長良川下流域生物相調査報告書 2010 −５

河口堰がアユの生活史に
与える影響

古屋康則＊

長良川流域にとってアユは単なる清流のシンボルとしての 1 魚種ではない。一生の間に海と川とを行き来する「通し回遊魚」であるアユは、森、川、海をつな

たび報道されるが、1995 年に長良川河口堰が運用されて以来、あまり良い話を聞かない。河口堰の運用により長良川のアユの生息数はどのように変化したのであろうか。
長良川のような大河川における魚類のぐ豊かな生態系のシンボルである。豊かで多様な自然環境の保全を図り次世代へ

生息数を正確に把握することは難しい。
特に、海と川とを行き来する魚種につい

引き継ぐことをめざしている岐阜県では、アユを「県の魚」に指定している。アユては、生息数は季節によっても流程に沿っても絶えず変化する。魚類の生息数

は水産上重要な漁業権魚種として我々の食卓を潤し、夏には多くの釣りファンをを大まかに反映した値として、漁業権魚種については県が取りまとめた漁業統計

県内に誘致している。長良川の中流、関市と岐阜市では、一千年以上の歴史を誇が存在する。これは県内の各河川や漁協
単位での年間漁獲高や放流量などの統計

る「鵜飼」が現在まで連綿と続けられ、重要な観光資源になっている。岐阜県民である。かつては全国 1 位を誇っていた
岐阜県のアユの漁獲高のうち、主要な漁のアユに対する関心は高く、春の遡上や秋の漁獲の豊凶に関するニュースはたび場であった長良川では、河口堰運用の前年（1994 年）の記録的渇水により、漁はじめに＊連絡先：〒 501-1193 岐阜市柳戸 1-1 岐阜大学教育学部 mail: koya@gifu-u.ac.jp- 54 -

図１．長良川 3 漁協におけるアユの漁獲高の推移．

図２．長良川河口堰左岸呼び水式魚道におけるアユ稚魚の遡上数の経年変化．長良川河口堰ホーム
ページ（http://www.gix.or.jp/˜naga02/nagara/japanese/indexj.htm）に掲載されているデータに基づいて作成．

獲量は前年に比べ大きく落ち込んでいたが、堰 の 運 用 が 始 ま っ た 1995 年 か ら2006 年までの 10 年以上にわたって、ア
ユの漁獲量はさらなる減少の一途をたどり、ピーク時の 18% にまで減少した（図1）。特に、河口堰の運用後には図 1 に示した 3 漁協のなかで最下流を管轄とする
長良川漁協での減少幅が著しく大きい。
漁業統計は魚類の生息数を表す数値としてはかなり大まかなものではあるが、マスコミによる報道などを見る限りにおいては、漁業者あるいは遊漁者の実感とよ
く 一 致 し て い る よ う で あ る 1）。一 方
2008 年以降は、長良川ではアユの漁獲高は一時期に比べ増加してきていると言う。また河口堰の魚道を遡上する稚魚数も 2008 年以降激増している（図 2）。一方で、魚体サイズの大きいものが少なく、- 55 -

図３．アユの生活史の模式図．

逆に小さいものがきわめて多くなっているということも指摘されている 2）。この長良川におけるアユの生活史

ような生息数（≒漁獲高）や魚体サイズ

アユは北海道の西部以南の日本各地にの変化は河口堰の運用とどのように関係しているのであろうか。この章では、ア

分布し、一生を淡水で過ごす陸封型と、一生の間に海と川とを行き来する通し回

ユの持つ生物学的な特性によって河口堰がアユにどのような影響を与え得るのか、遊を行う降海型に分けられる 3）。陸封型

現実にどのような変化が起きているのか、
さらにその原因として河口堰がどのように関わっているのか、について解説する。
なお、以下では長良川における地点を河口からの距離（km）で表示する。

は琵琶湖水系などに生息し、降海型は琵琶湖以外の各地の河川に生息する。長良川に本来生息しているアユは降海型であるが、琵琶湖産の陸封型も放流されている。アユは 1 年で一生を終える年魚である。たった 1 年の生涯のなかで川から海、- 56 -

