はじめに一年前にお届けした﹁木の一○○不思議﹂を企画した際に︑イエス・キリストが背負わされた

十字架は何の木でつくられたのか︑を考証するお話は書けないものだろうかと提案したところ︑
案の定︑無理中の無理ということで却下されました︒

ところが︑アダムとイブがその実を食べたが故に︑人類のその後の運命が決められたといわれる﹁知恵の木﹂とともに︑かつてエデンの園に生えていた﹁生命の木﹂こそ︑キリストの十字架をつくった木かもしれないとする説もあるのだということを︑最近読み返した本の中にみつけました ︒

樹木やその集団である森林は︑古来洋の東西を問わず︑神の依り代あるいは神そのものとして信仰と深く結びつく存在であり︑人間の精神形成に少なからざる影響を及ぼしたということですが︑改めて樹木を熟視すると︑それこそ雑木としかいいようのない木一本一本にも一種の風格が備わっていて︑人間業の及ばない何者かの力を感じさせられるから不思議なものです︒

利用価値がないからといって︑開発に名を借り無造作になぎ倒してしまっていいものではなさそうです︒

一体どうしてこの場所にはこんな樹木が生えており︑こんな恰好になったのだろうか︑環境のせいか︑はたまた遺伝的素質のせいなのか︑あまたある樹木の不思議を地球的規模からＤＮＡのレベルまで︑第一線の研究者の科学する目を借りて眺めてみましょう︒

今回も︑これまでの例にもれず数々の難しい要求に応えてくださった編集委員と執筆者の皆さんに心からお礼を申し上げます︒

編者

森の木の一○○不思議

目次

Ｉ樹木のいろいろ
21111111111987654321
09876543210

命の水ｌｌｌ樹海ヤーｌ３２

モクレン科に見る白亜紀の花の姿１０
昔々の別れ話１２
原始の森に生きた木１４
調べてみれば国産品１６
融通のきく木︑きかない木１８
ナンジャモンジャの木の正体２０
奇想天外という木２２
気の長いイチョウの精子２４トゲのある話ですが２６
カエデはニューハーフ？２８葉の上に花が咲く？３０

草のような木か︑木のような草か４２

咲かせてみようタケの花３４シダも木になる３６
ウッギがいっぱい３８常緑のサクラ４０

これでも樹木？４４
国旗になった木ｌレバノンスギ４６
世界のスギ科あれこれ４８ｌ樹木の生活史

２１
２２
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２４
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２６
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３９

トチノキの親心︑お弁当は誰のため？

4

樹木の延命策５２

転んでもただでは起きない／︑８４

蜜ドロボーをあざむくトチの花５６
花の色のいろいろ５８
種子のコートはどう脱がせるか６０
空くまで待とう自由席６２
ササが枯れるとブナが生える６４
あの手この手でサバイバル６６
古代王族末箭の待ち続ける日々６８
雪の布団の寝心地は？７０
水責めぐらいでは参らない７２根株の上にも三○○年７４
親兄弟は根で結ばれている７６
淵が瀬となる乱世を生きる７８
節操のないフジの話８０
森に種子の雨が降る８２

山火事も味方にするシブトイ木８６
年輪は樹木の傷病記録８８5樹木の遺伝・育種

Ⅳ樹木の生理1

花粉の競争１０８
雄をからめとるしかけ１１０
ＤＮＡのタイムカプセル−１２
ＤＮＡで木の身元調べ１１４
そんなことでは生まれがわかるぞ１１６
雪にもマケズ１１８
大木も試験管で保存１２０
コブシの不器用な虫寄せ作戦１２２
樹木の多様な性表現１２４ガラクタでも捨てるのはイヤノ．１２８

ソメイヨシノの出生に迫る．⁝．︑１０６

父よあなたは強かった９６
樹木の妊娠期間？９８
森のネズミの好き嫌い１００
トドマッの変わりダネ１０２
霊木はやはり孤高の木１０４

父はなく︑ても子はできる９４

４０
４１
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５６

遺伝子導入で松風の音も変わる？１３０
木も痛みがわかる？１３２
花咲かじいさんのなせる業１３４

健康な子ダネのために９２

５７
５８
５９
６０

Ｖ森と樹木

６１
６２
６３
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７２

花の形を決めるＡ︑Ｂ︑Ｃ１３６解けるか？セルロース合成の謎１３８

いつ誰が決める？細胞の背丈１４２

あちら立てればこちらで邪魔者１４０

郷に入っては・・・⁝郷に従い１４６

暗闇でもモヤシにならないヘンな奴１４４

腹八分目で我慢して／︑１５０

どちらが得か〃おちょぼ口と大口″１４８

芽ぶきの色もとりどり１５２
太く短くか︑細く長くか１５４
後継者がダメならカムバック−５６
渇きに勝つ１５８
樹木の渇水対策１６０
樹木も日焼けは苦手？１６２
食べ過ぎは体に毒１６４
樹幹を伝わる雨水の不思議１６６
ウロになってもなぜ枯れない？１６８
皮下脂肪ならぬ皮下タンパク質の役目１７０
木々の冬越し１７２
７３
７４

７５
７６
７７
７８
７９

１７６

スギ︑ヒノキ今昔物語１７８
林縁の木はそのままに１８０

樹木は氷河時代をどう生き抜いたか
８０
８１
８２

８３
親と同居はいや／︑１８２
８４
可愛い子には旅をさせよ１８４
イジメをどう乗り越えるか１８６
８５﹁明日の主役﹂の健康診断１８８
８６
あちら立てればこちらが立たず︒さて？
８７
列に伐られた林の行方１９２
８８
シャレになるのかネズミサシ−９４８９
もつと光を１９６
９０
暗いところでの我慢くらべ１９８９１９２もつと刺激を２００
木はダイエットできるか？２０２
９３
９４
傷跡はいつまでも２０４
９５
色気で選ぶ名物の材料２０６
水に食われた？トドマッ２０８
９６
孤島にはびこる帰化樹木２１０９７
スギの林は台風に弱い？２１２
９８
ササの大地下倉庫２１４９９
１ ０ ０ 妖怪ブナの生い立ち２１６

１９０

編集委員・執筆者一覧２１９装械／東京許籍ＡＤ・金子裕』Ｉ樹木のいろいろモクレン科に見る白亜紀の花の姿

モクレン科にはシモクレン︑ハクモクレン︑コブシ︑ホオノキ︑ユリノキなど花木や街路樹などに使われ目的として特殊化した葉がらせん状に側生していると考えます︒

状に葉︵普通葉︶が配列しているものの変形と考えるわけです︒花軸︵花床︶は茎と相同であり︑それに生殖をさて︑花の話に戻ります︒被子植物の花の基本椛成は︑特殊化したシュート︑すなわち︑軸︵茎︶にらせんないために裸子植物時代の形質を今に残していると考える人もいます︒

ころが︑センリョウ︵センリョウ科︶︑ヤマグルマ︵ヤマグルマ科︶などには道管がなく︑仮道管しかもってい

子植物ではごく一部の例外を除き通導組織に仮道管しかないのですが︑被子植物の通導組織は道管です︒とつ折り不完全心皮をもち︑かつ無道管被子植物として有名なシキミモドキ科などがあります︒シダ植物と裸ンの仲間に見られる花こそ被子植物の花の起源時の姿を今に伝えるものなのです︒モクレンの仲間には︑二数のがく片︑花弁と︑多数の雄しべと︑ただ一個の雌しべがあると思われているようですが︑じつはモクレ

片︑花弁︑雄しべ︑雌しべ︶がらせん状に配列している構造です︒一般に花といえば三枚とか五枚の決まったされているのか︑知らない人が多いかもしれません︒これらの花は基本的には図のように︑多数の花葉︵がくている種類がけつこうあるのでよくご存じのことと思います︒一方︑これらの美しい花にどういう秘密が隠

Z

10

！

，

ホオノキの花A.全体図。B.花被を取り除いたところ。雄しべ，雌しべのらせん配列に注目。C.胎座の位置での雌しべの横断面。D・雄しべ｡花糸と莉隔の区別がなく小胞子葉の姿をとどめている。

小胞子葉が変形したものが雄しべです︒細い糸の先に満がついているという一般の雄しべとは大きく異なⅢ

胞子葉に小胞子嚢が埋没しているわけです︒同様に︑胚珠を包む雌しべ︵心皮︶は大胞子葉に当たり︑心皮の中央

脈を中心に二つ折りになり︑葉の縁が圧着されてはいる

ものの組織的には癒合していない状態です︒このような雛生した花葉のらせん配列したものから︑花葉が減数して一定数で輪生配列化していきます︒花弁が互いに合着すると合弁花になります︒また︑普通に見られる一個の雌しべというのはほとんどの場合に合生心皮で︑じつは複数の心皮が互いに合着して一つの器官を構成しているわけです︒

このようにモクレン科の花は被子植物が誕生した白亜紀のころの姿を今にとどめていると考えられています︒︵植田邦彦︶

11モクレン科に見る白亜紀の花の壷昔々の別れ話

グレート・スモーキー国立公園は︑アメリカ合衆国東部に横たわる長大なアパラチア山脈中で︑最も地形

やつこはんてん

ユリノキ属には現在︑ユリノキと中国大陸中部に産するシナユリノキ︵固き烏員﹃・冨︒ご罵言鷺︶の二種しかそれを意味するラテン語が学名︵種小名︶に用いられています︒

花にも似ています︒しかし︑六枚の直立する大きな黄緑色の花弁が︑チューリップを思わせたのでしょう︒

ような形をしており︑上向きに咲く大きな花は︑多数の雄しべと雌しべをもち︑ホオノキなどモクレン属のユリノキはモクレン科ユリノキ属の植物です︒葉はハンテンボクという和名が示すように奴さんの半纏の植栽されていますが︑樹高が四○肺を超すことはめったにありません︒

ロッパに渡った鑑賞木のなかでは古いほうです︒日本には明治初年に渡来し︑各地で街路樹や公園樹としてを囲みきれないほどの大木です︒ユリノキはヨーロッパには十七世紀に伝わっています︒アメリカからヨーチェロキー・インディアンが暮らしていたころからあったというユリノキは︑大人三人が手をつないでも幹ユリノキ︵園曽烏ミミ昏昏鴬昌︶は成長が速く︑まつすぐにぐいぐいと伸びて樹高五○脚にもなります︒

良質な環境であるらしく︑地肌も見えないほどに多様な植物がユリノキなどの林下に繁茂しています︒

や植生の変化に富む地域にあります︒森林は二次林がほとんどですが︑沢沿いの斜面は植物の成長にとって

212

ありません︒興味深いのは︑その分布がアジア東部と北アメリカ東部とにかけ離れていることです︒北アメ

リカでは白亜紀後期以降の地層から︑例の半纏のような葉や花や果実の化石が出土します︒化石は︑ヨーロッパや今はユリノキどころか自生の樹種が一つもないアラスカのような地域からも見つかっていま式それらの化石から︑ユリノキの祖先は白亜紀には確実に存在したと推定されています︒白亜紀といえば︑大繁栄した恐竜が急に絶滅していった時代です︒ですからユリノキは恐竜が絶滅するころからかなり広く繁茂するようになった植物と推定されるのです︒ところで日本でもユリノキの仲間と考えられる化石が発見されていますが︑それらは大陸から日本に移動してきたとも考えられます︒

アパラチア山脈を中心とする北アメリカ東部と東アジアには近縁の植物がたくさんありま手鬼しかし︑同じ種として扱われるほどには形態が類似していないといったケースが多いのです︒ユリノキとシナユリノキ

はその典型的な例といえます︒さらに︑日本のヤマボウシとアパラチアのハナミズキ︑同じくフジとアメリ

カフジ︑キササゲとアメリカキササゲ︑カキとヴァージニアガキ︑マンサクとアメリカマンサクなど︑この例に当たる植物は数多くあります︒

このような遠隔地に近縁の植物が隔離して存在することをどのように受けとめたらよいのでしょう︒今はユリノキを産しないアラスカや北アメリカ西部からユリノキ属の化石が見つかることは︑ひとつのヒントです︒氷河のような気候変化によるものか︑はたまた大陸移動に伴うものなのでしょうか︒︵大場秀章︶'3昔々の別れ『鵬原始の森に生きた木﹁生きている化石﹂といユー幕末をよく耳にします︒これはその起源が古いにもかかわらず現在でもなお姿は裸子植物の仮道管とは似ても似つかないほど違っていますが︑原始的な広葉樹になればなるほどそれが仮は︑水分を通導する組織が裸子植物では仮道管で︑広葉樹では道管であることです︒進化した広葉樹の道管つくります︒裸子植物の木材と被子植物︵広葉樹︶の木材とでは大きな違いがあります︒最も決定的な遠い裸子植物も被子植物も多くは茎に形成層があってこれが長年にわたって細胞分裂をして太い幹︵木材︶を裸子植物に近い形質をもっているということになります︒

進化に進化を遂げて現在の姿になるわけですが︑この被子植物のなかで原始的であるということは︑祖先のから︑この植物が地球上のどこかで起源し︑世界中に広まったことになります︒そして時代の経過とともにうな最初の被子植物から今我々の周りにあるすべての花の咲く植物が生まれてきたことが示唆されています

れています︒最近のＤＮＡによる分子系統解析の結果からは被子植物は単系統︑すなわちアダムとイブのよ

裸子植物から最初の被子植物が生まれたのは約一億四○○○万年前の中生代白亜紀の初めころと考えらろで す ︒

かたちをほとんど変えずに生き残っているものをいいますが︑日本列島はそのような植物がじっに多いとこ

3l4

道腎に似てきます︒その極めつきが裸子植物と同じように仮道管しかもたない広葉樹でしょう︒これらは道管がないので無道管双子葉類と呼ばれ︑北半球では日本︑韓国台湾に生育する常緑高木のヤマグルマ︵ヤマグルマ科︶と︑中国からヒマラヤにかけて分布する落葉高木のスイセイジュ︵水青樹︶があるにすぎません︒南半球ではオセアニアと南米に分布するシキミモドキ科だけが無道管です︒

ヤマグルマはわが国では山形県南部から九州屋久島まで分布していますが︑土壌の発達しない岩礫地や渓からはスイセイジュの化石が見つかりました︒ほかにも無道管の広葉樹の材化石はグリーンランドからも見つかっていますが︑ヤマグルマやスイセイジュなどかつては世界中に広く生育していた無道管双子葉類はそのほとんどが絶滅して︑今では北半球では日本︑中国ヒマラヤに生き残っているにすぎない︵鈴木三男︶といえます︒まさに生きている化石の名にふさわしいものでしょう︒

15啄始の森に生きた木

谷の岩場など他の植物があまり生えない場所にあるのはこの木の原始性の故でしょうか︒

ている。

力の
の第
第三
三紀
紀か
から
らも見つかっています︒
や日本の第三紀
ヤマグルマとそっくりな材概造をした化石が北アメリカ
ヤマグルマの材の横断面(顕微鏡写真)。裸子植物と同様に仮道管と柔組織からでき調べてみれば国産品

モクレン科の木で︑樹衞五〜八脚ほどになるシデコブシという木をご存じでしょうか︒三月末から四月上

愛知三重の三県だけにしかなく︑野生のものを目にできるのは限られた地域の人だけでしょう︒

一方︑わが国では︑長い間シデコブシは中国由来であるとされてきました︒シデコブシの自生地は︑岐阜︑ュンベリーのその後の扱いなどに鑑みて︑トメントーサが有効であるとしています︒

きました︒しかし︑金沢大学の椛田邦彦博士によれば︑現在の命名規約に照らすと︑命名時の引用文献やチの異名と長いこと解釈され︑シデコブシにはその後に発表された名前︑マグノリア・ステラータが使われて明しました︒種の特徴に関する記救がもっぱら葉のことだったため︑マグノリア・トメントーサはミツマタ

シの花の標本だったのですが︑もう一枚はミツマタの枝と葉の標本を指定してしまっていることがその後判

トメントーサと名づけ直しました︒彼はそのとき記載の基となる標本を二枚指定しました︒一枚はシデコブ

ヒメタィサンボクの種内分類群として記戦されました︒その後彼は一七九四年に独立種としてマグノリア・

シデコブシはスウェーデンの高名な植物学者チュンベリーによって一七八四年に初めて︑北米に分布する

命名および由来について︑さまざまな説がありました︒

旬にかけて︑白もしくは淡いピンクの細い花弁をもつみごとな花をたくさん咲かせるシデコブシには︑その

4

16

大安

⑱
〜

四日市2

①

Pgm‑1遺伝子座における対立遺伝子の集団に占める割合

しかし︑江戸時代にはすでに広く園芸に用いられていたので︑庭木としては多くの人が目にしていました︒同じ仲間のモクレンやハクモクレンが中国原産だったので︑周囲には見かけないシデコブシも中国原産と判断されてしまったと思われます︒また︑海外ではコブシの園芸品種とされたこともありました︒

このように︑本人の意志と反するところで︑いろいろ取り

ざたされてきたシデコプシですが︑いまや希少植物の一つに数えられています︒シデコブシは伊勢湾を囲む丘陵地の礫質に富んだ貧栄養の緩斜面や谷に生育します︒私たちが酵素タ

ンパク質を使って調べたところ︑隔離されている三重県の集団と愛知県渥美半島の集団は逝伝的変異が小さくなっている

ことがわかりました︵図︶︒また︑シデコブシの集団間の逝伝的な違いはコブシに比べて五倍近くもあり︑集団ごとに保全する必要性を物語っています︒︵河原孝行︶

17細べてみればl測雌品

融通のきく木︑きかない木

秋の紅葉を美しく彩るカエデの仲間に︑融通のきくカエデときかないカエデがあるのをご存じでしょうか︒

ますから︑冬芽がつくられたのは暗い林の哨翌春成長するのは明るいギャップの中ということになります︒

たとえば秋の台風で高木が倒れ︑ギャップができた場合を考えてください︒そのころには冬芽は完成していがあります︒ギャップができると︑暗い林の下で耐えていた若木は元気よく成長を開始します︒それでは︑

さてこの違いの意味するところは？林の中には︑高木が倒れて明るくなったギャップと呼ばれるところだけです︒残りの葉は︑翌春に成長しながらつくり出されます︒

つくられることはありません︒ところが︑融通のきくカエデの冬芽に入っているのは︑翌年に開く葉の一部

中には翌年に開く葉のすべてが入っています︒翌春にこれらの葉がほぼ一斉に開いて︑その後︑新しい葉がカエデは︑どの冬芽にも二枚の葉しか入っていないことに気づくでしょう︒融通のきかないカエデの冬芽のか数えてみてください︒融通のきかないカエデの場合︑冬芽によって葉の数はまちまちなのに︑融通のきく

両者の違いは冬芽にあります○冬芽を集めてピンセットで芽鱗をむいていき︑中に何枚の葉が入っている

ヤマモミジは融通のきかないカエデの代表です︒

ウリハダカエデやコミネカエデは融通のきくカエデの代表︑ハウチワカエデやイロハモミジ︑オォモミジ︑

5

18

びた

冬芽から

伸びた枝

○冬芽の中に用意されて○冬芽の中の葉と枝が伸びたあとにいた葉と枝新しく形成された葉と枝融通のきくカエデの冬芽と，きかないカエデの冬芽（教育社ニュートン
スペシャルイシュー『植物の世界」第3号より）融通のきかないカエデは︑翌春に開く葉はすべて冬芽の中に入っていますから︑ギャップができて明るくなったからといって︑よりたくさんの葉をつくり出して元気よ

く成長を始めることはできません︒彼女らの成長がよくなるのは翌々春です︒一方︑融通のきくカエデは︑翌春に新しい葉をつくり出し元気よく成長を始めることができます︒冬芽の中には最小限の葉しかつくらず︑ギャッ

プができたときにもできなかったときにも対応できるよ

うにしておくのが︑融通のきくカエデの特徴といえるで
１しぃ隼︑﹃ノ︒

それではなぜ融通のきかないカエデがあるのでしょうか？融通のきかないカエデのほうが︑林の下など暗いところでの成長はいいのです︒これは一つには︑葉を一斉に広げることで光合成ができる期間を十分に活用できることにあると思います︒︵酒井聡樹︶

19融通のきく木．きかない木

集団がありますが︑生育場所はただ一カ所しかありません︒一方の東海地方では束濃地方の湿地に点々と出二カ所だけで︑どちらの地域でも生育地は極めて限られています℃対馬には一︑○○○本前後の個体からなる

朝鮮︑中国台湾にも分布します︒けれども日本でその自生が知られているのは東海地方と長崎県の対馬の

さて︑ヒトッバタゴはモクセイ科の植物で和名は単葉のタゴ︵トネリ己という意味ですが︑日本のほか︑したが︑木全体を真っ白に染めて咲く五月の花のころには大勢の人が訪れたそうです︒

がナンジャモンジャノキと呼ばれ天然記念物にも指定されていました︒この木は残念ながら枯れてしまいまのなんじやもんじゃだとのことですが︑現在ではヒトッバタゴを指し︑明治神嵩外苑に植えられていた大木

ッラやイヌザクラ︑アブラチャンなどだったそうです．彼の説では利根川沿いの神崎神社のクスノキが本物じゃと呼ばれる大きな木が存在します︒牧野窟太郎博士によるとこの名前の木は全国に八本あり︑実物はカています︒もともとがそういう由来の名前なので︑特定の種類を指すのではなく︑あちこちになんじやもんを発した人がそれを木の名前と勘違いしたのが最初だとか︑あるいは樹木崇拝に関係した名前だとかいわれの昔﹁この木はなんじや？﹂と尋ねられた人が聞き取れずに﹁なんじやもんじゃ﹂と聞き返したところ︑間ナンジャモンジャというと︑おもわず聞き返したくなるような奇妙で得体の知れない響きがあります︒そナンジャモンジャの木の正体

⑤
￨

2
(
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現しますが︑一つの集団には数個体程度のヒトッバタゴしか生育していません︒化石では最終氷期以前に近畿地方と関東地方に分布していたという記録があるので︑現在の分布は分布域の縮小による逝存的なものと考えられています○東海地方では集団の数は複数あるものの︑集団の個体数は少なく︑さらに近年開発によってその生育環境がどんどん破壊されているので存続が危ぶまれています︒現在すでに各集団は互いに隔離

慧蕊蕊

鍵

』

>湖

蝋

えば水の循環が変わり︑いずれは乾燥してヒトッバタゴ

は生育できなくなってしまうでしょう︒もうすでに手遅

れで︑東海地方のヒトッバタゴは遠からず絶滅してしまう︑と断言する学者もいます︒

なんじやもんじゃ︑この念仏を唱えるような愉快な名

前をもつ木があっさりなくなってしまうのは寂しいことではないでしょうか︒今ある木を天然記念物に指定するだけでなく︑生育環境を守り整えて子孫を継続的に生み続けられるようにしてほしいものです︒︵副島顕子︶

21ナンジャモンジャの木の正14されてしまっていて︑遺伝的な交流はかなり制限されていると思われます︒天然記念物に指定されて大事に

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ナンジャモンジャノキ(撮影：金沢大学植田邦彦）

されている木もありますが︑ヒトッバタゴの生育地で
であ
ある
る湿
湿地
地は
はそ
そこ
こだ
だけ
け残
残しても︑周りが開発されてしま蝉奇想天外という木

旬南西アフリカの沙漠にだけ生えていて︑一︑○○○年以上も生きる木なのに葉が二枚しかないものご存じ

奇想天外の仲間にはグネッムとマオウがあります︒グネッムは熱帯多雨林特産のつる植物︑マオウは生薬の類縁はわからないわけです︒

どちらを採用するかによって︑描かれる系統が大きく異なります︒祖先がはっきりしないのでは︑その子孫もたくさんいます︒被子植物の系統関係を推定することは︑系統分類学の大きな問題ですが︑二つの仮説のえる研究者が現れました︒しかし︑一方では奇想天外と被子植物の類似は他人の空似であると主張する学者の隅っこで細々と生きている奇想天外は︑じつは現在世界中を席巻している被子植物の祖先ではないかと考に分類されますが︑じつのところ花びらのような器官をもつ被子植物的な木です︒このことから︑アフリカ

変わっているのは菜だけではありません︒奇想天外はマツやイチョウのように花びらをつけない裸子植物

名づけ︑その後今日までこの植物は多くの植物学者を悩ませることとなりました︒

した︵筆者推定︶︒後にフッカーは︑この奇妙な怪物に﹁ウェルウィッチア・ミラビリス︵和名奇想天外︶﹂といたずらっぽく微笑んだ︒半信半疑のフッカー博士はウェルウィッチア博士のもち帰った標本にがくぜんとですかＬ・アンゴラでこの奇妙な植物を発見したウェルウィッチア博士は自信満々の笑顔で︑フッカー博士に

7

22

■ＦＬ■︑■︐■■■■︒■

蕊却

マオウの花として用いられ︑アジアとアメリカの砂漠地帯に分布しています︒それぞれ花の形態は類似していますが︑葉や茎の特徴が大きく異なっているため︑これら三つの植物から独立に被子植物が起源したのではないかという仮説まで提唱されたことがあります︒

近年︑奇想天外と被子植物の遺伝子を直接比較することによってこの問題の一部が解決されました︒奇想天外︑

グネッム︑マオウは互いに近縁な仲間であり︑それぞれから独立に被子植物が生じたという仮説は否定きれたのです︒しかし︑奇想天外の仲間が被子植物と裸子植物のどちらに近いのかという問題はまだ解決されておりません︒

奇想天外はそれ自体謎めいた植物であり︑また他の植物の類縁関係の謎を解く力をも秘めた魅惑の植物といえましよ﹃ｘこの先︑文字どおり奇想天外な結末が待っているのでしょうか︒︵長谷部光泰︶

23奇想天外という木

グネツムの雄花

奇想天外（小石川植物園植栽）

＃
『

鰯

閏

気の長いイチョウの精子

イチョウはいわゆる生きている化石で︑この仲間の化石は中生代の地層からも多数発見されており︑当時さに成長しますが︑花粉室に入った花粉のほうもじっとしているわけではなく︑花粉室の雛に根を張るよう屋の中で時がくるのを四カ月も待っています︒その間︑花粉を閉じ込めた胚珠は直径二琴ほどの種子の大きうではなかったのです︒群に雌花の胚珠の中に取り込まれた花粉は︑胚珠の上部にある花粉室と呼ばれる部

体の動きにより精核が遮ばれて卵細胞に到達し︑すぐに受精が起こります︒ところが︑イチョウの花粉はそ

植物では一般に︑花粉が雌しべの先につくと間もなく発芽して︑花粉管という細い管を伸ばし︑その中の液ものですが︑植物が生き延びていくのに必要な遺伝情報をすべてもっているりっぱな生命体です○花が咲く

イチョウの精子を発見しました︒花粉の秘密はここにあるのです︒花粉はたった数個の細胞からなる小さな一八九六年の九月︑東京大学理学部植物学教室の平瀬作五郎は小石川植物園にある雌のイチョウの木からの後どうなるのでしょうか？

で運ばれ︑雌の木の雌花の先に分泌される粘液にとらえられて︑雌花の中に取り込まれます︒この花粉はそがとれるのは雌の木だということはよく知られています︒イチョウの花粉は︑春に雄の木に咲く雄花から風は地球上にかなり広く分布していたことが明らかになっています︒雄の木と雌の木があり︑食用のぎんなん

8

24

粘液

花粉室

イチョウの雌花先端ににして固着し︑短い花粉管を伸ばし︑その中で生殖細胞の分裂を起こして︑まんじゅうのような形の二個の精子をつくります︒そして九月の初

めごろ︑花粉符が破れて精子が飛び出し︑花粉室の液体の中を自力で泳いで造卵器に入り︑受精が起こるのです．

イチョウの精子が発見されるまでは︑花の咲く植物の受精はすべて運動性のない精核の移動によって起こると考えられていたので︑平瀬作五郎の発見は世界的に有名になりました︒その翌月には︑同じ教室の池野誠一郎によってソテッにも精子があることが発表されました︒平瀬作五郎が研究した雌のイチョウの大木は︑精子発見のイチョウと呼ばれ︑小石川植物園のシンボルとなっています︒

生命は︑地球上に誕生して以来︑長い間水の中で生活してきたと考えられています︒動物や植物は︑陸に上がってからも水と深いつながりを

もってきました︒花の咲く植物のなかでは原始的といわれる裸子植物で︵邑田仁︶あるイチョウやソテッの受精が泳ぐ精子によって行われることは︑その名残をとどめているものといえましょう︒

25気の災いイチョウの輔訓(上部を拡大したもの）花粉管が破れ,精子が泳ぎ出して造卵器に入る（平瀬， 898より作図)。
込まれる。

受精の準備が整ったイチョウの胚珠の内部

2つの胚珠があり，粘液についた花粉が花粉室に取り布トゲのある話ですが北原白秋が﹁からまつの林を過ぎて︑からまつをしみじみと見き︒からまつはさびしかりけり⁝⁝﹂と詠く内部が細胞壁で埋めつくされているのがトゲ︑すなわち厚壁細胞︵厚︶の断面です︒このようにトゲは樹皮

微鏡写真です︒師細胞︵師︶︑師部柔細胞︵柔︶︑師部放射組織︵放︶などの断面が見られますが︑ひときわ大きこのトゲは樹皮中でどのように存在しているのでしょうか︒写真︵下︶は︑カラマツの内樹皮横断面の顕ので︑肉眼でも十分認められます︒

中間部は見るからに丈夫そうで︑いかにも手に刺さりやすそうな形をしています︒長さは一〜二ミリぐらいなした一本のトゲを写真︵上︶に示します︒ご覧のように︑このトゲの両先端は槍のように鋭くとがり︑そのでは︑このトゲはどのようなものなのでしょうか︒カラマツの樹皮を薬品を使ってバラバラにし︑取り出

で︑あわててトゲ抜きを探したことでしょう︒

は手のひらがチクチクと揃い思いをした記憶があるはずです○術かつたのは小さなトゲが手に刺さったから

おそらく多くの人はカラマツの幹︵樹皮︶を素手でさわったことはないものと思われますが︑経験のある人

物事にはすべて思いがけない面があります︒ここでは︑カラマツ樹皮の意外な面を紹介することにします︒

んでいるように︑カラマツはどちらかといえば女性的な︑優しいものとしてイメージされているようですが︑

9

26

1

一

0.1岬

■ 一

2

木︲部

中に点在しています︒ご存じのように︑樹皮には内樹皮と外樹皮があります︒内樹皮はいずれ外樹皮に取り込まれてしまいます︒その際にトゲ以外の細胞は押しつぶされてしまい︑原型をまったくとどめな

くなります︒しかし︑トゲだけは元のままの形で︑そのうえ新たな化学成分が添加され︑いっそう硬くなりへ一段とたくましくなります○外樹皮中にある

このようなトゲが手に刺さるわけです︒きれいなバラにはトゲがあるといわれていますが︑カラマツもそのとおりでした︒

樹皮は樹種によってさまざまな様相を示し︑樹齢によっても異なるし︑その様子から幹内部の傷をある程度推測することもできます︒樹木の葉・花・果

実だけでなく︑手に触れることのできる樹皮に関心をもってみるのも面白いと思います︒︵今川一志︶

271，ケのある砿ですが

Ｈ向原割

縮

師

カラマツのとげ（上）と樹皮 (下）雌花が先に咲くタイプがあることが︑ハウチワカエデやオオモミジ︑イタヤカエデで明らかにされています︒

なことが最近わかってきました︒たとえば︑雌雄雑居と呼ばれる種類のなかにも︑雄花が先に咲くタイプとしかし︑大きく二つのパターンに分けられているカエデの性の表現も︑詳しく観察してみるとさらに複雑ます︒樋子を実らせるのは︑雌だけということになります℃

完全に区別されるものです︒分布が限られ︑絶滅危倶種に指定されているハナノキもこのタイプとされてい雄異株といわれる種類もあります︒雄花だけをつける木と雌花だけをつける木というふうに︑個体の雌雄が一方︑カエデの仲間には︑メグスリノキ︑ミッデカエデ︑チドリノキ︑ウリハダカエデなどのように︑雌います︒新緑のころを過ぎると︑雌花からはプロペラのような翼をつけた種子が育っていきます︒

デは雌雄雑居といわれ︑一本の木に雄花と雌花の両方が混じった花序︵花の集まり︶をつけることが知られてカエデは黄︑イロハモミジやオオモミジは赤︑コハウチワカエデは黄緑と色もさまざまです︒これらのカエ

カエデは四月の終わりから五月にかけて︑新葉の腱開に合わせて︑小さな美しい花を咲かせます回イタヤ

カエデの花が咲くのを見たことのある人は意外に少ないのではないかと思います︒

秋の紅葉のシーズンには︑カエデは森の主役として赤や黄色に山々を彩り︑訪れる人を魅了しま一％でも︑

カエ デ は 量 − ハ ー フ ？

ZO28

また︑雄花しかつけないタイプの個体も少数あり︑それらは花をつけても種子が実りません︒、

前年の種子と雄花序が同居した枝(雌から雄に戻った例）

れます．ただし︑すべての個体が性転換するのか︑一生雄ることになります︒ごくまれに︑雌から雄への転換も見ら

その場合には雄の花序と雌の花序の両方を一本の木がつけています︒一部の枝だけが性転換する例もときには見られ︑が大きいために数年で枯れてしまうという現象が観察されに変わると大量の種子をつけ︑おそらく種子をつける負担

何年も雄花だけをたくさんつけていた個体が︑ある年に雌変わる性転換が起こっていることが明らかになりました︒

ぞれ
れの
の個個体体
雌雄異株とされていたウリハダカエデも︑それぞ
をを
何何
年年
もも
継継
続続
しし
てて
観観
察察
しし
てて
みみ
るる
とと
︑︑雄から雌に

ゾ
、

，
壷
夛
浄

●■巧●

か雌のままでいつづける︵遺伝的にそう決まっている︶個体があるのかは︑まだ明らかではありません︒

ほかのカエデでも︑性岻換の可能性は十分あります︒地

道な観察がきっと明らかにしてくれることでしょう︒︵田中浩︶

29カエデはニューハーフ？

ザ葉の上に花が咲く？︒

山奥の谷間で︑きれいな花の入った花篭を真ん中にのせた筏が川を下ってきたら︑幻想的な美しさを感じ

以上のことから︑ハナイカダの葉状のものは確かに本当の葉であると考えます︒ナギイカダは︑腋芽からったものと考えることができます︵図ａ︑ｄ︶︒

図ｄのような薄くて細い鱗片葉があり︑これを﹁葉﹂と考えるなら︑葉状の部分は腋芽が発達して葉状にな

下側から見たところでは普通葉︵普通の緑色の葉︶のつき方をしています︵図ｃ︶︒しかし︑ナギイカダでは︑カダとナギイカダの葉状のものが茎についているところをよく見てみましょう︒ハナイカダの葉状のものを芽︵えきが︶といいます︵図ａ︶︒花芽も腋芽として生じることが多く︑このことを念頭に置きながら︑ハナイ︵ようえき︶︑すなわち葉が茎についているところのすぐ上の部分に発生することが多く︑このような芽を腋

形を解釈しようとしますが︑この問題については次のように考えるのが普通です．一般に︑新しい芽は莱腋

変わった形の植物があると︑植物学では単純には考えないで︑広くほかの植物と共通の土俵でその特殊な地方原産の栽培植物です︒

ィカダ︵写真︶とナギイカダです︒ハナイカダはごく普通の低い山で出会う植物であり︑ナギイカダは地中海ることでしょう︒このような連想をさせるのが︑葉状の部分の真ん中に花序︵花の集まり︶や花をつけるハナ

〃

30

花

／･

葉
．

花

、

発達した茎が扁平になって︑葉状になったもの︵扁茎という︶というのが最も普通の解釈となっているので︑茎であるならば︑そこに花がつくのは当然ということになりま式しかし︑ハナイカダの場合は単純ではなく︑腋芽として発生した花序の軸︵茎︶︵図ｂ︶が︑この腋芽を抱く葉の軸と葉身︵葉の緑色の平らな部分︶の真ん中まで合着︵ゆ着︶することによって︑その特有の形となっていると考えます︵図ａ︑ｃ︶︒

植物学では︑植物の体は基本的には根・茎・葉からな

り︑それぞれがさまざまに変形することによって︑さま

ざまな外部形態となっていると理解しようとしますが︑

ハナイカダとナギイカダの花のつき方もそのような問題のよい例です︒しかし︑異なった解釈が生まれることもありますから︑難しい議論に発展することもあります︒︵原褒︶

31葉の上に花が咲く

a.葉と腋芽の発生初期,b.多くの植物,C.ハナイカダ,d.ナギイカダ。
ハナイカダの葉と花

腱
a

角

扁茎

身の中に働く﹁凝集力﹂と水と通水組織の細胞壁との間に働く﹁粘着力﹂によってみごとに維持されていまの中を根から葉まで途切れることなく連綿としてつながっているからです︒このミクロの水管は︑水それ自張り上げているといった表現がふさわしい状態のものです︒というのは︑樹木の中の水は︑ミクロな通水管

じつは︑樹木の中の水の動きは真空ポンプで引っ張り上げるようなものではなく︑水の張力が自らを引っ超える樹体内をどのように水が上がっていくのか︑日常的なマクロな世界の感覚ではとても不思議です︒って引っ張り上げようとしても︑途中で蒸発してしまい液体を得ることができません︒ですから一○○肘をが吸い上げた水が︑延々と梢まで運ばれていくためです︒もし︑人間が︑一○○脚下の水を真空ポンプを使︵セコイア︶がアメリカ大陸にありますが︑その巨木のてつぺんでも葉が開き︑花が咲きます︒それは︑根ところで︑樹木は︑地球上でいちばん大きくていちばん長命な生き物です︒一○○折を超えるような巨木は︑天下の逸品でしょう︒

