わだつみ

第3号
2021 年 1 月

海の生き物を守る会

目次
1.

原著論文
・フィリピンのダバオ湾における海草藻場-ジュゴン群集に及ぼす上流域の土地利用（アントニオ・ルセロ・向井 宏）
・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・1
・諸磯湾アマモ場のモエビ類の研究
・諸磯湾アマモ場のモエビ類の研究
季節変化から推定した生活史

2.

(1)アマモ場のモエビ類について（向井 宏）・・・・・14(2)ホソモエビ Latreutes asciculari s の体長組成の（向井 宏）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・19

短報
・冬季後に個虫を再生しクラゲを遊離させた和歌山県白浜産ベニクラゲの一種のポリプ群体（ヒドロ虫綱, 花クラゲ目） （久保田 信）
・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・23

3．情報
・ピースボート乗船中に撮影されたトビイカの滑空（岡野浩二・久保田 信）・・・・・・・・26

4．統計解析特集
・統計解析ソフト R のスタートアップガイド （遠藤 光・土井 航・Gregory N. Nishihara）
・・28
・統計解析ソフト R を用いたグラフ描画 （土井 航）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・36
・JMP の実験計画機能と応答曲面法を用いた最適条件の推定（佐藤 陽一）
・・・・・・・・・・41
投稿について・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・47

わだつみ No. 3: 1-13

フィリピンのダバオ湾における海草藻場-ジュゴン群集に及ぼす上流域の土地利用
Upstream land-use affects seagrass-dugong community in Davao Gulf, Philippines

E. アントニオ*, R. ルセロ**, 向井 宏***Emily S. Antonio*, Ruth Lucero**, Hiroshi Mukai****東ダバオ州立大学
Davao Oriental State University**南フィリピン農商海洋工業学校
Southern Philippines Agri-business and Marine and Aquatic School of Technology,
Malita, Davao del Sur, Philippines***海の生き物を守る会
Association for protection of marine communities
hiromuk@mtf.biglobe.ne.jp

要旨
この研究は、フィリピンのミンダナオ島ダバオ湾においてジュゴン(Dugong dugon) の摂餌場所として利用されている海草藻場などの沿岸資源に対して、流域の土地利用がいかに影響を与えているかを評価するものである。フィリピン・ミンダナオ島の南ダバオ州マリタにおいて、ジュゴンの目視観察や海草藻場調査、Culaman 川と Lais 川の上流から沿岸域までの水質調査などが 2005～2008 年に行われた。ジュゴンの出現はその間、25％減少し、ウミヒルモ(Halophila ovalis)は 79％が減少した。2 つの川の水の高い汚濁度と水質の低下がウミヒルモに影響を与えたことが観察された。森林伐採とバナナプランテー
ションのような流域の土地利用の変化と水質の低下が、海草藻場の消失とジュゴンの減少をもたらしたと考えられる。この研究は、環境保全のためには陸上のランドスケープからのアプローチ、すなわち陸上と沿岸の資源管理を結びつけた考えることが重要であることを確認した。

キーワード: ジュゴン、海草藻場、上流域、土地利用、バナナプランテーション

11. はじめにジュゴン(Dugong dugon)は、熱帯太平洋とインジュゴンやマナティ、アオウミガメの餌を提供す

ド洋に見られる海草を専門に食べる海産哺乳類でる形で(Waycott et al., 2009)。海草とその生態ある(Marsh et al., 2002)。この種は世界的なス系サービスは、気候変動や生態系の崩壊によるとケールで絶滅の危機にある(ICUN, 1982)。 そして、 同様に、沿岸開発・人口増加・破壊的漁業の脅威
フィリピンでも保護すべき海産哺乳類として登録にさらされている。嵐や物理的・生物的な攪乱にされている(Administrative Order No. 55 Series

よって引き起こされている海草の自然消失についof 1991 and RA 9147)。世界でもっとも大きいジての研究は非常に少ない(Nakaoka et al., 2007)。

ュゴン個体群は、オーストラリアで見られる富栄養化による水質の低下や人為的な流域の改変(Dobbs et al., 2008)。一方、フィリピンやニュが引き起こす堆積物の流出によって間接的に海草ーカレドニア(Garrigue et al., 2008)、アラブ海藻場の崩壊が起こっている。これは、熱帯域の発でも、ジュゴン個体群が見られる。しかしそれら

展途上国では沿岸管理の大きな問題となっている。

は絶滅の怖れがあり、研究もあまり行われていな

フィリピンは東南アジアでは第一位のバナナ生い。かつての記録では、フィリピン諸島ではジュ産国である。世界のバナナの全生産の 11％がフィゴンは普通に見られ、群れをなして泳いでいた

リピンで作られている。日本では消費されるバナ(Aragones, 1994)。今日ではジュゴンはグループ

ナの 81％がフィリピンから輸入されている(Azuma,

で泳いでいることはめったに見られない。しばし

2004)。フィリピンのミンダナオ島南部では、主要ば単独で泳いでいる個体が見られ、ときに漁網にな土地の多くがバナナの生産に供されており、生混獲される(Aragones 2010)。フィリピンでは、ジ産 高 は 平 均 34.3 ト ン /ha を 記 録 し て い るュ ゴ ン は パ ラ ワ ン 島 で よ く 見 ら れ (Aragones,(Calderon and Rola, 2003)。世界的なバナナの需1994)、ルソン島ではほとんど稀になり、ヴィサヤ

要の拡大は、この地域でのバナナプランテーショ

諸島では、ほぼ絶滅したと考えられている。一方、ンの急速な拡大を招いている。その結果、森林はミンダナオ島では、きちんと記録されているわけ

バナナプランテーションのために焼き払われた。

ではないが、スリガオやプハダ湾、サランガニ、

徹底的な耕地化と人工肥料や農薬の過剰投与によ

ダバオ湾でジュゴンが報告されている。ジュゴンって土壌は痛めつけられた。廃棄物が適切に処理への脅威となっているのは、人間による狩猟、サすることなく捨てられることによって、住民の健メによる捕食、漁網での混獲、ボートとの衝突、康被害が生じ、水道水に有毒な物質が混入するこそして生息場所の消失(Garrigue et al., 2008)とも起こった(Castillo, et al., 2006)。バナナである。この研究では、われわれはジュゴンが餌

は土壌を保持するに十分な根系を持たず、除草剤場として使っている重要な海草藻場の減少についの使用でバナナ以外の植生は失われてしまった。

て焦点を当てる。

かくて、豪雨は深刻な土壌浸食をもたらし、河川

海草藻場は、ジュゴンがもっぱら餌として依存や沿岸の激しい土砂堆積をもたらした。森林と土している場所であり、沿岸の浅い海底にある。

壌の消失と水質の劣化は陸上や海中の脆弱な植生

海草藻場は重要な生態系サービスの機能を提供

や生息場所の消失をもたらし、ダバオ湾のジュゴしている。例えば、栄養塩循環の形で、沿岸漁業

ンのように、生物多様性の消失につながっている。

を支えて、堆積物の安定化や水質の維持に、地球

持続可能な農業は経済的な便益と環境保全のバラ的規模で炭素の固定化をし、魚類や無脊椎動物のンスをとる答えであろう。これには、政治家と環生息場所を提供し、そして絶滅を危惧されている

境管理者が科学的な十分な情報を得なければいけ2

ない。

が持続可能な農業と脆弱な河川や沿岸の生物多様

本研究は、河川の水質がいかにしてフィリピ性を保全するために基盤となる科学的データを提ン・ミンダナオ島の南ダバオ州マリタのジュゴン供するだろう。本研究は景観（陸から海の）保全の餌場として利用している海草藻場に影響を与え研究のモデルとなりうる。

ているかについてあきらかにすることを目的としている。この研究の結果は、政治家や環境管理者
2．方法
2.1 調査場所
南ダバオ州マリタのクラマン川（マリタ川とし(MSU-Naawan, 1995)。一方、ライス川では流量のても知られる）とライス川は、広いバナナプラン

データはない。クラマン川に 5 定点を、ライス川

テーションの中を流れて、上流から沿岸へ流れ込には 4 定点を上流から下流へそれぞれほぼ 3km ごみ、最終的にはダバオ湾の西側に流出している(図とに設定した。クラマン川の河口とライス川の河31)。クラマン川は流量 515.3 m ･min

-1

で、年間

口の間の沿岸域に 11 定点を設定し水質や濁度を

13,822.2 t year-1 の水を流出している

図1

測定した(図 1)。

フィリピン、南ダバオ州マリタの調査域と調査地点。クラマン川(C1～C5)、

ライス川(L1～L4)と沿岸域(M1～M11)。ニューアルガオ★は、ジュゴン観察地点

2.2 ジュゴン個体群の調査
ジュゴン個体群の観察調査は、地元住民によ研究者と訓練された村の協力者によって行われ、って日常的にジュゴンが見られている南ダバオ州

出現したジュゴンの合計数と同時に出現した個体

マリタ市のニューアルガオ集落で行われた(図 1)。

数などを記録した(Mukai, 2009)。また、観察されそこの海草藻場の前の浜辺に高さ 12m の塔を建て、 たジュゴン個体の位置も記録された。ジュゴンのその上で直接目視によりジュゴンの出現を観察し、観察は 2005 年と 2008 年のそれぞれ 4 月から 9 月

記録した。
観察は毎日午前 6 時から午後 6 時まで、まで行われたが、その他の月では、気象条件が悪3

く観察が困難であった。一方、ニューアルガオの痕の調査を行った。

海草藻場で、SCUBA 潜水によってジュゴンの摂餌

2.3 海草藻場の調査
ニューアルガオの海草藻場には、9 種の海草がれることがこれまでの研究によって知られている

生 育 し て い る ( マ ツ バ ウ ミ ジ グ サ Halodule(Takeuchi and Mukai, 2006; Lucero 2008; Mukai

pinifolia, ウミジグサ H. uninervis, リュウキ

2009)。そのウミヒルモ純群落の中に 20 cm2 の方ュウスガモ Thalassia hemprichii, リュウキュウ

形枠をランダムに置き、その中の海草をすべて採

ア マ モ Cymodocea rotudata, ベ ニ ア マ モ C.

集し、より分け、洗って空気中で乾燥させた。そserrulata,

Syringodiumの後、実験室において乾燥器で重量が一定になる

isoetifolium, ウミヒルモ Halophila ovalis, ヒまで乾燥させ、乾燥重量を測定した。測定重量か

メウミヒルモ H. minor,

ら海草藻場の現存量を推定した。調査は 2005 年 5

ボ ウ バ ア マ モ

H. sp.) 。そのうち、もっとも浅い海底(約 4～10m)に主に生育するウミ

月と 2008 年 5 月に行われた。

ヒルモの純群落にのみ、ジュゴンの摂食痕が見ら

2.4 水質分析
クラマン川とライス川からマリタの沿岸域におて測定された。透明度はセッキー盤を使って測定いて、水温、塩分、溶存酸素、濁度が CTD（クロした。全懸濁物(TSS)は濁度に応じて 50~500ml のロテック）によって測定された。マリタ市沿岸域

水を採取し、事前に測定した濾紙(Whatman GF/F)の海水が採取され、アンモニア、硝酸・亜硝酸、で濾過して、濾紙上に残った懸濁物の乾燥重量をリン酸、シリカ、科学的酸素要求量(COD)などが、測定した。二つの川とマリタ市沿岸の水質測定は、

デ ィ ジ タ ル 水 質 計 や パ ッ ク テ ス ト (Kyoritsu

2009 年 5 月 22-23 日に行った。

Chemical-Check Laboratory Corporation)によっ

2.5 データ解析
ジュゴンの出現の時間的変化や海草の現存量の比較などには、ANOVA 解析を使った。

3. 結果
3.1 ジュゴンの出現
マリタ市ニューアルガオにおける 2005 年のジ

7 月～8 月に多くのジュゴンが現れたが、ジュゴン

ュゴンの目視観察では、6 月～7 月にほぼ毎日ジュの出現がまったくなかった日も多かった。とくにゴンが現れた(図 2)。しかしながら 2008 年には、

4 月はそうだった。ジュゴンの摂餌に伴う出現の4

様子は、2005 年では、年間を通して同じような出(significant difference, p<0.005) (図 3)。両

現 数 が 見 ら れ た (no significant difference,

年を比べると、2005 年に比べて 2008 年は約 25％

p>0.005)が、一方 2008 年は、4 月から 8 月にかけ

出 現 数 が 減 少 し た (significant difference,て出現数が増える傾向にあり、9 月に減少した

p<0.005)。

図2

図32005 年と 2008 年のジュゴンの日毎の出現数

2005 年と 2008 年のジュゴンの毎月の出現数の比較

5

3.2 ジュゴンの摂餌行動
2005 年には、ウミヒルモの藻場は観察塔の前の海

ュゴンの出現数は 2005 年の 10.8 から 2008 年にはの 3～10m 深の海底にもっとも豊富であった。ジュ

5.0 に大幅に減少している。もしジュゴンが 2005

ゴンの摂餌痕はこのウミヒルモ藻場にのみ発見さ年も 2008 年も一回の潜水で同じ面積のウミヒルれた。ウミヒルモの現存量は、2005 年から 2008

モを食べていると仮定すると、2005 年には一日一-2

年までのわずか 3 年間で 30.8 gm （乾燥重量）か個体あたり 562.8 g のウミヒルモを食べているが、ら わ ず か 1.4 gm-2 ま で 、 95 ％ も 減 少 し た2008 年には 117.0 g しか食べられていないことに(significant difference, p<0.005) (表 1)。ジなる。減少幅は 79％にもなる。

表 1. フィリピン、南ダバオ州マリタ市におけるジュゴン摂餌に関する比較
ジュゴンの摂餌行動

2005

2008

1 つの摂餌痕における平均面積

35.9 m2

35.9 m2

ウミヒルモ現存量

30.8 g(DW)/m2±

1.4 g(DW)/m2±

11.5(S.D.)

