関東森林研究論 文68-1(2017)

異なる土壌で生育させたコナラ苗のセシウム吸収に及ぼす菌根菌の影響
Influence of ectomycorrhizal formation on Cs accumulation ofQuercus serrata seedlings under different soil condition
小河澄香＊１・山中高史＊２・赤間慶子＊２・平井敬三＊２・長倉淳子＊２・山路恵子＊１
Sumika OGO＊１，Takashi YAMANAKA＊２, Keiko AKAMA＊２, Keizo HIRAI＊２,
Junko NAGAKURA＊２ and Keiko YAMAJI＊１＊１ 筑波大学大学院生命環境科学研究科
Coll. Agrobiological Resource Sci., Tsukuba Univ., Tsukuba 305-8572＊２ 森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute, Tsukuba 308-8687
要旨：土壌中から樹木へのセシウム吸収に及ぼす菌根菌の影響を明らかにするため，コナラ実生苗へ菌根菌のツチグリを接種した後，安定体セシウムを添加する試験を行った。コナラ種子は発芽させ火山灰土壌または花崗岩土壌にて育てた。また，セシウム吸収に及ぼすカリウムの影響を評価するため，肥料として通常のホーグランド氏養液のほか，カリウムを除いたものも用いた。菌を接種した６ヶ月後に安定セシウム（ポット一本あたり 564 µg Cs）を添加して，その１ヶ月後と 11 ヶ月後に苗を掘り取り，成長量，菌根形成量および ICP-MS によりセシウム量を測定した。火山灰土壌で育てた場合の方が花崗岩土壌で育てた場合に比べて，植物体のセシウム吸収量と成長量は有意に上昇しており，土壌の性質が影響していることが考えられた。また，通常のホーグランド氏養液を与えた場合の方がカリウムを除いたものを与えた場合に比べて，植物体のセシウム吸収量が有意に減少し，カリウムの添加が植物体中のセシウム吸収量に影響を及ぼしていることが判った。今回，ツチグリ菌の接種によりコナラの根系に菌根は形成されたが，コナラの成長量やセシウム含量への明瞭な影響は認められなかった。
キーワード：ツチグリ菌・安定セシウム・カリウム施肥・接種試験
Abstract: In order to investigate the effect of mycorrhizal colonization on accumulation of cesium in plant, we examined theuptake of stable Cs by seedlings of Quercus serrata cultivated in volcanic ash soil or granite soil after inoculation with Astraeus
hygrometricus. The seedlings were fertilized by Hoagland nutrient solution or modified Hoagland nutrient solution without
potassium. We harvested plant one and 11 months after the inoculation for measurement of plant growth, infection of mycorrhizal
fungi, and Cs content of plant. The plant growth and Cs content were affected by soil type and fertilization, but there was no
statistically significant difference between inoculated plants and non-inoculated plants.
Keywords: Astraeus, stable Cs, potassium fertilization, laboratory experiment.

蓄積することがわかった（小河ら（７））
。さらに，培養Ⅰ はじめに
2011 年３月に起きた福島第一原発事故によって，多量試験で特に高い Cs 吸収能が見られたツチグリ菌を接種の放射性物質が拡散した（山口ら（１２））
。事故後３年したアカマツの菌根菌感染苗の Cs 含量を調べた結果，目には，放射性物質の多くは土壌表層部に分布している

土壌鉱物からの Cs の溶出に，菌根菌が関与している可（Hashimoto et al.（３））。菌根菌は，土壌から養分を能性が示唆された（小河ら（８））。そこで，本研究では，効率的に集めて樹木に供給しているために（Smith and

放射性物質吸収に及ぼす菌根菌の影響を，コナラを用いRead（１０）），土壌から樹木への放射性物質の吸収には，て調べた。コナラは，アカマツと同じく，外生菌根を形菌根菌の関与が考えられる。これまで，菌類によるセシ成する樹種であり，また今回の原発事故が発生した福島ウム（Cs）の吸収様式を，安定体 Cs を用いて調べると，県においては，広く分布し，またキノコの原木栽培に利菌根菌は腐生菌と比較して，より多くの Cs を菌体内に用されている樹種である。また，生育させる土壌の違い－17 －（受理日 2017 年 3 月 31 日）

