研究報告

アサリ資源の保全に向けた干潟定着期の資源動態の解明

藤１

はじめに２

井暁彦＊

調査方法

アサリは，日本における重要な水産資源であるが，冠水率や地盤高による加入や生残，成長の違いを近年の各産地における漁獲量は減少している。この把握するため，低地盤の地盤高 (DL)+25cm（主要原因としては気象変動や環境悪化，食害など各種要4 分潮で求めた冠水率 98％），高地盤の +70cm（同因が考察されている１）。アサリは，海水中に産卵し，78％）と +90cm（同 64％）に調査地点を設けた（図 2）。

ふ化して幼生となり，2 〜 4 週間の浮遊生活を送っ

調査期間および調査頻度は，資源加入の時期を把握た後，干潟などに着底して底生生活に入るという生する調査が 2006 年〜 2009 年の 4 カ年で概ね毎月 1

活史を送る２）（図 1）。資源量の年変動がこの生活史回，生残や成長を把握する調査が 2009 年 6 月〜 11のどの段階で決定されているかを知ることは非常に浮遊幼生
ベリジャー幼生重要であるが３），干潟生活をはじめた着底初期稚貝

トロコフォア

受精卵(60〜70μm)

D 状期

アンボ期

フルグロウン期((100〜110)〜130μm)(130〜180μm)(180〜(200〜230μm)の調査は，アサリのあらゆる発育段階の中で最も困(受精)

難が伴い４），干潟定着期の個体数変動は調査された卵(放卵)

ことがほとんどない。

( 着底)

雌 (♀)

精子

和白干潟は潮干狩りがさかんな場所であり，人に(放精)とって重要なレクレーションの場であると同時にカ雄 (♂)
初期成貝(15〜25mm)

モ類など渡り鳥の主な採餌場ともなっている。 こ稚貝(1〜15mm)

初期稚貝

着底稚貝

(300〜1000μm)((200〜230)〜300μm)

図１ アサリの生活史6)より作成

５）

成貝(25mm以上)

こでのアサリ資源量の変動は，潮干狩りによる取り出しや鳥の捕食，アオサの堆積・腐敗による減少５），新しい稚貝が干潟に加入することによる資源増加で決定される。しかし，稚貝がいつ干潟に加入し，その稚貝がどの程度生残して資源が再生しているかな
ど，着底初期稚貝の動態は不明である。
本研究では，アサリ資源の保全・再生に有効な方策を検討するために，和白干潟における資源加入の時期や場所，個体数密度を調査して，着底初期稚貝の生残や成長を明らかにし，干潟着底時期の加入や生残，成長に影響する環境要因を考察した。

図２＊（財）九州環境管理協会

環境部

環境技術課

主任研究員
42

調査地点

月の各月 1 〜 2 回である。

高地盤(+70cm,+90cm)
25,00020,00015,00010,0005,000
0目のふるいによる選別して，その残渣に含まれるア1月の温度を連続測定し，干潟に冠水する海水の塩分を観測した。アオサの発生時期には 50cm × 50cm 枠を調査地点の 3 カ所にあててアオサを採取し，湿重12月

11月

10月

9月

12月

11月

9月

10月

8月

11月

9月

25,00020,00015,00010,0005,0000・着底稚貝の出現時期は 5 月〜 10 月であった。低地25,000
20,00015,00010,0005,000
0

盤の +25cm 地点では，5 月〜 7 月の春から夏，高に個体数密度が高くなる傾向があり，高密度に加図３入する時期が低地盤と高地盤で異なっていた。

12月

11月

9月

12月

11月

9月

10月

8月

7月

6月

5月

4月

3月

9月

10月

8月

7月

2009

1月

地盤の +70cm 地点では，8 月〜 10 月の夏から秋6月れた。

5月

1月

なく，2008 年と 2009 年は高密度な加入が認めら

2008

6月
6月
7月
7月
8月
8月
9月
9月
10月
11月に 10,000 個体 /m2 以上と高密度に加入することが25,000
20,00015,00010,0005,000
04月

・2006 年と 2007 年は，高地盤・低地盤の地点とも3月特徴がみられた。

2月の調査結果によると，着底稚貝の出現状況には次の20071月

個体数密度（個体/㎡）

図 3 に示す 2006 年〜 2009 年にかけての着底稚貝

25,00020,00015,00010,0005,000
02月

干潟への着底時期と着定場所

10月

結果と考察

7月

2006

6月

して，硫化物（AVS）を検知管で測定した。

３．
１

6月

低地盤(+25cm)

