数理解析研究所講究録 1445 巻 2005 年 67-77

67
A note on permanenceof structured population models andinstability of the origin 1
構造化個体群モデルのパーマネンスと原点の不安定性
今 隆助 (Ryusuke Kon)

九州大学大学院数理学研究院

Faculty of Mathematics, Kyushu University
平成 17 年 5 月 23 日

1

序
本稿では, 構造化個体群モデル (structured population model) のパーマネンスについて考

構造化個体群モデルとは個体が持つ様々な特性が個体群内で不均一であることに着目える.

したモデルである, 例えば, ある個体群を構成する個体の中には, 大人もいれば子供もおり,オスもいればメスもいる. これらの個体はそれぞれ異なった性質 (例えば出生率や死亡率) をこれらの構成頻度は個体群動態に大きな影響を与える. そのため, 本研究では,構造を考慮することが個体群動態, 特にパーマネンスに対してどのような影響を与えるのか持っており,

を明らかにする.

構造化個体群モデルは様々な方程式系によって記述されている (例えば, 常微分方程式, 差分方程式, 偏微分方程式, 関数微分方程式). 本研究では次の常微分方程式系によって記述される構造化個体群モデルについて考える :$\dot{\mathrm{x}}=A_{\mathrm{x}}\mathrm{x}$ここで,$\mathrm{x}=(x_{1}, x_{2}, \ldots, x_{n})^{\mathrm{T}}$であり,$A_{\mathrm{x}}$は.

$n\mathrm{x}n$(1)行列値関数である. ベクトル$\mathrm{x}$の各要素は, 例えば発育段階構造モデルであは生物の個体数 (または個体群密度) を表している.
れば 番目の発育傷跡の個体数であり, パッチ状空間構造モデルであれば 番目のパッチの重$x_{i}$$\mathrm{i}$$\mathrm{i}$番目のクラスの個体数と呼ぶことにする.
方程式 (1) の枠組みに当てはまる構造化個体群モデルを 2 つ紹介する. 1 つ目のモデルはパッ体数を表している. 以下では

$x_{i}$を$\mathrm{i}$

チ状の空聞構造を考慮したモデルである (e.g., [15] 参照).
$\dot{x}_{i}=g_{\overline{\mathrm{t}}}(x_{i})x_{i}+\sum_{=\dot{f}1}^{n}(\mu_{i_{J^{\mathrm{t}}}}x_{j}-\mu ji^{X_{i})},$

ここで,$g_{i}$:$\mathbb{R}_{+}arrow \mathbb{R}$からなる個体群が$n$は連続的微分可能であり,$\mu_{i\mathrm{j}}>0$$\mathrm{i}=1,2,$$\ldots,$

$n$

.

(2)

である. この方程式 (2) では, 単一種

個のパッチ状の生息域に分布しており,$x_{i}$

は$i$番目のパッチの個体群密度である.

2 つ目のモデルは発育殺階構造を考慮したモデルである (e 各, [18] 参照).
$\dot{L}$$=$$\beta(L, A)A-\mu(L, A)L-f(L,$$=$$f(L, A)-\alpha(L, \mathrm{A})A$$\{$$\dot{A}$.

$A\dot{)}L$,(3)

lThis research was partially supported by the Ministry of Education, Science, Sports and Culture, Grant-

in-Aid for Young Scientists (B), 17740060, 2005 and the 21st Century COE Program “Development of
Dynamic Mathematics with High Functionality (Kyushu University)” of the Ministry of Education, Culture,
Sports, Science and Technology of Japan.

B8は連続的微分可能な関数である. この方程式 (3) は単一種とはそれぞれ幼生と成体のからなる個体群を幼生と成体に分けて考えたモデルであり,
ここで,$\beta,$$\mu,$$f,$$\alpha$:]$\mathrm{R}_{+}^{2}arrow(0, +\infty)$

$L$

$A$

個体群密度である.

これら具体的な構造化個体群モデルに関して次のことが分かっている ([15, 18] 参照) :原点が (ヤコビ行列が実部正の固有値を持つという館山で) 不安定ならば方程式 (3) および (2) は (非負錘の内部に前方不変なコンパクト集合が存在し, ゼロでない非負の点から出発した解はすべてそのコンパクト集合に入るという意味で) パーマネンスである 8
この結果は構造を考慮していない個体群モデルの結果と一致する. つまり, 構造を持たない単一種の個体群動態は次の 1 次元の常微分方程式$\dot{x}=f(x)x$

,

$f$

:

$\mathbb{R}_{+}\prec \mathbb{R}$によって記述され, 原点 $x=0$ が不安定であれば正の解軌道のオメガ極限集合は原点を含むことはない. 本研究では,

この結果を構造を持った場合に拡張し, 行列$A_{\mathrm{x}}$がどのような条件を満たせば『原点の不安定性が (1) のパーマネンスを意味する』のかを調べる.
次の節ではパーマネンスを定義し, (1) が満たすべき仮定について述べる. 第 3 節では, 本研究の結果を述べ, 第 4 節でその結果を具体的な構造化個体群モデルに対して応用する.
とき, 行列$A_{\mathrm{x}}$このが既約な場合だけでなく可約な場合に対しても応用する. 最後の節では今後の課題について述べる,

2

定義と仮定
本研究では単一種の個体群動態について考える. そのため, 方程式 (1) の各変数

$x_{i}$

はすべて同一種に属する個体の数である. このことから, 原点 0 が考えている生物種の絶滅状態に対応することが分かる. 以下では原点だけから成る集合の記号として $O:=\{0\}$ を使う.

