生命現象を大学入試化学で斬る！ ～生体膜～

まえがき1．生体膜とは研伸館化学科の古谷です。現在、化学を（中３・高１

生体膜を構成する主な物質はリン脂質と呼ばれるに対しては物理も）教えているのですが、大学・大学院ものです。これはグリセリンのリン酸エステルで、次のと農学部・農学研究科に所属していたので、専門は一ような形をしています。

応生物ということになります。
そういう経歴をもっていることもあり（？）、「『強者へN＋OOの道』のコラムで学際的な内容のものを執筆できないOか？」という依頼をいただきました。やるならやはり生物OOPO

O－疎水性と化学を横断する内容が良いと思い、快諾して現在キ親水性ーボードを叩いている次第であります。
ところが、いざ書く内容を考えてみると、これはちょっと困ったな・・・と思い始めました。というのも、現行の課ご覧の通り、リン脂質は図で赤く示した部分が親水

程では、化学で生化学を扱うことになっており、ベタに性、青く示した部分が疎水性である両親媒性の物質

DNA や酵素反応の話をしても、教科書と重複してしまです。リン脂質は水溶液中では脂質二重層と呼ばれい、私の拙い文章を読むよりは教科書を読んだ方がよる構造を形成します。なぜこのような構造を形成するかっぽど有益だと考えたからです。しかし、生物色が濃くというと、細胞外の環境はざっくり言うと水溶液であり、なってしまうと化学の内容から遠ざかりますし、バリバリ疎水性の部分が外界に触れないような構造をとろうとの生化学をやると、今度は大学レベルの化学の内容まします。そのため、疎水性の部分が互いに向き合い、親で踏み込まざるを得なくなるので、高校生が読むべき水性の部分が外側に向いた形になります。さらに端の文章になりません。これを書いている時期（６月）はまだ疎水性の部分が外界に触れないようにするため、シー有機化学を完全に習っていないので、その話も避けた

ト状の二重層が袋状の形になり、膜の外側と内側が隔いところ。そして、せっかくなら世間であまり出回っていてられるのです。

ないまとめを執筆してみたい・・・。

ところで、リン脂質と同じ両親媒性の物質としてセッ

このように、どんどん自分で自分の首を絞めつつも、ケンがあります。高校化学でも習うように、セッケンは何とかまとまったので（おそらく）、それについて書いて水溶液中ではミセルと呼ばれる構造をとります。ミセルいきたいと思います。こういう切り口もあるんだ、と思っになる理由はリン脂質が脂質二重層を形成するのとていただければ幸いです。よろしくお願いします。テー同じです。では、リン脂質はなぜミセルを作らず、脂質マは「生体膜」です。

二重層を形成するのでしょうか。
これは両者の構造の違いによるものと考えられています。すなわち、セッケンは以下に示すように円錐型の構造とみなせ、疎水性の部分が外界と触れないようにするために球状の構造をとることができるのですが、リン脂質は円柱型の構造とみなせ、ミセルのような構造は疎水性の部分がかさばるので、とれないのです。構造さえ分かれば高校の化学の範囲で十分理解可能ですね。

1きなかったりしたのですが、すべての物質がこのようなメカニズムで輸送されるわけではありません。例えばカCH3-・・・-CH2-COOH

リウムイオンが細胞内の環境により単体のカリウムになるとは考えにくいでしょう。では、脂質二重層を通過セッケンできない物質はどのようにして膜を行き来するのでしょうか。
疎水性部分がかさばる！

3．チャネルを介した物質の輸送

リン脂質

細胞内に物質が取り込まれるとき、必ずしも生体膜をそのまま通過するとは限りません。あるタンパク質の2．生体膜の透過性力を借りて移動する場合がほとんどなのです。その 1

さて、この生体膜の性質で最も重要なものといえば、つに、チャネルと呼ばれるタンパク質があります。これ選択的透過性です。すなわち、特定の物質のみを通すはいわば生体膜の中に作られたトンネルのようなもの性質です。高校化学で半透膜を習ったと思います。半で、このトンネルは開閉することができます。このチャネ