0.17(S.D.)

摂餌効率 (78%)

8.6 g/trail

3.9 g/trail

De Iongh et al. (1997) の仮説

3 trails/dive3 trails/dive

1 個体の摂餌潜水の回数

10.8

5.0

281.4 g(DW)/feeding

58.5 g(DW)/feeding

1 個体のジュゴンが 1 回の潜水で食べたウミヒルモの量
ジュゴン 1 個体が 1 日に食べた
ウミヒルモの量117.0
562.8 g(DW)/dugong/day
g(DW)/dugong/day

3.3 水質クラマン川とライス川は、沿岸域の濁度(<150

イス川の河口域では、沿岸域の値(20 mg/l)と比べppm)に比べて非常に高い濁度(>200 ppm)を示したて、高い値(maximum of 50 mg/L)を示した(図 5)。

(図 4)。全懸濁粒子量 TSS でも、クラマン川とラ6

図4

河川と沿岸域定点における表層水の濁度

図 5 河川と沿岸域定点における表層水の全懸濁粒子量

濁度と塩分の垂直分布を見ると、濁った低い塩ている(図 6)。

分の水はライス川河口の表層・中層・底層のそれ

河川水の化学分析では、リン酸濃度がクラマン

ぞれに見られる。一方、クラマン川河口では、そ川の上流で高くなっている。一方、残留塩素濃度

れは表層に限られる。しかし、沿岸域では、それは相対的に下流で高くなっている(表 2)。

は表層と低層の両方が河川水の影響を受けて濁っ7

図 6 沿岸水における濁度と塩分の垂直分布

表 2.

クラマン川河川水の化学分析結果

Station

Chloride (ppm)

Silica (ppm)

Phosphate (ppm)

C1< 0.02

> 20

0.25

C2

< 0.02

> 20

< 0.1

C3

< 0.02

> 20

0.47

C4

< 0.02

> 20

< 0.1

C5

0.11

> 20

< 0.1

4. 考察
4.1 ジュゴン個体群の減少は、餌の減少に由来する本研究で南ダバオ州マリタ市におけるジュゴン

年から 2008 年まで）で 25％程度有意に減少した

個体群の出現数や摂餌頻度が、わずか 3 年間（2005

ことをあきらかにした。それまでのマリタ市での8

ジュゴンの研究では、ジュゴンの出現と月の満ち3 年間で 95％減少し、ジュゴンの摂餌量は 80％減

欠け（太陰周期）と関係していることを報告してってしまった。さらに Lucero (2008)は、マリタいる(Takeuchi and Mukai, 2006; Lucero, 2008;にいると考えられる 12 頭のジュゴンは、ウミヒル

Mukai 2009)。ジュゴンは、乾期（1 月～5 月）に

モを 1 日に 1.4 kg 必要とすることを報告している。

は主に小潮の時期の午前中に出現する。ほぼ 5 分

このことは、マリタのウミヒルモが過剰に摂食さおきに行われるジュゴンの潜水行動は、良い餌場

れて、ウミヒルモが減少したり完全になくなるこを探すことと実際の摂餌のために行われる。1 潜とを意味する。マリタにおける餌の欠乏は、ジュ

水ごとに新たな数本の摂餌痕が作られる。

ゴン個体群がより良い餌場へ移動することになる

1 本の摂餌痕の平均面積は約 35.9 m2 であった可能性がある。Sheppard et al. (2006)は、ジュ(Takeuchi and Mukai, 2006)。もし 1 頭のジュゴ

ゴンが数日間に数百 km を移動することができる

ンが 1 回の摂餌行動で 3 個の摂餌痕を残し、摂餌と報告している。移動しなければ、ジュゴンはこ

効率を 78％と仮定する(De Iongh, 1997)と、1 頭の環境中の他の餌に替えなければいけないし、そのジュゴンの摂餌量が推定できる。マリタのジュ

うでなければ栄養失調に陥るか、繁殖力がなくな

ゴンがもっとも好んで食べるウミヒルモの藻場でり、死んで、地域的な絶滅に陥る。Aragones (2010)

は、2005 年のウミヒルモの現存量が 30.8 g/m2 では、2001 年から 2009 年までフィリピン沿岸で 7あるので、1 頭のジュゴンは 1 日あたり 562.8 g

頭のジュゴンの死亡漂着を報告している。オースのウミヒルモを食べることになる。ところが、2008

トラリアのグレートバリアリーフのジュゴン個体

2

年には、ウミヒルモの現存量はたった 1.4 g/m だ

群では、過去 40 年の間に、集団死亡が観察された。

ったので、1 頭のジュゴンの摂食可能餌量は、一

その主な理由は、餌となる海草藻場の消失と海洋

日わずか 117.0 g になる。これは 2005 年のわずか汚染を引き起こす沿岸と背後の開発行為である

20％である。かくて、ウミヒルモ現存量はたった(Haynes et al., 2005)。

4.2 海草の減少は水質劣化によるマリタには 12 種の海草が生育している。その藻2009)。われわれの研究はマリタにおけるウミヒル場の中で半分以上がウミヒルモの藻場である

モの藻場が二つの川からもたらされた高度の濁水(Lucero, 2008)。ジュゴンの観察塔のあるマリタの影響を強く受けていたことをあきらかにした。

市ニューアルガオ集落の前の海がマリタでもっとジュゴン観察地点の北に位置するクラマン川からもウミヒルモ藻場が広い。ジュゴンの摂餌痕はウの 濁 り は 1995 年 に 測 定 さ れ た 平 均 32.7 ppm

ミヒルモ藻場の中だけで見つかる(Takeuchi and(12.4-147.1 ppm) (Rapid Resource Appraisal of

Mukai, 2006)。マリタのジュゴンはフィリピンのDavao Gulf, 1995)からこの研究で測定された値

パラワン島のジュゴンが Halodule uninervis や（平均 50.8 ppm (0.85 to 240.0 ppm)）に有意にCymodocea rotunda, C. serrulata, Syringodium

増加していた。両方の測定とも、表面水の濁度は

isoetifolium and Thalassia hemprichii などもクラマン川の多くの測定点でただ一度だけ測定さ食べるという報告(Aragones, 1994)や、オースト

れたものである。河川水が沿岸水の濁度に大きくラリアのジュゴンがウミジグサも好んで食べると影響していることを知るためには、とくに、乾期いう報告(Heinshon and Birch, 1972)と比べてウと雨期との比較をするためには、もっと頻度高くミヒルモを専食していると言える。

濁度の測定が必要である。一方、観察地点の南に海草は水質とくに透明度の変化にきわめて敏感位置するライス川は表層水の濁度はもっと高くで あ る こ と が 知 ら れ て い る (Waycott et al.,

（平均 131.1 ppm (8.1 to 237.2 ppm)、クラマン
9川のほぼ 2 倍の濁度が記録されている。濁度の最けであり、沿岸資源への化学物質の影響を議論す

大値は測定器具の測定範囲の限界値を超えていた。

るには十分とは言えない。しかし、上流のリン酸

ダバオ湾の水塊は強いモンスーンの風で掻き回

濃度が乾期においても高いという事実は、農薬のされた表層水が潮流によって動くことで影響を受ような化学物質が流域で多量に使われていることけている。10 月から 5 月までのモンスーンの風はを暗示し、雨期にはそれらが現れてくることが考北方に向かっており、6 月から 9 月のモンスーン

えられる。コスタリカでの調査では、バナナプラの 風 は 南 に 向 か っ て い る (Rapid Resource

ンテーションで使われている農薬が河川水や湖水Appraisal of Davao Gulf, 1995)。さらにコリオに高レベルで見つかり、これら淡水域の無脊椎動

リの力によって反時計回りの潮流残渣が期待され物群集の構成に重要な変化をもたらしたことが報る。かくて、クラマン川の濁りは、ニューアルガ

告されている(Castillo et al., 2006)。一方、バオのジュゴン観察地点を含む南側の沿岸水に強く

ナナ農薬（殺菌剤や除草剤）の河川水における高影響を与える。事実、クラマン川の濁った水が河い濃度は、鳥類の血液内の高濃度の場合

口を出た後、調査海域の沿岸に沿って南に流れて(Mortensen et al., 1998)と同じように、魚類の行くのが観察された。ただ流れの方向は日によっ

肝機能の低下、骨の発達の欠失、高アンモニアスて異なり、また風の方向によっても異なる。そのトレスなどを引き起こす(Bhattacharya, 2001)。

ため、ライス川はニューアルガオの海草藻場に 10

さらに、有機塩素や重金属が、オーストラリアの～5 月の季節には大きく影響し、クラマン川は逆

ジュゴンの脂肪や肝臓組織に見られておりに 6～9 月のモンスーン時期に影響することが考(Haynes et al., 2005)、汚染が考えられるダバオ

えられる。

湾のジュゴンでも可能性は高い。マリタでは、こ一方、クラマン川の河口はリン酸や残留塩素のれら農薬や除草剤の水質や海草藻場に及ぼす悪影

高い濃度が確認されている。それらは農業と人為

響の可能性が示唆される。

的な合成物質の存在を示唆している。今回の研究
では、水質の化学分析は一度試験的に行われただ
4.3 拡大するバナナプランテーションが沿岸生態系の健全性に影響する
ダバオ湾沿岸の急速で大規模な森林からバナナ

けがこれら二つの川の濁水の原因ではない。上流

プランテーションへの変化は、国の会計には経済域でのその他のプランテーション（マンゴー、コ的な利益をもたらしている。しかし、同時にそれ

メ、トウモロコシその他）や、人間の行為（養殖は、沿岸生態系とくにマリタの海草藻場とジュゴ

池など）も原因の可能性はある。しかし、バナナンにとっては永久的な損害をもたらしている。バプランテーションは、その土壌の保留力の低さとナナは十分な根系を持っていないため、豪雨のと広大なその面積と変化の急速さを考えれば、沿岸

きには表土が確実に流出する。われわれの研究結

水の高濁度の主要な原因と考えられる。マリタだ

果は沿岸域とウミヒルモ藻場の表層水および低層

けでも森林の 40％が 1990 年から 2008 年までのわ

水が、クラマン川やライス川河口部と同じくらいずか約 20 年間にバナナプランテーションに変えの高い濁度であることを示している。かくて、マられた(Municipal Agriculture Land Use Report

リタのクラマン川やライス川の多量の懸濁粒子とof Malita, 2008)。日本のような世界の先進国か

高濁度水が沿岸域、とくにジュゴンが餌場としてらのバナナの高い需要は、ダバオ地方の行政府や利用しているウミヒルモ藻場の濁り水の供給源に農民に熱帯の原生林や二次林をバナナ単純栽培へなっている。もちろんバナナプランテーションだ

