No. 244

一般社団法人6. 2023

目

次

樹木中心の
植物分類雑記

Ⅷ

小山

鐵夫

1

木部の特性から樹種の生き方を理解する

館野

正樹

7

長野県における獣害防除のとりくみ

小山

泰弘

13

福山

研二

19

今さら聞けない生物学入門
3．生体のエネルギーと運動● 表紙の写真 ●スギを剥いで形成層を食べるクマ

61年生のスギ人工林に設置したセンサーカメラに，幹を足掛かりに立ち上がったクマが，牙を使って皮を剥ぎ，門歯で形成層を削って採食する姿が撮影された。なお，幹に取りついてから剥ぎ終わるまでの時間は，わずか 6 秒だった。

2021年 7 月 4 日

19時14分

長野県下水内郡栄村堺屋敷で撮影―カメラ設置者

長野県林業総合センター育林部

柳澤賢一氏―

林業と薬剤№244

6.2023

樹木中心の植物分類雑記Ⅷ─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

植物に関心をお持ちの方々は「フロラ」と云う

小山

鐵夫＊

な方法，で時間と労力が大幅にセーブ出来る。

言葉に接して居られる筈で有る。フロラ（flora）

処で，世 界 中（world flora） に何 種くらいのとは，日本は云うに及ばず，英語圏でも，ラテン

種子植物が有るのかに就いて，正確な数は未だ調

語系の外来語である。元はローマ時代の花の神の査不十分で不明だが，欧米の学者達は少なくとも意味だったとされて居る。日本語では普通は「植20〜30万種と考へて居る。その中で，日本のフロ物誌」，時に「植物相」と訳して居る。植物誌とは，

ラは大井次三郎先生の新日本植物誌（平成 4 年，

或る特定した地域に生じて居る全部の植物を同定

1992） に拠れば170科 3694種に纏められて居る。

して，科属等に整理した物で，植物名と形態的な

但しこの中には，現在未だ調査中の沖縄県産の種記載が中心，それに適宜記載図や同定用の検索表が入ってないので，沖縄県の固有種と沖縄から南等を加える。最も簡単な物では植物のリストだけの熱 帯 アジアに分 布する植 物を加へると4500〜

でもフロラの範疇に入る。日本国全体に生えてい5000種位に成ると思はれる。因みに新分類牧野日る植 物を網 羅した「日 本 植 物 誌」（Flora of Ja-

本植物図鑑には4503種の日本の野生種と栽培種のpan）やより大きな地域を cover する「新熱帯植図と記載文が載って居る。

物誌，Flora Neotropica」から，小さな地域に限っ

次に上記の「植物相」と云うと，植物誌と云うた例へば「高知県植物誌」とか「伊豆大島植物目

より，或る地域や場所などに集まって生えて居る録」も有る。後者二つの例を「地方植物誌」と呼植物の集落の在り様，つまり，植物群落のイメー

んでいて，小植物誌のカテゴリーに分けられ，小ジが強い。私が埼玉の浦和高佼一年生の時から，植物誌類（florula）とも呼ばれる。此の連載では，

同校生物部活動で，浦和市（現在のさいたま市浦

主として，樹木中心に植物の同定法や名前の付け和区）から西へ約一里の所の荒川縁が広くなった方について述べて来たが，それは，名前未知の植田島ヶ原と言ふ稀有の興味深く優秀な植物採集場

物をその可視的形態や組織学的形質を吟味しなが所が有り，私は田島が原小植物誌を纏めようとしら，日本植物誌の如き完璧で詳細に亘る文献に照て居た。水流の東側の河原には陽の良く射す草地

らしながら同 定すると云う，言はば正 当 的（or-が広がり，春は一面に桜草の群落と成り，多数の

thodox） な方 法であった。もし同 定したい植 物

ピンクの花に混じって比較的稀種部類のアマナとが何処で採集されたか（地理的な地点）が分かっ

ヒロハアマナの白い花や普通種のノウルシの黄花て居たら，そんな面倒な事をしないで，地方（とが彼方此方に混ざり，初夏を過ぎるとオオクサキ

かより限定された小地域の）小植物誌を使ひ，既ビ，所々にヌマトラノオ，ギシギシ，ミソハギ，に知られている種の何れに似ているか，を考えれタコノアシ，更にスイバ，潅木のイヌコリヤナギ

ば，同定に対応する植物の数は大幅に減って，簡が散在突出して来て，稀にトダスゲの様な珍種も単に同定出来る簡便法，言はば異端的（heretic）

有った。後に，荒川の河原の植物をお調べの方の＊日本国連代表部代表顧問；ハワイ桜親善協会理事長，
高知県立牧野植物園名誉園長
KOYAMA Tetsuo

標本からこれ等と大同小異の組み合わせの植物群
落が上流の桶川の西や鴻ノ巣の西，更に吹上の南―1―

林業と薬剤№244

6.2023種の植物が生えて居ても，それ等全部が何処にでも一緒に生えて居るのでは無く，各地に拡散して居て，特に場所が替われば品変はる，で有ることを申し上げ，以下植物標本の採集地も地理的な名前だけでなく，湿地，砂地，林下，崖等生態的な記 述も必 要で有る事を言ひたかったからで有る。
以 下に日 本の植 物を採 集 同 定するに役 立ちそう
な，分布事項を簡単に纏めて見よう。
種子植物の分布の観察方法に，「垂直（縦）分布」と「水平（横）分布」と云う大きな二つの観点が有る。前 者は地 球の緯 度による植 物 分 布 帯の違い，熱帯植物相と温帯や極地の植物相，即ち，高い山の麗の林の植物相と山頂に近い森林限界，頂上の高 山 植 物のお花 畠との植 物 集 落の大いな違い，後者は地球全体とか同じ高度の広い平野部等
で，同じ種がどう分布して居るかを考える手法で有る。先ずは垂直分布から始める。富山県の立山
写真－ 1

田島ヶ原のサクラサウ集落の様な海岸レベルから余り遠く無い高山の頂きの高山お花畑迄周りの植物集落の種構成に注意しな

西の荒 川の河 原にも発 達して居た事が分かった。

がら登る時，縦分布がよく分る。日本を離れて30群落の構成植物が同じなので，サクラソウ−アマ

年 余りの私は細かい植 物 名は忘れつつあるもの

ナ群落とでも呼びたかった。田島ヶ原の水流の西の，麓の近くの海岸砂地にはハマヒルガオが普通側の河原の植物集落は東側とは全く異なり，ハンで，イネ科のハマニンニク，岩が出ている所にはノキの疎林にメダケの竹やぶを交へ，やや隠地に

潅木のハマヒサカキ等を見かけた様に思う。それなった地面にはサクラソウやアマナは無く，スゲから黒松林に入るが小型の灌木や確かサルトリイ

類にもトダスゲの様な陽 性 種は無く， カハラス

バラも見た様な気がする。そして，常緑落葉混交

ゲ，シラスゲ，ヤハラスゲ，ササガヤ（イネ科）

林から登り坂になる。その上にカバノキ科，オオの様な陰性に寄った種が多かった。他に湿地の植

ヤマザクラ他の落葉樹林が有り，その上は喬木は物が面白い所は点々と散っていて，私が尋ねた所

減り灌木と草本が多くなり，樹木限界（正しくははそれらのほんの一 部であるが， サロベツ原 野

高木限界）を pass，お花畑で種子植物主体の植（北海道），八幡平（岩手），有名な尾瀬が原，作

生は終はる。北岳の場合は，登山口は海岸から金出湿原（愛知），新所原（静岡），茂原−上総一宮谷を経て，かなり遠い千頭，その間に植物帯では間の大 湿 地，等 々で植 物 種の集 落は皆 大いに異常緑広葉樹林帯とそれに匹敵すると思う茶畑がある。サクラサウやアマナが，ヨシ等のイネ科，星る。 登り口から 5 〜1,000メートル上 辺りから落草（ホシクサ）科，ガマ等に取って代はり，尾瀬

葉広葉樹林が多くなり，林床に小型常緑低木を散や愛知の作出湿原からは，ホシクサ科の新種も見見する事が多い。この辺迄が植物の分布の立場かつかった。

ら見た温帯であろう。此の上では，双子葉裸子植

こんな事を書いた理由は，例え日本内地に3694

物の混交林，此処は冷帯（温帯上部）で，森林限―2―

林業と薬剤

写真－ ２

№244

6.2023

樹木限界に在る木。左はアメリカンタウヒ，右は日本のハヒマツ。

界は日本の場合，ハイマツの様に，幹が這う丈低の並び方には余り変りは無かった（Details につい裸子類で有るが，米国 Rocky 5,000メートルのいては上 記 朝 日 新 聞 社， 世 界の植 物 百 科 11巻

