都市林におけるアオキの生態学 的研究
CI） 分 布矢野亮＊

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fAucsoeidutlSacigolocEnoitubirtsiCI) D
Makoto Yano*

はじめに
自然教育圏内に，アオキが異常なまでに群生し，正常な森林の遷移を阻げていることは早くから指摘され，〕 また， アオキの群生は自然教育園ばかりでなく，都内。
奥田， 1965
その対策の必要性も述べられて いる （の六義国，後楽園，明治神宮， 学習院大学構内などの緑地でもとくに著しい。これらのことからアオキの群生は，都市林の一つの特徴を示すものとも考えられ，多くの人々の関心を集めている 。
筆者らは， 1973年，都市生態系の特性に関する基礎的研究で，「都市林におけるアオキの繁殖について」3）をしたが，この報告では，都内の主要な緑地と郊外の丘陵とを比較対照し，79とい う報告（鈴木ほか， 1植生， 土岐水分，照度とアオキの群生との関係を明らかにした。
973年ごろより，アオキの果実に寄その後，自然教育園においては，アオキの群生は相変らずであるが， 1生するアオキミ タマパエが大発生し，現在でも継続発生している 。このアオキ ミタ マパエが果実に寄生する
年ご978
ことによ って，種子は形成されないため，アオキの再生産力を抑制していると考えられる 。また， 1ろより，アオキの校や茎に胴枯れ症状の発生が自につきはじめ，枝あるいは茎に懐病し，ついには枯死する個体も出てきているほどである 。この胴枯れ症状は，現在のところ，病害名また，虫害なのか菌類による病害なのかも記載がないので，本報告では，その症状から以下「胴枯病」 として取り扱う。
このように，アオキの群生に対して見虫や菌類 ？が，いわゆる自然界の天敵のような作用をしているとも考えられ， 学術上興味深い問題であるとともに，自然教育園管理運営上非常に重要な示唆を与えてくれる問題である 。
アオキについては，今後，生態学的な手法を用い ，いろいろな方面か ら分析していく予定であるが，今回は，自然教育園におけるアオキの分布，アオキの芽生えの分布，そしてアオキに寄生した胴枯病の分布の調査の結果，さらにはそれらの相互関係について報告したい。
本報告をまとめるに当 っては，ご多忙のなか，種々ご指導いただいた，東京農工大学奥富清先生，また，胴枯病についての同定や助言を賜った東京農工大学中村克哉先生に，深く感謝する次第である 。

