関東森林研究 67-2(2016)

論 文

ヤマトシロアリによるカミキリムシ幼虫食坑道の利用，およびカミキリムシ幼虫フラスのヤマトシロアリに対する誘引･摂食刺激性
Utilization of cerambycid larval galleries by a termite, Reticulitermes speratus, and the attractive andphagostimulant activity of the cerambycid larval frass to the termite.
加藤 朗大*１･高野 健太郎*１･高柳 健太*１･岩田 隆太郎*１
Akihiro KATO*１, Kentaro TAKANO*１, Kenta TAKAYANAGI*１ and Ryûtarô IWATA*１＊１日本大学生物資源科学部
College of Bioresource Sciences, Nihon University, Fujisawa, Kanagawa, 252-0880 Japan
要旨：シロアリ類は他の木材穿孔性昆虫の食坑道をまれに利用することが知られ，カミキリムシのフラスを摂食することも確認されているが，詳細は未解明である。今回神奈川県下で，（１）スギ倒木におけるヒメスギカミキリ（Callidiellumrufipenne），および（２）ヒノキ間伐材におけるトゲヒゲトラカミキリ（Demonax transilis）の食坑道にヤマトシロアリ（Reticulitermes speratus）が侵入しているのが確認された。カミキリムシ幼虫のフラスと未食害材木粉に対するヤマトシ
ロアリ職蟻の選好性を比較したところ，フラスは未食害木粉よりも有意に職蟻に好まれた。この選好性は，フラスに含まれる誘引物質や摂食刺激物質の存在によるものと推察され，その候補として非共生性細菌類が生産した有機窒素分が考えられた。そこで，フラスと未食害木粉に含まれる窒素(N)および炭素(C)の含有量を測定し，C/N 比を求めたところ，フラスは未食害材と比べ窒素含有量が多く C/N 比が低かった。以上により，カミキリムシの穿孔により食坑道内で窒素分の蓄積が生じており，ヤマトシロアリはカミキリムシ幼虫の食坑道内に侵入すると窒素分で富栄養化されたフラスをまず利用し，続いて木部を穿孔するものと考えられた。
キーワード：地下性シロアリ，ヒメスギカミキリ，トゲヒゲトラカミキリ
Abstract: Termites are known to occasionally utilize galleries excavated by the other wood-boring insects, and to feed on
cerambycid larval frass, but the detail about this phenomenon is not known. We have noticed incidences in which (１) larval galleriesof Callidiellum rufipenne in Cryptomeria japonica log and (２) larval galleries of Demonax transilis in Chamaecyparis obtuse log
were invaded by a termite, Reticulitermes speratus. In a laboratory experiment, termite workers exhibited a preference of frass ofthese cerambycids to intact portions of sapwood. This preference seemed to be attributed to the presence of attractant orphagostimulant, above all organic nitrogenous substances synthesized by the free-living bacteria. Thus we measured the contents ofcarbon and nitrogen, as well as C/N ratio, of the above-mentioned frass and associated intact wood portions. A higher nitrogencontent value and a lower C/N ratio value of the frass than the associated intact wood were obtained. This suggests that cerambycid
boring activity into wood led to an accumulation of nitrogenous substances, and the termites utilize such nutritionally enriched frass
immediately after invading cerambycid galleries, then excavate xylem tissue.
Key words: subterranean termite, Callidiellum rufipenne, Demonax transilis
るという事例も報告されている（１，２，７）。また，シⅠ はじめにシロアリが枯木や生木に侵入･穿孔する際に，他の木材ロアリは既存の坑道がある場合，その坑道をたどるという報告がある（９，３，６）。

穿孔虫の食坑道や脱出坑を利用する場合が見られる。こういった現象は普遍的であると考えられるが，具体的な文献

今回，2012 年７月 14，15，21 日に神奈川県横浜市瀬谷

記録は意外と少なく（５，８），他の目的での研究報告に区において，ヒノキ間伐材の樹皮下および辺材部に見られおいて付随的に述べられているものに留まっている。一方，

たカミ キリムシ科幼虫の食坑道にヤマトシロアリ異なるグループの食材性甲虫が木材を消費する際に，先に（Reticulitermes speratus）が侵入しているのが見出された。