そしてまた川と棲む場所を変える通し回遊魚である。図 3 にはアユが産まれてから死ぬまでの生活史を模式的に示した。
アユの産卵は河川の「瀬」と呼ばれる部分で行われる。自然河川では川の流れ
は大まかに言うと階段状になっており、階段の各段の部分は比較的水平で流れが緩く、1 つの段から次の段へと移る部分
は流れが速くなっている。流れの緩い部
分を「渕」と言い、段と段との間の流れの速い部分を「瀬」と呼ぶ。一般に瀬と渕の間隔は、河川の上流部では狭く、下流に行くほど長くなる。長良川では関市から岐阜市付近では百数十メートルの間
隔で瀬と渕が繰り返されている。最下流の瀬は、河口堰運用前では 39 km 付近（長良大橋下流）にあったとされるが、河口堰の運用により湛水域が形成されてからは 42 km 付近（穂積大橋下流）に位置する。長良川におけるアユの産卵場となる瀬は、美濃市立花付近（約 80 km）
から瑞穂市の JR 東海道線鉄橋直下（約43 km）の間にあり、そのなかでも岐阜市日野から下流に主要な産卵場があるとされているが 4）、実際にはさらに下流の月下旬から 12 月上旬頃であろうと思われる。しかし後述するように、最近ではさらに遅い時期にふ化するものもいるようであり、産卵の終了時期はこれまでの報告よりもかなり遅くなっている可能性が高い。
瀬で産み落とされた卵は直ちに石や大きめの砂粒などに付着し、瀬の速い流れのなかで胚発生が進む。卵は水温 14 〜
15℃ では 2 週間ほどでふ化するが 11）、
水温が低くなれば当然、発生速度は遅くなる。長良川でのふ化のピークは 10 月下旬である 9）。またふ化する時間帯はあ長良大橋下流の瀬でも産卵は行われていた 5）。河口堰が運用された現在では長良

した後、摂餌によって回復が可能なのは
ふ化後 5 日までであると言う報告もある

大橋付近は湛水域となっているため、現在の主要な産卵場は岐阜市の長良橋付近（52 km）から穂積大橋下流までの 10km 区間であろう。
産卵期は南日本では 10 月下旬から 12月とされ 3）、神奈川県では 10 月上旬か13）
。即ち、ふ化した仔魚は自身が持つら 1 月上旬で最盛期は 11 月中旬であるといわれている 6）。長良川ではふ化仔魚の出現時期 7-9）や春の遡上稚魚の日齢から 10）、産卵は 9 月中旬に始まると考えられる。また、産卵の終了時期について
は、流下仔魚が 12 月下旬までしか採集されておらず 4）、この時期の産卵からふ化までに要する期間を考慮すると、11る程度決まっており、1 日の間では日没直後にふ化のピークがある。このため、産卵場直下流で流下仔魚の採集を行うと18 時から 19 時に採集量のピークが見られる 7）。ふ化直後の仔魚は卵黄嚢と呼ばれる栄養の入った袋を腹部に持っており、
この栄養を摂餌開始までの間のエネル
ギー源として利用している。この卵黄嚢はふ化後に日数を経るにしたがって吸収される。無給餌で飼育すると水温 15℃
ではおよそ 1 週間で死亡し始めるほか
12）、同じく水温 15℃ 前後で無給餌飼育

卵黄を消費しつつ、川の流れに乗って流下し、5 日以内に餌となるプランクトンが豊富な汽水域から河口付近にまで到達しなければ生き残れないことになる。河
口堰運用以前の長良川においては、アユの仔魚は、海水と河川水とが入り混じり
プランクトンが豊富な汽水域を形成する
長良川大橋付近（図 4）に 5 日以内に到達すれば、無事生き残ることができたと考えられる。ふ化仔魚が流下に要する日
数を河口堰運用前の長良川で調べた調査
では、約 31 km の大藪大橋で平均 3.6 日、14 km の長良川大橋で平均 4.6 日、6 km- 57 -

図４．長良川におけるアユの流下仔魚調査（流下日数と減耗率）の結果の概要．グレーの部分は塩
水くさびが形成される汽水域を示す．右半分は河口堰運用前，左半分は運用後の長良川の状態および調査結果を示す．

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の伊勢大橋で平均 3.3 日、そして河口では 6.8 日齢の仔魚が採集されており（図4）14）、これは上述の予想にかなうもの