定義 1(パーマネンス). 初期値に依存しない定数 $\delta>0$ が存在して, 任意の初期値$\mathbb{R}_{+}^{n}\backslash O$に対して解$\{\mathrm{x}(t)\}_{t\geq 0}$$\mathrm{x}(0)\in$が$x_{i}(t) \leq\lim_{tarrow}\sup_{\infty}x_{i}(t)\leq\frac{1}{\delta}$$\delta\leq$$\lim \mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{f}tarrow\infty$.

$=1,2,$ $\ldots,$ $n$を満たすとき, 系はパーマネンスであるという.
注意 : 我々のモデル (1) は特殊な場合として Lotka-Volterra 方程式を含んでいる.

しかし, 本稿で興味があるのは Lotka-Voiterra 方程式が扱っているような多種の種間相互作用ではなく,構造を持った単一種の個体群動態である. そのため, パーマネンスの定義においてから出発した解軌道だけでなく, 原点 0 を除くの境界上から出発した解軌道についても考え$\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{t}\mathbb{R}_{+}^{n}$$\mathbb{R}_{+}^{n}$ている.

これは, いま扱っている単一種の絶滅状態は原点に対応するからである.

また, 単一種の存続可能性だけに着目するのであれば, 総個体数がある正の値 $\delta>0$ より大きくなれば十分であるが, 第 3 節で述べるように, 総個体数がある正の値よりも大きくなれ$\sum_{i=1}^{n}x_{i}(t)$ば, 各クラスの個体数もある正の値より大きくなることが保証される. そのため, 上記のようにパーマネンスを定義した. 以下では, 上で定義したパーマネンスを, 総個体数に着目した存
続可能性 ($\mathrm{p}$パーマネンス) と区別するために,方程式 (1 戸こ対して次のことを仮定する :$\mathrm{c}$パーマネンスと呼ぶこともある.

B9(H1): 系 (1) の解は一意で初期値に対して連続である ;(H2):$a_{ij}(\mathrm{x}),$$\mathrm{i}\neq j)$の符号 $(-, 0,$ $+)$ は

して sign(a り (x))(H3):$A_{\mathrm{o}}$$=\mathrm{s}i\mathrm{g}\mathrm{n}(a_{ij}(0)),$$\mathrm{b}\mathrm{d}\mathbb{R}_{+}^{n}$$\mathrm{i}\neq j$

は指数的非負行列である, つまり,で変わらない. つまり, 任意のが成り立つ ;
$a_{ij}(0)\geq 0,$ $i\neq j$$\mathrm{x}\in \mathrm{b}\mathrm{d}\mathbb{R}_{+}^{n}$

に対

である ;

(H4): 系 (1) は散逸的 (解が一様終局有界) である.
仮定 (H1) は数学的な必要性から仮定されており, 行列の各要素が連続的微分可能であ$a_{\mathrm{i}j}(\mathrm{x})$れば十分である. 仮定 (H2) はクラス問の相互作用の仕方が個体群密度によって変化しないことを意味している. 例えば, 個体群密度ベクトルが$\mathrm{x}$のとき,

クラス $j$ の個体がクラス個体を捕食 (共食い) しているのであれば $a_{ij}(\mathrm{x})<0$ となるが, 仮定 (H2) は$\mathrm{x}$

$i$

の

が変化した

とき, 捕食量は変化しうるが捕食関係が逆転するようなことはないことを保証している. 仮定(H3) は以下のように解軌道の非負性を保証している :命題 2. (H1) と (H2) を仮定する. このとき, 系 (1) のダイナミクスの下で R 孕が正不変になるための必要十分条件は (H3) が成り立つことである.

Proof. (H3) が成り立っているとする.
$y_{i}=0$ のとき,

仮定 (H2) から$\sum_{j\neq:}a_{ij}(\mathrm{y})yj\geq 0$$f_{\overline{l}}(\mathrm{x})=(A_{\mathrm{x}}\mathrm{x})_{i},$$\mathrm{i}=1,2,$$\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{g}\mathrm{n}\{a_{ij}(\mathrm{y}))=\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{g}\mathrm{n}(a_{ij}(0)),$であることが分かり,$\ldots,$$i\neq j$

Proposition B.7[17] より,

このとき, 仮定 (H2) から $y\iota>0$ かつ $y:=0,$$f_{k}(\mathrm{y})=a_{kl}(\mathrm{y})y_{l}<0$$\mathbb{R}_{+}^{n}$となる. つまり, 点$\mathrm{y}$, とおく.

