植物科学最前線 13:140 (2022)

粘菌変形体における環境依存的な輸送ネットワーク形成
中垣俊之 1, 佐藤勝彦 1, 西上幸範 11

北海道大学 電子科学研究所〒001-020 北海道札幌市北区北 20 条西 10 丁目

Environment-adaptive transport network
in Physarum plasmodium
Toshiyuki Nakagaki1, Katsuhiko Sato1, Yukinori Nishigami1
1

Research Institute for Electronic Science, Hokkaido University,
N20W10, Sapporo, Hokkaido, 001-020, Japan

Keywords: circulation network, Hagen-Poiseuille flow, network topology, optimal foraging
theory, slime mold
DOI: 10.24480/bsj-review.13c5.00235
１. はじめに生物は，しばしば体全体に広がる輸送ネットワークを有している。ヒトの手の甲を見れば血管の筋が見えるし，その手で木の葉を引き寄せてみるとそこには葉脈が見える。足元に目をやれば腐葉土になりつつある枯葉に真菌類の菌糸が伸びていたりする。多細胞生物がその大きな体を維持するのに，輸送ネットワークは大いに役立っている。栄養や排泄物の輸送
や，信号の循環が，システム全体に及んでいるからこそ，たくさんの細胞が集まっていても一つの個体として振る舞うことができると思われる。輸送ネットワークは，多細胞シス
テムの重要なインフラストラクチャーである，と言えよう。
これらの輸送ネットワークの構築には，少なくとも数日から数ヶ月ほどの時間がかかる。このことは，実験的研究の一つのやり難さになっている。ところが，これを数時間でやってのける生物がいる。真正粘菌の変形体である。この利点から近年，真正粘菌の変形
体は生物輸送ネットワークのモデル生物として密かな注目を集めている。本総説では，真図１. 真正粘菌モジホコリの変形体の写真
正粘菌モジホコリ(Physarum polycephalum）の
写真中央部の扇型の部分が進行端であ変形体に見られる輸送ネットワークについ る。進行端付近はシート状，もしくは管て，主にマクロな生理学の視点から概観し， 状の細脈が密集した状態であり，後方に輸送ネットワークの環境依存的な形作りにつ 向 か っ て 脈 が 統 合 さ れ よ り 太 く 発 達 する。右下の黒線は，1cm を示す。
いて紹介したい。

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２．真正粘菌モジホコリの変形体の細胞生理学
２−１．生活環における変形体
変形体は，多核の単細胞体であり複相世代の栄養成長体と考えられている。変形体の形状
は，概して厚み１mm 程度のシート状もしくはあたかも葉脈のような分岐ネットワーク状であり，しばしば二つの形状は混在する。例えば，先端部はシート状もしくは細脈の網目状であり後方に向かって複雑な脈ネットワークが発達する。変形体は，小さいものでは１mm にも満たないが大きいものでは数メートルにもなる。変形体は，１〜２分周期の収縮運動を繰
り返しながら，薄暗く湿った朽木などを時速１cm ほどで這い回り，活発に採餌（細菌や有機物，キノコなど）する。変形体はやがて子実体を形成し，世代交代して単相の胞子となる。胞子は飛散し適当な環境下で発芽して単相の粘菌アメーバとなり，接合を経て複相世代に戻る。この接合体が成長して変形体となる(Aldrich and Daniel 1982)。この成長過程において，変形体同士が細胞融合して巨大化することもある。
接合体は，栄養条件が良ければ１０時間ほどで核分裂を起こすが，細胞分裂は起きず，したがって細胞自体は巨大化し核の数も増加する。変形体同士は，ある遺伝子によって規定される適合性が合えば互いに融合して一つの変形体となる。この時，遺伝情報が異なる核が同一細胞内に混在することが起きる可能性があり，核同士の何らかの相互作用によって融合が上手くいかないこともあるなどいくつかの不思議な現象が知られている。変形体は，融合する一方で，ある程度大きく（例えば１mm 程度に）切り分けられれば小さいながらも完全な個体として再生することもできる。変形体は，切っても切っても変形体であり，逆に合わせても合わせても変形体であり，体のサイズを数十 μm から数 m まで自在に変えることができる。驚くべきことに，このような融合や分離再生は，典型的にはものの１時間足らずで完了する。

２−２．収縮リズムとその外力応答
先に述べた変形体の１〜２分周期の収縮リズムは，極めて顕著であり，細胞の運動やリズムのモデル生物として，研究材料あるいは理科教材にたびたび用いられてきた。収縮運動はアクチンとミオシンによる張力発生に基づいており，その収縮リズムと連動して振動する化学成分（Ca2+，ATP，NAD(P)H，H+，リン脂質など）が知られており，リズム性の根源は生化学反応による化学振動（動力学的にはおそらくリミットサイクル振動）であるかもしれな
い(Stockem and Brix 1994)。
このリズム性の収縮力は，外力に反応して変動する。例えば，変形体の管部分を切り出して吊るしておくと伸び縮みする様子が観察されるが，この管を外力により少し引っ張ると収縮力が増大する。これは，ストレッチ アクチベーションと呼ばれている。引っ張るとそれに対抗するかのようにより強い力を出す。収縮リズムに応じてアクチン繊維の会合状態が周期的に変動している。管には，螺旋状に巻きついたアクチン繊維束があり（特に内質と外質の境界部に顕著であるという），流れにより生じるなんらかの力がアクチン繊維の配向に影響しているのかもしれない(Kessler 1982)。

