関東森林研究論 文71-2(2020)

スギ成木の枝木部における通水機能の脆弱性
井上裕太 1・田中憲蔵 1・矢崎健一 1・小笠真由美 2・荒木眞岳 1・齊藤哲 2
１ 森林総合研究所
２ 森林総合研究所 関西支所
要旨：樹木の乾燥ストレス耐性を定量化することは，気候変動による森林への影響予測に役立つが，木部についての知見は少ない。本研究は，スギ成木について乾燥に対する枝木部の通水機能の脆弱性を明らかにすることを目的とした。樹冠上部の枝を対象に実験的に圧力をかけて木部の通水阻害を起こし，圧力とその後の水分通導性の関係から枝木部の脆弱性曲線を求め，脆弱性の指標である水分通導度を 50%失った時の圧力（P50）を算出した。スギ成木の枝木部における P50 の値は，−5.1 MPa であった。この値は，スギで知られている日中の木部圧ポテンシャルや原形質分離時の葉の水ポテンシャルよりも 0.1～1.5 MPa 低い値であった。すなわち，スギ成木における枝木部の通水機能は，葉と比べると，乾燥に対する脆弱性が低い（耐性が高い）ものと考えられた。
キーワード：キャビテーション，木部脆弱性曲線，木部通水阻害，P50，耐乾性

Hydraulic vulnerability of branch xylem in mature Cryptomeria japonica
Yuta INOUE1, Tanaka KENZO 1, Kenichi YAZAKI1, Mayumi Y. OGASA2, Masatake G. ARAKI1, Satoshi SAITO2FFPRI, Tsukuba, Ibaraki, 305-8687
Kansai Res. Cent., FFPRI., Kyoto, Kyoto, 612-0855
Abstract: Quantification of drought tolerance of trees is useful for predicting impact of climate change on forest ecosystems.
However, information of xylem hydraulic vulnerability of Sugi (Cryptomeria japonica), which is one of the major plantation species
in Japan, is limited. We studied the vulnerability of branch hydraulic function to drought-induced xylem cavitation in a 40-year-oldSugi stand, Ibaraki, Japan. To quantify the branch xylem vulnerability to cavitation, we sampled six branches from the upper canopy
and measured hydraulic conductivity of the branches at various experimental xylem pressure which caused hydraulic dysfunction.
The xylem vulnerability curve was approximated from relationship between xylem pressure and percent loss of branch conductivity.
Then, the pressure at 50 % loss of hydraulic conductivity (P50) was calculated as index of branch hydraulic vulnerability. The mean
P 50 value of Sugi branch was −5.1 MPa. This value was 0.1～1.5 MPa lower than values of xylem pressure potential at midday andwater potential at turgor loss point of Sugi needles for known values. This indicates that, in comparison with needles, branch xylem
hydraulic function can tolerate lower xylem pressure in response to drought in matured Sugi trees.
Key-word: cavitation, drought tolerance, embolism, P50, xylem vulnerability curve

Ⅰ はじめに損が生じたことが報告されている（13）。そのため，気候気候変動に伴う降水パターンの極端化によって，乾燥変動による乾燥によって，スギは他の造林樹種と比較す期間が長期化することが予測されている（11）。広葉樹とると成長低下や枯死のリスクが高いことが懸念される。

比較すると乾燥耐性の高い針葉樹においても，乾燥によ

土壌が乾燥すると，樹木は気孔を閉鎖し水消費を抑える成長低下や枯死のリスクが懸念されている（３）。

るが，同時に光合成が抑制されるため成長が低下する

日本の主要な造林樹種であるスギは，アカマツやヒノ（14）。さらに，土壌や大気の乾燥が長期化すると，通水キと比べて，斜面下部や谷筋などの湿潤環境で比較的成組織（道管および仮道管）内の水にさらに強い張力が発長が良いことが経験的に知られている（16）。降水不足に生し，隣接する空気で満たされた細胞から，気泡が通水よるスギへの影響について，九州地方では無降水日が春・組織内に引き込まれる。通水組織内に気泡が生じ（キャ夏季で 30 日以上，冬季で 40 日以上続くと乾燥による枯ビテーション），空洞化することで通水阻害を引き起こす－225 －（受理日 2020 年 5 月 25 日）

