植物科学最前線 6:72 (2015)᪥ᮏ᳜≀Ꮫ఍ࢩ࣏ࣥࢪ࣒࢘
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BSJ-Review 6:72 (2015)

植物科学最前線 6:73 (2015)

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植物とＭＥＭＳ～マイクロデバイスで植物を理解～新田

英之

科学技術振興機構 ERATO 東山ライブホロニクスプロジェクト
名古屋大学大学院理学研究科〒464-8602 愛知県名古屋市千種区不老町
現所属：ミリマン・インク・ジャパン〒102-0082 東京都千代田区麹町

MEMS meet plant sciences
Key words: Pollen tube; Ovule; Plant reproduction; MEMS; MicroTAS
Hideyuki Arata
JST, ERATO Higashiyama Live-Holonics ProjectGraduate School of Science, Nagoya University
Furo-chyo, Chikusa-ku, Nagoya, Aichi, 464-8602 Japan
Present affiliation: Milliman Inc. Japan
Kojimachi, Chiyoda-ku, Tokyo, 102-0082 Japan

１．はじめにデバイス（特定の機能をもった装置や道具）を小型化していくと、そのスケールに因って異なる特性を示す。我々が住むマクロのスケールは、古典的なニュートン力学が支配する世界である。一方で、ナノメートルスケールでは、量子力学の世界となる。ナノメートルスケ
ールに届く手前のミクロ（マイクロメートル）のスケールでは、マクロなスケールと同じく古典的なニュートン力学が支配する世界である。しかし、方程式中のどの項が支配的になる
かはマクロとミクロでは大きく異なる。例えば、質量はスケールの三乗に反比例するが、粘性抵抗は二乗に反比例する。従って、スケール則（寸法効果）により、ミクロの世界ではマクロの世界に比べ、摩擦力、表面張力など、体積よりも面積に依存する効果が支配的となる。
そのため、ミクロの世界では、水はアリなど小動物にとってはねばねばしたものである。このマイクロスケール特有の物理現象を利用したミクロの装置や人工システムでは、マクロの機器における時間的・空間的な精度や機能における限界を突破できる。
そのミクロの装置やシステムの代表ともいえる MEMS（Micro-Electro-Mechanical Systems：
メムス）は、半導体微細加工技術を応用して機械要素部品、センサ、アクチュエータ（駆動装置）、電子回路などの機能単位を一つの基板（主にシリコン基板）の上に集積化したデバイ
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スであり、MEMS 技術によりマイクロメートル （10-6 m） スケールからサブマイクロメート
ルスケールの構造物を製作することが可能である（藤田 2003; Arata 2010）。微小化により高感度、高応答速度を実現できるため、MEMS 技術は微小センサ（Bogue 2007）、アクチュエータ（駆動装置）（Dao et al. 2010）、光スイッチ（Toshiyoshi and Fujita 1999）などに応用されてきた。例えば、車等に搭載されている小型加速度センサや、プロジェクターに用いられている
極微小ミラーアレイは、MEMS 技術の、社会へのインパクトという面で最も成功した応用例といえよう。一方で、主に MEMS 技術を用いて複数の化学プロセスをチップ上で行うマイクロ TAS （Micro-Total Analysis Systems）では、極微量サンプルでの化学・生化学実験が可能である（Reyes et al. 2002; Auroux et al. 2002）。微小空間で微量の液体を扱う場合、マクロスケー
ルでの実験系に比べ、拡散距離が短く、比表面積（単位体積あたりの表面積）は大きく、熱容量は小さくなる。そのため、高感度、高応答速度での並列処理や複数プロセスの連続処理などを一つのチップ上で行うことが可能である。材料費と廃棄物量も抑えられ、これらの実験を行う需要のある生物系実験現場で「その場」分析が可能であるという実用的な利点も享受できる（Arata and Fujita 2009）。MEMS やマイクロ TAS では、デバイスの一括大量生産が可能であるため、実験チップの使い捨て利用が可能であり、小さなチップ上の微小空間に多数の機能単位を集積することができるため、ハイスループットでスマートな分析デバイスを実現できる（Whitesides 2006; Craighead 2006）。そのため、マイクロチップは組織（Huh et al.
2012）、細胞（El-Ali, et al. 2006）、分子（Arata et al. 2005; Rondelez et al. 2006）に至る生体の各階層を対象とした、多種多様な分析実験に応用されてきた。しかしながら、これらのマイク
ロデバイスを専門的に扱うコミュニティーと植物科学関連領域との連携研究の事例は、2010年を過ぎるまで皆無であった（新田 and 東山 2014）。そのため、植物科学分野においては、顕微鏡観察下で微小なサンプルを任意の位置、方向、角度に高精度で配向、操作し、又は外部からピンポイントで刺激を与えその応答を観察するなど、マイクロデバイスが最も得意とする技術領域に、大きなフロンティアが存在している。
そのような背景のもと、著者らは、MEMS 技術を基盤としたマイクロデバイスやマイクロ
流体デバイスによる植物に関わる個体（植物寄生性センチュウ、幼植物）、組織（胚珠）、細胞（花粉管）、分子（タンパク質、ペプチド等）、各レベルでの様々なサンプルを生きたまま
顕微鏡下でイメージングするためのマイクロシステムの開発と、これらの技術の植物科学分
野への普及を目指した研究を行ってきた。本稿では、ポリジメチルシロキサン（ PDMS:
poly-dimethylsiloxane）を用いたマイクロデバイスによる、雄組織である花粉管と雌組織である胚珠を扱った最新の成果二つを紹介する。一つ目はマイクロ流路デバイスを用いた花粉管伸長解析、二つ目はマイクロケージアレイを用いた胚珠の長時間ライブイメージングである。
PDMS は透明で微細加工が容易であるだけでなく、高い生体適合性、低価格など、生物実験との相性が極めて高い。更に、真空チャンバなどで脱気をした PDMS は自動的に空気を吸い込むため（Hosokawa et al. 2004; Arata et al. 2012）、しばしば実験の妨げとなる狭い空間に入り込んだ気泡を自動的に除去することができるという利便性も兼ね備えている。

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２．マイクロ流路デバイスを用いた花粉管伸長解析
花粉が雌しべに受粉すると、花粉から伸び出した
花粉管細胞が標的の卵装置（胚のう）に精細胞を運び、受精が行われる。この過程は、花粉管と雌しべとの間で複雑かつ精密な細胞間コミュニケーショ
ンにより達成されるため花粉管ガイダンス（花粉管誘導）と呼ばれている。近年、花粉管ガイダンスに関わる様々な興味深い分子機構が明らかにされつつあり、雌しべ内での複雑なシグナリングの実態解明からは、学術的に価値の高い知見ばかりでなく、

図１ アガロースゲルを用いた、従来の花粉管伸長実験（体外受精系）。

食糧、環境、エネルギー問題解決への糸口が期待できる。これらの研究は、従来のアガロー
スゲル培地上での体外受精系にて遂行されてきたが、従来法においては無数の花粉管がゲル上で無秩序に伸長してしまうため、その伸長速度や方向の定量的な解析だけでなく、ゲル上で物質を定量的に添加したり計測したりすることも困難であった（図１; Higashiyama et al.
2001）。我々は、マイクロ流路デバイスを用いて花粉管伸長を定量解析することにより、花粉管と雌しべ間コミュニケーションの定量解析を目指した基盤技術の開発を行ってきた。
花粉管伸長速度計測実験用に製作した PDMS マイクロ流路デバイスは、受粉した花柱から伸びた多数の花粉管を個別にチャネルに誘導する形状であり、流路の高さが 5~20 µm で、幅は 8、12、16、20 µm のデバイスをそれぞれ製作した（図２）。花粉管伸長実験においては、
デバイス内に液体培地を充填した後、受粉させたトレニア（花瓜草：Torenia fournieri）の花
柱を 1 cm 程度の長さに切り、花柱差込口に設置した。受粉後約 3~5 時間で、伸長した花粉管は花柱を通過、デバイス内に進入し、マイクロ流路に到達する。このように、花粉管が in vivo
から in vitro 環境下へ、負荷なく伸長し、その挙動をライブイメージングできるシステムとプロトコルを確立した。花粉管一本を 2 次元空間に閉じ込め、かつ無理なく伸長させることができる最適なチャネルの高さは 5 µm から 12 µm の範囲であることをつきとめた。流路幅は花粉管の速度に影響を与えず、5 µm から 12 µm の範囲であれば花粉管一本のみが進入することが分かった。また、従来のアガロースゲルを用いた花粉管伸長アッセイと本手法での花粉管伸長の計測速度を比較すると、前者（10.2±6.1 µm/min）に比べ、後者（50.2±9.6 µm/min）が測定値も高く、かつ相対的にバラつきも抑えられていた。これは、アガロースゲル上では花
粉管は垂直方向にもランダムに伸長することが要因の一つであると考えられる。また、流路内での伸長速度は、in vivo での伸長速度を、花柱を通過する時間から計測した先行研究（約40 µm/min）（Higashiyama et al. 1997）により近い値であるため、本計測法は従来法に比べ、invivo により近い環境での花粉管伸長速度計測が可能であることを示した（Horade et al. 2014）。
マイクロ流路又はスリット内で花粉管伸長を計測する本手法を用いると、花粉管伸長は顕微
鏡焦点面内に限定されるので、高精度で高効率な個々の花粉管の伸長観察が可能となる。本
計測法を用いることにより、花粉管が誘引シグナルを受容し応答するしくみや、花粉管が誘引シグナルに応答できるようになる受精能獲得のしくみ、助細胞以外のガイダンス因子の探索など、学術的価値の高い知見の獲得が期待できる。
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図２ 花粉管伸長速度計測用マイクロ流路デバイス。PDMS で製作されたマイクロ流路デバイスはガラスボトム
ディッシュ内に配置され、流路内に液体培地を充填した後、受粉させた花柱を 1 cm 程度の長さに切り、花柱差込口に設置することにより、伸長した花粉管が花柱を通過後デバイス内に進入し、マイクロ流路に到達する。

