PRESS RELEASE 2019/8/30

むかわ⻯を新属新種の恐⻯として「カムイサウルス・ジャポニクス（Kamuysaurus japonicus）」と命名〜ハドロサウルス科の起源を⽰唆〜
ポイント
・むかわ⻯が新属新種の恐⻯であることが判明し，「カムイサウルス・ジャポニクス」と命名。
・カムイサウルスを含むエドモントサウルス族の起源と移動経路を解明。
・初期のハドロサウルス科の多様化を引き起こした環境が判明。
概要
北海道⼤学総合博物館の⼩林快次教授を中⼼とする研究グループ（北海道⼤学，むかわ町穂別博物館，岡⼭理科⼤学，⽶国ペロー⾃然科学博物館，筑波⼤学，モンゴル古⽣物学地学研究所，東京学芸⼤学の共同研究）は，北海道むかわ町穂別で発⾒された国内最⼤の恐⻯全⾝⾻格である，通称「むかわ⻯」が⽐較研究と系統解析の結果，新属新種の恐⻯であることを明らかにし，「カムイサウルス・ジャポニクス」という学名を命名しました。この学名の意味は，「⽇本の⻯の神（⽇本の神トカゲ）」です。カムイサウルスは，系統解析の結果，ハドロサウルス科ハドロサウルス亜科エドモントサウルス族に属し，ロシアのケルベロサウルスと中国のライヤンゴサウルスに近縁な恐⻯であることがわかりました。組織学研究の結果，カムイサウルスは，年齢が 9 歳以上の成体で，体⻑ 8 メートル，体重 4〜5.3 トンの恐⻯であることが判明しました。また，カムイサウルスの頭の⾻である前頭⾻には，⿐⾻との⼤きな関節⾯があり，トサカを持っていた可能性が⽰唆されます。そのトサカは，北⽶から発⾒されているブラキロフォサウルスの亜成体が持つトサカのような，薄く平たいトサカであったと考えられます。カムイサウルスを含むエドモントサウルス族の最新共通祖先は，現在のアラスカを通じてアジアと北⽶に広く分布していましたが，カムイサウルスとケルベロサウルスとライヤンゴサウルスの仲間（クレード）は，カンパニア期には極東地域に存在し，その後独⾃の進化を遂げたと推測されます。カムイサウルスは，海成層から発⾒されていますが，⼩林教授らの解析により，初期のハドロサウルス科にとって，海岸線を⽣息環境としていたことが多様化に⼤きく寄与していることが判明しました。
なお，本研究成果は，英国夏時間 2019 年 9 ⽉ 5 ⽇（⽊）午後 4 時公開の Scientific Reports 誌に掲載される予定です。

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【むかわ⻯のこれまで】（1）むかわ⻯の発⾒（平成 25 年 7 ⽉）
はこぶち

平成 25 年 7 ⽉，北海道むかわ町穂別（図 1 上）に分布する上部⽩亜系函淵層の海成層（約 7,200 万年前の外側陸棚堆積物，⽔深およそ 80〜200 メートルの範囲内）からハドロサウルス科の⾻格化⽯（13個の尾椎⾻：図 1 下）が確認され，報道発表を⾏いました（H25.7.17「むかわ町穂別から恐⻯化⽯を発⾒−ハドロサウルス科恐⻯か」http://www.town.mukawa.lg.jp/3391.htm）。

図 1．むかわ町穂別の位置図と発⾒されたむかわ⻯の尾椎⾻化⽯（2）第⼀次穂別恐⻯発掘の報告と全⾝⾻格の可能性（平成 26 年 1 ⽉）
平成 26 年 1 ⽉には，平成 25 年夏の第⼀次穂別恐⻯発掘の報告を⾏いました（図 2）。その際に，むかわ⻯が全⾝⾻格である可能性が⾼いことを⽰唆し，少なくとも 3 割程度が発⾒されたと報告しました。
（H26.1.17「平成 25 年度恐⻯発掘成果報告−むかわ町穂別から恐⻯全⾝⾻格化⽯を確認」http://www.
town.mukawa.lg.jp/3391.htm）。

