関東森林研究 67-1(2016)

論 文

ヒノキ長伐期林において間伐が林分構造と下層植生に与える長期的影響
Long-term effects of thinning on old Hinoki (Chamaecyparis obtusa) plantation on the forest structure andbiodiversity of understory
五十嵐哲也＊1・清野嘉之＊1
Tetsuya IGARASHI＊1 and Yoshiyuki KIYONO＊1＊１ 森林総合研究所、茨城県つくば市松の里 1
Forestry and Forest Products Research Institute, Matsunosato 1, Tsukuba, Ibaraki, 305-0903

要旨：現在、人工林が長伐期化しつつある一方、種多様性の保全についても社会的要請が高まっており、長伐期人工林における種多様性の保全に適切な施業方法を明らかにする必要がある。そこで本研究では、茨城県のヒノキ長伐期人工林（1903 年植栽）において以下の仮説を検証した。仮説 1：長伐期林は特段の施業を行わなくても数十年で天然林に近い種多様性に達する。仮説 2：長伐期林での一度きりの劣勢木間伐は長期的には種多様性を改善しない。仮説 1 は部分的に支持された。2002 年までに自己間引きが生じて低木層の種多様性が一時的に増加したが、その後シロダモ、ヒサカキが上木層に達し、低木層の被陰を強めたために、種多様性は再び低下した。草本層については種多様性の改善は見られなかった。このまま放置した場合、天然林に近い種多様性を持つ林分になるには極めて長い時間が掛かると予想される。仮説 2 は支持された。間伐区（1983 年間伐）の低木層と草本層の種多様性の推移は無間伐区とほぼ同様であり、間伐による種多様性の改善に長期的な効果は認められなかった。
キーワード：長伐期林、ヒノキ、間伐、自己間引き、種多様性
Abstract: Long-term effects of thinning on long rotation Chamaecyparis obtusa plantation were studied at Ibaraki prefecture, Japan.
Hypothesis 1: species diversity under long-rotation conifer plantation improves by age without management. Hypothesis 2: inferior
tree thinning on long-rotation plantation does not have long-term positive effect on species diversity. Hypothesis 1 was partly
supported. Species diversity at shrub layer of un-thinned plantation was improved till 2002 by self-thinning of canopy layer. However,it was decreased till 2010 because of shading by sub-canopy layer formed by trees (Neolitsea cuneifolia and Eurya japonica)
emerged from shrub layer. Hypothesis 2 was supported. Un-thinned and thinned plots showed almost same reaction at species
richness of shrub layer and herb layer. Therefore, thinning did not showed long-term positive effect on biodiversity.
Keywords: long rotation plantation, Chamaecyparis obtusa, inferior tree thinning, self-thinning, species diversity
Ⅰ はじめに能性がある。しかし、さらに下層植生が成長した後にどの現在、社会情勢の変化に伴い人工林が長伐期化しつつあような林相になるのかについては明らかではない。

る。一方、生物多様性の保全についても社会的要請が高ま生物多様性を増加させるための施業として間伐が考えらっており、高齢人工林における種多様性の保全について、れる。間伐は上木の密度を下げ、林冠の閉鎖を破ることで適切な施業方法を明らかにする必要がある。

林床の光環境を改善し、下層植生の多様性や被度を高める

長伐期林の種多様性については、ヒノキ人工林において、効果がある（1）。しかし、これらは一時的な効果で、林冠壮齢林以降、無間伐でも自己間引きが生じて林床の光環境の再閉鎖に伴って下層植生は再度衰退し（4）、長期的にはが改善し、下層植生の種数が増えることが知られている

多様性への効果は認められない可能性があるが、長伐期人（3）。また、スギ人工林でも、林齢が 60 年を過ぎると下工林における検証例は乏しい。

層植生の種数が天然林と同等になると報告されている(2)。

本研究では、長伐期人工林における種多様性の保全につこれらの例から推測すると、長伐期人工林では、特段の施いての以下の仮説を検証する。仮説 1：長伐期林は特段の業を行わなくても、自己間引きによる上木密度の減少と外施業を行わなくても数十年で天然林に近い種多様性に達部からの種子散布によって自然に種多様性が増加する可する。仮説 2：長伐期林での一度きりの下層間伐は長期的－ 117 －(2016 年 3 月 17 日受理)