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３．マイクロケージアレイを用いた胚珠の長時間ライブイメージング
植物の胚発生とその一連の過程は受精卵という単細胞から高等生物としての複雑な構造と機能を構築する基本的で重要なプロセスであり、胚発生研究は植物科学分野で最も先端的に研究が進んでいる分野の１つである。胚発生の機構解明のためには安定した種子（胚珠）の長時間培養技術とライブイメージングが必要不可欠であるが、水溶液中でその成長を観察す
る従来の手法では、観察中に胚珠が移動してしまい、長時間に渡って経時的に観察することが難しかった。また、マイクロニードルなどの既存の実験器具を用いて固定しようとすると、その成長を阻害してしまうなどの問題があった。そのため、胚珠の成長を阻害することなく
長時間、安定的に培養する技術の開発が重要な課題となっていた。また、多数の胚珠を同時に同じ条件で培養、観察することも必要不可欠であり、その手法が簡便、シンプルであることも望まれていた。本研究では、微小なケージ（檻）型の構造物をアレイ化したマイクロデ
バイスにより、胚珠を固定し、長時間固定するというアイディアを考案した。
培養されたシロイヌナズナの胚珠の寸法を参考にして、マイクロケージ・マイクロアレイの設計を行った。その後、PDMS を素材とし、ソフトリソグラフィ（マイクロ加工技術の一種）により、多数のマイクロケージとマイクロピラーをアレイ（配列）状に配置したマイク

A

B

培養５日目

培養１日目
250 µm

250 µm

図３ （A）ケージの幅が 250 µm のマイクロケージアレイの全体図（左）と、その拡大図（右）。デバイス全体は、一辺が約 1 センチメートルの正方形の形になっていて、その中に 96 個（ケージ幅 200 µm のアレイでは
112 個）のマイクロケージが配列されている。
（B）マイクロケージアレイ内で培養され、成長する胚珠。

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ロケージアレイを作製した（図３A）。PDMS は柔軟性を持つため、胚珠の成長を阻害する物
理的な影響を与えずに、長時間の培養が可能である。ケージの設計では、その全長は胚珠の成長後の長さを想定し、650 µm に設計したが、幅は 150, 200, 250, 300 µm の四つの異なる幅を持つデバイスを作製して、胚珠を格納するために最適な規格を割り出す検証実験を行った。
その結果から、長期間にわたる胚珠の培養に適するケージ幅として、200 µm と 250 µm を選択した。その後、マイクロケージアレイを用いて、胚珠を固定し、1 週間培養を行い、その成長を記録した（図３B）。その結果、胚珠がはじめの位置と向きを維持したまま成長していく過程の観察を実現した。また、生体適合性が高く、かつ柔軟性を持つポリマーを材料に選んだため、胚珠の成長を物理的負荷により阻害しないことも確認できた。このように、マイクロケージアレイを用いて胚珠を固定することで、観察対象の胚珠を見失うことがなく、長時間にわたる多点観察を容易にし、実験にかかる所要時間も大幅に短縮することができた（Park et al. 2014）。今回開発したマイクロケージアレイはその規格を変更するたけで、有用な農作物など、シロイヌナズナ以外の種の胚珠の培養実験と成長観察、胚発生や胚乳発生のライブイメージング、更には胚珠以外の植物組織の培養実験、長時間観察にも応用が可能であり、その実験効率を大幅に改善することができる。

４．展望
本稿では、マイクロデバイスを用いて初めて可能となった、花粉管伸長解析、胚珠の長時間ライブイメージングについて紹介した。従来のバルク計測システムに比べ、マイクロデバ
イスを用いることにより、実験の高精度化、高速化だけでなく、多点観察や並列処理などが可能となる。今後、雄組織である花粉管解析用デバイスと、雌組織である胚珠観察用デバイスの要素技術を融合すれば、更に精緻で多様な実験や観察が期待できる。更に、実験チップの使い捨て利用や、少量の試料での実験を、生物系実験室の現場で、大がかりな設備なしに遂行できるなど、実用的なメリットも享受できる。そのため、マイクロ流路デバイスを用いた花粉管伸長解析や、マイクロケージアレイを用いた胚珠ライブイメージングの技術が植物科学コミュニティーに普及すれば、関連分野の研究が加速され、学術的価値の高い知見の獲得だけでなく、農作物の収量の向上、乾燥や病気に強い作物を作り出す農業、育種技術、種子の成長向上や食料増産技術など、環境問題や食糧問題、エネルギー問題解決への糸口が期待できる。
PDMS やガラスを主な材料とし、その表面に微細加工を施したマイクロチップは、主に生物物理学分野で威力を発揮してきた磁気ピンセット、光ピンセット、一分子蛍光イメージン
グなど、ナノメートルスケールで生体試料を操作・計測する一分子システムと相性がよい。
そのため、双方を融合させることにより、分子レベルでの精緻で高精度な実験や新たなパラメータの計測を実現し（Arata et al. 2009）、現在では生物物理学分野で必要不可欠な技術となった。これまでマイクロチップを用いたバイオ実験といえば、核酸や蛋白質など、分子スケールを対象とする実験ばかりが注目されてきた。しかし、植物科学への貢献を目指す場合、対象とすべき階層は組織から細胞であることも多く、そのスケールはミリメートルから数百
マイクロメートルである。扱う試料のサイズも多岐にわたるため、これまでのトレンドから
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視点を変え、ナノ・マイクロだけでなく、ミリの技術へ目を向けることも重要な方向性の一つであると考えている。従来の掘削型精密加工技術だけでなく、近年複雑な立体構造物製作が可能となった光造形技術（通称３Ｄプリンタ）などを積極的に取り込むことにより、スマートで実用的な”Plant/Machine Interface (PMI)”技術が期待でき、その応用は無限に広がるといっても過言ではない。マイクロスケールのプラットフォームを基盤に、ナノからミリに渡るスケール横断的技術連携から、植物科学、ひいては農業技術にブレークスルーをもたらす
新技術が生まれるものと確信している。

謝辞
本稿で紹介した研究は、科学技術振興機構 ERATO 東山ライブホロニクスプロジェクト、並びに科学研究費補助金若手研究（Ａ）（研究課題番号：25706013）の助成により遂行された。

