地球環境研究,Vol.4(2002)

本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究
白

石

貴

子＊

渡

辺

定

元＊＊

同一種や個体内でも形態の異なる陽葉や陰葉をもつ｡ 陽. はじめに葉と陰葉の違いのひとつは､ 柵状組織の発達程度である｡

1992年６月にブラジルのリオデジャネイロで開催されまた､ 葉には光条件に順応する能力があり､ 陰葉であった ｢環境と開発に関する国連会議｣､ 通称地球サミットても光条件が良くなると陽葉へ形態が変化していく (稲以降､ 森林の持つ資源価値がますます注目されるように田なった｡ そして地球温暖化の対策の一端として､ 森林のあるために､ 光エネルギーを利用する光合成特性を解明

炭素固定機能に大きな期待が寄せられている｡ 日本は国するには､ 葉の構造を明らかにしていくことが重要とな

土のおおよそ７割が森林によって覆われているために､る｡

森林に寄せる地球温暖化防止への期待は他の国々と比べてより大きなものであろう｡

1984)｡ つまり､ 光環境と葉の構造は密接な関係に植物にはこのような陽葉と陰葉にみられる各個体レベルの形態の分化だけではなく､ 環境条件の違いによって第二大戦後は拡大造林が行われ､ 現在では森林面積の種レベルにおいてもその姿や形を変化させることがある｡

約70％がヒノキやスギなどの針葉樹の人工林となっていよく知られているのが地理的変異である｡ ブナはほぼ日るが､ 南北に長い日本列島では､ 地形と気温の違いを反本全国に分布しているが､ その中で南から北へ､ 太平洋

映してさまざまなタイプの森林が成立している｡ この広側から日本海側へと葉の大きさを大きくしている (萩原

大な面積を占める森林を管理することによって､ 莫大な

1977)｡

二酸化炭素を材としてストックさせることができる｡ ままた近年､ 様々な生物を対象に遺伝子の解析が行われた､ 広葉樹林の構成樹種は豊富であるために､ 一般に人ている｡ ブナについても遺伝子の解析は行われており､工林よりも生物多様性が高く､ 病害虫に強いと言われ､その集団間分化の程度が明らかにされている (戸丸ほか

さらに技術の向上によって､ 広葉樹の利用用途が広がっ

2000)｡ていることから､ 天然林における林業にも関心が高まっ日本の冷温帯の標徴種であるブナの種特性や多様性､ている｡ しかし､ 天然林施業においてもっとも難しいの

遺伝子の多様性を明らかにしていくことは､ 生物学的には､ その林の取り扱いある｡ 林が多くの樹種によって成も地球環境問題に対する森林の取り扱い方を検討していり立っているために､ 林の取り扱いを決めるには森林のく上でも重要な研究課題である｡

構造のみならず､ 林を構成する樹種の種特性を明らかに本研究は､ 本州中央部を対象とし､ 太平洋側と日本海していく必要がある｡ 特に､ 緑色植物にとって重要な機側の気候の背腹性に着目して､ これら地域の違いによる､能である光合成に関する特性を解明していくことは､ 種

ブナの葉にみられる葉の構造の変異を明らかにし､ ブナ特性を明らかにし､ さらに森林管理手法の開発にもつなの種特性の解明､ ひいてはブナ林の光合成の地域特性のがるはずである (小池解明に資し､ 地球温暖化対策の一端を担うことを目的と1987)｡ 光合成を営む器官は葉であり､ 葉にみられる構造やその変異は､ 光合成におけする｡

る種特性をつくりだしていると考えられる｡ したがって､葉の構造を調べることは､ 種の光合成特性の解明にも森
林管理の手法の開発にも貢献するであろう｡

. ブナの葉の地理的変異

光合成反応は葉緑体で行われるが､ 葉緑体は葉の構造同じ樹種であっても､ 環境傾度の違いにより形態的あの中で光合成反応を行うのにより適した柵状組織内にもっるいは生理的な特徴が変化することがある｡ ブナにおけとも多く含まれる｡ 樹木は､ 様々な光環境に適応して､る形態的な変化は､ 葉の大きさの違いが知られている

＊
＊＊

立正大学
立正大学

地球環境科学部
地球環境科学部

環境システム学科・学23

本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

図１

ブナの葉の大きさの地理的変異 (萩原原図､ 河野1974)
渡邊定元 (1987) 北限のブナ林より
図中の数字は葉面積 (cm２) を示している｡ 葉面積は南から北へ､ また､
太平洋側から日本海側に向かうにつれ連続的に大きくなっていく｡(萩原1977)｡ そのため葉の大きさによってオオバブナが分布し､ 8,500年前になってから分布が拡大し始めたとコハブナと区別することがある｡ 全国的にはブナが分

