47

農環研報 36，
47−69（2016）

遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集
The Biology of Glycine soja Sieb. & Zucc. for biodiversity
risk assessment of genetically modiﬁed soybean in Japan

吉村泰幸＊・加賀秋人＊＊・松尾和人＊（平成28 年3月14日受理）

遺伝子組換え（GM）作物の使用に際しては、カルタヘナ法に基づく生物多様性への影響が評価され、影響が生じないと認められた場合に承認される。我が国にはダイズと交雑可能な近縁種であるツルマメが河原や空き地、路傍等に分布しているため、GM ダイズの生物多様性影響評価を行う際には、我が国におけるこれらの植物種の生物学的情報が不可欠である。本報告では GM
ダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの分類や分布、生活史特性、ツルマメとダイズの遺伝的特性、形態的特性の比較、ツルマメとダイズの雑種形成および雑種後代の特性、遺伝子浸
透等の生物学的情報をとりまとめた。

目

次

序論……………………………………………………… 48

5．種子生産と散布様式 …………………………… 53

1．はじめに ………………………………………… 48

6．昆虫による食害 ………………………………… 54

2．研究方法 ………………………………………… 48

Ⅲ

ツルマメとダイズの特性比較…………………… 54

分類学的位置づけと分布………………………… 49

1．遺伝的特性の比較 ……………………………… 54

1．Glycine 属植物の分類 …………………………… 491） 核型にみられる差異 ……………………… 54

2．ツルマメの分布 ………………………………… 502） 塩基配列にみられる差異 ………………… 54

3．ツルマメの生育環境と共存植物 ……………… 503） 遺伝的類縁関係 …………………………… 54

ツルマメの生活史特性…………………………… 51

2．形態的特性の比較 ……………………………… 56

1．生活史と生育型 ………………………………… 51

1） 種子の形態にみられる差異 ……………… 56

2．発芽条件 ………………………………………… 522） 葉型にみられる差異 ……………………… 57

3．栄養成長及び開花・結実 ……………………… 52

3．成熟群の比較 …………………………………… 57

ⅠⅡ

4．交雑様式 ………………………………………… 53＊

Ⅳ

ツルマメとダイズの雑種形成と遺伝子浸透…… 59

国立研究開発法人 農業環境技術研究所 生物多様性研究領域 corresponding author＊＊

国立研究開発法人 農業生物資源研究所

48

第 36 号（2016）

農業環境技術研究所報告

1．自然雑種形成と雑種個体の特性 ……………… 593） 適応度に関する量的形質遺伝子座（QTL） 61

2．人工交雑による雑種個体の特性解明 ………… 59

3．ダイズからツルマメへの遺伝子浸透の可能性

621） 雑種第一代の特性 ………………………… 59

Ⅴ2） 雑種後代の特性 …………………………… 61

謝辞……………………………………………………… 68

序論

引用文献…………………………………………… 62

認されている。そして、直近では、害虫抵抗性遺伝子を導入したいわゆるBtダイズの第一種使用等が承認されて1．はじめにいる。

現在、世界において遺伝子組換え（GM）作物が栽培

我が国には、ダイズと交雑可能な野生種であるツルマ

されている面積は年々増加し、2014 年における世界のメが広く分布している。このため、GM ダイズの生物多GM 作物の作付面積は、28 か国、1 億 8,150 万 ha に及ん

様性影響評価に際しては、ダイズに導入された遺伝子が。また、これまで実用化されてきでいる（James, 2014）

ツルマメに移行した場合の影響の可能性等も含めたうえ

た GM 作物は、除草剤への耐性や害虫への抵抗性を付与で評価されている。従来の除草剤耐性や成分組成を改変されたものが主であったが、最近では、高収量、乾燥耐した GM ダイズについては、GM ダイズとの交雑により性など、適応度、すなわち種として存続、繁栄する能力、導入遺伝子がツルマメに移行しても、雑種個体が増加すを向上させるような形質を持つ GM 作物の開発が進んでる可能性は極めて低いと評価されている（Kubo et al.,いる。

2013）。一方で、環境への適応度を向上させる可能性が我が国で GM 作物を使用等（加工、保管、運搬、栽培

ある Bt 遺伝子については、一部は本報告にも掲載されてなど）する際は、バイオセーフティに関するカルタヘナ

いる情報を活かしつつも、ツルマメの生態等に係る情報議定書の国内実施法である「遺伝子組換え生物等の使用が不足していることから、生じ得るリスクを最大限に見等の規則による生物の多様性の確保に関する法律」（以込んだ生物多様性影響評価がなされたところである（農下、「カルタヘナ法」）に基づき、GM 作物の栽培によっ

林水産省 , 2014）。

て我が国の生物多様性に影響が生じないかどうかを事前

このように、今後、適応度を向上させるような形質を。その一環に評価することとされている（環境省 , 2014）

持つ GM ダイズについて、より確度の高い生物多様性影として、例えば、GM 作物が栽培される環境に交雑可能

響評価を行うため、ツルマメ自体の生物学的動向に加な野生種が生育している場合には、交雑を介して野生種

え、ダイズに導入された遺伝子が交雑を介してツルマメに遺伝子が移行し、野生種そのものの個体群や多様性のに移行した場合に生じる雑種個体の生物学的動向に係る維持に影響がないかといった観点でも評価することとさ情報も不可欠である。

れている。こうしたことから、GM 作物について確度の高い生物多様性影響評価を行うためには、当該 GM 作物の宿主と交雑可能な野生種や近縁種の生物学的情報を充実させる必要がある。

2．研究方法ツルマメの生物情報集の主な記載項目は OECD の「ダイズの生物学に関するコンセンサス文書」（OECD, 2000）

ダイズは、世界の主要作物の一つであり、GM ダイズ

および「栽培作物の生物学に関するコンセンサス文書のの作付面積も年々増加している。2014 年におけるGMダための考慮すべき事項」（OECD, 2006）を参考としたが、イズの作付面積は前年に比べ 7.3％（620 万 ha）増えて

詳細な項目についてはツルマメの特性に基づき、個々の9,070 万 ha、これは世界のダイズ栽培面積の約 82％を占

記載項目を設けた。また、本報告の作成に使用する文献。我が国で消費されるダイズのめている（James, 2014）

等は、コンセンサス文書（OECD, 2000）での使用文献を

約 95％は北米、ブラジル、カナダなどより輸入され、こ参考にし、①査読論文、②科学雑誌・刊行物、③政府出

れらの国々で作付される GM ダイズも我が国に多く輸入

版物、④科学的会合の報告書・講演記録、⑤ウェブサイされている。

トの順番で資料を調査し、引用した。また、我が国にお表 1 は、我が国で栽培、食用、飼料用としての使用がけるツルマメの分布情報は、さく葉標本のラベル情報承認された GM ダイズの一覧である（環境省 , 2014）。主（国立科学博物館、東京大学）、公開されているデータ

たる品種は特定の除草剤に耐性を示す除草剤耐性の GM

ベース情報（農業生物資源ジーンバンク , 2015; ナショナ

ダイズであり、2010 年頃より成分を改変した品種が承ルバイオリソースプロジェクト , 2015）より、ツルマメ

49

吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

表 1 日本国内において第一種使用（栽培、食用、飼料用）が承認されている遺伝子組換えダイズ一覧

除草剤耐性
除草剤耐性
除草剤耐性
除草剤耐性

第一種使用の主な内容
承認年
栽培 食用 飼料用
日本モンサント（株）
○
○
○
2005
バイエルクロップサイエンス（株）○○
2006
バイエルクロップサイエンス（株）○○
2006
日本モンサント（株）
○
○
○
2008

除草剤耐性

デュポン（株）

○

○

○

2009

除草剤耐性
高オレイン酸形質

BASF ジャパン（株）
デュポン（株）

○

○
○

○
○

2013
2007

高オレイン酸形質、
デュポン（株）
除草剤耐性

○

○

○

2010

高オレイン酸形質、
デュポン（株）
除草剤耐性

○

○

○

2012

○

○

○

2013

名称
除草剤グリホサート耐性ダイズ（40-3-2）除草剤グルホシネート耐性ダイズ（A2704-12）
除草剤グルホシネート耐性ダイズ（A5547-127）
除草剤グリホサート耐性ダイズ（MON89788）
除草剤グリホサート及び
アセト乳酸合成酵素阻害剤耐性ダイズ(DP-356043-5)
イミダゾリノン系除草剤耐性ダイズ (BPS-CV127-9)
高オレイン酸ダイズ (260-05)
高オレイン酸含有及び除草剤アセト乳酸合成酵素阻害剤耐性ダイズ(DP-305423-1)
高オレイン酸含有並びに除草剤アセト乳酸合成酵素阻害剤及びグリホサート耐性ダイズ (305423 × 40-3-2) ＊低飽和脂肪酸・高オレイン酸及び除草剤グリホサート耐性ダイズ (MON87705)

申請 / 開発者

性質

低飽和脂肪酸、
高オレイン酸形質、 日本モンサント（株）
除草剤耐性
害虫抵抗性
日本モンサント（株）

チョウ目害虫抵抗性ダイズ (MON87701)○○
2013
チョウ目害虫抵抗性ダイズ及び
害虫抵抗性
2013
日本モンサント（株）○○
除草剤グリホサート耐性ダイズ
除草剤耐性＊(MON87701 × MON89788)＊
スタック（掛け合わせ）品種
バイテク情報普及会ホームページ http://www.cbijapan.com/other/crops_daizu.php および農林水産技術会議ホームページ http://www.
maff.go.jp/j/syouan/nouan/carta/c_list/pdf/list02_20130327.pdf に掲載されている資料に基づき作成。

の特性情報は米国 USDA の植物遺伝資源データベースよ

諸島、台湾、琉球諸島（伊江島、沖永良部島）まで分布り収集した。また、生育地点の緯度・経度に基づき農業している。また、宮古群島と石垣島の一部に特産する G.

環境技術研究所（2015）の農村景観・調査情報（RuLIS）

koidzumii Ohwi は G. tabacina に類似するが、両種の分類システムを使用してツルマメ生育地の環境を解析した。

に つ い て は、 研 究 者 間 で 意 見 の 相 違 が あ る（ 立 石 ,1995）。一方、Soja 亜属には、2 種が報告されているが、Ⅰ

分類学的位置づけと分布

いずれも一年生である。そのうち G.max（ダイズ）は作
物として世界的に広く栽培されている。G. soja（ツルマ

1．Glycine 属植物の分類
植物分類学上で、ツルマメは下記に位置する。

メ）は、ダイズの祖先種と考えられ、中国、ロシア、台湾、韓国、日本に広く分布する（表 2）。
（Skvortz）、
Soja亜属には、前述の 2 種の他に、G. gracilis

真正双子葉類（Eudicots）
マメ目（Fabales）

G. ussuriensis（Regel and Maack）、G. for mosana（Hosokawa）、G. wightii（Arnott）Verdcourt などが知ら

マメ科（Leguminosae）

れている。極東ロシアを流れるウスリー（Ussuri）川にダイズ属（Glycine）

分布することから命名された G. ussuriensis および台湾にツルマメ（Glycine soja Sieb. & Zucc.）

分布する G. formosana については、それぞれ Verdcourt（1970）および Hermann（1962）によって G. soja に分類

ツルマメが分類されているGlycine属は、大きくGlycine

されている。

亜属とSoja亜属に分けられる。Glycine亜属には、22 種がG. gracilis は、ダイズの雑草型と考えられており、中国報告されており、いずれも多年生であり、主にオースト

東北部の限られた地域での分布の報告がある。しかし、。その中で G.
ラリアに多く見られる（Hymowitz, 2004）

一部の育種家や分類学者は、G. soja（広義）のみを認め、tabacina（Labill.）Benth は、オーストラリアから太平洋

雑草型（G. gracilis）はそれに含まれるとして、独立した

50

農業環境技術研究所報告

種として認めない見解もある（Hymowitz, 2004; Lu, 2005;

第 36 号（2016）

2．ツルマメの分布

Zhuang, 1999）。そのため、gracilis という種小名を今後

ツルマメの主たる分布は中国であるが、北緯 24 度かも使用することは困難になっている（Hymowitz, 2004）。

ら 53 度、東経 97 度から 153 度内の極東地域に隣接する

一方、G. wightii（Arnott）Verdcourt は Lackey（1977）にロシア（アムール地方、ハバロフスク、プリモライ）、韓より別種 Neonotonia wightii（Arnott）Lackey に分類され

国 お よ び 日 本 に 分 布 す る（Iwatsuki et al., 2001; Lu,ている。

2005）。

ツルマメ（Glycine soja Sieb. & Zucc.）は植物分類学、我が国では、北海道から九州南部まで分布するが、北細 胞 遺 伝 学、 考 古 学 等 の 様 々 な 観 点 か ら、 ダ イ ズ