なってくると成長から成熟へと生理機能がスイッチし、それまでに蓄えた栄養を生殖巣の発達に充てるようになる。早期である。
に河川へ遡上したアユは河川での生活が汽水域から河口域での仔魚の主な餌は長い分大きく成長する一方、遅くに遡上節足動物の 1 種であるカイアシ類の卵やしてきたアユは縄張りを持つことすらで
15）
ノープリウス幼生などである。河口
きず、小さい体のまま成熟することにな
付近にまで到達した仔魚がその後どこでる。性成熟は比較的短期間に起き、8 月
生活するのかについて、長良川あるいはから 9 月にかけて生殖巣は急激に発達す
その周辺の河川において調べられた例はる。この頃には群れをつくって上流からないが、他の河川の河口周辺で調べられ
中流、さらには下流へと移動するようにた結果によると、はじめは河川水の影響なる。これらはいわゆる「落ちアユ」との強い沿岸の表層に留まり、やがて波打呼ばれる群れであるが、彼らは産卵場にち際に現れ、春になると河口へと移動し、 適したより下流の瀬へと移動を始める。
河川への遡上が始まる 16）。この間、カ岐阜市を中心とした産卵場に到着した
イアシ類などの動物プランクトンを中心
アユはやがて産卵を始める。産卵は瀬の17）とした餌を選択的に摂餌し、やがて急流の中で日没直後から始まり夜を徹し稚魚へと成長する。
て行われる。産卵時には 1 尾の雌に 1、稚魚の河川への遡上は、稚魚の日齢や2 尾の雄がつがい、雌雄が素早く前進し
サイズ、内分泌要因などが整った上で、て砂利に生殖口を押し付けるように背を環境要因によって引き金が引かれるとい
そらし、体を震わせて口を大きく開くとう 18）。遡上の引き金を引く環境要因の同時に卵と精子を放出する 21）。個体群
中では水温が重要であり、一般に河川水としての産卵期はおよそ 2 ヶ月間あるが、温が海水温とほぼ一致する程度に上昇す
1 尾の雌については、1 晩に数回に分けると遡上が始まるとされている。長良川て一腹の成熟卵をすべて産み出し、やがへの遡上は年によってかなりの遅速があては死んでしまう。また、産卵期を通じるものの、2 月下旬頃から始まるとされて、大型の個体ほど早期に繁殖を行い、ており 19）、最盛期は 4 月から 5 月である
15,20）。群れをなして河川を遡上したアユはその後中流から上流で生活するようになり、食性は動物食から植物（藻類）食へと変わり、水中の石の表面に付着する藻類を特殊な歯で削って食べるようになる。この頃には各個体は縄張りを持つようになり、餌資源である水底の石を縄張りとして、近づく他個体を体当たりで追い払うようになる。このような藻類食性と縄張り行動の特徴を生かして、アユの「友釣り」は行われている。
初夏から盛夏にかけて付着藻類をたべて成長したアユは、やがて日長が短く逆に小型の個体ほど晩期に繁殖を行うという 21）。また、小型の雌ほど大きな卵を産む傾向があることもわかっている
22）。即ち、大型の雌は小さなたくさんの卵を早期に産み、小型の雌は大きな少数の卵を遅い時期に産むということである。

河口堰による影響予測
河口堰がアユに与える影響については、
新村（2000）が河口堰運用以前に生活史に沿った影響予測を行っている（図 5）5）。その影響とは、仔魚の降下時につい- 59 -

図５．アユの生活史に沿った河口堰の影響予測の模式図（新村，2000 を改変）．

ては、流下の遅れによる流下仔魚の減耗（図５- ③）、急激な塩分濃度や水温の変化など水質悪化による斃死（図５- ④）、
河口堰堤体や魚道からの落下衝撃による流下仔魚の減耗（図５- ⑦）、急激な浸透圧変化による流下仔魚の減耗（図５- ⑧）、
河口堰周辺での捕食機会の増加（図５⑥）、などがあり、稚魚の遡上時には、他の河川への迷入による母川回帰率の低下（図５- ⑩）、遡上の物理的障害（図５⑪）、捕食機会の増加（図５- ⑥）、水質の悪化（図５- ④）、および流速の減少や潮位変化の消失による遡上の遅れ（図５⑫）などが挙げられている。また、これらのうち流下の遅れによる流下仔魚の減耗について、足立（1994）23） はアユ仔

魚の絶食生存日数と過去 10 年間の長良川での河川流量から汽水域への到達の成否を推定した結果、絶食生存日数以内に問題なく汽水域にたどりつける年はなく、壊滅的影響を受ける年が 10 年間に 2 回はあるとしている。以上のような予想される影響すべてについて実際に起きているのか否かを検証することは容易ではない。しかし、仔魚が降下する際に堰の湛水域によって流下が遅れる可能性については、前述のように河口堰運用以前の流下日数に関する調査記録があることから
14）、ある程度は検証が可能である。そこで、次に河口堰が運用されて間もない
1997 年に長良川で行われた流下仔魚の調査結果 24） について概説する。

