ISSN

1884－4855

オンライン ISSN

2436－0791

冊子版

千葉県生物多様性センター研究報告
Report of the Chiba Biodiversity Center

第 10 号
2022 年 3 月
千葉県生物多様性センター

千葉県生物多様性センター研究報告10：1－30，2020

千葉県柏市の保全対象植物種の分布と生育地における過去60年間の植生変化および管理履歴
瀧下陽子*1,2・福田健二*1,3
東京大学大学院新領域創成科学研究科

１

現所属 Department of Plant Science, McGill University, Montréal, QC, Canada

２

現所属 東京大学大学院農学生命科学研究科

３

摘 要 ： 千葉県柏市は、過去数十年間の土地利用の変化が著しく、植物種の保全が重要な課題となっている都市近郊地域である。柏市が指定した保全対象植物が生育する市内の27か所の緑地について、1947年、1975年の空中写真と聞き取り調査により過去60年間の植生の変化と植生管理の履歴を明らかにするとともに、2011年の現地調査と2008年の空中写真判読により216の植生パッチに細分し、現地調査により各植生パッチに生育する保全対象種の種構成を明らかにした。各植生パッチの種構
成データにもとづくクラスター分析により、216パッチを9つのグループ（以下、「植生パッチグループ」）とその他の5パッチに分類した。この9グループを、指標
種分析（INSPAN）により抽出された指標種名により「ウラシマソウ型」のように命名した。ウラシマソウ型の植生パッチは管理が継続された森林の林床、ワレモコ
ウ型は強度の管理がされた草原、ジロボウエンゴサク型、センニンソウ型とイヌ
ショウマ型は中程度の管理をされた草原であることが多かったことから、これらのグループに出現する保全対象種の保全には管理の継続が必要と考えられた。キンラ
ン型は管理放棄された落葉樹林に、コクラン型は管理放棄された常緑樹林、コバギ
ボウシ型は湿地林で多く出現し、それら3つのグループに出現する種の保全には強度の管理は必要ないことが示唆された。タコノアシ型は放棄水田に多くみられたが、耕起などの管理の継続が必要な種も含まれていた。ワレモコウ型は植生パッチ
あたりの種数が多く、キンラン型はレッドデータブック掲載種が、タコノアシ型はグループ特異種（タコノアシ型のみに出現した種）が多かったことから、これらの植生パッチが存在する緑地は、保全上特に重要だと考えられた。保全対象種が生育する植生パッチの多くは、植生が過去60年間変化していなかったことから、希少種の保全において、植生を長期間にわたり維持することの重要性が示唆された。
キーワード：絶滅危惧種、土地近郊地域、土地利用の変遷、二次的自然、保全管理

は じ め に変化等により、管理放棄や都市化が各地で進行し、里地里山に生育・生息する多くの動植物が絶滅の危機に瀕している （環境省,
2010）。現在、絶滅危惧種に指定されている動植物の約半数が里地里山を生育・生息地とすることが明らかになっており、このような里地里山固有の生物の保全は重要な課題とされる。

二次林、農地、草地等で構成される里地
里山は、農林業などに伴う様々な人の働きかけを通じて形成・維持された二次的自然環境であり、多様な動植物の生育・生息地としての役割を果たしていた。しかし、人口の減少・高齢化、農業形態や生活様式の1

瀧下陽子・福田健二

都市近郊地域は、既に開発が進んだ大都市 と 異 な り、里 地 里 山 固 有 の 動 植 物 の 生
育・生息地である緑地がある程度残されている。しかし、このような緑地も、都市近郊地域という立地条件ゆえに常に強い開発
圧 に さ ら さ れ て お り、生 育・生 息 地 の 分
断・孤立が進行している（服部ら, 1994; 河島, 2006; 大久保・加藤, 1994; 矢部ら, 1998など）。里地里山固有の動植物の絶滅を止めるためには、効果的な保全管理方法を明らか に す る こ と が 求 め ら れ て い る（服 部 ら,
1995; 飯田・谷本, 1992; 島田ら, 2008, 2014;
環境省, 2010など）。
これまでに、コナラ・クヌギ林やアカマツ林をはじめとする里山二次林の植生については多くの研究があり、植物社会学上のコナラ林の群落区分が植生管理と良く対応すること（奥富ら, 1976）、都市化により孤立した林分の面積と種多様性との関係（Iidaand Nakashizuka, 1995; 服部ら, 1994; 矢部ら,
1998）、植生管理と林床の種組成や多様性との関係（鎌田・中越, 1990; 辻・星野, 1992;
藤井・陣内, 1979; 服部ら, 1994; 藤村, 1994;
浜端, 1980; 山本, 2000; 山崎ら, 2000; 細木ら,
2001; 島田ら, 2008など）や、街路樹等からの鳥散布樹種の種子供給による種組成の偏向（戸島ら, 2004; 斉藤ら, 2003; 井手ら, 1994;
島田ら, 2014など）、微地形との関係（大久保ら, 2003; 藤村, 1994）などが明らかにされてきた。里山の谷津田でも、放棄水田と周辺の植生遷移や希少種保全について同様に多くの報告がある（有田・小林, 2000; 山田ら, 2000; 大黒ら, 2003; 大塚ら, 2004など）。
一方、過去の土地利用および管理の履歴
が、現在の植生の種構成を決定づけることも明らかにされている。例えば、ヨーロッパブナ（Fagus sylvatica L.）林の林床の希少種の分布は、土地利用が長年変化していな
い 森 林 に 限 ら れ て い た と の 報 告（Brunet,1993）や、林床に生育する春植物がかつて採草地であったところには見られないとの報告（山本ら, 2000）のように、現在の植生
が過去の土地利用・管理履歴の関係の影響を受けていていることは、森林群落とその下層植生（鎌田・中越, 1990; 藤村, 1994; 山本・糸 賀, 1988; 島 田・藤 原, 2002; 島 田 ら,
2008; Lindborg and Eriksson, 2004; Kobayashi
and Koike, 2010; Smart et al., 2005）、草 原（Koyanagi et al., 2009）、湿 原（楠 本 ら,
2005）な ど を 対 象 と し た 多 く の 報 告 が ある。したがって、都市近郊地域の里山二次林においても、希少種の保全のためにどのような土地利用や植生管理が適しているかを明らかにするためには、現在の希少種の分布だけでなく、その生育地での過去の土地利用や管理履歴との関係を調べることが必要である。
現在、都道府県や市町村などの自治体レベルで、生物多様性地域戦略の策定やレッドデータブックの公表が進んでいるが、今後、都市近郊地域の自治体が中心となって地域の植物種の保全を図っていくためには、それぞれの自治体における保全対象種の生育地の特徴を把握することが必須である。前述のように、コナラ林やアカマツ林
といった一定の植生に着目して、種多様性と植生管理の関係を明らかにした報告や、特定の保全対象種あるいは特定の生育地についての事例を報告したものは多いが、ある地域の保全対象植物のすべてを総合的に扱ったものはほとんどない。森林、草原、湿地など、多様な立地に生育する多様な植物種からなる地域の保全対象種全体を対象とした研究を行うことは、調査地点数、調査に要する労力の点で困難を伴うためである。
一方、行政や市民レベルで 行われる希少生物の調査結果を、具体的な保全管理策の検討のために活用する道筋についても、十分に明らかにされていない。都市近郊地域
における里地里山固有の動植物の生育・生息地の保全には、市民が 重要な役割を担っている。かつては、農家によって農作業の一環として行われていた土地管理や植生管理が希少種の保全につながっていたが、農家が減少した都市近郊地域では、非農家で2

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

ある市民が、環境調査、モニタリング、植生管理等の実際の保全活動の担い手になっていることが多い。市民が中心となって行う 希 少 生 物 の 調 査 は、保 全 対 象 生 物 種 のマップや目撃情報といった形でデータ化されることが多く、学者や専門家が行う生態学的な植生調査デ ータとは性質が 異なる。
し か し、市 民 が 集 め た こ の よ う な デ ー タ
は、広範かつ緻密な情報も多く、きわめて重要なものであることから、保全に向けた活用方法を示すことが求められている。
本研究では、都市近郊地域としての千葉
県柏市を取り上げて、市民が保全対象種とし て 選 定 し た 植 物 が 生 育 す る 緑 地（柏 市「生物多様性ホットポイント」のうち27か所）を調査対象とし、その生育地の過去60年間の植生の変化および植生管理の履歴を明らかにすることによって、どのような植生管理のもとでそれらの群落が成立し維持されてきたかを明らかにするとともに、行政と市民により調査され蓄積されてきた保全対象植物の分布情報等のデータから、保全管理に有益な情報を引き出す道筋を検討することを目的とした。
本報告は、千葉県と県内6大学が連携して行ってきた研究プロジェクト「都市–里山里
海の生物多様性保全」の一環として、柏市内の保全対象植物に関する調査を行った結
果をとりまとめたもので、瀧下ら（2014）に結果の概要のみを示した調査データを用
いて植生と植生管理の履歴に関する解析結果の詳細を報告するものである。

で、3割がそれを樹枝状に刻み込む低地（谷津）となっている（かしわ環境ステーショ
ン・柏市自然環境調査プロジェクトチーム,
2009）。
かつて谷津では農林業が盛んに行われ、低地は稲作に、台地は畑作に、台地とその斜面に広がる山林は薪炭、建築材、肥料等を得るために利用された。山林には、アカマツ（Pinus densiflora Sieb. et Zucc.）やクロマツ（Pinus thunbergii Parl.）が植林されることが多く、アカマツ林と、アカマツをしばしば上層に伴うコナラ（Quercus serrata Murray）・クヌギ（Quercus acutissima Carr.）林が広く分布し、大都市東京における重要な
薪 炭 供 給 地 と な っ て い た（白 井, 2005など）。戦後以降、経済・社会環境の変化に
より柏市においても、多くの農地が使われなくなり、樹林地の荒廃、放棄田の増加が進んだ。さらに、柏市では、都市化の影響で人口が増加し、かつての農地の多くが住宅・商 業 用 地 利 用 へ と 変 わ っ た（佐 藤,2008）。柏市東部の旧沼南町地域では、まとまった自然環境が残る一方、北部ではつくばエクスプレス沿線を中心に開発が現在も進行している。一部の農地では、農業が行われなくなった後も地権者や兼業農家により草刈りなどの植生管理が行われているが、農家の高齢化や後継者不足の問題より
今後の管理が懸念されている。
調査方法
1

保全対象種と生育地
柏市では、地域の自然を保全しようと市
民ボランティア団体が各地で活動しており、2007−2008年にかけて、市民ボランティ
アの協力により「柏市自然環境調査」が行われた。この調査をもとに柏市では、植物200種を「保全重要植物」に指定した（かしわ環境ステーション, 2009）。この200種の保全対象植物種は、植物愛好家などの市民
が 主 体 と な り、柏 市 が 委 嘱 し た ア ド バ イ
ザー（専門家）の助言を得て、「失われつ調 査 地 と 調 査 方 法
調査対象地域
本研究の調査対象地である柏市は、東京
都心から30km北東にある面積約115km2、人口約41万人の中核市である（総務省統計局,
2015）。暖温 帯（常 緑広葉樹林 帯）の北限に近い関東地方の東部にあり、下総台地の中 央 に 位 置 する。柏市全 体 の 約7割 が 台地
3

瀧下陽子・福田健二

つあるかつての柏市の自然」を代表する植物種として指定されたものである。その中には、ノジトラノオ（Lysimachia barystachys
Bunge： 環 境 省「絶 滅 危 惧IB類」、千 葉 県「要 保 護 種（C）」）、マ イ ヅ ル テ ン ナ ンショウ（Arisaema heterophyllum Blume：絶滅危惧Ⅱ類（VU）、千葉県「最重要保護生物（A）」）、カ ワ ヂ シ ャ（Veronica undulata
Wall.：環境省「準絶滅危惧（NT）」）、ズミ（Malus sieboldii Rehder.：千葉県「重要保護生物（B））など、国や県レベルの絶滅危惧種とされたものから、カントウタンポポ（Taraxacum platycarpum）、オオバノトンボ
ソ ウ（Platanthera minor）な ど、柏 市 の 里
山・里地で現在も広く見られる種までが含まれる。柏市は、2011年に生物多様性地域
戦 略 と し て の「柏 市 生 き も の 多 様 性 プ ラン」を 策 定 し た（柏 市 環 境 部 環 境 保 全 課,
2011）。このプランでは、上記200種のうち196種を「人里の生きもの（植物編）リスト（案）」、動 物153種 を「人 里 の 生 き も の（動 物 編）リ ス ト（案）」と し、そ れ ら の生育地・生息地37か所を「生き物多様性重要地区（仮称）の候補地＝生物多様性ホットポイント」として指定した（図1）。
そこで、この196種の植物のうち、イヌザ
クラ、コブシなどの高木種は、生育地が柏市内の数多くの森林に見られる種が含まれ、林内に出現する高木個体をすべて調査するのは困難であるため除外し、分布地が限られる低木および草本種を本研究の調査
対 象 と し た（以 下、「保 全 対 象 種」： 附表）。ま た、上 記 の37か 所 の「生 物 多 様 性
ホットポイント」のうち、保全対象種が生育する27か所の緑地を本研究の調査対象とした（柏市が指定した37か所の「生物多様性ホットポイント」には、希少動物種の生息がみられるのみで、保全対象種（植物）が生育していない緑地も含まれる）。
したがって、調査対象地以外の場所で、これら保全対象種がいっさい生育していな
いことを意味するものではないが、RDB種
や複数の保全対象種が生育するなど、保全の価値が高いと認識された緑地は網羅されている。ただし、柏市天然記念物に指定されている「逆井のカタクリ群生地」は、柏市自然環境調査の対象となっていなかった
ため、今回も調査対象外とした。
2