量を測定した。また，干潟表面下 1cm の底泥を採取

３2009

6月
6月
7月
7月
8月
8月
9月
9月
10月
11月

アサリの生残や成長の環境要因として，干潟表面

5月

4月

3月

30,48930,00025,00020,00015,00010,0005,0000サリを計数した。

8月

ス枠を用いて各地点の 3 カ所で底泥を採取，0.71mm

6月

1月

数した。
「稚貝」については，直径 15cm のステンレ

2008

5月

0.4 〜 0.9mm，0.9mm 以上と大きさを 3 区分して計25,00020,00015,00010,0005,00004月

2009 年 6 月〜 11 月の試料では，殻長 0.2 〜 0.4mm，2月

泥と生物試料に分割，顕微鏡下で個体数を計数した。

3月

リンで染色・固定した試料を，上澄み法によって砂2007

1月

個体数密度（個体/㎡）

カ所で底泥を採取し，ローズベンガル入りのホルマ

25,00020,00015,00010,0005,00002月

は，直径 7cm のアクリルパイプを用いて各地点の 37月

6月

底稚貝」
，殻長 1mm 以上を「稚貝」とした。
「着底稚貝」

7月

底からその直後と考えられる殻長約 1mm までを「着2006

7月

り，殻長によって区別されており，本調査では，着10月成貝になるまでのアサリ稚貝は，図 1 に示すとお着底稚貝の個体数密度の経年変化

アサリの産卵期は水温に依存し，東北地方以南で期，飼育試験では水温が 17℃を超えると自然産卵すは春と秋の年 2 回産卵するとされる 。また，東京るとされる７）。2009 年 6 月 8 日〜 11 月 3 日にかけ

湾では 10℃から 20℃となる水温上昇期が春の産卵て測定した干潟表面の温度は 6 月上旬には 20℃を超２）

43

高密度に加入する時期が低地盤と高地盤で異なる

図５

原因はアオサによる干潟の被覆と考えられる。アサ殻長（mm）

く，岸寄りの高地盤域では低い傾向があり８），成長が良い干出時間の短い低地盤の場所２）は，生残・成長に有利な場所となるので幼生の加入数が多くなると考えられる。和白干潟では，例年 9 月〜 10 月にか010203040

図６
個体数密度（個体/㎡）底すると考えられる。

着底稚貝の生残アサリの産卵後からの経過日数と殻長成長の関係によると（図 6） ，殻長 0.25mm で稚貝が着底す
９）

ると 12 日間で 0.4mm になり，その後の 20 日間で10/22

10/29

6070

産卵後日数と殻長成長の関係

35,000高地盤
0.9mm≦
0.4≦ ＜0.9mm＜0.4mm30,00025,00020,00015,00010,0005,000
06/7 6/20 7/5 7/18 8/8 8/23 9/6 9/20 10/4 11/3

個体数密度（個体/㎡）

0.9mm を超えることとなる。したがって，着底稚貝が 1mm 以上の稚貝になるためには概ね 1 カ月以上が必要となる。
図 7 に示す殻長を 3 区分した着底稚貝の個体数密度の季節変化から着定期の生残をみると，低地盤の地点では 6 月〜 7 月にかけて着底した殻長 0.4mm

35,000低地盤

30,00025,0000.9mm≦
0.4≦ ＜0.9mm＜0.4mm

20,00015,00010,0005,000
06/7 6/20 7/5 7/18 8/8 8/23 9/6 9/20 10/4 11/3

以下の稚貝が，月の経過とともに個体数を減らしながらも，殻長 0.4 〜 0.9mm，殻長 0.9mm 以上の稚図７貝へと成長していることがわかる。6 月 7 日から 7高地盤・低地盤地点における着底稚貝のサイズ別個体数密度の季節変化（2009年）