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湛水域による仔魚の流下の遅延
河口堰運用後の長良川における最下流の産卵場（42 km の穂積大橋付近）でふ化した仔魚が河口堰付近まで流下するのに要する日数を調べた。日齢の査定には、仔魚の頭部後方に存在する耳石と呼ばれる骨化した組織に毎日刻まれる日周輪を顕微鏡観察により読み取ることで行った。
11 月 11 日に産卵場直下（41 km）で、11
月 14、15 日に 18 km、14 km（長良川大橋）、および 10 km の地点において、プランクトンネットを用いてアユの仔魚を採集した。これらのサンプルを用いて耳石を観察し、日周輪数を計数した。その結果、産卵場直下で採集されたアユの仔魚では、日周輪数は平均 1.4 本であったのが、18 km 地点で採集されたものでは平均 8.8 本、14 km 地点で採集されたものでは平均 11.1 本、10 km 地点で採集されたものでは平均 13.4 本であった。
2 地点間に要する日数は日周輪数の差で表れされることから、最下流の産卵場から 18 km 地点までは 7.4 日、14 km 地点
までは 9.7 日、10 km 地点までは 12 日を要していることがわかった（図 4）24）。
堰運用後の長良川では 18 km 地点から下流はほぼ一様な湛水域であり、ここを流下するのに 4 km で 2.3 日かかっていることから計算すると、ふ化後に堰の直上流部（河口から 6 km）に到達するのに 14.3 日を要することが予想される。
河口堰運用前の調査では、14 km（長良川大橋）まで平均 4.6 日で流下している（図 4）14）。また、揖斐川で我々が行った同様の調査では、産卵場直下（41 km）と 12 km 地点までの間を流下するのに要した日数は平均 3.1 日であり 24）、河口堰運用前の長良川での流下日数 14） と大差ない結果となっている。以上のことから、河口堰によって形成された湛水域がアユ仔魚の流下の妨げになっていることはほぼ間違いない。
14 km および 10 km で採集されたア
ユ仔魚の平均日齢はそれぞれ 9.7 日および 12.0 日であった。これらの仔魚は卵黄を完全に吸収しており、湛水域でなんらかの餌を摂食しているようである。通常、流下中にはたとえ餌となるプランク
トン類がいても仔魚がこれを捉えること
は、仔魚の遊泳能力の低さと河川の流れの影響から困難であるが、摂餌環境（豊富な餌と緩やかな流れ）が整えば、卵黄嚢を持つ仔魚であっても摂餌は可能であるという 15）。河口堰運用前の長良川においても 31 km の大藪大橋で日齢 10 日の個体が採集されている 14）。このこと
から河口堰によって形成された流れの緩い湛水域では摂餌が可能であり、うまく摂餌できている個体が採集されてきたものと思われる。しかし、河口堰の湛水域には多くの仔魚をまかなえるほどの餌は存在しない。長良川と揖斐川の下流域の動物プランクトン量を比較した結果では、河口堰直上部の湛水域のプランクトン量は河口から同距離の揖斐川汽水域のものと比較すると 3 分の 1 〜 7 分の 1 程度である 24）。おそらく十分な餌にありつけない大部分の仔魚は途中で死亡していると考えられる。
では、流下が遅れることによって仔魚に著しい減耗は起きているのであろうか。
この点を明らかにするために、仔魚の相対密度を求めた。船を下流から上流へ向けて低速で走らせながら、濾水計を付けたプランクトンネットを 15 分間曵き、採集された仔魚の尾数を濾水量で除した値を相対密度とした。調査は、川幅がほぼ一定で流入する支流もなく、ほぼ一様な湛水域である 18 km 地点から下流の数地点で行われた。仔魚の相対密度は18 km 地点から 14 km 地点へと流下す- 61 -

る際に約 2 分の 1 に減少し、そこから10 km 地点へと流下することでさらに２分の１以下に減少している。大まかに言えば 18 km 地点から 10 km 地点までに5 分の 1 程度（減耗率約 80%）に密度が減少している（図４）24）。アユの初期減堰が運用された後でも、我々が仔魚の降下の調査を開始して間もない 1999 年では、6 〜 7 km 付近（長良川では河口堰
直上部に相当）における相対採集個体数
は、揖斐川の 7.5 〜 64.1 尾に対して長良川では 377 尾と圧倒していた 30）。これ
耗率に関する報告は少ないが、河口堰運は、アユが母川回帰能を持たないため、用前の長良川において 42 km（穂積大たとえ長良川において海域に生きて到達
橋）から 23 km（海津町秋江）までのする仔魚の数が減少しても、近隣の他河20 km 間の減耗率を降下仔魚の採捕数
川由来の仔魚によって翌年の長良川へのの差から推定した結果では、減耗率が約
遡上数がある程度補充されていたためか
25）
53% と算定されている（図４） 。河口もしれない。しかし、長良川での仔魚の流下状況が改善されない限り、そのよう堰運用後の湛水域のわずか 12 km 間でな状況も長くは続かないであろう。長良の減耗率が 80% であったことは、これらの試算と比較しても著しく高いと言える。 川における漁獲量も河口堰運用後の 10流下仔魚が流下中に著しく減耗すると、 数年間はほぼ一貫して減少傾向を示し、2006 年には過去最低の漁獲量を示すに翌年の稚魚の遡上量にも影響が及ぶこと至っている（図 1）。ではその当時の仔魚は十分に考えられ、実際に仔魚の降下量の降下量はどうであったのだろうか。
と翌年の稚魚の遡上量の間に相関がある
26,27）
我々が 2005 年の秋に行った長良川と揖という報告もある。しかし、河口堰が運用されて以降の長良川においては、 斐川での比較によると、6 〜 7 km における両河川での仔魚の相対採集個体数は、稚魚の遡上量と前年の仔魚の降下量との28）
揖斐川では 1999 年の調査と大きく変わ間には相関がないという。これに関らず 9.4 〜 43.4 尾であったのに対し、長しては、アユが母川回帰性を持たないた良川では 5.1 〜 20 尾であり、1999 年のめ、長良川に遡上する稚魚が必ずしも長20 分の 1 にまで減少し、揖斐川での採集
良川産の仔魚のみからなるわけでないこ
数を下回る場合も見られた 30）。河口堰とが一因かもしれない。一方で、河口堰運用後の長良川における稚魚の遡上量は直上部での流下仔魚数の大幅な減少の原
前年の仔魚の降下時期の河川流量と高い因としては、湛水域の餌環境が悪化する
28）
相関があることが示されていることにより流下仔魚の減耗率がこれまで。これは、長良川での秋の河川流量が増加することによって、仔魚が湛水域を通過するのに要する時間が短縮されることにより、海域に到達できた仔魚数が多くなったことに起因しているのかもしれない。