現地調査
2011年の春から秋にかけて37か所の「生物多様性ホットポイント」を調査し、保全対象種の生育の有無と生育する範囲、植生を地図上に記録した。各生育地において後述の方法により、過去および現在の植生および植生管理上の区分にもとづいて生育地を「植生パッチ」に細分し（表1）、それぞれの植生と保全対象種の種構成を記録した。植生 は、そ の相観によ り、以下 の13の植生タイプに類別した。すなわち、アカマツをはじめとするマツ林（「P」）、コナラ
をはじめとする落葉樹林（「D」）、混交林（「M」）、シラカシをはじめとする常緑広葉 樹 林（「E」）、ス ギ 林（「C」）、竹 林（「B」）、ク リ、ナ シ な ど の 果 樹 園（「O」）、ススキ草原（「m」）、草地、畑地または空地（「g」）、湿性樹林（「大文字W」）、湿性草地（「小文字w」）、水田（「r」）、河川敷（「R」）である。
3 空中写真判読による調査対象地の過去の植生の特定
保全対象種の生育地における過去60年間の 植 生 変 化 を 知 る た め、ArcGIS（ESRI
Inc.）を 使 い、1947年、1975年、2008年 に 撮
影された空中写真を国土地理院の「国土変遷 ア ー カ イ ブ」（西 野 ら, 2007: http://archive.gsi.go.jp/airphoto/search.html, 2012年7月18日確認）からダウンロードして用い、植生の判読を行った（上記サイトは現在、「地図・空中写真閲覧システム」に移行している）。上述の柏市の歴史的・社会的背景から、1947年は農林業が盛んに行われていた時代、1975年は農地の荒廃が始まった時代の土地利用を代表しているとみなした。2008年 の 空 中 写 真 は、現 地 調 査 時
4柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

図1 柏市の保全対象植物が生育する緑地（生物多様性ホットポイント37か所のうち27か所）（柏市環境部環境保全課2011を改変、盗掘を避けるため、生育地の詳細な位置は表記していない）（2011年）と植生が変化していないことを聞き取りにより確認した上で、2011年時点の植生図の作成に用いた。
2008年撮影の空中写真を、現地調査により確認した2011年の13タイプの植生およびその他の土地利用（宅地など）と対応させて判読し、GISで植生図を作成した。次に、
過去の植生に関する地権者や市民ボラン
テ ィ ア へ の 聞 き 取 り 結 果 を 参 考 に し て、
1947年および1975年の空中写真を判読し、13の植生タイプに当てはめて、同様に植生図を作成した。また、保全対象種が生育する緑地の履歴にみられる特徴を明らかにするため、比較対象として保全対象種が生育しない柏市内の緑地を任意に65か所選び、それらの1947年と2008年の植生タイプを同様に空中写真から判読した。

地における過去の植生管理を把握した。聞
き取り調査にもとづく現在と過去の植生管理 内 容 に も と づき、植生 管 理 強 度を3段 階（強（〇）、中（△）、弱（×））に 区 分した。
人為の影響が最も大きいとみなされる「強（〇）」は、低 木 層 の 除 伐 や 草 刈 り、
落葉掻きが毎年定期的に、あるいは数年に1回の頻度で行われている樹林や、年1回以上の頻度で草刈が行われるススキ草原や畦畔
草地、耕耘が行われる水田・畑地とした。
「中（△）」は、低木層の発達し にくい照葉樹林や民家に近い草地等で、草刈りは行
われず落葉掻きのみが行われている場合を当てはめた。これらの管理がいずれもなされておらず管理放棄されている場合を「弱（×）」に区分した。これらの植生管理強度 の 分 類 は、聞 き 取 り に も と づ き、1947
年、1975年、2011年 の そ れ ぞ れ に つ い て行った。

4 関係者へのヒアリングによる植生管理履歴の把握
すべての生育地について、柏市自然環境
調 査 報 告 書（か し わ 環 境 ス テ ー シ ョ ン,
2009）の 記 述 を 参 考 に、2011年 の 調 査 時に、地 権 者、市 民 ボ ラ ン テ ィ ア、近 隣 住
民、柏市職 員等（のべ40名以 上）へ の聞き取り調査を行い、保全対象種の生育する緑5 各生育地における植生パッチの区分と類型化
上記の方法で得られた過去50年間の3つの年次における植生と植生管理強度のデータをもとに、保全対象種がみられた27の緑地
5

瀧下陽子・福田健二

表1 柏市の生物多様性ホットポイントの概要

6柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

6

を「植生パッチ」に細分した。それぞれの調査地（緑地）において、3つの年次における植生変化の履歴および植生管理の履歴が同 一 で あ る 連 続 し た10m×10m以 上 の 範 囲を、「植生パッチ」と定義し、解析の単位とした。すなわち、現在の植生や植生管理が同一であっても、過去の植生や管理の履歴が異なる部分は別の植生パッチとして扱っ た。ま た、同じ緑地内 で、植 生・植 生
管 理 の 履 歴 が 同 一 で あ っ て も、別 の 植 生
パッチにより分断されているもの（空間的に連続していないもの）は、別の植生パッチとして扱った。こうして調査対象とした
緑地は計282個の植生パッチに区分された。
そのうち、保全対象種が生育していた216個の植生パッチを以後の解析の対象とした。
上記により解析対象とした216個の植生パッチ に つ い て、保 全 対 象 種 の 種 構 成 デ ー タ（存 否 デ ー タ）に よ る ク ラ ス タ ー 解 析 を行った。クラスター解析によって分類された保全対象種が生育する植生パッチのグループを、「植生パッチグループ」と呼ぶことにする。また、同じ種構成データを用
いて指標種分析（INSPAN: Dufrêne and Legendre, 1997）を行い、各植生パッチグルー
プを特徴づける指標種を抽出し、指標値を算出した。指標値は0−100の範囲の数値で、特定のグループに属するすべての植生パッチに出現し、他のグループでまったく出現しなかった場合に最大値100となる。抽出された指標種のうちもっとも指標値が高かった 種 名 に よ り、各 植 生 パ ッ チ グ ル ー プ を「ウラシマソウ型」のように命名した。
さらに、同じ保全対象種の存否データを用 い て、除 歪 対 応 分 析（Detrended Correspondence Analysis: 以下DCA）を行い、保全
対象種の出現に影響する環境要因や植生管理について考察した。
ク ラ ス タ ー 解 析、指 標 種 分 析（INSPAN）、DCAはPC-ORD version 5.10
（McCune and Mefford, 2006）を用いて行った。

各植生パッチグループの特性の解析
各植生パッチグループにおける保全対象
種の種構成の特徴を明らかにするため、各
植生パッチグループに含まれる植生パッチの数、出現した保全対象種数と出現頻度、
千葉県レッドデータブック掲載種（以下、県RDB種）数、その植生パッチグループのみに出現した種の数（特異種数）を集計した。また、保全対象種すべてについて、宮脇（1978）にもとづきラウンケアの生活型を調べ、グループ間の生活系組成を比較した。こ れ ら の 種 数 や 出 現 頻 度 の 数 値 の グ
ループ間の比較については、ノンパラメト
リ ッ ク 法 のKruskal-Wallis検 定 を 用 い て グ
ループ間で中央値の比較を行い、有意差が認められた場合は、Dunn検定による多重比較を行った。
各植生パッチグループの履歴における特徴を明らかにするため、3つの年次における
植 生 タ イ プ ご と、植 生 管 理 タ イ プ ご と のパ ッ チ 数 を 集 計 し、各 年 次 に つ い て 各 グ
ループに占める植生タイプ組成および植生
管 理 タ イ プ 組 成（タ イ プ 別 の パ ッ チ 数 割合）を、216パッチ全体におけるそれと比較した。解析には、χ2検定を用い、各タイプの出現パッチ数の期待値が5以下の場合には、
Fisherの正確確率検定をモンテカルロ法により行った。216パッチ全体との有意差が見られ た 植 生 パ ッ チ グ ル ー プ に つ い て は、
Bonferroni多重比較検定を行った。
また、希少植物の保全においては、長期間、植生が変わらず維持されていることが重要であると予想されたため、保全対象種
生 育 緑 地 の そ れ ぞ れ に つ い て、1947年 と2011年 の 間 に 植 生 が 変 化 し な か っ た 植 生
パッチの割合を求め、対照として選んだ保全対象種が生育しない65か所の緑地における割合とχ2検定により比較した。
全ての統計解析は、SAS software package
version 9.3 （SAS Institute Inc., Cary, NC,
USA）を利用した。
結 果
7

瀧下陽子・福田健二

内 の 文 字 は1947年−1975年−2011年 の 植 生 タ
イプ記号）。
土地所有者および市民ボランティアへの聞 き 取 り の 結 果、図2に 示 し た 緑 地 で は、
1960年代に植生パッチB、Cを含む範囲に生育していたアカマツに松枯れが発生したため、アカマツを伐採してスギを植林したこと、そ の 後2000年 に ス ギ 林 の 一 部（植 生
パッチCを含む）を伐採し、草地と畑に転換したことがわかった。また、これらすべての林分で草刈りなどの強度の管理が2000年
代まで所有者により毎年なされてきたこと、2007年に市民ボランティア団体「柏自然ウォッチャーズ」による柏市自然環境調査が行われ、保全対象種の生育が確認されたこと、土地所有者の高齢化に伴い、2010

1 生育地の植生と管理履歴による植生パッチ
区分
保全対象種の生育地の空中写真判読および聞き取り調査にもとづく植生パッチ区分の例として、ある保全対象種生育緑地の一部における結果を図2に示した。保全対象種が生育していた植生パッチは、現在コナラ林となっているA、スギ人工林であるB、畑に接する草原であるCの3か所であった。これらの過去の植生を空中写真から判読した
結果は、Aが一貫して落葉広葉樹林である「D-D-D」、Bは1947年から1975年にかけてマツ林からスギ人工林に転換された「P-CC」、Cはマツ林からスギ人工林を経て草原に変化した「P-C-g」であった（カギカッコ

図2 ある生物多様性ホットポイントおよびその周辺における2011年の植生と保全対象種の生育する植生パッチの位置（左図）および、1947年、1975年、2011年の空中写真から判読した植生タイプ（右図）
左図のA～Cの点線は保全対象種の生育する３つの植生パッチを示し、着色した小さな楕円
は、それぞれの保全対象種の分布範囲を示す。
植生パッチAは1947年から2011年まで一貫して落葉広葉樹林であり、植生パッチBは1947年にはマツ林で1975年以降はスギ人工林、植生パッチCは1947年にはマツ林、1975年にはスギ人工林、2011年には草原であったことが明らかになった。

8柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

図3 保全対象種が生育する27か所の緑地（生物多様性ホットポイント）の面積と出現した保全対象種
数の関係

年から市民ボランティアが草刈りの手伝いをするようになったことが明らかにされた。

のクラスターに区分された。残りの5つの植生パッチは、保全対象種として、①タカト
ウダイ、②ノジスミレ、③クロウメモドキとクロツバラ、④タシロラン、⑤ミソハギのいずれかのみが出現したパッチであり、他のパッチとの共通種がなかったため、いずれのクラスターにも属さなかった。タカトウダイを除く5種のRDB種は、柏市内での分布がきわめて限られており、これらの植生パッチ以外では生育が確認されなかったため、他の植生パッチとの類似度がきわめて低くなったと考えられる。以下、これらを「希少6種の生育パッチ」と呼ぶことにする。
これらの5つの植生パッチを除く4つのク
ラスターのうち、第1のクラスター（図4のGroup 1−6）には非常に多くのパッチが含まれ た ため、こ れを 類似度10％ で2つ（Group
1−5とGroup 6）に、さらにその1つを12％で5つの小クラスターに細分した結果、全体を9グ ル ー プ に 区 分す る こと が で き た（図4：Group 1−9）。以下、これら9つの植生パッチの グ ル ー プ に つ い て、以 下 の 解 析 を 行 っ

2 保全対象種の種構成による植生パッチの類
型化と指標種の抽出
以上のようにして37の緑地（「生物多様性ホットポイント」）の現地調査と空中写真判読、聞き取り調査を行った結果、27の緑地で合計162種の保全対象種の生育が確認され、保全対象種の生育する植生パッチは合 計216個 と な っ た（表1）。10か 所 の 緑 地
では、調査対象とした保全対象植物種の生育は見られなかった。面積が10,000m2以下の緑地では、保全対象種数は13種以下と、より広い緑地に比べて出現種数が少なかった
が、緑地面積と保全対象種数との間には有意な相関はなかった（図3）。
この216個の植生パッチの保全対象種の種
構 成（存 否）デ ー タ を も と に し て、BrayCurtis距離（非類似度）を用いて群平均法によるクラスター解析を行った（図4）。その結果、211の植生パッチが、類似度7%で4つ
9瀧下陽子・福田健二

Group 1

Group 2

Group 3

Group 4
Group 5

Group 6
Group 7
Group 8Group 9Others

図4 保全対象種の存否データによる216の植生パッチのクラスター解析結果
左の直線は各クラスター（植生パッチグループ1−9）の範囲を示す。右の3本の直線は、グループの区分に用いた閾値を示す。

10

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

表2 クラスター解析により分類された植生パッチグループの概要と指標種た。

グサ、ノアザミ、フデリンドウが指標種として抽出され、県RDB種としてはキンポウ
ゲ、スズサイコ、アマナなど17種が出現した。ワレモコウ型では、1パッチあたりの出
現種数が約10種と、他のグループよりも有意 に 多 か っ た（表2, Kruskal-Wallis検 定、
p<0.05）。コクラン型は15パッチが含まれ28種が出現した。県RDB種としてはワニグチ
ソウやエビネなど10種が出現した。コバギ
ボウシ型は19パッチが含まれ19種が出現した。コバギボウシとウメモドキが指標種として抽出され、県RDB種としてズミ、ウメ
モドキ、コムラサキ、ヒメゴウソ、ヒメコ
ヌカグサ、ヌマガヤなど10種が出現した。
ジロボウエンゴサク型は19パッチが含まれ30種が出現した。指標種としてジロボウエ
ンゴサクが抽出され、スミレ類やニリンソ
ウなど明るい林床を好む草本によって特徴づけられた。県RDB種としてはマルバスミ
レ、ニリンソウなど8種が出現した。センニ
ンソウ型は10パッチが含まれ11種が出現した。センニンソウとコスミレが指標種として抽出され、県RDB種としてはギンランが1
パッチで出現したのみであった。イヌショ
ウマ型は9パッチが含まれ、13種が出現し、3 各植生パッチグループの特徴
INSPANにより、各植生パッチグループの指標種を抽出した（表2）。以後、各グループの呼称を、もっとも指標値が高かった種の和名を用いて、1）ウラシマソウ型、2）キンラン型、3）ワレモコウ型、4）コクラ
ン型、5）コバギボウシ型、6）ジロボウエ
ンゴサク型、7）センニンソウ型、8）イヌ
ショウマ型、9）タコノアシ型とする。各植
生パッチグループの主要な出現種を表3に示した。
ウラシマソウ型には最多の50パッチが含まれ、73種の保全対象種が出現した。ウラ
シマソウとヤマユリが指標種として抽出され、県RDB種ではジュウニヒトエなど18種が出現した。キンラン型には39パッチが含まれ47種が出現した。キンラン、ギンランが指標種として抽出され、県RDB種では、
キンラン、ギンランのほか、ササバギンラ
ンやコクランなど16種が出現した。ワレモ
コウ型には20パッチが含まれ、最多の79種が出現した。ワレモコウ、ツリガネニンジ
ン、アキカラマツ、ノハラアザミ、ウツボ
11瀧下陽子・福田健二

