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Mechanisms controlling root meristem size
Key words: root meristem, endoreplication, cytokinin
Naoki Takahashi1, Masaaki Umeda1,2
1

Graduate School of Biological Sciences, Nara Institute of Science and Technology,
Takayama 8916-5, Ikoma, Nara 630-0192, Japan
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BSJ-Review 7:201 (2016)

植物科学最前線 7:202 (2016)Ā,§+ļz
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BSJ-Review 7:202 (2016)

植物科学最前線 7:203 (2016)

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BSJ-Review 7:203 (2016)

植物科学最前線 7:204 (2016)­Á³hG]jGh@chlJlƎtype-B ARRƏ&}Ų2#ĽĀĉĒà21ƎHwang et al., 2012Əå!ċņ5ú1ĥÞĴŴ}Á#Ũ$CCS52A1 Ŵ}Á#ĥěÚśÿ5ő!3type-B ARR #m
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BSJ-Review 7:204 (2016)

植物科学最前線 7:205 (2016)

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BSJ-Review 7:205 (2016)

植物科学最前線 7:206 (2016)

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BSJ-Review 7:206 (2016)

植物科学最前線 7:207 (2016)$0(/
Adachi, S., Minamisawa, K., Okushima, Y., Inagaki, S., Yoshiyama, K., Kondou, Y.,
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BSJ-Review 7:207 (2016)

植物科学最前線 7:208 (2016)

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BSJ-Review 7:208 (2016)

植物科学最前線 7:209 (2016)

ARR1/12. Plant Cell Physiol. 56: 727-736.

BSJ-Review 7:209 (2016)

植物科学最前線 7:210 (2016)

1

Nutrient uptake and apoplastic barrier in roots
Keywords: apoplast, Casparian strip, suberin
Takehiro Kamiya
Department of Applied Biological Chemistry, Graduate School of Agricultural and Life Sciences,
The University of Tokyo, 1-1-1 Yayoi, Bunkyo-ku, Tokyo, 113-8657 Japan

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BSJ-Review 7:210 (2016)

植物科学最前線 7:211 (2016)

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(Geldner 2013, Barberon et al. 2014)
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BSJ-Review 7:211 (2016)

植物科学最前線 7:212 (2016)

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(Ranathunge & Schreiber 2011),
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BSJ-Review 7:212 (2016)

植物科学最前線 7:213 (2016)

5
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,

7

,

,

5

PI

5 , PI

6
7

5

5

,

PI

,

7

,

,
6

Vermeer et al. 2014

8 7 ,

,

, 5

-

,

7

5

7

5

-

6

RCN1/OsABCG5
6

5

Shiono et al. 2014

7

5

,

,
3

,

7

1
,

5
6

,

6

7
GPAT5

6

,

5

P450

HORST CYP86A1

6, 5

RALPH CYP86B1 ,5Höfer et al. 2008, Compagnon et al. 2009, Beisson et al. 2007

, 5
7

6

Kosma et al. 2014

6

MYB41
6

MYB41
6

,
7

5

5

,

6

6

, 5

,

6

6

Beisson et al. 2012, Andersen et al.

2015

150
5

,

6

,

Niko Geldner

75David E. Salt

T.Kamiya-4
BSJ-Review 7:213 (2016)

植物科学最前線 7:214 (2016)

Niko Geldner

4
7Casparian strip domain protein CASP
7,

(Roppolo et al. 2011) CASP,
66, CASP1 CASP3

casp1casp3

6Roppolo et al. 2011,,6

Hosmani et al. 2013

7,
5 5

5

6

7

,

, CASP
7,

CASP

,

CASP

Roppolo et al. 2011
6

,

5

6

,
Niko Geldner,

ß-glucronidase GUS

7
,

6

GUS

7

GUS
6

,
7
7

3

5

5

6

,

,

, schengen sgn, , sgn3 sgn4

6

(Pfister et al. 2014, Lee et al. 2013),sgn3
et al. 2014

6,

Pfister

6, CASP1
7

leucine rich repeat receptor like kinase (LRR-RLK)

sgn3
7

,

7,

CASP1
7

5

, SGN3

6

CASP1

5

,

7

5 ,

6

sgn4 , sgn3
7

CASP1

Respiratory burst oxidase homolog F (RBOHF)

5

6

sgn4

Lee et al. 2013

7,

SGN4
,
PER64

6

7

, SGN45
5CASPDavid E. Salt

7,
, PER64

5
7,
ICP-MS
7

Lahner et al. 2003

, enhanced
7

suberin 1 esb1
Baxter et al. 2009,6,
T.Kamiya-5
BSJ-Review 7:214 (2016)

植物科学最前線 7:215 (2016), ESB1,

5

Hosmani et al. 2013
7, PI

casp1casp3

7

7

6

5

5 , casp1casp3 sgn4

6

ESB1 dirigent protein
7

Dirigent protein
7

5

6

1

,

,

ESB1

MYB36

7

esb1
6

MYB36
esb1

Kamiya et al. 2015

myb36
5

,
,

,

corner

cell
7

MYB36
,

CASP
7

, PER64

6

5
7
6

5

, myb36

CASP1-GFP
55 ,6, MYB36 5

6 , MYB36,

6, ChIP-qPCR,

6, MYB36

6, 6

CASP1-GFP

5, MYB36

, ESB

CASP1
7

,

8

5
- ,

,

7

8

6 ,

5

CASP1-GFP

6
5

6

T.Kamiya-6
BSJ-Review 7:215 (2016)

植物科学最前線 7:216 (2016)

6

,

,

, sgn377

5 5Kamiya et al. 2015

6,
6

, MYB36

7
7

5

5

6
3

MYB36

7

, SGN3 myb36
-

,

SGN3

7
5

5 5

7

,

1

SHORTROOT SHRSCARECROW SCR

7Petricka et al. 20125

, SHR, SCR
MYB36

6

, MYB36
7

7
6

MYB36

7

,

,

Liberman et al. 2015

1, MYB36

SCR

5

,

6

5

,

1
5

, 5

7

6
,

casp1casp3, esb1, myb36
Hosmani et al. 2013, Kamiya et al. 2015
6

35

, 5

13
, ,

,
,
7

6

5

1

5

7

7

,
7

,

5

,

7

,

sgn3

,

7

5

1

,

sgn3
6

,

-

,
6

, sgn3 esb1 7
1
7,, sgn3

casp1casp3
5 5

Pfister et al. 2014
7

6

6
3
1

,
,

,

5
5

6

,

7

,
7

Franke et al. 2007, Holbein et al. 2016

,

7

,

T.Kamiya-7
BSJ-Review 7:216 (2016)

植物科学最前線 7:217 (2016)

7

1

,

7

1

-

7
Geldner

7

David E. Salt,

, Baohai Li
726712008

,

,

Niko
5

,
3

Alassimone, J., Naseer, S., & Geldner, N. 2010. A developmental framework for endodermal differentiationand polarity. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 107:5214–5219.
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T.Kamiya-8
BSJ-Review 7:217 (2016)

植物科学最前線 7:218 (2016)

domain-containing protein is part of the machinery required for formation of the lignin-based Casparian
strip in the root. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 110:14498–503.
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Roppolo, D., Boeckmann, B., Pfister, A., Boutet, E., Rubio, M.C., Dénervaud-Tendon, V., Vermeer, J.E.,
Gheyselinck, J., Xenarios, I., & Geldner N. 2014. Plant Physiol. 165:1709-1722
Roppolo D, De Rybel, B., Dénervaud Tendon, V., Pfister, A., Alassimone, J., Vermeer, J.E., Yamazaki, M., Stierhof,
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Takamure, I., Yano, M., Tsutsumi, N., Schreiber, L., Yazaki, K., Nakazono, M., & Kato, K. 2014.
T.Kamiya-9
BSJ-Review 7:218 (2016)

植物科学最前線 7:219 (2016)

RCN1/OsABCG5, an ATP-binding cassette (ABC) transporter, is required for hypodermal suberizationof roots in rice (Oryza sativa). Plant J. 80:40-51
Vermeer, J.E., von Wangenheim, D., Barberon, M., Lee, Y., Stelzer, EH., Maizel, A., & Geldner, N. 2014. A
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Yadav, V., Molina, I., Ranathunge, K., Castillo, I.Q., Rothstein, S.J., & Reed, J.W. 2014. ABCG transporters
are required for suberin and pollen wall extracellular barriers in Arabidopsis. Plant Cell 26:3569-3588

T.Kamiya-10
BSJ-Review 7:219 (2016)

植物科学最前線 7:220 (2016)

Mechanisms controlling lateral root formation in Arabidopsis
Key words: lateral root formation, Arabidopsis thaliana
Tatsuaki Goh1, Hidehiro Fukaki1
1

Graduate School of Science, Kobe University, Rokkodai 1-1, Kobe, Hyogo 657-8501, Japan

0

8

6

5

-

8

6

(

8

8

Hodge et al, 2009
6

)

6

6

Atkinson et al, 2014

8
6

8

5

5

1
8
0

8 1

55 15

1

Lavenus et al, 2013

8
(

8

6
1

) Atkinson et al, 2014
0

6

0
0
0

6
5

C

2

8

2

0
0

8
Diarch

0
B, C

3

6

C

8

6

0

0
0

6

6

6
8

8

T. Goh, H. Fukaki-1
BSJ-Review 7:220 (2016)

植物科学最前線 7:221 (2016)

(A)

(B)

(C)

(A)

10

0

6

(B)

(C)

(epidermis)(cortex)(endodermis)(pericycle)

80(protoxylem).

