Low Temperature Science

低温科学
第 70 号 ● ISSN 1880̶7593 ● 2012 vol.70

雪氷の生態学−彩雪の生物群集−

北海道大学

低温科学研究所 編
Edited by
Institute of Low Temperature Science,
Hokkaido University裏表紙：雪解けの尾瀬沼
原画（油絵）：山本 鎔子

雪どけの尾瀬氏

北海道大学 低温科学研究所
INSTITUTE OF LOW TEMPERATURE SCIENCEHOKKAIDO UNIVERSITY, SAPPORO, JAPAN 060̶ 0819
http://www.lowtem.hokudai.ac.jp

★送りをつめました（元は 28Ｈオクリ)★
はじめに

これまで豪雪地帯である尾瀬ヶ原では, 戦後間もない頃, 第一次総合学術調査（1950〜
52年）が文部省科学研究助成を得て実施された（尾瀬ヶ原, 1954）. 第二次は 1977〜79
年に実施され「OZEGAHARA」として 1982年に刊行された. 第三次は 1994〜96年に群馬・福島・新潟の３県の予算で実施された（尾瀬の総合研究, 1998）. その第三次の調査団に筆者らも参加し陸水学関係の調査を実施した. その折, 融雪期に入山したメンバーが広範囲の赤い雪の中に多くの水生昆虫・底生動物類が分布していることを見出した. それがきっかけとなり, 陸水学関係者によって構成されたのが,「尾瀬アカシボ研究グループ」
である. それまで, 彩雪・赤雪現象は尾瀬の地元では「アカシボ」として良く知られていたが, 計３回の総合学術調査でもアカシボの総合研究について計画されなかった. 第一次の調査時に小林・福島（1954）が尾瀬における氷雪植物相として分類学的な記載を行っているだけである. これまで, 夏期や無雪期の数多くの研究がなされてきたが, 積雪期や融雪期の湿原の生態学はほとんど実施されて来なかった.
その尾瀬地域では毎年５〜６月の融雪期に雪の赤褐色化（アカシボ現象）がおきる. こ
れまで尾瀬のアカシボ, 赤雪の成因は大きく２つの仮説に大別されていた. 一つはある種の藻類（雪氷藻）やバクテリアが増殖したという「藻類説」で, もう一つは無機鉱物の形成による「鉱物説」であった. そこで, アカシボ研究グループでは尾瀬地方での赤雪の成因とその発生メカニズムを明らかにするため, 融雪期でのアカシボの分布, 環境, 化学,
物理, 微生物, 藻類, 無脊椎動物の生態と分類等について総合的に研究を行って実態の,解明が進んできた. 一方, 厳冬期の状態やアカシボの粒子の生成過程については未解決の部分がある.
北海道大学低温科学研究所で開催された研究集会「雪氷の生態学」では,(1)「雪氷の生態学 ⎜ アカシボ, アカユキの成因と生物群集 2005年（H17）」(2)「融雪期の水環境とアカユキの一種, アカシボの発生要因 2007年（H19）」(3)「雪氷界面における微生物代謝, アカシボ現象との関わり 2008年（H20）」(4)「雪・土壌インターフェースにおける微生物活性とアカシボ現象, 2009年（H21）」(5)「湿地積雪下の酸化 ⎜ 還元状態とアカシボ現象, 2010年（H22）」(6)「尾瀬地域におけるアカシボの成因と構成生物群集 2011年（H23）」の発表を行ってきた. その中では, 尾瀬のアカシボ現象に関連する雪氷化学, 凍結融解土
壌および雪―土壌界面の微生物生態, 極地・氷河の微生物群集についても発表してきた.
本特集は, その研究集会にさらに日本陸水学会大会（2001年）課題講演「雪解けの陸
水学」の研究発表を加えて, 全 23編の論文・総説を掲載している.「アカシボ粒子」本体や成因に関しては, 必ずしも統一した見解に達していないが, 現時点での各自の仮説が示されている. これらの論文が, 雪氷の生態学, 低温環境の生態学, 湿原の研究などの発展につながることは著者らの喜びである.
本特集の編集は, 第 70巻編集委員 会（福原晴夫, 野原精一, 福井学）が担当 した.

最後にこの場を借りて, 論文を投稿された全ての著者と論文の審査を引き受けて頂いた査
読者の皆様に感謝致します.
「低温科学」第 70巻編集委員会

目次
１. はじめに

福 原 晴 夫, 野原 精 一, 福 井

学i２. 藻類による彩雪現象

山 本 鎔 子1

３. 尾瀬の自然環境の概要

野 原 精 一9子, 落 合 正 宏, 大

高 明 史, 宇多川 広 勝

21淳, 落 合 正 宏, 山

本 鎔 子, 林

４. 尾瀬の彩雪の分布と積雪環境
野原

精

一, 福 原晴

夫, 山 本鎔夫, 木 村直哉, 北 村大 高

明史, 小 島久弥, 福 井学, 菊

地 義 昭, 野 原 精 一

37

落 合

正

宏, 山 本 鎔 子, 野

原 精 一, 福 原 晴 夫

49

山 本

鎔

子, 林

合 正 宏, 福 原 晴 夫

野 原精

５. 尾瀬地域におけるアカシボの発達過程
福原晴

６. アカシボ物質の化学的側面

卓 志

７. 積雪中の融解水による藻類粒子の垂直移動
卓 志, 落一, 北村淳, 尾瀬アカシボ研究グループ

55

小 島 久 弥61

玲 加, 大鐘 由加子, 八 木 明 彦

67

淳, 菊

地 義 昭, 野 原 精 一

75

11. 尾瀬ヶ原のアカシボ雪に出現する貧毛類（環形動物門環帯綱）の生態学的特徴

大 高 明 史87

12. 尾瀬ヶ原湿原のヒメミミズ科（環形動物門環帯綱)

鳥 居 高 明93

13. 尾瀬ヶ原のアカシボ発生地からえられたガガンボ類（昆虫綱, 双翅目)

中 村 剛 之99

大高 明 史, 菊 池 智 子

103

山 本 鎔 子, 林

卓 志, 大 高 明 史

109

16. 融雪期の雪中における無脊椎動物の生息状況

大 高 明 史113

17. 季節積雪地域の雪氷化学

鈴 木 啓 助119

18. 北方湿地生態系からのメタン放出に及ぼす積雪の影響

村 瀬

潤

131

19. 積雪期における湿地からのメタン放出過程

岩 田 智 也137

田 幸 良, 廣 田 知 良

145

21. 結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物群の同定と集積培養

堀

知 行

153

22. 南極の赤雪：微生物生態系の実体

福 井

学

159

23. クリオコナイトと氷河の暗色化

竹 内

望

165

24. 氷河やアイスコア中のバクテリアに関する研究

瀬 川 高 弘173

８. アカシボおよび赤雪の微生物群集の特徴
９. 尾瀬ヶ原に現れるアカシボと鉄・マンガン酸化細菌
横 山亜希子, 滝10. アカシボに分布する無脊椎動物 ⎜ 尾瀬ヶ原のアカシボを中心に ⎜福原晴夫, 大 高明

史, 木 村直哉, 北 村14. 青森県弘前市の水田で積雪前に出現した赤褐色粒子の観察
15. 東北地方にみられる赤雪

20. 凍結融解土壌の亜酸化窒素生成・排出機構にせまる
柳 井

25. 謝辞洋介, 根 本学, 岩181

低温科学 70 (2012) 1‑8藻類による彩雪現象
山本 鎔子
2011年 12月 27日受付, 2012年 1月 18日受理

雪が着色する現象は世界の山岳地帯や極地でしばしば観察されている. 最も普通にみられるのは赤雪でその多くは Chlamydomonas のような単細胞性の緑藻が原因である. しかし本報告の尾瀬においては４月から５月かけての融雪期にみられる大規模な雪の赤褐色化は, 直径約 10μm の球もしくは楕円状の赤褐色粒子によるものである. 赤褐色の原因は単細胞性の緑藻 Hemitoma 胞子の被殻に多量に含まれる酸化鉄が原因である.

Spring red snow phenomenon caused by the algae
Yoko Yamamoto
Spring red snow phenomenon is frequently observed in alpine and polar environments with extremely low
temperature,high light intensity,and low nutrient levels around the world. The red snow phenomenon is mostly
caused by the green algae such as Chlamydomons and Chloromonas, and its reddish color is derived fromcarotenoids in the algaeʼ
s vacuoles. However,we have recently found that the red snow in Oze National Parkin Japan is caused by the green algae,Hemitoma,and its reddish color is caused by Fe-oxide accumulating at thesurface of spores in the alga. Therefore, the cause of the red snow is divergent. In this review, we overview
recent knowledge of the algae-dependent red snow.
キーワード：赤雪, 藻類, Hemitoma sp
Red snow, Algae, Hemitoma sp

1. はじめにを採取し本国に持ち帰った. 1818年 12月４日のタイム
ズ紙は, この彩雪の原因は隕鉄によるものであると発表

雪が色づく現象は日本をはじめとして世界の山岳地帯

し て い る. 19世 紀 末 に な る と 光 学 顕 微 鏡 が 発 達 し,や極地で報告されており, それほど珍しいものではな

Bauer (1819) をはじめとして Kol (1942), Kol and Flint

い. その色調に従い赤雪, 緑雪, 黄雪などと呼ばれてい(1968),Hoham (1975),Hoham et al.(1983,1993,2001),

る が, こ の 中 で 最 も 普 通 に 見 ら れ る の が 赤 雪（RedParker et al.(1982)などの藻類研究者の検鏡観察から彩snow, Water melon snow）である. 古くはアリストテ

雪の要因の多くは, 藻類によるものであると発表され,レス（Aristotle：384 BC‑322 BC）の時代から, 探検

これを契機に積雪中に生息する藻類（雪氷藻類）に対し家や登山者のあいだで知られており靴底を真っ赤に染めての知見が急速に増えてきた. 近年世界各地の彩雪が大るという印象的な現象であると記述されている. その原

きく取り上げられている. たとえば 2006年の朝日新聞

因は不明のまま, 19世紀末に入ってから光学顕微鏡の（2006.11.21）にアラスカ氷河に発生した赤雪は太陽光発達によりその正体が徐々に明らかになった.

を吸収しやすく氷河を溶けやすくさせ, 地球環境に与え

イ ギ リ ス の 探 検 家 ジョン・ロ ス（John Ross）はる影響は大きいのではないかと, また 2008年の同新聞

1818年 に グ リーン ラ ン ド 北 西 岸 ヨーク 岬（ Capeには ⎜ 「南極の変色」気温の上昇に伴う氷河を覆う藻York）の白い断崖に血のように赤い彩雪を発見しそれ⎜ と題して彩雪の写真がのせられている. 南極の血の滝とよばれる地点の真下には無酸素状態の世界が広が

１) 元明治大学農学部
Faculty of Agriculture, Meiji University, Kawasaki,JapanE-mail:maya.yamamoto＠nifty.com

り, そこに生息する微生物の作用により岩盤から鉄分が析出し, これを含んだ赤色の水が氷河の表面に溶出したとする報告 Mikucki et al. (2009), Akiyama, (1979),
Ohtani et al. (1988), Fujii et al.(2010) の南極の報告な2

山 本 鎔 子

表 1：彩雪現象が観察された地域
グリーンランド, 南極, アラスカ, シエラネバダ山脈など北アメリカの西岸および東岸, ヒマラヤ山脈, 日本, ニューギニ
ア, ヨーロッパ（アルプス山脈・スカンディナヴィア・カルパティア山脈）, 中国, チリのパタゴニア, サウス・オーク
ニー諸島

表 2：彩雪についての記述
アリストテレス（384 BC‑322 BC）時代はその原因は不明, 推測として鉱物の酸化物が岩石から浸出？
The Times より
1818年 John Ross によるグリーンランド北西岸ヨーク岬（Cape York）で赤色雪の観察. 彩雪の原因は低緯度域に落下する隕石の一種ではないか？
(隕石は鉄とニッケルを多量に含み, この隕石の鉄分が彩雪の原因ではないか）
19世紀末以降の光学顕微鏡の発達にともない, 原因は藻類であると判明；Bauer. (1819) Kol, Hoham, Parker などにより詳細に研究された.
日本における彩雪現象（尾瀬に関するものについては表 6を参照）
小暮理太郎（1894）, 藤島敏男, 大下藤次郎（1908）, 田中阿歌麿（1905）
福島・小林（1952）：学術的な記載
福原ほか（2002）
山本ほか（2006）

表 3：各地域で観察された赤雪Speciessnow color

location of snow water

cells mL

Reference

Hemitoma sp
Chlamydomonas nivalis
Chloromonas rubroleosa
Chloromonas sp.
Desmotetra sp.
Mesotanenium ggrenii

Red-brown
Red
Red
Salmon Orange
Red or Orange
Gray-pink

Japan
USA
Antarctic
USA
Antarctic
Antarctic

3.4×10
6.3×102×10
8.6×10⎜⎜
1.5×10

Yamamoto et al.,(1999)
Thomas (1994)
Ling & Seppelt (1993)
Hohman (1993)
Ling (2001)
Ling & Seppelt (1990)

ど数多い. 日本における初めての学術報告は小林・福島

表 4：彩雪の主な原因としての藻類（1952）の尾瀬によるものであった. しかし彩雪の原因

緑藻はそのほかにもカビ類（椿, 1996, 1998）, バクテリア,
鉱物（井上・吉田, 1978）などが挙げられているが現在のところ藻類の報告が最も多い.
表 1に彩雪現象が観察された代表的な地域を, また表
2, 表 3に彩雪についての報告例を纏めた.

2. 日本の赤雪
日本における彩雪の報告は, 続日本書紀の天平 14年（西暦 742）にさかのぼる.「陸奥黒川郡以北 11郡に赤Chlamydomonas nivalis
Chloromonas brevispina, Ch. pichinchae,
Ch. rubroleosa
Chodatella brebispina,
Destroma sp., Mesotaenim breggreni,
Scotiella nivalis
Hemitoma sp.
Tracheromonas sp.
Raphidonema sp.
Trochiscia americana
Mesotaenium berggreni
黄色鞭毛藻類 Ochromonas itoi, O. smithii
珪藻
Pinnularia gibba, Gomphonema subtile
その他
Yeast, Chionaster nivalis, Selenotiela sp.

雪降る」と記載され, 宝暦元年（西暦 1751年）には会津藩の記録のなかに,「怪星出現し赤雪降る」という記録が残されている. これらの原因については黄砂の可能性が高い.

帯など広範に及ぶ.
福島県の裏磐梯などの標高 1000m 付近に黄雪がみられその原因として黄色鞭毛藻類の Ochromonas（O.itoi

その後, 彩雪についての記載は登山者, 博物学者の紀と大型の O.smithii 設楽ら；藻類学会発表）が報告さ行文の中で見られるようになった. 尾瀬についての学術れているように至るところで緑藻をはじめとして, また的な報告は小林・福島（1952a, b）, 福島（1963）によその他の種についての報告が相次ぐ. 表 4は彩雪の主なり行われた. さらに Fukushima (1962) は全国各地の残原因としての藻類を示す. 彩雪に関わる藻類の多くは単雪を入念に調べ, その原因の多くは藻類によるもので細 胞 性 の 緑 藻 で あ り, 最 も 普 通 に 見 ら れ る の はChlamydomonas をはじめとした単細胞性緑藻が多いとChlamydomonas nivalis である. 彩雪に関わる主な単報告している. 八甲田, 八幡平, 乗鞍岳, 立山, 志賀高

細胞性藻類の特徴を表 5に示す.

原, 北海道の湿原, 東北地方の月山, 鳥海山など多湿地

3

藻類による彩雪現象
表 5：彩雪に関わる主な単細胞性藻類の特徴

Spore size (μm)
Flagella
Pyrenoid

Hemitoma sp.

Chlamydomonas nivalis

Chloromonas sp

Haematococcus

Phacotaceae
ヘミトマ属

Chlamydomonace
クラミドモナス属

Chlamydomonaseae
クロロモナス属

Chlamydomonaseae
ハエマトココッカス属

9.5±1.2×15±2.7２（等長）
無

５−８×12±15２（等長）
有, 馬蹄形 or 半環状のピレノイド, 眼点無杯状, 種多し

Chloroplast

杯状, 1個Color or Pigment
Cell wall
Growth (pH)
Growthtemperature (℃)
Fe-content(μg/10 cells)
備考

Fe-oxide
網目状被壁
5.7〜6.5

2.8±2.1（n＝26）

9.5
２（等長）
数個有
杯状

Astaxanthin

Astaxanthin
暑い粘質鞘

4.1〜5.4
０〜２＞10

無多数, パピラ有細胞壁に並ぶAstaxanthin

1＜１
乾燥重量の１％以下

表 6：尾瀬における彩雪現象の紹介者
紹介者

紹

介

内 容

早田 文蔵

植物学雑誌（７巻 91号, 1903）に掲載された論文には, 植物学的にも興味深い新種が記載されている

武田 久吉

山岳雑誌「尾瀬紀行」（第１年, 第１号, 1906年４月）で記載されている

渡辺千吉郎

紀行文「利根水源探検紀行」（1884）の中で秘境として記述, これを機に急激に明治以降に注目されるよう
になる

平野 長蔵

初代長蔵小屋の主人で, 尾瀬の近代化推し進め, 和歌に記載（1943）

平野 長英

尾瀬沼長蔵小屋２台目経営者. 短歌として記述；アカシボのにぢめる氷漂いて春静かなり山の上の沼（会津の山々・尾瀬；p.17, 川崎隆章編, 木耳社）

平野 長靖

「尾瀬に死す」（社会思想社, 現代教養文庫, 1995）に,「やがて雪氷の表面が赤茶色に染まり（プランクトンの繁殖によるもので私たちはこれを赤シボと呼んでいる）もう湖面は危険で渡れなくなった.」と記載（p.20）

武田 久吉「尾瀬と鬼怒沼の中で」（平凡社ライブラリー, 1996）に,「紅雪」を記載（p.213, L 6）
. 尾根には残雪の諸所に, 暗紅色の斑点を認めた. 帰途にはその雪を採集し, 東京まで携え帰って顕鏡した結果, 推測に違わず, 下等の単細胞藻による「紅雪」であることが確かめられた.

谷川 洋一

写真集として紹介. １）「湿原の宇宙」谷川洋一写真集
季の調べ」（写真：谷川洋一）

3. 尾瀬の赤雪

小学館

２）長蔵小屋オリジナルカレンダー「四あるが Raphidonema nivale, Scotiella nivalis の存在も確認した.

尾瀬では, 融雪期に大規模に現れる赤雪をとくにアカ

雪の中という低温で, 且つ少量の栄養塩下のもとで生

シボあるいはアカシブと呼んでいる. 尾瀬の彩雪につい育できる低温耐性の藻類の多くは, 緑色 物門の緑藻類て の 記 載 は ふ る く は 早 田 文 蔵（1903）, 武 田 久 吉や接合藻がこれに含まれ, これらを氷雪藻と呼ぶことも（1920）, 渡辺千吉郎（1884）の紀行文のなかに記載されある. しかしこのような氷雪藻類といえども完全に凍結ているが, 尾瀬の近代化を推し進めた初代長蔵小屋の主した雪や氷の中では増殖することはできない. 彩雪現象

人平野長蔵（1943）はその和歌「アカシボのにぢめる氷を起こすほどに増殖するには少なくともある程度の水分

漂いて春静かなり山の上の沼」の中で雪の赤くなる現象が必要である. 尾瀬にみられるアカシボは融雪期に集中をアカシボとよび約 70年前に記している（表 6）. 1952

して起きることは水温は低いもののある程度は水分が補年の小林・福島の学術的調査がなされるまでは登山者あ給され, この融雪水がアカシボ粒子の増殖に何らかの影

るいは植物学者たちの紀行文に記されているに過ぎな響を与えていることは間違いない. 10月下旬に採取しかったこの現象もいまでは絵葉書になるほど多くの人にた試料（湿原表層 0‑2cm の堆積物）からアカシボを構知られるようになった. 小林・福島は, 赤雪の主な要因成している粒子と同様の赤褐色細胞様粒子が多量に見出は単細胞性緑藻 Chlamydomonas nivalis の休眠胞子にされているが遊走型の細胞は観察されていない（山本ほよるものであるとしている. そのほかに緑 藻 と し てか, 2006）. 冬期の湿原は積雪前から既に凍結しておりChionaster nivalis や Chodatella sp., さらに僅かでは（野原, 2012）, 藻類が増殖する可能性は低く, 少なくと4

山 本 鎔 子もこの藻類の増殖は, 10月下旬以前に行なわれたもの

察された赤褐色状の彩雪現象は, Hemitoma（図 2a）であろうと推定した.

で, その他に Chlamydomonas（図 2b）も観察されてKrienitz ら（1990）により報告された春のエルベ川

いる.

河川水を赤色化させた原因生物は緑藻 Phacotaceae 科,

図 2の写真にもに示されるように電子顕微鏡像から被Hemitoma 属の休眠胞子である. この休眠胞子は被殻表殻の周囲には多数のバクテリアや糸状体の存在している

面が酸化鉄を含むために河川水を赤色にそめている. 尾

様子がわかる.

瀬にみられる赤褐色粒子はその形態的特徴, 被殻表面に多量に含む鉄など, この種に類似している.

Chlamydomonas による彩雪は, 尾瀬沼の周辺域でむしろ低木林の近くにみられ, アカシボの赤褐色粒子と様また報告例の少ない Phacotaceae 科 Hemitoma 属に相がかなり異なる. その規模は小さく, 雪の表層がわず

近縁な種 Phacotus lendneri は, バルト湖地域の水域にかに紅色に染まっているに過ぎない. この試料には多く

低温時に出現し, 湖水を赤色化するという. 単細胞性,の石英砂の砕片とカビの糸状体が見られた.

２本の等長鞭毛, 遊泳性で細胞の周りにさまざまな形のChloromonas も彩雪原因の藻類である. ２本の等長被殻をもち, 被殻は酸化鉄を含み, 細胞には葉緑体を１

鞭毛, その基部にパピラがあり葉緑体は多数で細胞壁に個, ピレノイド, 眼点, 収縮胞がある（Giering et al.

並んで存在する. ピレノイドはない. 野外から得られた. 尾瀬の赤褐色粒子はいくつかの点で上記の藻に1990）

アカシボを培養すると, この種の藻株が観察された（図類似していることから尾瀬にみられる赤褐色粒子は3）. そのほか尾瀬沼沿岸帯のアカシボ発生 地 点 か ら

Phacotaceae 科 Hemitoma 属 Hemitoma sp（山岸高旺（OL 2, OL 3, OL 5）数種の緑藻を単離できた（附図先生により同定）と判定したが, その生活史を明らかに

1）が同定には至っていない. OL 5地点からの単離株はできなかったために種名は不明である.

Chlamydomonas 様の胞子が観察された.

氷雪藻として最も多く報告されているのはボルボック
ス 目(Volvocales)の Chlamydomonas や Chloromonas
である. 特に Chlamydomonas nivalis が代表的である.

4. 雪の中の藻細胞数

尾瀬では前者の赤褐色の彩雪ほど大規模ではないが紅色

尾瀬沼周辺で採取した積雪試料からは, 他にも単細胞の彩雪が見られる. これらは２本の等長鞭毛をもち遊泳性の緑藻が単離されているが, その多くは種の同定にはしているが, ひとたび環境が悪化すると, 一時的に鞭毛至っていない（附図 1）.

がなくなり厚い寒天質に覆われ細胞内にカロチノイドを

表 3は各地の彩雪中で観察された藻細胞数を示す. こ

蓄積することが知られている. 環境が良くなると再び鞭こに示される藻細胞の大きさは 10〜20μm の球体もし毛により遊泳し始める. Chlamydomonas に近縁な種でくは楕円体である. アカシボ粒子 Hemitoma もほぼ同ある Haetomacoccus を用いてカロチノイドの蓄積の経じくらいの大きさであるが, 融雪水１mL あたり 10 個

緯を調べたところ, N‑不足, 低温, 強光の下で鞭毛を以上存在すると肉眼的に雪が色づき, 10 〜10 個になる

失い, 多量のカロチノイド・アスタキサンチンを蓄積しと色鮮やかに見えるようになる. 10 〜10 個になると,た（図 1, 江 口, 2002）. Chlamydomonas nivalis も 同

赤褐色化が進み黒色に近い色調となる. アカシボ粒子の様の経緯をたどり赤色化するものと考える（Bidigare

赤褐色の原因は, 休眠胞子の被殻に酸化鉄（図 4）が多.
et al., 1993）

量に付着した結果である. さらに赤褐色粒子数と融雪水

尾瀬で観察された赤褐色粒子による彩雪現象は東北地方の各地域においても観察される. 尾瀬や東北地方で観

Ａ・Ｂ
Ｃ・Ｄ
Ｅ・Ｆ
Ｇ・Ｈ

中の全鉄濃度との間には高い相関関係がある（図 5）.
図 6に積雪中の赤褐色粒子の分布を示した.

栄養細胞期（鞭毛による運動性があり, 増殖を繰り返す）
休眠状態形成前期（鞭毛を消失, 運動性がない, カロチノイドを細胞内に蓄積)
休眠状態形成後期 細胞全体にカロチノイド蓄積）
休眠状態から栄養細胞に変化

図 1：Haematococcus lucustris の生活史

藻類による彩雪現象

a

b

c

d

5

図 2：尾瀬ヶ原のアカシボ粒子の光学および電子顕微鏡図

図 3：培養で出現した Chloromonas

図 4：赤褐色粒子の金属元素

図 5：赤褐色粒子数と融雪水中の全鉄濃度

山本ら（2006より引用)

6

山 本 鎔 子図 6：積雪中の赤褐色粒子の分布（2006山本らから引用）

赤雪の原因が黄砂（井上・吉田, 1978）の場合では,始され, 国立環境研究所と環境省（庁）との協議, 及び雪の表面のみが着色している. アカシボは積雪下層から許可, 文化庁の許可を受けて行われた. 尾瀬沼の調査に雪面に向けて着色が進行しているので, 尾瀬の赤雪は黄

当たっては, 福島県尾瀬保護指導委員会の調査の一部と砂が原因であるとは考えにくい.

して許可の範囲内で実施した. 尾瀬地域の入山にあたっては, 東京電力 KK, 尾瀬林業 KK の許可を受けた. 記

5. 雪の中の微生物して感謝申し上げたい.

Kol (1968a) は雪のなかの微生物 466種を検索し, カ
ビ 77, バクテリア 35, 残りは藻類に寄生していること

引用文献を示している. そのうち３種のカビが Chlamydomonas

Akiyama,M (1979)Some ecological and taxonomic obser-

spp.と Desmid, Ancylonema nordenskioldii に 寄 生 していることを示している. 真正細菌についての報告例は
比 較 的 少 な い が, Handfield et al.（1992）は, １〜４℃で生育するグラム陽性菌, 酵母４種類を分離している. そのほか Thomas (1994) は Tioga Pass, Caligornia の赤雪の中には藻類は 4.9×10 cells mL に対し,真性細菌は 3.2×10 cells mL で, それに対し白色雪には赤雪の中で見られた藻類の.１〜５％, 真正細菌は11〜33％であったことを報告している. これらの微生物
が赤雪藻類と栄養塩をめぐって相互に依存しているのではないかとの考えに否定的な見方（Weis, 1983）もある.

vations on the colored snow algae found in Rumpa andSkarvsnes,Antarctica,M emoirs of National Institute ofPolar Research. Special issue 11, 27‑34.
Bauer, F. (1819) M icroscopical observations on the redsnow. Q. J. Lit. Sci. Arts 7, 222‑229
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研究」（独立行政法人国立環境研究所）の一部として開Handfield M.,H.G.Jones,R.Letarte and P.Simard (1992)

日本では椿（1996, 1998）が尾瀬の赤色の残雪には碇
型やテトラポット型の不完全菌を発見しているが, 彩雪に直接のかかわりはないと報告している.

謝辞

藻類による彩雪現象

Seasonal fluctuation pattern of the microflora on Agassiz ice sheet, Ellesmere Island, Canadian Arctic M uskox, 39, 119 ‑123.

7

Hemitoma maandrocystis Skuja (Chlorophyta,
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8

山 本 鎔 子

附図 1：OL 採取地点からの単離株の顕微鏡写真

低温科学 70 (2012) 9‑20

尾瀬の自然環境の概要
野原 精一
2012年１月 16日受付，2012年１月 18日受理

尾瀬地域は檜枝岐村, 片品村, 魚沼市の３市町村に位置し, 標高 2,000m 級の山々に囲まれた盆地状をなしている. 尾瀬ヶ原は本州最大の泥炭地・高層湿原である. 尾瀬沼は自然湖沼である. 尾瀬
地域の地形, 地質, 尾瀬山ノ鼻地区の気象, 尾瀬地域の気象, 尾瀬の水文・水質, 尾瀬地域の植物相, 尾瀬地域の外来種, 尾瀬沼の水生植物, 尾瀬の動物相等についての自然環境の概要をまとめた.

Overview of natural environment of Oze rigion
Seiichi Nohara
Oze region located in Hinoemata Village, Katashina Village and Uonuma City and the amphitheater
surrounded by high mountains of 2,000m. Ozegahara mire is the largest high moor and peatland in the mainlandof Japan. Oze Lake is a natural lake in those area. This report is given a broad overview of naturalenvironment such as the landscape and geological formation of Oze region, meteorological phenomenon of
Yamanohana and Oze region,the hydrology and water quality,flora and fauna of Oze region from the existing
literature.

1. 地形

北には岳ヶ倉山へと尾根を伸ばしている. 次に溶岩円頂丘をもつ景鶴山（2,004m）が尾瀬ヶ原の北にそびえ,尾瀬地域は福島県檜枝岐村, 群馬県片品村, 新潟県魚東に与作岳（松ぐら高山, 1,932.9m）, 西には大白沢

沼市の３県に位置し, 標高 2,000m 級の山々に囲まれ山（1,942m）を 連 ね, 西 南 面 に 外 田 代, 八 海 山た盆地状をなしている. 尾瀬とその周辺地域は国立公園（1,811.1m）を抱えている. 至仏山から南に伸びる尾の特別保護地域であり, 我が国では有数の美しい景観を根は, オヤマ沢田代上部で南西, 南東両方向に分かれ

示 し, 貴 重 な 自 然 を 残 し て い る. 尾 瀬ヶ原 は 東 西 ６

る. 南西方向に伸びる尾根は悪沢岳（2,043m）, 小笠,

km, 南北２km, 面積約８km の本州最大の泥炭地・笠ヶ岳（2,057.5m）を経て尾瀬から離れていく. 南東

高層湿 原 で あ る. 尾 瀬 沼 は 東 西 ２km, 南 北 1.1km,

方向に伸びる尾根は鳩待峠（1,591m）, 横田代, 傾斜

周囲約６km, 面 積 1.67km , 最 深 で 9.5m の 深 さ のの 緩 い 楯 状 火 山 の ア ヤ メ 平（1,968.8m）, 富士見峠

自然湖沼である. 尾瀬沼から流出した河川は沼尻川とな（1,883m）, 白尾山（2,003m）, 皿伏山（1,916m）,三り尾瀬ヶ原に流入している. 北東にそびえる尾瀬最高峰

平峠（1,762m）と続いている. この尾根は, 太平洋側

である燧ヶ岳は溶岩と火山砕屑物を交互に噴出して成長と日本海側の分水嶺となっている. 三平峠から尾根は桧

した成層火山で（阪口, 1989）, 山頂は御池岳を火口丘

高 山（1,932.2m）, 小 淵 沢 田 代, 大 江 山, 沼 山 峠とし, 俎嵓, 柴安嵓, 赤ナグレ岳, ミノブチ岳が外輪山（1,784m）を経て燧ヶ岳へと続いている. この尾根にを形成し, 北山麓にはいくつかの湿原が分布している.

固まれた地域が集水域となりそこに降った水は, 大白沢

次に高い至仏山（2228.1m）は南に小至仏山を連ね,山から流れてきた猫又川と上田代で川上川と合流し, さらに伝之 沢と合流しヨッピ川となり, 尾瀬沼から流れてきた沼尻川と合流し只見川となる. 集められた水は平１) 国立環境研究所生物・生態系環境研究センター
Center for Environmental Biology and Ecosystem,
National Institute for Environmental Studies, 16‑2
Onogawa, Tsukuba, Ibaraki 305‑8506 Japan
Phone & Fax:＋81‑29 ‑850‑2501
E-mail:snohara＠nies.go.jp

滑滝, 三条ノ滝を経て尾瀬から日本海に流れる.（福島県生活環境部, 2007）10

野 原 精 一図 1：尾瀬地区の地形図（国土地理院 1/25,000地形図から作図）

2. 地質

積しそのほとんどが侵食され, 尾瀬ヶ原, 尾瀬沼の盆地の原形ができた. 燧ヶ岳は何度も噴火を繰り返し, 溶岩

尾瀬地域の最も古い地層は, 景鶴山から外田代に分布や火山灰を大量に噴出して現在の成層火山に成長した.

す る 檜 枝 岐 層（古 生 代 二 畳 紀）で あ る. こ れ は ２ 億噴火の始まりは更新世の末期で, 今から 500年程度前に2,000万年ほど前に海底に堆積した地層で, 頁岩や砂岩も噴火があった. 湿原堆積物である泥炭の堆積時期は,からなり, 古生代末期を示す紡錘虫（フズリナ）, ウミ

約 9,000年前〜6,000年前から始まり, その堆積速度はユリなどの化石を産出する. 中生代の初め（１億 7,000

１年約１mm と推察されている. 尾瀬ヶ原では, 泥炭

万年前）ころ, 蛇紋岩が上昇して至仏山を形成した. 暗の厚さは最大で５m に達している.（福島県生活環境

緑色を呈した蛇紋岩は, 地下深くのカンラン岩などの超部, 2007）

塩基性岩類が水と反応して形成されたもので, 植物の生阪口・相馬（1998）は尾瀬ヶ原の地学的問題について育に大きな影響を及ぼすマグネシウムを多量に含んでい解明した. 中田代のドーム状高まりの北西縁急斜面は前る.

面の泥炭層の脱水収縮によって FP 降下直後の AD 550‑

白 亜 紀（１ 億 3,500万 年〜6,500万 年）前 期 の 地 層

600年ころ形成され, その原因は降水量の増大に起因しが, 戸倉と大清水の間の片品川に流れ込むウルシ沢や六てヨッピ川よりの泥炭地で起こった側方侵食と考えられ

郎沢でみられ, この地層は戸倉沢層で層厚は約 530m

る. 斜面泥炭地である南下田代は 6,600年前ころ沼尻川である. 下層部は砂岩と頁岩が互層をなし, 中層部は礫と六兵衛堀の合流点付近から泥炭地化し次第に斜面をは質の砂岩からなり, 上部層は葉理が発達した砂岩と泥岩

い上がっていった. 尾瀬ヶ原のドーム状高まりや, 緩やの互層からなっている. 白亜紀後期（約１億年前）に,かに傾く田代はすべて泥炭層基底の地形を反映したもの

只見川の三条の滝より下流域や, 鳩待峠を挟んで流れるで, ブランケット泥炭地に類似の泥炭地である（阪口

川上川や津奈木沢沿いに見られる花崗岩が上昇してき1983, 1985）. 尾瀬ヶ原の今日の泥炭地の前身は晩氷期た. これは須田貝花崗岩と呼ばれ, 利根川源流域に広くから完新世の始めにかけて尾瀬ヶ原を取り巻く山麓の扇分布している.

状地上に発生し, 北下田代・上田代→中田代→南下田代

新生代第三紀鮮新世（530万年前〜170万年前）末にの順に泥炭地化し最後に西中田代が泥炭地化した. 今日

なると, 尾瀬の周囲で火山活動が活発になり, 景鶴山がに近い湿原景観が現れたのは 6,000年前頃であると考え安山岩の溶岩を流して楯状火山を造った. この溶岩流られる（阪口・相馬, 1998）.

は, 景鶴山の山頂部分とアヤメ平北面の下部に見られ,現在の尾瀬ヶ原一帯を埋めつくしていた.
新生代第四紀（170万年前〜現代）の更新世（170万

3. 尾瀬地域の気象

年前〜１万年前）に, ススケ峰火山の噴火があり, 続い

尾瀬地域で定点気象観測を長年, 継続的にデータを蓄てアヤメ平, 皿伏山, 荷鞍山の火山が噴火した. これら積している所は３ヶ所あり（表 1.）, 更に 1982年からの溶岩や火山噴出物は, 古只見川の上流部まで多量に堆

檜枝岐村にアメダス気象観測所が設置されている.

11

尾瀬の自然環境の概要
表 1：観測所諸元一覧表
観測所名

管理者
標高
（観測開始年月) （m)

北緯
東経

観測項目

尾瀬沼

東京電力㈱
（1949.12〜）

1,667 36°
55.0′
139°
18.5′

気温, 雨量, 積雪深, 天気, 風向, 風速

尾瀬ヶ原（温泉小屋）

電源開発㈱（1961.6〜）

1,420 36°
57.0′
139°
15.0′

気温, 湿度, 雨量, 天気, 風向, 風速等（６〜10月）

山の鼻
群馬県
ビジターセンター （1977.6〜）

1,405 36°
54.7′
139°
11.8′

気温, 湿度, 地中温度, 雨量, 天気, 風向, 風速, 日射量, 雲量,
積雪深, 生物季節等

アメダス観測所
檜枝岐

気象庁（1982.1〜）

930 37°
01.5′
139°
23.1′

気温, 雨量, 積雪深, 日照時間, 風向, 風速,

3.1 気温平均気温の最高は７月下旬であり, 尾瀬沼は 20.2℃,
温泉小屋は 24.3℃, 山の鼻は 23.7℃である. 平均的な
尾瀬の夏は, 尾瀬ヶ原で気温が 24℃前後まで上昇し,尾瀬沼では 20℃をわずかに越えるまでしか上昇しない.
平均気温の最低は, 尾瀬沼が２月下旬で−13.2℃, 山の鼻が１月下旬で−14.7℃と, 標高の低い山の鼻の方が１℃以上低い（図 5）. これは, 地形による風向風速と積雪によるものと思われる. 記録に残る最低気温は, 尾

図 2：最大積雪深の経年変化（福島県, 2008から引用）

瀬沼では−31.0℃（1995.12.27）, 山の鼻では−30.0℃（1998.12.28）である.

のは, 地形と風の影響によるものである. 一方, 檜枝岐

一方, 檜枝岐村の平均気温は, 最高が８月で 30.1℃

での平均最大積雪深は２月の 202cm で, ３月に入るとと尾瀬沼より 9.9℃も高いのに対し, 最低気温は１月

雪解けが始まる. なお, 最大積雪深は尾瀬沼で 423cmの−14.0℃と尾瀬沼より 0.8℃低く, 山の鼻より 0.7℃

（1984年）, 山 の 鼻 で 420cm（1994年）, 檜 枝 岐 で 311

高い程度で, 年間を通して尾瀬地域と同程度の最低気温cm（1996年）を記録している. 尾瀬地域では 1984年となっている.（菊地, 2002）と 1996年 に 豪 雪 が あ り, 1990年 と 1998に は 小 雪 で

3.2 湿度と大気中の水分量あった. 約 40年前から観測結果からみると, ここ 25年

山 の 鼻 の 旬 平 均 湿 度（1990〜1999）は 80〜88％で,周辺都市部の前橋, 新潟, 福島と比べて, いずれの月も間は豪雪と小雪の変動幅が大きくなる傾向がみられる.
（菊地, 2002）

10％高くなっている. 時間別の湿度変化は, 夜間（21３地点を比較すると, 最大積雪深が深い順に, 山の時〜７時）は, 各月とも 95％前後と変わりないが, 湿

鼻, 尾瀬沼, 檜枝岐となる. それぞれ最大積雪深の平均度が最も低くなる 12時から 13時を比べると, 10月がは, 山 の 鼻 が 347cm（1983年〜2007年）, 尾 瀬 沼 が最も低く 65％前後であり, ８・９月が 72％と高くなっ298cm（1968年〜2007年）, 檎枝岐が 207cm（1983年ている. 大気中に含まれている水分量は, ７・８月が〜2007年）である（福島県, 2008）.

10.8〜14.1g m と 多 く, 10月 が 4.9〜6.6g 1m

3.5 風向・風速と最も少ない.（菊地, 2002）
3.3 降水量

尾瀬の平均風速は, 冬季に強く夏季に弱い. 山の鼻では２月中旬に平均風速 1.8m s を示すのに対し, 夏季

平均年間降水量（1990〜1997）は, 尾瀬沼で 1485.9の７月下旬に 0.4m s , ８月中旬に 0.2m s と弱い.

mm, 山の鼻で 1,781.1mm と山の鼻の方が尾瀬沼より観測所別では, 冬季（１〜３月）は山の鼻が 1.1〜1.8

300mm 近 く 多 い. 季 節 的 に は, 夏（６〜９ 月）と 冬

m s で あ る の に 対 し, 尾 瀬 沼 は 0.8〜1.2m s で あ（12〜２月）に多く, 春（４〜５月）と秋（11月）にはり, 山の鼻の方が 0.5m s ほど風が強い. これは, 山

少ない. 一方, 檜枝岐での年平均降雨量（1990〜1997）の鼻での風が至仏山と岳ヶ倉の鞍部から吹き降ろしてくは, 尾瀬沼とほぼ同じ 1,426mm で, 季節的にも尾瀬る北西又は北北西の季節風であるのに対し, 尾瀬沼では地域と同じ傾向を示す.

盆地地形であるため風が尾瀬沼上空に吹き上げられるた

3.4 積雪めである. ただし, 風向が変わる５月中旬と９月下旬に尾瀬の積雪は３月に最大となり, 月別の平均積雪深はは, 尾瀬沼の方が山の鼻より一時風速が大きくなる. 山

尾瀬沼では 2.5m を越え, 山の鼻では３m を越える.

の鼻の風向は, 四季を通して西風が卓越し, 冬季はこれ

標高が 250m も低い山の鼻の方が 50cm も多く積もるに北風の要素が加わり風速も強まる. 尾瀬沼は, ８・９

12

野 原 精 一月を除き北風が卓越し, 冬季は風速も強くなる. 山の鼻

解 明 さ れ て き た（菊 池, 1999, 2000, 2001；福 島 県,での最大瞬間風速は 1994年２月 22日の 27.8m s で2008）. 平年的な気象特性・長期的な変動傾向についてあった. 最大瞬間風速が 20.0m s を越えるのは冬季

は, 西村・吉弘（2008）が, 尾瀬山ノ鼻での 30年間のに集中し, その風向は北西, 西北西あるいは北北西であ気象観測結果を用いて, その平年値と変動傾向の算出をる.（菊地, 2002）

行った（表 2.）.

3.6 日射量4.1 気温山の鼻で日射量の最も多い時期は, 梅雨明けの７月下旬の 385cal cm

day である.

一方, 最も少ないのは, 秋雨前線の影響を受ける９月下旬の 210cal cm

day である.（菊地, 2002）

3.7 地中温度

年平均気温の平年値は 5.4℃であり, 平年並みの範囲
は 4.9〜5.8℃となる. また, 夏期（６〜10月）の平年
値 は 13.5℃で あ り, 冬 期（12〜３ 月）の 平 年 値 は−5.6℃である. 年最高気温の平年値は 28.2℃であり,平年並みの範囲は 27.3〜29.2℃となる. 山の鼻では気山の鼻での日中の太陽放射の直接的影響による地温の温が 30℃を超えることは滅多になく, この 30年におい上昇は, 地下 10cm から 20cm の間であり, 地表と 10ても, 気温 30℃以上を観測したのは, 1988年と 1994年

cm の地温は日夜に上下変動を繰り返しながら８月までの２年のみである. 年最低気温の平年値は−25℃であ上昇し, それ以降は下降する. しかし, 20cm より深いり, 平年並みの範囲は−24.0〜−28.2℃となる. 年最低ところの地温は日夜の変動はなく, ８月まで緩やかに上気温は−20℃台となる場合が多く, 冬期の観測がはじ

昇し, その後も緩やかに下降する.（菊地, 2002）

まった 1989年以降において, −20℃以上となったのは

3.8 地形と気候（盆地気候）

1989年のみであり, また−30℃以下になったのも 1995

尾瀬沼及び尾瀬ヶ原は盆地の底にあるため, 冷気がた
まりやすく霜が降りやすい. 霜が降りる時の気温は３℃

年と 2003年のみである（西村・吉弘（2008））.
4.2 降水量

以下で, 山の鼻で平均最低気温が３℃になるのは 10月

年合計降水量の平年値は 1,969mm であり, 平年並

上旬から中旬にかけてであるが, 早い年は９月上旬から

みの範囲は 1,659〜2,317mm となる. また, 夏期（６平均的には９月下旬から霜が降る. 一方, 山の鼻の最低〜10月）の平年値は 910mm であり, 冬期（12〜３月）

気温が３℃を越えるのは５月下旬から６月上旬にかけての平年値は 571mm である. 日本有数の豪雪地帯であである. 山の鼻で観測（1981〜2000）された霜の最終日

る群馬県・新潟県境では, 平年で 2,500〜3,000mm 以

は, 平均すると６月５日で, 最も早い年は 1984年の５上の年合計降水量があるが, それに比べると若干少な

月 19日, 最も遅い年は 1987年の６月 23日である. 山

い. 日降水量年最大値の平年値は 86mm であり, 平年の鼻に吹き下りる「山風」は多いとはいえないが, 冬か並みの範囲は 68〜101mm となる.

ら春にかけてと秋の移動性高気圧に覆われた日に吹き,

年合計降水量, 夏期合計降水量および冬期合計降水量

川上川を下りるものと, 猫又川を下りるものがある. ま

いずれにおいても増加傾向が見られる. 年合計値は, 夏た, 尾瀬ヶ原は湿原であり, 尾瀬沼も湖であるため日中期合計値や冬期合計値に比べて増加率が大きくなっていは暖まりにくく, 加えて盆地であるため上昇気流は起こ

るが, ここ 15年でみた一時的な傾向として位置づけらりにくい. そのため,「谷風」が吹くことは「山風」以れる. また, 日降水量年最大値および１時間降水量年最上に少ないと考えられる. 尾瀬沼の氷結は, 平均最低気

大値も, 年々大きくなる傾向があり, 短期的な大雨や短温が−７℃前後になる 11月末から 12月 10日ごろに始時間強雨が増えている（西村・吉弘（2008））.

まる. 解氷の記録は 1981年５月のものしかないが, 最

4.3 風速高気温が８℃前後になると解氷が始まり, ２日後には流

年平均風速の平年値は 1.0m s であり, 平年並みの氷となり, ４日後には流氷が尾瀬湖一面に広がる.（菊範 囲 は 0.9〜1.1m s , 夏 期（６〜10月）の 平 年 値 は地, 2002）0.5m s で あ り, 冬 期（12〜３ 月）の 平 年 値 は 1.6m s である. 周辺地形に影響で, 夏期の南風は入りに

4. 尾瀬山ノ鼻地区の気象

くく, また冬期の北西季節風も, 群馬・新潟県境の脊梁
山脈の他に奈良俣ダム流域西側の矢種山・赤倉岳, 東側

尾瀬山ノ鼻地区では, 1967年より気象観測が行われのスズヶ峰・岳ヶ倉山によって直接的な吹き込みを抑えており,「尾瀬の自然保護」第２〜28号には, 1977年かられるため, １年を通じて全般に風は弱い. その中で,ら 2002年 ま で の 観 測 結 果 が 掲 載 さ れ て い る. ま た,

季節風の寄与がある冬期のほうが, 夏期に比べて３倍程

2003年以降も, 尾瀬保護財団によって気象観測が継続

度風が強くなっている. 年最大風速の平年値は 8.0m

されている. これらの観測資料および周辺気象観測所資s であり, 平年並みの範囲は 7.3〜8.4m s となる.

料を用いた気象・気候解析も幾度か実施されており, 尾各年の最大風速は, ほとんど冬期に記録している（西瀬山ノ鼻を含む尾瀬地域における気象特性・気候特性の村・吉弘（2008））.

13

尾瀬の自然環境の概要
表 2：山の鼻地区における各気象要素の平均値・最大値・最小値・統計年数と経年変化率 (西村・吉弘（2008）を改変）
平年値

最大値

最小値

統計年数

経年変化率

年平均気温（℃）

5.4

8.2

3.1

17

−0.014

夏期平均気温（℃）

13.5

14.8

11.8

30

0.027

冬期平均気温（℃）

−5.6

−1.2

−7.3

14

0.050

年最高気温（℃）

28.2

31.2

24.5

30

0.003

年最低気温（℃）

−25.7

−17.7

−30.8

17

−0.173

夏日日数（日）

18

40

0

30

0.231

冬日日数（日）

174

210

119

17

0.375

真冬日日数（日）

59

89

25

17

0.635

夏期平均湿度（％）

87

91

81

29

0.047

夏期最小湿度（％）

18

35

4

29

−0.269

年降水量（mm）

1968.62491.01189.714

57.053

夏期降水量（mm）

909.6

1348.5

422.0

28

4.519

冬期降水量（mm）

571.3

801.0

285.8

13

22.833日降水量年最大値（mm）

86.4

138.5

45.0

14

2.677

１時間降水量年最大値（mm）

28.9

97.5

15.5

14

0.588

年平均風速（m/s）

1.0

1.2

0.7

14

−0.020

夏期平均風速（m/s）

0.5

0.8

0.2

28

0.003

冬期平均風速（m/s）

1.6

1.9

1.2

13

−0.027

年最大風速（m/s）

8.0

9.8

6.7

14

−0.043

月平均積雪（１月）

210

337

128

23

8.945

月平均積雪（２月）

275

358

147

21

3.494

月平均積雪（３月）

290

380

193

20

0.873

月平均積雪（12月）

86

221

25

20

0.466

最深積雪

348

420

239

24

2.396

夏期平均地中温度（９時 0cm）

13.7

14.5

12.4

27

0.025

夏期平均地中温度（９時‑10cm)

13.7

14.7

12.5

27

0.023

夏期平均地中温度（９時‑20cm)

13.6

14.7

12.1

26

0.027

夏期平均地中温度（９時‑30cm)

13.3

15.2

12.0

26

0.002

夏期平均地中温度（15時 0cm)

16.7

18.1

15.2

13

0.072

夏期平均地中温度（15時‑10cm)

14.5

15.2

13.4

13

0.042

夏期平均地中温度（15時‑20cm)

13.8

14.6

13.0

12

0.000

夏期平均地中温度（15時‑30cm)

13.3

15.1

12.6

12

−0.0724.4 積雪深
月平均積雪の平年値は, １月が 210cm, 2 月が 275年も含まれる. 実際には平年値等はこれらよりも大きな値になると考えられる（西村・吉弘（2008））.

cm, 3 月が 290cm および 12月が 86cm であり, 平年

尾瀬ヶ原山の鼻地区の気象データから 1982〜2007年

並 み の 範 囲 は, １ 月 が 174〜231cm, 2 月 が 256〜305

度の 25年間の平均的な積雪量を解析した（図 3, 4）.

cm, 3 月が 259〜328cm および 12月が 55〜94cm とな

積雪は 11月から始まり最大の積雪深に達するのは, ３る. 積雪観測が開始された 1983年以降では, 最も雪が月の中旬で, 平均の雪解け日は５月 25日（11月１日か少ない年でも１〜３月の各月の平均積雪は 100cm 以上

ら 206日目）であった. 雪解け終了前の１ヶ月間におけとなっており, 多い年では各月とも平均積雪 300cm 以

る平均的な雪解け速度は 5.9cm day であった. 雪解上となっている. 最深積雪の平年値は 348cm であり,け日の最も遅い年は 2000年で雪解け日は６月 27日で,平年並みの範囲は 318〜378cm となる. 積雪深は増加

最も早い年は 1995年で雪解け日は４月 30日あった. 雪

する傾向を示している. 1980年代および 1990年代は年解け速度は最速で 7.7cm day （1986年）で, 最も遅による変動が大きいが, 2000年代は比較的多めの値をいのは 3.7cm day （2000年）であった.

安定して記録した年が続いている. ただし, 積雪深計の埋雪により, 積雪深計の測定範囲以上の積雪がありながら測定値としては測定範囲上限値しか記録できなかった14

野 原 精 一図 3：山の鼻地区の気象データ 1982〜2007年度の各年の積雪量の変化

図 4：山の鼻地区の気象データ（1982〜2007年度）26年間の平均的な積雪量の変化

5. 尾瀬の水文・水質
5.1 尾瀬沼の気象・水文・水質

計画的な取水がなされており, 冬季減水期では 12月１日から水位低下を始め４月１日まで続く. 毎年夏期より
冬期には３m 程度低下し, 雪解け時の４月上旬から５

尾瀬沼は湖面面積 1.6km , 最大水深 9.5m, 水容積

月中旬にかけて一気に水位が３m 回復する. 尾瀬沼に

5.2×10 m , 集水面積 13.1km , 滞留時間 107日, 水おける東京電力㈱の水文・気象のモニタリング（1993〜

位変動約３m の自然湖沼である（野原, 1988）.

2003年）における年平均気温は 4.0℃, 年降水量 1,551

1949年 11月に完成した出水口より東京電力㈱による, 年 平 均 水 位 1.97m
mm y （1,088〜1,832mm y ）図 5：尾瀬沼における気温変化（1993〜2003年）

尾瀬の自然環境の概要

15

図 6：尾瀬沼の水位変化（1993〜2003年）東京電力データから作図
図 9：尾瀬沼の湖水中の栄養塩類の濃度（2000〜2009年の平均）（野原, 2010より引用）

図 10：尾瀬沼の底泥間𨻶水中の栄養塩濃度（2000〜2009年
平均）（野原, 2010より引用）

図 7：尾瀬沼における流入量, 取水量, 取水量／流入量の変化（1993‑2003年）㈱東京電力データから作図で, 460μgN l で, 最 も 低 い の は 三 平 下 の 沢 で 110
μgN l であった. 亜硝酸, アンモニア, リン酸は少な
かった.
湖水中の栄養塩類の濃度（2000〜2009年の平均）を
図９に示した. 年変動の標準偏差が大きいが, 夏期の湖
水中の栄養塩類の濃度は低く, わずかに底泥近傍でアンモニア態窒素が検出された.（野原, 2010）
底泥間𨻶水中の栄養塩濃度（2000〜2009年平均）を
図 10に示した. 主に検出されるのはアンモニア態窒素
で, 湖心では最も濃度が高く 8,800μgN l , St.1 では
3,200μgN l , ラ イ ン ト ラ ン セ ク ト で は 低 く な り
1,100〜2,000μgN l であった（野原, 2010）.
懸濁物質の年変動（2004〜2009年）と標準偏差を図

図 8：流入河川の栄養塩濃 度（2000〜2009年 平 均）
（野 原,
2010より引用）

11に示した. 2000年から 2003年にかけて減少してきたが, その後徐々に増加してきている. クロロフィル a
量は 2002年と 2006年にやや低いが, 年々徐々に上昇傾（1.88〜2.00m）, 流入量 267m s
sd ）取 水 量 160m s

dd ,（211〜378m

向にある. 最近の３年間のクロロフィル a 量は 9μgl

で（108〜203m s

であり, 富栄養湖沼のレベルになっている. 湖心及びd ）平均では 62％（33〜80％）が群馬県側の利根川水

St.1 の表層（０〜４m）のクロロフィルａ量の年変動と系へ取水されていた.

標準偏差を図 12に示した. 2001年と 2009年には標準

尾瀬沼への流入河川の栄養塩濃度（2000〜2009年平

偏差が大きいが湖心及び St.1の表層クロロフィル a 量均）を図８に示した. 年による違いはあるが, 最も硝酸はほぼ同じであった. 懸濁物質に含まれる藻類の割合はの栄養塩濃度が高いのは長蔵小屋に供給されている沢水

ここに示され, 2003年は近年特に藻類の比率が高い年

16

野 原 精 一沼が富栄養湖沼（透明度３〜1.5, クロロフィル a 濃度
８〜25μgl ）と な り つ つ あった が, 2000年〜2005年には中栄養湖沼の範囲に回復している.（野原, 2010）
5.2 尾瀬沼・池 ・河川水の溶存元素組成
尾瀬沼の水質環境を知るために, 湖心の各層の水や底質の間𨻶水, 池 及び河川水における溶存元素の濃度をICP（誘導結合プラズマ発光分光分析）で測定した（野原, 未発表）. 図 14. には尾瀬沼湖水と間𨻶水の溶存元
図 11：尾瀬沼の懸濁物質の年変動（2000〜2009年）（野原,
2010より引用）

素濃度（mg l ）を示した. 湖水中に最も多い元素はケ
イ 素（4.21mg l ）で つ い で カ ル シ ウ ム（3.82, ナトリウム（1.76mg l ）と続き, 溶存の鉄
mg l ）の濃度は 0.41mg l であった. 底質間𨻶水中に最も多い 元 素 は イ オ ウ（18.19mg l ）で, つ い で ケ イ 素（9.07mg l ）でついでカルシウム（12.97mg l ）,ナ
ト リ ウ ム（3.10mg l ）と 続 き, 溶 存 の 鉄 の 濃 度 は3.77mg l で湖水よりも高濃度であった. それに対し,
図 15. に 示 し た 尾 瀬ヶ原 池の溶存元素濃度（mg l ）は低濃度で各成分のバランスが良く存在して図 12：尾瀬沼のクロロフィル a 量の年変動（2000〜2009年）（野原, 2010より引用）

いた. 最も多い元素はイオウ（0.22mg l ）でナトリ
ウム（0.18mg l ）と続き, ついでカルシウム（0.17mg l ）で, 溶存の鉄の濃度は 0.15mg l で低かった.
尾瀬沼流入河川および尾瀬ヶ原における主要河川水の溶存元素濃度（2010年夏期）はケイ素（9.07mg l ）が他 に 比 べ て 大 変 多 く, つ い で マ グ ネ シ ウ ム（1.91, カルシウム（1.62mg l ）, ナトリウム（1.12mg l ）
mg l ）と続いた（図 16.）.
それぞれの池 の水深, 年平均水温, 最高水温, ０℃

尾瀬沼

尾瀬沼底質間隙水

図 13：湖心における夏期透明度の変遷（2000〜2009年）（野原, 2010より引用）であった. 2004年, 2005年, 2007年は比較的藻類が多い.（野原, 2010）
尾瀬沼の湖心の透明度は 1980年台には 2.8〜4.6m

図 14：尾瀬沼湖水と間𨻶水の溶存元素濃度（mg l ）で上下し（野原, 2007）, 1991〜1993年には４m であったが, 1995年には 2.4m, 1996年には 2.6m になって池

一時期に尾瀬沼の冨栄養化が危惧された. 1998年には3.4m, 1999年には 2.8m であった. 10年間の湖心における夏期の透明度の変遷（2000〜2009年）を示した（図 12）. 2000年には 3.9m, 2001年には 3.7m で透明度は回復し, 2005年には透明度 3.9m まで回復し排水のパイプラインの効果が現れてきた. ４m 前後を推移してきたが, 2004年, 2008年, 2009年の晩夏には透明度が再び悪化した. 中栄養湖沼（年平均透明度６〜３m, クロロフィル a 濃度 2.5〜８ μgl ）であった尾瀬

図 15：尾瀬ヶ原池の溶存元素濃度（mg l )尾瀬の自然環境の概要

17

河川

図 16：尾瀬沼流入河川および尾瀬ヶ原における主要河川水の溶存元素濃度（2010年夏期）

図 17：尾瀬中田代における池の水温変化（2010‑2011年）の日数を示す.
環境省のモニタリングサイト 1000事業の調査地である中田代において実施している, 池

図 18：尾瀬中田代の池とうにおける平均水温と水深の関係の１m 水深にお6. 尾瀬の植物相
6.1 尾瀬地域の植物相

け る 水 温 変 化（2010〜2011年）を 図 17に 示 し た（野尾瀬地域の植物相について 1950〜52年における総合原, 未発表）. 夏から徐々に水温が下がり, 一旦４℃で学術調査で, 1929年７月に原寛が２回の採集調査で得落ち着いた後, 0℃に急激に下がり, 0℃の水温が一定た標本に基づき, 高等植物目録として 101科 365属 680の期間続くパターンはどの池も同様である. 0℃の期種と報告した（Hara・Mizushima, 1954）. 菊池・須藤間は♯82の 31.1日から♯49の 115.2日と積雪に覆われ（1991）が 113科 380属 757種 902分 類 群 を 記 録 し た.

ている期間の幅が広い. 年間の平均水温と水深には相関「尾瀬の植生と植物相」として鈴木・吉井・片野他らが,が あ り（図 18）最 も 深 い ♯43の 池の平均水温は総合的に再検討し尾瀬産維管束高等植物目録を作成し,の♯49の平均水温は更に検討した結果, 117科 396属 825種 983分類群が本8.2℃で, 近隣の浅く小さな池
7.2℃で 10℃の差が認められた.

目録に掲載された.（吉井ら, 2008）
泥炭地残存植物は, 泥炭湿原という環境の下に北方系植物が孤立して残っているという例は他所でも見られるが, まとまってこれだけの種類が生育しているところは
他には見られない. 特にナガバノモウセンゴケとヒロハ
オゼヌマスゲは本州唯一の産地である. ヤチヤナギは三18

野 原 精 一重県まで分布するが飛び地的分布を示し, オオバタチツ

よる解析から全てクローンと考えられている（Kadono

ボスミレは南限（長野県カヤノ平）に近い. 他にヤチス

et al.,1997）が, 衰退した湖も見られその原因について

ギラン, オゼコウホネ, ヒメツルコケモモ, コツマトリ

まだ十分な解明はない. 尾瀬沼には 1981年分布拡大頃

ソウ, ホロムイソウ, ホソバノシバナ, ホソバオゼヌマに侵入し（星, 1982）, その移入は魚類の放流に伴うもスゲなどの隔離分布が著しい. 尾瀬ヶ原は山間に孤立しのと推定されている（大森・生嶋, 1988）. これまで尾た深雪の大規模泥炭湿原という特殊環境に保護されて,瀬沼についてはコカナダモの侵入について（星, 1982；

周囲から温帯性植物の侵入に脅かされることなく現在ま氏家ら, 1985）, 分布調査（栗田ら, 1988；大森・生嶋,で北方系植物が遺存して隔離した分布を示すに至ったと

1988）, 生育条件などの検討がされてきている（矢島ら,

考 え て い る（Hara・M izushima, 1954））. ま た, 湿 原

1985；矢島, 1987）.

植物の 78％が北海道と共通し, 比較的距離が近い霧ヶ野原らはコカナダモ進入が問題にされた後の 1987年

峰や日光戦場ヶ原よりも八幡平地域や八甲田山域等, 北から調査を開始し（Hanazato and Nohara, 1992 ab）,

海道に近い方に共通種が多いという特徴を指摘している

ほぼ毎年夏期の終わりに調査を行い報告している（野原（吉井ら, 2008）.

1988；野 原 ら 1989；野 原 1992；野 原, 1994；野 原,

泥炭地残存種としてヤチスギラン, ヒメミズニラ, ミ

1998；野 原・矢 部, 2000；野 原・矢 部, 2002；野 原,

ズドクサ, ヤチヤナギ, タカネスイバ, オゼコウホネ

2004；野原, 2006；野原, 2007）. 1987年にはコカナダ（日本固有）, ナガバノモウセンゴケ, クロバナロウゲ,

モのマットが岸に大量に打ち上げられたが, しばらくそオオバタチツボスミレ, チシマウスバスミレ, ヒメシャの現象は見られなかった. しかしまた再び特定の比較的

クナゲ, ツルコケモモ, ヒメツルコケモモ, ヤナギトラ

浅い場所で水面にまで達することが見られるようになっ

ノオ, ホソバノヨツバムグラ, コタヌキモ, ムラサキミて い る（野 原, 2004）. 野 原・矢 部（2000）に よ れ ば,

ミカキグサ, オゼミズギク（日本固有）, ホロムイソウ,

水深 0.5m から 5.8m まで（平均 水 深 2.2m）コ カ ナ

ホソバノシバナ, ギョウジャニンニク, ヒオウギアヤ

ダモが分布して, 水深 1.6m 辺りにはヒロハノエビモ

メ, ミクリゼキショウ, ホソバタマクリ, ミタケスゲ,が点在して生育していた. コカナダモ, センニンモはトマリスゲ, ミネハリイ, ヤチランの 24科 28種が分布

1997年には最深の６m, 1999年には最深で７m の地点

している（吉井ら, 2008）.

から生育が確認された（図 19, 20）. 2002, 2003年には6.2 尾瀬地域の外来種

コカナダモは５〜5.6m の地点で生育していたが, セン

国外外来植物（帰化植物）では, 奥利根全域 2.0％,

ニンモも 5.6m で確認できた. 最近では, 水深４m 付

楢俣川水系域 2.1％に対して尾瀬では 1.6％と低い割合

近ではコカナダモがまばらになってきている. 一方以前

だが, 13種は他の地域と変わらない. 栽培種の逸出でには（栗田ら, 1973）存在したシャジクモ類は調査範囲

顕著なものにはオランダガラシがある. 山の鼻, 赤田の違いで 1987年以来採集できていなかったが 1996年に代, 猫又川, 井戸沢, 竜宮など, 流路に沿って生えておカタシャジクモの存在を再確認した. 1999年にはヒメり, 山小周司辺にはミツバ, ワスレナグサ, ヒナギクがフラスコモを再確認し（野原・矢部, 2000）在来種も部野化している（菊地・須藤 1991）. 原（1980）は, オニ

分的に少し戻る気配がある. 2010年は全国的な猛暑で

ユリ, クサキョウチクトウ, ヒレハリソウ, オオハンゴ

あったが, 尾瀬沼においても同様であった. 理由は定か

ンソウ, シャスターデージーなどが小屋付近で栽植からではないが, 多くのコカナダモ群落地が 2010年に崩壊

逸出して自生種への影響を懸念した. それから約 30年

して裸地化し, 2011年にも裸地は継続している（野原,

経つが, 自然植生内への外来種の侵入は認められていな

未発表）.

い. むしろ人為裸地における代償植生の先駆植物としての有効性が指摘されている（須藤ら 2000〜2007）. 自然
植生内に侵入した外来種は, コカナダモとオランダガラ
シであり, 特に前者は尾瀬沼の沈水植物群集に大きな影響を及ぼしている（野原, 2007）. 後者の詳しい研究はないが, リュウキンカなどと生育立地が同様であるので植生影響が懸念される（吉井ら, 2008）.
6.3 尾瀬沼の水生植物
尾瀬沼に侵入した外来種コカナダモ（Elodea nuttallii）は 1960年代に日本に帰化している事が確認され（生嶋・蒲谷, 1965）, 現在日本の各地に広がって（生嶋, 1980；角 野, 1994）, 北海道にも確認されている（滝田・角野, 1997）. 日本の生育地でのアイソザイムに

図 19：尾瀬沼における水草の生育水深.（野原, 2006）から引用, 修正尾瀬の自然環境の概要

19

流されている. ニッコウイワナも大正時代から放流され天然との区別は困難である.
尾瀬地域の昆虫類に関する文献から生息記録があるのは 18目 200科 1173種 が 確 認 さ れ て い る（福 島 県2008）. 水域を代表とする種として, ルリイトトンボ,
カラカネイトトンボ, オオトラフトンボ, カオジロトン
ボといった山岳地域に局所分布する種が多数報告されている. 他に特徴的なキイロマツモムシ, メススジゲンゴ
ロウなどの水生昆虫も確認されている.

謝辞
図 20：尾瀬沼における水草の出現頻度.（野原, 2006）から引用, 修正本報告（レビュー）をまとめるに当たり多くの文献を引用した. 特に, 福島県尾瀬保護調査会の「尾瀬の保護と復元」, 群馬県尾瀬保護専門委員会の「尾瀬の自然保

7. 尾瀬の動物相護」の研究報告書の成果に代表される長年地道な現地調査・研究を両県調査委員が尾瀬地域で行っており本文は尾瀬地域のほ乳類に関する文献から生息記録があるのそれに負うところが大きい. また, 1950年から３年間

は６目 12科 32種が確認されている（福島県 2008）. ヒ

実施された文部省尾瀬ヶ原総合学術調査をはじめ, これ

メネズミやヤチネズミ, ホンドオコジョなどに代表されまで計３回の総合学術調査が行われており, 尾瀬の成りる種が地域の特徴を示している. 1995年からホンドジ

立ちや動植物の分布や生態等についての自然環境が明らカの生息が確認されその生息数が増加し, それによる食かなされている. 調査にあたり多くの研究者や地元の山

害や踏み荒らしによる植生の攪乱が生じている.

小屋の方々, ㈱東京電力, ㈱尾瀬林業, 尾瀬保護財団に

尾瀬地域の鳥類に関する文献から生息記録があるのは
15目 37科 118種が確認されている（福島県 2008）. 蜂

お世話になった. 個人名は上げないが, この場を借りて関係者にお礼を述べたい.

谷（1990）によると鳥類の確認種数が減少しており,
カッコウ, ツツドリ, クロツグミ, アカハラ, オオル
リ, キビタキ, ムクドリが見られなくなっている. 鳥類の集団分布は尾瀬沼においてマガモ, オシドリが見られ, 中継地としてコハクチョウやサギ類も見られる. また, 山小屋などを利用したイワツバメの集団繁殖が見られる.
尾瀬地域の両生・は虫類に関する文献から生息記録があ る の は ３ 目 ５ 科 ８ 種 が 確 認 さ れ て い る（福 島 県2008）. は虫類ではアオダイショウ, シマヘビ, ヤマカ
カシの生息が確認されている. 両生類では, クロサン
ショウウオ, トウホクサンショウウオ, アカハライモ
リ, ハコネサンショウウオが確認されている. また, ア
ズマヒキガエル, ヤマアカガエルやタゴガエル, ツチガエル, モリアオガエル, シューゲルアオガエルの生息情
報がある.
尾瀬地域の魚類に関する文献から生息記録があるのは

引用文献
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福島県（2008）尾瀬地域自然環境調査業務報告書. 51頁.
群馬県尾瀬保護専門委員会（2008）尾瀬の自然保護 ⎜ 30
年間の取り組み ⎜ (尾瀬国立公園誕生記念号）201p.
蜂谷剛（1990）尾瀬の動物 .「尾瀬の保護と復元（福島県
特殊植物等保全事業調査報告書）」（福島県尾瀬保護調査会編）19 , 55‑74. 福島.
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イ, フ ナ を 記 録 し て い る が, 斎 藤（1993）に よ る と20

野 原 精 一

果報告書

調査報告書）」（福島県尾瀬保護調査会編）, 23, 39‑46. 福

星一彰 (1982)尾瀬沼にコカナダモ侵入.水草研究会報. 7,1
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ついて, 尾瀬の自然保護 ⎜ 群馬県特殊植物等保全事業調
査報告書 ⎜
22, 8‑24
菊地慶四郎（2000）尾瀬の気候解析
風速・風向, 地中温度, 日射量について, 尾瀬の自然保護 ⎜ 群馬県特殊植物

野原精一（2007）尾瀬沼生態系の 20年の変遷と外来種コカ
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等保全事業調査報告書 ⎜ , 23, 12‑36
菊地慶四郎（2001）尾瀬の気候解析 ⎜ 湿度・大気中の水分量について. 尾瀬の自然保護 ⎜ 群馬県特殊植物等保全

野原精一（2010）尾瀬沼生態系の変遷（2000〜2009）とコカ
ナダモのモニタリング「尾瀬の保護と復元（福島県特殊植物等保全事業調査報告書）」（福島県尾瀬保護調査会編）,

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矢島久美子・田中昭雄・原喜彦・氏家淳雄（1985）コカナダ
モの生育条件に関する研究. 第１報 水温及び栄養条件.

