Press Release2023 年 12 ⽉ 25 ⽇
報道機関 各位

植物の"⽔道"の形成を制御するタンパク質の機能を明らかに〜細胞壁形成の制御機構の解明へ⼤きな前進〜【本研究のポイント】
 細胞壁注１）形成の制御が植物細胞の機能と植物の⽣育に重要である。
 タンパク質 MIDD1 注２）が凝集して微⼩管注 3）を分解し、細胞壁の形成を局所的に抑制することで道管注 4）を形成する、という仕組みを明らかにした。
 細胞壁形成、および真核⽣物が広くもつ微⼩管の、制御機構の理解が⼤きく前進した。
【研究概要】
国⽴⼤学法⼈東海国⽴⼤学機構 名古屋⼤学⼤学院理学研究科の貴嶋 紗久 研究員(当時※1)、佐々⽊ 武⾺ 助教、⾼⾕ 彰吾 研究員、浅野 僚介 学部⽣、⼩⽥ 祥久 教授の研究グループは、⼤学共同利⽤機関法⼈ 情報・システム研究機構 国⽴遺伝学研
究所 遺伝形質研究系の⽐嘉 毅 特任研究員(当時※2)、⼤学共同利⽤機関法⼈ ⾃然科学研究機構 ⽣命創成探究センターの近藤 洋平 助教、国⽴研究開発法⼈理化学研
究所 環境資源科学研究センターの若崎 眞由美 テクニカルスタッフⅡ、佐藤 繭⼦ 技師、豊岡 公徳 上級技師、奈良先端科学技術⼤学院⼤学 先端科学技術研究科の出村拓 教授、京都先端科学技術⼤学 バイオ環境学部の福⽥ 裕穂 学部⻑(当時※3)との共同研究により、植物の⽔の輸送路である道管の形成に必要な新たな機構を明らかにしました。
研究グループは、シロイヌナズナの道管において MIDD1 タンパク質が液―液相分離注 5）を介して凝集体を形成し、細胞壁形成の⾜場となる微⼩管を分解する機能をもつことを突き⽌めました。この MIDD1 タンパク質の機能が細胞壁の形成を局所的に抑制することで、道管の⽔の輸送路を確保していることを明らかにしました。この知⾒は植物の細胞壁形成の制御機構の理解を⾶躍的に深めるものです。
植物の細胞を覆う細胞壁は、細胞の形の制御、⽔分・養分の輸送経路の確保など多様な機能を担います。細胞壁形成の適切な制御は植物細胞が機能を発揮する上で重要です。本研究の知⾒は、細胞壁形成を⼈為的に制御し、植物の形態や硬さを制御する新技術につながることが期待されます。また、本研究で明らかとなった液―液相分離を介して微⼩管を分解する機構は、真核⽣物に共通して存在する微⼩管の制御機構の解明に⼤きく貢献すると考えられます。
本研究成果は 2024 年 1 ⽉ 3 ⽇午後７時（⽇本時間）付イギリスの科学誌「NaturePlants」誌で公開されます。

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Press Release【研究背景と内容】
植物細胞はセルロースを主成分とした細胞壁を細胞表⾯に形成しています。この細胞壁は植物細胞の成⻑や、形態の維持、体内の⽔輸送路の確保など、広範な現象の役割を担い、細胞壁形成の適切な制御は植物の発⽣と⽣存に不可⽋です。細胞壁の形成は細胞の表⾯で均⼀ではなく、適切なタイミングで適切な場所に起こるように制御されています。細胞膜の直下に並ぶ微⼩管はセルロースを合成する酵素が進む位置と⽅向を導くことにより、細胞壁を形成する場所を決定しています。
植物の道管を構成する細胞は、微⼩管を局所的に配置させ、⼆次細胞壁と呼ばれる厚い細胞壁の形成を誘導することにより、⽔の輸送に適した構造を作り出します。⼆次細胞壁を形成した後、道管を構成する細胞はプログラム細胞死により細胞内容物を