(metaxylem)10: 1 cm

8

0
0

1

6

A

6

5

5

-

1

6

Barlow & Adam, 1988

Charlton, 1983 Mallory et al, 1970-

1

Charlton, 1996

DR5:GUS
0

B
6

5 0

4~6

De Smet et al, 2007 Moreno-Risueno et al, 2010 Xuan et al, 2015
0

0

0
0 6

5

8
8

0

6

5

6 7
0

5 0

6

(

)
0

5 0

6

Ditengou et al, 2008-

Dubrovsky et al, 2008 Laskowski et al, 2008 Lucas et al, 2008 Richter et al, 2009
6
5

1

45

0
6

De Smet et al, 2007
0 0

0

6

Ditengou et al, 2008 Dubrovsky et al, 2008 Richter et al, 20095

5
T. Goh, H. Fukaki-2
BSJ-Review 7:221 (2016)

植物科学最前線 7:222 (2016)

5
5

0

(

)

2
1

0

Scheres & Laskowski, 2016

1

5 0

1

5

Kircher

2016

Schopfer (2016)

6 7

-

-

8

Kircher & Schopfer,
6
5 5

6

5 0

6

8
0

5

0

6

-

0

6

0

6

6

6

0

5

5

0
1

0

6

5 0

6

Scheres & Laskowski, 2016
0

0

1

8

(DR5)

De Smet et al, 2007 Moreno-Risueno et al, 2010
0
0
0

6

8

0

6

De Rybel et al, 2012 Xuan et al, 2015 Xuan et al, 2016

0

5 0

6

0

8
0

6

6

5

0
1
6

Bao et al, 2014
8

0

8

8

8
0

-

Malamy, 2005

8

3

founder cell

Hydropatterning

5

0

6

2
B, C

Van Norman et al, 2013

5

6

De Rybel et al, 2010
1

1

8

0

8
5

2012

6

Laskowski et al, 2008 Lucaset al, 2008

0

-

2

0

6

8

0
6

2
1

0

8

De Rybel et al, 2010 Goh et al,
655

T. Goh, H. Fukaki-3
BSJ-Review 7:222 (2016)

植物科学最前線 7:223 (2016)

8
(ARF)

8

ARF
0

0

Auxin Response Factor
6

Aux/IAA
6

TIR1/AFBs

6

Aux/IAA

ARF 0

8
0

SLR/IAA14-ARF7-ARF19
0

6

Fukaki et al, 2005 Fukaki et al, 2002 Okushima et al, 2007 Okushima

et al, 2005 Vanneste et al, 2005
6

Ito et al, 2016

0ARF

Aux/IAA
8 ARF
0

Aux/IAA
8

ARF

6

0

8

0

ARF19

Lateral Organ

Boundaries-domain 16 (LBD16)

LBD

Okushima et al, 2007

LBD16

LBD16
0 1

8

8

TOPLESS TPL

kinase

ARF7

5

5 5

6

0

8

LBD16

5

5 0
ARF7

0

ARF19

LBD18

6

2

Goh et al, 2012

LBD16
8

LBD33

Berckmans et al, 2011

LBD16
5 0 6

Crown rootless 1 (CRL1)0
6

2005

Inukai et al,

8

LBD

-

LBD16 0

-

-

LBD16

8
.
(A)

(Col: ) LBD16(LBD16-SRDX:) LBD16
0
6
0
6
(B)

LBD16 0
LBD16
0
6

0

0
6

0

0

6

0

3

T. Goh, H. Fukaki-4
BSJ-Review 7:223 (2016)

植物科学最前線 7:224 (2016)

6
8

8

8

5

0

Malamy8

Benfey (1997)
I

3

0

VII

Malamy & Benfey, 1997

5

II

6

2

8

5

0

2

0

8
0

5

0

5

I

8

III

6

6

3

IV

0

4

6
0

V VI
6

6

VII

0

8

8

8

AUX1-YFP

8
8
0

6
0

0

Laskowski (1995)
6

8

8

8
7
8

0

6

8

8

5 5

Malamy
4

6

8

1-2

2-3

8

3 mm

7

8
8

I

8

8

II

3-5

III – V

0

0
5 0

0

Laskowski et al, 1995
8

6

8

0
-

Benfery (1997)0

0stage I-IV
0

stage V-VII

6

-

5

T. Goh, H. Fukaki-5
BSJ-Review 7:224 (2016)

植物科学最前線 7:225 (2016)

0

6

5

6

Malamy & Benfey, 1997 Tian et al, 2014aTian et al, 2014b
6

I
8

0

5
Kumpf

et al, 2013 Lucas et al, 2013 Swarup et al, 2008

AP2/EREBP

PUCHI

0 0
8

0

6

0

5 5

Hirota et al, 2007

0

PUCHI

5

8

0

ARABIDOPSIS CRINKLY4 (ACR4)
0

5 0

6

5

6

De Smetet al, 2008
0

4
5

6

0

8

6

5 0

8 8 0

6

Tian et al, 2014a

0

8

0

5

6

8

6

8

0

5

6

0

8

0

5 0
5 0

1

0

5 0 1

0

3
Lucas et al, 2013 Maizel et al, 20115

Vermeer et al, 2014 von Wangenheim et al, 2016
6

5 0

2

5

8

3
5 0

6

0

Kumpf et al, 2013 Lucas et al, 2013 Vermeer et al, 2014

Maizel
8

0

8

3

8

Maizel61

et al, 2011 Vermeer et al, 2014 von Wangenheim et al, 2016
Lavenus et al, 2015 Voss et al, 2015
5
6

0

5 0

6

8
6 7

55
0

T. Goh, H. Fukaki-6
BSJ-Review 7:225 (2016)

植物科学最前線 7:226 (2016)

6

0

5 0

6

8
5

6 7

5

5 0 1

8

0 5 0

6

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T. Goh, H. Fukaki-9
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Voss, U., Wilson, M. H., Kenobi, K., Gould, P. D., Robertson, F. C., Peer, W. A., Lucas, M., Swarup, K., Casimiro, I., Holman,
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T. Goh, H. Fukaki-10
BSJ-Review 7:229 (2016)

植物科学最前線 7:230 (2016)

f

N g
1

1,2

1

305-8572

1-1-1

2

444-8585

38

Molecular mechanisms involved in negative regulation of nodulation
Key words: Autoregulation of nodulation, legume, Lotus japonicus,
nodule development, root nodule symbiosis
Takuya Suzaki1, Hanna Nishida1,2
1

Graduate School of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba
1-1-1 Tennodai, Tsukuba, Ibaraki, 305-8572, Japan
2

School of Life Sciences, Graduate School for Advances Studies
Nishigonaka 38, Myodaiji, Okazaki 444-8585, Aichi, Japant
2

Brewin 1991, Crespi & Frugier 2008, Oldroyd 2013, Suzaki & Kawaguchi 2014,

&

2015

T. Suzaki & H. Nishida-1
BSJ-Review 7:230 (2016)

植物科学最前線 7:231 (2016)u23 . 0

21 2- 12 0

21

r

AON
1; Caetano-Anolles & Gresshoff 1991, Oka-Kira & Kawaguchi 2006, Ferguson et al.
2010, Suzaki et al. 2015

AON

Suzukisplit-root

2

Suzuki et al. 2008

3
5
AON
3

HYPERNODULATION ABERRANT ROOT FORMATION 1 (HAR1)
AON
2002

Krusell et al. 2002, Nishimura et al.

har1

har1
har1
har1
HAR1

HAR1

leucine-rich repeat receptor-like kinase (LRR-RLK)
CLAVATA1 (CLV1)

FLORAL ORGAN NUMBER 1
Clark et al. 1997, Krusell et al.

