日本産針葉樹の遺伝的多様性
Genetic diversity of Japanese coniferous species
陶山 佳久

1＊

1＊

Yoshihisa SUYAMA・津村 義彦2
2

and Yoshihiko TSUMURA

東北大学大学院農学研究科
独立行政法人 森林総合研究所
1
Graduate School of Agricultural Science, Tohoku University
2
Forestry and Forest Products Research Institute
1

2

摘

要

わが国に分布する主な針葉樹，すなわちスギ，ヒノキ，コウヤマキ，モミ属，エゾ
マツ類，マツ属，カラマツの各種（群）について，これまでに調べられた遺伝的多様性の特徴を，特に地域間の遺伝的違いを中心に概観した。それぞれの種（群）の特徴をまとめてみると，以下のようないくつかのパターンに集約することができる。すな
わち，1）分布の端の集団で遺伝的異質性と低い遺伝的多様性が検出される，2）遺伝的多様性レベルに連続的な地理的勾配がある，3）分布中心・推定避寒地あるいは浸透交雑地で高い遺伝的多様性が認められる，4）地理的障壁に対応した遺伝的境界がある，5）異系統の分布拡大・移動ルートの境界に対応すると考えられる遺伝的境界がある，6）ゆるやかな地域的まとまりが見られる，などである。これらの情報は，過去から現在に至る日本産主要針葉樹の分布変遷，さらには日本列島における森林の成り立ちを理解する上で重要な情報となる。

キーワード：遺伝的地域性，遺伝的変異，集団遺伝，分子系統地理，裸子植物
Key words：spatial genetic structure, genetic diversity, population genetics,
molecular phylogeography, gymnosperm

1．はじめにスギ，ヒノキ，マツなどに代表されるわが国の主な針葉樹は，林業樹種として極めて重要なだけでなく，日本人の暮らしにも密接な関わりのある種が多い。したがってこれらの針葉樹は，日本の林業および森林植生についてはもちろん，わが国の歴史や文化・生活を語る上でも欠くことができない存在と言える。これらの樹種の遺伝的多様性を調べる研究は，わが国では林業樹種としての基礎情報収集を目的としたものだけでなく，森林植生変遷史あるいは植物系統地理学的な興味を原動力として，他の生物種群に比べても比較的早い時期から精力的にデータが集められてきたと言える。一方で，古い時代から盛んにヒトに利用されてきた生物種であるということは，人為による生物集団構造の改変，すなわち伐採・移植・増殖・植林等によって，本来の自然集団のもつ遺伝的な分布パターンがすでに攪乱されてしまっている可能性があることも意味している。この点に留意する必要があるものの，主要な日本産針葉樹の遺伝的多様性研究を概観することで，日本列島における森林の成り立ちやその特徴を，わが国の歴
史や文化とともに遺伝的な側面から理解する助けとなるだろう。
本稿では，はじめに針葉樹全体の遺伝的多様性の特徴に簡単に触れた後，国内の比較的広域に分布す
る主要な針葉樹を中心に，これまでに研究データが蓄積された主な樹種（群）ごとに，それらの遺伝的多様性の特徴を概説する。これらによって，日本の森林の全体像を理解する一助となれば幸いである。
2．総論：針葉樹の遺伝的多様性
生物が保有する遺伝的多様性を評価するための手法として，1960 年代以降から酵素多型（アロザイム）
分析法が広く用いられた。この手法を用いた調査結
果をさまざまな生物種群で比較してみると，一般的に針葉樹（裸子植物）の遺伝的多様性は，双子葉類や1）単子葉類よりも高いことが指摘されている 。その理由として，多くの針葉樹の種特性が高い遺伝的変異を維持しやすいメカニズムとして機能していると説明されている。例えば，主な花粉媒介様式が風媒

受付；2013 年 5 月 9 日，受理：2013 年 8 月 19 日＊
〒 989-6711 宮城県大崎市鳴子温泉字蓬田 232-3，e-mail：suyo@bios.tohoku.ac.jp
2013 AIRIES