出てきます○ほのかに甘く︑さらっとした飲み心地のすがすがしい︑とてもおいしい水です︒飲み水としてさな孔を開けると無色透明な液体が溢れ出てきます︒これを溢出樹液といいます︒樹幹内の陽圧に押されて樹液が飲めるといったら︑びっくりしますか？早春︑まだ雪の解けきらない前に︑シラカンバの幹に小命の水ｌ樹液ＩZ2

32

シラカンバ樹液飲料r森の雫」(販売丸二殖産㈱耐.0134‑23‑8201)

す︒水柱を保持する通水組織の細胞壁は︑セルロースの親

水性とリグーラの疎水性とが巧みに折り込まれており︑水を十分に引きつけて外に漏らさないような巧妙な仕組みになっています︒水のもつ﹁凝集力﹂は︑この一○○腕を超える水管を支えることができるほど十分に強力です○水を引っ張り上げる直接の原動力は葉からの水分の蒸散ですが︑この蒸散力は強力で︑夏場の日中には樹幹内がしばしば減圧になるほどです︒加えて︑根の浸透圧や樹幹内の浸透圧変化が補助ポンプとなって水を押し上げています︒

早春に樹液が溢出することを紹介しました︒この時期にはまだ葉がありませんから︑主力ポンプ︵葉からの蒸散︶は働きません︒したがって︑根の浸透圧や聯の浸透圧変化などの補助ポンプが樹液の溢出の原動力となって働くものと思われます︒しかし︑葉のまだない時期に樹幹内が陽圧になる真の理由はいまだ不明です︒︵寺沢実︶

33命の水一樹液一想する数十年に一度の一斉開花枯死は︑必ずしもタケ類全体に当てはまるパターンではありません︒さて︑開花する種や︑不定期に開花する種も知られています︒このように︑私たちがタケの開花と聞いて漠然と連類のなかには数十年に一度の一斉開花枯死というパターンをとらないものもあります︒たとえば︑ほぼ毎年のタケ類が知られていますが︑開花周期としては数十年というものが多いようです︒もちろん︑多くのタケ報告で最も開花周期の長いのは︑日本でも普通に見られるマダケで約一二○年です︒世界には約一︑○○○種

タケ類の開花周期は長いことが多いため︑その周期の記録は必ずしも正確ではありませんが︑これまでのな開花習性として知られています○に長いことに加えて︑開花時には群落全体が一斉開花した後に枯死することが多く︑植物界のなかでも特異られていますが︑有性生殖である開花︑結実に関してもタケ類は変わっています︒つまり︑開花周期が非常などでは一カ月で二○肘にも達します︒このような伸長成長の速さは他の植物と比べて特異な現象として知コの伸長とい一﹃推佳生殖の形でなされています︒無性生殖のタケノコの成長はきわめて速く︑モウソウチク

なものです︒日本でふだん目にすることのできるタケ類は開花することはまれで︑稗︵かん︶の更新はタケノ

タケの花をご存じでしょうか？それは︑小さな花頴︵かえい︶からこぼれ出た︑雄しべのみが目立つ地味

咲かせてみようタケの花

Z334

開花パターンにはいろいろあるとしても︑毎年花を咲かせたほうがたくさんの子孫が残せてよいような気がしますが︑どうしてほとんどのタケ類は長い期間にわたって無性生殖のみ繰り返しているのでしょうか？

この疑問に対しては︑長いあいだ開花せず︑種子が生産されない時期が続くと︑タケの種子を食べる動物や昆虫の数が少なくなり︑そのような状況下で一斉開花し大量に種子をつくれば︑多くの種子が食われずにすむからタケにとって有利なのだ︑という説明があります︒この説明はなかなか面白いものですが︑実際にどのようなメカニズムでタケ類が開花時期を決定しているかを説明するものではありません︒

横浜と京都に植栽された同一クローンのモウソウチクや日本からイギリス︑アメリカ合衆国︑ロシアなどに移植されたマダケがそれぞれ同時に開花したという報告があります︒これらの現象は︑タケの体内に種ごとに特有の時計のようなものがあり︑それに従って開花が起こることを示しているように思えます︒このような﹁時計﹂の針を人工的に進めることはできないでしょうか？熱帯産のタケの例ですが︑種子から発芽したばかりの若い植物体の一部をとり︑特定の条件下で培養して︑たった数センチのタケを開花させることができたという報告が最近なされました︒この報告は︑タケ類の長い開花周期を待つことなく︑必要なときに︑培養しておいた苗から開花を誘導し︑研究のための種子を得ることができるという点で︑従来難しいと考えられてきたタケ類の育種に明るい展望をもたらすものです︒さらに︑タケ類のもつ﹁時計﹂の正体をより詳しく知るうえでも意義のある研究といえ︑今後の進展が望まれます︒︵井鷺裕司︶

35咲かせてみようタケの花

億八︑○○○万年前︶から石炭紀にかけて栄えていました︒シダ植物として胞子でふえる一方︑解剖学的特徴

械物はシダ械物の一群から誕生しました︒そのような祖先シダ植物は原裸子械物と呼ばれ︑デボン紀中期︵三一方︑本当の木も過去のシダ械物にあったことが化石からわかっています︒現在森林をつくっている種子

た根が占めています︒ここから取られたヘゴ板は着生植物などの栽賠に川いられています︒

茎を外側から支えているのです︒茎の下部では直径数十センチにもなり︑そのほとんどは︑網目状に発達し根です︒とりわけ根は一本一本は細くても︑茎のさまざまな高さから分枝して茎をフェルト状に取り囲み︑とができます︒そのような高い茎を支えているのは発達した維管束と厚膜組織それに茎の周囲を取り巻く層がなく︑二次組織がつくられません︒したがって︑いうならばとてつもなく高くなった草であるというこません︒木の解剖学的特徴は二次木部が発達し︑支持組織として役立っていることです○木生シダには形成

シダも一瞬近くの高さになります︒水生シダは一見したところ立派な樹木ですが︑解剖学的には木とはいえあります○一三ｌギニアやモルッカ諸脇の高地などではヘゴ林をつくることがあります︒系統が遠いクワレの特徴的な械物の一つです○丈の問い種では茎が二○牌にも達し︑日本のマルハチも一○燭を超えることが熱帯に多数の樋が分布し︑日本でも亜熱帯地域に生育するヘゴの仲間はふつう水生シダと呼ばれ︑熱帯林

シダも木になる￨z
436

セラム島(モルッカ賭島)の蘇苔林内の木生シダ

は裸子棚物とたいへんよく似ていました︒そのため︑その材の化石は裸子植物であると信じられたことがあったほどです︒原裸子植物には二○脈にも達する高木もありました︒つまⅢ裸子植物の祖先であったシダ植物は裸子植物に似た樹木にいち早く進化したものの︑繁殖の様式はまだシダの段階であったわけです︒また︑シダ植物にはゼンマイなどのシダ類のほか︑小葉をもったヒカゲ

ノカズラ類︑模葉をもったトクサ類があります︒

三億五︑○○○万年前から二億八︑○○○万年前までの石炭紀は大森林が繁茂した時代で︑当時の森林の代表的な樹木はリンボク︵ヒカゲノカズラ類︶やロボク︵トクサ類︶の仲間でした︒リンボクは五○Ｍ以上になることがあり︑ロボクは一○肘に達することがありました︒種子

植物以外の植物が主になって森林をつくっていた当時の様子は︑今日では考えられないことです︒︵加藤雅啓︶

37シダも水になる

れており︑この分布は第三紀周北極要素の分布とみなせます︒ドクウッギ属の分布はもっと奇妙で︑地中海︑

ウッギ属は五○種ほどが知られ︑大部分が東アジア︑ヒマラヤに分布するほか︑メキシコにも二種が知らが︑それぞれに面白い話題を提供してくれるので︑ここに簡単に紹介します︒

対生︵コゴメウッギ属は互生︶といった形質を共有しています︒系統的にはかけ離れているウッギ︵広義︶です

られ︑万葉集にも詠まれています︒ほかのウッギと名のつく植物は︑茎が中空の低木で︑枝が柔らかく葉が月︵旧暦の四月︶に花を咲かせることに由来していますｂウッギ︵狭義︶の花は﹁うのはな﹂の名で古くから知ウッギは﹁空木﹂または﹁卯木﹂と書き︑前者は茎が中空になっていることに︑後者はウッギ︵狭義︶が卯ずしも近縁ではなく︑花や葉の色・形もさまざまです︒

タ科の低木一種︵狭義︶を指す場合です︒○○ウッギと名前のつくものは六科一○属に及び︵表︶︑相互には必もっています○一つは茎が中空になったさまざまな植物全体︵広義︶を指す場合であり︑もう一つはユキノシ

ないんです﹂と素人にはわかりにくい返事をすることになります︒そもそもウッギという語は二つの意味をがよく返ってきます︒﹃いえ︑ウッギの名はつくけれども︑これはミッバウッギの仲間で︑ウッギの仲間では植物観察会で﹁これはミッバウッギですよ﹂などと説明すると︑﹁は−︑ウッギの仲間ですか﹂という返事

ウッギがいっぱいZ538ウツギ，ヒメウツギ，マルバウツギなど

コゴメウツギ，カナウツギ

ドクウツギ

ミツバウツギ

2種フジウツギ；ウラジロフジウツギ

属属属ウギ

種種種種種種３１７２１１

バイカウツギ属
ギッ属

8種タニウツギ,ヤブウツギ,ハコネウツギなど
1種イワツクバネウツギ
4種ツクバネウツギ，オオツクバネウツギなど

ギギ属科ギ属属ネッ

ヒマラヤ︑中国日本︑台湾︑フィリピン︑パプアニューギ

ニア︑フィジー︑メキシコ︑南米西部と分布します︒この分布をもとに前川文夫博士は︑赤道が古くは傾いており︑それに従って分布していたとする古赤道分布論を展開しましたが︑今では逝伝子や形態の解析結果から︑ヒマラヤにある種が最も原始的であり︑地中海︑アジアに広がった後︑ベーリング陸橘を経てメキシコ︑南米︑パプアニューギニアに広がったとする説が有力となっています○種数の多いウッギ属︑ツク

バネウッギ属のそれぞれの植物では近縁種が同じ地域に見られることも多いのですが︑これらは互いに花期を微妙にずら

して咲き分けており︑お互いの花粉が掛かり合わないようにして種の独立性を保っています︒一方︑タニウッギ属では地理的分布や高度分布を異ならせることで︑種の独立性を保っていますが︑種の分布の境界ではしばしば雑種ができて︑種の判別に困るような個体も生じています︒︵河原孝行︶

39ウツギがぃつば《ガクウツギ，コガクウツギ，ノIノウツギ

蜘 銅 握 弛 属 弛 報 畔 畔 ｌ 科ギギ
ツ科
ラギ
ッバ
クウ
ネ
ツウズウツバ舞一識や︾舜卦︾脚一斗︾再考詑圭杓

ウツギの名のつく日本の植物たち

の品種をきれいな写真つきで紹介しています︒しかし︑畠︶という︑属のすぐ下位のランクにある植物群に当たります︒サクラ属

はバクチノキ亜属に分類されており︑亜属名の冒震ｇｏの昌譽壷はミミ易︵ゲッケイジュ︶＋ｇ﹃易震碗︵サクラ︶ところがサクラ属のなかには冬でも葉を落とさない常緑性のサクラがあります︒この常緑のサクラの仲間

すべて冬に葉を落としま圭鬼

サクラ属のメンバーはかくも多種多様なのに︑これまで名前を挙げたサクラ属の種はみな落葉性の植物で︑

ラなどがサクラ属の植物ということになります︒

でいうと︑スモモ︑プルーン︑モモ︑ネクタリン︑アーモンド︑ウメ︑アンズ︑ウワミズザクラ︑イヌザク

ミズザクラ亜属︵︑艮震②︶と後述のバクチノキ亜属︵胃冒ご烏昌さ陸︶の五亜属があります︒野生種や栽培品種には︑サクラ亜属のほかにスモモ亜屈︵中震言農︶︑アンズ亜属︵澤ミの言胃曇︶︑モモ亜属︵﹄昌這倉言︶︑ウワ〃さくら〃は︑サクラ亜属︵○の﹃︒

サクラの仲間は︑分類学上のバラ科サクラ属に分類される群と理解してよく︑私たちが慣れ親しんでいる

これらはサクラの仲間の一部にすぎません︒

サクラ解説書の多くは︑そうしたいわゆる〃さくら

サクラといえばたいていの人はヤマザクラやソメイヨシノを思い浮かべるのではないでしょうか︒日本の常緑のサクラZC

40

を組み合わせたもので︑常緑のサクラという特徴をそのまま文字にしたような名前で親しみやすいものです︒
落葉性のいわゆる〃サクラ″との共通点は︑葉の基部に腺点があることです○

きて︑日本の常緑のサクラの仲間にはバクチノキ亜属のバクチノキとリンボクの二極があります︒バクチノキという呼称の由来は︑棚皮がばらばらと脱落して赤い木肌が露出するので︑これを博打に負けて身ぐる

み剥がされた様子に例えたものだといわれています︒日本には前記のたった二種しかありませんが︑世界を見渡すとバクチノキ亜属は熱帯を中心にかなりの種が分布しています︒熱幣地域の研究は十分に進んでいな︑一・震言畠邑・冒冒のように盤根が発達し︑高さ三○腕に達するという種もあります︒

バクチノキ亜属は落葉性のウワミズザクラ亜属と系

統的に近縁であることが最近筆者らのＤＮＡを用いた研究で明らかになりつつあります︒つまり︑常緑落葉といった述いは︑見た目の印象とは異なり︑比較的簡単に変わりうるのかもしれないということです︒︵遠藤康弘︶

41淵緑のサクラ

いので︑いったいこの仲間は何種あるのかすら解明されていませんが︑なかにはエチオピアに生育する

バクチノキ

地下部の形態は︑連なる地下茎とそれから生じる多数の比較的太い根がある点で︑草本のカシワバハグマ節

コウヤボウキの越年茎には肥大成長がまったく見られません︒近縁種のナガバノコウヤボウキも同様です︒に︑越冬する地上茎はコウヤボウキの生活にどのような役割を果たしているのか︒

ここでいくつかの疑問が生じます︒一年半しか地上茎がもたなくても︑コウヤボウキは木本なのか︒さらいます︒新地上茎は越冬しますが︑寿命は約一年半と木本のなかで最も短いものです︒

ます︒秋には新地上茎の頂端に可憐な白色の花を咲かせます︒晩秋になると︑越冬した地上茎は枯れてしまを展開させます︒この時点で︑コウヤボウキは十分に葉をつけた齢の異なる二本の地上茎をもつことになりる最中に︑前年にできた地下茎から新しい地上茎が伸長しはじめます︒新地上茎は伸長しながら六月まで葉

はかなり異なっています︵図︶︒早春に一本の越冬した地上茎から葉を展開します︒地上茎の葉が展開していコゥヤボウキは越年茎をもつので小低木ということになっていますが︑地上茎の生活の様相は他の木本とコウヤボウキ属は小低木のコウヤボウキ節と夏緑草本のカシワバハグマ節に分類されます︒などに普通に見られます︒高野山で竹ぼうき代わりにこの植物の枝でほうきをつくったのが名前の由来です︒｜コウヤボウキは関東以西から九州に分布しているキク科のコウヤボウキ属の落葉小低木で︑雑木林の林床

草のような木か︑木のような草か

Z7

42

み

越年茎

当年茎

早春

や多くの多年生草本と似ていま一％また︑越年茎は地表に接した部分で活発な栄護繁殖を行います︵図︶︒これらのことからコウヤボウキは草のような木ということができるでしょう︒もう一つの問題点の越年茎の意義を考えてみましょう︒越年茎につく葉は前年にすでに芽がつくられており︑早春に上層木や他の林床植物が葉を展開きせる前にいち早ふ架を展開させ︑明るい光のもとで光合成を行うことができます︒春先の明るい光を一年の生活のなかでいかに有効に利用するかは︑林床植物にとって最も重要なことなのです︒コウヤボウキの越年茎はこの機能を十分に果たしています︒個体の大きさによって多少は異なりますが︑越年茎についている葉は年間の物質

生産の五○〜七○％を稼ぎ出しています︒コウヤボウキの越年茎は春先の明るい光環境を有効に利用するための大事な役割を担っているのです︒︵堀良通︶

43草のような木か，木のような車力

↓
↑

殖体

冬

コウヤボウキの生活環（安部良子原図）

温や気温は外気よりつねに数〜十数度も高く維持されています︒真夏でも気温が零度近くまで下がる高山で筋︵風衝地︶では︑樹高が数センチのマット状の群落を形成しています︒ミネズオウの場合︑この群落内の葉合よくできています︒またこれらの嬢性低木は︑一個体で生育することはまれで︑特に風当たりの強い尾根

生させ︑その中に気孔をすっぽりと隠しています︒乾燥時に過度の蒸散を抑えたり︑冷気を遮断するのに都ウやツガザクラ類︑ヒノキによく似た鱗片葉をもつイワヒゲなどは︑葉の裏側が線状にへこみ細かい毛を密常緑性のいくつかの秘では︑葉の形態に共通した特徴があります︒たとえば︑針莱状の葉をもつミネズオ

葉が枯れ落ちてしまうもの︵夏緑性︶は数少なく︑大半が冬でも菜をつけています︵幣緑性︶︒

林縁や岩陰︑雪田周辺など種に特有のすみかがあります︒また︑ウラシマッッジやエゾッッジのように秋にはになるコケモモもこの仲間です︒日本の高山には︑ツッジ科の倭性低木類は二○種あまり分布し︑ハイマツの木類と区別されています︒この倭性低木にはツッジ科の種類が多く︑赤い実が甘酸っぱいジャムやジュース

かでも樹高が二○〜三○諺までのものは倭性低木と呼ばれ︑生育条件さえよければ五○〜一○○琴になる低

商山植物の多くは︑背丈が小さく草本と思われがちですが︑れっきとした樹木︵木本︶も混じっています︒な

夏山溌山の楽しみは︑森林限界を越えたとたん視界が開け︑可憐な美しい花々に出会えることでしよ︑１

これでも樹木？．

Z8
口44

ミネズオウのマット状群落(ガンコ
岩陰に生えるイワヒゲ

樹木が生きぬくためには︑このような葉っぱ一枚から集団レベルまでの幅広い適応機椛が必要なのでしょ芦恥

こうした努力のもと︑倭性低木鞭は毎年どれくらい成長し︑天寿をまっとうするのでしょうか︒幹の直径成長量はアォノ

ッガザクラ︑イワヒゲ︑ジムカデなどで年間○・一〜○・二

ミリ︑伸長壁はコケモモ︑ミネズオウ︑ウラシマッッジなどで年間一〜二巻ときれています︒また寿命についてはよくわかっていませんが︑アオノッガザクラで二五年以上︑北米のイワヒゲの仲間で二○〜五○年と報告されています︒私たちに身近なスギやヒノキが︑毎年数十センチも伸び樹齢一○○年以上の高木になるのに比べると︑その成長最は微々たるもので︑しかも意外に短命のようです︒

ツッジ科以外で日本の商山に生育する倭性低木類には︑常緑性のガンコウランやイワウメなどがあり︑いずれも亜寒帯の広い範囲に分布しています︒︵梶本卓也︶

45これでも棚木？

郷

:霊

灘

ウランも混じっている）

蕊＝世界の歴史を動かしたレバノンスギは絶滅してしまうのでしょうか？答えはＮＯノ・です︒理由の一つは︑

れも一○鯵程度の林がただ一カ所といった有様で︑絶滅の危機にさらされています︒

かも一つの林分面積も数ヘクタールとごくわずかです︒隣のシリアにもレバノンスギの林がありますが︑こ昔からの過剰利用のために︑今ではレバノンスギの林が残っているのはレバノン山脈でわずか三カ所しミイラを包む布にこの木の樹脂を浸み込ませて死体の腐敗を防ぐのに使っていました︒

んになり︑戦争すら引き起こされました︒古代エジプトでもこの材を輸入し︑ピラミッドの中に使ったり︑ンスギは神殿や王宮の建築材として︑また船材として尊ばれ︑これをめぐって四︑○○○年も前から交易が盛

樹の長くて太く真っ直ぐな材はたいへん貴重なものでした︒そのためこの地域に大量に自生していたレバノ

かつてはこの山脈全体が︑レバノンスギの森で被われていました︒乾燥地の広がる西アジア地域では︑針葉

レバノンは東地中海に面した小さな国で︑海岸線の背後には南北に走るレバノン山脈がそびえています︒

うなこの木のデザインを使っています︒

をデザインしています︒レバノンの国民はレバノンスギをたいへん誇りにし︑町のあちこちで国旗と同じよ

木の葉をデザインした国旗にはカナダのものがありますが︑レバノンの国旗はレバノンスギの木の形全体

国旗になった木ｌレバノンスギ

Z946

レバノンスギシリア北隣のトルコのタウルス山脈にある一六︑○○○鯵の大きな林分が保護されることになったことです︒タ

ウルス山脈のレバノンスギの林も従来︑建築材や薪材として伐採ざれ放題でしたが︑トルコ政府は一九九○年以降︑ここでの伐採と林内放牧を禁止し︑自然保謹区に指定したのです︒そしてもう一つの理由は︑レバノン国内

で︑あちこちにレバノンスギが植えられていることです︒

この木はもともと標高一︑○○○脚以上の亜高山帯に生育するマツ科の針葉樹ですが︑最近では個人の庭や公園だけでなく︑山の斜面や道路脇︑それにワジ︵棚れ沢︶沿いなどに小面積ずつ植えられています︒

しかし︑アラブ諸国では何が起こっても不思議ではありません︒レバノンのシンボルが幻の木にならないよう︵中村徹︶に︑これからも注意深く見守っていく必要があるでしよ︑﹃ノＯ

47国旅になった木一レバノンスギ

Ⅳ Ⅲ

スイショウ属スイショウ

タイワンスギ属タイワンス菜︑ウンナンスギ

ジャイアントセコイア属ジャイアントセコイア

セコイア属セコイア

コウヤマキ属コウヤマキ

1

IXVlllⅧⅥ

アケボノスギ属アケボノスギ

コウョウザン属コウョウザン︑ランダイスギ

Ⅱスギ属スギＩタスマニアスギ属タスマニアスギ︑ヒメタスマニアスギ︑オオタスマニアスギ

ギ科に属していま︷恥世界のスギ科には以下の一○属一六種が知られています︒

は紅葉のきれいな街路樹︑庭園樹として親しまれていま式これらの樹木はいずれもわが国のスギと同じス

ど大きくなることでよく知られています︒また︑メタセコイア︵アケボノスギ︶は生きた化石として︑あるい

アメリカ西海岸に生育するセコイアやジャイアントセコイアは︑わが国の樹木とは比べものにならないほ

世界のスギ科あれこれ20

48

Ｘラクウショウ属ラクウショウ︑タチラクウショウ︑メキシコラクウショウ

このうちコウヤマキは︑遺伝子分析の結果︑ほかのスギ科の植物から大きくかけ離れているだけでなく︑スギ科に近縁のヒノキ科ともまったく異なっているという結果が出ました︒また︑ヒメタスマニアスギはタスマニァスギとオォタスマニァスギとの雑種である可能性が高くなⅢ結局︑世界のスギ科は九属一四種プ
ラス一雑種に分類できることになります︒

これらスギ科の樹木は︑アメリカ︑メキシコ︑タスマニア︵オーストラリア︶︑台湾︑中国そして日本と︑太平洋を取り囲むように分布しています︒これらはみな︑線形あるいは鱗片状の葉をもち︑雌花と雄花が同じ株につくなどの共通した性質があります︒葉と枝の区別がしにくいのも似ています︒

スギ科の樹木は︑池の周辺や川沿いの湿った場所か︑尾根筋や斜面上部などの乾いた場所の︑両極端に自生することが多く︑こうした生育立地は多くの針葉樹にも共通しています︒針葉樹は︑なぜ植物の立地として恵まれないところに生育するのでしょう？植物の進化の過程からみると︑針蕊樹はシダ植物の次に地球上に現れ︑シダより強い競争力をもって繁栄しました︒しかし︑その後に現れた広葉樹はさらに強い競争力をもっていたために︑植物の生育に最も適した中庸な立地を占領し︑針葉樹は尾根筋や川沿いなどの乾燥・過湿な立地に追いやられたものと考えられています︒スギ科植物は︑長い目で見ればこれから繁栄する植物群ではなく︑レッド・データブックに救っているものも少なくありません︒︵中村徹︶

491it界のスギ科あれこれ

Ⅱ樹木の生活史ばしています︒しかし︑栄養成長は親からの分離分布の拡大︑個体数の増加がないかぎり栄養繁殖とは呼生育条件の良好な環境下へ地下茎や萌芽を伸長させ︑生育条件の悪い部分を補完し︑個体を維持し寿命を延いるものがあります︒永年固着性植物の樹木は︑これら林内の不均一︑予測の困難な環境︵光や水分︶から︑

コ︑烹木のイヌブ夫カッラ︑針葉樹のコウョウザンのように根元から萌芽枝を常に発生させ株を形成してジイチゴ類や︑高木のヤマナラシ︑シウリザクラなどのように地下茎から萌芽枝を出すもの︑低木のニワトが可能なので︑個体内のシュートや幹が枯れても再生して寿命をさらに延ばすことができます︒低木のモミ

図はイヌブナに見られる萌芽株の形成状態で玄樹木の場合︑樹体から直接分化して栄養成長を行うこと

樹形をつくっていきます︒この分枝法の違いは樹木の個体の寿命に大きく影響します︒の主幹のはっきりしない高木や低木などは︑環境条件が異なってもある程度その樹種に固有な分枝法をもち︑どのように主紳のはっきりした高木の幹の寿命は数百年以内におさまるようです．クスノキやツッジ類など

屋久島の純文杉︵放射性炭素による年代測定結果では二︑二○○年以上︶が最高でしょう︒一般的にはスギな○○○年︑ジャイアントセコイアで三︑一四八年の記録があります︒日本では約七︑二○○年という説もある

樹木の寿命はどのくらいなのでしょうか？世界最長寿の樹木は北アメリカ西部のイガゴョウマッで約四︑樹木の延命策

2Z

52

1

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ぴません︒低木のナワシロイチゴなどは飼甸性の地上茎の先端部が発根して娘個体を形成し︑地上茎が枯死して親株から離れて独立します︒これは栄養繁殖個体とみなすことができます︒

また︑樹木では︑粋の途中︑根元まわⅢ幹が折撤した場所など通常の分枝位滋とは異なる場所から萌芽枝を出すもの︑また雪圧などで幹が地面に圧着きれ︑そこから発根して定着したり︑熱帯の雲霧林の高湿度条件下で風で落下した生枝が地面に突き刺さり︑そこから発根︑定着するものがあります︒これらは多くの場合︑悪い環

境条件の持続する場合や︑物理的傷害など急激な環境変化が起こった場合にしばしば見られます︒この樹木個体の部分的再生現象をリイテレーションと呼んでいます︒

樹木の延命策は︑長い進化の過程でそれぞれの種が獲得してきた形質なのです︒︵大久保達弘︶

53樹木の延命節O

イヌブナの萌芽株(東大秩父演習林で）
上は株の平面図で古いものでは幹がドーナツ状に配列する。

悪いネズミもいますが︑軸を傷つけずに子葉だけをとっていく場合も多いからです︒発芽の開始時期は気候

ば︑実生は子葉を奪われても本葉の稼ぎでとりあえずは死亡に至らずにすみます︒軸まで噛み切ってしまう

われるのは五〜七月ごろで︑ネズミの繁殖期と重なっています︒この時期までに本葉を展開し終わっていれ

特に︑本葉を展開するまでの発芽過程で子葉を除去されると顕著に成長が悪くなりま︷鬼自然下で子莱を奪健全な種子を植えてみると︑実生にとって子葉は成長のための重要な養分供給体であることがわかりますｂ

実生が成長の途中で子葉を奪われてしまうことから考えると︑翌春以降に食べる分も多いと思われます︒

軸と本葉が地上に立ち上がりますｂ自然下では実生が二○本以上も一カ所から発芽していたり︑ほとんどのかなど犯行の全容はわかっていません︒種子は翌春まず発根し︑栄養分の本体字葉︶は地下に残って︑上胚一昼夜で全部消えてしまいます︒主犯はアカネズミです︒どこにどのように貯蔵し︑いつどのくらい食べる

散布をしています︒母樹の下に積もるほど落ちた種子はその場で食べられるだけでなく︑運ばれて早ければべ残された分がうまく発芽できるという話をご存じありませんか︒トチノキもこのような食べ残し型の被食

シシなどの動物に食べられてしまいます︒でも︑シマリスがミズナラの種子を貯蔵食料にと埋めておき︑食トチノキの種子はバラバラと降るように落下します︒多くは一人旅が始まってすぐに昆虫やネズミ︑イノ

トチノキの親心︑お弁当は誰のため？

22

54

１１
子葉
種子

トチノキ属種子の発芽と実生
4：オクタンドラトチノキ(RUDOLF，
A:オクタンドラトチノキ(RUDOLF,1974から変写）
B:トチノキ（宮部ほか,1925から変写）条件によるので︑間に合って助かる実生の割合が地域によって異なるのは面白い現象です︒

しかし︑子供がどのくらい生き残らせてもらえるかなど

は︑ネズミの食糎事情や家庭事情に左右され︑トチノキの親にとっては予測が難しくあてになりません︒トチノキの種子はアクも強く︑ネズミに埋めてもらわなければ乾燥や食害による死亡を回避できないかどうかも疑問です︒種子に詰まった栄養分は︑純粋に︑我が子が暗い林内で定着するために必要な初期投資として持参させたお弁当とみるほうが自然かもしれません︒

でも︑もしかしたら︑ネズミは自分たちの役に立つトチノキをせっせと植林し︑トチノキの親もネズミが運んでくれるのを期待して多めにお弁当を用意しているのかもしれません︒動物と植物の間に交わきれた巧妙な約束の一つかもしれないのです︒︵金子有子︶

55トチノキの親心、お弁当は誰のため？

×

B

A

鞭
本葉
上胚軸

×

を終えた後︑すぐには脱落しません︒その後︑約五日間︑開花日から数えると約八日間は咲きつづけます︒

順次︑花粉を生産し︑開花後約三日で花粉生産を終えます︒興味深いことに︑いずれの性の花も︑花粉生産

両性花も雄花も雄しべの数は六〜七本です︒開花直後は花粉を生産しておら藷毎日︑二︑三本ずつが︑で果序全体が脱落してしまうことが多いことが︑このような性表現をとる一因と思われます︒

です︒トチノキの場合︑日本産の植物中で賎大の種子をつけるため︑多くの果実が実りすぎると種子の重みせすぎると不利になるが︑送粉者︵花粉を輸送する者︶を集めるのには多くの花を要するような状況下で有利て雄花ですから︑両性花よりも多くの雄花が咲くことになります︒このような性表現は︑多くの果実を実らは︑多いものでは二○個程度ですが︑両性花をつけない花序もあり︑平均五個程度です．残りの小花はすべ

雄しべを両方もつ両性花と︑雄しべのみをもつ雄花が︑混じって咲いています︒一花序当たりの両性花の数

まずは︑雄しべと雌しべに注目して︑花の形を見てみましょう︒トチノキの場合︑一つの花序に雌しべとえますが︑間近で見ると︑形や色の異なる小花が混じって一つの花序になっています︒

序には約一○○個の小花が咲きます︒遠目には︑高い木の上に白っぽい大きな花が咲いているかのように見トチノキはブナ林帯の谷筋に多く生える落葉高木です︒初夏に円錐型の花序に花をつけますが︑一つの花

蜜ドロボーをあざむくトチの花

2356

開花後約三日までは花蜜を分泌しますが︑四日以上経過した花は花蜜も分泌していません︒また︑両性花が受粉できるのも開花後約三日程度と考えられています︒

花粉も花蜜も出さず受粉能力もなくなってしまった花がなぜ五日間も咲きつづけるのでしょうか？この答えを考える前に蜜標︵花蜜のありかを示すかのように花弁についている模様︶の色に注目してみましょう︒

トチノキの花序を間近で見ると蜜標の黄色い花と赤い花があることがわかります︒じつは︑蜜標の色は開花

後の経過日数で変化し︑蜜標の黄色い花は開花後三日以内の花で︑赤い花は四日以上経過した花です︒

トチノキの主たる送粉者はマルハナバチ属のハチですが︑そのほかにも花粉輸送に寄与することなく花蜜を盗んでいく﹁溢蜜者﹄も多数訪花します︒而向いことに︑マルハナバチが蜜標の黄色い花に集中的に訪花するのに対し︑ほとんどの溢蜜者は蜜標の黄色い花にも赤い花にも同様に訪花します︒すなわち︑送粉者は花蜜を分泌し性的に活性のある開花後三日目以内の花に集中的に訪花するのに対し︑ほとんどの盗蜜者は花蜜や花粉のない開花後四Ｒ以上経過した花にも︑同じように訪花してしまうのです︒マルハナバチが蜜標の色の変化を見ているかどうかは今のところ不明ですが︑トチノキが出す何らかのサインによって送粉者には

開花後の経過日数が伝わり︑ほとんどの溢蜜者はそのサインを感知できずに報酬のない花にも訪花してしまうわけです︒花粉も花蜜も出さず︑受粉能力もなくなってしまった花がなお五日間も咲きつづけるのは︑盗蜜者をあざむき︑花蜜をめぐる競争上︑送粉者を有利にするためと思われます︒︵角谷岳彦︶

57雛ドロポーをあざむくトチの槌それでは︑日本の花を代表するサクラについて︑その種類︵種・品種︶と花の色を調べてみましょう︒日本

ニン色素を含み︑その結果︑六五○〜七六○ｎｍの波長の光を多く反射または透過しているのです︒の波長で︑波長の短い順に紫︑青︑緑黄︑燈︑赤色となります︒ちなみに︑赤色の花の場合はアントシアする光により決まります︒光のうち人間が色として感じる可視光線は四○○〜七六○ｎｍ︵一○億分の一脚︶花の色は︑アントシアーラ︑カロチン類︑フラボンなど花のもつ色素と︑その花に当たり反射または透過い︑自身の子孫を増やすための植物の生殖器官なのです︒

や烏などの訪花動物を︑鮮やかな色やよい香りで誘い︑甘い蜜を与え︑代わりに花粉を確実に媒介してもらないものになっています︒しかし︑花本来の目的は︑人間に愛されるためのものではありません︒花は昆虫

公共の場︑個人の家庭を問わずいろいろなところで︑いろいろに利用され︑我々の生活に欠かすことのでき葉が︑花弁以上に鮮やかな色彩をもち︑花弁のように見える植物もたくさんあります︒この色彩豊かな花は︑花の色といえば︑おおかたの場合︑花弁の色を指しますが︑雄しべ︑雌しべ︑がく︑苞︵ほう︶︑あるいは媒花をもつ被子植物の花は︑鮮やかで多彩な色を表して︑私たちの目を楽しませてくれます○

この地球上には約二二万種に及ぶ高等植物があり︑いろいろな色の花を咲かせています︒特に虫媒花・鳥

花の色のいろいろ24

58

には九種の基本的野生種と︑それらからできた雑種変種を含めると約一○○種類のサクラが野生していま

式それに外国産の二種が加わり︑自然交雑︑人工交配および選抜が奈良・平安の時代から現在に至るまで繰り返された結果︑多くの品種が育成され︑現在約四○○種類のサクラが日本にあります○

次に︑これらの花︵花弁︶の色の椛成割合を種類数で調べてみると︑紅色系が最も多く全体の六二％︑白色系が三七％︑黄緑色系が一％でした︒このように︑サクラの場合︑日本には桜色という三幕察あるくらいですから︑紅色および白色系の種類で九九％が占められています︒白色系種類の細分類は困難ですが︑紅色系の種類は︑次の六色に細分類でき︑その構成割合は︑淡紅色が五五％︑淡紅白色が二二％︑紅色が一二％︑淡白紅色が六％︑濃紅色が三％︽濃紅紫色が二％でした︒

最後に︑サクラの花の色とその代表的な種類をいくつか挙げてみると︑次のとおりです︒
さくやひめし識がまほふしやそとおりひめしそめいよしのあさつゆ

紅色の種類⁝染井吉野︑朝露︑アメリカ︵淡紅白・一重︶︒咲耶姫︑塩釜本社︵淡紅白・八重︶︒衣通姫︑四ぬきくらいちようことひらおおかんざくらせ也施いやょうきひふくろくじゅふげ血てう

よっ２︶うぺにひがんしゆじやくや誰もとおおじようちんかんさんあらたまかん

季桜︵淡白紅・一重︶︒一葉︑琴平︵淡白紅・八重︶︒大寒桜︑仙台屋︵淡紅・一重︶︒楊賞妃︑福禄寿︑普賢象︵淡紅・八重︶︒陽光︑紅彼岸︵紅・一重︶︒朱雀︑山本大提灯︑︵紅・八重︶︒関山︑新珠︵濃紅・八重︶︒寒避ざくらりゅうきゅ負ｚごくらきりん
緋桜︑琉球緋桜︵濃紅紫・一重︶︒餓麟︵濃紅紫・八重︶
たいはくしらゆきみずたまあまやどりしろたえしずかけたしろぎくざくら
白色の種類⁝太白︑白雪︑水玉︵白・一重︶︒雨宿白妙︑静香︵白・八重︶︒気多白菊桜︵白・菊咲︶
一ざよいこ﹄つ