2002, Nishimura et al. 2002, Suzaki et al. 2004; Oka-Kira & Kawaguchi 2006

HAR1

har1
HAR1
HAR1
Searle et al. 2003, Schnabel et al. 2005
1

T. Suzaki & H. Nishida-2
BSJ-Review 7:231 (2016)

植物科学最前線 7:232 (2016)OM
CLAVATA3/ENDOSPERM SURROUNDING REGION (CLE)
CLV3
Ogawa et al. 2008

CLV3

CLV1

CLV1

CLV
Clark et al. 1997, Fletcher et al. 1999
CLV1

HAR1

CLV3

HAR1

CLE

AON

Okamoto39

CLE

Okamoto et al. 2009
CLE-RS2

2

CLE-ROOT SIGNAL 1 (CLE-RS1)

CLE
2

CLE-RS1/2
CLE-RS1/2
CLE-RS1/2
CLE

har1

HAR1
12

CLE-RS2
HAR1

et al. 2013

Okamoto

CLE-RS2

CLE-RS2

CLE-RS2
CLE-RS2

HAR1
Nontachaiyapoom et al. 2007

CLE-RS2
CLE-RS2

HAR1

CLE-RS1
CLE

12

CLE-RS1-RS2

T. Suzaki & H. Nishida-3
BSJ-Review 7:232 (2016)

植物科学最前線 7:233 (2016)

CLE-RS1-RS2
CLE-RS1/2

RWP-RKNODULE INCEPTION (NIN)

CLE-RS1

CLE-RS2

2
Schauser et al. 1999, Soyano et al. 2013, Soyano et al. 2014

NIN
NIN
har1

klavier (klv)2

too much love (tml)Oka-Kira et al. 2005, Magori et al. 2009

har1

2

KLV

TML

HAR1

KLV
HAR1

TML
KLV

KLV

LRR-RLKRECEPTOR-LIKE PROTEIN KINASE 2 (RPK2)

Kinoshita et al. 2010, Miyazawa et al. 2010
KLV
CLE-RS1/2

HAR1

klv

CLE-RS1/2

HAR1

KLV

klv
Oka-Kira et al. 2005
har1

KLV
TML

Kelch

Takahara et al. 2013

F-box

F-box

SKP1 CULLIN E3

SCF
TML

SCF

AON

AON

(Shoot-derived

inhibitor; SDI)

CLE-RS1/2-HAR1

SDI

har1

CLE-RS1/2
Sasakihar1

SDI

CLE-RS1

-RS2
iPRPs

har1

CLE-RS1-RS2

Sasaki et al. 2014tml
TML
isopentenyltransferase (IPT)iPRPs
T. Suzaki & H. Nishida-4
BSJ-Review 7:233 (2016)

植物科学最前線 7:234 (2016)

IPT3
CLE-RS1/2-HAR1
SDI
SDI

AON

SDI

1

Suzaki et al. 2013

Tirichine et al. 2007, Heckmann et al.
2011
Held et al. 2014
SDI

e

f

N

1
2
2006
Fujikake et al. 2002

Ohyama et al. 1993, Mizukoshi et al. 1995
Yashima
5 mM

Yashima et al. 2003

Fujikake et al. 2003
T. Suzaki & H. Nishida-5
BSJ-Review 7:234 (2016)

植物科学最前線 7:235 (2016)

Schuller et al. 1988, Vessey et al. 1988, Bacanamwo & Harper 1997,
Neo & Layzell 1997, Gordon et al. 2002

O

dl

G

(A)

B

KNO3)

r
C

21

f

o

(A) (B)
(C)

10 mM

N

n

KNO3 (B
KNO3

10 mM

24

Scale bars = 1 mm.

t dl

f

AON
AON
Magori et al. 2009
nitrate-tolerant symbiotic (nts)T. Suzaki & H. Nishida-6
BSJ-Review 7:235 (2016)

植物科学最前線 7:236 (2016)

Carroll et al. 1985

nts

LRR-RLK1

HAR1

nodule autoregulation receptor kinase (nark)
Searle et al. 2003

CLE-RS2
Okamoto et al. 2009

AON
AON
AON

u dl

f

N n

nitrate tolerant (nit)
3
AON
nit

O

A

i
10 mM

KNO3

21

AON

Scale bars = 1 mm.

SDI
AON

NIT

A

T. Suzaki & H. Nishida-7
BSJ-Review 7:236 (2016)

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植物科学最前線 7:241 (2016)

寄生植物コシオガマの吸器形成機構

崇雅1,2，吉田 聡子3,4，白須 賢1,2
1
東京大学大学院 理学系研究科〒113-0033 東京都文京区本郷 7-3-1
2
理化学研究所 環境資源科学研究センター〒230-0051 神奈川県横浜市鶴見区末広町 1-7-223奈良先端科学技術院大学院大学 バイオサイエンス研究科〒630-0192 生駒市高山町 8916-54奈良先端科学技術大学院大学 研究推進機構〒630-0192 生駒市高山町 8916-5
若竹

Developmental study of haustorium in the parasitic plant Phtheirospermum japonicum
Key words: Auxin, Haustorium, Parasitic plant, Root development
Takanori Wakatake1,2, Satoko Yoshida3, Ken Shirasu1,2
1
Graduate School of Science, The University of Tokyo
7-3-1 Hongo, Bunkyo-ku, Tokyo, 113-0033, Japan
2
RIKEN Center for Sustainable Resource Science
1-7-22 Suehiru-cho, Tsurumi-ku Yokohama 230-0045, Kanagawa, Japan
3
Graduate School of Biological Sciences, Nara Institute of Science and Technology
8916-5 Takayama, Ikoma, Nara 630-0192, Japan
4
Institute for Research Initiatives, Division for Research Strategy, Nara Institute of Scienceand Technology, 8916-5, Takayama-cho, Ikoma, Nara, 630-0192, Japan
１．はじめに
他の植物から栄養を奪う独特な生存戦略をとる寄生植物は，被子植物の系統樹上に広く分布しており，少なくとも独立に 11 回進化したと考えられている（Barkman et al., 2007）。その中でも，ハマウツボ科に属する根寄生植物は精力的に研究が進められている。その理由の一
つは，農業に与える経済的な損害が非常に大きいからである。ハマウツボ科に属する Striga
属と Orobanche 属はさまざまな農業作物に寄生し，収量を大幅に減収させる。とりわけアフ
リカでの Striga 属による被害は深刻で，25 ヶ国合わせて 1 億もの人が影響を受け，その被害額は一年で 10 億ドルにも上ると推計されている（reviewed in Spallek et al., 2013）。現在，これら寄生植物の効果的な除去手段はなく，早急な解決方法の開発が望まれている。もう一つの理由としては，ハマウツボ科には異なる宿主依存度の寄生植物が属しているということがBSJ-Review 7:241 (2016)

植物科学最前線 7:242 (2016)

ある。寄生植物は，宿主への依存度合いによって，条件的半寄生（光合成能を持ち独立して生活できるが，宿主植物が近傍にいる場合には寄生を開始する），絶対半寄生（光合成能を持
つが，生活には宿主の存在が不可欠），絶対全寄生（光合成能をもたず，栄養は完全に宿主依存）と分類される。ハマウツボ科には，条件的半寄生に分類される Tryphysaria 属 ，絶対半寄生に分類される Striga 属，絶対全寄生に分類される Orobanche 属などすべてのクラスの寄生植物がそろっている。これらに加えて，非寄生植物である Lindenbergia 属があるので，寄生形質の獲得から光合成能を失うまでの進化の過程を，同じ科に属する現生種を用いて研究することができる。このことから，進化の研究の非常に良いモデルとなっている。私たちの研究グループで扱っているのは主に，ストライガ（Striga hermonthica，Striga asiatica）とコ
シオガマ（Phtheirospermum japonicum） の 3 種で，いずれもハマウツボ科に属する寄生植物である。
ハマウツボ科植物を含めた寄生植物全般に共通するのは，他植物に付着し，その組織に侵入するための特別な器官を発達させてきたことである。これらの器官を総称して「吸器（haustorium）」と呼んでいる。ハマウツボ科寄生植物は，自らの根の一部を吸器へと変形し宿主植物に寄生する。この総説では根系構築の一例として，根寄生植物の吸器形成について，
これまでの知見を概説した後，私たちの研究グループでの最近の研究成果について紹介する。