限の北海道においては、分布が限られており、主に渡島〔Glycine max（L.）Merr.〕の祖先野生種であると考えられ半島および日高地方の太平洋側など南西部に限定されて。ツルマメからダイズへの栽培ている（Hymowitz, 1970）

いる（三分一 , 1974; 島本 , 1994）。南限については、昭和

化は、紀元前 1100 年頃に中国東北部で起こり、ダイズは53 年（1978 年）に沖縄本島の佐敷村で収集されたツルマ

その後周辺国に伝播したと推定されている（Hymowitz,

メの標本が琉球大学理学部付属標本庫に保存されている

1990）。日本への伝播は紀元前 200 年以降で、中国もしく、が、現地の再調査では見つかっておらず（島本 , 2008）は韓国より伝播したものと考えられていた（Hymowitz

現在の分布の南限は鹿児島県になっている。また、RuLIS。しかし、近年各国の遺跡より得ら
and Kaizuma, 1981）

システムを用いた解析では、ツルマメは標高 0 m 付近のれた炭化種子の形態や炭素年代測定の比較では、紀元前低地から標高 700 m 近くまで分布し（表 3）、その場所の9000−5000 年あたりから中国、日本、韓国の複数の場所

年平均気温は 6.8℃以上 17.2℃未満であり、暖かさの指でツルマメからダイズへの栽培化が進んでいた可能性が数は 57 以上 143 未満（冷温帯から暖温帯）であった。

。日本における栽培化指摘されている（Lee et al., 2011）

3．ツルマメの生育環境と共存植物については、近年得られた出土炭化種子の形態、土器の圧痕、炭素年代測定等から、縄文時代中期以降から栽培

ツルマメは、一般に日当たりのよい野原、路傍、荒れ化がはじまったと考えられている（中山 , 2009; 会田ら ,地、河原などに生育するほか、果樹園や畑地に拡がる（奥2012）。

田 , 1997）。また、水田の畔や道路法面などにも個体群を

表2
学名

日本国内で分布が確認されている Glycine 属植物

和名

G. tabacina (Labill.）Benth. ボウコウツルマメ

染色体数 (2n)

生活史

分布40, 80多年草

日本（沖永良部島、伊江島）、台湾、
太平洋諸島、オーストラリア

G. koidzumii Ohwi

ミヤコジマツルマメ

40

多年草

日本（宮古群島、石垣島）

G. soja Sieb. & Zucc.

ツルマメ

40

一年草

中国、ロシア東部、台湾、韓国、日本

G. max (L.) Merr.

ダイズ

40

一年草

栽培作物

表 3 RuLIS システムを用いた、ツルマメ採集地点における環境要因
環境要因
平均
標高 (m)
89
年平均気温 (℃ )13.7
年間降水量 (mm)1,909
暖かさの指数 (WI)
107.4
寒さの指数 (CI)−7.8
農業環境技術研究所 農村景観・調査情報（RuLIS）システム
http://rulis.dc.affrc.go.jp/rulisweb/ により作成。
日本各地のツルマメ自生地 192 地点を解析。

範囲
0−699
6.8−17.2
782−4,002
57.4−143.0−37.5−0.0

出典立石 (1995)
Hymowitz (2004)
Lu (2005)
立石 (1995)
Vaughan et al. (2011)
Hymowitz (2004)
Lu (2005)
Hymowitz (2004）
Lu (2005)

51

吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

観ることができる。河原の氾濫原や土手、路傍、畑の周Ⅱ

ツルマメの生活史特性

辺や荒廃地など適度の攪乱にさらされる場所をおもな生育地とし、ヨモギ、セイタカアワダチソウ、ヨシ、スス

1．生活史と生育型

キなど丈の高い植物やフェンスに絡み付いて草丈 3 m 以

ツルマメは、一年生の草本で、種子繁殖する（大橋 ,上に生育する個体もあり、地面を匍匐しながら生育する

1982）。ツル性の無限伸育型であり、茎の太さ、分枝数個体もある（大橋 , 1982; 島本 , 1994; 阿部・島本 , 2001;に系統間の変異が見られる（福井・海妻 , 1971）。関塚・。関東地方の湿潤地におSaitoh et al., 2004; 黒田ら, 2005）

吉山（1960）は、ツルマメの草型を茎の太さと巻き付きける調査（Masuda and Washitani, 1990）においても、カ性によって 4 型に分類しているが、単に分枝が多いタイ

ナムグラ、ヤエムグラなどのツル性植物とともに、路プ（Branching）と巻きつきタイプ（Twining）に分ける

傍、野原、河川敷、荒れ地、畑地などに生育している（表場合もある（Ohara and Shimamoto, 1994）。

4）。しかし、北海道においては河川敷に限定されている。
（島本 , 1994）

A ●

ムラサキ科

A ●

マメ科

A ● ●

マメ科

A ● ●

ケシ科
セリ科

P ● ●
A ●

キク科

A ●

●

タデ科
ガガイモ科
タデ科

A ●
P
● ●
P ●

●

ヒユ科

P ●

ヤマノイモ科
キク科

P ●
P
●

ユリ科

P

●

キンポウゲ科

P

●

ブドウ科

P

●

●

ユリ科

P

●

●

ウリ科

A

●

タデ科

A

●

イネ科
イネ科
アカネ科
キク科

P
P
P
A

●
●

● ●
● ●

人家周辺

アカネ科

●

畔

A ●
A ●

●

土手

クワ科
キク科

● ● ●

空き地

P ●

湿地 低
( 地︶

キク科

堤防

林縁

名

果樹園

Artemisia indica Willd. var. maximowiczii(Nakai) H.Hara
カナムグラ
Humulus scandens (Lour.) Merr.
アキノノゲシLactuca indica L.
Galium spurium L. var. echinospermon
ヤエムグラ(Wallr.) Desp.
ハナイバナ
Bothriospermum zeylanicum (J.Jacq.) Druce
Vigna angularis (Willd.) Ohwi et H.Ohashi
ヤブツルアズキ
var. nipponensis (Ohwi) Ohwi et H.Ohashi
Amphicarpaea bracteata (L.) Fernald subsp.
ヤブマメ
edgeworthii (Benth.) H.Ohashi var. japonica(Oliv.) H.Ohashi
ジロボウエンゴサク
Corydalis decumbens (Thunb.) Pers.
ヤブジラミ
Torilis japonica (Houtt.) DC.
Lapsanastrum apogonoides (Maxim.) J.H.Pak
コオニタビラコet K.Bremer
イヌタデ
Persicaria longiseta (Bruijn) Kitag.
ガガイモ
Metaplexis japonica (Thunb.) Makino
スイバ
Rumex acetosa L.
Achyranthes bidentata Blume var. fauriei
ヒナタイノコヅチ(H.Lév. et Vaniot)
ヤマノイモ
Dioscorea japonica Thunb.
カントウタンポポ
Taraxacum platycarpum Dahlst.
Barnardia japonica (Thunb.) Schult. et
ツルボ
Schult.f.
ノカラマツ
Thalictrum simplex L. var. brevipes H.Hara
Ampelopsis brevipedunculata var.
ノブドウ
brevipedunculata
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce var.
アマドコロ
pluriflorum (Miq.) Ohwi
スズメウリ
Zehneria japonica (Thunb.) H.Y.Liu
Persicaria sagittata (L.) H.Gross var. sibirica
ウナギツカミ(Meisn.) Miyabe
オギ
Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) Benth.
ヨシ
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
ヘクソカズラPaederia foetida L.
タカアザミ
Cirsium pendulum Fisch. ex DC.
＊
A：一年生、 P：多年生
ヨモギ

科

畑地

名

荒れ地

学

河川敷・河原

名

野原・草地

＊

和

路傍

ツルマメ生育地およびその周辺に生育する植物種と生育環境（Masuda and Washitani, 1990; 奥田 , 1997 より作成）
生活史

表4

●

● ●

●

● ●
●

●

●

●

●
●

●
●
●
●
●

●

●

●

●

●

●

●
●

●

●
●

52

農業環境技術研究所報告

2．発芽条件第 36 号（2016）

は各処理よりも発芽率が 60−67％に高まることから、

ツルマメの種子は種皮に傷をつけると発芽するため、発芽には低温要求性があることが知られている。また、発芽は硬実によって制御される（Ohara and Shimamoto,

1 か月の 25℃乾燥保存での発芽率は 41−50％、屋外で 1 か1994）。硬実は吸水を妨げるため休眠が深い（阿部・島月埋土した種子の発芽率は 15−100％である（Washitani。中国で行われたポット試験（直径 50 cm 深さ
本 , 2001）

and Masuda, 1990）。

60 cm のポットで 5 個体栽培）では、硬実の程度はかん水の条件で大きく変動し、開花最盛期（8 月中旬）まで

3．栄養成長及び開花・結実

は週 2 回の水やりを行い、その後収穫期（9 月下旬）まで発芽した個体は、生育の初期には暑さや乾燥、その後水を与えなかった場合の硬実の程度は、従来の頻度で収は除草行為や河川の増水により多数死亡し、個体群ごと

穫期まで水を与え続けた場合よりも高まった（Zhou etの 生 存 率 は 0−47％ と 報 告 さ れ て い る（ 中 山・ 山 口 ,al., 2010）と報告されている。湿度 35−45％、温度 18−

2000）。

25℃で 10 年間保存した場合、硬実の割合は保存前の岡山で岩手および秋田の系統を 6 月 18 日に播種した96％から 9％へと減少し、発芽率は 100％から 28％へと場合の栄養成長期間は、それぞれ 107 日、122 日（Saitoh減少する。また、5 年間酸素存在下で保存した場合の硬et al., 2004）であったと報告されている。関塚・吉山

実の割合は 96％から 45％へと減少し、種皮抗酸化成分（1960）は、秋田、仙台、三重および鹿児島から取り寄の一つであるエピカテキンの酸化と硬実率の低下との関せた系統を 4 月から 8 月にかけて、一ヶ月おきに播種し連性が示唆されている。

た場合の開花まで日数を計測し、4 月播種では 95−141

種子の越冬能力は高く、0.5 cm の深さに埋土した場合日、5 月播種では 93−96 日、6 月播種では 66−75 日、7、5 cm の深さで埋土した場
は 90％（中山・山口 , 2001）

月播種では 47−61 日、8 月播種では 48−53 日、と播種期

合は 98−100％（北本ら , 2007）の種子が越冬したというが遅くなればなるほど栄養成長期間や草丈の系統間差は報告がある。野外での生育地での発芽の記録は、和歌山

小さくなり、栄養成長期間は短く、草丈も低くなる傾向

県で 4 月中旬、丹波地方で 5 月上旬、その後も 8 月中旬まを報告している。

。埼玉県田島ヶ原で観察されている（中山・山口 , 2000）

ツルマメは 8 月中旬から 9 月下旬にかけて開花し、葉では 4 月上旬から 6 月下旬にかけて発芽が観察され、腋から伸長した枝に 5−6 個の花を側生し総状花序を形

21986 年の発芽数は 1 m あたり 5 個体、1987 年は 3 個体、成 す る。 各 花 の 寿 命 は 約 1 日 で あ る（Ohara and発 芽 時 期 の 中 央 値 は4月 中 旬 か ら5月 上 旬 で あ る

Shimamoto, 2002）。生殖成長期間は 32 日（岩手の系統を。実験圃場（大阪市）にお（Masuda and Washitani, 1990）

岡山で栽培）、40 日（秋田の系統を岡山で栽培）と報告

いては、4 月から 11 月にかけては断続的に発芽し、1 年されている（Saitoh et al., 2004）。豆果は狭楕円形、褐色間の累積発芽率は 4.5％（中山・山口 , 2001）であった。

毛を密生し、2−3 粒の種子が入る。種子は扁平な楕円北海道の自然生育地における発芽率は、河岸で 0.7％、内体、黒色に着色する（大橋 , 1982）。また、開花期に乾燥、実験室で陸側で 27.4％（Ohara and Shimamoto, 1994）

や低温など不順な気候にさらされると開花することなくの発芽率は、巻きつきタイプで 0−45％（平均 17.5％）、

蕾のまま受粉し（閉花受粉）、開花期の後半はほとんどの分枝が多いタイプで 5％と報告されている（Ohara and花は閉花受精する（阿部・島本 , 2001）。北海道での実験。
Shimamoto, 1994）

では、開放花は全体の 0.9−2.4％であり、97％以上は閉自生地で採集された雑草種子について、冷乾保存や冷鎖花となるが、結莢率は開放花の方が高く、50％を超え

湿保存処理と段階温度処理などを組み合わせた多様な温。埼玉るが、閉鎖花では 30％程度である（宮下ら , 1999）

度処理に対する発芽反応が調べられている。採集直後の

県田島ヶ原では 8 月下旬から 9 月下旬にかけて開花し、ツルマメ種子は 4℃からの温度上昇（IT）処理の間に 12℃

登熟後の種子散布は 9 月下旬から 12 月上旬にかけて観から 16℃で 8％、36℃からの温度下降（DT）処理では開察されている（Masuda and Washitani, 1990）。岩手大学