+70cm

図４50

産卵からの日数（日）の，アオサの発生量が少ない高地盤域にアサリが着7/10 7/18 7/26 8/310/15

着底時の殻長（0.2〜0.25mm）

0.60.4オサが着底の障壁となり，成長には不利になるもの

6/16 6/24 7/2

10/8

1.00.8大量発生する（図 5）。このため，低地盤域を覆うア温度（℃）

10/1Y(mm) = 94.856 × exp ( 0.0405 X )10 -3

1.4
1.20.20.0

けて低地盤域の干潟全面を被覆するようにアオサが403530252015105
6/8

9/24

8月〜11月のアオサ湿重量の変化（2009年）

1.81.6

リの着底稚貝の密度は干潟の沖寄りの低地盤域で高３．
２

9/17

みると，春・秋の二峰性が認められた。

9/10回の産卵期は明確ではないが，高密度な加入時期を9/3なる頃がアサリの産卵期と考えられる。また，年 2+70cm+25cm

8/27

和白干潟でも他産地と同様に，干潟の温度が 20℃と6,0005,0004,000
3,000
2,000
1,000
08/20

アオサ湿重量（g /㎡）

えており，10 月下旬には 20℃を下回っていた（図 4）。

8/11 8/19 8/27 9/4

9/12 9/20 9/28 10/6 10/1410/22 10/30

干潟表面温度（2009年6月8日〜11月3日）

44+25cm図８

長 0.9mm 以上の個体数は少ない傾向にあった。特10/5

9/21

9/7

降水量（mm）

10/19

貝の個体数に対して，殻長 0.4 〜 0.9mm あるいは殻8/24

高地盤域についてみると，殻長 0.4mm 以下の稚8/10

6/1

約 1 カ月間の生残率は約 11％となる。

030
6090120150
180210

降水量
塩分7/27ら 8 月 23 日の合計）になったとすると，着底後から7/13

塩分

殻長 0.9mm 以上の稚貝の約 4,100 個体（7 月 5 日か6/29

合計約 38,500 個体であり，これらが約 1 カ月かけて353025201510506/15

月 18 日にかけての殻長 0.4mm 以下の稚貝個体数は干潟の海水塩分と日降水量た。6 月 7 日から 9 月 6 日にかけて，殻長 0.4mm 以加入したが，その後，0.4mm 以上に成長した個体は下の稚貝個体数は合計約 43,100 個体であり，これら少数で，0.9mm 以上になったものはほとんどなかっが 7 月 5 日から 10 月 4 日にかけて殻長 0.9mm 以上殻長（mm）に，9 月 6 日には殻長 0.4mm 以下の稚貝が高密度に6/20 N=1342825221916131074102825221916131074110 15 20 25
9/6 N=1840

殻長（mm）

55050510 15 20 25

52825
2219161310741

7/18 N=4182825
2219161310741

10 15 20 25

058/8 N=350

2825
2219161310741

10 15 20 25

058/23 N=2272825
22191613
10741

10 15 20 25

0

10/4

5

10 15 20 250505

10 15 20 25

7/18 N=1128
2522191613
10741

10 15 20 25
9/20 N=928
2522191613
10741

11/3

出現なし

10 15 20 25

7/5 N=2028
252219161310741

出現なし

0510 15 20 25
10/4 N=10282522191613107410510 15 20 25

8/8 N=10282522191613107410510 15 20 25

8/23 N=202825
22191613107410

11/3 N=182825
221916131074105

10 15 20 25

個体数組成比率（％）

図９59/20 N=180

10 15 20 25
9/6 N=19282522191613107410

10 15 20 25

6/20 N=92825
22191613
10741

7/5 N=19528
2522
19161310741

殻長組成の経時変化（上：低地盤＋25cm地点，下：高地盤＋70cm地点）

45510 15 20 25

低地盤の +25cm 地点では，着底稚貝が高密度に加の約 700 個体になったとすると，その生残率は約 2％入していた 6 月〜 7 月にかけて，A・B・C 世代の 3となった。
この低地盤・高地盤の生残率の差の原因は，温世代，8 月下旬には D 世代の合計 4 つの稚貝世代が度差にあると推察される。殻長 1mm 未満の稚貝を出現した（図 10）。これらの日成長率は，7 月 18 日用いた高温耐性の実験によると，半数が致死する〜 8 月 8 日の期間で低かった。アサリは 25℃付近で温度と接触時間は，約 39 〜 40℃で 3 時間，約 36成長の効率が良く 11），15 〜 28℃が成長温度とされ〜 37℃で 24 時間との報告がある 10）。殻長約 11 〜ている２）。図 4 に示すとおり，成長率が低くなった

17mm のアサリを用いた実験では，34℃付近で致死

7 月中旬〜 8 月上旬の干潟では，温度が 25℃を下回的影響を受けるとされている 11）。図 4 に示す干潟表ることがほとんどなく，成長温度の上限の 28℃を超面温度をみると，高地盤の +70cm 地点では致死温度えることもしばしばみられた。このことに加えて，7に近い 35℃以上となる時間帯がみられたが，低地盤

