わだつみ

第４号
2022 年 1 月

海の生き物を守る会

目次
1．

総説
・礫浜の生物保全上の価値 （和田 恵次）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・1

2．

原著論文
・東京湾から記載された本邦 3 種目の潜砂性ナミノリソコエビ科端脚類（甲殻亜門）（小川 洋）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・6・諸磯湾アマモ場におけるモエビ類の研究（3）ツノモエビ Heptacarpus pandaloides の
体長組成の季節変化から推定した生活史（向井 宏）・・・・・・・・・・・・・・・・・・・13
・パプア･ニューギニア Bootless 湾の海草藻場におけるシラヒゲウニの行動観察（野島 哲・向井 宏）
・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・163．

報告
・奄美大島嘉徳海岸における貝類相の研究（山下 博由・向井 宏・安部 真理子・日本自然保護協会）
・・・・・・・・・・・・・・・・・20

4．

情報・統計解析ソフト R による二元配置分散分析 （遠藤 光）・・・・・・・・・・・・・・・・・47

投稿について・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・53

わだつみ No. 4: 1-5

礫浜の生物保全上の価値
Importance of gravel shore from the viewpoint of biological conservation

和田 恵次*
Keiji Wada**奈良女子大学名誉教授
Professor Emeritus, Nara Women’s University
Mail: ilyoplaxkeiji@gmail.com

1．はじめにあまり知られていないため、生物保全上の措置が

東日本大震災以降、日本の海岸線は防災のため執られることがほとんどない。礫浜の礫（gravel）の護岸工事が各地で進められている。海岸地形は、というのは、正確には径が 2~256 mm のもので、その基質に応じて、干潟、砂浜、転石、礫浜、岩ほぼ人の手のひらサイズ以下の石とみていい。こ礁と区分されるが、いずれの海岸も護岸工事の対のサイズの石は波浪によって容易に動くもので、象となる。護岸が造られるのは、通常、満潮線付

そのため石の間隙や表面、底面への生物の住みつ

近から潮上帯のゾーンになり、当然そのレベルをきは容易ではなく、生物の生息量も基質が安定し好んで生息する生物のすみかを破壊することとなている岩礁や干潟に比べて極端に少ない。つまりる。例えば、干潟海岸ではヨシ原といった塩生植

一見して大した生物はいないと思えるところで、物が生えるゾーンで、オカミミガイ、ウモレベン

どうしても生物保全の対象地域とはなりにくい。

ケイガニといった稀少生物が特異的に住みつく。

このような環境特性があるため、礫浜海岸の生物

砂浜海岸でも、海浜性植物が生えるゾーンで、そ保全措置はこれまであまり顧みることはなかった

こにはナンヨウスナガニやミナミスナガニといっと言える。

たカニ類が住みつく。岩礁海岸の場合は、アラレ

そもそも日本列島は急峻な山岳地形が海岸近く

タマキビやアマガイといった巻貝類が好んで住みに到達するところが多く、そういう地域では、河つくのが高潮帯である。護岸はそのレベルに住む口域から海浜域にかけて、砂や泥でなく礫石に覆生物の生息場所を破壊するだけでなく、陸と海とわれやすい。つまり礫浜は、日本列島の特徴的なの間を行き来する動物、例えばアカテガニやオカ

海岸地形と言えるのである。にもかかわらず礫主

ガニ類、オカヤドカリ類の移動を阻止し、彼らの体の河口域や海浜が、生物保全上注視されること生活史を阻害する。このように海岸の護岸は海のはこれまでほとんどなかった。

生物に大きな影響を与えるため、彼らの保全をで

本稿では、礫浜海岸での護岸工事の実例と、そこきるだけ配慮した護岸工事が望ましい。

に生息する貴重な生物の存在意義を提示し、礫浜

ところが、海岸の中でも礫浜海岸においては、

海岸でも生物保全上の配慮が重要であることを提干潟海岸や砂浜海岸と比べて、注目される生物が言する。
12．海岸の礫浜
礫浜海岸の高潮帯付近には、その礫の間隙に住いるが、それへの保全上の配慮もない。

み着くカニ類が見られる。日本の本土沿岸で普通に見られるのはアカイソガニ Cyclograpsus
intermedius（図１）である。近年この種に近縁の小型種マメアカイソガニ Cyclograpsus pumilio（図 1）が見つかった（Hangai et al. 2009）。注
目されるのは、本種の生息しているゾーンである。
礫浜でも大潮高潮線付近に分布の中心があり（図2）（中岡・和田 2014）、それはアカイソガニの分
布域よりもさらに高レベルで、かつ礫層内での生息深度もアカイソガニよりも深い。しかも分布上
限は大潮最大満潮線レベルに達しており、下方の中潮帯に移植すると生き残れないこともわかっている（中岡・和田 2017）。つまり彼らは、護岸工事が行われるレベル周辺を生存上好むのであり、そのため護岸工事による生息地破壊を受けやすいのである。本種は、現在、太平洋沿岸では静岡県以南鹿児島県まで、日本海沿岸では石川県以南福岡県までに分布していることがわかっているが（中岡・和田 2021）、記録される地域は限られる
日本固有の貴重種である。本種は生態的にも興味深い特性をもっていることも付記しておく。ひと

図 1．マメアカイソガニ Cyclograpsus pumilio

つは雄が雌の半分くらいのサイズしかないという(上)とアカイソガニ C. intermedius（下）．

性的二型をもっていることである（Fukui 1988 ）。
そしてこの特性が関係しているのか、雄と雌とで礫サイズの好みが違っており、雄のほうがより細かい礫を好み（中岡・和田 2017）、礫層内の分布も細かい礫が多い下層に雄が分布し、上層には雌が住みつく特性が見られる（中岡・和田 未発表）。
最近、本種が多数生息している礫浜で、護岸工事が進められていることを知った。和歌山県由良町の小引海岸で、大規模な護岸の設置が進められており（図 3）、その影響で本種が多数生息していたところを見てみたところ、生息数が激減していた。
もちろんこの工事に当たっては、本種を含む生物

図 2．礫浜海岸横断上のマメアカイソガニの分布.

保全上の措置は取られていない。同地では、さら中岡・和田（2014）より.

に貴重なミミズハゼ類（図 4）の生息も知られて
2

図 3．護岸工事前（2012 年）の礫浜海岸（上）と図 4．汽水域礫底から見つかるミミズハゼ類（上）護岸工事中（2021 年）の同海岸（下）．

とマスオガイ（下）.
実は礫浜海岸では、近年ミミズハゼ類の記録が相次いでいる。静岡県の沿岸（渋川ら 2019）や河口域の潮間帯が転石に覆われるところ（礫浜）

和歌山県の沿岸（平嶋 2018, 前田・平嶋 2021）が多い（図 5）。この河口域の礫浜にも貴重なカニからは、新種を含む多数のミミズハゼ類が報じら類の生息がある。カワスナガニ Deiratonotus

れているのである。ミミズハゼ類はその大半が日japonicus（図 5）、タイワンヒライソモドキ

本固有種とされる（加藤 2010）。マメアカイソガ

Ptychognathus ishii、ヒメヒライソモドキ

ニもまた日本固有種であり、日本列島がつくり出

Ptychognathus capillidigitatus などである。こした礫浜海岸がミミズハゼ類やマメアカイソガニのうちカワスナガニとヒメヒライソモドキは日本といった稀少種をつくり出したと言えよう。ミミ

固有種であり、日本列島に特徴的な礫浜の河口域

ズハゼ類とアカイソガニ類は、今後日本の礫浜海が生んだ種と言えよう。

岸の保全指標種として注視してゆく必要がある。

礫浜性の河口域の生物分布は、砂泥性の河口域に比べ研究例は極めて少ない。Fukui and Wada

3．河口域の礫浜（1986）は、河口域が礫浜で占められている和歌

日本の河川の河口域は、砂や泥の干潟地形とと山県の富田川河口域において、礫下に生息するカ

もに、礫主体の水際が拡がるところが多いのが特ニ類の分布と繁殖特性を明らかにしている。それ徴である。特に紀伊半島のように山岳地形が海岸によると、河川の河口から上流にかけて、生息す

線にせまっているようなところの中小河川では、る種が、ヒメヒライソモドキ、タイワンヒライソ
3他にマスオガイ Gari elongata、スダレハマグリ
Katelysia japonica といった稀少二枚貝の埋在も見られる（図 4）。
この河川河口域でも、護岸整備や河道掘削による礫浜の破壊が進んでいる。最近も、同じ和歌山県の、ある河川汽水域での河道掘削と護岸整備の事業が進められていることを知った。その事業に当たっては、礫性の生物であるカワスナガニやミミズハゼ類への配慮は全くなされていない。礫浜は、一見何も生き物が見えないため、事業者側としては、現場は石ころだけのところとの認識で、生物保全への気が向かないのである。しかし水際の礫の下には、以上のような貴重な動物が生息していることを認識し、それらの保全への配慮、具体的には、破壊される地域から生息可能地域へ、重要種を移植するような保全活動が求められる。
4．まとめ
礫浜は、日本列島の海岸域や河口域で普遍的に
図 5．汽水域礫浜（上）とそこに生息するカワス

みられる海岸地形のひとつであるが、そこに住みナガニ（下）．

つく生物は、これまでほとんど顧みられることがなかった。しかし近年、モクズガニ科のカニ類やモドキ、カワスナガニの順に変わること、そして

ミミズハゼ類で、日本固有で希少性の高い種の発

上流域の種ほど、その生息環境の変動量の大きさ見が続いている。なかでもマメアカイソガニは、に伴い、繁殖努力量が高いという特性をもってい

礫浜の潮間帯上部に限定的に分布するもので、護ることが明らかになっている。そして近年では、岸工事の影響を最も受けやすいところに生息する

やはりイドミミズハゼ Luciogobius pallidus など動物である。海岸や河川の護岸整備に当たっては、のミミズハゼ類の生息場所として、汽水域の礫底

このような礫浜性の動物への配慮が今後望まれる。

が注目されている（乾・小山 2014, 井藤ら 2020,
奥村ら 2021）。汽水域の礫底には、潮間帯下部に

引用文献
Fukui, Y. (1988) Comparative studies on the life history of the grapsid crabs (Crustacea,
Brachyura) inhabiting intertidal cobble and boulder shores. Publications of the Seto Marine
Biological Laboratory, 33: 121‒162.
Fukui, Y. and Wada, K. (1986) Distribution and reproduction of four intertidal crab s (Crustacea,
Brachyura) in the Tonda River Estuary, Japan. Marine Ecology Progress Series, 30: 229 ‒241.
Hangai, R., Kitaura, J., Wada, K., and Fukui, Y. (2009) A new species of Cyclograpsus (Brachyura:
4

Varunidae) from Japan, co-occurring with C. intermedius Ortmann, 1894. Crustacean
Research, 38: 21‒27.
平嶋 健太郎（2018）和歌山県荒船海岸潮間帯に出現するミミズハゼ属魚類. 南紀生物, 60: 38‒41.
乾 隆帝・小山 彰彦（2014）本州・四国・九州の河口干潟に生息するハゼ類. 魚類学雑誌, 61: 105‒10.
井藤 大樹・乾 隆帝・佐藤 陽一（2020）徳島県立博物館所蔵標本からみた瀬戸内海における希少種イド
ミミズハゼの分布と形態. 地域自然史と保全, 42: 101‒112.
加藤 真（2010）生命は細部に宿りたまう—ミクロハビタットの小宇宙. 岩波書店, 東京, 132pp.
奥村 大輝・井藤 大樹・乾 隆帝（2021）徳島県南部の３河川で得られたイドミミズハゼ（スズキ目：ハゼ科）の記録. 四国自然史科学研究, 14: 12‒18.
前田 智範・平嶋 健太郎（2021）和歌山県みなべ町埴田における 12 種のミミズハゼ属魚類の出現状況. 南紀生物. 63: 35‒38.
中岡 由起子・和田 恵次（2014）礫浜の希少カニ類マメアカイソガニの地理的分布と生息場所特性. 地
域自然史と保全, 36: 109‒114.
中岡 由起子・和田 恵次（2017）礫浜上縁部に生息するマメアカイソガニの生息場所選好性. 日本ベントス学会誌, 72: 12‒15.
中岡 由起子・和田 恵次（2021）礫浜性マメアカイソガニ（モクズガニ科）の能登半島と九州沿岸からの記録. Cancer, 30: 49‒56.
渋川 浩一・藍澤 正宏・鈴木 寿之・金川 直幸・武藤 文人（2019）静岡県産ミミズハゼ属魚類の分類学的検討（予報）. 東海自然史, 12: 29‒96.

5

わだつみ No. 4: 6-12

東京湾から記載された本邦 3 種目の潜砂性ナミノリソコエビ科端脚類（甲殻亜門）
3rd Japanese sand-burrowing Dogielinotidae amphipod (Crustacea)
described from Tokyo Bay.

小川 洋
Hiroshi Ogawa
埼玉県熊谷市（所属なし）
Kumagaya City, Saitama Prefecture
Mail: haustorioides@gmail.com
1．はじめにナミノリソコエビ科（Dogielinotidae）は 9 属
38 種からなる海産の小型甲殻類で、その分布は太平洋， イン ド洋 ，大 西洋 ，地中 海に 及ぶ（Wongkamhaeng et al. 2018, Ogawa et al.
2021）。近縁のモクズヨコエビ類やハマトビムシ類とは、強壮な胸脚や肉質肥厚した尾節板といった形態的特徴に加えて、オスが交尾前ガード行動を行う繁殖生態などを共有している。
図 1 ウスゲナミノリソコエビのオス（正模式標

本科は「潜砂性グループ」と「非潜砂性グルー本）．体長 7.2mm．

プ」とに大別できる。潜砂性グループはこれまで、
北海道西部・本州・九州から得られているナミノ
リソコエビ（Haustorioides japonicus：以下、H.