２−３．収縮リズムによる往復原形質流動
変形体をカバーグラスで軽く押して薄く広げておいて顕微鏡で観察すると，活発な原形質流動が見える。細脈の内部ではより高速の流動が見える。細脈は管状構造であり，管壁部はゲル状の原形質，管内部を流れるのはゾル状の原形質である。ゲル状態とゾル状態の原形質は常に相互変換し続けており，それによって管のサイズを巧妙に変化させて輸送ネットワー
クをリフォームする。総じて太い管ほど，流速が速く，その最大速度は秒速１mm にもなり，これまでに知られているあらゆる生物の原形質流動の中でほぼ最速と言われている。
往復原形質流動の駆動力は，リズム性の収縮運動によって発生する圧力である。このリズ
ム性の収縮力は局部的に異なるタイミングと異なる強さで発生するため，変形体の異なる場
所の間に圧力差を生じさせる。この圧力差が流動の駆動力である。神谷宣郎は，複室法なる計測方法を全く独自に考案し，流動の駆動力をつきとめた(Kamiya 1940)。この方法論は，細胞生理学の極めて優れた計測事例として後進にも大きな波及効果をもたらした。
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２−４．神谷宣郎の複室法による計測
複室法は示唆に富んでいるので，その概略を述べておこう（図２）。複室法では，例えるならダンベル形のような変形体を用意する。ダンベルの二つの重り部分は変形体の小片に相当し，その小片は細脈で連結されており，その細脈はダンベルの例えに倣えば握り手棒に相当する。片方の小片を取り巻く小部屋内は大気圧のままであるが，もう片方の小片は気密な小部屋に密閉されており自由に気圧を調節できるようになっている。二つの小片をつなぐ細脈を流れる原形質流動を顕微鏡で認めながら，気圧を調節すると，流動速度は与えられた気圧に応じて加速したり減速したりする。
例えば，密閉された部屋の小片に原形質が流れ込んでいる時，その部屋の大気圧を上げていくと流れ込む速度は徐々に減少していき，やがて止まる。このちょうど停止した時の圧力が，変形体自身が出す駆動力と釣り合っていると考えられる。
そこで，常に流動が停止し続けるように圧力を調節してみると，収縮リズムと同じ周期変動が得られる。流動の駆動力が周期的に変動する様子が見事に計測できた。神谷宣郎はこの駆動力グラフを
dynamoplasmogram と呼んだ(神谷 1943)。

２−５．流速分布の解析

図２. 複室法の模式図
左右二室の中，寒天ゲル上に変形体(PL)がいる。その変形体は２室をまたぐ変形体の細脈でつながっており，全体で一つの個体である。室の上面にはガラス
板(GC)があるが，空気が漏れないようにシリコングリースが塗られ（細脈の周りにも）ている。左の室は側壁の穴から空気が漏れるが，右室は圧力調節器(PC)につながっている。室の広さは 1cm 程度である。細脈は，軽く押しつぶされており，顕微鏡で見ると，左右で往復する原形質流動が認められる（周期は 1〜
2 分）。

複室法の実験に付随して，管内部の流速分布（円筒管の横断面を横切る流速を，その横断面上の各点で調べたもの）が，概ね放物線の回転面であること（注：ただし，流れが弱い時は放物線の頭がややつぶれて平たくなっており，原形質が外力に対して降伏現象を示す証左となっている）から，円筒管のポアズイユの流れで近似できることもわかった（ポアズイユの流れでは，圧力勾配によって駆動される粘性流の定常な速度分布が放物線になる）。さらに，変形体自身による内因性の駆動力がちょうどゼロになった時に外圧を加えて流動を誘起するとその流速分布が自発的な流れの場合と一致することもわかった。これらの流速分布の解析より，変形体の往復原形質流動は，リズム性収縮運動に基づく局部的な圧力の差によって生じると結論づけられた(Kamiya 1959)。

