No. 199

3. 2012目

次

カツラマルカイガラムシによる広葉樹被害の特徴と…
クリへの殺虫剤の樹幹注入効果（２）… ……………斉藤正一・上野満・鈴木由紀 １
マツノザイセンチュウの個体群について考える（２）… ………………竹本 周平 11
おとしぶみ通信（４）「もぐる虫（その２） 菌を使う虫アンブロシアビートル」… …………福山 研二 17「デイゴの災難」後日談…………………………………………………………福山 研二 22● 表紙の写真 ●カシノナガキクイムシによる穿孔
カシノナガキクイムシ穿孔口（上段）及びマス
アタックを受けたミズナラ樹幹の多数の穿孔口から排出された木屑が根元付近に集積している様子（下段）。
（2007 年８月長野県飯山市にて撮影）―福山研二氏提供―

林業と薬剤№199

3.2012

カツラマルカイガラムシによる広葉樹被害の特徴とクリへの殺虫剤の樹幹注入効果（２）──────────────────────斉藤正一＊１・上野満＊２・鈴木千由紀＊３

で，生息に適した気候条件になっている，など

Ⅰ．はじめに

様々な要因が想定される。

近年，カツラマルカイガラムシ（Comstockaspis
１，２）

山形県におけるカイガラムシによる被害拡大様; 以下カイガラムシ）の大発生

式は，カイガラムシによる被害が激害化した林分による広葉樹の集団的な葉枯れ被害が北進しなががあると，被害は翌年にはその周囲に拡大するとら発生している。2011年度までの広葉樹林におけともに，遠隔地でも飛び火的に発生し，広域的にる被害地は，山形県，福島県，長野県，山梨県，

すばやく拡大する

macroporana

５，11）

３，４，９，10，12）。

，新た

山形県でのカイガラムシによる広葉樹林の被害に秋田県にかほ市（旧象潟町）での被害も確認さは，附存量が多いコナラで枯死木が多く発生し，れており（秋田県森林技術センター 長岐昭彦氏

発生から２～３年で林分全体の林冠の半分以上

私信），東北地方では青森県を除いて被害は北上が疎開するなど被害様態が激しい特徴があるた

しながら分散する傾向にある（図－１）。ところで，

め ，森林公園や保安林など森林として保全する

山梨県においては，カイガラムシの天敵にあたる寄必要がある地域において，早期に被害軽減を図る

生蜂（ツヤコバチ科の Pteroptrix sp.）がおり ，

方法として殺虫剤（アセタミプリド２％製剤の50

寄生蜂の増加により被害が2008年以降終息してい倍液）の樹幹注入によるカイガラムシの吸汁へのるが ，その後山梨県での被害の発生はない。

予防方法を完成させた 。

新潟県，宮城県，岩手県であり

11）

10）

９）

12）

山形県における被害面積と被害位置の推移を表

ここでは，カイガラムシ被害の拡大様式をカイ－１と図－２に示した。2006年が378ha，2007年

ガラムシの増殖動態をもとに考える場合，被害林は240ha，2008年は274ha，2009年が243ha と減少，分においてカイガラムシが樹木１本に寄生できる

2010年は372ha，2011年には395.47ha と増加に転数をまず調査した。この指標は，被害林の林分調

じ，累積被害面積は1,994ha を超え，被害地域が査を行えばカイガラムシが被害林でどれだけ繁殖

さらに広域的に拡大する状況は変わらない。しかカツラマル被害地

し，近年の被害面積は200～400ha を保っており，

近年被害地 （8）既クリ園被害 （4）
過去の被害地 （7）
記録なし
（28）

一定の個体群の増殖率と広葉樹林の資源を利用して定着しているようである。被害が終息しない原
因は，やはり山梨県で見られるような寄生蜂やその他の天敵類が生息しないか，極めて密度が低い，カイガラムシが増殖する広葉樹資源が豊富
＊１
＊２
＊３

山形県森林研究研修センター…
同所 …
同所 …

SAITO…Shoichi
UENO…Mitsuru
SUZUKI…Chiyuki

―…1…―

図－１

2011 年度までのカツラマル被害地

林業と薬剤
表－１
市町名

№199

3.2012

山形県におけるカツラマルカイガラムシによる広葉樹の葉枯れ区域面積の推移 (ha)

2003

山形市
天童市
上山市
山辺町
中山町
寒河江市
河北町
大江町
村山市
東根市
西川町
朝日町
尾花沢市
米沢市
南陽市
高畠町
長井市
鶴岡市
酒田市
遊佐町

5.92

合計

5.92

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

合計

10.74
2.30

57.85
13.64
0.44

320.07
50.25
5.43
1.50
0.48
0.05
0.11

198.73
1.72
7.55
28.13
0.00
1.40
0.03
2.40

80.32
14.94
62.38
47.26
3.77
18.07
5.09
4.80
4.79
8.04

111.52
0.74
49.38
14.00
0.66
40.08
0.81
1.26
2.77
4.37

43.50
12.30
35.70
60.70
4.10
19.00
6.20
2.85
16.30
6.50
4.30

13.00
0.79

16.00
0.60

0.10
1.00
10.00

1.20

26.50
0.70
7.29
124.00
1.00
1.00
0.20

106.42
0.00
76.67
66.68
15.01
4.49
5.81
0.38
15.16
14.94
0.00
0.10
0.36
53.00
1.00
29.16
5.49
0.50
0.00
0.30

935.0795.89
237.55218.27
24.02
83.09
18.05
11.69
39.02
33.85
4.30
0.10
0.36
108.503.09
36.45
129.49
2.80
2.00
10.50

274.35243.39372.14395.47

1994.09

13.04

71.93

377.89239.96

河北町
寒河江市
中山町

天童市

大江町

山辺町

山形市
上山市

2003年

2004年

2005年

2006年

2007年

遊佐町
酒田市
尾花沢市

村山市

鶴岡市

西川町

東根市

朝日町
長井市

南陽市

南陽市

米沢市

2008年

2009年

■は被害位置（メッシュサイズ 横1.36km×縦1.13km）

図－２

高畠町

2010年

2011年

市町村名は新規被害発生年時に記載

山形県におけるカツラマルカイガラムシによる広葉樹葉枯れ被害位置の推移―…2…―

林業と薬剤№199

3.2012

できるか計算でき，今後解明されるカイガラムシしている地域に隣接する，山形県寒河江市寒河江の増殖に関わる情報を加えて，被害の拡大様式を丙の山形県森林研究研修センター地内のクリ園で説明できるものと考えている。また，今後，多様試験を実施した。

な場所での被害が想定される事から，2010年に続２）供試薬剤と試験区

いて食用グリに対して殺虫剤の注入時期を変えて供試薬剤は，マツグリーン液剤２（農林水産省

も効果に変化がないかも確認したので報告する。

登録第20838号：有効成分

アセタミプリド2.0％）

なお，本試験研究の一部は，農林水産技術会議とし，希釈濃度は登録どおり50倍にした。試験区

委託プロジェクト「農林水産分野における地球温は注入時期の違いで３区と無処理区の計４区とし暖化対策のための緩和および適応技術の開発」おた。各試験区は，開葉して展葉が十分進んだ通常

よび文部科学省基盤研究 C，林業普及情報活動化の注入時期にあたる５月30日での注入（通常注入事業で実施した。

区），９月末のクリ採取を想定して収穫２ヶ月前にあたる７月13日での注入（収穫２ヶ月前注入

Ⅱ．調査・試験方法区），収穫１ヶ月前にあたる８月９日での注入（収１．カイガラムシ枯死木の樹高別の表面積とカイガラムシ寄生数の調査

穫１ヶ月前注入区），試薬を注入しない無処理区
とした。
３）供試木

供試木は，カイガラムシ被害が2008～2011年の３年間続き，枯死木が発生している山形県寒河江

供試木は，山形県森林研究研修センター内クリ市の長岡山公園において選び，2010年はコナラ・園の食用グリで，被害木に隣接した外観上の未被

ウワミズザクラ・クリ各１本計３本，2011年はコ

害木のものを通常注入区15本，収穫２ヶ月前区・ナラ４本・クリ１本・オオバクロモジ１本計６本，収穫１ヶ月前区・無処理区は各２本とした。
４）樹幹注入処理

２年合計で９本の枯死木とした。
カイガラムシが１本の樹木にどれだけ寄生でき

供試薬剤は，試験12時間前に希釈し，200ml ポ

るのかを知るために，試料はカイガラムシが十分

リプロピレン製ノズル付きアンプルに200ml 充填

寄生したと考えられる被害林内の枯死木を伐倒し，現場に運搬した。

し，地際から１m 単位に玉切りして，樹幹部と注入孔は，樹幹の地上高0.5～1.0m の範囲に，枝に分けてその表面積とカイガラムシの寄生数をノズルの径に応じたドリルビット（径８mm）をカウントした。表面積の測定はカイガラムシの寄用いて，斜め45度で深さ約30mm の孔をドリルで生場所の多さを計測するためである。樹幹部の表開ける。また，注入孔は，樹幹の周囲に対して均面積は末口と元口の平均直径から円周を求め樹幹等になるように環状に配置した。