始温度の 36℃で 11−13％の種子が発芽する。一方、1 か

農学部の圃場において、日本のツルマメ 28 系統と海外

月 冷 湿 保 存 し た 種 子 は IT 処 理 の 間 に 8℃ か ら 28℃ で

72 系統を 1973 年 6 月 8 日および 1974 年 5 月 25 日に播種

18％、DT 処理の間に 36℃から 32℃で 17％の種子が発芽し、比較が行われた。開花時期については、秋田から宮し、低温処理によって発芽可能温度が低温側に拡大す

崎の日本の系統のなかで最も早かったのは秋田系統で 8る。4 か月の冷乾保存と 1 か月の冷湿保存の組み合わせで

月 3 日、最も遅かったのは宮崎の系統で 9 月 24 日、その吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集53

差は 54 日だった。成熟時期については、最も早かったのし、 河 岸 の 裸 地 で は 8−30 粒 で あ っ た（Ohara andは秋田系統の 10 月 19 日、最も遅かったのは宮崎系統のShimamoto, 1994）。

12 月 5 日で、その差は 47 日だった。無霜期間の長短が生

圃場で栽培した場合には、600 個以上の種子を生産す

育期間の制限要因になり、緯度勾配に沿った地理的変異

る 個 体 も あ り（Saitoh et al., 2004; Kuroda et al., 2006;

パ タ ー ン が 形 成 さ れ た と 考 察 さ れ て い る（ 福 井 ら ,Yoshimura et al., 2011）、最大 7,574 個であった（Kuroda

1978）。

et al., 2013）。関塚・吉山（1960）は、秋田、仙台、三重
および鹿児島から取り寄せたツルマメを 4 月から 8 月に4．交雑様式

かけて、一月おきに播種した場合の種子生産数を計測

ダイズは自家受粉植物であり、花が完全に開く前に雄し、4 月 播 種 で は 142−878.8 個、5 月 播 種 で は 197−

ずいが伸長し、裂開した葯が柱頭に接触して受粉は開花

732.9 個、6 月播種では 49−768.5 個、7 月播種では 132−

前 に 完 了 す る こ と が 知 ら れ て お り（Williams, 1950;

171 個、8 月播種では 0−5 個であったと報告している。

、ツルマメもこれと同様と考Carlson and Lersten, 1987）

また、光環境への適応の例として 0％、45％、75％のえられている。ツルマメは 1 花あたり平均 3 個の胚珠お3 段階の遮光処理を行うと、遮光が強くなるほどツルマ

よび約 2,000 個の花粉粒を持つ（Ohara and Shimamoto,

メは茎が伸長し、個体重や種子数は減少、100 粒重は増2002）。ツルマメの花粉の寿命についての報告はないが、大する（大原ら , 1992）。一方、ダイズでは有限伸育型、ダイズと同様、通常開花後 2−4 時間（Andersson and de

半無限伸育型および無限伸育型ともにツルマメと同様のVicente, 2010）と考えられる。さらに、ツルマメは他家傾向を示すが、遮光程度に対する反応性は異なる。
特に、受粉能力も保有しており、Fujita et al.（1997）は、複数75％の遮光では 100 粒重が減少する点がツルマメと異なの遺伝子座分析からの推定により、他殖率は 9.3−19％、る。

平均他殖率は 13％、Kiang et al.（1992）は、2.3％と報告

莢は脱粒しやすく、莢が縦方向に開裂し、種子が散布している。また、ダイズとツルマメは、相互交雑が可能

され（Ohara and Shimamoto, 2002）、晴れた秋の日にはで（Karasawa, 1936; Kwon et al., 1972; Oka, 1983）、野外

莢のはじける音が聞かれる（阿部・島本 , 2001）。飛散すにおけるダイズとツルマメとの交雑は、両者を近くで栽る種子数は、親植物から離れるほど減少し、最大飛散距

培した場合に発生し、その交雑率は 0.73％（Nakayama、6.5
離は、2.8−3 m（Li et al., 1997）、4.5 m（Oka, 1983）、0.015％（Wang and Liu, 2006）、and Yamaguchi, 2002）−7 m（Yoshimura et al., 2011）に達することが報告され0.008％（Mizuguti et al., 2009）、0.14％（Mizuguti et al.,て お り、 飛 散 種 子 の 99％ は 5 m 以 内 に 落 下 す る

2010）と報告されている。温室内で両種を栽培し、ミツ。自生地においては 1 m2 あたり（Yoshimura et al., 2011）

バチの箱を置いた場合には、0.477％という報告があるに ト ラ ッ プ さ れ る 種 子 数 は 58.7 粒 と い う 報 告 が あ る。
（Mizuguti et al., 2008）
ツルマメの花粉は昆虫によって送粉され、表 5 のような種の訪花が観察されている。

5．種子生産と散布様式

表 5 ツルマメの訪花昆虫
分類
ハチ目

昆虫
ニホンミツバチ北海道のツルマメ自生地における個体当たりの種子生

コハナバチ sp.

、莢数は 7−104 莢
産数は 16−235 個（74.82 ± 50.33 個）

ハキリバチ sp.

（32.06 ± 20.31 莢）、1 莢内種子数は 0−4 個（2.29±0.27
クマバチ個）（大原・島本 , 1988; 1989）である。分枝が多いタイ
プと少ないタイプに分け、多いタイプでは平均で 104
個、少ないタイプで 56.5 個という報告もある（Ohara and。近畿地方の自生地における 1 個体あShimamoto, 1994）

ハエ目たりの種子生産数は、個体群ごとの平均では 8.3−176

チョウ目個、最大で 674 個（中山・山口 , 2000）、219 個（加賀ら ,シジミチョウ sp.

2005）と報告されている。また、50 cm 方形区内に散布された種子数は河原の植物群落内では 31−50 粒に対

ツチバチ類
カリバチ類
スズバチ
ハナアブ類
ハエ類
セセリチョウ sp.

アザミウマ目

ツメクサガ
アザミウマ類出典
Fujita et al., 1997
黒田ら , 2005
Fujita et al., 1997
中山・山口 , 2002
Fujita et al., 1997
中山・山口 , 2002
Fujita et al., 1997
中山・山口 , 2002
黒田ら , 2005
中山・山口 , 2002
Fujita et al., 1997
中山・山口 , 2002
中山・山口 , 2002
中山・山口 , 2002
Fujita et al., 1997
中山・山口 , 2002
Fujita et al., 1997
中山・山口 , 2002

54

農業環境技術研究所報告第 36 号（2016）（Masuda and Washitani, 1990）。また、国内では 200 m お

中国のツルマメ 26 系統のうち 21 系統、ロシアのツル、 中 国 で は 1.5 km
よ び 12.4 km（Kuroda et al., 2006）

マメ 30 系統のうち 25 系統は相互転座を有し、相互転座（Wang and Li, 2012a）という種子の長距離移動も示唆さのないツルマメとダイズとの F1 における花粉稔性はれており、それらの原因は水や動物、人間によるものと90.9−91.3％なのに対し、中国の転座系統とダイズとの考えられている。

雑種では 44.9−52.2％、ロシアの転座系統とダイズとの雑種では 46.9−53.2％、その転座は 46 系統のツルマメ間6．昆虫による食害で共通している可能性が示唆されている（Palmer et al.,

多種類の昆虫が摂食する。茨城県と佐賀県での調査で1987）。その中の 2 系統 PI464890B、PI101404B は第 11

は、バッタ目とコウチュウ目による摂食が最も多く、次染色体と 13 染色体との間で相互転座を生じていること

いでチョウ目（摂食率は 2％以下）で、他にはカメムシ

が蛍光 in situ ハイブリダイゼーションによって、最近、目やカタツムリなどが観察された（Horak et al., 2012）。

証明された（Findley et al., 2010）。

黒田ら（2005）もコウチュウ目のドウガネブイブイの摂食を記録している。安田ら（2012）は、東北、関東、中

2）塩基配列にみられる差異

国、九州地方での調査を行い、チョウ目害虫合計 12 科

ダイズの核ゲノムの塩基配列については、米国のダイ

47 種を報告した。全国的に広く発生が確認されたものはズ品種 Williams 82 の塩基配列が一般的なリファレンス

ダイズサヤムシガ、ウコンノメイガ、ヨモギエダシャ

配列（Schmutz et al., 2010）として扱われている。そのク、チャバネキボシアツバの 4 種であり、4 地域すべてで

配列は 20 本の染色体に相当する 20 本のアッセンブリか。
確認された（表 6）ら構成され、ダイズの総塩基配列長 1.1 Gb のうち 975
Mb の情報が公開されている。一方、葉緑体の塩基配列

Ⅲ

ツルマメとダイズの特性比較

長は 152 kb（Saski et al., 2005）、ミトコンドリアの塩基配列長は 403 kb（Chang et al., 2013）である。

1．遺伝的特性の比較

次世代型シーケンサーによって韓国のツルマメ（Kim1）核型にみられる差異

et al., 2010）および中国の複数のツルマメ（Lam et al.,

ツルマメはダイズと同じ染色体数（2n=40）を持ち

2010）の塩基配列が解読され、韓国のツルマメについて、重複したゲノムを持つ古倍数性の（Carter et al., 2004）

は米国のWilliams 82 の塩基配列と比較され、中国のツル、また、人工交雑による F1植物であり（Kim et al., 2010）

マメについては同時に解析された複数の中国産ダイズ品（雑種第 1 代）は高い種子稔性を持つことが知られている種の塩基配列と比較されている。中国のツルマメ 17 系統。しかし、ツルマメとダイズとの F1（Carter et al., 2004）の塩基多様度θπは 2.97 × 10−3 と中国のダイズ 14 品種のの花粉稔性を詳しく調べた研究（Palmer et al., 1987）かθπ1.89 × 10−3 よりも大きく、ツルマメにおける遺伝子のらは稔性の低い組み合わせから染色体構造の違うツルマ

コーディング領域（CDS）の多様度も 1.06×10−3 とダイ

メが見つかっている。それらは＜第 1 章

分類学的位置ズの 0.72 × 10−3 よりも高い（Lam et al., 2010）。また、米づけと分布、1．Glycine 属植物の分類＞で記述したよう国のダイズ品種に比べると韓国のツルマメはゲノム全体に、 現 在 は G. soja に 分 類 さ れ て い る が、 以 前 は G.

で約 0.31％の塩基が異なり、46,430 のうち 16,519 の遺伝

ussuriensis や G. formosana などの種名であったものも含子に非同義置換の変異を持つことがわかっている（Kim

まれる。

et al., 2010）。また、このツルマメは約 32.4 Mb の領域が

例えば、中国浙江省で収集されたツルマメ（PI163453）

欠失していることやツルマメ独自のアッセンブルによっの染色体はダイズのものよりも 6−7％短く（Ahmad etて、ダイズには存在しない約 8.3 Mb のツルマメ特有のゲ、ダイズとの F1 における花粉稔性は温度によっ
al., 1984）

ノムが見出されている。しかし、日本のツルマメの塩基て 75.1−83.7％のばらつきを示すが、これは相同染色体配列は報告されておらず、今後、全塩基配列の解読が期上の偏動原体逆位が原因と考えられている（Ahmad et al.,

待される。

1977）。一方、ロシアで収集されたツルマメ（PI81762）では相互転座を生じており、ダイズとの F1 における花粉稔
性は 49.2−53.3％と報告されている（Singh and Hymowitz,1988）。

3）遺伝的類縁関係
これまで多数の研究者により種々の分子マーカーを用いてツルマメとダイズの集団遺伝構造の比較が行われて吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

表6

東北、関東、中国、九州地方で調査したツルマメのチョウ目食害昆虫（安田ら , 2012 より作成）

Lyonetiidae

科名
ハモグリガ科

Gelechiidae

キバガ科

Peleopodidae

エグリキバガ科

Tortricidae

学名

ダイズギンモンハモグリガ

Microthauma glycinella Kuroko

コフサキバガ

Dichomeris acuminata (Staudinger)

ネズミエグリキバガ

Acria ceramitis Meyrick

スジトビハマキ
ウスアトキハマキ
チャハマキ
チャノコカクモンハマキ
オクハマキ
クロバヒメハマキ
ダイズサヤムシガ
ヒロバヒメサヤムシガ
マメシンクイガ

Pandemis dumetana (Treitschke)Archips semistructa (Meyrick)
Homona magnanima Diakonoff
Adoxophyes honmai Yasuda
Dentisociaria armata okui Yasuda
Olethreutes doubledayanus (Barret)
Matsumuraeses falcana (Walsingham)
Matsumuraeses vicina Kuznetzov
Leguminivora glycinivorella (Matsumura)

