第37回全脳アーキテクチャ勉強会～大脳皮質の回路とその役割の謎に迫る～

大脳皮質の解剖学的構造と計算論的モデルの調査
早稲田大学データ科学センター

田和辻可昌

2023年2月17日
本成果は、学術変革領域研究「行動変容生物学：行動変容を創発する脳ダイナミクスの解読と操作が拓く多元生物学」の支援を受けて得られたものである。
本資料は、以下の成果報告に基づいている。
-鈴木雄大・田和辻可昌・山川宏：大脳皮質の標準領野間ラミナ投射パターンの抽出, 信学技報, 122:292, NC2022-56, pp. 51-56, 2022年12月.
Yoshimasa Tawatsuji, Yudai Suzuki, Hiroshi Yamakawa, Yutaka Matsuo: Interpretation of the standard inter-area laminar pattern of projections basedon several computational models of the neocortex, 脳と心のメカニズム 冬のワークショップシンポジウム, 2023年1月5日-1月7日.

自己紹介
氏名
● 田和辻可昌（TAWATSUJI Yoshimasa）

略歴● 早稲田大学 大学院人間科学研究科 博士後期課程○ 指導教員：松居 辰則 教授○ 学位：博士（人間科学）● 早稲田大学 人間科学部 助手（2017年～）● 早稲田大学 グローバルエデュケーションセンター 講師（2019年～）● 早稲田大学 データ科学センター 講師（2022年～）

専門● ヒューマン・エージェント・インタラクション（HAI）● 知識情報科学、感性情報科学

大脳皮質の計算モデルの構築を目指して[山川ら 2017; JSAI]WBAIでは、大脳皮質を流れる信号の計算上のセマンティクスの理解を試みてきた大脳皮質の解剖学的・生理学的構造に基づいた「大脳皮質間投射」の知識を今一度整理[Yamakawa 20; Front. Comput. Neurosci.]

大脳皮質におけるラミナ（laminar）構造
1層（分子層）

表層

2層（外顆粒層）

3層（外錐体層）

灰白質
4層（内顆粒層）

5層（内錐体層）

6層（外形細胞層）

白質藤田潔, 渡辺雅彦: 大脳皮質, 脳科学辞典 (2021) doi:10.14931/bsd.2426

深層大脳皮質におけるラミナ（laminar）構造
1層（分子層）

大脳皮質間結合（Cortico-cortico connection）

2層（外顆粒層）

3層（外錐体層）

灰白質
4層（内顆粒層）

5層（内錐体層）

6層（外形細胞層）

白質

Dale Purves, et al. (eds) (2008) Neuroscience, Fourth Edition, Sinauer Associates, Inc.: Sunderland, MA.

Other
corticalareas

Other
corticalareas

皮質下 Thalamus
領域（視床）

Other corticalarea

様々なラミナの定義
I

1層（分子層）II/IIIa2層（外顆粒層）

IIIb

3層（外錐体層）

灰白質IVV4層（内顆粒層）

×5層（内錐体層）

VI

6層（外形細胞層）

白質

必ずしも研究によってラミナ構造やその投射パターンの粒度が同一ではない
藤田潔, 渡辺雅彦: 大脳皮質, 脳科学辞典 (2021) doi:10.14931/bsd.2426

表層深層

現在取り組んでいる内容

1.標準ラミナ構造
I1層（分子層）(SLOI: StandardLaminar Organization of Isocortex)
II/IIIa2層（外顆粒層）

1.標準領野間ラミナ投射パターン
IIIb

3層（外錐体層）(SILPP: Standard Inter-area Laminar Projection Pattern)
IV灰白質

1.計算論上の投射要素の意味付け

4層（内顆粒層）

V？

5層（内錐体層）

VI

6層（外形細胞層）

白質

必ずしも研究者によってラミナの捉え方が同一であるというわけではない
藤田潔, 渡辺雅彦: 大脳皮質, 脳科学辞典 (2021) doi:10.14931/bsd.2426