長との積を表面積とした。また，枝は元口の直径

注入孔数は，胸高直径を基準にして，20cm 未と枝の長さを計り，元口の半径とπと枝の長さの満４本，20～30cm 未満５～６本，30～40cm 未積を表面積として，樹高別に樹幹と枝の表面積が満７～８本，40cm 以上は1.6226×1.0486^（胸高

わかるようにした。

直径）とした。
注入処理は，ノズル付きアンプルを注入孔に確

２．食用グリに対する殺虫剤の注入時期を変えた樹幹注入試験

実に装着し，概ね24時間後に容器を回収し，その際に，アンプル内の希釈液の残量を記録した。

１）試験地

５）注入成功率調査

カイガラムシによる広葉樹の集団葉枯れが発生

注入成功率の調査は，それぞれの注入翌日に，―…3…―

林業と薬剤№199

3.2012

供試木に注入したアンプルを回収しながら，試薬関係を図－４，樹高と虫密度の関係を図－５に示がアンプル内に残存している量を計量して，注入した。

量との比で注入成功率を求めた。

カイガラムシが寄生する樹木は，ほとんどの落

６）薬害調査葉広葉樹であり , 山形県においては中でもコナラ

薬害調査は各注入日の１週後と４週後に実施しは高木層で約３割が枯死する 。今回，２年間にた。薬害調査の指標は，供試木の樹冠の外観を観わたって調査した枯死木は計９本でコナラ５本

察して正常な度合いとし，５

一部枯（胸高直径7.2～15.7cm，樹高6.8～13.6m: 以下同枯死の５様の順），クリ２本（1.1～5.8cm，2.1～4.9m），

れ・３

半分枯れ・２

正常・４全部枯れ・１

10）

段階で評価した。

ウワミズザクラ（1.3cm，2.5m），オオバクロモ

７）効果調査ジ（3.4cm，3.7m） で あ り， 樹 高 は 2.1 ～ 13.6m

効果調査は，新生幼虫が定着し介殻を作ったあまでなるべくサイズが違う樹木を供試木に選んだ（表－２）。

との通常注入の８週後と10月７日に実施した。
効果調査の指標は，供試木の枝に寄生したカイカイガラムシは梢端の枝を中心に枝や樹皮の薄ガラムシの死亡数と樹冠の外観とした。カイガラ

い樹幹部に生息するが，供試木の樹高と幹と枝のムシの死亡数の調査は，平成23年10月７日に供試表面積の関係は，樹高が高くなるにつれて表面積

木の枝を地上１から６m の範囲（位置はこの範も比例して大きくなる相関関係が認められた（r２

囲で適宜）で各２本採取し，介殻の数と死亡した＝0.9352：図－３）。すなわち樹木のサイズが大数を数えて，死亡率を計算してまとめた。

きくなれば，生息できる場所も増える事が確認さ

また，供試木の外観の観察は，薬害調査の基準れた。表面積がわかれば，そこに生育できるカイガラムシの寄生数がわかる事になり，樹木１本へに従ってまとめた。

のカイガラムシの寄生数を算出できる。しかし，Ⅲ．結果と考察

樹木の表面積を測定する事は非常に手間がかかる

１．カイガラムシ枯死木の樹高別の表面積とカイガラムシ寄生数の関係

ので，樹高と表面積の間に非常に高い相関関係があることに注目して，樹高を測定するだけで樹木測定したカイガラムシ寄生枯死木の材積・表面
積・寄生数を表－２，カイガラムシ寄生枯死木の１本あたりのカイガラムシの寄生数を推定できな
いか検討した。

樹高と表面積の関係を図－３，樹高と寄生虫数の

表－２
樹種
クリ
ウワミズザクラ
オオバクロモジ
クリ
コナラ
コナラ
コナラ
コナラ
コナラ

樹高に対するカイガラムシの寄生数を見ると，測定したカツラマルカイガラムシ枯死木の材積・表面積・寄生虫数

胸高直径
（cm）

樹高
（m）

材積
（m3）

全表面積
（cm2）

全個体数
（頭）

虫密度
（頭 /cm2）

1.1
1.3
3.4
5.8
7.2
8.6
10.3
14.3
15.7

2.1
2.5
3.7
4.9
6.8
7.7
8.9
12.7
13.6

0.00010.00020.01700.00640.01330.02120.03470.11130.1339

927
1,883
7,989
13,641
14,297
17,245
19,49845,43553,625

7,255
4,212
42,64562,45364,36965,704
76,17787,500104,075

7.8
2.2
5.3
4.6
4.5
3.8
3.9
1.9
1.9

―…4…―

林業と薬剤№199

3.2012

幹と枝の表面積（cm²）

60,000y = 4243.9 x －10267

50,000R² = 0.9352

40,00030,00020,00010,000
0
0
図－３

2

4

6

8

10

12

（m）
16 樹高

14

カツラマルカイガラムシ寄生枯死木の樹高と表面積の関係

120,000
y = 48987ln（x）－29126

寄生虫数100,000

R² = 0.9451

80,00060,00040,00020,000
0
0
図－４

2

4

6

8

10

12

14

16

樹高
（m）

カツラマルカイガラムシ寄生枯死木の樹高と寄生虫数の関係

虫密度（頭/cm²）8.0
y = －1.805 ln（x）＋ 7.1857

6.0

R² = 0.4083

4.0
2.0
0.0
0
図－５

2

4

6

8

10

12

14

（m）
16 樹高

カツラマルカイガラムシ寄生枯死木の樹高と虫密度の関係

樹高の対数（自然対数）に対してカイガラムシので，梢端の枝の表面積よりも寄生しにくい部位が寄生数に非常に高い相関関係が認められた（r２＝多くなるものと考えられた（図－５）。

0.9451y ＝48987ln（x）－29126 y は寄生虫数，

ところで，カイガラムシは１林分でおよそ３年程度繁殖するが ，前述の樹高と寄生虫数の回帰

x は樹高，ln は自然対数：図－４）。

10）

また，樹高と虫密度の関係は，樹高が高くなれ式を使用すれば，被害林分の低木以上の広葉樹にば徐々に密度が低下して，約２頭 / 表面積１cm２

関する樹高を調査することによって，カイガラムに終息する傾向がみられた。樹木はサイズが大きシの単位面積当りの寄生数が求まる事になる。カ

くなると樹皮の厚い樹幹部の表面積が増大するの

イガラムシの増殖率が解明されれば，被害がどの―…5…―

林業と薬剤№199

3.2012程度の規模で拡大していくかなど，広葉樹の資源

１ヶ月前注入区38.1cm ・ 7.5m ・ 1.2m，無処理区

量に対する被害の状況を予測できる可能性があ

52.8m ・ 8.0m ・ 1.7m で30年生以上の壮齢で中庸る。また，温度条件によってカイガラムシの増殖

な食用グリの生立木である。

率が異なれば，地域ごとに被害の拡大状況が異

１）注入成功率と薬害の発生状況なっていくという予測にも活用が見込まれるもの

注入成功率の調査結果を表－４に示した。注入と考えられる。被害が北進するカイガラムシ被害

翌日の供試木における注入成功率の平均値は，にあっては，気温上昇が危惧される中，温暖化に通常注入区99.5％，収穫２ヶ月前注入区99.0％，

伴う気温上昇ごとの被害地のハザードマップ作成

収穫１ヶ月前注入区99.1％であり，薬液は１昼に役立つものと考えられる。温度ごとのカイガラ

夜でほぼ完全注入が可能であり，これまでの成

ムシの増殖率の研究が待たれるところである。

果

５，７，８，９）および，昨年の食用クリでの結果10）と同様であった。
２．食用グリに対する殺虫剤の注入時期を変えた樹幹注入の効果

注入１週後と４週後における供試木の薬害状況については，通常注入区・収穫２ヶ月前注入区・供試木の胸高直径・樹高・枝下高について表－

収穫１ヶ月注入区ともに全ての供試木で健全な状３に示した。各試験区の胸高直径 ・ 樹高 ・ 枝下

況であった。一方，無処理区も変化がなかった。

高の平均は，通常注入区49.1cm ・ 7.9m ・ 2.0m，薬害が発生しない状況もこれまでと同様

収穫２ヶ月前注入区44.5cm ・ 8.5m ・ 1.5m，収穫であり，2010年の食用クリの結果

表－３
区分

10）

殺虫剤を樹幹注入した各試験区の供試木

通常注入区

区分

収穫２ヶ月前注入区

No.

樹種

胸高直径
（cm）

樹高
（m）

枝下高
（m）

No.