表3 各植生パッチグループにおける保全対象種の出現状況（数値は出現パッチ数）

12表4 各植生パッチグループの各年次における植生タイプ別面積

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

13

表4（続き） 各植生パッチグループの各年次における植生タイプ別面積の増減

瀧下陽子・福田健二

14柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

県RDB種としてはイヌショウマ、キツリフ
ネ、マイヅルテンナンショウなど5種が出現した。タコノアシ型は31パッチが含まれ41種が出現した。タコノアシとヌマトラノオが指標種として抽出され、県RDB種としてはヌマトラノオ、ホソバオクルマ、ナガボ
ノシロワレモコウなど14種が出現した。タ
コノアシ型では、グループ特異種数（タコ
ノアシ型の植生パッチのみに出現した種数）が28種と最も多かった。
図5に、9つの植生パッチグループにおける保全対象種のうち草本種の生活型組成を示した。ウラシマソウ型、キンラン型、コ
クラン型とイヌショウマ型では地中植物が多かった。ワレモコウ型、ジロボウエンゴ
サク型とセンニンソウ型では半地中植物が多かった。コバギボウシ型とタコノアシ型
では水湿生植物が多かった。

パッチとわずかであった。これらが2011年に多様な植生タイプになっていたのは、ア
カマツ林やコナラ林が、松枯れや管理放棄
により混交林やシラカシ林などの常緑広葉樹林（E）に遷移したり、スギ林（C）に転換されたりしたためであった。ウラシマソ
ウ 型 に お い て は、1947年 と1975年 の 間、
1947年 と2011年 の 間 で、い ず れ も マ ツ 林（P）の割合の減少とスギ林（C）の割合の増加が有意であった。
キ ン ラ ン 型 は、1947年 の 植 生 が マ ツ 林（P）、落 葉 樹 林（D）、混 交 林（M）で、2011年 に は 落 葉 広 葉 樹 林（D）、混 交 林（M）、常 緑 広 葉 樹 林（E）、ス ギ 林（C）と な っ た も の が 多 か っ た。キ ン ラ ン 型 では、マツ林（P）の割合が1947年と1975年、1947年 と2011年 と の 間 で 有 意 差 が あ り、
1947年から1975年にかけてマツが枯死して落葉樹林（D）に変化したり、スギ林（C）に転換されたりしたことを反映していた。
ワレモコウ型は、2011年に草原（g）または ス ス キ 群 落（m）で あ っ た19パ ッ チ 中14
パッチとほとんどを占めた。2011年に草原（g）であった12パッチのうち、1947年の植生がマツ林（P）であったものが5パッチみられた。
コ ク ラ ン 型 は、2011年 の 植 生 が 混 交 林（M）と 常 緑 広 葉 樹 林（E）が 各5パ ッ チ、
落葉広葉樹林（D）が3パッチ、スギ林（C）と竹林（B）が各1パッチであった。それらの1947年の植生はマツ林（P）、落葉広葉樹
林（D）、混交林（M）の3種類であった。
コバギボウシ型は、2011年の植生はハンノキなどの湿地林（W）が11パッチと最も多く、落葉広葉樹林（D）、スギ林（C）、竹林（B）が 各3パ ッ チ、湿 地 草 原（w）が2パッチであった。2011年の湿地林（W）の植生パッチは、1947年からずっと湿地林（W）のままであった。
ジロボウエンゴサク型は、2011年の植生が草原（g）であるものが10パッチと最も多く、次いで落葉広葉樹林（D）が6パッチであった。それらの植生パッチの多くは1947

4 各植生パッチグループにおける過去と現在の植生
各植生パッチグループおよびいずれのグループにも属さなかった希少6種の生育パッ
チ に お け る1947年、1975年、2011年 の 植 生
タイプ別のパッチ面積合計とその変化を表4に、1947年 と2011年 の 植 生 タ イ プ ご と のパッチ数の対応関係を表5に示した。対象群
落全体の植生タイプ組成を各年次間で比較し た 結 果、1947年 と1975年、1947年 と2011年の間で有意差があった。1947年から1975
年にかけて、マツ林の減少と、常緑広葉樹林およびスギ林の増加が有意であり、1947
年と2011年の比較においても、同様の変化に加えて、水田の減少と湿地の増加が有意であった（Kruskal-Wallis検定、p<0.05）。
ウラシマソウ型は、2011年の植生でみると13タイプのうち8タイプにおよぶ多様な植生からなっていたが、これらは1947年に落葉広葉樹林（D）であったものが21パッチと最 も 多 く、マ ツ 林（P）で あ っ た も の が16パッチ、混交林（M）であったものが7パッ
チ と、明 る く 乾 性 の 森 林 が ほ と ん ど を 占め、それら以外の植生タイプだったものは615

瀧下陽子・福田健二

表5 全216パッチ全体および各植生パッチグループにおける1947年から2011年にかけての植生
タイプ構成の変化（数値はパッチ数）

16

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

表5（続き） 全216パッチ全体および各植生パッチグループにおける1947年から2011年にかけての植生タイプ構成の変化（数値はパッチ数）

17

瀧下陽子・福田健二

年の植生も現在と同じであったが、マツ林（P）や混交林（M）から草原（g）に変化した植生パッチ、水田（r）から草原（g）に変化した植生パッチが各2か所あった。
センニンソウ型は、1947年にも2011年にも草原（g）であった植生パッチが半数（5パッチ）を占め、残りの半数は1947年に水田（r）であったが放棄されて草原（g）や湿性草地（w）に変化したパッチなどであった。
イヌシ ョウマ型 は、1947年、2011年 ともに 落 葉 広 葉 樹 林（D）が3パ ッ チ、湿 地 林（W）が3パ ッ チ と 多 く、2011年 に 混 交 林（M）、常 緑 広 葉 樹 林（E）、湿 性 草 地（w）のものが各1パッチあった。
タコノアシ型は、2011年に湿性草地（w）となっているものが17パッチともっとも多く、ついで河川敷（R）が5パッチ、湿地林（W）、草 原（g）、水 田（r）が 各3パ ッ チであった。現在、湿性草地（w）となっている17パ ッ チ の う ち、1947年 に 水 田（r）であったものが11パッチと最も多かった。タコノアシ 型において は、1947年と1975年、1947年と2011年の間で、水田（r）の減少と湿性草地（w）の増加が有意であった。
なお、その他の希少6種の生育していた5パ ッ チ の1947−1975−2011の 年 の 植 生 変 化は、タ カ ト ウ ダ イ 生 育 パ ッ チ で「M-ME」、ノジスミレ生育パッチで「g-g-g」、ク
ロウメモドキとクロツバラの生育するパッチ で「D-D-D」、タ シ ロラ ン 生 育パ ッ チで「W-W-W」、ミ ソ ハ ギ 生 育 パ ッ チ で「r-rw」であった。
各植生パッチグループの年次ごとの植生
タイプ構成を調査対象の緑地全体の植生タ
イプ構成と比較した結果、ワレモコウ型とタコノアシ型では3つの年次のいずれにおいても対象緑地全体とは有意差があり、キン
ラン型とコバギボウシ型では1975年と2011年において全体と有意差があった。ワレモ
コウ型では、草地（g）の割合が対象地全体
よりも有意に高く、タコノアシ型ではマツ林（P）や落葉樹林（D）の割合が低く、水田（r）および湿地草地（w）の割合が有意に高かった（Kruskal-Wallis検定、p<0.05）。
各植生パッチグループの各年次の植生変化を集計した結果（表5）から、いずれの植
生パッチグループでも、過去60年間、植生タイプが変化していないパッチがもっとも多かった。この結果を、柏市内の保全対象種が生育しない緑地（対照65パッチ）と比較した結果、植生タイプの変化が無かった
パッチ数の割合は保全対象種が生育する緑
地で有意に高かった（表6：χ2= 20.847, df=1,
p<0.01）。
5

各植生パッチグループの植生管理履歴
図6に各植生パッチグループにおける植生
管理履歴別の植生パッチ数割合を示した。
現在、草刈などの強度の管理（○）が行われている植生パッチは、ワレモコウ型では全部、ウラシマソウ型、イヌショウマ型、
タコノアシ型で約6割、ジロボウエンゴサク
型では約5割であった。一方、キンラン型、コクラン型、コバギボウシ型では管理放棄（×）もしくは落葉掻きのみ（△）の植生
パッチが8割以上、センニンソウ型では7割を占めた。
表7に1947年と1975年の植生管理、1975年と2011年の植生管理の対応関係を示した。
対象対象とした緑地全体の植生管理タイプ
構 成 を 年 次 間 で 比 較 し た 結 果、1947年 と1975年、1947年 と2011年、1975年 と2011年のいずれの年次間で植生管理タイプ構成に
有 意 な 変 化 が あ っ た。1947年 と2011年 では、「強」、「中」、「弱」す べ て の 割 合に有意差があり、1947年と1975年を比較する と、「強」よ び「弱」の 割 合 に、1975年と2011年 と で は、「中」と「弱」の 割 合に、それぞれ有意な変化があった（KruskalWallis検 定、p<0.05）。1947年 の 植 生 管 理
は、ど の 植 生 パ ッ チ グ ル ー プ で も 大 半 が「強」（○：草刈りと落葉掻きがなされる
林 地 や、水 田、畑 地、果 樹 園）で あ っ た。
その 後1975年になる と「弱」（×：管理 放
棄された林地や農地等）がいったん大きく
18

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

図5 各植生パッチグループにおける保全対象種の生活型組成
Ch：地表植物、 HH：水湿生植物、 Th：一年生植物、 N：小型地上植物、 G：地中植物、
H：半地中植物

図6 各植生パッチグループにおける管理履歴別パッチ数割合(％)

19

瀧下陽子・福田健二

表6 調査対象地（生物多様性ホットポイント）と柏市内の調査対象外の緑地における1947年から2011年にかけての植生タイプの変化

表7 各植生パッチグループにおける1947年、1975年、2011年の植生管理強度（数値は植生パッチ数）20

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

増加したものの、一部の植生パッチで2011
年に管理が再開され、「弱」の割合が減少した。
個々の植生パッチグループについて植生管理の履歴を検討してみると、ウラシマソ
ウ 型 で は、1947年 に「強（○）」で あ っ た
41パッチのうち1975年には21パッチで管理
放 棄（×）さ れ た が、2011年 に は15パ ッ チ
で管理が再開されており、放棄は7パッチに減少していた。キンラン型では、草刈がされていた34パッチのうち1975年には29パッチで管理が停止したが、2011年には11パッ
チ で 管 理 が 再 開 さ れ、放 棄 は20パ ッ チ となった。ワレモコウ型では、19パッチすべて が1947年、2011年 と も に「強」で あ った。ただし2パッチは1975年にいったん管理が停止し2011年に再開された植生パッチであった。コクラン型は、1947年には管理強度「強」であった植生パッチが15パッチ中
12パッチであったが、1975年に12パッチで管理放棄され、2011年にも管理がなされていないものが15パッチ中11パッチと大半を占めていた。コバギボウシ型もコクラン型
同様、1947年には全19パッチが管理されていたが、1975年以降18パッチで管理放棄されて現在に至っていた。ジロボウエンゴサ
ク型で は、1947年 には18パッチ 中13パ ッチが管理強 度「強」であった が、1975年に は「強」は半数以下の6パッチに減少し、2011
年には2パッチ増加して8パッチとなった。
センニンソウ型は、1947年時点で管理強度「中」（落葉掻きのみ）が10パッチ中6パッ
チと最も 多く、1975年、2011年とも 管理強度「中」を維持したものが最も多かった。
イヌショウマ型は、1947年には全9パッチが「強」で、1975年に7パッチが管理放棄された が、2011年 に3パ ッ チ で 管 理 が 再 開 さ れた。タコノ アシ型は、1947年には31パッ チ
中27パ ッ チ で「強」で あ っ た が、1975年 には22パッチ に、2011年 には18パッチ に減少
し、2011年時点で放棄されていた植生パッチが10個であった。
各年次ごとに、各植生パッチグループにおける植生管理強度別の植生パッチ数割合
を、216パ ッ チ 全 体 の それ と 比 較 し た ところ、1947年にはどの植生パッチグループでも全体と有意差がなかったが、1975年にはキンラン型、ワレモコウ型、コクラン型、コバギボウシ型、タコノアシ型で全体と有意差があり、2011年にはワレモコウ型、コ
クラン型、コバギボウシ型が全体と有意差があった。有意差があった全ての組み合わ
せ に お い て、各 植 生 パ ッ チ グ ル ー プ の「強」と「弱」の割合が対象地全体と有意に異なり、ワレモコウ型では「強」が多く「弱」が少なく、逆にキンラン型、コクラ
ン型、コバギボウシ型では「強」が少なく「弱」が多かった。2011年のワレモコウ型とコバギボウシ型では、「中」の割合も対
象 地 全 体 よ り 有 意 に 少 な か っ た（KruskalWallis検定、p<0.05）。
DCA解 析 の 結 果 を 図7に 示 し た。各 植 生
パッチを種構成にもとづく第1軸と第2軸によ り 二 次 元 平 面 に 配 置 し、植 生 パ ッ チ グ
ループごとに分布が集中する範囲を楕円で示した（図7上）。これをみると、左側に森林群落がまとまって分布し、左下隅にコクラ ン 型、次 に キ ン ラ ン 型、ウ ラ シ マ ソ ウ型、イヌショウマ型、中央からやや左にジロボウエンゴサク型とワレモコウ型、上部（第2軸の値が大きい）にセンニンソウ型が分布し、さらに右に向かって（第1軸の値が大きい）、湿地林のコバギボウシ型と放棄
水田のタコノアシ型という順に配置された。
一 方、植 生 管 理 の「継 続」「放 棄」「再開」の3つの管理履歴パターンによって分類した図7（下）を見ると、管理放棄された植生パッチは左下に多く、管理が継続された
植生パッチは右上に多い傾向が見て取れる。管理が再開された植生パッチは中央左寄りに集中しており、それらはウラシマソ
ウ型やキンラン型の植生パッチであった。
以上より、DCA第1軸は台地上の暗い常緑樹林から明るい落葉樹林やマツ林、さらに草原を経て湿地環境へという変化を、第2軸
21

