干潟における多毛類の多様性
佐藤 正典（鹿児島大学理学部）

摘

要

干潟の底生生物の重要グループである多毛類について、その多様な生活様式や生活史の一端を紹介し、その多様性が様々な人為的な影響によって損なわれつつある現状を論じる。食性については、濾過食、堆積物食などに特化した種がいる一方で、状況に応じて複数の摂食様式を使い分ける種もいる。いずれの場合でも、多毛類が干潟で多数の巣穴を作って活動することにより、底質内部での微生物による好気的分解や脱窒が促進される。他種と共生する種は、ウロコムシ科で多く知られている。生殖様式は多様であり、海草（藻）に登って卵嚢を産みつける種もいる。河川感潮域に優占するゴカイ科の数種は、特定の季節の夜間の大潮満潮時に同調した生殖群泳を行う。その同調のためには夜の月の明るさの周期的変化にさらされることが必要らしい。
東アジアの汽水域で最も普通にみられるカワゴカイ属の種は、従来単一種と考えられていたが、最近の研究で、形態的によく似た 3 種が含まれることがわかった。このうち2種は、日本に広く分布するが、アリアケカワゴカイは、現在、日本の有明海奥部と韓国の西海岸にしか分布していない。アリアケカワゴカイの模式産地は瀬戸内海の児島湾であるが、そこでは約50年前の干拓事業によって絶滅した。このように近年の沿岸開発によって分布域が縮小している種は、未記載種も含めて、まだ多数存在していると思われる。有明海や瀬戸内海の一部は多くの種にとって日本に残されたほとんど最後の生息地になっており、その保全はきわめて重要である。しかし、そのような場所においても、開発は進行している。とりわけ、諫早湾干拓事業による損失ははかりしれな
く大きい。今からでもその復元が検討されるべきである。
キーワード：

カワゴカイ属、環形動物多毛類、生殖群泳、摂食様式、卵嚢

1. はじめに干潟には多種多様な底生生物が生息しており、そこでの物質循環に重要な役割を果たしている。
陸上生態系に由来する豊富な栄養物質（無機栄
養塩や有機懸濁物）は、主に河川を通して内湾の干潟に取り込まれ、そこに生息する底生微小藻類や底生動物の生産に使われる。それらは、食物連鎖を通して大型捕食者（鳥やヒトなど）に捕獲される。この過程を通して、内湾に流入する窒素やリンの多くが系外に運び出され（窒素の除去に関しては、細菌による脱窒の働きも重要である）、内湾の富栄養化が抑制されることになる 1)-3) 。この干潟生態系の「浄化作用」が大きければ、窒素やリンが湾内に過剰にたまることなく漁業資源に転換され、植物プランクトンの異常増殖（赤潮）や海底の嫌気化が抑制されることになる。多様な底生生物は、この干潟生 態系 の浄化作用 や漁業 生産 を支え る「縁の下の力持ち」のような存在なのである。

本稿では、底生生物の中の重要なグループである多毛類に焦点をあて、その多様な生活様式や生活史の一端を紹介する。また、その多様性が様々な人為的な影響によって損なわれつつある現状を論じる。

2. 多毛類の重要性
環形動物多毛類は、種数や現存量の多さという点において、一般に、貝類（軟体動物）や甲殻類（節 足動 物） と並ん で 、最 も重 要な 底 生生 物の 一群である。有機物負荷が大きい河口域の泥干潟な
どでは、しばしば、多毛類だけが際立って高い現存量を維持していることがある。このような多毛類
は、干潟で摂食する渡り鳥や魚類などの主要な食物になっており、生態系の物質循環に果たす役割もきわめて大きいと考えられる。
多毛類は、これまでに世界から89科約8,500種が知られており、その形態や生活様式はきわめて191

佐藤：干潟における多毛類の多様性

多 様 に 分 化 し て い る 4) 。 日 本 か ら は 、 こ れ ま で に930種が知られている 5) 。しかし、各地の多毛類相の研究はまだ不十分なので、干潟においても未記載種がなお多数残されていると思われる。

3. 摂食様式の多様性
ケヤリムシ科やツバサゴカイ科などの種は、水中の 懸 濁 物 を 濾 し と っ て 食 べ る 濾 過 食 者 （ filter
feeder）として特化している。このうち、ツバサゴカ
イ Chaetopterus cautus は、砂質干潟に生息する大型種で、最大体長は 20 cm 以上になる（図１）。

abc
図１ ツバサゴカイ Chaetopterus cautus．
a) 干潟表面に突き出している棲管の両端部分（1996 年 6 月天草本 渡）． ( スケー
ル：10 cm)b ） 掘 り 出 し た 棲 管 の 全 体 （ 2003 年 3 月
天草前島）．（スケール：10 cm）
c) 棲 管 内 か ら 取 り 出 し た 虫 体 （ 2003 年
3月天草前島）．（スケール：1 cm）
体中部 の３つ の 体節で は左 右の 疣足が融合して円盤状となり（A），これを「団扇」 の よ う に 上 下 に 動 か す こと で 棲 管 内に水流を起こす．その円盤構造の前方の体節には一対の翼状の大きな疣足（B）があり，そこからは粘液が分泌されて袋状の「網」がつくられ，それが棲管の横断面に仕掛けられる．それが巣穴内に流入する海水を受けとめ海水中の懸濁物を濾し取る．ツバサゴカイ は発光性をもつことでも有名であるが，何のために光るのかわかっていない．

192

砂泥中に、薄くて丈夫な膜で U 字状の棲管を作り、その中で生活している 6) 。棲管の両端は細い筒状になって干潟の表面に突き出している。ツバサゴ
カイは、棲管の中で水流を起こし、U 字状の棲管の一方から海水を取り込んで、海水中に懸濁してい るプラ ン ク ト ンや デ ト リ タス （ 分 解 途 上 の 有 機 物片）を濾し取って食べている 7) 。
フサゴカイ科（図２）、ミズヒキゴカイ科、タマシキ
ゴカイ科（図３）、などの種は、干潟の底質上に沈積 し た 有 機 物 を 摂 食 す る 堆 積 物 食 者 （ surface
deposit feeder）である。フサゴカイ科やミズヒキゴ
カイ科の種は、底質表面に多数の触手を伸ばし、食物となる微小な有機物粒子を捕らえ、触手の溝の繊毛の動きによってそれを口まで運ぶ 7), 8) 。タマ
シキゴカイ Arenicola brasiliensis は、頭を下に、尾部を上にした状態で底質中に潜っており、有機物に富んだ底質表層の堆積物を下層の口の付近まで落下させ、それを食べている 7)-9) 。
チロリ科（図４）の種は、肉食者である。先端に4個の顎をもった大きな吻を翻出させて小型の甲殻類や多毛類を捕食する 10) 。
多毛類の中には、特定の摂食様式に特化しないで臨機応変に複数の摂食様式を使い分ける種も知られている。汽水域に多いカワゴカイ属（ゴカイ科）の種は、底質中に U 字型の巣穴を作ってその中で生活している。彼らは、通常、巣穴から体前部を伸ばして、その周辺に存在する様々な食物源を捕らえて食べている（雑食性）。干潟表層部の堆積物をそのまま飲み込む堆積物食が普通であると思われるが 11) 、「臭い」に大変敏感なので、待ち伏せ型の肉食や腐肉食も行っていると考えられる。
飼育下では、アナアオサなどの藻類や市販の魚の餌（テトラミンなど）を投入すると、すぐにそれを察知して、巣穴から頭を出し、口吻先端の一対の大顎でそれをくわえて、すばやく巣穴に引き込むのが 観 察 さ れ る （ 図 ５ ） 。 ヨ ー ロ ッ パ 産 の Hediste

