ISSN 2433-9725

Bulletin of the Japanese Association for Truffle Science

Volume 3, Issue 1, March 2020

Truffology（日本地下生菌研究会会報）
第 3 巻 1 号 （2020 年 3 月）

Contents(Volume 3, Issue 1, March 2020)
Original peer-reviewed articles
Kohei Yamamoto, Hiromi Sasaki, Muneyuki Ohmae, Takamichi Orihara: Leucangium microspermum:
Re-examination of Japanese L. carthusianum reveals its taxonomic novelty (in English)

1

Taiga Kasuya, Shota Hanawa, Kentaro Hosaka: A new species of Gastrosporium (Phallales) from coastal
sand dunes of Ibaraki Prefecture, central Japan (in English)

9

Takamichi Orihara, Kentaro Hosaka, Kohei Yamamoto, Muneyuki Ohmae, Sota Hatakeyama, Taiga Kasuya:
The surveys and current distribution of endangered or “extinct” sequestrate fungi appeared in theJapanese Red Lists (in Japanese with an English abstract and taxonomic descriptions)17

Observations
Hiro Kasai, Naoto Maekawa: Records of arthropods collected from truffle-like fungi in Nara, Japan(in Japanese)

29

Sota Hatakeyama, Takamichi Orihara: Elaphomyces asahimontanus rediscovered from Japan 60 years after
its original description (in Japanese)

33

Specimen lists
Takamichi Orihara, Hiromi Sasaki: Truffle-like fungi collected in the 4th JATS Foray in Hokkaido(in Japanese)

39

EssaysHaruhiko Sakuraba, Mitsue Sakuraba: Octaviania sp. collected from Kagawa Prefecture (in Japanese)

41

Tomohisa Shimada: Our small accidents in collecting truffles in Kagawa Prefecture, in 2019
(in Japanese)

43

Corrigenda
Takamichi Orihara, Kohei Yamamoto, Kentaro Hosaka: Corrigendum to “Distribution, phylogeny
and taxonomic treatment of a truffle-like fungus Rhizopogon boninensis (Rhizopogonaceae,
Boletales)” (Truffology 2(1): 10–17, 2019) (both in Japanese and English)

45

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 1–7 (2020)

Original peer-reviewed article （原著論文 ； 査読有）

Leucangium microspermum: Re-examination of Japanese L. carthusianum
reveals its taxonomic novelty
日 本 産 Leucangium carthusianum の 再 検 討 結 果 に 基 づ く 新 種
L. microspermum の記載
Kohei Yamamoto1*, Hiromi Sasaki2, Muneyuki Ohmae3, Takamichi Orihara4山本 航平 1*, 佐々木廣海 2, 大前 宗之 3, 折原 貴道 4
1Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya-shi, Tochigi 320-0865, Japan
栃木県立博物館，〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2

2

Mycologist Circle of Japan, Fujisawa-shi, Kanagawa, Japan
菌類懇話会， 神奈川県藤沢市3

Hokken Co. Ltd., 7-3 Ekihigashimachi, Mibu-machi, Shimotsuga-gun, Tochigi 321-0222, Japan
株式会社北研，〒 321-0222 栃木県下都賀郡壬生町駅東町 7-3

4

Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi, Kanagawa 250-0031, Japan
神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499* Corresponding author （主著者）
E-mail: kohei081@yahoo.co.jp

Abstract
The genus Leucangium (Morchellaceae, Pezizales) is a truffle-like ascomycete that includes the type species L.
carthusianum from Europe and North America, as well as a variety from China. Two specimens collected from
subalpine conifer forests in Hokkaido in 2004 and 2011 are the only records of the genus in Japan. Since they
were identified as L. carthusianum without detailed examination, in-depth morphological observation andphylogenetic analysis were necessary to confirm their taxonomic placement. In this study, we critically reexamined the Japanese specimens. Morphologically, the length of ascospores of the Japanese L. carthusianum
was found to be much shorter than that indicated by the original descriptions of the type species and its variety.
Phylogenetic analyses based on two nuclear ribosomal DNA regions showed significant genetic divergence
between the Japanese specimens and other specimens of L. carthusianum, including the variety from China.
Accordingly, we described the second species of the genus Leucangium, L. microspermum, more than a century
after the establishment of the genus.

要旨
Leucangium はヨーロッパおよび北米に分布する基準種 L. carthusianum および中国産の一変種からなる、 チャワンタケ目
アミガサタケ科の地下生子嚢菌類である。 国内では北海道の亜高山帯針葉樹林において、 2004 年と 2011 年の二度本属菌が採集され、 L. carthusianum と同定されていたが、 その信頼性について系統学的手法を含む再検証が必要な状況にあった。 そこで今回、 筆者らは日本産標本の詳細な分類学的検討を行った。 その結果、 日本産標本の子嚢胞子長径は L. carthusianum およびその変種の原記載より著しく小さかった。 また、 核リボソーム DNA の 2 領域の塩基配列に基づく系統解析の結果、 日本産と欧米 ・ 中国産標本との間に顕著な遺伝的分化が見られた。 以上の結果より、 日本産標本を Leucangium に属す第二の独立種とみなし、 新種 L. microspermum として記載した。 なお、 従来日本産標本には和名と© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20201

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Yamamoto et al.: Leucangium microspermum, a new species from Japan

してセイヨウイモタケが充てられていたが、 本種は日本固有の新種と判明したため、 和名をコキイロイモタケと改称する。
和名は濃色 （こきいろ ： 黒みを帯びた濃紫色） を帯びた外皮に基づく。 今後、 本属の和名および日本未報告種である
L. carthusianum の和名として、 セイヨウイモタケを用いることを提案する。
Article Info: Submitted: 8 January 2020

Accepted: 23 March 2020

Published: 31 March 2020

Introduction

lineages may be uncovered from specimens traditionally identified as

The genus Leucangium (Morchellaceae, Pezizales) is a truffle-

L. carthusianum, especially those from outside of Europe, including

like ascomycete. This genus is characterized by a black peridium,

Japanese specimens. Thus, we conducted detailed observations anda solid, white gleba that forms gray to dark gray pockets of fertile

phylogenetic analyses of L. carthusianum from Hokkaido, Japan.

tissue, and distinctive, eye-shaped olivaceous ascospores (Trappe
et al., 2009). The type species, L. carthusianum (Tul. & C. Tul.)

Materials and methods

Paol., was originally described as Picoa carthusiana Tul. & C. Tul.

Morphological observations(Tulasne & Tulasne, 1862). Later, Quélet (1883) established the genus

Two dried specimens collected on September 2004 (H. Sasaki

Leucangium and described the type species, L. ophthalmosporum

481 ; TNS-F-79665) from Furano-shi and on September 2011

Quél. Paoletti (1889) accepted Leucangium, and P. carthusiana(K. Yamamoto 110912-1 ; KPM-NC 27881) from Shikaoi-cho were

was transferred to this genus. Several researchers suspected that L.

used. The distance between two sites was ca. 50 km. Microscopic

ophthalmosporum and L. carthusianum were conspecific (Dumée &observation was conducted based on Yamamoto et al. (2019). The

Burlet, 1923; Knapp, 1951), and the former species was eventuallylength : width ratio were presented as Q values. All specimens

regarded as the synonym of the latter (Szemere, 1965; Trappe, 1971).

were freeze- or oven-dried at 60°C overnight and deposited in the

Thereafter, Leucangium has been a monotypic genus.

Kanagawa Prefectural Museum of Natural History (KPM) andLi (1997) examined the ultrastructure of L. carthusianum

National Museum of Nature and Science, Tokyo (TNS) in Japan.

ascospores and septa of hyphae and assumed that Leucangium isclosely related to members of Morchellaceae. Phylogenetic studies

DNA sequencing and phylogenetic analyses

confirmed this view, illustrating that Leucangium was nested within

Two ascomata (TNS-F-79665 and KPM-NC 27881) were used

Morchellaceae (Kovács et al., 2008; Trappe et al., 2010). By contrast,

for sequencing of the internal transcribed spacer (ITS) region and thea recent phylogenetic study showed that Picoa was nested withinlarge subunit (LSU) of nuclear ribosomal DNA. DNA extraction and

Pyronemataceae (Sibissi et al., 2010).

PCR amplification were performed in accordance with Yamamoto

Leucangium carthusianum was originally reported in France

et al. (2019). Newly generated sequences were deposited in the(Tulasne & Tulasne, 1862) and, thereafter, mostly in the mountainous

DNA Data Bank of Japan (DDBJ; http://www.ddbj.nig.ac.jp)

areas of Southern Europe (Knapp, 1951). In addition, Gilkey (1939)

under LC516713 (ITS) and LC516714 (LSU) for TNS-F-79665 ,recorded this species in Oregon, USA, while Liu & Tao (1990)

and LC514671 (ITS) and LC514672 (LSU) for KPM-NC 27881.

recorded it in Shanxi Province, China. Recently, this species was

DNA sequence similarity was examined using National Center foralso collected from Hokkaido, Japan, and was illustrated in a field

Biotechnology Information (NCBI) BLAST search (https://blast.ncbi.

guide (Sasaki et al., 2016). Thus, L. carthusianum is considered to be

nlm.nih.gov/Blast.cgi?PAGE_TYPE=BlastSearch).

broadly distributed across the mid-latitude regions of the Northern
Hemisphere.

For phylogenetic analysis, thirty sequences of ITS and twentyfive sequences of LSU from species in Morchellaceae, including

Trappe et al. (2009), however, suggested that the North American

all available sequences of sequestrate species, i.e., Fischerula

population might be a different species from the European one.

macrospora Mattir., F. subcaulis Trappe, Imaia gigantea (S. Imai)

Indeed, recent phylogenetic analyses of North American and ItalianTrappe & Kovács, Kalapuya brunnea M.J. Trappe, Trappe & Bonito,

samples revealed that L. carthusianum sequences diverged into

L. carthusianum var. carthusianum, L. carthusianum var. purpureum,

several lineages (Chen & Fan, 2018). Moreover, Chinese collections

were retrieved from NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nucleotide)were morphologically distinguishable from the specimens fromand included in each dataset. Disciotis venosa (Pers.) Boud. andother regions, and were therefore designated as L. carthusianum var.

Verpa conica (O.F. Müll.) Sw. were selected as outgroups. Multiple

purpureum L. Fan & M. Chen (Chen & Fan, 2018). Further crypticalignment and phylogenetic analyses using the maximum likelihood

2© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Yamamoto et al.: Leucangium microspermum, a new species from Japan

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

(ML) and maximum parsimony (MP) methods were conducted based

Abies in September (autumn) (Fig. 1A, B). Ascomata were covered

on Yamamoto et al. (2020). The final alignment was deposited inwith almost black to blackish purple, asperate to partially warty

TreeBASE (accession URL: http://purl.org/phylo/treebase/phylows/

peridium (Fig. 1C). The gleba was rather solid, composed of almost-study/TB2:S25487). ML analysis was conducted under the general

white sterile veins and olivaceous pockets of fertile tissue (Fig. 1D).

time-reversible model of nucleotide substitution, with a discrete

Peridial tissue was pseudoparenchymatous (Fig. 1E, F). Glebal

gamma distribution (+G) and invariant sites (+I) for LSU dataset andtissue was composed of interwoven hyaline hyphae and irregularly

with +I for ITS dataset selected by MEGA X (Kumar et al., 2018).

distributed asci (Fig. 1G). Asci were globose (Fig. 1H) and inamyloid.

Results

Ascospores were eye-shaped and brownish at maturity (Fig. 1I).
These morphologies agreed well with descriptions of L. carthusianum

The two specimens temporarily identified as L. carthusianum werefrom Europe (Montecchi & Sarasini, 2000; Tulasne & Tulasne, 1862)

both collected from subalpine forest floors dominated by Picea orand North America (Gilkey, 1939; Luther, 2009). On the other hand,Fig. 1. Leucangium microspermum collected from Hokkaido, Japan (A–E, G, I: KPM-NC 27881; F, H: TNS-F-79665). E, G: Differential interference contrast microscopy;
F, H, I: Bright-field microscopy. A: Habitat. Arrow indicates the position of ascoma. B: Semi-hypogeous ascoma in a field. C: Ascoma. D: Sectioned ascoma.
E: Peridium (upper) and gleba (lower) mounted in lacto-glycerol. F: Surface of peridium composed of textura angularis mounted in water. G: Gleba mounted inlacto-glycerol. H: Ascospores in an ascus mounted in water. I: Matured ascospores mounted in 5% KOH. Bars: C, D = 1 cm; E = 200 μm; F–I = 50 μm.
図 1．北海道産 L. microspermum（A–E, G, I: KPM-NC 27881; F, H: TNS-F-79665）の子実体外部形態、微細構造および発生地．微細構造はラクトグリセロー
ル （E, G）、 水 （F, H） および 5% KOH （I） での封入時を示す． E, G は微分干渉顕微鏡像， F, H, I は明視野顕微鏡像を示す． A ： 発生地． 矢印は子実体の発生位置を示す． B ： 発生状況． C ： 子実体． D ： 子実体断面． E ： 外皮 （上方） およびグレバ （下方）． F ： 外皮を構成する多角菌組織．
G ： グレバ． H ： 子嚢内部の子囊胞子． I ： 成熟した子嚢胞子． スケール ： C, D = 1 cm; E = 200 μm; F–I = 50 μm．
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 20203

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Yamamoto et al.: Leucangium microspermum, a new species from JapanA	

100/78	
 L.	
  carthusianum	
  	
  US	
  	
  GQ119356	

95/100	
 L.	
  carthusianum	
  	
  US	
  	
  GQ119357	

UEM	
  of	
  Pseudotsuga	
  menziesii	
  	
  CA	
  	
  KT272162	
Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  MF124318	
67/78	 Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  MF124317	
-/76	
Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  GQ119359	
72/98	 Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  GQ119360	
Leucangium	
-/95	
 Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  GQ119358	
93/75	 L.	
  carthusianum	
  var.	
  purpureum	
  	
  CH	
  	
  MG712836	
61/80	 L.	
  carthusianum	
  var.	
  purpureum	
  	
  CH	
  	
  MG712835	
L.	
  carthusianum	
  	
  IT	
  	
  GQ379719	
L.	
  microspermum	
  	
  KPM-­‐NC	
  27881	
  	
  	
  JA	
95/98	 L.	
  microspermum	
  	
  TNS-­‐F-­‐79665	
  	
  	
  JA	
Imaia	
  gigantea	
  	
  US	
  	
  EU327193	
98/100	
 I.	
  gigantea	
  	
  US	
  	
  EU327191	
I.	
  gigantea	
  	
  US	
  	
  EU327194	
100/100	
 I.	
  gigantea	
  	
  US	
  	
  EU327192	
I.	
  gigantea	
  	
  US	
  	
  EU327197	
90/75	
I.	
  gigantea	
  	
  JA	
  	
  EU327196	
100/100	
I.	
  gigantea	
  	
  JA	
  	
  EU327195	
100/99	UEM	
  of	
  Abies	  religiosa	
  	
  ME	
  	
  KF041359	
Fischerula	
  macrospora	
  	
  IT	
  	
  JN048882	
Kalapuya	  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119351	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119350	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119349	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119354	
100/100	
 K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  NR_121453	
“Leucangium”	
  sp.	  	
  FJ868976	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119352	
95/76	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119353	
Discio=s	
  venosa	
  	
  US	
  	
  KM204667	
Verpa	  conica	
  	
  IT	
  	
  JF908754	

B	
L.	
  carthusianum	
  var.	
  purpureum	
  	
  CH	
  	
  MG712837	
L.	
  carthusianum	
  var.	
  purpureum	
  	
  CH	
  	
  MG712838	
Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  GQ119360	
88/59	
Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  GQ119359	
Leucangium	
  sp.	
  	
  US	
  	
  GQ119358	
96/94	 L.	
  carthusianum	
  	
  US	
  	
  GQ119357	
Leucangium	
73/81	 L.	
  carthusianum	
  	
  US	
  	
  GQ119356	
L.	
  carthusianum	
  	
  US	
  	
  LCU42674	
99/99	
L.	
  carthusianum	
  	
  US	
  	
  GQ119355	
L.	
  carthusianum	
  	
  IT	
  	
  GQ379720	
L.	
  microspermum	
  	
  KPM-­‐NC	
  27881	
  	
  	
  JA	
99/100	 L.	
  microspermum	
  	
  TNS-­‐F-­‐79665	
  	
  	
  JA	
89/94	
Fischerula	
  subcaulis	
  US	
  	
  FSU42673	
100/100	
MSM	
  of	
  Fischerula	
  sp.	
  	
  US	
  	
  JX414173	
99/99	 F.	
  macrospora	
  	
  IT	
  	
  JN048876	
Kalapuya	  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119350	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119354	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119349	
100/100	
 “Leucangium”	
  sp.	  	
  FJ868977	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119351	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119353	
75/84	
K.	
  brunnea	
  	
  US	
  	
  GQ119352	
76/-	
Imaia	
  gigantea	
  	
  JA	
  	
  EU327203	
100/100	
I.	
  gigantea	
  	
  US	
  	
  EU327201	
100/86	
 I.	
  gigantea	
  	
  US	
  	
  EU327202	
Discio=s	
  venosa	
  	
  GE	
  	
  AJ698472	
Verpa	  conica	
  	
  US	
  	
  AY544666	
0.02 substitutions/site	

0.09 substitutions/site	

Fig. 2. Maximum likelihood (ML) phylogenetic tree of the internal transcribed spacer (ITS) (A) and large subunit (LSU) (B) sequences of L. microspermum andother truffle-like species in Morchellaceae. Disciotis venosa and V. conica were used as outgroups. Bootstrap (BS) values (1,000 replicates) > 50% from ML(left) and maximum parsimony (MP) (right) are shown near nodes. Branches supported by both BS of ML ≥ 70% and MP ≥ 70% (black), and ML ≥ 70% orMP ≥ 70% (gray) are depicted as thick lines. Abbreviations: UEM = uncultured ectomycorrhiza; MSM = mitospore mat; CA = Canada; US = USA; CH = China;
IT = Italy; JA = Japan; ME = Mexico; GE = Germany.
図 2． アミガサタケ科に属する L. microspermum とその他の地下生菌の ITS （A） および LSU （B） データセットに基づく最尤法 （ML） 系統樹． 外群には
D. venosa ならびに V. conica を用いた． ノード付近に， 最尤法 （左） ならびに最節約法 （MP） （右） のブートストラップ値 （BS） を “MLBS/MPBS” として表示した． MLBS ≥ 70% かつ MPBS ≥ 70% で支持された分岐を黒の太線で， MLBS と MPBS のいずれかが 70% 以上の数値を示した分岐を灰色の太線で示した． UEM = 外生菌根由来の環境配列， MSM = 分生子マット由来の配列， CA = カナダ， US = アメリカ， CH = 中国， IT = イタリア， JA =日本， ME = メキシコ， GE = ドイツ．

the dimensions of the ascospores in 5% KOH of the TNS-F-79665

analyses, the statistics of the ITS tree were as follows: tree length =specimen were 42.5–56 × 20–24.5 μm (mean, 49.5 × 23 μm; n = 85),439, consistency index (CI) = 0.877, retention index (RI) = 0.974,

Q = 1.9–2.7 (mean, 2.2; n = 85), and that of ascospores of the KPM-

and composite index = 0.86; those of LSU were tree length = 199,

NC 27881 specimen was 46–62 × 20–27.5 μm (mean, 53.5 × 24 μm;

CI = 0.786, RI = 0.929, and composite index = 0.756. Both ITS andn = 112), Q = 1.7–2.9 (mean, 2.2; n = 112). Hence, the ascospores

LSU trees strongly supported the monophyly of each genus of truffle-of Japanese collections were much smaller than those originallylike fungus in Morchellaceae except for Leucangium whose clade

described (60–80 × 25–30 μm) and most other records from Europe

was strongly supported only by LSU tree. Both trees showed that theand North America (Table 1).