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陶山・津村：針葉樹の遺伝的多様性であるために高いレベルの遺伝子流動が維持されやすいこと，他殖性が高いこと，広域分布する種が多いために有効な集団サイズも大きいこと，多回繁殖
かつ長寿命であるために繁殖時に生じる遺伝的浮動の影響を受けにくいことなど，遺伝的多様性の高さに影響していると考えられるいくつかの特性があげられる。
しかし，近年になって DNA 塩基配列レベルのデータが得られるようになると，これまで信じられてきたような「一般に針葉樹が高いレベルの遺伝的多様性をもつ」という理解に疑義が生じている。例えば，塩基配列データに基づいた多様性の尺度である「塩基多様度」を比較すると，針葉樹の多様性レベ
ル（およそ 0.004 ～ 0.015）は，他の草本植物の値（およそ 0.008 ～ 0.024）と比べて決して高い値ではない
2）
ことが指摘されている 。現時点では，まだ多くの生物群に関する包括的な情報の蓄積と整理が十分でないために，針葉樹の多様性レベルの評価について
明確な結論が導き出されていない。しかし，少なく
ともスギ Cryptomeria japonica に関しては，他種と比較可能な信頼性の高いデータが得られている。すなわち，多数の遺伝子の塩基配列から得られた塩基多様度の平均値が 0.004 程度であり，ヒノキ科やマツ科の樹種で報告されている平均的な値（0.006 程度
以 上 ）と 比 べ て 低 い 値 で あ る こ と が わ か っ て い3），4）。一方，主な針葉樹における集団間の遺伝的る
分化については，旺盛な遺伝子流動によって比較的低く保たれている（分化の程度が低い）のが一般的で1）あると考えられている 。これらの情報は，近年発展の著しい次世代シーケンサーの利用によって，まもなく膨大なデータとともに整理されるであろう。
以下では，これまでに得られている主な樹種（群）のデータをもとに，特に地域間の遺伝的な違いを中心にそれらの遺伝的多様性の特徴を概説する。
3．各論：わが国における主な針葉樹の遺伝的多様性
3.1 スギ（Cryptomeria japonica ）スギはわが国に固有の樹種であり，その天然分布域は青森県から鹿児島県屋久島までの日本海側を中心に広がっている。周知の通り有用樹種として古くから盛んに利用・伐採されてきたため，現在では天然林と考えられる林分は，各地の山地の限られた場
所にわずかながら点在しているにすぎない。
針葉などの形態や，下垂する下枝の発根性などの性質の違いが，気候の異なる分布域に対応して見られることから，太平洋側に分布するスギはオモテス
ギ（系），日本海側に分布するスギはウラスギ（系）と呼んで区別されることがある（アシウスギ C. japonica
var. radicans として変種扱いにすることもある）。
これら 2 系統の遺伝的な違いは，古くは葉の精油成分（ジテルペン炭化水素）の分析によってもおおよそ
128

図1

スギ天然林 14 集団を対象とした 1,026 座の SNP
遺伝子型に基づく遺伝的集団構造（STRUCTURE）
解析（Tsumura ら 6）より作成）．
集団ごと（各長方形）に各個体内の遺伝的組成を，推定祖
先集団（K ）7 つの要素の割合として 100％積上縦棒グラフ
で色分けして表している．まず日本海側と太平洋側で大まかに異なり，さらに北端（青森・秋田）と南端（屋久島）も異なっている．

識別できることが報告されている 。近年では膨大な DNA 塩基配列データに基づく解析として，1,026個の一塩基多型遺伝子座を用いて全国のスギ天然林の遺伝的多様性が調査されている（図 1）。その結果においても，オモテスギとウラスギの間で遺伝的に6）違いがあることが示されている 。
遺伝的多様性レベルの地域間差に着目すると，おおまかに西日本の集団では多様性が高く，そのほかには氷期に避寒地（逃避地，レフュジア）であったと考えられる伊豆半島，隠岐島，若狭湾周辺（芦生），
7），8）
。これ
屋久島で特に高い傾向が検出されているらの地域に生残していた個体群を核として，氷期後に分布を拡大して現在の集団を形成したと考えられている。ただし，先に述べたように太平洋側と日本
海側の集団間に明らかな分化が見られるため，分布拡大の際には脊梁山脈の高地を境界として，太平洋側と日本海側がそれぞれ別のルート（系統）として拡大したと推測されている。これら 2 つの系統内での地域間の違いをさらに細かく見ると，ウラスギ系では北端部（青森・秋田）とその他の南部で遺伝的違いが検出され，オモテスギ系では南端の屋久島が他と異なっている。
3.2 ヒノキ（Chamaecyparis obtusa ）スギとともにわが国の主要造林樹種であるヒノキ
は，日本と台湾にのみ分布する。中心的な分布地は本州中部であるが，北は福島県から南は屋久島にまで散在した天然分布が見られる。スギ同様に重要な有用樹種として伐採利用されてきたため，天然林として残されている面積は極めて限られており，現在はその多くが保護林などとして保全されている。
5）

