関東森林研究 73 (2022)

論 文

太平洋側の温暖な低地に生育するブナの光合成および蒸散速度の測定
矢ヶ崎真衣 1 ・小坂泉 1 ・大庭流維 2 ・中井涼介 1 ・瀧澤英紀 1 ・阿部和時 1
１ 日本大学生物資源科学部
２ 日本大学大学院生物資源科学研究科
要旨：太平洋側の温暖な低地に生育するブナの光合成および蒸散の特性を明らかにするため，神奈川県藤沢市に位置する日本大学藤沢演習林において，2021 年６月から 10 月にかけて個葉のガス交換の測定を実施した。その結果，６月から 10 月に測定された光合成速度(A)，蒸散速度(E)および気孔コンダクタンス(gs)のピークは午前中にみられ，７月に測定された A，E および gs は，他の測定日のものに比べ高かった。光合成有効放射量が 1,000 µmol m–2 s–1 以上の場
合，gs の増加により A は上昇する傾向がみられたが，７月における gs に対する A の比は，９月と 10 月のものに比べ高かった。葉面飽差の増加に伴い A の低下がみられたが，その程度は６月から８月では大きく，９月と 10 月では小さくなる傾向が示された。
キーワード：光合成，ガス交換，気孔コンダクタンス，葉面飽差，ブナ

Measurements of transpiration and photosynthetic net assimilation rate of Fagus crenata
at a low elevation in the temperate region on the Pacific Ocean side, JapanMai YAGASAKI1, Izumi KOSAKA1, Rui OBA2, Ryosuke NAKAI1, Hideki TAKIZAWA1, Kazutoki ABE1
1 College of Bioresource Sciences, Nihon University
2 Graduate school of Bioresource Sciences, Nihon University
Abstract: We investigated the transpiration rate (E) and photosynthetic net assimilation rate (A) of Fagus crenata at a low elevation(40 m a.s.l.) in the temperate region on the Pacific Ocean side. Field measurements were taken during June–October 2021 at Nihon
University Forest (Fujisawa, Kanagawa Prefecture, Japan). The maximum values of A, E, and stomatal conductance (gs) were greaterin July than in the other months. A increased with increasing gs under high photosynthetically active radiation (PAR; ≥ 1,000 µmol
m–2 s–1), and the ratio of A to gs in July was greater than in September and October. A decreased with the increase in the leaf-to-airvapor pressure deficit (VPDL), and the decrease of A with VPDL in June–August was higher than that in September and October.
Key-word: photosynthetic, gas exchange, stomatal conductance, leaf-to-air water vapor deficit, Fagus crenata

Ⅰ はじめに

本研究の調査地は，神奈川県南部に位置する日本大学

日本の冷温帯を代表する樹種の１つであるブナは，現藤沢演習林である。この演習林から最も近くに位置する

在，鹿児島から北海道南部まで広く分布している。吉良

AMeDAS 観測所(辻堂)の気象データより求められた(４)によれば，日本のブナの分布は，暖かさの指数(WI ;2001 年～2020 年の WI の平均値は 135 となり，本調査地

Warmth Index)と密接な関係にあり，その分布下限となるは暖温帯の気候区に属するが，調査地では植栽されたブ

WI 値は 82.3 となり，暖温帯と冷温帯の境界を示す WI 値ナ(Fagus crenata)が生育している。松井ら(５)によると，

85 と概ね一致することを示している。ハ木橋ら(７)は，本州の低標高域に分布しているブナ林は，温暖化の影響気象庁の３次メッシュの気候値を用いて，全国範囲でブにより大幅に減少する予測が報告されている。
このため，ナ林の分布を統計的に解析した結果，WI 値が 73.95 以上ブナ林の分布適域から外れる暖温帯の低標高域に生育すになる地域では，その分布が制限されることを報告してるブナの生理的な環境応答特性を明らかにしたうえで，いる。しかしながら，原(２)は，WI 値が 105 となる関東

既に報告されているブナ林の分布適域のもの(例えば，３，平野北部の内陸に位置する八溝山地中部において，例外８)と比較できれば，今後のブナ林の動態や分布に関する的にブナ林が存在していることを報告している。

