植物科学最前線 13:79 (2022)

多様な骨格を持つストリゴラクトンの生合成経路
米山香織
愛媛大学農学研究科〒790-8566 愛媛県松山市樽味 3-5-7

Biosynthetic pathway of structurally diverse strigolactones
Kaori Yoneyama
Graduate School of Agriculture, Ehime University,
3-5-7 Tarumi, Matsuyama, Ehime, 790-8566, Japan
Keywords: plant hormone, root parasitic plant, strigolactone
DOI: 10.24480/bsj-review.13b5.00228
１．はじめにストリゴラクトンは, 1966 年, アメリカの USDA のグループによって，根寄生雑草 Striga の発芽を誘導する発芽刺激物質としてワタの根浸出液から単離構造決定された (Cook et al.
1966)。植物が寄生されるリスクを冒してまで発芽刺激物質ストリゴラクトンを分泌する理由は長い間不明であったが, 2005 年に大阪府立大学の秋山らは, ミヤコグサの根浸出液から, 絶対共生菌であるアーバスキュラー菌根（AM）菌の菌糸分岐誘導物質としてストリゴラクトンを単離し (Akiyama et al. 2005), ストリゴラクトンの根圏シグナルとしての重要性が明らかとなった。AM 菌は, 宿主植物の根の近傍でのみ菌糸を激しく分岐させ, 共生の準備を整える。
すなわち植物は, 菌糸分岐誘導物質であるストリゴラクトンを, AM 菌の宿主認識シグナルとして分泌していると考えられるようになった。一方, 同じ年にオランダのグループは, ストリゴラクトンと ABA の構造類似性から, ストリゴラクトンは ABA と同様にプラスチドのカロテノイドから生合成されるという仮説を建て, カロテノイド生合成阻害剤やカロテノイド生合成変異体を用いた実験から, 仮説の正当性を示した (Matsusova et al. 2005) 。また, ホワイ
トルーピンやシロイヌナズナなどのような AM 共生しない植物も, ストリゴラクトンを生産していることが明らかとなり, ストリゴラクトンの新しい機能の存在が示唆された(Goldwasser et al. 2008; Yoneyama et al. 2008)。そして 2008 年, 過剰な地上部枝分かれの表現型が見られる変異体を用いた実験により, ストリゴラクトンは植物の地上部枝分かれを抑制する新奇植物ホルモンであることが 2 つのグループから同時に報告された (Gomez-Roldan et al.
2008; Umehara et al. 2008)。その後, ストリゴラクトン欠損変異体と合成ストリゴラクトン（GR24）を利用した実験により, 地上部だけでなく地下部の形態形成制御に, AM 菌だけでなく根粒菌共生に, ストリゴラクトンが関与していることが次々に報告された（図 1）。

K. Yoneyama - 1
BSJ-Review 13:79 (2022)

植物科学最前線 13:80 (2022)

AMAM

図 1 植物成長におけるストリゴラクトンの機能
青の矢印は促進, 黒のバーは抑制を示している。エンドウ, シロイヌナズナ, イネのストリゴラクト
ン生合成・受容シグナル伝達欠損変異体の表現型や, 合成ストリゴラクトンを与えることによる表現型の回復を詳細に調べることにより, これらの機能は明らかにされてきた (Yoneyama. 2019)。