ヒメクロミスジノメイガ
マエウスキノメイガ
ウスイロキンノメイガ
ウコンノメイガ
アズキノメイガ
クロモンキノメイガ

Omiodes miserus (Butler)
Omiodes indicatus (Fabricius)
Pleuroptya punctimarginalis (Hampson)
Pleuroptya ruralis (Scopoli)
Ostrinia scapulalis Mutuura & Munroe
Udea testacea (Butler)

モンキチョウキタキチョウColia serate poliographa Motschulsky
Eurema mandarina (De L'Orza)

ツバメシジミEveres argiades (Pallas)

コミスジ

Neptis sappho intermedia W.B.Pryer

ヨモギエダシャクウスジロエダシャク
コウスアオシャクアカアシアオシャク
ナミスジチビヒメシャク

Ascotis selenaria cretacea (Butler)
Ectropis obliqua (Prout)
Chlorissa obliterata (Walker)
Culpinia diffusa (Walker)
Scopula personata (Prout)

マメドクガ
ヒメシロモンドクガ

Cifuna locuples confusa (Bremer)
Orgyia thyellina Butler

シロヒトリ

Chionarctia nivea (Ménétriès)

アオアツバ
ミツボシアツバ
キボシアツバチャバネキボシアツバ
ウスキミスジアツバ
オオシラナミアツバ
オオウンモンクチバ
エゾギクキンウワバ
イチジクキンウワバ
スジモンコヤガナシケンモン
オオタバコガ
ツメクサガ
ハスモンヨトウヒメサビスジヨトウ
シロシタヨトウカブラヤガ

Hypena subcyanea Butler
Hypena tristalis Lederer
Paragabara flavomacula (Oberthür)Paragabara ochreipennis Sugi
Herminia arenosa Butler
Hipoepa fractalis (Guenée)
Mocis undata (Fabricius)Ctenoplusia albostriata (Bremer & Grey)
Chrysodeixis eriosoma (Doubleday)
Microxyla confusa (Wileman)
Viminia rumicis (Linnaeus)
Helicoverpa armigera armigera (Hübner)
Heliothis maritima adaucta Butler
Spodoptera litura (Fabricius)Athetis stellata (Moore)
Sarcopolia illoba (Butler)
Agrotis segetum (［Denis & Schiffermüller］)

ハマキガ科

Crambidae

Pieridae

和名

ツトガ科

シロチョウ科

Lycaenidae

シジミチョウ科

Nymphalidae

タテハチョウ科

Geometridae

シャクガ科

Lymantriidae

ドクガ科

Arctiidae

ヒトリガ科

Noctuidae

ヤガ科

55

56

農業環境技術研究所報告第 36 号（2016）

きた。葉緑体やミトコンドリアのオルガネラゲノムにつグループが見出されている（Guo et al., 2010）。さらに、

いては、Shimamoto（2001）あるいは島本（2008）の総

中国各地の 40 個体群（712 サンプル）の遺伝構造解析

説に詳しく記載されている。ツルマメやダイズの葉緑体（Guo et al., 2012）では、中国の集団内多様度（0.345）はでは 3 種類、ミトコンドリアでは 6 種類の塩基配列の変

日本の集団内多様度（0.228）よりやや高く、逆に集団間異が見られ、その他にツルマメのミトコンドリアに特異多様度（0.561）は日本の集団間の多様度（0.76）よりも的な 20 種類の塩基配列の変異が見出されている。

低いことなどより、中国中北部のツルマメのグループはミトコンドリア変異に基づくと、ツルマメは大きく 4つの群に分類される。すなわち、①ツルマメに特異的な

中国東北部や南部、日本、韓国のツルマメとは大きく異なる遺伝組成を持つと報告されている。

群、②日本のダイズやツルマメに特異的な群、③中国のダイズやツルマメに特異的な群、④ダイズに特異的な群

2．形態的特性の比較である。2,000 のツルマメ標本および 1,000 のダイズ標本

1）種子の形態にみられる差異の解析では、葉緑体とミトコンドリアの変異を組み合わ

農林水産ジーンバンクに保存されている国内で収集させることで、ツルマメとダイズで共通してみられる 8 種

れたツルマメ種子の 100 粒重の平均値および変異幅は、類の細胞質遺伝子型の他に、ツルマメに特異的な 30 種

2.20 g および 0.85−7.34 g、ダイズは、27.8 g および 3.5

類以上の細胞質遺伝子型が知られている。ツルマメとダ−73.9 g を示し、両者の平均値は大きく異なるが、3.50 g

イズで共通の細胞質遺伝子型のうち、日本と中国のダイ。
から 7.34 g の間で変異が重なっている（加賀ら , 2005）

ズはCpⅠ+mtⅣb型を持つダイズが最も多く、ツルマメでツルマメに近い粒重を示したダイズの来歴は、主に沖縄

は CpⅢ+mtⅣa 型を持つものが最も多い。

県の栽培種や飼料用系統であり、飼料用系統のなかには核ゲノムについては解析系統数が多い研究例を下記に

ツルマメとの雑種後代から育成された系統が含まれてお示した。20 種類の SSR マーカーによる 1,358 系統の解析

り（関塚・吉山 , 1960）、それらはツルマメの遺伝子を持では、日本のダイズは世界中のどのツルマメとも遺伝的。以上のようつことがわかっている（Kaga et al., 2012）に分化しており、韓国、中国、ロシアのツルマメよりもに、ダイズとツルマメの形態的分化が不明瞭な系統も存

日本のツルマメに最も近縁であると報告されている在する。

。さらに、ダイズの遺伝変異を検出（Kuroda et al., 2009）

ダイズとツルマメとの中間的な形態的特性を持つ中間するのに適した 191 種類の SNP マーカーによって、世界、中国（Wang et al., 2008）
型はロシア（Skvortzow, 1927）のツルマメに加えて世界のダイズを含めた 1,603 系統がだけでなく、日本でも岡山、鳥取、栃木、茨城の各県か。
解析されている（Kaga et al., 2012）、秋田、山ら収集されたツルマメ（関塚・吉山 , 1960）、日本のツ
図 1 に示すように（Kaga et al., 2012 を改変）

形、新潟、福島、千葉、愛知、福井、滋賀、広島、島根

ルマメをはじめ、各国のツルマメはダイズとは大きく異および福岡で収集されたジーンバンクの保存系統（加賀なる群を形成し、日本のツルマメがダイズに最も近縁で

ら , 2005）にも存在する。しかしながら、阿部・島本

あり、韓国、中国、ロシアの順に遠縁になる傾向が認め「10 年以上にわたり日本各地より採集、分析（2001）が、られている。ダイズのなかでは、南アジアや中国に分布してきた 800 近い集団の中に、明瞭な中間型は見つかっする雑草型のダイズや飼料用のダイズがツルマメに最もていない」と述べているように、中間体は存在するとし近縁であり、日本のダイズに比べると米国のダイズはツても非常にまれであると考えられる。

ルマメにやや近縁な傾向が認められる。ただし、この解日本とは異なり、中国とくに東北部では比較的多くの析に使用された海外のツルマメは、1800 年代以降各国中間体が発見されている。中国全土から収集されたツルで収集され、USDA に保存されていたツルマメのため、

マメ 6,172 系統のうち 8.5％が 100 粒重 5 g 以上の大粒で特に中国での収集範囲や系統数が限られている。

。
あり、また 2％が緑色の種子である（Dong et al., 2001）

最近、中国を広く包括したツルマメ 231 系統とダイズ

このなかから選定された 100 粒重 3−10 gの 1,185 系統に79 品種との遺伝構造が 56 種類の SSR マーカーを用いては、栽培ダイズに特徴的な形質（種皮色、花色、毛茸（も比較されており、中国東北部と極東ロシアのツルマメのうじ）色、ろう粉など）が数多く見つかり、それらは南グループ、中国南部・日本・韓国のツルマメのグループ、部よりも北部、西部よりも東部に数多く分布していた

中国中北部のツルマメのグループ、中国東北部・日本・（Wang et al., 2008）。栽培化と関わりの深い黄河中流域の

韓国のダイズのグループ、中国南部と中北部のダイズの

陝西省の自生地からサンプリングされたツルマメ 91 個

吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

57

図 1 世界のツルマメと世界のダイズとの類似性（Kaga et al., 2012 より改変）

体の SSR 解析では、100 粒重 3−9 g の中間型は遺伝子浸。葉形
茸（もうじ）は直立型で長い（福井・須永 , 1978）

透により形成された可能性が指摘されている（Wang et

は USDA に保存されているツルマメ 661 系統間（Chenal., 2012b）。このような日本との地域差、中間型が生存

and Nelson, 2004）でも比較されている。同じ条件での栽可能な環境や個体群の特徴は、遺伝子浸透や遺伝子定着

培比較ではダイズ 94 系統とツルマメ 90 系統の特性値の可能性を知る上で重要である。

（表 7）が報告されている（Jong and Kim, 2009）。

2）葉型にみられる差異

3．成熟群の比較

開花や熟期と同様に、葉型でも緯度勾配に沿った地理

ダイズにおける開花までの栄養生長期間は、日長およ

的変異パターンが認められており、低緯度では丸葉型、び温度に影響を受け、栽培地の日長と生育温度との組み

高緯度では長葉型が優占的である。海外のツルマメと異合わせにより決定される（福井 , 1963）。米国では、ダイなる点として、日本のツルマメは茎のアントシアニン着ズの栽培地域が南北に大きく広がっていることから、ダ色が濃厚で、茎はやや太く、葉型は中間型で大きく、毛イ ズ 品 種 は 栽 培 適 地 に 対 応 し た 13 種 類 の 成 熟 群

58

農業環境技術研究所報告第 36 号（2016）（Maturity Groups; MG）に分類されてきた（Hartwig and

表 8 日本の主要 97 ダイズ品種の成熟群による分類

Edwards, 1987）。北米以北に適した MG 000 から赤道付

US MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG 総計
JP
00 0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ
Ⅰa
2 2 2
6
Ⅰb
4 14 220
Ⅱa
1 3 2 2 1 1
10Ⅱb
2 3 12 2 1
20Ⅱc
2 8 4 1
15
Ⅲb
1
1
Ⅲc
1 2 7 3
13
Ⅳc
2 3
5
Ⅴc
2 2 3 7
総計
3 11 23 24 9 5 7 3 4 5 3 97
JP：日本における分類、US：米国における分類

近に適した MG Ⅹまで設けられているが、最近の研究では、MG ⅣからⅥに分類されていた品種群の最適帯は従来 よ り も 南 方 で あ る と 示 唆 さ れ て い る（Zhang et al.,2007）。日本では、開花までの日数を 5 段階（ⅠからⅤ）、
開花から登熟までの日数を 3 段階（a から c）に分類し、その組み合わせによりダイズ品種の生態型が分類されて。
いる（福井 , 1963）

1950−1995 年に品種登録された 97 品種を米国の成熟群に分類した結果（Zhou et al., 2002）を参考に、米国で育成されたダイズの開花・登熟期と比較する場合の目安として表 8 を作成した。ⅠaからⅠbには主に北海道の品
種と九州の一部の極早生品種、Ⅱ a からⅡ c には東北、北陸、関東、中部、東海の早生品種、Ⅲ c には東北、北陸、
関東、中部の晩生品種、Ⅳ c には近畿、山陰、山陽、

四国、九州の晩生品種、Ⅴ c には近畿、山陽、四国、九州の極晩生品種などが分類されている（福井・荒井 ,1951）。
ツルマメの生態型はダイズと同じ基準で分類されていないが、福井・海妻（1971）によると、東北、北陸、山
陰には開花・成熟期が早い系統、関東、東海、近畿は中程度、四国、九州には開花・成熟期が遅い系統が分布する。 一 方、 米 国 USDA の 植 物 遺 伝 資 源 デ ー タ ベ ー ス（USDA, 2015）の検索では、ダイズの Maturity Group の評価に日本のツルマメ 284 系統が含まれており、これらを収集地点の情報とともに表 9 に分類した。日本のツルマメは開花・登熟が最も早いと考えられる北海道の系統
が MG Ⅲ、最も遅い鹿児島の系統が MG Ⅸであった。表8 は米国で育成されたダイズの開花・登熟期と比較する
場合の目安になるが、アメリカで行われた開花・成熟期の調査に基づいており、日本の自生地における開花・登熟期と一致しないため、注意が必要である。

表 7 同一栽培条件下におけるダイズとツルマメの葉型の差異（Jong and Kim, 2009 より作成）
ダイズ
ツルマメ
中央小葉長
12.3 ± 1.25cm
6.6 ± 1.35cm
幅
6.8 ± 1.241cm
2.9 ± 0.92cm
面積55.6 ± 15.75cm2
14.3 ± 7.83cm2
葉形指数（LSI）
1.9 ± 0.38
2.4 ± 0.53
葉の厚さ
0.25 ± 0.054mm
0.14 ± 0.032mm
葉面積比（LAR）
40.1 ± 8.22
53.7 ± 12.02
角度37.6 ± 5.89°
54.6 ± 10.77°
葉柄長23.9 ± 5.89cm
5.9 ± 2.33cm
ダイズ 94 系統とツルマメ 90 系統の平均値を示した。

