8日本農学会シンポジウム

水と農学

気象環境に反応して水透過を制御する遺伝子
羽田野麻理*〔キーワード〕：イネ，蒸散，根，ポテンシャル蒸発量，水透過1．はじめに

2．水は地球の気候を形成するエネルギーの担い手
地球上では熱エネルギーとともに水がいろいろな姿に変わりながら循環することによって特有の水は農業に欠かすことのできない貴重な資源で気候が形成され，動植物が生存できる状態が作られある．農耕地を含む植生からの蒸散は，地域に特有ている 1）．水が蒸発する際には水分子間に働く水素な気候の形成や地球規模の水循環などのマクロな結合を切断するエネルギー（蒸発の潜熱，2.45×103

現象にも関係する．この蒸散に使われる水は，根かJ g-1，20℃）が必要となる．そのため，植生地などらの吸収，植物体内の移動で賄われ，細胞の膜に点から水が蒸発（蒸発散）する際には多量のエネル在するナノスケールの孔（水チャネル）が水透過性ギーが大気中に「潜熱」の形で運ばれる（潜熱輸送を制御している．水と同様に，窒素，リン，カリウ量=蒸発量×単位質量あたりの気化の潜熱）．砂漠やムなど作物の生育に必須な元素の吸収，移動はチャ

コンクリートで覆われた都市では，蒸発の潜熱が少ネルやトランスポーターなどの膜輸送によって制なく大部分の地表面への入力放射量（日射と大気か御されている．さらに環境（土壌中）に存在する有らの赤外線の合計）は，地表面からの顕熱（高温側か害元素（例えば放射性セシウム，カドミウムなど）ら低温側への熱移動）と長波放射（赤外線）に変換さの作物による吸収機構にもこれら膜輸送の一部がれ大気を強く加熱する 1）．これに対して植生地では，介在する．近年，このような作物の微視的な生理機

日中の入力放射量のかなりの部分は蒸発の潜熱と能を担う遺伝子が次々と特定されるとともに，これなる（気象条件により異なるが水田では 8 割程度にら遺伝子発現の動態がマクロな気象環境とも密接も達する）ため，植生の温度上昇が抑制される 1，2，3）．に関係することが明らかにされつつある．例えばイ

蒸発散によって上空に運ばれた水蒸気は雲になる

ネには約 33 種類の水チャネル遺伝子が存在するが，と凝結熱が発生し大気を加熱するため，これが駆動根ではこの内いくつかの水チャネル遺伝子の発現力となって地球規模の大気の循環にも影響する 4）．

量が日々の天気に連動して増減し，大気からの蒸散

大気中の水蒸気に対する最大の供給源は海洋であ要求量（乾きやすさ）の気象学的な尺度であるポテるが，陸面の約半分を占める植生地もそれに次いでンシャル蒸発量（Ep）の前歴と高い相関を示す．

重要な供給源である 4）．このように植物からの蒸散本研究に関連する分野では，耕地の微気象や水・物は水とエネルギーの輸送を担い，気象環境ともつな質・エネルギーの循環が作物の養水分吸収や生育とがっている．

関連づけて解析され，作物の収量・品質に関わる有用な数値指標やモデルの開発が進められている．こ3．植物からの蒸散はミクロとマクロの接点のようなアプローチは，現在広まりつつあるスマー

その一方で，蒸散は植物の水分生理に関わる精緻ト農業や SDGs に向けた技術に直結すると同時に，なしくみによって成り立っている現象でもある．蒸田んぼや身近な地域，そして地球環境の成り立ちと散によって消費される水の大部分は，葉に点在する植物との関係を探る道具としても発展してゆくこ

気孔から大気中の CO2 が葉内に取り込まれるのととだろう．そこで本稿では，作物と水の関係に焦点引き換えに水蒸気として大気に放出されたものでを当て，このような取り組みの事例を筆者らの研究ある．気孔が十分に開いた（気孔コンダクタンスが内容も含めて紹介したい．

大きい）状態では，葉内に CO2 を効率的に取り入れ*農研機構 東北農業研究センター（Mari Hatano）

0369-5247/21/\500/1 論文/JCOPY

羽田野：気象環境に反応して水透過を制御する遺伝子9ることができるが，蒸散によって水分が過度に失わ物の生長・生産性を制限する要因になり得ることをれると植物はしおれてしまう．気孔の開閉は，光，示唆している．例えば，多収性のインド型水稲品種

湿度，温度，明暗周期，二酸化炭素濃度，植物ホル「タカナリ」は強光条件でも高い気孔コンダクタン

モンなど様々な条件に応じて制御されており，植物スと光合成速度を維持する特徴があり，それを支えの水分恒常性と光合成機能の両立がはかられている要因の一つとして他の品種に比べ根量が多く地ると考えられる．