2．潜砂性ナミノリソコエビ科とは

japonicus）と、北海道東部のみに生息するキタナ

ナミノリソコエビ科は伝統的に潜砂性種のみにミノリソコエビ（H. munsterhjelmi）の 2 種につより構成されていたが（Barnard and Karaman

いて、本邦での確実な記録があった。このたび、

1991）、Serejo（2004）による形態解析を経て、Ogawa et al. （2021） はこれに新種・ウスゲナ

潜砂性種と非潜砂性が混在する現在の姿となった。

ミノリソコエビ（Haustorioides furotai：図 1）

現在、ナミノリソコエビ科のうち非潜砂性の 5を追加し、3 種とした。本稿ではこの記載論文の属は海藻表面へ付着あるいは穿孔することが知ら概要を紹介するとともに、論文中に盛り込むことれるが、潜砂性の 4 属は砂泥底への埋在生活に適ができなかった内容についても述べる。

応しており、底節板の拡大や長剛毛の密生等の形
6

態的特徴を共有していること、分布が北太平洋にする根拠がないものと考えられたため、学術論文

限られることなど、一定の形態的・生態的まとまとして公表することとした。

りをもったグループとして扱うことができる。本稿では便宜的にこの 4 属を「潜砂性ナミノリソコ
エビ科」と呼称する。
潜砂性ナミノリソコエビ科はその名の通り汀線
際で潮位の変化に応じて移動を繰り返す性質をもち（清家 2019）、渉禽類にとって重要な餌資源である（坂井 2008）。また、直達発生かつ埋在性であるため自発的な移動能力に乏しく、その遺伝的構造は地理的障壁を色濃く反映しうるため、地理的イベントが生物の種分化に与える影響を解き明かすモデル生物としても有用である （Takada et

図 2

ウスゲナミノリソコエビのタイプ産地．

al. 2018）。
4．論文紹介3．研究背景Ogawa et al.（2021）には、ウスゲナミノリソ

筆者は、大学在籍時に卒業研究として東京湾のコエビの記載と既知属の整理が含まれる。

ヨコエビ類の分類を行った。その過程で、千葉県木更津市小櫃川河口に広がる盤州干潟（図 2）に

5．新種記載おいてナミノリソコエビ科の 1 種を採集した。同ウスゲナミノリソコエビの記載には、遺伝子配地では飯島（2007）によって H. japonicus が報告

列と形態形質とを共に用いた。
ミトコンドリア遺伝子 COI 領域を検討したとこされていたが、形態的差異が見つからなかったた
め当初は H. japonicus と同定した。

ろ、GenBank から配列データを参照できた既知

卒業後しばらく経ってから、漫然と「東京湾産の同属 4 種とは明瞭に異なっていた。また、形態

H. japonicus」の写真を見ているうちに、既知種

的には以下の形質を全て具えることによって H.

とは明らかに異なる形態的特徴がいくつも見いだ

japonicus をはじめとする既知種と識別が可能でされたため、新種として記載されうるかの検討を

ある。

開始した。

⚫

上唇前縁は裁断状

潜砂性ナミノリソコエビ科は当時 12 種が既知で⚫

顎脚外葉は鋭角あったが、本邦産 H. japonicus についてナミノリ⚫

胸脚指節は爪状ソコエビ属（Haustorioides）に含める説と、独立⚫

第 2 腹側板・第 3 腹側板の各後角は尖り、後した Eohaustorioides 属に含める説とが並立し、方へ突出する⚫

混乱がみられていた。このため、すべての既知種について記載・再記載論文を確認するとともに、尾節板には切れ込みを生じず背面正中線が竜骨状となる

属の判別文を検討した。その結果、東京湾産の標なお、和名は各触角および胸脚において剛毛を本は既知のいずれの種とも明瞭に区別できる形態

疎に生じることに由来するが、数値的に示すのは的特徴を具え、また Eohaustorioides 属および煩雑であるため本稿では割愛する。

Parhaustorioides 属についてはその妥当性を支持

本邦既知種と本種との簡便な識別点としては、7キタナミノリソコエビは第 2 腹側板後角に歯状突あたって属の定義を整理する必要があった。

起を欠き第 3 腹側板後角の突起は上方へ伸長する

Eohaustorioides 属は、次の形質に基づき E.

こと、H. japonicus とは各胸脚指節がナイフ状を

japonicus（＝H. japonicus）のみを含む単型分類示すことが挙げられる（図 3）。

群としてナミノリソコエビ属から分離された経緯をもつ（Bousfield and Tzvetkova 1982）。

広義のナミノリソコエビ
Haustorioides japonicus
sensu lato

キタナミノリソコエビ
H. munsterhelmi

１）Epistoma（上唇基部）が鼻状に下垂する

ウスゲナミノリソコエビ
H. furotai２）第 2 腹側板・第 3 腹側板の各後角は尖り、後方へ突出する
３）尾節板が完全に癒合する
腹側板

しかし、H. japonicus の同地標準標本を調査した Jo (1988)は、１の形質が E. japonicus（＝H.
japonicus）に存在しないこと、また自らが朝鮮半島から記載した複数の種が２，３の形質において中間的 な形 質を 示す こと を根拠 とし て、

指節

Eohaustorioides 属をナミノリソコエビ属の新参異名と結論付けた。
しかし、世界の海産ヨコエビを総括する総説論

広義のナミノリソコエビ

キタナミノリソコエビ

文（Barnard and Karaman 1991）が出版され、ウスゲナミノリソコエビ

図 3 本邦産ナミノリソコエビ属既知 3 種の形態状況は複雑化する。Barnard and Karaman（1991）

的特徴．

は資料収集の期限（1986 年）を設けそれまでに出版されている文献をもとに編纂されたため、1988

また、ウスゲナミノリソコエビは大型化する冬年に公表された Jo の見解は考慮されなかった。こ季個体群のメスであっても体長はおおむね 9mm

ういった経緯により出版年が前後しているためか、

以下だが、H. japonicus は 11mm に達し（上平あるいは知名度の問題か、その後の研究では Jo

1992）、やや大型である。キタナミノリソコエビ（ 1988 ） の 見 解 を 踏 ま え ず に Barnard andは正模 式標本 のオス が 11mm あ り（Barnard

Karaman（1991）に基づいて Eohaustorioides

1967）、メスの大型個体は更にこれを上回る可能

属 が 追 認 さ れ （ 例 ： Serejo

性があり更に大型であると推測される。

Wongkamhaeng et al. 2018 など）、WoRMS に

2004,

なお、種小名の「furotai」は、筆者の指導教官も反映されていた。Ogawa et al.（2021）ではこであった東邦大学名誉教授・風呂田利夫氏に献名れら経緯を整理し、H. japonicus の同地標準標本したもので、氏が本種のタイプ産地を含む東京湾についても形態的特徴を確認した上で、Jo（1988）の干潟生態系保全活動に長年取り組んできたことの見解を改めて強調した。
また、ナミノリソコエビ属と Eohaustorioidesに敬意を表したものである。

属との関係性ありきで記載されていた
6．属階級の整理

Parhaustorioides 属についても再検討を行い、Eohaustorioides 属とともに新参異名とすること

ウスゲナミノリソコエビは、伸長する腹側板後
角や癒合した尾節板など Eohaustorioides 属に関が妥当であると結論した。

わる形質を H. japonicus と共有しており、記載にこれら属位変更は WoRMS にも反映され（20218

年 10 月 29 日現在）、一応の結論をみることとなを用いて水深を測定し、1 時間ごとの水深の記録った。

とした。サンプルはその場で 5 % 海水ホルマリンで固定あるいは氷冷して持ち帰り、研究室におい

7．生態学的特性て脱ホルマリン後、種同定および計数を実施した。

筆者は前述の卒業研究の中で、ウスゲナミノリ
ソコエビの時間的・空間的分布を定量的に調査し【結果】水深が 50cm 以下となる明け方に、個体ている。記載論文に含めることはできなかったの

数密度が明瞭に増加していた（図 5）。

で、本稿の中で紹介したい。
E139°50

E139°55160
140

N35°28日周密度変化調査箇所

N35°27

120

100

100

80

80
40

40

N35°26

0
16

20

24

4

8

12

-20

時間

ELWS（仮）
200 m

水
深

20

20
0

N35°25

60

60

(cm)

個
体
数

140

120

図 5

ウスゲナミノリソコエビの日周密度変化（個体数は 15m2 あたり）．
水平分布調査箇所【考察】本種が干出面からより高い密度で採取さ図 4

定量調査ポイント．

れることを考慮すると、一定以下の水位となる場
所を追うように能動的にあるいは受動的に移動し7.1．潮下帯におけるウスゲナミノリソコエビの日ている可能性がある。ただし、これが潮下帯の状

周密度変化

況を代表しているものと結論するにはデータが不足している。測点を増やすことや異なる月齢での【材料と方法】2010 年 8 月 17 日から 18 日にか追加調査により、その移動メカニズムの解明に近けて、投錨した｢つぼや丸 3 号｣ (全長 15 m、簀立

づくものと考えられる。

網元つぼや所有) 上で調査を行った（図 4）。使用した底曳網（株式会社離合社製）は目合い 1 mm、7.2．潮間帯におけるウスゲナミノリソコエビの水全長 1,000mm で、幅 500mm、高さ 250mm の平分布

長方形の開口部をもつ。そして、長さ 1,200mmの金属製チェーン両端を長さ 1,000mm の金属棒

【材料と方法】2010 年 8 月～9 月に採集したサンの両端に繋いで D 字型としたものを、開口部からプルを解析に用いた。調査測点は、小櫃川河口か

進行方向へ約 1,500mm 前方に横向きに取り付け、ら汀線に向けて最短で採った直線上に 100 m 間隔

チェーンが撒き上げた表層をネットにより採集すで 12 箇所、いずれも干出面上に設けた（図 4）。

る構造とした。底曳網は船の周辺を対象に 10 m×3

調査のたびに、GPS を用いて記録した位置情報を

本曳き、これを 1 セット分のサンプルとした。1

参照し、各測点の同一性を担保した。各測点にお時間ごとに 1 セットずつ実施し、24 セットのサン

いては、直径 3 m 以内に 250×250mm の方形枠をプルを得た。採集と同時に，10 cm 間隔に印がつ

4 つ設置し、砂泥底の深さ 100mm を掘り返してけられた紐の先端に錘を固定した手製の観測用具得られた底質を目合い 1 mm の篩にかけた。残っ9

たものを不織布網へ入れて氷冷状態で持ち帰り、検討したところ、多少の形態的差異がみられたが、研究室で種同定および計数を実施した。標高デー

独立種として記載すべきか否かについては慎重な

タは 2010 年 6 月 24 日に測定したものを用いた。

検討が必要と考えている。
また、SNS 上の投稿を見るに九州南部にも未知【結果】ウスゲナミノリソコエビの個体数密度は、の個体群が存在する可能性があり、標本を得て形いずれの月においても岸から 300m～600m の間態的・遺伝的位置を確認する必要がある（図 7）。

で明瞭に高かった（図 6）。

その他に淡路島に分布するとの説や、日本国内に別の潜砂性属である Dogielinotus moskvitini（飯

80
70

■ 8月
■ 9月
■ 10月
－ 標高

60
50
40
30

島 2007）や Proboscinotus loquax（山田一之氏

0.4に よ る ウ ェ ブ サ イ ト 「 Maniac Invertebrates

0.2

0Animals World」）が生息しているとの情報もあり、

標-0.2 高-0.4

20

検証が必要である。

(m)

個
体
数

0.6

-0.6

10
0

-0.8

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

岸からの距離 (100m)
キタナミノリソコエビ
H. munsterhjelmi

図 6 ウスゲナミノリソコエビの水平分布（個体SJN

数は 0.25m2 あたり）．

NWP
?

?
Tohoku

SJC【考察】梶原・高田（2008）は、間隙水の増減にSJS

伴う底質硬度の変化がナミノリソコエビの潜砂行

ウスゲナミノリソコエビ
H. furotai

ECS

動に影響を与えていることを指摘し、間隙水の含有量が勾配と関係があることを示唆している。こ?

のフィールド調査から勾配と生息数との相関を読み取ることはできなかったが、調査月により標高が変化していることや、微環境の勾配が生息密度に対して支配的となっている可能性もある。これ
ら可能性の検証に加えて、水分量や粒径などを分図 7 本邦におけるナミノリソコエビ属 3 種の分析することで、勾配以外の要因を発見できる可能

布 (Tohoku=Tohoku clade; NWP=North West性があるものと考えられる。

Pacific clade; SJN=North Sea of Japan clade;
SJC=Central Sea of Japan clade; SJS=South8．今後の課題

Sea of Japan clade; ECS=East China Sea

本邦において潜砂性ナミノリソコエビ科は 3 種

clade: H. japonicus sensu Takada et al. 2018と な っ た が 、 Sakuma et al. （ 2019 ） は H.

and Sakuma et al. 2019)．出版された生息記録

japonicus の中に遺伝的に異なる 6 クレードを認あるいは未出版のデータがあるものの遺伝的クレめている。これを支持する形態的差異についてはードが解析されていない箇所については“？”とし現在調査中である。守屋・奴賀（2016）は日本海

た．

岸の個体群を“イシカワナミノリソコエビ“と仮称
し、未記載種としている。筆者も石川県産標本をウスゲナミノリソコエビの分布が極めて限定的
10

であること、H. japonicus との系統樹は朝鮮半島

謝辞に分布する H.indivisus と入れ子になること、形態

Ogawa et al. (2021) は共著者である高田宜武

的に H. japonicus よりも朝鮮半島産の種との類似

氏、佐久間啓氏のご協力なしには完成させること性が高いように見受けられること等から、筆者ははできませんでした。また、謝辞にて示したとお次の適応放散シナリオを想定している。

り、ウスゲナミノリソコエビの記載論文の執筆に

１）ウスゲナミノリソコエビ系統が先行しては数多くの方に顕微鏡作業環境の提供、文献収集、大陸から日本列島へ進入し、後から侵入

分子解析、原稿の推敲および校正にご協力を頂きした H. japonicus 系統が東京湾を除いたました。皆様のご協力に改めて感謝の意を表しま

地域に定着してそれぞれ分化を遂げたす。

２）H. japonicus 系統が北海道から九州へ移また、石川県産標本を提供頂いた内山義政氏（東動しながら地域ごとに分化を遂げた後に、京都立大学）に御礼申し上げます。

他地域から人為的にウスゲナミノリソコ

そして、卒業研究にあたってサンプル採集に協エビが運搬され定着した

力いただいた当時の研究室の同僚の皆様、そして模式産地周辺ではアサリの種苗を大量に導入し調査に伴う移動手段と宿泊先を提供頂いた皆様にた履歴があることから（Hancock et al. 2021）、改めて御礼申し上げます。なお、盤州干潟の地盤２についてはバラスト水等の影響よりも漁業に伴

高データは上村了美氏（国土技術政策総合研究所

う移入の可能性を考えている。

※当時）に提供頂きました。深謝いたします。

引用文献
Barnard, J. L. (1967) New and old dogielinotid marine Amphipoda. Crustaceana, 13: 281–291.
Barnard, J. L. and Karaman, G. S. (1991) The families and genera of marine gammaridean
Amphipoda (except marine gammaroids). Records of Australian Museum supplment 13, part
1,2, 866p.
Bousfield, E. L. and Tzvetkova, N. L. (1982) K izucheniju Dogielinotidae (Amphipoda, Talitroidea) iz
priborezhnijhvodsevernoij

chasti

Tihogookeana.

In:

Korotkebich,

B.

S.

(ed.)