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矢島久美子（1987）コカナダモの生育条件に関する研究. 第２報 光合成速度に及ぼす照度, 水温の影響. 群馬県衛生公害研究所年報. 19 , 109‑113.
吉井広始・片野光一・鈴木伸一・大森威宏（2008）尾瀬地域の植物相. 尾瀬の自然保護 ⎜ 30年間の取り組み ⎜ (尾ついて.「尾瀬の保護と復元（福島県特殊植物等保全事業

瀬国立公園誕生記念号）147‑174.

低温科学 70 (2012) 21‑35

尾瀬の彩雪の分布と積雪環境
野原落合

精一 , 福原 晴夫 , 山本 鎔子 ,正宏 , 大高 明史 , 宇多川広勝
2012年１月 16日受付, 2012年１月 18日受理

尾瀬ヶ原と尾瀬沼における赤雪（アカシボ）の分布を航空写真の解析から明らかにした. 2000年
５月 25日時点での積雪はアカシボの生じる見本園中央部で 30cm, 周辺で 100cm であった. 積雪底の pH は 5〜7であり中央部で中性に近かったが, 積雪コアの融解水の pH は何処も５付近であった.
SS は最大で 200g m , アカシボ SS の量子収率は著しく低く, 藻類はアカシボ初期には少ないと思われる. アカシボには DOC も多い傾向にあり最大で 400mgC m であった. 同じく Na イオン（600mg m ）もアカシボ発生付近で高くなっていた. 雪の酸素同位体比（δ O）は周辺部分（−12‰）よりアカシボの中心で重くなっており（−10‰）, 周辺部の雪解け水が一度泥炭層に潜り込み,
間𨻶水・地下水が上昇してきたと考えられる. 本研究の現地調査と分析結果から積雪１m 程度になると湿原周囲の雪解け水が地下からわき上がり, 細かく分解された泥炭の一部や鉄が一時的に噴出して広がり酸化され, その後日射で周囲より早く解け窪地ができるものと思われる. その後, 藻類や底生生物の増殖・集合を伴いながら雪が解けて行くものと思われる.

Distribution of red snow phenomena and environments of snow cover at
Ozegahara M ire and Lake Ozenuma in Oze District
Seiichi Nohara , Haruo Fukuhara , Yoko Yamamoto ,Masahiro Ochiai , Akifumi Ohtaka , Hirokatsu Utagawa
The distribution of red snow “
Akashibo”on Ozegahara and Lake Ozenuma using interpretation of an aerial
photograph. The depth of red snow “
Akashibo”was 30 cm in the center of M ihon-enn in Yamanohana disirict,and 100 cm around of Mihon-enn at 25 May, 2000. The pH on the bottom of center snow was around neutral(5〜7), the pH of melting water of snow core was around pH 5. Suspended solid (SS)of snow core was 200 g
m in maximum. The PAM yield of SS in red snow was remarkable low condition, because of few algae inearly stage of red snow. The DOC of red snow core was high level of 400 mgC m in Maximum. The Na of
red snow core was also high level as 600 mg m . Stable isotope ratio of oxygen of water (δ O)as (−10 ‰)washigher than (−12 ‰) of marginal area, because of melting water from ground and soil in the peatland withmelting water from marginal mountain area. At the time of about 1 m of snow depth, melting water comingfrom mountain area will well up with peatland particles. And then the snow pocket of red snow with Fe andgrowth of algae and benthos was melting quickly by heart from solar insolation.
キーワード：アカシボ, 尾瀬ヶ原, 尾瀬沼, 赤雪, 積雪, 湿原
Akashibo, Ozegahara M ire, Lake Ozenuma, red snow, snow cover, wetland
１) 国立環境研究所生物・生態系環境研究センター；責任著者, 野原精一 E-mail:snohara＠nies.go.jp
２) 新潟大学教育学部
３) 元明治大学農学部
４) 元徳島文理大学工学部
５) 弘前大学教育学部
Center for Environmental Biology and Ecosystem,
National Institute for Environmental Studies, 16‑2
Onogawa, Tsukuba, Ibaraki 305‑8506, Japan

Faculty of Education, Niigata University, Igarashi,
Niigata 950‑2181, Japan.
1‑28‑5 Higashi-Tamagawagakuen, M achida,
Tokyo194‑0042, Japan69 ‑1‑1401 Hamano-cho, Takamatsu, Kagawa 760‑
0011, Japan
Faculty of Education, Hirosaki University, Hirosaki
036‑8560, Japan.

22

野 原

精

一, 福

原

晴 夫, 山本

鎔 子, 落 合 正 宏, 大高 明

史, 宇多川広 勝

どの積雪の多い地域でも見ることができる. 日本の場

1. はじめに合, 中部地方以北の高山に多いが, 中国地方の大山や四世界の多雪国は北欧, ロシア北部, カナダなど低温であるが積雪は 1m 程度とそれほど積雪は多くない. 日

国 の 石 鎚 山 か ら も 報 告 さ れ て い る（Fukushima,.
1963）

本は面積の半分以上が最大積雪深 50cm を超える多雪

一般には雪の表面が赤くなったものを赤雪（あかゆ

国である（小野 1986）. 積雪地域（２月の積雪の深さのき, 紅雪）と呼んでいる. その赤雪は藻類などが雪面に

最 大 値 の 累 年 平 均 が 50cm 以 上）は 面 積 の 全 国 比 で繁殖し赤くなる場合や中国大陸の黄土地帯から舞い上

53.7％, 豪雪地帯は全国市町村の 55％にもなる（日本

がった黄砂の降下によって着色する場合がある（日本雪雪氷学会, 1990）. 特に日本海側には積雪 2m 以上にな

氷学会, 1990）. 諸外国でも同様の現象が報告されていり, 新潟, 富山, 福井, 石川, 山形の各県における最大る（Hoham and Dual,2000）. 彩雪の色についてはその積雪深は 4〜5m となる. 特に尾瀬地域は豪雪地帯とし原因物質・生物の種類によって様々な報告がされていて知られ, 12月〜５月の半年間は雪に覆われる.

る. 福島（1963）によると色雪, 彩雪, 五色雪, 着色雪

尾瀬とその周辺地域は国立公園の特別保護地域であは赤・茶・青・緑・黄・黒色に類別されているという.

り, 我が国では有数の美しい景観を示し, 貴重な自然を雪の中で生活史の一部を過す微生物はクリオプランクト

残している. 尾瀬ヶ原は面積約 8km の本州最大の泥ン（cryoplankton）と い い ク リ オ ファイ ト（ cryo-

炭地・高層湿原である. 尾瀬沼は面積 1.67km , 最深phytes）の中の藻類, 菌類, バクテリアが含まれていで 9.5m の深さの自然湖沼である. 尾瀬の積雪は３月

る.

に最大となり, 月別の平均積雪深は尾瀬沼では 2.5m

彩雪現象の場合には色彩の記載に慣用色名が使われ標を越え, 山の鼻地区では 3m を越える. 標高が 250m

準化されていない. 色については色彩科学や JIS 規格も低い山の鼻地区の方が 0.5m も多く積もるのは, 地によって系統命名法として定められているが, 土壌調査

形と風の影響によるものである. 一方, 檜枝岐での平均のように記号化して彩雪を正確に表しているとは言いが

最大積雪深は２月の 2.0m で, ３月に入ると雪解けがたい. したがって, 赤・茶・青・緑・黄・黒色の基本色

始 ま る. な お, 最 大 積 雪 深 は 尾 瀬 沼 で 4.2m（1984

相は大きくは間違い無くとも, 実際の彩雪の色はその中

年）, 山 の 鼻 地 区 で 4.2m（1994年）, 檜 枝 岐 で 3.1m

間色相の場合になり基本色相のどれかに当てはめている（1996年）を記録している（菊地, 2002）. ３地点を比ことになる. 特に赤は人によって茶色を指すこともあり

較すると, 最大積雪深が深い順に, 山の鼻地区, 尾瀬

多少の混乱が含いている可能性がある. ５月初めの融雪

沼, 檜枝岐となる. それぞれ最大積雪深の平均は, 山の期に尾瀬ヶ原の湿原だけでなく池 や尾瀬沼にみられる

鼻 地 区 が 3.5m（1983年〜2007年）, 尾 瀬 沼 が 3.0m

青色や赤色に変色する現象が古くから知られており, 尾（1968年〜2007年）, 檎 枝 岐 が 2.1m（1983年〜2007

瀬地方では赤シボ（アカシボ）と呼んでいる（五味,年）である（福島県, 2008）
.

1980）
.

雪の表面に赤や緑や茶色などに着色する現象が広く知これまで豪雪地帯である尾瀬ヶ原では, 戦後間もない

ら れ て い る. こ れ ら は 主 に 淡 水 産 藻 類 で, 氷 雪 藻

頃, 第一次総合学術調査（1950〜52年）が文部省科学（snow algae）と総称されている. 氷雪藻は南極や北極研究助成を得て実施された（尾瀬ヶ原, 1954）. 第二次などの極地だけでなく, スカンジナビア半島, ヨーロッは 1977〜79年 に 実 施 さ れ「OZEGAHARA」と し て

パアルプス, ヒマラヤ, ロッキー山脈や日本の高山帯な

1982年に刊行された. 第三次は 1994〜96年に群馬・福図 1：尾瀬地区の地形図

彩雪の分布と積雪環境

23

図 2：尾瀬地区における湿原（泥炭地）の分布

島・新潟の３県の予算で実施された（尾瀬の総合研究,

尾瀬地方に現れる彩雪現象の色彩や景観からのタイプ分

1998）. その第３回目の調査団に筆者らも参加し陸水学けを行い, 航空写真の解析や現地調査による確認を通じ関係の調査を実施した. その折, 融雪期に入山したメンて尾瀬地方のアカシボの分布と特徴について明らかにすバーが広範囲の赤い雪の中に多くの水生昆虫・底生動物

る.

類が生息していることを見出した. それがきっかけとな
り, 陸水学関係者が自然に参加し構成されたのが, 「尾瀬アカシボ研究グループ」である. それまで, 彩雪・赤雪現象は尾瀬の地元では「アカシボ」として良く知られ

2. 調査地点及び方法
2.1 航空写真の撮影及び解析ていたが, 計３回の総合学術調査でもアカシボの総合研

アカシボの発生分布を把握するため, セスナ機から中究 に つ い て 計 画 さ れ な かった. 第 ２ 回 の 調 査 時 に

判カメラ（エアロタク４×５）とカラーフィルムを用い

Kobayashi and Fukushima（1954）が尾瀬における氷て航空写真の撮影を 1998年５月１日, 1999年４月 30

雪植物相として分類学的な記載をしているだけである.

日, 1999年５月 13日, 2000年５月 25日に行った. 高

その尾瀬ヶ原では毎年５〜６月の融雪期に雪の赤褐色化

度 約 4,300m か ら 尾 瀬ヶ原 を ８ カット, 高 度 約 4,000（ア カ シ ボ 現 象）が お き る. こ の 現 象 は 緑 藻 のm から尾瀬沼を１〜３カットを撮影した. 撮影フィル

Phacotaceae 科 Hemitoma sp.を含む粒子が原因 で あムを フィル ム ス キャナーで デ ジ タ ル 化 し（Pro Photo

り, この粒子の表面に付着した多量の酸化鉄のために雪CD, KODAK）, さらに簡易オルソ化して画像の作成をが赤褐色に着色し, 彩雪が著しい場合には, 融雪水 1行った. 2010年６月６日には同じくセスナ機からデジ

ml あたり約 10 個体の粒子が存在している（Fukuhara

タルカメラ（Canonn EOS5D M ark

et al. 2002, 山本ら 2004）.

F4L IS USM レンズ）による航空写真の撮影を 高 度, EF 24‑105mm

これまで尾瀬のアカシボ, 赤雪の正体は大きく２つの4,100m 及 び 3,300m か ら 行った. 得 ら れ た 画 像 は,仮説に大別されていた. 一つはある種の藻類（雪氷藻）

画像解析ソフトに ENVI EX Ver.4.8 を用いてアカシボやバクテリアが増殖したという「藻類説」で, もう一つと思われる数箇所（図 9. 見本園中央タイプ；R と見本

は無機質の鉱物が舞い上がったとする「鉱物説」であ園周辺タイプ；P の２種）に分類してアカシボの教師

る. 黄砂による彩雪現象ならば尾瀬地方に広く分布する

データとして指定した. さらに誤判読を減らすために,と予想されるが, 地元の山小屋関係者などの話や予備調

水面, 森林など数箇所を教師データとして指定し画像の査から局所的に発生していると考えられており, アカシ

分類を行った. その後, ArcGIS で面積が小さい箇所

ボの分布域についての研究報告例は無かった.

（400m 未満）を削除, 明らかに誤判読の部分を手動でそこで, アカシボ研究グループでは尾瀬地方での赤雪

削除し分類データとしアカシボ領域に番号を付け, 領域の正体とその発生メカニズムを明らかにするため, 様々

毎に面積を算出しデータを整理した. 1997年５月 17〜

な観点から現象の解明を試みた. 本報告ではアカシボの19日に尾瀬ヶ原（30ヶ所）及び 1998年５月９日に尾瀬

水平分布やアカシボの色彩的特徴の明らかにする事を目

沼（6ヶ所）の木道からアカシボを確認し, 地図化した.

的とした. まず, 尾瀬の彩雪現象の分布を明らかにし,2001年５月 18〜19日には尾瀬沼湖面上にあるアカシボ

24

野 原

精

一, 福

原

晴 夫, 山本

鎔 子, 落 合 正 宏, 大領域を確認し, 地図化した. そのアカシボの場所と航空写真から自動判読し, アカシボ中心域及び周辺域の位置

高 明

史, 宇多川広 勝

色彩分析
現地調査は青森・秋田・山形・新潟・群馬の東北地方の正解率を割り出して判別精度を確認した.

及び関東地方北部山岳地域の積雪地域の積雪期・融雪期

2.2 積雪調査

及び融雪後に彩雪現象の起こる地点でナチュラルカラー

尾瀬ヶ原山の鼻地区の気象データから 1982〜2007年

35mm フィルム（SUPERIA 400, FUJIFILM ）及びカ度 の 26年 間 の 平 均 的 な 積 雪 量 を 解 析 し た（野 原,

メラ（ZOOM90WR, PENTAX）による色彩の記録を2012）. ここでは, 実際に現地調査や航空写真を撮影し行った.

た 1996〜2000年度の積雪深データを図化した. 撮影し尾瀬ヶ原でのアカシボを確認するため, 1997年５月た日とその時の山の鼻地区での積雪深はそれぞれ 1998には木道か ら 目 視 で 彩 雪 位 置 を 確 認 し, 尾 瀬ヶ原 の年 ５ 月 １ 日（113cm）, 1999年 ４ 月 30日（110cm）,

1/1000地図（金井, 1998）に記録した.

1999年５月 13日（12cm）, 2000年５月 25日（0cm）

2.3 水質水文調査であった. 2010年６月６日には山地陰部を除いて雪は

現地調査は ʼ99年５月３〜４日及び 2000年５月 24〜

無く, 平らな湿原域に積雪は無かった.

26日 に 行った. 採 取 地 点 は ハ ン ディGPS (etrex,Gar-

化学分析min) によって決定し, 航空写真の位置と合わせるため

1999年 ５ 月 ３〜４ 日 及 び 2000年 ５ 月 24〜26日 に木道等で補正して確定した. アカシボ及び雪は直径 40行った. ア カ シ ボ 及 び 雪 は 直 径 40mm コ ア（Holdmm コア（Hold tube, IM KO, ドイツ）によって採取

tube, IM KO, ドイツ）によって採取し, ビニル袋で解し, ビニル袋で解凍融解の後サブサンプルを持ちかえっ凍融解の後サブサンプルを持ちかえった. 同時に表層のた. 同時に表層の定性サンプルを山菜取ゴテで採取し定性サンプルを山菜取用ステンレスゴテで採取しチャッ

た. 水質の比較のために流入・流出の pH（D‑13, 堀

ク付きポリプロピレン袋で冷蔵して持ちかえった. 水質場）, 電気伝導度（ES‑14, 堀場）を測定し, ポリプロの比較のために流入・流出の pH（D‑13, 堀場）, 電気

ピレン容器で河川水を採取して, 実験室に冷蔵して持ち伝導度（ES‑14, 堀場）を測定し, ポリプロピレン容器

帰った.

で河川水を採取して, 実験室に冷蔵して持ち帰った. 分
析項目は比重, 全炭酸（TIC）, 溶存有機物量（DOC）,
クロロフィル a 量, CN 量, 栄養塩類（硝酸態窒素, 亜

３. 結果

硝酸態窒素, アンモニア態窒素, リン酸態リン）等であ

3.1 分布る. 懸濁物中のクロロフィル a 量は GF/F フィルター

山の鼻研究見本園におけるアカシボの分布でろ過後, メタノールで抽出し比色分析（663nm）を1998年５月１日には雪解けが早く, アカシボは湿原行った. TIC 及 び DOC は TOC 分 析 計（TOC‑5000,の色と明瞭には区別できなかったが, 雪解けの流路が把島津 KK）で分析し, 栄養塩類は GF/F ガラスフィル

握できた. 1999年４月 30日には河川や大きな池

ターでろ過後, 比色分析（TRAACS 2000, ブランルー

は雪に覆われ, 上田代の見本園の一部（カラマツ近傍）

ベ KK）を行った. 主要イオンはイオンクロマト（IC‑にアカシボの分布が確認された（図 5）. 2000年は例年

100, 東亜電波 KK）で分析した. 鉄などの金属成分はになく雪解けが遅く, ５月 25日には研究見本園の木道

サンプルを硝酸で分解し, 1％に希釈した後プラズマ発に囲まれた中心部分（図 6）, 背中アブリ田代, 牛首の光分析装置（ICAP‑750, Nippon Jarrell-Ash）で分析

先, 源五郎堀（三叉路南）, 竜宮付近, 見晴十字路付近

した. 雪及び水の酸素安定同位体比（δ O-VSMOW ）にアカシボの分布が確認された（図 10）. 1999年５月

は水素酸素安定同位対比平衡装置及び M AT‑252（Fin-

13日には上田代の一部に雪を残すのみであったが, 見nigan M AT 米 国）で 分 析 し た. ア カ シ ボ 懸 濁 液 は

本園の中央から半分の雪が解けて残雪が赤茶色になって

GF/F ガラスフィルターでろ過後湿った状態で, 20℃湿いた（図 7）. 流路にあたる部分には赤茶色の雪は見え

潤 75μEm‑2光 量 で ２ 時 間 静 置 し た 後 に 蛍 光 測 定 器

ず, 流路から離れた場所が際だっていた. アカシボの発（Mini-PAM , WALZ, ドイツ）でクロロフィル‑a の量

生順に図 5, 図 6, 図 7, 図 8となり湿原のほぼ同じ場

子収率を測定した. その後直ちに湿った状態フィルター所である, 雪解け水の停滞する低地に例年多く発生するは日射下でデジタルカメラ（COOLPIX950, NIKON）

ことから, 地形的な要因が発生に寄与していると考えらによる撮影を行った.

れた. 植生としては, ヨシやミズバショウといった流水

また, 自記水温計（OpticStowAway, Onset, 米国）や低湿地に典型的なものが主で, ミズゴケやササの植生

を雪原の表層及び底に設置し, 雪解けの温度変化（測定には見当たらない.

精度±0.2℃, −5〜37℃）を記録し場所による違いを比尾瀬ヶ原におけるアカシボの分布

較した.

以外

2010年６月６日の雪解け直後に撮影した航空写真（図 11）から, 画像解析ソフトに ENVI EX Ver.4.8 を彩雪の分布と積雪環境

1999年４月 30日撮影

1999年５月 13日撮影

2000年５月 25日撮影
図 3：尾瀬ヶ原における積雪の消失過程

図 4：尾瀬沼における積雪の消失過程

25

26

野 原

精

一, 福

原

晴 夫, 山本

鎔 子, 落 合 正 宏, 大高 明

史, 宇多川広 勝

図 6：2000年５月 25日撮影の航空写真（山の鼻地区, 研究見本園）

図 ：1999年４月 30日撮影の航空写真（山の鼻地区, 研究見本園）

図 8：2010年６月６日撮影の航空写真（山の鼻地区, 研究見本園）

れた（表 1）. 現地観測から確実にアカシボと確認され
図 7：1999年５月 13日撮影の航空写真（山の鼻地区, 研究見本園）

た 30ヶ所を比べると正解率 80％であった. 尾瀬ヶ原の
航空写真から自動判読したアカシボの発生地域は見本園
中 央 タ イ プ（R）は 合 計 189ヶ所, 見 本 園 周 辺 タ イ プ

用いてアカシボと思われる数箇所（図 9. 見本園中央タ（P）は合計 383ヶ所あった（図 13）.

イプ；R と見本園周辺タイプ；P の２種）に分類してア

尾瀬沼におけるアカシボの分布

カシボの教師データとして指定し, 水面, 森林など数箇

2010年６月６日の雪解け直後に撮影した航空写真所を教師データとして指定し自動分類を行った. その結（図 14）から, 画像解析ソフトを用いてアカシボと思わ

果, 図 12の様なアカシボ発生領域を抽出できた. 見本

れる数箇所（図 9. 見本園中央タイプ；R と見本園周辺

園中央タイプ（R）の面積は合計 39ha, 見本園周辺タ

タイプ；P の２種）を教師にして自動分類を行った. そイプ（P）は合計 179ha, 合わせて 218ha と見積もらの結果, 図 15の様なアカシボ発生領域を抽出できた.

彩雪の分布と積雪環境

27

見本園中央タイプ（R）の面積は合計 2ha, 見本園周辺タイプ（P）は合計 60ha, 合わせて 62ha と見積もられた. 現地観測から確実にアカシボと確認された 30ヶ所を比べると正解率 100％であった. 尾瀬沼の航空写真
から自動判読したアカシボの発生地域では見本園中央タ
イプ（R）は合計 18ヶ所, 見本園周辺タイプ（P）は合計 56ヶ所あった（図 16）.
2001年５月 18〜19日に現地を踏査して尾瀬沼湖面上にあるアカシボの分布を確認した（図 17）.
3.2 融雪期の雪温変化
図 35. に 1999年の研究見本園（図 20）における積雪
上部と積雪底部における雪温の変化を示した. この年は
図 6のアカシボ発生区（SB 1,2,3）とそれが生じない
対照区（CONT）における積雪表層と積雪底の温度を示した. 0℃であった雪温に両層ともに日周変化がみら
図 9：地上から目視観察されたアカシボの発生地点（2010年
６月６日撮影）（□：見本園中央タイプ；R, ○：見本園周辺タイプ；P）

れ る の は CONT（５ 月 13日）, SB 1（５ 月 10日）,, SB 3（５月５日）となっていた. 研
SB 2（５月７日）
究見本園で雪解けが終了し, 湿原が見え出すのが中心部（SB 3）と周辺部（CONT）でおよそ一週間の時間的なずれがあり, アカシボの発生する場所が早く雪が解けて

図 10：1997年５月 17‑19日（尾瀬ヶ原 30地点）及び 1998年５月９日（尾瀬沼６地点）に地上から目視観察されたアカシボの発生地点

図 11：2010年６月６日撮影の尾瀬ヶ原の航空写真

28

野 原

精

一, 福

原

晴 夫, 山本

鎔 子, 落 合 正 宏, 大高 明

史, 宇多川図 12：2010年６月６日撮影の尾瀬ヶ原の航空写真から自動判読したアカシボの発生地域
赤色：□ 見本園中央タイプ, 桃色：○ 見本園周辺タイプ

図 13：2010年６月６日撮影の尾瀬ヶ原の航空写真から自動判読したアカシボの発生地域
赤色：□ 見本園中央タイプ（R）, 桃色：○ 見本園周辺タイプ（P）

図 14：2010年６月６日撮影の尾瀬沼の航空写真

広 勝

彩雪の分布と積雪環境

29

図 15：2010年６月６日撮影の尾瀬沼の航空写真から自動判読したアカシボの発生地域
赤色：□ 見本園中央タイプ, 桃色：○ 見本園周辺タイプ

図 16：2010年６月６日撮影の尾瀬沼の航空写真から自動判読したアカシボの発生地域
赤色：□ 見本園中央タイプ（R），桃色：○ 見本園周辺タイプ（P）

表１：アカシボ発生地域の面積と自動判別による正解率
面積(m ) 面積(m )現地確認
見本園中央 見本園周辺
地点数
タイプ(R) タイプ(P)

正解率
(％)

ア の 融 雪 水 の pH は 何 処 も ５ 付 近 で あった（図 23,24）. 雪の底の温度は何処も 0℃付近 で あ り, ORP は
300〜500mV で比較的好気状態にあった（図 25）. SSは最大で 200g m , アカシボ SS の量子収率は著しく

尾瀬ヶ原

388,662

1,787,41530

80

低く, 藻類はアカシボ初期には少ないと思われる（図尾 瀬 沼

20,439601,3726100

計409,101

2,388,787368328）. アカシボには DOC も多い傾向にあり最大で 400
mgC m で あった（図 30）. 同 じ く Na イ オ ン（600mg m ）もアカシボ発 生 付 近 で 高 く なって い た（図いる. 雪解け直後には湿原表面では 20℃を超え, 急激

29）. 一 方 TIC は SS と DOC の 高 い 地 点 と は や や 異な温度変化が認められた.

なった分布を示した（図 26）.

3.3 アカシボ積雪の化学的特徴
2000年５月 25日の積雪はアカシボの生じる見本園中
央 部 で 30cm, 周 辺 で 100cm で あった（図 21）. 雪の底の pH は 5〜7であり中央部で中性に近かったが, コ

30

野 原

精

一, 福

原

晴 夫, 山本

鎔 子, 落 合 正 宏, 大高 明

史, 宇多川広 勝

図 17：2001年５月 18〜19日の尾瀬沼湖面上にあるアカシボの分布（赤色：アカシボ, 斜線部分：初期〜終期の部分）

図 18：山の鼻における積雪深の変化（1996〜2000年度群馬
県報告書気象データから作図）と航空写真の撮影日（1998
年５月１日, 1999年４月 30日, 1999年５月 13日, 2000年
５月 25日）4. 考察
4.1 アカシボの分布
4.1.1 世界及び日本の彩雪現象
融雪時期における主要な物理・化学・生物学的過程を

図 19：山の鼻見本園における積雪の分布と採取地点ライン（2000年５月 25日）
青矢印：積雪表層の水の流れ, 緑矢印：河川の流れ,□：調査ライン（下から L 1〜L 8）, ○：採取地点

考える. 乾性降下物としてエアロゾルやガスが積雪にも降り注ぎ, 特に日本の融雪時期には黄砂が季節風に乗っ生物が増殖するものである. Fukushima (1963) は大きて多く降下する. これも地方によっては「赤雪」と呼な面積を占める彩雪は赤と茶色に限定されていることをぶ. これは広範囲に薄く層状になることから降雪期には述べている.

区別できるが, 融雪期には融解して区別し難いが色彩や

4.1.2 尾瀬地方の彩雪現象

化学成分が異なるので区別できる. 局所的降下物として

Kobayashi and Fukushima (1954)は尾瀬地域の 74地

近隣からの塵や樹皮などの植物遺体が降下するが小規模

点のアカシボを調べ, 煤け色 D ⑹, 深緑 DG ⑴, 緑 G

で色彩が異なる. 様々な色彩を呈するのは雪氷藻など微, 緑 茶 GB ⑵, 黄 緑 YG ⑴, 赤 R ⑷, 赤 茶 RBの

彩雪の分布と積雪環境

31

図 20：山の鼻見本園における 1999年と 2000年採取地点ライン（2010年６月６日撮影）

図 21：山の鼻見本園における積雪深の分布（2000年５月 25日）

図 22：山の鼻見本園における地表地温の分布（2000年５月25日）

図 23：山の鼻見本園における地表 pH の分布（2000年５月
25日）

4： の
年５月 25日）

図 25：山の鼻見本園における積雪コアの ORP の分布（2000
年５月 25日）におる

コアの pH の

2000

32

野 原

精

一, 福

原

晴 夫, 山本

鎔 子, 落 合 正 宏, 大高 明

史, 宇多川広 勝

図 26：山の鼻見本園における積雪コアの TIC の分布（2000
年５月 25日）

図 27：山の鼻見本園における積雪コアの電気伝導度の分布（2000年５月 25日）

図 28：山の鼻見本園における積雪コアの懸濁物 質 の 分 布（2000年５月 25日）

図 29：山の鼻見本園における積雪コアの Na イオンの分布（2000年５月 25日）

図 30：山の鼻見本園における積雪コアの溶存態有機物質の分布（2000年５月 25日）

図 31：山の鼻見本園における積雪コアの酸素安定同位体比の分布（2000年５月 25日）

図 32：山の鼻研究見本園における湿原表層の光合成量子収率の分布（2000年６月 22日）

図 33：山の鼻研究見本園における湿原表層のクロロフィル aの分布（2000年６月 22日）

彩雪の分布と積雪環境

33

図 34：山の鼻研究見本園における調査ラインの積雪コアの懸濁物質フィルター写真（2000年５月 25日）

下は地形上の凹凸構造は特に見られなかった.
4.2 尾瀬のアカシボの特徴
尾瀬ヶ原北部の赤田代（図 1, 2）の泥炭はヨシ, ヌマガヤ, 潅木を中心とした低位, 中間泥炭で燧岳山麓の緩斜面を構成する砂礫層の上に直接堆積している（松井, 1952；松井ら, 1954）. 赤田代は山麓の火山性湧水に涵養された鉱泉泥炭地で, 褐鉄鉱床や沼鉄鉱床が形成される（阪口, 1974）. 低層湿原に特有のヨシなどが優占する上田代の研究見本園など広範囲に赤褐色に積雪が染まる場所は赤田代と同じく鉱泉泥炭地であり, アカシ
ボの色の主要因はおそらく酸化鉄であろうと考えられる. 沼鉄鉱床は含鉄溶液の酸化作用で生じ沈殿したもの
で, バクテリア, 藻類の作用で炭酸鉄, 硫酸鉄, 有機酸
鉄などの溶液が酸化鉄, 水酸化鉄ができ, これが生物の体内外に貯蔵・蓄積して, 生物の死亡後遺骸が沈殿して体積したものとされ（藤本・柴田, 1966）, アカシボはそれが何らかの力（融雪時の水圧など）で積雪表面に現れたと考えられる.
これまで, アカシボの正体は大きく２つの仮説に大別されていた. 一つはある種の藻類やバクテリアが増殖したという「藻類説」で, もう一つは無機質の鉱物が舞い上がったとする「鉱物説」である. 本研究の現地調査と図 35：山の鼻研究見本園における積雪温度変化（1999年５月３〜13日）

分析結果から積雪 1m 程度になると湿原周囲の雪解け水が地下からわき上がり, 細かく分解された泥炭の一部が一時的に噴出して広がり, その後日射で周囲より早く７色に区分しており, 赤茶と緑が多いことを報告してい解け窪地ができるものと思われる. その後, 藻類や底生る. 本研究の研究見本園で見られたアカシボは主に赤茶生物の増殖・集合を伴いながら雪が解けて行くものと思色に属する広い範囲に発生するものを中心にその動態をわれる. 「鉱物説」＋「藻類説」がアカシボの正体であ調べている.

ろうと推定される.

雪が暖気や強い日射を受けて, 雪面の所々にえくぼ状

4.3 積雪の変化に凹部を生じる「雪えくぼ」の配列は不規則でその分布

尾瀬山の鼻では 1997年〜2000年の積雪深の最大値は密度や大きさは, 新積雪の深さや日射, 気温によって決それぞれ 413cm となっておりおよそ７ヶ月の間雪に覆まる. 斜面上では溝状に凹部が生じ, 「流れえくぼ」とわれる（群馬県, 1997, 1998, 1999, 2000）. 尾 瀬ヶ原

呼ばれ, 雪えくぼの下が水みちの候補になるとされてい山の鼻地区の気象データから 1982〜2007年度の 26年間

る. 研究見本園でも流れえくぼや雪えくぼが融雪期に観の平均的な積雪量を解析した（野原, 2012）. 積雪は 11

察され, 流れえくぼにはアカシボは生じておらず, 雪え

月から始まり最大の積雪深に達するのは, ３月の中旬

くぼの地点がアカシボの発生する凹地に相当すると推定で, 平均の雪解け日は５月 25日（11月１日から 206日される. アカシボが生じた凹地のマーキングによりその目）であった. 雪解け終了前の１月間における平均的な

34

野 原

精

一, 福

原

晴 夫, 山本

鎔 子, 落 合 正 宏, 大高 明

史, 宇多川広 勝

図 36：山の鼻地域の気温と研究見本園における湿原表層温度変化（1999年 10月〜2000
年６月）

雪解け速度は 5.9cm day であった. 雪解け日の最もの協議や関係機関の許可を得て行われたものである. ま

遅い年は 2000年で雪解け日は６月 27日と推定した. 最た, 研究の一部は文部省科学研究費（10680531）を用いも早い雪解け日は 1995年４月 30日と 1997年４月 30日て実施した. 尾瀬沼の調査に当たっては, 福島県尾瀬保あった. 雪解け速度は最速で 8.0cm day （2004年）

護指導委員会の調査の一部として許可の範囲内で実施しで, 最 も 遅 い の は 3.7cm day （2000年）で あった

た. 尾瀬入山に際して, 便宜を図っていただいた尾瀬保（野原, 2012）.

護財団, 東京電力 KK 及び尾瀬林業 KK に感謝の意を

4.4 アカシボの化学的特徴表する. また, 調査及び分析や解析など様々に協力して2000年５月 25日の積雪はアカシボの生じる見本園中いただいた全ての尾瀬アカシボ研究グループメンバーに央部で 30cm, 周辺で 100cm であった. 雪の底 の pH感謝する. アカシボの分布に関して安類智仁氏の協力をは 5〜7であり中央部で中性に近かったが, コアの融雪得た. 記して感謝する.

水の pH は何処も５付近であった. 雪の底の温度は何処も０℃付近であり, ORP は 300〜500mV で比較的好気状態にあった. SS は最大で 200g m , アカシボ SS の引用文献

量子収率は著しく低く, 藻類はアカシボ初期には少ないと思われる. アカシボには DOC も多い傾向にあり最大で 400mgC m であった. 同じく Na イオン（600mg
m ）もアカシボ発生付近で高くなっていた. 一方 TIC
は SS と DOC の高い地点とはやや異なった分布を示し
た.
雪の酸素同位体比（δ O）は周辺部分（−12‰）よりアカシボの中心で重くなっており（−10‰）, 周辺部の雪解け水が一度泥炭層に潜り込み, 間𨻶水・地下水が上昇してきたと考えられる. そのため, DOC, Na などが高いものと考えられた. また, アカシボの雪原には窪地に大小の穴があり, 流出河川側に分布していることか
ら穴は雪解け水の逆流でできた可能性がある.

謝辞
一連の研究は,「干潟等湿地生態系の管理関する国際共同研究」（国立環境研究所）の一部として, 環境庁と福島県（2008）尾瀬地域自然環境調査業務報告書. 51頁.
Fukushima,H.(1963) Studies on Cryophytes in Japan. J.
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Akashibo”in the Ozegahara mire, central Japan withspecial reference to distribution of small animals in red
snow. Ver. Internat. Verein Limnology. 28, 1645‑1652.
藤本治義・柴田秀賢編（1966）地質学ハンドブック. 朝倉書店. 610pp.
五味禮夫（1980）群馬の湖沼. 305pp. 上毛新聞社
群馬県（1997）尾瀬の自然保護 ⎜ 群馬県特殊植物等保全事
業調査報告書 ⎜ 群馬県, 第 21号, 106pp.
群馬県（1998）尾瀬の自然保護 ⎜ 群馬県特殊植物等保全事
業調査報告書 ⎜ 群馬県, 第 22号, 106pp.
群馬県（1999）尾瀬の自然保護 ⎜ 群馬県特殊植物等保全事
業調査報告書 ⎜ 群馬県, 第 23号, 106pp.
群馬県（2000）尾瀬の自然保護 ⎜ 群馬県特殊植物等保全事
業調査報告書 ⎜ 群馬県, 第 24号, 106pp.

彩雪の分布と積雪環境

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西 村 満・吉 弘 雅 士（2008）尾 瀬 山 ノ 鼻 地 区 の 気 象 30年.
1977〜2006年の気象観測結果による平年値と変動傾向の算出. 群馬県尾瀬保護専門委員会編. 尾瀬の自然保護 ⎜30年間の取り組み ⎜ (尾瀬国立公園誕生記念号）, 187‑
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山本鎔子・大高明史・林卓志・福原晴夫・野原精一・落合正松井建・桑野幸夫・桑野恵子・宮沢数雄（1954）尾瀬ヶ原の湿原堆積物. 尾瀬ヶ原. 尾瀬ヶ原総合学術調査団研究報宏・尾瀬アカシボグループ（2004）東北地方の赤雪, 陸雑
165, 181‑191.

低温科学 70 (2012) 37‑47

尾瀬地域におけるアカシボの発達過程
福原
山本
福井

晴夫 , 木村 直哉 , 北村
鎔子 , 林卓志 , 大高
学 , 菊地 義昭 , 野原

淳 , 落合明史 , 小島
精一

正宏 ,
久弥 ,

2011年 12月 28日受付，2012年１月 18日受理

尾瀬地域では尾瀬ヶ原と尾瀬沼に大規模なアカシボが発生する. 尾瀬ヶ原では融雪の後期に雪原表面が赤褐色に彩色し, 次第に濃さを増していく. この発達段階を雪コアーの肉眼的観察から(1)アカシボ初期（Stage 1；雪原表面は白, アカシボ雪が積雪の半分以下）, (2)アカシボ中期（Stage 2；雪原表面は白またはわずかに赤色, アカシボ雪は積雪の半分以上）, (3)アカシボ最盛期（Stage 3；積雪全体がアカシボ雪, プール形成）, (4)アカシボ終期（Stage 4；浮遊状態や植物体, 土壌表面（底泥）に付着する）, (5)アカシボ残存期（Stage 4；アカシボ残存物が土壌表面に存在する）に分けて整理した. 尾瀬沼においては融雪水と湖水位の上昇により, アカシボを含んだ氷雪が湖面に浮上するため, stage は明確ではないが, 同様に発達をすると考えられる.

Developmental stages of spring red snow phenomenon “Akashibo”
at the Ozegahara district, Central Japan
Haruo Fukuhara , Naoya Kimura , Jun Kitamura , M asahiro Ochiai ,Yoko Yamamoto , Takashi Hayashi , Akifumi Ohtaka , Hisaya Kojima ,Manabu Fukui , Yoshiaki Kikuchi , Seiichi Nohara
A large scale of red snow phenomena “Akashibo”appeared at Ozegahara M ire and Lake Ozenuma in Oze
District during snow melting period. Five developmental stages of Akashibo are classified. (1)The first stage(Stage 1;white snow surface, the lower half of the snow depth colored reddish), (2) the middle stage (Stage 2;
white snow surface or faintly colored,strongly red in the lower section (above about half of the snow accumulation), (3)the peak stage (Stage 3;entire snow patches are dark-red),(4)the end stage (Stage 4;accumulation of
fresh Akashibo substances on soils or dead plants) and (5) the residual stage (Stage 5; Akashibo substances
remaining on soils to fall). Development of Akashibo at Lake Ozenuma seemed to be essentially same as
Ozegahara Mire, but showed unclear stages, because of rising lake water level.
キーワード：アカシボ, 尾瀬ヶ原, 尾瀬沼, アカユキ, 土壌―雪界面
Akashibo, Ozegahara M ire, Lake Ozenuma, red snow, soil-snow interface

本★
来行
は送
行り
送ツ
りメ
18

１) 新潟大学教育学部, 責任著者
２) ㈱グリーンシグマ 新潟３) 元徳島文理大学工学部
４) 元明治大学農学部
５) ヤマハ発動機株式会社
６) 弘前大学教育学部
７) 北海道大学低温科学研究所
８) 元茨城大学広域水圏科学教育研究センター
９) 国立環境研究所生物・生態系環境研究センター
Faculty of Education, Niigata University, Ikarashi,
Niigata 950‑2181, Japan.
E-mail:fukuhara＠ed.niigata-u.ac.jp
Green Sigma Co. Ltd., 700‑1 Sakai, Niigata 950‑2042,
Japan
69 ‑1‑1401 Hamano-cho, Takamatsu, Kagawa 760‑0011,

Japan
1‑28‑5 Higashi-Tamagawagakuen,M achida,Tokyo194‑0042, Japan
Yamaha M otor Co. Ltd., Handashi, Shizuoka 438‑8501,
Japan
Faculty of Education, Hirosaki University, Hirosaki
036‑8560, Japan.
The Institute of Low Temperature Science, Hokkaido
University, Sapporo 060‑0819, Japan
3317‑209 Nagaoka, Ibaragi-cho, Higashiibaragi-Gun,
Ibaragi 311‑3116, Japan.
Center for Environmental Biology and Ecosystem
Studies, National Institute for Environmental Studies,
Onogawa, Tsukuba 305‑8506, Japan

38

福原 晴夫, 木村 直哉, 北村

淳, 落合 正宏, 山本 鎔子, 林

卓志, 大高 明史, 小島 久弥, 福井

学, 菊地 義昭, 野原 精一

を記すと, 最高積雪は本調査地の山の鼻で平均 344（±

1. はじめに59）cm（1991と 1996を 除 く 1983〜1997）と な り, 夏

尾瀬地域において大規模なアカシボ現象は尾瀬ヶ原と季（６〜10月）の気温平年値は 13.5℃であり（西村・尾瀬沼の特定の場所に出現する（野原ほか, 2012）. 雪

吉弘, 2008）, 最寒月１月下旬の平均気温（1988‑1997）の表面が次第に赤褐色に変色していく過程は, 融雪期のは‑8.5℃である（菊池, 1999）. 尾瀬では平年 11月上旬

極めて短い期間に起こる現象であるが, 雪中では土壌界から５月下旬までが根雪期間となる. アカシボは融雪期面から, または湖底との界面から徐々に赤褐色化が進行に発生するため, 最盛期となる時期は積雪量により異なしている.

り, ４月下旬から６月上旬まで幅がある. 見本園の中央

尾瀬沼におけるアカシボの発達過程は尾瀬ヶ原におけ部の木道の北側を中心に毎年大規模なアカシボが同じ場る発達と基本的に同じであると考えられるが, 尾瀬沼で所に発 達 す る（図 1C）. アカシボは見本園内のヨシは融雪と湖水の貯留により水位の上昇が同時に起こるた（Phragmites australis）と ミ ズ バ ショウ（Lysichiton

め, その過程は必ずしも尾瀬ヶ原ほどには明確ではな

camtschatense）が優占する場所で特に発生する傾向がい.

ある. 見本園の標高は約 1400m であるが, アカシボ発

尾瀬ヶ原におけるアカシボ発達のいくつかの局面につ

生域では２m 程度の標高差がみられる（図 1C）.

いては, Fukuhara et al. (2002, 2010), Yamamoto et

アカシボ発達時におけるほぼ同地点で撮影した雪表面, 山本ほか（2006）に述べ
al. (2006), 福原ほか（2006）の着色の変化を図２に示す. 2000年５月 20日の表面のられているが, 年間を通じた過程についての整理はなさ

着色が開始された時点の積雪は約 140cm であった（図れていない. 尾瀬沼については Kojima et al. (2009) に

2A）. １週間後の５月 27日には積雪は約 40cm 程度とよって一時期のみの記載がなされている. 本稿では, こなりこの間の融雪速度は約 14cm 日

れまでの調査結果から, 尾瀬ヶ原, 尾瀬沼におけるアカ面は急速に色付き, アカシボの発生域は茶褐色に着色しシボの発達過程を整理して示す. また, 尾瀬地域で観察ていた（図 2B）プール状に湛水する状態も多くみられされた様々なアカシボの様相についても記録として記載た. このように, 着色が始まると見本園では融雪するまする.

で茶褐色の状態が継続する. 融雪の速度から単純計算でであった. 雪表は, この地帯では着色状態は６月の始め頃まで継続していたと考えられるが, 着色したアカユキなどではアル2. 尾瀬ヶ原におけるアカシボの発達

ベードが低下し, 融雪速度が上昇する（Takeuchi et

2.1 観察による雪原表面の変化

al., 2001）ため, 雪解けはさらに早まっていた可能性が尾 瀬ヶ原（北 緯 36度 56分, 東 経 139度 15分）に お

ある. このように尾瀬ヶ原ではアカシボによる雪の着色

ける調査は, 山の鼻植物研究見本園（以下見本園）を中

は約 1‑2週間の短期間に起こると言える. 雪解け後のア心に行った（図 1）. 見本園は, 尾瀬ヶ原の西南端の山

カシボ地帯にはミズバショウとヨシが分布し, 泥炭上にの鼻田代に位置し, 約 0.13km で 13の池発生していることが多い（図 2C）
.

を有する.

気象条件の詳細は野原（2012）に述べられている. 概要

図 1：山の鼻植物研究見本園の位置, 福原ほか（2006）を改変. A：尾瀬ヶ原の位置. B：尾瀬ヶ原 湿 原（着 色 部 分）, 1600m 以 上 は 省 略 さ れ て い る. C：山 の 鼻 植 物 研 究 見 本 園, 図 は 金 井（1999）を改図. 等高線は中田代十字路を 100とした時の相対値（m）. 樹林・薮の外側はマークされていない.

39

アカシボの発達過程

図 2：ほぼ同地点から撮影したアカシボ発生地帯雪原の時間変化. A：2000年５月 20日, 積雪約140cm. B：2000年５月 27日. 積雪約 40cm, 山本ほか（2004）. C：2000年６月 21日

2.2 アカシボ発達の S tag e
赤褐色に着色したアカシボの雪（以下アカシボ雪）の原因は粒子状の物質である（以下アカシボ粒子）（Fukuhara et al.,2002;Yamamoto et al.,2006；山本ほか,
2006；図 3）. 粒子の表面には瘤状の模様があり, 形態
は 球 形 か ら 楕 円 形 で 長 径 15.0（±2.7）μm, 短 径
9.5±（1.2）μm で, 酸化鉄を主成 分 と す る（山 本 ほ
か, 2006）.
肉眼的にはアカシボ粒子濃度が 10 個 ml （融雪水）
以上から着色して見える（山本ほか, 2006）. したがって, 肉眼的に雪が白色であっても, アカシボ粒子が存在している場合もある. アカシボを含む積雪内のカシボ粒
子密度については, Yamamoto et al.(2002), 山本ほか

図 3：アカシボ粒子. 2011年５月１日採集（見本園）.

（2012）で詳細に述べられているので本稿では述べない.
ここでは, 便宜的に, 肉眼観察からアカシボの発達過程

雪断面の調査では明らかに氷板の位置とアカシボの形成を５段階に分けて示す. 表１には尾瀬ヶ原におけるこれには深い関係があると予想されるが, 多くの調査は雪コ

までの雪コアーの分析結果からまとめた Stage の特徴

アーを採取して行ったので, 雪コアーに基づく結果を述

を記す.

べる.

積雪内には通常数枚の氷板が観察される（附図 1I）.
表 1：尾瀬ヶ原におけるアカシボの発達 Stage
Stage

名

称

Stage 1 アカシボ初期
Stage 2 アカシボ中期
Stage 3 アカシボ最盛期
Stage 4 アカシボ終期
Stage 5 アカシボ残存期

雪表面, 土壌表面の状態

アカシボ雪の位置

雪原表面は赤褐色に着色していない
雪原表面は通常赤褐色に着色していないか, 薄く着色していることがある
雪原表面は大部分が赤褐色に着色し, プール状態となる
融雪が進み土壌表面を覆うようになる

アカシボ雪は積雪の半分以下
アカシボ雪は積雪の半分以上である, 表面が薄く着色することがある
積雪全体がアカシボ雪となる

アカシボは浮遊状態となるものや, 植物体, 土壌
面（底泥）に付着する
アカシボは土壌表面に赤褐色となって残存する 残存状態(アカシボ残存物)で土壌表面に存在する

40

福原 晴夫, 木村 直哉, 北村

淳, 落合 正宏, 山本 鎔子, 林

卓志, 大高 明史, 小島 久弥, 福井

S tag e 1（アカシボ初期）：雪原表面は着色していないが, 雪コアーでは積雪いる. 積雪内水位学, 菊地 義昭, 野原 精一

質が土壌表面を覆う場合や, 植物枯死体に付着しの半分以下が着色してている場合がある（図 4D）. 大きなプールや流は着色の上部を超えているれのある場所では, 気泡を含み浮遊状態になるも（図 4Aa, Ab）.

のもある（附図 1C）.

S tag e 2（アカシボ中期）：雪原表面は着色していない

S tag e 5（アカシボ残存期）：融雪後もアカシボ物質はか, または薄く着色しているが, 雪コアーのアカ

赤褐色の状態で土壌表面に根雪の時期まで残存しシボ雪部分は積雪の半分以上に達している. 積雪ている（以下残存アカシボ）（図 4E）.

内水位は着色の上部を超えている(図 4Ba, Bb)
プール状の凹み（図 5A）が始まる.

＊１

積雪：アカシボが発生する時期の「雪」の状態には,

S tag e 3（アカシボ最盛期）：雪原表面は赤褐色に着色

しまり雪, ざらめ雪, しもざらめ雪, 氷板, クラスト

し, 雪コアー全体がアカシボ雪となっている. 積などを含み, 氷雪の状態の場合が多い. ここではこれ

雪内水位は着色部分まで達している（図 4Ca,
図 4Cb）. プール状に湛水しているものや（図 5, 赤褐色の物質（以下アカシボ物質）が雪表C）
面に吹きだしているもの（図 6A）など種々の様相がある.
S tag e 4（アカシボ終期）：融雪が進み, 積雪０の状態
で, 土壌表面が露出する場所もあり, アカシボ物

らを区別せず, 積雪深として積雪量を表す.
＊ ２ 積 雪 内 水 位：積 雪 内 に 湛 水 し た 水 の 表 面（和 泉（1986）の飽和含水状態の最上面）は, 平面ではなくある曲率を持つが（吉田, 1965）, 本研究では肉眼的に判断した水位面を指す. 正確には飽和含水状態の最上面のさらに上部には水しみ雪の層があるが（藤岡ほか, 1963）, 肉眼的に判定できる範囲で積雪内水位を決めた.

図 4：尾瀬ヶ原におけるアカシボの発達過程. Stage 1（アカシボ初期）の雪原の状態（積雪 140, Stage 2（ア カ シ ボ 中 期）の 雪 原 の 状 態（積 雪cm)(Aa)と雪コアー(Ab)(2007年４ 月 29日）
140cm)(Ba)と 雪 コ アー(Bb)(2000年 ５ 月 21日）
, Stage 3（ア カ シ ボ 最 盛 期）の 雪 原 の 状 態（積 雪 40cm)(Ca)と 雪 コ アー(Cb)(2000年 ５ 月 27日）
, Stage 4（ア カ シ ボ 終 期）の 状 態(D)(2006年６月３日）, Stage 5（アカシボ残存期）の状態(E)(1999年５月８日）. 図中の赤カラム
はアカシボ雪の高さ, 水色カラムは積雪内水位を示す.

図 5：尾瀬ヶ原見本園におけるアカシボプールの変化. A：2000年５月 20日の状態, 積雪 140cm, B：
プール側壁の一定方向に小穴を持つプールとその拡大（2000年５月 27日）C：2000年５月 27日の積雪の少ない場所の状態, 積雪 40cm, プールの変化を追うために旗によりマークした.

41

アカシボの発達過程

図 6：アカシボ最盛期およびその後に特にみられる表面に噴き出した赤褐色物質（1999年４月 30日, 見本園)(A)とアカシボプールに見られる無脊椎動物(B). 赤マル内にガガンボ科幼虫, ユスリカ科幼虫,
貧毛類が多く観察される. 2006年６月３日, 横井友秋氏撮影, 見本園.

アカシボの発達は局地的には時系列的に進行するが,みた.

ある時期に同じ Stage が観察される訳ではない. 場所

アカシボ中期から最盛期にかけて, 見本園では雪表面による積雪量の違いや融雪速度の違いにより, Stage はにほぼ球形の多くの凹みが観察される（図 5）. 2000年

混在している. 特に Stage 2 以降は, Stage 3〜Stage 5

５月 20日には長径約１m 前後の凹みが数多く形成されが同所的に存在している場合が多い.

ており, 凹みの底部は薄く着色していた（図 5A）.こ

2.3 アカシボの発達と融雪水

れらの凹みのほとんどが湛水していなく, 凹みの周囲に尾瀬ヶ原のアカシボは春の雪解け時期に観察されるこも肉眼的に明らかな小穴は観察されていない（表 2）.

と, Stage 1 の極く初期には融雪水の深さ（積雪内水

１週間後の大きな変化は, プールは湛水しており, 多く位）は極めて低く, アカシボ雪の厚さも薄いこと, 青森の場合, 凹みの谷側部分に図 5B にみられるような小穴県のアカシボの発生する休耕田の観察では, 雪と土壌のが形成されていたことである, 凹みはさらに拡大したも界面が湛水状態になってからはじめてアカシボが発達をのや不定形に融合したものも多くあった. 小穴からは明開始すること（大高ほか, 2008）から, アカシボの発生

らかに下部から噴き出したとみられるアカシボ物質の痕と発達には融雪水が密接に関係していると推定される.

跡がみられた（図 5B）. さらに進行した凹みは融合し,積雪中の水位は常にアカシボと同じかまたはさらに上部

湛水状態やリュレとなって流れているものも見られたになる（図 4A‑C）ことからも, この点は支持される.

（図 5C）. また, 水のないプールには明らかに下部から尾瀬ヶ原の他地域, 尾瀬沼の湿地部分, 八甲田山の湿噴き出したとおもわれるアカシボ物質の堆積が観察され原（山本ほか, 2004）において, プール状のアカシボる（図 6A）. さらに特徴的な点は, プールの底部には（以下プールアカシボ）や赤褐色の物質が雪表面に噴出多数のガガンボ科幼虫, ユスリカ科幼虫, 貧毛類が観察している状態などが共通して観察される. このプールのされることである（表 2. 図 6B）. プールアカシボには形成や噴き出しの過程に融雪水が関係している可能性が土壌動物起源と思われる高密度の無脊椎動物が観察されあると考えられることから, 尾瀬ヶ原において観察を試ている（Fukuhara et al., 2002）. これらの点を総合す

表 2：尾瀬ヶ原見本園におけるアカシボプールの変化. 10個のプールの長径, 小穴数 小穴の方向, 湛水状態, 肉眼的に観察されるプール内動物の有無の１週間後の変化.
2000年５月 21日
プール No
K1
K2
K3
K4
K5
K6
K7
K8
K9
K 10

長径(cm) 小穴数, 穴の方向
80
80
90
75
100
90
80
170
110
80

0
0
0
0
0
0
0
1, 谷
0
0

2000年５月 27日
湛水状態

動物

プール No

N
N
N
N
N
N
N
O
N
N

N
O
N
N
O
N
N
O
O
N

K 1＋K 2
−
K3
K4
K5
K6
K7
K8
K9
K 10

Ｎ：無し

Ｏ：あり

長径(cm) 小穴数, 穴の方向
150
−
90
150
拡大
100
80
拡大
拡大
拡大

＞20, 谷−＞10, 谷
2, 谷
2, 谷
10 全周
＞10, 中, 谷＞10, 谷＞8, 全周＞10, 谷

湛水状態

動物

O
−
O
O
O
O
O
O
O
O

O
−
O
O
O
O
O
O
O
O

拡大：不定形に拡大
谷：谷側, 全周：周囲全体, 中：中央部−：K 2は K 1と融合

42

福原 晴夫, 木村 直哉, 北村

淳, 落合 正宏, 山本 鎔子, 林

卓志, 大高 明史, 小島 久弥, 福井

学, 菊地 義昭, 野原 精一

ると, 融雪水は量を増すにつれて雪中を浸し, 一部はら の 形 成 の 主 た る 原 因 が 風 で あ る と い う 点（高 橋,

プール内に小穴を通じて土壌表面から雪表面まで通水1979）では一致しない. 雪えくぼは雪面のとけ水とそのし, アカシボ物質や土壌動物を同時に運搬しているもの

下の水みちを特徴とするが（納口, 1984）, 水みちの存と思われる. なぜ多くの小穴が谷側に形成されるかにつ在は確かめていない. しかし, 凹みがほぼランダムに形ては不明であるが, アカシボ発生地帯は約２m の標高

成されているとみられる点や, 底部にアカシボ物質が堆差がある斜面積雪であり（図 1C）, 融雪水の谷側方向

積し, アルベードが低下して融雪が凹みの中央を中心にへの流れと関係が深いと思われる. 若浜（1968）によれ

周囲よりも活発になる点を考慮すると, 雪エクボの発達

ば, 融雪水（とけ水）は基本的に積雪の表面から水みちした段階の可能性が高いとみられる.

を作って急速に流下したり, 雪粒の表面を薄膜状に包みながら, 積雪内をゆっくり流下するが, 雪層の異なる部分があれば止水層となり停滞するという. しかし, 斜面

3. 尾瀬沼におけるアカシボの発達

積雪では, 止水面につき当った水は, その面内の最大傾

尾瀬沼ではアカシボは湖内と湖岸の湿地帯に出現する

斜方向にそって移動する. この止水面上のある点で止水（野原ほか, 2012）. 湿地帯におけるアカシボの発達過程

面をつき破ったとけ水は, 再び鉛直に流下し, 次の止水は尾瀬ヶ原と同様に進行すると考えられる. しかし, 尾

面でとめられるという流れを示すという. プールの谷側

瀬沼では湖水の侵入があり, また連続観測がなされてい面に小穴から噴き出す流れは, 過剰なとけ水の量と止水ないため, 発達の全過程は明らかではない. 尾瀬ヶ原で面の位置関係で決定されているのかも知れない.

の発達過程を適用するなら, Stage 1 と Stage 4, Stage

形成当初のプールアカシボの水は, 主に午後に観察さ5 の状態が観察できることは確認できた. 以下尾瀬沼湖

れ, 早朝には湛水していない. この点も融雪水が関係す内におけるアカシボの発達過程について述べる.

ることを示す. そこで積雪中の水位（積雪内水位）変化

3.1 アカシボ発生地域の環境の測定を試みた. 測定期間中の気温と, リュレへの出口

尾瀬沼は標高 1665m, 面積 18.3km , 最大水深９mから約 100m 離れた地点での水位変化を図 7に示す.

の堰き止め湖である. 沼尻川と東電取水口より流出する

気温のピークは正午であるが, 雪中の水位のピークは午が約 90％は東電取水口より流出する（内山, 1982）.最後８時付近である. 水位の低下は午前 10時‑12時頃が

寒 月 は ２ 月 上 旬 で 平 均‑9.1℃（1988‑1997）, 平 均 302

ピークとなっていた. この時点では約 15cm の水位変（±56）cm の 最 大 積 雪 が あ り（1993〜1997年 の 平 均化が生じていたことになる. このようにプールアカシボ―福原計算）, 平年の積雪期間は 11月上旬〜５月下旬での湛水状態や赤褐色物質の噴出には, 気温による融雪水ある（菊池, 1999）. 1949年より東京電力株式会社によの量が影響していると考えられる.

る取水（図 8A）がなされており, 冬季減水期では 11

アカシボ中期に目立つ円形の凹みの原因は明らかでは

月下旬から３月下旬まで湖面は３m 程度低下し, ４月

な い が, 形 態 的 に は「融 雪 面 の 窪 み 模 様―Ablation-

上旬から５月中旬にかけて一気に３m 回復する（野原,hollows on snow」の 一 種（高 橋, 1979）か「雪 エ ク

2012）. 2004年, 2005年の４月下旬の実測ではそれぞれボ」の発達した段階のものである可能性が高い. 凹みの6.0, 11.8cm/日上昇した. アカシボの発達期はこの春状態は, 山岳地帯の雪渓上に融雪期に現れる「窪み」との増水期にあたり, 調査は最大水位のほぼ直前の時期にほぼ円形であるという点を除くと類似しているが, これ行われている.

図 7：尾瀬ヶ原山の鼻における気温(A)と見本園アカシボ地帯の積雪中における水位変化(B). 気温はアカシボ発生地帯から約 200m 離れた山の鼻炊事小屋に設置した温度ロガー（ホボ U 20）で測定した. 水位は直径４cm のコアー掘削跡に水位ロガー（ホボ U 20）を設置した. 2008年５月３日 16：00より５月５日８：20まで 10分間隔で測定. 積雪は115cm, Stage 2 アカシボ中期の状態.

アカシボの発達過程

43

図 8：尾瀬沼におけるアカシボ調査地域. 尾瀬沼(A), 長蔵小屋前の調査地域(B). (Ａ)は Ohtaka et al. (1988) を改変した. (B)は栗田ほか（1988）の長蔵小屋沖を改変した.

尾瀬沼周辺では, 浅湖湿原, 小沼, 沼尻, 長蔵小屋沖する雪」と定義され, 水面上の多量の積雪の防熱効果のたな ど 多 く の 場 所 で ア カ シ ボ が 発 生 す る（野 原 ほ か,め水面で氷が発達せずに雪のままに没していくことで出来2012）. アカシボの調査は図 8B に示した長蔵小屋沖でるとされている. 藤岡ほか（1962）は冬季減水期の１月下主に行った. アカシボは沿岸の湿地部分にも発生するが, 大部分は湿地から沖合に向けて水深約４m 沖付近まで発生する（2001年５月 18日の調査では水深 3.75.
m まで確認出来た）

旬のまだ湖水が積雪底部に残っている状態で密度などの詳細な観察を行っているが, 放水により湖底まで水位の低下
する３m 以浅では一旦できたスノージャムが水位低下とその後の浸水でどのように形態を変化させるのかは明らかではない. アカシボ発生時期にはこのような変化を経て,例年（2001〜2006,2008〜2010）４月下旬から５月上

見かけ上はスノージャムの状態になっている. ここではス

旬（27日〜３日）に調査を行っているが, 調査時の湖

ノージャムとして扱い, これらと氷板の部分も含めて積雪上の積雪深 （スノージャムを含む湖底からの氷雪部分）

深としてあつかった.

は 2009年の約 105cm から 2006年の 約 250cm と 年 により大きな違いがあった. しかし積雪下部に水の層がな

3.2 尾瀬沼湖上におけるアカシボの発達い場合でも, この時期には湖底から約 150cm までは積調査年内で最も積雪の多かった 2006年４月下旬では雪内に水が浸み込んでいる. この水は融雪による供給と湖上に着色や水しみ雪状態は観察されなかった（図 9４月上旬からの貯水による湖水の浸入によるものであ. 湖内では約 250cm, 沿岸の湿地で約 300cm の積A）る.

雪があった. この時期の雪コアーの状態は図 10A に示＊尾瀬沼湖内の水面下に堆積している雪はスノージャムと言すように赤褐色に着色した部分は無かったが, 積雪内水

われる（藤岡ほか, 1963）. スノージャムは「水中に懸垂位は 140cm であった. アカシボが発達する前の状態で

図 9：長蔵小屋沖の尾瀬沼湖面の変化. A：2006年４月 30日, 湖底からの積雪約 250cm, B：2008年
４月 27日, 湖底からの積雪約 150cm, C：2004年４月 30日, 湖底からの積雪約 110cm, D：2001年
５月 18日, 積雪約 20‑40cm, E：2000年５月 18日 湖面に浮遊しているアカシボ物質, F：アカシボ
残存物の付着したコカナダモ（2010年５月 20日）

44

福原 晴夫, 木村 直哉, 北村

淳, 落合 正宏, 山本 鎔子, 林

卓志, 大高 明史, 小島 久弥, 福井

学, 菊地 義昭, 野原 精一

図 10：尾瀬沼長蔵小屋沖におけるアカシボの発達. A：2006年４月 29日, 積雪約 240cm,
積 雪 内 水 位 140cm, 図 9A に 対 応, B：2008年 ４ 月 27日, 湖 底 か ら の 積 雪 約 150cm,
図 9B に対応, C：2004年４月 29日, 湖底からの積雪約 110cm, 図 9C に対応, D：2001
年５月 18日, 積雪約 20cm. 図 9D に対応. 図中の赤カラムはアカシボ雪の高さ, 水色カ
ラムは積雪内水位を示す.

あると推定された.

葉上に堆積し, 茎葉自体が赤褐色に着色している状態が積雪が約 150cm では, 雪原表面の着色は観察されな観察される（図 9F）. コカナダモ上や湖底に堆積した

かったが, 積雪内水位はほぼ 130cm で, 踏み跡には湖

アカシボ残存物が秋期まで残っているかについては確認

水が湛水する状態であった（図 9B, 図 10B）. 積雪最できていない.

下部には水の層は形成されていなかった. この時期のコ
アーは 約 55cm ま で ア カ シ ボ が 発 生 し て お り（図 10B）, 尾瀬ヶ原の Stage 1 に相当する段階であった.
積雪が約 110cm の状態では, 積雪内水位は, 表面ま4. アカシボ発生地帯の土壌（湖底泥)―雪界面の溶存酸素濃度で完全に達していた（図 9C, 図 10C）
. いくつかの場

すでに述べたようにアカシボが発達している地帯の土所において尾瀬ヶ原で観察されるアカシボ物質が吹き出壌と雪の界面には尾瀬ヶ原では主に融雪水が, 尾瀬沼でした状態が見られた（附図 1L）. 全体的に雪原表面のはスノージャム状態で湖水が湛水している. アカシボ発

着色は見られなかったが, 部分的に赤褐色に着色すると

生初期の雪コアーを採集した跡に貯留する水について溶ころも観察された. アカシボは雪コアーの約 40cm ま

存酸素濃度を測定した. 尾瀬ヶ原ではアカシボ発生地域

で達していた. 尾瀬ヶ原における Stage 2 のアカシボ中

では溶存酸素濃度が低下していることが観測されている期に近い状態であった. この時点では湖底には約 10cmが（福原ほか, 2006, 2012）, その後の結果も含めてまの水の層が形成されていた. この後の発達の連続的過程

とめたのが表３である. 対照地点においてもわずかな水は現時点では追跡できていない.

が湛水している場合もあり, 溶存酸素濃度は平均 65％

融雪がさらにすすみ尾瀬ヶ原における Stage 3（アカで低い値であったが, 尾瀬ヶ原のアカシボ地帯ではさらシボ最盛期）から Stage 4（アカシボ終期）に近い状態に低く, 平均で 21％であり, 明らかに飽和以下であっは, 湖面中央部が開水した状態において観察される（図が付着したと推定される. これらは気泡に富み, 湖内を

表 3：アカシボ発生初期（Stage 1, Stage 2）における雪‑土壌‑界面に湛水している水の溶存酸素濃度（％）. 尾瀬ヶ原は2000, 2001, 2007, 2011の 調 査 結 果, 尾 瀬 沼 は 2003‑2006の調査結果をまとめている. 雪コアー（直径４cm）の掘削跡から二口注射器により試水を採集し, ウインクラー法により測定. 2011年は蛍光式溶存酸素計により測定. 対照は見本園のアカシボの発生を見ない地帯で測定.

浮遊している.

アカシボ地帯

平均

SD

最大

最少

地点数

尾瀬ヶ原見本園
尾瀬沼長蔵小屋沖
対照（見本園）

21.2
78.0
64.7

20.2
22.3
16.7

63.7
98.2
83.1

1.3
0.2
34.3

18
17
5

9D）
. 湖面に. 約 30〜40cm の氷の状態で浮き, 内部が赤褐色に着色し, さらに表面にアカシボ物質が付着した状態となっている（図 10D）. 表面の赤褐色物質は,
すでに融雪が進行し, 浮遊状態となったもの（図 9E）

融雪が進み, 湖面が完全に開いた状態では, アカシボ
物質は沈降して湖底に堆積するものと思われる（Stage. コカナダモの分布する地帯では,
5 のアカシボ残存期）

アカシボの発達過程

た.

45て酸化されるプロセスによって説明可能であろう（落合

尾瀬沼においても湖底面の溶存酸素濃度は飽和以下でほか, 2012）. しかし, 酸化鉄粒子を形成する反応が微あったが, 尾瀬ヶ原に比較すると平均値は高い値であっ生物や藻類の関与する生物学的反応によるのか（山本ほた. しかし, 極めて低い無酸素状態の時期も観測されか, 2012）, 生物の関与しない反応により, 主体である

た. これは, 春期の水位の上昇にともなって, 酸素のあ

アカシボ粒子が形成されるのかについての課題が依然とる程度豊富な湖水が積雪下部から侵入する時期的な違いして残る.

