光合成研究 32 (3) 2022

光合成研究第 32 巻 第 3 号（通巻 95 号）2022 年 12 月
Vol. 32 NO. 3 December 2022
JOURNAL OF THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH

トピックス ボルボックス目緑藻の比較から紐解く光行動の意義
若林 憲一 他（東京工業大）121

研究紹介 チオレドキシン様タンパク質による葉緑体 ATP 合成酵素の酸化制御
関口 敬俊 他（東京工業大）131

増田 真二 他（東京工業大）139

尾﨑 和海（東京工業大）140

解説特集 「光合成の誕生・進化・退化」
序文
解説

光合成の進化が地球環境へ及ぼした影響

解説

光化学系Ⅱにおける翻訳後アミノ酸変換と光合成酸素発生の起源
野口 巧（名古屋大）

151

亀尾 辰砂 他（北海道大）

162

堀 孝一（東京工業大）

170

解説

緑色植物の光捕集系の進化と光環境適応

解説

植物の陸上進出と乾燥ストレス応答機構の発達

解説

光合成をやめる進化 〜クリプト藻の葉緑体ゲノムでは光合成能消失前に何が起こるのか？〜

表紙の紹介 糊で貼り合わせたような複数の葉緑体
若手の会特別企画 第 16 回「家族で海外留学」

鈴木 重勝 他（国立環境研）

180

市川 晋太郎 他（宇都宮大）

190

渡辺 麻衣（東京都立大）

191

事務局からのお知らせ

194

日本光合成学会会員入会申込書

195

日本光合成学会会則

196「光合成研究」投稿規定

198

幹事会名簿

199

編集後記・記事募集

200「光合成研究」編集委員・日本光合成学会 2022 年度役員

201

賛助法人会員広告121

光合成研究 32 (3) 2022

トピックス
ボルボックス目緑藻の比較から紐解く光行動の意義
1

東京工業大学科学創成研究院化学生命科学研究所
2

東京工業大学生命理工学院

3

法政大学自然科学センター
若林憲一 1,2*、植木紀子 3生物が示す光刺激に応じた行動変容を光反応行動（光行動）と呼ぶ。光行動には走光性（光走性）、光
驚動反応などが含まれるが、それらの生理的意義は明確には示されていない。本稿ではクラミドモナ
スとボルボックスという２種の緑藻の光行動の発現メカニズムについて概説したのち、それらと近縁のテトラバエナとの相違について解説し、そこから見えてきた光行動の意義を考察する。
1. はじめにはじめ に

リナ Eudorina（和名タマヒゲマワリ）などが知ら

緑藻綱ボルボックス目に属す生物は、クラミド

れる（図 1）。これらを研究材料とすることで、現モナス型の単細胞生物を共通祖先として、多細胞存生物によって多細胞化進化の道のりを調べら化しながら進化したと考えられている 1-3。光合れるという利点がある。各生物を構成する個々の成、鞭毛・繊毛、細胞周期などの広い分野でモデ

細胞はクラミドモナスに酷似し、繊毛を 2 本、眼ル生物とみなされる単細胞のクラミドモナス

点を 1 つ、葉緑体を 1 つもつ。

Chlamydomonas（和名コナミドリムシ・コナヒゲ

我々のグループは、クラミドモナスの光行動のムシ）や、目視できるほどの大きさで泳ぐ姿が可分子機構の解明を目指した、特に繊毛に着目した

愛らしい、約 1 千から最大 2 万を超える細胞から研究を幹としてきた。
（なお、クラミドモナスや成るボルボックス Volvox（和名オオヒゲマワリ）

ボルボックス細胞から生える毛状オルガネラはがよく知られる（図 1）。また、その中間の細胞数

伝統的に「鞭毛」と呼ばれてきたが、近年、原核の生物として、8 または 16 細胞が球状に密集し生物のべん毛との混同を避けるため（英語も共にたパンドリナ Pandorina（和名カタマリヒゲマワ

flagella である）、
「繊毛」(cilia)と呼ばれる傾向がリ・クワノミモ）、16 または 32 細胞が、細胞同ある。本稿もそれに倣う。
）それを発展させるか士が少し離れたかたちで球状に集まったユードたちでボルボックスの光行動を調べた結果、クラ図1. ボルボックス目緑藻
左から、Chlamydomonas reinhardtii, Tetrabaena socialis, Pandorina morum, Eudorina elegans, Volvox carteri, Volvox
rousseletii.

*連絡先 E-mail: wakaba@res.titech.ac.jp122光合成研究 32 (3) 2022
ミドモナスとボルボックスの間に興味深い相似

内側を通ってきた光は葉緑体の様々な色素で吸点と相違点を見出した 4。そのことがきっかけと収される上に顆粒層で反射され、光強度は約 1/8

なり、ボルボックス目で最初に生まれた多細胞生以下に減衰する 11。

物であるテトラバエナ Tetrabaena（和名シアワセ

クラミドモナスの遊泳様式も光受容に寄与すモ）（図 1）の研究を開始することとなった。

る。2 本の繊毛は、通常はそれぞれが非対称型と呼ばれる波形で、ヒトの平泳ぎのようにほぼ同時

2. クラミドモナスの光行動に反対方向に動かして、繊毛側を前にして遊泳す

ボルボックス目緑藻の光行動を理解するには、る（図 2B）。
（平泳ぎなら「対称型」ではないか

クラミドモナスのそれを理解することが基本とと思われる方もいるかもしれないが、平面的な繊なる。光行動は大きく分けて光受容と繊毛調節と毛の波形は、1 本ずつ、繊毛基部の接線を基準にいう 2 つの段階を経て発現する。

考える。この場合、それぞれの繊毛は各接線をほ

クラミドモナスは細胞の赤道付近の赤い点とぼ超えない範囲で運動するので、非対称型であして観察される眼点で光受容する（図 2A）。眼点る。
）それぞれの繊毛はやや立体的に打つため、は 2 つの要素で構成される。1 つは赤色のもとと1 秒間に約 2 周の頻度で進行方向を軸として自転なるカロテノイド色素を含んだ顆粒層である。こする 13。この自転遊泳と眼点の高指向性光受容がの顆粒層はチラコイド膜と交互に 2 重から 3 重組み合わさることで、細胞は光源方向を正確に察の積層構造を形成し、光を効率よく反射する多層知できる 5,14。たとえば光源が進行方向の真横に反射膜としての性質をもつ 5。もう 1 つは顆粒層ある場合、細胞は自転しながら明るい・暗いといの直上の原形質膜に局在する光受容タンパク質

う光強度変動を感じ、「明るい」側に光源がある

チャネルロドプシン(channelrhodopsin, ChR)であとわかる。

る 6-9。ChR は光駆動陽イオンチャネルであり、光その次の段階が繊毛調節である。ChR の光受容遺伝学という研究分野が始まるもととなったタから始まるプロセスによって繊毛内 Ca2+濃度がンパク質としてよく知られる 10。この 2 つの要素上昇する。その濃度の高低によって繊毛調節様式の相対的位置から、眼点の光受容は非常に指向性が変わり、それによって 2 つの光行動が切り替わの高いものとなる（図 2A）。というのは、細胞のると考えられている。まず、ChR におけるイオン

外から来た光は顆粒層の反射により ChR を 2 度

流量が膜の脱分極を誘導するくらい大きい場合、通る、つまり光シグナルが増幅されるが、細胞の繊毛先端に局在する電位依存性 Ca2+チャネルが

図2. クラミドモナスの眼点と光行動
A. 眼点の模式図。細胞の赤道付近に存在する眼点は、カロテノイド顆粒層と光受容タンパク質チャネルロド
プシンから成り、高指向性光受容を行う。 B. クラミドモナスの遊泳と光行動の模式図。通常は2本の繊毛を逆方向に非対称型波形で前進遊泳する。光驚動反応時は波形を対称型に変換して後退遊泳する。走光性時は2本の繊毛の生み出す力のバランスが変わって方向転換する。グレーの矢印は繊毛が作る流れの向き、黒い矢印
は細胞の進行方向を示す（若林ら(2018)より改変して引用）12。

123

光合成研究 32 (3) 2022
開いて繊毛内 Ca2+濃度が 100 μM 程度まで上昇す

このことからも誤解であると分かるだろう。

る 15-17。その結果、繊毛運動は一時的に対称型波

ボルボックスの繊毛は、クラミドモナスと同様

形に変換して後退遊泳する。これが光驚動反応でに非対称型波形で打つが、異なるのは 2 本の繊毛ある。
（図 2B）。反応後、1 秒程度で再び前進遊泳が同じ方向に打つということである（図 3A）22。

に戻る。ChR におけるイオン流量がそれよりも低ボルボックスの球体には明確な前後軸があり、2い場合、走光性が起きる。2 本の繊毛は、眼点に本とも後端に向かって打つ。これにより球体表面

近い側をシス繊毛、遠い側をトランス繊毛と呼び、に後端に向かう水流が生じ、球体は前進遊泳する。

これらの性質は少し異なる。特に重要な違いは

このとき、繊毛打面が球体の経線に対してやや傾

Ca2+への感受性であり、100 nM 程度を境として、いているため、ボルボックスの球体も自転しながシス繊毛はそれより低いときに、トランス繊毛はら遊泳する（図 3B）23,24。つまり、光源方向の感

それより高いときにそれぞれ他方の繊毛よりも知についてはクラミドモナスと全く同じしくみ

強く打つ 18,19。このバランスの変化により細胞はであると言って良い。光源が進行方向の真横にあ

進行方向を傾ける（図 2B）。細胞自転遊泳中に眼る場合、球体が自転して眼点が光源側を向くと細点が明暗変動を感じなくなるまで進行方向が変胞は「明るい」、さらに自転して光源と反対側をわると、このときの細胞は光線とほぼ平行に泳い向くと「暗い」と感じる。

でいる、つまり走光性を示している 20。これが 2では光受容のあとの繊毛調節はどうなってい本の繊毛の Ca2+感受性差による走光性モデルでるのか。植木らによる、比較的大きな種である約ある。
（ただし、2 本の繊毛内の Ca2+濃度は同じ

5 千細胞から成る Volvox rousseletii を用いた実験

なのか、Ca2+の入り口は ChR だけなのかなど、まにより、光受容した細胞の繊毛が打面を一時的にだこのモデルには埋めるべきピースが多数存在

回転させ、その後元に戻ることが分かった 23。こする。
）また、本稿では詳しく述べないが、正との回転角が、前端から後端にかけて勾配があり、負の走光性（光源方向に向かうか、逃げるか）は

前端ではほぼ 180 度、つまり打つ方向を逆転させ細胞内の活性酸素種の量の多寡で調節される 21。

て前端側に打つようになり、赤道付近では 90 度、

光驚動反応と走光性、2 つの光行動の生理的意

後端付近では 0 度、つまり繊毛の運動方向には何義は明確には示されていない。しかし、想像はでも変化がなくなる（図 3C）23,25。この回転角度のきる。光驚動反応は、自然界では日陰から日向に

勾配は 2 つの細胞分化による。1 つ目は眼点のサ出たときに見られるだろう。暗順応した光合成装

イズの勾配であり、前端付近で最大、後端付近で置が急に強光に曝されることを防ぐ行動だと考最小となる 23。つまり前端に近い細胞ほど光へのえられる。正と負の走光性は、おそらく光補償点感受性が高い。2 つ目は繊毛の Ca2+濃度感受性でより上、光飽和点よりも下の光強度の環境に自らある。ボルボックスの繊毛は繊毛内 Ca2+濃度が約を置くための行動だろう。

1 μM 以上になると打面回転を行う 26。前述の打面回転角度の前後勾配は、光受容の有無に関わら

3. ボルボックスの光行動

ず、繊毛自体の性質として備わっている。つまり、ボルボックスはクラミドモナスによく似た約後端付近の繊毛は、たとえ人工的に Ca2+濃度が高

1 千〜約 2 万個の細胞（細胞数は種により異なる）

い状態に置いたとしても打面回転を行えない 26。

が球面に１層に並んだ多細胞生物である（図 1）。

「光を感じた細胞は繊毛打面を回転」「その回

時々「クラミドモナスの集合体がボルボックスで

転角度は前から後ろにかけて徐々に減少」の 2 つある」という誤解を耳にするが、両者は近縁ではの共通ルールで、ボルボックスは光驚動反応と走あるが異なる生物である。全ての細胞から生える

光性両方の光行動を示す 23,26。環境の光強度が急

2 本の繊毛がすべてクラミドモナスと同じ平泳に変化すると、眼点での光受容に応じて全ての細ぎをする場合、球体は前に進めない。しかし実際

胞が繊毛打面を回転させる。ただし、回転角度のにはボルボックスはすいすいと水中を泳ぎ回る。

124

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図3. ボルボックスの遊泳と光行動
A. ボルボックス細胞から生える2本の繊毛はともに後端に向けて打つ。B. 通常遊泳時、C. 光驚動反応時（環境の光強度が急に増加した場合）、D. 走光性時（図の右方向から連続的に光が照射されている場合）の繊毛運動の方向と個体の遊泳方向。青・赤の矢印はそれぞれ打面回転なし・ありのときの繊毛の運動方向、グレーの矢印は球体表面近傍の水流の方向、上の黒い矢印は球体の進行方向を示す。若林ら (2018)より改変して引用
12。

4. テトラバエナの光行動勾配により前半球と後半球で発生する力が釣り合い、球体の進行は停止しその場で回転するのみ

単細胞のクラミドモナスと多細胞のボルボッとなる。つまり、光驚動反応を示す（図 3C）。一

クスは、同じ光受容システムと、異なる繊毛調節

方、明るさは一定でも、一方向から光が照射されシステムによって、ともに走光性と光驚動反応と続ける状況では、球体の自転と眼点の指向性光受

いう光行動を示す。このことは、多細胞化によっ

容により別の光行動が生じる。ここで、光源が進て大きく変化した体制でも維持しなければなら

行方向の真横にある場合（図 3D）の一つの細胞ないほど、光行動が緑藻にとって重要な行動であの反応を考えてみる。光源と逆側を向いていた細ることを示唆する。我々はそこで興味をもった。

胞が、球体の自転により光源側を向いたとき、眼多細胞化のどの段階からこの「異なる繊毛調節」

点が受容する光強度は増加し、繊毛打面を回転さは始まったのだろうか。

せる。その後再び自転により光源と逆側を向くとこの漠然とした疑問に答えるための研究は偶

繊毛打面は元に戻る。このことが球表面の数千の然始まった。他大学まで含めて広く研究室見学に細胞で連続的に起こる。これを球全体として見る行っていた積極的な卒業研究生の丹野明日翔氏と、光源側の細胞だけが繊毛打面を回転させるこが、見学先で話を聞いて面白そうなのでテトラバとになる（図 3D 赤矢印）。そのため、球体の前後

エナ（図 1）を実験材料にしても良いかと聞いて軸に対して光源側半球とその反対側半球で発生きた。その見学先が、テトラバエナが「世界最小する力の均衡が崩れ、球体は光源側に進路を変え

細胞数の多細胞生物」であることを明らかにしたる。つまり、走光性を示す（図 3D）。

東大（当時）の野崎久義博士の研究室であること

クラミドモナスが走光性で用いる 2 本の繊毛のは聞かずとも分かった。野崎博士のグループは、

バランス調節機構は、ボルボックスの多細胞体制

丁寧な解析でテトラバエナが「4 細胞で 1 個体」

では遊泳方向変化に寄与し得ない。進化の過程での多細胞生物であることを示し、そして、「4 つ合

クラミドモナス（様単細胞祖先）の光驚動反応のわさっている」「幸運にも多細胞化した」といっ機構を上記の 2 つのルールによって修正するこた複数の意味をこめて「シアワセモ」という和名とで、多細胞生物としての光驚動反応・走光性のを与えた 27。間もなく、テトラバエナの光行動を

両方の光行動を巧みに実現したと言える。

125

光合成研究 32 (3) 2022
調べるべく、野崎博士らと我々の共同研究が開始

い 30。クラミドモナスやボルボックスの光行動にした。

照らせば、理由はすぐに 2 つ思い浮かぶ。光受容研究を開始してすぐに難航したのは培養だっの不全と、繊毛調節の不全だ。果たして、理由はた。テトラバエナはやや好冷性で、25℃前後で培前者だった。眼点を介したイオン流入は電気生理

養するクラミドモナスやボルボックスよりも低学的に検出できる 31。その専門家である芝浦工大

温の 15〜20℃で維持することが野崎博士から推の吉村建二郎博士に解析を依頼したところ、クラ奨されたため、専用のインキュベーターが必要とミドモナスでは白色光照射によって明確に検出なった 28。また、増殖速度を上げようと通気するできる光誘導 Ca2+電流が、テトラバエナでは全くと 4 細胞がバラバラになってしまった。増殖の遅見られなかった（図 4B）。ちょうど公開されたテ

い静置低温培養で実験に足る濃度の健全な 4 細

トラバエナのトランスクリプトームデータベー

胞群体を得るという最初の壁を辛抱強く乗り越スから、ChR のオーソログは確かに発現している

えた丹野氏は、修士課程にかけて以下のような成ものの、その機能の根幹たるレチナールの結合部

果を次々に見出した。

位に変異があることがわかった 29,32。本当にそのまず、テトラバエナは明確な光行動を示さな変異が眼点の機能不全の原因かどうかは分子レ

かった 29 。光を当てても走光性を示さない（図ベルの検証を待たねばならないが、少なくとも、

4A）。強い光を急に照射しても光驚動反応を示さ

既にゲノムが解析されており、かつ光行動を示すない。低温培養の影響も考えたが、クラミドモナ

ことが分かっている他のボルボックス目緑藻（16スは 15~20℃で培養したからといって光行動は

細胞平板型のゴニウム Gonium pectrale と約 2 千

失われない（若林、未発表）。また、ボルボック

細胞のボルボックスのモデル種 Volvox carteri）に

スは低温（16℃）に移されると負の走光性を示すはこの変異は存在しない 25,29,33,34。原因は未確定ようになるが、やはり光行動そのものは失われなではあるが、とにかくテトラバエナの眼点は、構図4. テトラバエナとその性質
A. クラミドモナスとテトラバエナの培養液をペトリディッシュに入れ、右から緑色光を15分間照射した。ク
ラミドモナスで見られる光源側への集合がテトラバエナでは見られない。B. 眼点を介したCa2+流入の電気生理学的検出。白色フラッシュ光照射によりクラミドモナスで見られる電流がテトラバエナでは見られない。C.
A.の実験を赤色光で60分間行い、一方にはDCMUを添加した。D. 様々な光及び温度条件でのNPQ(qE)の値。
Tanno et al. (2021)より改変して引用29。

126

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造自体はクラミドモナスの眼点と変わらないも

項の冒頭で述べたように、そのことは緑藻にとっのの、光を感じてイオンを流入させるという機能て重要なことだと想像される。では、テトラバエをもっていないことが分かった 27,29。

ナはどうやって自然環境で生き延びているのだろう。

一方で、後者、すなわち繊毛調節の機能不全はいくつかの実験や観察で否定された。分かりやす

この疑問の解決にも偶然が味方した。我々のグいところでは、テトラバエナを顕微鏡観察する際、

ループは、そのしばらく前からクラミドモナスのスライドガラスやカバーガラスにぶつかると、光

光行動と光合成活性の連関に興味をもち、基生研

驚動反応のような後退遊泳を見せた 29。クラミドの皆川純博士のグループと共同研究を行ってい

モナスにおいても、後退遊泳は光驚動反応でなくた。皆川博士のグループは、長年クラミドモナス

機械刺激によっても生じる。つまり、テトラバエのステート遷移や NPQ などの光防御機構を研究

ナはクラミドモナスで見られる繊毛の波形変換している。その内容を身近に聞いていた若林は、能そのものは保持していることがわかった。

あまり論理的でない直感で、「テトラバエナの葉クラミドモナスやボルボックスの光行動は非緑体は光防御能力が高いのでは？」と想像した。

常に速い反応である（光刺激から繊毛調節までにそれが当たった。得津隆太郎博士の丁寧な光合成かかる時間は C. reinhardtii で 30 ミリ秒、V.

パラメータ解析の結果、テトラバエナは強光条件

rousseletii で 100 ミリ秒程度である）23,35。テトラでの Fv/Fm がクラミドモナスほどは低下せず、

バエナはこれらの反応は示さなかった。しかし、測定した全ての光条件でクラミドモナスよりも

15 分以上の時間をかけて視認できる程度の、高い NPQ(qE)の値を示した（図 4D）29。

ゆったりとした光源方向への移動を見せた（図つまり、テトラバエナは、クラミドモナスやボ

4C）29。狭義の走光性は「光軸に沿って移動する

ルボックスのような迅速な光行動を示さない代こと」だが、それを伴わずに、一定の光環境に生わりに、強い光が照射されてもストレスを感じに物が集まることがある。たとえばミドリムシは、くいと考えられる（図 5）。換言すれば、近縁の緑スポット状に照射された光に対し、光強度が変わ藻よりも、陸上植物に近い生存戦略を選択している境界面で光驚動反応を繰り返すことで集合するということが示唆された。

る 36。どのような運動によりテトラバエナが光源
6. おわりに付近に集まっているのか、さまざまな運動解析をしたが、今のところその答えは得られていない。

冒頭に述べたように、緑藻が示す光行動の生理

興味深いことに、このゆったりとした光への応答的意義は明確には示されていない。今回の我々のは、ChR の吸収極大に近い緑色よりも、クロロ研究のあとでも明言はできない。しかし、クラミ

フィルのそれに近い青色や赤色でより顕著に現ドモナスとテトラバエナの比較から、逆説的ではれ、かつ光合成の阻害剤である DCMU で阻害さあるものの、光行動が強光耐性に寄与するという、れた（図 4C）29。つまり、光合成依存的と考えら当たり前といえば当たり前の、しかし大事な意義れる。葉緑体からの何らかのシグナルが繊毛運動が示唆された。また、この考えは現時点で確認さに影響を与えているのだろう。

れているテトラバエナの生息環境が「開けた場所の浅い池」でしかないということによって補強される。日陰ができにくい場所で池が浅ければ、光5. テトラバエナの光防御を避けることは難しいだろう。テトラバエナはそうした環境をニッチとして生き延びてきたと考前項で見たように、テトラバエナはクラミドモ

えられる。

ナスやボルボックスのような迅速な光行動を示さない。クラミドモナスの項で述べたように、光すぐに浮かぶ疑問は、この「光行動の巧拙」と行動には、緑藻が自らを光合成に最適な光環境に「光防御能の高低」の負の相関は、他の藻類にも置くという意義があると想像される。そして、前127

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図5. ３種のボルボックス目緑藻の特徴
クラミドモナスとボルボックスは光行動能が高く、テトラバエナは低い。一方、テトラバエナはクラミドモナ
スに比して高い光防御能をもつ。ボルボックスの光防御能と負の走光性時の繊毛調節は不明。

成り立つか否かである（図 5）。まずはボルボック
スの光合成活性をクラミドモナスと比較できる

参考文献

かたちで定量できれば良いのだが、技術的に困難

1.

Kirk, D. L. A twelve-step program for evolving
multicellularity and a division of labor. Bioessays. 27

であり、これを克服することを目指している。

(3), 299-310, (2005).

生物が示す行動の意義を、その有無も含めて理解2

するのは難しい。生物から聞くことができない以Sachs, J. L. Resolving the first steps to multicellularity.
Trends Ecol Evol. 23 (5), 245-248, (2008).

上、できるだけもっともらしい解釈を、生物とそ

3Hamaji, T. et al. Mitochondrial and plastid genomes ofの環境の理解の積み重ねから捻り出すほかない。

the colonial green alga Gonium pectorale give insights

遊泳性藻類が対象の場合、運動を見るだけでも、

into the origins of organelle DNA architecture within

光合成活性を見るだけでも足りないだろう。少しthe volvocales. PLoS One. 8 (2), e57177, (2013).
4でも良い解釈をするための多様なアプローチに

植木紀子 & 若林憲一. ゾンビ化実験で明らかになったボルボックス走光性機構. 植物科学の最よる知見の蓄積に今後も貢献したい。

前線 (BSJ-Review) 10 121-131, (2019).
5

謝辞

Foster, K. W. & Smyth, R. D. Light Antennas inphototactic algae. Microbiol Rev. 44 (4), 572-630,

本稿執筆の機会を下さった本誌編集委員の皆(1980).
6

様、執筆にあたりご助言下さった野崎久義博士

Nagel, G. et al. Channelrhodopsin-1: a light-gatedproton channel in green algae. Science. 296 (5577),（国立環境研・東大）と丹野明日翔氏（栄研化学）

2395-2398, (2002).

に感謝致します。本研究の一部は、JSPS 科研費

7(19H03242, 20K21420, 21H00420 [K.W.], 21K06295

Nagel, G. et al. Channelrhodopsin-2, a directly lightgated cation-selective membrane channel. Proc Natl

[N.U.])、大隅基礎科学創成財団[K.W.]、物質・デ

Acad Sci U S A. 100 (24), 13940-13945, (2003).

バイス共同研究拠点事業[N.U.]の助成を受けて

8

Sineshchekov, O. A., Jung, K.-H. & Spudich, J. L. Two

行われました。

rhodopsins mediate phototaxis to low- and high-Received Nov 14, 2022; Accepted Nov 28, 2022; Published99 (13), 8689-8694, (2002).

intensity light in Chlamydomonasreinhardtii. PNAS.
9

Dec 31, 2022.

Suzuki, T. et al. Archaeal-type rhodopsins inChlamydomonas: model structure and intracellular128

光合成研究 32 (3) 2022
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129

光合成研究 32 (3) 2022
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Significance of photobehavior revealed by a comparison between the Volvocales
green algae
Ken-ichi Wakabayashi1,2* and Noriko Ueki3
1

Laboratory for Chemistry and Life Science, Institute of Innovative Research, Tokyo Institute of Technology
2

School of Life Science and Technology, Tokyo Institute of Technology
3

Science Research Center, Hosei University130

光合成研究 32 (3) 2022

研究紹介
チオレドキシン様タンパク質による葉緑体 ATP 合成酵素の酸化制御‡
1

東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所
2

東京工業大学 生命理工学院

関口 敬俊 1, 2、吉田 啓亮 1, 2、若林 憲一 1, 2、久堀 徹 1, 2*
葉緑体 FoF1-ATP 合成酵素（CFoCF1）は、光合成電子伝達系によって形成されるチラコイド膜内外のH+の電気化学的勾配（ΔμH+）を駆動力として ATP を合成する。この酵素の活性は、複合体の中心軸を構成する γ サブユニット上にある Cys ペアの酸化還元状態によって制御されており、明所でのみこれが還元されて活性化型に切り替わる。CFoCF1 の酸化還元制御は、植物にとって ATP 合成の駆動力が形成されない暗所で酵素を不活性化することで、逆反応の ATP 加水分解を防ぐために重要と考えられている。しかし、これまでその鍵となる酸化の分子機構が不明であった。本研究では、近年同定された
新規酸化因子タンパク質である“チオレドキシン様タンパク質”が、CFoCF1 を酸化することを酵素化
学的に明らかにした。さらに、CFoCF1 の酸化の効率が、チラコイド膜内外の ΔμH+の形成状況に応じて変動することを見出した。
1. はじめには じめ に環境に厳密に応答する活性制御機構が備わって緑色植物は、太陽光エネルギーによって光合成の電子伝達系を駆動して水から電子を引き抜き、還元物質である NADPH を生成するとともに、チラコイド膜内外に H+の電気化学的勾配（∆µH+）を形成する。葉緑体 FoF1-ATP 合成酵素（CFoCF1）
は、この∆µH+を駆動力として利用し、ATP を合成する 1。すなわち、CFoCF1 は光エネルギーを化
学エネルギーへと変換する鍵酵素である（図 1）。
∆µH+は主に CFoCF1 に使用されることで解消されるが、チラコイドルーメンの H+濃度を示す pHの値は、シトクロム b6f の電子伝達活性の制御や光防御の誘導に関わる重要な指標でもある。このことから、CFoCF1 の酵素活性は植物の生理機能とも密接に関連している 2。また、CFoCF1 は潜在的に ATP 合成の逆反応である ATP を加水分解す
る活性を持っている 3。そこで、十分な∆µH+が形成されない暗所では、CFoCF1 が ATP を加水分解して消費してしまい、植物がエネルギー的に不利な状況に陥る危険性がある。これを避けるために、
CFoCF1 にはとりわけ∆µH+の形成状況、つまり光*連絡先 E-mail: thisabor@res.titech.ac.jp‡
第 11 回日本光合成学会年会学会賞受賞論文

131

図1. CFoCF1のモデル図
CFoCF1は、膜表在性のCF1部分（α3β3γδε）と膜内在性のCFo部分（abb’c14）で構成されている。チラ
コイドルーメンからストロマへのH+の輸送に伴い、CFo部分のc14リングが回転し、これがCF1部分の中心軸を構成するεサブユニットとγサブユニッ
トの回転を引き起こす。γサブユニットの回転は、その周囲を取り囲んでいる触媒部位を含むα3β3の構造変化を誘導して、ATP合成反応が進行する。

光合成研究 32 (3) 2022
いる。それが、酸化還元制御である。
CFoCF1 の中心 軸に位 置する γサブ ユニッ ト（CF1-γ）は分子内に一組の Cys ペアを持っており、これが酵素活性を切り替える制御スイッチとして機能する 4−6。暗所では、この Cys ペアは酸化されてジスルフィド結合を形成し、CFoCF1 は不活性化している。これに対して明所では、還元力メディエータであるチオレドキシン（Trx）によってこのジスルフィド結合が還元され、CFoCF1 は活性化する 7−9。Trx は、生物界に普遍的に見られるタンパク質で、活性部位に-WCGPCというよく保存された配列をもち、この Cys ペアの酸化還元により還元力の授受を行う 10,11。葉緑体の Trx は、光合成電子伝達系からフェレドキシ
ン（Fd）および Fd-Trx 還元酵素を介して還元力を受け取り、様々な標的酵素分子に還元力を伝達する 12。興味深いことに、Trx による CF1-γの還元
は、∆µH+が形成されている場合にのみ起こる 9,13。
これは、∆µH+の形成によって誘導される CF1-γの構造変化 14 が、Trx との物理的な相互作用に影響を及ぼしているためであると推察される。このよ
うにして、CFoCF1 は明所でのみ活性化するように制御されている。
これまでの研究で CF1-γの還元過程の詳細が明らかにされてきたが、酸化過程についてはほとん
ど研究が行われていなかった。その主な理由は、酸化力を提供する実体そのものが不明だったことによる。1980 年代に CF1-γの酸化還元状態は、
Trx から Fd を介して NADP+/NADPH、あるいは直接的にグルタチオンの酸化還元状態と平衡化

図2. チラコイド膜上のCFoCF1によるH+輸送活性（A）AMSによるCF1-γの酸化還元状態の決定方法のモデル図。チラコイド膜をトリクロロ酢酸／アセトンで処理してタンパク質を抽出し、2 mM AMSを含む非還元SDS-PAGE サンプルバッファーに懸濁してAMS標識を行った。その後、非還元SDSPAGEでタンパク質を分離し、
CF1-γの特異抗体を用いたイムノブロッティング解析でCF1-γを検出した。図では完全に酸化／還元したCF1-γを示した。
（B）異なる処理を施した3種類のホウレンソウ緑葉から調製したチラコイド膜上のCF1-γの酸化還元状態。 (i) 未処理、(ii) 減圧下でDTTredを含まない
単離用バッファーを浸潤、(iii) 光照射後、減圧下でDTTredを含む調製用バッファーを浸潤。
（C）（B）のチラコイド膜のATP依存H+輸送活性。ATP添加後のACMA（λex = 410 nm, λem = 480 nm）の蛍光の消光、およびFCCP添加後の蛍光の回復を測定した。（B,C）については文献20より抜粋改変。

しているという説も議論されたが 15,16、現在まで（ACHT）と命名されていたタンパク質で、Trx のこれらが CF1-γを酸化することを生化学的に直接活性部位とは異なる-CxxC-のモチーフを持つ示した研究例はない。実際には、CF1-γに限らず、“Trx 様タンパク質”に分類されている。TrxL2 とTrx によって酸化還元制御を受ける葉緑体タンパ

ACHT は共通して、Trx やその標的タンパク質よ

ク質の酸化過程は長年明らかにされていなかっりも高い中点酸化還元電位を持っており、標的タた。そこで、暗所でこれらのタンパク質が酸化にンパク質から電子を引き抜きやすい（標的タンパ

よって不活性化される分子機構の解明が望まれ

ク質を酸化しやすい）。ところが、活性酸素の除ていた。このような背景のもと、私たちの研究室

去に還元力を利用する 2-Cys-ペルオキシレドキ

では、シロイヌナズナ Arabidopsis thaliana を材料

シン（2CP）だけは、例外的に還元することがでとして、炭素固定に関わる酵素群を酸化するいく

きた。つまり、これらの酸化因子タンパク質は、つかの酸化因子タンパク質を同定した 17,18。それ

2CP を介して活性酸素を最終的な酸化力としてらは Trx-like 2（TrxL2）や atypical Cys-His rich Trx

利用し、標的タンパク質を酸化しているものと考132

光合成研究 32 (3) 2022
えられる 19。
我々は、これまで知られていなかった CFoCF1の酸化過程を担う候補因子として、この Trx 様タ
ンパク質に注目した。そして、独自の in vitro 実
験系を構築し、
Trx 様タンパク質による CFoCF1 の酸化を生化学的に明らかにすることを試みた 20。
2. 還元型 CFoCF1 を含むチラコイド膜の調製
CF1-γの酸化実験を行うためには、還元型 CF1γを含むチラコイド膜を調製する必要がある。ホウレンソウ緑葉から通常の方法でチラコイド膜を調製すると、膜に含まれる CFoCF1 中の CF1-γは調製の過程で酸化されてしまう。そこで、緑葉を破砕する直前に、緑葉へ光照射および減圧下での還元型 dithiothreitol（DTTred）の浸潤を行った。この緑葉から調製したチラコイド膜に含まれる
CFoCF1 の CF1-γの酸化還元状態を、チオール基修
飾 試 薬 で あ る 4-acetamido-4′-maleimidylstilbene2,2′-disulfonate（AMS）を用いて調べた。AMS は遊離のチオール基のみを修飾するため、還元型タンパク質は修飾されるが、酸化型は修飾されない。
このような AMS の修飾の有無によって生じるタ
ンパク質の分子量の違いを、
非還元 SDS-PAGE の
泳動度の違いとして区別することで、タンパク質上の Cys の酸化還元状態の判別ができる（図 2A）。
抗 CF1-γ抗体を用いてイムノブロッティング解析を行えば、チラコイド膜上の CF1-γの酸化還元状態を特異的に調べることも可能である。そこで、
CF1-γバンドを免疫染色して発光強度を用いて定量し還元型の割合を算出したところ、DTTred をあらかじめ浸潤する方法で得たチラコイド膜に含図3. ACHTととTrxL2にによるCF1-γのの酸化（A）DTToxによるCF1-γの酸化。チラコイド膜（50μg Chlorophyll/mg）に100 μM DTToxを混合し、900
秒間振盪した後、AMS標識して酸化還元状態を可視化した。
（B）ACHT1によるCF1-γの酸化の例。
（A）の反応条件に500 nM ACHT1を追加し、指定の時間
振盪した後、AMS標識して酸化還元状態を可視化した。
（C）Trx様タンパク質によるCF1-γの酸化の時間変化。
（B）に示したCF1-γの酸化還元状態を定量
し、反応時間に対してプロットした。エラーバーは標準偏差を表す（n = 3）
。文献20の通り、{CF1-γred}= {CF1-γred}0 × e-ktでフィッティングした。{CF1-γred}
はCF1-γの還元率、{CF1-γred}0 は反応開始前のCF1-γの還元率、kは反応速度定数、tは反応時間を表す。
（A-C）はいずれも文献20より抜粋改変。