KPM-NC 27881 and TNS-F-79665 specimens were monophyletic

ITS (807 bp and 759 bp) and LSU (635 bp and 859 bp) sequences

and were genetically divergent from the other sequences ofwere obtained from the specimen KPM-NC 27881 and TNS-F-79665,

Leucangium (i.e., L. carthusianum–L. carthusianum var. purpureum–

respectively. The sequence homology of them was 99.3% (754/759

North American Leucangium sp. complex) within the Leucangiumbp) for ITS and 99.5% (626/629 bp) for LSU. The BLAST searchclade (Fig. 2).

showed that ITS sequences from Japanese specimens were mostsimilar to sequences of Leucangium spp., but the homology was only

Taxonomy

89–90%.

Our morphological comparison and phylogenetic analyses

Figure 2 shows the ML phylogenies of ITS (Fig. 2A: ln L = −strongly support that the Japanese specimens of Leucangium

2879.328967) and LSU (Fig. 2B: ln L = − 2307.632231). In the MPshould be treated as a distinct species. Accordingly, we propose

4© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Yamamoto et al.: Leucangium microspermum, a new species from Japan
Table 1. Known localities and ascospore dimensions of Leucangium spp.
表 1． Leucangium 属種の産地および子嚢胞子サイズ．
Taxon
（種名）

Country（国）

Locality（地域）

L. microspermum

Japan

Hokkaido

L. carthusianum

FranceDauphine
Jura
Vosges Mountains
AlsaceVercors
CantalSchwarzwald
Cuneo; Forlì-Cesena;
Parma; Reggio nell'Emilia
LuccaCaraș-Severin
Kanton Luzern
n/aGermany
Italy

Romania
Switzerland
TunisiaUSA

L. aff. carthusianum
L. carthusianum var.
purpureum

Spain
China

Vegetation Ascospore（子嚢胞子）b（植生）a
Length （長さ） Width（幅）
(μm)
(μm)
As, Qc42.5–56 [49.5] 20–24.5 [23]Pj
46–62 [53.5]
20–27.5 [24]
F, A
60–80
25–30
A
60–80
n/a
Aa
60–75
20–35
Pa, Fe
60–80
20–35
Aa
60–80
20–38
Ps
58–86 [68.6](22)25–31 [27.7]
F, Aa
67–81
27–36
A, P, F
60–75
20–35

Q value（長さ / 幅）
1.9–2.7 [2.2]
1.7–2.9 [2.2]
n/a
n/a
n/a
n/a
n/a
2.1–3 [2.5]n/an/aPm, CaF, A
P
Hl, Rs

n/a
n/a
n/a
n/a

Gori (2005)
Hollós (1911)
Irlet (1985)
Slama et al. (2006)

n/a
n/a
n/a
n/a

Gilkey (1939)
Luther (2009)
Trappe et al. (2009)
Beug et al. (2014)(46)50–60
60–80
59–71

(26)30–36
20–38
25–32

Reference（出典）This study (TNS-F-79665)
This study (KPM-NC 27881)
d
Tulasne & Tulasne (1862)
Quélet (1883)
Laurent (1996)
Laurent (1998)
Astier (1998)
Van Vooren (2017)
Eichler (1898)
Montecchi & Sarasini (2000)

OregonWashington
Pacific Northwest
Western part of
the Pacific Northwest
Valladolid; Segovia
Shanxi Provincen/aPmPt, A, P
Pm

27c
74–80
67–82
60–75(–90)
55–100

16.5c
24–32
28–35
20–35
19–42

H, Qi, CPw

27–60
58–65(–70)

20–35
19–22

n/a
n/a

Calonge et al. (1995)
Liu & Tao (1990)

Hebei ProvinceLp

60–67.5(–70)

20–25(–27.5)

2.4–3.4

Chen & Fan (2018)da
A = Abies; Aa = A. alba Mill.; As = A. sachalinensis (F. Schmidt) Mast.; C = Cistus; Ca = Corylus avellana L.; F = Fagus; Fe = Fraxinus excelsior L.; H =Helianthemum ; Hl = H. lippii Dum. Cours.; Lp = Larix principis-rupprechtii Mayr; P = Picea; Pa = P. abies (L.) H. Karst.; Pj = P. jezoensis (Siebold & Zucc.) Carriè
re var. jezoensis ; Pw = Picea wilsonii Mast.; Pt = Pseudotsuga; Pm = Ps. menziesii (Mirb.) Franco; Ps = Pinus sylvestris L.; Qc = Quercus crispula Blume; Qi = Q.
bcilex L.; Rs = Rhanterium suaveolens Desf. Mean value is shown inside brackets. It is highly likely that the length of scale bars of all photographs in Slama et al.
(2006) is wrong; their correct length are considered to be about 1/3 length. Therefore, the length and width herein are estimate values based on Fig. 5 in Slama et al.
d(2006). Original description.

composed of rounded to polyhedral cells 15–27(–67) μm wide, wall

L. microspermum for the Japanese specimens.

thin or sometimes slightly thickened up to 2.5 μm thick. Glebal tissue
Leucangium microspermum Koh. Yamam., Hir. Sasaki, Ohmae

textura intricata composed of hyphae hyaline, septate, 3.2–12 μm& Orihara, sp. nov.

broad, thin-walled. Asci irregularly distributed, hyaline, ellipsoid,[MycoBank ID: MB 833826]

globose or obovoid, with a stipe in youth, 93.5–118.5 × (57–)65.5–82
Fig. 1.

μm (not including stipe), thin-walled, with 5–8 spores, not reacting in

Diagnosis: The species forms much smaller ascospores than other

Melzer’s reagent with pretreatment in 5% KOH. Ascospores elliptic-

infrageneric taxa of Leucangium.

fusoid, usually apiculate at both ends, surface smooth, 42.5–62 ×

Etymology: From the Greek micro = small and spermum = spored,

20–27.5 μm (mean, 52 × 23.5 μm; n = 197), Q = 1.7–2.9 (mean, 2.2;

referring to the characteristic small ascospore of this species.

n = 197) in 5% KOH, hyaline in youth becoming yellow-brown orHolotype: JAPAN, Hokkaido, Shikaoi-cho, the shore of Lakeolive-brown, thin-walled; nonreactive in Melzer’s reagent; containing

Shikaribetsu, alt. 817 m, semi-hypogeous under Picea jezoensis

2–4 large central oil droplets surrounded by tiny ones in youth, single(Siebold & Zucc.) Carrière var. jezoensis standing by a trail, 12 Sep.

large oil droplet present at maturity.

2011, K. Yamamoto 110912-1 (KPM-NC 27881).

Distribution, habitat, and fruiting season: hypogeous or semi-

Description: Ascomata stereothecia, firm, oblate spheroid, 22–29

hypogeous, solitary under subalpine forest dominated by Abies or× 15–21 mm; surface almost black to dark black-purple, nearly

Picea in Hokkaido, Japan. Found in autumn.

smooth to minutely warty, sometimes becoming rimose, with a

Other specimen examined: JAPAN, Hokkaido, Furano-shi, thefragile basal attachment. Gleba solid, olive brown pockets of fertile

University of Tokyo Hokkaido Forest, under Abies sachalinensis (F.

tissue separated by sterile veins in maturity, sometimes tissue nearby

Schmidt) Mast. and Quercus crispula Blume, 13 Sep. 2004, E. Sano,

peridium partially stained purple, sometimes sterile base present.

H. Sasaki 481 (TNS-F-79665).

Odor not distinctive. Peridium dark brown or purple-brown in lacto-

Note: An ascoma and ascospores of the specimen TNS-F-79665 areglycerol, darker toward the outside surface, 300–380 μm thickillustrated in Sasaki et al. (2016) as L. carthusianum.

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

5

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Yamamoto et al.: Leucangium microspermum, a new species from Japan

Discussion

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aff. carthusianum were collected from broadleaf evergreen shrub,
Helianthemum-dominated vegetation without pinaceous plants (Table1). Moreover, these fungi formed quite small ascospores (Table 1)
and the latter lacked apiculi on ascospore (Calonge et al., 1995).
Therefore, these fungi may belong to another genus.
The second species of the genus Leucangium, L. microspermum,
is described herein more than a century after the establishment of theNorth America: a mushroom reference guide. University of Texas
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L. carthusianum by the ascomata morphology, but the ascospores of

Gilkey H. (1939) Tuberales of North America. Oregon State College, Oregon.

the former are significantly smaller than those of the latter. Previous
records of L. carthusianum (Table 1) suggest the presence of further
cryptic species. Gori (2005) reported L. carthusianum from Italy
that formed smaller ascospores similar to those of L. microspermum.
Likewise, Beug et al. (2014) reported larger ascospores (reaching 100μ m) in samples from the USA.
Phylogenetically, the LSU tree (Fig. 2B) showed that L.
carthusianum diverged into the North American- and Italian-lineages,

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which was also moderately supported by the ITS tree (Fig. 2A).

Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. (2018) MEGA X:

Our study also suggested the presence of another North American

molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms.

lineage (as Leucangium sp. in Fig. 2), which was considered as an

Molecular Biology and Evolution 35: 1547–1549.

undescribed species by Trappe et al. (2010). Because the present
study indicated that the size of ascospores was a key diagnostic
character for the classification in Leucangium, detailed morphologicalcomparison of ascospores will probably resolve whether these North
American lineages differ from European lineage at the species orinfra-species level.

Acknowledgements

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We are grateful to Mr. Tetsuo Muroi and Mr. Nicolas Van Vooren for

Li L.-T. (1997) Ultrastructural Studies of Leucangium carthusianum

providing valuable literature that would have been difficult to obtain(Hypogeous Pezizales). International Journal of Plant Sciences 158:

otherwise. We are also grateful to Mr. Etsuzo Sano for providing
a precious sample. We thank Dr. Kentaro Hosaka for depositing
specimens in TNS. This study was financially supported by JSPS
KAKENHI Grant-in-Aid for Young Scientists (B) (nos. 17K15184
and 25840149).

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7Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 9–16 (2020)

Original peer-reviewed article （原著論文 ； 査読有）

A new species of Gastrosporium (Phallales) from coastal sand dunes of
Ibaraki Prefecture, central Japan
茨 城 県 の 海 岸 砂 丘 に お い て 採 集 さ れ た Gastrosporium 属（スッポンタケ目） の一新種
Taiga Kasuya1,2*, Shota Hanawa2, Kentaro Hosaka3
糟谷 大河 1,2*, 塙 祥太 2, 保坂 健太郎 3
1

Department of Biology, Keio University, 4-1-1 Hiyoshi, Kohoku-ku, Yokohama-shi, Kanagawa 223-8521, Japan慶應義塾大学生物学教室， 〒 223-8521 神奈川県横浜市港北区日吉 4-1-1

2

Faculty of Risk and Crisis Management, Chiba Institute of Science, 3 Shiomi-cho, Choshi-shi Chiba 288-0025, Japan
千葉科学大学危機管理学部， 〒 288-0025 千葉県銚子市潮見町 33Department of Botany, National Museum of Nature and Science, 4-1-1 Amakubo, Tsukuba-shi, Ibaraki 305-0005, Japan
国立科学博物館植物研究部， 〒 305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1* Corresponding author

E-mail: tkasuya@keio.jp

Abstract
A hypogeous basidiomycete fungus was collected in coastal sand dunes of Ibaraki Prefecture, central Japan. Basedon morphological observations and phylogenetic analyses using nuclear ribosomal DNA sequences, the present
fungus was recognized as a member of Gastrosporium, belonging to Gastrosporiaceae (Phallales). The genus
Gastrosporium produces hypogeous to subhypogeous, small, globose, subglobose to ovoid basidiomata, and thegenus includes only two known species, G. simplex and G. asiaticum. Previously, this genus has not been recorded
from Japan. Japanese specimens are distinguishable from other known species of the genus by the exoperidium
forming a cottony mycelial mass and they constitute a phylogenetically distinct monophyletic group. Therefore,
Japanese specimens are described as a new species, G. gossypinum.

要旨
茨城県の海岸砂丘において、 担子菌門に属する地下生菌の一種が採集された。 本菌について、 形態的特徴の観察および子実体より得られた核リボソーム DNA の塩基配列 を用いた系統解析を行った。 その結果、 本菌はスッポンタケ目のGastrosporiaceae に属する Gastrosporium 属の一種と判断された。 Gastrosporium 属は地中生～半地中生の小型で球形、類球形あるいは卵形の子実体を形成する菌群で、 G. simplex と G. asiaticum の 2 種のみを含むが、 日本からはこれまでに報告されていなかった。 日本産標本は本属の既知の 2 種とは外皮が綿毛状の菌糸塊からなる点で異なり、 系統的にも独立した単系統群を形成したため、 これを新種と判断し、 G. gossypinum の学名を与え記載した。 外皮が綿毛状の菌糸塊からなり、砂地生であることから本菌の和名をワタゲスナツブタケ、また Gastrosporium 属の和名をスナツブタケ属とする。
Article Info: Submitted: 14 January 2020

Accepted: 8 March 2020

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Published: 31 March 20209

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Kasuya et al.: A new species of Gastrosporium from Japan

Introduction

Specimens were photographed and observed macroscopically.

During the course of our study of gasteroid fungi from sand dunes

Fresh basidiomata of specimens were dried using a food dehydratorof the Japanese coast (Kasuya et al., 2009, 2011, 2015), several(Snackmaster Express FD-60; Nesco/American Harvest,

specimens of a hypogeous basidiomycete fungus were found in sandMilwaukee, WI, USA) under 46 °C. For light microscopy, hand-cut

of coastal dunes in Ibaraki Prefecture, central Honshu, Japan. Basedsections of both fresh and dried specimens were mounted in water,

on morphological observations and phylogenetic analyses using

3% KOH or Melzer’s reagent. Dimensions of basidiospores were

nuclear ribosomal DNA sequences, the present fungus was recognizedmeasured from water-mounted sections. More than 50 randomly

as a member of Gastrosporium Mattir., belonging to Gastrosporiaceae

selected basidiospores were measured under a light microscope(Phallales). Although the classification of Gastrosporiaceae has not

at 1000× magnification. All measurements were performed with

been clear for a long time, a recent molecular phylogenetic study

Photoruler 1.1.3 (http://inocybe.info). Five specimens examined in(Trierveiler-Pereira et al., 2014) revealed that Gastrosporiaceae isthis study were deposited at mycological herbaria of the National

sister to Phallaceae in the order Phallales. The genus Gastrosporium

Museum of Nature and Science (TNS) or Ibaraki Nature Museum

produces hypogeous to subhypogeous, small, globose, subglobose(INM) in Japan.

to ovoid basidiomata with conspicuous white mycelial cords atthe base (Montecchi & Sarasini, 2000; Rimóczi et al., 2011), andDNA preparation, PCR and sequencing

they are characterized by a chalk-white exoperidium, gelatinized

DNA extraction, PCR and DNA sequencing were carried out

endoperidium, clamped paracapillitium and globose to subglobose,

according to the methods introduced by Kasuya et al. (2012). First,

somewhat angular, slightly warted basidiospores (Miller & Askew,

small fragments of glebal tissue from freshly collected samples

1982; Montecchi & Sarasini, 2000; Rimóczi et al., 2011). Only

were soaked in DMSO buffer (Seutin et al., 1991) with thetwo known species, G. simplex Mattir. and G. asiaticum Dörfelt &

addition of 100 mM Tris-HCl (pH 8.0) and 0.1 M sodium sulfiteBumžaa, have been described as members of the genus in the world(Na2SO3) at 4 ºC, following the procedures of Hosaka (2009),(Dörfelt & Bumžaa, 1986; Trierveiler-Pereira et al., 2014). The

Hosaka & Castellano (2008), and Hosaka et al. (2010). DNA ofgenus was originally described from Italy based on G. simplex, andthe above specimens was extracted from the tissue fragments

thereafter it has been recorded in Europe to Siberia (Montecchi &stored in DMSO buffer. DNA extractions used the modified

Sarasini, 2000; Kreisel 2001; Rimóczi et al., 2011), Mauritius (Kreisel

CTAB extraction followed by glass milk purification methods as& Hausknecht, 2002), the Middle East (Kreisel 2001; Kreisel & Al-summarized by Hosaka (2009) and Hosaka & Castellano (2008).

Fatimi, 2008), Asia (Ahmad, 1950, 1952; Dörfelt & Bumžaa, 1986),

DNA sequence data were obtained from the nuclear ribosomal

North America (Miller & Askew, 1982) and Argentina (Dominguez

ITS region and large subunit (LSU). For amplifying the ITS

de Toledo & Castellano, 1997). Although Gastrosporium presumably

region, the primer combination of ITS5 and ITS4 (White et al.,has a worldwide distribution, this genus has not been found in1990) was used. For amplifying the LSU, the combination ofJapan. In Asia, G. simplex has been known from India and Pakistan

LR0R and LR5 (Vilgalys & Hester, 1990) was used. Polymerase(Ahmad, 1950, 1952), and the second species G. asisticum was only

chain reactions (PCR) were carried out using 20 µl reaction

recorded from its type locality, Mongolia (Dörfelt & Bumžaa, 1986).

volume, each containing 1 µl genomic DNA, 1 µl dNTP (4 mM),

Our morphological observations and phylogenetic analyses of the

1 µl each primer (8 µM), 0.5 units Taq polymerase (Takara), 2 µl

Japanese specimens revealed that it is distinguishable from known

MgCl2 (25 mM), and 2 µl bovine serum albumin (BSA). Cycling

species of the genus. Therefore, in this paper we describe Japaneseparameters for ITS region and LSU followed Kasuya et al. (2012).

specimens as a new species of Gastrosporium.