が反映していると考えられる. 水位の上昇する４月上旬
前などの早い時期の観測が必要である.
これらの結果は, 明らかにアカシボ地帯の土壌（湖６. おわりに底)―雪界面は溶存酸素濃度の低い, 還元的な環境に

アカシボ雪の中には低温化で活性を持つ様々な微生物なっていることを示している. 多くの場合, アカシボ発学的な反応, 特に鉄の酸化や還元, メタン酸化に関与す

生地域の界面の水（雪間𨻶水）からは濃度の高い Feる微生物の存在が確認されている（Kojima et al.,が検出される（落合ほか, 2012）ことからもこの点は支. アカシボ粒子が藻類（Hemitoma 属の一種）の2009 ）

持される. ある程度の積雪があれば, 土壌との界面はほ休眠胞子であるという見解もある（Fukuhara et. al.,

ぼ０℃に保たれ, CO が放出されているという知見も. しか
2002;Yamamoto et al., 2006；山本ほか, 2006）

多く（Penny and Pruitt, 1984; von Bochove et al.,し, その後の尾瀬沼のアカシボの遺伝子の解析では雪氷, 微生物の活性があることが2000;Liptzin et al., 2009 ）藻の遺伝子が検出されない（Kojima et al., 2010）こと知られている（Coxson and Parkinson, 1987; von Bo-

から, 生物起源については疑問な点も提出され, その本. また, 浅田
chove et al., 2000; Brooks et al., 2005）

体は現時点では不明である. この粒子形成のメカニズム（1957）は尾瀬ヶ原河川の冬期の渇水期における異常流の解明が大きな課題である. また, アカシボ雪の中に,出の原因を考察して, 湿原の主体をなす泥粘土層は, 積

貧毛類, 水生昆虫, 底生カイアシ類などのさまざまな無

雪以前の降水を徐々に吸水しているが積雪期に入ってか脊椎動物が高密度で存在することも知られている（Fu-らは, 次第に増加する積雪荷重により圧縮を始め, それ

kuhara et al., 2002：福 原 ほ か, 2006；大 高 ほ か,に伴い保有水の河川流出が強制されるとし, 湿原は不凍2008；大高, 2012）. これらの生物の低温下における適結で, 常に著しい保水過剰が積雪期間中続いていること

応の課題もある.

が推定出来るとしている. すなわち長期間界面付近は湛

酸化鉄の結晶構造や形成に関する多くの研究が高温条

水状態にあり, 微生物の活性により, 酸素が消費され,件下で行われている中で（安藤, 1966；木山, 1976）,

貧酸素状態となっていると推定される.

田畑ほか（1999）は５℃（pH＝9）において, 酸素供給

この還元的環境の形成がアカシボの発生や土壌動物起速度を低く設定すると Magnetite (Fe O ) の単相が形成源と思われる無脊椎動物が雪中へ移動する原因となってされ, 流量を多くすると Goethite (α‑FeOOH) が形成いると考えられている（Fukuhara et al., 2002, 2010；されるとした. アカシボ粒子の結晶学的な課題も残る

福 原 ほ か, 2006, 2012；大 高, 2012；大 高 ほ か,が, 粒子の形成が生物的であれ, 無生物的であれ０℃と

2008）
.

いう極めて低温下で形成される酸化鉄結晶である点についても興味深い面がある.

5. 尾瀬ヶ原と尾瀬沼のアカシボの比較「アカシボ雪」に関係する生物学的, 化学的知見は集積されつつあるが, アカシボ粒子形成のメカニズム, 尾

アカシボ発生のメカニズムについて, アカシボ粒子の瀬沼湖内の界面における還元過程の発達の検証などの課形成を含めて現時点では解明されていない. しかし, 尾

題も残る. また, 尾瀬地域において, さまざまな様相で瀬ヶ原, 尾瀬沼におけるアカシボ発生時における比較か出現する「アカシボ」についての記載的な調査は必ずしらいくつかの共通点が挙げられる. (1)活発な融雪時にも十分ではない. ここに尾瀬地域に出現するアカシボの起こること, (2)発生時には土壌（湖底)―雪界面が尾いくつかの側面を附図１として記録し, 今後の参考に供

瀬ヶ原では融雪水により, 尾瀬沼ではスノージャムによしたい.

り, 飽和含水状態となっていること, (3)土壌（湖底)―雪界面の雪間𨻶水の溶存酸素濃度は低く, 還元的な環境が形成されていること, (4)形態的には酸化鉄を主成

謝辞分とするアカシボ粒子を含むこと, などである. 雪中で本研究は,「干潟等湿地生態系に関する国際共同研究」の酸化鉄の形成の概略は, 界面や界面下部の還元的な環（独立行政法人国立環境研究所）, の一部として開始さ

境下で鉄の還元が起こり, 雪間𨻶水の中を Fe が上昇

れ, 国立環境研究所と環境省(庁)との協議, 及び許可,するにつれて, 上部から空気中や融雪水中の酸素によっ

文化庁の許可を受けて行われた. 尾瀬沼の調査に当たっ

46

福原 晴夫, 木村 直哉, 北村

淳, 落合 正宏, 山本 鎔子, 林ては福島県尾瀬保護指導委員会の調査の一部として許可

卓志, 大高 明史, 小島 久弥, 福井

学, 菊地 義昭, 野原 精一

33‑57.

の範囲内で実施した. 尾瀬地域の入山にあたっては, 東Liptzin, D., M .W.Williams, D. Helmig, B. Seok, G.

京電力 KK, 尾瀬林業 KK の許可を受けた. また, 現地

Filippa, K. Chowanski, and J. Hueber (2009) Processlevel controls on CO fluxes from a seasonally snow-

おいては山の鼻ビジターセンター（尾瀬保護財団）および尾瀬沼ビジターセンター（同）にアカシボの発生状況の情報や調査機材の保管などについて, 調査上の便宜をはかっていただいた. 記して感謝申し上げたい.

引用文献
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アカシボの発達過程
山本鎔子, 林 卓志, 大高明史, 福原晴夫, 野原精一, 落
合正宏, 尾瀬アカシボ研究グループ（2004）：東北地方の赤雪. 陸水学雑誌, 65, 181‑191.
山本鎔子, 林 卓志, 落合正宏, 福原晴夫, 大高明史, 野原精一, 福井47（2006）尾瀬ヶ原のアカシボ現象に関する研究―赤雪の垂直分布と藻類とのかかわり―. 陸水学雑誌, 67, 209‑217.
吉田順五（1965）融雪水の積雪内滲透. 低温科學（物理篇）,
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学, 菊地義昭, 尾瀬アカシボ研究グループ

附図 1：尾瀬地域に発達するアカシボのさまざまな様相.
, B：牛首近くの池 （1999年５月９日）, C：上ノ大堀川を流
A：上田代木道沿い（2006年６月４日）
れるアカシボ物質（1999年５月９日）, D：研究見本園西側木道の山側（2006年６月３日）, E：大江湿
原奥（2001年５月 19日）, F：尾瀬沼山荘前（2001年５月 19日）
, G：小沼（2001年５月 19日）
, H：
沼尻湿原（1998年５月９日）, I：見本園リュウレの雪断面（2007年４月 29日）J：最も初期のプール状
アカシボ（見本園, 1999年５月８日）K：底部にアカシボを有する浮き氷（尾瀬沼, 2003年４月 27日）, L：尾瀬沼長蔵小屋前（2000年５月３日）, M ：(2007年４月 29日）

低温科学 70 (2012) 49‑54

アカシボ物質の化学的側面
落合正宏 , 山本 鎔子 , 野原精一 , 福原晴夫

2011年 12月 27日受付，2012年１月 18日受理

群馬県尾瀬ヶ原と尾瀬沼おいて, 1999年より 2008年のアカシボ発生期間に, アカシボを含む積雪, 間𨻶水を採取し, アカシボを含む積雪, 間𨻶水中の金属元素を分析した. アカシボ物質は地質学的起源を含め様々な金属元素を含むが, 主たる構成金属は鉄であり, その割合は測定された金属元素の約 95％を占めた. アカシボ物質の赤色が酸化鉄であることを示す. アカシボ物質は酸化的環境に存在するにもかかわらず, 常に Fe が共存していた. 鉄全体に対する Fe の割合は, アカシボ物
質の状態により大きく変動した. 酸化環境でも安定に存在する Fe の一部が有機錯体として存在することが示唆された. アカシボ物質が金属としてほとんど鉄のみより構成されることは, アカシボ物
質の核の外周が親鉄有機物により覆われ, その有機物に Fe が結合し, 酸化環境で鉄酸化物となり, アカシボ物質は赤色を呈するのであろう.

Chemical profile for Akashibo material
M asahiro Ochiai , Yoko yamamoto , Seiichi Nohara and Haruo Fukuhara
The snow core and interstitial water including Akashibo material were taken at Ozegahara mire andOzenuma Lake,Gunma prefecture,during Akashibo generating season from 1999 to 2008,and analyzed for somemetal elements with ICP-AE and atomic absorption spectrophotometer. The core metal element which composed Akashibo material was iron and accounted for more than 95% among the metal elements, although avariety of metal elements from earthʼs crust were measured in Akashibo material. The results indicated thatthe red color of Akashibo material was formed by oxidized iron. Ferrous iron coexisted always in Akashibomaterial despite Akashibo material being in the oxic condition. The ratio of ferrous iron to total iron largely
varied due to the conditions setting up Akashibo material. A part of ferrous iron which stably existed even ifin oxic condition was suggested for being existence as organic complex. The fact that the iron was almost only
metal making up Akashibo material might indicate that core of the Akashibo material was covered by specificorganic compounds being siderophile. Akashibo material might be red color as resulting oxidation of ferrous
iron connecting to the siderophile organic compounds in oxic condition.
キーワード：アカシボ物質, 鉄化学種, 酸化‑還元状態, 鉄親和性物質, 積雪コア, 間𨻶水, 尾瀬
Akashibo material, iron speciation, redox condition, siderophile ligand, snow core, interstitialwater, Ozegahara mire and Ozenuma Lake

1. はじめに類が増殖し, 藻類の持つ色素により雪上が呈色したものである（小林, 福島：1952A, B, Hardy and Curl,

積雪の表面が赤やピンク等に着色する現象は世界各地. 群馬県尾瀬地域および東北地方の一部積雪地域
1972）の積雪地帯で広く知られている. これらの赤雪の主たるにおいて, 積雪表面が赤褐色に着色する現象が見られる

原因は寒冷地で夏季の限定された日射でも生息できる藻（Fukuhara et al.2002,Yamamoto et al.2006）. 尾瀬に１) 元徳島文理大学理工学部；責任著者
２) 元明治大学農学部
３) 国立環境研究所生物・生態系環境研究センター
４) 新潟大学教育学部
69 ‑1‑1401, Hamano-cho, Takamatsu-Shi, Kagawa Pref.
760‑0011 JAPANE-mail:ochiai＠fe.bunri-u.ac.jp

1‑28‑5 Higashi-Tamagawagakuen, Machida, Tokyo
194‑0042, Japan
Center for Environmental Biology and Ecosystem
Studies, National Institute for Environmental Studies,
Onogawa, Tsukuba 305‑8506, Japan
Faculty of Education, Niigata University, Igarashi,
Niigata 950‑2181, Japan.

50

落

合

正 宏, 山本

鎔 子, 野 原 精 一, 福原 晴夫

おけるこの現象はアカシボと呼ばれ, 赤褐色の着色は土れ, さらに O‑フェナントロリンを約 0.5ml 添加し, よ壌の色とも異なり, 金属酸化物様の呈色を示す. アカシ

く振り混ぜ, ゆっくりと融解した. 融解後, 融雪水と懸ボは積雪状態では積雪の上を覆い, 融雪にともない地上

濁物が均一になるように混合し, 適宜分配し, 化学分析に沈着する. アカシボの生成に関して尾瀬の湿地に存在に用いた. 雪コアーのカットは着色部分を基準としてする鉄分が毛管現象により積雪中を上昇し, 鉄サビとな行ったために, 通常堆積物コアー等において行われるより積雪上に存在するために赤色に見える可能性もある

うな一定の積雪深によりカットしたものではない. 積雪が, 毛管現象により溶解性の鉄があれほどの量, 積雪中

コアーは採取時期, 採取地点によりその長さが異なり,を上昇し, アカシボ物質として積雪上に蓄積することは160cm から 18cm の範囲であり, 採取されたコアーの考えにくい. 単純な鉄サビとする化学的機構とは別の機

長さを積雪深とした. アカシボ発達段階としては後期か構を考えることが必要である. アカシボは尾瀬ヶ原のら末期の状況であった. 積雪深はアカシボの発生してい他, 尾瀬沼においても観測され, 発生機構を単純な無機ない, あるいはアカシボ現象が顕著でない地点の方が概的酸化過程と決めつけることには無理がある. 我々は,して大きく, アカシボ現象が顕著に見られる, すなわち尾瀬ヶ原と尾瀬沼において, アカシボが形成された積雪

後期, 末期の状態では積雪深も小さかった.

期の雪コアーに存在するアカシボ物質と積雪融解水中の2.3 溶存酸素の測定

金属元素（Fe, M n, Al, Si）を測定し, アカシボの化

雪コアー試料を採取した穴の積雪底部より注射筒によ学的特徴を把握することにより, 化学的な側面よりアカ

り静かに酸素ビンへ水を汲み上げ, 積雪底部の水とし,シボ現象の解明を試みた.

現場にて直ちに固定しウインクラー法により溶存酸素を測定した. 積雪底部に常に水が存在するものではなく,

2. 調査方法
2.1 試料採取地点
群馬, 新潟, 福島の３県にまたがる尾瀬地域の西部に充分に水を汲み上げられない地点が存在した. 積雪間𨻶
水を注射筒により吸い上げる同様の方法で採取し, 溶存酸素を測定した. 積雪底部における溶存酸素はアカシボ現象が顕著に見られる部分において低い傾向があるもの

位置する山の鼻, 尾瀬植物研究見本園（以下, 見本園）,の, 測定時により大きくばらついた.

および尾瀬沼においてアカシボ発生の時期に試料を採取

2.4 分析方法

した. 見本園の面積は約 0.13km で, このうち北側の2.4.1 アカシボ物質：積雪上のアカシボ物質は赤褐色

特定範囲にアカシボが毎年ほぼ同じ場所に観測される.

のスラリー状であり, 水に溶解せず懸濁状態として存在

アカシボが発達する地帯の地形や植生については別に記する. 懸濁状のアカシボ物質に６mol/L の塩酸を加え,述する. 尾瀬沼では, アカシボが観測される, 夏季には超音波により２分間, 溶解し, 上澄み液を 0.45μm の水面となる, 岸から一定距離の地点で積雪試料, 積雪中

メンブランフィルターによりろ過し, 分析に使用した.

の間𨻶水を採取した.

アカシボ物質はこの操作によりほとんど脱色された.

2.2 試料採取

2.4.2 積雪融解水：積雪融解水および積雪底部の水に2.2.1 アカシボ物質

関して, Fe と Fe を測定することを試みた. 積雪融

積雪上に蓄積したアカシボの場合, 薬さじにより積雪

解水および積雪底部の水は溶存酸素測定より貧酸素であ

表面のアカシボ物質を採取した. アカシボ発達段階の末り, これらの水試料は Fe と Fe を同時に含んでい期において, アカシボ物質が積雪上を覆っている場合にる可能性がある. これらの水試料を未処理のまま放置すは, 覆っている物質はほとんど全てアカシボ物質であると水中の Fe が酸化されてしまう. そのため, これる. ただし, 時間の経過にともない大気降下物等の供給

らの試料水中に存在する Fe を一定期間保持するためにより, 不純物を含む状態となる. 積雪表面が赤変したに次の処理を行った. 積雪をポリエチレン試料ビンに入

アカシボの場合には, アカシボ物質ともに積雪部分を採れ, そこに O‑フェナントロリン溶液を加え, Fe を積取した. 積雪中に存在するアカシボ物質は積雪を融解

雪の融解と同時に錯体とした. O‑フェナントロリンに後, 沈殿物として溶液と分離し, アカシボ物質を集めより錯体化された Fe を含む融解水を 0.45μm のメン

た.

ブランフィルターによりろ過し, 塩酸を加えて, pH2

2.2.2 積雪コアーとアカシボ物質の採取とし, Fe の試料とした. 懸濁物を含む融解水を一部見本園と尾瀬沼のアカシボ発生地帯において, 1999

取り, 塩酸を加え, 超音波により２分間溶解し, 上澄み

年５月から 2009年５月の間にほぼ同時期に約 10回の試液を 0.45μm のメンブランフィルターによりろ過し,料採取を行った. 直径４cm のアクリル製コアサンプ

分析に使用した. この試料を全鉄試料とした. 積雪下部

ラーを雪中に打ち込み, 雪コアーを採取した. 雪コアーの水試料に関しては, すでに懸濁化した水の状態のたを採取後, アカシボ物質を含む着色部分をその色の濃淡

め, ポリエチレンビンに採取後, 直ちに O‑フェナントに対応して, カットし, 50ml ポリエチレンボトルに入ロリン溶液を加えた. 溶液の一部をとり塩酸を加えて

アカシボ物質の化学的側面

51

pH 2とし, 溶液を 0.45μm フィルターにてろ過し, 全おいて観測されるアカシボ物質は類似の成分をもち, 同鉄の試料とし, ついで, 溶液を 0.45μm フィルターにじメカニズムにより形成されたと考えられる.

てろ過し, 塩酸を加え pH 2として, Fe の試料としFjerdingstad et al (1973) は赤雪の原因である藻類

た. その後の操作は, 積雪融雪水を溶解した後と同様に（Chlamidomonas nivaris）の金属組成を定量している処理をした.

が, 赤雪の原因を藻類の色素であるとし, 含有する金属

2.4.3 錯体鉄の分析：積雪間𨻶水を採取後, 粒状の鉄組成と関連させてはいない. 藻類に含まれる金属のうを除くために 0.45μm のメンブランフィルターにてろち, 人為汚染と関係する鉛などの金属について極地域へ

過し, ろ過水を C 18カラムに通し, カラム中に保持さの輸送を含め言及している（Fjerdingstad et al, 1978）.

れた部分を錯体鉄とした.

これらの地域において赤雪を構成する Chlamidomonas

分析は ICP‑AE（Perkin Elmar Optima 3300 ICP 発

nivaris の主要な構成金属は鉄である. 鉄自体は生物に

光分光分析装置）を用い, 標準試料として, 22種混合

とって, 微量金属として重要な役割を果たしており,標準溶液（Perkin Elmar 製）を適宜希釈し使用した.

Chlamidomonas nivaris に含まれる鉄も生体の生命維

鉄 の み の 分 析 に お い て は, 原 子 吸 光（SHIMADZU

持に必要な金属として存在している（Fjerdingstad et

AA 6800原子吸光分光光度計）を用い, 標準試料とし. 本研究におけるアカシボ物質は, 仮にアカシal, 1974）て多元素混合標準溶液（和光純薬工業株式会社）を使用

ボ物質の核として生物が存在しているとしても, それはした.

体内あるいは細胞内に鉄を含有していると言うよりは,その周囲に衣のようにしてつけているために, 生理的な3. 結果と考察
3.1 アカシボ物質の金属組成
1999年, 2000年の尾瀬ヶ原, 2002年の尾瀬沼湖上よ有効性に関しては不明である. また, 細胞の外部と内部を分画して測定していないため, 細胞内に含まれる鉄濃度について不明である. アカシボ物質の核としての生物については, その生物または生物群が鉄を着けている原り採取されたアカシボ物質の金属元素相対組成を図１に因に関しては別の論文にて議論を行う.

示す. アカシボ物質の金属相対組成は, 採取した時期,

3.2 アカシボ物質と鉄地点により若干の相異はあるものの, 測定された金属のアカシボ物質の鉄の供給源が積雪下の還元的土壌また

内 で は 鉄 が 95％以 上 を 占 め る. Fe の 他 に は Al, Si,

は底泥としても, 酸化的な積雪中では酸化を受け, 還元

M n, Ca, Mg が存在するが, これらは合計でも約５％的土壌から供給された Fe は直ちに Fe へ酸化され以下でしかない. アカシボ物質の金属相対組成は採取年

ることとなる. この様に酸化された結果, アカシボ物質の違い, 尾瀬ヶ原と尾瀬沼の採取場所の違いにかかわらは赤色をした酸化鉄として観測されることとなる. 積雪ず, 類似していた. このことより, 尾瀬ヶ原と尾瀬沼にコアーの赤色部分は酸化的環境にある. この酸化的環境

図 1：アカシボ物質の金属組成
１と２は尾瀬ヶ原見本園にて, それぞれ 1999年と 2000年に採取したアカシボ試料, ３は尾瀬沼にてアカシボ末期に湖面に浮いていたアカシボ試料で 2002年に採取.
縦軸：鉄濃度を 100としたときの相対濃度

52

落

合

正 宏, 山本

鎔 子, 野 原 精 一, 福

原 晴

夫

において, 鉄の Fe と Fe が共存しているのかどう

元状態への移行により, 底泥より Fe が溶出してくるかを, 検討した. 酸化的環境においても, 割合の違いこ現象においては, Fe とともに, 同じレベルの Mn

そあれ, Fe と Fe が共存している（図 2）. アカシが溶出してくる（Wolfgang, 1982）. しかしながら, ア

ボ物質における Fe と Fe の共存は溶存酸素が 90％

カシボ物質の金属成分はほとんど鉄により占められ,以上の酸化的環境においてさえ, 一定量の Fe が存在

Mn はごくわずかである. Fe が還元的土壌より溶出している. アカシボ物質との関連において, アカシボ物

してくると仮定すると, 湖沼における場合と同様の結果

質が目視されない状態でも, 鉄濃度の高い状態が観測さが得られるべきであろう. しかしながら, アカシボ物質

れ, この様な酸化的条件下においても, Fe が存在すの金属成分はほとんどが鉄であり, アカシボ物質が形成る（表 1）. アカシボ物質が全く観測されない状態におされる時点で, 他の金属が排除され, 鉄のみが選択的にいては, 積雪中に一定量以上の鉄は検出されないが, こ

取り込まれたと考えられる.

の様にアカシボ物質が目視されない状態でも一定条件が雪コアー中における鉄濃度は, 尾瀬沼の上に積雪した

整えば, 雪コアー中に鉄が上昇してきている. アカシボ

ものを考えると, その濃度は, 我が国における降水中の物質が観測される直前と考えられる積雪深において平 均 鉄 濃 度, 0.23mg/L に 比 べ て 高 い（半 谷, 小 倉,Fe と Fe が共存していることは, アカシボの鉄が積

1995）. 尾瀬沼の積雪に含まれるアカシボ物質起源の鉄雪の下に存在する還元的土壌または湖底泥より供給され濃度は 10mg/L を越える場合があり, これらの鉄の起源ることを示唆する.

としては降水起源ではなく, 下層から供給されている.

湖沼における, 水／堆積物境界において, 底層水の還アカシボ物質は直径約 10μm の粒子状をしている.

図 2：アカシボ物質における鉄の存在状態, 全鉄濃度に対する鉄（ ）の割合
１は尾瀬大江湿原積雪コアー試料（2003年４月採取）コアー深度 a：0‑10cm, b：10‑20cm, c：20‑30cm
２は尾瀬沼浮氷試料（2003年４月採取）；a：上面, b：下面
３は尾瀬沼浮氷試料（2003年４月採取）；a：上面, b：中間部, c：下面
4‑a は尾瀬沼積雪コアー OZE‑L 1, 深度 0‑25cm, 4‑b は尾瀬沼積雪コアー OZE‑L 3, 深度 0‑25cm, 4‑c は尾瀬沼
積雪コアー OZE‑L 5, 深度 0‑25cm（2003年４月採取）
５は尾瀬沼湖北試料（2003年４月採取）；コアー深度 a：0‑25cm, b：25‑40cm, c：40‑45cm, d：45‑50cm
横軸：全鉄濃度に対する鉄（ ）の割合（％）
表 1：アカシボ現象下における溶存酸素状態と全鉄に対する鉄（ ）の割合
Stage
DO 深さ
水あり （コアー長)

年

月日

コアー名

2005
2005
2005
2005

４月 30日
４月 30日
４月 30日
４月 30日OZEL‑05‑2A
OZEL‑05‑3A
OZEL‑05‑1C
OZEL‑05‑2C

1
1
1
1

2005
2005
2008
2008

４月 30日
４月 30日
４月 27日
４月 27日OZEL‑05‑3C
OZEL‑05‑4C
OLC‑1
OLC‑2

1
1
1
1

コアー
下水層

DO(mg/L) DO(％)

155
145
140
159

0
0
0
0

8.88
8.61
10.48
10.78

77.0
74.6
90.8
93.4

153
150

0
0
0
0

10.91
11.01
9.40
8.69

94.6
95.4
79.0
73.0

方法
Winkker
Winkker
Winkker
Winkker
Winkker
Winkker
Winkker
Winkker% of
アカシボ
Fe2＋/Fe の存在
Total
48.0
×
54.7
×
73.3
○
41.8
○
17.1
45.7
74.3
48.9

○
○
○
○

アカシボ物質の化学的側面

53

アカシボ粒子当たりの鉄含量を測定した（図 3）. アカとなる. 酸化鉄の占める体積は酸化鉄の状態により巾がシボ粒子あたりの鉄含量は１から 20,000ng であり, ほ

あるが, 核の周りへの付着状態は単層ではなく, 何層か

とんどの粒子は 50から 400ng である. アカシボ粒子の重なって存在していると考えられる.

正確な大きさの分布については顕微鏡観測のみで明確に

積雪間𨻶水中における鉄の状態として, これまではイ

数値として示すことは出来ないが, 顕微鏡下で見る限オン状態としては Fe , 粒子状態としては Fe（ ）をり, かなり大きさはそろっている. これに対して, アカ考えてきた. しかし, 酸化的条件下においても Fe がシボ粒子当たりの鉄含有量も一定であることを考える

常に存在することより, Fe が錯体として存在していと, 仮にアカシボ粒子の核があるとすると, 核の周りにることが考えられる. C 18カラムへの吸着による錯体

酸化鉄が層状に均一に付着していると考えられる. アカ

鉄を推定した. 積雪コアーの赤色部分は酸化的であるにシボ粒子当たりの鉄含有量を平均 100ng レベルであるもかかわらず Fe の存在が O‑フェナントロリンとのと考えると, アカシボ粒子あたり, 鉄原子は約 10 個反応により推測される. C 18カラムへ吸着されたと考

図 3：アカシボ粒子当たりの鉄濃度
１は尾瀬沼積雪コアー OZE‑L 1（2003年４月採取）；コアー深度 a：25‑60cm, b：60‑100cm, c：100‑123cm
２は尾瀬沼積雪コアー OZE‑L 3（2003年４月採取）；コアー深度 a：0‑25cm, b：25‑60cm, c：60‑100cm, d：100‑150cm
３は尾瀬沼積雪コアー OZE‑L 4（2003年４月採取）；コアー深度 a：0‑35cm, b：70‑105cm, c：105‑145cm
４は尾瀬沼湖北試料（2003年４月採取）；コアー深度 a：0‑25cm, b：25‑40cm, c：40‑45cm, d：45‑50cm
横軸：アカシボ粒子当たりの鉄濃度（log）ng/akashibo particle

図 4：鉄（ ）を 100とした時の錯体鉄の相対割合
１は尾瀬沼積雪コアー間𨻶水 OLI‑3（2008年４月採取）；a：鉄（ ）
, b：錯体鉄２は尾瀬沼積雪コアー間𨻶水 OLI‑2（2008年４月採取）；a：鉄（ ）
, b：錯体鉄
縦軸：錯体鉄／鉄（ ）の割合（％）

54

落

合

正 宏, 山本

鎔 子, 野 原 精 一, 福

えられる部分は, Fe として測定される部分の約 20％であることが示唆された（図 4）. 積雪および間𨻶水中

原 晴

夫

謝辞

に存在する Fe の大部分はイオンの状態で存在する

本研究は,「干潟等湿地生態系に関する重点国際共同が, このイオン状態を安定化させる機構については今後

研究」（独立行政法人国立環境研究所）の一部として開の課題として残されている.

始され, 国立環境研究所と環境省（庁）との協議, 及び許可, 文化庁の許可を受けて行われた. 尾瀬沼の調査に

4. まとめアカシボ物質を化学組成より見ると, 次のようになる；１）アカシボ物質の主たる金属成分は鉄であり, 鉄

当たっては, 福島県尾瀬保護指導委員会の調査の一部として許可の範囲内で実施した. 尾瀬地域の入山にあたっては, 東京電力 KK, 尾瀬林業 KK の許可を受けた. 記
して感謝申し上げたい.

以外の元素は基本的な成分ではない, ２）アカシボ物質の鉄は積雪の下にできた薄い水の膜により形成される還元的土壌または湖底泥より溶出してくる, ３）アカシボ
物質が出来るメカニズムは尾瀬ヶ原と尾瀬沼で違いはな
い, このことは, 尾瀬沼ではアカシボ物質が形成されるためには, 冬季の低水位時にアカシボ物質が発生する地帯では, 冬期間の積雪がシャーベット状となり, 沼の底まで達していたと考えられる.
化学的側面からアカシボの形成を考えると, 次のように考えることが出来る；１）アカシボの中心に藻類の核が存在する場合, 鉄が藻類の周囲を覆うことにより, 光合成が不可能となり, 増殖が出来ない. 増殖をするためには, 酸化と還元状態の繰り返しにより, 藻類の周囲の鉄が付着と溶解を繰り返すことが必要である. この様な環境を積雪内部が一定期間提供することにより, アカシ
ボが大量に発生する, ２）アカシボの中心にバクテリア
集合体の核が存在する場合, 酸化還元環境により提供される Fe , Fe , メタンのような還元性物質の働きによりバクテリアの増殖と土壌からの Fe の供給と大気による酸化作用の微妙な組み合わせによりアカシボが大量発生する, ３）アカシボの中心に核となる生物が存在しない場合, 還元的環境で発生したメタンのような気体があわ粒となり, その周囲に Fe が付着, 酸化環境において酸化され, アカシボが大量発生する.
いずれの場合においても, アカシボ物質はほとんど鉄のみで出来ている, ただし中心の核が有機体であるかど
うかについては無視する. アカシボ物質が形成される現場において, 鉄以外の成分も土壌成分として存在しているわけである. この様な状況においても鉄のみを付着させると言うことは, 何らかの鉄親和性物質が鉄を引きつけていると考えられる. この鉄親和性物質については,推定でしかないが, この様な物質がフィールドに存在
し, またその様な物質を生産する生物が（大量に）生息していることは興味深いことである.

引用文献
Einer Fjerdingstad,(1973)Accumulated Concentrations of
Heavy Metals in Red Snow Algae in Greenland,Schweizerische Zeitschrift fuer Hydrology, 35, 247‑251
Einer Fjerdingstad, Leif Vanggaard, K. Kemp and Erik
Fjerdingstad (1978) Trace elements of red snow from
Spitsbergen with a comparison with red snow from
East-Greenland (Hudson land), Arch. Hydrobiology 84,
120‑134
Erik Fjerdingstad, K. Kemp, Einer Fjerdingstad and Leif
Vanggaard, (1974) Chemical analyses of red “snow”
from East-Greenland with remarks on Chlamydomonas
nivalis (Bau.)Wille, Archif. fur Hydrobiology 73, 70‑83
Fukuhara, H., A. Ohtaka, N. Kimura, M . Fukui, Y. Kikuchi, S. Nohara, M . Ochiai, Y. Yamamoto and Oze
Akashibo Res. Group (2002) Spring red snow phenomenon “
Akashibo”in the Ozegahara mire, Central Japan―with special reference to distribution of invertebrates
in red snow. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie,
28, 1645‑1652
John T. Hardy and Herbert Curl, Jr. (1972) The CandyColored, Snow-Flaked Alpine Biome, 9, 74‑78
Wolfgang Balzer, (1982) On the distribution of iron andmanganese at the sediment/water interface: thermodynamic versus kinetic control, 46, 1153‑1161
Yamamoto. Y., M . Ochiai et al (2006) Spring red snow
phenomenon caused by iron accumulated around algal
spores in alpine mires in Japan, Verh. Internat. Verein.
Limnol., 29, 1947‑1950
小林義男, 福島博,（1952）日本における赤雪と緑雪に就て, 植物学雑誌 65, 77‑85
小林義男, 福島博,（1952）日本における赤雪と緑雪に就て, 植物学雑誌 65, 128‑136
半谷高久, 小倉紀雄（1995）, 水質調査法 pp 53, 丸善（東京）

低温科学 70 (2012) 55‑59

積雪中の融解水による藻類粒子の垂直移動
山本 鎔子 , 林
卓志 , 落合 正広 , 福原 晴夫 ,野原 精一 , 北村
淳 , 尾瀬アカシボ研究グループ
2011年 12月 27日受付，2012年 1月 18日受理

尾瀬ヶ原湿原および尾瀬沼では毎年５月から６月の融雪期にアカシボと呼ばれる赤雪現象が生じる. 赤雪の原因は, およそ 10μm の径をもつ赤褐色の球状の緑藻 Hemitoma sp.胞子に起因するもので, この胞子の被壁は酸化鉄が付着し赤褐色を呈している. この胞子は湿原表層部の融雪水の動き➡

に従って積雪下層部から上層部に向かって動くことにより起きると考え, この可能性を検討するために, アクリル製の円筒型コアを用いて実験を行った. 雪を詰めたコア（雪コア）の下層部にアカシボの粒子あるいはアカシボの粒子とほぼ同じ径をもつ Chlamydomonas を添加し, 積雪下層部に融雪水の存在する 現 場 と 融 雪 水 の な い 現 場 に そ れ ぞ れ 埋 設 し, 一 定 時 間 後 に ア カ シ ボ 粒 子 あ る い は

行
送
り
変
え
て
ま
す
➡

Chlamydomonas の動きを調べた. 融雪水の存在する地点においてのみ下層部のアカシボ粒子および
Chlamydomonas は雪コアの上層部に向かって動くことが観察された. この結果から, 雪コア内の粒子は積雪下層部から雪面に向けて, 融雪水の動きにともなって移動する可能性が高いと結論した.

Vertical movement of algal particles in melted snow
Yoko Yamamoto , Takashi Hayashi , Masahiro Ochiai , Haruo Fukuhara ,Seiichi Nohara , Jun Kitamura and Oze Akashibo Research GroupThe red snow phenomenon called ʻ
Akashiboʼis usually observed from M ayto June during melting snow timein Ozegahara mire in Japan. The striking red coloration was mainly caused by the reddish-brown sphericalparticles with the diameter of about 10μm that are the spores of a green alga, Hemitoma sp.covered with ironoxide. These spores are enriched at the ground surface below the snow at the beginning,and their enrichment
shifts to the upper layer as snow melting proceeds. It was thought that this shift is generated by movements ofthe spores from the lower layer to the upper layer. To test this possibility,we put acryl tubes containing snow
with the spores at the bottom part on the mire at several different sites. Vertical movement of the spores
toward the top part was observed only in the tubes which were put on the sites where snow melting water waspresent underneath the snow. These results support the idea that a flow of snow melting water toward the snow
surface caused the movement of the spores from the lower layer to the upper layer.
キーワード：赤雪, 尾瀬湿原, 粒子の移動メカニズム
Red snow, Oze mire, Movement mechanism of algal particles
１) 〒194‑0042 東京都町田市東玉川学園 1‑28‑5；責任著者 E-mail:maya.yamamoto＠nifty.com
２) 元明治大学農学部 〒214‑8571 神奈川県川崎市多摩区
東三田 1‑1‑1
３) 元徳島文理大学工学部 〒769‑2193 香川県さぬき市志度 1314‑1
４) 新潟大学教育人間科学部 〒950‑2181 新潟市五十嵐二の町 8050
５) 独 国立環境研究所 〒305‑8506 茨城県つくば市小野川
16‑2６) ㈱グリーンシグマ 〒950‑2042 新潟市坂井 700‑1７) 連絡先：福原晴夫
８) 現在：ヤマハ発動機 KK 〒437‑0061 静岡県袋井市久能 3001‑10
1‑28‑5 Higashi-Tamagawagakuen, M achida, Tokyo

194‑0042, Japan.
Faculty of Agriculture, M eiji University, Kawasaki,
Kanagawa 214‑8571, Japan.
Faculty of Engineering, Tokushima Bunri University,
Sanuki, Kagawa 769 ‑2193, Japan.
Faculty of Education and Human Sciences, Niigata,
University, Niigata 950‑2181, Japan.
National Institute, for Environmental Studies, 16‑2
Onogawa, Tsukuba 305‑8506, Japan.
Green Sigma Cooperation,7001 Sakai,Niigata 950‑2042,
Japan
refer to H. FUKUHARA
present address;Yamaha Motor Co., Ltd. 3001‑10
Kunou, Fukuroi-shi, Shizuoka 437‑0061, Japan.

56

山本 鎔子, 林卓志, 落合正広, 福原 晴夫, 野原 精一, 北村

淳, 尾瀬アカシボ研究グループ

1. はじめに雪 の 彩 色 現 象 は 世 界 各 地 で 報 告 さ れ て お り（Kol,
1964; Fjerodingstad et al., 1974; Muller et al., 1998;
Hoham and Duval, 2001）, 本邦においても高山地帯（Fukushima 1963;Yamamoto et al.,2004）また東北地方（山本ら, 2006, 井上・吉田, 1978）において融雪期に赤, 黄, 緑色などに雪が彩色されることが知られている. 一般に赤雪は Chlamydomonas の胞子が原因であり, 尾瀬においてもこの藻よるものであることが古くから報告されている（Fukushima, 1963）. 尾瀬ヶ原や尾瀬沼ではこの赤雪をアカシボとして古くは二三の紀行文（武田, 平野）のなかで毎年５月から６月の融雪期に雪面が赤褐色化することが記載されている. 前報で述べたように, 現在のところ, この現象は緑藻, Phacotaceae

図 1：積雪中の粒子の動きを調べるために用いたコア科 Hemitoma sp.の胞子表面に付着した多量の酸化鉄によるものであると考えられている（Fukuhara et al.,

ぞれの地点に設置した. なお設置場所はあらかじめ雪コ. 彩雪が著しい場合には, 融解水
2002；山本ら, 2006）

アと同じ径のコアで掘削し, 積雪下層部の融雪水の存在

１mL あたり約 10 〜10 個の胞子が 計 測 さ れ て い る.

有無を確かめ, 融雪速度がもっとも大きくなるとされてしかしこの藻類の栄養細胞から胞子形成に至るまでの過いる正午過ぎ（13時〜14時；小島・本山, 1984）に各

程や雪の表面が着色していく過程について十分に解明さ雪コアを埋設した. 設置場所は N 36°55′35″, E 139°
18′

れていない. 雪の中における胞子の分布状況（山本ら50″の尾瀬沼（標高 1665m）沿岸の樹林帯に近い湿原

2006）からは, 少なくともこの胞子は降雪前に湿原の表で積雪下層部には優占種としてミズバショウ, リュウキ層で増殖したのち, 温度の低下に伴い, 胞子を形成し,ンカがひろがるミズゴケ地帯であった. 一定時間後に取積雪後は湿原表層にとどまり, 融雪期に湿原表層を流れり出した雪コアは５〜10cm の間隔で切断し, アカシボ

る融雪水に浮遊して雪の中を上層部に向けて動き雪の表粒子および Chlamydomonas とＫの動きを調べた. 融雪

面に顕れ出て雪を赤褐色化させ, いっそう融雪を加速さ

水が十分存在する地点に埋設した雪コアは２時間後に,せたものであろうと推測している（山本ら, 2006）.

融雪水のない地点の雪コアは１日経過後に夫々回収し本研究では, 雪面の赤褐色化は, 湿原表層に生息した

た. な お 回 収 時 間 の 設 定 は, 尾 瀬ヶ原 で の 予 備 調 査

藻の胞子が積雪の下層から雪表面に向けて移動した結果（2001年４月 29日）から判断した. 切断した雪コア中であろうと考え, 雪の中を胞子が移動する可能性を実験のアカシボ粒子および Chlamydomonas とＫは雪融解水的に追跡した.

中 の 濃 度 と し て 表 し た. ア カ シ ボ 粒 子 は 全 鉄 濃 度（SHIMAZU AA‑625‑11；山崎 1988）を計測すること

2. 実験方法

により, Chlamydomonas はクロロフィル a 濃度（有賀1979）により, Ｋは原子吸光法（SHIMAZU AA‑625‑

アカシボ粒子が積雪中を移動する可能性を調べるため

11；波多野 1988）あるいはイオンクロマトグラフィーに, 内径５cm, 長さ１m のアクリル製円筒コア（山本（東亜 DKK IC‑100）によりそれぞれ分析した（山本ら,ら, 2006）を用意した. 円筒コアを尾瀬沼の積雪表面か

2006）
.

ら底に向かって鉛直に貫入させ雪の詰まったコア（雪コ

アカシボ胞子とほぼ同じ大きさの雪氷藻として尾瀬ヶア）を採取した. 雪コアの採取地点は積雪１m 以上の原や尾瀬沼で も 観 察 さ れ る Chlamydomonas nivalis

深さがあり, 全層とくに積雪下層部の融解水中にアカシ（IAM C236：東京大学からの譲渡株）を対照株としてボおよびその他の藻類が顕微鏡下で観察されない, かつ使用した. 同藻は, 20℃, 光照射下で 10日間培養し遠埋設地点に近い場所（約２m 離れる）を選んだ. この心により濃縮後, 使用するまで冷暗所に保存した. 保存

ようにして得た雪コアを, 下部から５〜10cm のＡ部

後, 多くは鞭毛を失っていた.

（図 1）に相当する部分に現場で採取したアカシボ粒子

また実験を行った 2001年５月 18日〜19日の天候は,と KCl １g を含む懸濁液２mL を, また室内培養で得た

晴れ, 気温は, 2.8℃〜5.0℃であった. 使用した雪コア

Chlamydomonas（Chl a と し て 約 0.5mg mL ）を １の雪質は日本雪氷学会の推奨する方法（1998）に従って〜２mL と KCl 1g を含む混合液を注射器で注入したア

計測した（表 1）. 空𨻶率（Ｎ％）は, 切断したコアのカシボ‑雪コアと Chlamydomonas‑雪コアを用意しそれ

実容積 VmL（V）の雪を溶解したときの重量（Wg）

57

積雪中の融解水による藻類粒子の垂直移動
表 1：使用した１m コアの雪質を測り次式に従い求めた.
N＝100(V−W )/V

Depth of snow
(cm)

3. 結果
雪コアに用いた融雪期の雪は, ざらめ雪で薄い氷板が幾層か存在しており（表 1）, この雪の融解液中のＫ濃度は, ０〜0.7mg L , Cl は 0.6〜2.4mg L , 空𨻶率は 44〜50％であった. 積雪下層部に融雪水が存在する
地 点 に 埋 設 し た ア カ シ ボ ‑雪 コ ア あ る い はChlamydomonas‑雪コアを２時間後に回収し雪コア中の各粒子の垂直分布を測定した結果を図 2a,‑2b に示す.
アカシボ‑雪コア（100cm）のアカシボ粒子は, 雪コア
15〜20cm の 部 分 に 最 も 多 く 検 出 さ れ（Fe 35μg
mL ）, 20〜25cm で 27μg mL , 25〜30cm で 8.1
μg mL , 35cm〜ではごく微量であった. ＫはＡ部では 218μg mL , さらにその下層の０〜５cm では雪コ
ア中において, コアの各画分でもっとも多量の 243μg
mL が計測された. 15〜20cm では 38μg mL , 20〜
25cm で 10μg mL , 25〜30cm で 4.7μg mLが測定され, 添加したＫの雪コア中 で の 回 収 率 は 41％で

0‑2
2‑3
3‑6
6‑9
9‑12
12‑13
13‑15
15‑17
17‑18
18‑20
20‑32
32‑39
39‑47
47‑59
59‑68
68‑71
71‑84
84‑88
88‑95
95‑

snow typegranular snow wet
ice layer
granular snow wet
granular snow wet
ice layer
granular snow wet
ice layer
granular snow wet
ice layer
granular snow
granular snow wet
granular snow very wet
granular snow
ice layer
manygranular snow compact
ice layer
granular snow
ice layer
granular snow wet
granular snow wet

Grain degree Hardness(mm)
0.5‑1.5

Ｐ

0.5‑１
0.5‑１

K
1F
1F

＜0.5

K
1F
K
1F
K
4F
4F
1F
K
K
Ｐ

＜0.5

K
Ｐ

0.5‑２

K
Ｐ

0.5‑1.5
0.5‑1.5
0.5‑1.5

P;Hardness of deposited snow: P; Pencil, K; knife blade, 1F;
finger, 4F;4fingers.
手による雪質測定；Ｐ；ペンシル状；Ｋ；ナイフ刃状；1F；１指状；4F；４指状.

あった（図 2b）.
Chlamydomonas‑雪 コ ア（93cm）の A 部（５〜10積雪下層部に融雪水のない地点に設置した雪コアでcm；図 1）中 の Chlamydomonas は, ク ロ ロ フィル a

は, １日経過後においても Chlamydomonas 粒子はＡ部

量として雪融解水中に 7.3μg mL , Ａ部の上層部 10（５〜10cm；8.5μg mL , 図 3）に 留 ま り, 10〜15〜15cm で は 9.0μg mL , 50〜55cm で は 0.1μg.
cm；1.3μg mL で上層部への移動は少ない（図 3）mL , 55〜93cm では 0.1μg mL の値を夫々示した.
Ｋ は Ａ 部（５〜10cm）で 176μg mL , Ａ 部 の 下 層（０〜５cm）では 104μg mL , 45〜93cm では 2.1μg
mL の値で（図 2a）, Ｋの回収率は 66％であった.

4. 考察
山岳地方や極地で発生する赤雪や緑雪は, 雪の表面に

図 2：積雪下層部に融雪水のある場所にコアを置いた時のコア中の粒子の動き
クラミドモナス細胞(a)およびアカシボ粒子(b)の動きはクラミドモナス細胞については
クロロフィルａ濃度で, アカシボ粒子は鉄濃度で測定した. マーカーとして塩化カリを用
いた.

58

山本 鎔子, 林卓志, 落合正広, 福原 晴夫, 野原 精一, 北村

淳, 尾瀬アカシボ研究グループに逆らうことが必要であろう. また数層の氷板を通って, 粒子が積雪表層へ移動するには, これを突きやぶる
ような流れが働いていることが必要である.
Ｋは, 添加した部位（Ａ）より下層に集積している.
実験終了後コアを引き上げる時に, 融雪水の漏出のため下層への移動がおきたと判断した. Ｋの回収率の低いことは, このことを裏付け, 一方大きな粒子のアカシボ粒
子や Chlamydomonas はＫに比べ下層への流下がしにくく, その場に留まる可能性が高いと考えた. とくにアカシボ粒子は Chlamydomonas と異なり野外で採取したため細胞壁表面には夾雑物が多く積雪中の移動に影響を与えている可能性も高い.
尾瀬ヶ原および尾瀬沼湿原のアカシボの垂直分布（山本ら, 2006）, 水の流れに沿って拡大していくアカシボの発達過程, また融雪が著しい時に音とともに勢いよく
図 3：積雪下層部に融雪水のない場所にコアを置いた時のコ
ア中の粒子（クラミドモナス細胞）の動き

雪面にアカシボ粒子が吐出される様子, 上記の実験結果
からアカシボの形成される過程を次のように推定した.
雪面表層のアカシボ形成には複雑な要因が関与してい落下した無機物などが栄養源となり雪の表層部で藻が増るであろうが, 融雪水の働きがもっとも大きいものであ殖した結果であるとの報告が多い（Hoham and Duval,

ると考える. 湿原表層のアカシボ粒子は, 積雪下層部に. しかし尾瀬ヶ原湿原および尾瀬沼で発生するア2001）

到達した融雪水中のなかをその流れに従って移動し, とカシボ現象は積雪下層部から上層部に向けて分布しておきには凹凸のある湿原表層の凹部に溜まったり, また傾り（山本ら, 2006）, この垂直分布から推測すると, 積

斜した地点への融雪水の流れが加速されると, 雪面から

雪表層で藻細胞が増殖したというよりは降雪前に湿原のの融雪水の流れに逆らって, 雪面にアカシボ粒子は移動

表層部で増殖していた藻細胞が積雪による低温のため胞する. この移動が大きいほど, アカシボ粒子は融雪水と子を形成し, 融雪期に生じる融雪水により雪の中を移動

ともに雪面に向かって急激に吐出し, パッチ状のプールし表面に顕出した可能性が高いと判断した. 雪の表層でが雪面に形成される. 赤褐色粒子は太陽光を吸収して融みられる赤雪は多くの場合 Chlamydomonas よるもので雪をすすめる. この過程は 10日ほど続きアカシボ現象

尾瀬においてもよく観察される. 本実験においても細胞は終焉する（山本ら, 2006）と推察した.

の大きさがアカシボ粒子とほぼ同じである
Chlamydomonas を対照の種として用いた.
アカシボ粒子あるいは Chlamydomonas を添加した１

謝辞

m の雪コア実験では, 積雪下層部に融雪水が存在すれ本研究は,「干潟等湿地生態系に関する重点国際共同

ば , 雪 の 中 を ア カ シ ボ 粒 子 （ 図 2 b） お よ び

研究」（独立行政法人国立環境研究所）の一部として開Chlamydomonas (図 2a) を雪の表層に向けて移動させ始され, 国立環境研究所と環境省（庁）との協議, 及びることができる. これらの粒子とともに添加したＫは,許可, 文化庁の許可を受けて行われた. 尾瀬沼の調査にＡ部（図 1）の上層で検出されてはいるものの, その量

当たっては, 福島県尾瀬保護指導委員会の調査の一部とは少なく, 多くはＡ部もしくはＡ部の下層部に高濃度でして許可の範囲内で実施した. 尾瀬地域の入山にあたっ

集 積 さ れ て い る. こ の 結 果 か ら ア カ シ ボ 粒 子 やては, 東京電力 KK, 尾瀬林業 KK の許可を受けた. 記

Chlamydomonas の移動に融雪水の存在が欠かせないとして感謝申し上げたい.

判断した.
融雪水の大部分は雪面の受熱でおき, 雪質により積雪層内を複雑な流れをとりながら土壌面に達することが知引用文献られてい る（若 浜 1963, 1968, 新 井 1973, 藤 野 1979,
前野・黒田 1986, 鈴木 1993）. 土壌面に達した融雪水の一部は土壌中に吸収されたり, あるいはその場が斜面であれば最大傾斜の方向に流れるという（鈴木 1993）. このような融雪水の複雑な挙動のなかを湿原表層から積雪表層に向け粒子が移動するには, 少なくても, この流れ

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積雪中の融解水による藻類粒子の垂直移動

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低温科学 70 (2012) 61‑65

アカシボおよび赤雪の微生物群集の特徴
小島 久弥
2012年１月５日受付，2012年１月 18日受理

本稿では, 積雪一般, 赤雪, およびアカシボについて, バクテリアを中心とした微生物群集が持つ特色について概説する. 一般に積雪中のバクテリア群集の分類群構成は, 他の淡水低温環境と類似した特性を有している. これに対し赤雪では, 紫外線に対する防御機構を有するバクテリアの存在比が特に高くなることが示唆されている. 一方アカシボでは, 好気的なメタン酸化細菌と嫌気的な鉄還元菌がともに多く含まれるという独自の微生物群集が成立している.

Characteristics of microbial communities associatedwith Akashibo and red snow
Hisaya Kojima
This article outlines structural characteristics of microbial communities associated with general snow,red
snow,and Akashibo,with a focus on bacteria. Generally,taxonomic composition of bacteria in deposited snow
has properties similar to those of other cold freshwater environments. It has been suggested that bacterial
community in red snow tends to be dominated by organisms that can protect against ultraviolet radiation.
Distinctive bacterial community in Akashibo is characterized by concomitant abundance of aerobic methane
oxidizers and anaerobic iron reducers.
キーワード：アカシボ, 赤雪, バクテリア
Akashibo, red snow, bacteria

1. はじめに

2. 積雪内の微生物群集

温度は生物活性に大きな影響を及ぼす環境要因であ

環境試料中のバクテリアの群集構造を解析する場合,

り, 低温環境下において生命活動は大きな制限を受ける

16S rRNA 遺伝子を対象とするのが一般的である. 得と考えられる. 一方で, 低温に適応した生物は数多くのられた遺伝子配列から試料中に存在する微生物の系統的分類群に存在し, このような生物群によって低温環境にな位置づけを推定することになるが, これらの結果はし特徴的な群集が形成される. アカシボや彩雪などもまた

ばしば門ないし綱レベルで記載される. 積雪中から検出

低温環境で見られる現象であるが, これらの発生条件下されることの多いバクテリアの分類群としては, Beta-

では一般的な積雪とも異なる環境が形成されており, 温proteobacteria 綱, Bacteroidedes 門, Actinobacteria 門

度以外の要因も生物群集の構造に大きく影響しているとなどが挙げられる. この傾向は, 氷河や極域湖沼などの考えられる. また, こうした現象の発生そのものがその淡水性の低温環境に共通して認められる（Margesin場における生物群集の機能に起因していることも考えら. 積雪中の微生物群集の特徴として,and M iteva, 2011）

れる. 本稿では, バクテリアを中心とした微生物群集に

大気から降下する微生物の影響を大きく受けていること

ついて, 積雪一般, 赤雪, アカシボで認められる特徴にが指摘されている(Margesin and Miteva,2011）.積雪中

ついて概説する.

に液体状の水が存在しない場合, 大気中から供給された
微生物はそこで活動することなくそのまま保持されることになる. これらについては, 積雪中を生活の場として

１) 北海道大学 低温科学研究所
Institute of Low Temperature Science, Hokkaido
University, Sapporo, Japan
E-mail:kojimah＠pop.lowtem.hokudai.ac.jp

いるものとは区別して考える必要があろう. 一方で, 十分な厚さを持った積雪の下部は厳冬期においても０℃付
近に保たれ, 液体の水が存在し得る. こうした環境や,
春先の融雪時などにおいては, 積雪中で微生物が活動す62

小 島 久 弥る. このような微生物の活性は, 積雪に覆われる面積のか ら は Gammaproteobacteria 綱 お よ び D elta-

大きさや期間の長さを勘案すると, 物質循環に対して無proteobacteria 綱が高い頻度で検出されているが, これ視できない大きさの寄与をもたらしている可能性がある.

は他の積雪環境には見られない特徴である（図 1）.コ
ア試料を用いた深度別の解析により, 積雪中におけるこ3. 赤雪の微生物群集

れら２群のバクテリアの分布がアカシボ粒子の分布と対応 す る こ と が 明 ら か と なって い る. 一 般 的 に, 16S

赤雪の微生物群集を解析した近年の例として, 南極沿rRNA 遺伝子の配列として検出された微生物の機能を岸域で見出された赤雪の研究が挙げられる（Fujii et al.,

推定することは困難である. しかし検出された配列が,. この研究の特徴のひとつとして, 赤雪を構成す2010）

特定の機能を共有する微生物からなる単系統群に属したる藻類の同定法が挙げられる. 培養と形態観察を基盤と場合, 検出された配列に相当する微生物もその機能を有する従来法を用いず, 試料から直接抽出した DNA を対していると推測できる. アカシボに特徴的であった２群象とすることによって, 試料間での藻類種の差異と同一の塩基配列はいずれもこのケースに該当しており, それ

試料内での複数種の共存を明らかにしている. この研究

ぞれメタン酸化細菌と鉄還元菌に相当するものと推定さでは, 赤雪試料中に含まれるバクテリア群集についてもれた. さらに積雪内部における鉄とメタンの分布も, こ

解析を行っている. 主体となる藻類の種類が異なる２つの推定を支持するものであった. 興味深いことに, これの赤雪試料を解析し, 両者に共通する主要なバクテリア

らふたつの微生物群が好むと考えられる環境条件は相反として Hymenobacter 属を検出している. この属のバしている. 検出されたメタン酸化細菌が酸素存在下でのクテリアは様々な環境から見出されているが, 積雪からみ生育可能と考えられるのに対し, アカシボから検出さ検出される典型的な分類群とは見なされていない. 検出れた鉄還元菌は偏性嫌気性菌であると推測された. このされた他のバクテリアについては概ね他の低温環境の傾

一見矛盾した結果の解釈のひとつとして, アカシボ内で向と一致しており, Hymenobacter 属が高い割合で存在の環境異質性の存在が考えられる. 微視的な空間スケー

することが赤雪バクテリア群集の特徴となっていると考ルを持つ好気的環境と嫌気的な環境の双方がアカシボ内

えられる. 赤雪が通常の積雪と大きく異なる点として,に共存し, それぞれに適応した微生物群が活動していた

氷雪藻の光合成産物に由来する豊富な有機物の存在が挙と考えることで, 観察された微生物と物質の分布は説明げられる. この有機物を利用して特定の微生物が増殖す可能である. また別の可能性として, ２群の微生物の活れば, 有機物に乏しい一般的な積雪とは異なる群集が成動時期が異なっており, 既に活動を終えたものが積雪中

立すると予想される. この有機物は光合成可能な積雪表に保存されていたことも考えられる. このような空間的面付近で生産されるため, 積雪表面の環境条件に適応しあるいは時間的な分離について検討するためには, 現段

た微生物ほど利用しやすいと考えられる. これに対応し階ではデータが不足している. より高い空間解像度をた Hymenobacter 属の特徴として, アスタキサンチン

持った解析法の導入や, 時間経過に伴う微生物群集の変合成能を持つことが挙げられる. この色素は紫外線に対化を追跡することなどが望まれる.

する防御機構として雪氷藻類が合成するものと共通であ

アカシボ粒子の実体を解明するための試みとして, 真る.「有機物は手に入り易いが強い紫外線にさらされる

核微生物の 18S rRNA 遺伝子を対象とした解析も行わ環境」に適応したバクテリアの割合が高くなることで,れている（Kojima et al.,2009 ）. この解析では多様な生

赤雪に特異的な微生物群集が形成されていると考えるこ物が検出されたものの, そのほとんどについて機能の推とができる. このような解釈のもとでは, 赤雪微生物群

定が不可能であった（図 2）.

集におけるバクテリアの存在は藻類の光合成に依存した
副次的なものと捉えられる. バクテリアの活動が赤雪の発生に不可欠であるという可能性も排除しきれないが,バクテリアの必要性を積極的に支持する研究結果は今のところ得られていない.

5. おわりに
アカシボや赤雪の微生物群集構造は, 低温であることの影響を反映させつつも他の積雪環境とは明確に異なる性質を有している. このように現象と微生物群集の対応

4. アカシボの微生物群集

関係は明らかになったものの, 両者の間の因果関係については推測の域を出ていない. 検出されたバクテリアがアカシボの微生物群集については, 尾瀬沼における研アカシボの発生そのものに深く関わっているのか, ある究が報告されている（Kojima et al.,2009 ）. 積雪表面にいはアカシボ発生後の環境に依存しているのかを解明す見出されたアカシボ粒子の凝集体, およびコア試料の解ることが今後の課題となる. これまでの解析によって推析からアカシボのバクテリア群集が他に類を見ない特徴

定されたバクテリアの機能や, 他の積雪環境との共通を有していることが明らかとなっている. アカシボ試料点, 相違点を考慮に入れたさらなる研究が期待される.

アカシボおよび赤雪の微生物群集の特徴

図 1：アカシボに含まれていたバクテリアの系統的な位置づけ. 青字で oze05B と表記されたものが Kojima et al., 2009 においてアカシボ試料から検出された 16S rRNA 遺伝子配列を示す.

63

64

小 島 久 弥図 2：アカシボに含まれていた真核微生物の系統的な位置づけ. 青字で oze05E と表記されたものが Kojima et al., 2009 においてアカシボ試料から検出された 18S rRNA 遺伝子配列を示す.

アカシボおよび赤雪の微生物群集の特徴

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Fujii, M., Y. Takano, H. Kojima, T. Hoshino, R. Tanaka,
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65

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低温科学 70 (2012) 67‑73

尾瀬ヶ原に現れるアカシボと鉄・マンガン酸化細菌
横山亜希子 , 滝玲加 , 大鐘由加子 , 八木明彦

2011年 12月 23日受付, 2012年１月 18日受理

尾瀬ヶ原にて５月の融雪時に雪の表面が赤褐色化する現象を地元の人はアカシボと呼んでいる. 尾
瀬ヶ原は泥炭質で, 鉄はフミン質などと錯体を形成し, 地下水に溶存態鉄として豊富に含まれている. この溶存態鉄が酸化され懸濁態鉄になる過程がアカシボ現象に作用していると考えられる. このアカシボ現象を鉄・マンガン酸化細菌の面から解明することを目的とした. 室内実験にて, 鉄酸化細菌を 20℃, 4℃, 0℃で培養し, 溶存態鉄の減少に伴い懸濁態鉄の増加, 溶存性有機物減少, 細菌数増加の経日変化がみられた. このことから雪や融雪中の低温環境においても鉄酸化細菌は強い酸化力をみせ, アカシボ現象の要因の一つであることが考えられた.

Involvement of iron and manganese oxidation bacteria in
Akashibo appearing at Ozegahara
Akiko Yokoyama , Reika Taki , Yukako Ogane , Akihiko Yagi
Akashibo is a name people in the area use to describe a phenomenon by which the surface of snow acquiresa reddish-brown-black color in the snowmelt in M ay of every year. People in the area call it Akashibo.
Dissolved iron is richly contained in the groundwater of Ozegahara. Our objective was to explain this Akashibophenomenon by the contribution of the iron and manganese oxidation bacteria. From our laboratory experiments, iron oxdation bacteria were cultivated at 20 ℃, 4 ℃, and 0 ℃. As a result, the particulate iron andbacteria increased and the dissolved iron decreased with the decrease of the dissolved organic carbon. The
Akashibo phenomenon is regarded as dependent on the involvement of the bacteria by which iron oxidation is
actively carried out even at low temperatures.
キーワード：アカシボ, 鉄酸化細菌, 低温培養
Akashibo, Iron oxdation bacteria, Low-temperature Bacterial culture

1. はじめにい赤色の鉄分が毛細現象によりその上を覆う雪中に上昇して鉄錆色によるとした. Fukuhara et al. (2002) は,尾瀬ヶ原では例年５月の融雪時, 雪の表面が赤褐色化

酸化鉄を付着させた緑藻類の一種（Hemitoma sp.）のする現象が起こる. これを地元の人々は〝アカシボ" と休眠胞子が赤褐色粒子の原因とした. また, 山本ほか呼んでいる. 尾瀬ヶ原に発生するアカシボ現象は, ほぼ（2006）は, 雪の中に存在する赤褐色粒子と全鉄濃度の毎年同じ場所で水の流れに沿って発生し, アカシボの形との間に高い相関があることを報告した. これらからア

成は融雪水の流れと関係していると推定している（山本

カシボ現象について鉄の存在が重要であることは明らか

ほか, 2006）. また, 雪が着色する現象は尾瀬ヶ原だけである.

でなく, 東北地方の湿原や水田でも融雪時に見られる

自然環境中において鉄分を多く含む水中（地下水, 井（山本ほか, 2004；大高ほか, 2008）. アカシボの原因と戸水, 湖水, 鉱山排水等）に鉄酸化細菌の存在が認めらして, 小林・福島（1952）は, 湿原の露出した地表に多れ, 日本では主に, 地下水, 鉱山排水から Gallionera

１) 愛知工業大学工学研究科；責任著者, 八木明彦
E-mail:yagi＠aitech.ac.jp
２) 静岡県静岡市
３) 元‑株式会社 エステム
Aichi Institute of Technology, Yachikusa Yakusa,

Toyota, Aichi, Japan
Shizuoka, Shizuoka, Japan
Formerly of-Stem. co., Minamiku, Nagoya, Aichi,
Japan

68

横

山

亜希子, 滝玲 加, 大鐘 由加子, 八

木 明 彦

ferruginea, Thiobacillus ferrooxidans, Sphaerotilus

2.2.2 アカシボ雪・残存物の培養

natans, Leptothrix sp.が報告されている（渡辺ほか,

2.2.2.1 培養方法

1965；加村ほか, 1986；坂崎ほか, 2002）. 鉄酸化細菌

Rouf and Stokes (1964) の培養法に準じて調整した液とは水中に溶存する 価の溶存態鉄（第一鉄）を酸化し体培地（表 1）を用いた. 培地に各試料を 100μl l と価の懸濁態鉄（第二鉄）として菌体内外に蓄積する能なるよう添加し培養した. 培養温度 20℃及び 4℃につい力をもった一群の細菌の総称である. また, 一部の鉄酸ては A 培地を使用した. 0℃培養については A 培地で化細菌は溶存するマンガン( )を酸化する能力を有するは鉄酸化細菌の培養が顕著に認められなかったので, 栄ものもいる（Boogerd and Vrind, 1987）.

養を少なくし, 鉄の量を多くした B 培地や C 培地を用

鉄酸化細菌は, 炭素源として二酸化炭素を利用し同時いた. また, 自然水の中性 pH では化学的鉄酸化が迅速に鉄を酸化してエネルギーを獲得する独立 栄 養 細 菌

な た め（Widdel et al.,1993）, pH 5.4〜5.8に お い て,（G.ferruginea, T.ferrooxidans 等）と, 炭素源として

Blank 実験を同時に行った.

有機物を利用すると同時に鉄を酸化する従属栄養細菌

2.2.2.2 培養温度

（S.natans, Leptothrix sp., Crenothrix sp., Clonothrixsp.等）に生理学的に二分される（Ghiorse, 1984）.
尾瀬ヶ原は泥炭質で有機物を多く含んでいることから, 本研究は従属栄養性鉄酸化細菌をアカシボ雪やアカシボ残存物から分離, 培養し, アカシボ現象を微生物の面から解明することを目的とした.

1999年５月と 10月の試料については, 一般に水圏細菌は 20℃付近において菌の増殖が活発であること, また, アカシボは融雪時に出現することから 20℃および4℃で培養した.
2000年５月の試料は, 雪の表面を覆っているアカシ
ボ は 氷 雪 中 の 0℃付 近（地 表 温 度 0.4℃；福 原 ほ か,2006）で増殖可能な酸化能力を持つものと考えられたの

2. 観測と方法
2.1 観測日と地点

で, 0℃で培養した.
2.2.2.3 培養液中の鉄・マンガン測定
溶存態鉄（DFe）・溶存態マンガン（DMn）は, 培養

群馬県尾瀬ヶ原の冷凍のアカシボ雪（1999年５月８

液 5ml を GF/F (Whatman 25mm) でろ過したろ液に日採取）とアカシボ残存物（10月 30日採取；５月の最C-HCl を 1〜2滴加え, 原子吸光分析法にて測定した.

盛期にアカシボ生成されていた部分の泥①, ②）, 及び懸濁態鉄（PFe）・懸濁態マンガン（PM n）は, ろ過し2000年５月 27日に山の鼻植物研究見本園（以下見本た際に用いたろ紙上の沈殿物をろ紙ごとバイアル瓶に入園）の 各 地 点, St.1, St.2, St.3, St.4（図 1）, 見 本

れ蒸留水 5ml を加え 更 に C-HCl を 1〜2滴 加 え た 後,園から約 1.5km 北東にある牛首池塘（U 1）のアカシ

オートクレイブ（121℃, １時間）により加熱分解後,

ボ雪を採取した尾瀬アカシボ研究グループにより提供を

原子吸光分析法にて測定した.

受けてそれらを試料とした.

2.2.2.4 培養液中の細菌の増殖率

2.2 方法
2.2.1 アカシボ雪の有機物量の測定
アカシボ雪を溶解後乾燥し, 強熱減量（IL）にて定量した.

細菌の増殖率変化を調べるため吸光度（O.D.；660nm）を測定し, 同時に溶存態有機炭素（DOC）消費量も測定した.
2.2.3 分離菌の培養
2.2.3.1 分離方法
1999年５月の ア カ シ ボ 雪 を 20℃で 固 体 培 地（A 培
地；表 1）により分離した鉄酸化細菌（４種類；A 1,
A 2, A 3, A 4とする）について, 液体 A 培地を用いて 20℃, 4℃にて実験を行った. この時, 菌の増殖率変表 1：培地（Rouf and Stokes, 1964）（蒸留水 100mL）
液体培地は Agar を含まない

PeptonAgar
MgSO ・7H O

図 1：尾瀬ヶ原 山の鼻植物研究見本園

CaCl
FeSO ・7H O
Mn (CH COO)

A 培地

B 培地

C 培地

2gCl

0.2gCl0.2gCl

0.5g
1.2g
5mg
5mg
2mg
1.8mg

0.05g
1.2g
5mg
5mg
10mg
1.8mg

0.05g
―
5mg
5mg
4mg
1.8mg

アカシボと鉄・マンガン酸化細菌

69

化は吸光度（O.D.；660nm）のほか平面培地によって質が存在する場合, 鉄を 109倍溶け易くする（日本水道

コロニー数（CFU）を計測して求めた.

協 会, 2001；日 本 分 析 化 学 会 北 海 道 支 部, 1981）.尾更 に, 2000年 ５ 月 の St.1, St. 2, 牛 首 池 塘 地 点

瀬ヶ原において, 錯体形成や嫌気環境によって溶存態の（U1）の試水を 0℃で固体培地（B 培地；表 1）により鉄が多く含まれていると推測される.

得られた分離菌（純粋分離せず混合培養）について液体

3.2 顕微鏡写真

C 培地で培養を行い, 菌の増殖に対応した鉄酸化の経日

2000年５月の各地点の試料について位相差顕微鏡を変化を調べた.

用いて検鏡した. St.1付近のアカシボ雪や牛首地点か2.2.3.2 分離した鉄細菌の生理的特徴

ら Gallionera sp.や Leptothrix sp.の鉄酸化細菌が確認

1999年５月に分離した鉄酸化細菌の特徴を, グラムできた（図 2）.

染色, カタラーゼ反応, オキシターゼ反応等によって調

3.3 アカシボ試水の温度条件の異なる培養実験

べた.

(1999年５月アカシボ雪, 10月アカシボ残存物①, ②)

2.2.4 位相差顕微鏡
2000年５月の各地点の試料について位相差顕微鏡（OLYMPUS PM ‑20）写真を撮影した.

1999年５月アカシボ本体, 10月アカシボ残存物①,②のそれぞれの試水を 20℃, 4℃下にて液体 A 培地を用いて 21日間培養し, DFe・DMn, PFe・PM n, 細菌
数について経日変化を求めた（図 3, 4）20℃培養では, いずれの試料も５日目から細菌による3. 結果と考察

PFe 生成が認められた. PMn も８日目以降から生成し3.1 アカシボ雪の有機物量た. また DOC は５日目以降から急激な減少があり, 同

1999年５月と 2000年５月のアカシボの I.L.はそれ時に細菌増殖（吸光度；O.D.）の値は高くなった. こ

ぞ れ 67.2％, 79.8％と 有 機 物 の 割 合 が 高 かった. 尾の現象について Yagi (1986,1996), Yagi et al.(1991)及瀬ヶ原の表層は泥炭地であり（阪口, 1989）, 豊富な有び八木（1997）が報告しているように従属栄養細菌に機物を含んでいる. 一般に微生物が植物を分解する中でよって DOC が消費され, その際に DFe が PFe へと微生成した種々雑多な有機化合物よりなる高分子化合物を生物過程に伴う変化があったと考えられた.