こん
緑黄色の種類う⁝鯵金︵淡黄・八重︶と御衣黄︵緑黄・八重︶︵石井幸夫︶

59花の色のいろいろに判断できそうです︒実際に︑パイオニアの種子は温度条件の違いによって空き地を検出することがわかつ

晴れた昼間にはかなり高い温度が記録されます︒この温度の特徴を利用すれば︑種子は自分の居場所を確実の下でも︑森の中と空き地では淵度は確かに大きく違います︒空き地では温度の日格差がたいへん大きく︑の種子にとって︑光は信頼に足るシグナルになりそうもありません︒淵度のほうはどうでしょうか︒枯れ葉

種子が存在する地表面付近の光や温度の条件がずいぶん違っていそうです︒けれども︑枯れ葉や腐食土の下ることができるのでしょうか︒種子になったつもりになって想像してみてください︒森の中と空き地とでは︑

それでは︑種子はどのようにして︑自分が暗い森の中にいるのか︑それとも明るい空き地にいるのかを知チャンスをうまくとらえて発芽するための﹁空き地検出機構﹂ともいうべき仕組みをもっているのです︒

そして︑たまたま森に空き地ができて明るくなったときがチャンスの到来です︒パイオニアの獅子は︑そのとができずやがて枯れてしまうでしょう︒そんなとき︑種子はむだな発芽をせず︑じっと眠って待ちます︒

ばえの生育に良好な光条件を必要とするパイオニアは︑暗い森の中ではだとえ発芽したとしても成挺するこ樹種であるヌルデやアカメガシワの種子は︑土の中で少なくとも数十年は生きつづけることができます︒芽

種子のなかには︑寿命がとても長いものがあります︒伐採跡地や山火事跡にいち早く出現するパイオニア

種子のコートはどう脱がせるか

25

60

ていますが︑その仕組みは同じパイオニアでも樹種によって大きく異なりま玩●一‑‑‑‑‑‑‑‑→● 一 の前高温要求相20〜28℃

高温要求相

32〜40℃

4〜7日

4〜8時間

アカメガシワ拳

硬皮休眠の解除吸水発芽

丁0 − 0 − 0 − β

U難の強い日射により︑種子が五○℃以上の高い温度にしばらくさらされることによって解除されます︒

種皮の組織に割れ目ができて水が吸えるようになるのです︒いったん水を吸ってしまえば︑ヌルデの種子はかなり広い温度条件のもとで発芽が可能です︒それに対して︑アカメガシワの種子は最初から容易に水を吸いますが︑その発芽は三五℃前後の温度を数時間経験しなければ完了しません︒

いずれにしても︑森の中ではそのような温度を種子が経験することはめったにありません︒そこで︑種子は空き地ができるまでじっと眠りつづけることになるのです︒︵鴬谷いづみ︶

61砿子のコーI＼はどう脱がせるか

例としてヌルデとアカメガシワの種子発芽における空き地検出機構を図に示しました︒ヌルデの種子は︑50〜70｡C10〜34℃

120分〜10分積算温度

2,300〜3,600kh（基準温度を5℃として）

U鯨（基準温度を5℃として）最適温度25℃最適温度35℃最適温度25｡C

1,000〜2,000kh

ヌルデとアカメガシワの種子のギャップ検出機構

不透水性の硬い種皮が種子の吸水を妨げるので森の中では発発
芽芽
しし
まま
せせ
んん
︒︒
ここ
のの
硬硬
皮皮
休休
眠眠
はは
︑︑
山山
火火
事事
やや
空空
きき
唖地

蕪砥 ヌ ル デ地中で息長くギャップの発生を待っているのです︒ておいたホオノキの種子の九○％以上が生存していたという報告もあります︒森林に広く散らばった種子は︑に落下し︑親木の下で埋もれていきます︒モクレン科の樹木の種子には長い寿命があⅢ二○年間土に埋め消化されずに広く散布され︑ネズミにより地中に運ばれます︒一方︑烏が食べ残した種子は堅い果実ととも

その秘訣は種子にあります︒秋︑コーン状の果実に実った種子の赤い果肉は烏の餌となりますが︑種子は暮らすことができるのはなぜなのでしょう？

代の場となっています︒しかし数少ないホオノキのような樹木が︑どこに生じるともかぎらないギャップでの明るい空間を利用して成長するのです︒ギャップは森林面積の二○％に達する場合もあり︑森林の世代交育つ木としてよく知られています︒ブナのように純林をつくることはなく︑ギャップに種子を発芽させ︑そ落葉広葉樹林の中に散在するホオノキは︑木が枯れたり︑倒れたりして生じる明るい空き地︵ギャップ︶に

人恵行法師はその葉を青い絹笠にたとえ︑大伴家持は葉を折って酒杯にすべしと唱和しています︒

います︒わが国の山野に自生するモクレン科の樹木ホオノキは白い花を囲む輪生葉が大きく︑いにしえの歌

白い大きな花を咲かせるモクレン科の花木は庭木や公園樹として広く利用され︑世界中の人々に愛されて空くまで待とう自由席

25

62

また︑面白いことにホオノキの種子はギャップの発生を知る特別な発芽特性をもっています︒ホオノキの種子は発芽に高い積算地温を要求し︑樹木の開葉が終了したあと七月ごろに明るく地温の高いギャップに芽ばえを生じます︒落葉広葉樹林の樹木の種子の多くは春に芽ばえますが︑春先の林はどこも明るく︑種子はギャップを見つけることができません︒

そこで︑ホオノキの種子は発芽時期を遅らせて︑地温の上昇するギャップをじっくり探して芽ばえるのです︒

モクレン科の植物は︑温暖だった第三紀には北半球全域に広く分布していましたが︑氷期に多くの種が絶滅し︑現在は熱帯から温帯に約二四○種が残っています︒

ホオノキは︑モクレン科のなかでは最も高緯度に分布する種の一つですが︑変動の大きかった過去を経て︑大らかさの陰に季節への気適いを示すようになったのかもしれません︒︵高橋和規︶

63空くまで待とう自l1"冊

一
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鰯

可

ギャップに発生したホオノキの芽ばえ

ていくわけです︵図︶︒

るとすると︑この間に三回は大量結実をする年がありますから︑林床にはしだいにたくさんの実生が貯まつ〜二年のうちに死んでしまいますが︑ササの枯れたところではよく生き残ります︒ササの回復に二○年かか

きくらいに少量結実することが多いようです︒大澱に結実しても︑ササのあるところでは発芽した実生が一方︑ブナは毎年種子をつくるわけではありません︒五〜七年に一度大量に結実するほかは︑だいたい一年おしてきますが︑暗い林内ではそのスピードが遅く︑二○年近く経ってもまだ完全には回復しません︵図︶︒一な生活史をもっています︒枯死後は︑結実した種子から発芽した実生や生き残った株からササの群落が回復

ササは︑数十年から一○○年に一度くらい︑大面積で開花・結実し︑その後一斉に枯死するといえ特殊をしてきたのでしょう？

が弱いために稚樹の数が極端に少なく︑安定した世代交代はとても望めません︒どうやってブナは世代交代

は将来を担う若木や稚樹が意外に少ないのです︒特に︑ササが林床に繁茂するブナ林では︑地面に達する光

実際に︑花粉分析などでは過去数千年の間ブ赤林が続いてきたこともわかっています︒ところが︑林の中にブナ林は日本の冷温帯を代表する森林で︑永続的に世代交代が行われる森林︵極相林︶といわれています○

ササが枯れるとブナが生える2764しかし︑ササが枯れただけではブナの実生がすくすくと成長するのに十分とはいえません︒実生が大きく

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ブナの実生密度︵ヨー四︶くらいが明るい林床︵ギャップ︶になります

から︑枯死したササが回復する間に林全体の一○〜二○％くらいがギャップになります︒

また︑ササが枯死する以前からすでにあった

ギャップを加えると︑森林全体の三○％くらいの場所でブナの更新が進むわけです︒こうして︑ブナはササの繁茂にも負けず︑部分的な更新を繰り返しているのです︒

何十年に一回なんて非常に少ないチャンスに思えますが︑ブナは最高四○○年くらいも生きる樹木です︒ササの枯死も一生の問には何回も起こる現象なのです︒︵中静透︶

65ササが枯れるとブナが生えるなるには︑林の天井︵林冠︶で光を遮っている大木が倒れたりしてさらに強い光がさし込むことが必要なので

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林床植生量碕ョ礼︶

ササが生き残った林
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ササが枯れた林と生き残った林における林床植生の量(上）とブナの実生密度(下）す︒ブナ林では︑一年に一鯵当たり一〜二本の大木が倒れます︒︒こ
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少なくとも五○勝は運ばれているようで︑推定によると一○○脚ぐらい離れたところまで運ばれる種子もあ

天然林の中でも︑ミズキの種子は同じように烏によって運ばれています︒その運搬距離を調べてみると︑

夫なのでしょう︒

いに鮮やかなコントラストとなっていて目立つようになっています︒これは鳥を誘い寄せるための一つの工をどこかへ運んでいったのです︒ミズキの結実時には︑葉が緑〜黄色︑果軸が赤色︑果実が黒色という具合

地面に落ちたわけではありません︒これは烏が食べてしまったためです︒そして鳥は果実の中にあった種子ているミズキを観察していると︑たくさん実っていた果実が数日のうちになくなってしまうことがあります︒

ミズキがとった手段の一つは動物を利用して種子を﹁広く薄く﹂ばらまくことでした︒都市の公園に生えキは︑うまくギャップを探し当てるような対策を練る必要があり参三％プが森の中でいったい〃いつ〃〃どこで〃できるのか︑ミズキは予測することができません︒となると︑ミズの中なら光が多いので︑比較的陽性のミズキもなんとか成長することができるのです︒しかし︑このギャッ

森の中で木が倒れてできた空き地︵ギャップ︶を利用して種子の発芽や稚樹の成長を行っています︒ギャップ

ミズキは日本中に生育する落葉樹で︑二次林︑天然林を問わずによく見かけます︒天然林では︑ミズキは

あの手この手でサバイバル28

66

るようです︒しかし︑だからといってまだ安心はできません︒全部の果実が烏によって運ばれるという保証はないし︑年によっては結実に失敗して種子ができないこともあるでしょう︒

そこで︑ミズキの種子は地面に落ちてもすぐに発芽するのではなく︑何年間かは発芽しない状態で地中で待機できる能力も備えています︒すなわち︑鳥を利用して万通なく種子をばらまき︑その種子をプールする

ことによって︑﹁ギャップに当たる﹂可能性を高くしているのです︒なかなか巧妙なメカニズムだと感心して１し今まい幸手すゐし か し ︑ う ま く ギ ャ ッ プ で 種 子 が 発 芽 で き て も ︑ その次は他のギャップ利用樹種との競争が待ちかまえています︒ここでもミズキには競争に打ち勝つための秘策があります︒春に冬芽から第一段の葉が展開して枝が伸びると︑その葉の稼ぎを利用して先へさらに第二弾の枝を横に伸ばし︑さらに第三弾︑第四弾と枝を広げるのです︒これは他の樹種を押さえこんで光をめぐる競争に勝

つうえで有効な戦略なのかもしれません︒

このように︑ミズキはあの手この手を尽くして森の中で︑なんとか生き抜いているのです︒︵正木隆︶

67あの季この芋でサバイバル

これ

長旅の末に出てきたミズキの芽ばえ。
からも試練が待ちかまえている。

のです︒そもそもカッラは︑河川の氾濫などで森林が大きく破壊︵撹乱という︶された場所でうまく更新でじつはカッラにとって︑この大きさや寿命の長さこそ︑生き残るうえで大きな役劉を果たしているようなると︑その長さは際だっているといえます︒

長生きのうちに入るでしょう︒冷温帯林の代表的な広葉樹であるブナの寿命が三○○年前後というのに比べそれは五○○年から一︑○○○年以上に達しているという結果になります︒これも国内の広葉樹としては最もで幹が代替わりした回数を株に残った痕跡より判断し︑これに平均的な幹の寿命をかけて推定してみると︑の一つと思われます︒このような巨木はいったいどのくらい長く生きているのでしょうか？一つの株の中葉の広がり︵樹冠︶は︑しばしば一︑○○○平方牌に達することがあり︑国内の樹木では最も大きくなるもの

この木の特徴は︑何といってもこのように株立ちした巨大な樹体と長い寿命でしょう︒一つの株からの枝チを思い起こさせたのかもしれません︒

った老樹を見かけます︒渓流沿いに好んで生える大木群は︑いにしえの人に竜神や︑あるいはヤマタノオロています︒この地方ではカッラは水の信仰と深く結びついていて︑北上山地のあちらこちらで根元に祠を祭

東北の大河北上川は︑その二五○キロに及ぶ流れの源を︑一本のカッラの老樹の根元から湧き出た泉に発し

古代王族末喬の待ち続ける日々

29

68

きるような性格をもった種︵パイオニア︶です︒小型で羽のついた種子を多量に遠方まで散布し︑開けた場所を見つけて小さな芽ばえを十分な陽光の下で急速に成長させ︑それがやがて森林の構成員となっていくのです︒しかし撹乱の少ない安定した森林の中では︑光が不十分なためにほとんどの芽ばえは一年以内に枯れてしまい︑カッラは子孫を増やすことができません︒そこでカッラは︑森林が安定していて種子による更新が難しい期間は︑ひこばえ︵萌芽︶を出して幹を交代させながら大きな樹冠と長い寿命を保ち︑大量に種子をまき続けながら︑まれに起きる大きな撹乱Ⅱ種子更新のチャンスを待っているのです︒

ところで︑カッラの葉から抹香をつくることができる
そそ
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渓渓
流流
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ち葉を踏みしめながら嗅いだ甘い香りを覚えているかもしれません︒カッラはあの恐竜が駁属していた中生

69古代王族末備の持ち続ける日建代白亜紀から︑一億年近い年月をほとんど姿を変えずに生き延びてきました︒現在は一科一属二種の孤立したグループとなって︑わずかに日本と中国の一部に命脈を保っているばかりです︒そう思うと︑端正な姿と香りは古代王族の末箭としての威厳をとどめているよ

うな気がしませんか︒︵大住克博︶

カツラの株立ちる力はとても強いのですが︑ユキッバキの枝葉はとてもしなやかで折れたり裂けたりすることはほとんどあす︒この間︑積雪に押しつぶされて地面にくっついています︒積雪が下方にずり落ちたり︑沈みこんだりす

ゴールデンウイークすぎまで︑短くても三カ月︑長ければ六カ月︑一年の半分も雪に埋もれて生活していま

高さ一〜三腕にしかならないユキッバキは︑根雪となる十二月末ごろから三月末︑遅いところでは五月のても切れない縁があるようです︒

地方にかけての最深積雪が一・五脚を超えるような地域に限られています︒ユキッバキの生活は︑雪とは切っはありません︒ヤブッバキが北海通を除く日本全域に分布するのに対し︑ユキッバキの分布は東北から北陸研究の第一人者である新潟大学の石沢進博士によれば︑両者の分布ははっきりと分かれていて混在すること種であるという説と︑ユキッバキがヤブッバキの亜種あるいは変種であるという説があります︒ユキッバキ

ユキッバキはツバキ科ツバキ属の常緑低木です︒近縁のヤブッバキとの分類学上の関係は︑両者は別々のいます︒そんな女性が例えられているユキッバキとはいったいどんな生活をしているのでしょうか︒

子さんのヒット曲の一節です︒サッちゃんも越後の出身ですが︑越後の女性は忍耐強く働き者だといわれて﹁つらくてもがまんをすればきっと来ますよ春の日が・・・⁝花は越後の花は越後の雪椿粍小林幸

雪の布団の寝心地は？︒

30

70

りません︒逆に︑秋雪には低温や強風による乾燥を防ぐ働きがあります︒ユキッバキは︑雪の布団に守られて生活しているのです︒事実少雪のときには︑雪に埋もれなかったために低温と乾燥にさらされて枯れてしまった枝葉を見ることができます︒またユキッバキは常緑であるため︑雪が解けはじめるとしなやかな幹

が跳ね上り︑光合成を始めることができます︒雪が消えてから開葉する落葉低木に比べてとても有利です︒

さらに︑ユキッバキは幹からの発根が旺盛で︑積雪に押しつけられて地面に接した幹から次々と新しい根きます︒

ユキッバキは長い進化の過程でこのように雪に適応してきたのでしょう︒その生活を詳しく見ていくと︑忍耐強く

じっと雪に耐えているというよりも︑雪を上手に利用しているという印象を強く受けます︒赤いツバキの進一幕奮﹁かれん﹂です︒しかし︑新潟県の県の木にも指定されている

ユキッバキの花には﹁したたか﹂のほうが似合うかもしれません︒越後の女性もじつは⁝．・・︒︵箕口秀夫︶

71野の布団の寝心地は？

っこを出し︑つながっていたもとの幹が腐ったりしてなくなってしまうと︑新しい独立した株として成長し朝日村）

うように生育するユキツバキ(新潟県ていきます︒こうして︑実生による更新のチャンスがわずかな林内でも︑うまく子孫を残していくことがで雪の圧力により，まるで幹が地面をはに耐水性が強いといっても︑滞水の強度や頻度で生育地が決まることを示しています︒ハンノキは湿地林を

湿原内を蛇行して流れる河川の自然堤防上︑あるいは旧流路沿いになっています︒これは︑ハンノキがいか低層湿原ですが︑次いで広い而職を占めるのがハンノキ林です℃その分布域は︑湿原上流周辺部︑そしてで典型的なのは釧路湿原国立公園のハンノキ林でしょう︒釧路湿原の景観の主体はヨシやスゲ類の優占する

今では大規模な林は残存しませんが︑北海道にはまだたくさんのハンノキ林が残っています︒なかでも有名できるでしょう︒本州のハンノキの立地は︑そのほとんどが稲作の普及とともに水田に変えられてしまい︑

さて︑わが国の暖温帯域から冷温帯域で湿地林を構成する樹木の代表といえば︑ハンノキを挙げることが程で酸欠に陥る立地条件で生育できるなんらかの生理的・形態的なメカニズムを獲得した樹木たちなので玄まざまなタイプのものが分布しています︒湿地林を形成する樹木は︑その耐水性に程度の差はあれ︑進化の過かには湿地にうまく適応して生育できる変わりものもいて︑彼らがつくる林は湿地林と呼ばれ︑世界中にさじめぐちゃぐちゃな土壌水分が過剰な立地では︑根系が酸素不足に陥り生育ができないのです︒しかし︑な可欠で︑私たちがふだん目にしていない地下部の根系も例外ではないからです︒つまり︑普通の樹木はじめ

一般に樹木の多くは︑適度に水はけのよい立地で生育しています．それは︑生物細胞の維持には酸素が不水責めぐらいでは参らない

3Z

72

織成する他の樹木︵たとえばヤチダモ︑ハルニレなど︶と比較して最も耐水性が高いのですが︑酸素供給のほ

とんどない停滞水に年がら年中つかった状態ではさすがに生育できません︒しかし年中地下水面が地表面より上にあっても︑ある期間は水が停滞せず流れていれば生育できるなど︑生育地の限界はかなり複雑と考えられます︒また滞水には耐えられても︑養分の供給が少ない立地だと︵たとえば高層湿原の周辺︶︑樹高成長が抑制され︑限界まで生育すると根元から萌芽を出し主幹は枯れるといった生活形態を繰り返したりします︒

釧路湿原のハンノキ林が前述のような立地で生育しているのは︑このような地下水位の高さと変動のパター

ハンノキの耐水性のメカニズムの全容はまだ解明されていませんが︑幹の皮目から酸素を地下部に送り込む機構が知られており︑この機構は世界に分布する約三○種のハンノキ属のうち湿地に適応している種では共通に確認されています︒このほかに酸欠状態に陥ると︑不定根の発生︑皮目の肥大︑幹基部の肥大︑萌芽の発生といった対応をとったり︑細胞の酸欠障害を弱める各種の酵素を量産するＤＮＡのス

イッチが入ることなどが知られています︒︵冨士田裕子︶

73水質め<，らいでは参らない

ン︑そして河川によって運ばれる鉱質土壌の量︵養分の供給︶と深く関係しているからなのです︒

融雪期のハンノキ林

﹁たれあしの﹂と表現するようです︒どうして︑こんな格好をしたヒノキができたのでしょうか？根元の大きなヒノキが今にも歩きだしそうです︑国恨上がり木﹂と呼び︑アメリカではこんな格好をした木のことを足のように分かれているものなどがあります︒根元が高いものでは人が十分その下に立って入ることができ︑ます︒根元に大小の穴が開いて人がくぐれそうなもの︑根元が地べたから高い所にありそこから根がタコの林の中を歩いてみましょう︒地べたから生えているヒノキに混じって所々に奇妙な形をしたヒノキが見えてきたものです︒

木曽ヒノキ林と同じで︑純正の天然ものではなく︑江戸時代の初めにまとまって切られたあと自然に再生しひとかかえをはるかに超える太さの天然もののヒノキが文字どおり林立しています︒この林のヒノキも他のなければまとまった林を見ることはできません︒木曽の赤沢自然休養林には︑樹齢三○○鵯高さ三○脚︑いわゆる養殖もののヒノキは珍しくありませんが︑天然もののヒノキとなると︑長野県の木曽地方にいかまだ大丈夫とのこと︒西岡さんは︑ヒノキは世界最高の建築材だといっておられました︒

間よくまあもっているものだと驚くのですが︑先ごろ亡くなった宮大工棟梁の西岡常一さんによればまだ世界最古の木造建築物である奈良の法隆寺はヒノキでできています︒建てられてから一︑三○○年以上もの根株の上にも三○○年

3274

下の地べたを見てみましょう︒形がすっかりくずれてわかりにくいのですが︑根株の跡らしきものが見られます︒江戸時代の初めに切られた木の切り株です︒その上に自然に落ちたヒノキの種子が芽ばえ︑切り株の周りから根を地べたへ伸ばしながら大きくなりつづける一方︑切り株はしだいに腐ってなくなったのだと推測できます︒そんなことを思いながら林の中の少し若い場所へくると︑切り株の上に乗った若いヒノキを見

ヒノキの種子は︑切り株にできた隙間や割れ目に入り込めるほど小さいので︑水分に恵まれれば発芽できます︒五〜六月ごろに赤沢自然

休養林にいくと︑根株の上に生えた双葉の小ざなヒノキの芽ばえを見ることができます︒ヒノキが乾燥に強いことと︑赤沢がそれほど乾燥しないことなどから︑根株から供給される水分によって生育できるのでしょう︒根株が腐りはじめるにつれて︑そこから養分も供給されるのかもしれません︒根上がり木は︑こうして三○○年もかかって切り

株の上に育ったものです︒強い風で倒れそうに思うのですが︑なかなか倒れません︒ただ困ることは︑私たちが調査で幹の太さを測るときに落っこちそうになることです︒︵山本進一︶

75恨株の上にも300fl

ることができます︒いずれ︑先ほどの大きなタコ足の根上がりヒノキのようになるのでしょう︒

ヒノキの根上がり木(矢印が幹の部分）

図には︑ある母樹の根萌芽の発生した根とその発生位置を示しました︒母樹の大きさは樹高一三腕︑胸高長のよさは︑母樹からのなんらかの支持があるためと考えられます︒

実生には樹高一○嘘以上になるものは見当たりません︒このような根萌芽の生存率の高さや発生した年の成ものがほとんどです︒また︑根萌芽は発生した年に樹高一○準以上に成長するものが多く見られましたが︑二年後には約五％程度しか生き残れませんでした︒したがって︑林床に生育する稚幼樹は根萌芽に由来した

過しても根萌芽の約八○％が生存していました︒一方︑同じ林分に発生した実生は︑一年後には約二○％︑根萌芽は林内での生存率が非常に高く︑たとえば︑林冠の疎開したオオシラビソ林では︑発生から二年経ころにもあります︒

リザクラの特徴はその姿だけでなく︑秋に実る核果と根から発生した萌芽︵根萌芽︶によって繁殖していると

胸高直径六○審にも達し︑ふだん私たちがイメージするサクラとはずいぶん異なった姿をしています︒シウ

瓶洗いのブラシのように房状に並んで咲きます︒また︑幹はすらりと伸びて︑大きいものでは樹高二五脚︑広葉樹と混交して生えているサクラ属の一種重鬼サクラの仲間といっても︑花は白くて小さく︑ちょうど

シウリザクラは︑北海道︑北上︑日光︑上高地などの温帯上部から亜寒帯下部の湿潤な森林で針葉樹や落葉

親兄弟は根で結ばれている

33

76

直径二五巻ですが︑母樹の根元から半径二脚以内には根萌芽が発生していません︒そして︑母樹から少し離

また
た︑
︑根
根萌
萌芽
芽を
を発生していた根は非常に柔らかく︑いく
れたところに根萌芽がまとまって発生しています︒ま

察すると︑直径○・一ミリ以上の太い道管が見られます︒このような太い道管は︑根萌芽の幹やよく分岐した根にはありません︒太い道管の役割については︑まだ明らかになっていませんが︑もし︑この根から根萌芽に水分などが供給されていれば︑ある程度成長するまでは自前の根をつくらずに生活できるというメリットが根萌芽にはあることになります︒

シウリザクラの根でつながった稚幼樹たちは︑林冠が疎開することによって光環境が好転すれば成長する可能性が大です︒しかし︑その血筋をただせば母樹自身といえます○そういう意味では︑根でつながった兄弟は︑母樹の手足なのかもしれません︒︵小川みふゆ︶

77親兄弟は根で結ばれている

つかの大きな分岐は見られたものの︑細かな分岐はほとんど見られませんでした︒このような根の断面を観

根萌芽を発生した根と根萌芽の発生位鍾それゆえ︑渓流の撹乱はシオジの実生にとって敵でもあり味方でもあります︒

ます︒しかし︑この撹乱によって新たな砂礫堆積地が生まれ︑シオジの実生の新たな定着場所となります︒

この砂礫堆猿地に定着した実生は︑台風時の増水などによって砂礫とともに流されたり︑埋められたりしす︒一方︑渓流際の砂礫堆積地はシオジの実生の定着にとってよい環境条件となっています︒

境は非常に限られています︒山腹斜面や草本植生が密な立地では︑大部分の実生が二〜三年以内に消失しま下したシオジの種子は︑その落下地点の環境条件にそれほど左右されずに発芽しますが︑実生が定着する環います︒シオジはこれらの撹乱現象に適応することでその生活史を狸得してきたと考えられます︒林内に落給もあります︒そのため渓流域は複雑な地形をしており︑光環境だけでなく土壊や水分環境も変化に富んでシオジの分布している渓流周辺は︑砂礫の流送や堆祇が頻繁に行われており︑山腹の崩職による土砂の供

シオジはモクセイ科に屈し︑雌雄異株で︑樹高は三○脚を超えます︒

伐採されてしまいましたが︑群馬県上野村と埼玉県大滝村には天然のシオジ林がまとまって残存しています︒

太平洋側の冷温帯の渓流沿いには︑シオジを優占種とする渓畔林が分布しています︒すでに多くの渓畔林は河川や渓流の周辺には︑山腹斜面とは異なる独特の樹種で椛成された河畔林や渓畔林が分布しています︒

淵が瀬となる乱世を生きる

34

78

種子

シオジを優占種とする渓畔林(埼玉県大滝村）

渓流沿いでときおり生じる大規模な土石流や山腹崩壊

は渓流の地形を大きく変化させ︑流路が変わったりへ小高い砂礫地が出現したりします︒それによって︑撹乱が停止した旧流路では︑定着している実生の成長が保障されます︒また小高い砂礫堆積地には種子が落下し︑発芽した実生がそのまま成長を続けます︒ただ︑これらの実

生が林冠木に成長するには︑林冠木の枯死や破壊によるギャップの形成が必要です○一方︑新しくできた流路沿

いの砂礫地では︑実生の定著と流失が繰り返されることになります︒

このようにシオジは︑頻度の高い渓流の撹乱によって実生群落の更新を繰り返しながら林冠木の破壊や枯死を待つ生存戦略をとるので︑生活史を通してみると︑渓流の撹乱はシオジ林の更新に味方しているといえま︷鬼︵崎尾均︶

79淵が瀬となる乱世を生きる

シオジの生活史と渓流撹乱
稚樹︵ほふくし︶と呼ばれるこのつるは︑巻きつくつるとはだいぶ違った機能をもっています︒禰甸枝は幹の根元ところで︑フジは巻きつくつるのほかに︑地面をはうつるをもっていることをご存じでしょうか︒禰甸枝

くいえば臨機応変︑悪くいえば無節操に姿を変えることができるからです︒

が︑フジには決まった形がありません︒それというのも︑フジのつるが巻きつく植物体の形状に応じて︑よ

自分の体を支える方法をとっています︒一般の樹木は種ごとにそれぞれ特徴的な樹形をもっているものです

つる植物が体を支えるやり方はいくつかありますが︑フジの場合は茎︵つる︶が他の植物に巻きつくことでの仲間にも見られます︒つるになるということは植物の世界では意外と普遍的に見られる現象なのです︒

です︒不思議なことに︑つる植物は進化系統とは関係なく非常に多くの科にまたがって存在し︑シダやヤシ植物﹄とは自分の体を自分の幹や枝で支える代わりに︑他のものを利用して体を支えて生活する植物の総称

フジはマメ科の木本性つる植物で︑本州︑四国︑九州の平地から低い山地にかけて分布しています︒﹃つる関係をもって暮らしてきたことを反映しているのかもしれません︒

るものです︒これほど人名に登場する木も珍しいと思いますが︑それは日本人が古くからこの植物と密接な藤原さん︑藤村さん︑藤井さん︑藤本さん︑藤田さん⁝⁝名字に藤︵ふじ︶のつく人はずいぶんたくさんい

節操のないフジの話

35

80

林内におけるフジの詞知枝の様子(フジ本体の根は省略してある）
立木に巻きついた

可
掴壽
1
電罰1…
⑪ 不 調
q雨ご

詞旬枝から伸びた根から出芽し︑一日当たり七〜二審という速度でひたす

ら真っ直ぐ地面の上を伸びていきます︒これが一本の幹から数本放射状に伸び︑年を経るごとに分枝して巨大なクモの巣のように広がっていくのです︒巻きつくつるは巻きつくものがなくなったらそれまでですが︑嗣伺枝は常に地面に支えられているので︑あきれるほど長く伸びることができます︒茨城県の天然林で筋御枝の長さを計測したところ︑一つの個体だけで総計三七○脚もあったという例もあります︒こうして伸びた飼旬枝はあちこちの節の部分から根と直立する茎を出します︒林内には︑このような過程で生まれた小さなフジがたくさんあり︑周囲が暗い場合は成長が止まった状態でいますが︑上の木が切り倒されたり台風などで倒れて明るくなるとつるを出して周りの植物に巻きつき︑それぞれが独立した個体のように成長を始めるのです︒︵酒井敦︶

81節換のないフジの篭

立木に巻きついた
フジ

ノ若いつる

枝

報

森に種子の雨が降る

李鬼風に運ばれた種子の密度は親木から離れるほど低くなり︑かなり離れると一○腕程度の距離の違いでは

種子が烏に食べられて運ばれた場合と風によって運ばれた場合とでは︑種子の雨に大きな遠いが見られま異なることがわかってきました︒

範囲内に降る種子の雨をシードトラップを使って観測した結果︑種子の雨は樹木の種類によってさまざまに落ちてきた種子を採集して調べるのに使う道具です︒宮崎県綾町にある照葉樹林で︑一○○肘×一二○Ｍのることができます︒シードトラップというのは︑布やビニールシートなどでつくられた漏斗型をしていて︑種子の雨が降る様子を目で観察して知ることは難しいのですが︑たくさんのシードトラップを使えば調べ呼ばれます︒

うにさまざまな方法で運ばれる種子が森林の中に落ちてくる様子は︑シードレインすなわち﹁種子の雨﹂とカケスやネズミに運ばれて食べ残されたのものが親木から離れたところで芽を出すことがあります︒このよどの種子は風に運ばれて散らばります︒カシやナラのドングリは親木の下に落ちるだけのように見えますが︑樹木がつける種子のうち︑サクラやクスノキなどの種子は動物に食べられて運ばれ︑カエデやイヌシデな｜雨は豊かな森林ができるのに不可欠ですが︑ほんとうの雨以外にも森林にとって大切な雨があります︒

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鳥に運ばれたイイギリの種子と風に運ばれたミズメの¥愛子の分布

種子の密度はあまり変わらなくなります︒鳥に運ばれた種子でも親木から離れるほど密度が低くなりますが︑瓜に運ばれた場合よりも種子の雨はかなり不均一になります︒

綾の照莱樹林での観測例では︑ミズメとイイギリの種子の剛にその違いがみられます︵図︶︒両種とも観測した範囲内には親木はなく︑離れた場所

からミズメは風によって︑イイギリは鳥によって運ばれてきます︒ミズメの種子の雨は霧雨のように少しずつ均一に降っていますが︑イイギリの種

子の雨は局所的に集中して降る夕立のようです︒烏がよく利用する場所には多雌の種子が落とされるために︑このような違いが生じるのでしょう︒

風まかせとはいいますが︑風に運ばれたほうが樹木にとっては穂子の行先を予想しやすいようです︒

種子の雨は︑どんな場所にたくさんの埋土種子令続森林の一○○不思議﹂

九八ページ参照︶が貯えられたり︑稚樹の集団ができるかにかかわります︒

ほんとうの雨を観測するのと同様に︑種子の雨を知ることも森林の樹木とつきあっていくうえで大切なことなのです︒︵小南陽亮︶

83稀に敵子の雨が降るの特別な芽︑休眠芽があらかじめ備えられています︒萌芽したての細い幹はまつすぐに上向きに生えている

けたりしなくてもフサザクラは稚樹のうちから次々と萌芽して株立ちとなります︒幹には萌芽幹を出すため

フサザクラは地表が不安定な場所にうまく生育するための仕組みをもっているの重え幹を切ったり傷つといった低木類に混じって︑フサザクラは生育しています︒

しになった崖などは︑高木が生育するにはいかにも不向きです︒そうした場所でも︑タマアジサイやアオキ

幹を伸ばし︑大きな樹冠を地面から高いところにつけます︒ちょっと想像してみてください︒岩盤がむきだ

不安定な立地に好んで生育するのです︒ふつう︑高木は他個体との光の獲得競争のために︑まっすぐな太い

フサザクラはちょっと変わった植物です︒高木のくせに地面が崩れたばかりの場所︑あるいは崩れやすい

比較的近縁であるといわれています︒

づけられましたが︑サクラの仲間ではなく︑フサザクラ科フサザクラ属に分類され︑ヤマグルマやカッラと堆積した場所に生育する高木性の落葉広葉樹です︒早春に赤い花︵満︶を房状に多数つけることから房桜と名生えているのをご存じでしょうか︒フサザクラは温帯地方の丘陵や山地の︑谷あいの急斜面や谷底の土砂が｜日光いろは坂下の直線道路の谷側道路に河原が接している辺りに︑丸い葉をしたフサザクラがたくざん

転んでもただでは起きない／・

37

84

のですが︑太いものほど傾いており︑このため横から見ると扇子を半開きにしたような形で︑斜面の下側に最も太い幹があって斜面の上側にいくほど細い幹になっています︒フサザクラもほかの樹木と同様に︑地表が不安定な場所では︑自分の重みに耐えられずに根がはがれて転倒したり︑ひどく傾いた結果根元近くで幹が折れてしまったりもします︒しかし幹が複数あり︑それぞれが自分の根をもっているので︑そうした事故

は幹ごとに起こり︑株としては簡単には死なないのです︒たとえ株全体が根返りしてしまっても︑新たに萌考えてみると︑急な斜面では︑垂直に生えるよりも前方に斜めに張り出したほうがより多く光を受けられます︒実際︑フサザクラ

は一名サワフタギ︵会津地方︶と呼ばれるように︑深く切れ込んだ谷の上空に側面から樹冠を張り出し効率よく光を受けているのです︒また︑太い幹が傾くことで地際上空に隙間ができ︑若い萌芽
幹にも光がよく当たります︒

不安定な場所で踏ん張って耐えるのではなく︑足場が崩れて倒れてしまうままに身を任せ︑そうした状況を前向きに利用するｌ

これがフサザクラのやりかたなのです︒︵酒井暁子︶

85転んでもただでは起きないノ芽して地上部をつくり直すことができます︒
︒
ｂま
また
た︑
︑幹
幹が
が傾
傾い
いて
てし
しま
まう
うのは不都合なこととはかぎりません︒

急斜面で株立ちしているフサザクラ

コイアの若木が成長します︒こうして長い年月をかけてセコイアの純林ができるのです︒これは樹皮を厚くアと混生していた広葉樹獺は︑樹皮が薄いので頻繁な火事にあうと枯れてしまい︑その跡には元気のよいセい樹皮に火傷するだけで命には別状なく︑かえって火撫のストレスで充実した獅子が生産されます︒セコイ

類︵写墓①︶は︑逆に山火撫がないと種の維持ができないといわれています︒山火堺にあったセコイアは︑厚また︑山火事にあっても内部まで燃えないように樹皮が著しく肥厚している北アメリカ西海岸のセコイア

あるいは地中樋物︒これは冬の寒さや乾燥期を生き延びる手段ともなります︒

地上部が焼かれても︑比較的熱の伝わりにくい地下に多くの芽や貯蔵養分を蓄え︑そこから再生する半地中

頻繁に山火事が起きる地方の植物は︑火事に耐えて生き残るためにさまざまな工夫をしています︒高温でによる山火事は︑械物や森林の維持に大きな影響を与えています︒

イカーや山仕事の人たちの失火から恐ろしい山火小が発生します︒このような人為的な出火やカミナリなどっているようです︒さて︑火事は住宅で起こるだけではありません︒乾燥期をもつ広大な森林地帯では︑ハ