PCR products were electrophoresed in 1% agarose gels stainedwith ethidium bromide and visualized under UV light. When

Materials and methods

amplification bands were confirmed, PCR products were thenSample collecting and morphological observations

purified using the ExoSap-IT (Millipore, Molsheim, France) and

Fresh hypogeous basidiomata were collected from sandy soil

directly sequenced using the Big Dye Terminator Cycle Sequencing

of coastal dunes covered with Imperata cylindrica (L.) P. Beauv.,

Kit (Applied Biosystems, Norwalk, CT, USA), following theCalystegia soldanella (L.) Roem. & Schult., Lathyrus japonicus

manufacturer’s instructions. A total of 9 newly generated sequences

Willd. and Pittosporum tobira (Thunb.) W.T. Aiton at the seashore

from this study were deposited in GenBank (Table 1).

in Hasaki, Kamisu, Ibaraki Prefecture in 2015 and 2017 (Table 1).
10© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Kasuya et al.: A new species of Gastrosporium from Japan
Table 1. Specimens of Gastrosporium gossypinum examined for the present study.
Voucher
Locality
specimen's no.
INM-2-87241 Japan: Ibaraki, Kamisu, Hasaki
TNS-F-79676* Japan: Ibaraki, Kamisu, Hasaki
TNS-F-79677 Japan: Ibaraki, Kamisu, Hasaki
TNS-F-79678 Japan: Ibaraki, Kamisu, Hasaki
TNS-F-79679 Japan: Ibaraki, Kamisu, Hasaki*Holotype.

Collecting date

Collector

Jan. 11, 2015
Apr. 9, 2015
Apr. 23, 2015
May 30, 2015
Sep. 24, 2017

I. Asai and Y. Asai
T. Kasuya and S. Hanawa
T. Kasuya and S. Hanawa
T. Kasuya and S. Hanawa
T. Kasuya and S. Hanawa

Phylogenetic analyses

GenBank accession no.
ITS
LSU
MN954699 MN954695
MN954700 MN954696
MN954701 MN954697
MN954702 MN954698
MN954703 not obtained

1982; Montecchi & Sarasini, 2000; Rimóczi et al., 2011). However,Five ITS and four LSU sequences newly generated from Japanesethe specimens clearly differ from G. simplex in their exoperidium

specimens were used for the phylogenetic analyses (Table 1).

that is formed by a cottony, white mycelial mass. The specimens

Additionally, 15 ITS and 17 LSU sequences of Phallales fungi were

were also different from G. asiaticum in the size of basidiospores.

retrieved from the NCBI GenBank databases (https://www.ncbi.

A detailed description and illustrations of the salient features of thenlm.nih.gov/) and included in the analyses. DNA sequences wereJapanese specimens are given below.

initially aligned using Muscle v.3.6 (Edgar, 2004a, b), followedby manual alignment in the data editor of BioEdit ver. 7.0.1 (Hall,

Phylogenetic analyses1999). The total 18 ITS and 30 LSU nucleotides were excluded

The ITS dataset includes 745 sites consisting of 18 ingroup taxa

from the analyses because they were recognized as ambiguously

and 2 outgroup taxa. The resulting ML topology with the highestaligned regions and introns. Phylogenetic analyses were performed

log likelihood (-4758.52) is shown in Fig. 1. The rate variation

for ITS and LSU sequences using MEGA X (Kumar et al., 2018)

model allowed for some sites to be evolutionarily invariable [(+I),

with the help of the maximum likelihood (ML) method after

34.50% sites]. The LSU dataset includes 987 sites consisting of

testing the best models. According to the lowest BIC (Bayesian

19 ingroup taxa and 2 outgroup taxa. The resulting ML topology

Information Criterion) scores, Kimura 2-parameter (Kimura, 1980)

with the highest log likelihood (-3131.58) is shown in Fig. 2.

with proportion of invariant sites (K2+I) and Tamura 3-parameter

A discrete Gamma distribution was used to model evolutionary(Tamura, 1992) with gamma distributed rate heterogenetic and arate differences among sites [5 categories (+G, parameter =proportion of invariant sites (T92+G+I) were chosen as the optimal

0.5982)]. The rate variation model allowed for some sites to be

substitution models for the analyses of the ITS and LSU datasets,

evolutionarily invariable [(+I), 59.63% sites]. Tree topology by

respectively. Initial trees for the heuristic search were obtained

ML analysis of LSU is almost identical to those of ITS. Sequences

automatically by applying Neighbor-Joining and BioNJ algorithmsof Gastrosporium specimens from the coastal sand dunes in

to a matrix of pairwise distances estimated using the Maximum

Ibaraki Prefecture, Japan constitute a distinct monophyletic group

Composite Likelihood (MCL) approach, and then selecting thein Gastrosporiaceae with strong bootstrap support (99%) in both

topology with superior log likelihood value. For the ML analyses,

loci (Figs. 1–2). Gastrosporium simplex was resolved as the sisterclade robustness was assessed using a bootstrap analysis withgroup of Japanese specimens in the ML trees with strong support

1000 replicates (Felsenstein, 1985). Sequences of Clathrus archeri(Figs. 1–2).

(Berk.) Dring and C. ruber P. Micheli ex Pers. were selected foroutgroups, which were strongly supported as the sister of the major

Taxonomyclade containing Gastrosporiaceae, Lysuraceae, Phallaceae andGastrosporium gossypinum T. Kasuya, S. Hanawa & K. Hosaka,

Protophallaceae (Trierveiler-Pereira et al., 2014).

sp. nov.

Results
Morphological observations[MycoBank ID: MB 833998]
Figs. 3–4.
Diagnosis: Similar to G. simplex, hypogeous basidiomata with long,

Japanese specimens were morphologically identical to thewhite mycelial cords at the base, gelatinized endoperidium, clamped

described species of Gastrosporium in their globose, subglobose toparacapillitium and globose to subglobose, somewhat angular,

ovoid basidiomata with white mycelial cords at the base, gelatinizedslightly warted basidiospores, but differing by the exoperidium that

endoperidium, clamped paracapillitium and globose to subglobose,

is formed by a cottony, white mycelial mass.

somewhat angular, slightly warted basidiospores (Miller & Askew,

Etymology: From Latin ("gossypinum" = cottony), refers to cottony© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202011

Kasuya et al.: A new species of Gastrosporium from Japan

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Fig. 1. A phylogenetic tree of the nuclear ribosomal ITS region of selected Phallales species based on ML method, inferred by using
K2+I model. ML bootstrap values greater than 60% are shown for each node. Scale bar indicates the number of substitutions per site.

Fig. 2. A phylogenetic tree of the nuclear ribosomal LSU of selected Phallales species based on ML method, inferred by using T92+G+I
model. ML bootstrap values greater than 60% are shown for each node. Scale bar indicates the number of substitutions per site.

12© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Kasuya et al.: A new species of Gastrosporium from Japan

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Fig. 3. Habitat and basidiomata of Gastrosporium gossypinum. A–B: Habitat in the type locality. C: Basidiomata in the natural habitat (TNS-F-79678).
D: An immature basidioma (TNS-F-79677). E: Surface of mature basidiomata (TNS-F-79676). F: Vertical sections of mature basidiomata(TNS-F-79676).

surface of exoperidium.

(Fig. 4A). Exoperidium (Fig. 4B–C) up to 2 mm thick, forming a

Holotype: JAPAN: Ibaraki Prefecture, Kamisu, Hasaki, approx.

cottony, white mycelial mass with adherent numerous sand, and35.7617° N, 140.8233° E, approx. 5 m asl., April 9, 2015, coll.

not disintegrating when rubbed or mature. Endoperidium (Fig. 4D)

T. Kasuya and S. Hanawa, TNS-F-79676. Gene sequences ex-

thin, up to 0.5 mm thick, gelatinized, pliant when moist but brittle

holotype: MN954700 (ITS), MN954696 (LSU).

when dry, light yellowish brown to light olivaceous. Gleba (Fig. 3F

Description: Basidiomata (Fig. 3C–F) hypogeous, globose,and Fig. 4A) occupies the entire cavity, apparently homogenous,

subglobose to ovoid, 3–15 mm high, 3–10 mm wide, arisingwhite when young, becoming light yellowish brown to lightfrom a conspicuous, thickened mycelial cord, which connects theolivaceous, powdery at maturity. Basidiospores (Fig. 4E) 3.5–6.5

basidiomata with each other; surface covered with adherent sand,× 3–5 µm (mean = 4.8 × 3.7 µm; n = 60), subglobose, ovoid

apex not eroded at maturity. Peridium 1–2 mm thick, two-layered

to ellipsoid, sometimes somewhat angular, irregular in profile,© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202013

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Kasuya et al.: A new species of Gastrosporium from Japan

Fig. 4. Morphological features of G. gossypinum basidiomata (TNS-F-79676). A: A vertical section of mature basidioma (ex: exoperidium, en:gelatinized endoperidium, gl: gleba). B: A cottony, white mycelial mass of exoperidium with adherent sand. C: Cottony exoperidial hyphaeamong sand. D: Endoperidium. E: Basidiospores. F: Paracapillitium with clamp connections. G: Clamped hyphae of exoperidium.

varying from almost smooth with scattered warts to densely warted,

clamp connections, interspersed with crystals. Endoperidiumwith or without a short pedicel, light green to light greyish blue indistinctly separated from the exoperidium, a thick gelatinized,

3% KOH, pale yellow in Melzer’s reagent. Basidia not observed.

refractive layer of interwoven, frequently branched hyphae up to 4

Capillitium absent. Paracapillitium (Fig. 4F) of branched elementsµm diameter with numerous clamp connections. Cortex of mycelial

with numerous clamp connections, up to 4 µm diameter, thin-cords proliferating from the base of basidiomata homologous towalled, with occasional irregular swellings, hyaline in 3% KOH,

exoperidial hyphae.

pale yellow in Melzer’s reagent. Exoperidium (Fig. 4G) composed

Habitat: Hypogeous, about 3–10 cm deep in sand, usually smallof loosely interwoven, thin-walled, branched hyphae up to 4 µm

groups or scattered in sandy soil of coastal dunes covered withdiameter, hyaline in 3% KOH and Melzer’s reagent, with numerous

Imperata cylindrica, Calystegia soldanella, Lathyrus japonicus and

14© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

Kasuya et al.: A new species of Gastrosporium from Japan
Pittosporum tobira along seashore (Fig. 3A–B). Fruiting in the typeStipa steppes in Hungary. In Japan, basidiomata of G. gossypinum

locality occurs in winter to late spring (January to May) or early

were collected around coastal plant communities dominated by aautumn (September).

poaceous plant Imperata cylindrica. While it is unclear whether

Additional specimens examined: JAPAN: Ibaraki Prefecture,they are truly symbionts, parasites or saprobionts, Gastrosporium

Kamisu, Hasaki, January 11, 2015, coll. I. Asai and Y. Asai, INM-2-

species presumably prefer poaceous plants. However, in Mauritius,

87241; same place, April 23, 2015, coll. T. Kasuya and S. Hanawa,rhizomorphs of G. simplex were connected with roots of a

TNS-F-79677; same place, May 30, 2015, coll. T. Kasuya andtropical tree or shrub (Kreisel & Hausknecht, 2002); G. simplex

S. Hanawa, TNS-F-79678; same place, September 24, 2017, coll.

was also found under an arecaceous plant Trithrinax campestris

T. Kasuya and S. Hanawa, TNS-F-79679.

in Argentina (Dominguez de Toledo & Castellano, 1997). In

Known distribution: Known only from the type locality.

Mongolia, G. astiaticum were collected among Allium, Artemisia

Japanese name: Watage-sunatsubu-take (“watage” = cottony;

and Achnatherum plants (Dörfelt & Bumžaa, 1986). Further studies“sunatsubu-take” = the Japanese name of Gastrosporium;on the ecological nature of Gastrosporium species are needed“sunatsubu” refers to the arenicolous nature).

to clarify the relationship between them and associated plants.

Remarks: Gastrosporium gossypinum is morphologically similar

Although G. gossypinum is known only from the type locality, there

to G. simplex, the type species of the genus, in its structure ofare several similar habitats in Japanese coasts. Thus, G. gossypinum

endoperidium and gleba, the shape and the size of basidiospores andpresumably has several further localities in Japan.

paracapillitium. However, G. gossypinum is clearly distinguishable
from G. simplex by morphology of the exoperidium that is formed

Acknowledgements

by a cottony, white mycelial mass. Exoperidium of G. simplex is

We are very much obliged to Kyung-Ok Nam, Kazuo Nishibori

opaque, chalky, finely powdery and scaly (Dominguez de Toledo &and Megumi Otsuka of the National Museum of Nature andCastellano, 1997; Montecchi & Sarasini, 2000; Rimóczi et al., 2011).

Science for help with assisting molecular experiments. We also

Moreover, when basidiomata are gently rubbed or reach maturity,

thank Ikuo Asai, the late Yoshiko Asai, Kazuki Kobayashi,

exoperidium of G. simplex is disintegrating (Montecchi & Sarasini,Takashi Maruyama, Maya Omori and Shohei Wada for facilitating

2000), flaking away in pulverulent patches (Rimóczi et al., 2011) or

the fieldwork. This work was supported by JSPS KAKENHI

splitting irregularly at the apex (Miller & Askew, 1982). However,Grant Number JP15K16279 and the commissioned research grantexoperidium of G. gossypinum is not collapsing or splitting, evenfrom the Division of Environmental Affairs, Kamisu City Office,in mature basidiomata, because of numerous sand persistently

Ibaraki Prefecture.

adhering to its exoperidial hyphae. Phylogenetically, G. gossypinum
is distinct from G. simplex, which supports our morphologicalobservations. Another species of the genus, G. astiaticum is also
distinguished from G. gossypinum by its much smaller basidiospores(2.2–4.5 µm; Dörfelt & Bumžaa, 1986). Although Kreisel & Al-

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G. gossypinum because it has smooth basidiospores. Results ofour phylogenetic analyses are almost consistent with TrierveilerPereira et al. (2014), showing the monophyly of the genus. Morecomprehensive phylogenetic studies including sequences ofG. astiaticum and the Yemeni specimen are required to discussmonophyly and phylogeography of Gastrosporium.
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Truffology 3 (1): 17–27 (2020)

原著論文 （査読有） (Original peer-reviewed article)

環境省レッドリスト掲載地下生菌 （スナタマゴタケ、 ハハシマアコウ
ショウロ、 シンジュタケ） の再探索と分布の現状について
The surveys and current distribution of endangered or “extinct”
sequestrate fungi appeared in the Japanese Red Lists
折原 貴道 1*, 保坂 健太郎 2, 山本 航平 3, 大前 宗之 4, 畠山 颯太 5, 糟谷 大河 6,7Takamichi Orihara1*, Kentaro Hosaka2, Kohei Yamamoto3, Muneyuki Ohmae4, Sota Hatakeyama5,
Taiga Kasuya6,71

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi, Kanagawa 250-0031, Japan2

国立科学博物館植物研究部 , 〒 305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1
Department of Botany, National Museum of Nature and Science, Amakubo 4–1–1, Tsukuba-shi, Ibaraki 305–0005, Japan3

栃木県立博物館，〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya-shi, Tochigi 320-0865, Japan4

株式会社北研 〒 321-0222 栃木県下都賀郡壬生町駅東町 7 番 3 号
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya-shi, Tochigi 320-0865, Japan5

神奈川県横浜市
Yokohama-shi, Kanagawa, Japan

6慶應義塾大学生物学教室， 〒 223-8521 神奈川県横浜市港北区日吉 4-1-1
Department of Biology, Keio University, 4-1-1 Hiyoshi, Kohoku-ku, Yokohama-shi, Kanagawa 223-8521, Japan7

千葉科学大学危機管理学部， 〒 288-0025 千葉県銚子市潮見町 3
Faculty of Risk and Crisis Management, Chiba Institute of Science, 3 Shiomi-cho, Choshi-shi, Chiba 288-0025, Japan* 主著者 (Corresponding author)

E-mail: t_orihara@nh.kanagawa-museum.jp

要旨
昭和初期に記載された地下生菌稀産種のうち、 環境省レッドリストにおいて絶滅 （EX） にランクされているスナタマゴタケ
Chlorophyllum agaricoides およびハハシマアコウショウロ Circulocolumella hahashimensis は、 1930 年代の初報告以後、 再発見例がなく、 その実体は現在まで十分に認識されていない。 また、 同レッドリストにおいて絶滅危惧 I 類 （CR+EN） とされているシンジュタケ Boninogaster phalloides は、 タイプ産地である小笠原諸島で多産することが近年明らかになりつつあるが、 実際の国内分布については解明されていない。 本研究では、 野外での子実体探索調査ならびにハーバリウム標本調査を実施し、 得られた標本や文献情報に基づき、 これら絶滅種および希少種の実体および現在の発生状況の解明を試みた。 ハーバリウム調査の結果、 長年所在が不明であったスナタマゴタケの唯一の国産標本が再発見されたが、 発生地
における複数年にわたる野外調査では、 本種の新たな発生は確認されなかった。 ハハシマアコウショウロについては、 タ
イプ産地付近 （小笠原諸島母島） で採集されたヨツデタケの若い菌蕾が、 ハハシアアコウショウロの記載、 タイプ標本および写真資料と形態的に矛盾がないことから、 本種は小笠原諸島に多産するヨツデタケの菌蕾を誤記載したものであると
形態学的に結論づけた。 また、 小笠原諸島産シンジュタケと、 本州から採集され 「マッチャガスター」 の仮称で呼ばれていた菌を形態的および分子的に比較検討した結果、 これらは同一であり、 シンジュタケはこれまで考えられていたように© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202017

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

小笠原諸島固有種ではなく、 本州にも比較的広範に分布していることが明らかになった。 以上の結果から、 ハハシマアコ
ウショウロとシンジュタケについては、 今後レッドリストにおける掲載ランクの見直しも検討する必要があると考えられる。

Abstract
The current version of the Japanese Red Lists by Ministry of Environment includes three sequestrate (truffle-like)fungal species described in the early twentieth century as extinct or endangered species in Japan. The two ofthem, Chlorophyllum agaricoides and Circulocolumella hahashimensis, have not been collected in Japan since theirfirst reports in the 1930’s, and they are listed as “Extinct (EX)” in the current Japanese Red Lists. The third species,
Boninogaster phalloides, is listed as “Critically Endangered (CR+EN)” but currently known as a rather common
species within the type locality, the Bonin Islands. Its distribution in Japan, however, has not been thoroughly
investigated. To clarify the entity of those red-listed species and their true distribution, we conducted field surveys
and investigated authentic specimens in several Japanese herbaria. We successfully located the only Japanese
specimen of Ch. agaricoides collected from Zenibako, Hokkaido in 1930, which had been missing since the late1990’s, in the fungal herbarium of Tottori Mycological Institute (TMI). However, collecting of the fresh fruitbodies inthe type locality was unsuccessful. Therefore, it would be reasonable to leave it as “Extinct” in the lists. In our fieldsurvey in the Bonin Islands, we collected eggs of Clathrus columnatus near the type locality of Cir. hahashimensis
in Hahajima Island. After careful morphological comparison among the newly collected eggs, isotype of Cir.
hahashimensis and descriptions in literatures we concluded that Cir. hahashimensis was a misidentification ofyoung eggs of Cl. columnatus and should be excluded from “Extinct (EX)” in the Japanese Red Lists. With regard to
B. phalloides, we morphologically and phylogenetically compared similar, unidentified truffle specimens collectedfrom Honshu with B. phalloides from the type locality (Chichijima Island), and we revealed that this species also
distributed in the central part of Honshu despite that it had been considered to be endemic to Bonin Islands.
Article Info: Submitted: 14 February 2020 Accepted: 16 March 2020

Published: 31 March 2020

序論

Massee に含まれるセコチウム型菌で、 北半球に広く分布するが、日本における地下生菌研究は、 近年の飛躍的な進展に至る

国内では 1930 年に北海道小樽市銭函において一度採集例がまでは概して散発的な成果が見られる程度であった （折原、あるのみで （Imai, 1936）、現在環境省レッドリストでは絶滅 （EX）

2018）。 しかし、 昭和初期、 特に 1930 年代に一時的に今井三に指定されている。 日本産標本はおそらく砂浜地帯の草本植生

子 （1900–1976）、 小林義雄 （1907–1993） の両博士により精付近に発生したものと思われるが、 本種は必ずしも海浜植生に力的な研究がなされ、それらの成果は小林（1938）や伊藤（1959）

特異的な菌ではなく、 海外では内陸部の草原などにも発生すに集約された。 この時期に記載 ・ 報告された地下生菌の中にる （Ge & Yang, 2006 ； Motecchi & Sarasini, 2000）。 この唯一のは、 イモタケ Imaia gigantea (S. Imai) Trappe & Kovács やジャガ

国産標本は鳥取県鳥取市にある一般財団法人日本きのこセン

イモタケ Heliogaster columellifer (Kobayasi) Orihara & K. Iwase

ター 菌蕈研究所 （以下、菌蕈研究所） に保管されていたが （𠮷など、 現在でも比較的広く認知されているものもあるが、 初報

見、2008）、1990 年代後半以降その所在が不明となっている （長告以後再発見例がなく、 種の実態の把握が困難なものも多い。

澤、 私信、 2018 年 11 月）。

それらの中で、スナタマゴタケ Chlorophyllum agaricoides (Czern.)

