陸の水（Limnology in Tokai Region of Japan）64 : 11 - 21（2014）

論文

土砂還元がダム下流生態系の食物網に及ぼす影響：粒状有機物，
水生生物の現存量および炭素・窒素安定同位体比を用いた検証
山田晃史1）・田代

喬2）・辻本哲郎3）

Effects of sediment replenishment on stream ecosystem below dam and reservoir:
their verification with particulate organic matters, aquatic organisms and theirstable isotope ratios of carbon and nitrogen
Koshi YAMADA1), Takashi TASHIRO2) and Tetsuro TSUJIMOTO3)
摘要

阿木川ダム（岐阜県恵那市）の上流と下流において，物理環境，粒状有機物の流下・堆積状況，生物群集の調査および有機物・生物試料を対象とした炭素・窒素安定同位体比分析を行い，ダムが河川生態系に与える影響と土砂還元によるその修復効果について検証した。ダムの上流と下流における粒状有機物の総量は同程度であった
ものの，上流では河川で生産された内在性有機物と周辺陸域から供給された外来性有機物は同程度であったのに対し，下流では内在性有機物である付着藻類の割合が有意に大きくなった。また，ダム下流において，底生動物
は種数，魚類は種数及び個体数密度の減少傾向を示したが，土砂還元によって部分的に修復される効果が認められた。炭素・窒素安定同位体比を指標とし，底生魚カワヨシノボリを頂点とする食物網構造を分析したところ，ダム上流では外来性有機物の寄与が相対的に大きかったのに対し，ダム下流では付着藻類の繁茂に伴って増加した内在性有機物，土砂還元地点の下流では流砂によって剥離・浮遊した付着藻類からなる内在性有機物の寄与が大きくなることが明らかとなった。以上の結果から，ダム下流の土砂還元について，生息環境の修復，過剰に繁茂した付着藻類の更新に寄与した可能性は示唆されたが，食物網構造の修復効果までは認められなかった。
キーワード：食物網，炭素・窒素安定同位体，カワヨシノボリ，ダム，土砂還元Key words: food web, carbon and nitrogen stable isotope, Rhinogobius flumineus, dam, sediment replenishment（2014年2月19日受付；2014年6月13日受理）
た浦山ダム下流で土砂還元を行い，ウグイの産卵場所となる

はじめに砂礫帯の創出に効果があったことを報告している。岐阜県

河川への土砂還元は，ダム貯水池に堆砂した流入土砂の一の阿木ダム下流では，土砂還元の結果，底生動物（Katano et

部を，下流へ運搬し，出水時に自然流下させながら河道にal., 2009）や魚類（田代ほか，2014）の群集構造が上流の状戻す試みである（田中，1997）。土砂還元の目的は，ダム下態に近づくように変化することが示されている。これら既往流で一般的に生じる河床の粗粒化（辻本，1999；田代ほか，の研究では，生息環境の改善と生物相の回復については詳細

2014）を緩和し，ダムによって変質した生物の生息場所を復な記述があった一方で，食物網構造に代表される生物間相互元することにある。梶野ほか（2003）は荒川上流に設置され作用については考察されていなかった。以上より，食物網の1)八千代エンジニヤリング株式会社 〒161-8575 東京都新宿区西落合2-18-12，Yachiyo Engineering Co., Ltd. , 2-18-12, Nishiochiai, Shinjuku-ku, Tokyo
161-8575, Japan（* 連絡先 E-mail: ksh-yamada@yachiyo-eng.co.jp）
2)
名古屋大学減災連携研究センター 〒464-8601 名古屋市千種区不老町1名古屋大学減災館401室，Disaster Mitigation Research Center, Nagoya
University, 401 Disaster Mitigation Research Building, Furo-cho, Chikusa-ku, Nagoya 464-8601, Japan3)
名古屋大学大学院工学研究科社会基盤工学専攻 〒464-8603 名古屋市千種区不老町1 名古屋大学工学部9号館201室，Department of Civil
Engineering, Graduate School of Engineering, Nagoya University, 201 Engineering Building 9, Furo-cho, Chikusa-ku, Nagoya 464-8603, Japan11

山田晃史ほか
土砂還元の実施場所は東野大橋上流（St. 2下流約400ｍ）と起点となる粒状有機物と食物網に関わる生物群集の定量化が両島橋下流（St. 3上流約200m）であり，2011年においては3必要である。
従来の研究では，食物網の構造解析は，胃内容物の観察

月23，25日に両地点に800 m3が置土されている。岩村川は，や捕食行動から定量化されてきた（例えば，Nakano et al.，

阿木川ダムに流入する主な河川の1つであり，本流の阿木川

1999；Kawaguchi and Nakano，2001）が，これらの手法では，上流域と同等の流域面積を持ち，阿木川より栄養塩濃度が調査時の情報しか得られず，本質的にどの餌資源が生物体に高いことで知られる（（独）水資源機構阿木川ダム管理所，

同化されているのかを識別することは困難であった。Wada

2012）。貯水池への栄養塩負荷軽減のため，岩村川からの流

et al.（1987），和田（2009）によって確立された炭素・窒素

入水は，平常時にはダム湖をバイパスさせ下流河道へ放流さ安定同位体比分析を用いた食物網の解析手法は，この欠点をれていることから，ダム上流の調査地点とした。

補うことができ，実際に同化された餌資源の推定が可能であ

各調査地点の淵尻に3×3 m2の大コドラートを3つ設置し，る（高津ほか，2005）。本研究は，ダムによって分断された

この大コドラート内で物理環境調査，魚類密度，付着藻類調

河川において、上流と下流の食物網構造を粒状有機物，生物査を行った。各大コドラート内には，さらに50×50 cm2の小量および炭素・窒素安定同位体比の分析を用いて明らかにし，

コドラートを1つ設置し，底生動物，堆積粒状有機物（BPOM：

ダムが下流生態系に及ぼす影響と土砂還元によるその復元効

Benthic Particulate Organic Matter）の定量調査を行った。流下
粒状有機物（SPOM：Suspended POM）は，大コドラート近果を検討することを目的とした。

