限りでは）微細な顆粒状で透明である。
胞子外壁，あるいは外膜といった方がよいかも知

4）（－ 略 －）数 種のヒポクレア様 菌 類の発 生過程について＊14

れないが，これはまったく肥厚しない。私は観察
Il micelio bianco non sembra atto a sporifi-

を終わりにしたが，おそらくいつかは肥厚するの

care. Parecchie volte ne seguii lo sviluppo,だろう。

sia in coltura in grande, che cellulare onde
1 ) Eidam Zur Kenntniss der Entwickel.

vedere se compariva qualche apparecchio ri-

bei d. Ascomyc. in Cohn's Beitr. Biol. III, Bd.

produttore, ma non mi venne mai fatto con-3.

statarne la presenza. Ciò tenderebbe mag-

1 ）Eidam E（1883）Zur Kenntniss der Ent-

giormente a convalidare l'idea, essere il

wicklung bei den Äscomyceten（子嚢菌類のあい

micelio bianco destinato esclusivamente alla

だの進 化について）in Beiträge zur Biologie derdiffusione delle specie; però non è del tutto

Pflanzen（Herausgegeben von Dr. Ferdinand

impossibile che quello, direttamente proveni-

Cohn），Band 3 , pp. 377‐425.

ente dalla germinazione delle ascospore, possa produrre dei microconidi come del resto fu

2 ) Mattirolo, Sullo sviluppo di due nuovi

constatato dal Brefeld 1 ) per specie congene-Ipocreacei e sulle spore-bulbilli. In Nuovo

ri, cioè Rosellinia velutina, R. librincola, R.

Giorn. Bot. Ital, 1884.

pulveracea, R. ambigua ecc. per tacere di2）（－ 略 －）ヒポクレア様 菌 類 2 新 種の発 生＊13molti altri funghi affini. Le ascospore di R.
aquila, assoggettate a varie colture, non ger-

過程と小型菌核様無性胞子について

mogliarono mai. Nella maggior parte dei casi
3 ) Zukal Unters. biolog. und morphol.
＊13

該当する論文は指定の巻に見当たらなかった

il micelio bianco che si sviluppa copiosamente
sopra i rami posti in coltura, proviene daが，「Mattirolo O（1886）Sullo sviluppo di due＊14

該当する論文は指定の巻に見当たらなかった

nuovi Hypocreacei e sulle spore-bulbilli degliが，「Berlese AN（1891）Intorno allo sviluppo di

Ascomiceti. Nuovo Giornale Botanico Italiano

due nuove ipocreacee. Malpighia 5 ，pp. 386 -18, pp. 121-154.」が存在する

418.」が存在する― 21 ―

林業と薬剤№225

9.2018

micelio preesistente. Io ho sempre constatato

aquila は腐 朽が進んだ材 上では生きていくこと

una forte produzione di detto micelio bianco,ができないのだ。

tutte le volte che assoggettavo a coltura dei
rami portanti i periteci della Rosellinia.
Soltanto quando detti periteci erano vecchi

1 ) Brefeld Unters. Ges. Mykol. Heft X, Ascomyc. II, 1891.

assai e vuoti, ed il ramo fradicio, allora non

1 ）Brefeld O（1891）Untersuchungen aus

aveva luogo sviluppo di miceli. La Rosellinia

dem Gesammtgebiete der Mykologie（菌 学 大

aquila non vive sul legno putrescente.

全），Heft X, Ascomyceten II（子嚢菌 II）.

白色菌糸体は胞子産生能をもたないようだ。私はその菌糸体の発育過程を何度も追跡したことがPotei ottenere micelio bianco anche da es-ある。大がかりな培養も細胞レベルの培養もどち

emplari che stavano in erbario da due anni.

らも試し，何であれ繁殖器官が出現していないか

Ritengo però che questo periodo di tempo non

どうか見張っていたが，その存在が確認できるよ

sia l'ultimo limite di resistenza vitale del

うな事 実はまったく現れなかった。 このことか

micelio di Rosellinia aquila. Detta resistenza

ら，白色菌糸体は本種の伸展のためだけにあるとnotasi pure nella Dematophora ed in altriの考えはいっそう確証に近づいたように思う。しfunghi.

かし，子嚢胞子の発芽によって直接的に生じた白標本庫に 2 年間入っていた標本から白色菌糸体

色菌糸について言えば，まったくもって小分生子が得られたこともある。しかしながら，この 2 年の産 生が不 可 能というわけではない。たとえば，間という期 間は，R. aquila の菌 糸 体が生 存でき

他の近 縁 種の例は割 愛するが，Brefeld 1 ）が同る最長の限界ではないと思われる。同様の耐性は属の種，具体的には R. velutina, R. librincola, R.

Dematophora などの菌でも記録されている。

pulveracea, R. ambigua などでやはり同 様の現象を確 認している。Rosellinia aquila の子 嚢 胞Quando si sviluppano i periteci, il micelio

子は，さまざまな培養法を試みたが，まったく発

ha invaso tutti gli elementi corticali, ha at-

芽しなかった＊ 15。 たいていの場 合， 培 養 下に置

traversato spesso anche la zona generatrice＊ 16, e non di rado si è pure inter-

いた枝上に繁茂する白色菌糸体は，すでに存在しintralibraleている菌 糸 体から生じてくるものだ。 私はいつ

nato negli elementi legnosi. L'assisa subero-

も，R. aquila の子 嚢 殻の生じた枝を培 養にもち

fellogenica è largamente invasa ed il conte-

こむたびに，白色菌糸体がこのように旺盛に発生

nuto dei suoi elementi è largamente

するのをみとめている。菌糸体の発育が見られな

attraversato da filamenti miceliali che lo con-

いのは，子嚢殻が非常に古びていて中身のない場

sumano, gli elementi floematici ricchi di sos-

合や枝が朽ちている場 合に限られる。Rosellinia

tanze plastiche sono pure inquinati di miceli.