（７，20）。通水阻害が広がると，葉への水の供給が低下を加圧し，サンプルの円周方向から木部内に空気を注入し，最終的には枯死に至る。樹木の耐乾性の指標の一つすることでキャビテーションを人為的に発生させた。そとして，木部のキャビテーションに対する通水機能の脆の後，キャビテーションによる通水阻害を受けたサンプ

弱性を表すものがあり，木部の水分通導性が 12%失われルの水分通導度（K）を測定した。一つのサンプルについた時の木部圧ポテンシャル（P12）と 50%失われた時の木て，0.1 から 8 MPa までの範囲で，0.5～1.5 MPa の間隔で部圧ポテンシャル（P50）が用いられる（５）。P12 はキャ圧力を徐々に増加させながら，加圧と水分通導度の測定

ビテーションが生じ始める時のポテンシャルを示すと考を繰り返した。

えられており，P50 はキャビテーション抵抗性の指標とし加圧後の水分通導度の損失率（PLC）を①式から算出て用いられている（５）。

した。

樹木の枝は，葉と比較すると生産コストが高く，葉のように簡単に置き換えることが出来ない（21）。
そのため，

PLC (%) =𝐾𝑚𝑎𝑥 −𝐾
𝐾𝑚𝑎𝑥× 100①

枝木部の水分通導性が完全に失われる前に，葉が先に萎全サンプルのデータをまとめて，加えた圧力と PLC の関れることで枝木部の通水機能を保護するという脆弱性の係に‘fitplc’パッケージを用いてワイブル累積分布関数を分節化仮説が提唱されている（１，21）。これまで，枝木適用し，枝木部の脆弱性曲線を作成して P12 と P50 を算出

部の方が葉よりもキャビテーション抵抗性が高いというした（６）。全ての解析は，R Version 3.6.1(The R Foundation

データも報告されているが（12），スギ成木での調査事例

for Statistical Computing, Vienna, Austria)を用いて行った。

はない。そこで，本研究ではスギ成木を対象として，枝Ⅲ 結果木部のキャビテーションに対する通水機能の脆弱性（P12と P50）を評価し，これまでに報告されている日中およびスギ成木の１年生枝木部の P12 と P50 の値は，それぞれ膨圧を失う時の葉の水ポテンシャルと比較することで，−3.72 MPa と−5.10 MPa であった（図-２）。P12 の 95%信

スギの葉と枝のどちらが乾燥に対してより脆弱なのかを

頼区間の上限と下限値はそれぞれ−3.47，−3.96 MPa，P50比較した。の 95%信頼区間の上限と下限値はそれぞれ−4.96，−5.22
MPa であった。

Ⅱ 材料と方法
１．調査地 森林総合研究所千代田苗畑（茨城県かすⅣ 考察

みがうら市，36°10’N，140°13’E）の約 40 年生のスギ人

本研究と同様の空気注入法で得られたスギ幼木の１年工林を調査地とした。この林分の立木密度は 2650 本/ha，生枝木部と当年生枝の P50 の値はそれぞれ，−4.38 MPa,平均樹高は 20.8 m，平均胸高直径は 21.7 cm であった。

−5.17MPa（８，17）と報告されており，本研究のスギ成２．サンプル採取と処理 樹冠上部（高さ約 20 m）の木も同等の値を示した。一方で，Pittermann et al. (2010)一次枝（約 50 cm）を，６個体から１本ずつ，2018 年 5（18）および Bouche et al. (2014) （２）では，樹木園の月 22 日に採取した。実験室に持ち帰った後に，シュート植栽木から採取した枝木部の P50 の値を，−4.55（３， 18）,先端から 17 cm 長を切り捨て，そこから約 16 cm 長の１−3.66 ±0.16 （２）MPa とする報告もある。