東北地方北部や北海道南西部においては､ 35cm２以上の布し､ 宮城県金華山以南の太平洋側には葉の相対的に小大型の葉をもつブナが分布している｡ また､ 12,000年前

さいコハブナ (F. undulata Buerger ex Miq.) が､ 北の気候の温暖化､ 寡雪化の中で孤立分布していった太平

陸以北の日本海側の多雪地域には葉の大きいオオバブナ

洋側のブナの葉は30cm２以下と小型のものが分布する｡(F. crenata var. grandifolia Nakai) が分布するといわ8,500年前は海洋性気候が確立したころであり､ それまれている (佐竹ら1989)｡ しかし､ 萩原 (1977) によでに日本海側の多雪化､ 太平洋側の寡雪化が進んできたり､ この葉の大きさの変化は､ 南から北へ､ また､ 太平

こと､ ヒプシサーマル期の積雪量の減少などから､ 水分

洋側から日本海側へ向かうにつれ葉面積は大きくなって条件にかなり影響を受けているようである｡ 太平洋側の

いき､ その変化は連続的であって明瞭な境界は存在しな

ブナ林にとって12,000年前以降の気候の温暖化は生育条いことが明らかにされた (図１)｡ 葉の大きさに関して件に不利にはたらき､ また､ 8,500年前の温暖化と夏季

堀田 (1974) は､ 太平洋側でのブナの葉の小型化､ 狭葉の乾燥化､ 6,500年前の高温化と積雪量の減少は､ さら

化は､ 積雪の少ないことによりブナの葉が展開する春先､に生育に不利な条件を増大させ､ その結果､ ブナは生育

４月から５月に乾燥する傾向にある土壌の水分条件に対地を縮小せざるを得なかったが､ 温暖化､ 乾燥化する中する適応であると考え､ また､ 葉の大きさが大きいこと

で葉を小型化､ 狭葉化することで不利な環境条件に適応､は､ 葉が光合成の場であるために､ 初期成長において他順化していったと考えられている (安田1995)｡の種との光獲得の競争において有利にはたらくとしてい

ブナの葉はその大きさだけではなく､ 葉の厚さや構造る｡ また､ ブナの葉の大きさの地理的変異と晩氷期以降にも違いがあると言われている｡ 葉の小さい太平洋側ブのブナ属の分布変遷と関係があるといわれている｡ 晩氷

ナは葉が厚く柵状組織は２層であり､ 葉の大きい日本海

期の12,000年前にいち早く分布の拡大がみられた新潟平

側ブナは薄く１層といわれている (渡邊1990) (図２)｡

野から北陸にかけての地域と中国地方の日本海側では､葉の大きさが中程度､ 30cm２から35cm２の大きさのもの

24地球環境研究,Vol.4(2002)

図２ ブナの葉の柵状組織の違い (渡邊 1990)
これまでの定説：大きい葉の厚さは薄く､ 柵状組織は１層であり､小さい葉は厚く､ 柵状組織は２層である｡

. 葉の形態と光との関係

らは陽葉で値が高くなる｡ 利用する光の違いによって､同化器官である葉の形態､ 内部構造､ 生理などの点で様々

樹冠表面から林床に届く太陽光は､ 途中､ 樹木の葉にに分化し､ そのことによってなるべく個葉での光合成量

よる光の吸収がおこり､ その減衰が著しい｡ そのため､を低下させない方向へ持っていくのである｡ このような樹木は置かれた光環境下に順応する必要がある｡ 光が少陽葉と陰葉の分化は､ 強光下､ 弱光下という光の強さだない場所にある葉は､ その光を効率よく利用できるようけでなく､ 陽葉の形成は青色光､ 陰葉には赤色光によっな形態をとらなければならないし､ また､ 光が十分にあて引き起こされ､ 葉の形態形成には光の質も重要な要因たる位置にある葉は､ 強光と乾燥に備える必要がある｡となっている (稲田1984)｡

この光環境への適応が､ 葉を陽葉化､ 陰葉化させることである｡ 陽葉は一般に小さく葉身が厚い｡ また､ 切れ込
みが深くなり､ 毛が多い｡ 葉柄は短く､ 葉脈の密度が大きくなる｡ 内部構造としては､ 断面が緻密で葉肉が良く

. 調査地および研究方法
１. 調査地域分化し､ 柵状組織がよく発達している｡ 典型的な陰葉は､

本研究の調査地は､ 図３に▲で示したとおりである｡

これとは反対の特徴を持っており､ 葉の面積は相対的に太平洋側から静岡県天城山・富士山､ 埼玉県東大秩父演

広く薄く､ 柵状組織の発達も悪い｡ また､ 陽葉､ 陰葉の習林､ 群馬県坤六峠､ 新潟県苗場山・弥彦山となってい形態の違いは葉だけではなく､ 光合成反応を行なう葉緑る｡ 調査を行った日時､ 天候は以下に記した｡

