No. 235

一般社団法人3. 2021

目

次生理生態学的視点から根を理解する

舘野

正樹

1

天狗巣病とは何か（その 10）

田中

洁

8

外来種のお話 ②ハチの仲間

福山

研二

19

故

山下

宏

24

小林富士雄氏を偲ぶ● 表紙の写真 ●ミズナラの根植物の根は土壌の表層に形成されるため、雨で土が流れるとその張り方がよく見えるようになる。放射状に伸びている写真の根よりも深い場所に根はほとんど存在しない。
東京大学大学院附属日光植物薗内で撮影
―舘野

正樹

氏

撮影―

林業と薬剤№235

3.2021

生理生態学的視点から根を理解する─────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────

要

舘野

正樹＊

植物は根がなければ立つこともできず，光合成を旨行うこともできない。本稿では，日光植物園で行樹木の根がどのような適応的な意義を持って形われてきた生理生態学的研究のうちで根を理解す

成されているのかという問題について，生理生態るために役 立ちそうなものを中 心 的に取り上げ学の視点から解説した。粗根は力学的に地上部をて，根への理解を深める一助とすることを試みた

支えるのが最も重要な役割である。地上部がどのい。

ような力学的な規範で形成されているのかという

2．樹木の幹の形を決めている適応的な要素

問題については研究が進んできたが，根の力学的な形 成 規 範を明らかにすることはできていない。

ここでは高木の幹と根がどのような規範によっ

細根の主な役割は無機栄養の吸収であり，無機栄て形成されているのかを考えてみたい。あらかじ

養を十分に吸収できるような根の量があれば，降め言っておくと，根に関しては決定的な証拠を得

水量の多い日本のような環境において，水の吸収ることはできていない。そのため，幹がどのよう能力は大過剰となる。草本と比較すると，樹木のな規範で作られているのかをもとに，根の形成規

根の無機栄養吸収能力は低い。これは樹木の細根範を考えることにする。

の太さが草本よりも太いからであり，栄養吸収能

実 験 的に茎の形 成 規 範を明らかにする試みは力は劣っても，土壌微生物のアタックに強く，根1980年代後半に開始された。葉と直立する茎からの寿命は長い。植物の細根は窒素などの豊富な有できているクワのシュートを材料にし，シュート

機物の多い表層に形成される。細根が肥大して形が成長する過程でどのような指標が維持されてい成される粗根も必然的に表層に多く形成され，かるのかを明らかにすることにした。ヒントは建築つ主幹から数十 m まで伸長していることも多い。

基準法で定められている座屈に関する安全率であり，これは柱が支えられる最大の荷重と実際の荷1．はじめに重の比によって求められる。 クワのシュートで植物の光合成を直接的に担っているのは葉であは，茎が座屈せずに支えられる最大の荷重と葉のる。そのため，光合成についての研究は分子生物

生 重 量の比で安 全 率を定 義することができる。

学レベルから生態学レベルまで幅広く行われてきシュートは時間とともに成長していくが，この安た。その一方で，土の中に形成される根について

全 率はほぼ 4 に維 持されていた（Tateno & Bae,の研 究は相 対 的に遅れていると言わざるを得な

1990）。これは成 長していく過 程で安 全 率だけはい。水や無機栄養の吸収という，必要だが単純な一定に維持されていることを意味しており，これ機能しか持たない根という認識が根の研究の遅れがシュートの形態形成の規範であることを示唆しの一因である。また，目に見えない場所に形成さている。また，シュートを人為的に揺らす，先端れるため，扱いにくいということもある。しかし，をなでるというような力 学 的な刺 激を与えると，＊東京大学大学院理学系研究科附属日光植物園
TATENO Masaki

シュートの伸長成長が抑制され，ずんぐりとした形態となる。これは接触形態形成として知られて―1―

林業と薬剤№235

3.2021とわかりやすく表現することはできないのだろうか。そこで，「幹は風速何 m まで折れずに耐えられるのだろうか」という問題を設定することにした。実際に高木を風洞実験装置に入れることはできないため，野外で観察される風速を実際に測定し，その風速のもとで幹に生じる歪みも同時に測定することでこの問いに答えることにした。歪みは歪みゲージによって測定することができる。しかし，生きた樹木を使って長期間にわたって歪みを測定した例はなかった。測定機器メーカーである東京測器研究所の全面的な協力のもと，日光植物園のシンボルツリーであるカラマツ（写真 １ ）に合 計28個の歪みゲージを取り付け， 1 年 以 上，
風 速と歪みとの関 係を測 定することに成 功した。
生木の場合， 3 ％程度引き延ばされると繊維が断裂することが知られているため，風速と歪みとの写真 １

日光植物園のカラマツ

このカラマツに28個の歪みゲージを取り付けて，風速と歪みとの関係を測定したところ，風速100m までは折れないことが明らかとなった。

関係がわかれば，樹木が耐えられる最大の風速を推定することができる。推定してみたところ，このカラマツの上 部では風 速100m 程 度までは折れないことが明らかになった（Minamino & Tate-いる現象である。このようなシュートでは安全率

no, 2014a）。根元の場合，さらに風速が上がってが 増 加 す る こ と も 明 ら か に な っ た （Tateno,も折れない。 これはかなりの驚きであると同 時

1991）。これは風の強い環 境へ適 応であると考えに，合理的な形態であると理解できるだろう。台られる。このように，シュートを用いた実験的な風の最 大 瞬 間 風 速は80m にも達することがある

研 究によって，木 本の地 上 部が力 学 的な規 範にため，100m に耐えられるというのは，過 大な強よって形成されることがわかってきた。

度というわけではない。過大な強度を持たせれば幹は水や無機栄養が根から地上部へと送られる

大 量の資 源を幹の肥 大 成 長に投 入することにな

道管や仮道管という通導組織を持ち，また，地上り，伸長成長が停滞することになる。伸長は植物部から光合成産物を根へと運ぶ師管を持つ。こうにとって隣接する植物との競争に勝つためには必した通導能力と力学的性質との関係はどうなって須であり，風で折れない最低限の肥大成長を確保いるのだろうか。力学規範ではなく，通導規範でしつつ，伸長成長を停滞させないということが重幹が作られている可能性があるため，そこを判別要である。こうした形態形成は安全性と経済性のする試みを行った。ここでは特に水の輸送能力と妥協の産物であると理解して良いだろう。

力学的安定性に注目した。その結果，基本的に幹少し横道にそれるが，分枝構造においてこの数の通導能力は十分であり，力学的な制約が形態を百年の間，ダヴィンチ則という法則が知られてき決めている可能性がほぼ明らかになっている

た。これはレオナルド・ダ・ヴィンチが発見した（Taneda & Tateno, 2004）。

法則であり，分枝前の枝の断面積と分枝後の枝の幹の形態形成が力学規範であるとはいえ，もっ断面積の積算値が一致するというものである。し―2―

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かし，詳細に検討してみると実際の分枝構造はこるのに必要な最小限の根がどれくらいになるのかれから若干ずれている。このずれは，分枝前と分を実際に明らかにしていくのは難しい。というの

枝後の力学的な安定性を一定にするような形態形

は，土の状態によって必要な根は大きく変化する

成によって生じることも明らかになっているはずであるが，土の状態を植物は知ることができ（Minamino & Tateno, 2014b）。

ないからである。自然選択によって平均的な土に日本の日本海側は世界有数の多雪地であり，こおける必要な根を作るようになっている，と考え

こでは雪という負荷に耐えるような形態形成が起るのはある程度説得力を持つ。しかし，樹木ではきている。よく知られているように，多雪地では根返りが頻繁に起きる。これは植物が土の状態に根曲がりと呼ばれる匍匐形状をとる木本が多い。