２．ストリゴラクトンの基本骨格ストリゴラクトンは, 現在, その構造の違いから, 典型的ストリゴラクトンと非典型的ストリゴラクトンとに大別されている（図 2）。すなわち, 根寄生雑草 Striga の発芽刺激物質として単離構造決定された strigol の様に, ６あるいは７員環（A 環）と５員環（B 環）, ラクトン（C 環）から構成される３環性ラクトンとメチルフラノン（D 環）がエノールエーテル結合した構造を持つものが, 典型的ストリゴラクトンと呼ばれ, 一方, 完全な３環性ラクトンを持たず, D 環とエノールエーテル結合した構造だけを持つものは, 非典型的ストリゴラクトンと呼ばれている。典型的ストリゴラクトンの C 環の立体配置が, 配位 (orobanchol-type) か,配位 (strigol-type)であるかによっても生合成経路は微妙に異なっている（図 3）。
これまでにストリゴラクトンは, 主に根寄生雑草の発芽刺激物質の活性を指標として, 30種類以上が単離・構造決定されている。また, 少なくとも 10 種類以上の構造未知のストリゴラクトンの存在が示唆されている。そして興味深いことに, 1 つの植物は少なくとも 3 つ以上のストリゴラクトンの混合物を分泌しているが, その理由は不明である(Yoneyama and Brewer.
2021)。
Orobanchol は, 日本にも帰化している根寄生植物 Orobanche minor の発芽刺激物質として,アカクローバーの根浸出液から単離構造決定された (Yokota et al. 1998)。その後, ダイズ, エンドウのようなマメ科植物, マリーゴールド, レタスのようなキク科植物, ナス科のトマト,単子葉類のイネなどの根浸出液からも同定された (Yoneyama et al. 2008; Umehara et al. 2008;

K. Yoneyama - 2BSJ-Review 13:80 (2022)

植物科学最前線 13:81 (2022)

Yoneyama et al. 2011)。Orobanchol 同様, ソルガムの根浸出液から単離構造決定された sorgomol(Xie et al. 2008)も, マメ科のレンゲ, キク科のコスモスから同定され, 様々な植物種に広く分布している (Yoneyama et al. 2008; Yoneyama et al. 2011)。一方, タバコの根浸出液から単離構造決定された solanacol (Xie et al. 2007) は, トマトやベンサミアーナタバコとナス科のみでしか確認されておらず, エンドウの根浸出液から単離構造決定された fabacyl acetate (Xie et al.
2009)は, ソラマメのみと, 特定のマメ科でのみしか確認されていない (Trabelsi et al. 2017)。
Zealactone は, トウモロコシの根浸出液から単離構造決定された, ABC 環を持たない非典型的ストリゴラクトンであるが, イネ, ソルガム, ミレットなどの他のイネ科植物からは検出されていない (Xie et al. 2017)。

OO

CA

BO
OH

O

Strigol

典型的ストリゴラクトン
Orobanchol-type

Strigol-type

OOO
DOO

O

OOO

OH

OOH

OO

OOO

O

O

O
O

Orobanchol

Solanacol

Fabacyl acetate

Sorgomol

5-Deoxystrigol

ア カ ク ロ ーバー、 ダイ ズ、ト マ ト 、 レ タ ス、 イ ネな どタ バコ 、 ト マト 、ベン サミ ア ーナ

エ ン ド ウ、 ソ ラ マメ

ソ ルガム、
レ ン ゲ、 コ スモ ス など

ワタ 、 ミ ヤコ グサ、
ソ ルガム、 コ スモ ス など

非典型的ストリゴラクトン
HO

O

OO

O
HOO
O

O

OOOO

O

OO

OOOZelactone

Heliolactone

Avenaol

ト ウモ ロ コ シ

ヒ マワリ

エ ン バクO

図 2 天然ストリゴラクトンの構造
ストリゴラクトンは, エノールエーテル結合および D 環を共通の骨格としてもつ（strigol の青の線）。この部分は活性に必須な構造である。典型的ストリゴラクトンの C 環の立体配置の違いを赤で示した。
Strigol-type は C 環がβ配位, orobanchol-type はα配位となっている。非典型的ストリゴラクトンの
heliolactone は, ヒマワリの根浸出液から単離構造決定された (Ueno et al. 2014)。BC 環部分は閉環していないが, ストリゴラクトン前駆体である carlactone（図 3）に類似した構造であるのに対し, zealactone やエンバクから単離構造決定された avenaol (Kim et al. 2014)は, その前駆体が予想できないほど自由な構造をしており, 多種多様なストリゴラクトンが潜在的に多数存在することが予想される。