ハハシマアコウショウロは 1936 年 10–11 月にかけて、 第 5Vellinga、 ハハシマアコウショウロ Circulocolumella hahashimensis

代北海道帝国大学学長も務めた伊藤誠哉 （1883–1962） や(S.Ito & S.Imai) S.Ito & S.Imai およびシンジュタケ Boninogaster今井三子両博士を中心とする調査団によって、 小笠原諸島母phalloides Kobayasi の 3 種は、 絶滅した、 または絶滅のおそれ

島の石門山で採集された標本を基に記載された菌である （Itoのある種として環境省レッドリストおよびレッドデータブックに掲載& Imai, 1937）。 当 初 は Hysterangium hahashimense S. Ito & S.

されている （環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室、Imai の学名が与えられたが、 のちに Imai (1957) により、 子実

2015, 2019）。

体内部のグレバを輪状に囲むように柱軸が発達し、 グレバ上部

ス ナ タ マ ゴ タ ケ は オ オ シ ロ カ ラ カ サ タ ケ 属 Chlorophyllum
18

中央で無性基部と結合する特異な形態的特徴に基づき、 新属© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査
Circulocolumella S. Ito & S. Imai に転属された。 しかし、 1936 年

もしくは温風乾燥 （45–50 ℃、 1–2 日間） により標本作成を行っにタイプ標本が採集されて以降本種の再発見例はなく、 スナタ

た。 標本は神奈川県立生命の星・地球博物館 （KPM） 菌類ハー

マゴタケ同様、 現在環境省レッドリストにおいて 「絶滅 （EX）」

バリウム， 国立科学博物館植物研究部 （TNS） および栃木県に指定されている。 特に、近年、著者の一人 （保坂） を中心に、立博物館 （TPM） 菌類ハーバリウムに保管されている。

小笠原諸島におけるきのこ分布調査が継続的に実施されているにもかかわらず、本種については新たな採集記録がない （保坂、2018 ； Hosaka et al., 2018）。

ハーバリウム標本調査
スナタマゴタケの国産標本の所在が最後に確認されていたのシンジュタケは小林義雄博士により新属新種 Boninogasterは、 菌蕈研究所である。 ハハシマアコウショウロのホロタイプは、

phalloides として記載された菌で、 奇しくも伊藤誠哉と今井三子

北海道大学に収蔵されているとの記述がある （Ito & Imai, 1937 ；がハハシマアコウショウロを採集したのと同じ 1936 年、 小笠原諸Imai, 1957）。 現在、 北海道大学の菌類標本の大半は、 北海道

島父島の旭山で小林自身により採集された （Kobayasi, 1937）。

大学総合博物館に収蔵されている。 シンジュタケについては、本種は Kobayasi (1937) による記載以後、 長らく確実な記録が極ホロタイプの所在に関する記述が Kobayasi (1937) による原記載

めて少なかったが、 近年の小笠原諸島におけるきのこ分布調査中に無い。 以上の状況から、 菌蕈研究所 （2018 年 11 月） おにより、 本種は小笠原諸島父島、 母島および兄島のいずれによび北海道大学総合博物館 （2017 年 11 月） にて、 本研究のも多産することが明らかになっている （保坂、 2018）。 そのため、対象種 3 種の標本探索を試みた。 また、 小林義雄博士が嘗て

現在環境省レッドリストおいて絶滅危惧 I 類 （CR+EN） とされて所属していた、 国立科学博物館の菌類標本庫 （現在、 国立科

いるものの、 再検討の余地があると考えられる （保坂、 2018）。

学博物館植物研究部棟内） においても著者の一人 （保坂） に

上述の 3 種のうち、 絶滅種とされているスナタマゴタケとハハより補足的な標本探索を行った。

シマアコウショウロについては、 文献上で得られる情報がごく限られているため、 実体が十分に認識されているとはいえない。 そ形態観察法のため、 識者による文献調査や野外調査を進めることで、 再発

光学顕微鏡観察にはメイジテクノ社製 MT5310L 顕微鏡を用見される可能性も否定できない。 また、 絶滅危惧 I 類のシンジュ

い、 形態観察法は常法に従った。 光学顕微鏡像撮影にはレイ

タケについても、 小笠原諸島で実際に本種を観察した研究者のマー社製カラーカメラ WRAYCAM-NOA2000 を用いた。 乾燥

数はごく限られており、 実体が広く認識されているとは言い難い。

標本を用いた顕微鏡観察にあたっては、 観察用切片を 70% エ

その一方で、 本土における地下生菌の分類や種多様性に関す

タノールに含浸後速やかに 3% KOH 水溶液に約 10 分含浸さる知見はこの 10 年ほどで飛躍的に増加している （折原、 2018）。

せ、 その後滅菌水で洗浄し、 ラクトグリセロールでマウントしプレ

それゆえ、 本当にシンジュタケを小笠原諸島固有種としてよいのパラートを作成した。 顕微鏡下でのサイズ計測にはレイマー社製

か、 改めて全国的に分布状況の検討を行う必要がある。 本研究

Microstudio を用い、 胞子径および Q 値 （胞子長径 / 短径） のでは、 これら 3 種の実体をより正確に把握し、 国内における現在

平均値および標準偏差はランダムに計測した 30 個の胞子からの発生状況を把握することを目的として、 現地調査ならびにハー算出した。

バリウム収蔵標本調査を実施し、 得られた標本と、 文献やホロタ
イプ採集当時の写真原板資料との比較検討を行った。

材料および手法
野外での子実体探索調査

分子的手法
子実体組織からの DNA 抽出には Whatman 社製 Indicating
FTA Card を用いた。 核リボソーム RNA 遺伝子 （rDNA） ITS 領
域および大サブユニット （LSU） D1/D2 領域、 およびミトコンドリ

スナタマゴタケの探索調査は、 国内唯一の産地である北海道

ア DNA ATP6 遺伝子の PCR 増幅には、それぞれ ITS1F （Gardes

小樽市銭函の海岸植生において、 1930 年に本種が採集された& Bruns, 1993）・ITS4 （White et al., 1990）、 LR0R・LR5 （Vilgalysのとほぼ同時季に 3 回 （2017 年 8 月 , 2018 年 9 月 , 2019 年 9& Hester, 1990）、 ATP6-3 ・ ATP6-2 （Kretzer & Bruns, 1999） の月） および 2017 年 11 月の計 4 回実施した。 小笠原諸島におプライマーペアを用いた。 PCR 以降、 シーケンスデータを得るまけるハハシマアコウショウロおよびシンジュタケの探索調査は、 タ

での手法は Orihara et al. (2012, 2016) に従った。 得られたシーケ

イプ標本が採集されたのとほぼ同時季 （2018 年 11 月） に、 母

ンスデータはアメリカ合衆国国立生物工学情報センター （NCBI）

島および父島において実施した。 シンジュタケについては、 小の GenBank （https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/） を通じて国

笠原諸島産の標本のほかに、 本州において採集された類似の

際ヌクレオチドシーケンスデータベース （INSD） に情報登録した。

子実体を比較検討に供試した。採集されたサンプルについては、
形態情報の記録を取り、 DNA 抽出を行った後、 真空凍結乾燥© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202019

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査結果

標準偏差 0.06） であった。

スナタマゴタケの子実体探索調査およびハーバリウム標本調査
スナタマゴタケの国内唯一の産地である北海道小樽市銭函の海岸において、 4 回にわたる野外調査を実施したものの、 スナ

ハハシマアコウショウロの子実体探索調査、 ハーバリウム標本調査および形態学的検討

タマゴタケ子実体の発生は確認されなかった （図 1A）。 一方、小笠原諸島父島および母島における野外調査の結果、 父島

スナタマゴタケ国産標本が最後に確認された菌蕈研究所におい旭山およびハハシマアコウショウロのタイプ産地からおよそ 1.5 kmて収蔵標本の探索調査を行った結果、 紙箱に入った当該の標南南西に位置する母島桑ノ木山において、 ヨツデタケ Clathrus

本と思われる多数の子実体の所在が確認された （図 1B–C）。 こcolumnatus Bosc 子実体とその菌蕾が採集された （図 2A）。 採の標本には、 標本情報を記載したラベルが付されていなかった

集されたヨツデタケ菌蕾のうち、 特に小型で未熟なものは、 グレ

ものの、 標本中の子実体の一部が𠮷見 （2008） による 1930 年

バ横断面上部に見られる無性基部のグレバ内部への貫入の度銭函産標本のスケッチと一致した。 また、 Imai (1936) は銭函産

合いがやや浅いものの、 それ以外の肉眼的特徴において Ito &標本の形態記載を行っていないものの、 顕微鏡観察の結果、Imai (1937) および Imai (1957) のハハシマアコウショウロの記載お担子胞子をはじめとする形態的特徴は𠮷見 （2008）、 Montecchi

よび写真図と合致した （図 2B–D）。

& Sarasini (2000)、 Ge & Yang (2006) の記載と概ね一致した （図Hosaka et al. (2018) は北海道大学総合博物館収蔵庫 （SAPA）

1D）。 担子胞子径は 7–8.4 × 5.5–7.3 µm （平均 7.7 × 6.3 µm ； 標

にて地下生菌標本の探索を行った結果、 ハハシマアコウショウ

準偏差 0.36 ［長径］、0.39 ［短径］）、Q 値 : 1.1–1.34 （平均 1.23；

ロの標本は発見されなかったことを報告した。 今回、 菌蕈研究図 1． スナタマゴタケ Chlorophyllum agaricoides． A ： 日本産標本産地 （北海道小樽市銭函海岸）． B, C ： ラベルの無い標本箱に収められていた唯一の国内産標本 （菌蕈研究所所蔵）． D ： 菌蕈研究所所蔵スナタマゴタケ標本の担子胞子． Bars: C = 1 cm; D = 10 µm.
Fig. 1. Japanese specimen of Chlorophyllum agaricoides and its habitat. A: Habitat of the only Japanese specimen collected in September 1930 (Zenibako,
Otaru City, Hokkaido). B–C: The dried fruitbodies preserved in a paper box without labels in the Tottori Mycological Institute (TMI). D: Basidiospores of theJapanese specimen. Bars: C = 1 cm; D = 10 µm.

20© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

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図 2． A–C ： ヨツデタケ Clathrus columnatus 菌蕾． A: 母島桑ノ木山産標本 （KPM-NC 27147）． B, C ： 菌蕾の縦断面 （B: KPM-NC 26946; C: KPM-NC
27147）． D ： ハハシマアコウショウロ Circulocolumella hahashimensis （ホロタイプ） の写真 （菌蕈研究所所蔵 ； Ito & Imai (1937) の掲載写真の原図）．
E ： 今井三子博士採集の小笠原諸島母島産ヨツデタケ写真 （菌蕈研究所所蔵）． F ： 1936 年 11 月 20 日， ハハシマアコウショウロおよびヨツデタ
ケが採集された地点付近 （母島石門山） で撮影された調査団の写真． 前列右が伊藤誠哉博士，後列左から 2 人目が今井博士 （菌蕈研究所所蔵）．
G, H ： ヨツデタケ菌蕾内部の担子胞子 （G: 約 1 年間無水エタノールに液浸したサンプル ； H: 真空凍結乾燥標本 ； KPM-NC 27147）． I ： ハハシマア
コウショウロのアイソタイプ （オレゴン州立大学ハーバリウム所蔵） の担子胞子． Bars: A–C = 1 cm; G–I = 10 µm.
Fig. 2. A–C: Eggs of Clathrus columnatus collected from Bonin Islands (A, C: KPM-NC 26147; B: KPM-NC 26946). D: Original photograph of the
Circulocolumella hahashimensis holotype shown in Ito & Imai (1937). E: Photograph of an egg and a mature fruitbody of Cl. columnatus collected in the© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202021

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折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査

表 1. 本研究において新たに採集されたヨツデタケ菌蕾 （KPM-NC 27147） と、 ハハシアアコウショウロのアイソタイプ標本 （TNS-F-70763）、 および Ito &Imai (1937) によるハハシマアコウショウロおよび小笠原諸島産スッポンタケ目菌の菌蕾との形態的比較．
Table 1. Comparison of morphology among eggs of Clathrus columnatus newly collected in this study (KPM-NC 27147), isotype of Circulocolumella
hahashimensis (TNS-F-70763), and original description of Cir. hahashimensis and eggs of Phallales species reported from Bonin Islands by Ito & Imai (1937).
種名

標本の状態もしくは出典

採集地

採集日

ヨツデタケ Clathrus columnatus（菌蕾；KPM-NC 27147）

凍結乾燥標本

母島桑ノ木山 2018.11.9

エタノール液浸標本

母島桑ノ木山 2018.11.9

ヨツデタケ Cl. columnatus

Ito & Imai (1937)

母島石門山

担子胞子径
（中央は平均値、括弧内はQ値）
4.1–4.6–5.1 × 1.6–1.9–2 µm（2.1–2.4–2.8）
4.1–4.6–5.1 × 1.5–2–2.3 µm（1.9–2.4–2.9）

菌蕾（ハハシマアコウショウロ 菌蕾（ハハシマアコウショウロ
は子実体）サイズは子実体）の形状
最大2.2 cm

類球形、やや成熟し始めた
ものは卵形

2–3 × 1.5–2 cm

初め球形、のち楕円形

1–2 cm類球形1930.11.20

4–5 × 2 µm

アイソタイプ；エタノール
母島石門山
のちホルマリン液浸標本

1930.11.20

4–4.3–4.9 × 1.5–1.8–2 µm（2.1–2.4–3.1）

原記載（Ito & Imai, 1937）

母島石門山

1930.11.20

4–5 × 2–2.5 µm

シマイヌノエフデ（母島産）
Jansia boninensis

Ito & Imai (1937)

母島桑ノ木山 1930.11.18

3.5–5×1.5–2 µm

1–2 × 1 cm

卵形～楕円形

サンコタケ（母島産）
Pseudocolus fusiformis

Ito & Imai (1937)

母島桑ノ木山 1930.11.18

3–4×1.5–2 µm

1–1.5 × 1 cm

初め球形、のち楕円形

ハハシマアコウショウロ
Circulocolumella hahashimense所においてもハハシマアコウショウロの標本の所在は確認するこシンジュタケの分布に関する新知見とができなかったが、 Ito & Imai (1937) に掲載された、 本種のホ

既述の通り、本種は小笠原諸島に多産することが明らかになっロタイプや同日採集されたヨツデタケ等の図版原板が発見されているが （保坂、 2018）、 本研究における小笠原諸島父島およた （図 2D–F）。 一方、 Hosaka et al. (2018) は、 今井三子から寄び母島での調査においても、 複数地点で多数の子実体の発生贈されたと考えられる、 オレゴン州立大学 （OSC） に所蔵されてが確認された （図 3A）。 本種は小笠原諸島固有種とされてきたいたハハシマアコウショウロのアイソタイプの存在を併せて報告しが、 Hosaka et al. (2015) は本種が国内の広い地域に分布していている （現在その一部は国立科学博物館植物研究部に収蔵さる可能性を示唆しており、大前（2016）は栃木県から、佐野（2019）

れている ［標本番号 : TNS-F-70763］）。 今回、 我々はこのアイ

は奈良県から、 それぞれ 「シンジュタケ属の一種」 を暫定的に

ソタイプの一部とヨツデタケ菌蕾の凍結乾燥標本、 および Ito &報告している。 また、 本種は栃木県のレッドデータブックに絶滅

Imai (1937) において報告されたハハシマアコウショウロ原記載や危惧 I 類として掲載されているが （栃木県、 2018）、 顕微鏡的

小笠原諸島産の類似菌 （スッポンタケ目菌の菌蕾） の記載との特徴を含む、 小笠原産標本との比較検討はなされておらず、 同

形態的比較を行った （表 1）。 小笠原産スッポンタケ目菌のうち、定は暫定的なものである。 我々は国内各地で地下生菌の野外Ito & Imai (1937) が母島で採集したシマイヌノエフデ （別名ムニ調査を進めてゆく過程で、 本種と思われる子実体の発生を関東

ンキツネノエフデ） Jansia boninensis Lloyd は担子胞子の形態

地方および伊豆半島の複数地点 （神奈川県逗子市 （2 地点）、において供試標本のいずれとも合致するものの、 菌蕾の形態が小田原市 （2 地点）、 栃木県佐野市、 静岡県賀茂郡南伊豆町

卵形～楕円形である点で異なり、 母島産サンコタケ Pseudocolus

および駿東郡長泉町） にて確認した （図 3B）。 本種は小笠原

fusiformis (E. Fisch.) Lloyd (= P. javanicus (Penz.) Lloyd sensu Ito

諸島ではタコノキ Pandanus boninensis Warb. を基質として発生す& Imai (1937)) は担子胞子のサイズが供試標本に比べて小型でる傾向にあるが （Hosaka, 2014）、 今回関東地方および伊豆半ある点から、 ハハシマアコウショウロおよびヨツデタケ菌蕾とは明島において採集された子実体は、 タケ類の材やスギ落枝、 広葉

確に識別できた。 また、 Ito & Imai (1937) に記載されたヨツデタ

樹落枝などに菌糸マットを形成して発生し、 顕著な基質選好性

ケ菌蕾のサイズは、 本研究で新たに採集された本種の菌蕾と比は確認されなかった。 本州産標本の担子胞子は 4.5–6.2 (–6.9)

較して大型であった。 本研究で採集されたヨツデタケ菌蕾および× 2.4–3.2 µm （平均 5.6 × 2.8 µm ； 標準偏差 0.43 ［長径］、 0.18

ハハシマアコウショウロのアイソタイプ （エタノールのちホルマリン［短径］）、 Q 値 : 1.6–2.6 （平均 2.0 ； 標準偏差 0.16）、 倒卵形

液浸標本） の担子胞子短径は、 ハハシマアコウショウロの原記～カプセル型、 無色、 平滑で、 Kobayasi (1937) による原記載の載中のそれと比べやや小さかった （表 1、 図 2G–I）。

胞子径 （5–5.5 × 2.9–3.2 µm） と比べ担子胞子サイズが若干大きい傾向にあり、 ばらつきも大きかった （図 3C）。 しかし、 タイ

Fig. 2. (cont.) same day and locality as Cir. hahashimensis in Haha-jima Island by Dr. Sanshi Imai (20 November 1936). F: Group photo taken on the way of
the fieldwork near the localities of Cl. columnatus and Cir. hahashimensis (Sekimonzan, Haha-jima Island) in 20 November 1936. The right in the first row is
Prof. Seiya Ito and the second from the left of the second row is Dr. Sanshi Imai. G, H: Basidiospores of eggs of Cl. columnatus (G: from a material immersed in
99.5% ethanol for about one year; H: from a freeze-dried specimen [KPM-NC 27147]). I: Basidiospores of the formalin-immersed isotype of Cir. hahashimensis(from OSC). Bars: A–C = 1 cm; G–I = 10 µm. Photos D–F are taken from the collection of TMI.

