No. 210

一般社団法人12. 2014

目

次

マツ材線虫病研究の現状と展望

真宮

靖治

1

斉藤正一・岡田充弘・後藤秀章・近藤洋史

9

高濃度なトリホリンを注入したウバメガシでのナラ菌接種による変色面積比率とナラ菌の検出率および有効成分の検出量

おとしぶみ通信（12）土の中の虫たち3

空を飛ぶササラダニ

福山

研二

15

小林富士雄

19

森林病害虫雑話（その 6 ）今は昔の物語―ファーニス勧告の前後―● 表紙の写真 ●ヒラタケ菌糸に捕食されたマツノザイセンチュウ（ヒラタケ菌糸に接触して 48 時間後の状況：線虫の体内外に菌糸が蔓延している：1999 年，玉川大学
林学研究室にて撮影，下側はノマルスキー型微分干
渉顕微鏡による撮影）―真宮靖治氏提供―

林業と薬剤№210

12.2014

マツ材線虫病研究の現状と展望────────────────────────────────────真宮

靖治＊

九州の一角で，「松くい虫」被害の発生が確認

材積の被害をもたらしている。被害地の拡大は，されてから 1 世紀以上が経過した。九州から広岩手県や秋田県ですすみ，青森県への侵入も報じがった被害は本州の北端にまで及んでいる。自然られるにいたった。各地方での被害量の推移をみ

景観を損ない，防災面や木材利用上の損失をもたると，被害発生の歴史的経過の反映が読み取れらしたこれまでの被害は甚大であった。「松くいる。そのなかで，東北地方での近年になっての被虫」は，マツノザイセンチュウ（Bursaphelenchus

害増加は特徴的である。寒冷地における被害拡大

xylophilus）をマツノマダラカミキリ（Monocha-と被害量の増加は，これまで健全に推移してきた

mus alternatus）が媒介するマツの伝染病であ

無被害マツ林への脅威である。寒冷地問題としてることがわかって（1971年），マツ材線虫病となっの重点的な取り組みがなされている。これは，被た。さらに近年，日本から海を越えて被害がひろ

害の高海抜地への拡大による被害量増加が顕著ながったことから，Pine wilt disease の病名が国際

長野県などにも通じる問題である。とくに温度条

的に通用するようになった。これまでに病気の伝件の違いが被害発生・進展の時間的経過や媒介者

播機構や樹体の発病・枯死経過などが，病原体との生態へ及ぼす影響などから，いわゆる「年越し媒介者の相互関係において解明されてきた。ま枯れ」問題として，新しい知見にもとづく対応がた，被害拡大に対する実態解明が，林分単位での求められている。

個別的，あるいは地域にまたがる広域的な視点で海外の状況：1982年に中国・南京での被害確認取り組まれた。これらの成果は防除や抵抗性育種を端緒として，マツ材線虫病の発生は韓国，台湾事業推進などでのよりどころとされた。マツ材線と続き，1999年にはポルトガルでの発生へとい虫病にかかわる研究では，近年発達の著しい分子たった。2011年にはスペインでの発生が報じられ

生物学的手法が広くとりいれられて多方面にわたた。いずれの国でも，被害発生・拡大の経過からる研究が進展中であり，その成果が期待される。

みて，病原体であるマツノザイセンチュウのそれなかでも，主要な課題として取り組みがつづく発

ぞれの地への導入（＝侵入）がその原因となって病機構解明での成果が待たれる。

いる。他の多くの植物病虫害にみられる外来性生

本稿では，主に2000年代に入って得られた研究物による侵入病虫害の例にもれない被害発生経過

成果を概観することで，マツ材線虫病研究の現状である。原因生物としてのマツノザイセンチュウ

把握につとめるとともに，今後の研究発展を展望

については，DNA 解析などにより，各地で共通する。

する素性や由来が明らかにされている。つまりオリジンを同じくする生物の移動と侵入の裏付けで

1 ．被害の現状ある。各国では原産のマツに大きな被害が生じて国内の状況：九州，四国，そして本州に蔓延しいる現状から，国家的な重要問題として取り組み

たマツ材線虫病は，いまなお年間60万㎥を超えるがなされている。ポルトガル，スペインでの被害発生で，ヨーロッパ各地への拡大の恐れから，＊１

元・玉川大学

MAMIYA Yasuharu

ヨーロッパ連合（EU）では域内全体の問題とし―1―

林業と薬剤№210

12.2014て被害阻止のためのプロジェクトを設定して対応

チュウの培養系統をつねに明確にしておく必要性している。なお，マツノザイセンチュウの原産地を示した。強病原力線虫，あるいは弱病原力線虫と目される北アメリカ大陸ではマツノザイセンを供試することで，幅広い実験計画の確立が可能

チュウは広く生息分布しているが，原産の各種マになった。弱病原力線虫を先に接種してマツ樹体

ツが抵抗性であり，外来種のマツ以外の原産種にに抵抗性を付与し，その後の強病原力線虫接種には被害発生もない。

よっても発病にいたらないという現象，すなわち誘導抵抗性存在の可能性が明らかにされた。この２ ．マツノザイセンチュウの系統

ことは，自然条件下でも同様な現象が起こっていマツノザイセンチュウを各地のマツ被害枯死木ることの予測を可能にしている。被害発生状況のから分離して，糸状菌（多くの場合 Botrytis ci-

推移との関連で興味深い問題提起である。マツ材

nerea を使用）で培養した場合，それぞれを分離

線虫病における選抜育種では，自然条件下で生息培養系統として維持できる。多数の分離培養系統

分布するどのマツノザイセンチュウよりも強い病については，マツに対する接種実験の結果から病原力をもった系統を供試することが求められる。

原力に大きな変異のあることが明らかにされた。

より強い病原力系統の探索もまた必要なのであ

強い病原力を示す系統がある一方，中間的な病原る。

力の段階からほとんど病原力を示さない系統にまマツノザイセンチュウの近縁種であるニセマツ

で変異はひろがっている。このような系統は，地ノザイセンチュウ（Bursaphelenchus mucrona-

域単位，あるいは林分単位で存在しているだけでtus）については，日本国内における広い分布とはなく，同じ林分の枯死木単位でもみられること

マツに対する病原力がきわめて弱いことから土着が示唆されている。このような変異の存在につい種として認識されている。ヨーロッパではマツノては，まだ十分な解明にいたっていない。いまはザイセンチュウの侵入を契機にその分布実態調査

遺伝子レベルでの追及が行われているところで，が広く実施された。その結果，ニセマツノザイセ

その成果は被害拡大経過の跡付けを可能にし，まンチュウのヨーロッパでの広い分布が明らかにさた病原力そのものの解析から，発病機構解明へとれた。さらに，シベリア，中国，韓国にまたがる

いたるてがかりを与えるだろう。ポルトガルではユーラシア大陸での広い分布も明らかになった。

1999年の被害発生確認以後，国内に広く被害地は

北アメリカ大陸でもニセマツノザイセンチュウの拡大した。2008年までの各地培養系統の遺伝子レ

分布は確認されている。このような広範な分布にベルでの解析では，単一系統の広がりが示された

ついて，DeGuiran（1995）は，本種はもともとが，それ以後発生した被害地からの培養系統では

ヨーロッパを原産地としていて，その後アメリカ

多様な遺伝子の変異がみられた。つまり，初期の大陸へ渡り，またシベリアを経て東アジアへも移被害地拡大は，アジアから侵入した単一系統だけ動した種であるとの仮説をたてた。北アメリカ大によるものであったが，その後の被害にはオリジ

陸において，本種はマツノザイセンチュウへと変ン（産地）を異にする複数の系統がかかわってい異したとの想定である。最近の研究で，本種はることを示唆していた。

ヨーロッパに広く分布する系統（B. mucronatus

病原力の変異に関しては，マツノザイセンチュ

kolymensis）と，アジアに特有の系統（B. mucro-

ウのゲノム解析が達成されたことから（後述），

natus mucronatus）に分けて，それぞれを sub-

そのメカニズム解明のへの道が開かれた。病原力

species に位置づける提案がなされた（Braasch,

変異の存在は，実験材料としてのマツノザイセン

2011）。日本の種は，後者に属するが，一部前者―2―

林業と薬剤№210

12.2014にだぶる系統の存在が指摘されている。ニセマツするキャビテーション説など，萎凋現象発現機構

ノザイセンチュウの世界的な広い分布をみるとの解明はいろいろな観点からの取り組みがなされき，近年北海道のトドマツ枯死木とそれから羽化ている。毒性物質関与の視点も発病機構解明の突脱出したシラフヨツボシヒゲナガカミキリに本種破口とされている。細菌関与説でも，細菌の産生が確認されたことの意味は大きい。さらに，それ物質が毒素として働く可能性を前提として研究ががヨーロッパ系統とされていることは興味深い。