＊15

筆者の経験では培地上で比較的容易に発芽し生育する。培地は規定量の 1 /10量の PDA に濃度

子嚢殻が発生するときには，菌糸体はすでに皮層 要 素にことごとく侵 入しており，形 成 層

＊ 17

を

1.5％となるように寒天を加えたものを常用し，胞＊16

intrafibrale の誤植か

子には次亜塩素酸ナトリウム水溶液で表面殺菌を＊17

intralibrale を intrafibrale（繊維内）の誤植施している。子嚢果が老化していたり保存状態がと解釈し，la zona generatrice intralibrale は師部

悪かったりすると発芽能が失われるようである

繊維と木部繊維の間にある形成層をさすと考えた。
― 22 ―

林業と薬剤№225

9.2018もしばしば横断し，木部要素の中にまで食い込ん

amenti analoghi, ma che rimangono sterili.

でいることも少なくない。コルク層およびコルク

Se il micelio bruno non è molto vecchio, dà

形成層は広範囲に侵され，それらの要素には広範

origine, come dissi, anche attraverso al leg-

囲に菌糸が貫入して内容物を消費する。柔軟な成no, a micelio bianco.

分に富んだ師部要素もまた菌糸体に侵される。

これらの菌糸は前述のように形成層にもしばしば見られ，そこに潤沢に存在する柔軟な構成要素

Questi filamenti, come dissi, si portanoを減耗させ，髄線（放射組織）よりも好んで木部

spesso anche nella zona generatrice intrali-

要 素に貫 入し，その内 部にまで食い込んでいく。

＊ 18

e la spogliano degli elementi plastici

菌糸のなす管は基質の外部から内部に至る過程で

di cui è ricca, si insinuano pure tra gli ele-

直径が一定でなくむしろ多少なりとも拡張しておmenti legnosi, penetrando a preferenza in

り，また内部ではしばしば曲がりくねり，非常にquelli dei raggi midollari. I tubi miceliali in-

太かったり非常に細かったりし，頻繁に分枝する

terni diversificano da quelli esterni poichèなど，分化がみられる。最初のうち，それらは無

non conservano lo stesso diametro in tutto il

色であり，原形質が透明で，細胞膜が非常に薄い。

loro percorso, bensì sono più o meno allarga-

しかし，やがて褐色がかって堅くなり，隔壁で頻ti, inoltre sono spesso sinuosi, talvolta assai

繁に仕切られる。このような菌糸が最初に見られgrossi tal altra molto sottili, presentano spes-

るのは古い木部であり，ときには特定の場所に菌

so delle ramificazioni. In principio contengo-

糸がたくさん集まっているせいで，枝を輪切りに

no un plasma trasparente, sono incolori, ed

するとまだらに見えるほどだ。一方，柾目断面に

hanno una membrana sottilissima; in seguito

は黒く曲がりくねった線が現れる。 この線は，

però si fanno bruni, robusti, si dividono fre-Diaporthe や Eutypa といった菌類の多くで子座

quentemente con setti. Egli è principalmente

によって形成される黒色の線に類似する。しかしnel legno vecchio che si vedono tali filamenti

ながら，こうした褐色菌糸体は生命力を失っては

miceliali, ed alle volte sono sì copiosi e riuniti

いない。それゆえ枝の切れ端を培 養 下に置くと，

in punti determinati, da dare al disco del内部の菌糸体から直接に褐色の軟毛が生じてくる

ramo in taglio trasversale l'aspetto picchiet-のが，枝の断面上に見られる。その軟毛をなす菌

tato, mentre la sezione longitudinale presenta

糸は内部の菌糸と似ているが，いつまでも不稔のdelle linee nere, sinuose, analoghe a quelle

ままである。褐色菌糸体は，それほど古びていな

prodotte dallo stroma di molte Diaporthe, Eu-

ければ，先述のとおり，材を通り抜けて白色菌糸typa ed altri funghi. Questi miceli bruni non体が発生してくる源となる。

brale

hanno però perduta la loro vitalità, cosicchè
ponendo in coltura un ramo tagliato, vediamo

I filamenti miceliali bianchi che serpeggia-

formarsi nella regione del taglio, come dissi

no tra gli strati di periderma, non sono isolati

altrove, una peluria bruna, proveniente diret-bensì raccolti in fasci, in nastri od in ammas-

tamente dal micelio interno e costituita da fil-si più o meno irregolari. In certi punti anchesotto parecchi strati di periderma questi cor-

本稿では単に「形成層」と訳出した＊18

intrafibrale の誤植か

doni miceliali delicatissimi, diventano generatori, e danno origine ad un fascio di filamenti― 23 ―

林業と薬剤№225

9.2018pure bianchi che si innalzano perpendicolar-

periteci come vedremo in seguito, ed è perciò

mente al cordone stesso, ed esercitando colche spesso questi invadono il ramo per grandi

loro sviluppo una pressione sempre crescente

tratti. Io ho osservato un grosso ramo di ace-

sul sovero sovrastante, determinano in brevero il quale per ben 40 centimetri era tutto

la rottura di tutti gli strati, ed escono attra-

coperto di periteci fittissimi.