, である.

次に, (H3) が成り立っていないとする. つまり, $k\neq l$ を満たすあるであるとする,$n$$\mathrm{i}\neq l$

と

よって,

$l$

が正不変でないことが分かる.

$f(\mathrm{y})=$に対して, $a_{kl}(0)<0$を満たす点を初期値に選ぶとその解はかつは正不変である.

$\mathbb{R}_{+}^{n}$$k$$\mathrm{y}\geq 0$$\mathbb{R}_{+}^{n}$$\mathrm{y}$を選ぶと,の外に出てしまい,口

仮定 (H4) は個体群密度が無制限に増加しないことを保証している.

3

結果の下で得られた結果について述べる. 以下では, 行が二部正の固有値を持つとき, それは不安定であるということにする. 原点 0 は平衡点列であるので,
は方程式 (1) の原点におけるヤコビ行列に対応する. そのため, $A0$ が不安定
本節では前節で導入した仮定$(\mathrm{H}1)-(\mathrm{H}4)$$A$$A\mathrm{o}$であるとは, 原点が不安定であることを意味する.

が既約で不安定であれば系 (1) の解は次の性質を持つ : 初を仮定する.
に対して解期値に依存しない定数 $\delta>0$ が存在して, 任意の初期値
定理 3.

$A_{0}$$(\mathrm{H}1)-(\mathrm{H}4)$$\mathrm{x}(0)\in \mathbb{R}_{+}^{n}\backslash O$$\{\mathrm{x}(t)\}t\geq 0$が$\delta\leq$$\lim_{\mathrm{g}arrow}\inf_{\infty}$$\sum_{i=1}^{n}x_{i}(t)\leq\lim\sup\sum_{i=1}^{n}x_{i}(t)tarrow\infty\leq\frac{1}{\delta}$を満たす.

解がこの定理のような性質を持つとき, つまり, 十分時間が経過した後, 総個体数がある正の区問に留まるとき, 系が パーマネンスであるいうことにする.
$\mathrm{p}$70乃

証明の概略を述べる. 仮定 (H4) から系 (1 戸ま散逸的であるから, ある正不変なコンパ$oo\mathit{4}$

クト集合
いま

職が存在して任意の$X_{p}\subset$$\mathrm{x}\in \mathbb{R}_{+}^{n}$は既約な指数的非負行列であるから,$A\mathit{0}$Perron-Probenius の定理を適用すると,という意味で支配的な固有値固有ベクトル
このとき,

でき,

に対して

$\gamma^{+}(\mathrm{x})\cap X_{\mathrm{p}}\neq\emptyset$の任意の固有値 に対してはが存在する. さらに,$\lambda\in \mathbb{R}$が成り立つ.

は正行列となる. この正行列に対して$A_{\mathit{0}}$$\mu$$A_{\mathrm{O}}^{\mathrm{T}}\mathrm{w}=\lambda \mathrm{w}$$A_{\mathrm{Q}}$が成り立つ${\rm Re}\mu\leq\lambda$

を満たす正の左を持つ.

$\mathrm{w}>0$関数$e^{A\mathrm{o}}$$P(\mathrm{x})=\mathrm{w}^{\mathrm{T}}\mathrm{x}$が原点に対する平均リアプノフ関数になっていることが確認

Hutson の定理を適用すると, 原点が一様リペラー, つまり系が$\mathrm{p}$パーマネンスである

ことが示せる.

定理 4.

口を仮定する.

$(\mathrm{H}1)-(\mathrm{H}4)$

十分条件は系 (1) が$\mathrm{p}$パーマネンスであるための必要$\mathrm{c}$パーマネンスであることである.

Proof. 証明の概略を述べる. 系がンパクト集合が既約なとき, 系 (1) が$A_{0}$$X_{\mathrm{c}}\subset X_{\mathrm{p}}\backslash O$

X。上の解に着目し,$\mathrm{p}$パーマネンスであるとする.

が存在して任意の$S_{c}:=X_{c}\cap \mathrm{b}\mathrm{d}\mathbb{R}_{+}^{n}$$\mathrm{x}\in X_{p}\backslash O$

に対して

このとき, ある正不変なコ$\gamma^{+}(\mathrm{x})\cap X_{c}\neq\emptyset$が成り立つ.

が一様リペラーであることを示す. 系 (1 月ま次のよ

うに書くことができる :$\mathrm{x}(t+h)=h\{(\frac{1}{h}I+A_{\mathrm{x}(t)})\mathrm{x}(t)+\mathrm{o}(h)\}$

ここで $I$ は単位行列であり,$harrow \mathrm{O}$.

なら $\mathrm{o}(h)arrow 0$ である. いま x(t)\in S。とする.

