地球環境研究,Vol.13(2011)

釧路湿原内の腐植栄養湖赤沼における水質と植物プランクトンの季節変化
千賀有希子＊

広木幹也＊＊＊＊

照井滋晴＊＊

渡辺泰徳＊

野原

精一＊＊＊

キーワード：腐植栄養湖､ 溶存有機物､ 腐植物質､ 栄養塩､ 植物プランクトン

１. はじめにに採水した｡ 11月27日および12月22日における採水は､赤沼表層に出来た７〜15mm 程度の薄い氷を割って行っ釧路湿原東部に位置する達古武沼､ 塘路湖､ シラルトた｡ 試水は､ ただちに冷蔵保存して実験室に送った｡ まロ湖などの湖沼群では､ 近年､ 富栄養化が進行している

た､ 採水後､ 現場において表層水の水温と溶存酸素濃度と報告されている (Takamura et al., 2003；高村ら,(DO, DO-24P, 東亜 DKK) および pH (WM-22EP,2007；中川ら, 2007)｡ 富栄養化の要因として､ 湿原周

東亜 DKK) を測定した｡

辺の農地開発､ キャンプ場などのレクレーション施設の排水､ 温泉水を含む還元的な被圧地下水による負荷､ 降雨や融雪に伴った釧路川増水時における濁水逆流による負荷などが指摘されている (三上ら, 2007)｡

２−２. 化学分析と植物プランクトンの計数
化学分析用の試水は､ 450℃で２時間加熱前処理をしたグラスファイバーろ紙 (GF/F, Whatman) でろ過し､釧路湿原西部に位置する赤沼は､ 面積約10ha､ 平均分析するまで−30℃で冷凍保存した｡ ろ過後のろ紙は､水深1.9m の浅い湖で､ 湖水は腐植物質を含んでいるた懸濁物量とクロロフィル a 濃度の測定に使用した｡ 懸め茶褐色を呈している｡ 平水時は流入および流出河川は濁物質量は､ ろ紙を80℃で１晩乾燥し重量を測定した後､存在せず､ 湖水は地下水の影響も受けるが､ 主に降水とあらかじめ測っておいたろ紙のみの重量を差し引くこと蒸発によって維持されていると言われている (木塚ら,により､ 水１L 中に含まれる懸濁物量を算出した｡ クロ2007)｡ 赤沼周辺はミズゴケによる高層湿原が発達してロフィル a 濃度は､ ろ紙上の色素を99.8％メタノールをおり､ 国立公園の中でも ｢特別保護地区｣ に指定されて用いて抽出後､ 蛍光光度計 (TD-700, Turner Designs)いる場所で､ 一般市民の出入りは規制されており､ 赤沼によって定量した｡

に対する直接的な人為影響は少ないと考えられる｡

ろ液中の溶存有機炭素濃度 (DOC) は全有機態炭素

我々は､ 釧路湿原湖沼への栄養塩負荷および栄養塩負計 (TOC-5000A, Shimadzu) で定量した｡ また､ 芳香荷が赤沼の水質と植物プランクトンに与える影響を解析

族化合物や不飽和二重結合をもつ化合物が紫外線領域するために､ 窒素､ リン､ 有機物を主とする水質特性お250〜280nm に大きな吸収を持つ (矢部, 1980) ことかよびプランクトン相のモニタリングを開始した｡ 本論文

ら､ 水中に含まれる腐植物質量の目安として260nm にでは､ モニタリング初期の2010年５月から12月までの水おける吸光度 (ABS260) の測定も行った (UVmini1240,質と植物プランクトンの季節変化を報告する｡

Shimadzu)｡ アンモニア態窒素濃度 (NH＋４ ―Ｎ) はインドフェノールブルー法 (Sagi, 1966)､ 亜硝酸態窒素

２. 方法

２−１. サンプリング

濃 度 (NO−２ ― Ｎ ) は ナ フ チ ル エ チ レ ン ジ ア ミ ン 法(Bendschneider and Robinson, 1952)､ 硝酸態窒素濃度 (NO−３ ―Ｎ) はヒドラジン法 (Mitamura, 1997；