表層深層

用語の説明(1/2)● 投射要素● 投射パターン● feedforward/feedback

B大脳皮質領域A

投射要素

Ａ

投射パターン

大脳皮質領域B

用語の説明(1/2)● 投射要素higher● 投射パターン● feedforward/feedback

大脳皮質領域A

投射要素

大脳皮質領域BlowerBＡ

投射パターン[Markov 2013]より引用

用語の説明(2/2)● 投射要素● 投射パターン● feedforward/feedbackBＡ

大脳皮質領域A

大脳皮質領域B

アジェンダ• 背景と目的• 方法と結果– 標準ラミナ構造(標準LOI)の選定– 標準領野間ラミナ投射パターン(標準ILPP)の抽出• 各投射要素に流れる信号の意味• サマリー11背景と目的• 背景：– 大脳皮質-大脳皮質(CC)の投射には、領野間ラミナ投射パターン（ILPP）の成分{Feedforward(FF) , Feedback(FB)} が存在する。これは、階層性 {ボトムアップ , トップダウン} と関連づけられる。
– 先行研究では、大脳皮質のラミナ構造（LOI）・ILPPが様々存在するが、計算モデルに適した網羅性・詳細性を両立したILPPが存在しない。

• 目的：– 網羅性・詳細性を両立した標準領野間ラミナ投射パターン（標準ILPP）の抽出– 各標準ILPPの投射要素において流れる信号の計算論的な意味の抽出
12

背景：様々な解像度をもつ大脳皮質-大脳皮質(CC)の投射
領野間の階層性 {ボトムアップ, トップダウン}はILPPの成分 {Feedforward(FF) , Feedback(FB)}と関連
大大脳皮質の解像度
局所

ラミナ

領野間投射

領野間ラミナ投射パターン(ILPP)[Joyce, 18][Barbas, 15]

小全体
階層構造
[Theodoni, 20]

FB
FB
FF

FF

⇒本研究で扱う

ボトムアップ13

トップダウン背景：様々な領野間ラミナ投射パターン（ILPP）

ラミナ
領野間ラミナ投射パターン(ILPP)⇒様々な先行研究の存在
14ラミナ構造（LOI）・領野間ラミナ投射パターン（ILPP）[Step1]標準LOI

LOI
Layer A

Literature 1

LOI（ラミナ構造）
標準LOI

Layer B

Layer aLayer C

Layer bLayer cLOI

Layer dLayer D

Layer eLayer E

Literature 2

標準LOI（標準ラミナ構造）

Layer fLayer F
Layer G
Layer H
Layer I

[Step2]標準ILPP

LOI

ILPP

LOI

標準LOI

ILPP

標準LOI

標準ILPP

Layer aLayer A

Literature 1（標準領野間ラミナ投射パターン）

Layer bLayer cLayer B
Layer C

Layer B

ILPP

Layer dLayer dLayer eLayer aLayer fLayer b

（領野間ラミナ投射パターン）(1) Converting to 標準LOI
LOI

ILPP

LOI

標準LOIILPP(2) Extracting 標準ILPP

標準LOI

Layer cLayer dLayer dLayer fLayer E
Layer F

Layer F

Layer G

Layer G

Layer H

Layer cLayer eLayer D

Literature 2

標準LOI 標準ILPP 標準LOI

Layer cLayer cLayer dLayer eLayer I

15

背景： ILPPの詳細性と網羅性
先行研究では、ILPPが様々存在するが、網羅性・詳細性を両立するものは存在しない
詳細性○ 網羅性×
網羅性○ 詳細性×[Markov, 14][Felleman, 91](FF 2/3A→4など)記述に現れていない

LOIが粗いためにILPPが詳細に記述できない

目的：網羅性・詳細性を両立した標準領野間ラミナ投射パターン（標準ILPP）の抽出
16背景：計算モデルに適したLOIの詳細性 - 詳細なILPPのために均一サーキット：ソフト・コンポーネントの出力に対応する神経集団
機能に基づく均一サーキット（ソフトウェアコンポーネントの引数に相当する）
均一サーキットとは、機能的に同じ種類の意味をコード化しているとみなされる、脳内のニューロン群である。

細胞タイプに基づく均一サーキット仮説
均一サーキットは、特定の脳領域内の特定の細胞タイプで構成されたニューロン群によって形成される。
17[山川, 22]
我々はSLOIにおける各ラミナを均一サーキットとしてみなす

アジェンダ• 背景と目的• 方法と結果– 標準ラミナ構造(標準LOI)の選定– 標準領野間ラミナ投射パターン(標準ILPP)の抽出• 各投射要素に流れる信号の意味• サマリー18