図２ ニッポンフサゴカイ Thelepus setosus．
2003年3月天草前島．T:口触手，G:鰓．
（スケール：1 cm）

地球環境 Vol.11 No.2 191－206 (2006)ab
図４ チロリ Glycera nicobarica（1997年6月有明海，幼体）．
a) 虫体の全体．（スケール：5 mm）
b） 頭部の拡大．（スケール：1 mm）
矢印：翻出した吻（通常は反転して体の内部に納められている）．

a

図３ タマシキゴカイ Arenicola brasiliensis ．
a) 虫体の全体（1999年5月徳島市）．
P：後端部，G：鰓．（スケール：1 cm）
b） 糞塊（1999年5月徳島市）．（スケール：5 cm）
c) 卵嚢（2006年7月竹原市）．（スケール：5 cm）

diversicolor では、堆積物食、肉食、腐肉食だけ
でなく、水中の植物プランクトンの濃度が高い時は、濾過食を行うことも明らかにされている 12) 。すなわ
ち、巣穴の入り口付近に粘液シートを設置し、U 字型の巣穴の中で体を波打たせることによって水流を起こし、上記のツバサゴカイとよく似たような濾過食を行うこともできるのである。
以上のように、多毛類の食性は多様であり、結果的に、水中に懸濁する有機物も、底質表面ならびに表面下に存在する有機物も、さまざまな経路
によって多毛類に摂取され、その生産に使われる。

b
図５ アリアケカワゴカイ Hediste japonica ．
a) 虫体の全体（1996年10月佐賀県東与賀）．
b）飼育水槽内で餌（藻類および市販のメダカ用飼料）を食べているところ．（スケール：1 cm）

4. 巣穴の重要性
多くの多毛類は、一部の大型甲殻類などと同様に、干潟の砂泥中にたくさんの巣穴を構築する。これらの巣穴（坑道）は、干潟の底質環境に大きな影響を及ぼ す。一般に、 干潟の底質 の表層部分
は、十分な酸素にさらされるため、酸化層となり（砂泥粒子中の鉄も酸化されるために赤褐色を呈する）、そこでは、好気性細菌による有機物分解が進行する。一方、それよりも深い部分は、酸素不足のために還元層となる（鉄が還元されて硫化鉄に193

佐藤：干潟における多毛類の多様性なるため黒 色を呈する）。還元層では、嫌気性細菌による有機物の分解によって硫化水素が発生する。透水性の低い泥質干潟では、酸化層はうす
くなり、嫌気的な環境である還元層が発達しやすい。一部の多毛類は、そのような泥質干潟においてもしばしば高密度に生息し、還元層中に多数の巣穴を伸ばす。まず、巣穴を構築する活動そのものや上記のタマシキゴカイのような摂食活動を通して、底質が耕うんされることになる。さらに、巣穴内には多毛類自身の運動によって酸素を豊富に含んだ新鮮な海水が絶えず流入する。この活動は、濾過食の場合だけに限らず、多毛類自身の呼吸のために維持される。その結果、巣穴全体の壁面に沿って酸 化層が形成 されるこ とに なり（ 図６） 、好気的分解が促進される 13) 。それと同時に、酸化層と還元層の境界面を拡大することが、脱窒作用を促進している可能性がある 14), 15) 。チッソ塩の還元状態であるアンモニアから完全酸化状態である

a

硝酸に至る過程を硝化と呼ぶが、その中間産物である亜硝酸を出発物質として分子状チッソを生成し、それを大気中に放出する細菌類の働きが脱窒であり、その働きは干潟で大変大きいことがわかっている 16), 17) 。

5. 他種と共生する多毛類
自由生活する種だけでなく、他種と共生する種も知られている。様々な宿主に対して片利共生（commensalisms）の関係をもつことが報告されている 28科 292 種の多毛類のうち、55％の種がウロ
コ ム シ 科に 属 す る （ 世界 の ウ ロ コ ム シ 科 約 700 種のうち約23％が共生種ということになる） 18) 。
このうち Hesperonoe 属については、これまでに北アメリカ太平洋沿岸から 3 種、北極海から1種、東アジアから1種、合計 5 種が記載されているが、すべて共生種である 19) 。それぞれの種は、種特異的な単一の宿主（ユムシ類または甲殻類（アナジャコ科、スナモグリ科））の巣穴（坑道）の中に生息している。このうち、東アジアに分布するアナジャコウ
ロコムシ H.hwanghaiensis （図７）は、アナジャコ
Upogebia major を宿主としており、原記載地の中国チンタオのほか、日本の数カ所の干潟から採集されている 19) 。アナジャコは、干潟の砂泥中に深さ2 m 以上もの Y 字型の巣穴を作り 20), 21) 、その体表や巣穴の中には、マゴコロガイ（二枚貝類）などいろいろな小動物がすみついている 22), 23) 。
アナジャコウ ロコムシの体 は偏平で、 全身が赤色 で あ る 。 春 か ら 夏 に か け て 、 体 幅 1.8 mm 以 下（体長 20 mm 以下）の幼体がアナジャコの体に付着し、その体表上を敏捷に動き回るのが観察でき
る 6), 19) 。アナジャコ 1 個体に最大 7 個体のアナジャコウロコムシが付着していた例もある。体幅
1.8 mm 以上の成体は、アナジャコの体を離れて、

b
図６ カワゴカイ類の巣穴．
a) ヤマトカワゴカイ Hediste diadroma 生息地の干潟を掘り返したところ（1999年9月名古屋市藤前干潟，鈴木晃子
撮影）．
b）ヒメ ヤマトカ ワ ゴカイ H. atoka の U 字型の巣穴断 面（1992年6月青森県高瀬川河口）．（スケール：1 cm）巣穴の壁面に沿って赤褐色の酸化層が形成されている．

図７ アナジャコ Upogebia major （アナジャコ科甲殻類）に 共 生 す る ア ナ ジ ャ コ ウ ロ コ ム シ Hesperonoe
hwanghaiensis ．
1998年9月諫早湾南岸（長崎県吾妻町）．（スケール：1 cm）

194

地球環境 Vol.11 No.2 191－206 (2006)

その巣穴内（巣穴の壁面?）で生活すると推測されている。 濾過 食者 であるア ナジャ コは、 巣穴 内に水流を起こ し 、外から懸 濁 物を取り込 ん でそれを濾 し と っ て 食 べ て い る 。 ア ナ ジ ャ コウ ロ コ ム シ は 、
単に その「 お こぼ れ」を も らっ て い るだ けなの か 、あるいは、アナジャコの体表面をクリーニングするなど相利共生的な行動を進化させているのか、興
味ある課題である。

6. 海草（藻）に卵を産みつける多毛類
多毛類の生殖様式はきわめて多様である 24) 。このうち産卵に関しては、雌が卵をばらばらに水中に産み出す場合もあるが（後述の生殖群泳の場合など）、卵を透明なゼリー物質に包んで卵嚢を作る場合も多い。たとえば、干潟の表面では、タマシキ
ゴカイの比較的大きな卵嚢（長径 10～20 cm の楕円体）がよく目につく（図３c）。このような卵嚢は、干潮時における乾燥や降雨などによる塩分低下か
ら胚を保護していると考えられる。卵嚢の形や大きさ、あるいはそれを付着させる基質は、種によって様々である。以下では、海草（藻）に卵嚢を産みつけるギボシイソメ科の一種について紹介する。
ギボシイソメ科は、これまでに日本から8属21種が知られており、その多くが、干潟を含む浅海の砂泥中に生息している 25) 。このうち産卵習性がわかっ て い る の は 、 フ ツ ウ ギ ボ シ イ ソ メ Lumbrineris
latreilli だけである 26)-31) 。本種は、直径1～2 cmの卵嚢をアマモ（海草）やホンダワラ類（海藻）に産みつける。卵嚢中の卵は多毛類としてはかなり大きく（長径 320～380 μm）、しかもそれが鮮やかな赤色のため、よく目立つ（図８）。産卵時期は、東北の青森県浅虫では6月上旬、北海道の厚岸では6月中下旬であり、局所個体群ごとに、きわめてよく同調した産卵行動が観察される（2～3晩の間に、一斉に産卵が起こる）。この産卵時期の決定には
月齢は関係せず、海水温が約16℃程度まで上昇
す る とい う条 件が重 要で あ る 。産 卵の 時刻は 、夜間の満 潮時 前後 で あ る 。 以下に 記述 す る産 卵行
動は、青森県浅虫における岩礫性の潮間帯下部において観察されたものである。
多数の 個体 が砂泥 中か ら表面に 出 て来て、 水面に向かって伸びている海草（藻）に登り、しばら
く静止した後、水面近くの位置で産卵する（図９，図10）。雌は、各体節（体の先端と末端を除く）の両側からゼリー物質に包まれた卵を出し、体を屈曲させることによってそのゼリー塊を球状にする。
その後、虫体がゼリー塊を抜け出しながら、弾力の図８ アマモ Zostera marina の葉上に産みつけられた
フツウギボシイソメ Lumbrineris latreilli の卵嚢（1978年6月青森県浅虫）．
卵嚢本体のゼリー物質は柔らかいが，そ れに付随した
固いゴムヒモ状の構造（矢印）がアマモの葉身を一周す
ることによって，卵嚢をアマモにしっかりと結びつけている．（b のスケール：1 cm）