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© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査

図 3． シンジュタケ Boninogaster phalloides． A–B ： 子実体 （A: 小笠原諸島父島産 [KPM-NC 26939] ； B: 神奈川県逗子市産 [KPM-NC 27981]）． グレバの色は成熟段階により褐色から抹茶色へ変化する． C：担子胞子 （KPM-NC 27981）． D：外皮の断面構造 （KPM-NC 27981；a: 最外皮層． b: 外皮中層．
c: 外皮内層）． Bars: A, B = 1 cm; C = 10 µm; D = 100 µm.
Fig. 3. Boninogaster phalloides. A–B: Fruitbodies (A: from Chichi-jima Island, Bonin Islands [KPM-NC 26939]; B: from Zushi City, Kanagawa Pref. [KPM-NC
27981]). C: Basidiospores (KPM-NC 27981). D: Peridium (KPM-NC 27981); a: peridiopellis, b: mesoperidium; c: innermost pseudoparenchymatous layer. Bars:
A, B = 1 cm; C = 10 µm; D = 100 µm.

プ産地付近 （父島扇浦） で新たに採集された標本 （KPM-NC

ATP6 遺伝子のシーケンスが得られた （表 2）。 これら本州産標26939） を検鏡した結果、担子胞子径は 4.6–6.2 × 2.5–3.1 µm （平本間のシーケンス相同性比較を行った結果、 ITS 領域におい均 5.4 × 2.8 µm ； 標準偏差 0.43 ［長径］、 0.17 ［短径］）、 Q 値 :ては神奈川県産標本の ITS2 領域に 2 か所一塩基多型 （SNP）

1.7–2.3 （平均 2.0 ； 標準偏差 0.17） であり、 父島産標本と本州が認められたもののそれ以外のサイトでは 100% 一致し、 LSU

産標本との間に差異は認められなかった。 その他の肉眼的およD1/D2 お よ び ATP6 領 域 に お い て は 100% 一 致 し た。 INSD

び顕微鏡的特徴は、 Kobayasi (1937) や Hosaka (2014) による記からデータが公開されている母島産標本 （TNS-F-59692; ITS:載と一致した （図 3D）。 また、 これら本州産の子実体は、 佐々KJ629155, LSU: KJ629154, ATP6: KJ629153） と栃木県産標本

木ほか （2016） に記載されている 「マッチャガスター （中島仮称）（KPM-NC 26096; 表 2） 間のシーケンス相同性は、 ITS 領域

Sclerogaster sp.」 と生態的および形態的に同一のものであった。

において 99.02 % （607 bp/613 bp）、 LSU D1/D2 領域において神奈川県産の 4 標本および栃木県産 1 標本から、 核 rDNA

99.38% （638 bp/642 bp）、 ATP6 遺 伝 子 に お い て 99.7% （656

ITS 領域および LSU D1/D2 領域、 およびミトコンドリア DNA

bp/658 bp） であり、 同種の範囲内の遺伝的分化と考えられた。

表 2. 本研究で得られたシンジュタケ Boninogaster phalloides 本州産標本の DNA シーケンスデータと標本間の配列の相同性．
Table 2. Newly obtained nucleotide sequences of Boninogaster phalloides from Honshu, Japan, and their sequence similarities.

標本番号
KPM-NC 27981
KPM-NC 27982
KPM-NC 27983
KPM-NC 27984
KPM-NC 27986
KPM-NC 26096

採集地
神奈川県逗子市 神武寺
神奈川県逗子市沼間 スギ樹下
神奈川県逗子市 神武寺
神奈川県小田原市久野 コナラ樹下
神奈川県鎌倉市腰越 落枝上
栃木県佐野市出流原町 タケ類，スギ樹下
塩基配列相同性© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

ITS
MT062844
MT062845
MT062847
MT152833
MT062846≥98.7%

28S (nuc rDNA LSU)
MT060296
MT060297
MT060298
MT152297
MT060299
100%

ATP6MT075320
MT075321
MT075322
MT075324
MT156357
MT075323
100%

23Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査

考察

ポンタケ目菌の菌蕾を思わせる。 Dring (1980) は、 西インド諸島

本研究において対象とした、 環境省レッドリスト掲載地下生菌のと中米、 および南米に分布し、 子実体の托の形態がヨツデタケ

3 種については、 過去の文献情報がごく限られており、 その実と類似するアカカゴタケ科の菌 Laternea triscapa Turpin の菌蕾

体や分布の現状について十分に理解されているとは言えない状の断面図を示しているが、 内部のグレバの上部から無性基部が況であった。 今回、 ハーバリウム標本調査と、 タイプ産地を主と陥入する点など、 この図はハハシマアコウショウロの子実体断面した野外での子実体探索調査を並行して実施したことにより、 この形態と類似している。 また、 ハハシマアコウショウロは、 スッポ

れらの菌の分類学的および保全学的な扱いについて、 新たなンタケ目アカカゴタケ科の菌であるヨツデタケが採集された同日

知見を得ることができた。

（1936 年 11 月 20 日）、 同じく母島石門で採集されている （Ito
& Imai, 1937）。 我々は、 これらの種が採集されたのとほぼ同じ

スナタマゴタケ

時季に （11 月 9 日）、 母島の石門にほど近い桑ノ木山や父島

スナタマゴタケについては、 菌蕈研究所菌類ハーバリウムににおいて、 ヨツデタケの菌蕾を複数採集した （図 2A–C）。 これ

おいて調査を行った結果、 長年所在不明であった唯一の国内

らの菌蕾のうち、 内部の托が発達しないごく未熟のものの縦断面

産標本を再発見することができた。 この標本は、 ラベル類が一は、 ハハシマアコウショウロのグレバおよび柱軸の形態的特徴と切添付されていない紙箱に収められていたため、 専門的知識をほぼ一致した （図 2B–D）。 また、 今回菌蕈研究所の収蔵資料有する者が直接確認しなければ種の判別ができない状態であっ中から発見された、 ハハシマアコウショウロと同日に採集されたた （図 1B）。 本標本の最後の観察記録は𠮷見 （2008） に掲載

ヨツデタケの写真には、 成熟した子実体と、 比較的成長の進んされており、 その記述中で 「1930 年今井三子による記載以後日だ菌蕾が写されている （図 2E）。 以上の点から、 今井博士らは本での発生記録 （68 年間） なし。」 とあることから、 𠮷見昭一氏

1936 年の調査当時、 ヨツデタケの若い菌蕾をヨツデタケとは異が本標本を観察したのは 1998 年であったと推測される。 それゆなる菌と認識し、 その菌蕾に対しハハシマアコウショウロ （当時え、 今回、 およそ 22 年振りに日本産標本の所在が確認されたの学名は Hysterangium hahashimensis） と命名した可能性が考ことになる。 なお、 スナタマゴタケ標本の再発見については、 折えられる。

原 （2019） によりその旨が暫定的に述べられているが、 証拠記録を伴った本報告を最終的な結果として扱うものとする。

担子胞子の形態的比較の結果、 Ito & Imai (1937) によるヨツ
デタケの記載、 本研究で採集されたヨツデタケ菌蕾、 およびハ一方、 スナタマゴタケの産地である小樽市銭函において複数

ハシマアコウショウロのアイソタイプ標本 （Duplicate: TNS-F-70763

回の探索調査を行ったものの、 新たな子実体発生は確認するこ［国立科学博物館収蔵標本］） 間で担子胞子のサイズはほぼ同とができなかった。 しかし、 産地周辺の環境は比較的広範囲に一であった （表 1、 図 2G–I）。 Ito & Imai (1937) によるハハシ

わたり良好に維持されているため （図 1A）、 今後、 本種の発生

マアコウショウロの担子胞子短径は若干大きく記載されているがが確認される可能性が消滅したわけではない。 本研究での野外（2–2.5 µm）、 これは彼らが計測値を 0.5 µm 刻みで表記してい調査時に、 現地の土壌サンプルも併せて採取しており （保坂、ること、 および当時の計測精度を考慮すると、 明らかな差異とは未発表）、 今後、 子実体が発見されなくとも、 現地の環境 DNA

言えない。 Ito & Imai (1937) および Imai (1957) の図版に示され配列中からスナタマゴタケの DNA 配列が検出される可能性も残ているグレバ中央上部の無性基部は、 下方へ著しく伸長していされている。 スナタマゴタケの DNA 配列は INSD にすでに登録

るように見られるが、 今回採集されたヨツデタケ菌蕾ではグレバされており、 分子同定が可能である。 ただし、 本研究での調査を取り囲むように伸びる托が中央上部でやや内部に貫入する程だけでなく、 国内産地付近 （石狩砂丘） における約 8 年にわ度であった。 Ito & Imai (1937) および Imai (1957) に示された本たる海浜性きのこの探索においても、 スナタマゴタケの発生は確

種タイプ標本の写真は既にエタノールにより液浸された状態であ認できていないことから （竹橋ほか、 2012）、 本種が現地周辺でり、 グレバ中央上部の無性基部の形態的差異については、 タイ再発見される可能性は決して高いとは言えない。 以上の点から、

プ標本の各組織がエタノールにより収縮した影響による可能性も

本種の環境省レッドリストにおける 「絶滅 （EX）」 というランク付考えられる。 実際に、 Hosaka et al. (2018) により示されたアイソタ

けは、 今後変更の余地はあるものの、 現時点では妥当なものとイプ標本のグレバ周囲のゼラチン様構造は、 液浸の溶媒の影響考えられる。

により著しく収縮している。 それら以外の点においては、 本研究で採集されたヨツデタケの若い菌蕾とハハシマアコウショウロの間

ハハシマアコウショウロに、 形態的差異は無かった （表 1、 図 2）。

本種も、 1936 年に初めて採集されて以来再発見例が無く、ハハシマアコウショウロのアイソタイプはホルマリンに長期間液

実体が十分に解明されていない菌である。 Ito & Imai (1937) お浸されているため、 DNA が細断され、 系統解析や分子同定によび Imai (1957) による本種の写真図は、 一見、 形態的にスッ用いられる程度の長さの塩基配列を得ることは現状では困難で

24© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査
ある （Hosaka et al., 2018）。 しかし、 本研究による形態学的検討

分類 Taxonomy

結果からは、 絶滅種ハハシマアコウショウロがヨツデタケのごく若

上記の検討結果から、 「ハハシマアコウショウロ」 がヨツデタケ

い菌蕾を独立種として誤記載したものであったと判断して矛盾は

Cl. columnatus 菌蕾の誤同定であったことを以下の通り分類学的生じない。 ヨツデタケは小笠原諸島において多産する種であり、に再定義する。 また、 シンジュタケについても以下に分布およ

現在のところ環境省レッドリストおよびレッドデータブックには掲

び観察標本の情報を付記する。

載されておらず、 絶滅のおそれのある種とは認識されていない。
なお、 現在ヨツデタケに充てられている学名の種 Cl. columnatus

Clathrus columnatus Bosc, Mag. Ges. Nat. Freunde Berlin 5: 85, t.

のタイプ産地はアメリカ合衆国サウスカロライナ州であり、 地理的

5:8 (1811) [MycoBank ID: MB200050]に小笠原諸島とは遠く離れている。 Clathrus columnatus は汎世

和名 ： ヨツデタケ

界的に分布する種であり、 Dring (1980) は形態学的に本種に多≡ Laternea columnata (Bosc) Nees, Das System der Pilze 2: 96

数の地理的変異が含まれることを示唆している。 本研究の対象(1858) [MB239159]とした日本産ヨツデタケと Cl. columnatus s. str. との異同について≡ Linderia columnata (Bosc) G. Cunn., Proc. Linn. Soc. New Southは今後検討の余地があることを付記しておく。

Wales 56: 193 (1931) [MB261377]≡ Colonnaria columnata (Bosc) E. Fisch., Engler & Prantl, Die

シンジュタケ本 種 は そ の 属 名 （Boninogaster） に 示 唆 さ れ る よ う に、
Kobayasi (1938) による記載以後、 長年にわたり小笠原諸島固有Natürl. Pflanzenf., ed. 2: 85 (1933) [MB251522]≡ Linderiella columnata (Bosc) G. Cunn., N.Z. J. Sci. Tech.: 171B
(1942) [MB287791]

種と考えられていた。 環境省レッドリストにおいて、 本種が絶滅= Circulocolumella hahashimensis (S.Ito & S.Imai) S.Ito & S.Imai,

危惧 I 類 （CR+EN） に区分されている理由も、 その点に起因

Sci. Rep. Yokohama Nat. Univ. 6: 3 (1957) [MB328297]

すると考えられる。 我々は、佐々木ほか （2016） により 「マッチャ≡ Hysterangium hahashimense S. Ito & S. Imai, Trans. Sapporo

ガスター （中島仮称） Sclerogaster sp.」 として仮同定されていNat. Hist. Soc. 15: 10 (1937) [MB266736]

た本州産の標本が、 形態的特徴と DNA 塩基配列情報のいず≡ Gelopellis hahashimensis (S. Ito & S. Imai) Zeller, Mycologia 39

れからもシンジュタケと同種と考えられることを示した。 すなわち、(3): 284 (1947) [MB286617]

シンジュタケは小笠原諸島固有種ではなく、 関東地方を中心に≡ Stalactocolumella hashashimensis (Ito & lmai) Imai, Bot. Mag.

本土にも分布する種であると考えられる。 それゆえ、 保全生物

Tokyo 63: 28 (1950) (nom. nud.)

学的な観点からも、 今後本種の希少種としての扱いを見直す必= Clathrus colonnarius Léman, Dict. Sci. Nat.: 360 (1817)

要があると思われる。

[MB202614]

近年、 日本各地で地下生菌の探索が行われているにも拘ら= Clathrus brasiliensis E. Fisch., Jb. Königl. Bot. Gart. Berlin 4: 68

ず、 本土におけるシンジュタケの産地はこれまでのところ関東地(1886) [MB197918]

方を主とする数地点に限られており、 発生頻度は決して高くはな= Clathrus trilobatus Cobb, Bull. Hawaiian Sugar Planter Assoc.

いと思われる。 本種が小笠原諸島で著しく多産する理由としてExp. Sta.: 209 (1906) [MB514441]

は、 元来生態的に競合する他種が少なかった島嶼環境に侵入

Specimens examined: JAPAN: Tokyo Met.: Ogasawara Village,

し、 分布を広げたことによる入植者効果 （founder’s effect ； Mayr,

Chichi-jima Island, Asahiyama, 8 Nov. 2018, T. Orihara, KPM-NC

1942） による影響が考えられる。 固有種に限らず、 このような特26946; Ogasawara Village, Haha-jima Island, Kuwanokiyama, 9

異な発生パターンを示す種の存在も、 小笠原諸島の生物相を

Nov. 2018, KPM-NC 27147; Ogasawara Village, Haha-jima Island,

特徴づけていると言えるだろう。

Kitamura, Sekimonzan, 20 Nov. 1936, S. Imai, OSC without number

小笠原諸島産と本州 （栃木県） 産の本種標本の間では、 核(isotype of Circulocollumera hahashimensis).

rDNA ITS, LSU D1/D2 領域およびミトコンドリア ATP6 遺伝子のいずれにおいても、 わずかな遺伝的分化が確認された。 これがBoninogaster phalloides Kobayasi, Bot. Mag. Tokyo 51: 753 (1937)

海洋島として知られる小笠原諸島特有の地理的隔離によるもの[MycoBank ID: MB274176]

なのか、 今後のさらなる詳細な研究が待たれる。 それにより、 小

和名 ： シンジュタケ

笠原諸島産のシンジュタケが他地域から侵入したおおよその年

Habitat, distribution, and seasons: Solitary or gregarious on various

代が今後明らかになるかもしれない。

woody debris in subtropical or temperate forests, forming whitish
hyphal mat on which basidiomata grow; Ogasawara Islands (Chichijima Isl., Haha-jima Isl. and Anijima Isl.), Honshu Island; all seasons© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202025

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査
except mid-summer.
Specimens examined: JAPAN: Kanagawa Pref.: Zushi City,
Numama, Jimmu-ji Shrine, 31 Jan. 2013, M. Nakajima, KPM-NC
27981; ibid, 6 Mar. 2015, M. Nakajima, KPM-NC 27983; Zushi
City, Numama, Sakurayama-chuo Park, 1 Mar. 2014, M. Nakajima,
KPM-NC 27982; Kamakura City, Apr. 2015, M. Nakajima, KPMNC 27986; Odawara City, Kuno, Wanpaku Land, 23 Oct. 2016,
T. Orihara, KPM-NC 27984; Odawara City, Iryuda, Maruyama,

引用文献
Dring D.M. (ed. Dennis R.W.G.) (1980) Contributions towards a rationalarrangement of the Clathraceae. Kew Bulletin 35: 1–96.
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in China. Mycotaxon 96: 181–191.

