地球環境 Vol. No.－（2009）

小笠原諸島における送粉系撹乱の現状とその管理戦略
Ecologcal dsrupton and the management strategy ofendemc pollnaton system n the Ogasawara Islands
安部

哲人

＊

Tetsuto ABE（独）
森林総合研究所 九州支所
Kyushu Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute

摘要小笠原諸島では元来、海洋島特有のジェネラリスト訪花昆虫と、小さく地味な花というアイランド・シンドロームのもとで送粉系が成立していた。ところが、990 年
代に入って父島・母島では在来の送粉昆虫相が衰退していることが報告された。その原因は、当初は外来送粉者であるセイヨウミツバチとの資源競争が有力視されていたが、最近の研究によって外来トカゲであるグリーンアノールの捕食圧の可能性が高まった。また、固有の送粉系が残る周辺属島と比較すると、父島・母島では送粉昆虫相の衰退だけではなく植物への訪花パターンが変化し、在来種の結実に影響を及ぼしていることが明らかになった。その一方で、父島の陸繋島や沿岸部には僅かながら固有
ハナバチ類が残存していることも確認された。このような生息地は、送粉系を復元させる手がかりになる可能性があり、グリーンアノールの排除戦略を考える上で優先順
位の高い場所であろう。
キーワード：外来捕食者、間接効果、結果率、生態系管理戦略、送粉系、訪花頻度
Key words：alen predator, ndrect effects, frut set, management strategy,pollnaton system, vstaton rate
1．はじめに
一般に、外来種が送粉系を撹乱していることを世界で初めて報告したのは、90 年代後半から 0 年
代にかけて外来のセイヨウミツバチと在来の送粉者）, 2）との関係を調べたもの あたりであろう。その後、個別の植物種や送粉者を対象とした研究が増え、外来種の影響としては在来送粉者の個体群衰退や在来）－ ）
植物の送粉効率の低下などが報告されている。
最近では研究対象が送粉系全体に広がりつつあり、
植物－送粉者相互作用にネットワークの構造解析を
）, ）
応用した研究が一つの大きな潮流になっている 。
現在では、在来送粉系の撹乱や衰退は、生物多様性や生態系機能の損失だけではなく、農作物生産量への悪影響という、われわれの生活にも関わる重要な）, 9）問題の一つとして認識されるようになってきた 。
大陸から遠い海洋島では生物が島外から自然侵入することは非常に稀な現象であるため、構成種数が少ないながらも安定した系を長期間保ってきた。このことは送粉系に関してもあてはまるため、限られた在来植物と昆虫間の関係が強くなりやすいといえるだろう。しかしながら、人類の入植が始まって以来、島嶼生態系は進化の歴史上直面したことのない撹乱を受けており、固有の自然をどう保全するかが重要な課題となっている。実際に、海洋島送粉系で外来種の撹乱効果に関する研究は必ずしも多くはない。一方で、送粉系のような生物間相互作用を介した外来種の影響を明らかにすることは、外来種根絶の優先順位の決定など生態系管理を考える上でも重要である。そこで、本稿では海洋島送粉系の一般的な特徴を説明した後、小笠原諸島の送粉系撹乱の現状を概観し、その対策を提案する。
2．アイランド・シンドローム
通常、ほとんどの虫媒花植物は送粉を多様な訪花者に依存している。花を訪れる昆虫として連想されるのは、ミツバチやマルハナバチ、アゲハチョウといったところであろう。しかし、この他にも小型のハチ類やハエ類、ガ類、カミキリムシやコガネムシなどの甲虫類、メジロなどの鳥類が訪花し、さらにはほとんど人目につかないアザミウマやアリでさえ送粉者になることがあるように、実に多様な生物が訪れる。こうして、花は花粉を運んでもらい、かわりに送粉者は食糧を得ることで、お互いが利益を得
0）
, ）
ながら共進化してきた。その結果、左右相称の花

受付；200 年  月  日，受理；200 年 0 月 2 日＊
〒 0-02 熊本市黒髪 --，e-mal：tetsuabe@ffpr.affrc.go.jp
2009 AIRIES47