や，カリウム（K）添加がコナラの Cs 吸収に与える影響

ポットに Cs を添加した。このとき Cs 源として，ポットについても調査した。

あたり 85 µM の塩化セシウム水溶液を 50 ml 添加した（ポット一本あたり 564 µg Cs）。このとき，加える溶液Ⅱ 方法が植物体に付着しないように注意した。

１．コナラ無菌苗の作成 コナラの種子（森林総合研

６．分析 ２回目の菌接種（以下，菌接種とする）の究所構内にて採取）は皮をむき，500 ml ビーカーに入れ１ヶ月後と 11 ヶ月後に，コナラ苗を掘り取り，部位（葉，てガーゼで蓋をし，流水下に一晩置いた。その後，コナ茎，根）別の乾燥重量（凍結乾燥），菌根形成数（実体顕ラの種子を 30％過酸化水素液に 15 分浸漬して表面殺菌

微鏡下での菌根チップ計数），Cs 含量（湿式灰化後，した後，滅菌土（パーライト：赤玉土＝1：1）に置き，ICP-MS（Agilent 7700，アジレント）を用いた Cs 定量）

23℃の照明付き育苗棚にて発芽させた。初生葉が展開しを測定した。Cs 含量は，菌接種１ヶ月後に掘り取ったコ

た地上高約 10 cm の実生をピンセットで一本ずつ掘り取

ナラ苗の地下部については，根が細すぎたために表面にり，上述の滅菌土壌の入ったプラスチック製ポット（164

付着した土壌を完全に除去するできない可能性があった。

ml, SC-10, Stuewe & Sons, Corvallis, OR, USA）に植

このため，分析は地上部のみについて行った。それぞれえた。ポットは屋外の温室に置いた。

における反復数を表―１に示した。

２．菌の接種方法 菌根菌の接種には，ツチグリ（森７．統計解析 得られたデータは，分散分析によって，林総合研究所保存：菌株番号 960033）を用い，コナラ

土壌の種類，K 添加や菌根菌接種がコナラ苗のセシウムの実生を滅菌土壌に移植してから３ヶ月後に接種した。

吸収に及ぼす影響を解析した。処理区間で有意差が認め

川合・小川寒天培地（川合・小川（６））（1.5%寒天濃度）

られた場合は Tukey-Kramer の方法を用いて検定した。

で培養して拡がった菌叢の周縁部の寒天片（縦 1.5 mm×横 1.5 mm×厚さ 3 mm）を，太田液体培地（OhtaⅢ 結果と考察（９））に入れ，約 23 度で 28 日間，暗黒条件で培養し１．コナラ苗の成長量 コナラ苗の成長量について菌た。接種方法としては，２ mL（乾燥菌体重量：0.0104

根菌接種と K 添加による有意な差は認められなかった。

g）のツチグリ菌糸懸濁液を根系に直接接するように与土壌の違いについては，コナラ苗の全体量と地下部量は，えた。なお，菌の接種は２回行い，２回目の接種は１回火山灰由来土壌で生育させた場合，花崗岩土壌で生育さ目の接種から５ヶ月後に実施した。各処理区の半分に菌せた場合と比べて有意に高かった（P＜0.05）（図―１）。

を接種し，残り半分の非接種区を対照区とした。

菌接種 11 ヶ月後において，葉重量は花崗岩土壌で生育

３．土壌 Cs 吸収に及ぼす土壌の影響を調べるため，させた場合の方が，火山灰土壌で生育させた場合よりも１回目の菌の接種４ヶ月後に，コナラ菌根形成苗を，プ有意に高かった（P＜0.001）（図―１）。地上高は，花崗ラスチック製大型ポット（400 ml, D25L, Stuewe &岩土壌で生育させた場合の方が，火山灰土壌で生育させSons, Corvallis, OR, USA）に入れた火山灰土壌（森林た場合と比べて有意に高かった（P＜0.05）。また，菌接総合研究所苗畑 B 層から採取）と花崗岩土壌（茨城県日種 11 ヶ月後において，コナラ苗の葉の数と重量は， 花立市にて採取）に植え替えた。なお，ポット１本あたり崗岩土壌で生育させた場合の方が，火山灰由来土壌で生コナラ１本を植栽した。

