関東森林研究 68‑2(2017)

論 文

北海道北部天然林の種多様性の変化
Change of species diversity in natural forests of north Hokkaido
佐野真琴＊1
Makoto SANO＊1＊１ 国立研究開発法人森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute, 1 Matsunosato Tsukuba 305-8687
要旨：北海道北部天然林の特徴を種多様性指数から評価した。その結果，プロット全体では，撹乱を受けていない天然林では多様性が増加、減少という小規模の変化が常に起きていることが示唆された。プロット別の種多様性指数の変化を調べた結果、Simpson の指数の変化が最大のプロットでは、樹種構成割合がトドマツで減少し、ミズナラが増加したことにより，Simpson の指数が増加したものと考えられた。一方、Shannon の指数の変化が最大のプロットは樹種構成割合がトドマツ、エゾマツで減少し，中間的種の割合が増加したことにより Shannon の指数が増加したと考えられた。
キーワード：天然林・樹種構成・Simpson の指数・Shannon の指数
Abstract: The characteristic of natural forests in the northern part of Hokkaido was evaluated from two species diversity indexes.
The species diversity index always increased or decreased in a small scale. Based on the analysis of the change of species diversity
index, I found: 1)Increase of Simpson index at the plot that showed the largest change of Simpson index was caused by decrease in
Abies sachalinensis Mast. and increase in Quercus crispula Blume.. 2) )Increase of Shannon index at the plot that showed the largestchange of Shannon index was caused by decrease in Abies sachalinensis Mast. and Picea jezoensis Crrière and increase in thespecies of middle rate.
Key-word: natural forest, species composition, Simpson index, Shannon index

字型パターンを示したと報告している（３）。Harper ら

Ⅰ はじめに天然林を適切に管理するためには、天然林の持つ様々は、カナダのトウヒ林で老齢林サイトは若齢林サイトよな情報を詳細に把握しなければならない。従来、このより林分構造の多様性が高いことを示した（４）。撹乱の違うな情報としては、林分の蓄積、直径分布、本数密度ないによる種多様性に関しては、Peltzer らのものがあり、どが主たる情報とされてきた。今後天然林の管理を行う

種多様性は撹乱サイトにおいて最も高かったと報告して場合、皆伐作業を行うことは考えにくく、択伐作業が主いる（７）。となると考えられることから、樹種構成にも注意を払う

本報告では、撹乱のない旭川北部天然林の種多様性の必要がある。このためには、樹種構成を示す一つの指標変化について検討する。これにより，択伐作業に種多様として種多様性指数を利用することが考えられる。
特に、性を考慮した手法も取り入れることができるようになれ

種多様性指数が時間とともにどの程度変化し、どのようば幸いである。

な種構成となるのかについて把握する必要がある。
種多様性の変化に関する報告は，撹乱後の植生変化にⅡ 資料関するものが多い。Brakenhielm and Liu は、ストック

資料は，前報（８）と同じであるため，ここでは簡略

フォルム北西の松林の皆伐後の種多様性は灌木が存在すに述べる。天然林固定成長量試験が北海道森林管理局管るプロットで早く増加することを示した（２）。また、内の北部地域（旧旭川営林局管内）で行われていた。調Brassard らが中央カナダで林分を置き換える火災後 72

査開始は 1950 年〜1956 年で、１ha の試験地が地域別・年から 201 年の針葉樹林、混交林、広葉樹林で調査した林相別・蓄積別に，52 箇所設定された（図−１）。測定

結果、すべてのタイプでサイズ多様性の時間変化は逆 U

は５年間隔で４〜５回行われ，胸高直径 60mm 以上の立−141 −（受理日 2017 年 6 月 21 日）

木がミリメートル単位で測定されている（１）。

ハンノキが消失し初回と比べ２種減少している。また，本報では，種多様性指数として Simpson の多様性指胸高断面積合計が28.80m2と約５m2増加している。樹数と Shannon の多様性指数を計算した。ここで、種構成割合が10％以上の樹種はトドマツ（52％），エゾ

Simpson の指数は相対優先度の高い種の影響が大きく，マツ（21％），シラカンバ（11％）の３種と変わらない

Shannon の指数は中間的種の貢献度が大きく均等性をがトドマツが９％減少している。10％未満の樹種も大表すとされている（６）。

きく変わらないがミズナラが２％から９％へと増加しSimpsonの種多様性指数

D=1-Σpi2ている（図−３）。これらのことから、樹種構成割合がShannonの種多様性指数 H’=-Σpilogpi

トドマツで減少し、ミズナラが増加したことにより樹ここで、pi は樹種 i の胸高断面積割合である。

種構成割合の高い種が１種増加し，Simpsonの指数がプロット毎に両指数を初回から第 4 回の測定について計増加したものと考えられた。
プロット７の初回調査では，種数が18，胸高断面積算した。