体にも認められる｡ 陽葉では､ ラメラ構造が少ないため2001年７月19日 (曇)：新潟県

弥彦山､にグラナが発達していない｡ 陰葉では散光を捕捉しやす2001年７月19日 (雨)：新潟県

苗場山

いようにグラナが発達して多様な方向を示し､ さらに光2001年７月20日 (曇時々晴)：群馬県

エネルギーを吸収する光合成色素のひとつであるクロロ

2001年８月５日 (雨)：静岡県

フィルの含有量が多くなっている｡ 構造のほかに飽和純

2001年８月23日 (晴時々曇)：埼玉県

光合成速度や呼吸速度､ 光補償点にも差がみられ､ これ

坤六峠

富士山
東大秩

父演習林

25

本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

図３

2001年10月13日 (晴)：静岡県

調査地



天城山

光量子量の測定
光量子計 (LI−250) を用いて､ 全天､ 陽葉の位置､

２. 仮説の設定

陰葉の位置で計測した｡ 全天では､ 太陽の直達光を測定

従来からブナの葉の柵状組織は､ 太平洋側では２層､するため､ 光量子計のセンサーの平行面に対して45度以

1990)｡

内に､ 木や建物などが入らないような場所で測定を行っ

しかし､ ブナの葉の大きさが南から北へ､ 太平洋側からた｡ また､ 陽葉および陰葉の位置では､ 採取する葉の面

日本海側へ向かうにつれ連続的に大きくなる (萩原と平行になるように､ 光量子計のセンサーを置き測定を1977) ことから､ 柵状組織にも地理的な変異が見られる､行った｡

つまり､ 葉面積が小さくなるにつれ柵状組織の層数は増

日本海側では１層であるとされている (渡邊試料の観察と測定し､ 逆に面積が大きくなると層数は少なくなり､ このよ

顕微鏡は OLYMPUS の実習用光源内蔵型双眼顕微鏡

うな変化は連続的であり柵状組織も葉の大きさのようにを用いた｡ 倍率は10×40の400倍で､ この倍率ですべてクラインを形成すると考えられる｡の試料の観察を行った｡ 顕微鏡観察を行う際､ 円筒ミク
ロトームを用いて､ 葉の切片を作成した｡ 表皮､ 柵状組

３. 調査方法織､ 海綿状組織と全体の厚さを測定したほか､ 柵状組織

については層ごとの厚さも計測した｡ 厚さの測定には､葉の採取
各調査地においての葉の採取は､ 14〜20個体から１個

体につき陽葉と陰葉をそれぞれ６枚採取した｡ 一般的に接眼ミクロメーターを用いた｡


柵状組織の層数の決定

陽葉､ 陰葉は葉の形態的特徴や内部構造に見られる違い

葉の断面の観察によって､ 葉の柵状組織の層数はそのによって区別されるが､ 本研究においては､ 陽葉は南側断面において同じ層数となっていないことがわかったの樹冠外側の光のよく当たっている位置に着葉している(図４)｡ そのため本研究では､ 柵状組織の層数は､ 葉のもの､ 陰葉は北側の日陰の位置に着葉しているものとし断面においてもっとも多くの､ 割合を占める層数をそのた｡

葉の柵状組織の層数とした｡ 図４においては､ 柵状組織

26

地球環境研究,Vol.4(2002)

富士山
陽葉 (図７) では柵状組織は３層と２層であるものとが確認でき､ 中間形の細胞がみられるものもあった｡ 中には背軸側表皮のところに､ 細胞が柵状に並んでいるものがみられた (No. 1)｡
陰葉 (図８) では柵状組織が２層と１層であるものが確認できた｡ 中間形の細胞がみられる葉もあった｡


東大秩父演習林
陽葉 (図９) では観察を行なった葉の柵状組織はすべ

図４ 葉の断面の模式図
柵状組織が途中､ 中間形の細胞をはさんで２層から３層へと変わっていく様子を表している｡ 中間形の細胞は柵状組織と扱わないとしたので､ この断面の多くは柵状組織が２層である部分が多く占めることになる｡ このような断面を持つ葉が､ 柵状組織が２層であるとした｡て２層であった｡ それらの中には中間形の細胞がみられる葉があった｡ また､ 背軸側表皮と接して､ 隙間が目立
つものの細胞が柵状に並んでいるものが多くみられた｡
陰葉 (図10) では柵状組織は２層と１層であるものとが確認できた｡
坤六峠