安部：小笠原諸島における送粉系撹乱の現状とその管理戦略

はハチ類、筒型の花は口吻が長いチョウ・ガ類、といったように特定の花形質と送粉者の間には大まか）な関連性ができている 。送粉者のタイプによって花の形質が変化することを進化的視点から実証した
）
－ ）
研究は数多くあり、かつて白亜紀に起きた顕花植物の適応放散にはハナバチ類をはじめとする多様
）
, ）
な訪花昆虫の出現が貢献したという説さえある。
海洋島ではこの他にいくつかの特徴が送粉系に見られる。一般に大陸から遠く離れた孤島では、草本
植物の木本化や体サイズの巨大化、散布能力の低下など、大陸とは異なる特徴が知られており、それら
）
, ）
をアイランド・シンドロームなどと呼ぶ。また、周囲から隔離された中で独自に進化した島嶼生態系
）では、ハワイのカタツムリ食イモムシ やニュージ
9）ーランドのバッタによる種子散布 のように、しばしば研究者の想像力を凌駕する相互作用系の進化が見られる。このため、同じようなことが植物－送粉
者関係でもたくさん発見されるのではないか、と期待する人もいるかもしれない。しかし、そのような
20）
例はなくはないものの 、残念ながら（？）今のところ非常に稀な現象といってよい。海洋島送粉系では一般的に、目立たない小型の花で、雄花と雌花が別々の個体につき（雌雄異株）、さまざまな植物種の花を訪れるジェネラリストの訪花者によって送粉される植物が多く、これらの特徴がアイランド・シンドロ
）
, ）
ームとして挙げられている。送粉効率が良いとされるマルハナバチやセイヨウミツバチなどの社会性
ハナバチは土中や木に大型の巣を造るが、このような巣では海流に乗って島に漂着することができない。
これに対して、木の枝などに小さい巣を造る単独性
ハナバチは枝ごと海流散布されて島に到達できたと考えられる。ハエ類も卵や幼虫時代に同様の侵入経路が考えられるし、チョウ・ガ類は自力で飛翔することが可能である。しかし、これらの送粉者は花への忠実度が低く送粉効率も悪いため、大きな花への資源投資に対する見返りが少ない。そのため小さい花をたくさんつけて、少しずつ開花させることが有利になると考えられている。雌雄異株性が多いのも、忠実度が低い送粉者への適応ではないかと考えられている（逆に、忠実度が高い昆虫では株内訪花が頻繁に起こるため、異株では訪花が一方の性に偏ること
2）で送粉効率が低下する） 。ただし、海洋島に到達直後は送粉者が少ないことと交配相手がいないことか
22）
, 2）
ら自家和合性であることが有利とされている。こ
うした独自の形成過程をもつ海洋島送粉系に、進化の歴史上、関係をもったことがない外来種が侵入したとき、植物の送粉はどのような影響を受けるのであろうか？
3．小笠原固有の送粉系
小笠原の固有ハナバチ類に関する昆虫相の記録
48には古くは戦前のものがあり、返還直後のも2）2）－ 0）の から比較的最近出たものまで断続的に記録がある。一方で、送粉研究となると歴史は浅く、）－ ）90 年代末の田中による一連の観察や加藤に）－ ）よる送粉系撹乱の報告
以降になってからである。2000 年以降は、この送粉系撹乱の視点での研）, 9）
究も増えつつあり、訪花者に関する情報も徐々に蓄積されてきた。
著者が 2002 年からはじめた周辺属島における訪花昆虫調査の結果、固有ハナバチ類 9 種のうち、オガ
サワラチビムカシハナバチ（「チビムカシハナバチ」の部分は別名「メンハナバチ」とも言う）とオガサワ
ラキホリハナバチは極めて稀であり、ヤスマツチビ
ムカシハナバチ、オガサワラクマバチ、オガサワラ
コハキリバチは中程度の出現頻度、イケダチビムカ
シハナバチ、キムネチビムカシハナバチ、オガサワ
ラツヤハナバチ、アサヒナハキリバチ
（図 1
（1）
）
は比
較的頻繁に観察された。小笠原諸島の固有の送粉系には他の海洋島と同様に社会性ハナバチはもともと存在せず、単独性のハナバチ類やガ類、ハエ類、それに加えて鳥類とオガサワラオオコウモリが主な送9）
粉者であったと考えられる 。固有ハナバチ類の生態や生活史に関する情報はほとんどなかったが、最0）
近では、オガサワラコハキリバチ やオガサワラク
）
マバチ の雄の訪花行動が雌をめぐる争いと関係していることが明らかにされている。また、キホリハ
ナバチの仲間はアオイ科やサボテン科など特定の植2）物群のみ訪花することが知られている が、オガサ
ワラキホリハナバチも小笠原固有のアオイ科植物であるテリハハマボウに専ら訪花することから、同じような狭訪花性のハナバチであると考えられる。これら固有ハナバチ類の営巣特性を確認するために、
ヨシ筒やセイタカアワダチソウの枯れた茎を束ねたトラップを設置したところ、 月～  月および  月～ 0 月のトラップにイケダチビムカシハナバチやオガサワラツヤハナバチの営巣が確認された。この結果は、植物体の既存孔や自掘孔を営巣基とするこ）, 2）の仲間の習性と一致するものである。また、
月～  月と 2 月～  月のトラップには全く営巣痕がなかったことから、少なくとも繁殖のピークは初夏～夏の間である可能性が高い。ただし、この調査ではサンプル数が少ないため、年複数回繁殖の可能性まで論じることは難しい。固有ハナバチ類の訪花は春から夏にかけて多くなるが、 月～翌 2 月にかけての期間でも固有ハナバチ類の訪花が確認できたことから（表 1）、年間を通してある程度の個体数は活動しているものと考えられる。また、トラップの筒内にはアリが頻繁に営巣することがあり、そのよ
うなトラップ束にはハナバチの営巣痕はみられなかった。小笠原には外来のアリ類も多くの種が定着しており、これらがハナバチの繁殖成功に影響している可能性もある。
2）, 2）地球環境 Vol. No.－（2009）