すすめられている。発病機構に関しては，これまでにいろいろな仮説が提唱されてきたが，いずれ３ ．発病機構の解明も十分な立証にはいたっていない。分子生物学的マツノザイセンチュウの感染・侵入にともなってマツ樹体には様々な変化が起こり，それらは病レベルでの取り組みなどによる解明が期待される。

状進展の経過として，発病から枯死にいたるまで

マツノザイセンチュウは病状の進展に伴って個を追跡できる。線虫の動態との関連でいえば，樹体数が増加する。しかし，個体数増加を病状進展

体侵入，樹体内移動，定着と増殖，媒介者便乗にの直接的な起因とするという位置づけにはなって向けての生態的対応と，それぞれの段階での樹体いない。ある程度病状が進んだ段階で線虫個体数の変化をみることができる。マツノマダラカミキが増加するというのが実態のようである。たとえリにより健全なマツに運ばれたマツノザイセン

ば，全身的に樹脂滲出がとまった時期などで，線チュウは，後食によるマツ枝の傷口から，露出し虫個体数の増加傾向が著しくなり，針葉からの蒸た皮層，さらには放射組織，樹脂道へと樹体内へ散停止，そして針葉の変色とすすむ経過で，いわの侵入を果たす。侵入部位では分散型 4 期幼虫がゆる「爆発的な線虫数増加」へといたる。樹体内

いちはやく成虫へと脱皮して次世代にすすむ。線

では，形成層，放射組織，樹脂道などの柔細胞が虫は放射組織，樹脂道を主な経路として樹体内広ほぼすべて破壊されて，そこに増殖した線虫が生く移動する。侵入・定着の場，そして移動経路に息している。なお，線虫は樹体内で仮道管を移動おいて樹体組織は，とくに線虫の摂食活動の対象経路として利用するが，生息の場とはしていないとして直接的な影響を受ける。摂食による柔細胞（摂食や増殖活動をともなう）。線虫による仮道管の破壊など線虫の活動に対して樹体には抵抗性反の破壊などもない。線虫増殖に先だつ病状進展の応などの組織的変化が起こる。その詳細は未解明あることが想定されるこれまでの知見から，発病だが，こうした反応がきっかけとなって樹体生理機構の解明は，線虫侵入と定着に対するマツ樹体の変調などがもたらされると考えられる。そのなの早い段階での病理的反応が鍵になると考えられ

かでも線虫侵入後の早い段階で，樹体内広く放射る。

柔細胞の変性がみられることは病理現象の発現と線虫増殖を支える食餌源はなにか。菌食線虫でして注目されている。マツ材線虫病で特徴的な病あるマツノザイセンチュウはマツ樹体内に繁殖す徴とされる樹脂滲出の停止は，ある程度病状が進る糸状菌を摂食して増殖すると考えられてきた。

行した段階での病徴であり，そこにいたる病状進

しかしながら，組織解剖学的な直接観察では，樹展の経緯や関連するメカニズムなどが追及されて体内での食餌源となるような糸状菌の繁殖はむしきた。マツ材線虫病はマツの萎凋病と位置づけさろ否定的である。柔細胞を主とするマツ材組織がれていて，水分通導上の異常発現が発病経過の一

主要な食餌源になっているのではないかと想定さ環として研究対象となった。水分生理における異れる。樹体内における線虫の食餌源については，

常発現の経過で水分通導阻害が引き起こされるとなお検討の余地がある。

―3―

林業と薬剤№210

12.2014

マツ材線虫病防除のためには樹幹注入剤が有効である。こうしたなか，マツ樹体やマツノザイセである。線虫感染に対して注入薬剤が効果を発揮

ンチュウ体表に普遍的に生息分布する細菌についして発病を阻止する。その発病阻止機構についてて，マツ樹体の抵抗性反応に影響を及ぼすなどのは直接的な殺線虫効果によると結論づけられてい線虫による病理的作用とのかかわりを想定する研る。線虫の樹体への侵入・定着を阻止する効果に究もあらわれた。線虫に付随する細菌がマツ樹体

ついては，薬剤の樹体への化学的，生理的影響がの過敏感反応による酸化ストレスへの耐性を線虫あわせて追及されている。そして，注入薬剤が治に付与する，といった機能的役割である。それは，療的効果を発揮する可能性について検証する道を線虫そして細菌をはじめとする微生物を一体とす探っている。発病機構解明にもつながる方向といるマイクロコミュニテイの把握と，それらの発病える。

との関連を探る方向を示す。細菌相の実態やその変化を追跡するに当たっては，マツノザイセン

４ ．細菌関与説

チュウの場合，その媒介者のかかわりも見過ごせ

マツ材線虫病の発病機構が未解明のなか，マツない。分散型 4 期幼虫の動態との関連で，マツノ発病の直接的原因は細菌であるとの説が2000年代

マダラカミキリに付随する細菌相の解明が進めらになって中国の研究者を中心に提唱された。日本れている。これまでの観察結果によると，マツノ

でも1990年代に岡山大学の河津教授のグループがマダラカミキリ体内の分散型 4 期幼虫に直接付随

細菌原因説を報じる論文を出していて，この場する細菌は確認できず，線虫保持の場である気管

合，マツは特定の細菌が産生する物質，フェニー

内にも細菌の繁殖と分布は認められていない。マ

ル酢酸の影響で発病にいたるとしている。中国のツ樹体の細菌相と線虫伝播とのつながりが実証さ研究者はマツ枯死木材片やマツノザイセンチュウ

れていない状況では，発病枯死に直接かかわる特の体表から細菌を検出して，それらのマツ発病と定の細菌の病原学的位置づけは難しい。

の関連性を検証した。被害各地で検出した細菌の５ ．年越し枯れ問題

種類は多種に及び，調査地間での共通した一定の傾向はみられていない。自然界での細菌の生息分

おおまかにみて年平均気温が13℃以下の地域で布の実態は，よく知られているように普遍的で多は，マツノザイセンチュウに感染したマツの病状様性も大である。マツを囲む環境条件のもと，そ進展経過は遅い。マツ材線虫病に特徴的な枯死経の細菌相の多様性は予想されるところであり，あ過では，初夏に感染したマツは盛夏に病状が進展る細菌の働きを特定することの難しさがうかがわして秋には針葉赤変して枯死にいたる。東北などれる。特定の細菌の普遍的な役割，つまりマツ発の寒冷地では感染当年での枯死木発生は限られ病の病原体としての位置づけにまだいたっていなる。多くのマツが感染翌年になって針葉赤変していというのが現状である。無菌化したマツノザイ

枯死にいたる。これは，病状進行の遅れによるもセンチュウには病原性がないという細菌病原説のので，低い気温が影響している。地域によっては，根拠となる実験結果についても，それを否定す

このような年越し枯れ木は，年間枯死木全体の半る，つまり無菌線虫がマツの発病を引き起こした数を超えることもある。樹体内でのマツノザイセとする結果を示す論文が中国で最近公表されていンチュウの動態も影響を受けて，年内枯死の場合て，細菌関与説の行方はまだ定まっていない。韓とは異なっている。線虫個体数の推移には，いわ国やポルトガル，また日本でもマツ枯死木に関与

ゆる爆発的な個体数の増加などといった現象は見する細菌の検索が進められているが，状況は同じられない。病状進展にともなう線虫個体数の消長―4―林業と薬剤№210

は当年枯れに比べて緩やかである。低密度での推12.2014６ ．媒介者との便乗関係

移では，樹体内での線虫分布の偏りが顕在化して（樹体内での分布が一様でない），枯死木からの線

発病枯死したマツ樹体内で増殖したマツノザイ虫検出を困難にする。線虫検出の有無は，マツ材

センチュウは，樹体内の環境条件の変化，たとえ線虫病の診断にかかわる。より効率的な診断法とば材組織の乾燥や劣化などの生息環境の悪化によしてマツノザイセンチュウの遺伝情報を利用するり個体数が減少する。一方，樹体ではマツノマダ

簡便な方法が開発された。マツ材片から DNA を

ラカミキリの幼虫が発育成長して，蛹室形成へと抽出して，増幅し，反応液によりマツノザイセン

すすむ。線虫は生態上の次のステップとしてマツ

チュウの DNA の有無を判定する。この方法のた

ノマダラカミキリを媒介者として利用するため蛹めに作られた簡易診断キットは市販されていて，室周辺へと移動する。温暖な地での標準的な経過

年越し枯れ木にかぎらず，ひろくマツ材線虫病被として， 2 月ごろから蛹室周辺への集中が顕著と害木診断のために活用されている。

なり，集中した線虫は分散型 3 期幼虫となってい

年越し枯れ木にかかわる媒介者マツノマダラカ

る。カミキリが蛹化するのと時期を合わせるよう

ミキリの生態も気温の影響を受けて，枯死木からに分散型 4 期幼虫へと脱皮して，羽化した成虫にの羽化脱出，産卵の時期などで温暖な地域との違乗り移る。蛹室周辺への集中や分散型 3 期幼虫へいが大きい。寒冷地での枯死木発生の経過では，の移行，そして分散型 4 期幼虫への脱皮などの現感染年内での枯死，翌年冬から春にかけての枯象について関連するメカニズムの解明はまだ十分