まれる CF1-γは約 80％以上が還元型であることが確認できた（図 2B）。一方、緑葉に対して光照射をせず DTTred を含まない破砕用バッファーのみを減圧浸潤した場合、チラコイド膜に含まれる
CF1-γは完全に酸化型だった。
次に、チラコイド膜に結合した CFoCF1 の H+輸送活性を測定した。CFoCF1 は、ATP 加水分解反応と共役して H+をチラコイドルーメンへと輸送する。チラコイド膜内外に形成された∆pH は、蛍
光 指 示 薬 で あ る

9-amino-6-chloro-2-

methoxyacridine（ACMA）で検出した。ACMA は133

光合成研究 32 (3) 2022
表1. ACHTととTrxL2にによる∆µH+形成条件ごとのCF1-γγの酸化速度
CF1-γγの還元率が反応開始前から半分になる時間t1/2を求めた。異なるアルファベットは、各Trx様タンパク質における∆µH+の形成条件ごとの有意差を表す（p < 0.05; 一元配置分散分析およびテューキー検定）。文献20より抜粋改変。
SignificanceSpecies

Conditions

Δµ H+

t1/2 (s)by condition|R|(P < 0.05)
500 nM ACHT1

500 nM ACHT2

500 nM TrxL2.1

500 nM TrxL2.2

50 nM TrxL2.1

Light, − FCCP

Formed433.2 ± 62.5

a

0.964

Light, + FCCP

Not formed

88.9 ± 37.5

b

0.990

Dark, − FCCP

Not formed

62.5 ± 6.4

b

0.967

Light, − FCCP

Formed688.9 ± 385.9

a

0.855

Light, + FCCP

Not formed

70.3 ± 15.3

b

0.984

Dark, − FCCP

Not formed

59.2 ± 11.3

b

0.974

Light, − FCCP

Formed

9.4 + 1.1

a

0.986

Light, + FCCP

Not formed

8.4 + 1.0

a

0.994

Dark, − FCCP

Not formed

9.9 + 1.9

a

0.964

Light, − FCCP

Formed114.9 ± 21.9

a

0.955

Light, + FCCP

Not formed

14.4 ± 3.0

b

0.995

Dark, − FCCP

Not formed

17.9 ± 2.1

b

0.991

Light, − FCCP

Formed65.4 ± 14.7

a

0.904

Light, + FCCP

Not formed

31.6 ± 3.1

b

0.951

Dark, − FCCP

Not formed

42.8 ± 9.6

ab

0.896

プロトン化するとその蛍光が消光するため、∆pH

17,18の形成を蛍光強度によって経時的に観察するこ

組換え体タンパク質として精製した Trx 様タンとができる 21。浸潤処理の異なるチラコイド膜でパク質、および、酸化力として酸化型 dithiothreitol

比較したところ、還元型 CF1-γを含むチラコイド（DTTox）を混合して酸化反応を開始し、CF1-γの膜でのみ、ATP 添加によるゆるやかな蛍光の消光、酸化還元状態の変化を AMS 修飾によって調べた。

お よ び 、 脱 共 役 剤 で あ る carbonyl cyanide 4-

Trx による CF1-γの還元過程では∆µH+の形成が必(trifluoromethoxy) phenylhydrazone（FCCP）の添加

要だったことから、我々は酸化過程にも∆µH+のによる蛍光の回復が観察された（図 2C (iii)）。す形成状況が影響すると予想した。そこで、人工電。上述した方法で調製したチラコイド膜に、なわち、CF1-γの酸化還元状態に依存した CFoCF1

子メディエータ 1-methoxy-5-methylphenaziniumの H+輸送活性の変化を検出することができた。

methylsulfate をチラコイド膜に添加して光照射を行い、人工的に∆µH+を印加した 8,9。対照実験としては、暗条件下で∆µH+を形成させない場合と、

3. Trx 様タンパク質による CF1-γγの酸化
Trx 様タンパク質が CF1-γを酸化できるか否か

光条件下で形成させた∆µH+を FCCP によって解を調べるために、in vitro 実験系を構築した。本研

消した場合について実験を行った。なお、DTTox

究では、既に酸化因子としての性質が報告されて単独では、∆µH+の有無にかかわらず、CF1-γを直いる TrxL2（TrxL2.1, TrxL2.2）と ACHT（ACHT1,

接酸化する効率が非常に低いことを確認した（図ACHT2）の各アイソフォームについて注目した

3A）。

134

光合成研究 32 (3) 2022
TrxL2 と ACHT について CF1-γの酸化能力を調質に比べるとその酸化効率は著しく低かった（図べたところ、いずれも CF1-γを酸化することが可

4A）。他にも、葉緑体内で最も豊富に存在し CF1-

能であった。図 3B には、一例として ACHT1 にγを還元することができる Trx-m9,23 や、抗酸化ス

よる CF1-γの酸化を経時的に観察したイムノブ

トレス系に関わることが予想される Trx-x24 およロッティング解析の結果を示す。CF1-γの還元率

び Trx-y25 についても同様の実験を行ったが、いの時間変化を Trx 様タンパク質ごとに調べると、ずれの Trx も CF1-γを効率的に酸化することは出それぞれのアイソフォーム間で CF1-γの酸化には来なかった（図 4B）。これらの結果から、還元を違いが見られ、さらに、∆µH+の形成状況に依存し担う Trx はいずれも CF1-γの酸化には直接関与して酸化の進行速度が変化する様子が観察されたないと結論した。

（図 3C）。そこで、各アイソフォームによる CF1γの酸化反応の時定数を∆µH+ の形成状況ごとに

5. おわりに決定して比較した（表 1）。ACHT1 と ACHT2 は

今回の研究では、CF1-γの酸化が Trx 様タンパ

いずれも、光条件下で∆µH+が形成された時よりク質によって行われること、そして、チラコイド

も、暗条件下や FCCP によって∆µH+が形成され膜内外の∆µH+の解消によってこの酸化が促進さていない時の方が、CF1-γを速やかに酸化することがわかった。TrxL2.2 の場合も、同様に∆µH+依存的な酸化速度の変化を確認した。しかし、
TrxL2.1 は CF1-γの酸化速度が著しく速かったた
め、他の酸化因子タンパク質と同じ条件では∆µH+依存的な酸化速度の変化を確認することができなかった。そこで、より低濃度の TrxL2.1 を用いて CF1-γの酸化速度を調べたところ、∆µH+依存的な変化を確認することができた（文献 20 のSupporting information 参照）。以上の結果から、いずれの Trx 様タンパク質による CF1-γの酸化も、∆µH+の形成・解消によって制御されていることが明らかになった。すなわち、CF1-γの酸化は、チ
ラコイド膜内外の∆µH+の形成を必要とした Trx
による CF1-γの還元とは、対照的な∆µH+依存性を示した。
4. Trx による CF1-γγの酸化
次に、還元側ではたらくことが知られている
Trx について、CF1-γの酸化能力を同様の in vitro
実験系を用いて調べた。シロイヌナズナの葉緑体型 Trx は f, m, x, y, z の 5 つのサブタイプに分類さ

図4. TrxにによるCF1-γγの酸化（A）シロイヌナズナTrx-f1によるCF1-γの酸化の時間変化。
（B）シロイヌナズナTrx-m1, x, y2によるCF1γの酸化。チラコイド膜（50 μg Chlorophyll /mg）に100 μM DTToxと500 nMの各Trx混合し、900秒間振盪した後、AMS標識して酸化還元状態を可視化した。図中のaは有意差を表す（p < 0.05; 一元配置分
散分析およびテューキー検定）（A, B）エラーバー
は標準偏差を表す（n = 3）
。文献20より抜粋改変。

れ、それぞれ異なる標的選択性を示すことが報告されている。このうち Trx-f は最も多くの標的タ
ンパク質が同定されており 22、CF1-γも Trx-f によって還元される標的タンパク質のひとつである 7−9。ところが、∆µH+が形成されない条件では、
CF1-γをわずかに酸化したものの、Trx 様タンパク135

光合成研究 32 (3) 2022
Natl. Acad. Sci. U. S. A. 55, 170-177 (1966).
2.

Bosco, C. D., Lezhneva, L., Biehl, A., Leister, D.,
Strotmann, H., Wanner,G.,and Meurer, J.

Inactivation of the chloroplast ATP synthase γ subunit
results in high non-photochemical fluorescencequenching and altered nuclear gene expression in
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3.

Yoshida, M., Muneyuki, E., and Hisabori, T. ATPsynthase--a marvellous rotary engine of the cell. Nat.
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4.

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図5. CFoCF1の∆µH+依存的な酸化還元制御スキーム
CFoCF1のTrxによる還元、および、Trx様タンパク質による酸化は、∆µH+の形成・解消によって支配される。文献6を参考に、文献9と文献20の結果から新規のスキームを描いた。
TrxとTrx様タンパク質について示した曲線矢印は還元力の流れ、直線矢印はCFoCF1の活性化状態の変化、H+を記した青い三角
形は膜を介した∆µH+の形成を表す。

7275-7280 (1984).
5.

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れることを明らかにした。そこで、これまで明ら

Biochim. Biophys. Acta 893, 275-288 (1987).

かにされていた Trx による還元過程と、本研究で7.

明らかにした酸化過程を組み合わせて、CFoCF1

Mills, J. D., Mitchell, P., and Schurmann, P.
Modulation of coupling Factor ATPase Activity inの∆µH+依存的な酸化還元制御のスキームを示す

intact chloroplasts, the role of the thioredoxin system.
FEBS Lett. 112, 173-177 (1980).

（図 5）。∆µH+の形成・解消によって酸化還元制
8.

御が支配される CFoCF1 独自の特徴は、植物に

Schwarz, O., Schurmann, P., and Strotmann, H.
Kinetics

とって暗所での加水分解反応による ATP の浪費

andthioredoxin

specificity

of

thiol

modulation of the chloroplast H -ATPase. J. Biol.
+を防ぐためのエネルギー戦略として極めて合理

Chem. 272, 16924-16927 (1997).

的であると考えられる。

9.

Sekiguchi, T., Yoshida, K., Okegawa, Y., Motohashi,K., Wakabayashi, K. I., and Hisabori, T. Chloroplast
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謝辞

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本研究は、JSPS 科学研究費補助金（21H02502

148261 (2020).

[T.H.]、22J13334 [T.S.]）の助成によって行われま10.

した。また、本稿執筆の機会を与えてくださった

Holmgren, A. Thioredoxin. Annu. Rev. Biochem. 54,
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日本光合成学会ならびに編集委員の方々に御礼

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1

Laboratory for Chemistry and Life Science, Institute of Innovative Research, Tokyo Institute of Technology
2

School of Life Science and Technology, Tokyo Institute of Technology

137

光合成研究 32 (3) 2022

解 説 特集光合成の誕生・進化・退化

Editor:

増田 真二、田中 寛（東京工業大）

序文

解説

解説

解説

解説

解説

増田 真二、田中 寛（東京工業大）139

尾﨑 和海（東京工業大）140

光合成の進化が地球環境へ及ぼした影響

光化学系Ⅱにおける翻訳後アミノ酸変換と光合成酸素発生の起源
野口 巧（名古屋大）

151

亀尾 辰砂 他（北海道大）

162

堀 孝一（東京工業大）170

緑色植物の光捕集系の進化と光環境適応

植物の陸上進出と乾燥ストレス応答機構の発達

光合成をやめる進化 〜クリプト藻の葉緑体ゲノムでは光合成能消失前に何が起こるのか？〜
鈴木 重勝 他（国立環境研）

138

180

光合成研究 32 (3) 2022

解説特集
序文 ‡

1

2

東京工業大学 生命理工学院
東京工業大学 化学生命科学研究所
増田 真二 1*
田中 寛 2光合成の研究に少しでも携わった方であれば、この精巧なシステムを生物が作り上げた、という事
実をにわかに信じがたく思ったことが一度はあるかもしれない。その仕組みの理解は今では大きく進み、教科書を開けば、色素タンパク質複合体の構造や生合成経路などが詳細に記述されている。しかしながら、それらがどのように誕生・進化したのか、という問題に関しては決定的なことは少なく、それに対する考察も時代と共に大きく変わってきたと感じる。例えば、1990 年代では、最も初期に光合成を始めた生物は酸素非発生型の光合成細菌で、シアノバクテリアはそれらが融合してできたのだ、という説が有力であった。2000 年代中頃になると、光合成は（プロト）シアノバクテリアが最初に生み出し、酸素非発生型の光合成はそれらの派生派、もしくは遺伝子の水平伝播によって生み出された、という説が出てきた。有力で定着しつつあったこの説も、5 年前の論文で再度否定された 1)。このことは、
ここ半世紀の光合成研究の成果は、「光合成の進化」の理解にはあまり役立っていないのでは、と思わせる。
「ほんとにそうなのだろうか？」という疑問から、今年 5 月に行われた第 12 回日本光合成学会
で、シンポジウム「光合成の誕生・進化・退化」を企画し、これまでにない視点から光合成の進化に関して今なにが言えるのかを確認したいと考えた。議論を深めるべく、様々な分野の第一線で活躍しておられ、かつこれまで光合成の進化について直接話を聞く機会の少なかった研究者に発表をお願いすることにした。その結果、この半世紀の研究により光合成の進化に関する理解は確実に進んでいることを実感することができた。
今回、このシンポジウムの講演者の方々に寄稿いただき本特集をまとめた。お忙しい中、執筆・査読いただいた方には大変お世話になった。この場を借りて御礼申し上げる。皆様と共に「光合成の誕生・
進化・退化」の最新知見を共有できれば幸いである。
1)

Blankenship, R. E. How cyanobacteria went green. Science 355, 1372-1373 (2017)‡ 解説特集「光合成の誕生・進化・退化」*連絡先 E-mail: shmasuda@bio.titech.ac.jp139光合成研究 32 (3) 2022

解説
光合成の進化が地球環境へ及ぼした影響‡

東京工業大学 理学院 地球惑星科学系
尾﨑 和海*

地球環境と生命の共進化を理解することは、地球がなぜ生命生存に適した星であり続けてきたのかという問題に深く関わっている。なかでも光合成の進化は、生物が太陽の光エネルギーを利用することを可能とし、その後の地球環境を大きく転換させた点で特筆すべき事象といえる。さらに、酸素発生型
光合成機能の進化によって地球上に遍在する水を電子供与体として利用することができるようになったことで、それまで基礎生産を制限していた H2 や Fe2+等の無機物の供給率による律速を克服し、現在の酸化的地球環境が形成されるに至った。しかしながら、光合成の進化が地球環境に与えた影響についての定量的理解はまだ十分に得られているとは言えない。本稿では、この問題に関する最近の知見を紹介する。

1. はじめには じめ に出された酸素分子（O2）は、地球表層環境を酸化

現在の地球が吸収する正味の太陽放射は 240することを通じて水圏の化学状態や元素循環なW m-2 である 1。これは全球で 1.2×1017 W に相当

らびに生命進化に影響してきた 6,7。現在の地球大し、地殻熱流量（約 4.4×1013 W）に比べて 2700 倍

気は O2 を主成分（体積分率で 21%）とした酸化以上大きい。光合成の進化はこの膨大な光エネル

的状態にあり、水に溶けにくい気体であるにもか

ギーを利用可能とした点で生命進化史上の革新

かわらず、海洋深部まで O2 が行き渡っている（海的事象といえる。現在の生物圏の基礎生産のほと

洋深層水の平均 O2 濃度は約 170 μM8）
。しかしな

んどは陸上植物や藻類、シアノバクテリアなどにがら、これまでの地質学的・地球化学的研究による酸素発生型光合成によって担われており、太よって、現在のような酸化的大気海洋環境が形成

陽放射エネルギーの約 0.1%（1.5×1014 W）を純一されたのは約 4.5－4.0 億年前（古生代オルドビス

次生産（NPP）として利用している。これは炭素期末からデボン紀にかけて）9-11 のことであり、フラックスとしてみると年間 9000 Tmol（T = 1012）

それ以前は貧酸素もしくは無酸素環境が拡がるの二酸化炭素（CO2）を有機物として固定してい状況であったことが明らかとなっている 11-15（図ることに相当 2,3 し、火成活動による脱ガス作用

1）。

や風化作用などの非生物的プロセス（それぞれ 5

本稿では、光合成生物の進化に注目し、それが－10 Tmol C yr-1 程度 4）に比べて桁違いに大きく、地球表層環境に与えた影響について最近の知見

現代の生物圏は地球表層圏の物質循環に大きなをまとめる。特に酸素発生型光合成が進化する以影響を及ぼしていることが分かる 5。

前に重要な基礎生産者であったと考えられる酸素非発生型光合成細菌が地球環境へ及ぼした影

酸素発生型光合成の副産物として環境中に放‡解説特集「光合成の誕生・進化・退化」*連絡先 E-mail: ozaki.k.ai@m.titech.ac.jp140光合成研究 32 (3) 2022

図1. 大気海洋酸化還元状態の変遷史
上図：大気O2濃度の変遷史12。地質記録に基づく制約と矛盾する領域を灰色で示している。S-MIF（硫黄の質
量非依存同位体分別）。S-MDF（硫黄の質量依存同位体分別）。下図：海洋酸化還元状態の変遷史。PAL（present
atmospheric level）は現在の大気中O2濃度に対する比を表す。GOE = Great Oxidation Event。NOE = Neoproterozoic
Oxygenation Event。

響と、酸素発生型光合成の進化から酸化的地球環の地球大気中には O2 濃度がほとんど存在せず境が形成されるまでに長期間を要した理由につ（ 理 論 モ デ ル に 基 づ く と <10-12 PAL （ present

いて議論する。

atmospheric level；現在の大気濃度に対する比）18）、
海洋中に二価鉄（Fe2+）が溶けていたと考えられ

2. 大気海洋酸化還元状態の変遷史ている 16,19,20。
ステージ II. 酸素発生型光合成生物が出現した

地質記録や地球化学分析に基づいて制約された大気 O2 濃度の変遷史と海洋の酸化還元状態

後の太古代後期から古原生代にかけての大気 O2の概略図を図 1 に示す。氷床コアの存在しない約濃度は、硫黄の質量非依存同位体分別（S-MIF）

100 万年前より昔の大気組成については直接的の地質記録に基づき<10-6 PAL と制約されているな地質記録が存在しないため、間接的な指標に基

19,21,22

づいて制約を行うしかない。これまでに大気 O2

オアシス）が形成されていたと考えられている 23-

濃度の復元を行うための様々な手法が考案され

25

12。O2 生成場では局所的に好気的環境（酸素。

ており、図 1 はそれらの結果を基にもっともらしステージ III. 古原生代には大気 O2 濃度の急増

い大気 O2 濃度変遷史を描いたものである 。まが生じたと考えられており、大酸化イベント

た、海洋の酸化還元状態については堆積岩中の鉄（Great Oxidation Event; 以下 GOE）と呼ばれていの形態分析や酸化還元敏感元素（Mo, U, V など）

る（詳細は 5 節参照）26。GOE 後は過渡的な高 O2の濃集度や同位体の物質収支に基づいて推定さ期（オーバーシュート 27）を経て O2 濃度は減少れている 7,11,16,17。これらに基づくと、大気海洋環し、原生代の大気 O2 濃度は 0.1%－10% PAL の範境の酸化還元状態の変遷は大きく 4 つの段階に囲で推移したと考えられている 12。海洋表層環境

分けられる（図 1 のステージⅠ～Ⅳ）。

には好気的環境が拡がっているが、海洋内部は無12ステージ I. 酸素発生型光合成が進化する以前

酸素状態であり硫化水素（H2S）や Fe2+が存在す

141光合成研究 32 (3) 2022
る状況にあった 13,16。
3. 光合成細菌が地球環境に与えた影響

ス テ ー ジ IV. 新 原 生 代 の 酸 化 イ ベ ン ト（Neoproterozoic Oxygenation Event; NOE）以降大

ここでは酸素非発生型光合成生物が大気組成

気 O2 濃度は上昇し、オルドビス期末からデボン（CH4）へ及ぼしていた影響を調べた研究 34 を紹紀にかけて現在レベルの大気 O2 濃度に達したと介する。

考えられている 9,13。この頃までに海洋深層まで

酸素発生型光合成は地球上に遍在する水を電酸化的環境が拡大した 9-11。その後の時代は、還子供与体として利用することのできる点で画期

元的海洋環境はごく限られた閉鎖的海盆にのみ的であるが、光合成細菌は H2 や H2S および Fe2+存在する状況であったが、しばしば短期間（数十等の無機物を電子供与体として利用する 35,36。こ万年から 100 万年間）に大規模な無酸素水塊が拡れらは究極的には地球内部から供給されるため、大する現象（海洋無酸素事変）が発生した 28。

全球レベルの生態系活動はこれら還元物質の流以上の大気海洋酸化還元状態の変遷史に基づ

入フラックスによって律速されると考えられて

くと、現在のような酸化的地球環境の形成は地球いる 37-39。しかしながら、大気－海洋－生態系中史のなかでは最近のことである。酸素発生型光合での化学反応や代謝過程といった物質循環過程

成の進化がいつ生じたのかはよく分かっていなを包括的に考慮しなければ生態系活動レベルやいが、少なくとも GOE 以前（S-MIF の消失が始大気組成への影響を定量的に評価することはで

まる約 24.5 億年前 29）に遡ることは確かである。

きない 40-42。

また、酸化還元敏感元素に関する地質記録によれこの問題にアプローチするため、私たちは大気ば約 30 億年前までさかのぼる可能性もある 30-32

光化学モデルと海洋微生物生態系モデルを結合（異なる見解については文献 33 参照）。すなわち、

し H2 や Fe2+の物質循環を扱うことが可能な新規

酸素発生型光合成の進化から現在のような酸化の理論モデルを開発した 34。光合成細菌として水的地球環境の形成には 20 億年以上の時間を要し

素 資 化 性 光 合 成 細 菌（ R1 ：2H2 + CO2 + ℎ𝜈𝜈𝜈𝜈 𝜈

CH2 O + H2 O）と鉄酸化光合成細菌（R2：4Fe2+ +ており、酸素発生型光合成の存在は必ずしも現在

11H2 O + CO2 + ℎ𝜈𝜈𝜈𝜈 𝜈 4Fe(OH)3 + CH2 O + 8H+ ）のような酸化的地球環境の形成を意味しない。なぜ酸素発生型光合成の進化から酸化的地球環境を考慮し、生成された有機物の一部は堆積物中にの形成に長期間を要したのか？GOE はどのよう埋没するものと仮定した。残りの有機物は酢酸生

なメカニズムによって生じたのか？GOE に伴っ成菌（R3：2CH2 O → CH3 COOH）や酢酸資化性メタン菌（R4：CH3 COOH → CH4 + CO2 ）によって無て地球環境はどのように変化したのか？など、大気 O2 濃度の変遷史には未解明問題が多く残され機化され大気へ放出される。大気中での一連の化
学反応は鉛直一次元大気光化学モデル（73 の化ている。また、酸素発生型光合成が進化する以前に生態系の基礎生産を担っていたと考えられる

学種と 359 の化学反応を考慮）を用いて評価し、酸素非発生型光合成細菌（以下、光合成細菌）に生物起源の CH4 フラックスによってどの程度のついても、地球環境に及ぼしていた影響は良く分

大気 CH4 濃度が実現するのかを評価した。モデ

かっていない。

ルの境界条件は地球内部からの還元物質（H2 と地球大気組成（本稿では O2 や CH4 に着目する）
は生命活動を介した物質循環によって規定されFe2+）の流入率と、太古代に想定される大気 CO2濃度および太陽光度である。

ている。そのため、大気組成変遷史の解明には物

典型的な計算結果を図 2 に示す。推定された大質循環を介した生命と地球環境の相互作用につ気 H2 濃度は 54 ppmv であり、水素資化性光合成

いての定量的理解が欠かせない。次節以降では、細菌による NPP は 42 Tmol C yr-1 である。一方、光合成生物が地球環境に及ぼした影響について、

鉄酸化光合成細菌の NPP は 20 Tmol C yr-1 であ理論モデルを用いた研究事例や近年の研究動向る。合計の NPP（62 Tmol C yr-1）は現在の値（約を紹介する。

9000 Tmol C yr-1）の 0.7%に過ぎず、エネルギー142光合成研究 32 (3) 2022問題）は、半世紀にわたって重要な未解明問題となってきた 45,46。当時の大気中に大量の CO2 が含まれていたというものが最も有力な説 23,47 であるが、上記結果は生物起源の CH4 による温室効
果も初期地球の気候状態に重要な役割を果たしていたとの仮説 40-42,48 を支持するものである。ただし、大気 CH4 濃度が高くなるほど炭素循環の気候安定化作用 49 によって CO2 濃度が低下し、CH4 による温室効果をバッファーすると考えられる。また、大気中の CH4/CO2 比が 0.1-0.2 に達するほど大きくなる場合には炭化水素のもや（ヘイズ）が大気中に形成され 50,51、寒冷化が引き起こされると考えられる。これら炭素循環の応答ま

図2 太古代の光合成生態系についての典型的な計
算結果33
地球内部からのH2 、Fe2+の供給率をそれぞれ10.7
Tmol H2 yr-1, 8 Tmol Fe yr-1とした場合の数値実験結果34。矢印はフラックスを表している。大気中CO2
濃度は0.03 bar、太陽光度は現在の80%を仮定している。

で考慮した気候安定性の評価は今後の重要な研究課題であるが、光合成細菌の進化によって地球環境が大きく影響を受けた可能性が示された点
は重要な知見である。
4. 酸素収支

フラックスの観点でみると当時の地球が吸収す

次に、酸素発生型光合成生物が出現してからる太陽の光エネルギーの約 10 万分の 1 である。

GOE に至るまでの地球環境について考える（ス

一方、温室効果気体である CH4 の大気中濃度はテージ II）。まず大気海洋系の O2 収支についてま790 ppmv に達しており、これは全球平均気温を
約 10 度上昇させるだけの温室効果をもっている。
すなわち、光合成細菌を基礎生産者とする原始的とめ（図 3）、古原生代に生じた大気 O2 濃度の増大イベント（GOE）が引き起こされる条件を考察な生態系の基礎生産は現在の生物圏に比べて非常に小さいものの、当時の大気組成ひいては気候状態に大きな影響力をもっていた可能性がある（上記の結果は固体地球からの H2, Fe2+供給率や有機物の埋没効率によって影響されるが、これらについて系統的な感度実験を行った結果については文献 34 を参照されたい）。このような結果は
大気－海洋―生態系間の生物地球化学的物質循
環を包括的に考慮して初めて得られた知見であり、地球システム科学的アプローチが重要な意義をもつ研究課題である。
太古代の嫌気性微生物生態系の活動レベルと大気組成への影響は、初期地球環境のハビタビリ

図3 大気海洋系のO2収支
地質学的時間スケールでの大気海洋系でのO2存在量を規定しているフラックス。有機物と黄鉄鉱の埋没に伴うO2生成フラックス（Jbur）、水素散逸フ
ラックス（JHesc）、地球内部から供給される還元ガ
スの酸化と変成作用に伴う酸素消費フラックス（Jred）、酸化風化フラックス（Jw）。

ティ（生命生存可能性）を考えるうえでも重要な問題である。恒星進化の理論によれば、太古代の
太陽光度は現在より 20-30%ほど小さかったとさ
れ 43,44、そのような条件下で如何にして温暖な気候が形成されていたのかという問題（暗い太陽の143

光合成研究 32 (3) 2022
一方、O2 の消費プロセスとしては、火成活動にする。
現在の地球上における O2 の究極的な供給源はよって供給される還元ガスの酸化（Jred）や地殻中酸素発生型光合成である。しかしながら、地質学の有機物や黄鉄鉱の酸化風化（Jw）が挙げられる。

的時間スケールを考えた場合、光合成速度そのも酸化風化速度は大気 O2 濃度に依存し 60、現在ののを O2 生成フラックスとして扱うことはできな

酸化的大気条件下では隆起速度の大きな地域をい。なぜなら、光合成により生成された有機物の除いてほぼ完全な酸化が生じている。

大部分は短期間（＜100 年）に酸化分解（や好気以上の O2 生成過程と消費過程を踏まえると、呼吸）を受け無機化され、光合成によって生成さ地質学的時間スケールでの大気海洋系中の O2 量

れた O2 を消費するためである。この光合成と酸を規定している質量収支方程式は以下のように化分解の一連の反応では正味で O2 収支に何の影与えられる：

響も及ぼさない（CO2 + H2 O ⇌ CH2 O + O2 ）。すな

𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅𝐎𝐎𝐎𝐎𝟐𝟐𝟐𝟐

わち、地質学的時間スケールにおける O2 生成と𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅𝒅

は、酸素発生型光合成に由来する有機物がどれだ= 𝑱𝑱𝑱𝑱𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛+𝑱𝑱𝑱𝑱𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇𝐇 − 𝑱𝑱𝑱𝑱𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐫𝐫𝐫𝐫 − 𝑱𝑱𝑱𝑱𝐰𝐰𝐰𝐰 .

(1)

ここで MO2 は大気海洋系中の O2 存在量を表す。

け酸化分解を免れ堆積物中に埋没するかで表さ

現在の MO2 は 38×1018 mol であり、生成・消費フれる（物理的に O2 から隔離されることで大気海

ラックスはそれぞれ 12 Tmol O2 yr-1 程度である。

洋系に O2 が残存する）。現在の地球上では生物生産性の高い大陸縁辺部の湧昇域や大河川がつく

このことから平均滞留時間は約 3×106 年と見積るデルタなどが主な有機物埋没の場となっておもられる。すなわち、生成と消費の収支が崩れれば 100 万年スケールで O2 濃度に変化が生じる（実り、総有機炭素埋没フラックスは約 10 Tmol C yr1

際、氷床コアの分析に基づくと、過去 80 万年間と推定されている 52-54。すなわち、基礎生産でにおいて大気 O2 濃度のわずかな減少傾向が認め生成される有機物の約 0.1%が再酸化を免れるこられている 61）。

とで正味の O2 生成が生じている。

上記の O2 収支に基づき、GOE の発生メカニズ

このほか重要な O2 生成経路としては硫化鉄の埋没がある。現在の海洋は高濃度の硫酸を含むた

ムについて考える。水素散逸（JHesc）は酸化的大め、還元的環境（無酸素水塊中や堆積物中）で有気では無視することができる一方、酸化風化（Jw）

機物は硫酸還元によって無機化される。これによは GOE 以前の還元的大気条件下で無視することり生成した H2S が好気的環境に流入すれば O2 にができる。このことを考えると、酸化的大気形成の閾値を示す指標として以下の KOXY を考えるこ

よって酸化され正味 O2 収支には影響しないが、とができる 62,63：

一部が黄鉄鉱（FeS2）として沈殿することで H2Sの酸化に消費されない分の O2 が大気海洋系に残𝑱𝑱𝑱𝑱𝑲𝑲𝑲𝑲𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎𝐎 ≡ 𝑱𝑱𝑱𝑱𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛 .