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試験管内再構築系を用いたブレブ駆動型アメーバ運動機構の研究
西上幸範，伊藤 弘明，市川 正敏
京都大学大学院理学研究科〒606-8502 京都市左京区北白川追分町
Yukinori Nishigami, Hiroaki Ito, & Masatoshi Ichikawa
Studies of bleb-driven cell locomotion using reconstituted systems
Key words: actomyosin, amoeba, bleb, cortex, locomotion
Department of Physics, Graduate School of Science, Kyoto University
Kitashirakawa-Oiwake-cho, Sakyo-ku, Kyoto 606-8502, Japan
１．はじめに
アメーバ運動は接着性真核細胞が一般に行う運動様式であり様々な生命現象において重要であることが分かっている。実際，原生動物アメーバの移動だけでなく，多細胞生物の発生過程(Jaglarz & Howard 1995, Blaser et al. 2006, Terayama et al. 2013)や，外傷の修復(Nuccitelli 2003,
McCaig et al. 2009, Zhao 2009)，免疫細胞の移動(Lin et al. 1998, Loosley et al. 2015)，癌の転移(Friedl & Wolf 2003, Sahai & Matshall 2003, Wolf et al. 2003, Pinner & Sahai 2008) などでこの運動が観察されている。これまで，アメーバ運動の駆動力は伸長中の仮足前端でのアクチン重合による(アクチン重合駆動型アメーバ運動)と考えられてきた(図 1A: Mitchison & Cramer 1996, Ridley et al. 2003,
Parent 2004, Pollard & Borisy 2003)。しかしながら近年，
アクチンダイナミクスに依らない運動様式が発見された(図 1B: Charras et al. 2008, Fackler & Grosse 2008,
Paluch & Raz 2013)。この運動様式はブレブ駆動型アメーバ運動といわれ，三次元マトリックスや組織中を移動する細胞でしばしば観察され，好中球(Mandeville et al,1997) や癌細胞(Sahai & Mashall 2003, Wolf et al. 2003)，
始原生殖細胞(Blaser el al. 2006)等の移動において重要であるという報告がなされている。本稿ではこのブレ
ブ駆動型アメーバ運動機構メカニズムに関して近年，

図 1. 二つのアメーバ運動機構
アクチン重合駆動型アメーバ運動(A)の駆
動力はアクチン重合である。一方でブレブ駆動型アメーバ運動(B)の駆動力はアクト
ミオシンの収縮である。細胞運動の方向を矢印で示した。

我々が開発した試験管内再構築系の話題も含めて説明する。

２．ブレブ形成と細胞機能
ブレブとは細胞表層部のアクトミオシンの収縮力によって形成される，“細胞膜の球形の突出”を指す。現在，ブレブ形成の機構は下記の様に考えられている(図 2: Charras & Paluch 2008,
Fackler & Grosse 2008)。
(1)細胞表層部分に存在するアクチンとミオシン(アクトミオシンコーテ
Y. Nishigami, H. Ito, & M. Ichikawa-1

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植物科学最前線 6: 83 ( 2015)ックス)が収縮することで細胞内静水圧を上昇させる。(2)予定突出部位でアクトミオシンコーテックス
が細胞膜から乖離する(Cunningham 1995)。もしくは
アクトミオシンコーテックスの一部が破壊される(Keller & Eggli 1998, Paluch et al. 2005)。(3)(2)により強度が低下した部分に(1)の静水圧によって細胞質が流入し，細胞膜が押し延ばされ細胞膜が突出する。
(4)突出後の細胞膜にアクトミオシンコーテックス
を再構築後，突出が縮退する。このようにブレブは葉状仮足や糸状仮足(アクチン重合により駆動される)などのよく知られた細胞膜突出構造とは異なる形成機構を持つ。
ブ レ ブ 形 成 は 細 胞 分 裂 (Tokumitsu &Maramorosch 1967, Fishking et al. 1991, Hickson et al.

図 2. ブレブ形成の過程(1)細胞表層部のアクトミオシンコーテックスが収縮し細胞内静水圧が上昇する。(2)予定突出部位でアクトミオシンコーテックスが局所的に破壊される。(3)強度が低下した部分に(1)の静水
圧で細胞質が流入し，細胞膜が伸長する。(4)アクトミオシンコーテックスが再生し突出が縮退する。

2006, Sedzinski et al. 2011) や細胞伸展(Erickson & Trinkaus 1976, Bereiter-Hahn et al. 1990)，ウイルスに感染した細胞(Mercer & Helenius 2008)，アポトーシスの execution phase(Robertson et al. 1978)，
高浸透圧ショックを与えた細胞(Ruan et al. 2015)，一様な化学誘引物質溶液中の細胞性粘菌(Langridge & Kay 2006)など様々な細胞で確認されており，いくつかの過程では重要な役割を果たしている事が分かっている。例えば，細胞分裂においてはブレブ形成によって，細胞表層の収縮力を弱めることで分裂装置を赤道面に保持する事に役立っている(Sedzinski et al. 2011)。
また，高浸透圧ショックを受けた際には，ブレブ形成を起こすことで細胞の浸透圧耐性を上昇させる(Ruan et al. 2015)。

３．ブレブ駆動型アメーバ運動
３−１．運動機構
ブレブ形成と同様の機構で細胞の重心が移動する場合をブレブ駆動型アメーバ運動と呼ぶ(通常のブレブ形成と異なり，上述の過程(4)膜突出縮退過程はない)。このような機構は原生
生物アメーバの運動機構として 20 世紀初頭から提唱されてきた。Mast (1926) は大型の自由生活型アメーバである Amoeba proteus (～500 μm)や Chaos carolinense (～5000 μm)を用いて，その細胞内流動の観察や仮足形成部位での細胞表層構造(プラズマゲルシート)の崩壊と再構築を観察し，ブレブ駆動型アメーバ運動と同様の機構でアメーバが動いている事を提唱している。電子顕微鏡 (Stockem et al. 1982) や蛍光修飾アクチンを用いた研究 (Pomorski et al.
2007) からも同様の事が示唆されており，運動が細胞内静水圧によって駆動されている事も示されている(Kamiya 1964, Yanai et al. 1996)。また，ヒトに対して病原性を持つアメーバ
Entamoeba histolytica (Maugis et al. 2010)や，アクチン駆動型アメーバ運動研究のモデル生物として用いられてきた細胞性粘菌においても，ブレブ駆動型のアメーバ運動機構の存在が知られている(Yoshida & Soldati 2006)。
この運動機構は単細胞生物のアメーバ運動だけでなく，多細胞生物における細胞運動でもY. Nishigami, H. Ito, & M. Ichikawa-2

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観察される。発生において始原生殖細胞が生殖腺へ移動する事はよく知られているが，この細胞を単離するとブレブ駆動型の仮足形成をみせる(Terayama et al. 2013)。また，胚における始原生殖細胞の動きをライブ観察することで，生体内でもこの機構が重要である事が示されている(Blaser et al. 2006)。ショウジョウバエを用いた実験でも良く似た結果が得られている(Jaglarz & Howard 1995)。この過程では，ブレブ駆動型アメーバ運動に加えアクチン重合駆動型の運動も確認されており(Trinkaus 1973, Diz-Muñoz et al. 2010)，発生段階ではこれら二つの機構を使いながら細胞の移動は起こっていると考えられている(Paluch et al. 2013)。
癌の浸潤や転移には癌細胞の運動能力が重要である。癌細胞は細胞外マトリクス中をアメーバ運動で移動することが分かっている(Friedl & Wolf 2003)が，その運動様式はアクチン重合によるもの(Cramer 1999, Rohatgi et al. 1999)とブレブ駆動によるもの(Sahai & Marshall 2003, Wolfet al. 2003, Pinner & Sahai 2008) の二つが存在している。特にこの癌細胞におけるブレブ駆動型
アメーバ運動は抗がん剤処理した細胞で確認されている(Friedl & Wolf 2003, Sahai & Marshall2003, Wolf et al. 2003, Pinner & Sahai 2008)。また，一部の細胞では基質との結合に接着斑を持たず細胞膜全体で接着しているものも確認されている(Bergert et al. 2015)。
上述したように単純なブレブ形成とブレブ駆動型アメーバ運動の違いは，後者には膜突出後の縮退過程がなく，そのまま重心の移動が起こるという点である。このような事が起こる
ためには突出した細胞膜にアクトミオシンコーテックスが再構築されない。もしくは再構築
されても一度破壊されると再破壊がおこりやすいという性質を持つ必要がある(Charras &Paluch 2008, Paluch & Raz 2013)。この原因となる細胞内の不均一性因子としてはこれまでに細胞外からのカルシウムイオンの部分的な流入(Blaser et al. 2006)や細胞内の ERM タンパク質(ezrin, radixin, moesin )等のアクチンと細胞膜を結合させるタンパク質の局在(Rossy et al. 2007,
Martinelli et al. 2013) などが報告されている。