Bespozvonochnije pribpezhijh biochenozov Sebernogo ledovitogo i Tihogo okeanov.
Issledovaniya faunij morej L.: Zool. in-t AN SSSR. 29(37): 76–94.
Hancock, Z. B., Ogawa, H., Light, J. E., and Wicksten, M. K. (2021) Origin and evolution of the
Haustoriidae (Amphipoda): A eulogy for the Haustoriidira. Zoological Journal of the Linnean
Society, zlab023.
飯島 明子（2007）第 7 回自然環境保全基礎調査 浅海域生態系調査（干潟調査）業務報告書．環境省自然環境局生物多様性センター．
梶原 直人・高田 宜武（2008）ナミノリソコエビ Haustorioides japonicus（端脚類：ナミノリソコエビ科）の潜砂行動におよぼす飽和水位の影響に関する実験的研究. 水産工学, 45(2): 151–156.
上 平 幸 好 （ 1992 ） 北 海 道 南 西 部 の 砂 質 海 岸 に 生 息 す る 端 脚 類 Haustorioides japonicus（Dogielinotidae）の生態学的研究. 函館大学論究, 特別号 No.1: 1–106.（博士論文）
守屋 年史・奴賀 俊光（2016）モニタリングサイト 1000 シギ・チドリ類調査交流会報告. 水鳥通信 201611

年 1 月号.
Ogawa, H., Takada, Y., and Sakuma, K. (2021) A new species of the sand-burrowing
Dogielinotidae, Haustorioides furotai, from Tokyo Bay, Japan (Crustacea: Amphipoda).
Species Diversity, 26: 65–78.
坂井 恵一（2008）石川県の砂浜海岸における生態学的基礎調査 II ―シギ・チドリ類の飛来を促すナミノ
リソコエビ―（環境省委託調査平成 18 年度自然環境保全基礎調査種の多様性調査）. 能登の海中林, 28:
2–3.
Sakuma, K., Ishida, R., Kodama, T., and Takada, Y. (2019) Reconstructing the population historyof thesandy beach amphipod Haustorioides japonicus using the ca libration of demographictransition (CDT) approach. PLoSONE, 14: e0223624.
清家 弘治（2020）『海底の支配者底生生物 世界は「巣穴」で満ちている』．中央公論新社，東京．200pp.
Serejo, C. S. (2004) Cladistic revision of talitroidean amphipods (Crustacea, Gammaridea), witha proposal of a new classification. Zoologica Scripta, 33: 551–586.
Takada, Y., Sakuma, K., Fujii, T., and Kojima, S. (2018) Phylogeography of the sandy beachamphipod Haustorioides japonicus along the Sea of Japan: Paleogeographical signatures ofcryptic regional divergences. Estuary Coast Shelf Science, 200: 19–30.
Wongkamhaeng, K., Dumrongrojwattana, P., and Shin, M.-H. (2018) Discovery of a new genus
and species of dogielinotid amphipod (Crustacea: Amphipoda: Dogielinotidae) from the
Nipa palm in Thailand, with an updated key to the genera. PLoS ONE, 13(10): e0204299.

12わだつみ No. 4: 13-15

諸磯湾アマモ場におけるモエビ類の研究(3)ツノモエビ Heptacarpus pandaloides の体長組成の季節変化から推定した生活史
Studies on grass shrimps in seagrass beds of Moroiso Cove
(3) Life cycle estimated from seasonal fluctuation in size composition of a grass shrimp,
Heptacarpus pandaloides, in Moroiso Cove

向井 宏
Hiroshi Mukai
海の生き物を守る会
Association for protection of marine community
hiromuk@mtf.biglobe.ne.jp

1．はじめに

2．調査場所と方法

ツノモエビは、アマモ場やガラモ場などの海藻ホソモエビの採集は、神奈川県三浦市三崎町諸（海草）の小葉上（葉上）に生息しているモエビ

磯湾のアマモ場の中（図 1）で手製エビ網を手こ類の一種で、向井（2021a）で報告したように、ぎのボートで漕ぎ、約 10m を曳航して、採集した

特に東日本から北日本のアマモ場で一般的に見ら（向井 2021 の方法と場所に同じ）。調査を行ったれる。諸磯湾アマモ場では普通に出現する種であのは、1987 年 4 月 30 日、5 月 16 日、5 月 28 日、る。ツノモエビの生活史は、これまでほとんど報

6 月 24 日、7 月 8 日、9 月 24 日、10 月 8 日の合

告されていない。

計 7 回であった。曳網採集はそれぞれの調査日ご

向井（1969）が瀬戸内海のガラモ場の個体群で、とに 5 回行われた。

一年で 2 世代（越冬する長期世代と春に産まれ夏採集された生物は、5 %フォルマリン溶液で固定に産卵して死亡する短期世代）を繰り返している

し、後に実験室で拾い集め、70 %アルコールで保ことを報告している。この報告では、ガラモ場が存して、測定に供した。採集したモエビ類からツ夏に消失することと短期世代の存在が関係するこノモエビを選び出し、すべての個体の標準体長（額とを推定しているが、それではアマモ場に生活す

角先端から尾節末端まで）を測定し、第 1 遊泳肢るホソモエビではどうなのか。アマモは基本的にの雄性突起の有無によって雌雄を判別した（向井一年中存在し、冬でも夏でも消失することはない。

2021b）。雌は抱卵の有無を確認した。

13

は多くの未成熟個体が見られることから、繁殖は冬季に行われると思われる。しかし、ホソモエビ

油壺湾で見られたような年間 2 世代が存在することは確認できなかった。
モエビ科の多くの種で雄性先熟の性転換が知られており、向井（1969）でも、ホソモエビでの性転換が示唆されている。今回の結果では、成長に伴い性成熟が始まるが、雄の出現は限られており、

諸磯湾

雄性先熟の性転換が起こっているとは、確認できなかった。ツノモエビでは、性転換が行われていないと思われる。

図 1．油壺・諸磯湾と曳網地点を示す。MMBS は、東２．以上の結果から、ホソモエビとは異なって、

京 大学三崎臨海実験所

ツノモエビ個体群においては、年に１世代であり、3．結果と論議

繁殖期は冬であろうと推定された。同じ諸磯湾の図 2 に諸磯湾のアマモ場で採集されたツノモエ

アマモ場に生活するホソモエビとは明らかに違っ

ビの各採集時における体長組成と性別を示した。

た生活史を持っていることが推定された。ホソモ

この結果から、ホソモエビ個体群の生活史についエビが年 2 世代を持ち、ツノモエビが年 1 世代のて、以下の諸点を読み取ることが出来る。

生活史を持つことは、ホソモエビの分布が西日本

１．4 月から 6 月までは、体長 20mm 以下の個の温暖な海域を中心にしている一方、ツノモエビ

体が圧倒的に多い。しかもそのほとんどが未成熟

は北日本から東日本を中心にやや寒冷な海域に生である。それらの個体が、7 月～9 月には、徐々に息することと関係があるかもしれないと思われる。

成長し、さらに 40mm を超える雌が見られたが、抱卵雌は 10 月に至るまで出現しなかった。4 月に引用文献
向井 宏（1969）ガラモ場におけるエビ類の生活史．広島大学生物学会誌, 35 :1-7
向井 宏（2021a）諸磯湾アマモ場におけるモエビ類の研究 (1)アマモ場に出現するモエビ類について．
わだつみ, 3:14-18
向井 宏（2021b）諸磯湾アマモ場におけるモエビ類の研究 (2) ホソモエビ Latreutes ascicularis の体
長組成の季節変化から推定した生活史．わだつみ, 3:19-22

14ツノモエビ1987.4.30

ツノモエビ1987.5.28
45.0
40.0
35.0
30.0
25.0
20.0
15.0
10.0

41.0
36.0
31.0
26.0
21.0
16.0
11.0
6.0
0

1

2

3

4

5

0

ツノモエビ1987.6.24

2

4

6

8

10

ツノモエビ1987.7.8
43.0
40.0
37.0
34.0
31.0
28.0
25.0
22.0
19.0

42.0
38.0
34.0
30.0
26.0

22.0
18.0
14.0
0

1

2

3

4

5

6

0

ツノモエビ1987.9.3

5

10

15

ツノモエビ1987.9.24

44.0
41.0
38.0
35.0
32.0
29.0
26.0
23.0
20.0

44.0
41.0
38.0
35.0
32.0
29.0
26.0
23.0
20.0
0

1

2

3

4

5

6

ツノモエビ1987.10.8

0

2

4

6

図 2．諸磯湾のアマモ場におけるツノモエビ個体群の各採集日の体長組成と性別。縦軸は体長(mm)、横44.0

軸 は個体数。

41.0

38.0
35.0
32.0
29.0

26.0
23.0
20.0

0

1

2

3

4

5

6

15

わだつみ No. 4: 16-19

パプア･ニューギニア Bootless 湾の海草藻場における
シラヒゲウニの行動観察
Observations of movement of a sea urchin, Tripneustes gratilla,in the seagrass bed of Motupore Island, Papua New Guinea

野島 哲・向井 宏*
Satoshi Nojima, Hiroshi Mukai**海の生き物を守る会
Association for protection of marine community
hiromuk@mtf.biglobe.ne.jp
1．はじめに
私たちは、1983 年 11 月にパプア･ニューギニア
の首都 Port Moresby の東にある Bootless 湾にある Motupore 島に海草藻場の生態系調査のグループ（Hattori et al. 1985）とともに、この無人島のUniversity of Papua New Guinea の臨海実験所に滞在して海草藻場の主要な消費者であるシラヒ
ゲウニの生態の調査を行った。ここでは、海草藻

図 1．観察を行ったパプア・ニューギニアの Bootless

場に生活しているシラヒゲウニの行動を観察した

湾モツポア島の海草藻場（矢印）。Bootless 湾は首結果について、紹介したい。

都 ポートモレスビーの東南部にある。

2．調査場所と方法
パプア・ニューギニアの首都ポートモレスビーの東南部に Bootless 湾はある（図 1）。Bootless
湾の中央付近に無人島のモツポア島があり、そこにパプア・ニューギニア大学 University of Papua
New Guinea の臨海実験所 Marine ResearchCenter がある。臨海実験所の前にはやや入り込んだ浅い海底があり、東側には小さな砂州がある。
この砂州の外側から島の東側に向かって、海草藻図 2 .大潮干潮時に干出したモツポア島の海草藻場場が広がっている。このあたりは比較的浅く、大16潮の干潮時にはその半分ほどが干上がってしまう（図 2）。藻場を構成する海草は、ウミショウブ
Enhalus acoroides と リ ュ ウ キ ュ ウ ス ガ モ
Thalassia hemprichii の 2 種が中心で、その他に
ベニアマモ Cymodocea rotundata, リュウキュウアマモ Cymodocea serrulate, ウミジグサ
Halodule uninervis などが混在する。この海草藻場には主な草食者 grazer として、シラヒゲウニ
Tripneustes gratilla が優占して生息する（図 3）。
調査観察は、この海草藻場のやや深い場所（干図 3.海草藻場で休息しているシラヒゲウニ。休息中

潮時にも海水が残る程度）に 100ｍのロープを張は、海草の葉などを管足で体表に固着し、カモフラって定線を設定した。定線の始点から終点に向けー ジュする。

て、徐々に深くなっており、終点では、2m70cmであった。潜水観察ではその定線の左右 1ｍ以内

tide tableに存在するシラヒゲウニの位置を 1 時間おきに記Port Moresby
time

録した。同時に、シラヒゲウニの活動状態を摂食

Nov. 23

tide level

3:57

0.6

か休息に判別し、さらに摂食中と判断した場合は

11:22

2.2

摂食している海草の種を同定して記録した。潜水

17:59

1.3

観察は 1987 年 11 月 24 日午前 11 時から翌 25 日

22:12

1.5

4:47

0.7

12:31

2.2

19:51

1.2

23:39

1.3

5:57

0.8

13:52

2.2

22:00

1.1

の午前 11 時までの 24 時間、毎時 0 分から開始しNov. 24て、観察終了までに約 20～30 分を費やした。観
察は、定線 100ｍの右側と左側それぞれ 1ｍ幅を潜水によって移動しながらシラヒゲウニの存在を確認したら、その個体の位置を記録し、目印をつ

Nov. 25

けた針金を個体の位置に差し込んで、次回の観察時にはその針金を起点にしてシラヒゲウニの移動
方向と移動距離を測定した。移動方向と距離は、1

表 １．Port M oresby における潮位の変化

時間の間の実際の動きを追うことはできなかった
ので、過去 1 時間の始めと終わりの位置から直線的に移動したと仮定して、方向と距離を算定した。
行動を観察したシラヒゲウニはすべて殻の直径が3．結果と論議
24 時間観察では、調査範囲にいた 4 個体のシラ
ヒゲウニ（個体番号 C, D, E, F）を対象とした。図80~90mm の成体であった。

4 にこれら 4 個体の移動軌跡を図示した。どの個

また、24 時間観察とは別に、定線での観察を

体も移動は緩やかで、1 時間に最大の移動を示し

1983 年 11 月 7 日から毎日 1 回、11 月 25 日までたのは、E 個体の 30cm であった。その他の個体行い、その間に見られたシラヒゲウニの個体の位は 0~10cm/h の移動がほとんどであった。移動方置を記録し、1 日間の間の移動方向と距離を測定

向にはどの個体も全体として開始位置から右方向した。この場合も上記と同じように、1 日前の位

（水深の深い方向）への移動が見られたが、これ置から直線で移動したと仮定して測定した。

は例が少ないので意味のある移動方向であるかど
17

うかは不明である。元の位置に戻るという帰家行
動らしい移動は個体 D で数回観察されたほか、Cや F 個体でもそれぞれ 1 度観察されたが、24 時間
後にはすべての個体が元の位置とは離れた位置にいた。基本的に決まった位置を持つと言うことではなさそうである。
図 4．シラヒゲウニ 4 個体の 1 時間ごとの移動の

図 5 には、調査範囲にいた 6 個体（A, B, C, D, E,

軌跡。実線は 10cm を示す

F）の 1 日ごとの移動観察結果を示している。1 日
で最大 2m 以上の移動が観察されたが、観察期間中において観察開始時点の位置から大きく離れることはなく、その周辺をランダムに移動していることが分かる。移動に一定の方向性は見られなかった。以下の摂餌行動からも、餌である海草の存在に依存したランダムでゆっくりした移動が行われているようだ。
24 時間の観察で摂餌しているか休息しているかを調べた結果は図 6 に示されている。摂餌個体の割合は日中から深夜にかけて常に 70％を超えていた。深夜 1 時を過ぎてから早朝までに摂餌個体の割合は急激に落ち込
み、6 時には 20％程度まで減少していた。その後、
午 前 10 時 ころ まで に徐々に摂餌個体の割合は

図 5．シラヒゲウニ 6 個体（A, B, C, D, E, F）の増えていった。明らかにシラヒゲウニの摂餌行動

11 月 8 日～25 日の間の一日ごとの移動観察結果。

には日周変化が見られると思われるが、観察日の

実線は 1m を示す

干潮時はちょうど午前 6 時ころにあたっており、18この摂餌行動の日周変化は、潮の干満の影響も考えられる。干潮時に休息するというシラヒゲウニの行動の現れかもしれない。

図 6．1983 年 11 月 24 日 14 時から 25 日 11 時までのシ ラヒゲウニの摂餌割合の変化

引用文献
Hattori, A., Aioi, K., Iizumi, H., Koike, I., Mukai, H., Nishihira, M., Nojima, S., and Yokohama Y. (1985)
Studies on dynamics of the biological community in tropical seagrass ecosystems in Papua
New Guinea. Report of the survey by Grant-in-Aid of Ministry of Education, Culture andScience, Japan (Project Nos. 58041024, 59043021). pp.49.