図 1 （1）
 西島でハマゴウに訪花するアサヒナハキリバチ．上はイケダチビムカシ
ハナバチ．
（2）ウチダシクロキ個体群内で見つかった雑種個体の写真．葉の形
態はウチダシクロキで枝が紫色なのはチチジマクロキ特有の性質．
（3）固有種コヘラナレンに訪花するセイヨウミツバチ．
（4）潮が満ちて父島（左）から分離
しているときの中通島（右）．
表1

11 月～ 2 月にかけて訪花が確認された固有ハナバチ類．
（括弧内は観察した島と観察年月日）
調査月
種名

 月

イケダチビムカシハナバチ
H. ikedai

ヘラナレン（平島，00）キムネチビムカシハナバチ
H. incomitatus

オオハマギキョウ（平島，00）クサトベラ（平島，00）マルバシマザクラ（嫁島，0）タカサゴイチビ（嫁島，0）イソマツ（南島，
0）ツルワダン（南島，0）ヤエヤマアオキ（南島，0）ヤエヤマアオキ（平島，02）
ヘラナレン（平島，02）ヤスマツチビムカシハナバチ
H. yasumatsui

2 月

月

2月
コハマジンチョウ（南島，
0020）シャリンバイ（弟島，022） シャリンバイ
（兄島，020）

オガサワラコハキリバチ
Heriades fulvohispidus

ヘラナレン（平島，00）アサヒナハキリバチ
Megachile asahinai

ヘラナレン（平島，00，02）
クサトベラ（平島，00）マルバシマザクラ（嫁島，0）オガサワラツヤハナバチ
Ceratina boninensis

オオハマギキョウ（平島，00）クサトベラ（平島，00）ヤエヤマアオキ（平島，02）

オガサワラクマバチ
Xylocopa ogasawarensis

オオハマギキョウ（平島，00）一方、植物の繁殖については、小笠原諸島の在来
顕花植物フロラのうち、雌雄異株のものが約 ％に達し、花の色も白や緑といった目立たない色の花が過半数を占め、木本性（高木または低木）の種は 
割近くに達している。また、直径 0. cm 以下の小9）型の花が占める割合は約 0％と高い 。小笠原の植物の開花フェノロジーは、 月～  月にかけて開花種数がピークとなるが、亜熱帯性気候を反映して
冬期でも開花する種があり、また、テリハハマボウ）, ）のように年中開花する種もみられる。小さく地

味な花と、何にでも訪花するジェネラリストの訪花昆虫が小笠原に多いことはアイランド・シンドロー
ムとよく一致している。しかしながら、島の送粉系にはスペシャリスト・ポリネーターが全く存在しな）いわけではない 。小笠原諸島の固有種ムニンタツ
ナミソウは花筒が極めて長く、その蜜を吸うことができる長い口吻を持つのはスズメガのみである。このスズメガとの関係はムニンタツナミソウが島に到達後に特殊化する方向に進化したのか、もともと長い花筒であったが島に飛翔力の高いスズメガがいた49

安部：小笠原諸島における送粉系撹乱の現状とその管理戦略ために特殊な送粉関係になったのかははっきりしない。ただし、このムニンタツナミソウは属の中でも
）
比較的花筒の長い種とされており 、到達後に進化した可能性も十分にある。先に、送粉系では劇的な進化の例は少ないと言ったが、このように不明な点も多いので、将来、研究が進めばアッと驚くような共進化系が発見されるかもしれない。
4．送粉系撹乱
過去の固有ハナバチ類の採集記録をみると、90
年代までは父島・母島でも固有ハナバチ類が普通に2）, 2）, 0）
生息していたと考えられる。しかし、90 年
代初頭に送粉系の変質が初めて指摘されたときには、既に人が居住する父島・母島では固有ハナバチ
類が少なく、訪花昆虫はセイヨウミツバチが優占す）る状態であった 。したがって、父島・母島の固有
ハナバチ類個体群は 90 年代に急激に衰退した可能性が高い。当時は固有ハナバチ類の減少がセイヨ
ウミツバチとの資源競争に起因すると考えられてい）た が、その後、固有ハナバチ類以外の昆虫相も衰退していることが明らかになり、外来トカゲのグリ）ーンアノール捕食説が浮上した 。実際にグリーン
アノールとセイヨウミツバチ、固有ハナバチ類の島間分布（グリーンアノールがいない父島属島ではセイヨウミツバチと固有ハナバチ類が共存している）
や導入経緯（セイヨウミツバチは 0 年頃に導入されたが、グリーンアノールが導入された 90 年代のすぐ後に固有ハナバチ類が衰退した）、実験でみられたグリーンアノールの選択的捕食（セイヨウミ
ツバチは捕食しないが、在来の訪花昆虫は捕食する）などを考えると、訪花昆虫相の衰退はセイヨウ
ミツバチとの競争よりもむしろグリーンアノールに
）よる捕食が決定的な要因であると考えられる 。
それでは、外来の捕食者によって送粉系が破壊されたことは、
世界的にはどれほどあるのかというと、これが全くといっていいほどない。捕食者が送粉者
9）
, 0）
）
に与える影響については、クモや狩りバチ 、
2）
）
トカゲ 、ヘビ の捕食圧が訪花や結果率（実った花の割合）に負の効果を与えることが示されているが、いずれも送粉系全体に大きな波及効果をもたらしたという報告ではない。加えて、小笠原の場合、外来捕食者の影響を受けていない島との比較が可能である。このお膳立てされたようなデザインに心を動かされない研究者がいるだろうか。冷静に考え）れば、送粉系以外ではグアムの外来ヘビ やハワイ
）の外来雑草 などが海洋島生態系に強いインパクトを与えた例があり、小笠原で起こった送粉系撹乱は外来種が生態系機能のひとつに大きな影響を与えた
新たな事例と位置づけることができる。しかし、当
初全く予想もしなかった小さい捕食者によって引き起こされた送粉系の惨状を目の当たりにすると、小50