が３層と２層となっている場所と中間形の細胞 (Ludal

陽葉 (図11) では柵状組織が３層と２層であるものが1997) がみられる部分がある｡ また､ 本研究では､ 中間確認でき､ 中間形の細胞がみられるものもあった｡ また､形の細胞は柵状組織の細胞とは扱わないこととしたため､海綿状組織と背軸側の表皮が接するところで､ 細胞が柵

この断面の多くは２層である部分が占めていることにな状に並んでいるように見えるものがあった｡

る｡ このことから､ この断面つまり観察した葉の柵状組
織は､ ２層であるとした｡

陰葉 (図12) では柵状組織は２層であるものと１層であるものが確認できた｡


. 結

果

苗場山
陽葉 (図13) では､ 柵状組織が３層と２層であるものとが確認でき､ また､ 中間形の細胞もみられた｡

１. 葉の構造各調査地のブナの葉の断面を図５から16に示した｡ 図

陰葉 (図14) では柵状組織が２層と１層であるものが確認できた｡ 中間形の細胞もみられ､ 柵状の層を形成し中の葉の断面図の右に付した数値は細胞層の厚さで､ そているようにみえるものもあった｡

れぞれの向軸側表皮､ 各層の柵状組織の細胞､ 海綿状組

織､ 背軸側表皮の厚さである｡ また､ 一番下の数値は観察した葉全体の厚さを示している｡


天城山
陽葉 (図５) では柵状組織が３層であるものと２層であるものが確認できた｡ また､ 細胞の形が柵状組織の細弥彦山
陽葉 (図15) では柵状組織が３層と２層であるものとが確認でき､ 中間形の細胞がみられるものもあった｡
陰葉 (図16) では柵状組織は２層､ １層であるものが確認できた｡ また､ 柵状組織が１層であるものの中には､中間形の細胞のみられる葉もあった｡

胞のような円柱形ではなく､ また海綿状組織の細胞ほど以上をまとめると､ 東大秩父演習林を除いては､ 陽葉

不規則な形をしていない細胞が柵状に並んでいるようなでは柵状組織が３層であるものが､ 陰葉では各調査地で葉があった (No. 8)｡ この細胞は､ 柵状組織の細胞なの

柵状組織が１層であるものが確認できた｡ また､ 陽葉､か海綿状組織の細胞なのか区別することが非常に難しく､陰葉ともにすべての調査地で柵状組織が２層であるもの

柵状組織と海綿状組織の中間形の細胞とすることができが確認できた｡

る (Ludal 1997)｡ 中間形の細胞が比較的密に並び､ 柵状の層を形成しているところもあれば､ 隙間が目立って
海綿状組織の一部かと思われるところもあった｡

２. 光量子束密度の測定
光量子束密度の測定に用いた光量子計 (LI−250) は陰葉 (図６) では柵状組織が２層であるものと１層で光合成波長域を測定しているので､ 測定値が大きいほど､あるものが確認できた｡ また､ 柵状組織が１層であるも植物が光合成に利用できる光が多いことを示している｡のの中には中間形の細胞がみられるものがあった｡

採取した葉がどのくらいの光を受けているのかを知るた

27

本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

柵状組織

No. 10

No. ８

３層

２層

柵状組織

図５ 陽葉の断面：天城山
柵状組織が３層であるものと２層であるものがみられた｡
中間形の細胞がみられ､ 場所によっては柵状の層にみえる部分があった｡

柵状組織

No. ６

No. 12２層

１層

図６ 陰葉の断面：天城山
柵状組織が２層であるものと１層であるものがみられた｡

No. １

No. ９

No. ４

３層

３層

２層

図７ 陽葉の断面：富士山
柵状組織が３層であるものと２層であるものがみられた｡

28

地球環境研究,Vol.4(2002)

柵状組織

No. 10No. 14２層

１層

図８ 陰葉の断面：富士山
柵状組織が２層であるものと１層であるものがみられた｡

柵状組織

No. 712

No. ２

２層

１層

柵状組織

No. ７

No. 711２層

２層

図９ 陽葉の断面：秩父演習林
秩父演習林では柵状組織が２層であるものしか確認できなかった｡

図10 陰葉の断面：秩父演習林
柵状組織が２層であるものと１層であるものがみられた｡
中間形の細胞がみられた｡

29

本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

柵状組織

No. １

No. ２

No. ５

３層

２層

２層

図11 陽葉の断面：坤六峠
柵状組織は３層であるものと２層であるものがみられた｡
中間形の細胞がみられるものもあった｡

柵状組織

No. ８

No. ５

２層

１層

図12 陰葉の断面：坤六峠
柵状組織が２層であるものと１層であるものがみられた｡
中間形の細胞がみられた｡

30

柵状組織

No. 14

No. ４

３層

２層

図13 陽葉の断面：苗場山
柵状組織は３層であるものと２層であるものがみられた｡
中間形の細胞がみられるものもあった｡

地球環境研究,Vol.4(2002)