年生シュートを切り出した。その後，針葉と樹皮を分離自然条件下での，スギの幼木や成木の葉で知られていした木部（元口側末端直径約 5 mm）を，脆弱性曲線を得る日中の木部圧ポテンシャルや膨圧を失う原形質分離をるための測定サンプルとした。

起こす時の水ポテンシャルの季節変化は，それぞれ−0.85

メンブレンフィルター（Millipore, ポアサイズ 0.2 µm）～−1.78 MPa および−1.64～−3.55 MPa の範囲であることでろ過した後に減圧脱気した 20 mM の KCl 溶液を入れが報告されている（４，９，10，15，17，19）。枝木部のた容器にサンプルを浸し，真空デシケーターを用いてP12（−3.72 MPa）や P50（−3.66～−5.10 MPa）は野外におKCl 溶液に浸したままのサンプルを真空条件下に置き，ける葉の水ポテンシャルや葉の細胞が原形質分離を起こサンプル木部のキャビテーションを解消した。その後，す時の水ポテンシャルの変動範囲よりも低い値であった。

サンプルに KCl 溶液を約 7.4 kPa の陽圧で流して，圧力また，P50 と葉の原形質分離を起こす時の水ポテンシャル勾配当たりの KCl 溶液の流量を測定し，この値を最大水との差は 0.1～1.5 MPa 程度であることから，枝木部の水分通導度（Kmax）とした（図-１）。Kmax を測定したサンプ

分通導性の 50%が失われる前に葉が萎れる（葉の細胞がルにキャビテーションチャンバー（Model 1505D-EXP原形質分離を起こす）可能性が示唆された。Johnson et al.

pressure chamber, PMS, USA）を取り付けてチャンバー内(2016) (12)のデータに基づけば，枝の P50 と葉の日中の水－226 －関東森林研究71-2(2020)

ポテンシャルの差は針葉樹で 1.56～2.49 MPa（マツ科 3種）や 9.93 MPa（ヒノキ科 1 種）である。スギについて
は 2.81～3.32 MPa であり，他の針葉樹と同等と考えられた。
Ⅴ まとめ
本研究では，スギ成木を対象として枝木部の通水機能の脆弱性を評価することを目的とした。枝木部の通水機能の脆弱性の指標である P12 と P50 の値はそれぞれ−3.72
MPa と−5.10 MPa であった。P50 の値を他の針葉樹の値と比較したところ，スギの枝の乾燥に対するキャビテーション抵抗性は針葉樹の中でも平均的であると考えられた。
P50 の値と既往の葉の水ポテンシャルとを比較した結果，スギにおいては枝の方が葉よりも乾燥に対するキャビテーション抵抗性が高いものと考えられた。

図-２． スギ成木樹冠上部における枝木部の脆弱性曲線
破線は P50 の 95%信頼区間を示す。異なるシンボルは異なる測定個体を示す。
Fig.２ Xylem vulnerability curve in Cryptomeria japonica
branches at upper canopy. Dashed lines indicate 95%confidential interval for P50. Different symbols indicate
different individuals (n = 6).
謝辞：本研究は農林水産省委託プロジェクト研究「人工林に係る気候変動の影響評価」の支援を受けた。
引用文献（１）Bouche PS, Delzon S, Choat B et al. (2016) Are needlesof Pinus pinaster more vulnerable to xylem embolism thanbranches? New insights from X-ray computed tomography.
Plant Cell Environ 39: 860-870（２）Bouche PS., Larter M, Domec JC et al. (2014) A broad

図-１． 水位差による陽圧を用いた枝木部の水分通導度

survey of hydraulic and mechanical safety in the xylem ofの測定手法の模式図

conifers. J Exp Bot 65: 4419-4431

Fig.１ Schematic diagram of branch xylem hydraulic（３）Choat B, Jansen S, Brodribb TJ et al. (2012) Global

conductivity measurement apparatus by using a

convergence in the vulnerability of forests to drought. Naturegravity-induced positive pressure difference.

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trends of several water relation parameters in Cryptomeria
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