地球環境 Vol.18 No.2

ヒノキ天然林に関しても，国内の分布域をほぼ網羅した DNA レベルでの遺伝的多様性の調査が行われている。すなわち，北限の福島県いわき市から南
限 の 屋 久 島 ま で の 25 集 団 を 対 象 に し て，CAPS（cleaved amplified polymorphic sequence）マーカー9）
51 座 ，さらにはマイクロサテライトマーカー 13
10）座を用いて分析が行われている（図 2） 。これらの研究によると，北限域のいわきと栃木県の矢板，南限域の屋久島と宮崎県の集団では，遺伝的多様性が特に低い傾向にあることが示されている。マイクロサテライトマーカーによる解析では，これら分布の端にある集団において遺伝的に固有性が高い傾向にあることも検出され，南限の屋久島ではその程度が際立っていた。集団間の距離と遺伝的な違いとの相関関係（距離による隔離：Isolation by distance）は明
確で，すなわち集団間の遺伝的な近さは地域ごとにかたまる傾向があることがわかっている。まとめると，ヒノキではスギのようなウラ系・オモテ系にあたる地域的構造はないが，本州中部から西部への地理的な位置にしたがってゆるやかな遺伝的近縁性があり，特に北端（福島）と南端（屋久島）では，他と明瞭に異なるという構造になっている。
3.3 コウヤマキ（Sciadopitys verticillata ）コウヤマキ科コウヤマキ属に属する唯一の種であるコウヤマキは，メタセコイヤなどのように「生きる化石種」と言われている。過去には日本列島に広く分布しており，氷期の影響でその分布域を急速に狭めていったと考えられている。現在の天然分布域
は福島から九州にかけてで，主な分布地は紀伊半島

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および四国と九州である。各地で残された集団はほとんどが孤立しており，各集団内の個体数も非常に限られている。
この種の遺伝的多様性と地域間の遺伝的違いについては，オルガネラ DNA（葉緑体 DNA とミトコン
ドリア DNA）と核 DNA を対象として行った研究が11），12）ある（図 3） 。葉緑体 DNA 多型を用いた調査では分布域全体にわたって 32 集団を分析し，16 種類のハプロタイプを検出している。その結果，本州中部（長野・岐阜）の集団が最も遺伝的多様性が高いことが示されている。この研究では，さらにこの結果
を最終氷期最寒冷期における分布域の推定解析とあわせて考察している。つまり，紀伊半島や九州・四国の海岸に近い地域に推定された避寒地の他に，本州中部には現在の集団にまで引き継がれた氷期の避寒地があったと推定しており，中国地方にも小規模
12）な避寒地があった可能性を示唆している 。最終氷期には本州中部はかなり寒冷になったと考えられるが，谷沿いの比較的温暖な地域がコウヤマキの避寒地となったと推定される。なお，コウヤマキの森林が現在比較的多く残っている紀伊半島，四国および九州の集団では，それらの遺伝的多様性は低く，集団間の違いも小さい。一方，ミトコンドリア DNA
では限られた変異しか検出されていないため，詳しい解析は行われていない。
核 DNA を用いた調査では，9 集団を 11 座のマイ
11）
クロサテライトマーカーで分析している 。集団間の遺伝的分化程度は高く（FST=0.142），各集団が孤立してから長い時間が経っていることを示唆していハプロタイプ多様度

図2

ヒノキ天然林 25 集団を対象とした 13 座のマイ
クロサテライト遺伝子型に基づく遺伝的集団構造．
（STRUCTURE）
解析（Matsumoto ら 10）より作成）
各個体内の遺伝的組成を，推定祖先集団（K ）4 つの要素の割合として 100％積上縦棒グラフで色分けして表している．北端および九州の集団以外は，地域でまとめたグラ
フとして示した．北端と南端では遺伝的に異なることがわかる．また，それら以外では西から東に向かって徐々に黄色から赤の組成が多くなるクラインがある．

図3

コウヤマキ 9 集団を対象とした 11 座のマイクロサテライト遺伝子型に基づく遺伝的集団構造（STRUCTURE）解析と，32 集団を対象とした葉緑体 DNA 塩基配列分析に基づく地域ごとのハプ
ロタイプ多様度（図左上の棒グラフ）．
集団ごと（各長方形）に各個体内の遺伝的組成を，推定祖
先集団（K ）4 つの要素の割合として 100％積上縦棒グラフ
で色分けして表している．分布の端では特に遺伝的に異なる．またハプロタイプ多様度は，中部地方で際立って高い（H D = 0.71）．

129

陶山・津村：針葉樹の遺伝的多様性

る。また，多くの集団で過去に集団サイズの減少が起こったことも明らかとなっている。これらの結果から大まかに推定すると，現存する各地の集団は，それぞれ遺伝的に異なる過去の大サイズの集団から縮小して残存している可能性があり，それぞれが遺伝的に貴重な遺存集団であることを示唆している。
3.4 モミ属（Abies ）3.4.1 オオシラビソ（A. mariesii ）オオシラビソ（アオモリトドマツ）は本州の中部地方から東北地方にかけての亜高山帯に島状に分布す
る日本固有種で，しばしば優占種としてこれらの地域の亜高山帯針葉樹林を構成する。日本に分布する
モミ属 5 種の中では唯一，系統的に大きく異なった
北米の種群と同じ節に分類されることが分子系統解13）析で示されている 。
全国 11 カ所から採取された 1,003 個体のオオシラ
ビソを対象とした 22 遺伝子座のアロザイム分析では，オオシラビソのもつ種レベルでの遺伝的多様性は際立って低い値（平均ヘテロ接合度 He=0.063）であ
14），15）。ミトコンドリることが明らかになっている
ア DNA の RFLP 分析による日本産モミ属 5 種の解析においても，オオシラビソについてのみ種内変異がまったく検出されず，オオシラビソ種内の遺伝的16）
多様性レベルが低いことを裏付けている 。
一方で，地域的な遺伝的分化は比較的大きいこと
がアロザイム分析で示され（遺 伝 子 分 化 係 数，地理的な距離が近いほど遺伝的にも似
GST=0.144）
通っている傾向が検出されている。また，各地域集
団内の遺伝的多様性レベルには，北の集団ほど遺伝的多様性が低くなるという明瞭な地理的勾配が見ら15）れた（図 4） 。同様な地理的勾配は，葉緑体 DNA の

