数理解析研究所講究録 1305 巻 2003 年 15-2315
蟻の化学走性と役割分化の模型
中川寛之 (Hiroyuki Nakagawa)
田尾知巳 (Tomomi Tao)’

西森拓 (Hiraku Nishimori)
大阪府立大学工学研究科

Graduate School of Engineering, Osaka Prefecture University
茨城大学工学研究科 *Graduate School of Engineering, Ibaraki University*1

はじめによく知られているように蟻は群れをなして生きている。 この群れのことをコのように仕事の分担やカーストが見られるロニーと言いコロニー内には図[1]。そこには秩序があり、 それはもはや社会と呼べるものである。 このようにコロニーを形成し共同生活をする昆虫を社会性昆虫といい、 蟻の他には蜂などがそうである。 この社会性昆虫の社会には人間界のように社会を取り仕切るリーダーは存在しない、 人間は主に言葉を通じて情報伝達を行い社会の秩序を保っているが、 蟻はフェロモンによる情報伝達で秩序を保っている。
蟻の行列 (トレイル) は身近なところで見ることができるが、 これもフェロモンによるものであり、 トレイルを形成することで効率よく採餌ができると考えられる。 図 1(a) は ArmyAnt という種類の蟻のトレイルパターンで、 餌の特性によって列をなして襲撃する (column raid)、 群れをなす (swarm raid) といったパターンの違いが見られる [6]。 また、 社会性昆虫は仕事の分担を行っていると前述したが、 蟻の採餌に限ってもいくつかの仕事がある考えられる。
これまでにも蟻モデルは幾つか提案されているが、 \vdash I/イルパターンについてはDeneubourg らによるもの [2] 等があり、役割分担についてもらによる閾値モデルの提案 [3, 4, 5] がある。 我々は蟻の採餌戦略 (トレイル戦略、役割分担) と効率との関係に着目した。 今回は役割分化モデルの第一歩として、蟻に 2 つの個性がある場合について調べた。
$1(\mathrm{b})$$\mathrm{B}\mathrm{o}\mathrm{n}\mathrm{a}\mathrm{b}\mathrm{e}\mathrm{a}\mathrm{u},\mathrm{T}\mathrm{h}\mathrm{e}\mathrm{r}\mathrm{a}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{a}\mathrm{z}$16$\mathcal{E}c\hslash onb\mathrm{u}r\mathrm{c}hel/i$

口..-... :.\sim$\cdot$$\ldots$.

$\ldots\ldots\ldots\vee-.-_{1}.m\epsilon\ldots.\ldots\ldots\ldots\ldots\ldots\frac{1}{\backslash }\ldots\ldots\ldots\ldots.\ldots$

(a)
図 1:

$(\mathrm{a})\mathrm{A}\mathrm{r}\mathrm{m}\mathrm{y}\mathrm{A}\mathrm{n}\mathrm{t}$(b)のトレイルパターン :E.hamatum(column raid) は社会性昆虫のコロニーを常食にし、 E.burchelli(swarm raid) は節足動物を常食にしており、E.rapax はこの 2 つの中間的な常食を持つ。 当然それぞれの餌は分布が異なり、E.hamatum は餌を稀にしかみつけられないが 1 箇所に大量にあり、 E.burcheffi は餌を容易にみつける事ができるが得られる餌は小量である。 $[3, 6]$
成長とともに主として携わる仕事が変化することから、 体格差によるカーストの内にも、 時間的なカーストが存在する。 [1]$(\mathrm{b})$2

モアル

次元 3 角格子空間 (図 2) を考える。各個体 $ant_{i}(1\leq i\leq N)$ は位置
個体数xi、 状態 si(l\leq si\leq 3)、 方向 $d_{i}(1\leq d_{i}\leq 6)$ の変数を持ちランダムに 1 個体が選択されフェロモン場に依存してこれらを更新していく。 これを $N$ 回繰り返し 1 タイムステップとする。
このとき選ばれた個体は、 前方 3 サイト $(\alpha=L, C, R)$ から確率 $P_{\alpha}(P_{L}+P_{C}+$$P_{R}=1)$ で 1 サイトを選択し (図 ) サイト分進み、 周りの状況、 白身の状態に応じて行動を決定していく。 また各個体には内部活性があり、 これは 1 サイト進む毎に減少していく量 $E_{i}=(1-\xi\sim E_{i}$ で、 内部活性が閾値を下回ると強制的に巣に帰される。 また、 個体間には 2 種類の個性 (敏感、 鈍感) があり、 2 種類のフェロモン (道標フェロモン、 足跡物質) を使うものとする。
$N_{\text{、}}2$$ant_{i}=ant(\mathrm{x}_{i}, s_{i}, d_{i})_{\text{、}}$