透膜とは溶質分子は通さず、溶媒分子のみを通す膜

ルを通ることができる分子やイオンは、それらの持つです。これも選択的透過性を示す膜ですが、生体膜の電荷とサイズにより選択されます。

場合、細胞の機能を維持するために、水だけでなくグ物質の通過とは異なりますが、これと同様の物質はルコースなどといった他の物質も通せるようにしなけ

高校化学でも話題に出てきます。クラウンエーテルやればなりません。したがって、高校化学で扱われる半透シクロデキストリンです。

膜とは少し違います（高校化学で扱うのは「理想的なクラウンエーテルはエーテル結合の酸素原子の非半透膜」と言っても良いでしょう）。

共有電子対により、空孔の大きさに合った金属イオン

しかし、生体膜はリン脂質を主な成分とするので、二を選択的に捕らえます。これにより、金属イオンを有機重層の内側は疎水性です。となれば、生体膜を通過で溶媒に溶かすことが可能になり、有機化学の反応に利きるのは、疎水性あるいは電荷を持たない、かつサイ用されています。また、金属イオンの分離やイオンの運ズの小さな分子です。サイズの大きな分子やイオンが搬にも利用されています。

生体膜を透過するのは難しいと考えられます。私が「強者への道」で紹介した 2008 年の東京理科大の問題（私にとってここでの書き物の処女作！）でもそれを題材としたものがあります。
http://tsuwamono.kenshinkan.net/way/pdf/12chemist
ry_03.pdf
この問題でも、非イオン型の物質は膜を通過できるがイオン型の物質は膜を通過できないという設定で（2016 年

考えることが求められています。これは良い問題なの

東京大学入試問題より）一方、シクロデキストリンは空孔内部が疎水性になで是非トライしてみてください。っており、空孔のサイズに合った疎水性分子を捕らえ先ほど紹介した問題では、細胞内外の pH により物ることができ、疎水性分子の水への溶解性を高めるこ質の構造が変化するため、物質が膜を通過できたりでとに利用されています。

2

ついてはもう 1 つ寄与していることがあります。それは膜を挟んだ電位差です。例えば、細胞外に対して細胞内の電位が負であれば、陽イオンは細胞内に流入しやすくなりますが、陰イオンは流入しにくくなります。逆に、この膜電位はイオンの移動によってももたらされます。最後に、神経細胞を例に挙げて、膜電位について（2016 年

弘前大学入試問題より）話をしたいと思います。

クラウンエーテルについては東大で出題例がありま

4．神経細胞における膜電位
神経細胞においては、細胞外に Na+が、細胞内に K+す。

が多く存在しており、イオンの濃度勾配が生じていま【2016 年東京大学】

す。もちろん、これは自然に生じるわけではありません。

アルカリ金属イオンは，酸素原子が環状に配置されたとえ濃度勾配が生じても、十分時間が経つと、膜をた王冠形の化合物であるクラウンエーテルと錯イオン挟んでイオン濃度は等しくなるはずですから。イオンのを形成する。⑨図 2－4 に示すクラウンエーテル A は，濃度勾配が生じるのは、Na+/K+-ATPase と呼ばれるポ溶液中でアルカリ金属イオン M＋と錯イオン A･M＋を形ンプのためです。このポンプは、エネルギーを消費して＋成するが，この平衡反応はアルカリ金属イオン M のイNa+を細胞外に、K+を細胞内に輸送しています。その結オン半径に応じて顕著に異なる平衡定数 K を示す(表果、上記のような濃度勾配が生じるのです。自発的で＋2－2)。ここで，クラウンエーテル A と K の反応の平衡ないイオンの移動なので、エネルギーが必要なのです

定数が最大となるのは，A の空隙の大きさに対して K＋ね。の大きさが最適であるためと考えられている。

しかし、濃度勾配だけでは電位差は生じません。これは電気的中性を考えれば分かります。つまり、「細胞また、シクロデキストリンについても、多くの大学で出外に流出した正電荷」＝「細胞内に流入した正電荷」題されています。