あわせて根を形成するのではなく，あらかじめ決

こうした根曲がりとなっている幹に生じる歪みをめられた遺伝的なプログラムによって根を形成し初冬から春まで記録し続けたところ，雪によってていることを示唆しているのだろう。

曲げられ，接地した幹に生じる歪みは折れてしま3．葉と細根への光合成産物の分配

う歪みよりもかなり小さかった （Miyashita etal., 2020）。 これは根 曲がりという形 状を採るこ幹という樹木の中で大きな割合を占める器官のとによって力学ストレスを回避していることを意形 成は上に述べたような規 範で行われるのだが，味している。この研究から派生して，生木が非常

これは既に死んだ組 織が大 半を占める器 官であにしなやかであるメカニズムもわかってきているる。それでは，生きた葉と生きた細根という器官（舘野，準備中）。

はどのような規範で作られるのだろうか。

こうした一連の形態形成に関する研究から敷衍

細根の主な役割は水と無機栄養の吸収である。

する限り，根，特に粗根の形成も力学規範となっ細根の形成が水を十分に吸収できるように行われていることが想像される。しかし，地上部を支えるのか，それとも植物が必要とする無機栄養を十

写真 2

モミ稚樹の地上部と地下部右側の個体は明るい環境に生育していたものであり，根の割合が大きい。左側の個体は林床に生育していたものであり，根の割合が小さい。このような物質分配はそれぞれの環境での植物体の成長速度を最大化するように制御されている。

―3―

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分に吸収できるように行われるのだろうか。草本

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4．草本の根，木本の根を用い，根を段 階 的に切り落としていくことで，どこまで根を減らしたら葉に水ストレスが生じる

細根が無機栄養の吸収を十分に行われるようにのかを明らかにする試みが行われた。 すると，作られると書いてきたが，その細根の無機栄養吸

90％程度根を減らしても葉には必要とする水が供収能力は植物によって大きく異なっている。大別

給 さ れ る こ と が わ か っ て き た （Sugiura andすれば，草本の細根は吸収能力が高く，木本の細Tateno, 2014）。日 本のように湿 潤な気 候のもと

根は吸収能力が低い。これはどのような要因が関では，土には十分な水が保持されており，細根は係し，それによって植物体全体の成長速度がどの実際の量よりもずっと少なくても水不足にはならように変化するのだろうか。

ないのである。これは，細根が水ではなく，無機

根の単位重量あたりの無機栄養吸収能力は，そ栄養の吸収を十分に行えるように形成されているの表面積に比例する。すなわち，根が細いほど単ことを示唆している。

位重量あたりの表面積が大きくなるため，栄養吸

土壌中に無機栄養，特に無機窒素が不足してい収能力が高くなる。草本の細根と木本の細根を比る貧栄養な環境では，葉の量に対して細根の量が較すると，草本のものは非常に細くて栄養吸収能

相対的に大きくなり，富栄養な環境では相対的に力が高く，木本のものは太くて栄養吸収能力が低小さくなる。これは直感的にも合理的な現象であい こ と が わ か る （写 真 ３ ; Osone & Tateno,

る。とはいえ，問題はそれほど簡単ではなく，ど2005b）。 木 本の根には栄 養 吸 収を助ける菌 根がの程度の根を作ったら植物体全体の成長速度を最共生していることが多いのだが，菌根の有無より大 化できるかという問 題を考えなければならなも自 前の根の太さが栄 養の吸 収 能 力を決めてしい。草本と木本の稚樹を使った研究によれば，葉と根の比 率は成 長 速 度を最 大 化するような値をとっていることが明らかになっている（Osone &Tateno, 2003; Osone & Tateno 2005a）。 また，
暗い環境では相対的に根の量を減らすことで成長速度は最大化するのであるが，実際に暗い林床に見られる稚樹の根は小さく，その値も理想的な値と な っ て い た （写 真 2 ; Sugiura and Tateno,2011）。
では，このような葉と根の割合はどのような仕組みで制御されているのだろうか。土壌に無機窒素が少ないと，植物ホルモンであるサイトカイニ
ンの根での合成量が低下し，それによって葉の形
成は抑 制され，根の成 長が促 進される。ただし，それだけで説明されるわけではなく，葉の形成は最終的にジベレリンによる制御を受けていることがわかってきている（Sugiura et al., 2015）。 この問題の最終的な答えを得るには，もうしばらく時間がかかりそうである。

写真 ３ススキ（右）とスギ（左）の細根

ススキの根は細く，栄養の吸収能力が高いが，スギの根は太く栄養の吸収能力が低い。その一方で，ススキの根の寿命は短く，スギの根の寿命は長い。

―4―

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まっていることに間 違いはない（種 子 田， 未 発

している。草本の根の寿命はせいぜい半年である表）。木本には菌根があってもなぜ栄養の吸収能のに対し， 木 本の根は数 百 年も生きることがあ

力が低いのかという問題の解明は今後の課題である。土壌中で根は土壌微生物によるアタックを常る。

に受けている。細い根はアタックに弱く，一方で窒素の吸収に着目すると，窒素の吸収能力の高太 い 根 は ア タ ッ ク に 強 い （Eisenstatt et al.,

い草本では少しの根でもたくさんの窒素を吸収す

2000）。つまり，短 命であっても良い草 本の根はることができ，それによって葉の窒素濃度を高く細くすることができ，長命でなければならない木

することができる。葉の窒素濃度が高いと，葉に本の根は太くしなければならないのである。これ

おける光合成系のタンパク質が多くなり，葉の光によって，草本には急速な成長と短命が，木本は合成能力が高くなる。他方，窒素の吸収能力の低

ゆっくりとした成長と長命という特徴が付与されい木本ではどうしても葉の窒素濃度を高くするこる。成長速度と寿命の間には避けられないトレーとができず，葉の光合成能力が低くなる（Osone,

ドオフが存在するのである。

Ishida, & Tateno, 2008）。例えば，草本であるシ

5．根はどこに向かって伸びるのか

ロザの葉の最大光合成速度は，ブナの最大光合成
速度の 3 倍程度である。この違いが成長速度に大これまで述べてきたように，根，特に細根は栄きな影響を与える。シロザは発芽してから半年で養の吸収を主な役割としている。そのため，細根100万 倍にもなることができるが， ブナはせいぜ

は不 足しがちな無 機 栄 養の存 在する場 所に伸 長

い10倍程度にしかならない。このように，細い根し，配置されることになる。土壌の母材には窒素を持つ草本は木本に比べて非常に大きな成長速度は含まれていないため，植物の利用する窒素は土を実現することができる。

壌有機物が微生物に利用される過程で放出されるでは，なぜ木本は細くて栄養吸収能力の高い根

アンモニウムイオンや硝 酸 イオンである。 したを作らないのだろうか。それには根の寿命が関係がって，細根は有機物の多い土壌の表層に形成さ

写真 4

火山灰土壌における根の分布

表層の有機物の多い層にのみ根は形成されていることがわかる。

―5―

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れることになる（写 真 4 ）。また，窒 素 以 外に必土壌の深層で起きる地滑りは植物の根では防ぐこ

