Bull. Higashitaisetsu Nature Center, 9, 27–32 (2022)27໭ᾏ㐨ᮏู⏫㸪⩏⤒ᒣ࠿ࡽ☜ㄆࡉࢀࡓࣇࢺࢦࢣ㸦ࣇࢺࢦࢣ⛉㸪ࢭࣥ㢮㸧எᖭᗣஅ 㸧

Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. found in Mt. Yoshitsune,Honbetsu, Hokkaido, Japan (Rhytidiaceae, Musci)
Yasuyuki OPPATA㸧

Abstract
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. (Rhytidiaceae, Musci) was found at Mt. Yoshitsune in Hombetsu-cho,Hokkaido, Japan. A habitat of Mt. Yoshitsune is Quercus crispula forest at 210 m alt., and it grows on brightand dry ground. It is a special habitat of R. rugosum in Hokkaido.
From the specimens and literature of R. rugosumKDELWDWVZHUHFRQÀUPHGLQ+RNNDLGRDQGWKHH[DFWORFDWLRQRIRIWKHPFRXOGEHLGHQWLÀHG R. rugosum is often found in the forest limit in Hokkaido. On
the other hand, it became clear that it is distributed even in low altitude environments in rocks and cliffs,
volcanic barrens, and wind-blown site along the seashore. A habitat of Mt. Yoshitsune is an exceptional
HQYLURQPHQWWKDWLVQRWFODVVLÀHGLQWRWKHVH
The ridgelines were eroded and weathered sandstone-conglomerate are exposed at of Mt. Yoshitsune.
This favors the growth of R. rugosum and supports the development of diverse cliff vegetation. However,
the habitat of Mt. Yoshitsune is clearly a low altitude habitat compared to other habitats in Hokkaido.
Considering the above, R. rugosum at Mt. Yoshitsune may be discussed in relation to climate change
during glacial and interglacial periods.

ࠉࡣࡌࡵ࡟

北海道のフトゴケは，斎藤（1956）により夕張山地の夕張岳・芦別岳，日高山脈のピパイロ岳（美生岳

フ ト ゴ ケ Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.（フ ト ゴとして）・北戸蔦別岳（北戸葛別岳として）のハイマケ科，セン類）は，北半球に広く分布する高山性のツ帯から北海道新産として報告された．しかし標本とセン類である．国内では北海道〜四国に分布し，高しては，小泉秀雄が夕張岳（1916 年 8 月 17 日），及地の岩上や腐植土上に生育する（岩月 2001）．本種のび大雪山ユニ石狩岳（1927 年 8 月 29 日）で採集した胞子体は極めて稀で（Noguchi 1994），主に栄養繁殖

フトゴケが道内最古の記録と思われ，これらの標本はによって分布拡大をしているが，その中でも高い遺伝国立科学博物館（TNS）に収蔵されている．

的多様性を有することが知られている（Pfeiffer et al.

日本の高山植物は主に森林限界より上部にみられる

2006, Marko and Frahm 2011）．また数 mm 〜数 cmが，明らかに森林限界に達しない山岳・地域でも高山の植物断片を生成し風の強い環境では比較的遠距離に植物群落が成立する場合があり，佐藤（2007）は北分散することができる（Pfeiffer et al. 2006, Hedenäs

海道における低標高の特殊な立地として，超塩基性岩2017）．フトゴケは全北区における氷期の依存種と考地，石灰岩地，安山岩質集塊岩地，その他の地質からえられており，ヨーロッパでは系統地理学的な手法なる露岩地，火山荒原，硫気孔原，海岸風衝地，風穴を用いて遺伝的多様性と氷期・間氷期の気候変動を地などの事例を挙げている．なお安山岩質集塊岩地は関連させて議論されてきた（Marko and Frahm 2011,火山砕屑岩の角礫からなる露岩地で，そのほとんどはLars Hedenäs, 2014, 2017 など）．

水冷破砕によるハイアロクラスタイトと解釈される．

㸯㸧ࡦࡀࡋ኱㞷⮬↛㤋ࠉࠛ 080–1403 ໭ᾏ㐨Ἑᮾ㒆ୖኈᖠ⏫Ꮠࡠ࠿ࡧࡽ※Ἠ㒓 48–2
Higashitaisetsu Nature Center, 48–2 Nukabira-gensenkyo, Kamishihoro-cho, Kato-gun, Hokkaido 080–1403, Japan28