図９ 青森県浅虫におけるフツウギボシイソメ
Lumbrineris latreilli の産卵行動（その1）．
多数の成熟個体が砂泥中から表面に出て来て（a），
一部は，ホンダワラ類に登り，しばらく静止している（b）．
1979年6月10日午前１時．（スケール：5 cm）

195

佐藤：干潟における多毛類の多様性

図10 青森県浅虫におけるフツウギボシイソメ Lumbrineris latreilli の産卵行動（その2）．
a)海藻上で体を屈曲させた雄の放精によって形成された精子塊．1979年6月10日
午前１時10分．精子は水流によって周囲に拡散する．b）海藻上で体を屈曲させた雌が放卵し，球状のゼリー塊の卵嚢が作られる．午前１時13分．c)-e) 放卵を終えた雌は，卵嚢を海藻に結びつけながら，そこから脱出し，底質中に戻ってゆく（矢印は移動中の雌の前端を示す）．午前１時30分～45分．（スケール：1 cm）

ある固いヒモ状の分泌物でゼリー塊を海草（藻）にしっかりと結びつける（図８b）。雄は、雌とほぼ同様な行動によって、海草（藻）上に白色の精子塊をつくる。精子は水流によって拡散し、近くの卵嚢に到達する。
卵嚢を形成するゼリー物質は、受精のために必須であり 32) 、また発生途上の胚を保護する役割も持っていると思われるが、さらに、若虫（juveniles）
にとっての食物確保という点においても重要な役割を果たしているらしい。本種の発生様式は、いわゆる直達発生であり、浮遊幼生期がない。すなわ
ち、卵嚢中で胚発生が進行し、そこで若虫になる。
若虫（3～10剛毛節期、図11c）は、受精後15日前
後から約20日間にわたって、徐々に海草（藻）上の卵嚢からこぼれ落ち、その直下の砂泥中に潜り込んで底生生活を始める 31) 。この頃までに、卵嚢を形成するゼリー物質は崩れやすくなっており、しかも産卵直後に透明だったものが、珪藻類の繁殖のために褐色に濁ってくる（図11a）。そこに留まっ196ている若虫の消化管内容物の観察から、若虫はゼリー中に繁殖している珪藻を食べていることがわかった（図11b） 28) 。すなわち、卵嚢のゼリー物質は、若虫の食物である珪藻を増殖させる培養基の役割も担っているらしい。親虫がわざわざ海草（藻）によじ上って水面近くに卵嚢を産みつけるという産卵習性は、卵嚢上での珪藻の繁殖を促すために十分な光を確保するという適応的意義があるのかもしれない。タマシキゴカイの大きな卵嚢中（図３c）にも珪藻の繁殖が認められるが、そこでは、珪藻の光合成によってゼリー中に酸素が供給されることがタマシキゴカイの幼生に有利に働いていると考えられている 33） 。
上記 の 一 連 の 研 究は 、フ ツ ウ ギ ボシ イ ソメの 産卵習性が、低潮部における海草（藻）の存在に強く依存していることを示している。したがって、何らかの理由で藻場が失われれば、本種の生殖が阻害される可能性がある。

地球環境 Vol.11 No.2 191－206 (2006)

図12 イトメ Tylorrhymchus osawai ．
a) 未 成 熟 個 体 （ 1997 年 3 月 鹿 児 島 県
姶良町思川）．b）,c）生殖群泳中の成熟個体（2004年11月16日大牟田市諏
訪川の支流，中嶋秀利撮影）．雌は黄緑色 また は緑 色、 雄は 白色を 呈す
る．これは，体内に充満した卵または精子の色が 薄い 体壁を通して透 けて見えるためである．（スケール：1 cm）

図11 青森県浅虫におけるフツウギボシイソメ
Lumbrineris latreilli の卵嚢．
産卵後約30日の卵嚢ゼリー中の珪藻類（a）とそこに残存していた若虫の消化管内容物に含まれる珪藻類の殻（b），および同時期の若虫（c） 2 8 ) ．（スケール：0.1 mm）

7. 河川感潮域に優占するゴカイ科多毛類
河川感潮域（汽水域）の干潟には、ゴカイ科の種が多い。河口周辺（比較的塩分の高い所）には、
コケゴカイ Ceratonereis erythraeensis やスナイソ
ゴカイ Perinereis nuntia brevicirris が多く、また多毛類 全体 の種多様 性 も比較的 高 い。 一方、 感
潮域上流部の比較的塩分の低い所（ただし、潮汐に伴う塩分変動が大きい）では、多毛類全体の種多様性は低くなり、限られた種だけが高密度で出現するようになる。このような場所に優占する代表的な種が、イトメ Tylorrhynchus osawai（図12）とカ ワ ゴ カ イ 属 の 種 Hediste spp.（ 図５，図６） で ある 34) 。これらの種は、淡水域との境界（海水侵入限界）付近まで分布を広げており、しばしば、他のマ
クロベントスをほとんど伴うことなく、大きな現存量を保 持し て い る 。 た と えば 、有 明 海に 流入 す る 大
牟田川の感潮域におけるそれらの種の現存量（湿重量）は、しばしば1 kg/m 2 を超える（未発表）。
これほど大きな現存量は、干潟に飛来する渡り鳥の食物として、大きな貢献をしていると思われる。
ハマシギ Calidris alpina は、日本の干潟で越冬するシギ・チドリ類の中で最も個体数が多い 35) 。その胃内容物 36) や糞の内容物 37) の検討結果は、ゴ
カイ科多毛類（とりわけカワゴカイ属）が最も重要な食物となっていることを示している。

8. 生殖群泳と月の光
ゴカイ科のすべての種は、生涯1回の生殖を終えると死んでしまう 38) 。その生殖様式は多様で、近縁種間でも大きく異なっている場合がある 39), 40) 。この う ち 、 生 殖 群 泳 （ swarming ） は 、 多 数 の 成 熟 個
体が一斉に水中に泳ぎだし、そこで放卵、放精 を行う様式であり、多くの種で知られている 34), 41), 42) 。
通常、生殖群泳に先立って、次のような成熟個体の 顕 著 な 形 態 変 化 （ 生 殖 変 態 ： epitokous
metamorphosis）が認められる。1）目が非常に大きくなる。2）体が2つ、あるいは 3つの部分に明瞭に分かれる。3）体中部および後部の疣足が著しく拡大・変形し、そこの剛毛が櫂状の幅広い葉身部をもつ生殖剛毛（遊泳剛毛）に置換される（その結果、

197

佐藤：干潟における多毛類の多様性

遊泳能力が増大し、水中を高速で泳ぐことができる）。ただし、カワゴカイ属の生殖群泳では、このような顕著な生殖変態が起こらない（その結果、水中をゆっくりと遊泳する）（図13） 39), 40), 43)-45) 。一方、イトメの生殖変態では、卵または精子が体の前方約1/3の部分に充満し、体後部は萎縮、退化して細いヒモ状となり、最終的には、体前部だけが水中に泳ぎ出る（図12b，c） 34), 46), 47) 。熱帯のサンゴ礁海

図13 ヤマトカワゴカイ Hediste diadroma の生殖群泳（1986年2月25日鹿児島県姶良町思川河口）．

30
25
20
15
10
5
0

0

･ i･ ･ ･･ ･ ｷ（℃）
･ 水温

雌 は 緑色 ， 雄 は 緑 白 色を 呈 する ． こ れ は ， 体内 に 充 満
した卵または精子の色が薄い体壁を通して透けて見えるためである．（スケール：5 cm）

