関東森林研究速 報69-1(2018)

茨城県のスギ人工林における異なる樹冠部位の光合成活性の評価
Seasonal and vertical changes in canopy photosynthetic activities in a canopy of Japanese cedar(Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don) in Ibaraki prefecture, Japan
北岡 哲＊1・井上裕太＊1・荒木眞岳＊1・飛田博順＊1・齊藤 哲＊1
Satoshi KITAOKA＊1 , Yuta INOUE＊1 , Masatake G. ARAKI＊1 Hiroyuki TOBITA＊1 and Satoshi SAITO＊1＊１ 森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute, Tsukuba, Ibaraki 305-8687
要旨：近年の気候変動にともなう温暖化や降水パターンの変化等により，スギの乾燥害が報告されており，将来的にスギの成長低下や生育不適地の増加が懸念される。気候変動がスギ人工林に与える影響を将来予測するためには，光合成活性の評価が重要である。光合成活性(Vcmax:最大カルボキシル化速度や Jmax: 最大電子伝達速度)は，樹冠内で一様ではなく，樹冠部位の違いや季節性を考慮にいれた評価が必要である。そこで本研究では，茨城県かすみがうら市の森林総合研究所千代田苗畑のスギ人工林から，定期的に陽樹冠と陰樹冠の切り枝を採取して，光合成活性を測定した。陽樹冠の Vcmax は測定開始の 4 月から陰樹冠にくらべて高く，8 月には陰樹冠の 3 倍程度の値になった。Jmax は 4 月には樹冠部位による差はみられなかったが，陽樹冠の Jmax はほぼ一定の値を維持したのに対して，陰樹冠では 5 月以降明瞭な低下がみられ，8 月には陽樹冠の半分程度の値となった。気孔制限 Ls は 0.3-0.6 の間にあり，樹冠部位の違いの影響は見られなかった。
キーワード： 最大カルボキシル化速度(Vcmax)，最大電子伝達速度(Jmax)，気孔制限(Ls)２．調査方法 2017 年 4～8 月の毎月１回，調査林分

Ⅰ はじめにわが国において，スギは古くから利用されている主要に設置された足場を利用して，陽樹冠(高さ約 19～20m)造林樹種(7)である。近年，九州地方などで乾燥害によるから 6 個体，陰樹冠(高さ約 17～18m)から 4 個体の試料

スギ人工林の成長阻害が報告されており，その原因のひを採集した。当年葉は 4 月に開葉するが，4，5 月はサイとつとして気候変動の影響が指摘されている(5)。気候変ズが小さく測定できなかった。このため陽樹冠の試料と動が将来スギ人工林にどのような影響を与えるのかを明して，4，5 月は 1 年葉，6 月は 1 年葉と当年葉，7 月以らかにするためには，生理反応に基づいたプロセスベー降は当年葉を対象とした。陰樹冠は，期間を通じて 1 年スモデルによる成長への影響予測が急務である。プロセ

葉を対象とした。採取した切り枝を速やかに実験室に持スベースモデルにおいて光合成活性のパラメータとしてち帰り，室温 25ºC で二酸化炭素-光合成関係(A-Ci 曲線)広く用いられるのが，Farquhar et al.(3)の個葉光合成モを測定した。A-Ci 曲線の測定は Long and Bernacchi(4)デルにおける最大カルボキシル化速度(Vcmax)と最大電の注意点と手順に従った。測定条件は，光強度を陽樹冠:子伝達速度(Jmax)である。精度のよい光合成生産量の予1500 μmol m-2 s-1，陰樹冠: 1000 μmol m-2 s-1，大気飽差測には，これらパラメータの樹冠部位や測定月による違vpd を 1.2 kPa 未満に，葉温を 25 ± 1ºC とした。測定のいについて考慮する必要がある(6)。そこで，本研究は，終わった葉は，イメージスキャナで投影面積を読み取り，スギ成木の樹冠部位における光合成活性の違いとその季シュート投影面積あたりの光合成速度を算出した。
３．データ解析 R 言語の plantecophys パッケージ

節変化の評価を目的に調査を行った。

(1)を用いて，A-Ci 曲線から Vcmax と Jmax を計算した。これらから Ci = 400 ppm の光合成速度を計算し，Ⅱ 方法
1．調査地 茨城県かすみがうら市の森林総合研究所