柵状組織

No. ４

No. ６

２層

１層

図14 陰葉の断面：苗場山
柵状組織は２層であるものと１層であるものがみられた｡

柵状組織

No. 10No. 11

３層

２層

柵状組織

No. 10No. 11３層

２層

図15 陽葉の断面：弥彦山
柵状組織は３層であるものと２層であるものがみられた｡

図16 陰葉の断面：弥彦山
柵状組織は２層であるものと１層であるものがみられた｡
中間形の細胞がみられるものもあった｡

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本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

表１

場所／個体番号
天城山／No.3
／No.4
／No.6
／No.8
／No.10／No.12／No.18富士山／No.1
／No.2
／No.4
／No.6
／No.7
／No.8
／No.9
／No.10／No.14
秩 父／No.2
／No.4
／No.6
／No.7
／No.8
／No.711／No.712／No.714／No.718／No.720
坤六峠／No.1
／No.2
／No.4
／No.5
／No.6
／No.8
／No.12
苗場山／No.2
／No.4
／No.6
／No.8
／No.10／No.12／No.14
弥彦山／No.1
／No.4
／No.6
／No.10／No.11／No.1232

調査地の光量子束密度と相対光量子束密度

光量子密度(μms−１ｍ−２)
全天
陽葉
173.8
76.69
305.3
181.38
323.3
411.8
206.3
363.4
364.6
236.8
467.8
1372.3
419.3
872.2
465.1
58.82
798
43.42
847.9
47.32
39.5
47
37.75
407.1
78.09
373.5
156.09
212
128.8
348.1
236.9
192.62
191.7
124.91
73.9
187.79187.79168.73168.73183.25201
201
189.63189.63
558.3
293.1
710.1
340.7
573.7
305
450.3
271
471
1412.61412.61426.11416.71261.6
390.5
1829.2491.7
1198.1
429.8
2018
493.1
280.9
475.6
234.5
662.7
395.3

陰葉

陽葉
44.13
59.41

36.21

相対光量子束密度
(％)
陰葉
陽葉−陰葉
48.21
11.20

50.10
41.77

38.60
11.49

64.95
34.44

57.59
7.36

30.55
114.62
12.65

12.65
5.44

24.24
2.97
6.81
41.93

17.41
13.14
2.72
2.86

83.47
80.32
19.18
41.79
60.75

37.35

6.32
1.67
11.23

16.28
61.9
66.52
36.72
57.84
339.8
80.18
5.63
66.46
51.57
18.37
35.34
62.58

74.00
17.51
30.56

10.73
81.31

26.15
1.39
10.76
12.59
17.88

9.93
2.58

81.31
13.64
1.11
5.73
7.46
9.76

58.05
94.27
92.54

8.59

91.41

8.72
11.59
8.15
12.28
24.05

39.26
41.57
52.03

24.60
26.57
30.33

56.97
49.31
59.65

6.36
0.31
5.55
2.56
3.73
7.43
9.44

59.16
100.00100.00100.00100.00
52.50
47.98
53.16
60.18
100.00
99.34
30.95
26.88
35.87

81.02

53.24
41.88
50.21

189.46168.73

6.22

89.06

3.28

85.78

144.03
94.58
308.1
246.6
196.13138.17
264.2
458.3

95.47
82.55
155.4692.22
132.1655.54
194.87109.34

10.44
26.83
9.75
10.28
6.03

66.28
87.28
50.46
37.40
67.38
40.20
73.76
23.86

7.25
28.37
3.16
4.17
3.07

59.04
58.91
47.29
33.23
64.31

5.62
1.81

68.14
22.05

14.85
8.29

地球環境研究,Vol.4(2002)

図17 葉の厚さと相対光量子束密度●：陽葉で柵状組織が３層である葉､ ■：陽葉で２層ある葉､ ◇：陰葉で２層である葉､ △：陰葉で１層である葉を示している｡ 全体的にみると､
相対光量子束密度が大きくなるにつれ､ 葉の厚さが増す傾向がみられる｡