傍の河道中央付近で採取した（表1）。田代ほか（2014）は，

方

底生動物や底生魚が産卵場として利用することに鑑み，河床法

間隙水の動水勾配や溶存酸素濃度が高くなる淵尻を調査区域調査地にしており，本研究はこの考えを踏襲した。

調査は，木曽川左支川阿木川（岐阜県恵那市）とその支流である岩村川を対象に実施した。阿木川には，1990年に建

物理環境

2

設された阿木川ダム（堤高 101.5 m，流域面積 81.8 km ）が

水温は各調査地の任意の1箇所で，水深と流速を各大コド存在する。現地では，ダム建設に伴う河川生態系への影響

ラート内の任意の3箇所で計測した。水深は1 cm 単位で，流を緩和するために，2005年度から年に1回（2月下旬～3月下速は1次元電磁流速計（ケネック社製，VE10）により，60 %旬），ダム下流の2地点において試験的な土砂還元（600 ~ 1,200

水深点において0.1 cm sec-1 単位で3回計測し，平均値を採用

m3，d50= 約1 mm）が水資源機構阿木川ダム管理所により継した。各調査地点の大コドラート内の小コドラートにおいて，続的に実施されている（渡辺・福井，2007）。

巨礫（boulder > 256 mm），大礫（cobble：64-256 mm），中礫

調査地点は，阿木川水系で行われた既往研究（Katano et（pebble：16-64 mm），小礫（gravel：2-16 mm），砂（sand < 2al., 2009；田代，2014）を参考に，ダム上流（岩村川）のmm）の5つの粒径区分毎の被覆割合（%）について，河床表

St.1，ダム直下の St.2，土砂還元下の St.3に設定した（図1）。

層を目視評価し河床材料の組成を求めた。
付着物
大コドラートあたり大礫を3つ選び，石面 5×5 cm2 の正方
形内の付着物を歯ブラシで剥ぎ取り洗い流すことで採取した。付着物を含む懸濁試料は，実験室に持ち帰った後，強熱
減量と Chl. a 量を測定した。懸濁試料の一部は，吸引濾過によりガラス繊維ろ紙（Whatman，GF/C）に吸着させ分析に

表1．調査日程と調査項目．

安定同位体比
分析用試料

現存量調査

調査項目

日付

付着藻類、BPOM、
SPOM、底生動物

2011/8/31，9/28

魚類2011/9/12，14

物理環境

2011/9/12，14

付着藻類、BPOM、 2011/10/26，10/28，11/2
SPOM、底生動物
魚類

図1．調査地の位置図．

12

2011/9/12，14土砂還元がダム下流生態系の食物網に及ぼす影響供した。Chl. a 量は，ろ紙上の懸濁物質をジメチルホルムア

底生動物は，川合（1985）や丸山ほか（2000）を参考と

ミド（DMF，dimethylformamide）に浸け，色素を抽出し（Speziale

し，可能な限り種レベルまで同定・分類した後に，分類群毎

et al.，1984; Suzuki and Ishimaru，1990），UNESCO 法によっに個体数を計測し，乾燥重量の測定を行った。個体数の数量て求めた（Jefferey and Humphrey，1975）。強熱減量は，Biggsが多いために全個体のカウントが困難な試料は，標本抽出しand Kilroy（2000）に従い，乾燥重量を測定した後，電気マッた複数個体の乾燥重量を求めたうえで総乾燥重量から推定個

フル炉（MPN-310，島津理化）を用いて400℃で4時間燃焼さ体数を求めた。乾燥重量は，定温恒温器（STAC-P600K，島せ，その後，デシケ―タ内で冷却して再び乾燥重量を測定し，

津理化）を用い，105℃で24時間乾燥させた後にデシケータ

前後の重量差から強熱重量を算出した。

内で冷却した試料を測定し得た。なお，底生動物について，

SPOMとは，餌の種類と採餌方法によって底生動物を分類したも同定後に摂食機能群毎に分類し，整理をした。摂食機能群
大コドラート近傍の河道中央において，プランクトンネッのである（Merrit and Cummins，2008；竹門，2005）。本研究ト（mesh size：60μm）を2分間設置して流下する SPOM を採では，濾過食者（CF，collector-ﬁlterer），堆積物食者（CG，取した。ネットを通過する濾水量は，大コドラート内の任

collector-gatherer），刈取食者（SC，scraper），破砕食者（SH，意の4箇所で測定した水深と流速から算出した。SPOM は，

shredder），捕食者（PR，predator）の5区分に分類した。

CPOM（>1mm，Coarse POM，粗粒状有機物）と FPOM（<1mm，BPOM は，CPOM（>1mm）と FPOM（<1mm）に分画した後，Fine POM，細粒状有機物）に分画した後，強熱減量と同様

強熱減量を測定することにより定量化した。なお，BCPOMの手順で測定し，次式から SPOM フラックスを算出した。

は，藻類，広葉樹，イネ科，リター破砕物に分類した。なお，

 m 
 ×vx×10,000 (1) A× v × t 

ここでの藻類は，分画時に1mm の目合いを通過しなかった

SPOM フラックス [μgm-2sec-1] ＝ 

大型の糸状藻類を指す。BFPOM は，ガラス繊維ろ紙（GF/C）

2

ここに，m:：強熱減量 [μg]，A：ネット開口部面積 [cm ]，v：に捕集して測定を行った。

上流河道の平均流速 [cm sec.-1]，t：採取時間 [sec.]，vx：各コ
ドラートの平均流速 [cm sec.-1] とする。本調査では採取時間

魚類を2分間（120 sec.）とした。

魚類調査は，大コドラートにおいて電気ショッカー（フロンティアエレクトリック製，FISH SHOCKER Ⅲ S）を用いて実施した。魚類密度推定に除去法（removal method）を用

底生動物と BPOM
底生動物及び BPOM の調査は , 小コドラートにおいて , サー

いることから，下流側から3回連続して全量採捕を行い，大バーサンプラ―（開口部：50cm ×50cm，mesh size：500μm）

コドラート内の魚類を可能な限り捕獲した。採捕した魚類は，を用いて実施した。河床材料表層に含まれる，底生動物，

魚種を同定し個体数，全長，体長，体重を測定した。なお，

BPOM をまとめて採取した後，河床材料の付着物を剥ぎ取り，既往研究（田代ほか，2014）から本調査地の優占種と判明し底生動物及び BPOM を抽出した。底生動物と BPOM の混合ているカワヨシノボリについては，水野・御勢（1972）を参

