関東森林研究 67-1(2016)

論 文

土壌呼吸に対する根呼吸割合の簡易測定
Estimate of the contribution of root respiration to soil respiration
阪田匡司＊1・平井敬三＊1
Tadashi SAKATA＊1 and Keizo HIRAI＊1＊１ 森林総合研究所
Forestry and Forest Products Research Institute, Tsukuba, Ibaraki 305-8687
要旨：森林生態系炭素動態の解明に必要である土壌有機物分解や根呼吸の特性を明らかにするため，土壌呼吸における根呼吸および微生物呼吸の分離測定法について検討した。簡便に用いることができる培養法を用いて，茨城県加波山山麓のヒノキ人工林土壌を対象に測定した。培養法によって推定された根呼吸は 0.94 MgC/ha/y，土壌微生物呼吸は 3.53
MgC/ha/y と推定され，土壌呼吸に対する根呼吸の割合は約 20％であった。培養法によって推定された根呼吸と土壌微生物呼吸の合計はチャンバー法によって測定された土壌呼吸（4.73 MgC/ha/y）とほぼ同水準であったことから，培養法による推定は妥当であったと考えられる。培養法は，多地点への適用も容易であり，また，既往のデータを用いた推定が可能であるため，土壌呼吸の根呼吸割合の推定には有用な手法であると考えられる。
キーワード：培養法，微生物呼吸，温度特性
Abstract: In order to clarify the mechanism of soil organic matter dynamics and forest ecosystem carbon dynamics, there is a need toclarify the characteristics of soil organic matter decomposition and root respiration in many sites. However, the separation method ofmeasuring root respiration and microbial respiration in soil respiration has not been established. Therefore, in order to examine theuseful separation methods, we have investigated in a cypress forest at Mt. Kaba in Ibaraki prefecture using an incubation method
which can be used in relatively simple. As a result, the root respiration and the soil microbial respiration were estimated to be 0.94
and 3.53 (MgC/ha/y), respectively, using the incubation method. The ratio of root respiration to soil respiration was about 20 % inthis study site. Since the sum of the root respiration and the soil microbial respiration was almost the same level as the soil respiration(4.73 MgC/ha/y), which is measured at control plots by the chamber method, the incubation method was considered to be reasonable.
Since the incubation method can be relatively easily in many sites and may be estimated using previous data, the method appears to
be a useful technique for estimating the root respiration ratio of soil respiration.
Keywords: incubation method, soil microbial respiration, temperature sensitivity
Ⅰ はじめに挙げられる。それらの手法にはそれぞれ長所・短所があり，土壌呼吸による CO2 放出量は生態系呼吸の 50％以上をそれらについて議論がなされている（４）。中でも培養法

占め（７），全球レベルでは約 100 PgC/y になると推定さは現地と異なる状況で測定するため，かく乱の影響を無視れている（１）。また，気温の上昇に伴う土壌呼吸の増大できないという短所があるが，温度や水分条件など環境条によって，さらなる気温上昇を引き起こす正のフィードバ件を任意に設定，制御することができ，微生物呼吸・根呼ック作用の可能性も指摘されている（２）。土壌呼吸は土吸の温度依存性について単純化できる大きな長所がある

壌有機物の分解(微生物呼吸・分解呼吸・従属栄養呼吸)と（８，４）
。また，簡便に計測できるため，土壌呼吸の温植物根の呼吸(根呼吸・根圏呼吸・独立栄養呼吸)に分けら度依存性のメカニズム解明や多地点の微生物呼吸や根呼れ，それぞれ温度などの環境要因に対する応答性が異なる吸を比較するためには有用な方法である。

ことから，さまざまな要因が複雑に関与している。そのた培養法を用いた報告例の多くは根呼吸推定に培養法をめ，土壌呼吸の将来予測や生態系の炭素収支を考える上で適用し，現地観測によって得た土壌呼吸から差し引いて微根呼吸と微生物呼吸を分離して考える必要がある。

生物呼吸の推定をおこなっている。そのため，試料根のか根呼吸と微生物呼吸の分離手法には，トレンチ法（６），く乱影響をどのように評価するかが問題となっている。そ根量回帰法（３），培養法（５），同位体比法（11）などがこで，本研究では，培養法を根呼吸だけでなく微生物呼吸－ 129 －(2016 年 3 月 17 日受理)

にも適用し，その合計と別途測定した土壌呼吸との比較を（５反復）。培養によって得られた回帰式に現地の地温をおこない，培養法の妥当性を検討した。

代入，深さ 40cm までの根量または土壌容積重を乗じて，現 地 の面 積あ たり の根 呼吸お よ び土 壌微 生物 呼吸（μgCO2/m2/s）を推定した（式－１，a および b はパラメ

Ⅱ 調査方法１． 調査地ータ）。

茨城県桜川市の加波山北麓に位置する天岳良試験地で調査をおこなった。本試験地は 40 年生ヒノキ人工林で，林床植生は少ない林分である。標高は 250 m，年平均気温