変更させる大きな圧力になっている。この状況は10ダバオ湾の流域の環境への警告となる。ダバオ地

それにもかかわらず、ダバオ湾にジュゴンがい域の森林地域は、1960 年の 74,116 ha から 2002

ることと、その個体群が餌場の極端な濁りの増加

年の 7,623 ha（1960 年の 10％）へと急激に減少や水質の低下によって減少していることは、流域している。一方、バナナプランテーションは 1990の持続可能な農業と組み合わされた景観保護地域

年に 311,819 ha から 2009 年の 446,371 ha へとを作っていることへ正当性を与えることになる。

19 年間で 70％も拡大している(Philippine Bureau

実際オーストラリアでは、ジュゴン個体群とそのof Agricultural Statistics, 2010)。ダバオ地域

生息場所の研究とモニタリングの結果が、グレーの森林のこの消失速度（1,500 ha/year）は、バナ

トバリアリーフを維持するための景観保護地域のナプランテーションの増加速度（7,000 ha/year）

確立のための指針に使われている(Dobbs et al.,に貢献しているが、この増加速度は森林の消失速

2008)。かくて、流域から沿岸への広い視野での研度の 5 倍にもなっている。このバナナプランテー

究がもっと必要で、環境保全を重視した持続的開ションでの多量の農薬や表土が河川に流出し、沿発・管理政策を進めるためにも促進されるべきで岸域に広がり、人間の健康を害し、ダバオ湾の生ある。

態系を害している。

謝辞
この研究は、京都大学フィールド科学教育研究

School of Technology、マリタ市の共同研究の一センターと南フィリピン農商海洋工学校 Southern部である。研究資金の一部は日本財団とダバオ湾

Philippines Agri-Business Marine and Aquatic財団の支援による。記して感謝したい。

引用文献
Aragones, L.V. (1994) Observations on dugongs at Calauit Island, Busuanga, Palawan, Philippines,

Wildlife Research, 21: 709-717.
Aragones, L.V., Roque, M.A.A., Flores, M.B., Encomienda, R.P., Laule, G.E., Espinos, B.G., Maniago,
F.E., Diaz, G.C., Alesna, E.B. and Braun, R.C. (2010) The Philippine marine mammal
strandings from 1998 to 2009: Animals in the Philippines in peril?, Aquatic Mammals, 36:
219-233.
Azuma, R. (2004) Philippine Banana and Japan. TED Case Studies, 5: 1-10.
Bhattacharya, S. (2001) Stress response to pesticides and heavy metals in fish and otherinvertebrates, Proceedings of the Indian Natural Science Academy (PINSA), 5: 215-246.
Briones, N.D. (2005) Environmental Sustainability Issues in Philippine Agriculture. Asian Journalof Agriculture and Development, 2: 67-78.
Calderon, R.P., and Rola, A.C. (2003) Assessing Benefits and Coasts of Commercial Banana Productionin the Philippines. Working Paper No. 03-03, Institute of Strategic Planning and Policy
Studies, University of the Philippines Los Baňos, Laguna, Philippines.
Castillo, L.E., Martinez, E., Ruepert, C., Savage, C., Gilek, M., Pinnock, M., and Solis, E. (2006)
11

Water quality and macroinvertebrate community response following pesticide applications
in a banana plantation, Limon, Costa Rica. Science of the Total Environment, 367: 418-432.
De Iongh, H.H., Bierhuizen, B., and Van Orden, B. (1997) Observations on the behaviour of thedugong (Dugong dugon Muller, 1776) from waters of the Lease Islands, Eastern Indonesia,

Contributions to Zoology, 67: 71-77.
Department of Agriculture Fisheries and Forestry-Australia (2002) Philippine bananas import risk
analysis, Outcomes of a meeting between the Philippines, Biosecurity Australia, the risk
analysis

panel

and

technical

workinggroups.

Canberra,

Australia.

http://www.affa.gov.au/.
Dobbs, K., Fernandes, L., Slegers, S., Jago, B., Thompson, L., Hall, J., Cameron, D., Tanzer,J., Macdonald, F., Marsh, H., and Coles, R. (2008) Incorporating dugong habitats into themarine protected area design for the Great Barrier Reef Marine Park, Queensland, Australia.

Ocean and Coastal Management, 51: 368-375.
Garrigue C., Patenaude, N. and Marsh, H. (2008) Distribution and abundance of the dugong in New
Caledonia, Southwest Pacific. Marine Mammal Science, 24: 81-90.
Haynes, D., Carter, S., Gaus, C., Muller, J. and Dennison, W. (2005) Organochlorine and heavy
metal concentrations in blubber and liver tissue collected from Queensland (Australia)
dugong (Dugong dugon). Marine Pollution Bulletin, 51: 361-369.
Heinsohn, G.E. and Birch, W.R. (1972): Foods and feeding habitats of the dugong, Dugong dugon(Erxleben), in the Northern Queensland, Australia. Mammalian, 36: 414-422.
Lucero, R.S. (2008) The endangered Dugong (Dugong dugon) of Davao Gulf. PhD Dissertation. Graduate
School of Davao del Norte State College, New Visayas, Panabo, Philippines.
Marsh, H., Eros, C., Penrose, H., and Hughes, J. (2002) The dugong, Dugong dugon: Status Reports
and Action Plans for countries and territories in its range. UNEP, Early Warning Assessment

Report Series 1, Nairobi, 162.
Mortensen, S.R., Johnson, K.A., Weisskopf, C.P. Hooper, M.J., Lacher, T.E., and Kendall, R.J.
(1998) Avian exposure to pesticides in Costa Rican Banana Plantations. Bulletin ofEnvironmental Contamination and Toxicology, 60: 562-568.
Mukai, H. (2009) Feeding ecology of dugong: present and perspective. Journal of Advanced Marine

Science and Technology Society, 15: 73-87.
Municipal Agriculture Land Use Report of Malita (2008) Municipal Agriculture Office, Malita, Davaodel Sur, Philippines.
Nakaoka, M., Tanaka, Y., Mukai, H., Suzuki, T., and Aryuthaka, C. (2007) Impacts of Tsunami on
biodiversity of seagrass ecosystems along the Andaman Sea Coast of Thailand: (1) Seagrass
abundance and diversity. Publications of Seto Marine Biological Laboratory, Special
publication series: The NAGISA World Congress, 8: 49-56.
Philippine Bureau of Agricultural Statistics. (2010) Land Use Data Base, http://www.bas.gov.ph/
Rapid Resource Appraisal of Davao Gulf. (1995) A Project Terminal Report.
12

Mindanao State

University at Naawan, Foundation for Science and Technology Development, Inc., Philippines,
218-221.
Sebald,G.

(2007)

BananaPlantations

and

the

Environment.

Miami

University.

http://jrscience.wcp.muohio.edu/fieldcources07/Papers/.
Sheppard, J.K., Preen, A.R., Marsh, H., Lawler, I.R., Witing, S.D., and Rhondda, E.J. (2006)
Movement heterogeneity of dugongs, Dugong dugon (Muller), over large spatial scales.

Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 334: 64-83.
Takeuchi, Y. and Mukai, H. (2006) Ecology of Dugong dugon in Malita, Davao del Sur, Philippines.

Master’s Thesis. Hokkaido University, Japan.
Waycott, M., Duarte, C.M., Carruthers, T.J.B., Orth, R.J., Dennison, W.C., Olarnik, S., Calladine,A., Fourqurean, J.W., Heck, K.L., Hughes, A.R., Kendrick, G.A., Kenworthy, W.J., Short,
F.T., and Williams, S.L. (2009) Accelerating loss of seagrass across the globe threatens
coastal ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), 106:
12377-12381.

13

わだつみ No. 3: 14-18

諸磯湾アマモ場におけるモエビ類の研究(1)アマモ場に出現するモエビ類について
Studies on grass shrimps in seagrass beds of Aburatsubo Cove
(1) Relationships between body length and body weight of 5 species of grass shrimps

向井 宏
Hiroshi Mukai
海の生き物を守る会
Association for protection of marine community
hiromuk@mtf.biglobe.ne.jp

はじめに
モエビ類は、海草や海藻の葉上・葉間に棲息するているとは思えない。著者は、1985 年 4 月から 1987

コエビ群に属する小型のエビ類である。これらモエ

年 12 月にかけて、神奈川県三浦半島の油壺湾のアマ

ビ類は、アマモ場やガラモ場の生態系における鍵種

モ場において、モエビ類を定期的に採集し、その標として重要な位置を占めている。しかし、その基礎本から様々な生物学的情報を測定した。その結果に的な生物学的情報は、かならずしも充分に報告されついて、順次報告をしたい。

調査場所と方法
調査は、神奈川県三浦半島の油壺湾に隣接する諸採集に用いたエビ網は、網口 50 cm、高さ 50 cm

磯湾のアマモ場の中（図１）で、手こぎ和船とエビの半円形で、目会い 5 mm のもじ編みである。曳網は網を用いて、曳網した。調査を行ったのは、1985 年

約 10 m の距離を、艪を使って行った。曳網採集はそ

4 月 23 日、5 月 7 日、5 月 23 日、6 月 5 日、6 月 20

れぞれの調査日ごとに 5 回行われ、それぞれの採集

日、7 月 10 日、7 月 25 日、10 月 31 日、11 月 20 日、標本は別々に保存した。採集された生物は、5 %フォ

12 月 11 日、1986 年 1 月 23 日、2 月 12 日、4 月 23

ルマリン溶液で固定し、後に実験室で拾い集め、70 %日。1987 年 4 月 30 日、5 月 16 日、5 月 28 日、6 月

アルコールで保存して、測定に供した。

24 日、7 月 8 日、8 月 12 日、9 月 3 日、9 月 24 日、採集されたモエビ類は、個体毎に種を同定し、第10 月 8 日、10 月 22 日、11 月 5 日、11 月 19 日、12

1 遊泳肢の雄性突起の有無、抱卵状態などから雌雄

月 3 日、12 月 18 日の合計 27 回であった。

を判定した。小型の雌と未成熟の個体は識別が困難
14

なことが多いが、モエビ類には雄性先熟で性転換をであった。各性毎に個体数を数え、個体毎に標準体する種が多いので、その場合には識別は比較的容易

長と甲殻長を測定した。

油壺湾

諸磯湾

図 1 油壺・諸磯湾と曳網地点を示す。MMBS は、東京大学三崎臨海実験所

結果と考察
諸磯湾のアマモ場のモエビ類調査の期間中、アマモ場から採集されたモエビ類

ビ属 1 種とテナガエビ科スジエビ属の 1 種の合計 7は、コエビ類のモエビ科に属するホソモエビ属 1 種、種であった。リストは以下の通りである。

ツノモエビ属 3 種、イソモエビ属 1 種、ナガレモエ
1.

ホソモエビ Latreutes acicularis Ortmann, 1890（ホソモエビ属）
（図 2）

2.

コシマガリモエビ Heptacarpus geniculatus (Stimpson, 1860) （ツノモエビ属）
（図 4）

3.

ツノモエビ Heptacarpus pandaloides (Stimpson, 1860) （ツノモエビ属）

4.

アシナガモエビ Heptacarpus rectirostris (Stimpson, 1860) （ツノモエビ属）

5.

ヤマトモエビ Eualus leptognathus (Stimpson, 1860) （イソモエビ属）
（図 3）

6.

ナガレモエビ Hippolyte ventricosa H.Milne-Edwards, 1837（ナガレモエビ属）
（図 5）

7.