試料は，実験室に持ち帰り，目視可能なサイズの底生動物の考に標準体長4 cm を基準とし，生後1年に満たない当歳魚（以ソーティングを行った。

下，小型と表記）とそれ以上の魚（以下，大型と表記）を区

表2．炭素・窒素安定同位体比解析の対象とした分類群（底生動物）．
St.1

St.2

St.3

CF

－

ウルマーシマトビケラ
モンカゲロウ属

カワカゲロウ属

CG

－

ミズムシ科
ウスバヒメガガンボ

ウスバヒメガガンボ

SC－

ヒラタドロムシ科－PR

カミムラカワゲラ属

カワゲラ科不明

カミムラカワゲラ属
フタツメカワゲラ属

CF/CG

－

ユスリカ科（幼虫）ユスリカ科（ピューパ）

ユスリカ科（幼虫）ユスリカ科（ピューパ）

CG/SC

フタバコカゲロウ
クダトビケラ属
ヒメウスバコカゲロウ属

トビイロカゲロウ科
フタバコカゲロウ
ヒメシロカゲロウ属

フタバコカゲロウ
クダトビケラ属

CG/SC/SH

ヒメドロムシ科（幼虫）ヒメドロムシ科（幼虫）ヒメドロムシ科（成虫）ヒメドロムシ科（幼虫）CG/SC/PR－

アカマダラカゲロウ

13山田晃史ほか別した。各魚種の密度は久野（1986）に従い，次式（2）によっ

カワヨシノボリは，2週間以上の絶食状態で胃を空にしたて算出した。
N = Tm +後，乾燥・粉末化し，メタノールとクロロホルムの混合液（メ
Cm

 3

−  TiCi − i × Cm × Tm 


 i=1


∑

タノール：クロロホルム =1：3）に2日間浸して脱脂を行い，

 3

 Ti 2 − i × T m 2 


 i=1


(2)

∑

メタノールと水で洗浄後，再乾燥させて分析試料とした。底生動物は，小コドラートあたり 1 mg 以上の乾燥重量であっここに，Ci：i 回数目の捕獲数，Cm：捕獲数の平均，Ti：i 回。前処理として，乾燥・粉末化し，各た種を分析した（表2）
種1 ~ 3 mg に調整した。SCPOM は，藻類，広葉樹，イネ科，数目の累積捕獲数，Tm：累積捕獲数の平均とした。

リター破砕物に分類後，乾燥・粉末化し，SFPOM と付着藻
炭素・窒素安定同位体比

類は，ガラス繊維ろ紙（GF/C）に捕集した試料を乾燥させカワヨシノボリを最上位捕食者とする食物網を想定した。

た。BCPOM は SCPOM と同様に分類後，乾燥・粉末化し，付着藻類，SPOM，底生動物，BPOM の分析試料は，調査地

BFPOM はガラス繊維ろ紙に捕集後，1N 塩酸に浸しながら点毎に1つの小コドラートから現存量調査の前に採取し，カ加温した後，乾燥させた。この酸処理は堆積物中に含まれる

ワヨシノボリは現存量調査によって採捕された個体から，小炭酸カルシウム中の無機炭素を除去するためであり，堆積物型・大型の複数個体（各地点それぞれ3個体）を抽出して使試料のうち目視分類しなかった BFPOM についてのみ実施し用した。なお，St.2においては，小型のカワヨシノボリを採た。分析は SI サイエンス（株）に委託し，元素分析 / 同位

捕できなかったため，追加で採捕した。

体比質量分析計（Thermo Fisher Scientiﬁc 社製，Flash EA1112- ConFlo Ⅳ DELTAV ADVANTAGE System）で測定を行った。

表3．各調査地点の河床材料の組成（平均値±標準偏差）．
ただし，英小文字間には調査地点間の結果に有意差があることを示す（P<0.05，Tukey Kramer test）．
河床材料の被覆
割合（ ）
%

St.1

St.2

St.3

巨礫

20.0±4.1

26.7±4.725.0±4.1

大礫

33.3±13.1

55.0±4.1

41.7±13.1

中礫

18.3±8.518.3±2.426.7±6.2

小礫

11.7±2.4a

0.0±0.0b

3.3±2.4b

砂

16.7±2.4a

0.0±0.0b

0.0±0.0

b

（a）

（a）

強熱減量 (g m-2)

結

果

物理環境
水温，流速および水深は，St.1で22.7℃，38.4±7.1 cm sec.-1，
45.7±3.7 cm，St.2で22.5℃，39.6±3.5 cm sec.-1，48.7±5.6 cm，St.3で22.0℃，47.9±5.5 cm sec.-1，44.8±3.8 cm であり，地点間で大きな差は見られなかった。河床材料の組成は表3に示す。
小礫及および砂の被覆割合は，それぞれ St.1と St.2，St.3の

（b）

（b）

-2

（c）

強熱減量 (g m-2)

Chl.a (mg m )（d）

強熱減量 (g m-2)

強熱減量 (μg m-2sec-1)

（c）

（d）

図2．（a）．各調査地点における付着藻類の強熱減量とChl. a 量（平均値（a），± 標準偏差で表記）．
図2. 各調査地点における付着藻類の強熱減量とChl.
a量（平均値±標準偏差で表記）（b）．BFPOM の強熱減量（平均値±標準偏差で表記）．（c）．BCPOM の強熱減量（平均値（a），
図2.
各調査地点における付着藻類の強熱減量とChl.
a量（平均値±標準偏差で表記）
BFPOMの強熱減量（平均値±標準偏差で表記）（b），BCPOMの強熱減量（平均値±標準±標準偏差で表記）及び組成（平均値）．
（d）．SFPOM の強熱減量（平均値 ± 標準偏差で表記）．
BFPOMの強熱減量（平均値±標準偏差で表記）（b），BCPOMの強熱減量（平均値±標準偏差で表記）及び組成（平均値）（c），SFPOMの強熱減量（平均値±標準偏差で表記）（d）。
偏差で表記）及び組成（平均値） （c），SFPOMの強熱減量（平均値±標準偏差で表記） （d）。
14

土砂還元がダム下流生態系の食物網に及ぼす影響
間で有意差（P<0.05, Tukey Kramer test）が認められた。小礫は St.1で10.7，St.2で19.5，St.3で13.2 g m-2，Chl. a 量 は St.1

および砂は，St.1で28.4%，St.2で0.0%，St.3で3.3% となった。

で32.5，St.2で43.1，St.3で25.6 mg m-2となり，いずれもダム

細粒成分は，ダム直下で消失し，土砂還元後に若干回復した直下の St.2で最大を示した。BFPOM の強熱減量は St.1で1.0，ことが示された。

St.2で1.1，St.3で1.2g m-2となり，地点間で大きな差は見られなかった。BCPOM の強熱減量は St.1で10.7，St.2で7.3，St.3
で11.0g m-2となり，ダム上流の St.1及び土砂還元後 St.3で大付着藻類と有機物
図2に， 付 着 藻 類 の 強 熱 減 量 及 び Chl. a 量（ 図2a），