森林限界では痩せた木は立って居り，枝は強風の（1978）参照）。

方向に一方に向いていた（写 真 － ２ ）。又，米国

上記の様に日本の植物の水平分布帯には，明らの New England やカナダの Quebec 州の東 北 部

かな寒帯（北極帯）と真の熱帯は無い（地図－ 1 ）。

で海岸に北温帯のモミ，カシ帯混交林が発達し，北海道は大部分亜寒帯で道南は冷温帯の北端のフ林床のコケモモも面白い。Canada や米国の植物

ロラが少し入る。本州は全部多様な温帯但し，四相の寒帯（極帯）はこの上にあって地衣や水苔類

国と九州の低地には暖温帯植物が少くない。薩南の間に，高山性のキク科，イネ科，タデ科，スゲ

諸島と琉球諸島は暖帯南部で，先島諸島（石垣島，

属が多い。

西表島とそれ等の属島）は台湾へ続く亜熱帯と考色々な山 岳の植 物 list（local mountain floru-

へる。本当の東南アジア熱帯フロラは台湾の恒春la）を作られる方々も多いが，普通その山の植物

半島の低地から始まり，南へ続くと云うのが私のを科属の分類順に並べて居られるが，代はりにそ見方である。

の山や地域の植物を標高順に並べると面白い florula が出来ると思う。

日本の植物フロラ的な温帯は植物の種数が非常に多いのみならず，植物自体に内在する環境／気

私は30年に亘る NY 在 勤 中，欧 州の München

候適応性により，本州北温帯種は少なからず道南（独） やヘルシンキ／コペンハーゲン（北 欧） かに流れ込み，九州，四国，紀伊半島を中心とする

ら中央アフリカの砂漠地帯へ往復したり，米国南真の暖帯フロラは多く東海，関東の低地へ流れ込部のフロリダからアパラチア山脈，プレーリー草み，日本の温帯／暖帯フロラは欧州や北米のそれ

原，ロッキー山地（主としてコロラド），NY（五等より遙かに境 界が不 分 明で扱い方が難かしい。

大湖地方からカエデ林地域）を通ってカナダの針

従って日本では常緑広葉樹帯／ブナ帯を暖帯，落葉樹林帯迄植物相を観る為に drive した事も数回

葉広葉樹林帯／カシ帯を温帯プロパーとは表現しあるが，その温帯の植物相は日本のそれ等と南北難い。ブナ目／ブナ科には広葉常緑樹，広葉落葉―3―林業と薬剤樹の双方が混り，カシ類にも同様に落葉広葉樹の№244

6.2023にさらされて居る。

中に常緑広葉樹が存在する。尾状花序を作るか否

次に通常の植物の「水平分布」と云う分布の観かで目や科を分類すると，地理分布（尾状雄花序方。若し上 記の植 物の垂 直 分 布の生 育 場 所を平の有る群が，それを持たない群より先に分化した地，丘陵地，高い山地等の高度に依るか地球の緯と考へる仮 説）と concordant では無い。欧 州で度に当て嵌めて寒帯，温帯，亞熱帯等の植物の分硬 葉（常 緑）広 葉（夏 緑）樹 帯（温 帯 proper）

布 帯（distributional zones）を設ける群 落 生 態と北 温 帯の針 葉 樹 帯が分 明なのは丈の高い Alps的観察研究方法と位置づけるなら，「水平分布」

が植物分布の二帯を分けて東西に横走し，北米でと云う調査研究法は地理的な方法で有る。この連は東海岸のアパラチア山脈が南北に長く縦走し，載Ⅲで既に御紹介した様に，或る地域，地点に生

西側ではロッキー山脈が同じく南北に走り，二山

えて居るか，標 本と云う data が有る目 的 植 物の脈の間にやや凹んだ大型の草原（乾燥地）を作っ生育場所（habitats）を普通丸印で地図上に落とているからかも知れない。日本列島はもろに海洋し，普 通その地 図 上の dots を歪 曲した円 形の線

45°
１

日華区系全域（斜線）

40°
２b

40°

２
Ｋ

35°

35°
２c
２c

30°

２c
25°

25°

３
４ 熱帯

１

亜 寒 帯

２

温

２b

多雪温帯

２c

暖（温）帯

３

亜 熱 帯

帯

地図－ 1 日本の植物分布帯の略図。Ｋ．筆者の見方の照葉樹林帯が終り，丘陵～内陸に見た温帯 proper の植生が海岸線から始まる所。他の記号に就ては本文参照。
―4―

林業と薬剤№244

6.2023で囲み， その植 物の分 布 域（area［of distribu-

フロラに関するコメントを纏めて見よう。旧日本

tion］）と呼ぶ。取り上げて居る植物が一種なら，のフロラの種子植物の総種数は3694種（大井先生

種の分布域，ある属に属する全種類の areas を一の新日本植物誌による），それに現在尚調査中の纏めにすれば，属の分布図，更に一つの科の全属

琉球フロラ（初島先生の琉球フロラと米国の E. H.

の areas を一 纏めにすればその科 全 体の area をWalker 博 士と小 生 他 少 数 人の共 同 作 業に依る示し，系統分類研究では大事な data の一つにな

Flora of Okinawa and southern Ryukyus） かる。

らの新日本フロラヘの増種数を勘案しても4500〜

もし， 分 布 域の大きさで種や科を規 定するな

5000種と推 定され，その内 樹 木はたったの899種ら， 全 世 界に隈なく分 布する（cosmopolitan）だった。従って，草本を含まずに日本の植物帯論

樹木は無く，草本なら，スズメノカタビラ，ヒメ

等到底論じられないが，代表的な樹木種は，そのムカシヨモギ，シロツメクサ，コウキクサ（水生形態が気候帯を良く象徴するので，気候帯に呼応

植 物には世 界 種が多い），ヒメスイバ等。日 本のした植物帯の分け方をするのに好都合である。以

南極探検隊が南極で最初に見つけた種子植物もこ下に現在私が考慮中の新日本の植物帯を示す。

の初めの 2 種だった。北半球全体に亘って分布す

0 ．寒 帯（極 帯）：アラスカやシベリアの様な寒るツタウルシ，オホバコ，ドクウツギ，ブナ属，帯草原で，背の低い草本と形態が草本化した（幹ヒノキ属， カエデ科 等を広 分 布 植 物 群 （wideが細く，地上を這う形の（例としてコケモモ）低taxa，widely distributed genera，/families），

木類がコケ類や地衣類の間に見える。この地帯は北極を中心に両半球とアジア中北部の高山帯に散日本の平地には無く，本州中部，東北と北海道の在する N. Polar wide species（リンネソウ， コ

高山帯をそれに充等する。

ケモモ，ツルコケモモ，チョウノスケソウ等も極

1 ．亜寒帯／モミ帯：北海道の大部分。耐寒性にを囲む広分布種，世界的に areas が小さい群を狭富む針葉樹主体の森林。道南には本州青森県からい （narrow） 分 布 群とか偏 在 種 （ubiquitous

北へ分布が伸びた温帯要素の種が有り，針葉樹とspecies），日本のみに有る群を日本の固有科，属

広葉落葉樹の混交林を作る。

種 （Japanese endemic families, genera，spe-

2 ．温帯：落葉広葉樹林帯。カシ帯／ナラ帯の落

cies，＆ c）等と云う。

葉樹で対応。落葉広葉樹の葉は比較的薄く，柵状植物の分布形を支配する要因は数多で有るが，その主な点を挙げると自然的な，気温，降雨量，組 織は 1 ～ 2 層のみ。（例， ハンノキ属， カエデ科。）

土 質，地 形（産 地の地 面の形 状），海 流は man-

2 ｂ．温帯の日本海側には「温帯多雪亜帯がdatory 要 素で有り，加えて，人 工 的 要 素。此れ生じ，ヤブツバキ，ナニハズ，カラスシキミ，には商工業関係で持ち込まれた種子等の他に，海オホバクロモジ，ハイイヌツゲ，オクチョウジ