要な元素は有機物の多い層にも含まれるため，細とができないというのも欠点と言えるだろう。植根が土壌の表層に形成されるのは窒素以外の元素物にとって重 要なのは，「根 返りというリスクはを考えても合理的なことである。

あっても，必須の無機栄養を効率的に吸収する」

樹木を力学的に支える太い根ももともとは細根であり，これが肥 大 成 長することで粗 根となり，ことなのだと理解するのが生理生態学的には最も説得力があるようだ。

最終的には直径が10cm を越えるような支持根と終わりになる。そのため，根は基本的に細根の存在する土壌 表 層に張り巡らされることになる。 樹 木の場

このような形成過程をもつ樹木の根は浅く，ま合，種子から伸びた主根は発芽後数年の間，重力た非常に長い。植物園で根を追跡してみると，高方向に伸長する。しかし，この主根はやがて枯死

さ30m 程 度のカツラの場 合， 幹を中 心として半し，土壌微生物によって分解されてしまうことに

径 30m 程 度の範 囲に根が分 布している。 そのたも注意しておこう。そのため，成長した樹木ではめ，根は近隣の樹木の根と重なり合い，複雑な構

主根は痕跡ののみが残り，場合によっては痕跡さ造を示している。
森の中を歩くと， 目につくのはまず主 幹であえ見えなくなる。
土壌の表層にある有機物の層は寒冷地ほど厚くる。林業的にはこの幹が重要なのだが，歩くだけなる。これは地温が低いために有機物の分解が進では見ることのできない土の中の根，そして遙かまないからである。日本の中部ならば，有機物の上方に広がって詳細を見ることのできない樹冠の層はせいぜい50cm 程 度であり，根はこの深さま葉もその主幹を作り上げるために必須の要素であでに存 在することが多い。下 層の有 機 物は古く，り，こうした樹木を構成するすべての要素を統合

そこから無 機 化する窒 素は浅い層よりも少ない。

して理解することが，基礎科学だけでなく，応用

そのため，根は土壌の表面近くほど多くなる傾向

的な学問にとっても重要なことである。

を持つ。湿潤な熱帯では有機物の分解が急速であるため， 土 壌に存 在する有 機 物の層は非 常に薄引用文献い。そのため，熱帯雨林の樹木の根は温帯よりもEissenstat, D.M., Wells, C.E., Yanai, R.D.,
Whitbecks, J.L. （2000） Building roots in a

さらに表 層に集 中する。 場 合によっては表 層のchanging environment: implications for root

10cm 程度までにほとんどの根が集中している。
では，このような浅い根でどのようにして樹木の巨大な地上部を支えているのだろうか。比喩的

longevity. New Phytologist: 147, 33-42.
Minamino R., Tateno, M.（2014 a）Variation insusceptibility to wind along the trunk of anに言えば，小人の国で捕らえられたガリバーが四isolated Larix kaempferi（Pinaceae）tree.

方 八 方から伸ばされたロープによって動けなくなっている状 態と同じである。 深いアンカーにAmerican Journal of Botany 101:1085-1091.
Minamino R., Tateno, M.（2014 b）Tree Branching:
Leonardo da Vinci’s Rule versus Biomechanical

よって固定されるのではなく，幹から様々な方向に伸びた根が土に浅く食い込んで固定しているのである。

Models. PLoS ONE 9（4）: e93535.
Miyashita, A., Tateno, M.（2014）A newly definedleaf RGR predicts shade tolerance of trees in a

そのような固定方法の欠点としては，土が軟ら

cool-temperate forest. Functional Ecology 28:1321

かいとどうしても根返りを起こしやすくなることを挙げることができる。人 間 的な視 点で見れば，-1329.
Miyashita, A., Minamino, R., Sawakami, K.,―6―

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3.2021

Katsushima, T., Tateno, M.（2020）Monitoringalteration of fine roots on stomatalconductance andbending stress of trees during snowy period using

photosynthesis: Case study of devil maple（Acerstrain gauges. Bulletin of Glaciological Researchdiabolicum）in a cool temperate region. Environmental

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and Experimental Botany 100:105-113.

Osone, Y., Tateno, M.（2003）Effects of stem fraction

Sugiura D., Sawakami K., Kojima M., Sakakibaraon the optimization and maximum photosynthetic

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gibberellins and cytokinins in regulation ofOsone, Y., Tateno, M.（2005 a）Applicability andmorphological and physiological traits in Polygo-

limitations of optimal biomass allocation models:num cuspidatum responding to light and nitrogena test of two species from fertile and infertile

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Taneda, H., Tateno, M.（2004）The criteria for biomass

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partitioning of the current shoot: water transportby roots as a cause of interspecific variations inversus mechanical support. American Journal ofleaf nitrogen concentration and photosynthetic

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capacity. Functional Ecology 19:460-470.
Osone, Y., Ishida A., Tateno, M.（2008）Correlation

photosynthesis and leaf water balance in six

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evergreen woody species from fall to winter. Treerequires associations of specific leaf area withnitrogen absorption rate of roots. New Phytologist

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T a n e d a , H . , T a t e n o , M . （ 2011） L e a f - l a m i n a

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ratio and leaf nitrogen content determined byvine shoot, Pueraria lobata. Tree Physiology 31 :light and nitrogen availabilities. PLoS ONE 6（7）:782-794.
Tateno, M., Bae, K（1990）Comparison of lodging

e22236.
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environments. Oecologia DOI 10.1007 /s00442 -012 -Tateno, M.（1991）Increase in lodging safety factor

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of thigmomorphogenically dwarfed shoot of

Sugiura, D., Tateno, M.（2014）Effects of the experimental―7―

mulberry tree. Physiologia Plantarum 81:239-243.

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3.2021

天狗巣病とは何か（その１0）─────────────────────────────────────田中
第 9章

枝の叢 生 機 構の整 理と新しい天

狗巣の定義の提唱

潔＊

病名目録５
温州萎縮病（腋芽伸長）Satsuma dwarf virus

病名目録３
カンキツモザイク病（叢生）Citrus mosaic virus 病名

9 － 1 ．目的目録３

Taphrina 属菌による天狗巣病病巣における枝

ブ ド ウ フ ァ ン リ ー フ 病（ 新 梢 節 間 短 縮 ）Grapevineの叢生機構と，Taphrina 属菌以外の原因による

fanleaf virus 病名目録３

木本植物の天狗巣病病巣全般における枝の叢生機

マイコプラズマ様微生物

構の解析結果を踏まえ，従来からある「天狗巣」

ク リ 萎 黄 病（ 腋 芽 伸 長， 叢 生 ）Mycoplasma-likeの定義を検討し，新しい定義を提唱することが本章の目的である。

organisms（Phytoplasma）病名目録２
ク ワ 萎 縮 病（ 腋 芽 伸 長， 叢 生 ）Mycoplasma-likeorganisms（Phytoplasma）病名目録１
キリ天狗巣病9 － 2 ．木本植物の天狗巣病一覧
表 9 ・ １ に，我が国で知られる木 本 植 物の天
狗巣病の一覧を示す。
表9・１