$A_{3\mathrm{C}}$は既約な指数的非負行列だから, 十分小さな $h>0$ に対して $(1/h)I+A_{\mathrm{x}(t)}$ は既約な非負行列となる.

ゆえに $0<h<h_{+}$ なら ((l/’h)I+Ax(t))x(t)+o(h)\in Xc\S。となるような $h_{+}>0$ が存在する. つまり, 任意の $T\in(t, t+h_{+})$ に対して x(T)\in Xc\S。となる. 同様にして, 任意の$T\in(t-h_{-}, t)$に対し$\backslash \mathrm{C}$$\mathrm{x}(T)\not\in \mathbb{R}_{+}^{n}$となるような $h_{-}>0$ が存在することが分かる. これらの結果は Xc\S。が正不変であり, x\in S。ならて Corollary 1[9] を適用すると,$\mathrm{c}$$\gamma^{+}(\mathrm{x})\cap X_{c}\backslash S_{c}\neq\emptyset$

であることを意味する. よっ

S。が一様リペラーであることが示せる. すなわち, 系 (1) はパーマネンスである.

系 (1) が$\mathrm{p}$以下ではパーマネンスでないなら, 明らかに

$A_{0}$

定理 5. 仮定$\mathrm{c}$パーマネンスではない.

口が既約でない場合に焦点を当てる,$(\mathrm{H}1)-(\mathrm{H}4)$を仮定する. グラフ$G(A_{\mathrm{O}})$

は頂点

$j$

から

と仮定する (つまり $a_{kj}(0)>0$ を仮定する). さらに, ある定数を満たす任意の解が存在して,$\delta_{k}>0$$\{\mathrm{x}(t)\}_{t\geq 0}$$k$への直接的な経路を持つ$\delta_{j}>0$

が存在して,

が $\lim\inf_{tarrow\infty}x_{j}(t)\geq\delta_{j}$ を満たすとする.

$x_{j}(0)>0$

このとき, ある定数

$x_{j}(0)>0$ を満たす任意の解軌道に対して

Jim inf$x_{k}(t)\geq\delta_{k}$$tarrow\infty$が成り立つ.

Proof. 証明の概略を述べる.

$S_{j}:=\{\mathrm{x}\in \mathbb{R}_{+}^{n} :コンパクト集合が存在して任意の$X_{j}\subseteq X_{\mathrm{P}}\backslash Sj$

xj=0\}$と定義する. 仮定から, ある正不変な$\mathrm{x}\in X_{p}\backslash Sj$

に対して$\gamma^{+}(\mathrm{x})\mathrm{U}Xj\neq\emptyset$

が成り

立つ.
以下では,

$X_{j}$

内の解軌道に注目する.

出発した任意の軌道は$X_{j}\backslash S_{k}$$s_{k}:=\{\mathrm{x}\in \mathbb{R}_{+}^{n} :x_{k}=0\}$と定義し,に入りそこに留まることを示す. 任意の$S_{k}\cap X_{j}$$\mathrm{x}\in s_{k}\cap X_{j}$

から

に対して

71

$\dot{x}_{k}=(A_{x}\mathrm{x})_{k}\geq a_{k\mathrm{j}^{X}\mathrm{j}}>0$であるから, 任意の

よって Corollary 1 [9] を適用すると,$\mathrm{x}\in S_{k}\cap X_{j}$に対して$\gamma^{+}(\mathrm{x})\cap X_{\mathrm{j}}\backslash S_{k}$である.

が一様りペラーであることが示せる.

$S_{k}$

口上の定理からあるクラスの個体群密度が終局的にある正の値よりも大きくなれば, そのクラスとつながっているクラスの個体群密度も終局的にある正の値よりも大きくなることが分かった. そこで, 以下では, ある一部分のクラスの個体群密度が終局的にある正の値よりも大きくなるための条件を示す 9記号を導入する. $I\subset\{1,2, \ldots, n\}$ を指数の集合とする. I。はその補集合, つまり $I^{c}:=$とする. $O_{I}:=$ {は,: $x_{i}=0$ for all} とする. さらに,$\{1,2, \ldots, n\}\backslash I$$\mathrm{i},$$j\in I$定理 6.

$A^{(J)}$$\mathrm{i}\in I$$\mathrm{x}\in \mathrm{b}\mathrm{d}1\mathrm{R}_{+}^{n}$$a_{ij}$から成る $A$ の主小行列とする.
$(\mathrm{H}1)-(\mathrm{H}4)$とする. このとき,を仮定する.
$A_{0}^{(I)}$$\Omega(O_{I})=\mathit{0}$であるとし,から$I^{\mathrm{c}}$が既約で不安定であれば, 系 (1) はへは直接的な経路はない

に関してパーマネンスである.