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国立科学博物館付属自然教育園， Nati

‑ 26ー

都市林におけるアオキの生態学的研究

調査方法
調査地自然教育圏全域を， lOmxlOmのメッシュに区切り，合計 1907メッシュのすべてで現地調査を行った。自然教育園には ，1965年 3月作成の 500分の 1の精密な測量図があり，これには，胸高周囲30cm以上の木のすべての樹種，位置が記入 されており ，現地での位置は，かなり正確に確認することができる 。
調査は，自然教育園南半分の地域は 1
979年 3月，北半分の地域は， 1979年12月に実施した。実働日数は，合計約30日である。
調査項目は，低木層のうちのアオキの被度，胴枯病権病個体の頻度，芽生えの被度の 3項目である 。
アオキの低木層の被度は，樹高 1.2m以上の個体を測定対象とし，それ以下の個体については芽生えとして取 り扱 った。 低木層の被度は 6段階に分け， 0(0%), 1(1〜20%), 2(21〜40%), 3(41〜60%，〕4!
l(61〜80%),5(81〜100%〕とした。芽生えについても 6段階に分け ， oCo%）， 十C1%以下）. 1〔1〜10%), 2(11〜20%), 3(21〜30%), 4(31%以上）とした。なお， 12月の調査では，秋ごろ発芽した当年生の芽生えが多数生育していたが ，消滅する可能性も大きいので測定対象から除外し， 2年生以上の芽生えのみを調査の対象とした。 また ，月同枯病の頻度は 5段階とし， 0（発生が認められない〕 ， 1C1〜 3枝枯れている）， 2C4〜 6枝枯れている〕 ， 3〔1株くらい枯れている）， 4C2〜 3株枯れている〕とした。
調査結果と考察1. アオキの分布について調査の結果，アオキは，建物，休憩所，道路，教材園など，人為的に管理して いる 地域および湿地や池など，アオキの生育不可能な地域以外では，ほぼ全域に分布していることがわか った（図 1）。しかし ，生育密度は平均的に分布しているわけではなく，園の東部（シイ並木，サンショウウオ沢南斜面〕，南部（館跡周辺〕，西部（西便所付近）及び正門付近の土塁周辺で高密度に分布して いる ことがわか った。 また ， 園の中央部（ひょうたん池北東部付近〕及び北部（小鳥の森，裏門付近〉は比較的密度が低いこともわか った。圏西側の高速道路にそって，北部にアオキの密度が低い地域があるが，これは，高速道路工事の際，アオキを除去，移植などの人為的な管理がされていたためである。
また，植生的に見ると，亙高木屑のあまり発達していない ミズキ ，ウワミズザ、クラ，コナラなどの落葉樹林下，奥行がなく 側方か らうす｜
場の入る土塁上のスダジイ林下に ，アオキが群生している傾向がある 。また，局部的ではあるが，闘の 中央部（ひょうたん池北東部付近）にあるシラカシ，ヒサカキ・シロダモなどの，常緑樹の亜高木層が発達した樹林下では，アオキの密度が低いことがわか った。
また，全国 1907メッシュを被度ごとに分けてみると，被度 5の地域は 349メ γ シュ（面積にすると 34900m2,全体の 18.3%），以下同様に被度 4は348メッ シュ（ 34800m2, 18.
2% ），被度 3 は 397 メッシュ（ 39700m•,20.8%），被度 2は337メッ シュ（ 33700m2, 17.7%）， 被度 1が172メ γ シュ（ 17200m人 9.0%）被度 0が304メッシュ（ 30400m2,15.
9%）であ った。その割合を示したのが図 2である 。これに，それぞれの中間被度，すなわち，被度 5であれば100〜81%の中間，約90%，以下 4ー 70%, 3‑50%, 2‑30%, 1 10%,をそれぞれの面積にかけ， 合計すると，自然教育園におけるアオキの生育面積は， 874500m2となり，おおよそ 8.745haある といえよう 。 これは，園全体の面積（メッ シュの総合計である） 19.07haの45.
9%にあたる。つまり，自然教育園の面積の約半分が，低木屑はアオキに被われていることになる 。も っともこれは，建物，道路，教材園，池，湿地などが含まれた面積であるので，これらの地域を除いた森林地域を考えた場

都市林におけるアオキの生態学的研究‑ 27 ー合には，低木層の 3分の 2前後がアオキに被われていると推測される 。
このように，現在自然教育園では，森林の低木層にアオキがかなり群生していることが今回の調査で明らかになった 。また，亜高木層のあまり発達しない落葉樹林や土塁上のスダジイ林が，比較的アオキが君草生しゃすい環境であること， 一方，常緑樹の亜高木層が発達した樹林下は ，群生しにくい環境であることがわか った。今後，これらの森林の構造の動態，生育地の傾斜，方位 ，土岐条
件，また，過去における人為的な行為の頻度などを調査し，その原因を追求する必要があろう。
2. 芽生えの分布について

図2. アオキの低木層被度の割合

アオキの芽生えの存在は，将来アオキ群生地を。

50100%U
白 4 E n、。

nnoconη︒
︒
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0︐ ︐a a u

アオキの低木層被度。。
n。《。。。《p5

芽生えの被度.4醒 5 翻 2
図 4

口 1 回＋口 o

アオキの低木層被度と芽生えの被度の 関係形成する予備軍と考えた時，見逃すことのできない要素である。自然教育園におけるアオキの芽生えの分布は図 3のとおりである。アオキの芽生えの分布域は，アオキの低木層の高密度とはほぼ対照的に，国の北西部（北門，小鳥の森付近） ・湿地 ・サンショウウオ沢の両岸及び閣の東南部（正門付近）に多いことがわかった。また ，アオキの低木層の被度と芽生えの被度の関係を示したものが図 4，表 1である。アオキの低木
屑被度 l〜 3の樹林下には芽生えの被度十(1%以下）， 1(1〜10%〕が多く， 2(11〜20%), 3(21〜30%）も比較的多いという類似した傾向を示している。も っとも ，低木層の被度が 0で芽生えの被度 0の中には，建物，教材園，湿地，池なども含まれており，アオキの生育可能な地域だけで算出すると，低木屑 0の地域は