月 24 日〜 26 日の 3 日間の計 400mm の降雨で，塩の +25cm 地点では 35℃を超えることはなく，高地分が相当に低下したと推察される（図 8）。和白干潟

盤域における生残率の低さは，干潟の高温化が一因

では，夏季の高温化と多雨による低塩分化が重なると考えられる。と稚貝の成長率を低下させると考えられる。

また，温度が 20 〜 25℃の時に塩分 20 で潜砂して低地盤の地点で 6 月下旬と 7 月上旬に稚貝となっいた稚貝が，低塩分の 15 ではほとんど潜砂しなくな

た A 世代と B 世代の 7 月 5 日における合計個体数密り，温度を 30℃に上げると塩分 20 でも潜砂行動が度 は 約 1,050 個 体 /m2 で，8 月 23 日 に は 約 580 個

不活発になるとの報告 12） や，アサリ幼生は塩分 20体 /m2 となり，これら世代が高温・多雨期を過ごしの時には稚貝に変態できるが塩分 15 では変態できた期間の生残率は約 56％であった。アサリは温度ないなど，低塩分化がアサリの行動や発生を制限し，などの環境要因以外にも捕食されて減耗することや高温下の場合にはその影響が顕著となることが知ら

500 個体 /m2 以上の密度はかなり高いことを考え合れている。図 8 に示すとおり，和白干潟の塩分は，わせると，高温・多雨期に成長への影響を受けつつも，100mm 程度の降水量で 20 を下回り，15 以下となる

殻長 1mm 以上に育った稚貝は高い生残率を示すとこともあった。降雨により塩分が 20 以下となる低塩言える。
高地盤の +70cm 地点では，個体数が少ないため世分化も，行動や成長を制限し，生残に影響している

代分割できなかったが，図 9 の経時変化をみると，6と考えられる。

月 20 日の殻長 2 〜 7mm の稚貝が，その後順調に成３．
３

長して 11 月 3 日には殻長 20mm 程度の成貝になっ稚貝世代の成長と生残2009 年 6 月以降に採取した稚貝の殻長を 1mm 刻たと判読できる。7 月〜 8 月に殻長 5mm 前後の稚みで測定し，殻長組成の分布を正規確率により世代貝が出現しているが，これらは順調に成長していな分割し，各世代の成長とその制限要因を検討した。

い。高地盤域は，低地盤域よりも高温化しやすいため，

図 9 に殻長組成の経時変化，図 10 に +25cm 地点に5mm 前後に育った稚貝も生残が困難と考えられる。

おける各世代の殻長成長と日成長率を示す。

なお，稚貝が高い生残率を示した低地盤域では，稚貝の個体数密度は，高地盤の +70cm 地点では，例年，大量発生したアオサが腐敗してアサリの斃死

22009 年 6 月〜 11 月にかけて約 170 〜 380 個体 /mが起こっており 13），着定後に稚貝まで成長したアサで推移した。低地盤の +25cm 地点では，2009 年 9リの資源維持が課題である。

2月まで約 100 〜 2,400 個体 /m で推移し，10 月には大量発生したアオサが腐敗して底泥硫化物が増加し４たため，全個体が斃死した（図 9，図 11）。

まとめ

本研究の結果から，和白干潟における稚貝の加入
46

平均殻長（mm）

Ａ世代

B世代

C世代

1816141210864206/16 6/26 7/6 7/16 7/26 8/5

や生残，成長の状況，これら動態を制限する環境条D世代件として，以下のことが明らかとなった（図 12）。
＜アサリの加入＞○和白干潟では，干潟の温度が 20℃となる頃に産卵期を迎え，5 月〜 10 月に着底稚貝の加入が起こる。
○高密度な加入状況から，アサリの加入時期には春・秋の二峰性が認められるが，秋には着底に適した

8/15 8/25 9/4 9/14

低地盤域をアオサが覆うため，高地盤域に加入す

日成長率（mm/日）

Ａ世代

B世代

C世代

る。

D世代

0.18
0.16
0.14
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0

＜着底稚貝の生残＞○着底稚貝の生残率は，低地盤域が約 11％に対して，高地盤域では約 2％と低かった。これは，高地盤域の干潟温度が致死温度近くまで高温化するためである。また，低塩分化も一因と考えられた。
6/20〜7/5