フミン質あるいは腐食物質と称されたり, フミン酸, フ

4℃培養では, いずれの試水も 20℃培養の結果よりや

ルボ酸に大別されたりしている（日本水道協会, 2001；

やゆっくりではあるが培養８日目以降, 鉄・マンガン酸

石渡ほか, 2008）. 水中では, フミン質が存在すると鉄化が認められた. 同時に DOC 消費と細菌増殖（O.D.）とフミン物質は錯化能力が強く, この錯体は沈殿せずにの増加も認められた. このことから 4℃以下の低温にお溶存状態を保つ. また, 錯体の形成は金属の溶解度を飛いてもアカシボ雪や残存物中の細菌が鉄・マンガンを酸躍的に増大させる. 例えば, 水中に天然由来のフミン物化し, 増殖したことが確認できた.

図 2：上図；牛首池塘アカシボ試料の顕微鏡写真 矢印；Gallionera sp.
下図；St.1付近アカシボ本体の顕微鏡写真
上矢印；Gallionera sp., 下矢印；Leptothrix sp.

70

横

山

亜希子, 滝玲 加, 大鐘 由加子, 八

木 明 彦

図 3：1999年５月, 10月 試 料 の 20℃培 養 に お け る 溶 存 態 鉄（DFe）
・マ ン ガ ン（DMn）, 懸濁態鉄（TFe）
・マンガン（TM n）, 溶解性有機物（DOC）及び従属栄養細菌（O.D.）の経日変化を示す

図 4：1999年 ５ 月, 10月 試 料 の 4℃培 養 に お け る 溶 存 態 鉄（DFe）
・マ ン ガ ン（DMn）, 懸濁態鉄（TFe）
・マンガン（TM n）, 溶解性有機物（DOC）及び従属栄養細菌（O.D.）の経日変化を示す

3.4 分離菌の温度条件の異なる培養実験(1999年５月試水を 20℃で培養し分離した鉄酸化細菌

表 2：1999年５月試水を 20℃Ａ培地にて分離した A 1〜A 4細菌の生理試験の結果

A 1, A 2, A 3, A 4）
1999年５月試水を 20℃固体 A 培地で分離した細菌の生理試験結果（表 2）や液体 A 培地で 20℃14日間培養した外観（図 5）から A 1〜A 4の細菌は種類の異なるものと考えられた.
分離した細菌 A 1〜A 4及び Blank について, 液体 A培地を用いて 20℃で 14日間, 4℃で 38日間それぞれ培養し, 吸光度のほかコロニー数（CFU）を数え, 菌の増殖を求めた. それらの結果を図 6, 7に示す.
分 離 菌 A 4は 20℃, 4℃培 養 と も に DFe・DMn 減
少, PFe・PMn 増加, DOC 減少, 細菌数増加がみられ
た. 4℃培養は 20℃培養と比べ PFe・PM n 生成速度はGram staining
Catalase
OxidaseO/F
StarchCaseinGelatinDNA
Na 0.62％
Na 1.25％
Na 2.5％
Na 5.0％Na 10.0％

A1

A2

A3

A4

＋
＋
−
0
−
−
−
−
＋
−
−
−
−

＋
＋
−
0
−
＋
−
−
＋
＋
＋
＋
−

−
−
＋
0
−
−
−
−
＋
−
−
−
−

＋
＋
−
(0)
−
＋
−
−
＋
＋
＋
＋
＋

アカシボと鉄・マンガン酸化細菌

遅いが, 低温でも十分に鉄・マンガンを酸化し増殖する細菌であることが示唆された.
分離菌 A 1は鉄酸化が 20℃培養では顕著であったが4℃培養ではほとんどみられなかった. また, マンガン71

低下する細菌であった.
分 離 菌 A 2, A 3は 鉄・マ ン ガ ン の 変 動 が 小 さ く,
20℃培養でも鉄・マンガン酸化能力が低い細菌であると考えられた.

についても 20℃では若干酸化がみられたが, 4℃では酸渡辺ほか（1965）は, 鉱山の坑内水中の鉄酸化細菌は化がみられなかった. 4℃の低温下では鉄の酸化能力が20〜30℃が最適増殖温度であり 15℃ないし 7℃になると増殖が著しく抑えられるとしているが, 今回, アカシボ
雪から分離した細菌の中には, 分離菌 A 4のように低温でも活発に鉄を酸化し増殖する細菌の存在が確認できた.
3.5 2000年５月試水を用いた温度条件 0℃での培養実
験
St.1〜4試 水 と Blank を 0℃, 液 体 B 培 地 で 培 養 し48日間の経日変化を求めた（図 8）. いずれの試水もPFe 生成とともに DOC の消費に対応し, O.D.の増加が明瞭に認められた. このことから鉄酸化細菌によって

図 5：1999年５月試料を 20℃培養にて分離した A 1〜A 4細菌の 20℃における液体培地の写真

酸化鉄の生成があったことは明らかである.
PMn は今回の培地を用いた 0℃培養, 48日間ではど

図 6：1999年５月試料を 20℃培養にて分離した A 1〜A 4細菌の 20℃における溶存態鉄（DFe）・マンガン（DMn）, 懸濁態鉄（TFe）
・マンガン（TMn）, 溶解性
有機物（DOC）及び従属栄養細菌（O.D., CFU）の経日変化を示す

図 7：1999年５月試料を 20℃培養にて分離した A 1〜A 4細菌の 4℃における溶存態鉄（DFe）・マンガン（DM n）, 懸濁態鉄（TFe）
・マンガン（TM n）, 溶解性有機物（DOC）及び従属栄養細菌（O.D., CFU）の経日変化を示す

72

横

山

亜希子, 滝玲 加, 大の試水においても, 生成が認められずマンガン酸化を確

鐘 由加子, 八

木 明 彦

菌の存在が確認できた.

認することができなかった.
3.6 2000年５月試水の 0℃での分離菌の 0℃培養実験
2000年５月の各地点（St.1〜4, U 1）の試水を固体

4. まとめB 培地で 0℃において培養した結果, St.1, St.2, 牛首①アカシボ雪に有機物が多く存在した. 尾瀬ヶ原は泥池塘（U 1）の試水から細菌が培養できた. これら３地炭質であることから, 有機物分解により嫌気環境になり点の細菌群をそれぞれ S 1, S 2, U 1とした. そして液やすく鉄は二価鉄（Fe ）として存在したり, 難分解体 C 培地を用いて 0℃下 37日間培養し経日変化を求め性のフミン質などと錯体を形成し溶存態鉄として存在した（図 9）. なおここでの細菌は純粋培養ではなく混合たりしていると考えられる.

培養とした.

②顕微鏡でアカシボ雪の中に代表的な鉄酸化細菌であS 1は培養８日目以降顕著な鉄酸化が見られた. 同時に DOC もゆっくりではあるが消費され O.D.によってる Gallionera sp.や Leptothrix sp.が観察され, 鉄酸化細菌の存在を確認できた.

鉄酸化細菌の増殖も確認できた. S 2においては培養 12③試水中の細菌や分離菌の培養実験において, 低温

日目以降に顕著な鉄酸化がみられ, DOC 消費, O.D.に（0℃, 4℃）環境下でも鉄の酸化と細菌の増殖が可能でよる菌の増加はゆっくりではあるが培養 22日目以降にあることがわかった. マンガン酸化は低温環境下ではほみることができた. U 1は培養８日目以降 O.D.による

とんど認められなかった. 今回用いた培地では, 低温環菌の増殖が顕著にみられ, 22日目以降に PFe 生成が少境下でのマンガン酸化を確認することはできなかった.

量あった. B 及び C 培地で適応した分離菌の混合培養④融雪時には水量が増えるため地下水や融雪水が積雪によって, 0℃においても鉄を活発に酸化し増殖する細中に押し上げられる. 低温環境下においても活発に鉄を図 8：2000年 ５ 月 地 点 St.1〜4, 牛 首 の 試 料 の 0℃培 養 に お け る 溶 存 態 鉄（DFe）・マンガン（DM n）, 懸濁態鉄（TFe）
・マンガン（TM n）, 溶解性有機物（DOC）及び従属栄養細菌（O.D.）の経日変化を示す

図 9：2000年５月地点 St.1, St.2, 牛首の試料を 0℃培養し分離した S 1, S 2,・マンガン（DM n）, 懸濁態鉄（TFe）
・
U 1細菌の 0℃における溶存態鉄（DFe）
マンガン（TMn）, 溶解性有機物（DOC）及び従属栄養細菌（O.D.）の経日変化を示す

アカシボと鉄・マンガン酸化細菌

73

酸化することができる鉄酸化細菌が, 地下水中に溶け込

日本水道協会（2001）上水試験方法 解説編 2001年版：

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増殖する. 鉄酸化細菌によって酸化鉄が増加し雪を赤褐色に呈色することがアカシボ現象の一つの要因と考えられた.

謝辞
本研究の試料は尾瀬アカシボ研究グループから提供を受けた. 記して感謝申し上げる.

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低温科学 70 (2012) 75‑85

アカシボに分布する無脊椎動物⎜ 尾瀬ヶ原のアカシボを中心に ⎜福原
北村晴夫 , 大高 明史 , 木村
淳 , 菊地 義昭 , 野原

直哉 ,
精一

2011年 12月 28日受付, 2012年１月 18日受理

尾瀬ヶ原のアカシボ地帯には, アカシボの発達段階に応じて, 雪上, 雪中に多様な無脊椎動物が出現する. 大型の分類群では, Oligochaeta（貧毛類）, Tipulidae（ガガンボ類）, Chironomidae（ユス リ カ 類）, Ceratopogonidae（ヌ カ カ 類）な ど が 出 現 し, 小 型 で は Nematoda（線 虫 類）,
Cyclopoida（ケンミジンコ類）, Harpacticoida（ソコミジンコ類）, Turbellaria（ウ ズ ム シ 類）,
Tardigrada（クマムシ類）などであった. 大型のガガンボ類幼虫, ユスリカ類幼虫, 貧毛類は雪中の比較的上部に分布するのに対し, 小型の線虫類, ケンミジンコ類は下部に分布した. 運動性の高い
ソコミジンコ類は雪の上部まで分布した. これらのアカシボ動物相は, 融雪期の雪―泥界面の湛水状
態と貧酸素状態の発達により湿地性の土壌動物が雪中を移動して形成されていると推定される. アカ
シボ動物を起点とする食物連鎖を雪生態学の観点から論じた.

Ecological Studies on nival fauna in red snow with special references to
Akashibo at Ozegahara Mire, Central Japan
Haruo Fukuhara , Akifumi Ohtaka , Naoya Kimura , Jun Kitamura , Yoshiaki Kikuchi
Various invertebrates including nematodes, oligochaetes, harpacticoids, tardigrades, cladocerans, acarina,
larvae of tipulids,ceratopogonids and chironomids,appeared as internivean and supranivean fauna in Akashibosnow,a kind of red snow in the Ozegahara Mire. In these animals,larger ones such as tipulids,chironomids andoligochaetes were distributed in comparatively upper part of snow,whereas smaller tardigrades,cyclopoids andnematodes in lower part. These invertebrates were seemed to migrate up from peat surface into snow due toinundation and decrease in oxygen concentration at subnivean environments during the development of Akashibo. Food web on Akashibo snow is discussed from the point of snow ecology.
キーワード：アカシボ, 尾瀬, アカユキ, 土壌動物, ガガンボ幼虫
Akashibo, Oze, red snow, soil invertebrate, Tipulidae larvae

1. はじめに尾瀬ヶ原の特定の場所には融雪期に「アカシボ」と呼は雪原は赤褐色に着色し（以下アカシボ雪）, 表面には融雪水の湛水した円形やそれらが結合した不定形のプールが形成される（福原ほか, 2012）. アカシボは融雪期

ば れ る 彩 雪 現 象 が 発 達 す る（Fukuhara et al.,2002,

のみならず融雪後も泥炭表面に赤褐色物質として残る

2010；福 原 ほ か, 2006；山 本 ほ か, 2006；Yamamoto（以下アカシボ残存物）. これらのアカシボは微視的には. 最盛期にet al.,2006；山本, 2012；野原ほか, 2012）

約 10μm 程度の円形, あるいは楕円形の酸化鉄を主体

１) 新潟大学教育学部, 責任著者
２) 弘前大学教育学部
３) ㈱グリーンシグマ 新潟４) 元茨城大学広域水圏科学教育研究センター
５) 国立環境研究所生物・生態系環境センター
Faculty of Education, Niigata University, Niigata
950‑2181, Japan.
E-mail:fukuhara＠ed.niigata-u.ac.jp
Faculty of Education, Hirosaki University, Hirosaki

036‑8560, Japan.
Green Sigma Co. Ltd., 700‑1 Sakai, Niigata 950‑21,Japan
3317‑209 Nagaoka, Ibaragi-cho, Higashiibaragi-Gun,
Ibaragi 311‑3116, Japan.
Center for Environmental Biology and Ecosystem
Studies,National Institute for Environmental Studies,
Onogawa, Tsukuba 305‑8506, Japan

76

福 原

晴

夫, 大

高

明 史, 木村直 哉, 北 村

淳, 菊

地 義

昭, 野 原精 一と す る 粒 子（以 下 ア カ シ ボ 粒 子）か ら な るシボ動物には cryobiont に属する動物が存在するのであ（Yamamoto et al,2006；山本ほか, 2006, 2012）
. この

ろうか.

粒子は形態的観察から緑藻類の１種 Hemitoma sp.の休アカシボ動物の研究は, ガガンボモドキやセッケイカ

眠胞子とされたが（Fukuhara et al., 2002;Yamamoto

ワゲラのようないわゆる「ユキムシ」と言われている一, その後の尾瀬沼のアカシボを用いた
et al., 2006）

部の昆虫を除き, 雪に関係するこれまで研究の行われてRuBisCO (form I) 遺伝子の解析では雪氷藻の遺伝子がこなかった動物相を明らかにするとともに, 低温環境下

検出されない（Kojima et al.,2009 ）ことから, 疑問なにおける動物の生態を明らかにするものである. 本稿で点も提出され, その本体は現時点では不明である.

はこれまで尾瀬ヶ原を中心に行ってきたアカシボ動物の

尾瀬ヶ原のアカシボには多種多様な無脊椎動物が分布

調査結果をまとめ, 問題点を整理したい. 尾瀬ヶ原におしている（以下アカシボ動物）ことが最近になって知らける調査は主に山の鼻植物研究見本園（以下見本園）でれた（Fukuhara et al., 2002, 2010；福原ほか, 2006）.

行われたものである. 見本園の環境やアカシボ発生の状

これまで, わが国ではアカシボ雪のような大規模な彩雪

況の詳細については野原ほか（2012）, 福原ほか（2012）

地帯での比較的高等で多様な無脊椎動物の存在は知られを参照されたい.

てこなかった. 雪（雪の中には氷板のような氷やシャーベット状態の氷を含む場合が多く, 以下では氷を含めた氷雪の意味で使用する）上や雪中, 雪の下で活動する動物は nival fauna (supranivean,intranivean,subnivean)

2. アカシボの発達と土壌―雪界面の環境
湛水と溶存酸素と言われている. 氷河の涵養域や消耗域の cryoconite-

雪中や雪表面におけるアカシボ動物の分布は, アカシ

hole や氷粒間𨻶に生息するヤマユスリカ属の幼虫やボの発達過程と密接に関係する. 図 1に典型的な見本園

ヒョウガソコミジンコ（Glaciella yalensis）, トビムシのアカシボと雪コアーの例を示す. 写真はほぼ最盛期の類, コオリミミズ（ Mesenchytraeus solifugus）などは状態のアカシボの様子で, 雪表面は赤褐色に着色し, 融

代 表 的 な nival fauna と し て 知 ら れ て い る（Tynen,

雪水によってプール（以下アカシボプール）状に湛水し1970；Kohshima, 1984；幸 島, 1994；Kikuchi, 1994,ている場所が多くなっている. 図 1B の雪コアーは下記

Grongaard et al., 1999 ）. アカシボ動物は nival faunaの Stage 1の状態で, 下部から約 30cm まで着色が観に属すると言えるであろうか.

察 さ れ, ア カ シ ボ 雪 の 部 分 は 積 雪（雪 コ アー長 約 90

Nival fauna の活動域は同時に低温環境でもある. 低cm）の半分以下である. 積雪内水位（肉眼的に判定し温 環 境 に 生 育 の 場 を 持 つ 生 物, い わ ゆ る cryobiont

た飽和含水状態（和泉, 1986）の最上面）はアカシボ部(Kol, 1942) と言われる極地や高山の氷雪地帯の雪の下

分を超え 55cm に達していた.

や雪の中, 氷の上で活動する貧毛類や巻貝, ムカデ類,

本誌において福原ほか（2012）はアカシボの発達段階

ダニ類, トビムシ類など一群の動物が知ら れ て い るを Stage 1〜Stage 5に 分 け て い る. 概 略 を 記 す と,

（Shmidt and Luckwood, 1992;Jones, 1999;Aitchison,Stage 1（アカシボ初期）はアカシボ雪が積雪の半分以

2001, Graham and Davies, 2005）が, 尾瀬ヶ原のアカ下まで達しない状態, Stage 2（アカシボ中期）は積雪

図 1：尾瀬ヶ原植物研究見本園に発達するアカシボ. A：1999年５月９日, 積雪 約 60
, Stage 1, 赤バーはアカシボの分布範囲, 水色
cm, B：雪コアー（1999年４月 30日）
バーは積雪内水位.

アカシボに分布する無脊椎動物

77の半分以上までアカシボ雪が達するが表面までは達しなを示しているが, 平均 25％以下であり, 最大でも 50％

い段階, Stage 3（アカシボ最盛期）は積雪全体が着色以下であった. 対照地点においても少量の水が湛水し,し, 多くの場合アカシボプールが形成されている段階,

低酸素となっている場合があるが, 34‑90％であった.

Stage 4（アカシボ終期）は融雪がほぼ完了し, 泥炭上

このようにアカシボ地帯の積雪下は極めて強い貧酸素状にアカシボ物質が堆積している段階, Stage 5は融雪後態にあると言える. 同様に積雪内の間𨻶水を採水し, 溶

においてもアカシボを形成していた赤褐色物質は泥炭表

存酸素濃度を測定した結果が図 2である. この場合 30

面に残存（以下アカシボ残存物）している段階である.

cm まで採水できたが, 底層を除くと. アカシボ雪の部

アカシボ動物の分布と最も関係ある要因として, 土壌

分で 60‑80％となり飽和以下であった. アカシボ雪の溶―雪界面の湛水状態と溶存酸素濃度, 積雪内部の溶存酸

解水には不溶性の Fe とともに Fe が溶解している

素濃度がある（福原ほか, 2006, 2012）. 融雪期に見本ことが知られている（落合ほか, 2012）. 融雪により供園のアカシボ発生地帯では積雪内は融雪水で飽和状態と給される積雪内の水は, ほぼ飽和と推定されるので, ア

なって お り, Stage が 進 む ご と に 水 位 は 高 く な り,

カシボ雪内部において Fe の酸化により酸素が消費さStage 2や Stage 3の初期では 70‑80cm に達する（Fu-

れている可能性が高い.

.
kuhara et al., 2010）

土壌―雪界面における低酸素条件は, 界面における微アカシボ発生地帯の土壌―雪界面の溶存酸素濃度は極生物の分解活性と溶存 Fe の酸化による消費のためとめて低くなっている（表 1）. Stage 1〜Stage 3の状態推定される. 積雪下においても土壌表面の有機物の分解による CO 濃度の上昇が観測されており（Penny and

表 1：見本園のアカシボ地帯の土壌―雪界面の溶存酸素濃度（％）, 1999〜2001. 雪コアー採集後に二口注射器を用いて底の試水を採水後ウインクラー法で定量. 対照は見本園東方のアカシボの発生しない地点.
地域

平均値

標準偏差

アカシボ地帯
対照

22.6
59.2

12.9
28.3

最大

最小 測定地点数42.6 1.6
90.0 34.3

143

Pruitt, 1984;von Bochove et al., 2000;Liptzin et al.,, 0℃前後においても微生物の活性があるためであ2009 ）る（Coxson and Parkinson, 1987;von Bochove et al.,
. 好気的細菌による有機物の2000;Brroks et al., 2005）
分解は, 必然的に酸素濃度の低下を引き起こしていることが予想される. アカシボの主成分は酸化 鉄 で あ る（Yamamoto et al., 2006；落合ほか, 2012）ことより,
土壌表面から溶出した Fe は界面や雪中において酸化作用を受け, 酸素の消費をともなっていると思われる.

3. アカシボに出現する無脊椎動物
アカシボ雪に出現する無脊椎動物は多様で, 雪上, 雪中, アカシボプール, アカシボ残存物に出現する. 雪上の例を図 3A に示すが, 雪表面にあたかもマツバを散らしたかのように大型のガガンボ幼虫や, ユスリカ幼虫が図 2：見本園アカシボ発生地域での雪間𨻶水中の溶存酸素濃度（DO）. 雪 コ アー長 116cm, ア カ シ ボ 部 分 48cm, 積 雪
内水位 34cm, 2007年４月 29日. 間𨻶水は野原式間𨻶水採水器（野原ほか, 2012）による, 溶存酸素は. ウインクラー法で測定.

分布する. 図 3B は大型のものを拾い出した一例であるが, 貧毛類, ガガンボ幼虫, ユスリカ幼虫, ヌカカ幼虫が目立つ. 融雪が進む中で雪表面に徐々に個体が蓄積されていると思われる. ほとんどの個体は死亡した状態で

図 3：雪表面に分布するアカシボ動物. A：1999年５月 20日（見本園）. B：方形枠内の
大型動物.

78

福 原

晴

夫, 大

高

明 史, 木村直 哉, 北 村

ある.

淳, 菊

地 義

昭, 野 原精 一

アカシボ動物の詳細な分類学的な研究は現在進行中の雪中にも大型の幼虫類を肉眼で見ることができる. 雪

ため, 以下に高次の分類群の範囲で記述する. これら動中の幼虫は, ほとんどの場合外部に取り出すと動きだす物の出現の状況を表 2にまとめた. また, 分類学的詳細ことから, 生きた状態である. 図 4にいくつかの例を示は記されていないが, 分類群の代表的な種を付図１に示す. 図 4A はしまり雪のなかに見られた例でガガンボ幼す.

虫, ユスリカ幼虫などがみられる. アカシボ雪上部のざアカシボ残存物に出現する分類群が最も多く, これら

らめ雪（図 4B）やアカシボ雪（図 4C）の中にも肉眼的は雪上, 雪中, アカシボプールにも出現する. 共通してに, 大型の動物が観察できる. 興味深いのは積雪の中の出現す る 分 類 群 は 大 型 で は, Oligochaeta（貧 毛 類）,

氷板の中にもガガンボ幼虫がみられることである（図, Chironomidae（ユ ス リ カ
Tipulidae（ガ ガ ン ボ 類）

4D）.

類）, Ceratopogonidae（ヌカカ類）である. 小型では

図 4：雪中のアカシボ動物. A：乾き雪の中のガガンボ幼虫（赤○の部分）と取り出した幼虫類（1999年４月 30日, コアー長 103cm, 見本園）. B：アカシボ雪の上の濡れ
雪の中のガガンボ幼虫（2007年４月 29日, 見本園）. C：アカシボ雪の中のガガンボ幼虫（2007年４月 28日, 見本園）
. D：アカシボ雪の氷板中のガガンボ幼虫（2007年４月
29日, 見本園）.
表 2：見本園および尾瀬沼におけるアカシボ動物の出現状況. 福原ほか（2006）にその後の結果を加えて改変.
分類群
Turbellaria
Nematoda
Sphaeriidae
Agriolimacidae
Oligochaeta
Tardigrada
Acarina
Ostracoda
Cyclopoida
HarpacticoidaCollembola
Plecoptera
Tipulidae
Chironomidae
Ceratopogonidae
Sialidae

雪上 雪中
＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋
＋
＋

尾瀬ヶ原
プール

残存物

＋
＋
＋

＋
＋

＋
＋
＋

＋
＋
＋

＋
＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋
＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋
＋
＋

＊1；アカシボプールのプール水も含めた雪コアー＊3；尾瀬沼は観察による

＋
＋
＋
＋

尾瀬沼
雪中

＋
＋
＋
＋

＋

＊2；アカシボ残存物

79

アカシボに分布する無脊椎動物

Nematoda（線虫類）, Cyclopoida（ケンミジンコ類）,

コミジンコ類は以下に述べるように雪中には多く出現すHarpacticoida（ソコミジンコ類）であった. 雪上にはることから, 小型の中でも高い運動性を持つと考えられ, Tardigrada（クマムシ類）
Turbellaria（ウズムシ類）

る.

などの小型種が出現していない. これは後述するように

アカシボ雪中の無脊椎動物の分布はアカシボの発達

小型種ほど積雪の下部に分布することによる. 尾瀬沼に. 対照地域おいても, 積Stage によって異なる（図 5）

おいては, ５分類群のみ出現し, 動物相は極めて貧弱で雪最下部に低密度ながら雪中に無脊椎動物が出現する.

あった.

ハエ目幼虫（ユスリカ幼虫が主）, 貧毛類, ソコミジン

尾瀬ヶ原のアカシボ雪に出現した動物は, 大高ほか
（2008）が報告した青森県の休耕田に出現したアカシボ

コ類が主であるが, C‑2では線虫類, ケンミジンコ類も出現した.

（雪中）と表 2に示した高次の分類群のレヴェルでは同Stage 1では最上部を除く全層に出現している. アカ

じであった. 青森県の休耕田では雪上には Collembola

シボまたは融雪水が達している雪中に多く存在し, 全分（トビムシ類）と Chironomidae（ユスリカ幼虫）のみ

類群では S 1‑1, S 1‑2でそれぞれ 77, 94％を占め た.

が出現した.

積雪内上部には, ソコミジンコ類, ハエ目幼虫（ユスリカ, ガガンボ）が主であった. アカシボ雪と水分含量の多い積雪下部で動物密度が最も高まる現象は, 大高ほか

4. アカシボ雪における動物の分布（2008）, 大高（2012a）も青森県の放棄水田地帯に出現

雪上に出現したアカシボ動物密度を表 3に示す. 対照するアカシボ雪で観察している.

にも極めて少数のソコミジンコ類が出現したが, 密度はStage 2では融雪水はほぼ最上部まで達していること圧倒的にアカシボ地帯で高かった. 出現密度は 22‑2280が多く, 動物は全層に分布した. 全分類群密度はアカシ

個体 m で Fukuhara et al. (2002) が報告した 2142個

ボ雪よりも上部で多い傾向を示し, ソコミジンコ類, ハ体mエ目幼虫, 貧毛類が最上部まで達していた.

(Stage 2) とほぼ同密度であった. Stage が進む

につれて密度が増加したが, これは融雪が進むにつれてStage 3ではアカシボ, 融雪水も最上部まで達してお徐々に雪表面に個体が堆積するためであろう. Stage 3

り, 全層にわたって動物が分布していた, S 3‑1, S 3‑2において密度が低いのは, 融雪水によって流出している

共に上部よりも下部に多い傾向を示している. 融雪にことが考えられる. 特徴としてはソコミジンコ類を除い伴って, 表層の個体が下層に再び移動していることを示て, 大型のガガンボ幼虫, ヌカカ幼虫が高い密度で出現

すのかも知れない.

している. 雪中の分布の項でも述べるが, これは運動性

Fukuhara et al. (2002) は貧毛類, ケンミジンコ類,の高い動物ほど雪の上部まで達していることを示す. ソ

ソコミジンコ類, ヌカカ幼虫は積雪の下部に多く分布

表 3：見本園の雪上に出現した無脊椎動物. 対照は見本園東方のアカシボの発生しない地点. Stage 1〜3はアカシボ発達の Stage. 表内の数値は総密度を除いて割合（％）で示している. 15×15cm の方形枠（個数は n）内の 5
cm の 深 さ の 雪 を 溶 か し, 0.13mm で ろ 過. 2000年 ５ 月 20, 27日 採 集.
Fukuhara et al. (2010) を改変.
分類群
Turbellaria
Nematoda
Sphaeriidae
Agriolimacidae
Oligochaeta
Tardigrada
Acarina
Araneae
Ostracoda
Cyclopoida
HarpacticoidaCollembola
Plecoptera
Tipulidae
Chironomidae
Ceratopogonidae
other insecta
総密度（No. m ）（平均値±SD）

対照
(n＝7)
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
100
0
0
0
0
0
0

Stage 1(n＝4)

Stage 2(n＝3)

Stage 3
(n＝7)

0
0
0
0
0
0
50
50
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
3
0
0
0
0
4
55
0
0
27
1
10
0

0
1
0
0
0
0
0
0
0
14
29
0
0
30
0
20
7

6.4±16.8 22.2±25.7 2281±506

743±600

80

福 原

晴

夫, 大

高

明 史, 木村直 哉, 北 村

淳, 菊

地 義

昭, 野 原精 一

図 5：見本園アカシボ地帯における積雪中の無脊椎動物の分布. C‑1〜C‑3；対照, S 1‑1,
S 1‑2；Stage 1, S 2‑1, S 2‑2；Stage 2, S 3‑1, S 3‑2；Stage 3. 対照は見本園東方のア
カシボの発生しない地点. アカシボ雪の深さ, 肉眼的に観察した積雪内水位を示す. 複数の雪コアー（直径 4〜105cm）内の貧毛類, ソコミジンコ類, ハエ目（ガガンボ類, ユス
リカ類, ヌカカ類）幼虫, 全分類群の雪体積 1L あたりの個体数を示す. Fukuhara et al(2010) にその後のデータを加えて改変.
表 4：見本園アカシボ雪に出現した主な無脊椎動物の体部の最大幅. 2007年４月 29日採集, ホルマリン（8％）固定後の標本を測定.
（μm)
分類群

平均値

SD

最小

最大

測定数

Tardigrada

109

26

77

185

25

Harpacticoida

152

31

62

231

80

Cyclopoida

172

29

123

231

75

Oligochaeta

211

91

77

539

56

Chironomidae

166

49

77

385

112

Ceratopogonidae

146

67

77

308

15

Tipulidae

1039

657

246 3200

62

し, 上部には, ユスリカ幼虫, ガガンボ幼虫が分布する傾向を報告しているが, 今回まとめた結果においても同様であった. この傾向は, 大型の個体はより上部に移動していくことを示す. この点を確認するため, それぞれの個体の最大幅を測定し, 分布との関係を求めた. 表４には各分類群の体部の最大幅（以下体幅）が示されている. ガガンボ幼虫が平均体幅約１mm で最も大型で,貧毛類, ケンミジンコ類, ユスリカ幼虫と続く. 図６は
雪コアー中の無脊椎動物の体幅の分布を示している. ア

図 6：見本園アカシボ雪に出現した無脊椎動物の体部の最大幅（体幅）の分布. 雪コアー（Stage 1）の状態（平均値）；
全 長 111cm, ア カ シ ボ 部 分 0‑41cm, 積 雪 内 水 位 47cm.
2007 年４月 29日採集, ホルマリン（8％）固定後の標本を測定.

カシボ雪とざらめ雪の含まれる 25‑50cm 層, その上の50‑70cm 層には体幅 0.7mm を超える大型の個体が分布していることがわかる. また, 最上部の 90cm 以上には 0.5mm を超える大型個体はみられないが 0.3‑0.5
mm の個体の割合が下層に比して高くなっている.

5. アカシボ雪中の動物の密度
いくつかの年度で測定したアカシボ雪中の無脊椎動物
密度を表 5に示す. 同時に測定した対照地域においても雪中に無脊椎動物が出現している. これは前項でも述べたようにほとんどが積雪の最下部に分布している. 総密度は, 1900〜7700個体 m で特に融雪の進んだ 2000年

81

アカシボに分布する無脊椎動物

表 5：見本園アカシボ雪に出現した無脊椎動物の密度（個体数 m ）. n はサンプル数を示す. n 1は直径 6cm のコアー, n 2は
直径 10.5cm のコアー, n 3は直径 4cm のコアー３本の混合サンプル, n 4は直径４ cm のコアー５本の混合サンプル, n 5は直径 4cm のコアー. 福原ほか（2006）を改変.
分類群

8 M ay 1999

21 May 2000

27 May 2000

3 Jun. 2006

29 Apr, 2007

対照

アカシボ

対照

アカシボ

対照

アカシボ

対照

アカシボ

アカシボ

n 1＝3
平均値 SD

n 2＝6
平均値
SD

n 3＝1
平均値

n 4＝2
平均値

n 3＝1
平均値

n 4＝2
平均値

n 4＝1
平均値

n 5＝5
平均値 SDn 3＝5
平均値 SD

Turbellaria
Nematoda
Sphaeriidae
Oligochaeta
Tardigrada
Acarina
Cyclopoida
HarpacticoidaCollembola
Plecoptra
Tipulidae
Chironomidae
Ceratopogonidae
Others

0
118
0
472
0
0
118
590
0
0
118
118
118
236

0
204
0
204
0
0
204
737
0
0
204
204
204
204

154
280
321
277
0
0
11045 9340
39
94
103
252
6989 7464
10675 13225
0
0
0
0
1407
583
3456 2907
1607 2111
0
0

0
265
0
2123
0
265
0
1858
531
0
0
531
531
0

80
0
0
5096
0
0
318
13376
0
159
2309
3185
4538
0

265
0
0
3185
0
531
531
2123
0
0
265
796
0
0

876
1194
239
5732
159
80
2389
8280
0
159
1752
637
2946
0

0
478
0
1115
159
0
478
955
0
0
0
637
159
0

796
1433
0
6210
1115
637
2707
3185
478
0
159
3025
5732
2229

1126
1038
0
1531
1332
872
1998
975
712
0
356
1308
3254
2158

Total

1887

1021

35795 33260

6104

29061

7696

24443

4299

27707 6022

425
531
0
3450
2389
53
4777
3769
53
0
2707
6210
743
478

145
420
0
1525
2726
119
975
1306
119
0
1345
1892
346
222

25584 6914

５月 27日に多い. 密度の高い分類群はソコミジンコ類類などの小型の種が出現する（Hardy and Curl, 1972;と貧毛類でこれらで全体の 50‑70％を占めた.

Hoham et al., 1993;M ilius, 2000;Hoham and Duval,

アカシボ地帯では総密度は 24000〜36000個体 m であった. ４年間の５時期の平均は 28518（±4448）個体

2001;Anesio and Laybourn-Parry,2011）という点で異なっていて極めて特徴的である.

m で変動係数も 15.5％と小さく, 密度は比較的安定

尾瀬ヶ原におけるアカシボ動物の起源は積雪下の土壌していると言える. 主要な出現分類群はソコミジンコ動物であると推定されている（福原ほか, 2006）. その類, 貧毛類, ユスリカ幼虫, ヌカカ幼虫で 2007年度は理由として, 1）比較的短期間に雪中に多くの分類群がケンミジンコ類（幼生を含む）が多かった. 上位３分類

出現する, 2）土壌に堆積したアカシボ残存物の動物組群の全体に占める割合は 54〜79％であった. 大型種で成は雪中の組成と極めて類似している, 3）貧毛類の詳あるハエ目幼虫（ユスリカ幼虫, ガガンボ幼虫, ヌカカ

細な調査では, アカシボ雪にみられた種は無雪期に湿原幼虫）の占める割合は 18‑40％と変動した. 大高ほかの池 または河川, 泥炭土壌で記録されている種である（2008）は青森県の放棄水田のアカシボ発生地帯では,（大高, 2012b）, 4）これまでの尾瀬ヶ原の土壌動物調

カイアシ類, 貧毛類, ユスリカ幼虫, ヌカカ幼虫が優占査（Kitazawa,1982；寺田・百済, 1998）では貧毛類やするとしたがカイアシ類を除くと, 優占分類群は極めて

カイアシ類, ハエ目幼虫の密度がアカシボ雪での出現密類似した組成と言える.

度に近いかほぼ同じオーダであること, が挙げられていアカシボ残存物（Stage 5）中の無脊椎動物の組成はる. アカシボ動物の起源が土壌動物に由来するという同ア カ シ ボ 雪 と ほ ぼ 同 じ で あった が, 総 密 度 は様な見解は, 青森県のアカシボについて調べた大高ほか

1700‑63800個体 m と高く, 特に, 融雪直後で高い傾（2008）, 大高（2012a）によっても提出されている.

向を示している（福原ほか, 2006）. 密度の高くなる要

しかし, アカシボ雪で得られたトビムシ類やダニ類,

因としてアカシボ残存物中では線虫類が第１位または第線虫類の密度は土壌動物の調査で得られた密度に比較す２位の優占分類群となることが挙げられる. 青森県のアる と 極 め て 低 い こ と も 報 告 さ れ て い る（福 原 ほ か,

カシボ発生地帯においても土壌中の線虫類の割合が融雪

2006）. アカシボの発達する融雪期には, これらの種は後に増加する（大高ほか, 2008）ことが報告されている

非活動（休眠）的な時期にあたるのか, 積雪中に移動しが, 興味深い.

ない種が存在するのかの可能性があると指摘されているが 解 決 さ れ て い な い. 大 高 ほ か（2008）, 大 高

6. アカシボ動物の起源と移動要因（2012a）はアカシボ雪に出現するいくつかの分類群の特徴として, 海浜などに出現する間𨻶動物群集と類似し尾瀬ヶ原見本園のアカシボに出現した無脊椎動物は渦ている点を指摘している. 砂などの間𨻶動物群集は小型虫類, 線虫類, ケンミジンコ類, ソコミジンコ類などので 細 長 い 体 型 を 有 す る こ と が 知 ら れ て い る（伊 藤,

小型の種のみならず, ガガンボ幼虫, ユスリカ幼虫, 貧1985）. これらは, 砂などの粒子状の構造物の中を移動毛類などの大型の種が出現した. この点は, 多くの地域

しやすい形態をしていると言われている. 丸い粒子からのアカユキや氷河には, 繊毛虫類, クマムシ類, ワムシ

なるざらめ雪の形状は極めて砂に類似しているとも言え

82

福 原

晴

夫, 大

高

明 史, 木村直 哉, 北 村

淳, 菊

地 義

昭, 野 原精 一

る. ユスリカ幼虫やヌカカ幼虫, カイアシ類, 貧毛類なコミジンコ類が雪中に出現している（図 5）. これらのどは間𨻶動物状の形態をもち, ザラメ状の氷粒子の中を場所でもわずかに湛水しており, 貧酸素状態となってい移動し易く, これによりアカシボ動物相が形成されている（表 1）ことが移動の要因になっていると考えられることが考えられる. 線虫類も同様な形態をしている

る. 雪中の動物の分布が湛水環境ができることと強く関が, アカシボ残存物中の密度が極めて高い（表 5）こと係している可能性は大高（2012a）よっても指摘されてから, Stage 4の融雪後に増殖している可能性が高い.

いる. しかし, アカシボ地帯も含めて, 湛水状態と貧酸

アカシボ動物が土壌動物起源と考えるなら, 移動の要

素状態のどちらの要因が移動を促進しているかは明確に

因は土壌―雪界面にあると考えられる. ２項で述べたよは出来ていない. アカシボ動物の多くの種が水生である

うに, 融雪期のアカシボ地帯における土壌―雪界面の特ことを考慮するなら, 雪―土壌界面における貧酸素状態

徴は融雪水による湛水と貧酸素状態の形成である. 図 5の発達が移動の大きな要因となり, 積雪内の水分の多いに示すように, アカシボ初期から雪中の湛水は始まって部分に分布していると推定できるが, より明確な結論をおり, 発達するにつれて, 積雪内水位は上昇し, Stage

得るためには尾瀬ヶ原のような湿地における個々の土壌

2以降は表面に達し, Stage 3では表面にプールが形成

動物の水分と貧酸素に対する耐性の研究が必要であろされる状態となる. このようにアカシボ地帯では積雪中

う.

の湛水状態が急激に進行している. 一方, 土壌―雪界面の溶存酸素濃度は, 貧酸素状態となり（表 1）, アカシ
ボ雪の中も低酸素状態となっている. Stage 1では底層7. まとめの動物密度は高く, また上部のしまり雪の中にも比較的

尾瀬ヶ原のアカシボ地帯では, 融雪期に雪―泥界面の大型の動物が分布し, その後の Stage では積雪内水位

湛水と貧酸素状態の発達により湿地性の土壌動物が雪中

内での動物密度が高くなっている. これらを総合するを移動し, アカシボ動物相を形成していると推定されと, 動物の移動について以下のことが推論される. アカ

る. これらの中に, アカシボの発達する短期間内にアカシボの初期の土壌―雪界面の湛水と貧酸素状態の形成に

シボの環境を積極的に利用して繁殖し, 個体数を増加さ

より, 土壌動物が雪内を上方に移動する. アカシボの形せるような種は存在するのであろうか. 雪中や雪上のガ成によりさらに雪中の酸素濃度が低下し（図 2）, 多く

ガンボ幼虫やユスリカ幼虫では生存していることは肉眼の動物は湛水部分をさらに上部へと移動していく. ま的に観察されたが, 活発な摂食活動などは認められていた, ガガンボ幼虫やユスリカ幼虫のような大型で運動性ない（福原ほか, 2006）. また, 蛹や羽化成虫も全く認の高い分類群は積雪内水位よりもさらに上方に移動し,められず, これらの幼虫がアカシボを利用して成長して

融 雪 と と も に 雪 表 面 に 露 出 す る よ う に な る（図 3）.

いる可能性は現時点では極めて低いものと考えられていプールが形成されている状態では, 土壌の表面から小穴る（福原ほか, 2006）. 従って多くの動物の雪中への移（福原ほか（2012）の図 5B 参照）を通じてプール内に動は, 受動的で一時的な現象と考えられる. この点で,直接に移動する個体もある. アカシボプール（下部の雪

常時氷雪で活動し, 繁殖・成長する氷河の涵養域や消耗も含めて）の動物密度は周囲よりも高いことが報告され域の cryoconite-hole (McIntyre, 1984) に見られるヒョている（Fukuhara et al., 2002）. 運動性のある無脊椎

ウガユスリカ（Diamesa kohshimai）やヒョウガソコミ

動物が雪中に移動する例として, トビムシ類が冬季に雪

ジ ン コ（Glaciella yalensis）（Kohshima, 1984；幸 島,

表面で活動することが知られている（Leinass, 1983;

1994；Grongaard et al., 1999 ）, コオリミミズ（ Mesen-. これらが移動する原因としSommer and Block,1982）（Tynen,1970;Shain et al.,2000）
chytraeus solifugus）て積雪下の地表面の酸素濃度の低下が考えられているなどとは異なるが, 一時的ではあるが生きた状態で雪中（Hoback and Stanley, 2001）が, この点はアカシボ動やプールに出現するという意味では, nival fauna の一物の移動と共通する部分があるかも知れない.

員と言えよう. 本報告では高次の分類群として扱ってき尾瀬沼においてはアカシボ雪のコアー中に動物は観察されるが, 出現分類群は少なかった（表 2）. アカシボ

たが, インベントリーを明らかにする分類学的な研究が課題となる.

調査地域の底生動物の調査は行われていないが, Ohta-

福原ほか（2006）は雪中と積雪前のアカシボ残存物中

ka et al. (1988) は, 湖 心 及 び 沼 尻 沖 の 調 査 で,のアカシボ動物の出現割合を比較し, 特に貧毛類とソコNematoda, Oigochaeta, Chronomidae, Ostracoda,

ミジンコ類で雪中の割合が高くなる傾向が認められるとHarpacticoida が出現し, 総密度の月平均は 481‑2356

報告している. また, 尾瀬ヶ原や青森県のアカシボ雪の個体 m であったと報告している. 尾瀬沼の底生動物

貧毛類とソコミジンコ類では消化管内にアカシボ粒子がの密度が低く, 採取したコアーにはまれにしか出現して認められることが観察されている（大高ほか, 2008）ここないことが予想され, 調査は行わなかった.

とから, 一部の動物はアカシボを積極的に摂食している

対照地点においても, 低密度ではあるが, 貧毛類やソ可能性も考えられる. 大高（2012a）はアカシボの発生

アカシボに分布する無脊椎動物する青森県の放棄水田で, 湛水した底層の雪中のソコミ
ジンコ類には, 多くの交尾前ガードペアが見られたこ83

謝辞と, また貧毛類でも成熟した個体が見られたことから,

本研究は,「干潟等湿地生態系に関する国際共同研究」

融雪期は多くの水生動物にとって繁殖期にあたるとして（独立行政法人国立環境研究所）の一部として開始され,いる. 従って, これらがアカシボ雪中で繁殖し成長して

国立環境研究所と環境省(庁)との協議, 及び許可, 文化いる可能性は否定出来ない. 現時点では尾瀬ヶ原のアカ庁の許可を受けて行われた. 尾瀬地域の入山にあたって

シボ中にはアカシボ雪の中だけで繁殖・成長を完了するは, 東京電力 KK, 尾瀬林業 KK の許可を受けた. ま「真の（‑筆者）cryobiont」は存在しない可能性が高い

た, 現地おいては山の鼻ビジターセンター（尾瀬保護財

が, 一時的にアカシボを利用して成長, あるいは繁殖す団）からアカシボの発生状況についての情報や調査上のる「一時的 cryobiont」の存在は否定できないと言え便宜をはかっていただいた. 鳥居高明氏（いであ株式会

る. Kol (19 42) は cryobiont を, 1） glacialis-社）からはアカシボ動物の写真を提供していただいた.

cryobionts（氷 の 上 に の み 出 現 す る）, 2）nivalis-

記して感謝申し上げたい.

, 3）mixo-cryobionts
cryobionts（雪にのみ出現する）（氷と雪の両方に出現する）, 4）cryoxen（主な生活の場は氷や雪の周囲にあり, そこからの移動により雪や氷に出現する）に分けているが, Kol に従えば, 尾瀬のア
カシボ動物は cryoxen に分類される. これらを明らかにするために, アカシボ動物の個々の種のレヴェルでの生活史の研究が課題である.
雪中や積雪下の地表面においても約 0℃の環境下で生存し, アカシボ発達中の雪表面やプールでは一定期間氷点下となることより, アカシボ動物は低温下で活動し,さらに凍結の危険にさらされている（Fukuhara et al.,
. 従って, アカシボを構成する無脊椎動物はこれ
2002）
らの期間, 強い低温耐性を獲得している可能性が考えられる. 昆虫等の低温耐性には大きく分けて耐凍性と非耐凍性が知られているが（朝比奈, 1991；積木, 2000）,
福原ほか（2006）も指摘しているように, アカシボ雪に出現する無脊椎動物がどのような低温耐性を獲得しているかは興味深い課題である.
アカシボの発達にともない, 雪上やアカシボプール内には視覚的にも判別できるガガンボ幼虫やユスリカ幼虫, ノナメクジの一種などが密度高く出現し, タゲリ,
セキレイなどが啄む姿も目撃されている（福原ほか,
2006）. Antor (1995) はピレーネの山岳地帯において,雪のパッチ上に落下する節足動物が雪を背景として視覚的に目立ち, 鳥類の餌としての重要であることを指摘しているが, 雪上のアカシボ動物の場合も同様な点が考えられる. Hoham et al. (1993) は雪に関連した細菌, 藻類, 菌類, 原生動物, 扁形動物, 昆虫からほ乳類や鳥類まで含めた食物網の重要性について述べている. 福原ほか（2006）や大高ほか（2008）が述べているように, ア
カシボ雪の食物連鎖を明らかにすることは, 雪生態学の一環として, 本邦ではほとんど研究されてきていない雪
原食物網（Hardy and Curl,1972）の解明につながると
言えよう.

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アカシボに分布する無脊椎動物

附図 1：アカシボに出現する代表的な無脊椎動物の一部. A ：タルクチヒメウズムシ科の一種（Turbel, C：線 虫 類 の 一 種（Nematoda
laria;Dalyelliidae sp.）, B ：ウ ズ ム シ 類 の 一 種（Turbellaria sp.）sp.）, D ：マ メ シ ジ ミ 属 の 一 種（ Sphaeriidae;Pisidium sp.）, E：ノ ナ メ ク ジ 属 の 一 種（Agriolimacidae;Deroceras (Agriolimax)sp.）, F ：フクロイトミミズ（Naididae;Bothrioneurum ve, H ：ミ ジ ン ヒ メ ミ ミ ズ 属 の 一 種
jdovskyanum）, G：ナミミ ズ ミ ミ ズ（Naididae;Nais communis）（Enchytraeidae;Cernosvitoviella sp.）, I：クマムシ類の一種（Targigrada sp.）
, J ：イズミダニ属の一種（Acarina;Thyas sp.）
, K ：ナ ガ レ ダ ニ 属 の 一 種（Acarina;Sperchon sp.）, L：貝 形 虫 類 の 一 種（Ostracoda sp.）, M ：ケ ン ミ ジ ン コ 類 の 一 種（Cyclopoida sp.）
, N：ソ コ ミ ジ ン コ 類 の 一 種（Har, P ：ヒメツチ
pacticoida sp.）, O ：ナガツチトビムシ亜科の一種（Collembola; Anurophorinae sp.）
トビムシ亜科の一種（Collembola;Proisotominae sp.）
, Q ：オナシカワゲラ属の 一 種（Plecoptera;, R, S：ガ ガ ン ボ 類（Tipulidae）, T ：コ ナ ユ ス リ カ 属 の 一 種（Chronimidae;CorNemoura sp.）
, U ：シロヒメユスリカ属の一種（Chronimidae;Krenopelopia sp.）
, V：ヌカカ科の一ynoneura sp.）
種（Ceratopogonidae sp.）, W ：ヌ カ カ 類 の 一 種（Forcipomiinae sp.）
, X ：ブ ユ モ ド キ 類 の 一 種（Ceratopogonidae, Forcipomyia sp.）.
鳥居高明氏（いであ株式会社）提供

85

低温科学 70 (2012) 87‑92

尾瀬ヶ原のアカシボ雪に出現する貧毛類(環形動物門環帯綱）の生態学的特徴
大高明史

2011年 12月 27日受付, 2012年１月 18日受理

尾瀬ヶ原のアカシボ雪中に貧毛類が豊富に出現する理由を探るために, 貧毛類の生物学的特性を湿原や雪の環境特性と対比させて議論した. 無雪期の尾瀬ヶ原湿原で見られる貧毛類群集は, ヒメミミ
ズ科やミズミミズ科を主体とした比較的少数の種類からなり, 半水生種や無性繁殖が可能な種類が多くを占める. 貧毛類は本来, 低温環境を好む傾向があり, 尾瀬ヶ原湿原に生息している貧毛類の多くは, 本来の生理生態学的性質でアカシボ雪の環境に対応できているものと考えられる. アカシボの後半に, 小型で細長い間𨻶性の貧毛類が水分含量の高い雪下部で豊富に出現したのは, この時期の雪が, 海浜や河川で見られる砂礫間𨻶に匹敵する環境になったためと解釈される.

Ecological characteristics in oligochaetes (Annelida, Citellata)
found in red snow “Akashibo”at Ozehagara mire, central Japan
Akifumi Ohtaka
To elucidate the reason for abundant occurrence of oligochaetes (Annelida, Citellata) in the red snow
“Akashibo”at Ozegahara mire, central Japan, ecological and reproductive features of oligochaetes are briefly
reviewed, and the faunal characteristics in oligochaetes in Sphagnum mires and snows were discussed from theviewpoints of habitat preference of oligochaetes. Along with Sphagnum mire itself, the snow on the mire is akind of ecotone in which content of liquid water varies drastically and enable to harbor both terrestrial andaquatic forms. The Akashibo snow found in the snowmelt season consisted of granular ice particles andsaturated water, providing interstitial habitats for small aquatic animals. The water bearing Akashibo snows
harbored many enchytraeid and naidid oligochaetes which are primarily aquatic and small enough to move inthe wet snow.
キーワード：尾瀬, アカシボ, 貧毛類
Ozegahara mire, “Akashibo”red snow, oligochaetes

1. はじめに
尾瀬ヶ原湿原では, 融雪期に〝アカシボ" と呼ばれる赤雪が広範囲に発生し, その表面や内部には, 無脊椎動

されている（福原ほか, 2006）. この点は, 氷河の涵養
域 や 消 耗 域 に 生 息 す る〝氷 河 生 態 系" の 動 物 群（Tynen,1970；Kohshima,1984；幸島,1990；Kikuchi,
1994）と大きく異なっている.

物が豊富に出現する（Fukuhara et al., 2002；福原ほ

環形動物の貧毛類 oligochaetes は, 尾瀬ヶ原のアカか, 2006）. アカシボ雪中に見られる動物は, 線虫類やシボ雪中で最も豊富に見られる動物のひとつである（福ウズムシ類, 貧毛類, カイアシ類, ハエ目昆虫の幼生な原ほか, 2006；Fukuhara et al., 2010）. その背景には,ど多岐にわたるが, ほとんどの分類群は, 根雪前や融雪

貧毛類の持つ生理的なあるいは生態的な特性と住み場の後のアカシボ残存物中の動物と共通することから, アカ

特性が関係していると考えられる. しかし, そうした生

シボ雪の無脊椎動物は湿原の土壌動物に由来すると推測

物学的特性と環境との対応関係は, 十分に理解されているわけではない. ここでは, アカシボ雪中になぜ貧毛類

１) 弘前大学教育学部自然科学科教室
Department of Natural Science,Faculty of Education,
Hirosaki University, Hirosaki, Japan
E-mail:ohtaka＠cc.hirosaki-u.ac.jp

が豊富に出現するか, という点を説明するために, 貧毛類の生物学的特性と住み場の環境特性を対比させることによって, アカシボに出現する貧毛類群集の特徴を考察
する.

88

大 高 明 史アカシボ中に出現する貧毛類の中で, 最も豊富に見ら. しかし, まだ多くの未記載種が存在していると2008）れるヒメミミズ科 Enchytraeidae の組成については,考えられることから, この数字は大幅な過少評価になっ

分類学的研究が遅れたため, これまでほとんど不明なまている可能性が高い. ヒメミミズ科には, 完全な水生種まであった. 一方, 現在, 鳥居高明氏（いであ株式会や完全な陸水種の他に, 水中でも陸上でも生活が可能な社）は, アカシボを含む尾瀬ヶ原に出現するミメミミズ

両生的な種類や, 湿原や海岸など陸と水の境界にあたる

類の分類学的研究を精力的に進めている. したがって,

エコトーンに生息する半水生の種類がたい へ ん 多 い

アカシボに出現するヒメミミズ科の実体については鳥居（Timm, 1996）. ヒメミミズ科が, ほとんどが陸生種か（2012）に委ねる. 水生の貧毛類で優占するイトミミズら構成され単系統と考えられる大型類 Crassiclitellata

類 と ミ ズ ミ ミ ズ 類 は, こ れ ま で 長 く, 別々な 科の姉妹群とみなされている点は（Erseus and Kallerjso,（Tubificidae イトミミズ科と Naididae ミズミミズ科）, 水中から陸上への生息場所の変化
2004; Erseus, 2005）として扱われてきたが, 系統研究の成果を受けて近年統が, 系統と関係していることを示唆する点で興味深い.

合された（Erseus et al., 2008）. 国際動物命名規約の先2.2 貧毛類の住み場取権の原則から, 科の名前は自動的に命名が早く行われ貧毛類の大部分は自由生活を送っている. 陸生の貧毛

た Naididae（ミズミミズ科）になる. 本稿では, この類は, 土壌動物の主要な構成員である. その多くは大型

新しい体系を用いた.

類と小型類のヒメミミズ科であるが, 本来水生のミズミ
ミズ亜科の種類が陸上で見いだされることもある. たと

2. 貧毛類の多様性
2.1 水生種と陸生種, 湿性種

えば, ニュージーランドの温帯林（Stout, 1956, 1958）
やブラジルの熱帯雨林（Collado and Schmelz, 2000）の土壌やリターから, トガリミズミミズ属 Pristina に

貧毛類（ミミズ類）oligochaetes は, 環形動 物 の う

属する複数の種類が記録されている. これらは, いずれち, 環帯を持つことで特徴づけられる単系統の環帯類も体長が 0.7〜数ミリと微小で, 土壌粒子や落葉表面のClitellata からヒル類を除いた側系統群で, 世界から約

水のフィルム内で生活していることから（Rudiger M.

5000種が知られている（Erseus, 2005）. 古くから, 大Schmelz 博士, 私信）, 微視的には水生といえる.

きさや消化管の形態の違いなどに基づいて, いわゆる水生種のうち, 体長が数センチになる比較的大型のイ〝ミミズ" に相当する大型類と, イトミミズのように体トミミズ亜科やナガレイトミミズ亜科（どちらもミズミ

が小さい小型類とに二分されてきた. 現在は, ４つの目ミズ科）の多くは, 底泥中に体を埋めて泥を摂食する内（ナガミミズ目, オヨギミミズ目, イトミミズ目, ツリ在性の底生動物である. 一方, ミズミミズ亜科をはじめ

ミミズ目）を認めるのが一般的で, この中では, ツリミとする体長が数ミリの水生種は, もっぱら底質や水草なミズ目だけが大型類に対応し, 他の３目はいずれも小型

どの表面あるいはそれに付着した微生物マット内で生活類である. 小型類は, 目の多様性が高いものの種数は大している.

型類よりも少なく, 貧毛類全体の種数の約 2/3は大型類

小型の水生種にとって, 底質粒子の間𨻶も重要な生息で占められている（Erseus, 2005）. 日本から記録され場所である（Lafont and Vivier, 2006）. 海浜の砂礫間ている貧毛類は, 大型類で約 80種（Blakemore et al.,𨻶では, 貧毛類は, 線虫類やソコミジンコ類と並んで,, 小型類で約 110種である（大高, 未発表）.
2006）

メイオベントス群集でしばしば最も優占する後生動物に貧毛類の生息環境は, 高山から深海まで極めて幅広なる. その構成は, ミズヒメミミズ属 Marionina をはい. これは, 同じ環形動物門に属する多毛類のほとんどじめとするヒメミミズ科が主体である（伊藤, 1985）.

が海産であることとは対照的である. 貧毛類の乾燥環境

淡水域では, 大型湖沼の砂浜や, 河川の河床間𨻶あるいへの適応としては, 体表を覆う厚いクチクラ層や産卵時は砂州内部の伏流間𨻶でたくさんの貧毛類が見られる.

に卵包を発達させた点があげられる. 卵包は環帯の分泌

日本での研究例はいまだに多くないものの, 河床間𨻶か物で作られる水を満たした袋で, 受精卵は生体と同じ形

ら, ヒメミミズ科のミズヒメミミズ Marionina 属とミになるまでこの中で発生が進む. 体表からの分泌物で被ジンヒメミミズ属 Cernosvitoviella で複数の種類が知らのうして, 乾燥期をやり過ごす水生種も複数の科で知られているほか（Torii, 2011a, 2011b）, ヒメミミズ科とれている（山口, 1967）.

近縁なコヒメミミズ科 Propappidae に属するナガハナ

大型類の主要な生息場所は陸上で, 一方, 小型類は水コヒメミミズ Propappus volki ももっぱら河床間𨻶に生中である. しかし, どちらも例外が多く, また湿地性の息する（Torii, 2006）. 京都府木津川では, 砂州内部の種類もかなりの数に及ぶ. ヒメミミズ科は, 小型類の中伏流間𨻶からミズミミズ亜科のトガリミズミミズ属

では例外的に多くの陸生種を含んでいる. 現在まで知ら

Pristina（原文では異名の Pristinella）と属不詳の一種

れているヒメミミズ科は世界で約 650種で, そのうちのが記録されている（竹門ほか, 2003）. 青森県岩木川の約 200種が水生, その他が陸生である（Martin et al.,

上流支川にあたる白神山地の暗門川では, ヒメミミズ

89

尾瀬アカシボの貧毛類の生態的特徴

科, ミズミミズ亜科, ナガレイトミミズ亜科を含む８種の貧毛類が出現し, そのうちで, 最も優占するミズミミ
ズ亜科の一種 Piguetiella denticulata は, 90％の個体が砂礫底の内部から採集されており, 河床間𨻶性とみなさ

3. 尾瀬ヶ原とアカシボの貧毛類相
3.1 尾瀬ヶ原の貧毛類相
1994年から 1996年までの無雪期に行われた第３回のれる（佐藤・大高, 未発表）.

尾瀬ヶ原総合調査では, 池塘や河川を含む湿原から, 陸

2.3 貧毛類の温度特性

生 の 大 型 類 １ 種（ツ リ ミ ミ ズ 科 の サ ク ラ ミ ミ ズ Al-

貧毛類は有性生殖を基本とし, ほとんどの科で精子形

lolobophora japonica；上平, 1999）と水生の小型類 17

成に一定の低温を必要とする. これは, ペルム紀の寒冷分類群（大高, 1999；Ohtaka,2000）が記録された. 水

な時期に確立した貧毛類の繁殖特性の名残と解釈されて生種の内訳は, ヒメミミズ科１分類群, ミズミミズ科ミいる（Timm, 1980）. 通常の生息環境でも, 貧毛類の多ズミミズ亜科 10分類群, ナガレイトミミズ亜科２分類

くは高温よりもむしろ低温を好む. この傾向は, 小型類

群, イトミミズ亜科３分類群, オヨギミミズ科１分類群の多くの科で比較的はっきりしている. ミズミミズ科やである. 種レベルで同定された出現種は, いずれも日本

オヨギミミズ科, ヒメミミズ科のような小型類は, 湧水に広く分布する種類で, 希種は含まれていない. ミズゴのような低温環境でも普通に見られ, 深い湖沼の深底部

ケ湿原に生息する動物の多様性は一般に低く（Wetzel,のように通年 4℃以上になることのない水温下でも個体, 尾瀬ヶ原の貧毛類でも同様の傾向が見られる.
2001）

群を維持するのに問題はない. 年間を通して水温が表層

これまで知られている種数（18分類群）は, 琵琶湖かでも 10℃ないし 12℃以上にならないバイカル湖で, 貧らの 49種（Ohtaka and Nishino, in press）の約 1/3,

毛類の大規模な適応放散が見られる点も, 低温側にシフ

貧栄養湖の十和田湖からの 29種（Ohtaka, 2001）など

トした貧毛類の温度特性と関係していると考えられていと比べても少ない.

る（Timm, 1980）.

湿原で最も頻繁に見られる貧毛類はイトミミズ亜科の温帯域に生息する土壌性の大型類も, 多くは致死温度

フクロイトミミ ズ Bothrioneurum vejdovskyanum で,が氷点下で, 0℃付近にさらされてもすぐには死亡しな

ついで, ヒメミミズ科, ミズミミズ亜科のトガリミズミ

い（Edwards and Bohlen, 1996）. ヒメミミズ科のコブミズモドキ Pristina aequiseta の出現頻度が高い（Ohta-

ヒメミミズ属 Henlea やヒメミミズ属 Enchytraeus は,. フクロイトミミズは, 池ka, 2000）

凍結した土壌や氷から生き返った記録がある（Stephen-しろ, 水深の浅いへりや周辺のシュレンケ, あるいは池. 積雪下（subnivean）の土壌では, ヒメミ
son, 1930）

近くの湿ったミズゴケ泥炭中で密度が高まる傾向が見

ミズ科やツリミミズ科の記録があるものの（Aitchison,

られたことから, 半水生とみなされる. いずれの季節で, 雪内部（intranivean）からの貧毛類の確かな記
2001）

も未成熟個体が多く, わずかに見られた繁殖個体は, ８

録は少ない. Welch (1916) は, ワシントン州の氷河域割以上が生殖器官の配置が前方体節にシフトしていたこの雪上からナカヒメミミズ属の一種, Mesenchytraeusとから, 無性繁殖が卓越すると考えられる. フクロイト

gelidus を記載し, この種が雪の中を活発に動くことを

ミミズとならんで尾瀬ヶ原の池塘や河川で優占するミズ

実験で確かめている. 温帯の主要な大型類であるツリミ

ミミズ亜科の多くも, 通常の環境では分裂によって無性

ミズ科とフトミミズ科は温度に対する特性が異なり, ツ的に繁殖する. 尾瀬ヶ原湿原の水生ミミズ群集は, 半水

リミミズ科は高温に対する耐性が低く, 熱帯地方には生

生種や無性生殖によってすみやかに繁殖できる種類が優

息できない（Gates, 1958）. 日本では, 北海道などの寒占する特徴があるといえる.

冷地ではツリミミズ科の種数が多く, 南方では逆にフトミミズ科が多くなる傾向がある.

の深部よりもむ

尾瀬ヶ原湿原の水生ミミズ群集は, 近隣の尾瀬沼で優占するイトミミズ亜科のイトミミズ Tubifex tubufex や

北アメリカ北部西海岸の氷河に分布するコオリミミズ

ユリミミズ属 Limnodrilus spp.(Ohtaka et al.,1988)をMesenchytraeus solifugus は, 一生を氷河で送る唯一の欠いている. 雨竜沼湿原や八甲田山毛無岱湿原など, 北

環形動物で, その特異な生態から, 形態や生理的特性が海道や東北のいくつかの高層湿原でも, 尾瀬ヶ原と同様

詳しく調べられている. 強い紫外線から身を守るためのに, フクロイトミミズやミズミミズ亜科, ヒメミミズ科

黒色の色素や（Goodman and Parrish, 1971）, 移動やが優占し, オヨギミミズ属やナガレイトミミズも出現す

体 の 保 持 に 用 い ら れ る 先 端 が 直 角 に 曲 がった 剛 毛る一方, ユリミミズ属やイトミミズ属は全く見られない（Shain et al., 2000）, 低温でも維持できる高い ATP レ（大高, 未発表）. 寒冷地の湿原からの貧毛類の記録は世ベル（Napolitano et al.,2004）など, コオリミミズは,界的に少ないが, ヒメミミズ科の Cognettia（原文では氷河での生活に高度に適応している.

Marionina）sphagnetorum と, 数種のミズミミズ亜科
およびオヨギミミズ属とイトミミズ属がドイツとスイスの泥炭地の池塘から（Harnisch, 1925, 1929 ）, オヨギミ
ミズ Lumbriculus variegatus とミズミミズ亜科の数種

90

大 高 明 史が, エ ス ト ニ ア の 泥 炭 池 塘 か ら 記 録 さ れ て い る上で見られたヒメミミズ科とナミミズミミズに, オヨギ（Timm, 1970）. フィンランドの 421地点で行われたツミミズ科の１種とミズミミズ亜科３種およびナガレイト

リミミズ科の分布調査によると, ミズゴケ湿原から記録

ミミズ属の１種 Rhyacodrilus sp.を加えた８分類群が出された種類は３種で, 草地（10種）や森林（９種）に現している（福原ほか, 2006）. 本来の生息環境が不明

比べて多様性が低い（Terhivuo and Valovirta, 1978）.

のヒメミミズ科を除くと, これらの貧毛類は, いずれもこの３種のうち, 尾瀬ヶ原湿原で記録されているサクラ

水生種である. したがって, 発達したアカシボ雪中で貧

ミ ミ ズ（上 平, 1999）と 同 属 の Allolobophora chlor-

毛類の種数が増加したのは, 雪が多量の水を含むように

otica は, ミズゴケ湿原の池塘から記録されている. 小なって, 水生種にとって好適な環境に変化したことが一型類ではヒメミミズ科とミズミミズ亜科, オヨギミミズ

因になっていると考えられる. アカシボ雪中に見られる属が, 大型類ではツリミミズ属 Allolobophora が主体に無脊椎動物は, ガガンボ類やツリミミズを除くと, いずなる貧毛類の構成は, 日本とヨーロッパで大きく異なられも小型で, その体幅は最も大きな個体でも 0.5mm

ず, 寒冷地の湿原での貧毛類相は, 世界である程度共通程度である（福原ほか, 2012）. 貧毛類は, 前述のようしている可能性がある.

にヒメミミズ科とミズミミズ科が主体で, 体幅の平均値

3.2 アカシボ雪中の貧毛類相

は 0.2mm, 体長は 1〜8mm と細長い体形をしている.

1997年以降の積雪期の調査で, 尾瀬ヶ原見本園のア

アカシボ残存物中の貧毛類は, アカシボ雪の組成とよくカシボ発生地域から確認されている貧毛類は９分類群

似ているが, 新たにナガレイトミミズ亜科のフクロイト

で, いずれも無雪期に尾瀬ヶ原から記録されている（表ミミズが見られるようになっている. フクロイトミミズ

1）. 見本園では, アカシボの発達とともに, 雪中に出現

は池塘の縁や湿原で優占する種類なので, この段階でする貧毛類の種数や密度が増加する傾向がある（福原ほは, 無雪期の湿原により近い環境になっていること推測か, 2006）. アカシボがまだほとんど確認できない初期

される.