きかった。BCPOM の構成割合は，St.1では外来性有機物の

BFPOM の強熱減量（図2b），BCPOM の強熱減量及び構成割リターで占められていたが，St.2では約85% が藻類，St.3で合（図2c），SFPOM の強熱減量（図2d）を示す。いずれの値は約80% を藻類＋リターが占め，内在性有機物の寄与が大も地点間で有意差は認められなかった。付着藻類の強熱減量きくなった。SFPOM の強熱減量は，St.1で1.61，St.2で0.82，

表4．底生動物調査における各生物群ごとの密度の平均値（個体数 m-2）．
No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49

門
環形動物
節足動物

綱
ヒル
軟甲
昆虫

目
無吻蛭
ワラジムシ
カゲロウ

科
イシビル
ミズムシ
ヒメフタオカゲロウ
コカゲロウ

ヒラタカゲロウ
トビイロカゲロウ
モンカゲロウカワカゲロウ
マダラカゲロウヒメシロカゲロウ
ガガンボカゲロウ
トンボ

サナエトンボ

カワゲラ

カワゲラ

トビケラ

シマトビケラクダトビケラヒゲナガカワトビケラ

ヤマトビケラ
ヒメトビケラナガレトビケラ

ハエ

コウチュウ

チョウ
カメムシ

ニンギョウトビケラ
不明
ガガンボ
ユスリカ
アシナガバエ
ヒメドロムシヒラタドロムシツトガ
ナベブタムシ

和 名
不明
ミズムシ属
ヒメフタオカゲロウ
ミジカオフタバコカゲロウ属
フタバコカゲロウ
コカゲロウ属ヒメウスバコカゲロウ属
ヒラタカゲロウ属
ヒメトビイロカゲロウ
トビイロカゲロウ科
モンカゲロウ
キイロカワカゲロウ
シリナガマダラカゲロウ
マダラカゲロウ属
アカマダラカゲロウ
ヒメシロカゲロウ属
ガガンボカゲロウ
不明
オナガサナエコオニヤンマヒメサナエ
カミムラカワゲラ属
フタツメカワゲラ属
不明
ウルマーシマトビケラ
シマトビケラ属
クダトビケラ属
ヒゲナガカワトビケラ
チャバネヒゲナガカワトビケラ
ヒゲナガカワトビケラ属
ヤマトビケラ属
ヒメトビケラ属
クレメンスナガレトビケラ
ムナグロナガレトビケラ
シコツナガレトビケラ
ナガレトビケラ属
ニンギョウトビケラ
不明
ウスバヒメガガンボ属
ミカドガガンボ
ユスリカ科
アシナガバエ科
ヒメドロムシ科
チビヒゲナガハナノミ属
マルヒラタドロムシ属
ヒラタドロムシマスダドロムシキオビミズメイガ
ナベブタムシ

15

学 名
Erpobdellidae
Asellus hilgendorfi hilgendorfi
Ameletus montanus
Acentrella sp.
Baetiella japonica
Baetis sp.
Procloeon sp.
Epeorus sp.
Choroterpes altioculus
Leptophlebiidae
Ephemera strigata
Potamanthus formosus
Ephacerella longicaudata
Ephemerella sp.
Uracanthella punctisetae
Caenis sp.
Dipteromimus tipuliformis
Ephemeroptera
Onychogomphus viridicostus
Sieboldius albardae
Sinogomphus flavolimbatus
Kamimuria sp.
Neoperla sp.
PerlidaeHydropsyche orientalis
Hydropsyche sp.
Psychomyia sp.
Stenopsyche marmorata
Stenopsyche sauteri
Stenopsyche sp.
Glossosoma sp.
Hydroptila sp.
Rhyacophila clemens
Rhyacophila nigrocephala
Rhyacophila shikotsuensis
Rhyacophila sp.
Goera japonica
Trichoptera
Antocha sp.
Ctenacroscelis mikado
Chironomidae
Dolichopodidae
Elmidae
Ectopria opaca
Eubrianax sp.
Mataeopsephus japonicus
Malacopsephenoides japonicus
Potamomusa midas
Aphelocheirus vittatus
総個体数（匹 /m2）
総種数

st.1
4.0
4.0
0.0
1.3
1.3
38.7
58.7
77.3
0.0
0.0
2.7
5.3
1.3
0.0
246.7
0.0
100.0
2.7
6.7
0.0
1.3
16.0
2.7
8.0
168.0
0.0
22.7
52.0
5.3
0.0
385.3
12.0
1.3
49.3
49.3
45.3
93.3
8.0
181.3
2.7
1012.01.31037.3
4.0
1.3
5.3
5.3
0.0
0.0
3721.3
39

st.2
0.0
136.0
0.0
0.0
101.3
2.7
0.0
0.0
0.0
0.0
41.3
0.0
0.0
0.0
270.7
17.3
0.0
1.3
1.3
1.3
0.0
8.0
1.3
0.0
542.7
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
6.7
50.7
0.0
1.3
2.7
0.0
0.0
88.0
0.0
1929.3
0.0
93.3
0.0
0.0
0.0
185.3
1.3
0.0
3484.0
21

st.3
2.7
4.0
4.0
0.0
72.0
17.3
0.0
2.7
0.0
16.0
10.7
8.0
0.0
2.7
244.0
4.0
48.0
0.0
2.7
0.0
0.0
40.0
8.0
10.7
268.0
0.0
8.0
97.3
16.0
2.7
30.7
60.0
32.0
18.7
53.3
25.3
0.0
12.0
105.3
0.0
2757.3
0.0
80.0
0.0
0.0
4.0
16.0
0.0
1.3
4085.335

山田晃史ほか
表5．底生動物調査における優占種（乾燥重量で上位20種）．
st.1

st.2
乾燥重量
和
名
（mg/m2）
1 ニンギョウトビケラ
SC
144.00 コオニヤンマ
2 オナガサナエ
PR
132.00 ウルマーシマトビケラ
3 ヒゲナガカワトビケラ
CF
69.33 ユスリカ科（幼虫）4 ヒメドロムシ科（幼虫）CG/SC/SH
50.67 アカマダラカゲロウ
5 ユスリカ科（幼虫）CF/CG38.67 マスダドロムシ
6 ウルマーシマトビケラ
CF
37.33 モンカゲロウ
7 アカマダラカゲロウ
CG/SC/PR
36.00 クレメンスナガレトビケラ
8 ヒラタドロムシ
SC
34.67 オナガサナエ
9 イシビル科
PR33.33 ユスリカ科（ピューパ）
10 ウスバヒメガガンボ属
CG20.00 ヒメドロムシ科（幼虫）11 トビケラ目さなぎ－
18.67 ミズムシ
12 カミムラカワゲラ属
PR
17.33 フタバコカゲロウ
13 ヤマトビケラ属
SC
16.00 ウスバヒメガガンボ属
14 ヒラタカゲロウ属
CG/SC
14.67 カミムラカワゲラ属
15 クダトビケラ属
CG/SC
13.33 ヒメシロカゲロウ属
16 ムナグロナガレトビケラ
PR
12.00 カゲロウ目成虫
17 チャバネヒゲナガカワトビケラ
CF
12.00 コカゲロウ属
18 ユスリカ科（ピューパ）
CF/CG
10.67 フタツメカワゲラ属
19 アシナガバエ科
PR
10.67 ヒメトビケラ属
20 ヒメウスバコカゲロウ属
CG/SC
6.67 ヒメドロムシ科（成虫）
和