死，初夏以降の枯死，と区分できる。いわば年間ではない。そのなかで，分散型 3 期幼虫が分散型を通じての枯死木発生であるが，これらのうち，4 期幼虫へとすすむのにマツノマダラカミキリ成感染年内の枯死木と初夏以降発生の年越し枯れ木

虫の存在がかかわっていることから，成虫の体表がマツノマダラカミキリの産卵対象となってい物質の関与などが探られている。今後，線虫の便る。年越し枯れ木の多くはマツノマダラカミキリ

乗機構は線虫と媒介者との相互関係のもとで明らの産卵対象から外れるので，感染源にはならなかにされていくだろう。これらの研究は，線虫とい。防除の観点からは，無害といえる。寒冷地に媒介者の関係切断，媒介阻止の手段を生み出す成おける，防除事業のむつかしさを示す問題点であ果へとつながるものである。

る。いわゆる秋田方式とされる防除対策ではこの

７ ．分子生物学的研究

ような観点から，防除対象を限定するなど，より

マツ材線虫病にかかわる研究において，分子生

効率的で実効性のある方向を目指している。
寒冷地におけるマツ材線虫病対策として取り組

物学的手法はあらゆる場面で応用されてきていまれた研究として，伝染源となる被害木の探査法

る。たとえば，線虫の系統確認などでのＤＮＡ解の開発がある。被害木の早期発見とその除去は被析はいまや不可欠の手段である。日進月歩の技術

害拡大を阻止するうえで欠かせない。そのため開発で，その応用の範囲はさらに広がりつつあに，GPS を活用した空中探査技術の開発が行わる。

れた。空中写真利用の有効性が実証されて，被害

Caenorhabditis elegans の全ゲノム解読（1998

拡大が懸念される寒冷地での実用化がはじまって年）以来，線虫類では 8 種のゲノムが解読された。

いる。

その 1 種としてマツノザイセンチュウの全ゲノムの解読がなされた（2011年）。日本の森林総研が主体となって，イギリスの研究機関などとの共同―5―

林業と薬剤№210

12.2014でえられた成果である。ゲノム情報を手がかり

れ，地域個体群の系統関係解明が図られた。被害に，マツノザイセンチュウとマツ樹体の宿主・寄地拡大過程では，少数のマツノマダラカミキリが生者関係のメカニズムなどを明らかにすることも新たな被害地に侵入したあと，個体数が急増して可能であり，発病機構解明につながる情報が得ら

地域個体群が形成される。たとえば，岩手県と秋れると期待される。マツノザイセンチュウには約田県における個体群については，遺伝子組成の異18,000の遺伝子の存在が予測されている。ゲノムなる系統に分かれていることが明らかにされた。

上には食物の消化およびストレス耐性に関する遺両県を隔てる奥羽山脈が地理的障壁となって，そ伝子が数多く存在することが明らかにされた。たれぞれの侵入経路別の個体群を形成したとされてとえば，マツノザイセンチュウがもつ特異的な細いる。マツノマダラカミキリの各地域個体群の系

胞分解酵素が糸状菌やマツ組織細胞の分解に役統関係を明らかにすることで，マツ材線虫病が国立っているとされるが，これらの酵素遺伝子の存内広く急速に広がった経過を追うことができる。

在もゲノムに確認された。今後は，線虫の寄生戦

そのような研究成果が期待されている。

略の進化にかかわる遺伝子の特定など，ゲノム情９ ．その他の研究成果

報からのアプローチで発病機構解明に向けた研究

抵抗性育種：マツ材線虫病最近の研究としては進展していくだろう。
分子生物学の知識と技術の飛躍的発展は生物学

は，抵抗性育種関連の成果も見落とせない。これにおける研究に革命的変化をもたらした。マツ材までの地道な抵抗性個体の選抜や育成の作業はな

線虫病研究も，いろいろな課題でその方向に沿っおつづけられている。一方で，この分野でも分子た取り組みが行われている。新しい視点からのマ

生物学的な研究手法が取り入れられてきている。

ツ材線虫病制御への道につながることが期待され

今後は，発病機構解明の研究成果などが抵抗性個る。

体の選抜，あるいは抵抗性の付与などで生かされるようになることが期待される。

８ ．マツノマダラカミキリにかかわる研究

昆虫嗜好性線虫の分類・体系化：システマテ

マツ材線虫病の伝播，被害地拡大は媒介者マツ

イックな分類は科学の基礎である。マツノザイセ

ノマダラカミキリの生態に左右される。これまで

ンチュウの近縁種を含む多くの昆虫嗜好性線虫のに被害拡大の経緯がマツノマダラカミキリの生態

分類・体系化が進められてきた。その成果は，森との関連で把握されてきた。気温や地理的位置な林生態系におけるこれら線虫の役割解明へと発展

どをもとにした被害発生予測に向けた取り組みがする。

行われた。拡大した被害の実態に対応して，各地被害防除：いまだに沈静化しないマツ材線虫病

それぞれで算出した MB 指数をもとに，被害発に対しては，防除にかかわる研究が欠かせない。

生の自然抑制域，自然抑制限界域といった仕分け

新薬剤の開発や，環境負荷の軽減をはかる施用法の広域分布図が全国的な規模で作られた。国内広の確立などが急がれる。そのなかで，生物的防除

範にわたるアメダスデータの活用がその基礎に法についても成果が待たれるが，防除剤として市なっている。寒冷地での被害拡大の予測，また山販にいたったものはまだ限られている。いくつか

岳地での海抜高と被害発生の危険性の予知，との対象生物について，試行錯誤の取り組みが続いいった現実的な問題への対応に役立てられていている。
根系感染：融合した根系が線虫感染の経路となる。
マツノマダラカミキリの DNA 解析がすすめら

りうることが実証された。福岡市の海ノ中道海浜―6―

林業と薬剤№210

12.2014

図1

樹脂道内のマツノザイセンチュウ（枯死木横断面：木口）：走査電顕写真

図２

樹脂道内のマツノザイセンチュウ（枯死木縦断面：柾目）：走査電顕写真

図３

マツノマダラカミキリ成虫気管内のマツノザイ
センチュウ分散型 ４ 期幼虫：走査電顕写真

図４

マツノマダラカミキリ成虫気管内のマツノザイ
センチュウ分散型 ４ 期幼虫：走査電顕写真

公園で取り組まれた地道な研究の成果である。同と分布実態の解析

公園におけるクロマツの小集団状枯死が根系融合

マツノマダラカミキリの行動と線虫伝播の実態による線虫感染の広がりの結果であることを立証解析した。防除対策として，薬剤の樹幹注入法が有効

被害発生予測と対応：であることも実証された。

MB 指数などを駆使して被害発生予測の精度向上を図る

10．研究の展望被害発生初期における航空写真などを利用した

マツ材線虫病におけるこれまでの研究成果，ま

被害枯死木探索技術の確立と防除への応用た取り組みの現状に基づいて，今後の研究の展望

病理学的解明を私見としてまとめてみた。

発病機構の解明：
マツノザイセンチュウの感染とマツ樹体反応の疫学的解明

相互関係における分子生物学的解析

被害発生経過の解析：

マツノザイセンチュウの病原力に関与する要因

マツノザイセンチュウの遺伝的多様性（系統）の遺伝子レベルでの解析―7―

林業と薬剤発病機構におけるニセマツノザイセンチュウとの相互関連性№210

12.2014入もあって，飛躍的に研究内容が深化した。このような研究の成果をまとめた総論的著作を以下に

マツ樹体の発病にかかわるマイクロコミュニテ

あげる。

イの実態解明岸

防除法の開発洋一（1988）マツ材線虫病―松くい虫―精説．トーマスカンパニー，東京

抵抗性育種：

Kobayashi F., Yamane, A., Ikeda, T.（1984）The

選抜育種法の技術的進化

Japanese pine sawyer beetle as the vector of the

抵抗性発現機構の解明

pine wilt disease. Annual Review of Entomology

化学的防除：

29：115­135．

新しい素材の開発と施用技術の確立

Mamiya, Y.（1983）Pathology of the pine wilt

生物的防除：

disease caused by Bursaphelenchus xylophilus.

