武田セミナー「地球と生命の共進化」（その3）2019/10/26

全球凍結と生命の進化
東京大学 大学院理学系研究科・理学部

田近 英一

１. 原生代の全球凍結イベント

地球史年表
地球形成

現在

05.5

冥王代
-45.5

2140

太古代

-40

デボン紀

石炭紀

-5.5

ペルム紀 三畳紀

古生代
5.45

顕生代

原生代
-25

カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀

45.5

ジュラ紀

白亜紀

中生代
2.5

0

第三紀

新生代

0.65

0

（単位： 億年）

氷河時代とは？
＝氷床（大陸氷床，大陸氷河）が存在する時代

現在は氷河時代!
現在 (間氷期)

約２万年前 (氷期＝氷河期)
フェノスカンディア氷床
北半球(北極中心)

グリーンランド氷床

ローレンタイド氷床
南半球（南極中心）

南極氷床[From NOAA web site]

0

新生代氷河時代

現在

ゴンドワナ氷河時代
オルドビス紀後期氷河時代
ガスキアス氷河時代

マリノアン氷河時代
スターチアン氷河時代

10スノーボールアース（全球凍結）イベント

原生代

1520

マクガニン氷河時代

2530

太古代

年代 (億年前)

5

顕生代

地球史における氷河時代

氷河時代だった証拠

氷河堆積物＝大陸氷床の存在
ポンゴラ氷河時代

大陸氷床の証拠 “ダイアミクタイト”

ヒューロニアン累層群ゴウガンダ層 (カナダ・オンタリオ州)

大陸氷床の証拠 “ドロップストーン”

大陸氷床

氷山

岩石片の落下
ドロップストーン＊氷床の流動によって削り取られた岩石が，氷山によって沖合まで運ばれたもの

“低緯度氷床”の証拠を発見！
約6億5000万年前

当時の赤道[http://www.snowballearth.org]＊ 世界中に氷河堆積物が分布している !
＊当時の赤道域に大陸氷床が存在していた !
(約6億5000万年前，約7億年前，約23億年前)

酸化鉄の鉱床（縞状鉄鉱床）の形成

鉄鉱床の生成量

原生代初期氷河時代 原生代後期氷河時代

鉄鉱床が形成されていない

403020
年代 (億年前)

100[Kirschvink et al. (2000) PNAS. に基づく][Hoffman and Schrag (2002) Terra Nova]＊約10億年ぶりに縞状鉄鉱床が形成 !?

“スノーボールアース”(全球凍結)仮説
当時，地球の表面全体が氷に覆われていた!?
原生代後期の氷河時代の特徴を説明可能！
1992年 ジョセフ・カーシュビンク教授 (米国・カリフォルニア工科大学)

地球表面全体が凍結していた?

“スノーボールアース”(全球凍結)仮説

地球環境システムの３つの安定状態
寒冷期（氷河時代）

温暖期

部分凍結状態 (現在)無凍結状態 (約1億年前)

通常の気候変動

気候ジャンプ
温室効果の極端な増加

温室効果の極端な低下？
大気pＣＯ ＞ 0.2気圧

大気pＣＯ２＜ 0.00003 気圧(現在の十分の一)２(現在の数百倍)

全球凍結状態 (原生代前期・後期)

超寒冷期

全球凍結しても脱出可能！

光合成CH2O

全球凍結下ではCO2が消費されない！
→CO が蓄積して温暖化によって融解

全球凍結イベントにおける気候変動
全球平均温度（℃）

寒冷化

全球凍結

60

高温
環境

気候
ジャンプ

4020

火山活動によるCO2の蓄積

0-20

気候
ジャンプ

-40
数百万～数千万年間時間→ 全球平均気温マイナス40℃からプラス60℃へ!

“謎”のキャップカーボネート
約6億5000万年前，ナミビア

キャップカーボネート（炭酸塩岩）
熱帯環境

ダイアミクタイト（氷河堆積物）
極域環境[http://www.snowballearth.org/ より]

生物活動が完全に停止 ?
■ 海水の炭素同位体比の低下→ 光合成活動の低下→ 光合成活動が完全に停止!?
＊炭素同位体比の変化
光合成の際，生物は軽い炭素(12C)をより多く固定する→ 海水には重い炭素(13C)が多くなる→ 通常の海水の炭素の同位体比 δ13Cは重く（～ 0 ‰）なっている

ポール・ホフマン教授 (米国・ハーバード大学)[Hoffman et al. (1998) Science, 282, 1645. に基づく]