気孔制限 Ls(2, 4)を計算した。樹冠部位と測定月が千代田苗畑にある，林齢約 39 年生のスギ人工林を調査

Vcmax，Jmax および Ls に及ぼす効果を評価するため，林分とした。平均胸高直径は 21.7cm，平均樹高は 20.8m

一般化線形混合モデルを用い，固定要因を樹冠部位と測であり，立木密度が 2650 本/ha とやや高いため，樹冠長定月，変動要因を測定個体として解析を行った。

は４m 程度であった。

－99 －(受理日 2017 年 12 月 18 日)

Ⅲ 結果と考察
統計解析の結果，Vcmax，Jmax のどちらも，樹冠部位と測定月，これらの交互作用を考慮にいれた統計モデ
ルが有意であった(Vcmax，Jmax ともに P < 0.05)。Lsは測定月のみ有意であった(Ls：P < 0.05)
陽樹冠の Vcmax(図１－a)と Jmax(図１－b)は 6 月までは類似した季節変化を示した。４，５月はほぼ一定の値を保った後，6 月には低下し，一年葉の Vcmax，Jmax

Plant Physiol. 33：317-345(3) FARQUHAR, G. D. et al. (1980) Biochemical modelof photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C 3species. Planta 149：78-90(4) LONG, S. P., BERNACCHI, C. J. (2003) Gas
exchange measurements, what can they tell us about theunderlying limitations to photosynthesis? Procedures

月にかけて陽樹冠の Vcmax は 4 月の値よりも高くなっ

and sources of error. J. Exp. Bot. 54: 2393-2401(5) 松本陽介ほか (2006) 温暖化に対するスギ人工林の脆弱性マップ．地球環境 11: 43-48(6) 飛田博順ほか (2014) スギ樹冠葉の光合成パラメー

たが，Jmax は 4 月と同程度の値であった。

タの樹冠内・季節変動．関東森林研究 65: 103-106

は当年葉の値よりも低くなった。主たる光合成の場が 1年葉から当年葉に入れ替わっていると推察される。7－8

陰樹冠の Vcmax と Jmax の季節変化は期間を通じて同じようなパターンであった。4 月から 5 月にかけて低(7) 遠山富太郎(1976)杉のきた道 –日本人の暮しを支えて－. 中公新書，東京，215pp

下がみられ，その後ほぼ一定の値を維持し，7 月から 8月にさらに低下するという季節変化であった。Vcmax は8 月に同月陽樹冠の約 1/3 程度の値になった。Jmax の 4月の値は陽樹冠と差はないが，8 月には陽樹冠の 1/2 程の値になった。なお，本研究で得られた Vcmax と Jmaxの値は飛田ら(6)が同じ千代田苗畑内にある 19 年生のスギ林で報告した値とほぼ同等であった。
気孔制限 Ls(図１－c)は樹冠部位による違いはなく，6月を除いて陰樹冠，陽樹冠ともに 0.3-0.4 であった。6 月
は陰樹冠と陽樹冠当年葉の Ls の中央値は約 0.5 と高かった。また陽樹冠当年葉の Ls は 8 月に向かって低下した。6 月の高い Ls は乾燥の影響が，陽樹冠当年葉の Lsの低下は葉構造の成熟の影響が理由として考えられる。
これらの関係解析は今後の課題として取り組みたい。
謝辞：森林総合研究所実験林の川崎達郎氏と荒井和徳氏には試料採集の際に，同所樹木生理研究室の皆様には光合成活性測定の際に，お力添えいただいた。また同所物質生産研究室の壁谷大介氏と田中憲蔵氏，樹木分子生物研究室の宮澤真一氏からは，とりまとめの際に有意義なコメントをいただいた。本研究は農林水産省委託プロジ
ェクト研究「農林水産分野における気候変動対応のための研究開発」の支援を受けた。以上記して感謝申し上げる。
引用文献(1) DUURSMA, R. A. (2015) Plantecophys-an R
package for analysing and modelling leaf gas exchange
data. PloS one 10：e0143346(2) FARQUHAR, G. D. and SHARKEY, T. D. (1982)
Stomatal conductance and photosynthesis. Annu. Rev.

－図-1 スギの光合成活性と気孔制限(ls)の季節変化，a)最大カルボキシル化速度(Vcmax), b)最大電子伝達速度(Jmax), c)気孔制限(Ls)

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