$I$

つまり, 初期値に依存しない定数 $\delta>0$ が存在して, 任意の初期値$\{\mathrm{x}(t)\}_{t\geq 0}$

$I$

に対して解

$\mathrm{x}(\mathrm{O})\in 1\mathrm{R}_{+}^{n}\backslash O_{I}$が$\mathrm{i}\in I$$x_{\dot{\mathfrak{g}}}(t) \leq\lim_{tarrow}\sup_{\infty}x_{i}(t)\leq\frac{1}{\delta}$$\delta\leq\lim_{t\prec}\mathrm{i}\mathrm{n}\mathrm{f}\mathrm{f}\mathrm{f}\infty$を満たす.

Proof. 証明の概要を述べる. 平均リアプノブ関数を用いて,示す. いま任意の固有値
さらに,

に対して

$\mu$

$A_{\mathrm{o}}^{\langle I)}$は${\rm Re}\mu\leq\lambda$$(A_{0}^{(I)})^{\mathrm{T}}\mathrm{w}=\lambda \mathrm{w}$が– 様リペラーであることをこのとき, 関数が成り立つという意味で支配的な固有値を満たす正の左固有ベクトル$P( \mathrm{x})=\sum_{\mathrm{i}\in I}w_{i}x_{i}$が確認でき, Hutson の定理を適用すると,注意: この定理において重要な仮定は,うことである.

$O_{I}$

は既約で不安定であるから, Perron-Frobenius の定理を適用すると,$A_{0}^{\{I)}$$I^{c}$

から

$I$

$O$

の

が存在する.

を持つ.

, に対する平均リアプノブ関数になっていることが$\mathit{0}_{I}$が一様りペラーであることが示せる$\Omega(O_{I})=O$

へ経路が存在しないため,は不変集合となっている. また,$\mathrm{w}>0$$\lambda\in \mathbb{R}$$A_{\mathrm{O}}^{(I)}$$\Omega(O_{J})=O$と$I^{c}$から$I^{c}$

は$I$ということは$I$.

口

へは直接的な経路がないといに影響を与えない. そのため,$I^{c}$$O_{I}$に属するクラスの個体だけではそのクラスを維持できないことを意味している.
上の定理と同様の手法を使い, 次の定理を証明することができる :定理 7.

$(\mathrm{H}1)-(\mathrm{H}4)$を仮定する. 任意の経路はないとする. このとき,$A_{0}^{\langle I)}$$\mathrm{x}\in O_{I}$に対して$A_{\mathrm{x}}^{(I)}=A_{\mathrm{O}}^{(I)}$であり,が既約で不安定であれば, 系 (1 戸ま$I$$I^{c}$

から

$I$

への

に関してパーマネン

スである.
注意: この定理において重要な仮定は, 任意の$\mathrm{x}\in O_{I}$から $I$ へは直接的な経路がないということである.
$I$に影響を与えない. そのため,$A_{\mathrm{X}}^{(I)}=A_{\mathrm{O}}^{(J)}$であるためには,えなければ十分である,$I^{c}$$O_{I}$$I^{\mathrm{c}}$に対して$A_{\mathrm{x}}^{(I)}=A_{0}^{(I)}$であることとから $I$ へ経路が存在しないため,$I^{c}$$I^{\mathrm{c}}$はは不変集合となっている. また, 任意のに属するクラスの個体群動態に影響を与に属するクラスカ$\mathrm{x}\in O_{I}$$\check{1}$

$I$

に対して

72
4

応用
本節では, 前節で得られた結果を具体的なモデルに応用する. 第 1 節で紹介したパッチ状空間構造モデル (2) および発育段階構造モデル (3) について考える. これらのモデルはいくつかの関数を含んでいたが, それらがすべて連続的微分可能であり生物学的に妥当な仮定を満たは明らかに既していれば仮定が成り立つことが分かる. また (3) の場合, 行列も既約となる. そのため, 定
約であるし, (2) の場合も, 行列 $D=(\mu_{ij})$ が既約であれば
理 3 を適用することができ, 従来知られていたように, 原点の不安定性が系のパーマネンスを$A_{0}$$(\mathrm{H}1)-(\mathrm{H}4)$$A\mathrm{o}$意味することが分かる.

が可約な場合について考えてみる. パッチ状空問構造モデル (2) の場合, パッチの結合も可約となる. この場合, 定理 7 が適用できる可能性を決める行列 $D$ が可約であれば,$A\mathrm{o}$$A\mathrm{o}$がある. なぜなら, まずパッチを既約になるもの同士で集め$I_{1},$$I_{2},$$\ldots,$$I_{m}$とする, パッチ状

空間構造モデル (2) においては, 各パッチ内の密度依存は他のパッチの個体群密度に依存しない.

