自然教育園報告（Rept. Inst. Nat. Stu. ）第43号：57−64,

2012.

関東地方の平野部で越冬する
ツグミの垂直的な利用位置の季節変化
佐藤伸彦＊・藤田旭美＊・曾根恵海＊
The seasonal patterns of vertical distribution of Dusky Thrush（Turdus naumanni）
wintering in the Kanto Plain, Japan.
Nobuhiko Sato ＊ , Akimi Fujita ＊ and Emi Sone ＊はじめに

都市環境は，草本・低木層の貧弱化（前田，1993）や舗装率の増加（黒沢，1994），人間による攪乱（佐藤ほか，2009）といった下層ハビタットに関連する問題により，地上採食性の大型ツグミ類やホオジロ類にとって，生息適性の低い状態となっている可能性がある（佐藤ほか，2011）。しかし，大型ツグミ類のうち，ツグミ（Turdus naumanni）については，関東地方での調査例に限定しても，中高木層に集中した事例（文京区で 12 〜 2 月に調査；加藤 , 1996），中上層と下層がほぼ半々であるもの（埼玉県所沢市で 2 〜 3 月に調査；一ノ瀬・加藤，2003），下層の利用が多い事例（川崎市多摩区で 12 〜 1 月に調査；沼里，1985），草本層のみで観察された事例（関東南部で 1 〜 3 月に調査；岡崎ほか，2006）など，さまざまなパターンが報告されている。このため，その利用位置のパターンによっては，下層ハビタット劣化による影響の程度が異なる可能性が考えられるが，具体的に，どのような条件がツグミの利用位置に影響しているのかは不明である。
そこで，本研究では，ツグミの利用位置に影響する要因として，越冬初期からの日数と樹林の割合を想定し，これらの関係を定量的に明らかにすることを目的とした。
本研究の実施にあたり，国立科学博物館付属自然教育園には同園林内への立ち入り調査を許可していただいた。また，国立科学博物館の濱尾章二博士をはじめとした同園のスタッフの方々には，調査に際して様々な便宜を図っていただいた。これらの方々に厚く御礼申し上げたい。

調査地および調査方法
埼玉県さいたま市西区（以下，「さいたま」），埼玉県川越市・坂戸市（以下，「川越」），埼玉県狭山市（以下，「狭山」），東京都港区白金台に位置する国立科学博物館附属自然教育園とその周辺（以下，「教育園」）の 4 地区において，5.0ha（長さ 1km，幅 50m 程度）のベルトトランセクトを，合計で 17 区
＊財団法人 日本生態系協会 , Ecosystem Conservation Society - Japan

自然教育園報告─ 58 ─第43号，2012

画（さいたま =2 区画，川越 =5 区画，狭山 =8 区画，教育園 =2 区画）設定し，ツグミのセンサスと環境調査を実施した（表 1）。調査は，2006 年度から 2010 年度まで実施したが，年度によって，調査実施地区や調査実施時期は異なっている（表 2）。

表 1．調査区画の概要．
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表 2．各年度における調査実施地区と実施時期（○）．なお，4 月は前月の年度として扱った．例えば，2007 年 4 月は 2007 年度ではなく，2006 年度とした．
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ツグミのセンサスは，各調査区画に事前に設定した定線上を，各時期 1 回ずつ，荒天時を避けた日中に時速 2 〜 3km で歩きながら行った。観察半径は原則として調査者から 25m とし，この中に出現したツグミの位置や個体数を記録した。空中を飛翔通過した個体は記録に含めなかった。ツグミの位
置は空中写真を参照しながら 2,500 分の 1 の都市計画図上に記入するとともに，利用環境と垂直位置について記録した。
利用環境は，樹高 8 ｍ以上の樹木が優占する範囲を高木林，樹高 2 〜 8m の樹木が優占する範囲を亜高木林，樹高 2 ｍ未満の樹木が優占する範囲を低木林，草本や農作物，土，落葉が優占する範囲を草地等とした。また，電線を利用した場合は，利用環境を電線とした。垂直位置は，高さ 8m 以上を高木層，高さ 2 〜 8m を亜高木層，高さ 0.5 〜 2m を低木層，高さ 0.5m 未満を草本層とした。なお，今回の調査で利用された電線の垂直位置はすべて 8m 以上であった。
次に，ツグミの利用位置を，利用環境と垂直位置の組み合わせによって次のように分類した（表 3）。
まず，電線と低木林，草地等については，垂直位置に関わらず，それぞれの利用環境を利用位置とした。次に，利用環境が高木林で垂直位置が高木層の場合と，利用環境が亜高木林で垂直位置が亜高木佐藤ほか ： 越冬するツグミの垂直的な利用位置の季節変化