外 旅 行から帰 国した人々が持ちこむ種 子も有り，

サクラ，マルバマンサク他，多雪地帯で分化し所謂帰化植物類がそれであり，加えて，農業用，た種，亜種が多い。

鑑賞用に導入した種類も多数ある（導入植物類）。

3 ．暖帯／ブナ帯：常緑広葉樹林帯。ブナ科の常鳥類，昆虫類，その他の動物を介して日本へ持ち緑樹種で対応する。中尾佐助先生の言はれる「照込まれ，ほぼ永久に日本のフロラの一部となった

葉樹林文化帯」がこれに当たる。常緑樹の葉は比帰化導入外国植物類は，私は自然人工半々の日本

較的厚めで，その柵状組織は 2 ～ 3 層以上故に表flora への加入要因と考えて居る。

面やや光沢が有り，照葉樹と云う。好例，ツバキ，

さて，この辺で，上で冗長に述べて来た日本のサザンカ，茶の木。こう云う本来南方起源の種が，―5―

林業と薬剤

ナツツバキの様な，北方起源の落葉樹と共生して№244

6.2023ナが熱帯を象徴する。

居る日本本土の林は生態的に興味深い。インド，

初めに述べた様にヨーロッパや北米東岸では上マレシア（Malesia） 系のヒメツバキは沖 縄を北記のような植物帯の遷移が比較的に明瞭であるが限とする。

北米西岸や日本中心の東アジアでは多くの種が分

4 ．亜熱帯：九州の低地から南，琉球列島にかけ

布域を隣接の南北の分布域に伸ばす為，分布域のての暖地林植物帯である。種によって四国南部の遷移が不透明である。世界の各地域，地点は其処

低地帯まで伸びる。暖温帯中心の針葉樹。琉球のの気候，地質と地形に適したフロラを持って居る固有種のリュウキュウマツとか台湾の固有の夕イ

ことは上に述べた。植物地理学では，これらフロ

ワンスギ（Taiwania） 属の存 在は世 界 的に観てラの類似性と差異（構成植物の類似性に依る）に

興 昧 深い。 生 態 条 件が上 手く呼 応すれば man-

基づき，地球上を約38の区域に分け，その区域を

grove が発達する。日本では，石垣島，西表島と植物区系と呼ぶが，日本は日華区系の東端に位置

その属島，南西諸島の植物帯がこれに相当。加えして居り（地 図 － 1 ），植 物に適した気 候なのでて中国南部，タイ北部，ベトナムの林もこの植物

構成種数が多いので有名である。中国や琉球フロ帯に属する。殆ど定期的に交互する乾期と雨期がラ研究中の現在のデータでは，日本の樹木899種

有り，乾季に落葉が見られる。

の内，朝鮮半島にも分布が伸びて居る種は223種，5 ．熱帯：本当の植物生態学的な熱帯は日本には中 国 本 部にも有る種は185種で，草 本を含めれば存在しない。私の定義の熱帯は，台湾南部の恒春

この種類は大幅に増へるであろう。最近の東大の半島の低地から南，フィリピン，マレシアに続く。

ヒマラヤ探検と京大のアフガニスタン調査でヒマ

私はスリランカとブラジル駐 在 中に良く見たが，

ラヤ西部迄も日本と同じ植物が属種レベルで相当

葉が大型で濃い緑の常緑樹中心（チークの木，パ

数分布して居る事が解った。

ンノ木，コクタン，シタン，ゴムの木他）の，年
中緑か，やや不定期に訪れる雨期に落葉する常緑以上を以って私（系統分類専門家）の日本フロラに対する comments を終はらせて頂く。

樹の密林が出来る。近海地ではヤシ類やサガリバ―6―林業と薬剤№244

6.2023

木部の特性から樹種の生き方を理解する─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

舘野

正樹＊

アル，2011）を用いて行った。歪みなどの計測ははじめに（株）東 京 測 器 研 究 所 製の歪みゲージ，荷 重 計，

木材の性質については材料力学的視点から多く

変位計などの機器を用いて行った。使用した種はの研究が行われてきた。その結果，古くから多く

日光植物園に植栽されている15種の針葉樹と25種の樹種の特性がリスト化されている（例えば，世の広葉樹であり，さらに，ヤダケを用いてタケの界の有 用 樹 種 300種，1975）しかし，これらの研特徴も測定している。計測機器の都合により，直究は乾燥させた木材，特に気乾材を用いて行われ

径 3 cm 程 度の枝をそのまま用いて測 定を行っててきており，湿潤材である生きた木を扱った研究いる。また，生きている湿潤材と比較するためには実は少ない。

80℃で乾燥させた全乾材も測定に供した。通常，

生きた木を使って世界中で行われた研究は，樹木材は気乾材を使ってその物性を測定するが，気木の形態形成の規範は力学的安定性であることを乾材はある程度の水分を含んでいるため，生きて明らかにした。私たちの研究室でも，断続的ではいる湿 潤 材との比 較には適した材 料とは言えなあるが，樹木の形態を材料力学的視点から解析しい。そのため，ここではオーブンで乾燥させた全てきた（引用文献参照）。数年前に多雪地の樹木

乾材を使用することにした。

に発生する冬季の歪みを測定したところ，生きて荷重をかけていったときに見られるたわみと歪いる樹木の材料力学的な特性は乾燥させた木材とみの例を図 1 に示している。ここでは引張歪みをはかなり異なっていることが明らかになった。生＋で，圧縮歪みを−で表している。また，歪みはきている木はこれまで考えられていた以上に歪ん直感的に理解しやすい％で表している。全乾材はでも元の状 態に戻れたのである。種によっては，一般の工業材料と同じ挙動を示している。すなわ

いくら曲げても折ることができないほど「しなやち，荷 重をかけたときのたわみと歪みは比 例し，か」な木部を持っていた。

また引張歪みと圧縮歪みの絶対値はほぼ等しい。

そこで，生きている木を使って再度木材の材料

他方，湿潤材の歪み方は特殊である。荷重をかけ力学的特性を測定し，それぞれの種に特徴的な生てたわませていった場合，引張歪よりも圧縮歪みき方を明らかにすることを試みた。ここではそのがかなり大きく， 圧 縮 歪みが大きくなると歪み結果の一部を紹介したい。

ゲージが歪みに追 従できず測 定ができなくなった。これは歪みゲージが剥がれてしまうことが原

湿潤材における非対称歪みの発見と因であった。そのため，試料が破壊されるときのそれを可能にする木部の構造

圧縮歪みはそのときの引張歪みと曲率から計算に

ここで紹介する性質は，曲げに関した歪み，強よって求めることにした。

度，ヤング率，材密度などである。曲げ試験は三では，どのような仕組みで圧縮歪みが引張歪み

等分点四点荷重法（構造用木材の強度試験マニュ

よりも大きくなるのだろうか。ヒノキ角材を水に＊東京大学大学院理学系研究科

日光植物園
TATENO Masaki

浸漬し，それを曲げていったときに見られる形状
が図 ２ である。圧縮側に襞がよっていることが分―7―

林業と薬剤№244

6.2023

図 1 たわみ（変位）と歪みとの関係。左：全乾材での測定例，右：湿潤材での測定例。樹種はヒノキであり，荷重をかけてたわみを大きくしていったときの歪みをプロットしている。引張側は＋，圧縮側は－で表示している。全
乾材では引張歪みと圧縮歪みの絶対値はほぼ等しい。他方，湿潤材では圧縮歪みの絶対値が引張歪みよりも大きい。
歪みゲージはたわみが大きくなると追 従しなくなるが，これはゲージが剥 離してしまうためである。そこで，たわ
みと引張歪みから計算によって圧縮歪みを求めることにした。

図 ２ ヒノキ角 材を浸 漬して曲げたときに観 察される小さな襞。圧縮側に襞が生じていることが分かる。

図 3 湿 潤 材を曲げたときの模 式図。内 側には小さな襞が生じている。 このような状 態では引 張も圧 縮もない中 心 軸は外 側にずれていく。また，繊 維の折り
たたみでは応 力がほとんど発 生しないため， それも曲げたときにしなやかさを感じさせる要 因となっているようだ。

図 4 湿 潤 材をピアノ線で再 現したモデル。 これを曲げると内 側だけが大きくたわみ， 外 側はほとんど変化しないことが分かる。動 画は https://drive.google.
com/drive/folders/1２ tyMBy_CxxC57 RrA5 fgiQDC81
Q7Uv6lX?usp=sharing にある。