３−２．試験管内再構築系を用いた研究
３−２−１．細胞膜を持たない試験管内再構築系
上述のようにブレブ駆動型アメーバ運動は様々な細胞で観察され，多くの生命現象において重要であることが分かっているが，その機構の詳細に関しては不明な点が多い。この理由
としてはこの運動が細胞全体の関与する複雑な運動であるという事が挙げられる。この複雑なブレブ駆動型アメーバ運動の本質を取り出して，その機構を理解することを目的に，筆者らはこの運動を試験管内で再構築することを試みた。これまでに，ブレブ駆動型アメーバ運
動の駆動力源であるアクトミオシン系を脂質二重層(リポソーム)に封入した系は存在するが(Takiguchi et al. 2008, 2011, Tsai et al. 2011, Carvalho et al. 2013)，これらの系は活発に変形する事はなかった。我々は常にブレブ駆動型アメーバ運動で移動する自由生活型アメーバ Amoeba
proteus 由来のミオシンを用いることで，アクトミオシン系で活発に運動する試験管内再構築
系を初めて作製する事に成功した(Nishigami et al. 2013)。この系ではアクトミオシン懸濁液を細胞抽出液中に注入することでアクトミオシン懸濁液がアメーバ様の運動を行った(図 3)。電子顕微鏡観察，アクチンの蛍光観察の結果，アクトミオシン懸濁液と細胞抽出液の界面にアクトミオシンが高密度に凝集・収縮し，この構造の破壊によって仮足様構造の形成が誘導さ
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れ，重心移動が起こることが分かった。このような事から，この再構築系は前述のブレブ駆動型アメーバ運動とよく似た機構で動いているという事が分かった。
図 3. 細胞膜を持たない再構築系
アクトミオシン懸濁液を細胞抽出液中に注入するとアクトミオシン懸濁液がアメーバ様の運動を行う。赤・黄・青はこの順番で形成された仮足様構造を色付けして示したものである。Bar = 1
mm. Nishigami et al. (2013) より改変して転載。

３−２−２．細胞質ゾル-ゲル分布機構
ブレブ駆動型アメーバ運動に伴い，細胞は新たに伸長する仮足に細胞質を流動させる必要がある。したがって細胞質ゲルは部分的にゾル化する必要がある。大型の原生生物アメーバ
では運動に伴い明確な細胞質内のゾル-ゲル分布が確認される(Mast 1926, Allen 1973, Bovee &Jahn 1973)。この細胞の細胞質ゲルは細胞表層部分に分布し，その内部を細胞質ゾルが仮足伸

長方向へ活発に流動する (図 4)。流動したゾルは仮足前端部分においてはゲルに変換される。このよ
うに，ブレブ駆動型アメーバ運動においては細胞質ゾルとゲルの分布が移動方向や外部の環境等に応じて時空間的に正確な制御を受けていることが重要である。もし細胞質が均質であれば細胞はアメーバ運動を行うことができない。さらに，細胞質のゾル-ゲル状態はカルシウムイオンによって担われている事が試験管内の実験より明らかになっている(Janson & Taylor 1993)。これらのことから，生体図 4. 大型アメーバの細胞質ゾル-ゲル分布
細胞表層部に細胞質ゲルが分布し，その内部を細胞質ゲルが運動方向へ流動していく。

内においてもこの制御機構にはカルシウムイオンが重要であると考えられてきた。しかしながら，大型アメーバの生体内におけるカルシウムイオンの分布に関しては統一した見解が得られていない。実際，細胞後端部分でカルシウムイオン濃度が高いという報告(Gollnick et al.
1991, Kuroda et al. 1998, Taylor et al. 1980)，や前端部分で高いという報告 (Taylor et al.
1980), 細胞全体で低濃度である (Cobbold,1980) といった種々の報告がある。そこで，
我々はゾル-ゲル変換の制御に関して，上述の試験管内再構築系を用いてタンパク質物
性という異なる側面からの解明を試みた。
細胞を模したサブミリメートルオーダーの細い流路中で再構築系の運動を制御し，その際のアクトミオシン懸濁液の動きを解析した。その結果，一様なアクトミオシ

図 5. 流路中でのアクトミオシン懸濁液の流動
アクトミオシン懸濁液を様々な速度で流路中に流すと，低速ではハーゲンポアズイユ流に近い性質を示す(緑)。一方，流速が早くなってくると(黄・青・赤)流路の壁より少し離れた部分に滑り面ができ，中心部分の流速が上昇する事が分かった。図中の矢印はアクトミ
オシン懸濁液の移動方向を示し，横軸は流路の中心部
分からの距離を示した。この分布は，生細胞における細胞質ゾル-ゲル分布と類似している。Nishigami et al.
(2013) より改変して転載。

ン懸濁液を流動させているにも関わらず，
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流路の中心部分のみがゾルとして流動し，流路の壁近傍付近はゲル様の振る舞いをみせるという事がわかった(図 5)。つまりアクトミオシン懸濁液におけるゾル-ゲルの分布は，カルシ
ウムイオン濃度が一様であっても，そこにかかるずり応力だけで細胞様に自律制御されうることが示唆された。また，細胞内においても同様に流動特性を測定すると，モデル系と相似な流動パターンがみられ，さらにゾル化が起こる部分のずり歪の値も再構築系より測定された値に近いものが得られた。従って，生体内においても，“応力によるゾル化”というゾルゲル変換が起こっていることが示唆された。この仮説は従来の細胞内シグナリングを介した細胞質のゾル‐ゲル変換という概念とは異なり，細胞に加わる局所的な応力に対して, タン
パク質構造体の物理化学的な応答を利用してゾル‐ゲル変換を行うという新しい概念である。

３−２−３．脂質一重膜を持つ試験管内再構築系
上述の系では細胞膜非存在下でブレブ駆動型アメーバ運動様の動きを誘導することに成功した。この運動はアクトミオシン懸濁液の表面に高濃度のアクチンフィラメントが集積し実現したと考えられるが，実際の細胞では細胞膜に結合するアクチンコーテックスがこの役割を果たしていると考えられる。そこで細胞サイズの脂質一重層(ドロップレット)にアクトミオ
シンを封入した。条件検討の結果，脂質一重層が収縮と緩和を繰り返す(振動モード)系を作製
す る こ と に 成 功 し た ( 図 6:
Nishigami et al. 2015)。揺らぎ解
析よりこの膜変形は熱揺らぎとは著しく異なる性質を持っていた。振動モードは 10 秒程
度の短い時間スケールで起こる現象である一方で，この系

図 6. アクトミオシンドロップレットの振動モード運動(アクチン染色)
脂質一重層にアクトミオシンを封入すると界面が振動し変形する現象が見られた(矢じり)。この運動は 10 秒程度の時間スケールの現象である。
Bar = 10 um.

を 10 分程度の長い時間スケールでみると，振動モードとは異なる，脂質一重層のしわ構造が成長するモードが存在する事が分かった。この変形モードは脂質一重層の表層と結合したコーテックスの収縮によって駆動されており，ブレブ駆動型アメーバ運動とよく似た駆動力発生機構を持っている。このしわ構造と脂質一重層ドロップレットのサイズを比較すると，その凹み幅はドロップレットのサイズに正の相関があり，凹み深さは負の相関がある事が分かった(図 7: Ito et al. 2015)。この変形は，コーテックスの弾性と収縮性を考慮した物理モデルを用いて説明する事が出来た。以上の結果は，膜直下でアクトミオシンコ
ーテックスが収縮した場合，その構造が置かれた場の形状に応じて，最終的に発現する形状が変化する事を示している。つまり，細胞で考えると，コーテックスの物理的性質
として，細胞の局所形状に応答し

図 7. アクトミオシンドロップレットのしわ振動モード運動
脂質一重層にアクトミオシンを封入すると 10 分程度の長い時間ス
ケールでは，界面に凹凸が出来る現象が見られた。Bar = 10 um.
Ito et al. (2015) より改変して転載。

て収縮形状が決まっていく可能性が示唆される。このことは，従来の細胞内シグナリングにY. Nishigami, H. Ito, & M. Ichikawa-5

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よる運動制御に加えて，細胞の曲率や形状といった物理的なパラメータが運動性という機能に直接かかわっている可能性を示しており，まったく新しい切り口と言えるだろう。

４．おわりにブレブ駆動型アメーバ運動は様々な細胞で行われており，多くの生命現象において重要であることが分かってきた。しかしながらこの機構が複雑であるために，依然不明な点が多い。
我々はこの運動の試験管内再構築系を作製し，運動の本質を取り出した単純な系を用いてこの運動機構の理解を深めることに成功した。また，これらの系の解析から新規のゾル-ゲル変換機構やアクトミオシン系が場の形状依存的に変形を起こすことが明らかにした。今後は，実際の生細胞の細胞形状とその時間発展を詳細に調べることで，これらの実験から得られた物理モデルが生細胞に如何に寄与しうるかを検証する必要がある。本稿で紹介した試験管内再構築系を用いたアプローチを通じて，細胞が不定形の不可思議な形をしながらその形状を
外的・内的環境に応じて変化させ，さらに一つの生命として統合され生きている原理を知ることが出来ると期待している。