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10 11

12

1月

Hj
Hd
To
No

図14 有明海 沿岸 の 大牟田 川河 口 域にお け る水 温の
季節変化とゴカイ科４種の生殖群泳の時期．
2003年12月から2005年1月にかけて，大潮ごとに夜間満潮時に観察した結果 3 4 ) に基づく．Hj: アリアケカワゴ
カ イ Hediste japonica ， Hd: ヤ マ ト カ ワ ゴ カ イ H.
diadroma ，To: イトメ Tylorrhynchus osawai ，No: ウ
チワゴカイ Nectoneanthes oxypoda sensu Imajima,
1972．

198

域に生息するイソメ科の種（いわゆるパロロ、Eunice viridis など）では、イトメとは反対に、体後部に卵または精子が充満し、その体後部だけがちぎれて群泳する 24), 48) 。
ゴカイ科の生殖群泳が起こる季節は、種によってさまざまであるが（図14）、その日時の同調性には、月の周期（新月または満月の前後、すなわち大潮の時期）や潮汐の条件（夜の満潮時の前後）が関係している 43), 44), 46), 49) 。ゴカイたちがどのようにして月の周期を認識しているのかという問題については、イソツルヒゲゴカイ Platynereis dumeriliiやアシナガゴカイ Neanthes succinea を用いた室内飼育実験によって検討された 50)-52) 。その結果、特定の夜間 照明（人工 月 光）の周期を 与え るこ とによって、生 殖群泳の同 調性を変化 させるこ とができた（人工月光の周期に同調した内的リズムが形成される）。したがって、これらのゴカイ類にとっては、新月（闇夜）と満月（明夜）の間で変化する
夜間の月の明るさの周期が生殖を同調させる環境因子として重要と考えられる。特定の月齢に同調した産卵習性における月光の重要性は、サンゴ礁に生息する魚類においても示唆されている 53） 。
そこで気になる問題は、最近の都市部の海岸周辺における人工照明の増加である。鹿児島では、観光地アピールのために錦江湾に浮かぶ桜島を強力な照明装置によって夜間に照らし出すという計画すらある。このような夜間照明の増大は、エネ
ルギー浪費などの点でも問題があるが、それだけでなく、ゴカイ類などの干潟生物の生殖リズムを乱す「光害」を引き起こすおそれがある。

9. 普通種の中に隠されていた多様性
東アジアの汽水域に分布するカワゴカイ属の種（図５a）は、長い間、単一種と信じられていた。しかも、それは、「ゴカイ」という和名が象徴するように、全国どこにでもいる普通種とみなされていた。
その「ゴカイ」は、日本の多毛類研究の草分けである飯塚 啓によって1908年に Nereis japonica という学名で記載され 43) 、後に属名が Neanthes に 41), 42) 、さらに Hediste（カワゴカイ属）へ 54) と変更された。
Izuka 43) および飯塚 55) によれば、「ゴカイ」は、東京
近 郊 では 地 方 名 とし て も ゴ カ イ と 呼 ば れ 、 ほぼ 一年中、魚釣りの餌に用いられており、一方、岡山県の児島湾近郊ではウミビール（海ビール）という地
方名で呼ばれ、成熟個体がイグサ栽培などのための肥料として広く用いられていたという。
ところが、この「ゴカイ」は、実は単一種ではなく、

地球環境 Vol.11 No.2 191－206 (2006)

形態的によく似た 3 種が混同されたもの（いわゆる同胞種群）であることが私たちの一連の研究 39), 40), 44), 45), 56)-59) によって明らかにされた。この3 種は、卵サイズや生活史特性が明瞭に異なるほか、乳酸脱水素酵素などのアロザイム電気泳動像
でも識別可能である。また、少なくとも成熟個体であれば剛毛や疣足の形態的特徴によって種を判別することができる。私たちは、この 3 種に学名を与える前に、以下のような名称で区別した。
「大卵型」（ヒメヤマトカワゴカイ）：卵サイズが最大で、日本に広く分布する。成体の体サイズが比較的小さい。
「小卵型」（ヤマトカワゴカイ）：卵サイズが最小で、日本に広く分布する。
「有明型」（アリアケカワゴカイ）：卵サイズは前二者の中間で、日本では、現在、有明海奥部にしか分布していない。
この 3 種のうち、どれが Izuka 43) によって記載された既知種（H. japonica）なのかという問題に、私たちは長く悩まされてきた 40) 。原記載論文 43) の記
述からは、それが判定できず、模式標本は失われたと考えられていたからである。飯塚自身が明治39年（1906年）12月17日に、瀬戸内海の岡山県児島湾に赴き、そこで H. japonica の生殖群泳を観察した様子や、そこの干潟における成体の分布状
況などは原記載論文に詳しく記述されていたが（図15）、その場所は、1959年の干拓事業に伴う湾の締め切りによって完全に失われていたので、そこから新たな標本を入手することも不可能だった。
しかし、幸運なことに、この問題は、H. japonicaの模式標本（複数個体からなる syntype）が発見されたことによって、一挙に解決した。東京大学から見つかった約100年前の飯塚コレクション（液浸標本）の標本瓶は、固定液が蒸発して標本が干からびたり、ラベルが失われたりして、ほとんどその価値を失ってしまったものも多かったが、瓶の中にまだ固定液が多少残っているものの一つに、8個体の「ゴカイ」成熟雌と飯塚自身が1906年12月17日に児島湾で採集したことを記した鉛筆書きの紙片が入っていた 40), 45) 。この日付が原記載論文 43) の採
集 年月日 と ぴ っ た り 一 致 し た の で 、 こ の 標 本 を
H. japonica の模式標本と断定することができたのである。この標本の形態や卵サイズを調べたとこ
ろ、驚いたことに、それは、「有明型」の特徴に完全に一致した。こうして、最終的には「有明型」がH. japonica として再記載され、「大卵型」と「小卵型」が新種として記載された 45) 。さらに、3種を混同していた「ゴカイ」という和名を廃して、前述の和名を用いることにした 40) 。
Hediste japonica (Izuka, 1908)
アリアケカワゴカイ
Hediste diadroma (Sato and Nakashima, 2003)
ヤマトカワゴカイ
Hediste atoka (Sato and Nakashima, 2003)
ヒメヤマトカワゴカイと こ ろ で 、 Izuka 43) に よ る ア リ ア ケ カ ワ ゴ カ イ の原 記 載 論 文 に は 、 一 つだ け 気 に な る 矛 盾 点 が ある 。 論 文 に 記 さ れて い る 未 受 精 卵 の 直 径 （ 140 ～160 μm） は、実際の模式標本の卵径 （約190 μm）
より明らかに小さく、それはヤマトカワゴカイの卵径に符合する。一方、論文中の初期発生の記述は、確かにアリアケカワゴカイのものと思われる。そこに

図15 アリアケカワゴカイ Hediste japonica の原記載地（岡山県児島湾）．
1959年に完成した潮受け堤防（赤線，長さ1,558 m，幅20 m）によって湾奥部（1,500 ha）
が締め切られ，そこは，現在，干拓農地と調整池（淡水）になっている．
（Izuka 4 3 ) の図を一部改変）

199佐藤：干潟における多毛類の多様性描画された受精後の卵割期の卵の直径（倍率から
計 算 し た も の ） は 220 ～ 240 μm で 、 発 生 段 階 の時間経過や幼生の形態は、私たちが調べたアリア
ケカワゴカイの特徴 60) に一致するからである。この矛盾は、かつての児島湾にアリアケカワゴカイとヤマトカワゴカイが共存し、そこで 2 種混合の生殖群
泳が起こっていたことを示唆しているように思われる。実際に、最近、有明海の大牟田川河口域において、この 2 種の同所的な分布と 2 種混合の生殖
群泳が確認された 34) 。したがって、かつての児島
湾でも 2 種混合の生殖群泳が起こっていた可能性は十分考えられる。Izuka 43) は、その 2 種を単一種と思い込み、たまたまヤマトカワゴカイの個体を用いて卵径を計測し、アリアケカワゴカイの個体を標本として残したのかもしれない。