瀧下陽子・福田健二

図7 DCAによる植生パッチの序列化（上）植生パッチグループによって植生パッチを分類したプロット図（下）管理履歴パターンによって植生パッチを分類したプロット図22

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

は台地上の管理のない森林（コクラン型、キンラン型）から草刈りのされた森林（ウラシマソウ型）、草原（ワレモコウ型）を経て、畑周辺の草地（イヌショウマ型）へという植生管理による変化を反映していると考えられた。

ソ ウ 型、キ ン ラ ン 型、コ ク ラ ン 型 は、現在、森林の林床となっている植生パッチが多かったが、一部で草原にもみられた。これら3つの植生パッチグループにおける1947
年の植生は、いずれのグループでもアカマ
ツ林と落葉広葉樹林が多くを占めていた。
ウラシマソウ型は、マツ林が常緑広葉樹林
やスギ林に転換された後も管理放棄されずに草刈や落葉掻きが行われている場所に多く、キンラン型は管理放棄された落葉樹林に、コクラン型は管理放棄された常緑樹林
や混交林に多かった。このことから、ウラ
シマソウ型の植生パッチに出現する種は、草刈などの管理を必要とする種群である一方、キンラン型やコクラン型に出現する種
群は、頻繁な草刈などの管理を必要としないことが推測される。
里山林の植生管理（草刈り、落葉掻き）
が林床植生に与える影響については多くの研究があるが、草刈に耐性のある多年生草本が減少したり、リターの堆積によって種子の小さい風散布の草本が減少することが知られている（斉藤ら, 2003; 細木ら, 2001;
浜端, 1980など）。また、管理放棄後の林床
植生の変化は、放棄後の年数に伴う遷移系
列として単純に理解することは困難で、もとの植生の違い（アカマツ林、スギ林、コナラ林など）やアズマネザサの繁茂状況に大きな影響を受けることも報告されている（山本ら, 2000）。今回の調査では、市民により保全対象種として選ばれた限られた種のみを調査しているため、実際の保全対象
種の生育地における植物群落のバイオマスの多くを占める木本植物の多くが調査対象外となっているなどデータに偏りがあり、既往の知見と比較することには困難が伴う。既往文献における二次林の群集（奥富ら, 1976; 斉藤ら, 2003など）や生活形組成（藤 井・陣 内, 1979; 細 木 ら, 2001; 山 本 ら,
2000; 浜端, 1980など）と今回の保全対象種の出現リストを単純に比較することはできな い が、今 回、管 理 放 棄 さ れ た 森 林 に 多かったキンラン型やコクラン型に出現した

考 察
1 柏市の保全対象種生育地の現状と履歴
以上の解析結果から、柏市に現在残る保全対象種の生育する緑地における過去60年間の植生変化と植生管理の特徴が明らかになった。
対象とした緑地全体で過去60年間に著し
く 増 減 が あ っ た 植 生 は、マ ツ 林、常 緑 樹
林、スギ林、水田、湿地であった（表4）。
1947年 と 比 べ て1975年 お よ び2011年 に は、マツ林が減少し、常緑広葉樹林とスギ林が有意に増加していた。住民への聞き取り調
査から、柏市ではかつてアカマツ林が多く
見 ら れ、林 床 に 生 え る ス ス キ（Miscanthus
sinensis Anders.）が茅葺屋根の材料に使われていたことがわかっている。柏市では、管理が行われなくなった里山林では松枯れによるマツの枯死や遷移の進行により常緑樹
林化したり、伐採されスギ林に転換されたりしたことが知られており（柏市, 1986）、
同様のマツ林の減少は他地域からも多くの報告がある（藤井・柴田, 1981; 藤井・陣内,
1979; 山 本 ら, 2000; 東 ら, 2014な ど）。また、1975年 と 比 べ2011年 で は、湿 地 の 割 合が上昇し水田の割合が低下したことは、この間に水田が放棄され湿地の状態に変化した こ と を 示 し て お り、各 地 で 同 様 の 報 告（山田ら, 2000; 大黒ら, 2003; 大塚ら, 2004など）がある。
今回の解析の結果、保全対象種の生育する植生パッチは、出現する保全対象種の組
み合わせにより９つのグループに類別でき、それぞれの植生パッチグループの植生
および植生管理の履歴にみられる特徴を明らかにすることができた。まず、ウラシマ
23

瀧下陽子・福田健二

種の生活形組成をみると、管理が継続されたワレモコウ型の出現種と比べてH（半地中植物）の割合がやや低かったことは、管理放棄されたアカマツ林やコナラ林で地表植物や半地中植物が短期間で減少するとの知見（藤井・陣内, 1979; 細木ら, 2001; 山本ら,
2000）と一致した傾向と思われる。
一方、キンラン型の指標種であるキンラ
ンやギンランは植生管理が継続された二次林に多いとされており（島田・藤原, 2002;
寺井, 2007）、キンランの菌根菌はコナラ属
樹木とも菌根を形成し、樹木から炭素を得て い る こ と が そ の 理 由 の １ つ で あ る（大和・岩瀬, 2007）。管理放棄によって、低木層 や ア ズ マ ネ ザ サ（Pleioblastus chino(Franch. et Sav.) Makino）の繁茂した林床では、光環境が良くないため長期間生育できず（寺 井, 2007）、開 花 結 実 が 不 良 と な る（白川ら, 2014）とされているが、今回の調査では、むしろキンラン型の植生パッチは管理放棄された森林に多かったという結果であった。この理由としては、管理放棄によって生育が抑制されても、共生樹種からの炭素供給によって一定期間生存することができること、管理されずに低木があった
ほうがキンランが人目につきにくく、盗掘や 踏 圧 の 影 響 を 受 け に く い こ と（宮 内 ら,
2005）が考えられる。また、本研究の対象
地のキンラン型の植生パッチは、管理放棄されているにもかかわらず他地域で報告されている例のようにアズマネザサの繁茂が激しくなかった。これは、アズマネザサの繁茂が激しい管理放棄された森林は、保全対象種が生育しないため、本研究の調査対象外であったことが影響していると考えられ、管理放棄をこのまま続けてもキンランなどの出現種が維持できることを意味しない点に注意が必要である。コクラン型の指標種であるコクランは、常緑広葉樹林下に多く出現し、植生管理が放棄され遷移が進んだ林での生育が報告されており（島田・藤原, 2002; 宮内ら, 2005）、エビネ、カラタ
チバナ、オオバノトンボソウ、ワニグチソ

ウなど、コクラン型に出現した種はいずれも比較的暗い林床に生育可能な草本種である。管理放棄後に常緑広葉樹林への遷移が進みつつある森林では、これらの種のいく
つかが共通して出現したことが明らかになった。
次に、ワレモコウ型、センニンソウ型、
ジロボウエンゴサク型の植生パッチの植生をみると、ワレモコウ型、センニンソウ型
は、現在の植生が草原である場所が多く、ジロボウエンゴサク型は草原または明るい
落葉広葉樹林である場所が多かった。この
うち特にワレモコウ型の植生パッチは、過去にマツ林あるいはススキ草原であった地
点にも多く見られたが、いずれの場合も草刈などの強度の管理が全ての年次で継続していたことが特徴的であった。。一般にアカマツ林やススキ草原は、伐採や下草刈りが頻繁に行われ（山本・糸賀, 1988）、林床は草原性植物の生育地となっていたこと（Koyanagi et al., 2009; 山本・糸賀, 1988）と対 応 し て い る。本 研 究 の 対 象 地 に お い ても、1960年頃まで、ススキ草原は茅葺屋根のための茅場として利用されていたことが聞き取り調査からわかっている。こうした明るい草原的環境に生育していた草原性の希少種が、定期的な刈り取りが継続されている草地においてかろうじて保全されており、そうした場所が本研究ではワレモコウ型の植生パッチとして抽出されたと考えられる。
一方、ジロボウエンゴサク型やセンニン
ソ ウ 型 は、現 在 は 落 葉 掻 き の み の 管 理 となっている草原や明るい落葉広葉樹林に多かった。センニンソウ型の植生パッチの出現種をみると、刈り取りへの耐性を持つ半地中植物の割合が高く（図2）、ノハラアザ
ミ（Cirsium oligophyllum (Franch. et Sav.)
Matsum.）、ウツボグサ（Prunella vulgaris L.
subsp. asiatica (Nakai) H.Hara）などの草原性とされる植物が多く出現していたことか
ら、これらの植生パッチグループは、明るい落葉広葉樹林の林床で、頻繁ではないが
24

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

遷移の進行が起きない程度の管理がなされているところに出現する種群の生育地であると解釈できた。
コバギボウシ型は、現在の植生が湿性樹林である植生パッチの占める割合、管理放棄された植生パッチの占める割合が対象とした緑地全体に比べて有意に高く、逆に管理強度「強」であるパッチの割合が低かった。これらの植生パッチは、1975年以降、植生管理が行われなくなったが湿地樹林として維持されてきた場所であった。コバギ
ボウシ型では、コバギボウシのほかウメモドキ（Ilex serrata Thunb.）、オニスゲなどが多く出現したが、これらはいずれも湿地性の植物であり（福岡ら, 2002など）、柏市の「こんぶくろ池自然博物公園」でもコバギ
ボウシは土壌水分の高いエリアで開花結実している（白川ら, 2014）。同公園には冷温帯の湿地を本来の生育地とするズミ、クロ
ツバラ、ヌマガヤなどの氷期遺存種と考えられる県RDB種が生育しており、湿地で常緑樹林への遷移や低木層の繁茂が起きにくいことにより、植生管理がなされない状態
が継続していても、これらの希少種の生育が可能であったと考えられる。
タコノアシ型では、植生タイプの構成割
合は、すべての年代で対象群落全体と有意に異なっており、現在の植生が湿性草地で草刈りが継続されている地点が多かった
が、これらの多くは放棄水田であった（表4）。タコノアシ型の植生パッチに出現した
種 群（タ コ ノ ア シ や ヌ マ ト ラ ノ オ（Lysimachia fortunei Maxim.）な ど）は、放棄水田にみられる希少種として報告されている（有田・小林, 2000; 楠本ほか, 2005; 大黒ほか, 2003など）。タコノアシは発芽に光と変温条件が必須であり、水流等により種子を広い範囲に散布し、水辺の撹乱によりギャップが生じた際にそこで発芽・生育する撹乱依存種として知られている（米村ら,
2000; 大 黒 ら, 2003）。今 回 の 調 査 結 果 では、タコノアシ型に分類された植生パッチには管理放棄された湿地も10パッチ含まれた が、タ コ ノ ア シ 型 の 植 生 パ ッ チ の 中 でも、タコノアシが出現した9パッチのうち6パッチは管理が継続している場所であり、他の県RDB種についても、管理が継続している植生パッチに多く出現していた。こうした湿地性の撹乱依存種の保全のためには、湿地の維持だけでなく、リターの堆積や遷移の進行を抑制するため、田起こしな
どの撹乱も必要であろう。
2

植物種の保全に向けた対策と課題
各植生パッチグループにおいて過去60年間の土地被覆・植生管理のデータを集計した結果、全てのグループにおいて、過去60年間土地被覆が変化していなかった植生
パッチが最も多く、その割合は対象種が生育していない緑地と比べて有意に高かった。したがって、植生を長期間維持することは、低木種や草本種の保全において重要であることが示された。
一方、植生管理については、植生パッチ
グループごとに異なる特徴がみられ、保全対象種ごとに適する植生管理や、管理への依存度が異なることが示唆された。対象地全体において、1975年には管理放棄の割合が有意に増加していたのに対して、1975年
から2011年にかけて、落ち葉掻きの割合が有意に増加し放棄の割合が減少したことは、公 園 化 な ど に よ る 管 理 の 開 始 に 加 えて、近年の保全意識の高まりにより、市民
ボランティアなどにより放棄されていた生育地で落ち葉掻きが行われるようになったことを反映している。このような「再開」
パターンがウラシマソウ型やキンラン型の
植生パッチで多く見られたことは、こうした活動の場としてコナラ林などの里山二次林が多いことを反映している。今後の希少種の保全を考えると、ワレモコウ型に分類された植生パッチにおいては、草刈りを定期的に行い、草地環境を継続していくことがそこに生育する保全対象種群の保全に最も寄与すると考えられる。キンラン型に分類された植生パッチでは、植生管理が放棄
25

瀧下陽子・福田健二

された地点も多く存在したことから、アズ
マネザサの繁茂や常緑広葉樹林への遷移といった中長期的な変化に注意するとともに、数年に1回程度の不定期な草刈といった軽度の植生管理を行えば、現在生育する種
群は保全できる可能性が高い。さらに、コ
クラン型に分類された植生パッチは、比較的耐陰性が強い種群の生育地であり、植生管理の重要性は低いと考えられる。これらの生育地では、確実な保全のため、継続的なモニタリングと必要に応じた下草刈りな
どの弱い管理（島田・藤原, 2002）が望まれる。タコノアシ型やコバギボウシ型の植生
パッチは、湿地環境を維持することが重要であり、土壌の乾燥化が進まないような注
意するとともに、タコノアシなどの撹乱依存種が存在する植生パッチでは管理の継続が必要であるといえる。
植生パッチ当たりの平均保全対象種数をグループ間で比較した結果より、保全対象
種数が多かったワレモコウ型、RD種数が多か っ た キ ン ラ ン 型、グ ル ー プ 特 異 種 が 多
かったタコノアシ型の植生パッチは、特に地域の生物多様性保全において重要な生育地 で あ る と い え る。都 市 開 発 が 進 む 柏 市
で、また、植生管理のための労力・資金が限られる中、これらの植生パッチが存在す
る緑地は優先して保全していく必要がある。
なお、ジロボウエンゴサク型、センニン
ソウ型、イヌショウマ型の植生パッチおよび1か所にしか出現しなかった5種の希少種の生育する植生パッチについては、土地被覆・植生管理の履歴との関係性について統計的に有意な結果は得られなかった。これ
ら の 種 の 保 全 に は、各 群 落 の 植 生 や 微 環
境、他の地域でのこれらの希少種が生育する環境の調査など、別の観点からの研究が必要である。
今回の研究結果から、現在柏市に生育する希少種などの保全すべき種と過去60年間の土地被覆の変化・植生管理の履歴の関係が明らかになり、種あるいは生育地ごとに保全方法を検討する基礎ができたといえる。今後、具体的な保全策を立てるためには、各植生パッチグループで実際に保全対象種が出現している場所の微環境を調べる
こ と が 必 要 で あ る。ま た、誰 が 主 体 と なり、どのように管理していくかを検討する
こと、保全管理活動が維持されるための社会システムの構築も柏市の希少種保全の課題である。
以上のように、自治体や市民団体により調査された保全対象種の生育場所のデータの解析により、保全管理に役立つ生態学的な情報が得られることが示された。こうした市民による調査データは各地で蓄積されつ
つ あ り、地 域 に よ っ て 自 然 環 境 や 社 会 環
境、履歴が 異なることからそれぞ れの地域
で このような解析を行うことで都市近郊地
域の希少種および 植物群落の保全に役立つ情報が得られると考えられる。
謝 辞研究にあたって、野外調査に同行頂き、
希少植物種に関する多くのご教示を賜った
柏市在住の佐々木光正様、現地調査のための立入りをお許しいただくととともに、聞き取り調査にご協力いただいた地権者の皆様 に 厚 く 御 礼 申 し 上 げ ま す。ま た 貴 重 な
データをご提供いただき、聞き取りにご協力いただいたかしわ環境ステーション・柏市自然環境調査プロジェクトチームの皆様、柏市役所環境保全課、公園緑政課の皆様にもお礼申し上げます。データ解析にあたりご助言をくださった東京大学森林植物
学 研 究 室 の 松 村 愛 美 博 士、McGill大 学 のTimothy Schwinghamer博士に感謝致します。
また、本誌および他誌の匿名の査読者からは、多 く の 有 益 な ご 助 言 を い た だ き ま した。厚くお礼申し上げます。