7/5〜7/18

7/18〜8/8

8/8〜8/23

8/23〜9/6＜稚貝の成長・生残＞○低地盤域では，殻長 1mm 以上の稚貝が高温・多硫化物（AVS : mg/g）

図10 コホート分割した各世代の殻長成長（上），期間別の日成長率（下）雨期に成長率が低くなったが，この期間中に 5 割以上の高い生残率を示し，複数の世代が順調に成

0.50.425cm

0.370cm長した。
○高地盤域では，高温・多雨期に殻長 5mm 以下の0.2稚貝が生残しにくく，限られた世代しか生残でき0.1なかった。

0.06/20

図118/23

9/6

9/20

10/3 10/18 11/3

○低地盤域は，稚貝の生残，成長に適した場所であ底泥硫化物の経時変化

浮遊幼生
高地盤域

産卵

成貝

稚貝

初期稚貝

2％

生残・成長制限
（大）

成長制限

着底稚貝

着底

生残・成長制限（大）温度，塩分低地盤域

成貝

成長制限

稚貝

56％

産卵
殻長：20mm5mm

致死硫化物
図 12

初期稚貝

11％
1mm

アオサ

アオサ

生残・成長制限（小）

成長制限

阻害

着底稚貝

着底0.25mm（％の値は生存率）

和白干潟におけるアサリの生活史段階における加入，生残，成長への影響要因とその程度
47

冊第 3 号，79-82，2005.

るが，大量発生したアオサが腐敗してアサリが斃5 ） 和白干潟のアサリ保全の取り組み：藤井暁彦，死するため，成長した成貝の維持が課題として挙げられる。

水環境フォーラム山口講演概要集，33，12-19，

このように，アサリの加入や成長・生残には，高2008.
6 ） 沿岸漁場整備開発事業

温化や低塩分化，アオサの堆積が影響することが判

ヒラメ・アサリ編：( 社 ) 全国沿岸漁業振興開発

明した。今後の和白干潟においては，高温化の低域策14）やアオサ回収策

13）

増殖場造成計画指針

協会，1997.などアサリ資源の保全・再7 ） 上磯町茂辺地地区におけるアサリの産卵期につ生に向けた有効な対策を検討，実施することが重要

いて：清水洋平・大津秀夫・蛭子彰・多田匡秀，

である。

北海道水試研報，70，99-104，2006.

５8 ） 東京湾盤洲干潟におけるアサリ稚貝の着底と成おわりに長，生残：柴田輝和，千葉水研研報，3，57-62，

本研究は，沿岸生態系の解明と適正な管理を目的

2004.

として，協会で研究費を用いて実施した研究会の成9 ） アサリ種苗生産及び増殖試験：今井厚ほか，山果をまとめたものである。
博多湾では，漁業資源や良好な干潟・浅海域の代口県内海水産試験場報告，21，29-55，1992.

表種としてアサリの調査・保全が進められており，

10） アサリの卵・浮遊幼生・稚貝の高温耐性：木下本研究成果をこれら事業の中で広く活用していきた

秀明，海洋生物環境研究所研究報告，8，1-38，

いと考えている。

1985.
11） アサリの成長と酸素消費量におよぼす高温の影

文献

響：磯野良介・喜田潤・岸田智穂，日本水産学1 ） 我が国のアサリ漁獲量激減の要因について：松会誌，64(3)，373-376，1998.
12） アサリ稚貝の潜砂行動に及ぼす水温と塩分の影

川康夫・張成年・片山知史・神尾光一郎，日本

響：福岡水技研報，1，145-150，1993.

水産学会誌，74(2)，137-143，2008.

13） アサリ資源の保全のための効率的なアオサ回

2 ） ア サ リ： 鳥 羽 光 晴， 水 産 増 養 殖 シ ス テ ム 3
貝類・甲殻類・ウニ類・藻類，恒星社厚生閣，

収方法の検証：藤井暁彦・道山晶子・横山佳

287-298，2005.

裕・関根雅彦，水環境学会誌，32(5)，273-280，
2009.

3 ） 有明海の環境異変̶有明海のアサリ漁獲量激減

14） 博多湾和白干潟におけるアサリ保全策の有効の原因について̶：関口秀夫・石井亮，海の研究，
12(1)，21-36，2003.

性：藤井暁彦・関根雅彦・萩原淳子・今井剛・

4 ） アサリ初期生態解明のための生化学的手法の利樋口隆哉，環境工学研究論文集，45，495-500，
2008.

用：浜口昌巳，水産総合研究センター報告，別48