２．ハマウツボ科寄生植物を用いた吸器の研究
２－１．吸器誘導メカニズム
効率よく寄生を行うには宿主植物の存在を適切に認識する必要がある。絶対寄生植物にとって宿主は必要不可欠な存在なので，宿主の存在しないところで発芽することは自殺行為となってしまう。寄生植物の持つ宿主植物認識機構として，宿主植物の分泌するストリゴラク
トンを用いた発芽制御がある。枝分かれを制御する植物ホルモンであるストリゴラクトンは，
もともとストライガの種子の発芽を誘導する物質（Strigol）として，ワタの根から同定された（Cook et al., 1966）。土壌中では不安定なストリゴラクトンを発芽のシグナルとして利用することで，宿主植物のごく近傍での発芽が可能となっている。
同様に，他の植物がいないところに吸器を形成しても意味がなく，どこに他の植物が存在するかを適切に認識することは吸器形成においても重要である。寄生植物がどのように宿主植物を認識し吸器を形成するのか調べるために，根の滲出液や抽出液から吸器誘導物質（HIF: haustorium inducing factor）を単離，同定する研究が行なわれてきた。その結果，ソルガムの根の抽出液から 2,6-dimethoxy-1,4-benzoquinone （DMBQ） がS. asiatica の吸器を誘導する物質として同定された（Chang and Lynn, 1986）。一般にベンゾキノン類は，植物内でシキミ酸経路，フェノール酸の酸化的脱炭酸，ペルオキシダーゼやラッカーゼによる細胞壁フェノールの分解などによって生じる（Caldwell and Steelink, 1969）。しかし，DMBQがソルガ
ムの根から検出されたのは，ソルガムの根を物理的に磨り潰した時か，ストライガと共培養した時だけであった（Chang and Lynn, 1986）。このことから，寄生植物が動的にHIFの生成を制御することで，宿主植物の近傍での吸器形成を可能にしていることが考えられた。その後の研究から，ストライガ根端で生成されたH 2 O 2 が宿主植物のペルオキシダーゼを活性化し，

BSJ-Review 7:242 (2016)

植物科学最前線 7:243 (2016)

このペルオキシダーゼが細胞壁のフェノールを酸化することでHIFが生成されるというメカ
ニズムが提唱されている（Kim et al., 1998, Keyes et al., 2007）。
DMBQ が吸器誘導能をもつ物質として同定されたことから，他のフラボノイドやキノンなどのフェノール誘導体が同じように吸器誘導活性を持つかどうかテストされた。その結果，活性に差はあるものの，シリンガ酸やバニリン酸やクマル酸などの単純な構造を持つフェノール類，ペオニジンやペラルゴニジンなどのフラボノイドも吸器を誘導できることが分かった（Albrecht et al., 1999）。DMBQ を含むベンゾキノンのアナログのうち，吸器誘導活性を持
つものが特定の範囲の酸化還元電位を持つことから，HIF シグナリングには酸化還元サイクルが関わっていることが示唆されている（Smith et al., 1996）。ハマウツボ科条件的半寄生植物の Tryphysaria versicolor から単離されたキノン還元酵素をコードする TvQR1 をノックダウ
ンした際，誘導される吸器の数が減少することが示された（Bandaranayake et al., 2010）ことから，吸器形成を開始するシグナルとして，酸化還元シグナルが関わっていることが現在のモデルとなっている。

２－２．吸器の発生と組織学
A

図 1

B

Pedicularis sylvatica （シオガマギク属）における吸器横断切片の模式図 (A)右側に向かって伸びる吸器の全体像。(B)宿主とのインターフェイス部分の拡大図。Sablon ML du, 1887
Figure 9, 11 より再掲。縞模様を持つ細胞は道管要素を表す。

寄生植物が吸器を介してどのように宿主植物の組織に侵入するかを理解するため，吸器を構成する細胞の特性や構造，その発生についての研究が行なわれてきた。1887 年には既にシオガマギク属の半寄生植物における吸器の構造が研究されており，道管要素が寄生植物の維管束から宿主植物の方向へと連なっている様子が描かれている（図 1A）（Sablon ML du, 1887）。
この吸器の中に作られる，寄生植物の維管束と宿主植物の維管束をつなぐ構造はxylem bridgeと呼ばれており，他の科の寄生植物が寄生する際にもしばしば観察される。また，xylem bridgeに沿ってサイズの小さい細胞が分化しており，特殊な細胞種である可能性を示唆している。
宿主植物と接する部分には長く伸びた独特な形状をした細胞が描かれている（図 1B）（SablonML du, 1887）。宿主とのインターフェイス部分には特殊な細胞が分化してくることが知られ

BSJ-Review 7:243 (2016)

植物科学最前線 7:244 (2016)ており，これらの細胞のうち一部は宿主の道管要素の細胞壁のピット部分を貫通した後に道管要素へと分化することで，道管要素同士の完全な連結を可能としていることが Striga
asiatica で示されている（Dörr, 1997）。
吸器の発生初期については，同じハマウツボ科の Agalinis purpurea という半寄生植物を使って詳細に調べられている（Baird and Riopel, 1984）。HIF に最も高い感受性を示すのは根端のメリステム領域と伸長領域が切り替わる領域であり，最初に形態上の変化が観察されるのは内側の皮層である。皮層細胞は液胞化し，放射方向へと体積を増大する。根が側方向へと膨らむのが目で確認できるようになる頃，表皮細胞では垂層分裂が起こり，内側の皮層や内鞘細胞などの深部ではまず並層分裂が起こる。その後，細胞分裂を繰り返しこぶ状の吸器を形成していくが，細胞数が多くなっていくため，並層分裂か垂層分裂かの区別は難しくなっている。ただし，表皮及び外側の皮層は HIF 処理後 48 時間までは並層分裂をせず，層を保っている様子が観察されている（Baird and Riopel, 1984）。吸器の発生には吸器毛(haustorialhair) と呼ばれる根毛細胞と似た構造を持つ細胞の分化が伴う。この細胞は粘着物質を分泌し，宿主植物への密着に機能していると考えられている（Baird and Riopel, 1983, Heidge-Jorgensen
and Kujit, 1995）。最近になって，コシオガマ変異体の解析から，この吸器毛の発生は根毛と同じ発生プログラムを介していることが遺伝学的に証明された（Cui et al., 2016）。興味深いことに，コシオガマの根毛変異体は吸器毛を作ることはできないが，吸器を形成し宿主内に侵入することができる。変異体における吸器の内部構造は野生型と変わりなく，インターフ
ェイス部分の伸長した細胞層の形成は根毛の伸長とは異なるプログラムで制御されていることが明らかになった。吸器の形成は，既存の発生プログラムの流用と寄生植物にユニークな
遺伝的プログラムの獲得が組み合わされることで成立したと考えられる。

２－３．吸器のトランスクリプトーム解析
アメリカの研究チームを中心として Parasitic Plant Genome Project (http://ppgp.huck.psu.edu/)が立ち上げられている。このプロジェクトでは，寄生形質獲得に寄与した変化と，寄生形質の獲得の結果起こった変化をゲノムワイドに明らかにすることを目的として，比較ゲノム解析が行われている。具体的には，ハマウツボ科に属する非寄生植物である Lindenbergia属，
条件的半寄生植物のTriphysaria属，絶対半寄生植物のStriga属，絶対全寄生植物のOrobanche
属などのトランスクリプトーム解析が精力的になされている。このプロジェクト中では吸器が寄生をするうえで重要な役割を担うとし，吸器の発生段階ごとのトランスクリプトームデータを得ることに焦点を当てている。さまざまな宿主依存度を持つ植物種を使った比較トラ
ンスクリプトーム解析から，宿主との接触後に発現が上昇する 180 遺伝子が同定されており，これらの遺伝子群にはプロテアーゼ，細胞壁修飾酵素，細胞外分泌タンパク質が特に多く含まれている。宿主と接触する前の段階で，HIFに応答する 100 遺伝子も同定しており，前の180 遺伝子と合わせてハマウツボ科寄生植物における“parasitism genes”と定義されている（Yang et al., 2014）。

３．モデル植物としてのコシオガマ

BSJ-Review 7:244 (2016)

植物科学最前線 7:245 (2016)

A

B

C

D

図 2 コシオガマ（Phtheirospermum japonicum）(A)植物体，(B)(C)花，(D)果実
私たちの研究グループではコシオガマをハマウツボ科寄生植物の吸器研究のモデル植物としている（図 2）。コシオガマはハマウツボ科コシオガマ属の条件的半寄生植物で，東アジアに自生する。日本国内でも見つけることができ，花の色の異なるエコタイプも観察されている。コシオガマは自家受粉をする短日植物で，人工気象器の中で容易に栽培することができ，
約 3 ヶ月で次世代の種子が得られる。人工的に交配させる方法も確立しており，遺伝学に適している。私たちの研究グループでは，岡山県で採取されたコシオガマを研究室環境で数世代自殖させ，野生型として研究に使用している。この野生型をもとに，EMS を変異原としたスクリーニングから，吸器にさまざまな表現型を示す変異体の単離にも成功している（Cui etal., 2016）。当研究グループではゲノムの解析も進んでおり，ゲノムリシーケンスによる変異
体原因遺伝子の同定も可能となっている。また，Agrobacterium rhizogenes を用いた形質転換法を確立しており，誘導された毛状根を用いた分子生物学的解析をともなった寄生実験も可能である（Ishida et al., 2011）。コシオガマは T. versicolor と同様に，幅広い植物種を宿主とすることができる。これまでのところ，シロイヌナズナ，イネ，ソルガム，トマト，ササゲ
豆に寄生できるが，ミヤコグサとダイズには寄生できないことを確認している。吸器の発生過程は，先行研究のあるハマウツボ科条件的半寄生植物である A. purpurea や T. versicolorとほとんど同じである。宿主植物，または DMBQ などの HIF を用いて in vitro で吸器の誘導ができる（図 3）。

