光合成研究
第20巻第 1号（通巻57号）2010年4月

NEWS LETTER Vol. 20 NO. 1 April 2010
THE JAPANESE SOCIETY OF PHOTOSYNTHESIS RESEARCH
2011~2012年 日本光合成学会 次期会長選挙 開票結果報告
第1回日本光合成学会公開シンポジウムのお知らせ
小林 正美（筑波大）、西田 生郎（埼玉大）
トピックス 高等植物葉緑体におけるレドックス制御〜チラコイド内腔におけるレドックス調節機構について〜
本橋 健（東工大・京産大）
研究紹介 シアノバクテリア Synechocystis sp. PCC 6803の光化学系I複合体の簡易精製と新規成分の同定
久保田 寿子、水澤 直樹、和田 元（東大）
研究紹介 葉が緑色なのは緑色光を効率よく利用するためである
寺島 一郎（東大）
解説特集「光合成研究 —生態学からのアプローチ—」
序文
原 登志彦（北大）
解説 ミズゴケ類の光合成速度の環境応答とその生態的意義
原口 昭（北九州大）
解説 土壌水分条件がダケカンバの形態、フェノロジーと光合成機能に及ぼす影響
田畑 あずさ（北大）
解説 大気―植生相互作用モデルによる陸域生態系の炭素収支研究戸田 求（北大）
解説 陸域生態系の炭素収支のリモートセンシング
串田 圭司（富山大）
報告記事 日本光合成学会共催シンポジウムの報告ならびにお知らせ
報告記事 「光合成学会若手の会」活動報告
生化学若い研究者の会、生物物理若手の会との合同セミナー開催
成川 礼（東大）
報告記事 合同セミナーの参加報告
藤田 貴志（東大）
集会案内 15th International Congress of Photosynthesis, Beijing, China
集会案内 光合成の色素系と反応中心に関するセミナーXVIII 開催予告
書評 “Lipids in Photosynthesis” Essential and Regulatory Functions(Wada, H. and Murata, N. Eds), Springer 2010
西田 生郎（埼玉大）
事務局からのお知らせ
日本光合成学会会員入会申込書
日本光合成学会会則
幹事会名簿
編集後記
記事募集
賛助法人会員広告

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光合成研究20 (1) 20102011〜2012年 日本光合成学会 次期会長選挙 開票結果報告「日本光合成学会会則（平成21年6月1日施行）第5条」に基づき、平成22年1月31日を投票締切日（消印有効）として実施した次期会長選挙について、2月6日に選挙管理委員佐藤直樹と水澤直樹が、オブザーバー（現会長）立ち会いのもとに行った開票作業の結果を報告し
ます。
1.

投票状況
投票総数：

2.

62票

有効投票数：

62票

無効投票数：

0票

開票結果
順位

氏名

得票数

1

池内

昌彦

44

2

寺島

一郎

5

3

田中

歩

2

3

横田

明穂

2

その他 9名 各1票（得票数同数の場合には，五十音順に表示）
以上の結果から、次期会長として池内昌彦氏が選出されました。

次期会長の任期は平成23年1月1日〜平成24年12月31日です。
平成22年2月6日
日本光合成学会

1

次期会長選挙管理委員

佐藤

直樹

水澤

直樹

光合成研究 19 (3) 2009

第1回日本光合成学会公開シンポジウム

光合成研究のダイナミックス—太陽光エネルギー利用の新しい試み—
2010年6月4日（金）〜5日（土）（東京大学数理科学研究棟大講義室（駒場キャンパスI））

本年も、昨年同様に光合成学会シンポジウムおよび総会を開催いたします。今回は、日本光合成学会として記念すべき第1回目のシンポジウムとなります。詳細は追ってお知らせしますが、概略は以下の通りです。また、ポスター発表の時間をたっぷり取る予定ですので、若い学生の方々のご参加を、先生方は是非おすすめください。
尚、シンポジウム開催に先立ち、日本光合成学会としての第1歩を踏み出すに当たっての、池内会長
による所信表明の挨拶がなされる予定です。
日時：2010年6月4日（金）12:00頃開始予定〜5日（土）場所：

東京大学駒場キャンパスI・数理科学研究等大講義室（昨年と同じ）

参加費：

無料

第１回光合成学会公開シンポジウム「光合成研究のダイナミックス」 —太陽光エネルギー利用の新しい試み—

セッション1「光エネルギーの新しい利用法と光合成研究の温故知新」
オーガナイザー：小林 正美（筑波大学）
瀬川浩司（東京大学・先端研）「植物の光合成に学ぶ色素増感太陽電池の研究開発」

村田滋（東京大学・教養）「化学の視点からみた光合成 - 人工光合成研究の現状と将来」

檜山

哲夫「光化学系 I −P700を中心に」

佐藤公行「光化学系 II 反応中心同定への途（回顧）」セッション2「最新の光合成研究と未来」
オーガナイザー：西田生郎 (埼玉大学)

2光合成研究20 (1) 2010

高橋裕一郎（岡山大学・自然）「系1の構造と機能のダイナミクス」

古本強（広島大学・理）「C4回路で機能するナトリウム依存性ピルビン酸輸送機構の解明」

嶋田知生（京都大学・理）「光合成組織による気孔密度の新たな調節機構」*総会は2日目を予定しています。

是非、多くの方々のご参加をお待ちしています。なお、参加費は無料ですが、発表には学会入会が必要です。また例年通り、優秀ポスター賞を選出します。沢山のポスター発表申し込みをお待ちしています。ポスター受賞者から2名、口頭発表を行っていただく予定です。
参加ご希望の方は、電子メール（photosymposia@bio.c.u-tokyo.ac.jp)でご登録をお願いします。シンポジウムは誰でも参加できます。ポスター発表は会員に限らせていただきます（発表を希望される方はご入会ください。シンポジウム当日ご入会いただくことも可能です）。近日中にWe b上（h t t p : / /wwwsoc.nii.ac.jp/photosyn/）でも詳細をお知らせ致します。
電子メールでの登録内容

氏名：
所属：連絡先（住所、電話／FAX、E-mail）：
懇親会参加希望（一般3,000円、学生ポスター発表：ポスタータイトル：
発表者氏名・所属：
内容（2〜3行程度）：

3

2,000円の予定）：

有

無

有

無

光合成研究 20 (1) 2010

TOPICS
高等植物葉緑体におけるレドックス制御〜チラコイド内腔におけるレドックス調節機構について〜
1

東京工業大学 資源化学研究所 附属資源循環研究施設
2

京都産業大学 総合生命科学部 生命資源環境学科
本橋

1. はじめに健1,2,*

今世紀に入り、私たちのグループを含むいくつか

高等植物の葉緑体では、光合成で生じる還元力からのグループが、Tr xにより還元される標的タンパク質

NADPHを生産し、炭酸固定に用いている。この還元を効率的に捕捉、同定する手法を開発した 2 - 4 ) 。この力の一部はフェレドキシン、フェレドキシン - チオレ

ブレイクスルーにより、葉緑体ストロマのTr xによるドキシン還元酵素を通じて、チオレドキシン（Tr x）

標的タンパク質のレドックス制御研究は大きく進んでにも受け渡される（図1）。分子内ジスフィド結合がきた。そこからわかったことは、葉緑体ストロマの還元された還元型チオレドキシンは、葉緑体ストロマ

Tr xはカルビンサイクルを始めとする炭酸固定系酵素

中に存在する様々なタンパク質のジスルフィド結合を群の活性調節を行うだけでなく、光合成により生じる

還元することで、タンパク質の機能を制御している。

還元力を使うことで、デンプン合成 5 , 6 ) 、テトラピ

例えば、カルビンサイクルのいくつかの酵素は、酸化ロール代謝 7) 、脂質代謝 8,9) 、タンパク質フォールディ

状態で不活性であり、チオレドキシンにより還元されング10)など葉緑体の機能に関わる実に様々なタンパク

ることで活性化されることが古くから知られていた質のジスルフィド結合のレドックス状態を制御し、そ。

の機能を調節していることが明らかとなっている。こ1)の 研 究 の 進 展 を 通 じ て、 葉 緑 体
T r x によるレドックス制御の重要性が再認識されている。

2. 葉緑体チラコイド内腔におけるレドックス状態
昼夜でのレドックス状態変化がよく知られている葉緑体ストロマに対して、チラコイド膜を隔てた
チラコイド内腔側には、ストロマのような光合成とリンクした還元
図1 高等植物葉緑体におけるTrxを中心としたレドックスカスケード
光合成電子伝達系によって生成された還元力（電子）は、フェレドキシン(Fd)を経由
しフェレドキシン-NADP+還元酵素(FNR)を介してNADPHを産生する。この電子の一部は、Fdからフェレドキシン-チオレドキシン還元酵素(FTR)を介してTrxを還元する。生じた還元型 T r x は、さまざまな標的タンパク質に還元力を供給して、ジスルフィド結合の還元を行うことで酵素の活性制御を行うほか、酵素反応に必要な還元力(電子)そのものを供給する。

第9回日本光合成研究会シンポジウム* 連絡先

ポスター賞受賞論文

E-mail: motohas@cc.kyoto-su.ac.jp

4

力蓄積機構は知られておらず、そのような環境では、チオレドキシンのようなレドックスタンパク質は機能することができないと考えられる（図1）。しかし、Lennartz
らがクロロフィル蛍光に異常を示

光合成研究20 (1) 2010

すシロイヌナズナhcf164変異体を同定した。hcf164変ではこの反応は進まない。このようにして、チラコイ

異体ではチラコイド内腔のシトクロームb 6 fが正常にド内腔におけるレドックスタンパク質HCF164は、ス

アッセンブリーしないという事実から、原因遺伝子をトロマ側に局在するTrxから還元力の供給を受けて機コードするHCF164というチオレドキシン様タンパク能することがわかってきた。

質は、チラコイド内腔側にチオレドキシン領域（Tr x

チラコイド内腔のHCF164は、還元力が豊富な葉緑領域）を持つタンパク質であることが予想された11)。

体ストロマTr xから何らかのメカニズムでチラコイド

私は、還元力の供給がないチラコイド内腔のような環膜を超え電子が受け渡されることがわかった。では、境下でレドックスタンパク質であるチオレドキシン様

チラコイド膜を介してどのようにジスルフィド結合還タンパク質が、いったいどのように機能するのか、と元のための電子が受け渡されるのであろうか。膜を超いう疑問を持ち、このタンパク質の研究を始めた。

えて、電子が受け渡されるためには何らかの装置（タまず始めに、レドックスタンパク質であるHCF164

ンパク質）が必要なはずである。ここで、シロイヌナのTr x領域が本当に還元力の蓄積が知られていないチ

ズナ変異体を用いた研究から、葉緑体局在が予想されラコイド内腔側を向いているのだろうか、という疑問

るCcdAと呼ばれるタンパク質が候補としてのぼってきを解決するために、無傷チラコイドをプロテアーゼ処

た。シロイヌナズナccda変異体とhcf164変異体では、理することでTrx領域の配向性を生化学的に調べた。

シトクロームb 6 fが正常に分子集合できないという同

その結果として、HCF164のTrx領域はたしかにチラコ

じ表現型を示すことから、その関与が示唆されていた

イド内腔側に存在していることを明らかにした12)。

14)。CcdAは、６回膜貫通領域を持つと予想されるタ

ンパク質で、N末端から１番目と４番目の膜貫通領域

3. チラコイド内腔への還元力伝達機構に保存されたシステイン残基を持つ。そこで、このでは、内腔側に配向するTrx領域はいったいどこか

C c d Aタンパク質がチラコイド膜上で、葉緑体ストロ

ら還元力となる電子を受け取るのだろうか。内腔側にマTrxからチラコイド内腔HCF164への還元力の受け渡は光合成電子伝達系に関わる様々な因子が存在する。

しに関与しているのであろうと予想して実験を進めこれらの因子からHCF164へ電子の受け渡しを行ってた。

いる可能性がある。しかし、HCF164のTrx領域の酸化

まず始めに葉緑体中のCcdAを特異的に検出するた

還元電位を測定すると -224 mVであり、光合成電子伝めに特異的抗体を作成した。CcdAは6回膜貫通タンパ

達系のプラストシアニンと電子の授受はむずかしい。
文献を調べると、バクテリアにおいても細胞質からペリプラズム側へのジスルフィド結合を介した電子の伝達経路があることがわかった13)。バクテリアにおける膜を介した還元力伝達経路では、還元力の豊富な細胞質側から内膜を超えてペリプラズム側へ還元力を受け渡す際に、細胞質側のTrxが電子の供給源になっている。そのことをヒントに、葉緑体ストロマ側に局在する代表的なTrxを使って実験を行った。無傷チラコイ
ドを調製し、外から還元型Trxを加えるとたしかにチ
ラコイド内腔側のHCF164のTrx領域が還元された12)。HCF164の還元は、葉緑体に局在する２つの代表
図2 ストロマTrxによるチラコイド膜タンパク質CcdA還元
アッセイ
超音波破砕したチラコイド膜に葉緑体ストロマTrxを作用させ、チラコイド膜上のCcdAの酸化還元状態を検出した（ジスルフィド結合の酸化還元状態を決定するためのシステイ
ン残基特異的修飾法については文献12, 15を参照）。m型Trx
でチラコイド膜上のCcdAを効果的に還元できることがわかる。

的なチオレドキシン（f型とm型）のうち、m型に特異的であった。ジスルフィド結合を介した還元力の受け渡し経路は、元々バクテリアから受け継がれたシステムであると考えると、その起源がバクテリアと言われるm型Trxにより、還元力の伝達が行われるのは納得がいく。一方、真核生物が起源と言われているf型Trx5

光合成研究 20 (1) 2010

ク質で、コンピュータによる予想では膜外領域をほとこのように、光合成電子伝達系からの還元力の一んど持たない。一般的にこのようなタンパク質の抗体部を使って、昼には還元的な状態にある葉緑体ストロは作成することは困難なことが多い。私はいくつかのマに対して、還元力の蓄積が知られてないチラコイド

方法を試すことにより、チラコイド膜上のC c d Aを特内腔にもレドックスタンパク質が存在し、その還元力

異的に認識する抗体を得ることができた。

の供給は葉緑体ストロマ側から供給されることもわ

この抗体を使用して実験を進めると、C c d Aはたし

かってきた。しかし、チラコイド内腔でなぜジスル

かにチラコイド膜上に局在する膜タンパク質であり、フィド結合が還元される必要があるのか、またジスル

レドックス状態で保存されたシステイン残基の酸化還

フィド結合が還元されたチラコイド内腔タンパク質

元状態の変化を確認した15)。

は、酸化状態と還元状態でタンパク質の機能を調節さ

また、超音波により処理したチラコイド膜のCcdAれているのだろうか。新しく明らかになってきたチラ

は、ストロマのm型Trxによって、膜上のCcdAはたし

コイド膜を介したジスルフィド結合還元のための還元

かに還元されるが、f型Trxではその効果が見られない

力供給経路は、いったいどのような意味を持っている（図 2 ）。このことは、無傷チラコイドで内腔側ののか。これらの疑問を明らかにしていくのがこれから

H C F 1 6 4 が還元される条件と同じである。つまの課題である。これに関連して R o c h a i x のグループ

り、HCF164の還元に、チラコイド膜タンパク質CcdA

は、光環境に適応するために集光アンテナを再配置すが関与することを強く示唆する。現在考えられるモデ

るステート遷移に重要な役割を担うStt7キナーゼ（シルを図３に示した。これまでの実験ではチラコイド膜

ロイヌナズナではS T N 7キナーゼ）を同定し、研究を上のCcdAと内腔のHCF164の受け渡しについて直接的進めている17,18)。このキナーゼは以前からレドックス

な証拠を得たわけではなく、状況証拠としてその可能制御によりその活性が調節される可能性が指摘されて性を示したにすぎない。この経路の詳細なメカニズム

おり、同定されたタンパク質を調べると保存されたシの解明のためには、今後も研究を進めていく必要があ

ステイン残基はチラコイド内腔に存在すると予想される。

ている。内腔側のジスルフィド結合の酸化還元状態の変化で活性が調節されているとすれば、それを制御す

4 チラコイド内腔ジスルフィド還元システムの役る内腔側のジスルフィド結合還元酵素は何なのだろう

割と今後の課題

か。Rochaixらもストロマからチラコイド膜を介した

ここまで、高等植物葉緑体チラコイド内腔でのジジスルフィド結合還元経路が、Stt7キナーゼの酸化還

スルフィド結合還元システムのメカニズムに関するこ

元に関与する可能性については興味があるようだが、とを記述してきた。チラコイド内腔のHCF164はスト

今のところはっきりとした答えは出ていない19)。今後

ロマからの還元力を使って、一体どのようなタンパクの解明が待たれるところだ。

質のジスルフィド結合を還元するのだろうか。私はこれまでにTr xの標的タンパク質を同定する際に用いた
Trxアフィニティクロマトグラフィー法16)をHCF164にも適用し、シロイヌナズナのチラコイド膜画分を可溶化後、その標的タンパク質の同定を行った12)。この解析から、HCF164の標的タンパク質候補として、チラ
コイド膜内腔に局在する P S I - N 、シトクローム
f、RieskeFeSなどのタンパク質を同定している。このうち、光化学系IのサブユニットPSI-Nについて実験を進めると、HCF164がPSI-Nサブユニットを還元するこ
図3 チラコイド膜を介したジスルフィド結合リレーによる還元力伝達モデル
Trx, チオレドキシン； e-, 電子。現在、考えられる還元力（電子）の流れをモデル図で表した。矢印は、電子の流れを示す。

とができた12)。これは、２種類の精製タンパク質標品を用いた実験系、無傷チラコイドを用いた実験系の双方で確認できる。

6

光合成研究20 (1) 2010

pyrophosphorylase, Proc, Natl, Acad, Sci, USA 102,11118-11123.
7. Ikegami, A., Yoshimura, N., Motohashi, K., Takahashi,S., Romano, P. G., Hisabori, T., Takamiya, K., andMasuda, T. (2007) The CHLI1 subunit of Arabidopsis
thaliana magnesium chelatase is a target protein of thechloroplast thioredoxin, J. Biol. Chem. 282,
19282-19291.
8. Sasaki, Y., Kozaki, A., and Hatano, M. (1997) Link
between light and fatty acid synthesis: thioredoxinlinked reductive activation of plastidic acetyl-CoA
carboxylase, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94,
11096-11101.
9. Yamaryo, Y., Motohashi, K., Takamiya, K., Hisabori,T., and Ohta, H. (2006) In vitro reconstitution ofmonogalactosyldiacylglycerol(MGDG)
synthaseregulation by thioredoxin, FEBS Lett. 580, 4086-4090.
10. Motohashi, K., Koyama, F., Nakanishi, Y., UeokaNakanishi, H., and Hisabori, T. (2003) Chloroplast
cyclophilin is a target protein of thioredoxin. Thiolmodulation of the peptidyl-prolyl cis-trans isomerase
activity, J. Biol. Chem. 278, 31848-31852.
11. Lennartz, K., Plucken, H., Seidler, A., Westhoff, P.,
Bechtold, N., and Meierhoff, K. (2001) HCF164
encodes a thioredoxin-like protein involved in thebiogenesis of the cytochrome b6f complex in
Arabidopsis, Plant Cell 13, 2539-2551.
12. Motohashi, K., and Hisabori, T. (2006) HCF164
receives reducing equivalents from stromal thioredoxin
across the thylakoid membrane and mediates reductionof target proteins in the thylakoid lumen, J. Biol. Chem.
281, 35039-35047.
13. Katzen, F., Deshmukh, M., Daldal, F., and Beckwith, J.
(2002) Evolutionary domain fusion expanded thesubstrate specificity of the transmembrane electrontransporter DsbD, EMBO J. 21, 3960-3969.
14. Page, M. L., Hamel, P. P., Gabilly, S. T., Zegzouti, H.,
Perea, J. V., Alonso, J. M., Ecker, J. R., Theg, S. M.,
Christensen, S. K., and Merchant, S. (2004) A homologof prokaryotic thiol disulfide transporter CcdA is
required for the assembly of the cytochrome b6f
complex in Arabidopsis chloroplasts, J. Biol. Chem.
279, 32474-32482.
15. Motohashi, K., and Hisabori, T. (2010) CcdA is athylakoid membrane protein required for the transfer of
reducing equivalents from stroma to thylakoid lumen in
the higher plant chloroplast, Antioxid. Redox. Signal.
(in press).
16. Motohashi, K., Romano, P. G., and Hisabori, T. (2009)
Identification of thioredoxin targeted proteins usingthioredoxin single cysteine mutant-immobilized resin,
Methods Mol. Biol. 479, 117-131.
17. Bellafiore, S., Barneche, F., Peltier, G., and Rochaix, J.
D. (2005) State transitions and light adaptation require
chloroplast thylakoid protein kinase STN7, Nature 433,
892-895.