３．ストリゴラクトンの生合成経路過剰な地上部枝分かれの原因遺伝子が, シロイヌナズナ, エンドウ, イネ, ペチュニアから同定され, それぞれ, MORE AXILLARY GROWTH (MAX), RMOSUS (RMS), DWARF (D),K. Yoneyama - 3
BSJ-Review 13:81 (2022)

植物科学最前線 13:82 (2022)

DECREASED APICAL DOMINANCE (DAD）と名付けられ, 機能解析が行われた。その結果, ス
トリゴラクトンは共通した主要合成経路をもっており, カロテノイド異性化酵素, 2 つのカロテノイド酸化開裂酵素の連続的な反応により, カロテノイドから非典型的ストリゴラクトンである carlactone (CL)が生成される（図 3）。CL は, 大腸菌を用いた in vitro 系により同定されたが (Alder et al. 2012), その後, イネやシロイヌナズナに内生物質として存在することが確認された (Seto et al. 2014)。
シトクロム P450 をコードする CYP711A は, CL から carlactonoic acid (CLA)への変換を触媒する (Abe et al. 2014)。この CL から CLA への変換は, 既述の植物 4 種だけでなく, ソルガム,トウモロコシ, トマトなどの主要作物, 下等植物のイヌカタヒバ, モデル樹木のポプラのCP711A も全て触媒することが明らかにされており, 植物界に高く保存されていることがわかる (Yoneyama et al. 2018)。興味深いことに, 植物種によっては, CYP711A が, CLA からさらに典型的ストリゴラクトンへの変換を触媒する。例えば, シロイヌナズナは, CYP711A1 の 1つしか持っていないが, イネ（Oryza sativa）は 5 つの CYP711A を持っている。そのうちの 1つ, CYP711A2 は, CL をイネの主要なストリゴラクトンの１つである 4-deoxyorobanchol (4DO)へと変換する (Zhang et al. 2014)。さらにもう１つの CYP711A3 は, 4DO を orobanchol へと変換する (Zhang et al. 2014)。CYP711A の機能を調べた植物種の中で, 4DO を生産・分泌する事が確認されている植物の CYP711A は, CL から CLA を経て 4DO を生成する。しかし, orobancholを生産しているが, 4DO を生産していない植物の CYP711A は, 4DO を基質として与えても,イネの CYP711A3 のように orobanchol を生成しない事がわかった。しかし, トウモロコシは,4DO も orobanchol も生産・分泌する事が確認できないにも関わらず, 3 つの CYP711A のうち,CYP711A18 が, 4DO から orobanchol へと変換する能力を持っている事がわかった。これらのことから, 植物のストリゴラクトン生産能力は, 本来備わっている特性だけでなく, 基質の有無によっても決定されることが示唆された (Yoneyama et al. 2018)。
最近では, 逆遺伝学的手法により, CLA 以降の合成経路の解明が急激に進んでいる。シロ
イヌナズナでは, メチルトランスフェラーゼにより, CLA から methyl carlactonoate（MeCLA）
ヘ (Wakabayashi et al. 2021b), 2-オキソグルタル酸/鉄依存性ジオキシゲナーゼにより, MeCLAから hydroxymethyl carlactonoate（1’-OH-MeCLA）へと変換される (Yoneyama et al. 2020)。さらに, CYP711A 以外のシトクロム P450 の関与も次々に報告されている。CYP722C は,CYP711A とは全く異なるクレイドに位置するが, ササゲやトマトの CYP722C は, CLA を直接 orobanchol へと変換する事が明らかにされた (Wakabayashi et al. 2019)。一方, ワタの
CYP722C は, CLA から 5-deoxystrigol への変換を触媒した (Wakabayashi et al. 2020)。別のクレイドに位置するソルガムの CYP728B35 は, リン酸欠乏によって発現が上昇することにより選抜され, 5-deoxystrigol から sorgomol への変換に関与する (Wakabayashi et al. 2021a)。さらに,多様なストリゴラクトン生成には, CL の下流だけでなく, カロテノイドかK. Yoneyama - 4
BSJ-Review 13:82 (2022)