B

A

図 3

コシオガマ吸器(A)シ

ロイヌナズナ根（右）に寄生する
コシオガマ吸器（左）。サフラニ
ン染色で道管要素が赤く染まって見える。(B)DMBQ によって誘導されたコシオガマ吸器。Bars =100 µm４．吸器形成とオーキシン
indole-3-acetic acid (IAA) に代表される植物ホルモンのオーキシンは，植物における器官発

BSJ-Review 7:245 (2016)

植物科学最前線 7:246 (2016)

生で重要な役割を持つことが知られている。例えば，オーキシン濃度勾配の極大点が茎頂分裂組織では葉原基の，根の内鞘細胞では側根原基の発生パターンを制御している。そして，植物体内でのオーキシンの濃度勾配は，細胞間輸送と生合成や異化などの代謝によって制御されている。ハマウツボ科寄生植物を使った先行研究から，オーキシンが吸器の形成に関わることが示唆されている。オーキシン輸送阻害剤，抗オーキシン剤と過剰量のオーキシンが寄生効率を減少させることが完全寄生植物の Orobanche aegyptiaca で示されている（Bar-Nun
et al., 2008）。T. versicolor では，オーキシン輸送阻害剤と抗オーキシン剤が吸器の発生を減少させることが報告され，また，IAA2 オーキシン応答性プロモーターの活性が DMBQ に応答
して上昇することが示されている（Tomilov et al., 2005）。
私たちはコシオガマでのトランスクリプトーム解析から，DMBQ 応答遺伝子として
PjYUC3 を同定した（Ishida et al., submitted）。YUCCA ファミリー遺伝子はフラビンモノオキ
シゲナーゼをコードしている遺伝子であり，オーキシン生合成の主要経路で働く鍵遺伝子である（Zhao et al., 2001, Mashiguchi et al., 2011）。シロイヌナズナでは 11 遺伝子が YUCCA フ
ァミリーに属しており，3 重変異体や 4 重変異体では著しい発生の阻害が引き起こされる（Cheng et al., 2006）。これらのことから，YUCCA ファミリー遺伝子によるオーキシンの時
空間的な生合成の制御は，発生過程で重要な役割を担っていると考えられている。PjYUC3
をコシオガマで過剰発現させると，側根の形成が促進され根が短くなるという昂進されたオーキシン応答の表現型がみられることと，実際に IAA の内生量が増加していることから，
PjYUC3 はシロイヌナズナ YUCCA ファミリーと同様に，オーキシン生合成に関与していることが示唆された。PjYUC3 プロモーターは HIF 処理や宿主植物の根によって吸器毛を含む表皮細胞で発現が誘導され，吸器の発生が進むと吸器の頂端部分で最も強い発現を示した。
オーキシン応答のマーカーである DR5 プロモーターの発現パターンを解析すると，PjYUC3と同様に吸器の頂端部分で強い発現がみられた。吸器頂端で作られた新たなオーキシン応答の極大点は，吸器頂端が宿主植物の組織に侵入していく段階まで維持されている様子が観察されている。また，PjYUC3 を RNAi 法でノックダウンすると寄生効率が減少し，PjYUC3 を
表皮特異的に発現誘導すると表皮での細胞分裂と吸器毛様の細胞の誘導ができ，吸器発生の初期に起こるイベントを再現することができたことから，PjYUC3 はオーキシン生合成に関わる遺伝子で，吸器発生初期特異的に機能するということがいえる。これまでのところ，4つのコシオガマ YUCCA ファミリーの遺伝子を同定しており，そのうち PjYUC2 と PjYUC4はシロイヌナズナの YUCCA ファミリーのうち根で発現がみられる AtYUC3,5,7,8,9 と遺伝子
系統樹上で同じクレードに属する。PjYUC3 はこのクレードのちょうど外側に位置している。
S. asiatica，O. aegyptiaca，T. versicolor の EST 配列から同定したそれぞれの種における PjYUC3のホモログは，地上部や吸器誘導前の根では発現がなく，吸器誘導後にのみ発現がみられる
ことから，他のハマウツボ科寄生植物においても吸器発生時に同様の機能を有することが示唆された。シロイヌナズナの研究からは，オーキシン応答の極大点の形成には，PIN ファミ
リーや AUX/LAX ファミリーなどのオーキシン輸送体による細胞間極性輸送が重要な役割を持つことが示されている。そのため，吸器頂端でのオーキシン応答の極大点の形成と維持にも，今回同定された PjYUC3 による生合成だけでなく，オーキシン輸送体による極性輸送が

BSJ-Review 7:246 (2016)

植物科学最前線 7:247 (2016)

関与している可能性が考えられる。YUCCA ファミリー遺伝子やオーキシン輸送体などのオーキシン関連遺伝子の進化が，吸器形成能の獲得にどれだけ寄与しているのか興味深い点である。

５．おわりに次世代シーケンサーの登場によって，分子遺伝学の対象となる生物種の幅は飛躍的に広がった。私たちの研究グループでは，ハマウツボ科の根寄生植物であるストライガとコシオガ
マについて，ゲノム情報，トランスクリプトーム情報，形質転換法の確立などによって研究環境を整備してきた。これらのリソースを用いた研究から，吸器という寄生植物にユニークな器官の発生の一端が，オーキシンという一般的な植物ホルモンのユニークな制御によって，遂行されていることが明らかになりつつある。根系の構築という観点からみると，吸器の形
成は環境に応答した器官発生の一例とみることができるであろう。寄生植物は宿主植物が近くにいるという環境を認識し，それに対する応答として吸器を形成するのである。今のところ，HIF を用いた宿主植物認識システムと，オーキシンを介した器官発生のシステムがどのようにつながっているのか不明である。今後の研究の大きな課題の一つであろう。
多様な植物種を研究することで，従来行われてきたモデル植物の研究からだけではわからない，植物が持つ普遍性や，それぞれの種の持つ特殊性が明確になっていくのではないだろうか。今後寄生メカニズムの詳細が明らかになっていけば，寄生雑草の防除法の確立が可能になるかもしれない。

６．謝辞
本稿で紹介した著者らの研究は，JSPS DC1 の支援を得て遂行した。

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BSJ-Review 7:249 (2016)

植物科学最前線 7:250 (2016)

作物生産における根伸長角度の遺伝的改良
宇賀優作 1, 木富悠花 1,2
1
農業・食品産業技術総合研究機構 次世代作物開発研究センター〒305-8602 茨城県つくば市観音台 2-1-2
2
東京大学大学院 農学生命科学研究科 農学国際専攻〒113-8657 東京都文京区弥生 1-1-1

Prospects of genetic improvement for root growth angle in crop production
Yusaku Uga1, Yuka Kitomi1,2
1
Institute of Crop Science, National Agriculture and Food Research Organization
2-1-2, Kannondai, Tsukuba, Ibaraki 305-8602, Japan
2
Graduate School of Agricultural and Life Sciences, The University of Tokyo
1-1-1, Yayoi, Bunkyo, Tokyo 113-8657, Japan
Keywords: auxins, drought avoidance, grain yield, phytoremediation, quantitative trait locus

１．はじめに
陸上植物の生存にとって土壌中に存在する水と養分を獲得することは必須である。しかし，これらの資源は土壌中に不均一に分布する。たとえば，リンなどの養分は土壌中を移動しにくく，土壌表層に偏在する傾向にある。一方，水や水溶性の窒素などの養分は土壌下層に移動しやすい。
そのため，陸上植物の根系分布，とくに，垂直方向の根系分布は土壌からの水や養分の獲得に大きく影響する（Gewin 2010, Lynch 1995）。それゆえに，多くの植物は気候や地域により異なる土壌環境に適応した根系をそれぞれ進化させてきた。同様に，作物においても養水分不足は生産性に大きく影響するため，劣悪な土壌環境で栽培するのに適した根系分布を持つことは重要である（deDorlodot et al. 2007）。たとえば，灌漑施設のない農地を干ばつが襲った場合，深刻な減収が想像できるが，浅根型（根が土壌浅層に伸長する性質）の品種より深根型（根が土壌深層に伸長する性質）の品種は土壌深層に偏在する水を効率的に吸収することで干ばつを回避できると期待される（Fukai and Cooper 1995, Kirkegaard et al. 2007, Manschadi et al. 2006）。一方，畑作物にとって過剰な降雨による土壌の浸水は酸欠状態による根腐れをもたらす。この場合，浅根型の品種は土壌表層近くの酸素により多くアクセスすることで根腐れを回避できると期待される（Omori and Mano
2007）
。このように，根系分布は非生物学的ストレスの回避に大きく影響すると考えられる。世界三大作物のイネ，コムギ，トウモロコシはイネ科の単子葉植物である。単子葉植物の根系は種子から発生する 1 から数本の種子根とその後に稈から伸長する多数の冠根からなる（Richand Watt 2013）。この根系分布はおもに最長根長と根伸長角度のバランスによって決定する
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植物科学最前線 7:251 (2016)（Abe and Morita 1994, Araki et al. 2002）。とくに，根伸長角度は根の伸長方向を決定し，根系
分布に大きく影響する。たとえば，地表面に対して根伸長角度が小さいと浅根になり，根伸長角度が大きいと深根となる（図 1）。さらに，最長根長が長くなることで土壌深層へより根系が分布することが可能である。
近年の地球温暖化による土壌環境の劣化に対し，根系の遺伝的改良への期待が大きくなっている（Gewin 2010）。しかし，根系は地下に存在するため，自然環境下での根系の選抜育種はほとんど進んでいない。また，品種改良に利用できる遺伝子の情報もほとんどない。そこ
で，著者らはより多くの研究者や育種家に根系形態，とくに，根伸長角度の遺伝的改良の可能性を知ってもらいたいと考え，本稿をまとめた。はじめに，根伸長角度がどのようにして決まるのか，その遺伝的制御機構について述べたい。つぎに，自然変異から見出した根伸長角度に関する量的形質遺伝子