＊ 19, fig.

表皮層の間を這い回る白色菌糸体はばらばらで

9 ‐10）. Usciti si allungano notevolmente, si

はなく，むしろ集合して束状または帯状，あるいramificano riccamente e costituiscono il mice-はいくぶん不整形の塊になる。何層もの表皮層のlio bianco, il quale in breve raggiunge note-

下のいずれかの場所で，この精巧な菌糸束は生殖voli dimensioni. Questo micelio dopo aver

菌糸となり，そこからやはり白色の菌糸束を生じ

vegetato per un tempo piuttosto lungo, se nonる。菌糸束は垂直に立ち上がり，上にあるコルク

è venuto in contatto con altri substrati, e se層に対して生長による圧力を加え続けるが，すぐsi trova in condizioni sfavorevoli, si raccoglieにコルク層 全 体に亀 裂を生じさせることになり，

in cordoni, ed assume quella tinta giallastra

このようにして生じた開口部を通って外に出てく

che abbiamo ricordata, i cordoni si avvizzis-

る（図版Ⅱ，図 9 ‐１0）。外に出ると菌糸束は顕著

cono mentre che nel loro seno si differenziaに伸展し，大いに分枝して白色菌糸体を構成する

spesso una porzione di filamento in clamido-が， 白 色 菌 糸 体はすぐにかなりの大きさに達す

spore. Nei rami infossati nel terreno invece iる。菌糸体はかなり長い間生長したあとで，もしfilamenti ispessiscono un pò le pareti, diven-

他の基質に接触せず，かつ不良環境に置かれた場

gono rigidi ed assumono una tinta bruna.

合には集合して束状になり，前述のような黄色み

Costituiscono allora il micelio bruno esterno.

を帯びてしなびてくる。この間，内部ではしばし

Nel punto in cui i filamenti escono a fascio

ば部分的に菌糸から厚膜胞子への分化がおこる。

dal ramo, quando sono passati allo stato di

それに対して，地中に埋もれた枝では，菌糸は細micelio bruno, si saldano in modo da formare

胞壁が若干厚くなり，硬化して褐色がかる。このuno strato di pseudo-parenchima press'a poco

ようにして，いまや基質外部の褐色菌糸体ができalla superficie del ramo. Talvolta i fasci di

あがる。枝から菌糸束となって菌糸が出ている箇

micelio bruno sono così avvicinati l'uno

所では，菌糸束が褐色菌糸体に変化する頃には互all'altro che in seguito alla formazione del

いに癒着して枝の表面あたりに偽柔組織が形成さ

pseudo-parenchima suddetto, ha luogo pureれる。褐色の菌糸束は，ときに互いに近接するあla formazione di una specie di crosta pseudo-

まり，上述の偽柔組織が形成されるとすぐにある

parenchimatica che ricopre il ramo col suo

種の柔組織様殻皮にまで発達し，殻皮表面の褐色

micelio bruno, anche per estensioni notevoli.

菌糸体で枝が広範囲にわたって覆われたようになPiù spesso però i fasci di micelio sono assai

る。しかしながら，菌糸束が非常に近接するもの

ravvicinati ma ognuno è coperto da una spe-の各々独立して菌核様の表皮で覆われていること

ciale corteccia scleroziale. In seno alla massaのほうが多い。その下にある白色菌糸塊の内部に

di micelio bianco sottostante compaiono poi i

は，やがて後述するような子嚢殻が現れる。したverso l'apertura così formata（Tav. I

がって，子嚢殻はしばしば枝の大部分を占めるこ＊19

Tav. II の誤りとになるのだ。私は，密生する子嚢殻によって大― 24 ―

林業と薬剤№225

9.2018

Quando i fasci di micelio bianco uscenti dal

きなカエデの枝がゆうに40cm にわたって完 全にsubstrato sono discosti uno dall'altro, come

覆われているのを観察したことがある。

succede nei primi tempi dello sviluppo delAvvenuta la formazione della crosta pseu-

fungo, e quando il detto micelio bianco inter-do-parenchimatica, spesso in quell'annata

no non ha largamente invaso l'ospite, allora

non ha luogo un ulteriore sviluppo; però se laabbiamo la formazione di cespituli prima bi-

stagione è propizia, i miceli sottostanti a det-anchi molli, cotonosi, in seguito bruni e rigi-

ta crosta, e più spesso i filamenti di micelio

di. La crosta pseudo-parenchimatica, stro-che essa porta, emettono delle ramificazioni

matica che porta questi cespuglietti, non è dile quali in breve si sviluppano notevolmente,frequente addossata alla superficie del ramo;

si ramificano a loro volta, più e più volte, ial di sotto di detta crosta trovasi il micelio bi-

nuovi rami si innalzano verticalmente sul

anco raccolto in masse, provenienti diretta-

substrato, emettono simpodicamente delle nu-

mente da cordoni o dai nastri di micelio bian-ove ramificazioni così da avere l'aspetto di

co interno e formati per sviluppo intercalarecandelabri. Gli ultimi rami (che hanno una

degli stessi. Questo micelio costituisce collatinta assai pallida, sbiadita) si rigonfiano

crosta suddetta un vero sclerozio oppure uno

all'apice in un conidio ovoidale, trasparente,

stroma. Detta crosta in seguito a spese delpoi lateralmente a questo conidio, il ramo si

micelio bianco sottostante diventa di parecchi

allunga nuovamente per breve tratto e

strati ed acquista un forte spessore. Una sezi-

all'apice si forma un altro conidio.