10. 内湾奥部に生息する種の分布の縮小
ヤマトカワゴカイとヒメヤマトカワゴカイは、日本
各地の汽水域に広く分布し、両者が同所的に共存している場合も少なくない（図16） 6), 39), 40), 45) 。一方、
アリアケカワゴカイは、模式産地である瀬戸内海の児島湾の干潟が失われた後は、有明海奥部と黄海沿岸（韓国西岸）の泥質干潟だけからしか確認
されていない。
有明海と黄海は、東アジアで最も潮差（潮汐の干満差）の大きい場所である（有明海での最大大潮差： 6 m 以上）。児島湾を含む瀬戸内海中央部
も潮差が比較的大きな場所である。これらの内湾
奥部の大きな潮差、あるいはそれと関係した泥質干潟の何らかの環境要因が、アリアケカワゴカイの分布を規定しているのかもしれない 40) 。瀬戸内海の他の水域や東京湾、伊勢湾など他の内湾の奥部にもアリアケカワゴカイが生息していた可能性（あるいは、今も細々と生きている可能性）は十分考えられるが、現時点ではまだその証拠は得られていない。
有 明 海 （ お よ び そ れに 隣 接 す る 不 知 火 海 の 一部）は、日本の他の海域には見られない特産種（固有種を含む）が多数生息する特異な内湾として知られている 1), 61)-64) 。ムツゴロウやワラスボ（ハゼ科魚類）に代表されるそれらの特産種の主な生息場所は、湾奥部の泥質干潟や河川感潮域である。多くの場合、それと同種またはよく似た別種（近縁種）とされる個体群は、大陸の黄海沿岸にも分布する（そのため日本の個体群は、大陸沿岸性

図16 東アジアのカワゴカイ属 3種の分布．
乳酸脱水素酵素（LDH）のアロザイムパターン，生殖・発生形質，短複剛毛の形態によって3種は明瞭に識別された．ただし，一部の局所個体群（*）については，口吻上の II 区の小顎片数によってヤマトカワゴ
カイとヒメヤマトカワゴカイの識別を行った．文献情報によって種名が判定できるものも加えた（左図の1と2）．
J: アリアケカワゴカイの模式産地（岡山県児島湾，現在は絶滅），赤色部分：諫早湾干拓事業による局所
個体群の絶滅，★：現在大規模干拓事業が進行中の韓国セマングム地区．
（Sato 3 9 ) および佐藤 6 ) ,4 0 ) , 9 1 ) を一部改変）

200

地球環境 Vol.11 No.2 191－206 (2006)

遺存種あるいは大陸系強内湾性種と呼ばれる） 65) 。
アリアケカワゴカイもその代表的な例と言えるだろう。
大陸系強内湾性種群の分布は、近年の人間の沿岸開発の影響によって急速に縮小している。ア
ゲマキやハイガイ（二枚貝類）もアリアケカワゴカイとよく似た運命を辿っている 66)-68) 。ハイガイは、東京周辺の貝塚から貝殻が最も普通に出土する（つまり私たち日本人の先祖の重要な食料だったということを意味する）。さらに数十年前までは伊勢湾や瀬戸内海で生きたハイガイが採集されているが、現在は、 有 明海奥 部 と不知火 海北 部を除 いて ほ
ぼ絶滅してしまったと考えられる。シチメンソウ（塩生植物）の日本の個体群も、瀬戸内海では絶滅し、現在は有明海奥部にしか残っていない 69) 。すなわ
ち、有明海奥部は、多くの大陸系強内湾性種群にとって、日本に残されたほぼ最後の生息地になっているのだ。

11. 諫早湾干拓事業の問題点
有明海奥部に位置する諫早湾は、とりわけ重要な 場 所 で あ っ た 1), 70) 。 そ こ は 、 干 潟 の 面 積 （ 大 潮時：2,900 ha、有明海の全干潟面積の12％、日本の全干潟面積の6％）が大きいだけでなく、これまで人為的な影響も小さかったために、本来の自然環境が特によく残されていた。そこには、日本最大のシチメンソウの群生地があり 69) 、ハイガイ 66) やアリ
アケカワゴカイの個体群もおそらく日本最大だったと思われる。さらに、ここの底生動物を食物とする
渡り鳥（シギ・チドリ類）の個体数も日本の干潟の中で最大であった 71) 。したがって、本来、諫早湾は、
日本の干潟の中で真っ先に保全措置がとられるべき場所だった。菅野 61) や山下 72), 73) は、諫早湾の干
潟のかけがえのない価値を早くから強調し、干拓計画の見直しを求めていた。しかし、1989年に諫早湾大規模干拓事業が着工され、1997年4月には、長さ 7 km の潮受け堤防によって湾を締め切る「潮止め」が実施された（図17）。これによって、広大な泥質干潟全体を含む 3,550 ha の浅海域が一気に失われた。さらに、潮止め以降、有明海全域で潮流が弱まり、赤潮や貧酸素水塊が頻繁に発生するようになり、有明海の広い範囲で漁獲高が激減している 3), 63), 74)-76) 。このような有明海全域における環境悪化の主たる原因として、諫早湾干拓事業の影響が強く疑われている。
諫早湾の干潟が失われた後、大陸系強内湾性
種群は、有明海奥部（佐賀県沿岸など）のごく狭い

図17 諫早湾干拓事業．
全長約7 km の潮受け堤防（矢印）による締め切り（潮止め）から3年3ヵ月後の2000年7月，諫早湾奥 部上空
よ り 撮 影 ． A: 淡 水 化 し 富 栄 養 化 が 進 行 し て い る 調 整
池，B: 干上がったかつての干潟．ここを農地にする工事が進行中．

範囲に細々と生き残っていると思われる。この日本に残された最後の個体群が絶滅する前に、今からでも諫早湾干拓事業を中止し（農地造成という本来の目的がすでに破綻しているのは明らかである）、元の干潟を復元すべきである。それによって多くの種の絶滅の危機が当面は回避されると思われる。
大陸系強内湾性種群の本拠地である黄海沿岸
も安泰とは言えない。それら中国や韓国の沿岸でも、干潟生態系を大きく損なう開発が進行しているからである 64), 77) 。そのなかでも、現在進行中の韓国西岸におけるセマングム地区干拓事業はとりわ
け大規模なものであり、諫早湾干拓事業の11倍の面積にあたる約 40,000 ha の干潟・浅海域が締め切られた。ここもアリアケカワゴカイの貴重な生息場所であった（図16）

12. レッドデータブックに載っていない絶滅危惧種
私たちは、まだ、多毛類の多様性のごく一部を知っているにすぎない。日本の干潟には、私たちがまだ存在を認識していない種（未記載種や日本
未記録種）がたくさん残されているにちがいない。
上述のカワゴカイ属のように、単一種と見なされているものの中に複数の種が含まれている例は、まだ多数存在するだろう。そのような種の中にも、今日の干潟環境の悪化に伴って、絶滅の危機に瀕しているものがいるはずである。あるいは、私たちの研究が及ぶ前に、名前のないまますでに滅びてしまった種もいるかもしれない。
このような状況は、多毛類に限らず、刺胞動物 78) 、軟体動物腹足類 79) 、底生珪藻類 80) など、比201

佐藤：干潟における多毛類の多様性

較的地味で研究者が少ない生物群に共通している。たとえば、底生珪藻類は干潟で最も重要な一次生産者であり 81) 、ムツゴロウなど多くの底生動物の主要な食料になっているが 82) 、その分類学的研究は遅れている。1996年、筆者が締め切り前の諫早湾干潟から採集した小さじ1杯の泥の中からは100種以上の珪藻が見つかった 80) 。それらの分類学的研究が進められた結果、優占種である大型の珪藻２種が、最近、新種（Nitzschia gyrosigma）および日本初記録種（Haslea nipkowii）として発表された 83) （図 18）。しかし、 その時、産地はすでに失われていた。これらの種が、どこか他所でまだ生き残っているのかどうか、現時点では不明である。
一般に、 環 境アセスメ ン トなどにお い て絶滅危
惧種として評価され、また社会でも注目されるのは、環境庁や水産庁がまとめたいわゆる「レッドデータブック」に掲載されている種である。逆に言えば、「レッドデータブックに掲載されていない種は、絶滅危惧種ではない」と思われがちである。しかし、多くの干潟生物は、そもそもレッドデータブックの評価対象になっていないのである。たとえば、環境
庁 84) のレッドデータブックは基本的に陸上の生物を対象としたものであり、水生生物の評価範囲は魚類や一部の甲殻類などに限定されている。一方、
水産庁 67) のレッドデータブックは、一部の例外を除いて、水産業と直接関係のある生物しか対象にし