19

わだつみ No. 4: 20-46

奄美大島嘉徳海岸における貝類相の研究
Studies on fauna of molluscs in Katoku beach, Amami-Ohshima

故山下 博由*・向井 宏**・安部 真理子**・
日本自然保護協会
Hiroyoshi Yamashita*, Hiroshi Mukai**, Mariko Abe***貝類多様性研究所
Malaco-diversity, Japan**海の生き物を守る会
Association for protection of marine community
hiromuk@mtf.biglobe.ne.jp

1．はじめに奄美大島の嘉徳海岸は、鹿児島県大島郡瀬戸内町にあり、南東に向かって太平洋に開いた湾の奥にあるポケットビーチである（図 1）。砂浜海岸のもっとも西側に嘉徳川が流入し河口付近に砂が堆積しており、河口はしばしば蛇行する。この湾の特徴は、南西諸島の多くの湾に見られるような珊
瑚の裾礁が沖に存在せず、沖合からの波が直接海岸に到達することにある。南西諸島ではこのような珊瑚礁が存在しない内湾は他に 1 カ所しか知られておらず、南西諸島ではきわめて特殊で稀少な海岸である。そのために亜熱帯の環境にありながら、南西諸図 1． 嘉徳海岸の位置

島の他の砂浜海岸と異なった環境が形成され、そこには特殊な生物相が形成されている。嘉徳海岸の砂残された海岸である（図 2）。

浜は、嘉徳川から供給された陸の砂によって作られこの砂浜では 2002 年にオサガメが産卵に上陸しており、珊瑚や貝などの生物の遺骸で作られている

たことが知られているが、オサガメが上陸産卵した

多くの琉球列島の砂浜とは異なっている。陸生の砂記録は日本で唯一である。最近ではオサガメの上陸で作られた砂浜は琉球列島には 11ヶ所が知られていは見られないが、アオウミガメの産卵はほぼ毎年のるが、自然海岸として唯一嘉徳海岸は自然のままにように行われている。

20

2．調査場所と方法

図 2 嘉 徳海岸の砂浜。2018 年 6 月。

嘉徳海岸の砂浜は、2014年の侵食後、順調に砂この嘉徳海岸の砂浜が 2014 年夏に台風の影響が回復して、侵食当時に応急的に設置した高さ1m、でかなり砂浜上部まで浸食されたことから、鹿児3段に積んだ土嚢群は、ほぼその最上部まで砂に埋

島県ではここに高さ 14m の護岸を建設する計画

まり、かつての砂浜が完全に復活している（図2）。

を立てた。私たちは、計画されているコンクリー

貝類の調査は，2017年6月，12月および2018年6

ト護岸が、この貴重な砂浜の自然を損なうことを月に行った。調査範囲は，嘉徳海岸の砂浜・岩礁，

怖れ、自然が失われる前の生き物の情報を明らか

嘉徳川河口域で，砂浜の打ち上げ貝類を中心に調にするためにこの嘉徳海岸の生物調査を行った。

査を行った。その結果，432種（腹足綱318種，ツ

ここではその調査結果のうち、貝類について報告

ノガイ綱 2種，二枚貝綱112種）の貝類が確認さする。なお、この貝類調査の中心となった山下博

れた（表1）。生息環境別では，海棲種：414種，

由氏は、2019 年に死去されたため、向井が代わっ

陸産種9種、嘉徳川などに生息する汽水・淡水棲種てとりまとめを行った。結果の表は、山下氏が生（両側回遊種）8種，淡水棲種：1種である。

前にとりまとめていたものを最小限加筆訂正した

3． 結果と論議ものである。本調査の計画と実施のための費用に海棲種・打ち上げ貝の多様性：414種の海棲種

ついては、日本自然保護協会が負担した。

が確認されたが，その多くは海岸に打ち上げた殻による記録である。これらの貝殻の供給源は，海21

岸正面の砂底と海岸両端から湾口部に広がる岩特異的に生息している。南西諸島の奄美大島以南

礁・岩礫地と考えられる。ほぼ全ての種で生息をでは，サンゴ礁の発達によって，砂浜材料はサン示す新鮮な殻が確認されたが，ミナミマガキとナ

ゴ砂礫・有孔虫・貝殻片などの生物起源材料で構

ミノコガイのみ，古い殻しか確認されず，現在は成された粒度の粗いものが殆どであり，陸上起源

生息していないと考えられる。奄美大島で，現在の細砂の砂浜は数えるほどしかない。嘉徳海岸は

このような多様性の高い貝殻の打ち上げが確認で

陸上起源の砂浜としては，奄美群島で最大である。

きる場所は，非常に少なくなっている。嘉徳海岸

こうした環境の砂浜・ポケットビーチは，琉球列の打ち上げ貝の多様性は，この地域の海洋生態系

島において 11 ヶ所が確認され，ナミノコガイが過の生物多様性の高さを示すものであり，研究や環去に分布していたか，現在も生息しているという

境教育においても価値が高い。沖縄島の自然が比点で共通している。

較的残っているといわれる羽地内海での調査（金山川（私信）の調査では，嘉徳では 2002 年に谷ら 2021）では、65種が確認された。それに比ナミノコガイの合弁 3 個体が確認されており，当べても、嘉徳海岸の貝類の多様性は非常に高いこ時は生息していたと考えられるが，現在は古い殻とがわかる。

しか確認されていない。ナミノコガイは，奄美大嘉徳海岸の種多様性の高い貝類の打ち上げ・遺島網野子で 2002 年に合弁 363 個，2003 年に合弁

骸集団は，他地からの海砂の持ち込みや人為的撹

176 個が確認されているが，網野子では近年の護乱を受けていない。砂浜には様々な時期の貝殻の岸（離岸堤）設置以降，著しく減少しており，個堆積が形成されており，それぞれに優占種が異な体群の消滅が危惧される。徳之島の山では，1999

るなど，貝類群集の変遷が観察された。このよう

年に合弁 293 個，2002 年に合弁 372 個，徳之島

な場所に，他地から海砂が持ち込まれると，貝殻の里久浜では，1999 年 7 月に合弁 236 個が確認さも同時に持ち込まれるため，自然の遺骸集団の存れたが，2015 年には生息を示す殻の打ち上げは確在に大きな混乱をもたらす。すなわち，生物学・認されていない（以上，山川調査，未発表）。沖縄

自然史的観点から，海砂の持ち込みは回避されな島以南でもナミノコガイの生息状況は危機的であければならない。

る。
嘉徳海岸は，キュウシュウナミノコ，ナガタマ
マキなど 7 種の，琉球列島における重要な健在産「外洋浅海砂底貝類群集」の重要性：嘉徳海岸の海棲種で，特に個体数が多いのは，ワカカガミ，

地・生息地である。

シマワスレ，ナガタママキ，キュウシュウナミノ
コ，タイワンキサゴである。これらは，嘉徳海岸

生物地理学的特性：嘉徳海岸で見られる貝類のの浅海の砂底に生息するもので，2017 年 6 月の調

殆どは，亜熱帯～熱帯に分布の中心があるもので査では，この 5 種だけで貝殻個数全体の 69 %を占あり，海洋生物地理学的にはインド・西太平洋区

めていた（山下ら 2017）。山下ら（2017），山下・に属すと言える。これらの熱帯性種の一部は，房向井（2018）は，これらを「外洋浅海砂底貝類群

総・紀伊半島の暖温帯まで分布し，また奄美大島

集」と位置付けたが，以下に述べるように「非サを北限とする種も少なくない。一方で，本州～九ンゴ礁性の外洋浅海砂底貝類群集」という呼び方

州の温帯域に分布の中心があり，奄美大島が南限が適切かもしれない。これらの種は，南西諸島でとなる種も少数見られる。嘉徳において，14 種のは沖合にサンゴ礁（リーフ）がない，もしくはリ

カサガイ類が確認されたが，ベッコウガサなど 4ーフの奥か切れ目の，陸上起源の砂浜・細砂底に種が奄美を南限とする温帯性種，ヨメガカサなど
22

6 種が本州～沖縄の温帯～亜熱帯に分布する広域
分布種，オオベッコウガサなど 4 種が奄美（またレッドリスト種：嘉徳海岸及び嘉徳川河口域では大隅諸島）以南に分布する亜熱帯性種であった。

確認された環境省と鹿児島県のレッドリスト掲載

アラレタマキビなど，いくつかの種は，これまで

種は，24 種であった（表 1）。総種数 432 種の 5.6％

九州が南限とされてきたが，嘉徳で確認され，奄に当たる。このうち，ミナミマガキとナミノコガ

美まで分布していることが分かった。このように，

イは古い殻しか確認されず，現在は生息していな

分布南限の種と北限の種，温帯性と熱帯性の種のいと考えられる。レッドリスト種の中で，特に重分布が交差している点は，奄美の海洋生物相の生要性が高いものはナガタママキ（絶滅危惧Ⅰ類：

物地理学的特性の一つとして注目される。

環境省）で，種子島・奄美・徳之島にしか大きな個体群がなく，生息環境が限定的で，日本以外で

汽水・淡水性種：汽水・淡水性の貝類では，アの産出状況はよく分かっていない。タイワンキサ

マオブネ科，トゲカワニナ科，カワニナ科の 8 種

ゴ，キュウシュウナミノコガイは，奄美群島～先が確認された（表 1）。アマオブネ科の 4 種は，嘉島諸島間の生息状況が危機的であり，特に注意が徳川河口域に豊富に生息している。トゲカワニナ

必要である。トゲカワニナ科の 4 種は，漂着殻で科の 4 種は，海岸に打ち上げられた殻での確認でしか確認しておらず，今後，嘉徳川流域での詳細あるが，嘉徳川及びその支流流域に分布しているな調査が望まれる。

と考えられる。汽水・淡水域は調査不足であり，さらなる調査が望まれる。
引用文献
鹿児島県環境技術協会（2017）平成28年度環境調査結果．
鹿児島県：鹿児島県レッドリスト（平成26年改訂）
金谷 弦・多留 聖典・久保 弘文・阿部 博和・磯村 尚子・海上 智央・伊藤 萌・福森 啓晶・青木 美鈴・
鈴木 孝男（2021）みちのくベントス調査隊、南の島へ行く－2019年10月沖縄島羽地内海のベントス相調査結果（予報）－みちのくベントス、5:41-51
環境省レッドリスト2017（第四次）
向井 宏（2017）嘉徳海岸 2017年6月11日 海の生き物を守る会砂浜生物調査報告．
向井 宏・安部 真理子・志村 智子（2018）嘉徳海岸の生き物調査報告．
向井 宏・大津 幸夫・山下 博由・新村 安雄（2017）鹿児島県大島郡瀬戸内町嘉徳海岸の環境保全についての要望書．
名和 純（2010）琉球大学資料館（風樹館）収蔵資料目録 第2号

琉球大学資料館（風樹館）二枚貝類標本目録．琉球大学資料館（風樹館）．
名和 純（2011）琉球大学資料館（風樹館）収蔵資料目録 第6 号

琉球大学資料館（風樹館）多板綱・腹足綱・掘足綱・頭足綱標本目録．琉球大学資料館（風樹館）．
山下 博由・向井 宏（2018）鹿児島県大島郡瀬戸内町嘉徳海岸の貝類相の特徴と保全の必要性．
山下 博由・向井 宏・新村 安雄（2017）鹿児島県大島郡瀬戸内町嘉徳海岸の貝類相．

23

表 1．嘉徳海岸で確認された貝類（1/23）
分類群

種学名

種和名

生息環境
産状

綱・亜綱・科2017/12

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

ツタノハ科

Scutellastra flexuosa Quoy & Gaimard, 1834

ツタノハ

d+

r

M

R

ヨメガカサ科

Cellana grata (Gould, 1859)

ベッコウガサ

d+

r

M

R

同上

Cellana testudinaria (Linnaeus, 1758)

オオベッコウガサd+

同上Cellana toreuma (Reeve, 1855)

ヨメガカサ

d+

コガモガイ科

Lottia kogamogai Sasaki & Okutani, 1994

コガモガイ

r

M

R

同上

Lottia langfordi (Habe, 1944)

キクコザラ

d+

同上

Lottia tenuisculpta Sasaki & Okutani, 1994

コモレビコガモガイd++

同上

Nipponacmea fuscoviridis (Teramachi, 1949)

クサイロアオガイ

d-1

同上

Patelloida lanx (Reeve, 1855)

ウノアシ

d+

同上

Patelloida lentiginosa (Reeve, 1855)

タイワンシボリガイd+

同上Patelloida saccharina (Linnaeus, 1758)

リュウキュウウノアシ

d+同上Patelloida signata (Pilsbry, 1901)

シボリガイモドキd++

同上Patelloida striata Quoy & Gaimard, 1834

リュウキュウアオガイ

d+

r

M

R

同上

Yayoiacmea oyamai (Habe, 1955)

ヤヨイハナガサd+

腹足綱
カサガイ亜綱※目レベル分類群がないものは（上科）を示した。d は遺骸（殻），l は生体，h は二枚貝半片を示す。産状の r は少産（1～5 個），
c は普通（6～20 個），a は多産（21 個以上）を意味する。水環境の M は海水，B は汽水・淡水，L は陸を、底質の R は岩礁・岩礫，S は砂底，G は海草藻場を意味する。レッドリスト評価は環境省レッドリスト 2017（第四次）、鹿児島県レッドリスト（平成26 年改訂）、改訂・沖縄県の絶滅のおそれのある野生生物（レッドデータおきなわ）第 3 版-動物編- 2017 を参照した。
準は準絶滅危惧種､I 類は絶滅危惧 I 類、II 類は絶滅危惧 II 類を意味する。
24

