Online publication; available at: http://jats-truffles.org/truffology/

Truffology 2 (1): 10–17 (2019)

原著論文 （査読有） (Original peer-reviewed article)

オオショウロ （イグチ目ショウロ科） の分布、 系統および分類学的扱いについてDistribution, phylogeny and taxonomic treatment of a truffle-like fungus
Rhizopogon boninensis (Rhizopogonaceae, Boletales)
折原 貴道 1*, 山本 航平 2, 保坂 健太郎 3

Takamichi Orihara1*, Kohei Yamamoto2, Kentaro Hosaka31

神奈川県立生命の星 ・ 地球博物館， 〒 250-0031 神奈川県小田原市入生田 499
Kanagawa Prefectural Museum of Natural History, 499 Iryuda, Odawara, Kanagawa 250-0031, Japan2

栃木県立博物館，〒 320-0865 栃木県宇都宮市睦町 2-2
Tochigi Prefectural Museum, 2-2 Mutsumi-cho, Utsunomiya-shi, Tochigi 320-0865, Japan2

国立科学博物館植物研究部 , 〒 305-0005 茨城県つくば市天久保 4-1-1
Department of Botany, National Museum of Nature and Science, Amakubo 4–1–1, Tsukuba, Ibaraki 305–0005, Japan* 主著者 (Corresponding author)
E-mail: t_orihara@nh.kanagawa-museum.jp

要旨
オオショウロは 1936 年に小笠原諸島父島産の標本に基づいて記載された種であるが、 種の実体や分類学的扱いにおいて、統一的な見解が得られていない菌である。 本研究では、 タイプ標本および新たにタイプ産地周辺から得られた標本を基に、 本種の実際の分布や系統的位置について明らかにするとともに、 学名の再検討およびレクトタイプ指定を含む再記載を行った。
分子系統解析の結果、 本種の分布域は、 小笠原諸島および日本本土だけでなく、 南西諸島 （琉球列島） や中国大陸まで及ぶことが確認された。 また、 スペイン産 Rhizopogon buenoi とともに、 属内の他種とは系統的に独立していることが示唆された。 分類学上は、 本種にこれまで充てられていた学名 R. nigrescens とは系統的および形態的に異なる菌であり、 正名として
R. boninensis を適用するべきことを示した。

Abstract
A truﬄe-like basidiomycete, Rhizopogon boninensis was described based on specimens from Bonin Islands in 1936.
Species recognition and taxonomic treatment of the species, however, have been unclear. We examined one of the
syntypes and fresh specimens newly collected near the type locality as well as other specimens collected throughout
Japan. Molecular phylogenetic analyses revealed that the species distributes not only in Bonin Islands and themainland of Japan (i.e., generally known distribution) but also in Ryukyu Islands and South and East China, associatedwith Pinus densiflora and P. luchuensis as well as other two-needle pines. Moreover, the analyses suggested that R.
boninensis and its sister species, R. buenoi, are phylogenetically distant to any sequences of Rhizopogon available
from the International Nucleotide Sequences Database. Taxonomically, R. boninensis has been treated as a synonymof a North American species, R. nigrescens, but they proved to be phylogenetically and morphologically distinct.
Accordingly, we taxonomically redescribed R. boninensis and newly designated a lectotype. Both English and Japanesetaxonomic descriptions are provided.
Article Info: Submitted: 25 January 201910

Accepted: 28 February 2019

Published: 28 March 2019
© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2019

Truffology - Volume 2, Issue 1, 2019折原ほか ： オオショウロの分布、 系統および学名

序論

実体組織からの DNA 抽出後、 送風乾燥もしくは真空凍結乾ショウロ属 Rhizopogon Fr. （イグチ目ショウロ科） はマツ科樹

燥により標本を作製した。 標本は神奈川県立生命の星 ・ 地球

木に特異的に外生菌根を形成する地下生菌からなる属で、 分

博物館 （KPM） および国立科学博物館植物研究部 （TNS）

類学的再検討が必要な種を含めると、 北半球を中心に約 160に所蔵されている。 光学顕微鏡観察にはメイジテクノ社製

種が知られている （Kirk et al., 2008 ； Grubisha et al., 2002 ；MT5310L を用い、 観察法は常法に従った。 光学顕微鏡像

Koizumi & Nara, 2016 ； Li et al., 2016 ； Martín et al., 2015 ；撮影にはレイマー社製カラーカメラ WRAYCAM-NOA2000 を

Mujic et al., 2014 ； Sugiyama et al., 2017）。 国内では、 古くか用いた。 顕微鏡下での計測にはレイマー社製 Microstudio おら食用にされているショウロ R. roseolus (Corda) Th. Fr. をはじめ