one longitudinale praticata nel tardo autunno

L'operazione si può ripetere anche parecchie

od anche al principio dell'inverno in un cespi-

volte, sicchè abbiamo per ogni ramo la

tolo bruno formato nell'anno precedente, ci

formazione di parecchi conidi. (fig. 6 ‐ 7 ).

mostra l'esistenza al di sotto del cespitolo

柔組織様殻皮が形成されても，同じ年に続けてstesso di un corpo scleroziforme, costituito,

発育が起こらないことはよくある。しかし季節がcome dissi, dalla crosta stromatica, prima ri-

好適であれば，殻皮下の菌糸体や，さらに多くのcordata, che diventa col tempo grossa, nera e場合には偽柔組織上の菌糸体が分枝を生じ，そのdura, e dal micelio bianco sottostante. Non

分枝には新しい分枝がすぐに顕著に発育し，それ

sarebbe inesatto considerare questo corpo

自身もまた何度も何度も分枝し，基質上にたち上

scleroziale un vero stroma, poichè presenta

がってシンポジオ型にさらに分 枝を生じるため，

tutte le caratteristiche di certi stromi di altri

枝 付きの大 燭 台のような外 観を呈する。 最 後のpirenomiceti, specialmente degli affini Hypox-（くすんだ強い青 白 色の）分 枝は先 端が膨れて卵ylon.

形，透明の分生子となるが，さらにその分生子の本菌の発生過程の初期に起こるように白色菌糸

側方に枝が短く伸びて，その先端にまた分生子が体の束が互いに離れて基質から突き出している場

形 成される。この工 程が相 当くり返されるため，合には，あるいは先述の内部の白色菌糸体が宿主それぞれの分枝に相当の分生子が形成されることのそれほど広範囲に侵入していない場合には，はになる（図 6 ‐ ７ ）。

じめ白色で軟らかく綿状，ついで褐色で硬くなる
小房（こぶさ）状の構造物が形成される。こうし― 25 ―

林業と薬剤№225

9.2018た藪状の構造物の生じた柔組織様の子座殻皮が枝崩壊に至る。結局，子嚢殻は菌核の実質からとびの表面に密生することはあまりない。殻皮の下に出して殻皮の上に至り，外部を褐色菌糸体に密には，基質内部のひも状あるいは帯状の菌糸束から取り巻かれた状態になる。

直接的に生じた白色菌糸体が集合し，それ自身が断続的に生育することで菌糸塊を形成している。

Non è raro il caso di vedere i periteci for-

この菌糸体は先述の殻皮とともに真の菌核あるいmarsi in seno a micelio bianco provenienteは子座を構成する。殻皮は直下の白色菌糸体を費

dai tessuti invasi e non differenziato in crosta

やしてすぐに何層にもなり非常に分厚くなる。褐

stromatica alla periferia. In tal caso i sottilis-

色の小房（こぶさ）状構造物が形成された翌年のsimi filamenti ricchi di plasma provenienti

晩秋ないし初冬に，その構造物を柾目方向に割断

dalla massa di micelio bianco serpeggiante

してみると，構造物の下には菌核様の物体の存在

tra gli strati di periderma, collo sviluppo sp-

があらわになる。その物体は，上に述べたとおり

ingono in su il micelio bruno sterile, esterno,

先述の子座殻皮と皮下の白色菌糸体から構成されcome lo mostrano le fig. 10 e 12 della tav.

ており，殻皮は時がたつにつれて分厚く，黒くそ

I

＊20

.

して頑丈になっていく。この菌核様の物体が真の本菌の蔓延した組織から白色菌糸体が生じ，そ子座であると考えるのはあながち間違ってはいなの周辺部が子座殻皮に分化することなく，そのまいだろう。なぜなら，核菌類，とりわけ類縁菌でま内部に子嚢殻の形成が観察されることもまれである Hypoxylon などで間 違いなく知られているはない。このような場合，表皮層の間を這い回る子座の特徴をすべて示しているからだ。

白色菌糸体の塊から非常に細く原形質に富んだ菌糸が生じ，図版Ⅱの図１0および１２に示したような

Oltre a ciò in seno al micelio bianco, sia
sottostante alla crosta pseudo-parenchimati-

基質外部の不稔の褐色菌糸体の上に向かって発達していく。

ca, sia ancora in regioni più profonde si formano numerosissimi periteci. Tutta la massa

Circa l'origine dei periteci devo dire che

di micelio bianco continua a svilupparsi ed aessi si formano direttamente a spese del mice-

portarsi all'esterno facendo pressione sulla

lio bianco ricco di plasma che costituisce il

crosta stromatica stessa la quale finisce colcorpo dello sclerozio.

rompersi non potendo tener dietro allo svilup-

子嚢殻の起源については，菌核の実質を構成す

po dei periteci, e questi alla fine escono dal

る白色で原形質に富んだ菌糸体が消費されて直接

corpo scleroziale, e rimangono al disopra del-に形成されると言わねばならない。

la crosta stessa, attorniati dal fitto micelio(Continua)

bruno esterno.