図18 締め切り前（1996年5月）の諫早湾の泥質干潟（高来町）で優占していた底生珪藻類
2種．
a) Haslea nipkowii (F. Meister) Poulin et G.
Masse，b) Nitzschia gyrosigma Ohtsuka．
（スケール：0.1 mm）

202ていない。各都道府県単位で出版されているレッドデータブックも、対象とする生物群は、環境庁や水産庁に準じている場合が多い。したがって、地味で目立たない干潟生物の中には、レッドデータ
ブックに掲載されないまま絶滅の危機に瀕している種（あるいは地域個体群）がたくさんいるのである 85) 。

13. まとめ
干潟生態系の高い生物生産力は、私たち人間にも多大な無償の恩恵をもたらしてきた。その生態系を支えてきたのが、ここで述べた多毛類をはじめとする多様な生物種である。それらの保全は、私たちにとって重要な課題である。その保全のために今必要なことを考えてみたい。
まず、今残されている干潟をもうこれ以上つぶさないこと、さらに前述の諫早湾のような所では環境復元を行うことが重要である。日本全体では、これまでの開発によって、35,000 ha 以上もの干潟がすでに失われている 1) 。その面積に比べたら諫早湾干潟 2,900 ha の復元の願いは、ささやかなものだろう。
大切なのは有明海だけではない。これまで沿岸開発の影響が大きかった瀬戸内海や東京湾などの内湾においても、一部の干潟や浅海域が残されており、その海域の干潟生物相をかろうじて維持している貴重な場所となっている。たとえば、瀬戸内
海の周防灘沿岸 86), 87) や竹原市沿岸 88), 89) などである。しかし、そのような場所も、一般社会にその価値が十分に理解されないまま、今、開発の危機にさらされている。周防灘における原子力発電所の建設計画や、竹原市沖における干潟を浚渫土砂の捨て場にする計画（「藻場造成」という名目で天然のアマモ場を埋める計画）である。
次に、干潟さえ残せばいいというわけではないことも強調したい。干潟をとりまく周辺環境にも十分な配慮をしなければ干潟生態系は保全できない。
た と え ば、 前 述の 干潟 周 辺 での 人 工 照明 の 増 加の問題などである。また、干潟の上手に位置する
河川や陸域での問題（たとえば農薬の流入などによる水質汚染やダム建設に伴う川からの砂の供給の減少など）も干潟に大きな影響を及ぼす 90) 。
干潟生物の生活史を考慮した保全対策も必要である。河川感潮域の上流部に生息するヤマトカ
ワゴカイやイ ト メ は、大潮の満潮時直後に生殖群泳を行い、引き潮に乗って流下しながら、卵と精子を水中に放出する。受精後の初期発生は、比較的地球環境 Vol.11 No.2 191－206 (2006)

動物プランクトン

植物プランクトン

10000
ﾂ･ ﾌ･ ･3 ･3 ^m･ 個体数／m

5000
4000
3000
2000
1000

7500
5000
2500
0
取水口

放水口

ﾏ･ @･ ﾂ･･ﾌ･･ ･･観察個体数＊

ﾏ･ @･ ﾂ･･ﾌ･･ ･･観察個体数＊

1

取水口

放水口

放水口

稚仔魚

魚卵

80
70
60
50
40
30
20
10
0

1

取水口

1

0

1

･ ^･ ･ ･ b･ g･
ﾗ･ E･ ･ リットル･細胞数／

高塩分の河口周辺の海で進行し、幼生は、しばら
くの間、水中を浮遊するプランクトンとして生活する。ネクトケータ幼生のある段階に達すると低塩分に対する耐性が備わり、上げ潮に乗って感潮域を遡上し、成体の生息場所に戻ってくる 39), 91) 。このような生活 史 をもつ種にとっては、成体 の生息場所である河川感潮域の干潟の保全だけでなく、幼生の生息場所である河口周辺の環境の保全も重要である。
鹿児島県内で最大の河川である川内川の河口には、川内原子力発電所が稼働している（2基合計の出力178万キロワット）。原子力発電所では、
一般に、元の出力の約1/3だけが電気エネルギーに転換され、残りの約2/3のエネルギーは、廃熱として環境中に捨てられる 92) 。すなわち、発電所内に取り込まれた海水（冷却水）が廃熱によって加温され、水温が最大約 7℃上昇した熱排水（温排水）となって海に排出される 93) 。この過程で、水中を浮遊する微小なプランクトン（底生動物の幼生も含まれる）も海水と共に取り込まれ、加温ショックにさらされることになる。さらに、発電所内の配管中には、フジツボ類などの生物が付着しないように次亜塩
素酸ソーダが注入されている 93) 。これによって、多数のプランクトンが死滅していると思われる。川内
原子力発電所の場合、定常運転時の温排水の取水 ・ 排 水 量 は 、 1 日 あ た り 10,771,200 ｔ で あ る 94) 。

放水口

7
6
5
4
3
2
1
0
取水口

図19 鹿児島県川内原子力発電所の取水口と放水口における浮遊生物の密度の比較（1985年8月1日）．
*: 口径1.3m の丸稚ネットによる5分間の水平曵行採集で 得 ら れ た 総 個 体 数 ． （ 鹿 児 島 県 94) の デ ー タ に 基 づ き
佐藤 9 6 ) 作成）

この水量は、川内川の平均水量（1日あたり
8,467,200 ｔ 95 ） ）より大きい。この発電所の取水口と排水口において植物プランクトン、動物プランクト
ン、および魚の卵と稚仔魚の密度を比較したデータ 94) によれば、いずれも排水口で著しく減少している（図19） 96) 。
この問題は、半閉鎖的な内湾（瀬戸内海周防灘）で計画されている上関原子力発電所では、一層深刻なものになると予想されるが、中国電力の環境アセスメントでは全く評価されていない。日本
生態学会が中国電力に宛てた「上関原子力発電所建設予定地の自然の保全に関する要望書」（2000年3月）でも、この問題が指摘されているが、中国電力は無視したままである。干潟生態系の保全のためには一般論だけに終始するのではなく、
このような一つ一つの具体的な問題をきちんと解決することが重要だろう。

引用文献
1)

佐藤正典・田北 徹（2000）有明海の生物相と環境. 佐藤正典（編），有明海の生きものたち, 海游
舎, 10-35.
2) 佐藤正典（2001）干潟生態系と漁業の関係：諌早
湾の干潟復元がなぜ必要か.岩波ブックレット No.
539「よみがえれ､宝の海」, 岩波書店, 56-68.
3) 佐藤正典・東 幹夫・佐藤慎一・加藤夏絵・市川敏弘（2001）諫早湾・有明海で何がおこっているのか? 科学, 71, 882-894.
4) 三浦知之・白山義久（2000）環形動物門. 白山
義久（編），無脊椎動物の多様性と系統，裳華房,
203-211.
5) 今島 実（2005）私がたどった日本産多毛類の分類. タクサ, 19, 1-7.
6) 佐藤正典（2000）多毛類. 佐藤正典（編），有明海の生きものたち, 海游舎, 10-35.
7) Barnes, R. D. (1987) Invertebrate Zoology 5thed., Saunders College Publishing, Philadelphia.
8) 菊池泰二（2003）ベントスとはどういうものか. 日本
ベントス学会（編），海洋ベントスの生態学, 東海
大学出版会, 1-31.
9) Reise, K. (1985) Tidal Flat Ecology, SpringerVerlag.
10) Böggemann, M. (2002) Revision of the
Glyceridae Grube 1850 (Annelida: Polychaeta).
Abh. Senckenberg. Natufforsch. Ges., 555, 1-249.
11) Tsuchiya, M. and Y. Kurihara (1979) The feeding
habits and food sources of the deposit-feeding
polychaete, Neanthes japonica (Izuka). J. Exp.