予測モデルを構築する際に，その精度向上に寄与すると－93－（受理日 2022 年 2 月 18 日）

16.7 ℃および 1,460 mm であり，降水量は夏季に多く，考えられる。

冬季に少ない特徴を示す太平洋岸気候に属する。

そこで本研究では，温暖化に対して脆弱なブナの生理２．測定方法 測定対象木は，２階建ての施設である的な環境応答特性を実証的に評価することを念頭におき，太平洋側の温暖な低地に生育するブナの光合成速度およ森林科学研究センターの玄関付近に植栽された樹齢 43

び蒸散速度のモニタリングを開始した。本稿では，今年年，樹高 9.7 m，胸高直径 27.1 cm の単木のブナ(F. crenata)

度初めて計測された光合成速度および蒸散速度について，である。個葉上の光合成および蒸散速度の測定は，携帯これらの変動に影響を与える気孔コンダクタンスや気象型光合成蒸散測定装置(LI-6400, LI-COR)を用いて，地上環境との関係について報告する。

から６m 付近の東側，南側および西側の樹冠部において，それぞれ３枚ずつ計９枚を対象とし，対象木に隣接するⅡ 材料と方法施設の屋上で行われた。計測に用いた葉に関しては，日

１．調査地 観測地は神奈川県藤沢市に位置する日本

当たりのよい枝の先端部のもので，概ね同じ大きさもの大学藤沢演習林(35°22′42″N，139°28′08″E，標高 40 m)でを選定し，チャンバーを挟む箇所に目印を付けて，毎回ある。藤沢演習林から直線距離で約 6.5 km 南方向に位置同じ箇所で測定を行った。測定実施日は，2021 年６月 11する辻堂 AMeDAS (35°19′12″N，139°27′00″E，標高５m)

日，７月 12 日，７月 22 日，８月 11 日，９月 21 日およの気象データを用いて求められた過去 20 年間(2001 年～

び 10 月４日であり，９時から日の入りまで１時間に１2020 年)の年平均気温および年平均降水量は，それぞれ回の頻度で行った。これらの測定については，自然光下VPD L(hPa)PAR(μ mol m - 2 s - 1 )21-June2 0 00T le a f(℃ )EA(mmol m - 2 s - 1 ) (μ mol m - 2 s - 1 )22-July

21-September

11-August

4-October

a2)

a3)

a4)

a5)

a6)

b1)

b2)

b3)

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c1)

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d1)

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e1)

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f1)

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15 00
10 00
5 00
050
40
30
20
10045
40

gs
(mol m - 2 s - 1 )12-Julya1)

3530252020151050864200.40 .30.20 .10.08 1012141618 20 8 1012141618 20 8 1012141618 20 8 1012141618 20 8 1012141618 20 8 1012141618 20Time (hour)

図-１. 2021 年６月から 10 月における a) 光合成有効放射量(PAR)，b) 葉面飽差(VPDL)，c) 葉温(Tleaf)，d) 光合成速度(A)，e) 蒸散速度(E) および f) 気孔コンダクタンス(gs)の日変化
Fig. 1 Diurnal changes in (a) photosynthetically active radiation (PAR), (b) leaf-to-air water vapor deficit (VPDL), (c) leaftemperature (Tleaf), (d) photosynthetic net assimilation rate (A), (e) transpiration rate (E), and (f) stomatal conductance of watervapor (gs) during June–October 2021. Error bars indicate the standard deviation.

－94－関東森林研究 73 (2022)

で現場の空気を与え，非破壊で実施した。但し，測定中◇ 11- Jun. ● 12-J ul. ○ 22 -Jul.の葉が枝から取れた場合は，その近傍の葉を測定対象と▽ 11- Aug. ▲ 12- Sep. ■ 22-Oct.

E (mmol m - 2 s - 1 )