Mycoplasma-like organisms（Phyto-

plasma）病名目録５
ナツメ天狗巣病 Mycoplasma-like organisms（Phytoplasma）川北ら（1987）
ケンポナシ天狗巣病

Mycoplasma-like organisms（Phytoplasma）Kusunoki ら（1994）

木本植物の天狗巣病一覧

病名は主に下記の刊行物によった，それ以外は文献名細菌を明記した。

チャ天狗巣病（天狗巣こぶ病）Pseudomonas tashiren-

日本植物病理学会（1975）：日本有用植物病名目録第１sis

巻，第２版（病名目録１）
日本植物病理学会（1984a）：日本有用植物病名目録第２巻，第 2 版（病名目録２）
日本植物病理学会（1984b）：日本有用植物病名目録第３巻，第 2 版（病名目録３）
日本植物病理学会（1983）：日本有用植物病名目録第４巻，第２版（病名目録４）
日本植物病理学会（1984c）：日本有用植物病名目録第５巻，第 2 版（病名目録５）

子のう菌
スギこぶ病

Botryosphaeria sp. 安

藤ら（2013），福田ら（1986）］
ウメ縮葉病（幼枝変形）Taphrina mume

病名目録３，［１年生の天狗巣病形成，田中潔（2012）］
サクラ天狗巣病

Taphrina wiesneri（オウトウ天狗巣病

病名目録５Taphrina wiesneri 病名目録３）
Taphrina insititiae

西田（1911）

伊藤一雄（1973）：樹病学体系Ⅱ（伊藤Ⅱ）
伊藤一雄（1974）：樹病学体系Ⅲ（伊藤Ⅲ）

シラカンバ天狗巣病

Taphrina betulicola

５，Taphrina nana

田中潔（1995）

ウダイカンバ天狗巣病（縮葉病）

ウイルス
クワモザイク病（腋芽伸長）Mulberry ringspot virus
病名目録１
ニセアカシア天狗巣病（国内発生未確認）

病名目録４，

Nitschikia tuberculifera［天狗巣こぶ病，異常器官形成

ミヤマザクラ天狗巣病

伊藤一雄（1971）：樹病学体系Ⅰ（伊藤Ⅰ）＊一般社団法人林業薬剤協会

病名目録１

病名目録

Taphrina betulina

田中潔（1983a，1988）
ダケカンバ天狗巣病

Taphrina betulicola

病名目録

５

Virus ?

ヤマハンノキ類天狗巣病

TANAKA Kiyoshi

目録５

―8―

Taphrina epiphylla

病名

林業と薬剤
ハンノキ類天狗巣病
シデ類天狗巣病№235

3.2021

Taphrina japonica 病名目録５

イヌツゲ天狗巣病

Eriophyes sp. 病名目録５

Taphrina carpini（国内発生に疑問）

シイノキ天狗巣病

Eriophyes sp.? 病名目録５

病名目録５

エノキ天狗巣病（エゾエノキ）（病因未詳）

カンキツ天狗巣病？

Sphaeropsis tumefaciens

病名

病名目録

５，Eriophyes sp. 山下ら（1987）

目録３
メダケ天狗巣病

Aciculospori-

生理病・病因未詳（1893）
ヒノキ天狗巣病（病因未詳）

病名目録４

on:Phyllostachys, Sasa）（ホ

サワラ天狗巣病（病因未詳）

病名目録４

病名目録４

Aciculosporium takeon:Pleioblastus （ マ ダ ケ 類 天 狗 巣 病
um take

病名目録４

ウライチク天狗巣病
４

病名目録

Aciculosporium take

五葉マツ天狗巣病（生理病）

on:Bambusa）

ササ類天狗巣病

アカマツ天狗巣病（天狗巣型病徴）西沢（1971）虫害？

Epichloe sasae

病名目録４ ，Het-

病名目録４

ストローブマツ天狗巣病（生理病）
カラマツ天狗巣病（生理病）

eroepichloe sasae（Tanaka,E. ら 2002）on: Sasa

病名目録４

病名目録４

ツガ・コメツガ天狗巣病（生理病）
コウヤマキ天狗巣病（生理病）

担子菌
タケ ・ ササ類黒穂病

病名目録

Ustilago shiraiana

マツこぶ病

ナラ類非伝染性天狗巣病（病因未詳）
ミズナラ根系天狗巣病（病因未詳）

４ （天狗巣形成あり，伊藤Ⅲ）

クリ天狗巣病（病因未詳）

病名目録４

Cronartium quercuum

病名目録４

病名目録４
病名目録５
浜（1985）

奥野ら（1977）（天狗巣形成あり，伊藤Ⅲ）

ニセアカシア天狗巣病（病因未詳）

マツ紡錘形さび病

キリシマツツジ球状天狗巣病（病因未詳）

Cronartium fusiforme （天狗巣病名目録５浜（1986）形成あり，伊藤Ⅲ）
モミ類天狗巣病

Melampsorella caryophyllacearum

9 － ３ ．従来の天狗巣の定義

病名目録４
ネズコ天狗巣病

Caeoma deformans（アスナロ天狗巣病

病名目録

Caeoma deformans

病名目録

４）
（ニオイヒバ天狗巣病
４）
サクラさび病

Caeoma radiatum

病名目録５

[天

狗巣形成あり，白井（1895b）]
コケモモさび病

Calyptospora geoppertiana （天狗巣形成あり，伊藤Ⅲ）
ツツジ類天狗巣もち病

Exobasidium pentasporium

病名目録５
クロキもち病（肥大腋芽伸長）Exobasidium symplocijaponicae

病名目録５

シロダモ天狗巣病

Exobasidium sp.

ハマナス天狗巣病

Teloconia kamtschatkae

病名目録５
病名目

録５

上 編（1893）』の中で ｢天 狗 巣」を次のように定義している――天狗巣ナルモノハ木癭上ニ叢生ス
ル如キ芽ノ伸長シテ各一箇ノ細枝ヲナスモノヲ曰フ此天狗巣ノ枝ハ健全ナル枝ヨリ短小ニシテ其葉モ尋常葉ヨリ細ク且早ク枯落スルヲ特徴トス（一部略）寄生菌若クハ寄生動物ノ所為ニ因リ起ルモノナリ此等寄生物ハ病患部ノ組織中ニ蔓延シ又外部ニ吸着シテ其養分ヲ摂取スレドモ其細胞ヲ殺サ
ズシテ却テ其軸部ノ活力ヲ興奮セシメ皮部及木質ヲ肥大セシメ且腋芽ノ伸長ヲ促進セシムルナリ是
ニヨリ不時ニ新枝ヲ叢生シ其枝ノ腋芽ヨリ更ニ新枝ヲ発生ス斯クシテ遂ニ繁密ナル枝叢ヲ作ルニ至
ルナリ。

不完全菌
クルミ類天狗巣病

Microstroma juglandis

病名目

録３ （クルミ白色斑点病：伊藤Ⅲ）
カシ ・ ナラ類天狗巣病 Microstroma album var. japonicum「天狗巣」の命名者・白井光太郎は『植物病理学，

病名目録４

Caeoma deformans

病名目録５

この天狗巣の定義が出されたのは1893年で，その後 100年 以 上の間に， 次 々と明らかにされた
様々な天狗巣病病巣を考慮に入れても，あますところなく天狗巣病の特徴が表出されていて，細か