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層の場合については，利用位置を林冠とし，利用環境が高木林で垂直位置が亜高木層の場合は，利用位置を高木林中層とした。さらに，利用環境が高木林または亜高木林で垂直位置が低木層または草本層の場合は，利用位置を林床とした。また，利用位置が電線，林冠，高木林中層であるものについては，林冠等としてまとめ，後述する一般化線形混合モデルの解析に用いた。
表 3．利用位置の定義．網掛部は，GLMM の解析において林冠等として扱った．
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環境条件の調査は，空中写真を併用しながら現地において，ツグミのセンサスと同時期に実施した。
環境タイプはツグミの利用環境で定義したものを用いて，高木林，亜高木林，低木林，草地の 4 タイプとした。地図上にこれらの環境タイプの広がりを記入し，調査区画ごとに，それぞれの面積割合を求めた。
そのうえで，説明変数として，各年度の 11 月 1 日からの日数（X1）と，調査区画内における高木林割合（X2），調査区画内における亜高木以上割合（高木林割合＋亜高木林割合）（X3）の 3 変数を設定し，集計した。なお，地上で採食するツグミに対する積雪の影響は無視できない（松岡 , 1984;
川西 , 1996）が，今回の調査期間においては顕著な降雪はみられなかったため，検討すべき要因には含めなかった。
調査区画・調査日ごとにおけるツグミの林冠等の利用割合（林冠等の利用数 *100 ／全個体数）を応答変数とし，固定効果である 3 つの説明変数の組み合わせから成る候補式（5 式）と，定数のみから成る式の合計 6 式（表 4）について，応答変数の確率分布を二項分布，リンク関数を logit，調査区画をランダム効果とした一般化線形混合モデル（GLMM）を年度ごとに作成し，赤池情報量規準

表 4．11 月 1 日からの日数（X1）・調査区画内における高木林割合（X2）・調査区画内における亜高木以上割合（X3）に対する，ツグミの林冠等の利用割合（Y）の GLMM 候補．

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結果

各調査地区，年度におけるツグミの個体数（5ha あたりの平均値）を調査日ごとにプロットしたところ，概ね，11 月 1 日からの日数が 70 〜 120 日の間（1 〜 2 月中）にピークが観察された。ピーク以外の時期の個体数は，いずれの地区や年度においても 0 〜 5 羽／ 5ha 程度であったが，ピーク時の個体数は年度によって大きく変動し，5 羽／ 5ha 未満の年から 40 羽／ 5ha 近い年までと幅広かった。
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図 1．ツグミ個体数の季節変化．