8素計(SPAD-502, Minolta)で測定した。対象木直下の深度

0０～５cm の平均土壌含水率を土壌水分計(SM150, Delta-A ( μ mol m - 2 s - 1 )した。この装置で計測される項目は，光合成有効放射量25(PAR)，葉温に対する飽和水蒸気圧から水蒸気圧の差である葉面飽差(VPDL)，葉温(Tleaf)，光合成速度(A)，蒸散速度(E)および気孔コンダクタンス(gs)である。
クロロフィル濃度の季節変動を表す指標となる SPAD
値を(６)，個葉上の光合成速度を計測した９枚の葉を対象に，それぞれの先端部・中央部・下部の３箇所を葉緑T)で測定した。これらの測定は 2021 年７月 22 日以降で行われた。７月 22 日以降の測定日における表層の土壌含水率は，0.1 m3 m–3 前後で乾燥した状態であった。
Ⅲ 結果と考察１．各測定項目の日変化 図-１は，左列側から 2021
年 1)６月 11 日，2)７月 12 日，3)７月 22 日，4)８月 11a)642b)201510500 .00 .10 .20 .3g s (mol m - 2 s - 1 )日，5)９月 21 日および 6)10 月４日に測定された a) PAR，
b) VPDL，c) Tleaf，d) A，e) E および f) gs の日変化を示す。

図-２. 気孔コンダクタンス(gs)と a) 蒸散速度(E)

図中の黒点は，９枚の葉をチャンバーで挟んだ際に測定および b) 光合成速度(A)の関係された各測定項目の平均値を示し，エラーバーはそれら

Fig. 2 Relationship between stomatal conductance ofの標準偏差を示す。図-１a)，b)および c)で示された PAR ，water vapor (gs) and the (a) transpiration rate (E) and (b)VPDL および Tleaf の日変化については，正午付近から夕方

photosynthetic net assimilation rate (A) under light-にかけて低下する傾向がみられた。測定期間においてsaturated conditions (PAR ≥ 1,000 μmol m–2 s–1) during

PAR ，VPDL および Tleaf の最大値は，８月 11 日でみられJune–October 2021.

た。PAR が比較的高い場合，７月 22 日および８月 11 日60％も低下する結果が報告されているが(３)，本試験地の VPDL は 30 hPa 以上となり，比較的乾燥した状態であの８月における A の観測結果では，そのような変化はみった。

られなかった。

図-１d)，e)および f)で示された A，E および gs につい

２．gs と E および A の関係 図-２は，PAR を 1,000ては，午前中にピークをもち，日中から日没にかけて低µmol m–2 s–1 以上の条件に限定した gs と a) E および b) A下する傾向がみられた。７月 12 日および７月 22 日に測の関係を示す。図中の凡例は，測定日によって記号と色定された A，E および gs は，他の測定日のものに比べ高を変えて示す。図-２a)では，全ての測定日において，gsくなり，それらの標準偏差もやや大きかった。８月以降の増加に伴い E は上昇する傾向がみられた。VPDL が比の A，E および gs については，日変化の変動幅および標較的高い測定日（７月 22 日と８月 11 日）における gs の準偏差は比較的小さかった。

増加に対する E の上昇の程度は，VPDL が低い測定日（７月 12 日，９月 21 日および 10 月４日）のものに比べてや既往研究における日本のブナの年最大光合成速度は，福島県勿来試験地(標高 700 m)に生育する樹齢 100 年以や高かった。

上の樹高 15 m の樹冠で 11.9 µmol m–2 s–1 (８)であると報

図-２b)おける gs と A の関係について，図-２a)で示さ告されている。本試験地で得られた最大の A は７月 12れた gs と E の関係に比べるとばらつきが大きいものの，

日 10 時に測定された 11.3 µmol m–2 s–1 であり，日本の冷gs の増加に伴い A は上昇する傾向がみられた。７月にお温帯のものと概ね同程度であった。新潟県苗場山西斜面

ける gs の増加に対する A の上昇の程度は，９月と 10 月(標高 550 m)に生育する樹齢 150 年以上の樹高 30 m のブのものに比べ高くなる傾向がみられた。gs に対する A のナ樹冠において８月の晴天日に得られたＡは，９時に最比(A/ gs)は水利用効率(iWUE; intrinsic Water Use Efficiency)大値(13-14 µmol m–2 s–1)を示した後，日中にその値の約を表すため(例えば，１)，本試験地のブナの iWUE は９－95－45

Leaf greeness(SPAD value)◇ 11- Jun. ● 12-J ul. ○ 22 -Jul.

A ( μ mol m - 2 s - 1 )▽ 11- Aug. ▲ 12- Sep. ■ 22-Oct.
25204035301522-Ju l. 11 -Aug. 21 -S ep . 04-O ct.

Date

10

図-４. 対象木の SPAD 値の季節変化

50Fig. 4 Seasonal change of average SPAD value of leaves of01020304050

the investigated tree. Error bars indicate the standard

VPD L (hPa)deviation.