まじいものでした︒カミナリもしばしば火蛎を引き起こします．オヤジは︑近ごろではあまり権威はなくな

一﹁地震・カミナリ・火事・オヤジ﹂は昔から恐いものの順を表したものですが︑阪神大震災の火事はすさ

山火事も味方にするシブトイ木

3886

することで火事に耐える例ですが︑ロッキー山脈以東に生育するジャックパインは︑大きな山火事で競争相手の樹木や老齢化した親木が燃え尽きた跡に若返った森林が形成されます︒マッカサや種子も一緒に燃え尽きてしまいそうですが︑そうではないのです︒日本のアカマッな

どは通臘の空気の乾燥があるとマッカサが附き︑種子が散布されます︒ジャックパインのマッカサは猛烈な山火事にあわないと開かない構造になっています︵写真②︶︒

中途半端な山火事で︑競争相手の樹木が成長すると陽樹であるジャックパインは枯れてしまうので︑大切な種子が無駄にならないように大きな山火事のときにのみマッカサが開き子孫を増やせるのです︒火事に耐えるというより︑砿極的に利用しているともいえます︒このように樹木は単純に火に耐える︑あるいは形態を変えるなどして︑恐ろしい火事と共存しているのです︒︵谷本丈夫︶

87111火耶も味方にするシブl､イ木

写真②年ごとに生産されたマツカサが連なるジャックパインの枯れ枝(マツカサは開いていない）
写真①幹の下部が焼けこげたセコ
イア(セコイア国立公園）

形成層の一部が燃えた場合にも認められます︒山火事の多い米国西海岸では︑樹皮の厚い大径のダグラスフ

壊や土石流が発生したか︑年代を推定することもできます︒同様な傷跡は︑火山噴火︑山火事などによって修復するために癒合細胞が形成されま手恥こうした傷跡は年輪にはっきりと記録され︑これによっていつ崩斜面崩壊もしくは土石流によって樹木に岩石などが当たると︑樹皮と形成屑の部分に傷がつき︑この傷をまった場合︑幹から上方に伸びる不定枝を何本も発生させ︑これが新たな幹になって成長します︒に揺すられるため︑いろいろな方向に分散する傾向があります︒さらに広葉樹では︑樹体が大きく傾いてしかし︑強風によるアテ材の形成方向が一つの方向に偏る傾向があるのに対してゞ地すべりでは不規則な方向成される異常細胞ですから︑地すべりだけでなく台風などによって傾いた場合にも同様に観察されます︒し濃色部によって肉眼で判別することができ︑傾倒した幹の下側に形成されます︒アテは幹が傾いた場合に形した異常な細胞を発達させて自力で鉛直位に戻ろうとするわけです︒針葉樹のアテ材は︑ふくらんだ筋状の傾き︑これに応じて﹁アーｒが形成されます︒アテとは︑異常に発達した幅広い晩材の名称で︑樹木はこう察すると︑傷跡やら偏心成長した跡が数多く認められます︒地すべり地の樹木は︑土塊の動きによって幹が地すべり︑斜面崩壊︑土石流︑河川氾臘火山噴火など︑地表の変動を頻繁に受けている樹木の年輪を観

年輪は樹木の傷病記録

39
口

88

不定枝

癒合

アーやレッドウッドなどが生育しています︒これらの樹

木は︑山火事があっても完全に燃え尽きてしまうことは少なく︑樹皮の一部が損傷を受ける場合のほうが多いといわれています︒したがって︑年輪には火事の傷跡がい

くつも残され︑これによって山火事の発生頻度を推定する研究も進んでいます︒

さらに︑河川氾艦原に成立しているヤナギ類やハンノ

キ類は︑土石流や洪水によって運搬されてくる土砂に埋まりながらも︑不定根を発生しながら生育しています︒

急激に土砂に埋没すると︑根の機能が低下し肥大成長が悪くなるのが一般的で︑撹乱の記録を残します︒

樹木の年輪や形には︑樹木が厳しい自然環境に耐えて生き抜いてきた記録が残されており︑これによって我々は過去の歴史をかいま見ることができるのです︒︵中村太士︶

89年輪は樹木の側綱紀録

艮

○
可 、 ー

Ⅲ樹木の遺伝・育種

す

自家不和合性には同形花︵同花柱︶型と異形花︵長短花柱︶型があり︑前者には配偶体型と胞子体型がありま

粉管伸長速度の低下・伸長停止などが起こり︑受精できないために不稔となります︒

化などによる不稔性は含まれません︒一般には生理的原因で花粉の不発芽︑花粉管の花柱への進入不能︑花

不和合性といい︑植物界では広く認められる現象です︒ただし︑致死遡伝子の作用や染色体異常︑奇形︑退た場合に健全な種子がまったくできないか︑あるいはほとんどできないで不稔となる場合︑この性質を自家

花の描造や機能に何ら異粥が認められ篭自家受粉の妨げとなる原因がないにもかかわらず︑自家受粉し健康な子ダネのために

40

遺伝子型つまり配偶体の遺伝子型で決定されることからこのように呼ばれています︒代表的な樹種としてはがあるとき︑花粉管の伸長が阻害されるために受精が妨げられる現象をいいます︒花粉の示す性質が花粉の配偶体型不和合性とは︑花粉のもつ不和合性逝伝子︵Ｓ逝伝子︶と雌ずいのもつ逝伝子との間に共通のもの

種子ができる現象で︑モクセイ科の樹木でこの型の例が報告されていま式

同じ型の花粉で受粉すると受精できずに不稔となりますが︑異なる型の花の花粉で受粉するとよく受精し︑異形花型の不和合性には雌ずいと雄ずいの長さに差がある異形ずい現象が見られ︑ある型の花の雌ずいが◎92

サクラ︑ヤマナシ︑ミズキ︑ギンネム︑アカシア︑シバ託カバノキなどがあります︒

胞子体型不和合性とは︑花粉の和合性に関する性質が花粉を生じた胞子体の遺伝子型によって影響され︑柱頭上における花粉の発芽が阻害されるために起こる不和合性で︑胞子体にすでに生じた物質が細胞質を通して配偶体︵花粉︶に影響するために起こるものです．花粉の示す性質が花粉をつくる親植物の遺伝子型つまり胞子体の辿伝子型によって決定される場合を指し︑ニレ︑プラタナスなどが知られており︑へｌゼルナッ
ッでは二二の対立遮伝子群が同定されております︒

自家不和合性の現象が柱頭上あるいは花柱では認められないのに種子稔性が著しく低下することがあり︑受精後の胚の退化が関係していると考えられる事例もあります︒受精核が分裂しなかったり︑ごく初期の胚︵前胚︶が退化する現象がシャクナゲ︑フウ︑マツ︑トウヒ︑スギなどで報告されています︒特に裸子植物である針葉樹の多くは︑受粉から受精までの過程では不和合性を示すような現象は認められ篭受精後の胚形成の初期に幼胚が退化するために不稔になることが多く︑これは自殖による胚致死遮伝子の集積によるものと考えられています︒この現象は厳密には自家不和合性には含まれませんが︑自殖弱勢も含め︑他殖性を維持するメカニズムの一つと解釈することができます︒

自家不和合性が認められる樹種は︑その機構は不明でも自家受粉による種子稔性の低下が明らかなものまでを含めると︑その数は七○種以上にもなります︒︵中島清︶93健康な子ダネのために無融合種子生殖蕪配生殖︑アポガミー︶といいます︒できた種子は︑すべて母親の木と遺伝的組成がまった胚発生を始めて種子をつくってしまうのです︒このように受精を必要としないで胚発生を進める生殖方法を︑世代になる胚が形成されます︒ところがフタバガキ科の一部では︑この中の細胞が受精もせずにひとりでに

通常は柱頭の先端についた花粉が発芽して花粉管を伸ばし︑この中で形成される精核が卵と受精して︑次の花の内部をイメージしてください︒子房の中には胚蕊という︑卵細胞とこれを取り巻く細胞群があります︒

を形成するのに花粉を必要としない種があるのです︒

をつくってしまえ／・﹂という種が出てきてもおかしくはありません︒実際にフタバガキ科のなかには︑種子しています︒しかしどう考えても︑こんなに際どい送粉システムに依存するよりは︑﹁何とか自分だけで子孫幸いにしてフタバガキ科では︑ハチやアザミウマなどの昆虫によって︑離れた個体の間での送粉を可能にる同種個体との間で︑花粉を昆虫などに運んでもらうのは大変なことだろうと想像されます○は一診の中に同じ種が一本未満の密度でしか存在しません︒このような植物では何キロも離れたところにあ在します︒たとえば日本でその材が﹁ラワン﹂として知られるフタバガキ科だと︑東南アジアの熱帯雨林で熱帯の樹木︑それも樹高が五○〜七○脚になるような巨木は︑おのおのの種が非常に低密度で森の中に点父はなくても子はできる

多Z

94

く同じ﹁クローン﹂になります︒

受精に頼らないでこうした種子形成をする植物は私たちの周囲にもたくさんあります︒たとえばキク科のセイョウタンポポやヒメジョオン︑ラン科のネジバナは花を咲かせますが︑この仕組みで種子を形成します︒

無融合種子生殖は︑科レベルで見た場合に植物の系統に関係なく見られるので︑おのおのの植物群で独自に獲得されたものと考えられます︒フタバガキ科の植物は何キロも離れた場所にある個体の間で送粉を行わなければならないのですから︑無融合種子生殖を獲得した個体が現れて定着しているのは当然のなりゆきだったのかもしれません︒

フタバガキ科のなかで無融合種子生殖を行う種の割合は正確にはつかみかねます︒私と共同研究者が調べているサラノキ属︵學Ｓ・・畠︶の冨昌８節の場合︑二七秘のうち三種で無融合種子生殖をしている集団が確認されました︒このほかフタバガキ科の他の属︵隆畠§狩員穐浄蔦︒︾ロ昏曹︒８胃ｓ︾ロミ︒言言ご§勤電︑ｓ畠言﹃２ゞ尋蔦︒︶でもこの生殖方法をとる種が見つかっています︒なかには染色体数が三倍体︑つまり正常な減数分裂が最初からできない種もあり︑これは無融合種子生殖をしている証︵あかし︶でもあります○

無融合種子生殖による繁殖方法を獲得したフタバガキ科の植物は︑遠く離れた別個体との送粉を行う必要がなくなりました︒そして花粉がなくても種子をつくれるようになったのです○人間に例えると﹁父はなくても子はできる﹂というわけです︒︵瀬戸口浩彰︶

95父はなくても1こはで含ろける色素異常の父性遺伝﹂︵筆者訳︶という英語の論文を発表しました︒この現象は非常に特殊なケースであほとんどの子供がオウゴンスギと同じ葉の色になることを明らかにし︑一九七一年に﹁スギの正逆交雑にお子供の葉が普通の緑色であるのに対し︑オウゴンスギを父親にしたときには︑どんなスギを母親に用いても︑が黄白色になるオウゴンスギというスギの園芸品種の子供を観察し︑オウゴンスギを母親にしたときには︑この現象を︑世界に先駆けて発表したのは日本人です︒大庭喜八郎博士︵筑波大学︶たちは︑春先に葉の色

あなたは強かった︑ということになるわけです︒

緑体のＤＮＡは︑父親のものが子供に伝えられることが明らかになりました︒これを父性遺伝といい︑父よ

は︑母親のものが子供に伝えられますが︵これを母性遺伝といいます︶︑マツやヒノキなどの針葉樹では︑葉あり︑核のＤＮＡは両親から子供に伝えられます︒葉緑体およびミトコンドリアのＤＮＡは︑多くの植物で遺伝子の本体はＤＮＡですが︑植物では︑細胞の中の︑核︑葉緑体︑ミトコンドリアに︑別々にＤＮＡが伝の仕組みのなかでのお話です︒

しの状況が続いています︒もっとも︑オヤジが強いといっても︑オヤジの影響が子供に強く出るという︑迩

人間の世界では︑オヤジの権威が存在したのも遠い昔の話になりましたが︑針葉樹では︑今でもオヤジ強父よあなたは強かった

型2

96

母親父親

核 Y Y Y≦ ｡燕詞⑥⑤⑥⑤⑥
↓

⑥子撰

⑥

⑧
マツ

ヒノキ

多くの植物
DNAの子供への伝わり方る可能性もありましたが︑ＤＮＡを調べることによって︑葉緑体のＤＮＡの父性過伝が針葉樹に広く生じていることが明らかになりました︒残念ながら︑ＤＮＡを最初に調べたのはアメリカの研究者でした︒この現象の存在は︑針莱樹の受精の過程を︑光学顕微鏡で観察していた杉原美徳博士︵当時は東北大学︶から一九四○年前後に指摘されていました︒また︑フランスの研究者は電子顕微鏡を使ってより詳細に調べています︒

残るミトコンドリアのＤＮＡはどうなっているのでしょうか︒調べてみると︑針葉樹のなかでも︑マツでは母性遺伝し︑ヒノキでは父性遺伝していました︒どのようなメカニズムでこんな遠いがあるのか︑興味は尽きませんが︑ヒノキが最もオヤジとして強いことになります︒

樹木の品種改良では︑核のＤＮＡを主な対象にしていますが︑葉緑体やミトコンドリアにも重要な迩伝子がたくさんあることから︑オヤジの影響も無視できません︒︵近藤頑二︶

97父よあなたは強かった｜lさて︑受粉以降の雌花の中の様子はどうなっているのでしょうか？例としてスギの場合を見てみましょとともに風に乗せて散布させてしまいます︒

させるものもいます︒その代表選手がヤナギ類でしょう︒早いものでは三週間ほどで種子を完成させ︑綿毛およそ三〜八カ月ほどということになります︒もっとも︑こうした樹種よりもずっと短い期間で種子を完成は盛夏から秋にかけて種子を成熟させます︒ですから︑これらの樹種では種子の成熟までに要する期間はおが︑それぞれの樹種の開花の時期は生育している地域ごとに毎年ほぼ決まっています︒そして︑多くの樹種

我々の身近にある樹木の多くは︑二〜三月のスギやハンノキを皮切りに︑早春から夏にかけて開花しますが多いので︑とりあえず受粉から成熟種子の完成までを樹木の﹁妊娠期間﹂とみなすことにしましょう︒

妊娠期間とは胚形成以降の期間を指すのでしょうが︑樹木ではいつ受精が起こるのかがわかっていない場合

よってもたらされた精細胞と受精し︑順調に発育過程をたどれば︑成熟した種子の完成に至ります︒本来の樹木が花を咲かせると︑ご存じのとおり虫や風の力を借りて受粉が起こります︒その後︑卵細胞が花粉にています︒樹木にとっても︑子供Ⅱ種子の形成には一定の期間が必要であることに変わりはありません︒

人間の妊娠期間はおよそ一○カ月と決まっていますし︑身近な動物でも妊娠期間は種類ごとにほぼ決まっ

樹木の妊娠期間？．

4398

う︒受粉した花粉は数日以内に花粉管を発芽させます︒この花粉管を胚珠︵後に種子になる器官︶内にある卵細胞まで伸ばして精細胞を送り込み︑受精させようというわけです︒しかしこの時期には卵細胞はまだ形成されておら李入その完成にはさらに二カ月半もかかってしまいますｂそのため︑受粉後およそ三カ月たった

六月上旬になってようやく受梢に至ります○この期間が調べられている他の樹種としては︑コナラ︑ブナで約一カ月︑ヒノキ属で二〜三カ月︑カラマツ属で約二カ月︑トウヒ展で三〜六週などがあります︒すなわち︽樹種によっては本来の﹁妊娠期間﹂は見た目よりずいぶんと遅く始まるものも多いといえます︒

また︑開花した年内には種子を成熟させることのできないものもいま一％たとえば︑アカマッは五月上旬

ごろ開花しますが︑秋になっても雌花が多少大きくなっているだけで正常な球果︵松かさ︶には育ちません︒

そして翌年の五月ごろから急速に発育し︑その年の秋ようやく健全な種子をもった球果が完成します︒マツ

の仲間も受粉すると花粉管を発芽させますが︑しばらくして伸長を停止させてしまいます︒雌花も多少成長した後まったく休止した状態になります︒そして一年近い眠りの後翌春ふたたび活動を開始し︑初夏になってやっと受精します︒ですから︑マツ類でも本来の﹁妊娠期間﹂はスギなどと大差ないことになります︒

日本で見られる樹種のなかで︑種子形成に足かけ二年を要するものとしては︑マツ類のほかにクヌギ︑アカガシ︑ウラジロガシなどコナラ属の一部の樹種︑シイ属︑ネズミサシ属︵一部三年︶などがありますが︑これらの樹種でも︑果実の成長経過からみて受精は開花翌年に起こると推測されます︒︵金指達郎︶

99樹木の妊娠101Ⅲ？

森のネズミの好き嫌い

ネズミといっても︑ひと昔前私たちの家の台所や天井を駆けめぐって害悪をまき散らし︑最近は都会のビも︑カラマツは皮をかじられて枯死するものが多いのに対し︑グイマッの生存率は高く︑好き嫌いがあるのは皮をすべてかじり取られますが︑グイマッはほとんど見向きもされません︵写真②︶︒さらに屋外の試験でです︒屋内で飼育きれているエゾヤチネズミに︑カラマツとグイマッを同時に餌として与えると︑カラマツな木の一つです︒キュウリが嫌いな人やピーマンが嫌いな人などがいるのと同じように︑好き嫌いがあるの

一方︑カラマツと同じ属の仲間のグイマッ︵千鳥樺太原産︶は姿形はカラマツに似ていますが︑彼らが嫌いりすることもしばしばで︑その被害額は相当なものです︒このため被害防除に年間数億円が使われています○

間︑餌不足のためか︑こともあろうにこの木の皮をかじるのが好きなのです︒ときには木が弱ったり枯れた北海道では︑初期成長の早いカラマツ︵本州中部原産︶は重要な造林樹種です︒エゾヤチネズミたちは冬の色の︑森にひそむ可愛い小動物ですが︑林業を営む人たちにとっては大きな悩みの種です︒

た長さで︑尾を含まない︶三○ミリ︑尾長四五ミリ︑体重三○管あまりで︑背中はチョコレート色︑腹は淡い灰ズミ︵ハタネズミ亜科︑写真①︶の話で丈大きさはクマネズミよりもずっと小型で︑頭胴長︵頭と胴を合わせルの中で増えているクマネズミ︵ネズミ亜科︶ではありません︒北海道の野山に生息する草食性のエゾヤチネ

ﾕユ

100

は明らかです︒

どうやらグイマッにはエゾヤチネズミの嫌いな成分が含まれているようで︑それには樹皮中のテルペン類

や樹脂酸などの化学成分が関係しています︒化学分析の結果︑カラマツとグイマッではこれらの化学成分の組成が異なり︑量的にはグイマッに多く含まれることが明らかにされつつあります︒

カラマツの皮を剥ぎ取ってしまう彼らに対して︑ヒトは雑種日︵グイマッとカラマツの雑種︶という切り札

喧瑁垣西垣冨晨一ると期待されています○しかし︑その一方ではカラマツの植栽面積の減少に伴い︑北海道の郷

土樹種であるアカエゾマッやトドマッが食害を受けるケースが増えました︒これらも北海道では重要な樹木なので︑ここでもネズミは悪者です︒

どうやら︑街でも森でも︑ヒトとネズミの関係は︑イタチごっこのようです︒︵林英司︶

101森のネズミの好き嫌いを出しました︒この雑種はカラマツと同等かむしろ良好な成長を示し︑グイマッのようにエゾヤ手不ズミに①エゾヤチネズミI
1②室内試験の結果A，B；グイマ";C:雑種F1iD,E:カラマツ

飯塚和也氏提供）(写真は①,②とも林木育種センター北海道

かじられにくい︑一石二鳥の優れものです︒今後この雑種Ｅが普及すれば︑エゾヤチネズミの食害も減少すｌＬ■■■寺（

で分離しています︒これらのヨレ型苗および黄斑型苗を生じる形質がどのような遺伝様式をとるかを︑カイした︒正常苗に対するヨレ型苗の出現率は二五％︑黄斑型苗のそれは二四％で︑この両形質はほぼ同じ割合

トドマッ精英樹苫小牧四号︵弓︒Ｉらの自家受粉でヨレ型苗が︑白老九号︵望ｉｅで黄斑型苗が検出されまた︑遺伝様式を知るうえでのマーカー遺伝子としても利用できます︒

林木ではこれらの変異形質は︑ときには都合のよい形質になります︒盆栽や庭木などの観賞用として︑まる仕組みが講じられているわけです︒

それほど高くはありません︒つまり自然では︑それなりに任意交配が行われ︑自殖を抑制して他殖率を高め苗などの異常形質苗が多くなり︑苗木の成長も著しく劣ります︒一方︑自然受粉では変異苗の出現頻皮は︑ることがわかっていますＤしかし︑種子をまいても発芽率や稚苗の生存率は低く︑菜緑素変異苗や形態変異

ところが︑北海道を代表する針葉樹の一つであるトドマッは︑自家受粉でも容易に充実した獅子が得られ受粉しても種子を成長させない﹁自家不和合﹂策をとっています︒

防止策を誰じています︒果樹の多くは︑自家受粉させても︑その花粉管の成長をすぐにストップさせたり︑近親結婚が望ましくないのは何もヒトに限ったことではありません︒ものいわぬ植物も︑あれこれ巧妙なトドマッの変わりダネ

45

102

変異苗の出現頻度と自然自殖率

592418％428

17382％

124

27

Sh･9自家受粉
自然受粉

黄斑型
黄斑型

二乗検定によって確かめてみると︑メンデルの期待分離比三対一に適合しました︒

このことから︑両形質はいずれも単一の劣性遺伝子によって支配されているものと推定されます︒つまり︑これらの劣性遺伝子をヘテロの遺伝子型で保有している母樹を自殖した場合︑劣性遺伝子がホモ接合した変異苗は正常苗三に対して一の割合で分離するものと考えられます︒

自然受粉家系においても変異苗が出現し︑ヨレ型

苗で二・○％︑黄斑型苗では三・八％でした︒これらの変異苗すべてが自殖によって生じたものと仮定して︑自然自殖率を推定すると︑ヨレ型では八・○％︑黄斑型では一五・三％でした︒したがって︑トドマッ

採種園における自然自殖率は︑八〜一五％と推定されました︒︵河野耕藏︶

103トドマツの変わりダオ

変異苗（黄斑型）
正常苗

変異苗（ヨレ型）

185
445

1528%
2

ヨレ型492368

ヨレ型1,3371,310

802％

To･4自家受粉
自然受粉

25.20％
202％

計正常苗：変異苗

自然自殖
率の推定
観測苗木数
の種類

変異苗の
出現率
変異苗
受粉様式
早親ざ'親

近年︑ＤＮＡ分析技術の進歩に伴い︑分類学にもこの技術が用いられ︑分子分類学とか分子系統学という一般にスギ科の樹木はさし木が容易であるといわれているからです︒

生育が遅いので普通は行われていません︒これもスギ科に分類される一つの特徴かもしれません︒なぜならて︑形態的には中間的な側面をもつため扱いが難しくなっています︒増殖方法はさし木が主流で︑実生ではこの種の分類については︑一科一属一種のコウヤマキ科と分類する人とスギ科の仲間であるという人がい特に古墳から出土する木棺のほとんどはコウヤマキでつくられているといわれま文ても植栽されてきました︒また︑材は耐水性に優れているため︑棺桶風呂桶などに利用されてきました︒

れをしなくても自然に樹形が整うため多く用いられてきました︒神社には神木として用いられ︑防火樹としら親しまれた木で︑造園樹装飾樹用材として使用されてきました︒造園用としては柑型の美しさと手入す︒現在︑この種は日本にしかなく︑福島県から宮崎県にかけてとびとびに自生しています︒日本では昔か布し︑ヨーロッパの第三紀には重要な褐炭林をつくっており︑古第三紀には北米にもあったといわれていまます︒また高野山では六木の一つとされ︑木曽でも五木の一つとされています︒この属の樹木は古来広く分コウヤマキの名の由来は︑古来高野山で霊木として保謹されていたためについたものであるといわれてい霊木はやはり孤高の木

45

104

研究分野がつくられたぐらいです︒植物では特に葉緑体ＤＮＡ上の遺伝子が注目され︑塩基配列︵Ｇ︑Ａ︑Ｔ︑Ｃの並び︶を比較し種の類縁関係が議論されています︒これによるとコウヤマキはスギ科とは独立した科であるという結論ですつ葉緑体ＤＮＡを対象とした他の方法でも同様の結論が得られています︵図︶︒この結果はコウヤマキ

を独立の科として分類するための裏づけとしては十分に使えるものであることだけは確かです︒しかし︑この系

統樹は葉緑体ＤＮＡだけを見ているのですから︑問題がすべて解決したわけではないと思います︒今後︑ＤＮＡ

レベルのデータが蓄積されていくことによって︑従来の形態のデータにＤＮＡのデータが加味されて真の種の位置づけが明らかになっていくと考えられます︒︵津村義彦︶

ＤＮＡは今後︑分類の補助データとして使われていくことになるでしょう︒

105霊木はやはり孤商の水の位寵づけ(概略図）
コウヤマキの形態

コウヤマキの針葉樹のなかで

次に︑オオシマザクラとエドヒガンのどちらが母親であるかを決めるため︑私たちは︑母性遺伝をするこ

シノは︑たった一本の原木に由来した単一のクーロンであることが判明しました︒

両親から生まれた子どもの間でも︑ＤＮＡ指紋が違うことを意味します︒以上の結果から．全国のソメイヨます︒一方︑エドヒガンやオオシマザクラでは︑個体によってＤＮＡ指紋が違っていました︒これは︑同じした︵印南ら︑一九九五年︶︒このことは︑現在のソメイヨシノが遺伝的に極めて均一であることを示してい

気象台・測候所の標準木を調べました︒その結果︑すべての標準木がまったく同じＤＮＡ指紋をもっていまを行っています︒そこで︑私たちはＤＮＡ指紋法を用いて︑一道一都二府四二県︵沖縄を除く︶の六七カ所のご承知のように︑各地の気象台・測候所は標準木にしているソメイヨシノの開き具合いをもとに︑開花予報

そこで︑まず︑ソメイヨシノが過去にたった一本だけできたのかどうかを明らかにしたいと考えました︒

かエドヒガンかという点や︑これが自然雑種なのか人為交配種なのかという点で意見が分かれています︒

あるという点では関係者の意見がほぼ一致しています︵竹中︑一九六二年︶︒しかし︑母親がオオシマザクラになっていますが︑その起源は定かではありません︒ソメイヨシノがオオシマザクラとエドヒガンの雑種で開花前線はソメイヨシノを指標にしています︒これからわかるように︑今ではソメイヨシノが桜の代名詞

ソメイョシノの出生に迫る

47

106

とがわかっている葉緑体ＤＮＡについて︑ソメイヨシノ︑オオシマザクラ︑エドヒガンの三者を比較しました︒ソメイヨシノとエドヒガンの葉緑体ＤＮＡはまったく同じで︑オオシマザクラのものはこの二つと明らかに違っていました︒そこで︑ソメイヨシノの母親はエドヒガンであると結論しました︵金子ら︑一九八六年︶︒しかし︑岩崎︵一九八六年︶は︑花粉の形やぺルオキシダーゼなどの比較から︑ソメイヨシノの母親はオオシマザクラであると推定しています︒しかし︑その推論の侭拠は︑遮伝学的に不確かなものです℃また︑

湯浅︵一九八六年︶によれば︑船葎︵一九六六年︶の祖父の桜ノートに︑染井の伊藤という植木屋が大島桜を母親としてつくりだしたという伝聞が記されているそうです︒これが正しければ︑ソメイヨシノの母親はオオシマザクラということになります︒

ソメイヨシノが自然の交雑でできたのか︑人工交配で生まれたのかを決めることは今では困難です︒自然の雑種であれば︑両親が自生する土地で生まれたことになります︒オオシマザクラは房総半島伊豆半島南部︑伊豆七島に︑エドヒガンは本州︑四国九州に自生しているので︑両者が自然交雑できるのは房総半島

か伊豆半島南部に限られます︒事実伊豆の船原峠にはソメイヨシノに似たサクラが自生しています︵竹中︑一九六二年︶︒伊豆半島か房総半島で生まれたこのような雑種の枝が︑花のみごとさの故に︑江戸まで運ばれ接ぎ木で増やされたことは︑十分あり得たでしょう︒一方︑人為的につくられたとすると︑江戸時代に交配技術が確立していたことになりますが︑はたしてどうだったでしょうか︒︵粥脇恒一郎︶

107ソメイヨシノの出生に迫る

ると︑コナラ花粉だけを受粉したのと同じ程度に立派な雑種ドングリができるような例が観察されています︒

粉を半々に混ぜて人工受粉すると︑雑種ドングリはほとんどできません︒しかしミズ士フ花粉だけを受粉する場合もありま玄たとえばナラ類は雑種ができやすい仲間ですが︑コナラに対してミズナラとコナラの花相手の有無にかかわらず常に種子はできませんが︑これに対し競争相手さえいなければちゃんと種子ができ

自家花粉でなくても︑花粉の逝伝的な違いにより受精が阻害される場合もあります︒これらの現象では競争

被子植物でしばしば見られる自家不和合は︑自分の花粉︵自家花粉︶の花粉管伸長を抑制する現象ですが︑どおり花粉競争と呼ばれ︑遺伝的に質の高い次代をつくる役割の一つを果たすと考えられています︒

く伸ばし︑より早くゴールに到達した花粉だけです︒受粉から受精までの間に起こる花粉同士の競争は文字

雌しべに受粉する花粉の数は︑その雌しべの奥にある卵の数より多いので︑受精できるのは花粉管をより早雌しべに付着した花粉は花粉管を発芽させて胚珠内に侵入し︑卵と受精します︒多くの植物では︑一つののすべての宿命といってもいいでしょう︒一粒の種子ができるまでの間にも︑いくつかの競争があります︒

それに打ち勝ち︑あるいは敗れてその存在やまたそのあるべき位置がおのずと決まってくるのは︑命あるも競争は人間社会だけの専売特許ではありません︒さまざまな生物は一生のうちに多くの競争を経験します︒

花粉の競争

型8

108

管器

孔珠

(受粉時）

夢
￨

コナラの雌花アカマツの雌花

一方︑針葉樹ではこれまでに花粉競争を積極的に支持する観察例はなく︑トガサワラ属のダグラスファーでは花粉競争はないとされていますが︑これらの針葉樹でも複数個体の花粉を同時に受粉すると何らかの遺伝的な選択が働き︑できた種子の花粉親はランダムでない事例がよく見られます．この遺伝的なフルイがどこで働いているかはわかっていませんが︑花粉競争以外に受精以降の競争も考えられます︒マツのような針葉樹の多くは一つの胚珠の中に複数の造卵器と呼ばれる器官があり︑それぞれに受精卵が宿きれますが︑種子になれるのは結局そのうちのただ一つだけです︒競争の場はこのようなところにもしっかり準備されているわけです︒

こうして︑これらの厳しい競争を勝ち抜いた花粉だけが晴れて父親の栄に浴することができるのです︒人間よりよほど大変かもしれません︒︵金指あや子︶

109花粉の鼓争閉鎖した珠孔花粉

春）〆

縦断面模式図受粉液と呼ぶ液です︒これは︑糖などがわずかに溶け込んだ水です︒風に運ばれてきた花粉はこの液に付着

雌花が開花して︑胚珠の受け入れ準備ができると︑その先端から水滴状の液が出てきま支珠孔液あるいは雌花の中には胚珠と呼ぶ部分があります︒徳利のような形をしていて︑発育すると種子になるものです︒

使うのです︒

を受け取ります︒けれども︑スギには雌しべはありません︒雌しべの代わりに︑スギの雌花は︑じつは水を雌花は近くまで風で漂ってきた花粉をとらえます︒昆虫などが花粉を運ぶ花︵虫媒花︶では雌しべで花粉受粉のシステムが︑妓近では︑部市住民に迷惑をかけることになっているのですが・・⁝・・

い代わりに条件しだいでは何トキロも︑ときには何両キロも遠くまで漂っていきます︒この風まかせというすると︑風に乗りやすい峰く小さな花粉が多量に︑しかも一斉に飛び出します︒どこに運ばれるかわからな

スギは風媒花です︒雄花のつくった花粉が雌花にたどりつくには風の仲立ちを必要とします︒雄花が開花

きに関係した秘密をひとつお話ししましょう︒

花粉症を起こすためにあるのではありません︒種子をつくるためにあるのです︒ここでは︑花粉の本来の働﹁スギ花粉﹂というと花粉症が連想されるようになってしまいました︒悲しいことです︒けれども︑花粉は雄をからめとるしかけ

49

llO

します︒すると︑液は胚珠の中へ吸い込まれていきます︒そうして︑この液とともに花粉は胚珠の内部へと

雄花

花
雌花

ん︒小さなゴミなどではこのようなことは起こりません︒花粉付着のシグナルが何なのか︑知りたいと思うのですが︑解明されていません︒

花粉は胚珠の内部で花粉管を伸ばしますが︑この時期には卵細胞がまだ発育していないので︑珠心と呼ぶ組織の中でブロックされてしまいます︒卵細胞の成熟に合わせて珠心を通過した後に︑一個の花粉から二個の雄細胞ができます︒

雄細胞は卵核と合体します︒これが受精ですが︑受粉から三カ月間かかっています○一つの胚珠には一○個前後の卵細胞があるので︑たくさんの受精卵が激しい競争をします︒最終的には一個だけが生き残って種子となります︒

雄花から飛散した花粉が風で運ばれ︑さらに水の助けを借りて︑受粉の目的を達することになります︒このような仕組みはスギだけではなく︑ヒノキでも同じですし︑マツなど針葉樹の大部分も雅本的には同じです︒風媒花といえども生殖には水を必要とする︑思えば不思議なことです︒︵横山敏孝︶

111雄をからめとるしかけ

受粉
粉が
が完
完了
了し
しま
ま︷兎
鬼
導かれるのですやこれで︑受珠

スギの雌花・雄花の縦断面模式図

この反応は︑早い場合は︑分単位で終了します︒花粉を取り込んだ胚珠は再び水滴を出すことはありませ芯鑑｡花粉

年︑ときには一億年以上も前の花粉が分解されることなく地層中に残っていることがあります︒マツなどの花粉の外壁はスポロポレニンという極めて分解されにくい物質などからできています︒そのため︑何十万上に落ち︑雨に流されて湖底などにそのままの形で堆積したものを対象にします︒になってしまったものではありません︒遠い昔の木々が飛ばした花粉のうち︑雌花にたどりつくことなく地の異なったものでした︒それは︑直径が○・一ミリほどの小さな粒子︑化石花粉です︒化石といっても石のよう存状態のよいものが選ばれてきました︒しかし樹木を対象とした研究分野で新たに注目されたのは少し目先

これまでに報告された古代ＤＮＡの試料には︑嘘珀に閉じ込められた昆虫や氷漬けのマンモスなど︑特に保生物の遡骸からＤＮＡの抽出が成功するか否かは︑その試料の保存状態にかかっています︒したがって︑﹁ジュラシック・パーク﹂によってこの分野の研究が一気に世間の注目を浴びたのも記憶に新しいところです︒

入されるようになりました︒過去の生物の遺骸からＤＮＡを抽出して分析する研究が始まったのです．映画た︒ところがここ一○年ほどの間に︑化石に秘められた情報を取り出す手法としてまったく新しい技術が投できません︒そしてごく最近まで︑それらの化石から得られる情報は主に形態学的なものに限られていまし

遠い過去の時代に生きていた生物の様子は︑タイムマシンでもないかぎり︑化石によってしか知ることがＤＮＡのタイムカプセル

50

112

裸子植物の花粉は一般にこのスポロポレニンを多く含んでいるため︑特に分解されにくいのだと考えられています︒この強靭な外壁に守られて︑内部の物質も分解を免れて残っているのではないかと考えたの重鬼

これまで︑化石花粉中にＤＮＡが残っているのか否かはわかっていませんでした︒そこで︑福井県の黒田低地で地下四四Ｍ吋の地層中︵約一五万年前に相当︶から得られた保存状態のよいモミ属の花粉を用いて︑その二」且成功しました︒一五万年の時を超えて︑当時の樹木の遺伝情報がよみがえったわけです︒

この技術を応用すれば︑ある時代にどのような過伝的特徴をもった樹木が生育していたのかがわかることにな

ります︒このことは︑花粉分析から得られる情報を飛躍的に増大させるだけでなく︑植物進化学の分野に大きく貢献すると思われます︒

化石花粉は︑遠い昔の植物の遺伝情報を詰め込んで埋まっているタイムカプセルだったのです︒︵陶山佳久︶

ll3DNAのタイムカプセル

中にＤＮＡが残っているかどうかを調べてみました︒すると︑内部にＤＮＡを保持したままの花粉が見つか

認
乱

P

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＝ 局

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DNA断片(蛍光発色）

15万年前のモミ属の花粉に残存していたったのです︒さらにそれらの花粉を用いて葉緑体Ｄ前
ＮＡ
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一

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からいくつもの幹が伸びて株立ちの樹形になることが多い樹種では︑一つの株はおそらく一つのクローンとえていくタケやササはどこまでが一つのクローンなのかたいへん興味があるところです︒また︑一つの根元

人工繁殖の場合だけでなく自然状態でも︑クローンが識別できたら︑という場面があります︒地下茎で増ためには︑形態もある程度の参考になりますが︑決め手となるのは遺伝子の本体であるＤＮＡの相違です︒にか異なるクローンが混在している場合もあります︒このようなときにクローンの異同を識別して整理する