フシダニ類
マツ芽状天狗巣病（多芽病）（病因未詳）

病名目録４，

い点を除けばほぼ完璧である［田中潔（2012）］。

Trisetacus sp. 山下ら（1987）
グミ天狗巣病

Eriophyes sp. 病名目録３―9―

林業と薬剤

9 － 4 ．枝の叢生機構№235

3.2021の場合も，下垂型と直立型の 2 型がある。

9 － 4 － １ . 天狗巣病病巣の発生部位による形の違い

この 2 型が生ずる原因は，菌の侵入部位（天狗巣病病巣の発生部位）が，細枝か太い枝かの違い

白井（1895a）がサクラ天狗巣病を初めて紹介にある。天狗巣病病巣における枝の生長は，健全した報 文の中の絵（図 9 ・ １ ，9 ・ 2 ）は 3 年 生枝に比べて旺盛で，重量増加が著しい。そのため，の罹病枝という記述がある。また，天狗巣には 2発生部位の枝が細い場合は，病巣の重量を支えき型あり，下垂し，或いは，直上して生ずとも記載れないため，下垂型になる。

している。子のう菌・Taphrina 属 菌によるサク浜（1960）は，シラカンバ天 狗 巣 病の場 合は，ラ類天狗巣病病巣には，下垂型と直立型の 2 型が発生部位によって，①主幹型，②側枝型，③頂端

あ る こ と は よ く 知 ら れ て い る （写 真 78，79）。

型， ④ 下 垂 型の四つのタイプがあると述べていTaphrina epiphylla によるケヤマハンノキ天 狗る。浜（1960）は，シラカンバについて，天狗巣巣 病（写 真 80，8１） や，Taphrina betulina によの型を分けているが，四つのタイプが存在するのるウダイカンバ天狗巣病（写真82，8３）も同様で

は，各種原因による天狗巣病病巣に共通する事項

ある。

である。

さらに，不 完 全 菌・Microstroma album var.

①主幹型：写真88は子のう菌・Taphrina nanajaponicum によるナラ・ カシ類 天 狗 巣 病（写 真によるシラカンバの主 幹 型の天 狗 巣 病 病 巣であ84，85） にも， また， 不 完 全 菌・Microstroma

る。発生部位が主幹の場合は，伸長する罹病枝のjuglandis によるクルミ類天狗巣病（写真8６，87）

重量を支えることができるため，罹病枝は下垂しない。写真89は，担子菌・Melampsorella caryophyllacearum によるモミ類天狗巣病病巣で，同様に下垂しない。また，原因未詳のカラマツ天狗

図 9 ・ １ ソメイヨシノ天狗巣病の下垂型病徴［白井（１895a）］

図 9 ・ 2 ソメイヨシノ天狗巣病の直立型病徴（右）と枝基部のこぶ（左）［白井（１895a）］― 10 ―

林業と薬剤

写真78№235

3.2021

ソメイヨシノ天 狗 巣 病（子のう菌 Taphrina
wiesneri）の 2 年生病巣、下垂型

写真80

写真79

ケヤマハンノキ天狗巣病（子のう菌 Taphrina
epiphylla）の下垂型病巣

ソメイヨシノ天狗巣病の直立型病巣

写真8１― 11 ―

ケヤマハンノキ天狗巣病の直立型病巣

林業と薬剤

写真82№235

3.2021

ウダイカンバ天 狗 巣 病（子のう菌 Taphrina
betulina）の下垂型病巣

写真85

写真8３

ウダイカンバ天狗巣病の直立型病巣

写真8６

写真84

ミズナラ天狗巣病の直立型病巣ミズナラ天 狗 巣 病 （不 完 全 菌 Microstroma
album var. japonicum）の下垂型病巣― 12 ―

オニグルミ天狗巣病（不完全菌 Microstroma
juglandis）の下垂型病巣

林業と薬剤

写真87

写真88

№235

3.2021

写真89

トドマツ天 狗 巣 病 （担 子 菌 Melampsorella
caryophyllacearum）の主幹型病巣

写真90

カラマツ天狗巣病（病原未詳）の主幹型病巣

オニグルミ天狗巣病の直立型病巣

シ ラ カ ン バ 天 狗 巣 病 （子 の う 菌 Taphrinanana）の主幹型病巣― 13 ―

林業と薬剤

写真9１

写真92

№235

3.2021

ソメイヨシノ天狗巣病の側枝型病巣
写真9３

キ リ 天 狗 巣 病 （マ イ コ プ ラ ズ マ 様 微 生 物
Phytoplasma）の頂端型病巣

写真94

オオヤマザクラ天狗巣病（子のう菌 Taphrina
wiesneri）の頂端型病巣

トドマツ天狗巣病の側枝型病巣

巣病病巣においても，主幹部から罹病枝が，下垂せずに伸長している（写真90）。②側枝型：写真
9１は，子のう菌・Taphrina wiesneri によるサク
ラ類 天 狗 巣 病 病 巣である。また，担 子 菌・Melampsorella caryophyllacearum によるモミ類 天
狗 巣 病 病 巣にも，側 枝 上の病 巣がよく見られる（写真92）。
③ 頂 端 型：マイコプラズマ様 微 生 物（Phytoplasma）によるキリ天狗巣病（写真9３），子のう菌・Taphrina wiesneri によるサクラ類天狗巣病（写 真 94），Taphrina nana によるシラカンバ天端型の病巣は例が多い。

狗 巣 病 （写 真 95）， 子 の う 菌・Heteroepichloe
sasae によるササ類天狗巣病（写真9６）など，頂④下垂型： 9 － 4 － 1 で示したように，天狗巣病の病徴には，下垂型が多く見られる。

― 14 ―

林業と薬剤

写真95

シラカンバ天狗巣病の頂端型病巣№235

3.2021

写真9６

9 － 4 － 2 ．枝の叢生と「こぶ」との関係

チマキザサ天狗巣病（子のう Heteroepichloe
sasae）の頂端型病巣

白 井（1895a）の絵（図 9 ・ １ ，図 9 ・ 2 左）白井（1895a）の絵（図 9 ・ １ ，9 ・ 2 ）のうち，のどちらの枝の基 部にもこぶが描 出されている

図 9 ・ 1 は春の図，図 9 ・ 2 左は冬の図と判定でが，このこぶの上部から伸長した枝は 1 ～数本だきる。白井（1893）は，天狗巣の出発点を「こぶ」

けで，こぶから多数の枝が生じているわけではなに置いている。天狗巣病の病徴について記載する

い（写真97）。こぶから生じた枝が伸長し，その後，

場 合には，白 井（1893）の意 見を踏 襲し，「枝の枝の数が増加（分枝率の上昇）した結果， 3 年生

基部にこぶを生じ，そこから細枝を叢生する」との天狗巣病病巣へと発展していることを示していしたものが多い。たとえば，原 摂 祐（1923），逸る。

見（1926），平 塚（1984），出 田（1901），伊 藤 一

各種天狗巣形成菌が形成層内に取り込まれ，多雄（1973），伊藤誠哉（1964），北島（1987）など。

年にわたり生き続けることにより， 1 か所から多しかし，草野（1911）が早くから指摘しているよ

数の芽が伸長し，天狗巣が形成されることがある

うに，罹病枝の基部の肥厚（こぶ，瘤）は光合成[ 浜（1960）の言う，主 幹 型 病 徴に，このタイプ

産物が滞留したために形成されたもので，こぶのが多い ]。たとえば，担 子 菌・Melampsorella 属形成と，枝の叢生との 2 者は，直接結びつかない。

菌によるモミ類天狗巣病では，材中に存在する菌

Schmitz（1916）も，健 全 枝にはほとんど認めらの刺激によるこぶの形成を伴う（平塚1930）こと

れないでんぷん粒が，枝基部の髄に集積しているが多い（写真98，99，１00）。そして，平塚（1930）

ことを報告している。

は，このこぶから多数の不定芽を出して箒状に病― 15 ―

林業と薬剤

写真97№235

3.2021

ソメイヨシノ天狗巣病の 2 年生病巣（枝基部
にこぶ）

写真99

トドマツ天狗巣病の ３ 年生病巣（枝基部のこぶから伸長した枝・切断して明示）

写真１00

トドマツ天狗巣病の ３ 年生病巣（枝基部のこぶの内部）

写真98 トドマツ天狗巣病の ３ 年生病巣
（枝基部にこぶ）枝を生じ天 狗 巣を形 成するとしている。 また，Gäumann（1950）は，こぶが形 成された部 位に芽がある場合は，その芽が翌年に天狗巣へと発展するとしている。
モミ類天狗巣罹病枝では，こぶの形成だけで，その後の罹病枝の伸長，枝の叢生が認められない場 合もある（高 橋ら1988）。太い枝，あるいは，主幹部に菌の感染があった場合は，材中に生存す