に, 雪上と雪中に出現した貧毛類は, ヒメミミズ科の不詳種と, ナミミズミミズ, および大型のツリミミズ科の１種の３分類群である. このうち, ツリミミズ科の一種

4. アカシボの貧毛類群集の特徴

は, 雪の上だけに見られ, またその後のアカシボ雪には

雪は, 温度の低い状態では空気と氷の粒の集合だが見いだされていない. これまで尾瀬ヶ原で記録されてい（乾き雪）, 融雪が進むと氷の粒と水が混じったシャーるツリミミズ科の貧毛類はサクラミミズだけなので（上ベット状（濡れ雪）になる. 融雪期の雪の環境は, 乾湿

平, 1999）, この雪上に見られたツリミミズ科の一種は,の状態が大きく変化する点で湿原土壌に似ている. 低温

本種である可能性が高い. 一方, アカシボが発達して雪環境を好む貧毛類の中で, 湿原を生活の場としている両の含水率が高まると, アカシボプールや雪中からは, 雪生あるいは半水生の種類にとって, アカシボ雪は湿原土

表 1：尾瀬ヶ原見本園のアカシボ発生地帯における, 雪上, 雪中, アカシボ残存物中に出現した貧毛類の記録, および無雪期に尾瀬ヶ原の池塘と河川から記録された貧毛類の一覧. 雪およびアカシボに関連した貧毛類は, 福原ら（2006）にその後の記録を加えた. また, 無雪期の記録は, Ohtaka (2000) によった. 確認された種類を＋で, 優占した種類を＋＋で示した.
分類群
オヨギミミズ科
ヒメミミズ科
ミズミミズ科
ミズミミズ亜科

ナガレイトミミズ亜科
イトミミズ亜科

ツリミミズ科

雪上 雪中
Lumbriculus sp. オヨギミミズ属の一種
Enchytraeidae non det. ヒメミミズ科
Chaetogaster diastrophus チゴヤドリミミズ
C.diaphanus トックリヤドリミミズ
Specaria josinae オナシミズミミズ
Uncinais uncinata アカオビミズミミズ
Nais communis ナミミズミミズ
N.pardalis カワリミズミミズ
Pristina aequiseta トガリミズミミズモドキ
P.longiseta トガリミズミミズ
P.rosea トガリミズミミズ属の一種
Slavina appendiculata ヨゴレミズミミズ
Rhyacodrilus coccineus ナガレイトミミズ

＋＋ ＋＋

＋

Bothrioneurum vejdovskyanum フクロイトミミズ
Limnodrilus hoffmeisteri ユリミミズ
L.udekemianus ウィリーユリミミズ
Aulodrilus limnobius ヒメイトミミズ
Aulodrilus sp. ヒメイトミミズ属の一種
Lumbicidae gen sp. ツリミミズ科の一種＋

出現分類群数3＋

2

アカシボ雪内およびアカシボ残存物
アカシボプール底

無雪期の尾瀬ヶ原
池塘

河川

＋
＋

＋
＋

＋
＋

＋
＋＋

＋

＋

＋
＋
＋

＋

＋

＋

＋

＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

＋
＋

＋
＋

＋

＋

＋＋

＋
＋
＋
＋
＋

13

17

＋

＋

8

9

＋＋
＋
＋
＋
＋
＋
＋

尾瀬アカシボの貧毛類の生態的特徴

壌に匹敵する生活の場である.
アカシボの発達段階のうち, 水分の割合が低い初期の
乾き雪には, 陸側を好む種類が出現すると予想され, 実際に, 雪上に見られたツリミミズ科の一種はそのような特性を持っていると考えられる. 一方, 融雪が進んで濡れ雪になると, 水生の種類が出現するようになっている. アカシボの後半に, 間𨻶での生活に適した小型で細長いヒメミミズ類やミズミミズ亜科が, 水分含量が特に高い雪 下 部 で 密 度 が 増 加 し た の は（Fukuhara et al.,
, 雪のザラメ化が進むとともに間𨻶が湛水して,2010）
海浜や河川に見られる砂間𨻶に匹敵する間𨻶環境が形成されたためと解釈される. 尾瀬ヶ原のような寒冷地のミズゴケ湿原や融雪期のアカシボ雪中に見られる貧毛類
は, コオリミミズが進化させたような形態的あるいは生理的な特殊化を伴わなくても, 本来の生態的特徴でアカシボ雪の環境に対応しているとみなされる.

謝辞
尾瀬ヶ原湿原のアカシボ現象について, 共同研究を通じてたくさんの議論をしている尾瀬アカシボ研究グルー
プと, ヒメミミズ類の生物学についてご教示いただいた, いであ株式会社の鳥居高明さんに感謝いたしまします.

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尾瀬ヶ原湿原のヒメミミズ科（環形動物門環帯綱)鳥居高明

2011年 12月 15日受付, 2012年１月 18日受理

環形動物門環帯綱のヒメミミズ科は, 尾瀬ヶ原において雪氷中や水中, 土壌中など, 幅広い環境か
らみつかっており, 寒冷で湿潤な環境に適応した一部の種類にとって, 尾瀬ヶ原の様な高層湿原は,生息に適した環境であることが推測される. 1999年から 2011年にかけて, 尾瀬ヶ原の見本園周辺から牛首付近において, 雪氷中やアカシボ中, 水中および陸上の土壌中から採集されたヒメミミズ科の標本を調査した結果, ナカヒメミミズ属の一種, アミメヒメミミズ属の一種, ハタケヒメミミズ, ハンヒメミミズ属の一種, ミズヒメミミズ属の複数種, ミジンヒメミミズ属の一種および他不明な２属の計８分類群が分布していることが確認された. 雪氷中やアカシボ中から数多く採集された種は, 土壌のファウナの一部であったことから, 雪氷の間𨻶を通るなどして土壌中から雪中やアカシボ中に移動したものと考えられた.

Enchytraeidae (Annelida, Clitellata) from Ozegahara mire, central Japan
Takaaki Torii
Enchytraeid fauna (Annelida, clitellata) was studied in the Ozegahraa M ire, Central Japan, based on thespecimens collected from various habitats including water bed,streams and pools,bog soil,in and on snow and
Akashibo snows. As a result of investigation during 1999 ‑2011, 6 taxa belonging to the genra Mesenchytraeus,
Cognettia, Fridericia, Hemienchytraeus, Marionina, Cernosvitoviella and two undetermined genra, are recorded.
All the enchytraeids species from the snows were also found from terrestrial habitats,and the nivean fauna could
be derived from edaphon.
キーワード：ヒメミミズ科, 貧毛類, 尾瀬ヶ原, 高層湿原, 日本
Enchytraeidae, oligochaetes, Ozegahara mire, highland marsh, Japan

1. はじめにされることは稀であった. これは, 一部の種で原記載が不十分であることや疑問名として扱われていること

ヒメミミズ科（環形動物環帯綱）は, 体長が 2mm（Schmelz,2003,2005）, また, 属によっては日本での分から 30mm 程度, 体幅が 0.1mm から 1.0mm 程度の類研究が全く進んでいないことが原因と考えられる. さ

小型の貧毛類であり, 極域から熱帯まで世界中の様々ならに, 分類や同定に利用できる日本語の情報が少なく,環境（氷河, 農地, 湿地, 河川, 海洋など）から報告さ分類の鍵となる特徴が分かりづらいこと, サイズが小されている. これまでに世界中から 32属約 650種が記録

く外見だけでは分類の鍵となる特徴がほとんど無いた

されてお り（中 村, 2000；野 崎・中 村, 2005；Martin

め, はじめから分類・同定作業を諦めてしまうこと, 種

et al., 2008）, 今後も記録される種数はさらに増加するの特徴となる部位が多岐に渡ると同時にそれら特徴の観ことが予想される. 日本からはこれまでに９属 22種

察が容易でないことなどの理由も考えられる.

（属だけの確認種を含めると 13属 26分類群）が確認さ

ヒメミミズ科の生息場所は, 種や属ごとに異なっておれている. しかし, これまで日本で進められてきた生物り（Nielsen and Christensen, 1959 ）, 水分や温度, 塩調査・研究等の中で, ヒメミミズ科が種レベルまで同定

分, DO, pH, 重金属濃度などの環境条件をよく反映するため, 環境を指標する生物として重要な分類群と考え

１) いであ株式会社
IDEA Consultants Inc., Yaizu, Japan
E-mail:ttakaaki＠ideacon.co.jp

られる. 尾瀬ヶ原湿原においてヒメミミズ科は, 雪氷中やアカシボ中から確認されていることに加え（福原ほか, 2006）,池ではイトミミズ亜科のフクロイトミミ

94

鳥 居 高 明ズ Bothrioneurum vejdovskyanum Stolc, 1886 に次いシボ地帯の細流沿いの湿潤土壌や, 植物があまり繁茂しで, また河川ではミズミミズ亜科のナミミ ズ ミ ミ ズておらず土壌が比較的柔らかな状態の場所で採集を行っ

Nais communis Piguet, 1906 に次いで頻繁に出現してた. その他の採集地点としては, 至仏山荘から牛首へのおり, 湿原の動物群集の特徴を理解するためには重要なアカシボ地帯木道の途中の水溜まりや陸上で採集を行っグループである（Ohtaka, 2000）. しかし尾瀬ヶ原湿原

た.

でこれまで, ヒメミミズ科が科レベル以上に同定されたことはなかった.

採集したヒメミミズ科は, 10％ホルマリンで固定したサンプルと, 生かしたサンプルの両方とした. 固定した

ここでは, 1999年, 2006年, 2007年, 2008年, 2011

サンプルは, アルコールにより段階的に脱水し, サリチ

年に行われた５回の調査により, 尾瀬ヶ原湿原から得ら

ル酸メチルにより透徹後, カナダバルサムで封入して検れたヒメミミズ科の同定結果を元に, その概要について鏡に供した. 生かしたまま持ち帰ったサンプルは, 生き報告する.

たままの状態でプレパラート上に水滴を数滴ほど滴下し, カバーグラスで軽く圧迫しながら検鏡した.

2. 調査方法
調査は, 1999年５月８〜27日は福原晴夫氏（新潟大3. 結果学）および木村直哉氏（株式会社グリーンシグマ）によ

1999年から 2011年にかけて行った調査から, ナカヒ

り, 2006年６月２〜４日, 2007年６月 22〜25日, 2008

メミミズ属の一種 Mesenchytraeus sp., アミメヒメミミ

年６月 17日, 2011年４月 29日〜５月２日は大高明史

ズ属の一種 Cognettia sp., ハタケヒメミミズ Fridericia

氏および著者らにより実施した. 採集場所は主に, 尾瀬

perrieri (Vejdovsky, 1878), ハンヒメミミズ属の一種の見本園から牛首付近のアカシボ地帯において水中およ

Hemienchytraeus sp., ミズヒメミミズ属の複数種 Mar-

び陸上の土壌中を対象とした.

ionina spp., ミジンヒメミミズ属の一種 Cernosvitoviel-

ヒメミミズ科の採集は, 水際や陸上土壌中では, 目合la sp.および他不明な２属の計８分類群が尾瀬ヶ原から

い 0.25mm 程度の網の中にハンドスコップにより採取確認された（表 1）. このうち, 種まで同定できたのは,した土壌を入れ, 水中で細泥が落ちるまで撹拌, 洗い出

ハタケヒメミミズ１種のみであった.

しを行い, その後試料を室内でバットに移して拾い出し

図 1に一部の種の外部形態写真を, 図 2に一部の種のを行った. ただし, 無雪期における見本園内の多くの場

内部形態写真を示す. また, 判明した６属の腹側剛毛束

所では, 植物が密に繁茂しており, その土壌は植物の根の形態を図 3に示す.

で固く締まりハンドスコップでは掘り返すこと自体が容未成熟個体や不明種を除くと, 調査を通して最も多く

易ではなかったため採集は行っていない. 雪中では, 直採集された上位３種は, ナカヒメミミズ属の一種, アミ

径 10.5cm のアクリルコアにより採集し, 室温で雪をメヒメミミズ属の一種, ミジンヒメミミズ属の一種で溶かした後に拾い出しを行った. 水中や雪上, アカシボ

あった.

中では, 目合い 0.25mm 程度の網の中に雪やア カ シ

水際の土壌から採集されたヒメミミズ科のうち, ナカ

ボ, 底泥をすくい, 夾雑物を含んだ試料として 5％ホル

ヒメミミズ属とアミメヒメミミズ属, ミジンヒメミミズ

マリン水溶液で固定をした後, 室内でバットに移して拾属は, 水中や水際, 湿地などの湿潤環境に生息する種がい出しを行った.

多いことが知られており（例えば Healy and Bolger,

水中の環境としては, 見本園休内のアカシボ地帯細流や水溜まりで採集を行った. 陸上の環境としては, アカ,尾1984; Schmeltz and Collado, 2010; Torii, 2011a）
瀬ヶ原での出現種も半水生と考えられる.

表 1：見本園周辺から牛首までのアカシボ地帯で採集されたヒメミミズ科
積雪の有無
採集環境

和名

学名

ナカヒメミミズ属の一種
アミメヒメミミズ属の一種
ハンヒメミミズ属の一種
ミズヒメミミズ属の数種
ハタケヒメミミズ
ミジンヒメミミズ属の一種
ヒメミミズ科（未成熟）Mesenchytraeus sp.
Cognettia sp.
Hemienchytraeus sp.
Marionina spp.
Fridericia perrieri
Cernosvitoviella spp.
Enchytraeidae immature

注１）1999年から 2011までの５回の調査（有雪期・無雪期）の累計
注２） ：数個体〜数十個体程度, ：百個体以上

有雪期
雪中・雪上
水中
・アカシボ中
細流等

水中
細流等

無雪期
土壌中
水際
より陸上

＋＋

＋＋

＋＋
＋＋
＋
＋

＋
＋＋

＋
＋＋

＋
＋＋

＋
＋

＋

尾瀬ヶ原湿原のヒメミミズ科

95

図 1：尾瀬ヶ原に出現したヒメミミズ科（一部）の外部形態
生物顕微鏡写真；上段左：ミジンヒメミミズ属の一種・上段中：ミズヒメミミズ属の一種の体前部・上段右：ナカヒメミミズ属の一種の体前部・中段左：アミメ
ヒメミミズ属の一種・中段右：属不明種の体前部, 電子顕微鏡写真；下段左：ナカヒメミミズ属の一種体前部・下段右：同腹側剛毛束.

また, 融雪期に雪中・雪上・アカシボ中から採集されあった. これは日本におけるヒメミミズ科の分類学的研たヒメミミズ科で最も多かったのは半水生のナカヒメミ

究がほとんど進んでいないことと, 未記載種が多いこと

ミズ属とミジンヒメミミズ属であった. 一方, 融雪後のが原因と推測される. 例えば, 見本園の水際土壌中から

陸上土壌中を中心とした調査では, アミメヒメミミズ属

採集されたヒメミミズ科の一種は, これまで知られていの一種（一部は成熟個体）が最も多く採集された. ナカ

るヒメミミズ科のどの属の特徴にも該当しないことか

ヒメミミズ属の一種は融雪後の土壌中からもアミメヒメ

ら, 属, 種とも未記載である可能性が高い.

ミミズ属に次いで多く採集されたが, 融雪後の土壌から

雪中・雪上・アカシボ中から採集されたヒメミミズ科

得られたナカヒメミミズ属は, 全個体が未成熟であったは, 水際土壌中のヒメミミズ科ファウナの一部であった

ため, 雪中・雪上・アカシボ中から採集された種と同一ことから, その由来は土壌中と考えられた. ヒメミミズ

種かどうかは不明であった.

科の多くは一般的に土壌性と考えられているが, 今回の湿原の土壌中から採集されたアミメヒメミミズ属の一調査を通して最も多く採集された上位３種（ナカヒメミ

種やハンヒメミミズ属の一種, ハタケヒメミミズ, ミズ

ミズ属の一種, アミメヒメミミズ属の一種, ミジンヒメ

ヒメミミズ属の一種については, 現時点では雪中・雪

ミミズ属の一種）は, いずれも湿潤環境（河川や湿原）

上・アカシボ中から採集されていない.

を好む半水生の属であった. 水中以外でも, 雪中・雪上・アカシボ中のように, 水分量が多い環境で生息が可

4. 考察

能であることは, 尾瀬ヶ原の様な高層湿原・多雪環境で生活するためには, 重要な生態的特性と言えるだろう.

今回, 尾瀬ヶ原から採集されたヒメミミズ科について

融雪期の雪上やアカシボ中・雪解け水が集まる細流の

分類学的観察を行ったところ, ８分類群が確認された底質から採集されたヒメミミズ科で最も多かった種は,が, 種まで同定できたのはハタケヒメミミズ１種のみでナカヒメミミズ属の一種であり, 融雪後の陸上土壌中を

96

鳥 居 高 明図 2：尾瀬ヶ原に出現したヒメミミズ科（一部）の内部形態
生物顕微鏡写真；上段左：ナカヒメミミズ属の一種の腎管・上段右：ナカヒメミ
ミズ属の一種の受精嚢・中段左：ナカヒメミミズ属の一種の輸精管・中段右：ナカヒメミミズ属のの一種脳・下段左：アミメヒメミミズ属の一種受精嚢・下段
右：属不明種の咽頭腺（A）消化管憩室（B）.

中心とした調査ではアミメヒメミミズ属の一種が最も多く採集された. ナカヒメミミズ属の一種は融雪後の土壌中からもアミメヒメミミズ属に次いで多く採集された.
融雪後の土壌中から得られたナカヒメミミズ属は, 全個体が未成熟であったため, 雪上やアカシボ中から得られたナカヒメミミズ属と同一種か否かは不明であるが, 成
熟個体が融雪期のみに出現していたことから, 尾瀬ヶ原におけるナカヒメミミズ属の成熟（生殖）期は融雪期もしくはその前後を含む期間にあると推察される.
1999年から 2011年にわたる見本園の調査で, 最も多く観察されたナカヒメミミズ属の仲間は全北区に広く分布し, 特に寒帯域で種の多様性が最も高くなることが知られている（Schmeltz and Collado,2010）. アラスカや図 3：尾瀬ヶ原に出現したヒメミミズ科各属の腹側剛毛束
スケールは様々

ロッキー山脈など北アメリカの氷河や雪渓に分布するコオリミミズ Mesenchytraeus solifugus Emery, 1898 は本属の一種であり, 雪上や雪氷中に完全に適応した種とし

尾瀬ヶ原湿原のヒメミミズ科

97て知られている. 氷河上のコオリミミズは雪氷藻類を摂けた. 本報告を行うにあたり, 尾瀬アカシボ研究グルー

餌しており, 雪氷藻類の分布とコオリミミズの分布に相プの弘前大学大高明史教授には標本を提供して頂くと共関があることが観察されている（Goodman, 1971）.

に多くの貴重な助言を頂きました. また, 同グループの今回, 尾瀬ヶ原見本園からみつかったナカヒメミミズ

木村直哉氏（株式会社グリーンシグマ）にはサンプル採属の一種は, 種の特徴の一つである受精のう瓶状部の形集を協力して頂きました. 新潟大学の福原晴夫教授をは態からコオリミミズとは別種であることは間違いなく,じめとする尾瀬アカシボ研究グループと, 北海道大学低

そのほかの既知種と比較した結果から未記載種と考えら

温科学研究所にはアカシボの生物学について議論の場をれる.

提供して頂きました. 現地での調査では尾瀬保護財団尾ヒメミミズ科が, 雪氷中やアカシボ中から数多く採集されたことは, 土壌動物の一部が間𨻶を通って雪中やア

瀬山の鼻ビジターセンターに御協力頂きました. ここに記して感謝いたします.

カシボ中に現れたと考えるのが妥当であり, その原因としては, アカシボ発生時の融雪期に地表面の酸素濃度が低下する可能性が指摘されている（福原ほか, 2006）.

引用文献

アカシボ中から採集されたナカヒメミミズ属やミジンヒ
メミミズ属の消化管にはアカシボ粒子が含まれていたことや, ナカヒメミミズ属の一種の成熟期は融雪期周辺にあることなどを考慮すると, ナカヒメミミズ属やミジン
ヒメミミズ属が酸素濃度の低下以外の原因, 例えば生殖行動や摂餌を目的として能動的に雪氷中やアカシボ中に入り込んでいる可能性も考える必要がある.
融雪後の土壌中ではアミメヒメミミズ属の一種が最も多く観察された. これまで日本から知られているアミメ
ヒメミミズ属は, 岩手県の早池峰山から記録されたハヤチネアミメヒメミミズ１種のみ（Nakamura, 2001）であるが, 本調査で得られた種は肥大剛毛というほど巨大な剛毛を持たない点でハヤチネアミメヒメミミズとは異なっており, 未記載種の可能性が高い. 日本からのミジ
ンヒメミミズ属は, ミジンヒメミミズが静岡県の山地渓
流脇から記録されているのみである（Torii,2011a）. 本
調査で得られたミジンヒメミミズ属は静岡県から記録のあるミジンヒメミミズとは僅かに異なる特徴を持つことから, 今後さらなる検討が必要である. ミズヒメミミズ属については, 日本から４種が記録されている（Torii,. 尾瀬ヶ原から得られた本属の複数種は, この2011b）
いずれの種とも該当しない. なお, そのうちの一種については, 著者が日本各地から得ている未記載種と同一である可能性が高い.
今後, これら未記載と考えられる種や未検討な種についての分類学的検討を行い, 各種の生態についての検討が進めば, 雪氷に関わって生息する生物達が織りなす生態系の解明の一助になるものと期待される.

謝辞
本研究は,「干潟等湿地生態系に関する重点国際共同研究」（独立行政法人国立環境研究所）の一部として開始され, 国立環境研究所と環境省（庁）との協議, 及び許可, 文化庁の許可を受けて行われた. 尾瀬地域の入山にあたっては, 東京電力 KK, 尾瀬林業 KK の許可を受

福原晴夫・大高明史・木村直哉・菊地義昭・山本鎔子・落合
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低温科学 70 (2012) 99‑102

尾瀬ヶ原のアカシボ発生地からえられたガガンボ類(昆虫綱, 双翅目)
中村剛之

2011年 12月 29日受付, 2012年１月 18日受理

尾瀬ケ原では春の融雪期に雪が赤黒く染まる「アカシボ」と呼ばれる現象が見られる. このアカシボ発生地で採集されたガガンボ類を報告する. ガガンボダマシ科 Trichoceridae １種, オビヒメガ
ガンボ科 Pediciidae １種, ヒメガガンボ科 Limoniidae 13属 22種（このうち 11種は属までの同定）, ガガンボ科 Tipulidae ３属６種（２種は属までの同定）が確認された.

Record of crane flies collected at the red snow “Akashibo”areain the Ozegahara M oor, Central Japan (Insecta, Diptera)
Takeyuki Nakamura
In Ozegahara M oor, surface of snow covering marshland is stained reddish with iron rich substances inspring. This phenomenon is called “Akashibo”. Crane flies collected at Akashibo area in Ozegahara M oor arereported. One species of Trichoceridae, one species of Pediciidae, 22 species of 13 genera of Limoniidae (11species are identified in the genus level only), and six species of three genera (2 species of which are identified
in the genus level only)are recorded.

1. はじめに低下することに加えて, アカシボ雪の中では Fe の酸化によって酸素が消費され, さらなる酸素不足が生じて群馬県と福島県にまたがる尾瀬ケ原湿原では, ５月か

運動性のある動物が表面にまで移動してくるのではない

ら６月の雪溶け時に雪の表面が淡いピンク色から赤黒いかと推測している. また, これほど多くの個体が雪の表色に染まる「アカシボ」と呼ばれる現象がしられている面に確認されたことについては, すでに死亡している幼（Fukuhara et al., 2002 他）. この雪の中には藻類, 菌虫も多く確認されたことから, 雪の表面近くまで移動し類, 糸状菌類等の他, 貧毛類, 線虫類, ミズダニ類, ノていた幼虫が雪溶けによって順次雪の表面に蓄積するた

ナメクジ, 双翅目の幼虫等の多くの無脊椎動物も見いだめと考察している.

される（Fukuhara et al., 2002, 福原ら, 2006）.

雪の表面に現れたガガンボ等の大型の幼虫は大変よく

福原ら（2006）は, このような動物の中でも特に大型となるユスリカ類やガガンボ類の幼虫が雪の上に「あたかもマツバを散布したように」高密度に現れ, 1999年
５月８日の調査では１m あたり 1000個体以上確認されたことを報告している. さらに, 雪の上で生存している個体や厚さ 70cm 以上の雪の中を移動する幼虫も観察されている（図１）. これらのガガンボ類は種の同定がされておらず, この行動の目的も現状では不明であるが, 福原ら（2006）は融雪期に地表面近くで酸素濃度が１) 弘前大学白神自然環境研究所
The Shirakami Institute for Environmental Sciences,
Hirosaki University.Bunkyo-cho 3,Hirosaki,Aomori
036‑8561, Japan
E-mail:dhalma＠cc.hirosaki-u.ac.jp

図 1：厚さ 70cm を超える雪の間𨻶を移動するガガンボの幼虫. (山の鼻植物研究見本園 2008年５月３日 土壌面から約 45cm 北村淳撮影）

100

中 村 剛 之目立ち, タゲリ, セキレイといった鳥類がアカシボ雪の雪融けプールでこれらを啄む姿が確認されている（福原ら, 2006）. アカシボが現れるのは湿地周辺が大部分雪に覆われ, 昆虫の多くが出現していない時期である. このために, この季節の鳥類にとってアカシボ雪に現れる
ガガンボ等の大型の無脊椎動物は貴重な餌資源となって

3. 尾瀬ケ原から得られたガガンボ類
Family Trichoceridae ガガンボダマシ科
Subfamily Trichocerinae
1.Trichocera pictipennis Alexander, 19303♀ 4/29‑30.

いると考えられる. アカシボでのガガンボ類の調査は食物連鎖の一端を解明し, 雪原の生態系の理解につながると期待される.

Family Pediciidae オビヒメガガンボ科
Subfamily Pediciinae

尾瀬ケ原のガガンボ類についてはこれまで散発的に報

1.Dicranota (Rhaphidolabis) ontakensis Alexan-

告されてきたに過ぎない. 尾瀬沼はオビヒメガガンボ科

der, 1947

Pediciidae の Heterangaeus esakii Alexander, 1925,2♂1♀ 7/10.

Pedicia seticauda (Alexander, 1925), ガ ガ ン ボ 科
Tipulidae の Nephrotoma ozenumensis Alexander,
1925, Dolichopeza bispinula (Alexander, 1929), Tipula
turbida Alexander, 1924, Tipula ecaudata Alexadner,
1924, ヒ メ ガ ガ ン ボ 科 Limoniidae の Ulomorpha nigricolor Alexander,1925,Dicranomyia euphileta (Alexander, 1924) のタイプ産地となっているが（Alexander,
1924a,b,1925a,b,1929 ）, 尾瀬ケ原湿原のガガンボ類にFamily Limoniidae ヒメガガンボ科
Subfamily Limnophilinae
1.Limnophila (Limnophila) japonica Alexander,1913
1♀ 7/10.
2.Dicranophragma formosum (Alexander, 1920)1♀ 7/10.

ついての情報はきわめて断片的である. ガガンボ類の多3.Dicranophragma upsilon

くは幼虫が河川, 湖沼, 湿地の砂泥底や水分を多く含む（図２）

朽ち木の中などにくらしている. 種の多様性や個体数も1♀ 7/10.

多く, 尾瀬ヶ原のような湿原では分解者として, また前
述の通り鳥等の餌資源として大きな役割を果たしていることから, ガガンボ類相の調査は今後重要な課題となると考えられる.

(Alexander, 1924)

4.Philidorea melanommata (Alexander, 1921)8♂ 4♀ 7/10.
5.Piralia hypermeca Alexander, 1970 (?)
1♀ 7/9. 2♂ 7/10.

今回, 尾瀬ケ原のアカシボ発生地域において採集されたガガンボ類の標本を調査する機会を得た. 調査回数がSubfamily Chioneinae
6.Erioptera (Erioptera) xanthoptera Alexander,

少なく, 確認された種もわずかではあるが, その内容を1924

まとめ, 報告する.

1♂ 7/9.
7.Erioptera (Erioptera)juvenilis Alexander, 19333♂1♀ 7/10.

2. 材料と方法

8.Neolimnophila ultima (Osten Sacken, 1860)

今回報告する標本は, 群馬県片品村戸倉の尾瀬研究見1♂ 7/10.

本園内（36°55′
00″
Ｎ, 139°11′40″Ｅの周辺地域）で採集

こ の 他, Chioneinae で は Erioptera 属 ３ 種,されたもので, 採集年月日と採集者, 採集方法は以下のGonomyia 属 １ 種, Idiocera 属 １ 種, Molophilus

通りである.

２種が確認されたが, いずれも得られた標本が雌で2011年４月 29‑30日 大高明史 雪上での任意採集
2011年７月９日あったため種の同定ができなかった.

福原晴夫・木村直哉 捕虫網による採集
2011年７月 10日 福原晴夫・木村直哉 パントラップによる採集
採集は環境省, 文化庁, 東京電力の許可を得て行われたものである. これらの標本は乾燥状態または 70％エ
タノール中で保存され, 郵送で筆者の元に届けられた.
文章中の煩雑さを避けるため, 以下の本文中のリストでは種名と個体数, 採集月日のみを記した. 標本は弘前大学白神自然環境研究所に収蔵されている.

図 2：ヒメガガンボ科 Dicranophragma upsilon (Alexander,
1924) 雌の翅.

尾瀬ヶ原のアカシボ発生地からえられたガガンボ類（昆虫綱, 双翅目)

Subfamily Limoniinae
9.Antocha (Antocha)dentifera Alexander, 1924
1♂ 7/10.

101をもとに新種記載された種である（Alexander,1924a）.
今回得られた個体も雌であったが, 原記載以降初めての記録と思われる. これまで形態的特徴が図示されたこと

10.Antocha (Antocha)gracillima Alexander, 1925
3♂ 1♀ 7/10.

がないので, 翅の写真を示す（図２）. 雄個体の発見が待たれる. Piralia hypermeca はもともと新潟県黒川村

11.Helius nawaianus Alexander, 1929

（現在は胎内市）から発見されたも の で（Alexander,4♂ 7/9.

, タイプ産地は尾瀬ケ原から地理的に近い. 今回
1970）

こ の 他, Limoniinae で は Dicranomyia 属 ３ 種,

得られた個体は原記載文の中に示された形態的特徴とあLimonia 属１種が確認されたが, いずれも得られわない部分もあるが, 個体変異の幅が不明なため, 仮にた標本が雌であったため種の同定ができなかった.

このように同定した.
ここで示すガガンボ科は広義のガガンボ科のガガンボ

Family Tipulidae ガガンボ科

され, そのうち４種が同定された. 同定できなかった

Subfamily Tipulinae
1.Indotipula itoana (Alexander, 1955)
1♂ 7/9. 2♂

亜科 Tipulidae に相当するグループである. ６種が確認

7/10.

2.Tipula (Acutipula)bipenicillata Alexander,1924
8♂1♀ 7/9. 2♂2♀ 7/10.
3.Tipula (Schummelia) variicornis (Schummel,

Indotipula 属の一種は, 平地に普通に見られるマエキガ
ガンボ Indotipula yamata (Alexander,1914)に近縁な種で栃木県日光や新潟県妙高高原等からも見つかっているものである. Indotipula 属や Tipula (Yamatotipula) 亜属などは幼虫が湿地の泥の中でくらすグループで, 平地

1833)

であれば水田や休耕田等からも多く発生する. 尾瀬ケ原

2♂ 7/9.

においても発生期には個体数が多く優勢となるものと思

4.Tipula (Yamatotipula)patagiata Alexander,1924
2♂1♀ 7/9.

われる. アカシボ雪の中に現れる大型のガガンボの幼虫の多くはこの２属のいずれかのものと考えられる.

Tipulidae で は さ ら に Nephrotoma 属 １ 種, Indotipula 属１種が確認されたが, 前者は得られた標今回確認できたガガンボ類は実際に生息している種の本が雌であったため種の同定ができず, 後者は未記

１割にも満たないと考えられる. 今後も調査を継続し,載種であったためリストには加えなかった.

尾瀬ケ原の貴重な自然を構成する動物相の解明を進める必要がある. アカシボ雪に現れるガガンボ類の幼虫の同4. まとめ以上示した通り, ４科 18属 30種が確認され, このう

定もまだなされていない. どのような種構成であるか,
どのような生活史をもつ種であるか, 今後の調査が待たれる.

ちの 17種を種まで同定することができた.
ガ ガ ン ボ ダ マ シ 科 Trichoceridae で は Trichocera
pictipennis １種が確認された. 本種は本州から九州に謝辞

広く分布する種である. この科に含まれる種の多くは成貴重な標本を調査する機会を作って頂いた福原晴夫,

虫が秋から早春の寒い季節に限って出現し, 積雪期に活大高明史, 木村直哉, 鳥居高明をはじめ, 尾瀬アカシボ

動する種もある. 今後, この仲間が多く発生する秋期の研究グループの各位に深謝申し上げる.

調査を行う必要がある.
オビヒメガガンボ科 Pediciidae はもともと広義のガガンボ科 Tipulidae の一つの族と考えられていたものである. 今回調査した標本資料からは Dicranota ontakensis 一種だけが確認された. この属に含まれる種は幼虫がミミズや他の昆虫等を食べる捕食性の水生昆虫である.
ヒメガガンボ科 Limoniidae は広義のガガンボ科のヒメガガンボ亜科 Limoniinae から前述のオビヒメガガン
ボ族 Pediciini を除いたグループである. 未同定の種を含め 13属 22種が確認され, このうち 11種を種まで同定することができた. Dicranophragma upsilon は片品村に隣接する福島県檜枝岐村がタイプ産地で, 雌１個体

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from Eastern Asia (Diptera),IV.The Philippine Journalof Science 40(3), 317‑348, 3 pls.

Japan,with special reference to the distribution ofinvertebrates in red snow.Verh.Internat.Verein.Limnol.28,
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Alexander, C. P., 1970. Undescribed species of Japanese
Tipulidae (Diptera).Part III.Transactions of the Shikoku Entomological Society 10(3‑4), 67‑78.

福原晴夫, 大高明史, 木村直哉, 菊池義昭, 山本鎔子, 落合
正宏, 福井学, 野原精一, 2006. 尾瀬ケ原のアカシボ現象

Fukuhara, H., A. Ohtaka, N. Kimura, M. Fukui, Y. Kikuchi, S. Nohara, M. Ochiai, Y. Yamamoto and Oze

に関する研究 ⎜ 尾瀬ケ原のアカシボにみられる無脊椎動物 ⎜ . 陸水学雑誌 67(2), 81‑93.

低温科学 70 (2012) 103‑107

青森県弘前市の水田で積雪前に出現した赤褐色粒子の観察大高 明史 , 菊池智子

2011年 12月 27日受付, 2012年１月 18日受理

赤雪の一種であるアカシボの発生が知られている青森県弘前市の水田で, 積雪前に赤褐色に着色したプールが観察された. 着色物質中に含まれている球形の赤褐色粒子は, 尾瀬ヶ原で融雪期に見られるアカシボ粒子に比べて小さいものの, 一般的な外部形態は両者でよく似ていた. 着色したプールには多様な微生物群集が見られたが, 特定の藻類の顕著な増殖は確認されなかった. また, 降水後にいったん見られなくなった赤褐色粒子が, 数日内に再び現れることが観察された. こうした点から,赤褐色の粒子は, 藻類とは無関係に短期間で生成される可能性が示唆された.

Observation of reddish-brown particles and their associated biota
in the pools in rice paddies in Hiorsaki, Aomori Prefecture,northern Japan before snow coverage
Akifumi Ohtaka and Tomoko Kikuchi
Before snow coverage, reddish-brown colored pools were found in the rice paddies in Hirosaki, Aomori
Prefecture,northern Japan,where a kind of red snow “
Akashibo”occurred in snow-melting seasons. The pooldeposits contained spherical reddish-brown particles, which resemble those in the “Akashibo”particles in thegeneral structure but significantly smaller than the latter. There was no prominent increase in any specificalgae in the paddy pools. The reddish-brown particles appeared within several days after theyonce disappeared
due to the outflow and/or disturbance of the pool sediments by rain and snowfall. These observations suggestthat the reddish-brown particles might be generated for a short period irrespective of algal blooms.
キーワード：アカシボ, 赤褐色粒子, 水田, 弘前
Akashibo, reddish-brown particles, rice paddy, Hirosaki

1. はじめに解けの進行に伴って雪の表層に現れると推測した. 一
方, 青森県のアカシボ発生地域で行われた継続的な観測〝アカシボ" は, 多雪地帯である尾瀬ヶ原（Fukuhar-

では, 降雪前にアカシボ粒子やそれに対応すると思われ

a et al., 2002）や 東 北 地 方 の 日 本 海 側（山 本 ほ か,る藻類の栄養細胞の増殖は確認されなかったことから,2004；Yamamoto et al., 2006）で融雪期に見られる赤アカシボ粒子は融雪期に積雪下層あるいは土壌表面で新雪現象の一種で, 雪が消失しても赤い物質が残存する点

たに生成される可能性が示唆された（大高ほか, 2008）.

で他の多くの赤雪と異なっている. アカシボに含まれる

また, アカシボ雪中に含まれる微生物群集の解析では,主要な着色物質は, 酸化鉄で覆われた赤褐色の粒子であ

アカシボ雪から真核の藻類は検出されず, アカシボの生るが, その実体や生成の機構はいまだによくわかってい成には鉄還元細菌の働きが重要な役割を果たしているこ

ない. Fukuhara et al. (2002) や Yamamoto et al.

とが示唆されている（Kojima et al., 2009 ）.

(2006) は, これを緑藻（Hemitoma sp.）の休眠胞子と青森県弘前市とその近郊では, 融雪期の３月中旬からみなし, 積雪に先立つ時期に土壌の表面で形成され, 雪

４月上旬にかけて, 各所の水田や休耕田でアカシボが発

１) 弘前大学教育学部自然科学科教室, 責任著者：大高明史
Department of Natural Science,Faculty of Education,
Hirosaki University, Hirosaki, Japan
E-mail:ohtaka＠cc.hirosaki-u.ac.jp

生する（山本ほか, 2004；大高ほか, 2008）. 2011年の春にアカシボの発生が確認された弘前市内の水田を, 同年の積雪直前に観察したところ, 稲の刈り取り時に田面に入れた農業機械のわだちに湛水したプールの内部や縁が赤褐色に着色しているのが確認された. 着色した物質

104

大

高

明 史, 菊 池 智 子

を顕微鏡で観察したところ, 融雪期のアカシボ雪中で見によって積雪最下層から採集されたアカシボ粒子についられる粒子とよく似た形をした赤褐色の粒子が多数見いても観察を行った.

だされた. ここでは, この, 初冬の水田で見られた〝ア
カシボ様粒子" の観察結果を示すとともに, 同所的に見られた生物群集の概要を報告する.

3. 結果
3.1 水田プールの環境

2. 調査地と方法

初雪直前の 11月 14日の調査時の天候は晴れで, 気温
は 7.5℃であった. アカシボ様粒子が見られた３ヶ所の水田の調査は, 2011年の初雪（11月 15日）の前後に

田 面 プール の 水 温 は 11.5〜13.2℃, pH は 7.5〜8.5,あたる, 11月８日, 14日, 12月５日および 12月９日

電気伝導度は 34〜42mS m の範囲あった. プールのに, 青森県弘前市清水富田町の水田（40°34′27′N, 140°

表 面 に は 金 属 光 沢 の あ る 被 膜 が 見 ら れ た（図 1B）.

. この場所は, 市街地を横切ってE）で行った（図 1A）

プール内に堆積している赤褐色の物質は, デトライタス

北東方向に流れる土淵川に沿って郊外から市街地まで延や赤褐色のコロイド状物質が多くを占め, その中にアカびる水田の一部で, 同年３月下旬の融雪期にアカシボのシボ様粒子とともに, 藻類や小型の水生動物が観察され発生が確認されている（図 1D）. 調査地の水田では, 耕た.

作期間中は湛水と乾燥が繰り返され, 稲の収穫後は水を抜いて放置されていた.

11月 15日の初雪後は雪や雨が続き, 12月５日の調査時には, 田面は 広 く 湛 水 し て い た. こ の 時 の 気 温 は

2011年 11月 14日に, 田面内の着色している３ヶ所

1.5℃で, 田面水の水温は 3.2℃, pH は 6.8, 電気伝導の湛水プールで, 環境測定と生物の採集を行った. プー

度は 6.7mS m であった. 湛水した田面の泥表面は,

ルの最大水深は４〜15cm で, 底泥やその上に堆積してわずかに褐色を帯びる場所もあったものの, 11月 14日

いる稲わらの表面に赤褐色の物質が数ミリから数センチの調査時にプールがあった場所も含めて, 赤い物質の沈の厚さでゆるく堆積していた（図 1C, D）. プールの上

殿はほとんど確認できなかった. 顕微鏡を使った観察で水について, 水温と電気伝導度（TOA CM ‑14P）, pH

も, 赤褐色のアカシボ様粒子の存在は確認できなかっ（比色法）を測定した. プール内に堆積している赤褐色

た. その後, 降水のない４日間を経た 12月９日に, 再の物質をピペットで集め, アカシボ様粒子の密度をトー

度, 調査地を観察したところ, 湛水した泥の表面が再びマの赤血球計算盤を使って推定するとともに, ミクロ

赤褐色に着色している場所が田面の各所で確認された.

メーターを用いて粒子の大きさを測定した. 同時に, ア

この時の気温は−１℃, 田面水の水温は 2.0℃, pH は

カシボ様粒子を含む赤褐色物質や上水中に見られる生物

7.0, 電気伝導度は 10.1mS m であった. 11月 14日

を定性的に観察した. また, プール内の底生動物の構成と同様に, 着色した田面のプールの表面には, 金属光沢を知るために, 開口 0.25mm のふるいで底泥をふるっのある被膜が見られた. プール内に堆積している赤褐色て定性的に動物を採集した. 12月５日と 12月９日の調の物質を顕微鏡で観察したところ, アカシボ様粒子が確査では, 田面水の環境測定と田面水に含まれる生物の定認された.

性的な観察を行った.

3.2 赤褐色粒子の密度と大きさ

さらに, 粒子の大きさや構造を比較するために, アカ

11月 14日の調査時に, 水田プールの底泥表面の赤褐

シボ初期の段階にあった 2011年４月 30日の尾瀬ヶ原見

色の物質中におけるアカシボ様粒子の密度は 1.2×10

本園（積雪 160cm）で, 鳥居高明氏（いであ株式会社）〜2.3×10 ml であった. アカシボ様粒子は球形ある

図 1：弘前市清水富田町の水田. Ａ〜Ｃ. 2011年 11月８日；Ｄ. 2011年４月１日. 同一の田面を撮影.

積雪前の水田の赤褐色粒子

105

いはまゆ形で, 大きさは長径 6.3±1.6（平均±標準偏

動物では多様な繊毛虫類（コレプス属 Coleps sp., 図差）μm, 短径が 6.0±1.5μm（N＝282）, 表面が不定

3I；ゾウリムシ属 Paramecium sp., 図 3J など）が観察

形 で 瘤 状 を し た 厚 さ 0.6〜2.0μm の 壁 を 持って い た

さ れ た. 後 生 動 物 は 少 な く, ケ ン ミ ジ ン コ 類（図 2A）. 内部には, 中空に見える部分が識別された.

Cyclopoida spp.が優占したほか, 線虫類 Nematoda や比較のために観察を行った尾瀬ヶ原見本園から採集さヒルガタワムシ類 Bdelloidea, 腹毛類 Gastrotrichia がれたアカシボ粒子は, 球形からくびれの深さがさまざま見られた. 尾瀬ヶ原や東北の融雪期のアカシボ雪中で優なまゆ型であった（図 2B）. 粒子の大きさは, 長径が占 す る こ と が 知 ら れ て い る ソ コ ミ ジ ン コ 類 Har-11.9±2.8μm, 短 径 が 10.4±1.7μm（N＝331）で,pacticoida や ガ ガ ン ボ 類 の 幼 虫 Tipulidae（福 原 ら,

長径, 短径とも, 水田のアカシボ様粒子よりも有意に大2006；大高ら, 2008）は, 初冬の水田では確認されなき かった（ANOVA, ど ち ら も P ＜0.001）. 壁 の 厚 さかった. 12月５日と 12月９日の調査時の田面水では,も 1.2〜3.2μm と水田の粒子よりも厚かったが, 表面

黄色鞭毛藻類（シヌラ属）と緑藻類（パンドリナ属）が構造や中央部に中空に見える部分が識別できる点は, 弘優占した. しかし, いずれの調査回も, 田面のプールで前市の水田で見られたアカシボ様粒子とよく似ていた.

特定の藻類が大規模に増殖することはなかった.

3.3 水田プール内の生物

11月 14日の調査で, 田面プールの底泥で最も数多く

11月 14日の水田プール内に堆積している赤褐色の物

見られた底生動物は線虫類で, そのほか, マメシジミ類質の中には, アカシボ様粒子の他に, 赤色の殻を持った

Pisidium sp., ヒラマキガイ類 Planorbidae sp., 貧毛類

根足虫類のナベカムリ属 Arcella sp.（図 3A）や, 同じ

Oligochaeta, ヒ ル 類（シ マ イ シ ビ ル Erpobdella

く赤色をしたミドリムシ藻類のトラケロモナス Tra-

lineata）, ユスリカ類の幼虫 Chironomidae が確認されchelomonas sp.（図 3B）が多数確認されたほか, 鉄細た. 貧毛類はユリミミズ Limnodrilus hoffmeisteri が優菌の Leptothrix のものと思われる直径 1.2〜1.6μm で占したほか, 少数のフクロイトミミズ Bothrioneurum

枝分かれのない透明な鞘（図 2A）が見られた. 赤褐色

vejdovskyanum やエラミミズ Branchiura sowerbyi, ヒの物質中や上水中には, そのほかに, 藻類では藍藻類

メミミズ科 Enchytraeidae を含んでいた.

（オシラトリア属 Oscillatoria sp., 図 3K；アナベナ属
Anabaena sp., 図 3L など）や, ミドリムシ藻類（ミドリムシ属 Euglena sp., 図 3C など）, 黄色鞭毛藻類（シ4. 考察

ヌラ属 Synura sp., 図 3D など）, 珪藻類（ハネケイソ

今回, 弘前市の初冬の水田で見いだされたアカシボ様

ウ Pinnularia sp., 図 3E など）, 緑藻類（ミカヅキモ

粒子の直径は 6.3×6.0μm で, 尾瀬ヶ原見本園で採集

Closterium sp., 図 3F；パンドリナ属 Pandrina sp., 図されたアカシボ粒子（11.9×10.4μm）の約半分の大き3G；アオミドロ Spirogyra sp., 図 3H など）が, 原生

さしかなかった. アカシボ雪に含まれる赤褐色粒子の計

図 2：赤褐色粒子の顕微鏡写真. Ａ. 弘前市清水富田町の水田のアカシボ様粒子,
2011年 11月８日；Ｂ. 尾瀬ヶ原見本園積雪下層のアカシボ粒子, 2011年４月１
日. Ａ, Ｂは同じ倍率で撮影.

106

大

高

明 史, 菊 池 智 子

図 3：積雪前に赤褐色に着色した水田プールで見られた生物. Ａ, ナベカムリ属 Arcella；Ｃ, ミドリsp.（根足虫類）；Ｂ, トラケロモナス Trachelomonas sp.（ミドリムシ藻類）
ムシ属 Euglena sp.（ミドリムシ藻類）；Ｄ, シヌラ属 Synura sp.（黄色鞭毛藻類）；Ｅ,
ハネケイソウ属 Pinnularia sp.（珪藻類）；Ｆ, ミカヅキモ属 Closterium sp.（緑藻類）；
Ｇ, パンドリナ属 Pandrina sp.（緑藻類）；Ｈ, アオミドロ属 Spirogyra sp.（緑藻類）；
Ｉ, コ レ プ ス 属 Coleps sp.（繊 毛 虫 類）
；Ｊ, ゾ ウ リ ム シ 属 Paramecium sp.（繊 毛 虫類）；Ｋ, オシラトリア属 Oscillatoria sp.（藍藻類）；Ｌ, アナベナ属 Anabaena sp.（藍藻類）. いずれも, 11月 14日の弘前市清水富田町産.

測 値 と し て は, こ れ ま で, 尾 瀬ヶ原 で 15.0±2.7×

や形が異なることを考慮すると, 今回積雪前の水田で見9.5±1.2μm（山本ほか, 2006）, 尾瀬ヶ原を含む国内られた赤褐色の粒子は, 融雪期のアカシボ粒子と大きく４ヶ所 の 高 層 湿 原 で 14.8± 3.0× 9.9± 1.4 μm

異ならないといえる.

（Yamamoto et al.,2006）が報告されている. 今回観察

赤褐色の沈殿物が見られた初冬の田面プールの底生動した尾瀬ヶ見本園での値をこれらと比べると, 短径は大物群集は, ソコミジンコ類やガガンボ類を欠いている点

きく違わないものの, 長径が短いことから, 球形に近いで, 融雪期にアカシボ雪やその下層の土壌で観察される

形をした粒子の割合が多いことがわかる. 今回計測した群集とは大きく異なっている. ユリミミズが優占し, エ

尾瀬ヶ原のアカシボ粒子は, アカシボ初期（福原ほか,

ラミミズが出現する貧毛類群集も, 融雪期のアカシボ雪2012）の積雪底層から採集した粒子であった. 大きな長や雪下層の土壌での構成（福原ほか, 2006；大高ほか,径が示されている山本ほか（2006）と Yamamoto et al.

2008）とは異なり, むしろ夏季の湛水水田での組成（大(2006) のアカシボ粒子は, アカシボが雪の表面まで発達

高, 未発表）と似ている. プール内で観察された藻類やしたアカシボ最盛期や雪や土壌に残存しているアカシボ

原生動物・後生動物は, いずれも水田で普通に見られる残存期など, より進んだ段階の標本を含んでいることを生物群である（林ほか, 2009a, 2009b, 2009c）.

考慮すると, アカシボ粒子の大きさや形は, アカシボの尾瀬ヶ原などで融雪期に見られるアカシボ粒子は, 緑

発達段階によって変化する可能性がある. 高層湿原以外藻（Hemitoma sp.）の休眠胞子とみなされ, また, その場所からのアカシボ粒子の大きさは, これまで計測さ

れは積雪に先立つ時期に土壌の表面で形成され, 雪解け

れていない. しかし, 山本ほか（2004）が, 東北地方のの進行に伴って雪の表層に現れると推測さ れ て き た

水田や休耕田で融雪期に見られるアカシボ粒子を示した（Fukuhara et al., 2002;Yamamoto et al.,2006）. しか

写真（fig.5）には, 直径が約 10μm と約５ μm の異なし, 今回行った初冬の水田での観察では, アカシボ様粒

る大きさの粒子が見られる.

子が見られた田面で, 緑藻の栄養細胞の大規模な増殖は水田で見られた赤褐色粒子は, 表面が不定形で瘤状の確認されなかったことから, 少なくても今回のアカシボ突起で覆われ, 中心部が中空に見えるなど, その構造は様粒子の生成に藻類が関わっている可能性は低い. 水田

融雪期に出現するアカシボ粒子とよく似ていた. 融雪期には多様な藻類群集が見られるものの, これまでの報告に見られるアカシボ粒子でも, 時期や年によって大きさに Hemitoma 属の記録はなく, また秋に田面水や田面積雪前の水田の赤褐色粒子

土壌で緑藻がブルームを起こすことも知られていない（藤田・中原, 1999a, 1999b；林ほか, 2009a, 2009b）.
赤褐色の田面プールは, しばしば金属皮膜やコロイド状の鉄化合物が見られたことから, 赤褐色粒子の生成には, むしろ, 鉄細菌類が直接関わっているか, あるいは鉄細菌類が発生するような環境特性が関係している可能性がある.
今回の調査では, 降雪や降雨による田面の増水によって, プール内で赤褐色物質はいったん見られなくなり,
アカシボ様粒子も確認できなくなったものの, ４日後にはふたたび確認されている. これは, 赤褐色の粒子が短期間で生成される可能性を示唆する点で興味深い. 水田の赤褐色粒子と融雪期に発生するアカシボ粒子との関係はいまだ不明なものの, 水田を対象とした研究は, アカ
シボ発生のメカニズムを解明する一助になると思われる.

謝辞
尾瀬ヶ原のアカシボ粒子を提供していただいた, いであ株式会社の鳥居高明さんと, アカシボ現象について,共同研究を通じてたくさんの議論をしている新潟大学の福原晴夫氏をはじめとする尾瀬アカシボ研究グループに感謝いたします.

引用文献
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Fukuhara, H., A. Ohtaka, N. Kimura, M. Fukui, Y. Kikuchi, S. Nohara, M. Ochiai, Y. Yamamoto and Oze
Akashibo Research Group (2002) Spring red snow phenomenon “
Akashibo”in the Ozegahara mire, Central

107Japan-with special reference to distribution of invertebrates in red snow. Verh. Internat. Verein. Limnol., 28,
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福原晴夫, 大高明史, 木村直哉, 菊地義昭, 山本鎔子, 落合
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低温科学 70 (2012) 109‑112

東北地方にみられる赤雪
山本鎔子 , 林卓志, 大高 明史2011年 12月 27日受付, 2012年 1月 18日受理

赤雪発生の調査を東北地方の 47地点について行った. 原因の多くは尾瀬において見られるアカシボ現象と同様に, 多量の酸化鉄を含む粒子であった. 発生地域は融雪時期に積雪下層部と湿原もしく
は土壌との境界面に融雪水の流れのある地点あるいは融雪水のとどまる地点であった. 赤雪消滅後の土壌には多量の Si と次いで Fe および少量の Al, Mg などが存在した.

Spring red snow phenomenon distribution in the Tohhoku region, Japan
Yoko Yamamoto , Takasi Hayashi , Akifumi Otaka
We investigated red snow at forty seven sites in Tohoku area during melting snow season from M arch to
M ay. It was found that reddish brown particles containing a fair amount of Fe-oxide caused the red snow atmost of the sites,as seen for Akashibo in Oze area. In the early stage,the particles were observed under snow
on moor or rice fields where melting water was running. In the later stage,they were additionally observed on
the surface of the snow. Because distribution change of the particles was also observed for Akashibo, it wasprobable that the red snow phenomenon in Tohoku area was generated by the same mechanism as for Akashibo.
キーワード：赤雪, 東北地方, 緑藻類, Hemitoma sp., 酸化鉄
Red snow, Algae, Hemitoma sp. Fe-oxide

1. はじめにけての融雪時期に東北地方 47地点で行った. 雪試料中に存在する赤褐色粒子は Fuchs-Rosenthal 計数盤によ

日本における赤雪発生地域については, Fukushima

り計数し, 融雪水１ml あたりの値として表した. また（1963）に よ り 山 岳 地 帯, 豪 雪 地 域 の 雪 解 け 時,

融雪水中の鉄, Si, Al などの金属元素の分析は原子吸Chlamydomonas などの緑藻による彩雪, あるいは中国

光法ならびに ICP 発光分析装置を用いて行った（山本

大陸から飛来する黄砂（井上・吉田, 1978）による報告

ら, 2004).

があるが, 尾瀬湿原で観察されるような赤雪の報告はな
い. 本報告では, 山本ら（2004）に基づき東北地方の豪雪地域で発生する赤雪について, その原因と発生場所の特徴について検討を試みた.

3. 結果と考察
雪が赤褐色を帯びる現象は尾瀬や山岳地帯に限られているわけではなく, 融雪時期の東北地方の平地を含め各

2. 実験方法
試料の採取は 1998年から 2003年の３月から５月にか
１) 元明治大学農学部；責任著者 山本鎔子
E-mail:maya.yamamoto＠nifty.com
２) 現在ヤマハ発動機株式会社技術本部研究開発統括部
３) 弘前大学教育学部
1‑28‑5 Higashi-Tamagawagakuen, Machida, Tokyo
194‑0042, Japan
Yamaha M otor Co. Ltd., Handa, Shizuoka 438‑8501,
Japan
Faculty of Education, Hirosaki University, Hirosaki
036‑8560, Japan

47か所から観察された(図 1）.彩雪の原因は,尾瀬と同じ赤褐色粒子によることが顕微鏡観察から判明している.
八甲田, 八幡平の山岳地帯は尾瀬ヶ原と同様にミズゴケ湿原が広がり, 冬期には積雪３m にも達する豪雪地域である. 融雪期になると湿原と積雪下層部の間に融雪水の流れが生じ, その水の流れに沿って, またこの流れに障害物があると堰き止められ, 積雪の下に堆積していた赤褐色粒子は雪の表面に向かって押しあげられ雪面を赤褐色化させる（山本ら, 2004）.
図 2は代表的なアカシボ発生地域の写真とその地域を模式的に示した. 津軽平野の相内（図 2‑１）
, 車力（図

110

山 本

鎔

子, 林

卓 志, 大 高 明

史

図 1：調査した東北地方の赤雪発生地点

2‑2）, 金木（図 2‑3）の水田の特徴は赤褐色化した周辺

Si（30％）と Fe（約 60％）がほとんどを占め, その他

部に湧水がある. もしくは水田と積雪下層部の融雪水がに少量の Al, M g などが検出されている（表 2）. 特徴

たまる窪地である. 岩木山（標高 1625m）の北斜面のは尾瀬に比べ Si が多く, Fe がやや少ないことが異なる

鯵ヶ沢町長平スキー場においても水の豊富な地点で赤雪

ところである.

が発生している（図 2‑4）. さらに鳥海山北側を流れる
子吉川の河岸に沿って広がる水田でも湧水に近い場所（鳥海山）で発生している. 青森市, 弘前市, 黒石市,

4. おわりに

尾花沢, 相馬村の赤雪発生状況は何れの地点においても東北の赤雪発生地点に共通していることは融雪時期に融雪期になると土壌と積雪下層部の間に融雪水が流れ,

湧水あるいは十分な融雪水の存在すること, 彩雪は積雪

その水の流れに乗って雪の表面に赤褐色粒子が押し出さの下層部から上層部（雪の表面）に向けておきること,れていく. その後, 雪の表面に顕れ出た赤褐色粒子を含

その原因は赤褐色の粒子によるものであること, またそむ融雪水は太陽のエネルギーの下でさらに融雪を進行さの粒子は鉄を多量に含み, 毎年同じ地点で観察されるこ

せる. この様子は尾瀬や八甲田, 八幡平の湿原でみられとなどである.

る赤雪発生状況と類似している.
金木で発生した赤雪の光学顕微鏡図を図 3に示す.
今回調査した東北の赤雪発生地点はいずれも融雪時期に積雪の下層部から上層部（雪の表面）に向けて着色が進行しており, その原因は鉄を多量に含む赤褐色の粒子によるものである. 表 1に代表的な調査地点の赤褐色粒
子数と鉄濃度を示す. 積雪中の両者の間には高い相関関係（n＝17, r＝0780）（山本ら, 2004）があり, 赤雪の消滅したのちの土壌は赤褐色を帯びる. 土壌に特有の

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東北地方にみられる赤雪

1：相内

2：車力

3：金木

4：鰺ヶ沢

図 2：彩雪現象発生地域の写真とその地形

図 3：金木の赤雪（光学顕微鏡図）

111

河川水
あるいは湧水

112

山 本

鎔

子, 林

卓 志, 大 高 明

史

表 1：東北地方赤雪発生地点の融雪水中の赤褐色粒子数と鉄濃度
Total Fe content
Particles（ppm）
Cells×10 mL
山形県金山町の水田−１（沼）山形県金山町の水田−２（泥）秋田県鳥海町−１
秋田県鳥海町−２（泥）青森県車力町−１（水路）青森県車力町−２（泥）青森県相内（水路）青森県金木−１（水路）青森県金木−２（大水路）青森県金木−３（水路）青森県黒石−１
青森県岩木山鯵ヶ沢スキー場−１
青森県岩木山鯵ヶ沢スキー場−２
青森県岩木町岳の水田
青森県八甲田睡蓮沼−１
青森県八甲田スノボー−１
青森県八甲田スノボー−２

70.2
9512
104.5
over
4.6
over
923.3
2968
43.6
974.4
846.6
4093
1792
718.8
＊
125.4
19.8

Sampling date

20
2140
24.4
3970
0.56
3420
42.8
639
18.3
81.1
139
14.4
30
9.4
8.3
12.2
7.8

＊未測定

表 2：尾瀬および八甲田の雪消滅後の湿原の金属含有量（乾重量 ％）M etal

八甲田 湿原

尾瀬ヶ原

Si
Al
Fe
Mn
Ca
Mg
K
Na
P
Ti

30.3
8.4
55.8
0.08
0.34
0.91
0.66
0.13
0.67
0.23

6.2
1.6
86.8
0.23
0.56
0.30
tr
tr
0.15
0.03

00.05.04
00.05.04
00.05.04
00.05.04
00.05.05
00.05.05
00.05.05
00.05.05
00.05.05
00.05.05
00.05.05
00.04.21
00.04.21
00.04.29
00.05.04
00.05.04
00.05.04

低温科学 70 (2012) 113‑117

融雪期の雪中における無脊椎動物の生息状況
大高明史

2011年 12月 27日受付, 2012年１月 18日受理

青森県弘前市の山間休耕田で, アカシボが発生する融雪期に, 雪中における無脊椎動物の鉛直分布と活動状況を調べた. 雪中ではソコミジンコ類と双翅目幼虫, 貧毛類が優占し, その密度は, アカシ
ボが見られた濡れ密度の高い底層の雪で大きく高まった. 動物の群集構造や総密度が, 雪中と土壌中で類似する点から, 雪中に出現する動物は土壌に由来すると推測された. ソコミジンコ類の活動状態を観察したところ, 濡れ密度の低い上層の雪から回収された個体はすべて死亡していたが, 下層に分布する個体は活発に動き回り, 交尾前ガードペアも多数確認された. 融雪期に, ざらめ雪が湛水することによって形成される間𨻶環境は, 小型の水生動物にとって好適な住み場になっている可能性が指摘された.

Distribution and activity of intranivean invertebrates in snowmelt season
in Aomori Prefecture, northern Japan
Akifumi Ohtaka
Vertical distribution and activities of intranivean invertebrates were studied in snowmelt season in northern
Japan. The intranivean invertebrates were dominated by copepods,dipteran larvae and oligochaetes,and they
increased toward the bottom. High structural similarity between snow and soil animals strongly suggested thatthe intranivean invertebrates were derived from subnivean fauna. All the harpacticoids recovered from the lesswet snow in the middle layers were died often with seriously damaged in their appendages. On the other hand,most of those in the lower and waterbearing layers of the snow showed active movement. M any precopulating
pairs were found in the harpacticoids there. It is suggested that inundated granular snow in the late snowmelt
season can provide interstices which harbor many small aquatic animals such as copepods and oligochaetes.
キーワード：融雪期, アカシボ, ざらめ雪, 間𨻶性動物
snowmelt season, Akashibo red snow, granular snow, interstitial fauna

1. はじめに赤雪の一種で, 融雪後も地上に残存する〝アカシボ"
は, 尾瀬ヶ原（Fukuhara et al., 2002; Yamamoto et

高ほか, 2008）. このような群集構造や出現の傾向は,アカシボが発生する場所であれば, 青森県の高層湿原（八甲田山）と水田（弘前市）で大きな違いはなく, また, 尾瀬ヶ原とも共通している.

al., 2006）だけでなく, 青森県, 秋田県, 山形県の多雪

雪中で見られる動物には, 陸生種と水生種が含まれ地帯の湿原や水田で融雪期に広く見られる現象であるる. このうち, 融雪期に高密度になる無脊椎動物群集は（山本ほか, 2004）. 青森県内のアカシボ発生地点での調

もっぱら水生種から構成される. 構成種には, 小型で細査によると, 雪中の無脊椎動物群集は, ソコミジンコ類

長い体型をした種類が多いことから, この時期の無脊椎や貧毛類, 双翅目幼虫が優占し, その密度は雪がざらめ

動物群集は, 海浜などで発達する間𨻶動物群集（伊藤,状になる融雪期に水分を多量に含む下層で高まった（大1985）との類似性が指摘された（大高ほか, 2008）.しかし, これまでの調査では, 雪中の動物を生の状態で観

１) 弘前大学教育学部自然科学科教室
Department of Natural Science,Faculty of Education,
Hirosaki University, Hirosaki, Japan
E-mail:ohtaka＠cc.hirosaki-u.ac.jp

察した例はほとんどなく, 肉眼で動きが確認できる一部の動物を除くと, 雪の中で生存しているかどうかもよくわかっていない. そこで, ここでは, 無脊椎動物の雪中での生息状況を知るために, アカシボの発生が知られて

114

大 高 明 史いる青森県弘前市の山間休耕田で融雪期に行った観測から, 無脊椎動物の雪中での分布状況と生体観察の結果を
示す.

3. 結果
3.1 雪中の環境調査時の積雪は 95cm であった. 雪は全体にざらめ状で, 最下層には約 5cm の厚さのはっきりとしたアカ

2. 調査地と方法

シボの層が見られた（図１左）. これは, 尾瀬ヶ原で区調査は, 融雪期の 2005年４月３日に, 青森県弘前市

分されているアカシボの発達過程（福原ほか, 2012a）

坂元の 山 間 休 耕 田（40°32′37.5″N, 140°
26′
27.3″E）でのうち, Stage 1（アカシボ初期）に相当する. アカシ

行った. これは, 大高ほか（2008）によって示されていボ層には, 球形や長楕円形をした赤褐色の粒子が多数含る雪中動物の継続観測に先だって, 同じ場所で行われた

まれていた（図１右）.

予備調査にあたる. 雪面に直径約 1m の雪穴を掘り,

雪中の温度はどの層でも 0.1℃と安定していたが, 土その側面を使って速やかに雪温（SATO SK‑250WP）

壌と接する最下層では 0.3℃とやや高まった（図２）.

の鉛直分布を測定したのち, 深さ 10cm ごとに雪の試

融雪水の pH は, 表面とその下層 10cm では 7.6〜7.9

料を採取した. 雪サンプルは実験室に持ち帰り, 既知体と弱アルカ リ 性 で あった が, そ れ よ り も 下 の 層 で は積の重量測定から密度（濡れ密度）を算出するととも

6.2〜6.5と弱酸性を示した. 雪の密度（濡れ密度）は,に, 融解水の pH（比色法）を測定した.

下層の 20cm を除くと 0.41〜0.53の範囲だったが, 最

雪中での動物の分布を知るために, 雪穴の側面を使っ

下層では多量の水を含んで 0.96まで高まった. この濡て表面から 20cm ごとに体積 1L の雪を３個ずつ採取れ密度の高い層はアカシボが見られた層に対応した.

して持ち帰った. 融解後に開口 100μm のふるいで濾し

3.2 雪と土壌中における無脊椎動物群集の構成て集めた動物を 10％ホルマリンで固定し, 実体顕微鏡

雪中から, ウズムシ類〝Turbellaria", 貧毛類 Oligo-

下で同定と計数を行った. 加えて, 調査した各層から採

chaeta, カ イ ア シ 類 Copepoda, ユ ス リ カ 幼 虫 Chir-

取した雪を冷蔵して持ち帰り, 実体顕微鏡を用いて動物

onomidae, ヌカカ幼虫 Ceratopogonidae が確認されたの生死や行動を定性的に観察した.

（表１）. 貧毛類ではヒメミミズ科 Enchytraeidae が優土壌の無脊椎動物を雪中の動物と比較するために, 調

占し, 他に, ミズミミズ科 Naididae, ナガレイトミミ

査地点の積雪直下から, 面積 15×15cm, 深さ 5cm のズ 亜 科 Rhyacodrilinae の ナ ガ レ イ ト ミ ミ ズ Rhyaco-

土壌を３個採取し, 中に含まれる土壌動物を定量的に採drilus coccineus や同科ミズミミズ亜科 Naidinae のナ集した. 土壌は, 開口 100μm のふるいでふるった の

ミミズミミズ Nais communis, 同科イトミミズ亜科のち, 10％ホルマリンで固定して持ち帰り, 実体顕微鏡下

不明種 Tubificinae sp.が含まれていた. カイアシ類はで動物の同定と計数を行った. 調査時には, さらに, 雪

大部分がソコミジンコ類 Harpacticoida で占められ,上での無脊椎動物の出現状況を定性的に観察した.

ケンミジンコ類 Cyclopoida はカイアシ類全体の２％以下とわずかであった. 雪中の動物で最も優占したのはソコミジンコ類で, 個体数で群集全体の 65.6％を占めた.

図 1：2005年４月３日の弘前市坂元休耕田における雪断面（左）と, 最下層に見られたアカシボ粒子（右）.

雪中の無脊椎動物の生息状況

115

図 2：弘前市坂元休耕田における雪中の環境と無脊椎動物の鉛直分布. 2005年４月３日.
表 1：弘前市坂元休耕田における雪中と土壌の動物の構成(％). 2005年４月３日の調査結果を示す. 雪中はアカシボ
層を含む.
雪

中

土

壌

ウズムシ類
巻貝類
貧毛類
ヒル類
線虫類
ダニ類
ソコミジンコ類
ケンミジンコ類
貝形虫類
ユスリカ科幼虫
ヌカカ科幼虫

1.6
0
7.9
0
0
0
65.6
1.6
0
14.8
8.5

０
0.8
14.1
0.4
9.7
0.5
45.2
3.7
7.9
7.6
10.1

動物総密度（No m ）14,72011,1423.3 動物の雪中での活動状態
持ち帰った雪の定性的な観察から, 雪中で見つかる動物には, 死亡している個体と生存している個体があることが明らかになった. 雪中で動物が見られた最も上層にあたる底面から 55cm の層と, その下の 35cm の層では, 少数のソコミジンコ類だけが出現したが, 55cm 層から回収された個体（N＝3）はすべて, 35cm 層からの個体（N＝5）も１個体を除いてすべて死亡しており,それらの多くは付属肢が欠如するなど, 大きく破損していた. 一方, 底面から 15cm の層でみられたソコミジ
ンコ類（N＝10）は２個体を除いて活動が確認され, 同
じ層でわずかに見られたケンミジンコ類（N＝2）とユスリカ幼虫（N＝1）も同様に活動していた. アカシボが見られた 底 面 直 上 ５ cm の 雪 層 で 観 察 さ れ た 動 物

次いで, ユスリカ幼虫（14.8％）, ヌカカ幼虫（8.5％）,（N＞200）は, 優占したソコミジンコ類の他に, ウズム

貧毛類（7.9％）の順で豊富だった. 雪中で動物が確認

シ類（図３左）や貧毛類, ユスリカ類, ヌカカ類を含んされたのは底面から 55cm よりも下の層に限られ, そでいたが, その大部分は活発に動きまわっているのが確の密度はアカシボが確認された最下層で顕著に高まっ認された. 底面直上の雪層から得られたソコミジンコ類

た. 雪の層全体で見られた動物の密度は 14,720個体

は多数の連結個体（交尾前ガードペア）を含み（図３m であった.

右）, 繁殖期にあると推定された. また, 貧毛類のナガ

積雪直下の湛水した土壌で見られた動物は, ウズムシ類を除くと雪中に出現した動物群を全て含み, そのほか

レイトミミズとイトミミズ亜科の一種でも, 環帯を発達させた成熟個体が複数確認された.

に, 雪中では見られなかった巻貝類 Gastropoda やヒル類 Hirudinoidea, 線虫類 Nematoda, ダニ類 Acarina,
貝形虫類 Ostracoda を含んでいた（表１）. 土壌中で最も優占した動物は雪中と同様にソコミジンコ類で

4. 考察
4.1 雪中の動物の構成と由来（45.2％）, 次 い で, 貧 毛 類（14.1％）, ヌ カ カ 幼 虫

アカシボの発生が知られている尾瀬ヶ原湿原（福原ほ（10.1％）の順であった. 土壌中の貧毛類は雪中と同様

か, 2006）や, 青森県の八甲田山および弘前市内の休耕にヒメミミズ科が優占したほか, 雪中で見られた他の３田（大高ほか, 2008）で融雪期に行われた調査では, 雪群も確認された. 土壌動物の密度は, 雪中の動物の総密中に出現する動物は, 群集の組成や密度が類似する点か

度の 76％に相当する 11,142個体 m であった.