よ び Windows 版 ImageJ （ ア メ リ カ 国 立 衛 生 研 究 所 (NIH);

10 種ほどが知られるが、 今後の精査により、 より多くの種の存

https://imagej.nih.gov/ij/download.html） を用い、 胞子径およ在が明らかになるものと思われる。

び Q 値 （胞子長径 / 短径） の平均値はランダムに計測した

Ito & Imai (1937) は 1936 年 11 月に行われた小笠原諸島で30 個の胞子から算出した。

の菌類調査の際に、 父島旧扇村で採集された標本をもとに、Rhizopogon boninensis S. Ito & S. Imai を記載し、 和名をムニ

分子的手法

ンショウロと名付けた。 興味深いことに、 同月のその直後、 ま子実体組織からの DNA 抽出には Whatman 社製 Indicating

さに同一地点で小林義雄博士により同種と考えられる菌が採FTA Card を用いた。 核リボソーム RNA 遺伝子 （rDNA） ITS集され、 北米原産である R. nigrescens Coker & Couch （和名：領域および大サブユニット （LSU） の PCR 増幅には、 それぞオオショウロ） と同定・記載された （Kobayasi, 1937）。 その後、れ ITS1F （Gardes & Bruns, 1993） ・ ITS4 （White et al., 1990）、

小林（1938）は R. boninensis を R. nigrescens のシノニムとし、「ムLR0R ・ LR5 （Vilgalys & Hester, 1990） の プ ラ イ マ ー ペ ア をニンショウロ」 という和名はオオショウロの別名とされた。 小林

用いた。 PCR 以降、 シーケンスデータを得るまでの手法は（1938） による記載は、伊藤 （1959） においても転載されている。

Orihara et al. (2012) に従った。 本研究で得られたシーケンス

しかし、 これらの記載以後は、 オオショウロの特徴を明示的に

データを表 1 に示した。

示した文献がなく、 また、 タイプ標本の検討も行われておらず、ITS 領域のデータセット作成には、 本研究で得られたシー
ケンスデータの他、 GenBank BLAST 検索 （https://blast.ncbi.

種の実体が不明瞭なままである。
著者らは、 2018 年 11 月に実施した小笠原父島および母島

nlm.nih.gov/Blast.cgi） により得られた、 国際ヌクレオチドシー

での地下生菌調査において、 リュウキュウマツ樹下でオオショウ

ケンスデータベース （INSD） に登録されている相同性スコロ （ムニンショウロ） と同一の特徴を有する子実体を採集した。

アの高い複数のシーケンスデータを利用した。 小笠原父島

本研究では、 過去の文献の記録やタイプ標本および他地域産

産オオショウロ （KPM-NC 26928） の ITS シーケンスと相同標本との比較などから、「ムニンショウロ」 および 「オオショウロ」

性 90% 以上かつ Query coverage 80% 以上の 4 シーケンス、についての分類学的扱いや分子系統、 分布について再検討

R. nigrescens およびそれと相同性の高い上位 3 種、さらにリファを行った。

レンスとして、 国内で最も一般的なショウロ R. roseolus とそれに近縁な 3 種の ITS シーケンスデータを解析用データセットに材料および手法含めた。 データセットのアラインメントには SeaView version 4.6

子実体のサンプリングおよび観察法（Gouy et al., 2010） お よ び MAFFT v. 7 （Katoh & Standley,

子実体の採集は、 小笠原諸島 （父島 ・ 母島） をはじめと2013） を用い、 後者使用時には “gap opening penalty” を 1.1

する日本国内のアカマツ及びリュウキュウマツ林で行った。 子に、 “Oﬀset value” を 0.1 に変更した他は、 デフォルトの設定

表 1． 本研究で新たに得られた DNA シーケンス．
Table 1. DNA nucleotide sequences newly obtained in this study.
分類群