地方の複数の個体に由来すると思われる被合的なさし木品種もあります○また︑長い歴史のなかでいつの間

葉山武など有名なさし木林業地があります︒特定の個体から出発したほぼ均一なざし木品種もあればある法が用いられてきました︒スギでは約三○○年前からさし木による造林が行われ︑九州地方京都北山︑千昔から︑性質のよい個体があるとそのクローンを増やすために︑さし木やつぎ木という人工的な無性繁殖はもっと頻繁に見ることができます︒

ではすべての逓伝子がそっくり同じクローンはいまのところ一卵性双生児の場合だけですが︑樹木の世界での一部から再生されたクローン人間だった︑などということはまだ現実のお話ではありません︒私たち人間街でばったり自分にそっくりな人に出会う︒どうしても気になって調べてみたら︑じつは自分の体の組織

ＤＮＡで木の身元調べ

￨
5
z

114

思われますが︑場合によってはいくつかのクローンが混ざっている可能性もあります︒それは︑動物によって貯蔵されたり落下した果実内にあった複数の種子が同じ場所で発芽して育ち︑外見上区別しにくくなっている可能性なども考えられるからです︒

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｜一睡麺

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51．

このように︑個体を見分けることにより︑林業上重要な品種の識別ができたのかもしれません︒

いう例が三組見つかりました︒倒れた幹の途中から発根して新しい株ました︒また逆に︑少し離れた隣の株がじつは同じクローンだったと調査したところ複数のクローンが混じっているものが五株も見つかりの幹のうち二本は異なるクローンであることが明らかです︒約三○株

いますが︑三角の印をつけたバンドに注目すると︑五一番の株の八本分析の一部を示しています︒数字は株︑アルファベットは幹を表してーンの分析が比較的簡便になりました︒図は︑シデコプシのクローン

近年︑ＤＮＡのさまざまな部位をラく
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一二

RAPD法によるシデコブシのクローン分析

や︑自然状態での思いがけない繁殖のしかたが明らかになってきています︒︵吉丸博志︶

ll5DNAで木の身元鋼べ

ABCDEFGHq

邑塞星＝−

そんなことでは生まれがわかるぞ

ヒトは骨格︑皮膚や目の色など︑人種形質と呼ばれる身体の特徴をもとにさまざまな人種に区分され︑熱生育するヤナギから採取した種子を播種し︑一定期間生育させた後︑さまざまな条件のもとで成長反応を調生態型の典型的な例を図に示しました︒ノルウェーの北部︵北緯六九度三七分︶と南部︵同五九度四○分︶に

まな環境に適応し︑分化したために生じたもので︑生態型︵エコタイプ︶と呼んでいます︒

は︑それぞれの生育地︵産地といいます︶によりいろいろな形質で遺伝的変異が認められます︒これはさまざ

くし︑さまざまな環境にうまく適応しなければなりません︒一般に︑広い地域に自然分布する樹種のなかになく同じ場所で生育しなければならない樹木は︑種を維持し︑分布を広げていくためには遺伝的変異を大き育環境による違いが反映して生じた変異があります︒動物と遠い︑発芽したらその後は一生涯移動すること

北海道と九州といった地理的な遠いや︑標高の遠い︑あるいは土壌中の塩分濃度の違いなど︑さまざまな生

異はいろいろな原因で生ずることが知られていますが︑そのなかには樹木が生育する場所の違い︑すなわちきることがあります︒これらの違いは巡伝的に決まっていることが多く︑辿伝的変異といいます℃巡伝的変

同様に同じ樹種のなかにも形態や成長特性などにはっきりとした違いが見られ︑その産地︵生まれ︶を推測で帯地域には体表が暗色で痩せ身の体型をした人種が多く見られるなど︑それぞれ特徴的な分布が見られます︒

￨
弱

116

べた結果の一部を示したものです○北部産のヤナギは連続光︵二四時間日長︶を除き︑二週間後にはほぼ成長が休止してしまいました︒しかし︑南部産のものは一二時間日長では成長が休止しましたが︑それより長い

日長のもとでは成長休止は認められませんでした︒このように同じ条件のもとで栽培しても︑成長反応にはっきりとした産地による違いが認められます︒このことは︑それぞれの樹木がその生育環境すなわち成長
期間の日長や温度条件にうまく適応した結果であることを示しています︒

18

成長量

８２
１１

塵

︵抵抗性︶があります︒

林業上重要な樹種では産地による逓伝的な違いを明らかにするため︑いろいろな産地から集めた種子や枝をもとに苗木をつくり︑さまざまな環境条件のもとで一緒に育てて︑成長などを調べる産地試験を行っています︒そうすることにより︑母樹の生育環境とその環境に適応した母樹の遺伝的特性が明らかとなり︑種子や苗木の配布可能な区域を決めることができます︒︵中島清︶117そんなことでは生まれがわかるぞ

樹木においても形態や生育反応の違いから︑それぞれの産地である﹁生まれ﹂を知ることができます︒適

｡△陸

24

12

叩㈹窕馴妬８15℃

08162432

異なる日長条件下(15.C)で栽培したヤ

栽培日数

ナギ(Sα"エpe"tα犯α7江)の成長丑の違L,(OlaviJunttila,1980)

応形質としては︑日長反応のほかにも土壌中の塩分 濃度や乾燥︑低温︑風︑雪などの気象要因に対する耐性
24h●▲蜜：69.39 N

では︑耐雪性品種はどうして根元曲がりが少ないのかと疑問がわいてくると思います︒その秘密は根株のんで育ててみた結果得られたのが︑耐雪性品種です︒

所に植えても根元曲がりが少なく︑成長のよい品種です︒雪国のスギ林を広く探索し︑形質のよいものを選

しかし︑これらは真の﹁雪にもマケナイ﹂木とはいえません︒私たちが必要としているのは︑どのような場

ようなスギ林の中にも︑岩石や伐根などに守られ︑ほとんど曲がりのない木を見かけることがあるでしょう︒

雪国のスギ林を見たことがある人は︑幹がヘビのように曲がっている様子に驚かれたと思いますが︑その真のような根元曲がりが少なく︑かつ成長の優れた﹁雪ニモマケナイ﹂ざし木品種が選ばれました︒

ます︒そのため︑多雪地帯では根元曲がりの少ない品種豪雪地帯では成林する品種の育種が進められ︑写

かりではなく幹や根元から折れたり割れたり︑根が抜けるなどの被害によって成林すらできないこともあり

しかし︑積雪地帯では︑白い魔物︵雪圧︶により幹や根元が曲がるなどの被害が発生します︒また︑そればよい樹木ときれています︒

ピュラーな樹木です︒雪がほとんど降らない地方では直ぐ木といい︑真っ直ぐに育ち︑素性がよく︑成長も

スギは︑わが国では北海道から沖純に及ぶ広い地域で最も多く造林され︑どこででも見ることのできるポ

雪にもマケズ丘3118

②山形県25号(左)，出羽の雪2号(右）の根株

D検定地における生育状況③出羽の雪2号の根株構造

構造が雪圧に耐えられるか︑耐えられないかにあります︒

写真を見てください︒写真②の左側の根株︵一二年生︶を除き︑ほかはいずれも植栽後一三年生時のものです︒写真①と写皇②の右側および写真③は︑いずれも根元曲がりが少ない品種︵出羽の雪二号・・・品種登録出願中︶の樹形と根株です︒見ておわかりのように根元曲がりの少ない品祉の根株の発達状態は明らかに異なⅢ写墓③の太い根は︑植栽後二年目に発生し︑胸高直径の半分以上の太さでガッチリと発達しています︒また︑この品種の根株は親と似た形態で発達することから︑根の発現形質には遺伝性が大きく関与していると考えられます︒

このように耐雪性品種の根は︑水分や養分を吸収するばかりでなく︑風雪に耐えて樹体を支え︑根元曲がりを岐小限にとどめるべくガンバッテいるのです︒︵向田稔︶

119罰にもマケズ

大木も試験管で保存

森林は多様な遺伝資源の宝庫といわれています︒とりわけ︑地球規模で多くの逝伝寅源が失われようとしして︑培地組成や培養温度の制御があります︒オウトウのシュート︵葉と茎からなる小切片︶では︑培地中に作物のバレイショやキャッサバではすでに大規模な試験管内保存が行われています︒成長を抑制する方法とく保存する方法と︑液体窒素︵マイナス一九六℃︶の超低温環境下に組織片を凍結保存する方法があります︒

れています︒組織培養技術を長期保存に利用するためには︑生育条件を工夫し︑成長抑制して試験管内に永を採集するときに︑採取の現場で簡単な無菌操作の後に必要な組織を切り出して試験管に入れる方法もとら再生させる技術です︒美しいランや美味しいイチゴの大量増殖などですでに実用化されています︒遺伝資源

組織培養とは︑生物の細胞や組織を一部分切り取って人工的な生育条件のもとで︑試験管の中で生存させ液体窒素を用いた保存方法の開発も進んでいます︒

し︑このような現地保全や野外での現地外保全では︑広い場所と多くの労力を必要とするので︑組織培養や究所内に保管したり︑貴重な樹木の枝を採取し接ぎ木するなどして樹木園をつくり対応してきました︒しか保全林として保謹したⅢ種子をジーンバンク︵逝伝子銀行︶として︑国立の林木育種センターや森林総合研ており︑それらの遺伝子の保全の重要性が認識されています︒樹木の遺伝盗源の保全では︑全国に逝伝賓源

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熱帯樹培養組織の液体窒素保1'

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バクロブトラゾールという成長抑制物質を少量添加することで︑長期の保存が可能です︒ブドウ︑リンゴ︑キウイフルーッのシュートでは一〜九℃の低温培養で一年以上の貯蔵が可能でした︒ラジアータマ

ッのシュートでも四℃で五年以上培養保存をしています︒スギでは一日五時間の短日照明を行うことで︑試験管植物の成長抑制に効果が認められました︒

凍結保存だと︑保存期間はほぼ永久的になりますが︑細胞内での氷の成長をできるだけ抑える必要があり︑脱水などの組織片の前処理︑凍害防御剤処理︑予備凍結などの工夫がいろいろ必要になります︒最近︑絶滅寸前のトキが将来の再生技術にたくして液体窒素中に保存されました︒樹木でも数樹種で組織の凍結保存が行われ︑熱帯樹の液体窒素保存植物体の再生にも成功しました︒︵石井克明︶￨21大木も試験管で保存

啓
︽典

存

心
−

垂 腰 心
参・

L

保存用液体窒素容器(上)，凍結
保存後のセドロの茎頂(右上)，

再生したセドロ(右下）

に開花する雌期の花に甲虫が飛来しないことがあります︒札幌市で観察したコブシの場合︑着花初期は天気

コブシは甲虫をだましてうまくやっているように見えますが︑コブシにとっては困ったことに︑着花初期込みます︒このような個体の大部分は花粉を求めて花中を歩き回った後に別の花へと飛び去っていきます︒

を運ぶ昆虫は体長二〜三ミリの甲虫数種です○これらの甲虫は花粉目当てに飛来しますが︑雌期の花にも飛びさないため花弁と匂いだけで昆虫を引き寄せ︑受粉しなければなりません︒報酬なしのこの雌期の花に花粉もたらす自家受粉をさける機能をもつと考えられます︒しかし︑雌期の花は昆虫の食物となる蜜や花粉を出コブシは自家受粉でも結実します︒雌ずいと雄ずいが機能する時期をずらす開花特性は︑繁殖力の低下を部分を占め︑中期には雌期と雄期の花が混在し︑後期になると雄期の花の割合が高くなります︒

花粉は出す﹁雄期﹂に分けることができます︒このため︑樹冠全体で見ると着花期間の初期は雌期の花が大いよりも早く成熟するため︑個々の花の花期は受粉可能で花粉を出さない﹁雌期﹂とほとんど受粉しないが察すると面白いことに気がつきます．この木の花は雌ずいと雄ずいを両方もつ両性花ですが︑雌ずいが雄ずもそんな木の一つで︑白い花で覆われた樹冠の美しさはサクラに勝るとも劣りません︒このコブシの花を観

早春に雑木林を歩くと︑たくさんの花を咲かせている樹木があちこちにあることに気がつきます︒．コブシ

コブシの不器用な虫寄せ作戦

55

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数数
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甲虫数

コブシの着花率と採集した甲虫数の日変化(1995年，札幌市，1個体のデータ）もよく︑気温も中期と変わりませんでしたが︑甲虫類を採集することはできませんでした︵図︶︒結実について見ても︑初期に開花した花の結実率は中期に開花したものの二分の一以下と低くなりました︒このように飛来する甲虫が少なくなるのは︑着花初期は樹冠全体の花数が少なく︑匂いや花弁による誘引力がそれほど強くないためと考えられます︒また︑着花初期には雄期の花がほとんどないため︑甲虫もそう何度もだまされないのかもしれません︒

それでは︑不合理にみえるこの開花様式はなぜ進化したのでしょうか︒誘引力を最大にするためにはすべての花芽を同時に開花させなければなりませんが︑開花後に低気温が続くと虫が飛来しなくなり︑すべての花が受粉できなくなってしまいます︒受粉できなかった多くの雌期の花は︑早春に起こりがちなこのようなリスクを回避するための代償なのかもしれません︒︵石田清︶123コブシの不器川な虫寄せ作戦

一一一毛︵一○○花当たりの︶

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３
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＜一雨花期間一合
100

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5月

樹木の多様な性表現

植物の多くは一つの花の中に雄しべと雌しべをつけ︑雄としても雌としても機能できるというように小学

す

さまざまな性のタイプ︵性表現といいます︶を示します︒もちろん︑樹木にもいろいろな性表現が見られま校では教わります︒たしかにこのことは︑大部分の植物について当てはまります︒しかし︑一部の植物では5⑤その例です︒このような雌雄異株の植物は全体から見たら少数派ですが︑なぜこのような性表現を示すもの

りませんが︑林床に生育するような低木には割合多く見られます︒アブラチャン︑ハリブキ︑アオキなどがることは多くの人がご存じのことと思います︒大木になる木でこのような雌雄異株性のものはあまり多くあ

樹木のなかには︑動物と同じように雄と雌が別々のものがあります︒ギンナンがなるのは雌の木だけであ風に運ばれてきた花粉をうまく受け取れるように特殊化していると考えられます︒の多くは︑花粉の運搬を虫ではなく風に頼っていますが︑雄花は効率よく花粉をまき散らすように︑雌花は一つの花に雄しべと雌しべの両方をつけるようにはなっていません︒このようなタイプの性表現をもつ植物

一本の木としては︑アブラナなどと同じように雄としても雌としても機能できるのですが︑これらの樹木はたとえば︑スギやヒノキ︑マツ類などは︑雄しべをつける花と雌しべをつける花が別々につくられます○

0

124

が進化してきたのでしょうか︒これについては明確な答えがまだ出ていないのが実状ですが︑一つの可能性

として自殖の回避が挙げられます．一般に自殖でできた子孫は︑他殖でできた子孫よりも成長が悪いので︑同じように種子をつくるのであれば︑植物としては自家交配を避けるようにしたほうがよいと考えられるからで す わ

動物ではあまり見られませんが︑植物には雄しべと雌しべの両方をもつ両性株と雌しべだけをもつ雌株が一つの集団の中に共存していることがあります︒このような現象はダーウィンの時代から知られていますが︑それほど多くないものと考えられてきました︒しかし︑近年多くの植物においてその存在が知られるようになってきました︒たとえば︑ユーカリの一種では半分以上の個体が花粉をつくらない雌株であることが知られていま︷則このような性表現を雌性両性花異株と呼びますが︑この状態は雌雄同株から雌雄異株へ進化す
る中間的状態とみなされることもあります︒

逆に両性個体と雄株が共存する状態︵雄性両性花異株と呼びます︶は︑これまでほとんど知られていません︒これまでいくつかの種がその候補として挙げられましたが︑実質的には雌雄異株であったり性転換をするものであったりして︑確実なのはダスチカ科の一種のみであるといわれています︒しかし︑図鑑によれば︑

対馬と東海地方に分布するヒトッバタゴ︵ナンジャモンジャノキ︶がそうであるとされており︑今後の精査が期待されるところです︒︵牧雅之︶

125樹木の多椴な性衷現Ⅳ樹木の生理中程度の反復配列および高度反復配列に大別されます︒針葉樹のゲノムサイズが大きい種ほど反復配列の割

ー配列のほか︑繰り返し配列が多く存在することが明らかにされ︑単コピーまたはコピー数の少ない配列︑は︑染色体数の等しい近縁種の問で︑ゲノムサイズに数倍の違いがあります︒真核生物のゲノムは︑単コピ算すると約画×ｇ﹈函ごとなり︑イネの約五○倍ですべての生物種のなかで最大級です︵表︶︒また︑針葉樹でネが今い×ぢ唾言と報告されています︒これに対し︑針葉樹のゲノムサイズは︑平均９１９扇で︑長さに換

ノムサイズが推定されています︒身近な植物のゲノムサイズを示すと︑アラビドプシスが昌改×ｇ画与で︑イ

ＤＮＡの量は顕微分光測光法により光学的に定量できます︒さまざまな生物種でＤＮＡ量の定量によりゲ距離合計︵センチモルガン︑の言︶をゲノムサイズの単位として用いる場合もあります︒︵９︶が用いられます︒最近では︑ゲノムの大部分をカバーする連鎖地図が作成されているため︑速鎖地図のムという表現を用いることもあります︒ゲノムサイズを表す単位としては︑ＤＮＡの最︵扇Ⅱｇｌ﹄㎡︶や長さゲノムを示します︒しかし︑核以外にＤＮＡが存在する葉緑体やミトコンドリアの逝伝子の総称としてゲノ示す用語として用いられています︒細胞内のＤＮＡは大部分が核に存在するため︑ゲノムというと通常は核ゲノムは︑配偶子に含まれる染色体あるいは遺伝子の全体︑すなわち︑配偶子に含まれるＤＮＡの総称をガラクタでも捨てるのはイヤノ

57

128

アラビドプシス，イネ，針葉樹のケノムサイズの比較

アラビドプシスイネ針葉樹
ゲノムサイズ種（）は,l塩基対の平均分子量を700とした換算値(0.1〜02）(03〜0.4) 20〜30
70〜150

430
500

1'500
140〜300

約'300

合が増加することが示されました︒このため︑近縁種問のゲノムサイズの違いは︑染色体数の増加を伴わないＤＮＡの重複や欠失に起因すると考えられています．

針葉樹のゲノムサイズが大きいことの理由は明らかにされていませんが︑やはり︑ＤＮＡの重複に起因すると想像されます︒それとも︑針葉樹が発生したころの環境下では働いていたが︑現在は働いていない遺伝子が多数温存されているのかもしれません︒

現在︑針葉樹でもＤＮＡ制限酵素断片長多型︵ＲＦＬＰ︶分析などを利用した連鎖地図の作成が積極的に進められており︑複雑な針葉樹のゲノムを解析する基盤となることが期待されています︒最近︑アラビドプシスでは有用形質と連鎖するＤＮＡの目印と長いＤＮＡをクローニングする技術︵酵母の人工染色体︶とを利用して︑有用形賀を支配する遺伝子がクローニングされています︒ゲノムサイズが大きいため︑この方法で針莱樹の有用遺伝子をクローニングすることは困難です︒しかし︑針葉樹でも材の比重やサビ病抵抗性などの有用形質を連鎖地図にマッピングする研究が積極的に進められており︑育種の効率化に結びつく基礎研究として期待されています︒︵向井譲︶

129ガラクタでも捨てるのはイヤイ

(
約
'
2
0
,
0
0
0
)
約3,000
約7,000

DNAH(pg)

塩基対の長さ(×10'bp)
地図距離(cM)
1cM当たりの物瑠遁離(×103bp)

器官になることに疑いの余地はありません︒この葉や花などの器官の形を決定する遺伝子についての研究がった葉をつけます︒それらの形態形成が過伝子によってコントロールされて︑それぞれの特徴をもった形のして︑マツなどの針葉樹では葉は針のように細長い形になり︑シラカバなどの広葉樹では而祇の大きい広がさて︑話は本題に入りますが︑植物は種子から発芽して︑根を出し︑葉や茎を発達させて成長します︒そキシンという毒素︵ガの仲間に有効︶を放出する適伝子を導入したホワイトスプルースなどが挙げられます︒

由来の害虫に対して消化不良を引き起こすタンパクを合成する遺伝子を導入した雑種ポプラ︑細菌のＢｔト

もちろん樹木においても逝伝子組換え体は︑いくつかの樹種でつくり出されています︒たとえば︑ポテト

して商品化され︑市場に出回っていま一％も多いのではないのでしょうか︒作物の世界では︑このような遺伝子組換え体のいくつかはすでに新品種とらない遺伝子組換えトマト︑病気にかかりにくい遺伝子組換えイネなどがあり︑新聞などによりご存じの人なりました︒そして︑さまざまな遺伝子組換え植物が生み出されています︒有名なところでは︑なかなか腐

歩により︑特定の遺伝子を切り出して他の細胞へ導入し︑その導入遺伝子の情報を発現させることが可能に

現在︑植物の世界でも︑分子レベルでの遺伝子解析︑再構築ならびに細胞レベルでの遺伝子工学技術の進

遺伝子導入で松風の音も変わる？．

58

130

最近盛んに行われ︑その構造と機能について明らかになりつつあります︒

A？遺伝子導入を行っていないセイヨウハコヤナギ植物体
B〜D:イネの形態をコントロールする遺伝子を導入したセイヨウハコヤナギ遺伝子組換え体
【一一

一

可

グー

噂
､
‑
一
ー

'

ゴ

、

二
百

■
｡
C

の形態をコントロールする遺伝子︵名古屋大学︑松岡

信教授提供︶を双子葉類であるセイョウハコヤナギ︵ポプラ︶に導入し︑過剰に発現させてみました︒その結果︑写真のようにさまざまな形の葉をもった遺伝子組換えセイョウハコヤナギが得られました︒

将来︑針葉樹と広葉樹の葉の形態的相違が迩伝子レベルで明らかになったとき︑遺伝子導入によって葉の形を自由にコントロールすることができるようになる可能性があります︒そうなれば︑マツに広がった葉をつけさせたり︑シラカバにとがった葉をつけさせたりすることができるようになるかもしれません︒︵毛利武︶

131遺伝子導入で松風の音も変わる？

それでは︑針葉樹の形態をコントロールする遺伝子を広葉樹に導入したらどうなるのでしょうか？広葉

‐■

L
s
､
一

●

樹がとがった葉をつけるようになるのでしょうか？我我
々々
はは
︑︑
針針
葉葉
樹樹
ででは
はな
ない
いの
ので
です
すが
が単
単子
子葉
葉類
類で
であ
ある
るイ
イ不
不

A

通り道は維管束であることが推定されました︒図でＡの葉を傷つけると︑未成熟な葉のうち維管束のつなが

これらの結果から︑傷害誘導ｍＲＮＡの合成を引き起こすシグナルは︑光合成産物の移動と関係し︑そのを傷つけたところ︑傷害誘導ｍＲＮＡは傷つけた葉以外ではつくられませんでした︒

を自給できずほかからもらっている葉でした︒次に︑アルミホイルで被って光合成ができないようにした葉すると傷つけたＡの葉のほかに︑Ｆの葉でｍＲＮＡが検出されました︒Ｆの葉は未成熟︑つまり光合成産物

つけ︑数時間後に同じ木のそれぞれの葉で傷害誘導ｍＲＮＡがつくられているかどうかを調べました︒そう

熟した葉︑つまり光合成を行い︑しかも光合成産物をほかの器官に送り出している葉︵図のＡ︶をペンチで傷研究グループは︑幾種類かある傷害誘導ｍＲＮＡのなかの一つについて詳しく調べました︒彼らはまず︑成この傷を受けることによってつくられるＲＮＡを﹁傷害誘導ｍＲＮＡ﹂と呼びますが︑ワシントン大学の向けてｍＲＮＡの合成を促すなんらかのシグナルが送られていることを物語っています︒

ャーＲＮＡ︵ｍＲＮＡ︶がつくられるという現象が知られています︒このことは傷ついた葉からほかの葉へ葉が傷つけられるとその葉だけでなく︑同じ木の別の無傷な葉で特定の過伝子の転写が起こⅢメッセンジ

植物には神経はありませんが︑﹁痛み﹂を伝えることができるものもあります︒たとえばポプラでは︑ある木も痛みがわかる？．

5g

132

りがあるＦだけに傷害のシグナルが伝わり︑Ｃ︑Ｄの葉は維管束のつながりはあるものの︑光合成産物を受け取っていないのでシグナルは届かなかったわけです︒

それでは︑傷害によって転写が引き起こされたｍＲＮＡはどんな働きをしているのでしょうか︒その役割

はまだはっきりしていませんが︑ここで紹介したｍＲＮＡの塩基配列から推定されるアミノ酸配列を︑これまでに知られている数多くのタンパク質と比較すると︑タンパク質分解酵素の阻害剤と類似していました︒

有無無無無有ＦＥＤＣＢＡ障害のシグナルは特定の葉だけに伝わ

る

未成熟葉

成熟葉

植物の組織特に葉は昆虫や動物の餌︑病原菌の感染源となる危険と常に向き合っています︒これらの危険に出会ったとき︑植物は抗菌性物質︵フィトアレキシン︶の放出や罹病部位の職種的な壊死などのさまざ

まな手段で対抗します︒傷害のシグナルも︑植物の体の一部が傷つけられたことをほかの器官や組織に伝え︑いち早く防御体制を整えるシステムであると考えられます︒︵吉田和正︶

133木も浦みがわかる？

タンパク質分解酵素阻害剤には︑昆虫の腸で消化を妨げるものがあるので︑葉を食害する昆虫にダメージをmRNA

与え︑身を守る役割を果たしているのかもしれません︒
傷害誘導G無︵ＧＡ︶を与えると︑花芽形成が促進されますが︑反対にジベレリンの生合成を阻害すれば花芽形成を抑制

ルできないかという発想が生まれます︒スギ・ヒノキの苗木や成木に植物ホルモンの一種であるジベレリン

そこで︑花咲かじいさんのように灰を振りまくことで︑すなわち化学物質により着花を自由にコントロー

も可能です︒しかし︑人間には自然環境をコントロールすることは不可能です︒

光量・光質・補光・光中断︶や温度条件を調節することで︑自由自在に雄花や雌花の生産量を制御すること

着生が少なくなります︒こうした現象は生物環境調節室を用いて実験的に証明されており︑光条件︵日長・り高く︑日射量が多く︑降水量が少ない年の翌年は特に雄花の着生が多くなり︑反対に冷夏の翌年は雄花の自然条件下でのスギの着花量は︑環境条件に強く影響を受け︑七月上旬から八月上旬までの気温が平年よれます︒また︑大気汚染や日本人の食生活の変化も原因とされております︒

ノキ林の多くが着花年齢に達し︑雄花を着生するようになり︑花粉の飛散量が急激に増加したことが挙げらの花粉や広葉樹の花粉が原因となって引き起こされます︒この原因の一つは︑戦後人工造林されたスギ・ヒ

スギ花粉飛散情報が流され︑全国の花粉症患者にとって憂鯵な季節となります︒スギ花粉症はスギ・ヒノキ

スギ花粉症は日本の大きな社会問題の一つであります︒スギの花粉飛散時期ともなると︑テレビや新聞で

花咲かじいさんのなせる業

CO

134

■色

ウニコナゾール前処理によるスギの着花抑制(100ppm水溶液処理）
左？無処理中:GAのみ処理右：ウニコナゾール前処理

墓することも可能なはずです︒多くのジベレリンの生合成阻害剤を調べた結果︑スギやヒノキの花芽形成に対し︑水稲の草丈調節剤として使用されているウニコナゾール

およびウニコナゾールＰ︵住友化学工業製品︶は大きな抑制効果をもつことがわかりました︵写真︶︒こうした効

果は苗木だけでなく︑スギ・ヒノキの幼齢木にも︑ウニ

コナゾールＰの乳剤の樹幹注入処理や粒剤の土壌施用処

理により著しい抑制効果が認められました︒しかし︑ス

ギ・ヒノキと反対に︑ウニコナゾール処理により着花を促進する種もあるので︑こうしたジベレリン生合成阻害剤をスギ・ヒノキ林に空中散布することは環境問題を考えても多くの問題があります︒将来︑スギ・ヒノキの着花に対してのみ抑制効果をもち︑しかも地球環境にやさ︵長尾精文︶

しい化学物質が発見されれば︑スギ花粉症の解決策に利用可能となるでしょう︒

135花咲かじいさんのなせる業

花の形を決めるＡ︑Ｂ︑Ｃ

生物の多種多様な形は︑形態形成にかかわる遺伝子が︑いつ︑どこで発現するかによって決まりま︷兎こが形成されます︒また︑Ａ︑Ｂ︑Ｃ巡伝子がすべてその機能を失うと︑正常な花の代わりに︑各器官が葉状Ｂ遺伝子が機能すると花びらが形成されます︒Ｂ遺伝子とＣ遺伝子では雄しべが︑Ｃ遺伝子だけでは雌しべ成に寄与するかを説明したものです︒たとえば︑Ａ逝伝子が単独で機能するとがくが形成され︑Ａ遺伝子と伝子群をＡＢＣという三つのカテゴリーに分類し︑花のどの器官︵がく︑花びら︑雄しべ︑雌しべ︶の形態形

われ︑その機構を説明するＡＢＣモデルという仮説が発表されました︒これは︑花の形態形成に関与する巡最近︑主としてアブラナ科のシロイヌナズナの花の突然変異体を用いて形態形成に関する研究が活発に行機能を知ることができます︒

メオチック突然変異体を遺伝学および分子生物学的に解析することによって︑形態形成に関与する遺伝子のホメオーシス︑また︑ホメオーシスを起こした突然変異体をホメオチック突然変異体といいます◎種々のホびらに変わったものです︒このように︑器官の発生が本来あるべき位置とは異なる位置に起こる突然変異をれた形態をもつものがあります︒たとえば︑八重桜の花びらは︑一重の花の雄しべが突然変異を起こして花の逝伝子が正常に機能しないと形態に異常が生じますが︑観賞用の美しい花々のなかにも︑原種とはかけ離征136

の器官で構成された花が形成されます︒

これらの花のホメオチック遺伝子群は︑キンギョソウ︑ペチュニア︑トマト︑ランなどからも数多く単離きれていますが︑その多くはＤＮＡ塩基配列の中に︑よく保存された共通領域をもっています︒この領域は

ＭＡＤＳボックスと呼ばれ︑哺乳類や酵母の遺伝子の中にも見いだすことができます︒哺乳類や酵母では︑この共通領域をもつ巡伝子は︑ほかの遡伝子の発現をコントロールする働きをもつタンパク礎をコードして

顔 下①

花びら
がく

−−1
F

Ⅱ

があることもわかっています︒

このように︑突然変異体を解析の対象とすることにより研究が進展してきたわけですが︑得られた情報に蕪づいて遺伝子操作を行い︑突然変異体を正常な形態に戻したり︑逆に︑人為的に突然変異体を作出することができます︒将来︑この技術を樹木に応用することによって︑花粉症を引き起こさないスギをつくり出すことができる

ようになるかもしれません︒︵福井充枝︶

137花の形を決めるA、B，C

いることから︑植物でも︑同様の機能をもつのではないかと考えられています○ＭＡＤＳボックスをもつ過

畠

、
<
…

MADSボックスKボックス

MADS遺伝子ABCモデルとMADS遺伝子

のＭ
ＭＡ
ＡＤ
ＤＳ
Ｓ過
過伝
伝子
子で
では
は︑
︑Ｋ
Ｋボ
ボックスと呼ばれる共通領域
伝子を総称してＭＡＤＳ遺伝子といいますが︑植物の雌しべ

ウリジンニリン酸ｌグルコースという単糖をつなげるのに必要な酵素と︑その構造を決定する遮伝子が酢酸発見がバクテリアの世界でありました︒

糖を連結していくシステムがよくわからないのです︒しかし最近︑この連結のシステムに光を当てる大きないないのが実状です︒セルロースは図①のようにグルコースが直鎖状に並んでいる多糖ですが︑このように

このように︑人間にとっても植物にとっても大切なセルロースですが︑その合成の仕組みはよくわかって胞の成長・拡張の方向を制御し︑細胞の形ひいては植物の形を決定していると考えられています︒

果たし︑植物の形を保つのに重要な役割を担っています︒また︑このセルロースの微小繊維の配列は植物細セルロースは植物の細胞壁中に幅二〜一○ｎｍの束となって存在していて︑いわゆる鉄筋のような役割を物で︑なかでも樹木︵木材︶は他のグループに比べて圧倒的に多くのセルロースを蓄穣しています︒

原索動物のホヤの仲間などが知られていま一％しかし︑セルロースの生合成に最も寄与しているのは高等植の重要な工業製品が生産されています︒セルロースを合成する生物は植物のみならず︑バクテリアや瀕類します．人類とのかかわりも古く︑現在ではセルロースを原料として紙︑衣類︑セルロイド︑フィルムなど

セルロースは地球上で最も豊富に存在する高分子物質で︑生物によって合成される量は毎年一兆少にも達解けるか？セルロース合成の謎

O2

138

聯聯聯騨聯①セルロースの構造

、こ
り
雛
．
噸
鍾
箪
｝
尋
一
ウリジン2リン酸

ウリジン2リタ酸‑グルコースー糖中間産物セルﾛース
0−．．−．．．．．．−．．．．−−−＝一口，．．−口■■ロ■!■ロ−−−−（酢酸菌）4グルコース6‑リン酸／

高等植物？
グルコース1−リン毘

グ
ﾙ
ｺ
ｰ
ｽ
バ

②セルロース合成の経路
ATPADP

菌と土壌細菌で次々と見つかったのです︒これらの最新の研究結果を総合すると︑同じバクテリアでも酢酸菌と土壌細菌では連結の途中経路が異なることが示唆されました︒樹木を含む高等植物も同じウリジンニリン酸ｌグル

コースが出発点になっているのは確かなのですが︑その後は酢酸菌のように直接つなげていくのか︑土壌細菌のよに脂質と結合したオリゴ糖の形をとるのか︑あるいはまったく別の形をとるのかよくわかりません︒

植物のつくるセルロースを試験管内で合成することを目指して世界中の科学者がしのぎを削っていますが︑いまだに不完全な収率の低いかたちでしか実現できていません︒植物のセルロース合成の仕組みが理解きれれば︑

将来︑セルロースの結晶の性質を自在にコントロールできるセルロースの合成工場ができるかもしれません︒︵二村典宏︶'39解けるか？セルロース合成の腱

しかし樹木が生きていくために必要なリグニンも︑私たちの生活必需品となっている紙をつくるためには

三次元網状椛造のリグニンが合成されます︒などの芳香族アルコールになります︒そして最終的にぺルオキシダーゼという酵素により脱水素重合され︑水酸化︑Ｏｌメチル化された桂皮酸類に変換され︑さらに還元されて前駆体であるコニフェリルアルコール

モニアリアーゼ︑桂皮酸上ドロキシラーゼ︑Ｏｌメチルトランスフェラーゼなどの酵素により脱アミノ化︑やチロシンという芳香族アミノ酸が出発物質になります︒これらの芳香族アミノ酸はフェニルアラニンアンってブドウ糖をつくります︒リグニンはこのブドウ糖からシキミ酸経路を経てつくられるフエニルアラニン

それではリグニンは樹木中でどのように合成されるのでしょうか︒樹木は水と二酸化炭素から光合成によース繊維︶を固めています︒だから︑どんなに太く高くなっても樹木は立っていられるのです︒

があります︒リグニンは樹木中に二○〜三○％含まれ︑これがセメントのように隣り合う細胞同士︵セルロて何百トンという巨体を維持していられる秘密はどこにあるのでしょう︒その秘密の一つにリグーラの存在のノッポな木になるものもあります︒このような樹木が何百年何千年もの間高さ数十メートル︑重さにし樹木は地球上で最も大きくなり︑長生きする生物で︑なかには樹齢何千年という大木や樹高一○○脚以上

あちら立てればこちらで邪魔者

53

140

やっかいな邪魔者です︒紙はセルロースを主体にできています．したがって︑紙のもとになるパルプ︵セルロース繊維の集合体︶を製造するには︑木材を高温で薬剤といっしょに煮て︑リグニンを溶かし出さなければなりませんし︑さらに︑白い紙をつくるには漂白剤により︑残存しているリグニンを除かなければなりません︒しかしこの工程には莫大なエネルギーと︑溶かし出したリグニン廃液を処理する設備が環境問題から必要となります︒そこで近年︑進歩の著しいバイオオテテク
クノ
ノロ
ロジ
ジー
ーを
を応
応用
用し
し︑
︑リ
リグ
グニ
ニン
ン含
含量
量の
の少
少な
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い樹
樹木
木や
や︑

リグニン含量を減らす方法は︑アンチセンスＲＮＡ法という技法を用い︑前述のリグニン生合成経路を遺伝子︵ＲＮＡ︶の段階で邪魔することにより行います︒抽出

しやすいリグニン︵広葉樹型リグニン︶榊造にするには︑広葉樹型リグニンを合成する酵素の逆伝子を針葉樹に導入してやることで行います︒

近い将来︑この木は街路樹こちらのは建築用︑これは製紙用というような︑使用目的別に樹木を育てる時代

がくるかもしれません︒︵中村雅哉︶

141あちら立てればこちらで邪魔者抽出しやすいリグニン構造︵広葉樹型リグニン︶を
を多
多く
く含
含む
む樹
樹木
木に
に品
品種
種改
改良
良す
する
る研
研究
究が
が行
行わ
われ
れて
てい
いま
ます
す︒

園電
忌一

アンチセンスRNAを導入したポプラ(東京農工大学諸星教授提供）

いつ誰が決める？︑細胞の背丈

樹木は小さい細胞が無数に集まってできています︒顕微鏡で観察すると細胞は小さなレンガのように見え

合物は細胞壁中に存在するぺルオキシダーゼにより重合してダイフェルラ酸になり︑細胞壁同士を接着する因子が含まれています︒細胞壁に結合したフェルラ酸は伸長成長の停止因子として知られています︒この化

