特別共同研究「寒冷圏における水・エネルギー・ＣＯ２循環と植生・雪氷がそれに果たす役割の研究」
研究代表者：兒玉

裕二

研究分担者：
原登志彦（北海道大学・低温科学研究所）
隅田明洋（北海道大学・低温科学研究所）
小野清美（北海道大学・低温科学研究所）
戸田求（北海道大学・低温科学研究所）

石井吉之（北海道大学・低温科学研究所）
鈴木和良（JAMSTEC・観測研究センター）
粟田孝（北海道大学・低温科学研究所）

津滝俊（北海道大学・低温科学研究所）

Kamil Laska（北海道大学・低温科学研究所）
Sri Kant Tripathi（北海道大学・低温科学研究所）
秋林幸男（北海道大学・北方生物圏フィールド科学センター）
植村滋（北海道大学・北方生物圏フィールド科学センター）

小林剛（香川大学農学部）

横沢正幸（農業環境技術研究所）
江守正多（地球フロンティア研究システム）
高田久美子（地球フロンティア研究システム）
渡辺力(森林総合研究所)

研究目的
高緯度陸域における雪氷を含む水循環やエネルギー・ＣＯ２循環に関する解析が進み，各観測点においてそれらの特性が明らかにされつつある。しかしながら，寒冷圏での現象は様々な時間および空間スケールでおこっており、雪氷や寒冷地特性を持つ植生に強く影響を受けていて、未解決な問題が多い。本共同研究では、「雪氷」や「北方林」が関与する水・エネルギー・ＣＯ２循環の特性を明らかにし、関連する分野との統合をめざし、相互作用系の研究を行う。すなわち、平成 15 年度まで続けられてきた特別共同研究「寒冷圏における大気−雪氷−植生相互作用の解明」（代表原登志彦）をさらに継続発展させるとともに、気候システムにおいて寒冷圏陸域の雪氷や植生が果たす役割の研究を推進する。

母子里
カンバ林タワー
20mタワー

混交林タワー
30mタワー図１

母子里の３D マップ(1)森林構造と空気力学的パラメータ
はじめに中立状態の水平風速の鉛直分布を表すのために以下の式が使われる。

U (z) =

⎛ z − du*
ln ⎜⎜
kz0
⎝

⎞
⎟⎟ 、
⎠

ここでU(z)は高さｚの水平風速、u*は摩擦速度、ｋはvon Karman定数。ｄとz0は空気力学的パラメータと呼ばれるもので、それぞれ、地面修正量と粗度長である。これらのパラメータは森林の空気力学抵抗を計算する時などに必要で水循環の把握に重要な要素である。
これらの空気力学的パラメータは森林構造を表す生態学的パラメータ（樹高、立木密度、葉面積指数（LAI）など）と関係があると言われているが、その関係は明らかではない。そこで今回はタワー観測を行っている母子里のカンバ林と混交林で空気力学的パラメータと葉面積指数の季節変化を観測し、その関係を解析した。
データ
北海道大学北方生物圏フィールド科学センターの雨龍研究林内にあるダケカンバ林のサイトと混交林のサイトでタワー観測を行っている。ダケカンバ林のサイトは標高 580m でおよそ南北にのびる尾根付近にある。ダケカンバは林齢約 30 年、樹高は約 10m である。
タワーの高さは 20m で、タワートップに超音波風速計、16m,12ｍの高さに三杯風速計がある。混交林はトドマツとアカエゾマツの常緑針葉樹とカンバなどの落葉広葉樹が混交した林である。タワーの高さは 30m で、カンバ林のタワーと同じようにタワートップに超音波風速計、25m,16ｍの高さに三杯風速計がある。
結果と考察
空気力学的パラメータｄとz0は以下のようにして求めた。超音波風速計での観測値から摩擦速度u*を計算し、高さza、zbでの風速U(za)、U(zb)を用いて以下に示してあるα、βの 1ヶ月平均値を求め、空気力学的パラメータｄとz0を計算した。

kU ( z a )z −d= α = ln au*z0
kU ( z b )z −d= β = ln bu*z0
その結果を月ごとの平均的なLAIの変化と比較したところ、落葉によりPAIが大きく変化した 10 月から 12 月にかけて空気力学的パラメータｄとz0は大きく変化しなかった。森林を考慮した陸面モデルでもｄとz0はLAIの変化に強く依存している。現在、ｄとz0が着葉や落葉に対してなぜ強く反応しないのか、ｄやz0に対して葉よりも枝の構造が強く効いているのか、それとももっと別な森林構造が重要なのか調査を進めている。

1.0d/h

0.80.60.40.20.0Observed

CM88

YKW92
4.03.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.00.50.0
J A S O N D J F M A M J J AMonth of year (July 2003 to August 2004)