また、このシステムの反応メカニズムに関しても、膜タンパク質C c d Aを介してストロマ側の還元力がジスルフィド結合のリレーで受け渡されることは明らかになってきたが、この経路に関わる新たな因子が存在する可能性もあり、チラコイド膜を介したシステムの詳細な反応メカニズムの解明はこれからである。実際、チラコイド膜タンパク質である C c d A のジスルフィド結合にストロマ側のT r xがどのようにアタック
し、ジスルフィド結合のリレー反応を進めるのか、また、還元されたCcdAがチラコイド膜内腔側のHCF164
を直接相互作用し、還元するのか、それとも未知の因子が介在するのかなど還元力の伝達メカニズムについての疑問も尽きない。これらの問題を解決すべく今後の研究を進めていきたい。

謝辞
最後に、ここで紹介した研究内容は、東京工業大
学資源化学研究所 久堀 徹 教授のもとで行ってきた研究であり、研究を含めさまざまな面からサポートいた
だいたことに感謝いたします。
Received March 10, 2010, Accepted March 24, 2010,
Published April 30, 2010参考文献
1. Buchanan, B. B. (1980) Role of Light in the Regulationof Chloroplast Enzymes, Annu. Rev. Plant Physiol. 31,
341-374.
2. Yano, H., Wong, J. H., Lee, Y. M., Cho, M. J., andBuchanan, B. B. (2001) A strategy for the identificationof proteins targeted by thioredoxin, Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 98, 4794-4799.
3. Motohashi, K., Kondoh, A., Stumpp, M. T., andHisabori, T. (2001) Comprehensive survey of proteinstargeted by chloroplast thioredoxin, Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 98, 11224-11229.
4. Balmer, Y., Koller, A., del Val, G., Manieri, W.,
Schurmann, P., and Buchanan, B. B. (2003) Proteomics
gives insight into the regulatory function of chloroplastthioredoxins, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100, 370-375.
5. Ballicora, M. A., Frueauf, J. B., Fu, Y., Schurmann, P.,
and Preiss, J. (2000) Activation of the potato tuber
ADP-glucose pyrophosphorylase by thioredoxin, J.
Biol. Chem. 275, 1315-1320.
6. Kolbe, A., Tiessen, A., Schluepmann, H., Paul, M.,
Ulrich, S., and Geigenberger, P. (2005) Trehalose 6phosphate
regulates
starchsynthesis
via
posttranslational redox activation of ADP-glucose

7

光合成研究 20 (1) 2010

18. Depege, N., Bellafiore, S., and Rochaix, J. D. (2003)
Role of chloroplast protein kinase Stt7 in LHCII
phosphorylation
and
state
transitionin
Chlamydomonas, Science 299, 1572-1575.

19. Lemeille, S., Willig, A., Depege-Fargeix, N., Delessert,
C., Bassi, R., and Rochaix, J. D. (2009) Analysis of thechloroplast protein kinase Stt7 during state transitions,
PLoS Biol. 7, e45.

Redox Modulation System in Thylakoid Lumen Side of Higher Plant Chloroplasts
Ken Motohashi1,2,*
1

Chemical Resources Laboratory, Tokyo Institute of Technology
2
Department of Bioresource and Environmental Sciences,
Faculty of Life Sciences, Kyoto Sangyo University8

光合成研究20 (1) 2010

研究紹介
シアノバクテリア Synechocystis sp. PCC 6803の光化学系 I 複合体のアフィニティー精製と新規成分の同定§
東京大学大学院・総合文化研究科
久保田 寿子* 、水澤 直樹、和田 元
1. はじめに

2. PSIの精製方法の確立

地球上の殆ど全ての生物は、太陽光エネルギーを利従来PSIは、密度勾配遠心法やイオン交換クロマト

用した光合成によって変換された化学エネルギーに依グラフィーなどを用いて精製されてきた15,16)。しかし存して生命活動を行っている。二酸化炭素を同化するながら、前者では同程度の密度をもった複合体、例えための強力な還元力を生み出す役目を担うのは、チラ

ばPSIと光化学系II複合体（PSII）の単量体を互いに分コイド膜に埋め込まれた光化学系I複合体（PSI）であ離することが出来ず、後者では通常いくつかのカラムるを用いて精製する必要があり操作が煩雑である。そこ

1,2)。PSIは高等植物においては単量体として存在し

ているが

3-5)

、シアノバクテリアでは単量体の存在量は少なく、大部分が三量体として存在しているで、筆者らは目的の複合体を特異的、且つマイルドな。2001

条件で簡便に精製することが可能な N i 2 + - アフィニ

年にシアノバクテリア Thermosynechococcus elongatus

ティ ーカ ラム ク ロ マ ト グ ラ フィ ー に 注 目 し(T. elongatus) のPSI三量体の結晶構造が2.5Åの分解能

Synechocystis sp. PCC 6803からPSIを精製する方法を確で報告された 。このシアノバクテリアのPSIは、単量立した。現在までに論文として報告されたPSIのHisタ

体当り12種類のタンパク質サブユニット、色素分子、グ精製は2報あり、TangとChitnis 17)は、Synechocystis

電子伝達成分及び脂質分子など、極めて多種に及ぶ成sp. PCC 6803を用いてPsaLまたはPsaK1のC末端にHis

分により構成されている。PSIは T. elongatus ばかりでタグを付加して発現させることによりP S Iの精製を試なく、他のシアノバクテリアからみた。しかし、作製した株ではH i sタグを付加したサも精製され、生化学的な分析やX線結晶構造解析など

ブユニットの発現量の低下やP S Iの三量体化の阻害がにより、複合体の構成成分や構造の詳細が明らかに起こり、また、双方の場合とも付加したH i sタグが複なってきている。植物のP S Iは単量体で存在している

合体の内側に埋まっているため、複合体を尿素によりが、シアノバクテリアでは殆どが三量体の状態で存在変性させてからH i sタグ精製しなければならず、活性している。シアノバクテリアのP S I単量体と三量体のの高いPSIを精製することはできなかった。これらの成分、構造、機能の違いについては未だ明らかになっ結果は、H i sタグをどのサブユニットのどの位置に導ていない。筆者らは、それらの点を明らかにするため入するかが、活性の高いPSIを効率よく精製する上でに、Synechocystis sp. PCC 6803からPSIを効率よく、し大変重要であることを示している。また、 G u l i s ら

かも簡便に精製する方法を確立し、PSIの生化学的解は、単細胞性緑藻析を行っている。また、それらの解析によって新た

reinhardtii) を用いてPsaAのN末端にHisタグを付加してに同定された新規成分の機能についても解析を進めて発現させることによりPSIの精製を得ることに成功しいる。本稿ではこれまでに得られた研究成果を紹介すている18)。しかし C. reinhardtii に存在するPSIは単量る。

体のみであり、三量体は存在しない。そこで、筆者ら

6-8)

9)

14)

10,11)

や高等植物

12,13)

Chlamydomonas

reinhardtii(C.

はP S Iの単量体、三量体が共に存在するシアノバクテ

第9回日本光合成研究会シンポジウム* 連絡先

ポスター賞受賞論文

E-mail: calandrinia.longiscapa@gmail.com

9光合成研究 20 (1) 2010

リア、Synechocystis sp. PCC 6803を用いてPSIの解析を試みた。まず、T. elongatusのPSI結晶構造をもとにHisタグの導入位置を検討した。コアタンパク質、表在性タンパク質、さらに三量体化に関与する全てのサブユ
ニットと単量体同士の境界面に位置するサブユニット
は候補から除外し、最終的にH i sタグを付加するサブユニットとして、三量体の外側に位置するP s a F及びPsaJを選択した。細胞質側に突出したPsaFのC末端及びPsaJのN末端にHisタグを付加することにし、それらのHisタグを付加したタンパク質を発現する株（F-His
およびJ-Hisと命名）を作製した。作製したF-HisとJH i sは、光独立栄養条件下において野生株と同様の速度で増殖した。また、細胞における酸素発生活性とチ
ラコイド膜における酸素発生活性及び酸素吸収活性を測定したところ、野生株との差が見られなかった。このため、 H i s タグ付加による影響は無いと考えられた。なお、以下の全ての分析について、F - H i s及びJ His間に差はなく同様の結果が得られた。

3. 精製したPSIの生化学的解析

図1 精製PSIのサブユニット組成
F-His及びJ-Hisから精製したPSIの三量体と単量体のサブユ
ニット組成をSDS-PAGE (18-24%アクリルアミドゲル) により解析した。タンパク質は銀染色により検出した。Lane a; FHisの三量体、Lane b; J-Hisの三量体、Lane c; F-Hisの単量体、Lane d; J-Hisの単量体、Lane M; 分子量マーカー。既知のPSIサブユニット名を左に附記。1-13は表1の番号に対応。

PSIに含まれるサブユニット
F-His及びJ-Hisから調製したチラコイド膜をドデシ
ルマルトシドで可溶化した後、Ni2+-アフィニティーカ
ラムクロマトグラフィーを用いてP S Iを精製した。精製したPSIはグリセロール密度勾配遠心法により単量体と三量体に分離した。これらの精製PSI標品の酸素類、合計14種類のタンパク質が同定された（表1）。

吸収活性を測定したところ、単量体では約 720 µmol

シロイヌナズナにおいてNDH-1はPSIと相互作用し、O2 mg Chl-1 h-1 であったのに対し、三量体ではその約

環状の電子伝達を行っていることが知られているが

1 . 7 倍という高い活性を有することが明らかになっ21)

た。次に、三量体と単量体のそれぞれについてS D S -用を生化学的に示した報告はまだない。PSIIの表在性

P A G E を用いてタンパク質の分析を行った。その結タンパク質であるPsbV、PsbQ、PsbPが欠損した株で果、三量体には、PsaA、PsaB、PsaD、PsaF、PsaL、は P A P オペロンの発現が促進されること 2 0 ) などか

PsaE、PsaC、PsaK2、PsaK1、PsaI、PsaJ、PsaMのサら、PAPオペロンはシアノバクテリアにおいてPSIIのブユニットが検出され、既知のP S Iのサブユニット以アセンブリーに関与しているという報告がある。また外のタンパク質は検出されなかった。単量体ではP S Iが欠如した株においては逆に著しく抑制されるこ

PsaK2以外のPSIサブユニットが全て検出され、それらと 22) から、PSIのアセンブリーや機能の維持に関与すに加えて多くの新規のタンパク質が含まれていることる可能性が示唆されている。Synechocystisが明らかになった（図1）。これらのタンパク質を質

6

sp.

PCC

6803から精製したPSI単量体にNDH-1のサブユニット

量分析によって解析したところ、NDH-1複合体の表在
性 領 域 を 構 成 す る タ ンパ ク 質 が、シアノバクテリアにおいてNDH-1とPSIの相互作

やPAPオペロンタンパク質が存在していたという結果

種類

は、シアノバクテリアのPSIの単量体とNDH-1が相互(NdhH、NdhK、NdhI、NdhJ、NdhN、NdhM)19)、PSII

作用して環状の電子伝達に関与している可能性がある

アセンブリーオペロン（PAPオペロン）にコードされこと、PAPオペロンタンパク質がPSIIのみならずPSIにるタンパク質 2 0 ) が 4 種類、その他のタンパク質が 4 種

10光合成研究表1 質量分析により同定された新規タンパク質
F-His及びJ-Hisから精製したPSIの単量体に特異的に検出されたバンド(図1の1-13)に含まれるタンパク質14種類を質量分析により同定した。

20 (1) 2010

た。また、単量体1にはPsaLサブユニットが含まれているが、単量体2には含まれていないことが明らかになった。PsaLはPSIの三量体化に必要であるという報告23,24)があることから、今回同定された単量体2は三量体へのアセンブリーもしくは分解の過程にある中間体であると考えられる。

PSIに含まれる脂質精製したPSIに含まれる脂質についても分析を行った。Synechocystis sp. PCC 6803から精製したPSIの三量体から脂質を抽出して分析し、クロロフィルa’を測定することにより、PSI反応中心を見積もり、反応中心
当たりの脂質分子数を計算した。その結果、反応中
心当り6分子の脂質［2分子のモノガラクトシルジア
シルグリセロ−ル（MGDG）、1分子のジガラクトシ
ルジアシルグリセロール（DGDG）、1分子のスルホ
キノボシルジアシルグリセロール（SQDG）、2分子
おいても重要な働きを担っていることを示唆していのホスファチジルグリセロール（P G）］が含まれてる。今後、NDH-1サブユニット遺伝子やPAPオペロンいることが明らかになった（表 2 ）。この結果は、の破壊株を用いて P S I の生化学的解析を行うこと

Synechocystis sp. PCC 6803のPSIには T. elongatus のPSI

で、P S Iにおいてそれらの遺伝子にコードされたタンの X 線結晶構造解析では同定されていない D G D G や

パク質がどのような機能を担っているのかを解析する

SQDGも存在していることを示しており、これらの脂必要がある。なお、P S Iサブユニットと比較して、今質がP S Iにおいて重要な機能を担っているものと推測

回新しく同定されたタンパク質の量が少なかったことされる。T. elongatusのPSIには単量体当り３分子のPGから、一部のP S Iにのみそれらのタンパク質が結合しと１分子のMGDGが結合しているが、3分子のPGのうているものと考えられる。

ち 1 分子は P s a B と P s a X の間に存在している。

PSIのアセンブリー状態
次に、精製した P S I 複合体のアセンブリー状態をより詳細に調べるために、精製した単量体と三量体をBlue Native-PAGE を用いて分析した。その結果、三量体は一つのバンドとして、また単量体は近接する二つのバンド（高分子側の単量体 1 と低分子側の単量体 2 ）として検出された（図2）。SDS-PAGEによりこれらのバンドに含まれるタン
パク質の組成を解析したところ、三量体には全てのPSIサブユ
ニットが検出されたが、単量体には P s a K 2 が検出されなかっ

図2 BN-PAGEによるタンパク質複合体の分離
F-His (Lane a-d) 及びJ-His (Lane e-h) のチラコイド膜 (Lane a, e)、Ni2+-アフィニティーカ
ラムクロマトグラフィーにより精製したPSI (Lane b, f)、精製PSIをグリセロール密度勾
配遠心法により分離した三量体 (Lane c, g)、単量体(Lane d, h)をBN-PAGEを用いて分離した。Lane d 及び h に検出された移動度の異なる2つの単量体は、高分子側を単量体
1、低分子側を単量体2とした。

11

光合成研究 20 (1) 2010

表2 PSI三量体に含まれるクロロフィルと脂質の分子数
TLC及びガスクロマトグラフィーによってF-His及びJ-HisのPSI三量体に含まれる脂質分子を定量し、クロロフィルa/クロロフィルa’の値から反応中心当たりに含まれる脂質分子数を算出した。

つかの未知のタンパク質が含まれていた。これらのタンパク質は、DGDGの欠損により不安定化した複合体の安定化などに働いている可能性があり、今後は質量分析にてこれらタンパク質を同定する必要がある。
ΔdgdA/J-Hisのチラコイド膜と P S I の脂質分析も行った。ΔdgdA/J-Hisから調製した
チラコイド膜にはDGDGが検出

Synechocystis sp. PCC 6803のPSIにされず、また、J-Hisに比べてPG及びMGDGの占めるはPsaXが存在しないので、T. elongatusのPSIよりも１

割合はほぼ同じであったが、SQDGの割合が大きく増分子少ない 2 分子の P G しか存在しないのかもしれな

加していた。PSIの三量体では、J-His株のPSIと比較しい。しかし、 Synechocystis sp. PCC 6803ではPSIの結てP G及びS Q D Gの占める割合に大きな変化は無かっ晶構造が報告されておらず、各脂質分子が複合体のどたものの、MGDGの割合が増加していた。クロロフィ

こに存在しているのかは明らかになっていない。今ル a ’ を測定することにより、 P S I 反応中心を見積も後、Synechocystis sp. PCC 6803のPSIにおいてもX線結り、反応中心当たりの脂質分子数を計算したものが表

晶構造解析を行い、結合位置を同定し各脂質の機能を2 である。反応中心当たり 3 分子の P G 、 4 分子の推定する必要がある。

MGDG、3分子のSQDG、合計10分子の脂質が検出され、J-His株のPSIに比べて反応中心当たり4分子の脂質が増加していた。脂質分子の増加の理由は不明であPSIにおけるDGDGの機能
Synechocystis sp. PCC 6803のPSIにおいて新規に同定るが、DGDGが欠損したことで不安定化したPSIの構された D G D G の P S I における機能を解析するため造を安定化することに寄与しているものと考えられに、J-HisにおいてDGDG合成酵素をコードしたdgdAる。以上の結果からDGDGは、PSIの三量体構造を安遺伝子

定化し、PSIの高い活性の維持に必要であることが明25,26)を破壊することにより、DGDG合成欠損株を作製した（ΔdgdA/J-His）。作製したΔdgdA/J-His

らかとなった。

は、通常の光独立栄養条件下では野生株やJ - H i s株とほぼ同様の速度で増殖した。しかし、チラコイド膜の4. おわりに

酸素吸収活性はJ - H i sと比較して3 0％ほど低かった。

筆者らは、Synechocystis sp. PCC 6803からPSI複合体

この酸素吸収活性が低下した原因を探るためにを簡便に精製する方法を確立した。精製したPSI三量

Δd g d A/ J - H i sからP S Iを精製して生化学的分析を行っ

体には、既知の P S I のサブユニットのみ同定された

た。Hisタグ精製の過程において、ΔdgdA/J-Hisの三量が、PSI単量体には14種類の新規のタンパク質が含ま体は単量体に解離しやすい傾向にあることが明らかにれており、それらのタンパク質はP S I、特に単量体になり、DGDGがPSIの三量体構造の安定化に必要であ

おいて重要な機能を担っている可能性が示唆された。

ることが示唆された。P S IをH i sタグ精製後、グリセ

また、三量体の脂質を分析したところ、反応中心当り

ロール密度勾配遠心法により分離して得られた三量体

6分子の脂質が存在することが明らかになった。興味の酸素吸収活性を測定したところ、J-HisのPSI三量体

深いことに、Synechocystis sp. PCC 6803のPSIにはT.