全球凍結中の地球
CO2火山活動でCO2が脱ガス→ 大気中に蓄積

平均気温～－40℃

O2

海洋は表層1000メートルしか凍結しない！
海底熱水系から鉄イオンが供給→ 海水中に蓄積

Fe2+（鉄イオン）

全球融解直後の地球キャップカーボネートと鉄鉱床が形成

CO2 ～0.2気圧
化学風化
Ca2+, HCO3-

平均気温～60℃

ガス交換 O2

CaCO3 (沈殿)Fe(OH)3（沈殿）
湧昇流 Fe2+

キャップカーボネート形成
氷酸化鉄の鉱床形成

全球凍結仮説はすべてを整合的に説明■原生代の氷河堆積物の謎(1) 赤道域に氷床が存在した→ 全球凍結したと考えれば当然(2) 氷河堆積物直上に炭酸塩岩(キャップカーボネート)→ 全球融解直後の激しい風化によって沈殿(3) 酸化鉄の鉱床が形成→ 全球凍結中に蓄積した鉄イオンが酸化沈殿(4) 生物活動が完全に停止 (炭素同位体比の負異常)→ 生物が大量絶滅したと考えれば説明可能→ ひとつの仮説ですべて説明可能！

海洋表層１０００メートルが凍結する！
~240

ΔH

12340

温度 (K)～1,000 m

水深 (km)

水深 (km)

0273

30

緯度

6090

地殻熱流量 q ～100 mW/m2＊海洋は表面から凍結していく！
＊ただし，表層の1000m 程度が凍結すると熱平衡状態に達する＊全球凍結の継続期間は1000万年間 程度

原生代後期全球凍結イベントの継続期間
原生代

10987年代（億年前）マリノアン全球凍結

スターチアン全球凍結

顕生代

65

スターチアン全球凍結：約7億2000万～6億6300万年前（5700万年間）
マリノアン全球凍結： 約6億3900万～6億3500万年前（ 400万年間）[e.g., Condon et al. (2005); Macdonald et al. (2010); Shields-Zhou et al. (2016)]

１２億年分の地層が全球凍結によって侵食？
[Keller et al. (2018) PNAS]

グランドキャニオンの大不整合は全球凍結によって侵食された？

２．全球凍結イベントの謎

なぜ全球凍結したのか？
→ 大気の温室効果が激減した？
→ pCO2の低下？
・CO2の消費が増加？
・CO2の供給が減少？

100万年スケールでの炭素循環

光合成
CH2O

＊二酸化炭素の消費が増加した？
→ 光合成活動が活発化？
風化率が増加？

二酸化炭素を減らせない！
二酸化炭素の２大消費プロセス■生物の光合成活動
気温低下 → 栄養塩（リンなど）の供給が低下→ 光合成活動は低下→ 二酸化炭素消費率は低下■大陸の化学風化作用
気温低下 → 風化作用は低下→ 二酸化炭素消費率は低下→ 二酸化炭素を減らすことができない

二酸化炭素の供給が低下？

光合成
CH2O

＊火山活動が停滞していた？
→ 二酸化炭素の供給が低下した？

最大の謎
地表面の水はすべて凍結 → 生命絶滅の危機!?

生命(とくに光合成藻類)はどこで生き延びたのか ?

１. 赤道域の海洋は凍結しなかった？
２．赤道域の海氷はとても薄かった？ (＜数十メートル)→ 赤道域でも“海氷河”の流動で厚い氷がはる
３．スノーボールオアシス？
４．火山地域では氷が融けていた ? （温泉等？）
５．クリオコナイト？ (雪氷微生物由来の有機物)

0
5

顕生代

全球凍結と生物進化の謎
新生代氷河時代
ゴンドワナ氷河時代
オルドビス紀氷河時代
ガスキアス氷河時代

最古の多細胞動物の胚化石
約6億3000万年前

15

原生代

10

最古の真核生物の化石

20
ヒューロニアン氷河時代
2530

太古代

年代 (億年前)

マリノアン氷河時代
スターチアン氷河時代

ポンゴラ氷河時代？

約20億年前

３．全球凍結と酸素濃度

100m

ポストマスバーグ層群(Postmasburg Group)

約23-22億年前の全球凍結とマンガン鉱床の形成
Lucknow
Fm

Mapedi
Fm

蒸発岩
硫酸塩鉱物
22-21億年前

酸化土壌（レッドベッド）
不整合

Mooidraai
Dolomite

キャップカーボネート

HotazelFm

マンガン鉱床Ongeluk
lavaMakganyene
Diamictite

KoegasSubgroupv v v v v v v v ドロップストーンvvvvvvvv
v v v v v v v v 年代： 22億2200万年前
vvvvvvvv
v v v v v v v v 古緯度： 11度
vvvvvvvv
v

地球史上初のマンガン酸化物の鉱床の形成→酸素濃度上昇の証拠！
全球凍結

氷河性堆積物
不整合

南アフリカ共和国 トランスバール累層群 [Based on Kirschvink et al. (2000) PNAS]

カラハリ・マンガン鉱床（南アフリカ共和国）
Karahari Manganese Field (Hotazel Fm) South Africa
40 km x 20 km

マンガン堆積量（百万トン）

マンガン鉱床4000

BIF-type deposits
Black shale deposits
Pisolitic deposits
Karst deposits

3000

・ 約22.22億年前の氷河堆積物の直上に地球史上初のマンガン鉱床が形成
・ マンガンを酸化 (Mn2+ → Mn4+) するためには，酸素分子が必要不可欠→ 全球凍結直後に酸素濃度が増加 !?

Kalahari Manganese Field

2000

1000
...Trace in carb.