ツグミの利用位置の季節変化については，さいたま地区では，2009 年度は 1 〜 2 月よりも 3 〜 4月の方が林冠を使っていたものの，その他の 4 ヶ年度では，いずれも 1 月頃を境に，林冠の利用数が減り，林床や草地等の利用数が増える傾向がみられた（図 2）。また，2008 年度の川越地区では，1月上旬から 2 月下旬にかけて，草地等の利用数は 2 羽／ 5ha 前後で安定していたが，林冠の利用数は2 月にかけて漸減し，林床の利用数は逆に増加していた。一方，2006 年度の狭山地区では，林冠の利用は，1 月上旬に確認されたのみで，草地や林床の利用が 12 月から 1 月にかけて増加するパターンを示した。教育園では，両年度とも 12 月下旬から 2 月にかけて，林冠の利用割合が高い状態が続いたが，2009 年度の 3 月には，林冠を利用する個体は見られなくなった。
一般化線形混合モデルによる分析は，データ数が 11 と少なかった 2007 年度を除き，2006，2008，2009，2010 年度の 4 ヶ年度で実施した。ただし，2010 年度は調査地区がさいたまのみで，高木林割合と亜高木以上割合のレンジが極めて狭かったため，これらを説明変数として含む候補式を除いて，式 0 と式 1 のみについて回帰を行った。
2006 年度は式 1 の AIC が最も小さくなった（n=29, AIC=36.66）。このモデルは樹林の割合は寄与せず，11 月 1 日からの日数のみが固定効果であった。同モデルでは，11 月 1 日から約 50 日（12月下旬）で，林冠等と地上部（林床や草地等）の利用が半々となり，2 月以降はほぼ全個体が地上部を利用するような傾向が推定された（図 3）。2008 年度も式 1 の AIC が最も小さくなり（n=26,佐藤ほか ： 越冬するツグミの垂直的な利用位置の季節変化㻟㻞㻚㻡㟁⥺䛥䛔䛯䜎㻞㻜㻜㻢㻝ᯘෙ㻞㻞㧗ᮌᯘ୰ᒙ㻝㻚㻡㻟ᯘᗋ㻝㻠పᮌᯘ㻜㻚㻡㻜㻣㻢㻖㻡ⲡᆅ➼㻣䛥䛔䛯䜎㻞㻜㻜㻣㻢㻡㻡㻠㻠㻟㻟㻞㻞㻝㻖㻜㻟䛥䛔䛯䜎㻞㻜㻜㻥㻞㻝㻚㻡㻝㻜㻚㻡㻜㻠㻚㻡㻠㻟㻚㻡㻟㻞㻚㻡㻞㻝㻚㻡㻝㻜㻚㻡㻜ᕝ㉺㻞㻜㻜㻤㻝㻜㻠㻡㻠㻜㻟㻡㻟㻜㻞㻡㻞㻜㻝㻡㻝㻜㻡㻜㻝㻚㻢㻝㻚㻠㻝㻚㻞㻝䛥䛔䛯䜎㻞㻜㻝㻜⊃ᒣ㻞㻜㻜㻢㻜㻚㻤㻜㻚㻢㻜㻚㻠㻜㻚㻞㻜㻞㻡㻞㻜䛥䛔䛯䜎㻞㻜㻜㻤ᩍ⫱ᅬ㻞㻜㻜㻣㻝㻡㻝㻜㻡㻝㻝᭶ୗ᪪㻝㻞᭶ୖ᪪㻝㻞᭶ୗ᪪㻝᭶ୖ᪪㻝᭶ୗ᪪㻞᭶ୖ᪪㻞᭶ୗ᪪㻟᭶ୖ᪪㻟᭶ୗ᪪㻠᭶ୖ᪪㻠᭶ୗ᪪㻜㻝㻤㻝㻢㻝㻠㻝㻞㻝㻜㻤㻢㻠㻞㻜ᩍ⫱ᅬ㻞㻜㻜㻥㻖㻖㻝㻝᭶ୗ᪪㻝㻞᭶ୖ᪪㻝㻞᭶ୗ᪪㻝᭶ୖ᪪㻝᭶ୗ᪪㻞᭶ୖ᪪㻞᭶ୗ᪪㻟᭶ୖ᪪㻟᭶ୗ᪪㻠᭶ୖ᪪㻠᭶ୗ᪪㻞㻚㻡─ 61 ─

図 2．ツグミの利用位置の季節変化（縦軸は 5ha あたりの個体数）．＊は調査を実施したが個体数がゼロであったもの．その他の空白部は未調査．

AIC=47.65），11 月 1 日から約 70 日（1 月上旬）で約半数が，2 月以降は大部分の個体が地上部を利用するような傾向が推定された。2009 年度は式 0，すなわち，定数モデルの AIC が最も小さくなり（n=16, AIC=50.05），今回の固定効果では十分に説明できるモデルを得ることができなかった。2010年度は式 1 の AIC が最も小さくなり（n=16, AIC=55.85），11 月 1 日から約 90 日（1 月下旬）で，約半数が地上部を利用し，2 月下旬以降はほぼ全個体が地上部を利用するような傾向が推定された。