引 用 文 献26

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

有田ゆり子・小林達明 2000. 谷津田の土地利用変化と水田・畦畔植生の特性. ラン
ドスケープ研究 63: 485−490.
東 若 菜・岩 崎 絢 子・大 杉 祥 広・石 井 弘 明
2014. 照葉樹林および耕作地に隣接する
管理放棄された落葉樹林二次林の林分構造の変化. 日本林学会誌 96: 75−82.
Brunet, J., 1993. Environmental and historicalfactors limiting the distribution of rare forest
grasses in south Sweden. Forest Ecology andManagement 61: 263−275.
千葉県 2009. 千葉県の保護上重要な野生生物－千葉県レッドデータブック－植物・菌類編 2009年改訂版. 488pp. 千葉県環境生活部自然保護課
Dufrene, M. and Legendre, P., 1997. Species assemblages and indicator species: The needfor a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: 345−366.
藤井英二郎・陣内巌 1979. 関東地方におけるマツ平地林の林床管理と植生遷移 (I)種組成と生(活型組成(種数による) について．日本林学会誌 61: 76−82.
藤井英二郎・柴田拓 1981. マツ平地林の林
床植生の地域特性に関する研究．日本林学会誌 63: 305−310.
藤村忠志 1994. 多摩丘陵における農用林
的利用衰退による二次林の植生変化．造園雑誌 57: 211−216.
福岡公平・平吹喜彦・荒木裕二 2002. 岩手
県胆沢扇状地の散居型農村生態系を構成する孤立林の植生. 宮城教育大学環境教育研究紀要 5: 29−38.
浜端悦治1980．都市化に伴う武蔵野平地部
二次林の草本層種組成の変化．日本生態学会誌 30: 347−358．
服部保・赤松弘治・武田義明・小館誓治・
上甫木昭春・山崎寛 1995. 里山の現状と里山管理. 人と自然 6: 1−32.
服 部 保・上 甫 木 昭 春・小 舘 誓 治・熊 懐 恵
美・藤井俊夫・武田義明 1994. 三田市フラワ‐タウン内孤立林の現状と保全について．造園雑誌 57(5) : 217−222.
細木大輔・久野春子・新井一司・深田健二
2001. 都市近郊林の林床管理の有無による植生と環境の特徴 その1 上層木の生育および林床植生の特徴．日本緑化工学会誌 27: 14−19.
井手任・原田直國・守山弘 1994. 孤立二次林における種子供給が下層植生に与える影響．造園雑誌 57(5) : 199−204.
飯田滋生・谷本丈夫 1992. 都市近郊二次林の遷移と管理．森林科学 4: 22−27.
Iida, S. and Nakashizuka, .T., 1995. Forest fragmentation and its effect on species diversity
in sub-urban coppice forests in Japan. Forest
Ecology and Management 73: 197−210.
鎌田磨人・中越信和 1990. 農村周辺の1960年代以降における二次植生の分布構造とその変遷．日本生態学会誌 40: 137−150.
環境省 （編） 2010. 生物多様性国家戦略
2010. 356pp. ビオシティ，東京
柏市 1986. 柏市の植生―柏市の環境保全のた め の 植 生 解 析 に 関 す る 研 究 ―．
59pp. 柏市
柏市環境部環境保全課 （編） 2011. 柏市生
きもの多様性プラン. 64pp. 柏市
かしわ環境ステーション・柏市自然環境調査プロジェクトチーム 2009. 柏市自然環境調査報告書．128pp. 柏市
河島泰斗 2006. 都市近郊における『「農」の環境保全』に向けた提言−多摩地域の里地里山の保全に関する調査研究業務−.
PREC study report 12: 54−59.
Kobayashi, Y. and Koike, F., 2010. Separating
the effects of land-use history and tomography on the distribution of woody plant populations in a traditional rural landscape in Japan. Landscape and Urban Planning 95:
34−45.
Koyanagi, T., Kusumoto, Y., Tamamoto, S.,
Okubo, S. and Takeuchi, K., 2009. Historicalimpacts on linear habitats: The present distribution of grassland species in forest-edge
vegetation. Biological Conservation 142:
1674−1684.
楠本義延・大黒俊哉・井手任 2005. 休耕・
耕作放棄水田の植物群落タイプと管理履
歴の関係­−茨城県南部桜川・小貝川流域を事例にして−. 農村計画論文集7: 7−12.
Lindborg, R. and Eriksson, O., 2004. Historicallandscape connectivity affects present plant27

瀧下陽子・福田健二

species diversity. Ecology 85: 1840−1845.
McCune, B. and Mefford, M.J., 2006. PC-ORD,
Multivariate analysis of ecological data, version 5.10. MjM Software. Gleneden Beach,
Oregon.
宮内泰之・岡田明香・片山暁子・松下礼・
三宅裕美子 2005. 塔の山の植物相と植生
および植生管理に関する考察. 恵泉女学
園園芸短期大学研究紀要 36: 39−50.
宮 脇昭（責 任編 集） 1978. 日 本 植生 便覧.
850pp. 至文堂, 東京.
西 野 保 司・根 本 正 美・尾 崎 豊 彦・島 田 久
嗣・藤村英範・山本陽子 2007. 国土変遷
アーカイブ・空中写真閲覧システム．国土地理院時報 112: 111−114.
奥富清・辻誠治・小平哲夫 1976. 南関東の二次林植生一コナラ林を中心として一，
東京農工大学農学部演習林報告 13: 55−65.
大久保悟・加藤和弘 1994. 都市近郊の分断された平地二次林における高木種の補充に関する研究．造園雑誌 57(5): 205−210.
大久保悟・神山麻子・北川淑子・武内和彦
2003. 多摩丘陵におけるコナラ二次林および林縁の草本層種構成と微地形との対
応．ランドスケープ研究 66(5): 537−542.
大黒俊哉・白戸康人・伊藤一幸 2003. 絶滅危惧植物タコノアシ個体群の維持にかかわる放棄水田の環境特性．ランドスケー
プ研究 66 (5): 599−602.
大塚広夫・小林鈴枝・桝田信彌・根本正之
2004. 千葉県の谷戸地形における水稲耕作とその放棄が植生に及ぼす影響．雑草研究 49: 21−35.
斉 藤 修・星 野 義 延・辻 誠 治・菅 野 昭 2003.
関東地方におけるコナラニ次林の20 年以上経過後の種多様性及び種組成の変化．植生学会誌 20: 83−96.
佐藤仁志 2008. 柏市における土地利用の変容について. 麗澤経済研究 16: 119−129.
島田和則・勝木俊雄・岩本宏二郎・大中み
ちる 2014. 東京多摩地方南西部の都市近郊林における植物相の変遷―50年間のフロラリストの比較―．植生学会誌 31:
71−84.

島田和則・勝木俊雄・岩本宏二郎・齊藤修
2008. 東京都多摩地方南西部における
コナラ・クヌギニ次林の群落構造および種数の管理形態による差異．植生学会誌
25: 1−12.
島田直明・藤原一繒 2002. 二次林の管理計
画のための植生の空間的分布と人為的管理 の 関 係. ラ ン ド ス ケ ー プ 研 究 65:
557−562.
白井豊 2005. 下総台地西部における松林の意義 (特集景観形成プロセス解明の起点としての明治期の景観構造). 景観生態学 9: 12−18.
白川一代・小此木宏明・福田健二 2014. 千
葉県柏市こんぶくろ池周辺における希少草本類の生育環境特性と保全に関する研究の比較．千葉県生物多様性センター研究報告 7: 14−27.
Smart, S.M., Bunce, R.G.H., Marrs, R., LeDuc,
M., Firbank, L.G., Maskell, L.C., Scott,
W.A., Thompson, K. and Walker, K.J.,
2005. Large-scale changes in the abundanceof common higher plant species across Britain between 1978, 1990 and 1998 as a consequence of human activity: Tests of hypothesised changes in trait representation. Biological Conservation 124: 355−371.
総 務 省 統 計 局 2015. 平 成27年 国 際 調 査
https://www.stat.go.jp/data/kokusei/2015/
kekka.html （2020年5月8日確認）
瀧下陽子・小此木宏明・福田健二 2014. 千
葉県柏市における植物群落の管理履歴と希少植物の保全に関する研究（研究概要）．千葉県生物多様性センター研究報
告 7: 91−95.
寺井学 2007. 40年以上伐採されなかったコ
ナラ二次林の林床植生の種多様性保全に関する事例的研究. ランドスケープ研究70(5): 435−438.
戸島久和・小池文人・酒井暁子・藤原一繪
2004. 都市域孤立林における偏向遷移．
日本生態学会誌 54: 133−141.
辻 誠治・星野義延 1992. コナラニ次林の林床管理の変化が種組成と土壌に与える影響，日本生態学会誌 42: 125−136.
矢部和夫・吉田恵介・金子正美 1998. 札幌
28

柏市保全対象植物生育地の植生と管理の履歴

業環境技術研究所報告 20: 1−105.
大和正秀・岩瀬剛二 2007. キンラン無菌培
養苗の自生地への植栽と植栽苗の球根共生. Proceedings of NIOC 2007, Nagoya,Japan, p.7−12.
山崎寛・青木京子・服部保・武田義明 2000.
里山の植生管理による種多様性の増加．
ランドスケープ研究 63(5): 481−484.
米村惣太郎・那須守・田澤龍三・逸見一郎・松原徹朗 2000. 絶滅危惧植物タコノアシ（Penthorum chinense）群落の保全に関する基礎的研究. 日本緑化工学会
25: 317−320.

市における都市化が緑地の植物相に与えた 影 響．ラ ン ド ス ケ ー プ 研 究 61(5)：571−576．
山田晋・武内和彦・北川淑子 2000. 放棄水田における刈り取り，耕起，代かきが植生に及ぼす影響．農村計画論文集19 –suppl.: 235−250．
山本勝利・糸賀黎 1988. 茨城県南西部におけるアカマツ平地林の森林型とその分
布. 造園雑誌 51: 150−155.
山本勝利・趙賢一・大塚生美・福留晴子・
加藤好武・大久保悟 2000. 比企丘陵における里山林の構造と変化が林床植物に及ぼす影響．ランドスケープ研究 63(5):765−770.
山本勝利 2000. 里地におけるランドスケー
プ構造と植物相の変容に関する研究.農者：瀧下陽子 Department of Plant Science, McGill University, QC, Canada; E-mail: yoko.takishita(at) mail.mcgill.ca 福田健二〒113-8657 文京区弥生１－１－１ 東京大学大学院農学生命科学
研究科 E-mail: fukuda(at)fr.a.u-tokyo.ac.jp“ Relationships between the distribution of conservation-targeted plant species, vegetation change and management history over the past 60 years in Kashiwa city” Report of Chiba Biodiversity Center 10: 1-28. Yoko
Takishita, Kenji Fukuda
Abstract: Kashiwa city in Chiba prefecture is a suburban city, where conservation of plant species and theirhabitats is an important agenda due to rapid land-use changes in the last few decades. In this research, we
identified the relationships between the presence of the conservation-targeted species, vegetation changes
and management history over the last 60 years. For the 27 important habitats that are designated by
Kashiwa city for the conservation of the plant species, past and present vegetation and the management
were reconstructed from aerial photographs in 1947, 1975, 2008, semi-structural interviews to landowners
and stakeholders, and fieldwork conducted in 2011, resulting in identification of 215 vegetation patches.
Based on the presence/absence of the conservation-targeted species, cluster analysis divided 211 of these
216 patches into 9 groups (vegetation patch types) and named by index species identified by INSPAN.
The results showed that Arisaema urashima type and Sanguisorba officinalis type were characterized ashabitats in forest floor and in grassland, respectively that was maintained by regular mowing. Corydalis
decumbens type and Clematis terniflora type were both characterized as grassland habitats that were maintained by moderate level of vegetation management. On the other hand, Celphanthera falcata type Liparis
nervosa, and Hosta sieboldii types were described as habitats in deciduous, evergreen and wetland forests,
respectively, where the vegetation management has been abandoned since 1975. Penthorum chinense type
was characterized as abandoned rice paddy and wetland grasslands. The number of total targeted species,of the prefectural red list species, and of the patch-type-unique species (those only appeared in one patchtype) was the highest for Sanguisorba officinalis type, Celphanthera falcata type, and by Penthorum
chinense type, respectively, and so these three vegetation patch types were found to be particularly important for conservation. In these habitats of target species, the ratio of patches without vegetation change
in past 60 years was significantly higher than that in other green spaces in Kashiwa city without target
species. It suggested the importance of maintaining the vegetation for conserving the plant species.
Keywords: conservation management, endangered species, land-use history, secondary nature, suburban areas著（受理 2020年5月7日）