存する。この経路による O2 生成フラックスは現在の地球上で約 2－3 Tmol O2 yr-1 程度と推定され𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐛𝐫𝐫𝐫𝐫(2)

KOXY <1 の場合、有機物や黄鉄鉱の埋没によるている 55-57。酸化還元収支の観点からみると有機

O2 生成率を還元ガスの酸化による消費率が上物や黄鉄鉱の埋没（Jbur）は大気海洋系からの還元回っており、水素散逸で O2 収支がバランスする力の流出となっており、それに対応する O2 が残ような濃度まで H2 や CH4 などの還元気体が大気存すると理解される。また、水素の宇宙空間への中に蓄積する還元的大気となる。一方、KOXY >1

散逸も還元力の流出となっており O2 生成過程での場合は有機物や黄鉄鉱の埋没による O2 生成がある（JHesc）。このプロセスは酸化的大気条件下で消費を上回っており、余剰 O2 フラックスが酸化は無視できる（現在は約 0.023 Tmol O2 yr-1）58 が、風化フラックスとバランスする状況になるまで

先カンブリア代（特に GOE 以前）の貧・無酸素

大気 O2 濃度が蓄積した酸化的大気となる。

大気では重要な O2 生成経路であったと考えられ以上の動的平衡の理論的枠組みに基づくと、酸る 59。

素発生型光合成生物が存在していたとしても必144

光合成研究 32 (3) 2022
ずしも大気が酸化的状態になるわけではなく、大気の酸化還元状態はあくまで O2 生成と消費のバランスで決まっていることがわかる。たとえ酸素発生型光合成生物が活動していたとしても、KOXYが<1 である限りは還元的大気が維持され、酸化的大気への移行には酸素発生型光合成の活動レベルが増大（Jbur が増加）するか 64、地球内部から供給される還元物質の量や還元力が弱まる（Jred が減少）65-67 必要がある。これらがどの程度の影響を及ぼして GOE の発生に至ったのかについてはよく分かっていない。

図 4. 深 層 水の Fe/P比
比 と 酸素 発 生型 光合 成 の基 礎
生産への寄与についての概念図
OP、APはそれぞれ酸素発生型光合成細菌、鉄酸化光合成細菌を表す。有光層に湧昇する深層水のFe/P比が424より大きい場合、鉄酸化光合成細菌の活動はPによって律速される。

ここでは、酸素発生型光合成生物の活動が光合成細菌との栄養塩利用に関する競合によって抑制されていたために GOE の発生が妨げられていた可能性を指摘した研究成果 68 を紹介する。現在の黒海などの還元的海洋環境では、有光層内の酸化還元境界において光合成細菌と酸素発生型光

かったのかもしれない。この仮説を検証するため合成生物が水深方向に棲み分けている様子が観には当時の海洋深層水の Fe/P を明らかにする必察される。重要なことに、光合成細菌はより還元要があり、今後の地球化学的研究に期待したい。

的な有光層深部に生息するため深層から湧昇す
5. ヒューロニアン氷河時代と大酸化イベント

るリン（P）などの必須栄養素を酸素発生型光合成生物よりも優先的に利用することができる。こ上述の通り、GOE の発生には何らかの理由でこで基礎生産者の炭素（C）と P の組成比として

KOXY が 1 を上回る必要があるが、実際にどのタレッドフィールド比 C:P = 106:1 を仮定した場合、イミングで酸化的大気への移行が生じたのかに

鉄酸化光合成細菌が P に対し必要とする Fe の量

ついてはよく分かっていない。ここでは GOE が比は 424（= 4×106）となる（4Fe2+ + 11H2 O +発生したと考えられる古原生代の地球環境変動から、深層水の Fe/P 比が 424 を上回っているか

古原生代は北米、南アフリカ、オーストラリア、

CO2 + ℎ𝜈𝜈𝜈𝜈 𝜈 4Fe(OH)3 + CH2 O + 8H+ ）。このことについて、最近の研究動向を紹介する。

どうかで鉄酸化光合成細菌の活動を律速する栄北欧などに氷河堆積物が見つかっており、これま養素が変化すると予想される（図 4）。具体的にでの地質対比に基づくと 3 回ないしは 4 回の氷は、Fe/P > 424 の場合、鉄酸化光合成細菌の活動

河時代が存在することが知られている 69-71（図 5）。

は P に律速され、すべての P が鉄酸化光合成細これら一連の氷河時代をまとめてヒューロニア

菌に利用される。そのため、空間的上位に棲息す

ン氷河時代と呼ぶ。Warke ら 29 はフェノスカンジ

る酸素発生型光合成は P を利用できず活動が抑アの掘削コア試料の分析を行い、最初の氷河時代制されると考えられる。逆に Fe/P < 424 であれば、より下位の層準（約 24.5 億年前）で S-MIF が消

鉄酸化光合成細菌の活動は Fe に律速されること

失することを報告している。このことから、GOEになり、余分な P は酸素発生型光合成の活動に利はヒューロニアン氷河時代の前に開始したと考用できるはずである。実際に海洋生態系モデルをえられる。しかしながら、最初の氷河時代の後に用いた数値実験でもそのような応答が生じるこ

も S-MIF の出現と消失が繰り返し認められるたとが示されている 68。すなわち、酸素発生型光合め、ヒューロニアン氷河時代を通じて大気 O2 濃成生物が出現した後も、海洋深層水の Fe/P が高度の増減が繰り返したものと考えられる。これまかったために O2 生成が抑制され、GOE に至らなでの研究により S-MIF が完全に消失し酸化的大145

光合成研究 32 (3) 2022
気環境へと移行した時期として最も有力視され酸化的大気への最終的な移行については、3 回目ているのは 3 回目の氷河時代（南アのトランスの氷河時代直後に生じたのか、それともそれから

バール累層群 Rooihoogte 層に対応；図 5 の Ro）

1 億年程度後の時代に生じたのか、現段階では不の直後（約 23.2 億年前）である。Luo ら 72 は、南明ある 73,74,76。S-MIF の記録だけでこの問題を解

アのボーリングコア試料から氷河堆積物の直上決することは難しく、別の地質記録に基づく検証

で S-MIF が消失し、さらにその上位の層準で黄や理論モデルによる定量的評価が必要である。

鉄鉱の硫黄安定同位体比（δ34S）が著しい負異常

最後に、GOE と全球凍結現象の関係について（<-20‰）を示すことを報告した。これらは大気紹介する。南アの氷河堆積物（Makganyene 層；

海洋環境が酸化的状態に変化したことを示す地

図 5 の M）は、その直上にある Ongeluk 火山岩の質記録である。しかしながら、最近、Poulton ら 73

古緯度が 11±5°と低緯度を示す 77 ことから全球は同じく南アのボーリングコアの分析によって凍結現象であったと考えられている。従来、これRooihoogte 層よりも上位の層準で S-MIF が散発

は 3 回目の氷河時代（北米ヒューロニアン累層群

的に認められることを報告し、酸化的大気への移の Gowganda 層；図 5 の G）に対比され、全球凍行が約 22 億年前まで遅れていたと議論している。

結現象後に酸化的大気へと移行した可能性が議

しかし、さらにその後に報告された Izon ら 74 に論されてきた 78,79。しかしながら、Gumsley ら 71

よる別のコア試料の分析結果では S-MIF のシグ

によって Ongeluk 火山岩の U-Pb 年代が 24.26 億

ナルは検出されていない。理論研究 75 によれば、年前と報告されたことで、最初の氷河時代

大気 O2 濃度が S-MIF を形成しなくなるほど高く（ヒューロニアン累層群の Ramsay Lake 層；図 5

なった後も、S-MIF が完全に地質記録から消失すの RL）に対応するものと考えられるようになっるのに 1 億年程度の時間を要することが明らかた。これが正しければ、最初の氷河時代が全球凍にされている。そのため、Poulton らのデータが結現象であったことになり、全球凍結現象後に酸本当に堆積時の大気 O2 濃度の情報を示している

化的大気へと移行したという仮説は修正が必要のか、それともそれ以前の S-MIF を保持した硫と思われる。一方、最初の氷河時代の直前に S-

黄が削剝などの物理的プロセスによって混入しMIF が消失している 29 ことから、大気 O2 濃度のただけなのか、検証が必要と思われる。すなわち、一時的上昇の後に全球凍結現象が発生したとの図5. ヒューロニアン氷河時代における地質対比と大気O2濃度に関する地質記録69-71
3回ないし4回の氷河期（青縦線）が生じたと考えられている。ヒューロニアン氷河時代の直前から3回目の氷河期にかけて散発的にS-MIFの消失が認められる。その後はS-MIFが消失する傾向にあるが、22.2億年前までSMIFのシグナルが認められるとの報告がある73。ただしその解釈は議論の的となっている74。その他、酸素に乏しい大気環境を示唆する砕屑性の黄鉄鉱やウラン鉱が認められる時代と、酸化的大気環境を示唆する赤色砂岩が認められるおおよその時代が示されている。

146

光合成研究 32 (3) 2022
解釈は可能である。理論モデルによれば 63,80 、ウム「光合成の誕生・進化・退化」で行った講演

KOXY が 1 を超えると大気 O2 濃度の上昇とそれにに基づき、その後の最近の研究の内容を加えてま伴う CH4 濃度の低下は地質学的には速やかにとめたものです。執筆の機会を頂いた宗景ゆり先（<10 万年）生じる。炭素循環の気候安定化作用

生、増田真二先生をはじめ編集委員の先生方に感49の応答時間は数十万年であるため、CH4 濃度の謝いたします。また、匿名の査読者の方からは有低下によって引き起こされる寒冷化をバッ益なご指摘を頂きました。なお、この研究の一部ファーすることは難しい。そのため、GOE の開は JSPS 科研費（22H05150）、住友財団基礎科学

始によって寒冷化が生じたという解釈は理論的研究助成（181028）、三菱財団自然科学研究助成にも調和的である。今後、地質記録による検証が（202210014）のサポートを受けたものです。こ望まれる。

こに記して謝意を表します。

6. おわりにReceived Oct 30, 2022; Accepted Nov 19, 2022; PublishedDec 31, 2022

本稿では，光合成の進化と地球環境の間の相互作用について最近の研究動向を交えて紹介した。
光合成が地球環境に与えた影響は古くから議論されてきたテーマである 6,20 が、現在も第一級の研究課題となっている。直接復元することのできない地質時代の大気組成を間接的な地質記録から推定するために様々な研究手法が考案されているが、大気 O2 濃度の変遷史には依然として
オーダーレベルの不確定性が残っており（図 1）、
大気 CH4 濃度に至っては制約がほとんどできていない。これら大気組成の変遷についてメカニズ
ムに基づく理解もまだ不十分である。また、本稿
では紙面の都合上触れていないが、GOE 後も長く貧酸素な地球環境が持続した理由や、新原生代の酸化イベントの原因や物質循環動態なども重
要な未解明問題である。今後、より高い精度で大気組成を復元する研究手法の開発や理論モデルを用いた評価、およびそれらの両輪でこれら問題に取り組む必要がある。
光合成の進化は大気組成や気候状態、そして水圏の化学状態や物質循環を大きく変化させてきた。光合成が地球環境に及ぼした影響を理解する
ことは、生命の星としての地球進化を理解することにつながる。この問題解決には地質学―地球化
学－微生物生態学－地球システム科学の垣根を超えた学際的な研究を推進することが重要であると考える。
謝辞
本稿は、第 12 回日本光合成学会でのシンポジ

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光合成研究 32 (3) 2022

解説
光化学系Ⅱにおける翻訳後アミノ酸変換と光合成酸素発生の起源‡

名古屋大学 理学研究科
野口 巧*
約 24 億年前に地球大気の酸素濃度が急上昇した「大酸化イベント」は、シアノバクテリアによる酸素発生が主な原因であると考えられている。しかし、その数億年前から酸素の存在を示す痕跡が見出されており、光合成酸素発生がいつ、そして如何にして始まったのかは、大きな謎として残されている。
筆者らは、シアノバクテリアの光化学系Ⅱにおいて Mn クラスターのカルボキシレート配位子の変異
アミノ酸が、翻訳後にタンパク質レベルで本来のアミノ酸に変換され、酸素発生能が回復する現象を見出した。そして、この翻訳後アミノ酸変換が、酸素発生の起源と進化に重要な役割を果たしたという仮説を提唱した。本稿では、この光化学系Ⅱのアミノ酸変換現象と酸素発生の起源について解説する。
1. はじめにはじめ に

素発生型光合成の完成は、水と二酸化炭素から光約 24 億年前のいわゆる「大酸化イベント」は、エネルギーを用いて有機物を合成するという、生本来還元的であった地球大気の酸素濃度を急上

命のエネルギー獲得手段の確立に加え、地球と生昇させ、酸化的大気を形成した（図 1）1。それに命の共進化の方向性を決定づけたターニングポ

より、酸素呼吸生命が進化し、その後の生命のさイントであったといえる。

らなる進化と繁栄がもたらされた。この大酸化イ

光合成酸素発生が実際にいつ始まったかにつ

ベントは、シアノバクテリアの酸素発生型光合成

いては、これまでに様々な説が提唱されてきた 2-による酸素放出が主な原因であると一般的に考6

えられている。よって、水を電子供与体とする酸子供与体として用いる酸素非発生型光合成が主

図1. 地球大気の酸素濃度の変遷と生命の進化‡

解説特集「光合成の誕生・進化・退化」*連絡先 E-mail: tnoguchi@bio.phys.nagoya-u.ac.jp151。大酸化イベント以前には、硫化水素や水素を電光合成研究 32 (3) 2022に行われており、大酸化イベントの直前に、シアし、酸素発生能を回復するという新奇な現象を見ノバクテリアが水を用いる酸素発生型光合成を出した 17,18。さらに、この現象に基づいて、翻訳進化させたというシナリオはわかりやすい。しか後アミノ酸変換が光合成酸素発生の起源と進化

し、大酸化イベントの数億年前から地球上に酸素に関与するという全く新たな仮説を提唱した 18。

が存在していた様々な痕跡が見出されており 2,3,7、

本稿では、この翻訳後アミノ酸変換現象の発見と、また、系統解析により、酸素呼吸や酸素利用タン

酸素発生の起源および進化についての仮説を解

パク質は大酸化イベントよりもかなり前に進化説する。

した可能性が示唆されている 8,9。さらに、酸素発
2. 光化学系Ⅱににおける水分解・酸素発生反応

生を担う光化学系Ⅱ（PSII）の反応中心タンパク質（D1・D2 タンパク質）の系統解析から、D1・

光合成における水分解・酸素発生反応を担う酸D2 タンパク質に分岐する以前のホモダイマー反素発生系は、PSII の電子供与体側に存在する（図

応中心において既に水分解が行われていたとの

2a）19,20。酸素発生系の触媒中心は、４つの Mn イ

推測もなされている 5,6。よって、光合成の進化のオン（Mn1–Mn4）と１つの Ca2+が５つの酸素原

かなり初期段階から、酸素発生が行われていた可子で架橋された Mn4CaO5 構造を持つ Mn クラス

能性がある 6。
酸素発生反応の触媒中心である Mn

ターであり、D1 タンパク質または CP43 タンパ

クラスターが進化の過程で如何にして形成されク質由来の６つのカルボキシレート配位子（D1-

たかについても、様々な仮説が提唱されているがD170, E189, E333, D342, A344(Ｃ末端), CP43-E354）

10-12、ゲノム上に進化過程を示す痕跡が残されておよび一つのヒスチジン配位子（D1-H332）を介おらず、依然ほとんど謎であるといってよい。

してタンパク質に固定されている（図 2b）13,14。

一方、光合成酸素発生のメカニズムは、PSII の水分解反応（2H2O → O2 + 4H+ + 4e−）は、S 状態

高分解能Ｘ線結晶解析 13-16 などにより次第に明と呼ばれる５つの中間状態（S0–S4）の光駆動サイ

らかになりつつあるが、未だその全貌は解明されクルによって行われる（図 2c）。光誘起電荷分離ていない。筆者らは、最近、シアノバクテリアのによって生成した二量体クロロフィル P680 のラ変異体を用いた酸素発生機構の研究の過程で、ジカルカチオンは、チロシン YZ (D1-Y161)を酸化

Mn クラスターのアミノ酸配位子の変異体が、翻し、YZ はプロトンを放出して中性ラジカル YZと

訳後にタンパク質レベルでアミノ酸変換を起こなる。YZは Mn クラスターを酸化し、Sn 状態（n図2. 光化学系Ⅱにおける酸素発生系の構造と反応（a）光化学系Ⅱの電子伝達鎖、（b）酸素発生系と電子受容体YZの構造、（c）酸素発生Ｓ状態サイクル。

152

光合成研究 32 (3) 2022
= 0–3）を Sn+1 状態へと遷移させる。最も酸化数

いて、現存するすべての酸素発生型光合成生物のの高い S4 状態は過渡的な中間状態であり、酸素間で基本的に同一であり、シアノバクテリアにお分子を放出して S0 状態に緩和する。S0 状態からいて酸素発生系の構造および反応は既に完成さ

1 電子酸化された S1 状態が暗中で最も安定であれていたと考えられる。シアノバクテリアのゲノ

り、閃光照射によって水分解反応を進めると、３ムには、酸素発生活性を持つ D1 タンパク質とは閃光目で最初に酸素が放出され、その後は４閃光

異なる、酸素発生能のないアイソフォームが存在ごとに酸素が放出される。４つの Mn イオンは基する場合があるが、系統解析から、これらは、酸本的に 3 価または 4 価の間で変化し、S1 状態で素発生型 D1 タンパク質から派生したものである

は(Mn1, Mn2, Mn3, Mn4 = +3, +4, +4, +3)であるとことが示されている 6。よって、現存するシアノ考えられている。S3 状態において、1 分子の水がバクテリアには、酸素発生系の進化を示す祖先型

Mn1 に挿入されることが自由電子レーザーを用D1 タンパク質の遺伝子は残っていないと思われいたＸ線結晶解析により示されたが 15,16、各中間る。また、近年、シアノバクテリアの姉妹群のゲ状態のプロトン化構造は未だ明らかとなっていノムには光合成遺伝子が存在しないことが示さない。Mn クラスターの特徴は、その配位子がほれ、シアノバクテリアは、水平伝播によって光合

とんどカルボキシル基よりなることである。これ

成遺伝子を獲得した可能性が示唆されている 27。

は、Mn や Ca 間の架橋形成という構造的役割にしたがって、シアノバクテリアの進化過程は必ず加え、カルボキシル基が持つ負電荷によって Mn

しも酸素発生の進化を反映しておらず、酸素発生

クラスターの酸化還元電位を下げ、YZへの電子の起源を考えるためには、PSⅡタンパク質、特に移動を容易にする役割がある。

D1 タンパク質の進化そのものに注目する必要が

Mn クラスターは、PSII 複合体の形成時には存ある。

在しておらず、そのアポ PSII への光照射による
3. Mn クラスター配位子の翻訳後アミノ酸変換「光活性化」を経て構築される 21,22。光活性化の初期過程では、光誘起電子移動による Mn2+の酸

筆者らは、光誘起フーリエ変換赤外（FTIR）差化とそれに続く暗過程、さらに 2 つ目の Mn2+の分光法を主な解析手法として用い、酸素発生系の光誘起酸化を経て、比較的安定な中間体（恐らく構造および反応機構を解明する研究を行ってき２核 Mn 錯体）が形成されることが知られていた。

た 28。この手法では、S 状態遷移に伴う微小な赤

最近のアポ PSII のクライオ電子顕微鏡(EM)解析

外吸収変化を検出することにより、酸素発生系に

23,24とそれに基づく量子化学計算 22 から、最初のおける水分子やアミノ酸の反応を追跡すること

Mn2+は D1-D170 と D1-E189 に結合することが示ができる。Mn クラスターのアミノ酸配位子の役された。また、アポ PSII は、D1 タンパク質の C割を調べるため、シアノバクテリア Synechocystis

末端領域がゆるんだ構造を取っていることがク

sp. PCC 6803 においてそれらの変異体を作製し、ライオ EM 解析により示され 23-25、最初の Mn2+

FTIR 解析を行った。まず、Mn4 と Ca を架橋すの光酸化後の暗過程は、この D1 の C 末端ポリペる D1-D170 を His に改変した D1-D170H 変異体

プチドのコンフォメーション変化、および Mn3+について、１閃光照射による S1→S2 遷移の際のの移動と新たな Mn2+の結合の一連の過程である

FTIR 差スペクトルを測定した（図 3A）。しかし、ことが推測された 22。さらに、高速原子間力顕微得られたスペクトルの形状は野生型のものと全鏡解析によって、CP43 タンパク質のルーメン側

く同一であった 17。これは、Debus らが以前報告

ドメインの構造ゆらぎが直接的に観測され 26、こした結果 29 を再現するものであった。FTIR 差分

れが、D1 タンパク質のコンフォメーション変化

光法は、非常に感度が高く、特にカルボキシル基を促進すると考えられた。

は強い赤外強度を示すため、その極めて微小な構

酸素発生系を含む PSⅡコアタンパク質の構造

造変化をも検出することができる。よって、D1-は、ルーメン側に結合する表在性タンパク質を除

D170H 変異体の PSII が野生型のものと同じ FTIR

153

光合成研究 32 (3) 202217

。この結果から、タンパク質レベルでは、確かに変異体の His が主に野生型の Asp に変換されたことが確認された。
DNA レベルでの変換が検出できなかったことから、D1-170 位の His から Asp/Asn への変換は、転写後に RNA レベル、または翻訳後にタンパク質レベルで起こると考えられた。しかし、D1D170H 細胞から抽出した RNA の解析では、変異体の配列のみが検出され、野生型のものは検出されなかった。そこで、タンパク質レベルでのアミノ酸変換を確認するため、13C 同位体ラベルした
13

C-His を加えた培地中で D1-H170H 細胞（His 耐性株）を培養することによって、PSII の His 残基に 13C 置換を施し、D1-170 位で His から変換された Asp/Asn に 13C 同位体が導入されるか否かを調べた 18。まず、FTIR 解析において、[13C-His]
D170H のスペクトルに COO−伸縮振動の低波数シフトが観測され（図 4Aa）
、量子力学／分子力学（QM/MM）計算によって、この変化が D170 側
鎖の 13C 置換によることが示された（図 4Ab）。
さらに、LC-MS 解析において、D1-170 位で変換された Asp および Asn の約 60%が 13C 置換されており、これは D1 タンパク質中の His の 13C 置
換率と同等であることが示された（図 4B）。これ
らの結果から、D1-D170H 変異体における His か

図3. D1-D170H変
変異体のFTIRおおよびLC-MS解
解析
Synechocystis sp. PCC 6803 の 野 生 株 お よ び D1D170H変異体から調製したPSIIの（A）S1→S2遷移のFTIR差スペクトル、および（B）D1タンパク質のD170位アミノ酸を含むフラグメントのMSクロマ
トグラム（左）とMSスペクトル（右）。

ら Asp および Asn への変換は、翻訳後にタンパ
ク質レベルで起こることが証明された 18。
こうした PSII のアミノ酸変換はどのような条件 下 で 起 こ る の で あ ろ う か ？ 弱 光 下 で D1D170H 細胞を培養した場合にも同様なアミノ酸スペクトルを示したことは、変異導入された His

変換は観測されたが、弱光下で除草剤 DCMU をが何らかの理由で野生型の Asp に戻ったことを加えて電子伝達を阻害した場合にはほとんど変示している。しかしながら、D1-D170H 変異体の換は起こらなかった 17。さらに、Mn2+を含まない

DNA 解析では、変異体の D1 遺伝子（psbA2）の培地中で培養した場合には、変換は全く起こらなみが検出され、野生型のものは一切検出されなかった 18。このことから、His から Asp/Asn へのかった。

変換には、光誘起電子移動と Mn2+が必要である

そこで、液体クロマトグラフィー質量分析

ことが示された。以上の結果から、観測されたア（LC-MS）を用いて、PSII 試料中の D1 タンパクミノ酸変換は Mn クラスター構築の光活性化過質のアミノ酸配列を直接調べた（理化学研究所と程の間に起こることが示唆された。

の共同研究）。D1-D170H 変異体の D1 タンパク質

次の疑問は、他の配位子位置においても同様なの 170 位のアミノ酸を同定すると、His は 23%にアミノ酸変換が起こるか、また、変換にアミノ酸とどまり、
およそ 70%が Asp に変換されており、さらに微量（7%）の Asn も検出された（図 3B）

154

種の依存性はあるのかという問題である。そこで、

光合成研究 32 (3) 2022

図4. 13C-Hisをを導入したD1-D170H変
変異体のFTIRおおよびLC-MS解
解析（A）S1→S2遷移のFTIR差スペクトル。 (a) 青線：[12C-His]D170H、赤線：[13C-His]D170H、黒線：12C−13C二重差スペクトル。(b) 黒線：12C−13C二重差スペクトルのCOO−対称伸縮振動領域（aの青破線領域）の拡大図、緑
線：D1-D170の13C置換を仮定したQM/MM計算によるシミュレーション。
（B）[12C-His]D170H（上）および [13CHis]D170H（下）のLC-MS解析。(a) D1-170位アミノ酸の割合、(b) His→Asp変換フラグメントのMSスペクトル（左）とMSクロマトグラム（右）。

D1-D170 とは別のカルボキシレート配位子であノ酸に改変した E189Q および D342N 変異体ではる D1-E189 を Gln および Ala に改変した D1-

およそ半分の D1 タンパク質が野生型の Glu また

E189Q/A 変異体、さらに D1-D342 を Asn およびは Asp に変換されたが、Ala に改変した E189A お

Ala に改変した D1-D342N/A 変異体を作製し、ア

よび D342A 変異体では全く変換が起こらなかっ

ミノ酸変換の有無を調べた。酸素発生活性測定、た（図 5）18。このことから、異なる配位子位置

FTIR、LC-MS 解析により、アミド基を持つアミでも変換が起こること、His だけではなく、アミ155

光合成研究 32 (3) 2022
介した酸化が他のアミノ酸でも起これば、His 以
外のアミノ酸でも Asp や Glu に変換することが可能であると推測される。一方、Asn や Gln のア
ミド基の場合には、脱アミド化によって Asp やGlu に変換される反応が知られている 36。この場
合には、恐らく Mn イオンが触媒として働き、配位子系のアミドと水分子による加水分解反応を促進すると考えられる（図 6）。
4. 翻訳後アミノ酸変換と光合成酸素発生の起源
図5. D1-E189Q/AおおよびD1-D342N/A変
変異体におけるアミノ酸変換
赤：酸素発生活性、青：S1→S2遷移のFTIR強度、緑：
LC-MS解析。酸素発生活性およびFTIR強度は、変異体PSIIの野生型PSIIに対する比を、LC-MSは変異
アミノ酸のEまたはDへの変換率を示す。

これまでに報告されている翻訳後アミノ酸変換は、一般に、老化あるは病気に関連し、タンパ
ク質を不活性化する 34-36。それに対し、今回筆者
らが見出した PSII における翻訳後アミノ酸変換
では、カルボキシレート配位子を生成して、酸素ド基を持つ Asn や Gln も対応する Asp または Glu

発生系を活性化する。このことは、PSII は本来、に変換されるが、炭素鎖の短い Ala では Asp/Glu

翻訳後アミノ酸変換によって酸素発生能を獲得への変換は起こらないことが示された。D1-D170する能力を備えていることを意味する。この PSII

および D1-E189 では、これまでに様々なアミノの能力にはどのような意味があるのだろうか。

酸の変異体が報告されており、それらの酸素発生

筆者らは、祖先型 PSII における翻訳後アミノ活性を見ると、本来の Asp または Glu よりも炭酸変換が、酸素発生の起源と進化過程に関与した

素鎖長が長いアミノ酸では、多くの場合、酸素発のではないかと考えている。Mn クラスターの配生活性がある程度回復しており、また、それより

位子系が未完成の祖先型 PSII において、最初のも短いアミノ酸では、基本的に酸素発生活性が失われている 30-33。このことは、イミダゾール基やアミド基を持つアミノ酸だけでなく、十分な炭化水素鎖長を持つ場合には、ほとんどのアミノ酸側鎖で Asp/Glu に変換できる可能性があることを示している。
それでは、どのような化学機構でこれらのアミノ酸変換が起こるのだろうか？ 実は、His から
Asp や Asn への変換が、金属イオンと過酸化水素
存在下で起こることは既に知られている。Fenton
反応によって過酸化水素から形成されたヒドロ
キシルラジカル（OH）が、イミダゾール基を酸化し、Asp/Asn に変換する機構が提唱されている
34,35。よって、PSII の光活性化の過程で、光誘起図 6. 酸 素発 生系 におけ る翻訳 後アミ ノ酸変 換の予想される化学機構
Hisは活性酸素種を介した酸化によりAspに、また、
Asn/Glnは脱アミド化によってAspまたはGluに変換される。その他のアミノ酸は、炭化水素鎖が十分長い場合には、活性酸素種を介した酸化によってAsp/Gluに変換されると予想される。

電子移動によって生成した Mn3+或いは Mn4+によって水が不完全に酸化されて過酸化水素が形成され、さらに Fenton 反応によって生成した OH
が His を酸化して Asp/Asn に変換するという機構が考えられる（図 6）。このような、活性酸素種を156

光合成研究 32 (3) 2022
Mn2+結合部位が存在すれば、その近傍のアミノ酸して、この不完全な酸素発生が行われている間に、を翻訳後アミノ酸変換によってカルボキシルア

遺伝子レベルでの配位子系の最適化、プロトン、ミノ酸に変換し、Mn イオンを固定し架橋するた

水分子経路の最適化が起こり、さらに細胞全体でめの配位子を形成することができる。そして、そ

様々な酸素からの保護機構が進化し、最終的に完の負電荷によって Mn の酸化還元電位を低下さ成型の酸素発生系が形成されたと考える（図 7）

せて、YZによる酸化を容易にすることができる。

18

Chernoev ら 12 は最近、Mn 除去した PSII に過剰が、太古の地球における酸素の起源になったのでの Mn2+を加えて光照射することにより、50–100あろう。

。こうした翻訳後アミノ酸変換による酸素発生

個の Mn よりなる Mn 酸化物のナノ粒子を形成でそれでは、このような酸素発生はいつ頃始まっ

きることを示し、それが初期 Mn クラスターの形たのであろうか？上の酸素発生機構において必成に関与している可能性を示した。つまり、PSII

須となる要素は、最初の Mn2+結合部位と、P680には本来、様々な大きさの Mn 酸化物を形成するへの電子移動を中継するチロシン YZ の存在であ能力があり、適当なカルボキシレート配位子が存る。この Mn2+結合部位は D1-D170 と D1-E189 に在すれば、そのように形成された Mn 酸化物をタよって形成され、完成形の Mn4CaO5 クラスター

ンパク質に固定することが可能となる。また、の Ca に近い位置にある 22,24。最近、Ｘ線結晶解

様々な Mn 酸化物が、適当な酸化剤存在下で水分析あるいはクライオ EM 解析により、ヘリオバク子を酸化し、酸素を発生する能力を持つことも示

テリアおよび緑色硫黄細菌のＩ型ホモダイマー

されている 37。これらのことから、筆者らは、配反応中心の構造が明らかにされた 38,39。Cardona

位子系が未完成の祖先型 PSII において、まず、らによって指摘されているように 40,41、これらの翻訳後アミノ酸変換によっていくつかのカルボ

反応中心には、PSII と同様の Ca 結合部位が、反キシレート配位子が生成し、ある種の始原的な応中心（バクテリオ）クロロフィルから同等の距

Mn クラスターが形成されて、不完全な水分解に離に存在し、さらに、クロロフィルと Ca の間による低効率な酸素発生が行われたと推測する。そはチロシン残基が存在する（図 8A）。これらの I図7. 光合成酸素発生の起源と酸素発生系の進化過程の仮説
Mnクラスターの配位子系が未完成の祖先型PSIIにおいて、翻訳後アミノ酸変換によって始原的Mnクラスターが形成され、不完全な水分解による酸素発生が行われる。遺伝子レベルでの配位子系およびプロトン・水分子
経路の最適化、酸素からの保護機構の進化を経て、大酸化イベントが起こる24億年前までに、完成型酸素発生系を持つPSIIが形成される。

157

光合成研究 32 (3) 2022
型ホモダイマー反応中心は、系統樹上で PSII とての配位子位置、或いはそれ以外の近傍アミノ酸は遠い位置にあり 6,40、共通の金属結合部位およ残基でも変換が可能なのか、どのアミノ酸種が変びチロシン残基の存在は、I 型と II 型反応中心が換されるのか、各アミノ酸変換の具体的な化学的分岐する以前の最も始原的なホモダイマー反応

機構は何か、など多くの疑問が残されている。本

中心において、既にこれらの構造要素が備わって稿で示した His から Asp、Asn/Gln から Asp/Glu

いたことを示唆している（図 8B）。したがって、の変換は、他のタンパク質でも既に知られている

38–35 億年前の光合成進化の初期段階の始原的ものであるが、例えば Val、Leu、Ile などの脂肪反応中心において、既に翻訳後アミノ酸変換によ族アミノ酸からカルボキシルアミノ酸への変換

る低効率な酸素発生が行われていた可能性があは、筆者の知る限り未だ報告されておらず、これる。

が確かめられれば、PSII に特有なアミノ酸変換となる。こうした PSII のアミノ酸変換は、光誘起

5. おわりに

電子移動、Mn イオン、水、活性酸素などが関与

PSII における翻訳後アミノ酸変換の研究は、ました極めて興味深い反応であり、アミノ酸修飾の観点からも重要な現象であろう。

だ始まったばかりであり、Mn クラスターのすべ

図8. 光化学系Ⅱととヘリオバクテリアおよび緑色硫黄細菌のＩ型ホモダイマー反応中心の金属結合部位と系統関係（ A ） PSII に お け る Mn ク ラ ス タ ー と I 型 ホ モ ダ イ マ ー 反 応 中 心 に お け る Ca 結 合 部 位 の 比 較 。 PSII
(Thermosynechococcus vulcanus)、ヘリオバクテリア(Heliobacterium modesticaldum)、緑色硫黄細菌(Chlorobaculum
tepidum)の構造は、それぞれPDB ID 4UB614、5V8K38、6M32 39より得た。
（B）PSIIとI型ホモダイマー反応中心の系統関係6,40。Ca結合部位（赤丸）と近傍チロシン残基を示した。これらの構造要素を備えた光合成初期の始原的反応中心は、不完全な水の酸化による低効率な酸素発生を行っていた可能性がある。

158

光合成研究 32 (3) 2022
oceans. Philos. Trans. R. Soc. B 361, 903-915 (2006).

生命の歴史にはいくつかの鍵となる進化過程
2.

が存在するが、PSII の水分解・酸素発生反応は間

rise of oxygen in Earth's early ocean and atmosphere.

違いなくそのうちの一つであろう。この反応は、電子源を水に定めることによって光エネルギー
変換系を完成させ、生命をエネルギー問題から解Lyons, T. W., Reinhard, C. T. & Planavsky, N. J. The
Nature 506, 307-315 (2014).

3.

Crowe, S. A. et al. Atmospheric oxygenation three4.

Fischer, W. W., Hemp, J. & Johnson, J. E. Evolution ofbillion years ago. Nature 501, 535-538 (2013).

放した。そして、地球大気に酸素をもたらし、さらなる生命の進化を推進した。生命の基本要素でoxygenic photosynthesis. Annu. Rev. Earth Planet Sci.

ある水を自らが分解する酵素反応系を進化させ

44, 647-683 (2016).
5.

るのには、大変な困難が伴ったであろうことは想

Cardona, T., Sanchez-Baracaldo, P., Rutherford, A. W.
& Larkum, A. W. Early Archean origin of Photosystem

像に難くない。それを遂行するのに、遺伝子レベ

II. Geobiology 17, 127-150 (2019).

ルでの進化に先んじて、セントラルドグマを超え6.

た翻訳後アミノ酸変換という奇手を用いたのはOliver, T., Sanchez-Baracaldo, P., Larkum, A. W.,
Rutherford, A. W. & Cardona, T. Time-resolved

十分に考えられうることである。本研究において、

comparative

最も始原的な光合成反応中心においても、低効率

photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta Bioenerg.

ながらも水分解による酸素発生が行われていた

1862, 148400 (2021).

可能性が示された。それが本当であるとすれば、光合成系は水を用いない酸素非発生型光合成か

7.

evolutionofoxygenic

Anbar, A. D. et al. A whiff of oxygen before the Great
Oxidation Event? Science 317, 1903-1906 (2007).

8.

ら始まったのではなく、むしろ普遍的に存在する

molecular

Brochier-Armanet, C., Talla, E. & Gribaldo, S. The
multiple

水を電子供与体として用いることを前提として

evolutionary

histories

ofdioxygenreductases: Implications for the origin and evolution of

生じた生体システムであるかもしれない。水分解

aerobic respiration. Mol. Biol. Evol. 26, 285-297(2009).

が可能であれば、酸化還元電位がより低い化合物9.

を電子供与体として用いる酸素非発生型光合成

Jabłońska, J. & Tawfik, D. S. The evolution of oxygenutilizingは容易に進化するであろう。こうした考えは現段

enzymessuggestsearlybiosphere

oxygenation. Nat. Ecol. Evol. 5, 442-448 (2021).

階では一つの仮説に過ぎないが、光合成の進化過10.

程を明らかにする上で、考慮すべき重要な視点をDismukes, G. C. et al. The origin of atmospheric
oxygen on Earth: The innovation of oxygenic

与えるものであると考える。

photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 98,
2170-2175 (2001).
11.

謝辞

Raymond, J. & Blankenship, R. E. The origin of theoxygen-evolving complex. Coord. Chem. Rev. 252,

本稿で紹介した研究は、理化学研究所の堂前直
博士、鈴木健裕博士、名古屋大の嶋田友一郎博士、長尾遼博士（現岡山大）、北島(井原)智美博士、中377-383 (2008).
12.

Chernev, P. et al. Light-driven formation of manganeseoxide

村伸博士、松原巧氏との共同研究として行われた

byevolutionarily

ものである。ここに感謝の意を表したい。本研究today's

photosystemancient

IIsupports

manganese-oxidizing

photosynthesis. Nat. Commun. 11, 6110 (2020).

は 、 JSPS 科 学 研 究 費 補 助 金 （ JP17H06435,

13.

Umena, Y., Kawakami, K., Shen, J.-R. & Kamiya, N.

JP17H03662, JP22K19270）の支援によって行われCrystal structure of oxygen-evolving photosystem II at

た。

a resolution of 1.9 Å. Nature 473, 55-60 (2011).
14.

Suga, M. et al. Native structure of photosystem II at
1.95 Å resolution viewed by femtosecond X-ray pulses.

Received Oct 20, 2022; Accepted Oct 27, 2022; Published

Nature 517, 99-103 (2015).

Dec 31, 2022

15.

Suga, M. et al. Light-induced structural changes andthe site of O=O bond formation in PSII caught by
XFEL. Nature 543, 131-135 (2017).

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19.

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31.

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32.

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calcium to photosystem II .1. The lumenal interhelicalphotosystem II. Front. Plant Sci. 7, 578 (2016).

