Online publication; available at: https://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 5 (1): 33–40 (2022)

原著論文 （査読有） (Original peer-reviewed article)

地下生担子菌 Hymenogaster citrinus （ハラタケ目ヒメノガステル科） の日本初記録
First report of a hypogeous basidiomycete, Hymenogaster citrinus(Agaricales, Hymenogastraceae) from Japan大前 宗之 1*, 山本 航平 2, 橋本 陽 3, 大熊 盛也 3

Muneyuki Ohmae1*, Kohei Yamamoto2, Akira Hashimoto3, Moriya Ohkuma3
1

株式会社北研， 〒 321-0222 栃木県下都賀郡壬生町駅東町 7-3
Hokken Co. Ltd., 7-3 Ekihigashimachi, Mibu-machi, Shimotsuga-gun, Tochigi 321‒0222, Japan2

栃木県立博物館 , 〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya-shi, Tochigi, 320-0865, Japan3

国立研究開発法人理化学研究所バイオリソース研究センター微生物材料開発室， 〒 305-0074 茨城県つくば市
高野台 3-1-1
Microbe Division / Japan Collection of Microorganisms RIKEN BioResource Research Center, 3-1-1 Koyadai, Tsukubashi, Ibaraki, 305-0074, Japan* 主著者 (Corresponding author)

E-mail: trick.dontokoi.fungi@gmail.com

要旨
栃木県の石灰岩の分布域における地下生菌調査において、 石灰岩の露出する斜面に生育したコナラ、 シデ属の樹下より外皮が黄色を帯びるヒメノガステル属の子実体を採集した。 形態観察および核リボソーム DNA の internal transcribedspacer 領域を用いた分子系統解析の結果、 本菌を Hymenogaster citrinus （和名 ： レモンツブタケ ［新称］） と同定した。
本種の国内における報告は初である。

Abstract
During our field survey of hypogeous fungi, we found yellowish basidiomata of Hymenogaster species in Tochigi
Prefecture, central Honshu, Japan. They occurred on calcareous soil under Quercus serrata and Carpinus sp. ina limestone area. Based on the morphological observation and molecular phylogenetic analysis using internaltranscribed spacer of nuclear ribosomal DNA, we identified the basidiomata as Hymenogaster citrinus. This is thefirst record of the species from Japan.
Article Info: Submitted: 10 February 2022 Accepted: 19 March 2022

Published: 31 March 2022

序論

（Kaounas et al., 2011；Soop et al., 2016）。 本属は北半球 （ヨーロッヒメノガステル属 Hymenogaster Vittad. は地下生菌よりなる分類群

パ [Montecchi & Sarasini, 2000 ； Soehner, 1962]、 北 米 [Dodge &であり、 地上生のワカフサタケ属 Hebeloma (Fr.) P. Kumm.、 ヒメ

Zeller, 1934 ； Smith, 1966 ； Trappe et al., 2009]、 アジア [Liu, 1998 ；ムサシタケ属 Alnicola Kühner、 Psathyloma Soop, J.A. Cooper &𠮷見 ・ 本郷、 1986]） を中心に分布し、 ブナ科、 マツ科、 カバノ

Dima および地下生の Wakeﬁeldia macrospora (Hawker) Hawker

キ科、 シナノキ科、 ヤナギ科などの樹木と外生菌根共生を営むとともにハラタケ目ヒメノガステル科 （担子菌門） に属する

（Csizmár et al., 2021 ； Stielow et al., 2011 ； Tedersoo et al., 2010 ；© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

33

Truffology - Volume 5, Issue 1, 2022

大前ほか ： 日本新産種 Hymengaster citrinus
Trappe et al., 2009）。 本属は多数の種を含み、 Index Fungorum

化カリウム水溶液 （5% KOH） あるいはラクトグリセロール （水 ：（http://www.indexfungorum.org/、 2021 年 12 月 4 日閲覧） にお