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Keywords:
interface, curvature flow equation, plasma membrane, reaction-diffusion model, self-organization
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Faculty of Science, Hokkaido Univ.
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BSJ-Review 6:92 (2015)

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S.-I.Ei-5
BSJ-Review 6:96 (2015)

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S.-I.Ei-6
BSJ-Review 6:97 (2015)

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S.-I.Ei-7
BSJ-Review 6:98 (2015)

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植物科学最前線 6:101 (2015)

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植物科学最前線 6: 102 ( 2015)

葉の表面構造と撥水性の発現機構―イネの葉における微細構造とロータス効果―
相賀彩織・伊藤純一
東京大学大学院 農学生命科学研究科 育種学研究室〒113-8657 東京都文京区弥生 1-1-1
Leaf epidermal structure and mechanisms of water-repellency
Relationship between microstructures and lotus effect in rice leaves
Keywords: epidermis, water-repellency, papilla, superhydrophobicity, Oryza sativa
Saori Aiga & Jun-ichi Itoh
Graduate School of Agricultural and Life Sciences, Tokyo University
Tokyo, 113-8657, Japan
１. はじめに植物の表皮は植物体と外環境との境界に位置し，様々なストレスに対する物理的防御や環境植物体間の相互作用の一端を担っている。これまで植物の表皮に関する研究はモデル植物のシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）を中心に，気孔やトライコーム等の特殊化した細胞の分化・形態形成機構，クチクラやワックスの蓄積に関わる遺伝因子の解析などが行なわれてきた。一方，表皮細胞の形態は植物種によって大きく異なる。その一例として，イネ（Oryza sativa）の葉の表皮細胞にはシロイヌナズナには見られない微細構造（乳頭状突起など）が観察される。葉の表面の微細構造は撥水性と関連することが古くから知られ，超撥水性を示す植物の代表格であるハスの葉においても乳頭状突起が観察される。
撥水性は植物-外環境との物理的相互作用を評価する最も基本的な性質の一つであるが，撥水性を発現する遺伝学的メカニズムに関わる知見は乏しい。筆者らは超撥水性を示すイネを用いて，
撥水性と表面構造との関係，それらの分子遺伝学的な制御メカニズムを理解することを目的に，
撥水性に異常をもったイネの変異体系統の同定と形態学的解析を進めている。本稿では植物の表
皮構造と撥水性の発現機構を概説すると共にイネを用いた撥水性研究の展望について述べる。

２. 植物の葉の表面構造
２－１.植物の表皮の基本構造
植物の葉は最外層を表皮系に覆われており，表皮系は表皮細胞とその上を覆うクチクラからなる。表皮細胞は通常一層で，一般的な表皮細胞（pavement cell）以外に孔辺細胞，毛状突起（トライコーム）等から構成される（図 1a）。
表皮細胞のうち最も多くを占めるのが一般的な表皮細胞（pavement cell）であり，種によって長方形や多角形，不定形といった様々な形態をとる。これらは前表皮細胞から分化し，内部の組織
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植物科学最前線 6: 103 ( 2015)を保護するほか，他の特殊化した細胞同士が適切な間隔を保てるようにする役割を果たしている（Glover 2000, Ramsay & Glover 2005）。
孔辺細胞は葉緑体を含む特殊化した表皮細胞で，一対となって気孔を形成する。

トライコーム

気孔

a

孔辺細胞は，細胞壁が内側（気孔側）と外側で不均一に肥厚しているため，光や二酸化炭素濃度，湿度といった条件への応答により細胞内の浸透圧や膨圧が変動すると，それに応じて細胞が変形し気孔が開閉する。

一般的な表皮細胞

こうした開閉を通じて気孔
ワックスの結晶

は水やガスの交換をつかさどっている。孔辺細胞も一般的な細胞と同様に前表皮

ワックスの層細胞から分化するが，シロ
イヌナズナではその過程で細胞壁

メリステモイド母細胞（MMC）と呼ばれる始原細クチン

胞の不等分裂によって小さい娘細胞（メリステモイド）が生じ，そのうちいくつか

b

c

d

が孔辺母細胞（GMC）となり，最終的には GMC が等分裂を起こすことで孔辺細胞が生じる（Barton 2007）。
毛状突起は形態，機能ともに多様であり，蜜や粘液

図１.葉の表皮構造などを分泌する腺毛（図a. 植物における一般的な葉の表皮構造を示した。点線円1b）や，他の生物に付着す

内は表皮の拡大図を示す。

るための鈎毛（図 1c），背b. 腺毛, c. 鉤毛, d. 乳頭状突起の低い突起である乳頭状突起（図 1d）といった様々な種類に分類され，種を特定する際の重要な特徴になりうる。モデル植物であるシロイヌナズナの毛状突起は単細胞性の分岐毛であり，細胞運命の決定やパターン形成のモデルとして研究が進められ，すでに関与する数々の遺伝子とその相互作用が明らかとなって
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いる（Szymanski et al. 2000）。また，毛状突起の形成や伸長には F-アクチンや表層微小管といった細胞骨格系や膜輸送が関与していることも判明しており（Kang et al. 2003, Sambade et al. 2014），現
在さらなる研究が進められている。
上述の種々の表皮細胞の上を覆うのがクチクラである。クチクラは不飽和脂肪酸の重合体であるクチンの層とそれを覆うワックスの層に分けられる（Yeats & Rose 2013）。ワックスはクチクラの主たる構成要素であり，表皮細胞中で合成される。シロイヌナズナではまず炭素数 16 あるいは
18 の脂肪酸がプラスチドで合成されたのち，これらが小胞体内で長鎖脂肪酸（VLCFA）として炭素鎖が延長され，更にアルコールやエステル，アルデヒド，アルカン，ケトンに変換され，表皮に分泌されることでワックスとなる（Samuels et al. 2008）。ワックスは気孔以外からの水の喪失を防ぎ乾燥ストレス耐性を高めているだけでなく，病原体や植食性の昆虫，紫外線から植物体を保護するといった多面的な役割も果たしている（Jenks et al. 1994, Krauss et al. 1997, Riederer & Schreiber
2001）。

２－２.撥水性とロータス効果
前述のように植物の表皮は特殊な細胞を分化することによって，植物体と外環境間の相互作用の一端を担っているが，その最も基本的な物理的性質として撥水性がある。一般に多くの植物は高い撥水性を持ち，生涯にわたり高撥水性を維持する種と，短期間のみ高撥水性を示す種が存在する。なかでも高撥水性を常に示す種の葉には，クチクラを覆う明確なワックスの層があり，特にワックスの結晶が密に存在することが知られている（Neinhuis & Barthlott 1997）。また，表面にこうしたワックスが存在する場合に，乳頭状突起や毛状突起といった微細構造が存在すると更に
撥水性の効果が増すことが知られてきた（Holloway 1970）。その中でも極めて高い撥水性を持つ代
表的な植物としてハス（Nelumbo nucifera）やサトイモ（Colocasia esculenta）等が知られ，これらの葉の表面にもワックスの結晶や乳頭状突起のような微細構造が観察される（Barthlott & Neinhuis
1997）。
このような表面の撥水性を評価する指標として，静止液体

静止液体

において固体壁と接する場所における液面と固体面とのなす角である接触角や，

固体壁

θ1

θ2

固体壁

傾斜させたときに液図２.接触角と滑落角

滴が滑り落ち始めるθ1 は接触角，θ2 は滑落角を示す。

角度である滑落角が広く用いられている（図 2）。接触角は高ければ高いほど，滑落角は低ければ低いほど撥水性は高い。特に固体面が 150 度以上の接触角で液滴と接触する性質を，超撥水性（superhydrophobicity）と呼ぶ。たとえばハスでは接触角が 150 度以上かつ滑落角が 10 度以下である（Koch & Barthlott 2009, Mockenhaupt et al. 2008）。ハスは葉の表面にワックスで覆われた乳頭状突
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起が密に存在しており，突起によって生じた空洞に空気が入って表面と液滴の境界面が減る一方，
液滴と空気の境界面が増えることで液滴が球状となるため，高い撥水性を示す（Bhushan & Jung
2008, Extrand 2005, Li & Amirfazli 2008）。特にハスの乳頭状突起は他の超撥水性を示す種よりも頂部の直径が小さく，液滴との接着面が最小化されていると考えられている（Ensikat et al. 2011）。また
このような凸状の微細構造がある超撥水表面においては，表面に付着した粒子との接着力も極めて小さくなるため，水滴が粒子と接触すると粒子と水滴との接着力のほうが大きくなり，粒子が水滴にとらわれて除去されるという自浄作用が働く（Barthlott & Neinhuis 1997）。
こうしたハスの高い撥水性や自浄作用については古くから知られており，水滴がつくとそれが転がり落ちることによって葉の表面の汚れが洗い流されることから，ハスは長い間清浄さの象徴とされてきた。このような背景から，高い撥水性のために表面の汚れが洗い流される現象はハスにちなんでロータス効果と名付けられている（Barthlott & Neinhuis 1997）。ロータス効果を持つ表面は生物界に広く存在し，昆虫においては翅を清潔に保つ効果があるとされる（Karthick &Maheshwari 2008）。植物においては葉の表面に付着した細菌や菌を洗い流すことで，病気への感染リスクを減らすことができるという効果が推定されている（Karthick & Maheshwari 2008, Stosch et al.
2007）。