３．変形体内の流路形成の力学模型
３−１．流れに応じて変化する脈ネットワークの形
変形体の脈ネットワークは，状況依存的にリフォームされることはすでに述べたが，どのような仕組みで脈が作られたり壊されたりするのだろうか。そもそも，脈ネットワークの形はどのような機能性を有しているのかも基礎的な問いである。そして，その機能性がどのような設計方法により構築されるのかもまた基礎的な問いである。これから，これら二つの問
いについて述べる。本節では，まず脈の発達則について紹介する。
変形体は他の変形体と自然に融合するとき，まず融合局部において太い脈を形成する。あたかも二つの変形体を強くつなぐかのように。この脈形成に先んじて，二つの変形体の収縮
リズムがしばらく反位相になる。やがて脈が形成されると，ほぼ同じ位相で収縮するようになる。また，円形の変形体を，細い連結部のみ残して二つの半円形に分離する（細い連結部があるので完全に分離するわけではない）と，それまでほぼ同位相だった収縮リズムが反位相に切り替わる。するとやがて細い連携部に太い脈が形成される。以上，二つの脈形成過程
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において，いずれも脈形成部を挟んだ部位の収縮が反位相にスイッチしたのち２０分ほどで脈が形成された。
「一定期間（２０分ほど）一定部位間で反位相の収縮運動が持続すると脈が形成される」という仮説が唱えられ，実験で検証された(Nakagaki et al. 2000a; Nakagaki and Guy 2008)。ほぼ同じ位相で収縮する円形の変形体の二つの半円部で一定の位相差を人工的に誘導したところ，脈が形成された。また，外部の温度を収縮リズムに合わせて振動させると，収縮リズム
が温度リズムに引き込まれて同調する。これを利用して，二つの半円部をそれぞれ別の位相に引き込む（位相差を誘導する）ことに成功した。この方法の詳細については，引用論文を参照されたい。
以上の実験結果に基づき，収縮位相が反位相に切り替わると原形質流動の駆動力が増すことから，流れに応じて脈の太さが変わると考えられ，このことは流量強化則と呼ばれるようになった。流れによって，脈の径が変化することは，動物の血管や植物の葉脈，カビの菌糸などでも言われており，共通の性質として興味深いが，変形体の場合は流れを直接制御して検証するようなより直接的な検証はまだ行われていない。

３−２．流れによる流路形成のモデル
流れ依存的に脈が形成されるという見方は，物理的な空間形状などに応じた機能的な輸送網形成機構の核心部とも思われて，少なからぬ理論的研究のテーマになっている。血管網，葉脈網，菌糸網を再現するような数理モデル（流れ依存的な管成長方程式）もいろいろ提案
されている。ここでは，変形体内において一つの脈が流路として成長（貫通）する過程を表す流体力学的なモデルをごく簡単に紹介する(Guy et al. 2011)。変形体内では，原形質のゾル
ゲル変換が常に起きているので，その反応速度式を考える。当初スポンジ状の体内構造（ゲルがスポンジ状の網目をなし，その隙間をゾルがぬうように流れるという構造）をゾルが緩やかに流れるとして，流れが早くなるとその流れに面したゲル部分の崩壊速度が上昇して，徐々に流路が開いていくという過程である。たまさか他より少しだけ早く流れる部分があれ
ば，少し流路が開いてより流れやすくなりさらに流路が開くという雪だるま式の成長過程が起き得る。と同時に，流路が開いた近くでは，逆に流れが弱くなり（太い流路にゾルが流れ込んでいくので），流路の形成は抑制される。流れによって流路が発達することがあり得る
ことがわかった。

３−３．脈ネットワークの形成モデル
単一の流路形成を検討する流体力学的なモデルから考えをさらに進めて，ネットワーク構
造全体が形成される仕組みを検討するために，適応水道管モデルなるものが考案された(Tero et al. 2007; Nakagaki et al. 2009; Ma et al. 2012; 黒田 and 中垣 2014)。広島大学名誉教授の小林亮博士と九州大学准教授の手老篤史博士が考案したものである。変形体の脈は，本来複雑な粘弾性を示し，しかも能動的なリズム性収縮も起こすので，力学的な運動方程式で表現するには十分に複雑である。そこで，脈を円筒形の硬い水道管に置き換えて簡略化し，その代わり，流量強化則の効果がより直接的にわかるようにした。水道管の太さが，その水道管の流れに応じて太ったり痩せたりする運動を定式化した。ここで，一つのポイントは，どれほど流れるとどれほど管が成長するかを定量的に表す関数形（流れを与えると成長速度が定まる関数の形）の詳細は実験からは得られておらず，モデルでいろいろ条件を変えて検証されたことである。この関数，すなわち流量強化関数は，いわば流量強化の匙加減を決めるものであり，これによって実に多様な形状のネットワークが形成されることがわかった。具体的なシミュレーション結果については，この後に述べる実験結果に応じて紹介する。適応水
道管模型の詳細については，先に示した参考文献を参照されたい。

４．あちこちに点在するパッチ状の餌場をつなぐ脈ネットワーク
４−１．実験の着想
通常，実験室で変形体を飼育するには，オートミールを餌とすることが多い。例えば３０cm 四方の容器に寒天ゲルを敷いて，その上に変形体を這わせてオートミールを与える。こT. Nakagaki et al. - 4
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植物科学最前線 13:144 (2022)の時，変形体の脈ネットワークが二〜三時間ほどで大きく作り替えられる様子が観察できる。散らばったオートミールの間をあたかもつなぐように脈ができているようにも思われることがある。そんな素朴でナイーブな気づきから，「パッチ状の餌場環境」を工夫する
一連の実験が着想された(中垣 1997; Nakagaki
et al. 2001)。