ハプロタイプ頻度にも認められている（図 4）。
このような遺伝的組成の地理的偏りは，過去における南から北への分布変遷にともなって多様性の一部が失われていった過程を反映している可能性が示唆されている。これらのことから，現在の分布のもとになっている過去の中心的な分布域は，おそらくは
本州中部に存在した可能性が高く，現在の東北地方の集団は，過去の分布拡大による遺伝的浮動の影響を強く残した状態で現在に至っていると考えられる。
とウラジロモミ（A. homolepis ）3.4.2 モミ
（A. firma ）モミは本州の秋田から四国および九州の屋久島まで分布し，ウラジロモミは本州中部を中心に，福島
から四国まで分布する。
これらの種の遺伝的多様性についてはオルガネラ
16），18）。このうち，DNA 変異の解析が行われている
葉緑体 DNA の解析では明瞭な地域性は認められていないが，ミトコンドリア DNA の解析では，地域による違いが検出されている（図 5）。すなわち，モミでは九州，四国の集団で集団内多型が見られたが，紀伊半島以北の集団では集団内変異は検出されず，集団間ではしばしばそれぞれ異なる変異だけが検出された。特に分布の端に近い集団である霧島（九州）および宮城の集団は，それぞれユニークなハ
プロタイプを保有していた。
一方，ウラジロモミは中部地方の 2 集団以外は集団内多型があり，特に西日本の隔離集団である石槌（四国）と大台ヶ原（紀伊半島）がユニークなハプロタ
イプを保有していた。これらのことから，モミ・ウ
ラジロモミともに九州，四国，紀伊半島に氷期の避19），20），その後北に向かって分布拡大
寒地が存在し

図4

図5

オオシラビソ 11 集団（⃝ ）を対象とした 22 座のアロザイム遺伝子型に基づく各集団の平均ヘテ
ロ接合度（棒グラフ：Suyama ら 15）より作成）と，7 集団（ ）を対象とした葉緑体 DNA の RFLP 分
析に基づく地域ごとのハプロタイプ頻度（円グラ．
フ：Tsumura ら 17）より作成）
遺伝的多様性は北の集団ほど徐々に低くなり，ハプロタ
イプ頻度も同様に頻度が変化するクラインがある．

13017），18）

モミ 7 集団（⃝ ），ウラジロモミ 8 集団（ ）およびミツミネモミ 1 集団（ ）を対象としたミトコンド
リア DNA の RFLP 分析に基づく地域ごとのハプ
ロタイプ頻度（Tsumura ら 16）より作成）．
赤の点線はモミとウラジロモミの境界を示す．モミ・ウ
ラジロモミともに，分布の端では特に遺伝的に異なっている．また四国の集団では，両種で共通したユニークな
ハプロタイプ組成が検出されている．

地球環境 Vol.18 No.2

したのではないかと考えられる。
また，モミとウラジロモミは種レベルで見ると同じミトコンドリア変異を共有しており，石槌山では地域内に同じ変異を共有していた。これは過去にモミとウラジロモミ間で種間交雑が起こり，オルガネ
ラ DNA がどちらかの種から移った可能性を示す。
モミとウラジロモミが自然交雑で雑種を形成すると21），22），ミツミネモミ Abies × umbellata
いう報告はありはこのようにしてできた雑種だと考えられている。
とトドマツ（A. sachalinensis ）3.4.3 シラビソ
（A. veitchii ）シラビソは，福島を北限として本州中部を中心に
紀伊半島までの亜高山帯に分布し，四国にはシコク
シラベ var. sikokiana としての隔離分布がある。一方トドマツは，北海道のほか樺太と千島列島にも分布する。両種は葉緑体 DNA の塩基配列情報では極13）
めて近縁であることが明らかになっている 。両種内に見られるさまざまな変種などを含めて葉緑体
DNA の塩基配列を調べた例でも，それらの間にほ13）
とんど違いは検出されていない 。
分布域内の広い範囲から集められたシラビソ 12
集団，トドマツ 5 集団を対象としたミトコンドリア
DNA 変異の解析では，2 種間で共通した主なハプ
ロタイプがトドマツで 83.8％，シラビソで 98.0％を占めていた。シラビソでは検出された変異の頻度が特に低かったために詳しい解析が行われていないが，トドマツでは北海道中東部のみで集団内変異が16）検出されている（図 6） 。アロザイムの研究では，トドマツの分布域広範に 18 集団の分析を行っているが，4 遺伝子座しか用いていないためか地域性を23）
明瞭に示していない 。ただし，アロザイムおよび