と比較して活性が 4 0 % ほど低いことも明らかになっelongatusのPSI結晶構造では同定されていないDGDG

た。次にSDS-PAGEを用いて三量体のタンパク質組成

やSQDGが存在していた。PSIにおけるDGDGの機能にを調べた。その結果、ΔdgdA/J-Hisの三量体にはPSIをついて D G D G 合成欠損株を作製して解析したとこ

構成する全てのサブユニットが検出され、さらにいく

ろ、DGDGが欠損することによりPSIの酸素吸収活性12光合成研究20 (1) 2010

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が低下すること、またPSI三量体が不安定化し、単量体に解離し易くなることがわかり、DGDGがPSIの活性維持や構造の安定化に寄与していることが明らかとなった。今後はP S Iの単量体で見つかった新規タンパ
ク質の機能解析、ΔdgdA/J-HisのPSIに検出された未知の蛋白質の同定と機能解析を行っていきたい。また、Synechocystis sp. PCC 6803のPSIの結晶化も進め、T. elongatusのPSIとの構造上の違いを明らかにするとともに、その構造を基にした各タンパク質サブユ
ニットや脂質分子などの機能解析を行っていきたい。

Received March 8, 2010, Accepted March 23, 2010,
Published April 30, 2010

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Purification and Characterization of Photosystem I Complex from
Synechocystis sp. PCC 6803 by Expressing Histidine-Tagged Subunits.
Hisako Kubota*, Naoki Mizusawa, Hajime Wada
Department of Life Sciences (Biology),
Graduate School of Arts and Sciences, University of Tokyo14

光合成研究20 (1) 2010

研究紹介
葉が緑色なのは緑色光を効率よく利用するためである
東京大学大学院 理学系研究科 生物科学専攻
寺島
1. 光の話なのにまずRubiscoの話から一郎*含まれる炭素も、ATPとNADPHを使って固定したも

葉緑体チラコイド膜でつくられたATPとNADPHにのなので、この分子からなるべく多くのCを回収しな

よって、Calvin-Benson回路が駆動される。この回路のければならない。この二つの要求を満たすのがいわゆ

主役、ribulose-1,5-bisphosphate/る「光呼吸」経路である。この経路は、葉緑体、ペロ

oxygenase（通称 Rubisco）は、葉緑体コードの大サブ

キシゾーム、ミトコンドリアの3つのオルガネラの共ユニット

8個、核コードの小サブユニット8個からな同によって行われる。これらのオルガネラが互いに近る 1 6 量体のタンパク質で、分子全体の分子量は接した電顕写真は印象的だが、最近、光の存在下で、

550,000にのぼる。活性部位は各大サブユニットにあ

これらのオルガネラは細胞内を一緒に移動することがり、五炭糖二リン酸である、 r i b u l o s e - 1 , 5 -明らかになってきた1)。

carboxylasebisphosphate (RuBP) がまず活性部位に組み込まれ、そPhosphoglycolateの炭素は完全には回収されず、このれをCO2とO2とが競争的にアタックする。CO2 飽和時分子に含まれる2個の炭素のうちの0.5個分はCO 2としの CO2 固定速度は 3 mol CO2 mol

active site s 程度て放出される。この経路では、R uB Pのoxyge na ti onになる。この速度は、一般の酵素に比べると、2〜3桁と、glycolateを酸化してglyoxylateが生成する際に、O2低い。また、Rubisco の CO2に対するKmは、25℃ でが吸収される。後者の反応では H 2 O 2 が生じる

10〜20 µM である。現在の大気中のCO2濃度（ 390が、catalase反応によって1/2 O2が発生する。これらのppm ）と平衡状態にある25℃の水のCO2濃度 12.3 µM

ガスのn e tの出入りはO 2 の吸収、C O 2 の放出なので、が、Km とほぼ等しい。21%O2存在下では、みかけの「光呼吸」という名前がついた。この名称が誤解の原

K m は1.5倍程度になる。大気中のCO 2 は、濃度勾配に因となっているが、光呼吸はミトコンドリアで行われしたがって葉内に拡散するから、葉緑体内のCO 2濃度

る「呼吸」とは直接には関係なく、光合成反応の一部は、後述のように 390 ppm よりも低い。したがって、と して と ら え る べ き 反 応 で あ る 。 光 呼 吸 経 路 で葉内部で行われる実際のCO2固定速度は、せいぜい 1

は、RuBP oxygenation が1回おこると、3.5 ATP が消費

mol mol active site s 程度である。Calvin-Benson回路

され、2 NADPH 相当のエネルギーが消費される。まで、CO2が1分子固定されると、炭素1個相当の糖（1/3た、この経路だけでは、5個の炭素をもつR u B Pから

三炭糖リン酸）が作られ、RuBPが再生する。この回

0.5個分の炭素が失われることになるので、RuBPの再路を駆動するのに、3 ATPと2 NADPHが使われる。

生は不可能である。このために炭素0.5個相当（1/6三

-1

-1

-1

-1

一方、 R u b i s c o の活性部位に、R u B P が取り込ま

炭糖リン酸）が補充されるとすれば、さらに 1.5 ATP

れ、O 2がこれをアタックすると、CO 2がアタックしたとNADPHが消費される。これらを合計すると、5 ATP

ときの産物 phosphoglycerate に加えて、C2化合物であと3 NADPHが使われることになる2)。

るphosphoglycolateが生成する。このphosphoglycolate

このように、oxygenation反応がおこると、大量のエ

はCalvin-Benson回路のtriose phosphate isomeraseの強力ネルギーと還元力を消費し、光合成の効率にとって大な阻害剤である。したがって、植物はこれをすみやか

きなマイナスとなる。したがって、C3植物はなるべくに代謝しなればならない。また、phosphoglycolateに

光呼吸を抑えるように進化してきたはずである。光呼第9回日本光合成研究会シンポジウム* 連絡先

ポスター賞受賞論文

E-mail: itera@biol.s.u-tokyo.ac.jp15

光合成研究 20 (1) 2010

吸を抑制するために最も有効な方法は、葉緑体内のCO 2 濃度をなるべく高く保つことであろう。

2. 葉緑体内のCO2濃度
大気中のCO 2 は、気孔を通って葉の内部に拡散する。この原動力は、光合成によって葉の内部の C O 2 濃度が低下することによって生じる外気 C O 2 濃度との差である。CO 2 は気孔から葉内に拡散し、細胞間隙の気相を拡散する。続いて、細胞壁のア

図1

葉の内部へのCO2拡散経路とCO2濃度（3）を改変）

ポプラスト水に溶け込み、細胞膜、サイト

A = g s (C a " C i ) = g m (C i " C c )ゾル、葉緑体包膜を経てストロマに達する。このCO 2の拡散速度（＝光合成速度）を電流にた
とえると、CO 2濃度差は電位差に相当し、以下のよう

Ci/Caは、Cc/Ciと同じオーダーの値をとるので、葉肉コなオームの法則類似の式が成立する。

ンダクタンスは気孔コンダクタンスと同様、きわめて!

重要な光合成の律速要因である。
光合成速度＝（CO2濃度差）/拡散抵抗

葉肉コンダクタンスを決定する要因も明らかになってきた。一つは、細胞間隙に面した葉緑体の積算表面

拡散抵抗の逆数は、「CO2 拡散のしやすさ」であり、積を葉面積で除した値（Sc）である。CO 2が液相を拡コンダクタンスとよばれる。C O 2 拡散コンダクタンス

散する速度は気相の1/10,000程度でしかないので、葉は実測が可能で、その測定法のなかで最も信頼されての内部においてCO 2が溶け込む場所は、最短距離をといるのは、Rubiscoが13CO2と12CO2とを分別することをることができる部分、すなわち葉緑体が細胞膜 / 細胞

利用した方法である。Rubiscoが完全な開放系にあれ壁を介して細胞間隙に接する部分である。実際、大部

ば、12CO2を13CO2よりも優先的に固定する。一方、完分の葉緑体は細胞壁に接した部分に存在する。Sennは全な閉鎖系にあればどちらも固定してしまう。葉の中

1905年にこのことを指摘し、葉緑体のCO2化学走性がは、これらの中間の状態である。Rubisco自身の同位ある可能性にも言及した4）。しかし、葉緑体のCO 2走

体分別のため、Rubiscoのまわりの13 CO 2 / 12 CO 2は外気の13 CO 2 / 12 CO 2よりも高くなる。そして、Rubiscoは相応の13CO2を固定する。コンダクタンスが小さくCO2が拡散しにくい場合には、固定するCO2の13CO2/12CO2が大きくなる。
実際には、通常のガス交換測定と同時に、同化箱の前後で空気をサンプリングしてその13CO2と12CO2の比率を質量分析器で測定する。最近は、Tunable
Diode
12

Absorption

Laser

Spectroscopyによって、空気中のCO2と13CO2の濃度を直接測定できるようになった。

図1はこのような測定の結果の概略である3)。
C a、C i、C cを、空気、細胞間隙、ストロマのCO 2濃度、g s を気孔コンダクタンス、g m を葉肉コンダクタン

図2 葉肉コンダクタンスの積算葉緑体表面積（Sc）に対する依存性（5）を改変）○, 一年生草本；△，落葉広葉樹；▲▼，常緑広葉樹。
主として半場祐子らのデータに基づく。

スとすれば、葉の光合成速度 A を以下の式で表現できる。

16

光合成研究性についてはほとんど研究が進んでいない。

20 (1) 2010

CO 2を供給するためには、葉緑体を細胞間隙に沿わせ

図2は、これまでに得られた葉肉コンダクタンスg mて配置しなければならない。そして、効率のよい光合を S c に対してプロットしたものである 5 ）。このよう成を行うためには、これらの葉緑体全てに十分な光がに、データは大きくバラつく。しかし、一年生草本、供給されなければならない。つまり、葉は、光をなる

落葉広葉樹、常緑広葉樹などの生態型ごとにまとめてべく多く吸収することと、光をなるべく均一に分配す

みると、Scへの依存性が見えてくる。また、強い青色

ることという一見相反する要求を同時に満たさなけれ

光によって葉緑体を強光位に定位させ、Scを変化させばならないのである。

ると、それに応じてg m が変化すること 4) や、成熟葉のよく、「葉が緑色に見えるのは葉が緑色光を吸収し強光馴化の際にはScが増加し、それに応じて最大光合ないからである」、「緑色光は吸収されないのだから成速度が増加すること 6 , 7 ) などからもS cの重要性がわ

光合成には使われない」といわれる。しかし、葉は緑かる。図2の生態型による傾きの違いは、葉肉細胞の色光をかなり吸収し、吸収された緑色光は効率よく光

細胞壁の厚さの違いによって説明できる5,8)。例えば、合成に使われる。

一年生草本、落葉広葉樹、常緑広葉樹の葉肉細胞の細葉は、屈折率が1.5程度の細胞と1.0の細胞間隙に含胞壁の厚さは、0.1〜0.2、0.2〜0.3、0.3〜0.4 µm であまれる空気とから成り立っているので、葉に入射した

る5）。

光は、葉の内部を行ったり来たりする。光が葉緑体にまた、g mを制御する要因として、細胞膜タンパク質

何度も遭遇することで光の吸収率は上昇する。この効のaquaporinが関与していることも明らかになってきた

果は、一度葉緑体に遭遇しただけで、ほとんどが吸収。CO2を透過させ、おそらくcarbonic anhydraseと恊されてしまうような青色光や赤色光の吸収率上昇には

5,8)働（cooperate）すると考えられることから、筆者は
cooporinという呼び名を提唱している5)。

3. 葉の厚さの持つ意味
明るい光環境にある葉が、光合成活性を十分に高くするためには、大量の「大きくて遅い」Rubiscoを持たなければならない。その際、細胞のなかにびっ
しりとRubiscoを詰め込むわけにはいかない。Rubiscoのoxygenation活性を抑え、なるべく高い速度でCO2を固定させるためには、ScあたりのRubisco濃度を小さく、葉緑体を薄くして細胞膜にへばりつかせる必要がある。すなわち、Scは大きくし、葉肉コンダクタンスを大きくしなければならない。 S c を大きくするためには、細胞表面積を大きくしなければならない。細胞の直径が変わらないとすれば、葉を厚くしなければならないのである9)。

4. なぜ葉は黒くないのか：葉の光学的性質

図3

葉の内部の光吸収勾配と光合成能力勾配

太陽光を効率よく吸収し利用するためには、黒い葉(a), (b), ヤブツバキの葉の切片の透過率および反射率の測定を作るのが理想的であるように思える。しかし、それ（Terashima and Saeki, 1983）に基づいて計算した吸収率

は、吸収された光のエネルギーが非常に効率よく化学（Terashima and Saeki, 1985）を改変したもとに描いた。各層のクロロフィル含量は0.5 mg dm-2（約0.056 mmol m-2）。

エネルギーに変換される場合に限る。すでに述べてき( c ) , ホウレンソウの切片におけるクロロフィルあたりのたように、葉が強い光を受けて十分な光合成を行うた

Rubisco定量のデータ（Terashima and Inoue, 1985）と、ホウ

めには、Rubiscoを大量に含む葉緑体を相当量持たな

レンソウの葉に飽和光下で 1 4 C O 2 を与えて取り込みをみたければならない。また、Rubiscoになるべく高濃度のデータ（Vogelmann et al. 1995）を合わせて描いた。

17

光合成研究 20 (1) 2010

ほとんど役立たないが、一度葉緑体に遭遇しただけではそれほど吸収されない緑色光の吸収率を著しく上昇させる。その結果、一般の緑葉では、青色光や赤色光の吸収率が90%程度であるのに対して、緑色光の吸収率も70〜80%程度である10)。また、1970年頃までには
弱光条件下で測定した光合成の作用スペクトルが多数得られており、一旦吸収されれば緑色光も光合成を高効率で駆動することが分かっている10)。

5. 葉の内部の光環境と光合成システムの構築原

図4 微分的量子収率測定法（10）を改変）
通常の光合成作用スペクトルが、弱い単色光を用いて求められるのに対して、この方法では強い白色光存在下で弱い単色光を照射する。効率を照射光量子束密度に対してプロットす
ると、ごく弱い光量子束密度では、葉の吸収率を反映して赤色光の方が高効率だが、強い白色光が共存すると緑色光の方が、効率が高い可能性がある。

理
筆者は、Monsi and Saeki (1953)が葉群の光環境と群落光合成との関係を解析した手法を葉のレベルに適用した研究を行ってきた10,11)。
図3-(a)と (b) には、ヤブツバキの、柵状組織と海綿状組織をもつ典型的な背腹葉から得た組織切片の透過の利用効率の上昇に大きく寄与している（図5で詳し

率や反射率の実測値から計算した、葉の内部におけるく解説する）。

光吸収パターンを示してある。各層は面積あたりのク

しかし、図 3 の図では、葉内の光吸収の勾配の方

ロロフィル量が等しくなるように設定してある。表側が、葉緑体の最大光合成速度の勾配よりも大きい。もから光を照射すると、680 nm（赤色光）のような吸収

ちろん種が異なるので図3を直接比較しても意味はなの強い波長の光は、柵状組織の上部でそのほとんどがいが、これまでに数種の植物について調べられた限り吸収されてしまう。一方、550 nm の緑色光のかなりにおいて、光の吸収量が少ない部分の葉緑体においての部分は、海綿状組織にまで到達する。海綿状組織でも、光合成活性は吸収量の減少ほどには低くはならな

は、光が散乱され葉緑体との遭遇の機会が増すた

いという傾向は一般的である。おそらく葉緑体が光環

め、550 nm光もよく吸収される。このように海綿状組境への馴化の幅（dynamic range）がそれほど大きくな

織が葉の裏側に存在することは葉の内部で緑色光を吸いことがその理由だろう。

収するためにきわめて有利な性質と言えよう。

ともかく、多くの緑葉では、光が強くなると表側の柵状組織は表皮に密着しているので、光は葉の中に葉緑体の光合成が先に光飽和し、裏側に近い葉緑体は透過しやすく、反射も小さい。表裏のはっきりした葉

光飽和に達していないという状況が起こる。このようの表側の色が濃いのは、表側で反射が抑えられているな場合に白色光の強度を高めると、それに含まれる赤からである。一方、葉の裏側が白っぽく見えるのは、

色光や青色光の多くは表側の光飽和に達した葉緑体に海綿状組織の不定形の細胞が表皮とあまり密着してい吸収され、そのエネルギーのほとんどは熱として散逸ないために、裏側から入射した光が葉緑体に遭遇するされることになる。一方、葉緑体に吸収されにくい緑

以前に「門前払い」されるためである。裏側の反射率

色光はかなり葉の奥深くに届き、光飽和に達していなが高いのは、自然条件下で表側から入射した光を吸収

い葉緑体の光合成を駆動するはずである。このアイデし尽くすために役立っている海綿状組織の形態の反映

アに基づき、強い白色光に弱い単色光を足して、そのであり、裏側からあたる光を反射するための性質では時の光合成速度の増分を測定する方法を考案し、「微ない。

分的量子収率測定法」と名付けた 1 0 ) 。測定原理を図4

葉内部に形成される光吸収量の勾配に対して葉緑体に示してある。ある光量子束密度の白色光照射下で、が光環境馴化するので、葉の内部には、陽葉緑体〜陰まず光合成速度を測定する。次に、白色光はそのまま

葉緑体の勾配が形成される (図3-(c))。葉の組織分化やにしておいて、弱い単色光を足し、その時の光合成速

葉緑体の馴化は、葉の内部のすべての葉緑体が高効率度の増分（Δ A ）を足した単色光の光量子束密度で機能する方向に作用し、葉全体の光資源や窒素資源

18光合成研究20 (1) 2010ば、微分的量子収率は光-光合成曲線の傾きに対応するので、光量子束密度の上昇とともに低下する。表側から光を照射した場合、光量子束密度がごく小さいときには、葉の吸収率の違いを反映して、赤色光の方が緑色光よりも効率がよい。しかし、200 µmol m-2 s-1 以
上では、赤色光よりも緑色光を足した方が光合成速度上昇に有効だった。裏側から光を照射した場合には、それよりもはるかに弱い光で、緑色光が有効となる。
それは裏側の組織の方が光を吸収しやすく、葉緑体は弱い光で光飽和に達するからである。
ある強度の白色光中の単色光の平均量子収率は、微分的量子収率を0からその光強度まで積分することによって求められる10)。実際に計算してみると、光を表

図5 照射方向を変えて得られた同一のヒマワリ葉の光-光合成曲線（10）を改変）
葉温25℃、外気CO2濃度390 ppmで測定した光−光合成曲線。照射方向によって大きく曲線が異なる。表側から照射した方が光律速段階から光飽和段階へのうつりかわり移り
変わりがシャープである。

側から照射した場合には、400 µmol m-2 s-1以上で、緑色光の平均量子収率が赤色光よりも大きくなった。これらから、強い光の下では、緑色光の方が、赤色光や青色光よりも効率よく光合成を駆動すると結論できる。もちろん、種々の葉について同様の測定を行う必（ΔI ）で割ったものが微分的量子収率（φ = ΔA/ΔI）

要があるが、自然界における緑色光の平均量子収率である。具体的な測定方法は図6に示してある。

は、赤色光とそれほど変わらないかもしれない。

まず、一枚のヒマワリの葉について、表側から光をこのように、葉はかなりうまく緑色光を光合成に照射した場合と裏側から光を照射した場合とで、光 -使っている。陸上植物が、クロロフィルという緑色光

光合成曲線を比較しよう。図5に見られるように、曲を吸収しにくい色素を使い続けているのも、緑藻から線は大きく異なる。裏側から照射すると海綿状組織に引き継いだこの色素の効率が、悪くはなかったからだ

多くの光が吸収され、表側に存在する陽葉緑体にはあろう。もちろん、吸収しにくい波長域が緑でなければ

まり光が到達しない。このため、全部の葉緑体を光飽ならない理由はどこにもない。

和させるためには、著しく強い光が必要となる。一磯で緑藻類の帯状分布の最下部に生息するミルなど

方、表側から光を照射した場合には、柵状組織と海綿状組織の分化と、陽葉緑体 − 陰葉緑体の勾配が、全葉緑体が同時に光飽和に達する方向に作用
して、葉全体の光-光合成
曲線は、かなりシャープになる。しかし、すでに述べたように、これらの作用は完璧ではない。
この葉に、微分的量子収率測定法を適用した結果を図6に示してある。横軸は照射光の光量子束密度である。大まかにいえ

図6 赤色光 (550 nm) と緑色光 (668 nm) の微分的量子収率の光強度依存性(10)を改変）
図5と同じ条件で測定．白色光の光量子束密度は、0、 40、 100、 150、 200、 450、 700、
950、 1200 µmol m-2 s-1 であった。加えた単色光の光量子束密度は、白色光が150 µmol m-2 s-1以下の場合には50 µmol m-2 s-1。200 µmol m-2 s-1以上の場合には、150 µmol m-2 s-1であった。左側
は表側から照射した場合、右側は裏側から照射した場合である。

19

光合成研究 20 (1) 2010

4. Tholen, D., Boom, C., Noguchi, K., Ueda, S., Katase,T., and Terashima, I. (2006) The chloroplast avoidance
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are sun leaves thicker than shade leaves? –Consideration based on analyses of CO2 diffusion in theleaf, J. Plant Res. 114, 93-105.
10. Terashima, I., Fujita, T., Inoue, T., Chow, W.S., andOguchi, R. (2009) Green light drives leaf
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ecophysiology/anatomy
of
leaf
and
canopyphotosynthesis, Plant Cell Environ. 18, 1111-1128.