2 / 11図 2．平成 25 年の発掘⾵景。確認された主な⾻の名称（部位名）を⽰す（3）第⼆次穂別恐⻯発掘の報告と頭⾻の発⾒（平成 26 年 10 ⽉）
平成 26 年 10 ⽉に，第⼆次穂別恐⻯発掘の報告を⾏いました（図 3）。この時には，頭⾻の部分⾻（上顎⾻の⼀部）を報告し，体の⾻だけではなく頭の⾻が含まれていることを確認しました。これによって，この恐⻯化⽯が全⾝⾻格であることがより確実になりました（H26.10.10「むかわ町穂別産恐⻯の頭⾻⼀部を発⾒」http://www.town.mukawa.lg.jp/3391.htm）。

図 3．発⾒されたむかわ⻯の⾻化⽯の分布及び上顎⾻と⻭の発⾒された場所（4）クリーニング作業の経過報告とむかわ⻯の全⾝⾻格（平成 29 年 4 ⽉）
第⼀次・第⼆次穂別恐⻯発掘とその後の追加発掘によって掘り出されたむかわ⻯の⾻化⽯について，多くの⽯膏ジャケットに含まれている化⽯のクリーニング作業が⾏われたため，その成果を平成 29
年 4 ⽉に発表しました。図 4 は，この時点で確認できた⾻のみを並べた写真です（H29.4.28「国内最⼤の恐⻯全⾝⾻格を発⾒（むかわ⻯）」http://www.town.mukawa.lg.jp/3391.htm）。
3 / 11図 4．平成 29 年 4 ⽉の時点で発表したむかわ⻯の全⾝⾻格（5）クリーニング作業の終了とむかわ⻯の全⾝⾻格（平成 30 年 9 ⽉・平成 31 年 3 ⽉）
⾻化⽯を岩から取り出すクリーニング作業がほぼ終了したことを報告しました。その時点で同定ができていない⾻が数多くありましたが，体の全体像がくっきりとわかるくらいの全⾝⾻格標本であることが確認されました（図 5）。平成 29 年に報告した全⾝⾻格写真（図 4）と⽐較してもその違いは明らかで，特に，頭⾻・肩帯・前肢・胴椎⾻・腰帯・⼤腿⾻・尾椎⾻が揃っていることがわかります。
全⾝のおよそ 6 割の⾻が確認され，体積で⾔えば 8 割を超える⾻格と⾔えます。⼤型恐⻯としてこれだけ⾻が揃った全⾝⾻格化⽯は本邦初です。

図 5．むかわ⻯全⾝⾻格写真（平成 31 年 3 ⽉）
（6）⽇本古⽣物学会で発表された研究成果
クリーニング終了後，北海道⼤学，むかわ町穂別博物館，岡⼭理科⼤学，⽶国ペロー⾃然科学博物館，筑波⼤学，モンゴル古⽣物学地学研究所，東京学芸⼤学の共同研究によって作業が進められました。その結果，むかわ⻯には他の恐⻯には⾒られない固有の特徴が多くみられ，新属新種である可能性が極めて⾼くなりました。例えば，華奢で細い前あしや背⾻（胴椎⾻）の上に伸びる突起（神経棘）が⼤きく
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⻯は他の恐⻯とは異なると⾔えます。
系統解析を⾏った結果，むかわ⻯は，ハドロサウルス科のうちのハドロサウルス亜科に属すことが判明しました（図 7）。さらに，その中でもエドモントサウルス類（族）というグループに属し，特に中国のライヤンゴサウルスとロシアのケルベロサウルスに近縁であることがわかってきました。
さらに，後ろ⾜（脛⾻）の⾻の断⾯を分析した結果，むかわ⻯は 9 歳以上の成体であることが確実で，おそらく 12 歳以降に死亡したと考えられます（図 6）。また，上腕⾻と⼤腿⾻の太さ（周囲⻑）から，体重が⼆⾜歩⾏の場合 4 トン，四⾜歩⾏の場合 5.3 トンと推定されました。

図 6．むかわ⻯に⾒られる固有な特徴の例と推定年齢及び体重図 7．系統解析によるむかわ⻯の分類（7）今回論⽂で発表される研究成果
・新属新種
むかわ⻯は，3 つの他の恐⻯に⾒られない特徴（固有な特徴）を有し，さらに，ユニークな 13 の特徴のコンビネーションを持つことから，新しい恐⻯であることが判明し，「カムイサウルス・ジャポニクス」という学名が付けられました。
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分類
Ornithischia