ひがし大雪自然館研究報告第9号

今回，本別町の義経山でフトゴケの生育を確認しり基盤が露出した痩せ尾根が各所に見られ，こうしたた．北海道のフトゴケの生育地としては低標高地であ環境ではミヤマハンノキ，エゾムラサキツツジ，ウラり，その立地も特殊であるので報告する．また北海道

ジロハナヒリノキなどが多い．本別公園は岩上に生育におけるフトゴケの分布及び立地について，これまでする植物が全体の 9％を占め多い（丹羽 2002）．

明らかになっていないことから併せて報告する．

ᮏูබᅬ⩏⤒ᒣࡢᴫせ本別公園の蘚苔類についてはこれまで報告は無い．
義経山では稜線の日当たりの良い乾燥した砂岩壁面にエビゴケ，ヤマコスギゴケ，ジンガサゴケなどが生育

義経山（標高 294 m）は十勝地方北東部の本別町

し，日陰の岩上にはオオフサゴケやシッポゴケ類がみの本別公園に位置し，白糠丘陵の西端に相当する．地

られるが，地上と岩上の蘚苔類は多くない．一方，本質は鮮新統の螺湾礫岩砂岩層からなり，小規模な背別公園周辺は伐採が少なく地域の潜在植生をとどめて斜・向斜構造が NS 方向（走向 N6 〜 10° E，傾斜 8いることから（丹羽 2002），樹幹にはイタチゴケ，オ〜 20°）に発達する（三谷ほか 1959）．差別侵食も顕

オギボウシゴケモドキ，エゾイトゴケなどが多い．

著であり，義経山は地質構造及び地形的に起伏に富んでいる．

ࠉ⩏⤒ᒣ࡟࠾ࡅࡿࣇࢺࢦࢣࡢ⏕⫱ᆅ

義 経 山 を 含 む 本 別 公 園 か ら は， こ れ ま で に 73 科

2015 年 6 月 6 日に義経山でフトゴケを確認した（図303 種 の 植 物 が 確 認 さ れ て い る（ 丹 羽 2002， 持 田1）．周辺地域の分布状況等を把握するため，2021 年

2013）．周辺地域はミズナラを主体とする落葉樹林で，5 月１日に本別川右岸（弁慶洞遊歩道及び神居山），7林床は背の低いササ類でおおわれる．ただし浸食によ月 4 日に本別川左岸（義経山の各登山道）で調査を行っ●500m
Fig.1 The map showing Rhytidium rugosum of Mt. Yoshitune (map is used the GSI Maps)Bull. Higashitaisetsu Nature Center, 9, 27–32 (2022)

た．その結果，フトゴケは義経山北西の NS 方向に発29ことができなかった．

達した小鞍部状の痩せ尾根（標高 210 m）の１か所のみに生育することが明らかになった（写真 1）．

水平分布については，フトゴケの産地を標高毎に 4つに区分し，2 次メッシュ（1/2.5 万地形図）の精度生育地は明るく乾燥したミズナラ林で，高〜亜高木で示した（図 2）．フトゴケは北海道中央部では標高にミヤマハンノキ，ナナカマド，低木にエゾムラサキ

1500 m 以上の環境に多く，太平洋側の日高・十勝・ツツジ，ウラジロハナヒリノキがみられ，林床はササ

釧路及び色丹島では標高 500 m 以下に分布する傾向を欠く．フトゴケは稜線沿いの地上に生育し，わずかがあった．なお北海道北部でフトゴケの分布がみられにシッポゴケ類が混生する．フトゴケ群落は幅 30 〜ないのは，調査が乏しいためと判断される．