グリセロール ： 乳酸 = 1:1:1 (v/v/v)） で封入し、 プランアクロマート

いて 186 分類群 （種、 変種および品種） が記録されている。 し対物レンズを装着した光学顕微鏡 （BX50、 オリンパス、 東京）

かし、 本属は多数の後行シノニムを含むことに加え （Stielow et al.,で観察した。 なお、 乾燥標本より観察する際は、 70% エタノー

2011）、これらの分類群の中には、現在ではハラタケ目、イグチ目、ルで脱気後、 5% KOH に 5 分間以上浸漬し、 組織を膨潤させラッパタケ目、 ヒステランギウム目、 ベニタケ目にまたがるさまざまた後に観察した。 組織は顕微鏡のカメラ用鏡筒に取り付けた一な属に編入された種も多く含まれる （Smith et al., 2018）。

眼レフカメラ （D5100、ニコン、東京） で撮影し、PhotoRuler ver. 1.1

日本においてヒメノガステル属は， マメツブタケ H. arenarius（http://www.inocybe.info/） を用いてサイズを計測した。 担子胞Tul. & C. Tul. （Dodge & Zeller, 1937 ； Hennings, 1903 [H.

子の長径と短径の比率は Q 値で示した。 生標本は食品乾燥機

suzukianus Henn. として ] ； 小林、 1938 ； 𠮷見 ・ 本郷、 1986）、

で温風乾燥、 または凍結乾燥機で凍結乾燥を行い、 栃木県立

シ ロ ツ ブ タ ケ H. tener Berk. （ 𠮷 見、 2008 ； 𠮷 見 ・ 高 山、

博物館 （TPM） および神奈川県立生命の星・地球博物館 （KPM）

1986）、 サザレイシタケ H. paciﬁcus Kobayasi （Kobayasi, 1937 ；の菌類標本庫に収蔵した。

小林、 1938；𠮷見、 1971、 2008）、 オオミノショウロタケモドキ H.

DNA はグレバ組織より、 Izumitsu et al. (2012) の方法に従い

fusisporus (Massee & Rodway) G. Cunn. （ 𠮷 見、 1973、 1993、抽出した。 本菌の核リボソーム DNA の internal transcribed spacer2008） お よ び H. ozeensis Kobayasi （ 小 林、 1979） の 5 種 が（ITS） 領域 （ITS1-5.8S-ITS2） は、 V9G （de Hoog & Gerrits van

記録されている （勝本、 2010）。 このうち日本産 H. fusisporus

den Ende, 1998） /LR5 （Vilgalys & Hester 1990） のプライマーペ

は、 𠮷見氏により最初 Hysterangium stoloniferum Tul. & C. Tul.

アを用い、 PCR により増幅した。 PCR には、 2 × Buffer for KODとして報告後 （𠮷見、 1973）、 H. fusisporus と再同定され （𠮷FX Neo 12.5 µL （東洋紡、 東京）、 2 mM dNTPs 5 µL、 各プ

見、 1993）、 さらに Hys. afﬁne Massee & Rodway と再々同定さライマー （20 pM） 1 μ L、 超純水 3 μ L、 0.5 μ L KOD FX Neo

れており （𠮷見ほか、 2002）、 学名が定まっていない。 しかし、（東洋紡）、 鋳型 DNA 2 µL の計 25 µL を混合し、 反応液とし本種はグレバに寒天質の組織が存在し、 子実体基部から根状た。 反応液はサーマルサイクラー （GeneAmp PCR System 9700、菌糸束が生じるなどの特徴から （𠮷見、 1973）、 ヒメノガステル

Applied Biosystems、 マサチューセッツ、 アメリカ） を用い、 次属ではなく、 ヒステランギウム目の一種と推定される。 また、 H.