アシナガスジエビ Palaemon ortmanni Rathbun, 1902 （スジエビ属）

以上 7 種のうち、アシナガスジエビは、他の 6 種

ける曳き網において海底近くを遊泳していた個体がと異なり、テナガエビ科に属する。その生態も、他混獲されたと考えられる。その意味では、本来のモの 6 種がすべて海草や海藻の葉上や葉間を遊泳・匍エビ類とは異なるが、ここでは同時に採集された生匐しているのに対して、アシナガスジエビは、礫底態を異にするエビとして、比較のために扱った。図

などに棲息することが知られており、アマモ場にお

2～5 に、出現したモエビ類の主要な4 種を図示した。

15

図 2 ホソモエビ（林, 1993）

図 3 ヤマトモエビ（林, 1993）

図 4 コシマガリモエビ（林, 1992）

図 5 ナガレモエビ（林, 1994）

三崎諸磯湾のアマモ葉上には、ホソモエビ、ツノが 1 年に 2 世代を持ち、越冬した雌が産卵して個体

モエビ、コシマガリモエビの 3 種が優占する。図 6

数が増える夏と、夏に産まれた雌が短時日で成熟しに主要な 3 種の出現個体数の季節変動を示した。こ産卵して産まれた夏～秋の世代があることを報告しれら 3 種のうち、コシマガリモエビは春から夏にかている。
前者を長期世代、後者を短期世代と呼んだ。

けて個体数が増加する。一方、ホソモエビとツノモ

ここでもホソモエビは 2 世代の存在が示唆される。

エビは、夏と秋に増加し、個体数曲線は二山形にな

コシマガリモエビは、この個体数の季節変化で見るる。この傾向は 1985～1986 年の結果も 1987 年の結限り、1 年に 1 世代で寿命が約 1 年であると推測で果もほぼ同様であった。向井（1969）は、瀬戸内海きる。

のガラモ場におけるモエビ類を調査し、ホソモエビ

16

モエビ類個体数変化85-86

A
60
40
20
0

ツノモエビ
ホソモエビ

ホソモエビ

コシマガリモエビ

ツノモエビ

モエビ類個体数変化1987

B
150
100
50
0

コシマガリモエビ

ツノモエビ

ホソモエビ

図 6 諸磯湾のアマモ場における主要モエビ 3 種の出現個体数の季節変化(A は 1985～86 年の結果、B は 1987 年の結果)。縦軸は採集された合計個体数を示す。

三崎諸磯湾のアマモ葉上には、ホソモエビ、ツノホソモエビが見られず、アシナガモエビが多く出現

モエビ、コシマガリモエビの 3 種が優占する。しかする。
このように北方では Heptacarpus 属が優占し、し、同じアマモ葉上にも、九州天草 (Kikuchi, 1962)

南西方面では Latreutes 属のモエビ類が優占する傾や瀬戸内海（安田, 1956）では、ツノモエビを欠き、向にある。三崎諸磯湾では両属のモエビが共存し、ヒラツノモエビが出現する｡一方、東北の万石浦では、

しかも両属ともに優占しているのが特徴である。

謝辞
調査には、当時東海大学 4 年生であった小林千万いる。調査に際しては東京大学理学部附属（当時）

君に採集および計測の一部を手伝ってもらった。ま三崎臨海実験所の施設を利用させていただいた。深

た、一部のデータは、彼の卒業論文でも使用されてく感謝する。
17

引用文献
Kikuchi, T. (1962) An ecological study on animal community of Zostera belt, in Tomioka Bay,
Amakusa, Kyushu (II) Community composition (2) Decapod Crustaceans.

Rec. Oceanogr.

Wrks. Jap., Spec. No.6: 135-146.
林 健一 (1992) 日本産エビ類の分類と生態（64）モエビ科―オニモエビ属・ツノモエビ属. 海洋と生物, 79(vol.14-2): 108-112.
林 健 一 (1993) 日 本 産 エ ビ 類 の 分 類 と 生 態 （ 74 ） モ エ ビ 科 ― イ ソ モ エ ビ 属 . 海 洋 と 生 物 ,89(vol.15-6): 390-393.
林 健 一 (1993) 日 本 産 エ ビ 類 の 分 類 と 生 態 （ 75 ） モ エ ビ 科 ― ホ ソ モ エ ビ 属 . 海 洋 と 生 物 ,90(vol.16-1): 15-18.
林 健一 (1994) 日本産エビ類の分類と生態（76）モエビ科―ホソモエビ属②・ナガレモエビ属. 海洋と生物, 91(vol.16-2): 95-98.
向井 宏 (1969) ガラモ場におけるエビ類の生活史. 広島大学生物学会誌, 35: 1-7
安田 治三郎 (1956) 内湾に於ける蝦類の資源生物学的研究（I）各論, 各種類の生態に関する研究.
内海区水研研究報告, 9: 1-81.

18

わだつみ No. 3: 19-22

諸磯湾アマモ場におけるモエビ類の研究(2)ホソモエビ Latreutes ascicularis の体長組成の季節変化から推定した生活史
Studies on grass shrimps in seagrass beds of Aburatsubo Cove(2)Life cycle estimated from seasonal fluctuation in size composition of a grass shrimp,
Latreutes ascicularis, in Aburatsubo Cove

向井 宏
Hiroshi Mukai
海の生き物を守る会
Association for protection of marine community
hiromuk@mtf.biglobe.ne.jp

はじめに
ホソモエビは、アマモ場やガラモ場などの海藻していることを報告している。この報告では、ガ（海草）の小葉上（葉上）に生息しているモエビ

ラモ場が夏に消失することと短期世代の存在が関類の一種で、向井（2021）で報告したように、諸係することを推定しているが、それではアマモ場

磯湾ではもっとも優占している。ホソモエビの生に生活するホソモエビでは、どうなのか。アマモ

活史は、向井（1969）が瀬戸内海のガラモ場の個は基本的に一年中存在し、冬でも夏でも消失する体群で、一年で 2 世代（越冬する長期世代と春にことはない。

産まれ夏に産卵して死亡する短期世代）を繰り返
調査場所と方法とに 5 回行われた。

ホソモエビの採集は、神奈川県三浦市三崎町諸磯湾のアマモ場の中（図 1）で手製エビ網を手こ採集された生物は、5 %フォルマリン溶液で固定

ぎのボートで漕ぎ、約 10m を曳航して、採集したし、後に実験室で拾い集め、70 %アルコールで保（向井, 2021 の方法と場所に同じ）。調査を行った

存して、測定に供した。採集したモエビ類からホのは、1987 年 4 月 30 日、5 月 16 日、5 月 28 日、ソモエビを選び出し、すべての個体の標準体長（額6 月 24 日、7 月 8 日、8 月 12 日、9 月 24 日の合角先端から尾節末端まで）を測定し、第 1 遊泳肢

計 7 回であった。曳網採集はそれぞれの調査日ごの雄性突起の有無によって雌雄を判別した（図 2）。

19雌は抱卵の有無を確認した。

油壺湾

諸磯湾

図1

油壺・諸磯湾と曳網地点を示す。MMBS は、東京大学三崎臨海実験所

結果と考察
図 3 に諸磯湾のアマモ場で採集されたホソモエ
ビの各採集時における体長組成と性別を示した。
この結果から、ホソモエビ個体群の生活史について、以下の諸点を読み取ることが出来る。
１． 4 月から 6 月までは、体長 20mm 以上の個体が圧倒的に多く、しかもその大部分が抱卵♀によって占められている。一方、7 月～9 月には、体長20mm 以下の個体が圧倒的に多い。しかもその性
別はほとんどが♂である。モエビ科の多くの種で雄性先熟の性転換が知られており、向井（1969）
でも、ホソモエビでの性転換が示唆されている。
今回の結果でも、雄性先熟の性転換が起こってい図2

るとすれば、この体長組成と性別の結果をうまく説明できる。
20

ホソモエビの第 1 腹肢の雌雄の形態

1987.4.30

1987.5.16

25.0
23.0
21.0
19.0
17.0
15.0

25.0
22.0
19.0
16.0
13.0
0

5

10
抱卵♀

15

♀

20

0

5

♂

抱卵♀

1987.5.28

10

15

10

15

♂

1987.6.24
28.0

27.0

24.0

25.0

20.0

23.0

16.0

21.0

12.0

19.0

8.0
0

5

10
抱卵♀

15

0

5

♂

抱卵♀

1987.7.8♂

1987.8.12
21.0
18.0
15.0
12.0
9.0
5.0～6.0

25.0
21.0
17.0
13.0
9.0
4.0～5.0
0

5

10

抱卵♀

♀

15

20

0

♂

5
♂

10
♀

15

20

抱卵♀

1987.9.24
21.0

図 3

17.0

諸磯湾のアマモ場におけるホソモエビ

個体群の 1987 年 5 月 16 日、5 月 28 日、6 月

13.0

24 日、7 月 8 日、8 月 12 日、9 月 24 日の体長9.0

組成と性別。縦軸は体長(mm)、横軸は個体数。

4.0～5.0
0

2
♂

4

6

♀

抱卵♀

8

10

21

２． 7 月と 8 月には、体長 12mm 以下の小型の３．

個体が大量に出現している。これは春に出現した

モ場の葉上に生活するホソモエビに限らず、一年大型の抱卵♀から孵化した世代の個体である。8中存在するアマモ場の葉上に生活するホソモエビ

月には 20mm 以下の小型の抱卵雌が多数出現し個体群においても、同じように年 2 世代を持ち、ており、これは春に孵化した個体が成長して雌と越冬した抱卵雌から春に孵化した短期世代は、夏なり、抱卵したと思われる。これらの事実から、までに成長し雌化し、抱卵する。夏に孵化した個

向井（1969）で瀬戸内海のガラモ場のホソモエビ

体は水温の低い時期に成長し、雌化し、抱卵して個体群で推定した年 2 世代（越冬する長期世代と越冬する長期世代となるような、生活史を持って春孵化して夏には抱卵・放出する短期世代）が存いることが推定された。ホソモエビが年 2 世代を在することを、この諸磯湾のアマモ場でも実証で持つことは、夏に消失するガラモの生活史に合わきたと思われる。

せたものではなく、ホソモエビが本来持っている以上の結果から、夏に枯れて消失するガラ

生活史であることを示すものであろう。

引用文献
向井 宏（1969）ガラモ場におけるエビ類の生活史. 広島大学生物学会誌, 35: 1-7.
向井 宏（2021）諸磯湾アマモ場におけるモエビ類の研究 (1)アマモ場に出現するモエビ類について. わだつみ, 3:
14-18.

22

わだつみ No. 3: 23-25

冬季後に個虫を再生しクラゲを遊離させた
和歌山県白浜産ベニクラゲの一種のポリプ群体（ヒドロ虫綱, 花クラゲ目）
Regeneration of zooids and release of medusae in polyp colonies of Turritopsis sp. (Hydrozoa,
Anthomedusae) from Shirahama, Wakayama, Japan after winter久保田 信
Shin Kubota〒649-2211 和歌山県西牟婁郡白浜町 2787－1
ベニクラゲ再生生物学体験研究所
Turritopsis Immortal Jellyfish Regenerative Biological Research/Experience Laboratory,
2787-1 Shirahama, Nishimuro, Wakayama, 649-2211 Japan
Tel & Fax: +81-(0)739-20-7402

benikurage2018@gmail.com

Abstract. Two polyp colonies of one clone of Turritopsis sp (Hydrozoa, Anthomedusae), that rejuvenatedtwice from one immature medusa collected from Shirahama, Wakayama, Japan in 2018, continuously
cultured in a small tank in the laboratory for about 2.5 years. Passing through the winter (between
December, 2019 and March, 2020), zooids are regenerated on the stolon at 15―19℃ in mid-April, 2020.
Immature medusae are released at about 25℃ in late May, 2020.
はじめに Introduction
和歌山県田辺湾産のベニクラゲの一種 Turritopsis

ることによりクラゲ芽を形成させ、未成熟クラゲもsp.（ヒドロ虫綱, 花クラゲ目）の未成熟クラゲを 1

遊離させられたこと等を報告した（久保田, 2020a）。

個体、2018 年に採集後、2 度若返らせたポリプ群体

今回、それら２群体を、その後に訪れた冬季（12 月

を２.5 年間ほど継続飼育中である。この 1 クローン～3 月）を室温で過ごさせ、春季にどの様な状態に2 群体を用い、前回、それらの群体に短期間の冬季

なるのか初めて調べた結果を報告する。

を体験させた後、夏季の水温（28℃）に急速に上げ
材料と方法 Materials and Methods
前回の実験観察が終了した 2019 年 11 月下旬（久さ 13 mm のポリスチレン製のシャーレ底に付着

保田, 2020a）から室温で継続飼育を行ったベニクしている。これらを京都大学瀬戸臨海実験所で作ラゲの一種のポリプ２群体は、直径 53 mm、高成した 5 μm 濾過の白浜町の天然海水を満たした

23循環型の Jelly Cube RC-02 水槽（株マイクロベ

ノバブルを溶け込ませた前回と同じ水道水の汲みース製）中に収容し（図 1）、蒸発量補填の淡水は置きを使った。飼育部屋の小窓には黒いカーテン

Vivawa（株エースインターナショナル製）でナを取り付けたまま、昼間は薄暗い部屋とし、“藻”の増殖を抑え続けた。また、水槽や飼育容器に生じる“藻”を摂食し、ポリプの餌ともなる和歌山県
白浜産ソコミジンコ類の一種を、前回と同様に同居させた。2019 年 12 月 22 日から 2020 年 2 月
16 日まで海外に出かけて飼育管理が十分できなかったが、帰日の翌日から観察を開始した。

図１ ベニクラゲの一種のポリプ群体の飼育水槽
Jelly Cube RC-02 水槽（株マイクロベース製）
Fig. 1. A culture tank for Turritopsis sp. polyp colonies:
Jelly Cube RC-02 (Microbase Inc.)