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光合成研究 32 (3) 2022

解説
緑色植物の光捕集系の進化と光環境適応‡北海道大学低温科学研究所
亀尾 辰砂、田中 亮一、高林 厚史
緑色植物（緑藻および陸上植物）の光化学系の構成や構造に関しては、シロイヌナズナやホウレンソウのような維管束植物とクラミドモナスに代表される一部のコア緑藻類を用いた長年の研究によって大きく理解が進んできた。しかし、緑藻の中でも進化初期に分岐したストレプト藻類やプラシノ藻類、さらにはプラシノデルマ藻類の光化学系の解析は非常に限られているのが現状である。私たちはそれら
緑藻の光化学系、特に光捕集系に興味を持って解析を進めており、その色素組成、タンパク質組成、分光学的性質などについて報告してきた。本稿では、緑藻類の光捕集系の特徴について先行研究を踏まえて議論しつつ、それらを「海洋の緑藻の光環境適応」という観点から考える。
1. はじめには じめ にられており、プラシノ藻類特有のユニークな光合成研究の材料としての緑色植物を考える

LHC も報告されていることから、光捕集系も維と、シロイヌナズナやタバコ、ホウレンソウ、ト

管束植物やコア緑藻類とは大きく異なる可能性

ウモロコシなどの維管束植物やクラミドモナスがある。しかも、次世代シークエンサーの登場以などのコア緑藻類、などが主に用いられてきた。

来のシークエンス技術の向上により、プラシノデ

とりわけ、シロイヌナズナやクラミドモナスはモルマ藻類やプラシノ藻類、ストレプト藻類のゲノデル生物として、変異株リソースが豊富であり、ム情報が公開されるようになってきたことは追栽培/培養や形質転換が容易であり、実験系が整い風であり、今後、この分野の研究発展が期待さ備されているなどの特徴を持つため、特に用いら

れる。

れてきた。

本稿では先行研究の知見を基に、まず、緑色植

一方で、クライオ電顕による構造解析技術の発物の進化やその光捕集系の進化について議論し、展により、コケ植物やコア緑藻類の光化学系の構

さらに、緑色植物の光合成色素の多様性と LHC造の報告が相次いでいる。それにより、緑色植物

タンパク質の進化について光環境への適応といの光捕集系に予想以上の多様性があることが明う観点を踏まえて議論する。

らかになってきた。逆に言えば、緑色植物の光捕2. 真核藻類の進化と緑藻の光捕集系の特徴

集系の進化や多様性を知るためには、より幅広い種を用いた解析が必要であることになる。しかし、真核藻類の祖先はシアノバクテリアの葉緑体

残念なことに、緑藻の進化初期に分岐した、プラ化によって誕生し、さらに灰色藻類、紅藻類、緑シノデルマ藻類、プラシノ藻類、ストレプト藻類

藻類の一次共生藻類へと進化したと考えられての光化学系の研究はとても限られているのが現いる。一次共生藻類の周辺集光アンテナを比較す状である。なお、プラシノ藻類（およびプラシノ

ると、灰色藻類はシアノバクテリア由来のフィコ

デルマ藻類）はその光合成色素の多様さでよく知

ビリソームアンテナ（PBS）のみを有するのに対‡解説特集「光合成の誕生・進化・退化」*連絡先 E-mail: takabayashi@lowtem.hokudai.ac.jp162光合成研究 32 (3) 2022
し、紅藻類はフィコビリソーム以外にアンテナと

ただ、この点については現時点では立証するだけ

して light-harvesting complex (LHC)を有し、緑藻の十分なデータがなく、さらなる研究が必要であ類は LHC のみを有する 1,2。真核藻類の祖先からる。

最初に分岐したのが灰色藻類なのか、紅藻類なの

このように、1) 周辺集光アンテナとしてのかは現時点では明らかではないが、周辺集光アン

LHC およびその多様化、2) 集光色素としての Chlテナに着目すると、まず灰色藻類（PBS）が分岐

b の利用は、緑藻類および緑藻の一系統から進化し、次に紅藻類(PBS および LHC)と緑藻類（LHC）

した陸上植物の特徴である。

が分岐したと考えると進化の筋道は理解しやす
い。LHC は緑藻類と紅藻類の共通祖先が獲得し、3. 緑藻類および陸上植物の進化

紅藻類と緑藻類で別々に、多様化したものと考え

ここでは、緑色植物の光捕集系の進化と光環境られている 1,2。特に緑藻類の LHC 遺伝子は高度適応に関する議論の前提として、まず緑藻類およに多様化しており、数十もの LHC 遺伝子が報告

びその子孫である陸上植物の進化について考えされている。

たい（図 1）。まず、緑藻類はその進化初期に緑藻

次に、集光色素であるクロロフィル（Chl）に植 物 （ Chlorophyta ） と ス ト レ プ ト 植 物

着目すると、灰色藻類および紅藻類は Chl a のみ

（Streptophyta）に分岐したと考えられてきた 4,5 。

を有するが、緑藻類は Chl a のみならず、Chl b を緑藻植物はプラシノ藻類（Prasinophyta）とコア緑有する。知られている限りでは、Chl b を有する

藻類（core Chlorophyta）に分類され、プラシノ藻

真核藻類は緑藻類、および緑藻を取り込んだ二次類はコア緑藻類の祖先であることが明らかに共生藻類のみである。一方で、シアノバクテリアなっている。また、ストレプト植物はストレプト

では Chl b を持つ種が報告されている。さらに、藻類と陸上植物を含む系統群であり、ストレプト

Chl b 合成酵素（chlorophyll(ide) a oxygenase, CAO）

藻類の一系統が陸上植物に進化したと考えられはシアノバクテリアと緑藻で配列相同性が見らている。なお、陸上植物に最も近縁なストレプト

れることから、緑藻の Chl b の合成酵素はシアノ

藻類はシャジクモではないかと考えられていたバクテリア由来である可能性が提唱されている 3。

ものの、最近の系統解析ではホシミドロ属の方が

図1 本稿に登場する緑色植物の系統関係
最近のゲノム情報と系統学的な解析から、緑色植物の中で最も早く分岐したのはプラシノデルマ植物ではないかと考えられるようになった。次に、緑色植物は、ストレプト植物と緑藻植物の大きく２つに分岐した。ス
トレプト植物に属する緑藻は陸上植物の祖先であり、ストレプト植物はその両方を含む分類群である。また、
プラシノ藻類はコア緑藻類の祖先であり、緑藻植物はその両方を含む分類群である。興味深いことに、ストレプト藻類は基本的に淡水/陸上に生息し、プラシノ藻類は基本的に海洋に生息する。その光環境の違いは集光系の違いの主な理由の１つであると考えられる。

163

光合成研究 32 (3) 2022
洋性の緑藻は 450-500 nm の集光効率を高める必近縁であると考えられるようになった 6,7。
さらに、最近の分子系統解析では、プラシノデ

要がある。そこで重要な役割を担うのが Chl b でルマ植物（Prasinodermophyta）がストレプト植物

ある。Chl b は Chl a よりもソーレー帯（Soret band）と緑藻植物が分岐する前にすでに分岐していたのピークが長波長側にシフトしており、集光効率ことが強く示唆されている（図 1）8,9。このことも高い（図 2）
。そのため、Chl b は Chl a よりもから、プラシノデルマ植物がストレプト植物と緑450-500 nm の（緑色よりの）青色の集光効率に優藻植物の共通祖先ではないかと考えられている。

れることが知られている。

なお、先行研究ではメソスティグマ（Mesostigma

私たちは緑藻における Chl b の生理的意義につ

viride）がストレプト植物と緑藻植物の共通祖先

いて調べるため、淡水性緑藻や海洋性緑藻の色素ではないかとも考える向きもあったものの、最近分析を行った 16,17。その結果、海洋性緑藻では淡の分子系統解析の結果から、現在では最も早く分

水性緑藻や陸上植物よりも Chl a/b 比が低い（Chl

岐したストレプト藻類であると考えられている

b が多い）こと、LHC アンテナだけでなく光化学

10,11。実は、私たちもプラシノデルマ植物に属す系（PS）I や II のコアアンテナにも Chl b が含まるパルムフィルム目のパルムフィルム

れていること、その Chl b は集光や反応中心への（Palmophyllum crassum）に着目し NGS を用いてエネルギー移動に関与していることが明らかに解読した葉緑体ゲノム 12 に基づく分子系統樹になった。これらは海洋性緑藻にとって、Chl b が関する論文を準備していたが、近縁種の集光に有利であることを強く示唆している。

Verdigellas peltata の系統解析の論文 8 に先を越さ

プラシノデルマ藻類がストレプト藻類とプラれてしまったのは苦い思い出である。

シノ藻類の共通祖先であることを考え合わせる

なお、緑色植物とは別の分類群ではあるが、緑藻と、プラシノデルマ藻類に分類されるパルモフィの葉緑体を取り込んだ二次共生藻類としてユールムで Chl a/b 比が特に低かったことは興味深い。

グレナやクロララクニオンが知られている 13。こパルモフィルムでは Chl a よりも Chl b の方が 2

れら二次共生藻は Chl b を有しており、葉緑体が倍近く多く 17、陸上植物と比べれば Chl a 比で 5近縁の緑藻の光化学系との比較は興味深いと思倍近く Chl b を多く蓄積している計算になる。まわれる。

た、パルモフィルムやその近縁種の Verdigellas

まとめると、緑藻は主に、プラシノデルマ藻類、

peltata は特に深い海に生息することが知られて

プラシノ藻類、コア緑藻類、ストレプト藻類、にいる 8,14 ことから、例外的に高い Chl b の蓄積は分類できる。それらの違いに関しては様々な報告

それに寄与している可能性が高い。この結果からがあるが、本稿では生育環境の光環境の違いと光も、緑藻類で Chl b を獲得したのは深い海の光環

捕集系という観点から考えていきたい。
4. ストレプト藻類とプラシノ藻類の生息環境の違いと Chl b の蓄積量の違いーその関係は？
ストレプト藻類は淡水/陸上環境に生息するが、プラシノデルマ植物とプラシノ藻類は主に海洋環境に生育している 14。海洋環境と淡水/陸上環

図2 Chl a, Chl b, Mg-DVP, prasinoxanthinの
の吸収ス
ペクトル
海洋性の緑藻、特にプラシノ藻類の光化学系の色素組成の特徴として、クロロフィル b (Chl b)の高蓄
積やMg-DVPおよびprasinoxanthinの蓄積が挙げられる。特に外洋の綺麗な深い海では450-500 nmの比
較的長波長の青色が豊富であることが知られており、これらプラシノ藻類に特徴的な色素はそのような波長の光の集光に有利であると考えられている。

境では光環境が大きく異なることは注目に値する。
私たちは、海洋、特に沖合の綺麗な海中は 450500 nm の青色が豊富な光環境であることを強調
したい 15。それに加えて、海中は淡水/陸上と比べて光強度が弱いため、光合成生物にとって光律速な環境であることは言うまでもない。そのため海164

光合成研究 32 (3) 2022
境に適応するためではないかと推測できる。

性のプラシノ藻類に蓄積することが知られてい一方、プラシノデルマ藻類やプラシノ藻類がどた が 17,21,23 、 こ の 色 素 は 7-Methoxycarbonyl-8-のように Chl b を高蓄積しているのか、その機構

vinylprotochlorophyllide a であることが明らかにについては明らかになっていない。ただ、陸上植なっている 24。この色素も淡水性の緑藻には見ら物で見いだされた Chl b 合成酵素（CAO）の量的れず海洋性の緑藻にのみ見られることやその吸制御配列がそれら緑藻類の CAO には存在しない

収スペクトルから、海洋での集光能の向上に寄与

17。この制御配列は Chl b の蓄積に伴う CAO の分しているのではないかと考えられてはいるもの

解促進による CAO のフィードバック制御に機能の、これらの色素の機能や LHC アンテナに蓄積しており、むしろ陸上植物や淡水性緑藻が Chl bする機構については謎であり、今後の解析が期待の高蓄積を避けるための機構であると考えられされる。

る。Chl b の高蓄積はエネルギー移動の不効率化、海中での集光に重要なのはクロロフィルだけ

ひいては活性酸素による障害につながるからでではない。カロテノイド色素もその役割を担ってあろう 18。つまり、プラシノ藻類で Chl b を高蓄いる。一般的にカロテノイド色素の機能には集光積するためのメカニズムに特別なものがあるわに加えて、熱放散や活性酸素の消去があるが、陸けではなく（例えば mRNA やタンパク質レベル

上と比べて弱光環境である海洋中では特に集光の量的制御で十分）、陸上植物や淡水性緑藻が Chl

機能が重要であると考えられる。実際、淡水性緑b を高蓄積しないための機構の方が重要ではな

藻や陸上植物と比べると、海洋性緑藻、特にプラ

いかと考えている。

シノ藻類のカロテノイド色素は多様である。海洋での集光を考えるときに、注目すべきカロテノイ

5. 海洋の光環境での集光に有利な光合成色素とド色素はプラシノキサンチン（prasinoxanthin）でそれらの緑藻における分布ある 25。まず、プラシノキサンチンは淡水性の緑

私たちの研究 16,17 も含めた先行研究によるプ藻には見られず、プラシノ藻類にのみ存在する

ラシノデルマ藻類、ストレプト藻類、陸上植物、

17,22,26

プラシノ藻類、コア緑藻類の色素組成の比較の結光に有利な特性を有している（図 2）。また、プラ果から、私たちが Chl b 以外にプラシノ藻類に顕シノキサンチンを持つプラシノ藻類の色素組成

著な光合成色素で、しかも海洋での光環境適応には特徴的であり、陸上植物とは顕著に異なること

重要ではないかと考えている色素がある。その１が知 られている 21,27,28 。例えば、ウ リオリ ド

つは 2,4-divinylprotochlorophyllide a（Mg-DVP）で（uriolide）29 やマイクロモナール（micromonal）

ある（図 2）。Mg-DVP はクロロフィル合成の中30間体であるが、興味深いことに、一部のプラシノ

よく見られ 21、やはり海洋での集光に有利なスペ藻類はこの色素を光合成色素として利用していクトルを示し 30、LHCII の安定化や 3 量体化に機る 17,19–22。Mg-DVP の吸収スペクトル（図 2）は能しているのではないかとも推測されている 31,32。

Mg-DVP が chlorophyll c-like 色素と呼ばれていた

しかし、プラシノキサンチンを持つ緑藻と持たなこともあるように、Chl c と非常によく似ている。

い緑藻では何が違うのか、については今後の課題

Chl c は珪藻類や褐藻類などの二次共生藻類が持である。今後、プラシノ藻類のゲノム解析や光化

つクロロフィルであり、やはり海洋での集光に有学系の構造解析が進むことでその謎が明らかに利であると考えられる色素である。この Mg-DVP

なることを期待したい。

。そして、プラシノキサンチンは海中での集はプラシノキサンチンを持つプラシノ藻類にの蓄積は淡水性の緑藻や陸上植物では見られず、
6. 緑色植物の LHC 遺伝子の系統解析

緑藻では海洋性の種のみで見られることを考え合わせると、海洋での集光能の向上のために利用

前述のように、近年のクライオ電子顕微鏡を用しているのであろう。また、Chl c3 に吸収スペク

いた構造解析技術の発展により、クラミドモナス

トルが似ている Chl cCS-170 と呼ばれる色素が海洋以外の緑藻やコケ植物などの光化学系の構造が165

光合成研究 32 (3) 2022
セットを比較するために、Isoform sequencing (Isoseq)を行い、LHC 遺伝子を同定するとともに、先行研究から同定された LHC 遺伝子群、さらに最近公開されたゲノム情報 11 でアノテーションされていた LHC 遺伝子群、さらには他の緑藻や陸上植物のゲノムデータを用いて系統樹を作成した 34。そして、結論から言えば、ストレプト藻類のクレブソルミディウムの LHC セットは維管束
植物の LHC セットとほとんど変わらなかった。
しかし、最も早く分岐したストレプト藻類である
メソスティグマでは LHC 遺伝子セットが他のス
トレプト植物と大きく異なっていた（図 3）。
次に、同定したメソスティグマの LHC が PSII に結合するのか（LHCII なのか）
、PSI に結合するの
図3 緑藻のLHCのの系統関係
私たちが報告した系統樹（Aso et al. 2021）を基にLHCの系統関係を示した。カッコ内はそのLHCが見出された生物種を示す。At: Arabidopsis thaliana （シロイヌナズナ）, Cr: Chlamydomonas reinhardtii （クラミドモナス）, Kn: Klebsormidium nitens（クレブソ
ルミディウム）, Mp: Micromonas pusilla (マイクロモナス), Mv: Mesostimga viride (メソスティグマ)。メソ
スティグマの持つLHCセットは他のストレプト植物とは大きく異なっている。

か（LHCI なのか）に関しては Native-PAGE で分離した PSI と PSII のバンドの質量分析を行うことで判断した 34（図 4）。
まず、メソスティグマの LHCII として推定されたのは、major LHCII を構成する LHCBM（維管束植物の Lhcb1, Lhcb2, Lhcb3 に相当）以外に報告されるようになり、それらの構造の比較から、光化学系には予想以上の多様性があることが明らかになってきた 33。前述のとおり、緑藻類では
LHC 遺伝子が高度に多様化しており、数十のLHC 遺伝子が存在する。PSI や PSII に結合する
LHC の数や LHC の assembly のみならず、結合する LHC タンパク質の種類にも多様性があるのはそのためである。LHC タンパク質に結合する光合成色素も LHC ごとに異なる分布を示すことか
らも、LHC 遺伝子の多様化はその色素組成と密接に結びついていると考えられる。
近年緑藻のゲノム解析が進められてきたものの、それらゲノム情報を用いた LHC 遺伝子の網

図4 メソスティグマの光化学系のCN-PAGEによる分離と質量分析によるLHCの同定
メソスティグマのチラコイド膜を1% α-dodecyl
maltoside で 可 溶 化 し て 、 Clear-Native (CN)PAGEで分離後、質量分析で各バンドに含まれる
LHCタンパク質を同定した。陸上植物の光化学系と比較すると、PSIIにLHCB6がなくLHCPがある
こ と 、 PSI に algae-type LHCA2 と algae-type
LHCA9が結合していることはメソスティグマの
光化学系の特徴である。

羅的な系統解析は行われていない。私たちは、比較的最近ゲノムが解読されたストレプト藻類のメソスティグマやクレブソルミディウムを含めた LHC の系統樹を作成した（図 3）のでそれを紹介したい。
私たちはストレプト藻類とプラシノ藻類、もしくはストレプト藻類と陸上植物の LHC 遺伝子166

光合成研究 32 (3) 2022
は LHCB4、LHCB5、そして prasinophyte-specificスティグマがシフォナキサンチンを持っている

LHC（LHCP）35 であった（図 4）。LHCP はプラことも興味深い。シフォナキサンチンは海洋性のシノ藻類のオストレオコッカスでプラシノ藻類

緑藻に見られる光合成色素で、淡水性緑藻ではメに特有の LHC として同定された 35。この LHCP

ソスティグマ以外には見られない。LHCP も海洋はオストレオコッカスでは major LHC であり、性のプラシノ藻類に特有の見られる LHC であり、

LHCII trimer を形成するとの報告がある 36。一方

淡水性緑藻では LHCP はメソスティグマ以外にで、ストレプト藻類で LHCP を持つメソスティグ

は見られないことを考え合わせると、シフォナキ

マは例外的な存在である。質量分析の結果から、サンチンが LHCP に結合している可能性が考え

メソスティグマの LHCP は LHCII trimer に含まられる。前述のようにこの LHCP は major LHCII

れていなかったことから、minor LHCII として機ではないと思われるため、何をしているのかが不能しているのではないかと考えられた。また、明である。今後の構造解析の結果を待ちたい。

LHCB6 はストレプト植物に特有の LHC である
7. まとめが 37、メソスティグマはそれを持たなかった。
次に、メソスティグマの LHCI として推定された

本稿では、緑色植物の進化と集光アンテナの進のは、LHCA1、LHCA2（維管束植物の LHCA2 ホ

化や多様性について議論した。近年のゲノム解読

モログ）、LHCA3、緑藻型 LHCA2（クラミドモナ

や RNA seq、そしてクライオ電子顕微鏡の技術発

スの LHCA2 ホモログ）、および緑藻型 LHCA9（ク

展により、緑藻類の集光アンテナの多様性についラミドモナスの LHCA9 ホモログ）であった（図て、分子レベルでの議論が少しずつ進められるよ4）。なお、緑藻と維管束植物の LHC の命名法がうになってきた。一方で、緑藻の種の多様性と比一貫していないため、クラミドモナスの LHCA2,

べるとその報告例はまだまだ限られており、今後

LHCA9 に関しては、本稿ではこのように緑藻型のさらなる解析が望まれる。とりわけ、プラシノとして記載する。メソスティグマ以外のストレプ藻類が持つ光合成色素の種類は豊富であるもの

ト植物は緑藻型 LHCA2 と緑藻型 LHCA9 を持たの、その光化学系の先行研究はとても限られておないが、メソスティグマは緑藻植物と同様にこれり、私たちも研究解析の魅力的なターゲットであらを有していた。なお、LHCA2 が 2 分子種見出ると考えている。 一方で、プラシノ藻類についされたことから、ヒメツリガネゴケのては形質転換系が確立された種が極めて限られ

PSI―LHCI38 同様に、１つは LHCA4 の代わりにており、変異株リソースや形質転換系の整備など利用している可能性がある。

は今後に向けての課題である。また、私たちは、

これまでの結果から、メソスティグマの LHC

特にプラシノ藻類には培養や光化学系の調製がセットはプラシノ藻類の LHC セットとよく似て難しい種が少なくないとも感じており、この点にいる一方で、メソスティグマとクレブソルミディ

おいても、技術的な課題が残されている。

ウムでの LHC セットには大きな違いがあること

環境適応という観点から考えると、光化学系が明らかになった。このことは何を意味するのだの集光アンテナ系は集光、エネルギー移動、熱放ろうか？私たちは、メソスティグマが分岐したあ散と、光合成の環境適応に重要な機能を担っていとのストレプト藻類の光化学系に比較的大きなる。緑藻はストレプト藻類が淡水/陸上環境で進変化が生じ、その形質のかなりな部分が陸上植物化し、プラシノデルマ藻類とプラシノ藻類はおもに引き継がれたのだろうと考えている。現在、メに海洋環境で進化しているが、淡水/陸上と海洋

ソスティグマ及びクレブソルミディウムの光化

では光環境という観点から大きな違いがあり、私学系の分離や解析に取り組んでおり、ぜひこの光

たちは、この違いがプラシノ藻類とストレプト藻

化学系の分子進化について、明らかにしていきた類の集光系の違いに影響したのだろうと考えてい。

いる。さらにはストレプト藻類の淡水/陸上環境への適応は陸上化の際にも貢献したと思われる。

なお、光環境適応という観点で考えると、メソ

167

光合成研究 32 (3) 2022
この機構の詳細を明らかにするためにも、今後、& Tanaka, A. Complete Chloroplast Genome

メソスティグマやプラシノデルマ藻類、またプラ

Sequence of the Early Diverging Green Alga
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シノ藻類の光化学系の解析が必要であろう。私た13.

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光合成研究 32 (3) 2022

解説
植物の陸上進出と乾燥ストレス応答機構の発達‡

東京工業大学 生命理工学院
堀 孝一
光合成生物の陸上進出は、「酸素発生型光合成の誕生」「真核光合成生物の誕生」と並ぶ光合成生物の進化における大きな転換点である。水中と陸上環境は極めて異なった環境であるが、なぜ水性藻類はその転換点において陸上環境に移行していったのだろうか。この問題は広範囲の分野が関わる学際的な領域でもあり、植物学、古気候学、進化学、分子生物学等の様々な分野がこの問題にアプローチし、魅力的な説を数多く生み出している。さらに近年のゲノム解析の進展とモデル生物の研究手法の発展により、詳細な陸上化要因について議論が可能になりつつある。植物の陸上進出に関わっただろう要素
は様々であるが、本稿では乾燥応答機構に着目し、近年の現況および、陸上進出初期の特徴を残していることが期待できるストレプト藻類クレブソルミディウムに関して著者らがおこなっている解析を含め紹介したい。
1. はじめには じめ に物の陸上進出を考えていくうえで、水性藻類と陸光合成生物は陸上と海洋に広く分布し、地球上上植物を結ぶ藻類の存在が重要となってくる。

の生態系を支えている。陸上と海洋における光合
2. 陸上植物に至る光合成生物の系統関係

成生物の一次生産量はほぼ同程度と見積もられているが 1、植物バイオマスはそのほとんどが陸陸上植物（本稿では読みやすさを優先し、有胚上に存在し、
全生物バイオマスの約 80%を占める

植物を陸上植物として記述した）が属する緑色植

2。この陸上植物の膨大なバイオマスは炭素貯留

物亜界は緑藻植物門と陸上植物を含むストレプなどの物質循環、土壌の形成や陸上生態系の維持

ト植物に分けられる（図 1）。緑藻植物門は大きななど、地球の環境に極めて大きな影響を与えてき分類群であり、モデル藻類として様々な研究に用たと考えられ 3、現在の地球環境は植物の陸上進いられるクラミドモナスやクロレラ含み、馴染み

出あってのものであると思われる。しかし、陸上がある研究者も多いかと思う。一方、ストレプト

環境は温度変化、乾燥、強光、紫外線、重力など

植物という分類群は使われることが少ないが、陸水性藻類がすみやかに移住することは極めて厳

上植物の誕生にいたる系統関係では重要な意味

しい環境である。何故この厳しい環境を克服してを持つ。ストレプト植物は陸上植物と近縁の６つ水性藻類が陸上に進出できたのか明らかにするの藻類群（メソスティグマ藻綱、クロロキブス藻

事は、植物の環境応答の進化のみならず地球の歴綱、クレブソルミディウム藻綱、シャジクモ綱、史の重要な転換点の解明につながると考えられ

コレオケーテ藻綱、接合藻綱）を加えた分類群でる。水性藻類と陸上植物には遺伝子的にも大きなある（図 1）。このストレプト植物に含まれる藻類

隔たりがあり、植物の陸上進出に関与したと考えは、細胞分裂装置や鞭毛、グリコール酸の代謝機られる因子は様々な物が考えられる。そこで、植構、rRNA 配列などの解析により、緑藻植物門の‡解説特集「光合成の誕生・進化・退化」*連絡先 E-mail: hori.k.ac@m.titech.ac.jp170光合成研究 32 (3) 2022
れている 5,6。

藻類と比べて明らかに陸上植物に近縁である事が古くから知られてきた 4。これらの藻類群は緑一方、陸上植物の基部については、コケ植物の藻植物門から陸上植物が出現するまでの過程で単系統性について長く議論されてきたが、ヒメツ分岐してきた陸上植物の側系統群であり、緑藻植

リガネゴケ、ゼニゴケに加えてツノゴケゲノムが物門から陸上植物への進化過程を結ぶ藻類とし公開され、コケ植物の単系統性が支持されているて期待される（メソスティグマ藻綱、クロロキブ

7,8,9

ス藻綱は姉妹群）。利便性から、ストレプト植物

大まかな系統関係については、あらかた固まったに含まれる藻類群のみを指して車軸藻類（広義）と思われる。現在、陸上植物の最も古い痕跡化石やストレプト藻と呼ぶこともある（シャジクモ綱は 4.7 億年前の胞子と考えられており 10、系統解との混乱を避けるため、本稿ではストレプト藻と析と化石によるキャリブレーションからは陸上呼ぶ）。ストレプト藻は淡水もしくは淡水の水辺

植物の誕生は 5.1-4.7 億年前と考えられている 11。

や陸上の湿潤な領域に生息し、淡水域から陸上に解析法によってはさらに古い時代に出現した可進出した藻類から陸上植物が誕生したと考えら

能性も示唆されており、今後のさらなる解析が期れている。これらの藻類群の内、陸上植物に最も待される 9。この陸上植物の誕生に至る前に、藻近い分類群については近年まで諸説あったが、現類は陸生藻類として陸上に進出し、陸上環境への在ではゲノム・トランスクリプトーム情報が蓄積

適応を進めてきたと考えられる。では藻類がいつし、接合藻綱が陸上植物の姉妹群であると考えら陸上に進出したかという事に関しては、細胞壁組。したがって、緑藻植物門から陸上植物に至る

図1 緑色植物亜界における系統関係と分岐年代
緑色植物亜界において、緑藻植物門からコケ植物に至る分岐過程と、陸上植物につながる代表的な獲得形質を示す。分岐年代はMorris J.L., et al. PNAS (2018), Jiao C., et al. Cell, (2020) を参照した。それぞれの分類群名称の括弧内の数字は、その分類群の生物におけるゲノム解読が最初に報告された年数を示す。画像（著者撮影、未発表）はそれぞれ、緑藻植物門：Chlamydomonas reinhardtii、クレブソルミディウム藻綱：Klebsormidium nitens
NIES-2285、接合藻綱：チリモの一種、苔類：ゼニゴケの一種、蘚類：スギゴケの一種、維管束植物：Selaginella
apoda

171

光合成研究 32 (3) 2022
成や関連遺伝子の解析などからクレブソルミデ

プト藻の中では比較的初期の約７億年前に分岐イウム藻綱が分岐した時には、すでに陸上環境のしたと推定され、低温や低栄養、乾燥環境など劣影響を受けていた事が示唆されている 12。した

悪な環境である極地や高地などにも分布しておがって、ストレプト藻が誕生した初期に陸生藻類

り 13、初期の陸上環境にどのように適応していっとして陸上に進出し、シャジクモ綱、接合藻綱なたのかを推察するのに非常に適した藻類である

ど一部は水性藻類に戻りながらも、徐々に陸上環と考えている。

境へ適応を深め、陸上植物が誕生したという説が私達はこのクレブソルミディウムの一種有力となってきている。ストレプト藻は分岐する

Klebsromidium nitens NIES-2285 株のドラフトゲノに従い、段階的に陸上植物の特徴を獲得しており、ムの解析を行い、緑藻植物門と比べて大幅に陸上

陸上植物に至る過程を明らかにしていくために植物に特異的な遺伝子を獲得していることを報

非常に好都合である（図 1）。陸上植物の誕生過程

告した 14 。陸上植物全般に保存性の高い遺伝子を紐解き、陸上進出の原動力を明らかにしていく

ファミリーは６割程度獲得しており、植物ホルモ

ためには、様々なストレプト藻の環境適応機構を

ン応答の一部を含め、環境応答や様々な陸上植物明らかにし、藻類やコケ植物と比較していく事がに特異的と考えられていた遺伝子を多数獲得し有効な手法であると期待できる。

ている。光合成に関しては NDH 複合体を獲得しているという点でも興味深い。その中で、我々は

3. クレブソルミディウムに関して

細胞表層構造、脂質代謝系、オーキシン応答につ

我々は、このような陸上植物の誕生過程で、ク

いて解析を行っており、本稿では著者らがおこ

レブソルミディウムに着目し、解析を進めている。

なっているクレブソルミディウムの乾燥応答機

クレブソルミディウムは細胞分化や有性生殖が構の解析を含めて、植物の陸上進出と乾燥ストレないシンプルな糸状性の藻類である（図 2）。淡水ス応答機構の発達について解説したい。

や岩、土壌、樹皮上など様々な環境に生育し、湿4. 陸上植物の乾燥耐性

潤な日陰のコンクリートブロックなど都市部にも生育する非常に身近な陸生藻類である。ストレ

陸上に進出した植物にとって、水分の確保が極

図2 クレブソルミディウムの形態(a) Klebsormidium nitens NIES-2285の顕微鏡画像。NIES-2285株は現在の大規模藻類コレクションの礎となった
Pringsheim’s collectionの１つであり、E. G. Pringsheimによって1951年より前に単離され、Hormidium barlowとして記載された。日本では国立環境研究所のNIESコレクションにおいてNIES-2285株として維持されている（NIES-2285株は他の藻類コレクションSAG 335-1a 、UTEX321、CCAP 335/1aと同株である）。1972年にKlebsormidium flaccidumと改名されたが、2016年にK. nitensと再同定された。そのため2014年のドラフトゲノムの論文はK. flaccidumと記載されている。(b) 空調室外機の土台コンクリートに形成されたクレブソルミディウ
ム群集。赤丸の部位の乾燥時(c), (e)および降水時(d), (f)のコンクリートおよび顕微鏡画像。画像は著者により撮影（未発表）。

172

光合成研究 32 (3) 2022
めて重要であることは想像に難くない。陸上植物の乾燥情報伝達機構は完成していたと考えられの内、多くの維管束植物は、吸水器官として地下ている。また、ヒメツリガネゴケの ABA 非感受

深くに侵入する根、維管束による水輸送、ワック性株の解析から Group B3 RAF である ARK がスークチクラ層による表皮からの水損失の防止、

SNRK2 をリン酸化することが報告され 23、陸上

気孔の開閉による蒸散の調節など、乾燥環境でも植物で広く保存されていることが明らかとなっ細胞内の水分含量を維持する恒水性ている 24。さらに ARK はエチレン受容体型ヒス(homoiohydry)によって乾燥環境を乗り切っていチジンキナーゼと結合し、乾燥と冠水応答の切りる 15。

替えを行っていることも報告された 26。このよう

一方、陸上植物の基部で分岐したコケ植物においに非種子植物による新たな知見も増えつつあり、ては、乾燥によって細胞内の水分含量は大きく減

陸上植物における乾燥応答機構の進化の議論は少するが、適合溶質の合成や乾燥耐性のある栄養

急速に深まってきている。

生殖細胞の形成などにより乾燥状態を耐え、水分の再吸収によって復旧する変水性(Poikilohydry)
植物である 16,17。この変水性による脱水状態からの強い復旧能力は、多くの維管束植物では恒水性を獲得するに従い、種子状態を除いて失われたと考えられている。根、維管束系、表皮細胞や気孔などの組織分化による効率的な水利用は種子植物の生息域を大きく広げたと考えられるが、土壌の形成が未発達である初期の陸上環境で生存するために、水が利用可能な時だけ成長を維持する
変水性は極めて重要な能力であったと思われる。
クレブソルミディウムも乾燥時に細胞壁を柔軟に変形させ、核、葉緑体、ミトコンドリアなどの細胞小器官が破壊されるのを防ぎ 18,19、再水和により光合成活性が復帰する 19,20。
5. 乾燥応答の情報伝達経路
この乾燥応答の情報伝達経路についてはシロ
イヌナズナやコムギなど維管束植物のモデル植物を用いた遺伝学的解析や分子生物学的解析により、植物ホルモンであるアブシシン酸（ABA）
が情報伝達因子として中心的な役割を果たすことが広く知られている（図 3）。また、モデルコケ
植物のヒメツリガネゴケとゼニゴケについても
乾燥応答機構の解析が精力的に進められている。
先に述べたように乾燥耐性機構は変水性から恒水性へと大きな変化を遂げてきたが、変水性のコケ植物でもこの乾燥情報伝達機構は広く保存されており、ABA をシグナル分子として乾燥応答が誘導される事が示されている 21,22。
したがって、
陸上植物が誕生した時点で基本的な ABA 依存性

173

図3 陸上植物の主要な乾燥応答に働くABA情
情報伝
達経路(1) 乾燥ストレスによりABAがキサントフィルから合成される。(2) ABAがPYR/PYL/RCAR受容体に結合すると、受容体とgroup A PP2Cの相互作用を誘導し、PP2Cのホスファターゼ活性を阻害する。(3)PP2Cは通常サブクラスIII SNRK2の脱リン酸化を行うことで、その活性を抑制しているが、PP2Cのホス
ファターゼ活性の阻害とMAPKKKであるRafによるSnRK2のリン酸化によってSNRK2が活性化する。
(4) 活性化したSNRK2はAREB転写因子を始め様々な基質をリン酸化し、(5) 乾燥応答を誘導する。
ABA応答は様々なフィードバックによって制御されているが、本稿で言及する (6) AREBの正の自己フィードバック37、(7) PP2Cの発現誘導による負のフィードバック38を示す。

光合成研究 32 (3) 2022
その一方で、この ABA を中心とした乾燥応答機

応答のシグナル分子としては働いていないと考構がどのように誕生したのかという点についてえられる。そこでトランスクリプトーム解析を行は、未だ不明な点が多い。ゲノム解析からはい、乾燥状態でどのような遺伝子変動が起きていGroup A PP2C、Subclass III SNRK2、Group B3 RAF

るのか把握することを行った。乾燥に特化した遺といった主要な情報伝達因子は緑藻植物門から伝子だけを選抜するために、培地環境と生育段階

クレブソルミディウムが分岐した段階でプロトの異なる複数サンプルをコントロールとし、乾燥タイプが存在していると考えられ、クレブソルミ

状態でのみ変化する遺伝子を抽出した結果、233

ディウムの SnRK2 は、ヒメツリガネゴケにおいの乾燥で上昇する遺伝子、164 の減少する遺伝子て ABA シグナル伝達を相補する事も報告されたを抽出した 33（図 4）。これらの遺伝子を詳細に見。ABA 受容体である PYR/PYL/RCAR は接合ていくと、特に顕著であったのは乾燥時の過剰な

14,26

藻以降に存在しており土壌細菌からの水平伝播

エネルギー供給により生産される活性酸素（ROS）

により獲得されたと考えられているが 31、接合藻や活性カルボニル（RCS）に対して、鉄イオンのZygnema circumcarinatum の ZcPYR8 は PP2C を隔離による ROS 発生の抑制や、グルタチオン合抑制する活性はあるが、ABA と結合せず ABA 受

成、グルタチオン-アスコルビン酸回路、カタラー

容体としての働きを獲得したのは陸上植物以降

ゼ、アルドケト還元酵素による ROS/RCS 消去系であると考えられている 32。これらの具体的な機の応答であった 33（図 5）。また、光合成装置の転能・役割についてはこれからの解析が待たれる。

写産物の減少と、カロテノイドの分解系が上昇し緑藻植物門においてもこれらの起源となる情報ており、できるだけ光の吸収を抑え光合成装置か伝達因子が存在しており、ABA 検出も多数の報ら生じる ROS の発生を抑制しているように見え