表 9 日本各地のツルマメの Maturity group
収集場所

USDAによるMaturity groupの分類
収集地点の
系統数
北緯（度）
Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ

北海道
1
6
1
青森県
1
2
7
岩手県
2 11
秋田県
3 30 1
山形県
1
福島県
1
2
茨城県
6
3
栃木県
5
2
群馬県
1
埼玉県
1
2
千葉県
4
東京都
3
神奈川県
1
1
1
新潟県
1
3
富山県
1
石川県
1
福井県
1
山梨県
2
長野県
3 10 1
岐阜県
1
静岡県
1
1
愛知県
2 17 16京都府
1
兵庫県
1 32 15
奈良県
4
鳥取県
1
島根県
2
岡山県
4
広島県
1
山口県
1
1
徳島県
1
香川県
1
愛媛県
3
高知県
1
1
福岡県
1
2
佐賀県
1
長崎県
2
熊本県
23 14
宮崎県
1
鹿児島県
3
3
1
総 計
2 13 62 128 75 1
米国 USDA の植物遺伝資源データベース（http://www.ars-grin.gov/）より作成。

1

1

1
3

8
10
13
34
1
3
9
7
1
3
4
3
4
4
1
1
1
2
14
1
3
35
1
48
4
1
2
4
1
2
1
1
3
2
3
1
2
37
1
8
284

43
40
39
39
38
37
36
36
36
35
35
35
35
37
36
36
36
35
36
35
34
35
35
34
34
35
35
34
34
34
34
34
33
33
33
33
32
32
31
31

吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

Ⅳ

ツルマメとダイズの雑種形成と遺伝子浸透59

数値から個体当たりの種子数を算出すると、ダイズ 63
粒、ツルマメ 90 粒、F1148 粒になり、種子数は Kuroda ら

1．自然雑種形成と雑種個体の特性（2013）の栽培実験結果より極めて少ない。さらに、ダダイズが広く栽培されていた秋田県、茨城県、愛知

イズにツルマメが交雑した F1 の草丈（161 cm）と乾物重

県、兵庫県、広島県および佐賀県の 217 調査地点のう（36 g）はツルマメにダイズが交雑した F1 の草丈（81 cm）

ち、その近隣で自生する 7 か所のツルマメ個体群のなかと乾物重（18 g）の 2 倍ほど大きくなり、細胞質との交にツルマメとダイズとの雑種の自生が確認されている互作用による雑種強勢が示唆されている。

（加賀ら , 2005; 黒田ら , 2005; 2006; 2007; 友岡ら , 2008;。7 地点のうち 2 地点は秋田県の角館
Kuroda et al., 2010）

2．人工交雑による雑種個体の特性解明

市および山形県の酒田市、そして残りの 5 地点は佐賀市

1）雑種第一代の特性近郊であった。雑種が発見された場所の近くには、水田

ツルマメにダイズが自然交雑し、雑種が形成されるま

輪換畑での大規模なダイズ栽培があったと記載されていでの過程を考えると、まず雑種種子はツルマメの莢の中る。なお山形県酒田市で見つかった雑種の解析結果は発に形成される。そのため、種皮はツルマメ型、その中の表されていない。F1 の種子や莢はツルマメに比べて大き

子葉はツルマメとダイズとの F1 の遺伝子型といったやく（100 粒重は 5.0−9.8 g、一莢に 3 粒入った莢の長さはや複雑な遺伝構成になる。種子はツルマメのもつ硬皮休

4 cm 程度）、種皮は黄色（緑含む）であり、葉の大きさ、眠性によって越冬し、その後発芽して F1 個体がツルマメ

蔓の太さ、蔓の巻き方の強さなどはツルマメとダイズと個体群に生育することになる。

の中間的な特徴を持ち、各地点で発見された雑種の生育

ツルマメ個体群における雑種後代の生存数は F1 が生

範囲はツルマメ個体群のなかであった。黄色い種皮をも産する種子の数や散布された種子の生存率などによってつ F1 は各地点で 1−2 個体のみが生育し、黒い種皮の F2決まる。後にマーカー解析によって F1（Kuroda et al.,以降の世代の雑種は 9 個体（2004 年に 7 個体、2005 年に2010）と同定された秋田県角館町の雑種個体の特徴は、

2 個体）生育していたものの、その分布は 5 m 以内と報告

周辺のツルマメよりもツル化の程度は弱く、草姿は半直されている。

立型、莢は裂莢しておらず、種皮色はツルマメとは異な雑種より散布された種子が自生地で生存し、次世代がる（加賀ら , 2005）。近傍のツルマメの莢数と換算 100 粒形成されるかについての追跡調査（加賀ら , 2005; 黒田ら ,重はそれぞれ 73 莢および 2.4 g に対し、雑種個体はそれ

2005; 2006; 2007; 友岡ら , 2008）では、佐賀の一地点のぞれ 35 莢および 9.2 g、交雑した栽培ダイズの換算 100

み F2 以降の世代まで自生していたが、それ以外では雑種

粒重は 32.6 g と報告されている。F1 は 100 粒程度の種子はF1 世代で淘汰されたと報告されている。F1 及び雑種後を散布していたと推定されたにもかかわらず、その後の代からの遺伝子浸透については、これらの雑種が発見さ経時的モニタリングではこの雑種に由来する後代は見つれた個体群を含め、秋田県、茨城県、佐賀県の 14 個体群

かっていない（Kuroda et al., 2010）。

でサンプリングされた 1,344 の種子を対象に SSR マー

表 10 に示すように、人工的に作出した F1 とツルマメ

カーで解析されたが、これらの種子のなかにはダイズ由の適応度関連形質を量的に比較した研究は外国産ツルマ

来の遺伝子が個体群へ浸透した形跡は確認されていない

メとダイズとの組み合わせに限られていた。上記で述べ。
（Kuroda et al., 2008）

たように、古くから中国やロシアのツルマメとダイズと中国でも同様に、ダイズ畑の近隣で自生するツルマメの間の生殖的隔離障壁の仕組みが着目されていたこと

個体群や栽培ダイズのなかから雑種が見つかっている。

や、中国でのダイズ栽培化や中間型のダイズの適応進化

中国黒龍江省に近い内モンゴル自治区の 3 か所で収集さに関する研究が盛んであったことで、大陸起源のツルマ

れたツルマメ種子 3,528 粒、ツルマメ個体群近傍で栽培

メとダイズの雑種に関する知見が多く集積されている。

されていたダイズ種子 7,620 粒を試験圃場で栽培したと日本のツルマメとダイズの組み合わせについては、広ころ、それぞれ 31 および 15 個体の F1 が見出された（Wang

島産ツルマメと西日本の主要ダイズ品種「フクユタカ」、

and Li, 2011）。管理栽培下で育成された個体の試験結果

青森産ツルマメと北日本の主要ダイズ品種「リュウホウ」

では、平均 100 粒重はダイズ 16.1 g、ツルマメ 1.0 g に対との F1 雑種を、地理的および気候条件の大きく異なる国

し、F1 雑種は約 4.7 g、平均種子生産量はダイズ 10.2 g、

内 3 か所の試験地で管理栽培し、両親のダイズおよびツツルマメ 0.9 g に対し、F1 は約 7.0 g であった。これらのルマメの種子生産数、莢数、種子の越冬率が比較されて

60

農業環境技術研究所報告第 36 号（2016）

いる（Kuroda et al., 2013）。概ね、F1 の種子生産数はツ

米国のダイズと日本のツルマメとの F1 の花粉稔性にルマメよりも少なく、F1 に実った種子の越冬率（晩秋については、論文として報告されていないが、表 11 のよう埋土して翌年の春に掘り起こした場合）はツルマメよりな知見がある（Palmer, 1985 を改変）。相互転座の場合はも低い。日本のツルマメと米国品種とのF1 の適応度に関50％、逆位の場合は 10−40％の花粉が不稔になることする知見は存在しないため、今後情報集積が必要と思わ指標として、染色体の構造変異が予測されている。不稔れる。

花粉が 50％になる組み合わせは中国やロシアのツルマ

表 10 ツルマメとダイズとの F1 およびその後代に関する特性情報
著者

年

評価世代

Karasawa

1936

F1, F2

ダイズ×ツルマメ

ロシア 1 系統 不明 1 系統

Ting

1946

F1, F2,
F2：3

ツルマメ×ダイズ

中国 1 系統

不明 1 品種

Tang & Tai

1962

F1, F2,F2：3

ダイズ×ツルマメ

台湾 1 系統

台湾 1 品種

海妻ら

1980a

F1, F2

ダイズ×ツルマメ

ロシア 3 系統、東北 4 品種、質的
盛岡 1 系統
米国 1 品種

海妻ら

1980b

F2,
B1F2

ダイズ×ツルマメ

不明 1 系統

東北 1 品種

量的

Oka

1983

F3−F5

ダイズ×ツルマメ

中国 1 系統

台湾 1 品種

量的

Palmer & Heer

1984

F1, F2

中国 1 系統

米国 1 品種

量的

Ertl & Fehr

1985

BC1−
BC5

ロシア 2 系統 米国 2 品種

量的

種子生産量、熟期、倒伏性、草丈

Carpenter & Fehr

1986

BC0−
BC5

ツルマメ×ダイズ
ツルマメ×ダイズ、
ダイズ×ツルマメにダイズを戻し交雑
ツルマメ×ダイズ、
ダイズ×ツルマメにダイズを戻し交雑

タンパク質含量、開花期、草丈、茎径、100 粒重
雑種の定着率、種子生産数、発芽率、越冬率、開花まで日数、
種子稔性、裂莢性、つる性、粒重、乾物重、草丈
種子稔性、種子生産数

ロシア 2 系統 米国 2 品種

量的

つる性、倒伏性、草丈、熟期、落葉、粒重Keim et al.

1990b

ダイズ×ツルマメ

中国 1 系統

米国 1 品種

量的

葉のサイズ、主茎長、茎径、開花期、熟期

QTL

Keim et al.

1990a

ダイズ×ツルマメ

中国 1 系統

米国 1 品種

量的

硬実率

QTL

LeRoy et al.

1991

ダイズ×ツルマメをダイズに戻し交雑

中国、韓国、
ロシア各 1 系 米国 3 品種
統

量的

種子生産量、草丈、熟期、倒伏性、粒重Maughan et al.

1996

ダイズ×ツルマメ

韓国 1 系統

米国 1 品種

量的

100 粒重QTL

Concibido et al.

2003

ダイズ×ツルマメにダイズを戻し交雑

中国 1 系統

米国 1 品種

量的

種子生産量、草丈

QTL

Sakamoto et al.

2004

ダイズ×ツルマメ

北海道 1 系統 北海道 1 品種 量的

硬実率

QTL

Wang et al.

2004

B2F4

ダイズ×ツルマメをダイズに戻し交雑

中国 1 系統

種子生産量、草丈、熟期、倒伏性 QTL

Liu et al.

2007

F8

ダイズ×ツルマメ

北海道 1 系統 北海道 1 品種 量的

Li et al.