結果と考察 Results and discussions
2020 年 2 月 17 日にこの年初めて観察をし始めたて、切れ切れに残存していたポリプ共肉部が伸長し、ところ、2 群体ともポリプの全個虫が消失していた。

お互いに癒合しあった。4 月中旬（13 日）に、１群

しかし、共肉部がヒドロ根の各所に部分的に残って体のヒドロ根上の一点から１個虫が再生した。別のおり、死亡には至っていなかった。一方、ソコミジ

１群体でもこのタイミングが数日遅れたものの、個ンコ類も全く不在となっていた。なお、海水の蒸発虫は再生した。これらの個虫には、孵化したてのアはごく少量であった。

ルテミアのノープリウス幼生を十分に与えた。水温2019 年 12 月から 2020 年 3 月の当地での冬季後が 25℃前後に上がってくると、２群体とも個虫数と多数のクラゲ芽を形成した（図 2）。

の水温（室温）が上昇するのに（15℃―19℃）伴っ

図 2. 多数の個虫を再生させた和歌山県白浜産
ベニクラゲの一種の群体の一部（2020 年 6 月 2 日撮影）
Fig. 2. Many zooids regenerated from a polypcolony of Turritopsis sp. collected from Shirahama,
Wakayama, Japan (a part of polyp colony
photographed on June 2, 2020)24

１群体から未成熟クラゲが 5 月下旬（29 日）に初には成長しなかった。この時期には気温の上下がめて遊離した（図 3）。その後は複数のクラゲを 2 群

日々不規則に異なり（25－31℃）、水温は最高で約

体とも一週間ほど日々遊離し続けたが、6 月中旬ま30℃に上昇する日が多くなった。和歌山県では平年でに大半の個虫が両群体から退化消失し、クラゲの並みである 6 月 10 日の梅雨入りとともに水温は少放出も終了した。この間に、２群体ともヒドロ根のし低下し、個虫の再生は止まった。

伸長はあまりみられず、飼育容器底の全面を覆う程
図 3 ポリプ群体より遊離した和歌山県白浜産
ベニクラゲの一種の未成熟クラゲ（2020 年 5 月 29 日撮影）
Fig. 3. A newly released immature medusa of Turritopsis sp. polyp colony
collected from Shirahama, Wakayama, Japan (photographed on May 29,
2020)

一方、類似の飼育状態にした沖縄産チチュウカイ

よりも低い水温と餌（ソコミジンコ類）が無くなっベニクラゲ Turritopsis dorhnii の１回若返ったポリ

たことで、ポリプ群体から全個虫が冬季に退化したプ１群体（久保田, 2020b）を収容した別水槽では、のであろう。しかし、その後、15-19℃に水温が上

5 月下旬まで消失していたソコミジンコ類が多数再昇すると、ヒドロ根のあちこちに切れ切れでわずか出現したので、ベニクラゲの一種の水槽にも入れてに残った共肉部から個虫が再生した。そして水温が継続飼育中である。今回の実験観察期間中、この沖更に上昇（約 25℃前後）するとクラゲ芽を形成し、縄産の若返ったポリプ群体では、一か所のごく短い

未成熟クラゲの遊離を次々と起こさせた。従って、

ヒドロ根上で、一週間で最多でわずか３個虫程度が今回の結果から、退化的な冬眠様状態、あるいは死再生したのみで、クラゲ芽形成もせず全個虫は退化

亡まじかなポリプ群体を、数ケ月間は低温でかろうした。

じて生かせられ、その後に水温を徐々に上げること

上記のベニクラゲ類 2 種の飼育実験で、今回、初でクラゲが得られることができることがわかった。

めて低温の冬季を過ごさせる飼育となったが、野外
謝辞 Acknowlegements
ベニクラゲの一種のポリプを下さった東京電機大

都大学の河村真理子博士、ベニクラゲ類の飼育装置

学の刀祢重信博士、濾過海水を提供して下さった京を提供して下さった山田豊隆氏に深謝致します。

引用文献 References
大塚 玲桜, 藤瀬 弦汰, 久保田 信, 刀祢 重信（2018）人工海水の止水飼育下でのベニクラゲの若返り,
クラゲ芽形成,並びに第 2 回目の若返りの初記録. 日本生物地理学会会報, 73: 190-194.
久保田 信（2020a）水温を上昇させ短期間でニホンベニクラゲ（ヒドロ虫綱, 花クラゲ目）のクラゲ芽形成を誘導. わだつみ, 2: 40-42.
久保田 信（2020b）和歌山県白浜産ニホンベニクラゲと沖縄県沖縄島産チチュウカイベニクラゲ（ヒドロ虫綱，花クラゲ目）の大型クラゲの形態と若返り. 南紀生物 62(1): 80-81.

25わだつみ No. 3: 26-27

ピースボート乗船中に撮影されたトビイカの滑空
Gliding photograph of purpleback flying squid during the Peace Boat cruise

岡野浩二*・久保田信**
Setsuji Okano & Shin Kubota*愛知県小牧市岩崎 1500
1500 Iwasaki, Komaki city, Aichi Prefecture Japan**〒649-2211 和歌山県西牟婁郡白浜町 2787-1 ベニクラゲ再生生物学体験研究所
Turritopsis Immortal Jellyfish Regenerative Biological Research/Experience Laboratory, 2787-1
Shirahama, Nishimuro, Wakayama, 649-2211 Japan
Tel & Fax: +81-(0)739-20-7402

benikurage2018@gmail.com

Abstract. We encountered one very rare case

集団で同じ方向に向かって漏斗から水を噴射しof gliding of purpleback flying squid in a sea（図１、A）、空中で鰭と腕を広げ（図１、B）
、海

south

上を数秒間滑空した。

ofMozambique

Channelandインターネットによると、トビイカは全長約 30

succeeded to take its precious photo.

cm に達し、分布は本州中部以南から伊豆大島
ピースボートに乗船し、約 3 か月間に及ぶ（2019

沖・八丈島沖・父島沖・母島沖や沖縄、台湾、南年 12 月 26 日~2020 年 4 月 1 日）第 100 回の南半

アフリカ等の熱帯・亜熱帯のインド洋から太平洋

球一周クルーズ中、各所で海を眺め、諸所でトビにかけての海域である。飛行速度は時速約 36km

ウオを観察できたが、ただ１回だけだが、トビイ

で、3 秒程の間に 30―50 m の距離を飛ぶ。なぜ滑

カ Sthenoteuthis oualaniensis の飛翔の発見とそ空するかについては不分明だが、トビウオでの“寄の撮影に成功したので紹介する。

生虫がかゆいから”や“捕食者から逃がれるため”2019 年 1 月 21 日、マダガスカルのエホアラ港

等と同じ理由だと推察される。なお、トビイカはと南アフリカのポートエリザベス港の間にあるモ漁獲され、水産試験場からその報告が幾つもなさ

ザンビーク海峡の南方で、多数のトビイカの飛翔れている。

に遭遇し撮影できた（図 1、A, B）。約 70 個体が

26

A

B
図１．モザンビーク海峡南方海域でのトビイカの飛翔（B は A の一部を拡大）。岡野浩二撮影。

27

わだつみ No. 3: 28—35

統計解析ソフト R のスタートアップガイド
Quick start guide for installing and using the statistical software “R”

遠藤 光*1)・土井 航 1)・Gregory N. Nishihara2)
Hikaru Endo*1), Wataru Doi1), and Gregory N. Nishihara2)
1) 鹿児島大学水産学部 Faculty of Fisheries, Kagoshima University, Kgoshima, Japan2) 長崎大学海洋未来イノベーション機構環東シナ海環境資源研究センター
Institute for East China Sea Research, Organization for Marine Science and Technology,
Nagasaki University, Nagasaki, Japan*Corresponding author: h-endo@fish.kagoshima-u.ac.jp
Abstract.

This

paper

illustrates

how

1. ダウンロードとインストール

to

最初に R をダウンロード・インストールしてか

download and install ”R” and “RStudio”, andら RStudio をダウンロード・インストールします。

how to conduct ANOVA using them.

順番を逆にすると開けなくなる可能性があります。
海洋生物の成長率などの変量に対する水温など
1-1) 便利なダウンロード解説ページの要因の影響を調べる実験を行った後には、その影響があったのか否かを評価するために分散分析

Google などの検索サイトで「RStudio ダウンなどの統計解析を行うのが一般的です。しかし、ロード」と入力して検索すると「R および RStudio

統計解析ソフトの多くは高額であるため、初心者のダウンロード」というページが出てきます。こは気軽に扱うことができません。一方、統計解析のページに従うと R と RStudio を簡単にダウンロ

ソフト“R”と、それを用いた解析をサポートするソ

ード・インストールすることができます。

フト“RStudio”は無料で入手することができます

https://qiita.com/hujuu/items/ddd66ae8e6f3fが、初心者にはそれらを扱うのが難しいように思

989f2c0

われます。例えば、私（遠藤）は大学の実習で Rの使い方を教えていますが、学生 30 人中 10 人は1-2) R のダウンロードとインストール

解析前のダウンロード、インストール、データの上記を使わない場合、Google などの検索サイ

読み込みの段階でエラーが生じ、トラブルシュー

ト で 「 r cran 」 と 入 力 し て 検 索 す る と 、「 Theティングが必要になります。そこで本稿では、エComprehensive R Archive Network」というペラーが起こらないように R および RStudio のダウージが出てくるのでクリックします（図 1①）。

ンロードとインストールを行い、それらを用いてhttps://cran.r-project.org/

データの読み込みと分散分析 ANOVA（Analysis

次のページでは、上方に青い文字で「Downloadof variance）を行う方法を紹介します。

R for Linux」、「Download R for (Mac) OS X」、

28

「Download R for Windows」と表示されますのMac の場合、次のページのやや下側に表示されで、パソコンが Mac の人は 2 番目を、Windows

る「R-x.x.x.pkg」（x はヴァージョンを示す数字）の人は 3 番目をクリックします（図 1②）。

をクリックすると、「R-x.x.x-win.exe」（x はヴァー

Windows の場合、次のページの上方にあるジョンを示す数字）というファイルがダウンロー「install R for the first time」をクリックし（図 1

ドされるので、これを開いて実行するとインスト③）、更に次のページの上方にある「Downloadールできます。

R… for Windows」をクリックすると（図 1④）、「R-x.x.x-win.exe」（x はヴァージョンを示す数字）1-3) RStudio のダウンロードとインストールというファイルがダウンロードされて画面左下にGoogle な ど の 検 索 サ イ ト で 「 rstudio

表示されるので、これを開いて「OK」や「次へ」download」と入力して検索すると（図 2①）、をクリックしていくとインストールできます（図「Download the RStudio IDE - RStudio」という