植物科学最前線 13:83 (2022)

Figure 2

ら枝分かれした上流も重要であることが示唆されている（Baz et al. 2018, 図 3 のライトブルー背景）。

all-trans-β-carotene
OHIsomerase(AtD27, D27)
HOzeaxanthin
Isomerase (D27)9-cis-β-carotene
9-cis-zeaxanthin

CCD7(MAX3, RMS5, DAD3, D17)

CCD7 (D17)O

9-cis-3-hydroxy-β-apo-10'-carotenal
CCD8 (D10)9-cis-β-apo-10'-carotenal
CCD8(MAX4, RMS1, DAD1, D10)

O

HO

O

O

O

O

3-hydroxy-carlactone (3-OH-CL)O

carlactone (CL)CYP711AsHOO

O

VuCYP722C
SlCYP722C

O
O

Os900

O

O

Os1400O

carlactonoic acid (CLA)
Oxidoreductase(LBO)

Methyltransferase(unknown)
O

O

O

O

OH

O

O

orobanchol

4-deoxyorobanchol
O

O

O

O

GaCYP722C

O

O

O

O

O

SbCYP728B35 HO
O

O

O

O

O

O

O

methyl carlactonoate (MeCLA)

sorgomol5-deoxystrigol

Oxidoreductase(LBO)
OHO

OOOO

hydroxymethyl carlactonoate(1'-OH-MeCLA)

MAXRMS
Arabidopsis Pea
Vu:
CowpeaSl:Tomato

DADPetunia

DRice

Ga:
CottonSb:
Sorghum

図 3 ストリゴラクトンの生合成経路 (Yoneyama and Brewer 2021)

K. Yoneyama - 5
BSJ-Review 13:83 (2022)

植物科学最前線 13:84 (2022)

４．養分条件によるストリゴラクトンの生産・分泌制御
AM 菌と共生する植物において, ストリゴラクトンの生産・分泌量は植物の養分状況に強く依存する。AM 菌による宿主植物への養分供給において, 最も重要視されている養分はリン酸であるが, これまで調べられた AM 菌の宿主植物は, 共通してリン酸欠乏によってストリゴラクトンの生産・分泌が顕著に促進される。一方, ソルガム, トウモロコシ, レタス, マリーゴールドなどは, リン酸欠乏だけでなく窒素欠乏によってもそれぞれのストリゴラクトン生産・分泌が促進される。しかし, アカクローバー, アルファルファは, 窒素欠乏では促進されない。根粒菌と共生関係を形成するマメ科植物は, AM 菌による窒素供給を期待せず, ストリゴラクトン分泌が窒素欠乏には応答しない可能性が考えられたが, 同じマメ科のレンゲは,窒素欠乏でもストリゴラクトンの分泌が顕著に促進された。また, 非マメ科のトマトは窒素欠乏には応答しなかった (Yoneyama et al. 2012; Yoneyama. 2019)。このような養分欠乏に対する異なるストリゴラクトン分泌応答の理由は不明のままである。さらに, AM 共生しないマメ科のホワイトルーピンやシロイヌナズナは, 窒素欠乏でもリン酸欠乏でもストリゴラクトンの分泌は促進されない (Yoneyama et al. 2008; Seto et al. 2014)。AM 菌の非宿主植物が養分欠乏によるストリゴラクトン分泌促進が認められないことは合理的であるが, シロイヌナズナでは, 窒素欠乏やリン酸欠乏によって地上部枝分かれ抑制が認められることから (de Jong et al.
2014; Kohlen et al. 2011), 養分欠乏がストリゴラクトン生産に影響を与えている可能性は否定できない。窒素欠乏によって, シロイヌナズナのストリゴラクトン生合成遺伝子の発現が増加するという報告はある(Ito et al. 2016) が, どのストリゴラクトンの内生量が上昇するのかは明らかになっていない。少なくともリン酸欠乏による CL の内生量増加は認められなかった (Seto et al. 2014)。

