関東森林研究 73 (2022)

論 文

年輪の炭素同位体比から復元したスギとブナの水利用効率および蒸散量の比較
久保田多余子 1 ・香川聡 1
１ 森林総合研究所
要旨：年輪のセルロースの炭素同位体比(δ13CTR)から，スギとブナの生涯にわたる水利用効率(iWUE)と蒸散量(E)を１年ごとに推定した。iWUE はスギの方がブナよりも大きく，E はブナの方がスギよりも大きい傾向が見られた。また，
スギの iWUE は CO2 濃度の上昇，飽差(VPD)の上昇，および樹木の成長量増加(胸高断面積)によって上昇していたが，ブナの iWUE と環境要因の関係は明瞭ではなかった。E はスギとブナともに VPD の影響を受けて上昇していた。
キーワード：年輪，炭素同位体比，水利用効率，蒸散量，気候復元

Comparison of water use efficiency and transpiration rate between Japanese cedar and Japanese beech
reconstructed from carbon isotope ratios of annual tree-rings
Tayoko KUBOTA1, Akira KAGAWA1
1 Forestry and Forest Products Research Institute
Abstract: Based on carbon isotope ratios of the tree-ring cellulose (δ13CTR), lifetime water use efficiency (iWUE) and transpiration
rate (E) of Japanese cedar and Japanese beech were estimated. iWUE of Japanese cedar was greater than that of Japanese beech, andE of Japanese beech tended to be greater than that of Japanese cedar. iWUE of Japanese cedar seemed to increase with increasing
CO2 concentration, vapor pressure deficit (VPD), and tree’s radial growth (basal area), while the relationship between iWUE andenvironmental factors in Japanese beech was not clear. E seemed to increase with increasing VPD in both cedar and beech.
Key-word: tree-ring, carbon isotope ratio, water use efficiency, transpiration, climate reconstruction

Ⅰ はじめに濃度(ca)と飽差(VPD)，樹木の成長の指標として，胸高断面積が iWUE と E に与える影響を明らかにする。

広葉樹林化が進められ，種の多様性が高まるにあたり，今後，針葉樹と広葉樹の違いだけでなく，樹種の違いがⅡ 材料と方法

水源涵養機能に及ぼす影響を明らかにする必要が生じると予想される。しかし，流量を平準化する機能は，地表

１．調査地と試料の採取 調査を森林総合研究所の釜に成立する森林が針葉樹か広葉樹かよりも，地質や土壌

淵森林理水試験地(以下，釜淵)および安比気象観測試験の影響がはるかに大きく(14，15)，流量データをもとに，地（以下，安比）において行った(表-１)。釜淵において，森林の有無(１)だけでなく，林種や林況のような森林の成長錐を用いて，スギ 16 個体から胸高で直径 12 mm の質的な差が流量に与える影響を明確にすることは容易なコアをそれぞれ 2 方向以上から採取した。その中から４ことではない(12)。しかしながら，樹種や樹齢の違いによ個体を選び解析に使用した。安比のブナはバイオマス量る蒸散量(E)の違いを明確にすることは，林種や林況が流を推定するために伐採した大小様々なサイズの 12 個体量に及ぼす影響を明らかにするための基礎的な情報とし(13)のうち，大きい方から２個体を胸高付近で輪切りにて重要である。

して採取した。

年輪のセルロースの炭素同位体比(δ13CTR)を用いると，２．年輪幅の計測 スギ年輪の表面を紙やすりで磨い樹木の生涯にわたる単木あたりの水利用効率(iWUE)をた上で，実体顕微鏡下(SZX７; Olympus 社製)でソフトウ計算することが可能である(３)。また，この iWUE から E

ェア Tellervo を使用して年輪幅を分解能 0.001 mm でを推定する試みもなされている(９)。そこで，本研究では，計測した。ブナの年輪幅については，スキャナ(解像度スギとブナの δ13CTR を測定し，樹木の生涯にわたる iWUE

2400 dpi)で読み込んだ画像を拡大して，ものさしで 0.01と E を推定する。そして，環境要因として，大気中の CO2mm の分解能で計測した。

－89－（受理日 2022 年 1 月 7 日）

表-１ 調査地と試料木の特徴

大気の水蒸気圧の差を大気圧で割った値(hPa hPa-1)。本研

Table 1 The study site and characteristics of sample trees

究では，葉温と気温が等しいと仮定した。この時，ν=VPD

緯度経度／大気圧となる。

釜淵安比

38 °56’ N, 140° 15’ E

40° 00’ N, 140° 56’ E

光合成量 A は１年間の炭素固定量として，次の(４)～(６)式により算出した。

樹種

スギ

ブナ

樹齢 1)