$2$

$1$

$E_{i}$$E_{i}$

1. 状態
・ランダム探索状態 $(s_{i}=1)$
この状態で巣から餌探索に出発する。 フェロモンに依存せず確率 $P_{\alpha}=1/3$
で前方 3 サイトから 1 サイトを選択し、 フェロモン 1 を放出しながら進んでいく。周辺サイトにフェロモン 2 濃度が閾値を越えるサイトがあればフェロモン探索状態になり、 周辺サイトに餌があれば餌量 f $ood$ に応じて活性化

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図 2: 2 次元 3 角格子 : 各個体はフェロモン濃度によって行動を決定し 2 次元 3 角格子上を動く。 ランダム探索状態 $(s_{i}=1)$ ならば前方 3 サイト $(\alpha=R, C, L)$ から1 サイトをランダムに選択し、 フェロモン探索状態 (si=2)、 帰巣状態 $(s_{i}=3)$ なに依存らば現サイトと前方 3 サイト $(\alpha=R, C, L)$ とのフエロモン濃度差
で 1 サイトを選択し進む、 その際、 現サイトにフエロモンを残してした確率$\Delta^{\alpha}$$\mathrm{x}_{i}$$P_{\alpha}$

いく。

され Ei=E(food)、 餌を獲得し帰巣状態になる。

・フエロモン探索状態 $(s_{i}=2)$

こ依
前方 3 サイトとのフェロモン 2 濃度差
現サイト
で 1 サイトを選択し、 フエロモン 1 を放出し存した確率ながら進んでいく。周辺 6 サイトのフェロモン 2 濃度が閾値を下回るとランダ\Delta 探索状態になり、 周辺サイトに餌があれば活性化され Ei=E(food)、餌を獲得して帰巣状態になる。
$\Delta_{2}^{\alpha}\equiv\rho_{2}^{\alpha}-\rho_{2}(\mathrm{x}_{i})$$\mathrm{x}_{i}\text{と}$$P_{\alpha}=\exp(\beta\Delta_{2}^{\alpha})/Z$

・帰巣状態 $(s:=3)$と前方 3 サイトとのフエロモ
餌を獲得し帰巣する個体の状態。現サイト
で 1 サイトン 1 濃度差(x飽預犬靴審領を選択し、 フェロモン 2 を放出しながら進んでいく。 周辺サイトに巣があれば餌を置き、 ランダ\Delta 探索状態になり再び餌探索に出る。 またここでも
ただしは定数とする。
活性化される$\mathrm{x}_{i}$$P_{\alpha}=\exp(\beta\Delta_{1}^{\alpha})/Z$$\Delta_{1}^{\alpha}\equiv\rho_{1}^{\alpha}-\rho_{1}$$E_{i}=E_{nest}\text{、}$$E_{ne\epsilon t}$

2. 個性 (敏感蟻と鈍感蟻)
敏感蟻、 鈍感蟻とは、 フエロモンに対する感度が良い敏感蟻と、 感度の悪い鈍感蟻である。 この 2 個性の混合を特徴づけるパラメータとしては、 それぞれ (敏感:+、 鈍感 :-) の個体数
( 十 -=N)、 それぞれの個体のフエロモン$n_{+},$ $n_{-}$に対する感度率に感度$P_{\alpha}$$c_{+}$$\mathrm{C}\pm$$n_{+}$$n$, $c_{-}(c_{+}>c_{-})$ があり、 具体的な行動の違いは進行方向決定の確を次のように作用させる。

18$P_{\alpha}=\exp(\beta\Delta_{j}^{\alpha}c_{\pm})/Z$(1)$(\alpha=L, C, R, j=1,2)$