３.イネの撥水性と表面構造
３－１.イネの表皮構造
イネの葉は葉身，葉鞘という二つの部分から構成され，稈にむか

a

b

c

d

う側
（表側）
を向軸側，
反対側（裏側）を背軸側と呼ぶ。ここでは葉身について詳述する。
イネの葉身の表面には，ef

通 常 の 表 皮 細 胞（pavement cell）や孔辺細胞，毛状突起といった一般的な構造以外に，機動細胞やケイ酸細胞が存在しており（図 3），

図３.イネの葉の表皮構造

こうした表皮特異的なa, b.野生型の第 4 葉向軸側, c. 野生型の第 4 葉背軸側細胞は葉の発生の比較

d. macro hair, e. micro hair, f. glandular hair

的初期（P4 期）に発生

Bars= 10μmすることが知られてい白矢頭は機動細胞，白矢印は乳頭状突起，黄矢頭はケイ酸細胞，赤る（Itoh et al. 2005）。

矢頭は背軸側のみ見られる大きい乳頭状突起を示す。
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機動細胞はイネ科植物の葉に分化する特殊な細胞で葉身の向軸側にのみ分化する（図 3a）。機
動細胞は水分が減少すると膨圧を失って収縮するため，乾燥状態では葉が向軸側に巻く。水分が適度に得られる状態になると再び葉は開く。このように機動細胞は水分の増減で葉が開閉するのを制御しており，乾燥時には蒸散量を減らし，水分量を保持することができる。また，ケイ酸細胞は 1 列ずつ存在する亜鈴型の細胞で，機動細胞とともにケイ酸を蓄える役割を果たしており，蓄積されたケイ酸は様々なストレス耐性を高めるだけでなく，収量に影響を与えることも知られている（図 3b）
（Epstein 1999, Korndörfer & Lepsch 2001, Ma & Takahashi 2002）。
またイネの葉身には，三種類の毛状突起（macro hair, micro hair, glandular hair）が存在しており（図3d, e, f），macro hair はケイ酸細胞上に存在し，micro hair と glandular hair は孔辺細胞や機動細胞の近くで観察される（Li et al. 2010）。
このようにイネの葉身においても複数の特殊化した細胞がみられるが，これらの細胞分化とは（恐らく）独立に乳頭状突起と呼ばれる小さな突起が細胞表面に数列にわたり分化する（図 3a）。
乳頭状突起は葉身の向軸側では 5μm 以下の小さいもののみが存在するが，背軸側ではそれに加え9μm 以上の大きい乳頭状突起も存在する（図 3c）（Yoo et al. 2011）。イネ科内では乳頭状突起の有無は系統関係を反映しておらず，その獲得は進化の過程で独立に起こったと考えられている（Prasad et al. 2011）。

３－２.撥水性と乳頭状突起形成に関わる変異体
イネの葉の表面は水と 150 度以上の接触角を持つことから，超撥水性を示す（Guo & Liu 2007）。
また短軸方向に傾けた時の滑落角は 9 度から 15 度である一方，長軸方向に傾けた時の滑落角は 3
度から 5 度であり（Feng et al. 2002），異方性を持った滑落角を示す。一般に接触角が 150 度以上かつ滑落角が 10 度以下である場合，自浄性を持つとされており（Koch & Barthlott 2009），イネはハスと同様にロータス効果を持つと考えられる。また上に述べたイネの葉の表面構造はワックスに覆われた乳頭状突起を多数もつという点でハスと類似しており，ロータス効果の発現機構の関連性が示唆される。
このように超撥水性で自浄作用を持つ表面構造を持ち，モデル植物として分子基盤の整ったイ
ネは，植物の表皮においてロータス効果を発現する遺伝的制御機構を明らかにする上で優れたモデルとなりうる。その足がかりとして有用なのが撥水性に異常を持つ変異体である。イネの突然変異体の中には葉が水をはじかず，濡れたように見える濡れ葉変異体（dripping wet leaf）が知られている（Welker & Nagamine 1996）。しかしそれらの詳細な解析は行われていなかった。
そこで筆者らはイネの変異体コレクションのうち，濡れ葉性を示すと記載のあった 100 以上の系統を収集し，接触角を測定することによって濡れ葉性を定量的に評価した。その結果，半数以上の系統において，野生型と比較して有意に接触角が低いことが明らかとなった。更にそれらのいくつかの系統についてその表面構造を走査型電子顕微鏡で観察したところ，野生型（図 3a）と比較してワックスの形態に異常があるもの（図 4a）や，乳頭状突起の形状や大きさ，密度に異常があるもの（図 4b）が確認された。

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植物科学最前線 6: 107 ( 2015)

このことから，イネの濡れ葉性は表面のワ

a

b

c

d

ックスや乳頭状突起の異常など，様々な原因によって生じると考えられる。特に乳頭状突起の異常が撥水性に関わることを示す例として，bright green leaf (bgl)
変異体が知られている。
bgl は，植物特異的 Rho
ファミリーGTPase であるRop/Rac GTP aseにおいて，GDP の解離とGTP の結合を促進する

図４.撥水性に異常がみられるイネ変異体の表面構造と考えられる RopGEF

a. CM371, b. TCM3016, c. bgl 変異体, d. ntm 変異体を原因遺伝子とし，葉Bars=10μm (a, b, d), 5μm (c)

身の向軸側と背軸側に白矢印は異常が見られる箇所を示す。a：網状のワックスが見られ

おいて 5μm 以下の小る。b：乳頭状突起が小さい。c：乳頭状突起がみられない。d：過さい乳頭状突起が消失伸長した乳頭状突起が見られる。

する（図 4c）(Yoo et al. 2011)。また，当研究室では乳頭状突起が伸びる表現型を示す narutomaki (ntm)
変異体が同定されている（図 4d）。これらの葉について接触角を測定したところ，ともに野生型に比べ接触角が有意に低下していることが明らかとなった。このことからも乳頭状突起の撥水性への関与が強く示唆される。
以上のことから葉の撥水性は乳頭状突起，ワックス，クチクラといった表面構造に関わる様々な因子が寄与していると考えられる。すでにワックス・クチクラ形成に関与する遺伝子はシロイ
ヌナズナを中心に多数報告され（Samuels et al. 2008），イネにおいても OsGL1 や OsWR1，WSL1 などが報告されている（Qin et al. 2011, Wang et.al. 2012, Yu et al. 2008）。その一方で，イネでは乳頭状突起形成に関与する遺伝子は bgl 変異体の原因遺伝子である OsRopGEF10 のみであり（Yoo et al. 2011），
ほとんど研究が行われていない。
イネ以外での細胞表面の微細構造に関与する遺伝子として MYB
転写因子があげられている（Yoo et al. 2011）。キンギョソウ（Antirrhinum majus）の花弁にある円錐細胞にはイネの乳頭状突起と形態が似た乳頭様の突起が存在し，その形成を制御する MIXTA は
MYB 転写因子をコードしている（Glover & Martin 1998, Martin et al. 2002, Noda et al. 1994）。またペチ
ュニア（Petunia hybrida）において MIXTA 様遺伝子の PhMYB1 が細胞の方向性のある成長を制御していること（Baumann et al. 2007），ミヤコグサ（Lotus japonicus） の LjMYB17-like をタバコで過剰発現させると乳頭状突起の顕著な増加が認められる（Brockington et al. 2013）ことが知られている。

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しかしながら，乳頭状突起をはじめとした細胞表面の微細構造の分子遺伝学的な制御機構については不明な点が多く，更なる解析が求められている。