マツノザイセンチュウ，マツノマダラカミキ
リ，それぞれに対して有効な天敵生物の探索と防Annual Review of Phytopathology 21：201­220．
Mamiya, Y.（1984）The pine wood nematode. In
Plant and Nematode, pp. 589­626, Marcel Dekker,

除素材としての実用化

New York and Basel
全国森林病虫獣害防除協会編（1997）松くい虫（マツ11．参考文献

材線虫病）―沿革と最近の研究―．全国森林病虫獣
害防除協会，東京

1970年代に始まったマツ材線虫病の研究では，
これまでに多数の報告や論文が国内外で発表されZhao, B. G., Futai, K., Sutherland, J. R. andてきた。マツ材線虫病研究の前半をなす1990年代

Takeuchi, Y.（2008）Pine Wilt Disease. Springer,

までには，本病の全体像がほぼ明らかにされた。

Berlin, New York, Tokyo

2000年代に入ってからは，分子生物学的手法の導―8―

林業と薬剤№210

12.2014高濃度なトリホリンを注入したウバメガシでのナラ菌接種による変色面積比率とナラ菌の検出率および有効成分の検出量──────────────── 斉藤正一＊１・岡田充弘＊２・後藤秀章＊３・近藤洋史＊４
な防除法の開発が望まれている。

1 ．はじめにこのため，スダジイに対する予防方法として東

ブナ科樹木萎凋病（以下，ナラ枯れ）は，ミズ

京都島嶼部における予防用殺菌剤の実証試験によナラやコナラを主としたナラ類とスダジイやマテり，平成26年 7 月23日にウッドキング DASH お

バシイ，ウバメガシなど多くのシイ・カシ類で枯よび SP の適応拡大登録がなされた。適応拡大に

1）

損被害が発生する 。ナラ類の被害は，ミズナラ

あたって，スダジイでは殺菌剤注入供試木にナラ

で著しく短期間のうちに林分内で枯死木が多数発菌を接種した際に，Raffaelea quercivora（以下；2）

生する特徴がある 。しかし，シイ・カシ類でのナラ菌）による接種部位付近の変色面積が，落葉

被害は，これまで単木あるいは小集団での被害がナラ類に対して比較的大きくなることを確認して，ナラ類ほど激いた。このため，ナラ類で適応していた，処理供しい被害にはならないことから，確実な防除がな

試木の変色面積が無処理と比較して変色面積比

されなかった。2006年に奄美大島でスダジイが集10％以下の場合をナラ菌進展抑制効果があるとし中心で被害は発生するものの

3, 4）

5）

9）

団的に枯損したのをはじめとして ，2010年は東ていたが ，スダジイの場合は，変色面積比70％

京都伊豆島嶼部の三宅島・御蔵島・八丈島でスダ

以下ならナラ菌進展抑制効果があるとした基準が6）

ジイが ，鹿児島県屋久島ではスダジイとマテバ

作成された 。
10）

今回は，シイ・カシ類のうち，緊急な防除対策

シイが数百本単位で集団的に枯損あるいは部分的7）に枯損する被害が発生した 。また，和歌山県でが望まれているウバメガシについて，供試木に高はコナラを主として被害が発生していたナラ枯れ

濃度殺菌剤ウッドキング DASH 等の注入処理木

被害が，ウバメガシにも確実に被害が拡大していへのナラ菌を接種した場合の進展抑制効果，樹幹

8）る 。これらの地域のシイ・カシ類は，スダジイ

内での有効成分の分散状況などを調査し，ウッドにあっては八丈島では伝統的地域産物の織物＝黄キング DASH 等のナラ菌進展抑制効果を検討し八丈の染料であり，御蔵島では胸高直径 4 ～ 5 m

たので報告する。

を超える巨樹は貴重な自然として観光資源，ウバ

なお，この試験は農林水産業・食品産業科学技

メガシは和歌山県の備長炭の原料になっている。

術研究推進事業「広葉樹資源の有効利用を目指し

こうした樹種が集団的に枯損あるいは穿孔被害をたナラ枯れ低コスト防除技術の開発（課題番号うけることは，森林資源利用や景観保全等の様々

24030，平成24～26年度）」において実施した。

な問題が発生するため，被害軽減に向けた実用的

また，有効成分の分析は，サンケイ化学株式会社の猪野正明氏・吉濱健氏，廣田智美氏の協力を得

＊１
＊２
＊３
＊４

山形県森林研究研修センター
長野県林業総合センター
森林総合研究所九州支所
森林総合研究所九州支所

SAITO Shoichi
OKADA Mitsuhiro
GOTOH Hideaki
KONDOH Hiroshi

たので感謝する。

―9―

林業と薬剤№210

12.2014

接種孔は通気性を考えてゴース布で被覆した。

２ ．材料と方法

５ ）ナラ菌接種供試木の伐採とナラ菌接種部位1 ）試験地と材料の円盤採取

試験地は，森林総合研究所九州支所立田山実験

ナラ菌接種 6 週後にあたる平成26年 7 月18日

林に生育する20～30年生のウバメガシ15本（平均に，供試木全てを伐採し，ナラ菌接種部位の地上

胸高直径13.5cm，平均樹高6.2m）を供試木とし30cm，130cm の位置から接種部位を挟むようにた。

して厚さ 3 ～ 5 cm の円盤を採取した。

２ ）試験区６ ）ナラ菌による変色面積の測定と評価

薬剤は，ナラ類・スダジイで登録のあるサンケ

円盤は採取後，各円盤において，接種部位の外イ化学㈱製ウッドキング DASH（有効成分トリ側に広がった変色面積を測定した。面積の測定

ホリン15％，以下 DASH）と，DASH の溶媒をは， 4 つの接種孔別に測定した。ナラ菌接種部位

現行の15％から33％程度に増量した製剤（以下の変色面積は，ナラ菌を実際に接種した部位の面SSP）の 2 種類とした。

積を変色した全体の面積から控除して求め，ナラ

試験区は，注入孔 1 孔当たりの注入量を呼称と菌による変色面積とした。

して，DASH の登録標準量0.5ml を注入する区

スダジイにおける変色面積の比率は，試験区の（DASH 0.5 区 ）， 4 倍 量 の 2.0ml を 注 入 す る 区

変色面積が無処理区と比較して70％以下である場（DASH 2.0区），SSP を0.5ml 注入する区（SSP

合に，殺菌剤はナラ菌の進展を抑制する効果があ0.5区），SSP を2.0ml 注入する区（SSP 2.0区），

るという基準があるのでこれを採用した。

10）

各試験では円盤の下部と上部，そしてその合計

無処理区の 5 区とし，供試木は各 3 本とした。
３ ）薬剤注入が計算されるので，各試験区においてこの平均値

薬剤注入やナラ菌の接種・効果の判定についてをとり，無処理区と比較して，試験区の変色面積

は，スダジイでのナラ菌接種による殺菌剤の効果が無処理区の面積の約70％以下なら殺菌剤はナラ

判定方法を参考にした。

菌の進展を抑制する効果があると判断した。

10）７ ）供試木内の有効成分の動態調査

薬剤の注入は，DASH での農薬登録の要件も参考にして，平成25年12月16日に供試木の地上ナラ菌接種供試木伐倒の際に，各試験区で供試0.8m の位置に，斜め45度で直径 5 mm の注入孔

木 1 本を任意に選び，ナラ菌接種下部の0.3m，をあけることとし，深さは0.5ml/ 孔注入の場合

薬剤注入部位の0.8m，ナラ菌接種上部の1.3m よは50mm，2.0ml/ 孔注入では辺材の接線方向にり円盤を採取して，有効成分のトリホリンの濃度

150mm の孔を電動ドリルであけて，薬剤は目盛について高速液体クロマトグラフィーにより分析付き注入器具で注入した。

して濃度を求めた。

４ ）ナラ菌の接種３ ．結果と考察

接種に使用したナラ菌は，鹿児島県の被害木か

1 ）ナラ菌を接種した供試木から採取した円盤ら採取してナラ菌を単離・培養して，オガ粉培地の変色面積とナラ菌の検出率に接種して増殖したものを用いた。ナラ菌の接種に基づいて平成26年 6 月 5 日に，供試木への薬剤注入は少量注入なので，注入孔