図2 要 島（ 灰 色 ）と 属 島（ 白 色 ）に お け る 植 物
主1 種あたりの訪花者グループ数の頻度分布．

笠原よりも入植の歴史が古い多くの海洋島の調査か
ら島の送粉昆虫相が貧弱であるとされている一般則
は、実は目立たない外来捕食者の影響があるのではないかとすら思ってしまう。
さて、それではグリーンアノールによって引き起こされた訪花昆虫相の変化が植物の繁殖にどのように影響しているのだろうか？計  種の植物を調べた結果、在来の訪花昆虫相が維持されている属島（以
下、断りがなければ、属島とは調査した兄島、弟島、南島、西島、向島、平島、聟島、媒島、嫁島、西之島を指す）では小型固有ハナバチ類は観察した種の.％に訪花していたのに対し、父島・母島ではセイヨウミツバチが最も優占する訪花昆虫（0.％の植
物に訪花）であった。また、セイヨウミツバチは父島に隣接する属島（兄島、弟島、南島、西島）にまで分布を広げていることが明らかになった。固有ハナバチ類を中心とした訪花昆虫相が衰退した影響は大きく、父島・母島では植物種あたりの訪花した訪花者グループ数は 0％減
（図 2）
、総訪花頻度が ％減と大きく減少していた。また、訪花昆虫相がセイヨ
ウミツバチに入れ替わったことで、対称的な訪花パターンが見られた。すなわち、固有ハナバチ類は属
島で固有植物への訪花頻度が高かったのに対して、父島・母島で優占種となっているミツバチはむしろ
外来植物種への訪花頻度が高かった。父島・母島における結果率は在来種より帰化種が高く、これら結果率はセイヨウミツバチの訪花頻度と有意な正の相関があった。また、花粉制限（花粉不足で結果率が制限される現象）は半数以上の固有種で確認されたが、帰化種では 2 割弱しか見られなかった。以上のことは、外来種によって送粉系の中心が外来種同士の相互作用にシフトしており、そのために在来植物の繁殖が阻害されつつあることを示唆するものである。セイヨウミツバチが外来植物の花を好む、という現象が世界的にどれほど普遍的なのかはまだわか）, ）らない。そうであるという例もあるし、そうで）ないという例 もある。おそらく、群集中の開花植物の組成や他の送粉者との兼ね合いなどによって変わるのではないかと考えられる。ただひとつ言える地球環境 Vol. No.のは、「そうである」場合には保全上大きな問題になるということであり、そして小笠原の場合 がそれにあたる。
セイヨウミツバチは花への忠実度が高く（つまり、異種間送粉が少ない）、頻繁に訪花するため、優秀な送粉者であると考えられがちである。しかしそれは一面的な評価に過ぎず、例えば多数の花をつける
植物（個体サイズが大きい木本植物など）
で隣花受粉率が上昇し、小型植物では一度に大量に花粉を持ち出すために送粉効率が低下する、といったデメリ9）ットも指摘されている 。実際に、小笠原でもセイヨウミツバチは固有ハナバチ類やハエ類に比べて花序内訪花率が高く、隣花受粉が起こりやすいことが示唆されている。また、いくらセイヨウミツバチがさまざまな種類の花を訪れる広訪花性であっても、小笠原の送粉系全体を見渡すと送粉者の多様性が低下していることから、すべての種の送粉をまかなうことはできない。例えば、大きなコロニーを維持しているセイヨウミツバチにとって個体数が少ない絶滅危惧種は餌資源としての魅力が少ないと考えられる。実際、小笠原固有種でレッドリストの絶滅危惧
Ⅱ類以上の「低頻度種」と、そうでない「普通種」との間で訪花頻度を比較すると、セイヨウミツバチ
は「普通種」への訪花頻度が高い傾向があった。また、セイヨウミツバチは林床に開花する種（例えば、
固有ラン科植物）にはあまり訪花しない（図 3）。小笠原の林床では甲虫類やハエ類、ガ類が送粉を担うと考えられるが、現在の父島・母島ではこれらの訪花者は衰退している。更に、セイヨウミツバチの訪花がある種でも  回訪花あたりの柱頭への花粉の持ち込み量は全く見られないものがあった（表 2）。その要因については種ごとに詳細な調査が必要になる
ため現時点では推測するしかないが、送粉者の体サ
表2