PAI

PAI

図 2 ダケカンバ林での PAI（棒グラフ）、d/h（h は平均樹高）、モデル計算値（CM88,YKW92）の季節変化(2)北海道のダケカンバ二次林に対する林床チシマザサ除去の影響

ーダケカンバの成長パターンー
はじめに
北方林は複雑な階層構造をもつ熱帯林とは異なり，林冠層と稚樹層からなる単純な構造であり，また林床植物が繁茂しているのが特徴である．特に二次林は構成樹種も少なく、単純である。多くの北海道の森林では，林床はササ類におおわれている。林床に密生するササ類の樹木に対する影響は、実生の定着を妨げることと、実生・稚樹・成木に供給されるべき水分や栄養塩を奪い取ることなどが考えられる。ササ類が樹木の実生の定着を直接左右することは数多く研究されてきたが，林床におけるササの繁茂が林冠木の生育状態にどのような影響を持っているかについては未知の点が極めて多い。とくに，ササと樹木の間の水や栄養塩などの競合は，林冠木の資源獲得の機構を変化させている可能性がある。
当グループはこれまでにササの除去実験により、ササの除去が 1）林内における夏季の土壌水ポテンシャルを上昇させる（除去後1〜2 年目），2）ダケカンバ林冠木の肥大成長，通導コンダクタンス，当年枝の伸長量・展葉数を増加させる（除去後3 年目）, 3)
土壌中の植物が利用可能な窒素を増加させる（除去後4 年目）ことなどを明らかにしてきた。特に、シュート（枝条）レベルでの変化の積み重ねにより、林冠構造そのものが変化することを示唆される。また、ササを除去することによって、ササとの競合が無くなり、ダケカンバ内の競争に変化をもたらすと考えられるので、ダケカンバ林冠木の成長、枯死といった動態を解析することは重要である。
本研究では，北海道北部のダケカンバ林（北海道大学 雨龍研究林）の林床に優占するチシマザサ群落の刈取りによる除去がダケカンバの個体群レベルで影響を与えているかを明らかにするために、1998〜2003 年の成長期後に胸高直径、樹高、生死の調査を行い、成長や枯死率などの個体群動態パラメータをササあり区とササ除去区で比較した。
調査地
北海道大学 雨龍研究林，母子里，神社山：標高580m, N44°E142°
18 年生（樹高約8m；15m×15m 枠）ササ除去区，ササ区（林齢は2003 年時点のもの）
29 年生（樹高約10m；20m×30m 枠）ササ除去区，ササ区（プロットは1998 年に設置。除去区では、1998 年9 月にササを除去。）
ササ区（18 年生） 除去区（18 年生）（1）ダケカンバ二次林のササ除去後5 年の動態測定項目
・立木密度、胸高直径（幹の高さ1.3 m 部位）、生死（測定年：1998-2003 年, 毎年）・樹高（測定年：18 年生 1998, 1999, 2002、2003 29 年生 1998, 1999, 2001, 2003）
結果と考察
5年間で全てのプロットで密度が減少し、胸高断面積合計が増加した。全てのプロットは自然間引きをしながら、林分として成熟している最中の林分であるといえる。密度と死亡率の減少や増加の割合は18年生林分で顕著であり、処理間の差は顕著ではなかった。しかしながら、胸高断面積合計はササ区よりも除去区のほうが大きく、ササの除去は林冠木の生長パターンに影響を与えていることが示唆された。そこで5年間の直径成長と樹高成長を調べてみた。老齢林、若齢林ともに直径生長はササ区よりも除去区のほうが大きかったがが、樹高成長は若齢林ではササ区が除去区よりも大きく、老齢林ではその差がほとんどなかった。このことからチシマザサを除去することによってダケカンバの成長パターンが異なることが判った。今後はこの差の要因について調査する予定である。
ササ区（18年生）
除去区（18年生）

ササ区（29年生）
除去区（29年生）
21

死亡率 (% year-1)

BA( m /ha)

14192密度(/ha)

1810617151997

2161999

2001

2003

年

128401997

1999

2001

2003

年
図3

立木密度、死亡率、胸高断面積合計の経年変化

ササ区
3

*

18年生

1003-1)2 ササ区: 0.92± 0.45 **除去区: 0.87 ±0.56
**
**
12

3

4567

29年生

ササ区: 0. 73 ±0.35
2** 0.92 ±0.51
除去区:

1
*

***

00 2 4 6 8 10 12
1998年の胸高直径(cm)

図4

樹高成長 (m 5年

直径成長 (cm 5年-1)