方法：概要[Step1]標準LOI

LOI
Layer A

Literature 1

LOI（ラミナ構造）
標準LOI

Layer B

Layer aLayer C

Layer bLayer cLOI

Layer dLayer D

Layer eLayer E

Literature 2

標準LOI（標準ラミナ構造）Layer f

Layer F
Layer G
Layer H
Layer I

[Step2]標準ILPP

LOI

ILPP

LOI

標準LOI

ILPP

標準LOI

標準ILPP

Layer aLayer A

Literature 1（標準領野間ラミナ投射パターン）

Layer bLayer cLayer B
Layer C

Layer B

ILPP

Layer dLayer dLayer eLayer aLayer fLayer b

（領野間ラミナ投射パターン）(1) Converting to 標準LOI
LOI

ILPP

LOI

標準LOI

ILPP

(2) Extracting 標準ILPP

標準LOI

Layer cLayer dLayer dLayer fLayer E
Layer F

Layer F

Layer G

Layer G

Layer H

Layer cLayer eLayer D

Literature 2

標準LOI 標準ILPP 標準LOI

Layer cLayer cLayer dLayer eLayer I19

アジェンダ• 背景と目的• 方法と結果– 標準ラミナ構造(標準LOI)の選定– 標準領野間ラミナ投射パターン(標準ILPP)の抽出• 各投射要素に流れる信号の意味• サマリー20

Step1 : 標準ラミナ構造(標準LOI)の選定
大脳皮質-大脳皮質(CC)の投射に限定すれば、少なくとも送信側の均一サーキット
は、ラミナの要素毎に一種類しか存在しないように標準LOIを選んだ。
[Thomson, 07][Markov, 14]

LOI

標準LOI

CC

Thomson, 07 Markov, 14
1
L1
2/3
L2/3A
2/3
L3B
4
L45 (toCC)
L55 (toTh2)

標準LOI
of CC

L1
L2/3A
L3B
L4L5IT
L5PT

△〇〇△〇

L1
L2/3A
L3B
L4L5〇L66 (toCC)
6 (toTh1)

L6L6toCC
L6toTh1

6 (toTh2)

標準LOIの要素： 10要素

L6toTh2

6 (toClastrum)21

L6toClastrum

標準LOI(CC)の要素： 6要素

アジェンダ• 背景と目的• 方法と結果– 標準ラミナ構造(標準LOI)の選定– 標準領野間ラミナ投射パターン(標準ILPP)の抽出• 各投射要素に流れる信号の意味• サマリー22

Step2 : 標準領野間ラミナ投射パターン(標準ILPP)の抽出[2-1] 先行研究の投射パターンを標準LOIと対応づける[2-1-1] 先行研究のLOIを標準LOIを対応づける[2-1-2] 先行研究のILPPを標準LOI上で論理演算子で表現する[2-2] 標準ILPPを抽出する[2-2-1] 先行研究の標準LPPを論理演算子で統合する[2-2-2] 連言標準形を適用する

23

ILPPに関して調査対象となった先行研究
1. [Rockland, 79] Rockland, K. S. & Pandya, D. N. Laminar origins and terminations of corticalconnections of the occipital lobe in the rhesus monkey. Brain Res. 179, 3–20 (1979)
2. [Felleman, 91] Felleman, D. J. & Van Essen, D. C. Distributed hierarchical processing in the
primate cerebral cortex. Cereb. Cortex 1, 1–47 (1991)
3. [Shipp, 07] Shipp, S. Structure and function of the cerebral cortex. Curr. Biol. 17, R443–9(2007)
4. [Solari, 11] Solari, S. V. H. & Stoner, R. Cognitive consilience: primate non-primaryneuroanatomical circuits underlying cognition. Front. Neuroanat. 5, 65 (2011)
5. [Markov, 14] Markov, N. T. et al. Anatomy of hierarchy: feedforward and feedback pathways
in macaque visual cortex. J. Comp. Neurol. 522, 225–259 (2014)
6. [Barbas, 15] Barbas, H. General cortical and special prefrontal connections: principles fromstructure to function. Annu. Rev. Neurosci. 38, 269–289 (2015)
7. [Rockland, 19] Rockland, K. S. What do we know about laminar connectivity? Neuroimage
197, 772–784 (2019)24

