魚群の速度構造と平均トーラスの存在
阪上雅昭, 寺山慧

京都大学 人間・環境学研究科
概要
九十九島水族館の大水槽の底に設置したカメラにより撮影したイワシの群れのトーラス形状の時間変化について報告する．Optical ﬂow という動画解析の手法を用いてトーラス形状の速度場を自動的に計測する手法を開発した．得られた速度場データを中心からの半径 r とそこでの速さv(r) の関係，すなわち回転曲線という概念を用いて解析する．その結果，数秒の短い時間スケー
ルではトーラスの速度構造は絶え間なく非定常に変化するが，60 秒という時間スケールで平均した回転曲線は普遍的な性質を示すことがわかった．この時間は各個体がトーラスを１周するいわゆる動的な時間スケールに対応している．イワシの群れの速度構造は，動的時間スケールで存在する “平均トーラス” とその周囲の非定常ゆらぎとして理解できる．

Velocity Structures of Fish Schools and Existence of Averaged
Tori
Masa-aki Sakagami, Kei TerayamaGraduate School of Human and Environmental Science Kyoto University
Abstract
We investigate time development of the solid torus shape of ﬁsh schools by analyzing the movies
taken from the bottom of a tank of an aquarium. Using automatic measurement of velocities inﬁsh schools by means of method called optical ﬂow, we review the eﬀectiveness of the analysis
based on rotation curve, namely the relation between rotation velocities of ﬁshes and theirdistances from the center of the torus. Collective motion of ﬁsh changes non-stationarily andcontinuously within a times scale of several seconds. If we average the rotation curves by adynamical time in torus, universal structure of rotation curve appears.

1

はじめにう淡水魚を浅い水槽に入れた実験で，群れの中の情報伝達において視覚が重要な役割を果たしているこ

近年，車や細菌など自らの駆動力で運動する物体いとが示されている [4]．

わゆる自己駆動粒子 (Self-Propelled Particle: SPP)

これらさまざまな群れが研究対象になっているが，の集団の研究が盛んに行われている [1]．鳥や魚の本稿ではイワシの群れの集団運動の解析について報

群れいわゆる生物集団もその代表例である．鳥の群告する．図 1 は九十九島水族館において水槽底にカれでは，Bellerini たちはムクドリの群れの３Ｄ動画

メラを設置して撮影した約 3000 匹のマイワシの群を解析し，個体間の相互作用の性質を議論しているれの写真である．美しいトーラス形状をしている．

[2]．GPS を背負わせた伝書鳩の群れの行動解析か
ら，群れの中の序列の存在を指摘している研究もあ

群れの形状としてはこれ以外に，群れているが個々の魚は動いていないスウォーム形状，群れ全体が並る [3]．また魚群においても，Golden Shinner とい1図 2: 群れのトーラス形状の回転曲線の概念図

図 1: 九十九島水族館において水槽底から撮影した
マイワシの群れのトーラス形状：２０１３年３月

そこで私たちは，個体識別によらない速度場の計測方法として, Optical ﬂow を用いた手法を開発した. ここではその基本的なアイデアを説明するにとどめる．詳細は参考文献 [6, 7] を参照して欲しい．この進運動するパラレル形状などが知られている．本稿

手法では動画のあるフレームでの画像中のパターン

では，魚群のさまざまな形状の中でトーラス形状にが次のフレームでどこに移動したか推定する．その焦点をあて，この形状がもつ速度構造とその進化にときのフレーム間でのパターンの移動量を Opticalついて議論する．