のサイクル条件で PCR を実行した―94℃ 2 分 変性 （1 サイク

ozeensis の担子胞子は小型 （8–11 × 3–4 µm）、 平滑で、 稀にル） ； 98℃ 10 秒 変性、 55℃ 30 秒 アニーリング、 68℃ 1 分

分岐するとして記載されていることから （小林、 1979）、 メラノガ

伸長 （35 サイクル） ； 68℃ 7 分伸長 （1 サイクル）。 得られた

ステル属 Melanogaster 等のヒダハタケ科の地下生菌が疑われPCR 産物は FastGene Gel/PCR Extraction kit （日本ジェネティク

る。 よって現在、 狭義のヒメノガステル属として認められる日本

ス、 東京） を用い、 説明書に従い精製した。 精製した DNA は産本属菌は、 H. arenarius、 H. paciﬁcus、 H. tener の 3 種と推定

BigDye Terminator v3.1 Cycle Sequencing Kit （ThermoFisher、 ウォされる。 これらに加え、 佐々木ほか （2016） は本属未同定種 3リントン、 イギリス） を用い、 PCR と同じプライマーおよび内部プ種を報告し （Hymenogaster spp. 1–3）， このうち、 Hymenoagster

ライマーの ITS2、ITS3 （White et al., 1990） を用いてサイクルシー

sp. 1 については H. niveus Vittad. と同種の可能性を示唆していケンスを実施後、 SeqStudio （ThermoFisher） によりサンガーシー

る。 学名が付与された 3 種および佐々木ほか （2016） の本属

ケンスを行った。 得られた塩基配列は NCBI （National Center

未同定種は、 いずれもおよそ長径 20 µm 以下の担子胞子を有for Biotechnology Information） に登録した （アクセッション番号する。

OM438164）。

筆者ら （大前 ・ 山本） は栃木県内の石灰岩分布地域にお日本産標本の塩基配列は NCBI BLAST 検索 （https://blast.

ける地下生菌調査を実施中、 外皮が黄色を帯びるヒメノガステ

ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi） に 供 試 し （Altschul et al., 1990）、

ル属菌を採集した。 予備的な顕微鏡観察において、 本菌はINSD （International Nucleotide Sequence Databases） に 登 録 さ

担子胞子の大部分が長径 20 µm を超えていたことから、 本邦れた本菌に近縁な塩基配列 （相同性 ≥ 95%） を多数取得し未報告種であることは明白であった。 そこで詳細な形態的観察た。 これらに加え、 Stielow et al. （2011） によるヨーロッパ産および分子系統解析を実施した結果、 本菌を日本新産種 H.

Hymenogaster 属菌の分類学的改訂において使用された塩基

citrinus Vittad. と同定したので、 ここに報告する。

配列を多数追加し、 分子系統解析用のデータセットとした （表1）。 データセットは MAFFT ver. 7.490 （Katoh & Standley, 2013 ；

材料および手法

https://mafft.cbrc.jp/alignment/server） の L-INS-i アルゴリズムによ

新鮮な子実体およびその乾燥標本を顕微鏡観察に供試した。

るマルチプルアライメントを実行後、 SeaView ver. 4 （Galtier et al.,

剃刀を使用して作成した徒手切片は、 水 （水道水）、 5% 水酸

1996） を用いて手動で修正した。 最終的なデータセット （669 bp）

34© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 1, 2022

大前ほか ： 日本新産種 Hymengaster citrinus
表 1. 分子系統解析に用いた塩基配列 （本研究で取得した配列は太字で示した）
Table 1. Sequences used for phylogenetic analysis (sequence obtained in this study is indicated in bold)
Putative host listed in
the original literature
Quercus sp.
Quercus cerris
Tilia tomentosa
Quercus robur
Tilia tomentosa
Quercus robur, Populus alba
Corylus avellana
Quercus robur
Quercus robur
Carpinus betulus
Tilia sp.
Quercus sp.
Fagus sylvatica
Carpinus betulus
Carpinus betulus
Carpinus betulus
Carpinus betulus
Quercus sp.
Quercus serrata, Carpinus sp.
Carpinus betulus, Quercus robur,
Quercus cerris

GenBank Accession
number
GU479273
GU479361
MW354971
GU479313
MW354969
GU479296
GU479329
GU479347
GU479337
GU479317
GU479270
GU479284
GU479280
GU479285
GU479248
GU479279
GU479247
EU784360
GU479283
GU479360
OM438164
GU479358

Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Csizmár et al. 2021
Stielow et al. 2011
Csizmár et al. 2021
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
Brock et al. 2009
Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
This study
Stielow et al. 2011