－
（2009）

イズと花形態の不一致（チビムカシハナバチ類は体長  ～  mm だが、セイヨウミツバチは約 2 mm）
や、雌雄異株性植物で訪花が一方の性に偏ることなどが主な理由ではないかと推測される。こうしたセ
イヨウミツバチが訪花しない種や、訪花しても送粉効率が悪い種をフォローする役割を果たす送粉者が減少した（あるいは絶滅した）ことが問題を深刻にしている。このような送粉系の衰退に関連して、既存の観察データから送粉者の絶滅によって訪花がな
0）くなる植物の種数をシュミレーションした研究 では、訪花する植物種数が多い送粉者から除去した場
合に植物側の影響が大きくなるため、そのような送粉者の保全に注意を払うべきであるという結論が得られている。小笠原の送粉系撹乱では、属島でさまざまな植物に訪花する固有ハナバチ類が衰退しており、訪花が減少した植物が多いと思われる。例えば、父島・母島では訪花者グループ数の減少率は  割に達していたが、これを大雑把にこのモデルにあては図3

父 島 ・ 母 島 に お け る 植 物 の 開 花 位 置 別 の 訪 花
頻度．

訪花頻度は植物種ごとに求めた値を開花位置ごとに平均した値で示してある．全訪花者にミツバチは含まれる．林床開花型の種にミツバチはほとんど訪花
しない．

父島 ･ 母島におけるセイヨウミツバチ 1 回訪花あたりの柱頭への花粉の持ち込み量．

「セイヨウミツバチ」は 1 回訪花を観察した直後に柱頭を採取して，野外顕微鏡（20 倍）で花粉数を計測した．
「無処理」は袋掛けをせずに訪花を確認していない状態での柱頭上の花粉数を表す．調査は 2003-2004 年に行った．チクリンカ，オオバシロテツ，
ムニンビャクダン，アデクモドキ，ムニンフトモモなどはセイヨウミツバチが訪花してもほとんど花粉が持ち込まれていない．
セイヨウミツバチ

無処理N

柱頭上の花粉数（2）

柱頭上の花粉数（）–（2）

セイヨウミツバチの
－
－
訪花頻度
（花 ・2h ）

0



0

0

.

0

0

0

0

.2



.

9

0.



0.

Crepidiastrum grandicollum（コヘラナレン）



.



9.

－ .

.

Crepidiastrum linguifolium（ヘラナレン）

20

.



.

.

.

Dendrocacalia crepididifolia（ワダンノキ）



0.



.

.9

.

Elaeagnus rotundata（オガサワラグミ）

2

.

9

.

.

.2

Fatsia oligocarpela（ムニンヤツデ）



.

9

.

.2



Hedyotis grayi（シマザクラ）



.

0

.

.

2.

Ilex mertensii（シマモチ）

2

.

2



－ 0.2

2.

Ligustrum micranthum（ムニンネズミモチ）



.



2.



2.

Metrosideros boninensis（ムニンフトモモ）



.



0.

0.

2.

Osteomeles boninensis（タチテンノウメ）



9.



.

2.

.

Osteomeles lanata（シラゲテンノウメ）

0

.2



2.

.

.2

Santalum boninense（ムニンビャクダン）

0

0

0

0

0

2.

Schima mertensiana（ヒメツバキ）



2.



.

90.2



Scutellaria longituba（ムニンタツナミソウ）



.



0

.

.

Syzygium cleyeraefolium var.microphyllum（アデクモドキ）



0.

2

0

0.

.2

植物学名
（和名）

N

柱頭上の花粉数（）Alpinia bilamellata（チクリンカ）

Boninia grisea（オオバシロテツ）

9Crepidiastrum ameristophyllum（ユズリハワダン）51

安部：小笠原諸島における送粉系撹乱の現状とその管理戦略

めると、父島・母島では約  割の植物の訪花がなくなることになる。実際は、自家受粉可能な植物があることとセイヨウミツバチが代替的に多くの種に訪花しているため、在来送粉者の絶滅に伴って在来植物が連鎖絶滅する可能性はここまで高くないが、繁殖成功度を大きく低下させていることは事実であろう。また、セイヨウミツバチの行動圏は単独性のハ
ナバチに比べて大きいことから、島の狭い範囲での植物の種分化を阻害する可能性が指摘されてい9）
る が、そのような実例はまだ世界中のどこからも報告されていない。ところが最近では、父島で隣接する環境にそれぞれ適応して種分化したチチジマク
ロキとウチダシクロキの雑種個体が散見されるようになっており（図 1（2））、これが初の事例となる可能性がある。
以上のように、全くタイプの異なる訪花昆虫相に変化したことは、単独性の小さい送粉昆虫とともに進化してきた海洋島の植物にとって花の諸形質にかかる選択圧が大きく変わるものと考えられる。セイヨウミツバチが持ち込まれて約 0 年、在来の訪花昆虫が衰退して約 20 年、小笠原の植物の繁殖への効果が個体群動態や進化的形質に現われるのは、む
しろこれからであろう。
5．送粉系の保全・復元対策
小笠原の送粉系を復元するためには、衰退要因を究明することが大きな手がかりになるが、グリーン