樹種

胸高直径
（cm）

樹高
（m）

枝下高
（m）

１

クリ

47.6

9

1.0

21

クリ

56.4

10

1.7

２

クリ

33.4

6

1.0

22

クリ

32.6

7

1.3

３

クリ

61.2

9

4.5

２本

平均

44.5

8.5

1.5

４

クリ

44.6

8

3.4

５

クリ

59.9

9

1.9

６

クリ

49.5

8

2.7

７

クリ

42.3

7

８

クリ

55.0

９

クリ

10

区分

収穫１ヶ月前注入区

No.

樹種

胸高直径
（cm）

樹高
（m）

枝下高
（m）

1.3

31

クリ

32.6

7

1.3

9

1.7

32

クリ

43.5

8

1.0

72.5

9

1.3

２本

平均

38.1

7.5

1.2

クリ

38.5

7

1.3

11

クリ

53.6

8

1.7

12

クリ

37.2

6

2.1

13

クリ

51.8

8

14

クリ

40.4

15

クリ

15本

平均

区分

無処理区

No

樹種

胸高直径
（cm）

樹高
（m）

枝下高
（m）

1.3

41

クリ

44.5

7

2.3

8

2.2

42

クリ

61.0

9

1.0

37.2

7

1.9

２本

平均

52.8

8.0

1.7

49.1

7.9

2.0
―…6…―

５，７,８，９）とも同様で

林業と薬剤
表－４
区分
No.

樹種

１

№199

殺虫剤注入の注入成功率と薬害調査結果

通常注入区
注入成功

3.2012

区分

樹冠様態

No.

樹種

率（%）

１週後

４週後

クリ

100.0

5

5

21

２

クリ

100.0

5

5

３

クリ

96.2

5

5

４

クリ

100.0

5

5

５

クリ

98.2

5

5

６

クリ

100.0

5

5

７

クリ

100.0

5

８

クリ

100.0

９

クリ

10
11

収穫２ヶ月前注入区
注入成功

樹冠様態

率（%）

１週後

４週後

クリ

97.9

5

5

22

クリ

100.0

5

5

２本

平均

99.0

5

5

区分
No.

樹種

5

31

5

5

98.3

5

5

クリ

100.0

5

5

クリ

100.0

5

5

12

クリ

100.0

5

5

13

クリ

100.0

5

14

クリ

100.0

15

クリ

15本

平均

収穫１ヶ月前注入区
注入成功

樹冠様態

率（%）

１週後

４週後

クリ

100.0

5

5

32

クリ

98.1

5

5

２本

平均

99.1

5

5

区分
No

樹種

5

41

5

5

100.0

5

5

99.5

5

5

無処理区
注入成功
率（%）

樹冠様態
１週後

４週後

クリ

5

5

42

クリ

5

5

２本

平均

5

5

注）供試木の様態 ５ 正常，４ 一部葉枯れ，３ 半分葉枯れ，２ 全部葉枯れ，１ 枯死あった。

無処理区では，乾燥によるカイガラムシの死亡

２）試薬によるカイガラムシの殺虫効果と樹冠の状況が確認されたものの，試薬を樹幹注入した試験区
ではいずれも生存個体が確認されなかったので，

カイガラムシの寄生が完了した10月７日に供試大部分のカイガラムシの死亡は試薬の注入による木の樹高１～６ｍの部位から採取した枝，各２本ものと考えられ，試薬の殺虫効果は十分である事を約30cm の長さに切りそろえて枝に付着したカが確認された。

イガラムシの介殻の全数と死亡数を測定し，死亡

また，通常注入区の注入８週後と10月７日にお率を算出した結果を表－５に示した。ただし，カける樹冠の様態を観察した結果を表－６に示した。

ツラマルカイガラムシの死亡数には，吸汁中の乾試薬を注入した通常注入区はいずれの時期も評燥による死亡個体も含まれている。

価値4.8でほぼ健全，収穫２ヶ月前注入区 ・ 収穫

カイガラムシの介殻付着数は，通常注入区が63

１ヶ月前注入区はいずれの時期ともに，評価値５～243個，収穫２ヶ月前注入区が115～301個，収の健全であったのに対して，無処理区では通常注穫１ヶ月前注入区は164～197個であり，その全て入区８週後が評価値4.0，10月７日は3.5で樹冠のが死亡していた。一方，無処理区では，介殻付半分程度が葉枯れ状態であった。殺虫剤の注入処

着数は172～236個で，死亡率は11.6～16.1（平均

理区では注入時期で若干の違いはあったものの，

13.9）％であった。

供試木は健全であったが，無処理では葉枯れ被害―…7…―林業と薬剤表－５№199

各試験区の供試木から採取した枝のカイガラムシの介殻数と死亡数と死亡率

区分

通常注入区

区分

調査

介殻

死亡

死亡率

枝数

全数

数※

（％）

クリ

2

143

143

２

クリ

2

192

３

クリ

2

４

クリ

５

No.

樹種

１

収穫２ヶ月前注入区
調査

介殻

死亡

死亡率

枝数

全数

数※

（％）

クリ

2

301

301

100

22

クリ

2

115

115

100

２本

平均

2

208

208

100

No.

樹種

100

21

192

100

88

88

100

2

243

243

100

クリ

2

165

165

100

６

クリ

2

117

117

100

７

クリ

2

158

158

８

クリ

2

68

９

クリ

2

10

クリ

11

区分

収穫１ヶ月前注入区
調査

介殻

死亡

死亡率

枝数

全数

数※

（％）

クリ

2

164

164

100

32

クリ

2

197

197

100

２本

平均

2

181

181

100

No.

樹種

100

31

68

100

195

195

100

2

210

210

100

クリ

2

186

186

100

12

クリ

2

63

63

100

13

クリ

2

222

222

14

クリ

2

178

15

クリ

2

15本

平均

2

区分

無処理区
調査

介殻

死亡

死亡率

枝数

全数

数※

（％）

クリ

2

236

38

16.1

42

クリ

2

172

20

11.6

２本

平均

2

204

29

13.9

No

樹種

100

41

178

100

187

187

100

161

161

100

※ 死亡数には自然死分を含む※ 調査日：2011年10月７日が発生する状況はこれまでと同様の結果であっ

た 。
10）

５，７，８，９，10）

た

3.2012。

本年実施の注入時期の違いによる試験の供試木

この結果から，殺虫剤の注入処理は，注入時期

から採取されたクリの実から，殺虫剤の有効成分にかかわらず，新たに付着したカツラマルカイガ

が基準値以下の検出量なら，食用グリでの殺虫剤

ラムシは樹幹注入した試薬により死亡し，健全なの樹幹注入による予防方法は，非常に有力な方法

様態を保ったものと考えられた。

として期待される。

現在，採取したクリの実から殺虫剤の有効成分

Ⅳ．まとめと今後の課題の分析をしているが，昨年は通常時期の５月末に殺虫剤を注入した食用グリの実からのアセタミプ

山形県の被害林において，カイガラムシ被害にリドの含有量は，定量限界の0.01ppm 未満であ

よって枯死した立木９本を伐採し，丸太と枝を採り，食品衛生法のポジティブリストに定めるアセ

取して，その表面積とカイガラムシの寄生数を調

タミプリドの検出量は0.01ppm 未満には達しない

査したところ，カイガラムシの生息部位となる幹濃度であった。試薬は樹幹内で低濃度になるが，や枝の表面積は樹高と強い相関関係があった。さ樹幹内に有効成分は定着して吸汁するカイガラム

らにカイガラムシ寄生数と樹高の間にも強い相関

シには有効に殺虫効果があり，採取されたクリに関係がある事があきらかになった。被害林の樹木蓄積するほどにはならない事が明らかになってい１本１本の樹高を測定する事で被害林内に生息し―…8…―

林業と薬剤
表－６
区分

№199

3.2012

各試験区における供試木の樹冠の様態推移

通常注入区

区分

収穫２ヶ月前注入区

No.

樹種

８週後

10月７日

No.

樹種

８週後

10月７日

１

クリ

5

5

１

クリ

5

5

２

クリ

5

5

２

クリ

5

5

３

クリ

5

5

２本

平均

5

5

４

クリ

4

4

５

クリ

5

5

No.