育させた場合と比べて増加していた（P＜0.001）。

４．施肥 １年目の施肥―施肥にはホーグランド氏液

火山灰土壌は塩基の溶脱が激しくリン酸固定力が大き（Hoagland and Arnon（4））を用いた。施肥は，苗をいため（久馬ら（5））
、植物の成長が不良になることが大型ポットに植え替えた１ヶ月後に行った。各処理区の多い。火山灰土壌で生育させた場合に根の成長量が増加半分にホーグランド氏液の４倍希釈液（以下，４倍希釈したのは，樹木の根は貧栄養であると伸長する傾向があ液）を加え，残り半分には無カリのホーグランド氏液のるためと考えられる。植物体全体の成長量における根の４倍希釈液（以下，無カリ４倍希釈液）を 20 mL ずつ加成長量の割合は大きいため，火山灰土壌で生育させた場えた。４倍希釈液を加えた方を，K 添加区とし，無カリ合に植物体全体の成長量が増加したと考えられた。
２．菌根感染数 土壌や K 添加による菌根形成数の違４倍希釈液を加えた方を，K 無添加区とした。
２年目の施肥―２年目はホーグランド氏液を希釈しないで用い，５回行った。施肥は５月末から 10 日ごとに各処理区について 20 mL ずつ加えた。

いは認められなかった（図―３）。
３．Cs 吸収量 菌接種１ヶ月後では，コナラ地上部のCs 含量は，火山灰土壌で生育させた場合，花崗岩土壌で５．Cs の添加 ２回目の菌の接種２週間後にすべての－生育させた場合よりも，多かった（P＜0.01）（図―２，18 －関東森林研究（ 1996 ） Influence上）。

of68-1(2017)

ectomycorrhizationand菌接種 11 ヶ月後では，コナラ地上部の Cs 量は，土壌

cesium/potassium ratio on uptake and localization of

や K 添加による有意差が認められた（P＜0.001）（図―cesium in Norway spruce seedlings. Tree Physiol. 16：２，下）。菌接種１ヶ月後も同様に，コナラ苗は火山灰土

705-711

壌で生育させた場合，花崗岩土壌で生育させた場合より（３）HASHIMOTO, S., MATSUURA, T., NANKO, K.,

Cs 量が多かった。また K を添加した場合，K を添加しLINKOV, I., SHAW, G. and KANEKO, S.（2013）Sci.

ない場合より Cs 量は有意に少なかった（P＜0.05）（図Rep. 2564 doi: 10.1038/srep02564―２）。菌接種１ヶ月後では，K の有無による Cs 量への（４）HOAGLAND, D. R. and ARNON, D. I. （1938）

違いが認められなかったため，菌接種 11 ヶ月後では，KThe water-culture method for growing plants withoutの添加量を増加させたために有意差が認められたようで

soil. Univ. Calif Agr Exp Stat Circ 347：1-39

あった。また，菌接種１ヶ月後と菌接種 11 ヶ月後の両（５）久馬一剛・庄子貞雄・鍬塚昭三・服部勉・和田光方において，コナラの Cs 吸収量に菌根菌の接種の有無

史・加藤芳朗・和田秀徳・大羽裕・岡島秀夫・高井康雄による有意差は認められなかった。

（1984）新土壌学．朝倉書店，東京：191pp

今回の接種試験では，菌根菌の接種の有無よりも，生（６）川合正允・小川眞（1976）まつたけの培養に関す育させる土壌の違いや K 添加がコナラの Cs 吸収に影響る研究．第４報 種菌培養の検討と菌床栽培の試み，日するようであった。土壌分析の結果，火山灰土壌中の交本菌学会会報 17：499-505

換性 Cs イオン濃度は，21.4～13.5 Cs(μmol(+)/kg)であ（７）小河澄香・山中高史・赤間慶子・田原恒・山路恵

り ， 花 崗 岩 土 壌 中 の 交 換 性 Cs 濃 度 は ， 2.6 ～ 1.6子（2015）異なる窒素源を加えて培養した時の菌根菌おCs(μmol(+)/kg)であった。このように土壌中の交換性 Cs

よび腐生菌のセシウム吸収量．関東森林研究 66(2)：イオン濃度は，火山灰土壌の方が花崗岩土壌よりも高く，155-158

それに応じて植物体の Cs 含量が高かった（図―２）と（８）小河澄香・山中高史・赤間慶子・田原恒・長倉淳

考えられた。

子・山路恵子（2016）アカマツ実生苗のセシウム吸収に植物体の Cs 吸収に及ぼす菌根菌接種の影響について及ぼす菌根菌の影響．関東森林研究 67：155-158

は，Berreck and Haselwandter（１）や Brunner et al.