成することが一般的（写真１0３）だが，罹病枝がる菌の影響で，樹皮が裂開する（写真１0１）。多年

脱落したため，こぶだけが残存することを報告し経過した感染部位は裂開が大きくなり，腐朽菌のている。

侵入口になる（写真１02）。

担 子 菌・Cronartium quercuum によるマツこ

伊藤一雄（1972）は，担子菌・Caeoma defor-

ぶ病のこぶの上にも枝が叢生することがある（伊mans によるアスナロ（ヒバ）の天狗巣病の場合

藤一雄1974）。写真１04は，担子菌・Endocronar-

は，こぶの表面から罹病枝が叢生し，天狗巣を形

tium harknessii によるコントルタマツ（Pinus― 16 ―

林業と薬剤

写真１0１

トドマツ天狗巣病（材内に残存する菌の影響
で主幹樹皮が裂開）

写真１02

トドマツ天狗巣病（材内に残存する菌の影響
で主幹樹皮が裂開）、腐朽菌の侵入門戸となる№235

3.2021

写真１0３

ク ロ ベ 天 狗 巣 病 （担 子 菌 Caeoma deformans）の若い病巣

写真１04

コ ン ト ル タ マ ツ こ ぶ 病 （担 子 菌 Endocronartium harknessii） のこぶから伸 長した多― 17 ―

数の枝

林業と薬剤

写真１05

№235

3.2021

写真１0６

ミズナラ天狗巣病の 2 年生病巣

写真１07

ミズナラ天狗巣病の ３ 年生病巣

スギこぶ病（子のう菌 Botryosphaeria sp.）controta）こぶ病のこぶ上に生じた天狗巣である（米国，カリフォルニア州で撮影）。材中に存在する菌の影響により，脇芽または潜伏芽の成長が促進され，その結果，枝が叢生したものであろう。
子のう菌である Nitschikia 属 菌「最 近，Bot-

不 完 全 菌・Microstroma 属 菌によるナラ・カ

ryosphaeria 属菌と変更された［安藤ら（2013），

シ類天狗巣病（写真１0６，１07）にも，子のう菌・福田ら（1986）］」によるスギこぶ病（写真１05）は，

Taphrina 属菌による天狗巣病罹病枝と同様な経

古くから「組 織 癭（こぶ）」ではなく，器 官の寄過によるこぶを出 発 点とする天 狗 巣の形 成があり集まったもの，すなわち，｢器官癭（天狗巣）」る。しかも，若い罹 病 枝を観 察すると，Taphri-とされてきた [ 草野（1904）］。しかし，最近になっna 属菌の場合（写真78）と同様に， 1 年生 一次てスギこぶ病を解剖学的に検討した結果，この病罹 病 枝（Ｄ11）では枝の分 岐はなく， 2 年 生の罹

気は「組織癭」――赤井（1944）のいう「複組織病枝になってはじめて天狗巣病へと進展している性菌癭」――とする方が妥当であるという報告がことが分かる（写 真 １0６，１07）。すなわち，これ出された［福田ら（1986）］。

らの不完全菌・ Microstroma 属菌による天狗巣以上に述べたことをまとめると，天狗巣病罹病

病病巣においても，若い天狗巣病病巣の枝の叢生

枝の基部における「こぶ」は，あくまで付随的な機構は，Taphrina 属菌による天狗巣病罹病枝と病徴で，枝の叢生（天狗巣形成）に不可欠な要素，

共 通で，頂 部 優 勢の弱 化 による枝 下 部からの長あるいは，天狗巣形成の出発点ではないと結論で枝形成数の増加に帰着できる。
（つづく）

きる。
― 18 ―

林業と薬剤№235

3.2021

外来種のお話②ハチの仲間────────────────────────────────────福山研二＊1 ）セイヨウオオマルハナバチ
前回は，クワガタムシやカブトムシなど，ペットとして輸 入される昆 虫をご紹 介した。昆 虫は，ペットとして輸入されるだけでなく，様々な理由
で国内に持ち込まれるが，農業資材として輸入されているものもある。その第一が，セイヨウオオ
マルハナバチである。
本種は，ハチ目ミツバチ科マルハナバチ属の昆虫で，学名は Bombus terrestris といい，温室ト
マトの受粉のための授粉昆虫としてオランダで飼

図１

セイヨウオオマルハナバチ（お尻が白いのが特徴）

育 法が改 良され， 世 界 中に輸 出されている（図１ ）。農業大国オランダの面目躍如というところ

が国は，454万 ha であり， 国 土のわずかに12 ％である。

でしかないし，大半は輸出には向かないお米であオランダは， 風 車とチューリップで有 名である。

り，面積も日本の九州ほどしかない，のんびりしさらに，オランダは，EU の他の国の中 心 近くた国だと思われがちが，実際は大変に進んだ農業に位置しており，地理的にも EU 諸国に農産物や大国である。特に，農産部の品種改良についてはその加工品を輸出するのに好適な場所にあるとい優れた技術を持ち，世界中に，その種や苗などをわれている。

輸出している。

そして資源としては，狭く平坦な海に面した国

もちろん，農産物も多く輸出している。そんな土と人間以外になく，交易によってしか，富を得

狭いところで，作る作物など輸出するほどできるることができなかったということも，オランダをのかと思われるかもしれない。しかし，ご存知の農産物輸出大国にした要因ではないかと思う。そ通り，オランダという国は，ほとんど山がない平れは，大航海時代にオランダの船が世界中で活躍

坦ない土地であり，その土地を極めて効率的に利し，ついには鎖国時代の我が国とまで交易を行っ用しているから可能なのである。

ていたこととからもわかる。

実際，国土面積は我が国が3780万 ha なのに対そうしたオランダは，トルコの乾燥地帯に生育

して，オランダは，わずか415万 ha しかないが，するチューリップの原種を持ち帰り，改良を加え

農 用 地になると，184万 ha もあるのである。 こて，様々なチューリップを開発し，世界中にそのれは，国土のほぼ半分にあたる。これに対して我苗を輸出している。鎖国時代に我が国にやってきたオランダ人は，アジサイを持ち帰り，品種改良＊森林総合研究所フェロー

FUKUYAMA Kenji

をして美しいセイヨウアジサイとして世界に輸出― 19 ―

林業と薬剤№235

3.2021している。
こうした風土は，農産物だけでなく，農業技術の改良にも活かされ，授粉昆虫としてのハチの継代飼育法の開発にまで至ったわけである。
もっとも，授粉昆虫としては，ヨーロッパでは，太古の昔から飼育されているセイヨウミツバチがいたので，その技術開発の道筋は見えやすかった
かもしれない。しかし，逆に言えば，簡単にセイヨウミツバチを利用できるので，それ以外の授粉
昆虫をわざわざ開発する努力をしなかったただろう。それでも，ミツバチ以外の授粉昆虫を開発したというところに，オランダの凄さがあるのでは