3. フエロモン
実際の蟻はひきおこす行動によって数種類のフェロモンを使い分けている、 例
えば道標フェロモン、 警報フェロモン、 性フェロモン等である。 我々のモデルは採餌行動のモデルであるので、 モデル中でいうフェロモンとはトレイル形成のためのものになる。

モデルでは各個体は 2 種類のフェロモンを使うものとする。実際の蟻で言うところの足跡物質ど道標フェロモンであるのだが、 足跡フェロモン (フェロモン y、道標フェロモン (フェロモン 2) としてモデルに導入する。前述したように各個体は 1 サイト進む毎に状態を感知、 放出する。 放出量に応じてフェロモン$1_{\text{、}}2$$s_{i}$$\eta_{j}(j=1,2)$とし$\rho j=\rho j+\eta jEi$(2)$(i=1,2, \cdots, N, j=1,2)$とする。 また、 フェロモンは 1 タイムステップあたり蒸発率 $\kappa_{j}(j=1,2)$ で蒸発し、拡散係数 $D_{j}(j=1,2)$ で拡散する。 ただし今回は拡散係数はフェロモン$1_{\text{、}}2$

共通 $(D=D_{1}=D_{2})$ とする。 よって、 フエロモン場の時間発展は$\dot{\rho}_{j}=D\nabla^{2}\rho_{j}-\kappa_{j}\rho_{j}$(3)$(j=1,2)$蒸発と書ける。つまり、 フェロモンの性質を特徴づけるパラメータは放出量拡散 $D$ である。
率フェロモンは放出量、 蒸発率の値が違っていて、 フェロモン 1 は放出量、ものとし蒸発率ともに大きく、 フェロモン 2 はともに小さいが違うタイムスケールを持っている事を意味し、 フェた。 これはフェロモン
ロモン 1 は長期記憶にフェロモン 2 が短期記憶に適しているものであるといえる。
我々のモデルでは、 このタイムスケールの違いがトレイル分岐に重要な役割を果たしているという事がわかっている [8]。 では実際の蟻ではどうなのであろうか。
餌を獲得した蟻は揮発性の道標フェロモンを放出しながら帰巣し、 コロニーの仲間は道標フェロモンをたよりに餌場に向かう [1]。逆に巣に帰る時は、大陽コンパス等との併用も考えられるが足跡として残された不揮発性の体表炭化水素、 足跡物質の濃度勾配を利用している [7] と言われている。
$\eta_{j}$、$\sim$ 、$1_{\text{、}}2$$(\eta_{1}>\eta_{2}, \kappa_{1}>\kappa_{2})$$1_{\text{、}}2$3

シミュレーション

個体数 N=500、 周期境界でむすばれた $150\cross 150$ の 2 次元 3 角格子空間上に巣から等距離に 2 箇所の餌場を設置し (図 3(b))、 その餌場に写像 $food_{t+1}=$$food_{t}+M-( \frac{M}{100})$ を用いて餌の供給を行う (図 3(a))。 初期に 4 個 ffi は巣に配置

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餌場
巣(b)(a)

図 3:(a) 餌の供給法 : $M$ とは、 餌の供給量の変数であり、 蟻一匹が持ち帰る餌の量 (unit) は一定で $unit=1.0$ とする。 (b) 巣と餌場の配置 : 巣と 2 箇所の餌場が正三角形の頂点になるように設置する。 今回、 巣と餌場の距離は 30 サイトとした。

し、 ランダム探索状態 $(s_{i}=1)$ であり、 シミュレーション空間上のフェロモン濃度は 0 とする。
今回は敏感蟻の感度を $c_{+}=1$ とし、「鈍感蟻の感度 c-」 と全個体数 $N=n_{+}+$$n_{-}=500$ で「敏感蟻の個体数 n+」 をコントロールパラメータとして、 幾つかのと餌供給量についてが採餌効率 $EFF$ にどのように影響するかについて調$c_{-}$$n_{+}$べた。