203

佐藤：干潟における多毛類の多様性

12)

13)

14)

15)

16)
17)
18)

19)

20)

21)

22)

23)

24)

204

Mar. Biol. Ecol., 36, 79-89.
Scaps, P. (2002) A review of the biology, ecology
and potential use of the common ragworm
Hediste diversicolor (O.F. Müller) (Annelida:
Polychaeta). Hydrobiologia, 470, 203-218.
Kikuchi, E. (1986) Contribution of the polychaete, Neanthes japonica (Izuka), to the oxygen
uptake and carbon dioxide production of anintertidal mud-flat of the Nanakita River Estuary,
Japan. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 97, 81-93.
Sayama, M. and Y. Kurihara (1983) Relationshipbetween burrowing activity of the polychaetous
annelid Neanthes japonica (Izuka) and nitrification-denitrification processes in the sediments.
J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 72, 233-241.
Pelegri, S. P. and T. H. Blackburn (1995) Effectof bioturbation by Nereis sp., Mya arenaria andCerastoderma sp. on nitrification and denitrification in estuarine sediments. Ophelia, 42, 289299.
佐々木克之（1994）干潟の水質保全と物質循環.
用水と排水, 36, 21-27.
山室真澄（1995）汽水域生態系の特色を活かした
富栄養化対策. 日本海水学会誌, 49, 129-135.
Martin, D. and T. A. Britayev (1998) Symbiotic
polychaetes: Review of known species. Ocean.
Mar. Biol. Ann. Rev., 36, 217-340.
Sato, M., H. Uchida, G. Itani and H. Yamashita(2001) Taxonomy and life history of the scale
worm Hesperonoe hwanghaiensis (Polychaeta:
Polynoidae), newly recorded in Japan, withspecial reference to commensalism to a burrowing shrimp, Upogebia major. Zool. Sci., 18, 981991.
浜野龍夫 (1990) ポリエステル樹脂を使用して底生動物の巣型をとる方法. 日本ベントス学会誌,
39, 15-19.
Kinoshita, K. (2002) Burrow structure of the mud
shrimp Upogebia major (Decapoda: Thalassinidea:
Upogebiidae). J. Crustacean Biol., 22, 474-480.
Kato, M. and G. Itani (1995) Commensalism of abivalve, Peregrinamor ohshimai, with athalassinidean burrowing shrimp, Upogebia
major. J. mar. boil. Ass. UK, 75, 941-947.
Itani, G. (2002) Two types of symbioses between
grapsid crabs and a host thalassinidean shrimp.
Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 39, 129-137.
Schroeder, P. C. and C. O. Hermans (1975)
Annelida: Polychaeta. In: A. C. Giese and J. S.
Pearse,eds.,
ReproductionofMarine

25)
26)

27)

28)

29)

30)

31)

32)

33)

34)

Invertebrates. Vol. III: Annelids and Echiurans.
Academic Press, 1-213.
今島 実 (2001) 環形動物多毛類 II. 生物研究社.
Nishihira, M., M. Tsuchiya and M. Sato (1980)
Ecological aspect of the breeding of thepolychaete, Lumbrineris latreilli (Audouin et
Milne-Edwards) at Asamushi, northern Japan.
Bull. Mar. Biol. Stn. Asamushi, Tohoku Univ., 16,
201-212.
Nishihira, M., M. Tsuchiya and M. Sato (1981)
Distribution and spawning site selection of thepolychaete, Lumbrineris latreilli (Audouin et
Milne-Edwards) at Asamushi, northern Japan.
Bull. Mar. Biol. Stn. Asamushi, Tohoku Univ., 17,
17-28.
Sato, M., M. Tsuchiya and M. Nishihira (1982)
Ecological aspect of the development of thepolychaete, Lumbrineris latreilli (Audouin et
Milne-Edwards): Signification of direct development and non-simultaneous emergence of theyoung from the jelly mass. Bull. Mar. Biol. Stn.
Asamushi, Tohoku Univ., 17, 71-85.
Tsuchiya, M., M. Sato and M. Nishihira (1982)
Influence of water tempereture and light
conditions on the onset of spawning in thepolychaete, Lumbrineris latreilli (Audouin et
Milne-Edwards). Bull. Mar. Biol. Stn. Asamushi,
Tohoku Univ., 17, 87-98.
西 平 守 孝 ・ 土 屋 誠 ・ 佐 藤 正 典 (1983)
Lumbrineris latreilli (Audouin et MilneEdwards) の生殖行動と若虫の分散. 日本ベントス
研究会誌, 24, 24-33.
Nishihira, M., M. Tsuchiya and M. Sato (1984)
Dispersal and recruitment of juveniles of thepolychaete Lumbrineris latreilli (Audouin et
Milne-Edwards). Bull. Mar. Biol. Stn. Asamushi,
Tohoku Univ., 17, 191-203.
Sato, M. and K. Osanai (1996) Role of jelly
matrix of egg masses in fertilization of thepolychate Lumbrineris latreilli. Invert. Reprod.
Dev., 29, 185-191.
Strathmann, R. R. (2000) Form, function, andembryonic migration in large gelatinous egg
masses of arenicolid worms. Invert. Biol., 119,319-328.
Hanafiah, Z., M. Sato, H. Nakashima and H.
Tosuji (2006) Reproductive swarming ofsympatric nereidid polychaetes in an estuary of
the Omuta-gawa River in Kyushu, Japan, withspecial reference to simultaneous swarming of

地球環境 Vol.11 No.2 191－206 (2006)

two Hediste species. Zool. Sci., 23, 205-217.
35) WWF ジャパン (2003)平成14年度冬期シギ・チド
リ類個体数変動モニタリング調査速報, 環境省
自然環境局野生生物課.
36) Kawaji, N. and S. Shiraishi (1979) Birds on thenorth coast of the Sea of Ariake II, The relation
between food habits of Sandpipers andinvertebrates in the substrate. J. Fac. Agri.
Kyushu Univ., 23, 163-175.
37) 秋山章男（2000）シギ・チドリ類の採食行動（一宮川河口干潟周辺における調査）. 海洋と生物, 22,332-339.
38) Olive, P. J. W. (1983) Annelida-Polychaeta. In: K.
G. Adiyodi and R. G. Adiyodi, eds., Reproductive
Biology of Invertebrates. Vol.I: Oogenesis,
Oviposition, and Oosorption. John Wiley andSons, 357-422.
39) Sato, M. (1999) Divergence of reproductive anddevelopmental characteristics and speciation in
Hediste species group. Hydrobiologia, 402, 129143.
40) 佐藤正典（2004）多毛類の多様性と干潟環境：カワゴカイ同胞種群の研究. 化石, 76, 121-132.
41) Imajima, M. (1972) Review of the annelid wormsof the family Nereidae of Japan, with descriptions of five new species or subspecies. Bull.
Nation. Sci. Mus. Tokyo, 15, 37-153.
42) Wu, B.-L., R. Sun and D. Yang (1985) The
Nereidae (Polychaetous Annelids) of the Chinese
Coast. China Ocean Press.
43) Izuka, A. (1908) On the breeding habit anddevelopment of Nereis japonica n. sp. Annot.
Zool. Jap., 6, 295-305.
44) Sato, M. and M. Tsuchiya (1987) Reproductive
behavior and salinity favorable for early development in two types of the brackish-waterpolychaete Neanthes japonica (Izuka). BenthosRes., 31, 29-42.
45) Sato, M. and A. Nakashima (2003) A review of
Asian Hediste species complex (Nereididae,
Polychaeta) with descriptions of two new species
and a redescription of Hediste japonica (Izuka,
1908). Zool. J. Linnean Soc., 137, 403-445.
46) Izuka, A. (1903) Observations on the Japanese
Palolo, Ceratocephale osawai, n. sp. J. College
Sci. Imperial Univ. Tokyo, 17, 1-37, 2 plates.
47) 飯塚 啓 (1905) 外国のパロロと日本のイトメ. 動物
学雑誌, 17, 1-11.
48) Caspers, H. (1984) Spawning periodicity andhabitat of the palolo worm Eunice viridis

49)

50)
51)

52)

53)

54)

55)
56)

57)

58)

59)

60)