は、緑色光を吸収し効率よく光合成に使うことができるシホナキサンチンとよばれるカロチノイドを持っているため黒く見える。したがって、クロロフィルを主要な光合成色素として持っていても黒い葉緑体を作ることはできる。暗いところならば、黒い葉緑体を持つのがよいのだろう。陸上では光がはるかに強いため、黒い葉が作られることはなかったのかもしれない。しかし、極端に暗い光環境を好む陸上植物などの色素系を、丁寧に解析してみる価値はあるだろう。

Received March 10, 2010, Accepted March 25, 2010,
Published April 30, 2010

参考文献
1. Islam , Md. S., Niwa, Y., and Takagi, S. (2009) Lightdependent intracellular positioning of mitochondria in
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2. Held, H.W.（金井 龍二 訳）．(2000) 植物生化学（原著 Pflanzenbiochemie 第2版．1999）．シュ
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optimal photosynthetic systems of the leaf, herbaceous
plant and tree: An eco-developmental treatise, Ann. Bot.
95, 507-519.

Leaves Are Green so as to Use Green Light Efficiently
Ichiro Terashima *Graduate School of Science, University of Tokyo20

光合成研究20 (1) 2010

解説特集
「光合成研究—生態学からのアプローチ—」

Editor原登志彦(北海道大学 低温科学研究所）

序文
原

登志彦

（北海道大学 低温科学研究所）

P. 22

ミズゴケ類の光合成速度の環境応答とその生態的意義
原口昭（北九州市立大学 国際環境工学部）

P. 23 〜 28

土壌水分条件がダケカンバの形態、フェノロジーと光合成機能に及ぼす影響田畑

あずさ（北海道大学 低温科学研究所）

P. 29 ~ 33

大気―植生相互作用モデルによる陸域生態系の炭素収支研究戸田求（北海道大学大学院 地球環境科学研究科 地球圏科学部門 気候力学講座）
P. 34 ~ 42

陸域生態系の炭素収支のリモートセンシング
串田 圭司（富山大学 極東地域研究センター）

P. 43 ~ 4721

光合成研究 20 (1) 2010

解説
序文‡
北海道大学

低温科学研究所
原登志彦*

生態学の研究分野における光合成関連の研究について、4名の方にご自身の研究も含めた解説記事を執筆していただいたのが今回の特集である。まず、原口昭氏には湿地帯の植物の光合成に関し「ミズゴケ類の光合成速度の環境応答とその生態的意義」を、田畑あずさ氏には環境ストレスと樹木の個葉レベルでの光合成と樹木個体レベルでの応答について「土壌水分条件がダケカンバの形態、フェノ
ロジーと光合成機能に及ぼす影響」を、戸田求氏には植生と土壌も含めた陸域生態系の林分、地域、
グローバル・スケールでの炭素収支モデリングに関し「大気―植生相互作用モデルによる陸域生態系の炭素収支研究」を、串田圭司氏には陸域生態系の地域やグローバル・スケールでの炭素収支に関す
るリモートセンシングを用いた研究について「陸域生態系の炭素収支のリモートセンシング」を執筆していただいた。この解説特集により、異なる植生やレベル、スケールで光合成の研究がどのように行われ生態学の研究に結びついているのかをご理解いただければ幸いである。

‡

解説特集「光合成研究* 連絡先 E-mail:—生態学からのアプローチ—」

t-hara@pop.lowtem.hokudai.ac.jp22

光合成研究20 (1) 2010

解説

ミズゴケ類の光合成速度の環境応答とその生態的意義‡
北九州市立大学 国際環境工学部
原口
1. はじめに

昭*

有機物として固定し、これを土壌中に蓄積する速度

ミズゴケ類は、北方泥炭地、とくに貧栄養な湿を決める直接的要因としての意義を持つ。なかでも原であるb o gの主要な構成種で、泥炭形成植物とし北方泥炭地の主要な構成種であるミズゴケ類の遺て重要な植物群である。ミズゴケ類は、１綱１目

体は泥炭の主成分となり、その光合成、一次生産

１科１属のミズゴケ科、ミズゴケ属に属する鮮類についての関心が近年高まっている。

で、世界で150-200種、日本国内で約40種が確認さ2. ミズゴケ類の光合成と群集の一次生産れている。ミズゴケ類の分布は、乾燥地と氷河を除く世界中の陸地のほぼ全域にわたっているが、分蘚苔類のような無管束植物の個体単位での光合布の中心は寒冷な冷温帯から亜寒帯に至る高緯度

成測定は、植物体が小型であり、光合成器官と非地域、すなわち周極域が中心である。低緯度地域

光合成器官との区分が難しいために計測が難しい

では、山岳地帯のやや寒冷な雲霧域に分布が見らのが一般的である。さらに、ミズゴケ類のようなれるが、低地の高温な地域にも若干の分布域が知

半水生の植物は、大気環境での計測と水圏環境でられている 1) 。

の計測で大きな相違が生ずるため、計測値を現場

ミズゴケ類は、細胞壁が持つプロトン交換機能の群集での一次生産機能の評価として用いる場合、と、ミズゴケ酸の分泌によって生育環境を酸性化す

困難が生ずる。陸生の維管束植物の場合は、葉のるとともに、酸性化した泥炭土壌では有機物分解

気孔を介してのガス交換速度を気相中で計測するこ速度が低くなるために腐植酸の蓄積が進み、泥炭とで、また沈水植物や沈水葉の場合は、液相中の土壌の酸性化は一層進む。そのため、ミズゴケ類

溶存酸素ないしは溶存二酸化炭素（炭酸）濃度変は泥炭の酸性土壌環境に適応して、ミズゴケ優占群化を計測することで光合成や呼吸速度を定量する集を構成し、このミズゴケ群集の中には、酸性でことが可能であるが、ミズゴケ類のように植物体

過湿な土壌環境に適応した種が生育し、ミズゴケの一部が水中にあり、一部が大気中にあるような類とともに群集を構成している。ミズゴケ群集の構植物では、植物体と気相および液相間での物質輸

成種は、ミズゴケ類とともに泥炭形成に寄与し、送速度を定量する必要が生ずる。さらに、ミズゴ

泥炭土壌として有機炭素を蓄積してゆく。地球上でケでは光合成を行う葉緑細胞は、これより大型のの泥炭地の面積は陸地のわずか 3 ％であるが、泥炭貯水細胞に挟まれ、これに包埋して存在するため、中への炭素蓄積は、土壌中の有機炭素の 2 2 - 3 5 ％葉緑細胞のガス交換は、直接的には貯水細胞に含（全土壌有機炭素量は約 1500 Pg）を占め、泥炭地

まれる水相との間で行われる事になる。これはの消長は大気炭素量に大きく影響する。泥炭地はちょうど、水生の光合成プランクトンの二酸化炭素

生物地球化学的炭素循環に深く関係し、地球環境

交換速度を、水相と気相との間のガス交換速度での調節系として重要な生態系の一つである。した

測定することと同じである。この場合のガス交換

がって、泥炭形成植物の光合成機能は、大気炭素を速度は、水相と気相との二酸化炭素分圧の差に‡

解説特集「光合成研究—生態学からのアプローチ—」* 連絡先 E-mail: akhgc@env.kitakyu-u.ac.jp23

光合成研究 20 (1) 2010

よって決定されることになり、細胞内外でのガス交

ズゴケ個体が置かれた環境に対する応答を適確に換速度とは異なる。貯水細胞と大気との間でのガ

評価し、環境変動の中でのミズゴケ群集の一次生

ス交換は、葉緑細胞でのガス交換との間で時間的産機能や群集変遷を考える上で大変重要であり、な遅れが生じるとともに、貯水細胞がバッファー

さまざまな環境変量に対する光合成応答の研究がとしての機能も果たすため、気相中でのガス交換を提示されている。ミズゴケ類の生理生態特性に関し短時間で適切に測定することは難しい。筆者らのては、ミズゴケが北方域の泥炭地の主要な構成植計測では、ミズゴケ類の光合成速度の気相中での物であり、炭素循環と気候変動の鍵となる群集と計測値は、水相での計測値の1/10程度になる場合がして重要視されているにもかかわらず、まだ十分に多く 2 , 3 ) 、ミズゴケ類の光合成測定には技術的な問解明されていないのが現状であるが、以下に、ミズ題があることがわかる。

ゴケ類の光合成活性の環境応答の研究について解説

また、群集レベルでの光合成速度については、する。

群集を模倣した実験系での計測や、チャンバー法を

3. ミズゴケ類の光合成活性の環境応答用いた現場での計測が行われている。Gerdol et al. 4)や、Jauhiainen and Silvola 5) による群集を模倣した

ミズゴケの一次生産速度の環境応答については、実験系での計測では、群集の正味の二酸化炭素収たとえばミズゴケの伸長成長量や重量変化の計測

支は群集による吸収となることが示されている。しによる多くの研究が行われている。また、近年では

かし、Strack and Price 6) によるミズゴケ泥炭のモノ

炭素循環の観点から有機物生産と分解による泥炭

リスを用いた計測では、正味の二酸化炭素収支は

土壌と大気との間の炭素収支を議論する研究も進

群集からの放出となっている。さらに、チャンバー

められている。以下、生理生態的な観点から、ミズを用いた現場での計測結果に関しては、ばらつきがゴケ類の光合成速度に直接影響を及ぼす要因につ非常に大きく、Kivimäki et al. 7) は群集による正味いての研究例を紹介する。

の 二 酸 化 炭 素 吸 収 と な る こ と を 示 して い る 一 方

ミズゴケ類の耐乾性に関しては、植物体の含水率

で、McNeil and Waddington 8) は水分条件に応じて吸と光合成速度との関係に関する計測が多く行われて収になったり放出になったりすること、さらにいる。耐乾性は、泥炭湿地の植物群集に見られる

Goulden and Crill 9) は１日の経時変化の中で、ほと微地形に対応した水分環境の傾度上でのミズゴケ

んどの時間帯で群集からの正味の二酸化炭素放出

類の光合成機能と群集構造との関係を議論する上となっていることを示している。筆者らのタデ原湿で重要な生理的指標である。一般に、ミズゴケ類

原における同様な計測では、快晴時の日中でもしが優占する湿地では、微地形と呼ばれる地表面のばしば正味の二酸化炭素フラックスがミズゴケ群

凹凸が見られ、凸部をh u m m o c k、凹部をh o l l o wと集から大気への方向で正の値をとることが実測さ呼んでいる。微地形の形態や微地形に対する呼称れている。このように、同一の方法を用いても異なは多数存在するが、ここではその詳細についてはる結果が得られる理由の一つとして、Smolderset割愛する。微地形の高低差は、良く発達した

a l . 1 0 ) などが述べているような、有機物の酸化分解

h u m m o c kでは1 mを超えるが、わずか1 - 2 c mの標高

で土壌（泥炭）から放出された二酸化炭素を直接差の凹凸も土壌環境の違いに大きく反映され、こミズゴケが吸収するプロセスが考えられる。ミズゴ

れが湿地植生を決める要因となることも知られていケ群集の炭素収支は、これまで大気と群集との間る 11,12) 。

での輸送のみを考えてきたが、土壌、大気と群集

ミズゴケ類は、この微地形に対して種特異的な分との３者間での輸送を考えなくてはならないこと

布を示し、良く発達したh u m m o c kの最上部を占めが、以上の研究例からわかる。

るチャミズゴケが属するA c utifolia節の種から、冠このように、ミズゴケ群集の光合成速度に関して

水状態の凹部を占めるハリミズゴケなどが属するは、今後計測手法を検討する必要はあるが、個体C u s p i d a t a節の種まで、おおよそ節の単位で微地形

レベル、ないしは群集レベルでの光合成活性の計

上 の 生 育 場 所 が 決 ま って い る 。 こ れ ら の 中 間 に

測は、分子や細胞レベルでの計測とは異なり、ミは、オオミズゴケの属するS p h a g n u m節などの種が24

光合成研究20 (1) 2010

分布している。C u s p i d a t a節の植物では、葉緑細胞

栄養環境での生育が良好である。栄養塩の中でが葉の背軸面側にあるため、光の獲得には有利では、カルシウムやリンが高濃度になると成長が抑あるが、大気に触れると葉緑細胞が水分を失うた

制されることが知られている。光合成活性に及ぼすめ、耐乾性は低い。一方、 A c u t i f o l i a 節の植物で

水環境の影響については、 p H と光合成との関連には、葉緑細胞が葉の向軸面側にあるため、光の獲関する筆者らの研究を後述する。栄養塩負荷とミ得には不利であるが、葉緑細胞が大気に触れにく

ズゴケ類の成長、光合成機能との関連に関しては、

い構造となっているため、耐乾性は高い。

近年、大気降下物由来の窒素負荷との関連が議論

ミズゴケ類の光合成活性と水分環境との関連にされている。Heijmans et al. 18) 、Gunnarsson and関しては、Murray et al. 13) 、Gaalen et al. 14) などの研Rydin 19) 、Limpens et al. 20) 、Granath et al. 21) などの究例があり、多くのミズゴケ種で乾燥重量の6 - 8 倍

研究では、いずれも窒素負荷によりミズゴケ類の一の含水率で最大光合成速度を示し、含水率がこれ

次生産速度は低下することが示されているが、光合を下まわると急速に光合成速度が低下することが成速度は窒素負荷により増加し、必ずしも純光合

示されている。一方、Maseyk et al. 15) は、ミズゴケ

成速度が純一次生産とは一致しない。

マットを形成する Sphagnum cristatum では、含水Fergson and Lee 22) や、Baxter et al. 23) は、大気汚率が乾燥重量の 2 0 倍で光合成速度が最大になるこ

染物質であるbisulphite (HSO 3 - )のミズゴケ類の光合とを示しているが、含水率は、貯水細胞と葉緑細胞成活性に及ぼす効果について調べ、 5 m M 程度のの体積比率によって大きく異なるため、必ずしも含b i s u l p h i t eの添加により、ミズゴケの光合成活性が水率が植物体の水分状態を表現する適切な変量で完全に失われる事を示している。また、Potter et al.

はなく、水分含量と光合成速度との関連からミズ24)

ゴケ類の耐乾性を議論することは難しい。

長速度が低下することを示しているが、Niemi et al.