3除去区
18年生

1.76 ±0.89 ** **2 ササ区:***
除去区: 1.31 ±0.57

1013*
234567829年生

2 ササ区: 0.81 ±0.30**
除去区:1.00±0.30100246810 12

1998年の樹高 (m)

胸高直径に対する直径成長率と樹高に対する樹高成長率

(3)北方森林動態の将来予測に向けた陸面モデルの開発(Ⅱ) 環境変化が百年後における森林の群落動態・物質収支に及ぼす影響
はじめに北方林は地球全土の森林面積のおよそ3割を占める。今後、激変が予想される環境変化が高緯度を中心とした陸上生態系、特に北方林の分布域に与える影響は最も深刻であると指摘されている。その一方で、環境変化による北方林の分布の変化は、大気との熱･水･物質交換を通して大気環境へ影響を与えるフィードバック要因として働くと考えられる。したがって、北方林が気候変化に与える影響を定量的に評価し将来予測を行うため、植生動態を考慮した新しい大気―陸面モデルが必要である。このような背景の下、植生動態と陸域→大気へのフィードバックプロセスを加味した新しい大気―陸面モデルMINoSGI( Multilayered Integrated Numerical Model of Surface Physics-Growing Plants
Interaction, 開発者：渡辺力、横沢正幸、江守正多、高田久美子、隅田明洋、原登志彦）が開発された。現在、当研究室ではMINoSGI の北方森林群落への適用に向け、さらなるモデル開発を手がけている。
本報告書（2）でも記されているように、北海道大学雨龍研究林内に設置されたダケカンバ林分プロットでは、1998年より森林動態、ダケカンバの生理活性調査および気象観測が実施されている。これらの観測データを用いて、モデル中に含まれるパラメータを決定することができる。亜寒帯に特徴的な低温や乾燥などの環境条件に伴う北方森林群落の動態変化を定量的に記述し、また林床植物（ササ）が樹木の成長に及ぼす影響について評価することを目指している。MINoSGI ではまた、数百年後の森林動態や物質収支の定量的な評価を行うため、長時間スケール解析に対処可能なモデル開発が並行に行われている。今回は後者についての研究報告を行う。MINoSGI を用いて、常緑針葉樹であるスギ人工林を対象に幾つかの環境条件を想定した温暖化実験を行い、環境変化が40年後の森林群落の群落動態及び熱･物質収支に及ぼす影響についての結果･考察を記載する。しかしながら、現在開発中のMINoSGI には長期間への適用にあたり改良すべき点がなお残されており、また長期間の森林動態における未解明な生物過程についての定式化は暫定的なものである。したがって、本報告ではこれらの不確定性を認めながら上記の解析と考察を行うこととする。
計算条件
本研究ではWatanabe et al.(2004)と同様に名古屋大学稲武演習林の常緑樹（スギ）林分(対象面積400m2)を対象に20 年間の数値実験を行った。使用したデータは名古屋大学稲武演習林のの毎木データで勝野(1990)氏のご好意による。気象データは稲武のアメダスデー
タ（1980-1989）で、本解析ではこの気象データを繰り返して使用した。仮想群落の初期条
件は400m2の敷地に最小樹高で平均個体重は0.03kg/本の苗木が0.5本/m2の初期密度で植栽されたことする。初期条件で導入された個体以外の新規実生の定着による更新は考慮されないと仮定した。モデルは20年後の毎木データに合うように調整された。

個体数

Number of trees/400m 2

20030

イメージ
1年目200本
1963 (year)

1983 (year)
Measured
Modelled

20160
40100005101520h(m)

図５イメージ
20年後110本

250

個体のサイズ

510152025h(m)初期と20年後の個体サイズに対する固体数の観測値とモデル計算結果

ここで取り上げる環境条件の違いは、CO2濃度については現在と同じ（controlled）と現在の2倍のCO2濃度（elevated）、葉内窒素濃度指標値(Vmax)については普通(Vmax=55)、その約半分（Vmax=25）とその2倍（Vmax=110）である。葉内窒素濃度指標値(Vmax)は土壌中の窒素濃度の程度と考えてよい。
結果と考察(1) バイオマス（現存量）の変化
ここではバイオマスの計算結果の一例を示す。成長が早い環境（Vmax が大きく高 CO2 環境）時ほどバイオマスの増加量は大きく、高 Vmax とともに、高 CO2 の影響が大きいことがわかる。

Biomass (kgm-2)

16000
Vmax = 25
controlledelevated

12000

Vmax = 110
controlledelevated

Vm ax = 5 5controlledelevated

8000

400000図６1020time (year)

304001020time (year)