４−１−１．二つの餌場をつなぐ脈
寒天上に広がる直径２，３cm ほどの変形体の両端に二粒のオートミール粒を置いたところ，数時間後には二つのオートミールにそれぞれ集まりつつ，他方太い脈一本が発達しほぼまっすぐに二つのオートミールをつないだ（図３）。厳密には，この脈は多少蛇行したり，枝分かれしたりしているので，完全に一本でまっすぐではないが，概ね一本でまっすぐであった。二つの餌場は，この場合，最短距離の脈 で 結 ば れ た ， と も 言 え る (Nakagaki et al.
2001)。

図３. 二つの餌場をつなぐ脈
シート状に広がる変形体の上に，二つのオートミールをのせると（左図），変形体は， オートミール に集積しながら脈を作り二つの餌場つないだ（右図）。

４−１−２．脈の形成と活用
次に，同じような大きさの変形体に同じよう 図４. 二つの餌場をつなぐより短いに二つのオートミール粒を置いた。ただし，こ 経路にできた脈の変形体には，先の実験とは異なり，すでに太 円環状の変形体の上に（左図），二い脈が十分発達していた。すると，二つの餌場 つの餌(AG)をのせると，変形体は餌をつなぐ太い脈は，最短距離に沿ってできるの 場に集積しながらより短い経路に脈ではなく，だいぶ遠回りになった。この遠回り を 作 り 二 つ の 餌 場 を つ な い だ （ 右の太い脈は，すでに発達していた複数の脈のう 図）。
ちで，二つの餌場を結ぶには短いものであった。あらかじめ脈が発達していれば，その中の短い距離の脈が発達することがわかった。ところがよく見てみると，二つの餌場を最短でつなぐ経路にも脈の発達した痕跡（一旦，発達したが最終的には無くなった）が認められ，最短経路の脈を新たに作ることと，すでにある脈を活用して短めの脈を選びだすこととが，適度なバランスで競合しているのではないかと思われた(Nakagaki et al. 2001)。

４−１−３．短い経路の選択
二つの餌場を短くつなぐように脈が発達するとの仮説をさらに検証するために，円環状の変形体を作り，２つの餌場を与えた。餌場をつなぐ経路は，長い弧と短い弧の二つである。その結果，短い弧に沿って太い脈が発達することが確認された（図４）。ただし，二つの円弧の長さの差が小さいと，例えば２割ぐらいだと，まれに長い方が残ることもあったが，ほとんどは短い方だった。さらに差が小さくなると，二つの円弧は等頻度で残った(Nakagaki et al. 2001)。

図５. インコースでコーナリングする脈（左図）比較的太い脈は，鋭角の曲がり角で内壁にタッチするようにできた。（右図）連続するジグザグ通路のインコースよりにできた脈。

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４−１−４．インコースのコーナリングで距離を節約
二つの餌場をより短い脈でつなぐことは，無駄がなく効率的である。そこで次に，行き止
まり経路はどうなるか，調べた。行き止まりの経路は，二つの餌場をつなぐという観点からは，無駄な部分である。T 字形の空間に広がる変形体を用意し，三つある経路の端点のうちの二点に餌場を与えた。その結果，行き止まりの経路にのびた体は，早々に引き揚げて餌場に集まった。その一方で二つの餌場をつなぐように脈が発達した。この脈は，経路を直角に曲がる時に，インコースをたどった。インコースをたどると脈はより短くてすむ。
次に，一本の経路を作りいろいろな角度で曲げてみた。すると，脈はインコースをたどる傾向を示した。90 度以上に曲がっていると，インコース限界の点（曲がり角のインコース側の壁）に触れるように管ができた。通路の幅と曲がり具合に合わせてより短い脈を作ることがわかった（図５）。この性
質は，一本の経路をジグザクに曲げた場合でも発揮された(Schenz et al. 2017)。

４−２．迷路の中の経路探索
以上の結果を踏まえて，二つの餌場を取り巻く状況をより複雑にした(Nakagaki
et al. 2000b; Nakagaki et al. 2001;Nakagaki2001)。多くの曲がり角があり，あちこちに行き止まりの経路も存在しており，その中に複数の接続経路が埋め込まれている空間を設計した(図６の上右端の図)。は
じめに，このややこしい空間いっぱいに変形体を広がらせておき，その後二つの餌場を与えた。４時間後，変形体は餌場に集まる一方で，行き止まりの経路から撤退し，と同時に，餌場をつなぐ経路に太い脈を作った。その脈が曲がるときにはインコースをたどった。８時間後には，一つの脈が残った。この結果について，さらに二つの点を検討した：（１）
餌場をつなぐ太い脈がたどる経路の長さの評価，（２）太い脈がたどる経路の再現性について。

図６. 迷路の中の二つの餌場をつなぐ粘菌の脈（上段）左端は粘菌の写真。AG は餌場。
複数の経路に脈が形成されている。点線
は脈の蛇行を示し，破線は脈のインコー
スターンを示す。他の三つの図は経路の長さの差を模式的に示す。黒い太線が脈の経路を示す。（下段）１９回の実験で得られた脈の経路の色々。ほぼ半数が，ほぼ最短経路を残し，残りは複数経路を残したり，分裂したりした。

