2024 年 8 ⽉ 5 ⽇
報道関係者各位
国⽴⼤学法⼈筑波⼤学

アオウミウシを卵から成体まで育てることに世界で初めて成功
アオウミウシを実験室内で卵から成体まで育て、本種の幼⽣の着底過程、幼若体への変態過程、幼若体の成⻑過程の観察に成功しました。着底後の成⻑過程は、外部形態の変化に基づいて、９つのステージに分類されました。実験室内におけるイロウミウシ科の幼⽣から成体までの飼育は、世界初の報告です。

ウミウシ類は巻⾙の仲間で、⼤半の種は卵から孵化した直後は、⾙殻を持つプランクトンとして海を漂って⽣活します。成⻑過程では、岩礁や海底などの上に着底し、変態して⾙殻を失い、浮遊⽣活から底⽣⽣活に移⾏します。しかし、アオウミウシやシロウミウシなどの特に⾊鮮やかな体⾊を持つイロウミウシ科では、実験室内で卵から成体まで育てた例がなく、着底後から成体に⾄る過程は謎に包まれていました。
本研究では、アオウミウシ（Hypselodoris festiva）の成体を採集し、実験室内で飼育して産卵させました。その約６⽇後、１つの卵塊からは数千個体以上の浮遊幼⽣が孵化しました。この幼⽣に微細藻類を与えて飼育したところ、約 3 週間後、幼⽣に眼点などが形成され、着底し変態が起こりました。
変態過程で幼⽣は⾙殻を脱ぎ捨て、底⽣⽣活へと移⾏しました。幼若体は成体の餌である海綿動物を⾷べて成⻑し、この過程で⻘や⻩⾊からなる鮮やかな体⾊模様が完成し、触⾓、エラ、肛⾨などの成体の主要な器官が形成されていきました。
観察した体⾊形成や器官形成過程に基づいて、本種の着底後の成⻑過程を変態期２ステージ、幼若体期 7 ステージの計 9 ステージに分類しました。これによって、外⾒上の特徴から本種の個体の成⻑段階が同定可能となり、本研究がイロウミウシ科の発⽣学的研究の指標になると考えられます。イロウミウシ科では従来、幼⽣や幼若体、成体の適切な飼育条件が不明でしたが、本研究の飼育法は他種においても応⽤可能であり、⽔族館展⽰などの商業利⽤においても貢献することが期待されます。

研究代表者
筑波⼤学⽣命環境系
中野 裕昭 准教授
林 牧⼦ ⽣命地球科学研究群⽣物学学位プログラム 博⼠後期課程 3 年

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研究の背景ウミウシ類は軟体動物⾨腹⾜綱に属する巻⾙のうち、海産で、⾙殻が退化、消失した仲間です。ウミウシ類のなかの裸鰓⽬（らさいもく）注１）イロウミウシ科注２）の仲間は、⾊鮮やかな体⾊を持つことが特徴で、磯の⽣き物として⾝近なアオウミウシやシロウミウシなどが含まれます。成体は岩礁などを這って⽣活し、海綿動物を餌としますが、卵から⽣まれたばかりの幼⽣は海中を漂いながら、植物プランクトンを⾷べて成⻑します。幼⽣や、幼⽣が着底・変態して⽣じる幼若体はとても⼩さいため、卵から成体に⾄るまでの成⻑過程を野外環境で観察することは困難です。また、餌となる海綿動物の種の特定や採集・維持も容易でなく、イロウミウシ科のウミウシを実験室内で卵から成体まで育てた例もありませんでした。従って、着底後の成⻑過程で起こるとされる鮮やかな体⾊や成体の主要な器官の形成過程は不明でした。
研究内容と成果
本研究では、筑波⼤学下⽥臨海実験センターの⽴地と海⽔供給設備等を活かし、アオウミウシ（図１）を採取し、実験室内で卵から成体まで育てることに成功しました。そして、着底後の成⻑段階を９つのステージに分類しました。
まず、野外での観察や飼育下での摂餌⾏動観察等によって、アオウミウシの成体の餌となる海綿動物を特定しました。この海綿動物を⽤いて実験室内で成体を飼育したところ、卵塊（複数の卵が塊状になっているもの）が得られました（図２）。産卵から約６⽇後、１つの卵塊から数千個体以上の、体⻑約 0.1mmほどの浮遊幼⽣が孵化しました（図３）。これらの幼⽣を攪拌装置付きの飼育容器で、微細藻類を与えながら飼育したところ、約 3 週間で眼点などが形成されました（図４）。この段階で、成体の餌である海綿動物と同じ容器に⼊れると、着底・変態が促されました。外⾒上の特徴に基づいて、変態期は、着底し⾙殻を脱ぎ捨てる M1 と、触⾓の形成が始まる M2 の２つのステージに、また、その後の幼若体期は、J1〜J7 の７つのステージに分類されました。J1 では触⾓を動かせるようになり、外套膜に⾻針が、そして腹側には幼若体の肛⾨が観察されました（図５）。J2 では幼若体の外套膜の後端に外套膜腺（MDF）注３）と呼ばれる外敵から⾝を守るための化学物質を貯蔵する組織が形成されました。J3 では外套膜に⻘と⻩の⾊素沈着が⾒られるようになり、J4 では体の背側後⽅に肛⾨突起が形成され、その中⼼に成体の肛⾨が形成されました。J5 では MDF が外套膜の前⽅の側⾯にも⾒られ（図 6、７）、J6 では触⾓が紡錘形となり、J7 では⻩⾊の斑点が出現しました（図８）。そして、約 6 ヶ⽉後には、交接と産卵が確認され、成体となりました。
今後の展開
アオウミウシは磯でも採集可能であり、⾝近な⽣物です。しかし、研究者⼈⼝が少ないことやその実験室内での飼育⽅法や発⽣過程の観察⽅法が確⽴されていないことから、本種やその仲間であるイロウミウシ科についての学術的な研究は進んでおらず、発⽣、⽣態、分類などに関して、今でも多くの未解明な点が残されていました。そのような中で、本研究では、世界で初めてイロウミウシ科の卵から成体までの飼育に成功し、イロウミウシ科の成⻑過程や発⽣に関する新たな知⾒が得られました。また、本研究は浮遊幼⽣期を持つ海綿⾷のウミウシ類としても、卵から成体まで育てた初めての報告であることから、その⼿法は、アオウミウシと同じく海綿⾷であるイロウミウシ科の他種にも応⽤可能であり、今後のイロウミウシ科の研究に貢献することが期待されます。