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形態形質の変異に関する研究においても，少なくとも北海道東部においては変異性が高い結果が得られ24），25）。これらのことから，トドマツが北海ている
道東部に氷期の避寒地を形成していた可能性が示唆されている。シラビソに関しては，これまで調べられた部位ではミトコンドリア DNA 変異がほとんど検出されていないだけでなく，アロザイム変異も調査されていないため，詳しい地域性は分かっていない。
3.5 エゾマツ類（Picea jezoensis ）北東アジアに分布するエゾマツ類には，エゾマツ
var. jezoensis，トウヒ var. hondoensis およびチョウ
セントウヒ var. koreana の 3 変種がある。このうちわが国に分布するのは前者 2 変種で，エゾマツは極
東ロシアおよび中国東北部から北海道にかけて分布
し，トウヒは本州中部および紀伊半島の高標高域のみに分布する。残る 1 変種のチョウセントウヒは，
朝鮮半島と中国東北部の南端域に分布する。
これらの遺伝的変異については，ミトコンドリア
DNA，葉緑体 DNA および核 DNA のマイクロサテ
ライトマーカーを用いて，いずれも分布域を広くカバーする計 33 の地域集団（国外を含む）を対象とし26），27）。3 変種間の遺伝た研究が行われている（図 7）
的な違いは，これらの解析ではっきりと示されており，特にミトコンドリア DNA の解析ではその違いが明瞭に認められている。また，国内に分布するエ
ゾマツとトウヒの 2 変種間もはっきりと区別することができている。これらの祖先集団は，北海道のエ

図7
図6

シラビソ 12 集団（⃝ ），トドマツ 5 集団（ ）を対象としたミトコンドリア DNA の RFLP 分析に基
づく地域ごとのハプロタイプ頻度（Tsumura ら 16）より作成）．
中部地域のシラビソ集団に関しては，地域でまとめたグラフで示した．シラビソではほとんど変異が検出されなかったが，トドマツでは道東の集団で高い変異性が検出されている．

トウヒ 10 集団（⃝），エゾマツ 15 集団（ ）を対象とした 4 座のマイクロサテライト遺伝子型に基づ く 遺 伝 的 集 団 構 造（STRUCTURE）解 析（Aizawa ら 27）より作成）．

トウヒとエゾマツがまず明瞭に 2 分されたため，それぞれ別に種内の構造を解析した．各個体の遺伝的組成を，2
種ともにそれぞれ推定祖先集団（K ）3 つの要素の割合として 100％積上縦棒グラフでパターン分けして表している．
それぞれ地域でまとめたグラフとして示した．エゾマツ
では目立った偏りは認められないが，トウヒでは紀伊半島の集団が遺伝的に明瞭に異なっている．

131

陶山・津村：針葉樹の遺伝的多様性

ゾマツは北方から，本州のトウヒは朝鮮半島経由で日本列島に分布拡大してきたと考えられている。ただしエゾマツについては，北海道とロシア・中国の集団間で変種間に匹敵するほどの違いも認められている。
北東アジア全体としては集団間の地理的距離と遺伝的距離の間に正の相関関係が認められているが，国内における地域間の遺伝的違いには，はっきりとした傾向は認められていない。ただし，トウヒの中で比較的隔離して分布している紀伊半島の集団は，マイクロサテライトマーカーの解析で他と異なる遺伝的組成が示されており，多様性も低いことがわかっている。ちなみに，同様に分布域の端で隔離分布しているカムチャッカ半島のエゾマツや朝鮮半島のチョウセントウヒも，他と異なって多様性が低いことが示されている。
3.6 マツ属（Pinus ）3.6.1 クロマツ
（P. thunbergii ）クロマツは，青森県から鹿児島県にいたる本州・四国・九州の沿岸部および朝鮮半島南部に分布する。この種の遺伝的多様性に関しては，分布域全体
から広く集められた天然生林 22 集団を対象とした
28）
14 遺伝子座のアロザイム分析が行われている 。
その結果では，種レベルの遺伝的多様性は比較的高いレベルで（平均ヘテロ接合度は 0.259），集団間の遺伝的分化も多くの針葉樹と同程度の低い値を示
している（遺伝子分化係数は 0.073）。地域間の遺伝的な違いに注目すると，大きく西南日本と東北日本に分化しており，さらに西南日本の集団の方が東北
日本の集団に比べて高い遺伝的変異性をもっている
ことが示されている（図 8）。地域集団間は，地理的に離れるほど遺伝的距離も大きくなる相関関係が認
められ，これらの地域はさらに細かな遺伝的なまとまりで区分することができる。この研究では過去の分布変遷については言及されていないが，これらのデータからは，過去に西日本に主に分布した集団が海岸線沿いに北上して本州の北端にまで分布を拡大したことが推定される。ただし，東北北部の日本海側集団は太平洋岸を北上した集団が北側から回りこんで日本海側に至った可能性も考えられる。しかし現段階のアロザイムデータだけでは情報が不十分であるため，今後 DNA の解析が必要であろう。
なお，クロマツとアカマツ P. densiflora との雑種形成については，葉緑体 DNA および RAPD
（random
amplified polymorphic DNA）分析を用いて調査した
29）
例がある 。その結果，雑種形成の頻度は極めて低
いと考えられるが，稀に生じる雑種はクロマツ（♀）×アカマツ（♂）の組み合わせであることが示されている。マツ属の分子系統解析結果によると，クロマ
ツとアカマツ間が従来考えられていたほど近縁では30）ないことが明らかになっている 。このため，これらの雑種形成による種間の遺伝子流動が，上述した
132