表 1．続き（2/23）
分類群
綱・亜綱・科

種学名

種和名

産状

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

カタベガイ科

Angaria nodosa (Reeve, 1842)

ヒラマキカタベ

サラサバイ科

Hiloa variabilis (Pease, 1860)

ベニバイ

ｄ

同上

Phasianella solida (Born, 1780)

サラサバイ

d+

サンショウスガイ科

Homalopoma nocturnum (Gould, 1861)

サンショウガイｄ

ニシキウズ科Austrocochlea piperina (Philippi, 1849)

カザリクロツケd+

同上Broderipia iridescens (Broderip, 1834)

ハナザラ

d-1

同上

Camitia rotellina (Gould, 1849)

ハナキサゴ

d+

同上

Clanculus bronni (Dunker, 1860)

コマキアゲエビスd+

同上Clanculus clanguloides (Wood, 1828)

ウスイロナツモモd+

同上Clanculus denticulatus (Gray, 1827)

テツイロナツモモd+

同上Ethaliella floccata (Sowerby, 1903)

ハナゴショグルマd+

同上Eurytrochus cognatus (Pilsbry, 1903)

クルマチグサｄ

同上Komaitrochus pulcher Kuroda & Iw. Taki, 1958

コマイチグサd-1

同上Monilea belcheri (Philippi, 1849)

ヘソワゴマ

同上

Monilea callifera (Lamarck, 1822)

コモンヘソワゴマ

d-1

同上

Monodonta canalifera Lamarck, 1816

ハナダタミ

d-1

同上

Monodonta confuse Tapparone Canefri, 1874

イシダタミ

d+

同上

Monodonta labio (Linnaeus, 1758)

オキナワイシダタミ

d+

生息環境
水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

R

r

M

R

2017/12

古腹足亜綱

25

レッドリスト評価

表 1．続き（3/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12ニシキウズ科

Monodonta neritoides (Philippi, 1849)

クロヅケガイd+

同上Monodonta perplexa Pilsbry, 1889

クビレクロヅケガイ

d+

同上Pictodiloma suavis (Philippi, 1850)

メクラガイ

ｄ

同上

Rossiteria nucleus (Philippi, 1850)

コノボリガイd+

同上Stomatella haliotiformis Kuroda & Habe, 1961

チゴアワビ

ｄ

同上

Stomatella impertusa (Burrow, 1815)

ヒメアワビ

d+

同上

Stomatella lintricula (A. Adams, 1850)

ウスヒメアワビd+

同上Stomatella planulata (Lamarck, 1816)

ヒラヒメアワビｄ

同上Stomatolina rubra (Lamarck, 1822)

アシヤガマ

d+

同上

Stomatolina sp.

同上

Synaptocochlea pulchella (A. Adams, 1850)

チゴアシヤ

d-1

同上

Tectus conus (Gmelin, 1791)

ベニシリダカd+

同上Trochus histrio Reeve, 1848

ハクシャウズd+

同上Trochus stellatus Gmelin, 1791

ムラサキウズｄ

同上Umbonium suturale (Lamarck, 1822)

タイワンキサゴd++

リュウテン科

Astralium haematragum (Menke, 1829)

ウラウズガイｄ

同上Turbo argyrostomus Linnaeus, 1758

チョウセンサザエｄ

同上

Turbo excellens G. B. Sowerby III, 1914

ニシキサザエd+

同上Turbo petholatus Linnaeus, 1758

リュウテン

d+

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

S

準

d-1

26

c

I類

表 1．続き（4/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

ヒメカタベ科

Dentarene sarcina Iredale, 1929

スキヒメカタベｄ

同上Pterarene sakashitai Sakurai & Habe, 1977

ハグルマヒメカタベｄ

同上Liotina peronii (Kiener, 1838)

リュウキュウヒメカタベd+

同上Liotina sp.

サンショウガイモドキ科

Herpetopoma instrictum (Gould, 1849)

カゴサンショウガイモドキd+

同上Hybochelus cancellatus (Krauss, 1848)

ヘソアキアシヤエビス

d+

同上Herpetopoma lischkei Pilsbry, 1904

サンショウガイモドキd+

同上Herpetopoma sp.

クチキレエビス科

Scissurella coronata Watson, 1886

コギククチキレエビス

d+

ミミガイ科

Haliotis diversicolor Reeve, 1846

フクトコブシd+

同上Haliotis ovina Gmelin, 1791

マアナゴウ

同上

Haliotis squamosa Gray, 1826

チリメンアナゴウd+

同上Haliotis varia Linnaeus, 1758

イボアナゴウd+

スカシガイ科Cranopsis quadriradiata (Reeve, 1850)

マドアキガイd-1

同上

Diodora mus (Reeve, 1850)

アサテンガイd+

同上Diodora quadriradiata (Reeve, 1850)

テンガイ

d-1

同上

Emarginella eximia (A. Adams, 1852)

コバンスソキレd+

同上Emarginella incisura (A. Adams, 1852)

キレザラ

d+

同上

Emarginula concinna A. Adams, 1852

キヌジスソキレd+

同上Montfortista panhi (Quoy & Gaimard, 1834)

カゴメチドリガサ

d+

生息環境
水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

R

r

M

R

2017/12

d+

d+

27

レッドリスト評価

表 1．続き（5/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

スカシガイ科Montfortula picta (Dunker, 1860)

スソカケガイ

同上

Montfortulana sp.

同上Scutus unguis (Linnaeus, 1758)

リュウキュウオトメガサ

d-1

同上

Tugalina radiata Habe, 1953

ヒノデサルアワビ

d-1

同上

Variegemarginula fujitai (Habe, 1963)

コウシスソキレd+

同上Variegemarginula punctata (A. Adams, 1852)

コモンスソキレd+

同上Variegemarginula sp.

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

B

R

r

M

R

r

M

R

r

B

R

2017/12d+d+d+

アマオブネ亜綱
アマガイモドキ科

Neritopsis radula (Linnaeus, 1758)

アマガイモドキd+

アマオブネ科

Nerita helicinoides Reeve, 1855

イシダタミアマオブネ

d-1

同上

Nerita litterata Gmelin, 1791

ヌリツヤアマオブネ

d-1

同上Clithon faba (G. B. Sowerby I, 1836)

カノコガイ

l+, d+

同上

Clithon corona (Linnaeus, 1758)

イガカノコ

l+, d+

同上

Clithon retropictum (Martens, 1879)

イシマキ

l++, d+

同上

Nerita albicilla Linnaeus, 1758

アマオブネ

d-1

同上

Nerita costata Gmelin, 1791

フトスジアマガイd+

同上Nerita incerta von dem Busch, 1844

エナメルアマガイ

同上

Nerita plicata Linnaeus, 1758

キバアマガイl+, d+

同上

Nerita polita Linnaeus, 1758

ニシキアマオブネd+

同上Septaria porcellana (Linnaeus, 1758)

フネアマガイ28

l++, d+準表 1．続き（6/23）
分類群

種学名

種和名

産状

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

R

II 類

r

L

r

L

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12

ユキスズメ科Phenacolepas crenulata (Broderip, 1834)

ユキスズメ

d+

コハクカノコ科

Pisulina biplicata Thiele, 1925

ツヤシラタマアマガイd+

ユキスズメ科Phenacolepas cf. senta Hedley, 1899

ウロコミヤコドリ？

ｄ

ヤマタニシ科

Japonia tokunoshimana tokunoshimana Pilsbry & Hirase, 1904

トクノシマヤマトガイ

d-1

同上

Cyclophorus oshimanus Kuroda, 1928

オオシマヤマタニシ

オニノツノガイ科

Cerithium lifuense Melvill & Standen, 1895

ヨロイツノブエd+

同上Royella sinon (Bayle, 1880)

クリンニナ

d+

同上

Cerithium nesioticum Pilsbry & Vanatta, 1906

クリムシカニモリd+

同上Cerithium interstriatum G. B. Sowerby II, 1855

メオトスジカニモリ

d-1

同上

Ittibittium parcum (Gould, 1861)

オオシマチグサカニモリ

d-1

同上

Rhinoclavis articulata (A. Adams & Reeve, 1850)

フシカニモリd+

同上Colina macrostoma (Hinds, 1844)

エビガイ

d+

トゲカワニナ科

Melanoides tuberculata (O. F. Müller, 1774)

ヌノメカワニナ

ｄ

r

B

準

準

同上

Sermyla riqueti (Grateloup, 1840)

ネジヒダカワニナ

d-1

r

B

準

II 類

同上

Tarebia granifera (Lamarck, 1816)

イボアヤカワニナ

d+

r

B

準

準

同上

Thiara scabra (O. F. Müller, 1774)

トウガタカワニナ

d+

r

B

同上

Semisulcospira libertina (Gould, 1859)

カワニナ

ｄ

ゴマフニナ科

Supplanaxis niger (Quoy & Gaimard, 1833)

クロタマキビモドキd+

新生腹足亜綱

29

II 類

I類
準

準

表 1．続き（7/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12

ミミズガイ科

Tenagodus cumingii Mörch, 1860

ミミズガイ

d+

タマキビ科

Littoraria intermedia (Philippi, 1846)

ヒメウズラタマキビ

d-1

同上Littoraria pintado (Wood, 1828)

コウダカタマキビd+

同上Echinolittorina reticulata (Anton, 1838)

マルアラレタマキビｄ

同上Echinolittorina pascua (Rosewater, 1970)

イボタマキビd+

ホソスジチョウジガイ科

Rissoina scolopax Souverbie, 1877

ニセチョウジガイd+

同上Rissoina sp.

同上

Rissoina ambigua (Gould, 1849)

ホソスジチョウジガイ

ｄ

イソコハクガイ科

Pygmaerota modesta (Gould, 1861)

ケボリカズウズマキ

d-1

同上

Vitrinella lenticula (Gould, 1861)

マキスジイソコハクｄ同上Vitrinella sp.

シロネズミ科

Vanikoro cuvieriana (Récluz, 1843)

ベニイタダキシロネズミd+

同上

Vanikoro distans (Récluz, 1844)

クビレシロネズミd+

同上

Vanikoro gueriniana (Récluz, 1844)

イトカケシロネズミd+

同上

Vanikoro helicoidea (Le Guillou, 1842)

マルシロネズミd+

スズメガイ科

Antisabia foliacea (Quoy & Gaimard, 1835)

カワチドリ

d+

同上

Cheilea cicatricosa (Reeve, 1858)

チリメンフウリンチドリd+同上Cheilea equestris (Linnaeus, 1758)

フウリンチドリd+

同上Cheilea hipponiciformis (Reeve, 1858)

キヌメフウリンチドリd+同上Cheilea scutulum (Reeve, 1858)

ホシガタフウリンチドリ

ｄ

生息環境
水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

R

d+

d-1

30

r

レッドリスト評価

表 1．続き（8/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12スズメガイ科Cheilea tectumsinensis (Lamarck, 1822)

カサネフウリンチドリd+同上Cheilea tortilis (Reeve, 1858)

シワフウリンチドリd+

同上

Pilosabia trigona (Gmelin, 1791)

スズメガイ

d+

同上

Sabia cf. conica (Schumacher, 1817)

キクスズメ近似種

d-1

ハナゴウナ科

Melanella robusta (A. Adams, 1861)

イキオイクリムシd+

スイショウガイ科

Euprotomus bulla (Röding, 1798)

ベニソデ

d-1

同上

Canarium microurceus Kira, 1959

ヤサガタムカシタモトd+

カツラガイ科

Separatista helicoides (Gmelin, 1791)

サワラビ

d+

カリバガサ科

Bostrycapulus gravispinosus (Kuroda & Habe, 1950)

アワブネ

d++

キリガイダマシ科

Turritella monilis Kobelt, 1897

シロキリガイダマシ

ムカデガイ科

Dendropoma dragonella (Okutani & Habe, 1975)

タツノコヘビガイ

同上Thylacodes sp.

ウミウサギ科

Procalpurnus lacteus (Lamarck, 1810)

マメウサギ

d-1

タカラガイ科

Bistolida hirundo (Linnaeus, 1758)

サバダカラ

d+

同上

Bistolida kieneri depriesteri Schilder, 1933

ニセサバダカラｄ

同上Bistolida ursellus (Gmelin, 1791)

ホンサバダカラd-1

同上Blasicrura pallidula pallidula (Gaskoin, 1849)

マメシボリダカラｄ

同上Erosaria cernica (G. B. Sowerby II, 1870)

ウミナシジダカラd-1

同上Erosaria erosa (Linnaeus, 1758)

コモンダカラ

d+

d+
d+

31

r

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

R

表 1．続き（9/23）
分類群

種学名

種和名

産状

生息環境
水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

R

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種 2017/12

タカラガイ科

Erosaria helvola (Linnaeus, 1758)

カモンダカラd+

同上Erosaria labrolineata (Gaskoin, 1849)

ナシジダカラd+

同上Erosaria poraria (Linnaeus, 1758)

アヤメダカラd+

同上Ipsa childreni (J.E. Gray, 1825)

チリメンダカラd-1

同上Luria isabella (Linnaeus, 1758)

ヤナギシボリダカラd+

同上Lyncina carneola (Linnaeus, 1758)

クチムラサキダカラd+同上Mauritia arabica (Linnaeus, 1758)

ヤクシマダカラ

ｄ

r

M

R

同上

Mauritia mauritiana (Linnaeus, 1758)

ハチジョウダカラ

d-1

r

M

R

同上

Melicerona listeria (Gray, 1824)

クロダカラ

d+

同上

Monetaria annulus (Linnaeus, 1758)

ハナビラダカラｄ

同上

Monetaria caputserpentis (Linnaeus, 1758)

ハナマルユキd-1

同上Nucleolaria nucleus (Linnaeus, 1758)

イボダカラ

d+

同上

Palmadusta asellus (Linnaeus, 1758)

ウキダカラ

d+

同上

Purpuradusta fimbriata (Gmelin, 1791)

ツマムラサキメダカラd+同上Purpuradusta gracilis (Gaskoin, 1848)

メダカラ

ｄ

同上

Pustularia bistrinotata Schilder & Schilder, 1937

コゲチドリダカラd+同上Pustularia cicercula (Linnaeus, 1758)

チドリダカラd-1

同上Pustularia margarita (Dillwyn, 1817)

テツアキチドリダカラ

ｄ同上Ransoniella punctata (Linnaeus, 1771)

ゴマフダカラd+

同上Staphylaea limacina (Lamarck, 1810)

シボリダカラｄ

同上Staphylaea staphylaea (Linnaeus, 1758)

サメダカラ

ｄ
32

レッドリスト評価

表 1．続き（10/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

シラタマガイ科

Eratoena sulcifera (Gray in G. B. Sowerby I, 1832)

ザクロガイモドキ

同上Purpurcapsula exigua (Gray, 1831)