ミズゴケ種の微地形上での分布は、葉の細胞のはオゾン暴露によりミズゴケ類の光合成速度や伸25)配列と関連した耐乾性の違いで説明できるが、同は、オゾン暴露により呼吸速度が増加するが総光合成速度には影響しないことを述べている。

時に化学的水環境とも関連をもっている。ミズゴケ同様に、紫外線のミズゴケ類の成長に及ぼす効類の成長に及ぼす化学的環境（ p H や栄養塩濃度）

果に関する研究も行われており 2 6 - 2 8 ) 、一般にU V- Bの影響に関しては、Clymo らの研究 16,17) にまとめらはミズゴケ類の伸長を抑制する要因として作用し、れているように、一般にミズゴケ類は酸性環境と貧呼吸速度がU V- B照射により増加するが、光合成速図1 北海道根室市落石に産する6種のミズゴケの（A）純光合成速度、および（B）40日間の伸長成長量のpH依存性
各処理における最大純光合成速度、最大伸長成長量に対する相対値（％）で示した。分散分析の結果、いずれの種においても、純光合成速度、および伸長成長量にpH処理に対しての有意差（p < 0.05）が認められた。光合成速度は、二酸化炭
素の交換速度の測定より求めた。種名は、Sphagnum
fuscum:チャミズゴケ、S.
girgensohnii:
ホソバミズゴケ、S.
squarrosum: ウロコミズゴケ、S. magellanicum: ムラサキミズゴケ、S. rubellum: ウスベニミズゴケ、S. fallax: サンカクミ
ズゴケである。

25

光合成研究 20 (1) 2010

度への影響は有意ではないことが示されている。

一方、落石産の6種のミズゴケの40日間の伸長成

以上のように、b i s u l p h i t eやオゾンなどの酸化性

長量の p H 依存性をみると、すべての種が酸性域で物質や紫外線は、ミズゴケ類の成長を抑制する要

良好な伸長を示し、p H = 6を越えると極端に伸長量因として重要であることがわかるが、ミズゴケ類のが低下して、 p H = 7 以上ではほとんど伸長が見られ生理機能、とくに光合成機能に対する直接的な影なくなった（図1 B）。光合成速度のp H依存性をみ響についてはまだ十分に解明されていないのが現状

ると、p H = 8での総光合成速度の最大光合成速度にである。

対する割合は、サンカクミズゴケを除き5 0 - 7 0 %程
度で、この p H の範囲内では極端な差は認められな4. ミズゴケ類の光合成活性のpH依存性

いが、伸長量で見ると塩基性域での伸長成長は抑ミズゴケの成長速度を決める要因として、ミズゴ

制されている。このことは、 p H の影響は即効的にケが生育する場所の水質、なかでも p H が重要であ

光合成活性に影響するものではなく、長期的に伸ることは、Clymo らの研究 16,17) をはじめ、多くの研長に影響を及ぼすものであると言えよう。した

究から明らかにされている。筆者らによる、京都市

がって、ミズゴケ類では光合成活性から一次生産速

深泥池に生育する2種のミズゴケの光合成活性のpH度を推定することは大変難しい。

依存性の研究では 2 9 ) 、植物体に直接影響を及ぼす

5. ミズゴケ類の光合成活性の温度依存性

水の化学性が光合成活性に強く影響を及ぼしていることが示されている。すなわち、相対的に低い場所

つぎに、ミズゴケの光合成活性の温度依存性にに生育し、中性付近の水に冠水する時間が長いハ

ついての筆者らの研究例を紹介する 30) 。ここでは、リミズゴケは、相対的に盛り上がったh u m m o c kに

大分県九重タデ原湿原に産するヒメミズゴケとオ生育するオオミズゴケと比較して、中性付近の p H

オミズゴケ、北海道根室市落石に産するチャミズゴ

でも高い光合成活性を維持していた。枡潟（新潟県ケ、イボミズゴケ、サンカクミズゴケの比較を行っ新発田市）とジュンサイ池（新潟県阿賀野市笹神）た。その結果、総光合成速度の至適温度は、ヒメに産するハリミズゴケとオオミズゴケについても同様な結果であることから、ミズゴケ類の光合成速度の p H に対する応答は、種特異的なものであると言えよう。
光合成速度は一次生産速度を決める重要な要素であるので、しばしば光合成速度の計測値を基に一次生産量や成長速度を推定することができ、維管束植物では比較的良い推定値を与えるが、ミズゴケ類でも同様な関係が認められるか否かを確認するため、北海道落石地方に産する 6 種のミズゴケで光合成速度の p H 依存性と個体の伸長速度を調べた 3,30) 。その結果、光合成速度に関しては、至適pHに基づいて、酸性型、塩基性型、中性型に分類でき、サンカクミズゴケ、ウロコミズゴケが酸性型、図2 大分県九重タデ原湿原および北海道根室市落石に産する5種のミズゴケの総光合成速度の温度依存性
各処理における最大総光合成速度に対する相対値（％）
で示した。分散分析の結果、いずれの種においても温度処理に対しての有意差（p < 0.05）が認められた。光合成
速度は、二酸化炭素の交換速度の測定より求めた。種名
は、Sphagnum fimbriatum: ヒメミズゴケ、S. palustre: オ
オミズゴケ、S. fuscum: チャミズゴケ、S. papillosum: イ
ボミズゴケ、S. fallax: サンカクミズゴケである。

ムラサキミズゴケ、チャミズゴケが塩基性型、ホソバ ミ ズ ゴケ、 ウスベ ニ ミ ズ ゴケ が 中 性 型 を 示 し た（図 1 A ）。これを、オオミズゴケ、ハリミズゴケに適用すると、オオミズゴケは酸性型、ハリミズ
ゴケは中性型に分類される。ただし、 p H の範囲が
4 . 0から1 0 . 0の間では、極端な光合成速度の違いは見られないと考えるのが妥当であろう。

26

光合成研究20 (1) 2010

ミズゴケで25°C、オオミズゴケ、チャミズゴケ、サンカクミズゴケで3 0 ° C、イボミズゴケで3 5 ° CであReceived March 4, 2010, Accepted March 24, 2010,

り、寒冷域に分布の中心があるミズゴケ類としては

Published December 31, 2009

高い値を示した。さらに顕著な違いは、九重タデ
原湿原産の2種のミズゴケの光合成速度は、40 °Cの高温下では極端に低くなるのに対し、落石産の3 種

参考文献のミズゴケは共通して 4 0 ° C でもほぼ至適条件と同

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程度の光合成活性を維持していた。Breeuwer et al.
31)

は、11-21°Cの温度範囲でのミズゴケの光合成速度の計測結果から、 2 1 ° C における速度が最大であることを示している。また、 W i l l i a m s

andFlanagan 32) は、低光強度下では0-5°Cで、高光強度下では20-25°C、種によっては30°C以上でミズゴケの光合成速度が最大となることを示している。以上の結果から、寒冷域に生育するミズゴケが決して寒冷環境下で相対的に高い光合成活性を示すわけではないこと、また寒冷域に生育する種でも 4 0 ° C 程
度の高温条件下で高い光合成活性を維持することがわかった。ミズゴケ種の中には、南北両半球の高緯度地帯に共通して分布する種も多く、ミズゴケの種分化が熱帯地域で起こったのち、両半球の高緯度地域へと移動した可能性も否定できないだろう。光合成の温度依存性は種特異的であると考えられるが、これについてはさらにデータの蓄積が必要である。近年、コケ植物は屋上や壁面の緑化に利用されているが、ミズゴケ類も水条件さえ制御す
れば、高温の屋上環境の緑化に使える材料であると言えよう。ミズゴケは泥炭を形成するため、ミズゴケの屋上緑化で効率よく大気中の二酸化炭素を固定することも可能である。

6. 今後の課題
ミズゴケ類は北方の泥炭湿地の構成種として重要
で、大気と土壌、植生の間の炭素輸送を考える上で鍵となる植物の１群であるが、その光合成の生理
生態的特性に関しての研究例は驚くほど少ないのが現状である。研究手法によって異なる結果が得られることから、光合成測定手法の確立が重要な課題であることは、文献調査や筆者らの経験から明らかである。ミズゴケ群集の光合成機能や一次生産の正確な計測のためには、大気と植生との間の炭素輸送のみならず、土壌や水圏を含めた炭素動態の解析が必要であろう。

27

光合成研究 20 (1) 2010

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Photosynthetic Response of Sphagnum Plants to Environments and Its Ecological Meaning

Akira Haraguchi*
Faculty of Environmental Engineering, The University of Kitakyushu

28

光合成研究20 (1) 2010

解説

土壌水分条件がダケカンバの形態、フェノロジーと光合成機能に及ぼす影響‡
北海道大学 低温科学研究所
田畑
1. はじめにあずさ*（A P X）やグルタチオンレダクターゼ（G R）のよう

ダケカンバ（Betula ermanii）は遷移初期種の高木でな抗酸化酵素を用いて消去している 5 ) 。これらの様々あり、日本の亜高山帯森林やロシア極東（北緯34度かな過剰光エネルギーを防御する機構は、乾燥ストレス

ら62度付近）の様々な降水量の地域に分布する。例え

状況下の植物ではストレスを受けていない植物に比ば、日本の年平均降水量が年間 1690 mm であるのにべ、より活発に働くことが予想される。ダケカンバで対し、ロシアカムチャツカ半島（北緯58度以南）内陸

も乾燥ストレスにより過剰光エネルギーの増加するこ部のエッソでは年間 399 mm である。エッソの夏の相とが示されている 6 ) 。低温・乾燥を気候特色とする北

対湿度は低くはないが（1964年から1994年の平均湿度

方寒冷圏に生育する植物にとって、これらの機構は生は74.0%）、年間の水収支では少なくとも 60 mm 程度存のために非常に重要な役割を果たしていると考えらの水不足を生じるものと思われる 。ダケカンバはこ

れる。

1)

のような降水量の少ない地域でも、生長し生存してい植物はこれまでに述べた生理的応答とは別の方法でる。

環境に適応している可能性もある。ダケカンバは春に植物が様々な土壌水分条件に適応するためには、乾

2〜3枚の葉（春葉）を展開し、好適な生育条件下では

燥ストレス条件下での光合成速度低下に対応すること

秋口まで葉（夏葉）を展開し続ける順次開葉型であるが必要不可欠である。カエデ（Acer rufinerve）やアカ

7)ギ（Bischofia javanica Blume）などの遷移中期種は、冬芽として8)5月下旬から6月上旬に準備する9)こと、一

様々な光環境に高い適応力を示す2,3)。遷移初期種であ斉展葉型のブナでは、葉のフェノロジーと葉数、全葉るダケカンバは、光環境への適応力は低いかもしれな

面積や葉の長さが前年の光環境により決められている

いが、様々な土壌水分条件下で生育しているため、土10)

壌水分条件には適応力が高いと考えられる。

土壌水分の影響を受けている可能性がある。また、ダ。ダケカンバは、日本では次の年に展開する春葉をことから、ダケカンバのシュートや春葉は、前年の乾燥ストレス条件下では、植物体内の水分不足を回ケカンバと同じカバノキ属のミズメでは春葉と夏葉の避するために葉の気孔が閉鎖する。気孔閉鎖は光合成

フェノロジーと光合成機能が異なる11)。このような前の基質である二酸化炭素の葉内への取り込みを減少さ

年の水環境の経験と、春葉と夏葉の特徴の違いを利用せるため、光エネルギーが過剰となり、生じる活性酸

して、ダケカンバは厳しい土壌水分条件下での生存を

素によって植物の光合成機能が損なわれる原因となる可能にしているのではないだろうか。

可能性がある。植物はこのような障害を防ぐために、

本稿では、ビニルハウス内で生育させた4 年生のダ

キサントフィルサイクルを介した過剰光エネルギーの

ケカンバ苗木を用いた土壌水分制御実験の研究結果に

消去

４）や、光呼吸、メーラー反応によって過還元について報告する。

よる光阻害を防御している。そして、生成した活性酸
素種（ROS）には、アスコルビン酸ペルオキシターゼ‡

解説特集「光合成研究* 連絡先—生態学からのアプローチ—」

E-mail: atabata@pop.lowtem.hokudai.ac.jp29

光合成研究 20 (1) 20103.

乾燥ストレスに対する個葉と植物個体レベル

での形態およびフェノロジーの応答
春葉の葉寿命には前年の土壌水分条件の影響が見られなかった（図 2 B ）、前年度に灌水処理した個体の春葉は、当年の乾燥に対して著しく光合成速度を低下させた（ID）のに対し、前年度に乾燥処理した個体の春葉は、当年の乾燥に対して光合成速度を低下させることなく維持していた（DD、図4A）。これは、前年に形成された冬芽から展開した春葉が、乾燥ストレスに順化したためと考えられる。
一方、夏葉は当年の乾燥処理により早く落葉し、葉寿命が短い傾向が見られた（図2B）。そして、光合成速度は低下しないのにもかかわらず、一個体あたりの葉数が減少した（図2A）。ダケカンバの夏葉は当年の生育期間中に形成されるので、乾燥ストレスに順化していないと考えられる。もし、厳しい乾燥ストレス条
件下であれば、光合成生産は植物が生存するためには抑えられてしまう。そして、長期化する乾燥ストレス
図1 生育期間中のダケカンバ苗木（2005年8月29日撮影）
II：二年連続灌水処理個体、ID：前年灌水・当年乾燥処理個体、DI：前年乾燥・当年灌水処理個体、DD：二年連続乾燥処理個体。

2. 研究の概要
北 海 道 大 学 低 温 科 学 研 究 所 内 ビニ ルハ ウス にて、2004年5月から9月まで、ダケカンバの苗木を一週間に2〜3度灌水を行う灌水処理個体（I、日本の年平
均降水量に相当）と二週間に一度灌水を行う乾燥処理
個体（D、エッソの年平均降水量に相当）の二種類のグループに分けて生育させた研究について紹介する
12)。2004年のダケカンバの生育期間終了後にビニルハ

ウスのビニルをはずし、ダケカンバ苗木を越冬させた。さらに2005年5月から10月まで、前年度の乾燥および灌水処理個体に対し二年連続乾燥（D D）、前年
乾燥・当年灌水（DI）、二年連続灌水（II）そして前
年灌水・当年乾燥（ID）の計4種類の処理を行い生育させた（図1）。一ヶ月に約6回程度のサンプリング及び測定を、採集可能な葉がなくなるまで行った。2005年の生育期間終了後の11月に、すべてのダケカンバ個
図2 異なる4つの処理グループ間でのダケカンバ苗木の平均
積算個体葉数と春葉と夏葉の平均葉寿命●（II）、○（ID）、■（DI）、□（DD）
各値は平均値 ± 信頼区間（A）、標準偏差（B）を示す
アスタリスク（A）やアルファベット（B）は有意差を示す（Tukey’s test P＜0.05）。

体をポットから掘り取り、地上部と地下部に分け、個体の各部分の長さや乾燥重量の計測を行った。

30

光合成研究20 (1) 2010

図3 異なる4つの処理グループ間でのダケカンバ苗木のルー
ト/シュート比（RSR）と比根長（SRL）
各値は平均値±信頼区間、n.s.は有意差なし、アルファベット
は有意差を示す（Tukey’s test P＜0.05）。

には夏葉を落葉させることで、植物個体レベルでさらなる乾燥ストレスによる被害を回避しているのだろう。この春葉と夏葉という異なるタイプの葉の乾燥ス
トレスに対する応答は、ダケカンバが北方林で生存する上での重要な特徴と考えられる。

図4 異なる4つの処理グループ間でのダケカンバ苗木の最大光
合成速度、水利用効率、Fv/Fm、脱エポキシ化の割合●（II）、○（ID）、■（DI）、□（DD）
各値は平均値±標準偏差、n.s.は有意差なし、アルファベット
は有意差を示す（Tukey’s test P＜0.05）。

一般に乾燥条件下において植物は根を増やすとされている13)。ルート/シュート比（RSR）は地上部と地下部のバランスを示し、土壌水分条件に左右されず一定の値を保っていた（図 3 A ）。一方、前年の乾燥ストレスにより増加した比根長（SRL）は、当年の乾燥スの相対成長速度（RGR）が当年の灌水処理個体（IIやトレスよりも前年度の乾燥ストレスの影響を強く受けDI）に比べて低下しなかった点にも対応している（図ていると考えられる（図3B）。SRLの増加は細根の増5 ）。植物の R G R はその個体サイズに敏感であるが19)加を示し14-16)、乾燥ストレス条件下における水吸収の、本研究での R G R は個体サイズに依存していなための細根の増加といえる17)。それゆえ、前年の乾燥い。 S R L 増加による乾燥ストレスへの順化が D D のストレスに対するSRLの増加は、ダケカンバの根系でRGRを維持させていると考えられる。

の形態的順化を示すのかもしれない。一般的に乾燥ス

ダケカンバの乾燥ストレス条件下における光トレス条件下では水利用効率（WUE）が高まる18)が、

4.

ダケカンバではWUEが乾燥ストレス条件下にもかかわ

合成速度と光酸化ストレスへの応答

らず一定であり（図4 C）、ダケカンバはW U Eを増加

春葉の光合成速度では、前年の乾燥処理個体のD DさせずSRLを増加させることで乾燥ストレスに適応しは当年の乾燥の影響を受けなかった（図4A）。DDはているのではないだろうか。

当年の灌水処理個体（IIとDI）と同程度の光合成速度を示した。なぜ、 D D がこのような傾向を示したの

S R Lの形態的応答は二年連続乾燥処理個体（D D）

か、その生理的メカニズムはわからないが、考えられ

31

光合成研究 20 (1) 2010

化した葉の光合成速度等を低下させないことにより
RGRを維持していることが明らかになった。一方、初めて経験する乾燥処理に対して、春葉は光合成速度を低下させるが葉寿命には影響がなく、夏葉は葉寿命を低下させるが光合成速度には影響がないというように、春葉と夏葉で乾燥に対する応答が異なることが示された。よって低温・乾燥を気候特色とする北方林の構成樹種であるダケカンバは、光ストレスからのダメージを防ぐために、カロチノイド量や活性酸素消去
系の酵素活性を増加させるのではなく、根を形態的に変化させたり、春葉・夏葉といった異なる性質の葉を

図5 異なる4つの処理グループ間でのダケカンバ苗木の平均
相対成長速度（RGR m ）と平均全個体乾燥重量（W m ）の関係
各値は平均値±信頼区間を示す。アルファベットはTu k e y ’s
testによる有意差を示す。

発達させたりしていることが明らかになった。
今後は、乾燥ストレスに対し敏感に応答を示した根の形態変化（根の形態的順化のメカニズム解析）などの解析を行い、異なる土壌水分条件下でも生存可能なダケカンバの生育特性を明らかにしていくことが必要

る可能性としてD DのS R L増加があげられる。春葉のである。また、これらの研究は、寒冷圏の森林の生光合成速度の維持は、DDのRGRがDIやIIよりも減少

存・再生・維持機構の解明につながる研究として、北しなかったことにも貢献している。そして、春葉が乾方林を形成する主要樹木が今後の気候変化により引き燥ストレス条件下でさえ、光合成を維持できることは起こされる環境ストレスにどのように応答していくの個体の生存にとって重要な順化と言えるだろう。

かを知る手がかりになるであろう。

好適な環境下にある高等植物のFv/Fm値は、0.80から0.83くらいであるが、光阻害を受けている植物では謝辞

その値が低下する20)。Flexasらは、野外で生育するブ

本稿で紹介した研究の遂行のために、数々の助言をドウ（Vitis vinifera L.）では、乾燥ストレスによって光阻害を起こさず、下さった北海道大学・低温科学研究所の原登志彦教授

Fv/Fm値を0.72から0.78に保つと報を初めとして、隅田明洋准教授、小野清美助教には実

告し21)、我々の結果もFv/Fm値は乾燥ストレス条件下

験や解析に関する数多くのコメントやサポートを頂にもかかわらず、春葉、夏葉ともに低下しなかった

き、厚く御礼申し上げます。また、本研究の栽培実験（図4E）。

のためにご協力して下さった研究室のメンバーの皆様

乾燥ストレス条件下ではキサントフィルサイクルのにも深く感謝いたします。

脱エポキシ化の割合が、好適な条件下よりも増加する
22)。本研究では、生育初期にIDの脱エポキシ化の割合が急激に増加したのに対し、 D D の増加は緩やかでReceived March 10, 2010, Accepted March 24, 2010,

あった（図 4 G ）。 D D は光合成速度を灌水処理個体

Published April 30, 2010

（IIやDI）と同程度に維持していたので、IDよりも過剰光エネルギーが小さかったと考えられる。一方、キ

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素活性は、Fv/Fm値同様、乾燥ストレスに影響されなかった。

5. これまでの研究結果と今後の課題
これらの結果から、前年に乾燥処理を受けたダケカ
ンバ苗木は、根の形態を変化させることや、乾燥に順

32

光合成研究

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Effects of Soil Water Conditions on the Morphology, Phenology,
and Photosynthesis of Betula ermanii in the Boreal Forest
Azusa Tabata*
Institute of Low Temperature Science, Hokkaido University

33

光合成研究 20 (1) 2010

解説

大気―植生相互作用モデルによる陸域生態系の炭素収支研究‡北海道大学大学院 地球環境科学研究院 地球圏科学部門 気候力学講座
戸田
1. はじめに求*験的モデルが開発され(C 3 植物については 7) 、C 4 植物