産地

発生環境

標本番号

DNA 領域ITS

LSU

Rhizopogon boninensis

岡山県多賀郡和気郡和気町

アカマツ樹下KPM-NC 26862

MK395367-

R. boninensis

沖縄県渡嘉敷村渡嘉敷（渡嘉敷島）

リュウキュウマツ樹下

KPM-NC 23383

MK395368-

R. boninensis

沖縄県国頭村 与那覇岳登山道周辺（沖縄本島） リュウキュウマツ樹下

KPM-NC 23980

MK395369-

R. boninensis

沖縄県島尻郡久米島町（久米島）

リュウキュウマツ樹下

KPM-NC 26882

MK395370-

R. boninensis

沖縄県八重山郡竹富町古見（西表島）

リュウキュウマツ樹下

KPM-NC 26898

MK395371-

R. boninensis

東京都小笠原村父島 中央山園地

リュウキュウマツ樹下

KPM-NC 26928

MK395372

MK396904

R. boninensis

東京都小笠原村母島 玉川ダム沿い

リュウキュウマツ樹下

KPM-NC 26945

MK395373

MK396905© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201911

Truffology - Volume 2, Issue 1, 2019折原ほか ： オオショウロの分布、 系統および学名

表 2． オオショウロのタイプ標本， 新たに採集された小笠原諸島父島産標本および本州産標本と， 原記載その他過去の記載における， 担子胞子径の比較．
北米産 R. nigrescens の原記載中のデータも示す． Ito & Imai (1937) の記載は， 今回供試したレクトタイプ標本 （TMI 37363） を含む試料に基づくものである．
なお， Kobayasi (1937) による "R. nigrescens" の記載には， 胞子径の記述は無い．
Table 2. Comparison of basidiospore dimensions among the Rhizopogon boninensis lectotype (TMI 37363), newly obtained a specimens from Chichi-jima (Bonin Isls.) and
Honshu (KPM-NC 26869), and the original and subsequent descriptions by Ito & Imai (1937) and Kobayasi (1938) as well as the original description of R. nigrescens. Notethat Kobayasi (1937) did not show spore dimensions in his description of R. nigrescens sensu Kobayasi (= R. boninensis).
オオショウロ Rhizopogon boninensis

種名 Taxon

標本産地 ・ 出典
Locality or
references

外皮の厚さ
Peridium thickness
担子胞子径Basidiospore
dimensions
Q 値 （長径 / 短径）
Q value

小笠原諸島父島産
レクトタイプ標本
Chichi-jima, Bonin Islands(TMI 37363；lectotype)

小笠原諸島父島産

本州 （伊豆半島 ) 産

Ito & Imai (1937)

小林 （1938） （父島産）

原記載 （北米産）

Chichi-jima, Bonin Islands

Honshu (Izu Peninsula),

Chichi-jima, Bonin

Kobayasi (1938)

Original description(KPM-NC 26928)

Japan (KPM-NC 26869)

Islands original

Chichi-jima, Bonin Islands(Coker & Couch, 1928)

500–2000 μm

700–1000 μm

ca. 290–440 μm

6.5–10 × 2.5–3.5 μm(5–)6.5–7(–8.5) × 3–3.5 μm

6–9 × 2.4–3 µm

N/A

N/A

description

ca. 700 μm

500–1500 μm

500–1200 μm

5.8–7.7 × 3.0–4.1 μm

5.2–8.1 × 2.8–4.0 μm

5.6–7.8 × 2.7–3.9 μm(mean 6.7 × 3.3 μm; n = 30) (mean 6.7 × 3.4 μm; n = 30) (mean 6.5 × 3.1 μm; n = 30)

1.6–2.4 (mean 2.0; n = 30)

R. nigrescens s. str.

原記載 （父島産）

1.5–2.6 (mean 2.0; n = 30)

1.7–2.6 (mean 2.1; n = 30)

N/Aを用いた。 アラインメント完了後、 Gblocks （Castresana, 2000）（KPM-NC 26928, 26933, 26945） は、 外皮が部分的に赤みをのアルゴリズムによりギャップを多く含むサイトおよび曖昧な帯び、 他種に比べ著しく厚くなる点 （最大 1.3 mm）、 表面にアラインメントサイトを除外したデータセットを系統解析に用い外皮より暗色の根状菌糸束が散在し、 乾燥すると子実体全体た。 本研究で得られた LSU シーケンスについては、 GenBank

が黒褐色になる点、 および担子胞子径において、 Ito & Imai

BLAST による相同性検索のみ実施した。

(1937) 、 Kobayasi (1937) 、 小林 （1938） および伊藤 （1959）

分子系統解析は最尤法およびベイズ推定により実施した。

によるオオショウロ （ムニンショウロ） の記載と一致した。 また、

塩基置換モデル推定には jModeltest2 （Darriba et al., 2012）

複数の本州産オオショウロ標本とも形態的特徴は一致した。 さを用い、 ITS1、 5.8S および ITS2 の 3 領域にパーティション

らに、著者の一人 （折原） は一般財団法人日本きのこセンター

し、 それぞれについてモデル推定を行った。 ベイズ解析のモ

菌蕈研究所 （TMI） 所蔵の R. boninensis のシンタイプに相当

デルは赤池情報量基準 （AIC） に基づき決定し、 ITS1 にはする標本 （TMI 37363） の観察を実施した。 3% 水酸化カリウ

HKY+I、 5.8S には K80、 ITS2 には SYM+G モデルを採用しム溶液で処理した結果、 担子胞子の形状は部分的にしか完た。 最尤法は RAxML v. 8.2.10 （Stamatakis, 2014） 上で実施