告がある 28 。クラミドモナスでも ABA 処理を行った結果、ROS の減少や走地性への影響が報告されているが 29,30、分子レベルでのメカニズムは明らかにされておらず、統一した見解はまだない。このようにストレプト藻類を含めて、藻類における ABA の機能や、RAF、PP2C、SNRK2 といった陸上植物の ABA 情報伝達因子の藻類における役割はほぼわかっていないのが現状である。
6. クレブソルミディウムにおける乾燥情報伝達経路の解析
我々はクレブソルミディウムが受容体を除いて ABA 応答の主要な因子が揃っており 14、乾燥に応答して ABA を蓄積する事を見出した 33。したがって、当初は PYR/PYL/RCAR 以外の経路で乾燥応答に ABA が関与していることを期待し、ABA の投与実験を行った。しかしながら、ABAを処理しても陸上植物で一般的にみられる生育抑制など表現型の変化は見られなかった。また、いくつかの乾燥応答遺伝子を陸上植物との相同性から探索し、ABA による誘導を試みたが、大きな変化は見られなかった 33。したがってクレブ
ソルミディウムにおいて ABA は少なくとも乾燥

174

図 4 クレブソルミディウムの乾燥応答誘導遺伝子の同定
乾燥処理11時間後のトランスクリプトームデータ
を固体培地、液体培地で生育段階の異なる4点（コントロール）それぞれと比較し、共通して有意差のある発現変動遺伝子を乾燥応答遺伝子とした。コントロール4点を複製として扱った場合の乾燥処理とのVolcano plotを示す。乾燥応答遺伝子と同定した遺伝子はオレンジ(発現上昇)および青（発現抑制）で示した。本データは第62回日本植物生理学会年会(2021)にて報告し、作成中の論文33より一部抜粋、改変したものである。

光合成研究 32 (3) 2022

図5 クレブソルミディウムの乾燥応答遺伝子の機能同定した乾燥応答遺伝子の推定機能による分類図。桃色の吹き出しは強化される機能、青色の吹き出しは抑制
される機能を示し、発現上昇する遺伝子は黒字、発現抑制される遺伝子は青字で示す。図は作成中の論文33より一部抜粋、改変したものである。

る。このカロテノイド分解系の増強の結果、ABAが増加していると考えられた。脱水による浸透圧
ストレス対しては、LEA やシャペロンなどでタ
ンパク質を保護するとともに、適合溶質の生産によって対応していると思われる。その他にも、DNA 複製系の抑制がみられるなど、全体として陸上植物の乾燥応答に非常によく似た応答を示した。また、PP2C や、AREB 様の bZIP,B3 転写
因子も乾燥に応答しており、ABA が情報伝達因子として機能していない可能性が高いにも関わらず、陸上植物の ABA 応答経路と同様な機構が働いていることが示唆された。
トランスクリプトーム解析により乾燥応答特
異的な遺伝子群を特定できたため、シスエレメン
ト解析により、関連する転写因子の推定を行った。
その結果、乾燥に応答する遺伝子の上流領域には、
B3 転写因子の一部が結合する RY モチーフ
（CATGCA）34 および、bZIP 転写因子の AREBフ ァ ミ リ ー が 結 合 す る ABRE モ チ ー フ(GCCACGT[A/G])35 が有意に存在していることが明らかとなった 33（図 6）。したがってシスエレメ

175

図6 乾燥応答遺伝子のシスエレメント解析
横軸は特定の6塩基配列が、乾燥応答で発現が上昇する233遺伝子の上流領域に存在する割合を示す。
縦軸はそのHypergeometric p-valueを示し、上に行くほどその６塩基配列が乾燥応答遺伝子の上流配列に有意に存在する事を示す。黄色および水色のス
ポットはそれぞれABREモチーフ（GCCACGT[A/G]）
およびRYモチーフ（CATGCA）を構成する配列（末端１塩基はみ出すものを含む）のうち1E-03以下のpvalueであるものを示す。本データは第62回日本植物生理学会年会(2021)にて報告し、作成中の論文33より一部抜粋、改変したものである。

光合成研究 32 (3) 2022
ドバック経路 37、AREB によって PP2C が誘導される負のフィードバック経路 38 がクレブソルミ
ディウムにも存在している可能性が示唆された。
以上の結果から、クレブソルミディウムでもAREB 様の KnbZIP2 転写因子が乾燥応答遺伝子を制御しており、シロイヌナズナなどで報告されているフィードバック経路も存在していることが推測された。しかし、ABA 受容体もなく、ABAが乾燥シグナルとして機能しないクレブソルミ
図7 乾燥応答遺伝子のプロモーターアッセイ
転写因子としてKnbZIP1もしくはKnbZIP2、レポー
ターとしてPP2C、KnbZIP2、LEAおよびGSTの上流
配列をGUSにつないだコンストラクトをベンサミ
アナタバコに一過的に発現させ、GUS活性を測定した。縦軸は転写因子の代わりにGFPを発現させた場
合のGUS活性を１とした場合の相対値である。有意差検定はstudent t-testによりGFP発現との間で行った(* P < 0.05, ** P < 0.01)。本データは第12回光合成学会年会・公開シンポジウム(2022)にて報告し、作成中の論文33より一部抜粋、改変したものである。

デイウムにおいて、何がこの乾燥情報を伝達しているのか疑問が残る。そこで、乾燥応答では ROSに対する応答が非常に多く見られたことから、
ROS がシグナルの役割を担っているのではないかと考えた。その検証としてクレブソルミディウ
ムを過酸化水素やメチルビオロゲンで処理した
結果、乾燥応答遺伝子はこれらの薬剤投与にも強く応答した 33（図 8）。したがって、乾燥によって生産される ROS が乾燥応答のシグナル物質となント解析からも乾燥応答を誘導する転写因子とり、経路は定かではないが KnbZIP2 を活性化しして、陸上植物と同様に AREB と B3 転写因子がている事が期待された。

関与する可能性が高いと考えられた。
クレブソルミディウムの転写因子は陸上植物の 58 種類の転写因子の分類のうち、46 種類を保持しており、緑藻植物門と比べて転写因子の種類は大幅に増加している。しかし冗長性は低く、転写因子数は 242 遺伝子と陸上植物に比べて大幅に少ない 36。AREB 様 bZIP 転写因子は２遺伝子であり、B3 転写因子は 7 遺伝子のみである。これらの中に、乾燥応答に関与する転写因子が存在する事が期待できる。クレブソルミディウムの形
質転換系はまだ開発できていないため、ベンサミ
アナタバコの一過的発現系を用いてこれらの転写因子と乾燥応答遺伝子である PP2C およびLEA の上流配列を用いてレポーター解析を行った。その結果、AREB 様の KnbZIP2 が顕著に乾燥

図8 乾燥応答遺伝子のROS応
応答性
クレブソルミディウムをABA、乾燥、H2O2およびMethylviologenで処理し、PP2C、KnbZIP2、LEAお
よびGSTの発現量変化をqPCRにより解析した。未処理コントロールにおける各遺伝子の測定値とハ
ウスキーピング遺伝子（citrate synthase）から求め
たΔΔCtを縦軸とした。有意差検定は未処理コン
トロールと処理区の間でstudent t-testにより行った(* P < 0.05, ** P < 0.01)。本データは第12回光合成学会年会・公開シンポジウム(2022)にて報告し、作成
中の論文33より一部抜粋、改変したものである。

応答遺伝子の転写を活性化する事を示した。他の乾燥応答遺伝子として、KnbZIP2 と GST も含め解析を行ったが、どのプロモーターも KnbZIP1 にはさほど影響されず、KnbZIP2 遺伝子によって広く活性化されることが明らかとなった 33（図 7）。
また興味深い点として、陸上植物で報告されている AREB によって自身が誘導される正のフィー

176

光合成研究 32 (3) 2022
陸上植物において ROS は様々な植物ホルモンの制御に働く可能性も期待される。今後、様々な応答やストレス応答において転写因子、情報伝達研究から、ROS と ABA、乾燥応答が徐々に繋が因子と複雑に相互作用し、植物のシグナル伝達とり光合成生物の乾燥ストレス応答機構の起源が代謝に広く影響を与える 39。ABA 応答とも複雑見えてくる事を期待している。

にクロストークしており、ROS はセカンドメッ
センジャーとして ABA 応答に関与する事や 40、謝辞

H2O2 は PP2C を抑制することが知られている 41,42。

本稿執筆の機会を下さった第 12 回年会・公開

KnbZIP2 の活性化には、陸上植物の ABA 情報伝

シンポジウムオーガナイザーの田中 寛先生、増達経路と同様に PP2C-SNRK2 経路が関与する可田 真二先生、本誌編集委員の皆様に厚く御礼申

能性の他、他の経路を介している可能性もあり、し上げます。本稿におけるクレブソルミディウム

さらなる解析が必要である。

の研究は、東京工業大学 太田・増田研究室、太田・下嶋研究室において太田 啓之先生、増田 真

7. 終わりに二先生、下嶋 美恵先生のご指導、ご協力のもと

これまでの知見を踏まえ、光合成生物の乾燥ス

私と大学院生によって行われました。心より御礼

トレス応答機構の起源を考えていくと、「緑藻植申し上げます。使用した K. nitens NIES-2285 株は物門で既に存在している PP2C-SNRK2 経路は、

国立環境研究所より分譲頂きました。ここで紹介

少なくともストレプト藻類の段階で ROS 応答にした研究は JSPS 科研費(22K06354)の一環として関与しており、陸上植物の誕生と共にシグナル分

行っています。この場を借りて感謝申し上げます。

子として ABA を組み込むことで、より乾燥に特化した ABA 依存的な乾燥応答が誕生した」といReceived Oct 31, 2022; Accepted Nov 7, 2022; Publishedう仮説はもっともらしいように思える。その仮説

Dec 31, 2022を検証していくうえで、KnbZIP2 の上流の解明の他にも、クレブソルミディウムの乾燥応答で解明

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あったとすれば、乾燥に関わらず様々なストレス

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め、ROS 情報伝達の分子的実体を明らかにする

4.

必要がある。また、ABA をシグナル分子としてof the Green Algae. Critical Reviews in Plant Sciences

用いていない藻類における ABA の機能解明も、陸上植物の乾燥応答の進化を理解する上で欠かLeliaert, F. et al. Phylogeny and Molecular Evolution
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すことはできない。部分的に情報を組み合わせる

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ABA は暗所で負の走地性を誘導する事 30、走光

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性は細胞のレドックス状態によって制御され

7.

ROS に影響されること 43 などから、ABA は藻類

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光合成研究 32 (3) 2022

解説
光合成をやめる進化 〜クリプト藻の葉緑体ゲノムでは光合成能消失前に何が起こるのか？〜‡

国立環境研究所 生物多様性領域
鈴木重勝、山口晴代*
現在の藻類の系統のほとんどすべてに非光合成種が含まれることから、藻類における二次的な光合成能の消失は複数回独立して起こったと考えられている。この光合成能の消失という現象は、光合成の獲得に加えて、藻類の多様化に大きな影響を及ぼした原動力のひとつといえる。近年、光合成能を消失
したいわゆる非光合成種を用いた比較ゲノム解析の結果から、光合成能消失後の進化過程については理解が進んできた。しかしながら、光合成能消失メカニズムについてはほとんど分かっていない。これは、光合成をやめる直前の進化段階に相当する藻類がこれまで知られていなかったことが主要な原因である。本稿では、国立環境研究所微生物系統保存施設の藻類培養株を活用することで、光合成をやめる直前のクリプト藻を見出し、その進化プロセスを提唱した研究について紹介する。
1. はじめに
はじめ に −藻類カルチャーコレクションのかしながら、その培養株の維持管理には特殊な技もつポテンシャル

術や多大な労力を必要とする。そのため、公的な藻類は、陸上植物を除く酸素発生型光合成を行カルチャーコレクションの存在は藻類研究に欠う生物の総称で、真核生物の多くの主要系統にまかせないものとなっている。現在、日本国内にはたがって存在している。このような藻類の多様化

藻類に特化した２つのカルチャーコレクションを引き起こした最大の要因といえるのが、細胞内が存在している。そのうち国立環境研究所微生物

共生という現象である。もともと酸素発生型光合系統保存施設（MCC-NIES）は単細胞性藻類を中成は原核生物の藻類であるシアノバクテリアに心とした微細藻類を保存しており、神戸大学海藻起源する。真核藻類では、緑色植物、紅色植物、類系統保存施設（KU-MACC）では海藻類を中心

灰色植物の共通祖先がシアノバクテリアを細胞とした大型藻類の保存を行っている。2022 年 10

内共生させることで光合成能が真核生物に伝搬

月時点で、MCC-NIES では 460 属 1,069 種以上をした。この現象を一次共生と呼び、一次共生に含む 3,000 株を超える微細藻類の培養株を維持、よって光合成能を獲得したこれらの生物をさら管理、公開しており（図 1）、研究・教育目的で利に細胞内共生させること（この現象を二次共生と用可能である。多くの培養株が基礎研究や応用研呼ぶ。
）で、多様な真核生物の系統に光合成とい究の実験材料として幅広い分野で用いられていう形質が伝搬したことが広く受け入れられている一方、寄託以来利用されていない未利用株も存る。

在する。これらの藻類リソースの活用が、今後の藻類は系統的、形態的、遺伝的に大きな多様性

真核生物の多様性や進化研究の発展に繋がるこをもつことから、基礎研究、応用研究に関わらず、とが期待される。本稿では、未利用藻類リソース

多くの用途に用いられている研究資源である。しを用いた研究例として、クリプト藻を用いた光合‡

解説特集「光合成の誕生・進化・退化」*連絡先 E-mail: yamaguchi.haruyo@nies.go.jp180光合成研究 32 (3) 2022の全ゲノムが解読された後 5、緑藻植物、不等毛
植物、アピコンプレクサ類、渦鞭毛植物に含まれる複数種の核ゲノムが解読されてきた 1,6–8。それらのゲノム情報から予測される代謝経路を近縁の光合成性種のものと比較することで、光合成能消失後の進化プロセスや色素体の光合成以外の役割を推測することができる。その結果、光合成
能消失に伴い、大半の光合成関連タンパク質コード遺伝子は失われるが、炭素固定や脂肪酸、テル
ペノイド、テトラピロール、イソプレノイドなど

図1. MCC-NIESににおける保存株の多様性と累計分
譲回数
MCC-NIESで公開している保存株の分類群別内訳（2022年10月時点）。カッコ内には属数と種数を示す。

の生合成に関わる遺伝子群は光合成消失後も保存的であることが分かってきた。これらの残された機能の類似性は収斂進化の結果であると解釈されている。また、これまでにゲノム解読が行わ成能消失に伴う色素体ゲノムの進化過程についれた非光合成性藻類は主に寄生性種や病原性種ての研究を紹介する。

であったが、最近、非光合成性かつ自由生活性の珪藻 Nitzschia putrida の核ゲノムが解読された。

2. 藻類における光合成能の消失

この種では、これまで光合成能の消失に特徴づけ

これまでの研究により、緑色植物、ユーグレナ

られていた核ゲノムの縮小化や光合成関連遺伝

植物、クリプト植物、不等毛植物、渦鞭毛植物な子を除く遺伝子群の欠失が確認されなかったこ

ど、様々な系統の藻類で二次的な光合成能の消失とから、光合成能の消失が直接的に核ゲノムの縮が独立に生じたと考えられている。光合成能を消小化や遺伝子の欠失を引き起こすというより、寄失した種にも、色素体と色素体ゲノムを保持する

生性といった生活様式の獲得に起因することがもの（e.g., Prototheca, マラリア原虫）、色素体ゲ示唆されている 6。

ノムのみ失ったもの（e.g., Polytomella）、色素体と色 素 体 ゲ ノ ム の 両 方 を 消 失 し た も の （ e.g.,

3. クリプト藻における非光合成化

Amoebophrya）、もともとの色素体を消失し新たクリプト藻（＝クリプト植物）は二次共生にな色素体を獲得したもの（e.g., Karenia）など、よって獲得した紅色植物に由来する色素体をも様々な進化段階に相当する種が存在することがつ単細胞藻類であり、淡水・汽水・海水といった知られている。その中にはマラリア原虫であるア

水環境に普遍的に存在する 9。特に湖沼の深部でピコンプレクサ類や、プロトテカ症の原因となる

優占し、主要な一次生産者であることが知られてプロトテカといった病原性を示す種も含まれている 10。また、クリプト藻は多様な光捕集に関わいることから、主に光合成能の消失後の進化プロ

るフィコビリタンパク質をもっており 11、種にセスについて精力的に研究が進められてきた。例

よっては 15 µmol photons/m2/s 程度の低照度の光

えば、プロトテカ類では複数遺伝子を用いた分子でも培養、増殖が可能であることから 12、光に対系統解析により、近縁種間で少なくとも３回以上する依存度が比較的低いと思われる。さらに、クの独立した光合成能の消失と寄生性の獲得イベ

リプト藻は基本的に光合成性であるが、ントが生じたことが示唆されており 1、同様の現Cryptomonas undulata や C. phaseolus などの種で象はクリプト藻や珪藻などでも推測されているは、光合成を行うとともにグルコースを吸収し利2–4。

用するといった吸収栄養を行うことが知られて近年のゲノム解析技術の進歩は、藻類の光合成いる 12。しかしながら、全く光に依存せずに培養の消失進化に大きな知見をもたらしている。2002

可能な光合成種はほとんど知られておらず、年にマラリア原虫である Plasmodium falciparum181

光合成研究 32 (3) 2022
Rhodomonas salina を 0.25 M の高濃度グリセロー

思われる Goniomonas の他に、二次的に光合成能ル存在下に暗黒下で培養した一例のみが報告さを消失したと考えられる種が複数存在しているれているに留まっている 13。一方、クリプト藻に18おける捕食性の有無については議論がある。

Cryptomonas 属内の異なる３つの系統に位置しCryptomonas や Chroomonas においてバクテリアており、それぞれ C. paramaecium、Cryptomonasの取り込みや細胞内のバクテリアが観察されてsp. SAG 977-2f、Cryptomonas sp. M1634 が代表的いるが 14,15、それらは細胞内在性のバクテリアでな種である。興味深いことに、それぞれの系統にあり捕食性はないという知見もある 16。さらに、非常に近縁な光合成種が存在しており、それぞれ野外サンプルの観察により、Cryptomonas borealis

C. borealis、C. loricata、C. erosa であり、少なくにおいて真核生物に対する捕食性（共食い）が存

とも３回の独立な光合成能の消失が起こったと在することが示唆されているが 17、少なくとも筆考えられている。最近、それら 3 系統の非光合成者らが実験に使用した培養株を用いた観察では性クリプト藻の色素体ゲノムが解読された結果捕食性は見られていない。

2,19（図 2A,B）。これらの二次的な非光合成種は、、光合成種に対して非光合成種の色素体ゲノ

ムは >20 kbp ほど縮小化しており、光合成関連遺クリプト藻には色素体を元々持っていないと

図2. Cryptomonas属
属の多様性(a). Cryptomonas属の主要な種間系統関係。系統関係はHoef-Emden18とSuzuki et al.4 に基づく。青文字の種は非光合成性種を、樹形上の白丸は光合成能の消失イベントを示す。
(b). Cryptomonas属の主要なMCC-NIES保存株の光学顕微鏡写真。スケールバーは10 µmを示す。
(c). 暗所培養下でのCryptomonasの増殖。Cryptomonas5株を有機物添加VT培地（+BSM、オレンジ線）と、有機物非添加のVT培地（-BSM、青線）を用いて、20日間連続暗所培養した。増殖パターンにより、有機物存在下で暗所増殖可能、暗所生存不可、暗所生存可能だが増殖不可の3グループに分けられた。エラーバーは標準偏差を示す。Suzuki et al. 4を改変。

182

光合成研究 32 (3) 2022
伝子の偽遺伝子化や欠失が見られた。また、3 種

素体ゲノム配列のシンテニー解析を行ったとこの非光合成性種に共通する特徴として、逆位反復

ろ、イントロンや一部の遺伝子の欠失を除けば、配列としてコードされる rRNA オペロンの片方

27 種中 20 の光合成種で遺伝子の配置が広く共通が欠失していること、ゲノム再編成が光合成種にしていた。このことは、大半の光合成性クリプト

比べて頻繁に生じているという特徴があったこ

藻はそれらの共通祖先における色素体ゲノムのとから、これらが収斂進化の結果であることが示

構造をそのままの状態で保持していることを示唆された 2。

し て い る 。 一 方 、 Cryptomonas borealis とCryptomonas sp. NIES-345 で大きな色素体ゲノム

4. 光合成能消失の直前に相当するクリプト藻のの再編成が見られた。これらを一般的な光合成種

探索である C. curvata に対して比較するとそれぞれ 4

前述のように、光合成能を消失した後の進化プ

回と 1 回のゲノム再編成（遺伝子がコードされる

ロセスについては比較的理解が進んできたが、そ順番の変化）が生じたことが予測された。色素体

もそも光合成能消失を引き起こす要因や原動力

ゲノムコード遺伝子による分子系統解析を行っの理解はほとんど進んでいない。これは光合成能たところ、C. borealis と Cryptomonas sp. NIES-345

消失の直前の進化状態にあると推測される種がは非光合成性種である C. paramaecium に近縁で知られていないことが主要な要因である。そこであった。また Cryptomonas sp. NIES-345 株では非筆者らの研究グループでは MCC-NIES に保存さ光合成種で見られたように rRNA オペロンが 1 コれる主要なクリプト藻の系統を対象として「光合ピーのみに減少していた。興味深いことに、C.

成能消失の直前に相当する種」を探索した 4。ス

borealis ではインタクトな rRNA オペロンの他に

クリーニングにおいて、次に挙げる 3 つの点に注

偽遺伝子化した 23S rRNA の断片配列がコードさ目した。1 つ目は従属栄養（ここでは従属栄養性

れており、rRNA オペロン消失の中間的な形質との中でも特に吸収栄養のことをいう。
）可能な光考えられた。

合成種であることである。一般的に光合成種が光Cryptomonas 属に注目すると、C. borealis と合成能を消失するには、前提条件として従属栄養

Cryptomonas sp. NIES-345 の色素体ゲノムには、性（特に吸収栄養性）をもっていることが必須だ

光合成種と非光合成種の中間的な特徴が配列レと考えられている 20。ここでは特に、光非依存的ベルで存在することが明らかとなった。まず、クに生存できるのみならず、増殖可能な種を探索しリプト藻の色素体ゲノム全体で共有される 35 遺た。2 つ目は色素体ゲノム構造の再編成の有無で伝子について、その同義非同義置換率（dN/dS）ある。既知の非光合成クリプト藻はすべて色素体を計測したところ、C. borealis と Cryptomonas sp.

ゲノムに大きな再編成が見られることから 2、光NIES-345 は非光合成種と同様に、その他の光合合成能消失段階で色素体ゲノムの構造が不安定

成種よりも高い値を示した。また、コドン使用頻化することが予測される。3 つ目として、非光合度を定量化し比較したところ、他の光合成種に対成種に系統的に近縁であることである。この点にして C. borealis と Cryptomonas sp. NIES-345 は光

ついては、近縁な非光合成種が未報告である可能

合成関連遺伝子のコドン使用頻度により高いバ性も考慮した。

イアスが生じていることが明らかとなった。これ
らの点より、
Cryptomonas 属の光合成種において、4.1. 色素体ゲノムの網羅的解読

C. borealis と Cryptomonas sp. NIES-345 では色素先行研究において、Cryptomonas、Teleaulax、体ゲノムに対する選択圧が弱まっており、特に光Guillardia、Rhodomonas を含む 11 種の色素体ゲ

合成関連遺伝子において顕著であることが示唆

ノムが解読されていた。そこで筆者らは新たにされた。

Chroomonas、Hemiselmis、Proteomonas を含む 16の NIES 株の色素体ゲノム配列を解読した 4。色4.2. 光合成活性の測定

183

光合成研究 32 (3) 2022
色素体ゲノムに大きな構造変化が見られた C.

近縁であり、その色素体ゲノムに大きな再編成がborealis と Cryptomonas sp. NIES-345 について、そ見られ、色素体ゲノムに対する選択圧が低下しての光合成活性を PAM 蛍光法によって測定した。

いるという特徴を併せもっていた。したがって、

最大量子収率（Fv/Fm）の平均値は C. borealis で筆者らは本種をクリプト藻における「光合成能消0.72、Cryptomonas sp. NIES-345 でも 0.72 であり、失の直前に相当する種」として提案した。

他の光合成種と比較しても有意な差は見いだせなかった。さらにクリプト藻の光合成色素である

5. Cryptomonas borealis の色素体ゲノムに起こっクロロフィル a と c を抽出し測定したが、その量ていることは細胞サイズによってばらつきはあるものの、C.

5.1 特異的な遺伝子欠失borealis と Cryptomonas sp. NIES-345 もクロロフィ

非光合成性クリプト藻の色素体ゲノムでは、遺ルを合成していることを確認した。したがって、

伝子の欠失や偽遺伝子化が生じている 2,19。そのC. borealis と Cryptomonas sp. NIES-345 はその色ため、C. borealis の色素体ゲノムにコードされる素体ゲノムは非光合成種と類似した特徴をもつ遺伝子の種類を比較したところ、前述した rRNA

ものの、Cryptomonas 属の他種と同程度の光合成

オペロンの不完全な欠失とともに、rne、ycf19、活性をもつ光合成種であることが示された。

ycf29、ycf36 といった遺伝子が欠失していることが分かった。特に ycf19 と ycf29 は C. borealis の4.3 従属栄養環境下での増殖みで欠損しており、非光合成種を含めた

C. borealis と Cryptomonas sp. NIES-345 を含む

Cryptomonas の他種では保存されていた。ycf19 とCryptomonas 属の光合成種について、光非依存的

ycf29 はそれぞれ色素体の分裂と色素体ゲノムに増殖可能かを調べるために培養実験を行った

コード遺伝子の転写調節に関係していると考え（図 2C）。培養は連続暗期条件で有機物添加培地られており 21,22、これらの遺伝子の欠失は光合成と無機培地を用いて 20 日間実施し、経時的に細機能の維持に対する選択圧の低下を反映してい胞数をカウントした。有機物として 10%濃度のると考えられる。

BSM（0.8% peptone, 0.1% glucose, 0.1% yeast extract,
0.1% beef extract）を用いた。その結果、光非依存

5.2 現在進行中のグループ II イントロンの増加

的に生存できない種、光非依存的に生存できるがと転移増殖できない種、光非依存的に増殖可能な種の 3

C. borealis の色素体ゲノムに見られる大きな特つの増殖パターンに分けられることがわかった。

徴の 1 つにグループ II イントロン数の増加があ

C. curvata と Cryptomonas sp. NIES-345 は有機物る。C. borealis の色素体ゲノムには、15 個のグの有無に関わらず同様のパターンを示し、暗所下

ループ II イントロンの存在が予測され、そのうでは速やかに細胞数が減少した。Cryptomonas sp.

ち clpC に挿入される 1 つを除けば、全てに保存

NIES-3952 は有機物添加培地のみで培養 12 日目

的な 6 つのドメインが存在しており、機能的であまで細胞数が維持されたが、その後減少した。一ることが示唆された。実際、RNA-seq 解析により

方、C. borealis と C. tetrapyrenoidosa は有機物添

インタクトな 14 個のイントロンの大半でスプラ加培地で、培養開始 12 日目まで緩やかな細胞数

イシングされることが確認できた。C. borealis との増加が見られた。したがって、Cryptomonas sp.

は対照的に、その他のクリプト藻の色素体ゲノム

NIES-345 は光非依存的に生存できないのに対しには 0−8 個のイントロンのみが存在していた。まて、C. borealis と C. tetrapyrenoidosa が光非依存た、C. borealis の rps6 と atpB イントロンなど的に増殖可能な光合成種であることが示された。

（77.5%類似度）、イントロンによっては配列が類まとめると、本研究で使用した培養株の中では似するものもあることから、C. borealis がもつ一

C. borealis のみが、光非依存的に増殖可能な光合部のイントロンは重複、転移することで増殖して成種で、系統的に非光合成種の C. paramaecium といったことが推測された。

184

光合成研究 32 (3) 2022
グループ II イントロンが重複、転移する際にミングに用いて逆転写を行っていると考えていは逆転写活性を有する intron-encoded protein (IEP)

る 26,27。さらに、同様の実験を C. curvata の psbNの存在が必要だと考えられている 23。C. borealis

イントロン（１つの IEP を含む）でも行った。C.

の色素体ゲノムには 5 つの IEP が存在しており、

curvata の色素体ゲノムはグループ II イントロン

その一部は色素体の起源である紅色植物に由来を１つしかもたない。その結果、C. borealis とはするものではなく、緑色植物との系統的な類縁性

対象的に、イントロン領域にも DNA-RNA ハイがみられた。そのため、一部のインロトンは緑色

ブリッドは検出されず、C. curvata ではイントロ

植物からの水平転移によって獲得されたことがンの転移能が失われていることが示唆された。現示唆された。また、IEP に保存されるドメイン構

在のところ、C. curvata のイントロンで転移能が造を調べてみると、逆転写活性に関するサブドメ

欠失した原因は明らかではないが、C. curvata のインの多くや X ドメインは存在するが、ゲノム

IEP はプライマーとの結合に関係する FLG モに組み込まれる際に必要とされる D ドメインやチーフを欠いていることと関連があるのかもし

En ドメイン、YADD モチーフなどは見つからなれない。

かった。この点については他種を用いた先行研究
5.3. 多量の構造多型の存在でも同様に指摘されていたため、クリプト藻の色素体ゲノム上のグループ II イントロンに転移能

通常、色素体ゲノムはゲノムコピー間での差異はないと予測されていた 24。筆者らは、実際にイは少ないと考えられている。しかしながら、C.

ントロンが転移しているのか確かめるため、インborealis の色素体ゲノムを用いてマッピング解析

トロン領域特異的な DNA-RNA ハイブリッドをを行ったところ、1 つの色素体に含まれるゲノム

検出することを試みた。グループ II イントロン

コピー間に非常に多くの構造多型が存在するこは RNA としてゲノムに挿入され、逆転写されるとがわかった。まず、illumina ショートリードをことでゲノム中に組み込まれることから 23、実際用いて、数百 bp 程度までの構造多型（SV；配列に転移しているのならばイントロン領域特異的の挿入または欠失）を調べた。その結果、 C.

に一時的な DNA-RNA ハイブリッドが形成されborealis の色素体ゲノムには、1-386 bp までの 325ていると予測される。まずは C. borealis の atpB

個の SV の存在が推測され、これは 289 個の挿入

イントロンと psbN イントロンをターゲットとしと 36 個の欠失で構成されていた。一方、光合成

た。atpB イントロンは１つの IEP を含み、psbN性の近縁種である C. curvata と Cryptomonas sp.

イントロンは IEP をコードしていなかった。そのNIES-345 では、それぞれ 42 個と 19 個の SV し

結果、atpB イントロンと psbN イントロンの両方

か 見 ら れ な か っ た 。 特 に 非 光 合 成 種 の C.

で DNA-RNA ハイブリッドの存在が示された。

paramaecium は 2 つの SV が予測されたのみで一方、イントロン領域ではない 16S rRNA においあった。すべての欠失は 1-2 bp と小さく、大きなては、DNA-RNA ハイブリッドは検出できなかっ

欠失は起こりにくいことが示唆された。また、ゲた。これらの結果から、IEP の有無に関わらず、ノム中に存在する SV の出現頻度は低く、平均のC. borealis のグループ II イントロンは領域特異的出現頻度は 0.55%-3.2%であった。つまり、色素体に DNA-RNA ハイブリッドを形成しており、イ

ゲノムコピーの大半は正常な配列をもつことをントロンの転移が現在も起こっていることが示意味する。この SV の数はイントロン数と相関が唆された。クリプト藻の IEP は、逆転写の際に反見 ら れ 、 実 際 、 イ ン ト ロ ン を も た な い C.

対側の DNA 鎖を切断するエンドヌクレアーゼ活paramaecium では SV がほとんど見られない。色性をもち、プライミングに関与する En ドメイン

素体ゲノムにおける SV の出現位置を調べると、

25を欠いており、逆転写ができないと予想されてゲノム全体に分布していたが、わずかに遺伝子上いた 24。しかしながら、実際には逆転写が生じたに存在するものが多かった。例えば C. borealis のことから、複製フォークの新生 DNA 鎖をプライ

色素体ゲノムでは、56.9%、27.1%、16.0%の SV

185

光合成研究 32 (3) 2022
が、それぞれ遺伝子、遺伝子間領域、IEP を含む

見ていきたい。色素体を元々持っていないと思わイントロン領域に存在していた。さらに、 C.

れるクリプト藻 Goniomonas や Hemiarma は捕食

borealis の色素体ゲノムを用いて、Nanopore ロン

性であること 31,32、現存する光合成性クリプト藻

グリードにより数 kbp までのより大きな SV（挿は細胞内共生によって色素体を獲得したと考え

入、欠失、逆位、逆位重複）の検出を試みた。そられていることから、光合成性クリプト藻の祖先の結果、83–1,430 bp の 61 個の SV を検出するこ状態は捕食と光合成を行う混合栄養性をもつととができた。

考えられている 33。現存する光合成性クリプト藻

多くの真核生物の核ゲノムには色素体ゲノムの捕食性についてはよくわかっていないが、大半と類似する配列（NUPT）が存在することが知らの種が長期間無菌的に維持されていることかられている 28。モデルクリプト藻であり、核ゲノム

も、生存に必須ではないと推測される。現存するの配列が利用可能な Guillardia theta の核ゲノム

光合成性クリプト藻は培地中の有機物を吸収しには明確な NUPT は存在しないが 29、NUPT の存利用できるが、その能力は種によって異なる 4,12,13。

在は色素体ゲノムへのミスアラインメントにまた、高濃度の有機物を添加せずに、光非依存的

よって、色素体ゲノムにおける SV の検出に際しに 培 養 可 能 な 光 合 成 種 は C. borealis と C.