29

瀧下陽子・福田健二

附表 本研究の対象とした柏市の保全対象植物162種のリスト
1) A:最重要保護生物，B:重要保護生物，C: 要保護生物，D: 一般保護生物（千葉県, 2009）、※：貴重性はやや低いが今後検討が必要と考えられるもの（柏市環境部環境保全課, 2011）30

千葉県生物多様性センター研究報告10: 31−44, 2021

千葉県の農業水路におけるタナゴ亜科魚類
ミヤコタナゴTanakia tanagoの繁殖生態と生活史

北村淳一1,2・石鍋壽寛1・間瀬浩子1
公益社団法人観音崎自然博物館

１

三重県総合博物館

２

摘 要 ： 千葉県勝浦市といすみ市の農業水路において、生きたイシガイ目二枚貝類の鰓内に産卵するコイ科タナゴ亜科魚類の1種ミヤコタナゴの繁殖生態や生活史について調査した。本種は日本固有種でかつて関東平野に分布していたが環境の悪化により現在では生息地・数ともに減少し、環境省のレッドリストで絶滅危惧IA類に選定され、国の天然記念物と国内希少野生動植物種に指定されている。本種のメスは標準体長31.8mmで成熟し、産卵期は4月から7月までで、盛期は6月であった。メ
スの完熟卵を保有している時の産卵管の長さは20−35mm（平均28mm）であった。
産卵期後、オスは成長を続けるが、メスは標準体長約40mmで成長が停滞した。本種の寿命は少なくとも2年で、長くとも3年であると推定された。本種の卵・仔魚は、産卵期の5月において、ヨコハマシジラガイとマツカサガイ北東本州固有種の鰓内で確認されたが、タテボシガイの鰓内で確認されなかった。貝鰓内に生息していた本種の卵・仔魚は貝の出水管から12−31mm（平均20mm）の位置に分布し、その個体数は外鰓よりも内鰓に多かった。本種の卵・仔魚は、勝浦市の水路において、捕獲された143個体のヨコハマシジラガイのうち18個体の鰓内で確認された。
その18個体は、殻長が相対的に大きく、ヨコハマシジラガイの生息密度が高い環境で生息していた。
キーワード：産卵資源利用、イシガイ目、淡水二枚貝類、成長、絶滅危惧種

は じ め に（1974年，文 化 庁）、「絶 滅 の お そ れ の ある野生動植物の種の保存に関する法律（種の保存法）」に基づく国内希少野生動植物
種（1994年，環 境 省）に 指 定 さ れ、わ が 国のレッドリストにおいて絶滅危惧IA類（環境省, 2020）に選定されており、現在最も絶滅が危惧される淡水魚類の1種である。
ミヤコタナゴの野外の生態については、
農業水路の生息地における概説として、産卵期は4月から7月で、約32mmで成熟し、寿命 は 長 く て3年 ほ ど と さ れ て い る（中 村,
1969; 北村・内山, 2020）。ミヤコタナゴの稚魚は、ある程度の水深があり、流速が遅ミヤコタナゴTanakia tanagoは、コイ科タナ ゴ 亜 科（Cyprinidae, Acheilognathinae）に属 し、マ ツ カ サ ガ イ 北 東 本 州 固 有 種
Pronodularia cf. japanensis 3（Lopes-Lima etal., 2020; 近藤, 2020）など生きた淡水二枚貝類に卵を産み込む特徴的な産卵生態を有す
る純淡水魚である。ミヤコタナゴは日本固有種で、関東地方の農業水路や溜池に生息している（中村, 1969; 石山, 1979; 綱川ほか,
2016; 北村・内山, 2020）。ミヤコタナゴは「文化財保護法」に基づく国の天然記念物31北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

く、水上に植物が覆っており、イシガイ目
二枚貝類が生息している場所によく生息している（綱川ほか, 2012, 2016）。ミヤコタ
ナゴは産卵母貝として、マツカサガイ北東
本州固有種、ヨコハマシジラガイInversiunio
jokohamensis、カラスガイ族貝類（Cristariini）
を利用する（中村, 1969; 綱川ほか, 2016; 北村・内山, 2020）。
一方、飼育実験下では、野外の水槽内では水温14.5℃以上、日照12時間以上の条件下で成熟し、3月中旬から9月中旬に産卵する（Hatakeyama and Akiyama, 2007）。他のタナゴ類と同様に、オスは二枚貝の周りに小さな縄張りを構え、メスを引き寄せ、産卵管を伸長させたメスは、1回の産卵で数個の卵を二枚貝の鰓内に産み付ける（小学館，2003）。オスは入水管に放精し、精子は貝の換水によって鰓内の卵まで運ばれ受精する。仔魚は22℃で約20日間二枚貝の鰓内で卵黄を吸収し終えて全長約9mmに成長して貝から泳出する（中村, 1969; 秋山・小笠原,
1991）。卵には粘着性がなく、仔魚は微小突起を有し、それらの特性は貝内で過ごすための適応と考えられている（Suzuki et al.,1986）。飼育実験下で確認された産卵に利用する貝種は、カワシンジュガイMargaritifera
laevis、オバエボシガイInversidens brandti、カタ
ハガイObovalis omiensis、マツカサガイ、カラス
ガイ族貝類、ニセマツカサガイInversiunio yanagawensisが知られている（秋山ほか, 1994; 福本ほか, 2008）。以上のように水槽における飼育環境での知見は集積されているものの、野外における知見は限定的であり、野外における知見を収集することが本種の生
息域内保全にも大きく貢献できると考えられる。
本研究では、千葉県勝浦市といすみ市の農業水路におけるミヤコタナゴの繁殖生
態、生活史および産卵母貝利用を明らかにするため、野外調査を実施した。

材 料 と 方 法
ミヤコタナゴの産卵期と成長を明らかにするため、千葉県中南部地域の農業水路3箇所（勝浦市AおよびB、いすみ市；以下勝浦
A、勝浦B、いすみCとする）のそれぞれ約300mの区間において、2008年4月から11月まで調査を実施した。河岸の材質は、勝浦AといすみCが土で、勝浦Bはコンクリートである。主な底質は、勝浦Aが砂で、勝浦Bとい
すみCが礫である。なお、ミヤコタナゴの生
息地については、保護の目的からその詳細が公表されていないため、本稿においても明記しない。
魚類は集魚餌（サナギ粉）を入れたモン
ドリ罠を用いて採集した。採集されたミヤコタナゴは、標準体長を0.1mm単位で計測した。メスは産卵管長を0.1mm単位で計測するとともに、腹部を優しく圧迫し産卵管基部に出てきた完熟卵の有無を目視で確認した。その後、全ての個体を採集地点に再放流した。なお、産卵管基部に出てきた完熟
卵は、すぐに腹腔内に戻ることから、魚体や 卵 に ほ と ん ど 影 響 を 与 え て い な い。また、産卵期の推定には、メスの完熟卵の保有率と標準体長に対する産卵管長の割合（OPI）を用いた（Kitamura, 2006b）。結果
的に、勝浦Aはミヤコタナゴの採集個体数が多かったことから、産卵期や成長の解析に用いることができたが、勝浦BといすみCは
採集個体数が少なく、補足的に産卵期の推定に利用した。また、勝浦BといすみCはミ
ヤコタナゴの採集個体数が少ないことから、8月以降は調査を実施しなかった。
ミヤコタナゴの産卵母貝の利用実態を明らかにするため、勝浦Bにおいて2008年5月8日と5月26日に、調査区間内に既設のコンク
リートブロックのサイズに合わせたコド
ラ ー ト（縦1.3m、横1.5m）を そ れ ぞ れ 別 の場所に26個と57個設置し、手探りと目合い
5mmのザルを用いて定量調査により二枚貝類 を採集 した。採集 され た貝類 は、LopesLima et al.,（2020）と近藤（2020）に従い種32ミヤコタナゴの繁殖生態と生活史を同定し、殻長を0.1mm単位で計測後、殺傷することなく貝開器で両貝殻の間を約5mm
開け、左右の内鰓と外鰓の計4枚の鰓内に産み込まれたミヤコタナゴの卵・仔魚の位置と外鰓内における貝の幼生の有無を記録した後、全ての個体を採集した水路に放流した。物理環境としてコドラート内の水深、
流 速、川 幅、底 質（泥・砂・礫）を 記 録 した。勝浦AといすみCにおいては二枚貝類の採集個体数が少なく、手探りによる簡易的な採集のみ実施し、ミヤコタナゴの貝内の利用の解析のみに利用した。
ミヤコタナゴのメスが完熟卵を保有した
期間において、メスの標準体長が、完熟卵の有無と採集月間で異なるかを明らかにするため、2元配置分散分析（Two-way ANOVA）により統計解析を行った。また、完熟卵を保有したメスの産卵管長が、標準体長と相関し採集月間で異なるかを明らかにするため、Two-way ANOVAにより統計解析を行った。ミヤコタナゴの卵・仔魚の生息数
を貝の4枚の鰓間でFreidman検定を用いて比較し、有意差が認められた場合Scheffé検定
によって多重比較を行った。貝内のミヤコ
タナゴ卵・仔魚の有無に影響する要因を明ら か に す る た め、勝 浦Bで は、二 枚 貝 の 種類、殻長、二枚貝の外鰓内における貝の幼生の有無を説明変数として、分布族が二項分布の一般化線型モデル（GLM）により統計解析を行った。コドラート内におけるミヤコタナゴ卵・仔魚を含む二枚貝の有無、およびコドラート内の二枚貝の個体数に影響する要因を明らかにするため、水深、流速、川幅、底質、およびコドラート内の二枚貝の個体数を説明変数として、分布族がそれぞれ二項分布とポアソン分布のGLMにより統計解析を行った。
なお、本調査は、平成20（2008）年度の環境省の「希少野生動植物種保護増殖事業（千葉県ミヤコタナゴ）」に基づき、同事業の受託者である千葉県と（公社）観音崎自然博物館の間において締結された、一部業務に係る再委託契約に基づき実施されたものである。

Figure 1. Seasonal change in mean (+SD) ovipositor ratios (OPI, ratio of ovipositor length to standard length),
proportion of females with ripe ova in Tanakia tanago and water temperature in the study ditch of Katsuura A.
図1．勝浦市Aの農業水路における水温とミヤコタナゴのメスの標準体長に対する産卵管長の割合の平均
値と標準偏差、完熟卵保有率の季節変化。

33

北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

Table 1. Standard length (SL) and ovipositor length (OPL) in females Tanakia tanago with ripe ova in each locality

表1．各地域の農業水路におけるミヤコタナゴの完熟卵をもつメスの標準体長と産卵管長。

作用，F2, 19=0.4, P=0.65）。
勝浦Bに おい て、メスが2008年4月14日 に11個 体（オ ス は13個 体）、5月8日 に9個 体（オ ス は13個 体）、6月17日 に4個 体（オ スは3個体）、7月8日に1個体（オスは9個体）捕獲された。そのうち、完熟卵を有していた個体は、 4月、5月、7月にそれぞれ1個体、計3個体採集され、標準体長は、平均37.7±5.6mm、その範囲は33.8−44.2mm、産卵管長は、平均28.2±2.4mm、その範囲は25.4−29.8mmであった（表1）。
いすみCにおいて、メスが2008年7月9日のみ11個体（オスは3個体）採集された。そのうち完熟卵を有していた個体は5個体で、それらの標準体長は平均33.6±1.7mm、その範囲 は31.0−35.3mm、産 卵 管 長 は、平 均25.4±
2.3mm、そ の 範 囲 は21.8−28.2mmで あ っ た
（表1）。

結 果
1 繁殖生態
勝浦Aにおいて完熟卵を有していたミヤコ
タナゴのメスは、5−7月の期間に合計25個体採集された。完熟卵保有率は5月7日以降増加し、6月16日に29%と最も高くなり、7月8
日に21.9%に低下した（図1）。5−7月以外の期間には、完熟卵を持つメスは採集されなかった。一方、標準体長に対する産卵管長の 割 合（OPI）は、4月 に36.9%と 増 加 し、5月に38.9％、6月に50.2％と最も高くなり、7月に43.7％と低下した（図1）。なお、4−7月
以 外 の 月 で は18％ 以 下 と 低 い 割 合 で あ った。
完熟卵を保有していたメスの標準体長は
平 均38.6±2.2（標 準 偏 差）mm、そ の 範 囲 は
31.8−43.2mm（n=25）で あ っ た（表1）。この期間において、メスの標準体長は、完熟
卵の有無および採集された月との間に有意な差異および交互作用は認められなかった（Two-way ANOVA，採集月，F2, 104=0.5, P=0.63；
完 熟 卵 の 有 無，F1, 104=0.1, P=0.73； 交 互 作
用，F2, 104=0.3, P=0.73）。完熟卵を保有した個体の産卵管長は、平均27.8±4.2 mm、その範囲は20.4−34.6mm（n=25）であり、標準体
長との間には相関関係、採集された月との間に有意な差異、および交互作用は認められなかった（Two-way ANOVA，標準体長，F1,19=0.5, P=0.49；採集月，F2, 19= 0.5, P=0.64；交互

2 ミヤコタナゴの成長
採集個体数の多かった勝浦Aのみ成長を分析した。オスにおいて、2008年4月には、標準体長25−30mmと40−45mmの区間で頻度が高くなる2つのピークが認められた（図2）。この25−30mm区 間 の 標 準 体 長 が 小 さ い 方 の
ピ ー ク は、5月 に は20−30mm区 間 に、6月 には認められず、7月には30−35mm区間に、8月には35−40mm区間に、9月以降は40−45mm区間になった。一方、40−45mm区間の標準体長が大きい方のピークは、5月から8月には45−50mm区 間 に、9月と10月には認められ
34

ミヤコタナゴの繁殖生態と生活史

Figure 2. Seasonal change in standard length-frequency distribution of Tanakia tanago in the study ditch of
Katsuura A. Arrow heads indicate peak of estimated cohorts.
図2．勝浦市Aの農業水路におけるミヤコタナゴの標準体長頻度分布の季節変化。矢印は推定された集団のピークを示している。

35北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

Table 2. Host mussel utilization in Tanakia tanago in each locality
表2．各地域の農業水路におけるミヤコタナゴの産卵母貝利用ず、11月には50−55mm区間になった。なお、10月と11月には新たに25−30mm区間にピークが認められた。11月は25−30mmと40−45mm、
50−55mmと3つ の 区 間 で ピ ー ク が 認 め ら れた。なお、オスの最大標準体長は、6月16日に採集された63.2mmであった。
メスにおいて、2008年4月は採集個体数が少なかったが標準体長35−40mm区間にピー
ク が 認 め ら れ た（図2）。5月 に は25−30mmと35−40mmの区間で2つのピークが認められた。6月以降は35−40mmの区間のみでピークが認められた。なお、メスの最大標準体長