2008

B2F4

Wang & Li

2011

F1

F2,
F2：3
F2,
F2：3
F2,
B1F2,
B2F2,
B3F2
F2,
F2：3
B2F1,
B2F4
F2,
F2：3

交雑（♀×♂）

ツルマメ×ダイズをダイズに戻し交雑
ツルマメ×ダイズ、
ダイズ×ツルマメ

ツルマメ

台湾 1 系統

ダイズ

米国 1 品種

米国 1 品種

評価方法

評価形質
遺伝
種子、葉、花などの形、色、量＆質的
大きさ、開花期、つる性
硬実率、開花期、草丈、節数、量 & 質的 100 粒重、粒型および種子、花、 1 因子
莢などの色
開花期、登熟期、草丈、節数、量 & 質的 100 粒重および種子、花、
1 因子
莢などの色

量的

量的

中国自生集団 自生集団近傍
量的の 3 栽培品種

3 か所

種子、花、莢などの色

1 因子

開花期、草丈、節数、100 粒重、
QTL
裂莢率、硬実率など
種子生産量、100 粒重、熟期、
QTL
登熟期間、倒伏性、草丈
種子生産量、茎径、乾物重、草丈、100 粒重、種子形質

F1, F2,
種子生産量、100 粒重、莢数、
青森 1 系統、 東北 1 品種、BC1F1,
量的2013
ツルマメ×ダイズ
Kuroda et al.
草丈、乾物重、越冬率、硬実率、 QTL
BC2F1,
広島 1 系統
西日本 1 品種
開花期
BC1F2
BC1F1 はツルマメと F1 との雑種、BC1F2 は BC1F1 の自殖後代、BC2F1 はツルマメと BC1F1 との雑種を示す。

吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集61

表 11 米国のダイズと各国のツルマメとの F1 に見られた花粉稔性の変異（不稔花粉の割合で分類した場合の組み合わせ数）
ダイズと交雑した
ツルマメの由来
5％未満＊
ソビエト連邦
4
中国
3
韓国
42
日本
32
不明
0
＊
は Palmer et al.（1987）を参考にした

不稔花粉の割合20−40％

10−15％
0
0
7
1
0

0
0
9
3
0

50％
22
16
1
1
1

組み合わせ数

26
19
59
37
1

メと米国のダイズとの雑種で主に観察され、上述のよう同程度の種子生産数と種子越冬率をあわせもった雑種後に中国やロシアのツルマメは相互転座した染色体を持つ

代の数は極めて少ない傾向が認められている。

可能性、逆に日本や韓国南部のツルマメではやや稔性が雑種後代の定着率に関しては、台湾のダイズに中国の低下した組み合わせが存在することから、それらでは逆ツルマメを人工的に交雑した F3 系統の種子を親系統と位の染色体を持つ可能性が指摘されている。また、そのともに放棄圃場に播種し、3 年間にわたり雑種後代の定他の日本のツルマメと米国のダイズとの雑種の花粉稔性

着 性 や 定 着 し た 後 代 の 特 徴 が 記 録 さ れ て い る（Oka,（表 11、37 系統のうち 32 系統）や韓国南部のツルマメと1983）。雑種後代の定着率は親系統のツルマメよりも概米国のダイズとの雑種の花粉稔性（59 系統のうち 42 系

して低いが、なかには親系統のツルマメに匹敵する定着

統）は概ね高く、類似した染色体構造を持つ可能性が高率を示す系統も認められている。定着した雑種後代の特い。同様に、盛岡で収集されたツルマメとダイズとの F1徴として、種子の休眠性が高く、生育が旺盛で資源分配

雑種の花粉稔性は 98.6−99.0％を示し、ロシアの数系統

効率が高く、多数の種子をつけたことが挙げられていとダイズとの F1 の花粉稔性（55.3−91.1％）よりもはる

る。

。今後米
かに高いことが知られている（海妻ら , 1980a）
国のダイズと日本のツルマメの F1 の花粉稔性や種子稔性について情報収集が必要である。

3）適応度に関する量的形質遺伝子座（QTL）
分子マーカーによって作成された連鎖地図を用いて日本のツルマメを片親とした雑種後代の栽培化関連形質の2）雑種後代の特性
ツルマメやダイズは自家受粉によって種子繁殖する自殖性植物であるため、F1 の後代に相当する F2 個体群におQTLが解析された例は北海道のツルマメとダイズ品種の組み合わせのみであった（Sakamoto et al., 2004; Liu et al.,2007）。

ける適応度関連形質の特性情報が最も重要である。場合

最近、種子生産数や種子の越冬率等の適応度に関連しによっては他殖も生じるため、F1 がツルマメに交雑した。
た形質に関するQTLが解析された（Kuroda et al., 2013）

場合の雑種後代の特性情報も必要である。表 10 に示すよF2 世代の種子生産数に関しては、試験地の環境の大きな

うに、日本のツルマメとダイズの F2 に関する情報は、北違いや遺伝的に大きく異なる集団にもかかわらず、連鎖

海道産ツルマメとダイズとの雑種の種子の吸水性

群 L の QTL は北日本および西日本の集団に共通してみら（Sakamoto et al., 2004）に関する研究のみであったが、れ、この QTL ではダイズの遺伝子が種子生産数を極端に最近本州産のツルマメとダイズとの雑種に関する情報が低下させる効果、その近傍には主茎長や茎乾物重に大き。一方、戻し交雑後報告されている（Kuroda et al., 2013）く作用する QTL が検出されており、この領域がダイズ遺代の文献の多くはツルマメ形質をダイズ品種へ導入する

伝子型に置き換わると植物体が小型化し、種子生産数が育種目的であるため、戻し交雑によりツルマメの遺伝背減少すると考えられている。

（Kuroda景が高まった場合の情報に関しては 1 例（表 10）

屋外における種子の越冬性に関しては、両集団に共通

et al., 2013）に限られる。戻し交雑後代では、種子生産する 3 つの QTL（連鎖群 A2, C2, D1b）が検出されてお数や種子の越冬率をはじめとするあらゆる形質がツルマ

り、ダイズの遺伝子が越冬率を低下させる効果をもち、メの特性に近づき、ダイズの遺伝子を保有するものの、その近傍には多湿条件における吸水種子数（SCP）の QTL

ツルマメと区別できない形態に変化する。一方、F2 のほも検出されている。これらの領域がダイズ遺伝子型に置

とんどは両親の中間的な特性を示すが、親のツルマメとき換わると、冬季の屋外でも種子が吸水し、微生物によ62

農業環境技術研究所報告第 36 号（2016）

る腐敗などが原因で種子の越冬率が低下すると考えられ

100 回繰り返し、各世代における試行のうち導入遺伝子ている。屋外の評価ではないが、北海道のツルマメとダが個体群から消失していた試行数の割合を Extinction

イズ品種の組み合わせについても、2 種類の吸水種子数

rate としている。

の QTL が 連 鎖 群 C2 お よ び D1b に 検 出 さ れ て い る。
（Sakamoto et al., 2004; Liu et al., 2007）

図 2 に示すように、遺伝的浮動による導入遺伝子の消失よりも、ダイズに由来する種子生産数や種子越冬性

戻し交雑後代では、F2 で認められたような適応度を著

QTL の効果に働く自然選択によって、雑種初期世代からしく低下させる QTL の効果がツルマメの遺伝的背景に導入遺伝子はツルマメの個体群内から急激に消失していよって打ち消され、適応度の低下した雑種後代の出現率

くこと、他殖が生じる場合はその速度が低下すること、。
が低くなる傾向が認められている（Kuroda et al., 2013）

種子越冬性QTLの効果は導入遺伝子の消失に大きく寄与
していること、導入遺伝子の挿入場所が種子生産数や種3．ダイズからツルマメへの遺伝子浸透の可能性
F2 集団から得られた連鎖地図情報と適応度に関連す

子越冬性QTLに近ければ近いほど早く消滅することなどが予測されている。

る QTL 情報を利用して、ツルマメ個体群におけるダイズ
遺伝子や中立な導入遺伝子の残存性を予測する遺伝子浸

Ⅴ

引用文献

透モデルが構築されている（Kitamoto et al., 2012）。このモデルは GM ダイズとの自然交雑によってツルマメ 990

1) 阿部 純・島本義也（2001）：第 6 章 ダイズの進化

個体のなかにF1 が 10 個体生じることからはじまる。そのツルマメの果たしてきた役割 . In：山口裕文・島本義後の世代では、自殖および他殖の 2 種類の繁殖様式に也（編著）栽培植物の自然史― 野生植物と人類の共よって次世代の種子が形成されるモデルを作成し、他殖

進化 .

率はツルマメ個体群で報告されている自然交雑率の最大

2) Ahmad, Q.N., E.J. Britten and D.E. Byth（ 1977 ）:

値である約 10％を用いている。個体群内の各個体の種子

Inversion bridges and meiotic behavior in species

生産数と種子越冬率の表現型は、ダイズ染色体上の 2 かhybrids of soybeans. Journal of Heredity, 68, 360‑364

所の種子生産数および 3 か所の種子越冬性に関する QTL

3) Ahmad, Q.N., E.J. Britten and D.E. Byth（1984）: The座の遺伝子型、その遺伝子型の QTL の効果および環境分

karyotype of Glycine soja and its relationship to that of散より計算し、仮想の種子集団を作成する。これより任the soybean, Glycine max. Cytologia（Tokyo）,49, 645‑

意に選んだ 1,000 粒の種子集団を次世代として残る個体658

群とする。選ばれた種子は各々遺伝子型データを持つた

4) 会田 進・中沢道彦・那須浩郎・佐々木由香・山田：長野県岡谷市目切遺跡出甫（2012）

め、これを用いて次世代の種子生産数と種子越冬率の表

武文・輿石

現型が推定できる。この過程を 10 世代まで進める試行を土の炭化種実とレプリカ法による土器種実圧痕の研

図2

ツルマメ個体群に浸透した導入遺伝子の挙動予測（Kitamoto et al., 2012 のデータより作成）SNおよびWSはそれぞれ種子生産数および種子越冬率の QTL、＋は QTL の遺伝効果あり、−は効果無し、95％ CI の帯は遺伝的浮動による挙動範囲を示す。左の図は他殖なし、右の図は他殖率 10％の条件下での挙動を示す。

吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

究 . 資源環境と人類 , 2, 49‑64

5) Andersson, M.S. and M.C. de Vicente（ 2010 ）:63

wild soybean（Glycine soja）. Journal of Heredity, 88,

124‑128

Soybean. In: Gene flow between crops and their wild16) 福井重郎・荒井正雄（1951）：日本に於ける大豆品

relatives. The Johns Hopkins University Press,

種の生態学的研究：1. 開花日数と結実日数による品

Baltimore

種の分類とその地理的分布に就いて . 育種學雜誌 , 1,

6) Carlson, J.B. and N.R. Lersten（1987）: Reproductive
Morphology. In: J.R. W ilcox（ed.）Soybeans:
Improvement, Production, and Uses, 2nd edn., p.95‑134
American society of agronomy monograph, Madison,
WI, USA

7) Carpenter, J.A. and W.R. Fehr（ 1986 ）: Genetic

27‑3917) 福井重郎（1963）：日長感応度から見た大豆品種の生態的研究 . 農事試験場研究報告 , 3, 19‑78

18) 福井重郎・海妻矩彦（1971）：ツルマメの諸形質の系統間変異について . 岩手大学農学部紀要 , 10, 195‑

206

variability for desirable agronomic traits in populations

19) 福井重郎・須永静夫・海妻矩彦（1978）：日本産・韓containing Glycine soja germplasm. Crop Science, 26,国（南鮮）産・中国（東北）産およびソ連（シベリ681‑686ア）産ツルマメについての早晩性の系統間変異 . 岩

8) Carter, T.E., R. Nelson, C.H. Sneller and Z. Cui（2004）

手大学農学部紀要 , 14（2）
, 71‑80: Genetic diversity in soybean. In: Boerma H.R.（ed.）20) 福井重郎・須永静夫（1978）：日本産・韓国（南鮮）Soybeans, Improvement, Production and Uses.,

産・中国（東北）産およびソ連（シベリア）産ツル

p.303‑416 Specht J.E., Am.Soc Agron, Madison, WI

マメの外部形態的形質の系統間変異 . 岩手大学農学

9) Chang, S., Y. Wang, J. Lu, J. Gai, J. Li, P. Chu, R. Guan
and T. Zhao（2013）: The mito‑chondrial genome of

部紀要 , 14（2）, 81‑9221) Guo, J., Y. Wang, C. Song, J. Zhou, L. Qiu, H. Huang andsoybean reveals complex genome structures andgene

Y. Wang（ 2010 ）: A single origin and moderate

evolution at intercellular and phylogenetic levels.

bottleneck during domestication of soybean（Glycine

PLoS ONE, 8, e56502

max）: implications from microsatellites and nucleotide10) Chen, Y. and R.L. Nelson（2004）: Evaluation andclassification of leaflet shape and size in wild soybean.
Crop Science, 44, 671‑677

sequences. Annals of Botany, 106, 505 − 51422) Guo, J., Y. Liu, Y. Wang, J. Chen, Y. Li, H. Huang, L. Qiu
and Y. Wang（2012）: Population structure of the wild11) Concibido, V.C., B.L. Vallee, P. Mclaird, N. Pineda, J.

soybean（Glycine soja）in China: implications from

Meyer, L. Hummel, J. Yang, K. Wu and X. Delannay

microsatellite analyses. Annals of botany, 110, 777‑785（2003）: Introgression of a quantitative trait locus for23) Har twig, E.E. and C. Edwards（ 1987 ）: USDA

yield from Glycine soja into commercial soybean

Souther n soybean germplasm repor t. Soybean

cultivars. Theoretical and Applied Genetics, 106, 575‑582

Genetics Newsletter, 14, 14‑20

12) Dong, Y.S., B.C. Zhuang, L.M. Zhao, H. Sun and M.Y.