赤沼表層水の採水は､ 2010年５月から12月までの間､Seike et al., 2000)､ リン酸態リン濃度 (PO３−４ ―Ｐ) は

定期的に赤沼南岸 (N43°0627.8, E144°2127.5) かモリブデンブルー法 (Murphy and Riley, 1962) でそら行った｡ 表層水は岸から手を伸ばし直接２L ポリビンれぞれ測定した｡＊

立正大学地球環境科学部環境システム学科
NPO 法人環境把握推進ネットワーク PEG＊＊＊
国立環境研究所＊＊59釧路湿原内の腐植栄養湖赤沼における水質と植物プランクトンの季節変化 (千賀・照井・野原・広木・渡辺)

500ml 植物プランクトン計数用試水は､ ルゴール溶液

月28日に約27mgC l−１と最も高い値を示し､ その後12月で固定後､ ３日間静置して沈殿させ25〜100ml まで濃縮22日にかけて緩やかな減少傾向にあった (Fig. 3a)｡した｡ 植物プランクトンの計数および種の同定は Fuchs

ABS260は､ ８月17日まで緩やかな増加傾向にあり､ そのRosenthal 計数盤を用い､ 顕微鏡下で400倍の倍率で行っ後12月22日までは0.495〜0.556の間の吸光度を変動したた｡(Fig. 3b)｡ DOC と ABS260 は正の相関を示した (r＝0.72, p＜0.05, Fig. 4)｡

３. 結

NH＋４―Ｎは､ ９月27日に約280μgN l−１､ 10月26日に果約123μgN l−１ と高かったが､ その他の月は約50〜80Table１に､ 現場で日中に測定した水温､ DO およびμgN l−１の間を変動した (Fig. 5a)｡ NO−２―Ｎは､ 観測pH の値を示した｡ 赤沼表層水の水温は1.5〜24.9℃の間期間中検出限界以下であった (Fig. 5a)｡ NO−３―Ｎは､で変動し､ ７月21日､ ８月17日および28日に高く､ 12月約50〜80μgN l−１ で推移し､ 観測期間中大きな変化は22日に最も低い値となった｡ ６月から12月までの間でなかった (Fig. 5a)｡ PO３−４ ―Ｐは､ ９月27日においてDO は7.5〜15.4mg l−１ の間で変動し､ 観測期間を通じ最も高く約24μgP l−１であったが､ ５月４日および11月て大気平衡値を大きく下回ることはなかった｡ また､ ８27日において検出限界以下であり､ その他の月は検出さ

月17日および28日の DO は､ 大気平衡値を大きく上回れたが約３〜８μgP l−１と低い値であった (Fig. 5b)｡

り､ 過飽和となっていた｡ pH は､ ７月21日､ ８月17日

観測期間中に計測できた植物プランクトンは23分類群

および28日以外は､ 中性付近で変動した｡ ７月21日､ ８であり､ 藍藻類５分類群､ 珪藻類９分類群､ 緑藻類７分

月17日および28日の pH は､ ９付近で変動し､ 湖水がア類群､ 渦鞭毛藻類１分類群､ 黄緑色藻類１分類群であっルカリ性側にシフトしていることが示された｡

た (Table２)｡ 植物プランクトンは､ ５月４日､ ５月24

懸濁物質量は､ ５月４日から７月21日にかけて緩やかに増加してゆき､ ８月28日に約70 mg l−１と最も高い値

日 お よ び ６ 月 14 日 に お い て は 珪 藻 類 Aulacoseira
granulata や Melosira varians が多くを占め､ その他はを示し､ ９月27日から12月22日にかけては緩やかに減少した (Fig. 1a)｡ クロロフィル a 濃度も懸濁物質量と同じ傾向を示し､ ８月28日に約242μg l−１と高い値を示した (Fig. 1b)｡ 懸濁物質量とクロロフィル a 濃度は良い正の相関を示した (r＝0.96, p＜0.001, Fig. 2)｡
DOC は､ ５月４日から８月28日にかけて増加し､ ８

Table 1. Water temperature (WT), dissolved oxygen
level (DO) and pH in the surface water of
Lake Akanuma. Measurement was carriedout during daytime hours (10:00−15:00).
WTDO(℃)(mg l−１)