[2-1-1] 先行研究のLOIを標準LOIを対応づけた結果
標準LOI

CC

LOI

標準LOI of CC
Rockland, 79Felleman, 91

Shipp, 07

Solari, 11

Markov, 14

Barbas, 15

L1△

L1I

Supragranular

1

L1

L1I

L2/3A

〇

L2/3A

II, IIIa

Supragranular

2, 3A

L2, L3a

L2/3A

II, III

L3B

〇

L3B

IIIb, IIIc

Supragranular

3B

L3b

L3B

III

L4△

L4IV

Layer 44

L4

L4IV

L5IT

〇

L5

V

Infragranular

5B

L5, L6

L5V

5A, 5B

L5a, L5b

6

L5, L6

L6VI

L6toTh1

6

L6a

L6toTh2

6

L6a

L5PT

L6toCC〇

L6VI

Infragranular

L6toClastrum

L6b

様々な先行研究のLOIを標準LOIに対応づけた● [Felleman, 91]はLOIが粗かった● 他の先行研究では、LOIと標準LOIの要素同士が概ね対応していた25

[2-1-2] 先行研究のILPPを標準LOI上で論理演算子で表現

ORAND

論理演算子表現についての説明：OR● 少なくとも、[Layer a→Layer d]または[Layer b→Layer d]または[Layer c→Layer d]のいずれかが存在する。
● 論理式に現れる３通りの全ての投射が存在する場合も含まれている。
● Layer a からの投射が存在しないような場合も許容されている。
論理演算子表現についての説明：AND● 少なくとも、[Layer a→Layer d]または[Layer b→Layer d]または[Layer c→Layer d]のいずれかと、[Layer d→Layer d]が存在する。

26

[2-2] 標準ILPPを抽出する[2-2-1] 先行研究の標準LOI上に変換された投射パターンを論理演算子で統合する[2-2-2] 連言標準形に変換する
i：文献ID
P：標準LOIに変換された投射パターン
S：標準ILPP

連言標準形(CNF)での変換例
変換前([L6→L1]∧[L6→L6]∧[L2/3A→L2/3A])∧(([L5→L1]∨[L6→L1] ) ∧ ([L5→L2/3A]∨[L6→L2/3A] ) )

and

消去される

変換後

[L6→L1]∧ [L6→L6] ∧ [L2/3A→L2/3A] ∧ ([L5→L2/3A] ∨ [L6→L2/3A])
27

Step2：抽出された標準ILPP
標準ILPPFF
6要素

均一サーキット

2/3A→4

2/3A

3B→3B

3B

3B→43B→5, 6

3B→53B→65→455→5FB
5要素

2/3A→12/3A
FFは{3B, 4 ,5}が中心

2/3A→2/3A
5, 6→2/3A 5→2/3A

56→2/3A

66→16→6

FBは{1, 2/3A ,6}が中心※複数の標準LOIの要素にまたがる標準ILPP の要素が抽出された⇒今回はそれを1つの投射要素とみなした
均一サーキット：４種類{2/3A, 3B, 5, 6}⇒詳細性と網羅性を兼ね備えている（次頁）28

Step2：先行研究のILPPを標準ILPPに対応づけた結果
ILPP

標準ILPP
Rockland, 79
FF

2/3A→43B→3B
3B→43B→5, 6

Felleman, 91

Shipp, 07

Solari, 11

Supragranular→Layer 4
Supragranular, Infragranular→Layer 43A, 3B, 5B→3A, 3B, 42, 3→4

L2→L4
L3a→L4

詳細性が不足している
IIIc→IVSupragranular→Layer 4
Supragranular, Infragranular→Layer 4Barbas, 15

L3B→L3B

lower layer 3→lower layer 33A, 3B, 5B→3A, 3B, 42, 3→4

L3B→L4lower layer 3→upper layer 4
III→V, VI

3B→6

III→V, VI
Va→IVSupragranular, Infragranular→Layer 43A, 3B, 5B→3A, 3B, 45→5
2/3A→1

L5→L5
IIIa→I2, 3A, 5B, 6→1, 2, 4, 5A, 5B, 6

網羅性が不足している
Supragranular, Infragranular→Supragranular, Infragranular

2/3A→2/3Alayer 2, upper layer 3, layer 5, layer 6→layer 1Supragranular, Infragranular→Supragranular, Infragranular2, 3A, 5B, 6→1, 2, 4, 5A, 5B, 65, 6→2/3A 5→2/3A