‑ 28 ー

都市林におけるアオキの生態学的研究
表 1. アオキ低木膚の被度と芽生えの被度との関係＼＼＼芽生えの被度｜

低均蚕蚕＼＼｜ 4(0)1
9 (2.6)

6(1.7
40
(11.
5

38(2.
0)

24 (6.
0)86(21.726 (1.8)

22 (6.
5)。

4 (2.3〕14(8.1)67(19.925(14.52(0.
6〕

10 (3.3)

16 (5.35(0)

1

全ベ24。
。

3体1 o)Iso
20 c1.

数字はメッシュ数，i1十。

50(14.
3〕 149(42.7〕 143(41.0)
128(36.8) 131(37.6) 40(11.5)
153(38.5) 110(27.
7) 16(4.
0)

349

122(36.2) 102(30.3) 18 (5.
3)
53(30.8) 67(39.0)
9 (5.2)46(14.
9) 77(25.
4〕 断 50.5)

337
172348397I 304）
一両ふ 9〕1636仰 4)1~ 9 ) 11907(4.2) 240(12.6（ 〉内は%低木層の被度 1〜 3とほぼ同じような傾向になる 。 すなわち， アオキの低木屑の被度が 3(60%以下〉くらいまでの環境ではアオキの芽生えは生育することができるのである 。 しかし，低木屑の被度が 4(60%以上〉になると芽生えは生育しにくくなり，芽生えの被度も＋ (1%以下） , 1(1〜10%）が多くなる 。さらに，低木屑の被度が 5(80%以上〉になると，芽生えの被度も十か， あるいは全く芽ばえが生育できない環境であるといえる。
このことについては， 1
972年〜1974年にかけて，アオキの群生地に 50cm×50cmの方形わくを作り，その中のアオキの芽 生えの消長過程を調査したことがある 。その結果，アオキ群生地の林床 （相対照度が 0.2%くらい〉では ，発芽はするが，光不足のため，秋ごろまでは全てが枯死してしまうことが証明されている

附個体数

一・一一・一調査地点 No.
8−＋ー＋ー調査地点No.
9l¥ －~ミ｝....＿， r=町、、
図 5. アオキの芽生えの消長と経年変化（図 5）。また，図 5を見ると， 1972
年のアオキの芽生え数と， 1973年， 1974年の芽生え数に大きな差があるが ，これは，自然教育園において 1973年よりアオキミタマパエが大発生し，種子の供給が抑制されていたためである（図 6. 7.8.）。
アオキミタマパエの寄生率の経年変化は ，表 2の通りであるが， 1979年から寄生率がやや低くなり， 1980年には急激に低くな ってきている 。この寄生率が低くな ったということは，アオキの正常果実が培えたこと

都市林におけるアオキの生態学的研究

図 B‑ 29ーアオキミタマパエに寄生された果実 （12月〕

図 7. アオキミタマパエの羽化

踊は果実の中から穴をあけ脱出し成虫となる。
突起した部分は嫡のぬけがら（ 6月上句〉

図 8. アオキミタマパエが寄生した果実の内部種子は形成されていない

表 2. アオキミタマパエ寄生率の経年変化

I1974 ＼附 I1976 I1977 I1978 I1979 I1980
l127 ¥ 492 1竺~ 472 開 I‑ I478 I465

調 査年

1972 ¥1973

調査個体数司、〆60〜100%

寄生30〜59%
0〜29%

11943252891.5) (97.
3)
(93.
7) (75.
4〕（ 88.
6) (査調寄生
なはし図立442138139018.
3) (9.
8) (8.0) (2.
4)
〔3.
1) (ず、
J4317226.
3) ((3.1) (1.6) (0.
5) (0.
3〕