合計が32.19m2，樹種構成割合が10％以上の樹種がトドマツ(43％)，エゾマツ（22％）の２種、10％未満のⅢ 結果と考察
１．プロット全体の特徴

全プロット、全測定回の樹種がミズナラ（５％），ウダイカンバ（５％），シナ

Simpson，Shannonの種多様性指数の平均値，標準偏差，ノキ（７％），ダケカンバ（７％），イタヤカエデ（４％），

最小値，最大値を表-１に示した。Simpsonの指数は0.705

ナナカマド（３％）など16種となっている（図−４）。と京都市北部の上層（DBH＞15cm）の落葉広葉樹林、第４回調査では種数は変わらないが、胸高断面積合計コジイ優占林とほぼ同様な値となっている（５）。また、が15.15m2と約17m2減少している。これは，トドマツ

Shannonの指数は2.307と三重県の亜高山性常緑針葉樹が約８m2，エゾマツが約５m2減少したことが主な原林とほぼ同様な値となっている（９）。

因である。樹種構成割合が10％以上の樹種は，トドマ各プロットの15年間の時系列変化を調べるため両ツ（38％），エゾマツ（12％）、シナノキ（12％）と１指数の「第4回の指数−初回の指数」を計算し平均値，種増えた。10％未満の樹種は、ミズナラ（５％），ウダ

標準偏差，最小値，最大値を求めた（表−２）。両指数

イカンバ（６％），ダケカンバ（６％），イタヤカエデとも変化量が小さいことが分かる。ストックフォルム（６％），ナナカマド（６％）など15種となっており，北西の松林の皆伐後のShannonの指数は18年間で0.7

シナノキが10％以上となって1種減少したが大きくは〜1.5増加したと報告されている（２）。今回の結果は、変わらない（図−５）。これらのことから、樹種構成割

撹乱を受けていない天然林の推移であることから、大合がトドマツ、エゾマツで減少し，中間的種の割合がきく変動しなかったものと考えられる。また、各プロ増加したことによりShannonの指数が増加したと考ットの両指数の変化量が正の値をとるものと負の値をえられた。

とるものがほぼ同数という結果となった（Simpsonの以上のことから、種多様性指数により天然林の変化

指数：正23、負29、Shannonの指数：正27、負25）。

を考える場合いくつか考慮すべきことがあると考えら

このことから、撹乱を受けていない天然林では多様性れた。第１点は，種多様性指数の特徴である。今回のが増加、減少という小規模の変化が常に起きているこ

結果の通り，Simpsonの指数は相対優先度の高い種の影とが示唆された。

響が大きく，Shannonの指数は中間的種の貢献度が大きSimpsonの指数の変化量がい。このため、使用する指数により結果が異なる。施業最大だったのはプロット３（変化量0.086），Shannonを行う際には、優先度の高い種を重要と考えるか、中間の指数の変化量が最大だったのはプロット７（変化量的種を重要と考えるかによって使用する指数を選択しな0.395）であった。両プロットの樹種構成の変化の特徴ければならない。第２点は、プロット７の結果のようにを調べた。

蓄積を代替する指標である胸高断面積合計が大きく減少

２．プロット別の特徴

プロット３の初回調査では，種数が11，胸高断面積しても、Shannonの指数は増加するということである。

合計が23.00m2、樹種構成割合が10％以上の樹種がト

一般に、種多様性が増加すれば蓄積も増加すると思われドマツ（61％），エゾマツ（20％），シラカンバ（11％）

がちであるが、種多様性指数は樹種別の占有割合のみかの３種，10％未満の樹種がミズナラ（２％），ハンノキら計算されるため、割合さえ変化すれば種多様性は増加（２％），イタヤカエデ（２％）などの８種で構成されする場合がある。施業の際にはこの点も考慮する必要がている（図−２）。第4回調査では種数が９とシナノキ、あると考えられた。これらのことから、択伐作業を実行