全に戻らなかったものの、 上記の記載および標本のいずれとし、 上述の 3 領域にパーティションした各々について、 塩基も形態的にほぼ一致することが確認された。 主要な形態的特置換に関する各パラメータの推定を行った。 各ノードの樹形の徴の標本間での比較 （文献からのデータを含む） を表 2 に確からしさの検定には“rapid bootstrap analysis”を用いた（1000示す。

回施行）。 ベイズ推定での解析は MrBayes 3.2 （Ronquist &Huelsenbeck, 2003） により行った。 ベイズ事後確率の算出は

分子同定

Metropolis-coupled Markov chain Monte Carlo method （Geyer,

小笠原諸島父島産および母島産標本 （KPM-NC 26928,

1991） により行い、 解析は 300 万世代繰り返し、 樹形は 1000

26945） から得られた ITS 領域のシーケンスは、 岡山県産の世代ごとに採取した。 2 つの同時進行する各ランのマルコフ鎖

オオショウロ標本 （KPM-NC 26862） からのシーケンスと 99–

はそれぞれ 4 本に設定し、 “average standard deviation of split

100% の一致が見られた （それぞれ 698 bp/703 bp, 720 bp/721

frequencies (ASDSF)” が定常的に 0.01 を下回った時点で収bp）。 さらに、 これらのシーケンスと、 沖縄県の沖縄本島、 渡

束した判断した。 収束する前の樹形は破棄し、 残りの樹形に

嘉敷島、 久米島および西表島のリュウキュウマツ樹下で採集さ基づき事後確率の推定を行った。 また、 最終的に各パラメー

れたショウロ属菌の標本からのシーケンスとの間で、 99–100%

タの “eﬀective sample size (ESS)” の値が 200 を十分に上回っの一致が見られた （639–644 bp/644 bp）。

ていることを確認し、 解析完了とした。
分子系統解析

結果
形態的特徴の比較検討

分子系統解析に用いた ITS データセットは合計 19 シーケン
ス、661 bp となった。 ベイズ推定による解析では、約 1,570,000

2018 年 11 月に小笠原諸島父島および母島のリュウキュウ

世代後に定常状態となり、 収束したと判断された。 したがって、

マツ樹下で採集されたオオショウロ （ムニンショウロ） 子実体

初めの 1,570,000 世代分の施行を破棄し、 残りの施行から採12© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2019

Truffology - Volume 2, Issue 1, 2019折原ほか ： オオショウロの分布、 系統および学名集した 2862 個の系統樹をベイズ事後確率の算出に用いた。

ら記載された R. buenoi Calonge & M.P. Martín であり、 この両全てのパラメータの ESS は 200 を十分に上回っていた。 並行

種は、 他の既知亜属の種 （Grubisha et al., 2002） とは系統的する 2 つのランの合計の尤度 （lnL） の算術平均は -1903.83、に大きく分化していることが示唆された （他種のシーケンスと調和平均は -1929.47 であった。 RAxML による最尤法の尤度

は ITS 領域の相同性 90% 未満）。 現在、 オオショウロの学名（lnL） は -1851.198047 であった。 ベイズ推定および最尤法でとなっている R. nigrescens のシーケンス （MH910566 ； 米国

得られた系統樹の樹形はほぼ同一であったため、 最尤法系統

ノースカロライナ州産） はオオショウロとは系統的に離れており、樹のみを図 1 に示す。

Rhizopogon subg. Versicolores に含まれた。

解析の結果、 前述の小笠原諸島産、 本土産、 南西諸島産のオオショウロ子実体からのシーケンスに加え、 日本と中国の分類

湖南省および浙江省から得られていた外生菌根の環境シーケ

上記の結果から、小笠原諸島および本州に分布する 「オオションス （Huang et al., 2012 ［中国湖南省と日本の環境シーケン

ウロ」 はいずれも形態的 ・ 系統的に同一種であることが確認さス］） もオオショウロのクレードに含まれることが示された （図れたほか、 これまで標本情報に基づく確実な記録が無かった1）。 オオショウロとの姉妹関係が支持されたのは、 スペインか