4

結果・考察

まず採餌効率 $EFF$ をタイムステップに全個体が獲得する餌量を『1 タイムステップに敏感蟻 1 匹が獲得する餌量』‘ $EFF_{-}$ を『1 タイムステッ
プに鈍感蟻 1 匹が獲得する餌量\sim と定義する。
敏感餌供給量 $M$ それぞれに、 採餌効率 $EFF$ を最大にする鈍感蟻の感度の組み合わせがある事がわかった (図 4(a))。 図からわかるように、蟻の個体数
敏感蟻ばかり 500 匹 $(N=n_{+}=500)$ の集団よりも鈍感蟻が一部混入された集団) 組み合わのほうが採餌効率は高くなっており、 しかも最大効率をあげる (c-,が少なくなり、 餌供給量が多いせは、 餌供給量が少ないほど敏感蟻の個体数は餌供給量 $M$ほど敏感蟻の個体数が多くなっている。 また、鈍感蟻の感度によらずある程度以上の鈍感さが必要であり、 逆に中途半端な鈍感さ $(c_{-}=0.1)$では効率が少し下る傾向も見られた。
このように鈍感蟻の混入によって採餌効率が上がった理由として次の 2 つが考$\text{『}1$$\mathrm{J}$$\text{、}EFF_{+}$$c_{-}$$n_{+}$$n_{+}$$\mathrm{I}$$n_{+}$$n_{+}$$c_{-}$、

20$-\mathrm{C}--$$\mathrm{t}\mathrm{a})$

EFF

(b)

$\mathrm{E}\mathrm{F}\mathrm{F}+$

図 4: 採餌効率の等高線。横軸は鈍感蟻の感度 、縦軸は全個体数 500 中の敏感
蟻数
( $N=n_{+}+n$ -=5OO)。 上から餌供給量 (図 3 参照)M $=1.0,3.0$,5.0。 図$c_{-}$$n_{+}$

中の矢印マークは効率がピークの部分。
$(\mathrm{a})EFF$ : 1 タイムステップあたりに全個体が獲得する餌量: 1 タイムステップあたりに敏感蟻 1 匹が獲得する餌量$(\mathrm{b})EFF_{+}$

21

図 5: 採餌効率の等高線。 EFF-:1 タイムステツプあたりに鈍感蟻 1 匹が獲得する餌量。 横軸は鈍感蟻の感度 、縦軸は全個体数 500 中の敏感蟻数 $n_{+}(N=$$n_{+}+n$ -=500)。餌供給量 (図 3 参照) は左が M=1.0、 右が M=5.0。 図中の矢$c_{-}$

印マークは効率がピークの部分。

えられる。

鈍感蟻の効用$\bullet$『トレイルの安定\sim
鈍感蟻によって巣周辺のフェロモン 1 のガウス場が強められ、 トレイルが安定する。 巣と餌場の間に直線的にトレイルが形成され、 巣餌場間を最短距離で往復することが容易になる。

$\bullet$r 新しい餌場の発見\sim
片方の餌場に向けてトレイルを形成、 採餌を行っていて餌供給が十分でなく餌が不足がちな場合、 もう一方の餌場を開拓する必要がある。 この時、敏感蟻は既存のトレイルに忠実に従うが、 フエロモンに忠実には従わない鈍感蟻は、 もう一方の餌場を発見しやすい。