親魚の減少による流下仔魚の減少
河口堰の運用以前から長良川でのアユ
仔魚の降下量は近隣の河川とは比較にならないほど大きかったという 29）。河口以上に増大したか、あるいは長良川に遡上するアユの数が減少して産卵親魚数が少なくなったことなどが考えられる。事実、2005 年の河口堰魚道におけるアユの遡上量は 1995 年に次いで少ない（図2）。流下仔魚の生残率が低下することで翌年に遡上する稚魚数が減少し、それによって産卵する親魚数も減少するという負のスパイラルが、長良川のアユ資源量を一貫して減少の方向へ導いているのかもしれない。

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遡上に見られる変化
河口堰が運用される以前の長良川にどれほどのアユが遡上しているのかを把握することは不可能であった。しかし、堰の運用によりアユの遡上は魚道を通して行われるようになったことから、遡上数を把握することが可能となったほか、遡上アユのサイズや日齢などのデータも得られるようになった。まず、河口堰の魚道を遡上するアユの個体数の実測値をみると（図 2）、運用後間もない 1996 年からのおよそ 10 年間は 100 万尾以下の低い水準で推移し、特に、1999 年以降は減少傾向にあり、2005 年には最低の 7
万 尾 に ま で 落 ち 込 ん だ。と こ ろ が、2007 年にやや持ち直して 78 万 5 千尾となり、2008 年以降は 200 万尾を越える
遡上数を 2 年連続して記録している。このような、河口堰運用後の遡上数の低迷とその後の急増の原因はなんであろうか。
同様の変動が全国的な傾向であるなら
ば、長良川で見られた変動も長期的な自然変動である可能性が高い。そこで、他の太平洋側の河川における最近の遡上ア
ユ量の変動を調べてみた。東京都が行っている多摩川での遡上アユ数の変動を見ると、1995 年以降ではピークが 2002 年と 2007 年の 2 回見られ、特に 2007 年のピークは 2004 年の 2 倍に近い 31）。また、三河湾に注ぐ矢作川でのアユの遡上数を見ると、明治用水頭首工の左岸魚道
での遡上数には 1998 年、2004 年および2007 年にピークが見られ、特に 2007 年のピークは 2004 年の 3 倍近い値になっている 32）。また、2005 年から行われている右岸魚道での採捕の量を左岸魚道での遡上数に加えた値を見ると、やはり2007 年に約 657 万尾と最大の遡上数を示しているが、2008 年には約 91 万尾に減少し、2009 年には再び 284 万尾まで増加している 32）。このように 2007 年に遡上数が増加する傾向は多摩川と矢作川で共通してみられているが、長良川に関してはそのような傾向は全く見られず、3 河川に共通する変動は見られないほか、同じ東海地区の長良川と矢作川を比べても、共通した変動は見られない。長良川では 2005 年から長良川流域の漁業協同組合により河口堰直上部でアユの人工授
精卵の飼育・ふ化放流事業が行われている。飼育卵数も 2007 年の 500 万粒から2008 年には一気に 6 倍の 3,000 万粒、さらに 2009 年は 6,000 万粒と増やしている。もしこの事業が遡上アユ量の増加につながっているのであれば、裏を返せ
ばそれ以前の遡上数の低迷は河口堰湛水域による流下仔魚の減耗によることを明示 し て い る と 言 え る。現 段 階 で は、
2007 年以降の長良川における遡上アユ量の著しい増加の原因は、このふ化放流事業を除いて考えにくい。
1995 年から 2003 年までの遡上アユの体長組成を比較すると 33）、平均値では 60 〜 72 mm の間で推移しているが、体長分布のピークは徐々に小さい方へと偏っている傾向が認められる。1995 年にはピークは 61-70 mm にあったが、2年後の 1997 年には 51-60 mm にピークが見られるようになっている。また、最少体長群である 41-50 mm のものについてみると、1995 年にはごくわずか（数パーセント）しか見られなかったのが、分布のピークが小さい方へと偏るにしたがって増加し、2003 年には 20% を越えるに至っている。即ち、河口堰運用後は遡上時のアユの体サイズが小型化していると言える。アユの遡上に関しては、一般に大きい体サイズのものほど早期に遡上し、小さいものは遅い時期に遡上すると言われている 18）。この傾向は河口堰
における遡上アユのモニタリングデータ- 63 -