は、6月16日に採集された51.8mmであった。
3

産卵母貝利用
勝浦Bでは、淡水二枚貝類は5月8日と5月26日 に 合 計258個 体 採 集 さ れ た（表2）。優占種であるヨコハマシジラガイ（平均殻長39.0±6.5mm，範 囲24.1−62.7mm，n=234）以外の貝種であるタテボシガイNodularia nipponensis（平均殻長39.6±7.1mm，範囲29.8−53.0mm, n=21）およびマツカサガイ北東本州固有種（平均殻長39.1±10.8mm，範囲27.8−49.3mm，n=3）は採集数が少なかったことに加え、すFigure 3. Mean (+SD) number of Tanakia tanago embryos found in each of the four parts of mussel gillchamber in each reproductive state in the study ditch of Katsuura B.
図3．勝浦市Bの農業水路において各貝の繁殖状況における貝内の4つの各鰓内で見つかったミヤコタナ
ゴ仔魚数の平均値と標準偏差。

36

ミヤコタナゴの繁殖生態と生活史

べての個体でミヤコタナゴの卵・仔魚を確認することができなかった。そのため解析にはヨコハマシジラガイのみを用いた。なお、勝浦Bで確認されたヨコハマシジラガイ
63個体とタテボシガイ4個体では、外鰓において貝の卵や幼生が確認された。
ミヤコタナゴの卵・仔魚は、ヨコハマシジ ラ ガ イ27個 体（平 均 殻 長43.2±7.0mm，範囲35.8−62.7mm）の 鰓 内 か ら 平 均1.3±0.7個（範囲1−4個）確認された。ミヤコタナゴの卵・仔魚数は4枚の鰓の間で異なり（Friedman
test, χ2=9.2, d.f.=3, P=0.03；図3）、右内鰓の方 が 右 外 鰓 よ り も 多 か っ た（Scheffé test,
P<0.01）。確認された卵は、出水管から平均19.8±4.9mm（範 囲12−31mm）に 位 置 し て いた。なお、ミヤコタナゴに産卵されたヨコハマシジラガイ5個体では、外鰓に貝の卵が確認されたが、ミヤコタナゴの卵・仔魚はすべて内鰓で確認された（図3）。
勝浦Bにおいて、コドラート内におけるヨコハマシジラガイの個体数の解析は、調査
地 の 主 た る 底 質 は 礫 で あ っ た こ と、さ らに、コンクリート護岸により川幅が3mと一定であったことから、底質と川幅は説明変数から除いて実施したところ、5月8日と5月26日ともに、水深、流速との間に関係性は認められなかった（表3）。コドラート内に
ミヤコタナゴの卵を含むヨコハマシジラガ
イが見つかる確率は、5月8日において、コ
ドラート内の水深、流速、貝の個体数との関係は認められなかったが、5月26日では、貝の個体数が多いほど高かった（P=0.02）。
ヨコハマシジラガイの鰓内にミヤコタナゴ
卵・仔魚が含まれる確率は、5月8日において、殻長、貝の幼生の有無との関係は認められなかったが、5月26日において殻長の大Figure 4. Shell length–frequency distribution of mussels Inversiunio jokohamensis without and with bitterlingeggs and/or embryos of Tanakia tanago in the study ditch of Katsuura B.
図4．勝浦市Bの農業水路において貝内のミヤコタナゴの有無別のヨコハマシジラガイの殻長頻度分布。

37

北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

Table 3. Results of generalized linear models (GLMs) testing for (1) the effects of physical variables on mussel, Inversiunio jokohamensis density, (2) the effects of environment variables on the probability of occurrence of mussels, I. jokohamensis with Tanakia tanago embryos and (3) the effects of mussel size and presence of embryos on the probability ofoccurrence of mussels, I. jokohamensis with T. tanago embryos in 8 and 26 May 2008 in the locality of Katsuura B

表3．2008年5月8日と26日の勝浦Bの農業水路における（１）コドラート内のヨコハマシジラガイの個体数に影響する物理環境要因の効果、（２）コドラート内のヨコハマシジラガイ内にミヤコタナゴの仔魚が生息している確率に対する生物・物理環境要因の効果、（３）ヨコハマシジラガイ内にミヤコタナゴの仔魚が生息している確率に対する貝の殻長と貝の幼生の有無の効果、についての一般化線型モデルの結果を示す。

きい個体ほど有意に高かった（P<0.001; 図
4）。
勝浦Aにおいて確認された淡水二枚貝類
は、4月14日に採集されたマツカサガイ北東
本州固有種1個体（殻長49.9mm）のみであった。この個体からミヤコタナゴの卵・仔魚は、左外鰓の出水管から26mmの位置に1個体、右外鰓の出水管から16mmの位置に1個体が確認された。
いすみCにおいて確認された淡水二枚貝類
は、7月9日に採集されたマツカサガイ北東
本州固有種2個体（殻長15.8と44.7mm）のみであった。殻長44.7mmの個体からミヤコタ
ナゴの卵・仔魚は、左外鰓の出水管から15mmの位置に1個体が確認された。

38

ミヤコタナゴの繁殖生態と生活史

2007年級群は25−30mm、2006年級群は35−40mm区間とする2つのピークが認められたが、6月以降から11月までは35−40mm区間とする1つのピークのみであった。このことから、メスは 標準 体長 約40mmに 到達 する と成 長が 滞る、あるいは標準体長40mm以上の産卵期に産卵した個体が死亡していると推定された。
以上のことから、千葉県勝浦市Aの農業水路におけるミヤコタナゴの生活史は、4月中旬から7月上旬に産卵し（図1）、ミヤコタ
ナゴの仔魚は貝から泳出後、10月までに標準体長20−30mmまで成長し、そのまま越冬し、翌春の4月から再び成長し、メスは標準
体長約32mmで成熟して7月上旬まで産卵する（図1, 2）。メスは約40mmに達すると成長が滞るが、オスはさらに大きくなり9月まで成長を続け、最大63.2mmまで成長する。
その後、雌雄とも越冬し、翌春も産卵を行う。これらのことから、ミヤコタナゴの寿命は少なくとも2年で、長くとも3年であると推定された。
千葉県勝浦市Aのミヤコタナゴのメスは、ほとんどの個体が標準体長約40mmまで成長
す る と、そ の 後 成 長 が 認 め ら れ な か っ たが、オスはその後も成長を続けた（図2）。
一般に、メスはより闘争能力の強いオスを好むことから、これに強く依存する体サイズ が 選 択 さ れ る（Andersson, 1994）。ヨ ー
ロッパタナゴRhodeus amarusにおいてもより
体サイズの大きいオスが好まれる（Smith etal., 2002; Reichard et al., 2005）。ミヤコタナ
ゴのオスは、貝を中心に縄張りを構え、侵入してきた他のオスを追い払うなどの闘争
行 動 が 頻 繁 に 観 察 さ れ る（秋 山・小 笠 原,1991）。ミヤコタナゴにおける標準体長40mm以上の体サイズの個体群内の性差は、オスがメスを獲得するために、より体サイズを大きくしならなければならないといった性選択による結果かもしれない。
ミヤコタナゴの完熟卵を保有した時の産卵 管 長 は、勝 浦Aに お いて 平 均27.8mm（範囲20.4−34.6mm）で 季 節 的 な 変 化 は な か った。勝浦BといすみCにおいても、20.4−34.6mm

考 察
1 ミヤコタナゴの繁殖生態と生活史
千葉県勝浦市Aの農業水路におけるミヤコ
タナゴの産卵期は、少なくとも4月中旬から7月上旬であり（表1）、その最盛期は6月であった（図1）。
勝浦市Aの農業水路におけるミヤコタナゴの体サイズ組成は、オスにおいて2008年4月に標準体長25−30mm区間をピークにもっていた群は2007年生まれの年級群（以下2007
年 級 群）、40−45mm区 間 の ピ ー ク は2006年
以前産まれの年級群（以下2006年級群）と推定された（図2）。25−30mm区間の2007年
級群はその後9月まで成長し、40−45mm区間
をピークとする群となったが、10−11月は成長が認められなかった。4月に40−45mm区間の2006年級群は、5月には45−50mmとなったが、その後8月までピークは移動せず成長は認められなかった。さらに、2006年級群は9月と10月は45−50mm区間にピークが認められず、多くの個体が7月までの産卵後に死亡し た と 推 定 さ れ た。2006年 級 群 は11月 には、50−55mm区間にピークがわずかに認められたことから、一部の個体は9月以降も生
存 し 約5mmほ ど 成 長 し た と 推 定 さ れ た。
2006年級群が2008年11月まで認められたことから、ミヤコタナゴの寿命は少なくとも2年であり、2006年級群が越冬し翌春産卵する場合、長くとも3年であると推定された。
なお10月には、2008年に産まれたと推定された年級群（以下2008年級群）が標準体長25−30mm区間で観察され、それ以降11月まで 成 長 は 認 め ら れ な か っ た。11月 に は、
25−30mm区間がピークの2008年級群（0歳）、
40−45mm区間がピークの2007年級群（1歳）、
50−55mm区間がピークの2006年級群（2歳）の3つの年級群が存在すると推定された。
一方、メスにおいて、2008年4月に標準体
長20−30mm区間の個体は2007年生まれの年
級 群（以 下2007年 級 群）、35−40mm区 間 の
ピークは2006年以前産まれの年級群（以下2006年級群）と推定された（図2）。5月には39

北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

り（近藤, 2008）、本研究で明らかにされた
ミヤコタナゴの産卵期と重複していることから、ミヤコタナゴもまた、外鰓の貝の卵と幼生との競合を忌避するために内鰓に産卵しているかもしれない。
貝内で確認されたミヤコタナゴの卵・仔魚は、貝1個あたり最大4個であった。これはニッポンバラタナゴ（Kitamura, 2006a）、イ
チモンジタナゴ（Kitamura, 2006b）、ヤリタナ
ゴTanakia lanceolata（北村ほか, 2016）、アカヒ
レ タ ビ ラ（北 村, 2020）、カ ネ ヒ ラ（北村 淳
一，未発表）、イタセンパラAcheilognathus longipinnis（Kitamura et al., 2009; Nishio et al., 2015）と比較して最も少ない。ヨーロッパタナゴとニッポンバラタナゴでは、二枚貝内のタナ
ゴの卵・仔魚の密度が高いほど貝内での酸素 の 取 り 合 い 型 競 争 が 生 じ、そ の 結 果、
卵・仔魚の生存率が低下する（Smith et al.,
2000; Kitamura, 2005）。さらにヨーロッパタ
ナゴでは、二枚貝の出水管から排出される
水の溶存酸素濃度の高い貝を好んで産卵する（Smith et al., 2001）。また、ミヤコタナ
ゴのメスは、産卵管を出水管に挿入し卵を産み込む一回の産卵行動で、卵を3個程度産
み込む（北村淳一，個人観察）。これらのことから、ミヤコタナゴは、貝内での卵・仔魚の密度依存的な死亡率の増加を避ける
ため、卵を複数の貝に小分けに分散して産卵しているのかもしれない。
千葉県勝浦市Bにおいて、コドラート内でミヤコタナゴの卵・仔魚を含む貝が確認される確率は、最も多くの二枚貝が確認された調査日（5月26日）においては、コドラー
ト内に二枚貝の個体数が多いほど高かった（表3）。この傾向は、イタセンパラにおいても同様である（Kitamura et al., 2009）。また、ヨーロッパタナゴは貝の密度が高い場
所の方が雌雄の産卵行動の頻度は高く、貝内に産み込まれた卵数も多い（Przybylski etal., 2007）。ミヤコタナゴもまた貝の密度が高い場所の貝を好んでいるのかもしれない。
さらに、5月26日においては、ミヤコタナ
ゴの卵・仔魚がヨコハマシジラガイ内で確の範囲であった（表1）。貝に産み込まれていたミヤコタナゴの卵・仔魚の鰓内の水路
位置は、出水管から12−31mmの範囲であった。ニ ッ ポ ン バ ラ タ ナ ゴRhodeus ocellatus
kurumeusや イ チ モ ン ジ タ ナ ゴAcheilognathus
cyanostigmaでは、完熟卵を持つ時の産卵管の長さは、産み込む卵の貝の鰓内の水路の位置を決める（Kitamura, 2006a, b）。本調査の結果、ミヤコタナゴの産卵管長も産み込む卵の貝の鰓内の水路の位置を決める役割があるのだろう。
2 ミヤコタナゴの産卵母貝選択性
ミヤコタナゴの卵・仔魚はヨコハマシジ
ラガイとマツカサガイ北東本州固有種の鰓内で確認されたが、タテボシガイの鰓内では確認されなかった（表2）。ミヤコタナゴ
は、水槽内での産卵母貝種の選択実験においても、イシガイNodularia douglasiaeに産卵しないことから（秋山ほか, 1994）、イシガイ属Nodularia貝類を好まないのかもしれない。
勝浦市Bのヨコハマシジラガイの貝内で確認されたミヤコタナゴの卵・仔魚は、内鰓の方が外鰓より多い傾向にあり（図3）、さらに、貝の卵や幼生を外鰓に持つヨコハマ
シ ジ ラ ガ イ で は、内 鰓 の み で 確 認 さ れ た（図3）。こ の 傾 向 は ニ ッ ポ ン バ ラ タ ナ ゴ（Kitamura, 2006c）、イチモンジタナゴ（Kitamura,
2006b）、ア カ ヒ レ タ ビ ラAcheilognathus tabira
erythropterus（北村・諸澤, 2010; 北村, 2020）、カネ
ヒラAcheilognathus rhombeus（北村淳一，未発表）
でも観察されている。内鰓に卵が多い理由としては、産卵時に親が内鰓を選択している、産卵管が内鰓に挿入し易い、卵が内鰓の方が外鰓よりも吐き出されにくいためとされている（Kitamura, 2006c）。また、外鰓は貝が卵や幼生を保育する際に利用するため、それらはタナゴ類の卵に負の影響を及ぼすと考えられている（Kitamura, 2006c）。本研
究においてもヨコハマシジラガイおよびタ
テボシガイは外鰓に卵や幼生を保育していた。ヨコハマシジラガイおよびマツカサガ
イの妊卵期はそれぞれ1年中と春から夏であ40