ﬂow という．個体を識別し追跡することで速度を計測する手法はラグランジュ的手法ということができついて簡単にまとめておく．文献 [5] で説明されている．これに対して Optical ﬂow による手法は画像上るように魚の遊泳には３つのレベルがあると考えらの各点での移動量の推定であり，オイラー的な速度れている．最初は何時間でも持続可能な遊泳でその場の計測といえる．パターンがどこに移動したか推速度を定常遊泳速度とよぶことにする．体長 (BL) l定するために目的に応じていくつかのアルゴリズムと遊泳速度 U のあいだには比例関係があることが知が開発されているが，ここでは Farnebäck 法 [8] をられているので，体長 (BL) を単位とすると，定常採用する．実際のイワシの群れの動画解析では，イ遊泳速度は，1 ∼ 2 (BL/s) のオーダーである．次がワシの群れの手前を横切るアジやサバなどの他の個疲労を招くが１～２時間程度まで持続可能な遊泳で体が障害になるが，得られた Optical ﬂow に中である．最後がたかだか 10 s 程度しか持続できない最ﬂow が回転方向である，大きさが適当な範囲である，高速度での遊泳で外敵に襲われたときの回避行動のなどの条件を課すことで，イワシの群れの速度場の際に現れる．この最高速度での遊泳を burst，その情報を抜き出している．
ときの速度を burst 速度 Vburst とよぶことにする．
2.2 トーラス形状の回転曲線
Vburst ≃ 10(BL/s) である．
ここで，魚の遊泳速度についての実験観察結果にさまざまなイワシの群れの形状の中で，本研究でOptical flow によるイワシの群 はトーラス形状に注目する．水槽底から撮影したイワシの群れの動画の中で，トーラス形状を抜き出しれの速度場の計測

2

Optical flow による速度場の計測

Optical ﬂow による速度場の計測を実施した．ここでイワシの群れの速度分布やその変化を定量的に計場を特徴付ける．回転曲線とは，中心からの距離 r と2.1は図 2 のような回転曲線を用いてトーラス形状の速度測し，群れのダイナミクスを特徴づける物理量を明

そこでの速さ v(r) の関係である．そのためには，まらかにすることで，魚群の信頼できるモデルを構築ずトーラス形状の中心を決めなければならない．トーすることができる．速度分布を得るためには，各個ラス形状の中のさまざまな位置 (xi , yi ), i = 1, 2, · · ·体を識別・追跡し位置データの変化から速度を計測

で Optical ﬂow により速度場が得られている．これするのが常套手段である．しかし図 1 のイワシの群を規格化した各位置での ﬂow の方向を (uxi , uyi ) とれを見ると密度が高く各個体の重なりも多いので継する．ここでトーラスの中心座標を (x, y) とすると，続的に追跡するのは困難である．

各 ﬂow からの垂線と中心との距離は |uxi (x − xi ) +2

ave. vel.

1.4

図 3: イワシの群れのトーラス形状の回転曲線

1.2
1.0

1s average

0.860s average

0.6
40 50 60 70 80 90 100

uyi (y − yi )| となる．この距離の２乗和∑
E=(uxi (x − xi ) + uyi (y − yi ))2t HsecL(1)

図 4: r = 9 BL の平均速度の時間変化iを極小にするという条件でトーラスの中心座標を推定する [7]．
このようにして決めたトーラスの中心のまわりに，2.0計算する．図 3 がイワシの群れのトーラス形状の代表的な回転曲線である．ここで scene(A) が図 1 に対応するトーラス形状の回転曲線である．図 3 では，ave. vel.

図 2 のように半径 r の bin を考え速度場の平均を

1s average

1.5

60s average
600s average

異なる３つの時期のトーラス形状についての回転曲線を図示している．傾きや半径などが異なるが，右1.0上がりの直線という普遍的な構造を有している点が興味深い．このような回転曲線の形の起源について

03

イワシの群れの速度構造

3.1

トーラス形状の速度場の進化

1000

2000

3000

4000

5000

6000

t HsecLは現在検討中である．

図 5: r = 9 BL の平均速度の長時間変化

これまでイワシの群れのトーラス形状に対する回転曲線の計測結果について述べてきた．図 3 で示唆されているように，右上がりの直線という普遍的な性質を持つ可能性がある．しかし，図 3 はイワシの群れが図 1 のような対称性の高いトーラス形状を示す数秒程度の短い期間に対して得られた結果であることに注意しなければならない．実際のイワシの群れでは，ときどき起こる捕食者の攻撃などで群れはその形を劇的に変化させる．また，そのような激しい変化がなくトーラス形状を保持している時間帯であっても，数秒程度の時間スケールで絶えずその形を変え，いわゆる “歪んだトーラス” になっていることが多い．このように形状や速度分布が非定常に変化するので，短い時間で描いた図 3 だけを見て，回転曲線の普遍的性質を議論することはできない．