決まってしまうと細胞の大きさや形は固定します︒細胞壁中には細胞の伸長を促進したり停止させたりするの細胞は細胞壁という袋に囲まれており︑細胞壁が大きくなると細胞も大きくなります︒細胞壁の大きさがですから︑樹木の成長を制御するには伸長成長期の細胞が伸長する仕組みを調べることが重要です︒樹木

伸長成長期に細胞がどのくらい伸長するかによって決められてしまいます○

コは︑一つ一つの細胞が急速に体積を増やし︑一日に数十センチも伸びることができます︒樹木の成長は︑離れた木部では細胞が大きく︑細胞壁が厚くなっていることがわかります︵写真︶︒成長が非常に速いタケノ細胞の伸長が停止すると細胞は厚く︑堅くなります︒この過程を肥厚・木化と呼んでいます・形成層帯からばれる分裂組織で新しい細胞が誕生します︒生まれた細胞は伸長成長をして体積を増やして大きくなります︒

ところで植物細胞の成長はいくつかのステップを経過して進みます︒樹木では樹皮のすぐ内側の形成層と呼ます︒この小さな細胞が数を増やしながら大きくなった結果︑樹高三○腕もの大木になることができます︒

C
型

142

性質があります︵図︶︒細胞壁中にダイフェルラ酸の架橋ができると︑細胞壁は寒天のように硬くなって自由に延びることができなくなり︑細胞壁の大きさが固定し︑細胞の成長は停止します︒

植物ホルモンの一つであるジベレリンは植物の成長を促進する作用があります︒植物にジベレリン処理をするとフェルラ酸の架橋を形成するぺルオキシダーゼの活性が低くなりま孝免したがって︑ジベレリン処理による植物の伸長促進作用機構の一つは︑細胞壁の架橋形成を妨害することであると考えられます︒

細胞の伸長を停止する因子の構造や働きはわかってきました︒しかし︑細胞がいつ伸長をやめるのか︑誰Ｃ

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143いつ誰が決める？細胞の背丈

が︑光化学系Ⅱ酸素発生系で重要な役割を果たす四原子のマンガンを欠くため︑光合成能力をもちません︒

葉緑体構成タンパク質を支配するすべての遺伝子を発現させ︑光合成に必要な装置をすべて保持しています

暗所で発達した葉緑体は光合成能力をもつのでしょうか︒もちろん︑ノーです︒裸子植物の陪所芽ばえはは開始されます︒

フィル合成は完全に阻害され︑子葉は菰色になりますが︑通常の発芽温度に戻すと暗所のクロロフィル合成

様に暗所でクロロフィルを合成しないものもあります︒また︑裸子植物を低温で発芽させると暗所のクロロ

ロフィル含量や葉緑体の発達段階は種により異なります︒例外として︑カラマツのある種では被子植物と同きないので︑これは裸子植物の芽ばえにのみ見られる特異な現象といえます︒暗所の芽ばえに蓄積するクロフィル合成経路が存在することになります︒ところが︑成長した樹木の針葉は暗所でクロロフィルを合成で細菌にいたるまで共通に見られる現象です︒裸子植物以下の光合成生物には光依存型と光非依存型のクロロなります︒裸子植物の芽ばえばかりでなく︑暗所のクロロフィル合成はシダ︑コケ︑緑藻ラン藻︑光合成

一方︑被子植物の子葉は光がないとクロロフィル合成も葉緑体の発達も開始できないので︑暗所では黄色に裸子植物の子葉は暗所でもクロロフィルを合成し︑未成熟な葉緑体を発達させるので︑茨緑色になります︒

暗闇でもモヤシにならないヘンな奴

⑤5

144

暗所で発達した葉緑体は︑光照射によりはじめてその四原子のマンガンを正常な場へ組み込み︑その結果完全なタンパク質の分子集合が起こり︑酸素発生能を獲得し︑通常の光合成能力を発揮します︒

最近︑暗所のクロロフィル合成
本の
の研
研究
究者
者に
によ
より
蝉︑
鼠に
につ
つい
いて
ても
も遺
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レベ
ベル
ルの
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メス
スが
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つつ
つあ
あり
りま
ます
す︒
︒日
日本

やクロマッの葉緑体ゲノムにあって︑タバコやイネの葉緑体ゲノムにない遺伝子が制御する可能性があります︒この可能性は︑緑藻やラン藻の相同な遺伝子を破壊した場合︑暗所のクロロフィル合成能が消失すること︑また緑藻や光合成細菌の突然変異体の解析から同定された暗所のクロロフィル合成を制御する遺伝子との相同性から実験的に証明されています︒

現在︑暗所のクロロフィル合成には葉緑体ゲノム上の遺伝子と核ゲノム上の遺伝子の両者の働きが必要とされています︒暗所のクロロフィル合成を制御する裸子植物の葉緑体ゲノム上の遺伝子は︑被子植物の葉緑体ゲノムにはまったく存在しません︒すなわち︑被子植物への進化の過程で葉緑体ゲノムから欠落したものと考えられていま一％︵篠原健司︶

145峨棚でもモヤシにならないヘンな奴

タバコ︑イネ︑クロマッ︑ゼニゴ
裸裸
子子
植植
物物
以以
下下
のの
葉葉
緑緑
体体
ゲゲ
ノノ
．ム
ゴケ
ケの
の葉
葉緑
緑体
体ゲ
ゲノ
ノム
ムの
の全
全塩
塩基
基配
配列
列が
が決
決定
定さ
されれ︑︑

ChﾉL

Eつ

裸子植物，シダ，コケ，被子植物の緑藻の葉緑体ケノム葉緑体ゲノム

進化の過程で欠落した暗闇のクロロフィル合成を支配する遺伝子群と被子植物の葉緑体ゲノムの相違
ルル
合合
戊成
ばは
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Chノ

の光合成活性を比べてみました︒この結果︑低温処理によりすべての苗木の光合成活性は低くなりましたが︑の温度条件で育てた熱帯・亜熱帯産のアカシア三樹種を︑五℃の温度条件下で三日間低温処理し︑処理前後

かりました︒それでは︑熱帯・亜熱帯の樹木ではどうなるでしょうか︒自然光下の三○℃︑二五℃︑二○℃

このように︑生育過程で経験した温度条件は︑温帯性の樹木の光合成活性に大きな影響を与えることがわ

度順応性と呼んでいます︒光合成という生産機能が︑生育温度にうまく適応しているのです︒

ですが︑育った環境の温度条件に光合成の温度依存性が対応して変化したのです︒このことを︑光合成の温成の最適温度域は︑育った温度に応じて変化することがわかりました︒同じ場所で採取した種子からの苗木

その活性が最も大きくなったのです︵図︶︒それぞれ︑育った温度付近で光合成活性は最も大きくなり︑光合すると︑二○℃の温度条件下で育った苗木の光合成は二○℃前後で︑三○℃で育った苗木は三○℃前後で︑しょうか︒そこで︑異なった温度条件下で育ったこれらの苗木の光合成活性と温度の関係を調べてみました︒

条件下で育ててみました︒生育時の温度は︑樹木の成長に必要な光合成活性にどのような影響を及ぼすので光景が見られます︒これらのしいの実やどんぐりを︑人工気象室の二○℃︑二五℃︑三○℃︵昼温︶の温度

秋になると︑林の中や公園で子供たちが目を輝かせ歓声を上げながら︑しいの実やどんぐりを拾っている

郷こ
１こ従 い
１ 入っては⁝⁝Ｋ銀・

5
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146

特に三○℃で育った苗木で最も大きな影響が認められました︒低い温度条件のもとで育った苗木は︑高い温度条件下で育ったものに比べて︑低温に対する抵抗力が大きくなってきたのです︒このように熱帯・亜熱帯性の樹種といえども︑低温に対する光合成活性が育った温度環境によって異なってくることがわかりました︒
光合成の温度順応性が見られたのです︒

生育光条件が異なる場合はどうでしょうか︒自然光下︑九○％遮光下︑赤色光除去下で育てた苗木の光合成特性を見てみましょう︒光が十分にあると可視光線中の赤い光が光合成によく使われます︒しかし︑光の

葉温（℃）

︵相対値︶

０
５

スダジイの葉温と光合成速度の関係△：20／15℃（昼温／夜温）生育苗木○？25／20℃生育苗木●：30／25℃生育苗木が光合成特性に大きく影響しています︒

光の利用効率が変わってきます︒ここでも育ったときの光条件

堂が不足したり︑赤い光が少なくなると可視光
れる
る
光線
紡中
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青い
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︑光
光合
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使わ
われ
光合成速度
０
０

動物と異なり自由に移動することができない樹木にとって生育環境の変化は生死にかかわる重大な問題です○そのため環境の変化に対応して︑樹木は生存のためのいろいろな工夫を凝らしているの重鬼これらの現象を引き起こすメカニズムについては︑近年めざましい発展をしている分子生物学的研究に︑その解明の期待がかかっています︒︵角園敏郎︶

郷に従（147郷に入っては

I
．I

35
30
25

20
15

これを﹁蒸散﹂と呼びます○したがってむやみに気孔を開いていると︑植物体はしおれて枯れてしまいま玄

たくさんの二酸化炭素を取り込もうと気孔を開いてしまうと︑同時に気孔から水が蒸発してしまいます○

気孔が大きく密度は低くなりますが︑それでも一平方塁リの中に一○○個ぐらいあります︒

クスノキの葉では約二五○個気孔のより小さいスダジイでは約五九○個になります︒一般に草は木よりもスダジイの葉の気孔の大きさは︑それぞれ一五諺と八諺ぐらいです︒気孔の密度はわずか一平方言りの中に︑に︑大きい気孔をもつ葉では気孔の密度が低く︑小さいものでは密度が高くなります．たとえばクスノキとす︒気孔の長径は大きいもので七○唾魂小さいものでは一○野︵一ミリの一○○分の一︶にも達しません︒一般

葉の表側だけに気孔があります︒気孔は楕円形に近い形をしてお仇その大きざも植物によっていろいろでってしまったサボテンでは茎だけに気孔がありますし︑またスイレンのように水に浮いた葉をもつものは︑

木の場合︑気孔は普通葉の裏側だけに存在しますが︑多くの草では葉の表側にもあります︒葉がとげにな

植物の細胞の中で再び二酸化炭素に分解され︑生活のためのエネルギーに変えられています︒

胞の中で光のエネルギーを使ってブドウ糖に変えます︒この機能を﹁光合成﹂と呼んでいます︒ブドウ糖は︑植物の葉には︑気孔と呼ばれる穴があいています︒植物はこの気孔から二酸化炭素を取り入れ︑これを細どちらが得か〃おちょぼ口と大口〃

C7

l48

植物は︑〃水はあまりたくさんは出したくないし︑二酸化炭素はほしいし⁝．．．〃というジレンマのうえで気孔の開け閉めを調節していると考えられています︒一般に︑葉の薄いものは気孔を大きく開き蒸散量も光合成量も大きく︑葉の厚いものは気孔の開きも小さく︑蒸散・光合成量とも小さい傾向があります︒常緑樹と落葉樹を比べてみると︑常緑樹の葉は厚くて光合成量が小さく︑落葉樹の葉は薄くて大きくなります︒これは葉の寿命にも関連していて︑蒸散や光合成の盛んな働き者の葉ほど短命のようです︒

気孔の開け閉めは︑数分のうちになされます︒一般に︑朝の七時から九時ごろに気孔が最も大きく開き︑︵石田厚︶

このとき︑光合成も一日のピークに達します︒このように植物は非常に早起きなのです︒真昼には光が十分

一夏は︑まだよくわかっていません︒

149どちらが柵か おちょぼ口と大口

二酸化炭素は光合成にとって十分な堂ではないことがわかります︒空気中の二酸化炭素濃度を二倍に高めて︑の関係を示しました︒この図から︑二酸化炭素機度が高くなると光合成速度が増加すること︑現在の大気のって二酸化炭素は必要不可欠な原料といえます︒図②に︑葉の周りの空気の二酸化炭素濃度と光合成速度と合成︶︒この糖を材料として︑新しい葉幹︑根をつくり︑大きく育っていきます︒それ故︑樹木の生育にと樹木を含む緑色植物は︑葉に大気中の二酸化炭素を取り込み︑光のエネルギーを利用して糖に変えます︵光にとってはどのような存在なのでしょうか︒ています︒二酸化炭素排出規制などの記事を新聞で目にすることがあるでしょう︒この二酸化炭素は︑樹木

二酸化炭素は温室効果ガスの一種であり︑漉度の増加は地球温暖化を引き起こすことから︑悪者扱いされには︑現在の約二倍の七○○ｐｐｍに達するとの予測がなされています︒となどが︑濃度増加の原因であるといわれています︒このままのペースで増加を続けると︑二十一世紀後半

二酸化炭素を大気中に放出するようになったこと︑二酸化炭素を固定する機能をもつ森林が減少しているこ

濃度が急速に増加してきています︵図︵︺︒十八世紀後半の産業革命以後︑人類が大量の化石燃料を燃やして大気中には︑約三五○ｐｐｍ︵○・○三五％︶の割合で二酸化炭素合Ｐ︶が含まれています︒近年︑その腹八分目で我慢して／

CB

150

苗木を育てる実験をしてみます︒すると︑現在の二酸化炭素濃度で育てた苗木より大きく育ちます︒このようなことからすれば︑大気中の二酸化炭素濃度が上昇するという状況は︑樹木自身にとっては歓迎すべきことなのかもしれません︒

25

一 一 一 一 一 一 一 一 一 ■ ■ ■ ■ 一 一 一 一 一 一の後
０△Ｉ１１ＩＩＩＩ︲年

０１

二酸化炭素濃度？

光合成速度

０
０５０
２５
１１

の変化に対する生育反応は樹種によって異なります︒二酸化炭素濃度の上昇によって︑森林の様相が大きく変わってしまう可能性があるのです︒

どのように変化するのか︑予測するための研究が進められてきています

が︑生育期間が長くサイズの大きな樹木個体︑そしてその集合体である

森林の反応を評価するのは︑なかな

か難しいようです︒︵重永英年︶

151腹八分目で我慨して／

それでは︑何が問題となるのでしょうか︒二酸化炭素濃度上昇は地球温暖化を引き起こし︑樹木を取り巻０
８２︵つつ﹁ゴ︶

260

175018001850190019502000年

30

0100200300400500600700800
1

二酸化炭素波度(ppm)
図②二酸化炭素濃度と光合成速度との関係(単位面積．単位時間当たりCO2吸収量）

くさまざまな環境を変化させると考えられます︒樹木の生育は環境条件に大きく影響されるとともに︑環境

０
００
０
４
３２
３３

二酸化炭素濃度変化

過去200年間の大気中の二酸化炭素濃度のIPCC(1990,PolyCymakersSummary)より改変
図①

360

が破壊されます︵光酸化︶︒このことは除草剤を用いたカロチノイド合成の阻害実験や︑カロチノイドが合成エネルギーで励起されたクロロフィルにより活性酸素が発生し︑葉緑体内の酵素︑タンパク質あるいは膜系植物が利用できる光は波長だけでなく強度も限定されています︒もしカロチノイドが欠落すると過剰な光機能については草本類や一部の樹木における実験から次のような知見が得られています︒

芽ぷきの色とその機能との関係はよくわかっていませんが︑カロチノイド︑アントシアニン︑ワックスのド︑アントシアニンなどの色素やワックスの蓄積量の違いにより︑多種多様な芽ぶきの色が生じます︒

す溝ワックスが蓄積した芽ぶきは光を反射し︑白っぽく見えます︒すなわち︑クロロフィル︑カロチノイ

スがクチクラ層に蓄積する樹種もあります︒成葉では雨や風によってワックスが洗い流されることもありま

積量が少ないため︑樹種によっては肉眼でもカロチノイドやアントシアニンの色が見えます︒一方︑ワック

ィルに隠され︑カロチノイドやアントシアニンの色は目立ちません︒しかし︑芽ぶきではクロロフィルの蓄

オレンジ色のカロチノイド︑赤や紫色のアントシアニンなどがあります︒成葉では多量に蓄積したクロロフ

色素や葉の表面に存在するワックスによるものです︒葉に含まれる色素には︑緑色のクロロフィル︑黄色や淡いグリーン︑黄色︑オレンジ︑赤︑紫など︑芽ぷきの色はじつにさまざまです︒葉の色は葉に含まれる芽ぶきの色もとりどり

⑤9

152

できない突然変異体を利用した実験により確かめられています︒しかし︑通常︑葉緑体内にはカロチノイド

黄,オレンジ,赤 赤，紫白信l反射による）柵状組織,海綿状組織(葉緑体）

クチクラ願

色

表皮細胞(液胞）存在部位

機能議雲の防止'紫外鵜の吸収

紫外線の反射・吸収，クチクラ蒸散の軽減，水滴の付着防止仲間のフラボノイドは︑葉の表皮細胞に蓄積し︑有害な紫外線︵ＵＶｌＢ︶を選択的に吸収することが知られています︒このため︑紫外線による損傷を受けやすい葉の内部にまで紫外線が到達するのを防いでいると推定されています︒

また︑アントシアニンやフラボノイドの合成に関与する遺伝子の発現は紫外線によって促進されることも知られています︒一方︑クチクラ層に存在するワックスには︑紫外線の反射︑水滴の付着による気孔の閉鎖を防ぐ役割のほか︑クチクラ蒸散を防ぐ機能があるといわれています︵表︶︒

芽ぶきでは葉緑体が十分に発達していません︒また︑含水率が高く葉の物

理的強度も低く︑強い光や乾燥などのストレスを受けやすい状態にあると想像されます︒このため︑芽ぶきの色を決定するカロチノイド︑アントシアニ

ン︑ワックスはさまざまなストレスに対する防御として働いていることが想像されます︒︵向井譲︶

153芽ぶきの色もとりどりが存在するため︑過剰な光エネルギーを蛍光や熱として放出することができます︒なお︑カロチノイドにはいる機能

カロチノイドアントシアニンワックス

クロロフィルが吸収できない波長の光を吸収する補助色素としての機能もあります︒アントシアニンやその葉の色素およびワックスの色，存在部位および推定されて太く短くか︑細く長くか

一般に︑草本植物に比べ木本植物の葉は長寿といわれています︒スギ︑ヒノキ︑マツなどの常緑針葉樹の

一方︑常緑樹の葉の寿命を調べる場合には︑冬芽痕をたどって調べることができます︒写真の例では︑九年

葉樹の葉の寿命を調べるときには︑一枚一枚の葉をマークして継続的な観察を行うことが必要になります︒

開葉型﹂およびある程度春に出てその後も少しずつ出る﹁一斉十順次開葉型﹂とがあります︒ですから︑落ところで︑葉の出方には︑春の数日間に一斉に出る﹁一斉開葉型﹂︑春から夏にかけて少しずつ出る﹁順次一カ月ぐらいで新しい葉と入れ替わります︒

本植物といえども葉の寿命は︑当年生草本のそれとほとんど同じなのです︒寿命の短いケヤマハンノキでは類などの落葉広葉樹では︑秋には葉をすべて落としてしまうので︑葉の寿命は一〜八カ月です℃多年生の木

しかし︑イチョウ︑カラマツ︑メタセコイアなどの落葉性針葉樹や︑ブナ︑ナラ類カエデ類ハンノキ

一○年以上生き残っている葉もあります︵図の例では一○年生の葉まで︶︒

モミ類︑トウヒ類などがあり︑モミの仲間のシラベという木では︑成木でも五年以上︑暗い林内の稚樹ではカシ類などの常緑広葉樹では︑おおむね一〜二年程度は生きています︒葉の寿命の長い樹種には︑イチイ︑葉の寿命はおおむね二年半です︒春に芽が開き︑翌々年の秋まで生き残っているものもあるのです︒シイ︒

刀

154

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落葉率︵％︶

･→明るい

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％
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生育地の相対照度(log目盛）

g
二 一

40

シラベ稚樹の生育地の明るさと葉齢構成ウラジロモミの枝生の葉まで確認できます．

このように︑樹種で葉の寿命が大きく違う理由はまだわかっていません︒﹁万物の創造者たる神のみぞ知る﹂なのです︒しかし最近の研究で︑一般的に︑葉の寿命の短いものほど光合成速度が大きく︑寿命の長いものほど光合成速度が小さい傾向があることがわかってきました︒稼ぎのよい葉は短命で︑悪いものは長命と大まかにはいえます︒

したがって︑それぞれの葉の一生の稼ぎ量は︑どの樹種のどの葉でもあまり大きくは違わないと思われます︒このことは︑図の例のように同じ樹種でも︑日当たりのよい場所に生えている葉︵陽葉︶は日陰の葉︵陰葉︶より光合成速度は大きいのですが︑日当たりのよい場所の葉のほうが短命であることとも対応しています︒︵松本陽介︶

馴l<焚くか155太く短く力

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』

後継者がダメならカムバック

成長している植物では茎の先端に頂芽があり︑その中に活発に細胞分裂を行っている場所︵頂端分裂組織︶

成熟した葉はその光合成能力によって若い葉や成長している芽や光合成能力のない根などを養っています︒

必要な養分をすべて自分の光合成で賄うことができないので︑ほかの葉の光合成産物の供給を受けており︑葉の一生は見方によっては人の一生と似ています︒つまり︑非常に若くて急激に成長している葉は成長にそのとき︑植物は残った葉の老化を遅らせることによって対処します︒

それでは︑頂芽を切り取った後︑伸びてくる側芽を次々とすべて切り取ってしまったらどうなるでしょう︒

うに向かって茎の中を移動しているオーキシンが重要な役割を果たしていると考えられています︒と︑頂芽があったときと同じように側芽の成長が抑えられることから︑茎の先端部分でつくられて根元のほだ不明なことも多いのですが︑頂芽を切り取った後の切口に植物ホルモンの一種であるオーキシンを与えるの成長が抑制されるこの現象は︑頂芽優性と呼ばれています︒この現象を支配するメカニズムに関してはまなどの︑茎の側方にできた芽︶が伸びはじめるのは︑私たちもよく目にする現象です︒頂芽が健全な間は側芽きなくなってしまいます︒そのような場合︑伸びられなくなった頂芽の代わりに側芽︵葉のつけ根にある腋芽

があります︒しかし︑茎が折れてしまったり︑何かの原因で項端分裂組織が傷ついてしまうと︑茎は成長で

刀

156

そして︑葉が古くなるとクロロフィルが減少して光合成能力は低下します︒ところが︑芽をすべて取り除かれた植物では︑残った葉は古くなっても緑色を保ち︑光合成能力の低下も遅れます︒このことは︑芽がなくなって若い葉が補充されなくなった植物体で︑本来は引退する時期に達した古い葉が働き続けているように見えます︒

それでは︑葉の老化の遅れはどのようなメカニズムで起きるのでしょう︒芽を切除された植物体の葉で起きる変化は︑無傷の植物の葉に植物ホルモンのサイトカイニンを外から与えたときの変化とよく似ています○

ことが報告きれています︒これらのことから︑葉の老化の遅れの原因にはサイトカイニンが関係していると思われます︒これは主にインゲンマメなどの草本やポプラの苗木を用いた実験からわかったことですが︑多くの橘木も共通の機構をもっていると考えられます︒

移動することによって身を守ることのできない植物は︑

困難な事態に陥ったときに︑なんとか生き延びるための方法を何段階も準備しているようです︒︵木下勲︶157後継者がダメならカムバック

また︑主に根でつくられて茎の中を上向きに移動しているサイトカイニンの量が頂芽切除によって増加する

葉は緑色を保つ。

渇き に 勝 つ

石ころだらけの尾根筋でも育つクロマッや湿った沢筋を好むサワシバなど︑樹木の水分要求度は大小じつ

大きいだけでなく︑しおれにくくもなります︒一概にはいえませんが︑乾燥に弱い種は︑葉細胞内液の浸透

浸透ポテンシャルとしおれにくさはじつは密接に結びついており︑浸透ポテンシャルが低いと︑吸水力が透圧にマイナス符合をつけたもの︶で︑これが低い︵浸透圧が高い︶ほど吸水力は大きくなります︒

可欠の光合成活動も止まります︒もう一つ︑土壌から水を奪う原動力は︑葉細胞内液の浸透ポテンシャル︵浸気を抜いた風船がしぼむように細胞はしぼみ︑械物はしおれ状態になります︒気孔も閉じるので︑生育に不圧力が生じているからです︒脱水により細胞の体穣が減少すると圧ポテンシャルは低下し︑ゼロになれば空二点があります︒元気な植物は葉をぴんと広げています︒これは葉の細胞壁に圧ポテンシャル︵膨圧︶という乾燥耐性を左右する要因はさまざまですが︑重要なものに︑しおれにくさと土壌から水を奪う力の強さのえても育ちません︒なぜでしょうか？

き強い人︑弱い人がいるように︑乾燥耐性は種によってある程度決まっており︑乾燥に弱い木を尾根筋に植強くなる場合があるように︑乾燥状態を経ることで樹木の耐性が高まることがあります︒しかし︑生まれつにさまざまです︒樹木の乾燥に対する耐性は︑人のお酒に対する強さに似ています︒飲酒を経験してお酒に羽

158

ポテンシャルが高く︑吸水力の弱いしおれやすい葉をもっています︒そのため︑乾燥地に植えると圧ポテン

シャルを維持できず︑しおれていずれは枯れてしまうのです︒たとえば︑フサザクラの飽水時の浸透ポテン

シャルはおよそマイナス八気圧で︑クロマッのマイナスニニ気圧と比べて著しく高いという測定例があります︒どうやら葉細胞内液の浸透ポテンシャルは︑乾燥に対する耐性を判定する基準の一つになりそうです○

葉細胞を超低温で殺し︑搾汁液を得て浸透圧計にかければ︑浸透ポテンシャルを直接測定できます︒しかし︑古くから行われていたこの方法では︑細胞外の純水が混じって細胞内液が希釈され︑誤差を生じるおそれがあります︒

一九六○年代に︑圧ポテンシャルや浸透ポテンシャルを調べる方法として︑プレッシャーチャンバー︵木部負圧測定装置︶を用いた︑ＰｌＶ曲線法と呼ばれる測定法が導入されました︒測定原理の説明はここでは省きますが︑この方法によれば︑浸透ポテンシャル︑圧ポテンシャル︑両者の和の水ポテンシャル︑含水率などの︑乾燥耐性を評価するうえで重要な諸数値とその相互の関係が得られます︒

Ｐ１Ｖ曲線法は︑植物の水分特性を調べる一方法として広く定着しており︑乾燥に強い種や個体の選抜にも有効です︒ただし葉細胞内液の浸透ポテンシャルは︑葉齢や葉位︑環境前歴などによっても変化するので注意が必要です︒また浸透ポテンシャルはあくまでも吸水力やしおれにくさの目安であり︑乾燥耐性の比較判定には︑水移動に対する抵抗や水利用効率その他の要因も含めた総合的な評価が必要です︒︵丸山渦︶'59渇きに勝つ

樹木の渇水対策

平成六年の夏の猛暑は記憶に新しいことと思います︒特に︑西日本では深刻な水不足に見舞われ︑各地のうか︒厳しい乾燥にさらされた植物の体内には︑アミノ酸や糖などの物質が大最に蓄積する現象が知られてそれでは私たちがよく目にする木々は︑どのようにして暑さの厳しい時期の水不足に耐えているのでしょ

間には極めてまれにしか見られません︒

特殊な進化をした植物といえます︒しかし︑植物全体からみるとＣＡＭ植物は特別な存在であり︑樹木の仲分が余分に蒸散するのを防いでいるのです︒ＣＡＭ植物は砂漠のような乾燥した場所で生きていくために︑を閉じ︑昼間の強い光と夜間に蓄えた二酸化炭素を利用して光合成を行います︒そうすることで︑体内の水間に気孔を開いて二酸化炭素を取り込み︑いったんリンゴ酸などの形で蓄えます︒暑ざの厳しい日中は気孔のような植物には︑ＣＡＭ植物と呼ばれる特殊な機能をもつものがあります︒ＣＡＭ植物は気温の下がる夜

水不足に強い植物といえば︑アリゾナ砂漠のサボテンが思い浮かびます︒乾燥した場所に生えるサボテン

渇水対策についてお話ししましょう︒

樹木にとっても同じです︒それでは︑樹木はどのような方法で水不足に対処しているのか︑すなわち樹木の断水騒動が新聞やテレビで連日のように報じられていました︒このような水不足が︑深刻な問題であるのは万160

います︒これらのアミノ酸や糖は適合溶質と呼ばれています︒多くの植物は適合溶質を大量に蓄積すること

で︑水不足に対処しているのではないかと考えられているのです︒水分の少ない乾いた土壌から水を得るには︑細胞内の浸透圧を土壌の浸透圧よりも高くしなければなりません︒なぜなら︑水は浸透圧の低いほうか

ら高いほうに向かって︑両方の浸透圧が釣り合うまで移動しつづけるからです︒浸透圧の大きさは︑溶質の濃度によって決まります︒アミノ酸のような非電解質を含む溶液では︑浸透圧は溶質のモル濃度に直線的に比例して高くなります︒したがって︑大量の適合溶質がつくられ植物の体液に溶け込めば︑体液の浸透圧は高くなります︒一般の植物はこのような機構によって浸透圧格差を維持し︑乾いた土壌からも水を吸収できるようにしていると考えられています︒

しかし︑適合溶質の蓄積による浸透圧維持の機構は︑まだ実験によって十分に確かめられたものではありません︒したがって︑この分野の研究はさらに進める必要があります︒適合溶質として︑注目されている物

質にプロリンやグリシンベタインがあります○これらは適合溶質として必要な︑水に溶けやすく︑化学的に安定で︑生物に対して無害であるという資質を備えています︒現在︑これらの適合溶質の生合成にかかわる遺伝子が単離され︑分子レベルでの研究が盛んに行われています︒将来︑適合溶質による浸透圧調節の機構の有効性が証明されれば︑遺伝子組換えなどの方法によって耐乾燥性の新しい樹木がつくられる可能性があります︒そうなれば砂漠などの緑化にも利用され︑砂漠化の防止に役立つかもしれません︒︵横田智︶161樹木の渇水対蛾樹木も日焼けは苦手？

オゾン屑が適伝子に損傷を与える有害紫外線を吸収してきたからこそ︑今日陸上での生物の繁栄が可能にが小さく︑紫外線吸収物質︵フラボノイド類︶の量が増加しました︒これはＵＶｌＢに対する適応機描の存在をれました︒この樹種では低レベルのＵＶｉＢ照射で成長が低下したのですが︑中・高レベル照射では成長抑制

ＵＶｌＢ照射でも樹高成長が低下しませんでしたが︑低山帯に生育するテーダマッなどでは樹高成長が抑制さ射の研究例は限られています︒高山帯に生育するマツの芽ばえはオゾン層が二○〜四○％破壊された場合のが蓄積し葉が厚くなったり葉の一部が黄化したりすることなどがわかりました︒しかし︑樹木へのＵＶＩＢ照た種が多いからです︒この研究から︑光合成が低下し生産戯が減退すること︑形態的にはワックス状の物質

紫外線の植物への影響の研究は高山樅物の調査から始まりました︒高山植物には多肉で表皮細胞の発達しイズなどの収量が激減したからです︒オゾン層の破壊による生物生存への脅威が認識されはじめました︒

す︵図１︶・ＵＶＩＢの害作用が問題視されはじめたのは︑米国でのＵＶＩＢランプによる照射実験でイネやダ著しく抑制する汚染物質ですが︑オゾン層のお陰で標高の低い地域では有害紫外線︵ＵＶＩＢ︶が少ないのでに︑南極にはオゾン・ホールができました︒オゾンは強い酸化力をもち︑一定濃度を超えると植物の生育をなりました︒現在このオゾン層がフロンなどによって破壊され︑生物への悪影響が心配されています︒すで郡

162

(W･m‑2nm I)００

葉の中の深さ太陽光

光の相対値（％）
UV−C
,UV−B
UV‑A
250270290310330
350

ＳＭ

("m)
10利

高 山 性 ト ウ 上類
1.4000255075100

相対吸光度

図2葉の構造とUV‑B,光合成
有効放射の吸収傾向
波長(nm)
図1太陽光の放射スペクトルと生体物質の吸収スペクトル

５７
０
３

ｒ
一放

１０

1,050

０５０

示唆しています︒米国ワイオミング州の高山に生育する

二二種の植物の葉のＵＶＩＢ透過性を︑針のようなファイ

バーを葉のいろいろな深さに差し込んで調べました︒この結果︑常緑性葉のＵＶＩＢ透過率は落葉性葉の約一四％で︑表皮部分でその大部分が吸収されました︵図２︶︒さらに葉の解剖特性をみると︑表皮が厚くフラボノイド︵光合成有効放射は透過︶含量が高いのが常緑性針葉樹でした︒この傾向は︑ＵＶＩＢ照射実験によって選ばれた耐性種の特徴と一致していました︒色黒のヒトは日焼けに強く︑メラニン色素が皮噛を守るのと似ています︒

ところで︑紫外線のすべてが有害というわけではありません︒ナスの鮮やかな紫色やトマト︑ピーマンの草型の健全な発育︑ニチニチソウの美しい花弁の赤色には︑ＵＶｌＡが必須であることもつけ加えておきます︒︵小池孝良︶

163樹木も日焼けは餅乎？

一射
一一訊

一圏

一外

一

一一大

一

勺

０１
０
１
放射量

1
．

』

1
0
一

射
1

向軸面（葉表）
0
）
(

Ｆｌｌｌ声

10

食べすぎは体に毒マンガンという金属をご存じですか︒マンガンとは元素記号宮口で表され︑天然には化合物として広く︑かに必要以上のマンガンが吸収されてマンガン過剰害が起こります︒もともと根で吸収されたマンガンは速や広く知られています︒土壌が酸性化すると︑土壌中のマンガンは水に溶けやすくなります︒その結果︑樹木す︒その主だったものとして︑酸性土壌における植物のマンガン過剰害は︑アルミニウム過剰害とならんでこのように︑植物にとって不可欠な元素であるマンガンですが︑多くとりすぎると害になることもありま

素が発生する反応に関与しています．

行うのは葉の細胞の中の葉緑体という器官ですが︑マンガンはそこで光合成の働きのうち︑水が分解して酸素からブドウ糖と酸素をつくり出す作用で︑人間でいうと食事に匹敵するくらい重要な作用です︒光合成を必要不可欠な働きをするのです︒ご存じのとおり光合成とは植物が光のエネルギーを利用して水と二酸化炭

そのような元素でありますが︑植物にとってはまた違った重要性をもちます︒マンガンは植物の光合成に思います︒

過酸化水素水を二酸化マンガンに加えて酸素を発生させるという理科の実験を覚えておられる人も多いかとつ比較的豊富に存在する元素です︒身近なところでは︑昔から乾電池の中身に使われていたりします︒また︑

万

164

20

ロ

15

０
１

イタヤカエデ︒銘も５かに葉へと移動しますが︑葉に高濃度にマンガンが集積した場合︑植物の光合成に不可欠な働きをするマンガンがかえって光合成を阻害する結果となってしまいます︒

マンガン過剰集積は光合成速度を低下させるのです︒

ところで︑樹木のなかにはマンガン集積に対して強い

ものと弱いものがあります︒マンガン集積による光合成の低下をイタヤカエデとシラカンバで比べてみましょ︑孔上の図に表れているように︑イタヤカエデはもともと光合成速度も低く︑マンガンが集積するとあっという問に光合成速度は低下してしまいます︒一方︑シラカンバは

光合成速度が高く︑マンガンが葉に集積してもなかなか

光合成速度は落ちてきません︒

シラカンバは︑光合成に影響のない部位︵葉の細胞壁や液胞など︶にマンガンを閉じ込めて無毒化する機構をもっているのかもしれません︒︐︵北尾光俊︶

165食べすぎは体に灘・ロロ

ロロ ロ ロ :母−ロ

光合成速度︵相対値︶=｡‑P!,,
0

口 ロ

豊

ロ

息
口
匡
．

シラカンバ

象

05,00010,00015,00020,00025,000
マンガン過剰集穣が光合成に及ぼす影響

葉の中のマンガン量(葉の乾燥重量19当たIj"g)

樹幹を伝わる雨水の不思議﹁水は天からもらい水﹂といわれる降水も︑地上に達するまでの経路によって水質が大きく異なります︒水瀧状あるいは鱗片状なのかといった述いによって︑表面の沈着物の品︑幹を流れる速さや量が異なるためでます︒このように︑樹種により水質が異なるのは︑樹皮の成分が樹種によって違うことや樹皮が平滑なのか︑ッやカラマツ︑スギなどの樹幹流は降水のｐＨよりかなり低く変化し︑降水の酸性を助長する傾向がみられがあります︒このような樹種の樹幹流は降水の酸性をやや緩和して土壌に流入します︒しかし︑アカエゾマって特異な範囲の値を示します︵図１︶︒多くの樹種の樹幹流は降水のｐＨよ旦局く︑特に広葉樹で高い傾向

樹幹流は樹皮から溶け出す物質が多いため︑降水の水質に影響されることが少なく︑そのｐＨは樹種によ二○％が樹幹流として林地に流れ込みます︒っても異なりますがその流量は意外に多く︑二○年生のトドマッやエゾマツ人工林の場合︑降水量の約五〜流れ落ちる雨もあります︒これを樹幹流と呼んでいます︒樹幹流の量は樹種や樹形・大きさ︑季節などによ