7 Apr. 2016, Y. Mizokami, KPM-NC 24765; Tochigi Pref.: Sano

Hosaka K. (2014) Phylogenetic analyses of a truffle-like genus,

City, Izuruhara, 24 May 2015, M. Ohmae MO407 , KPM-NC 24396

Boninogaster, from Hahajima Island, the Bonin Islands, Japan. Bulletin(duplicate TPM-M-8706); ibid, 18 July 2015, M. Ohmae MO438 ,of the National Museum of Nature and Science. Series B, Botany 40:

KPM-NC 24402; ibid, 20 May 2016, M. Ohmae MO581 , KPMNC 26096; Shizuoka Pref.: Kamo-gun Minami-izu Town, Minato,
20 Dec. 2013, T. Kasuya & K. Kobayashi, TNS-F-70761 (Kasuya

B1634 ); ibid, TNS-F-70762 (Kasuya B1635 ); Suntoh-gun Nagaizumi
Town, Surugadaira Natural Park, 10 Nov. 2018, M. Hisataka, KPMNC 27988; Nara Pref.; Yoshino-gun Totsukawa Village, 16 Dec. 2018,
S. Sano, KPM-NC 27991; Tokyo Met., Ogasawara Village, Chichijima Island, Ohgiura, 8 Nov. 2018, T. Orihara, KPM-NC 26939; ibid,
K. Yamamoto, TPM-M-9509; Chichi-jima Island, Kuwanokiyama, 2Nov. 2015, K. Hosaka, TNS-F-75295; Chichi-jima Island, Maruyama
Tunnel 4 Nov. 2015, K. Hosaka, TNS-F-75413; Ogasawara Village,
Haha-jima Island, year 1995 (exact date unknown), T. Suda (S.

61–67.
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Imai S. (1957) Symbolae ad floram mycologicam Asiae Orientalis III.

June 2015, K. Hosaka, TNS-F-74540; Haha-jima Island, Funamidai,

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4 Nov. 2016, K. Hosaka, TNS-F-77684, TNSF-77685; Haha-jimaIsland, Nishiura, 9 Nov. 2018, T. Orihara, KPM-NC 27148; ibid, K.
Yamamoto, TPM-M-9510.

謝辞

Biological and Geological Sciences 6: 1–6.
伊藤誠哉 （1959） 日本菌類誌 第二巻 担子菌類 第五号 マツタケ目・フクキン （腹菌） 目． 養賢堂， 東京．
Ito S., Imai S. (1937) Fungi of the Bonin Islands I. Transactions of the
Sapporo Natural History Society 15: 1–12.
環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 （編）． (2015) レッ

中島稔氏には、 本州産シンジュタケ標本を提供いただくとともに、ドデータブック 2014―日本の絶滅のおそれの ある野生生物―9 植

現地調査にもご協力いただいた。 久高充氏にも本州産シンジュ

物 II （蘚苔類 ・ 藻類 ・ 地衣類 ・ 菌類）． ぎょうせい， 東京． 580 pp.

タケの貴重な標本をご提供いただいた。 牛島秀爾博士および長環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 （編）． (2019) 環

澤栄史氏には、 菌蕈研究所での標本調査にご協力いただいた。

境省レッドリスト 2019. http://www.env.go.jp/press/106383.html （2019

また、 今井三子博士撮影の小笠原諸島菌類調査時の写真デー
タも快くご提供いただいた。 折原沙織氏にはスナタマゴタケの発生状況調査にご協力いただいた。 以上の方々に深くお礼申し上げる。 また、 北海道大学総合博物館での標本調査にあたって

年 12 月～ 2020 年 1 月にアクセス）．
Kobayasi Y. (1937) Fungi Austro-Japoniae et Micronesiae. I. The
Botanical Magazine 51: 749–758.
小林義雄 （1938） 大日本植物誌 2 ヒメノガスター亜目及スツポンタケ
亜目． 三省堂， 東京．

は、 玉井裕教授および小林孝人博士にご協力いただいた。 坂Kretzer A.M., Bruns T.D. (1999) Use of atp6 in fungal phylogenetics; an

井広人氏には、 栃木県産菌類の調査や栃木県立博物館への

example from the Boletales. Molecular Phylogenetics and Evolution

標本の収蔵についてご協力いただいた。 本研究は公益財団法
人発酵研究所 平成 29 年度一般研究助成、 独立行政法人日本学術振興会 科研費 若手研究 (B) （研究課題番号 ： 17K15184、25840149） の助成を受けて行われた。

13: 483–492.
Mayr, E. (1942) Systematics and the origin of species. Columbia
University Press, New York.
Montecchi A., Sarasini M. (2000) Funghi ipogei d'Europa. A.M.B.
Fondazione Centro Studi Micologici, Trento.

26© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

折原ほか ： 環境省レッドリスト掲載地下生菌調査
大前宗之 （2017） 2016 年に採集した地下生菌． Truffology 1: 22–24.
折原貴道 （2018） 日本地下生菌研究会の設立、 および日本地下生研究会会報 “Truffology” 発刊を記念して—日本の地下生菌研究のこれまでとこれから—. Truffology 1: 2–4.
折原貴道 （2019） 昭和期に記載された稀産シクエストレート菌の実体解明と保全対策の再検討． IFO Research Communications 33: 193.

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佐々木廣海 ・ 木下晃彦 ・ 奈良一秀 （2016） 地下生菌識別図鑑． 誠
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竹橋誠司 ・ 星野保 ・ 糟谷大河 （2012） 石狩砂丘と砂浜のきのこ．
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栃木県 （2018） レッドデータブックとちぎ 2018． 随想舎， 栃木 .

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Diversity and systematics of the sequestrate genus Octaviania in Japan:of enzymatically amplified ribosomal DNA from several Cryptococcus

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27

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 29–31 (2020)

観察記録 (Observation)

奈良県における地下生菌から得られた節足動物の記録
Records of arthropods collected from truffle-like fungi in Nara, Japan
葛西 弘 1*, 前川 直人 2
Hiro Kasai1*, Naoto Maekawa2
1

近畿大学大学院農学研究科環境管理学専攻 〒 631-8505 奈良県奈良市中町 3327-204
Environmental Management, Graduate School of Agriculture, Kindai University, 3327-204 Nakamachi, Nara-shi, Nara
631-8505, Japan2

近畿大学農学部環境管理学科 〒 631-8505 奈良県奈良市中町 3327-204
Department of Environmental Management, Faculty of Agriculture, Kindai University, 3327-204 Nakamachi, Nara-shi,
Nara 631-8505, Japan* 主著者 (Corresponding author)
E-mail: shkhiro1@gmail.com
Article Info: Submitted: 17 January 2020

Published: 31 March 2020

節足動物の中には、地下生菌と関わりの深い種が存在する （例：

白色であった （図 1B）。 また、 発見された子実体には古い状

Hochberg et al., 2003）。 オーストラリアにおける研究では、 地下態のものが多く、 正確な数はわからなかった （図 1C）。 胞子は生菌をセンチコガネ類が摂食し、 胞子散布に関与する可能性が15–18 µm 程度で、 レモン形で先端に乳頭状突起があり表面に示唆されている （Terry & Neale, 2010）。 また、 食用トリュフを摂

粗いイボがある。 胞子外壁に包まれており、茶褐色に見える （図食する害虫として、 鞘翅目や双翅目などの昆虫類、 ヤスデ類な1D）。 同定を折原貴道博士 （神奈川県立生命の星 ・ 地球博物

ど様々な節足動物が報告されている （Stewart et al., 2017）。 日館 学芸員） にお願いしたところ、 マメツブタケ H. arenarius か、本においてもスズメバチ類等がシラタマタケ Protubera nipponica

それに近縁な種との同定結果を得た。 また標本は神奈川県立

Kobayasi を 摂 食 す る こ と な ど が 知 ら れ て い る が （Matsuura,

生命の星 ・ 地球博物館に収蔵された （標本番号 ： KPM-NC

1984 ； Suetsugu et al., 2019）、 その他の節足動物による地下生28031）。

菌の菌食についての報告は少ないのが現状である。
著者らは 2019 年 12 月に、 奈良県奈良市の照葉樹林においキノコバエ科の 1 種 Mycetophilidae sp.

て地下生菌の子実体を採集した。 その子実体内部から 2 種類

図2の節足動物を採集したので報告する。 また、 これらの種が実際（ハエ目キノコバエ科）に摂食していたのか、 摂食が胞子に影響を及ぼすのかを確か

古くなった子実体内から合計 3 個体採集された （図 2A）。 キノ

めるため消化管内容物を確認した。 今回報告する種以外にも、コバエ類は日本各地に分布し、 キノコ類に最も普通に見られる多くの節足動物が地下生菌を摂食していると考えられるため、（青木、 2015）。 今回は幼虫個体しか得られておらず、 種まで

本報を機に、 日本各地における地下生菌を利用する節足動物の同定は困難であったため、 科までの同定に留めた。 本種がに関する知見が集積されることを期待する。

実際に H. aff. arenarius を摂食していたのかを確認するために
消化管内容物及び糞内容物を検鏡した。 その結果、 多数の胞ヒメノガステル属の 1 種 Hymenogaster aff. arenarius Tul. & C. Tul.

子が消化管内及び糞内に見られた。 またこれら胞子には外傷

図1はなく、正常な状態のようであった （図 2B, C）。 北林ほか （2016）（ハラタケ目 モエギタケ科 ヒメノガステル属）

ではキノコバエ科幼虫をはじめとする多くのハエ目幼虫が複数

シイ ・ カシ類が優占する照葉樹林のウラジロガシの樹下においの菌種の胞子に物理的損傷を与えないことを示したうえで、 胞て、 落葉を軽く掻いたところ数個の子実体を発見した （図 1A）。

子散布者としての可能性を示唆している。 そのため、 本種も子実体は直径 8 mm 程度の楕円形で、 断面を見ると外皮は黄H. aff. arenarius の胞子散布に関与している可能性が考えられる。

色味を帯びており、 グレバは迷路状に孔の開いた小膣室があり© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202029

葛西 ・ 前川 : 地下生菌から得られた節足動物

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

図 1． Hymenogaster aff. arenarius （KPM-NC 28031）． a：発生地の環境． b：子実体外観および断面． c：古くなった子実体． d：

担子胞子． スケール ： b, c = 5 mm; d = 10 μm

図 2． Mycetophilidae sp. と消化管内容物． a：子実体を摂食する Mycetophilidae sp． b：消化管内容物． c：糞内容物． スケー

ル ： a = 5 mm; b = 100 μm; c = 50 μm

30© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020葛西 ・ 前川 : 地下生菌から得られた節足動物図 3． Ceratophysella denticulata の消化管内容物． a ： C. denticulata の消化管内容物 （矢印）． b ： 消化管内容物 （拡大）． スケール ：b = 10 μm

翅目幼虫の消化管内担子菌胞子． 日本菌学会会報 57: 69–76.

ウスズミトビムシ Ceratophysella denticulata Bagnall
図3（トビムシ目 ムラサキトビムシ科 フクロムラサキトビムシ属）
子実体内から 1 個体採集された。 Ceratophysella denticulata は
体長 2 mm 程で、世界中に広く分布する菌食性トビムシである（青木、 2015）。 今回得られたのは 1 個体のみであったが、 この仲

Matsuura M. (1984) Comparative biology of the five Japanese speciesof the genus Vespa (Hymenoptera, Vespidae). スペルアウトとしてください。 The bulletin of the Faculty of Agriculture, Mie University
69: 1–131.
中森泰三 （2009） 菌食性トビムシの餌選択と菌類の防御． 日本菌学会会報 50: 71–78.

間は菌類の子実体に群がることが多く、 子実体を動かした際にTerry F.H., Neale L.B. (2010) Records of hypogeous mycorrhizal

何匹か逃げ出した可能性がある。 プレパラートを作成し、 消化

fungi in the diet of some Western Australian bolboceratine beetles

管内容物を検鏡したところ H. aff. arenarius の胞子が確認された(Coleoptera: Geotrupidae, Bolboceratinae). Australian Journal ofため、 摂食していることが判明した （図 3A）。 また消化管内胞

Entomology 49: 49–55.

子の一部では胞子内容物を確認しており、 外傷もないようであっ

Stewart L., Celeste L., Anne M., Ainsley S., Harry E., Alison M., Alanた。 ムラサキトビムシ類は発達した臼歯を有し、 同属のカッショク

D., Lisa S. (2017) Pests and diseases of truffles and their host trees.

ヒメトビムシ Ceratophysella denisana Yosii を用いた実験では、 複Western Australian Agriculture Authority, Western Australia.

数の菌種の胞子を 100% に近い割合で破壊することを示し、 胞子を分散する可能性は低いと報告している （中森、 2009）。 今
回の観察においては、 H. aff. arenarius の胞子はトビムシの摂食

Suetsugu K., Okamura T., Kato M. (2019) Mushroom attracts hornets
for spore dispersal by a distinctive yeasty scent. Ecology 100:e02718.

による物理的損傷を受けていないように見受けられた （図 3B）。
しかし、 本観察では検体数が少なく、 また消化管内胞子も細部まで検鏡できていないため、今後より詳細に検討する必要がある。

謝辞
本調査を行うにあたり、 折原貴道博士には供試地下生菌の同定をしていただいた。 この場を借りて深く御礼申し上げる。

引用文献
青木淳一 （編） （2015） 日本産土壌動物 第二版 ： 分類のための図解検索． 東海大学出版部， 神奈川．
Hochberg M.E., Bertault G., Poitrineau K., Janssen A. (2003)
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北林慶子 ・ 都野展子 ・ 保坂健太郎 ・ 矢口行雄 （2016） 菌食性双© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202031

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 33–37 (2020)

観察記録 (Observation)

日本各地から 60 年ぶりに発見されたアサヒヒメクロツチダンゴ
Elaphomyces asahimontanus rediscovered from Japan 60 years after
its original description
畠山 颯太 1*, 折原 貴道 2
Sota Hatakeyama1*, Takamichi Orihara21

神奈川県横浜市港南区
Konan-ku, Yokohama, Kanagawa, Japan2

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan* 主著者 (Corresponding author)
E-mail: public.void@icloud.com
Article Info: Submitted: 12 March 2020

Published: 31 March 2020

子嚢菌門ユーロチウム目ツチダンゴキン科に属するツチダンゴ

島県、 青森県、 北海道、 京都府などから散発的に報告され属 Elaphomyces T. Nees は南極大陸を除く全ての大陸から報告さているが （日本冬虫夏草の会、 2015）、 原記載以降にヒメれており （Castellano et al., 2018 ； Molia et al., 2020）、 現在約 55

タンポタケの宿主を形態観察によって E. asahimontanus と同種が認められている （Castellano et al., 2012 ； Molia et al., 2020）。

定した例は𠮷見 （2000） のみであるため、 これらの報告を

ツチダンゴ属は外部形態によって四つの節 （Ascoscleroderma、

E. asahimontanus の分布の根拠とすることはできない。 また、 𠮷Ceratogaster、 Elaphomyces、 Malacodermei） に分けられる （Paz

見（2000）が E. asahimontanus と同定したヒメタンポタケの宿主は、

et al., 2017）。 このうち、 Ceratogaster 節は主に黒色の子実体を内皮が白色で胞子表面が棘状突起に覆われる点で Kobayasi

持つ種で構成され、 日本国内からは E. anthracinus Vittad.、 E.

(1960) が記載した E. asahimontanus と異なっている。したがって、

asahimontanus Kobayasi （和名 ： アサヒヒメクロツチダンゴ）、 E.

E. asahimontanus の確実な報告は 1960 年の原記載以降 60 年

miyabeanus Imai （クロツチダンゴ）、 E. nikkoensis Imai （ニッコにわたり存在せず、本種の詳細な分布情報は不明なままである。

ウクロツチダンゴ）、 E. nopporensis Imai （コクロツチダンゴ）、 E.

筆者らは、 神奈川県横浜市のスダジイ林および北海道札幌

titibuensis Kobayasi の 計 6 種 が 認 め ら れ て い る （Imai, 1929,

市のミズナラ ・ クリ混交林で黒色のツチダンゴ属菌子実体 （図1938 ； Kobayasi, 1960）。 こ れ ら の う ち、 E. asahimontanus、

1B, C） を採取した。 形態学的な検討の結果、 これらの標本のE. miyabeanus、 E. nopporensis、 E. titibuensis の 4 種は原記載

形態は Kobayasi (1960) による E. asahimontanus の記載とほぼ以降の確実な記録が存在せず、 詳細な分布情報などは明らか一致した。 さらに、 折原 ・ 出川 （2018） によって東京都御蔵になっていない。

島から報告されたツチダンゴ属未同定種の標本を含む、 神奈

アサヒヒメクロツチダンゴ E. asahimontanus は小林義雄博士

川県立生命の星 ・ 地球博物館収蔵のツチダンゴ属未同定種

によって 1960 年に山形県西川町大字大井沢産の標本を基標本を再検討したところ、 御蔵島の他、 東京都八丈島や、 神に記載された種である （Kobayasi, 1960）。 本種は日本産ツチ

奈川県および千葉県の複数地点において本種の発生が認めダンゴ属既知種の中で唯一淡色の胞子を持ち、 内壁が暗色られた。 これは原記載以降、 形態観察により裏付けられた E.

である点と胞子表面に溝状の刻紋を持つ点で特徴づけられasahimontanus の初報告である。

る。 また、 本種のホロタイプである上述の大井沢産の標本は子実体の肉眼的観察は新鮮なサンプルを用いて行い、 微

菌生冬虫夏草に寄生された状態で発見されており、 小林博士

細構造の顕微鏡的観察は温風乾燥標本および凍結乾燥標

は こ の 冬 虫 夏 草 も Tolypocladium delicatistipitatum (Kobayasi)

本 で 行 っ た。 光 学 顕 微 鏡 観 察 時 の 封 入 液 に は 3% KOH、

Quandt, Kepler & Spatafora （ ヒ メ タ ン ポ タ ケ ） と し て 記 載 し水、 ポリビニル乳酸液 （ポリビニルアルコール 1.66 g、 蒸留

た （Kobayasi & Shimizu, 1960）。 そ の 後 ヒ メ タ ン ポ タ ケ は 福

水 10 ml、 乳酸 10 ml、 グリセリン 1 ml ） を用いた。 メルツァー© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202033

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

畠山 ・ 折原 : アサヒヒメクロツチダンゴの再発見
試薬による呈色反応は 10% アンモニア水溶液を用いて組織

ブナ科樹種が優占する林内の斜面および法面 （図 1A） に地を柔軟化させてから確認した。 顕微鏡観察には光学顕微鏡

表に露出もしくは完全に埋没した状態で発生。 子嚢が残存した

MT5300L （メイジテクノ株式会社） を使用し、 微細構造の計測

子実体は主に 8 月に採集されたが、 比較的新鮮な子実体は 3

は Photoruler1.1.3 （http://inocybe.info/_userdata/ruler/PhotoRuler.