図-３. 葉面飽差(VPDL)と光合成速度(A)の関係したものを示し，エラーバーは標準偏差を示す。図-４にFig. 3 Relationship between photosynthetic net

おいて，SPAD 値は 7 月から 10 月にかけて緩やかに低下

assimilation rate (A) and the leaf-to-air vapor pressure

する傾向がみられた。夏季から秋季にかけて葉内におけdeficit (VPDL) under light-saturated conditions (PAR ≥るクロロフィル濃度の減少が，iWUE や VPDL に対する

1,000 μmol m–2 s–1) during June–October 2021.

光合成の感度に影響を与えた要因の１つだと考えられる。

月と 10 月より７月で高かったと考えられる。
既往研究では，苗場山のブナにおける８月の飽和光下引用文献(PAR > 700 µmol m–2 s–1)の iWUE は 32.1 µmol mol-1 となる(１) Grossiord C, Buckley TN, Cernusak LA, Novick KA,が(３)，図-２b)で示された６月から８月の gs と A のデー

Poulter B, Siegwolf RTW, Sperry JS, McDowell NG (2020)

タを線形近似して求めた iWUE は 67.8 µmol mol-1 となり

Plant responses to rising vapor pressure deficit. New Phytol(y = 67.8x+2.7, R2 = 0.68)，暖温帯で生育した本試験地のブ

226: 1550-1566

ナの iWUE は冷温帯のものに比べて高かった。

(２) 原正利 (2006) 東日本太平洋側におけるブナの分布とその下限を規定する要因について．植生学会誌 23(1):３．VPDL と A の関係 図-３は，PAR を 1,000 µmolm–2 s–1 以上の条件に限定した VPDL と A の関係を示す。

1-12

VPDL の増加により，A は低下する傾向がみられるが，そ(３) Iio A, Fukasawa H, Nose Y, Kakubari Y (2004) Stomatalの傾向は季節により明瞭な違いがみられた。つまり，closure induced by high vapor pressure deficit limited midday

VPDL の増加に対する A の減少の程度は，６月から８月

photosynthesis at the canopy top of Fagus crenata Blume on

では大きく，９月および 10 月では小さかった。このこと

Naeba mountain in Japan. Trees 18: 510-517

は，光強度が十分である場合，VPDL に対する光合成の感(４) 吉良竜夫 (1976) 生態学講座２ 陸上生態系－概論

度は，季節により異なることを示唆している。

－．共立出版, 東京, 166pp

苗場山のブナでは，飽和光下(PAR > 700 µmol m–2 s–1)で(５) 松井哲哉・田中信行・八木橋勉・小南裕志・津山幾VPDL が 10 hPa から 30 hPa へ増加すると，A は 14 µmol

太郎・高橋潔 (2009) 温暖化にともなうブナ林の適域のm–2 s–1 から４µmol m–2 s–1 へ低下する関係を図示している

変化予測と影響評価．地球環境 14(2) : 165-174(３)。この関係を図-３に示すと，本試験地で得られた６(６) 松尾奈緒子・小杉緑子 (2002) 暖温帯性広葉樹にお月，７月および８月のデータを左側へ 10 hPa 程度シフトける個葉のガス交換制御の季節変化について．日緑工誌

したものと概ね一致する。このことは，冷温帯である苗28(1): 14-19

場山に比べ，暖温帯である本試験地では高温で極端に高(７) ハ木橋勉・松井哲哉・中谷友樹・垰田宏・田中信行

い VPDL になる頻度が多くなり，本試験地で生育したブ(2003) ブナ林とミズナラ林の分布域の気候条件によるナが高 VPDL 下でも高い水利用効率を得られるように順分類．日生態誌 53(2): 85-94

化したかもしれないが，今後もデータ(特に夏季のデー(８) Uemura A, Ishida A, Tobias DJ, Koike N, Matsumoto Yタ)を蓄積して検証する必要があると考えている。

(2004) Linkage between seasonal gas exchange and hydraulicacclimation in the top canopy leaves of Fagus trees in a mesic

図-４は，７月 22 日から 10 月４日で計測された SPAD

forest in Japan. Trees 18: 452-459

値の季節変化を示す。縦棒は９枚の葉の SPAD 値を平均－96－