自然教育園報告（Rept. Inst. Nat. Stu. ）第44号：65−71,⑦2013.

林縁からの距離が，越冬するアカハラとシロハラの分布に与える影響
佐藤伸彦＊・曾根恵海＊・藤田旭美＊

Eﬀects of distance from forest edges on the distribution of wintering Brown-headed
Thrush (Turdus chrysolaus) and Pale Thrush (T. pallidus).
Nobuhiko Sato ＊ , Emi Sone ＊ and Akimi Fujita ＊はじめに都市部で越冬する大型ツグミ類にとって，自然教育園のような大規模な緑地は重要な生息環境となっており，その生息密度は，郊外の樹林と比べても遜色ないレベルにある（佐藤ほか，2009）。
自然教育園で越冬する主な大型ツグミ類としては，アカハラ Turdus chrysolaus，シロハラ T.
pallidus，ツグミ T. naumanni の 3 種が挙げられる。このうち，シロハラやツグミに関しては，ハビタット条件と生息適性との関係がモデル化されているほか（日本生態系協会ハビタット評価グループ，2009，2011），人間の立ち入りとシロハラの生息密度との関係（佐藤ほか，2009）や，ツグミの垂直的な利用位置の季節変化（佐藤ほか，2012）などが分析されている。一方，越冬期のアカハラのハビタット利用の詳細については，これまでほとんど明らかにされていない。
いくつかの図鑑等では，アカハラは，「都市公園などでも見られる」（真木・大西，2000），「市街地の公園，庭の植え込みなどで採餌」（日本野鳥の会広島県支部，1998），「市街地の庭や公園の林でもよく見られる」（中村，1995）などと記述されている。これに対し，シロハラは，「やや薄暗い場所を好む」（荻野，1980），「薄暗い林の中で生活」（竹下，1989），「あまり明るい所へは出ない」（高野，1981），「明るい開けた場所へはほとんど出てこない」（日本鳥類保護連盟，1988），「林内から出ることは少ない」（日本野鳥の会広島県支部，1998），といった記述が多い。
これは，両種とも樹林環境をハビタットとするものの，アカハラの方がシロハラに比べ，より林縁に近いところを利用することを示唆している可能性がある。
そこで，本研究では，アカハラの環境利用に影響する要因として，特に林縁からの距離に注目し，これらの関係を定量的に明らかにするとともに，同様な分析をシロハラについても行い，両種の比較を行うことにより，これら大型ツグミ類のハビタット利用に関する知見を得ることを目的とした。
本研究の実施にあたり，国立科学博物館附属自然教育園には同園林内への立ち入り調査を許可していただいた。また，国立科学博物館の濱尾章二博士や萩原信介氏をはじめとした自然教育園のスタッフの方々には，調査に際して様々な便宜を図っていただいた。これらの方々に厚く御礼申し上げたい。
＊公益財団法人 日本生態系協会 , Ecosystem Conservation Society - Japan─ 66 ─