入植した昆虫に後から入植した昆虫が化学的に誘引されこのヒノキ間伐材を割材したところ，羽化脱出前と思われ－251 －（受理日 2016 年 8 月 4 日）

たトゲヒゲトラカミキリ（Demonax transilis） 成虫が見出

ラスと未食害部は，2012 年７月 14，15，21 日に神奈川県された。さらに，2015 年３月 23 日に神奈川県藤沢市石川

横浜市瀬谷区にてヒノキ間伐材より採取した。フラスを材において，スギ倒木の樹皮下に見られたカミキリムシ科幼から採取後，212μm メッシュのふるいに掛けた。また，辺虫の食坑道に侵入するヤマトシロアリが見出された。この材の未食害部を木粉製造機で粉砕し，フラスと同様にスギ倒木を採取し，室温にて管理したところ，同年４中旬

212μm メッシュのふるいに掛け，未食害木粉とした。

までの間にヒメスギカミキリ（Callidiellum rufipenne）成虫実験に供試するフラスの量が僅少のため，前項とは異なが７頭羽化脱出した。このことから，これら２種のカミキる方法で摂食選択実験を行った。すなわち，長さ６cm にリムシとヤマトシロアリの間に関連性があることが予想切断した直径５mm のアクリル管の片方開口部にシリコンされた。

製の栓をしたものを２本用意し，一方に 0.1g のフラス，他

そこで，これら２種のカミキリムシ科幼虫のフラスに対方に 0.1g の未食害木粉を詰めた。これを，２mL のイオンするヤマトシロアリの選好性を調べるため，フラスと未食交換水で加湿した海砂 15g を敷きつめた直径９cm のシャ害部をヤマトシロアリ職蟻に同時に与える選択実験を行ーレ内に１本ずつ２cm の間隔をあけて平行に並べ，これなった。さらに，フラスと未食害部につき，炭素(C)およびにヤマトシロアリ職蟻 25 頭を投入した。シャーレ全体を窒素(N)の含有量を測定し，C/N 比を求めた。

赤色セロファンで覆って遮光し，フラスを詰めたアクリル管と未食害木粉を詰めたアクリル管へのシロアリの侵入Ⅱ 試料と方法回数と摂食回数を目視観察で記録した。侵入回数はアクリ

１．ヤマトシロアリ職蟻によるヒメスギカミキリ幼虫のル管内にシロアリの全身が入った場合を１回とし，摂食回フラスと未食害木粉の摂食選択実験 供試したヤマトシ

数は，試料を大顎で齧った場合，大顎の開閉回数とは無関

ロアリおよびヒメスギカミキリ幼虫のフラスと未食害部係に１回とした。この観察を各シャーレにつき 60 分間行

は 2015 年３月 23 日に神奈川県藤沢市石川にてスギ倒木よった。実験は 30 回繰り返した。

り採取した。材から採取したフラスを 0.5mm メッシュのふ３．フラスおよび未食害部の炭素(C)，窒素(N)の含有量るいに掛けた。また辺材最外層の未食害部を削り出し，測定，および C/N 比の算出 ２種のカミキリ幼虫フラス0.5mm メッシュのふるいに掛け，未食害木粉とした。両者と未食害部につき，炭素(C)，窒素(N)の含有量を求め，こを同じ含水率条件で実験に供試するため，フラスの含水率れより C/N 比を求めた。フラスと未食害木粉を，乾熱滅菌25.6%と未食害木粉の含水率 15.8%の差 9.8%を，イオン交機（160oC，１時間）で乾燥させたものを試料とし，炭素換水で未食害木粉に加えて，両者を同じ含水率とした。な窒素定量装置（スミグラフ NC-220F ；住化分析センター

お，含水率の測定方法は JIS Z 2101: 2009 によった。

社製）で炭素(C)，窒素(N)の含有量を求め，その商を C/N

この実験に際し，３個の直径９cm プラスチックシャー比とした。

レを，３cm に切断した内径７mm のアクリル管で接続する実験器具を作成した。各シャーレに海砂（粒径 300～Ⅲ 結果と考察600μm；和光純薬工業製）を 16g ずつ敷き詰め，それぞれ１．ヤマトシロアリ職蟻によるヒメスギカミキリ幼虫フ３mL のイオン交換水で加湿した。中央のシャーレには海ラスと未食害木粉の摂食選択実験 フラスおよび未食害砂の上に何も置かず，一方のシャーレには海砂の上に未食木粉を敷いたシャーレ内に侵入したヤマトシロアリ職蟻