からも読み取ることができる 33）。即ち、遡上初期の 4 月上旬に遡上した稚アユでは体長組成のピークは 81-90 mm にあるが、その後日を経るにしたがってピー
クの体長は小さい方へと移動し、5 月上旬では 56-65 mm、5 月中下旬には 5155 mm、6 月中旬には 41-55 mm となっている。
塚本（1988）は「回遊の原則」として「早生まれほど若齢で早期に移動する」、「成長のよいものほど小サイズで早期に移動する」ということを挙げている 18）。
この原則にしたがえば、河口堰運用後の
長良川では早期に遡上する成長のよい個体が少なく、逆に晩期に遡上する成長の悪い個体が増えている可能性がある。そのことを裏付けるデータがある。新村（2000）は建設省・水資源公団が行った河口堰直上流での遡上アユの採捕調査で、アユの耳石から推定されたふ化日の組成を 1997 年から 1999 年の 3 カ年について比較している 5）。1997 年に採捕された遡上アユのふ化日は 9 月下旬から 12月中旬までの間にあり、そのピークは
11 月上旬にあった。1998 年には 12 月下旬にふ化したものまでが含まれ、ふ化日のピークは 11 月中旬とやや遅くなっている。さらに、1999 年に採捕された遡上アユではふ化日は 10 月下旬から１
月下旬までの間にあり、ふ化日のピーク
も 11 月下旬へと大幅に遅くなっている。
河川でのアユの産卵期は、秋季の河川流量による親アユの降下時期の違いなど、
環境要因によって多少前後することもある。1996 年から 1998 年における秋季（9 月と 10 月）の墨俣地点での月間水位を比較する限りでは、3 ヶ年で顕著な水位 の 差 は 認 め ら れ ず、1996 年 が 他 の2 ヶ年よりも出水の回数が多い傾向は認められない 34）。流量などの河川状況のの 1 つとして、早期に産まれたアユほど途中で死に絶え易く、遅い時期に産まれたアユの生残率が高いということが考えられる。このように考える理由として、産卵期中の水温の違いが挙げられる 5）。
即ち、産卵期の初期には水温が高いため、ふ化までに要する時間も短く、ふ化仔魚の基礎代謝率が高いため卵黄の消費速度も速い。また、絶食生残日数は水温が高いほど短い 35）。このような状況では長時間を要する湛水域の通過時にほとんどの個体が餓死するであろう。一方、産卵期の晩期に産卵された卵のサイズは大きい傾向があり 22）、仔魚が利用できる栄養が相対的に多い。また、この時期には水温が低下しており、ふ化までに要する時間も極めて長くなる。さらに、ふ化仔
魚の基礎代謝率は低水温によって低く抑えられ、卵黄の吸収にも時間がかかるため、絶食生残日数は長くなる。したがって、湛水域の通過にも耐え、海へと辿り着く個体の割合も多くなるに違いない。
新村（2000）5） の仮説が正しければ、
さらに以下のような展開が予想される。
塚本（1988）による回遊の原則 18）にしたがうと、遅くにふ化した個体は海に出た後、小さい体サイズで遅い時期に遡上することになる。この点は実際にデータの裏付けがある 33）。遅い時期に河川に遡上した個体は産卵期までの間に河川で大きく成長することはできない。このよ
うな小型の個体は、できるだけ成長してから繁殖に加わる方が繁殖成功度を増すことができるため、遅い時期に繁殖を行う 21）。このように、遅くに産まれた個
体は自身の繁殖時期も遅くなり、その子の世代も遅生まれとなる。このような状況が数年続けば、その河川には小型のアユが多くなり、繁殖期自体も全体として遅い時期にずれ込むことが予想される。

違い以外に、アユのふ化日が遅れる原因- 64 -

おわりに下流域生物相調査団の足立 孝氏、当時
岐阜大学教育学部の学生であった安田素之氏、纐纈光紀氏、および松岡秀香氏に多大なご協力をいただいた。豊田市矢作川研究所の山本敏哉博士には文献を提供していただいたほか、原稿を見ていただ
き貴重なご助言を賜った。以上の方々に心よりお礼申し上げる。