上部に水分を供給する能力が高い（水の通導抵抗が蒸散に使われる水は，根からの吸収と植物体内の小さい）こと，そのために強光条件でも葉の水ポテ移動でまかなわれている．昼間において根から地上ンシャルを高く保てることが指摘されており，これ部に向かう水の流れは主に大気からの「蒸発要求」らが多収性に寄与していると分析されている 9）．

によって駆動されているが，流れの速さは気孔コン

気孔コンダクタンスを介した蒸発散量の変化は，ダクタンスだけでなく植物体内の水輸送経路，特に作物群落の熱収支（主に潜熱と顕熱のバランス）に根の水透過性（通導抵抗の逆数）の影響を受ける 5）．

も影響する．上記のように気孔コンダクタンスが高例えば根の水透過性は根域温度の影響を受け，根域

い特徴をもつインド型品種（タカナリ）と日本型品温度が低くなると根から地上部への水移動が抑制種（コシヒカリ）とで水田の熱収支を比較すると，6）．根の水透過性には，細胞の水透過性を制

タカナリはコシヒカリに比べて群落からの蒸発散御する水チャネル（アクアポリン）が重要な役割を量（潜熱フラックス）は 4～5 %程度しか多くない果たしている（6，7，8 節参照）．

が，顕熱フラックスはコシヒカリ水田の半分程度まされる

農作物の生育，収量ならびに品質には植物体内ので減少し，昼間の群落温度はタカナリの方が（0.5℃

水分生理や環境順化のメカニズムが密接に関わっ程度）低いことが熱収支モデルのシミュレーションている．例えば寒締め菜っ葉のように糖度が高く甘によって明らかにされた 3，10）．水田では昼間の入力

くて栄養の豊富な葉菜類や，トマトなどの果菜類の放射の 8 割程度が蒸発散にともなう潜熱に配分され，栽培技術については，低温や水ストレスに対する作顕熱に配分される割合は 1 割程度と少ないため，蒸物の反応（順化とそれにともなう浸透調節のメカニ発散量の品種間差はわずかでも顕熱としては大きズム）が研究され，その成果が活用されている．まな差に反映され，イネ群落温度の違いにあらわれたた次節で述べるように，このような生理メカニズムと考えられる 3）．さらに大気 CO2 濃度の影響についはイネの収量性にも関係している．
4．根の吸水機能は作物の生育・収量・品質に関わるては，両品種とも高 CO2 条件による気孔コンダクタンスの低下によって，群落温度の上昇と水田からの顕熱フラックスの増加が示された 3，10）．近年の温暖化にともない，出穂期から登熟期の高温により米の日射が強く気温が高く，湿度の低い晴天日，すな収量・品質が低下することが問題となっている．作

わち大気からの「蒸発要求量」の大きな日の日中に物の気孔コンダクタンスに依存した作物群落の温は，植物の葉から盛んに水が蒸散している．このよ熱環境（葉温や穂温）が米の品質に影響するほど変うな気象条件でも高い気孔コンダクタンスと光合化し得ることは，近い将来の作物生産とその最適化成速度を維持することができるかどうかは，蒸散にを考える上でのヒントになると考えられる．

よって失われる水分を根から地上部に補給する機能にかかっている 7，8，28）．これは，土壌水分が潤沢な水田で育つイネにおいても例外ではない．

5．蒸発要求量の気象学的尺度「ポテンシャル蒸発量」について

蒸発要求量の大きい晴天日の午後に観察される

水面や植生からの蒸発散は，日差しが強く，気温水稲の気孔コンダクタンスの低下（昼寝現象）とそは高く，空気は乾いていて風が強いほど多くなるこれにともなう光合成速度の低下は，根からの吸水がとは直感的に分かるが，これら複数の気象要素の影

葉からの蒸散に追いつかず水ストレスを生ずるこ響を加味して「蒸散要求量」の多寡を一元的に表すとによって起こると考えられている 7，8，28）．このこにはどうすればよいのだろうか．これを表す気象学とは植物体内の水の通導抵抗が光合成，ひいては植的な尺度として，「ポテンシャル蒸発量（Ep）」が考10

農業および園芸

第 96 巻第1号（2021 年）案されている 11）．Ep は「湿った標準面からの蒸発うやく通れるサイズであり，水透過孔付近では水分量」と定義され，日射量，気温，相対湿度，風速，子が一列に並んで毎秒 20 億個もの超高速で移動す

下向き長波放射量などの気象観測値のみを用いて，る 20）．この速度はポンプ（毎秒約 102 個），トラン

熱収支式から算出される 11，12）．Ep は「乾きやすさ」スポーター（毎秒約 103 個）など別種の膜輸送タンの尺度でもあり，実際的には湿った裸地（または直パク質と比べて桁違いに速い 20，21）．