め､ 全天の光量子束密度に対する陽葉および陰葉の位置

４. 葉の厚さに占める柵状組織の割合と相対光量子束密度の光量子束密度の相対値を求めた｡ また陽葉と陰葉の光

全体の葉の厚さに対し､ どのくらい柵状組織が占めて環境の差を見るために､ 陽葉の位置の相対光量子束密度

いるのかその割合を縦軸に､ 相対光量子束密度を横軸にから陰葉の位置の相対光量子束密度を引いた値を求めた

とり､ 両者の関係をみた (図18)｡ 葉の厚さ同様､ 全体(表１)｡

的には相対光量子束密度の増加にともなって柵状組織のマツ､ カンバなど陽生樹冠を持つものと､ ブナや常緑占める割合が増す傾向がみられた｡ また､ 柵状組織が同広葉樹のような陰生樹冠を持つものとは､ 最小相対照度

じ２層であっても､ 尾根部のような周囲の山地によっての大きさは異なっているが､ 陰生樹冠を持つ植物は､ 相光が遮られにくい場所で採取した弥彦山などでは､ 谷部

対照度が１〜３％のところで生き続けることができるのような周囲の山地によって光が遮られたと考えられる(Larcher 1999)｡ なお､ 今回の測定で陰葉の相対光量場所で採取した葉より厚い傾向がみられた｡

子束密度が１〜３％以下となった地点があったが､ これは光量子束密度の測定時の条件に関係では低かったもの

５. 葉の厚さと葉の厚さに占める柵状組織の割合の､ 日照時間全体を通してみると生存可能な光量子束密縦軸に葉の厚さを､ 横軸に葉の厚さに占める柵状組織度があるためと推測される｡ それぞれの葉に届く光は､の割合をとり､ それらの関係をみた (図19)｡ 全体的に太陽高度や風の有無によって変化しているので､ 日照時

は右上がりとなっており､ 葉の厚さが増すと柵状組織の間全体を通しては光合成を行い､ 呼吸をして生存するの割合が大きくなり､ 葉が厚くなると柵状組織の層数が増に必要な光は得られているものと考えられる｡

す傾向がみられた｡

３. 葉の厚さと相対光量子束密度６. 葉の厚さと調査地の緯度

顕微鏡観察したすべての陽葉および陰葉について､ 縦葉の厚さを調査地の緯度順に並べその関係をみた (図

軸に葉の厚さを､ 横軸に全天に対する採取位置での光量20)｡ 葉の厚さは､ 陽葉ではもっとも厚かったもの､ 陰子束密度の相対値をとり､ 両者の関係をみた (図17)｡

葉ではもっとも薄かったものである｡ 葉がもっとも厚い

全体を通してみると右上がりとなっており､ 相対光量子

ものはその調査地の中でもっとも陽葉化している葉であ束密度が高くなるにつれ､ つまり､ 光条件がよくなるほり､ 薄い葉はもっとも陰葉化している葉と考えることがど葉の厚さは増す傾向がみられた｡ 相対光量子束密度ができる｡

30％以上になると葉の厚さはほとんど増加しなくなった｡

陽葉は､ 天城山から弥彦山へ向かうにつれ葉の厚さが増していき､ 陰葉では逆に薄くなっていく傾向がみられた｡

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本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

図18 葉に占める柵状組織の割合と相対光量子束密度●：陽葉で柵状組織が３層である葉､ ■：陽葉で２層ある葉､ ◇：陰葉で２層である葉､ △：陰葉で１層である葉を示している｡ 全体的にみると､ 相対
光量子束密度が大きくなるにつれ､ 柵状組織の割合が増す傾向がみられる｡

図19 葉の厚さと葉に占める柵状組織の割合●：陽葉で柵状組織が３層である葉､ ■：陽葉で２層ある葉､ ◇：陰葉で２層である葉､ △：陰葉で１層である葉を示している｡ 全体的にみると､ 葉の厚さが増につれ､ 柵状組織の割合も増し､ 層数が増える傾向がみられる｡

７. 各調査地の葉の可塑性と緯度ら弥彦山へと北に向かって可塑性は大きくなっているが､葉の可塑性の指標は､ 種に特有な適応の範囲を可塑性
は以下の式で量的に表すことができる (Larcher 1999)｡

内陸部に位置するような東大秩父演習林､ 坤六峠でやや値が小さくなった (図21)｡

陽葉の厚さ−陰葉の厚さ
葉の可塑性の指標＝
陽葉の厚さ
この値が大きいということは､ 陽葉と陰葉の形態的な

. 考

察

１. 柵状組織と地理的変異差が大きいことを意味し､ それだけ光環境に適応した形

本州中部山地においては､ 伊豆半島から新潟県弥彦山

態をとることができることになる｡ この指標と緯度に沿っに至る調査地で､ 陽葉は柵状組織が３層まで発達するこて並べると､ 各調査地の葉の可塑性は全体的に天城山かとから､ 葉の大きさと柵状組織の層数には関係がなく､34

地球環境研究,Vol.4(2002)