南西諸島においても広く分布していることが示された。 それゆ

Rhizopogon buenoi NR119466 TYPE SPAIN
UECM of Rhizopogon AB839387 JPN, Tokyo
UECM of Rhizopogon AB769904 CHINA, Hunan

R. boninensis* MK395368 JPN, Okinawa Pref., Tokashiki Isl.

70/0.9393/0.99

UECM of Rhizopogon JQ991777 CHINA, Zhejiang

R. boninensis* MK395373 JPN, Ogasawara, Hahajima Isl.
73/0.93

R. boninensis* MK395369 JPN, Okinawa Pref., Okinawa Isl.
R. boninensis* MK395371 JPN, Okinawa Pref., Iriomote Isl.

100/1.00

R. boninensis* MK395370 JPN, Okinawa Pref., Kumejima Isl.
R. boninensis* MK395367 JPN, Okayama Pref.
R. boninensis* MK395372 JPN, Ogasawara, Chichijima Isl.

96/1.00

R. nigrescens MH910566 USA, NC
R. evadens KT968587 USA, OR

68/0.66

R. subaustralis MH878759 USA

82/0.80

R. subsalmonius AM085530 SPAIN, Girona

Rhizopogon
subg. Versicolores

R. variabilisporus KT968595 USA, CA
R. jiyaozi NR 158906 CHINA, Yunnan

99/1.00
98/1.00
0.01 substitutions / site

R. rubescens LC198723 JAPAN, Fukui Pref.

R. subg.
Roseoli

54/0.58

R. pseudoroseolus MG773821 USA, TN

図 1． オオショウロ R. boninensis とその近縁分類群の ITS データセットに基づく最尤法系統樹． ノード部に示された数値は最尤法ブートストラップ値（RAxML rapid bootstrap values; MLBS） およびベイズ推定事後確率 （PP） （[MLBS (%)]/[PP] として表示）． 統計的に信頼性の高い分岐 （MLBS ≥75% かつ PP ≥ 0.95） を太線で示した． 本研究で新たに得られたシーケンスには， アスタリスクを付した． "UECM" は外生菌根の環境シーケンス．
Fig. 1. Maximum likelihood (ML) phylogeny of Rhizopogon boninensis and its allied taxa based on ITS dataset. Scores at the nodes indicate RAxML rapidbootstrap values (MLBS) and Bayesian posterior probabilities (PP) (as [MLBS]/[PP]). Branches supported by both BS ≥ 70% and PP ≥ 0.95 are shown as
thickened black lines. Sequences newly obtained in this study are designated by asterisks. UECM = uncultured ectomycorrhiza.

© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201913

Truffology - Volume 2, Issue 1, 2019折原ほか ： オオショウロの分布、 系統および学名
え、 本種は国内のアカマツ林およびリュウキュウマツ林のいずPeridium 0.5–1.5 mm thick, surface gradually turning pale red

れにおいても広く分布していると考えられた。また、現在オオショ

where rubbed or bruised, finally becoming blackish brown to

ウロの学名に充てられている R. nigrescens は系統的にオオショ

black, context whitish to pale ochre, gradually turning the same

ウロと大きく離れていることも示された （図 1）。

color as surface where rubbed or bruised. Reaction of peridium

北米原産である R. nigrescens は、 子実体が大型になる点

to 3% KOH: turning wine red.

（最大径 6 cm） や古くなり乾燥すると外皮が黒色を帯びる点等

Microscopic features: Peridium composed of filamentous

においてオオショウロと類似するが、 子実体表面が多少粘性

hyphae mostly 2.5–12 µm broad running subparallel to surface

を帯び、 外皮が著しく薄い点 （400 µm 以下）、 担子胞子がよand pseudoparenchymatous cells up to 28 µm with abundant

り細長い点 （6–9 × 2.4–3 µm） 等においてオオショウロと相違

extracellular brown to blackish brown pigments throughoutがある （Coker & Couch, 1928 ； 表 2）。 図 1 の ITS 領域の系

the context, hyphal walls up to 1.5 µm thick. Trama of

統樹だけでなく、 LSU の塩基配列の比較でも、 両者は系統

interwoven, colorless filamentous hyphae 2.5–6 µm, walls 0.6–1

的 ・ 遺伝的に同一種ではないことが示された （[R. nigrescensµm. Subhymenium present, of 1–2 longitudinally arranged