樹種

８週後

10月７日

６

クリ

5

5

１

クリ

5

5

７

クリ

5

5

２

クリ

5

5

８

クリ

5

5

２本

平均

5

5

９

クリ

5

5

10

クリ

4

4

No

樹種

８週後

10月７日

11

クリ

5

5

１

クリ

4

3

12

クリ

5

5

２

クリ

4

4

13

クリ

5

5

２本

平均

4

3.5

14

クリ

4

4

15

クリ

5

5

15本

平均

4.8

4.8

区分

収穫１ヶ月前注入区

区分

無処理区

注）供試木の様態 ５ 正常，４ 一部葉枯れ，３ 半分葉枯れ，２ 全部葉枯れ，１ 枯死

うるカイガラムシ数を算出できる可能性が高くな方法として期待される。

なった。カイガラムシの増殖率がわかれば，被害参考文献の拡大状況などの予測に活用ができるかもしれな（１）河合省三（1973）樹木を加害するカイガラムシのい。
食用グリに対する殺虫剤（アセタミプリド２％

見分け方（３），森林防疫22，277-282．
（２）河合省三（1994）吸汁性害虫 カツラマルカイガラ
ムシ（森林昆虫．小林富士雄，竹谷昭彦編，養賢堂），

50倍液）を樹木類に農薬登録された方法に基づき自然圧で展葉期の５月，９月末の収穫２ヶ月前の427（３）大澤正嗣 ・ 名取潤（2005）カツラマルカイガラ

７月と収穫１ヶ月前の８月に注入したところ，ほムシの生態の解明と天敵を利用した被害軽減法の検ぼ完全注入でき，殺虫効果も100％であり，無処討．山梨県森林総合研究所事業報告（平成16年度），

理と比較しても明らかに殺虫剤の注入効果がある事を２年間にわたって観察した。また，現在，収16-17．
（４）斎藤直彦 ・ 在原登志男（2007）福島県の広葉樹林で発生したカツラマルカイガラムシ被害．森林防疫穫したクリの実から殺虫剤の有効成分アセタミプ
リドの検出調査をしているが，昨年の試験結果では採取したクリからは，有効成分は0.01ppm の56（４）：９-16．
（５）斉藤正一・上野満・世儀一清・阿部豊（2007）

カツラマルカイガラムシによる広葉樹林の集団葉枯検出限界で検出されなかったので，本試験においれに対するネオニコチノイド系殺虫剤の樹幹注入にても有効成分が検出されなければ，食用グリでのよる防除の試み．林業と薬剤180：17-22．

殺虫剤の樹幹注入による予防方法は，非常に有力

（６）上野

―…9…―

満 ・ 斉藤正一（2007）山形県におけるカツ林業と薬剤№199

ラマルカイガラムシ被害林の林分構造と更新状況56（５）：３-11．
（７）斉藤正一・上野よる防除の試み（４）．林業と薬剤191：１-７．
（10）斉藤正一 ・ 上野満・小澤道弘・世儀一清（2008）

れに対するネオニコチノイド系殺虫剤の樹幹注入に満（2011）カツラマルカイガラ

ムシによる広葉樹被害とクリへの殺虫剤の樹幹注入

カツラマルカイガラムシによる広葉樹林の集団葉枯効果．林業と薬剤195：８-16．
（11）浦野忠久・北島 博・牧野俊一・在原登志男・大澤よる防除の試み（２）．林業と薬剤184：１-７．
（８）斉藤正一・上野

3.2012

正嗣 ・ 斉藤正一 ・ 岡田充弘（2009）カツラマルカイ

満・小澤道弘・世儀一清（2009）

ガラムシの天敵昆虫の採集と寄生バチによる寄生状

カツラマルカイガラムシによる広葉樹林の集団葉枯況．第120回日本森林学会大会講演要旨集（CD-ROM）

れに対するネオニコチノイド系殺虫剤の樹幹注入に（12）浦野忠久・斉藤正一・蛭田利秀・布川耕市・大澤よる防除の試み（３）．林業と薬剤187：１-13．
（９）斉藤正一・上野

正嗣 ・ 岡田充弘（2010）カツラマルカイガラムシに満・小澤道弘・西川博明（2010）

カツラマルカイガラムシによる広葉樹林の集団葉枯よる被害状況と寄生バチの発育及び羽化消長．第121回日本森林学会大会講演要旨集（CD-ROM）

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林業と薬剤№199

3.2012

マツノザイセンチュウの個体群について考える（２）────────────────────────────────────竹本周平＊（６）まとめと展望

はじめに
マ ツ ノ ザ イ セ ン チ ュ ウ（Bursaphelenchus

筆者の都合により２巻にまたがる連載となってxylophilus；以下，まぎらわしくない場合は線虫

しまったことをご容赦いただきたい。本稿はこのと略す）によって引き起こされるマツ材線虫病

うちの後編であり，（３-４）～（６）までをご紹は，北海道と青森県を除く日本全土のマツ林に少介する。

なからぬ枯損被害をもたらしている。本病については，基礎・応用を含めた国内外の研究成果を整

種内競争理して概説した英文の解説書が2008年に出版されている。本書は当時までに蓄積された膨大な情報

前編で紹介した弱病原力アイソレイト（線虫のの入り口として非常に有用である。このたび林業

アイソレイトとは，野外等から分離された飼育個と薬剤誌上に寄稿する機会を頂いたので，本書の体群のこと）は，強病原力のアイソレイトと競争

うち筆者が分担執筆した線虫個体群に関する章をした場合明らかに不利であると思われる。弱病原

和訳し，この内容を国内の読者に向けてひろく紹

力アイソレイトはマツ切枝への侵入力が弱く，健介したいと考えた。本稿の構成はおおむね原著に全なマツ樹体内での移動分散力および増殖力も弱沿っているので，参考文献等さらなる情報が必要

い。弱病原力アイソレイトはマツ樹をほとんど枯な場合は原著と見比べて頂きたい。原著の構成はらすことがないために，媒介者であるマツノマダ

下記のとおりである

ラカミキリ（以下，まぎらわしくない場合はカミキリと略す）によって伝搬される機会もまれであ（１）はじめにろう。カミキリ１頭に運ばれる線虫頭数も弱病原（２）種内系統

力アイソレイトのほうが強病原力アイソレイトよ（３）単木内の個体群動態

りもはるかに少ない。野外では，線虫個体群の病（３-１）培養個体群 /（３-２）単木内の個体群

原力は一林分内であっても枯死木単木ごとに，ま成長および樹体内移動 /（３-３）個体群成長たカミキリ個体ごとに異なっているため，マツ樹に影響を及ぼす要因 /（３-４）種内競争

はさまざまな病原力レベルをもった複数の線虫個（４）遺伝子流動および個体群構造

体群に感染するはずである。しかし，クロマツ枯（５）病原力の進化

死木２本から地上高別に採取した各５アイソレイ（５-１）遺伝的に不均質な個体群の性質 /（５-

木内のアイソレイトは病原力が同程度であったと

２）病原力の進化＊…

森林総合研究所

トの調査では，分離源を採取した部位によらず単森林微生物研究領域 特別研究員
TAKEMOTO Shuhei

報告されている。このことは，単木内の個体群が均質な個体の集まりであること，もしくは個体群―…11…―

林業と薬剤№199

3.2012は遺伝的に異質な個体の集まりではあるが交配は９段階を設定した。これらの培養ラインは20℃で単木内で偏りなく行われていることを示してい維持し，一ヶ月ごとに植え継いだ。なお植え継ぎる。この単木内の均質性を説明するために，つぎの際には，新たな食餌源として大麦培地（皮付きのような研究が行われた。PCR-RFLP マーカーの麦粒10ml に水道水10ml を加え，121℃で20分で識別できる二つのアイソレイトを同じクロマツ

間オートクレーブ処理したもの）上で１ヶ月間培の木に接種し，両者のあいだの競争を個体群構造

養した菌叢を常用した。S10と C14-５を１:１でに基づいて解析しようというものである。強病原混合したとき，培養20～30日後には hsp70A の強力アイソレイトと弱病原力アイソレイトを同じ木病型対立遺伝子の頻度が90～96％になっていた。

に接種した場合，接種の順序によらず常に強病原一方，筆者らの結果と異なる研究例も知られてい力アイソレイトが優占し，弱病原力アイソレイトる。その研究では，OKD１（弱病原力アイソレ

はほとんど排除される。強病原力の２アイソレイ

イト）と Ka４（強病原力アイソレイト）というトを同じ木に接種した場合，先に接種したアイソ

アイソレイトが100頭ずつ同じシャーレに導入さレイトの PCR-RFLP パターンを示す個体が優占れた。個体ごとに ITS 領域の PCR-RFLP パター

するが，先に定着したものがあとから導入されたンを調べたところ，培養25日後には強－強ホモ

ものを完全に排除するようなことはなかった。二型，強－弱ヘテロ型，弱－弱ホモ型の３タイプがつの強病原力アイソレイトの PCR-RFLP パター

見いだされ，その比はおおよそ１:２:１であったンが混ざったパターンを示す個体もしばしば認めとしている（強病型対立遺伝子の頻度としては約られたことから，両者の交雑が示唆された。この

50％ということになる）。筆者らの研究と異なる

結果は弱病原力アイソレイトがごく限られた寄与結果となったのは，用いたアイソレイトや着目ししかなしえなかったことを示しているが，その理た遺伝子の違いからかもしれない。