自然教育園報告第44号，2013

調査地および調査方法
埼玉県さいたま市西区指扇（以下，「さいたま市郊外」）と，東京都港区白金台に位置する国立科学博物館附属自然教育園とその周辺（以下，「教育園および周辺」）の 2 地域において，5.0ha（長さ1km，幅 50m 程度）のベルトトランセクトを，合計で 5 区画（さいたま市郊外 =3 区画，教育園および周辺 =2 区画）設定し，アカハラとシロハラのセンサスと環境調査を実施した。なお，さいたま市
郊外の主な環境は，樹林と住宅地，畑地であり，樹林率は約 2 〜 3 割，市街地率は 2 〜 3 割程度，教育園および周辺の主な環境は，樹林と住宅地であり，樹林率は 8 割以上，市街地率は 2 割以下だった。
センサスは，さいたま市郊外においては，2006 年 11 月〜 2007 年 4 月（2006 年度）と，2007 年 12月下旬〜 2008 年 2 月上旬（2007 年度），教育園および周辺においては，2007 年 12 月下旬〜 2008 年
2 月上旬（2007 年度）と，2010 年 1 月〜 3 月（2009 年度）の期間に，各月の上旬と下旬に 1 回ずつ，事前に設定した定線上を，荒天時を避けた日中に時速 2 〜 3km で歩きながら行った。観察半径は原則として調査者から 25m とし，この中に出現したアカハラとシロハラの位置や個体数，利用環境を，空中写真を参照しながら 2,500 分の 1 の都市計画図上に記録した。空中を飛翔通過した個体は記録に含めず，目視による確認ができず，正確な位置が特定できなかった個体は分析対象から外した。利用環境は，樹高 2m 以上の樹木が占める環境である「樹林」とそれ以外の環境の「非樹林」に分けた（図1-A）。ただし，樹林のうち，樹高 8 ｍ以上の樹木が存在せず，かつ，面積が 100㎡未満のものについては，非樹林扱いとした（本調査地では，このような環境はすべて戸建て住宅の庭であった）。また，樹林と非樹林の境界部において，地上から高さ 2 ｍまでの範囲に樹木が存在しない区域については，非樹林扱いとした（図 1-B）。なお，基本的には下層の状況に関わらず，2 ｍ以上の樹木の樹冠が連続している区域は，樹林扱いとしたが（図 1-C），下層に建造物や舗装道路が存在している場合や，自然教育園内の一般利用者が通行可能な園路については，上層の樹木の有無に関わらず，非樹林とした（図 1-D）。
環境条件の調査は，空中写真を併用しながら現地において，アカハラとシロハラのセンサスと同時期に実施した。環境タイプはアカハラとシロハラの利用環境で定義したものを用いて，樹林と非樹林の 2 タイプとし，地図上にこれらの環境タイプの広がりを記入した。
センサスおよび環境調査のデータは GIS に入力し，各個体の位置から林縁（樹林と非樹林の境界線）までの距離を求めた。なお，樹林内から林縁までの距離については符号を正，非樹林から林縁までの距離については符号を負とした。さらに，調査地域ごとに，記録されたアカハラとシロハラの合計数と同数のランダム地点を GIS 上で発生させ，これらのランダム地点についても，アカハラ，シロハ
ラと同様に林縁からの距離を算出した。
そのうえで，林縁との位置関係という観点から，アカハラとシロハラの分布様式の検討を行った。
すなわち，林縁からの距離（X1）と，年度（X2）の 2 変数を説明変数，アカハラとシロハラの利用の有無を応答変数（利用ありの場合は 1，ランダム地点の場合は 0）とし，固定効果である 2 つの説明変数の組み合わせから成る候補式（7 式）と，定数のみから成る式の合計 8 式（表 1）について，応答変数の確率分布を二項分布，リンク関数を logit，調査地域をランダム効果とした一般化線形混合モデル（GLMM）を作成し，林縁からの距離とアカハラとシロハラの利用可能性の関係を分析した。
解析には R2.15.0（R Development Core Team, 2012）と glmmML 関数（Broström and Holmberg,

佐藤ほか ： アカハラ・シロハラの分布と林縁からの距離

─ 67 ─2011）を用いた。

ABCD

図1

表１

樹林，非樹林および林縁の定義．

林縁からの距離（X1）
・年度（X2）に対する，アカハラおよびシロハラの利用確率（Y）のGLMM 候補．

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自然教育園報告第44号，2013

結果

目視により記録されたアカハラとシロハラの個体数は，さいたま市郊外において順に 8 と 24，教育園および周辺において順に 4 と 17 だった。このうち，樹林を利用していた個体数は，さいたま市郊外のアカハラで 3（37.5％），シロハラで 24（100％），教育園および周辺のアカハラで 4（100％），
シロハラで 16（94.1％）だった。10ha・センサス 1 回あたりの個体数（目視により位置が特定できたもの）は，さいたま市郊外のアカハラのうち，樹林においては 0.44，非樹林においては 0.29，シロハ
ラのうち，樹林においては 3.51，非樹林においては 0，教育園および周辺のアカハラのうち，樹林においては 0.48，非樹林においては 0，シロハラのうち，樹林においては 1.94，非樹林においては 0.58であった。
林縁からの距離を，各地域・種ごとに整理した（図 2）。樹林がパッチ状に分布するさいたま市郊
外では，ランダム地点は多くが林外に分布したが，シロハラの利用はほぼ林内に限られていた。アカハラは，シロハラよりは林外で確認される傾向があったが，ランダム地点よりは林縁側に分布していた。樹林が比較的まとまっている教育園および周辺では，アカハラ，シロハラ，ランダム地点のいずれも，林内に多くが分布したが，アカハラは，より林縁側に偏っていた。