そのため, 任意の x\in OI こ対して AJ)=Ao(li〉が成り立っていることが分かる, よっの中から不安定なものを見つけ出せば, その行列に対応するパッ,,チは定理 7 から存続することが分かり, 定理 5 からそのパッチからの経路を持つパッチ内の個体群も存続することが分かる.
て,$A_{0}^{(I_{1})},$$A_{0}^{\langle I_{2})},$$A_{0}^{(I_{\mathrm{m}})}$$\ldots$

発育段階構造モデルにおいては, 例えば次のように繁殖不可能な上位層を導入すると$A\mathrm{o}$は可約になる :$\dot{L}$

$\{$

$A$

$\dot{S}$$=$$\beta(L,A, S)A-\mu L(L,A, S)L-fL(L,A,S)L$ ,$=$$f_{L}(L,A,S)L-\mu A(L,A,S)A-fA(L_{2}A,S)A_{7}$$=$$fA(L, A, S)A-\mu g(L,A,S)S$ .

(4)

この場合, 定理 6 が適用できる. なぜなら, ステージ $S$ の個体だけでは個体群を維持することができないので,$S$$I=\{L, A\}\mathrm{J}I^{c,}=\{S\}$とすると $\Omega(O_{I})=O$ となるからである, ステージの個体は新しい個体を作り出すことはできないが, ステージ $L$ と五の個体に念慮は負の影

響を与えることができることに注意しよう. つまり, 関数
はステージ $L,$ $A$ の個体を捕食 (共食い)$\mu_{i},$$f_{i}$

によって, ステージ $S$ の個体

したり手助けしたりしている状況を作り出すことが

できる.

5

まとめと今後の課題

本稿では常微分方程式に従う構造化個体群モデルのパーマネンスについて調べた. その結果, モデルがある意味で既約であれば, 原点の不安定性がモデルのパーマネンスを意味することが分かった, また, 可約の場合でも, 発育般階構造モデルやパッチ状空間構造モデルの場合には, 部分システムの原点の不安定性を調べることにより, 系のパーマネンスについて議論できることが分かった. つまり, これらの系のパーマネンスの問題は原点の安定性の問題に帰着できることが分かった. 構造化個体群モデルにおいては原点の安定性は基本再生産数が 1 より大きいか小さいかによって特徴付けられることが多い, そのため, 本研究の結果が応用可能な系のパーマネンスに関しては, 基本再生産数を求めることが今後の課題である.

本稿では単一種からなる構造化個体群モデルについて考えたが, 複数種からなる構造化個体群モデルも方程式 (1) の枠組みに当てはまる. 最も典型的な例は Lotka-Volterra 方程式であ73
る.

Lotka-Volterra 方程式のようにモデルが複数種から成る場合には, 行列

しかし,$A_{\mathrm{O}}$は概約にならず, その上連結になることもない. なぜなら, ある生物種の存在が個体数ゼロの他の生物種の個体数を増加させることはないからである. このように, 行列$A_{0}$

が連結にならない

モデルは Lotka-Volterra 方程式だけでなく, 感染症や免疫系のモデルにも見られる特徴であり, 今後このような連結でない構造化個体群モデルに対しての応用を考える必要がある.

また, 感染症モデルの多くは仮定 (H2) を満たさないため, 今後この仮定が成り立たない構造化

個体群モデルのパーマネンスについても考える必要がある.
我々の仮定の下では, 原点の不安定性は (1) のパーマネンスを意味することが分かった, 原

点が不安定であれば, モデルは内部平衡点を持つことが多い. 実際, パーマネンスな系は内部平衡点を持つことが知られている [12]. また, 原点が安定な場合でも密度依存によっては内部平衡点が存在することがあり, このような内部平衡点は感染症モデルにおいては重要な意味を持っている. そのため, 原点の安定性と内部平衡点の存在との関係を明らかにすることは重要である. 例えば, 原点の局所安定性が大域安定性を意味するためには行列$A_{\mathrm{x}}$がどのような特徴を持てば良いのかを明らかにすることは今後の課題である.
定理 4 では一方で,$\mathrm{p}$$\mathrm{c}$パーマネンスと$\mathrm{p}$パーマネンスであるがパーマネンスが同値になるための条件を明らかにした. その$\mathrm{c}$パーマネンスではない系が注目されている. そのような系においては, 総個体数は正であり続けるが, 各クラスの個体数がゼロになるような同期軌道と呼ばれる解が存在する. 差分方程式に従う構造化個体群モデルにおいてはこのような解軌道はしばしば見られるが [5, 7, 8, 14, 16, 20], 定理 4 は常微分方程式モデルが同期軌道を持たないための条件を与えている. 同じ連続時間モデルでも時間遅れを含む関数微分方程式の場合には同期軌道の存在が知られており [6], 同期軌道とモデルの構造との関係を明らかにすることは今後の課題である.

付録 A
この付録では指数的非負行列と指数準正行列の性質を簡単にまとめる. 非負行列の理論については例えば [1, 2, 4, 10, 17, 18, 19] を参照せよ. 特に指数的非負行列については $[1, 19]$ が詳しい.

$[17, 18]$ の付録にも指数的非負行列についてまとめられている.