陸域生態系は、温室効果気体の主要因である二酸については 8 ) を参照)、この生化学モデルが大気―植化炭素( C O 2 )の吸収源として期待されている。今後百生相互作用モデルに取り込まれると、大気―植生相

年程度の時間スケールの中で、陸域生態系がどの程互作用モデルは陸域炭素収支研究を行う上で不可欠

度、大気中のCO 2を吸収し、また温暖化の影響を受けなツールとして位置づけられるようになった9)。このて植生分布はどのように変化していくのか、このようタイプのモデルの登場により、陸域生態系におけるな課題に応えるべく、様々な研究機関では、数値モデ

大気との熱・水交換、C O 2 交換過程の季節変化・年ルによる陸域生態系の炭素収支や植生動態に関わる将変化が計算できるようになり、陸域植生の気候変化

来予測研究が進められている。このような将来予測研

応答の影響評価を行うことができるようになった。

究を行う上で用いられるツールは大気―植生相互作用

その後、より長時間スケールを対象に、将来想定モデルと呼ばれている。現在、様々なタイプの大気―される環境変化が陸域生態系の炭素収支へ及ぼす影

植生相互作用モデルが存在する。本稿では、現在多く響の評価に向け、生態系プロセスを加味した次世代の論文等で使用されている代表的な「大気―植生動態

大気―植生相互作用モデルの開発が進められるようモデル」を用いた近年の結果について紹介する。まになった 1 0 ) 。ここでの生態系のプロセスとは、時間た、筆者が主に関わってきた大気―植生動態モデルの経過に伴う植生群落動態のことを指し、対象領域に特徴と同モデルを用いた今後の研究展開について触生育する植物の生長や枯死過程、種組成変化に伴うれ、最後に大気―植生相互作用モデル研究が取り組む

群落構造の変化、展葉や落葉など季節に伴う葉群べき課題等について記載する。

フェノロジーなどの動的な振る舞いを表す。このような植生群落の構造動態は、植生群落内の各植物個

2. 大気―植生相互作用モデルの開発経過

体間で光や水分、養分などの資源をめぐる競争に

初期の大気―植生相互作用は、主に地球科学・地よって起こるほか、火災や風害といった自然かく乱

球物理、気象学などの分野で開発が進められてきた全による影響を大きく受ける。

球気候モデル(GCM)の大気―陸面相互作用に関わる一
地表面過程として重要視された

もともと、植生群落動態に関わるモデリング開発。その後、広域ス

研究は、1970年初頭から植物生態学の分野を中心にケールを対象とするG C Mを用いた研究の中で陸域生行われ 1 1 ) 、その初期に森林を対象に開発された森林態系に着目した大気―植生相互作用モデル研究が増加

動態モデル JABOWA は、高さ方向の構造を考慮した

し、例えばアマゾン地域を対象に熱帯多雨林の草地

一次元モデルの形式をとり、群落内光環境によってへの土地改変が地域から全球スケールのエネルギー循

個体間競争が制御される群落動態研究において有益環に与える影響についての数値実験が行われたのは有なツールとなった。その後、より群落内の三次元的名である。1990年代に入り、周辺環境と植生個葉間な光環境を記述することで、種子散布やその後の実でのCO 2ガス交換の生化学的プロセスを記述する反経生の定着に伴う群落更新を再現し、各構成樹の空間

‡

3,4)

5,6)

解説特集「光合成研究

* 連絡先

1,2)

—生態学からのアプローチ—」

E-mail: todam@ees.hokudai.ac.jp34

光合成研究20 (1) 2010

的配置の時間変化を追跡することを目的としたモデ味しつつ、一方で計算負荷の小さい植生動態モデル

ル、いわゆる個体ベースモデル(Individual Based Model,

開発が求められている。

I B M )が登場した。その代表的モデルはS O RT I E 1 2 ) やI B Mとは別に群落を構成する樹木個体を高さや幹Hybrid 13)などであり、与えられた環境条件のもとで、直径、重量などのサイズごとに分類し、異なるサイ

個体間競争に伴う現実的な森林群落動態を再現でき

ズ間で起こる樹木個体間の競争過程の時間変化に伴る、利用価値の高いモデルとして発展している。

う植生動態を記述するモデル、すなわちサイズ構造

そもそも、IBMが取り扱ってきた空間スケールは主モデルが考案された 1 5 ) 。その後、そのアイデアに基として林分レベルから小流域スケール程度であったもづいた森林動態モデルが開発され多くの森林に適用のと思われる。したがって、これらのモデルはそのよされていくようになった 1 6 ) 。サイズ構造モデルでうな限られた空間で起こる詳細な植生動態の情報を記

は、あるサイズの個体数密度の時間変化がその生長述する上では良好なモデルである。一方で、IBMのよ

速度の平均、分散、および枯死速度の関数から計算うな複雑なモデルを大気―植生相互作用研究が対象とされる。そのため、サイズ構造モデルはJABOWA同する大陸・地球規模のような広範な空間スケールへ拡様に水平方向の光環境の分布や樹木個体の空間的配張する際には、現代の大型計算機の計算能力を持って置を考慮しない、高さ方向のみを取り扱う一次元ス

しても未だに多大な計算コスト面が懸案材料となってケールの植生動態モデルである。しかし、I B Mのよいる。また、広範なスケールの植生動態を対象とした

うに各樹木個体生長の時間変化を追跡しない代わり

場合、IBMから得られた植生動態に関わる計算結果をに、全体的な生長速度のばらつき、すなわち空間的検証するための十分な調査データをそろえること自体

配置を間接的に考慮した関数系から成り立ってい難しい。そもそも、大気―植生相互作用研究では、異る。そのため、このサイズ構造モデルは、「植生動なるシステム間のエネルギーや物質の輸送 ( フラック態に関わるより本質的なプロセスは加味しつつも、ス ) 量の時間的経過を追跡することが目的である。そ計算負荷の小さい」植生動態モデルの一つとして定のため、林分スケールでの植生動態についての情報は着しつつある。I B Mとの相互比較を通して開発が進必要であるが、樹木個体レベルまでの詳細な情報まで

め ら れて き た サイ ズ 構 造 モ デル に は 例 え

要しない。このような理由から、IBMモデルを直接的ば、Ecosystem Demography（ED）17)が挙げられる。

に大気―植生相互作用モデルに適用している研究機

日本でも個体ベースモデルSEIB-DVGM18)やサイズ構

関、モデル開発グループは多くない。そのため、長い造モデルMINoSGI 19)が開発され、様々な時・空間ス

時間スケールでかつ広域空間スケールを研究対象とす

ケールを対象とした大気―植生相互作用の解明に向る大気―植生相互作用研究で用いられる植生動態モデ

けての研究課題に利用されている(詳細は4章参照)。

ルの多くは、樹木個体間同士の競争プロセスについての記載はあまりなく、一方で植生タイプ（ P l a n t

3. 大気―植生相互作用モデルを用いた陸域炭素

Functional Type, PFT）ごとにその生理・生態学的な収支研究

特徴を示すパラメータを設定して植生分布の変化を追

近年、主にヨーロッパの研究機関が中心となり、跡するのが通例となっている。とはいえ、近年の将来

複数の植生動態モデルを用いた陸域炭素収支に関すの気候変化に伴う陸域生態系の炭素吸収量の予測に関る比較研究が行われている 2 0 - 2 2 ) 。その代表的なモデする数値実験を複数の大気―植生相互作用モデルを用

ルをここで挙げると、Hyland23)、LPJ DGVM (Lund-

いて比較研究した事例から指摘されることは、各大気

Potsdam-Jena)24), ORCHIDEE (ORganizing Carbon and―植生相互作用モデルで見積もられた炭素吸収量の間

Hydrologyに大きなずれが生じてしまう要因が、各モデル間で取SDGVM(Sheffield-DGVM)26), TRIFFID27)等である。そり扱う動的振る舞いの詳細な記述の欠如と関係していれぞれの植生動態モデルでは、植物体の炭素収支、るという点である。これはすなわち、生態系の構造や植物体内の炭素分配、土壌炭素動態を、独自に開発

機能の変化を決定する樹木個体間の競争過程の記載のされた、もしくは他のモデルと同じか類似したプロ欠如によるものであることを意味している 1 4 ) 。した

セススキームを用いて陸域炭素収支を計算していがって、植生動態に関わるより本質的なプロセスを加る。もともとTRIFFID、ORCHIDEEはGCMへ組み込

35

inDynamic

EcosystEms) 25) ,光合成研究 20 (1) 2010

むことを想定して構築された経緯がある。一方で、そ域生態系モデルで取り扱われているスキームの特の他の3つのモデルはGCMとの結合を前提においた開性、パラメータ値の差異などが大きく反映した結果

発というよりも詳細な植生動態モデル開発に主眼が置であろうと考えられる。20)でも6つの植生動態モデル

かれていた。そのため、個体群の競争を意識したス(Hybrid, IBIS, LPJ, SDGVM, TRIFFID, VECODE) を用

キームや生物地球化学的な物質循環については、前者

いた同様の比較実験が行われ、その中にはHybrid 13)

2 つよりも詳細なプロセススキームを採用している点といわれるI B Mに基づいた植生動態モデルが含まれが多いかもしれない。例えばLPJやSDGVMでは土壌ていた。この比較実験によって得られた2100年時の窒素動態については、C/N比を固定することなく各時

N E Pは、H y b r i dだけが陸域生態系は炭素の発生源

間段階での環境依存性を考慮した形式を採用してい(Source)であるとの結果を示した一方で、その他5つる。また、HylandやSDGVMの土壌炭素動態モデルはの植生動態モデルの結果は、炭素吸収源( s i n k )とな

多くの土壌炭素コンパートメントを有するCenturyモデり、そのうち一つ(TRIFFID)を除いては同程度のNEPルを採用している。しかしながら、細かい点をみると値になった。このN E Pの違いから、モデルの優劣をTRIFFIDやORCHIDEEが他者3つのモデルと比べて簡つけることは難しく、複雑なシステムを取り込んだ

単化されたフレームワークを採用しているとも言い難

結果、かえってN E Pの結果に混沌をきたした可能性

い。また、いずれのモデルも、植生群落内の競争につも想定される。このように、真値が不透明な中で、いては、樹木個体間の競争ではなくPFT間の競争であ比較実験を行う意義は何なのか、という疑問もある

り、全球やより広範な空間スケールの植生動態分布のだろう。比較実験の意義は、少なくとも現在までわ

記載を意識した枠組みであるといえる。各モデルで取かっている陸域生態系で起こっている現象の理論的り扱われているスキームの違いについての詳細は例え

知見を様々な形で統合させ、その多様な形式で開発

ば22,28)を参照されたい。

されたモデルを通して将来起こりうる不確実性の幅

では、複数のGCM、陸域生態系モデル、海洋生態を見通すことにある。さらに、何がその幅を決めて系モデルからなる11個の結合モデルから炭素収支の将いる要因であるのかを見定める事も将来に向けた対来予測研究に関するシミュレーション実験が行われ策を立てる上で不可欠である。ここで紹介した以外た。その結果、与えられた気候変化シナリオや大気にも、数多くの植生動態モデルが開発されている。

CO 2 濃度変動シナリオの条件下で、陸域・海域双方のいずれにしても重要なことは、開発された植生動態

各生態系における2100年までの炭素吸収量(NEP)の変モデル各々の特性を知り、使用するモデルを通して化 は モ デル に よ らず 同 様 の ト レン ド を 示 し た 。 一現象の背景に潜むメカニズムを説明することにあ方、G C Mと陸域・海域生態系モデルを結合した場合

る。

21)

とそうでない場合の各生態系におけるNEPの違いを調べたところ、陸域生態系での炭素吸収量は海域生態系

4. 大気―植生動態モデル(MINoSGI)を使ったこに比べて、モデル間で大きな違いを生じたことが分れまでの研究結果かった。 2 2 ) は、先に挙げた5つの代表的な植生動態モ

ここでは、著者が使用してきた大気―植生動態モデルを用いた気候変化実験を行い、各モデルで計算さデル(Multi-layered

れた全球NEPの相互比較のほか各地域間のNEPに見らSurface physics-Growing plants Interaction, MINoSGI)にれる特性についても調査した。その結果、熱帯多雨林

ついての説明と主に林分スケールを対象に行ってき域の乾燥に対する植生の応答および寒冷域の土壌呼吸

た こ れ ま で の 研 究 結 果 に つ いて 簡 単 な 紹 介 を す

量が植生動態モデル間で大きく異なることが示される。MINoSGIとは、森林群落内の物理環境を記述すた。植生の乾燥ストレスや土壌の分解に大きな影響をる鉛直一次元の多層構造型微気象モデルと植生動態

及ぼす温度・水分条件は使用するG C Mからの入力変(サイズ構造動態)モデルの結合モデルである19)。

Integrated

Numerical

model

of

数の違いで大きく異なることは、 G C M の気候モデ

微気象モデルでは、各層ごとに葉面上における

ラーから指摘されているところである (江守正多氏(国熱・水、CO2交換量が各層で得られた物理(気象)変数

立環境研究所)との話し合いから)。一方で、同一の入を用いて計算され、これらを生枝下高から林冠層ま

力変数を与えた場合に異なる結果が生じるのは、各陸で鉛直積算することで、森林生態系全体のフラック

36

光合成研究hi^jklmnopeABC!

:;<=>?@ABC!

20 (1) 2010

るため、各時間段階
において生存個体の

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し林冠閉鎖率を計算

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た 1 9 ) 。このスキームの導入により、観測

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サイズの違いを考慮された光環境の鉛直st!

分布を良好に再現することに成功した=}!

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19)。
MINoSGIを用いた

これまでの研究をいy-z;!

くつか紹介する。ま{h;!

ず、5年を超える毎木|-z;!

調査が行われてきた
幾つかの森林を対象

XYwxpeABC!

に、その森林群落の図1 大気―植生動態モデル(MINoSGI)の模式図(Watanabe et al.(2004)に加筆、戸田・原(2010)を一部修正して作成)

個体密度、林分の樹高・直径などの平均スが算出される。また同モデルからは、上記のフラッ的な林分特性値、林分バイオマスなどの時間変化を

クスの他、土壌内の物理変数の鉛直分布や系外への流再現するために、毎木調査データとの比較に基づい出量なども計算される。一方で、植生動態モデルは、てモデル検証が行われた。冷温帯常緑針葉樹林（愛樹木個体間競争に伴う植物個体群の生長および枯死過知県稲武程とともに、個体サイズの頻度分布の時間変化を記述

葉針葉樹林（愛知県稲武

するサイズ構造モデルである(2章参照)。微気象モデルツ林） 2 9 ) など、様々な植生タイプの森林を対象に行で計算された葉面上でのCO 2 交換量などを用いて、各われたこれらの検証実験の結果、MINoSGIはそれぞ

樹木サイズの正味炭素吸収量が計算される。この正味れの森林動態を良好に再現することに成功した。ま

炭素吸収量が種依存で事前決定された制限値数を下また、冷温帯から亜寒帯の代表樹種である落葉広葉樹

わると、一定の割合で枯死することになる。個体枯死林(北海道大学が生じると、森林内環境は変化し、生育を続ける樹木

雨龍研究林のダケカンバ林分) を対象とした研究サイ

間では光、水分、養分といった生育に不可欠な資源をトでは、森林動態と同時に微気象学的手法に基づいめぐるさらなる競争が展開される。この個体間競争にてC O 2 フラックスが2 0 0 3年よりモニタされてきた。

伴う樹高や胸高直径などのサイズ構造の変化が、森林

これらのデータとの比較を通して行われたモデル実

内 環 境 を 再 形 成 して い く こ と に な る 。 さ ら に こ の験の結果、観測期間中に発生した大型台風が植生に

MINoSGIでは土壌から大気へのCO2放出量が地中温度

大きな被害を与えた後を除いて、MINoSGIはほぼ良や土壌水分といった環境変数から推定され、これらの好にC O 2 フラックスの季節・年変化を再現することプロセスを総合して森林生態系全体におけるNEPが算に成功した (Toda et al., Submitted)。さらに、樹木個出される。またMINoSGIでは、森林群落内の個体

体の生理生態的挙動を示す変数 ( 生理生態学的パラ

間競争を制御する光環境について、鉛直一次元モデル

メータ ) が森林動態や森林群落の純一次生産量のためその空間的挙動をとらえることができない制限（N P P）に及ぼす影響を評価するためのモデル解析の下、現実に近い森林群落内の光環境の鉛直分布を得が行われた。その結果、葉群構造は森林内の光環境

19,29)

37

名古屋大学演習林 スギ林）19)、冷温帯落名古屋大学演習林 カラマ

北方生物圏フィールド科学センター

光合成研究 20 (1) 2010

分布に大きな影響を及ぼし、林内の群落構造を最も変水量が減少する地域などでは自然火災が多発する可化させる要因であることが分かった29)。その結果、葉能性が高い。また、ハリケーンや台風の頻度が増加

群構造は、異なるサイズ個体間でし烈な個体間競争をし、それらが陸域生態系の有する構造や機能に多大生じさせ、生態系におけるNPPの決定に大きな役割をな影響を及ぼすことも予想される。自然かく乱が植果たしていることを明らかにした。この解析結果はこ

生動態に及ぼす影響についての調査研究の歴史は古れまで草本種を対象とした実験で得られた個体間競争

く、主として植物生態学分野などでの研究対象でとCO 2交換との間で見られた関係と良く一致した。一あった。一方で、それらが生態系の炭素収支に及ぼ

般に、樹木の生長は草本種に比べて非常に長い時間をす影響についての量的評価に関する研究の歴史は比要するが、本研究より、森林での群落動態と炭素収支

較的浅い 3 3 ) 。微気象学的アプローチに基づくC O 2 交に影響を及ぼす生理生態学的要因を特定できた。この換量の長期モニタリング体制が確立されたことをうような研究以外にも、森林内の個体間競争の非対称性

けて、近年では風害によるかく乱と陸域生態系の炭が林内の蒸発散量に及ぼす影響の数値解析研究30)や台

素収支変動との関係に関する調査事例が増えている

風かく乱後の葉群回復に伴う生理生態的応答変化が森

33,34)

林の炭素吸収量に及ぼす影響についての研究31)などがにはこの自然かく乱の影響を加味することで陸域炭行われてきた。現在は、林分スケールからより広域ス

素収支の年変化の再現に成功した事例も見られる

ケールの陸域生態系を対象とした炭素収支研究に応用が、自然かく乱による植生被害の程度は一意的ではしていくことを念頭に置いて研究が進められている。

ない。したがって、観測データに基づいて、大気―(Toda in preparation)。大気―植生相互作用モデル

植生相互作用モデルの中で自然かく乱の陸域炭素収5. 将来予測研究を見据えた今後の取り組み

支量に及ぼす影響を適切に表記するには事例件数が植物は、これまでに幾度となく大きな環境変動を経未だ不十分であり、今後多くの検証事例が増えてい験してきたが、その度に環境に適した反応の可塑性をくことが望まれる。