―8―

林業と薬剤№244

かる。襞の存 在は CT 画 像でも確 認できている。

6.2023

湿潤材におけるヤング率と破壊に必要な

このような襞は生きた木を曲げた場合でも見るこ

歪みとの関係とができる。これを模式的に表したのが図 3 である。木部繊維は糸のようなものであり，引張には生きた湿潤材の場合，ヤング率と破壊されると強いが，圧 縮すると容 易に折り畳まれてしまう。

きの歪みとの関係はどのようになっているのだろこれが生木の中で起きていると考えることができうか。ここでは，その歪みを引張歪みの絶対値とる。この襞が生じるため，圧縮側で歪みゲージが圧縮歪みの絶対値の和とした。
破壊される時の歪みは樹種によって大きく異な剥がれてしまっていたのである。
全乾材ではこのような挙動は見られない。それる（図 5 ）。材 密 度が小さく，ヤング率も小さいは乾 燥すると木 部 繊 維の隙 間から水 分がなくな傾向を持つ針葉樹は，大きな歪みが生じるまで破り，繊維同士が水素結合によって強固に結びつい壊されることはない。他方，材密度が大きく，ヤてしまうから，と考えられる。生木の場合は繊維ング率も大きい傾向にある広葉樹は，歪みが針葉の間に水が存在するため，一本一本の繊維がある樹ほど大きくなる前に破壊されることが多い。針程度独立して動くことができる。それによって襞

葉樹の材密度が小さいということは繊維間の隙間を作ることが可能となり，大きな圧縮歪みが実現が大きく，ここに水分が多く存在するため，繊維できるのだろう。こうした挙動はバネやピアノ線が隣接する繊維との相互作用なしに畳まれ得るとを使ったモデルでも再現できる（図 4 ，動画）。

いうことなのかもしれない。
針葉樹の中でも最も大きな歪みを可能にしてい図 5 湿潤材と全乾材で測定されたヤング率と破壊されたときの歪みとの関係。ここでの歪みは引張歪みの絶対値と圧縮歪みの絶対値の和である。湿潤材の場合，針葉樹はヤング率が小さく，破壊時の歪みが大きい。広葉樹は針葉
樹よりもヤング率が大きく，破壊時の歪みが小さい傾向を持つ。ヤダケは最もヤング率が大きく，小さな歪みの状態で破壊された。全乾材では，全ての樹種で湿潤材よりもヤング率が大きくなり，全ての樹種で ２ ％程度歪むと破壊された。生きている樹木の特性は湿潤材を使うことで明らかになる。それぞれの点は種を表しており， 4 回の測定の平均値である。
―9―

林業と薬剤№244

6.2023るのはハイマツである。ハイマツでは引張歪みの度が大きいほどヤング率も大きく，なかなか腐ら

絶対値と圧縮歪みの絶対値の和が30％以上になるないために長 寿 命となる。 また， 長 寿 命とのトまで破壊されることはない。ハイマツの枝を手でレードオフの関係にあるのが成長速度である。材

曲げても折ることは難しいのだが，それは圧縮側

密度が小さいほど成長が速い。この関係は広葉樹の歪みを非常に大きくできるため，非常にしなやについては一般的である。しかし，そこに針葉樹

かだからである。多雪地に分布していたスギやアを加えると少々一般性が崩れてしまう。針葉樹はスナロもかなり柔軟である。針葉樹の中であまり一般に材密度が小さく，ヤング率も小さいが，必

歪めないのは，成長の速いことで知られているコ

ずしも短命ではないし，また成長が速いわけでは

ウヨウザンであった。

ない。

広葉樹の場合，全体としてみれば破壊に必要な

ここで示した「湿潤材で見られる非対称歪みを

歪みは針葉樹よりも小さい。意外だったのは，気うまく利用したしなやかさ」という視点を取り入

乾材の材密度が高くてヤング率も大きそうに見えれてみると，針葉樹と広葉樹の適応戦略を別の角る常緑のシラカシやヤブツバキのヤング率はそれ度から理解することが可能になる。強風や雪といほど大きくはなく， かなり歪んでも破 壊されな

う物理的な負荷に対し，針葉樹はそれを受け流すかったことである。ブナはヤング率が比較的大きという適応戦略を持っていることが多い。それにく，あまり歪まないうちに破壊された。ヤング率

対し， 広 葉 樹はある程 度は受け流すが， 硬さもが小さいキリもそれほど歪まないうちに破壊され使って対抗するという適応戦略を持っている。さた。キリの性質は針葉樹のコウヨウザンと良く似らに極端なのがタケであり，一見するとしなやかていた。コウヨウザンは針葉樹の中では成長が速に見えるが，実際は負荷に対して徹底抗戦をしてく，その点でもキリと類似している。コウヨウザ

いるのである。
針葉樹は古生代に進化し，その当時は全世界に

ンは直立したキリと考えて良いだろう。
特筆すべきはヤダケである。ここで測定した種

分布していたが，その後進化した広葉樹に押されの中で飛び抜けてヤング率が大きく，そしてあまて現在では主に寒冷地に分布している。当然，多り歪むことができずに破 壊されてしまう。 しか雪地が分布の中心となる種も多い。このような環も，引張歪みの絶対値と圧縮歪みの絶対値がほぼ境では，雪が降ると大きくたわみ，最終的に地面等しいことも他の樹種との大きな違いである。

に接地することで折損を避けるという適応方法が比較のために全乾材でのヤング率と破壊されるある。スギやヒノキアスナロの稚樹，そしてハイときの歪みとの関係も示している。全乾材は全て

マツなどはこのような方法で雪による負荷に耐えの種で生木よりもヤング率が大きい。そして，全ている。このうちで高木となる種は，接地しなくての種で引張歪みと圧縮歪みの和が 2 ％になるととも負荷に耐えられる太さまで成長してから直立破壊される。引張歪みの絶対値と圧縮歪みの絶対

して雪の上に出てくる。

値がほぼ等しいため，水分のない全乾材では全て広葉樹の中でもブナは多雪地に多く分布するたの種で繊維が 1 ％引き伸ばされると破断すること

め，多雪地の針葉樹との対比が興味深い。先に述を意味している。

べたようにブナはそれほどしなやかではない。細い稚樹のうちは雪の重みで接地できるが，成長す適応戦略の多様性

るにつれてそれができなくなり， 折 損が起きる

気乾材の材密度とヤング率，そして腐朽耐性の（図 6 ）。根曲がりという接地しやすい形態をとっ間には強い関係があることが知られている。材密ていても，太くなると折れるのである。ブナは多― 10 ―

林業と薬剤№244

6.2023とはできない。ただし，それを巧みにかわしたり，利用したりすることで意外な特性を進化させることができる。ここで紹介した「非対称歪みを使ったしなやかさ」はその一つの例である。そして，その程度が種によって異なることで，環境に対する適応法が多様になっている。そこが生物を研究していく上での面白さなのかもしれない。
物理法則を越えられない生物がそれをどう回避
するか，という問題は他にもある。例えば，高木
図 6 雪によるブナの折 損。ブナは多 雪 地では根 曲がりという形 状を採り， 稚 樹のうちは接 地することで折 損を避けている。しかし，時 間が経 って肥 大すると接 地できなくなり， このような折 損が発 生するよ
うになる。 これはブナがそれほどしなやかな幹を作らないことが原 因である。写真は福 島 県 会 津 地 方の要害山で撮影されたものである。このような折損は，ブナと似た特 性を持つ多 雪 地のミズナラでも見ることができる。

が水を吸い上げる仕組みである。基本的に葉が水を引き上げていることは間違いないのだが，それがどのようにして実現されているのかという問題については未だに答えが見つかっていない。水の凝集力では水は10ｍまでしか引き上げることはできず，それ以上引き上げようとすると上部に真空ができてしまう。そのため，それ以上高い場所に水を送るには下から押し上げるしかない。高層ビルの屋上に設置された貯水槽には押し上げポンプ

雪地に分布するとはいえ，雪による負荷の大きくを使って水を送っている。こうした制約があるになりがちな急峻な地形には生育できない。これはも関わらず， 植 物は100ｍの高さにまで水を引きしなやかさに欠けるという性質によって説明でき上げているのである。おそらく意外な方法で，しる可能性がある。

かもシンプルな方法で物理的な制約をかいくぐっ

タケはどう捉えたら良いのだろうか。広重の浮世絵木版画である「東海道五十三次」には庄野白ているのだろう。生物学にはまだまだ解決しなければならない問題が山積みである。

雨が納められており，そこではタケが強風の中で良くしなっている。しかし，物性を見るとタケはしなやかではない。実際，2019年の台風では千葉県の竹林に大きな被害が出た。また，モウソウチ
クは湿雪が降ると折れる。多雪地に竹林が少ない

引用文献
農林省林業試験場木材部編（1975）世界の有用木材300
種：性質とその用途。日本木材加工技術協会。
Taneda, H., and Tateno, M.（2004）The criteria forbiomass partitioning of the current shoot: waterのはこの雪害があるためでもある。パイプ状の軽transport versus mechanical support. Americanい桿を持つタケの戦略は「少ない資源で高い位置に葉を展開して光を巡った競争に打ち勝ち，急速

Journal of Botany 91：1949-1959.
構造用木材の強度試験マニュアル作成委員会（2011）
構造用木材の強度試験マニュアル（公財）日本住宅・に分布を拡大する」というものであろう。その代償として風や雪による大きな負荷には抵抗できなくなった。

木材技術センター．
Minamino R., Tateno, M.（2014）Variation in susceptibility to wind along the trunk of an isolated
Larix kaempferi（Pinaceae）tree. American Jour-

おわりに

nal of Botany 101：1085-1091.