河口堰が運用されてから現在（2010年）までの長良川におけるアユの状況を見ると、運用後の数年はアユの遡上数が減少し、それに伴ってアユの漁獲高も激減した。また遡上してくるアユのふ化日
は通常ではあり得ないような遅い時期のものが多くなり、親魚自体の産卵期も遅くなる傾向にある。その原因は、仔魚の文 献
海域への流下が堰によって妨げられたことによると考えられる。ここ数年は遡上
１）中日新聞．2000．河口ぜきでアユ量が増加し漁獲高も回復したが、その原そ上激減 長良川漁師の 7 割実感
因は人の手による受精卵の運搬・仔魚放
漁協が初調査：建設省は「減少なし」
流によるところが大きいようである。さきょう環境庁に調査要請（2000 年
らに中流域では人工種苗生産された稚魚
2 月 21 日付）．長良川ホームページ：
が毎年のように放流され続けている。こhttp://www4.ocn.ne.jp/˜tamo/kのようにして増えたアユは果たして長良
akouzeki/seki.html（参照 2010-4川の「天然アユ」と呼べるのであろうか。
9）．
人の手を加えた放流用の卵やそれに由来
２）岐阜新聞．2010．岐阜海流 第３する仔稚魚は、少ない親魚から得られた章 断ち切られた川：小型化するアものに由来するため、遺伝的な多様性は
ユ 河口堰で回遊に異変も（2010低い。その中からさらに選ばれた親魚か
年 2 月 28 日付）．岐阜新聞ホーム
ら翌年の放流用の仔魚を得て放流するわ
ペ ー ジ：http://www.gifuけであるから、年を経るにしたがって長np.co.jp/tokusyu/2010/gifu̲kai良川のアユの遺伝的多様性は著しく低下
ryu/3/gifu̲kairyu3̲9.shtml（参して行く可能性が高い。多様性の低下は
照 2010-4-9）．
環境変動による不安定な漁獲高や、免疫
３）西 田 睦．2002．ア ユ．川 那 部 浩
力の低下による斃死など、更なる問題を哉・水野信彦・細谷和海（編・監修），
引き起こす原因ともなる。アユ資源の減
pp. 66-79．山渓カラー名鑑 日本
少の根本的な原因を取り除かない限り、の淡水魚．山と渓谷社，東京．
長良川のアユにも、そのアユを基盤とし
４）和田吉弘・稲葉左馬吉．1967．長良
た観光や産業にも未来はない。
川におけるアユの産卵から仔アユの降下まで．VIII．生産率と損耗率．
木曽三川河口資源調査団（編），pp.
謝辞
7-11．木曽三川河口資源調査報告
この報告をまとめるにあたり、長良川
第4号.
下流域生物相調査団の山内克典氏（岐阜５）新村安雄．2000．長良川河口堰建大学名誉教授）には降下仔アユの調査の設による魚類，特にアユ，サツキマ
計画立案から実施にいたるまでご協力いスに対する影響．財団法人日本自然
ただいた。降下仔アユの調査では長良川保護協会保護委員会河口堰小委員会- 65 -

（編），pp. 60-78．河口堰の生態系への影響と河口域の保全．財団法人
日本自然保護協会，東京．
６）村山隆夫・鈴木規夫・西原隆通・成岡俊男．1970．酒匂川におけるア
ユ仔魚及び卵の降海状況調査― II．
神奈川県淡水魚増殖場報，8: 135147.
７）武藤義範・浅野篤志・原 徹・斉藤
薫・土川博之．1996．長良川におけるアユ仔魚の降下状況，1994 年．
岐水試研報・情報及び資料，（41）:37-40.
８）原 徹・浅野篤志・斉藤 薫・一柳
哲也・土川博之．1997a．長良川におけるアユ仔魚の降下状況― II．岐
水試研報・情報及び資料，（42）: 2326.
９）原 徹・武藤義範・岡崎 稔・一柳
哲也・浅野篤志・土川博之．1998．
長良川におけるアユ仔魚の降下状況―III．岐水試研報・情報及び資料，（43）: 15-17.
１０）原 徹・斉 藤 薫・一 柳 哲 也．
1997b．アユ資源の増殖に関する研究―III．長良川に天然遡上するア
ユの耳石調査．岐水試研報，（42）:1-6.
１１）高橋勇夫・東 健作．2006．ここまでわかった アユの本．築地書館，東京，p. 265.
１２）伊 藤 隆・岩 井 寿 夫・古 市 達 也．
1968．アユ種苗の人工生産に関する研究― LXII．人工孵化仔魚の初期生残および成長に対する給餌開始期の影響（2）．木曽三川河口資源調査団（編），pp. 585-616．木曽三川
河口資源調査報告第 5 号 .
１３）兵藤則行・関 泰夫．1985．海産稚
仔アユに関する研究― II．流下仔ア
ユの生残におよぼす絶食の影響（1）．