図 2 セイヨウオオマルハナバチの製 品 化された飼 育箱の例（出 入り口は女 王 バチが出られないようにサイズが工夫されている）

ないだろうか。
さて，肝心のセイヨウオオマルハナバチであるが，なぜ授粉昆虫としてミツバチではいけなかったのであろうか。それは，トマト栽培を温室で効率 的に行うようになったためである。トマトは，
一つの花の中で自 家 授 粉をする植 物であるが，放っておいても授粉するわけではなく，花に振動を与えなければならない。これによって，花の中で，花粉が飛んで，雌しべに付着するのである。
もっとも，野外においては，風による振動や花を訪れる様々な昆虫による振動で自然に授粉が行われるのだが，温室の場合は，ほとんど風が吹かないことと，当然だが，ハチやアブ，チョウのような花粉媒介昆虫が飛来することもないため，授粉率がかなり下がるらしい。

図 ３ 巣の中の様子（中央が女王バチ，左が働きバチ）
球形のものが幼虫を育てる育房である。

そのため，ジベレリンなどの結実ホルモンを使うことが多いが，これはかなり手 間がかかるし，かかることはやめてしまったのである。 そのた

ある意味偽物の果実であるため，味もイマイチとめ，ミツバチがトマトの花にあまり飛んでいかないうことになる。

いのである。

そこで，人為的に訪花昆虫つまり授粉昆虫を温そこで，オオマルハナバチの出番である。オオ

室 内に放せば良いことになった。 当 然のことだ

マルハナバチは，主に視覚によって花を探索してが，まずはミツバチが試された。しかし，これがいるらしく，香りや蜜が出ていない花でもちゃん

なかなかうまくいかない。なぜかといえば，トマと飛んでいき花を訪れるのである。しかも，花にトは大 変にずるい植 物で，というか賢い植 物で，かじりついてブンブンと揺すってくれる。そのたどうせ風が吹けば自分で授粉できるのだから，昆め，授粉効率はとても上がることが分かった。

虫を呼ぶための香りや蜜を分泌するような手間の― 20 ―

これは使えるということになったが，ミツバチ

林業と薬剤№235

3.2021と違って，飼育の技術がわかっていなかった。あバチが定着してしまうのは，女王バチが逃げ出す

れこれと工夫を凝らしてなんとか継代飼育法も確ことによるものなので，体が大きい女王バチだけ立され，めでたく世界に輸出されることになったを出られなくできるサイズの出入り口を工夫してわけである。マルハナバチの仲間は，ミツバチといる巣箱もある。

違 って， それほど大きなコロニーを作らないた

一方，国産のマルハナバチ類を授粉昆虫に改良

め，A 4 サイズほどのコンパクトな巣 箱を作るこするとか，温室内に風を起こして，授粉を促進すとができ（図 2 ， ３ ），運 搬 移 動に適しているたるなどの方法も取られている。その場合でも，マめ授粉昆虫としては，ミツバチよりも優れた面もルハナバチの中には地域によって遺伝的な変異がある。このセイヨウオオマルハナバチの導入によあるので，なるべく使用する地域の周辺から得らり，温室のトマトは結実もよく味もとても良いとれたマルハナバチを利用することが望ましいとさ評判になり，世界中にセイヨウオオマルハナバチれている。

の巣箱が輸出されるようになった。

セイヨウオオマルハナバチは，女王バチの体長

ところが，いいことばかりではなかった。好事が20mm くらいの大型のハチで，名前の通りずん

魔多しとはこのことで，ミツバチであれば，女王

ぐりとした体型をしている。働きバチは15mm ほバチが単独で巣を作ることはないため，飼育されどと一回り小型であるが，形態や色彩はほとんどているセイヨウミツバチが野外で新しい巣を作る違わない。

ことはほとんどないのだが，セイヨウオオマルハ

原産地は，ヨーロッパで，女王バチのみが産卵

ナバチはミツバチほどの徹底した社会性を獲得しを行う，いわゆる真社会性のハチである。ミツバておらず，新しい女王バチは，自分で巣を作り子チと異なるのは，女王バチが単独で巣を作り，ま供を育てて，新しいコロニーを作るという生き方

ずは働きバチを育てることである。もっとも，ミをしている。

ツバチ以外の真社会性のハチは，ほとんどがこのそのため，たまたま，温室内に設置された巣から，女王バチが逃げ出し，野外で新しい巣を作る

パターンであり，女王がまったく働かないミツバ
チが特別なのだ。

ということも可能になったのである。そして，実単独で冬を越した女王バチは，ネズミの古い巣際に，日本に輸入されたセイヨウオオマルハナバ

穴などを利用して，土の中に巣を作る。花が咲き

チの一部が温室から逃げ出し，特に北海道では野始める 5 ～ 6 月に巣 作りを始めるが， その時 期

外で新しいコロニーを作っていることが分かっては，在来のオオマルハナバチなどより少し早いらきた。さらに，我が国に生息している別種のオオ

しい。そのため，花の蜜を先に独占してしまうこ

マルハナバチと交 雑していることもわかってきとも問題となっている。

た。このままでは，我が国のオオマルハナバチの純潔が汚されていくのである。

また，土の中の穴も，それほどたくさん空いているわけではないので，巣 穴をめぐる競 争でも，そこで，2006年に，セイヨウオオマルハナバチ

先に作ったほうが有利となる。こうした蜜資源やは特定外来種に指定され，野外個体群を絶滅させ

巣場所の資源争いにより，在来のマルハナバチにるべく対策が取られている。それでも，セイヨウ

影 響を与えていることが指 摘されているのであ

オオマルハナバチによるトマトの授粉は大変に効る。いずこも，食べるものと住むところは大事だ

率がよくトマトの出来もよくなるので，許可を受ということで，身につまされるところである。

けた厳しい管理の温室内に限られて輸入利用はさ余談であるが，マルハナバチ類が土の中で巣をれているのである。野外にセイヨウオオマルハナ

作る場合，ネズミの古巣を利用することが多いた― 21 ―

林業と薬剤№235

3.20212 ）チャイロネッタイスズバチめ，ノネズミが多く生息している場所の方がマル
ハナバチも多く生息できる。そのためその地域でちょっと目には，スズメバチのようだが，本の花粉媒介が促進され，多くの実をつけると言わ種は，ドロバチ亜科に属するハチで，泥をこねて，れている。これは，生物相が豊かである場所では，樹皮や土壁などに巣を作り，ガやチョウの幼虫を相互作用がうまく働くことを物語っており，生物捕まえてきて，餌として与える狩バチである。泥

多様性保全は，特定の種を守ればいいわけでないで巣を作るという共通の性質があることから，ドことも示唆していると言われている。

ロバチと呼ばれている。

また，ハナバチの仲間は，花粉媒介者としてそ体 長は，28mm，開 長50mm とこの仲 間では，の地域固有の植物と密接な関係を持っている場合最も大きい。胸からお腹にかけて茶 色が目 立ち，が多く，セイヨウオオマルハナバチのようなよそ頭とお尻に黄色い部分が鮮やかである（図 3 ）。