根呼吸または微生物呼吸 {a  exp b  地温}  {根量あるいは容積重}(式－１)

は 14.0℃，年間降水量は 1130 mm，土壌型は火山放出物および花崗岩を母材とする適潤性淡黒色土で，ほぼ平坦な

統計処理：指数関数による非線形回帰モデルはSigmaPlot（Systat Software Inc, Version11）を，重回帰地形である。

分析およびその他の統計量の計算には JMP （SASInstitute Inc，Version6）を用いた。

２． 方法
土壌呼吸：土壌呼吸測定はチャンバー法を用いて行った（10）。地表面に内径 30 cm 高さ 15 cm プラスチック製円

Ⅲ 結果

筒チャンバーを数 cm 差し込んだものを用い，チャンバー培養によって得られた深度毎の土壌微生物呼吸，直径毎に蓋をして０，10，20 分後のチャンバー内空気を 40mLの根呼吸は全ての試料において温度の指数関数式で有意採取した。採取したガス試料は実験室に持ち帰り，ガスクに回帰された（図－１，表－１）。同じ温度条件では表層ロマトグラフィーにて CO2 濃度を分析し，その経時変化かほど微生物呼吸は大きく，直径が小さいほど根呼吸は小さら土壌呼吸速度を測定した。また，別途，設置したチャンかった（図－１，表－１）。また，温度に対する応答性（パバー内の A0 層を大きく乱さないように採取し，内径 30cm

ラメータ b）は深層の微生物呼吸ほど，直径が大きい根呼高さ 15cm プラスチック製容器に入れ，土壌呼吸と同様に吸ほど大きい傾向が見られた（表－１）。これらの回帰式

して，A0 層からの CO2 放出速度を測定した。観測は 2000に土壌呼吸を測定したときの地温を代入し，根量および容年５月～2001 年 12 月で，頻度は１か月に１～２度程度で積重（表－２）を乗じて根呼吸および微生物呼吸を推定しおこなった。土壌深さ５cm の地温を１時間間隔で測定記た結果，どちらも土壌呼吸と有意な正の相関が見られた録した。

（図－２）。推定された根呼吸と微生物呼吸に別途測定さ培養法：根試料は深さ 40cm 程度までの根を出来るだけれた A0 層からの CO2 放出速度を合計すると土壌呼吸とほ根を乱さないように土壌をほりあげ、根の周りについた大ぼ同じ水準の 1：1 の直線上に図示された（図－２）。チャきな土塊は根を傷つけないよう優しく潰して除去し、長さンバー法で得られた土壌呼吸は深さ５cm の地温により有10～20cm 程度の根系を採取した（2002 年９月 10 日，５意に指数関数式で回帰された（式－２）。

～８反復）。その後，水洗にて土粒子を除去し，直径別（０-２，２-５，５-20mm）に分けた。土壌試料は深さ０-５，土壌呼吸(μgCO2/m2/s)=20.3×exp(0.066×地温(℃))

５-10，10-20，20-30，30-40cm の 5 深度から採取後（2001（式－２）

年 9 月 20 日，各 5 反復），篩 2mm メッシュを通したのち根を除去した。根試料および土壌試料を密閉容器に入れこの回帰式から推定された土壌呼吸と培養法から推定さ（根試料は数 g 程度、土壌試料は 100g 程度），５℃で一晩れた根呼吸，微生物呼吸はほぼ同様の季節変化を示した

放置した。これら処理は現地から採取した同日中におこな（図－３）。また，地温 1 時間値を用いて年間積算値を推った。翌日、容器内を室内空気と置換した後、５℃のまま定したところ，根呼吸は 0.94 MgC/ha（表－３）と推定さ数時間培養し、その間の密閉容器内の CO2 濃度変化から培れた。土壌呼吸に対する根呼吸の割合は夏高く冬低くなる

養試料からの CO2 放出速度を測定した。その後，同日内に季節変化を示し（図－３），土壌呼吸の年間積算値に対す15，25，35℃と培養温度を変化させ、同様に各温度でのる根呼吸の割合は約 20％であった（表－３）。

CO2 放出速度を測定した。得られた CO2 放出速度と温度の関係を指数関数式で回帰し，単位重量あたりの呼吸速度

Ⅳ 考察（μgCO2/kg/s）の温度特性式を求めた。現地の根量および本研究では培養法によって得られた根呼吸と微生物呼土壌容積重は各深度 100mL 採土円筒を用いて測定した吸を合計した値が土壌呼吸とほぼ同水準であったことか－ 130 －関東森林研究 67-1(2016)

ら，本培養法による推定は妥当であると考えられた。本法（６）LEE，M.S.，NAKANE，K.，NAKATSUBO，T.，KOIZUMI，では，培養法によって深さ 40 cm までの直径 20 mm まで

H. (2003) Seasonal changes in the contribution of rootの根呼吸についておこなった。根の分布は表層に集中し，respiration to total soil respiration in a cool-temperate

深くなるほど急激に減少していたため，深さ 40 cm 以深のdeciduous forest. Plant and Soil 255: 311-318

根について余り影響しなかったと考えられた。また，粗大（７）LONGDOZ，B.，YERNAUX，M.，AUBINET，M. (2000)

な根の呼吸については，過去の報告では根呼吸全体に占めSoil CO2 efflux measurements in a mixed forest: impact

る直径 20mm 以上の根の呼吸の割合が落葉広葉樹林でof chamber disturbances，spatial variability and９％（12），２ mm 以上の根の呼吸の割合がマツ林で 29％

seasonal evolution. Global Change Biology 6:907-917（９）であったことから，本地点もこれらと同水準と仮定（８）RAKONCZAY，Z.，SEILER，J.R.，SAMUELSON，L.J.