4 May

13.3

7.06

24 May14.1

7.04

pH(％)*

14 Jun.

19.3

8.5

96

7.43

21 Jul.

24.4

7.5

91

9.73

17 Aug.

24.9

10.0

123

9.35

28 Aug.

24.5

12.1

147

9.44

27 Sep.

15.0

9.3

95

7.00

26 Oct.

11.4

11.0

104

7.98

27 Nov.

4.3

13.7

109

7.45

22 Dec.

1.5

15.4

113

7.45

* : The level of DO in the air saturated water is denoted
as 100％60

Fig. 1. Seasonal variations in (a) the amount ofsuspended solids, (b) the concentration of
Chlorophyll a.

地球環境研究,Vol.13(2011)

Fig. 2. Relationship between the concentration of chlorophyll aand the amount of suspended solids.

spp. などが観られた｡ ７月21日および８月28日には珪藻類は観られず､ 藍藻類の Anabaena smithii が大きく優占しており､ いわゆるアオコ現象が観られた｡ その他には､ 緑藻類 Chlamydomonas sp. が観られた｡ ９月27日においては Anabaena smithii の出現は観られなかったが､ 藍藻類 Chroococcus sp. や Coelosphaerium sp.の群体が観られた｡ また､ Aulacoseira granulata やMelosira varians が出現し大きな割合を占めていた｡ その他に Chlamydomonas sp. が観られた｡ 10月26日には９月27日と同じく Aulacoseira granulata や Melosiravarians が 優 占 し て い た が ､

藍 藻 類 Microcystis

aeruginosa や Coelosphaerium sp. の群体が観られた｡
その他には珪藻類 Asterionella formosa や Synedra spp.､
緑 藻 類 Chlamydomonas sp. ､ Scenedesmus quadricauda ､Staurastrum spp. お よ び Ankistrodesmus

falcatus､ 渦鞭毛藻類 Peridinium spp. が観られた｡ 11月27日および12月22日においては､ 珪藻類 Asterionellaformosa が優占しており､ その他には珪藻類 Melosira
varians および Diatoma sp.､ Navicula spp.､ 緑藻類
Fig. 3. Seasonal variations in (a) dissolved organiccarbon concentration, (b) absorbance at260nm.

Chlamydomonas sp. ､ Scenedesmus quadricauda ､Closterium spp. および Cosmarium sp.､ 渦鞭毛藻類
Peridinium spp. が観られた｡ また､ 12月22日において珪 藻 類 Asterionella formosa ､Fragilaria spp. ､は､ 黄緑色藻類 Botryococcus braunii の群体が観られGomphonema sp.､ Synedra spp.､ Navicula spp. およた｡ 11月27日および12月22日には､ 藍藻類は観られなかっび Urosolenia sp. ､ 緑 藻 類 Chlamydomonas sp. やた｡

Scenedesmus quadricauda ､ 渦 鞭 毛 藻 類 Peridinium61

釧路湿原内の腐植栄養湖赤沼における水質と植物プランクトンの季節変化 (千賀・照井・野原・広木・渡辺)

Fig. 4. Relationship between the absorbance at 260nm anddissolved organic concentration.
赤沼は寒冷地に位置するため､ 夏においても約25℃を超えることはなかった (Table１)｡ また､ 毎年､ 赤沼表層は11月から３月まで結氷する｡ これも寒冷地に存在する湖沼の特徴である｡
赤沼湖水は､ 年間通して茶褐色を呈しており､ 260nmに大きな吸収を示した (Fig. 3b) ことから､ 腐植物質を多く含んでいると考えられた｡ 一般的に腐植物質を多く含む湖水は pH５〜６を示すことが多い (野崎ら,1998) が､ 赤沼の pH は7.00〜9.73と中性からアルカリ性を示した (Table１)｡ pH が９以上を示した７､ ８月
は､ クロロフィル a 濃度が高く (Fig. 1b)､ 藍藻類
Anabaena smithii が大発生しアオコ現象が観られた月と一致する (Table２) ことから､ pH の上昇はこれらの藻類の光合成によるものであると考えられた｡ また､日中の表層水中の DO は､ ほぼ大気平衡値か大気平衡値以上であった｡ 大気平衡値を大きく上回っていた８月
は､ 藍藻類 Anabaena smithii の大発生した時期であり､盛んに光合成が行われていたことが伺えた｡ 赤沼表層水
中の pH および DO は､ 多くの湖沼と同じように季節的Fig. 5. Seasonal variations in (a) inorganic nitrogenconcentrations (NO−３, NO−２, NH＋４), (b) inorganic phosphorous concentration (PO３−４ ).