80 cm，長さ 30 m にわたって尾根沿いに発達していフトゴケの気候環境を把握するために，生育地のたが，他に高山性の植物や蘚苔類はみられなかった．

年平均気温（℃）と暖かさの指数（:,，吉良 1945a，ࠉ໭ᾏ㐨࡟࠾ࡅࡿࣇࢺࢦࢣࡢศᕸ࡜Ẽೃ⎔ቃࡢ᥎ᐃ1945b） を 算 出 し， 立 地 環 境 毎 に 集 計 し た（ 表 １）．
気温データは気象庁のメッシュ平年値 2010 を使用し標本と文献記録から北海道のフトゴケの産地を明らた． こ れ は 統 計 期 間 1981 〜 2010 年 の 30 年 間 を 平かにした．標本では同一地点の記録が複数存在するこ年値とした気候データで，3 次メッシュ毎に平年値をともあるため，３次メッシュ（1km メッシュ）を基推定・算出したものである．気候データは３次メッ

準に同じメッシュ内の記録は１地点としてカウントしシュの平均標高に対して推定・算出された値であるのた．その結果，北海道では 33 地点でフトゴケが確認で，気温の逓減率 -0.006℃ /m の値を用いて気温デーされ，その内 2 地点については正確な産地を特定する

タを補正した．なお色丹島については気温データが得ABC

D

Fig.2 R. rugosum of Mt. Yoshitune (July 4. 2021).
$%+DELWDWRQWKLQULGJHVXQIHUWKHQuercus crispulaIRUHVW&'&RPPXQLW\RIR. rugosum.

30

ひがし大雪自然館研究報告

第9号

Alt. (m)●：1500<■：1000−1500▲：500−1000
×：<500
Fig.3 Distribution of R. rugosum in Hokkaido

Table 1 The comparison of R. rugosum habitats in Hokkaido
Location (Geology)A) Forest limit
Daisetsu Mts. (Andesite, Quartz diorite)
Hidaka Mountain Range (Gabbro, Granodiorite)
Yubari Mts. (Basalt, Schist )Kussharo (Andesite)B) Rocks and cliffs site
Kitami Mts. (Dacitic propylite)
Jouzankei (Andesitic hyaloclastite)
Shiretoko Mountain Range (Andesite)
Shikotan Is. (Basalt)
Hidaka Mountain Range (Granite)
C) Volcanic barrens
Oshima-ôshima Is. (Pyroclastic rock)
Benten-numa in Yufutsu (Pyroclastic rock)D) Wind-blown site along the seashore
Kushiro coast (Sand)
Hidaka coast (Sand)
E) OtherMt. Yoshitsune in Tokachi (Sand stone)

Num. ofLoc.

Alt. (m)MeanTemp. ( )WIReference*

410231756 䇷㻌2040
1300 䇷㻌2052
1600
500 䇷㻌790-4 䇷 -3-4 䇷 -2-2 䇷㻌-1
1䇷3

10
15
9 䇷 192220
27 䇷㻌39

1, 3, 6
1, 3, 5, 10
82, 3, 7, 9

1
111
1

1300
1040
600
110
640

0
2
453

24
35
35
39
40 䇷㻌41

2
124
1, 10

22625 䇷㻌730
47 䇷㻌8751 䇷㻌56
60

113, 12

1
133

6750
61

2
31210

553

This study*1: NIPR, 2: SAP, 3: TNS, 4: Bakalin et al. (2009), 5: Iwatsuki & Inoue (1972), 6: Ohba (1974), 7: Onimaru et al. (1999), 8: Saito (1956),
9: Sato (1993), 10: Sato & Higuchi (1979), 11: Sato & Samejima (1984), 12: Takahashi (2006).

Bull. Higashitaisetsu Nature Center, 9, 27–32 (2022)

31

られないため，最寄りのアメダス納沙布の気温データ

D㸧ᾏᓊ㢼⾪ᆅ㸦ᖺᖹᆒẼ6 㹼 7Υ㸪:, 㹼 60Υ࣭᭶㸧（1981 〜 2010 年）から気温の推定・算出を行った．

日高・釧路では海岸砂丘上にもフトゴケは生育す

その結果，北海道のフトゴケは以下に示す通り 5 つる．釧路海岸ではハマナスに混生する．北海道東部のの立地で確認されたが，A）森林限界を除く立地は，

海岸風衝地ではコケモモ，ガンコウランを含む海岸草地形，地質，及び局所的な物理的環境による生育地と原が広く分布することから（新庄 1989），海岸風衝地考えられ，石塚（1977）の地形・地質分布に相当する．