一方、間伐区では 1983 年の間伐前は 1985 本/ha と極めには種多様性を改善しない。て過密であった。間伐を行った 1983 年から 2002 年まで
は間伐後の密度である 1109 本/ha のまま減少していなか

Ⅱ 方法
１． 調査地った。2002 年から 2010 年にかけてやや減少して 1055 本

調査地は茨城県つくば市の筑波山の1903年植栽のヒノ/ha となっていた。このことから、2002 年までは間伐の効キ人工林とした。茨城森林管理署管内の国有林（217 林班果が持続していたと推定されるが、その後、間伐の効果はさ）であり、標高は 290m、傾斜角 20°のやや緩い斜面のほぼ消滅して再び過密な林分に戻り、林冠が閉鎖して自己中部に位置する。ヒノキの純林ではあるが、落葉広葉樹二間引きが再開したものと思われる。

次林と隣接しており、広葉樹の種子散布は十分に行われて平均胸高直径は無間伐区では 1983 年の 24.7cm から、いると推定される。また、この地域にはシカは生息してい2002 年に 30.5cm、2010 年の 33.4cm と単調に増加しておない。
1983 年時の立木密度の高さ(無間伐区で 1275 本/ha、り（図−2）、1983 年から 2010 年までの平均年間成長量は間伐区で 1985 本/ha)から推定して、当該林分では壮齢期3.2mm/year であった。間伐区では 1983 年の 22cm から以降は間伐は行われていないものと推定した。

2002 年には 27.3cm、2010 年には 29.9cm と成長しているが、1983 年から 2010 年までの平均年間成長量は2.9mm/year であった。

２． プロット構造調査は以下の通り階層分けして行った。上木層: 胸高直胸高断面積合計(BA)は 1983 年には無間伐区での径 5cm 以上の樹木、低木層：上木層に含まれず、樹高 20cm64.5m2/ha に対して間伐区では 43.7m2/ha と大きな差があを越える木本稚樹、草本層：草本と樹高 20cm 以下の木本

ったが、2002 年には無間伐区で 71.6m2/ha、間伐区で稚樹。1983 年に調査林分内に約 500m2の調査プロットを68.7m2/ha とほぼ同等になっていた（図−3）。これは、1983

2 ヶ所設置し、上木層の調査に用いた。一つを間伐区とし年から 2002 年までの間に、無間伐区では自己間引きが進て本数比 44％、材積比 33%の弱度の劣勢木間伐を行い、行して立木が減少していたのに対し、間伐区ではすでに劣もう一つを対照区として無処理のまま残した。2002 年に勢木が間伐され、競争が緩和されていたためと思われる。

各調査プロット内に 50m2 のプロットを設置し、低木層と一方、2002 年から 2010 年にかけては無間伐区では14.3m2/ha 増加して 85.9m2/ha になっていたのに対し、間草本層の調査に用いた。

伐区では増分は 10m2/ha に留まり、78.7m2/ha になってい３． 調査項目た。これは、この期間では、すでに無間伐区では自己間引

500m2のプロットでは1983年、2002年、2010年の3回のきが一時停止して残った個体の肥大成長分がそのまま BA毎木調査を行い、上木層の樹種と胸高直径を記録した。
50m2のコドラートでは、2002年と2010年の2回、低木層の樹種と地際直径を計測し、草本層に付いては出現種の調の増加に繋がったのに対して、間伐区では間伐の効果が終了して林分が過密になり、自己間引きによる個体の減少が進行していたためと考えられる。

査を行った。また、同林分において1979年に50m2のコド

また、2010 年には、無間伐区、間伐区ともに上木層へラートを設置し、低木層の構成種および地際直径の計測と、の広葉樹の加入が観察された(表-1)。上木層に加入したの草本層の出現種の調査を行ったデータが存在したため、はほとんどがシロダモ（無間伐区で 571 本/ha、間伐区で2002年以降の低木層および草本層のデータとの比較に用375 本/ha）とヒサカキ(無間伐区で 38 本/ha、間伐区で 36いた。