Hungary
Hungary

Carpinus betulus, Quercus cerris
Tilia platyphyllos, Carpinus betulus,
Quercus petraea, Corylus avellana

GU479336
GU479300

Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011

Hymenogaster luteus var. luteus
Hymenogaster luteus var. subfuscus

Hungary
Hungary

Carpinus betulus
Carpinus betulus, Fagus sylvatica,
Quercus petraea, Tilia platyphyllos

GU479302
GU479334

Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011

Hymenogaster megasporus
Hymenogaster olivaceus
Hymenogaster pruinatus
Hymenogaster raphanodorus

Hungary
Spain
HungaryUSA

Pinus sylvestris
Quercus pubescens
Quercus douglasi, Pinus sabiniana,
Arctostaphylos spp.

GU479352
AF325642
GU479308
AY945302

Stielow et al. 2011
Peinter et al. 2001
Stielow et al. 2011
Smith et al. 2005

Hymenogaster rehsteineri
Hymenogaster rehsteineri
Hymenogaster sp.
Hymenogaster sp.
Hymenogaster sp.
Hymenogaster subalpinus
Hymenogaster thwaitesii"Environmental sample as mycosymbiontof Epipactis helleborine"

Hungary
Hungary
PolandUSA
USA
USA
Germany
Czech Republic

Carpinus betulus, Ulmus glabra
Picea abies
Sambucus nigra
Epipactis helleborine

GU479305
GU479363
JX559775
MZ919198
FJ789604
AF325640
GU479265
GU327479

Stielow et al. 2011
Stielow et al. 2011
unpublishedunpublished
Gladish et al. 2010
Peinter et al. 2001
Stielow et al. 2011Těšitelová et al. 2012

"Environmental sample as mycosymbiontof Cephalanthera damasonium"

Germany

Cephalanthera damasonium

AY634136

Bidartondo et al. 2004

"Environmental sample from soil""Environmental sample from soil""Environmental sample from soil"

Italy
Italy
FranceQuercus pubescens
Quercus pubescens-

JF926963
JF926964
FN397318

Belfiori et al. 2011
Belfiori et al. 2011
Napoli et al. 2010

Species

Country

Hymenogaster bulliardii
Hymenogaster bulliardii
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster citrinus
Hymenogaster griseus

Germany
Hungary
Hungary
Hungary
Hungary
Hungary
Hungary
Hungary
Hungary
Hungary
Germany
Germany
Germany
Germany
Germany
Germany
Germany
United Kingdom
Germany
HungaryJapan
Hungary

Hymenogaster griseus
Hymenogaster intermedius

Referenceは raxmlGUI 1.5 （Silvestro & Michalak, 2012） を用いた最尤法で表示し、Affinity Designer（Serif Europe、ノッティンガム、イギリス）

による分子系統解析に供試した。 データセットは ITS1、 5.8S、で編集した。

ITS2 の 3 領域に分割し、 塩基置換モデルには GTR+GAMMA
モ デ ル を 用 い た。 外 群 に は H. intermedius Stielow, Bratek &結果および考察

Hensel および H. rehsteineri Bucholtz を用い、 1,000 回のブートス

日本産標本 （図 1） は黄色を帯びる外皮、 果実様の甘い芳香

トラップ解析 （ML rapid bootstrap） により各枝の信頼性 （MLBS）を放つグレバ、 大型 （長径 20 µm 以上） で、 褐色、 しわ状、を算出した。 得られた系統樹は FigTree v.1.4.3 （Rambaut, 2016）

いぼ状またはうね状のオーナメントを持つ担子胞子をそれぞれ有© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

35

Truffology - Volume 5, Issue 1, 2022

大前ほか ： 日本新産種 Hymengaster citrinus

図 1． 日本産 Hymenogaster citrinus （MO1219）． C–E および F1 は 5% KOH， F2 はラクトグリセロールで封入． A–B ： 子実体． C ： 外皮． D ： 子実層および基層板． E ： 担子器． F. 担子胞子． スケールバー ： A–B = 5 mm; C–D = 50 µm; E–F = 20 µm.
Fig. 1. Japanese Hymenogaster citrinus (MO1219). C–E and F1 were mounted with 5% KOH. F2 was mounted with lacto-glycerol. A–B. Basidiomata; C. Peridium;
D. Hymenophore and tramal plate; E. Basidia with two sterigmata. Basidia were mostly collapsed possibly due to autolysis; F. Basidiospores. Scale bars: A–B =5 mm; C–D = 50 µm; E–F = 20 µm.