生物は物理法則の範囲の中でしか生きていくこ

Minamino R., Tateno, M.（2014）Tree Branching:― 11 ―

林業と薬剤
Leonardo da Vinci's Rule versus Biomechanical№244

6.2023Tsugawa, S., Teratsuji, K., Okura, F., Noshita, K.,

Models. PLoS ONE 9（4）： e93535.

Tateno, M., Zhang, J., and Demura, T.（2022）Ex-Miyashita, A., Minamino, R., Sawakami, K., Katsu-

ploring the mechanical and morphological ratio-

shima, T., and Tateno, M.（2020）Monitoring

nality of tree branch structure based on 3 D point

bending stress of trees during a snowy period us-

cloud analysis and the finite element method. Sci-

ing strain gauges. Bulletin of Glaciological Re-

entific Reports 12：4054.

search 38：25-38.

― 12 ―

林業と薬剤№244

6.2023

長野県における獣害防除のとりくみ─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

1

小山

泰弘＊

を超えている（長 野 県 2022）。その内 訳は，図 ‐長野県における獣害の概要

1 のようにツキノワグマ（以下，クマとする）に

本州のほぼ中央に位置し，全国第 3 位の森林面よる被害が1.37億円と過半数を占め，次いでニホ積を誇る長 野 県は，標 高3,000m 級の山々に四 方

ンジカ（以 下， シカとする） の0.92億 円と続く。

を囲まれ，森林率も79% を占めることから，集落

この 2 種だけで林業被害の90％を占めており，本と森林の距離は近い。その結果，野生鳥獣と私た

県の森 林 管 理において深 刻な加 害 獣となってい

ちの生活圏が重なる場合も多く，その被害は甚大る。

である。令 和 3 年 度の林 業 被 害 額だけでも2.5億

農業被害を含めた農林業全体での被害額は，令和 3 年度は5.80億円で，シカの2.34億円が最大で，クマもこれに続き1.44億円である。県内被害額の

,
その他
0.1

ニホンカモシカ
0.2

3 分の 2 を両種が占め，農林業ともにシカとクマの被害が大きいことがわかる。

2

ニホンジカ
0.9

獣 種 別の農 林 業 被 害 額（図 ‐ ２ ） を見ると，1970年代後半は，国の特別天然記念物であるニホ

ツキノワグマ1.4

ンカモシカの被害が甚大で，1980年には被害額7.1
億円とも言われた。その後も1995年頃までは県下単位（億円）
図‐ 1

獣類による農林業被害額の年次別変化

随一の被害額だったが，防護柵の設置や新規造林

令和 3 年度の獣種別林業被害（長野県 ２0２２）

ニホンジカ

ツキノワグマ

ニホンカモシカ

農林業被害額（億円）

8
7
6
5
4
3
2
1
0
1970
図‐ ２
＊長野県林業総合センター

1980

1990

2000

2010

獣種別の農林業被害額の推移（長野県林務部鳥獣対策室参考資料）
育林部

KOYAMA Yasuhiro― 13 ―

2020

林業と薬剤№244

地の減少によって，現在 3 千万円弱まで低下して6.202375%いる。一 方で，シカの被 害は，1975年には800万円弱と少なかったが，1985年頃から徐々に増加し，50%

2000年にニホンカモシカを超え，4.5億 円に達した。 被 害 額としては2007年の7.1億 円をピークに減少傾向にあるが，現在も 2 億円を超えている。

25%

クマの被害はシカよりも少ないが，そのほとんどが林業被害で，森林資源の充実とともにクマ剥ぎ0%が各地で問題となり，被害額も緩やかに上昇し，散布剤Ａ

徐々に深刻化している。

図‐ 3

散布剤Ｂ

塗布剤

無処理

忌避剤試験（Ａ地）のスギ被害率

さらに被害額に算出されない被害として，シカによる高山植物など自然植生への食害や，クマに75%よる人的被害もあり，両種との適切な関係を維持していくことは重要な課題である。

3

50%

忌避剤による防除対策

年間5.8億円とされる農林業被害，特に2.5億円

25%を超える林業被害に対する獣害対策は，加害個体を減らす捕獲と，被害を防除するための防護資材

0%の設置などが考えられるが，捕獲による被害抑制

散布剤Ａは安全性などに問題があり，防護資材の設置は手

図‐ 4

散布剤Ｂ

塗布剤

無処理

忌避剤試験（B 地）のカラマツ被害率

間やコストがかかることを考えると，低コストで安全な方法として薬剤による防除も考えられ，古栽地で，植栽後の 6 月に薬剤を施用して秋までのくから忌 避 剤（平 川 1996）の開 発が進められて4 ヶ月間調査した。両方の試験地ともに散布剤 2

きた。当センターでも県内の林業現場で活用でき種類と塗布剤 1 種類に，無処理を含めた 4 区で比る防除法の一つとして，忌避剤の効果を検討して較した。調査対象木はＡ地の処理 3 区は各区50本いる。本稿では，近年実施した忌避剤効果試験のとし，Ａ地の無処理区とＢ地の 4 区では各区40本

中から，造林木を対象にした試験と，成木を対象とした。なお，調査途中で枯死する個体があったとした塗布試験の結果について紹介する。

が，どの区も最大 2 本だった。
今回の結果，Ａ地では忌避剤の効果が顕著だっ1 ）造林地の枝葉食害防止試験た（図 ‐ 3 ）が，カラマツを植 栽したＢ 地では忌

ここで，県内 2 カ所の新規造林地でシカの食害

避剤の有無で被害に差がなかった（図 ‐ 4 ）。

防止を目的とした忌避剤による採食防止試験の結果を紹介する。

今回の試験ではスギとカラマツという異なる樹種ではあるが，無処理の被害率がＡ地で58%，Ｂ

図 ‐ 3 のＡ地は，スギの新規植栽地で，周辺植地で64 ％と近 似し， 薬 剤による差も考えられな生が少なくなる冬 期にシカの食 害を受けるため，かった。さらに，センサーカメラの解析ではニホ

植栽当年11月に薬剤を施用して翌春までの 5 ヶ月

ンカモシカは写っていなかったことに加え，食痕間調査した。図 ‐ 4 のＢ地は，カラマツの新規植からシカの被害だけと考えられた。

― 14 ―

林業と薬剤№244

6.2023

被害率に影響を与えたのはシカの出現頻度で，多く見られたヒノキを対象として，被害が多く発B 地はＡ 地よりも，一 日あたりの出 現 率が高く，生している林道沿いの50年生前後の人工林の立木

1 分のインターバル間隔で撮影された結果から見を対象として，クマ剥ぎ被害が発生する前の 5 月てもＢ地の滞在時間が長かった。つまり，Ｂ地はに薬剤を塗布し，樹皮が剥がれなくなる 9 月まで

多くのシカが長 時 間 滞 在することで採 食 圧が高の 4 ヶ月間で実施した。

かった。既 往（雲 野ら 2015）の結 果でも採 食 圧

一方豪雪地域の試験地は，被害が多く発生してが高いと忌避剤の効果が少なくなることが知られいるスギ林を対象として，激害化している61年生ており，生息密度が高い場所では，薬剤の種類にのスギ人工林内に少雪地の試験と同様，消雪後の関わらず，忌避剤の効果が小さいことを改めて示