なので、イオンの移動だけでは電位差が生じないのでクラウンエーテルもシクロデキストリンも、空孔のサす。なお、電気的中性は入試問題でもしばしば取り挙イズや空孔内部の性質により、物質が選択的に捕らえげられます。

られるのです。これをテーマとする問題についても、過去に「強者への道」で紹介しました。

【2004 年大阪大学】

0.10mol/L の塩化アンモニウム水溶液（中略）では

http://tsuwamono.kenshinkan.net/way/pdf/14chemist

式(2)の電気的中性条件が成り立つ。

ry_01.pdf[H＋] ＋ [NH4＋] ＝ [OH－] ＋ [Cl－]チャネルもこれとよく似たメカニズムで物質を選択(2)的に通過させます。
このような分子やイオンの移動に関するメカニズム

では、膜をはさんだ電位差はどのように生じるのでの 1 つは濃度勾配です。すなわち、濃度の高い方からしょうか。ここで、K+ 漏洩チャネルの出番です。これは低い方にイオンが移動していきます。これは浸透（半K+のみを選択的に移動できるチャネルです。K+は濃度透膜を介して、水分子の多いほうから少ない方へ水分勾配にしたがって細胞内から細胞外に移動します。こ子が移動する）と同じですね。分子やイオンの移動にのとき、Na+/K+-ATPase のときとは異なり、Na+は移動し3ないので、K+漏洩チャネルを介した K+の移動により，細ネルが開き、濃度勾配にしたがって Na+が細胞内に流胞外に対する細胞内の電位は負になり、これで電位入します。これにより、細胞外に対する細胞内の電位差ができるのです。正電荷は電位の高い方から低いは上昇し（脱分極）、細胞内外の電位の正負が逆転し方に移動するので、ある程度電位差が生じると K+漏ます。このときの電位を活動電位といい、これが電気+洩チャネルを介した K の細胞外への移動が見かけ上信号となって伝達されるのです。この後すぐに Na+チャ止まります。これが普段神経細胞で生じている電位差ネルは不活性となり、電位の値は再び静止膜電位にで、静止膜電位と呼ばれるものです。言い換えれば、なります。

平衡状態における電位ですね。
この電位の値はネルンストの式から求めることがであとがききます。ネルンストの式は大学レベルですが、2016 年いかがだったでしょうか。意図的に入試問題にも言及し獨協医科大学で出題されています（式を与えて、それつつ、生体膜について色々と話をしました。物質の構造を用いて計算する問題）。また、模試ではしばしば題材や性質を考えれば、高校レベルの内容でも生命現象がとして扱われていますので注意してください。

かなり説明できるということが分かっていただけたと思

ネルンストの式を用いて静止膜電位を計算してみまいます。その知識や思考の初歩を高校で学び、大学入しょう。電位 E は試で、その学んだ成果が問われているのです。大学に入Eってさらに勉強を深めるためにも、今勉強していることをRT[K  ]outlogenF[K  ]in

大切にしていただきたいと思います。

で表されます。ここで、では、読んでいただきありがとうございました。

R：気体定数
T：絶対温度n：イオンの価数（K+の場合 n = 1）
F：ファラデー定数[K+]out：細胞外の K+濃度
[K+]in：細胞内の K+濃度です。この式にT = 37 + 273 = 310[K+]out≒5 mmol/L[K+]in≒140 mmol/Lを代入すると、E≒－88 mV となります。
しかし、実際の静止膜電位は約－70 mV であり、ネルンストの式から求めた値では誤差が生じます。これは Na+や Cl－による電位差を考慮していないからで、実際にはそれらを考慮したゴールドマン-ホジキン-カッツの式を用いて膜電位を求めます。興味のある人は調べてみてください。
神経細胞における情報伝達は、この膜電位の変化により起こります。神経細胞が刺激を受けると Na+チャ4