根伸長角度

座（quantitative trait locus, QTL）を用いた品
種改良の研究事例から作物生産における根伸長角度の遺伝的改良の有用性について議

浅根型品種(根伸長角度が小さい)

深根型品種（根伸長角度が大きい）

図 1. 根伸長角度と根系分布論したい。
２．根伸長角度はどのようにして決まるのか？

根伸長角度は重力や光，水分といった様々な環境刺激に対する根の屈性反応の総和として決定されると考えられる（Oyanagi et al. 1993）。以下の章ではこれらの刺激に対する根の屈性反応について簡潔に説明する。
２－１．重力屈性
環境刺激の中で重力は根伸長角度を決定する主な要因であり，根は重力方向に従って下方へ伸長する。維管束植物では根端のコルメラ細胞内に存在するアミロプラストの沈降が重力方向の感知に寄与すると考えられている（Haberlandt 1900, Nĕmec 1900）。このアミロプラストが平衡石として機能することが根の重力屈性に重要であるという仮説はデンプン-平衡石仮説（starch-statolith hypothesis）と呼ばれ，これまでに様々な実験によって支持されてきた。たとえば，ホスホグルコムターゼ活性が損なわれデンプンを合成できないシロイヌナズナ突然変異体では重篤な重力屈性異常が観察され，また，野生型のシロイヌナズナの根端からコルメラ細胞を除去すると重力屈性が大幅に阻害されることが報告されている（Blancaflor et al.
1998, Tsugeki and Fedoroff 1999）。植物を回転などにより重力方向を変化させると，コルメラ
細胞内のアミロプラストは新たに下側となった方向へと沈降し，その結果として細胞内の小胞体に物理刺激が加わる（Leitz et al. 2009）。この物理刺激によりイオンチャネルが開いてコルメラ細胞内の Ca2+濃度が上昇し，結果として生じた細胞質 pH 変化が引き金となってオー
キシン排出担体 PIN-FORMED（PIN）タンパク質の局在が変化する（Boonsirichai et al. 2003,
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植物科学最前線 7:252 (2016)

Harrison and Masson 2008）。一方で，デンプン-平衡石仮説以外の重力感受機構も存在していると考えられている。Wolverton ら（2002）は，根の伸長帯が重力シグナルに関与していることを報告している。伸長帯を形成する細胞にはコルメラ細胞のように平衡石となるようなものが存在していないため，この重力感受機構はコルメラ細胞内で起こっている重力感受機構とは異なると考えられている。
２－２．光屈性
光も根の伸長方向を変化させる要因のひとつである。シロイヌナズナの根は一方向からの青色光に対して負の光屈性を示す。青色光受容体の突然変異体であるシロイヌナズナの
phototropin 1（phot1）および phot2 では青色光に対する根の屈性反応に異常が認められる（Liscum and Briggs 1995, Sakai et al. 2001）。反対に，根は phytochrome A（phyA）に受容される赤色光に対しては弱い正の光屈性を示すことが知られている（Kiss et al. 2003）。また，赤色光を処理した黄化実生に青色光を照射すると青色光反応による屈性に異常が生じることが報告されている（Briggs 1963）。phyA は赤色光だけでなく青色光も受容できることや（Pratt andColeman 1974），phyA は phot1 の配向を制御するといわれていることから（Han et al. 2008），
根の光屈性においても phyA と phot1 は機能的に相互作用しているのではないかと推測されている。
２－３．水屈性
根は正の水分屈性を示し，水を得るために水分勾配に従って根を伸長させることができる（Takahashi et al. 2002）。水分屈性に異常が認められる突然変異体として，根を水分勾配に従って発達させることができない no hydrotropic response1（nhr1），水分屈性が弱くなった mizukussei1（miz1）および miz2，水分勾配存在下においてより根系を発達させる altered hydrotropic
response1（ahr1） などが挙げられる（Eapen et al. 2003, Kobayashi et al. 2007, Miyazawa et al.
2009, Saucedo et al. 2012）。Moriwaki ら（2012）は光によって水分屈性が強められ，また，LONG
HYPOCOTYL 5（HY5）が仲介する光シグナル伝達には MIZ1 発現および水分屈性が必要であることを示しており，これらから水分屈性と光屈性には密接な関連があると推測される。HY5は赤色光および青色光受容により活性化される光シグナル伝達経路の鍵となる bZIP 型転写因子であり，hy5 変異体の根における水分屈性は野生型と比較して弱まっていることが報告されている（Moriwaki et al. 2012）。この光によって強化される水分屈性は根をより下方へ伸長させて植物体をしっかりと支えるだけでなく，より土壌表層部で起こりやすい乾燥ストレスからの回避に役立っていると推察される。
３．根の屈曲はオーキシンシグナルによって制御される
近年の研究から,根の重力による屈曲制御機構がより明らかとなってきた。根の屈曲は伸長
帯先端部（distal elongation zone, DEZ）での細胞伸長が偏差的に起こることに起因しており，
この偏差的な細胞伸長は伸長が抑制される側の細胞にオーキシンが不均等に集積することが原因で生じる（Cholodny 1927, Ishikawa and Evans 1993, Went 1926）。上述のように，重力方向
Y. Uga & Y. Kitomi -3
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植物科学最前線 7:253 (2016)

が転換するとコルメラ細胞で重力刺激が受容され，結果としてオーキシン排出担体である
PIN タンパク質の局在が変化する。シロイヌナズナにおいてコルメラから側部根冠（lateral rootcap）にかけての細胞では，PIN3 と PIN7 が重力方向の転換に伴って細胞の下側へと局在を移してオーキシンの不均等な流れを形成する（Friml et al. 2002, Kleine-Vehn et al. 2010）。これらに加え，側部根冠から伸長帯先端部の表皮細胞に存在する PIN2 およびオーキシン流入担体である AUXIN RESISTANT 1（AUX1）も根における重力応答に応じたオーキシンの流れの形成に関与している（Müller et al. 1998, Swarup et al. 2005）。
オーキシンシグナルの伝達は AUXIN（Aux）/INDOLE-3-ACETIC ACID（IAA）と AUXINRESPONSE FACTOR（ARF）の 2 種類のタンパク質の相互作用によって仲介されていることが知られている（Liscum and Reed 2002）。オーキシンは TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE1（TIR1）/AUXIN SIGNALING F-BOX（AFB）によって受容され，オーキシン応答性の転写を抑制する Aux/IAA のユビキチン化を促進する（Gray et al. 2001）。ユビキチン化された Aux/IAA
は 26S プロテアソームによって分解され，その結果 ARF のオーキシン応答性転写因子としての機能が回復する（Gray et al. 2001）。植物では Aux/IAA と ARF の下流で機能する数多くの転写因子によるシグナル伝達により，重力屈性を含む様々なオーキシン応答性の形態変化が生じる。シロイヌナズナの Aux/IAA と ARF によるオーキシンシグナル伝達系に関連した突然変異体において重力屈性異常が認められていることから，形態変化を通した環境適応にオーキシンが深く関与していると考えられる（Leyser et al. 1996, Tian and Reed 1999, Nagpal et al.
2000, Fukaki et al. 2002, Yang et al. 2004）。
イネにおいても，オーキシン関連の突然変異体において重力応答の異常が報告されている。
その例として，crown rootless4（crl4）/osgnom1，crl1/adventitious rootless1（arl1），crl5 および
Osiaa 変異体が挙げられる。CRL4/OsGNOM1 はシロイヌナズナにおいて ADP ribosylation factorを活性化させる guanine exchange factor（Arf-GEF）と相同性の高いタンパク質をコードし，オーキシンの適切な集積と濃度勾配の維持に重要な役割を果たしている（Kitomi et al. 2008, Liuet al. 2009）。CRL1/ARL1 および CRL5 はそれぞれ LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN（LBD）/ASYMMETRIC LEAVES LIKE（ASL），APETALA2（AP2）/ETHYLENE RESPONSIVE
FACTOR（ERF）をコードし，Aux/IAA および ARF によるオーキシンシグナル伝達系路上で機能する転写因子である（Inukai et al. 2005, Kitomi et al. 2011, Liu et al. 2005）。また，Aux/IAA
タンパク質の迅速な分解に重要なドメインにアミノ酸変異が生じた複数の Osiaa 変異体において,シロイヌナズナの iaa 変異体と同様にオーキシンシグナル伝達が阻害された結果として観察される異常な表現型が報告されている（Jun et al. 2011, Kitomi et al. 2012, Zhu et al. 2012）。
近年では突然変異体だけでなく，重力応答に関与する QTL も同定・単離された。根伸長角度を制御する QTL である DEEPER ROOTING 1（DRO1）は Aux/IAA および ARF によるオー
キシンシグナルによりその発現を負に制御されることが判明しており，その発現量低下が重力刺激を感受した根における偏差的な細胞伸長に深く関与している（Uga et al. 2013a）。これ
らの報告から，イネにおいてもシロイヌナズナと同様にオーキシンの極性輸送やシグナル伝
達は重力応答時の根伸長角度を決定する重要な因子であることが推察される。