森林に降り注いだ雨は︑葉や枝などに接触しながらしたたり落ちる林内雨だけでなく︑枝や幹を伝わってとなることが多くなっています︒

蒸気からなる雲は︑大気中のチリやガスを瀞かし込みながら降下し︑最近では酸性雨︵ｐＨ五・六以下の降水︶

巧

'66

争

4．0

△'93
6．5

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5．0

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1）

4．5

林外雨
アサダ

ホオノキ
イタヤカエデ
シナノキ
ヤチダモ
ハリギリ
ミズナラ

ウダイカンバ
シラカンバ
カラマツ

アカエゾマッ
エゾマッ

1m

トドマツ

す︒樹種によっては︑濃褐色に着色することもあります︒このため樹幹流は降水や林内雨よりもいろいろな成分を多く含んでいます︒

樹幹流は幹を伝わって根株周辺など限られた部分に集中して流れ込みます︒そのため樹木の根元の土壌は︑根元から離れた土壌に比べ︑かなり違った性質になっています︒スギの老齢な大木の根

元周辺の土壌では︑長年酸性の樹幹流が流れ込んだため︑強酸性土壊となっており︵図２︶︑都市部

でのスギ衰退の一因と考えられています︒

しかし︑樹幹流にも効用があります○都会などで周囲をコンクリートで固められた小さな植樹枡

内に植えられた街路樹が意外に元気で育つのは︑樹幹流によって補給きれる水分が重要な役割を果たしているからです︒︵真田勝︶

167樹紳を伝わる雨水の不思議

０５５６

図2スギ樹幹周辺のpH

ロ'94

樹幹流ｐＨ

ー

o'91
7．0

i
I

』
￨
3．5

樹幹流pHの平均値と偏差および範囲
図1（松浦ら,1990より）
衰退地：群馬県八幡試験地
10cm下層のpH(H20)

11

、

■'90
7．5

●'92

コの生えた立木や穴のあいた木が見られますが︑死んだ細胞は生きた細胞のように︑ヤニを出すなど外敵に硬くなり︑いわゆる木化が進み︑そのため木の幹は長い間立っていることができるのです︒森を歩くとキノ

樹木の幹の細胞の老化は意外に速く︑細胞の八〜九割は二〜三カ月で死んでしまいます︒死んだ細胞は︑成長とはまったく逆で︑野菜の多くは中心部つまり芯が最も新しく︑外側ほど古いものとなります︒

ものほど古い細胞で︑外側に最も新しい細胞ができていきます︒この成長の仕方は︑キャベツや白菜などの細胞が分裂し︑新しい細胞が外側へ外側へとできて︑年々太さを増すことです︒したがって幹の中心に近いと新しい細胞をつくり高くなることです︒肥大成長は︑幹の樹皮の内側にある形成層と呼ばれる薄い部分の伸長成長と太くなる肥大成長に分けられま一％伸長成長は︑梢の先端の成長点といわれる部分が︑上へ上へだと不思議に思います︒その秘密は樹木の成長の仕方にあります○木の成長の仕組みを見ると︑上に伸びる

せんが︑堂々たる風格で生きつづけています︒これらを見るたびに︑よくぞ巨体を支えつつ生きているもの

スギなど︑みんな心腐れによって幹が空洞︵うろ︑がっぽ︶になっています︒そのため樹齢は推定の域を出ま

世界一の大木といわれるセコイアの木︑樹齢三︑五○○年いや七︑二○○年ともいわれる日本で最長寿の縄文

原生林や鎮守の森などで青々と葉が茂った巨木の中心部が︑大きな穴になっている木をよく見かけます︒

ウロになってもなぜ枯れない？．

77

168

口

マ ー ー ー

まだまだ生きられるのだが人間さまが危ないというので切り倒された空洞の街路樹(シンジュ）Ⅱ

対する防御機能はもたないので︑病気などに冒されやすいのです︒そのためキノコの仲間の木材腐朽菌が枯れ枝や枝・幹の傷から侵入し︑キノコを出したり幹の中心部を腐らせたりして︑ついには空洞にしてしまうことがあります︒木が生きていられるのは︑

主に樹皮の内側にある形成層とその周辺のごく薄い

柔組織のおかげなのです︒幹の中心部が腐って朽ちてしまっても︑新しい細胞が外へ外へとできるため︑生き長らえることができます︒木の寿命は数百年︑数千年単位で数えられるほど長寿ですが︑空洞ができると樹体の支持力が弱まり︑強風などによって折れたり倒れたりして死んでしまう場合もあります︒

空洞木は木材としての利用価値が少なく︑雑木として放置されてきましたが︑最近では遊具や飾り物などがつくられています︒︵真田勝︶169ウロになってもなぜ枯れない？

まだ,100歳？骨肉はなくとも筋皮さえあれば，まだまだ200年は生きられるのだ.ﾉ（ミズナラ）●0皮下脂肪ならぬ皮下タンパク質の役目

ポプラやヤナギなどの落葉広葉樹は︑冬︑内樹皮︵師部︶にタンパク質を蓄積することが知られています︒

ｍＲＮＡは季節にかかわりなく存在するが特定の季節にだけ翻訳きれるケースの二とおりが考えられます︒

ンパク質がつくられるためには︑特定の季節に遺伝子の転写が始まり︑引きつづき翻訳が行われるケースと︑ムという細胞内の器官でアミノ酸がつながったポリペプチドに翻訳されて完成します︒ですから樹皮貯蔵タ

タンパク質は︑まず遺伝子からメッセンジャーＲＮＡ︵ｍＲＮＡ︶に情報が転写され︑さらに︑リボソー

ク質の合成はどのように調節されているのでしょうか︒

ます︒そのため︑このタンパク質は﹁樹皮貯蔵タンパク質﹂と呼ばれています︒それでは︑樹皮貯蔵タンパ

葉や花をつくる養分やエネルギー源として利用するために一時的に蓄える役割をもっていると考えられてい消える内樹皮のタンパク質は︑落葉する前に葉から回収した炭素や窒素を特定のタンパク質に変換し︑春に菜が開くと同時に急激に減少し︑ほとんどなくなってしまいます︒冬の間に蓄積され︑春の芽ぶきとともにそしてすっかり葉がなくなるころ︑その量は最大になり翌年の春まで変わりません︒春が訪れ︑芽をふき︑青々と茂っていた木々の葉の色があせはじめる秋︑少しずつ内樹皮へのタンパク質の蓄積が開始されま式

このタンパク質の消長は季節の移り変わりと関係があります︒

沼

170

−

910111212345678（月）唾気泳動法で調べたハリエンジュの樹皮貯蔵タンパク質(上段)およびそのmRNA(下段)の季節変動

ハリエンジュ︵ニセアカシア︶の樹皮貯蔵タンパク質とそのｍＲＮＡの丑的な変動を月ごとに調べると︑タンパク質は九月から翌年四月までの間に多量に存在し︑一方︑ｍＲＮＡは八月から翌年三月の間でだけ検出されました︵写真︶︒このことから︑樹皮貯蔵タンパク質の合成は遺伝子の転写の段階で調節されていると推定されます︒さて︑ｍＲＮＡが最初に検出された八月は日長が目に見えて短くなりはじめる月に当たります︒日長が短くなりはじめたことを樹木は何らかの仕組みで感じ取り︑樹皮貯蔵タンパク質遺伝子の転写を開始するものと思われます︒

ところで︑ハリエンジュやニワトコの樹皮貯蔵タンパク質は︑糖の種類を識別して結合するという変わった性質をもっています︒これらのタンパク質は﹁レクチン﹂と呼ばれています︒レクチンはマメ科やイ不科械物の種子から数多く見つかっていて︑それらを食害する昆虫を弱らせたり殺したりする側きをもつことから︑害虫から種子を守る役割をもっていると考えられています︒内樹皮のタンパク質には︑単に貯蔵だけでなく︑樹木が成長するために必要な未知の役割が秘められている可能性があります︒︵吉田和正︶

171皮下脂肪ならぬ皮下タンパク間の役圃

木々の冬越し

木は移動することができないので︑生えている場所の気候に適応して生きています︒夏の間の成長期に凍れています︒

することが観察されています︑ショ糖の増加によって浸透圧を高め︑細胞液を凍りにくくしていると考えらをリン脂質に転換して耐凍性を樫得しています︒実際︑耐凍性の増大にほぼ比例して細胞内のショ糖が増加

た次の段階で︑核酸︑タンパク質が増加して活発な代謝を行い︑デンプンを分解して糖をつくり︑中性脂質

耐凍性が増大するときには︑まず準備段階として︑主にデンプン︑中性脂肪などを蓄赦します︒寒さがき

い︽謀 す わ細胞が冷えるスピードを抑えると同時に︑細胞液の濃度を濃くして︑浸透圧を上げることなどが考えられてを凍りにくくすること︒②細胞内の水分を細胞外に出して細胞と細胞の間などに氷をつくり︑凍結熱などで耐凍性の増大の機構には︑①細胞内の糖分などを増やして浸透圧を高くし︑融点降下の効果などで細胞液しかしながら︑沖縄のマングローブをつくっているヒルギの仲間などは︑冬でも凍結には耐えられません︒に分布しているハイマツやダケカンバなどは︑マイナス七○℃以下の温度でも耐えられるようになります︒

結すると死んでしまいますが︑秋から冬にかけて︑寒さがくると耐凍性を獲得して︑北海道や本州の高山帯

刃

172

リン脂質
("g/g)
29.3

113
28.3

187
32.0

210

−15

72

−45

2.1

‑70以下

9,1

７台９
５
●
３３Ｇ７

(mg/g)

１Ｉ

全脂質(mg/10mg)

8月
11月(処理木）
11月(無処理木）

しかしながら︑栄養不良にしたニセアカシアでは︑リン脂質だけが増加して︑タンパク質や糖が少ない状態でも︑マイナス四五℃の耐凍性をもっています︒一方︑普通の状態のニセアカシアでは︑糖︑タンパク質︑リン脂質などが増加して︑マイナス七○℃以下の温度でも耐えられます︒

リン脂質は細胞膜の主要構成成分です︑秋から冬にかけて木ではリン脂質が増加

して︑細胞膜の面積を増やし︑細胞の外側に氷の結晶ができた場合でも︑細胞膜が破れないようにしています︒また︑リン脂質の質も変わって︑夏のリン脂質は不飽

和度が低く︑バターのように固まりやすいのですが︑冬になると不飽和度が高くな

り︑細胞膜が固まりにくくなっています○この結果︑水などの透過性が著しく大きく︑柔軟な細胞膜になります︒また︑耐凍性のないプロトプラスト︵裸にした細胞︶の細胞膜に︑不飽和脂肪酸からできたリン脂質を加えてみると︑耐凍性が増加する
ことがわかっています︒

これらのことから︑リン脂質の質が変わり︑細胞膜が固まりにくくなることが︑最低限必要で︑さらに糖やタンパク質が細胞液に多く含まれることによって十分な耐凍性を獲得していると考えられています︒︵吉村研介︶

173木黛の冬越し

可溶性タンパク質
耐凍度
（
℃
）

糖％

の物質変動と耐凍度(Simonovitchら,1986より）8月末にニセアカシアの幹を環状剥皮して飢餓状態で越冬させた皮部組織

Ｖ森と樹木とんど確認されておらず︑限られた場所にのみ分布するごくまれな存在であったと考えざるを得ません︒

ウ︑カラマツ属樹種などであったと考えられています︒ところがオオシラビソはこの時代の堆積物からはほから︑その針葉樹林の主要樹種はヒメマッハダ︑アカエゾマッなどに類似のトウヒ属樹種チョウセンゴョ

山麓部を亜寒帯針葉樹林が被う景観が広がっていたようです︒当時の堆積物に埋まっている植物遺体の研究の時期には冬の寒さが厳しく雪の少ない大陸的気候が卓越しており東日本では高山の頂に氷河が発達し︑激しい時代でした︒一○万年前ごろから始まった最後の氷期は︑二万年前に最も寒い時期を迎えました︒こ第四紀と呼ばれる最近の二○○万年は︑寒冷な氷期と温暖な間氷期とが交互に現れるという環境の変動がると思われてきたこの森林が︑じつは比較的最近成立したものであることがわかってきました︒

かで造形されるオオシラビソの樹氷は日本の代表的な自然景観の一つです︒しかし︑太古からの原風景であオオシラビソの独壇場になるのです︒たおやかな山並みを被うオオシラビソの純林︑そして厳しい風雪のな

そこではむしろ脇役であり︑日本海側へ向かうにつれて混在していたほかの針葉樹が消えていき︑ついにはモミ属のオオシラビソ︵アオモリトドマッ︶が優勢です︒この樹種は太平洋側の地域にも分布していますが︑

本州中北部の日本海側の山地は︑世界でも有数の多雪地域です︒この山城の亜高山帯針葉樹林ではマツ科

樹木は氷河時代をどう生き抜いたか

80

176

最終氷期は約一万年前に終了し︑時代は間氷期︵後氷期︶へと移り︑現在に至っています○特に日本海に暖流が流れ込んだため多量の雪が降るようになりました︒このような温暖・湿潤な海洋的気候への急激な環境変化のなかで︑亜寒帯林では大陸的気候下で繁栄していた樹種が壊滅的に衰退していき︑代わって海洋的気候を好むオォシラビソが勢力を伸ばす方向に向かったのです︒冷温帯林においても氷期には優勢ではなかったブナが爆発的な増加を開始し︑七︑○○○年前ごろまでには現在と同様の分布域が成立しました︒オオシラ

ビソの場合には︑小さな集団を基に分布域拡大を始めなければならなかったためかその拡大に長い時間を要し︑八幡平や八甲田山を被うようになったのはわずか三︑○○○年ほど前であると推定されています︒

オオシラビソは氷期をどこでどうやって生き抜いたのでしょうか︒これについては確たる証拠がなく︑想像の域を出ませんが︑現在の分布域から興味深いことが読み取れま丈オオシラビソ林はなだらかな高原状の火山でよく発達しており︑発達していない山でもその分布域は湿原の周辺のような緩斜面に限られています︒現在の分布域にはその樹種がたどってきた歴史が刻み込まれているという見地に立つならば︑オオシラ

ビソ林の拡大の核となった林は湿原の周辺のような場所にあった可能性が高いと思われます︒本当にそのような場所に存在していたのか︑なぜそこでのみ生存できたのか︑については今後の課題です︒

最終氷期に繁栄したトウヒ属樹種やチョウセンゴョウは現在︑雪の少ない山城でごく小さな集団で残っているにすぎません︒これらの樹種にとっては間氷期をいかに生き抜くかが問題なのです︒︵杉田久志︶

177樹木は氷河時代をどう生き抜いたかスギ︑ヒノキ今昔物語

私たちになじみ深いスギやヒノキも︑天然のものは︑秋田県の山奥︑屋久島木曽や富士山青木ケ原のよそのほとんどが目のつんだ樹齢数百年のヒノキの大材です︒これらの用材は奈良盆地からさほど遠くない幾

木造建築物を可能にしたのは最優良材であるヒノキです︒法隆寺や東大寺など現存する建造物の材を見ると今では天然のものはほんのわずかしかありません︒古代には王都造営が盛んに行われましたが︑その巨大なでその名がついたコウヤマキは古戦時代には木棺をはじめ各種木製品︑建築材として盛んに使われましたが︑弥生時代以降︑天然林が激減したのはスギだけではありません︒和歌山県の高野山にりっぱな林があるの地の天然︵生︶林は富山県入善町の﹃杉沢の沢スギ﹂一箇所だけとなってしまいました︒

器が普及して針葉樹材が建築材や生活用具材として選択的に利用され︑平地の開発も進んだため︑今では平あり︑ここに縄文時代から奈良時代のころまでスギの林があったことがわかっています︒弥生時代以降︑鉄らかですｃ黒田の埋没林は水田の下に巨大なスギの切株が一面にあったもので︑石斧や鉄斧で切断した跡が地方や北陸地方では平野部に普通にあったことが静岡市の登呂遺跡や福井県三方町黒田の埋没林などから明今でこそ山奥にいかなければ見られないスギの天然林ですが︑二︑○○○年前の弥生時代ごろまでは︑東海

うに人里離れた地にしか生えていません︒スギやヒノキの分布はずっと昔からこうだったのでしょうか︒

〃

178

平そ

内周辺の山々から供給されたものですが︑そこは今は大部分がスギやヒノキの人工林となっています．

一方︑関東や東北ではどうだったのでしょうか︒ここの山地丘陵に普通に生えていたのはモミでした︒

こで古埴時代以降になると人々はこのモミをヒノキやスギの代用として盛んに利用しました︒その結果︑伐採︑加工用の刃物が縄文時代の石から弥生時代以降の鉄に代わることにより︑︑日本列島の平地とその周辺に普通にあったスギ︑ヒノキ︑モミ︑コウヤマキなどの針葉樹はほとん

ど失われていったのですが︑驚異的な復活を遂げたのがスギです︒スギは他の針葉樹に比べ成長が速く育成も比較的楽なことから︑天然の分布域をはるかに越えて北海道と南西諸島を除く全国至るところに植林されるようになりました︒今私たちが目にするスギがごく当たり前に生えている光景は︑東

海や北陸地方では二︑○○○年前に戻ったようなものですが︑その他の地域ではごく歴史の新しいものであることになりま

179スギ．ヒノキ今群物路

安時代には丘陵地帯のモミの天然林はほとんどなくなっていました︒

れた巨大なスギの根株の山す︒︵鈴木三男︶

黒田埋没林福井県三方町黒田の埋没林から掘り上げら

が一目瞭然です︒左側の写真の林は枝葉が地際付近まで着生し繁茂しています︒一方︑右側の写真の林では二枚の写真を見てください︒平坦地に隣接したこれらの林は風上前面にある林縁の木々の形態が違うこと

が低く風に対して強く︑しかもその後背にある林木を風から守る重要な働きをしていたのです︒

縁木をみるとちょっと欠点があります︒しかし︑枝葉が下まで茂り幹が円錐形となる林縁木は結果的に重心す︒誇張していえば︑林縁木の幹は円錐形︑林内の木の幹は円柱形となるのです○柱をつくる素材として林枯れ上がり︑上方にしか枝葉がない林の中の木とは大迷いです︒枝葉のつき方と関係して︑幹の形も違いまらの十分な光を受けることができる林縁木は︑下枝がよく発達し多くの葉を着生します︒光不足から下枝が林の縁にある木のことを林縁木といいます○林縁木は林の中にある木と枝葉のつき方が違います︒側方か対する抵抗性に大きく関係していることがわかったのです︒の過程で林の耐風性について興味ある事実が判明しましたｐ林の縁の木々の枝葉のつき方の遠いが林の風になど九州を中心に石川県や秋田県にまで及び︑その被害総額は約二︑○○○億円に達しました︒台風被害調査

きく取り上げられ記憶に残るところです︒森林にかかわる被害は大分県︑福岡県︑熊本県︑佐賀県︑長崎県

一九九一年九月末︑九州北西部を縦断し日本海を北東進した台風一九号による森林被害はマスコミでも大林縁の木はそのままに

82

180

'一一枝葉の着生が不良，
被害率

０８
０７
０６
０５
０
９
100

露40

ー30

− 巻 一

20

10

林縁木の枝葉の着生状態と台風被害の関係地際付近には枝葉がありません︒この林では林縁の木々に対し下枝を切り取る作業すなわち枝打ちが施されていたのです︒

林縁からの距離別に︑二つの林の台風による被害︵本数︶率の推移を図に示しました︒林縁木に枝葉が繁茂した林では被害がほとんど発生していないのに対し︑枝葉のつき方が悪い林では半分近くの木が折れたり倒れたりし︑林縁から林内へ六○厨入った地点でも被害が発生していました︒

先人はその経験から﹁林縁木には手をつけるな﹂といっていました︒防風機能を本来備えた林縁木に対して性々にして枝打ちや間伐︵抜き伐り︶が行われています

が︑先人の教えを守り︑林縁木を自然の状態におくことが︑林の耐風性を高めることにつながることが理解できたと思います︒︵中村松三︶

181林縁の木はそのままに

40〜5050〜60

0〜1010〜2020〜3030〜400

林の縁からの距離(m)れたところのほうが実生密度が大きくなってしまったのです︒

度は初めは親木の近くで大きく︑離れるにしたがって小さくなっていたのが︑数年後には反対に親木から離生の死亡率が高く︑離れたところでは死亡率が低くなる傾向が見られたのです︒この現象により︑実生の密ん近いハリギリの親木までの距離との関係を調べると面白いことがわかりました︒親木に近いところでは実経つにつれて徐々にその個体数を減らしていきます︒ここで︑ハリギリ実生の死亡率とその場所からいちばあまり当たらない林内での実生の生存率は他の樹種に比べて高いほうですが︑さまざまな要因により時間がいものの親木から離れた広い範囲で見つけることができます︒ハリギリは小さいころは耐陰性が高く︑光がに落下した場合よりも親木から遠く離れたところに散布されます︒発芽した当年生の実生は親木の近くで多ハリギリの果実の大きさは約五・塁リで九月から十月に黒く熟し︑これを鳥が食べることによって種子は自然

リの更新特性の何に由来するのでしょうか︒

ギリの個体密度︵胸高直径五諺以上︶は二・五本／診と低い値を示しています︒では︑このような傾向はハリギ

見ると群状に生育するのはまれで︑通常は単木的に生育しています︒我々が調査している広葉樹林でのハリハリギリ︵別名センノキ︶はウコギ科の高木性の樹木で日本の山地に広く生育しています︒林内での分布を

親と同居はいや／︑

a
夛

182

このような親木の近くでの実生の高い死亡率は初めは熱帯林のいくつかの樹種において観察されており︑こうした傾向の結果︑同種の個体は互いに離れて生育するようになり︑このことが熱帯林の高い種多様性を維持しているメカニズムの一つであると考えられています︒この原因としてはその種に特有な捕食者や菌が親木の近くや実生密度の大きいところに多く︑そのため親木の近くで実生の死亡率が高くなると考えられて

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ハリギリ（胸寓直径5cm以上)の分布状況れており︑温帯林においても熱帯林と同様な現象が観察されたわけです︒しかし︑なぜ親木の近くで実生の死亡率が高くなるのかは今のところわかっていません︒

こうして︑鳥によって広く散布された種子は芽ばえた後に︑親木から離れるようにしてその個体数を減らしていき︑やがて稚樹の上部を塞いでいた樹木が倒れたⅢ枯死したりして生育している場所

が明るくなり︑そこで生育していた稚樹が他の樹種の稚樹と競争して勝った場合に大きくなれるのです︒こうした経過を経て︑ハリギ

リの分布は林内で群状にではなく単木的に生育していると考えられています︒︵飯田滋生︶

183親と同居はいや／

○
○

○
○

○

100m

います︒温帯の林ではこのような現象はハリギリだけに見られるのでなく︑いくつかの他の樹種でも認めらUこの仮説は﹁距離ｌ密度依存死亡説﹄とか︑﹁逃避仮説﹂︑または提示者の名前をとって﹁ヤンッェンーコン

も︑種子散布の距離には限界がありますから︑実生は親木から適当に離れたところで定着します︒て散布された種子ほど捕食者や菌害から逃れて生き残り︑定着する確率が高くなるというわけです︒もっと実生間の距離が離れているために他の実生への菌害が広がりにくくなりま玄こうして︑親木から遠く離れれた種子が少なくなっていくために捕食者は種子を見つけにくくなります○菌に感染した実生があっても︑すぐ下に散布された種子はほとんど定着することができません︒ところが︑親木から離れるにつれ︑散布さになっても︑親木の周りにある有害な菌に感染しやすく腐ってしまうことが多いのです○こうして︑親木のの密度が高いことから捕食者に簡単に見つかりやすく︑すぐに食べられてしまいます︒また︑発芽して実生捕食者として︑親木の周りに集まってきます︒このとき︑親木のすぐ下に散布されたたくさんの種子は︑そ種子をつけた樹木︵親木︶は︑やがてたくさんの種子を散布します︒昆虫や小動物がこれらの種子を食べる

仮説が立てられました︒

界にも当てはまりそうです︒今から二五年ほど前︑樹木の種子散布とその後の実生の定着について興味深い

子供は親の手元におくよりも︑遠く離れたところでのほうがりつばに育つという話は︑どうやら樹木の世

可愛い子には旅をさせよ

84

184

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メッシュは母樹の樹冠を表す。

ネル・モデル﹂と呼ばれ︑多くの森林生態学者によってという木は︑親木の近くの実生生残主に熱帯林で検証されています︒たとえば︑パナマの︑冒曹︒島属言里晶§

率が菌害により低くなることがわかりました︒日本でも︑クマシデ属の仲間でこの仮説を支持する結果が報告されています︵図︶︒

親木の近くにおいて︑同じ樹種の種子や実生の死亡率が高くなり︑同じ場所で同じ樹種の更新ができなくなると︑単一種が優占しにくく︑森林の中で同じ樹種の成木

はポッンポッンと散らばって分布するようになります︒

そして︑他の樹種が生育できる空間が増え︑多くの樹種が森林の中で共存することが可能になります︒このように︑﹁ヤンッェンーコンネル・モデル﹂は熱帯林における種の多様性を維持する仕組みの有力な説明として注目されています︒︵柴田銃江︶

185可愛い子には旅をさぜよ

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イヌシデの散布種子数(左)と生残した当年生実生数(右)の空間分布。,方形区内の

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て食べられてしまったらどうなるのでしょうか？冬芽が開いて二次伸長を行い︑新たな葉を広げます︒次ても死亡には至りません︒初生葉が完全に開くと頂芽ができ︑当年の伸長を終えます︒この段階で葉がすべし初生葉を広げます︒子葉は実生の生存に不可欠な存在ですが︑上胚軸の伸長が始まれば食べられてしまっ

ブナは発芽と同時に下胚軸を伸ばし︑種子を地上部にもちあげて子葉を開きます︒その後︑上胚軸を伸ばが︑ここでは︑地上子葉型のブナ︑地下子葉型のミズナラを例に食害の乗り越え方を見てみましょう︒

茎︶の切断を伴う採食に大別されます︒このほか︑ナラ・カシ類など地下子葉型樹木の子葉の奪取もあります

実生の動物害は︑食葉性昆虫による生葉の採食︵子葉もしばしば対象となる︶と小動物による上胚軸︵地上メ︶を乗り越えるのでしょうか︒

る抵抗力をある程度もっていることを示唆しています︒それでは︑実生たちはどのようにしてこの災難︵イジ

とって死活問題ですが︑被害を受けながらも生存している実生が多数あります︒これは︑実生が食害に対す

害雨滴の浸食︑そして昆虫︑小動物による食害などが挙げられます︒昆虫や小動物による食害は︑実生にしますが︑秋までには激減してしまいます︒この間の死亡︑消失の主な原因として︑光不足による枯死︑菌自然林の中で散布された樹木の種子は︑通常︑翌春に発芽し︑ときには足の踏み場もないほど実生が密生

イジメをどう乗り越えるか

85

186

に︑子葉以上の上胚軸が切断されたらどうなるでしょう？これには子葉の跡から側枝を伸ばし︑葉を広げるので問題はありません︒ところが︑子葉以下の下胚軸が切断されると軸は再生できないために死亡するし'央部切断基部切断
中央部切断
頂芽

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生茎一吋

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人為的切断，摘葉に対する実生の再生様式■■の段階で︑よく上胚軸が切断されますが︑図のように新たな上胚軸を簡単に再生することができます︒これは上胚軸伸長後でも余分な貯蔵養分が地下子葉に残されているためです︒したがって︑

上胚軸伸長後であれば︑蓄歯類に地下子葉を奪取されても枯死す

ることはありません︒それでは︑伸長成長を終えて冬芽を形成した後に︑すべての葉が食害されたらどうでしょうか︒ミズナラもやはりブナと同じ経過をたどります︒

このような巧妙な生き残り策も︑十分な光や水がなければ機能しません︒したがって︑被害よりは実生が育ちうる環境の存否が重要といえます︒人間の社会にも同じことがいえるかもしれません︒︵鈴木和次郎︶

187イジメをどう乗り越えるかかありません︒

胚軸軸 上 胚 軸
無処理摘葉処理上胚、§〆、4夕
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ミズナラは地下に埋まった子葉の養分を使
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︑︑その後︑地上に上胚軸を伸ばします︒こ

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であることがわかりました︒

木はそれ以上ほとんど大きくなることはでき季Ｘ逆に五○華以上であれば良好な成長状態にあるといえそうの長さはほぼ最近四年間の成長量とみなすことができました︒そして︑その長さが一○巻以下であればそのどをあわせて検討してみたところ︑林内環境条件の変化の少ないところでの樹高二脚以上の木の場合︑緑軸

一つは幹の先端の緑色の部分︵緑軸︶の長さについて重鬼緑軸の長さと︑木全体の成長経過の調査結果なにアスナロの特性を調べたところ︑興味深いことがわかってきました︒

要最低限の環境条件を確保してやらなければなりません︒その︑いわば雌康診断のための目安をつくるため

さて︑ほかの樹種に比べ暗い環境に耐えるといっても限度があります︒健全な複層林を育てていくには必﹁暗い環境にも耐える﹂木であるといえそうです︒

し︑アスナロは決して日陰が好きなわけではなく︑明るければ明るいほどよく成長するようです︒つまり︑林を裸地化せずに︑後継樹を林の中に植えた森林ごに適する樹種として全国的にも注目されています︒しかい林の中でも生育することができる樹種で︑最近〃環境に優しい人工林″として注目されている﹁複層林︵森アスナロ︵ヒノキアスナロ︶は石川県ではアテという呼び名で親しまれ︑県の木にも指定されています︒暗﹁明日の主役﹂の健康診断

8C

188

もう一つは樹形についてです︒図に示したように︑成長のよいアスナロの樹形は円錐形に近くなり︑成長の悪い木では全体が丸みがかってきます○この変化を解析しグラフ化することによって︑やはり林内木の﹁健康状態﹂の目安をつくることができました︒

このような樹形の変化は︑﹁頂芽支配﹂の仕組みによる枝の成長の仕方によって決まってくるものと考えられます︒木全体の成長状態とそれぞれの枝のついている位置の関係によって枝の伸びる角度や成長量が決まってきて︑全体の樹形をきめていることがモデル解析でほぼ確認できました︒また︑幹の先端の﹁頂芽﹂からの影響が弱い

枝は︑横に広がりながら︑枝先には独立した﹁頂芽﹂をつけるようになります︒これらの性質の基本的な部分は︑アスナロだけでなくスギやヒノキなどにもある程度共通するものではないかと思います︒︵矢田豊︶189「明日の主役」の他康診断

悪い木｢健康状態」のよい木

βM剛刑

りにくくなって︑枯死したり︑衰弱したりするスギが増えてきます︒

さて？︒

も︑周辺のスギは成長を続け︑やがてケヤキ枝先の約二腕付近まで接近すると︑ケヤキ樹冠下には陽光が入長抑制一九八一︑遺伝三十五巻︶が関係すると思われますが︑そこで成長は止まってしまいます︒その間にのスギの梢がケヤキの下枝と接するまで成長し︑頂芽がこすられて傷つくと︑エチレンの発生︵接触刺激と成光が入射してケヤキ樹冠下は明るく︑樹冠下のスギと周辺のスギとの成長差はありません︒しかし︑樹冠下植栽して間もないうちは︑ケヤキの枝先︵樹冠の外側︶と周辺のスギとの間に十分な空間があり︑周りから陽植栽してからのケヤキとスギの関係︑特にケヤキ樹冠下のスギの様子を詳しく観察してみましょう︵図︶︒

造林予定地に残されました︒そして︑ケヤキの樹冠下にも一斉にスギが植えられました︒

このため︑広葉樹林を切り開いて︑スギを盛んに植えた一九五○〜七○年代でも︑ケヤキだけは伐採されずの実用性は高く︑昔から重宝されてきました︒価格的にも一番で︑一本が何千万円もする銘木もあります︒

ケヤキ材は︑強靭なので梁や柱に︑木理の美しさから化粧板に︑さらには盆や椀などの生活用具にと︑そに競争相手がいないとのびのびと枝を伸ばし︑まるでワンパク坊主のようです︒

ケヤキは︑昔から街路樹や屋敷周りに植えられてきた樹木なので︑みなさんおなじみだと思います○周り

あちら立てればこちらが立たず︒

87

190

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ケヤキ保残木とスギ植栽木の関係模式図

スギ植栽後25〜30年

スギ植栽後5年

一般的に︑針葉樹の樹冠は円錐形で占有面穂は小さいのですが︑広葉樹は球形で大きな面積が必要です︒ケヤキとスギの樹冠面穣を比べると︑圧倒的にケヤキのほうが大きく︵胸高直径三○準時点で約八倍又残された一本のケヤキの下で何十本ものスギが影響を受けることになります︒

ケヤキの下のスギを収稚し︑柱材などに利用しようと思えば︑よほど大きなケヤキで枝下が高いものでないかぎり︑適当な時期にケヤキを伐採するか︑ケヤキの枝を切り落とすなどの手当が必要になります︒一方︑ケヤキにとっても︑周辺のスギが大きくなりすぎると︑のびのびと枝を伸ばせなくなります︒ケヤキを大きく育て︑早く銘木級に仕立てようと思えば︑周辺のスギを適宜伐採してやる必要があります︒

樹冠の形状がまったく違う両者を︑上手に育て利用しようと思え︵前田雄一︶

ば︑ほっとき放しではなく︑人間のきめ細かな観察と的確な手入れが必要になるでしょう︒

191あちら立てればこちらが立たず。さて？

…

Cなるということでした︒残存木の直径の相対成長率を調べたところ︑図に示したように列状間伐部分に面しところが︑思わぬ問題が持ち上がりました︒それは︑五列あるいは六列の残存部分の成長が列によって異何も手を加えられなかった林と比べ︑よりよい方向へと進路を変えていったのです︒

場所の直径成長が︑無間伐の対照区のそれを大幅に上回ることがわかりました︒つまり︑列で伐られた林は二列の列状間伐を行ったトドマッ人工林で残存木の直径成長を調べました︒その結果︑列状間伐を行った

うな間伐効果が期待できるでしょうか︒

伐って五列残すという二伐五残あるいは二伐六残方式で初期間伐が行われた林では︑残された部分にどのよ

列状間伐によって機械の走行路は確保されますが︑その両側に残された木はどうなるのでしょうか︒二列真回るための走行路が必要になりますｂそのために︑一列あるいは二列の列状間伐が実施きれはじめました︵写のように林内を自由に動き回ることができません︒特に︑立木密度が高い初期間伐の林分では︑機械が動きやフエラーパンチャと呼ばれる高性能の林業機械です︒ところが︑これらの機械は図体が大きいため︑人間

森で働く人たちが少なくなり︑間伐が思うように進まなくなりました︒そこで登場したのが︑ハーベスタ

列に伐られた林の行方

88

192

た列︵外側︶で大きく︑内側の列では小さくなる傾向が見られたのです︒同様の状況は︑二伐四残方式で間伐したカラマツ林でも確認されました︒このままでは︑外側の木が内側の木を被圧してしまうのではないかと●

0.03=L

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一 外 側 一 内 側、￨

１１

伸びて二年も経てば閉鎖するので︑外側と内側の生育環境の差はそう長

続きしません︒とはいうものの︑列状間伐時に残存部分の定性間伐も合わせて行うのが最善の策であることには違いありません︒その際︑ハーベスタなどの機械は二伐部分を走行するので︑残存立木への損傷被害を最小限にとどめることができます︒

列に伐ることで︑林も機械も喜んだといえるでしょう︒︵木幡靖夫︶

193列に伐られた林の行方まで心配する声もきかれました︒

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成0.04‑●

列位置別にみた直径の相対成長率

列位置

しかし︑この問題は列に伐られた林自身が解決してくれそうで吏列状間伐した空間は︑両側の木の枝が列に伐られたトドマツ林

りました︒はげ山の生成と松林の成立をみごとに論証した千葉徳爾氏の労作﹃はげ山の研究﹄によると︑もです︒今日︑瀬戸内や近畿地方にはたくさんのネズミサシが見られますが︑そうした場所には昔はげ山があ痩せていたり︑いつも強い風が吹いているなど︑他の植物にとっては住みにくい場所であることが多いよう海岸まで︑北半球のいろいろな気温のところに見られます︒ただネズミサシの仲間が生えているのは土地がネズミサシはマツ科の針葉樹で︑同じ属の仲間は北極の近くやハイマツが生える寒い高山から暑い熱帯の

松の丸みつきの柱や杉︑雑木の丸太などが桃山時代から使われていました︒

も使われました︒角材以外の木を最初に用いたのは利休といわれており︑利休の創造による草庵風茶室では︑主でしたが︑江戸中期からは紫壇︑黒壇︑タガヤサンのような外国の珍しい木の丸太や︑皮つきのままの木

きネズミサシのシャレを床柱に用いました︒床柱は和風住宅の床の間に使う柱の一つで︑桃山時代は角材がの辺材が死んで腐り落ち︑中の心材が見えるようになったものがシャレの木です︒佗を求めた人が︑あるとそれを取り囲む辺材と呼ばれる︑水が上がったり養分が移動したりする通路となる部分とがあります︒一部

う意味があります︒おしやれのシャレではありません︒木の幹には心材と呼ばれるすでに死んだ中心部分と︑ネズミサシの床柱に対するシャレという言葉には︑シャレコウベのシャレと同じ︑風雨にさらされたとい

シャレになるのかネズミサシ

89

194

ともとは木が生えていた丘陵や山地で︑江戸中期〜後期︵十八︑十九世紀︶に農民による緑肥や燃料の採取が増え︑松の根まで掘り取るような激しい土地利用が起きた結果︑はげ山が生まれました︒

明治になって工業が発達すると︑多くの人が農村から都市へ移り︑また︑農村では金肥やレンゲが緑肥として田畑で使われて︑山の植物を無理に利用しなくてもすむようになり︑ようやく︑山に〃みどり″が帰ってきます︒明治から昭和にかけて︑はげ山は少しずつなくなっていきました︒はげ山では育たないネズミサ