していた。 本特徴は Stielow et al. （2011） が分子情報に基づい子性であることは確認された （図 1E）。 本種が主に 2 胞子性でた解析とともに改訂した H. citrinus の特徴とよく一致した。 ヒメノ

あることは、 Dodge & Zeller （1934）、 Hawker （1954）、 Soehner

ガステル属菌は成熟が進むにつれて担子器が崩壊することが知(1962)、 Pegler et al. （1993） などにより述べられている。

られ （Hawker, 1954）、 日本産標本においても自己融解が原因

分子系統解析の結果、 日本産標本は Stielow et al. （2011）と推定される細胞の崩壊がほぼ全ての担子器で認められた。 そにより H. citrinus として同定された標本を多数含む、 統計的にのため、 担子器の形状や大きさの観察は困難であったが、 2 胞

高く支持されたクレードに内包された （図 2 ； MLBS = 86%）。

36© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

Truffology - Volume 5, Issue 1, 2022

大前ほか ： 日本新産種 Hymengaster citrinus
Hymenogaster megasporus Hungary (GU479352)
88

Hymenogaster griseus Hungary (GU479336)

96

Hymenogaster thwaitesii Germany (GU479265)

82

Hymenogaster griseus Hungary (GU479358)
Hymenogaster citrinus Germany (GU479280)
Hymenogaster citrinus Germany (GU479284)
Environmental sample as mycosymbiont of Cephalanthera damasonium Germany (AY634136)

91

Hymenogaster citrinus Hungary (GU479347)
Hymenogaster citrinus Germany (GU479270)
Environmental sample from soil Italy (JF926964)

78

Environmental sample from soil Italy (JF926963)
Hymenogaster citrinus Hungary (GU479329)
62
64
66

99

Hymenogaster citrinus Hungary (MW354969)
Hymenogaster citrinus Hungary (GU479313)
Hymenogaster citrinus Hungary (GU479317)
Hymenogaster citrinus Hungary (GU479337)
Hymenogaster sp. USA (MZ919198)

86

Environmental sample from Soil France (FN397318)
71

Hymenogaster citrinus Hungary (MW354971)
Hymenogaster citrinus Hungary (GU479296)

Hymenogaster
citrinus

Hymenogaster sp. Poland (JX559775)
Environmental sample as mycosymbiont of Epipactis helleborine Czech Republic (GU327479)
Hymenogaster citrinus Tochigi, Japan (OM438164)
8192

Hymenogaster citrinus Germany (GU479285)
Hymenogaster olivaceus Spain (AF325642)

61

Hymenogaster citrinus Germany (GU479279)
93

Hymenogaster citrinus Germany (GU479247)
Hymenogaster citrinus Germany (GU479248)

55

Hymenogaster citrinus Germany (GU479283)
Hymenogaster citrinus Hungary (GU479360)
Hymenogaster citrinus United Kingdom (EU784360)
77
100

Hymenogaster pruinatus Hungary (GU479308)
Hymenogaster bulliardii Hungary (GU479361)
Hymenogaster bulliardii Germany (GU479273)

100

Hymenogaster luteus var. luteus Hungary (GU479302)
Hymenogaster luteus var. subfuscus Hungary (GU479334)
Hymenogaster raphanodorus USA (AY945302)

100

Hymenogaster sp. USA (FJ789604)

67

Hymenogaster subalpinus USA (AF325640)
Hymenogaster rehsteineri Hungary (GU479363)

99
59

Hymenogaster intermedius Hungary (GU479300)
Hymenogaster rehsteineri Hungary (GU479305)
0.02