−

142 −

関東森林研究 68‑2(2017)する際、種多様性を考慮するには性質の異なる指数を利用するべきであると示唆された。
Ⅳ

おわりに

本報告は，北海道北部天然林の種多様性の変化の特徴を明らかにしようとした。分析結果は十分なものとはいえないが，今後さらに細かく検討していきたい。資料を提供いただいた旧旭川営林局の皆さんに感謝の意を表したい。
引用文献（１）旭川営林局（1973）旭川営林局の林業諸試験．大沢其水堂，旭川：254pp（２）BRAKENHIELM S. and LIU Q. (1998) Long-term
effects of clear-felling on vegetation dynamics and species

20km

diversity in a boreal pine forest. Biodiv. Conserv. 7:207-220（３）BRASSARD B. W., CHEN H. Y. H., WANG J. R., and

図−１．試験地の位置図

DUINKER P. N. (2008) Effects of time since stand-replacing

Fig.1 Location of study site

fire and overstory composition on live-tree structural diversity
in the boreal forest of central Canada. Can. J. For. Res. 38:5262（４）HARPER K., BOUDREAULT C., GRANDPRE L.,
DRAPEAU P., GAUTHIER S. and BERGERON Y. (2003)

ホオノキ
0%

イタヤ
カエデ
2%

Structure, composition, and diversity of old-growth black
spruce boreal forest of the Clay Belt region in Quebec andハンノキ
2%

Ontario. Environ. Rev. 11:S79-S98（５）平山貴美子・山田勝俊・西村辰也・河村翔太・高原光（2011）京都市近郊二次林における遷移進行に伴う木本種構成および種多様性の変化．日林誌93：21−28（６）伊藤秀三編（1977）植物生態学講座２ 群落の組成と構造．朝倉書店．東京：332pp

ヤナギ ナナ
ノリウツ
1%
カマド
ギ
1%
0%

シナノキ
0%
ミズナ
ラ
2%

シラカ
ンバ
11%

（７）PELTZER D. A., BAST M. L., WILSON S. D. andエゾマツ
20%

GERRY A. K. (2000) Plant diversity and tree responses
following contrasting disturbances in boreal forest. For. Ecol.

トドマツ
61%

Manage. 127:191-203（８）佐野真琴（2015）北海道北部天然林の樹種構成について．関東森林研究66-1：41−44（９）武田明正・木村裕之（1988）三重県下にみられる主要な森林類型の木本類の種多様性．
日林誌70：269−272

図−２. プロット３の樹種構成（初回）Fig.2 Species composition in plot 3(1th survey).

−143 −

イタヤカ
エデ
3%
ホオノキ
0%

ハンノキ
1%

シナノ
キ
0%

ナナカ
マド
ヤナギ 2%
1%

ノリウツ
ギ0%

シラカ
ンバ
11%
ミズナラ
9%
トドマツ
52%

ホオノキ
1%
イタヤカ
エデ
キハダ アブ 6%
1% ラホ
ナナカマ
ウ1%
ドハンノキ
シウリ 6%2%
ザクラ
1%
ヤチダ
モ1%

エゾマツ
21%

図―３．プロット３の樹種構成（第4回）
Fig.3 Species composition in plot 3(4th survey)
キハダ
0%
シウリザ ナナカマ
ホオ アブハン
ドイタヤカ クラノキ ラホノキ
3%
エデ
1%
ヤチダモ
0% ウ
1%
4%
1%0%
ダケカ ハル
ンバ ニレ
7% 1%

ハル
ニレ
1%
ダケ
シナノキ
カン12%
バ
6%
ハリギリ
1%
ウダイカ
ンバ
6%

シナノ
キ
7%

トドマツ
38%

エゾマツ
12%
ミズナラ
5%

アカエゾマツイチイ 1%
0%

図―５．プロット７の樹種構成（第4回）
Fig.5 Species composition in plot 7(4th survey)
トドマツ
43%

ハリギリ
0%
ウダイ
カンバ
5%
ミズナラ
5%

表−１． 種多様性指数の基本統計量
Table.1 Fundamental statistics of species diversity index
エゾマツ
22%

イチイ
0%

Simpsonの指数

平均 標準偏差
0.705
0.101

Shannonの指数

2.307

0.479

最大値 最小値
0.851
0.433
3.361

1.439

表−２．種多様性指数の変化の基本統計量
Table.3 Fundamental statistics of species diversity index
アカエゾ
マツ
1%

change

図−４．プロット７の樹種構成（初回）

平均

標準偏差

最大値

最小値

Simpsonの指数

0.001

0.028

0.086

-0.051

Shannonの指数

0.017

0.125

0.395

-0.172

Fig.4 Species composition in plot 7(1th survey)−144 −