図4

アノールによる捕食という予想外の要因が明らかになって、改めて相互作用系を介した間接効果の重要性を認識させられた。現在分かっている範囲で想定される小笠原諸島の植物の繁殖から種子生産、定着までの段階で発生する相互作用の模式図を表すと、
図 4 のようになる。このような模式図の作成は、外来種を駆除したときの生態系の反応や標的外効果の及ぶ範囲を予測する上で有用であろう。
冒頭でも触れたが、小笠原の送粉系を保全する意
義は、その固有性という学術的価値の保全だけでな
く、送粉機能による生態系サービスを維持する、という点も見落とせない。実際、小笠原諸島では母島を中心にパッションフルーツなどの熱帯系果樹が栽培されているが、送粉者不足で結実が悪いため、セイヨウミツバチをさらに導入してはどうか、という議論が農業関係者の間であったと聞く。もちろん、
世界自然遺産の候補地でもある小笠原諸島で更にセ
イヨウミツバチを導入することなど論外であり、在来の送粉系を復元するための手段を講ずることが小笠原諸島で自然と人間が共存するための最善策である。ただし、送粉系を復元させるといっても、セイヨウミツバチを先に駆除すると、在来送粉者がいない現状でセイヨウミツバチに送粉を依存していた多くの在来植物種（図 1（3））の繁殖成功度を更に低下させる恐れがある。では、どうすればいいのか？やはりグリーンアノールの根絶、または抑制が最優先の対策といえる。
グリーンアノール対策として、現在、環境省がフ 笠原の在来植物の繁殖から実生までの段階にかかわる
小相互作用図．

赤は外来種．実線は影響を受ける側の適応度を上げ，点線は適応度を下げる関係を示す．略号は Bo: 植食性昆虫に対するボディガード，Co:
競争，De: 生息地破壊，Di: 散布，He: 食害，Po: 送粉，Pr: 捕食，Ro:＊
盗蜜， は小笠原諸島における科学的データの裏づけがあることを示す．

52

地球環境 Vol. No.ェンスを用いて排除区を設定する部分的駆除事業を行っている。この技術が確立すれば、送粉系復元に結び付ける手がかりとなるだろう。加えて、990
）
年代半ばに郷原が観察したように 、200 年現在
でも父島の一部の海岸では固有ハナバチ類（アサヒナハキリバチ、オガサワラツヤハナバチ、イケダチ
ビムカシハナバチ）が僅かに残存していることが確認できた。個体数はいずれの場所でも非常に少なく植物の繁殖への貢献は見込めないが、このような場所で細々と生き残っているのである。例えば、父島の中通島はその典型的な場所で（図 1（4））、父島と地続きになるのは潮が引いたときだけなので、グリーンアノールは侵入できないでいる。こうした陸繋島や接合部が狭い半島には外来種が渡ることができず、他の場所では滅ぼされた固有種が残存している
）
ことは陸産貝類などでも知られており 、保全の優先順位が高いと考えられる。小港や扇浦、前浜、ジョンビーチなどの固有ハナバチ類が残存する海岸部
でもクサトベラなどの繁みにはグリーンアノールはみられることから、部分的駆除事業をこのような海岸部周辺でも実施することが残存する固有ハナバチ
個体群の保全には有効であろう。
以上のように、小笠原の送粉系を保全・復元するためには、第一にグリーンアノールの影響を排除し、在来送粉者の個体群を回復させること、次いで、父島属島のようにセイヨウミツバチとの共存状態になってから、必要があればセイヨウミツバチの駆除を考える、というのが妥当な管理の順序であろう。実
現には根気と財源と長い時間が必要だが、動き出さなければ何もはじまらない。
謝

辞

－
（2009）and natve North Amercan bees and ants. Ecology,
, -.
） England, P. R., F. Beynon, D. J. Ayre and R. J. Whelan（200）A molecular genetc assessment of matngsystem varaton n a naturally brd-pollnated shrub:
contrbutons from brds and ntroduced honeybees.
Conservation Biology, , -.
） Memmott, J., N. M. Waser and M. V. Prce（200）Tolerance of pollnaton networks to speces extnctons.
Proceedings of the Royal Society of London B, 2,20-2.
） Lopezaraza-Mkel, M. E., R. B. hayes, M. R. Whalley
and J. Memmott（200）The mpact of an alen plant
on a natve plant-pollnator network: an expermental
approach. Ecology Letters, 0, 9-0.
） kremen, c., N. M. Wllams and R. W. Thorp（2002）
crop pollnaton from natve bees at rsk fromagrcultural ntensﬁcaton. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA, 99, 2-.
9） klen, A. M., B. E. Vassère, J. h. cane, I. SteffanDewenter, S. A. cunnngham, c. kremen and T.
Tschar ntke（ 200）Impor tance of pollnators nchangng landscapes for world crops. Proceedings of
the Royal Society of London B, 2, 0-.
0）Stebbns, G. L.
（90）
Adaptve radaton of reproductvecharacterstcs n angosper ms, I: Pollnatonmechansms. Annual Review of Ecology and Systematics,
, 0-2.
）Proctor, M., P. Yeo and A. Lack（99）The Natural
History of Pollination. Tmber Press.
2）Wlson, P. and J. D. Thomson（99）how do ﬂowersdverge? In: D. G. Lloyd and S. c. h. Barrett, eds.,
Floral Biology, chapman & hall, -.