1⑤）。なお、インストールする際に、保存場所をページが出てくるのでクリックします（図 2②）。

初期設定の Program files 等ではなく、デスクトッ

https://www.rstudio.com/products/rstudio/do

プにすると不具合が起こることがありますので、

wnload/

初期設定の通りインストールした上で、デスクト

次のページが表示されたら、画面をやや下にス

ップにリンクを張る（ショートカットを作る）こ

クロールすると中央に RStudio Desktop Openとをお薦めします。

source licence Free（無料）と書かれているので、29

その下の Download ボタンをクリックします

理者として実行」を押すと開ける場合があります。

（図 2③）。その結果ダウンロードされたファイル

詳しくは以下の URL を参照してください。

を開くとインストールすることができます。

https://www.pictbio.com/tips/2592.html

1-4) R ではなく RStudio を開く

2. データの読み込み

R と RStudio がインストールできたら、R を開2-1) RStudio のコマンド実行は Ctrl+Enter

かずに RStudio を開いてください。RStudio は R

RStudio が開いたら、左上端の File をクリック

へのコマンドの入力や統計解析結果の出力をスム

し、New File、R Script を順にクリックすると、ーズにするソフトです。R をインストールしてい

画面の左上にスクリプトという欄が表示されます

ない状態では RStudio も使用できません。また、R（図 3①）。このスクリプトにコマンドを入力し、だけでも解析はできますが、RStudio を使用する

コマンドの行にカーソルがある状態で Ctrl キーを場合とはコマンド等が異なります。

押しながら Enter キーを押すと、そのコマンドが実行されます。コマンドの結果は左下のコンソー

1-5) RStudio が開けない場合

ルという欄に出力されます。

RStudio がソフト（アプリ）のリストに入って
2-2) データは作業ディレクトリに入れるいるにも関わらず開けない場合、RStudio のアイ

エクセルファイルに入力したデータを RStudio

コン上で右クリックし、「その他」の中にある「管30で読み込むためには、「作業ディレクトリ」と呼ばます（図 3②）。作業ディレクトリは初期設定ではれる特定のフォルダにデータファイルを入れる必Document になっていますので、読み込みたいデ

要があります。作業ディレクトリの場所を知りた

ータファイルは Document フォルダに入れるこい場合には、スクリプトに getwd()と入力して実とになります。逆に、データファイルをこのフォ

行（Ctrl+Enter）すると、コンソールに表示されルダに入れないと読み込むことができません。

2-3) データファイルの準備31データはエクセルシートにスタック形式（図 42-4) データの読み込み①のような縦並び）で入力し、そのシートには他作業ディレクトリにデータファイルを CSV 形の情報がない状態にします。次に、シートの名前

式で保存できたら、RStudio のスクリプトに以下の上で右クリックし、「移動またはコピー」を選びのコマンドを入力し、実行（Ctrl+Enter）してくだます（図 4②）。
「コピーを作成する」にチェック

さい（図 5①）。

を入れた上で移動先ブック名を（新しいブック）

d <-read.csv(“Data1.csv”)にし、OK を押すと（図 4③）、Book1 という新しこのコマンドは「Data1.csv を読み込んで d といエクセルファイルにデータシートが一つだけ入いう名前で保存しなさい」という意味になります。

った状態になります。このファイルにおいて「名RStudio の画面右上の Values という欄に d とい

前を付けて保存」を選び（図 4④）、ファイル名をう文字が出力されたら成功です。

「Data1.csv」、ファイルの種類を「CSV（カンマ

しかし、これだけではデータが本当に保存され区切り）」にした上で、先ほど確認した作業ディレたのか心配になりますので、次の行に「d」とだけ

クトリ（初期設定は Document）内に保存します

入力して実行すると、左下のコンソールにデータ（図 4⑤）。なお、ファイルの種類を「CSV UTF」

が出力されます（図 5①）。

にするとデータを読み込めなくなりますので、ご注意ください。

32

3．統計解析より大きければ「有意差がない」ということなり

3-1) ANOVA と多重比較ます。ここでは Pr は 0.000668 でしたので、有意データが読み込めたらいよいよ統計解析の差があると判定されたわけです。

ANOVA を行います。ANOVA は、3 つ以上の実

しかし、ANOVA の結果で有意差があると判定

験区間で変量（測定値）に有意差があるか否かをされても、どことどこの実験区の間に有意差があ判定する解析です。図に例として示しているデー

るのかは分かりません。そこで、これを明らかに

タは、3 つの実験区 A、B、C で培養した海藻の相するために多重比較という統計解析を行います。

対成長率（%/日）ですので（実際には正規分布に

ここでは「Tukey の多重比較」と呼ばれる方法を従う母集団から抽出した仮想データです）、ここで使います。以下のコマンドを入力して実行してくは成長率がこれらの実験区間で有意に異なるのかださい（図 5③）。

否かを判定することになります。ここで、以下のTukeyHSD(aov(d$Growth.rate~d$Treatment))

コマンドを入力して実行してください（図 5②）。

その結果、コンソールに表が出力されますので、

summary(aov(d$Growth.rate~d$Treatment))p adj（有意確率）の値を見てください。ここでもこのコマンドは「d の中にある Growth.rate を

値が 0.05 より小さければ「有意差がある」、0.05

d の中にある Treatment の間で比較し（aov）、そより大きければ「有意差がない」ということなりの結果の要約（summary）を出力しなさい」といます。ここでは B-A と C-A の行の p adj が 0.05

う意味になります。実行した結果、左下のコンソより小さく、C-B の行の p adj が 0.05 より大きかールに表が出力されますので、d$Treatment の行ったため、実験区 B と A、C と A の間にはそれぞにある Pr（有意確率）の値を見てください。この

れ有意差があったが、実験区 C と B の間には有意Pr が 0.05 より小さければ「有意差がある」、0.05

差がなかったと判定されたわけです。

333-2) 解析結果を整理する方法に入っていた値が複数のセルに入っている状態に

ANOVA と多重比較はこれで終わりですが、後なります。ANOVA の結果はこの状態にしておくでこれらの解析結果を用いて学会で発表したり、と、論文で表として提出する際に便利です。

論文を書いたりすることを考えると、解析結果を多重比較の結果は、棒グラフや折れ線グラフのどこかに保存し、整理しておくと便利ですので、

上に a、b、c などのアルファベットをふり、「同その方法も紹介します。

じアルファベットがついている実験区間には有意

まずは、RStudio のコンソールに出力された差がない」、「異なるアルファベットがついている

ANOVA と多重比較の結果をそれぞれコピーして実験区間には有意差がある」というように表記す（範囲を指定して右クリックして Copy を押す）、るのが一般的です。この方法で表記する場合には、エクセルファイルのセルに貼り付けます（図 6①）。

まず、実験区を平均値の高い順に並べ（ここでは貼り付けると一つのセルに複数の値が入っている

C、B、A の順）、図 6④に示したような総渡り表を状態になり、このままでは不便です。そこで、こ作ります。そして有意差があった実験区の組み合のセルを指定した上で、エクセル画面上部にある

わせには x（×バツと書くのが面倒くさいのでエッデータをクリックし、「区切り位置」をクリックしクスを使っています）をつけ、有意差がなかったます。区切り位置指定ウィザードが出てきたら、実験区の組み合わせには a や b をふります（図 6「カンマやタブなどの…」にチェックを入れて「次⑤）。ここでは B-A と C-A に x とつけ、実験区 Cへ」をクリックし（図 6②）、次のウィザードではと B に a、実験区 A に b をふりました。より複雑

左側にある「スペース」にだけチェックを入れてな結果への a や b のふり方については Google で「完了」をクリックすると（図 6③）、一つのセル「多重比較 アルファベット」でご検索ください。

343-3) データの正規性と等分散性の確認方法

ます。また、R にはグラフを作るコマンドもあり

ANOVA はデータが正規分布に従い、実験区間

ます。R を用いたグラフ描画については本巻におで分散が等しいときに有効な統計解析です。このいて第 2 著者が解説しています（土井 2021）しかため、ANOVA を用いた論文を投稿すると、査読し、パソコンのユーザー名が漢字で登録されてい者から「データの正規性や等分散性を確認したか」ると（例、遠藤光）パッケージを開けなかったり、と問われることがあります。このため、ここではグラフを作成できなかったりすることがあります。

正規性の検定と等分散性の検定についても紹介しこの場合には、新しいアカウントをローマ字で作ます。

り（例、Hikaru Endo）、そのアカウントが管理者

正規性の検定は、以下のコマンドを入力すればになるように設定すると、パッケージの使用や作行うことができます（図 7 左）。

図ができるようになります。それでもできない場

tapply(d$Growth.rate,d$Treatment,shapiro

合には、R と RStudio を一度アンインストールし.test)て、最初からインストールし直してみてください。

これを実行すると、実験区ごとに p-value（有なお、アカウントの作成や管理者の指定につい意確率）が表示されます。この値が 0.05 より大きてはパソコンの OS（Windows か Mac か）や機ければ「データが正規分布に従っている」という種によって異なる可能性がありますので、自分のことになります。

パソコンに合った方法を調べて適切に行ってくだ

等分散性の検定は、以下のコマンドを入力すれさい。

ば行うことができます（図 7 右）。
4．最後にbartlett.test(d$Growth.rate,d$Treatment)
これを実行すると、コンソールに p-value（有私（遠藤）は R を使い始めてまだ数年であり、意確率）が表示されます。この値が 0.05 より大き

初心者と中級者の間といったところですが、だかければ「実験区間で分散は等しい」ということにらこそ初心者の立場に立ったマニュアルを作れるなります。

かもしれないと思い、本稿の執筆を思い立ちました。本稿の内容は初歩の初歩に過ぎませんが、こ3-4) 自分のデータで ANOVA を行う場合のマニュアルが読者の皆様にとって少しでも統計

ここまでは順当にできても、自分のデータで解析の敷居を低くするきっかけになりましたら幸ANOVA を行った際にはエラーが生じる場合があいです。

ります。例えば、実験区の名前を A、B、C ではな
5. 謝辞

く数字にするとエラーが出るか、あるいは妥当でない結果が得られることがあります。この場合に本稿を本誌に掲載するに当たり、海の生き物をは、今回の例のように実験区名をアルファベット

守る会の向井宏先生と東京経済大学経済学部の大にするか、数字を要因として認識させるコマンド

久保奈弥先生には貴重なご助言を頂きました。心を（ネット等で調べて）用いる必要があります。

より感謝申し上げます。

3-5) 他の解析や作図を行う場合

6. 引用文献

R で複雑な解析を行う際には、その解析のコマ

土井 航（2021）統計解析ソフト R を用いたグラ
フ描画．わだつみ，3: 36–40．

ンドが入っている「パッケージ」と呼ばれるもの
をネット上からダウンロードして開く必要があり
35

わだつみ No. 3: 36-40

統計解析ソフト R を用いたグラフ描画
How to draw graph using “R”

土井 航*
Wataru Doi*〒890-0056 鹿児島県鹿児島市下荒田 4-50-20 鹿児島大学水産学部
Faculty of Fisheries, Kagoshima University, 4-50-20 Kagoshima, Kgoshima, 890-0056 Japan
doiw@fish.kagoshima-u.ac.jp

Abstract. This paper illustrates how to make

方法について解説します。遠藤ら（2021）により、

histograms and box plots using a packages

R および RStudio のダウンロードとインストール“ggplot2” in “R.”が済んでいることが前提です。
1. パッケージのインストール

R には統計解析に加え、優れたグラフ作成機能があります。遠藤ら（2021）により、自分の PC

パッケージをインストールすることで R に機能

環境に R と RStudio を導入した後は、読み込んだを追加することが可能です。PC がインターネット

データや解析結果を、R を用いてグラフで表現しに接続した状態で、RStudio を起動し、スクリプてみましょう。Excel でのグラフ作成は、その手トに、軽さ、操作のわかり易さが大きな魅力です。しかし、Excel 独自のルール（分析ツールでヒストグ

install.packages(“ggplot2”)

ラムを作成した場合、区間の右端が区間に含まれる）があることや、細かな装飾を行う場合に裏技と 入 力 し 、 実 行 し て く だ さ い 。

的な手作業の繰り返しが必要で、多くのグラフを

install.packages(“パッケージ名”)は R にパッ作るときに手間がかかります（そして、この作業

ケージをインストールするための関数です。

には再現性がありません）。“R”では、正しいグラ

ggplot2 のインストールが成功した後は、RStudio

フを描くことができ、面倒な作業は PC に任せるを新たに起動した後に、ことが可能です。スクリプトを保存すれば、作業工程を後から追跡することが可能です。そこで本library(ggplot2)