におけるフトゴケも広く分布すると考えられる．

低標高の特殊な立地（佐藤 2007）の中で，超塩基性E) ࡑࡢ௚岩地，石灰岩地，硫気孔原，風穴地ではフトゴケは確

本別公園の義経山の産地である．立地環境は B）露岩地に区分される可能性もある．

認されなかった．
ࠉA㸧᳃ᯘ㝈⏺㸦ᖹᆒẼ

3Υ௨ୗ㸪:, ௨ୗ㸧

フ ト ゴ ケ は 大 雪 山， 日 高 山 脈， 夕 張 山 地 の 標 高ࠉ࠾ࢃࡾ࡟

1600 m 以上の風衝地やハイマツ林床に多くみられ，北海道のフトゴケは，主に森林限界の風衝地やハイ小規模な高山植生が成立する屈斜路地域においても確マツ林床に生育する．一方，低標高地では露岩地，火認された．西別岳ではハイマツ低木林を欠くが山頂尾山荒原，海岸風衝地にも分布することが明らかになっ

根部に高山植物群落が成立し，ガンコウランからなるた．義経山の生育地の特徴は，低標高地のミズナラ林

高山風衝地矮性低木群落，チシマワレモコウからなるであること，地質は風化した砂岩で明るく乾燥した立

高山・亜高山雪崩高茎草本群落（多少の露岩がある地であること，義経山の 1 地点のみにみられることで浅土地）にフトゴケが生育する（佐藤 1993，2007）．

ある．

美幌峠では土壌の未発達な環境にフトゴケ群落（フト義経山を含む周辺地域にはミズナラ林が広く発達す

ゴケ Ɇ トウゲブキ群落，あるいはフトゴケ Ɇ ヌイオ

るが，稜線付近は浸食が進むことで砂岩及び礫岩が露スゲ群落）が確認されている（鬼丸ほか 1999）．

出し表土も薄い．こうした環境にはミヤマハンノキ，

5Υ௨ୗ㸪:, ௨ୗ㸧

ウラジロハナヒリノキ，エゾムラサキツツジが目立ち，

ࠉB㸧㟢ᒾᆅ㸦ᖹᆒẼ

露岩地では森林の発達が悪く，小規模なハイマツ低露岩もしくは断崖地の植物が生育する．これらは義経木林や高山植物群落が低標高地に成立する場合がある

山で広くみられる一方，フトゴケ群落はその中の 1 地（佐藤 2007）．フトゴケも同様に露岩地では低標高地点のみで確認される．本別層の螺湾礫岩砂岩層は海成に分布する傾向があった．

層であることから，風化した砂岩の化学的特徴が海岸

紋別市の北見富士では山頂のハイマツ低木林の岩場砂丘と類似する可能性もあるが，義経山は周辺の産地に，定山渓天狗岳では山頂直下の断崖地に，知床ではから 50 km 以上も隔離することを考慮すると，氷期・ハイマツを交えるダケカンバ林の岩場にフトゴケが生

間氷期の気候変動と関連して議論されるべきなのかも育する．色丹島では乾燥した崖や岩石露頭にフトゴケしれない．

がみられ（Bakalin et al. 2009），ここではミヤマビャ
クシン，イソツツジ，ガンコウラン，クロマメノキ，今後，周辺地域を広範囲に調査し，低標高地の立地
環境とその要因を明らかにしたい．

セン類群落と混生する．地質は火山岩や深成岩類に多い（表 1）．
7 㹼 8Υ㸪:, 㹼 60Υ࣭᭶㸧ࠉㅰࠉ㎡ࠉ 本別町の森と川の舎の皆様には，本別公園及び義経山

活火山である渡島大島では山頂付近にシコタンスゲを案内いただいた．収蔵標本の借用及び産地情報についC㸧ⅆᒣⲨཎ㸦ᖺᖹᆒẼ

群落，シモフリゴケ群落が発達し．前者の礫質な立地にはハイゴケ，フロウソウなどのセン類と，後者の風て，国立科学博物館の井上侑哉博士，樋口正信博士，北海道大学の中村剛博士，東隆行博士，広島大学の嶋村正樹博士，広島大学大学院の池松泰一氏，国立極地研究