４−２−１．インコースのコーナリングによる最短経路
経路の長さについて注意しておこう。図６の上段の３つの模式図においては，二種類の経路を選択できる場所（以降、「二通」と呼ぶ）が二箇所ある（模式図中の点線で囲っている部分）。迷路の左上の二択に注目してみよう。太い実線のように経路が直角に曲がると二択の経路は同じ長さである。しかし，直角に曲がらずにインコースをうまく通れば，下側の経路が２割ほど短くなる。迷路の通路には幅があり，それによってインコースのコーナリングが可能となり，経路をより短くすることが可能になった。このように見ると，迷路の右側にあるもう一つの二択は，どちらもほぼ同じ長さである。
改めて粘菌を見てみよう。粘菌の管はそもそも蛇行するので，直線を組み合わせて得られる最短経路の考えをそのまま厳密に適用することはできない。しかしながら，インコースのコーナリングをする傾向は認められた。このようにして，迷路のように複雑な空間の中でも短い経路が作り出された(Akita et al. 2017a)。

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４−２−２．迷路の経路探索で見られた多様性
19 回の実験で，いつも同じ経路が選ばれるわけではないことがわかった(図６の下段の５つの模式図)。複数の経路が残る場合や二つの変形体に分離する場合もあった。統計的には，迷路内左上の二択で片方のみが残る場合は常に２割ほど短い下側の経路が残り，また右側の二択（これらは同じ長さ）で片方のみが残る場合は両者が同頻度で残った。総じて短い経路が残る傾向があった（試行回数の約６割がほぼ最短な経路であった）が，個体による形状の違いといった質的なばらつきも認められた。この質的なばらつきは，行動の多様性とも考えられ，今後の研究が待たれる。

４−２−３．餌場と大きさとの兼ね合い迷路実験では，適当な迷路空間の大きさ，適当な粘菌の大きさと適当な餌の量，あるいは
湿度や温度などの実験条件が十分調整されている。それらの条件が異なると，様々なことが起こる。例えば，迷路の壁を乗り越えたり，またそれによってもっと短い経路を作り上げたりする。
変形体が，餌場にどれほど集積するかについては，粘菌の体の大きさと餌の大きさの効果が知られている。オートミール粉を寒天ゲルで固めた餌（0.1g/ml）ブロックを，十分に巨大な変形体に与えると，その餌ブロックに集積する変形体の量（例えば湿重量）は餌ブロックの表面積に比例する。また，同じ大きさの餌ブロックでは，オートミール粉の濃度に比例する。変形体は餌ブロックに徐々に集積し，やがて飽和する。その飽和定常値が，餌ブロックの表面積と濃度に比例する(Nakagaki et al. 2007b)。

４−３．時間経過の生理的意義
迷路で餌ブロックが与えられた時，変形体は徐々に餌ブロックに集積する。その過程で，まず行き止まりの通路にある体が引き揚げて餌ブロックへと移動する。そうすると残るのは，二つの餌ブロックをつなぐ通路に残る体のみ（太い脈がインコースを通るようにできる）となる。次に，その二つの餌ブロックをつなぐいくつかの経路のうち、長い方の経路から順に引き揚げて餌ブロックに移動する。こうして最後に短い経路が残る。もし，餌ブロックへの変形体の集積量が飽和に達していたら，この状態がしばし継続する。ところがもし，
餌ブロックがもっと大きいと，短い経路からも引き揚げてしばしば二つの変形体に分離する。逆に，餌ブロックがさらに小さいと，例えば行き止まりの通路からの移動の時点ですでに餌ブロックへの集積が飽和量に達していれば，複数の経路に変形体が残ったままとなる。
興味深いのは，ある実験条件でみられた質的なばらつきが，別の観点（餌場に集積する時間
順序と飽和量）から見ると一連の行動として整理できる点である。変形体にとって，餌場にどれほどの餌があるのかはその餌を全部囲ってみるまでわからないはずで，その時間経過（途中の状態）も込めて，生理学的には意味のある行動になっていると思われる。これは，変動環境下でのより良い採餌行動を研究する上で興味深い事例といえる(Nakagaki et al. 2007b;
Ito et al. 2010)。今後の研究が待たれる。

