知床半島ヒグマ個体群におけるDNA血縁解析に基づく成獣個体数の推定
下鶴倫人1・足立圭輔1・神保美渚1・川村圭1・白根ゆり1, 3・梅村佳寛2・中西将尚2・石名坂豪2・雨谷教弘2・山中正実2・
釣賀一二三3・間野勉3・坪田敏男1・深澤圭太4・宇野裕之5
1

北大院・獣医、2知床財団、3北海道立総合研究機構、４ 国立環境研究所、5東京農工大学

背景

方法

野生動物の保護管理を行う上で、個体数ならびに個体群内の年齢構成を知ることは重要である。特に成獣個体数は、個体群の動態を知る上で極めて重要な要素であるが、性成熟までに時間のかかる動物種を対象とする場合、年齢情報を得ることは容易ではない。
知床半島では、2019年から2020年にかけての2年間、ヒグマ個体数把握のためにヘアトラップおよび糞DNAの収集に基づく大規模なDNA調査を実施した。本研究では、本期間に収集したDNA試料に加え、1998年から2018年に知床半島内で収集したヒグマDNA試料を用いて血縁解析を実施することにより、2019年時点における成獣個体数を推定することを目的とした。

v DNAサンプル数

世界自然遺産地域

知床半島

ウトロ羅臼

v DNA血縁解析

血縁解析ソフトウェアの特徴

n マイクロサテライト多型座位（21座位）
n 性判別マーカー（アメロゲニン）
n ミトコンドリア型（母子の絞りこみに使用）
n Y染色体マイクロサテライト多型（父子関係）
n CERVUSおよびCOLONYを使用

CERVUS

COLONY

父母候補の中から、最も確 仮想の親（ジェノタイプ）率が高い父母を選択するを想定した解析が可能

v 成獣個体数の推定
n 成獣：雌雄ともに「4歳以上、あるいは繁殖経験を有する個体」と定義
n 2019年・2020年に検出された個体のうち、実際に成獣であると判定された個体数を最低数、検出個体の父母がすべて生存している場合（いくつかの条件あり）を最高数、と仮定。

ヘアトラップ（左）糞DNAの採取（下）斜里札幌

n 1288個体（♀616・♂672）：1998〜2020
うち498個体（♀280個体・♂218個体）：2019〜2020
n 748個体は死亡個体
n 67個体は半島周辺（清里町・中標津町）より収集

サンプル収集n 駆除・狩猟個体：1998〜2020年
n ヘアトラップ・糞DNAの収集・一部の地域：2010年〜2018年
・半島全域：2019〜2020年
n その他（ダートバイオプシーなど）

調査地

交尾をするオスとメス

2019-2020年に検出された個体のち、成獣と判定される条件
05

n 2015年かそれ以前に存在が確認されている個体
n 母が2016年かそれ以前に死亡 （2016年時点で1歳であることが確からしい）
n 父が2014年かそれ以前に死亡 （2015年かそれ以前に生まれたことが確からしい）
n 自分の子がリスト内に存在する（繁殖経験あり）

10 15 km標津
ヘアトラップの配置

結果：サンプル収集

成獣個体数推定の流れ
累計数350324

頭120

ヘアトラップ
6〜10月に実施

100291300

表１．各種法で検出された個体数（2019〜2020年）。2年間で498頭のヒグマが検出された。

250

体毛80

糞ダート唾液

20060

♂

計

48354*

2019 293 1111002020 335 138

1616370*

̶̶̶498*

♀

̶0＊

ʻ20

ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ20ʻ19ʻ200

2年間個体の重複を除く

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11
図１．ヘアトラップにおける検出個体数：2019年は10セッション、2020年は11セッション実施。棒グラフは各セッションの検出個体数を、丸は各年の累計個体数を表す。