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参考図

触⾓エラ

1 cm
図 1 アオウミウシの成体

5 mm
図 2 産卵の様⼦(中央の⽩⾊部分が卵塊)

眼点0.4 mm
図 3 アオウミウシの幼⽣0.1 mm
図 4 アオウミウシの幼⽣（眼点の形成後の個体）
外套膜腺（前⽅の側⾯）⾻針0.2 mm

図 5 ステージ J1 の幼若体

外套膜腺（後端）

0.5 mm
図 6 ステージ J5 の幼若体

2 mm
図 7 ステージ J5 の幼若体と餌の海綿動物

4 mm
図 8 ステージ J7 の幼若体

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⽤語解説
注１） 裸鰓⽬（らさいもく）
広義のウミウシ類は、アメフラシなど多種多様な仲間を含むが、その中でも狭義のウミウシ類として知られるグループ。成体は⾙殻を持たず、えらを持つ種では、えらは体外に露出する。⽬内には枝鰓亜⽬とドーリス亜⽬の２つの亜⽬があり、形態学的に多様な仲間が世界中に約 2,500 種以上いる。枝鰓亜⽬にはメリべウミウシやミノウミウシの仲間が含まれ、ドーリス亜⽬に含まれるアオウミウシやシロウミウシとは⾒た⽬も⼤きく異なるが、これらの裸鰓⽬の仲間は同じ共通祖先から進化してきたと考えられている。
注２） イロウミウシ科
明るい体⾊を持つことが特徴の裸鰓⽬ドーリス亜⽬のウミウシ類。現在、世界中で 16 属 398 種が知られる。ほとんどの種は潮下帯に⽣息するため、スキューバダイビングやスキンダイビングによって観察することが⼀般的であるが、アオウミウシ、シロウミウシ、サラサウミウシ、コモンウミウシ、リュウモンイロウミウシなどは、季節によって⽇本の磯でも観察可能である。
注３） 外套膜腺（MDF, mantle dermal formations）
外敵に対する忌避物資などを貯蔵する組織。外套膜における配置はアオウミウシを含む Hypselodoris
属では、種を分類するための特徴の⼀つでもある。
研究資⾦
本研究は、科研費による研究プロジェクト（19H03279、24K02082）および JST 次世代研究者挑戦的研究プログラム JPMJSP2124 の⼀環として実施されました。
掲載論⽂【題 名】 Staging of post-settlement growth in the nudibranch Hypselodoris festiva.
（アオウミウシの着底後の成⻑過程のステージ分け）【著者名】 Makiko Hayashi and Hiroaki Nakano【掲載誌】 Scientific Reports【掲載⽇】 2024 年 7 ⽉ 21 ⽇
【DOI】

10.1038/s41598-024-66322-4

問合わせ先【研究に関すること】
中野 裕昭（なかの ひろあき）
筑波⼤学 ⽣命環境系（下⽥臨海実験センター） 准教授
URL: https://sites.google.com/site/hiroakinakanolab/【取材・報道に関すること】
筑波⼤学広報局
TEL: 029-853-2040
E-mail: kohositu@un.tsukuba.ac.jp

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