４−４．変形体の自発的分離に関する経験則
変形体は自発的に融合したり分離したりできるとすでに述べた。この離合集散は，環境の状況に依存している(Nakagaki et al. 2007b)。その具体的な一例が，ここで述べたパッチ状の餌場における採餌行動である。餌場の大きさや配置に応じて，一つの大きい体をつなげたま
ま多くの餌場に集積する性質が認められた。体があちこちの餌場に分配されるにしたがって体全体のつながりは希薄になる。最後に残るつながり（脈）は，より短いものになりがちである。それでもなお餌場への集積が続くなら（それほど餌場が大きければ），変形体は分離して別個体となる。脈のネットワークを作って餌場をつなぎ，一方で餌場に応じてネットワークの枝刈りを進めていき（この途中の脈ネットワークも機能的である），最短ネットワー
クでギリギリにつながる状態になってもなお枝刈りが進む場合には別個体に分離する。変形
体はこのようにして餌場依存的に離合集散することがわかった。
なお，大きな二つの餌場がある時，変形体は必ずしも分裂せず，片方の餌にのみ集積することもある（もう片方の餌場からは引き揚げてしまう）。この行動も興味深い。
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４−５．３個もしくは３０個程度の餌場に対する採餌行動
餌場の数を 3 個から 30 個程度まで増やしたところ，どの場合も，餌場をつなぐような脈ネットワークが形成された(Nakagaki et al. 2004a; Nakagaki et al. 2004b; Tero et al. 2008; Tero et al.
2010a)。この時，必ずしも最短のネットワークではなかったため，最短性（経済性）の他に二つの指標が導入された。すなわち，（１）どこかの脈が何らかの外的要因により切断されたとした場合に，どの餌場も孤立することなく，全ての餌場が繋がったままになっている性質（断線に対する連結耐性），（２）どれか二つの餌場を選んだ時，それをつなぐ脈の長さが短いこと（餌場間の平均輸送効率）の二つである。これら二つの性質は，最短性と両立せず（トレードオフする），三つの指標全てをベストにすることは原理的に不可能である。このような問題は多目的最適化問題と呼ばれ，情報科学分野で今なお活発に研究されている。
互いに相反する指標を，無駄なくトレードオフすることが求められる。粘菌が餌場をつなぐ脈ネットワークは，概ね無駄なくトレードオフしてることがわかった。
以上で掲げた三つの指標は，少々唐突に話が飛躍するが，人間社会の都市間交通網（例えば，鉄道網や道路網など）が保持すべき性質でもあり，粘菌の餌場間輸送ネットワークとの類似性が予見され，実際に比較検討された(Tero et al. 2010a)。具体的に，餌場が，関東圏の主だった都市の地理分布パターンに合わせて配置された。JR の鉄道網と粘菌の脈ネットワー
クは，個別の路線に注目すると異なる場所が多く認められたが，その一方で類似した路線も多く，総じて三つの指標で見る限り同様の性能を示した。より正確に言えば，粘菌の脈ネッ
トワークは，実験ごとに異なる形（三つの指標の観点からも異なる）を示し，そのうちの一部が現実の JR 網と同様な指標値を示した。考えてみれば，鉄道網にも，流量強化則（利用客に応じて便数や路線が増減する）が作用しているので，類似の見方で統一的に見通せるのかもしれない。粘菌の脈ネットワークは，粘菌自身の体が大きくなれば経済性を犠牲にして断線に対する連結耐性や平均輸送効率をより高める傾向を示すが，鉄道路線も地域住民の人口が増えれば同様な傾向を示すと思われるので，この意味ではさらに類似性が認められる。
原生生物の粘菌のすることと人間社会のすることが似ているとは，興味深い驚きである(中垣 2010; 中垣 and 斎藤
2012; Kunita et al. 2013; 中垣 2014)。この点については，北海道地方などをテストケースとして，さらなる研究が進められている(Nakagaki et al. 2009; 小林 and 中垣 2011)。