図8

クロマツ天然林 22 集団を対象とした 14 座のア
ロザイム遺伝子型に基づく各集団の平均ヘテロ接合度（棒グラフ：平均値 0.24 を点線で示した）と，遺伝距離をもとにしたクラスター分析により識別された 2 つのメインクラスター（赤色系・青色系）およびそれら内の計 5 つのサブクラスタ
ー．色分けして集団位置と棒グラフに示した．
（宮田・生方 28）より作成）．
地域ごとにまとまって各クラスターに分かれている．日本海側の北端の集団が東北の太平洋側と同じクラスターに識別された．また，それらの遺伝的多様性が低い．

集団遺伝学的解析結果に影響を与えている可能性は低いと考えられる。一方で，防風林等として植栽されたクロマツ海岸林から天然クロマツへの遺伝子流動の影響は，少なからずあるかもしれない。
3.6.2 ハイマツ（P. pumila ）東シベリアから日本にかけて分布するハイマツ
は，わが国では主に北海道から本州中部の高山に島状に分布し，次項で述べるゴヨウマツとともに，わが国の代表的な五葉松である。この種の遺伝的多様性については，わが国の分布域全体にわたる 18 集
団から採取した材料について 19 遺伝子座のアロザ
31）
イム分析が行われている（図 9） 。
この報告によると，日本の集団は分布域の端にもかかわらず，ロシアの集団と同程度の高い遺伝的多様性をもっていることが示されている。国内では北海道および北東北の集団の方が遺伝的多様性は高く，東北地方以南の集団は遺伝的多様性が低い。さらに言うと，遺伝的多様性には北から南に向かって低くなる明瞭な地理的勾配が検出されている。また，集団間の地理的距離と遺伝的な距離との間に正の相関関係も認められている。これらの結果および花粉分析の結果などから，ハイマツの祖先集団は過去に北方から北海道に進入し，その後南に分布拡大していったと考えられている。分布の南進およびその後の集団の隔離・縮小などにともなうびん首（ボトルネック）効果によって，南の集団では遺伝的な多様性を低下させたと考えられる。
なお，八幡平および早池峰山の集団においてヘテ地球環境 Vol.18 No.2

図9ハイマツ 18 集団を対象とした 19 座のアロザイ
ム遺伝子型に基づく各集団の平均ヘテロ接合度（横グラフ）と，遺伝距離をもとにしたクラスタ
ー分析により識別された 2 つのメインクラスター（赤色系・青色系）およびそれら内の各 2 つのサブクラスター．色分けして集団位置と棒グラ．
フに示した．
（Tani ら 31）より作成）
地域ごとにまとまって各クラスターに識別されている．
北海道や北東北の集団の遺伝的多様性が高い．逆に分布の西端では特に多様性が低くなっている．

ロ接合度が最も高かったことに関しては，キタゴヨ
ウ P. parviflora var. pentaphylla との間で交雑およびそれに続く戻し交雑（浸透交雑）が繰り返し起こり，他種の遺伝子の一部が取り込まれることによって高い多様性を獲得した可能性が考えられる。ハイマツとキタゴヨウの間の浸透交雑が一般的に起こっている現象であることは，オルガネラ DNA を用いた解32），33）。これまでも両種の雑種析で証明されているだ と 考 え ら れ て い た ハ ッ コ ウ ダ ゴ ヨ ウ Pinus ×
hakkodensis は，ハイマツが母親でキタゴヨウが父親の交配によってできた雑種およびその後代である
ことが明らかになっている。またマツ属の分子系統解析によれば，ハイマツとキタゴヨウは比較的近縁
30）であることが明らかになっている 。
3.6.3 ゴヨウマツ類（P. parviflora ）ゴヨウマツ類には 2 変種が存在し，ヒメコマツ P.
parviflora var. parviflora は福島県から九州までの温暖な気候帯に分布し，キタゴヨウ P. parviflora var.
pentaphylla は北海道から中部山岳にかけて分布している。葉緑体 DNA の塩基配列を用いた分子系統解析結果では，これら 2 変種間の違いは見出されて
30）
いない 。
これらの分布域を広範にカバーする 16 集団を対象とした 11 遺伝子座のアロザイム分析によって，遺伝的多様性および集団分化の調査が行われている34）（図 10） 。これによると，他の針葉樹同様に集団内の遺伝的多様性レベルは高く，集団間の分化の程度は低かった。2 変種間に遺伝的な違いはほとんどなく，地理的な勾配および集団の地理的な位置との127−136（2013）