図 2． Hymenogaster citrinus および近縁種の ITS 領域を用いた最尤法系統樹 （最大対数尤度 -2241.924131）． ノードに最尤法によるブートストラップ値（≥ 50%） を示した． 信頼性の高い枝 （≥ 80%） は太線で示した．
Fig. 2. Maximum likelihood (ML) phylogeny of Hymenogaster citrinus and its allied taxa based on internal transcribed spacer (ITS) region of nuclear ribosomal
DNA. The tree with highest log likelihood (-2241.924131) is shown. ML Bootstrap values ≥ 50% are shown in nodes. Thickened branches indicate strong ML
bootstrap support ( ≥ 80%).

ま た、 日 本 産 標 本 は ハ ン ガ リ ー 産 H. citrinus （GU479296、初記録である。

MW354971） などと非常に高い相同性 （≥ 99.4%） を示した。 本

ヒメノガステル属は同一種内における標本間の形態的なクレードは主にヨーロッパ産子実体標本により構成され、 一部には変異が大きく、 これが従来、 形態的な分類において多くのアメリカ産標本 （MZ919198）、 土壌由来の環境配列 （JF926963、議論を生むと同時に、 多くのシノニムを生む要因となっていJF926964、 FN397318） および、 ラン科植物の菌根菌として検出

る （Montecchi & Sarasini, 2000 ； Soehner, 1962 ； Stielow et

された配列 （AY634136 、 GU327479） も含まれていた。

al., 2011）。 Hymenogaster citrinus も 例 外 で は な く、 Stielow et

以上の形態的な類似性および分子系統解析に基づき、 日本

al. （2011） は本種のシノニム、 あるいはシノニムと疑われる種と産標本を H. citrinus と同定した。 本報告は、 H. citrinus の日本

し て H. bucholtzii Soehner、 H. olivaceus Vittad.、 H. tomentellus© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2022

37

Truffology - Volume 5, Issue 1, 2022

大前ほか ： 日本新産種 Hymengaster citrinus
R. Hesse、 H. sulcatus R. Hesse を挙げている。 従来、 H. citrinus

1B） は暗褐色からほぼ黒色、 部分的に鮮黄色に着色し、 基層の肉眼的な大きな特徴として、 外皮が黄色を帯びることが挙げ

板が密に折りたたまれ、 多数の迷路状の小室を形成する。 果実られ、 白色の種は H. olivaceus として、 しばしば区別されてきた臭の匂いをもつ。

（Montecchi & Sarasini, 2000 ； Pegler et al., 1993）。 しかし、 Stielow

顕微鏡的特徴：外皮（図 1C）は外層および内層の 2 層、あるいは、

et al. （2011） は分子情報に基づいた解析により、 H. olivaceus を

内層を欠き 1 層により構成される。 外層は厚さ 19.1–41.2 µm、H. citrinus に含め、 外皮の色が変化に富む理由について、 発生

褐色から暗褐色の菌糸が錯綜する。 内層は厚さ 38.9–65.7 µm、環境の土壌の種類および子実体の発生時期の違いの影響を挙

類球形からやや角ばった細胞により構成され、 細胞は 3.9–30.9

げている。 Stielow et al. （2011） は本種が石灰粘土質土壌で発生

× 4.5–16.8 µm、 壁は無色から淡黄褐色でやや厚壁 （約 1 µm）。

した場合において外皮が黄色を帯びるとしており、 日本産標本も基層板 （図 1D） は幅 32.1–60.3 µm、 ゆるく錯綜した菌糸によっ同様に石灰粘土質土壌より採集されたため、 この推定を支持するて構成され、 菌糸は幅 2.9–5.4 µm、 無色、 薄壁。 偽担子器は結果となった。 さらに、 Stielow et al. （2011） は大きな変異幅がみ