定理 8(指数的非負行列, 指数的正行列), 正方行列 $A$ が指数的非負 (指数的正) であるとは,任意の$\mathrm{f}>0$に対して$\mathrm{e}^{\ell A}$

が非負 (正) であることを言う.

定理 9(Theorem 82[19] 参照). 行列 $A$ が指数的非負であるための必要十分条件は $A$ の非対角成分が非負であることである.

が指数的非負であると仮定する. すなわち, 任意の $t>0$ に対して
$I+tA+t^{2}A^{2}/2!+\cdots$ が非負であると仮定する. $A$ が負の非対角成分を持つなら, 十分小さ

Proof. 行列$\mathrm{e}^{tA}=$$A$

な $t>0$ に対して $\mathrm{e}^{tA}=I+tA+\cdots$ は明らかに負の成分を持ってしまう、 よって, このとき
$A$の非対角成分は非負であることが分かる.
次に $A$ の非対角成分が非負であると仮定する. このとき, A+s 月ま十分大きな $s>0$ に対して非負である. よって, 任意の $t>0$ に対して $\mathrm{e}^{t(A+sI)}=I+t(A+sI)+t^{2}(A+sI)^{2}/2!+\cdots$
は非負であり,したがって$\mathrm{e}^{tA}=\mathrm{e}^{-st}\mathrm{e}^{t(_{-}4+sI\}}$

74
口も非負であることが分かる.
定理 10(Theorem 82[19] 参照). 行列 $A$ が指数的正であるための必要十分条件は

$A$

が指

数的非負であり既約であることである.

が指数的正であると仮定する. すなわち, 任意の $t>0$ に対して $\mathrm{e}^{tA}=I+$は非負行列である. もし が既約$tA+t^{2}A^{2}/2!+\cdots$ が正であると仮定する. 定理 9 からでない, つまり可約であるとすると, 任意の整数 $m>0$ に対して A- は可約であり,は既約である.
$I+tA+t^{2}A^{2}/2!+\cdots$ がゼロになる成分を持ってしまう. したがって,

Proof. 行列

$A$

$A$

$A$

$\mathrm{e}^{tA}=$$A$

次に $A$ が指数的非負であり既約であると仮定する. このとき, 十分大きな $s>0$ に対して
$A+sI$ が非負で原始的な行列となる. そのため, 十分大きな整数 $m>0$ に対して $(A+sI)^{m}$が正行列となる,

よって, 定理 9 の証明と同様にして$\mathrm{e}^{tA}=\mathrm{e}^{-st}\mathrm{e}^{t(_{-}4+sI)}$が正であることが分かる.

付録

口$\mathrm{B}$

この付録では Hutson の定理を紹介する. この定理は距離空間 $X$ 上の半力学系$(X, \mathbb{R}_{+}, \pi)$について考えている.

compact subset of $X$
be forward invariant. Suppose that there is conhnuouswith empty interior, Let anduthich satisfies the follouting conditions: (a) $P(x)=0$ if and only iffunction :$x\in Sj(\mathrm{b})\beta(x)>1$
for all $x\in\Omega(S)$ ; (c) $\beta(x)>0$ for all $x\in S$ , where
定理 11 (Hutson の定理). Assume that $X$ is compact and that $S$ is
$S$

$P$

$a$

$a$

$X\backslash S$$Xarrow \mathbb{R}_{+}$$\beta(x)=\sup_{t>0}\lim_{y,y\in X}\inf_{x,\backslash s}\frac{P(\pi(y,t))}{P(y)}$.

Then there is a compact absorbzng set $M$ with $M\cap S=\emptyset$ .

Proof. For $x\in X$ and$t\geq 0$

define$P(\pi(x, t))/P(x)$$(x\in X\backslash S)$$\alpha(t, x)=\{$$(x\in S)$$\lim_{y,y\in X}\inf_{x,\backslash s}P(7\Gamma(y, t))/P(y)$Then, for$t,$.

$t’>0$ and $x\in X$ ,$\alpha(t+t’, x)$$=$$\geq$$\lim_{y,y\in X}\inf_{x,\backslash s}\frac{P(\pi(y,t+t’))}{P(\pi(y,t))}\frac{P(\pi(y,t))}{P(y)}$$\alpha(t, x)\alpha(t’, \pi(x, t))$,and therefore for any $t_{i}>0(\mathrm{i}=1,2, \ldots, k)$$\alpha(t_{1}+\cdots+t_{k}, x)\geq\alpha(t_{1}, x)\alpha(t_{2}, \pi(x, t_{1}))\cdots\alpha(t_{k}, \pi(x, t_{1}+\ldots+t_{k-1}))$

.