４.撥水性の応用と今後の展望
ロータス効果を持った物質は自浄作用を示すため，速乾性を持ち表面は常に汚れのない状態に保たれる。このような生物が持つ優れた特徴を模倣し，製品開発に役立てる研究分野はバイオミ
メティクス（biomimetics）と呼ばれる。ロータス効果はバイオミメティクスの分野でも注目を集めており，これまでもさまざまな技術により，ハスの葉の表面に類似した微細構造を作り出すことで超撥水性を持つ素材が実現されてきた（Roach et al. 2008）。微細構造を持った表面は構造が壊れたり変化したりしやすいものの，塗装やレインコートといった様々な製品に応用されている（Koch & Barthlott 2009）。コーティングすることで微細構造を作り超撥水性を生み出すような薬剤も開発されており，ガラスや建物などに広く応用できることが期待されている（Su 2010）。また
イネの撥水性は前述したとおりハスとは異なり，波打った表皮や乳頭状突起の配置によって，長軸方向に傾けた時に滑落角が特に低くなるという異方性をもった撥水性を示すことが知られている（Feng et al. 2002）。既にイネの表面構造を模した素材も作られており（Lee et al. 2013），こうした特性を工業的に利用することも可能であろう。
ここまで植物の葉の表皮構造と撥水性の関わりについて概説してきた。特にイネはロータス効果を持つモデル植物として，超撥水性の分子遺伝学的な基盤を明らかにする最も適した研究材料であると考えられる。変異体や分子遺伝学的な解析を用いた今後の更なる解析によって，植物における撥水性発現の仕組みについての理解，更には新たな応用的利用の可能性が深まることを期待している。

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植物科学最前線 6:120 (2015)

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7.R\DPD
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植物科学最前線 6:121 (2015)

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植物科学最前線 6:122 (2015)+D\$ 7VLDQWLV0.12;JHQHVYHUVDWLOHUHJXODWRUVRISODQWGHYHORSPHQWDQGGLYHUVLW\
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PRUSKRORJ\RIVKRRWODWHUDORUJDQVYLDQHJDWLYHUHJXODWLRQRIWKHH[SUHVVLRQRIERXQGDU\VSHFLILF
JHQHVLQArabidopsisPlant Cell 
.R\DPD70LWVXGD16HNL06KLQR]DNL. 2KPH7DNDJL07&3WUDQVFULSWLRQIDFWRUVUHJXODWHWKHDFWLYLWLHVRI$6<00(75,&/($9(6DQGPL5DVZHOODVWKHDX[LQUHVSRQVHGXULQJGLIIHUHQWLDWLRQRIOHDYHVLQArabidopsisPlant Cell
.R\DPD72KPH7DNDJL0 6DWR)*HQHUDWLRQRIVHUUDWHGDQGZDY\SHWDOVE\LQKLELWLRQRIWKHDFWLYLW\RI7&3WUDQVFULSWLRQIDFWRUVLQArabidopsis thaliana Plant Signal Behav
ᑠᒣ▱Ⴙ  ᖹࡽ࡞ⴥࢆ⦰ࢀࡉࡏ࡚ࢃ࠿ࡗࡓࡇ࡜ ⏕≀ࡢ⛉Ꮫ 㑇ఏ 
.R\DPD76DWR) 2KPH7DNDJL0&5(67IRUWKHIXQFWLRQDODQDO\VLVRIWUDQVFULSWLRQIDFWRUVDQGPRGLILFDWLRQRIPRUSKRORJLFDOWUDLWVLQSODQWVCurr. Biotechnol.
/DXELQJHU66DFKVHQEHUJ7=HOOHU*%XVFK:/RKPDQQ-85lWVFK* :HLJHO'
'XDOUROHVRIWKHQXFOHDUFDSELQGLQJFRPSOH[DQG6(55$7(LQSUHP51$VSOLFLQJDQG
PLFUR51$SURFHVVLQJLQArabidopsis thalianaProc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.
7.R\DPD
BSJ-Review 6:122 (2015)

植物科学最前線 6:123 (2015)/L6 =DFKJR67&3LQWHUDFWVZLWK550<%SURWHLQVSURPRWHVIODYRQRLGELRV\QWKHVLVDQGQHJDWLYHO\UHJXODWHVWKHDX[LQUHVSRQVHLQArabidopsis thalianaPlant J.0RVFKRSRXORV$'HUE\VKLUH3 %\UQH0(7KHArabidopsisRUJDQHOOHORFDOL]HG
JO\F\OW51$V\QWKHWDVHHQFRGHGE\(0%5<2'()(&7,9('(9(/230(17LVUHTXLUHGIRU
RUJDQSDWWHUQLQJJ. Exp. Bot. 
0DUWtQ7ULOOR0 &XEDV37&3JHQHVDIDPLO\VQDSVKRWWHQ\HDUVODWHUTrends Plant Sci.

0DWKDQ' -HQNLQV-$PRUSKRJHQLFVWXG\RIODQFHRODWHDOHDIVKDSHPXWDQWLQWKHWRPDWR
Am. J. Bot.±
1DNDWD0 2NDGD.7KHOHDIDGD[LDODED[LDOERXQGDU\DQGODPLQDJURZWKPlants
1DND\DPD+1DND\DPD16HLNL6.RMLPD06DNDNLEDUD+6LQKD1 .LPXUD6
5HJXODWLRQRIWKH.12;*$JHQHPRGXOHLQGXFHVKHWHURSK\OOLFDOWHUDWLRQLQ1RUWK$PHULFDQODNHFUHVVPlant Cell
1DUXPL7$LGD5.R\DPD7<DPDJXFKL+6DVDNL.6KLNDWD01DND\DPD0
2KPH7DNDJL0 2KWVXER1ArabidopsisFKLPHULF7&3UHSUHVVRUSURGXFHVQRYHOIORUDOWUDLWVLQTorenia fournieriDQGChrysanthemum morifoliumPlant Biotechnol. 
1DWK8&UDZIRUG%&&DUSHQWHU5 &RHQ(*HQHWLFFRQWURORIVXUIDFHFXUYDWXUH
Science
1D]$$5DPDQ60DUWLQH]&&6LQKD156FKPLW]* 7KHUHV.7ULIROLDWHHQFRGHV
DQ0<%WUDQVFULSWLRQIDFWRUWKDWPRGXODWHVOHDIDQGVKRRWDUFKLWHFWXUHLQWRPDWRProc. Natl. Acad.
Sci. U. S. A
1HOLVVHQ+)OHXU\'%UXQR/5REOHV3'H9H\OGHU/7UDDV-0LFRO-/9DQ0RQWDJX0,Q]p' 9DQ/LMVHEHWWHQV07KHHORQJDWDPXWDQWVLGHQWLI\DIXQFWLRQDO(ORQJDWRUFRPSOH[LQSODQWVZLWKDUROHLQFHOOSUROLIHUDWLRQGXULQJRUJDQJURZWK Proc. Natl. Acad. Sci. U. S.
A
1LNRYLFV.%OHLQ73HDXFHOOH$,VKLGD70RULQ+$LGD0 /DXIV37KHEDODQFH
EHWZHHQWKH0,5$DQG&8&JHQHVFRQWUROVOHDIPDUJLQVHUUDWLRQLQArabidopsisPlant Cell2KWVXER1%H\RQGWKHEOXHURVH0RGLILFDWLRQRIIORUDODUFKLWHFWXUHZLWKSODQWVSHFLILF
FKLPHULFUHSUHVVRUVPlant Biotechnol.
2QR0+L\DPD6+LJXFKL<.DPDGD1LWDVDND(.R\DPD70LWVXGD12KPH7DNDJL0
6DJH2QR.0RUSKRORJLFDOFKDQJHVLQIpomoea nil XVLQJFKLPHULFUHSUHVVRUVRI
Arabidopsis7&3DQG7&3Plant Biotechnol. 
2UL1(VKHG<&KXFN*%RZPDQ-/ +DNH60HFKDQLVPVWKDWFRQWURONQR[JHQH
H[SUHVVLRQLQWKHArabidopsisVKRRWDevelopment 
2UL1&RKHQ$5(W]LRQL$%UDQG$<DQDL26KOHL]HU60HQGD1$PVHOOHP=(IURQL,3HNNHU,$OYDUH]-3%OXP(=DPLU' (VKHG<5HJXODWLRQRI/$1&(2/$7(7.R\DPD
BSJ-Review 6:123 (2015)

植物科学最前線 6:124 (2015)