由は，弱病原力アイソレイトの樹体内での競争

S10と C14-５の混合個体群内では hsp70A 対立

力，すなわち侵入力や増殖力が弱いせいで，強病遺伝子の多型性が保たれていた。対立遺伝子の多原力アイソレイトとの交雑にまで至る個体が少な型といえば，ヒト鎌形赤血球貧血の原因遺伝子のかったためではないかと筆者は考えている。交雑

多型が非常に有名である。この例で貧血の原因と個体群の群内や群間での病原力の進化についてはなる対立遺伝子は，ホモに持つと致死的である

後述する。

が，正常型の遺伝子とともにヘテロに持つとマラ

通常，遺伝子座が異なればその遺伝子自身や近リアに対して耐性となる。ヘテロ接合型はこのマ隣の座位の遺伝子の機能に応じて異なる選択圧にラリア耐性のために，貧血を発症しない正常ホモさらされる。ここで，筆者らの行った飼育実験で接合型よりもマラリア流行地においては適応度が線虫個体群内の hsp70A 対立遺伝子のふるまいが高くなる。鎌形赤血球貧血の遺伝子座が多型状態明らかになった事例を紹介したい。まず，S10（強で維持されているのは，超優性とよばれるこの現病原力アイソレイト）と C14-５（弱病原力アイ

象で説明できる。筆者らは hsp70A の２対立遺伝ソレイト）からなる混合個体群を用意するため，子の頻度が混合培養下で安定化することを観察し

S10もしくは C14-５の２齢幼虫あわせて１万頭をたので，遺伝子頻度の収束過程に超優性モデルを含む懸濁液500µl を50ml の三角フラスコ内で培あてはめ C14-５型の対立遺伝子をホモに持つ個養した灰色かび病菌の菌叢上に接種した。このと体の淘汰係数を算出した。少数の例を除き，淘汰

き混合比は，S10が創始個体群中100，99，90，

係数は S10の混合比によらず同等となった。この70，50，30，10，１，もしくは０％となるような一定の淘汰係数のもとで超優性モデルから予測さ―…12…―

林業と薬剤№199

3.2012れた遺伝子頻度は，観測値によく一致した。この単一の遺伝子型によって占められていた。千葉と現象の機能的な意義については，詳しく検討してつくばの個体群はそれほど均質ではなかったが，いない。

多型性は他の生物で知られているよりも低かった。モデルベースのクラスタリング法および近隣

遺伝子流動と個体群構造

結合法を用いて個体群を系統解析すると，千葉と前編では，単木内における線虫の個体群成長につくばの個体群は互いに入り交じったが，田無のついて論じた。今度は，線虫の伝播過程やそれに個体群はそのいずれとも遺伝的に隔たっているこ

よって形作られる個体群構造について考えてみたとが示された。田無の個体群が遺伝的な隔離状態

い。線虫とその媒介者であるマツノマダラカミキを保っている理由としては，当該マツ林が大規模リの関係についてここでは詳述しないが，さらにな住宅地に囲まれて孤立していることが挙げられ詳しく知りたい方は原著の13章

１）

および17章２）

を参照して欲しい。

ている。また，多型がほとんど見られないのは田無の個体群がごく少数の個体からなる創始個体群

線虫アイソレイトの病原力は，一つの林分の中でもマツ樹個体間で大きくばらつく。このことに端を発したからではないか，とも論じられている。

は，これらのアイソレイト間に遺伝的な変異があ

遺伝的に不均質なマツノザイセンチュウ

ることを示唆している。筆者らは，このような変個体群の性質異を直接的に示すため，野外林分において複数のマツ樹からそれぞれ線虫個体群（地域個体群の構

筆者らは，野外では hsp70A の強病型および弱成要素であるサブ個体群とみなした）を採集し病型の対立遺伝子の頻度が地域内のサブ個体群間hsp70A 対立遺伝子の頻度を調査した。先述のとでばらついていることを指摘した。この遺伝子座

おり，室内試験では強病型対立遺伝子の頻度は混は病原力原因遺伝子とは関連がなく連鎖もしてい合培養下で安定し，培養開始の200～300日後におないと考えている。しかしその地域に両対立遺伝

よそ0.7に収束した。しかし野外林分では，強病子が存在し，その頻度がばらつくことは，強病原型対立遺伝子の頻度はサブ個体群間でばらついて力および弱病原力の両方の祖先個体群からの遺伝

おり必ずしも0.7に近くなかった。強病型と弱病的寄与があることやその割合が個体群ごとにばら型の対立遺伝子はアミノ酸レベルでは同義である

つくことを示唆しているかもしれない。これらのので，野外個体群における hsp70A の遺伝子頻度ことから，日本産のマツノザイセンチュウ個体群

は自然選択によって定まるわけではなく，むしろは潜在的に，病原力について遺伝的に不均質であ

遺伝的浮動といった偶然的要因の影響を強く受けると筆者は考えている。

ているものと考えられる。筆者らの例のほか，地マツ材線虫病では，病気の症状もしくは宿主植理的に離れた３地点のマツ林（田無，つくば，千物に対する傷害は線虫の個体群によって引き起こ葉）において線虫個体群の遺伝的構造をマイクロされる。そして，この個体群は野外においては多サテライト（「エスエスアール」ともよぶ）マー

少なりとも遺伝的に不均質である。苗畑や実験室カーを用いて解析した研究がある。この研究におなどでの実験的研究においても，遺伝的に不均質いても，ランダム交配を仮定した場合のヘテロ接な個体群がしばしば用いられているが，このこと合度の期待値よりも実際の観測値が小さかったこ

は菌株の均質化が行われる多くの菌類病とは事情とから，強いボトルネックの存在が示唆されていが異なっている。この不均質性に気がつかないる。田無の個体群は非常に均質であり，ほとんどと，マツノザイセンチュウの病原力の解析は，残―…13…―

林業と薬剤№199

念ながら，ときに困難であり不正確なものになる

3.2012

病原力の進化

おそれがある。それゆえ筆者は，不均質性を認識したうえで不均質な個体群の性質を評価すること

病原力は被害量に直接関係する性質であるだけに意味があると考えた。そこで，強病原力アイソに，それがどのような進化の過程をたどっている

レイト S10と弱病原力アイソレイト C14-５を混かを明らかにし，そして将来的にどのような過程

合培養して交雑させた個体群の病原力を，１年生をたどることになるのかを予測することは重要でおよび２年生のクロマツ実生苗を用いて評価しある。筆者の知る限り最も初期の研究例は，継代た。その結果，交雑個体群は強病原力アイソレイ

培養中に病原力の低下した線虫個体群をクロマツ

トの遺伝的寄与に応じた様々なレベルの病原力を苗に接種し，枯死後に再分離して病原力の回復の発揮することが示された。筆者らはまた，強病原有無を調べたものである。もとの個体群と再分離

力アイソレイトの遺伝的寄与度の異なる個体群をした個体群を５年生苗各10本に接種して病原力を接種した場合の T0（耐性限界）および Rmi（枯死評価した結果，枯死率は前者で０本，後者で１本進行度）の値を調査した。T0，Rmi ともに，先行となり，明確な差は現れなかったとしている。宿研究において考案された指標である。Rmi は苗の主へ感染し発病枯死に至らしめるあいだに，線虫

個体群内に枯死が進行する速度を反映する指標

個体群の病原力は回復しなかったわけである。しで，当初は枯死速度とよばれた。耐性限界 T0 はかし，この結果を直ちに一般化することはできな

苗の個体群内で枯死が始まるのに要する負荷量

い。病原力という形質が選択圧を受けないほど（累積的な傷害）の閾値である。筆者らの実験でに，すでに個体群が遺伝的に均質化されていたこ

は，T0と線虫の病原力（マツ苗の最終的な枯死率）

とも可能性としては考えられるからである。そこのあいだに何ら相関は見出せなかったが，苗の年で筆者らは，病原力に関して遺伝的に多様なこと

生は T0 の値に影響し，１年生苗に接種したほうが明らかな，強・弱病原力個体群間の交雑個体群

が２年生苗に接種した場合よりも値が小さかっを利用し，つぎのような実験を行った。まず，交た。なお，筆者らの用いたよりも若い苗を用いた雑個体群を健全なマツ苗および熱湯をかけて枯死先行研究で，T0はさらに小さい値となっている。

させたマツ苗に接種し，１ヶ月後に再分離した。

この先行研究はまた，異なる強度で人工酸性雨処

ここでは仮に，前者の個体群を「マツ枯れ群」，

理された苗の間で T0 が異なったことを報告して後者の個体群を「熱湯枯死群」とよぶことにする。

いる。これらのことを考え合わせると，T0 は接病原力の評価のためこれらを再度マツ苗に接種し種源固有の性質よりも苗の生理的状態に依存するたところ，統計的には有意でなかった（P ＝0.182，

