地球環境研究，Vol.14（2012）栃木県奥日光における林床環境の違いがオサムシ科甲虫の群集構造に与える影響
岡田

拓也＊

須田

知樹＊＊

キーワード：オサムシ科、防鹿柵、奥日光

1 ．はじめに甲虫類のオサムシ科は種数が多く網羅的な研究が困難なため、生態学的な知見は身近に生息している種や特徴的な種に限られる。その他の種については森林性、草地性、平地性、河川敷性などの大まかな生息環境の類型化が行われてきた（石谷1996）。さらに Niemelä ら（1992）はカナダの森林や牧草地などが隣接した場所で、オサムシ科を森林内ならどこにでも生息する森林ジェネラリス
ト、森林内の限られた場所に生息する森林スペシャリス
トなどに細分化している。
奥日光ではニホンジカ（Cervus nippon 以下「シカ」という）が高密度に生息していることによって林床環境が改変されている。森林内において林床環境が改変され

図1調
 査地の位置（破線は防鹿柵を表し、★は調査地を表す）

ることは、ほとんどの種が地上性であるオサムシ科の生息環境を攪乱することになり、その群集構造にも影響を嗜好性植物のシロヨメナ（Aster ageratoides）が繁茂し、及ぼすものと考えられる。

また一部では林床が裸地化している（長谷川2008）。

本研究では林床環境の改変によってオサムシ相が変化

この地域で防鹿柵内２箇所、柵外２箇所に調査地を設するのか、それとも増減する種がいるのかを明らかにし、定した（図１）。St.1、St.2は柵内、St.3、St.4は柵外であ林床環境の違いによるオサムシ科の生息場所の類型化をる。St.1は小田代ヶ原の北東に位置し電気防鹿柵の内側で試みた。

ある。St.2は菖蒲林道に沿った防鹿柵内に位置している。
St.3は小田代ヶ原西部の防鹿柵の外側に位置し、林床植生

2 ．調査地
本研究の調査は、栃木県北西部、奥日光地域のミズナ

はシカの不嗜好性植物シロヨメナが優占している。St.4は防鹿柵の外側に位置し、林床植生はほとんどないが、一部ヒメスゲ（Carex oxyandra）が疎に生育している。

ラ（Quercus crispula）を主とする落葉樹林内で行った。
栃木県奥日光は1980年代からシカの高密度化によって林床環境が改変されている（小金澤 ・ 佐竹1996，長谷川2008）。そのため防鹿柵が環境省によって設置され、防鹿3 ．方法

林床環境の測定

柵内外で異なる林床環境が大規模に作り出されている。

2009年８月30日～９月２日の間に各調査地で林床環境

その結果、防鹿柵の内側ではシカの排除により林床植生を調べた。土壌硬度の測定は山中式土壌硬度計を用いてが回復してきたが、防鹿柵の外側ではシカの採食圧によっ測定し、平均土壌硬度を算出した（n＝25）。各調査地でてミヤコザサ（Sasa nipponica）がほぼ消滅し、シカの不＊		 立正大学大学院地球環境科学研究科＊＊
立正大学地球環境科学部

１ｍ×１ｍの方形区を設定し植被率と群落高を測定し、1

栃木県奥日光における林床環境の違いがオサムシ科甲虫の群集構造に与える影響（岡田・須田）

平均植被率と平均群落高を算出した（n＝25）。群落高はSt.3、St.4となった（Kruskal-Wallis 検定、Steel-Dwass の１調査区で上位4本の植物高を計測し平均したものをその多重比較（p＜0.05）。

調査区の群落高とした。落葉落枝量は20㎝×20㎝の方形捕獲されたオサムシ科は全体で30種2155個体であった。

区を設定し、方形区のリター層を全て回収した。回収し調査地別では St.1で10種379個体、St.2で15種815個体、たリターは80℃の送風乾燥器で48時間乾燥させて重量をSt.3で20種519個体、St.4で17種442個体だった（表2）。全測定し、平均落葉落枝量を算出した（n＝25）。

体で最も多く捕獲されたのはコクロツヤヒラタゴミムシ（Synuchus melantho）の753個体、２番目に多かったのオサムシ科甲虫の捕獲はマルガタナガゴミムシ（Pterostichus subovatus）の589