FFG

名

st.3
乾燥重量
乾燥重量
和
名
FFG
（mg/m2）（mg/m2）PR
128.00 ヒゲナガカワトビケラ
CF
202.67
CF
109.33 ウルマーシマトビケラ
CF
129.33
CF/CG
74.67 カミムラカワゲラ属
PR
122.67
CG/SC/PR
68.00 ユスリカ科（幼虫）
CF/CG
98.67
SC
45.33 アカマダラカゲロウ
CG/SC/PR45.33
CF37.33 ユスリカ科（ピューパ）
CF/CG
33.33
PR
25.33 チャバネヒゲナガカワトビケラ
CF
29.33
PR
21.33 フタツメカワゲラ属
PR
16.00
CF/CG
21.33 モンカゲロウ
CF
14.67
CG/SC/SH
18.67 ウスバヒメガガンボ属
CG
14.67
CG
16.00 クレメンスナガレトビケラ
PR
14.67
CG/SC
16.00 フタバコカゲロウ
CG/SC
13.33
CG
14.67 トビケラ目成虫
－
13.33
PR
6.67 ヒメドロムシ科（幼虫）CG/SC/SH
12.00
CG/SC
5.33 オナガサナエ
PR
12.00
PR
2.67 カワゲラ科
PR
9.33
CG/SC
1.33 シコツナガレトビケラ
PR
6.67
PR
1.33 ヒゲナガカワトビケラ属不明
CF
6.67
SC
1.33 ムナグロナガレトビケラ
PR
5.33
CG/SC/SH
1.33 クダトビケラ属
CG/SC
5.33
FFG

St.3で0.93μg m-2sec-1となり，St.2及び St.3の値は，St.1の半分重量）で優占する上位20種をまとめた。St.1では，ニンギョ程度であった。SCPOM は全地点で採取されなかった。

ウトビケラ（SC），オナガサナエ（PR），St.2では，コオニヤ
ンマ（PR），ウルマーシマトビケラ（CF），St.3では，ヒゲナ

底生動物と魚類

ガカワトビケラ（CF），ウルマーシマトビケラ（CF），カミ

表4には，採集された底生動物密度の平均値を示す。St.1

ムラカワゲラ（PR）の現存量が多かった。

では39種約3,721個体 m-2，St.2では21種約3,484個体 m-2，St.3

魚類の密度及び種組成を図3b に示す。平均値でみると，-2では35種約4,085個体 m が確認された。種数，個体数ともにSt.1では4種1.1個体 m-2，St.2では1種0.2個体 m-2，St.3では2種St.2で最も小さかった。図3a には，摂食機能群毎の底生動1.5個体 m-2が確認された。全地点でカワヨシノボリが80% 以

物の乾燥重量を示す。St.1では，付着藻類を餌とする刈り取上を占め，優占種であった。カワヨシノボリ密度は St.1で1.0，

り食者（SC）と捕食者（PR）が群集内で優占した。各摂食

St.2で0.2，St.3で1.2個体 m-2となり，St.2で顕著に小さくなっ

機能群の乾燥重量については，破砕食者（SH）にのみ地点

た。各地点におけるカワヨシノボリの未成魚の構成割合につ間のそれに有意差が検出され（P<0.05，Tukey Kramer test），

いて、St.1及び St.3において約40% を占めたのに対し、St.2

St.1は他の地点と比べて大きくなった。なお，平均値で見るにおいてはほとんど確認されなかった。魚類密度，カワヨシと，St.2および St.3では刈り取り食者は減少する一方，流下

ノボリ密度ともに St.1及び St.3と St.2の間に有意差（P ＜0.05，

する懸濁有機物を餌とするろ過食者（CF）が増加する傾向

Tukey Kramer test）が認められた。

が確認された。表5には，各調査地点において現存量（乾燥（b）
密度 ( 個体 m-2)

魚類出現割合 (%)

乾燥重量 (mg m-2)

（a）

図3（a）
．各調査地点における摂食機能群毎に分類した底生動物の乾燥重量（平均値 ± 標準偏差で表記）．

図3（a）. 各調査地点における摂食機能群毎に分類した底生動物の乾燥重量（平均値±標準偏差
ただし，英小文字間には当該摂食機能群の調査地点間の結果に有意差があることを示す（P<0.05，
で表記） 。ただし，英小文字間には当該摂食機能群の調査地点間の結果に有意差があることを示
Tukey Kramer test）．CF：ろ過食者，
CG：堆積物食者，
SC：刈り取り食者，
SH：破砕食者，
PR：捕食者．
（b）．
す（P＜0.05，Sheffe’s
F test）。CF：ろ過食者，CG：堆積物食者，SC：刈り取り食者，SH：破砕食者，魚類密度（平均値±標準偏差で表記）及び種構成（平均値で表記）。ただし，英小文字間には調査
PR：捕食者。
地点間の魚類密度に有意差があることを示す（P<0.05，Tukey Kramer test）．
図3（b）．魚類密度（平均値±標準偏差で表記）及び種構成（平均値で表記）。ただし，英小文字間には調査地点間の魚類密度に有意差があることを示す（P＜0.05，Sheffe’s F test）。
16

土砂還元がダム下流生態系の食物網に及ぼす影響
炭素・窒素安定同位体比
カワヨシノボリ

炭素・窒素安定同位体比の関係図を図4～6に示す。縦軸に1513

δ N，横軸にδ C を示し，栄養段階の目安としてカワヨ
シノボリのδ15N 平均値から3.3‰毎に直線を引いた。
St.1では，δ13C が，カワヨシノボリで -17.5～ -20‰程度，底生動物で -24‰程度，付着藻類で -14～ -22‰程度，SFPOM