（９）OHTA, A. (1990）A new medium for mycelial（２）は，菌根菌の接種によって植物体の Cs 含量が減

growth of mycorrhizal fungi. Trans. Mycol. Soc. Japan

少することを示し，菌根菌は菌糸中に Cs を高濃度に蓄

31：323-334

積するが，菌根を介して植物体への Cs の移動はないと（ １ ０ ） SMITH, S. E. and READ, D. （ 2008 ）述べている。今回の接種試験においても，菌根菌の接種

Mycorrhizal Symbiosis, 3rd ed. Academic Press, Newによってコナラの Cs 吸収量に有意差は認められず，菌York：787pp

根菌の影響よりも生育させる土壌の違いや K 添加によ

（１１）高畠幸司（2015）我が国におけるきのこ生産のって有意に変化することが示された。菌根菌は不動態の動向と今後の展望．木材学会誌 61(3)：243-249

Cs を溶出し，菌体内に Cs を吸収する可能性があるが，（１２）山口紀子・高田裕介・林健太郎・石川覚・倉俣

この点については，今後さらに詳細に調査する必要があ

正人・江口定夫・吉川省子・坂口敦・朝田景・和穎朗太・る。

牧野知之・赤羽幾子・平舘俊太郎（2012）土壌‐植物系における放射性セシウムの挙動とその変動要因．農業環境研究所会報 31：75-129

引用文献（ １ ） BERRECK, M. and HASELWANDTER, K.
（ 2001 ） Effect of the arbuscular mycorrhizal
symbiosis upon uptake of cesium and other cations byplants. Mycorrhiza 10：275-280（２）BRUNNER, I., FREY, B. and RIESEN, T. K.

－19 －図―１． コナラ苗の成長量に及ぼす土壌，菌根菌接図―２． 植物体のセシウム吸収に及ぼす土壌，菌種およびカリウム添加の影響

根菌接種およびカリウム添加の影響

上：菌接種１ヶ月後のコナラ苗成長量．下：菌接種 11

上：菌接種１ヶ月後の植物体のセシウム吸収量．下：ヶ月後のコナラ苗成長量．値は各区の反復についての菌接種 11 ヶ月後の植物体のセシウム吸収量．値は各平均値と標準誤差である． +EM，菌根菌接種区；－区の反復についての平均値と標準誤差である．値はEM，菌根菌非接種区．+K，カリウム添加区；－K，植物体あたりのセシウム量である．+EM，菌根菌接カリウム非添加区．

種区；－EM，菌根菌非接種区．+K，カリウム添加

Fig. 1 Effect of soil, K addition and the inoculation of区；－K，カリウム非添加区．

mycorrhizal fungus on the growth of plants. Upper, 1Fig. 2

month after inoculation; lower, 11 months after

inoculation of mycorrhizal fungus on the uptake

inoculation. Values are means with standard errorsof Cs by plants. Data were Cs content per a plant.

calculated from each replicates.

Upper, 1 month after inoculation; lower, 11Effect of soil, K addition and themonths after inoculation. Values are means withstandard errors calculated from each replicates.
表―１． 各区における反復の数
Table. 1 The numbers of replicates
土壌 菌根菌カリ

接種後の月数

施肥

111＋＋－－+－＋－

76887687＋＋－－＋－＋－

77888777花崗岩

図―３． コナラ苗の菌根感染数：菌接種１ヶ月後．■：菌接種 11 ヶ月後．値は各区の反復についての平均値と標準誤差である．

火山灰+EM，菌根菌接種区；－EM，菌根菌非接種区．+K，カリウム添加区；－K，カリウム非添加区．
Fig. 3 Effect of soil, K addition and the inoculationof mycorrhizal fungus on the mycorrhizal fungal

菌根菌：+，菌根菌接種区；－，菌根

infection of the plant. Grey bar, 1 month after

菌非接種区．カリ施肥：+，カリウム. 添加区；－，カリウム非添加区．

inoculation; black bar, 11 months after inoculation.
Values are means with standard errors calculated
from 6-8 replicates.

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