（続く）

子嚢殻は，白色菌糸体の中に生じるものに加えて，偽柔組織様殻皮の下や，さらに深い区画にも夥しく形成される。白色菌糸体の塊は全体が発育

前 編を通 読してみて， いかがだったでしょう

し続け，自分自身を外に向かって押し出していくか。前 回の Prillieux のような優 雅さはないですために，子座殻皮に圧力が加わる。殻皮は子嚢殻の発育と足並みをそろえることができず，ついに― 26 ―＊20

tav. II の誤り

林業と薬剤№225

が，研究対象への情熱が暑苦しいまでに伝わってくる，良かれ悪しかれ「若さ」を感じさせる論文だったと思います。引 用 文 献に誤りが多いなど，詰めの甘さもありました。後編が思いやられますが，どうかお付き合い頂ければ幸いです。

9.2018
Bull. Soc. Myc. France 20, 34-38.

2 . Berlese AN（1892a）Rapporti tra Dematophora e
Rosellinia. Rivista di Patologia Vegetale 1 , 5 -17.
3 . Berlese AN（1892b）Rapporti tra Dematophora e
Rosellinia. Rivista di Patologia Vegetale 1 , 33-46.
4 . Viala P （1891） Monographie du pourridié desvignes et des arbres fruitiers. C. Coulet et G.

引用文献
1 . Prillieux EE （1904） Sur la déhiscence despérithèces du Rosellinia necatrix（R. Hart.）Berlèse.

― 27 ―

Masson, Montpellier et Paris.

林業と薬剤№225

9.2018＊２１

図版Ⅰ．Rosellinia aquila
図 １ ．若い白色菌糸体の藪状構造物を生じた Acer campestre（コブカエデ）の枝
図 ２ ．本菌に長期間侵された同じ植物の枝。a には内部の菌糸体から生じた白色菌糸体が，b には古い菌糸体からな＊２２る藪状構造物が，c には成熟した子嚢殻がある
図 3 ．かなり前から本菌に侵されている同じ植物の枝。培養下で白色綿毛状菌糸体が繁茂し，外面が覆われている
図 ４ ．同じ菌糸体の菌糸を顕微鏡で見たもの＊２3
図 ５ ．厚膜胞子からなる数珠状構造物が内部に生じた菌糸束。A と B は数珠状構造物の発育段階が異なる
図 6 ．菌核の断面。樹皮下の菌糸体と子座殻皮が見える。殻皮上には分生子柄が連結している
図 ７ ．単独の分生子柄をさらに拡大したもの
図 8 ．切離した分生子＊21

描画ソフト Adobe photoshop 上で原図の明暗やコントラストを整え，必要に応じ図の番号や記号などを書き加えた。図版Ⅱも同様＊22

め，子嚢子座の発生箇所とみられる部分を丸囲みで示した

原図において c の場所が読み取れなかったた― 28 ―＊23

原図において A の場所が読み取れなかった

林業と薬剤№225

9.2018

図版Ⅱ．Rosellinia aquila
図 9 ．菌核の縦断面。菌核様集合体が生じるもととなる樹皮下の菌糸束が見える。菌核の内部には形成途中の子嚢殻が見てとれ，殻皮上には分生子時代の残骸がある
図１0．殻皮が明瞭に分化していない菌核の断面図１１．若い菌核の断面。白色菌糸体の束が表皮層の様々な深さに存在し得ることが見てとれる。
図１２．発育中のふたつの子嚢殻をさらに拡大したもの
図１3．菌核の一部を最高倍率で拡大したもの。内部の一部分，殻皮をなす層，および分生子時代の残骸を示す― 29 ―

林業と薬剤№225

9.2018

おとしぶみ通信（２７）

森の危険な生き物「ヤケド虫とへっぴり虫」
─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

最近では，少々田舎に行っても，街灯にガなど

福山

研二＊

ヤケド虫

の虫が集まることもなく，住宅の窓にガが張り付いていると言うこともなくなりました。このよう

アオバアリガタハネカクシに，周りに自然がなくなったせいか，たまに現れる虫を極端に嫌う人が多いようです。子供達の使

ヤケド虫とは，普通は，アオバアリガタハネカ

うノートなども，虫の写真は嫌われるので，使わ

ク シ の こ と を い い ま す。 甲 虫 目 ハ ネ カ ク シ 科れなくなり，挙げ句の果てには，ゴキブリの殺虫

Paederus 属の昆虫で，体長 7 mm ほどの小さなスプレーですら，カンの表示にゴキブリの絵や写虫です。青い羽根のアリの形の羽隠しという意味

真を載せて欲しくないという要望が出ているそうからわかるように，一見，アリに似ています。頭です。

部と腹部末端が黒く，胸と腹部が赤いので，ムネ

まあ，確かに，嫌われても仕方がない虫もいる

アカオオアリにも似ていると言えば，それとなくことはいますが，それも小さな生命が必死で生き似ています。上翅は，青い色をしているため，ア

延びようとしている姿なのですから，大目に見てオバとついたのでしょう。
ヤケド虫といわれるとおり，体から，ペデリン

やって欲しいものです。
こうした嫌われ者の虫の中には，ヤケド虫とかという化学物質を分泌し，それが皮膚などに触れ

ヘッピリムシなどと呼ばれる虫たちがいます。とると，ヤケドのような火ぶくれ症状を起こしま

くにヤケド虫と呼ばれるものは，かなりひどい症

す。これは，成虫だけでなく，卵や幼虫，サナギ状が出ることから，注意が必要です。でも，ちゃにも含まれているのです。実は，アオバアリガタんとした知識があれば，それほど恐れる必要もあ