食物連鎖に関係性の強い底生動物および BFPOM で -26‰程度，SCPOM で -27‰程度，BCPOM

付着藻類

で -28‰程度となり，カワヨシノボリは付着藻類と底生動物の間，
底生動物は SFPOM や BFPOM と BCPOM（イネ科リター）と類似した値となった。δ15N は，カワヨシノボリで10.5～13‰程度，底生動物および付着藻類で7‰程度，SFPOM およ

食物連鎖に関係性の強いPOMび BFPOM で4.5‰程度，SCPOM および BCPOM で2.5‰程度となり，カワヨシノボリと底生動物・付着藻類の間，底生動物・※黒色実線：食物連鎖のつながりを示す傾き4.1の直線（式(3)(4)を参考）※黒色破線：傾き4.1の直線が示す食物連鎖と関連する生物群※水色実線：栄養段階の違いの目安（ヨシノボリのδ15N値から3.3‰）

付着藻類と SPOM・BPOM の間で3～5‰で程度の差が見られた（図4）。

図4．St.1における炭素・窒素安定同位体比プロット．
図4 . St.1における炭素・窒素安定同位体比プロットSt.2では，δ13C が，カワヨシノボリで -19.5～ -23‰程度，底生動物で -16～ -26‰程度，付着藻類で -18～ -24‰程度，

カワヨシノボリ

SFPOM で -24‰ 程 度，SCPOM で -27‰ 程 度，BFPOM で-25.5‰程度，BCPOM で -27.5‰程度となり，カワヨシノボ

食物連鎖に関係性の強い底生動物

リは底生動物・付着藻類と類似した値となった。δ15N は，
カワヨシノボリで12.5～14‰程度，底生動物で6～13‰程度，付着藻類で7～10‰程度，SFPOM で7.5‰程度，SCPOM で4‰程度，BFPOM および BCPOM で6.5‰程度となり，カワヨシ

食物連鎖に関係性の強いPOM

ノボリと底生動物（PR，SC 以外）間で2～5‰程度，底生動

付着藻類物（PR，SC 以外）と付着藻類・SFPOM・BPOM 間で2～5‰程度の差が見られた（図5）。
St.3では，δ13C が，カワヨシノボリで -15.5～ -17‰程度，底生動物で -13～ -25‰程度，付着藻類で -16‰程度，SFPOM
で -21.5‰程度，SCPOM で -27‰程度，BFPOM で -20.5‰程※黒色実線：食物連鎖のつながりを示す傾き4.1の直線（式(3)(4)を参考）※黒色破線：傾き4.1の直線が示す食物連鎖と関連する生物群※水色実線：栄養段階の違いの目安（ヨシノボリのδ15N値から3.3‰）

度，BCPOM で -20～ -30‰程度となり，カワヨシノボリは底

図5．St.2における炭素・窒素安定同位体比プロット．
図5. St.2における炭素・窒素安定同位体比プロット生動物（CF，CF/CG，CF/SC）・付着藻類・SFPOM・BFPOM
15（藻類）と類似した値となった。δ N は，カワヨシノボリ
で9～11‰程度，底生動物で3～12‰程度，付着藻類で4‰程度，
SFPOM で6‰程度，SCPOM で4‰程度，BFPOM で4.5‰程度，

カワヨシノボリ

BCPOM で2～4‰程度となり，カワヨシノボリは付着藻類・底生動物（CF，CF/CG，CF/SC）・SFPOM・BFPOM・BCPOM（藻類）と3～8‰程度の差が見られた（図6）。
各調査地点の付着藻類，SPOM，BPOM の炭素・窒素安定
食物連鎖に関係性の強いPOM

同位体比プロットを図7(a) ～ (c) に示す。付着藻類の δ15N
は St.2，St.1，St.3の順で大きく，δ13C は St.3，St.1，St.2の順で大きかった。SFPOM のδ13C，δ15N は地点によって数値が大きく異なり，ダムの上下流（St.1と St.2）では δ15N で3.0‰

付着藻類

13

程度，最上流（St.1）と最下流（St.3）では δ C で4.0‰程度の違いがみられた。SCPOM は地点によるδ13C，δ15N の違いが顕著ではなく，ダム上流（St.1）の SFPOM と類似した※黒色実線：食物連鎖のつながりを示す傾き4.1の直線（式(3)(4)を参考）※黒色破線：傾き4.1の直線が示す食物連鎖と関連する生物群※水色実線：栄養段階の違いの目安（ヨシノボリのδ15N値から3.3‰）数値となった。BFPOM のδ13C，δ15N は，SFPOM のそれらの分布パターンと似た傾向を示した。BCPOM の δ13C，δ15N

図6．St.3における炭素・窒素安定同位体比プロット．
図6 . St.3における炭素・窒素安定同位体比プロット17山田晃史ほかについては，広葉樹リターの分布が地点によらずほぼ同様で

一般的に，ダム設置により河床かく乱頻度は低下し，餌資源あったのに対し，イネ科リター，リター破砕物，藻類（大型となるプランクトンの流下が生じることにより，造網型トビ糸状藻類）については，地点による違いが顕著であった。

ケラ（ヒゲナガカワトビケラやシマトビケラ科）が優占する（古屋，1998；岩館ほか，2007）。今回の結果から，ダム下流

考における流下有機物（SFPOM）の増加は確認できなかった察ことから（図2d），主に河床の安定化がろ過食者の増加に寄ダムと土砂還元が群集構造に及ぼす影響

与したものと推察される。なお，ダム下流で実施された土砂

底生動物は，ダム上流の St.1で刈り取り食者（SC）が優

還元は，河床における小礫や中礫の被覆を若干増加させたが，勢であった。St.1における SC の乾燥重量は，ニンギョウト

ろ過食者の生育基盤となる巨礫や大礫を覆うまでには至らなビケラが最も大きかった。ニンギョウトビケラは，巣材にかったことから（表3），これらの生息に影響を及ぼすほどの2～4 mm の砂礫を用いる携巣性トビケラであり，河床に巣効果は表れなかったものと考えられる。一方，付着藻類では材が無いと生息が困難になる。ダム上流部の St.1は細粒土

統計的な有意差は検出されなかったものの，ダム下流で強熱砂（砂，細礫）の被覆割合が3地点の中で最も大きかったこ

減量，クロロフィル量ともに平均値で最大となり，土砂還元とから（表3），ニンギョウトビケラに良い影響を与えたと考後の St.3における付着藻類の強熱減量は平均値で最小となっえられる。類似の結果として，Katano et al.（2009）は，携た。ダム下流での繁茂は，ろ過食者と同様，生育基盤となる巣型トビケラであるヤマトビケラ属の密度はダム上流や土砂河床の安定化によるもの（例えば，Biggs, 1996）と考えられ