T亡率l調
査
なし

327
271(78.
4) (58.
3〕117136(24.
5) (29.
2)3458(7.
1〕 (12.
5〕（ 〕内は%を意味し，今後林床には発芽可能な種子が多量に供給されると予想される。
今回の調査で，アオキの低木層の被度が低い地域では，芽生えが生育することができるが，アオキ群生地
では，アオキの芽生えは光不足のため生育することができないことが明らかになった。しかし，アオキミタ
マパエの寄生率が低くなり，従来にも増してアオキの種子が供給されると，低木層の被度が60%以下の林床
では，アオキの芽生えは生育できる可能性がある 。今後，この芽生えの存在は，アオキ群生地への予備軍として注目して いかなければならないであろう 。

‑ 30ー

都市林におけるアオキの生態学的研究

3. 胴枯病の分布について

この報告書で取り扱っている 「胴枯病」は，前述の通り，現在までに記載のない病害名と考えられる。病徴と被害については次の通りである 。主に枝と茎に発生する。 初期は校や茎に ，茶色の楕円形斑点を生ずるが，次第に拡大して濃茶のこぶ状にふくらむ。 こぶの表面は粗造で亀裂を生ずる。枝にこの病害が発生すると薬は枯れる 。また，幹全体にこの病害が及ぶと，その個体全体が枯死する 。枯死個体の樹皮は，容易に最I]離することができるのが特徴である（図 9）。この病害の名称及び寄生主（病原菌によるものか，微小昆虫によるものか〉は，今後の調査に待ちたい。
筆者は， 1
978
年ごろより自然教育園のアオキが権病するこの胴枯病に気がつきはじめたが ，東洋大学の大野正男先生によると， 7〜 8年前ごろより，都内の緑地で発生していたとのことであるし ，また，東京農工大学の中村克哉先生によると，以前より 庭木のアオキの老木に発生していたとのことであ った。それらから推測して，自然教育園においてもかなり以前から発生していたものと考えられる 。
さて，圏内全域の調査の結果， 胴枯病の頻度分布図は，図10の通りである 。頻度が 4 C2〜 3株枯れている〉，3 C1株くらい枯れている〉と高い地域は，園北東部（東便所，シイ並木，サンショウワオ沢北斜面），園南部〈館あと周辺〉，圏西部（西便所付近〕，南東部（正門図 9. 胴枯病により枯死したアオキの茎の病徴付近土塁周辺〉に比較的団塊状に分布している 。これは，
図 1と対照してみると，アオキ低木層の群生地内に限られていることがわかる 。また，頻度 2 C4〜 6校枯れて。

50。
アオ
キ2のま3

被層4度

5全体
胴枯病頬度

. 4 E
覇3口 2 口1 口 。

図 1
1. アオキ低木層被度と胴枯病頻度の関係

100%

‑ 31ー

都市林におけるアオキの生態学的研究
表 3. アオキの低木層の被度と胴枯病の頻度との関係~士12。

75(21.2) 128(36.3) 108〔30.6)
82 (23.4) 154(44.
0)

43

5

1
8 (5.
1)

24 C6.8)353

42 (0.
6)

24 (6.
9)88(25.
1)

350

31(0.
3〕

8 C2.0)oC o) oC 0)
oC o) 1Co.
6)oC o) oC 0)

34 (8.7) 151(38.
5) 198 (50.5)
18 (5.
3) 76 (22.
4) 245(72.
3〕

3922。
1全体l ~－ 1.1 )

数字はメ γ シュ数，J。
（20(11.7) 150(87.7)

171oC 0)0(0) 302(100)

3020)

339

川262（山） 1510川 … 引 附

108(5.

（ 〉内は%

いる，頻度 1 (1〜 3校枯れている〕と比較的頻度の低い地域は，圏内中央部（ひょうたん池北部，森の小道周辺〉を除いたアオキ生育地に ，満遍なく分布していることがわかる。
1，表 3である 。これによると，
また ，アオキの低木屑の被度と ，胴枯病の頻度の関係を示したものが図 1

アオキの低木層被度 0の場合には ，当然胴枯病の発生が見られないが ，低木層被度 1では，ほとんどが健全な個体であるが ，一部わずかながら胴枯病の兆候が見られる程度である。低木層被度が 2・3と増すにつれて ，計