全 て の 供 試 木 の 地 上 30cm と 130cm の 部 位 に

へは薬剤を100％確実に注入できた。また，注入8 mm 径で50mm の深さの接種孔をあけて，オ

2 週・ 4 週・ 8 週後において，葉の萎れや褐変なガ粉培地のナラ菌を詰め込むようにして接種し，どの異常は見られなかった。

は，判定基準10）― 10 ―

林業と薬剤№210

DASH 0.５区

12.2014DASH ２.0区

SSP 0.５区

SSP ２.0区

無処理区
写真

試薬注入後にナラ菌を接種した部位の円盤の状況（無処理区で明らかに変色面積が大きい）― 11 ―

林業と薬剤表1№21012.2014

高濃度殺菌剤樹幹注入後にナラ菌接種した供試木から採取した円盤における変色面積と変色比率
円盤の部位

下部

上部

計

717.7

1

263.4

284.8

548.2

382.9

679.1

2

387.2

236.0

623.2

341.5

403.6

745.1

3

320.3

240.1

560.4

計

937.5

1,204.4

2,141.9

計

970.9

760.9

1,731.8

平均

312.5

401.5

714.0

平均

323.6

253.6

577.3

無処理区との変色面積比率（％）

19.7

29.2

24.1

無処理区との変色面積比率（％）

20.4

18.4

19.5

1

357.9

353.1

711.0

1

259.3

175.4

434.7

2

416.7

381.1

797.8

2

298.6

558.4

857.0

3

401.2

256.4

657.6

3

324.1

210.1

534.2

計

1,175.8

990.6

2,166.4

計

882.0

943.9

1,825.9

平均

391.9

330.2

722.1

平均

294.0

314.6

608.6

無処理区との変色面積比率（％）

24.7

24.0

24.4

無処理区との変色面積比率（％）

18.6

22.9

20.6

1

1,892.1

1,630.7

3,522.8

2

1,284.5

1,163.3

2,447.8

3

1,576.4

1,331.0

2,907.4

計4,753.0

4,125.0

8,878.0

平均

1,584.3

1,375.0

2,959.3

DASH 0.5

DASH 2.0

無処理区

円盤
No.

下部

上部

計

1

299.8

417.9

2

296.2

3

円盤の部位

円盤
No.

処理区

処理区

SSP 0.5

SSP 2.0

平成26年 7 月18日に供試木を全て伐採し，各試

殺菌剤のナラ菌進展抑制に関する指標である，

験区の円盤での変色面積を測定した。その面積と変色面積比率とナラ菌の検出率は処理区間では有試験区を込にした平均変色面積と無処理区の平均

意差がないため（Fisher の直接確率検定；p ＞

変色面積の比率を表 1 に示す。また，採取した各

0.05），現在ナラ類とスダジイで登録されている円盤におけるナラ菌の検出率を表 ２ に示す。

DASH を 1 孔あたり0.5ml 注入する方法で，ウバ

写真で明らかなように，処理区での変色面積は少なく，処理区は無処理区の変色面積に対して，

メガシでもナラ菌の進展の抑制は可能と考えられた。

円 盤 下 部 は 18.6 ～ 24.7 ％， 円 盤 上 部 が 18.4 ～2 ）各供試木における有効成分の検出状況

29.2％，円盤の上下合計では19.5～24.4％であり，

表 ３ に薬剤を注入した各供試木の地上30cm，スダジイにおいて殺菌剤によりナラ菌進展抑制効

80cm，130cm における有効成分トリホリンの検果があるとする70％以内になった。また，ナラ菌

出量を示す。

の検出率は，円盤下部は16.7～25.0％，円盤上部

有効成分の濃度は，地上30cm（ナラ菌接種下が8.3～16.7％，円盤の上下合計では12.5～20.8％

部）で32.47～82.19ppm，地上80cm（薬液注入部と低いのに対して無処理区では100％と全ての円位）で36.33～64.17ppm，地上130cm（ナラ菌接盤でナラ菌が検出された。

種上部）は36.04～64.04ppm であった。検出量は― 12 ―

林業と薬剤表２
処理区

DASH 0.5

DASH 2.0

SSP 0.5

SSP 2.0

無処理№210

12.2014

高濃度殺菌剤樹幹注入後にナラ菌接種した供試木から採取した円盤におけるナラ菌の検出率
円盤
No.

下部

上部

合計

検体数

検出数

検出率（％）

検体数

検出数

検出率（％）

検体数

検出数

検出率（％）

1

4

1

25.0

4

0

0.0

8

1

12.5

2

4

1

25.0

4

1

25.0

8

2

25.0

3

4

1

25.0

4

1

25.0

8

2

25.0

計

12

3

12

2

24

5

平均

4.0

1.0

25.0

4.0

0.7

16.7

8.0

1.7

20.8

1

4

1

25.0

4

1

25.0

8

2

25.0

2

4

1

25.0

4

0

0.0

8

1

12.5

3

4

1

25.0

4

1

25.0

8

2

25.0

計

12

3

12

2

24

5

平均

4.0

1.0

25.0

4.0

0.7

16.7

8.0

1.7

20.8

1

4

0

0.0

4

1

25.0

8

1

12.5

2

4

1

25.0

4

0

0.0

8

1

12.5

3

4

1

25.0

4

0

0.0

8

1

12.5

計

12

2

12

1

24

3

平均

4.0

0.7

16.7

4.0

0.3

8.3

8.0

1.0

12.5

1

4

1

25.0

4

0

0.0

8

1

12.5

2

4

1

25.0

4

1.

25.0

8

2

25.0

3

4

1

25.0

4

1

25.0

8

2

25.0

計

12

3

12

2

24

5

平均

4.0

1.0

25.0

4.0

0.7

16.7

8.0

1.7

20.8

1

4

4

100.0

4

4

100.0

8

8

100.0

2

4

4

100.0

4

4

100.0

8

8

100.0

3

4

4

100.0

4

4

100.0

8

8

100.0

計

12

12

12

12

24

24

平均

4.0

4.0

4.0

4.0

8.0

8.0

表３

100.0

100.0

高濃度殺菌剤樹幹注入後にナラ菌接種した供試木から採取した円盤における有効成分の検出量
単位：ppm
ナラ菌接種下部
地上30cm

薬剤注入
地上80cm

ナラ菌接種下部
地上130cmDASH 0.5

86.19

69.47

55.24

DASH 2.0

33.83

50.58

36.04

SSP 0.5

55.38

48.11

55.89

SSP 2.0

32.47

36.33

63.05

処理区

― 13 ―

100.0

林業と薬剤№210

12.2014

ばらつくものの，薬液は種類や濃度に関係なく注率は低い。このため，殺菌剤の樹幹注入によるナ

入部位から上下に分散して，ナラ菌に対して殺菌ラ菌の進展抑制効果は認められるため，今後は被効果が認められる 2 ppm を上回る濃度になって害が確認されているシイ・カシ類での殺菌剤の有いる。

効性について順次確認していき，より多くの樹種

薬剤処理区と無処理区で変色面積とナラ菌の検出率の違いは，樹幹に分散した有効成分が，ナラで殺菌剤の樹幹注入による予防方法の適用範囲を拡大していく必要がある。

菌の進展を抑制したものと考えられた。
引用文献

４ ．まとめと課題

1 ）伊藤進一郎 ・ 山田利博（1998）ナラ類集団枯損被

ウバメガシにおいて，12月にトリホリン乳剤を主成分とする殺菌剤を注入し，翌年 6 月にナラ菌害の分布と拡大．日本林学会誌80：229­232．
2 ）斉藤正一 ・ 柴田銃江（2012）山形県におけるナラ
枯れ被害林分での森林構造と枯死木の動態．日本森を接種し，その 6 週後に伐採しナラ菌接種部付近の円盤を採取してナラ菌の進展抑制効果を観察し

林学会誌94：223­228.
3 ）佐藤嘉一（2003）桜島におけるカシノナガキクイ

た。

ムシ被害．九州森林研究56：95­100．

その結果，使用した薬剤，①登録薬剤である
DASH 0.5ml/ 孔注入，② DASH の溶媒を増量した SSP 0.5ml/ 孔注入，③ DASH 2.0ml/ 孔注4 ）法眼利幸（2008）和歌山県におけるカシノナガキ
クイムシ被害と調査．林業と薬剤183： 1 ­ 7 ．
5 ）後藤秀章 ・ 住吉博和 ・ 穂山浩平（2008）奄美大島
におけるカシノナガキクイムシによるスダジイの集

入，④ SSP 2.0ml/ 孔注入，いずれの処理においても注入部位から薬剤が樹幹内に分散し，ナラ菌接種部において30ppm 以上も検出された。この団枯損の記録．九州森林研究61：96­98．
6 ）所雅彦・衣浦晴生・後藤秀章・濱口京子・加賀谷悦子 ・ 新井一司 ・ 中村健一 ・ 竹内純（2012）伊豆諸ため，有効成分の殺菌効果により，ナラ菌による島のスタジイ被害とカシノナガキクイムシについて．

変色面積の比率は無処理と比較して低く，ナラ菌

第123回日本森林学会大会講演集 CD­ ROM; Pb172の検出率も低かった。また，各処理間で変色面積7 ）九州森林管理局（2011）平成22年度森林生態系保護地域におけるナラ枯れ被害等影響調査業務報告書．