シーケンス GU187594 (bp)] / ［母島産オオショウロシーケンス

cells. Cystidia not seen. Hymenium composed of basidia

MK396905 (bp)］ = 851/919 [93%]）。

and numerous, colorless basidioles. Basidia cylindrical to

次に、 和名の扱いについてであるが、 「ムニンショウロ」、 「オlegeniform, colorless, mostly 4–6-spored. Basidiospores 5.2–8.1

オショウロ」 ともに 1937 年に提案されているが、 ムニンショウロ

× 2.8–4.0 μm, average 6.7 × 3.4 μm, Q = 1.5–2.6, Qmean = 2.0 (nの記載を含む論文 （Ito & Imai, 1937） の出版の方が、オオショ= 30; based on the specimen KPM-NC 26928 from Chichi-jima,

ウロの記載を含む論文 （Kobayasi, 1937） の出版に比べ 2 かBonin Islands), ellipsoid or capsule-like, smooth, colorless to

月ほど早い。 しかし、 菌類の和名は、 現状では必ずしも学名

pale yellowish brown, containing 1–2 guttulae, walls ca. 0.5 µmのように先取権が適用されないこと、 本菌が小笠原諸島に限

thick. Clamp connections absent in all tissues.

らず、 本州や南西諸島に広く分布していることから、 本菌の和Habitat, distribution and season: Hypogeous or sub-epigeous,

名は引き続き 「オオショウロ」 を用いることが最も混乱が少な

solitary or scattered under Pinus densiflora Sieb. & Zucc., P.

いと考えられる。

luchuensis Mayr or other two-needle pines; Japan (southern part以上から、 「オオショウロ」 の学名として、 R. boninensis を当of the mainland, Ogasawara Isls., Ryukyu Isls.), South and East

てることを提案する。 なお、 Ito & Imai （1937） による原記載

China; almost all year round.

において、 本種のタイプは複数存在する （シンタイプである）

Specimens examined: JAPAN: Tokyo, Ogasawara Islands,

旨が書かれていることから、 本論文において、 これらシンタイ

Chichishima (Chichi-jima Isl.), Ogimura, 5 Nov., 1936, S.

プの中からレクトタイプを 1 点指定する。

Imai, TMI 37363; Chichi-jima Isl., Chūo-san Park, under P.
luchuensis, 7 Nov. 2018, leg. Kentaro Hosaka, KPM-NC 26928;

Rhizopogon boninensis S. Ito & S. Imai, Transactions of the

Chichi-jima Isl., along the trail to Mt. Tsutsujiyama, under P.

Sapporo Natural History Society 15: 11. 1937.

luchuensis, 8 Nov. 2018, K. Yamamoto & M. Ohmae, KPM図 2 (Fig. 2)

NC 26933; Haha-jima Isl., along the Tamagawa Dam, under P.

= Rhizopogon nigrescens sensu Kobayasi. The Botanicalluchuensis, T. Orihara & K. Hosaka, KPM-NC 26945; Shizuoka

Magazine 51: 757. 1937; non: Coker & Couch, The

Prefecture, Izunokuni-shi, Ukihashi, under P. densiflora, 6 Nov.

Gasteromycetes of the Eastern United States and Canada: 30.

2017, M. Nakajima, KPM-NC 26869; Okayama Prefecture,

1928.

Wake-cho, Taga, under P. densiflora, 12 Sep. 2008, T. Orihara,

Lectotype (designated here!): Ogimura, Chichishima,

KPM-NC 26862; ibid, 5 July 2009, M. Chishiki, KPM-NC

Ogasawara Islands （ 小 笠 原 諸 島 父 島 旧 扇 村 ） , JAPAN, 5

26863; Hyogo Prefecture, Kobe-shi, Kita-ku, Shimotanigami,

Nov., 1936, S. Imai (TMI 37363).

Shiogahara, under P. densiflora, 21 June 2009, K. Sanjo, KPM-

Japanese name: Ō shoro （和名 ： オオショウロ）

NC 26867; Takarazuka-shi, Nakayamadera, under P. densiflora,

Macroscopic features: Fruitbodies subglobose or somewhat

15 July 2012, T. Orihara, KPM-NC 26872; Kagoshima

tuberiform, up to 6 cm in diam., surface felt-like in texture,

Prefecture, Tokunoshima Island, Amagi-cho, Mt. Yamatogusuku,

basically whitish but varying in color such as pale yellow,

under P. luchuensis, 25 June 2014, T. Orihara, KPM-NC

yellowish brown and pale reddish brown, roughly covered

23894; Okinawa Prefecture, Tokashiki Island, Tokashiki-mura,with rhizomorphs almost the same color as the peridial surface.