径 1.2 m の大型蒸発計）からの蒸発量にほぼ等しい

アクアポリンに共通な二つの NPA（アスパラギン

11）．日射量は蒸発散を駆動する主なエネル-プロリン-アラニン）モチーフはプロトン（水素イギー源であるため，Ep は時刻や日々の天気によるオン）や他のイオンをブロックする部位として機能日射量の変化（0～1,000 W m-2）にほぼ比例して変動している 19）．NPA モチーフの中のアスパラギンは，する．気温，湿度，風速については，通常の気象条件

透過孔付近の水分子と水素結合をつくることによ

値を示すの範囲では日射量ほどではないものの，水蒸気の輸り，1 列につながった水分子間の水素結合ネット送に直接的に寄与するため Ep に影響を与える 13）．

ワークを切断し，水分子のネットワークを通じたプ

日単位のポテンシャル蒸発量に作物毎の蒸発散ロトンの伝播を阻止すると考えられている 20，22）．

効率（作物係数）をかけることで農耕地からの蒸発仮に膜をはさんでプロトンが伝播してしまう（電気14）．
また年単が流れてしまう）と，生体膜電位の恒常性を保つこ位の Ep と降水量（P）の比率（P/Ep）は，地域の気とはできない．このように水分子を高速で通しつつ候湿潤度の指標になる 11）．このように Ep は農作物

プロトンの伝播を阻止する巧妙な分子構造は「アクの水利用効率や地域の気候条件を評価する際の重アポリンフォールド」と呼ばれている 20）．

散量を簡易的に推定することができる

要な環境指標である．Ep をもっと短い時間単位で植物細胞 1 個の水透過性は，細胞のタイプや環境算定すれば，時刻や天気によって変化する蒸発要求

条件の違いなどによって数 μm s-1～1,000 μm s-1 まで量の日内の変動をとらえることができる．この変動の範囲で大きな違いが観察されているが，この違いに対して作物はどのような反応を示すかについて

は主にアクアポリンの発現量と活性の有無に依存

は 8 節で考えたい．

すると考えられる 5，23）．植物細胞は容積の大部分を占める大きな液胞を持つことが多いため，細胞膜だ

6．細胞の水透過性を制御する

けでなく液胞膜の水透過性も細胞全体の水透過性水チャネル「アクアポリン」に影響すると考えられる 5，23，24）．植物のアクアポリ

植物は外部環境の変動に対して水分バランスを

ンは細胞膜と液胞膜に固有の分子種（細胞膜型の調節するための短期的（秒～時間の単位）あるいはPIP と液胞膜型の TIP）が存在することに加え，タ長期的（日～週の単位）なしくみを備えている 15）．

ンパク質としての存在量も多い特徴がある 18）．

アクアポリンが発見される以前は，短期的な調節手段として気孔による調節が注目されてきたが 15），

7．イネの水チャネルについて

1990 年代のアクアポリンの発見を契機に，植物の水イネ（日本晴）のゲノムには 33 種類のアクアポリ分バランスの調節にアクアポリンが重要な役割をン遺伝子が存在し，PIP（11 種類），TIP（10 種類），担っていることが分かってきた 15，16）．

NIP（10 種類），SIP（2 種類）に分類されている 25）．シ

水チャネル（タンパク質としてはアクアポリンとロイヌナズナでは 35 種類，トウモロコシでは 31 種呼ばれる）は MIP（major intrinsic protein）ファミリー類のアクアポリンを持つことが知られている 26，27）．に属する膜タンパク質であり細菌から動植物まで他の生物種と比べても植物のアクアポリンの分子生物界に広く存在している．主として水分子を選択種が豊富に存在することは，上記のような植物細胞的かつ受動的に透過するチャネルである 17）．その本の構造（液胞が大きい）や，器官ごとの水分生理に体はアミノ酸からなるポリペプチドであり，6 本の関わる役割分担の多様化に加え，水以外の基質（ケ膜貫通ヘリックスと 2 本の短いヘリックスで構成さイ酸，ホウ素，CO2 ほか）を選択的に透過する分子れ，その中央に水の透過孔が形成される18，19）．水

透過孔の直径は 3Å程度と，水分子（2.8 Å）がよ種もあることを反映していると考えられている 17）．
筆者らは，イネを研究対象として，アクアポリン

羽田野：気象環境に反応して水透過を制御する遺伝子11の各分子種の特徴と環境変動に対する応答性をような役割を果たしているのかわかっていないが，様々な角度から調査した 28）．人工気象室の湿度環境

上記のアクアポリンはイネの地上部では節間の伸を制御してイネ（あきたこまち）を栽培し行った実長部位などで発現量が高いことから 36，37），細胞分験では，根に特異的な発現パターンを示すいくつか裂または細胞伸長に関係する機能をもつ可能性がの ア ク ア ポ リ ン 分 子 種 （ OsPIP2;4 ， OsPIP2;5 ，考えられる．