の比率などに差がない事も明らかになった。
よって，ウバメガシにおける有効成分をトリホ
リン15％のウッドキング DASH をナラ類やスダ

144pp．
8 ）栗生剛・衣浦晴生・長谷川絵里・中森由美子（2012）
紀伊半島におけるウバメガシ林におけるカシノナガ

ジイで登録されている方法と同様に， 1 孔あたり

キクイムシの被害と発生消長．第123回日本森林学会

0.5ml 樹幹注入すればナラ菌の進展抑制効果が得られるものと考えられた。

大会講演集 CD­ ROM; Pb171
9 ）斉藤正一 ・ 中村人史（2013）ナラ枯れ予防殺菌剤のナラ菌接種によるナラ菌伸張抑制効果判定の検討．

シイ・カシ類に対するナラ枯れ予防用殺菌剤の
樹幹注入の有効性を確認できたのは，スダジイに次いでウバメガシが 2 樹種目である。シイ・カシ

林業と薬剤204： 1 ­ 5 ．
10）衣浦晴生 ・ 所

類においては，ナラ菌接種による変色面積はナラ
類よりも大きい傾向にあるものの，ナラ菌の検出― 14 ―

雅彦 ・ 後藤秀章（2014）スダジイ

へのナラ枯れ予防殺菌剤注入によるナラ菌伸張抑制効果の検討．林業と薬剤207： 1 ­ 6 ．

林業と薬剤№210

12.2014

おとしぶみ通信（1２）土の中の虫たち3

空を飛ぶササラダニ────────────────────────────────────福山

研二＊

大きさは， 1 ミリ以下で，大部分は0.5～0.2ミ

ササラダニとはリほどで，ほとんど目には見えません。しかし，

ササラダニというのは，昆虫ではなく，クモやその数は大変に多く，通常の温帯林の土の中にはサソリに近い，ダニ目に属しています。一般にダ1 ㎡に数万頭のササラダニが住んでいると言われニと言えば，山が好きな人は，食いついたら離れています。これは，森を歩いた場合，片足の下にない，マダニのイメージが強いでしょうし，農業

約1000頭のササラダニを踏んづけている勘定にな関係の人は，果樹などをだめにするハダニが思いるのです（図 1 ）。さらに種類も多く，日本だけ浮かぶと思います。また，衛生や医療関係の人ででも800種ほどがいるだろうと言われています。

は，ぜんそくやアトピーの原因となる，コナダニ

形も大変に奇妙なものが多く，甲虫類のように，などが有名ですね。しかし，ササラダニというの頑丈な皮膚に覆われたもの（写真 1 ）や，体を守は，それらとは違って通常は，ほとんど人間に関るための翼のような突起を持ったもの（写真 ２ ），わりなく生きているのです。その住み場所は，大団扇のような毛を持っているものなど（写真 ３ ）部分が土の中ですが樹上にも，水の中に住んでいがいて，見ていて飽きません。

るものもいます。

図1

彼らの食べ物は，ほとんどが，落ち葉や腐った片足の下に生息する土壌動物の数（明治神宮）ここでダニはササラダニ以外のものも含まれる）＊ （独）森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji― 15 ―

林業と薬剤№210

12.2014
ヨロイイレコダニ

ニセイレコダニ写真 1

鎧のように頑丈な皮膚につつまれた
ニセイレコダニ写真 ４

スギの落ち葉の中で天国のように暮らす
ヨロイイレコダニ（黒い粒は糞）

木の枝，菌類などの微生物です。ですから，落ち
葉が降り積もった，森の土は，彼らにとっては，
食べ物と住み場所に囲まれた天国ということになります。ヘンゼルとグレーテルは，お菓子のお家で狂喜したわけですが，ササラダニたちは，棚からぼた餅，樹木から落ち葉，ということで，まこフリテンダニモドキ
写真 ２

ゾウの耳のような翼状突起を持つ
フリソデダニモドキとに幸せな暮らしをしているようです。もっとも，ご本人たちは，案外その幸せが分かっていな
いかも知れませんが（写真 ４ ）。

ササラダニの悩み

マイコダニ

彼らにとっても，実は悩みがあるのです。それは，体が小さいことと，体が頑丈なので，あまり機敏に動けないし，昆虫のように羽を持たないので，長距離の移動ができないことです。動物というのは，動く物ですから，移動できるということ
は，大きな利点です。たしかに，豊かな土壌という恵まれた環境に暮らしていれば，それほどよそに移る必要は無いかも知れませんが，それでは子孫の繁栄が図れません。新しい天地に飛躍してい
くことも大切なのです。
しかし，長距離移動が苦手なはずのササラダニ
たちが，陸から遠く離れは離島に沢山住んでいることも分かっています。例えば，北海道の渡島半
写真 ３

網目状の団扇のような毛を持つマイコダニ

島の西側に，渡島大島という無人島があるのです― 16 ―

林業と薬剤№210

12.2014が，ここは，火山でできた比較的新しい島で，島サラダニが多いことが分かりました。このよう内には，樹木がほとんど生えていないほどです。

に，近い距離なら，風で十分に移動できる物がい

しかし，ここには多くの種類のササラダニが住んるようです。しかし，離島となるとどうでしょう

でいることが調査で分かっています。彼らは，どか。

うやってこの島にたどりついたのでしょうか。渡スバールバル諸島

島大島に生えている植物はそれほど種類が多くありませんが，風に種子が運ばれる，イネ科草本は

今年の夏，祇園祭のさなかに，京都で「国際ダ比較的多く，それ以外では，マイズルソウなど赤ニ学会」というものが開催されました。え，冗談

い実がなって，鳥が食べてくれるような植物が多だろうって。いえ，本当に，国際ダニ学会といういようです。これは，鳥によって種が運ばれてい世界中のダニ学者が集まる会合があるのです。

るためでしょう。島に風に運んでもらうには，相まったく，研究者というのは，変わり者が多いで当な幸運が必要でしょうが，鳥に運んでもらえすよね。実は，そのなかで大変おもしろい発表がば，かなりの確率で島に到着できるわけです。そあったのです。

れが証拠に，数少ない木本植物は，ニワトコとイ

それは，ロシアから参加した女性の研究者で，チイなのですが，どちらもおいしい実がなって鳥

ナタリア・レヴェドワという人の発表だったのでが運んでくれるわけです。ちなみに，競争相手がすが，北極海に浮かぶスバールバル諸島のササラ

いないせいでしょうか，本土では，林床植物としダニについての発表だったのです。スバールバルて小さな体で生きているマイズルソウが，渡島大諸島というのは，スカンジナビア半島の北にあ島では，20cm 以上にも大きくなり，大群落を作っり，緯度がグリーンランドの北部と同じくらいのているのには，びっくりさせられたものです。ま

位置にあり， 1 万年間は氷に覆われた世界だった

た，東洋のガラパゴスとして最近世界遺産になっそうです。ところが，温暖化の影響で，北極海のた，小笠原諸島は，一度も大陸とつながったこと

氷が急速に溶け始めました。そして，それまで，がないため，偶然たどり着いた，数少ない生き物

氷世界だったスバールバル諸島に地面が現れるよが，独自の進化を遂げて固有種が多いことで有名うになったのです。つまり，生態学的に見れば，なのですが，ここでもササラダニは，普通に生息

まったく新しい島が出現したのと同じような状況しているのです。

になったわけです。そこで，この新世界にどのよ

では，これらの離島に住んでいる，ササラダニ

うな生き物が定着していくのかを調べることにしはどうやって移動してきたのでしょうか。これはたわけです。同じような例としては，火山島で有ご本人に聞いてみるのが一番ですが，そういうわ

名なインドネシアのクラカトワ島の例がありま

けにもいきません。やはり，風でしょうか。規模

す。クラカトワの場合は，火山による新世界の出は小さいのですが，このようなことに疑問を持っ現だったのですが。

た研究者がおりました。彼は，ビルの屋上にもサ

さて，調査を始めてびっくり。想像したよりもサラダニが沢山生息していることに気がつき，彼早く，土壌動物が増えてきたのだそうです。これらがどうやってたどり着くのかを調べてみたのでは，どうしたわけだ。スバールバル諸島は，大陸す。まず，屋上に，新しい土を入れた植木鉢をおから少なくとも，400km 離れているのです。まあ，

いて，それにどのようにササラダニが増えてくる

人間が住んでいるところもあるので，人間が持ちかを調べてみると，設置すると，少しずつ数や種込んだのかも知れませんが，それにしては，増え類が増え，それらは，近くの樹木にいるようなサ方が早すぎるのです。そこで，ひょっとしたら，― 17 ―