図20 陽葉および陰葉の厚さと調査地の緯度■：陽葉でもっとも葉の厚さがあつかったもの､ ●：陰葉でもっともうすかったものの葉の厚さをしめしている｡ 陽葉は天城山から弥彦山に向かって厚く､ 陰葉は薄くなっていく傾向がみられる｡

図21 調査地の緯度と葉の可塑性
葉の可塑性の指標は適応の幅を量的に表したもので､ 陽葉と陰葉の厚さから求められる (Larcher 1999)｡ 葉の可塑性は天城山から弥彦山へ向かって高くなる傾向がみられる｡
ブナの葉の柵状組織には地理的な変異はみられないことなる｡ このことは､ 光による細胞の破壊を防ぐことはでが明らかとなった｡

きなくても､ 酵素タンパク質の破壊と合成のバランスを

ただし､ 東大秩父演習林内で採取した成熟個体と苗畑で採取した若木では､ 柵状組織が３層であるものを確認とっていることを示している (Mohr & Schopfer 1998)
ものと考えられている｡

することができなかった｡ 苗畑で葉を採取した個体は10東大秩父演習林内の成熟個体で柵状組織が３層となっ年生と若く､ 光が強すぎたためにストレスを生じていたているものが確認できなかったのは､ 周囲の山体によっと考えることができる｡ 実際､ 苗畑で採取した陽葉では､て光が遮られたためと考えられる｡

葉の表面が少し白くくすんでいるのが観察された｡ 過剰

また､ 若木では柵状組織が３層であるものが見られなな白色光の照射によるストレスの影響は最初に光合成反かったことから､ 柵状組織の発達の程度には個体の年齢

応に現れる｡ 光ストレスに適応していない植物では光合も影響していることと考えることができる｡

成反応と量子収量が低下する｡ 植物によっては､ 光スト

葉の断面の観察から､ 一つの葉のある断面をとってみ

レスによって光合成装置の重要な構成要素の代謝が速くてもその葉の柵状組織は一様に同じ層数とはなっていな

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本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

いことがわかった｡ ある個葉の葉表面が受ける光は､ そが示唆された｡

れより上層に位置する葉の重なりによる被陰､ 周囲の葉

緑色植物の光合成の作用スペクトルは､ 400nm からからの反射､ あるいはそれ自身の太陽光に対する葉の角700nm の波長域にみられる｡ その中でも光受容体であ度など様々な要因によって影響され､ 葉表面全体には常るクロロフィル a､ クロロフィル b によって400nm かに均一な光が当たっていることはないと言える｡ このこ

ら500nm の青色光と600nm から700nm の赤色光が特にとから､ 同じ個葉において葉の厚さや柵状組織の層数によく吸収され､ その間の500nm から600nm の緑色・黄違いがみられたと推測することができる｡ また､ 柵状組

色光やそれ以外の波長の光はほとんど吸収されない｡ 陽織の層数は２層から３層へと突然変わるのではなく､ 途葉の形成は強光と青色光によって引き起こされ､ 陰葉は中に中間形の細胞がみられ､ その大きさもゆるやかに変弱光と赤色光によって起こる (稲田化していた｡ ある個葉の断面における柵状組織の層数がて光の質によって葉の柵状組織の発達程度に違いが生じ

均一ではなく､ 中間形の細胞を介して層数は次第に変わっると考えることができ､ 陽葉と陰葉の形成を考えるとき､ていくといえる｡

光の強さだけではなく､ 光の質もあわせて考えることが陰葉では､ すべての地点で柵状組織が１層と２層であ1976)｡ したがっ重要であると思われる｡

るものが確認できたが､ 陰葉は葉の発達段階の比較的遅い時期に分化が止まったものであり (稲田1984)､ ま３. 葉の厚さと可塑性

た､ 四手井 (1976) は陰葉は単層となるとしている｡ 中全体的に葉の厚さは､ 天城山から弥彦山へと陽葉では間形の細胞がみられることから､ 陰葉から陽葉への形態

厚く､ 陰葉では薄くなる傾向が得られた (図20)｡ 坤六の変化は連続的であり､ 両者を明確に区別できないと考

峠と苗場山で陽葉の厚さが小さくなるのは､ この２地点えられる｡ しかし､ 陽葉と陰葉の構造の差異は照射光のが内陸に位置しているためと考えられる｡ 内陸側の気候強さの違いが主な要因ではあるが､ その他の環境要因､

は比較的雨が少なく乾燥する傾向にあり､ このことが葉例えば温度､ 相対湿度などとも無関係ではなく､ これらの可塑性に影響したのではないかと推測される｡

要因が葉の発達の過程において､ どのような機作によっ

従来から太平洋側の葉は厚く､ 日本海側の葉は薄いとて内部形態的な変化に影響をあたえるのかについてはま言われていた (渡邊だ良く分かっていない (稲田と､ 葉の陰葉を採取したことによるものと考えられる｡