Infragranular→Supragranular, Infragranular
Supragranular, Infragranular→Supragranular, Infragranular2, 3A, 5B, 6→1, 2, 4, 5A, 5B, 66→2/3A

Infragranular→Supragranular, Infragranular
Supragranular, Infragranular→Supragranular, Infragranular2, 3A, 5B, 6→1, 2, 4, 5A, 5B, 6

L5, L6→L2
L5, L6→L3a

Infragranular→Supragranular, Infragranular
Supragranular, Infragranular→Supragranular, Infragranular2, 3A, 5B, 6→1, 2, 4, 5A, 5B, 65, 6→1

L5, L6→L1

L6→L1

Infragranular→Supragranular, Infragranular
Supragranular, Infragranular→Supragranular, Infragranular2, 3A, 5B, 6→1, 2, 4, 5A, 5B, 6
5, 6→5, 6

L5, L6→L6a
L5, L6→L6b

L6→L6

6→1

6→6

Rockland, 19

3A, 3B, 5B→3A, 3B, 43B→3B

3B→55→4

FB

Markov, 14

Vb, VI→I

29

L2/3A→L2/3A
V, VI→IIV, VI→IIV, VI→Ilayer 2, upper layer 3, layer 5, layer 6→layer 1layer 2, upper layer 3, layer 5, layer 6→layer 5, layer 6

アジェンダ• 背景と目的• 方法と結果– 標準ラミナ構造(標準LOI)の選定– 標準領野間ラミナ投射パターン(標準ILPP)の抽出• 各投射要素に流れる信号の意味• サマリー30各均一サーキットにおける信号の意味

計算論的にどのような意味を持つ信号が流れているか？

31

各均一サーキットにおける信号の意味
SLOIを均一サーキットとしてみるとき、各SLOIがもつ信号の意味は一つ

全て計算論上は同じ意味の信号が流れている（いずれもL2/3Aからの信号）32

計算論的モデルの調査
既存の計算論的モデルでは、各ILPPに流れている信号にどのような意味付けをしているかを調査する

調査対象• 大脳皮質間投射を扱った計算論的モデル：11件

調査内容• 各モデルにおいてILPPに割り当てている信号の意味を文献内の文章および図より抽出・解釈

33

調査対象
1. Ichisugi, Y.: A Cerebral Cortex Model that Self-Organizes Conditional Probability Tables and Executes BeliefPropagation, International Joint Conference on Neural Networks (2007)
2. Friston, K. and Kiebel, S. Predictive coding under the free-energy principle, Philosophical Transactions of theRoyal Society B, 264:1521 (2009)
3. Wang, X-J.: Neurophysiological and computational principles of cortical rhythms in cognition, PhysiologicalReviews, 90:3, 1195-1268 (2010)
4. Bastos, A.M. et al. Canonical microcircuits for predictive coding, Neuron, 76:4, 695-711 (2012)
5. Shipp, S.: Neural elements for predictive coding, Frontiers in Psychology, 7:1792 (2016)
6. Funamizu, A., Kuhn, B. and Doya, K.: Neural substrate of dynamic Bayesian inference in the cerebral cortex,
Nature Neuroscience, 19, 1682-1689 (2016)
7. Sacramento, J. et al.: Dendritic error backpropagation in deep cortical microcircuits, arXiv:1801.00062 (2017)
8. Yamakawa, H.: Revealing the computational meaning of neocortical interarea signals, Frontiers in
Computational Neuroscience, 14:74 (2020)
9. Vezoli, J. et al.: Cortical hierarchy, dual counterstream architecture and the importance of top-down generative
networks, NeuroImage, 25 (2021)
10. Millidge, B. et al.: Predictive coding: Towards a future of deep learning beyond backpropagation,
arXiv:2202.09467 (2022)
11. Salvatori, T. et al.: Learning on arbitrary graph topologies via predictive coding, arXiv:2201.13180 (2022)34

信号の意味の抽出と解釈（例）
論文内の結合に関する図
bottom-up (feed-forward)

top-down (feed-back)は計算式から読み取った領野内の情報の流れ信号に関する説明● “λ(y_l) is the results of thechild nodes’ recognition withthe use of mainly bottom-up
information.”● “Z_X is used for thenormalization of BEL(x) andalso represents the degreeof agreement between thepredictions andobservations in Node.”● “κ_(U_k)(x) is a prediction
based on information fromparent nodes”
図・本文は[Ichisugi 07]より引用
35

意味の抽出と解釈

observation

precision

prediction

抽出された信号の意味

36抽出された信号の意味
均一サーキットは以下の4つ● L2/3A
● L3B
● L5
● L6
☞信号の意味は？？
● Observation● Prediction● Prediction error● Precision● ... or else?