Tokashiki, under P. luchuensis, 14 April 2013, K. Yamamoto

14© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 2019

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図 2． オオショウロ Rhizopogon boninensis：a. 子実体 （小笠原村父島産；KPM-NC 26928）；b. レクトタイプ標本 （小笠原村父島産， 1936 年 11 月 5 日採集；TMI 37363）；c.
子実層および基層板の菌糸 （KPM-NC 26869） ； d. 担子胞子 （KPM-NC 26869） ； e. レクトタイプ標本の担子胞子 （TMI 37363）． スケール ： a, b = 2 cm; c–e = 10 µm．
Fig. 2. Rhizopogon boninensis: a. Fruitbodies collected from Chichi-jima Isl., Bonin Islands (KPM-NC 26928); b. Lectotype specimen collected from Chichi-jima Isl., Bonin Islands
on 5 Nov. 1936 (TMI 37363); c. Hymenophore and trama (KPM-NC 26969); d. Basidiospores (KPM-NC 26969); e. Basidiospores of the lectotype specimen (TMI 37363). Bars: a,b = 2 cm; c–e = 10 µm.

& T. Orihara, KPM-NC 23383, Okinawa Island, Kunigami-

顕微鏡的特徴 ： 外皮は表面にほぼ平行に走る幅 2.5–12 µm

son, along the trail to Mt. Yonaha, under P. luchuensis, 1 Sep.

程度の糸状菌糸と直径最大 28 µm の偽柔組織からなり、 菌糸

2014, T. Orihara, KPM-NC 23980; Kume Island, Kumejima-

壁の厚さは最大 1.5 µm、 細胞間には褐色～黒褐色の色素胞

cho, Nishime, between Darumayama Park and Shirase 2nd Dam,が多数みられる。 基層板 （グレバ実質） は無色の錯綜する菌

under P. luchuensis, 19 May 2015, Y. Takashima, T. Orihara & K.

糸組織からなり、 菌糸の幅は 2.5–6 µm、 菌糸壁は厚さ 0.6–1

Yamamoto, KPM-NC 26882; ibid, K. Yamamoto & T. Orihara,µm。 子実下層は 1 ～ 2 細胞からなる。 シスチジアは見られな

KPM-NC 26883; Iriomote Island, Taketomi-cho, Komi, theい。 子実層は柵状に密生する無色の担子器と偽担子器から

basin of the Aira River, under P. luchuensis, 27 June 2018, N.

なる。 担子器は円筒形～先端が急に細まる瓶型、 無色、 多く

Maekawa, K. Yamamoto & T. Orihara, KPM-NC 26898.

は 4–6 胞子性。 担子胞子は 5.2–8.1 × 2.8–4.0 μm、 平均 6.7 ×
3.4 µm、 Q = 1.5–2.6 （平均値 2.0） （n = 30 ； 父島産 KPM-NC

肉眼的特徴 ： 子実体は類球形～亜球形、 直径最大 6 cm、26928 標本に基づく）、 楕円形 （カプセル型）、 平滑、 無色～

表面はフェルト状、 白色、 淡黄色、 黄褐色、 赤褐色など色彩

淡黄褐色、 内部に 1 つまたは 2 つの大きな油球を含む。 担子の変異に富み、 幅 0.5–1 mm 程度のほぼ同色の根状菌糸束

胞子外壁は厚さおよそ 0.5 µm。 菌糸にクランプは見られない。

にやや疎に覆われる。 外皮は厚さ 0.5–1.5 mm、 初め類白色発生環境 ・ 生態 ： アカマツ、 リュウキュウマツなどの二針葉マ～黄褐色、 表面および実質いずれも、 擦るか傷つけると徐々ツ林に単生または散生、地下生または半地下生、外生菌根性；に淡赤色に変色し、 古くなるか乾燥すると黒褐色～黒色にな

分布 ： 日本 （小笠原諸島、 南西諸島全域を含む本州以南）、る。 3% 水酸化カリウム （KOH） による外皮の呈色反応 ： 赤ワ

中国 ； 発生時期 ： 通年。

イン色に変色。 匂いは温和。 味については、 外皮には著しい

観察標本 ： 上記英文記載を参照。

渋みがあり、 グレバは温和。

備考：子実体および担子胞子の特徴から、佐々木ほか （2016）© The Japanese Association for Truffle Science (JATS), 201915

Truffology - Volume 2, Issue 1, 2019折原ほか ： オオショウロの分布、 系統および学名
において、 「ゴムショウロ Rhizopogon sp.」 として掲載されていプリング、 および環境シーケンスのデータを連関させることによる菌が本種 （オオショウロ ； R. boninensis） と推察され、 「オオり、 種の実体把握と分布域についてのより正確な理解が可能