トラップ調査およびハチ類の同定では牧野俊一博
士にご助力いただいた。この研究は文部科学省科学研究費補助金（No.00 ）および環境省地球環境研究総合推進費（F-0）の一部を用いて行われた。
引用文献） Schwarz, h. F.（9）Stngless bees（Melpondae）
of the Western hemsphere. Bulletin of the American
Museum of Natural History, 90, -.
2） Sakagam, S. F.（99）Some nterspecfc relatons
between Japanese and European honeybees. Journalof Animal Ecology, 2, -.
） Roubk, D. W.（9）compettve nteractons
between neotropcal pollnators and Afrcanzed
honey bees. Science, 20, 00-02.

）Pellymr, O.（2002）Pollnaton by anmals. In: c.
M. herrera and O. Pellmyr, eds., Plant-Animal
Interactions, Blackwell, -.
）crepet, W. L.（9）The role of nsect pollnaton n
the evoluton of the Angosperms. In: L. Real, ed.,Pollination Biology, Academc Press, 29-0.
）Grmald, D.（999）The co-radatons of pollnatng
nsects and angosperms n the cretaceous. Annalsof the Missouri Botanical Garden, , -0.
）carlqust, S.（9）Island Biology. columbaUnversty Press.
）Whttaker, R. J. and J. M. Fernández-Palacos（200）
Island Biogeography. Oxford Unversty Press.
）Rubnoff, D. and W. P. hanes（200）Web-spnnng
caterpllar stalks snals. Science, 09, .

） Schaf fer, W. M., D. W. zeh, S. L. Buchmann, S.

9）Duthe, c., G. Gbbs and k. c. Burns（200）Seeddspersal by Weta. Science, , .

klenhans, M. V. Schaf fer and J. Antrm（9）20）Olesen, J. M. and A. Valdo（200）
Lzards as pollnatorscompetton for nectar between ntroduced honey bees

and seed dspersers: an sland phenomenon.

53

安部：小笠原諸島における送粉系撹乱の現状とその管理戦略

Trends in Ecology and Evolution, , -.
2）charlesworth, D.（99）Why are unsexual flowers9）Abe, T.（200）Threatened pollnaton systems nnatve ﬂora of the Ogasawara（Bonn）Islands. Annalsof Botany, 9, -.

assocated wth wnd pollnaton and unspecalzed
pollnators? American Naturalist, , -90.

0）Sugura, S., T. Abe, T. Yamaura and S. Makno（200）22）Baker, h. G.（9）Self-compatblty and establshment after“ long-dstance”dspersal. Evolution, 9,

Flower-vstng behavor of male bees s trggeredby nectar-feedng nsects. Naturwissenschaften, 9,-9.
2）Barrett, S. c. h.（99）The reproductve bology andgenetcs of sland plants. Philosophical Transactionsof the Royal Society of London B, , 2-.
2）東京府小笠原廰（9）小笠原島ノ概況及森林．東亜印刷．
2）Yasumatsu, k.（9）On the bee fauna of the BonnIslands. Bulletin of the Biogeographical Society ofJapan, -9, 29-22.

0-0.
）Sugura, S.（200）Male terrtoral behavour of theendemc large carpenter bee, Xylocopa（Koptortosoma）
ogasawarensis（hymenoptera: Apdae），on the oceancOgasawara Islands. European Journal of Entomology,
0, -.
2）Mchener, c. D.（2000）The Bee of the World. Johns
hopkns Unversty Press.
）Shmzu, Y.（9）Phenologcal studes of the2）中根猛彦（90）小笠原諸島の昆虫類．文部省大学

subtropcal broad-leaved evergreen forests at

学術局・文化庁文化財保護部（編）小笠原の自然―chchjma Island n the Bonn（Ogasawara）Islands.
Japanese Journal of Ecology, , -.

小笠原諸島の学術・天然記念物調査報告書―，文部省大学学術局，文化庁文化財保護部, -2.
2）山根正気（99）小笠原諸島の有剣ハチ類．小笠原
研究年報 , , 2-9.
2）大林隆司・稲葉 慎・鈴木 創・加藤 真（200）小笠原）安部哲人・安井隆弥・和田勉之・和田美保・加藤
夕佳・牧野俊一・大河内勇（200）小笠原諸島の植物の開花期に関する観察試料．森林総合研究所研究報告, , 29-2.

諸島産昆虫目録（2002 年版）．
小笠原研究, 29, -.

）Whttall, J. B. and S. A. hodges（ 200）Pollnator29）苅部治紀・高桑正敏・須田真一・松本浩一・岸本shfts drve ncreasngly long nectar spurs ncolumbne ﬂowers. Nature, , 0-09.

年郎・中原直子・長瀬博彦・鈴木 亙（200）神奈川
年の調査で得られた小笠原の昆虫目録．神奈川県

）Paton, A.（990）A global taxonomc nvestgaton of
Scutellaria（Labatae）. Kew Bulletin, , 99-0.

立博物館調査研究報告（自然科学）, 2, -.