24) Hermann, F.J.（1962）: A revision of the genus Glycine

He（ 2001 ）: The genetic dversity of annual wild

and its immediate allies. United States Department ofsoybeans grown in China. Theoretical and Applied

Agriculture Technical Bulletin, 1268, 1‑79

Genetics, 103, 98‑103

25) Horak, M., H. Goto, A. Ahmad, B. Baltazar, H. Shimada,13) Er tl, D.S. and W.R. Fehr（ 1985 ）: Agronomic

D. Stojšin, S. Nakai, A. Arii and S. Yamane（2012）:

performance of soybean genotypes from Glycine max

Protection from Lepidopteran feeding is unlikely tox Glycine soja Crosses. Crop Science, 25, 589‑592

significantly alter the weediness potential of Glycine

14) Findley, S.D., S. Cannon, K. Varala, J.C. Du, J.X. Ma,

soja. 2012 Weed Science Society of America Annual

M.E. Brichle Hudson and Stacey.G. J.A.（2010）: A
fluorescence in situ hybridization system for karyo‑
typing soybean. Genetics, 185, 727‑744

Meeting, Poster session 13026) Hymowitz, T.（1970）: On the domestication of thesoybean. Economic Botany, 24, 408 − 421

15) Fujita, R., M. Ohara, O. Okazaki and Y. Shimamoto27) Hymowitz, T. and N. Kaizuma（ 1981 ）: Soybean（1997）: The extent of natural cross‑pollination inprotein electrophoresis profiles from 15 Asian

64

農業環境技術研究所報告第 36 号（2016）

countries or regions. Hypothesis on paths of

Glycine soja and G. ussuriensis. Japanese Journal of

dissemination of the soybean from China. Economic

Botany, 8, 113‑118

Botany, 35, 1‑2338) 環境省 （2014） 日本版バイオセーフティクリアリ

28) Hymowitz, T.（1990）: Soybeans: The success story.
In: J. Janick and J.E. Simo（eds.）Advances in newcrops., p.159 − 163 Timber Press, Portland29) Hymowitz, T.（2004）: Speciation and cytogenetics. In:
Boerma H.R. and Specht J.E.（ed.）SOYBEANS:

ングハウス（J‑BCH）: http://www.bch.biodic.go.jp

39) Keim, P., B.W. Diers and R.C. Shoemaker（1990a）:
Genetic analysis of soybean hard seededness withmolecular markers. Theoretical and Applied Genetics,
79, 465‑469

Improvement, Production, and uses 3 rd Edition.,40) Keim, P., B.W. Diers, T.C. Olson and R.C. Shoemaker

p.97‑136 American Society of Agronomy, Inc., Crop

（ 1990 b）: RFLP mapping in soybean: association

Science of America, Inc., and Soil Science Society of

between marker loci and variation in quantitative

America., Madison, Wisconsin, USA

traits. Genetics, 126, 735‑742

30) Iwatsuki, K., D.E. Bouf ford and H. Ohba（2001 ）:41) Kiang, Y.T., Y.C. Chang and N. Kaizuma（ 1992 ）:62.Glycine Willd. In: Flora of Japan vol. b., p.276‑277

Genetic diversity in natural populations on wild

KODANSHA, Tokyo, Japansoybean in Iwate Prefecture, Japan. Journal of31) James, C.（2014）: Global status of commercialized
Biotech/GM crops: 2014

Heredity, 83, 325‑329

http://www.isaaa.org/

42) Kim, M.Y., S. Lee, K. Van, T.H. Kim, S.C. Jeong, I.Y. Choi,

resources/publications/briefs/49/executivesummary/

D.S. Kim, Y.S. Lee et al.（ 2010 ）: Whole‑genome

default.asp

sequencing and intensive analysis of the undomesticated32) Jong, S. and H. Kim（ 2009 ）: Variation of leaf

soybean（Glycine soja Sieb. and Zucc.）genome.

characters in cultivating and wild soybean [Glycine

Proceedings of the National Academy of Sciences of themax（L.）Mer r.] germplasm. Korean Journal of

United States of America, 107, 22032‑22037

Breeding Science, 41, 16‑2443) Kitamoto, N., A. Kaga, Y. Kuroda and R. Ohsawa

33) Kaga, A., T. Shimizu, S. Watanabe, Y. Tsubokura, Y.

（ 2012 ）: A model to predict the frequency of

Katayose, K. Harada, D.A. Vaughan and N. Tomooka

integration of fitness‑related QTLs from cultivated to（2012）: Evaluation of soybean germplasm conserved

wild soybean. Transgenic Research, 21（1）, 131‑138

in NIAS genebank and development of mini core44) 北本尚子・黒田洋輔・加賀秋人・大澤 良（2007）：

collections. Breeding Science, 61（5）, 566‑59234) 加賀秋人・友岡憲彦・U. Phuntsho・黒田洋輔・小林

遺伝子組換え作物から野生種集団への導入遺伝子の
環境拡散リスク評価 . 科学 , 77, 203‑211：
伸哉・伊勢村武久・M.J. Gilda・D.A. Vaughan（2005）45) Kubo, A, M. Aono, N. Nakajima, T. Nishizawa, M. Saji

野生ダイズと栽培ダイズとの自然交雑集団の探索と（2013）: Characterization of hybrids between wild

収集―秋田県および広島県における予備的調査―.

and genetically modified glyphosate‑tolerant

植物資源探索導入調査報告書 , 21, 59‑71

soybeans. Plant Biotechnology, 30（4）, 335‑34535) 海妻矩彦・小野富士人・福井重郎・櫻井健策（1980a）：46) Kuroda, Y., A. Kaga, N. Tomooka and D.A. Vaughan

ダイズ（Glycine max（L.）Merrill）とツルマメ（G. soja

（2006）: Population genetic structure of JapaneseSieb. and Zucc）の種間雑種 F2 世代における質的形質

wild soybean（Glycine soja）based on microsatelliteの遺伝について . Journal of the Faculty of Agriculture,

variation. Molecular Ecology, 15, 959‑974

Iwate University, 15（1）, 1‑947) Kuroda, Y., A. Kaga, N. Tomooka and D.A. Vaughan36) 海妻矩彦・木内 豊・小野富士人（1980b）：ダイズ（ 2008 ）: Gene flow and genetic structure of wild

（Glycine max（L.）Merrill）とツルマメ（G. soja Sieb.

soybean（Glycine soja）in Japan. Crop Science, 48,

and Zucc）の種間交雑による高タンパク質ダイズの1071‑1078

育成 ‑ 反復戻し交雑法の必要性 ‑. 岩手大学農学部報
告 , 15, 1‑2837) Karasawa, K.（1936）: Crossing experiments with48) K u r o d a , Y . , N . To m o o k a , A . K a g a , S . M . S . W .
Wanigadeva and D.A. Vaughan（ 2009 ）: Genetic
diversity of wild soybean（Glycine soja Sieb. et Zucc.）

吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

65

and Japanese cultivated soybeans [G. max（L.）Merr.]58) LeRoy, A.R., W.R. Fehr and S.R. Cianzio（ 1991 ）:based on microsatellite（SSR）analysis and theIntrogression of genes for small seed size fromselection of a core collection. Genetic Resources andGlycine soja into G. max. Crop Science, 31, 693‑697

Crop Evolution, 56, 1045‑1055

49) Kuroda, Y., A. Kaga, N. Tomooka and D. Vaughan59) Li, J., S. Zheng, J. Qian, W. Ren and P. Ye（1997）: Seedrain of Glycine soja. Chinese Journal of Applied Ecology,（ 2010 ）: The origin and fate of morphological8, 372‑376（in Chinese with English summary）

intermediates between wild and cultivated soybeans60) Li, D., T.W. Pfeif fer and P.L. Cornelius（ 2008 ）:in their natural habitats in Japan. Molecular Ecology,

Soybean QTL for yield and yield components

19（11）, 2346‑2360

associated with Glycine soja alleles. Crop Science, 48,50) Kuroda, Y., A. Kaga, N. Tomooka, H. Yano, Y. Takada, S.

571‑581

Kato and D. Vaughan（2013）: QTL affecting fitness

61) Liu, B., T. Fujita, Z.H. Yan, S. Sakamoto, D. Xu and J.

of hybrids between wild and cultivated soybeans inAbe（2007）: QTL mapping of domestication‑related

experimental fields. Ecology and Evolution, 3（ 7）,traits in soybean（Glycine max）. Annals of Botany,

2150‑2168

100, 1027‑1038

51) 黒田洋輔・加賀秋人・A. Apa・D.A. Vaughan・友岡

62) Lu, B.R.（2005）: Multidirectional gene flow among：野生ダイズ、
博・松岡伸之（2005）

wild, weedy, and cultivated soybeans. In: Gressel J.

憲彦・矢野

栽培ダイズおよび両種の自然交雑集団の探索、収集（ed.）Crop Fertility and Volunteerism., p.137‑147とモニタリング―秋田県、茨城県、愛知県、広島県、

63) Masuda, M. and I. Washitani（1990）: A comparative

佐賀県における現地調査から―. 植物資源探索導入

ecology of the seasonal schedules for `Reproduction

調査報告書 , 21, 73‑95

by Seeds' in a moist tall grassland community.

52) 黒田洋輔・加賀秋人・G. Joe, D.A. Vaughan・友岡憲

Functional Ecology, 4（2）, 169‑182：野生ダイズ、栽培ダイズおよび両種の自彦（2006）64) Maughan, P.J., M.A.S. Maroof and G.R. Buss（1996）:

然交雑集団の探索、収集とモニタリング―秋田県、

Molecular‑marker analysis of seed‑weight: genomic

茨城県、高知県、佐賀県における現地調査から―. 植

locations, gene action, and evidence for orthologous

物資源探索導入調査報告書 , 22, 1‑12

evolution among three legume species. Theoretical53) 黒田洋輔・加賀秋人・J. Poafa, D.A. Vaughan・友岡憲

and Applied Genetics, 93, 574‑579：野生ダイズ、栽培ダイズおよ彦・矢野 博（2007）

65) 宮下京子・松田晴光・大原 雅・三澤為一・島本義

び両種の自然交雑集団の探索、収集とモニタリング：ツルマメおよびダイズにおける開放花也（1999）―秋田県、兵庫県、佐賀県における現地調査から―.

と閉鎖花の着花・結実動態 . 北海道大学農学部農場

植物資源探索導入調査報告書 , 23, 9‑27

研究報告 , 31, 41‑48

54) Kwon, S.H., K.H. Im and J.R. Kim（1972）: Studies on66) Mizuguti, A., Y. Yoshimura, K. Ohigashi, A. Kaga, Y.

diversity of seed weight in the Korean soybean.

Kuroda and K. Matsuo（2008）: Estimation of gene

Korean Journal of Breeding Science, 4, 70‑74

flow between wild and glyphosate‑tolerant GM55) Lackey, J.A.（1977）: Neonotonia, a new generic name toi n c l u d e G l y c i n e w i g h t i i （ A r n o t t ） Ve r d c o u r t

soybeans by honey bee in containment greenhouse.
10th ISBGMO Symposium Handbook, 115（Leguminosae‑Papilionoideae）. Phytologia, 37, 209‑21267) Mizuguti, A., Y. Yoshimura and K. Matsuo（2009）:

56) Lam, H.M., X. Xu, X. Liu, W. Chen, G. Yang, F.L. Wong,

Flowering phenologies and natural hybridization of

M.W. Li, W. He et al.（2010）: Resequencing of 31 wild

genetically modified and wild soybean under fieldand cultivated soybean genomes identifies patterns ofconditions. Weed Biology and Management, 9, 93‑96

genetic diversity and selection. Nature Genetics, 42,68) Mizuguti, A., K. Ohigashi, Y. Yoshimura, A. Kaga, Y.

1053‑1059

Kuroda and K. Matsuo（ 2010 ）: Hybridization

57) Lee, G.A., G.W. Crawford, L. Liu, Y. Sasaki and X. Chenbetween GM soybean（Glycine max（L.）Merr.）and（2011）: Archaeological Soybean（Glycine max）inwild soybean（Glycine soja Sieb. et Zucc.）under field

East Asia: Does Size Matter?. PLoS ONE, 6, e26720

conditions in Japan. Environmental Biosafety Research,

66

農業環境技術研究所報告9（1）, 13‑23

第 36 号（2016）

Botany, 72, 486‑492

69) Nakayama, Y. and H. Yamaguchi（2002）: Natural81) Ohara, M. and Y. Shimamoto（2002）: Importance ofhybridization in wild soybean（Glycine max. ssp. soja）

genetic characterization and conser vation of plantby pollen flow from cultivated soybean（G. max ssp.

genetic resources: The breeding system and geneticmax）in a designed population. Weed Biology anddiversity of wild soybean（Glycine soja）.Plant Species

Management, 2, 25‑30

Biology, 17, 51‑5870) 中山誠二（2009）：縄文時代のダイズ属の利用と栽

82) 大原 雅・島本義也（1988）：北海道における野生培 に 関 す る 植 物 考 古 学 的 研 究 . 古 代 文 化 , 61
（3）,

ダイズ（ツルマメ）の分布と生態 . 日本育種学会・日374‑393

本作物学会北海道談話会会報 （28）,, 1371) 中山祐一郎・山口裕文（2000）：トランスジェニッ83) 大原雅・島本義也（1989）：野生ダイズ（ツルマメ）

ク作物からの遺伝子の生態系への拡散防止に関するに見られる生育の 2 型性 . 日本育種学会・日本作物学

研究 2. ダイズの祖先野生種ツルマメはどこでどの会北海道談話会会報 （29）,,3

ように生活しているのか . 雑草研究 , 39, 182‑18384) 大原雅・萩原誠司・島本義也（1992）：野生ダイズ

72) 中山祐一郎・山口裕文（2001）：遺伝子組換え作物（ツルマメ）の生育形態の環境適応性 :2 圃場におけるからの遺伝子の生態系への拡散防止に関する研究 3.