1984)｡陽葉､ 陰葉ともに背軸側表皮と海綿状組織が接するところにおいて､ 柔細胞が隙間はあるものの長軸方向を葉1990) が､ 今回の結果から考える

そのために､ 太平洋側で厚く､ 日本海側で薄く感じられたのではないだろうか｡

面と垂直に並んでいる細胞がみられた｡ 例えば､ 富士山各調査地の緯度と葉の可塑性を見てみると､ 全体的に

(図６−No１)､ 秩父演習林 (図８−No７) の陽葉など

日本海側の弥彦山に向かうにつれ値が大きくなっている｡

である｡ 地面からの反射光などによって背軸側表皮に多坤六峠､ 東大秩父演習林で値が下がるのは､ 内陸部に位くの光があたるために､ 海綿状組織の細胞が柵状組織の置することによる乾燥が原因として考えられる｡ また､細胞のような役割を果たしていると考えることができる｡

弥彦山でもっとも値が高くなったのは､ 弥彦山が山地の主峰となっているために周囲の山の影響を受けないこと､

２. 光環境と柵状組織の発達
葉の厚さが厚くなると､ 柵状組織の割合が大きくなりまた､ 海岸沿いに位置しているために海洋性の気候の影響を受けているためと考えられる｡

層数が増す傾向がみられた (図68)｡ また､ 葉の厚さおよび柵状組織の割合と相対光量子束密度について各層ごとに見ると､ 葉の厚さや柵状組織の割合は相対光量子束

. まとめ

密度が大きさが増しても､ 大きくならないことが見て取

本研究は､ 葉の構造を地理的変異から捉えたものであれた｡ 陽葉であっても相対光量子束密度が20％以下となっる｡ ブナの葉の大きさには地理的変異が見られるが､ 静ているものも見られることから､ これは光量子束密度の

岡県天城山・富士山､ 群馬県坤六峠､ 新潟県苗場山・弥測定が１回であったことに関係していると推察される｡

彦山の本州中部山地においては､ 陽葉の柵状組織が最大

しかし全体的にみると､ 相対光量子束密度が大きくなる

３層まで発達し､ 地理的な変異がないことが明らかとなっと､ 葉の厚さや柵状組織の割合が大きくなり､ 柵状組織た｡ また､ 東大秩父演習林内で採取した若木の葉においの発達の程度には相対光量子束密度が影響していることて､ 柵状組織が３層であるものが確認できなかったこと

36地球環境研究,Vol.4(2002)

から､ 柵状組織の発達には個体の年齢も影響することが推察された｡
葉が厚くなると､ 柵状組織の層数が増す傾向がみられた｡ また､ 柵状組織の発達の程度には光環境が影響していることが示唆された｡
また､ 本州中部山地において陽葉は天城山から弥彦山に向かって厚くなり､ 陰葉は薄くなる傾向がみられた｡
葉の可塑性は､ 天城山から弥彦山へ向かうにつれ高くなくなっていき､ また､ 内陸ではやや低くなる傾向がみられた｡

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37本州中部山地におけるブナの葉の形態的変化に関する研究 (白石・渡辺)

Research on morphological differences of Fagus crenata leaves
in the Chubu mountains of Honshu, Japan
Takako SHIRAISHI and Sadamoto WATANABE
Department of Environmental Systems, Faculty of Geo-Environmental Science, Rissho University

Widely distributed from the Kuromatsunai plain in Southwest Hokkaido to Mount Takakuma in
Kagoshima Prefecture, Fagus crenata (Buna) demonstrates a geographic cline with respect to leaf
size. Fagus crenata leaves are larger in the north and on the Japan Sea coast, and size variations arecontinuous with no clearly demarcated boundaries. In the present study, we sought to ascertain
geographical variations in the structure of Fagus crenata leaves. Six locations were selected, including Mount Amagi and Mount Fuji in Shizuoka Prefecture, Chichibu in Saitama Prefecture,
Konroku-Pass in Gunma Prefecture, and Mount Naeba and Mount Yahiko in Niigata Prefecture.
Analyses of palisade tissue of leaves in the sun and shade, and measurements of photon flux density on those leaves were made at each location. Except for Chichibu, 3 layers of palisade tissue
were observed in sun leaves at these 6 locations. We were able to identify single-layered shade leaves
at all locations, and confirmed 2 layers of palisade tissue in both sun leaves and shade leaves. Thesefindings demonstrated that no significant correlation exists between leaf size and structure, andthat the number of layers of palisade tissue was associated with relative light intensity.

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