37各計算モデルの位置づけ

L3B：
Observationor Prediction Error

Prediction：
L2/3A or L6

38

アジェンダ• 背景と目的• 方法と結果– 標準ラミナ構造(標準LOI)の選定– 標準領野間ラミナ投射パターン(標準ILPP)の抽出• 各投射要素に流れる信号の意味• サマリー

39

サマリー
標準ILPP• 計算モデルに適した標準LOIと標準ILPPを決定した。 FF 2/3A→4– 先行研究のLOIに基づき、送信側の均一サーキット 6要素 3B→3BがLOIの要素ごとに一種となるように標準LOIを選3B→43B→5,6
択した。
5→4– 複数の論理表現化した先行研究のILPPについての
5→5
論理積を連言標準形に変換して網羅性・詳細性を FB 2/3A→1両立した標準ILPPを得た。標準ILPPは、FF６要 5要素 2/3A→2/3A
素・FB５要素からなる。（右表）
5,6→2/3A
6→1• 既往の計算モデルを調査・各信号の意味を抽出した。
6→6– 標準ILPPの観点から既存モデルを位置づけた
40

引用文献
1. 藤田潔, 渡辺雅彦: 大脳皮質, 脳科学辞典 (2021) doi:10.14931/bsd.2426
2. Dale Purves, et al. (eds) Neuroscience, Fourth Edition, Sinauer Associates, Inc.:Sunderland, MA. (2008)
3. Rockland, K. S. & Pandya, D. N. Laminar origins and terminations of cortical connections ofthe occipital lobe in the rhesus monkey. Brain Res. 179, 3–20 (1979)
4. Felleman, D. J. & Van Essen, D. C. Distributed hierarchical processing in the primate
cerebral cortex. Cereb. Cortex 1, 1–47 (1991)
5. Shipp, S. Structure and function of the cerebral cortex. Curr. Biol. 17, R443–9 (2007)
6. Solari, S. V. H. & Stoner, R. Cognitive consilience: primate non-primary neuroanatomical
circuits underlying cognition. Front. Neuroanat. 5, 65 (2011)
7. Markov, N. T. et al. Anatomy of hierarchy: feedforward and feedback pathways in macaquevisual cortex. J. Comp. Neurol. 522, 225–259 (2014)
8. Barbas, H. General cortical and special prefrontal connections: principles from structure tofunction. Annu. Rev. Neurosci. 38, 269–289 (2015)
9. Rockland, K. S. What do we know about laminar connectivity? Neuroimage 197, 772–784(2019)
41

引用文献
8. Chaudhuri, R., Knoblauch, K., Gariel, M.-A., Kennedy, H. & Wang, X.-J. A Large-Scale
Circuit Mechanism for Hierarchical Dynamical Processing in the Primate Cortex. Neuron 88,419–431 (2015)
9. Theodoni, P. et al. Structural Attributes and Principles of the Neocortical Connectome in theMarmoset Monkey. Cereb. Cortex 32, 15–28 (2021)

10.Edward H. Yeterian, Deepak N. Pandya, Francesco Tomaiuolo, and Michael Petrides. The
cortical connectivity of the prefrontal cortex in the monkey brain. Cortex, Vol. 48, No. 1, pp.
58–81, 2012.
11.Mary Kate P. Joyce and Helen Barbas. Cortical connections position primate area 25 as akeystone for interoception, emotion, and memory. The Journal of Neuroscience, Vol. 38, No.
7, pp. 1677–1698, 2018.
12.N. T. Markov, M. M. Ercsey-Ravasz, A. R. Ribeiro Gomes, C. Lamy, L. Magrou, J. Vezoli, P.
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Clavagnier, P. Giroud, D. Sappey-Marinier, P. Barone, C. Dehay, Z. Toroczkai, K. Knoblauch,
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