遮光実験 . 日本育種学会・日本作物学会北海道談話

ダイズとツルマメの雑種後代はツルマメの自生地で会会報 （31）,, 56

生き残れるか？ . 雑草研究 , 46（別）, 222‑223

73) 中山祐一郎・山口裕文（2002）：遺伝子組換え作物からの遺伝子の生態系への拡散防止に関する研究 4.
ダイズ畑に隣接するツルマメ自生集団における訪花昆虫 . 雑草研究 , 47
（別）
, 178‑179

74) ナショナルバイオリソースプロジェクト（2015）：
http://www.legumebase.brc.miyazaki‑u.ac.jp/glycine/75) 農業環境技術研究所（2015）: 農村景観・調査情報（RuLIS）
システム. http://rulis.dc.affrc.go.jp/rulisweb/76) 農 業 生 物 資 源 ジ ー ン バ ン ク（2015）: http://www.
gene.affrc.go.jp/index_j.php

77) 農林水産省（2014）: 農林水産技術会議 平成 25 年度

85) 大橋広好（1982）：マメ科 ツルマメ . In：佐竹義輔ら（編）日本の野生植物Ⅱ、草本、離弁花類 ., p.211 平
凡社 , 東京

86) Oka, H.（ 1983 ）: Genetic control of regenerating
success in semi‑natural conditions observed amonglines derived from a cultivated × wild soybean hybrid.
Journal of Applied Ecology, 20, 937‑949

87) 奥田重俊（1997）：ツルマメ . In：奥富重俊（編著）
日本野生植物館 ., p.88 小学館 , 東京

88) Palmer, R.G. and H.E. Heer（ 1984 ）: Agronomic
characteristics and genetics of a chromosome
interchange in soybean. Euphytica, 33, 651‑663

第 3 回生物多様性影響評価検討会総合検討会. http://89) Palmer, R.G.（1985）: Soybean cytogenetics. In: R.

www.s.affrc.go.jp/docs/commitee/diversity/140203/

Shibles（ed.）World Soybean Research Conference

sidai_140203.htm

III Proceedings., p.337‑344 Westview Press, Boulder,78) OECD（2000）: Consensus document on the biology

Coloradoof Glycine max（L.）Mer r.（Soybean）. Series of90) Palmer, R.G., K.E. Newhouse, R.A. Graybosch and X.

harmonization of regulator y oversight inDelannay（1987）: Chromosome structure of the wildbiotechnology No.15. http://www.oecd.org/science/soybean: accessions from China and the Soviet Union

biotrack/46815668.pdf

of Glycine soja Sieb. & Zucc. Journal of Heredity, 7879) OECD（ 2006 ）: Points to consider for consensus（4）, 243‑247

document on the biology of cultivated plants. Series of91) Saitoh, K., K. Nishimura and T. Kuroda（ 2004 ）:harmonization of regulator y oversight in

Characteristics of Flowering and Pod Set in Wild andbiotechnology No.35. http://www.oecd.org/science/

Cultivated T ypes of Soybean. Plant Production

biotrack/46815838.pdf

Science, 7, 172‑17780) Ohara, M. and Y. Shimamoto（1994）: Some ecological92) Sakamoto, S., J. Abe, A. Kanazawa and Y. Shimamotoand demographic characteristics of two growth forms（2004）: Marker‑assisted analysis for soybean hardof wild soybean（Glycine soja）. Canadian Journal ofseededness with isozyme and SSR loci. Breeding吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

Science, 54, 133‑139

93) 三分一敬（1974）：北海道におけるツルマメの自生について . 育種學雜誌 , 24
（3）
, 37

94) Saski, C., S.B. Lee, H. Daniell, T.C. Wood, J. Tomkins,
H.G. Kim and R.K. Jansen（ 2005 ）: Complete
chloroplast genome secquence of Glycine max andcomparative analyses with other legume genomes.
Plant Molecular Biology, 59, 309‑32267105) 友岡憲彦・加賀秋人・伊勢村武久・黒田洋輔・A.
：
Taman・松島憲一・根本和洋・D.A. Vaughan（2008）
山形 , 鳥取 , 兵庫 , 京都 , 佐賀 , 福岡 , 大分 , 長野県におけるマメ科植物遺伝資源の多様性保全（2007）：植物資源探索導入調査報告書 , 23, 9‑19106) USDA（2015）: 植物遺伝資源データベース http://
www.ars‑grin.gov/

107) Vaughan, D.A., N. Tomooka, A. Kaga, T. Isemura and Y.

95) Schmutz, J., S. Cannon, J. Schlueter, J. Ma, T. Mitros, W.

Kuroda（ 2011 ）: Glycine Genetic Resources. The

Nelson, D.L. Hyten, Q. Song, J.J. Thelen and J. Cheng

14 th NIAS Inter national Workshop on Genetic（ 2010 ）: Genome seqeunce of the paleopolyploid

Resources, 1‑9soybean. Nature（London）, 463, 178 − 18396) 関塚清蔵・吉山武敏（1960）：飼料草としての在来野草に関する研究 第 IV 報 本邦産ツ ルマメの作物学的特性について . 関東東山農業試験場研究報告 , 15,

57‑7397) Shimamoto, Y.（2001）: Polymorphism and phylogenyof soybean from chloroplast and mitochondrial DNA
analysis. JARQ, 35, 79‑8498) 島本義也（1994）：北海道に分布するツルマメ―そ108) Verdcourt, B.（1970）: Studies in the Leguminosae‑
Papilionoideae for the ʻFlora of Tropical East Africaʼ .
Kew Bulletin, 24, 235‑307

109) Wang, D., G.L. Graef, A.M. Procopiuk and B.W. Diers（2004）: Identification of putative QTL that underlie
yield in interspecific soybean backcross populations.
Theoretical and Applied Genetics, 108, 458‑467

110) Wang, C. and Y. Liu（2006）: Monitoring on gene flowfrom transgenic glyphosateresistant soybean to wildの生態と遺伝的構造―. 遺伝生態研究センター通信 ,soybean. In: Environmental impacts and safety

25, 1‑4

regulation of genetically modified organisms ̶99) 島本義也（2008）：わが国における食用マメ類の研Proceedings of the inter national workshop on

究 第 1 章 起源と品種分化 . In：1. ダイズ , 総合農業研

Biosafety, Nanjing., p.152‑162 China Environmental

究叢書 , 44., p.2‑14

Science Press, Beijing100) Singh, R.J. and T. Hymowitz（1988）: The genomic111) Wang, K.J., X.H. Li and F.S. Li（2008）: Phenotypic

relationship between Glycine max（L.）Merr. and G.

diversity of the big seed type subcollection of wild

soja Sieb. and Zucc. as revealed by pachytene

soybean（Glycine soja Sieb. et. Zucc.）in China.

chromosome analysis. Theoretical and Applied

Genetic Resources and Crop Evolution, 55, 1335‑1346

Genetics, 76, 705‑711

112) Wang, K.J. and X.H. Li（2011）: Interspecific gene flow101) Skvor tzov, B.V.（ 1927 ）: The soybean‑wild andand the origin of semiwild soybean revealed bycultivated in Easter n Asia. Proceedings of thecapturing the natural occurrence of introgression

Manchurian Research Society, Publication Series A,

between wild and cultivated soybean populations.

Natural History Section, 22, 1‑8

Plant Breeding, 130, 117‑127

102) Tang, W.T. and G. Tai（1962）: Studies on the qualitative113) Wa n g , K . J . a n d X . H . L i （ 2 0 1 2 a ） : G e n e t i c

and quantitative inheritance of an interspecific cross ofcharacterization and gene flow in dif ferent

soybean. Glycine max and G. formosana. Botanicalgeographical‑distance neighbouring natural

Bulletin of Academia Sinica（Taipei）, 3, 39‑60

populations of wild soybean（Glycine soja Sieb. &103) 立石庸一（1995）：琉球マメ科植物相の再検討 ‑ まずはボウコウツルマメ・ミヤコジマツルマメ群から. 植
物分類・地理 , 46（2）, 216‑218

Zucc.）and implications for protection from GM
soybeans. Euphytica, 186, 817‑830

114) Wang, K.J. and X.H. Li（ 2012 b）: Phylogenetic

104) Ting, C.L.（1946）: Genetic studies on the wild andrelationships, interspecific hybridization and origin of

cultivated soybeans. Journal of the American Society ofsome rare characters of wild soybean in the subgenus

Agronomy, 38, 381‑393

Glycine soja in China. Genetic Resources and Crop

68

農業環境技術研究所報告

Evolution, 59, 1673‑1685

115) Washitani, I. and M. Masuda（1990）: A comparative

第 36 号（2016）

Japanese soybean cultivars based on coefficient of
parentage. Crop Science, 42, 1331‑1342

study of the germination characteristics of seeds from

121) Zhou, S., H. Sekizaki, Z. Yang, S. Sawa and J. Pan（2010）:

a moist tall grassland. Functional Ecology, 4, 543‑557

Phenolics in the seed coat of wild soybean（Glycine116) W illiams, L.F.（ 1950 ）: Str ucture and geneticsoja）and their significance for seed hardness and seedcharacteristics of the soybean. In: K. S. Markley（ed.）

germination. Journal of Agricultural and Food Chemistry,

Soybean and soybean products., p.111‑134 Interscience58, 10972‑10978

Publication, New York, USA

117) 安田耕司・榊原充隆・菊地淳志・水谷信夫・松村正122) Zhuang, B.C., ed.（1999）: Biological studies of wild
soybeans in China. Science Press（in Chinese）

哉・ 加 賀 秋 人・ 菊 池 彰 夫・ 高 田 吉 丈・ 大 木 信 彦（2012）：ツルマメを寄主植物とするチョウ目昆虫 .

謝辞

蛾類通信 , 263, 333‑ 336

118) Yoshimura, Y., A. Mizuguti and K. Matsuo（2011）:＜第 1 章分類学的位置づけと分布 2．ツルマメの分

Analysis of seed dispersal patterns in wild soybean

布＞での RuLIS システムを使用した生育環境の解析に（Glycine soja）as a r efer ence for vegetation

は、農業環境技術研究所生物多様性研究領域の楠本良延

management around GM soybean fields. Weed Biology

博士ならびに三上光一博士にご協力ならびにご指導を頂and Management, 11, 210‑ 216

きました。また、本稿に対し農業環境技術研究所生物多119) Zhang, L.X., S. Kyei‑Boahen, J. Zhang, M.H. Zhang,

様性研究領域の芝池博幸博士に有用なご助言をいただき

T.B. Freeland, C.E.Jr. Watson and X.M. Liu（2007）:ました。記してお礼申し上げます。本報告は「新農業展

Modifications of optimum adaptation zones for

開ゲノムプロジェクト、次世代遺伝子組換え生物の生物

soybean maturity groups in the USA. Crop

多様性影響評価手法の確立及び遺伝子組換え作物の区分

Management, 6, doi:10.1094/CM‑2007‑0927‑01‑RS

管理技術等の開発」の助成を受けて作成されました。

120) Zhou, X.L., T.E.Jr. Carter, Z.L. Cui, S. Miyazaki and J.W.
Bur ton（ 2002 ）: Genetic diversity patter ns in吉村泰幸ら：遺伝子組換えダイズの生物多様性影響評価に必要なツルマメの生物情報集

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The Biology of Glycine soja Sieb. & Zucc. for biodiversity risk
assessment of genetically modiﬁed crops in Japan
Yasuyuki Yoshimura, Akito Kaga and Kazuhito Matsuo
Summar y
Impacts of genetically modified（GM）crops on biodiversity are examined by the Cartagena Protocol Domestic Law
in Japan. When a GM crop is shown to have no adverse effects on biodiversity, its cultivation and commodity usage areapproved. Wild soybean, a relative of cultivated soybean, is widely distributed near paddy fields and rivers in Japan.
Therefore, the ability of the wild and cultivated soybeans to cross and form fertile offspring must be assessed carefully;
however, there are no summaries available for the biology of wild soybeans in Japan unlike other crops that have beencharacterized in documents published by OECD. In this report, we excerpted and compiled essential botanicalinformation about wild soybeans from the scientific literature. This compilation includes information about theclassification, distribution, life history, growth characteristics, reproductive biology, hybrid offspring characteristics andintrogression.