５．今後の展望多種多様なストリゴラクトンがどのように生合成され, 分泌されるのか, その仕組みを解明することにより, なぜ, 植物は多種多様なストリゴラクトンを生産・分泌するのか, その理由解明につながることが期待される。

謝辞
シンポジウムの企画に際しては, オーガナイザーとして瀬尾光範博士（理化学研究所）と岡本昌憲博士（宇都宮大学）にご尽力頂きました。感謝申し上げます。
本研究は, JST さきがけ（JPMJPR17QA）および科研費（15J40043, 16K18560）の助成を受けたものです。

引用文献
Abe S, Sado A, Tanaka K, Kisugi T, Asami K, Ota S, Kim HI, Yoneyama K, Xie X, Ohnishi T et al.
(2014) Carlactone is converted to carlactonoic acid by MAX1 in Arabidopsis and its methyl ester
can directly interact with AtD14 in vitro. Proc Natl Acad Sci U S A 111: 18084-18089.
doi.org/10.1073/pnas.1410801111

K. Yoneyama - 6
BSJ-Review 13:84 (2022)

植物科学最前線 13:85 (2022)

Akiyama K, Matsuzaki K, Hayashi H. (2005) Plant sesquiterpenes induce hyphal branching inarbuscular mycorrhizal fungi. Nature 435: 824–827. doi:10.1038/nature03608
Alder A, Jamil M, Marzorati M, Bruno M, Vermathen M, Bigler P, Ghisia S, Bouwmeester H, Beyer
P, Al-Babili S. (2012) The path from -caroteine to carlactone, a strigolactone-like plant hormone.
Science 335: 1348-1351. doi. 10.1126/science.1218094
Baz L, Mori N, Mi J, Jamil M, Kountche BA, Guo X, Balakrishna A, Jia KP, Vermathen M, Akiyama
K et al. (2018) 3-Hydroxycarlactone, a novel product of the strigolactone biosynthesis core
pathway. Mol Plant 11: 1312-1314. doi.org/10.1016/j.molp.2018.06.008
Cook CE, Whichard LP, Turner B, Wall ME, Egley GH. (1966) Germination of witchweed (Strigalutea Lour.): isolation and properties of a potent stimulant. Science 154:1189-1190.
doi.org/10.1126/science.154.3753.1189
de Jong, George G, Ongaro V, Williamson L, Willetts B, Ljung K, McCulloch H, Leyser O. (2014)
Auxin and strigolactone signaling are required for modulation of Arabidopsis shoot branching bynitrogen supply. Plant Physiol 166: 384-395. doi.org/10.1104/pp.114.242388
Goldwasser Y, Yoneyama K, Xie X, Yoneyama K. (2008) Production of strigolactones by
Arabidopsis thaliana responsible for Orobanche aegyptiaca seed germination. Plant Growth Regul
55: 21-28. doi.org/10.1007/s10725-008-9253-z
Gomez-Roldan V, Fermas S, Brewer PB, Puech-Pages V, Dun EA, Pillot JP, Letisse F, Matsusova R,Danoun S, Portais JC et al. (2008) Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature 455: 189-194.
doi:10.1038/nature07271
Ito S, Ito K, Abe N, Takahashi R, Sakai Y, Yajima S. (2016) Effects of strigolactone signaling on
Arabidopsis growth under nitrogen deficient stress condition. Plant signaling & behavior 11:
e1126031. doi.org/10.1080/15592324.2015.1126031
Kim Hl, Kisugi T, Khetkam P, Xie X, Yoneyama K, Uchida K, Yokota T, Nomura T, McErlean CSP,
Yoneyama K. (2014) Avenaol, a germination stimulant for root parasitic plants from Avena
strigose. Phytochemistry 103: 85-88. doi.org/10.1016/j.phytochem.2014.03.030
Kohlen W, Charnikhova T, liu Q, Bours R, Domagalska MA, Beguerie S, Verstappen F, Leyser O,Bouwmeester H, Ruyter-Spira C. (2011) Strigolactones are transported through the xylem and playa key role in shoot architectural response to phosphate deficiency in nonarbuscular mycorrhizal hostArabidopsis. Plant Physiol 155: 974-987. doi.org/10.1104/pp.110.164640
Matusova R, Rani K, Verstappen FWA, Franssen MCR, Beale MH, Bouwmeester HJ. (2005) The
strigolactone germination stimulants of the plant-parasitic Striga and Orobanche spp. are derived
from the carotenoid pathway. Plant Physiol 139: 920-934. doi.org/10.1104/pp.105.061382Seto Y, Sado A, Asami K, Hanada A, Umehara M, Akiyama K, Yamaguchi S. (2014) Carlactone is an
endogenous biosynthetic precursor for strigolactones. Proc Natl Acad Sci U S A 111: 1640–1645.
doi.org/10.1073/pnas.1314805111
Trabelsi I, Yoneyama K, Abbes Z, Amri M, Xie X, Kisugi T, Kin HI, Kharrat M, Yoneyama K. (2017)
Characterization of strigolactones produced by Orobanche foetida and Orobanche crenata resistantfaba bean (Vicia faba L.) genotypes and effects of phosphorus, nitrogen, and potassium deficienciesK. Yoneyama - 7
BSJ-Review 13:85 (2022)