(Polychaeta: Eunicidae) in the Samoan Islands.
Mar. Biol., 79, 229-236.
Fukao, R. (1996) Occurrence of epitokes of
Platynereis bicanaliculata (Baird) (Annelida:
Polychaeta) in Koajiro Bay, Miura Peninsula,central Japan. Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 37,
227-237.
Hauenschild, C. (1960) Lunar periodicity. Cold
Spring Harb. Symp. Quant. Biol., 25, 491-497.
Hardege, J. D., H. D. Bartels-Hardege, E. Zeeck
and F. T. Grimm (1990) Induction of swarming ofNereis succinea. Mar. Biol., 104, 291-295.
Fischer, A. and A. Dorresteijn (2004) The
polychaete Platynereis dumerilii (Annelida): alaboratory animal with spiralian cleavage,
lifelong segment proliferation and a mixed
benthic/pelagic life cycle. BioEssays, 26, 314325.
竹村明洋（2006）月と暮らす魚たち―産卵の周期性から―．琉球大学21世紀ＣＯＥプログラム編集委員会（編），美ら島の自然史―サンゴ礁島嶼系の生物多様性，東海大学出版会，61-70．
Fong, P. P. and R. L. Garthwaite (1994) Allozyme
electrophoretic analysis of the Hediste limnicola― H. diversicolor ― H. japonica species complex(Polychaeta: Nereididae). Mar. Biol., 118, 463470.
飯塚 啓(1908)兒島灣の「海ビール」の生殖群泳及其発生. 動物学雑誌, 20, 390.
Sato, M. and M. Tsuchiya (1991) Two patterns ofearly development in nereidid polychaetes keyingout to Neanthes japonica (Izuka). Ophelia,
Supplement, 5, 371-382.
Sato, M. and M. Ikeda (1992) Chromosome
complements of two forms of Neanthes japonica(Polychaeta, Nereididae) with evidence of maleheterogametic sex chromosomes. Mar. Biol., 112,299-307.
Sato, M. and Y. Masuda (1997) Genetic differentiation in two sibling species of the brackishwater polychaete Hediste japonica complex(Nereididae). Mar. Biol., 130, 163-170.
Tosuji, H., J. Miyamoto, Y. Hayata and M. Sato
(2004) Karyotyping of female and male Hedistejaponica (Polychaeta, Annelida) in comparison
with those of two closely related species, H.
diadroma and H. atoka. Zool. Sci., 21, 147-152.
Tosuji, H. and M. Sato (2006) Salinity favorable
for early development and gamete compatibility
in two sympatric estuarine species of the genus

205佐藤：干潟における多毛類の多様性

Hediste (Polychaeta: Nereididae) in the Ariake
Sea, Japan. Mar. Biol., 148, 529-539.
61) 菅野 徹（1981）有明海 自然・生物・観察ガイド,
東海大学出版会.
62) 佐藤正典（2000）干潟のベントスの多様性：有明
海特産種・準特産種の保全の意義. 月刊海洋,32, 687-693.
63) 佐藤正典（2004）有明海の豊かさとその危機. 佐賀自然史研究, 10, 129-149.
64) Sato, M. and C.-H. Koh (2004) Biologicalrichness of the Asian tidal flats and its crisis byhuman impacts. In: S.-K. Hong et al., eds.,
Ecological Issues in a Changing World: Status,
Response and Strategy. Kluwer Academic
Publishers, 135-155.
65) 下山正一（2000）有明海の地史と特産種の成立.
佐藤正典（編）, 有明海の生きものたち, 海游舎,
37-48.
66) 佐藤慎一（2000）二枚貝類-特に諫早湾について.
佐藤正典（編）, 有明海の生きものたち, 海游舎,
150-183.
67) 水産庁 編（1998）日本の希少な野生水生生物に関するデータブック, 日本水産資源保護協会.
68) 山下博由（2004）不知火海の貝類相と生物地理学的特性. 化石, 76, 107-121.
69) 陣 野 信 孝 （ 2000 ） 塩 生 植 物 ― シ チ メ ン ソ ウ .
佐藤正典（編）, 有明海の生きものたち, 海游舎,
50-68.
70) 佐藤正典・逸見泰久（1997）諌早湾大規模干拓事
業 の 問 題 点 ― 生 態 学 的 見 地 か ら . 科 学 , 67,
639-641.
71) 日本鳥類保護連盟（1997）定点調査報告書19881996年度までのまとめ, 環境庁.
72) 山下弘文（1989）だれが干潟を守ったのか―有明
海に生きる漁民と生物―, 農山漁村文化協会.
73) 山下弘文（1994）日本の湿地保護運動の足跡―
日本最大の干潟が消滅する?有明海諫早湾―,
信山社サイテック.
74) 東 幹夫（2000）諌早湾干拓事業の影響.佐藤正典（編）有明海の生きものたち, 海游舎, 320-337.
75) 日本海洋学会 編（2005）有明海の生態系再生をめざして, 恒星社厚生閣.
76) 宇野木早苗（2006）有明海の自然と再生, 築地書館.
77) 洪在上（2000）韓国の干潟の底生生物―特に仁川周辺の干潟について. 佐藤正典（編), 有明海の生きものたち, 海游舎, 285-301.
78) 柳研介（2000）有明海のイソギンチャク. 佐藤正典
（編）, 有明海の生きものたち, 海游舎, 148-149.

79) 福田 宏（2000）巻貝類 I―総論. 佐藤正典（編）
有明海の生きものたち, 海游舎, 100-137.
80) 大塚泰介（2000）諌早湾の干潟の珪藻. 佐藤正典
（編）, 有明海の生きものたち, 海游舎, 69-71.
81) 門谷 茂（2000）瀬戸内海の現状と干潟域における物質循環. 海洋と生物, 129, 323-331.
82) 田北 徹（2000）魚類. 佐藤正典（編）, 有明海の生きものたち, 海游舎, 213-252.
83) Otsuka, T. (2005) Epipelic diatoms blooming in
Isahaya Tidal Flat in the Ariake Sea, Japan,
before the drainage following the Isahaya-Bay
Reclamation Project. Phycol. Res., 53, 138-148.
84) 環境庁 編(1991)日本の絶滅のおそれのある野生生物 無脊椎動物編, 日本野生生物研究センター.
85) 和田恵次・西平守孝・風呂田利夫・野島 哲・山西
良平・西川輝昭・五嶋聖治・鈴木孝男・加藤 真・
島村賢正・福田 宏(1996)日本における干潟海岸とそこに生息する底生生物の現状. WWF Japan
サイエンスレポート第 3 巻, WWF Japan.
86) 福田 宏・浅見崇比呂・山下博由・佐藤正典・掘成夫・中村康博（2000）山口県上関町長島・田ノ浦 の 海 産 軟 体 動 物 相 ・ 腕 足 動 物 相 ． The
Yuriyagai: J. Malacozool. Ass. Yamagachi, 7,
115-196.
87) 長島の生態調査ワーキンググループ 編（2001）長島の自然―瀬戸内海周防灘東部の生物多様性―. 日本生態学会中国四国地区会地区会報,
No.59．
88) 吉郷英範（2003）広島県竹原市の干潟に生息す
るナメクジウオ. 比婆科学, 211, 1-4.
89) 吉郷英範（2004）広島県竹原市の干潟のウスバシャミセンガイ. 比婆科学, 214, 1-5.
90) 宇野木早苗（2005）河川事業は海をどう変えたか,
生物研究社.
91) 佐藤正典（2001）同胞種間の比較：カワゴカイ属.
後藤 晃・井口恵一朗（編）, 水生動物の卵サイズ：
生活史の変異・種分化の生物学, 海游舎, 66-86.
92) 大林ミカ・高木仁三郎・西尾 漠（1999）原発と地球環境, 原子力資料情報室.
93) 九州電力ホームページ（http://www1.kyuden.co.jp/sendai_topix_index）.
94) 鹿児島県林務水産部（1987）川内原子力発電所に係る昭和60年度温排水影響調査報告書, 鹿児
島県.
95) 理科年表2001年度版.
96) 佐 藤 正 典 （ 2002 ） 原 発 の 環 境 問 題 . 大 川 満 雄（編），鹿児島のエネルギー，春苑堂出版かごしま
文庫, 78, 176-187.

(受付2006年8月25日，受理2006年9月26日)

206