ように思える。一方 Rmi については，接種後２ヶ

マン・ホイットニーの U 検定）ものの，マツ枯

月時点での苗の枯死率との相関が見られた（スピ

れ群と熱湯枯死群はすべて元株（菌叢上に培養しアマンの順位相関係数が１年生苗で0.755，２年て維持していた交雑個体群）よりも多くの苗を枯生苗で0.659）。この T0 や Rmi を用いて枯死過程

らした。この結果は，病原力の維持または増進に，を説明するモデルはあくまで経験モデルであるた宿主（生死を問わない）との接触が重要なことをめ，それらの値からただちに生理的な意味を見出示唆している。裏を返せば，線虫の個体がマツ樹すことは困難である。したがって，このモデルは体の中で生存し繁殖するうえで強い病原力を持つ

実験によって検証されなければならない。線虫とことが有利にはたらくとも考えられる。さらに，宿主のあいだの生理的な相互作用について，さらマツ枯れ群と熱湯枯死群を比較してみると，健全なるデータが必要である。

な苗への侵入率はマツ枯れ群の方で高かった。や―…14…―

林業と薬剤№199

3.2012はり有意ではなかった（P ＝0.147）が，侵入力と解釈できる。このような弱病原力の個体群は，は個体ごとにばらつきのある遺伝的な性質でありマツ林が再び密度を回復するまで偶然的に生き健全マツへの侵入時に選択圧にさらされること残っている可能性がある。なお，マツノザイセン

や，熱湯で枯死したマツではそのような選択圧をチュウ個体群がマツに材線虫病を引き起こさず潜生じるような抵抗性が失われているか弱められて在感染している例はオウシュウアカマツ，チョウいる可能性を示唆している。

センゴヨウ，クロマツなどで実際に報告されていそれでは，病原力は個体群間でどのように進化る。筆者らの解析の結果は，材線虫病の流行拡大するのだろうか。筆者は数理モデルを用いてマツ期に強病原力の線虫個体群が分離されている事例

ノザイセンチュウの病原力の進化の解析を試み

や，流行終息期にそれほど病原力の高くない個体

た。代数モデルは常により強い病原力が進化する群が分離されている事例とも合致しており，このことを示唆したが，格子モデルを用いたシミュ

理由をうまく説明している。

レーションでは病原力の平均値が中程度に維持さマツノザイセンチュウは，健全なマツに対してれた。これまで，より一般的な感染症を扱った理はカミキリの摂食痕を通じて，罹病・枯死してい論的研究において，格子モデルによって宿主個体

るマツに対してはカミキリの産卵痕を通じて，そ群に空間構造を導入すると，感染が局所的に起こ

れぞれ伝搬される。この二つの経路を個別に考慮る場合には中程度の病原力が維持されるが，感染する必要性を指摘し，二つの経路を明示した漸化が大域的に起こる場合には病原力・伝播率ともに式で材線虫病の伝染環を記述，解析した研究があ最大化されるという結果も得られている。この研

る。この研究では，マツノザイセンチュウを含む

究によると，感染が局所的に起こる場合には，病Bursaphelenchus 属線虫と媒介者のカミキリム

原体の低い病原力と弱い伝播率ものとでは，感染シとのあいだの関係性の例を３つ挙げ，摂食痕をした宿主に繁殖の余地があり宿主の局所密度が高通じた伝播率と病原力とのあいだに正の相関があまるため，集中分布する宿主の上で病原体が維持ること，産卵痕を通じた伝播率と病原力のあいだされやすい，とされた。筆者らの行ったシミュに負の相関があることを仮定している。解析の結レーションの結果は，感染が大域的に起こると仮果，カミキリの産卵資源となるような枯れ木が頻定していたので単純な比較はできないが，ひとつ繁に供給されるような状況下では，病原力と伝播のシミュレーションの試行を一地域のマツ林での率のあいだのトレードオフの様式によっては病原流行過程とみなすと，強病原力が進化することと力の低い線虫個体群ほど基本増殖率が高くなる可

病原力の高い線虫個体群が地域的に絶滅すること能性があると結論された。このように仮定されたのバランスによって，全体としては中程度の平均

トレードオフの様式と程度を実際に調査すること

病原力が維持されたものとみることができる。さも重要である。また，筆者らの研究ではトレード

らに，ひとつのシミュレーションの試行に着目しオフを明示的に仮定せずに病原力の変動を説明してみると，材線虫病の流行によってマツの個体群

たが，マツ林がまばらになったときにこれらのト密度が低下する局面では線虫の平均病原力も低下

レードオフが弱病原力の安定化をもたらすのかどするという現象が見られた。これは，まばらにうか，さらなる検討が必要である。

なったマツ林ではカミキリによる伝播が効率的に以上を踏まえた筆者の仮説だが，マツ林に材線行われず，病原力の高い線虫個体群ほど急速に除虫病の被害が拡大するのにともなって線虫個体群去される一方で，病原力の低い個体群のみが潜在のあいだで強病原力が進化する（個々の個体群内感染状態でマツ林内に残留することを表している

でこれに逆行するほどの病原力低下は起こらな―…15…―

林業と薬剤№199

3.2012い）。もし，枯死木から健全木に線虫が伝搬され線虫個体群が病原力の異なる個体の集まりであるままにしておけば，個体群の病原力は高まり被り，個体群の病原力が強病原力の個体の頻度に応

害はますます加速するかもしれない。したがっじて決まると考えると，中程度の病原力を持つ個て，線虫個体群の病原力が高まるのを抑制すると体群から病原力のさまざまに異なる個体群が遺伝いう意味においても，感染源となる枯死木を処分

的浮動によって生じることになる。新たな宿主木して伝染環を断ち切ることの重要性を強調したに感染を広げる競争の結果，線虫の病原力は個体い。感染源の除去が進化過程に及ぼす影響につい群間で高まる傾向があるが，マツ林がまばらになて理解を深めるためには，さらなる野外調査と数ると強病原力の個体群は急速に除去される。病原

理的解析との両方が必要である。

力の弱い個体群のみが，マツ林が再び密度を回復するまで潜在感染状態で生き残る可能性がある。

まとめと展望この解析結果からは，宿主マツの個体群動態と同

本稿でははじめに，マツノザイセンチュウが北調して線虫個体群の病原力が変動すると予測され半球にひろく分布していることを紹介し，アジアる。ただし，筆者らの解析はマツノザイセンチュとポルトガルの個体群は原産地である北米の多様

ウとマツの共進化の途上の過程を見ているに過ぎな個体群から取り出された小さな一部分（が拡散ないのかもしれない。病原力が変動するというこしたもの）であることにも触れた。北米の多様なとは，病原体である線虫と宿主であるマツのあい個体群にはまだ調査の余地があり，新たな調査かだの関係が成熟し安定化していないことを示唆しらは多くの事実が浮かび上がってくると期待されている。実際，本来の生息地である北米では線虫る。

によるマツ林の壊滅的な被害が起こることがな

つぎに，培養下および単木内での線虫の個体群

く，マツノザイセンチュウと北米在来のマツの関

動態について論じた。個体群は，少数の個体に端係は安定しているようである。線虫とマツとの共を発し，急速に樹体内の全体に拡散しながら増殖

進化の過程についてより深く理解することは，材してマツを枯死に至らしめる。やがて個体群密度

線虫病を制御するための新規手法の開発につながの低下とともに樹体内の線虫の分布は集中的になるかもしれない。

り，カミキリの蛹室周辺に集合した個体のうちごく一部がカミキリ虫体に乗り移り新たな宿主マツ

参考文献

へと運ばれる。このような伝染環をたどることか

１）Aikawa T（2008）Transmission biology ofら必然的に線虫個体群には強いボトルネック効果

Bursaphelenchus xylophilus in relation to its insect
vector. pp. 123 - 138 . In Zhao BG et al.（eds.）Pine

がはたらき，ひとつの枯死木内の個体群は遺伝的にある程度均質になる。遺伝的な多様性は，枯死
木内というよりもむしろ，枯死木間や地域間で維

wilt disease. Springer, Tokyo, Japan.
２）Togashi K（2008）Vector-nematode relationships

持されているようである。

and epidemiology in pine wilt disease. pp. 162 183 . In Zhao BG et al.（eds.）Pine wilt disease.

本稿の最後で，病原力の進化について論じた。

―…16…―

Springer, Tokyo, Japan.