⿃脚亜⽬

Hadrosauridae
Hadrosaurinae

ハドロサウルス科
ハドロサウルス亜科

Edmontosaurini

エドモントサウルス族

Kamuysaurus japonicus カムイサウルス・ジャポニクス 新属・新種
3 つの固有な特徴は，⑴⽅形⾻にある⽅形頬⾻が⼊るくぼみ（quadratojugal notch）の位置が低い，⑵上⾓⾻の上に伸びる突起（ascending process）が短い，⑶第 6〜12 胴椎⾻の神経⼸が前⽅に傾いている，といった特徴です。
さらに，ユニークな 13 の特徴のコンビネーションは，2 つの⻭の特徴（⑷カーブした上顎⻭の primaryridge；⑸下顎⻭の⻭冠の縦横⽐が 3.30 以上），9 つの頭⾻の特徴（⑹中程度に内側に伸びる⻭⾻の結合突起（symphyseal process）；⑺⻭⾻の鉤状突起の前部が後部よりも発達している；⑻頬⾻の前突起の下部にある三⾓形の突起の⾼さがその幅とほぼ同じ；⑼頬⾻の⼝蓋⾻関節⾯が中程度に傾く；⑽頬⾻の⽅形頬⾻突縁（quadratojugal flange）の後⽅縁がほぼ直線；(11)前前頭⾻の眼窩の縁がスムーズにカーブしている；(12)後眼窩⾻の鱗状⾻突起が quadrate colytus よりも前で終わる；(13)前頭⾻に⿐⾻縫合⾯；(14)前頭⾻の⿐⾻縫合⾯が⻑い），2 つの体⾻格の特徴（(15)上腕⾻の三⾓筋稜が弱く発達；(16)華奢な上腕⾻）です（図 9，10）。

図 8．カムイサウルスの⾻格図（⽩部が発⾒された部位）

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図 9．カムイサウルスの頭⾻。⾚⾊の括弧内の番号は本⽂の⾻の特徴を指している

図 10．カムイサウルスの体⾻格。⾚⾊の括弧内の番号は本⽂の⾻の特徴を指している

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・系統解析
カムイサウルスが，他の恐⻯とどのような関係があるかを解明するために，70 種類のハドロサウルス類から 350 個の⾻の形（形質）を検討し，系統解析を⾏いました（図 11）。その結果，ハドロサウルス科が，4 つのグループ（ブラキロフォサウルス族，クリトサウルス族，サウロロフス族，エドモントサウルス族）で構成されることが確認され，カムイサウルスは，エドモントサウルス族に属すことが確認されました。このエドモントサウルス族はさらに⼆つに別れ，⼀つは中国のシャントンゴサウルスとカナダのエドモントサウルスから構成されるグループ，そしてもう⼀つはカムイサウルス・ケルベロサウ
ルス・ライヤンゴサウルスから構成されるグループです。カムイサウルスは，ケルベロサウルスとライヤンゴサウルスよりも，原始的（基盤的）な恐⻯です。

図 11．系統解析によるカムイサウルスの位置・年齢と体重
北海道⼤学にある薄⽚室において脛⾻の最も細い中央部分を切断し，厚さ 150μm の薄⽚を作成しました。その結果，9 本の成⻑停⽌線が観察され，その⾻組織の構造や復元された成⻑曲線から成体であることがわかりました。年齢推定を⾏った結果，9 本の成⻑停⽌線のうち最初の停⽌線が 2.85〜4.4 才の時に形成されたものと推測され，2 本から 4 本の成⻑停⽌線が消えていると考えられます（図 12）。
体重は，⼆⾜歩⾏である場合と四⾜歩⾏である場合とで異なる計算式を使⽤しました。カムイサウル
スが，⼆⾜歩⾏であった場合 4,087 ± 1,047 kg，四⾜歩⾏であった場合 5,296 ± 1,357 kg という結果が出ました。また，全⻑は 8 メートルと考えられます。
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図 12．(a)カムイサウルスの脛⾻の断⾯。(b) (a)の四⾓部を拡⼤。(c)カムイサウルスの成⻑曲線。
・トサカの有無
ハドロサウルス亜科の中には，トサカを持っているものがおり，そのトサカは主に⿐⾻から構成されます。カムイサウルスには，⿐⾻が保存されていないため，トサカを持っていたか否かは確認できません。その⼀⽅で，カムイサウルスの前頭⾻には，⿐⾻が関節する⼤きな⾯が保存されています。この形状は，頭に平たいトサカを持つブラキロフォサウルス（特に亜成体）に類似していることから，カムイサウルスにもトサカがあった可能性が考えられます（図 13）。