ロアオキの群生地（被 度 4以上）．胴枯病多発生地（煩 度 2以上）

ド三1
芽生え多生育地以 斗 （被 度 3以上）

口特別調査区図 12. アオキ低木膚 ，芽生え ，胴枯病相互関係及び特別調査区位置図

‑ 32 ー

都市林におけるアオキの生態学的研究

樹高加No.
120ー・‑ ‑ 0 ‑ー 胴絡調

2m‑‑‑0−ー−− ‑0ー芽生え

15認
吋、、

ぶ 10,‑o̲、、σ、，、、，、，、， 、，、

1m‑，，，，，。

υ、

3事生え彼度 3。
。

可嗣絡網傾庖 4＋No.
23m‑

2m‑

101m‑

43＋No.
33m‑

2m‑

1m‑
/ b一一。
1＋図 13. アオキ群生林形成過程 （特別調査区における胴枯病頻度

都市J
休におけるアオキの生態学的研究

‑ 3
3ー

3m‑

2m‑

101m‑
︐︐o︐︐︐︐、、。

−。
−
1＋No.
53m‑

2m‑，。
ー1m‑ーも。
ー，，，，o，司、

,0

1+

003m‑

2m‑︒

︐︐︐︐

1m‑

︐︐︐︐︐︐︐
ρ

10︐
ρ︐︐
1＋と芽生え被度の相互関係及び現地概要図

‑ 34‑

都市林におけるアオキの生態学的研究

まだまだ健全な個体が多いが ，校の一部が枯れているのが目立ってくる 。そして低木層被度 4になると，健全な個体は減り，かなりの個体の校や茎に胴枯病が目立ち，中には枯死しはじめる個体も出てくる。さらに低木層被度が 5になると，枯れた個体が自につくようになり，低木層全体が胴枯病の被害を受けるようになる，ということがわかる 。
このように，今回の調査で，アオキの低木庖の被度が高くなると，胴枯病の頻度が高くなるという相関関係があることが，明らかにな った。
なお，この胴枯病に擢病するとやがては寄主植物が枯死してしまうため，アオキ以外の植物にも波及した
場合には，自然教育園の森林保護上，きわめて危険を伴うものである 。このため， 今回の調査中も，十分注意しながら観察したが，全園調査中，類似した症状は，ネズ ミモチに 1個体，ムクノキに 2個体の計 3個体に見られたのみであった 。 しかし，これらはアオキに寄生するものとは，症状が違うとみられ，また， f程病頻度も低く，枯死に至るとは考えられない。

4. アオキ群生林形成過程についての一考察
これまで，アオキ低木屑の分布，芽生えの分布，胴枯病頻度調査の結果から，低木庖の群生と胴枯病の頻度には正の相関関係があり，低木層の群生と芽生えの被度は，負の相関関係があることを述べた。 この 3者の関係を 1つにまとめたのが図 12である 。
また，現地調査の感触から ，そして調査資料整理の段階で，アオキ群生林形成過程には一つの道すじがあるのではないかと推測された。そこで，圏内 6つのちが ったタイプのアオキ低木林を特別調査区として選定し，その構造について検討してみた。それぞれの調査区の中で，ほぼ均質な 20メッシ ュ（ 2000mりを抽出し，その中の低木層の高さ，被度，月同枯病の頻度，芽生えの被度を再検討し，あわせて現地でのスケッチも行った。その概要は表4，
図13の通りである 。

ょに＼｜高さ1i度 ~ml 芽生え｜
No. 1No. 2No. 3

2.
02.5No.43.
01.5m

34。
。

健全
やや健全
やごが出はじめる
やごがさかんに出る
やご .n
同ぶきが出る

1511＋＋

No. 5

3.0523.053

考214No. 6

古市。

II

その結果， No.
l 若いアオキ林は樹高も低く被度も低い。その問げきには，他の植物も含め 芽生えが多いが，月間枯病の発生もなく，きわめて健全なアオキ林である 。
No.2 やや樹高がのび，被度も高くなるが，やや芽生えの数が減少したものの，月岡枯病はなく，健全なアオキ林である 。
No.
3 No.
2 にくらべ，樹高がやや伸び，全体としては健全なアオキ林であるが， 一部に胴枯病の兆候が現われはじめる 。
No.
4 アオキ林としては，樹高，被度がほぼ最大限に達する 。林床の芽生えはわずかとなり ，胴枯病が目立ってくる。幹からは，やごが出はじめる。