図１ 管状要素の分化過程における微⼩管の変化と⼆次細胞壁の形成。イラストは原⽣⽊部における管状要素の分化過程を⽰す。右の写真は透明化したシロイヌナズナの根の微分⼲渉顕微鏡像。

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消化し、管状要素あるいは道管要素と呼ばれる、⽔を輸送するための中空の管になります（図１）。
これまでに本研究グループは、道管を構成する細胞において、MIDD1 タンパク質が微⼩管の局所的な配置に関与していることを明らかにしていましたが、その詳細なメカニズムは不明でした。本研究では、細胞が管状要素に分化する過程での MIDD1 タンパク質の挙動を詳細に解析しました。その結果、分化初期において MIDD1 タンパク質が微⼩管に局在し、その後次第に細胞膜上で凝集体を形成しはじめ、微⼩管が脱重合注６）される領域に多数の凝集体として存在することが分かりました(図 2 左)。この凝集体と微⼩管の挙動を詳しく解析したところ、微⼩管が MIDD1 タンパク質の凝集体の近傍において⾼い確率で脱重合されることが分かりました(図 2 右上)。ＭＩＤＤ
１タンパク質が凝集体を形成する瞬間を追跡したところ、微⼩管に相互作⽤したＭＩ
ＤＤ１が、微⼩管の脱重合に伴って凝集体を形成する様⼦が観察されました(図 2 右下)。さらに、⼀度形成された凝集体は、相互に融合することが可能であり、ＭＩＤＤ１タンパク質は凝集体の内部と外部（細胞質）とを⾏き来していることも分かりました。タンパク質の凝集を阻害する薬剤で細胞を処理したところ、MIDD1 の凝集体形成が抑制され、微⼩管が分解される領域が狭まりました。これらの結果は、MIDD1 が液―液相分離と呼ばれる現象により細胞質中に凝集体を形成し、微⼩管の脱重合を促進している可能性を⽰唆しました。
MIDD1 は細胞膜に存在する低分⼦量 GTP アーゼである ROP タンパク質、微⼩管の脱重合
活 性 を 持 つ Kinesin13A タンパク質と相互作⽤することが分かっていました。そこで
ROP と Kinesin-13A のはたらきを調べたとこ
ろ、脱重合される領域に ROP が 蓄 積 し 、MIDD1 の凝集体形成を促進していること、さらに MIDD1 が Kinesin13A を伴って凝集体を形成していることが分
図２ 分化中の管状要素における MIDD1 の挙動。スケールバーは 5
かりました。MIDD1、 µm(左)、２µm(右上・右下)。画像はシロイヌナズナの胚軸の表⽪のROＰ、Ｋｉｎｅｓｉｎ 細胞を⼈為的に管状要素に分化させ、その過程で観察したもの。
−１３Ａのいずれかの3/6

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タンパク質を⽋いた変異体では、野⽣型に⽐べて微⼩管が脱重合される領域が狭まり、⼆次細胞壁が密に形成されていました。このことは、これらのタンパク質による微⼩管の分解が局所的に⼆次細胞壁形成を抑制していることを⽰しています。
ＭＩＤＤ１タンパク質の構造を調べたところ、MIDD1 タンパク質はＮ末端に天然変性領域注 7）を有し、この領域が微⼩管との相互作⽤およびＭＩＤＤ１の凝集体形成、さらには道管における⼆次細胞壁形成の局所的な抑制に必要であることが分かりました。
【成果の意義】
植物の細胞壁の形成は細胞膜近傍の微⼩管によって制御されていますが、特定の場所で微⼩管を壊したり残したりする仕組みはほとんど分かっていません。本研究はMIDD1 タンパク質の液―液相分離を介した凝集体形成が局所的に微⼩管の脱重合を誘導し(図３)、これにより局所的な細胞壁形成の抑制をもたらすという、まったく新しい細胞壁形成の制御機構を世界に先駆けて解明しました。この知⾒は植物の細胞壁形成の制御機構の理解を⾶躍的に深めるものです。このＭＩＤＤ１の性質を利⽤することにより、細胞壁形成を⼈為的に制御し、植物の葉や果実等の形態や硬さを制御する新技術に繋がることが期待されます。さらに、道管の構造は植物の乾燥ストレス耐性に関わっていることが報告されています。MIDD1 の性質を利⽤することにより、植物の乾燥ストレス耐性を向上させる技術にもつながる可能性が考えられます。また、微図３ MIDD1 の凝集体形成による微⼩管の制御。（上段）細胞が菅状要素に分化する過程でROP 依存的に MIDD1 凝集体が蓄積し、微⼩管の脱重合を促進する。
（下段）微⼩管に付随した MIDD1 が微⼩管の脱重合に伴って微⼩管から乖離し MIDD1 凝集体を形成する。このＭＩ
ＤＤ１はＲＯＰにより細胞膜に渓流されていると考えられる。