５．脈ネットワークの輸送性能
５−１．空間（体）の形状に応じた排出ネットワーク
脈ネットワークの形が輸送性能の面でどれほど機能的であるかについて，比較的最近の研究を一つ紹介する(Akita
et al. 2017b; Fricker et al. 2017)。直径１cm 程の円形の空間を作成し，そこにいっぱいに広がる変形体を用意する。円形
空間に閉じ込められた変形体である。そこで，円形空間を囲っている壁の一部を小さく除去して，広い空間へと移動 図７. 円形空間からの排出ネ
ットワーク
できるようにする。すると，変化体は，その狭い通路を出口として，広い空間に這い出す。這い出すと言っても，自 黒三角印は出口を示す。誌ケ
分自身の体を脈ネットワークを通じて運び出すわけであ ールバーは 5 mm。
る。この時，円形空間に残る体に脈ネットワークが形成される。いわば円形空間からの排出ネットワークである（図７）。この排出ネットワークが持
つ流体力学的な輸送性能とはどのようなものだろうか？
脈ネットワークを特徴づける性質は，いくつかある。例えば，様々な太さの脈をどこにどれぐらいの長さでどのように配置し，それらの脈を互いにどのようにつなげて，全体の円形空間を被覆するか，と問い直してみると，流路ネットワーク設計の困難さが想像できよう。
どの管も往復流動しながら，正味には排出する。円形領域のいくつかの地点（太い脈ができ
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る場所は避けて）を適当に選んで，その地点における体の厚み（原形質の量）を測ると，どの地点でもほぼ同じ速度で減少した。出口からの距離は異なるにもかかわらず，である。
そこで，流体力学的な考察を進めた。本来，変形体の管は複雑な粘弾性を持ち，しかも能動的な収縮力を発生する。この力の発生に伴い，粘弾性特性も変化する。これらは重要かつ興味深いが，考察を始めるにあたり，なるべく単純化したところから始めるためにひとまず
これらの粘弾性を無視した。変形体の脈を，細い水道管とみなした。原形質のように粘りのある流体が，十分に細い円筒管内を圧力差に駆動されて流れる時，圧力差一定のもと定常な流れが以下のように与えられる。単位時間あたり管の横断面を横切る流体量（Q）は，管の両端の圧力差（P）に比例し，その比例定数は，管の長さ（L）に反比例し太さ（円筒管の半径（R））の４乗に比例する。原形質の粘性（η）にも反比例する。このような流れを，ハーゲン・ポアズイユの流れ（Q = (πR4 / 8ηL) P）という。変形体の脈ネットワークは，様々な太さの水道管断片の組み合わせで置き換えられる。一定長の管断片なるものを想定し，太さが異なる管断片を適当につなげたり分岐させたりすれば，任意の管ネットワークを組み上げられる。
ハーゲン・ポアズイユの流れでは，流量 Q と駆動力 P が比例することに注意しよう。比例定数が文字通り定数なら，流量が与えられればそれに応じて駆動力が自動的に定まり，逆に駆動力が与えられれば駆動力が定まる。この関係は，抵抗器の電気回路と同様である。オームの法則により，抵抗器を流れる電流（I）は，抵抗器の両端の電位差（V）に比例する。その比例定数は，抵抗器の電気抵抗の逆数（コンダクティビィティ）である。抵抗器の回路が複雑になっても，オームの法則とキルヒホッフの第１法則（電気量保存の法則）から，与えられた条件に応じて回路各部の電流や電圧が求められる。
さて，以上の知見を踏まえて，円形空間に発達した脈ネットワークの流体力学的な輸送性能を評価してみよう。出口を起点として，脈ネットワーク上の任意の点を定めると，この２地点間は，管ネットワーク上（あるいは抵抗器ネットワーク上）のいずれかの経路を介してつながっているはずである。この２地点間に一定量の流体を注入（あるいは電流を注入）す
れば，その注入に必要な圧力が定まる。複雑なネットワークでは，しかるべき大規模線形計
算手法を利用して計算機で圧力を求める。圧力がわかれば，流量が与えられているので，比例定数が求められる。電気回路の例では，抵抗器回路の任意の２地点間に定電流電源をつなぐと，その電流を流すにたる電圧を電源装置が自動的に発生してくれるので，その電流電圧関係から，２地点間のコンダクティビィティ（導通性）を求めることができる。
円形空間に張り巡らされた変形体の脈ネットワークにおいて，このようにして求めた，出口を起点とした任意の点における流体力学的コンダクティビィティは，毛細管の先端あたり
ではどこでもほぼ同様であった。ハーゲン・ポアズイユ流の流量-駆動力関係からすると，もし局部的に発生する圧力が一定ならば，どの地点からも同じ流量が出口へと流れることになる。
円筒管の流体力学的コンダクティビィティは太さの４乗に比例するため，一番細い管の長さが重要である。例えば，太さが 1/3 になると同じ長さならコンダクティビィティは 1/81になる。変形体の管ネットワークでは，比較的太い脈が空間全体を粗く覆い，その隙間をほぼ一定長さの極細脈がくまな
く埋め尽くしていた。流体力学的輸送性が，円形空間全体にわたって一様であった。
円形空間を方形空間に変えてみたり，もっと複雑な形状に変えてみたところ，いずれの形状においても，変形体の厚み 図８. 方形空間からの排出は空間全体にわたって同じ速度で減少した（図８）。この時 ネットワークのネットワーク形状の流体力学的輸送性は，円形空間同様に
黒三角印は出口を示す。
空間全体にわたってほぼ一様であった。
スケールバーは 5 mm。
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５−２．分岐に関するマレーの法則とエネルギー最小則
変形体の脈ネットワークにおいて，分岐の前後で管の太さがどのように変化するかを調べたところ，太い脈においては，親管（一番太い管）の太さの３乗が，二本の娘管をそれぞれ３乗したものの和に概ね比例することがわかった（正確にはきっちり３乗ではないが）。このような関係は，マレーが犬の腸管膜血管で発見したことからマレーの法則と呼ばれている(Murray 1926)。マレーは，この結果を踏まえて，そもそも血管を流れる流体量（単位時間あたりに管を通過する物質量）は半径の３乗に比例するという理論的帰結をエネルギー最小原理から導いた。単位時間あたりの物質輸送にかかる仕事（エネルギー）は，「単位時間あたりに管を流れる流体量 Q」と「駆動力（圧力差）P」の積なので，ポアズイユ流（Q ∝ R4P）のもとでは，Q P = (8ηL/π) Q 2 R-4 となる。一方，血液自体には体積に比例したエネルギー
コストがかかるとした（π R2 L）。これら二つのエネルギーの和が最小となるための条件（この和を r で微分したものがゼロ）が，Q ∝ R3 である。流量が管の半径の３乗に比例する
なら，物質の保存則（電気回路におけるキルヒホッフの第１法則）から，Q (親管) = Q(娘管１) + Q(娘管２) が成り立つので，血管の分岐に関するマレー則は自ずと導かれる(Rodband
1975; Sherman 1981)。マレーは，このような考えをさらに推し進めて，血管の分岐点における分岐角度と太さの関係も導出した。
ポアズイユ流が成り立つ上で，流量が半径の３乗に比例するならば，以下の帰結も得られる(Zamir 1977; Zweifach 1974)。本来，ポアズイユ流では，Q ∝ R4 P なので，Q ∝ R3 が成り立つためには，P ∝ R-1 が要請される。また，流量は，管の横断面にわたって平均した流速（平均流速 Va）と断面積の積（ Q = π R2 Va ）であるから，Q ∝ R3 が成り立つためには，Va∝ R1 が要請される。さらに興味深いのは，管壁にかかるずり応力が，管半径によらず一定となることである。ポアズイユ流では，円筒管の管壁にかかるずり応力は，半径の３乗に反比例しかつ流量に比例するため（ R-3 Q ），Q ∝ R3 ならば，半径の零乗（定数）に比例する。つまり，半径が変わっても，ずり応力は一定となる。このことは，管の局部的な発達機構を考える上で魅力的である。