都市林におけるアオキの生態学的研究‑ 35ー

No.5 林のっくりは No.4とほぼ同じだが，月岡枯病権病個体が多くなり，枯死する枝が目立ってくる。幹からは盛んにやごが出る 。

No.6 個体のほとんどは， IJ同枯病に権病し，枯死する個体も出る 。やごとともに胴ぶきが目立つようになる。林床に芽生えはほとんどない。
このように，今回の調査から，自然教育園におけるアオキ密生林は No.l〜No.6のような形成過程を経ると推測された。そして，アオキが低木屑として個体密度が限界に達すると胴枯病の擢病によって個体数の減少とともに低木層が衰退する傾向が見られた。
この後，どのような過程で変化していくかは，次のように予測できる 。
すなわち，アオキが胴枯病の擢病で枯死することによ って，林床は従来より明るくなる 。そこには林床に埋もれていた埋土種子が一斉に発芽する 。 と同時にアオキの実生も多数芽生えるであろう 。落葉樹はアオキに比べ生長が早いので， 一時的には落葉樹が低木層を被うと推測される 。 しかし，スダジイ，タプノキ，カシ類，ヒサカキなどの常緑樹の発芽，生長がない隈り，再びアオキ群生林への道を辿る可能性も考えられる。
今後，この推測を立証するため，これらの林に方形わくを設置し，その構造や動態，また，どのくらいの年数で各ステージに達するかなど，追跡調査をしてみたいと考えている。

要約
自然教育園においては，森林の低木層にアオキが群生しているが， 1973年ごろより果実に寄生するアオキミタマパエが， 1978年ごろより枝や斡に寄生する胴枯病（現在まで病害名不明〉が大発生した。前者は種子の供給を抑制し，後者は寄主植物を枯死に至らしめることなどから，アオキの群生に対して，自然界の天敵のような作用をしていると推測された 。
そこで，今回，アオキの分布，芽生えの分布，胴枯病の頻度分布調査を行った 。
その結果，① アオキは自然教育園の人為的な管理地域及び池，湿地など生育不可能な地域以外のほぼ全域に分布していること，特に落葉樹林下，土塁上のスダジイ林下など， 比較的光の入り込む地域に群生していることがわか った。 ② 芽生えはアオキの群生地に少なく，低木層の被度が60%以下の比較的明るい林床に多いことがわか った。また，近年アオキミタマパエの寄生率の低下に伴い，今後多量の種子が供給されると推測される 。
③ 月岡枯病の頻度の高い地域が，アオキ群生地と 一致していること 。また， 一部の地域を除いたほとんどのアオキ生育地でも，胴枯病の兆候が現われていることがわかった。 ④

アオキ群生地形成過程には一つの道すじがあると推測される 。すなわち，若いアオキ低木林は樹高，被度とも低く ，全く健全である。しかし，樹高，被度が高くなるにつれ，月同枯病が発生しだし，さらに低木層として個体密度が限界に達すると，枯死する個体が増加し，低木屑全体が衰退する傾向が見られた。

参考文献
自然教育園 (1965)

自然教育園の植物 国立科学博物館付属自然教育園

鈴木由告 ・矢野亮（ 1973) 都市林におけるアオキの繁殖都市生態系の特性に関する基礎的研究
奥野孝夫 ・田中寛 ・木村裕 (1977〕 原色樹木病害虫図 鑑保育社

•o)/5(81‑100'盟 4(61〜80 私）
圏 3(41〜60 'lo)
圏 2(21〜40 私）

口 1(〜口 0(1 20 杭）0 %)

図 1 自然教育園におけるアオ キ低木層の分布図

明川明株円︒サ﹄WAAmbぬけ﹈圃惟紙袋也
図倖 hmnbJ。

0、eCl﹁否︒トこ＋︵U︵ DFIF F︒
ト︒t F︶制FON︵︶−−− N︶同m
Fo
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草事・圏 関口日口図

−圃・口口頻度aaT︐a n 4 4 目 白 U(2〜 3株枯れている ）株くらい枯れている ）1((4〜6枝枯れている）(1〜3枝枯れている ）発生か認められない）（図 8 自然教育園におけるアオ キの胴枯病頻度分布図