103114個体数

４２

DBH (cm)

65±1856, 75

樹高 (m)

23.6±13.6

18.2, 23.8

𝐵𝑘𝐷

𝐶𝐴・・・(４)𝐵幹𝐶

𝐵枝𝐶

𝐵葉𝐵根・・・(５)・・・(６)

ここで，B とその添え字はそれぞれ幹，枝，葉または根

1) スギとブナそれぞれ採取時の 2017 年，2012 年の樹齢の乾燥重量(kg)である。D は DBH(cm)であり，年輪幅をスギの年輪コアと輪切りにしたブ足し合わせて推定した。C は樹木の炭素量固定量(kg)でナの材から，丸鋸で，幅 12 mm，厚さ１mm の木口薄片ある。k と n は係数で，スギについては，Hosoda & Ieharaを作成した。薄片のまま脂質とリグニンの除去，漂白，(４)より，幹：k=0.046，n=2.52；枝：k=0.0075，n=2.31；およびヘミセルロースの除去をして，α-セルロースを抽

葉：k=0.058，n=1.81 の値を使用した。スギの根について出した(６)。試料を凍結乾燥後，実体顕微鏡(SMZ745T，はスギの TR 比である 0.25 (８)を地上部(幹+枝+葉)の乾Nikon 社製)下で，眼科用ナイフ(ハンドル部分 MF100 に燥重量に掛けて求めた。ブナは Ono et al.(13)により，幹：替刃 K-730 を装着，マイクロフェザー社製)を用いて１年

k=0.095，n=2.44；枝：k=0.0049，n=2.78；葉：k=0.001，輪ごとに切り分けた。これを 200 μg ずつ秤量して銀泊に

n=2.56；根：k=0.015，n=2.62 の値を使用した。C は乾燥包んだ後，熱分解炉(HTO，Hekatech 社製)と質量分析計重量の約半分であるから(８)，(５)式より求めた。ある年(MAT252，サーモフィッシャーサイエンティフィック社

t の１年間の炭素固定量(=光合成量 A)はある年の値から製)により δ13CTR を分析した。

前年度の値を引いて，(６)式から求めた。この A と iWUE

３．δ13CTR の分析から(２)式より gsw を算出し，(３)式より E を算出した。

４．気象データ 成長期である５-10 月の気温と湿度の月平均値を用いて，５-10 月の VPD の平均値を計算しⅢ 結果と考察た。釜淵は 1938 年からの釜淵における観測値を使用した。このデータが欠測の場合は新庄のアメダス値（７）１．iWUE と E の長期傾向 スギの iWUE は ca と同じをもとに補完した(９)。安比は盛岡の 1924-2012 年のアメ傾向で上昇していた(図-１)。ブナの iWUE も上昇していダス値(７)を使用した。大気圧は酒田と盛岡のアメダス

たが，スギの iWUE よりも小さい傾向があった。これまでの研究で，ca が増加すると，植物は炭素の取り込み量値(７)を使用した。
５．iWUE および E の推定を減らすことなく，気孔を閉じて水の損失を最小限に抑(１)式から ci/ca を、(２)式から iWUE を算出した(３)。

えることができるため，水利用効率は ca の増加に伴い上

𝛿 𝐶

𝛿 𝐶

4.4 1

27昇すると考えられている(16)。光合成量はブナの方が高・・・ (１)

い傾向があった。これは，解析に使用したブナとスギのここで，δ13CTR および δ13Ca は，それぞれ年輪のセルロ

直径や樹高は同じくらいであるが(表-１)，DBH と乾燥重ースおよび大気中の CO2 の炭素同位体比(‰)。ci と ca は量の関係式((４)式)を見ると，同じ直径でブナの乾燥重量

それぞれ葉内と大気の CO2 濃度(ppm)。δ13Ca と ca の値はの方が大きいためであった。E は A と同じ傾向を示し，文献(11)の値を使用した。

ブナの方がスギよりも大きくなっていた。これは，針葉𝑖𝑊𝑈𝐸.

.