2009年５月31日から11月１日まで各調査地にピット個体、３番目に多かったのはクロナガオサムシ（Lepto-フォールトラップ（直径約６㎝、深さ15㎝）６個を10ｍcarabus procerulus）の398個体だった。この優占３種の×５ｍの方形区に５ｍ間隔で配置し、トラップ上端が地捕獲数の季節的変化をグラフに示した（図2a-c）。コクロ表面と同じ高さになるように設置した。またピットフォー

ツヤヒラタゴミムシとクロナガオサムシは最大捕獲数がルトラップの中に保存、殺虫液として70％エタノール溶９月上旬にあり、マルガタナガゴミムシは７月に多く捕液を入れた。回収は９日から11日間隔で行い、同じ日に獲された。また、総捕獲数が30個体以上のオサムシ科甲全てのトラップの中身を回収した（930 trap-nights）。捕虫はこれら３種を含め９種おり、捕獲数順にクロツヤヒ獲したオサムシ科甲虫は99.9％のエタノールで脱水処理ラタゴミムシ（Synuchus cycloderus）の102個体、アカをしたあと屋内で風乾させ、上野ら（1985）に従って同ガネオオゴミムシ（Trigonognatha longitarsis）の87個定をした。調査地間の種組成の類似度をユークリッド距体、ホソアカガネオサムシ（Carabus vanvolxemi）の59離で算出し、ウォード法を用いてクラスター分析を行っ個体、ニッコウミズギワゴミムシ（Bembidion misellum）た。また捕獲数が多い種についてフリードマン検定によっの40個体、ホソクロナガオサムシ（Leptocarabus arboreusて捕獲個体数の比較を行い、有意差があった場合シェッtenniform）の36個体、ニッコウヒメナガゴミムシ（Pteros-フェの対比較を用い調査地間の比較を行った。統計解析

tichus polygenus）の34個体だった。このうちホソアカガ

では危険率５％未満を有意とした。

ネオサムシとホソクロナガオサムシは St.4では捕獲されなかった。またニッコウミズギワゴミムシは St.1と St.2

4 ．結

では捕獲されなかった。調査地別の種別捕獲数割合では果

St.1はコクロツヤヒラタゴミムシ34.6％、マルガタナガゴ林床環境（表１）のうち、土壌硬度は防鹿柵の外側のミムシ18.7％、クロナガオサムシ16.1％でこの上位3種でSt.3、St.4、内側の St.2、St.1の順で柵外の調査地の方が69.4％であった。St.2はコクロツヤヒラタゴミムシ42.3％、土壌硬度が硬い傾向があった。また検定によって有意にクロナガオサムシ23.9％、マルガタナガゴミムシ19.5％で３段階に分けられ St.3、St.4＞St.2＞St.1となった。植被この上位3種で85.7％になった。St.3はマルガタナガゴミ率は St.4が他の調査地に比べて半分以下の30％だった。

ムシ39.1％、クロナガオサムシ21.2％、コクロツヤヒラタ

また有意に２段階に分けられ St.1、St.2、St.3＞St.4となっ

ゴミムシ17.5％でこの上位３種で77.8％になった。St.4はた。群落高は St.4が他の調査地に比べ約30～50㎝低かっ

コクロツヤヒラタゴミムシ42.1％、マルガタナガゴミム

た。また有意に３段階に分けられ St.1＞St.2、St.3＞St.4

シ35.3％、クロナガオサムシ7.2％でこの上位３種で84.6％となった。リター量は St.1がその他の調査地よりも２倍になった。４地点の合計でもコクロツヤヒラタゴミムシ以上多かった。また有意に２段階に分けられ St.1＞St.2、34.9％、マルガタナガゴミムシ27.3％、クロナガオサムシ

表1

各調査地の林床環境

柵内

柵外

KruskalWallis test
土壌硬度（㎏/㎠） 0.58± 0.51 1.38± 0.93 2.77± 1.50 2.11± 0.86
P＜0.05
植被率（%）
72.2 ±13.5 74.8 ±15.5 66.4 ±20.4 30.2 ±15.2
P＜0.05群落高（㎝）
66.1 ±14.2 50.7 ± 6.6 40.1 ±20.0 12.5 ± 8.7
P＜0.05乾燥落葉落枝量（g/400㎠） 24.35± 8.45 9.19± 3.93 11.19± 7.58 10.27± 5.38
P＜0.05
林床植生タイプ
ミヤコザサ ミヤコザサ シロヨメナ
ヒメスゲ
St.12