ショウロ」 として掲載されている菌は別種と考えられる。

になると言える。 今後、 同様の手法を適用することで、 今井三子博士や小林義雄博士らが過去に記載し、 その後情報不足と考察なっている数々の地下生菌の実体把握が促進されるであろう。

本研究では、 種の実体および分類学的扱いに検討の余地の多かったオオショウロについて、 タイプ産地である小笠原諸島

謝辞を含む日本各地から採集されたサンプルおよび R. boninensis

標本の収集にあたって、 山上公人氏、 知織恵氏、 中島稔氏、のタイプ標本を用い、 系統的位置と分布について明らかにす

盛口満氏、 大前宗之氏、 高島勇介博士および前川直人氏にるとともに、 オオショウロの学名として R. boninensis を用いるべご協力いただいた。 ここにお礼申し上げる。 本研究は公益財

きことを結論付けた。 これまで、 本種は小笠原諸島のほか、

団法人発酵研究所 平成 29 年度一般研究助成、 独立行政法

日本本土から知られていたが、 標本情報に基づく南西諸島人日本学術振興会 科研費 若手研究 (B) （研究課題番号 ：からの報告は無かった （伊藤 、 1959 ； 𠮷見、 2008） （なお、17K15184、 25840149） の助成を受けて行われた。

佐々木ほか （2016） には、 「ゴムショウロ」 と同定された種が沖縄県にも産する旨の記述がある）。 本研究における分子系

引用文献

統解析の結果、 本種は南西諸島に広く分布しているだけでな

Castresana J. (2000) Selection of conserved blocks from multiple

く、中国にまで分布していることが明らかになった。 この結果は、alignments for their use in phylogenetic analysis. Molecular

今後、 まだ十分に進展していない東アジア～極東アジア地域

Biology and Evolution 17: 540–552.

のショウロ属の分類学的研究を進める上で、 まず考慮すべき知見である。 中国から先行研究により得られた当該のサンプ
ルはいずれも外生菌根から得られた環境シーケンスで、 そのう
ちの 1 つはガビショウ Pinus massoniana Lamb. の外生菌根から得られたシーケンスである （Huang et al., 2012）。 今後、 本

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研究による分布の知見を基に、 中国においてもオオショウロ子

Gardes M., Bruns T.D. (1993) ITS primers with enhanced specificity

実体の発見 ・ 報告がなされることで、 より正確な分布域が明ら

for basidiomycetes: application to the identification of mycorrhizae

かになることが期待される。

and rusts. Molecular Ecology 2: 113–118.

系統的には、 本種は R. buenoi と共に、 亜属以下のいずれ

Geyer C.J. (1991) Markov chain Monte Carlo maximum likelihood.

の高次分類群にも含まれないことが示唆された。 両種は、 糸

In: Keramidas E.M. (ed.), Computing Science and Statistics.

状菌糸に亜球形の細胞が混じる “Corsicus type” の外皮組織

Proceedings of the 23rd Symposium on the Interface. Fairfaxをもつ点において共通する （Martín, 1996 ； Martín & Calonge,

Station: Interface Foundation, USA: pp. 156–163.

2001）。これまでに系統解析がなされていない属内の種も含め、
ITS のみならず DNA 複数領域に基づいた分子系統解析を行うことで、 R. boninensis-R. buenoi クレードの構成種の把握および亜属レベルの系統分類学的検討を今後進めていくことが望まれる。
今回、 日本きのこセンター菌蕈研究所において再発見され、レクトタイプ指定を行った R. boninensis 標本 （TMI 37363） はGouy M., Guindon S., Gascuel O. (2010) SeaView version 4: a
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標本台紙に包まれ、 良好な保存状態であった （図 2b）。 この

Huang J., Nara K., Lian C., Zong K., Peng K., Xue S., Shen Z. (2012)

レクトタイプ標本は本研究で供試されたオオショウロ標本と形態

Ectomycorrhizal fungal communities associated with Masson pine

的に一致し、 オオショウロ R. boninsnsis の種の実体がより詳細(Pinus massoniana Lamb.) in Pb-Zn mine sites of central southに把握されることとなった。 さらに、 分子系統解析においては、

China. Mycorrhiza 22: 589–602.

各地でサンプリングされた標本に加え環境シーケンスを含めたことで、 本種がこれまでの想定以上に広い分布域を有していることが明らかになった （図 1）。 すなわち、 戦前に採集 ・ 記
載されたような古い種であっても、 タイプ標本探索と広域サン
16

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