しても，根呼吸と微生物呼吸の合計値（4.56～4.73(1997) A method for the in situ measurement of fine root

MgC/ha）は土壌呼吸とほぼ同水準であった。ただし，地gas exchange of forest trees. Environmental and

点によっては根の垂直分布や根径分布は異なることも予

Experimental Botany 37: 107-113

想され，地点によって深度や根径の培養試料の採取範囲を（ ９ ） RYAN, M.G., HUBBARD, R.M., PONGRACIC, S.,

考慮する必要があると考えられる。

RAISON, R.J., McMURTRIE R.E. (1996) Foliage, fine-root,

本調査地の根呼吸割合は夏に高くなる傾向があった。こwoody-tissue and stand respiration in Pinus radiate inの季節変化は夏季の A0 層からの CO2 放出速度の割合の低relation to nitrogen status. Tree Physiology 16: 333-343

下が反映したためと考えられる。本報告では A0 層からの（10）SAKATA，T.，ISHIZUKA，S.，TAKAHASHI，M. (2004)

CO2 放出は現地での測定に限ったが，培養法によって，温A Method for Measuring Fluxes of Green House Gases

度だけでなく水分との関係を明らかにすることによって，from Forest Soils. 森林総合研究所研究報告 - Bulletin ofより詳細で正確な推定が可能になると考えられる。このよFFPRI 3: 263 – 269

うに，培養法は簡便に根呼吸の割合を推定できるだけでな（11）SAKATA，T.，ISHIZUKA，S.，TAKAHASHI，M. (2007)

く，土壌層位や根の形態別にそれらの CO2 放出速度と環境Separation of soil respiration into CO2 emission sources

要因と特性を明らかにすることによって，土壌 CO2 動態，

using C-13 natural abundance in a deciduous

土壌有機物動態のメカニズムを明らかにすることができ

broad-leaved forest in Japan. Soil Science and Plantと考えられる。

Nutrition 53:328-336（12）TOMOTSUNE, M., YOSHITAKE, S., WATANABE, S.,

引用文献

KOIZUMI, H. (2013) Separation of root and heterotrophic（１）BOND-LAMBERTY, B., THOMSON，A. (2010)

respiration within soil respiration by trenching, root

Temperature-associated increases in the global soil

biomass regression, and root excising methods in a

respiration record. Nature 464:579-582

cool-temperate deciduous forest in Japan. Ecological（２）KIRSCHBAUM，M.U.F. (2000) Will changes in soil

Research 28:259-269

organic carbon act as a positive or negative feedback on
global warming? Biogeochemistry 48: 21-51（３）BEHERA，N.，JOSHI，S.K.，PATI，D.P. (1990) Rootcontribution to total soil metabolism in a tropical forest
soil from Orissa，India. Forest Ecology and Management
36:125-134（４）KUZYAKOV，Y. (2006) Sources of CO2 efflux fromsoil and review of partitioning methods. Soil Biology andBiochemistry 38: 425-448（５）LARIONOVA，A.A.，YEVDOKIMOV，I.V.，KURGANOVA，I.N.，SAPRONOV，D.V.，KUZNETSOVA，L.G.，de GERENJU，V.O.L. (2003) Root respiration and its contribution to theCO2 emission from soil. Eurasian Soil Science 36:
173-184－ 131 －表－１．土壌微生物呼吸と根呼吸の温度特性パラメータ表－２．各深度の根量および土壌容積重Table １ Temperature sensitivities parameter of soil

Table ２ Root biomass and soil bulk density

microbial respiration and root respiration.

at each soil depth.

表-３．土壌呼吸、土壌微生物呼吸、根呼吸の年間推定値
Table 3 Estimated annual values of soil respiration, soil microbial respiration and root respiration

図－１．土壌微生物呼吸および根呼吸の温度特性（エラーバーは標準偏差）Fig. 1 Temperature sensitivities of soil microbial respiration and root respiration.

図－３．土壌呼吸、微生物呼吸、根呼吸の季節変化
図－２．培養法とチャンバー法による土壌呼吸の関係（エラーバーは標準偏差）Fig. 2 Relationship of the estimated soil respiration

Fig. 3 Seasonal fluctuation of soil respiration, soilby the culture method and the chamber method.

microbial respiration and root respiration.

－ 132 －