5 月に薬剤を塗布し，樹皮が剥がれなくなった10していた。

月初旬までの 5 ヶ月間で実施した。
その結果，図 ‐ 5 のように，少雪地域のヒノキ

2 ）クマ剥ぎ防止試験

では薬剤塗布により被害を受けなかったにも関わ

植栽木の成木を剥皮する樹幹剥皮は，シカとクらず，豪雪地域のスギ林では無処理の23本（51％）

マで認められているが，近年クマ剥ぎと呼ばれるに比べて，17本（12％）と被害率は少なかったもクマの剥皮が問題となっている。そこで，今回は，のの，忌避剤を塗布しても被害を受ける結果を招

クマ剥ぎ防除を目的とした薬剤塗布試験の結果をいてしまった。

紹介する。

山形県の調査では，無処理区の被害が50％を越長 野 県は，ほぼ全 域でクマが生 息しているが，える被 害 地でも処 理 木の被 害はなかった（古 澤

クマ剥ぎの被害に悩まされているのは，主に県の2022）とされており，今 回の豪 雪 地での結 果は，

南部の少雪地域と，北部の豪雪地域である。防除

忌避剤の効果が発現しない事例と考えられた。そ

試験を行う上で地域性を考慮し，両地区で実施しこで，現地調査及び試験にあわせて設置したセン

た。使用した忌避剤は，ペースト状の薬剤を根元

サーカメラの映像を解析したところ，豪雪地で処付近の地上高30cm に，点状に幹全周にわたって

理 木の被 害が防げなかったヒントが見つかった。

塗布した。

写真 ‐ 1 は，薬剤を塗布した処理木の横にあった

少雪地域の試験地は，当該地域で過去に被害が無処理木を加害するクマの様子である。スギの根

少雪地域（ヒノキ）
70

豪雪地域（スギ）
160

0

4

140

60
被害本数（本）50
被害本数（本）

17

120

40
30
20
10

100
80
60

無被害
被害あり
23

40
20
0

0
無処理

無処理

薬剤塗布
図‐ 5

クマ剥ぎ効果試験（図中の数字は被害本数）― 15 ―

薬剤塗布

林業と薬剤

写真‐ 1

№244

6.2023

豪雪地で観察されたクマ剥ぎ
写真‐ ２

元に来たクマは，根元曲がりの立木に山側から近忌避剤の点＋線状塗布

づき，根曲がり部分で身体を起こして樹皮に手を掛けて剥いでいた。今回使用した忌避剤は，地上80を歩くクマの鼻 先が忌 避 剤に触れるように地 上

70

1
3
12

60
被害本数

30cm 付 近に塗 布していたのだが，根 元 曲がりしたスギの上方からクマが近づくと，忌避剤を塗布した部分には触れずに幹を剥ぐことが出来ると観

50
40
30
20

察できた。

無被害

被害あり

10

この結果を受けて，同じ林分で翌年，改めて試0
無処理

験をやり直すことにした。

点状塗布

点＋線状塗布

試験方法
図‐ 63 ）クマの習性を考慮した追試験

追試験の結果（図中の数字は被害本数）

2 年目の試験では，観察結果を考慮して，クマがスギの立木に触れる際の鼻先に，薬剤が触れる＋線状塗布では，施用した70本中 1 本の被害に留ように塗布位置を変更した。つまり，根曲がり木

まった。しかも，点＋線状塗布で被害を受けた 1の山側だけは，根元だけでなく，幹にも薬剤を塗本は，線状に塗布した地点にクマが触れた痕跡が布することにした。

残り，塗布した忌避剤に触った瞬間に剥皮をやめ

実際は，従来の塗布方法である地上高30cm のた様子だった。このことから，被害率だけで見れ

幹全周に点状に塗布する点状塗布に加えて，幹のば，点＋線状塗布をしても被害を完全に防ぐこと

山側の地上高 1 m 付近を対象として，縦50cm 程は出来なかったといえるが，唯一の被害木が，爪度の長さで線状に塗布する，点＋線状塗布（写真をかけただけで剥がされなかった事を考えると，‐ ２ ）を行った。これを従 来の塗 布 方 法である地防除できたとも言える。初年度と翌年度の被害率

上高30cm の幹全周に点状に塗布する点状塗布及を比較すると，図 ‐ 7 のように初年度に比べ無処

び，無処理の 3 種類で比較した。

理でも点 状 塗 布でも被 害 率が大きく低 下してい追試験の結果を図 ‐ 6 に示す， 2 種類の薬剤塗る。

布と，無処理の 3 種類で比較したところ，点状塗

被害率が低下した原因の一つとして，センサー

布よりも点＋線状塗布では，被害率が低下し，点カメラに写っていたクマの変化が挙げられる。当― 16 ―

林業と薬剤

6.2023も増えることが十分に予測される。再造林後の初

60%

被害率

№244

50%

初年度

40%

翌年度

期保育で発生する枝葉食害は，成長停滞を招く上に，激しい場 合は立 木の枯 死につながる。一 方，成木に発生する樹皮の剥皮は，成木の成長を阻害

30%

して立木が枯死する危険が高まるだけでなく，形20%

成 層が剥き出しになることで， 害 菌の侵 入を許10%し，材内に変色腐朽を発生させて，木材価値を低下させるうえ，倒伏の危険性を高め，森林として

0%
無処理

点状塗布

点状＋線状

の維持が出来なくなる可能性をはらんでいる。

試験方法
図‐ 7

このことは，林業という点で見れば，主たる生

豪雪地での ２ 年間のクマ剥ぎ試験結果産物である木材の価値低下による資産価値の低下につながる。また，森林の持つ公益的機能という地では， 初 年 度は 6 〜 8 月に毎 月 クマが撮 影さ点でも，立木が不用意に枯死することで，根系支れ， 3 ヶ月間で，14頭を記録した。しかし， 2 年

持力が低下し，表土の保全が出来なくなり，災害

目は 6 月 1 頭， 7 月 2 頭だけで， 8 月には出現せを誘発する可能性が高まるなど，地域住民の日常

ず，クマの出現頻度が低下したことで被害率が下生活への影響も危惧される。

がったと思われた。

とはいえ，在来哺乳類であるクマやシカを絶滅

クマが出現しなかった原因は，塗布の方法を変させてしまうのは，生物多様性の観点からも望まえたことで，クマの忌避効果を高めた結果と考えしいものではない。カモシカの被害が話題になりてはいるが， 2 年続けて同じ場所で試験を行った

始めた1977年，長野県ではカワウソ・オオカミに影響も考えられる。実際， 4 年前に忌避剤を塗布

続いて絶滅するのはシカとクマに違いない（宮尾した別の現場を訪れたら，色が薄くなったものの

1977）と指摘されたことがある。その後，個体数

忌避剤の痕跡は残り，わずかに忌避剤の匂いを感が回復して，現在では多大な農林業被害を出してじることも出来た。現在塗布している忌避剤は，いる両種であるが，カワウソやオオカミのように単年度の効果とされているが， 2 年続けて忌避剤

一 度 絶 滅させてしまえば，元に戻ることはなく，を塗布したことで，林分全体での忌避効果があっ

古くから日本の環境に適して生きてきた生き物でたかもしれない。

ある以上，適切な共存関係を維持していくことは

今回の結果だけでは，忌避剤の有効性が高まる

重要である。

とは思えないし，獣類の調査は我々の期待を裏切

獣害防除対策としての忌避剤利用は，個体密度ることも多いので， 過 度な期 待は禁 物ではあるが高い場合には被害を受けてしまうこと（図 ‐ 4 ）が，今後の研究によっては，新たな効果が発現すや，地域によって効果が異なること（図 ‐ 5 ）から，る可能性も感じられた。

安易に有効性を語るべきではないが，比較的低コ

4ストで一定の効果が期待できる。また，連年使用

おわりにによる獣類の出現頻度を変える可能性（図 ‐ 7 ）

森林資源が充実して，人工林でもスギやヒノキなどの大径木が増加することに加えて，木材資源まで示唆されれば，新たな選択肢としても検討できるかもしれない。

の有効活用に向けて，主伐再造林も進められてい森林のように，面積が広大な場所では，効果がくと，今回紹介したシカやクマなどの獣害は今後高いとされる防護柵も，設置手間がかかるうえに― 17 ―