還元後で大きかったのに対し，ダム直下で小さく，細粒土砂る。ただし，調査期間直近にも小規模の出水は数回確認されに依存する種であることを指摘している。また，ダム下流のたこと（( 独 ) 水資源機構阿木川ダム管理所提供の流況デー

St.2及び St.3では，ろ過食者（CF）の現存量が大きくなった。

タより）から考えるに，St.3においては，土砂還元により供

（a）

（b）

（c）

（a）．付着藻類に関する炭素・窒素安定同位体比プロットの地点間比較．（b）．SPOM
図7 （a）.図7
付着藻類に関する炭素・窒素安定同位体比プロットの地点間比較，図7（b）. に関す
SPOMに関する炭素・窒
る炭素・窒素安定同位体比プロットの地点間比較（SFPOM及びSCPOM）．
（c）．BPOM に
素安定同位体比プロットの地点間比較（SFPOM及びSCPOM），図7 （c）. BPOMに関する炭素・窒素安定同位関する炭素・窒素安定同位体比プロットの地点間比較．
体比プロットの地点間比較

18

土砂還元がダム下流生態系の食物網に及ぼす影響
給された細粒分の流送によるクレンジング効果（北村ほか，らに，BFPOM 及び BCPOM の主な組成は藻類由来の有機物

2000；田代ほか，2003）が働き，付着藻類の剥離が促進されであり，付着藻類の現存量は調査地点の中で最も大きかった可能性が示唆される。

た。以上の結果より，St.2のカワヨシノボリを支える食物網

魚類の密度は，ダム直下の St.2において有意に小さくなは，栄養価の高いプランクトンや現存量の大きい藻類が起り（図3b），田代ほか（2014）と同様の結果となった。小型

点となっている可能性が高い。捕食者（PR）は，小型のヨのカワヨシノボリの出現割合は，St.2で小さくなり，St.3でシノボリとほぼ同じ栄養段階であった。PR は他の底生動物

再び大きくなった。体長4cm 以下のカワヨシノボリは細粒土に比べて体サイズが大きいため，小型のヨシノボリは PR を砂を好む傾向があると報告されていることから（田代ほか，捕食できなかったと考えられる。小型のカワヨシノボリと2014），ダム直下の St.2では，砂礫の被覆割合が少なく生息

BCPOM（藻類）や付着藻類の間のδ15N の違いが3.3‰前後が制限され，土砂還元によって河床に砂礫が増えると回復にであったことから，内在性有機物の直接利用率が高いと考えつながったと考えられる。なお，田代ほか（2014）は，阿木

小型に比べて1.5‰られる。大型のカワヨシノボリのδ15N は，川におけるダム下流の土砂還元は表層下の砂成分を増加さ程度高く，PR を含む底生動物の利用率が高いことや小型のせ，底生魚の生息場所を改善するためには有効であったと結ヨシノボリを捕食している可能性も考えられる。

論付けており，今回の魚類密度においてもこれを支持する結St.3のカワヨシノボリは，藻類由来の POM や付着藻類の果（図3b）が得られた。以上の結果から，ダムは，付着藻類，

内在性有機物を起点とする食物網に属すると考えられる。し底生動物，魚類の生息環境を変質させた一方，下流河道の土かし，カワヨシノボリと POM および付着藻類の間に位置す

砂還元は，付着藻類の繁茂を制限し，底生魚の生息場所の改ると考えられる底生動物との明確な関連性は示されなかっ善に寄与したが，その餌となる底生動物の群集構造を変化さた。なお，St.3の底生動物は他の地点に比べ，摂食機能群毎せるまでには至らなかったものと考えられた。

のδ13C，δ15N のバラつきが大きかった。カワヨシノボリがこれらの同位体比の違いの大きい底生動物を選択せずに利用していたため，カワヨシノボリと底生動物の関連性が示され炭素・窒素安定同位体比から見た食物網の構造
1315St.1のカワヨシノボリのδ C 及びδ N 値は，POM からなかった可能性が示唆される。
付着藻類のδ15N は St.2，St.1，St.3の順で大きかったが，底生動物へとつながる食物網と付着藻類から始まる食物網の間に位置していた。カワヨシノボリは雑食性であり（児この傾向は各調査地点の Chl. a 量と同様であった。付着藻

玉，1961），St.1でも，底生動物や付着藻類といった複数の類の現存量の大きい地点では窒素の消費量が大きく，溶存

餌資源を利用している可能性が示された。St.1の底生動物

窒素濃度が低くなるため，同位体分別が起こりにくかったは，δ13C 値が付着藻類とは大きく異なり，各摂食機能群の（Nathalie et al.，1998; Nathalie et al.，1999） と 推 察 さ れ る。

同位体比の変動幅が小さいことから，同じ餌資源（SPOM もまた，ダム貯水池内は，河川水に比べて曝気が起こりにく

しくは BPOM）を利用している可能性が高い。SCPOM 及

いため，溶存炭素濃度は低く，同位体分別は起こりにくい

び BCPOM を観察したところ，主な組成は外来性有機物のリ（Nathalie et al.，1998; Nathalie et al.，1999）。そのため，ダム

ターであった。Vannote et al.（1980）は，河川上流の食物網直下の St.2において付着藻類のδ13C が高いことが予想されの特性としてリター等の外来性有機物の寄与が大きいことをたが，そのような傾向は見られなかった。

指摘し，阿部・布川（2005）は、炭素・窒素安定同位体比のSPOM のうち，ダム直下（St.2）の SFPOM の δ13C，δ15N

測定から春期の渓流では底生動物の多くは外来性有機物を餌がその他の地点（St.1，St.3）と異なったことに関しては，貯資源として利用していることを報告している。St.1の捕食者

水池から流下する植物プランクトンが含まれたためと考えら（PR）はカミムラカワゲラであり，Merrit and Cummins（2008）

れる。 Katano et al.（2009）は，ダム上流には見られない植物

では，肉食性と区分されているが，他の摂食機能群とほぼ同プランクトンが，ダム下流約1 km の地点では高濃度で確認さじ栄養段階にあって肉食と判断できなかった。St.1の個体はれ，さらにその下流（ダム下流約2.5 km 地点）で半分以下に