自然教育園報告─ 62 ─第43号，2012㻞㻜㻜㻢 ᖺᗘ㻌020ᨋ౰╬೑↪ഀว (䯲 )406080100㻞㻜㻜㻤 ᖺᗘ㻌05010011᦬1ᣣ䬚䭘䬽ᣣᢙ1505010011᦬1ᣣ䬚䭘䬽ᣣᢙ15005010011᦬1ᣣ䬚䭘䬽ᣣᢙ150020ᨋ౰╬೑↪ഀว (䯲 )406080100㻞㻜㻝㻜 ᖺᗘ㻌0

図 3．一般化線形混合モデルによる，11 月 1 日からの日数に対するツグミの林冠等利用割合の回帰曲線．

考察

本研究におけるデータは，調査時期が年度によってさまざまで断片的なものではあったが，ツグミは，11 月頃から渡来し，1 〜 2 月頃に個体数のピークとなったのち，4 月頃に渡去するといった季節変化を示すものと考えられた。このような傾向は，渡来・渡去時期やピーク月が若干前後する場合はあるものの，関東地方における他の研究例（唐沢 , 1971; 松岡 , 1984; Maeda, 2001）や，自然教育園における過年度のパターン（武藤 , 2001）などと概ね同様であった。
ツグミの利用位置は，1 〜 2 月を境に，樹林の上層部から下層部へシフトする傾向がみられた。こ佐藤ほか ： 越冬するツグミの垂直的な利用位置の季節変化

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れは，越冬期に樹上の果実を主に採食するヒヨドリが，1 〜 2 月の果実の消失に伴い，畑地でのコマツナ採食へシフトする（山口 , 2003）ように，樹上の果実が，本種を含めた果実食種の採食によって消失することが影響しているものと考えられる。
樹林の割合が林冠等利用割合へ与える影響については，今回，はっきりとした傾向はみられなかった。ただし，大部分が樹林で覆われている教育園では，上層から，林床や草地等へのシフトは明確ではなかった。また，樹木がまったく存在しない調査区画であれば，林冠等の利用割合がゼロになることは自明である。このため，極端に多いまたは少ない樹林割合に限っては，ツグミの利用位置への影響は無視できない可能性がある（なお，本研究では詳細な分析を行っていないが，今回ツグミが利用していた林床は，主に疎林や林縁といった比較的明るい環境であり，教育園の樹林に多くみられる暗い林床では，ツグミの利用は稀であった）。
一方，樹林割合が中程度の条件では，果実等の資源量との関係や全体の個体数との関係などの方が，より強く影響しているのかもしれない。そもそも，11 月 1 日からの日数という要因についても，これが直接，ツグミの利用位置に影響しているわけではなく，季節の進行に伴う樹上果実の消失などの影響を間接的に表しているにすぎない。したがって，今後，ツグミの利用位置のシフトに影響する生態学的に意味のある要因を把握するためには，果実等の資源量の推移を併せて調査する必要があるだ
ろう。
いずれにせよ本研究により，少なくとも関東平野で越冬するツグミに関しては，越冬後期（2 〜 3 月）には主に林床や草地，裸地を利用することが確認された。越冬前期（12 〜 2 月上旬）に，人間の立ち入りがツグミに与える影響を分析した研究では，ツグミの大部分が林冠を利用しており，立入限定の樹林と立入多数の樹林との間でツグミの個体数密度には差がみられなかった（佐藤ほか , 2009）。
今後は，ツグミが主に下層部を利用する越冬後期において，舗装率や人間の利用といった下層ハビタットに関連する要因がツグミに与える影響を明らかにし，都市域を利用する鳥類の保全に寄与する知見を集める必要がある。

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