備え、また環境変動を平均化するメカニズムを含む生理的方策を講じて、独自の進化を遂げてきた。しかし

5.2. 高CO2に対する植生の応答

将来予想される環境変動は、植物が有史以来経験した

これまでに植生の高C O 2 応答に関する多くの実験ことのない短時間スケールでの急激な変動である。こ

的研究が行われてきた。その初期段階では、ポットの急激な環境変動に対し、陸域植生はその生理生態学を用いた実験的アプローチが主流であった。しか的応答（すなわち、生態系の構造や機能の変化）を通し、ポットサイズが根系成長を制限することが問題

してどのように適応し、また大気と陸域植生間におけとなり、現在ではできるだけ野外状態に近い施設をるCO 2 交換過程はどのように変化するのか、その解明用いた実験方法が主流となってきた (いわゆる開放系と予測が求められている。大気―植生相互作用モデル

大気CO2増加手法(FACE)実験)。35)は樹木FACE実験をを用いた将来予測研究を行う上で、現気候下で得られ

通して、ポットとは異なる植物の環境応答を明らかた野外観測データとの検証は同モデルの特性を知る上にした。さらに 3 6 ) は、高C O 2 に対する光合成速度ので重要なプロセスである 32) 。また、FACE実験などの上昇トレンドは樹種によって異なることを明らかに

将来の気候変化を想定して行われる実験的研究から得し、同じ環境条件下でも共生菌類の有無が光合成速られる結果との比較検証は予想しなかった植生の環境度の違いに関わっているとの見解をまとめた。この応答のメカニズムを知る手掛かりとなる重要なプロセ類の植生―土壌間の相互作用が植物の高C O 2 応答にスであり、大気―植生相互作用モデルによる予測精度現れる場合、広域の大気―植生相互作用研究を視野の向上において、重要な資料となる。以下では、今後に入れた大気―植生相互作用モデルの開発においての大気―植生相互作用の将来予測研究を行う上で必要

多様な植物の応答特性をどのように扱うべきか苦労とされる課題について触れる。

するところである。また、近年の研究から、一般的に土壌中窒素の違いにより植生の高C O 2 に対する応5.1. 自然かく乱が陸域生態系の炭素収支に及ぼす影響

答は影響されることが分かってきた。窒素が土壌中

将来の気候変化に伴い、特に乾燥化が進行しかつ降に大量に存在する場合には、植物は高C O 2 とともに38

光合成速度を高め続ける。一方で、利用できる窒素に制限のある環境条件下の植生は高C O 2 に伴い生長を高めず、
その結果、正味生態系生産量の増加もみられないようである 36) 。このことか
ら、植物の高C O 2 に対する応答を大気―植生相互作用モデルに適切に取り入れるためには、地上部における植生の生長・枯死過程とともに、地下部 ( 土壌 ) の物質（栄養塩）循環との関係を表記するサブスキームの開発も同時に

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光合成研究

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重要になる。

5.3. 植生―土壌間の生物地球化学物質

20 (1) 2010

図2 河川水中の硝酸（NO3-）濃度の季節変化(Fukuzawa et al.(2006)図1より引用)

動態られる硝酸濃度(NO3-)の時間変化がモニタされた37)。

5.2.で記載したように、植生―土壌間の相互作用がその結果、樹木を切り倒した前後では、NO 3 - 濃度に気候変化や高CO 2環境下における植生動態、炭素収支大きな変化は見られなかったが、ササの刈り取り前に大きな影響及ぼすことから、代表的な大気―植生相

後においてN O 3 - 濃度は大きく変化し、刈り取り後に互作用モデルの多くには、土壌中の生物地球化学的な系外へ大量に流出することがわかった 3 8 ) 。この観測

物質動態、特に植物の生長を制御する窒素やリンなど

結果は、ササが撹乱（伐採）による森林生態系からの動態についてのスキームが取り込まれている。窒素の養分流出を緩和する役割を果たしていることを示を例にとると、一般に森林生態系では、植物が利用で唆するものである。

きる窒素の量は制限されているため、植物は窒素を効

欧米の森林を視察する機会があって出向いた時、率よく利用するために土壌との相互作用を通して内部

多くの森林の林床は背丈の低いコケや地衣類などで循環させている。例えば、窒素の土壌への主要な有機覆われており林床は極めて明るく感じられた。欧米

物供給源は植生の落葉・落枝であるが、土壌微生物に（とくに北米）と北海道の森林はともに冷温帯林よりこれらの葉・枝が分解されることで、植物は落葉で、構成樹種も似ているが、欧米にはササのような時に植物体内へ回収しきれずに残ってしまった窒素

巨大なバイオマスをもつ林床植生が存在しないのでを、植物根を経由して再び利用しているという仕組みある。たまたま、欧米の研究会でササのスライドをである。ゆえに、森林生態系の炭素収支を考える上示す機会があったとき、｢ササは何者か?｣といった声

で、土壌炭素動態とともに窒素動態についても取り込があがったほどである。このようなアジア、特に日んだモデル開発が今や将来予測研究を行う上では不可

本と欧米における森林の林床植生の違いを反映し欠である。

て、欧米で開発された既存の物質動態モデル（例えさらに、林床植生が物質動態に果たす役割もまた大ばPnETモデル 39） )では、林床植生を陽に取りいれたきいことが指摘されている37)。例えば、ササは林床バ

構造にはなっていない。日本の冷温帯から亜寒帯にイオマスとしては極めて大きい林床植生で森林生態系

広がる植生―土壌間の物質動態に関わるモデル開発の主要な構成要素である。ササはアジア域、特に日本を行う上では、森林生態系の主要な構成要素となっの冷温帯から亜寒帯に広く分布し、本州の標高の高いている林床植生の動態も考慮したモデルが必要であ

冷温帯地域や北海道全土で多く、南限はサハリン付近

ろう。

とみられている。このササと樹木との栄養塩をめぐる競争は熾烈である。一方で、森林生態系内におけるサ

5.4.

サの物質動態に果たす役割を解明するため、北海道に地域固有のプロセスに対応したモデリング研究の重要性ある森林を対象に樹木およびササの刈り取り前後に見39

光合成研究 20 (1) 2010

将来の気候変化に伴う陸域生態系の応答評価に関ることになる。このような植生の動的な振る舞いにするモデリング研究を進める上で、5 . 3でも述べたよ

伴う陸域生態系の炭素吸収機能を精度よく評価してうな地域固有でみられる現象やそのシステムを作り上いくためには、植生動態を加味した大気―植生相互げている各サブシステム間の相互作用の解明を視野に作用モデルを用いた更なる研究が今後大変重要にな入れた研究体制を確立することは重要である。I P C Cるであろう。本稿が大気―植生相互作用研究に関心

による気候変動予測レポートからも、将来の温暖化のがあり、将来的に大気―植生動態モデル開発や同モ

影響は地域間で大きな差異がみられることが予想され

デルを用いた陸域生態系の炭素収支研究の解析などている。近年の地域スケールを対象とした研究では植を研究課題として検討しているユーザーにとって、生群落の構造動態についても記述できるモデルが利用有益な情報源の一つとなれば幸いである。最後に、されるようになった40)。今後は、将来の気候変化に伴本稿を取りまとめるにあたり、福澤加里部博士(北海い各地域における陸域生態系の植生動態、炭素収支が道大学北方生物圏フィールド科学センター)より適切

どう変化していくかといった研究が行われていくことなコメントと図2を提供いただいた。また、江守正多になるであろう。

博士 ( 国立環境研究所 ) からは本稿をまとめるにあた

生態系は一定の法則に準拠して変化しつつも、生態

り適切なコメントをいただいた。ここに記して感謝

系の持つ多様性が生み出す環境との相互作用は大変複する。

雑で多くの予測不確実性をもたらしている。したがっReceived March 17, 2010, Accepted March 24, 2010,
Published April 30, 2010て、今後の陸域生態系と環境との相互作用の理解に向けた研究においては、地球システムの一部としての陸域生態系の役割の解明と同時に、地域固有の環境との参考文献

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6. まとめ
本稿では、気候システムの中での陸域生態系の役割について大気―植生相互作用の観点から議論してきた。特に、次世代モデルとしての期待が高まる現在の
大気―植生動態モデルが開発されるまでの歴史的経緯を簡単に振り返り、また現在利用されている代表的な
大気―植生動態モデルを用いた様々な研究成果についての紹介と問題点を記した。一口に大気―植生動態モデルといっても各モデルは様々な特徴を有していることから、モデルの特性に応じた時間・空間スケールを
ユーザー自身が認識し利用することで様々な大気―植生相互作用研究に応用することができるであろう。
将来想定される気候変化を緩和させる上で、陸域生態系の炭素吸収機能は間違いなく重要な役割を持つであろう。植物は動物と異なり、その種子が地面に落下し定着した後は、自由に空間を移動できない。そのため、植物はその後の変動する周辺環境に適応すること
で自身の生命を維持することになる。一方で、温暖化は植生の分布域を変化させることが予想される。ある
対象空間で生育してきた植生はそれまでに存在しなかった新規加入植生との競争や共存を余儀なく迫られ40

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光合成研究 20 (1) 2010

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Atmosphere-Vegetation Dynamics Interaction Model Study of Terrestrial Carbon BalanceMotomu Toda*
Graduate School of Environmental Science, Hokkaido University42

光合成研究20 (1) 2010

解説

陸域生態系の炭素収支のリモートセンシング‡
富山大学 極東地域研究センター串田
1. はじめに圭司*

域の炭素収支の早急な見積もりが重視されていた5)。

衛星リモートセンシングは広域の情報を瞬時に得る

光合成有効放射吸収量 (APAR (MJ m-2))は、植物群落ことから、陸域生態系の炭素収支の地理的分布やそのそのものの特徴を表す FAPAR (FAPAR)と太陽光と大気変動を見積もるのに使われる。ひとつは、可視から短の状態に依存する光合成有効放射量 (PAR (MJ m-2)) の

波長赤外域の光学センサーで地表面の反射光を見るこ積で表される。

とにより、植生の光合成有効放射吸収率 (FAPAR) や
葉面積指数 (LAI) を見積もる。これらと植物機能型

APAR = FAPAR・PAR(1)(plant functional type) ごとに得られている知見から、間接的に純一次生産量 (NPP) を推定する。原野・森林火

ランベルト・ベールの法則が成り立つと仮定すると、災による影響は、その空間的広がりや特徴を光学セン

群落内の光合成有効光の消散係数をKとしてLAI (LAI)

サー、熱赤外センサー、ライダー、合成開口レーダーとFAPARの関係は以下のように表される。

(SAR) で把 握し、地上観測で得られている知見と合わせてCO 2 収支を推定する。これに対し、2009年1月に打ち上げられた温室効果ガス観測技術衛星「いぶき」(GOSAT)(2)などは、高分光解像度の観測で気体分子に起因する吸収スペクトルを得る1,2)。それから直接的に

年積算光合成有効放射吸収量 (ΣAPAR(MJ m-2 yr-1)) と大気中の C O 2 およびメタンの濃度を見積もる。さら

年NPP (NPP (gC m-2 yr-1)) とは光利用効率 ε (gC MJ-1)に、それと逆推定モデルにより、地表面のCO 2 およびにより、以下のように関係づけられる6)。

メタンのフラックスを得る。これら陸域生態系の炭素収支のリモートセンシング研究について、最新の研究

NPP = εΣAPAR(3)

動向と将来展望を述べる。
εが植物群系（北方針葉樹林、温帯湿潤針葉樹林、落葉樹林など）ごとに一定値だと仮定すると、FAPARと

2. FAPARとLAIによるNPPの見積もり
光学センサーによるFAPARとLAIの見積もりは、気NDVIの相関関係から、NPPは年積算 NDVI(ΣNDVI) と象衛星以外の最初の地球観測衛星Landsat１号が打ち

植物群系ごとに定める変換効率 ε´ (gC m-2 yr-1) を用い上げられた1972年に端を発する。1980年代には、近赤て、以下の式で近似できる7)。

外光と赤色光の差をそれらの和で除して得られる正規化植生指数(NDVI)によりFAPARやLAIを見積られるこ

NPP = ε´ΣNDVI(4)とが、各種事例で示されるとともに理論的に考察された3,4)。折しも、大気中CO 2濃度の増加が観測され、大これに対していくつかの議論が挙がる。まず ε は水

気大循環モデルによる温度上昇が予測されており、陸分ストレスや温度、養分にも依存するという点 8 ) であ‡

解説特集「光合成研究* 連絡先—生態学からのアプローチ—」

E-mail: kkushida@sci.u-toyama.ac.jp43光合成研究 20 (1) 2010

いた純生態系生産量(NEP)や、さらに原野・森林火災
による燃焼、収穫による持ち出し、および側方への炭素の移流などを考えた純生物相生産量(NBP)に基づかなければならない。土壌呼吸量は、土壌の化学および物理特性に依存するためその評価が難しいが、温度、降水量およびリモートセンシングによって得るL A Iをパラメータとしたモデル化の試み16)もある。陸域の炭素収支を考える上で大きな位置を占めるのが、次章で述べる原野・森林火災の評価である。

3. 原野・森林火災の影響
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change: 気候変動に関する政府間パネル ) 第 4 次報告書 1 7 ) による
図1 地上タワー観測に基づくNPP (BigFoot NPP: 横軸) と衛星搭載センサーMODISによるNPP (MODIS NPP: 縦軸) との関係10)。
北方森林(NOBS)、広葉樹林(HARV)、混交林(CHEQ)、針葉樹林(METL)、熱帯湿潤林(TAPA)、極地ツンドラ(TUND)、砂漠とステップ(SEVI)、草地(KONZ)、トウモロコシ畑と大豆畑(AGRO)ごとに示している。

と、世界の原野・森林火災は、人為起源の二酸化炭素
放出量 (化石燃料の燃焼とセメント生産: 7.2 ± 0.3 GtC
yr–1) の20~60%のCO2を燃焼時に放出している。これは陸域の正味の炭素吸収量 (0.9 ± 0.6 GtC yr–1) の1.6~4.8倍である。植生の回復に伴いCO 2が吸収されるが、火災の頻度が増すと植生が十分回復しない内に火が入る。水分ストレスと温度については、気象データにり、植生や土壌中の炭素貯蔵量が減る。このことは、よって与えられた。また、ΣAPAR は NPP よりも総生

陸域から大気へのCO 2の放出を意味する。温度上昇に

産量 (GPP) に関係しており、GPPとNPPの差である植よって焼失面積が増えているという結果 18) もある。火物呼吸量は L A I と比葉面積、アロメトリー式、気温

災による炭素収支を考える場合、燃焼時のCO 2 放出とデータによるモデルで与えられた。これらの内 LAI は

植生回復過程での N E P の両方を考えなければならな

リモートセンシングにより与えられた。このようにい。

NPP見積もりは陸域炭素循環モデルBiome-BGCを用い

燃焼時のC O 2 放出は、熱赤外リモートセンシング、て行われ、地球観測衛星 (EOS) 搭載の中分解能撮像分

可視—短波長赤外リモートセンシング、および降水量

光放射計 (MODIS) のプロダクトMOD17として提供さ分布によりそれぞれ算出する、燃焼面積、地上炭素蓄れている 。図1

積量、および燃焼度合いの 3 者の積により見積もる

9)

10)

に地上タワー観測に基づくN P PとMODISによるNPP の関係を示す。

19)。しかしながら、現在の地球観測衛星による火災検全球で見積もろうとすると、地域レベルでは考慮で知は、実際の火災の半分程度の火災を検知するに止まきる因子でも、どうしても近似、省略しなければならる20-23)。また燃焼度合いは、森林全体が燃えるか枯死ないものが生じる。同一の植物群系では植生種によるする樹冠火、林床が燃えて林冠が燃え残る地表火とεの違いは水分や温度の条件による違いに比べて小さいった火災の種類にも依存する。シベリアのタイガ林いと言われる一方で、同一の植物群系でも植生種の違では50~80%の火災が地表火であり 24) 、樹冠火は地表

いによってεが異なる場合 がある。NDVIとFAPARの火の10倍のCO 2を燃焼中に放出する25)。シベリアカラ

関係も、植生種や同一種であっても生育状況に依存

マツ林の樹冠火と地表火は火災直後の Landsat ETM+

、それが無視できない場合も考えられる。北方森(地上分解能 30 m) によれば区分できるが、大陸規模林では林床のNPPが林冠のNPPに匹敵する。林冠と林を覆うMODIS (地上分解能1km) では難しい。両者を床はそれぞれ別々の仕方で群落のNDVIに寄与するた組み合わせて樹冠火と地表火の割合の地理的分布を見め、それらのリモートセンシングによる分離も研究さ

積もることが研究されている26)。

11)

し

13)

れている

13-15)

12)。

植生回復過程でのNEPは、前章の見積もり法に包含

実際の陸域の炭素収支は、NPPから土壌呼吸量を引されるが、火災後の回復過程では、前章の炭素収支見44

光合成研究20 (1) 2010

り、複雑な森林火災後の生態系を把握しようというものであり、その有効性が示されている。

4. 温室効果ガス観測衛星
これまで述べた陸域炭素収支のリモートセンシング
が、植生の状態をリモートセンシングにより得て、気象データと合わせて炭素収支を求めるという方法であった。これに対し、温室効果ガス観測衛星による方法では、高分光解像度の観測で気体分子に起因する吸収スペクトルから、大気中のCO 2 およびメタンの濃度を見積もる1,2)。得られた濃度の地理的分布から、逆推定モデルにより、地表面のCO 2 およびメタンのフラックスを得る。２つの方法は異なった原理に基づくため、相互の比較が可能である。２つの方法で算出した
地表面のフラックスを比較することには、それぞれの方法を改良する方策を与えるであろう。植生の状態か
ら炭素収支を求める方式は、既往の炭素循環モデルか

図2 アラスカ黒トウヒ林火災地の地上観測によるFA PA R
(Field FPAR: 横軸) とMODISによるFAPAR (MODIS FPAR: 縦軸) (ともに8日間平均)との関係27)。
×は対照区、●は火災後15年の区(1987年に燃えた)、○は火災後16年の区(1987年に燃えた)、■は火災後8年の区(1994年に燃えた)、□は火災後10年の区(1994年に燃えた)を示す。各区に対応する複数の点は異なる季節のものを示す。

ら外れるケースを除外してしまうに対し、温室効果ガ
ス観測衛星による方式は、そうしたケースについても、拾うことができると期待される。また、植生の状態から求める方式は、CO 2 については有効であるが、湖沼33)や湿地34)からのメタン放出については、放出量の空間的時間的変動が大きいため、リモートセンシン

積もりモデルの前提条件からの乖離が大きくなる。森グによる見積もりが難しかった。温室効果ガス観測衛林が燃え残った森林、焼け跡、草地、若い森林といっ星による方式は、原野・森林火災や湖沼や湿地のメタたものに置き換わることにより、NDVIとFAPARの関ン発生や天然ガスパイルラインのガス漏洩などの他に係やεが変化する。火災後のMODISによる、FAPAR見も、これまで見落とされていた素過程を見つけること

積もりが実測に対して平均0.16の過大評価になったとができるかも知れない。

いう結果 27) や、LAI見積もりが実測の1.5〜2倍になったという結果 2 8 ) がある。図2 2 7 ) にアラスカ黒トウヒ林

5. 地上観測およびモデルとの関わりの火災後のFAPARの実測値とMODISによる見積もり

気候モデルと陸域炭素収支モデルを合わせたモデル

値との関係を示す。植生の更新は火災の重度にも関わによれば、将来の地球温暖化と陸域炭素収支との相互る。土壌呼吸量については、火災後増加する場合と減作用や各種の対策の効果を予想することができる35)。