図 10

キタゴヨウ 11 集団（⃝），ヒメコマツ 5 集団（ ）を対象としたミトコンドリア DNA の RFLP 分
析に基づく地域ごとのハプロタイプ頻度（Tani
ら 34）より作成）．
両種とも集団内変異は限られており，それぞれ分布の南端で遺伝的に異なっている．

関係も見られなかった。また，遺伝的多様性を示す
集団遺伝学的パラメータは 2 変種間でほとんど差がなかった。ただし，稀な対立遺伝子数（集団内での頻度が 5％以下の対立遺伝子）に変種間で違いが見られ，キタゴヨウが有意に多くの稀な対立遺伝子を保有していた。また，地域間の違いとして見ると，
北東北以北とそれ以外の南部では，稀な対立遺伝子の数に差が見られ，北部ではその数が多く検出された。ゴヨウマツに稀な対立遺伝子が少ないのは，それぞれの集団サイズが極端に縮小したのが原因であろうと考えられる。逆にキタゴヨウに稀な対立遺伝子が多い原因は，維持された集団サイズが大きかったと考えられるのと，ハイマツの項でも述べたように，少なくとも一部の地域でのハイマツとの浸透交32）
雑が起きた結果であると思われる 。
一方，上記と同じ論文で報告されたミトコンドリ
ア DNA 変異の解析では，2 変種が明確に区別されている。つまり，2 変種間で異なるハプロタイプが検出され，共有しているものはなかった。集団内変
異は極めて限られており，2 変種それぞれの南端の集団では，他と異なるタイプが検出された。特に，
中部山岳南部に位置するキタゴヨウの南端の集団では，系統的にゴヨウマツに近いハプロタイプが検出されている。これらのことから考察されている 2 変
種の分布変遷では，ゴヨウマツの祖先集団は西日本
から東北進し，キタゴヨウは中部山岳から北進していったのではないかと推定されている。
3.7 カラマツ（Larix kaempferi ）現在のカラマツの天然分布は，そのほとんどが中35）
部山岳に存在している 。隔離分布する北限の集団としては，蔵王山系の馬ノ神岳のカラマツ林が知ら
れている。
133

陶山・津村：針葉樹の遺伝的多様性

図 11

カラマツ天然林 14 集団を対象としたミトコン
ドリア DNA の RFLP 分析に基づく地域ごとのハプロタイプ頻度（San Jose-Maldia ら 37）より
作成）．