林業と薬剤№199

3.2012

おとしぶみ通信（４）「もぐる虫（その２） 菌を使う虫アンブロシアビートル」
────────────────────────────────────福山
森のおとしぶみです。今回は，前回お送りした，

研二＊に住んでいるようなものです。

もぐる虫の続き 2 回目をお送りします。

そこで，セルロースやリグニンを食べることができる微生物をうまく利用する虫が現れたのです。

材にもぐる虫菌を使う

さて，前回は，木にもぐる虫でも，樹皮の下を食べる虫，バークビートルのお話しをしました。

私ら虫の世界では，親が決めてくれた食べ物を

今回は，皮の下ではなく，材の中にもぐる虫の話

食べるだけなんですが，人間の皆様は，まあなんをしましょう。

でもお召し上がりになるそうですね。それでも，

前回も申しましたが，樹木で生きている部分とそれだけだと消化が悪かったり，おいしくなかっいうのは，若い枝や葉の部分と樹皮の内側部分だたりするので，発酵させたりして食べることも多けであり，残りの部分は，ほとんどが死んだ細胞いようです。特に，日本では，昔から味噌や醤油の抜け殻でできています。これは，セルロースとなど麹を使った調味料が有名ですね。そうそう，

いう，繊維状の丈夫な成分と，リグニンというセ

なんでもお酒などと言うきわめておいしい飲み物

メントのように固まるものからできています。そもあるそうで，一度は飲んでみたいもの……。

して，これは非常に丈夫なものであり，北アメリ

ダイズというのは，畑のお肉とも言われるほカには8000年を越えるような寿命を持つマツもあど，タンパク質に富んでいておいしいそうなんでるくらいです。法隆寺のように1000年以上も立派すが，よーく煮たりしないと消化が良くないそうに建っている木造建築物などを支えているのも，ですね。そこで，発酵させて納豆などというもの

セルロースとリグニンなわけです。

をこしらえるそうです。まあ，関西の方なんかは，

このように，腐りにくいと言うことは，微生物

あんな豆の腐ったものなんか食えたもんじゃないにとってさえ，なかなか分解しづらいと言うこととおっしゃいますが，食べてみれば柔らかくてです。ですから，虫がそれを食べようと思っても，

とってもおいしいものだそうです。これは，バチ

なかなか思うようには行きません。

ルス・ナットーという菌を利用しているんですね。

でも，もし，この材の部分を食べることができところで，菌などの微生物を活用するのは，なれば，こんなすばらしいことはないわけです。なにも人間様の専売特許ではありません。私たち，

ぜかといえば，材木の中に潜り込めば，外敵から虫の世界でも結構活用しているんです。

逃れることができるし，雨風も防ぐことができま

アンブロシア菌とキクイムシす。そして，なによりもまわりじゅうがすべて食

アンブロシアビートルズ（アンブロシアキクイ

べ物に囲まれているわけで，まるでお菓子のお家ムシ）という虫がいます。これは 1 種類の虫を指＊（独）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA…Kenji

しているのではなく，菌を材内で培養して子供を―…17…―

林業と薬剤№199

3.2012育てる甲虫類のことで，養菌キクイムシとか養菌
穿孔虫と言ったりします。アンブロシアというのは，ギリシャ語で「神の食べ物」という意味だそうです。きっと納豆のようにおいしいんでしょうね。アンブロシア菌というのは，この養菌キクイ
ムシが利用する微生物の総称で，分類学的には様々の種類を含んでいますが，ちゃんとした子実体を作らない不完全菌と言われるものがほとんどです。この神の食べ物，アンブロシア菌を利用する虫ということで，アンブロシアビートルと呼ばれるわけです。
図１

分類学的にはナガキクイムシ科（Platypodidae）とキクイムシ科（Scolytidae）の一部からなっ

カシノナガキクイムシ雌成虫と菌嚢（マイカンギア）ています。前回お話ししたバークビートルが温帯や亜寒帯の針葉樹に多いのに対して，アンブロシす（図１）。この形なども，分類などの良い指標

アビートルは，主に熱帯に多く，広葉樹を食べるとなっています。キクイムシは，材の中で蛹からものがほとんどです。まあ，微生物を利用するの成虫になりますが，その後，まわりのトンネルのには，温度と湿り気が必要だから，熱帯なら都合壁に生えているアンブロシア菌の菌糸を菌嚢の中が良いのかもしれませんね。

にとり込みます。こうして次の住み場所に植えるための種菌を取り入れるわけです。そうして，材

ナガキクイムシの仲間から飛び出した成虫は，まずオスが飛び回って倒

ナガキクイムシというのは，名前から分かると木などをみつけると，そこに穿入してトンネルをおり少し縦長の体をしているものが多く，一夫一掘ってメスを待ちます。そして飛んできたメスと妻の亜社会性の生活をします。亜社会性というの

交尾すると，メスは，材の中に穿り込み，分岐しは，子供と親が同居して子供のめんどうをみる場

たトンネルを作ってから，その壁に運んできたア

合を言います。ちなみに，真社会性というのは，

ンブロシア菌を植え付けるのです。

ミツバチやアリ，シロアリのように，同居者に兵

まあ，多くの虫が産みっぱなしなのに比べて，隊や労働者のような役割分担ができて，子供を産子供達のために食べ物を植えて育てるなんて，けまないものがでてくるものを言います。実は，ナなげな虫ですよね。最近じゃ，人間様でも産みっ

ガキクイムシでも真社会性のものが見つかっていぱなしが多いと言うじゃありません。まったくるそうです。これは，材のように長期間大量にあもって最近の人間と来たら……いや，話をもどしる資源を利用する場合，一度作った住みかを長期ましょう。

間利用した方が有効であるためと，材のように利メスは，トンネルの壁に卵を産んでいきます。

用しづらい資源では，共同で利用する方が有利だ

これはバークビートルと同じですが，違うのは，から，社会性が発達したようです。

卵から孵った幼虫は，主に材の表面に生えてくる

アンブロシアビートルの特徴として，親が菌をアンブロシア菌やその分泌物を食べるため，あま運ぶための入れ物をもっていることです。これをり材にトンネルを掘らないことです。ですから，

菌嚢（きんのう）といい，胸部の背中側にありま

ヤツバキクイムシのような羽毛状の食痕（図２―…18…―

林業と薬剤

図２№199

3.2012

ナガキクイムシ類（左・櫛歯状）とヤツバキク
イムシ（右・羽毛状）の食痕

右）ではなく，自分の体が入る程度の孔をトンネ
ルの壁に作るので，櫛の歯状の食痕になることが

写真１

カシノナガキクイムシの穿入孔（木くずが排出される）

写真２

被害をひどく受けると，木くずが根元に堆積する。

多いのです（図２左）。それでも，子供達が孔を作るために，木くずが沢山トンネルにたまります。それをメスの親が外に運び出し，それをオスが助けたりするそうです（写真１，２）。まあ，仲の良いこと。やはり子は鎹（かすがい）ですな。
こうして，親が育ててくれた，おいしい（本当においしいかは知りませんが）食べ物を食べて，自分では堅い材木に長いトンネルを掘ることもな
く，ぬくぬくと孔の中で育つわけです。そうして，
蛹になり，成虫になると，親が掘ってくれた元のトンネルを伝って，孔から出てきて，新しい餌となる倒木や枯れ木を目指して飛び立つわけです。
ですから，ナガキクイムシなどが繁殖した木を見ると，ヤツバキクイムシなどに比べて，孔がそれほど沢山は空いていません。つまり， 1 つの孔から沢山の虫が出てくるわけです。
ところで，こうして話してしまうと簡単に見えるようですが，虫たちにとっては大変なことなんを出して，メスも呼びますが，仲間となるオスもです。まず，餌となる倒木や枯れ木はそんなに呼びます。そのため，一旦キクイムシに発見されしょっちゅうできるものじゃありません。ですかた餌木には，大量のキクイムシが穿り込みます。

ら，オスは必死で探すのです。そのために，オス

これをマスアッタックといいます。

は臭いのレーダーを持っていて，枯れたばかりの

せっかくおいしい餌を見つけたんだから，独り木から出る臭い（多くはアルコール類の臭い）を占めすればいいんじゃないかって。それが，人間目当てにしたりします。それでも，それほど高性様のあさましさというもんですよ。そんなことだ

能ではないので，大部分のオスは，餌を見つけらから，人間の世界では戦争がなくならないんです

れずに死んでしまいます。偶然にも，餌となる木よ。世の中助け合いが大事なんです。材にトンネを見つけたオスはフェロモンという特別のにおい

ルを造って菌を植えたって，うまく育つ保証があ―…19…―

林業と薬剤№199

3.2012るわけじゃありません。他の微生物がはびこるか

彼らは枯れて用がなくなった倒木や枯れ枝などにもしれないし，他の虫が食べるかもしれません。

穴を開けて，微生物を培養し，分解を促進していそこで，仲間を集めて，そこら中にトンネルをるのです。また，熱帯林では，枯れた枝の基部に掘って一斉に菌を植えれば，たちまちに材の中にキクイムシが潜入して繁殖し，枝を折れやすくし蔓延して，たとえ自分が植えた菌がうまく育たなているようです。これはあたかもキクイムシが枝くても，仲間が育ててくれた菌が増えてくれるん