林業と薬剤№244

6.2023

定期的な管理が不足すれば効果がなくなってしまの柳澤賢一研究員をはじめとする関係各位にこのうため，最終的な費用対効果を考えればどちらが場を借りて感謝する。

最適であるかは難しい。
長野県のように，南北に長く，標高差も大きく，
人口密度にも差がある地域では，絶対数を減らす
個 体の捕 獲と，物 理 的に区 域 全 体を護る防 護 柵と，今回紹介した忌避剤を，現地の状況に合わせ

引用文献
長野県（2022）令和 3 年度長野県林業統計書，長野県
林務部，78pp．
平川浩文（1996）草食性哺乳類に対する忌避剤の効果を考える，林業と薬剤135，19-21．

て適切に組み合わせていくことが必要だと思われ

雲野明ら（2015）広葉樹に対するエゾシカ忌避剤の効る。このためにも単純な方法では対処が難しい獣果的な適用時期の検証，北海道林業試験場研究報告

害対策を推進するための一つとして，今後も，地域の環境に適合した忌避剤の使用方法についても

52， 1 -10．
古澤優佳（2022）ツキノワグマによるスギ剝皮害防除のための獣害忌避剤（ＫＷ－１１）塗布試験，林業

知見を深めていきたい。
なお，本報告の一部は，林業薬剤協会より委託された林業薬剤等開発試験で得られた成果を含んと薬剤142．
宮尾嶽雄（1977）滅びゆく信州のシカ，信州哺乳類雑でおり，試験にあたった林業総合センター育林部― 18 ―

記第 4 集，136-138．

林業と薬剤№244

6.2023

今さら聞けない生物学入門
3．生体のエネルギーと運動────────────────────────────────────福山

研二＊

生命は，エネルギーを使って代謝を行う。これきるとしたら，便利であろう。だれかに思い切りはすべての生物に共通である。また多くの生き物

殴って貰えばお腹がいっぱいになり，焚火にあたは，何らかの運動を行う。特に動物と呼ばれるもるだけで， 空 腹が癒されるとしたら楽であろう。

のはそうである。今回は，生命活動の基本とも言コンセントから，体に充電できたらどんなにか便

える生体エネルギーとそれを使って行われる様々利だろう。

な生 命の動きについて触れてみよう。その中で，しかし，実際に我々生命が利用できるのは，主前回の細胞の構成要素として触れなかった，繊毛に化 学 エネルギーと光 エネルギーである。 ただについても触れることにしよう。

し，光合成のように光エネルギーを利用する際には， 電 気 エネルギーに転 換して利 用しているの1．生体が使えるエネルギーの形態

で，実は電気エネルギーも部分的には利用していエネルギーというものは，様々な形をとる。身ると言える。

近なものとしては， 太 陽から届く暖かい光であ2．生命はいかにしてエネルギーを得るのかる。これは，光エネルギーと呼ばれ，地球の多くの生命を養っていることは皆さんもよくご存知で生命体が取り込むことができるエネルギー形態あろう。また，水力発電などでは，高いところにとしては，光と化学エネルギーであるが，それをある水が持っている位置のエネルギーを使ってい生物が内部で蓄える方法としては，有機物というるわけで，このように物が動くときのエネルギー

化学エネルギーの形のみである。
外部のエネルギーを取り込んで，生命体が利用

は，力学的エネルギーと呼ばれる。
また，木 材などが燃 焼するときに出るものは，できる有 機 物の形を合 成する過 程を， 同 化とよ熱 エネルギーであるが， その元になっているのぶ。そして，現在のほとんどの生命体は，炭酸同は，木材の中に蓄えられている化学エネルギーが化作用により，エネルギーを取り込んでいる。こ転換されたものである。さらに，最近では私たち

れは，光のエネルギーや元素が酸化するときのエの周りで溢れており，欠くことができない電気エネルギーを使って糖類などの有機物を合成するこネルギー。そして，巨大な力を秘めているのが核とであり，光を使う場合は，光合成，硫黄や鉄なエネルギーがある。

どの元 素の酸 化を使う場 合が化 学 合 成とよばれもちろん，生命体は核エネルギーを使うことはる。
地球ができてまもなくは，地球は高温の状態ができないし，力 学 的 エネルギーや熱 エネルギー，

続いた。これが冷却するにつれ，水蒸気が液体と電気エネルギーも使うことはできない。
もし，力学エネルギーや熱エネルギーを利用でなって降り注ぎ，海になったわけだが，その後も地球の内部は高温状態が続き，火山の爆発や熱水＊自然環境研究センター客員研究員

FUKUYAMA Kenji

鉱床として海中に吹き出していたであろう。

― 19 ―

林業と薬剤№244

6.2023

このように，太古の地球では，地球内部からのNH２

膨 大なエネルギーの供 給があり， それが海 中でO

様々な反応を起こして，多くの有機物が合成されHOていたであろう。それの有機物をエネルギー源と

P

O

OH

P

N

O

O
O

OH

P

O

N

O

OH

N
N

して消費しながら多くの生命が進化を遂げ，その中で，化学合成の能力を獲得したものが現れたと

OH OH思われる。これらは，現在でも硫黄細菌や鉄バク図1

テリヤなどとして深海や熱鉱床，温泉などに生息

ATP の構造（充電後）

している。

H２N

しかし，地球が次第に冷却して安定してくるにつれ，化 学 エネルギーは，得にくくなってきた。

OO

そこで，母なる太陽からの光エネルギーを利用すHOるものが現れた。化学合成と光合成のどちらが先

P
O－

O

P

N

N
O

O－

に現れたかは，今となってはわからないが，状況

N

N

O
OH OH

から考えると，化学合成生物の方が先に現れたと

図２考えるのが自然といえよう。

ADP の構造（充電前）

いずれにしろ，生命は，化学エネルギーや光エネルギーを炭酸同化のために利用し，当時大気のアデノシンにリン酸が 2 つ付いた状 態を ADP

ほとんどを占めていた，二酸化炭素と水から，炭（アデノシン二リン酸）（図 ２ ）とよぶのだが，こ

水化物を合成する仕組みを発達させたのである。

れは， ちょうど充 電する前の電 池のようなもの
で，まだエネルギーを蓄えていない。これが，ミ3．生体エネルギーの基本単位 ATP

トコンドリア内のクエン酸回路や電子伝達系によこのシリーズの 1 で，生 命にとって特に重 要り，エネルギーを充填されるとリン酸が一つ増えな物質として，リン（P）の存在を上げた。そして，て ATP になるのである。ATP はいわばフル充

2 では， そのリンが作り出す生 体 膜というもの

電の電池というわけである。

が，生命を形作ったことを述べた。さらに，そのこの ATP が生命体のあらゆる活動エネルギー

膜の中の有機物を動かし反応を進めている，エネとなっており，生体膜を作ったり，生体膜の間のルギーの基 本 単 位も，リンが関わった，ATP と物 質の出 入りを制 御したり，生 物を動かしたり，いうものなのである。

有機物を合成したり，分解したりするエネルギー

ATP とは， アデノシン三 リン酸（Adenosine
tri-phosphate) のことで，分 子 構 造は図 1 で表さとして使われている。 もちろん， 運 動のエネル
ギーとしても使われているのである。

れるように， リボースとよばれる炭 素が 5 つの4．筋肉の動き

輪っかに DNA を構成する核酸塩基のひとつアデ

私たち人間は，動物であり，活発に運動していニンがくっついたもの（アデノシン）に 3 つのリる。 そのために多くのエネルギーを使 っている。

ン酸が結合したものである。
この 3 つのリン酸の一つがくっついたり離れた

馬は，非常な速度で走り，ツバメは大空を駆け抜りするときに， エネルギーが出たり入 ったりすけ，イルカは水面をジャンプする。このためにはる。

非常に複雑な動きが伴われている。しかし，実は，― 20 ―

林業と薬剤№244

6.2023動物の運動の元になっているのは繊毛と筋繊維し離れるときのエネルギーで，ミオシンタンパクとかないのである。

アクチンタンパクの間に弱い結合から強い結合へ

私たちは，歩くのも呼吸をするのも，ものを食との変化が起こり，それがミオシンタンパクにねべるのも排泄をするのも筋肉を使っている。そのじり現象を起こして，それにつながっている櫂の筋肉というのは，筋原繊維という細い繊維状の構ような構造体を動かし，結果として縮むことにな