Y. Uga & Y. Kitomi -4
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４．作物生産における根伸長角度の有用性
本章では，DRO1 を用いたフィールド実験から重力屈性に関与する遺伝子が根伸長角度の遺伝的改良のターゲットとして有用であることを紹介する。根系分布の遺伝的改良は，作物の生産性向上するうえで重要な戦略であると認識されている（de Dorlodot et al. 2007）。根系分布を改変する手法として，遺伝子工学的なアプローチとともに注目されている手法としてゲノム育種が挙げられる。ゲノム育種とは作物種内に見られる自然変異を活用し，その変異に関与する QTL を検出・同定した後，対象 QTL を持った個体を QTL 近傍の DNA マーカーによって短期間に選抜する育種法である。ゲノム育種で重要なことは対象品種の不良形質を改善するために利用可能な QTL を同定することである。そのためには対象品種に対してすぐれた形質を持った品種またはアリールを見出す必要がある。
様々な作物で根系形態に幅広い自然変異が存在することは以前から知られている（O’Toole
and Bland 1987）。栽培イネでも根長や根の太さなどの根系形態について多様な品種内変異が報告されている（Henry et al. 2011, Lafitte et al. 2001, O’Toole and Bland 1987, Uga et al. 2009）。
一方，根伸長角度についてはあまり報告されていない（Kato et al. 2006, Uga et al. 2009）。これらの自然変異を育種素材として利用することは有用と考えられる。しかし，大量の植物体の根を地面から掘り起し，有望な根系を持った系統を選抜することは大変な労力と時間を要するため，実際の育種事業の中で根系が育種対象となることはこれまでほとんどなかった。近年，ゲノム研究の進展に伴い，有用な QTL を対象品種に導入しようとするゲノム育種の試みが盛んになっている。しかし，根系についてこれまでに目立った成功事例はほとんど報告されていない（Steele et al. 2006）。
アジアで広く栽培されている水稲
品種 IR64 は一般的な灌漑水田では多a

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12

DRO1

収であるが，干ばつには非常に弱く，
天水田での栽培では減収となる。その一因として，IR64 は根が浅く張り，根長が短いため，干ばつ時に土壌深層のIR64

DRO1-NIL

Kinandang Patongb

水分を十分に獲得できないことが考えらえる（図 2b）。一方，フィリピン
0cm

在来の陸稲には干ばつに強い品種が20cm

い く つ 存 在 す る 。 Kinandang Patong

40cm（KP）は灌漑水田で栽培すると収量60cm

は低いが，降雨依存的な畑や天水田では干ばつによる減収の被害は水稲よりも小さい。これは水稲とは対照的に
KP が深くて長い根系を持っており，
干ばつ時に土壌深層の水を効率的に吸収できることによると推察される

図 2. DRO1 の根系分布に対する影響（a）各系統のグラフィカルジェノタイプ。1 から 12 はイネの染色体番号を示す。青のボックスは IR64 の遺伝子型，橙のボックスはKinandang Patong の遺伝子型をそれぞれ表す。DRO1-NIL は DRO1の周辺領域だけが Kinandang Patong のゲノム由来である。
（b）畑における IR64 および DRO1-NIL，Kinandang Patong の根系分布の違い。各系統の画像は平均的な個体を表す。各画像の白の破線は各系統の最大根域を示す。Uga et al.（2013a）より改変。

（図 2b）。そこで、著者らはゲノム育Y. Uga & Y. Kitomi -5
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種法を用いて KP の持つ旺盛な根系形態を IR64 に導入することで干ばつ耐性の向上を試みている。上述で紹介した DRO1 は IR64 と KP の交雑集団を用いた QTL 解析により第 9 染色体に同定した QTL である（Uga et al. 2011）。KP は機能型 DRO1 を持ち，根伸長角度が地表面に対して大きく，深根となる。一方，IR64 は非機能型 DRO1 を持つため，根伸長角度が小さく，浅根となる（Uga et al. 2013a）。
著者らは作物生産における DRO1 の有用性を明らかにするため，準同質遺伝子系統（nearisogenic line, NIL）を育成した（Uga et al. 2013a）。本系統（DRO1-NIL）は IR64 に KP を交配した後，IR64 を連続戻し交配するとともに，DRO1 近傍のゲノム領域だけが KP 由来となる
ように DNA マーカーを用いて選抜し，最終的に IR64 を遺伝背景として DRO1 領域のみが KP型となった系統である（図 2a）。IR64 と DRO1-NIL を畑圃場で栽培し，塹壕法により実際の土壌中における根系形態の違いを観察したところ，IR64 と DRO1-NIL はともに最長根長は 40㎝程度と同じであった。しかし，IR64 の根は地表面から 20 ㎝の深さまでしか根が張っていないのに対し，DRO1-NIL は地表面から 40 ㎝まで根が張っていることが分かった（図 2b）。
この違いは DRO1-NIL の根伸長角度が IR64 よりも大きくなり，下に向かって根が伸長したことによると考えられる。同様の結果は水田でも観察された（Uga et al. 2015a）。より詳細な形
態観察を行った結果，DRO1 は根伸長角度に関与するものの，根長や根量などの他の根系形
態にはほとんど影響を及ぼさないことが明らかとなった（Uga et al. 2013a）。オーキシンシグ
ナル経路に関与する遺伝子が壊れた場合，一般的に重力屈性がおかしくなるとともに，冠根の発達異常や地上部が矮性になるなどの表現型に対する負の影響が多方面に現れる。そのため，重篤な表現型を示すオーキシンシグナル関連の突然変異体は育種素材としては使えないことが多い。一方，DRO1 はオーキシンシグナル経路に含まれる遺伝子であるにも関わらず
根伸長角度のみに大きく影響することから，育種素材として有用な遺伝子と考えられる。そこで，著者らは浅根型の IR64 と深根型の DRO1-NIL を用いて根伸長角度の違いが干ばつ耐性，多収性，ファイトレメディエーショ
a

ィールド試験を通して検証した。
４－１．干ばつ耐性（干ばつ回避能力）性に関与する QTL が報告されている（Bernier et al. 2007, Courtois et al. 2000,
Lanceras et al. 2004, Yue et al. 2005, Zou etal. 2005）。たとえば，Bernier ら（2007）
は干ばつ条件下で収量に関与する主要な QTL を第 12 染色体に見出し報告している。しかし，これらの報告ではどのような形質が収量に関与しているのか，
その因果関係までは分かっていない。まb
個体あたり籾重(g)

イネではこれまでに多くの干ばつ耐灌水区
土壌水分含量(%)

ンにどのような効果をもたらすのか，フ

中度干ばつ区

強度干ばつ区

100

100

100

80

80

80

60

60

60

40

40

地表から20cm下
地表から40cm下
地表から60cm下

40
20

35
30

50

60 70 80
播種後日数90

P = 0.4388

2050

60 70 80
播種後日数

90

20
50

60 70 80
播種後日数90

P = 0.0002

25
20

P = 0.0004

15
10

5
0

IR64

Dro1-NIL

灌水区

IR64

Dro1-NIL

中度干ばつ区

IR64

Dro1-NIL

強度干ばつ区図 3. 干ばつ耐性に対する DRO1 の効果（a）各処理区における土壌水分含量の経時的変化。黒矢頭は灌水
制限開始日を，白矢頭は再灌水日を示す。（b）各処理区におけるIR64 および DRO1-NIL の個体あたり籾重の比較。Uga et al., 2013aより改変。