本/ha)で、無間伐区で一本だけミズキが加入していた。シロダモの BA は無間伐区で 3.1m2/ha、間伐区の 2.1m2/ha

Ⅲ 結果と考察と、ヒサカキの 0.1m2/ha やミズキの 0.2m2/ha に比べて遥１． 上木層の変化かに高く、BA で見た場合、上木へ加入した広葉樹はほぼ立木密度は、無間伐区では 1983 年から 2002 年までのシロダモのみと言える状態であった。これは、ヒノキ人工間に1275本/haから933本/haへと大きく減少していた(図林の林床の均一化した光環境がシロダモの光要求に適合−1)。2002 年の時点で林内には立ち枯れしたヒノキが多くしていたことや、シロダモの繁殖サイズが小さく、ヒノキ見られ、自己間引きが進行したものと推察される。しかし、人工林内で繁殖が可能であることなどが原因であると推2002 年から 2010 年の間には密度は 933 本/ha のまま低下定される。

しておらず、2002 年（99 年生）までに自己間引きは一時停止していたと考えられる。

２． 低木層の変化－ 118 －関東森林研究 67-1(2016)

調査期間内に顕著な低木層構成種の交替が観察されたでは、林床に相当数の広葉樹が定着するなど、種多様性が（表−2）。低木層の落葉広葉樹の地際断面積合計は 1983 年

改善されていたが、2010 年にはごく一部の種を除いてほの無間伐区で 125.9cm2/ha、間伐区で 159.3cm2/ha からとんどが消滅していた。また、成長して上木に達した樹種

2002 年には無間伐区で48.5 cm2/ha、間伐区で49.7 cm2/ha、はシロダモとヒサカキに限られており、無間伐区とほぼ同2010 年には無間伐区で 2.1 cm2/ha、間伐区で 4.0 cm2/ha

等の種多様性に留まっている。長伐期林で弱度の下層間伐と、一貫して減少していた。一方、常緑広葉樹は対照的にを行った後に長期間放置した場合、種多様性に及ぼす効果

1983 年の無間伐区で 93.1cm2/ha、間伐区で 71.9cm2/ha

は無間伐で放置した場合の自己間引きによる密度減少のから、2002 年までに大幅に増加して、無間伐区で効果とほぼ同等と推定され、間伐による種多様性の改善に559.1cm2/ha、間伐区で 586cm2/ha に達した。この落葉広長期的な効果は認められなかった。

葉樹から常緑広葉樹への交替は、両者の耐陰性の差によっヒノキ長伐期林を放置して自己間引きに任せる、あるいて閉鎖林冠下での生存率に差が生じた結果と思われる。しは劣勢木間伐のみで長期間放置した場合、林冠の閉鎖が速かし、2010 年には無間伐区で 30.4cm2/ha、間伐区ではく、しかも空間的に均一なヒノキ樹冠が維持されるため、85.4cm2/ha と大幅に減少していた。これは、常緑広葉樹の林内環境が単純化してしまい、シロダモのような一部の樹主要構成種であるシロダモとヒサカキが上木層に加入し種だけが優占する結果になると推定される。このような場て低木層から外れた事に加えて、成長したシロダモとヒサ合、種多様性の高い林分への誘導が行われない可能性があカキが形成した亜高木層による被陰が加わった結果と推るため、種多様性の改善を求める場合には、列状間伐や小定される。

面積皆伐などの、林冠の空間構造を不均一にし、再閉鎖に３． 草本層の変化時間の掛かる施業方法の検討が必要と思われる。

1979 年にはミヤマカンスゲやチゴユリなどの草本種が優占し、植被率は 8％、種数は 30 種が出現していたが、引用文献

2002 年には優占種はアオキ、シロダモなどの常緑広葉樹（ 1 ） DAVIS LR, PUETTMANN KJ (2009) Initialに変わり、種数も無間伐区で 18 種、間伐区で 20 種と減少

response of understory vegetation to three

し、植被率も無間伐区で 9％、間伐区で 3％と減少していalternative

た。さらに 2010 年には、優占種は変わらず、種数は無間

sustainable forestry 28: 904-934

thinning

treatments.