北端の馬ノ神岳の集団が他と明らかに異なり，その南の集団でも特異的なハプロタイプが検出されている（大きな円グラフで強調して示した）．

この種に関するアロザイム分析では，8 産地のカ
ラマツについて 7 座のアロザイム遺伝子座で解析が行われている（Uchida et al. 未発表）
。これによると，カラマツの遺伝的多様性は針葉樹の中では平均的な値をとり（平均ヘテロ接合度は 0.169），集団間
分化は他の主要針葉樹と同様に低いレベルであった（遺伝子分化係数は 0.042）。特に中部山岳の各集団
は，遺伝的には極めて近似した集団であることが明らかになっている。一方で北限の集団である馬ノ神
岳のカラマツは，中部山岳の集団とは遺伝的にも大きく異なる集団であることが明らかになっている。
葉緑体 DNA の塩基配列の比較では，馬ノ神岳のカ
ラマツが近縁種とは明瞭に異なる一方で，分布中心
地域のカラマツとは同一であり，RAPD 法による解析 で は 明 瞭 に 他 集 団 と 異 な る こ と が 示 さ れて い36）
る 。
ミトコンドリア DNA の RFLP 分析では，天然分
布域をほぼ網羅する 14 集団を対象に解析が行われ，
37）
5 つのハプロタイプが検出されている（図 11） 。この解析でも馬ノ神岳の集団が他と明らかに異なることが示されている。その他の集団については，はっきりとした傾向は示されていない。
4．まとめ：針葉樹の遺伝的多様性と分布変遷
以上のように，日本産主要針葉樹それぞれの遺伝的多様性の特徴をまとめて見てみると，以下のようにいくつかの項目に集約することができる。
1）分布の端での遺伝的異質性と低い遺伝的多様性
まず比較的はっきりとしていることとして，現在の分布域の端の集団では，遺伝的に他集団と異なっ134ていることが多く（屋久島のオモテスギ，北限のカラマツなど），さらにそれらの遺伝的多様性が低い
ケースがしばしば見受けられる（紀伊のトウヒ，屋久島のヒノキなど）。これは，集団遺伝学的に率直に理解できる現象で，分布拡大や集団の隔離，小さな集団サイズなどによるボトルネック効果・遺伝的浮動が働いた結果であると考えられる。
2）地理的勾配（クライン）
上記のような傾向が地理的に連続して生じると，集団間の地理的距離と遺伝的距離の正の相関（距離による隔離）だけでなく（後述 6 とも関係），遺伝的多様性レベルの高低が地理的勾配（クライン）として検出されることがある（オオシラビソ，ハイマツ）。
特に，はっきりとした分布拡大（移動）の後に各集団が隔離されて，集団間の遺伝子流動が制限される状
態が維持されると，このようなクラインが検出されやすいと考えられる。
3）分布中心・推定避寒地・浸透交雑地での高い遺伝的多様性
逆に，遺伝的多様性が高い集団は，祖先集団あるいは現在の集団の分布中心や，氷期における避寒地と推定される地域など，特に比較的大きな集団が継続して維持されたと推定される場所などで検出されることが多い（スギ，コウヤマキなど）。さらに，他種との浸透交雑によって多様性が高くなるケースもあると考えられるので注意が必要である（モミとウ
ラジロモミ，ハイマツとキタゴヨウ）。
4）地理的障壁に対応した遺伝的境界
海峡や山脈など，分布拡大や移動を制限する地理的な障壁が機能すると，生物地理上の分布境界と同様に，地理的障壁に対応した明瞭な遺伝的境界が認められることがある。このような違いが地理に密接に結びついていて分化が進むと，エゾマツ類のように海を隔てた変種や，スギのように脊梁山脈を隔てた系統として分布することになると考えられる。
5）異系統の分布拡大・移動ルートに対応すると考えられる遺伝的境界
一方で，はっきりとした地理的障壁が認められない場合でも，異なる系統の過去の分布拡大・侵入過程のルートが，偶然出会うなどして近距離に分布する地域では，比較的近い距離の集団間でも明瞭な遺伝的境界として認められることがある。例えば海岸沿いの分布拡大が日本海側と太平洋側で同時に進むと，2 つの系統の拡大方向がぶつかる地域周辺では，遺伝的に異なる集団が近接することになると考えられる（クロマツなど）。
6）ゆるやかな地理的まとまり（距離による隔離）
以上のような遺伝的多様性の地域間差がはっきり検出されなくても，集団全体として地理的距離と遺伝的距離の間に正の相関関係が検出されることはしばしばあり，地域によるゆるやかな遺伝的なまとまりが認められることは多い（ヒノキなど）。地域間で地球環境 Vol.18 No.2の旺盛な遺伝子流動が継続すれば，このようなまと
まりは次第に解消される方向に向かい，逆に分布の移動・拡大縮小にともなう分布隔離や遺伝子流動の障壁が維持されれば，遺伝的な不均一性が維持またはさらに新しく生じることになる。
以上のように，過去および現在の分布に対応した地域による遺伝的な違い，および遺伝的多様性レベ
ルの高低，さらにはそれらのクラインや大まかなま
とまり・配置に関する情報を，花粉分析や大型植物遺体等の化石記録等とともに総合的に理解すると，過去から現在に至る主要針葉樹の分布変遷，さらには日本列島における森林の成り立ちの過程が見えてくる。ただし，現段階においても，わが国の主要針葉樹でありながらこのような分子系統地理・集団遺伝学的情報が不十分な種も多く，今後の情報の蓄積が待たれる。
今後は，次世代シーケンサーを利用した DNA 分
析によって，比較的容易に多数の遺伝子座に基づく
集団遺伝学的解析が可能になると考えられ，より詳
細で正確な遺伝的多様性の情報整理が行われるであろう。さらに，古気候シミュレーションと生態ニッ
チモデリングを組み合わせた過去の分布推定や，過去における集団のサイズ変化や分化を推定するコア
レセント・シミュレーションなどによって，過去の分布変遷に関するより詳しい解析が進むであろう。
これらの解析によって，日本列島の森林の成り立
ちがより具体的な姿で理解されることが大いに期待される。

127−136（2013）

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136

佳久

Yoshihisa SUYAMA東北大学大学院農学研究科准教授。植物を対象とした分子生態学的研究が専門。DNA 分析技術を利用して，特に植物の親子特定や花粉一粒 DNA 分析による繁殖生態，
クローナル植物の繁殖生態，
希少植物の保全遺伝，さらには堆積花粉等を対象とした古代DNA の分析など，多彩な研究を推進している。

津村義彦

Yoshihiko TSUMURA

福岡県生まれ。筑波大学大学院博士課
程修了，農学博士。現在，森林総合研究所，森林遺伝研究領域長，筑波大学生命
環境科学研究科客員教授。専門は森林遺伝学，分子生態学。森林の遺伝的保全や持続的利用のための遺伝研究を行っている。スギゲノム研究や東南アジア熱帯林の研究を主に行っている。