衝環境ではガンコウラン，ハイゴケなどとともにフト所名誉教授の神田啓史博士には便宜を図っていただいた．

ゴケがみられる（佐藤 1984）．勇払平野の弁天沼では，ここに記して感謝の意を表します．

火山荒原に限ってミネヤナギ，ハクサンシャジン，フࠉᶆᮏ᝟ሗ

トゴケ，ニセムクムクキゴケなどの高山植物が局所的Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. ࣇࢺࢦࢣに降下して出現する（高橋 2006）．

Specimens examined: Japan, Hokkaido, Ishikari : 6DSSRURVKL32

ひがし大雪自然館研究報告-R]DQNHL0W-RX]DQNHL7HQJX\DPDPDOW2FW+Kanda 5129 (20000203–0013, NIPR). Sorachi: Mt. Yubari, Aug.
17, 1916, H. Koizumi (MH 192810, TNS). Kamikawa: Daisetsu
Mts., Mt. Yuniishikari, Aug. 29, 1927, H. Koizumi (MH 192802,192815, TNS). Okhotsk: 0RQEHWVXVKL0W.LWDPLIXMLP
DOW6HSW.7DNLWD 6$3 $EDVKLULJXQ%LKRURcho, the height Bihoro, 520 m alt., July 1, 1998, K. Takita 3817(SAP); Bihoro Pass, 500–520 m alt., on humus, Aug. 28, 2004,0 +LJLFKL  0+ 716   0HQDVKLJXQ 5DXVXFKR<XQRVDZDFKR±0W5DXVXGDNHPDOWRQGU\KXPXV
Sept. 9, 1984, K. Takita 2347 (SAP). Iburi: 7RPDNRPDLVKLBenten, 4 m alt., on volcanic ash, June 30, 2005, Y. Takahashi 1(MH 211905, TNS), on volcanic ash and gravel, July 15, 2005,第9号

候区分 . 京都大学農学部園芸学教室 .
吉良竜夫 , 1945b. 東亜南方圏の新気候区分 . 京都大学農学部園芸学教室 .
斎藤 実 , 1956. 北海道新産蘚類植物 (1). 植物研究雑誌 ,31: 376–378.
岩月善之助編 , 2001. 日本の野生植物 コケ . 平凡社 .
Iwatsuki, Z. and Inoue, H., 1972. Bryophytes of the Hidaka mountains, Hokkaido, Northern Japan. Journ. Hattori Bot. Lab., 36: 533–546.
Lars Hedenäs, 2014. Southern Scandinavian lowland
populations of Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. (BryoSK\WD5K\WLGLDFHDH GLIIHUVLJQLÀFDQWO\IURPWKRVHLQ
the mountains. J. Bryol., 36(1): 1–14.

cho, Mt. Chirorodake, 1800 m alt., Aug. 2, 1968, T. Takahashi

Lars Hedenäs, 2017. Phylogeography of Alpine populations of Rhytidium rugosum (Bryophyta) in a European775 (19990326–3634, NIPR); Monbetsu, Toyosato, 3 m alt., oncontext. Alp. Bot., 127(2): DOI:10.1007/s00035-017-

Y. Takahashi 2 (MH 211906, TNS). Hidaka: 6DUXJXQ+LGDND

sandhill, Oct. 11, 2003, Y. Takahashi 6 (MH 211910, TNS), March0191-0.

<7DNDKDVKL 0+716 1LNDSSXJXQ1LNDSSXMarko, S. and Frahm, J-P., 2011. Genetic diversity of therelict moss Rhytidium rugosum (Hypnales) in Europecho, Mt. Poroshiri, 1900 m alt., H. Kanda 1291 (19990326–3643,inferred from the ITS region (nrDNA). Biologia, 66(1):20, 2004, Y. Takahashi 3, 4 (MH 211907, 211908), March 21,NIPR); Mt. Proshiri, on a rigde west side of “Kita” cirque and the42–49.
尚・織田精徳 , 1959. 5 万分

summit, 1700‒2052 m alt., on soil, July 26, 1971, Z. Iwatsuki 473

三谷勝利・橋本0+716 +LGDNDJXQ6KLQKLGDNDFKR6KL]XQDL0Wの１地質図幅説明書「本別」. 北海道開発庁 .
持田 誠 , 2013. 本別町歴史民俗資料館の植物標本 . 北方山草 , 30: 73–80.