St.2

St.3

St.4

Steel-Dwass test
St.1＜St.2＜St.3,St.4
（P＜0.05）
St.1,St.2,St.3＜St.4（P＜0.05）
St.1＜St.2,St.3＜St.4
（P＜0.05）
St.1＜St.2,St.3,St.4（P＜0.05）

地球環境研究，Vol.14（2012）

表2

2009年 6 月から10月まで奥日光で捕獲されたオサムシ科甲虫の捕獲数

種 名
コクロツヤヒラタゴミムシ Synuchus melantho
マルガタナガゴミムシ Pterostichus subovatus
クロナガオサムシ Carabus procerulus
クロツヤヒラタゴミムシ Synuchus cycloderus
オオマルナガゴミムシ Trigonognatha cuprescens
ニッコウヒメナガゴミムシ Pterostichus polygenus
ホソアカガネオサムシ Carabus vanvolxemi
ホソクロナガオサムシ Carabus arboreus tenniformis
タカオヒメナガゴミムシ Pterostichus takaosanus
ニッコウミズギワゴミムシ Bembidion misellum
クビアカツヤゴモクムシ Trichotichnus longitarsis
ホソヒラタゴミムシ Pristosia aeneola
ホソツヤヒラタゴミムシ Synuchus atricolorニセマルガタゴミムシ Amara congrua
ニッコウナガゴミムシ Pterostichus defossus
カタボシホシナシゴミムシ Perigona acupalpoides
ヒメゴミムシ Anisodactylus tricuspidatus
マルガタツヤヒラタゴミムシ Synuchus arcuaticollis
キアシツヤヒラタゴミムシ Synuchus callitheres
オオヒラタゴミムシ Platynus magnus
ヨリトモナガゴミムシ Pterostichus yoritomus
フタトゲナガゴミムシ Pterostichus mirificus
ニッコウクロナガゴミムシ Pterostichus creper
サドモリヒラタゴミムシ Colpodes limodromoides
ウスグロモリヒラタゴミムシ Colpodes aequatus
ヤマトクロヒラタゴミムシ Platynus subovatus
コヒラタゴミムシ Platynus protensus
ゴミムシ Anisodactylus
オオクロツヤヒラタゴミムシ Synuchus nitidus
ヒメツヤゴモクムシ Trichotichnus congruus
合計
種数* 上野ら（1985）を参照

図 2 -a コクロツヤヒラタゴミムシの捕獲数の季節的変化＊
体長（㎜）
9.5－13
11 －14.5
25 －3410.5－1418 －20
8 －10
19 －2621 －26
6.5－ 84
8.5－10.5
11.5－16
11 －15
7.5－10
8 －10
3.5－ 410 －13.5
8 －10.5
11.5－14.5
11.5－16
12 －14.5
13.5－15
14 －16
13.5－17
9 －11
11 －13.5
11.5－16
11 －13.5
12.5－176 － 9

図 2 -b

St.1
131
71
61
37
26
437
10
1
1St.2345
159
195
2722181425
1
14
3
1St.3
91
20311028
25581
2207541211111815152206121111111379
10St.4186
1563210147519
20144217合計7535893981028734593654086655332221111111111215530

マルガタナガゴミムシの捕数の季節的変化

3栃木県奥日光における林床環境の違いがオサムシ科甲虫の群集構造に与える影響（岡田・須田）

ドマン検定を行なったところマルガタナガゴミムシ、クロナガオサムシ、ホソクロナガオサムシ、ニッコウミズ
ギワゴミムシの４種に地点間の捕獲数に有意差があった（P＜0.05）（表３）。またこの４種について調査地間ごとの有意差をシェッフェの対比較を用いて計算したところ
マルガタナガゴミムシは St.3＞St.1で有意差があり、クロナガオサムシは t.4＜St.2、St.3で有意差があり、ホソクロ
ナガオサムシは St.4＜St.2、St.3で有意差があり、ニッコ
ウミズギワゴミムシは St.1＜St.3、St.4で有意差があった（P＜0.05）（表３）。

図 2 -c5 ．考

クロナガオサムシの捕獲数の季節的変化

察

林床環境へのシカの影響
18.5％でこの３種で80.7％になった。また全ての調査地で順

St.1は最も落葉落枝量が多く、そのため土壌硬度も柔位の入れ換わりはあるものの優占する３種は共通であった。

らかくなったと考えられる。また群落高が高かったのは各調査地の種組成の類似度によるクラスター分析ではこの場所が防鹿柵で囲まれシカの採食圧がかからない場

St.1と St.2が0.089で最初のクラスターを形成し、次に St.4所に戻ったため、ミヤコザサ型林床が回復したとことにが0.244で最初のクラスターに連結し、最後に St.4が0.492よると考えられる。また同じミヤコザサ型林床ではあるで連結した（図３）。