稿では、様々なグラフの中で、海の生き物の研究
論文で頻出し、Excel よりも R で描くほうが簡便を実行してください。これで、ggplot2 を使うこと筆者が考えるヒストグラムと箱ひげ図について、とができるようになります。一度インストールがグラフ描画用パッケージ”ggplot2”を用いた作成

成功したパッケージは、次回以降は library()、35

で呼び出すだけで使用できるようになります。

BL を指定する、というものです。

2. データフレームの準備

3. ヒストグラム

ggplot2 でグラフを描くには、データフレーム
3-1) ggplot2 の使い方という形式でデータを準備する必要があります。
データフレームは、数値・文字・因子などの型のデータフレーム dat を作成できたら、以下をス

データをもつリストの 1 種で、複数の行と列からクリプトに打ち込んで、実行してみてください。

構成されます。例えば、各行が各個体を表し、各列には、個体ごとの識別番号、種名、性別、体長、

ggplot(data = dat) +体重、成熟度などからなるリストなどです。通常

geom_histogram(aes(x = BL))は Excel などの表計算ソフト等で作成した解析用
生データを、.csv ファイル形式で保存し、R にヒストグラムが RStudio の画面右下に表示されread.csv()により、データフレームとして読み込

ましたか（図 1）？4 画面に分割されていない場合みます（遠藤ら 2021）。ここでは、以下のスクリ

は 、 view→panes→show all panes ま た はプトを実行して、種名と体長の 2 列からなる架空

Ctrl+Shift+Alt+ 0 で表示させてください。plots タ

データのデータフレームを作成します。

ブに描画したグラフが表示されます。

SP <- factor(c(rep("A", 40), rep("B",40)))
BL <- c(rnorm(40, mean = 7, sd = 0.8),
rnorm(40, mean = 12, sd = 1.2))
dat <- data.frame(SP = SP, BL = BL)
本稿の目的からは逸れますが、上記のスクリプトの意味を説明します。SP から始まる最初の行は、“A”という文字を 40 個、”B” という文字を 40 個

図 1．ggplot2 で描いたヒストグラム

生成し、これらを 1 つの文字列ベクトルにまとめ
スクリプトの意味を説明します。ggplot(data

たものを、因子という形式に変換し、”SP”という名前を付ける、というものです。

= ○○○)で描画対象のデータフレームを指定します。

BL の行は、平均 7、標準偏差 0.8 に従う正規分

ggplot2 では「+」でスクリプトをつなぐことで、布に従う 40 個の乱数をランダムに作成し、続いて

1 つのグラフに様々な装飾を追加していきます。

平均 12、標準偏差 1.2 に従う正規分布に従う 40

geom_○○○の○○○には barplot など、描きたいグラ

個の乱数をランダムに作成し、これらの 1 つの数

フの種類を指定します。aes(x = ○○○, y = ○○○)

値ベクトルにまとめ、”BL”というオブジェクトにによりデータフレーム内の変数を指定します。ヒ

代入する、というものです。

ストグラムは単変量のグラフですから、y につい

dat の行は、列名 SP および BL のデータフレーては指定しません。

ムを作成し、”dat”という名前をつける。それぞれ

ところで、描かれたヒストグラムは、種 A と種の列のデータは、先に作成したオブジェクト SP と

B の区別がなされていません。異なる種の体長を37

まとめて 1 つのヒストグラムを作成しても意味がありません。ここでは 2 つの方法で種を区別してみます。
3-2) 種によって棒の色を変える
ggplot(data = dat) +geom_histogram(aes(x = BL, fill = SP))
fill は塗りつぶしを意味します。aes 内で fill =図 3．種をパネルでわけたヒストグラム

SP とすることで、ヒストグラムの棒が種によって異なる色で塗りつぶされました（図 2）。

3-4) 細かな装飾
これまでに作成したグラフをレポートに添付して提出するためには、いくつかの修正が必要です。
種ごとに塗りつぶし色を変更したヒストグラムに
以下のスクリプトを追加して、提出物として満足のいくものに変更します（図 4）。

図 2．種により色を変えたヒストグラム
3-3) 種ごとに異なるパネルに分ける
ggplot(data = dat) +図 4．装飾を変更したヒストグラム

geom_histogram(aes(x = BL)) +facet_grid(SP ~ .)ggplot(data = dat) +上記を実行した結果は、図 3 のようになります。

geom_histogram(aes(x = BL, fill = SP),

facet_grid または facet_wrap は指定した因子

breaks = seq(5, 16, by = 1)) +でグラフを分割して描くことができます。(○○ ~scale_x_continuous(breaks=seq(5, 16, by =●●)で、○○と●●には因子名を入れます。ピリオド”.”

2)) +は因子を省略するという意味になります。種 A とlabs (x = "体長(cm)", y = "個体数", fill

種 B を別のパネルにすることができました。

= "種") +theme_classic() +theme(legend.position = c(0.8, 0.8))

38

geom_histogram()内の breaks =で、ヒストグ

compression = “lzw”でファイルを圧縮すること

ラムの区間を指定しています。ここでは、seq()

でサイズを縮小できます（これを行わないと容量関数を利用して、5 から 16 まで 1 ずつ増える等差が大きくなります）。ただし、mac ユーザーは、数列を作成しています。試しに、seq(5, 16, by =このスクリプトでは lzw 圧縮できません。保存し1)を実行してみてください。これにより各区間をた tiff ファイルをプレビューで開き、別名で保存

5 以上 6 未満、6 以上 7 未満、…、15 以上 16 未満→lzw 圧縮してください。

のヒストグラムを描くことができるようになりま
4. 箱ひげ図す。
scale_x_continuous()で軸の ticks の位置を

箱ひげ図は、複数の因子間でデータの分布を比指定しています。ヒストグラムの区間と異なり、2較することを目的に作成されます。箱の中央線は区間ごとに設定しています。labs()で軸と凡例の中央値、箱の上と下は 25%点、上下のひげは、75%

名前を指定することができます。

点、その上下の点は外れ値を示します。ここでは、ggplot2 には、デフォルト以外に様々なテーマ

種 A と種 B の体長データの分布を比較するために、が用意されています。theme_○○○のように指定しggplot2 で箱ひげ図を作成し、レポート提出用にます。ここでは、レポートなどの比較的硬めの文装飾を施します(図 5)。

書に適した theme_classic()にしました。凡例の位置は theme()内に legend.position=○○で指定します。top, bottom, right, left はグラフ域外の上下左右に、c(○○, ○○)に 0 から 1 までの任意の数値を入れることで、グラフ域内での位置を指定します。c(0, 0)は左下、c(1, 1)は右上で、合わせるのは凡例の枠の左上の位置になります。
3. 図を保存する
ggplot2 で描いたグラフはそのままではレポー

図 5．ggplot2 で描画した箱ひげ図

トに貼り付けることができません。以下のように保存します。

ggplot(data = dat) +geom_boxplot(aes(x = SP, y = BL)) +ggsave("test.tiff", plot = last_plot(),scale_y_continuous(breaks=seq(5, 16, by =dpi=200, width=12, height=12, units = "cm",2)) +compression = "lzw")

labs (x = "種", y = "体長(cm)") +theme_classic()

ggsave()は ggplot2 で描いたグラフを保存するための関数で、様々なファイル形式で図を保存

ヒストグラム作成時と異なり、aes()で、x に種することができます。筆者は、windows ユーザーを、y に体長を指定します。また、軸の範囲指定には、.tiff をおすすめします。dpi は解像度、

は y 軸に対し行うので、scale_y_continuous()

width、height は図の幅と高さ、units は幅、高となっています。

さ の 単 位 を 示 し ま す 。 tiff フ ァ イ ル は39

5. おわりに

奥 村 晴 彦 三 重 大 学 名 誉 教 授

Excel でヒストグラムと箱ひげ図を作成するにhttps://oku.edu.mie-u.ac.jp/~okumura/

は、Excel 2016 からは専用の関数が追加され、以（2020 年 12 月 7 日閲覧）

前よりも簡単になったように思われます。しかし、

青 木 繁 伸 群 馬 大 学 名 誉 教 授

海の生き物の研究では、毎月の体サイズのヒスト

http://aoki2.si.gunma-u.ac.jp/（2020 年 12グラムを 1～数年分並べて、成長解析を行う場合

月 7 日閲覧）がありますが、Excel では各月のヒストグラムを 1
つずつ作成しなければなりません。しかし、②ggplot2 できれいなグラフを描きたい人向け

ggplot2 を使えば、わずか数行のスクリプトで 24

Winston Chang（2019）石井弓美子・河内崇・

パネル（雌雄 12 ヶ月分）の体長ヒストグラムの作

瀬戸山雅人 訳．R グラフィックスクックブッ

成が可能です（例えば、Jinno et al. 2020 の Fig. 4）。

ク 第 2 版―ggplot2 によるグラフ作成のレシ

一方、ggplot2 では、異なる種類のグラフを重ピ集．オライリー・ジャパン.

ね合わせて、1 つのグラフとするべきではないとHeavy Watal （ 岩 嵜 航 東 北 大 学 特 任 助 教 ）の思想から、そのようなグラフの作成は得意とし

https://heavywatal.github.io/（2020 年 12ません。また、Excel では日付や時刻のデータに

月 7 日閲覧）

ついて、とくに考えなくてもグラフ作成ができま
すが、R では少々面倒です。ですから、例えば、③面倒なことを R にさせたい人向け棒グラフで降水量、折れ線で気温、横軸に日時を

U. リゲス（2012）石田基広

訳．R の基礎とプロ

とった時系列グラフは Excel の方が簡単に作成でグラミング技法．丸善出版（内容は少し古くなきると思います。このように、Excel と R には得ってしまいました）

意なこと、不得意なことがあります。ただし、扱うデータが大量の場合には、R と ggplot2 の使用

6. 引用文献

は、作業時間の大幅な時間につながり、研究結果

遠藤 光, 土井 航, Gregory N. Nishihara（2021）の解釈や論文執筆により多くの時間を費やすこと

統計解析ソフト R のスタートアップガイド．わだができるようになると思います。

つみ，3: 28-35．
Jinno, M., Doi, W., Mizutani, A. and Kohno, H.

最後に初学者向けにオススメの本とウェブサイ(2020) Seasonal changes in body color of

トをご紹介します。

Mictyris guinotae (Brachyura: Mictyridae).
①統計学で習った手法を R で行いたい人向け

Crustacean Research 49, 133–140.

嶋田正和・阿部真人（2017）R で学ぶ統計学入門．
東京化学同人．

40

わだつみ No. 3: 41-46

JMP の実験計画機能と応答曲面法を用いた最適条件の推定
Guidance for estimation of optimum conditions using design of experiment and response
surface methodology of the statistical software “JMP”

佐藤 陽一*
Yoichi Sato*〒981-1213 宮城県名取市閖上 4 丁目 479 理研食品ゆりあげファクトリー
Yuriage Research Institure, Riken Food Co., Ltd. 4-479 Natori, Miyagi, 981-1213 Japan
yoi_sato@rikenfood.co.jp

Abstract. This paper illustrates how to use

株式会社 SiM24 の研究者の方々から紹介いただき、

design of experiment (DoE) and response

今では研究に欠かせないツールとなっています。

surface methodorogy (RSM) of “JMP” for

使用するソフトは統計ソフトの JMP です。SPSS

estimation of an optimum conditions.

