２０２３年７⽉１３⽇

新潟⼤学

世界初、シロアリの「ロイヤルフード」の採取とその成分分析に成功−王と⼥王の⻑寿を⽀える⾷と代謝の理解に光明−
新潟⼤学⾃然科学系（理学部）の⽥﨑英祐助教は、テキサス A&M ⼤学の三⾼雄希博⼠研究員（⽇本学術振興会海外特別研究員）、浜松医科⼤学国際マスイメージングセンターの瀬藤光利教授、京都⼤学⼤学院農学研究科の松浦健⼆教授らの研究グループと共同で、シロアリの王と⼥王の特別な⾷べ物「ロイヤルフード」の採取とその分析に世界で初めて成功し、アセチル-L-カルニチンなど複数の機能性候補分⼦の存在を明らかにしました。これは、シロアリの王と⼥王が実現する活動的⻑寿（注 1）の背後にある複雑な⻑寿代謝機構の解明への道を拓いたものです。本研究の成果は、⽣物の⽼化・寿命を制御する代謝機構の理解を深めるだけでなく、我々ヒトの健康寿命の延伸に関する医学・健康科学分野の研究開発においても端緒となることが期待できます。
本研究成果は、2023 年 7 ⽉ 4 ⽇に国際学術誌「PNAS Nexus」にオンライン掲載されました。

図 1.

左上）王への給餌、左下）⼥王への給餌。右）ロイヤルフードの脂質成分の王・⼥王特異性【本研究成果のポイント】
 シロアリの王と⼥王は、働きアリから⼝移しでロイヤルフードを受け取っていることを明らかにした。
 微量なロイヤルフードの採取と分析に成功し、複数の機能性候補分⼦を同定した。
 働きアリの採餌したセルロースからロイヤルフードが作られ、王と⼥王へ移動するというコロニー（巣）内の個体間代謝経路の存在を明らかにした。
Ⅰ．研究の背景
社会性昆⾍であるアリやハチ、シロアリは洗練された分業システムを確⽴することで繁栄してきました。彼らは繁殖する個体と労働する個体で分業し、それぞれの役割に特化することで効率的な社会⽣活を営んでいます。異なる役割の個体は、形態、⾏動、⽣理的特徴だけでなく、遺伝⼦発現パターン、代謝、化学受容、寿命、抗酸化物質、免疫システムなども異なります。
⽣物は⼀般的に、活発に活動するほど寿命は短くなるというトレードオフを抱えています。しかし、社会性昆⾍では、巣の中で最も活発に繁殖する個体（繁殖⾍）が最も⻑寿であり、このトレードオフを打破しています。それを根底で⽀えているのが繁殖⾍の特別な⾷べ物です。例
えば、ミツバチでは、⼥王になる幼⾍に与えられる「ロイヤルゼリー」が良く知られており、盛んに研究されています。
シロアリは、アリ・ハチとは全く独⽴に社会性を進化させてきた昆⾍です。彼らは⾼度な社会性とセルロースの効率的な消化能⼒を有しており、著しい進化的成功を収めています。特に熱帯地域では⼟壌中の昆⾍バイオマスの 95%をシロアリが占めています。アリ・ハチとは異なり、シロアリのコロニーには王と⼥王の両⽅が存在し、彼らは完全に働きアリからの給餌によって⾼い繁殖⼒を維持しています。しかし、シロアリの王と⼥王の特別⾷「ロイヤルフード」については全く未解明でした。シロアリの王や⼥王をたくさん採集することの難しさや、給餌物の採取、微量サンプルの分析の困難さが⼤きなハードルとなっていました。

Ⅱ．研究⼿法と成果
本研究では、まず、シロアリの王と⼥王を効率的に採集する技術を確⽴し、化学分析のために⼗分な量のロイヤルフードを直接採取する⽅法を開発しました。野外のヤマトシロアリのコロニー（巣）から王と⼥王を採集し、⾏動観察とロイヤルフードの採取のために開発したガラス製の容器で飼育しました。働きアリによる王・⼥王への給餌過程の⾏動分析により、働きアリが王と⼥王を識別し、⾷べ物を選択的に与えていることが分かりました。王・⼥王それぞれに給餌中の働きアリから直接ロイヤルフードを採取することに成功し、この直接給餌物と中腸内容物の LC-MS/MS 分析（注 2）により、シロアリの王と⼥王の⾷べ物が異なる成分組成であることを突き⽌めました。ロイヤルフードの成分にはスフィンゴ脂質、ジアシルグリセロール、短鎖ペプチド、タンパク質などが含まれていました。
次に、安定同位体（ 13 C）標識したセルロースを働きアリに⾷べさせ、脱離エレクトロスプレーイオン化-質量分析イメージング（DESI-MSI）（注 3）により 13C 標識物質を追跡したところ、セルロースからロイヤルフード成分であるホスファチジルイノシトールとアセチル-L-カルニチンが作られ、働きアリの経⼝給餌によって⼥王の体内に移⾏することが確認されました（図 2）。つまり、シロアリの個体間に存在する代謝経路を介して、ロイヤルフードが作られ、渡されていることが分かりました。
最後に、マイクロ CT（注 4）を⽤いた消化管の構造の⽐較では、王・⼥王と働きアリの間で中腸と後腸の体積⽐に顕著な違いがあり、働きアリは共⽣微⽣物を保有して⽊の分解を⾏う場である後腸が⼤きな割合を占め、⼀⽅、王・⼥王は栄養吸収器官である中腸が⼤きいことが分かりました（図 3）。採餌と消化の役割分担が基盤となり、労働と繁殖の分業システムを⽀えていることが明らかになりました。