ハネカクシの毒の構造を決定するために，2500万りません。

匹もの虫を集める必要があったそうです。その結果，ペデリンという成分が明らかとなり，その含有量は， 1 個体の0.025％ということもわかりました。
このペデリンという毒は，Paederus 属のハネ
カクシの血液リンパに共通して含まれているのです。ペデルス属のハネカクシの成分だからペデリンとつけたわけですね。まだハネカクシについての研究は余り進んでいないので，詳しいことはわ
かりませんが，おそらく，アオバアリガタハネカ
クシは，特別に毒の含有量が多く，体外に分泌す＊ 自然環境研究センター客員研究員 FUKUYAMA Kenji

る機能が発達しているのでしょうね。ハネカクシ― 30 ―

林業と薬剤№225

9.2018の仲間は，普段は土の中でひっそりと生活をしてので，この虫が多く出るところでは，何かの虫にいるものが多いため，例え毒があったとしても，ぶち当たったと思ったら，その部分を良く水で洗人間に被害を与えることはないため，知られていい，触った手も良く洗った方がよいです。早めにないだけかも知れません。

洗浄すればそれほどひどいことにはなりません。

さらに面白いことには，このペデリンという毒は，ハネカクシ自体が自分で造ることは出来ない

もし何らかの症状が出そうでしたら，皮膚科や眼科の医者にかかった方がよいです。

のです。色々調べた結果，体内に共生するシュー

以前，衛生動物学会の発表で，眼科のお医者さ

ドモナス属のバクテリアが生産しているものを利んが，この虫の被害について発表していました。

用していることがわかりました。あの恐ろしいフ

やはり，自転車やバイクで走っている時に，目にグの毒もバクテリアが生産したヘテロドトキシン入ることが多いので，眼科の問題となるのですが食物連鎖によってプランクトンなどに濃縮さね。その発表では，この虫の毒は，通常の虫かぶれ，食物から取り込んで利用しているそうですか

れと違って，個人差はなく，どんなに皮膚が丈夫

ら，微生物の生産物を再利用するというのは，結だという人でも，虫には強いんだという人でも，構よくあることなのですね。そういえば，偉そう

症状は同じように出るそうです。その先生の知りな顔をしている人間も，微生物を利用するバイオ

合いで，虫に強いという人がいて，強がってアオ技術というものにかなり依存しているようです。

バアリガタハネカクシの体液を自分の皮膚になす

まあ，微生物というのは，様々な形で色々な生物

りつけたそうです。その結果は悲惨で，火ぶくれの生き方に影響を与えていることになります。

がひどくなり，挙げ句の果てに，傷跡がケロイド

アオバアリガタハネカクシは，めずらしい虫でのように残ってしまったそうです。まったくもっはなく，全国の田んぼや川原など湿った土の中にて，ヤケド虫の面目躍如ですね。よい子は決して住んでおり，雑食でウンカやヨコバイなどイネのまねをしないように。

害虫を食べてくれる益虫でもあります。
ハネカクシの仲間は，すべて上翅が小さく，その下に下羽をたたみこんでしまっています。ですからちょっと目には，羽がないように見えますが，立派に飛ぶことが出来ます。そのため，住宅の灯りに飛んできて，人に被害を与えたり，自転
車やバイクなどで走っている時に，体や目などに当たって，被害を与えることがあります。
アオバアリガタハネカクシが分泌するペデリンが皮膚に触れると，すぐには症状は出ませんが，
2 時間以上経つと皮膚が赤くなり，火ぶくれのよ
うになります。場合によっては 1 日後に症状が出たりするので，この虫が原因だということに気づきにくいのです。触れたら痛かったり，すぐに症状が出るのなら，治療も早くできるので，ひどくならずにすむのですが。ひどい場合には，皮膚にシミが残ったり，目に入ると失明することもある― 31 ―

図１

アオバアリガタハネカクシ成虫

林業と薬剤№225

9.2018

り，やがて火ぶくれのようなものが出来ます。そアオカミキリモドキのため，ヤケド虫だけでなく，電気虫と呼ばれる前種ほどではないけれども，やはりヤケドのよこともあるようです。ハネカクシと違って，自転うな症状が出るので知られているのが，アオカミ

車やバイクで走っている時にぶつかることはあま

キリモドキなどのカミキリモドキ類です。カミキ

りないようですね。

リモドキという名前が示すように，ちょっと目にマルクビツチハンミョウ

は，カミキリムシに似ていますが，上翅がずっと柔らかく，弱々しい感じがします。アオバアリガ

同じく，カンタリジンを含み，有毒な昆虫とし

タハネカクシより，ずっと大きく，11-15mm ほて有名なのが，マルクビツチハンミョウなどのツどの甲虫です。ここで，面白いのは，アオバアリ

チハンミョウ類です。この虫は，基本的には，土ガタハネカクシもアオカミキリモドキも青い羽との中にいて静かに暮らしているのですが，その生

赤っぽい胸を持っていることです。これも，毒を活史はまったく驚異的と言えます。
まずもって，雌の成虫は，お腹が異常に大きく，持つ昆虫の共通パターンなのでしょうか。
アオバアリガタハネカクシと同様に，灯火に飛通常の甲虫類ではちゃんとお腹を覆っているはず来する性質があるため，人体に体液が付着して，の上翅が，ちんちくりんの上着のように，お腹のヤケドのような症状が出ます。毒の成分は，カン