打ちをしてくれているようなものです（写真４）。

じゃないでしょうか。特に，熱帯林では，腐朽菌

ところが，最近本当に生きた木を枯らしてしまばかりでなく，シロアリなども盛んに活動していう，アンブロシアキクイムシが現れたのです。そるので，倒木を早いうちに利用してしまうのが勝うです，それがカシノナガキクイムシによるナラ

ちなのです。もっとも，本当のところは，虫に聞枯れなのです（写真５）。

かなきゃわかりませんがね。

カシノナガキクイムシ（図１）は，Platypus
quercivorus という学名で，その被害は1930年代

害虫になったカシノナガキクイムシに南九州で確認されていたのですが，その後はあ

ところで，ヤツバキクイムシの仲間では，重要な害虫になっているものが多く，北欧でもアメリ
カでも，もちろん日本でも林業上の大問題となっていることは，前回お話ししましたが，このアン
ブロシアビートルの仲間は，ほとんど害虫といえるものはいないのです。我が国では，ヤチダモノ
ナガキクイムシ（写真３）というのが害虫と言われていますが，これも伐採をして林内に長いこと置いておくと，それに潜り込んでしまって，材の値段を下げてしまうのであって，ヤチダモを枯らすことはありません。それは彼らが基本的に枯れ木を利用するからなのです。いや，害虫どころか，

写真３

伐採丸太に入り込むヤチダモノナガ
キクイムシ（左が成虫，右が食痕）（森林総研北海道支所 HP より）

写真４

マレーシア熱帯林（パソー保護林）の枯れ枝の付け根にある，キクイムシの食痕（前藤薫氏撮影）

写真５―…20…―

里山のナラ類が枯れていくナラ枯れ（長野県北部）

林業と薬剤№199

3.2012

まり問題にもならなかったのですが，1980年代以が本来持っているアンブロシア菌ではないような

降，被害は着実に拡大していきました。特に新潟のです。それが証拠には，材内ではキクイムシはや福井などの日本海側で被害が拡大し，山形，長ナラ菌を餌として食べていないようなのです。つ野，福島などに拡大すると共に，京都などに南下

まり，本来のアンブロシア菌の中に，悪いナラ菌

してきました。被害を受けるのは，ミズナラ，コが紛れ込んでしまったわけです。現在，この菌がナラなどのナラ類です。特に，ミズナラでは被害

どこからやってきたのか，もともといたものなのが大きく，しかも大木ほど被害を受けやすいこと

か調べているそうです。

が分かってきました。

カシノナガキクイムシは，ナラ菌という悪い友

それでは，本来は枯れ木しか食べないはずのア

達とつきあうようになったら，本来は枯れ木しかンブロシアキクイムシであるカシノナガキクイム

縄張りにしなかったのに，生きた木まで枯らしてシが，なぜ生きた木を枯らすようになったので強引に餌にしてしまう手段を手に入れたわけで，しょうか。

どんどん縄張りを広げているわけです。これは，それはどうやら，ナラ菌（Raffaelea querciv-

キクイムシにとって，とてもすばらしいことのよora）と呼ばれる微生物が真犯人のようなのです。

うに思われるかもしれませんが，こんなことをし

このナラ菌は，カシノナガキクイムシの菌嚢（マていては，いずれ自分の餌となるナラ類がなくイカンギア）に入っていて，成虫が，ミズナラななってしまい，自分の首を絞めることになるわけ

どに穿孔した際に，材内に導入されます。少しくで，長い目で見れば決して良いことではありませ

らいなら枯れることはないのですが，いわゆるマん。

スアタックのように，沢山の成虫に潜り込まれる

さらに，大本の原因は，ナラ菌よりも，薪炭利と，幹の水を通す力が弱まって，枯れてしまうよ

用のために伐採を繰り返していた薪炭林を，燃料うです。これはちょうど，ヤツバキクイムシの時

革命により放棄したために，ナラ類が高齢化し，にお話ししましたように，本来は木を枯らすこと

病気や虫害に対して弱くなっていたことが大きなはほとんどないヤツバキクイムシが，沢山穿孔す要因だといわれています。人間様の世界でも高齢

ると，青変菌を持ち込んで，木を枯らしてしまう化が問題になっているようですが，必要なときにのと似ています。

は使って，いらなくなったら放りっぱなしにしてところで，このナラ菌はカシノナガキクイムシ

しまう，人間の責任も大きいようです。

―…21…―

林業と薬剤№199

3.2012「デイゴの災難」後日談
─────────────────────────────────────福山研二＊
読者の方は，昨年のおとしぶみ通信（１）「デ待ってくれていた。そして，こんなに見事に咲い

イゴの災難」をご記憶の方もいるであろうか。現

たのは，これまでも見たことがないくらいだそう

在，沖縄では外来の害虫であるデイゴヒメコバチである。そして，肝心の世持ち御嶽も，かなり咲により，沖縄の県花である「デイゴ」が，次々といており，枯れそうだった木もなんとか持ちこた

加害され，大木が枯れている。八重山諸島の竹富

えているし，幹の腐れた部分が治りかかってい島でも問題となり，特に島の重要なお祭りの場所る。虫を殺すだけでなく，幹の腐れが治るとは，である「世持ち御嶽（ゆもちうたき）」のデイゴ

意外な薬の効果と言える。

を守りたいと相談された話である。

次の日は，薬剤会社の人や NPO 花と緑の石垣

前回は，とりあえず島の人たちに，害虫の生態の方達も見学を兼ねた応援に駆けつけてくれ，島や防除の基本について理解してもらい，島の人たの有志一同総勢20名以上が，４班くらいに分かれ，ちが総出で薬剤防除を行ったことを述べた。その手分けして，防除を開始した。

翌年３月には，竹富町役場のＫさんからメールが木の太さを測るもの，ドリルで穴を開けるも入り，見事に咲き出したデイゴの写真が送られての，そこに薬剤を入れるもの，注入し終わった容きた。

器を回収するもの，資材を運搬するもの。一昨年

私自身は，何度も沖縄に出かけたことはあるのだが，デイゴの花を実際に見たことはなかった。

経験しているだけに，実に手際よく，皆，熱心に動いてくれる。

これは，咲く時期が３～４月に限られており，そさらに，世持ち御嶽の大きな木になってくるの頃は，沖縄は観光シーズンではないためであと，地元の社長が会社のシャベルローダーを運転る。この目で，復活したというデイゴの花を是非して現れ，人間ごと，木の上に持ち上げてしまう

見てみたい。

（写真２）。まことに，臨機応変，小さい島ならで幸い薬剤防除を実施するので指導に来て欲しい

はのチームワークの良さといえよう。

というメールが届いたので，渡りに船とばかり５月の竹富島へ飛んでいった。

今回は見逃していたデイゴの木を発見し，それも防除した。もちろん，個人の庭のデイゴも含め桟橋に着くと，さっそく桟橋から集落までのデてである。これが，公的な資金で行う防除であれ

イゴ並木を見に行く。ここは，なんといっても竹ば，個人の家のデイゴは除外されるのが常であ

富島の玄関であり，もっとも沢山のデイゴが植える。そうすれば，害虫の発生源を残すことになるられている。そして，咲いていた！！（写真１）。

ので，まことに好ましくないのである。幸い，竹普通なら５月は，もう花が散っている時期なの

富では，自力で防除を行っているため，公私関係

で，まともなデイゴは拝めないのではないかと心なく島中のデイゴを完全に防除することができた

配していたのであるが，なんとか私が来るまでわけである。これも，防除経費を全国からの募金＊（独）森林総合研究所フェロー…

でやろうという方法が功を奏したといえる（写真FUKUYAMA…Kenji―…22…―

林業と薬剤№199

3.2012

３）。ただし，今後も引き続きこの体制が続けられるかが，最も重要な問題である。そのためにも，
なるべく薬の量を少なくしたりして，防除経費を抑える努力も必要となるし，息の長い募金体制を作る必要もある。
現在，沖縄だけでなく，太平洋中の島々を見ても，これほどみごとにデイゴが咲き誇っているのが見られるのは，今や竹富島だけなのである。今年の３月にも，満開のデイゴを見られることを期待しながら，島を後にした。

写真２．社長ご自慢のシャベルローダーが大活躍

写真１．復活したデイゴの花（2011 年５月１日）

写真３．デイゴ募金へのお礼の横断幕

禁

林業と薬剤

発行

編集・発行／社団法人

林業薬剤協会

東京都千代田区岩本町 1 ―6―5

電話 03（3851）5331

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振替番号 東京00140-5-41930

E-mail：rinyakukyo@wing.ocn.ne.jp
URL：http://www4.ocn.ne.jp/~rinyaku/
印刷／株式会社載

Forestry Chemicals（Ringyou to Yakuzai）

平 成 24 年 ３ 月 20 日
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