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図2

林縁からの距離とアカハラ，シロハラ，ランダム地点の分布．

両地域を合わせて，林縁からの距離の平均と標準偏差を求めると，アカハラ，シロハラ，ランダム地点の順に，2.2 ± 9.1m，8.9 ± 6.9m，− 1.8 ± 18.0m であった。
両地域のデータをまとめて行った，一般化線形混合モデルによる分析の結果，アカハラとシロハラのいずれについても，林縁からの距離とその二次項を組み込んだモデルである式 2 の AIC が最も小さくなった（アカハラ n=65, AIC=65.57；シロハラ n=94,AIC=109.8）。同モデルでは，アカハラについては，概ね林縁周辺で，シロハラについては，概ね林縁から林内側へ 15 ｍ前後で利用確率がピークとなるような傾向が示された（図 3）。

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図 3 一般化線形混合モデルによる林縁からの距離に対するアカハラとシロハラの利用確率の回帰曲線．

考察

本研究によって，これまで感覚的に捉えられていた，越冬期におけるアカハラとシロハラの環境利用の違いを，林縁との位置関係という観点から，ある程度定量的に明らかにすることができた。すな
わち，いくつかの図鑑で示唆されているように，林内側に偏って利用する傾向があるシロハラに対して，アカハラは，より林縁周辺を利用し，林外にも頻繁に出現する傾向がみられた。
繁殖期の事例ではあるが，ブナ原生林における調査では，アカハラは，原生林内にできたギャップやその縁，あるいはブナ林と牧場との林縁などで観察率が高く，林内では観察率が低いことが報告されている（中村，1988）。また，いくつかの図鑑においても，繁殖期のアカハラは，「明るい林」（高野，1981；竹下，1989；中村，1995）に生息し，「明るい開けた場所を好む」（日本鳥類保護連盟，1988）とされる。越冬期におけるアカハラの生息環境も，繁殖期と共通する条件があるのかもしれない。
自然教育園において，かつてアカハラは，シロハラと同等以上の出現率や生息数であったものが（千羽，1969；千羽，1978），その後，シロハラの半分程度（武藤，2001）となり，2003 〜 2008 年の調査では，センサス数や捕獲数が，シロハラの 3 分の 1 以下となっている（濱尾，2011）。
自然教育園でこのような傾向を示す理由のひとつとしては，1965 年の当時に存在していた開けた場所や林縁が，その後の遷移によって樹林化し（福嶋・萩原，2013），全体的にアカハラの好む環境からシロハラの好む環境へ変化したことが考えられる。近年，数を減らしたモズやホオジロにおいても，同様な理由が指摘されている（濱尾，2013）。
越冬期のアカハラについては，他の地域においても，減少傾向が示唆されている例があり（荻野，1980；内田ほか，2003），内田ほか（2003）は，その理由のひとつとして，急激な宅地化や農地の減少を挙げている。一方，シロハラについては，むしろ，増加傾向がうかがえる事例がある（米田・上木，2002）。ただ，いずれにせよ，アカハラやシロハラの個体数の増減については，現段階で十分に検討がなされているわけではなく，今後明らかにすべき課題と言える。

自然教育園報告─ 70 ─第44号，2013

また，本研究で得られた結果も，一部の地域のわずかなデータに基づくものに過ぎないうえ，林縁以外の要因については検討を行っていない。今後は，特にアカハラのサンプル数をさらに増やすとともに，他の地域におけるデータの解析を進め，林縁との位置関係に加えて，植生構造など他の環境要因についても検討を行う必要がある。

引用

文

献

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