バラフシラタマｄ

同上Trivirostra hordacea (Kiener, 1844)

コムギツブガイｄ

同上

Trivirostra oryza (Lamarck, 1810)

シラタマガイｄ

ハナヅトガイ科

Coriocella setoensis (Habe, 1944)

セトベッコウタマガイ

d+

タマガイ科

Mammilla melanostoma (Gmelin, 1791)

リスガイ

d+

同上

Mammilla simiae (Deshayes in Lamarck, 1838)

ネズミガイ

d+

同上

Natica buriasiensis Récluz, 1844

カスミコダマd-1

同上Naticarius alapapilionis (Röding, 1798)

フロガイ

l-1, d+同上

Naticarius onca (Röding, 1798)

アラゴマフダマd+

同上Neverita cf. vesicalis (Philippi, 1849)

ヒメツメタ

ｄ

同上

Notocochlis cernica (Jousseaume, 1874)

ハギノツユ

d+

同上

Notocochlis gualtieriana (Récluz, 1844)

ホウシュノタマd+

同上Polinices albumen (Linnaeus, 1758)

マンジュウガイ

同上

Polinices mammilla (Linnaeus, 1758)

トミガイ

d+

同上

Polinices vavaosi (Reeve, 1855)

シロヘソアキトミガイd+同上Sinum planulatum (Récluz, 1843)

ツツミガイ

d-1

オキニシ科

Bursa granularis (Röding, 1798)

イワカワウネボラd+

同上Bursa tuberosissima (Reeve, 1844)

コブオキニシd+33

2017/12r

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

S
準

r

M

S
II 類

c

M

S

II 類

準

表 1．続き（11/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

トウカムリ科Casmaria cernica (G. B. Sowerby III, 1888)

レンジャクガイd-1

同上Phalium areola (Linnaeus, 1758)

コダイコガイｄ

ヤツシロガイ科

Tonna perdix (Linnaeus, 1758)

ウズラガイ

d+

フジツガイ科

Charonia tritonis (Linnaeus, 1758)

ホラガイ

d-1

同上

Gyrineum pusillum (Broderip, 1833)

イササボラ

d+

同上

Gyrineum roseum (Reeve, 1844)

ベニアラレボラd+

同上Monoplex gemmatus (Reeve, 1844)

ホソジュセイラd-1

同上Monoplex vespaceus (Lamarck, 1822)

ハチボラ

d-1

イボボラ科

Distorsomina pusilla (Pease, 1861)

サザレイボボラd-1

ミツクチキリオレ科

Coriophora ustulata (Hervier, 1898)

クビマキキリオレd+

同上

Mastonia sp.

d+

同上

Mesophora sp.

d+

イトカケガイ科

Epitonium castum (A. Adams in G. B. Sowerby II, 1873)

ナガヒメネジガイｄ

同上Gyroscala lamellose (Lamarck, 1822)

ネジガイ

ｄ

フトコロガイ科

Aesopus clausiliformis (Kiener, 1834)

ハナマツムシd+

同上Euplica borealis (Pilsbry, 1904)

ヒメマルフトコロd+

同上Euplica scripta (Lamarck, 1822)

フトコロガイd+

同上Euplica varians (Sowerby I, 1832)

チヂミフトコロd+

同上Metanachis calliope (Melvill, 1903)

オオツマベニマツムシ

d+

同上Metanachis marquesa (Gaskoin, 1852)

ツマベニマツムシd+34

2017/12生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

表 1．続き（12/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

フトコロガイ科

Mitrella moleculina (Duclos, 1840)

チビムギガイd+

同上Mitrella rorida (Reeve, 1859)

ミヨリヨフバイｄ

同上Pyrene flava (Bruguière, 1789)

ムシエビ

d+

同上

Pyrene punctata (Bruguière, 1789)

タモトガイ

d+

同上

Zafra sp.

サラサノミニナｄ

同上Zafra troglodytes (Souverbie in Souverbie & Montrouzier, 1866)

キリコノミニナd+

ムシロガイ科

Cyllene pulchella Adams & Reeve, 1850

ホソムギヨフバイd+

同上Nassarius concinnus (Powys, 1835)

キヌヨフバイｄ

同上Nassarius fuscus (Hombron & Jacquinot, 1848)

ヤタテヨフバイｄ

同上Nassarius gaudiosus (Hinds, 1844)

ヒメヨフバイd-1

同上Nassarius limnaeiformis (Dunker, 1847)

ヨフバイモドキｄ

同上Nassarius nanhaiensis S. P. Zhang, 2013

カゲロウヨフバイｄ

同上Nassarius reeveanus (Dunker, 1847)

ミスジヨフバイd+

同上Nassarius sufflatus (Gould, 1860)

ヨフバイ

ｄ

同上

Nassarius velatus (Gould, 1850)

シイノミヨフバイd+

同上Reticunassa multigranosa (Dunker, 1847)

ヒメムシロ

d-1

エゾバイ科

Japeuthria cingulata (Reeve, 1846)

シマベッコウバイd+Pisaniidae

Caducifer decapitatus (Reeve, 1844)

コゲイロホラダマシ

d+Pisaniidae

Clivipollia incarnata (Deshayes, 1834)

テンスジノシガイd+35

2017/12r

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

S

表 1．続き（13/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

Pisaniidae

Pollia fumosa (Dillwyn, 1817)

ホラダマシ

d+

Pisaniidae

Pollia undosa (Linnaeus, 1758)

スジグロホラダマシ

d-1

セコバイ科

Colubraria sp.

イトマキボラ科

Latirolagena smaragdulus (Linnaeus, 1758)

マルニシ

ｄ

同上

Marmorofusus nicobaricus (Röding, 1798)

チトセボラ

d-1

アッキガイ科

Aspella producta (Pease, 1861)

アラボリモロハボラ

d-1

同上Chicoreus strigatus (Reeve, 1849)

コガンゼキ

d-1

同上

Coralliophila erosa (Röding, 1798)

カブトサンゴヤドリd+

同上Coralliophila squamosissima (E. A. Smith, 1876)

カゴメサンゴヤドリd+

同上Coralliophila violacea (Kiener, 1836)

クチムラサキサンゴヤドリｄ

同上Cytharomorula pinguis Houart, 1995

コツブカスリボラｄ

同上Drupa clathrata (Lamarck, 1816)

ヒロクチイガレイシｄ同上Drupa ricinus lischkei (Hidalgo, 1904)

シロイガレイシd+

同上Favartia cf. kurodai Nakamigawa & Habe, 1964

クロダヨウラク近似種

d-1

同上

Maculotriton serriale (Deshayes, 1834)

ゴマフヌカボラd+

同上Mancinella echinulata (Lamarck, 1822)

シロクチキナレイシ

同上Menathais intermedia (Kiener, 1836)

コイボテツボラｄ

同上Nassa francolina (Bruguière, 1789)

ハナワレイシd-1

同上Phyllocoma convoluta (Broderip, 1833)

イトカケボラd-1

同上

Purpura persica (Linnaeus, 1758)

ホソスジテツボラ

d+

生息環境
水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

R

r

M

R

2017/12d+

36

レッドリスト評価

表 1．続き（14/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

アッキガイ科

Rapa incurva (Dunker, 1852)

キイロカブラd-1

同上Rapa rapa (Linnaeus, 1758)

カブラガイ

d-1

同上

Tenguella granulata (Duclos, 1832)

レイシダマシd+

同上

Tylothais aculeata (Deshayes, 1844)

ツノテツレイシd+

フデガイ科Strigatella auriculoides (Reeve, 1845)

ヒメヤタテ

ｄ

ミノムシガイ科

Vexillum ziervogelii (Gmelin, 1791)

テツヤタテ

d-1

同上

Vexillum woldemarii (Kiener, 1838)

ヒメテツヤタテd+

ホタルガイ科Olivella fulgurata A. Adams & Reeve, 1850

ムシボタル

d++

マクラガイ科

Oliva concavospira G. B. Sowerby III, 1914

ヘコミマクラd-1

同上Oliva hirasei Kuroda & Habe, 1952

クチジロマクラｄ

同上Oliva miniacea (Röding, 1798)

ジュドウマクラd-1

同上Oliva oliva (Linnaeus, 1758)

ハイイロマクラd+

同上Oliva sericea (Röding, 1798)

オオジュドウマクラd+

同上Oliva sp.

イモガイ科

Conus sp.

細いイモガイd-1

同上Conus furvus Reeve, 1843

メンネルイモd+

同上Conus tenuistriatus G. B. Sowerby II, 1858

チカゲイモ

ｄ

同上

Conus geographus Linnaeus, 1758

アンボイナ

d-1

同上

Conus capitaneus Linnaeus, 1758

サラサミナシ

d-1

37

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

S

r

M

S

2017/12

表 1．続き（15/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12

イモガイ科

Conus sp.

同上Conus sp.

ヌノメシャジク科

Etrema crassilabrum (Reeve, 1843)

アツクチビルクチキレツブd+同上Etrema scalarina (Deshayes, 1863)

イトカケコシボソクチキレツブ

d-1

シズクニナ科

Anarithma metula (Hinds, 1843)

シズクニナ

d+

フデシャジク科

Daphnella sp.

r

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

d-1

d+
シラサギアラボリクチキレツブ

同上Hemilienardia cf. apiculata (Montrouzier, 1864)

近似種

d-1

同上

Hemilienardia malleti (Récluz, 1852)

モモイロフタナシシャジク

d-1

同上

Hemilienardia subspurca (Hervier, 1896)

フトコウシツブｄ

同上Kermia lutea (Pease, 1860)

ウスイロコウシツブd+

テンジククダマキ科

Cochlespira sp.

テンジククダマキ属の 1 種

d-1

ツノクダマキ科

Clavus pica (Reeve, 1843)

カササギクダマキ

d-1

クダマキガイ科

Kuroshioturris albogemmata Kuroda & Oyama, 1971

シロフシクダマキｄ

タケノコガイ科

Myurella brunnea Kuroda, 1928

クリイロヒメタケ

d-1

同上Myurella pustulosa (E. A. Smith, 1879)

ホソコゲチャタケ

d-1

同上Hastula rufopunctata (E. A. Smith, 1877)

シチクガイ

d+

同上

Hastula matheroniana (Deshayes, 1859)

ホソシチクモドキ

d-1

同上Strioterebrum nitidum (Hinds, 1844)

ツヤトクサモドキｄ

同上Terebra laevigata Gray, 1834

ホソニクタケ

d+

38

準

r

M

S

表 1．続き（16/23）
分類群
綱・亜綱・科

種学名

種和名

産状
2017/12生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

クルマガイ科

Heliacus infundibuliformis (Gmelin, 1791)

ヒラナキナワメグルマ

ｄ

同上Psilaxis radiatus (Röding, 1798)

コグルマ

d-1

ベニシボリ科

Bullina lineata (Gray, 1825)

ベニシボリ

d-1

クダタマガイ科

Cylichna musashiensis Tokunaga, 1906

セキヒツクダタマガイ

d+Acteocinidae

Acteocina gracilis (A. Adams, 1850)

ヤセコメツブd+Acteocinidae

Acteocina sp.

大きいヤセコメツブ

d-1

ナツメガイ科

Bulla punctulata A. Adams in Sowerby, 1850

コナツメガイd+

同上Bulla vernicosa Gould, 1859

ナツメガイ

d-1

ブドウガイ科

Aliculastrum cylindricum (Helbring, 1779)

カイコガイ

ｄ

同上

Haminoea yamagutii (Habe, 1952)

ハブタエブドウ

d-1

同上

Liloa porcellana (Gould, 1859)

カイコガイダマシd+同上Limulatys muscarius (Gould, 1859)

ミドリタマゴガイ

d-1

同上Limulatys ooformis Habe, 1952

ホソタマゴガイd+

同上Limulatys sp.

ホソタマゴガイ近似種d+

同上Smaragdinella calyculata (Broderip & G. B. Sowerby I, 1829)

ミドリガイ

d+

カラマツガイ科

Williamia radiata (Pease, 1860)

テリカラマツd+

同上Siphonaria atra Quoy & Gaimard, 1833

ヒラカラマツ

d+

c

M

R

同上

Siphonaria aff. laciniosa (Linnaeus, 1758)

コウダカカラマツ近似種

d+

c

M

R

異鰓亜綱

39

準

表 1．続き（17/23）
分類群

種学名

種和名

産状

水色は浅海細砂底群集の2017/12生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

種

カラマツガイ科

Siphonaria laciniosa (Linnaeus, 1758)

コウダカカラマツd+

同上Siphonaria rucuana Pilsbry, 1904

コビトカラマツｄ

トウガタガイ科

Colsyrnola brunnea (A. Adams, 1854)

チャイロクチキレｄ

同上Paracingulina sp.

オカミミガイ科

Allochroa layardi (H. Adams & A. Adams, 1855)

カシノメガイd-1

準同上Melampus castaneus Megerle von Mühlfeld, 1818

コクトウハマシイノミ

同上Melampus nuxeastaneus Kuroda, 1949

ハマシイノミガイd+準

ハワイマイマイ科

Tornatellides boeningi (Schmacker & Boettger, 1891)

ノミガイ

d-1

アフリカマイマイ科

Lissachatina fulica (Férussac, 1821)

アフリカマイマイd+

オカクチキレガイ科

Allopeas pyrgula (Schmacker & Boettger, 1891) -ホソオカチョウジ

d-1

ベッコウマイマイ科

Gen. et sp.

カサマイマイ科

Videnoida gouldiana (Pilsbry, 1901)

タカカサマイマイ

ニッポンマイマイ科

Moellendorffia eucharistus (Pilsbry, 1901)

ニッポンマイマイ科

II 類

準

d+

準

準

ケハダシワクチマイマイ

d-1

II 類

準

Satsuma oshimae oshimae (Pilsbry, 1901)

オオシママイマイd-1

オナジマイマイ科

Acusta despecta (Sowerby, 1839)

ウスカワマイマイl+, d+

オナジマイマイ科

Bradybaena phaeogramma (Ancey, 1888)

タメトモマイマイd-1

ゾウゲツノガイ科

Antalis tibana (Nomura, 1940)

ミガキマルツノガイｄ

同上Dentalium aciculum Gould, 1859

リュウキュウツノガイ

d-1

掘足綱

40

r

L

r

L

準

表 1．続き（18/23）
分類群
綱・亜綱・科

種学名

種和名

産状

生息環境
水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

R

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12

フネガイ科

Acar plicata (Dillwyn, 1817)

コシロガイ

d+

同上

Arca patriarchalis Röding, 1798

フネガイ

d+

同上

Arca sp.