journalof伐区で 10 種、間伐区で 9 種とさらに減少していた。植被（2）ITO S, NAKAGAWA K, BUCKLEY GP, NOGAMI

率は無間伐区では 15% 、間伐区では 3%となっていた。間K (2003) Species richness in Sugi (Cryptomeria

伐や自己間引きによって林床の光環境は一時的に改善しjaponica D. Don) plantations in southeastern

たと考えられるが、それによって発達した低木層による被Kyushu, Japan: the effects of stand type and age

陰に相殺され、草本層の多様性や被度の増加には繋がらなon understory trees and shrubs. J. For. Res.
8:49-57

かったと見られる。

（3）清野嘉之（1990）ヒノキ人工林における下層植物群
落の動態と制御に関する研究. 森林総研研報 359:

Ⅳ まとめ
仮説 1 は部分的に支持された。本研究で調査したヒノキ

1-122

長伐期林では 80 年生以降に自己間引きによる密度減少が（4）城田徹央・伊藤有季・丸山一樹・岡野哲郎 (2012) 強生じて低木層の種多様性が増加した。しかしその後、シロ度間伐に対する壮齢ヒノキ人工林の林分構造の中期ダモなどの限られた樹種が成長を続けて上木層に達し、ヒ的応答. 信州大学農学部 AFC 報告 10:17-26

ノキ−シロダモ複層林化する一方で、その他の種は被陰されて低木層から消滅し、種多様性は再び低下した。また、草本層については間伐や自己間引きによる多様性の改善は見られなかった。低木層での種多様性の改善が一時的なものであったことや、上木層に達した樹種が限られていることなどから、このまま放置した場合、天然林に近い種多様性を持つ森林になるには長い時間が掛かると予想される。
仮説 2 は支持された。間伐区の植生は 2002 年の時点

－ 119 －

表−1. 2010 年に上木に加入した広葉樹
Table 1 broadleaf trees recruited to canopy trees at2010

平均胸高直径(cm)

立木密度/ha

BA/ha (m2)図−1. 上木密度

シロダモ

ヒサカキ

ミズキ

無間伐区

8.1

5.4

12.3

間伐区

8.3

6.50

無間伐区

571

3819

間伐区

375

360

無間伐区

3.1

0.1

0.2

間伐区

2.1

0.1

0

Fig. 1 Canopy tree density表−2. 低木層の地際断面積の推移
Table 2 Changes of basal area of shrub trees at theground level
無間伐区
樹種

1983

2002

2010

1983

2002

2010

常 アオキ

18.3

171.5

14.6

36.9

83.3

5.2

緑 キヅタ

0.1>

0.1>

樹 サネカズラ

0.8

1.2

シラカシ

0.0

シロダモ

図−2. 平均胸高直径
Fig. 2 mean DBH

間伐区

9.0

283.6

11.3

0.1>

3.10.2

15.4

332.2

49.5

ツルグミ

0.2

0.2

テイカカズラ

0.0

0.1

ヒサカキ

65.8

ヤブコウジ

102.6

4.4

19.6

0.4

0.1>

葉 カスミザクラ

0.1>

樹 ガマズミ

8.5

クロモジ

18.4

0.2

コナラ

0.1>

0.1>

サンショウ

0.4

64.0
33.4
0.1>

10.6

ツルウメモドキ
ハナイカダ

0.5
11.1

2.7

0.1

ハリギリ

2.6

マルバアオダモFig. 3 Basal area at breast height

ムラサキシキブ

10.2
33.5

ヤブムラサキ

10.2
14.6

ヤマウルシ

45.0

ヤマツツジ

9.1

－ 120 －

30.5

0.3

落 イワガラミ

ツタウルシ

図−3. 胸高断面積合計

165.6

27.6
2.1

46.6
34.2

4.0