林業と薬剤№210

12.2014

渡り鳥によって運ばれているのではないかという仮説が立てられたわけです。
そこで，さっそく島に渡ってくる渡り鳥を捕獲して調べてみることにしたのです。対象にしたのは，大型のガンの仲間のカオジロガン（Branta
leucopsis） と 小 型 の ユ キ ホ オ ジ ロ（Plectrophenax nivalis）の 2 種類。まず，渡ってくるガンやホオジロをできるだけ渡ってきてすぐに捕まえます。そのため，調査は早春に行われました。
つぎに，その鳥たちを，首だけ出して，袋の中に入れるわけです。そうして，袋の中に殺虫剤を噴

図２

コバネダニの仲間の外観

霧して，落ちてくる虫を集めるということを行いました。

適な旅行といわねばなるまい。こうしてみると，

さて，結果ですが，でましたでました，結構沢
山のササラダニがとれたのです。種数としては10高山に特有なササラダニなども，鳥によって移動している可能性が浮かんできたわけです。

以上。その量からいっても，偶然にくっついてしところで，こうやって無事に新天地にたどり着

まったという段階を通り越しており，明らかに，いたとしても，一度にそれほど多数の同じ種類の意図的に，鳥の体に乗り移っているとしか思えな

ササラダニが移動するわけではないので，もしもいのです。

結婚する相手がまだいなかったら，困ってしまわ出てきたササラダニとしては，Diapterobates

ないのでしょうか。実は，そういうこともあろう

notatus（コバネダニの仲間）が最も多く，Oppia

かと，ササラダニの多くの種類は，メスしかいな（ツブダニの仲間）や Caleremaeus（日本にはいくて，交尾をせずに単為生殖をして子孫を残すこない属）などが鳥の羽毛から採取されました。コ

とができるのです。これなら，新天地に移動してバネダニの仲間は，実は，日本アルプスや中央アも，たった 1 頭から，数を増やしていけるわけでルプスの標高が高い地域で多く生息していること

すね。まあ，それにしてもちょっと味気ない気がが知られており，その意味でもこれらにササラダしますが。

ニが鳥に便乗して高緯度地方に旅行していることは大いにあり得ることだと思われました。

これらの，ササラダニがどのようなタイミング
でどのようにして鳥に乗り移り，また地上に戻る

今回の調査で対象にした，カオジロガンとユキのかについては，さらなる研究が待たれるわけでホオジロは，南西ヨーロッパやスコットランドですが，近年は，渡り鳥によるインフルエンザの伝

越冬し，スバールバル諸島に早秋に渡ってきて，搬なども取りざたされており，自然界のグローバ

繁殖をしているそうです。つまり，ヨーロッパやル化も加速するのかも知れませんね。

スコットランドから，ガンやホオジロをヒッチハ

今年も，北の国からハクチョウの飛来や渡りイクして，延々1000キロあまりを旅している可能

鳥のたよりが届くようになりました。それらに性があるわけです。風で飛ばされる場合は，上空

乗って，どんな生き物が便乗して旅行しているのの冷気や乾燥によって死滅してしまう確率が高い

か，秋空を眺めながら思う今日この頃です。

が，暖かい羽毛に包まれておれば，まことにの快― 18 ―

林業と薬剤№210

12.2014森林病害虫雑話（その 6 ）今は昔の物語― ファーニス勧告の前後 ―────────────────────────────────────小林富士雄＊「今は昔」とは，平安時代末期の「 今 昔 物語」

港であるため，明治20年前後に鎮守府（日本海軍の有名な書き出しの言葉である。前報（その 5 ）の根拠地）が設置され，海軍の重要軍港として一で報じたように，マツノザイセンチュウの発見を

般の立ち入りが禁止されていた。この場所が核と機に特別措置法が成立し，森林病虫害対策の行政

なり被害が佐賀県にも広がり，一方，昭和14年頃

が大きく転換することになる。

以降宮崎県飫肥や熊本県八代のパルプ工場から周

今回はこれを機に一休みし，「今昔物語」の時辺に拡大した。

代ほど古い話ではないが，今からほぼ 1 世紀の時

これら九州の例とほぼ同時期か，これに僅かに間を遡り，第二次大戦前から戦後のファーニス勧

遅れて兵庫県，続いて岡山県の瀬戸内沿いの各地

告（1950，1951）に至る松枯れとその時代背景にに被害が発生した。この瀬戸内の発生を機に1941

触れてみることにしたい。日本のマツの激害型枯年，山林局内に対策委員会が設置され，西日本各損の主因が解明されファーニス勧告は無意味に

地で国・府県の研究者が集まり意見交換が盛んになったかのように受け取られ易いが，日本の森林行われ，被害対策としては「餌木法」と「耐害林」

病虫害防疫史におけるこの勧告の意義は依然としが盛んに取り上げられたて重要であると思うからである。

「餌木法」は林内の松くい虫成虫を伐採直後の

文献 3 ）。

勧告の内容については，岸洋一氏には GHQ 勧

松丸太に誘殺しようというもので，「耐害林」の

文献 2 ）

内容は針広混交林，多樹脂マツ，外国産樹種まで，私が研を含むものである。そのほか漢方薬，施肥なども究サイドから「森林防疫制度史」に解説しているあり，百花繚乱ともいうべき議論百出状態が続い

告の原文紹介など貴重な資料に基づく報文があり，中村毅氏が行政サイドから

文献 5 ）

文献 3 ， 4 ），勧告の内容はこれらに譲り，勧告またが，国の総力を挙げての太平洋戦争（1941‑

でに至る時代背景やファーニス兄弟のことなど，

45）に突入する頃から戦後の混乱期に至る暫くの「雑話」に相応しい内容を書き残すことにする。

間，松枯れ問題はほとんど顧みられる余裕がな

ので

かった。

勧告の背景―大戦前後の松枯れ事情

この頃の研究，行政上の対応や世論について「雑話（ 1 ）」で述べた明治末の長崎市周辺のは，拙文「松くい虫」（「主要病虫獣害の生態と集団枯れは適切な処理のお蔭で収まり，そのご暫防除法『森林防疫制度史』）を参照されたい。

く発生の記録がない状態が続いたが，大正14年のファーニスと小島俊文先生

長崎県佐世保の発生を核に周辺各地に被害が多発

筆者が森林病害虫研究の卒業論文にとりかかる

するようになる。佐世保湾は水深が深い天然の良＊元農林水産省森林総合研究所
現大日本山林会名誉会長

頃と記憶するが，当時非常勤であった小島俊文先
KOBAYASHI Fujio

生と初めてお会いした。先生は1930年代当時の森― 19 ―

林業と薬剤№210

12.2014

林昆虫学分野のトップにあったミュンヘン大学のイムシである。引き続いて就職したバークレーのエッシェリッヒ Escherich 教授のもとで森林昆虫

北 東 林 試 で は， 著 名 な 森 林 昆 虫 研 究 者 John研究に従事され優れた論文を残された方である

Miller のもとで研究し，1934年にはポートラン

が，日本に戻ってからは会社経営という家業のたドにある同林試の森林昆虫研究所に転勤した。こめ東大は非常勤のままであった。大学では僅か数こでダグラスファー（トガサワラ属，通称ベイマ

人の学生相手にエルトン著「Animal Ecology」

ツ，米国西部の重要樹種）のキクイムシなどの害輪読を担当され，お蔭で私も貴重な体験をした。

虫研究に専念し，1942年 Paul Keen（『米国西部

先生はドイツ語ばかりでなく英語も堪能のたの森林昆虫』の著者）の後任として所長になる。

め，大戦後の占領軍民生部林業課対応のほか，東

彼はこの頃から米国北西部における森林害虫研究

京裁判では通訳としても活躍されたと耳にした。

者を代表する人物の一人となっており，GHQ か

東京裁判のことはご自分からは一切口にされなら推薦依頼を受けた米国林野局の意向によってかったが，占領軍民生部からはかなり頼りにさ1950年日本に赴くことになる。

れ，とく米国本土から民生部林業課に派遣された

1964年 3 月，私は 1 年間留学したミシガン大学

ファーニスからは，高い専門知識と英語力で非常からの帰途，ファーニスをオレゴン州ポートランに頼りにされたという。

ドに訪ねた。その時の年齢は彼57歳（写真 1 ），その様子は後述する実弟マルコムの文章にも次

私32歳であり，しかもファーニスの名は，日本ののように引用されている。「小島博士は楽しい仲

森林病虫害の関係者にとっては既に伝説中の人物

間であり，林業にも詳しい完璧な森林昆虫学者でになりつつあったため，気遣いしながら訪ねた私ある」これに続いて「小島博士のような人物は日が恐縮するほど彼は丁寧に研究所を案内し，食事