E\PL5LVUHTXLUHGIRUFRPSRXQGOHDIGHYHORSPHQWLQWRPDWRNat. Genet. ±
3DODWQLN-)$OOHQ(:X;6FKRPPHU&6FKZDE5&DUULQJWRQ-& :HLJHO'
&RQWURORIOHDIPRUSKRJHQHVLVE\PLFUR51$VNature
3DUQLV$&RKHQ2*XWILQJHU7+DUHYHQ'=DPLU' /LIVFKLW](7KHGRPLQDQWGHYHORSPHQWDOPXWDQWVRIWRPDWR0RXVHHDUDQG&XUODUHDVVRFLDWHGZLWKGLVWLQFWPRGHVRIDEQRUPDOWUDQVFULSWLRQDOUHJXODWLRQRID.QRWWHGJHQHPlant Cell
3RHWKLJ6/HDIPRUSKRJHQHVLVLQIORZHULQJSODQWVPlant Cell 
4LQ**X+=KDR<0D=6KL*<DQJ<3LFKHUVN\(&KHQ+/LX0&KHQ= 4X
/-$QLQGROHDFHWLFDFLGFDUER[\OPHWK\OWUDQVIHUDVHUHJXODWHVArabidopsisOHDI
GHYHORSPHQWPlant Cell 
5RELVRQ00/LQJ;6PLG03=DUHL$ :RO\Q'-$QWLVHQVHH[SUHVVLRQRIPLWRFKRQGULDO$73V\QWKDVHVXEXQLWV26&3 $73 DQGJDPPD $73 DOWHUVOHDIPRUSKRORJ\PHWDEROLVPDQGJHQHH[SUHVVLRQLQArabidopsisPlant Cell Physiol. 
5RVDGR$/L5YDQGH9HQ:+VX( 5DLNKHO19ArabidopsisULERVRPDOSURWHLQVFRQWUROGHYHORSPHQWDOSURJUDPVWKURXJKWUDQVODWLRQDOUHJXODWLRQRIDX[LQUHVSRQVHIDFWRUVProc.
Natl. Acad. Sci. U. S. A.
5XELR6RPR]D,=KRX&0&RQIUDULD$0DUWLQKR&YRQ%RUQ3%DHQD*RQ]DOH](:DQJ
-: :HLJHO'7HPSRUDOFRQWURORIOHDIFRPSOH[LW\E\PL51$UHJXODWHGOLFHQVLQJRISURWHLQFRPSOH[HVCurr. Biol.
6DURMDP56DSSO3**ROGVKPLGW$(IURQL,)OR\G6.(VKHG< %RZPDQ-/
'LIIHUHQWLDWLQJArabidopsisVKRRWVIURPOHDYHVE\FRPELQHG<$%%<DFWLYLWLHVPlant Cell 
6DUYHSDOOL. 1DWK8+\SHUDFWLYDWLRQRIWKH7&3WUDQVFULSWLRQIDFWRULQArabidopsis
thalianaDFFHOHUDWHVPXOWLSOHDVSHFWVRISODQWPDWXUDWLRQPlant J.
6FKRPPHU&3DODWQLN-)$JJDUZDO3&KpWHODW$&XEDV3)DUPHU((1DWK8 :HLJHO'&RQWURORIMDVPRQDWHELRV\QWKHVLVDQGVHQHVFHQFHE\PL5WDUJHWVPLOS Biol.
H
6FKRPPHU&'HEHUQDUGL-0%UHVVR(*5RGULJXH]5( 3DODWQLN-)5HSUHVVLRQRIFHOOSUROLIHUDWLRQE\PL5UHJXODWHG7&3Mol. Plant 
6HWWOHU5'RVDJHHIIHFWVRIWKH/DQFHRODWHJHQHLQWRPDWRAm. J. Bot.±
6KOHL]HU%XUNR6%XUNR<%HQ+HU]HO2 2UL1'\QDPLFJURZWKSURJUDPUHJXODWHGE\/$1&(2/$7(HQDEOHVIOH[LEOHOHDISDWWHUQLQJDevelopment
6LFDUG$7KDPP$0DURQD&/HH<::DKO96WLQFKFRPEH-5:ULJKW6,.DSSHO&
/HQKDUG05HSHDWHGHYROXWLRQDU\FKDQJHVRIOHDIPRUSKRORJ\FDXVHGE\PXWDWLRQVWRDKRPHRER[JHQHCurr. Biol.
6SLQHOOL690DUWLQ$39LROD,/*RQ]DOH]'+ 3DODWQLN-)$PHFKDQLVWLFOLQN
EHWZHHQ670DQG&8&GXULQJArabidopsisGHYHORSPHQWPlant Physiol.6XJLR$.LQJGRP+10DF/HDQ$0*ULHYH90 +RJHQKRXW6$3K\WRSODVPD
7.R\DPD
BSJ-Review 6:124 (2015)

植物科学最前線 6:125 (2015)

SURWHLQHIIHFWRU6$3HQKDQFHVLQVHFWYHFWRUUHSURGXFWLRQE\PDQLSXODWLQJSODQWGHYHORSPHQWDQG
GHIHQVHKRUPRQHELRV\QWKHVLVProc. Natl. Acad. Sci. U. S. A(
6]DNRQ\L' %\UQH0(5LERVRPDOSURWHLQ/DLVUHTXLUHGIRUJURZWKDQGSDWWHUQLQJLQ
Arabidopsis thalianaPlant J
7DNDKDVKL70DWVXKDUD6$EH0 .RPHGD<'LVUXSWLRQRID'1$WRSRLVRPHUDVH,JHQH
DIIHFWVPRUSKRJHQHVLVLQArabidopsisPlant Cell
7DPHVKLJH7)XMLWD+:DWDQDEH.7R\RNXUD..RQGR07DWHPDWVX.0DWVXPRWR1
7VXJHNL5.DZDJXFKL01LVKLPXUD0 2NDGD.3DWWHUQG\QDPLFVLQDGD[LDODED[LDOVSHFLILFJHQHH[SUHVVLRQDUHPRGXODWHGE\DSODVWLGUHWURJUDGHVLJQDOGXULQJArabidopsis thaliana
OHDIGHYHORSPHQWPLOS GenetH
7DQDND<<DPDPXUD72VKLPD<0LWVXGD1.R\DPD72KPH7DNDJL0 7HUDNDZD7&UHDWLQJUXIIOHGIORZHUSHWDOVLQCyclamen persicumE\H[SUHVVLRQRIWKHFKLPHULFF\FODPHQ
7&3UHSUHVVRUPlant Biotechnol. 
7DR4*XR':HL%=KDQJ)3DQJ&-LDQJ+=KDQJ-:HL7*X+4X/- 4LQ*7KH7,(WUDQVFULSWLRQDOUHSUHVVRUOLQNV7&3WUDQVFULSWLRQIDFWRUVZLWK
723/(66723/(665(/$7('FRUHSUHVVRUVDQGPRGXODWHVOHDIGHYHORSPHQWLQArabidopsis
Plant Cell
7VXND\D+&RPSDUDWLYHOHDIGHYHORSPHQWLQDQJLRVSHUPVCurr. Opin. Plant Biol.

8OPDVRY70XUIHWW-+DJHQ* *XLOIR\OH7-$X[,$$SURWHLQVUHSUHVVH[SUHVVLRQRIUHSRUWHUJHQHVFRQWDLQLQJQDWXUDODQGKLJKO\DFWLYHV\QWKHWLFDX[LQUHVSRQVHHOHPHQWVPlant Cell9ODG'.LHU]NRZVN'5DVW0,9XROR)'HOOR,RLR5*DOLQKD&*DQ;+DMKHLGDUL0
+D\$6PLWK56+XLMVHU3%DLOH\&' 7VLDQWLV0/HDIVKDSHHYROXWLRQWKURXJKGXSOLFDWLRQUHJXODWRU\GLYHUVLILFDWLRQDQGORVVRIDKRPHRER[JHQHScience
:\U]\NRZVND-3LHQ66KHQ:+ )OHPLQJ$-0DQLSXODWLRQRIOHDIVKDSHE\PRGXODWLRQRIFHOOGLYLVLRQDevelopment<DQDL26KDQL(5XVV' 2UL1*LEEHUHOOLQSDUWO\PHGLDWHV/$1&(2/$7(DFWLYLW\LQ
WRPDWRPlant J.
=KDQ;:DQJ%/L+/LX5.DOLD5.=KX-. &KLQQXVDP\9Arabidopsis
SUROLQHULFKSURWHLQLPSRUWDQWIRUGHYHORSPHQWDQGDELRWLFVWUHVVWROHUDQFHLVLQYROYHGLQPLFUR51$
ELRJHQHVLVProc. Natl. Acad. Sci. U. S. A

7.R\DPD
BSJ-Review 6:125 (2015)