害木粉，他方のシャーレには海砂の上にフラスをそれぞれの個体数を図－１に示した。フラスの入ったシャーレが，２g 敷いた。予め中央のシャーレのパイプ接続穴はシリコ他の２つのシャーレよりも有意に好まれ （Mann-Whitney

ン製の栓で塞ぎ，中央部シャーレにヤマトシロアリ職蟻 50の U 検定，p < 0.05），ヤマトシロアリはヒメスギカミキリ頭を投入した。60 分間静置後，アクリル管の栓を同時に抜幼虫フラスを有意に選好していた。

き取り，シロアリの移動を可能にし，これを 25oC のイン

２．ヤマトシロアリ職蟻によるトゲヒゲトラカミキリ幼キュベータ内に 24 時間置いた。24 時間経過後，アクリル虫フラスと未食害木粉の摂食選択実験 フラスおよび未管に同時に栓をし，各シャーレ内のシロアリの頭数を数え食害木粉を詰めたアクリル管に対するヤマトシロアリ職た。この実験を 25 回繰り返した。

蟻の侵入回数，および摂食回数の比較を図－２に示した。

２．ヤマトシロアリ職蟻によるトゲヒゲトラカミキリ幼フラスへの侵入回数，摂食回数ともに有意性が認められ虫フラスと未食害木粉の摂食選択実験 供試したヤマト（Mann-Whitney U 検定，p < 0.05），ヤマトシロアリはトゲ

シロアリは 2012 年９月 22 日に東京都八王子市上川町にてヒゲトラカミキリ幼虫フラスを有意に選好，摂食していた。

アカマツ倒木より採取した。トゲヒゲトラカミキリ幼虫フ３．フラスおよび未食害木粉の炭素(C)･窒素(N)含有量測－252 －関東森林研究 67-2(2016)

定と C/N 比測定 ２種カミキリムシ幼虫フラスと，未食

Kyushu University Forest, 72: 203-216

害部の炭素(C)，窒素(N)の含有量，およびこれより求めた(９) Pitts-Singer, T.L. and Forschler, B.T. (2000) Influence ofC/N 比の値を表－１に示した。２種ともに，フラスは未食

guidelines and passageways on tunneling behavior of Reticulitermes

害材より窒素含有量が多く，C/N 比が低かった。

flavipes (Kollar) and R. virginicus (Banks) (Isoptera: Rhinotermitidae).

４．総合考察 カミキリムシ幼虫フラスが隣接する未食

Journal of Insect Behavior, 13(2): 273-290

害辺材部よりもヤマトシロアリに好まれた。また，フラス(10) Ulyshen, M.D. (2015) Insect-mediated nitrogenの窒素含有量が増加し，C/N 比が低下したことが明らかとdynamics in decomposing wood. Ecological Entomology,なった。これらの化学生態学的背景として，２種カミキリ

40(Suppl. 1): 97-112

ムシ幼虫が食坑道内にフラスを産出した結果，恐らくは非共生性細菌類の作用により有機窒素分の蓄積が進んだこと（10）が考えられた。シロアリは窒素含有量の多い餌を好んで摂食する（４）。以上により，ヤマトシロアリはカミキリムシ幼虫の食坑道内に侵入すると窒素分で富栄養化されたフラスをまず利用し，続いて木部を穿孔することが考えられた。
引用文献(１) Allison, J.D., Borden, J.H., McIntosh, R.L., de Groot, P.
and Gries, R. (2001) Kairomonal response by four Monochamusspecies (Coleoptera: Cerambycidae) to bark beetle pheromones.
Journal of Chemical Ecology, 27(4): 633-646(２) Allison, J.D., Morewood, W.D., Borden, J.H., Hein, K.E. andWilson, I.M. (2003) Differential bio-activity of Ips andDendroctonus pheromone

components forMonochamus

clamator and M. scutellatus (Coleoptera: Cerambycidae).
Environmental Entomology, 32(1): 23-30(３) Evans, T.A. (2003) The influence of soil heterogeneity on
exploratory tunneling by the subterranean termite Coptotermes
frenchi (Isoptera: Rhinotermitidae). Bullentin of EntomologicalResearch, 93: 413-423(４) Higashi, M., Abe, T. & Burns, T.P. (1992): Carbon-nitrogenbalance and termite ecology. Proceedings, Biological Sciences,
The Royal Society, London, 249: 303-308(５) 岩田隆太郎 (2015) 木質昆虫学序説. 九州大学出版会，
福岡(６) Lee, S.-H., Yang, R.-L. and Su, N.-Y. (2008) Tunnelingresponse of termites to a pre-formed tunnel.