な藻類出現に大きく支配されていた｡
赤沼表層水の懸濁物質量は､ クロロフィル a 濃度と良い正の相関を示した (Fig. 2)｡ この結果は､ 懸濁物

４. 考のほとんどが藻類で占められていることを示している｡

察

４−１. 水

赤沼には流入河川がない (木塚ら, 2007) ことからも､質温暖地にある湿原湖沼では､ 夏に水面が約30℃の高温水にさらされることも珍しくない (野崎ら, 1998) が､

62

赤沼の懸濁物のほとんどは藻類で構成された懸濁態有機物であると考えられた｡
DOC は､ 春から夏に上昇傾向にあり､ その後秋から

地球環境研究,Vol.13(2011)

Table 2. Composition of dominant phytoplankton communities in Lake Akanuma between May and December
2010.
Cell density (× 10３ cells ml−１ or × 10３ colonies ml−１)
28
Aug.

27
Sep

26
Oct.

27
Nov

22
Dec

ndnd

nd

2.4

ndnd

56.6

132.6

ndndnd

nd

nd

0.3

2.5

nd

nd

nd

nd

nd

1.1

1.2

nd

nd

nd

0.2

nd

ndnd

ndnd

0.5

0.7

ndnd

7.5

3.4

ndnd

6.0

3.3

ndnd

12.7

3.4

0.5

0.1

nd0.1

nd

nd

nd

nd

0.1

3.9

7.8

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0.1

nd

nd

0.2

0.1

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0.1

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Synedra spp.

0.1

0.1

0.1

nd

nd

nd

0.2

nd

nd

Navicula spp.

nd

nd

0.1

nd

nd

nd

nd

nd

0.1

Urosolenia sp.

nd

0.1

0.1

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Chlamydomonas sp.

0.2

0.3

0.2

0.2

2.1

1.6

0.1

0.1

0.3

Scenedesmus quadricauda

0.1

0.1

0.2

nd

nd

nd

0.7

0.2

0.3

Coelastrum microporum *

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0.1

Closterium spp.

ndndndndnd

nd

nd

0.2

0.5

Cosmarium sp.

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0.4

nd

Staurastrum spp.

nd

ndnd

nd

nd

nd

0.1

nd

nd

Ankistrodesmus falcatus

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0.1

nd

nd

Dinophyceae

Peridinium spp.

0.1

nd

nd

nd

nd

nd

0.1

0.6

0.6

Xanthophyceae

Botryococcus braunii *

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0.1

Cyanophyceae

Bacillariophyceae

Chlorophyceae

4May

24
May

14Jun.

Microcystis aeruginosa *

nd

nd

nd

Anabaena smithii

nd

nd

nd

Chroococcus sp.*

nd

nd

nd

Coelosphaerium sp.*

nd

nd

nd

Aphanocapsa sp.*ndndAulacoseira granulata

0.2

Melosira varians

2.0

Asterionella formosa
Diatoma sp.
Fragilaria spp.
Gomphonema sp.

21Jul.

