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福田 精 運動と平衡の反射生理 1957

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高橋正紘 平衡制御に占める前庭神経核の役割 Equilibirum Res 67:170-181, 2008

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前庭器の進化

カナル型側線器（波動センサー）

ニューロマスト 膨大部稜

硬骨魚類

メクラウナギ
1半規管
2膨大部稜
眼球未発達

ヤツメウナギ
2半規管・
耳石
2膨大部稜
原始的眼球

軟骨魚類（４億年前）
3半規管・耳石
3膨大部稜
鳥類
レンズ眼
前庭水管が体表に開口

カエル

哺乳類

高橋正紘 平衡制御に占める前庭神経核の役割 Equilibirum Res 67:170-181, 2008

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3次元空間の自由移動には①レンズ眼、②回転移動センサー（慣性入力、③重力センサー（慣性入力）、④感覚統合中枢が不可欠。

イカの平衡嚢（statocyst）
回転移動センサーを持つ

イカの平衡斑（耳石器）

H Markl The perception of gravity and of angular acceleration in invertebrates. In Handbookof Sensory Physiology VI, Vestibular System, Part 1. Basic Mechanisms. 1974

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頭側脊髄が特殊化して脳に進化
想像上の原始脊椎動物
1．頭側の体表感覚が嗅覚、視覚、前庭覚に特殊化し、頭側の脊髄が脳に進化した。
2．前庭神経核近傍の脳幹が膨隆、独立して小脳になった。

哺乳類

3．優れた移動能の魚類、鳥類、哺乳類で、小脳が発達した。両生類、爬虫類は未熟。
Alfred S. Romer “The Vertebrate Body” (1962) より引用

A.A.
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小脳の発達

ヤツメウナギ
無顎類

カモ
鳥類

ウマ哺乳類

サメ
軟骨魚類

タラ
硬骨魚類

AS Romer. The Vertebrate Body, 1968
Iain Couzin, Collective Animal Behavior, webより

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脳内の外界基準の後方移動

慣性入力
受動感覚なしõ4¹ÉƷȲ

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慣性入力（減速）

慣性入力（遠心力）

重力

重力šp_Bɪȹ3đɄȲȒ4

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減速による慣性⼊⼒
脳内の外界基準は静止

脳内の外界基準は慣性⼊⼒に従う
車内急停止

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裸眼 右回転で持続的に誘発される眼振（急速相）

後屈

右傾斜

左傾斜

前屈

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前屈後屈

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裸眼、右回転頭部の前後傾斜10秒間記録

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前�
→右直立

直立

↓↓

右傾斜

左傾斜

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遮眼 右回転で一瞬、誘発される眼振（急速相）

後屈

右傾斜

左傾斜

前屈

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前屈

遮眼
後屈
裸眼
左傾斜
遮眼
右傾斜

遮眼
左傾斜

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遮眼、右回転頭部の前後傾斜10秒間記録

前
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→右直立

直立↓

↓

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頭部の左右傾斜10秒間記録

前�→右直立直立↓↓↑右傾斜

左傾斜↓6ʀƭȬƽ0ȪťÇɰ3ȄÌ.ÛÌ3½ƫĒɶ4Óǥ0ȜÆ-Ȫť-=å3xVi1ɾR~T 1ɿ ȘǃŨ3ȝȞE¸É
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脳内の外界基準：回転ベクトル合成

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回転する
外界基準
慣性⼊⼒
慣性力

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ベクトル解析

慣性入力
ベクトル
慣性力ベクトル右傾斜

回転移動ベクトル（右回転）¤3ǭŷE.ďđċÍH=

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移動空間における四足起立（w ebより）Walk 並足

Trot 速歩

Gallop しゅう歩

歩行、走りはなぜ容易なのか？

健康者は起立、歩行、走行の難易度がほぼ等しい↓
歩行、走行は移動空間における両脚起立である↓起立動作を外界基準の後方移動が画一的に修正
Alain Berthoz, 1991より

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2つ回転運動の組み合わせ
体操演技
空中のひねり技中、姿勢が分かれば着地は安定する。

体軸回転面

体軸3回転

姿勢を見失うと揺らぎ、転倒する。

前方
3回転

なぜか？

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