造で，刺激を与えられると縮む。これが束になっるようだ。

ていることにより， 強い力を生み出すのである。

4．繊毛運動そして筋肉は，縮むことしかできず，あとは緩めるだけであり， 伸ばすことでは力は発 揮できな

生 物の動くメカニズムとして， 忘れがちなのい。つまり動物は，筋肉の縮む力だけを利用してが，繊毛あるいは鞭毛である。繊毛で思い出すの

あの複雑な動きを生み出しているのであるが，こは，原生動物でおなじみのゾウリムシ（図 4 ）での筋肉のエネルギーも ATP が使われている。

はないだろうか。

筋肉が縮む仕組みが分かったのは，比較的最近

ゾウリムシは，単細胞であり，その細胞の外側である。もちろん，かなり以前から，筋肉に電気に多数の繊毛を持っており，これを使って遊泳で刺激を与えると収縮することはわかっており，高きる。

校の生物の授業でもカエルの足の筋肉で実験した繊毛の構造というのは，ゾウリムシであれ，精記憶がある。また，筋肉が縮むのは，ミオシンと子であれ，体内の器官などにあるものも，すべてアクチンというタンパク質が滑り現 象を起こしの構造は基本的に同じものである。

て，お互いの鞘に入り込む現象により縮むのだと繊毛は，細長い毛髪状の細胞膜の中に，中心小いうこともわかっていたが，その化学的な現象解

官対と言う細いタンパク質の管が 2 本とそれを取明には至っていなかった。

り巻くように，やはり 9 本のタンパク質の周辺小そのことを高校の生物の先生から言われ，感激官というもので構成されている。周辺小官は，実したことを今も覚えている。その後いろいろな研は 2 本の管がくっついた形をしており，その片方

究 者が少しずつメカニズムを解 明し， アクチンには，ダイニン腕と呼ばれるタンパク質の突起がフィラメントとミオシンフィラメントをつなぐ，

ムカデの足のように 2 本出ている。

コネクチンという弾力性のあるタンパク質の存在

繊 毛が波 打つような運 動を行うメカニズムは，も明らかとなり，平成19年には，筋収縮のエネル

このダイニン腕がとなりの周辺小官の上を滑るこ

ギー転換機構の全貌が明らかとなった。

とによって起こっており，この時のエネルギーも

詳 細は省くが， 要するに，ATP からリン酸がサルコメア（筋肉収縮の単位）
ミオシンフィラメント（太いフィラメント）

Zライン（筋肉の縞模様）収縮

アクチンフィラメント
（細いフィラメント）

アクチンフィラメントの鞘にミオシンフィラメントが滑り込むことによりサルコメアという筋肉単位が短くなることにより，筋肉は収縮する

図3

筋肉収縮の仕組み

図4― 21 ―

繊毛を持つ原生動物ゾウリムシ

林業と薬剤周辺微小菅№244

6.2023ダイニン（分子モーター）

中心小官
細胞膜

図5

繊毛の断面図図7

エリ鞭毛虫

間もなくの頃の細菌類の中でも，体をくねらせることができるようになった，スピロヘータと呼ばれるタイプの細菌が起源だろうといわれている。
スピロヘータは，一本の鞭毛に螺旋状に細胞体が巻き付くような構造をしており，海中を移動する能力は，他の細菌類にくらべて格段に高かったであろう。その後，細菌類の中で，細胞壁をなく
図6

すことによって，外界から食物を取り込みやすく

繊毛の動きのモデル（紙を折ったもの）

なった細菌の一部が，ミトコンドリアを取り込ん
で，より複雑な細胞を作り上げ，真核生物になり，ATP が使われている。これは，まさに，筋 原 繊

それがスピロヘータを捕食した際に，遺伝子やそ維のアクチンフィラメントとミオシンフィラメンの機構を取り込んだ可能性が高い。

トの櫂状の突起の働きに似ている。

この繊毛という器官は，実は，我々人類も含め

ただし，筋原繊維と異なるのは，筋肉では，そた全ての多細胞生物の細胞に原則的に一つずつ付のズレが筋肉の収縮そのものをもたらすのに対しいているのである。それは，多細胞生物が群体性て，繊毛では，ちょうど 2 枚に折った紙をずらすのえり鞭毛虫という生き物から進化したことによと，うねうねと曲がるのと同じで，わずかなズレると考えられている（図 7 ）。この辺は，いろいが，繊毛の大きな動きにつながっているというころな説があるものの，大変に魅力的である。

とである。この繊毛運動は，とくに液体中では大そして，前回の細胞の話の時に述べた，細胞分変に効率的な運動能力を持っていることがわかっ

裂の時に分裂した染色体を引っ張る役目をしていている。

る中心体というのは，その構造が，鞭毛に極めて繊毛または鞭毛は，どのように発生進化してきたかは，よくわかっていないが，生命が発生してよく似ており，実際に，中心体から鞭毛や繊毛が生えることがわかっている。

― 22 ―

林業と薬剤№244

6.2023

実は，中心体は，細胞の形を維持するための細則正しく並び，より効率よく働くようになったも胞骨格と呼ばれるタンパク質のフィラメントを形のだということであり，繊毛も，細胞骨格が，細成する役割もあり，細胞分裂時に，染色体を引っ

胞を細長く変形突出させて出来上がったものだと張る役割をするのもこの細胞骨格なのである。

言える。そして，それを司っているのが，中心体

この細胞骨格があるおかげで，細胞は，ある程ということになる。

度一定の形をとることができるし，細胞内のもの

動くこととは無縁の植物細胞でも，盛んに動いの移動や形の変化などを行うことができるのだ。

ているところがある。それが，細胞内の原形質のそういう意味では，まさに中心体こそが細胞を動きで，原形質流動とか細胞質流動とよばれる。

形作る司令塔であり，中心だと言える。

シャジクモという水草でとくにこの原形質流動

動物の細胞は，中心体がはじめに分裂することにより，細胞分裂が起こるのだが，最終的に成熟が盛んに起こっており，生物の授業などでも観察の材料として使われる。

して役割を持った細胞では，この中心体は，繊毛

この原形質流動も昔はその仕組みがよくわからとなって役割を終えそれ以上の細胞分裂は起こらなかったが，最近の研究により，やはり細胞骨格なくなる。つまり，繊毛が生えた細胞は成熟したであるアクチンフィラメントとミオシンタンパク

証なのである。

質の相互作用であることがわかってきた。

そして，それらの繊 毛をもつ成 熟した細 胞は，さらに，ただデタラメに作用をしているのでは脳や腎臓などの重要な臓器以外でも身体中のほとなく，アクチンフィラメントがミオシンを動かす

んどの場所で，感覚器や体液を流したりする役割と，動かされたミオシンが，アクチンに逆に働きを果たしている。特に，肺の気管上皮細胞の繊毛かけて，アクチンを整列させ，その働きの方向をは，肺に侵入した異物を排出する重要な役割があ

次第に統合し，結果として，大きな原形質流動がり，これが弱くなると，たちまち肺炎などを起こ起こることがわかってきた。この相互作用がさらして死んでしまう。

に進めば，筋肉のようになることは，想像に難く体に循環している血液は血管だけを流れているない。

ので，血 管 以 外の組 織の中に充 満している液 体動物でいう血管に当たるのが，植物では，維管は，すべて繊毛の動きによって流れているという束であるが，動物が繊毛によって体内の物質を動ことになる。まさに，生 命を動かしているのは，

かすように，動くことが苦手な，植物でさえ，維繊毛だということである。

管 束とは別に原 形 質 流 動という循 環の仕 組みを持っているのである。

5．アメーバ運動と原形質流動

そして，細胞の項で述べたように，植物は，細細胞は，繊毛による運動の他に，細胞の形を変

胞壁を貫いた，原形質連絡という穴を通じで細胞形させて移 動するアメーバ運 動をするものがあ間の物質を循環させており，これに動物と同じアる。このアメーバ運動は，実は，細胞骨格の一種

クチンという分子モータータンパク質が使われてであるアクチンフィラメントがミオシンタンパク

いるわけで，ミトコンドリアや葉緑体などのようと相互作用を起こして細胞を変形させているといに，とことん便利なものは，共有するものだということがわかっており，これは前述した横紋筋な

うことがわかる。 これは， 電 磁 石を使 ったモー

どの筋 原 繊 維の仕 組みと極めて似ているのであターの原理がほとんどの電気で動かす製品に共通る。

に使われているのとまさに同じことといえる。

要するに，筋原繊維というのは，細胞骨格が規― 23 ―（つづく）

林業と薬剤№244

6.2023

禁

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