(5)

75
We claim that for any $T>0$ and $x\in S$ there is a $t^{*}\geq T$ such that $\alpha(t^{*}, x)>0$ . For$h>0,$ $t>0$ set$U_{0}(h, t)=\{x :is lower semi-cotinuous, eachSince
if $h_{1}<h_{2}$ . By the condition (c)$\alpha(t, \cdot)$\alpha(t, x\rangle>h\}$$U_{0}(h, t)$.

is open, and clearly$U_{0}(h_{1\}}t)\supset U_{\mathit{0}}$ $(h_{2\mathrm{y}}t)$$S\subset\cup U_{0}(h,t)h>0.t>0$ ’and since$S$

is compact, there is an$\overline{h}_{0}>0$

and a finite set$G_{0}\subset(0, \infty)$

such that$S\subset\cup U(\overline{h}_{0}, t)t\in G_{0}^{\cdot}$. Then for any $T>0$ and $x\in S$ , there is asuch that $\alpha(t_{1},x)>0$ ,can be chosen inductively so that $\alpha(t_{i}, \pi(x, t_{1}+\cdots+t_{\mathrm{i}-1}))>0$ . Therefore, (5)andimplies that $\alpha(t_{0}+\cdots+t_{n},x)>0$ for some such that $t_{0}+\cdots t_{n}\geq T$ . This proves theLet$\overline{t}=\min G_{0}$$t_{1}\geq\tilde{t}$$t_{i}\geq\tilde{t}$$n$claim.
We next show that $\beta(x)>1$ holds for all $x\in S$ . For $h>0$ and $t>0$ set$U_{1}(h, t)=$

Since
set

$\Omega(S)${ : \mbox{\boldmath $\alpha$}(ち $x)>1+h$ }.
$x$is compact, from the same argument used above, there is ansuch that$\overline{h}_{1}>0$

and a finite$G_{1}\subseteq(0, \infty)$$\Omega(S)\subset\cup U_{1}(\overline{h}_{1}, t)t\in G_{1}:=W_{1}$By what was prooved above, and from the definition of$\pi(x, t)\in W_{1}$ for all
and $\alpha(t^{*},x)=\eta>0$ . Choose$t\geq t^{*}$

such that
It follows from (5) thatinductively$t_{i}\in G_{1}$$\alpha$($t^{*}$$\pi(x,t^{*})\in U_{1}(\overline{h}_{1},t_{1}),$.
, there is a $t^{*}>0$ such thatTakesuch that$\Omega(x)$$n$$(1+\overline{h}_{1})^{n}\eta>1.$$\pi(t^{*}+t_{1}+\cdots+t_{\tau\iota-1})\in U_{1}(\overline{h}_{1}, t_{n})$$\ldots,$.

十 $t_{1}+\cdot..$ $+t_{n},$ $x$ ) $\geq(1+\overline{h}_{1})^{n}\eta>1$ ,which prooves the assertion.
Since is compact, we can repeat the covering argument. Hence, there is ansuch thatafinite set$S$$\overline{h}_{2}>0$

and$G_{2}\subset(0, \infty)$$S\subset\cup U_{1}(\overline{h}_{2}, t)t\in G_{2}:=W_{2}$.

of with $V\subset W_{2}$ . Suppose thatis open, there is a closed neighborhood
such that$\pi(x, t)\in V$ for someand all $t\geq 0$ . Then there is a infinite sequence. Then from (5), ...,
and

Since

$V$

$W_{2}$$S$$x\in X\backslash S$$t_{i}\in G_{2}$$x\in U_{1}(\overline{h}_{2}, t_{1})$$\{t_{i} \}$$\pi(x,t_{1}+\cdots+t_{i-1})\in U_{1}(\overline{h}_{2},t_{i})$$\alpha(t_{1}+\cdots$

十 $t_{n},$$x\rangle$$\geq(1+\overline{h}_{2})^{n}$.

$7\mathrm{G}$

Hence
$P$

( ( $x,$ $t_{1}+\cdots$ 十$\pi$$t_{n})$) $\geq(1+\overline{h}_{2})^{n}P(x)$ ,which contradicts boundednes of . Therefore,
completes the proof.
Then Lemma$P$$\gamma_{+}(x)\cap(X\backslash V)$

holds for every.

$\square$$2_{\backslash }1[11]$注意 1$x\in V\backslash S$:Hutson (1984) は Corollary 23[11] において “ $\beta(x)=\sup_{t\geq 0}\cdots$ ” として同様の結論を主張した. しかし, その場合, 条件 (b) が成り立てば (c) が無条件で成り立ってしまう. 実際,

Corollary 2.3[11] の証明は不十分であった. その後, Butron and Hutson (1989) は Theorem
21[3] において “ $\beta(x)=\sup_{4\geq 1}\cdots$ ” と定理の仮定を修正した. Hutson and Schmitt (1992)
は Theorem 217 [13] において $\zeta‘\beta(x)=\sup_{t>0}\cdots$ ” とすれば十分野あることを証明した. 上
認の Hutson の定理の証明では, 前半部分で Theorem 217 [13] と異なる証明方法を用いた.
注意 2 :Hutson の定理が述べられている有用な文献は以下である :Hutson (1984), Butronand Hutson (1989), Hutson and Schmitt (1992),

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