m/z 206.13(12C713C2H18NO4)

dam/z 85m/z 145

C4H5O2C6H9O4m/z 203
C9H17NO412m/z 204m/z 60

C9H18NO41212Site of 13C incorporation

C3H10N

0%10%

1.07 mm

図 2.（左）働きアリが⾷べた安定同位体標識セルロースの 13 C がロイヤルフード成分の⼀つで（右）DESI-MSI 画あるアセチル-L-カルニチンに取り込まれる過程。⾚い印が 13C 標識を⽰す。
像。経⼝給餌によって与えられた 13C をもつアセチル-L-カルニチンの⼥王体内における局在を⽰す。

図 3．（上段）腸の構造のマイクロ CT 画像。前腸（⻩）、中腸（⾚）、後腸（灰）。（下段）腸の解剖写真。mg：中腸、hg：後腸。王・⼥王は栄養の吸収器官である中腸が⼤きく、働きアリは共⽣微⽣物を保有する後腸が⼤きい。

Ⅲ．今後の展開
⾼い活動性と⻑寿を実現している社会性昆⾍の繁殖⾍の⾷べ物は、機能性成分の宝庫です。
ミツバチでは⼥王になる幼⾍に与えられるロイヤルゼリーがよく知られており、盛んに研究されてきました。これらの研究はミツバチの⽣物学だけでなく、⼈間の医学や健康科学にも重要な知⾒を提供し、今では⾷品や化粧品にも幅広く応⽤されています。本研究によって、シロアリのロイヤルフードという新たな研究領域の扉を開くことが出来ました。本研究グループが構築したロイヤルフードの採取・分析技術や化学成分データベースを⽤いてさらに研究を進めることにより、ヒトの健康⻑寿にも貢献する新たな機能性成分や情報を得ることが期待されます。

Ⅳ．研究成果の公表
本研究成果は、2023 年 7 ⽉ 4 ⽇、科学誌「PNAS Nexus」に掲載されました。
論⽂タイトル：The royal food of termites shows king and queen specificity
著者：Eisuke Tasaki, Yuki Mitaka, Yutaka Takahashi, A. S. M. Waliullah, Zinat Tamannaa,Takumi Sakamoto, Ariful Islam, Masaki Kamiya, Tomohito Sato, Shuhei Aramaki, KenjiKikushima, Makoto Horikawa, Katsumasa Nakamura, Tomoaki Kahyo, Mamoru Takata,
Mitsutoshi Setou, Kenji Matsuura
doi: 10.1093/pnasnexus/pgad222

Ⅴ．謝辞
本研究は、⽇本学術振興会（JSPS）科研費 若⼿研究（22K14830）、基盤研究 S（18H05268）などの⽀援を受けて⾏われました。

【⽤語解説】（注 1）活動的⻑寿：⾼い活動性と⻑寿命を両⽴すること。

（ 注 2 ） LC-MS/MS 分 析 ： 液 体 ク ロ マ ト グ ラ フ 質 量 分 析 （ Liquid Chromatograph-Mass
Spectrometry/Mass Spectrometry）の略で、⾼速液体クロマトグラフと 2 つの質量分析部（MS/MS）を組み合わせた装置。LC-MS/MS では、2 つ連結した MS 部により、LC-MS よりもさらに⾼感度な分析が可能。
（注 3）脱離エレクトロスプレーイオン化-質量分析イメージング（DESI-MSI）：イメージング
質量分析の⼿法の⼀つで、試料表⾯に存在する特定の化合物の空間分布を可視化する⼿法。
（注 4）マイクロ CT：昆⾍など⼩さな⽣物の内部構造を⾮破壊的に三次元的に可視化することができる装置。