ミヤコタナゴの繁殖生態と生活史認される確率は殻長の大きい個体ほど高く、ミヤコタナゴは殻長35.8mm以上の個体を利用していた（図4）。このより大きな貝を利用している傾向は、イチモンジタナゴのカラスガイ族貝類に対する利用や（Kitamura, 2006b）、アカヒレタビラのタテ
ボ シ ガ イ に 対 す る 利 用（北 村・諸 澤，
2010）、シロヒレタビラAcheilognathus tabiratabiraの オ バ エ ボ シ ガ イ に 対 す る 利 用（Kitamura, 2007）で も 観 察 さ れ て い る。
ヨーロッパタナゴは、産み込んだ卵が吐き出される割合の低い貝種を選好している（Mills and Reynolds, 2002）。ニッポンバラ
タナゴの卵・仔魚が、生きた状態でミナミ
タガイBeringiana fukuharaiから吐き出される確率は、貝のサイズによる違いは検出されていない（Kitamura, 2005）。ミヤコタナゴ
を含め、これらタナゴ類各種の卵・仔魚が生きた状態で二枚貝類から吐き出される確率が、同じ貝種でも殻長サイズによって異なるかどうかは明らかでないが、これらタナゴ類にみられる二枚貝サイズの利用率の違いは、卵・仔魚の適応度に依存した選択の結果かもしれない。また、ミヤコタナゴ
が大きな貝を利用している傾向が5月26日のみ に 見 ら れ た の は、5月8日 は 捕 獲 さ れ な
かった殻長58mm以上のより大きなヨコハマ
シジラガイが5月26日には4個体捕獲され、そのうち3個体にミヤコタナゴが確認されたことによると推測された（図4）。このことは、ミヤコタナゴがヨコハマシジラガイでも極端に殻長の大きな個体を選択利用した
結果かもしれない。

館・地元住民の各位には調査・論文作成にあたりご協力・ご配慮いただいた。ここに深謝いたします。なお、本研究の一部は、日本 学 術 振 興 会 科 学 研 究 費（課 題 番 号
20770014）、住友財団基礎科学研究助成（助成番号070543）により行われた。原稿の改訂にあたり、有益なご指摘とご助言を頂いた編
集委員と2名の匿名査読者にも深謝します。
引 用 文 献秋山信彦・今井秀行・小笠原義光 1994. ミ
ヤコタナゴの産卵基質として用いたカワシ ン ジ ュ ガ イ の 有 効性．水 産 増 殖 42:
231–238.
秋山信彦・小笠原義光 1991. ミヤコタナゴの繁殖行動．神奈川自然保全研究会報告
書 10: 13–18.
Andersson, M., 1994. Sexual Selection. Princeton
University Press, Princeton. 624pp.
福本一彦・勝呂尚之・丸山 隆 2008. 羽田
ミヤコタナゴ生息地保護区に生息するマ
ツカサガイPronodularia japanensis及びシジ ミ 属Corbicula spp.の 産 卵 母 貝 適 性 実
験．保全生態学研究 13: 47–53.
Hatakeyama, R. and Akiyama, N., 2007. Annual
reproductive cycle of a bitterling, Tanakia
tanago, reared in an outdoor tank. Zoological Science 24: 614–622.
石山礼蔵 1979. 住民に守られるミヤコタナ
ゴ．淡水魚 5: 113–114.
環境省 2020. レッドリスト．汽水・淡水魚：
http://www.env.go.jp/press/files/jp/114457.pdf.
（参照2021-8-26）
Kitamura, J., 2005. Factors affecting seasonalmortality of rosy bitterling (Rhodeus ocellatus kurumeus) embryos on the gills of their
host mussel. Population Ecology 47: 41–51.
Kitamura, J., 2006a. Seasonal change in the spatial utilization of host mussels in relation to
ovipositor length by female rosy bitterling,
Rhodeus ocellatus kurumeus. Journal of Fish
Biology 68: 594–607.
Kitamura, J., 2006b. Reproductive ecology ofstriped bitterling A cheilognathus cyanostigma (Cyprinidae: Acheilognathinae). Ichthyological Research 53: 216–222.

謝 辞
本 研 究 を 行 う に あ た り、白 井 亮 久 博 士（武 蔵 高 等 学 校 中 学 校）、佐 川 志 朗 博 士（兵庫県立大学）には、野外調査を補助していただいた。また、望月賢二博士（公益社団法人観音崎自然博物館理事）、鈴木規慈氏（環境省）、千葉県教育庁教育振興部
文 化 財 課・公 益 社 団 法 人 観 音 崎 自 然 博 物
41北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

Kitamura, J., 2006c. Adaptive spatial utilizationof host mussels by the Japanese rosy bitterling, Rhodeus ocellatus kurumeus. Journal of
Fish Biology 69: 263–271.
Kitamura, J., 2007. Reproductive ecology andhost utilization of four sympatric bitterling(Acheilognathinae, Cyprinidae) in a lowland
reach of the Harai River in Mie, Japan. Environmental Biology of Fishes 78: 37–55.
北村淳一 2020. 岩手県の北上川水系の水路に お け る アカ ヒ レ タビラAcheilognathus
tabira erythropterusの産卵母貝利用．魚類学雑誌 67: 293–296.
北村淳一・石井匠・野村太一・古野天琉・
石井こころ・石井雅昭・野村佳世子・古野大・野呂啓史・樋口るり子 2016. 三重
県伊勢市の水路におけるヤリタナゴの産
卵母貝利用．三重県総合博物館研究紀要
2: 61–64.
北村淳一・諸澤崇裕 2010. 霞ヶ浦流入河川
におけるタナゴ亜科魚類の産卵母貝利用．魚類学雑誌 57: 149–153.
Kitamura, J., Negishi, J.N., Nishio, M., Sagawa,S., Akino, J. and Aoki, S., 2009. Host mussel
utilization of the Itasenpara bitterling(Acheilognathus longipinnis) in the Moo River in Himi, Japan. Ichthyological Research
56: 296–300.
北村淳一・内山りゅう 2020. 日本のタナゴ
生態・保全・文化と図鑑．山と渓谷社，
東京．224pp.
近藤高貴 2008. 日本産イシガイ目貝類図譜．日本貝類学会特別出版物第3号，東京．69pp.
近藤高貴 2020. イシガイ科貝類の新たな分類体系． 日本貝類学会研究連絡誌ちりぼたん 50: 294–296.
Lopes-Lima, M., Hattori, A., Kondo, T., Lee, J.
H., Kim, S. K., Shirai, A., Hayashi, H., Usui,
T., Sakuma, K., Toriya, T., Sunamura, Y.,
Ishikawa, H., Hoshino, N., Kusano, Y., Kumaki, H., Utsugi, Y., Yabe, S., Yoshinari, Y.,
Hiruma, H., Tanaka, A., Sao, K., Ueda, T.,
Sano, I., Miyazaki, J., Goncalves, D. V.,
Klishko, O. K., Konopleva, E. S., Vikhrev, I.
V., Kondakov, A. V., Gofarov, M. Y., Bolotov, I. N., Sayenko, E. M., Soroka M., Zieritz, A., Bogan, A. E. and Froufe, E., 2020.

Freshwater mussels (Bivalvia: Unionidae)
from the rising sun (Far East Asia): phylogeny, systematics, and distribution. MolecularPhylogenetics and Evolution 146: Article
106755.
Mills, S. C. and Reynolds, J. D., 2002. Host species preferences by bitterling. Rhodeus sericeus, spawning inn freshwater mussels andconsequences for offspring survival. Animal
Behaviour 63: 1029–1036.
中村守純 1969. 日本のコイ科魚類．資源科学研究所，東京．455 pp.
Nishio, M., Kawamoto, T., Kawakami, T., Edo,K. and Yamazaki, Y., 2015. Life history andreproductive ecology of the endangered
Itasenpara bitterling Acheilognathus longipinnis(Cyprinidae) in the Himi region, central Japan. Journal of Fish Biology 87: 616–633.
Przybylski, M., Reichard, M., Spence, R. andSmith, C., 2007. Spatial distribution of oviposition sites determines variance in the reproductive rate of European bitterling(Rhodeus amarus). Behaviour 144: 1403–
1417.
Reichard, M., Bryja, J., Ondračková, M., Dávidová, M., Kaniewska, P. and Smith, C.,2005. Sexual selection for male dominancereduces opportunities for female mate choicein the European bitterling (Rhodeus sericeus). Molecular Ecology 14: 1533–1542.
Smith, C., Douglas, A. and Jurajda, P., 2002.
Sexual conflict, sexual selection and spermcompetition in the spawning decisions ofbitterling (Rhodeus sericeus). Behavioral
Ecology and Sociobiology 51: 433–439.
Smith, C., Reynolds, J. D., Sutherland, W. D. andJurajda, P., 2000. Adaptive host choice andavoidance of superparasitism in the spawningdecisions of bitterling (Rhodeus sericeus).
Behavioral Ecology and Sociobiology 48: 29–35.
Smith, C., Rippon K., Douglas, A. and Jurajda,
P., 2001. A proximate cue for ovipositionsite choice in the bitterling (Rhodeus sericeus). Freshwater Biology 46: 903–911.
小学館 2003．ミヤコタナゴ．週刊日本の天然記念物動物編第31号．東京．36 pp.
Suzuki, N., Oka, A., Sugoh, Y., Yamakawa, K.
and Hibiya, T., 1986. Development of the
Bitterling, Tanakia tanago (Cyprinidae), witha note on minute tubercles on the skin surface. The Japanese Journal of Ichthyology
42ミヤコタナゴの繁殖生態と生活史

33: 225–231.
綱川孝俊・酒井忠幸・久保田仁志 2016. ミ
ヤコタナゴ野生個体群を長期的に存続させるために．日本魚類学会自然保護委員会（編），pp. 147–160. 淡水魚保全の挑戦．東海大学出版会，平塚．

綱川孝俊・酒井忠幸・吉田豊・久保田仁志・佐川志朗 2012. 栃木県南東部の自然生息地
におけるミヤコタナゴ保全への取り組
みーミヤコタナゴ稚魚の生息環境評価と環境改善．応用生態工学 15: 249–255.

著

者：北村淳一 〒514-0061 三重県津市一身田上津部田3060 三重県総合博物館；E-mail:kitamura@bio.sci.toho-u.ac.jp 石鍋壽寛・間瀬浩子 〒239-0813 神奈川県横須賀市鴨居4-1120
公益社団法人観音崎自然博物館“ Reproductive ecology and life history of the Tokyo bitterling Tanakia tanago in the lowland ditches in Chiba
Prefecture, central Japan” Report of Chiba Biodiversity Center 10: 31–44. Jyun-ichi Kitamura, Toshihiro
Ishinabe, Hiroko Mase
Abstract The reproductive ecology and life history of the cyprinid fish, Tokyo bitterling Tanakia tanago(Tanaka, 1909), were investigated in the lowland agricultural ditches in Katsuura City and Isumi City,
Chiba Prefecture, Japan. Tokyo bitterling is listed as one of National Monument and National endangered
species of wild fauna in Japan. The spawning of T. tanago was recorded from April to July in 2008, peaking in June. In this period, females of T. tanago began to mature when their body sizes reached 31.8 mm instandard length (SL). They developed an ovipositor, which was used to deposit a few eggs in the gills of
living unionid freshwater mussels. The average length of ovipositor at oviposition was 28 mm (range 2035 mm). The average distance of the bitterling embryos from the exhalant siphon, located in the host mussel gills, was 20 mm (range 12–31 mm). In the spring of following year, T. tanago grew again. After their
SL reached about 32 mm, T. tanago matured and spawned. Although males grew continuously after the
spawning period, females stopped growing in SL at about 40 mm. Tanakia tanago used freshwater mussels
Inversiunio jokohamensis and Pronodularia cf. japanensis 3 as spawning hosts, but not Nodularia nipponensis. The embryos were found more frequently on the inner mussel gills rather than the outer ones. The
18 Inversiunio jokohamensis (13% of total 143 individuals) hosted T. tanago embryos. Their host mussels
were relatively large in shell length and inhabited areas where mussel density was relatively high in 26
May 2008 in Katsuura City.
Keywords: Endangered species, Freshwater mussel, Growth, Spawning resource use, Unionoida（受理 2021年3月5日）

43

北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

付図 ミヤコタナゴの生態写真

ミヤコタナゴのオス （勝浦市A地点で2019年5月25日北村淳一撮影）

イシガイ目二枚貝に産卵しようとしているミヤコタナゴのオス（左）とメス（右）。
手前はヒガシシマドジョウ （勝浦市B地点で2019年5月26日北村淳一撮影）

ミヤコタナゴのメス同士の攻撃行動（手前）。吻端をぶつけ合っている。
奥はミヤコタナゴのオス （勝浦市B地点で2019年5月26日北村淳一撮影）

44

千葉県生物多様性センター研究報告投稿規定１．

「千葉県生物多様性センター研究報告」は、千葉県および関連した地域の生物多様性に関連する分野の原著論文、総説、調査報告、研究ノート、資料紹介、書評、資料目録などを掲載する。

２．

投稿者は千葉県生物多様性センターの職員や連携する研究者などの関係者とする。ただし、それ以外の者でも千葉県環境生活部自然保護課が適当と認めた者は、投稿者となることができる。

３．

原稿の採否は千葉県環境生活部自然保護課が決定する。審査に当たっては、千葉県生物多様性センターが当該分野の研究者に査読を依頼する。論文の内容および体裁に問題があると判断された場合、投稿者に修正または再考を求める場合がある。

４．

投稿原稿の体裁は、「千葉県生物多様性センター研究報告」最新号に準拠する。「摘要」は、600文字までに収める。

５．

上記以外の事柄については千葉県生物多様性センターが決定する。

千葉県生物多様性センター研究報告

第10号

発行日

2022年3月31日

発行者

千葉県環境生活部自然保護課

編集者

千葉県環境生活部自然保護課生物多様性センター〒260-8682 千葉市中央区青葉町955-2 千葉県立中央博物館内
電話043-265-3601 / ファクス043-265-3615
URL

https://www.bdcchiba.jp/

本誌掲載内容の無断転載は固くお断りします。

千葉県生物多様性センター研究報告目

第 10 号 2022 年 3 月

次

原 著 論 文千葉県柏市の保全対象植物種の分布と生育地における過去 60 年間の植生変化および管理履歴・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・瀧下陽子・福田健二

1

千葉県の農業水路におけるタナゴ亜科魚類ミヤコタナゴ Tanakia tanago の繁殖生態と生活史・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・北村淳一・石鍋壽寛・間瀬浩子

31