３* : × 10 colonies ml−１

冬にかけて減少した (Fig. 3a)｡ 赤沼には流入河川が存て､ ８月の DOC の構成物質は､ 他の月と異なっていた

在しないことから､ DOC の増減は主に微生物による湖のかもしれない｡

内の有機物分解に依存しているものと考えられる｡ 春かNH＋４ ―Ｎは秋に高くなる傾向が観られ (Fig. 5a)､

ら夏にかけての水温の上昇とともに微生物の分解活性がPO３−
４ ―Ｐは８月28日に最も高い値を示した (Fig. 5b)｡

高まり､ 秋から冬にかけての水温の下降により活性が低NH＋４ ―Ｎについては､ 夏の藍藻類の大発生が終わり､くなったと考えられた｡ また､ DOC は ABS260に正の相藻類による可給態窒素 NH＋４―Ｎ要求性が弱まったもの関を示した (Fig. 4)｡ このことから､ 赤沼の DOC の大と考えられる｡ しかしながら､ PO３−４ ―Ｐのピークにつ部分は腐植物質で占められていると推察された｡ また､いては､ 現段階で原因は解らなかった｡ NO−３ ―Ｎは､８月のプロットを除くと､ DOC は ABS260により良い正季節的な変化をほとんど示さなかった (Fig. 5a)｡ 観測の相関を示した (r＝0.96, p＜0.001)｡ 前述したように期間中､ NO−２―Ｎは全く検出されなかった (Fig. 5a)｡

８月は､ アオコ現象が観られた月である｡ 一般的に植物

また､ 赤沼のこれらの栄養塩濃度は釧路湿原東部に位置

プランクトンは､ 従属栄養細菌に容易に分解される有機する達古武沼､ 塘路湖､ シラルトロ湖などの湖沼群や赤物を細胞外に排出する (渡辺, 1990)｡ ８月に大発生し沼周辺の土壌間隙水と比べると低かった (Takamura et

た藍藻類 Anabaena smithii の細胞外有機排出物によっ

al., 2003；高村ら, 2007；橘ら, 2002；Senga et al.,63

釧路湿原内の腐植栄養湖赤沼における水質と植物プランクトンの季節変化 (千賀・照井・野原・広木・渡辺)

2011)｡ 特に PO３−
４ ―Ｐは､ ８月28日のデータを除くと非常に低く､ 藻類の増殖はリン律速になりやすい環境で５. まとめあると推察された｡ しかしながら､ 夏のクロロフィル a

腐植栄養湖赤沼において､ 2010年５月〜12月まで､ 表濃度および藍藻類の計数を考慮すると､ 湖内には相当量層水の水質と植物プランクトンの季節変化を観察した｡の窒素とリンが存在すると考えられる｡ 赤沼の富栄養化

赤沼の表層水は､ 茶褐色を呈しており､ 約10〜27mgCの進行を議論するためには､ 湖内全体の窒素､ リン収支l−１と高い DOC 濃度で変動した｡ DOC は水温の上昇にを明らかにする必要がある｡ 今後は､ さらなるモニタリ伴って高くなり､ 夏に最も高かった｡ また DOC のほとングにより､ 栄養塩の収支を算出し､ 赤沼の水質の変遷んどは腐植物質で占められていると推察された｡ クロロを議論する必要がある｡

フィル a 濃度は懸濁物質と良い相関を示し､ 赤沼の懸濁物質のほとんどがプランクトンで構成されていると考４−２. 植物プランクトンえられた｡ NH＋４―Ｎは約280〜123μgN l−１と秋に高く､ミズゴケで形成される高層湿原内の地糖などでは､ 植その他の月は約50〜80μgN l−１の間を変動した｡ NO−３―物プランクトン群集は､ 種組成と現存量はともに珪藻類

Ｎは､ ほとんど季節変化を示さず約50〜80μgN l−１ のおよび緑藻類が中心であると報告されている (金綱,間で推移した｡ NO−２ ―Ｎは､ 観測期間中に全く検出さ

1962；渡辺ら, 1995)｡ 赤沼においても､ ７, ８月を除れなかった｡ PO３−
４ ―Ｐは､ ８月28日のデータを除くとくと､ 珪藻類と緑藻類が中心であった｡ しかしながら､非常に低く約３〜８μgP l−１の間で変動した｡ 赤沼のこ

夏の赤沼表層水中では､ 藍藻類 Anabaena smithii が大れらの栄養塩濃度は､ 同じく釧路湿原内に存在し富栄養発生し､ アオコ現象となった｡ 一般に高層湿原における化が進行している達古武沼､ 塘路湖､ シラルトロ湖など湖沼の湖水は､ 降水に由来することが多く､ 貧栄養であの湖沼群と比べると低かった (Takamura et al., 2003；

る｡ 赤沼においてアオコ現象が観られたことは､ 珍しい

高村ら, 2007)｡ 植物プランクトンは７､ ８月を除くと､ケースであると考えられた｡ 釧路湿原東部に位置し流入珪藻類と緑藻類が優占していた｡ ７､ ８月はクロロフィ