植物科学最前線 13:86 (2022)

onstrigolactone

production.

SouthAfrican

JournalBotany108:15-22.

doi.org/10.1016/j.sajb.2016.09.009
Ueno K, Furumoto T, Umeda S, Mizutani M, Takikawa H, Batchvarova R, Sugimoto Y. (2014)
Heliolactone, a non-sesquiterpene lactone germination stimulant for root parasitic weeds fromsunflower. Phytochemistry 108: 122-128. doi.org/10.1016/j.phytochem.2014.09.018
Umehara M, Hanada A, Yoshida S, Akiyama K, Arite T, Takeda-Kamiya N, Magome H, Kamiya Y,
Shirasu K, Yoneyama K et al. (2008) Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones.
Nature 455: 195–200. doi:10.1038/nature07272
Wakabayashi T, Hamana M, Mori A, Akiyama R, Ueno K, Osakabe K, Osakabe Y, Suzuki H, Takikawa
H, Mizutani M et al. (2019) Direct conversion of carlactonoic acid to orobanchol by cytochrome P450
CYP722C in strigolactone biosynthesis. Sci Adv 5: eaax9067. doi: 10.1126/sciadv.aax9067
Wakabayashi T, Ishiwa S, Shida K, Motonami N, Suzuki H, Takikawa H, Mizutani M, Sugimoto Y.
(2021a) Identification and characterization of sorgomol synthase in sorghum strigolactone
biosynthesis. Plant Physiol 185: 902-913. doi.org/10.1093/plphys/kiaa113
Wakabayashi T, Shida K, Kitano Y, Takikawa H, Mizutani M, Sugimoto Y. (2020) CYP722C from
Gossypium arboreum catalyzes the conversion of carlactonoic acid to 5-deoxystrigol. Planta 251: 97.
doi.org/10.1007/s00425-020-03390-6
Wakabayashi T, Yasuhara R, Miura K, Takikawa H, Mizutani M, Sugimoto Y. (2021b) Specificmethylation of (11R)-carlactonoic acid by an Arabidopsis SABATH methyltransferase. Planta 254:88
doi.org/10.1007/s00425-021-03738-6
Xie X, Kisugi T, Yoneyama K, Nomura T, Akiyama K, Uchida K, Yokota T, McErlean CSP, Yoneyama
K (2017) Methyl zealactonoate, a novel germination stimulant for root parasitic weeds produced bymaize. J. Pest. Sci. 42: 58-61. doi.org/10.1584/jpestics.D16-103
Xie X, Kusumoto D, Takeuchi Y, Yoneyama K, Yamada Y, Yoneyama K. (2007) 2-epi-orobanchol andsolanacol, two unique strigolactones, germination stimulants for root parasitic weeds, produced bytobacco. J Agric Food Chem 55: 8067-8072. doi.org/10.1021/jf0715121
Xie X, Yoneyama K, Harada Y, Fusegi N, Yamada Y, Ito S, Yokota T, Takeuchi Y, Yoneyama K.
(2009) Fabacyl acetate, a germination stimulant for root parasitic plants from Pisum sativum.
Phytochemistry 70: 211-215. doi.org/10.1016/j.phytochem.2008.12.013
Xie X, Yoneyama K, Kusumoto D, Yamada Y, Takeuchi Y, Sugimoto Y, Yoneyama K. (2008)
Sorgomol, germination stimulant for root parasitic plants, produced by Sorghum bicolor. Tetrahedron
Letters 49: 2066-2068. doi.org/10.1016/j.tetlet.2008.01.131
Yokota T, Sakai H, Okuno K, Yoneyama K, Takeuchi Y (1998) Alectrol and orobanchol, germination
stimulants for Orobanche minor, from its host red clover. Phytochemistry 49: 1967-1973.
doi.org/10.1016/S0031-9422(98)00419-1
Yoneyama K. (2019) How do strigolactones ameliorate nutrient deficiencies in plants? Engineering
plants for agriculture 11. doi.10.1101/cshperspect.a034686