1

樹は気候の変化に対してすばやく気孔を調節できるため・・・(２)

水の消費を防ぐことができる一方で，ブナの近縁種のミここで，A は光合成量(kg period-1)。gsw は水蒸気に対す

ズナラは乾燥条件下でも水を消費し続けたという研究結る単木あたりの気孔コンダクタンス(mol tree-1 period-1)。

果(２)と同じ結果ではないかと考えられた。スギとブナ

period は成長期の５-10 月とした。の E は，スギとミズナラにおける樹液流速による測定値

蒸散量 E は次式で表される(３)。

（10，５）と比べやや小さい。これは，VPD の計算に夜𝐸間の気温と湿度を含んでおり、VPD が過小に見積もられγ𝑔 ・・・(３)ていることが原因の一つと考えられる。

ここで，ν は葉温における飽和水蒸気圧から葉周囲の－90－

関東森林研究 73 (2022)

a)

釜淵スギ
安比ブナ

----- 大気中の CO2 濃度b)c)

図-１. 釜淵のスギと安比のブナの(a) 水利用効率（iWUE），(b) 光合成量（A）および(c) 蒸散量（E）の長期変動
Fig.1 Long-term fluctuations of the (a) intrinsic water use efficiency (iWUE), (b) annual net photosysnthesis (A), and (c)transpiration (E)以上でやや減少しているが，1500 cm2 を超える大きさの２．環境要因および樹木の成長と iWUE および E の関係 スギとブナの間で iWUE または E に差があるかときは樹齢が 80 年を超えていたため，樹齢による成長どうかを 2 標本の t 検定で検定した。また，ca，VPD と量の低下や E の減少の可能性も考えられる。

胸高断面積が変化したときに，スギとブナのそれぞれについて iWUE や E が，要因ごとのグループ間で有意なⅢ まとめ δ13CTR をもとに推定する E については，ま差があるのかどうかを Tukey 検定により調べた(図-２)。

だ推定精度に関する検討が必要である。しかし，本研究すべての要因とその中のグループで，スギとブナの間にで計算し，比較したスギとブナの iWUE と E から，スギは有意な差があった。スギの iWUE は ca が上昇するにの方が環境変化に対する応答が明瞭であり，ブナの方がつれ有意に上昇したが，ブナでは緩やかな上昇を示し成長するにつれ蒸散量が多くなる傾向が示唆された。

た。VPD は釜淵と安比でやや異なっていたが，スギとブナともに iWUE は VPD が上昇すると上昇した。胸高

謝辞：本研究は科研費（16K07796）の助成を得ました。

断面積が大きくなるとスギの iWUE は有意に増加した
引用文献

が，ブナでは上昇するが有意な違いはなかった。
E は一般に葉のレベルでは ca が上昇すると，葉は気孔(１) Bosch JM, Hewlett JD (1982) A review of catchment

を閉じるため減少する(16)。しかし，単木あたりのスギとexperiments to determine the effect of vegetation changes on

ブナの E は ca の上昇により上昇していた(図-１，図-２)。

water yield and evapotranspiration. Journal of Hydrology, 55:3-

スギとブナともに E は VPD が上昇するほど，また胸高23

断面積が大きいほど大きかった(図-２)。これは樹液流量(２) Chirino E, Bellot J, Sánchez JR (2011) Daily sap flow rate

が VPD の上昇とともに上昇することと，DBH が大きい

as an indicator of drought avoidance mechanisms in five

ほど樹液流量が大きい(10)ことと同じ結果であると考えMediterranean perennial species in semi-arid southeasternられた。一方で，ca の上昇と樹木の成長が同時期に生じSpain. Trees, 25:593-606ているため，両者の影響を分離することができず，ca が(３) Farquhar GD, O’ Leary MH, Berry JA (1982) On the

上昇するにつれて E が減少すると解釈することには注意

relationship between carbon isotope discrimination and theが必要である。また，スギの E は胸高断面積が 1500 cm2

intercellular carbon dioxide concentration in leaves. AustralianJournal of Plant Physiology 9: 121-137

－91－

図-２.

釜淵のスギと安比のブナの iWUE と(a) ca，(b)VPD，(c) 胸高断面積の関係および，E と(d) ca，(e)VPD，および（f）胸高断面積の関係。エラーバーは標準偏差を示す。異なる文字を伏したエラーバーはスギまたはブナの iWUE ま
たは E に異なるグループ間で有意な差(P<0.05)があることを示す。
Fig.2 The relationships between iWUE and (a) ca, (b) VPD, and (c) basal area, and between E and (d) ca, (e) VPD, and (f) basal areaof Japanese cedar at Kamabuchi and Japanese beech at Appi site. Error bars indicate standard deviation. Error bars with different
letters indicate that there is a significant difference (P<0.05) in the iWUE or E of cedar or beech among the different groups.
( ４ ) Hosoda K, Iehara T (2010) Aboveground biomass(10) Kumagai T, Aoki S, Shimizu T, Otsuki K (2007) Sap flow

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estimates of stand transpiration at two slope positions in a

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