同上

Arca ventricosa Lamarck, 1819

オオタカノハd+

同上Barbatia amygdalumtostum (Röding, 1798)

ベニエガイ

d+

c

M

R

同上

Barbatia sp.

d+

r

M

R

同上

Barbatia trapezina (Lamarck, 1819)

エガイ

d+

同上

Calloarca tenella (Reeve, 1844)

ハブタエエガイｄ

同上Samacar strabo (Hedley, 1915)

ミノエガイ

ｄ

サンカクサルボウ科Striarca symmetrica (Reeve, 1844)

ミミエガイ

d-h1

同上

Striarca sp.

タマキガイ科

Glycymeris reevei (Mayer, 1868)

ソメワケグリ

r

M

SG

同上

Glycymeris shutoi Matsukuma, 1981

コタマキガイ

r

M

S

イガイ科

Leiosolenus malaccanus (Reeve, 1857)

マラッカイシマテ

d-h1

同上Modiolus auriculatus (Krauss, 1848)

リュウキュウヒバリd+同上Musculus cumingianus (Reeve, 1857)

オオタマエガイd-h1

同上Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819

ムラサキイガイd+

同上

Septifer bilocularis (Linnaeus, 1758)

クジャクガイ

d-1

二枚貝綱
翼形亜綱

d+

41

ｄ

レッドリスト評価

表 1．続き（19/23）
分類群

種学名

種和名

産状

生息環境
水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

R

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12

ハボウキ科

Streptopinna saccata (Linnaeus, 1758)

カゲロウガイd-h1

イタボガキ科

Saccostrea mordax (Gould, 1850)

オハグロガキl++

同上Dendostrea sandvichensis (G. B. Sowerby II 1871)

ノコギリガキd-h1

同上Crassostrea bilineata (Röding, 1798)

ミナミマガキd-h1

ウグイスガイ科

Pinctada maculata (Gould, 1850)

ミドリアオリd+

同上Isognomon legumen (Gmelin, 1791)

シロアオリ

d-1

ミノガイ科

Ctenoides ales (Finlay, 1927)

ウコンハネガイ

d+

r

M

R

同上

Ctenoides annulatus (Lamarck, 1819)

ミダレハネガイ

ｄ

r

M

R

同上

Ctenoides lischkei (Lamy, 1930)

ハネガイ

d+

同上

Lima vulgaris (Link, 1807)

ミノガイ

d+

r

M

R

同上

Limaria fragilis (Gmelin, 1791)

ヒラユキミノd+

ナミマガシワ科

Anomia cytaeum Gray, 1850

ナミマガシワ

d++

r

M

R

同上

Isomonia umbonata (Gould, 1861)

シマナミマガシワモドキｄ

イタヤガイ科

イササヒヨクd-h1

同上

ニシキオウギ

d-h1

a

II 類

同上

Coralichlamys madreporarum (G. B. Sowerby II, 1842)

サンゴナデシコｄ

同上Excellichlamys spectabilis (Reeve, 1853)

チヒロガイ

d+

r

M

R

同上

Laevichlamys squamosa (Gmelin, 1791)

リュウキュウナデシコ

d+

r

M

R

同上

Hemipecten forbesianus A. Adams & Reeve, 1849

イワオニシキd-h1

42

レッドリスト評価

表 1．続き（20/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

水色は浅海細砂底群集の種

イタヤガイ科

Mimachlamys albolineata (Sowerby II, 1842)

シロスジナデシコd+同上? Mimachlamys cloacata (Reeve, 1853)

ヒナノヒオウギ？

ｄ

ウミギク科

Spondylus cruentus Lischke, 1868

チリボタン

d+

メンガイ

d+

ミヒカリメンガイｄ

同上Spondylus nicobaricus Schreibers, 1793

同上

Spondylus sp.

ネズミノテ科

Plicatula australis Lamarck, 1819

カスリイシガキモドキ

d+

イシガキ科

Neoatreta filipina (Bartsch, 1913)

イシガキ

ｄ

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

R

c

M

R

r

M

R

Myadora reeveana E. A. Smith, 1881

コカタビラガイ

d+

r

M

S

ツキガイ科

オボロヅキ

d+

同上

ウミアサ

d+

同上

ヒメツキガイd+

ウメノハナガイｄ

異歯亜綱
ミツカドカタビラガイ科

同上Pillucina pisidium (Dunker, 1860)

ツクエガイ科

ツクエガイ

d-h1

ウロコガイ科

チリハギ

d+

同上

キザミシタタリ?

d+

同上

チチノシタタリd-1

同上

ミガキシタタリd+43

レッドリスト評価

水環
2017/12同上

生息環境

表 1．続き（21/23）
分類群
綱・亜綱・科種学名
黄色はレッドリスト掲載種

種和名

産状

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

水色は浅海細砂底群集の種

2017/12

シオサザナミ科

ウチトミガイd-h1

ウロコガイ科

ウスモノウロコガイ

d-h1

同上

イナズママメアゲマキ

d+

ウロコガイ

d-h1

準

アケボノガイ

d-h1

II 類

同上

Lepirodes takii (Kuroda, 1945)

同上

Kellia sp.

同上Barrimysia cumingii (A. Adams, 1856)

同上

Scitilla sp.

d-h1

マテガイ科

Solen sp.

d-h2

ザルガイ科

キヌヒシガイd+

同上

トガリシラナミ

d-h1

同上

ヒレジャコ

d+

同上

ベニバト

d-h1

同上

Acrosterigma punctolineatum Healy & Lamprell, 1992

シブキザル

d-h1

同上

Lyrocardium lyratum (G. B. Sowerby II, 1840)

ギンギョガイd-h1

同上

Vasticardium cf. kengaluorum (Voskuil & Onverwagt, 1993)

ニッコウガイ科

Pinguitellina robusta (Hanley, 1844)

同上
同上

Jactellina transcalpta (G. B. Sowerby III, 1915)

同上
同上

r
ウラキヒメザラd+

ニシムラザクラd-h1

ハスメザクラd+

サメザラモドキd-h1d+Nitidotellina sp. 2

44

M

SG

II 類
準
準

II 類

表 1．続き（22/23）
分類群

種学名

種和名

産状

綱・亜綱・科

黄色はレッドリスト掲載種

ニッコウガイ科

Nitidotellina sp. 1d+同上Cadella sp.

d+

同上Cadella hosiyamai (Kuroda, 1960)

同上

Jactellina sp.

同上

水色は浅海細砂底群集の種

ホシヤマナミノコザラ

2017/12

d++

r

生息環境

レッドリスト評価

水環

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

M

S

II 類

II 類

d-h1
サメザラ

d-h1

同上

Jactellina compta (Gould, 1850)

ミクニシボリザクラ

d-h1

フジノハナガイ科

Donax cuneatus Linnaeus, 1758

ナミノコガイ

d+

r

M

S

準

I類

同上

Donax kiusiuensis Pilsbry, 1901

キュウシュウナミノコ

d++

c

M

S

準

II 類

キクザル科

ハチノスキクザル

d-h1

同上

イチゴキクザル近似種

d+
M

R

同上

Chama ambigua Lischke, 1870

ヒトエギク

ｄ

同上

Chama asperella Lamarck, 1819

キクザル

d+

シコロクチベニ科

Corbula yokoyamai (Habe, 1949)

マメクチベニ

d-h1

同上

準

ヒナクチベニバカガイ科

Mactra opposita Reeve, 1854

ナガタママキ

d++

a

M

S

I類

I類

同上

Mactra pulchella Philippi, 1852

トウカイタママキ

d++

c

M

S

II 類

II 類

フタバシラガイ科

Diplodonta sowerbyi (Kuroda & Habe, 1952)

ウメノハナガイモドキ

d-h1

ヒメアサリ

d-h1

クシケガイ

d+

オキナマツカゼd-h1

マルスダレガイ科
同上
同上

Petricola fabagella Lamarck, 181845

表 1．続き（23/23）
分類群
綱・亜綱・科種学名
黄色はレッドリスト掲載種

種和名

産状

水色は浅海細砂底群集の種
フキアゲアサリd+

同上

ハネマツカゼd+

同上

ジュズカケヌノメd+

同上

コキザミシラオガイ

d+

底

環境

鹿児島

沖縄

境

質

省

県

県

r

M

S

準

同上

Dosinia sp.

カガミガイ属の 1 種

d-h1

同上

Callista chinensis (Holten, 1802)

マツヤマワスレd-h1

同上

Callista grata (Deshayes, 1854)

フジイロハマグリ

同上

Dosinia (Bonartemis) juvenilis (Gmelin, 1791)

ワカカガミ

l+, d++

a

M

S

同上

Gafrarium dispar (Holten, 1802)

イナミガイ

d+

r

M

SR

同上

Globivenus toreuma (Gould, 1850)

マルスダレガイ

d+

r

M

SR

同上

Lioconcha philippinarum (Hanley, 1844)

イナズマスダレｄ同上Periglypta reticulata (Linnaeus, 1758)

アラヌノメ

d+

同上

Pitar lineolatus (Sowerby II, 1854)

ガンギハマグリ

r

M

SG

同上

Sunetta cumingii E. A. Smith, 1891

シマワスレ

l+, d++

a

M

S

同上

Timoclea costellifera (Adams & Reeve, 1850)

チリメンカノコアサリ

d+

r

M

S

同上

Timoclea laevicostata Kuroda, 1960

オウギカノコアサリd+

フナガタガイ科

Glossocardia obesa (Reeve, 1843)

ツキヨミガイd-h1

46

レッドリスト評価

水環
2017/12

マルスダレガイ科

生息環境

準

準

わだつみ No. 4: 47—52

統計解析ソフト R による二元配置分散分析
Two-way analysis of variance (ANOVA) using the statistical software “R”

遠藤 光
Hikaru Endo
鹿児島大学水産学部
Faculty of Fisheries, Kagoshima University, Kgoshima, Japanh-endo@fish.kagoshima-u.ac.jp

Abstract. This paper illustrates how to conduct

このような複合作用の観点は、場合によっては

2-way ANOVA and multiple comparison using

非常に重要になることがあります。例えば、海藻“R” and “RStudio”.

の成長に対するグローバルな温暖化の負の影響がローカルな栄養塩環境によって変化する場合には、

1．はじめに栄養塩環境を制御することによって海藻に対する生物の成長率などの変量に対する 2 つの要因の温暖化の負の影響を緩和することができるかもしれません（Endo and Gao 2022）。

影響は複合的に働くことがあります。例えば、海藻の成長率に対する栄養添加の正の影響（無添加ある要因 A の影響がもう一つの要因 B によって区に比べて栄養添加区でどのくらい上昇したのか）変化したのか否かを知るためには、二元配置分散

は、適水温では非常に大きくなるのに対して、そ分析（2-way ANOVA）という統計解析を行い、れより低水温や高水温では小さくなることがあり要因 A と B の交互作用が有意か否かを見ることにます（Endo and Gao 2022）。このような場合によって判断することができます。

は、「海藻の成長に対する栄養添加の影響は、（低

また、要因 A の影響が要因 B によって強められ水温から適水温への）水温上昇によって強められ、たのか、弱められたのかを知りたい場合には、一（適水温から高水温への）更なる水温上昇によっ

般的に多重比較という統計解析を行います。
そこで本稿では、無料の統計解析ソフト R およて弱められる」と表現されます。

び RStudio を用いて 2-way ANOVA および多重比

このように、片方の要因の影響がもう片方の要因によって変化することを、2 つの要因の「交互較を行う方法を解説します。

作用」（Interactive effect）と呼びます。一方、

なお，R および RStudio のダウンロード、イン片方の要因の影響がもう片方の要因によって変化

ストール、（one-way） ANOVA を行う方法につしない場合もあり、これを「相加作用」（Additive

いては、本誌 3 号に掲載した遠藤ら（2021）をご

effect）と呼びます。また、これらは合わせて「複参照ください。

合作用」（Combined effect）と呼ばれます。
47

2. 2-way ANOVA を行う方法

表 1．今回使用するデータ．水温（T）3 段階（10、2-1) データの読み込み

20、30℃）と栄養（N）2 段階（無添加区 Non とここでは、表 1 のデータをエクセルファイルに栄養添加区 Enriched）を組み合わせた 6 条件で培入力し、それをコピーして RStudio のスクリプト

養した海藻 2 種の相対成長率（Relative Growthに貼り付けることによって読み込みます。

Rate、RGR1 と RGR2）を想定した仮想データ．

① 最初にエクセルを開き、表 1 と同じ配列で文Group は培養条件の異なる 6 グループを分類する

字や数字を入力し、左上の T から右下の 5.3 ま

ために水温と栄養の情報をまとめたもの．なお、での範囲をドラッグ（選択）して、コピーしこのデータは各条件における標準偏差が 0.5 前後てください。

になるように作成した．

② その後、RStudio を開き、左上端の File、New

T

N

Group

RGR1

RGR2

File、R Script を順にクリックして「スクリプ

10

Non

10N

1.5

0.5

ト」（コマンドを入力する欄）を左上に表示さ

10

Non

10N

2.3

1.7

せてください（詳細は遠藤ら 2021 を参照）。

10

Non

10N

1.9

0.6

③ スクリプトに以下のコマンドを入力し、実行

10

Non

10N

2

1.3

10

Non

10N

2.4

1.5

20

Non

20N

3.8

2.3

20

Non

20N

4.8

3.5

してください（その行の上にカーソルを合わせた上で Ctrl キーを押しながら Enter キーを押す、以下 Ctrl＋Enter と表記）。

20

Non

20N

4.3

3.5

＜パソコンの OS が Windows の場合＞

20

Non

20N

4.1

3

d<-read.table("clipboard",header=TRUE)

20

Non

20N

4.1

2.3

＜パソコンの OS が Mac の場合＞

30

Non

30N

2.7

1.6

d<-read.table(pipe("pbpaste"),header=TRUE)

30

Non

30N

2.5

2.7

30

Non

30N

2.7

2.3

30

Non

30N

3.2

1.1

30

Non

30N

3.5

2.7

④ RStudio の左下の欄（コンソール）に青字で上記のコマンドが表示され、赤字でエラーメッ

10

Enriched

10E

5

1

セージが出力されなければ、データの読み込

10

Enriched

10E

3.7

0.4

みは成功です。

10

Enriched

10E

4.9

1.4

⑤ 上記のコマンドは、「エクセルでコピーしたデ

10

Enriched

10E

4.3

1.4

ータを d という名前で保存しなさい」といっ

10

Enriched

10E

5.5

0.5

た意味になります。

20

Enriched

20E

7.6

6.2

20

Enriched

20E

5.8

6.2

20

Enriched

20E

7.4

6.3

20

Enriched

20E

8.6

6.9

20

Enriched

20E

5.4

7

30

Enriched

30E

5.9

4.9

30

Enriched

30E

5.4

5.1

データ d を読み込んだ段階では、水温 T と栄養

30

Enriched

30E

5.7

5.5

N はそれぞれ整数（integer）と文字列（character）

30

Enriched

30E

5.1

5.8

30

Enriched

30E

5.1

5.3

⑥ データの内容を確認したい場合には、次の行に d と入力し、実行（Ctrl＋Enter）すると、左下の欄に表 1 のデータが表示されます。
2-2) 解析前に「要因」を認識させるとして認識されていますので、ここではそれらを要因（factor）として認識させます。
48