者が入り込んで在 来のハナバチを減 少させた場

狩りバチの特徴として，胸部と腹部の間が極端合，その地域の希少な固有植物の花粉媒介がうまにくびれて細くなっている。これは，捕獲した幼くいかなくなり，子孫を残しづらくなるという問虫を麻痺させるために，お尻の針を幼虫の特定の題も重要なのである。

部位に差し込む必要があり，そのために腹部がく

さらに，セイヨウオオマルハナバチは図体が大びれている方が曲がりやすいためだと思われる。

きい割に舌が短く，エゾエンゴサクのような長い

原始的なハチであるハバチの仲間は，胴体がく

筒状の花などでは，うまく蜜を吸えないため，花

びれていない。その中から，まず他の昆虫に卵をの脇から穴を開けて蜜だけを吸う盗蜜という行動

産み付ける寄生バチが進化し，卵を産みつけやすをとるため，授粉に役立たず他のハナバチのえさくするため， 胴がくびれ， 産 卵 管が針のようにまで掠めとることになる。トマトのような自家受なった。その針に神経を麻痺させる毒を発達させ粉の花なら良いが，そうでない花にとっては誠にて狩りをするハチが進化した。

厄介者ということになる。

腹 部のくびれは， 寄 生 バチの時にできたのだ

セイヨウオオマルハナバチは，在来のマルハナ

が，狩りバチでもこれが役に立ち，これがその後バチ類とは，お尻のところが白いということで区のハチの仲間に引き継がれ，ミツバチやスズメバ

別できる（図 １ ）。ただし，北 海 道の東の方に生チ，アリなどでもみな胴がくびれて針を持つよう息している，ノサップマルハナバチだけは，おなになったのである。

じくお尻の先が白いので，注意が必要である。

ドロバチの仲間は，人間を刺したりすることは現在，北海道庁では，北海道の野外に定着し始ないおとなしいハチなのだが，何が問題なのだろ

めたセイヨウオオマルハナバチを駆 逐するため，うか。それは，侵 入した場 所が，小 笠 原 諸 島で一般の人たちからセイヨウオオマルハナバチバスあったことである。小笠原諸島は，ご存知のようターズというかたちでボランティアを募集していに， 東 京 都には属しているものの， 本 州からる。どんなに便利で優れたものでも，使い方を間

1000km も離れた海 洋 島である。そのため，これ違えれば，思わぬ障害が生まれる。セイヨウオオ

まで一度も大陸などと地続きになったことはない

マルハナバチは，薬品とは違い科学的な汚染はな

ため，たまたま流れ着いたり鳥に運ばれたりした

いし，その授粉による効果は大変に高くトマトの生き物が定着し，独自の進化を遂げて，小笠原に品質も向上することから，特に女王バチを野外にしか生息しない，いわゆる固有種となったものが逃がさないように注意深く上手に使っていくこと多い。

が大切である。

さらに，肉食のものは，このような島には流れ― 22 ―

林業と薬剤№235

3.2021

そうである。
チャイロネッタイスズバチは，もともとは南太平 洋から東 南 アジアに広く生 息しているのだが，人間が意図的に持ち込んだものではない。その経緯は不明だが，竹筒などに巣を作ることもあるため，何かの資材に紛れて持ち込まれた可能性が高いと思う。
本種は，成虫は，チョウやガなど鱗翅類の幼虫を主に狩り，毒針で神経を麻痺させてから，巣の図4中の保 存し，卵を産み付ける。ふ化した幼 虫は，

チャイロネッタイスズバチ

麻痺した状態のガの幼虫などを食べて育つ。竹筒
つきにくいこともあり，肉食の昆虫もいなかったなどに作る場合は，奥の方から，次々に餌を入れのである。そこに，狩りの名人であるドロバチがては卵を産みつけ，泥で蓋をして，また餌を詰めやってきたため，天敵捕食者に無防備な小笠原固込んでいく。この性質を利用して，人為的に竹筒有のガやチョウなどが絶滅してしまう恐れがあるを設置し，巣箱のように利用させ，その地域のドのである。

ロバチの生息状況を調べるという方法も開発され

小笠原には，オガサワラシジミという固有種がている。

おり，グリーンアノールなど外来種の捕食者の影

一度侵入定着すると目立たないため，根絶は難響で絶滅が心配されているが，さらに追い討ちをしいので，これ以上分布が拡大しないよう，物資かけることになるため，対策が必要である。

を移 動する場 合 十 分 注 意をすることが肝 要であ

小 笠 原では，1990年に初めて父 島で確 認され，その後，兄島，弟島，聟島，媒島に定着しているり，竹筒トラップなどで，モニタリングをすることも良いかもしれない。

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林業と薬剤№235

3.2021

績と温 厚で面 倒 見のいいご性 格をベースに丁故 小林富士雄氏を偲ぶ

寧で新しい活 動をモットーとされており， 会員（会員の主体は農薬製造・販売等の企業に

当協会の元会長小林富士雄様は，去る12月より構 成されている）はもちろん，開 発 試 験

5 日ご逝 去されました。享 年 89（満 88歳）で関係の都道府県の研究者等多くの方々から厚した。

い信 望を得ておられました。 会 長の職 務は，本 紙 上をお借りし， 改めてご冥 福をお祈り

総会・理事会，試験発表会，講演会，試験結果を審議する調査委員会等の主催が主なもの

申し上げます。
小林富士雄氏は平成21年 5 月から平成25年でありますが，協 会 運 営の細 部についてもご

5 月まで林 業 薬 剤 協 会の会 長を務められまし心 配いただくなど，大 所 高 所からのご指 導，た。会 長 期 間は 4 年 間でありましたが，平 成

ご助言をいただいてまいりました。

20年の 9 月前任の松井光瑤会長がご逝去されまた，文 才も長け，松くい虫の伝 播や研 究

副 会 長として会 長 代 行を務められたので実 質に係る歴 史 的 経 緯を記 録に残すとして本 紙に

5 年 間の会 長 職を務められました。この間 公

投 稿されたり，林 学の先 達である松 野 礀 氏に

益法人改革の時期であり当協会は移行法人でついての伝 記を残されたりしておられ， お酒あったため公 益 法 人となるかその他の法 人とを愛し，各 種 催しの後の懇 談 会 等では会 員，

なるか決めなくてはならない時 期でありまし

研 究 者，役 職 員 等々，だれとでも親しく森 林

たが，指導力を発揮され無事一般社団法人へ

林 業，農 薬，海 外での経 験 等を語られ，小 林移行できたところです。

富 士 雄 会 長の周りにはいつも多くの人が集

思い起こせば今から10年 前，東 日 本 大 震 災の折には，協 会 事 務 室で理 事 会の持ち方につまっていました。研 究 者としても人 間 的にも尊敬に足るお方と思っております。
故 人の思い出の一 端にふれ，哀 悼の言 葉といて相 談していたところ地 震により都 心からの交 通が止まり，寒い中，協 会 事 務 室で一 夜させていただきます。

合掌を明かされた経験があります。
故人は，特に森林総合研究所（退職時は理一般社団法人林業薬剤協会専務理事

山 下事 長）時 代に培われた幅 広い研 究 実 績・ご功

禁

林業と薬剤

発行

編集・発行／一般社団法人

林業薬剤協会

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印刷／株式会社載

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平成27年10月１日●購入申し込みはＦＡＸまたは電子メールで一般社団法人林業薬剤協会まで（詳細はＨＰをご覧ください。ＵＲＬ：https://www.rinyakukyo.com/）

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