ネズミサシ

毒

幹､蟻

魁

鞠

育ち︑その中からシャレの木が選ばれていきました︒

しかし︑今日の松林ではネズミサシの若い木がほとんど見られません︒何十年もたった松林では土がよくなって︑痩せ地以外の植物も増えていることや︑チヤ

バネアオカメムシという虫にタネを殺されてしまうからです︒林を伐り開き︑原野にするような人の活動も少なくなりました︒ですからネズミサシは減る一方です︒︵清野嘉之︶195シャレになるのかネズミサシ

シも︑はげ山に生えた草や小さい木が大切にされ︑まわりに落ち葉がたまってくると︑アカマッなど痩せた

赤

0
け

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土地に生える他の植物といっしょに大きく育つようになります︒やがてたくさんのネズミサシが松林の中で型

一○層目の合計一平方脚の葉の行う光合成量は約○・八七弩です︒しかし一○層目でも光の強さは二○琴ほどす︒二層目の葉が確率的に受ける光の強さは九○％の四五鶏三層目では八一％の四○・五⁝⁝となり︑一〜

平方牌の葉が分布している場合を考えてみます︒いちばん上の○・一平方腕の葉が受ける光の強さは五○拳で一平方脚一時間当たり約○・九号です︒図１ｂのように立体的に幾層にも葉がある場合︑たとえば一層に○・一なっています︒たとえば樹冠の上から五○蕊の光がくるとき︑この木の光合成量は図２を用いて計算するととのできる葉の面積は一平方腕です︒一方︑葉が受ける光の強さと光合成速度の関係は図２のような曲線にえられます︒図１ａの場合︑樹冠下には光は達せず下に葉があってもむだなため︑一平方肘の土地にもつこいきっているわけではありません︒このことは︑樹冠表面に一層だけ葉があるよりも木にとって有利だと考葉の分布は図１ｂのように立体的に何層もついています︒そして木の下が真っ暗ではないように光を全部使

ただ単に光を一○○％受けるためには︑図１ａのように葉を透き間なく並べればいいのです︒しかし実際の光をより多く受け︑効率的に利用するため︑いろいろな朧造が見られます︒その一つは葉の分布様式で丈をどのように受けるかは木にとって死活問題です︒

木は光をどのように受けているのでしょうか︒光の受け方により光合成の量はかなり違ってくるので︑光もっ と 光 を90

196

でまだ明るいため︑さらに多くの葉をもつことができ︑またａの場合を超える光合成ができます︵二層目で実実際
ａの光合成量を上回る︶︒
際に
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葉の分布のほかにも︑有伺
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飽和
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上方の葉を傾けて光を少な

1・耳︶01020.30405C

f

1

４３２１０

表面積︵ョご呂訳︶

川ひ

頻度分布の例

1

I

１０§

８０
６０
４０
２０
０
命○○ミヨ

総光合成速度

197もつと光を

︑見
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︒下
下方
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薄く
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てい
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︒木
木は
は葉
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つき
き方
方や
や忰
性
が小さいという現象が多く

図1葉のつき方の模式図

照度(kix)
図2葉の受ける光と光合成速度の関係の例

5

質をいろいろ変えて︑よリ
り多くの光を受け︑受けた光を効率よく利用しているのです︒︵倉地奈保子︶

(
b
)
(
a
)

0 5 0 1 0 C

司

相対照度（％）
図3カラマツ個体の葉が受ける光の暗いところでの我慢くらべ

樹木は光を利用して水と二酸化炭素から有機物を合成し︑自らの生活に必要なエネルギー源樹体を榊成〜の成長が抑制されるので︑上層の樹木の枝打ちや伐採を行って︑林内の明るさを調節する必要が生じます︒

で光が遮られ︑下層の樹木は暗くなった光の下での成育を強いられます︒光の遮られ方に応じて下層の樹木

くは︑単一樹種で林冠が一層のみの森林が大部分ですが︑複層林では林冠が二層以上あり︑上層の樹木の葉

近年︑森林の非皆伐による更新が増えています︒非皆伐更新の一つに複層林施業があります︒人工林の多ます℃する程度が大きい樹木︑要求程度の小さな樹木︑その中間とに分けられ︑陽樹陰樹半陰樹と呼ばれていは小さいのが普通です︒森林の高木層を織成する樹木には︑林業上重要なものが含まれ︑幼時から光を要求

同じ一本の木でも︑生存・成長していくのに必要な明るさは樹齢によって違い︑幼いときほど光の要求度

光を必要とする樹木︑低木層は︑暗くても成育できる樹木で構成されています︒

す︒光は上屑の葉群に遮られて︑地表に近づくほど暗くなっていきます︒高木脳は︑成育するために明るい

明るさは異なっています︒森林を椛成している樹木群は︑高木層亜高木風低木屑などの屑をなしていまする物質の原料として利用しています︒樹種によって︑生存し成長していくのに必要な有機物を確保できる

9Z

198

複層林ではこのような手入れの手間が多くかかります︒複層林施業に用いる苗木が少し暗いところでも枯れずに成長すると︑手入れの手間が緩和されることが期待されます︒普通陰樹または半陰樹の樹種が用いられますが︑最近︑複層林施業に適した品種の育成が行われています︒

スギ︑ヒノキの精英樹系統の苗木を使用して︑明るさを通常の一○○％︑二○％︑五％の三段階として人工庇陰試験を行いました︒二○％では光の不足を原因とする苗木の枯損はほとんどありませんでしたが︑五％は生存にぎりぎりの明るさなので︑多くの精英樹系統が枯れましたが︑三年間庇陰しても生き残ったものもあり︑ぎりぎりの明るさにおける生存能力に差がみられました︒五％ではほとんど成長しませんでしたが︑二○％での成長は系統間に差がみられ︑一○○％と比べると樹高︑幹の太さとも抑制されました︒特に︑幹が細くなり︑非同化組織を少なくして暗くなったことに対応していることがうかがわれました︒一○○％においても樹高幹の太さには系統による差がみられます︒各系統の二○％と一○○％における樹高幹の太さを比較すると成長の抑制のされ方が系統によって差があり︑これに五％での生き残りを加味すれば︑暗いところで耐えて成長する能力がより高い精英樹の系統を選び出すことが可能です︒つまⅢ暗いところで耐えて成長する能力は遺伝的な違いによるからです︒

これらの結果は︑痩せの大ぐいや小食でも太っている人を連想させます︒食べすぎるとすぐに太るタイプの人は︑上木が伐採されて光が当たるといち早く成長する木に相当するのかもしれません︒︵丹藤修︶199暗いところでの税慢くらべ﹁風が吹くと幹が太くなる﹂といいはじめた人がいました︒アメリカでは︑この説を信じて︑木に強い風がそんなわけで︑幹の形を説明するためにこれまでにいろいろな考えが提唱されてきました︒そのなかに︑ない木からは︑長い材木がとれます︒

がすぐに細くなってしまう木からはあまり長い材木はとれません︒反対に︑上へいってもなかなか細くならなる程度が個体によって︑また木の種類によって少しずつ違っています︒根元の太さが同じでも︑先のほうは円柱形ではありません︒ちょっと考えればわかりますが︑木は先端に近づくほど細くなっています︒細く太さになるか︑また︑どんな形になるか︑ということが大切な問題になるからです︒木の幹の形は一般的にて材木をとるために木を育てていく場合には︑一本一本の木がどのくらいの高さになったときどのくらいの

これまで︑森や林を研究している多くの学者がこの問題について考えてきました︒というのは︑林業としさんの木が生えていますが︑それらの幹の形や太さはいったいどのように決まっているのでしょうか︒

る木の形や森の構造ができあがっているようなものの場合は︑この考えが特に当てはまります︒森にはたくす︒特に森に生えている木々の生態のように︑いろいろな条件が複雑に作用しながら実際に見ることのでき百聞は一見にしかずといいますが︑それでは︑よく見れば何でもわかるかというと︑そうでもないようで

もっと刺激をQ2

200

ドロノキを使った，幹の形を決める原因を調べる実験の模式図

当たるように林のすかし切り︵間伐︶をどんどんする人も現れました︒ちょっと風変わりな考えだったので初めのうちは信じる人があまりいませんでした︒変人扱いまでされたようです○私にも信じられませんでしたが︑気になったのである年ひとつ実験をしてみました︒

ポプラの一種のドロノキを苗畑で育て︑風で揺れない

ように幹を堅い棒に固定したり︑幹に沿ってついている

葉の一部分を摘み取ったり︑という処理をして何本もの木を育てたところ︵図︶︑なんと︑風で揺れた木のほうが太くなってしまいました︒揺れないものは細くなり︑その代わりに少し背が高くなりました︒風による幹への刺激がその形を変えたのです○小ざな木を使った苗畑での実験の結果がすぐに大きな木の林に当てはまるかどうかわかりません︒しかし︑突飛な説でも︑これでは信じないわけにはいかなくなりました︒︵大沢晃︶

201もつと刺激を

〆‐五
一 一 ー
一

木はグィ４エットできるか？

木の成長は︑枝先の成長点と樹皮の内側の形成層での細胞分裂として起こり︑増えた細胞がそれぞれふく形成屑で分裂した細胞は水でふくらみ︑しだいにセルロースやリグニンなどの物質がたまって硬くなり︑を引き起こす二大原因です︒

で︑一時的な現象ではありますが︑﹁やせ﹂が観察されるようになりました︒じつは︑乾燥と寒さが﹁やせ﹂を読むものや︑ひずみを太りに読み換えるものなど︑さまざまな仕組みのものがあります︒これらのおかげれています︒幹にバンドを巻きつけ︑太りで生じるバンドの﹁ずれ﹂を測るもの︑幹に当てたゲージの動き

幹の太さの細かな変化を測るためのいろいろな道具が発明されてきました︒デンドロメーターなどと呼ばときにも︑木は少しもやせずに太りつづけているのでしょうか？

しかし︑少し視点を変えてみましょう︒木の太さを一日とか︑季節のうちでもっと細かなスケールでみた

りつづけなければならないのです︒生きているかぎり︑ダイエットで﹁やせる﹂ことは夢にすぎないので玄生じてくるのです︒ですから太らない木は新しい芽︑新しい葉をもてません︒成長を続けるためには木は太です︒そのとき成長にとって重要な︑光合成工場としての葉のもとである芽もつくられます︒成長は外側へらむことで私たちの目に映るようになります︒まるで衣服で着ぶくれするようにして大きくなっていくわけ

兜202

木化していきます︒できたての組織はまだ汁気が多く︑ピチビチした軟らかい状態です︒このような時期に乾燥などで水分を奪われてしまうと︑厳しい減量が人をしおれさせるように︑わずかですが幹も縮んでしま

一フ

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０

０

麺華−がずり落ちることもあるほどです︒︵田淵隆一︶

棚繊叩懲智識測繩燭湘飛飛性源柵

縮

麺おくと︑取り返しがつかなくなるのでご用心ください︒

います︒この縮みはまた水分を与えることで回復させることができますが︑いつまでも乾いたままで放って

ーｌｉ

０

２０１２
０

増→幹直径変化←減2()3木はダイエットできるか？

向と上部・下部の両方向に生じます︒これを︑傷跡と幹の中心部が見えるように幹を縦に割った柾目面から枝のつけ根部の幹の傷による変色は︑傷が枝の横についたり︑大きかったりすると︑傷から幹の中心部方傷ついたときより古い材部にだけ発生する特徴をもっています︒って幹の外側部分に新しい年輪を形成しますが︑傷よりも後に成長した幹の外側部分には変色が発生せ更合物の酸化や細胞に沈殿物が生じることによって変色が発生するといわれています︒また︑樹木は成長によけ根部の幹を切ったり樹皮が剥げたりすると︑そこから必ず変色が発生します○傷を受けるとフェノール化

枯枝や生枝を切り落とす枝打ちが行われます︒このとき︑枝を切るだけだと変色は発生しませんが︑枝のつ製材品は︑表面に節があると価格が低くなるので︑節の分布を狭い範囲に納めた良質材を生産する目的で

ここでは︑ボタンを中心に考えることにします︒

これが多くなると互いに重なり合ってボタンの花びら状に見えることから︑一般にボタンと呼ばれています︒の傷によるものとがあります︒後者の原因による変色は︑幹の外側方向が角ばった不規則な形をしていて︑が発生する原因は︑病虫害や落石などによる幹の傷によるもの︑人工的に枝を切り落とす枝打ち作業時の幹スギやヒノキなどの幹の横断面では︑黒色〜淡褐色に変色した部分が見られることがあります︒幹に変色

傷跡はいつまでも

9壬204見ると︑変色は傷を頂点として上部・下部方向が裾野状になった山型となっています︒しかし︑枝の下部についた小さい傷による変色は幹の中心部と下部方向にだけ︑反対に枝の上部についた小きい傷は中心部と上部方向にだけ発生するので︑柾目面では山の半分が変色した形となりますが︑その形は明瞭でなくなります︒

五二年生のときに枝打ちされたスギの柾目面での縦方向の傷の長さと︑上部・下部方向の変色長の関係︵図︶は︑傷が大きくなると変色長も大きくなる傾向が見られ︑一カ所の傷で一脚前後の変色も見られます︒また︑

幹中心部方向への変色は︑傷が大きくなるとともに急激に大きくなりますが︑傷の長さが哀ン以上になるとＯの輌めて大きくなる原因は︑傷の面穣が大きく傷跡が新しいぎ・８係以下でず︒傷の長さが同じでも︑大きな個体で変色が極麺唾輌

Ｏｏ●・６墨組織によって癒されにくいためかもしれませんが︑よく
○〆ｌｌＬ

具

打

傷哩幹に傷を受けた樹木は成長とともにその傷口を癒すの④ ちｏ器・４︾︾わかっていません︒

︒︒︾繩．・２噸で︑表面からはわからなくなります︒しかし︑幹の中に

ｏ●Ｏ
○

Ｏ
４

０打

枝

︵竹内郁雄︶．．・・蝋ｆ糠醇０誇は︑古傷を変色とともにいつまでも残しているのです︒

Ｏ

六〜七巻で一定となっていました︒一方︑若くて小さい個体の枝打ちによる変色長は︑傷も小さく数センチ

○Ⅲ
Ｏ

ｍ
Ｃ

Ｏ
８

変色長

205偶跡はいつまでも

向に切断し︑正しく三○度︑四五度といった角度の︑細い棒をつくります︒これには︑かんなと治具で角度

こうした色の鮮やかな樹木は二次林生であるため比較的細い木が多く︑これを繊維の方向に対し直角の方

適所とはこういうことをいうのでしょう︒

かつての箱根の炭焼きはこうした木を炭に焼かず︑合間を見ては箱根細工の工房に運びました︒樹木の適材

二次林に生える木が多いのも特徴です︒さらに︑木炭に焼いてもあまり品質がよくない樹木でもあります︒

ふつう一〜三種類です︒いろいろな種類と色の木を使う︑これが箱根細工の特徴です︒またこうした樹木はど︑およそ五○種類の樹木がこれまでに使われてきました︒日本の各地で見られる地場産業で使われる木はキ︶︑青緑︵ホオノキ︶︑茶色︵ケヤキ︶︑赤︵チャンチン︶︑黒︵カッラ神代ｌ地中に埋まっていたものｌ︶なや実の形が違うように材の色もざまざまです︒白︵アオハダ︑ミズキ︶︑クリーム色︵マユミ︶︑黄色︵ニガ様をつくった木の製品です︒神奈川県にはおよそ三○○種類を超す樹木が自生しています︒種類によって葉くられてきました︒箱根細工は古くは湯本細工といい︑箱根山中に生育するいろいろな木を組み合わせて模

治客でもにぎわった場所でした︒こうした旅人や湯治客用に気のきいた手軽なおみやげとして箱根細工がつ

江戸時代︑大名の参勤交代や西へ東への旅人の行き来でにぎわった箱根は︑箱根七湯といわれる温泉の湯

色気で選ぶ名物の材料

Q5

206

いろいろな木を生かしてつくった箱根細エをきちんとそろえますｃこうしないと︑組み合わせるにしたがって接着面があいて裏側が透き︑強度の弱いものになってしまいます︒

箱根細工のもう一つの特徴は木片を多角形に組み合わせることで︑繊維方向が多方向だということです︒このため収縮の方向が分散され︑全体として狂いが少ないという長所になります︒こうした技術は︑現在の寄木型のフローリングに生かされていま式

現在︑原木はもはや箱根の山中からは産出せず︑関東一円︑東北地方が供給地です︒さらに近年では東南アジア︑アフリカといった熱帯からレンガス︵赤茶︶︑マンソニア︵黒︶といった色の濃い樹木を輸入しています︒また輸入量も増加の傾向にあります︒一方︑箱根細工の村として知られる畑宿の人々が地場に生えている原料となる木を共有林に植え︑育てはじめてもいます︒︵中川重年︶

207色気で選ぶ名物の材料

水に食われた？︑トドマッ

生物にとって水は最も重要な成分であり︑その体内には多くの水が含まれています︒人間の場合﹁水のし中心部も周辺部と同じくらい高い値となっています︒このような状態を﹁水食い﹂と呼んでいます︒水食いなっていますやトドマッでは一般にこのような状態となることが多いようです︒それに対して下の図では︑ます︒上の図を見ると︑周辺部の含水率が二○○％を超える高い値となり︑中心部のそれは一○○％以下とる水分の重さをその材料の乾燥した重さで割り︑その値を百分率で表すので一○○％以上となることがあり板を採取し含水率の分布を測定した例を図に示してあります︒なお︑木材の含水率は測定した材料に含まれ辺材だけでなく心材も赤みがかったものを見ることがあります︒実際に二七年生の人工林のトドマッから円ます︒あえて測定などしなくても︑辺材は心材よりかなり水っぽいことがわかります︒ところが︑なかにはトドマッの幹を切ってその断面を見ると中心部︵心材︶は白っぽく見え︑周辺部︵辺材︶は赤みがかって見えなる状態を﹁水食い﹂と呼び︑問題となっています︒

利用する場合には︑この水がやっかいなものとなることがあります︒トドマッでは心材の水分が異常に高くい名前もあるくらいですから︑樹木にも多くの水が含まれています︒しかし︑樹木を建築用などの材としてたたるような﹂という表現がほめ言葉になるのは当然かもしれません︒ミズキというようないかにも水っぽ％

208

材が問題となるのは︑その水分が冬期間に樹幹に裂け目ができる凍裂の原因になるのではないかといわれる点にあります︒大切に育ててきたトドマッも凍裂が発生してしまうとその材の利用価値は大きく下がります︒

ですから︑水分の異常に高くなったトドマッは水に食われたトドマッともいえるのです︒トドマッは北海道の主要な林業樹種ですが︑北海道以外でもスギで同様な現象が見られます︒

200

傷ができて必要以上の水が吸収され︑樹幹の中に広がるという説があります︒また枯れ枝がいつまでも落ちずに幹に付着しているうちにその部分か

ら水が侵入してくるという説もあります︒しかし︑いずれの説も確認されてはいません︒

近年︑心材の含水率が系統や産地で異なることが報告されています︒いずれ水食いのできにくい

トドマッが植栽される日がくるかもしれません︒︵松崎智徳︶￨、ドマツ

209水に食われた

水食いはどのようにして発生するのでしょうか︒樹木は水を外部から吸収して利用するわけですから︑水

250

へ

三

水

150

（
％
）
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0
0
」
250岸

含 150 − −

水

苧

‑100･

5
0
．

樹幹横断面の含水率の分布(上の図は正常

0周辺部中心部周辺部

な材，下の図は水食い材）

食いの原因となる水もどこからか侵入したものと考えられ
琵根
根が
が考
考え
えら
られ
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ます
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︒根
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I
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H
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100

幸

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一
一

（
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）

50

．周辺部中心部周辺部、

孤島にはびこる帰化樹木

帰化樹木とは︑耳なれない言暴奉ですが︑自然の本来の分布域から人為を介して他の未分布域へ移動してい来植物の侵入がほとんどないのは︑環境に適応して競争力のある多様な在来植物が存在していて︑外来植物地などで繁茂するセイタカアワダチソウ︑オオアレチノギクなど草本植物を指しま玄日本本土の森林に外

日本本土では︑森林への外来植物の侵入はほとんどありません︒帰化植物といえば︑耕地︑河岸︑造成裸は数が少なく︑目立つ木ではありません︒どうして︑本来の分布域でない母島で増殖したのでしょうか︒

アカギは︑熱帯アジアから台湾沖縄にかけて広く分布するトウダイグサ科の有用樹種で︑天然分布域ではありません︒の樹冠下は暗く︑在来植物はほとんど生育できません︒アカギに比べ︑在来高木樹種の繁殖はあまり旺盛では︑台風などによってできた林冠のギャップ︵穴︶や落莱樹の樹冠下などで成長し︑大木になります︒アカギ

れを食べた鳥によって種子が散布されま式種子は発芽率がよく︑多数の芽ばえが発生します︵写真︶︒稚樹して繁殖し︑固有種を含む母島在来の植物を駆逐しつつあります︒アカギは︑ブドウに似た果実をつけ︑そ母島では︑明治時代に用材や薪炭用として移入きれたアカギＳ営倉昏旨ご§§︶という樹木が天然林に侵入って︑そこで自然繁殖するようになった樹木といえま玄東京の南一︑○○○骸の太平洋に浮かぶ小笠原諸島

W

210

の侵入する余地がないためと考えられます︒一方︑海洋島の母島の森林では︑植物の種類が少なく︑植物間の競争が激しくないため︑

森林生態系内に未利用の光や水分などの資源が残されているので︑アカギのような資源の利用効率が高く競争力のある外来樹木が在来種をさしおいて増殖すると考えられます︒

帰化樹木のそのほかの例としては︑小笠原のリュウキュウマッ︑

ギンネム︑モクマオウ︑ハワイのヤマモモの一種含暮︑冒建９︒︶︑ガラパゴスのアカキナノキＲざｓｏ冒鈎震︒号息員︶など植物相の貧弱な海洋島の例が目立ちます︒しかし︑フィリピンのアフリカから移入されたアンブレラッリー︵置冨§習遣ミミミ恩︶︑イギリスの造林用に移入されたドイットウヒ︵︑富︒ｇ爵︶やヨーロッパモミ︵怪蔦吻員言︶︑ニュージーランドのキイチゴの一種︵罰息畠︑畠８鈎易︶など大きな烏の事例もあります．国際交流が盛んな現代

日本本土でも︑将来︑競争力の強い外来樹木が野生化することがあるかもしれません︒︵田中信行︶

211孤胤にはびこる州化樹木

アカギの実密生したアカギの芽生えスギの林は台風に弱い？

日本は地理的に台風が頻繁に通過する非常に特異な場所に位置しているといってよいでしょう︒強い台風

強度が小さいものです︒しかし幹の直径が大きければ物理的強度が増すので︑こうした樹形でも太い木ほどす○風に弱い樹形というのは幹が細長く枝張りが少ないもので︑典型的なのはほぼ円筒形の通直な幹で材の森林に被害が出はじめ︑三○腕を超えると耐風性の高い森林でも団塊状に破壊が進み大規模な被害に至りま強い台風の前にはどんな森林も破壊されてしまうのは当然です︒最大風速が二○牌になると耐風性の低い広葉樹林でも針葉樹天然林でも台風被害が発生しているのです︒

室戸台風では富士山麓のシラベ天然林が被害を受けています︒つまりスギやヒノキの人工林だけではなく︑害を受けています︒洞爺丸台風では大雪山系のエゾマツ・トドマッ天然林︑伊勢湾台風では木曽谷のヒノキ︑ギやヒノキ以外の樹種はどうでしょうか？一九号台風では能登半島のアーズ青森ヒバ︑白神山のブナも被こうした台風による被害は確かに人工林に発生しやすいのですが︑天然林は大丈夫なのでしょうか？ス

一九号台風が九州から北海道までの日本海側を中心に森林に壊滅的なダメージを与えました︒

林のほとんどは人工椎しかもスギやヒノキの人工林であることが多いようです︒最近では平成三年九月のが通過したあと︑山にはなぎ倒された木々が累々と折り重なることがあります︒こうした残骸の山と化した

￨兜

212

台風で倒れたスギの人エ林

折れにくくなります︒台風に強いといわれるケヤキは︑幹の低い位置から枝が四方八方に張って風圧を分散しているのです︒広葉樹ではケヤキのような樹形が多いのですが︑過去の台風で広葉樹に被害が出たということは︑

それほど風力が強かったわけです︒

風害抵抗力は樹形だけで決まるのではなく︑根系の発達や土壌条件︑地形条件などさまざまな要因も関係します︒土地条件を別にすれば︑最も耐風性が強いのは壮齢林で︑老齢になるほど根系が小さくなり︑長年にわたる傷や病気が幹に残るために折れやすくなり︑耐風性は低下します︒

スギの人工林は台風には弱いかもしれませんが︑木材を効率的に利用するためには枝張りの小さい通直な幹が望ましいのです︒つまり︑台風に強いことと木材利用の効率性とは裏腹の関係にあるのです︒︵千葉幸弘︶

213スギの林は台風に弱い？

四ササの大地下倉庫

ササは繁殖力が旺盛な植物で︑よくササ薮と呼ばれるほど密に群生しているのを見かけます︒これを支えているのが︑じつは地面の下にある多数の地下茎です︒木本植物にはふつう枝葉を支える幹がありますが︑ササの場合はこれに当たるのが地下茎であり︑しかも地面の下にあるのです︒

地面の下というのはいろいろな意味で有利な点があります︒たとえば︑地上に比べると湿っている点があげられます︒地上の場合︑乾燥によって水分が失われるのを防ぐためには︑幹の表面を樹皮で被う必要があ

りますが︑地面の下では省略できます︒また︑普通の木の場合枝葉を支えたり風が吹いたときに折れないようにするためには︑幹を頑丈にしなければならないでしょう︒その点︑地下茎を用いるササではより簡単な構造でかつ低い強度ですむので︑資源の節約になりま式このほか︑温度の変化が小さいことも地上に比べて有利な点といえるでしょう︒山火事が起こったときなど．地上は燃えるほど熱くてもわずか数センチ下の地中では︑温度は意外なほど上昇せず地下部は生き残ることが多いのです︒

以上のような理由から︑ササの場合は地下茎を発達させる方法を選択したと考えられますが︑それでは︑

いったいどれくらいの愚の地下茎が存在するのでしょうか？今まで調べられた例では︑ササの種類にもよりますが︑総延長で一鯵当たり数百キロメートルといわれています︒地下茎はせいぜい地下数十センチのと214

ころまでしか分布していないともいわれています︒このことからも︑一面にびっしりと地下茎が張り巡らされていることは容易に想像できます︒

かん

地下茎には節がたくさんあり︑ここに芽があります︒この芽のうちのいくつかが成長するといわゆるタケ

ノコとなって地上に出て︑成長してやがて稗になります︒植物は自力では移動することができませんから︑種子などを使って移動を図ります︒しかしながら︑ササやタケの仲間はめったに花を咲かせたり実をつけた

りしません︒その代わりに︑これら多数の地下茎を広げ︑そこから稗を発生させることによって︑自分の占有地を面的に拡張させています︒

ところで︑多くの稗は地下茎でつながっており︑地下茎はこれらに水や養分を運搬するための通路となっています︒その過程で地下茎は養分を貯蔵する倉庫としての役割も担っています○養分は葉で生産きれ︑地下茎へと集められます︒そして︑この養分を利用して新たに地下茎を伸ばしたり︑新しい稗︵タケノコ︶をつくる準備をします︒養分は夏場から秋にかけて生産され︑地下へと集められるので︑秋の終わりごろにい

ちばん多くなります℃逆に︑新しいタケノコを伸ばすために養分を多く必要とする初夏のころに︑地下茎の養分は最も少なくなります︒

このようにササでは︑地下茎を貯蔵場所搬出路や増殖の手段として多面的に利用することにより︑限られた養分を有効に活用して自身の生育場所を確保しているのです︒︵奥田史郎︶

213ササの大地下倉剛

どんな太さの幹でも同じように萌芽を発生させるわけではありません︒ブナの場合には︑直径で一五巻程度︑枝は萌芽と呼ばれ︑樹木が地際で伐られるとたくざんの萌芽枝を発生させるのと同様の現象です︒ただし︑つくったりして︑太い枝や幹の途中から枝︵後生枝︶を多数発生きせることがあります︒一般に︑このような樹木は幹や枝を伐られると︑その刺激で成長ホルモンを分泌し︑眠っている芽を起こしたⅡ新たな芽をきる直立性の強いブナということになるのです︒

伐られる木は︑雪圧に耐えることのできるある程度以上の太さの木︑なかでも雪の上に立ち上がることがでった雪の上での作業は楽ですし︑橇︵そり︶を使えば大量の薪を簡単に運ぶことができるのです︒この時期にっていました︒残雪期といっても豪雪地の春は二〜三牌の雪が残っていることも珍しくはありません︒締ま

かつて︑燃料が主に薪や炭であった時代に︑雪国の山里に暮らす人々は残雪期のブナ林に入り薪炭材を伐

アガリコは自然にできたものではなく︑人が太枝部分から上を伐って利用していた結果なのです︒

蛇のような形になっているのです︒山形県ではこのような形をしたブナの木を﹁アガリｇと呼んでいます︒

脚の高さまでは一本の太い幹なのですが︑その上から急に数本の太枝に分かれ︑長い首をいくつももった大雪国のブナ林を歩くと︑昔話に出てくる妖怪もどきの奇妙な形のブナの木に出会うことがあります︒二〜三

妖怪ブナの生い立ち

ZOO

216

枝の年齢では二五年程度までで︑それ以上太いと急激に萌芽力が衰えます︒

したがって︑アガリコの形になったブナが最初に伐られたのは︑太くなってしまった幹の途中からではな

く︑細くて切りやすいときだったと考えられます︒枝は︑繰り返し同じ位置で切られましたが︑幹は伐られることなく太りつづけました︒ところが︑一九六○年代以降︑薪炭材の需要が急減し︑アガリコは放置されました︒その結果︑枝はどんどん成長してしまい︑現在見られるようなような姿に成長したのです︒

アガリコとよく似た樹形に管理されたブナから薪を得るという方法は︑アングローサクソンの時代からイギ

トネリコ︑ニレなどで見ることができます︒こちらは積雪の上ではなく︑梯子をかけて地上から二〜三脚の高さで伐られていました︒地際で幹を伐って萌芽を発生させたのでは︑その若芽を野生のシカやノウサギ︑また森の中に放牧された家畜が食べてしまうので︑それを防ぐために考えられた方法だったのです︒

条件はまったく異なるのですが︑地球の裏側でも同じような妖怪ブナが生きていたのです︒︵紙谷智彦︶

217妖怪ブナの生い立ち

リスにもありました︒イングランド地方では︑頭を伐
でボ
ボラ
ラー
ード
ドと
と呼
呼ば
ばれ
れ︑
︑ブ
ブナ
ナ以
以外外にに
伐る
るという意 味 で
もも
ナナ
ララ
︑

雪国で見られる妖怪ブナ

森林総研生物槻能朋発部没

森林総研生歴技術部更新機構研究室

森林総研関西支所造林研究室主任研究官

林業科学技術搬興所多脈砺務所主柾研究仙

漁林総研生物機能洲発部樹木生化学研究室長

森林総研生物機能棚発部組織培養研究室畏

石井忠

飯田滋生
井鷺裕司
石井克明

石井幸夫

抑林総研北海通支所過催研究室

大久保達弘

今川一志
植田邦彦
遠藤康弘

猟林総研北海道支所遥林研究室主任研究官

宇郁富大学農学部灘林科学科助教授

来京大学大学院理学系研究科学生

繩林総研猟林現境部現坑生理研究室

石田厚
石田情

大沢晃

東京農工大学大学院連合農学研究科学生

東京大学総合研究資料館助教授

燕林総研生物機能側発部災団遺伝研究室主任研究宙

東京大学大学院理学系研究科教授

森林総研来北支所育林技術研究室長

金沢大学理学部助教授

繩林総研北海辿支所主任研究宵

小川みふゆ

大住克博
大場秀章
奥田史郎
角谷岳彦
梶本卓也
加藤雅啓

繩林総研生物機能朋発部組織培養研究室主柾研究官

漁林総研北海通支所樹木生理研究室

様林総研生物機能側発部築団過伝研究篭主価研究常新潟大学腱学部助放授

滋賀県琵趣湖研究所研究典

森林総研森林現境部靴生態研究室主任研究官

灘林総研束北支所多雪地僻林業研究室

京郡大学生態学研究センターＣＯＥ非荊勤斫究貝

国際農林水産業研究センター林業部

金指あや子

木下勲

金指達郎
様 林 総 研 生 物 槻 能 Ⅲ 発 部 災 朋 遺 伝 研 究 室 主 柾 研 究 悔 金子有子
紙谷智彦
灘林総研企幽澗轆部企伽龍災
森林総研生物機能川発部遮伝子発現研究塞災
河原孝行
北尾光俊
森林総研繩林環境部弧生態研究菟主任研究官

編集委員・執筆者一覧︵五十音順︶執筆者

編集委員
河原 孝 行佐藤明

篠原 健 司鈴木和次郎

森徳典

倉地奈保子

清野嘉之

火北大学理学部生物学科研究生

森林総研北海逆支所造林研究室

森林総研関西支所造林研究室長

東北大学大学院理学研究科助教授

森林総研生産技術部植生制御研究室

林木育弧センター育種部背翻第三研究室焚

森林総研九州支所畷怖林研究室主価研究官

北海迦立林業試験鵬林業経鴬部機械科奨林木育破センター東北青樋嶋育種研究室長

東京農工大学農学部助教授

小池孝良
河野耕藏
木幡靖夫
小南陽亮
近藤頓二
酒井暁子
酒井聡樹

酒井敦

埼玉県林業試験場邪門研究員

角園敏郎
陶山佳久

鈴木和次郎

重永英年
篠原健司
柴田銃江
杉田久志
鈴木三男

東京郁立大学理学部撒物系統分顛学購座助手

灘林総研生物機能朋発部・新技術乎粟団派近聴仙

森林総研森林環境部種生態研究室主任研究官

東北大学大学院理学研究科助教授

操林総研繩林凝境部群落生態研究室主任研究官

森林総研生産技術部樋生制御研究室長

純林総研東北支所宵林技術研究室主征研究官

大阪府立大学総合科学部助手

森林総研生物機能朋発部生理機能研究室炎

岩手大学農学部附属演習林助手

森林総研森林現境部群落生態研究室

森林総研生物機能開発部遺伝子発現研究室長

森林総研森林蕊境部環境生理研究室

瀬戸口浩彰

森林総研生産技術部更新機椛研究室奨

撫林総研北海辿支所土壌研究韮主任研究官

崎尾均
真田勝

副島顕子
高橋和規
竹内郁雄
田中信行

田中浩

田淵隆一

谷本丈夫

森林総研四国支所造林研究室促

宇都宮大学農学部助教授

繩林総研関西支所造林研究室主任研究宮

林木宵秘センター北海通商磁場育翻灘艇

福井県立大学生物安源学部教授

丹藤修

森林総研生物機能Ⅲ発部過伝分析研究篭主任研究宵

千葉幸弘
常脇恒一郎

森林総研企画潤笠部実験林室憂北海滋大学農学部教授

津村義彦

寺沢実

神奈川県撚林研究所堺門研究貝

明星大学一般教育・生物教授

北海滋大学農学部助教授

東京大学理学部附属植物園助手

森林総研生物機能朋発部微生物化学研究室主任研究官

森林総研東北支所更新技術研究室長

京都大学生態学研究センター教授

森林総研生物機能朋発部生態遺伝研究室炎

長尾精文
中川重年

中静透
中島清

筑波大学農林学系諦師

長谷部光泰

中村太士
中村雅哉

林木育種センター北海遊育慰場育種研究室

中村松三

中村徹

林英司

北海遊大学農学部附展植物園助手

森林総研生物機能冊発部逓伝子発現研究室

原襄

富士田裕子

森林総研北海道支所遺伝研究室

森林総研東北支所宙林技術研究室

福岡教育大学生物学教室助教授

鳥取県林業試験場研究員

茨城大学理学部助教授

森林総研生物機能開発部適伝子発現研究室

福井充枝
二村典宏
前田雄一

堀良通

松崎智徳

牧雅之
正木隆

石川蝦林業賦験塒技師

森林総研北海近支所樹木生理研究室長

森林総研森林環境部環境生理研究室畏

丸山温

岡山大学農学部肋牧授

松本陽介

向井譲
向田稔
邑田仁
毛利武
矢田豊

森林総研生物機能Ⅲ発部生珈機能研究索

森林総研生物機能Ⅲ発部細細崎燕研究室

東京都立大学理学部教授

林木育翻センター東北宵弧場主妊研究官

緑林総研生物機能間発部逝伝子発塊研究龍主柾研究官

新潟県林業試験場主伍研究貝

山本進一

様林総研生物機能側発部遺伝分析研究寵主伍研究Ｗ

森林総研生物機能川発郁雄Ⅲ巡伝研究宝典職林総研生物機能Ⅲ発部生珊機能研究窓

森林総研多峨森林科学側樹木研究塑災

筑波大学生物科学系助教授

箕口秀夫

横田智

鷲谷いづみ

横山敏孝
吉田和正
吉丸博志
吉村研介

＊森林総研Ｉ臘林水産省森林総合研究所

森の木の一○○不思議

一九九六年二月十五日初版発行

編集・発行ｌ社団法人日本林業技術協会

電話○三︲三二六一︲五二八一︵代︶〒一○二東京都千代田区六番町七

振替東京三︲六○四四八

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会員用