三分の一ほどしかありません。これは，雌が異状

タリジンという物質で，もともとは，ジョウカイにたくさんの卵を産むからなのです。なにしろ 1

ボン科（Cantharidae）の昆虫に含まれる毒性分

個体で数千個の卵を産むのです。こんなに産んだとして記録されました。Cantharidae から見つのでは，ツチハンミョウで溢れかえってしまいそかったので，カンタリジンというわけで，ペデリ

うですが，実際はそれほど見かけません。そのわ

ンと名前の付け方が似ていますね。

けは，その異常ともいえる生き方にあります。
土の中に産まれた卵がかえると，子供達は，植ペデリンとは違って，付着すると鋭い痛みがあ

物によじ登り，花の中で待機します。そうして，蜜を求めて飛んでくるハナバチを待つのです。運良く，ハナバチの仲間がやってくると，その体に

図２

アオカミキリモドキ成虫

図3― 32 ―

マルクビツチハンミョウ雌成虫

林業と薬剤№225

9.2018

しがみつきます。そして，ハナバチの巣に運ばれ心と研究心には，まったくもって感心させられまると，そこに住みついて，ハナバチが溜め込んだす。しかし，最初の目的が暗殺用の薬だったとい

花粉だけでなく，ハナバチの卵なども食べて育つ

うのは，人間の持つ暗い側面が見えますね。

のです。ハナバチにとっては，厄介な虫ですが，

カンタリジン・ワールド

ハナバチの巣に潜り込めた，ツチハンミョウにとっては，食べ物に囲まれた土の中で安全に成長

すでに述べましたように，カンタリジンを体にが出来るという，まさに桃源郷というわけです。

含む昆虫は，カミキリモドキ科，ジョウカイボン

しかし，それだけに，そこに辿り着くまでは，科，ツチハンミョウ科などに共通してみられます

非常な幸運に恵まれなければなりません。なにしが，このカンタリジンが様々な昆虫を誘引するとろ，幼虫が待機している花に，ハナバチがやっていうことも知られています。このように，カンタ

くるかどうかは，ハチのみぞ知るであり，何の保リジンという化学物質を取り巻く生物間の相互作証もありません。それに，やってくるのはハナバ用の世界をカンタリジン ･ ワールドとして研究しチとは限りません。うっかりと，ミツバチやアブている人もいるくらいです。この研究では，カンなどにとりついてしまえば，桃源郷には到達できタリジンをカミキリモドキやツチハンミョウを捕ず，決して生き残ることは出来ません。そのため，食する昆虫が探索に利用している場合，それを更数千個の卵を産まなければならないのです。まっに自分たちの集合フェロモンとして利用している

たくもって，ギャンブルな生活といえます。

場合，カンタリジンを取り込んで自分の防御物質

さて，肝心な毒の話ですが，カミキリモドキととして再利用するというものです。

同じくカンタリジンという毒を含んでいます。しそういえば，アオバアリガタハネカクシでも，かし，通常では，この虫が人間とぶつかるというペデリンという毒は，バクテリアから取り入れてことはほとんどない生活を送っているので，ヤケ再利用しているわけで，どうやら，毒の再利用は，ド虫としての認識はされていません。そうではな

生物の世界では良く行われているようですね。そく，毒薬の原料として有名なのです。

れだけ，毒を造ることは難しいということでもあ実は，カンタリジンは，皮膚に着くと火ぶくれるのでしょう。

を起こす毒なのですが，服用した場合も，その毒へっぴりむし性は強力で，濃度によっては数時間で死亡し，低濃度でも 1 週間後に死亡する場合があるとのこと昆虫の中には，カメムシやゴミムシのように，です。しかも，この毒性分は，死んだ虫の体にも臭い匂いを出して，身を守るものがいます。それ留まっており，乾燥した虫を使って毒薬を造るこらを総称して「へっぴりむし」などと呼ぶことがとが可能だったわけです。 1 週間後に死亡すると多いようです。そうしたへっぴりむしの代表格

したら，密かに殺すのには最適だったのではないが，ミイデラゴミムシでしょう。

でしょうか。実際に，中国などでは暗殺の薬としミイデラゴミムシてこの虫の体を使っていました。
一方で，毒も上手く使えば薬となります。特に，本種は，ホソクビゴミムシ亜科に属する甲虫

イボを取る薬として有名です。傷を残さずにうまで，体長1.6cm ほどの比較的大型の昆虫です。ほ

くイボを取ることが出来るそうです。

とんどが，黒か茶褐色の地味な体色をしているゴ

それにしても，このような目立たない虫から良
くこのような毒を見つけたものです。人間の好奇ミムシ類の中では，珍しく，黒地に黄色や褐色の派手な模様があり，かなり目立つ虫です。

― 33 ―

林業と薬剤№225

9.2018

そして，何よりも特徴的なのは，へっぴり能力

このような能力は，ミイデラゴミムシ以外でです。何しろ，捕まえると，ブシューという派手も，ホソクビゴミムシ亜科のゴミムシに見られまな音と共に，高温のガスを噴射し，熱と化学物質す。