304001020time (year)30

バイオマス（現存量）の時系列

一般に森林においては、構成する各個体の成長とともに、光や水などの資源をめぐる競争が熾烈になり、競争に敗れた個体が枯死する「間引き」がおこるようになる。そのような状態のとき、同一種同齢の森林においては、森林全体の平均的な 1 固体あたりの重さが立木密度（単位土地面積あたりの個体数）のおよそ-3/2 乗に比例するという一定関係が樹40

Mean plant weight(kg)

10000
1000
100
101
Vmax=25
controlledelevated

0.1
0.01
0.01

0.1
Tree density(m-2)

1

Mean plant weight(kg)

10000
1000
100
101
Vmax=55
controlledelevated

0.1
0.01
0.01

0.1
Tree density(m-2)

1

Mean plant weight(kg)

10000
1000
100
101

Vmax=110controlledelevated

0.1
0.010.01

図７0.1
Tree density(m-2)

1

自己間引きに夜森林動態の変化―環境による違い−

種によらずに見られることが知られている (Yoda et al., 1963)。この関係を異なる環境条件下でモデルで再現できるか確かめてみた。成長が早い環境（Vmax が大きく高 CO2 環境）時は、群落全体の個体重量が小さい段階で自己間引きが始まり、環境条件の違いによらず、競争ー密度効果の原則(自己間引きの法則)に従うことがわかった。
このように森林動態を取り入れた陸面モデルによって、“環境変化が起きた場合森林はどのように影響され、変化していくのか”を予測することができることが判った。しかしながら、モデルの出力はモデル設定に大きく依存してしまうので、モデル確からしさを検証できるデータセットの構築が重要である。つまり、稲武の演習林で得られたような長期のデータの集積がひつようである。また、北方林の20-50%は落葉林であり、今後はMINoSGIの落葉版の開発がふうようであり、そのためのパラメータの決定に寄与するデータの取得も重要である。また、この陸面モデルを完全にするためには土壌のモジュールも加えてリターの附加や土壌呼吸などの土壌の動態を記述できるようにしたい。

Vegetationdynamics

Micro-climate2

profileLAI,
biomass profile

Density

Radiation

Photosynthesis
Wind Water,
respiration
Heat CO

CO2
LitterRespiratio
input
Productionn

Decomposerbiomass

GrowthIndividualsize

Non-living

Mortalit organic matteryTransformationSoil organic matter
dynamics
図８

MINoSGI＋土壌中炭素･窒素モデルの結合(4)森林帯での積雪冬季の水・エネルギー・二酸化炭素循環
１．目的
寒冷圏では、積雪の存在を無視できない。また、ロシアの東シベリアの大部分を覆う北方林が陸面状態として重要な要素であることが広く認知されている。寒冷圏の特徴として、北方林と積雪が混在する状態が一年の半分以上にわたり、北方林と積雪が水・エネルギー循環に与える影響を定量的に観測することが、寒冷圏での陸面モデルの改良やGCMモデルの精密化にとって重要となる。そこで、本研究では積雪期の北方林における水・エネルギー・CO2循環の定量的な観測とモデルパラメーターの抽出を目的とする。
２．研究計画研究対象地として、北海道北部に位置する北海道大学北方生物圏フィールド科学センター雨竜研究林を対象とする。雨竜研究林は、多雪寒冷な気候帯に位置し、針広混交林の天然林が広がる。本研究計画では、その代表的な森林帯での積雪冬季の水・エネルギー・CO2循環観測を計画するものである。特に、（１）森林樹冠への冠雪が水・エネルギー循環に与える影響を観測すること、（２）林床積雪面ならびに笹上での水・エネルギー・二酸化炭素フラックスの観測とモデルパラメーターの精密化、を行う。上記の各研究項目に対する詳細計画は、以下の通りである。
（１）森林樹冠への冠雪と水・エネルギー収支

本研究では、屋外観測と室内実験の二通りのアプローチで研究を進める。室内実験では、独立行政法人防災科学技術研究所の雪氷防災実験棟を利用し、定常条件下での樹体に付着する着雪量と降雪量の精密測定を行う。また、屋外観測では重量型ライシメーターを用い、精密な積雪水量の測定を連続的に行う。
（２）林床積雪並びに笹上での水・エネルギー・ＣＯ２フラックス
渦相関法による直接測定と積雪層内の空気を吸引できるシステムを用いて、通年にわたる水。エネルギー・二酸化炭素フラックスを観測する。
３.

期待される成果

本研究により地球温暖化の影響が顕著であると予測される、北方林での積雪冬季の水・エネルギー・CO2フラックスに関する基礎的データの取得により、陸面モデルの検証データを提供することが可能である。また、本研究のデータに基づいた陸面モデルのモデルパラメーターをGCMモデルに提供することにより、地球温暖化予測の精度向上に資する。