3

図 6: 平均トーラス:(緑)t = 5322(sec) での回転曲線（1s 平均） ，（赤）同時刻での回転曲線の 60s
平均．

ave. vel. H60sL2.0

若干鈍感であるが全体が連動して変化（振動）して1.8いることが判るだろう．捕食者の攻撃と思われる部

1.6分を除けば，ほぼ間隔を保って全体が変化している．

r=31.4

これは全体の速度は変化するが，回転曲線の傾きはr=61.2保たれていることを意味している．実際にさまざま

r=91.0な時刻で 60 秒平均した回転曲線を描くと図 6 の赤

r=120.8

r=15線のような “右上がりの直線” が得られる．

0.6
01000

2000

3000

40005000

イワシの群れは，１秒から数秒の短い時間スケー

6000t HsecL

ルでトーラスの形状を変化させ，その速度構造は非

図 7: さまざまな半径での 60 秒平均速度の長時間変化

ルで眺めると普遍的な “平均トーラス” という構造定常にゆらいでいるが，60 秒程度の動的時間スケーをもつ．さらにその平均トーラスが１時間あるいはそれより長い時間スケールでゆっくり進化している，

図 4 はトーラスのほぼ中央部分に対応する半径というふうにイワシの群の進化を理解することがで

r = 9 BL 付近の平均速度（1 秒平均）の 1 分間の変 きる．
化である．数秒から 10 秒程度の時間スケールで絶えず変化している．図 5 は同じ位置での長時間の平 参考文献
均速度の変化である．1 秒平均のもつ大きなスパイ[1] T.Vicsek and A. Zafeiris, Physic Reports, 517(2012) pp. 71–140.

クは捕食者の攻撃による群れの激しい変化に起因している．また 60 秒平均を見ても，平均速度がかなり大きく変化している．また非常に長い時間スケー[2] M.Ballerini, N. Cabibbo, R.Candelier, et al.,ルで次第に速度が大きくなっているいわゆるトレン

Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, (2008) pp. 1232-1237.

ドも存在している．

3.2

平均トーラスの存在[3] M. Nagy, Z. Ákos, D. Biro, and T. Vicsek,
Nature, 464 (2010) pp. 890-893.

図 4,5 で示されているようにトーラスの速度場は数秒程度の短い時間スケールで絶えず変化している． [4] A. Strandburg-Peshkin, C. R. Twomey, N. W.
Bode, et al. , Current Biology, 23 (2013) pp.
そのゆらぎが回転曲線に与える影響を調べよう．図6 の緑の実線が，ある時刻 (t = 5322 sec) での回転曲線 (１秒平均) である．図 3 で示唆された “右上がりの直線” とは大きく異なっている．数秒スケール

R709–R711.
[5] T.Y.Wu, Introduction to the scaling of aquatic
animal locomotion in Scale Eﬀects in Animal
Locomotion, eds. J.T.Pedley, (1977) Academicでのゆらぎのため期待されていた普遍性はもはや成り立たない．60 秒平均を取るとこの早い変動は押さえられていることが図 4,5 などから示唆されるので，

Press, pp. 203–232

回転曲線についても t = 5322 sec のまわりで 60 秒

[6] K. Terayama, R. Sumiya, and M. Sakagami,

平均を取ったのが図 6 の赤線である．“右上がりのIPSJ SIG Technical Report, 2014-CVIM-190,
No. 17,(2014) pp. 1-8

直線” という普遍的性質が見えている．時間平均をとることで図 1 のような対称性の高いトーラスと同[7] K. Terayama, H. Hioki and M. Sakagami, to

じ速度構造が回復するのである．この 60 秒という

appear in Proceedings of the IEEE International Symposium on Multimedia (ISM 2014)

時間が，各個体がトーラスを１周するいわゆる動的時間スケールに対応していることは興味深い．本稿
では，動的時間スケールで時間平均したトーラスを[8] G. Farnebäck, Proceedings of the 13th
Scandinavian Conference on Image Analysis.
Springer-Verlag, (2003) pp. 363–370“平均トーラス” とよぶことにする．
次の図 7 はトーラスの内側から外側までのさまざまな半径での 60 秒平均速度の進化である．最外側は4