て偽陽性を示すことが予想される。そこで、C.

tetrapyrenoidosa のみであったことから、光合成種

borealis のドラフトゲノム配列を決定し（ 358における従属栄養能は系統特異的に失われつつMbp; scaffold N50: 78.9 kbp）、潜在的な NUPT のあると考えられる。C. paramaecium などの二次的配列を含んだ核ゲノム、ミトコンドリアゲノム、に光合成能を消失した種は吸収栄養性であるた

色素体ゲノムをまとめたデータセットに対してめ、それらの直接の祖先は光非依存的に増殖可能マッピング解析を行った。その結果、ショートな光合成種であったと思われる。

リードを用いた解析では 219 個の SV が、ロング遺伝子の種類やコード順といった色素体ゲノ

リードを用いた解析では 61 個の SV がそれぞれムの構造は、C. borealis と Cryptomonas sp. NIES-

検出された。したがって NUPT による偽陽性の345 株を除く、光合成性クリプト藻全体で高度に影響は比較的少なく、解析に大きな影響を与えて保存されている 4,34。そのため、光合成性クリプ

いないと考えられる。

ト藻の祖先状態では、現存する光合成種と構造的

前述のように、一部の SV は遺伝子内部に存在に類似した色素体ゲノムをもっていたことが示していることから、必須タンパク質に機能の欠失

唆される。つまり、祖先状態の色素体ゲノムはおを伴うアミノ酸の置換や欠失を引き起こすと考よそ 120 kbp で~80 個程度の遺伝子をコードし、えられる。先行研究により、G. theta は細胞あた

rRNA オペロンをコードした逆位反復配列をもっり１つの色素体をもち、１つの色素体には 130–ていたと思われる。さらに共生者である紅藻に由260 コピーの色素体ゲノムが存在することが示来するものと、緑藻から水平転移してきた複数のされている 30。この点と SV の出現頻度が低いこグループ II イントロンをもっていた。そして、そとを踏まえると、SV が引き起こすタンパク質機

れらのイントロンは自立的な転移能をもってい能の欠失は 1 つの色素体に含まれる色素体ゲノたことが推測される。光合成性クリプト藻の祖先

ムの他コピーによって相補されると考えられる。

状態は混合栄養性であったため、光合成や色素体
ゲノムに対する選択圧が比較的弱く、イントロン

6. クリプト藻では光合成能消失前に何がおこっの転移・重複が起こっていた。しかしながら、クたのか？

リプト藻の大半の種では、種分化の過程で従属栄

これまで述べてきた内容をもとに、クリプト藻養に対する依存度が低下し、相対的に光合成に対における光合成能消失に至る進化プロセスを、色する依存度が上昇した。このことは光合成や色素素体を中心に考えてみる（図 3）。

体ゲノムに対する選択圧の上昇を意味する。この様な種においては、イントロンの転移や重複が生

まず、クリプト藻の栄養様式について注目して186

光合成研究 32 (3) 2022

図3. クリプト藻における光合成能消失に至る栄養様式と色素体ゲノムの進化モデル
現存の光合成性クリプト藻の共通祖先において光合成が獲得され、この時点では光合成と捕食性を併せ持っていた。その後、捕食性の重要性は低下し、光合成性と吸収栄養性が主要な栄養様式となった。この過程で、転移性イントロンの増殖と逆位反復配列の欠失を主な原動力として、色素体ゲノム構造が不安定化し、光合成能消失に至った可能性がある。現存するほとんどの光合成種では、従属栄養能は低下し、吸収栄養のみで増殖はできないため、光合成に対する選択圧が上昇し、色素体ゲノム構造が保存されていると考えられる。

じたとしても、変異を生じたゲノムのコピーは速養で低照度といった特殊な環境下で、光合成に対やかに消失し、色素体内に保存されなかったであする選択圧が大幅に低下し、光合成のコア遺伝子

ろう。この状態が、現存する大半の光合成性クリに変異が生じた色素体ゲノムのコピーが個体内、プト藻に相当する。

あるいは集団内に増えていくかもしれない。この

一方、従属栄養性を維持した種の色素体ゲノム

ことが非光合成化の原動力の１つであろうと推では、イントロンが増加することで、イントロン

測している。光合成能の消失後、その色素体ゲノ

配列を介した相同組換えなどによって、その色素

ムにはゲノム縮小化への強い選択圧が生じ、イン体ゲノムに多数の構造多型やゲノム再編成を引

トロンの消失や遺伝子間領域の縮小化、光合成関

き起こす可能性が高まると考えられる。結果とし連遺伝子の欠失が引き起こされる。これにより、て、直接的なイントロンの挿入やゲノム再編成に

色素体ゲノム構造が再度安定化すると考えられ

より、逆位反復配列も断片化、欠失する可能性がる。この状態が C. paramaecium に相当するのである。色素体ゲノムでは、一般的に逆位反復配列あろう。

がゲノム上に生じた変異の修復に関わると考え
6. 終わりにられているため 35,36、逆位反復配列の欠失は、色素体ゲノムにおける構造多型の出現やゲノム再

本稿では MCC-NIES の未利用培養株を利用し編成を促進しうる。この状態が、本稿で詳述したて行った、クリプト藻の光合成能消失プロセスに

C. borealis に相当すると考えている。Cryptomonas

焦点を当てた研究例について紹介した。現在、紹sp. NIES-345 では、逆位反復配列の欠失後に従属介した培養株を用いて、人工的に光合成能消失プ

栄養性への依存度が低下し、それに伴い色素体ゲ

ロセスを再現できるかという研究を進めている。

ノムに対する選択圧が上昇したため、ゲノムコ

ここで紹介した培養株は MCC-NIES の保存株のピー間に存在していた変異が減少したと考えら

ほんの一部に過ぎない。保存株の中でも、特に未れる。

利用培養株には大きな潜在的な可能性が詰まっている。ぜひ、新たな研究材料として、MCC-NIES

従属栄養性に依存した光合成種の中では、富栄

187

光合成研究 32 (3) 202210.

の多様な藻類培養株をご利用いただきたい。

Gervais, F. Ecology of cryptophytes coexisting near afreshwater chemocline. Freshw. Biol. 39, 61–78(1998).

謝辞

11.

本稿に含まれる筆者らの研究の一部は、JSPS

Greenwold, M. J. et al. Diversification of light capture
ability was accompanied by the evolution of

科研費（19K15904）、ナショナルバイオリソース

phycobiliproteins in cryptophyte algae. Proc. R. Soc.

藻類（17km0210116j0001）の支援を受け行われま

B Biol. Sci. 286, 20190655 (2019).
12.

した。

Gervais, F. Light-dependent growth, dark survival, andglucose uptake by cryptophytes isolated from a
freshwater chemocline. J. Phycol. 33, 18–25 (1997).

Received Oct 31, 2022; Accepted Nov 10, 2022; Published13.

Dec 31, 2022

Antia, N. J., Kalley, J. P., McDONALD, J. T. &Bisalputra,

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光合成研究 32 (3) 202210.

の多様な藻類培養株をご利用いただきたい。

Gervais, F. Ecology of cryptophytes coexisting near afreshwater chemocline. Freshw. Biol. 39, 61–78

表紙の紹介
謝表紙の紹介辞(1998).
11.

本稿に含まれる筆者らの研究の一部は、JSPS

Greenwold, M. J. et al. Diversification of light capture
ability was accompanied by the evolution of

科研費（19K15904）、ナショナルバイオリソース

糊
で
貼
う
糊
で
貼り
り合
合わ
わせ
せた
たよ
よ
うな
な複
複数
数の
の葉
葉緑
緑体
体
藻類
（17km0210116j0001）の支援を受け行われま
12.

した。

phycobiliproteins in cryptophyte algae. Proc. R. Soc.
B Biol. Sci. 286, 20190655 (2019).
Gervais, F. Light-dependent growth, dark survival, andglucose uptake by cryptophytes isolated from a
宇都宮大学バイオサイエンス教育研究センター
宇都宮大学バイオサイエンス教育研究センター
2freshwater
chemocline. J. Phycol. 33, 18–25 (1997).
2 宇都宮大学大学院地域創生科学研究科
Received Oct 31, 2022; Accepted Nov 10, 2022; Published宇都宮大学大学院地域創生科学研究科
1,2
13. Antia, N. J., Kalley,P., McDONALD,
T. 1,2&
市川 J.晋太郎、児玉J.豊Dec 31, 2022
市川 晋太郎 1,2、児玉 豊 1,2
1
1

Bisalputra,

T.

Ultrastructure

of

the

MarineCryptomonad Chroomonas salina Cultured under
Conditions of Photoautotrophy and Glycerolコロナ禍で、人と人との物理的な距離が離れると共に、オンラインの研究イベントが増え、移コロナ禍で、人と人との物理的な距離が離れると共に、オンラインの研究イベントが増え、移参考文献Heterotrophy. J. Protozool. 20, 377–385 (1973).
動しなくても研究発表を聞くことができるようになった。また共同研究者との研究打ち合わせも動しなくても研究発表を聞くことができるようになった。また共同研究者との研究打ち合わせも1.
Suzuki,S.,
Endoh,R.,
Manabe,R.,
Ohkuma,M.
&
14. Tranvik, L. J., Porter, K. G. & Sieburth, J. M.
オンラインで可能になったため、お互いの拘束時間が格段に短くなったように思う。ただその一オンラインで可能になったため、お互いの拘束時間が格段に短くなったように思う。ただその一Hirakawa, Y. Multiple losses of photosynthesis andOccurrence of bacterivory in Cryptomonas, a common
方で、研究イベントの余白時間（休憩時間など）における情報交換は、オンラインでは難しく、方で、研究イベントの余白時間（休憩時間など）における情報交換は、オンラインでは難しく、
convergent
reductive
genomeevolutioninthefreshwater phytoplankter. Oecologia 78, 473–476
人と人とが物理的に接触することによって起こるのだとも気付かされた。このような余白時間に人と人とが物理的に接触することによって起こるのだとも気付かされた。このような余白時間に
colourless green algae Prototheca. Sci. Rep. 8, 940(1989).
おける情報交換によって研究が大きく発展することもあるため、多くの研究イベントは、オンラおける情報交換によって研究が大きく発展することもあるため、多くの研究イベントは、オンラ(2018).
15. KUGRENS, P. & LEE, R. E. Ultrastructural Evidence
インの良さを残しつつも、いずれは対面開催に戻っていくのであろう。
インの良さを残しつつも、いずれは対面開催に戻っていくのであろう。
2. 物理的な接触による情報交換というのは、何も人と人とに限った話ではなく、生物界の至る所
Tanifuji, G. et al. Comparative plastid genomics offor Bacterial Incorporation and Myxotrophy in the
物理的な接触による情報交換というのは、何も人と人とに限った話ではなく、生物界の至る所
Cryptomonas species reveals fine-scale genomic
で起こっており、多くの研究者の興味の対象である。たとえば、集団・個体・組織・細胞・オルガ
Photosynthetic Cryptomonad Chroomonas Pochmanni
で起こっており、多くの研究者の興味の対象である。たとえば、集団・個体・組織・細胞・オルガ
responses to loss of photosynthesis. Genome Biol. Evol.
ネラ・分子の間で、物理的な接触によって様々な情報が移動する。私たちの研究室が興味の対象
Huber-Pestalozzi (Chyptomonadida). J. Protozool. 37,
ネラ・分子の間で、物理的な接触によって様々な情報が移動する。私たちの研究室が興味の対象
85, 95–127 (2020).
とする植物のオルガネラでは、光や温度の環境変化に応答した物理的な接触が起こることが知ら
263–267 (1990).
とする植物のオルガネラでは、光や温度の環境変化に応答した物理的な接触が起こることが知ら
3.
Kamikawa, R. et al. Multiple losses of photosynthesis
れる。葉緑体・ミトコンドリア・ペルオキシソームは、光依存的に近接し、三者オルガネラ複合
16.
Schnepf, E. & Melkonian, M. Bacteriophage-likeれる。葉緑体・ミトコンドリア・ペルオキシソームは、光依存的に近接し、三者オルガネラ複合
１体として、互いに共有している代謝経路を駆動すると予想されている
in Nitzschia(Bacillariophyceae). Phycol. Res. 63, 19–１。また植物細胞が低温に晒
particles in endocytic
bacteria of Cryptomonas
体として、互いに共有している代謝経路を駆動すると予想されている。また植物細胞が低温に晒2,3されると、理由はわかっていないが、葉緑体同士がベタベタと接着することも知られている
28 (2015).
(Cryptophyceae).
Phycologia
29, 338–343 (1990).2,3。
。
されると、理由はわかっていないが、葉緑体同士がベタベタと接着することも知られているオルガネラ間で移動するのは、代謝産物などの分子であろう。しかし、オルガネラ間接触によっ4.
Suzuki, S., Matsuzaki, R., Yamaguchi, H. & Kawachi,
17. Wawrik, V. F. Mixotrophie bei Cryptomonas borealis
オルガネラ間で移動するのは、代謝産物などの分子であろう。しかし、オルガネラ間接触によって分子の移動が本当に起こっているのかは、これを人工的に制御する技術が存在しないため、あM. What Happened before Losses of Photosynthesis in
Skuja. Arch. für Protistenkd. 112, 312–313 (1970).
て分子の移動が本当に起こっているのかは、これを人工的に制御する技術が存在しないため、あまりわかっていない。
Cryptophyte
Algae?
Mol.
Biol.
Evol.
39,
1–7
(2022).
18. Hoef-Emden, K. Revision of the Genus Cryptomonas
まりわかっていない。
5. 最近、私たちは、オルガネラ間接着を人工的に制御する新しい技術“オルガネラグルー”を開発
Gardner, M. J. et al. Genome sequence of the human(Cryptophyceae) II: Incongruences between the
最近、私たちは、オルガネラ間接着を人工的に制御する新しい技術“オルガネラグルー”を開発
4。タンパク質間相互作用の解析法として有名な二分子蛍光補完（BiFC：びふしー）法 5 にしたmalaria
parasite
Plasmodium
falciparum.
Nature419,
45にClassical Morphospecies Concept and Molecular
した 。タンパク質間相互作用の解析法として有名な二分子蛍光補完（BiFC：びふしー）法用いられる蛍光タンパク質断片の特性を利用し、普段は物理的な距離が離れた葉緑体同士を人工
498–511 (2002).
Phylogeny in Smaller Pyrenoid-less Cells. Phycologia
用いられる蛍光タンパク質断片の特性を利用し、普段は物理的な距離が離れた葉緑体同士を人工4。本号の表紙には、水生の単子葉植物オオカナダモの細胞内にお的に近接させることに成功した
6.
Kamikawa,R.
etal.
Genomeevolutionofa4
46, 402–428 (2007).
的に近接させることに成功した 。本号の表紙には、水生の単子葉植物オオカナダモの細胞内においてオルガネラグルーで誘発した「糊で貼り合わせたような複数の葉緑体」の写真が掲載されてnonparasitic secondary heterotroph, the diatom
いてオルガネラグルーで誘発した「糊で貼り合わせたような複数の葉緑体」の写真が掲載されて19. Donaher, N. et al. The complete plastid genome
いる。オルガネラグルーの詳細に関しては次号で解説するが、その情報を基にして様々な余白時
Nitzschia putrida. Sci. Adv. 8, eabi5075 (2022).
いる。オルガネラグルーの詳細に関しては次号で解説するが、その情報を基にして様々な余白時
sequence of the secondarily nonphotosynthetic alga
間に皆さんと議論できることを一番の楽しみにしている。
7.
Pombert, J.-F., Blouin, N. A., Lane, C., Boucias, D. &間に皆さんと議論できることを一番の楽しみにしている。
Cryptomonas paramecium: reduction, compaction,
Keeling, P. J. A lack of parasitic reduction in theand accelerated evolutionary rate. Genome Biol. Evol.

obligate parasitic green alga Helicosporidium. PLoS

1, 439–48 (2009).
文献
文献Genet. 10, e1004355 (2014).
Dorrell,ofR.light-dependent
G. et al. Principlesof plastid
reductive
1. Midorikawa, K., et al. Three-dimensional nanoscale20.analysis
organellechangesin
1.
K.,Rapid
et al.protein
Three-dimensional
nanoscale analysis
of light-dependent
organellechanges in
8. Midorikawa,
Farhat, S. et mesophyllal.
organellar
evolution
illuminatedbynonphotosynthetic
Arabidopsis
cells.evolution,
PNAS Nexus
1, pgac225 (2022).
Arabidopsis
mesophyll
cells. PNAS
Nexus 1, pgac225 (2022).
reductions,Y.,andinvasive
elements in thechloroplast relocation mediated
2. Kodama,
et al.
Low intronic
temperature-induced
a bluereceptor,
Proc. Natl.by
Acad.
Sci. light
116, 6914–6923
2. Kodama, Y., et al. Low temperature-induced chloroplastchrysophytes.
relocation mediatedbya bluelight
receptor,
phototropin
2,
in
fern
gametophytes.
J.
Plant
Res.
121,
441-448(2008).
marine aerobic parasite dinoflagellate Amoebophrya(2019). (2008).
phototropin 2, in fern gametophytes. J. Plant Res. 121, 441-448
3. Tanaka,al.
Chloroplast aggregation during21.theKabeya,
cold-positioningin hasthe liverwort
spp. BMCH.,
Biol.et1 (2021).
Y. et al. The response
YlmG protein
conserved
3. Tanaka,H.,
et19,al.
Chloroplast aggregation during the cold-positioning
response
in the a liverwort
Marchantia
polymorpha.
J.
Plant
Res.
130,
1061-1070(2017).
9. Marchantia
Hoef-Emden,polymorpha.
K. & Archibald,
J. M.
J. Plant
Res.Cryptophyta
130, 1061-1070 (2017).
function related to the distribution of nucleoids in
4. Ichikawa, S., et al. Organellar glue: a molecular tool to artificially control chloroplast–chloroplast
4. Ichikawa,S., etinal.Handbook
Organellarglue:
a molecular
tool chloroplasts
to artificiallychloroplast–chloroplast(Cryptomonads).
of theProtists(eds.
and control
cyanobacteria.
BMC Plant Biol. 10,
interactions. ACS synth. biol. 11, 3190-3197 (2022).
interactions.
ACS
synth.
biol.
11,3190-3197(2022).
Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C.
57(2010).
5. Hu, C.-D., et al. Visualization of interactions among bZIP and Rel family proteins in living cells using
5. Hu,et (Springer,
al. Visualizationof interactions among bZIP and Rel family proteins in living cells using
H.) C.-D.,
851–8912017).
doi:10.1007/978-322.9, 789-798
Puthiyaveetil,
S. & Allen, J. F. Chloroplast twobimolecularfluorescencecomplementation.
Mol. Cell(2002).
bimolecular fluorescence complementation. Mol. Cell 9, 789-798 (2002).
319-28149-0_35

component systems: evolution of the link between

190
188
190

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022
endosymbiotically derived genomes in complex algae.

photosynthesis and gene expression. Proc. Biol. Sci.

若手の会特別企画：若手研究者の海外留学レポート！
Genome Biol. Evol. 6, 974–80 (2014).
276, 2133–45 (2009).
若手の会特別企画：若手研究者の海外留学レポート！

23.

31.

Lambowitz, A. M. & Zimmerly, S. Group II introns:

mobile ribozymes that invade DNA. Cold Spring Harb.

bacterivorous protists: insight from the analysis of the

Perspect. Biol. 3, a003616 (2011).

food vacuole content by means of fluorescence in situ

in the cryptophyte plastid genome. Nucleic Acids Res.

(2005).

第
166 回
家
族
外
留
」
24. 1Khan,&家
Archibald,
M.外Lateraltransfer
第
回H.「
「
族で
でJ.海
海
留学
学
」 of introns

hybridization. FEMS Microbiol. Ecol. 52, 351–63

San Filippo, J. & Lambowitz, A. M. Characterization

東京都立大学 理学部 生命科学科
特任助教 渡辺 麻衣
渡辺麻衣
Cryptomonad: Hemiarma特任助教
marina n. g.,
n. sp.
J.

of the C-Terminal DNA-binding/DNA Endonuclease

Eukaryot. Microbiol. 63, 804–812 (2016).

36, 3043–3053 (2008).
25.

Jezbera, J., Hornák, K. & Simek, K. Food selection by

32.

理学部
Shiratori,東京都立大学
T. & Ishida, K.-I.
A New生命科学科
Heterotrophic

33.
K. Multiple independent losses ofRegiona Group
II Intron-encoded Protein. J. Mol.
私は2018of年
2 月に家族３人でドイツに渡り、2022
年 8Hoef-Emden,
月末に家族４人で帰国しました。今回の記

私は
2018
年
2 月に家族３人でドイツに渡り、2022
年 8photosynthesis
月末に家族４人で帰国しました。今回の記
and differing evolutionary rates in the
Biol.
324,
933–951(2002).
事では、4年半滞在したドイツ、フライブルクでの経験を、海外留学におけるプライベートな面を中心
事では、4 年半滞在したドイツ、フライブルクでの経験を、海外留学におけるプライベートな面を中心
genus
Cryptomonas(Cryptophyceae): combined
26.
Zhong,
J.
&
Lambowitz,
A.
M.
Group
II
intronに紹介したいと思います。
に紹介したいと思います。
phylogenetic analyses of DNA sequences of themobility using nascent strands at DNA replication

ドイツ
留学
きっか
け
nuclear and the nucleomorph ribosomal operons. J.
forks
toのprime
reverseドイツ
留学のきっか
け transcription. EMBO J. 22,
ある時、夫（榎本元）がドイツに留学することを決め、EMBO
Mol. Evol.のフェローシップを獲得してきまし60, 183–95 (2005).
4555–4565 (2003).
ある時、夫（榎本元）がドイツに留学することを決め、EMBOのフェローシップを獲得してきました。
（この辺の詳しいことは覚えていないので、今後どこかで榎本さんが記事を書いてくれることを期
34.
Kim,
J.
I.
et
al. Evolutionary Dynamics of Cryptophyte
27.
Martinez-Abarca,
F.,
Barrientos-DuraÂn,A.,た。
（この辺の詳しいことは覚えていないので、今後どこかで榎本さんが記事を書いてくれることを期待しています。
）その時すでに子どももおり、2年も離れて暮らすことは考えられなかったので、みん
Plastid Genomes. Genome Biol. Evol. 9, 1859–1872
FernaÂndez-LoÂpez,M. & Toro, N. The RmInt1年も離れて暮らすことは考えられなかったので、みん
待しています。
）その時すでに子どももおり、2
なで移住することに決めました。
幸い、私も夫とはそう遠くない研究分野なので、同じ研究室に海外学(2017).
group II intron has two different
retrohoming
なで移住することに決めました。
幸い、私も夫とはそう遠くない研究分野なので、同じ研究室に海外学
振 RRA を出すことができました。準備期間は短かったのですが、なんとか無事に採択され、私もドイ
振 RRA
を出すことができました。準備期間は短かったのですが、なんとか無事に採択され、私もドイ
35. Palmer, J. D. & Thompson, W. F. Chloroplast DNA
pathways for mobility using predominantly the
ツで研究を続けることができました。私の場合は、成り行きで留学することになりましたが、海外で研ツで研究を続けることができました。
私の場合は、
海外で研
rearrangements are more frequent whena largenascent lagging strand at DNA replication
forks for 成り行きで留学することになりましたが、究してみたいという思いも持っていたし、ドイツには博士課程の時に 1 ヶ月ほど研究をしに行った経究してみたいという思いも持っていたし、ドイツには博士課程の時に1ヶ月ほど研究をしに行った経
inverted repeat sequence is lost. Cell 29, 537–550
priming. Nucleic Acids Res. 32, 2880–2888 (2004).
験があり好印象を持っていたので、すんなりと夫の留学を受け入れられました。
験があり好印象を持っていたので、すんなりと夫の留学を受け入れられました。
(1982).
28. Richly, E. & Leister, D. NUPTs in Sequenced
36. Strauss, S. H., Palmer, J. D., Howe, G. T. & Doerksen,
Eukaryotes
留 学した理由 and Their Genomic Organization in
留学した理由A. H.困ったときに気軽に質問できる人、
Chloroplast genomes of two conifers lack a助け
large
Relation to NUMTs. Mol. Biol.
Evol. 21, 1972–1980
私の留学の一番の目的は、研究者友達をつくることでした。
私の留学の一番の目的は、研究者友達をつくることでした。困ったときに気軽に質問できる人、助けてもらえる人をいろいろなところに作るのは、この先研究者として生きていく上でとても助けになり
inverted repeat and are extensively rearranged. Proc.
(2004).
てもらえる人をいろいろなところに作るのは、この先研究者として生きていく上でとても助けになります。これまで、色々な先生方を見てきて、これに関してはあの人に聞けばいいんだという、信頼できNatl. Acad. Sci. 85, 3898–3902 (1988).
29.
Curtis,
B.
A.
et
al.
Algal
genomesrevealevolutionaryます。これまで、色々な先生方を見てきて、これに関してはあの人に聞けばいいんだという、信頼できる友達（知り合い）を持っているのはとても心強いことだなと思っていたので、自分もそんな友達を作
mosaicismand theを持っているのはとても心強いことだなと思っていたので、
fate of nucleomorphs. Nature 492,
る友達
（知り合い）
自分もそんな友達を作
りたいというのが大きな目的でした。留学したことで、これまでは国際会議などでしか会うことのな
59–65(2012).
りたいというのが大きな目的でした。留学したことで、これまでは国際会議などでしか会うことのな
かった先生と仲間として接してもらうことができ、その繋がりでさらに共同研究や研究の相談をでき
30. Hirakawa, Y. & Ishida, K.-I. Polyploidy of
かった先生と仲間として接してもらうことができ、その繋がりでさらに共同研究や研究の相談をできる人を紹介してもらったりと、人脈を広げることができました。ドイツでもポストが少なくて、博士をる人を紹介してもらったりと、人脈を広げることができました。ドイツでもポストが少なくて、博士を取得してもアカデミアに残る人が少ないという問題があり、同年代の研究者仲間を見つけるのは難し
取得してもアカデミアに残る人が少ないという問題があり、同年代の研究者仲間を見つけるのは難しかったのですが、何人かの友達はできました。フライブルク大学のポスドクたちが集まって交流を深かったのですが、何人かの友達はできました。フライブルク大学のポスドクたちが集まって交流を深める会が、私が帰国する少し前にでき、それを通して少し違う分野の人とも交流できるといいなと思っめる会が、私が帰国する少し前にでき、それを通して少し違う分野の人とも交流できるといいなと思ったのですが、残念ながら参加することはできませんでした。でも、Slack
を通してまだ繋がれているのWhat happened before losses of photosynthesis in plastid genomesof cryptophytes?
たのですが、残念ながら参加することはできませんでした。でも、Slack
を通してまだ繋がれているので、困った時には相談してみようと思います。
で、困った時には相談してみようと思います。

Shigekatsu Suzuki and Haruyo Yamaguchi*
言語の問題
言語の問題
私は語学が苦手で、英語もままならない状態での留学でした。しかし、英語の環境に飛び込んで仕舞
私は語学が苦手で、英語もままならない状態での留学でした。しかし、英語の環境に飛び込んで仕舞
Biodiversity Division, National
Institute for Environmental Studies
えば、なんとかしなければいけないので、苦手意識もだんだんと薄れていきました。
いまだに英語は上
えば、なんとかしなければいけないので、苦手意識もだんだんと薄れていきました。いまだに英語は上
手くありませんが、日本にいたときよりは聞き取れるようになったし、発言するハードルもかなり下
手くありませんが、日本にいたときよりは聞き取れるようになったし、発言するハードルもかなり下がりました。毎日英語を聞ける、話せる環境にいることは、日本では少し難しいかと思うので、その点がりました。毎日英語を聞ける、話せる環境にいることは、日本では少し難しいかと思うので、その点でも留学したのはよかったと思います。
でも留学したのはよかったと思います。
妊娠 7 ヶ月での渡独
妊娠 7 ヶ月での渡独留学が決まってから半年の間に、第二子を妊娠しました。年が明けたらドイツへ行くことが決まっ
留学が決まってから半年の間に、第二子を妊娠しました。年が明けたらドイツへ行くことが決まっていたので、出産はドイツで行うことにしました。ところが、大きな問題が発生しました。ドイツの健ていたので、出産はドイツで行うことにしました。ところが、大きな問題が発生しました。ドイツの健康保険ではすでに妊娠している人の妊婦検診、出産費用はカバーされないことが渡航の少し前にわ
康保険ではすでに妊娠している人の妊婦検診、出産費用はカバーされないことが渡航の少し前にわかったのです。これは、我々がどちらも大学との雇用関係にない自費留学生であったために、入れる保かったのです。これは、我々がどちらも大学との雇用関係にない自費留学生であったために、入れる保険がプライベート保険だけだったことが一番の問題でした。
険がプライベート保険だけだったことが一番の問題でした。
191
189
191

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022
日本にいる間も、ドイツに渡った後も、なんとかならないかと頑張ったのですが、
なんともならず、
10. Gervais, F. Ecology of cryptophytes
coexisting near aの多様な藻類培養株をご利用いただきたい。
日本にいる間も、ドイツに渡った後も、なんとかならないかと頑張ったのですが、
なんともならず、
日本に帰るという選択肢もあったのですが、色々と考慮して自費で出産することを決めました。出産
freshwater chemocline. Freshw. Biol. 39, 61–78
日本に帰るという選択肢もあったのですが、色々と考慮して自費で出産することを決めました。出産費用などは日本とあまり変わらず、そこまで高額ではなかったのが幸いでした。
それでも高い出費だっ(1998).
費用などは日本とあまり変わらず、
そこまで高額ではなかったのが幸いでした。
それでも高い出費だっ謝
辞たので、これからドイツ留学を考えている人は、自分がどのような保険に入れるのか、その保険が何を
11. Greenwold, M. J. et al. Diversificationof light capture
たので、これからドイツ留学を考えている人は、自分がどのような保険に入れるのか、その保険が何を本稿に含まれる筆者らの研究の一部は、JSPS
どれくらいカバーしてくれるのかをよく調べることが大事だと思います。また、なんとかして大学な
ability was accompanied by the evolution of
どれくらいカバーしてくれるのかをよく調べることが大事だと思います。また、なんとかして大学などと一時的にでも雇用関係を結べるように頼んで、公的保険に入れるように試みることをお勧めしま科研費（19K15904）、ナショナルバイオリソース
どと一時的にでも雇用関係を結べるように頼んで、公的保険に入れるように試みることをお勧めしま
phycobiliproteins in cryptophyte algae. Proc. R. Soc.
す。大抵のプライベート保険は加入後
8 ヶ月以内の出産はカバーしてくれないので、要注意です。
藻類（17km0210116j0001）の支援を受け行われます。大抵のプライベート保険は加入後
8 ヶ月以内の出産はカバーしてくれないので、要注意です。
B Biol. Sci. 286, 20190655 (2019).
妊婦検診のための病院探しも少し大変でした。なんとか病院は見つけられても、ドイツ語は全くで妊婦検診のための病院探しも少し大変でした。なんとか病院は見つけられても、ドイツ語は全くでした。
12. Gervais, F. Light-dependent growth, dark survival, and
きないのに加え、英語もままならなかった私は、電話で予約を取ることができないので、直接病院に出きないのに加え、英語もままならなかった私は、電話で予約を取ることができないので、直接病院に出glucose uptake by cryptophytes isolated
from a
向いていました。検診は、英語を話してくれる先生だったので、拙い英語でなんとかなりました。出産
向いていました。検診は、英語を話してくれる先生だったので、拙い英語でなんとかなりました。出産
freshwater chemocline. J. Phycol. 33, 18–25 (1997).
する病院はまた別なので、そちらにも出向いて予約を取らなければいけませんでした。一番大変だろ
Received
Oct 31, 2022; Accepted Nov 10, 2022; Published
する病院はまた別なので、そちらにも出向いて予約を取らなければいけませんでした。一番大変だろ13.
Antia, N. J., Kalley, J. P., McDONALD, J. T. &うと思っていた出産時ですが、火事場の馬鹿力なのか、
大変な状況でもなんとか英語は聞き取れるし、
Dec
31, 2022
うと思っていた出産時ですが、火事場の馬鹿力なのか、大変な状況でもなんとか英語は聞き取れるし、
Bisalputra, T. Ultrastructure of the Marine
話すこともできたのは驚きでした。
話すこともできたのは驚きでした。
出産後も色々と日本との違いはありますが、一番大きかったのはご飯が少ないことでした。中でもCryptomonad Chroomonas salina Cultured under
出産後も色々と日本との違いはありますが、一番大きかったのはご飯が少ないことでした。中でも夜ご飯は、ドイツのカルトエッセン（冷たい食事）そのもので、食パンとハムとチーズのみが毎日だっ
Conditions of Photoautotrophy and Glycerol夜ご飯は、ドイツのカルトエッセン（冷たい食事）そのもので、食パンとハムとチーズのみが毎日だったのには大きなショックを受けました。こんな食事で授乳できるかー！と思ったものです。
参
考文献
Heterotrophy. J. Protozool. 20, 377–385 (1973).
たのには大きなショックを受けました。こんな食事で授乳できるかー！と思ったものです。
1.

Suzuki, S., Endoh, R., Manabe, R., Ohkuma, M. &14.

Tranvik, L. J., Porter, K. G. & Sieburth, J. M.

Genet. 10, e1004355 (2014).

20.