新潟内水面水産試験場調査研究報告，
12: 15-22.
１４）塚本勝己．1991．長良川・木曽川・利根川を流下する仔アユの日齢．日
本水産学会誌，57: 2013-2022.
１５）中 村 稔・廣 瀬 卓 雄・西 依 忠 之．
1990．ア ユ の 遡 上 降 下 生 態．
Proceedings of the International
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Gifu Japan, October 8-10, 1990,
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１６）塚本勝己・望月賢二・大竹二雄・山崎幸夫．1989．川口水域におけるアユ仔魚の分布・回遊・成長．水産土木，25: 47-57.
１７）浜田理香・木下 泉．1988．土佐湾の砕波帯に出現するアユ仔稚魚の食性．魚類学雑誌，35: 382-388.
１８）塚本勝己．1988．アユの回遊メカ
ニズムと行動特性．上野輝彌・沖山宗雄（編），pp. 100-133．現代の魚類学．朝倉書店，東京．
１９）伊藤猛夫・二階堂 要・野田一郎・
榊原慎吾．1965．のぼりアユの生態 II．木曽三川河口資源調査団（編），pp. 51-78．木曽三川河口資源調査
報告第 2 号．
２０）伊藤猛夫・榊原慎吾・二階堂 要．
1967．木曽三川，とくに長良川におけるアユのそ上量，生息量，漁獲量について．木曽三川河口資源調査団（編），pp. 55-76．木曽三川河口
資源調査報告第 4 号．
２１）井口恵一朗．1996．アユの生活史
戦略と繁殖．桑村哲生・中嶋康裕（編），pp. 42-77．魚類の繁殖戦略
1．海游舎，東京．
２２）Iguchi, K. and Yamaguchi, M.
1994. Adaptive significance ofinter- and intrapopulational egg
size variation in ayu- 66 -Plecoglossus altivelis(Osmeridae). Copeia, 1994: 184190.
２３）足立 孝．1994．河口堰が回遊魚に与える影響．長良川下流域生物相調査団（編），pp. 92-99．長良川下流域生物相調査報告書．長良川下流域生物相調査団，岐阜．
２４）古 屋 康 則・足 立 孝・山 内 克 典．
1999．長良川におけるアユ仔魚の流下状況．長良川河口堰事業モニタ
リング調査グループ・長良川研究フォーラム・財団法人日本自然保護協会（編），pp. 109-116．長良川河口堰が自然環境に与えた影響．財団
法人日本自然保護協会，東京．
２５）和田吉弘・稲葉左馬吉．1968．長良川におけるアユの産卵から仔アユの降下まで．XII．衝撃に対する抵抗性及び生存時間について．木曽三川
河口資源調査団（編），pp. 10-15．
木曽三川河口資源調査報告第 5 号 .
２６）石崎博美・小林良雄・佐藤 茂・小山忠幸．1986．昭和 61 年度指定調査研究助成事業報告書―海産稚アユの資源生態に関する研究―．神奈川
県．35 pp.
２７）石崎博美・小林良雄・佐藤 茂・小山忠幸．1987．昭和 62 年度指定調査研究助成事業報告書―海産稚アユの資源生態に関する研究―．神奈川
県．32 pp.
２８）嶋田啓一・後藤浩一・山本一生・和田吉弘．2006．長良川における稚アユ遡上量の予測に関する検討．日
本水産学会誌，72: 665-672.
２９）和田吉弘．1993．長良川のアユづ
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３０）古屋康則・安田素之・纐纈光紀・松
岡秀香・山内克典．2010．堰湛水域
におけるアユ仔魚の降下数―採集数に見られる日周変動の原因・降下数の揖斐川との比較について―．長良川河口堰モニタリング調査グループ（編），pp. 3-8．長良川河口堰運用
10 年後の環境変化とそれが地域社会に及ぼした影響の解析．長良川河口堰モニタリング調査グループ，名古屋．
３１）東京都島しょ農林水産総合センター
ホ ー ム ペ ー ジ．http://www.ifarc.
metro.tokyo.jp/22,2748,44.html（2010 年 4 月 1 日参照）．
３２）山本敏哉・永友昌秀．2010．明治用
水頭首工におけるアユの遡上データ（1998 〜 2009 年）．矢作川研究，
14: 73-76.
３３）国土交通省中部地方整備局・水資源機構中部支社．2004．中部地方ダム等管理フォローアップ（堰部会）
平成 15 年次報告書．国土交通省中部地方整備局・水資源機構中部支社．
３４）国土交通省水文水質データベース．
http://www1.river.go.jp/（2010 年
4 月 30 日参照）．
３５）伊 藤 隆・富 田 達 也・岩 井 寿 夫．
1971．アユ種苗の人工生産に関する研究 LXXII ―人工ふ化仔魚の絶食生残に対するふ化水温と飼育水温との温度差の影響．アユの人工養殖研究，（1）: 99-118.

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