ら, 土壌に生息する動物に由来すると推測されている.

調査時に, 雪上から, クモ類 Araneae, トビムシ類

今回の調査結果でも, 雪中に見られた無脊椎動物の群集

Collembola お よ び カ ワ ゲ ラ 類（ユ キ ク ロ カ ワ ゲ ラ

構造や密度は土壌中での群集と類似しており, これまで

Eocapnia nivalis）とユスリカ類（カニエリユスリカの推測と矛盾しない. アカシボ発生地帯では, 雪上や雪

Orthocladius kanii を含む）のいずれも成虫が確認され中からしばしばたくさんのガガンボ科幼虫 Tipulidae がた.

見いだされているが（Fukuhara et al., 2002；福原ほか, 2006）, 今回の調査では, 雪中にも土壌にも全く出116

大 高 明 史図 3：弘前市坂元休耕田の雪中で見られた無脊椎動物. 左, ウズムシ類（マエクチコケウズムシ科（川勝, 1988）の一種 Prorhynchidae sp.）
；右, ソコミジンコ
類. いずれも, 2005年４月３日の調査時に, 積雪底面直上の５ cm 層から得られた個体.

現 し な かった. し か し, 同 じ 場 所 で 行った 大 高 ほ かメミミズ Propappus volki ももっぱら河床間𨻶に生息す（2008）による調査では, 密度は低いもののガガンボ科る（Torii, 2006）. トビケラ類でも, ムナグロナガレト

幼虫が記録されている. 今回の調査で雪中にガガンボ科

ビケラ種群 Rhyacophila nigrocephala species group に幼虫が見られなかったのは, 休耕田内における群集構造

属するニッポンナガレトビケ R. nipponica やシコツナの偏りを反映したものと思われる.

ガレトビケラ R. shikotsuensis, カワムラナガレトビケ

4.2 融雪期にできる間𨻶環境

ラ R. kawamurae などは伸縮自在な腹部や細長い頭部

雪に出現する無脊椎動物には, 昆虫の成虫のような気を持っており, もっぱら河床間𨻶に 生 息 す る（Taira

相中で生活する動物と, カイアシ類などの水生の動物が. 淡水域でも砂礫間𨻶は普遍性の高and Tanida, 2011）

含まれ, 前者は雪上や濡れ密度が小さい雪の上層に分布

い微生息環境で, そのような環境を利用する動物は, こするのに対して, 後者は濡れ密度が大きくなる積雪下層

れまで知られている以上に多いと思われる. 融雪期に見に分布する傾向がある（大高ほか, 2008；Fukuhara et

られる水を大量に含んだざらめ雪は, 砂礫間𨻶に匹敵す. 融雪期には, 日射による融解や雨水によっal., 2010）

る間𨻶環境を作り出して, 動物に新たな住み場を提供して, 雪が長い時間水を含んで０℃に保たれるために, 氷ている可能性がある.

の粒は粗大体してざらめ雪になる（若松ほか, 1968）.

4.3 動物にとってのアカシボ雪

融雪期に積雪下層に出現する無脊椎動物には, ソコミジ

これまでの調査の多くでは, アカシボが発達するほどンコ類のように小型か, またはヒメミミズ類のように細雪中で無脊椎動物は豊富になり, またアカシボの発達し長い体型をしたものが多く, 湛水したざらめ雪によってた層で密度の高い無脊椎動物が見られる傾向がある. い形成される雪間𨻶での生活との関連が指摘されているずれの調査でも, 雪中の動物は土壌動物に由来すると推（大高ほか, 2008）. 砂浜海岸では, 線虫類やソコミジン

測されており, 土壌から雪中へ動物が移動するのは, 湛

コ類, ヒメミミズ類などを主体とした間𨻶動物群集が発水に伴って土壌や雪下層で酸素濃度が減少することと関達することが知られている（伊藤, 1985）. 淡水域でも,係している可能性が指摘されている（福原ほか, 2006）.

湖沼の砂礫岸や河床間𨻶, 砂州内の伏流間𨻶, さらに地また, アカシボ雪中に動物が高い密度で出現する要因と下水層など, 砂浜に匹敵する間𨻶環境は少なくない. 日

しては, アカシボ物質を餌として積極的に利用している

本では, 淡水域における間𨻶動物の研究はいまだ少ない

ことが示唆されている（Fukuhara et al., 2002；福原ほ

ものの, 竹門ほか（2003）は京都府木津川での調査かか, 2006, 2012b）. しかし, アカシボ雪に出現するソら, ミギワバエ科数種 Ephydridae spp., ハネカクシ科

コミジンコ類やヒメミミズ類などが, 砂礫間𨻶で優占す

数種 Staphylinidae spp., ミズミミズ亜科の数種, スジることが多い動物であることを考慮すると, 土壌から雪

カマガタユスリカ属の一種 Demicryptochironomus sp.,

中への移動は, ざらめ雪が湛水することよって新しくでウシオダニ類の一種 Labohalacarus sp., ムカシエビ目

きた間𨻶環境へ積極的に分散した結果である可能性があBathynellacea spp.を伏流間𨻶動物群集の構成員, あるる. また, 動物の密度が雪の下層で高まる現象は, 単

いはその候補とみなしている. 間𨻶性のヒメミミズ科貧に, 動物の供給源である土壌により近いという点でも説毛類としては, ミズヒメミミズ属 Marionina とミジン

明できる.

ヒメミミズ属 Cernosvitoviella で複数の種類が知られてアカシボの発達は一般に湛水を伴うが, 湛水した雪でいるほか（Torii, 2011a, 2011b）, ヒメミミズ科と近縁

必ずアカシボが発生するわけではない. 尾瀬ヶ原での観なコヒメミミズ科 Propappidae に属するナガハナコヒ

測によると, アカシボ粒子は融雪水の流れや水位の上昇

雪中の無脊椎動物の生息状況に伴って, あるいは毛管現象によって上方に移動すると推測されている（山本ほか, 2006；Yamamoto et al.,）
. 今回の休耕田の調査で2006; Fukuhara et al., 2010）
は, 濡れ密度の低い上層の雪から回収されたソコミジン
コはすべて死亡していた. このような死亡個体が雪の上

117

nomenon “
Akashibo”in the Ozegahara mire, Central
Japan, with special reference to distribution of invertebrates in red snow. Verh. Internat. Verein. Limnol., 28,
1645‑1652.
福原晴夫, 大高明史, 木村直哉, 菊地義昭, 山本鎔子, 落合層で見つかるのは, 雪中での水位が上昇した時に分散し正 宏, 福 井 学, 野 原 精 一, 尾 瀬 ア カ シ ボ 研 究 グ ループ（2006）尾瀬ヶ原のアカシボに見られる無脊椎動物. 陸水た個体が, 水位の低下に伴って雪粒子にトラップされた学雑誌, 67, 81‑93.

ためであると考えられる. アカシボ発生時の尾瀬ヶ原で雪中の動物を調べた Fukuhara et al. (2010) では, 雪中に出現する動物の総密度は, アカシボが見られない雪よ
りもアカシボが発生している雪のほうが高い. しかし,雪中での鉛直分布をみると（Fukuhara et al., 2010,fig.
2）, 動物の総密度はアカシボが分布する底層よりも, より上方の, アカシボはみられないが湛水している雪の層
で高くなっている傾向が読み取れる. この点から, 動物の分布はアカシボの存在よりも, むしろ湛水環境ができることにより強く関係している可能性が指摘される.
今回の観察で, 湛水した雪底層のソコミジンコ類で多くの交尾前ガードペアが見られ, また貧毛類でも成熟した個体が見られたように, 融雪期は多くの水生動物にとって繁殖期にあたる. 小型の水生動物にとって, 融雪期の雪間𨻶は, 好適な繁殖の場所になっている可能性がある.

謝辞
研究を進めるにあたって, たくさんの助言をいただいた, 新潟大学の福原晴夫氏と元明治大学の山本鎔子氏をはじめとする尾瀬アカシボ研究会の皆様, および雪中に出現したウズムシ類の仮同定をしていただいた札幌市の川勝正治氏に深く感謝します. また, 現地調査で補助をしていただいた, 小笠原嵩輝, 山﨑千恵子をはじめとする, 弘前大学教育学部理科教育講座の学生諸氏（当時）に感謝いたします.

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低温科学 70 (2012) 119‑129

季節積雪地域の雪氷化学
鈴木啓助

2012年１月 10日受付, 2012年１月 18日受理

降雪粒子は大気環境情報を記録して降ってくる. 札幌と十日町における降雪試料中の Cl /Na 濃
度比は海水中の濃度比と一致しており, これらふたつの成分は海塩を起源としていることがわかる.
また, 降雪中の Na 濃度は雪雲の対流混合層の高さと良い相関を示し, さらに, 総観規模の気象条
件が降雪の化学的性質に影響を及ぼしている. 冬型の気圧配置時の降雪中では海塩起源物質が優占
し, 日本海低気圧や南岸低気圧による降雪では非海塩起源物質が優占する. 降雪中の酸素同位体組成は, 総観規模の気象条件ごとに雲頂気温と良い相関を示し, 同じ雲頂気温でも, 冬型の気圧配置時には南岸低気圧時よりも酸素同位体比が大きくなる. 積雪表面からの融雪が起こらなければ, 化学物質
は積雪層中に保存される. しかしながら, 融雪時には, 融雪水中の化学物質濃度は高くなり pH は低下する. 積雪中のクロロフィル‑a 濃度はアカマツ林内で, コナラ林内・林外に比べて高く, 雪氷藻類の活動も融雪期に活発になる.

Snow chemistry in the seasonal snow region
Keisuke Suzuki
The snow particle is an indicator of atmospheric environmental information. The ratio of Cl /Naconcentration in the snow sample at Sapporo and Tohkamachi is nearly equal to that in the sea water. This
result suggests that the origin of Na and Cl in the snow particle is sea water. A good relation is observed
between Na concentration of the snow and the heights of a convective mixing layer of cloud. It can be seenthat Na concentration of the snow increased in proportion to the height of the convective mixing layer. The
synoptic weather conditions affect chemical properties ofsnow particle. Sea salt materials are dominated in thesnow formed under the winter monsoon pressure pattern. On the other hand, non sea salt materials are
dominated in the snow formed by a low pressure system on the Sea of Japan or on the Pacific Ocean. A close
relationship is observed between temperature at the cloud top and the oxygen isotopic composition of snow,andthe mutual relationships are recognized for each weather condition. Winter precipitation formed during thewinter monsoon has a higher value of oxygen isotopic composition than those formed when a cyclone ispositioned over the Pacific Ocean near Honshu at the same temperature. If there is no meltwater runoff in thesnowpack resulting from surface melting, then chemical substances in the snowpack will be retained in eachsnow layer. The concentrations of chemical substances increase and the pH value decreases in the meltwater.
Concentration of chlorophyl-a in the snowpack is higher at the coniferous forest site than at both the open site
and the deciduous forest site. Activity of snow algae is considered to be large during the snowmelt season.
キーワード：海塩起源物質, 酸素同位体組成, 融雪, アシッドショック, 微生物活動
sea salt, oxygen isotopic composition, snow melt, acid shock, microbiological activity

1. はじめに含めた大気環境情報を記録して, 雪は舞い降りてくる.
降雪粒子を形成する雲の温度と水蒸気量によって雪結晶「雪は天から送られた手紙」（中谷宇吉郎）であり, 温の形が決まるが, 雪雲の対流活動によって降雪粒子に含度や水蒸気量などの物理量のみならず化学的性質までもまれる Na や Cl などの海塩起源物質濃度が決ま り

１) 信州大学山岳科学総合研究所
２) 信州大学理学部
E-mail:kei＠shinshu-u.ac.jp

Institute of M ountain Science, Shinshu University
Faculty of Science, Shinshu University

120

鈴 木 啓 助（鈴木, 1983；鈴木・遠藤, 1994；Suzuki and Endo,と対流混合層の高さ（十日町については輪島での値）と, 雪雲の温度によって雪粒子の酸素同位体組成が1995）の関係を図１に示す. 両地点とも対流混合層の高さが高決まる（Suzuki and Endo,2001）. これらの雪粒子が堆くなるほど, 降雪中の Na 濃度は高くなることがわか

積して積雪となるが, 融雪が起こらなければ, 言い換える. また, 同じ対流混合層の高さでも, 十日町の方が札るとザラメ雪に変態せずに新雪からシマリ雪に変態する

幌よりも降雪中の Na 濃度が高くなるのは, 風上となのみであるならば, 降雪時に獲得した化学的性質は積雪る日本海の幅が十日町の方が大きく, それだけ対流混合粒子となっても変化しない（Suzuki, 1982）. 一方, 雪層の継続時間が長いためであると考えられる. つまり,粒子が液体の状態を経験するとザラメ雪となるが, この同じ対流混合層の高さに対して, 継続時間が長ければ,ザラメ雪を形成する機構である融解・再凍結を繰り返す

雪粒子に雲粒が付着する頻度が増加するためである. 降ことにより, 雪粒子に万遍なくくっついていた化学物質

雪中の海塩起源物質濃度は, 対流混合層の強度と継続時

が, 丸 み を 帯 び た ザ ラ メ 雪 の 粒 子 表 面 に 析 出 す る

間によって決まることになる.

（Suzuki, 1982）. この積雪層に積雪表面から流下した融2.2 人為起源物質濃度

雪水が流れ込むと, 雪粒子表面に析出した化学物質を効

降雪中の化学物質としては, 海塩などの自然起源物質

率的に溶かし込むため, 融雪水の化学物質濃度が高くなの他に酸性降水などの原因となる人為起源物質がある.

る. 融雪水中の H 濃度が高くなることは pH の低下を

酸性の雨は人間活動や生態系に直接影響を及ぼすため,招き, 融雪水が酸性化することになる. この現象が, い〝酸性雨" が一般に使われるようになったが, スカンジ

わゆるアシッド・ショックと呼ばれるものであり, 北欧

ナビアや北米での融雪水による生態系への影響を例示すや北米などでは融雪期に陸水が酸性化し, 陸水生態系にるまでもなく, 〝酸性雪" による間接的な影響はより重深 刻 な 影 響 を 及 ぼ し た こ と が 知 ら れ て い る（鈴 木,

大であることが認識されている. つまり, 酸性〝雨" だ1989）. 現在の地球環境問題の一つとして降水の酸性化

けではないのである. 人間活動が盛んな中緯度におけるがあげられるが, 酸性の降雨よりも酸性の降雪の方が環

降水のほとんどは, 氷晶過程を経ることからも, 用語と境に与える影響が大きいことがわかる. つまり, 積雪としては〝酸性降水" のほうが妥当であると考える.

なってからのザラメ化に伴う化学物質の雪粒子表面への1983年から 1987年まで環境庁により実施された第一析出と, それによる積雪よりも高濃度となった酸性物質

次酸性雨対策調査の結果, 日本海側の地域では冬季に降を含む融雪水の地表面への流下である. 降雪時の pH よ

水の pH が低下することが多く, nssSO

りも低い pH の融雪水が流下するのである. ここでは,Na はすべて海塩起源であると仮定して計算された,降雪粒子が化学的性質を獲得する機構からはじめ, 積雪

非海塩（non sea salt）分の SOとなってからの粒子の変態に伴う化学物質の析出, そし

なることが明らかとなった（玉置, 1990）. また, 荒木て, それに引き続く, 陸上生態系や陸水生態系に影響をら（1988）によると, 北海道内 78地点における積雪調

及ぼす融雪現象の化学的側面について解説を試みる.

査 の 結 果, 日 本 海 側 の 地 点 で 積 雪 の pH が 低 く,

（降水中の）濃度も冬季に高く

2. 降雪粒子の化学的性質の獲得
2.1 海塩起源物質濃度
シベリア大陸から日本海上を吹走する北西の季節風に伴う降雪粒子は, 海塩を含む雲粒が多数付着していることが多い. これらの雲粒は, 日本海上の強い風によって出来る波しぶきから出来たものである. 海塩を含む雲粒を多く捕捉した雪結晶では, Na や Cl の濃度が高くなる. 札幌と新潟県十日町において降雪を採取・分析
し, 層雲系よりも積雲系の雪雲からの降雪で海塩起源物
質濃度が高く, 対流混合層の高さが高いほど海塩起源物
質濃度が高くなることが明らかになった（鈴木, 1983；
鈴木・遠藤, 1994；Suzuki and Endo, 1995）. これは,
雪結晶と海塩を含む雲粒との衝突併合が, 雪雲の対流活動と密接に関わっていることを示す. つまり, 対流活動が活発であれば雪結晶に雲粒が付着する頻度が増加する
し, 対流がほとんど無い場合にはその頻度が少なくなるためである. 札幌と十日町における降雪中の Na 濃度

図 1：雪雲の対流混合層の高さと降雪中の Na 濃度の関係.
（Suzuki and Endo, 1995 より）

季節積雪地域の雪氷化学121

濃度は高いことが報告されている. このため,

Tsunogai et al. (1975) は, 降雪の酸素同位体組成が冬季季節風の卓越時には, 化石燃料の燃焼に由来する酸

海面の温度や雪が生成される温度には支配されず, 大陸性化寄与物質が, 大陸から輸送されている可能性が示唆から供給される水蒸気量と太平洋側に抜けていく水蒸気

されている（大泉ほか, 1991；北村ほか, 1993）. 一方,量の日本海から蒸発した水蒸気量に対する割合に支配さ酸性雪に関する研究では, 降雪をもたらす気象条件の差れていると報告している. これに対し, 井上ら（1986）

異による降雪中の酸性物質濃度変動については, ほとん

は, 降雪中の酸素同位体比が雲頂高度と良い相関を示す

ど検討されてこなかった. 鈴木・遠藤（1994）は, 新潟

ことから Tsunogai et al. (1975) の仮説に疑問を呈して県十日町における冬季間の降水試料により, 降水原因と

いる.

nssSO

降水中の酸性物質濃度変動との関係について議論していSuzuki and Endo (1995)は, 降雪中の酸素同位体比がる. その結果として, 降水中の陰イオン組成を降水原因

降雪時の総観場ごとに対流混合層頂部の気温と相関が良ごとに図２に示すが, それによると, 冬型の気圧配置時

いことを示した. また, その後の詳細な研究（Suzukiの降水では海塩起源物質の割合が大きく, 本州の日本海

and Endo,2001）により, 西高東低の冬型の気圧配置や側や南岸を通過する低気圧による降水では非海塩起源物

南岸低気圧による降雪では, 降雪をもたらす雲の雲頂気質の割合が大きくなる. 特に, 南岸低気圧による降水で温と降雪中の酸素同位体比との相関が高いことが明らか

は酸性化寄与物質の割合が大きく, その割合の増加に従になった（図３）. なお, 同じ雲頂気温に対しては, 南い pH が低くなる. これら気象条件の差異による結果と岸低気圧に伴う降雪の方が, 冬型の気圧配置による降雪

して, 冬季降水の pH は降雨の方が降雪よりも低くな

よりも酸素同位体比が小さい. これは, 低気圧性の降水

る. また, 降水中の NO と nssSO

は降水の酸性化

雲系の形成初期に酸素同位体比の大きな降水粒子から降と nssCa は酸性物質の中和に寄与すり始めるため, 低気圧が東進して降雪となる際には酸素に寄与し, NH

ることがわかっているが, 冬季降水のＨ 濃度（pH）

同位体比が小さくなるものと考えられる.

が, これら４種のイオンの多寡によって説明できることも報告されている（鈴木, 1997）.
日本海側の降雪に含まれる nssSOの供給源を同定

3. 積雪中の化学物質濃度の空間分布する試みは, 主に硫黄の安定同位体を用いて行われてい大気中に浮遊する化学物質が, 降雪粒子に付着して落る（大 泉 ほ か, 1991；北 村 ほ か, 1993）；本 山 ほ か,

下したり（湿性沈着）, あるいは直接積雪上に降り積2000）. これは, 化石燃料中の δ S が産出地によって異もったり（乾性沈着）して, 大気中から地上にもたらさなることを利用し, 降水中の δ S から硫黄の起源を推れた化学物質は, 積雪内部に取り込まれ滞留することに定する方法である. これらの研究によると, 東北・北陸

なる. その際に, 積雪内部を融解に伴う水が移動しなけ地方にもたらされる nssSO

れば, 積雪中の化学物質は降雪時の堆積層にそのまま保の起源は, おもに中国北部であると推定されている.

存される. この性質を利用して, 鈴木（1984）は札幌を

2.3 酸素同位体中心とする北海道・石狩地域で積雪全層を採取・分析

降雪粒子を形成する水蒸気の起源や降雪粒子形成機構を議論する際には, 同位体による研究が不可欠である.

図 2：新潟県十日町における降雪中の陰イオン組成と降雪をもたらした気象条件の関係. (鈴木・遠藤, 1994b より）

図 3：新潟県十日町における降雪中の酸素同位体比と雪雲の雲頂気温の関係. (Suzuki and Endo, 2001 より）

122

鈴 木 啓 助し, 冬 期 間 に 沈 着 す る 海 塩 起 源 物 質（主 に, Na とく. 新雪からシマリ雪に変態する過程では, 積雪粒子内Cl ）と人為起源物質（nssSO）の分布が異なること

での化学物質の再配分や移動は起きないが, 積雪粒子がを明らかにした. 積雪中の海塩起源物質濃度は石狩湾の融解過程を経ることによってザラメ化すると, 次第に雪

海岸近くで高濃度になり, 内陸に行くに従い低濃度にな粒子の表面に化学物質が析出する（鈴木, 1985）. 積雪

る. これは, 海塩起源物質を高濃度に含む降雪粒子は,粒子が融解・凍結を繰り返すたびに, 化学物質, 特に硫

雲粒付き結晶や霰のため落下速度が大きいので海岸部で酸イオンや硝酸イオンなどの酸性化寄与物質が析出され落下してしまい, 内陸部まで運ばれにくいためと考えらることを, 鈴木（1991）は報告している. これは, 純水れる. 一方, 札幌市域の人間活動を起源とする硫黄化合と化学物質を含んだ水の氷点（融点）の差異に起因す

物の積雪中への沈着としての nssSO

濃度は, 冬季のる. つまり, 雪粒子が融解し再凍結する時には純水から卓越風向である北西に対して札幌中心市街の風下側に当選択的に凍結するため, 結果として雪粒子表面に化学物たる南東部にベルト状に分布することが明らかになった質が析出することになる.

（Suzuki, 1987, 1991）.

春となり, 太陽高度が高くなり気温も上昇すると, 放また, 新潟県上越市から長野市にかけてと新潟県糸魚

射熱や顕熱により積雪表面から融雪が起こり, 融雪初期

川市から長野県白馬村を通って穂高に至る測線上での,の融雪水は積雪内を水路流下により移動する. 雪粒子の新雪中の化学物質濃度の分布を Suzuki et al. (2012) が表面から融け始めた化学物質を高濃度に含んだ融雪水

報告している. 図４には, 西高東低の冬型の気圧配置時は, 流下しながら積雪内部の氷点下の層では純水部分かの新雪を各地点で採取・分析した結果を示すが, 日本海

ら再凍結する. その結果, 積雪から流れ去る融雪水は,に近い糸魚川では Na や Cl をはじめとする海塩起源

水量は少ないが化学物質濃度は極めて高くなる（Johan-

成分濃度が極めて高く, 内陸に入り標高が高くなるとと. これが,
nessen and Henriksen, 1978; Suzuki, 1982）

もに, 急激に新雪中の化学成分濃度が減少することがわ

いわゆる「acid shock」の形成機構である. 融雪最盛期

かる. 白馬から穂高にかけては, 化学的に極めて清浄なに融雪水が皮膜流下する際にも, 雪粒子表面に析出した雪が降っていることがわかる.

化学物質を溶かし込んで運搬するため, 流下に従い融雪

以上のように, 降雪中に含まれる化学物質の起源に

水の化学物質濃度は高くなる. 積雪全体の化学物質濃度

よって, 地上に堆積する際の空間分布が規定されているよりも高濃度の融雪水が流出し続けることにより, 積雪

ことがわかる.

全体の化学物質濃度は次第に減少していく. そして, 融
雪末期には積雪全体の化学物質濃度は低濃度になり, あ

4. 積雪粒子の変態に伴う化学物質の析出と融雪
水の化学的性質

る一定の濃度で推移するようになる. 析出を繰り返しても, ある一定量の化学物質は雪粒子内部に残存し, 純水のみによる粒子にはならないためである.

降雪粒子は, 堆積して積雪となった時から変態を始め

福島県田島における積雪全体と融雪水の電導度, pH,る. わが国の積雪地域における気温は, 氷点下であって酸素同位体比の変化を融雪水量の変化とともに図５に示

も積雪粒子を形成する氷からすれば融点に近い高温であす（Suzuki, 2003）. 積雪全体についてのそれぞれの量り, 新雪粒子は焼結過程によりシマリ雪に変態していは, 積雪全層を採取して分析した値であり, 融雪水は 2

図 4：新潟県糸魚川から長野県穂高にいたる測線上での新雪中の化学物質濃度の変化. (Suzuki et al., 2012 より）

季節積雪地域の雪氷化学

123

融雪の進行に伴い, 積雪表層の化学物質濃度が急激に低下することは, Suzuki (1982) によって示されているが, Suzuki (1995) は, 温暖積雪地の福島県田島での融雪時の観測からも, 積雪内部層の化学物質濃度はあまり変化しないが, 積雪表面の化学物質濃度は急激に低下することを報告している. そのために, 上部の層が下部の層に比べて化学物質濃度が小さくなり, 積雪底面融雪水の化学物質濃度は, 融雪水量増大時に減少するような日変化を示す. 積雪の化学的層構造と積雪底面融雪水の化
学物質濃度変動から, 鈴木（1993a, 1993b）は, 積雪層内での押し出し流の形成を示唆している. つまり, 各
融雪日の融雪初期には, 前日までに積雪下層に蓄積された融雪水が流出し, その後遅れて当日の融雪水が流出す
る. 融雪初期の急激な融雪水量増加は, 積雪下層の融雪
水の押し出し流によると考えることができる.
ア シッド・ショック（acid shock）と 呼 ば れ る よ う
図 5：福島県田島における積雪水量・融雪水量および積雪
中・融雪水中の pH・電導度・酸素同位体比の変動.
(Suzuki, 2003 より）に, 融雪初期には pH が低く化学物質濃度の極めて高い
融雪水が積雪から流下する. この酸性の強い融雪水は,陸水生態系に悪影響を及ぼすことがわかっている.
積雪中での化学物質のマクロな移動は, 積雪中を流下

m 四方の積雪ライシメータを用いて採取した結果であする融雪水によってなされる. 積雪表面融雪による液相る. 融雪水量に一部欠測があるものの, 融雪水量が多くの水の移動がなければ, 積雪中の化学物質は各堆積層になると常に融雪水の電導度は積雪全体の電導度よりも高保存される. 冬季間には気温がプラスになることの無い

くなる. 電導度は溶存イオン量の総和を示すと考えるこ

寒冷積雪地域では, 積雪表面融雪が冬季には起こらないとができるので, 融雪により積雪よりも高濃度の化学物

ため, 降雪や乾性沈着によってもたらされた化学物質質を含んだ融雪水が流下することが確認できる. 水素イ

は, 融雪期まで積雪中に蓄積される. 一方, 積雪期間中

オンが高濃度になれば pH が低下するのであるから, 積にも気温がプラスになったり, 降雨が観測されることの雪全体の pH に比して融雪水の pH が低下するのも同様

ある温暖積雪地域では, 融雪が頻発するため化学物質がな理由による.

積雪中に蓄積されにくい（鈴木・遠藤, 1991）. スカン

雪粒子の変態過程での化学物質の析出の度合いは成分

ジナビアや北米大陸で融雪水の酸性化現象が顕在化したによって異なる. 鈴木（1991）は, 積雪内部融雪水中ののは, 両地域とも寒冷積雪地であることが一因である

各陰イオン濃度が総陰イオン濃度に占める割合の日変化（鈴木, 1989）.

を調べ, 早朝に積雪表面で再凍結が起こったか否かで,陰イオンの組成変化に差異が生じることを明らかにした. どちらの場合にも, 朝方と夕方にすべての陰イオン
濃度は高くなる. また, 再凍結が起こらなければ, 陰イ
オン組成に日変化は見られない. しかし, 再凍結後の積雪内部融雪水では, 朝方の融け始めに SOと NO

5. 降積雪中の化学物質の挙動に及ぼす微生物の影響
これまで, 降積雪中における物理・化学的な側面について述べてきたが, 当然ながら空中に浮遊している細菌の割合が大きく, 日中には Cl の割合が大きくなるといやカビなどの微生物が, 降水粒子に取り込まれて落下しう日変化を示す. 同時に, 再凍結が起こった日の積雪内

たり, 樹冠・樹幹上や土壌由来の各種微生物が, 乾性沈部融雪水の pH は, 再凍結しない日に比べて低くなるこ

着などにより積雪中に堆積する可能性は高い. その中とも観測された. つまり, 融解・再凍結による化学物質

で, 独立栄養生物である藻類の働きが, 降積雪中での化の析出は, SO

や NO の酸性化寄与物質でより進行

学物質の挙動に関与していることが考えられる. 積雪中することを示す. 融け始めの融雪水中の NO 濃度がにおける化学物質の収支の見積もりから, 融雪時には積

積雪中の濃度の７倍以上にもなることが報告されている

雪中から NO などの一部が消失すると報告されてい（鈴木・遠藤, 1991）. 化学成分によって雪氷中から融ける（Hoham et al., 1989; Jones, 1991; Suzuki et al.,

出す速度が異なる現象は, スバルバル諸島の氷河上でも. これらの研究では, Ｎを含むイオンのみが消失
1994）

観測されている（Azuma et al., 1993；飯塚ほか,することから, 微生物による消費の可能性が指摘されて

2000）
.

いる. 特に針葉樹林内の降水試料においては, １日以内

124
で NH

鈴 木 啓 助と NO の一部が消失すると報告されているによる消費が考えられたので, 鈴木・渡辺（1996）は,（Suzuki et al., 1994）.

福島県・田島の林冠環境の異なる３地点（コナラ林, ア

カナダ・ケベックの針葉樹林内と林外において, 同じ

カマツ林, 林外）において, 積雪中の化学物質濃度およ期間で採取した降水試料の化学特性の差異を表１に示

び生物量の変化を調査した. その結果, 積雪中の陰イオ

す. これは, 採取期間中に積雪上に設置したバルク・サ

ン濃度は, アカマツ林内でコナラ林内および林外よりもンプラーに堆積した降雪（一部は降雨）を採取し, その

高 く なって い た. 各 地 点 と も 積 雪 中 の Cl , NO ,重量とサンプラーの開口面積から降水量を算出し, 試水

SO

濃度は, 融雪の進行によって低下したが, 積雪中の化学分析を行ったものである. 当該期間では日射と顕の PO

濃度は, いずれの地点でも融雪最盛期に増加熱により試料の一部では融解が起こっていると考えられした. その濃度が, アカマツ林内とコナラ林内で林外よる. いずれの期間でも林外の方が林内よりも降水量が多りも高いことから, 積雪中の PO

くなっており（総降水量では約 1.6倍）, 針葉樹による成物と考えられた. 顕微鏡観察によると, 林内の積雪中

樹冠遮断が起こっていることがわかる. 一時的に樹冠にには細菌・カビ・藻類の存在が認められるが, 積雪初期遮断された降水は, 滴下などによって林内に落ちてくには低密度で, 融雪最盛期に増加していた. 各地点でのる. その際に樹冠に乾性沈着した物質を取り込むため

積雪深, 積雪中のクロロフィル a・フェオフィチン a のに, 化学物質濃度は林内降水で林外降水よりも高くなる

濃度およびバクテリア数の変化を図６に示す. 積雪中ののが一般的である. 表１では, NH , NO と K 以

クロロフィル a・フェオフィチン a の濃度は, アカマツ

外の濃度については, 林内降水の加重平均値が林外降水

林内においてコナラ林, 林外よりも高い. また, アカマの加重平均値よりも約２, ３倍高くなっているのはそのツ林内およびコナラ林内のクロロフィルａ濃度は, 融雪効果である. それに対して, K 濃度については, 林内

最盛期に増加し, 藻類が増加することを示している. 積

降水の加重平均値が林外降水の加重平均値の 20倍以上

雪中のバクテリア数は, 一部の試料については測定するにもなっている. これは, 乾性沈着分に加えて樹体からことができず, 図６に示す試料についてのみ測定した.

の 溶 脱 の 影 響 で あ る と 考 え る こ と が で き る. 一 方,

いつの時点においても, 積雪中のバクテリア数はアカマ

NH , NO 濃度については, 林内降水で林外降水にツ林内＞コナラ林内＞林外の順であり, どの地点でも積比べて極端に低濃度となっている. 特に, NHについ

雪初期から時間の経過とともに増加する傾向にある. 顕ては, ほとんどの試料で消失しており, 試料内での細菌

微鏡による定性的な観察によると, 特に林内の積雪中にによる硝化が考えられる. 林内降水試料内での NH

各種の微生物の存在が確認された. 主なものとしては,からの硝化分が加わったと考えられるが, 林内降水の従属栄養生物である菌（カビ）類と細菌類, 独立栄養生

NO 濃度の加重平均値は, 林外降水の４割以下となっ物であるシアノバクテリア（らん藻）と珪藻・緑藻でており, NO の多くが藻類によって消費されているとあった. 前者は, 有機物を栄養源として増殖するので,考えられる.

積雪初期の積雪中での存在は樹冠・樹幹上に生育していこのように, 林内降水ではＮを含むイオンの生物活動

は有機物の二次生たものが落下することによると考えられる. しかし, 融

表 1：カナダ・ケベックの針葉樹林内と林外における降水の化学特性
降水量
mm

pH

EC
Na
NH
K
Mg
Ca
Cl
NO
SO
mS/m μeq/l μeq/l μeq/l μeq/l μeq/l μeq/l μeq/l μeq/l

1991/4/23 9：00〜1991/4/24 9：00 5.0
1991/4/30 9：00〜1991/5/01 9：00 3.8
1991/5/01 9：00〜1991/5/02 15：00 14.5
1991/5/02 15：00〜1991/5/03 9：00 2.7
林外1991/5/06 18：00〜1991/5/07 16：00 12.1
1991/5/07 16：00〜1991/5/08 9：00 3.4

4.80
4.35
4.70
4.73
4.56
4.59

1.31
2.82
1.35
1.16
1.45
1.03

2.98 0.70
7.63 29.08
1.09 15.12
0.52 0.99
0.35 13.41
0.70 5.84

1.73
4.49
0.13
0.15
0.16
0.15

3.84 38.32
6.66 29.87
5.81 12.02
2.47 4.74
3.29 3.88
1.65 2.99

3.78
4.85
1.83
1.27
1.07
1.52

23.30
40.93
23.21
14.31
20.76
11.52

47.28
59.55
29.27
25.34
29.94
24.28

4.63

1.47

1.63 12.48

0.73

4.36 13.24

2.06 22.59

33.74

4.66
4.26
4.40
4.72
4.49
4.40

1.92
3.91
2.87
1.35
1.80
2.13

7.91
11.12
5.28
1.75
1.41
1.40

0.00
0.00
0.00
0.20
0.44
0.00

19.67
27.06
18.78
9.02
11.62
12.78

14.24
23.28
19.75
10.58
10.64
8.67

採取期間

総降水量
加重平均値

41.5

1991/4/23 9：00〜1991/4/24 9：00 2.8
1991/4/30 9：00〜1991/5/01 9：00 1.9
1991/5/01 9：00〜1991/5/02 15：00 7.1
1991/5/02 15：00〜1991/5/03 9：00 1.2
林内
1991/5/06 18：00〜1991/5/07 16：00 10.6
1991/5/07 16：00〜1991/5/08 9：00 2.3

55.33 8.24 17.13 60.23
66.50 13.76 23.09 107.35
45.32 5.70 10.39 81.64
20.18 3.24 7.90 38.33
20.69 4.15 4.08 39.06
13.98 3.38 5.06 44.43

総降水量
加重平均値

25.9
4.47

2.27

3.90

0.19 15.57 14.28 33.93

5.61

8.88

58.47

林内／林外

0.62 0.96

1.54

2.39

0.02 21.22

2.73

0.39

1.73

3.28

2.56

季節積雪地域の雪氷化学

125

積物以外の岩石・土壌からの溶出を考慮する必要のない
Cl 濃度は, 渓流水中で融雪初期に濃度が高くなり, 次
第に減少する変動を示す. これは, 融雪初期に積雪から流下する高濃度の Cl を含む融雪水の影響が渓流水質にまで及んでいることを示す. 降雨中の化学物質濃度は,
渓流水を形成する基底流出水中の化学物質濃度に比べて低濃度であることが一般的で, 降雨による流量増大時には希釈効果により渓流水中の化学物質濃度は減少するのが一般的である. 融雪期の渓流水質変動に関する研究は, 山形大学の加藤武雄らによって山形県最上川水系ではじめられた（加藤, 1966；会田, 1972；加藤・飯沢,
1976）. その後, 鈴木（1979）は北海道天塩川水系の小流域で観測を行っているが, 融雪期の渓流水質変動に関する系統的な研究は, 北海道大学低温科学研究所の小林大二らによって, 1985年に北海道母子里に渓流観測施
設 が 設 置 さ れ て か ら で あ る. 小 林 は, 渓 流 水 温（Kobayashi, 1985）や 渓 流 水 の 電 導 度（Kobayashi,1986）により融雪出水時の流出 成 分 分 離 を 提 案 し た
図 6：福島県・田島のアカマツ林内, コナラ林内, 林外における積雪深, 積雪中のクロロフィル a・フェオフィチン a の濃度およびバクテリア数の変化. (鈴木・渡辺, 1996より）（Kobayashi et al., 1993）. 鈴木・小林（1987）による,
北海道母子里の渓流水における融雪期の流量, 電導度,
Cl および HCO 濃度の変動を図７に示す. 融雪開始
前は HCO が主要な成分であるが, 融雪の開始ととも

雪期の試料中には, 明らかにその場で増殖したと考えらに HCO 濃度が減少し, Cl 濃度が増加している. 融れる細菌のコロニーや伸長した菌類が, 有機物破片上に

雪初期に高くなった Cl 濃度は, その後次第に低下す観察された. 光合成生活を送る後者の群も, 積雪初期にる. 融雪に伴う流量増加が終わり低水に戻ると HCO ‑は積雪中で増殖するとは考え難く, 樹冠・樹幹上で生育濃度は, 再び高くなる. また, 水と Cl についての質量していたものが降水時に落下したり, 土壌表面で生育していたものが風によって舞い上げられたりしたものと考えられる. 積雪初期には珪藻類が比較的多いが, 融雪期の林内試料では緑藻とらん藻の比率がやや高い傾向が見られた.
積雪融解試料における緑藻の培養実験（鈴木・渡辺,
2000）によっても, アカマツ林内の試料による培養実験
では, 他の地点の試料に比べてクロロフィル a 濃度の増加が大きくなった. また, 窒素が藻類成長量の制限要因になっている可能性が指摘された.
以上のように, 降積雪中の化学物質, 特にＮを含む
NH

や NO については, 微生物活動の影響を受けていることが明らかとなった.

6. 融雪による渓流水質変動
基底流出時の渓流水質は流域内の岩石・土壌の影響を受けており, 降雨や融雪による流量増加時の渓流水質は
降雨や融雪水の化学的性質の影響を受けて変動する. また, 前述のように, 融雪水中の化学物質濃度は, 融雪初期に高濃度で融雪の進行とともに濃度が低下する. これに対応した渓流水質変動が, 札幌近郊の流域で Suzuki(1984) によって報告されている. それによると, 海成堆

図 7：北海道母子里における融雪期の渓流水の流量・電導度・Cl 濃度・HCO 濃度の変動. (鈴木･小林, 1987より)

126

鈴 木 啓 助保存則により２成分の流出成分分離を行った結果, 流量

ンで HCO の比率が低下し, Cl , NO , SO

全体に占める「あたらしい水」の割合は, 最大流量時で合が多くなる. 陽イオンでも相対的に Na ＋K の割合

も約 40％に過ぎず, 日流出高については最大でも 22％が増大する. これらイオン組成の変化からも, 冬季からを占めるに過ぎないことが明らかになった. さらに, 山

融雪期にかけては渓流水質が融雪水の影響を強く受けて崎ら（2005）の研究でも, 同じ流域での融雪最盛期においることが示される.

ける渓流水に占める地下水の割合が 72％になることが報告されている.

の割

北アルプスの乗鞍剣ヶ峰（3026m）から流下する山
岳渓流である前川において, 流量観測を行うとともに,

北海道母子里の実験流域では, 積雪中の化学物質とし渓流水を採取分析した結果を図８（Suzuki et al.,2008）て海塩を起源とする割合が大きく, 人為起源の酸性物質に示す. 前川においても, 暖候期には渓流水の pH はの影響が顕在化していない. また, わが国の河川流域で7.5前後の値を示すのに対して, 融雪期には 6.5前後ま

は土壌のイオン緩衝能が高いため, 積雪から流去する融でも低下している. このように, わが国の山地流域は土雪水の pH が低下しても, 河川水の pH まで直接その影

壌層が豊かで酸緩衝能が高いとはいえ, 融雪に伴い積雪響が及ぶことはあまり無い. 一方, カナダ・ケベックでから酸性の強い融雪水が流下することにより, 渓流水のは, 酸性の融雪水が流下するとともに, 渓流水の pH も

pH が低下することが観測されている.

明瞭に低下することが観測された（石井ほか, 1992；鈴

これまでの同一流域における数年間の観測において木ほか, 1992, 1993）. これらの報告によると, 融雪流

も, 当然ながら積雪量や気温が年々変動するのに伴い,出前の渓流水の pH は 6.6〜6.7であるのに対して, 融

融雪期の渓流水の流量も年ごとに異なる変動を示す. で雪水量が最大となった際には渓流水の pH が 5.1程度まは, 渓流水質については年々変動が認められるのだろう

で低下している. カナダ東部の土壌は酸に対する緩衝力

か.

が弱く, 陸水のアルカリ度も低いために, 積雪からの酸

福島県田島での約５年間にわたる気温および積雪深の性の融雪水の流下が直接渓流水に影響を及ぼすことにな

変動と渓流水の 流 出 高 と pH の 変 動 を 図 ９（Suzuki,る.

2005）に示す. 冬期の気温と積雪深の変動は年ごとに異わが国の土壌はイオン緩衝能が大きく, 陸水のアルカなることが確認できる. それに対応して, 融雪期の流出

リ度も高いために, 陸水生態系に対する酸性の融雪水の高にも年々変動のあることがわかる. 渓流水の pH につ

影響は顕在化していない. しかしながら, 温暖積雪地のいて月平均値を計算すると, 対象期間のうち最低月平均

福島県田島における渓流水質の通年観測によると, 融雪

pH は 1996年３月の 5.92である. 1996年冬季は積雪量

期には他の季節に比べて, 渓流水の pH が明瞭に低下しが５年間で最も多く, 冬季の気温も比較的低温である.

ている（鈴木, 1995, 1996；Suzuki, 2003）. 暖候期のそれに対して, 積雪量が最少で冬季気温が高い 1993年

渓流水の pH が 6.3〜6.4程度であるのに対し, 融雪期の融雪期には, 渓流水の月平均 pH は 6.15（１月）まには 5.6程度まで pH が低下する. 暖候期には陰イオンでしか低下していない. 同様に冬季気温が高い 1995年

で HCO が優占し, 陽イオンでは Mg ＋Ca が冬季の融雪期にも, 渓流水の月平均 pH は 6.15（４月）まに比べ比率が大きくなる. ところが, 寒候期には陰イオでしか低下していない. 以上のように, 冬季間の気温の図 8：北アルプス乗鞍高原・前川における採水時の流出高と渓流水の pH・電導度の変動. (Suzuki et al., 2008 より）

季節積雪地域の雪氷化学

127

図 9：福 島 県 田 島 に お け る 気 温・積 雪 深 お よ び 渓 流 水 の 流 出 高・pH の 変 動.
(Suzuki, 2005 より）

図 10：福島県田島における２月の月平均気温と３月の渓流水の月平均 pHとの関係, および年最深積雪深と３月の渓流水の月平均 pH との関係.
(Suzuki, 2005 より）

高低や積雪量の多寡が, 融雪期の渓流水の pH の高低を

月の渓流水の月平均 pH は高くなる. 冬期間の積雪深の規定していることが推定できる. そこで, 融雪期の渓流多寡が融雪期の渓流水の pH の値に影響を及ぼしている

水の pH と冬季間の気温および積雪量との関係を検討すことがわかる.

る. 渓流水の pH としては, 融雪の最盛期である３月の温暖積雪地域では, 冬期間のわずかの気温上昇によっ

月平均値を使用し, 月平均気温は最寒月である２月の値て, 降雪が降雨になってしまう. つまり, 冬期間の降水を使用する. ２月の月平均気温と３月の渓流水の月平均量が変化しなくとも, 気温上昇によって積雪深が小さくpH との関係, および年最深積雪深と３月の渓流水の月なる. 温暖積雪地域では冬季の寒暖の影響が積雪深の変平均 pH との関係を図 10に示す. ２月の月平均気温と動に直接影響を及ぼすことになる. これまでも, 地球温

３月の渓流水の月平均 pH との間には極めて良好な相関

暖化によって積雪地域では積雪量が減少する可能性が報（r＝0.90）が認められ, ２月の月平均気温が高ければ３告されているが, ここでは地球温暖化の影響が融雪期の月の渓流水の月平均 pH は高い値を示し, ２月の月平均

渓流水の pH にまで影響を及ぼしていることが明らかに気温が低くなると３月の渓流水の月平均 pH は低くなるなった. つまり, 冬期の気温が高いと降雪量が減少する

ことが明瞭である. つまり, ２月の寒暖の影響が融雪最のみならず融雪が頻繁に起こり, そのために積雪中の化盛期である３月の渓流水の pH の高低に影響を及ぼして学物質はそのたびに流去してしまい積雪中への蓄積がないることが明らかである, また, 年最深積雪深と３月のされない. それに対して冬期の気温が低い場合には, 降

渓流水の月平均 pH との間にも良好な相関（r＝0.80）

雪量も増大し融雪も起こりにくいために積雪中に化学物が認められ, 年最深積雪深が大きければ３月の渓流水の質の蓄積が進行する. そして春先に融雪が起これば, 積

月平均 pH は低くなり, 年最深積雪深の小さな年には３雪中に蓄積された化学物質が集中的に流下するため, 渓128

鈴 木 啓 助流水の pH も低下するものと考えられる.

6. おわりに
降雪中の海塩起源物質濃度と酸素同位体比は, それぞれ降雪粒子を形成する雲の対流混合層の高さと雲頂の気温によって決まる. 海塩起源物質を多く含む降雪粒子
は, 落下速度が大きいために海岸沿いに多く降り, 内陸まで運ばれる降雪粒子の海塩起源物質濃度は小さいことが多い. また, 都市域の風下側の積雪中では人為起源物
質濃度が高くなる.
積雪粒子が変態によってザラメ化する過程で, 雪粒子に含まれていた化学物質は雪粒子の表面に析出される.
この状態で融雪水が積雪表面から流下するために, 融雪
水は化学物質を選択的に溶かし込み高濃度になる. このため, 融雪初期に積雪から流去する融雪水は高濃度の化
学 物 質 を 含 み pH は 低 下 す る. こ れ が, ア シッド・
ショックの機構である. 融雪水中の化学物質濃度変動は
陸水の化学的性質まで影響を及ぼすのである. 冬期の気温の高低によって融雪期の渓流水の pH の値が影響を受けることも明らかとなった.
さらに, 降積雪中の化学物質, 特にＮを含む NH
や NO については, 微生物活動の影響を受けていることを確認した.

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低温科学 70 (2012) 131‑136

北方湿地生態系からのメタン放出に及ぼす積雪の影響
村瀬潤

2011年１月５日受付, 2012年１月 18日受理

北方の湿地やツンドラは, 地球の全土壌炭素の約 30％が蓄積する場であり, メタンの主要発生源である. 本稿では, 積雪が北方の湿地におけるメタン放出やメタンの代謝に関わる微生物に及ぼす影響を概説, 以下のように要約した. １）積雪によって冬期のメタン放出量は低下するが, その間湿地
土壌中にメタンが蓄積し, 春の融雪とともに急激に大気へ放出される. ２）積雪による保温効果や不凍水における栄養塩やその他基質の濃縮効果により, 微生物の活性が高くなる. ３）大気との遮断や地下水位の上昇により湿地土壌中の嫌気環境が拡大しメタン生成が促進される. ４）積雪の影響は冬季ばかりでなく夏季のメタン放出にも及ぶ.

Impact of snow on methane emission from northern wetlands
Jun Murase
Northern wetland and tundra regions store approximately30% ofthe world organic soil carbon and function
as a major source of atmospheric methane. In this article, the impact of snow on methane emission andmicroorganisms in northern wetlands is reviewed. In summary,1)M ethane emission from northern wetland isreduced in winter partly by snowpack and methane is accumulated in the soil under snow;snow melt causes a“burst”of methane emission in spring. 2)M icrobial activities in wetland soil are enhanced by snow cover thatkeeps the underlying surface soil warmer (around 0 ℃) and causes concentrated nutrients and substrates for
microorganisms in unfrozen soil water. 3)Snow pack suppresses gas exchange between wetland soil and theatmosphere and melted snow may raise the level of water table, both of which expand anoxic area in soil andenhance methane production. 4)Snow can also give an impact on methane emission in a vegetative season ofsummer.
キーワード：湿地, 雪, メタン, 温室効果ガス, 微生物
wetlands, snow, methane, greenhouse gases, microorganisms

1. はじめに要な生態系である. 湿地はメタンの主要な自然発生源であり, 寒冷湿地からの年間放出量は 35Tg yr , 大気

メタンは CO に次ぐ温室効果ガスであり, 地球温暖

メタンの総発生量の約 7％に相当すると見積もられてい化の観点から注目を集めてきた. これまで異なる発生源

る（Reeburgh, 2007）. また, 北半球の高緯度地域は地からのメタンの放出量が見積もられるともに, その精度

球温暖化の影響を最も強く受ける生態系であると考えらを高めるためにメタン放出メカニズムやその制御に関すれており, 将来的に炭素循環やガス代謝が大きく変わるる研究が精力的に行われてきた.

可能性が指摘されている（IPCC, 1996）.

寒冷地の湿地やツンドラには地球の全土壌炭素の北半球の陸地の最大 50％は冬期に積雪する（Robin-

30％に相当する 20Gt の土壌有機物炭素が蓄積しており. 積雪は, 陸
son et al.,1993;Frei and Robinson,1998）（Post et al., 1982）, 陸上の炭素循環にとって極めて重上のエネルギー, 水, 炭素のフラックスを決定する重要な要因である. また, 冬季の積雪が夏季の生物活性の高

１) 名古屋大学大学院生命農学研究科
Graduate School of Bioagricultural Sciences, Nagoya
University, Nagoya 464‑8601, Japan
E-mail:murase＠agr.nagoya-u.ac.jp

い期間の長短をコントロールすることで炭素収支に影響するなど, 積雪は年間を通じて直接・間接的に陸上生態系に大きな影響を与えている（Harding et al., 2001）.
湿地生態系からのメタンの放出についても積雪の影響を

132

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潤

受けることが指摘されてきた.

チャンバー法では植生ごとのメタンフラックスの解析

本稿では, 北方湿地におけるメタンフラックスの季節が可能であるが, 頻繁に測定を行うことができない, 密

変動に関する知見を紹介するとともに, メタンの動態や閉容器中のメタン濃度の上昇を測定するためメタンフ

メタン発生に関わる微生物に及ぼす積雪の影響について

ラックスが実際よりも低くなる可能性がある, などのデまとめた.

メリットがある. 一方, 微気象学的フラックス計測法の１つである手法の渦相関法は, 植生ごとの解析には向い

2. 北方湿地生態系におけるメタンフラックスの
季節変動ていないが, 長期にわたる短い時間間隔でのフラックス
解析 が 可 能 で あ る. Friborg et al. (1997) は, チャン
バー法と渦相関法を用いてスウェーデン東北部の Sotr-

Matthews and Fung (1987) によって, 大気メタンのdalen M ire においてメタンフラックスを連続測定し,供給源としての北方（50‑70°N）湿地生態系の重要性が

融 雪 時 期 の 数 日 の 間 に メ タ ン フ ラック ス が 2.6指摘され, その後世界各地でメタンフラックスが測定さmg m

れた. 湿地生態系からのメタンフラックスに関する初期ことを観測した. Hargreaves et al. (2001) は, フィンの研究データは Bartlett and Harriss (1993)の総説で包ランド北部の mire における渦相関法に基づくメタンフ

括的にまとめられている. それによると, 主として積雪ラックスの季節変動の解析を行い, 春の融雪期のメタンのない春から秋に行われた観測の結果, 北方湿地からのフラックスのピークは夏期の平均メタンフラックスより

メタンフラックスは地温との相関が高く, 光合成も盛んも高く, 年間放出量の 11％に相当するメタンが１ヶ月な夏期のフラックスが年間フラックスの主要な部分を占弱で放出されたと報告した. フィンランド南部の fen でめると考えられた.

も融雪時に積雪期に比べて高いメタンフラックスが観察

冬期, 特に積雪期のメタンフラックスは観測が困難でd から 22.5mg m

d に急激に 増 加 す る

された（Rinne et al., 2007）（表１）.

あり, 地温の低いこの時期のメタンフラックスは当初そ以上のように, 北方湿地では, 基本的に気温・地温がれほど注目されていなかった. Dise (1992) は, チャン

高く光合成の盛んな夏季にメタン放出は盛んであるが,バー法によって米国ミネソタ州の泥炭地における冬期の積雪期にも低いながらもメタンフラックスは観察され,メタンフラックスを観測し, 冬期４ヶ月のメタン放出量

融雪期には温度の上昇では十分に説明できない突発的なが年間放出量の 4‑21％に相当することを報告した. そ

メタン放出が起こる. また, Mastepanov et al. (2008)の後冬期間のメタンフラックスが測定されるようにな

は, 自動計測システムを備えたチャンバーを用いてグり, 年間フラックスに対して一定の意義を持っているこ

リーンランドの fen におけるメタンフラックスを測定とが次第に明らかになった. 北米（Melloh and Crill,

し, 秋期（９月下旬）の土壌凍結にともなってメタン放, フィンランド（Alm et al., 1999 ）, 西シベリア
1996）

出が急激に上昇することを報告している.

（Panikov and Dedysh, 2000）の湿地で観測された冬期のメタン放出は, フラックスとして 5‑56mg m

d ,年間放出量の 2‑22％に相当すると推定されている（表3. 積雪がメタンフラックスに及ぼす影響

1）.

積雪は湿地のメタンの動態にどのような影響を与えて

表 1：北方湿地における冬期および融雪時のメタンフラックス
国・地域
冬期
米・ミネソタ州

緯度・経度

47°
32′
N, 93°
28′
W

米・ニューハンプシャー州 43°
12.5′
N, 71°
03′
W
フィンランドフィンランドロシア・西シベリア
フィンランド・Ruovesi

65°
51′
N, 30°
53′
E
62°
47′
N, 30°
56′
E
57°
N, 82°
E
61°
50′
N, 24°
12′E

融雪時
スウェーデン
68°
21′
N, 19°
02′
E
フィンランド69°
08′
N, 27°
16′
E
フィンランド・Ruovesi 61°
50′
N, 24°
12′
E

生態系

観測期間

peatland 1988‑1990
11月‑３月1991‑1995
fen
12月‑２月1994.12月‑1995.4月
bog
1994.12月‑1995.4月
fen
1995.2月
bog
2005.3月
fen
2005.12月‑2006.2月

mire
mire
fen

1996.5月‑６月
1997.5月‑６月
2005.4月

方法

年間・夏季
フラックス
フラックス
mg m dとの比較

文献

チャンバー法

5‑49

4‑21％

Dise (1992)

チャンバー法20‑56

2‑9.2％

Melloh and Crill (1996)

チャンバー法チャンバー法チャンバー法
渦相関法

4.95
9.99‑22.73
5.56
5.9

10％
22％
3.5‑11％
5.7％

Alm et al. (1999)
Alm et al. (1999)
Panikov and Dedysh (2000)
Rinne et al. (2007)

渦相関法
渦相関法
渦相関法

2.6‑22.5
17‑10016

最大 25％
11％
3.4％

Friborg et al. (1997)
Hargreaves et al. (2001)
Rinne et al. (2007)

年間フラックスに占める割合（％）； 夏期フラックスに対する割合（％）

北方湿地のメタンの動態と積雪133いるのであろうか. M elloh and Crill (1996) は, ５シーることを報告している. 積雪の量やタイミングは年間をズンにわたる fen からのメタン放出量と気象との関係を通じて湿地のガス代謝に大きな影響を与えると考えられ解析し, 降雪量の少ない年のメタンフラックスは, 平均る（Brooks et al., 1997）.

的な降雪のあった年にくらべて低いことを報告している. また, Gr ndahl et al.(2008)は, 春の積雪の量や分布の違いが年毎のメタン放出量の違いを説明する一因子であることを報告した.

4. 積雪が微生物活性に及ぼす影響
湿地のメタンは, メタン生成古細菌によって嫌気度の冬季におけるメタンの大気放出の減少は, 気温・地温

極めて高い（酸化還元電位の低い）条件で生成する. 生の低下だけでは説明できない. Dise (1992) は, 冬期の成したメタンは大気へ放出される過程で湿地表層や好気

泥炭土壌に含まれるメタンを定量し, メタンフラックス

状態を保っている植物根圏でメタン酸化細菌によって好は低下する一方で土壌中のメタン濃度が上昇することを気的に酸化分解されるため, 大気へ放出されるメタンは報告している. また, M elloh and Crill (1995,1996) は,生成されるメタンの一部である. 事実, 湿地をはじめと冬期の fen における間𨻶水中のメタン濃度および雪を通するメタン放出源は, メタンの生成量とともに酸化量もして発生するメタンフラックスを測定し, 融雪・凍結あ高いことが知られている（Reeburgh, 2007）. すなわち

るいは冷雨に由来するクラスト（氷雪の層）の下にメタ湿地からのメタンの放出は, 物理プロセスだけではなンが蓄積し, 雪中の気相は 140‑600ppmv のメタンを含く, メタン生成と酸化という２つの微生物プロセスのバ

んでいることを報告した. Tokida et al. (2007) は, 北

ランスにも左右される. では, 積雪は湿地の微生物代謝

海道の泥炭地における氷雪に含まれる気泡を画像解析ににどのような影響を与えているのであろうか. ここでより定量するとともに気泡中のメタン濃度を測定した.

は, 積雪が土壌の温度と水分状態の変化を通じて北方湿そして, 氷雪中に気泡が占める体積比率は 3.2％, メタ

地の微生物代謝に及ぼす影響について述べる.

ン濃度は 20％, 融雪水中の溶存メタン濃度は 630μM

温度への影響にも達することを明らかにした. 以上のように, 湿地か

冬季のメタンフラックスの低下は地温の低下にともな

らの冬季のメタン放出は堆積した雪あるいはクラストにう微生物活性の抑制が大きな要因の１つであるが, 氷点よって抑制される. したがって, 安定した一定の積雪が下となっても微生物活性は完全に止まるわけではない.

ある場合は, 雪柱のメタン濃度プロファイルから湿地の

例えばグリーンランドでは, 地温が−18℃にまで低下す

メタンフラックスを推定することが可能である（Alm

る厳冬期の泥炭でも土壌呼吸活性が観察される（Elber-

et al., 1999 ）. また, 積雪によるメタン放出の抑制を想. Wagner et al.(2003) は, レナ
ling and Brandt,2003）

定したモデルは, 湿地からのメタン発生をよりよく説明

川流域の泥炭を現場温度（1℃）で培養し, 直線的にメすることが報告されている（Pickett-Heaps, 2011）.

タンが増加することを示した. M etje and Frenzel

積雪によって封じ込められたメタンが雪解けにとも(2005, 2007) は, フィンランドおよび西シベリアの泥炭なって一気に大気へ放出されるのが融雪期のメタンフ

土壌におけるメタン生成活性の温度依存性を調査した.

ラック ス の 極 大 の 大 き な 要 因 で あ る. Gazovic et al.

そして, メタン生成は 25‑28℃付近で最大の活性を示す(2010) は, 融雪時の泥炭地におけるメタンフラフラック

が, 4℃でも最大活性の２割程度のメタン活性を有する

スの大きな日内変化を報告している. 夏場の成長期とはことを明らかにし, 温度依存曲線からメタン生成が起こ異なり, 植生を通じたメタンフラックスはほとんどなる限界温度を−11.5〜−5℃と推定した. Sommerfeld

く, 拡散が主たる放出メカニズムと考えられるので, 本

et al. (1993) は, 積雪下の森林土壌がメタン酸化活性を

来は昼夜の差は予測されないはずであるが, 融雪時は昼もつことを示した.

夜の温度がメタンフラックスの制御要因となる. すなわ

積雪によってメタンフラックスが抑制される, すなわ

ち, 日中の気温が 0℃を上回り氷雪の融解が進むとメタ

ち土壌と大気とのガス交換が遮断されることは, 同時に

ンフラックスは大きくなり, 夕刻になり気温が 0℃を下

熱交換が抑制されることを意味する. 大気との遮断およ

回ると再凍結によってメタンフラックスは小さくなる.

び土壌呼吸による発熱により, 外気温が氷点下をはるか

積雪がメタンフラックスに及ぼす影響は冬季に限らなに下回る厳冬期にも, 積雪下の表層土壌の地温は 0℃付

い. West et al. (1999) は, 冬期の積雪が少ない年の翌近に維持される（Hardy et al. 2001）. 氷点下では, 微

夏にはメタンフラックスが高くなる傾向を観察し, 土壌

生物活性の温度依存性が高く, 数度の違いが微生物活性凍結が進行して冬期間の有機物分解が低く抑えられ, 翌に及ぼす影響は 0℃以上の条件に比べて大きい（Elber-

夏のメタン生成に利用される有機物が増えたことに起因. 積雪によって地温が 0℃付近に保たれing et al. 2008）

すると考察した. また, Welker et al. (2000) は, 冬季

ることによって, 土壌微生物は無積雪条件に比べて高いの降雪の増加と夏季気温の上昇の組み合わせは, それぞ活性を示すことが知られている（Monson et al.2006,

れ単独の現象よりもツンドラからの CO 発生を促進す. 厳冬期の北方湿地では,
Nobrega and Grogan 2007）

134

村 瀬

潤

積雪下の土壌は微生物にとって比較的「温暖」な環境とする物理プロセスだけでなく, 湿地環境の化学的変化を考えることもできる.

もたらし, 微生物プロセスにも影響を与えている. そし

土壌水分への影響てその影響は, 冬季に留まらず夏季のガス代謝にも及ん

積雪によって土壌温度が 0℃付近に保たれると, 土壌でいる. 極域は中緯度域に比べて気候変動の程度が激しは完全には凍結せず, 土壌中には不凍水が確保される.

いと予想されており, 気温の上昇だけでなく, 積雪も含不凍水では, 土壌水の部分凍結にともなう濃縮作用によめた複合的な環境要因の変化に対する湿地のガス代謝のり塩濃度が高くなる（Stahli and Stadler 1997）. また,応答について, 今後も詳細な研究が必要と考えられる.

凍結・融解によって障害を受けたバイオマスから細胞構

最後に積雪が北方湿地のメタンの動態に及ぼす影響に成成分が流出するため, 不凍水は生残している微生物に関して, 興味深いと思われる今後の課題をいくつか挙げ

とって 相 対 的 に 栄 養 に 富 ん で い る. Panikov andてみたい.

Dedysh (2000) は, 融雪時の温度上昇（−16℃→ 15℃）

メタンの動態に関わる微生物群集と積雪との関係にともなう泥炭土壌からの一時的かつ急激なメタン生成

先述のように湿地生態系からのメタンの放出は, 生成を室内培養実験で観察し, 土壌凍結・融解によって供給と酸化のバランスに依存している. 積雪にともなう環境されたバイオマス成分がメタンの基質となったと考察しの変化（温度, 水分状態, 塩濃度）がメタン生成古細菌ている. また, 氷で囲まれた不凍水は脱窒菌にとって好とメタン酸化細菌, それぞれの微生物群に与える影響を適な嫌気環境と考えられている（Teepe et al. 2001）.

明らかにすることは, 湿地におけるメタンの動態を理解

積雪によって大気とのガス交換が制限され, 土壌水分がするうえで重要と考えられる.

確保された状態では嫌気的な微生物代謝がさらに進行

積雪にともなう降下物質がメタンの動態に及ぼす影響

し, メタン生成が促進されると予想される.

本稿では, 積雪が湿地の地温や地下水位に与える影響

降雪が年間降水量の多くを占める北方湿地では, 積雪について主に述べてきた. 一方, 積雪には様々な化学成

は, 土壌水分の確保による冬季の微生物代謝の促進だけ分が含まれている. Nickus (2003) は, 積雪中のイオンでなく, 年間にわたる湿地の水分環境に影響を与え, ガ

含量を測定し, 海水塩由来ののエアロゾル以外にも硫酸ス代謝にも影響を与える重要な要素である. Granberg

アンモニウム, 硝酸アンモニウムなどの酸性物質が含ま

et al. (2001) は, 様々な気象データをもとにスウェーデ

れていること, 雪中のイオンの濃度や組成は時空間的にンの mire における 1981‑1997の年間メタン発生量のモ

大きく変化することを明らかにした. 泥炭地は一般に貧デル化を試みた. その結果, 降水量すなわち積雪量に関栄養であり, 積雪中の塩類が微生物群集の構成や機能に連のある平均水位が, 土壌温度とともにメタン発生量を及ぼす影響を明らかにすることは興味深いと考えられ説明する最も重要な因子であることが示された. このこる. Blodau and Moore (2003) は, 通常競合によってメとは, 冬季の積雪量が多い年には次の夏季に土壌中の地タン生成を抑制すると考えられている硫酸イオンの添加

下水位が上がり, 嫌気環境の拡大によってメタン生成がによって泥炭表層部におけるメタン生成が促進されるとより活発になることを示唆している.

いう興味深い結果を報告している.
積雪中のメタンの動態と微生物

5. おわりに
本稿では, 北方湿地におけるメタンの発生・動態に及

積雪中にはメタンが高濃度で堆積している. 積雪柱中の気相のメタン濃度は土壌表面から大気に向けて直線的に減少しており, 一般的な拡散モデルで説 明 さ れ る

ぼす積雪の影響を解説してきた. 要約すると,（Panikov and Dedysh,2000）. すなわち積雪中で生成・

１. 積雪によって大気と湿地土壌とのガス交換が抑制さ

酸化は起こっていないと考えられている. しかしながれ, 冬期のメタン放出量は低下する. その間湿地土壌

ら, Kojima et al. (2009) は積雪中の微生物群集を分子中にメタンが蓄積し, 春の融雪とともに急激に大気へ

生物学的手法で解析し, メタン酸化細菌 Methylobacter

放出される.

属に近縁を示すグループが優占することを明らかにし

２. 湿地土壌の温度は積雪によって相対的に高く維持さた. 湿 地 の 融 雪 に は 藻 類（山 本 ほ か, 2004, 2006；

れる. また, 不凍水の栄養塩やその他の基質が濃縮さ

Yamamoto et al., 2006）や種々の無脊椎動物（Fuku-

れるため, 微生物の活性が高くなる.

hara et al., 2002, 2010；福 原 ほ か, 2006；大 高 ほ か,３. 積雪による大気からの酸素供給の遮断により, 湿地
土壌中の嫌気環境が拡大する. また, 積雪量の増加に

2008）が生息しており, 融雪中でメタンが酸化される可能性も十分に考えられる.

よる湿地の地下水位の上昇も湿地土壌中の嫌気層の拡大をもたらす. 嫌気層の拡大は, CO の生成量を抑える一方でメタンの生成を助長する.
以上のように, 積雪は, 北方湿地のメタンの動態に関謝辞
本稿を執筆する機会を与えていただいた北海道大学低北方湿地のメタンの動態と積雪温科学研究所教授福井学博士ならびに尾瀬アカシボグ
ループの各位に深謝の意を表します.

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低温科学 70 (2012) 137‑144

積雪期における湿地からのメタン放出過程
岩田智也

2012年１月 13日受付, 2012年１月 18日受理

北方圏に広がる自然湿地は, 温室効果気体である大気メタンの重要な放出源である. これらの湿地は１年の半分近くが積雪に覆われるものの, 冬期における湿地からのメタン放出過程についてはよくわかっていない. 本報では, 湿地のメタン生成・消費と大気への放出およびそれらに影響を及ぼす環
境因子（土壌温度, 湿地植生, 水位変動, 氷板, 積雪の変質過程）について, とくに積雪期における過程に注目しながら解説した. また, 先行研究で得られた知見をもとに, 今後の湿地観測の重要性と研究手法について議論した.

Methane emission from wetlands through snowpacks during winter season
Tomoya Iwata
Northern wetlands are one of the most important sources of atmospheric methane,a potent greenhouse gas
with about 20 times the global warming potential of carbon dioxide. Although snow can cover the surface ofnorthern wetlands for more than half the year,most attention has been given to methane emission from wetlands
during the growing season. Here I review studies that have addressed the microbial methane production,
methane oxidation,and gas transfer processes in both wetland soils and the overlaying snow cover to understandthe processes of winter methane emission from northern wetlands. I emphasize,based on the findings of thosestudies, that there is a need for a great deal of intensive and extensive monitoring of methane dynamics insnow-covered wetlands in northern ecosystems.
キーワード：湿地, メタン, 積雪, 微生物代謝
wetlands, methane, snowpacks, microbial metabolism

1. はじめに源）に由来しているが, なかでも自然湿地や湖沼の寄与が大きい（Denman et al., 2007; Bastviken et al.,メタンは強力な温室効果気体（GHG）のひとつであ. とくに, 寒冷な北方圏に広がる湿地帯は面積が2011）

り, 長寿命の GHG がもつ放射強制力の約 18％がメタ広大であり, 放出量が多い（Bartlett and Harriss,

ンによるものと推定されている（Denman et al.,2007）.