24.9–40.5 × 10.5–14.1 µm、 こん棒型、 フラスコ型または円筒形、られる本種の特徴として、 匂いと胞子のオーナメントを挙げている。

通常無色、 稀に淡褐色から褐色に着色する。 担子器 （図 1E）

匂いは果実臭から不快な匂いをするものまで幅があり、 彼らは子は 2 胞子性、 大半は自己融解 （autolysis） が原因と推定される

実体内の季節的な細菌叢の違いが影響を与えているのではない

消失または著しい変形が認められたためサイズは未計測。 担子かと推定している。 担子胞子のオーナメントについては、 オーナメ

胞子 （図 1F） は (18.7–) 26.3–35 (–39.3) × (8.1–) 10.2–14.9 µm （平ントを含む外壁 （perisporium） を欠く担子胞子を有する本種標本

均値±標準偏差 ： 30.7 ± 4.0 × 12.1 ± 1.5 µm ； オーナメントおよびが確認されており、 典型的ないぼおよびしわ状のオーナメントからくちばし状突起を含む）、 Q = 2.0–3.1 （平均値 2.6）、 紡錘形か

連続的な変異が見られるとしている。 なお、 日本産標本は黄色をら長紡錘形、 ときにレモン型、 先端はしばしば乳頭状に突出し、帯びる外皮に加え、 果実臭があり、 担子胞子はしわ状、 いぼ状基部は顕著なくちばし状突起 （長さ 3–7 µm） が付属する。 胞のオーナメントを有しており、 典型的な特徴の H. citrinus であった。

子壁は琥珀色で平滑、 表面を褐色で不規則なしわ状、 いぼ状、Hymenogaster citrinus（基準産地 イタリア；Vittadini, 1831）はヨー

うね状のオーナメントを有する胞子外壁に覆われる。 全ての組織

ロッパ （Montecchi & Sarasini, 2000；Soehner, 1962）、北米 （Dodge

においてかすがい連結を欠く。

& Zeller, 1934）、 アジア （Liu, 1998 ； Liu & Tao, 1988 ； 本研究）

和名 ： レモンツブタケ （新称）。 種小名 citrinus はレモン色を意に分布するが、 ヨーロッパ以外からの情報、 分布は限定的であ味し、 日本産標本も外皮が黄色を帯びることに由来する。

る。 ヒメノガステル属菌は日本で最も頻繁に見つかる地下生菌の分布 ： ヨーロッパ （例 ： Stielow et al., 2011 ； Vittadini, 1831）、 北

一つである。 しかし、 H. citrinus は特徴的な外観および担子胞

米 （Zeller & Dodge, 1938）、中国 （Liu, 1998 ； Liu & Tao, 1988）、子を有するにも関わらず、 これまで報告がなかったことから、 本

日本 （本研究）。

種は日本においては稀産種と推定される。 日本産標本は石灰供試標本 ： 栃木県鹿沼市、 石灰岩地域に生育したコナラおよ岩の分布地に生育したコナラ、 シデ属樹下より採集されており、

びシデ属樹下の石灰質土壌上のリター下、 2021 年 11 月 20 日、本菌は石灰質土壌を好む可能性がある。 ヨーロッパにおいて本大前宗之 ・ 山本航平採集、 MO1219、 TPM-M-9844 （重複標

種はさまざまな種類の土壌から発生するが、 前述の通り外皮が本 KPM-NC 29306）。

黄色を帯びる典型的な H. citrinus は石灰質土壌で主に採集されている （Hawker, 1954 ； Montecchi & Sarasini, 2000 ； Pegler et al.,

謝辞

1993 ； Stielow et al. 2011）。 石灰岩を基岩とする地域は採石場とし本研究を行うにあたり、 貴重な文献をご提供いただいた国立科て開発されやすく、 外生菌根性の樹木が生育する石灰岩地域の学博物館の保坂健太郎博士、 ならびに標本収蔵を快くお引き

保全は、これらと共生する外生菌根菌を保全する上で重要である。

受け頂いた、 神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館の折原貴道
博士に厚く御礼申し上げます。

分類
Hymenogaster citrinus Vittad., Monogr. Tuberac. (Milano): 21(1831) [MycoBank ID: MB217699]
図 1.
肉眼的特徴 ： 子実体 （図 1A–B） は 5–15 × 5–11 mm、 類球形

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