５−３．変形体の排出ネットワーク形成に伴うエネルギー最小化
変形体によって円形空間に形成された排出ネットワークについて，排出にかかるエネルギ
ーが時時刻刻どのように変化したかは，興味深い課題であるが，未だ不明である。一方，数理モデルであれば，それを評価することができる。流量強化則模型について，いくつかのモ
デルパラメータを調整すると，現実の粘菌ネットワークと似たネットワークが発達する過程が再現できており，その際に排出に要するエネルギーが急速に減少することがわかった。粘菌の作る空間形状に適応的な輸送ネットワークが，どれほどのエネルギー最適性を有するのか，またそれがどのような設計原理でもたらされるのかは，輸送ネットワークの一般論において(West et al. 1997; Banavar et al. 1999; Durand and Weaire 2004; Bohn and Magnasco 2007; Dodds
2010; Hu and Cai 2013)，どちらも重要な今後の課題である。

５−４．粘菌の脈ネットワーク形成の数理モデルと構築アルゴリズム
粘菌の脈ネットワークが，流量強化則に基づいて形成されるという説が提出され，それに基づいた数理モデルがいくつも考案されている。特に，手老と小林により考案された単純化モデルは程よい一般性を保持しつつ(Tero et al. 2006; Nakagaki et al. 2007a; Tero et al. 2007; Teroet al. 2008; 手老 et al. 2008)，かつ数理的な解析もある程度可能なため(Miyaji and Ohnishi 2007;
Miyaji et al. 2008; Ito et al. 2011)，様々な応用研究が行われている(Tero et al. 2010b)。カビの菌
糸系(Heaton et al. 2012)，植物の葉脈系，動物の血管系，蟻の行列交通網(Latty et al. 2011)などとの類似性も指摘されている。カーナビゲーションの経路探索(Tero et al. 2006)，上下水道管
ネットワーク設計(Sugishita et al. 2021)，などへの拡大適用も研究されている(Watanabe et al.
2011; 吉原 and 中垣 2016; Gao et al. 2019) 。詳細に関しては，これらの文献を参照されたい。
他方，粘菌の収縮リズムや原形質流動のより物理的な記述を探究しながら，脈ネットワー
クの構造と機能を解明する取り組みもなされている(Matsumoto et al. 2008; Baumgarten et al.
2010; Iima and Nakgaki 2012; 中垣 and 小林 2012; Radszuweit et al. 2013; Radszuweit et al. 2014;
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Alim et al. 2011; Alim et al. 2013; Haskovec et al 2015; Marbach et al. 2016; Alim 2018; Kramer andAlim 2021; Haupt and Hauser 2020; Fleig et al. 2022)。原生生物粘菌の作る脈ネットワークは，粘菌の学習や記憶能力とも深く関わっており(Saigusa et al. 2008; Reid et al. 2012; 中垣 2013)，
今後ますますクローズアップされていくだろう。

６．おわりに
真正粘菌モジホコリは，1940 年ごろより細胞生物学の研究対象として頻繁に文献に現れる。「植物学雑誌」でも，その時代状況がわかる(田中 1888; 草野 1906: 渡邉ら 1937: 湯浅1937)。神谷宣郎博士が，米国ペンシルベニア大学のザイフリッツ教授の元に留学し，1942
年に複室法の論文を発表したことによって，その後のモジホコリの細胞生物学的な研究が大きく切り拓かれた。1970，1980 年代には，細胞の運動やリズムの細胞生理学的または生化学的研究がまだ活発に行われており，国内では「真正粘菌の生物学研究会」が基礎生物学研究所を中心に開催され，また Physarum Meeting (https://www.physarumplus.org)なる国際会議も開催されていた。ところが研究者人口は減少の一途を辿り，2004 年には欧州で開催予定だった
physarum meeting が，参加者不足のため流会となり，残念ながらそれ以来開催されていない。ところが，2015 年に 20 名ほどのモジホコリ研究者が一同に介する機会が持てた（The9th International Conference on Bio-inspired information and Communications Technologies のワー
クショップ Physarum transport network）。その多くが，数物科学や電気・電子・情報系工学の研究者であった。もちろん生物学者もいて，活発な議論がなされた。モジホコリは，生物科学のみならず多様な分野の研究者を改めてひきつけ始めている。

謝辞
本総説をまとめるにあたり，学術変革領域研究 JP21H05310 の支援を受けた。

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BSJ-Review 13:153 (2022)