で攻撃するのです。その温度は，軽く100度を超カメムシ類えるといわれています。さらに，化学物質は，ベンゾキノンという物質で，なんと体内で過酸化水

臭い虫の代表としては，やはりカメムシの右に素とヒドロキノンが爆発的に反応を起こし，一挙出るものはないでしょう。ミイデラゴミムシは，に腹部末端から噴射されるのです。しかも，尾端

匂いよりは，熱と音で脅かすという感じですが，の方向を制御して，思う方向に噴出します。

カメムシ類の場合は，その強烈な匂いにより，捕そのため，これを食べようとした，カエルや鳥食者を排撃すると共に，その匂いが，警報フェロなどは，あわててはき出してしまうことでしょモンとなって，周囲のカメムシ類に危険を知らせう。ベンゾキノン自体はそれほど毒性はありませることも出来るのです。

んが，人体に付くと，皮膚のタンパク質と反応し私も，若い頃に，キイチゴを食べていた時に，て，褐色のシミになったりしますから，素手で触イチゴの実の中に，マルカメムシが潜んでいて，るのは控えた方がいいでしょう。ミイデラゴミム

一緒に食べてしまったことがありましたが，そのシがゴミムシの仲間としては，派手な色をしてい匂いと刺激で，あわててはき出したことを憶えてるのは，このような驚くべきへっぴり能力を誇示います。それ以来，パクチーなどを食べると，そして，捕食者が攻撃を避けるようにするためかもの時のことを思い出します。
カメムシの匂いで問題となるのは，冬の間が多知れませんね。それほど珍しい昆虫ではなく，日いようです。それは，多くのカメムシは，成虫で本中で見ることができます。
このように，ガス反応を起こすシステムと噴射

冬を越すのですが，その時に集団で人家に飛来装置の 2 つ同時に進化させることはありえず，突し，住宅に入り込んでしまうことです。そのため，

然変異による進化論では説明できないとして，反うちの中にカメムシの大群が入り込んで大騒ぎに進化論者の格好の反論材料として使われていたのなったりします。特に，リゾートの観光ホテルなですが，近年では，途中段階の昆虫も見つかって，

どでは，お客さんがせっかくのリゾートで不快な

少しずつ進化してもこのような特異な機構が発達思いをするので，相談を受けたこともあります。

することは可能であるといわれるようになっていしかし，通常の害虫というのは，被害を与える場所に生息している場合が多いので，それなりのます。

対策もできるのですが，カメムシ類の場合は，通常は，自然の原野や森林などに生息し，越冬の時期にだけ集団で飛来して，住宅に侵入するため，飛来してきたものを捕らえて，追い出すか，入り
込まないように厳重に戸締まりをするしか手がありません。それでも， 1 度侵入すると，ちょっとでも刺激を与えると匂いをまき散らすため，追い出したあともしばらくは匂いが残ってしまいます。 1 番の手は，しっかりとした窓のサッシを作
図４

ミイデラゴミムシ成虫

り付けることですね。
― 34 ―

林業と薬剤№225

ちなみに，集団で飛来して匂い被害を与えるも9.2018

さいごにのとしては，クサギカメムシが代表格です。本種
は，ナシやモモなどの果樹に飛来して，果実から嫌われ者の虫たちですが，アオバアリガタハネ

汁を吸うため，商品価値が下がります。この場合

カクシは，水田の害虫の天敵であり，アオカミキ

も，幼虫は，周辺の針葉樹林にいて，スギやヒノ

リモドキやツチハンミョウのカンタリジンは，有キ，マツなどの球果の種子を食べて育っているた

用な薬にもなります。人間も知恵を使って，うまめ，防除が難しく問題となっています。果樹園のく共存していきたいものです。

周辺には，スギやヒノキの造林地は造らない方がよいということでしょうか。

― 35 ―

林業と薬剤№225

9.2018《好評発売中 !!》改訂第４版

緑化木の病害虫 ― 見分け方と防除薬剤 ―定価１３５０円（消費税込み，送料別）
一般社団法人林業薬剤協会

病害虫等防除薬剤調査普及研究会

編●Ａ５版ハンディータイプ，専門家から一般愛好家までのニーズに対応，使いやすさ抜群●緑化木の病虫害について網羅，その見分け方と防除方法，最新の使用可能薬剤を掲載●試験場等の専門家，樹木医，公園緑化担当者等からの要望に応え改訂刊行●発刊

平成27年10月１日●購入申し込みはＦＡＸまたは電子メールで一般社団法人林業薬剤協会まで（詳細はＨＰをご覧ください。ＵＲＬ：http://www.rinyakukyo.com/）

FAX

03－3851－5332（TEL

03－3851－5331）

E-mail：rinyakukyo@wing.ocn.ne.jp

禁

林業と薬剤

発行

編集・発行／一般社団法人

林業薬剤協会

東京都千代田区岩本町 1－6－5

電話 03（3851）5331

FAX 03（3851）5332

神田北爪ビル 2 階
振替番号 東京00140-5-41930

E-mail：rinyakukyo@wing.ocn.ne.jp
URL：http://www.rinyakukyo.com/
印刷／株式会社載

Forestry Chemicals（Ringyou to Yakuzai）

平 成 30 年 9 月 20 日
〒101­0032

転スキルプリネット― 36 ―

定価 ５４0 円