他地点に比べ体サイズが小さく，初期の成長段階であったた

減少したことを報告している。本調査でも，ダムからの距離

め，
植食性を示したものと考えられる。磯邉ほか（1995）は，に応じて異なる水中の植物プランクトン濃度の違いが St.2及カミムラカワゲラは一般的に肉食性であるが性や齢によってび St.3における SFPOM のδ13C，δ15N の違いに影響した可植食性となる場合があると報告している。

能性が示唆される。

St.2のカワヨシノボリは，St.1とは異なり，POM と付着藻

また，植物は C3，C4，CAM といった光合成の反応機構に類から底生動物へとつながる1つの食物網の上位に位置して。BCPOM の δ13C
よりδ13C が異なるとされる（和田，2009）

いた。顕微鏡観察の結果，SFPOM の主な組成は，植物プラについて，本調査では広葉樹リター，イネ科リター，剥離しンクトンであった。プランクトンは底生動物の餌資源としてた大型糸状藻類でこれらの分布傾向が異なったことは，植物栄養価が高いことが知られている（Richardson，1984）。さの種類による光合成の反応機構の違い（和田，2009）が影響

19山田晃史ほかしたものと考えられる。BFPOM および BCPOM（藻類）の参考文献

δ15N が相対的に高かったことは，前記した付着藻類のそれと

阿部俊夫・布川雅典（2005）：春期の渓流における安定同位同様の傾向であった。このことから，これらの起源は採取地点近傍に生じていた付着藻類であることが示唆されるととも体を用いた食物網解析．日本林学会誌，87(1)：13-19．

に，窒素の消費量が大きかったために同位体分別が起こりにBiggs, B. J. F. (1996)：Patterns in benthic algae of streams．In

くかった（Nathalie et al.，1998; Nathalie et al.，1999）ことが推

Algal Ecology，Stevenson, J., Bothwell, M. L. and Lowe, R.
L.（eds.）：31-56，Academic Press．San Diego．

察される。
既往研究の結果を考慮すると，食物網の基盤となる有機物

Biggs, B. J. F. and Kilroy, C. (2000): Stream Periphyton

は，現存量に影響されていると考えられる。Hicks（1997）は，Monitoring Manual. New Zealand Institute Water andニュージーランドにおいて，森林渓流の食物網はリターに，

Atmosphere for Ministry for the Environment, Christchurch,

草地渓流の食物網はリターと藻類の両方に依存していたこと

New Zealand, http://www.niwa.co.nz/sites/default/files/import/を報告した。Spencer et al.（2003）は，アメリカ合衆国の山

attachments/peri_complete.pdf, 平成26年4月3日閲覧．

火事跡地の渓流における食物網は，周辺の森林渓流におけるBildby, R. E. and Bisson, P. A.(1992)：Allochthonous versus

食物網と比べ，内在性有機物へ依存する傾向が強いことを示

autochthonous organic matter contributions to the trophic

している。また，餌資源としての価値は，一般的に外来性有support of ﬁsh populations in clear-cut and old-growth forested

機物に比べて内在性有機物のほうが高いとされるが（Bildy

streams. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,and Bisson，1992），今回の結果によれば，外来性有機物の供

49:540-551.
独立行政法人水資源機構（2013）：個別施設の状況 - 木曽川

給が内在性有機物と同程度であったダム上流（St.1）では外来性有機物が底生動物に利用され，外来性有機物の供給が少水系阿木川ダム．平成24年水質年報，ないダム下流（St.2及び St.3）では内在性有機物が底生動物

http://www.water.go.jp/honsya/honsya/torikumi/kankyo/suisitu/に利用される傾向が示された。したがって，ダムによって

pdf/h24/2/h24_24agig.pdf，平成26年3月19日閲覧．

食物網の起点となる有機物は外来性から内在性に変化した

古屋八重子（1998）：吉野川における造網性トビケラの流程

ものの，底生動物や魚類はこれらの変化には影響を受けず，分布と密度の年次変化 , とくにオオシマトビケラ ( 昆虫 ,同所的に存在する餌資源を利用したものと考えられた。な毛翅目 ) の生息域拡大と密度増加について．陸水学雑誌，

お，本研究で対象とした阿木川ダム下流の土砂還元について，

59：429-441．

Katano et al.（2009）や田代ほか（2014）は，河床の生息場

Hicks, B. J.（1997）：Food webs in forest and pasture streams in

所環境を修復する効果があったと結論付けており，本調査に

the Waikato region, New Zealand: A study based on analyses

おいても餌資源となる有機物の形態が付着藻類のみから付着of stable isotope of carbon and nitrogen, and ﬁsh contents. New

藻類と堆積有機物に変化するといった，修復の効果が確認さ

Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 31: 651-れた。ただし，ダムおよび貯水池に起因して改変された食物664.

網構造までを修復したとは判断できず，この点に関する土砂

磯邉ゆう（1995）：大型カワゲラ類四種の幼虫の生態的文化：
68-84，日本の昆虫群集‐種分化とすみわけをめぐって（柴還元の修復効果は認められなかった。

谷篤弘 , 谷田一三編）．東海大学出版会，東京 .

謝：
岩館知寛・程木義邦・大林夏湖・村上哲生・小野有五（2007）

辞

天塩川水系岩尾内ダム直下流域におけるヒゲナガカワトビ
ケラ（Stenopsyche marmorata Navas）の優占．陸水学雑誌，

本研究の実施に際し，名古屋大学の戸田祐嗣准教授，広島

68：41-49．

大学の土居秀幸テニュアトラック講師，東京工業大学の吉村千洋准教授，名城大学の谷口義則准教授には研究計画の段階

Jefferey, S. W. and Humphrey, G. F. (1975): New spectrophotometricから多くの有意義な助言をいただいた。阿木川，飯沼川におequation for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher

ける調査では，（独）水資源機構阿木川ダム管理所，恵那漁

plants, algae and natural phytoplankton. Biochemie und Physiologie

業協同組合の方々に多くの便宜を図っていただいた。また，

der Pflanzen, 167: 191-194.

本研究は，水源地生態研究会・ダム湖と下流の生態研究グルー

Katano, I., Negishi, J. N., Minagawa, T., Doi, H., Kawaguchi,プ（2008～2013年度，一般財団法人水源地環境センター）のY. and Kayaba, Y. (2009): Longitudinal macroinvertebrateorganization over contrasting discontinuities: effects of a dam

調査研究として実施された。ここに記して御礼申し上げる。

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Kawaguchi, Y. and Nakano, S. (2001): Contribution of terrestrial

20

土砂還元がダム下流生態系の食物網に及ぼす影響
invertebrates to the annual resource budget for salmonids in

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