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⼩管は植物に限らず真核⽣物に広く保存された細胞内構造であり、抗がん剤のターゲットにもなる重要な構造です。タンパク質が液―液相分離を介して微⼩管を脱重合する機構は、これまで真核⽣物で広く研究されてきた微⼩管の制御機構の中でも例が無く、微⼩管の制御機構の解明に⼤きく貢献する知⾒です。
本研究は、⽂部科学省の科学研究費補助⾦『19H05670』、『19H05677』、⽇本学術振興会の科学研究費補助⾦『21H02514』、『20K21435』、『23K18126』、公益財団法⼈
三菱財団⾃然科学研究助成の⽀援のもとで⾏われたものです。
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2023 年 4 ⽉より国⽴研究開発法⼈ 産業技術総合研究所 ⽣物プロセス研究部⾨ 研究員※22022 年 4 ⽉より国⽴⼤学法⼈ 東京⼤学 総合⽂化研究科 特任研究員※32023 年 4 ⽉より公⽴⼤学法⼈ 秋⽥県⽴⼤学 学⻑

【⽤語説明】
注 1）細胞壁：
植物の細胞膜の外側に形成され、植物細胞の形態や機能を決定づける構造。主にセルロース、ヘミセルロース、ペクチンから成る。道管や仮道管、繊維の細胞壁にはこれらに加えてリグニンが沈着する。
注 2）タンパク質 MIDD1：
維管束植物が保有するタンパク質の⼀つ。N 末端に天然編成道管での細胞壁形成および葉での細胞分裂の制御に関わっていることが報告されている。
注 3）微⼩管：
チューブリンと呼ばれるタンパク質が重合することで作られる直径 24 ナノメー
トルのチューブ状構造。細胞分裂や細胞内輸送など多様な機能を担う。植物細胞
では細胞表層に並び、細胞壁の主成分であるセルロースの合成を導いている。
注 4）道管：植物が根から吸収した⽔分と養分を、植物の地上部に運ぶための管状の組織。
注 5）液―液相分離：
２種類の液体が⽔と油のように分離する現象。細胞内では様々な分⼦が液―液相分離により液滴のような凝集体を形成し、細胞の機能を⽀えている。
注 6）(微⼩管の)脱重合：
微⼩管を構成するチューブリンタンパク質が微⼩管の端から脱落して微⼩管が短くなってゆくこと。
注 7）天然変性領域：
タンパク質の中で整った三次元構造をとらない領域。タンパク質が液―液相分離を起こす性質と深く関わっていることが知られる。

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Press Release【論⽂情報】
雑誌名：Nature Plants
論⽂タイトル：Microtubule-associated phase separation of MIDD1 tunes cell wall
spacing in xylem vessels in Arabidopsis thaliana
著者：⽐嘉 毅、＊貴嶋 紗久、＊佐々⽊ 武⾺、＊⾼⾕ 彰吾、＊浅野 僚介、近藤 洋平、若崎 眞由美、佐藤 繭⼦、豊岡 公徳、出村 拓、福⽥ 裕穂、＊⼩⽥ 祥久 (＊名古屋⼤学関係者)
DOI: 10.1038/s41477-023-01593-9
URL: https://www.nature.com/articles/s41477-023-01593-9

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