と同じような統計処理だけでなく、今回紹介する
一連の実験計画法に関する機能もデフォルト搭載

私は海藻類の生長や成熟に関する研究をしておされていて便利です。なお、本稿においては JMP

り、最近は主にワカメやコンブ類の種苗生産に取の本手法を用いるためのコツと操作方法の解説をり組んでいます。ワカメの場合、種苗生産を大規致します。統計学的な根拠や、より詳しく JMP の模かつ安定的に実施するためには、「タネ」となる

機能をお知りになりたい方は、末尾の参考文献を

雌雄配偶体の生長と成熟、「苗」となる胞子体が成ご参照ください。

長する「最適条件」を明らかにする必要がありま
1．JMP

す。しかし、水温と光などの環境要因は幅が広く、それらの間には交互作用があるので、いくつの実

JMP は、SAS Institute Inc.の共同設立者である

験をすればよいのか、時間、コストならびに実験

John Sall 氏が、自分の Macintosh でも動くソフ

精度の間で迷ってしまいます。そこで本日は、工トがほしいということで開発したために JMP

学や薬学分野では大いに活用されている最適条件（John’s Macintosh Program）と名付けられた

絞り込みの手法を紹介します。２つ以上の環境要

そうです（三井 2017）。そんな由来ですから、Mac因があり、交互作用も有る可能性があり、なおか

でも Windows でも動きます。JMP のホームペー

つ実験する培養庫の数も時間も限られているからジからパッケージをダウンロードすることができできるだけ少ない労力で最適な条件を知りたい、

ますし、１ヶ月程度の無料トライアルも可能ですというときに大変便利な方法です。私は本手法を（https://www.jmp.com/ja_jp/home.html）。

Panasonic 株式会社とその社内ベンチャー企業のR などと同様で、解析したいデータはエクセル
41で作成するのが一般的です。最初の１行目を変数認しておきましょう。例えば、高温・高光量の条名称としておけば、エクセルからの読み込みも容件では光源の熱による温度の上昇などが懸念され易で、保存形式は csv.、xlsx.いずれにも対応してます。LED も省エネとはいえ放熱はしますので、います。

私たちは光源の放熱板上部にアルミ板を自作して取り付け、庫内の温度が一定となるような工夫を

2．事前の準備しています。

最適条件を明らかにするための実験（今回は培3．実験計画の立案

養実験を想定）にあたって、留意すべき点が２つあります。第一に、培養条件を、試料が生存可能

JMP の実験計画機能を活用します。応答（測定な範囲内に設定することです。枯死などでデータして得られる項目）と要因（水温などの実験的にを取得できないと正確な解析ができないためです。

付与する条件）の範囲、ならびに実験可能な数をご自身が実験対象とする生物種の先行研究を元に入力すると、これに続く応答曲面法の解析によっ生育限界を調査するか、予備実験を行う必要があて最適条件を導き出すために必要な実験条件を提ります。第二に、これは通常の培養実験と同様で示してくれます。今回は、「海藻 A を 10 日間培養

すが、試験区は完全に独立した環境とする必要がした際に湿重量が最大となる水温と光量の条件をあります。対象とする生物種のサイズなども考慮明らかにする」という架空の実験を想定します。

してインキュベータなどを整備してください。ち１）起動と応答（Y）の設定：JMP を起動し、メなみに、当社では海藻類の微視的な配偶体や生育

インメニューの実験計画（DOE）→「カスタム計

初期の胞子体をあつかうことが多いので、出来る画」を選択します（Fig. 2A）。「応答」は、実験し限り安価、小スケール、なおかつ水温と光量・光て測定した結果得られる数値です。今回は「湿重色を設定できるように、40L の小型インキュベー量」にします。応答名「Y」の部分をダブルクリッ

タ（三菱電機；CN-40A）と 3 波長 LED ユニット

クして入力します（Fig.2B）。次に、応答の目標を（日本医化器械製作所；3LH-64）を使用していま選択します。今回は「湿重量が最大となる」最適す（Fig.1）。なお、実施を想定している培養条件のな環境条件が知りたいので、目標の項目は「最大範囲で庫内の環境が安定していることも事前に確化」を選択します（Fig. 2C）。それに続く「上限・下限限界」と「重要度」は、今回は設定しません。
２）因子（X）の設定：実験する環境因子の範囲を決めます。
「因子の追加」のタブから、水温や光量などの量的な因子なら「連続変数」を、光の色や与える栄養の種類などの定性的な因子なら「カテゴリカル」を選び、さらに何水準あるのかを選択します。今回の因子は水温・光量ともに連続変数です。その「値」は、先行研究や予備実験ですでにわかっている生存範囲におさまるように設定します（Fig. 2D）。

Fig.1 小型インキュベータと LED ユニット。１L 培養
フラスコが 3 個入る。LED ユニットの上には自作のアルミ製板を設置。
42

A

B

A

C

D
Fig.2 DoEにおける応答（Y）と因子（X）の設定

B

３）モデルの指定：今回は、応答曲面法＝RSM

Fig.4 JMPにより立案された実験計画（Response Surface Methodology）を指定しま

4．実験の実施す（Fig. 3A）。応答曲面法は要因を X とした二次得られた条件に従って水温および光量を設定し、関数を最小二乗法によってあてはめる手法ですので、切片、各因子単独、さらに各因子の２乗と因培養実験などを行ってデータを採取します。今回子を乗じた項が表示されます（Fig. 3B）。

は仮想データとして湿重量を測定したと仮定して、

４）
実験回数の選択：今回のように因子 2 つで RSM

データテーブルに入力します（Fig. 5B）。なお、JMPを選択すると、実験回数はデフォルト設定で 12

データテーブルはエクセルに出力可能です。

になります。ただし、培養庫やリソースの制約によって実験回数を減らしたい場合は「最小値」を選ぶことも可能です。本例では、最小値の 6 を選択します（Fig. 3C）
。

C

A

A

B

B

Fig.5 データテーブルへの実験計画出力
5. 解析１）モデルの当てはめ：データ入力後、「モデル」の三角形をクリックすると（Fig. 5C）、モデル指C定の画面に移行します（Fig. 6A）。今回はデフォ

Fig.3 RSMの設定

ルト設定のまま、手法は最小二乗法を選択して実5）計画計画の立案：回数を選択すると、JMP は行をクリックすると（Fig. 6B）、
「最小二乗法のあ

10 秒ほど考えた上で実験計画を立案して提示してはめ」の画面に移行して、水温および光量の二てくれます（Fig. 4A）。
「テーブル作成」（Fig. 4B）次曲線が出力されます（Fig. 7A）。

を選択すると、JMP のデータテーブル画面に移行
して実験条件を出力してくれます（Fig. 5A）。

43

A
B

Fig.6 モデルの指定で最小二乗法を選択

Fig.9 応答の最大化数値の出力
Fig.9
応答の最大化数値の出力A３）反復と検定：仮想データは 1 回のみの実験結果を入力しました。実際には、応答結果は複数サンプルを測定して得られます。例えば、1 つのイ

Fig.7 要因別の二次曲線の出力
２）最適条件の絞り込み：「予測プロファイル」左の赤い矢印をクリックし、「最適化と満足度」メニ
ューから「満足度の最大化」を選択すると（Fig.8）、応答が最大化するときの要因（水温と光量）の値を計算して出力してくれます（Fig. 9）。したがって、先程の赤い点線は水温と光量の二次曲線の頂点を指しており、それぞれの値はグラフの外側に
赤字で出力されます（Fig.9）。

A

Fig.106 個体分の測定例
Fig.106個体分の測定例

Fig.8 「満足度の最大化」を選択

44

ンキュベータ（実験条件）の中に、複数のシャーった３次元的なグラフも論文はでよく見かけます。

レや小型のフラスコを入れて培養実験することに２つの要因の相互関係において最適値がどのあたなるでしょう。仮に 6 個体分の測定をしたと想定りにあるのかを曲面的に示すことができます（ましたデータシートは Fig.10 のようになります。こさに応答曲面）。
「応答 湿重量」左の赤矢印（メニれを先程と同じようにモデル化すると、分散分析

ュー展開）→因子プロファイル→曲面プロファイ

によるモデルの妥当性の検証（Fig. 11A）
、各要因

ルを選択することで出力できます（Fig. 13）。

の効果の検定結果（Fig. 11B）および信頼区間を含んだ二次曲線と最適値（Fig. 11C）が出力されます。今回の仮想データのモデルでは、モデルは有意であり、水温、光量、ならびに水温と光量の交互作用、これらすべてで有意で有ることが示され
ています。

A

B
C
Fig.12 予測式の出力

Fig.11 結果の出力
４）結果の表示：本手法を用いた論文では、モデルの予測式を示すことが多いようです。モデル出
力画面の「応答 湿重量」左の赤矢印（メニュー展開）→推定値→予測式を選択すれば出力されますFig.13 曲面プロファイルの出力（Fig. 12）。
また、Z 軸に応答、X 軸と Y 軸にそれぞれ要因をと45

6. まとめ

謝辞

私はまだ JMP の使用歴が浅いので、初歩的な操株式会社 SiM24 の CTO 中裕之博士、開発部長

作方法の説明しかできませんでしたが、JMP をお兼松宏一様には本解析手法を一からご指導いただ

持ちの方でまだ本機能を使用したことのない方や、き、本稿作成にあたっては草稿段階からご指導を

最適条件の絞り込みに関する実験をお考えの方に賜りました。鹿児島大学遠藤光先生には本稿執筆

少しでもお役に立てれば幸いです。

の機会を頂戴致しました。ここに記して御礼申し

現在当社では「暗黙知を形式知化して技術革新上げます。

を目指す」をモットーに、養殖生産の現場でこれまで培われてきた経験値を活かした研究開発を推

参考文献

進しています。ワカメの種苗生産についても、長三井 正（2017）JMP ではじめる統計的問題解決
入門．オーム社. 東京. pp.304

年従事されてきた漁業者や漁協職員の方々は「高水温ほど光には弱いようだ」「ある環境条件だと配河村 敏彦（2016）製品開発のための実験計画法

偶体はオスばかり増える」「系統が違えば、成熟の―JMP による応答曲面法・コンピュータ実験―.

条件も違う」など数多くの知見をお持ちです。現

近代科学社. 東京. pp. 216
Sato, Y., Endo, H., Oikawa, H., et al. (2020)

在は、本稿で紹介した手法を活用することによって、水温と光量には交互作用があること、配偶体

Sexualの雌雄では生育最適条件が異なること（Sato et al.

environmental condition for growth and2020）などを明らかにした上で、安定した種苗生

maturtation

産技術の開発に役立てています。多くの環境要因

pinnatifida in the gametophyte stage.

が影響する複雑な生長や成熟の特性を解明するた

Genes, 11, 944.

めのツールとして、今後も幅広く活用していきた
いと考えています。

46

differece
of

in
brown

the
alga

optimum
Undaria投稿について1.

投稿内容については、海の生き物に関する未発表のものに限定する。海の生き物には、海浜植物や海鳥などその生活の一部に海と関係を持つ生物も含みます。

2.

どなたでも投稿できます。ただし、原稿が多すぎてすべてが掲載できない場合は、海の生き物を守る会会員の投稿を優先することがあります。

3.

原稿の内容は、総説、論文、短報、資料、データ、情報、調査報告、編集者への手紙、写真、その他（紀行文など）とします。

4.

原稿は日本語とし、(1)タイトル、(2)著者名、(3)著者所属団体もしくは住所、(4)連絡先メールアドレ

Bスなど、(5)本文から構成する。本文には、必要に応じて、まえがき、要約、まとめ、謝辞、引用

文献、参考文献などを含めても良い。図、表、写真は、文中に入れ込み、後ろでまとめて掲載しない。説明も同様。(1)～(4)までは、引用される場合を考えて、英文を併記することとする。
5.

投稿は、できる限りデジタル原稿で編集部へメール添付ファイルとして送付すること。添付で送れないほど大きい容量の場合は、原則として受け付けない。その場合は、原稿を分割する（連載する）など工夫して下さい。また、例外もあるので、編集部と事前に協議すること。

6.

当面、投稿は無料とし、原稿料もない。

7.

原稿は原則として審査しない。ただし、編集者が問題があると認めた場合は、著者と話し合いを行い、訂正を求める。

8.

希望があれば、広告を掲載できる。広告料については、別に定める。

9.

投稿などの連絡先は、h-endo@fish.kagoshima-u.ac.jp まで。

購読について
当面の間、購読は無料とする。購読希望者は、海の生き物を守る会のホームページ
http://e-amco.com にアクセスし、自由にダウンロードできる。
編集委員（2021 年 1 月現在）
向井 宏
遠藤 光

47

わだつみ 海の生き物情報誌
第3号
発行：海の生き物を守る会
R 海の生き物を守る会○

編集人：向井 宏、遠藤 光
発行人：安部 真理子
発行日：2021 年 1 月 15 日
発行場所：東京
Website: http://e-amco.com/
48