0404000
100

3500

3030002500

2020001500

Age (millionyears)
年代(億年前)10100050000

Algoma-type deposits
Superior and Sishen-type deposits
Rapitan-type deposits
Oolitic and Pisolitic deposits[Kirschvinket al. (2000) PNAS]
8060

4020

[Kirschvink et al., 2000]

全球凍結直後に酸素濃度が増加？

全球凍結イベント

酸素濃度は22-20億年前と8-6億年前に急上昇！
それらの直前で全球凍結イベントが生じている！？

全球凍結直後の酸素濃度上昇メカニズム
大量の酸素の生産
大陸の化学風化

太陽光

異常な富栄養化爆発的な光合成活動
栄養塩

リンP
光合成 αCO2 + βNH4 + H2PO4- + αH2O
→ (CH2O)α(NH4)β(H2PO4) + αO2 + βH+

湧昇

O2NPC

光合成
有機物

分解

リンが光合成活動を制限
リンP＊リンは生物にとって必須元素
核酸
ATP
細胞膜

ポリリン酸エステル鎖
リン酸エステル結合
リン脂質

沈降

堆積

Oxygen partial pressure（PAL）
大気酸素レベル（現在＝１）

全球凍結直後の酸素濃度上昇
現在とほぼ同じレベル

1

基礎生産増加（＞10倍）

10-2

現在の～1/100

10-4

オゾン層形成

10-6
10-2

1102

104

106108Time after the deglaciation (yr)

全球凍結直後からの時間（年）

全球融解直後に酸素濃度の急上昇→ 一時的に現在と同じレベルに（“オーバーシュート”）
約１億年かけて定常状態（現在の～1/100レベル）に至る[Harada, Tajika and Sekine (2015) EPSL]

酸素の安定解の遷移

Oxygen level (PAL)

大気酸素レベル (現在＝１)

酸素レベルの時間変化

酸素レベルの安定解の遷移

～１億年
～１億年

オーバーシュート

数100万年

高い安定レベル

真核生物
多細胞動物

数100年

“酸素の微かな痕跡”?
MIF-S

MIF-S

MIF-S

氷河時代

40 35

30

全球融解
（不可逆的変化）

低い安定レベル
全球凍結イベント

25 20 15Age (Ga)年代 (億年前)10

50 1014
1015
1016
1017
Net primary productivity (mol/yr)
酸素生産率（基礎生産） (mol/yr)

自然変動（可逆的変化）

全球凍結直後の地球システム擾乱（高温環境下での激しい風化）→ 全球凍結が生じなければ酸素は増えなかった !?
[Harada, Tajika, and Sekine (2015) EPSL]

真核生物の出現 (約20億年前)
細胞内共生：古細菌の細胞内に細菌が共生＊最古の真核生物化石
αプロテオバクテリア（好気性細菌） → ミトコンドリア（約19億年前）
真核生物
古細菌
真正細菌

共通祖先
生命の起源

＊酸素濃度＞現在の1/100＊細胞膜を補強するステロールの生合成に酸素が必要

Cryogenian

旧口動物

新口動物

カンブリア爆発
綱 目

エディアカラ生物群

ガスキアス氷河時代
マリノアン氷河時代

原生代後期

7.0

動物相の多様性
左右相称動物 0 20 40 60 80

Ediacaran

6.0
6.5

非左右相称動物

古生代

5.5

原生代

全球凍結

胚化石 (真正後生動物?)

スターチアン氷河時代 全球凍結

7.5
8.0

Tonian

年代 (億年前)

5.0

顕生代

4.5

Cambrian Ordovician

全球凍結と多細胞生物の出現

8.5

全球凍結直後に多細胞動物が出現!?

動物の出現 （約6億3000万年前）■代謝・活発な運動に必要な大量のエネルギーを獲得するために，高酸素濃度が必要？
■コラーゲン・多細胞動物において，真皮，靱帯，腱，骨，軟骨などを構成するタンパク質のひとつで，細胞外基質の主成分
コラーゲンの生合成には酸素が必要

酸素濃度上昇と生物進化

-1-3

酸素発生型
光合成生物の出現

真核生物

嫌気性生物

3530

通常の氷河時代

1多細胞動物

10-2

好気性生物
10-4

酸素の微かな痕跡?

-540

オーバーシュート
(22-20億年前)

全球凍結イベント

252015年代（億年前）1050

酸素レベル pO2 (現在＝１)

log pO2 (気圧)大酸化イベント 原生代後期酸化イベント[Modified from Lyons et al. (2014) Nature]

全球凍結イベント

全球凍結 が 酸素濃度上昇 を引き起こし生物進化を促した？

もし全球凍結が起こらなかったら？
冨酸素環境
地球の進化（時間）

酸素濃度上昇

ヒト動物

全球凍結？

真核生物
酸素濃度上昇

全球凍結？

貧酸素環境

好気性生物 好気呼吸

酸素発生型光合成生物
嫌気性生物 細菌，古細菌

地球環境と生命の“共進化”

時間

進 化
影響

地球環境

生物化学循環
熱収支など

影響

生命