図$4(\mathrm{a})$において $M=5.0$ でも鈍感蟻が一部混入している $(n_{+}=450, n_{-}=50)$集団が最大効率をあげている。 つまり餌供給が十分であるような状況でもある程度の鈍感蟻が必要ということであり、 この場合は鈍感蟻の効用の r 新しい餌場の発見 4 は当てはまらないので、 50 匹の鈍感蟻は トレイルの安定』 に貢献し$\Gamma$ていると考えられる。 では、餌供給が十分でない場合はどうなのであろうか、 図を見比べると $EFF$ の最大効率の変化と同じように $EFF_{+}$ の最大効率も$4(\mathrm{a})(\mathrm{b})$22変化していることがわかる。 $M=1.\mathrm{O}$ では $EFF$ と $EFF_{+}$ が最大効率をあげる(c-, ) 組み合わせは一致しており、 $M=3.0_{\text{、}}M=5.0$ となるに従って、 少しづつ $EFF_{+}$ の最大効率のピークはなだらかになり、 $EFF$ とずれてはくるが、 餌供給量によって様子が変わっており、 各個性の混合数によって $EFF_{+}$ は変化する。 一方、 $EFF_{-}$ は図 5 からわかるように餌供給量に関係無く同じような性質を示し、 各個性の混合数にもまったく影響をうけずに常に低い値である。 よって、個性の混合による $EFF$ の変化は敏感蟻の働きによるものが大きく、 鈍感蟻は直接は $EFF$ に貢献していないことがわかる。 しかし、 鈍感蟻の混入によって敏感蟻の効率 $EFF_{+}$ が大きく変化しているので、 鈍感蟻は敏感蟻を効率良く働かせることによって間接的に $EFF$ に貢献しているのである。 以上のことから、 鈍感
蟻混入の効用としては『トレイルの安定』が大きいと思われる。 我々は『新しい餌場の発見』効果も多少はあると考えているのだが、 現在のところそれを明確に示すことができていない。餌供給法、 餌場の数など設定を変えれば『新しい餌場の発見\sim 効果が見えるかもしれない。
前述のように鈍感蟻は間接的に $EFF$ に貢献しており、敏感蟻は鈍感蟻の混入によって高い効率をあげることができる。 $EFF_{+}$ に注目してみると図の最大効率の等高線の値は $M=1.\mathrm{O}$ で $EFF_{+}=0.012_{\text{、}}M=3.0,5.0$ で $EFF_{+}=0.015$ である。巣餌場間を最短距離で往復すると 60 サイトなので、 $EFF_{+}$ は $1/60=0.0166$が物理的な限界となることを考えると、敏感蟻は限界近くまで働かされていることがわかる。
$n_{+}$$4(\mathrm{b})$

5

おわりに

このモデルでは鈍感蟻による効用は『トレイルの安定\sim 効果が大きく、『新しい餌場の発見\sim 効果は明確にすることができなかった。 しかし、 フェロモンに対し敏感な個体と鈍感な個体を混合するだけでも採餌効率を上げることができた事から、 集団における多個性の重要性を示すごく簡単な例になる。
鈍感蟻が帰巣時も鈍感であるこのモデルでは『新しい餌場の発見\sim は難しいのかもしれない。 しかし、 餌供給法を変え餌場の数を増やすなどして、 餌供給の不安定性を増せば鈍感蟻のままでも 『新しい餌場の発見\sim 効果を明確にできるのではないかと考えている。

我々のモデルはトレイルパターンと役割分担を同時に見る事ができ得るモデルであり、 今後はトレイルパターンと役割分担の総合的な理解も目指したい。

23
参考文献
[1] B.Holldobler and蟻の自然史 (朝日新聞社,1997)$\mathrm{E}.\mathrm{O}.\mathrm{W}\mathrm{i}\mathrm{l}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{n},\mathrm{T}\mathrm{h}\mathrm{e}$ANTS(Cambridge University$\mathrm{P}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{s}\mathrm{s},1990$)[2] J.-L Deneubourg., S.Goss. “Collective Patterns and Decision Making.”Ethol.
Ecol. Evol. 1(1989):295-311[3] E.Bonabeau and Marco Drigo and Guy Theraulaz,S 珂珂 ARM INTELLIGENCE
Natural to Artificial Systems(Oxford University)$\mathrm{b}\mathrm{o}\mathrm{m}$[4]$\mathrm{P}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{s}\mathrm{s},1999$$\mathrm{B}\mathrm{o}\mathrm{n}\mathrm{a}\mathrm{b}\mathrm{e}\mathrm{a}\mathrm{u},\mathrm{E}.,\mathrm{G}.\mathrm{T}\mathrm{h}\mathrm{e}\mathrm{r}\mathrm{a}\mathrm{u}\mathrm{l}\mathrm{a}\mathrm{z}$, and J.-L Deneubourg. “Fixed Response Thresh-olds and the Regulation of Division of Labour in Insect Societies.”
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and The Regulation of Division of Labour in Insect Societies.”Proceeding
Roy. Soc. London(1998):327-335$\mathrm{B}265$[6] William H.

$\mathrm{G}\mathrm{o}\mathrm{t}\mathrm{w}\mathrm{a}\mathrm{l}\mathrm{d},\mathrm{J}\mathrm{r}$, ARMY ANTS(Cornell University$\mathrm{P}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{s}\mathrm{s},1995$[7] 山岡亮平, 秋野順治, 環境昆虫学第 32 章 (東京大学出版会,1999)[8] 千綿祐平卒業論文 (大阪府立大学,2000))