Dorrell, R. G. et al. Principles of plastid reductive問題
保 育園
Hirakawa,
Occurrence of bacterivory in Cryptomonas, a common
保育園
問題 Y. Multiple losses of photosynthesis and
子どもを連れて海外に行くときに必要なのが、保育園もしくは学校の問題だと思います。学校は誰convergent reductive genome evolution in the
子どもを連れて海外に行くときに必要なのが、保育園もしくは学校の問題だと思います。学校は誰
freshwater phytoplankter. Oecologia 78, 473–476
もが入れるので、手続きなどは難しいかもしれませんが探す必要はあまりありません。保育園はドイもが入れるので、手続きなどは難しいかもしれませんが探す必要はあまりありません。保育園はドイcolourless green algae Prototheca. Sci. Rep. 8, 940(1989).
ツでも足りていないようで、空いている場所を探すのが大変でした。ドイツの保育園は基本的に縦割ツでも足りていないようで、空いている場所を探すのが大変でした。ドイツの保育園は基本的に縦割(2018).
15. ですが、
KUGRENS,
P. & LEE, R. E. Ultrastructural Evidence
り保育（いろいろな年齢の子がひとつのクラスで過ごす）
３歳以下までの保育園と３歳以上のり保育（いろいろな年齢の子がひとつのクラスで過ごす）ですが、３歳以下までの保育園と３歳以上の2.
Tanifuji,
G. et al. Comparative plastid genomics offorBacterial
Incorporation and Myxotrophy in the
保育園（幼稚園）に分かれているところが多いです。３歳以上になると、全ての子供が保育園に入るこ保育園（幼稚園）に分かれているところが多いです。３歳以上になると、全ての子供が保育園に入るこ
Cryptomonas
speciesreveals
fine-scale
genomic
Photosynthetic
Cryptomonad Chroomonas Pochmanniとができますが、３歳以下の子供の入園は保証されていません。
うちの子は２歳半の時にドイツに渡っとができますが、うちの子は２歳半の時にドイツに渡っ
responses
to loss３歳以下の子供の入園は保証されていません。
of photosynthesis. Genome Biol. Evol.
Huber-Pestalozzi (Chyptomonadida).
J. Protozool.
37,
たので、まずは３歳以下のクラスがある保育園を探さなければいけませんでした。
幸いにも、
大学に付
たので、まずは３歳以下のクラスがある保育園を探さなければいけませんでした。幸いにも、大学に付
85,
95–127(2020).
263–267 (1990).
随している保育園が多くあったため、その中のひとつに入ることができました。
しかし、３歳以上のク随している保育園が多くあったため、その中のひとつに入ることができました。しかし、３歳以上のク
3.
Kamikawa, R. et al. Multiple losses of photosynthesis
ラスのない保育園だったため、半年間の間に３歳から入れる保育園をまた探さなければいけませんで
16. Schnepf, E. & Melkonian, M. Bacteriophage-like
ラスのない保育園だったため、半年間の間に３歳から入れる保育園をまた探さなければいけませんでin子どもにとっても、
Nitzschia (Bacillariophyceae).
Phycol. Res. 63, 19–
した。
全く言葉のわからないドイツ語の保育園に入れられ、
particles in endocytic ようやく慣れてきたとbacteria of Cryptomonas
した。子どもにとっても、全く言葉のわからないドイツ語の保育園に入れられ、ようやく慣れてきたところで保育園を変わらなければいけないのは大変だったと思います。私はドイツ語が全くわからな
28 (2015).
(Cryptophyceae).
Phycologia
29, 338–343 (1990).
ころで保育園を変わらなければいけないのは大変だったと思います。私はドイツ語が全くわからなかったのですが、最初の保育園の先生は英語を話してくれたので、なんとかコミュニケーションをと4.
Suzuki,S.,
Matsuzaki,
R.,
Yamaguchi,
H.
&
Kawachi,
17. Wawrik, V. F. Mixotrophie bei Cryptomonas borealis
かったのですが、最初の保育園の先生は英語を話してくれたので、なんとかコミュニケーションをとることができました。
彼女には本当に感謝しています。
うちの子は２歳半だったので、ようやく日本語
M. What Happened before
Losses of Photosynthesis in
Skuja. Arch. für Protistenkd. 112, 312–313(1970).
ることができました。
彼女には本当に感謝しています。
うちの子は２歳半だったので、ようやく日本語で話すことで自分の訴えを伝えることができるようになった頃で、そんな時に全くわからない言葉をCryptophyte Algae? Mol. Biol. Evol. 39, 1–7 (2022).
で話すことで自分の訴えを伝えることができるようになった頃で、そんな時に全くわからない言葉を
18. Hoef-Emden, K. Revision of the Genus Cryptomonas
話し、自分のいうことをわかってもらえない環境に放り込まれ、とても大変だったと思います。それで5.
Gardner,
M. J. et al. Genome sequence of the human
話し、自分のいうことをわかってもらえない環境に放り込まれ、とても大変だったと思います。
それで(Cryptophyceae)
II: Incongruences between
theもなんとか自力でドイツ語を学び、最初の保育園を卒園する頃にはネイティブと変わらないレベルにもなんとか自力でドイツ語を学び、最初の保育園を卒園する頃にはネイティブと変わらないレベルに
malaria parasite Plasmodium falciparum. Nature 419,
Classical Morphospecies Concept and Molecularまで習得できていたのには、本当に感動しました。
まで習得できていたのには、本当に感動しました。
498–511 (2002).
Phylogeny in Smaller Pyrenoid-less Cells. Phycologia
最初の保育園は大学に付随するものだったこともあり、子どもたちも多国籍でドイツ語が母国語で
6. 最初の保育園は大学に付随するものだったこともあり、子どもたちも多国籍でドイツ語が母国語でKamikawa, R. et al. Genome evolution of a46, 402–428 (2007).
ない子も多くいました。そんな子どもたちが共通言語のドイツ語を学び、コミュニケーションをとっない子も多くいました。そんな子どもたちが共通言語のドイツ語を学び、コミュニケーションをとっnonparasitic secondary heterotroph, the diatom
19. Donaher, N. et al. The complete plastid genomeているのはとてもいい経験だなと思いました。
ているのはとてもいい経験だなと思いました。
Nitzschia putrida. Sci. Adv.
8, eabi5075 (2022).
sequenceof the secondarily nonphotosynthetic alga
2 つ目の保育園では、日本人のお母さんを持つ子がおり、その子の家族とも仲良くなり色々と助けて
2 つ目の保育園では、日本人のお母さんを持つ子がおり、その子の家族とも仲良くなり色々と助けて
7.
Pombert, J.-F., Blouin, N. A., Lane, C., Boucias, D. &もらえたのは本当によかったです。私がいたフライブルク大学には日本人の研究者はほとんどいな
Cryptomonas paramecium: reduction, compaction,
もらえたのは本当によかったです。私がいたフライブルク大学には日本人の研究者はほとんどいな
Keeling, P.
J. A lack of parasitic reduction in the
かったので、
日本人コミュニティーは子どもを通して知り合った人ばかりでした。
その点でも、
家族でand accelerated evolutionary rate.
Genome Biol.
Evol.
かったので、日本人コミュニティーは子どもを通して知り合った人ばかりでした。
その点でも、家族で留学したのは本当によかったと思います。
obligate parasitic green alga Helicosporidium. PLoS
1,
439–48(2009).
留学したのは本当によかったと思います。
家
で
留学し
か
ったこと evolution, organellar
8. 族
Farhat,
S. て
et よ
al.か
Rapid
evolution
illuminatedbynonphotosynthetic
家
族で
留学し
て
よ
ったprotein
こと
子どもの保育園を通して、研究以外の知り合いができたし、ドイツならではの行事や子どもの習慣
reductions, and invasive intronic elements in the
子どもの保育園を通して、研究以外の知り合いができたし、ドイツならではの行事や子どもの習慣
chrysophytes. Proc. Natl. Acad. Sci. 116, 6914–6923などを通してドイツの生活を経験でき、満喫できました。また、子どもの保育園や友達付き合いなど、
marine aerobic parasite dinoflagellate Amoebophryaなどを通してドイツの生活を経験でき、満喫できました。また、(2019).子どもの保育園や友達付き合いなど、ドイツ語ができなければやっていけない場面も多かったので、ドイツ語を学ぶ機会ができたのはよ
ドイツ語ができなければやっていけない場面も多かったので、ドイツ語を学ぶ機会ができたのはよ
spp. BMC Biol. 19, 1 (2021).
21. Kabeya,
Y. et al. The YlmG protein has a conserved
かったです。子どもがいなければ、研究中心の生活になり、あまりドイツの生活が充実しなかっただろかったです。
子どもがいなければ、研究中心の生活になり、あまりドイツの生活が充実しなかっただろ9.
Hoef-Emden,
K. & Archibald, J. M.
Cryptophyta
function
related to the distribution of nucleoids in
うと思うので、家族で行ったことでいい経験ができたと思います。
うと思うので、家族で行ったことでいい経験ができたと思います。
(Cryptomonads). in Handbook of the Protists (eds.
chloroplasts and cyanobacteria. BMC Plant Biol. 10,
Archibald,
J. にM.,つSimpson,
57 (2010).
ドイツでの研究
いて A. G. B. & Slamovits, C.
ドイツでの研究について
H.) 851–891 (Springer, 2017). doi:10.1007/978-3研究の話を少しすると、私は海外学振で留学したので、研究室の
PI S.
である
Annegretの研究とは少22. Puthiyaveetil,& Allen,J. F. Chloroplast
two研究の話を少しすると、私は海外学振で留学したので、研究室の PI である Annegret の研究とは少319-28149-0_35 ですが、彼女は私に学生をつけてくれたり、し離れていました。
他の研究室との共同研究に参加させてcomponent
systems:
evolution
of
the
link
between
し離れていました。ですが、彼女は私に学生をつけてくれたり、他の研究室との共同研究に参加させて

192
188
192

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022
くれたりと、とてもいい経験をたくさんさせてくれました。また偶然にも、私がAnnegret
Wildealgae.
Lab
endosymbiotically derived genomes
in complex
photosynthesis and gene expression. Proc. Biol. Sci.
くれたりと、とてもいい経験をたくさんさせてくれました。また偶然にも、私がAnnegret
Wilde Labにこの時期にいたからこそ始まった共同研究があります。まだ論文にできていないので、詳しくは書Genome Biol. Evol. 6, 974–80 (2014).
276, 2133–45 (2009).
にこの時期にいたからこそ始まった共同研究があります。まだ論文にできていないので、詳しくは書きませんが、私がいなければ進められなかったかもしれないと思うと、ラボに少しは貢献できたのか
31.
Jezbera, J., Hornák, K. & Simek, K. Food selection by
23.
Lambowitz,
A.
M.
&
Zimmerly,
S.
Group
II
introns:
きませんが、私がいなければ進められなかったかもしれないと思うと、ラボに少しは貢献できたのかなと思います。
bacterivorous protists: insight from the analysis of themobile ribozymes that invade DNA. Cold Spring Harb.
なと思います。
Perspect. Biol. 3, a003616 (2011).

food vacuole content by means of fluorescence in situ

forks to prime reverse transcription. EMBO J. 22,

nuclear and the nucleomorph ribosomal operons. J.

最後に
最hybridization. FEMS Microbiol. Ecol. 52, 351–63
24.後にKhan, H. & Archibald, J. M. Lateral transfer of introns
子どもの保育園の時間や休み、コロナ禍での保育園の完全閉鎖などで、研究を強く推し進められた
子どもの保育園の時間や休み、コロナ禍での保育園の完全閉鎖などで、研究を強く推し進められた(2005).
in the cryptophyte plastid genome. Nucleic Acids Res.
留学ではなかったですが、ドイツでしかできない経験をラボでも、私生活でもたくさんでき、充実した留学ではなかったですが、ドイツでしかできない経験をラボでも、充実した
32. Shiratori, 私生活でもたくさんでき、
T. & Ishida, K.-I. A New
Heterotrophic
36, 3043–3053 (2008).
留学生活だったと思います。
子どもがいたり、この先子どもを持ちたいと思っていて、留学することを留学生活だったと思います。
子どもがいたり、
この先子どもを持ちたいと思っていて、留学することをCryptomonad: Hemiarma marina n. g., n. sp. J.
25. San Filippo, J. & Lambowitz, A. M. Characterization
躊躇っている人がいるとしたら、いけばなんとかなると背中を押したいと思います。自分のやりたい
躊躇っている人がいるとしたら、いけばなんとかなると背中を押したいと思います。自分のやりたいEukaryot. Microbiol. 63, 804–812 (2016).
of the C-Terminal DNA-binding/DNA Endonuclease
ことで子どもに負担をかけるかもしれないけれど、少なくともうちの子たちはドイツでたくさんのいことで子どもに負担をかけるかもしれないけれど、少なくともうちの子たちはドイツでたくさんのい
33. Hoef-Emden, K. Multiple independent lossesofRegion of a Group II Intron-encoded
Protein. J. Mol.日本に住んでいるだけではできなかった多国籍、い経験をすることができ、ドイツが大好きです。
他民い経験をすることができ、ドイツが大好きです。日本に住んでいるだけではできなかった多国籍、他民族の環境を経験できたのは本当に良かったなと思います。一人で行くよりも、家族で行くのは大変か
photosynthesis and differing evolutionary rates in the
Biol. 324, 933–951 (2002).
族の環境を経験できたのは本当に良かったなと思います。一人で行くよりも、家族で行くのは大変かもしれませんが、一緒に乗り越えてくれる仲間がいるのはとても心強いことだと思うので、ぜひ経験
genus Cryptomonas (Cryptophyceae): combined
26.
Zhong,
J.
&
Lambowitz,
A.
M.
Group
II
intron
もしれませんが、一緒に乗り越えてくれる仲間がいるのはとても心強いことだと思うので、ぜひ経験してみて欲しいと思います。
phylogenetic analyses of DNA sequences of themobility using nascent strands at DNA replication
してみて欲しいと思います。
Mol. Evol. 60, 183–95 (2005).

4555–4565 (2003).
27.

Martinez-Abarca,

F.,

Barrientos-DuraÂn,

34.

A.,

FernaÂndez-LoÂpez, M. & Toro, N. The RmInt1

Plastid Genomes. Genome Biol. Evol. 9, 1859–1872

group II intron has two different retrohoming(2017).
35.

pathways for mobility using predominantly the28.

Palmer, J. D. & Thompson, W. F. Chloroplast DNA

nascent lagging strand at DNA replication forks forrearrangements are more frequent when a large

priming. Nucleic Acids Res. 32, 2880–2888 (2004).

inverted repeat sequence is lost. Cell 29, 537–550

Richly, E. & Leister, D. NUPTs in Sequenced(1982).
36.

Eukaryotes and Their Genomic Organization in

29.

Kim, J. I. et al. Evolutionary Dynamics of Cryptophyte

Strauss, S. H., Palmer, J. D., Howe, G. T. & Doerksen,

Relation to NUMTs. Mol. Biol. Evol. 21, 1972–1980

A. H. Chloroplast genomes of two conifers lack a large(2004).

inverted repeat and are extensively rearranged. Proc.

Curtis, B. A. et al. Algal genomes reveal evolutionary

Natl. Acad. Sci. 85, 3898–3902 (1988).
街中で毎日やってるマーケット
街中で毎日やってるマーケット

mosaicism and the fate of nucleomorphs. Nature 492,
59–65 (2012).
大学の前にて大学の前にて30. Hirakawa, Y.

&

Ishida,

大学裏の植物園。我が家は植
大学裏の植物園。我が家は植物園の反対側にあった。
K.-I.
Polyploidy of
物園の反対側にあった。

What happened before losses of photosynthesis in plastid genomes of cryptophytes?
Shigekatsu Suzuki and Haruyo Yamaguchi*
Biodiversity Division, National Institute for Environmental Studies

ラボの人たちと行った、バイクツアー
ラボの人たちと行った、バイクツアー
フライブルクは環境都市なので、自転車で移動する人が多
フライブルクは環境都市なので、自転車で移動する人が多
い。
い。

193
189
193

クリスマス前恒例のクッキーパーティー
クリスマス前恒例のクッキーパーティー
ジャムを間に挟んだ、伝統的なクッキー
ジャムを間に挟んだ、伝統的なクッキー
をラボの皆で作る。コロナ禍でしばらくをラボの皆で作る。コロナ禍でしばらくやれなかったのが残念。
やれなかったのが残念。

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 202210.

の多様な藻類培養株をご利用いただきたい。

事務局からのお知らせ
事務局からのお知らせ

Gervais, F. Ecology of cryptophytes coexisting near afreshwater chemocline. Freshw. Biol. 39, 61–78(1998).

謝辞

11.

Greenwold, M. J. et al. Diversification of light capture

本稿に含まれる筆者らの研究の一部は、JSPS★入会案内ability was accompanied by the evolution of★入会案内
科研費（19K15904）、ナショナルバイオリソース
phycobiliproteins in cryptophyte algae. Proc. R. Soc.
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：
藻類（17km0210116j0001）の支援を受け行われま
B Biol. Sci. 286, 20190655 (2019).
￥50,000）を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいは￥50,000）を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）あるいはした。
12. Gervais, F. Light-dependent growth, 名前：ニホン
dark survival, and銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
銀行振込（ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
glucose uptake by cryptophytes 名前：ニホン
isolated from a
コウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、
コウゴウセイガッカイ）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、
freshwater chemocline. J. Phycol. 33, 18–25 (1997).
Received Oct 31, 2022; Accepted Nov 10, 2022; Published
氏名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局ま13. Antia, N. J., Kalley, J. P., McDONALD, J. T. &氏名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールアドレス、入会希望年を事務局まDec 31, 2022
でお知らせください。
Bisalputra, T. Ultrastructure of the Marine
でお知らせください。
Cryptomonad Chroomonas salina Cultured under
Conditions of Photoautotrophy and Glycerol★会費納入のお願い★会費納入のお願い
1. 学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当Suzuki, S., Endoh, R., Manabe, R., Ohkuma, M. &14. Tranvik, L. J., Porter, K. G. & Sieburth, J. M.
該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されていま
該年度の会費が未納の場合、光合成研究が送られてくる封筒に、会費未納が印字されていま
Hirakawa, Y. Multiple losses of photosynthesis andOccurrence of bacterivory in Cryptomonas, a common
す。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度よりconvergent reductive genome evolution in the
す。ご都合のつくときに、会費を納入ください。１年間会費を滞納された場合、次年度より
freshwater phytoplankter. Oecologia 78, 473–476
お名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未colourless green algae Prototheca. Sci. Rep. 8, 940(1989).
お名前が会員名簿から削除され、光合成研究は届かなくなります。再入会される場合は、未納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事(2018).
15. KUGRENS, P. & LEE, R. E. Ultrastructural Evidence
納の分もあわせてお支払いいただきます。会費納入状況などにつきましては、ご遠慮なく事2.
Tanifuji, G. et al. Comparative plastid genomics of
務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願
for Bacterial Incorporation and Myxotrophy in the
務局（sonoike@waseda.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願
Cryptomonas
speciesreveals
fine-scale
genomic
Photosynthetic Cryptomonad Chroomonas Pochmanni
い申し上げます。
い申し上げます。

参考
文献
Heterotrophy. J. Protozool. 20, 377–385 (1973).
学会の運営は、皆様に納めていただいております年会費によりまかなわれております。当responses to loss of photosynthesis. Genome Biol. Evol.

Huber-Pestalozzi (Chyptomonadida). J. Protozool. 37,

85, 95–127 (2020).
3.

263–267 (1990).

Kamikawa, R. et al. Multiple losses of photosynthesis

16.

in Nitzschia (Bacillariophyceae). Phycol. Res. 63, 19–particles in endocytic bacteria of Cryptomonas

28 (2015).
4.

(Cryptophyceae). Phycologia 29, 338–343 (1990).

Suzuki, S., Matsuzaki, R., Yamaguchi, H. & Kawachi,

17.

M. What Happened before Losses of Photosynthesis in

18.

Gardner, M. J. et al. Genome sequence of the humanClassical Morphospecies Concept and Molecular

498–511 (2002).

Phylogeny in Smaller Pyrenoid-less Cells. Phycologia

Kamikawa, R. et al. Genome evolution of a46, 402–428 (2007).

nonparasitic secondary heterotroph, the diatom

19.

Nitzschia putrida. Sci. Adv. 8, eabi5075 (2022).
7.

Cryptomonas paramecium: reduction, compaction,
and accelerated evolutionary rate. Genome Biol. Evol.

obligate parasitic green alga Helicosporidium. PLoS

1, 439–48 (2009).

Genet. 10, e1004355 (2014).

20.

Farhat, S. et al. Rapid protein evolution, organellar

Dorrell, R. G. et al. Principles of plastid reductive
evolution

reductions, and invasive intronic elements in theilluminatedbynonphotosynthetic

chrysophytes. Proc. Natl. Acad. Sci. 116, 6914–6923

marine aerobic parasite dinoflagellate Amoebophrya(2019).

spp. BMC Biol. 19, 1 (2021).
9.

Donaher, N. et al. The complete plastid genome
sequence of the secondarily nonphotosynthetic alga

Pombert, J.-F., Blouin, N. A., Lane, C., Boucias, D. &Keeling, P. J. A lack of parasitic reduction in the8.

Hoef-Emden, K. Revision of the Genus Cryptomonas(Cryptophyceae) II: Incongruences between themalaria parasite Plasmodium falciparum. Nature 419,
6.

Wawrik, V. F. Mixotrophie bei Cryptomonas borealis
Skuja. Arch. für Protistenkd. 112, 312–313 (1970).

Cryptophyte Algae? Mol. Biol. Evol. 39, 1–7 (2022).
5.

Schnepf, E. & Melkonian, M. Bacteriophage-like

21.

Hoef-Emden, K. & Archibald, J. M. Cryptophyta

Kabeya, Y. et al. The YlmG protein has a conserved
function related to the distribution of nucleoids in(Cryptomonads). in Handbook of the Protists (eds.

chloroplasts and cyanobacteria. BMC Plant Biol. 10,

Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C.

57 (2010).

H.) 851–891 (Springer, 2017). doi:10.1007/978-3-

22.

319-28149-0_35

Puthiyaveetil, S. & Allen, J. F. Chloroplast twocomponent systems: evolution of the link between

194
188
194

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022
endosymbioticallyphotosynthesis and gene expression.
Proc.
Sci.会会員入日本光合Biol.
成学
会申込書 derived genomes in complex algae.
276, 2133–45 (2009).
23.

日本光合成学会会員入会申込書
Genome Biol. Evol. 6, 974–80 (2014).
31.

Lambowitz, A. M. & Zimmerly, S. Group II introns:

26.

日

Perspect. Biol. 3, a003616 (2011).

food vacuole content by means of fluorescence in situ

in the cryptophyte plastid genome. Nucleic Acids Res.

(2005).

San Filippo, J. & Lambowitz, A. M. Characterization

Cryptomonad: Hemiarma marina n. g., n. sp. J.

hybridization. FEMS Microbiol. Ecol. 52, 351–63

年より会員として入会を申し込みます。
32. Shiratori, T. & Ishida, K.-I. A New Heterotrophic
年より会員として入会を申し込みます。

] of内に会員名簿上での公開非非承諾項目に×印をつけてください
Eukaryot. Microbiol. 63, 804–812 (2016).
the C-Terminal DNA-binding/DNA
Endonuclease] 内に会員名簿上での公開非非承諾項目に×印をつけてください
33.

Region of a Group II Intron-encoded Protein. J. Mol.

Hoef-Emden, K. Multiple independent losses ofBiol. 324, 933–951 (2002).
振り仮名photosynthesis and differing evolutionary rates in the

Zhong,J. 必&須Lambowitz,
A. M. Group II intron
氏名（
（
）
漢字表記

genus

振り仮名

氏名（
（必須）

漢字表記
mobility using nascent ローマ字表記
strands at DNA replication
ローマ字表記[]4555–4565
所属 (2003).
[27. ]Martinez-Abarca,
所属
F.,

Cryptomonas (Cryptophyceae): combined

phylogenetic analyses of DNA sequences of theforks to prime reverse transcription. EMBO J. 22,[[月

月 of the日
bacterivorous protists: insight from年
the analysis

私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、
36, 3043–3053 (2008).
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、25.

年

mobile ribozymes that invade DNA. Cold Spring Harb.

日本光合成学会御中
24. Khan, H. & Archibald, J. M. Lateral transfer of introns
日本光合成学会御中[[Jezbera, J., Hornák, K. & Simek, K. Food selection by

nuclear and the nucleomorph ribosomal operons. J.
Mol. Evol. 60, 183–95 (2005).

Barrientos-DuraÂn,

34.

A.,

Kim, J. I. et al. Evolutionary Dynamics of Cryptophyte

FernaÂndez-LoÂpez, M. & Toro, N. The RmInt1

Plastid Genomes. Genome Biol. Evol. 9, 1859–1872

nascent lagging strand at DNA replication forks forrearrangements are more frequent when a large

Relation to NUMTs. Mol. Biol. Evol. 21, 1972–1980

A. H. Chloroplast genomes of two conifers lack a large] 所属住所（学生の方は、なるべく研究室名までお願いします）]group所属住所（学生の方は、なるべく研究室名までお願いします）(2017).
II intron has two different retrohoming〒〒
35. Palmer, J. D. & Thompson, W. F. Chloroplast DNA
pathways for mobility using predominantly the必須
会誌送付先住所（
inverted repeat sequence is lost. Cell 29, 537–550
priming.
Nucleic Acids（
32,）
（Res.
必須
）2880–2888 (2004).
会誌送付先住所（□ 所属先住所と同じ□ 以下の住所に送付(1982).
28. Richly,
E.
&
Leister,
D.
NUPTs
in
Sequenced□ 所属先住所と同じ □ 以下の住所に送付[]Eukaryotes〒
36. Strauss, S. H., Palmer, J. D., Howe, G. T. & Doerksen,
and Their Genomic Organization in
[
] 〒
[
[

](2004).
連絡先電話番号] 連絡先電話番号

[
[

and
the
]mosaicism
E-mail（（必須fate） of nucleomorphs. Nature 492,
] E-mail（
（必須）

29.

inverted repeat and are extensively rearranged. Proc.
Natl. Acad. Sci. 85, 3898–3902 (1988).

Curtis, B. A. et al. Algal genomes reveal evolutionary
59–65 (2012).

30. 会費納入済み（振り込み年月日）
Hirakawa, Y. & Ishida, K.-I. Polyploidy of□□ 会費納入済み（振り込み年月日）□ 会費振り込み予定（振り込み予定年月日）□ 会費振り込み予定（振り込み予定年月日）

年
年
年
年

月
月
月
月

日
日
日
日

個人会員年会費
1,500 円
（会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）
個人会員年会費
1,500 円
（会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）
賛助法人会員年会費
50,000 円（上記と会誌への広告料を含む）
What happened before lossesof photosynthesis
in plastid genomes of cryptophytes?
賛助法人会員年会費
50,000 円（上記と会誌への広告料を含む）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）（会員資格は１月１日～１２月３１日を単位とします）＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）
Shigekatsu Suzuki and Haruyo Yamaguchi*＊ 複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度～何年度分）とお書き下さい。
とお書き下さい。
Biodiversity Division, National Institute for Environmental Studies

連絡先
連絡先〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 R1-8
〒226-8503 横浜市緑区長津田町 4259 番地 R1-8
東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所 久堀徹 研究室内東京工業大学 科学技術創成研究院 化学生命科学研究所 久堀徹 研究室内
日本光合成学会
日本光合成学会
TEL : 045-924-5234, FAX : 045-924-5268, ホームページ: http://photosyn.jp/
TEL : 045-924-5234, FAX : 045-924-5268, ホームページ: http://photosyn.jp/
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
郵便振替口座 加入者名：日本光合成学会 口座番号：00140-3-730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ
195
189
195

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022
10.会Gervais,
日の多様な藻類培養株をご利用いただきたい。
日本
本光
光合
合成
成学
学
会会
会則
則 F. Ecology of cryptophytes coexisting near afreshwater chemocline. Freshw. Biol. 39, 61–78(1998).
第１条
名称及び所在地
謝辞第１条
名称及び所在地
11. Greenwold,
M. J. et al. Diversification of light capture
本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis
Research）と称する。会の住所を会
本会は日本光合成学会（TheJapanese Society of Photosynthesis Research）と称する。会の住所を会
本稿に含まれる筆者らの研究の一部は、JSPS
長の所属所在地とする。
ability was accompanied by the evolution of
長の所属所在地とする。
科研費（19K15904）、ナショナルバイオリソース
第２条
目的
phycobiliproteins in cryptophyte algae. Proc. R. Soc.
第２条 目的本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とす
藻類（17km0210116j0001）の支援を受け行われま
B Biol. Sci. 286, 20190655 (2019).
本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的とする。
した。
12. Gervais, F. Light-dependent growth, dark survival, andる。
第３条 事業
glucose uptake by cryptophytes isolated from a
第３条 事業本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催、学術誌の発行などの事業を行う。
本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催、学術誌の発行などの事業を行う。
freshwater chemocline. J. Phycol. 33, 18–25 (1997).
Received
31, 2022; Accepted Nov 10, 2022; Published
第４条 Oct
会員
第４条 会員
13. Antia, N. J., Kalley, J. P., McDONALD, J. T. &Dec
31, 2022
１．定義
１．定義
Bisalputra, T. Ultrastructure of the Marine
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関は、賛助会
Cryptomonad Chroomonas salina Cultured under
員になることができる。
員になることができる。
Conditions of Photoautotrophy and Glycerol２．権利
２．権利
参
考
文
献
Heterotrophy. J. Protozool. 20, 377–385 (1973).
会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加す会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加す1.
Suzuki,S.,
Endoh,R.,
Manabe,R.,
Ohkuma,M.
&
14. Tranvik, L. J., Porter, K. G. & Sieburth, J. M.
ることができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
ることができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
Hirakawa, Y. Multiple losses of photosynthesis andOccurrence of bacterivory in Cryptomonas, a common
３．会費
３．会費
convergent reductive genome evolution in the会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
freshwater phytoplankter. Oecologia 78, 473–476
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
colourlessgreen algae Prototheca. Sci. Rep. 8, 940
第５条
組織および運営(1989).
第５条 組織および運営
１．役員(2018).
15. KUGRENS, P. & LEE, R. E. Ultrastructural Evidence
１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長
1 名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役
2.
Tanifuji, G. et al. Comparative plastid genomics offor Bacterial Incorporation and Myxotrophy in the
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長
1 名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役
員の任期は２年とする。
会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。
事務局長は五期を越えCryptomonas
speciesreveals
fine-scale
genomic
Photosynthetic Cryptomonad
Chroomonas Pochmanni
員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。
事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
responses to loss of photosynthesis. Genome Biol. Evol.
て再任されない。会計監査は再任されない。
Huber-Pestalozzi (Chyptomonadida). J. Protozool. 37,
２．幹事85, 95–127 (2020).
２．幹事
263–267 (1990).
本会の運営のため、幹事をおく。幹事の任期は 4 年とする。幹事の再任は妨げない。
本会の運営のため、幹事をおく。幹事の任期は3.
Kamikawa, R. et al. Multiple losses of photosynthesis4 年とする。幹事の再任は妨げない。
16. Schnepf, E. & Melkonian, M. Bacteriophage-like
３．編集委員会
３．編集委員会
in Nitzschia (Bacillariophyceae). Phycol. Res. 63, 19–particles in endocytic bacteria of Cryptomonas
本会の発行する学術誌の編集のため編集委員会を置く。編集委員会については別に定める。
本会の発行する学術誌の編集のため編集委員会を置く。編集委員会については別に定める。
28 (2015).
(Cryptophyceae). Phycologia 29, 338–343 (1990).
４．常任幹事会
４．常任幹事会
4.
Suzuki,S.,
Matsuzaki,
R.,
Yamaguchi,
H.
&
Kawachi,
17. Wawrik, V. F. Mixotrophie bei Cryptomonas borealis
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運M. What Happened before これを幹事会に提案する。
Losses of Photosynthesis in
Skuja. Arch. für Protistenkd.
112, 312–313 (1970).
営に係わる事項を審議し、事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任
Cryptophyte
Algae?
Mol.
Biol.
Evol.
39,
1–7
(2022).
18. Hoef-Emden, K. Revision of the Genus Cryptomonas
幹事会に出席することができる。
幹事会に出席することができる。
5.
Gardner, M. J. et al. Genome sequence of the human
５．幹事会(Cryptophyceae) II: Incongruences between the
５．幹事会
malaria parasite Plasmodium falciparum.
Nature 419,
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。
幹事会は、常任幹事会が提案したClassical Morphospecies
Concept and Molecular
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。
幹事会は、常任幹事会が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
498–511 (2002).
Phylogeny
inSmaller
Pyrenoid-lessCells. Phycologia
本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
６．事務局
6.
Kamikawa,R.
etal.
Genomeevolutionofa46, 402–428 (2007).
６．事務局
事務局をおき、本会の会計事務、サーバー管理および名簿管理を行う。
nonparasitic secondary heterotroph, the diatom
19. Donaher, N. et al. The complete plastid genome
事務局をおき、本会の会計事務、サーバー管理および名簿管理を行う。
７．役員および幹事の選出
Nitzschia putrida. Sci. Adv. 8, eabi5075 (2022).
７．役員および幹事の選出
sequence of the secondarily nonphotosynthetic alga
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。
事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中か
7.
Pombert, J.-F., Blouin, N. A., Lane, C., Boucias, D. & 事務局長、会長は会員の直接選挙により会員から選出される。
会計監査、常任幹事は会長が幹事の中かCryptomonas
paramecium:
reduction, compaction,
ら指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹ら指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定される。会員は幹事を常任幹Keeling, P. J. A lack of parasitic reduction in theand accelerated evolutionary rate. Genome Biol. Evol.
事会に推薦することができる。
事会に推薦することができる。
obligate parasitic green alga Helicosporidium. PLoS
1, 439–48 (2009).
８．選挙管理委員会
８．選挙管理委員会
Genet. 10, e1004355 (2014).
20. Dorrell, R. G. et al. Principles of plastid reductive
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員会については別に定める。
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員会については別に定める。
8.
Farhat,
S.
et
al.
Rapid
proteinevolution,organellar
evolution
illuminatedbynonphotosynthetic
９．関連組織
９．関連組織reductions,andinvasive
intronic
elements
inthechrysophytes. Proc. Natl. Acad. Sci. 116, 6914–6923
学会に、光合成に密接にかかわる関連組織を置くことができる。関連組織については別に定める。
学会に、光合成に密接にかかわる関連組織を置くことができる。関連組織については別に定める。
marineaerobic parasite dinoflagellate Amoebophrya(2019).
第６条
総会
第６条 総会spp. BMC Biol. 19, 1 (2021).
１．招集・構成・議長
21. Kabeya, Y. et al. The YlmG protein has a conserved
１．招集・構成・議長
9.
Hoef-Emden, K. & Archibald, J. M. Cryptophyta
総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
function related to the distribution of nucleoids in
総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．報告事項(Cryptomonads). in Handbook of the Protists (eds.
chloroplasts and cyanobacteria. BMC Plant Biol. 10,
２．報告事項
幹事会は総会において次の事項を報告する。
Archibald,
J.
M.,
Simpson,A.
G.
B.
&
Slamovits,C.
57(2010).
幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
H.)
851–891(Springer,2017).
doi:10.1007/978-322. Puthiyaveetil, S. & Allen, J. F. Chloroplast two１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
319-28149-0_35
２）前年度の事業経過
component systems: evolution of the link between

196
188
196

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022
３）当年度および来年度の事業計画
endosymbiotically derived genomes in complex algae.
photosynthesis and gene expression. Proc. Biol. Sci.
３）当年度および来年度の事業計画
３．承認事項Genome Biol. Evol. 6, 974–80 (2014).
276, 2133–45 (2009).
３．承認事項
幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
31.
Jezbera, J., Hornák, K. & Simek, K. Food selection by
23.
Lambowitz,
A.
M.
&
Zimmerly,
S.
Group
II
introns:
幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
bacterivorous protists: insight from the analysis of themobile ribozymes that invade DNA. Cold Spring Harb.
１）会計に係わる事項
２）会則の変更food vacuole content by means of fluorescence in situ
Perspect. Biol. 3, a003616 (2011).
２）会則の変更
３）その他の重要事項
３）その他の重要事項
hybridization. FEMS Microbiol. Ecol. 52, 351–63
24. Khan, H. & Archibald, J. M. Lateral transfer of introns
第７条 会計
第７条(2005).
in the会計
cryptophyte plastid genome. Nucleic Acids Res.
本会の会計年度は 1 月 1 日から 12 月 31 日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、そ本会の会計年度は
1 月 1 日から 12 月 31 日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、そ32. Shiratori, T. & Ishida, K.-I. A New Heterotrophic
36, 3043–3053 (2008).
の承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
の承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金による。
Cryptomonad: Hemiarma marina n. g., n. sp. J.
25.
SanFilippo,J.
&
Lambowitz,
A.
M.
Characterization
付則
付則 of the C-Terminal DNA-binding/DNA Endonuclease
Eukaryot. Microbiol. 63, 804–812 (2016).
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
第１ 年会費は個人会員 1,500 円、賛助会員一口 50,000 円とする。
33.
Hoef-Emden,
K. Multiple independent losses ofRegion
of
a
Group
II
Intron-encoded
Protein.
J.
Mol.
第２ 本会則は、平成 14 年 6 月 1 日から施行する。
第２ 本会則は、平成 14 年 6 月 1 日から施行する。
photosynthesis 第５条に定める規定にかかわらand differing evolutionary rates in the324, 933–951 (2002).
第３ Biol.
本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、
第３ 本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらgenus Cryptomonas (Cryptophyceae): combined
26. Zhong,14J.年&5 Lambowitz,
A. M. Group II intron
ず、平成月 31 日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員ず、平成 14 年 5 月 31 日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員
および幹事の任期は、平成
14 年at12
月 31
日までとする。phylogenetic analyses of DNA sequences of themobility using nascent strandsDNA
replication
および幹事の任期は、平成
14 年 12月 31日までとする。
第４ forks
本会則の改正を平成
21 年 6 月EMBO
1 日から施行する。
nuclear and the nucleomorph ribosomal operons. J.
to prime reverse transcription.
J. 22,
第４ 本会則の改正を平成
21 年 6 月 1 日から施行する。
第５ 4555–4565
本会則の改正を平成
30
年
5
月
27
日から施行する。
(2003).
第５ 本会則の改正を平成
30 年 5 月 27 日から施行する。Mol. Evol. 60, 183–95 (2005).
第６ Martinez-Abarca,
本会則の改正を令和
3 年 5 月 29 日から施行する。
34. Kim, J. I. et al. Evolutionary Dynamics of Cryptophyte
27.
F., Barrientos-DuraÂn,A.,
第６ 本会則の改正を令和
3 年 5 月 29 日から施行する。

Plastid Genomes. Genome Biol. Evol. 9, 1859–1872

FernaÂndez-LoÂpez, M. & Toro, N. The RmInt1

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
日本光
合成II
学会
の運営
する
申し合わ
せ
(2017).
group
intronhasに関
twodifferent
retrohoming
１．幹事会：
１．幹事会：
35. Palmer, J. D. & Thompson, W. F. Chloroplast DNA
pathways for mobility using predominantly the
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主宰者である等、日本の光合成研究の発展に
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主宰者である等、日本の光合成研究の発展に
rearrangements are more frequent when a large
nascent lagging strand at DNA replication forks for
顕著な貢献をしている研究者とする。任期は 4 年とするが、原則として再任されるものとする。
顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
inverted repeat sequence is lost. Cell 29, 537–550
priming. Nucleic Acids Res. 32, 2880–2888 (2004).
２．事務局：
２．事務局：(1982).
28.
Richly,E.
&
Leister,
D.
NUPTs
in
Sequenced
事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5 期（10 年）を目途に再任される事務局長の任期は 2 年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約 5 期（10 年）を目途に再任される
36. Strauss, S. H., Palmer, J. D., Howe, G. T. & Doerksen,
Eukaryotes and Their Genomic Organization in
ことが望ましい。
ことが望ましい。
A. H. Chloroplast genomes of two conifers lack a large
Relation to NUMTs. Mol. Biol. Evol. 21, 1972–1980
３．次期会長：３．次期会長：inverted
repeat and are extensively rearranged. Proc.
(2004).
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1 年前に行う。
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の 1 年前に行う。
４．常任幹事会：
Natl. Acad. Sci. 85, 3898–3902 (1988).
29. Curtis, B. A. et al. Algal genomes reveal evolutionary
４．常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。
mosaicism and the fate of nucleomorphs. Nature 492,
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。
59–65 (2012).