月から 12 月まで採集された。

html） で行った。 子嚢胞子は水で封入し、 表面の装飾を含め観察標本 ： 神奈川県横浜市栄区、 コナラ樹下の法面、 2019てランダムに 30 個計測した。 各組織の計測値にはそれぞれ最年 3 月 19 日、 畠 山 颯 太 採 集、 KPM-NC 27996 ； 同 所、小値と最大値を記載したが、 例外的な最小値と最大値につい2019 年 4 月 11 日、 畠 山 颯 太 採 集 （Hatakeyama-Ela.C2 ）、ては括弧内に示した。 走査型電子顕微鏡観察には卓上走査

KPM-NC 28144 ； 同 所、 2019 年 4 月 19 日、 畠 山 颯 太 採型電子顕微鏡 TM4000Plus （株式会社日立ハイテク） を用い、

集 （Hatakeyama-Ela.C1 ）、 KPM-NC 28143 ； 同 所、 2019 年

乾燥標本を無処理のまま加速電圧 15 kV で観察した。 供試し

4 月 22 日、 畠 山 颯 太 、 折 原 貴 道 採 集 （Hatakeyama-Ela.

た標本は神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館 （KPM） に収蔵 ・C4 ）、 KPM-NC 28145 ； 同所、 2019 年 6 月 9 日、 畠山颯太 採保管されている。

集 （Hatakeyama-Ela.C10 ）、 KPM-NC 28148 ； 神 奈 川 県 横 浜
市保土ヶ谷区、 スダジイ樹下の崩落した斜面、 2019 年 5 月 18

Elaphomyces asahimontanus Kobayasi, Nagaoa 7: 38 (1960)日、 畠山颯太 採集 （Hatakeyama-Ela.C8 ）、 KPM-NC 28146 ；[MycoBank ID: MB330305]

同所、 2019 年 5 月 27 日、 畠山颯太 採集 （Hatakeyama-Ela.
図1

C9 ）、 KPM-NC 28147 ； 同 所、 2019 年 8 月 2 日、 畠 山 颯

和名 ： アサヒヒメクロツチダンゴ

太 採 集 （Hatakeyama-Ela.C12 ）、 KPM-NC 28149 ； 同 所、形態的特徴 ： 子実体は通常類球形から扁平な球形、 時に複2019 年 8 月 25 日、 畠 山 颯 太 採 集 （Hatakeyam-Ela.C14 ）、

数の子実体が融合していびつな形となり、 径 3–10 mm、 固く脆

KPM-NC 28150 ； 同所、 2019 年 12 月 5 日、 畠山颯太 採集

い （図 1B）。 子実体表面は黒色、 ほぼ平滑、 ごく新鮮な子実（Hatakeyama-Ela.C21 ）、 KPM-NC 28151 ； 神 奈 川 県 足 柄 上

体は表面が黄緑色から白色、 まれに薄ピンク色の菌糸で覆わ

郡大井町柳、 2018 年 9 月 19 日、 折原貴道 採集、 KPM-NCれる （図 1C）。 子実体内部は外殻、 内壁、 基本体 （グレバ）

28000 ； 東京都八丈町中野郷、 2014 年 7 月 15 日、 山本航の三層からなる （図 1C、 H）。 外殻は黒色で厚さ 145–230 µm、

平 採集、 KPM-NC 25955 ； 東京都御蔵島村ボロ沢、 スダジイ

非常にもろく割れやすい。 内壁は弾力があり、 ほぼ黒色で厚さ林、 2018 年 3 月 26 日、 折原貴道 採集、 KPM-NC 26190 ； 千

250–720 μm、 成長に伴って退縮し、 老成すると消失する。 基

葉県鴨川市清澄、 荒樫沢付近、 アカガシ ・ スダジイ林、 2019

本体は幼時白色の綿毛状菌糸に密に満たされるが、成長に従っ年 5 月 13 日、 山本航平、 大前宗之、 折原貴道 採集、 KPM-て綿毛状菌糸に埋もれるように子嚢胞子が形成され （図 1C）、

NC 27997 ； 北海道江別市西野幌、 野幌森林公園、 ミズナ

やがて一様に粉状になり肌色から薄ピンク色となる （図 1B）。

ラ ・ クリ混交林の斜面、 2019 年 9 月 22 日、 畠山颯太 採集

子実体は時に青臭い不快臭を持つが、 多くの場合においは顕（Hatakeyama-Ela.C16 ）、 KPM-NC 27904 ．

著でない。

所見 ： 本報告で供試した標本の殻皮内壁の厚さは 250–720 µm

子実体表面を覆う菌糸は平滑で、 非アミロイド、 径 (1.9–)2.1–と、 Kobayasi (1960) による原記載の内壁の幅 （220–320 µm）

2.7(–2.9) μm, (n = 10)、KOH で融解する黄緑色の色素を含む（図と比べて厚い傾向にあった （表 1）。 しかし、 内壁の厚さは同1G）。 外殻は顕微鏡下で 2 層に別けられ （図 1H）、 外層は暗時に採取された子実体であっても成熟段階によって大きく異なり褐色に着色された隔壁を持つ厚壁の菌糸で構成される （図 1I）。

（図 1B）、 成熟した子実体では内壁の幅が原記載の計測値と一外殻外層を構成する菌糸は径 (4.2–)4.6–7.6(–9.5) µm (n = 20)、致した。 その他の形態的特徴は、 E. asahimontanus と概ね一致

菌糸の壁の幅は (0.5–)0.5–1.3(–2) µm (n = 20)。 外殻下層は赤した （表 1）。 日本産ツチダンゴ属既知種の中で Ceratogaster

褐色で厚壁の菌糸で構成され、 非常に光が透過しづらい。 内節に属する 6 種のうち、 E. asahimontanus は子嚢胞子が淡色で壁は黄褐色の偽柔組織で構成され （図 1J）、 非アミロイド。 子

ある点において、 褐色の胞子を持つ他種 （E. anthracinus、 クロ嚢は消失性で球形、 6–8 個の子嚢胞子を内部に形成し、 非ア

ツチダンゴ E. miyabeanus、 ニッコウクロツチダンゴ E. nikkoensis、

ミロイド （図 1F）。 子嚢胞子は球形でほぼ無色 （図 1E）、 はじ

コクロツチダンゴ E. nopporensis、 E. titibuensis） とは容易に区別

め透明な胞子外膜に覆われ、直径 (14.7–)16.2–18.8(–19.2) µm (nすることができる。

= 30)、 偽アミロイドと非アミロイドが混在し （図 1F）、 表面は大き世 界 で は 淡 色 の 胞 子 を も つ ツ チ ダ ン ゴ 属 種 と し て、 E.

な畝状の溝と、 不規則に連絡した高さ 1.4–2.8 µm の突起に覆iuppitercellus Castellano & T.W. Henkel、 E. leucosporus Vittad.

われる （図 1D、 E）。

および E. septatus Vittad. の 3 種が知られている （Castellano et

発生環境および発生時期 ： 子実体は 3 月から 12 月にかけて、

al., 2016 ； Dodge, 1929 ； Paz et al., 2017 ； Uzun & Kaya, 2019 ；34© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

畠山 ・ 折原 : アサヒヒメクロツチダンゴの再発見

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

図 1． ア サ ヒ ヒ メ ク ロ ツ チ ダ ン ゴ Elaphomyces asahimontanus． 微 細 構 造 は 水 （E, F）， 3% KOH （G） お よび ポ リ ビ ニ ル 乳 酸 液 （H, I, J） で の 封 入 時 を 示 す． D は 走 査 型 電 子 顕 微 鏡 像， E, F, G, H, I, J は 明 視 野 顕 微
鏡 像． A ： 発 生 地 （ 神 奈 川 県 横 浜 市 保 土 ヶ 谷 区 ）． 矢 印 は 子 実 体 の 発 生 位 置 を 示 す． B ： 成 熟 し た 子 実
体 お よ び そ の 断 面 （KPM-NC 28146）． C ： 未 成 熟 な 子 実 体 と そ の 断 面 （KPM-NC 28149）． D ： 胞 子 外 膜が ほ と ん ど 消 失 し た 子 嚢 胞 子 （KPM-NC 28146）． E ： 成 熟 し た 子 嚢 胞 子 （KPM-NC 28150）． F ： 内 部 に8 胞子を形成した子嚢 （KPM-NC 28146）． G ： 子実体表面を覆う菌糸 （KPM-NC 28150）． H ： 外殻外層 （a） および外殻内層 （b）、 内壁 （c） の断面構造 （KPM-NC 28146）． I ： 外殻外層を構成する菌糸 （KPM-NC 28146）． J ： 内壁を構成する菌組織 （KPM-NC 28146）． Bars: B = 1 cm; C = 5 mm; D–F = 10 µm; G, I, J = 50 µm; H = 100 µm.

Vittadini, 1831）。 Elaphomyces iuppitercellus は 子 嚢 胞 子 のElaphomyces asahimontanus と類似した子嚢胞子表面の構造

直径がわずかに大きく胞子表面の装飾が細かな螺旋状の溝になをもつ種類として、 E. spirosporus A. Paz & Lavoise および E.

る点で点で、 E. leucosporus は子嚢胞子表面がほとんど平滑であvirgatosporus Hollós が知られている （Hollós, 1908 ； Læssøe et

る点で、 E. septatus は子実体の直径が 3 cm 前後と比較的大型

al., 2009 ； Molia et al., 2020 ； Paz et al., 2012, 2017）。 これらのであり、 子嚢胞子表面が微細なトゲに覆われる点で、 それぞれ種は子嚢胞子表面に溝状の刻紋を持つ点で E. asahimontanus

E. asahimontanus と区別される （表 1）。

と類似しているが、 E. spirosporus は子嚢胞子の直径がわずか© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202035

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

畠山 ・ 折原 : アサヒヒメクロツチダンゴの再発見

表 1. 本稿で供試したツチダンゴ属標本と， Kobayasi (1960) による Elaphomyces asahimontanus （アサヒヒメクロツチダンゴ） の原記載およびヨーロッパ， アフリカに分布する類似種との形態的比較．
子実体

子嚢胞子

子嚢内の
直径 (mm) 外殻幅 (µm) 内壁幅 (µm) 基本体の色彩 胞子数 直径 (µm)

種名

供試標本の産地（出典）樹種

アサヒヒメクロツチダンゴ
E. asahimontanus

山形県西川町大井沢（原記載）（Kobayasi, 1960）

雑木林

5

125–155

220–320

淡赤ワイン色

6–8

13.5–22不規則な細溝と粗面

Elaphomyces sp.

神奈川県横浜市保土ケ谷区（KPM-NC 28150）

スダジイ

3–10

145–230

250–720

肌色–淡ピンク

6–8

16.2–18.8

畝状の溝と不規則な突起

Elaphomyces sp.

神奈川県横浜市栄区（KPM-NC 28145）

コナラ

4–9

130–245

270–800

肌色

N/A

16.5–19.2

畝状の溝と不規則な突起

Elaphomyces sp.

東京都御蔵島（KPM-NC 26190）

スダジイ

7

180–300

180–315肌色

N/A

15.7–19.2

畝状の溝と不規則な突起

Elaphomyces sp.

北海道江別市（KPM-NC 27904 ）

ミズナラ・クリ4

135–270

295–520

肌色

N/A

15.1–20.5

畝状の溝と不規則な突起

E. septatus

トルコ(Uzun & Kaya, 2019)

ブナ科他

18–35

350–700

1500–2000

ピンクがかった
クリーム色

N/A

22–35

微細なトゲ

イタリア
(Dodge, 1929)

ブナ科

5–10

N/A

N/A

白色–黄色

4–8

17–20

平滑

E. iuppitercellus

カメルーン(Castellano et al., 2016)

Gilbertiodendron
dewevrei (De Wild)
Leonard

6–12

130–140

450

ピンクがかった褐色

8

23.5–25.5(–26.5)

細かな螺旋状の溝

E. spirosporus

スペイン(Paz et al., 2012)

Quercus pyrenaica
Willd.

5–15

N/A

N/A

肌色–暗褐色(4–)6–8

18–23

螺旋状の溝

E. virgatosporus

ノルウェー(Læssøe et al., 2009)

ハシバミ属、その他
落葉広葉樹

11–35

N/A

5000

暗褐色

N/A

18–19

渦状の鋭い隆起

E. leucosporus

表面の装飾

N/A: not available.

に大きく、 胞子表面の溝が螺旋状になり、 成熟すると基本体が引用文献

濃色になる点で、 E. virgatosporus は内壁が白色で、 子嚢胞子Castellano M.A., Beever R.E., Trappe J.M. (2012) Sequestrate

が暗褐色になり、 胞子表面の溝が渦状の鋭い隆起になる点で、

fungi of New Zealand: Elaphomyces (Ascomycota, Eurotiales,

それぞれ E. asahimontanus と区別される （表 1）。

Elaphomycetaceae). New Zealand Journal of Botany 50: 423–433.

Elaphomyces asahimontanus のタイプ標本は寒冷帯である山形

Castellano M.A., Dentinger B.T.M., Séné O., Elliott T.F., Truong C.,県で採取されたのに対して、 今回供試した標本は北海道のもの

Henkel T.W. (2016) New species of Elaphomyces (Elaphomycetaceae,（KPM-NC 27904） を除いて暖温帯の常緑広葉樹林 （神奈川県、Eurotiales, Ascomycota) from tropical rainforests of Cameroon and

東京都、 千葉県） から採集された。 これらの産地の違いによる

Guyana. IMA Fungus 7: 59–73.

形態の差異は認められなかったため （表 1）、 E. asahimontanus
は北海道から伊豆諸島までの幅広い環境に広く分布していることが示唆される。 また、 比較的短期間のうちに複数地点で採取されたことから、 本種の発生頻度は決して低くないと考えられる。
それにも拘らず、 本種の報告が Kobayasi (1960) の原記載以降存在しなかったのは、 子実体が小型で黒色、 しばしば地中に子実体を形成するといった特徴から、 発見が困難であるためだと考えられる。 本報告において E. asahimontanus の発生環境がより詳細に明らかになったことで、 これまで見過ごされていた本種の分布の解明に繋がることが期待される。

Castellano M.A., Elliott T.F., Trappe J. M. (2018) Three new black
Elaphomyces species (Elaphomycetaceae, Eurotiales, Ascomycota)from eastern North America with notes on selected European species.
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Imai S. (1938) Third notes on Elaphomyces and fungus-inhabiting

Cordyceps in Japan. Transaction of the Sapporo Natural History

謝辞
本報告の準備にあたり、 貴重な文献資料および標本をご提供いただいた山本航平博士にお礼申し上げる。 本研究の一部は、第一著者に対する、 異才発掘プロジェクト ROCKET の支援および、 第二著者に対する、 公益財団法人発酵研究所 平成 29
年度一般研究助成、 および独立行政法人日本学術振興会 科
研費 若手研究 (B) （研究課題番号 ： 17K15184） の助成を受けて行われた。

36

Society 14: 18–20.
Kobayasi Y. (1960) On the Elaphomyces found in Japan. Nagaoa 7:
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Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

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折 原 貴 道 ・ 出 川 洋 介 （2018） 御 蔵 島 の 地 下 生 菌 相 の 特 徴．
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Paz A., Bellanger J.M., Lavoise C., Molia A., Ławrynowicz M., Larsson
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Moreau P.A. (2017) The genus Elaphomyces (Ascomycota, Eurotiales):© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202037

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 39–40 (2020)

標本リスト (Specimen list)

日本地下生菌研究会第 4 回地下生菌観察会で採集された地下生菌
Truffle-like fungi collected in the 4th JATS Foray in Hokkaido
折原 貴道 1*, 佐々木 廣海 2Takamichi Orihara 1*, Hiromi Sasaki 2
1

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499

Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara-shi, Kanagawa 250-0031, Japan2

神奈川県藤沢市
Fujisawa-shi, Kanagawa, Japan* 主著者 （Corresponding author）

E-mail: t_orihara@nh.kanagawa-museum.jp
Article Info: Submitted: 17 March 2020

Published: 31 March 2020

北海道江別市ならびに札幌市にて 2019 年 9 月 21 日〜 23 日

謝辞に開催された、 第 4 回地下生菌観察会 （北海道きのこの会と本観察会を行うにあたって、 観察地における採集の許可申請の共催） において採集された地下生菌を報告する （表 1， 図等に多大なるご協力を頂いた北海道大学 玉井裕教授および1–4）。 標本はいずれも神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館収

その研究室の皆様、 北海道きのこの会の皆様にお礼申し上げ

蔵庫 （KPM-NC） に収蔵されている。

ます。 また、 本稿の編集にご協力いただい山本航平博士に感謝いたします。

図 1． Jimgerdemannia lactiflua （KPM-NC 27886）． スケール ： 1 cm．

図 3． Stephanospora sp. （KPM-NC 27899）． スケール ： 1 cm．

図 2． Gautieria sp. （KPM-NC 27894）． スケール ： 1 cm.

図 4． Octaviania subg. Mutabiles sp. （KPM-NC 27902）． スケール ： 1 cm．

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

39

40

ステファノスポラ属の一種（黄土色） 北海道

ステファノスポラ属の一種（黄土色） 北海道

ガウチエリア属の一種

ホシガタベニダンゴ類似種

ショウロ属の一種

スクレロガステル属の一種

ステファノスポラ属の一種（黄土色） 北海道

ヒステランギウム属の一種

ヒステランギウム属の一種

Stephanospora sp.

Stephanospora sp.

Gautieria sp.

Entoloma aff. asterosporum (Coker &Rhizopogon sp.

Sclerogaster sp.

Stephanospora sp.

Hysterangium sp.

Hysterangium sp.

ヒメノガステル属の一種

Hymenogaster sp.
北海道

北海道

ヒステランギウム属の一種

Hysterangium sp.

ステファノスポラ属の一種（黄土色） 北海道

Stephanospora sp.
北海道

北海道

アズキタケ属の一種

Pachyphlodes sp.

Hymenogaster niveus species complex シロツブタケ（広義）北海道

Elaphomyces asahimontanus Kobayasi アサヒヒメクロツチダンゴ

北海道
北海道

一種

北海道

北海道

北海道

北海道

北海道

北海道

Elaphomyces aff. miyabeanus S. Imai クロツチダンゴ類似種

Octaviania subg. Mutabiles sp.