Koikakushusatsunai, 1720 m alt., July 15, 1976, M. Higuchi 11694(19990326–3641, NIPR). Hidaka Mts., Mt. Petegari, ca. 1300–

亘・吉田

Tokachi:.DVDLJXQ1DNDVDWVXQDLPXUD0W(VDRPDQWRWWDEHWVX

丹羽真一 , 2002. 十勝地方東部丘陵地にある本別公園の高等植物相 . 帯広百年記念館紀要 , 20: 27–36.

1800 m alt., Aug. 15, 1976, M. Higuchi 11802 (19990326–3635,

1RJXFKL$,OOXVWUDWHGPRVVÁRUDRI-DSDQSDUW

1730 m alt., July 27, 1970, H. Inoue 20253 (MH 227906, TNS).

NIPR), 1900 m alt., Aug. 12, 1976, M. Higuchi 11778 (19990326–

Hattori Botanical Laboratory, 1013–1253.

1,35 +LURRJXQ7DLNLFKR0W3LULNDQXSXULPDOW

Ohba, T., 1974. Vergleichende Studien über die alpine

July 16, 1977, M. Higuchi 11093 (19990326–3640, NIPR), 1600

Vegetation Japans 1. Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Phytocoenologia, 1 (3): 339–401.

m alt., M. Higuchi 10989, 11025, 11039 (19990326–3637, –3638,±1,35 .DPLNDZDJXQ6KLQWRNXFKR+LVDJRQXPD
m alt., July 23, 1969, H. Kanda 823 (19990326–3642, NIPR).

鬼丸和幸・滝田謙譲・高島八千代 , 1999. 美幌峠の植生 .
美幌博物館研究報告 , 7: 15–32.

143°37'51.43"E, 210 m alt., on sand, June 6, 2015, Y. Oppata

3IHLIIHU7)ULW]66WHFK0DQG)UH\:9HJetative reproduction and clonal diversity in Rhytidium

2406 (Herb. Higashitaisetsu Museum of Natural History), July 4,rugosum (Rhytidiaceae, Bryopsida) inferred by mor-2021, Y. Oppata 4100 (Herb. Higashitaisetsu Museum of Natural

pho-anatomical and molecular analyses. J. Plant Res.,
119:125–135.

1DNDJDZDJXQ+RQEHWVXFKR0W<RVKLWVXQH 1History). Kushiro:.XVKLURVKL&RDVW2WDQRVKLNHPDOWRQVDQGKLOO-XQH.7DNLWD 6$3 .DZDNDPLJXQ佐藤謙 , 1993. 阿寒国立公園，西別岳と藻琴山の高山植

6KLEHFKDFKR0W1LVKLEHWVXPDOW-XQH.7DNLWD

生 . 勝井義雄・伸島惇一郎・阿部2771 (SAP).

田照生・片岡秀郎編「阿寒国立公園の自然 1993（上巻）」,
財団法人前田一歩財団 , 527–541.

ࠉᘬ⏝ᩥ⊩佐藤Bakalin, V.A., Cherdantseva, V.YA., Ignatov, M.S., Igna-佐藤tova, E.A. and Nyushko, T.I., 2009. Bryophyte Flora of
the South Kuril Islands (East Asia). Arctoa, 18: 69–114.
石塚和雄編 , 1977. 植物生態学講座 1 群落の分布と環境 .
朝倉書店 .
吉良竜夫 , 1945a. 農業地理学の基礎としての東亜の新気

永・久万田敏夫・須謙 , 2007. 北海道高山植生誌 . 北海道大学出版会 .
謙・樋口正信 , 1979. 蘚苔類 . 北海道編「日高山系自然生態系総合調査報告書（総説・植物篇）」, 北海道 ,336–348.
高橋誼, 2006. 苫小牧市弁天沼とその周辺の植生. 北方山草, 23: 115–126.