OsTIP2;1 など）は，地上部の湿度環境に応じて発現植物の水ストレス（乾燥ストレス）に対する応答29，30）．低湿度による機構については，気孔の開閉制御，強い脱水に対す量が変化することが分かった

増加が最も顕著だったのは OsPIP2;5 であった．

る耐性機構などに関して研究成果が蓄積されていOsPIP2;5 と OsTIP2;1 は根の内皮において特に強る一方で，根の水移動を律速する細胞間の水輸送系

い局在性を示す 29，31，32）．土壌中の水分は根の表面

では蒸散要求の変動に対してどのような仕組みをで吸収されてから皮層，内皮を通過し根の中心柱にもつのか，これまであまり知られていなかった．上ある導管までに至るが，その経路には細胞間隙を通記の結果は，作物が日々の天気に応じて体内の水透る 経 路 （ apoplast 経 路 ） と 細 胞 を 横 断 す る 経 路

過性を調節し，植物体内の水分欠乏を事前に回避す（cell-to-cell 経路）の 2 通りがある 14，33）．内皮は中るしくみの一部を示している可能性がある．

心柱のすぐ外側を取り囲む細胞 1 層からなる組織で蒸散要求量の変動に対する作物応答の全体像，特34），ここでは細胞間隙（アポプラスト）を通る水移に大気の影響を直接受ける葉の内部での制御機構動がカスパリー帯によって遮断されるため，土壌中についてはまだよく分かっていない．根から地上部の水が根の表皮から中心柱にある導管に至る水のに届けられた水は，葉内の維管束を出て葉肉細胞

15，35）．アクアポ（光合成の場）に配分され大部分は気孔から蒸散す

リンが低湿度条件で発現量を増やす生理的な意義

るが，この経路の水移動にもアクアポリンが関与しについてはまだ証明されていないが，OsPIP2;4，ていることが明らかになりつつある 38）．このようなOsPIP2;5 が高い水透過活性を示す 25，31）ことも考慮

葉の水分生理の実体が作物の生長と生産性，さらにすると，高蒸散時に根の水透過性を高め，吸水を促は熱収支などのマクロな現象にどのように関係す進する役割を担う可能性が考えられる．

るのか，今後の進展が期待される．

経路の律速部位と考えられている

8．日々の天気がイネの根の水チャネルに及ぼす影響

9．まとめ
作物の生長・収量に関わる外的要因の中でも，水上記の実験は気象条件を一定に制御した人工気ストレス（乾燥ストレス）は世界の農業生産におい象室を用いて行なったが，屋外の自然環境では，て収量損失の主要な要因のひとつであり 14），生産性

刻々と変化する天気とともに蒸発要求量は変動すの向上と持続可能性，最適化を考える上で，農作物る．これに対してイネのアクアポリンはどのようにと水の関係について理解を深めることがきわめて応答するのだろか．イネ幼苗を用いて日々の気象条重要である．本稿では，農作物の水利用・生産性に件と根のアクアポリン遺伝子の発現量の関係を調関わる環境指標のひとつ「蒸散要求量（ポテンシャ

べたところ，OsPIP2;5 の午前 8 時の発現量は晴天日ル蒸発量）」に焦点を当て，水稲を対象とした内容に多く雨天日に少ない傾向を示し，直前のポテンを中心に考察した．蒸散は気象環境と作物機能の接シャル蒸発量（午前 4～8 時の平均値）と高い相関点にあり，両者の関係を様々な角度から調べることを示すことが分かった 36）．根で発現している主要なで，課題解決のヒントが見えてくるのではないだろ

PIP と TIP の分子種の中で根局在型のアクアポリンうか．

（OsPIP2;4，OsPIP2;5，OsTIP2;1 など）はポテンシャ

近年，気象，水，土壌などについての様々な環境ル蒸発量と正の相関が高い傾向があり，人工気象室情報が整備され，作物の生育・収量・品質についてでの実験結果 29，30）とよく一致した．の有用な数値指標やモデルの開発が進められてい一方，OsPIP2;6 と OsTIP2;2 は蒸散要求量と負のる 14）．フィールド環境での作物の応答性については相関を示した 36）．これらのアクアポリンが根でどの分子レベルの解析（フィールドオミクス）も進んで

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農業および園芸

第 96 巻いる 39，40，41）．これらのアプローチのマッチングによって，新たな技術や知見が数多く得られるのものと期待される．
謝辞
筆者のこれまでの研究にご指導・ご助言を下さった先生方，共同研究・協力者の方々そして皆様のご支援にこの場をおかりして感謝申し上げます．
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