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た，根系形質を改良した系統が干ばつ耐性に効果を示したとの報告はこれまでにほとんどない。著者らは根伸長角度の違いが干ばつ耐性にどう影響するのかを明らかにするため，DRO1NIL に対して干ばつ処理試験を行った。コロンビアの国際農業研究センター内にある干ばつ
耐性検定圃場に 3 つの水ストレス処理区（灌水区，中度干ばつ区，強度干ばつ区）を設け，
IR64 と DRO1-NIL の干ばつ耐性の程度をそれぞれ調査した（図 3a）。驚いたことに，一日2.5mm だけ灌水した中度干ばつ区では IR64 が灌水区に比べ収量が半分に減ったのに対し，
DRO1-NIL はほとんど収量が減らなかった（図 3b）。強度干ばつ区では IR64 はほとんど収穫できなかったが，DRO1-NIL は灌水区の 30%程度の収量を確保できた。このことから，浅根型イネに機能型 DRO1 を導入することで，干ばつ耐性が改善されることが分かった（図 4a）。
４－２．多収性（窒素獲得能力）
栽培学的知見から水田では深根のほうが浅根より多収になる傾向があるとこれまで言われてきた（Kawata et al. 1978, Morita 1993, Morita et al. 1988）。しかし，同じ遺伝背景を持つ系統
間で根系分布と収量との関係を調べた研究はほとんどない。そこで，著者らは DRO1-NIL を用いて根伸長角度の違いが収量に影響するかを調査した（Arai-Sanoh et al. 2014）。2 か年の水田における収量試験の結果，両年ともに DRO1-NIL は IR64 に対して約 10%増収となった。収量構成要素を見ると，穂数や粒数に差はなく，登熟歩合や 1000 粒重が DRO1-NIL で有意に高くなっていることが分かった。つまり，シンクサイズが変わったわけではなく，ソース能力の向上が考えられた。窒素は光合成酵素を合成するのに必須であり，光合成能力と葉の窒素含量とは正の相関がみられる（Makino et al. 1988, Ookawa et al. 2003, San-oh et al. 2006）。そこで，DRO1-NIL は根からの窒素吸収量が増えることでソース能力が向上したのではないかと考え，両系統で葉に含まれる窒素含量を測定した。その結果，両系統間で出穂期前には差が見られなかった窒素含量が出穂期以降に DRO1-NIL は IR64 よりも有意に高くなっていることが分かった（Arai-Sanoh et al. 2014）。水田の窒素源は地力として含まれる窒素と肥料として投入される窒素の 2 つが主である。通常イネ栽培では出穂期前の追肥は行わないため，出穂期以降の土壌浅層では窒素が減少する。よって，出穂期以降は深層からの窒素吸収がより重要になると言われる（Toriyama 2001）。以上のことから，DRO1-NIL では出穂期以降の土壌深層からの窒素吸収が IR64 よりも優れているため，多収になったと推察される。収穫後，水田における根の張りを両系統で確認したところ，両系統ともに浅層に分布する根は根腐れが見られたが，DRO1-NIL は IR64 より深層により多く根が分布していた。深層に分布する DRO1NIL の根は根端が白く旺盛で，一部の根は耕盤層を貫通していた。これらのことから，DRO1NIL の旺盛な深根は生育後期に土壌深層からより多くの窒素を獲得するのに有利に働き，その結果 IR64 よりも登熟がよくなったと推察される（図 4b）。
４－３．ファイトレメディエーション
有害金属による土壌汚染は人の健康や自然環境に対し重大な問題である。この問題に対して，高い重金属吸収能を持つ植物を利用したファイトレメディエーションは土壌の浄化技術として有望と考えられる（Salt et al. 1998）。一方、低い重金属吸収能を示す品種は人間が日々
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植物科学最前線 7:257 (2016)の生活で作物から摂取する重金属を減らすことが期待できる（Ishikawa et al. 2005）。重金属の一種であるカドミウムは人を含む生物にとって非常に有害な金属である。近年，植物におけるカドミウムトランスポーターの生理・分子メカニズムがかなり研究されてきた（Uraguchi
and Fujiwara 2012）。イネではマンガンや鉄，カドミウムの輸送に関与する遺伝子 osnramp5 の突然変異体を用いた低カドミウム吸収品種が開発され，根からのカドミウム吸収が抑制されていることが分かった（Ishikawa et al. 2012, Ishimaru et al. 2012）。一方，土壌中の根系分布，とくに，根伸長角度が重金属の吸収効率にどう影響するかはよく分かっていない。そこで，
著者らは根伸長角度とカドミウム吸収効率との関係を明らかにするため，カドミウム汚染水
田で DRO1-NIL を栽培した。湛水状態では植物はカドミウムを吸収しにくいため，栄養成長期に灌漑用水を減らし，土壌表層を乾かすことで土壌中の可吸態カドミウムの濃度を上げた。
この条件で，イネが吸収したカドミウム量を計測した結果，藁と籾に含まれるカドミウム濃度は DRO1-NIL よりも IR64 でそれぞれ有意に高くなっていた（Uga et al. 2015a）。これらのことから浅根型品種はカドミウムの吸収効率を上げることが可能であると期待できる（図 4c）。
反対に，深根型品種は土壌表層のカドミウムの吸収を回避するうえで有望な遺伝資源になると考えられる。
５．おわりにDRO1-NIL を用いたフィールド試験の結果から，根伸長角度の遺伝的改良が作物生産にとって様々なメリットをもたらすことが分かってきた（図 4）。種もしくは個体として生存・繁殖できればいい野生植物と異なり，作物は可能な限り最大限の子実の収穫を求められる。つまり，人類（農家）にとって理想的な作物とは環境ストレスのない最適な環境で高い収量が得られ，かつ，干ばつや塩害などのストレス環境下においても一定レベルの安定した収穫が可能であることである。根量や根長などの量的な形態の改変は植物が獲得した資源を地上部と取り合うトレードオフを考慮しなければいけない。言い換えれば，環境ストレスの小さいときに不必要に根系に資源を分配することは収量への悪影響が懸念される。一方，DRO1 は
根伸長角度を変化させるが地上部および地下部バイオマスには影響しないことから，根伸長角度の改変による地上部との資源のトレードオフはほとんど生じないと期待できる。根の角
a

b

c
Cd2+
Cd2+
Cd2+
NH4+

H2O

H2O

H2O

干ばつ耐性

NH4+

NH4+
NH4+

NH4+

NH4+

NH4+
NH4+

多収性

Cd2+

Cd2+

Cd2+

Cd2+

non-bioavailable Cd
重金属浄化または回避

図 4. 根伸長角度の遺伝的改良が作物生産にもたらす様々なメリット

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度が変わっても量的に根系形態が変わることがないことから，根系分布の遺伝的改良のターゲットとして根伸長角度を最初に検討することは一考の価値があると著者らは考える。現在，
著者らは様々なイネ品種で根伸長角度の改良を可能にするために異なる解析集団を用いてこれまでに根伸長角度に関する QTL を複数見出し、マップベースクローニングを進めている（qSOR1, Uga et al. 2012; DRO2, Uga et al. 2013b; DRO3, Uga et al. 2015b; DRO4 & DRO5, Kitomi
et al. 2015）。このように述べると根伸長角度は非常に有望な形質とみなせるが，留意する点もある。最初に述べたように養水分はそれぞれの性質に従って土壌中に偏在する。また，栽培環境ごとに土壌中の養水分の分布や濃度も異なる。ヘテロな土壌環境で資源を最大限に獲得するためにはどのような根系が理想なのか、まだ十分な知見はない。たとえば，干ばつが起こりやすく，リンが欠乏した地域で作物を栽培する際，水の獲得を積極的にするためには深根型が有効であるが，リンを積極的に吸収するためには浅根型が有利と考えられる。この場
合，どのような根系分布が最適であるのか，その答えはよくわかっていない。今後，同じ遺伝背景（品種，系統など）に異なる根系 QTL をそれぞれ導入した NIL や複数の根系 QTL を集積した系統などを用いて，遺伝子（遺伝子型）と土壌環境との相互作用がより詳細に明らかになれば，個々の土壌環境にあった根系の理想的なモデルが提唱できるのではないかと期
待する。
５．謝辞
本稿で紹介した著者らの研究は，農林水産省新農業展開ゲノムプロジェクト（QTL-4003），
農林水産省ゲノム情報を活用した農産物の次世代生産基盤技術の開発プロジェクト（RBS2009）,および科学研究費助成事業（23380189）の支援を得て遂行した。
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Y. Uga & Y. Kitomi -14
BSJ-Review 7:263 (2016)