Behavioural

Processes, 79: 192-194(７) Little, N.S., Riggins, J.J., Schultz, T.P., Londo, A.J. andUlyshen, M.D. (2012) Feeding preference of native subterranean
termites (Isoptera: Rhinotermitidae: Reticulitermes) for wood
containing bark beetle pheromones and blue-stain fungi.
Journal of Insect Behavior, 25(2): 197-206(８) Ohga, S., Nomura, S. and Inoue, S. (1995)

Survey ofbasidiomycete and insect infested roadside trees. Bulletin of the－253 －図－１．ヤマトシロアリ職蟻 50 頭を(1)餌なしのシャーレからスタートし，これに直結した(2)スギ倒木の辺材最外層の未食害部木粉を入れたシャーレと(3)同スギ倒木の樹皮下のヒメスギカミキリ幼虫のフラスを入れたシャーレを選択させる実験における，24 時間経過後の結果(25 回繰り返しの平均値)．職蟻はヒメスギカミキリ幼虫のフラスを有意に選好した(* Mann-Whiteny の U 検定，p < 0.05)
Fig. 1. Result of the choice test, after 24 hours with 25 replications, of 50 Reticulitermes speratus workers from apetri dish with no food (1) moving either to a connected petri dish containing powdered intact outer sapwood (2) or toa connected petri dish containing larval frass of Callidiellum rufipenne from the same Cryptomeria japonica log (3).
The termite workers exhibited a significant choice to the C. rufipenne frass (3) (* Mann-Whiteny U test, p < 0.05)

図－２．ヤマトシロアリ職蟻 25 頭を，(1)ヒノキ間伐材の辺材未食害木粉，および(2)トゲヒゲトラカミキリ幼虫フラス，各 0.1ｇを詰めたアクリル管(長さ 6cm，直径 5mm)を選択させる実験における，１時間にわたる観察で見られたアクリル管への侵入回数と摂食回数(いずれも 30 回の繰り返しの平均値)．職蟻はトゲヒゲトラカミキリのフラスへの選好性を，侵入回数および摂食回数の両方で示した(*Mann-Whiteny U 検定， p < 0.05)
Fig. 2. Frequencies of entrance and feeding, during one hour, of 25 Reticulitermes speratus workers into acrylic tubes(6 cm long, 5 mm in diameter) stuffed with 0.1 g of either powdered (1) intact sapwood or (2) larval frass of Demonax
transilis from the same Chamaecyparis obtusa log. The termite workers exhibited a significant choice to the tubewith D. transilis frass (2) in terms of both entrance and feeding frequencies (*Mann-Whiteny U test p < 0.05)
表－１．(1)スギ倒木から得られた樹皮下のヒメスギカミキリ幼虫フラスと(2)辺材最外層未食害部，(3)ヒノキ倒木から得られた辺材部のトゲヒゲトラカミキリ幼虫フラスと(4)辺材未食害部の炭素含有量，窒素含有量，C/N 比(いずれも平均値)
Tab 1. Carbon contents, nitrogen contents and C/N ratios (average) of (1) subcortical larval frass of Callidiellum
rufipenne and (2) intact wood (both from the outermost sapwood of a Cryptomeria japonica log), and (3) larval frassof Demonax transilis and (4) intact wood (both from sapwood of a Chamaecyparis obtusa log)
スギ倒木 (n = 3)
測定対象

ヒノキ倒木 (n = 2)

(1)ヒメスギカミキリ
幼虫フラス(2)辺材最外層
未食害部(3)トゲヒゲトラカミキリ
幼虫フラス(4)辺材未食害部

炭素 C(%)

54.42

57.12

49.81

47.45

窒素 N(%)

0.45

0.21

0.14

0.09

C/N 比

121.45264.53370.81

544.12－254 －