親は2019年時
点で生存？

2019-2020

個体数
対象個体数
（2019-2020年確認）

親の死亡年から4歳以上であれば、成獣（最低数）に組み込む

不明

繁殖歴を有するメスa12544.4c

繁殖歴を有するオスa65b29.8c2.04

̶

27̶

17̶

%

492a

̶

28156.3♀：♂（繁殖歴あり）

オス

211a

43.7

メス、4歳以上両親ともに判明した個体

33067.1（繁殖履歴なしor不明）

母親が判明

479.6

オス、4歳以上父親が判明

7615.4（繁殖履歴なしor不明）

397.9

成獣メス／成獣オス

両親ともに不明

仮想親を含む血縁解析

親を成獣（最低数）に組み込む

仮想親は2019年で生存？

2018年以前に検出%

152／8254.0c／37.6c

a知床半島外で出生したことが明らかな7頭を除いた。また目視で観察された1頭を加えた。

500

オス

成獣（2019年生存確認）

15282〜2018に確認された成獣1610

成獣候補から除外

53

推定生存数

9.85.4

COLONYが算出した
仮想親の数

5137

成獣候補から除外された個体1316

2019年に生存と推定された個体

21

推定成獣個体数まとめ全個体 (448)

成獣メス (152)n 知床半島に生息するヒグマの成獣メス数は164〜200と、狭い土地に高い繁殖ポテンシャルを有する個体群であることが示唆された。
今後この推定値をもとに適正な捕殺上限数の策定などに活用できる。

成獣オス (82)n 繁殖個体数はメスに大きく偏っていたことは、オスの死亡率の高さや、繁殖における競争の激しさを反映しているものと考えられる。

300

100

9月
10月

7月

8月

6月

9月
10月
5月

7月

08月

仮想親を最高数に組み込む

メスn 大規模調査に先立つ、20年間分の捕殺個体等の試料の蓄積が個体群内の血縁関係を高精度で明らかにすることを可能にさせ、結果として比較的狭い推定幅で成獣個体数を推定することができた。

2020

4006月

＊注意例）2020年1歳で死亡した個体の親と判定された場合

表4．生存未確認個体を含む成獣推定数

頭

5月

不明

はい
親を最低数に組み込む

164〜200 83〜108

1998-2020の間に子供が確認された個体, b4頭の知床半島外で出生した個体を含む, c同性内での割合

そもそも生息数のうちどの程度がサンプリ
結果 Q：
ングされているのか？

200

COLONYを使用

an 約7割の個体の両親が判明した。

2019

いいえ（父母の両方もしくは片方が不明）

子が存在する親（実在した）を最高数に組み込む

個体数

メス

片方の親のみ判明

はい

既に死亡

表3．2019年時点で実在した成獣の数

表2．CERVUSを用いた血縁解析

n 過去の個体は最終確認年から2019年までの経過年と年間生存率 （♀0.94, ♂0.89. Schwartz 2003）を考慮して算出
n 過去の個体、仮想親は♀30歳以上、♂28歳以上は繁殖適齢を過ぎているとして除外する （Schwartz 2003）
n 4世代を超えるの母系家系、3世代を超える父系家系が存在しないと仮定（知床半島でのこれまでの調査から）＊注意

結果：血縁解析

手法の問題点：過去に確認された個体や、仮想親が実際に生きているか否かを判別できない！そこで…

データセット内（1998-2020）に親か子が存在する?

親が存在する15050

意2019-2020に確認された個体を対象

4020

注CERVUSを使用

駆除
狩猟自然死

9＊

図２．2019年に生存していた個体の累積個体数の推移：初めて成獣として識別された日付をもとに、月ごとに累積個体数を示した。成獣の検出数は2020年に入るとプラトーに達した。

n 本手法で得た推定値と、空間明示型標識再捕獲法を使った手法（現在試行中）により得られる値を比較することで、生息数や年齢構成に関しより信頼性の高い知見を得られると期待できる。

調査に際し、大瀬初三郎氏ならびに十九号
ああああああ番屋の方々に大変お世話になりました。厚謝辞

く御礼申し上げます。ヒグマの捕獲・出没時の対応などに携わった知床財団職員の方々、斜里町・羅臼町・標津町関係者の方々に感謝申し上げます。本研究は株式会社
AIR DO、ダイキン工業株式会社、三井物産環境基金、富士フイルムグリーンファンド、プロ・ナトゥーラ・ファンド助成、科学研究費補助金（16K06833）および（独）環境再生保全機構・環境研究総合推進費（JPMEERF20194005）の支援により行われました。