日
光合成学会役員
選Ishida,
出に関す
る申し合わせ of
30.本
Hirakawa,
&選
K.-I.
日
本光
合成学会Y.役員
出に関する申Polyploidy
し合わせ平成 27 年 5 月 27 日 幹事会
平成 27 年 5 月 27 日 幹事会
平成 30 年 5 月 26 日 幹事会
平成 30 年 5 月 26 日 幹事会
１．選挙管理委員会
１．選挙管理委員会
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員 2 名は常任幹事会が幹事
本会の選挙を公正に実施するため、選挙管理委員会を置く。選挙管理委員 2 名は常任幹事会が幹事会に推薦し、決定する。選挙管理委員の任期は2 年とし、再任を妨げない。選挙管理委員の互選によWhathappened before losses of photosynthesis
in plastid genomes of cryptophytes?
会に推薦し、決定する。選挙管理委員の任期は2 年とし、再任を妨げない。選挙管理委員の互選により委員長を選出する。
り委員長を選出する。
２．会長 ［会則第 5 条第 6 項］
２．会長 ［会則第 5 条第 6 Shigekatsu
項］
Suzuki and Haruyo Yamaguchi*（１）幹事および常任幹事による若干名の候補者の推薦方法（１）幹事および常任幹事による若干名の候補者の推薦方法
幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を 3 名連記で投票する。投票結果が上位
幹事は、会長選挙に推薦する候補者としてふさわしい会員を3 名連記で投票する。投票結果が上位
Biodiversity Division, National Institute for Environmental
Studiesの会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。選の会員について、常任幹事会は、本人の意向を確認した上で、若干名を推薦候補者として決定する。選
挙事務は事務局長が執り行う。
挙事務は事務局長が執り行う。
（２）会長選挙（２）会長選挙
会長選挙の実施に当たっては、会員に推薦候補者を提示し、全会員による単記無記名投票を実施す
会長選挙の実施に当たっては、会員に推薦候補者を提示し、全会員による単記無記名投票を実施する。最高得票者を、次期会長とする。得票数が同数の場合は、抽選により決定する。選挙事務は選挙管る。最高得票者を、次期会長とする。得票数が同数の場合は、抽選により決定する。選挙事務は選挙管理委員会が執り行う。
理委員会が執り行う。

197
189
197

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022
Gervais,Ecology of cryptophytes coexisting near aの多様な藻類培養株をご利用いただきたい。
「光合成研究」10. 投稿規F.定「光合成研究」

則
総辞
謝総則
1. 本稿に含まれる筆者らの研究の一部は、JSPS「光合成研究」（本報）は光合成に関連する諸1. 「光合成研究」（本報）は光合成に関連する諸分野における記事を掲載する。投稿論文とし分野における記事を掲載する。投稿論文とし科研費（19K15904）、ナショナルバイオリソースて下記の 3 つのタイプを受け付ける。
て下記の 3 つのタイプを受け付ける。
藻類（17km0210116j0001）の支援を受け行われま「解説」：国際学術誌などに発表された該当分「解説」：国際学術誌などに発表された該当分野の研究に関して近年の動向をより網羅的にした。
野の研究に関して近年の動向をより網羅的に広い視点で紹介する総説
広い視点で紹介する総説「トピックス」：国際学術誌などに発表された「トピックス」：国際学術誌などに発表された
Received
Oct 31, 2022;
Accepted Nov 10, 2022; Published
研究内容で「解説」より狭い範囲の研究に焦研究内容で「解説」より狭い範囲の研究に焦Dec
31, 2022
点を当て紹介する総説
点を当て紹介する総説「研究紹介」：国際学術誌などの専門誌に掲載「研究紹介」：国際学術誌などの専門誌に掲載された原著論文の研究内容を原著論文の筆者された原著論文の研究内容を原著論文の筆者が紹介する記事
参が紹介する記事
考文献
2. 1 年に 3 回（4 月、8 月、12 月号）冊子体と
2.
3 回（4
月、8
1. 1 年にSuzuki,S., Endoh,R.,月、12Manabe,月号）冊子体とR., Ohkuma, M. &して発行し、電子版を光合成学会のホーム
して発行し、電子版を光合成学会のホーム
Hirakawa, Y. Multiple losses of photosynthesis andページ上に公開する。
ページ上に公開する。
convergent
reductive
genome evolution in the
3. 原稿がE-mailにおいて受付処理をされた日
3. 原稿がE-mailにおいて受付処理をされた日
colourless green algae Prototheca. Sci. Rep. 8, 940
を以て受付日とし、編集委員が掲載可と判断を以て受付日とし、編集委員が掲載可と判断(2018).
した日を採択日とする。ただし原稿が本規定した日を採択日とする。ただし原稿が本規定
2. に合わない場合受け付けないことがある。
Tanifuji, G. et al. Comparative plastid genomics ofに合わない場合受け付けないことがある。
4. 投稿された原稿について、編集委員会は査読
Cryptomonas species reveals
fine-scale genomic
4. 投稿された原稿について、編集委員会は査読の可否を判断する。査読可と判断された原稿
responses to loss of photosynthesis. Genome Biol. Evol.
の可否を判断する。査読可と判断された原稿については、編集委員が適切な査読者を選ん
85, 95–127 (2020).
については、編集委員が適切な査読者を選んで査読を依頼し、査読結果に基づいて編集委
3. で査読を依頼し、査読結果に基づいて編集委
Kamikawa, R. et al. Multiple losses of photosynthesis
員が掲載の可否を判断する。編集委員会が不in Nitzschia (Bacillariophyceae). Phycol. Res. 63, 19–
員が掲載の可否を判断する。編集委員会が不適切と判断した場合には、査読なしで投稿さ適切と判断した場合には、査読なしで投稿さ28 (2015).
れた原稿を却下することがある。
4. れた原稿を却下することがある。
Suzuki, S., Matsuzaki, R., Yamaguchi, H. & Kawachi,
5. 過去に査読を受けて掲載不可と判断された
5. 過去に査読を受けて掲載不可と判断された
M. What Happened before Losses of Photosynthesis in
原稿を改訂して再投稿する場合には、編集委
原稿を改訂して再投稿する場合には、編集委
Cryptophyte Algae? Mol. Biol. Evol. 39, 1–7 (2022).
員と査読者宛に、各査読コメントを改訂稿に員と査読者宛に、各査読コメントを改訂稿に
5. どのように反映したか、また反映しなかった
Gardner, M. J. et al. Genome sequence of the human
どのように反映したか、また反映しなかった
malaria parasite Plasmodium falciparum. Nature 419,
場合はその理由を明確に記載し、投稿する原場合はその理由を明確に記載し、投稿する原498–511 (2002).
稿に添付する必要がある。
稿に添付する必要がある。
6. 掲載論文の著作権（冊子体および電子版）はKamikawa, R. et al. Genome evolution of a6.
6. 掲載論文の著作権（冊子体および電子版）は日本光合成学会に属する。
nonparasitic secondary heterotroph, the diatom
日本光合成学会に属する。
7. 図やそこで使われる写真が過去論文としてNitzschia putrida. Sci. Adv. 8, eabi5075 (2022).
7. 図やそこで使われる写真が過去論文として発表したものもしくは発表されたものであっ
7. 発表したものもしくは発表されたものであっ
Pombert, J.-F., Blouin, N. A., Lane, C., Boucias, D. &た場合は、それらの著作権問題を著者ら自身
Keeling, P. J. A lack of parasitic reduction in the
た場合は、それらの著作権問題を著者ら自身でクリアする必要がある。
obligate parasitic green alga Helicosporidium. PLoS
でクリアする必要がある。
8. 投稿に当たっては、全ての著者が投稿に同意
8. 投稿に当たっては、全ての著者が投稿に同意
Genet. 10, e1004355 (2014).
し、かつ原稿の内容について責任を持たなけ
し、かつ原稿の内容について責任を持たなけ
8.
Farhat, S. et al. Rapid protein evolution, organellar
ればならない。また、全ての著者は代表著者
ればならない。また、全ての著者は代表著者
reductions, and invasive intronic elements in theが全著者を代表して原稿の掲載に関する事項
が全著者を代表して原稿の掲載に関する事項
marine aerobic parasite dinoflagellate Amoebophrya
を執り行うことに同意するものとする。
を執り行うことに同意するものとする。
spp. BMC Biol. 19, 1 (2021).
9. 般的
Hoef-Emden,
K. & Archibald, J. M. Cryptophyta
一
事項
一般的事項
(1) Microsoft
Word inファイルを基本とする。字(Cryptomonads).
Handbook of the Protists (eds.
(1) Microsoft Word ファイルを基本とする。字数制限は設けないが、
「解説」は
サイズC.
Archibald, J. M., Simpson,
A. G. B. &A4
Slamovits,
数制限は設けないが、
「解説」は
A4
サイズ
6〜8
ページ、
「トピックス」、「研究紹介」はH.) ページ、
851–891 「トピックス」(Springer, 2017).、
doi:10.1007/978-36〜8「研究紹介」は

11.

198
188
198

(1998).
4 ページ程度を目安にする。1 ページ当りの4 ページ程度を目安にする。1
ページ当りのGreenwold,
M. J. et al. Diversificationof light capture
文字数は、図表を含めて1800 字程度。日本

文字数は、図表を含めて 1800 字程度。日本
語は MS 明朝、英数字は Times New Roman
phycobiliproteinsin cryptophyte algae. Proc. R. Soc.
とする。
とする。
Biol. Sci. 286, 20190655 (2019).
(2) B本文の最初に、日本語および英語での論文(2) 本文の最初に、日本語および英語での論文
題名、著者所属機関名、氏名を記載する。
12. Gervais,
F. Light-dependent growth, dark survival, and
題名、著者所属機関名、氏名を記載する。
(3) glucose
句読点は「」「。 」に統一する。
uptake 、
cryptophytes
isolated from a(3) 句読点は「、by」「。 」に統一する。
(4) freshwater
300 字程度の日本語要旨を作成すること。
chemocline. J. Phycol. 33, 18–25 (1997).
(4) 300 字程度の日本語要旨を作成すること。
参考文献、表、図のキャプションは、本文
13.(5)
N. J., Kalley, J. P., McDONALD, J. T. &(5) Antia,
参考文献、表、図のキャプションは、本文の後ろにつける。
Bisalputra,
T. Ultrastructure of the Marineの後ろにつける。
(6) 本文中に図の大体の位置を指示する。
（図を(6) Cryptomonad
本文中に図の大体の位置を指示する。
Chroomonas salina Cultured（図をunder
貼り付けてもよい。
）
貼り付けてもよい。
）
Conditions of Photoautotrophy and Glycerolability
was明朝、
accompaniedby the New
evolutionof
語は MS
英数字は Times
Roman

Heterotrophy.
J. Protozool. 20, 377–385 (1973).
参考
文献
参
考
文
献
14.(1) Tranvik,
L. J., Porter, K. G. & Sieburth, J. M.
参考文献は、本文中の該当箇所に、右上付(1) 参考文献は、本文中の該当箇所に、右上付
Occurrenceof bacterivory
in Cryptomonas, a common
きで、1、1,2、1–3のように示す。
きで、1、1,2、1–3 のように示す。
phytoplankter. Oecologia 78, 473–476(2) freshwater
参考文献の表記は下記のとおりとする。著(2) 参考文献の表記は下記のとおりとする。著者が 5 名を超える際は、筆頭著者を記載し(1989).
者が 5 名を超える際は、筆頭著者を記載しそれ以降の著者は
15. KUGRENS,
P. & LEE,etR.al.とすること。
E. Ultrastructural Evidence
それ以降の著者は
etal.とすること。
雑誌例
forBacterial
Incorporationand Myxotrophy in the
雑誌例
1. Photosynthetic
Berthold, D.CryptomonadA., Babcock,
G. T. & Yocum,C.
Chroomonas
Pochmanni
1. Berthold, D. A., Babcock,
G. T. & Yocum,C.
F. A highly resolved, oxygen-evolving
F. A highly(Chyptomonadida).
resolved, oxygen-evolving
Huber-Pestalozzi
J. Protozool. 37,
photosystem II preparation from spinach
photosystem
II preparation from spinach
263–267(1990).
thylakoid
membranes. EPR and electronthylakoid membranes. EPR and electrontransportE.properties.
FEBSM.Lett.
134, 231-234
16. Schnepf,& Melkonian,
Bacteriophage-like
transport properties. FEBS Lett. 134, 231-234(1981).
particles(1981). in endocytic bacteria of Cryptomonas
2. (Cryptophyceae).
Nanba, O. & Satoh, 29,
K. Isolationof a(1990).
2. Nanba, O. &Phycologia
Satoh, K.338–343
Isolationof aphotosystem II reaction center consisting
photosystem
IIreaction
centerconsisting
17. Wawrik, V. F. Mixotrophie bei Cryptomonas borealisof D-1 and D-2 polypeptides andof D-1andD-2 112,
polypeptides
andSkuja.
Arch. fürProtistenkd.
312–313(1970).
cytochromeb-559. Proc.
Natl.
Acad.
Sci.
cytochrome
b
-559.
Proc.
Natl.
Acad.
Sci.
18. Hoef-Emden,
Revision(1987).
of the Genus Cryptomonas
U.S.A. 84,K.109-112
U.S.A. 84, 109-112 (1987).
書籍例(Cryptophyceae) II: Incongruences between the
書籍例
3. Classical
Diner, B.A.
& Babcock,
G.T. andIn Oxygenic
Morphospecies
Concept
Molecular
3. Diner, B.A.
& Babcock,
G.T. In Oxygenic
Photosynthesis:
The
Light
Reactions(eds
Phylogeny
inSmaller
Pyrenoid-lessCells.
Phycologia
Photosynthesis: The Light Reactions (eds
Ort, D.R. and Yocum, C.F.) 213-247
46,
402–428(2007).
Ort,
D.R.
and Yocum, C.F.) 213-247(Kluwer, 1996)(Kluwer,
19. Donaher,
N. 1996)et al. The complete plastid genome
sequence
図／
写真 of the secondarily nonphotosynthetic alga
図／写真
paramecium: reduction, compaction,(1) Cryptomonas
図、写真はグレースケールでも良い場合に(1) 図、写真はグレースケールでも良い場合に
and
evolutionary rate. Genome
Biol. Evol.
は、accelerated
グレースケールで作成する。
カラーの図
は、グレースケールで作成する。カラーの図や写真を希望する場合には、カラーの図や
1,439–48 (2009).
や写真を希望する場合には、カラーの図や写真を送付すること。図や写真の枚数に20. Dorrell,
R. G. et al. Principles of plastid reductive
写真を送付すること。図や写真の枚数によっては、編集委員会との相談により、PDF
evolution
illuminatedbynonphotosynthetic
よっては、編集委員会との相談により、PDF
版ではカラーになるが、冊子体ではグレー
chrysophytes.
Proc. Natl. Acad. Sci. 116, 6914–6923
版ではカラーになるが、冊子体ではグレーになる場合がある。
(2019).
になる場合がある。
(2) jpg あるいは tiff 形式等で本文とは別ファイ21.(2) Kabeya,
Y. et al.tiff
The形式等で本文とは別ファイ
YlmG protein has a conserved
jpg あるいはルとして送付すること。解像度は 300 dpi 程ルとして送付すること。
解像度は300 dpi 程function
related to the distributionof nucleoids
in
度とする。
度とする。
chloroplasts and cyanobacteria. BMC Plant Biol. 10,22.

319-28149-0_35

投稿規定
freshwater chemocline. Freshw. Biol. 39, 61–78

57日本光合成学会「光合成研究」編集委員会(2010).

日本光合成学会「光合成研究」編集委員会
2021 年
22 日改訂component systems: evolutionof 7
the月link
between
Puthiyaveetil, S. & Allen,
J. 年
F. 7
Chloroplast
two2021
月 22 日改訂

光合成研究 32 (3) 2022
光合成研究 32 (3) 2022

幹事photosynthesis
会名簿
and gene expression. Proc. Biol. Sci.
幹事会名簿

endosymbiotically derived genomes in complex algae.

秋本 誠志
高林 厚史
Genome Biol.北海道大学低温科学研究所
Evol. 6, 974–80 (2014).
276, 2133–45神戸大学大学院理学研究科(2009).
北海道大学低温科学研究所
秋本 誠志
神戸大学大学院理学研究科
高林 厚史
静岡大学学術院理学領域
田中歩
北海道大学低温科学研究所
粟井
光一郎
31.
Jezbera,J.,
Hornák,K. & Simek, K. Food selection by
23.
Lambowitz,
A.
M.
&
Zimmerly,
S.
Group
II
introns:
静岡大学学術院理学領域
田中 歩
北海道大学低温科学研究所
粟井 光一郎
池内 昌彦
東京大学大学院総合文化研究科
田中 寛
東京工業大学化学生命科学研究所
bacterivorous 東京工業大学化学生命科学研究所
protists: insight from the analysis of themobile ribozymes
that invade DNA. Cold Spring Harb.
池内 昌彦
東京大学大学院総合文化研究科
田中 寛
石北 央
東京大学大学院工学研究科
田中 亮一
北海道大学低温科学研究所
石北 央
田中 亮一
北海道大学低温科学研究所
food vacuole content
by means of fluorescence in situ
Perspect. Biol.東京大学大学院工学研究科
3, a003616 (2011).
泉井 桂
近畿大学生物理工学部生物工学科
谷口 光隆
名古屋大学大学院生命農学研究科
泉井桂
近畿大学生物理工学部生物工学科
谷口光隆
名古屋大学大学院生命農学研究科
hybridization. FEMS Microbiol. Ecol. 52, 351–63
24. Khan, H. & Archibald, J. M. Lateral transfer of introns
伊藤 繁
名古屋大学
民秋 均
立命館大学総合理工学院
伊藤 繁
名古屋大学
民秋 均
立命館大学総合理工学院(2005).
inthecryptophyte
plastid
genome.
Nucleic
Acids
Res.
井上 和仁
神奈川大学理学部
田茂井 政宏近畿大学農学部生物機能科学科
井上 和仁
神奈川大学理学部
田茂井 政宏近畿大学農学部生物機能科学科
32. 幹夫
Shiratori, T. 東京薬科大学生命科学部& Ishida, K.-I. A New Heterotrophic
36, 3043–3053(2008).
伊福 健太郎京都大学大学院農学研究科
都筑伊福 健太郎京都大学大学院農学研究科
都筑 幹夫
東京薬科大学生命科学部
Cryptomonad:名古屋工業大学大学院工学研究科
Hemiarma marina n. g., n. sp. J.
25. 泰史San Filippo, J.名古屋大学シンクロトロン光研究セン& Lambowitz, A. M. Characterization
梅名
出羽 毅久
梅名 泰史
名古屋大学シンクロトロン光研究セン
出羽 毅久
名古屋工業大学大学院工学研究科
ター
寺内一姫
立命館大学生命科学部
Eukaryot. Microbiol. 63, 804–812 (2016).
of the C-Terminal DNA-binding/DNA Endonuclease
ター
寺内 一姫
立命館大学生命科学部
東京都立大学院理工学研究科
得平 茂樹
寺島
一郎
東京大学大学院理学系研究科
33.
Hoef-Emden,
K. Multiple independent losses ofRegion
of
a
Group
II
Intron-encoded
Protein.
J.
Mol.
東京都立大学院理工学研究科
得平 茂樹
寺島 一郎
東京大学大学院理学系研究科
大岡 宏造
大阪大学大学院理学研究科
鞆 達也
東京理科大学理学部
photosynthesis東京理科大学理学部
and differing evolutionary rates in the
Biol. 324, 933–951(2002).
大岡 宏造
大阪大学大学院理学研究科
鞆 達也
太田 啓之
東京工業大学生命理工学院
仲本 準
埼玉大学大学院理工学研究科
genus Cryptomonas(Cryptophyceae): combined
26. 啓之Zhong, J. &東京工業大学生命理工学院
Lambowitz, A. M. Group II intron
太田
仲本 準
埼玉大学大学院理工学研究科
大友 征宇
茨城大学理学部
永島 賢治
神奈川大学
大友 征宇
茨城大学理学部
永島賢治
神奈川大学
phylogenetic analyses of DNA sequences of themobility using nascent strands at DNA replication
大政 謙次
東京大学大学院農学生命科学研究科
成川 礼
東京都立大学大学院理学研究科
大政 謙次
東京大学大学院農学生命科学研究科
成川 礼
東京都立大学大学院理学研究科
nuclear and thenucleomorph ribosomal operons. J.
forks
to
prime
reversetranscription.
EMBO
J.
22,
小川 健一
岡山県農林水産総合センター生物科学研
南後 守
大阪市立大学大学院理学研究科
小川 健一
岡山県農林水産総合センター生物科学研
南後 守
大阪市立大学大学院理学研究科
Mol. Evol. 60,埼玉大学大学院理工学研究科
183–95 (2005).
4555–4565 (2003).
究所
西田 生郎
究所
西田 生郎
埼玉大学大学院理工学研究科
34. 佳孝Kim, J. I. et al.埼玉大学大学院理工学研究科
Evolutionary Dynamics of Cryptophyte
27. 達男Martinez-Abarca,
F., Barrientos-DuraÂn, A.,
小俣
名古屋大学大学院生命農学研究科
西山
小俣 達男
名古屋大学大学院生命農学研究科
西山 佳孝
埼玉大学大学院理工学研究科
垣谷 俊昭
名古屋大学
野口
航
東京薬科大学生命科学部
Plastid Genomes. Genome Biol. Evol. 9, 1859–1872
FernaÂndez-LoÂpez, M. & Toro, N. The RmInt1
垣谷 俊昭
名古屋大学
野口 航
東京薬科大学生命科学部
野口 巧
名古屋大学理学研究科
菓子野group
康浩 II intron
兵庫県立大学理工学部(2017).
hastwodifferent
retrohoming
野口 巧名古屋大学理学研究科
菓子野 康浩
兵庫県立大学理工学部
福井工業大学環境情報学部
長谷俊治
柏山 祐一郎35. 俊治Palmer, J. D. 大阪大学蛋白質研究所& Thompson, W. F. Chloroplast DNA
pathways for福井工業大学環境情報学部
mobility using predominantly the
長谷
大阪大学蛋白質研究所
柏山 祐一郎
金井 龍二
埼玉大学
林 秀則
愛媛大学プロテオサイエンスセンター
rearrangements
are more frequent when a large
nascent lagging
strand at DNA replication forks for
金井 龍二
埼玉大学
林 秀則
愛媛大学プロテオサイエンスセンター
神谷 信夫
大阪市立大学複合先端研究機構
華岡 光正
千葉大学大学院園芸学研究科
神谷 信夫
大阪市立大学複合先端研究機構
華岡光正
千葉大学大学院園芸学研究科
inverted repeat sequence is lost. Cell 29, 537–550
priming. Nucleic Acids Res. 32, 2880–2888 (2004).
原 登志彦
北海道大学低温科学研究所
木下 俊則
名古屋大学トランスフォーマティブ生命
原 登志彦
北海道大学低温科学研究所
木下(1982).
28. 俊則Richly, E. &名古屋大学トランスフォーマティブ生命
Leister,
D.
NUPTs
in
Sequenced
彦坂 幸毅
東北大学大学院生命科学研究科
分子研究所
彦坂
分子研究所
36. 幸毅Strauss, S. H.,東北大学大学院生命科学研究科
Palmer, J. D., Howe, G. T. & Doerksen,
Eukaryotes andTheir Genomic Organization in
熊崎 茂一
京都大学大学院理学研究科
久堀徹
東京工業大学研究院化学生命科学研究所
熊崎 茂一
京都大学大学院理学研究科
久堀 徹
東京工業大学研究院化学生命科学研究所
A. H. Chloroplast
genomes of two conifers lack a large
Relation to NUMTs.
Mol. Biol. Evol. 21, 1972–1980
栗栖 源嗣
大阪大学蛋白質研究所
日原 由香子
埼玉大学大学院理工学研究科
栗栖 源嗣
大阪大学蛋白質研究所
日原 由香子
埼玉大学大学院理工学研究科
小池 裕幸
中央大学理工学部
福澤 秀哉
京都大学大学院生命科学研究科
inverted repeat
and are extensively rearranged. Proc.
(2004).
小池 裕幸
中央大学理工学部
福澤 秀哉
京都大学大学院生命科学研究科
小林康一
大阪府立大学高等教育推進機構
藤田 祐一
名古屋大学大学院生命農学研究科
Natl.
Acad.
Sci.
85, 3898–3902 (1988).
29.
Curtis,
B.
A.
et
al.
Algal
genomesrevealevolutionary
小林 康一
大阪府立大学高等教育推進機構
藤田 祐一
名古屋大学大学院生命農学研究科
小林 正美
筑波大学大学院数理物質科学研究科
古本強
龍谷大学農学部
mosaicism andthe fate of nucleomorphs. Nature 492,
小林 正美
筑波大学大学院数理物質科学研究科
古本 強
龍谷大学農学部
坂本 亘
岡山大学資源植物科学研究所
牧野 周
東北大学大学院農学研究科
59–65 (2012).岡山大学資源植物科学研究所
坂本 亘
牧野 周
東北大学大学院農学研究科
佐賀 佳央
近畿大学理工学理学科
増田 真二
東京工業大学生命理工学院
佐賀佳央
近畿大学理工学理学科
増田真二
東京工業大学生命理工学院
30. Hirakawa, Y. & Ishida, K.-I. Polyploidy of
櫻井 英博
早稲田大学
増田 建
東京大学大学院総合文化研究科
櫻井 英博
早稲田大学
増田 建
東京大学大学院総合文化研究科
佐藤 公行
岡山大学
松浦 克美
東京都立大学都市教養学部
佐藤 公行
岡山大学
松浦 克美
東京都立大学都市教養学部
佐藤 直樹
東京大学大学院総合文化研究科
松田 祐介
関西学院大学理工学部
佐藤 直樹
東京大学大学院総合文化研究科
松田 祐介
関西学院大学理工学部
鹿内 利治
京都大学大学院理学研究科
真野 純一
山口大学農学部
鹿内 利治
京都大学大学院理学研究科
真野 純一
山口大学農学部
篠崎 一雄
理化学研究所植物科学研究センター
皆川 純
基礎生物学研究所
篠崎一雄happened
理化学研究所植物科学研究センター
皆川 純
基礎生物学研究所
What
beforelossesofphotosynthesis
inplastid
genomes of cryptophytes?
嶋田 敬三
東京都立大学
宮尾 光恵
東北大学大学院農学研究科
嶋田 敬三
東京都立大学
宮尾 光恵
東北大学大学院農学研究科
沈 建仁
岡山大学異分野基礎科学研究所
宮下 英明
京都大学大学院地球環境学堂
沈 建仁
岡山大学異分野基礎科学研究所
宮下 英明
京都大学大学院地球環境学堂
杉浦 美羽
愛媛大学プロテオサイエンスセンター
宗景 (中島)ゆり 関西学院大学生命環境学部
Shigekatsu
SuzukiandHaruyoYamaguchi*
杉浦 美羽
愛媛大学プロテオサイエンスセンター
宗景 (中島) ゆり 関西学院大学生命環境学部
杉田 護
名古屋大学大学院情報学研究科
村田 紀夫
基礎生物学研究所
杉田 護
名古屋大学大学院情報学研究科
村田 紀夫
基礎生物学研究所
鈴木 祥弘
神奈川大学理学部
本橋 健
京都産業大学総合生命科学部
Biodiversity Division, National InstituteStudies
鈴木 祥弘
神奈川大学理学部
本橋for健 Environmental
京都産業大学総合生命科学部
園池 公毅
早稲田大学教育学部
本橋 令子
静岡大学学術院農学領域
園池 公毅
早稲田大学教育学部
本橋 令子
静岡大学学術院農学領域
高市 真一
東京農業大学生命科学部
山本 善治
岐阜大学応用生物科学部
高市 真一
東京農業大学生命科学部
山本 善治
岐阜大学応用生物科学部
東京大学大学院農学生命科学研究科
高橋 俊一
琉球大学熱帯生物圏研究センター
矢守 航
東京大学大学院農学生命科学研究科
高橋 俊一
琉球大学熱帯生物圏研究センター
矢守 航
和田 元
東京大学大学院総合文化研究科
高橋 裕一郎
岡山大学異分野基礎科学研究所
和田 元
東京大学大学院総合文化研究科
高橋 裕一郎
岡山大学異分野基礎科学研究所

199
189
199

光合成研究 32 (2) 2022
光合成研究 32 (2) 2022

編集後記
編今号の表紙は葉緑体を人工的に凝集させるオルガネラグルーの写真を宇都宮大学の児玉さんと市川集後記
今号の表紙は葉緑体を人工的に凝集させるオルガネラグルーの写真を宇都宮大学の児玉さんと市川さんに提供いただきました。本編では、前回の表紙を飾った「シアワセモ」が属するボルボックス目緑さんに提供いただきました。本編では、前回の表紙を飾った「シアワセモ」が属するボルボックス目緑藻の光行動に関するトピックス記事、第11 回日本光合成学会年会の学会賞受賞の研究紹介とシンポジ

藻の光行動に関するトピックス記事、第11 回日本光合成学会年会の学会賞受賞の研究紹介とシンポジ
ウム「光合成の誕生・進化・退化」の
5 報の解説特集を掲載しています。
ウム「光合成の誕生・進化・退化」の
5 報の解説特集を掲載しています。
成川さんから引き継いだ編集委員と編集長はこの号が最後となり、次期編集長の古本さんにバトン

成川さんから引き継いだ編集委員と編集長はこの号が最後となり、次期編集長の古本さんにバトン
タッチします。表紙を担当した
2 年間と編集を担当した 2 年間、日本光合成学会年会の学会誌「光合タッチします。表紙を担当した 2 年間と編集を担当した 2 年間、日本光合成学会年会の学会誌「光合成研究」が長く皆様の手元に置いてもらえるものになるよう願って仕事させていただきました。編集
成研究」が長く皆様の手元に置いてもらえるものになるよう願って仕事させていただきました。編集を通じて光合成研究の領域の広さと面白さを再認識し、この領域の研究者と常につながっていること
を通じて光合成研究の領域の広さと面白さを再認識し、この領域の研究者と常につながっていることを改めて感じることができました。いろいろと助けていただいた編集員や事務局の方々、素晴らしいを改めて感じることができました。いろいろと助けていただいた編集員や事務局の方々、素晴らしい原稿を提供してくださった執筆者の方々、快く査読を引き受けてくださった研究者の皆さまに感謝し原稿を提供してくださった執筆者の方々、快く査読を引き受けてくださった研究者の皆さまに感謝し
ています。
ています。
来年度から「光合成研究」は年 2 回の発行となります。研究紹介や解説記事を随時受け付けており来年度から「光合成研究」は年 2 回の発行となります。研究紹介や解説記事を随時受け付けておりますので、奮ってご投稿ください。また表紙の写真や絵も募集していますので是非ご投稿ください。
ますので、奮ってご投稿ください。また表紙の写真や絵も募集していますので是非ご投稿ください。
編集長・宗景 ゆり（関西学院大学）
編集長・宗景 ゆり（関西学院大学）

記事募集
記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
項目は以下の通りです。
 トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
 トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
 解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方からの投稿を期待しています。
 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
 集会案内：研究会、セミナー等の案内。
求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。

求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
 新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎します。
記事の掲載を希望される方は、編集長の宗景（munekage@kwansei.ac.jp）までご連絡ください。
記事の掲載を希望される方は、編集長の宗景（munekage@kwansei.ac.jp）までご連絡ください。

200
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光合成研究
32
(2)
2022
光合成研究
光合成研究 32
32(2)(2)20222022「光合成研究」編集委員会「光合成研究」編集委員会「光合成研究」編集委員会
編集長
編集長
編集長
編集委員
編集委員
編集委員
編集委員
編集委員
編集委員
編集委員
編集委員
編集委員

宗景
ゆり（関西学院大学）
宗景
宗景 ゆり（関西学院大学）
ゆり（関西学院大学）
高林 厚史（北海道大学）
厚史（北海道大学）
高林
高林
厚史（北海道大学）
古本
強（龍谷大学）古本
古本 強（龍谷大学）
強（龍谷大学）高橋俊一（琉球大学）
高橋
高橋 俊一（琉球大学）
俊一（琉球大学）

日本光合成学会
2022年度役員
日本光合成学会
日本光合成学会 2022年度役員
2022年度役員
会長
会長
会長
事務局長
事務局長
事務局長
事務局
事務局
事務局
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

久堀
徹（東京工業大学）久堀
久堀 徹（東京工業大学）
徹（東京工業大学）
園池
公毅（早稲田大学）
園池
園池 公毅（早稲田大学）
公毅（早稲田大学）
高林
厚史（北海道大学）
IT担当
高林
IT担当
高林 厚史（北海道大学）
厚史（北海道大学）
IT担当
菓子野 康浩（兵庫県立大学）
康浩（兵庫県立大学）
菓子野
菓子野
康浩（兵庫県立大学）
矢守
航（東京大学）矢守
矢守 航（東京大学）
航（東京大学）藤田祐一（名古屋大学）
藤田藤田 祐一（名古屋大学）
祐一（名古屋大学）沈
建仁（岡山大学）沈
沈 建仁（岡山大学）
建仁（岡山大学）
彦坂 幸毅（東北大学）
幸毅（東北大学）
彦坂彦坂幸毅（東北大学）
野口
航（東京薬科大学）野口
野口 航（東京薬科大学）
航（東京薬科大学）
増田真二（東京工業大学）
年会
2022年,
光生物学協会増田
増田 真二（東京工業大学）
真二（東京工業大学） 年会
年会 2022年,
2022年, 光生物学協会
光生物学協会
粟井
光一郎（静岡大学）
年会
2021年,
WEB担当
粟井年会
粟井 光一郎（静岡大学）
光一郎（静岡大学）
年会 2021年,
2021年,WEB担当
WEB担当
成川 礼（東京都立大学）
礼（東京都立大学）
年会 2021年,
2021年, 前編集長
前編集長
成川
年会
成川
礼（東京都立大学）
年会
2021年,
前編集長
宗景
ゆり（関西学院大学）
編集長
宗景
宗景 ゆり（関西学院大学）
ゆり（関西学院大学） 編集長
編集長

会計監査
小俣達男（名古屋大学）
会計監査
小俣達男（名古屋大学）
会計監査
小俣達男（名古屋大学）
選挙管理委員和田元（東京大学）・増田建（東京大学）選挙管理委員・増田
選挙管理委員 和田
和田 元（東京大学）
元（東京大学）・増田 建（東京大学）
建（東京大学）

光合成研究
第
32
巻
第
号
（通巻
95
号）
2022
年
12
月
31
日発行
光合成研究
光合成研究 第
第32
32巻
巻 第
第33
3号
号 （通巻
（通巻95
95号）
号） 2022
2022年
年12
12月
月31
31日発行
日発行

日
本
光
合
成
学
会
日
日 本
本 光
光 合
合 成
成 学
学 会
会
〒226-8503
横浜市緑区長津田町
4259
番地
R1-8
〒226-8503
横浜市緑区長津田町〒226-8503 横浜市緑区長津田町4259
4259番地番地 R1-8
R1-8
東京工業大学
科学技術創成研究院
化学生命科学研究所
久堀徹
研究室内
東京工業大学
東京工業大学 科学技術創成研究院
科学技術創成研究院 化学生命科学研究所
化学生命科学研究所 久堀徹
久堀徹 研究室内
研究室内
TEL:
045-924-5234
TEL
TEL::045-924-5234
045-924-5234
FAX:
045-924-5268
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e-mailjspr@photosyn.jp
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ホームページ
http://photosyn.jp/
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郵便振替口座加入者名：日本光合成学会
口座番号：00140-3-730290
郵便振替口座
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銀行振込の場合
ゆうちょ銀行、０１９店(ゼロイチキュウと入力)、当座、0730290
銀行振込の場合銀行振込の場合 ゆうちょ銀行、０１９店
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名前：ニホンコウゴウセイガッカイ
名前：ニホンコウゴウセイガッカイ
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201
201
201

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