① まずは、スクリプトに class(d$T)と入力して実（d$T）と栄養（d$N）の影響が有意であるこ

行すると左下に”integer”（整数）と表示されと、水温と栄養の交互作用（d$T:d$N）は有意ます。なお、d$T はデータ d の中の T というでないことが分かりました。
⑥ 次に、RGR2 についても解析します。先ほどの

意味です。
② 次に、
d$T=as.factor(d$T)と入力して実行しま

コマンドをコピーし、RGR1 を RGR2 に書きす。左下にコマンドが表示され、エラーメッ

換えて実行します。

セージが出なければ、水温 T が要因として認識

summary(aov(d$RGR2~d$T*d$N))⑦ その結果、左下に表 3 が出力されます。

されたことになります。
③ これを確認するため、class(d$T)をもう一度実

表 3．RGR2 に対する T と N の複合作用に関する
2-way ANOVA の結果

行すると、左下に”factor”と出力されます。
④ 栄養 N については、class(d$N)と入力して実行すると”character”（文字列）と表示されます。
⑤ N についても、d$N=as.factor(d$N)と入力しDf

Sum SqMean Sq

F value

d$T

2

72.62

36.31

131

1.22E-13 ***Pr(>F)

d$N

1

36.96

36.96

133.36

2.75E-11 ***d$T:d$N

2

21.76

10.88

39.26

2.71E-08 ***⑧ 今度は水温と栄養の影響だけでなく、水温とて実行すると要因として認識されます。

栄養の交互作用も有意であることが分かりました。

2-3) 2-way ANOVA を行う
それでは、海藻 2 種の相対成長率 RGR1 と RGR2

2-4) 有意な交互作用とは何か？

に対する水温 T と栄養 N の複合作用を 2-way

交互作用が有意でなかった RGR1 と、有意であANOVA で解析します。

った RGR2 のグラフを比較してみましょう（図 1）。

① まずは RGR1 について解析します。次のコマンドを入力して実行します。
summary(aov(d$RGR1~d$T*d$N))② その結果、左下に表 2 が出力されます。
表 2．RGR1 に対する T と N の複合作用に関する
2-way ANOVA の結果
Df

Sum SqMean Sq

F value

Pr(>F)

d$T

2

25.65

12.82

27.344

6.48E-07 ***

d$N

1

52.27

52.27

111.454

1.69E-10 ***d$T:d$N

2

0.06

0.03

0.066

0.936

③ この表の左側の d$T は水温の影響、d$N は栄養の影響、d$T:d$N は水温と栄養の交互作用を意味します。
④ この表の右側の Pr は有意確率と呼ばれるもの
で、Pr が 0.05 より小さいとき、この要因の影響が有意であると見なされ、Pr の右側にアス
タリスク*が表示されます。なお、アスタリス
クの数は有意確率によって変化します。

図 1．水温と栄養条件の異なる 6 条件で培養した⑤ したがって、この表から、RGR1 に対する水温

海藻 2 種の相対成長率 RGR1（上）と RGR2（下）．
49① RGR1 は、無添加区より栄養添加区のほうが 2

栄養については 2 条件しかないのでグラフを見て、くらい増加しています。これはどの水温でも無添加区より栄養添加区のほうが有意に高かった

だいたい同じです。このことは栄養添加の影と判断することができますが、水温については 3

響（無添加区と栄養添加区の差）が水温によ

条件のどことどこに有意差があったのかについてって変化しなかったことを意味します。

はまだ分かりません。それを明らかにするために、② また、RGR1 は、10℃から 20℃への水温上昇

Tukey の多重比較という統計解析を行います。

によって 2 くらい増加し、20℃から 30℃への① 以下のコマンドを実行します。

水温上昇によって 1 くらい減少しています。

TukeyHSD(aov(d$RGR1~d$T))

これは無添加区でも栄養添加区でもだいたい② その結果、表 4 が出力されます。

同じです。このことは水温上昇の影響が栄養

表 4．RGR1 の水温間の有意差に関する多重比較の添加によって変化しなかったことを意味しま

結果

す。

diff

lwr

upr

p adj

③ このように、交互作用が有意でないという結

20-10

2.24 0.538323 3.941677 0.008115

果は、片方の要因の影響がもう片方の要因に

30-10

0.83 -0.87168 2.531677 0.458026

よって有意に変化しなかったことを意味しま

30-20-1.41 -3.11168 0.291677 0.118664

す。この場合、2 つの要因の複合作用は、各要③ 一番左側の列は比 較した条件、 一番右側の因の影響を足し合わせたものと一致するため、

padj は有意確率 P を示しています。P<0.05「相加作用」と呼ばれます。

のとき、有意差ありと見なされます。

④ 一方、RGR2 の場合、10℃では無添加区と栄④ この表から、有意差は 20℃と 10℃の間に認め

養添加区ではあまり変わらないのに対して、られ、30℃と 10℃、30℃と 20℃の間には認め20℃と 30℃では栄養添加によって 3 くらい増られなかったことが分かりました。

加しています。これは、栄養添加の影響は 10℃⑤ このような多重比較の結果は普通、図 2 のよから 20℃あるいは 30℃への水温上昇によってうに、グラフ上に a や b などのアルファベッ

強められたことを示しています。

トを振ることによって表されます。

⑤ また、RGR2 は、10℃から 20℃への水温上昇によって、無添加区では 2 くらいしか増加していないのに対して、栄養添加区では 5 くらい増加しています。これは、10℃から 20℃への水温上昇の影響が栄養添加によって強められたことを示しています。
⑥ このように、交互作用が有意であるということは、片方の要因の影響がもう片方の要因に
図 2．相対成長率 RGR1．アルファベットが異なる

よって有意に変化したことを意味します。

条件間には有意差がある。
3．多重比較を行う方法
3-1) 交互作用がない場合⑥ この場合、有意差がある条件には異なるアル

2-way ANOVA によって、RGR1 に対する水温

ファベットを、有意差がない条件間には同じと栄養の影響が有意であることが分かりました。

アルファベットを振ります。
50

⑦ アルファベットを振る際には、まず 3 条件を② その結果、表 8 が出力されます。

平均値の高い順に並べ（この場合 20℃、30℃、

表 8．RGR2 の 6 条件間の有意差に関する多重比10℃の順）、表 5 のような総渡り表を作り、有較の結果意差が認められたところ（今回は 10℃と 20℃

diff

lwr

upr

p adj

が当たる場所）に x を入力します（バツと書く

10N-10E

0.18 -0.84951 1.209509 0.993815

よりもエックスを入力すると簡単）。

20E-10E

5.58 4.550491 6.609509

20N-10E

1.98 0.950491 3.009509 0.000052

表 5．3 条件の総渡り表（その 1）．

20

30

0

30E-10E

4.38 3.350491 5.409509

1030N-10E

1.14 0.110491 2.169509 0.023963

x

20E-10N

5.4 4.370491 6.429509

20N-10N

1.8 0.770491 2.829509 0.000196

20
30

0
0

30E-10N

4.2 3.170491 5.229509

30N-10N

0.96 -0.06951 1.989509 0.077603⑧ ここで、20℃と 30℃の間には有意差がなかっ

20N-20E-3.6 -4.62951 -2.57049

たので、同じアルファベットとして a を振り

30E-20E-1.2 -2.22951 -0.17049 0.015832

ます（表 6）。

30N-20E-4.44 -5.46951 -3.41049

030E-20N

2.4 1.370491 3.429509

2.6E-0610x

表 6．3 条件の総渡り表（その 2）．

20

30

10

20

a

a

x

30

a

a

10

x

0
0

30N-20N-0.84 -1.86951 0.189509 0.156989

30N-30E-3.24 -4.26951 -2.21049

0③ この結果に基づいて、総渡り表を作ると、表 9のようになります。
表 9．6 条件の総渡り表．

⑨ また、30℃と 10℃の間にも有意差がなかった

20E

30E

20N

30N

10E

10N

ので、同じアルファベットとして b を振りま

20E

a

x

x

x

x

x

30E

x

b

x

x

x

x

す（表 7）。結果として、20℃に a、30℃に ab、

20N

x

x

c

c

x

x

30N

x

x

c

c

x

x

10E

x

x

x

x

d

d

10N

x

x

x

x

d

d

10℃に b を振ることになります。
表 7．3 条件の総渡り表（その 3）．

20

30

10

20

a

a

x

30

a

ab

b

10

x

b

b

④ これに基づいて、グラフにアルファベットを振ると図 3 のようになります。

3-2) 交互作用がある場合
RGR2 のように、水温と栄養の交互作用が有意であった場合には、水温と栄養条件の異なる 6 条
件間で多重比較を行います。
図 3．相対成長率 RGR2．アルファベットが異なる① 以下のコマンドを実行します。
TukeyHSD(aov(d$RGR2~d$Group))

条件間には有意差がある。
51

⑤ このグラフから以下のことが読み取れます。

呼ばれます。

⑥ 栄養添加の影響（無添加区と栄養添加区の差）

また、2-way ANOVA はデータが正規分布に従は 10℃から 20℃への水温上昇によって強めらい、条件間で分散が等しいときに有効な統計解析

れます。なお、この現象は、「栄養添加の影響です。著者の経験上、条件ごとに 3 反復で行ったは 20℃から 10℃への水温低下によって弱めら実験のデータは正規分布に従わないことが多かっれる」と表現することもできます。このようたため、4～6 反復を準備するようにしています。

に、要因の水温が上昇するか低下するかによ

各条件のデータが正規分布に従うか否かを知りって、影響が強められるのか、弱められるのたい場合には正規性の検定を行います。RGR1 でかも変わるため、注意が必要です。

検定する場合、以下のコマンドを入力・実行する⑦ 10℃から 20℃への水温上昇の正の影響は栄養と、条件ごとに有意確率 p-value が出力されます。
これが 0.05 より大きければ正規分布に従うと判定

添加によって強められます。
⑧ 20℃から 30℃への水温上昇の負の影響も栄養されます。
tapply(d$RGR1,d$Group,shapiro.test)

添加によって強められます。このように表現
すると、30℃では栄養を添加しないほうがよ

また、各条件間で分散が等しいか否かを知りた

いという結論になりそうですが、今回のデーい場合には等分散性の検定を行います。RGR1 でタの場合、30℃でも栄養添加の影響はあくま検定する場合、以下のコマンドを入力・実行しまで正でした。このように、複合作用を文章です。有意確率 p-value が 0.05 より大きければ、6表現する際には誤解を与える可能性がありま

条件間でデータの分散が等しいと判定されます。

すので、注意しましょう。

bartlett.test(d$RGR1,d$Group)⑨ なお、今回用いたデータは仮想データですが、

なお、データに正規性・等分散性が認められな海藻の成長に対する水温上昇と栄養添加の複かった場合には、データを対数変換（各コマンド

合作用を調べた論文を整理した結果の中から、の d$RGR1 の部分を log10(d$RGR1)に変える）

実際に認められたパターンをモデルとしていしてからもう一度正規性・等分散性を確認し、問ます（Endo and Gao 2022）。

題がな けれ ば、 対数 変換 したデ ータ で 2-way
ANOVA や多重比較を行いましょう。

4．これから実験・解析する人へアドバイス
これから複合作用を調べる実験を行う場合には、5．引用文献条件ごとに 4～6 反復を準備（フラスコあるいは水Endo and Gao（2022）A new classification tool

槽を 4～6 個ずつ準備し、そこに生物を 1 個体ずつ

and a systematic review of macroalgal

収容）して実験することをお薦めします。

studies

この理由の一つは、2-way ANOVA を行う際のdisentangle

thecomplexinteractive effects of warming and nutrient

データは互いに独立である必要があるためです。1enrichment

つのフラスコ（あるいは水槽）に数個体を入れてFrontiers

培養（あるいは飼育）した場合、フラスコ内の 1

10.3389/fmars.2022.774801

oninprimary

Marineproduction.

Science.

Doi:

個体の生理状態が悪化すると、培養（あるいは飼遠藤 光・土井 航・Gregory N. Nishihara（2021）

育）環境も悪化し、他の個体の生理状態にも影響

統計解析ソフト R のスタートアップガイド．わを与える可能性があり、互いに独立なデータを得

だつみ，3: 28–35

ることができません。このような反復は偽反復と52

投稿について1.

投稿内容については、海の生き物に関する未発表のものに限定する。海の生き物には、海浜植物や海鳥などその生活の一部に海と関係を持つ生物も含みます。

2.

どなたでも投稿できます。ただし、原稿が多すぎてすべてが掲載できない場合は、海の生き物を守る会会員の投稿を優先することがあります。

3.

原稿の内容は、総説、論文、短報、資料、データ、情報、調査報告、編集者への手紙、写真、その他（紀行文など）とします。

4.

原稿は日本語とし、(1)タイトル、(2)著者名、(3)著者所属団体もしくは住所、(4)連絡先メールアドレ

Bスなど、(5)本文 から構成する。本文には、必要に応じて、まえがき、要約、まとめ、謝辞、引用
文献、参考文献などを含めても良い。図、表、写真は、文中に入れ込み、後ろでまとめて掲載しない。説明も同様。(1)～(4)までは、引用される場合を考えて、英文を併記することとする。
5.

投稿は、できる限りデジタル原稿で編集部へメール添付ファイルとして送付すること。添付で送れないほど大きい容量の場合は、原則として受け付けない。その場合は、原稿を分割する（連載する）など工夫して下さい。また、例外もあるので、編集部と事前に協議すること。

6.

当面、投稿は無料とし、原稿料もない。

7.

原稿は原則として審査しない。ただし、編集者が問題があると認めた場合は、著者と話し合いを行い、訂正を求める。

8.

希望があれば、広告を掲載できる。広告料については、別に定める。

9.

投稿などの連絡先は、h-endo@fish.kagoshima-u.ac.jp まで。

購読について
当面の間、購読は無料とする。購読希望者は、海の生き物を守る会のホームページ
http://e-amco.com にアクセスし、自由にダウンロードできる。
編集委員（2022 年 1 月現在）
向井

宏

遠藤

光

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わだつみ 海の生き物情報誌
第４号
発行：海の生き物を守る会
R 海の生き物を守る会○

編集人：向井 宏、遠藤 光
発行人：安部 真理子

発行日：2022 年 1 月 25 日
発行場所：東京
Website:54

http://e-amco.com/