K. Yoneyama - 8
BSJ-Review 13:86 (2022)

植物科学最前線 13:87 (2022)

Yoneyama K, Akiyama K, Brewer PB, Mori N, Kawano-Kawada M, Haruta S, Nishiwaki H,Yamauchi S, Xie X, Umehara M et al. (2020) Hydroxyl carlactone derivatives are predominant
strigolactones in Arabidopsis. Plant Direct 4: e00219. doi.org/10.1002/pld3.219
Yoneyama K and Brewer PB. (2021) Strigolactones, how are they synthesized to regulate plant growthand development? Curr Opin Plant Biol 63: 102072. doi.org/10.1016/j.pbi.2021.102072
Yoneyama K, Mori N, Sato T, Yoda A, Xie X, Okamoto M, Iwanaga M, Ohnishi T, Nishiwaki H,Asami T. et al. (2018) Conversion of carlactone to carlactonoic acid is a conserved function ofMAX1 homologs in strigolactone biosynthesis. New Phytol 218: 1522–1533.
doi.org/10.1111/nph.15055
Yoneyama K, Xie X, Kim HI, Kisugi T, Nomura T, Sekimoto H, Yokota T, Yoneyama K. (2012)
How do nitrogen and phosphorus deficiencies affect strigolactone production and exudation? Planta
235: 1197-207. doi.10.1007/s00425-011-1568-8
Yoneyama K, Xie X, Kisugi T, Nomura T, Sekimoto H, Yokota T, Yoneyama K. (2011)
Characterization of strigolactones exuded by Asteraceae plants. Plant Growth Regul. 65: 495-504.
doi.10.1007/s10725-011-9620-z
Yoneyama K, Xie X, Sekimoto H, Takeuchi Y, Ogasawara S, Akiyama K, Hayashi H, Yoneyama K.
(2008) Strigolactones, host recognition signals for root parasitic plants and arbuscular mycorrhizal
fungi, from Fabaceae plants. New Phytol 179: 484-494. doi.org/10.1111/j.1469-8137.2008.02462.x
Zhang Y, van Dijk AD, Scaffidi A, Flematti GR, Hofmann M, Charnikhova T, Verstappen F,Hepworth J, van der Krol S, Leyser O et al. (2014) Rice cytochrome P450 MAX1 homologs
catalyze distinct steps in strigolactone biosynthesis. Nat Chem Biol 10:1028-1033.
doi.10.1038/NCHEMBIO.1660

K. Yoneyama - 9
BSJ-Review 13:87 (2022)