St.2よりも有意に落葉落枝量が多かったので St.1はリター

全調査期間で30個体以上捕獲された９種についてフリーの多いミヤコザサ型林床であるといえる。St.2と St.3は林床植生タイプと土壌硬度以外の林床の植被率、群落高、落葉落枝量に差がない。St.2はリターの少ないミヤコザサ型林床であるが、St.3は土壌が硬いシロヨメナ型林床である。シカの採食圧のためシカの不嗜好性植物であるシロヨメナが繁茂し、土壌硬度もシカの踏圧によって硬化したものと考えられる（長谷川2008，柳ら2008）。St.4
はヒメスゲが疎に生育している群落高や林床植被率などが低い裸地型林床であり、シカの高密度化の影響を最も受けている場所であるといえる。

図3

各
 調査地のオサムシ群集の類似度をユークリッド距離で算出し、ウォード法でクラスター分析を行った結果の樹形図表3 調査地における捕獲数上位 9 種とオサムシ科全体の捕獲数のフリードマン検定、シェッフェテ
各
ストの結果

種 名
コクロツヤヒラタゴミムシ
マルガタナガゴミムシ
クロナガオサムシ
クロツヤヒラタゴミムシ
アカガネオオゴミムシ
ニッコウヒメナガゴミムシ
ホソアカガネオサムシ
ホソクロナガオサムシ
ニッコウミズギワゴミムシ
全体
4St.1
131
7161
3726
   4
37
10

St.2
345
159
195
2722181425

379

815

St.3
91
203
110
2825
   5
   8
   1
20519

St.4
186
156
32
1014
   720442

フリードマン検定
P＞0.05
P＜0.05
P＜0.01
P＞0.05
P＞0.05
P＞0.05
P＞0.05
P＜0.01
P＜0.05
P＞0.05

シェッフェテスト－St.1＜st.3（P＜0.05）
St.2,St.3＞St.4（P＜0.05）－－－－
St.2＞St.3,St.4（P＜0.05）
St.1,St,2＜St.4（P＜0.05）

地球環境研究，Vol.14（2012）

林床環境の違いよるオサムシ科群集構造の比較

オサムシ科甲虫の生息場所の類型化

クラスター分析の結果、オサムシ科群集のクラスター捕獲数に有意差がなかったコクロツヤヒラタゴミムシ、のまとまりとしてミヤコザサ型林床、シロヨメナ型林床、クロツヤヒラタゴミムシ、アカガネオオゴミムシ、ニッ裸地型林床の３つに分けられた（図３）。しかし種構成がコウヒメナガゴミムシ、ホソアカガネオサムシの５種は調査地間で大きく異なるとは言えず、このクラスターの林床環境を問わず森林内に生息している森林ジェネラリ

分岐位置の違いは優占種のマルガタナガゴミムシやクロストとして類型化できる。クロツヤヒラタゴミムシ、アナガオサムシの個体数が有意に異なるためと考えられる。

カガネオオゴミムシ、ニッコウヒメナガゴミムシは平地

マルガタナガゴミムシは全ての調査地で多く捕獲されたでも山地でも森林環境があれば生息していける種だと考がシロヨメナ型林床ではリターの多いミヤコザサ型林床

えられ、石谷（1996）の広島市で行なった研究でも森林に比べ多かった（表３）。シロヨメナ型林床で捕獲数が増にのみ生息する種と区分している。

加する理由は不明だが、土壌硬度が高く林床植被率が低一方、マルガタナガゴミムシはシロヨメナ型林床で多くないような環境を好む種なのかもしれない。クロナガく出現し、クロナガオサムシ属は植被率が高い場所に多オサムシ属のクロナガオサムシとホソクロナガオサムシく出現する。またニッコウミズギワゴミムシは裸地化しの２種は共通して裸地型林床で捕獲数が少なかった（表た場所に多く出現する。これらは特定の林床環境に生息３）。裸地型林床は他の場所と比べ植被率や群落高が低いする森林スペシャリストだと考えられる。