. 近年では, 永久凍土が広域にわたって融け始め
1993）

産業革命以降, 大気中のメタン濃度は２〜３倍に増加している北極域のツンドラ湿地帯において, 凍土融解で形ており, この増加は主に人間活動に起因する陸域からの成された湖（thaw lake）から莫大な量のメタンが放出

放出量の増大が原因とされている. また, メタンは等量されており, 温度上昇がさらなる GHG 放出を促す正のの二酸化炭素の約 20倍の温室効果をもつことから, 各

フィードバックが進行しているとの懸念も示されている起源からの放出量とその時空間変動を広域スケールで推（Walter et al., 2006）. このように, 北方圏の湿地は,定することが, GHG の動態予測における大きな課題で地球規模の GHG 収支を左右する重要な生態系である.

ある.

しかし, 湿地からのメタン放出過程と時空間変動は, 十大気メタンは, さまざまな放出源（自然起源や人為起分に理解されているわけではない.
北方圏の寒冷地に広がる湿地の多くは, １年の半分近１) 山梨大学大学院医学工学総合研究部
Interdisciplinary Graduate School of Medicine andEngineering, University of Yamanashi, Kofu, Japan
E-mail:tiwata＠yamanashi.ac.jp

く（12〜５月）が積雪に覆われる. 一方で, 湿地からのGHG 放出量は, 主に生物活性の高い融雪後の春から秋の観測結果をもとに推定されており, 冬期における湿地の生態系ガス代謝はゼロとみなされてきた（Dise, 1992;

138

岩 田 智 也

. しかしながSommerfeld et al., 1993;Panikov, 2009 ）自然起源の大気へのメタン放出源としては, 湿地・湖ら, Dise (1992)や Sommerfeld et al.(1993)の研究を契沼やシロアリ腸内におけるメタン生成のほかに, 森林火機に積雪期における GHG 観測が進められ, 冬期におけ災やメタンハイドレートからの放出などがある. 人為起る湿地からの二酸化炭素やメタンの放出量は年放出量の源としては, 水田や反芻動物からの放出のほかに, 化石相当量を占 め る こ と が 明 ら か と なって き た（Melloh

燃料・バイオマスの燃焼やガスパイプラインからの漏出

and Crill,1996;Wickland et al.,1999;Mast et al.,1998;などが知られている（Khalil, 1993; Schlesinger, 1997;. また, 微生物活性がAlm et al., 1999;Panikov 1999 ）Reeburgh, 2003）. このほかにも, 好気環境における樹停止すると考えられてきた氷点下のサブゼロ温度帯にお木（Keppler et al.,2006）や海洋・湖沼の表水層（Karl

いても, 土壌微生物が代謝・増殖しているとの状況証拠

et al., 2008;Grossart et al., 2011）におけるメタン発生が蓄積しつつある（Kappen et al.,1996;Panikov,1999;

機構が, 新たなソースとして相次いで見つかっている.

Aurela et al.,2002;Schmidt and Lipson,2004;Panikov

このうち量的に重要な放出源は, 湿地・湖沼や水田, 動

et al., 2006）. すなわち, 積雪期における湿地からのメ物の腸内などの嫌気環境におけるメタン生成（meth-

タン放出が, 地球規模の GHG 動態に大きな寄与を果た

anogenesis）である. メタン生成は, 嫌気性古細菌であしている可能性が浮上してきたのである. 本報では, 湿るメタン生成菌によるガス代謝である. とくに, 湿地・地のメタン生成・消費と大気への放出およびそれらに影

湖沼からのメタン生成による放出は, 既知の発生源から響を及ぼす環境因子について, とくに積雪期における過の全放出量（約 500〜600TgCH /yr）の約 20〜40％に程に注目しながら, これまでに得られている知見を整理

達 し て お り（110〜240TgCH /yr；Reeburgh, 2003;

しながら解説する.

Bousquet et al.,2006;Denman et al.,2007;Bastviken et, 気候変動に伴う湿地からの放出量の増減がal., 2011）

2. 大気メタンの動態

大気メタン濃度のアノマリーを引き起こす要因にもなっている（Mikaloff Fletcher et al., 2004a, b; Butler et

メタンは, 二酸化炭素や水蒸気と同様に対流圏におい. ただし, 湿地で生成しal.,2005;Bousquet et al.,2006）て赤外放射を吸収する GHG であり, その高い温室効果

たメタンは, そのまま大気へと放出されるわけではなが地球進化と生命進化において重要な役割を果たしてきい. 腸内発酵, 化石燃料やバイオマスの燃焼, ガスパイ

た（Kasting and Catling, 2003; Goldblatt et al, 2006;

プラインからの漏出等を除けば, 各ソースで生成したメ. また, 大気中のメタン濃度は 1800
Ueno et al., 2006）

タンの半分以上は大気に放出されるまでの間にメタン酸

年代に定量分析が行われて以降, 上昇し続けている. 産化細菌によって消費されていると言われている（Han-

業革命前には約 715ppb であった全球平均濃度が, 2000

son and Hanson, 1996）. メ タ ン 酸 化 細 菌（ meth-

年にはおよそ 1,750ppb にまで増加しており, とくに

anotroph）は, メタンを炭素源・エネルギー源として1980年代には年間 10ppb 以上の大きな濃度上昇を示し利用する真正細菌である. このように, 地球規模のメタ

た（Reeburgh,2003;Bousquet et al.,2006）. このため,ンの動態には微生物が関与したメタンの生成と消費がき

近代以降の急激な濃度上昇の原因を究明するための研究

わめて重要な過程となっている（Khalil, 1993; Hanson

が活発に行われている（Denman et al., 2007）.

and Hanson, 19 9 6; Schlesinger, 19 9 7; Reeburgh,

大気メタンの濃度変動は, 地表からの放出と大気中の2003).

ヒドロキシル（OH）ラジカルによる酸化・分解のバラ
ンスで決まる. たとえば, 陸地面積の広い北半球で大気中のメタン濃度が高いのは, 地表からの放出の影響によ

3. 北方圏の湿地からのメタン放出量る（Reeburgh, 2003）. また, 大気メタンの濃度が夏季

湿地は, 50°N 以北の高緯度地方と降水量の多い熱帯に低下し冬から晩冬にかけて上昇する季節変化が, 南北

地域に多く分布している. 湿地には, 低温・過湿により両半球で観測されている（Reeburgh, 2003）. 夏季の低植物遺体が分解されずに堆積した泥炭湿地（peatland）

下は, 対流圏に入力するメタンの多くが, 強い紫外線にのほかに, 地表面上に常に水を湛える湖沼や河川などもより生成する多量の OH ラジカルと反応し消失するた含まれる. 泥炭湿地には, ピートが凸状に堆積し雨水のめで あ る（Khalil, 1993; Schlesinger, 1997）. 一 方 で,みで涵養されている高層湿原（bog）や, 地下水によっ

冬期のメタン極大には, 大気中の OH ラジカルが減少て涵養されている凹状地の低層湿原（fen）など, さますることに加え, 少ないながらも陸域からの放出が寄与

ざまな種類がある. 一般に, 高層湿原は貧栄養で酸性をしていると考えられている（Khalil, 1993）. 近代以降に示すが, 表層水のある低層湿原は栄養塩に富んでいる.

大気メタン濃度が増加してきたのは, このような各放出

ま た, 70°
N 以 北 の 極 北 地 域 に は, 永 久 凍 土（perma-

源（ソース）からの放出量と大気中における消失量のバ

frost）の表層が夏季に融解することで形成されるツンランスが変化してきたためである.

ドラ湿地が約 1×10 km にわたって広がっている. こ139

冬期における湿地のメタン動態のような北方圏に広がる湿地の泥炭層には, 地球上の土生成と消費に大きく影響する（Hanson and Hanson,

壌炭素の 30〜40％が未分解のまま貯蔵されていると考. たとえば, 湿地の地下水位が1996;Treat et al.,2007）

えられている（Gorham, 1991;Blodau, 2002）.

上昇すると, 大気との気体の流通が滞るために嫌気環境

北方圏の泥炭湿地は, 巨大な有機炭素のリザーバーとが発達しやすくなり, メタン生成量は通常多くなる. ま

なることで長期的には大気 CO の吸収源（シンク）とた, 酸化還元境界が大気により近くなることも, 大気へして機能しており, 地球規模の GHG 調節に貢献していの放出を促進する. 反対に, 地下水位が低下するとメタる. 一方で, メタンの大きな放出源でもあり, 最終氷期

ン生成速度は急速に減少し, 替わってメタン酸化細菌

以降に泥炭湿地が形成されたことにより, 大気中の二酸（多くが好気性細菌）による消費が活発になる.

化炭素濃度は減少しメタン濃度は増加したといわれてい嫌気環境で生成したメタンの多くは, 好気環境に到達る（Blunier et al., 1994）. Bartlett and Harriss (1993)

するとメタン酸化細菌により消費される. 酸素存在下では, 湿地から大気へのメタン放出量（109TgCH /yr）の好気的メタン酸化は, そのほとんどが酸化還元境界ののうち, 20°
N〜30°
S の熱帯地域に分布する湿地からの近傍で 生 じ る と 言 わ れ て い る（Hanson and Hanson,

放出が約 60％（66TgCH /yr）
, 45°
N 以北の北方圏に. 湿地植物は, 有機酸などの基質を土壌に供給す1996）

分布する湿地からの放出が 34％（38TgCH /yr）を占ることでメタン生成を促進するはたらきをもつが, 一方

め, 亜熱帯と温帯の湿原からの放出量はわずか 5％（5で根圏環境のメタン酸化を促進する機能も有している

TgCH /yr）と推定した. このほかにも, 北方地域の湿（Reeburgh, 2003）. 冠水した湿地では O が枯渇しやす

地からのメタン放出量が大気メタン濃度の変動に大きく

いが, 植物の細胞間𨻶を通じて根へ供給される O を利貢献していることが, 数多くの研究で示さ れ て い る

用して, 根圏のメタン酸化細菌がメタンを消費するよう（Matthews and Fung, 1987;Hein et al., 1997;Worthy

だ. このように, 根圏はメタン生成と消費の双方が活発.
et al., 2000;Reeburgh, 2003;Zhuang et al., 2006）

なサイトである. 両者の相対的な重要性は, 根の密度や一般的には, 北半球の泥炭湿地からのメタン放出量は5〜100mgCH m

d の範囲にある（Blodau, 2002）.

植物の種類により変化すると言われている（Hanson.
and Hanson, 1996）

しかし, 空間異質性や年変動が大きく, 見た目には同じ生成したメタンのうちメタン酸化を免れた分子が, 大ような湿地であっても場所や観測年によって放出量は大気へと放出されていく. メタンの大気への輸送には, 溶

きく異なる（Duval and Goodwin, 2000;Blodau, 2002;

存 CH の分子拡散, メタンバブルの脱ガス, および植. さらに, 湿地面積の推定におけるTreat et al., 2007）

物の通道組織を経由した移動の３つの過程が知られてい不確実性も大きく, 湿地全体からのメタン放出量の推定る（Bastviken et al., 2004）. このうち, 溶存メタンのは未だに困難である（M ikaloff Fletcher et al., 2004a,

拡散は輸送速度が遅いためメタン酸化を受け易い. 一. また, 北方圏や山岳地域の湿地の多くは冬期に積b）方, 気泡状のバブルメタンや植物の維管束系を経由した雪に覆われるが, 積雪期におけるメタンの放出は長らく

メタンの移動は早く, 酸化還元境界を瞬時に通過するた

顧みられることがない生態過程であった（Sommerfeld

め, メ タ ン 酸 化 細 菌 に 消 費 さ れ る 割 合 は 低 下 す る.
et al., 1993）（Hanson and Hanson,1996）. 実際, 湿原植生がみられる湿地では, 大気に放出されるメタンの最大 50〜90％

4. 湿地から大気へのメタン放出過程
湿地からのメタン放出は, 微生物によるメタン生成と消費およびメタンガスの輸送の大きく３つの過程からなが植物の通道組織を経由して移動していると言われており, 最も重要な大気への移動経路となっている（Dacey
and Klug, 1979; Sebacher et al, 1985; Chanton and.
Dacey, 1991）

る（Duval and Goodwin, 2000）. メタンの生成と消費

ここに挙げた土壌温度, 湿地植生および地下水位と連の速度は直接的には微生物活性に依存するが, 間接的に動したメタン放出量の変化は, 多くの湿地で共通して見は土壌温度, 湿地植生の有無とタイプ, 土壌水分量や水られるパターンのようである. これ以外にも, 大気から

位 変 動 な ど が 影 響 す る（Hanson and Hanson,1996;の硫酸塩（SO

Duval and Goodwin, 2000;Blodau, 2002;Treat et al.,

基質（酢酸など）を巡って競合関係にあるメタン生成菌）の沈着が硫酸還元細菌を増加させ,

2007;Juottonen et al.,2008）. とくに, メタン生成菌との活性を減少させる間接的影響なども報告されている

メタン酸化細菌の代謝は温度依存性が高く, 温度上昇に（Watson and Nedwell, 1998; Dise and Verry, 2001）.

よりメタンの生成・消費速度ともに早くなる（メタン生

一方で, より大きなスケールで見た場合には, 別の因子

成菌, Q ＝4.1；メタン酸化 細 菌, Q ＝1.9；Segers,

も大気へのメタン放出に関与しているようである. 例え. また, メタン生成菌は偏性嫌気性であるのに対1998）

ば, メタン放出量は高緯度（植生に乏しい寒冷地域）のしメタン酸化細菌の多くは好気性であるため, 土壌の含湿地ほど多い傾向にあり, これは小スケールで見られる

水率や水位の変動に伴う酸化還元境界の変化がメタンの温度・植生とメタン放出量との間の相関関係では説明す140

岩 田 智 也

ることができない（Bartlett and Harriss, 1993）. 陸域（Schmidt and Lipson, 2004）. 寒冷地においては, 液体からのメタン放出量を全球規模で予測するためには, 大の水の存在が微生物によるガス代謝と生元素循環を支配

空間スケールで湿地の GHG モニタリングを実施し, そする最も重要な因子である.

の変動要因を明らかにしていく必要があるだろう. 次章
以降では, 温度や植生, 地下水位が大きく変化する冬季に焦点を当て, 低温環境・積雪環境における微生物代謝と湿地のメタン動態について解説する.

6. 積雪期における湿地からのメタン放出
北方圏や高山・亜高山地域の湿地は, 半年近く雪に閉ざされる. しかし, 冬の間も雪面と大気はメタンの交換

5. サブゼロ温度帯における微生物代謝
土壌温度がゼロ度にまで低下すると, 湿地の生態系ガを 行って い る（Sommerfeld et al., 1993）. 例 え ば,
Melloh and Crill (1996) は, 低層湿原における雪面からのメタン放出量が 20〜56mgCH m

d の範囲 に あス代謝は停止するものと考えられてきた. しかし, 低温

り, 冬期の放出量合計は年放出量の 2.0〜9.2％（平均

環境の生物研究が進むにつれ, 北極・南極の氷や永久凍

4.3％）に相当することを報告した. また, Wickland

土のほか, フリーザーの中でも微生物が代謝・増殖してet al. (1999) は亜高山帯の湿地においてメタンフラック

いることを示す証 拠 が 蓄 積 し て き た（Kappen et al.,スを 15ヶ月観測し, 積雪期の湿地からの放出量は年放1996; Aurela et al., 2002; Schmidt and Lipson, 2004;
̈quist et al., 2009 ）. Panikov etPanikov et al., 2006;O

出量（35.4gCH m

al. (2006) はツンドラ土壌を氷点下で培養し, −39℃の寒帯の湿原からの冬期のメタン放出量は, 年間放出量の低温環境でも極微量ながら呼吸 CO が生成することを

2〜40％の範囲にあるようである（Whalen and Reebur-

突き止めている.

gh,1988;Dise,1992;Mast et al.,1998;Alm et al.,1999;

サブゼロ温度帯における微生物の代謝活性には, 温度yr ）の 25％に達することを 明らかにしている. 他の研究例と合わせてみると, 温帯や. このように, 湿地は GHG 収支を左右
Panikov, 1999 ）よりも水が凍結することによる影響が大きい（Mikan̈quist et al.,2009;Panikov,2009 ）. 水が凍et al.,2002;Oするほどの量のメタンを積雪期に放出している.

結することで, 細胞への基質や栄養塩の供給が滞り, さ

す. 多くの場合, 湿地が雪で覆われる低温期にはメタン

らに細胞内の水分子が結晶化して核酸や酵素の機能が失放出量は低い値で推移し, 融雪・解氷とともに放出量がわれるためである. 氷点下における土壌中の微生物代謝

急 激 に 増 加 す る の で あ る（M elloh and Crill,1996;を計測した研究では, Q の値（10℃の温度上昇による

Friborg et al.,1997;Mast et al.,1998;Wickland et al.,

代謝速度の増加率）が一般的な値から大きく逸脱するこ. 融雪期のメタン放出量
1999;Hargreaves et al, 2001）とが報告されてきた（M ikan et al.,2002;Elberling and̈quist et al.,2009 ）.
Brandt,2003;M onson et al.,2006;Oは, 湿地からの年放出量の 20〜30％に達するとの報告

たとえば, M ikan et al.(2002) のツンドラ土壌の培養実増加は, 積雪層内に形成された氷板やその下部にトラッ

験では, ＋0.5〜＋14℃で観測した土壌呼吸速度の Q

プされたメタンが一挙に解放されることによる（Mastが 4.6〜9.4で あ る の に 対 し, サ ブ ゼ ロ 温 度（−10〜et al.,1998;Hargreaves et al,2001;Walter et al.,2006;−0.5℃）の土壌では Q が 63〜237と非常に大きな値. また, 春に湿地周辺の集水域から
Tokida et al.,2007）を示している. この大きな Q は, 氷点下で液体状の水流入した融雪水が地下水位を押し上げ, 帯水層や土壌水が減少することにより, 微生物代謝が急激に低下したためと考えられている（̈Oquist et al., 2009; Panikov,に蓄積していたメタンが押し出されることも, 突発的な. 実際, Panikov (2009) は温度依存項に未凍結水2009 ）（Wickland et al., 1999 ）. 融雪期にみられるメタン放出

分量を加えた拡張型のアレニウスモデルを用いることの急上昇は, このような融雪・解氷や地下水など, 水ので, 氷点下における微生物代謝の変化をよく説明できる

動きに連動した変動であろう. しかしながら, 放出されことを示した. このモデルをもとに推定した氷点下のツるメタンそのものは積雪下部の湿原土壌におけるメタン

ンドラ土壌の Q 値は 2.1〜3.8であり, ゼロ度以上の生成に由来している（Juottonen et al., 2008）. 実際,

温度帯で報告されている Q 値とほぼ一致していた. す

氷点下においても, 低温環境に適応したメタン生成菌がなわち, 低温による代謝の低下よりも, 液体状の水の減メタンを生成することが確認されている（Simankova

少がサブゼロ温度帯において微生物活性を大きく減少さ

et al., 2003;Wagner et al., 2007）.

冬期におけるメタンの放出は, 顕著な季節変化を示もある（Yang et al.,2006）. この急激なメタン放出量のメタン放出の原因となっていることが指摘されている

せる主要因なのである. 換言すれば, 利用可能な水が存在していれば, かなり低温であっても微生物の代謝が維持され得るのだろう. 氷点下でも, ある程度の分量の水が土壌粒子表面に未凍結で存在していると言われている

7. 積雪期のメタン放出に影響を及ぼす要因
冬期においても湿地の生態系ガス代謝が維持されるの冬期における湿地のメタン動態

は, 積雪による保温効果が大きい. 雪に覆われることで141ことを解説した.

積雪下部の湿原土壌はゼロ度以上に保たれるため, 積雪

このように, 湿地から大気へのメタン放出のパターン

量が多い場所や年ほどメタン放出量も 多 い（Mellohと直接的・間接的に影響を及ぼす物理化学要因について. 一方で, 雪が少ない
and Crill,1996;Mast et al.,1998）

は, 徐々に明らかとなりつつある. 一方で, このような湿地では土壌が凍結しやすく, 大気への放出量は減少す

時空間変動や環境要因との相関関係に深く関与している

る. また, 夏季にメタン生成が活発な土壌水分の多い場

微生物の生理機構や生物間相互作用については, 理解が所や, 夏季に一次生産が高く有機酸（メタン生成の基

ほとんど進んでいない. 今後は, 分子生態学的手法や安質）が豊富な場所で, 積雪中のメタン濃度は高くなるよ

定同位体分析を用いてメタンの生成・消費に関わる分類

うである（M ast et al., 1998;Alm et al., 1999 ）.

群や反応経路を特定することが, 気候変動下における湿冬期に特徴的なメタン濃度の変動要因は, 積雪層内に地からの GHG 放出を予測するために不可欠であろう.

形成される氷板の存在である. 土壌層で生成したメタン

例えば, 冬季に土壌層で生成したメタンが積雪層を通過

は積雪層を通過し大気へと放出されていくが（Mast et

し大気に放出されていく過程は単なる分子拡散によるガ, 日中や降雨時に溶けた雪が
al.,1998;Alm et al.,1999 ）ス移動とみられてきたが（Mast et al.,1998;Alm et al.,

再凍結して形成される氷は, ガスの透過性が低く, その, 融雪時期にアカシボが発生する尾瀬沼では積雪
1999 ）

下部に高濃度のメタンが蓄積する（Melloh and Crill,層内からメタン酸化細菌（ Methylobacter 属）が検出さ. また,
1996;M ast et al., 1998;Wickland et al. 1999 ）れており, メタンを炭素源として利用している可能性が氷板と同様に積雪層内のガス拡散を大きく支配している

示されている（Kojima et al.,2009 ）. つまり, 積雪層内のは, 積雪の空𨻶率（porosity）とガス拡散経路の屈曲でも微生物がガス代謝を行っており, 雪のなかのメタン率（tortuosity）である（M ast et al., 1998）. この２変動態と大気への移動に関与しているかもしれないのであ数の関数であるガス拡散係数は, 新雪からしまり雪, ざる. 新たな手法を適用することで, このような湿地のメ

らめ雪と, 雪の変態過程に従って密度が増すごとに減少

タン動態を駆動する機構のベールが剥がされていくに違する（小南, 2005）. このように, 積雪内部でも, 氷板

いない.

の存在や雪の不均一性によってメタンの濃度分布と大気同時に, 冬が長い北半球の北部や山岳地では, 積雪期への放出量が変化する. 雪面からのメタンフラックス観における湿地の GHG 観測を広域スケールに拡充して実測手法には, チャンバー内における CH 分圧の増減を施することが重要である. 北方圏生態系は GHG の巨大計測するガスチャンバー法のほかに, メタンの拡散がなソースであり, かつシンクでもある. そのフラックス

フィックの法則に従うと仮定し大気への移動速度を推定の方向と大きさは, 気候変動に脆弱な湿地生態系の応答する濃度勾配法などがある. 後者は, 拡散係数を求める

によって大きく変化しうると言われている（Gorham,

ために積雪内の空𨻶率と屈曲率を必要とするが（Alm1991;Khalil,1993;Panikov,1999;Blodau 2002;Reebur-

et al., 1999 ）, これらは雪の変態過程に合わせて刻々と

gh, 2003;Bousquet, et al., 2006）. 積雪地帯や氷点下に変化するため, 観測時に正確に測定しておく必要があまで温度が低下する寒冷地域の湿地は, 冬期の温度や積る.

雪量のわずかな変化に対し微生物代謝は大きく応答するであろう. とくに, メタンの放出量が急上昇する融雪・

8. まとめと今後の展望

解氷期の観測は重要である. これまでは, 湿地の局所サ
イトで長い時間間隔をおきながらガスサンプリングを行

本報では, 積雪期における湿地からのメタン放出過程

い, メタン放出量を推定することがほとんどであった.

について解説した. まず, 北方圏の湿地が大気メタンの今後は, 時間解像度を上げながら湿地のメタン代謝を生

重要な放出源であること, また湿地からの放出過程は微態系スケールで観測し, 併せてメタンの炭素安定同位体

生物（メタン生成菌やメタン酸化細菌）による生成・消比（δ C-CH ）を連続観測することで, 生成・消費・費とガスの輸送過程からなり, 土壌温度, 湿地植生およ輸送に関わる過程をより詳細に究明するような高精度・び水位変動が, 湿地から大気へのメタン放出量の増減に高解像度の研究手法が導入されていくだろう. 1990年

影響する一般的な要因であることを解説した. さらに,

代以降, 大気中のメタン濃度の上昇率は鈍化傾向を示し

氷点下のサブゼロ温度帯においても微生物代謝が維持さている（Bousquet, et al., 2006）. しかし, この変化にれることが明らかとなりつつあり, 積雪による保温効果

は湿地からの放出量の減少が関与していると言われておと相まって, 積雪期における湿地からのメタン放出量はり, 湿地観測の重要性はむしろ増しているのである.

年放出量の相当量を占めることを述べた. とくに, 積雪層内に形成される氷板や雪の変質過程が大気へのメタンの移動速度を支配しており, それらが消失する融雪・解氷期に蓄積していたメタンが大気へと一挙に放出される

謝辞
研究会での発表と本論文の執筆機会を与えて頂いた,142

岩 田 智 也

北海道大学低温科学研究所の福井学教授ならびに新潟大
学教育学部の福原晴夫教授に感謝いたします.

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低温科学 70 (2012) 145‑151

凍結融解土壌の亜酸化窒素生成・排出機構にせまる
柳井 洋介

, 根本

学 , 岩田幸良 , 廣田知良

2011年 12月 11日受付, 2012年１月 18日受理

季節凍土では融雪期に短期集中的な亜酸化窒素（N O）の排出が見られる. 著者らはその現象を積雪操作実験で再現することに成功した. 本稿では 2008年 11月から 2010年 10月にわたる野外観測の結果に基づいて, 積雪深・土壌凍結深と N O の土壌中での蓄積・土壌から大気への N O の排出の関係を考察するとともに, 未解決の課題を提示する.

Possible processes of N O production and emission on seasonally frozen soil
Yosuke Yanai , Manabu Nemoto , Yukiyoshi Iwata , Tomoyoshi Hirota
Seasonally frozen soil has substantially high N O emission under thawing conditions. We succeeded in insitu observation of the N O emissions in a snow-cover manipulation experiment. Here,we discuss relationships
among snow-cover height,soil frost depth,N O concentration in soil and process of N O release from soil to theatmosphere. In addition, unsolved issues are presented.
キーワード：土壌凍結, 亜酸化窒素（一酸化二窒素, N O）
, 積雪, 融雪, 野外観測
Soil freezing, nitrous oxide, snow-cover, snowmelt, field observation

1. はじめにの N O 排出量の増加を促すことにつながる. したがって, 土壌における N O 生成・排出メカニズムの 解 明

大気 中 の 亜 酸 化 窒 素（N O）濃 度 は 1750年 に は 約

は, 地球温暖化の進行と成層圏オゾン層の破壊といった270ppbv であったが, 過去 40年間で急激に濃度が上昇

リスクを低減させ, 食糧生産を持続させる技術の確立にし, 2006年には 320ppbv にまで達している（Ishijima

向けて必要不可欠である.

et al., 2009 ）. N O は温室効果ガスで二酸化炭素の約

一般に土壌中において N O は微生物によって生成さ10％に相当する 0.12W m の放射強制力を有すると同れる. 微生物による N O の生成には２つの異なる反応

時に成層圏オゾン層の分解に関与する物質でもあり経路が知られている. ひとつは窒素肥料の有効成分であ（Ravishankara et al.,2009 ）, 主な発生源は陸域である.

るアンモニアが硝酸イオンに酸化される反応（硝酸化

産業革命以降の大気中 N O 濃度の上昇は人間活動の活成：NH → NO → NO ）で反応副生成物として生じ発化に大きく依存しており, 特に農業生産の拡大に伴うる経路, もうひとつは, 硝酸イオンが酸素（O ）の代

窒素肥料の利用が主たる原因であると考えられている.

わりに呼吸媒体として利用される反応（脱窒：NO →増加する人口を支えるためには食糧生産を維持・増進しNO → NO → N O → N ）で反応中間物として生じるていくことが要求されるが, そのことは同時に土壌から経路である. 前者は酸素（O ）が十分に存在する条件
で, 後者は O 濃度が低下した条件で生じる, いずれも

１) 農研機構北海道農業研究センター芽室研究拠点；責任著者 柳井洋介２) 現：農研機構野菜茶業研究所つくば野菜研究拠点
３) 農研機構北海道農業研究センター

微生物の呼吸反応である（Zumft, 1997）. これら微生物

NARO Hokkaido Agriculture Research Center.Kasai,
Hokkaido, Japan.
E-mail:yosukey＠affrc.go.jp
Present address: NARO Institute of Vegetable and
Tea Science. Tsukuba, Ibaraki, Japan.
NARO Hokkaido Agriculture Research Center.
Sapporo, Hokkaido, Japan.

季ではないとする報告が 1970年代後半からなされてい反応は温度に伴って高くなることが容易に想像されるが, 土壌からの N O 排出量が最も多いのは必ずしも夏た. それは, 晩冬から初春にかけて年間最大放出速度が
観 測 さ れ る, と い う 事 実 で あ る（Duxbury et al.,
. ただし, その原因として土壌の凍結融解との関1982）
連が指摘され, これは人為影響によるものではなく自然起源であるとの見解から, 当時は重要視されなかった.

146

柳

井

洋 介, 根本学, 岩 田 幸 良, 廣田 知良ところが 1990年代以降, 土壌の凍結融解と関連した

スを平均的に採取し N O 濃度のモニタリングを実施す

N O の排出は「施肥窒素が残留した結果として生じてることとした. また, シリコンチューブで作成したプいる」とする認識が示され（Flessa et al., 1995）, 農業

ローブにセンサーを搭載し, N O 生成反応の主たる支

活動の環境影響評価の一環として観測事例が急増した.

配要因である土壌ガス中 O 濃度の自動連続計測を行っその中で最も典型的なのは, 年間排出量の 70％相当量

た. これらのモニタリングをクローズドチャンバー法にの N O が凍結融解期に集中したとする Rover et al.

よる N O の土壌から大気への排出速度の計測と並行し(1998) の観測結果である. しかし, 当時の研究では土壌て, 積雪深・土壌凍結深の異なる試験区で実施した. 本の凍結融解がもたらす N O 排出を気象要因や土壌養分報では, 凍結融解時の土壌中での N O 生成反応は雪氷

動態とで記述・整理することを試みている段階であり,管理で制御できる可能性を提示し, あわせて今後ありう

凍結融解のどういった側面が微生物に影響を及ぼし, 多る研究の展望について記す.

量の N O の生成と排出を引き起こすのかは明らかになっていなかった. また, N O 排出量の削減技術には,①窒素肥料の使用量を減らすことと②硝酸化成を抑制する資材（石灰窒素やジシアンジアミド）を散布すること以外は考えられていなかった.

2. 観測成果の概要
北海道農業研究センター芽室研究拠点では, 2004年
10月から微気象連続観測システムが稼動しており, 隣

土壌の凍結融解がもたらす顕著な N O 排出は十勝地

接した区画で除雪により積雪深が自然条件と異なる状況方においても起こっている（Koga et al.,2004）. 日本をを創出し（除雪区）, 土壌凍結の深さ・状態を温度およ代表する大規模畑作地帯である北海道十勝地方は, 小

び液体の水の量から評価し比較することができる

雪・厳寒であるため土壌凍結地帯である. これまで, 土（Iwata et al.,2010）. 本研究では, そのシステムの周辺

壌凍結は「作物生育期間を短くする」「作物の越冬を困に, 広く一般になされている土壌から大気への N O 排難にする」「融雪水が地表面に滞留するために, 土壌浸出速度の測定地点を構え, 併せて土壌ガス中の N O 濃

食や越冬作物への湿害を引き起こす」などといった農業度を評価する観測区を設けた（図１）. また, 土壌凍結

におけるʻ
負ʼ
の要素と考えられていた. ところが, 1986が発達しなければ消雪後に N O 排出が生じないことを

年以降, 十勝地方では土壌の凍結深が浅くなりつつある

検証する目的で, 厳冬期の積雪深と土壌凍結深は自然状

が（Hirota et al., 2006）, このことが生産を好転させた態の対照区と同等であるが, 融雪材（木炭）散布によりかというとそうでもなく, バレイショの生産現場では消雪日が早く訪れるように処理した試験区（融雪区）を「野良イモの発生」すなわち越冬イモの雑草化という新2008年９月に新設した（図２）. この３試験区（対照たな問題が生じた（Hirota et al., 2011）. そのため, 現区・除雪区・融雪区）を多雪地帯に立地する北海道農業

在では十勝の農業に土壌凍結は必要不可欠であるという研究センター本所（札幌）にも 2008年９月に設置し,認識が生まれている.すなわち,土壌凍結がもたらす顕著

多雪地帯と土壌凍結地帯における比較観測とした.

な N O 排出の抑制は総 N O 排出量の削減に貢献する

2008年 11月から観測を始め, 2009年 10月までの観ことが期待されるが, そのために土壌凍結を抑制するこ

測結果は既に Soil Biology and Biochemistry 誌に掲載とは地元の農業生産に不利益をもたらす可能性がある.

されている（Yanai et al., 2011）. その概要を表１に示土壌凍結地帯における N O 排出量を正確に推定し,す. 年間 N O 排出量に占める 11月から４月の寒冷な

地元の農業生産に悪影響を及ぼすことなく N O 排出量

半年間の排出量の割合が高かったのは, 最大土壌凍結深を削減するためには, 土壌中での生成・蓄積プロセスのが 15cm 以上であった札幌除雪区, 芽室対照区および理解が不可欠である. そのためには土壌から大気へ排出除雪区で 50％を超えた. 換言すると, 融雪材（木炭）されるに際し N O がいつ・どれくらい土壌中に存在しの散布により消雪日を早めることはできたが, 融雪区でているかを知ることが重要と考えられる. しかし, 既存

は土壌凍結深が浅かったため, 消雪・融凍後の N O 排の土壌ガスを採取し濃度を観測する方法では, 土壌に挿出はほとんど見られなかった. 芽室除雪区では２回の除入したパイプが熱を伝えることでパイプ周囲の地温が変雪作業で積雪深が下げられ土壌凍結深が最も発達し, ２

化してしまうこと, 土壌気相の吸引に伴い大気空気を土

月に 41cm の年最大土壌凍結深が観測された. 土壌ガ

壌中に引き込むこと, 土壌水を採取してしまうこと, こ

ス中 N O 濃度も芽室除雪区で最も高濃度となり, O 濃

れらの要因の他にも同一圃場内で採取してとき大きなバ度は最も低い値が観測された. 札幌除雪区では７回除雪

ラツキに直面するなど, 方法・解釈のいずれにも問題が作業を行ったが, 気温が芽室ほど低くなかったため土壌あった. そこで筆者らは既往の研究（Kammann et al.,

凍結深は最大でも 19cm であった. ただし, 芽室除雪

2001;Syvasalo et al.,2004）に倣い, ガス透過性を有す

区ほどではなかったものの土壌ガス中 N O 濃度の上昇

るシリコンチューブを拡散チャンバーとして土壌中に長や O 濃度の低下は札幌除雪区でも見られた.

く水平に埋設することで凍結融解条件にある土壌からガまた, 凍結融解期の土壌からの N O 排出速度を詳細

季節凍土の亜酸化窒素発生機構

147

図 1：観測を行った試験区（約 10m 四方）の配置. (a)中の赤点線より奥が対照区(b),手前が除雪区(c).

に観測するために, 自動開閉チャンバー（北海道大学低温科学研究所, 札幌市）と自動ガス採取装置（グリーンブルー株式会社, 横浜市）を組み合わせて現場でのガス
サンプリングを自動連続化させ, 芽室除雪区で運用した（未発表）. 最も高頻度の時では日中に２時間間隔（９時, 11時, 13時, 15時）と夜間に４時間間隔（18時,
22時, ２時, ６時）の１日８回の観測を行った. このような人力では捉えきれないような高頻度のサンプリン
グにより, ①消雪前には湛水が凍結している夜間から早朝にかけて「ガス漏れ」のような排出が N O と CO に共通に見られ, ②その後は CO 排出速度が気温の低い
夜間に下がり気温の高い日中に上がるといった明瞭な日変動を示したのに対して N O 排出速度にはそのような日変動は見られず, 昼夜を問わず１週間以上にわたって減衰しつつ排出が継続していく様子が観察された（図３）. ４月３日の 11時にスパイク様の N O 排出速度の変化が見られるが, このとき大気圧の急激な低下は特に観測されなかった. このことから, メタンで知られるよ
うな溶存ガスの気泡化と浮力による大気への移動（Tokida et al., 2005）は起きていないと考えられる. 一方
図 2：融雪材散布試験区（2009年３月）. (a)散布直後, (b)散布 10日後.

で, 瞬間最大風速が時間を経るごとに高くなる時ではあったことから, CO で知られる風がもたらす土壌ガスの移流（Ohkubo et al., 2011）を捉えた可能性, もし
くは土壌水分の選択流により発生する土壌孔𨻶内の圧力

148

柳

井

洋 介, 根本学, 岩 田 幸 良, 廣

田 知

良

表 1：2008年 11月から 2009年 10月の観測結果：Yanai et al. (2011) の要約
札幌

2008年 12月から 2009年２月の平均気温
年間 N O 排出量に占める11月から４月の排出量の寄与（％)
最大積雪深（cm)
最大土壌凍結深（cm)
消雪日
融雪期最高土壌ガス N O 濃度（ppm)
10cm 深20cm 深30cm 深40cm 深
融雪期最低土壌ガス O 濃度（％）
10cm 深30cm 深

芽室

対照区
S-CO

除雪区
S-SR

融雪区
S-SM

対照区
M -CO

除雪区
M -SR

融雪区
M-SM

0

−2.5
75

3

58

−6.3
85

20

83
48
86
3
19
3
３月 30日 ３月 19日 ３月 25日

72
17
４月３日

36
69
41
12
３月 24日 ３月 18日

0.46
0.64
0.97
0.97

12.0
13.5
15.5
13.4

0.42
0.73
0.80
0.96

5.7
5.2
6.1
5.3

45.9
69.0
53.8
35.4

0.8
0.4
0.5
0.4

19.6
19.9

17.2
17.6

19.4
19.5

19.3
19.5

12.2
18.7

20.0
19.6

けでなく N O の土壌中での生成にも関与している可能性がわかった（図４）. 除雪によって土壌凍結の発達が促進されるのは, 積雪深を 20cm より浅くすることで雪の断熱作用を弱め, 大気の冷熱が土壌へ伝わりやすくなるためである. つまり, 積雪があることで気温がある
程度上昇し消雪するまで, 土壌は気温から想像されるほど冷えることなく「暖かい」状況に維持される. 研究開始時には, 土壌が凍結すると土壌中に液体の水が少なくなり浸透圧が高まって微生物の細胞死が誘発されやすくなることが（Jefferies et al.,2010）, N O 生成に関与する微生物（脱窒菌）への有機物の供給となる重要な過程であると考えていた（柳井ほか, 2007）. しかし, このようにして生じる基質の増加と共に土壌が冷え過ぎないことも必要であり, それ以上に融雪期に大気から土壌へ
図 3：芽室除雪区における土壌からのガス放出速度の日周期の観測. 日付の付されているところが 0：00に相当する. 影は夜間（日射量が０ W m ）を示す. 試験区内反復はなし.

の O 拡散速度が土壌中での微生物による O 消費速度
より遅くなり土壌ガス中 O 濃度が下がることが N O
生成反応（脱窒）を引き起こす要因として最も決定的であると気付いた. なぜなら, O 濃度が低下しなければ,分布の変化のような局所的かつ不均一な現象によりガス

いかに土壌中に有機物と硝酸イオンがあって温かくてもの移動が生じた可能性が考えられた.

脱窒反応は起こらないためである. この, 大気から土壌へ O 供給を抑制する「壁」の実態について, これ ま

3. 凍結融解土壌において短期集中的な N O 排出が生じる要因

で, 土壌凍結層か積雪層であるとして議論が展開されて凍結融解時に土壌中で見られた高濃度の N O は化学
反応ではなく微生物反応で, 主に脱窒反応を経て生成されているようであることは同位体比の解析で別途明らかにしている（Yamazaki et al., 2011）. 本稿では, どのようにして N O の生成条件が成立しているか, そして生成された N O がどのようにして大気へ排出されているかに着目して議論を行う.
まず, 土壌は積雪によって保温されていて気温から想像されるほど冷えないことは, 土壌凍結深の年々減少だ

図 4：気温および積雪操作試験区の５cm 深地温の日平均値
の推移.

149

季節凍土の亜酸化窒素発生機構

きた. 筆者は室内実験で雪を考慮することなく土壌の凍解を繰り返した（図５の③④⑤）. 図５の①は 2009年３結融解のみで N O 生成を再現することができていたた

月 20日のもので, 10cm 深の O 濃度は 17％ほどで大め, 「壁」は土壌凍結層であると考えていた. しかし,

気レベルより下がっていた. これは３月４日と 15日の観測を通じて, 融解が進行しつつある凍結層と積雪層の降雨後から徐々にみられてきた傾向である. その後, 湛間にある湛水が「壁」の実態であると考えるに至った.

水がひくに伴って 10cm 深の O 濃度は 徐々に 上 昇 し

水中でのガスの拡散係数は空気中のガス拡散係数より

N O 濃度の上昇も頭打ちとなり, 湛水が完全にひいて10000倍も小さく（Campbell, 1987）, 地表面を覆うよから約２日後の４月２日の手動観測で, 年最大排出速度

うに存在していれば拡散障壁として機能しても不思議な（約 1500μg N O-N m

ことではない. 特に土壌凍結が 20cm 以上発達した場⑦⑧；Yanai et al.,2011）. 土壌ガス中 N O 濃度の低下

合には融雪水の浸透障害が生じることが指摘されておりと土壌ガス中 O 濃度の上昇は大気が土壌中へ侵入した（Iwata et al.,2008;Iwata et al.,2010）, 氷で土壌の孔𨻶ことを示している. 最大 N O 排出速度を観測して６日が塞がれると同時に融雪水・融解水が土壌中に浸透できが経過して O 濃度は大気レベルに戻ったが N O 濃度

ず地表面がシールされる状況が, まさに「壁」の出現には減衰しつつも大気レベルよりはまだ高いレベルにあ相当する. 地表面に雪がなければそれは水たまりとしてり, 地表面からの N O 排出は続いていた（図５の⑨）.

見ることができるが, 融雪が進行している状況では, 地

このようにして, O 濃度が低下していて脱窒による N

表面湛水は雪に邪魔されてしまうため認識することがで

O の生成が進行していたであろう時期は融雪期後半にあきない. このことが「壁」の実態に対する理解の遅れをる一方, O 濃度が大気レベルへと戻っていて N O 生成

招いたと想像される.

は起きていてもかなり弱いだろう時期に地表面からのh ）が観測された（図５の⑥数値に示しにくいことであるが観測を行った現場の様

N O 排出が顕著に見られた. すなわち, 土壌中での N

子を土壌ガス濃度の推移と併せて示す（図５）. 図２のO 生成と土壌から大気への N O の排出は, 凍結融解条

下段は芽室融雪区の消雪日の様子であるが, 土壌は湿っ

件では時系列として一致しないことが明らかとなった.

てはいるものの地表面に湛水は見られなかった. それに

詳細は省略するが, 2010年は芽室除雪区で最大凍結

対し, 芽室除雪区では消雪と共に大きな水たまりが見え

深が約 50cm にも及んだにもかかわらず, 地表面から（図５の①②）, 夜間・日中の気温変化に伴って凍結と融の N O 排出量や土壌ガス中 N O 濃度の上昇・O 濃度

図 5：2009年融雪期の除 雪 区 の 様 子. ① ３ 月 20日 午 後 １ 時, 10cm 深 O 濃 度 低 下 中（大気レベルの約 21％から約 17％) ②３月 28日午後４時, O 濃度低下中（約 12％, 深
夜にピーク) ③３月 29日午前９時, 10cm 深 N O 濃度最大値（46ppm）でこれ以後低下の一途, 10cm 深 O 濃度上昇中（約 14％) ④３月 29日午後１時, 10cm 深 O 濃度
上昇中（約 15％) ⑤３月 31日午前９時, 10cm 深 O 濃度上昇中（約 18％) ⑥３月 31
日午後３時, 10cm 深 O 濃度上昇中（約 19％) ⑦４月１日午前９時 ⑧４月２日午前９時（同日 11時の観測が最大 N O 放出速度）, 10cm 深 O 濃度ほぼ大気レベル ⑨４
月８日午前９時

150

柳

井

洋 介, 根本学, 岩 田 幸 良, 廣田 知

良の低下は 2009年と比べるとわずかであった（柳井ほか,
2010）. このことの原因として, 2010年は除雪後にほとんど降雪がなくほぼ無雪の状態で融雪期を迎えたことが関係しているのではないかと考えている. すなわち, 湛水を形成するにあたり融雪水の供給がわずかであったことが土壌中への O の拡散制限とならず, また同時に,積雪による保温効果がなかったために土壌が冷えて微生物による O 消費があまり起らなかったことが, 土壌ガ
ス中 O 濃度の低下を妨げ, 顕著な N O 生成に至らせなかったのではないかと考えられる. つまり, 土壌凍結層と積雪層のそれぞれの単独の効果により拡散障壁が形成されるのではなく, 凍結による水の浸透抑制効果と積雪層による水の供給があってはじめて拡散障壁となり,これに加え, 積雪層による保温効果により微生物によるO 消費活性の維持が成立することで, O 濃度の低下が

図 6：寒冷地で晩冬から初春にかけてみられる N O 排出が生じるメカニズム

起こり脱窒反応が誘発され N O が大量に生成される,というプロセスが考えられる. このような観測により得ような圃場では凍結融解条件で無機化が生じ, 硝酸イオられた手応えを要約したのが図６である. 単純すぎるかンの生成と脱窒による N O の生成が順を追って進行すもしれないが, 土壌凍結深か積雪深か, という旧来の二る可能性も否定できない. 凍結融解期に土壌中が真に閉元論的な議論では土壌における N O 生成の実態を十分鎖された空間となり, 有機物も存在するのであれば,に説明できないことをこの図は表している.

N O の消費反応（N 生成）も起こるだろう. また, 野良イモの防除のために土壌凍結を発達させたとしても,4. 残された課題と今後の展望

融雪期にさらに除雪を行うことで, 土壌の融解とともに進行する N O の大量生成とその後の地表面からの排出

図６に示した N O 生成に関与する要因のうち, 最もを抑制できる可能性を図６は示唆している. 図６に示し知見が不足しているのは氷点近傍で N O を顕著に生成た模式は筆者らが２年間の観測結果で迫った凍結融解条する微生物の実体とその代謝特性である. これまでに,件で N O 排出が顕著に起こる条件の半定量的な理解の

凍結融解土壌で N O 排出が顕著になることと関連して集約に過ぎない. 本研究における観測で示唆されたの

土壌微生物群集構造の解析がなされたことはいくつか

は, 凍結融解条件で O 濃度が低下したときに脱窒が起あったが（Koponen et al., 2006;Sharma et al.,2006）,

き, その結果として土壌中に N O が蓄積し, 湛水の土

土壌から菌を分離して氷点下でその活性を試験した研究

壌中への流入に際し N O が土壌から大気へ追い出されはない. 土壌が凍結融解の繰り返しに曝されても土壌微ている, という時系列・プロセスである. 本稿および図

生物バイオマスや生菌数が半分にも減らないことからす

６が, N O 排出量が定量的に問題となりうる地域・圃

ると（柳井ほか, 2003；Yanai et al.,2004）凍結融解条場を絞り込むなど更なる観測を行うための条件整理に資

件下で細胞死に追いやられる微生物が大多数というわけ

すること, および温暖化緩和策・適応策の開発と併せてでは必ずしもなさそうなことは推察され, また脱窒能の寒冷地の土壌微生物の生態解明が進展することを期待し劇的な低下も見られなかったことから脱窒菌群集の多くている.

も致死的な影響を受けていないことも推察されるが（Yanai et al., 2007）, 生残した微生物のうち N O 生成
活性を有している菌の割合や, 凍結融解条件下で O の謝辞消費に関与する微生物と N O 生成に関与する微生物と本研究の実施にあたり, 北海道農業研究センターの柴が別々に存在するのか, など生態学的な現象は全く不明

田和洋氏, 猿渡孝博氏, 高倉朋宏氏, 阿倍勝繁氏, 平尾である.

隆幸氏, 小川英明氏, 高杉美恵子女史, 矢ヶ崎富美女

主たる N O 生成反応が脱窒であるならば, 営農管理史, 江村智子女史, 伊藤由美女史, 加藤勇嗣氏, 柳谷修として化学肥料の適正な使用が徹底され積雪前に土壌中

自氏, 渋谷和男氏, 齋藤真一氏, 山崎真氏には野外でのに硝酸イオンが残留しなければ土壌凍結がいくら発達し観測機器の設置や管理および室内での分析において助力て融雪水の浸透障害が起ころうとも融解期に N O 生成

いただいた. 東京農工大学の楊宗興博士には酸素濃度のは生じず, 大気への N O 排出も生じないだろう. 逆に測定で機器を拝借し, 農業環境技術研究所の常田岳志博

言うと, 遅効性の堆肥など有機性資材が投入されている

士には土壌ガス採取法について研究初期から助言を賜っ季節凍土の亜酸化窒素発生機構

た. 本研究は, 筆者が日本学術振興会特別研究員 PD（20‑4158）として北海道農業研究センター芽室研究拠点に在籍していた期間に実施したもので, 北海道大学の長谷川周一博士, 北海道農業研究センター寒地温暖化研究チームの永田修博士, 古賀伸久博士, 大久保晋治朗博士
らとの共同研究（環境省地球環境総合研究推進費 A‑
087：T. H.）の成果である. 記して謝意を表す.

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低温科学 70 (2012) 153‑158

結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物群の同定と集積培養堀知行

2012年１月 12日受付, 2012年１月 18日受理

鉄は地球上第四位の構成元素であり, 二価または三価の鉄鉱物として陸上土壌圏だけでなく海底地下圏にも広く分布している. そのため, 鉄の酸化還元に関与する微生物群は, 地球の炭素・エネル
ギーフラックスに重要な役割を果たしていると考えられる. 本稿では, 「結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物群」に関する我々の研究を紹介する. まず初めに, 当該微生物群の発見に至った農耕地土壌（水田）における生物学的な鉄還元反応を簡単に概説する. 続いて, 分子生態学的手法 Stable Isotope Probing を用い, 嫌気水田土壌で代謝活性を有する「結晶性酸化鉄の還元微生物群」を同定した実験について解説する. さらに, 様々な土壌試料を微生物接種源として用い, 結晶性酸化鉄を還元する微生物集積系を獲得した最近の試みを報告し, 最後に本書の主題である「アカシボ現象」の発生・発達に対する鉄還元微生物群の関与について考察したい.

Identification and enrichment culture of soil microorganisms involvedin the crystalline iron(III) reduction
Tomoyuki Hori
Iron is the fourth most abundant element on earth and is distributed as forms of the ferrous and/or ferriciron minerals not only on the earthʼs surface but also in the deep subseafloor. Thus, the microbes involved in
the iron redox dynamics would play important roles in the carbon and energy fluxes on earth. In this article,
we have reported our recent research activities with respect to soil microbes responsible for the reduction of
crystalline iron(III)oxides. Prior to the experimental parts, we have briefly outlined the microbiological iron
reduction processes in the agricultural paddy soils. At first, we have identified active, acetate-oxidizing, andiron(III)-reducing bacteria, including hitherto unrecognized populations, in anoxic rice field soils using RNAstable isotope probing. Secondly,we have obtained enrichment cultures of soil microbes that are able to reduce
highly crystalline ferric iron minerals (e.g.,hematite,magnetite,goethite,lepidocrocite)coupled with anaerobic
acetate oxidation. Finally, we have discussed the involvement of the novel iron(III)-reducing bacteria in theformation and development of reddish-brown iron-rich snow (referred by locals as “Akashibo”) in Japanesealpine mires.

1. はじめに田, 2005）. この事は, 鉄原子自体が電子を他から受け取りやすくかつ他へ渡しやすいという特筆すべき鉄の性

鉄は地球上第四位の構成元素であり, その多くは鉄鉱質を生み出している. 鉄化合物は, 生物学的および化学物として陸上土壌圏や海底地下圏などに広く存在してい的に酸化還元を受ける事により, 自然環境中で二価と三る（Weber et al., 2006a）. 鉄は, 鉱物などの配位化合価の状態を行き来し, それによって地球上の炭素・エネ物を形成する際, 主に二価または三価の陽イオンの形態

ルギー循環に関与している. 本書で特集する雪表面の彩をとっているが, 両者の安定性の差は極めて小さい（矢色現象「アカシボ現象」も, 自然環境における鉄の酸化還元ダイナミクスのひとつとして捉えられる. これまで

１) 独立行政法人産業技術総合研究所 環境管理技術研究部門の研究から, アカシボの本体は結晶性酸化鉄を外部にまResearch Institute for Environmental M anagement
Technology, National Institute of Advanced andに特徴づけられること, さらにアカシボ現象が著しく観Industrial Science and Technology, Tsukuba, Japan
E-mail:hori-tomo＠aist.go.jp

とった緑藻（Hemitona sp.）の休眠胞子として形態学的察される雪中部位では鉄還元微生物である Geobacterspp.が優占化していることが明らかにされている（Fu-

154

堀

知 行

kuhara et al., 2002;Kojima et al.,2009;Yamamoto et. 本手法の原理は, ある系（環Radajewski et al.,2003）

al., 2006）. これらの研究成果は, アカシボ現象が「鉄」

境試料など）に C などを含む安定同位体基質を加えてと「微生物」の何らかの関わり合いにより引き起こされ一定期間培養した後, そこから同位体を取り込んで重くていることを強く示唆するものである.

なった微生物核酸を密度勾配遠心で分離して塩基配列を

本稿では, これまでの研究からそのアカシボ現象への決定し, 加えた基質を資化した微生物の同定を行うとい関与が予想される「結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物

うものである. 我々は, SIP 法を独自に改良し C 同化群」に焦点を当てる. まず初めに, 当該微生物群の発見

代謝と鉄還元反応（エネルギー代謝）とを関連づけて評に至った農耕地土壌（水田）における生物学的な鉄還元

価することによって, 未知のベールに包まれていた嫌気反応を概説する. その後, 未培養微生物の種類と機能を水田土壌の鉄還元細菌群の同定に成功した（Hori et al.,

結びつける分子生態学的手法「Stable Isotope Probing. 次項でこの研究の詳細について述べる.
2010）(SIP)」を用い, 嫌気水田土壌で代謝活性を有する結晶性酸化鉄の還元微生物を同定した我々の研究を紹介する. さらに様々な土壌試料を微生物接種源として用い,
結晶性酸化鉄を還元する微生物集積系を獲得した最近の試みを報告し, 最後にアカシボ現象における鉄還元微生物群の寄与について考察したい.

3. S IP 法による結晶性酸化鉄を還元する土壌
微生物群の同定（Ho ri et al., 2010)
これまでに水田土壌微生物群の鉄還元活性を測定した研究では, 土壌にもともと存在する酸化鉄とその還元によって生じる二価の鉄の物質収支が完全にとれることは

2. 農耕地土壌（水田）における鉄還元微生物群
についてなく, 高結晶性を有する酸化鉄の多くはその生物難利用性がゆえに還元されずに嫌気土壌に存在していると考えられてきた（Liesack et al., 2000）. 事実, 土壌環境で水田土壌において鉄還元反応はメタン生成反応に次ぐ最も豊富に存在する結晶性酸化鉄のひとつである第二の最終電子受容プロセスである（Yao et al.,1999 ）.

Goethite (Cornell and Schwertmann,1996) は, 生物学

水田土壌の微生物学研究により, 鉄還元活性は湛水後す的な還元をほぼ受けないと報告されている（Komlos et

ぐの水田土壌, 酸素が供給され鉄( )の酸化（鉄［ ］のal., 2007;Lovley and Phillips, 1986; Lovley and Phil-生成）が起こるイネ根圏域や水・土壌の境界域などで主. しかし我々の先
lips, 1987;Lovley and Phillips,1988）に観察されてきた（Frenzel et al.,1999;Liesack et al.,

行研究により, 水田土壌で鉄還元菌に近縁な未培養微生

2000;Lueders and Friedrich,2000）. また水田土壌にお物群が嫌気的に酢酸を取り込むことが明らかされたこと

ける鉄還元微生物の菌数は乾燥土壌 1g 当たり 10 cellsから, 嫌気土壌における「結晶性酸化鉄の還元」の重要で, これは可溶化・発酵性細菌の菌数である 10 cells

性が問い直されることになった（Hori et al.,2007）.こに比べると極めて小さいが, それでもなおメタン生

こでは, 嫌気土壌の主要な鉄鉱物である高 結 晶 性 のg

成菌の 10 cells g

よりも１オーダー大きい値として報Goethite と水田の酸化・還元層の境界でよく観察され告されている（Frenzel et al., 1999 ）. さらに培養に依る結晶性の弱い酸化鉄 Ferrihydrite を電子受容体基質

存しない分子生態学的解析法によっても, 鉄還元微生物として採用した. 鉄還元菌の純粋培養試験により, Fer-

は稀少種として特徴づけられている（Hengstmann etrihydrite は Goethite よりも速く還元されることが示さ. では,
al.,1999;Liesack et al.,2000;Noll et al.,2005）

れていたが（Roden, 2006; Roden and Wetzel, 2003）,

どのような微生物が水田土壌における鉄還元反応に関与

水田土壌において酸化鉄の還元に関与している微生物種しているだろうか. これまでに分離培養法や微生物群集

は明らかになっていない. そこで本研究では, 嫌気水田

構造解析法などによっていくつかの鉄還元細菌群が水田土壌において Ferrihydrite と Goethite の存在に依存し土壌から検出されてきたものの（Hengstmann et al.,て酢酸を同化する微生物群, すなわちそれら結晶性酸化1999;Scheid et al., 2004;Treude et al., 2003）, 土壌に鉄の還元と酢酸酸化を共役させてエネルギーを得る鉄還

おける鉄還元活性と微生物の系統を直接結びつけた研究

元微生物群を SIP 法により同定することを試みた. 長

報告はなかった. これは, 鉄還元に関わる微生物が系統期間の前培養により CO 以外の無機電子受容体をほぼ学的に非常に多様であり（Lovley, 1991; Weber et al.,枯渇させた水田土壌を用意し, そこに C‑酢酸とその, それにより鉄還元微生物群を特異的に検出す2006b）

酸 化 に 十 分 量 の 結 晶 性 酸 化 鉄（Ferrihydrite ま た はる生物化学的指標やマーカー機能遺伝子が得られていな

Goethite）を添加した後, 72時間の嫌気培養を行った.

いことに少なからず起因している. この技術的困難をブFerrihydrite 添加系では, 化学量論に見合った酢酸酸化

レークスルーしたのが, 未培養微生物の「系統」と「代と鉄還元が観察され（図 1A）, 鉄を添加しない対照系

謝機能」を結びつける分子 生 態 学 的 手 法 SIP で あ ると比べメタン生成量が 77％減少した. 一方, Goethite（Dumont and M urrell, 2005;Radajewski et al., 2000;

添加系では, 既存の方法では鉄還元活性が検出できな

結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物

155

かったものの, 対照系に比べ, メタン生成量が僅かながて棲み分けを行っていることが強く示唆された（図２：

ら（９％）減少し酢酸の分解速度も勝っていた（図 1B,

本実験で C 酢酸を取り込んだ Geobacter 属細菌群の系. 培養後の土壌から RNA を抽出し, 超遠心によっC）統樹）. これらの新しい鉄還元微生物群がどのような代て密度ごとに分離した後, RNA の各密度画分を RT-

謝戦略により結晶性酸化鉄に電子を受け渡しているのか

PCR を介した T-RFLP およびクローンライブラリによ

今のところ分かっていないが, 酸化鉄への接触による直り解析した. その結果, Ferrihydrite 添加系の高密度接還元（Childers et al.,2002;Weber et al.,2006a）,微

RNA 画分では Geobacter 属細菌群が主要構成種とな

生物ナノワイヤーを用いた電子伝達（Reguera et al.,り, 一 方 で Goethite 添 加 系 の 高 密 度 RNA 画 分 で は, 電子シャトル分子（腐植酸や Fe( )キレート物
2005）

Geobacter 属 に 加 え て Anaeromyxobacter 属 と Beta-

質, 硫黄化合物）を介した間接還元（Lovley et al.,proteobacteria 綱に属する未培養細菌群が優占化した.

1999; Nevin and Lovley, 2002a; Nevin and Lovley,

これらの細菌群は, 鉄還元菌として同定されているもの

2002b）などの様々な機構が考えられる. 本研究によの, 既存の分離株とは異なり系統樹上で独自の新しい分

り, 嫌気土壌圏においてこれまで知られていなかった鉄岐群を形成した. さらに興味深いことに, 添加した結晶

還元微生物群が結晶性酸化鉄を着実に還元し生育してい性酸化鉄の種類によって代謝活性化される鉄還元微生物るという驚くべき事象が明らかになった.

群が異なっていたことから, 土壌に生息する鉄還元菌群
が結晶性酸化鉄（電子受容体基質）の利用性の違いよっ

図 1：結晶性酸化鉄（Ferrihydrite または Goethite）と C‑酢酸による水田土壌の培養過程. 全鉄濃度を , 二価鉄濃度を , 酢酸濃度を◆で示す. エラーバーは, ３連実験で得られたデータの標準偏差を示す.

図 2：高 密 度 RNA 画 分 で 主 要 と なった Geobacter 属 細 菌 群 の 系 統 樹.
Ferrihydrite 添加系または Goethite 添加系から得られたクローンをそれ
ぞ れ「Ｆ」の 頭 文 字（赤 色, 太 字）,「Ｇ」の 頭 文 字（青 色, 太 字）で 示
す. クラスターの横に表記される数字は含まれるクローンの個数（F:Fer. 結晶性rihydrite 系から得られた個数, G:Goethite 系から得られた個数）
酸化鉄の種類によって異なる鉄還元細菌群が代謝活性化されている様子が
伺える.

156

堀

知 行

4. 結晶性酸化鉄を還元する微生物集積系の獲得
鉄還元微生物は, 土壌や地下水, 温泉, 海底熱水噴出孔など様々な自然環境からクエン酸酸化鉄や Ferrihydrite などを電子受容体基質とした嫌気培養により取得されてきた（Lovley et al.,2004）. 既存の鉄還元活性測
定法は可溶性または弱い結晶性を示す酸化鉄を標的としているため, Goethite などの高結晶性酸化鉄による微生物培養系において鉄還元活性を検出することは難しい（Lovley and Phillips, 1986;Lovley and Phillips, 1987;. しかし SIP 法を駆使した
Lovley and Phillips, 1988）
我々の研究により, 高結晶性を示す酸化鉄であっても長い時間をかければ土壌微生物群によって還元されうることが示された（Hori et al., 2010）. そこで本研究では,分子系統学的に存在は知られているもののその実体の明らかでない「結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物群」の

図 3：結晶性酸化鉄「Lepidocrocite」による微生物集積系の写真. 同一基質ながら異なる培養条件で得られた微生物集
積系Ａ, Ｂ, Ｃを示す（対照系は左に示す）. 同じ酸化鉄を用いた場合でも条件の違いによって鉄還元後の培養系の色や形状が異なっているのが分かる.

集積培養系の取得を試みた. 従来の微生物培養では用いら れ て こ な かった 高 結 晶 性 を 示 す 酸 化 鉄 鉱 物. 培養系ＢとＣは構成微生物
crocite 培養系の例を示す）「Hematite, Goethite, Lepidocrocite, Magnetite」を電種が似ているため鉄還元速度の差による培養系の色・形子受容体基質, 酢酸を電子供与体基質とした嫌気培地に状の違いと捉える事もできるが, 培養系Ａでは構成種やより, 様々な土壌環境試料（水田・森林・湿地土壌, 用

培養系の色も他の２種の培養系とは大きく異なる. この水路堆積物, 海底地下コア）を微生物接種源として, 約ような事象は, Goethite などの他の結晶性酸化鉄を用

150の条件で集積培養を開始した. なお, 酢酸がメタン

いた集積培養系でも同様に観察された. 即ちこれらの実生成反応に利用されることを防ぐために, メタン生成菌

験結果は, 同様の結晶性酸化鉄であっても還元に関与すの 生 育 阻 害 剤 で あ る 2‑ブ ロ モ エ タ ン ス ル ホ ン 酸 塩る微生物群が異なれば, 反応生成物（二価鉄の結晶性化（BES）の添加区も用意した. 結晶性酸化鉄が還元を受合物）の種類も変化することを示唆するものである. 本

けることで生じる培養系の色の変化を継代の指標にし,研究によって, これまで考えられてきたよりも多様な微

約２年間にわたる培養の末, ４種の酸化鉄それぞれに対生物群が鉄還元に関与すること, さらにその反応メカニ

して鉄還元反応が観察される 57の微生物集積系を取得

ズムも多岐にわたる可能性が示された.

することができた. これらの構成微生物種を明らかにするために細菌とアーキアの 16S rRNA 遺伝子クローン
ライブラリを構築し, 合計で約 500クローンの塩基配列

5. おわりに

解読・系統解析を行ったところ, 得られたクローンのほ

本稿の前半部では, SIP 法を駆使し嫌気環境におけるとんどが既知微生物に対して 90％程度の低い配列相同炭素とエネルギーの連鎖を紐解くことで, 農耕地土壌で性 を 示 し た. 中 で も 鉄 還 元 細 菌 と し て 知 ら れ る

代謝活性を有する「結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物

Geobacter 属 や Anaeromyxobacter 属, Desulfovibrio 属群」を発見した研究を紹介した. 本書の主題である「ア細菌群を多数検出した. さらにいくつかの集積培養系にカシボ現象」が観察される雪中においても, 結晶性酸化

おいて, Chloroflexi 門や Firmicutes 門, Acidobacter-

鉄の還元能を有する Geobacter spp.が主要な構成微生物

ia 門, Betaproteobacteria 綱などの広範な分類群に属種として検出されている（Kojima et al.,2009 ）. これらする未培養細菌群の優占化が観察された. これらは, 鉄の点を踏まえれば, アカシボ現象の発生・発達には土壌還元や重金属還元などが活発な自然環境から取得された中の鉄還元微生物群が深く関与していると考えられる.

クローンと配列相同性が高いことから（Burkhardt et

また本稿の後半部では, 酸化鉄の還元による変容（変al.,2010;Joynt et al.,2006;Winch et al.,2009 ）, 鉄還元色）がそれに関与する微生物群の種類によって大きく異能を有する新規細菌群であることが強く示唆された. 一なるという実験結果を示した. この事は, アカシボ現象

方で, 結晶性酸化鉄の微生物還元による変容に関して興が見られる様々な地域において雪表面の彩色が一様では味深い現象が確認された. 具体的には, 同じ結晶性酸化ないこと（山本ほか, 2004；山本ほか, 2006）の要因の鉄を基質とした場合でも集積培養系の構成微生物種の違ひとつとして捉えられるかもしれない. しかし現在まで

いによって鉄還元後の培養系の色や形状が異なることがのところ, アカシボ雪中では鉄還元微生物群の存在が確

明 ら か に さ れ た（こ こ で は, 図 ３, 図 ４ に Lepido-

認されているのみで, その鉄還元反応メカニズム（例え結晶性酸化鉄を還元する土壌微生物

157

図 4：結晶性酸化鉄「Lepidocrocite」を還元する微生物集積系Ａ, Ｂ, Ｃの構成
微生物種の系統樹. 培養系Ａ, Ｂ, Ｃから得られたクローンをそれぞれ「A」の頭文字（太字, 背景黄色）,「B」の頭文字（太字, 背景緑色）,「C」の頭文字（太字, 背景灰色）で示す. 括弧内の数値は, 構築されたライブラリに占める当該ク
ローンの割合を示す. 培養系Ｂ, Ｃは構成種が類似しているが, 培養系Ａの構成
種はそれらと全く異なっている.

ば, 鉄還元反応を支える電子供与体が何であるか等）はDumont, M. G. and J. C. Murrell. (2005) Stable isotope

明らかになっていない. アカシボ雪中には緑藻休眠胞子

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et al., 2006）. これらの土壌生物細胞の分解によって生じる有機物も鉄還元と共役する酸化反応の基質として働いている可能性は高い. 一方で, アカシボ現象の顕著な雪中部位では, 鉄の酸化還元状態の劇的な遷移が予想されるが, 鉄( )から鉄( )への変換は鉄還元細菌群が担うとしても, 鉄( )から鉄( )への酸化が化学的に（大気中酸素等によって）もしくは生物学的に（鉄酸化細菌
群によって）行われているのかについては全くの不明である. アカシボ現象の発生・発達機構や生態学的意義を根本的に理解するためには, アカシボ雪中の物質循環の根幹をなす「鉄の酸化還元ダイナミクス」の詳細を生物学的・化学的に明らかにしてゆくことが必要不可欠であ
ろう.

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低温科学 70 (2012) 159‑163

南極の赤雪：微生物生態系の実体
福井

学

2011年 12月 28日受付, 2012年１月 18日受理

本稿では, 南極で観察される赤雪を微生物生態系として捉えて概説する. 藻類を主体とする赤雪現象においては, 緑藻類とともに藻類による光合成産物を利用する好冷性ないし耐冷性の従属栄養細菌からなる系が成立している. 一方, 東南極テイラー氷河で発見された『血の滝』と呼ばれる現象においては, 氷床下湖ブライン中で硫黄サイクルと鉄の酸化過程を伴った微生物生態系が成立している.

Microbial ecosystems in Antarctic red snow
Manabu Fukui
This article outlines two types of microbial ecosystems associated with red snow in Antarctica. One isblooming byastaxanthin-producing green algae which supplytheir photosynthesis products to psychrophilic and/or psychrotolerant heterotrophic microorganisms. Another is “
Blood fall”by oxidized iron as the result of
microbial reaction coupled with a catalytic sulfur cycle yielding a subglacial ferrous brine beneath Taylor Glaier,an outlet glacie of the East Antactic Ice Sheet.
キーワード：南極, 赤雪, 微生物群集
Antarctica, Red snow, Microbial Community

1. はじめに2. 藻類赤雪微生物生態系

赤雪は彩雪現象の一つで, 高山・亜高山域, 高緯度域

南極域の藻類赤雪は, 夏期の雪氷が融解する時期にお等の寒冷圏において発生することが知られている. そのいて発生することが知られている. 赤雪に含まれる緑藻

呈色要因は, ２大別される：１）緑藻由来のカロチノイ

細胞内には, 高濃度に赤色色素アスタキサンチンが含ま

ド色素アスタキサンチンに起因するもの（藻類赤雪）；れる. アスタキサンチンは, 過剰な紫外線に対して細胞

２）酸化鉄に起因するもの（酸化鉄赤雪）. 南極の環境

内 DNA 損傷等を防御するシールドの役割を果たしていは, 低温, 乾燥, 夏期のおける強紫外線, 貧栄養等で特ると考えられている.