河川と流出河川が存在する達古武沼の植物プランクトンル濃度が高く､ 藍藻類が大発生しており､ いわゆるアオの種構成は､ 解氷直後の春に黄金色藻､ 初夏にアオコをコ現象が観測された｡ 今後も富栄養化による腐植栄養湖形成する藍藻類､ 晩夏に緑藻類､ 秋に珪藻類が優占したの環境変動を理解するためには長期的モニタリングが必と報告されている (中川ら, 2007)｡ 本研究は､ 解氷直要である｡

後のサンプリングは行っていないが､ 夏に藍藻類が､ 秋に珪藻類が優占するという点で一致が観られる｡ 今後､赤沼が富栄養化した場合､ 植物プランクトンの種構成は富栄養化した達古武沼に近づくかもしれない｡
また､ 達古武沼においてもアオコを形成した藍藻類は､Anabaena smithii や Anabaena viguieri など Anabaena属であるとされる (Takamura et al., 2003；高村ら,

謝辞

本研究は､ 環境省地球環境保全等試験研究費｢湿原流域の変容の監視手法の確立と生態系修復のための調和的管理手法の開発｣ (研究代表者：神山和則)､ 文部科学省科学研究費若手

研究 (Ｂ) ｢沿岸域における異化型硝酸還元過程の解明に関する研究｣ (研究課題番号：20710011, 研究代表者：千賀有希子)による研究成果の一部である.

2007；中川ら, 2007)｡ 夏の水温が25℃以上にならない
北 海 道 の 湖 沼 で は ､ 藍 藻 類 は Microcystis 属 よ り も参考文献

Anabaena 属 の 方 が 多 く 発 生 す る と さ れ る ( 日 野 ,Bendschneider K, Robinson RJ (1952) A new spectro-1995)｡ その他に､ Aphanocapsa 属は高い濃度の栄養塩

photometric method for the determination of nitrite in seaが供給される環境下で､ Chlamydomonas 属は水柱の撹乱が大きい環境下で､ Peridinium 属は貧〜中栄養なリン制限の環境下でそれぞれ出現すると言われている

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nitrogen and phosphorous contents of the dinoflagellate

階で､ 赤沼の植物プランクトンの種構成を水質によってPeridinium penardii (Lemm.) Lemm. causing a freshwater

十分に説明出来なかった｡ 今後も赤沼のモニタリングを続けることにより､ 水質と植物プランクトンの種構成との関係を解析していく必要がある｡

64

red tide in a reservoir. Hydrobiol. 312: 115-120
金綱

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釧路湿原内の腐植栄養湖赤沼における水質と植物プランクトンの季節変化 (千賀・照井・野原・広木・渡辺)

Seasonal variations of water quality and phytoplankton communities
in dystrophic Lake Akanuma, Kushiro Mire, northern JapanSENGA Yukiko＊, TERUI Shigeharu＊＊, NOHARA Seiichi＊＊＊, HIROKI Mikiya＊＊＊＊, WATANABE Yasunori＊＊

Faculty of Geo-Environmental Science, Rissho University＊＊
Environment grasp promotion network-PEG, NPO＊＊＊
National Institute for Environmental Studies

Abstract:
In dystrophic Lake Akanuma, Kushiro Mire, we investigated the seasonal variations of the water
quality and the phytoplankton communities from May to December 2010. Brownish −coloredwater in surface of Lake Akanuma contained high dissolved organic carbon (DOC). The major
fraction of DOC would be a humic substance. Nutrient concentrations (NH＋4, NO−2, NO−3 and PO３−４ )in Lake Akanuma were lower than those in Lake Takkobu, Toro, Shirarutoro, the east side ofKushiro Mire. In summer, water bloom was observed. The concentration of chlorophyll a, hence,
was highest in summer. A clear seasonal variation of phytoplankton communities appeared in thislake, Bacillariophyceae and Chlorophyceae were dominant in spring, autumn and winter, Anabaena
smithii in summer.

Keywords: dystrophic lake, dissolved organic matter, humic substance, nutrients,
phytoplankton

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