）苅部治紀・須田真一（200）グリーンアノールによ

県立生命の星・地球博物館が行った 99 ～ 2000）高橋秀男・清水 晃（200）首都大学東京動物系統分類学研究室昆虫標本室所蔵小笠原諸島産膜翅（ハチ）目標本．小笠原研究, 2, 9-20.
）田中 肇（99）父島の花の受粉生態・断片．小笠原研究年報, , -.
2）田中 肇（99）
小笠原の花の受粉生態
（）
．小笠原研
究年報, , 2-.
）田中 肇（99）
小笠原の花の受粉生態
（2）
．小笠原研
究年報, , -.
）田中 肇（99）
小笠原の花の受粉生態
（）
．小笠原研
究年報, 9, 9-29.
）加藤 真（992）. 小笠原における植物と送粉昆虫のパートナーシップ．WWFJ Science Report, , -.
）kato, M.（992）Endangered bee fauna and ts ﬂoral
hosts n the Ogasawara Islands. Japanese Journal of
Entomology, 0, -9.

る小笠原の在来昆虫への影響（予報）．神奈川県立博物館調査研究報告（自然科学）, 2, 2-0.
）Abe, T., S. Makno and I. Okoch（200）Why haveendemc pollnators declned on the Ogasawara
Islands? Biodiversity and Conservation, , -.
9）Dukas, R.（200）Ef fects of perceved danger on
ﬂower choce by bees．Ecology Letters, , 2-.
0）Robertson, I. c. and D. k. Magure（200）
crab spdersdeter nsect vstatons to slckspot peppergrass
ﬂowers. Oikos, 09, -2.
）Dukas, R.（200）Bumble bee predators reducepollnator densty and plant ftness. Ecology, ,0-0.
2）Muñoz, A. A. and M. T. k. Arroyo（200）Negatve
mpacts of a vertebrate predator on nsect pollnatorvstaton and seed output n Chuquiraga oppositifolia,a hgh Andean shrub. Oecologia, , -.

）kato, M., A. Shbata, T. Yasu and h. Nagamatsu（999）Impact of ntroduced honeybees, Apis）Mortensen, h. S., Y. L. Dupont and J. M. Olesen

mellifera, upon natve bee communtes n the Bonn（200）A snake n paradse: Dsturbance of plant（Ogasawara）Islands. Researches on Population
Ecology, , 2-22.

reproducton followng extrpaton of brd flowervstors on Guam. Biological Conservation, ,）郷原匡史（2002）小笠原諸島のハナバチ相とその保
全．杉浦直人・伊藤文紀・前田泰生（編）ハチとアリの自然史，北海道大学図書刊行会，
229-2.

54

2-2.
）Frtts, T. h. and G. h. Rodda（ 99）The role ofntroduced speces n the degradaton of sland

地球環境 Vol. No.ecosystems: a case hstory of Guam. Annual Review
of Ecology and Systematics, 29, -0.
）Mack, M. c. and c. M. D’
Antono（ 200）Exotcgrasses alter controls over sol ntrogen dynamcs
n a hawaan woodland. Ecological Applications, ,-.
）Morales, c. L. and M. A. Azen（2002）
Does nvason

－（2009）

Tolerance of pollnaton networks to speces extnctons.
Proceedings of the Royal Society of London B, 2,20-2.
）chba, S., A. Davson and h. Mor（200）Endemcland snal fauna（Mollusca）on a remote pennsula n
the Ogasawara Archpelago, Northwestern Pacfc.
Pacific Science, , 2-2.

of exotc plants promote nvason of exotc flowervstors? A case study from the temperate forests ofthe southern Andes. Biological Invasions, , -00.
）Morales, c. L. and M. A. Azen（200）Invasve
mutualsms and the structure of plant-pollnatornteractons n the temperate forests of north-west
Patagona, Argentna. Journal of Ecology, 9, -0.
）Olesen, J. M., L. I. Eskldsen and S. Venkatasamy（2002）
Invason of pollnaton networks on oceancslands: mpor tance of nvader complexes andendemc super generalsts. Diversity and Distributions, ,-92.
9）Butz hur yn, V. M.（99）Ecologcal mpacts ofntroduced honey bees. Quarterly Review of Biology,
2, 2-29.
0）Memmott, J., N. M. Waser and M. V. Prce（200）

安部哲人

Tetsuto ABE

広島大学総合科学部卒。学術博士。森林総合研究所九州支所主任研究員。入所 2 年目の 99 年に初めて小笠原へ渡航。地球上で小笠原にしかいない固有種たちとそれを脅かす数多くの悪者外来種という構図に強い使命感をおぼえる。本来は植物の繁殖生態や送粉が興味の中心であったが、小笠原のプロジェクト参加を契機に専門外の研究にも携わる
ハメに。これまで小笠原では外来種による送粉系撹乱、西島のクマネズミによる種子食害、西之島の生物侵入過程、固有
絶滅危惧植物のリスク評価、アカギの性比の偏りに関する論文がある。ワイン、クラシック音楽、温泉をこよなく愛する。
200 年春、つくばから熊本に異動。温泉地への転勤に喜んだものの、熊本から 2 泊  日かけて小笠原に通う研究生活の正念場がはじまった。

55