徴付けられ, 生物にとっては極限環境である. しかし,こうした藻類赤雪は, 南極の沿岸地域に広く分布していずれの赤雪現象も, 南極において観察されている. 特

おり, その環境の有害性にも関わらず, 局所的に高い一に, 藻類赤雪に関しては, 古くから知られ, 主に, 構成

次生産が行われているかの印象を与える. こうした雪氷

藻類の記載的な報告がなされている（Ling, 1996）. 一

藻類のブルーム時には, 高い二酸化炭素取り込み速度が方, 酸化鉄赤雪に関して, 最近, 東南極域のテイラー氷観察されている（Williams et al.,2003）. これらのこと

河ににおいて『血の滝』と呼ばれる現象が発見されていは, 南極沿岸地域の陸上生態系において, 雪氷藻類は一る（M ikucki et al., 2009 ）.

次生産者として重要な位置を示している. しかし, 一般

本稿では, 南極の赤雪に関して, 微生物生態系として的に雪氷中に含まれる栄養塩類は藻類の増殖を支えるに捉えた実体について, いくつかの例を挙げながら概観すは低濃度である場合が多い. では, 南極の雪氷上で藻類る.

はどのようなメカニズムで増殖し, また, 赤雪中にはどのような微生物生態系が形成されているのであろうか？

１) 北海道大学 低温科学研究所
Institute of Low Temperature Science, Hokkaido
University, Sapporo, Japan
E-mail:my-fukui＠pop.lowtem.hokudai.ac.jp

ここにリュッツホルム湾ランングホブで発見された藻類赤雪微生物生態系の実体像（Fujii et al., 2010）を紹介する. 沿岸地域ラングホブデの雪鳥沢は風衝知生態系
で あ り, 南 極 特 別 保 護 地 区 に 指 定 さ れ て い る

160

福 井

学

図 1：南極リュッツホルム湾ラングホブデのやつで沢で観察された赤雪現象（2006年１月26日撮影）

Kim et al.,2008;Klassen et al.,2008;Zhang et al.,2008;. この属のメンバーは, 赤色ないしZhang et al., 2007）
ピンク色のカロチノイド色素を生成することで知られている（Klassen et al., 2008）. ラングホブデで発見された赤雪中のアスタキサンチンには, 雪氷藻類以外にも
Hymenobacter 由来のものも含まれている可能性がある. こうした色素を有することにより, 雪氷表面におい
図 2：やつで沢から採取された赤雪の顕微鏡写真（藤井正典
撮影）. Ａ）透過光像, Ｂ）DAPI 染色後 UV 励起落斜蛍光像.

て Hymenobacter は過剰な紫外線に対して耐性である
ようだ. Hymenobacter 属の既知の単離株のすべてが好気的従属栄養性で, 窒素固定能を有していない.

（ASPA141）. 雪鳥沢には, 蘚苔類が繁茂しており, ユ

では, ラングホブデの赤雪雪氷藻類はどこから栄養塩

キドリの営巣地にもなっている. 赤雪は沢沿いの雪田表を得ているのであろう？ 現場白雪における NO お面に観察される. また, その北側のやつで沢でも発見さよび NHれている（図１）. 顕微鏡観察（図 2A）及び赤雪からあり, 雪氷藻類ブルームを支えるレベルではなかった.

直接抽出した DNA の 18S rDNA の解析から, 球状の一方, 生物学的窒素固定遺伝子の PCR 検出を行ったと赤色細胞（直径 10‑40μm）は Chlorophyta 門に属してころ, 検出されなかった. なんらかの経路で外部から栄いた. 系統解析の結果, 赤雪構成藻類は単一種ではな

養塩が供給されたのではないかと考える方が自然であく , 数 種 で あ っ た ： Chlamydomon as

濃度は, それ ぞ れ 約 1μM お よ び 5μM で

n ivalis

る. そこで, 赤雪藻類の窒素安定同位体比を測定したと(AF514409) や Chlorella sp. (AF514413) に近縁種. まころ, リュッツホルム湾地帯の陸地土壌, 湖成堆積物

た, 同じ場所でも発生年次によっても構成種が異なるこ（氷 河 湖, 汽 水 湖, 塩 湖）お よ び 海 洋 堆 積 物 に 比 しとが明らかとなっている. HPLC による赤雪色素分析て, N が濃縮されていた（高野未発表データ）. また,の結果, トランス‑アスタキサンチンが検出されている.

リュッツホルム湾スカーレン, スカルブスネスおよびラまた, 他の色素として, クロロフィルｂやフェオフェチ

ングホブデの海洋ケイソウ化石を含む全体の一次生産者ンも検出されている.

の窒素安定同位体比（δ N）は, それぞれ＜＋6.1

赤雪の顕微鏡観察から藻類細胞周辺にバクテリアが分‰, ＜＋6.7‰, ＜＋4.7‰であった（高野未発表デー布していた（図 2B）. 16S rDNA を標的ととした PCR-タ）. N は, 食物網の栄養段階で段階的（＋3.4‰）

DGGE お よ び ク ローン 解 析 か ら, 最 頻 出 種 はに濃縮されることが知られている（DeNiro and Ep-

Hymenobacter 種 で あった. Hymenobacter 属 の 数 株

stein, 1981; Minagawa and Wada, 1984; Post, 2002;

は, これまで種々の環境（大気, 草地土壌, 砂漠, 永久. ヤツデ沢は急峻な地形
Zanden and Rasmussen,1999 ）凍土, 南極氷河など）から単離されている（Baik etであるため, アデリーペンギンはアクセス不可能である

al., 2006;Buczolits et al., 2006;Buczolits et al., 2002;

一方, 空中を自由に飛翔可能なユキドリは可能である.

161

南極の赤雪：微生物生態系の実体

事実, この地域はユキドリの営巣地である. 赤雪ブルー

れているため, 特異的な生態系が形成されていると考え

ムの栄養塩供給源として, 沿岸海洋で生産された一次生られている（Tulaczyk and Hossainzadeh, 2011）.一

産物起源を餌としているユキドリの糞であることが容易

方, 大陸沿岸部のテイラー氷河の氷床下湖の成因はボスに想像できる. この地域の海洋性ケイソウの N 平均

トーク湖と異なり, 海水由来であることが示されている

値は＋5.8±1.0‰であり, この値を一次生産者, 食物（Hubbard et al.,2004）. この氷床下湖は氷表面から 400

網の栄養レベルで段階的に＋3.4‰濃縮されるとする

m 深に存在し, 光は届かない. 湖水は, 海水が凍結すと, 赤雪の N 値からその栄養レベルは 3.5〜3.6と推る際に塩類や有機物等が排出されたブラインであり, 海定される. すなわち, リッツホルム湾沿岸海洋生態系の水が濃縮されたものである（Mikucki et al., 2009 ；表食物網を通して動物プランクトンを餌にしたユキドリ

１）. 湖水中の溶存酸素は検出されず, 硫酸塩と２価鉄

は, 飛翔してヤツデ沢の雪田に糞をして, 雪氷藻類の栄に富んでいる. ２価鉄の由来として, 氷河流動によって養塩として供給していることが示唆される.

岩盤から削り取られた３価鉄によるものと考えられてい以上のことから, 南極で観察される雪氷藻類の赤雪現
象は, 微生物生態系として以下のように特徴付けられるる. このことは, 湖水が２価鉄に富んでいることと矛盾する. また, 硫化物は検出されていない.

（図３）. １）沿岸海洋生態系に支えられている. ２）夏

湖水の硫酸塩, 水および鉄の同位体比, 細菌数, チミ

期雪氷表面が融解した場所に海鳥の糞由来の栄養塩が供

ジン取り込み速度およびアデノシン５リン酸ホスホ硫酸給される. ３）強紫外線から防御機構として細胞内にア（APS）還元酵素遺伝子による微生物群集解析により,スタキサンチンを高濃度に産生する. ４）藻類が生産し図４に示すような微生物生態系が存在することが示唆さた有機物を利用する好冷性ないし耐冷性の従属栄養バク

れている. ブライン中に含まれる硫酸塩の異化的およびテリアを伴う.

同化的硫酸還元作用により有機物が分解される. しかし, その産物は硫化物に至らず, 硫黄の中間体化合物で3.『血の滝』微生物生態系ある. 一方, 還元された硫黄化合物は, 北極海で単離された好冷性の化学独立栄養硫黄酸化細菌 Thiomicros-

東南極マックマード・ドライバー地帯のテイラー氷河で発見された『血の滝』（Blood fall）は, 広義で赤雪現象である. その存在は, 1900年代初頭から知られていたものの, 発生メカニズムに関する科学的メスが入ったのは近年のことである（例えば, Mikuchi and Pris.
cu, 2007）『血の滝』は, テイラー氷河の末端部のホールにおいて氷床下湖からの流出水が空気に曝された箇所で観察される特異的な現象である. 南極には岩盤と氷床との間に氷床下湖の存在が知られている. 大陸奥部では大気由来の氷床が地熱等で融解して形成されたボストーク湖は,数十万年から 100万年にわたって液体の水が封じ込めら

図 3：南極における赤雪微生物生態系の模式図

表 1：血の滝のブライン流出水中の生物地球化学パラメー
ター（Mikucki et al. (2009)より作成）
温度pH
酸化還元電位
溶存酸素
溶存無機炭素
溶存有機炭素
溶存無機窒素
全鉄
硫酸塩
塩化物
全細胞数
チミジン取り込み速度
Δ C（溶存無機炭素）
δ S（硫酸塩）
Δ S（硫酸塩）δ O（硫酸塩）δ O（H2O）
δ Fe

−5.2℃
6.2
90mV
検出されず
55mM
420μM
94μM （100％が NH ）3.45mM （97％以上が２価鉄）
50mM1375mM
６×10 ml
1.9×10 nM Tdr day−993±１‰21.0±0.4‰
0.08‰
3.3±0.8‰−39.5±0.1‰−2.60±0.5‰

図 4：『血の滝』現象における氷床下湖ブライン中で発達した微生物生態系の硫黄及び鉄サイクルの模式図（M ikucki etal. (2009)の図を基に作成）

162

福 井

prira arctica (Knitttel et al.,2004)に近縁種によって酸化されて, 最終的に硫酸塩が生成される. また, ３価鉄を 電 子 受 容 体 と し て 用 い る 嫌 気 的 耐 冷 性 Geopsychrobacter electrodiphilus (Holms et al.,2004)や酸化鉄を用いて元素状硫黄, 亜硫酸, チオ硫酸塩を不均化反応
する嫌気的耐冷性 Desulfocapsa sulfoexigens (Finster etal., 1998) の近縁種が見つかっている. ここで注目すべ
きは, ブライン中の微生物群集が一連の反応の過程において, 最終電子受容体として３価鉄から２価鉄への還元が硫黄化合物の酸化を伴っており, この硫黄サイクルそのものが電子のシャトルとして機能していることである（Mikucki et al., 2009 ）.
鉄還元の結果, 氷床下湖のブライン中の２価鉄（溶存）が卓越し, 氷河の末端部のホールから流出したこと
により大気から供給される酸素で自然酸化した結果,『血の滝』現象が生じたと考えられている. しかし, ２
価鉄から３価鉄の酸化の際, 微生物による鉄酸化も考えられ, 尾瀬で認められるアカシボ現象（Kojima et al.,2010）との共通点も存在するであろう.
『血の滝』現象における氷床下湖内で生じる２価鉄が卓越する海水は, 新原 生 代（10億 年〜５ 億 4200万 年前）の地球において, ２価鉄に富む海洋と類似しており, その形成メカニズムや全球凍結時代の微生物生態系の理解に繫がると期待される.

4. おわりに
南極の赤雪現象は古くから知られているものの, そのメカニズムや微生物生態系については詳細な解析がなされていない. 赤雪現象はアルベドを下げる効果があり,雪氷融解を加速させる. そのため, 赤雪現象発生メカニ
ズムを微生物生態系として捉えて解明することは重要である. 今後, 現場での観測を積み重ねながら, メタゲノ
ム解析, 安定同位体を用いたトレーサー解析, また, 新
規微生物の単離等により, 包括的理解が期待される.

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低温科学 70 (2012) 165‑172

クリオコナイトと氷河の暗色化
竹内望

2012年１月 12日受付, 2012年１月 18日受理

クリオコナイトとは, 氷河の雪氷中に含まれる暗色の物質である. 主に大気由来の鉱物粒子と雪氷上で繁殖する微生物, その他の有機物で構成され, これらは糸状のシアノバクテリアが絡まりあってクリオコナイト粒という粒状の構造体を形成している. クリオコナイトは氷河表面のアルベドを低下させ, 氷河の融解を促進する効果をもつ. クリオコナイトは世界各地の氷河にみられる物質である一方, その量や特性, 構成する微生物は氷河によって異なる. 近年グリーンランドや一部の山岳氷河
で, 裸氷域のアルベドが低下していることが報告され, その原因としてクリオコナイトの量の増加があげられている. このような変化は, 現在の地球規模の気候変動が, 氷河生態系にも大きな影響を与えていることを示唆している.

Cryoconite and darkening process of glaciersNozomu Takeuchi
Cryoconite is dark-colored material on snow and ice of glaciers. It consists of windblown mineral particles,
cold-adapted microbes, and organic matter derived from the microbes. They usually form small sphericalaggregates known as cryoconite granules, whose spherical shape is maintained by filamentous cyanobacteria.
Cryoconite substantially reduces albedo of the glacier surface and accelerates its melting. Although cryoconite
can commonly be found on glaciers over the world, its abundance and characteristics vary among glaciers.
Recently,studies have revealed that ice surface albedo of Greenland Ice Sheet and some other mountain glacierssignificantly decreased. One of the possible causes of this albedo reduction is increase of cryoconite abundanceon the glacier surface. The change of cryoconite abundance may be understood as response of glacier ecosystems to global environmental change, such as climate warming.

1. はじめに中の水につかってしまったのである. 穴にたまった水は
非常にきれいで, そのまま飲料水や食事の水に利用する

19世紀末, スウェーデンの探検家 A.E.ノルデンショ

ことができた. その穴は, 直径数十センチ, 深さ 30−

ルドは, グリーンランドを探検中, 氷床の表面に水がた

60センチほどで, 穴の底には黒い沈殿物が沈んでいる.

まった多数の 円 柱 状 の 穴 を 発 見 す る（Nordenskjold,

ノルデンショルドは, この穴の沈殿物に興味をもった.

. 当時スウェーデン王立科学アカデミーの鉱物学
1872）

純水な氷の塊である氷床の上に, なぜこのような黒い物の教授だったノルデンショルドは, 北極海の北東航路を質が存在するのか. 周囲は一面の氷原で裸地は存在しな

はじめて横断した探検家として知られているがグリーン

い. この沈殿物は, いったいどこからきたものなのか.

ランドを始め数多くの北極域の探検を行い, 1870年,

この未知の物質にノルデンショルドは, 氷（クリオ）のグリーンランド氷床の中西部ディスコ湾周辺を探検中,

ダスト（コニーデ）という意味をもつクリオコナイトと氷床上のキャンプで寝ていると, テントの下から水が浸いう名を付ける. ノルデンショルドは沈殿物が氷床に落

みこみ寝袋がぬれてしまうことがたびたびあった. そのちた微小隕石ではないかとはじめは考えたが, この沈殿原因は, テントの下の氷にあいたいくつもの水のたまっ

物をもちかえり鉱物成分を分析したところ, 主な成分はた穴であった. 寝ている間に氷が融けて, テントが穴の風に運ばれてきた鉱物粒子であることがわかった. しか１) 千葉大学大学院理学研究科地球科学コース
Department of Earth Sciences, Graduate School of
Science, Chiba University
E-mail:ntakeuch＠faculty.chiba-u.jp

し沈殿物を顕微鏡でみると含まれていたのは鉱物粒子だ
けではなかった. そこには驚くべきことにさまざまな微生物が大量に含まれていた. これらの微生物は雪氷上で繁殖する特殊な藻類やバクテリアだったのである.

166

竹 内

それから 140年がたった現在, ノルデンショルドが調査を行ったグリーンランド西岸域に再び注目が集まりつ

望2. 氷河の融解とアルベドつある. 近年の地球温暖化が顕在化するに従い, グリー

現在の地球表面に存在する氷河や氷床の大きさは, 水

ンランド氷床に様々な変化が現れ始めたのである（e.g.

の重量にして約 28,000兆トン, 地球の全水量の約２％. グリーンランド氷床西岸域は,Tedesco et al., 2011）にあたる. その氷の 90％は南極氷床, ９％がグリーン

夏になると裸氷が露出し氷床の中でも融解が最も顕著な

ランド氷床, のこりのわずか１％が山岳氷河として存在場所でもある. 近年の衛星画像の観測から, このグリー

する. これらの氷河や氷床は, 陸上に降った雪が数百年

ンランド西部の氷床の表面に黒くくすんだ場所, 暗色域

から数十万年の間堆積して形成されたものである. 雪がが出現することが明らかになった（図１, Wientjes and

長い間解けずに積もりつづけると, 深いところでは雪の. この暗色域の原因を調べた結果, 表
Olemans, 2010）

重みで氷となり, その氷は重力をうけてゆっくり変形し面に堆積した黒い物質クリオコナイトであることがわながら低い方へと流れる（図２）. 標高が下がれば気温かった（Wientjes et al., 2011）. ノルデンショルドがみは高くなるので, 流れた氷はやがて表面に露出し融け始

つけた穴の底のクリオコナイトが, 今氷床の裸氷域の表める. したがって, 氷河の表面は上流部と下流部で大き面全域に広がり始めたのである. クリオコナイトによるく異なり, 上流部の表面は雪, 下流部は氷である. 年間

表面の暗色化は, 融解に大きな影響をおよぼす. 黒い色の降雪量が融解量を上回る上流部を涵養域, 融解量の方は太陽光を吸収し, 氷の融解を促進する効果があるからが大きい下流部を消耗域, 降雪量と融解量が等しくなるである. なぜグリーンランド氷床表面に, クリオコナイ

標高を平衡線と呼ぶ（図２）. 上流から下流にかけてのトが広がり始めたのか. このプロセスには, クリオコナ

この氷河の構造は, 氷河の縮小や微生物の生態を考える

イトの構成物である雪氷微生物が大きく関与している可上で重要な意味を持つ.

能性がある. この暗色化を理解するには, 氷河という物

近年の地球規模の気温の上昇いわゆる地球温暖化は,理システムとそこに生息する生物群集の生態を理解しな

世界各地の氷河を縮小させている. 一般に氷河を融解さくてはならない. 地球規模で環境が変わりはじめている

せる熱エネルギーは, 大気からの伝導熱である顕熱, 水

今, グリーンランドをはじめとして, 世界の氷河でいっ蒸気が凝結する時に解放される潜熱, 太陽や雲からの放たい何が起ころうとしているのか. この論文では, クリ

射熱の三つである. 地球温暖化による氷河の融解は, 気

オコナイトに注目して氷河の暗色化のメカニズムに迫り温の上昇による顕熱の増加によるものと考えることがでたい.

きる. しかし, 実際に三つの熱源の中で氷河の融解に最も大きく寄与する熱は, 多くの氷河では放射熱である.
その放射熱の入力量をきめる重要なパラメータが, 表面アルベドである. アルベドとは, 入射光エネルギーに対する反射光エネルギーの比, つまり日射の反射率である. 氷河表面への放射熱を決めるアルベドが氷河融解に与える影響は, 地球温暖化の影響よりも大きいこともあ
りうる.
雪と氷のアルベドは, 白く見える通り普通は非常に高いが, 表面の物理的な条件によって大きく変化する. 例
えば, 積雪の表面の近赤外線部分のアルベドは, 積雪粒
子の粒径に大きく影響を受ける（e.g. Warren and Wis. 新雪では粒子の粒径は非常に小さくア
combe, 1980）

図 1：グリーンランド氷床西部の衛星写真. 裸氷域に現れた
暗色域を示した. (Landsat7 ETM ＋,Band1,2,3,2000.8.23）

図 2：氷河の断面図と標高による質量収支の違い.

クリオコナイトと氷河の暗色化

167

ルベドは高いが, 一旦融け始めたざらめ雪では粒径は大物の活動によって形成された微生物複合体なのである

きくアルベドも比較的低い. もうひとつアルベドに大き（図４）. 氷河上の微生物は, このクリオコナイト粒を形く影響する要因が, 雪氷中に含まれる不純 物 で あ る

成することによって, 融解水の流れの中でも氷河表面に（Warren and Wiscombe, 1980）. 不純物は特に可視域

とどまることが可能となり, さらに貧栄養の氷河上でもの波長の反射率に影響する. 雪氷に含まれる不純物には粒の中の鉱物粒子などから効率的に栄養塩を得ることが様々なものがあるが, 中でも最近アルベドへの影響として研究が進んできているのが黒色炭素（BC）いわゆる
煤と, 風送ダストとよばれる鉱物粒子である（Warren. 黒色炭素は, 化石燃料の燃焼時
and Wiscombe, 1980）に排出される人為起源物質で, その光学的特性から積雪に沈着するとアルベドを下げる効果が大きい. ダストは
大陸の乾燥域から風で運ばれてくる鉱物粒子で, 色は茶色で BC に比べるとそのアルベドに対する効果は小さ
い. さらにもう一つの重要な不純物が, 雪氷微生物である. 雪氷微生物は, 融解する雪氷表面で条件がそろうと繁殖する. 微生物細胞そのものは光学的にそれほど大きな吸収をもたないが, 微生物の遺体等の有機物は腐植物質へと変化すると光の吸収が増加し, アルベドに大きく影響する（Takeuchi, 2002）. 特に氷河の消耗域の氷の表面では, サイズの小さい BC やダストなどの不純物は表面を流れる融解水によってほとんど流失してしまうが, 微生物は鉱物粒子などとともに黒い集合体を形成するため表面に堆積し, アルベド低下にはもっとも大きな効果をもつ. BC やダストに比べてまだ研究は少ないが, 氷河の消耗域の融解を考える上では, 表面を覆うこの微生物由来のクリオコナイトが重要になる.

3. クリオコナイトの構造と形成過程
クリオコナイトはどのように形成されるのか. クリオ
コナイトをよく観察すると, それは単に様々な固形物が集まった沈殿物ではなく, 微生物が作り上げた興味深い構造があることがわかる. クリオコナイトの構成物は,

図 3：クリオコナイト粒の写真(a)と蛍光顕微鏡によるクリ
オコナイト粒の表面の写真(b). オレンジに光るのは糸状のシアノバクテリア（中国ウルムチ No.1氷河のクリオコナイ
ト粒, Takeuchi et al., 2010）

主に大気起源の鉱物粒子, 雪氷微生物, そしてその微生物に由来する有機物である. 全有機物量は乾燥重量では約１割ほどであるが, 体積比にすると半分以上を占める. クリオコナイトはグリーンランドだけでなく世界各
地の氷河消耗域に存在するが, これらの構成物はどの氷河 で も 同 じ 粒 状 の 構 造 を 形 成 し て い る（Takeuchi,. この粒のことをクリオコナイト粒とよんでいる.
2002）
粒の大きさは, 直径約２ミリほどで, 硬さは指でつまめば簡単に潰れるほどのものである（Takeuchi et al.,. 蛍光顕微鏡でみると糸状のシアノバクテリアと2001）
いう光合成微生物が絡まりあって, 粒の表面を密におおっていることがわかる（図３）. さらに粒の内部にはバクテリアが分布している. バクテリアはシアノバクテリアの遺体などの有機物に依存しているものと考えられる. つまりこのクリオコナイト粒は単に構成物が物理的に集まったものではなく, シアノバクテリアなどの微生

図 4：クリオコナイト粒の断面の模式図. ただし, バクテリ
ア等の数や大きさは, 見やすくするために変えているので本来ものと異なる.

168

竹 内

できると考えられる. したがって, このクリオコナイト
構造は, 微生物にとって氷河という環境に適応的な構造であるといえる.

望

4. クリオコナイトホールの形成と崩壊
ノルデンショルドが氷の表面に発見した円柱上の水たクリオコナイト粒の断面を観察すると, 粒内部に興味

まりは, クリオコナイトホールと呼ばれる. クリオコナ

深い構造を見ることができる（図 5a, Takeuchi et al.,イトホールは, 世界各地の氷河にみられる構造で, 氷河. 粒の内部には普通, 同心円状の層構造が存在す
2010）の下流部消耗域の裸氷表面に分布する. 氷の一部にクリる. 層の数は平均で３層, 多いものでは７層になる. こ

オコナイトが堆積すると, その部分はアルベドが下がるの層は粒の成長にともなう年輪と考えられている. 氷河ため, 日射を吸収し周囲より融解が加速される. その後

上のシアノバクテリアが繁殖できるのは氷河が融解する

しばらくすると, クリオコナイトを底にためた円柱状の

夏季の数ヶ月のみである. それ以外の季節は凍結したま穴が形成されるのである（図６）. クリオコナイトホー

ま休眠するので粒は成長しない. この季節サイクルが年ルの内部には, クリオコナイト粒を構成するシアノバク

輪を形成しているのである. 層の数から粒の寿命は３年

テリアやバクテリアなどの微生物をはじめ, 他にも様々から７年であることがわかる. クリオコナイト粒の中にな生物が生息している. 例えば, クマムシやワムシ, 地は, さらに複数の同心円を持つものがある（図 5b）.

域によってはミジンコやユスリカ, コオリミミズが生息

この粒は複数の粒が融合して大きな粒になったものであしている（Takeuchi et al., 2000, Willem and Els,

る. 粒はある程度大きくなると, 表面のシアノバクテリ. これらの生物にとってクリオコナイトホールは,
1994）

アが形を維持できなくなり崩壊する. 崩壊した破片から

周囲の氷河表面を違って融解水に流されてしまう危険もは, 再びクリオコナイト粒の形成が始まる. これらの構なく, 栄養塩や食物を豊富に得ることのできる安定な生造から, クリオコナイト粒は数年のサイクルで形成, 融

息場所なのである（Wharton, 1985）. したがって, ク合, そして崩壊をくり返していることがわかる.

リオコナイトホールのサイズや寿命などの性質は, 氷河
上の微生物の生産量や群集構造に関わる重要な条件の一つである.
クリオコナイトホールの深さや寿命はどのように決まるのだろうか. 穴の深さは, 周囲の氷河表面の融解速度と底の融解速度が等しくなったときに決まる（図６）.

図 5：クリオコナイト粒の断面の薄片写真. (a)
同心円の層構造, (b)複数の粒を内部に含む構造. (中国ウルムチ No.1氷河のクリオコナイト
粒, Takeuchi et al., 2010）

図 6：ク リ オ コ ナ イ ト ホール（Longyearbreen Glacier,Svalbard, 2011.8.21）とその形成過程.

クリオコナイトと氷河の暗色化

169

氷河表面の融解速度は顕熱, 潜熱, 放射熱の合計で決まり, 一方, 底の融解速度は穴にたまった水からの顕熱と, 水や氷を透過して底のクリオコナイトに到達する放射熱, クリオコナイト中の微生物の代謝熱の合計で決まる（M cIntyre, 1984）. 深くなるほど底に到達する放射
熱は小さくなるので, 二つの速度を等式にした方程式を解けば深さの定常解が求まる. この式から穴の深さは,表面の熱収支に大きく依存することがわかる. 微生物の代謝熱の影響は非常に少ないことがわかっている. 単純な理解では, 顕熱や潜熱が卓越すると浅くなり, 放射熱が卓越すると深くなる. たとえば, 一つの氷河でも標高が高い場所では, 気温が下がるので顕熱が小さくなり,
穴は深くなる（Gribbon, 1979 ）. また一般にヒマラヤな

図 7：クリオコナイトホールが崩壊した氷河表面. 黒いクリ
オコナイトホールのあとが点々と広がっている. (Foxfonna
Glacier, Svalbard, 2011.8.23）

どの低緯度では深さは数センチと浅く, グリーンランドなどの高緯度の氷河では数十センチと深い（Takeuchi

氷河全域のアルベドを評価する上で重要になってくる.

et al., 2000; Gribbon, 1979 ）. 温暖化が進めば, 顕熱がクリオコナイトホールの形成のメカニズムは, 前述の増加しクリオコナイトホールは浅くなることが予想され通り物理的に理解ができるように思えるが, 実際には必る.

ずしもすべてのクリオコナイトホールが熱収支で説明でクリオコナイトホールの寿命は, 一般に浅いものほどきるわけではない. 高緯度の氷河でも比較的浅いスバル

短く, 深いものほど長い. 表面の熱収支は毎日の気象条

バードのような氷河もあれば, 低緯度でも比較的深いも件によって変動するので, それに伴い深さも変動する.

のが観察されることもある. さらに近年の温暖化に伴いそのため, 平均的に穴が浅い氷河では, 気象条件の変化

クリオコナイトホールの深さは浅くなると予想されるにでさらに浅くなって崩壊してしまうため, 寿命は短いもかかわらず, ヒマラヤでは深くなっていることも観察（Takeuchi et al., 2000）. このような氷河では, クリオ

されている. 実際のクリオコナイトホールの形成と崩壊

コナイトホールは形成しても数日から数週間で消滅すのメカニズムの理解のためには, 熱収支の物理モデルのる. 主に低緯度の氷河ではこのような傾向があり, クリ

改良と実験的な研究を行わなくてはならない.

オコナイトホールは頻繁に形成と崩壊を繰り返す. これに対し平均的に穴が深くなる高緯度の氷河では, 多少の気象条件の変化では崩壊することはなく, 一度形成され5. クリオコナイトと藻類の群集構造

ると数ヶ月から数年の寿命を持つ. 気温が極端に低い南世界各地の氷河の消耗域表面に堆積するクリオコナイ

極のクリオコナイトホールにはさらに独特の特徴があトの量を比較すると, 地域によって大きく異なることがる. 南極のドライバレーのクリオコナイトホールの多くわかる（図８）. クリオコナイトの量が比較的多いのは,は, 氷でふたをされており, 夏になってもそのふたが融

天山山脈（Tienshan）や祁連山脈（Qilian）, ヒマラヤ

けて開くことはまれである（Fountain et al.,2004）. 穴山脈などのアジア高山域の氷河である. その量は単位面によっては, 数年から数十年の間全くふたが開かず, 大積当たりの乾燥重量で約 300g m である（Takeuchi

気から隔絶された空間を作り出している.

. このような氷河では, 氷の表面は一面にand Li,2010）

氷河の消耗域の表面を広く見た場合, クリオコナイト

クリオコナイトに覆われて, 氷そのものはほとんど隠れ

ホールの形成は, アルベドを全体的に高くする効果をて見えない（図９）. それに対して, パタゴニア, アラ

もっている（B ggild et al., 2011）. 暗色のクリオコナ

スカ, 北極域など高緯度の氷河では, クリオコナイトの

イトそのものはアルベドを低くする効果があるが, 深さ

量は比較的少ない（図８）. その量は, 100g m 以下

数十センチのクリオコナイトホールの底に沈んでしまうである. アジア北部のアルタイ山脈は, その中間の値をと表面からは見えなくなり, 全体のアルベドは高くなる示している. このようなクリオコナイトの量の違いは,のである. しかし, もしそのようなクリオコナイトホー

表面アルベドに大きく影響している. クリオコナイト量

ルが崩壊すれば, クリオコナイトが表面に広がりアルベの多いアジア高山域の氷河では, アルベドは 0.1−0.2

ドは急激に低下することになる（図７）. 気候変動にと比較的低いのに対し, 高緯度の氷河では 0.2−0.4とよってもともと安定していたクリオコナイトホールが崩

比較的高い. このように世界の氷河の中では, アジアの壊することがおきれば, 穴の中にあったクリオコナイト

山岳氷河がクリオコナイトの量が顕著に多く, アルベドが表面にちらばって氷河が暗色化することになる. したも非常に低い. これらの氷河では, クリオコナイトにがって, クリオコナイトホールの形成と崩壊の条件は,よって氷河の融解が速められていることになる（Koh-

170

竹 内

望

ない高緯度の氷河では, この表面に繁殖するシアノバク
テリアのバイオマスに大きな違いがある（Takeuchi et. 藻類のバイオマスを各氷河で比較すると,al., 2006a）
アジア山岳域の氷河ではシアノバクテリアのバイオマスが高緯度の氷河に比べて顕著に高い傾向にある. 高緯度の氷河では, 藻類バイオマスそのものはアジア山岳氷河に匹敵するが, その構成はシアノバクテリアではなく緑藻が優占する. このような藻類の群集構造の違いが, ク
リオコナイトの量に影響している可能性がある.
氷河表面の藻類の群集構造は, 何によってきまるのか？ 群集構造に影響を与える要因としては, 氷河表面の生物化学的な条件やシアノバクテリアの種の地理分布などが考えられる. アジア山岳氷河では, 比較的多くの
砂漠起源の炭酸塩鉱物が堆積している. 炭酸塩鉱物は,
氷河表面の pH を高くする効果があるので, 一般にこの地域の氷河では融解水がアルカリ性なる傾向がある. シ
図 8：消耗域の面積当たりのクリオコナイトの量（乾燥重量）の氷河間の比較. 鉱物粒子と有機物のそれぞれの重量も示した. (Takeuchi and Li, 2008）

アノバクテリアは, よりアルカリ性の条件を好むので,このような氷河ではシアノバクテリアが優占することになるのである. また, 氷河に繁殖するシアノバクテリアの種は地域によって違いがある. 現在アジアにしか生息しないシアノバクテリアが, クリオコナイト粒を効率よく形成する機能をもっているのかもしれない. シアノバ
クテリアの種の違いが, クリオコナイトの形成量を決めている可能性も考えられる.

6. 氷河の暗色化のメカニズム
グリーンランドの裸氷域表面に近年になって現れた暗色域については, 考えられる複数の原因が検討されている（Wientjes and Oerlemans, 2010）. 暗色の原因とし
図 9：クリオコナイトに覆われた氷河（中国, ウルムチNo.1
氷河, 2006.8.3）て, 表面を流れる融解水の効果, 大気由来の鉱物粒子の蓄積, 氷体内に含まれていた鉱物粒子の露出, 雪氷微生物の繁殖がそれぞれ検討された. 融解水そのものにはア.
shima et al., 1993）

ルベドを低下させる効果があるが, 衛星画像の反射率のなぜこのように地域によって氷河表面のクリオコナイ

波長スペクトルから, この暗色域は不純物が原因である

トの量が異なるのだろうか. 氷河表面のクリオコナイト

ことが示された. さらに衛星画像の分析では, 暗色域に量は, その構成物である鉱物粒子と有機物のそれぞれのは氷河の流動方向に直交する暗色の縞模様があることが供給量に依存するが, 中でもクリオコナイト中の有機物わかった. 大気由来の鉱物粒子では, この縞模様は説明を生産するシアノバクテリアが大きく影響していると考できない. 縞模様は, 氷河の氷体内の層構造を反映してえられる. 鉱物粒子は主に大気から供給されるが, 一般いるものと考えられる. したがって, 暗色域は氷体内起にそのサイズは非常に小さいために, 氷河の消耗域に堆源の物質の影響があることがわかった. しかしながら,積したとしても融解水によってすぐに流されてしまう.

暗色域から得られた不純物のサンプルの分析の結果, 不

一方, シアノバクテリアは, クリオコナイト粒を形成す

純物には鉱物粒子だけでなく大量の緑藻とシアノバクテることによって融解水から流されにくくなり, 細かい鉱

リアが含まれており, さらにクリオコナイト粒構造も形

物粒子や他の物質も氷河上にとどませる効果をもってい成されていることがわかった（Wientjes et al., 2011）.

る. したがって, シアノバクテリアが繁殖できるかどう

このことから, 微生物が暗色域の形成に関与しているこ

かが, 消耗域のクリオコナイト量に大きく影響しているとは間違いないことが明らかになったのである.

と考えられる.
実際にクリオコナイトの多いアジア山岳域の氷河と少氷河の消耗域の表面の暗色化は, グリーンランドだけ
でなく他の地域でも最近になって報告されるようになっクリオコナイトと氷河の暗色化

171た. 例えば, スイスアルプスの氷河では長年にわたり消上昇すると考えられる. したがって, この結果は, 温暖

耗域のアルベドの観測が行われており, その記録は最近化によって氷体の温度が上昇すれば, 微生物群集に変化になってアルベドが低下していることを示 し て い たが起こることを示唆している.

（Oerlemans et al.,2009 ）. そのアルベド低下の原因を調以上, 氷河の暗色化を引きおこす原因の可能性を述べべたところ, 表面不純物量の増加であることがわかってきたが, 実際のプロセスは現時点ではまだわからな

た. この不純物のアルベド低下による氷河融解の増加のい. 温暖化のような気候変動に対して氷河生態系がどの効果は, 気温上昇に換算するとおよそ２度の上昇に匹敵ような応答をするのか, これまでほとんど注目されてこすると見積もられた. さらに, アラスカの氷河でもアルなかったが, ようやく今研究が始まろうとしている段階

ベドの低下と表面不純物量の増加が観測されているである. 温暖化による氷河の融解, という単純なプロセ（Takeuchi unpublished data）. グリーンランドを含め,スではない別な変化が, 各地の氷河で起きている可能性

もともとクリオコナイトの量が少ない高緯度の氷河が暗がある. まだ不足している氷河の生物化学的な研究をす

色化することは, 氷河表面がアジア化していると見るこ

すめて, 気候変動に対する氷河生態系の変化を定量的にとができる. 氷河の暗色化は, 温暖化以上に氷河の縮小

把握することが, 今後の氷河変動を理解する上で欠かせの原因になっている可能性があるのである.

ないのである.

なぜこのように近年, クリオコナイトの増加によると思われる氷河の暗色化がおきているのだろうか. 前章までに述べてきたことをもとに氷河表面の生物過程を考え謝辞

ると, いくつかの原因をあげることができる. 考えられグリーンランドの暗色域の衛星画像の分析は伊藤弘樹

る一つ目の原因は, クリオコナイトホールの崩壊であ君（千葉大学）, クリオコナイト粒の薄片分析は西山大る. 気候変動によって氷河表面の熱収支が変わり, もと

陸君（千葉大学）の修士論文によるものである. 本論文

もと安定していたクリオコナイトホールが崩壊すれば,を書く機会を与えていただいた, 福井学, 福原晴夫, 野

その底のクリオコナイトが氷河表面に露出して, 表面は

原精一の各氏に感謝する.

暗色化することになる. 二つ目の原因は, 表面の藻類生産量の増加である. もともと少量の緑藻やシアノバクテ
リアが繁殖していたところ, 温暖化によって融解期間が引用文献

長期化し, 光合成生産量が増加しクリオコナイト量が増えることが考えられる. さらに温暖化の間接効果として, 大気由来の物質の変化によって氷河表面の栄養塩条件が変化し, 光合成生産量が増加することも考えられる. 極域の氷河の上流部の雪線周辺の積雪域では, 融解期に緑藻が大繁殖して赤雪となることがわかっている（Takeuchi et al.,2006b）. この赤雪に由来する有機物の増加も, 暗色化の原因になるかもしれない. 三つ目の原
因は, 藻類の群集構造の変化である. 生産量そのものには大きな変化はないが, 藻類の繁殖に関わる何らかの氷河上の条件が変化によって, 緑藻優占だった藻類群集
が, アジアの氷河の様にシアノバクテリア優占に変化
し, クリオコナイト粒の量が増加することが考えられる. もともとアジアにのみ分布していたシアノバクテリ
アの種が, 高緯度域に拡がってきたのかもしれない. 微生物の生産量や群集構造に影響する要因として, 氷河の氷体の温度もあることが最近わかってきた. 北極圏の氷河上の微生物群集の分析から, 氷体温度が完全に氷点を下回る寒冷氷河と, 氷点以下の部分と氷点（０℃）の部分が存在するポリサーマル氷河では, 微生物群集が顕著に 異 な る こ と が 明 ら か に なった（Edwards et al.,. 氷体内の温度は, 年間平均気温や積雪量, 氷の2011）
流動や融解水の流れなどの要因が複雑に影響するが, 基本的に温暖化によって気温が上昇すれば, 氷体の温度はB ggild,C.E.,R.E.Brandt,K.J.Brown,and S.G.Warren(2010) The ablation zone in northeast Greenland: ice
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低温科学 70 (2012) 173‑180

氷河やアイスコア中のバクテリアに関する研究
瀬川高弘

2012年１月 13日受付, 2012年１月 18日受理

氷河生態系は非常にシンプルな構造を持つため, 他の生態系では困難な, 総合的な生態系研究の理想的な対象となるばかりでなく, 雪氷微生物はアイスコア解析における古環境復元の新たな環境指標となることが報告されている. 氷河上には雪氷環境に適応したごく少数の種類のバクテリアが増殖
し, それぞれ氷河上の異なる環境に適応している. また, 雪氷微生物は他の寒冷な環境からも検出されるが, 雪氷環境のみに特殊化した微生物ではなく, 土壌や淡水環境などにも多く生息していることが明らかになってきた. さらにここでは, 氷床アイスコア中の微生物解析についても議論する.

Bacterial communities in snow and ice environments
Takahiro Segawa
Bacteria growing in the snow and ice of the glacier are important as decomposers of glacier ecosystems andbacteria in ice cores could be used as new environmental markers for past environmental studies. To clarify
altitudinal changes in the bacterial community on the glacier, we analyzed bacterial 16S rRNA gene by PCR
amplification. Analysis revealed the presence of 100 bacterial OTUs;however, 17 major OTUs accounted for
57‑87% of the clone library at each site,suggesting that theyformed the major part ofthe bacteria on the glacier.
Based on the dominant phylotypes, the bacterial community on the glacier could be divided into three types,
corresponding to the snow-covered, snow-and ice-covered, and bare-ice areas of the glacier. Our results
suggest that a relatively limited number of bacteria predominate and that each phylotype is adapted to a distinct
set of conditions on the glacier. Estimates by BLAST search of the source environments of relatives to the 16S
rRNA gene sequences on the glacier suggest almost all were from soils and fresh waters,and veryfew from snow
and ice environments. Based on geographical records in the database, all bacteria were matched to thoserecorded from the Polar Regions. The results suggest that the bacterial communities on the glacier are common
in cold regions of the world and are likely to not be specialized members of the snow and ice biota but also
inhabitants of soil and freshwater environments.

1. 氷河上で生息するバクテリア

るのかさえ明らかにされていなかった.
そこで, 従来あまり生態的知見が得られていなかった

近年, 氷河や雪渓などの寒冷な雪氷環境にも, 昆虫や氷河生態系のバクテリアの生態を明らかにする事を目的

甲殻類, ミミズ類, 藻類などの多様な生物が存在し, 特に, アラスカの Gulkana 氷河を対象に遺伝子解析によ殊な生態系を形成していることがわかってきた（Koh-る微生物分析を行った（図１）. Gulkana 氷河上の高度

shima, 1984, Takeuchi et al., 2001b, Yoshimura et al.,の異なる５地点で採取された雪氷試料から DNA を抽出. しかしながら氷河生態系のバクテリア, および
1997）

し, 試料中の DNA 量比が保存される低サイクル PCR

シアノバクテリアの生態に関しては, まだほとんど報告にて 16S rRNA 遺伝子の増幅をおこなった. 増幅産物が無く, どのような種類が氷河の雪氷環境で増殖していをクローニング, シークエンシングし, 塩基配列を相同性検索によりバクテリア種を推定した. その結果, 全部

１) 情報・システム研究機構
２) 国立極地研究所

新領域融合研究センター

Transdisciplinary Research Integration Center,
Tokyo, Japan
E-mail:segawa＠nipr.ac.jp
National Institute of Polar Research, Tokyo, Japanで 100OTU (Operational taxonomic unit) のバクテリアが検出された（Segawa et al.,2010a）. 氷河上で増殖している種は, 量的に多く含まれると考えられるが, ク
ローンライブラリー中で１％以上を占めたのは 17OTUで あった（表 １）. 興 味 深 い こ と に こ の 上 位 17OTU

174

瀬 川 高 弘過 程 で 問 題 が 生 じ た た め, 同 氷 河 に て 低 栄 養 培 地（R2A, 希釈 R2A, LB, 希釈 LB, キシロース培地）を用いて, ４, 15, および 25℃下で培養実験をおこなった. その結果, 50倍希釈 R2A 培地を用いて, ４℃で培養したときに最大コロニー数（10 ‑10 CFU mL ）を示し, 低温・貧栄養環境に適応したバクテリアが多く生息していると考えられた（Segawa et al., 2011）. この培養によって得られた 234株について, 16S rRNA 遺伝 子 に よ る 系 統 解 析 を 行った 結 果, β‑お よ び γ‑
Proteobacteria に属する株が優占していることが分かった. また, 培養株全体では 34の系統群を示し, このう
ち 26群（77％）は寒冷環境からの報告例があることから, 寒冷な環境に共通した種が Gulkana 氷河にも存在
図 1：アラスカ Gulkana の地図とサンプリング地点

することが示唆された. しかし, クローンライブラリーの結果と一致した培養株は５群であり, さらに上位 17は, 各ライブラリーの 57％から 87％を占めることや,OTU とは１群しか一致しなかった. このことから, 氷

約半数が Bacteroidetes に分類されることがわかった.

河上の優占種を培養するには, 氷河の環境に近い融雪水

またこの 17OTU には, 南極の土壌から単離された好培地がより適していることが分かった.

冷菌など, 寒冷環境からの記載があるものが７つ含まれ氷河上の高度変化によって, それぞれのバクテリアのていた. 以上の事実から, これらのバクテリアが氷河のクローン比率（その種が全バクテリア量に占める割合,

雪氷中で生息している寒冷環境に適応したバクテリア種優占度）を調べたところ, 17OTU の高度分布様式は,であることが示唆された.

下流ほど多い下流タイプ, 中流部で多くなる中流タイ

次に, 氷河で増殖しているバクテリアを特定すること

プ, 上流ほど多い上流タイプの３タイプに分類できたを目的に, 氷河の環境に近い, 低温・貧栄養条件で培養（図２）. このことから, 氷河上のバクテリアは種によっ実験を行った. 雪を融かして滅菌後アガロースで固めたて優占する高度が異なり, それぞれの種が氷河上の異融雪水培地や BBM 培地などの貧栄養培地に現場でサンなった環境に適応していることが示唆された. このようプルを植菌し, 低温下（４℃）で２週間培養し, 16Sr

な氷河上のバクテリア群集の高度分布は, DGGE 解析

RNA 遺伝子解析をおこなったところ, 21の系統群のバ

によるバンドパターンの分析や, そのクラスター解析のクテリアが培養された. この中にはクローン比率上位

結果からも支持された.

17OTU のうちの５つと, 好冷菌や耐冷菌であるとの記

各高度のバクテリア群集に含まれる種数や多様性指数

載があるものが５つ含まれていた. したがって, これらの解析により, 氷河上のバクテリア群集の多様性は, 上の種は氷河の雪氷中でも増殖している可能性が高いと考流部の雪環境で最も低く, 雪環境と氷環境の移行地帯にえられる.

相当する中流部の雪線付近で最大となることが明らかに

しかし, 雪培地には量的限りがあることや, 植え継ぎなった. 以上のような, バクテリア種による高度分布様

図 2：Gulkana 氷河における, 上位 17OTU のクローン比率

175

雪氷環境中のバクテリア
表 1：Gulkana 氷河から検出された上位 17OTUs のバクテリア
Clone No.
GU-clone‑1
GU-clone‑2
GU-clone‑3
GU-clone‑4
GU-clone‑5
GU-clone‑6
GU-clone‑7
GU-clone‑8
GU-clone‑9
GU-clone‑10
GU-clone‑11
GU-clone‑12
GU-clone‑13
GU-clone‑14
GU-clone‑15
GU-clone‑16

Closest GenBank relative
Closest GenBank cultured relative
−

一致率％
−

Hymenobacter soli PB17

96.0

−

−

Pedobacter sp. N7

90.0‑90.1−−

Flexibacteraceae bacterium VUG-A42aa

96.8−
Arctic sea ice bacterium ARK10173−
99.7‑99.8−−

Pedobacter terrae strain DS-57

93.1

−

−

Acidiphilium cryptum JF-5−

92.0‑92.3−

Bacteroidetes bacterium P3

94.9‑95.0

Uncultured bacterium clone 1959-5

96.6‑96.7

Heliobacterium modesticaldum Ice1

78.5

−

−

Granulibacter bethesdensis CGDNIH1

91.6‑91.1−−

Acidobacteria bacterium TPB6011

97.5

−

−

Acidobacteriaceae bacterium Gsoil 969

97.3−
Flexibacteraceae bacterium VUG-A33

98.7

Uncultured Bacteroidetes clone CB 07

95.7

Sphingobacteriales bacterium HU1-GD23

94.1

Uncultured bacterium clone MIZ16

98.5

Betaproteobacterium BP-5

95.8

−

−

Pedobacter terrae strain DS-57

93.3

−

−

Heliobacterium chlorum

79.4

割合％
20.7
11.2
8.0
4.5
4.3
4.4
4.3
3.6
2.4
2.0
1.7
1.8
1.6
1.6
1.4
1.3

−

Accession
Number−
AB251884−
EU109726
EU155012−
AF468440−
DQ889723−
CP000697−
DQ351728
AY425789
CP000930−
AY788950−
AM887757−
AB245337
EU155010
EF562550
FJ177530
AB179507
AY145571−
DQ889723−
M 11212Bacterial group
Bacteriodetes
Bacteriodetes
Bacteriodetes
Actinobacteria
Bacteriodetes
Alphaproteobacteria
Bacteriodetes
Firmicutes
Alphaproteobacteria
Acidobacteria
Acidobacteria
Bacteriodetes
Bacteriodetes
Betaproteobacteria
Bacteroidetes
Firmicutes−
GU-clone‑17 Novosphingobium acidiphilum
FSW06-204d

−

99.3

式の違いや, 高度による群集構造や種の多様性の変化することが可能になると考えられる. また, 将来の環境

は, この氷河上の一次生産者である雪氷藻類の高度分布変動に対して雪氷生態系がどのように応答するかを予測様式や, 高度による群集構造や種の多様性の変化と非常するための生態系モデルの構築にも貢献できると考えらに よ く 似 て い る こ と が 明 ら か に なった（Takeuchi,

れる.

1.0

Alphaproteobacteria
EU336977. これは両者が, 氷河上で高度によって変化する
2001）
同じ環境要因, おそらく氷河表面の状態の変化に対応しているためであると考えられる.

2. 氷河上のシアノバクテリアや微生物分散

これらの結果は, アイスコア解析や氷河生態系モデル

雪氷中で増殖する藍藻類（シアノバクテリア）は, 氷の構築にも貢献できると考えられる. たとえば, 本研究

河生態系の一次生産者として, 世界各地の氷河に生息しによって氷河上で増殖するバクテリアが特定され, そのていることが分かってきた（Porazinska et al., 2004,

高度分布などの生態も明らかになったため, 今後は, ア

Takeuchi and Li,2008,Uetake et al.,2010）. またシアイスコアに含まれるこれらの微生物を古環境復元に利用

ノバクテリアは, 氷河表面のアルベドを低下させている

176

瀬 川 高 弘生物由来の有機物形成にも, バクテリアとともに重要なアが南極や北極からの記載種と高い一致率を示した. 以

働きをしていると考えられている（Kohshima et al.,上の結果から, 氷河生態系のシアノバクテリアは他の寒1993, Thomas and Duval, 1995, Hoham and Duval,

冷な地域からも検出されるが, 雪氷環境のみに特殊化し. しかし従来の雪氷微生
2001, Takeuchi et al., 2001a）

た微生物ではなく, 土壌や淡水環境などにも多く生息し物研究では, 細胞の直接観察による分類, 同定, 定量していることが明らかになった.

かおこなわれてこなかったため, 藍藻類に関しては, ま

近年, 北極と南極などの極域環境の微生物相解析によだほとんど種レベルでの研究はなされておらず, 雪氷中り, 微生物の全地球的な分布を示す研究成果が報告されにはどのような種類のシアノバクテリアが, どの程度のてきている. 例えば, 南北極の両極の湖から共通の細菌

密度で存在しているのか, またそれぞれの種の地理的分が検出されたという結果（Pearce et al,2007）や, 低温

布などが分かっていないのが現状である. そこで, 氷河環境に適応しているシアノバクテリアは, 地球上のあら上で増殖するシアノバクテリアや地理的分布様式を明らゆる陸上寒冷生物圏に広く分布しているという報告など

かにすることを目的に, 分子生物学的手法を用いて, 中がある（Jungblut et al., 2010）. しかしながらこれらの国 Qiyi 氷河に生息するシアノバクテリアの解析をおこ

報告では, 16S rRNA 遺伝子という単一遺伝子の比較なった（Segawa and Takeuchi, 2010）.
顕微鏡観察の結果より３種類のシアノバクテリアが観察されたが, 16S rRNA 遺伝子解析からは 8OTU のシ
アノバクテリアが検出され, 遺伝子情報を用いた解析の方がより多くの種類を検出できることが示された（図３）. 16S rRNA 遺 伝 子 の 系 統 解 析 よ り, Oscillatoriales, Chroococcales, および未分類藍藻に分けられ,大部分は Oscillatoriales 目の藍藻であった. 氷河上のシアノバクテリアと他環境との類似性を相同性検索・, 土壌環境Blast により分析したところ（＞97％一致）

図 3：中国 Qiyi 氷河から観察されたシアノバクテリア(A) Oscillatoriaceae cyanobacterium L; (B) Oscillatoriaceae cyanobacterium S;(C)Chroococcales cyanobacterium. ＡとＢは位相差顕微鏡, Ｃは蛍光顕微鏡による撮影.
スケールは 10mmからの記載と一致したものは 40％, 淡水環境からの記載との一致が 38％, 雪氷環境からの記載との一致 が２％であった（表２）. また, すべてのシアノバクテリ

表 2：16S rRNA 遺伝子による Qiyi 氷河のシアノバクテリアと他環境との類似性
環 境 情

報

OTU
番号

クローン数

雪氷

土壌

淡水

湿原

その他

記載なし

OTU0
OTU1
OTU2

136
19
14

1(0.7)
1(5.3)0(0 )

73(53.7)
7(36.8)0( 0 )

37(27.2)
6(31.6)
11(78.6)1( 0.7)5(26.3)0( 0 )

3( 2.2)0( 0 )0( 0 )

21(15.4)0( 0 )
3(21.4)

OTU3
OTU4

51
12

2(3.9)0(0 )

29(56.9)6(50.0)20(39.2)
6(50.0)0( 0 )0( 0 )0( 0 )0( 0 )0( 0 )0( 0 )

OTU5

43

0(0 )

23(53.5)1( 2.3)0( 0 )

19(44.2)0( 0 )

OTU6

21

2(9.5)

3(14.3)14(66.7)0( 0 )

1( 4.8)1( 4.8)

OTU7

57

0(0 )

0( 0 )

40(70.2)

13(22.8)1( 1.8)3( 5.3)

全数

353

6(1.7)

141(39.9)135(38.2)

19( 5.4)

24( 6.8)

28( 7.9)

地

域

OTU
番号

南極

北極

アジア

北米

南米

欧州

その他

記載なし

OTU0
OTU1
OTU2

12( 8.8)5(26.3)5(35.7)2( 1.5)0( 0 )0( 0 )

3(2.2)0(0 )0(0 )52(38.2)0( 0 )0( 0 )

10( 7.4)
7(36.8)0( 0 )

25(18.4)
7(36.8)6(42.9)6(4.4)0(0 )0(0 )26(19.1)0( 0 )
3(21.4)OTU3OTU41( 2.0)1( 8.3)14(27.5)1( 8.3)

0(0 )
0(0 )

2( 3.9)1( 8.3)29(56.9)7(58.3)4( 7.8)2(16.7)

0(0 )
0(0 )

1( 2.0)0( 0 )OTU5

1( 2.3)0( 0 )0(0 )

14(32.6)21(48.8)2( 4.7)0(0 )

5(11.6)OTU611(52.4)0( 0 )0(0 )2( 9.5)2( 9.5)5(23.8)0(0 )1( 4.8)OTU74( 7.0)1( 1.8)0(0 )2( 3.5)0( 0 )

40(70.2)

1(1.8)

9(15.8)

全数

40(11.3)

180( 5.1)

3(0.8)

73(20.7)

76(21.5)

91(25.8)7(2.0)

45(12.7)

ヒットした件数と, 全ヒット件数中の割合を括弧で表す

雪氷環境中のバクテリア

177しか実施していない. また, 微生物の塩基配列情報がDNA データベース上に完全に網羅されているわけではないため, 検出された微生物種が広域分布種のコスモポ
リタンであるのか, それとも地域的な分布種のエンデミックな種であるのかを判断するのは難しいと考えられる. なお, Bahl et al.2011 による最近の報告によると,世界各地から採取されたシアノバクテリア Chroococcidiopsis の 16S rDNA や ITS 領域の解析結果により,Chroococcidiopsis の分布様式は, 近年に分布を広範囲に拡大したのではなく, 現代の大陸の形成以前に形成されたことを示唆しており, 今後の微生物分布研究の参考になるであろう.

3. アイスコア中の微生物解析
氷河や氷床に長年にわたって堆積した雪や氷は, 過去の環境情報を封印した, 降水と大気の化石のようなものである. アイスコアを取り出して分析すれば, 過去の環境変動について多くの情報を得ることができる. 将来の

図 4：南極氷床のアイスコア試料の掘削地点（ヤマト山脈とミズホ基地）

環境変動を予測するためには, 過去の環境変動に関する理解が大きな手がかりとなるため, 最近では, 古環境復

スコアから検出された. シンプソン指数（1/D）はミズ

元を目的に, 多くの地域で氷河ボーリングが行われ, ア

ホ試料では 24.1, ヤマト試料では 5.7となり, OTU 数

イスコア解析が行われるようになった. しかし, 従来のとシンプソン指数はミズホ試料の方が高い結果となっアイスコア解析では, 物理・化学的分析しか行われてこた. ミズホ試料では Bacteroidetes が優占種であったが,なかったが, 中低緯度地域のアイスコアにおいて, 雪氷

氷期のヤマト試料では γ‑proteobacteria が優占種であっ環境で増殖する雪氷微生物を環境指標として利用するこ

た（図５）
.

とで, 従来得られなかった環境情報が復元できることが得られた遺伝子情報を DNA データーベースと照合さ報告されている（Uetake et al.,2006,Yoshimura et al.,せ, アイスコア中にはどのような種類の微生物が含まれ. 本研究では, 南極氷床アイスコア中バクテリア
2000）ているかの推定をおこなった. 36OTU が 98％以上のを古環境指標としての可能性の検討をおこなった.

一致率で, データーベースから近 縁 種 が 検 出 さ れ た.

3.1 南極沿岸域のアイスコア解析

ヒットしたバクテリアの生息環境を調べたところ, 土

南極アイスコア（氷期のヤマト山脈の氷試料と間氷期

壌, 海水, 淡水, 雪氷, 腸内などの様々な環境からの記のミズホの氷試料）に含まれる微生物解析をおこなった載があった（図６）. 氷期のヤマトの試料は間氷期のミ（図４）. DNA 分析などによる雪氷微生物分析法を確立

ズホの試料にくらべ, 淡水, 海水, 高熱, 氷河, 植物かするために, ごく少量の雪氷試料からの DNA 抽出や,らの記載種の割合が高くなったが, 動物から記載された

各種ネガティブコントロールおよびポジティブコント

割合が低くなった. 間氷期のミズホ試料ではバクテリア

ロール を 用 い て 基 礎 的 な 実 験 を お こ なった. 約 1000の密度と種数が多くなったことや, 動物起源のバクテリ

cm の氷試料を用いて, 氷周囲に付着しているコンタミ

アが多く検出されたこと, 鳥の腸内細菌は間氷期試料かネーションを滅菌済みのセラミックナイフにて除去したらのみ検出されたことは, 間氷期には海氷の張り出しが後 に 氷 試 料 を 融 解 さ せ, 滅 菌 済 み の 0.22um フィル

少なくなり, 動物の生息域が近かったことが原因である

ター上に微生物を濾過させた. フィルターから DNA 抽と考えられる. その他の環境, 特に遠方の環境（淡水,出 を お こ な い, 原 核 生 物 の 16S rRNA 遺 伝 子 プ ラ イ

海水, 植物など）からのバクテリア種は氷期のヤマト試

マーを用いた PCR 増幅をおこない, 塩基配列の解読を料の方が多くなったことは, 氷期では遠方からの輸送がおこなった. 遺伝子解析の結果, 全部で 45OTU のバ大きかったことを示唆している. ミズホ試料に動物起源

クテリアが検出され, 約半数（21OTU）が単離 株 とのバクテリアが多く, ヤマト試料に遠距離輸送されたと98％以上の一致率であったが, 残りは未記載種であった考えられるバクテリアが多いことは, ２つの試料中のバ（Segawa et al., 2010b）. 間氷期のミズホのアイスコア

クテリア種のグループの違いにも反映されたと考えられからは 33OTU, 氷期のヤマトのアイスコアからは 20

る. 本研究から間氷期と氷期で検出されるバクテリアのOTU のバクテリアが検出され, また 8OTU が両アイ

種類や起源に大きな違いがあることがわかり, 南極氷床

178

瀬 川 高 弘図 5：ミズホ基地およびヤマト山脈から掘削されたアイスコア中のバクテリアグ
ループの割合2007 は, グリーンランド氷床の底付近の氷から取り出した樹木や昆虫の DNA から, グリーンランドが数十万年前には本当に森に覆われていたことを示した. さらに
アミノ酸分析や, COI 遺伝子を用いて relatively rate
test をおこない, コンタミネーションではないことも示
図 6：16S rRNA 遺伝子によるミズホおよびヤマト試料中のバクテリアと他環境との類似性している. 科学的な信憑性やコンタミネーションへのディフェンスなどの観点からも, 非常に興味深い.
ドームふじ基地は南極の中央に位置するため, ヤマト

アイスコア中のバクテリアの古環境指標としての可能性

試料やミズホ試料などの沿岸域の試料よりも細胞数が少が示された.

ないことが予想される. 近年のボストーク基地における

3.2 古代 D NA の先行研究や南極ドームふじコアの微氷試料の解析よると, 表面付近の試料のバクテリア細胞

生物解析にむけては 0‑0.02細胞/ml であり, アイス コ ア 中 に は 0‑24細現在, 南極氷床下の水層と岩盤は, 人類に残された最胞/ml と非常に少ないことが報告されている（Bulat et

後のフロンティアのひとつとされ（Pearce, 2009 ）, そ. このように, 細胞数の極めて少なく, またal., 2011）の生態系の解明に世界的な期待が集まっている. 南極氷

そのほとんどが難培養微生物である氷床アイスコア解析

床の下には 150以上の氷床下湖が存在し, その中でも最では, コンタミネーションの問題がクローズアップされ大であるのがボストーク湖である（琵琶湖の約 20倍のてくる. アイスコア試料からコンタミネーションを回避

面積）（Priscu et al.,2003,Siegert et al.,2005）. かなりしながら無菌環境下で微生物を採取するための技術開発

長い間外界と隔離されていると推測されており（一説には, 氷床コアの微生物を研究するうえで最も重要なスは 300‑1500万年）, その生命探査に期待が集まっていテップである. アイスコア融解の過程でコンタミネー

る. 南極ボストーク基地での氷床アイスコア（accre-

ションの可能性が否定できなければ, その後の解析結果

tion ice）に含まれる微生物の生命探査をおこなった研は信頼性が得られなく, 価値のないものになってしまう

究では微生物細胞が観察され, 原核生物の 16S rRNAためである.

遺 伝 子 解 析 の 結 果, Proteobacteria, Actinobacteria,

これまでアイスコアから氷試料内部を採取するためのBacteroidetes などのバクテリアが検出された. また,融解装置は主に欧米の研究機関によって開発され, 様々

LIVE/DEAD BacLight Kit による生死判別分析の結なアイスコアを対象に用いられてきた（Cole-Dai et al.,果, 一 部 の 細 菌 は 生 息 し て い る こ と が 示 唆 さ れ た

2006, Osterberg et al.,2006）. しかしこれらの研究は主（Christner et al.,2006,Priscu et al.,1999 ）. しかし, 氷に化学分析や微粒子分析であったため, 生物学的分析に

床掘削過程, 実験過程にともなうコンタミネーションのおけるコンタミネーションの問題については考慮された可能性も議論されている段階である.

装置ではなかった. そこで低温科学研究所の新堀邦夫氏

1980年代以降, 古代試料からの DNA 研究がおこなと共同で, これまで開発されてこなかった無菌的に氷試

われ, 多くの論文が発表されてきた（Willerslev and

料内部を採取する融解装置の開発をおこなった（図７）.

. その中には数千万年から数億年というCooper, 2005）

この融解装置を用いることで, 氷試料のクリーンな中心

非常に古い時代の試料からも微生物が培養されたという部分と, コンタミネーションされている周辺部の（外部報告もあるが, 追認はされていない. Willerslev et al.,

氷試料）とを別々に採取することができる. バクテリア

雪氷環境中のバクテリア

179なった 2007年に, 約 3035m 深の氷床最下部から氷試料が掘削された. 3034m 深の約 72万年以上前の氷試料から融解装置を用いて無菌的に試料を抽出し, 電子顕微鏡による観察により, 桿状バクテリアが検出された. また, 3035m 深から得られた水層から, 各種バクテリアの遺伝子配列の検出に成功した. 岩盤が氷床に封じ込められる前の古代の環境に由来する微生物である可能性があり, 現在, 全遺伝子情報データーによる解析がおこなわれている.

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細胞数の極めて少ない南極氷床アイスコア研究においては, 融解させたサンプルから, いかにして微生物細胞を分離・回収するかも, 非常に重大な課題である. メン
ブレンフィルター上に試料の濃縮をおこない, そこからDNA 抽出をおこなう一般的な手法では, 非常に高いバ
イアスがかかり正確な微生物群集を解明できなかったり, DNA 抽出時のロスなどにより微生物が検出されな
かったりする問題がある. 近年, マイクロマニュピュ
レーションや, セルソーター, レーザーマイクロダイゼ
クションなどにより微量細胞を単離させて遺伝子解析をおこなう研究も報告されており（Heywood et al.,2010,
Hongoh et al., 2008, Yanagihara et al., 2011）, 氷床コ
ア微生物解析においてもこのような最先端の技術が必要になってくるであろう.
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181

謝辞
尾瀬アカシボ研究グループの研究は,「干潟等湿地生態系に関する国際共同研究」（国立環境研究所）, 福島県特殊植物保全事業（尾瀬沼）の一部として開始されたものである.
北海道大学低温科学研究所から研究集会「雪氷の生態学（第１〜６回）」の支援を頂き,様々な分野の雪氷研究者にもご参加頂いた.
調査にあたっては, 各町村, 福島県および群馬県の教育委員会を通じて, 国立環境研究所と環境省（庁）との協議および許可, 文化庁の許可を受けて行われた. 尾瀬地域の入山にあたっては, 東京電力 KK, 尾瀬林業 KK の許可を受けた. また, 現地においては尾瀬保護管理官事務所, 風集紀, 長蔵小屋, 至仏山荘, 山の鼻ビジターセンター（尾瀬保護財団）, および尾瀬沼ビジターセンター（同）に環境データやアカシボ発生状況の情報,
調査機材の保管などについて, 調査上の便宜をはかっていただいた.
尾瀬地域の積雪期の困難な調査には下記の国立環境研究所, 明治大学農学部, 東京都立大学理学部, 新潟大学教育人間科学部, 徳島文理大学工学部, 北海道大学低温科学研究所, 茨城大学理学部, 名古屋女子大学家政学部, 帝京大学理工学部, 千葉大学教育学部の多くの研究員, 学生や院生の皆さんに御協力いただいた.
佐竹潔, 井上智美（国立環境研）, 土崎尚史（明治大 4）, 林卓志（明治大Ｍ1, Ｍ2）,
野上達夫（明治大 4）, 東海林伸哉（明治大 4）川村晃（明治大Ｍ1）, 唐沢久実子（明治大Ｍ1）, 小泉嘉一（都立大Ｄ1）, 田渕敬一（都立大Ｍ1）小林由加子（名女大Ｍ1）, 滝玲加（名女大Ｍ1）, 岩野司（新潟大 4）, 長谷裕美子（都立大 4, Ｍ1）, 中川達功（都立大, 学
振特別研究員）, 養田勝則（新潟大Ｍ2）, 上原倫子（都立大 4）, 小田倉碧（帝京大 4）,堤正純（都立大 4）, 横井友秋（茨城大Ｍ1）, 鈴木優（千葉大学教育 3）, 前田賢伯（徳島文理大 4）, 末松耕平（北大Ｍ1）, 粂篤志（茨城大Ｍ1）, 根本冨美子（新潟大研究生, 新潟
大Ｍ1, Ｍ2, 北大Ｄ1）, 敬称略.

以上の方々に心から感謝申し上げたい.

紀要「低温科学」の変遷
・低温科學，第１輯（1944年）−第 10輯（1953年）
・低温科學．生物篇，第 11輯（1954年）−第 35輯（1978年）
・低温科学．物理篇，第 11輯（1953年）−第 53輯（1995年）
・低温科学．物理篇．資料集，第 27輯（1970年）−第 63輯（2005年）（このうち，第１輯（1944年 12月）〜第３輯（1950年 12月）は岩波書店発行，第４輯（1948年 10月）は北方出版社発行，第５輯（1950年 12月）以降は低温科学研究所発行）
・低温科学．第 64巻（2005年）〜※第 68巻（2009年）Supplement Issue（英文増刊号発行）

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2012年３月 31日
発

行

者

北海道大学

低温科学研究所〒060‑0819 札幌市北区北 19条西８丁目
URL：http://www.lowtem.hokudai.ac.jp
編

集

者

印刷・製本

福原晴夫, 野原精一, 福井

学㈱アイワードｃ 2012 Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University◯