林床環境であるため、クロナガオサムシ属は林床の植被が少ない場所を好まない可能性がある。上田ら（2009）

謝辞においても下層植生の現存量が減少すると同属のオオク

本研究を行うにあたり宿泊場所の便宜を図っていただいた

ロナガオサムシの捕獲数も減少するとされ、クロナガオ

宇都宮大学修学支援課の皆様、宇都宮大学日光自然ふれあい

サムシ属は下層植生の現存量が少ない場所、もしくは林ハウスの管理人の方々に深く御礼を申し上げる。

床の植被率が低い場所を好まないと考えられる。
ニッコウミズギワゴミムシはクロナガオサムシ属とは対照的に裸地型林床で多かった。ニッコウミズギワゴミ
ムシを含むミズギワゴミムシ亜科は荒れ地や河川敷などを好む種群であることが知られており（堀2008）、シカによる林床環境の改変による裸地化がこの種の好む環境を作り出したと考えられる。
防鹿柵の設置によってミヤコザサ型林床はシカが増加する以前のオサムシ科群集に回復しているものと考えられるが、防鹿柵外ではシカによって林床環境が改変され続けている。防鹿柵外では裸地型林床のようになるとクロナガオサムシのような大型種が少なくなり、ニッコウミズギワゴミムシのような小型種が増加し大型種の少ない群集構造になるものと考えられる。上田ら（2009）も引用文献
長谷川順一（2008）：栃木県の自然の変貌～自然の保全はこれでよいのか～．181pp．自費出版．
堀繁久（2008）：森を飛ぶゴミムシと這うゴミムシ．昆虫と自然，43（11）：15－19．
石谷正宇（1996）：環境指標としてのゴミムシ類（甲虫目：オサムシ科，ホソクビゴミムシ科）に関する研究．比和科学
博物館研究報告34，pp.1－110．
小金澤正昭 ・ 佐竹千枝（1996）：奥日光におけるニホンジカの植生に及ぼす影響と生態系の保護管理．
第５期プロ ・ ナトゥーラ ・ ファンド助成成果報告書．
Niemelä, J., Spence, J. R., Spence, D. H.（1992）Habitat associations and seasonal activity of ground-beetles（Coleoptera, Carabidae ） in central Alberta. The Canadian
Entomologist, 124, 521-540．

下層植生が減少すると小型種メインの群集構造になると

上田明良 ・ 日野輝明 ・ 伊東宏樹（2009）：ニホンジカによるミ述べており、大型種と林床植被との関係性を詳しく調べ

ヤコザサの採食とオサムシ科甲虫の群集構造との関係 . 日る必要性がある。一方でシロヨメナ型はある程度の林床林誌，91，111－119．

植被はあるが土壌が硬いなど、ミヤコザサ型と裸地型の中間に位置しているものと考えられる。そのためクロナガオサムシやニッコウミズギワゴミムシが混在でき、最も出現種数が多いシロヨメナ型林床が柵外で広がることはオサムシ科群集の多様性を向上させているといえる。

上野俊一 ・ 黒澤良彦 ・ 佐藤正孝（1985）：原色日本甲虫図鑑（Ⅱ）．514pp．保育社，大阪．
柳洋介 ・ 高田まゆら ・ 宮下直（2008）：ニホンジカによる森林土壌の物理環境の改変：房総半島における広域調査と野外実験．保全生態学研究，13，65－74．

5栃木県奥日光における林床環境の違いがオサムシ科甲虫の群集構造に与える影響（岡田・須田）

Effect of different forest floor environmenton the carabid（Coleoptera: Carabidae）community structure
in Oku-Nikko, Tochigi Prefecture, central JapanOKADA Takuya ＊ and SUDA Kazuki ＊＊＊Graduate School of Geo-environmental Science, Rissho University＊＊
Faculty of Geo-environmental Science, Rissho University

Abstract:
FromJune to October 2009, we captured carabid beetles in four trapping sites, which had different ground veg-etation cover of herbaceous layer and litter amount, by using pitfall traps. Including three predominant species,Synuchus melantho（n=753）, Pterostichus subovatus（n=589）, Leptocarabus procerulus（n=398）, 2155 individuals, 30species, were captured. Comparing catches among trapping sites by Friedman test and Scheffe test, four species, P.
subovatus, L. procerulus, Bembidion misellum, and Leptocarabus arboreus tenniform, showed significant difference,
while catches of other species showed no significance. P. subovatus would have preference for Aster ageratoides
type forest floor. L. procerulus and L. arboreus tenniform would have preference for abundant ground vegetation
cover. B. misellum would have preference for poor ground vegetation cover.
Key words: carabid beetle, deer proof fence, Oku-Nikko.

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