図 13．カムイサウルスの頭⾻の復元画

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・古⽣物地理学的な意義
Dispersal Extinction Cladogenesis 解析の結果，ハドロサウルス亜科の起源や移動がわかってきました（図 14）。ハドロサウルス亜科は，北⽶に起源を持ちます。ハドロサウルス亜科の 4 つのクレード（ブラキロフォサウルス族，クリトサウルス族，サウロロフス族，エドモントサウルス族）のうち，サウロロフス族は北⽶起源，ブラキロフォサウルス族は北⽶または北⽶+アジア起源，クリトサウルス族は北⽶または北⽶＋南⽶起源であることがわかりました。カムイサウルスを含むエドモントサウルス族の祖
先は，アジアと北⽶に広く分布し，現在のアラスカを通って両⼤陸を⾏き来していたと考えられます。
⽩亜紀のカンパニア期には，エドモントサウルス族の⼀部の恐⻯（カムイサウルス，ケルベロサウルス，ライヤンゴサウルス）は極東地域に隔離され，独⾃の進化を遂げました。

図 14．Dispersal Extinction Cladogenesis 解析の結果
・ハドロサウルス科の起源
ハドロサウルス科の恐⻯は，⼆つのグループ（ハドロサウルス亜科とランベオサウルス亜科）に分けられますが，これまでもハドロサウルス亜科の恐⻯の⽅が，より多く海の堆積物から発⾒されることが知られています。本研究の系統解析で使われたハドロサウルス亜科の中では，3 つの恐⻯（カムイサウ
ルス，ハドロサウルス，ロフォロソン）が海の地層から発⾒されています。厳密合意樹を使って Ancestral
State Reconstruction 解析を⾏ったところ，ハドロサウルス科，ハドロサウルス亜科，ランベオサウル
ス亜科の祖先は，海の近くを好んで棲んでいた可能性が明らかになりました。つまり，ハドロサウルス科の初期進化において，海岸線の環境（特に北⽶）が重要であったと考えられます（図 15）。

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図 15．海岸に棲むカムイサウルスの復元画
論⽂情報
論⽂名 A NEW HADROSAURINE (DINOSAURIA: HADROSAURIDAE) FROM THE MARINEDEPOSITS OF THE LATE CRETACEOUS HAKOBUCHI FORMATION, YEZO GROUP,
JAPAN（後期⽩亜系蝦夷層群函淵層の海成層から発⾒された新しいハドロサウルス亜科（恐⻯類：ハドロサウルス科））
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著者名 ⼩林快次 ，⻄村智弘 ，
⾼崎⻯司 3，
千葉謙太郎 4，Anthony R. Fiorillo5，⽥中康平 6，
Tsogtbaatar
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Chinzorig ，佐藤たまき ，櫻井和彦 （ 北海道⼤学総合博物館， むかわ町穂別博物館，3 北海道⼤学⼤学院理学院，4 岡⼭理科⼤学⽣物地球学部，5 ⽶国ペロー⾃然科学博物館，6 筑波
⼤学⽣命環境系，7 モンゴル科学アカデミー・古⽣物地学研究所，8 東京学芸⼤学教育学部）
雑誌名 Scientific Reports（Nature Publication Group）
公表⽇ ⽇本時間 2019 年 9 ⽉ 6 ⽇（⾦）午前０時（英国夏時間 2019 年 9 ⽉ 5 ⽇（⽊）午後 4 時）
（オンライン公開）

お問い合わせ先【研究内容に関すること】
北海道⼤学総合博物館 教授 ⼩林快次（こばやしよしつぐ）
ＴＥＬ 011-706-4730

ＦＡＸ 011-706-4730 メール ykobayashi@museum.hokudai.ac.jp

配信元
北海道⼤学総務企画部広報課（〒060-0808 札幌市北区北 8 条⻄ 5 丁⽬）
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