本人には珍しい」とある。この文章は GHQ 民生部林業課長のドナルドソンの依頼によって書いた
ファーニスの正式報告文の一部である。
大学院修士課程卒後の私は，林業試験場（今の森林総研）に採用してもらえる心 算でいたとこ
ろ，今年から採用には国家公務員試験が必須になったと聞かされ，俄 か仕立ての勉強にかかった。当時の試験想定問答のなかに「ファーニス勧告」があった。この名は日塔，小島両先生の口から耳にしたことがあったけれど，就職のためこの勧告文に目を通すことになるとは思いもしなかった。

ファーニス兄弟のこと「ファーニス勧告」を書いた Robert L. Furniss（1907‑1980）は，1931年に林学の名門シラキュース大学を卒業している。その卒業論文は，当時乾燥ストレスのため高山帯のポデローサ松を広範囲に枯らした Dendroctonus brevicomis というキク― 20 ―

写真 1
R. ファーニス（ポートランドにて，1９６４/ ３ ，５７歳）

林業と薬剤№210

12.2014をともにしながら滞日時の思い出を熱心に語り，に対し森林害虫の専門家を派遣するよう要請し

最後は自動車で空港まで送ってくれた。写真 1 はた。

その時のものである。

GHQ 占領軍のなかには民生部という大きな組

18歳年下の弟マルコム Malcolm は兄ロバート

織があり，様々な専門家を軍属として抱えていた

Robert を尊敬し兄と同じ職業である森林昆虫研が，戦後日本の激しい松枯れは民生安定上の重要究者になった。主として勤務したフィールドは，問題であるとの見地から本国への派遣要請となっ兄がオレゴン州（北東林試），弟は主としてワシたものであろう。GHQ の要請を受けた米国農務

ントン州（Intermountain 林試）という違いこ省林野局はファーニスを推薦することになるが，そあれ，合衆国政府の林試（森林研究所）で森林

その経緯について，弟マルコムは上記報文で「専昆虫研究に従事した。仲のよい兄弟らしく月刊誌

門的知識だけでなく，兄は協働こそ力という信念

Canadian Entomologist（1972）には，弟・兄のをもち，公私を問わず専門家集団の指導者であっ連名で夫々の主な勤務地であるオレゴン・ワシン

た」という米国の業界紙の評価を引用している。

トン州の冷涼高山帯キクイムシの報文が載ってい兄ファーニスは戦後混乱期の1949年11月来日
し，山陽，四国，九州の激害地を精力的に歩きまる。
季 刊 誌 American Entomologist（1972） に はわり，翌年 1 月，日本政府に対する形の勧告（「第ファーニス勧告に関する弟 Malcolm の紹介文が一次ファーニス勧告」，1950）を発して帰国した。

のっており，この文脈からは兄に対する敬愛の念

その 1 年後にあたる1950年11月に再来日し，激害

文献 1 ）。この報文は 8 ペー

地の西日本各地に加え微害地の山梨，長野，新潟，ジに及ぶ詳細なもので，その内容はファ勧告その群馬の各県を視察し，其の結果をまとめ「第二次ものより，兄が持ち帰った記録，写真などの資料

勧告」（1951）を残し 1 月に帰米した。この二つに価値がある。ファーニスの身分は GHQ（占領の勧告は夫々 3 か月という短期滞在ながら，いま

軍天然資源局）の Visiting Expert つまり占領軍

だ混乱期にあった日本各地の地方現場に赴き，自軍属であり，彼の上司は当時日本の林政を指導しらの調査と防除関係者との意見交換をもとに作成た GHQ 林業部長ドナルドソン Harold Donald-されたものである。以下に順不同で勧告の骨子をson である。GHQ から派遣申請を受けた米国林

簡単に紹介する。

が垣間見られ微笑ましい

野庁がファーニスを推薦したものである。報告文
中の日本人としては，小島俊文（東京大学農学

彼が当時現地で耳にした防除方法や防除手段は
次の 9 項である。

部），村山醸造（山口大学農学部），河合慎二（林（ 1 ）伐倒剥皮焼却（ 2 ）水中浸漬（ 3 ）殺野庁）などの名があがっており，このうち小島博

虫剤（ 4 ）丸太剥皮（ 5 ）皆伐（ 6 ）被害木士については，英語で会話できる森林昆虫学者と搬出利用（ 7 ）餌木法（ 8 ）鳥類巣箱設置

して特記されている。なおファーニスが日本で集（ 9 ）庇陰樹・景観樹害虫

めた資料は，弟 Malcolm が卒業したアイダホ大上記の防除法のなかには国や地方組織からの補学資料館に特別収蔵品として保存されている。

助金目当てのものもあったため，反対や混乱が少なからずあったと前置きし，上記 9 項目夫々につファーニス勧告

いて，利害得失，実行可能性などの観点から詳細

太 平 洋 戦 争 後 の 占 領 軍 最 高 司 令 部 General

な検討を加え，実際に行われている防除の一部にHeadquarter（略称 GHQ）の天然資源局 Natu-

は国や地方組織からの補助金めあてもあると痛烈

ral Resources Service（NRS）は1949年，米本国な批判も加えている。

― 21 ―

林業と薬剤勧告の内容は次の 7 項目からなる。

№210

12.2014

法を廃し，戦後の混乱期にあって唯一徹底できる

1 ．森林病虫害防除組織， 2 ．松くい虫被害

伐倒剥皮焼却という一点に絞ったことに重要な意

調査， 3 ．松くい虫の直接防除， 4 ．森林病

味があった。松枯れ対策としての伐倒剥皮焼却の虫害防除補助金， 5 ．防除法規， 6 ．間接的必要性の認識や成功例も古くからあったが（例え防除， 7 ．専門家の必要性

ば「雑話」その 1 に述べた矢野報告），これら過1 では防除組織が複雑であることを指摘し，政去の技術成果も第二次大戦等を挟む時代の混乱の府の責任において組織の立て直しを勧告。 2 ではなかに没してしまい，大戦後の全国的被害に至っ

今まで森林所有者に任されていた被害報告は専門たものである。

知識をもった「被害調査班」に任せ，今後は航空

本勧告は比較的忠実に実行された結果，1949年

機調査も検討すること。 3 は勧告の骨子をなす部

128万㎥あった被害が 5 年後には30万㎥台となっ分（直接防除）である。 4 ， 5 は森林害虫防除のた。この成果は，占領軍地方軍政部の力を背景に補助金は国家的に重要な目的に限って支出すべきしたとはいえ，日本各地の森林関係者の努力にことのほか，防除主体の問題に触れている。 6 はよって成り立った成果である。

森林害虫防除の最終目的は森林施業による長期的平衡を目指すものという原則論を述べたものであ

ファーニス勧告から半世紀，関係者の努力に関る。 7 は森林病虫害の専門家の必要性を強調した

わらず日本列島の松枯れは，いまや列島各地に定もので，日本の林学教育の問題にも触れている。

着し，四季報のごとく「時の話題」を提供する存上記したファーニス勧告の骨子は，現況下で実在となり了った。

行可能な「直接防除」（伐倒剥皮焼却）が最善で本文で述べたように占領軍という強権的組織のあると強調したことである。技術的に不明瞭な方下とはいえ，戦後の限定された経済の状況下でもＡ
図 1 （Ａ）ポスター「松くい虫を退治しよう」（Ｂ）枯れ木処理写真（Malcom Furniss ２00６より）

Ｂ― 22 ―

林業と薬剤№210

伐倒焼却という手段のみで，数十年にわたる松枯
れを一旦は沈静化することに成功した。今も各地で衰えを見せない森林被害に対しては，当時のよ2 ）岸とらわれない広域管理手法に学ぶことが多い。

洋一（2008）「ファーニス勧告をめぐる話題」

森林防疫57（4）19-24
3 ）小林富士雄（1978）「主要病虫獣害の生態と防除法：
松くい虫」『森林防疫制度史』133-151，森林病虫獣

うな強権的手法は望むべくもないが，近年発展した各種の個別技術に加え，本勧告のように組織に

12.2014

害防除協会4 ）Kobayashi，Fujio（1978）Pine bark beetle
Problem in Japan, referring to the discovery of thepine wood nematode, Bursaphelenchus lignicolus

文献（Mamiya & Kiyohara），Anz. Schaedlingskunde,

1 ）Furniss，Malcolm M（2006）Reorganization offorest pest control in Japan: An account of Robert

Umweltschutz 51, 76-79
5 ）中村 毅（1978）「森林病害虫等防除法の制定：連合

Livingston Furniss' socio-entomological experiences

軍最高司令部（GHQ）の森林害虫駆除の関する勧告」

during assignment in 1949 and 1950 . American『森林防疫制度史』19-25，上記 3 ）Entomologist. 104
（9）

禁

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