ホシミノタマタケ属 Mutabiles 亜属のステファノスポラ属の一種（黄土色） 北海道

Stephanospora sp.

北海道

ヒステランギウム属の一種

Hysterangium sp.

北海道

一種

ホシミノタマタケ属 Mutabiles 亜属のOctaviania subg. Mutabiles sp.

北海道

ミヤマコイシタケ

北海道

北海道

Couch) T.J. Baroni & Matheny

採集地

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

地域詳細

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園

野幌森林公園札幌市厚別区 厚別南緑地

札幌市厚別区 厚別南緑地

札幌市厚別区 厚別南緑地

札幌市厚別区 厚別南緑地

江別市

江別市

札幌市厚別区 野幌森林公園

江別市

江別市

札幌市厚別区 野幌森林公園

江別市

江別市

札幌市厚別区 野幌森林公園

江別市

札幌市厚別区 野幌森林公園

江別市

江別市

江別市

江別市

江別市

江別市

江別市

江別市

都道府県 市区町村

Russula sp. (sequestrate)（和名なし）

和名

Glomus microcarpum Tul. & C. Tul. （和名なし）

Bonito & Bidartondo

Broome) Trappe, Desiro, M.E. Sm.,

Jimgerdemannia lactiflua (Berk. &学名

表 1. 第 4 回地下生菌観察会（2019 年 9 月 21–23 日）で採集された地下生菌．

20190922

ヨーロッパアカマツ又ミズナラ樹下ミズナラ樹下ミズナラ樹下ミズナラ樹下ミズナラ樹下ミズナラ樹下折原貴道

20190923

20190923

大前宗之

中島稔

白山弘子

折原貴道

20190923

畠山颯太

畠山颯太

之・折原貴道古川雅人・大前宗

奈良泰世

折原貴道

折原貴道

折原貴道

折原貴道

大前宗之

畠山颯太

折原貴道

折原貴道

折原貴道

KPM-NC 28034

KPM-NC 27909

KPM-NC 27908

KPM-NC 27907

KPM-NC 27905

KPM-NC 27904

KPM-NC 27903

KPM-NC 27902

KPM-NC 27901

KPM-NC 27900

碇陽太・生駒和代・
折原貴道
佐々木廣海

千里・小川貴由樹

KPM-NC 27899

KPM-NC 27897
折原貴道

折原貴道・赤堀

折原貴道

佐々木廣海 KPM-NC 27896

佐々木廣海・小川貴由樹

折原貴道

KPM-NC 27895

KPM-NC 27894

KPM-NC 27893

KPM-NC 27892

KPM-NC 27891

KPM-NC 27890

KPM-NC 27889

KPM-NC 27888

KPM-NC 27887

KPM-NC 27886

標本番号

バウチャー

大前宗之

赤堀千里
20190923

折原貴道

折原貴道

折原貴道

折原貴道

折原貴道

折原貴道

折原貴道

折原貴道

同定者

折原貴道・木村遥 折原貴道

佐々木廣海

小長谷啓介

赤堀千里

小長谷啓介

平尾知也

小長谷啓介

大前宗之

折原貴道

採集者

20190922

20190922

20190922

ミズナラおよびその他
広葉樹樹下

20190922

20190922

ミズナラ樹下ミズナラ樹下ミズナラ樹下20190922

20190922

下20190922

広葉樹落枝上イチイ・トドマツ樹

はモンタナマツ樹下20190922

20190922

20190921

20190921

20190921

20190921

20190921

20190921

20190921

20190921

採集日

ミズナラ樹下ミズナラ樹下トドマツ樹下トドマツ樹下ミズナラ樹下トドマツ樹下ミズナラ樹下ミズナラ樹下ミズナラ樹下トドマツ樹下発生環境（植生）

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

凍結乾燥

標本の状態

図4

黄土色系統；図 3

図2

黄土色系統

黄土色系統

黄土色系統

図1

備考

折原 ・ 佐々木 : JATS 第 4 回観察会標本リスト

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 41 (2020)

エッセイ (Essay)

香川県産ホシミノタマタケの仲間についての報告
Octaviania sp. collected from Kagawa Prefecture
櫻庭 春彦 *， 櫻庭 三恵
Haruhiko Sakuraba, Mitsue Sakuraba
香川県高松市昭和町
Syowa-machi, Takamatasu-shi, Kagawa, Japan* 主著者 (Corresponding author)
E-mail: stnpaby8533@mc.pikara.ne.jp
Article Info: Submitted: 9 December 2019

Published: 31 March 2020

Octaviania さん、 こんにちは！そしてまたね！

と言っても何の返事もありませんでした。 思ったよりも離れてし2019 年 12 月 1 日、 香川県綾歌郡綾川町枌所東の柏原渓谷まったので、 Ｋさんが、から林道を、 ７人のグループで自然観察を楽しみながら歩いて「笛を吹こうか」いました。 コナラや、 松など雑木林の道がくねくねと曲がりながと言ってくれたのですが、ら日向と日蔭の場所が交互に出てきました。 お弁当を食べて一「そんなんしたら、 イノシシに襲われたと思われますよ！」

休みした後で、 シダに詳しいＫさんに、 色々と教えてもらいながと笑いながらも、 ようやく皆に追いつくことができました。 そしてら歩いているうちに、 私とＫさんはグループから遅れてしまいましまた皆と一緒に目印の場所へもどり、 そのあたりを各自が足でた。 それでもマイペースで歩いていると、 日陰の法面の落ち葉掘ってみたり、 棒でひっかいてみたりしたら、 出るわ出るわ 10の積もった場所がふと気になって、 そこらへんにあった棒でがさ個以上見つかりました。 それで、 必要な分だけ手に入れて、 後がさとひっかいてみたところ、 直径 1 cm 弱の白くて丸いものがは戻しておきました。 地下生菌を初めて見つけた人も 4 人ほど目に入りました。

いて、 みんなでたくさん見つけられたのが楽しくて「地下生菌だ！」「今日は楽しかったねえ」と思った私はＫさんに、 カッターで、 断面を切ってもらい、 茶色く「地下生菌ってあんな風にして見つかるんやねえ」てちょっと模様みたいになっていることを確かめました。 Ｋさんはなどと皆が笑顔になりました。 うちに戻ると、 早速Ｓさんが、 胞「そんなに小さいもん良く見つけるなあ」

子の同定の結果、と言ってくれました。 それで、 前にいるグループの人たちに知ら「オクタビアニア （Octaviania ； 正式な和名はホシミノタマタケ属）

せようと数歩行ったところで、の仲間」「印を付けとかんと分らんようになる！」とＬＩＮＥで報告してくれました。 ホシミノタマタケ属は以前にも見とテープを付けに戻りました。 Ｋさんは落ちていた朴の葉を３つつけたことがありましたが、 調べてみるまで分からないところがドも立てかけてまるで神棚のようになりました。 さて、 それから前のキドキします。 これからも出会いを楽しみに探し続けていきたい

グループに追いつくべく一生懸命小走りを続け、です。

「おーい！地下生菌が見つかりました～」© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202041

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 43–44 (2020)

エッセイ (Essay)

2019 年 香川県の地下生菌 顛末記
Our small accidents in collecting truffles in Kagawa Prefecture, in 2019
嶋田友久
Tomohisa Shimada
香川県丸亀市綾歌町富熊
Ayauta-cho Tomikuma, Marugame-shi, Kagawa, Japan
E-mail: cordycep@nifty.com
Article Info: Submitted: 14 December 2019

Published: 31 March 2020

１． ウツロイモタケの発見

思わずウツロイタケと叫んだのをＳさんがウツロイモタケ
Hydnocystis japonica (Kobayasi) Trappe と言い直してくれました。

2019 年 11 月 3 日に香川植物の会の観察会が実施された、 香すぐに採取されて手のひらに乗ったウツロイモタケは、 グループ

川県まんのう町の阿讃山脈への林道に、 同年 11 月 5 日に再全員の熱い視線を浴びました。 十分に視線を浴びせた人達は、訪しました。 観察会では、 参加者がそれぞれの観察ペースで順次散っていきます。 そして 「有った」 「ここにも、 有った」 と進むため、 縦長の列になります。 それが、 幾つかのグループ

次々に発見の声があがりました。 僅かな時間の間に、 僕とＳさになり、 そのグループの最後尾が僕らのグループで、 その日はんの手のひらに合わせて 10 個くらいのウツロイモタケが集まって

第 5 グループという事でした。 スギ ・ ヒノキの植林に挟まれた雑きました。 後で集計すると採取された数は 13 個。 恐るべし最後

木林の残る斜面を、 未舗装の林道が登っています。 山側には尾グループなのです、 が、 残念なことに、 僕も含めて誰も生態

水の通り道になっている場所も有り、 僕自身はいつもの通り植物

写真を撮っていませんでした。

はさて置いて冬虫夏草がないものかと雰囲気を探りながらの歩

今日再びこの場所を訪れたのは、 あの時に忘れてしまったみになっていました。 運よく植物の陰になっている場所に朽ち生態写真を撮るためです。 当然ですが、 発見した場所では予木があり、 ヨレヨレですがハナサナギタケが見つかりました。 ハ

想した通り綺麗な状態のものは無く、 探索範囲を山道の谷側

ナサナギタケが有ったよと告げると、 グループの 6 人が集まって斜面に広げてみました。 足元周辺を見まわしながら 50 m 近く

きて覗き込みます。 その時、 僕の隣に居たＳさんが、 「あれっ」

斜面を下って、 沢の普段は水が流れていない渓流滞と呼ばれと指さしました。 指の先を見ると、 明るい褐色で扁平、 しかも穴る場所に降りました。 沢の水面から 50 ㎝くらいの高さで横幅の空いている小さなキノコが土の上に乗っていました （図 1）。

5 ～ 6 ｍ、 縦幅 30 ｍ程度の渓流で、 細い灌木と岩が散在し、

図 1． 採集したウツロイモタケ （Hydnocystis japonica (Kobayasi) Trappe）． 左 ： 子実体． 右 ： 子嚢と子嚢胞子．
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 202043

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

嶋田 : ウツロイモタケとジャガイモタケ

図 2． バラバラになったジャガイモタケ （Heliogaster columellifer (Kobayasi) Orihara & K. Iwase）． 左 ： 子実体． 右 ： 担子胞子．

地表に薄くコケ類や落ち葉が見られ、 細かい土砂がそのまま認できた程度でした。 次の場所へ移動を決めて、 来た道を下っ見えている場所もあります。 木々の枝で空は見えませんが明るていったところ、 県道へ出る少し手前、 道脇の落ち葉の重なるい空間です。 少し渓流の中へ進むと、 なんと再びウツロイモタ

中に、 ホコリタケの仲間が点々と並んでいたので、 それを胞子ケを発見する事が出来ました。 発生していたウツロイモタケは、が出るかプシュプシュ遊びながら進んでいたら、 Ｏ君が同じよ

幸運にも大きさ、 形とも様々で、 かなりの数が点在していること

うな大きさのものを拾い上げて割ったものを僕に見せてくれましが判りました。 あの日忘れてしまった生態写真を、 ここで撮る事た。 中が白かったので幼菌かと思い、 戻しておいたらと言ってが出来て無事に目的を達成しました。 採取した数個を栃木県立進みかけたら、 後ろで、 それを手にしたＨさん達が、 「変色して博物館の山本航平さんに送り同定して戴きました。 その後、 凍る」 と声を上げました。 振り返り急いで戻って見ると確かに白い

結乾燥標本となり神奈川県立 生命の星 ・ 地球博物館に収蔵さクレバの部分が黒く変色しています。 地下生菌だ！と言った時れました （標本番号 ： KPM-NC 27948）。

は、 そう、 すでにバラバラになっていました （図 2）。 十数年前に神戸のＭさんから地下生菌の採取の手ほどきを受けて以来、

２． バラバラになったジャガイモタケ

リュックに入っていた剃刀の刃は、 今ではナイフに代わっていますが、それを出すことも使うことも無く、生態写真を撮ることもなく、2019 年 11 月 21 日、 「冬虫夏草を勉強したい、 教えて欲しい」

複数のかけらになった地下生菌が僕の手に有りました。

という瀬戸内海国立公園五色台ビジターセンター インタープリ

持ち帰って改めてクレバの様子、 変色、 胞子を確認して、 地

ターのＯ君と琴電岡田駅で待ち合わせました。 彼が、 初めての下生菌識別図鑑の検索表で検索するとジャガイモタケの仲間だ

虫草探索ならと応援に駆けつけてくれた日本冬虫夏草の会のＨ

ろうと判りました。 自分としては、 昨年 12 月に福岡のＩさんに初さんら仲間達３人と合流して、 目的地の香川県まんのう町、 阿

めて見せて貰って以来 2 度目なのですが、 相変わらず全くの讃山脈の谷へ向かいました。

絵合わせ状態なので、 またもや山本航平さんに画像を送付してＯ君は冬虫夏草について教えてくれる人を探していたと言い

ジャガイモタケ Heliogaster columellifer (Kobayasi) Orihara & K. Iwase

ます。 たまたま五色台へ観察会の下見に訪れていた香川薬草と同定して戴きました。 この結果をみんなに伝えたところ、 仲間

会の幹事さんから僕のことを聞き、その幹事さんに名刺を託して、達は発見したＯ君へ称賛しましたが、 当のＯ君は、 このジャガイ

それが僕のところへ届いたという展開でした。 もう、 冬虫夏草のモタケを忘れることは無いと思いますと返事が返ってきました。

季節は終わりだよと伝えると、発生環境を見せほしいと言います。
発生場所は仲間が大切にしている場所だけどと言うと、 心得て謝辞

いますと言う。 ならばと、 この日の段取りとなりました。

この度、 ウツロイモタケ、 ジャガイモタケの同定を含めて色々と探索を始めましたが、 さすがに季節外れのフィールドは易しくなく、 約２時間を要してガヤドリナガミノツブタケとその他１種を確44ご指導して戴きました、 栃木県立博物館の山本航平さんに、 この場をお借りしてお礼申し上げます。

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 3 (1): 45–46 (2020)

訂正記事 (Corrigendum)『オオショウロ （イグチ目ショウロ科） の分布、 系統および分類学的扱いについて』 への訂正
Corrigendum to “Distribution, phylogeny and taxonomic treatment ofa truffle-like fungus Rhizopogon boninensis (Rhizopogonaceae, Boletales)”
折原 貴道 1*, 山本 航平 2, 保坂 健太郎 3

Takamichi Orihara1*, Kohei Yamamoto2, Kentaro Hosaka31

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan2

栃木県立博物館，〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya-shi, Tochigi 320-0865, Japan2

国立科学博物館植物研究部 , 〒 305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1
Department of Botany, National Museum of Nature and Science, Amakubo 4–1–1, Tsukuba, Ibaraki 305–0005, Japan* 主著者 (Corresponding author)

E-mail: t_orihara@nh.kanagawa-museum.jp
Article Info: Submitted: 10 March 2020

Published: 31 March 20202018 年に改訂 ・ 出版された 『国際藻類 ・ 菌類 ・ 植物命名規約』

分類 Taxonomy（深圳規約） （Turland et al., 2018） により、2019 年 1 月 1 日以降、Rhizopogon boninensis S. Ito & S. Imai, Transactions of the

菌類のレクトタイプ、 ネオタイプおよびエピタイプ指定にあたって

Sapporo Natural History Society 15: 11. 1937.

は認定された登録機関が発行する識別子の引用が義務付けら[MycoBank ID: MB258664]

れた （F5.4 条）。 本誌 『Truffology』 第 2 巻 1 号において 2019

= Rhizopogon nigrescens sensu Kobayasi. The Botanical Magazine

年 3 月 28 日に発行されたオオショウロ Rhizopogon boninensis S.

51: 757. 1937; non: Coker & Couch, The Gasteromycetes of the

Ito & S. Imai に関する記事 （折原ほか、 2019） において、 レク

Eastern United States and Canada: 30. 1928.

トタイプ指定に際し当該の識別子が引用されていなかったことか

Lectotype (designated here!): Ogimura, Chichi-jima, Ogasawara

ら、 ここに改めて識別子 （MycoBank ID） を付与したレクトタイプ

Islands （小笠原諸島父島旧扇村） , JAPAN, 5 Nov., 1936, S.

指定を行う。

Imai (TMI 37363) [MycoBank ID: MBT391265]----

Japanese name: Ō shoro （和名 ： オオショウロ）

The latest version of the International Code of Nomenclature foralgae, fungi, and plants published in 2018 (i.e., the Shenzhen Code)requires citation of identifier issued by a recognized repository
for designation of lectotypes, neotypes and epitypes on and after
1 January 2019 (Article F5.4; Turland et al., 2018). The article
on Rhizopogon boninensis S. Ito & S. Imai that was publishedfrom Truffology on 28 March 2019 (Orihara et al., 2019) did notcite the proper identifier in the lectotypification for R. boninensis.
Accordingly, we herein re-designate the lectotype of R. boninensis
with an appropriate identifier (i.e., MycoBank ID).
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

引用文献
Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth
D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K.,
May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M.J., Smith G.F.
(eds.) (2018) International Code of Nomenclature for algae, fungi,
and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International
Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile
159. Koeltz Botanical Books, Glashütten.
折 原 貴 道 ・ 山 本 航 平 ・ 保 坂 健 太 郎 (2019) オ オ シ ョ ウ ロ （ イ グ45折原ほか ： オオショウロ レクトタイプ指定

Truffology - Volume 3, Issue 1, 2020

チ目ショウロ科） の分布、 系統および分類学的扱いについて[Orihara T., Yamamoto K., Hosaka, K. (2019) Distribution, phylogeny
and taxonomic treatment of a truffle-like fungus Rhizopogonboninensis (Rhizopogonaceae, Boletales)]. Truffology 2: 10–17.

46© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2020

ISSN 2433-9725

Truffology （日本地下生菌研究会会報） 第 3 巻 1 号
編集 ・ 出版統括 折原 貴道 （神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館）
編集担当

山本 航平 （栃木県立博物館）
木下 晃彦 （国立研究開発法人 森林研究 ・ 整備機構 森林総合研究所）
大和 政秀 （千葉大学教育学部）

Truffology (Bulletin of the Japanese Association for Truffle Science) Vol. 3 No. 1
Editor-in-Chief Takamichi Orihara (Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, Japan)
Editors

Kohei Yamamoto (Tochigi Prefectural Museum, Japan)
Akihiko Kinoshita (Forestry and Forest Products Research Institute, Japan)
Masahide Yamato (Faculty of Education, Chiba University, Japan)

発行日 ：2020 年 3 月 31 日

発行 ・ 出版 ： 日本地下生菌研究会〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館
URL ：http://jats-truffles.org/truffology/© 2020 The Japanese Association for Truffle Science (JATS). Published by JATS. All rights reserved.