少する場合がある。燃え残りの枯死した植物の分解やそこでは、温暖化と陸域炭素収支の相互作用の素過程

土壌表面の温度上昇は土壌呼吸量を増加させ29)、土壌の観測研究が根幹をなしている。特に、原野・森林火

炭素の変質や土壌微生物の減少は土壌呼吸を減少させ

災、植物機能型の変化などの扱いが鍵になると考える30)。このように、植生回復過程での炭素収支は、そる。リモートセンシングによる陸域炭素収支の地理的れぞれの生態系の特徴に合った見積もり法の検討が求

分布は、こうしたモデルの検証に用いることができめられている。

る。最初の地球観測衛星が稼働して40年近く経ち、多森林火災後の植生変化に伴う炭素収支の見積もりでくのデータが集積されているが、衛星データから何がは、ライダーによる樹高の見積もり31) や合成開口レー

読み取れるかという、衛星データと地上情報との対応

ダーによる現存量の見積もり 32) が活用されている。分

について、今後より一層の研究による精緻化が求めら

光情報と樹高や現存量の情報を組み合わせることによ

れる。

45

光合成研究 20 (1) 2010

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6. おわりに
陸域生態系の炭素収支のリモートセンシング研究では、全球の陸域の炭素収支を近似するという方向性
が、研究の大きな流れを作ってきた。地域レベルでは考慮できても全球レベルでとらえることが難しい要素は省略されてきた。近年、原野・森林火災の影響や植物機能型の変化の影響が、地上観測を通して少しずつ明らかになり、陸域の生態系の炭素収支を考える上で無視できないことが分かってきた。これらの影響とリモートセンシングデータとの関係は、それぞれの生態系ごとに検討する必要があり、今後生態系ごとに、炭素収支の構造とリモートセンシングとをより密接に結びつけるような観測が求められる。それと合わせて、直接大気のCO2やメタンの濃度を把握するGOSATなどの衛星や樹高を見積もるライダーといった、新しいセンサーの可能性を探らなければならない。こうしたリ
モートセンシングデータは、気候モデルと陸域炭素収支モデルを合わせたモデルの検証に用いることができ、さらなるモデルや将来予測の進展に寄与するであろう。

謝辞
北海道大学低温科学研究所の原登志彦教授には、本誌に出版の機会を与えていただいた。ここに感謝します。
Received March 19, 2010, Accepted March 24, 2010,
Published April 30, 2010

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Remote Sensing of Terrestrial Ecosystem Carbon Budgets
Keiji Kushida*
Center for Far Eastern Studies, University of Toyama

47

光合成研究 20 (1) 2010

報告記事
日本光合成学会共催シンポジウムの開催ならびに予告
日本生物環境光学会

スプリングフォーラム2010「光合成：植物工場発展のキーワード」
日時：2010年3月20日（土）9:30〜16:00
会場：東京大学農学部2号館第1講義室
主催：日本生物環境光学会

生物環境調節部会

共催：園芸学会、日本光合成学会、生態工学会『植物を利用したグリーンイノベーションに向けて』シンポジウム
日時：2010年5月29日（土）13:00〜17:50
会場：日本学術会議講堂
主催：日本学術会議基礎生物学委員会・農学委員会委員会・植物科学分科会
共催：日本植物学会・日本植物生理学会・日本植物分子細胞生物学会・日本育種学会、日本光合成学会（調整中）

報告記事「光合成学会若手の会」活動報告
生化学若い研究者の会、生物物理若手の会との合同セミナー開催
東京大学大学院総合文化研究科
成川礼

2010年2月21日、東京大学本郷キャンパス薬学部にて、生化学若い研究者の会、生物物理若手の会との合同セミナーを開催しました（http://sites.google.com/site/photosynwakate/2-21ni-goudou-semina-kaisai）。生化学若い研究者の会から、ホームページを通じて声をかけていただき、合同セミナーの企画に至りました。当初は三会共通のキーワード設定を考えましたが、準備期間が短く、本会のみ「光」をキーワードとして、藤田貴志さん（東大）、大西紀和さん（岡山大）、成川（東大）の３名がセミナーにて発表しました。藤田さんの発表について
は、ご本人の参加報告をご参照ください。大西さんには、少し前の仕事になりますが、光化学系IIの光阻害の光質依存性とそのメカニズムについて分かりやすくご講演いただきました。また、成川は生化学／生物物理的な切り口で光受容体の分光・構造解析を行っており、本セミナーへの話題提供に適すると考え、発表させていただきました。また、懇親会ではポスター発表も行い、異分野間の研究交流も盛んに行われました。今後も機会があれ
ば 、 新 た な 切 り 口 で 合 同 セ ミ ナ ー を 企 画 し た い と 考 え て い ま す。 ご 提 案 な ど あ り ま し た ら 、 成 川（narikawa@bio.c.u-tokyo.ac.jp）までご連絡下さい。

48

光合成研究20 (1) 2010

報告記事

合同セミナーの参加報告
東京大学大学院理学系研究科

植物生態学研究室
藤田

はじめに

貴志

ここからは、植物生態研の王さんによってなされ2010年2月21日、東大本郷キャンパスの薬学部におた、緑色光が気孔の開閉に与える影響を調べた研究

いて生化学若い研究者の会、生物物理若手の会、光を紹介いたします。緑色光による気孔の制御について

合成学会若手の会による合同セミナーが催されましヒマワリを用いて調べたところ、緑色光による葉のた。この合同セミナーの趣旨は、分野の異なる若手

裏側の気孔が、何らかの光受容体からの制御を受けの研究者が集うことにより、新たな知見を獲得し、て開いていることが分かりました(Wang et al. 2008 お

若手研究者間での交流を促進することでした。参加

よ び 未 発 表 デー タ ) 。 ま た 、 シ ロ イ ヌ ナズナ

報告を執筆するにあたり、すべての人の発表を紹介す(Arabidopsis

ることはできないため、抜粋して紹介させていただき

り、青色光受容体として知られるクリプトクロムが緑ます。

色光受容体としても機能していることを示唆する結果

thaliana)の突然変異体を用いた実験によが得られました。ただし、今回の合同セミナーで光合成若手

は、クリプトクロムは青色光照射により吸収スペク

私は、緑色光が光合成や気孔の開閉に与える影響

トルに変化が生じ、緑色光の吸収が高まることが知について発表しました。クロロフィル抽出液の吸収スられているとの指摘を受けました。今後、クリプトク

ペクトルは、青色光や赤色光で極大をとり、緑色光

ロムにおける光の吸収波長については詳しく調べてみ

で最小になります。それゆえ、青色光や赤色光と比較る必要がありそうです。

して、緑色光は光合成への寄与は小さいとみなされて他学会の若手きました。しかし、葉に白色光を照射した場合には、青色光や赤色光の吸収率と緑色光の吸収率の差

他学会の発表内容に関して、特に印象に残っているは10%程度に縮まります。これより、光合成においてものは、生物物理分野の方が話した「触媒ネット

緑色光が与える寄与は小さいと決めつけることに疑

ワークによるプロトセルモデル」でした。細胞が生問が湧き、ヒマワリ(Helianthus

annuus)を用いて赤色

命活動を維持し、成長していく際には、細胞内の触媒

光と緑色光の量子収率を調べました。ヒマワリの葉反応は定常状態を保持する必要があります。この発表に白色光を照射し、さらに赤色または緑色の単色光

は、触媒反応に関わる物質の流れに着目し、現実のを追加した時の微分的量子収率（追加した単色光の細胞の成長といった挙動を合理的に記述するモデル

光量子束密度あたりの光合成速度の増分）を求めたを構築するという内容でした。生命現象の細胞レベ

ところ、強光下における微分的量子収率は緑色を加ルの研究というと、私はつい、個々の現象に関わるえた方が高くなることが分かりました。この結果を遺伝子、タンパク質や物質の相互作用を解明すること利用し、強光下では緑色光は赤色光よりも効率よくを想像するため、物質の流れの保持に主眼をおいて光合成に利用されていることが導かれ、光合成に与え研究を進める点がとりわけ新鮮に感じられました。

る影響は無視できないという結論に至りました。詳

おわりに

細に関してはTerashima et al.(2009)および本号の研究紹介をご覧ください。

今回の合同セミナーでは赤面する場面も多くありましたが、その分良い刺激を受けました。懇親会で49

光合成研究 20 (1) 2010

は、目下進行中の実験についても様々な視点から貴重なアドバイスを頂戴することができ、得るものが多かったように思います。再び合同セミナーが開催され

参考文献

るなら、是非参加したいものです。

1. Terashima I, Fujita T, Inoue T, Chow WS, Oguchi R(2009) Green light drives leaf photosynthesis more
efficiently than red light in strong white light:
Revisiting the enigmatic question of why leaves aregreen, Plant Cell Physiol 50, 684-697.
2. Wang Y, Noguchi K, Terashima I (2008) Distinct light
responses of the adaxial and abaxial stomata in intact
leaves of Helianthus annuus L., Plant Cell Environ. 31,
1307–1316.

謝辞
この度、合同セミナーでの発表や光合成研究の原稿を書く機会は東京大学大学院総合文化研究科の成川礼先生にいただきました。この場をお借りして厚く御礼申し上げます。

50

光合成研究20 (1) 2010

集会案内

15th International Congress of Photosynthesis
Beijing, China, August 22-27, 2010
http://www.psbj2010.com/
2010年に北京で開催される第15回国際光合成会議の案内です。詳しくは上記のWebサイトをご確認下さい。
Second circular
Abstract submission
Early registration
Registration

http://www.psbj2010.com/infopic/20091023192545812.pdf
1st November 2009 ~ 30th April 2010
1st November 2009 ~ 10th May 2010
After 10th May 2010 ~集会案内
光合成の色素系と反応中心に関するセミナーXVIII 開催予告
第18回のセミナーを下記のような要領で開催する予定です。予定表に記載をお願いします。
また、このセミナーに関して興味をお持ちの方がおられましたら、この情報を提供していただきますようにお願いします。
期日：平成22年7月10日（土）午後2時から7月11日（日）午後4時まで

場所：

京都大学

開催の目的：

人間・環境学研究科

地下講義室 (23A、23B 室)

光合成の光反応系に関して、物理学、化学、生物学を融合した討論を行う。また、光合成生物、

光化学反応系の進化に関する事項についても討論する。
内容：
１．初習者のための基礎講座（講義）２．ポスター発表（図１枚を使い、３分間以内で要旨の説明を行う）

３．口頭発表（討論を含めて一人１５分を予定）

申込：
発表申し込み締め切り（予定）平成22年7月2日（金）参加申し込み締め切り（予定）平成22年7月6日（火）参加費：（7月10日の懇親会費、7月11日の昼食代を含む）
一般 5,000円（予定）

学生 3,000円（予定）

問い合わせ先： 今後の案内の配布を希望される方は京都大学大学院人間・環境学研究科、三 室までお知らせ下
さい。案内は総て電子メールにて配布します。
(e-mail address: mamo-mi@mm1.mbox.media.kyoto-u.ac.jp)51

光合成研究 20 (1) 2010

書評
Advances in Photosynthesis and Respiration (Series editor: Govindjee ), Volume 30“Lipids in Photosynthesis” Essential and Regulatory Functions
Editors: Hajime Wada and Norio Murata
Springer 2010（473ページ）
埼玉大学
西田

生郎

脂質は、核酸やタンパク質とならぶ基本的で重要な質の専門書という印象を与えるが、内容は、植物脂生体物質でありながら、教科書における記述は少な

質の全領域を、基礎から最新の情報を含めて概観でく、学生や専門分野外の研究者から、「脂質についきる優れた構成となっている。したがって、大学や研て勉強したいのだが何か適当な文献はないか」とい究所の研究者だけでなく、有用油脂の産業利用へのつも尋ねられ困っていた。脂質は、“有機溶剤で抽出展開に関心を持つ企業研究者にもおすすめである。

される物質の総称”であり、その機能から生体膜脂質

以下にその内容を概観する。

である極性脂質（グリセロ脂質とスフィンゴ脂質）、

第１章は、編者により、光合成における脂質研究

貯蔵脂質である油脂（トリアシルグリセロール）、を加速度的に進展させた技術についてまとめられていおよび保水・保護機能をもつワックス類に分けられる。第 2 〜 4 章は植物脂肪酸、葉緑体とミトコンドリる。さらに、生体膜成分のステロール類、色素類をアの膜脂質、およびスフィンゴ脂質について述べられ含めると、その記述は一般生化学の教科書にはおさている。第 6 〜 9 章は、本書の特徴でもある、モデル

まらない。さらに、生物学的重要性は保存性を伴う

植物以外の光合成生物に関する記述であり、藻類、はずであるが、脂質に関しては、その構造・生合成・

蘚類、苔類、クラミドモナス、およびシアノバクテリ

遺伝子などにおいて、生物の生理的特性を反映した多アの脂質に関する情報がよくまとまっている。10章で様化や進化的ギャップが見られ、この点も教科書には、光化学系タンパク質複合体における脂質の構造情おける記述を難しくしている。しかし、このような脂報を知ることができる。巻頭のカラープレート類が質の特色は、脂質研究における“おもしろみ”に直結し内容の理解を大きく助けている。光合成活性と膜脂ており、それをひとつのボリュームとして体系化する

質の関係は、11章にホスファチジルグリセロールにつことは、脂質研究者の重要なミッションとなっていいて、12章にその他の糖脂質についてまとめられていた。

る。 1 3 章は、蛍光脂質プローブを使った F R A P

脂質への関心は、生物科学分野にとどまらない。

（fluorescence recovery after photobleaching）解析につ油脂はこれまで食用油、菓子、化粧品、潤滑油など

いて述べられており、短い章であるが膜の流動性を可の利用がさかんであったが、バイオテクノロジーの発視化できる方法として興味を引いた。14章は電子顕微達により、炭素鎖長８〜1 4の中鎖脂肪酸、同2 0以上

鏡観察による最新のチラコイド膜構造について情報の超長鎖脂肪酸、ヒドロキシおよびその他修飾脂肪を得ることができる。膜の流動性の低下をシグナルと酸、二重結合位置に特徴のあるモノエン脂肪酸など、する遺伝子発現のしくみは15章に述べられている。16

特殊な植物種に生合成が限定されてきた素材が、ナタ章では、植物生体膜における脂質移動をテーマに、ネやダイズなどの油糧作物レベルで生産できるように

膜内および膜間の脂質移動のしくみの概説と関連遺なっている。さらに、石油依存社会の負荷軽減をめ

伝子のカタログ化が行われている。17章は、光阻害か

ざした油脂のバイオディーゼル利用も、最近関心の高らの回復過程における不飽和脂質分子種についてまい話題である。

とめられている。18章では、ジャスモン酸およびその

本書は、そのタイトルから、光合成に限定された脂関連物質をふくむオキシリピン化合物の生合成のし52

光合成研究
くみにくわえ、ジャスモン酸シグナリングのしくみに

20 (1) 2010

れている。

も記述が及んでいる。 1 9 章は、種子の油脂、ステ

なお、本書は、同じシリーズ（S e r i e s

editor:

ロール、カロチノイドおよびトコクロマノール（トコGovindjee; 以前はAdvances in Photosynthesisと呼ばれてフェロールなどのプレニル脂質）について述べられていた）の第6巻 “Lipids in Photosynthesis: Structure,

おり、バイオテクノロジーに関する新規情報を知りた

Function and Genetics” (Paul-André Siegenthaler andNorio Murata, Eds., Kluwer Academic Publisher, 321ペー

い方は第2章の脂肪酸合成とともに本章をおすすめす

ジ、1998)の内容を大幅に改訂したものである。

る。質量分析は脂質のクラスおよび分子種分析に欠かせない技術となっているが、これは 2 0 章に述べら事務局からのお知らせ★入会案内
本会へ入会を希望される方は、会費（個人会員年会費：￥1,500、賛助法人会員年会費：￥50,000）
を郵便振替（加入者名：日本光合成学会、口座番号：00140-3-730290）にて送金の上、次ページの申し込み用紙、または電子メールにて、氏名、所属、住所、電話番号、ファックス番号、電子メールア
ドレス、入会希望年を事務局までお知らせください。
★会費納入のお願い
会費が未納の場合、未納印とともにお手元の封筒の宛名シールの下に、会費未納の年が印字されています。ご確認の上、会費納入にご協力をお願いいたします。納められた会費は、古い未納年から順に 充 当 さ せ て い た だ き ま す。 会 費 納 入 状 況 な ど に つ き ま し て は 、 ご 遠 慮 な く 事 務 局（shikanai@pmg.bot.kyoto-u.ac.jp）までお問い合わせください。会員の皆様のご理解とご協力をお願い
申し上げます.

53

光合成研究 20 (1) 2010

日本光合成学会会員入会申込書
平成

年

月

日

日本光合成学会御中
私は日本光合成学会の趣旨に賛同し、平成年より会員として入会を申し込みます。

[]内に会員名簿上での公開承諾項目に○印をつけてください[]

氏名（漢字）（必須）
氏名（ひらがな）
氏名（ローマ字）

[

] 所属

[

] 住所1
〒

[

] 住所2（自宅の方または会誌送付先が所属と異なる場合にのみ記入）〒[] TEL1[] TEL2 (必要な方のみ記入）

[

] FAX

[

] E-mail

個人会員年会費

1,500円

(会誌、研究会、ワークショップなどの案内を含む）

賛助法人会員年会費

50,000円(上記と会誌への広告料を含む）（振込予定日：平成年月日）（会員資格は１月１日〜１２月３１日を単位とします）＊複数年分の会費を先払いで振り込むことも可能です。その場合、通信欄に（何年度〜何年度分）とお書き下さい。
連絡先〒153-8902

東京都目黒区駒場3-8-1

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内

日本光合成学会

TEL: 03-5454-6641, FAX: 03-5454-4337
E-mail: photosyn@bio.c.u-tokyo.ac.jp
ホームページ: http://photosyn.c.u-tokyo.ac.jp

郵便振替口座加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

54光合成研究20 (1) 2010

日本光合成学会会則
第１条

名称

本会は日本光合成学会（The Japanese Society of Photosynthesis Research）と称する。
第２条

目的

本会は光合成の基礎および応用分野の研究発展を促進し、研究者相互の交流を深めることを目的
とする。
第３条

事業

本会は前条の目的を達成するために、シンポジウム開催などの事業を行う。
第４条

会員

１．定義
本会の目的に賛同する個人は、登録手続を経て会員になることができる。また、団体、機関
は、賛助会員になることができる。
２．権利会員および賛助会員は、本会の通信および刊行物の配布を受けること、本会の主催する行事に参加することができる。会員は、会長を選挙すること、役員に選出されることができる。
３．会費
会員および賛助会員は本会の定めた年会費を納めなければならない。
第５条

組織および運営

１．役員
本会の運営のため、役員として会長１名、事務局長１名、会計監査１名、常任幹事若干名をおく。役員の任期は２年とする。会長、常任幹事は連続して二期を越えて再任されない。事務局長は五期を越えて再任されない。会計監査は再任されない。
２．幹事
幹事数名をおく。幹事の任期は４年とする。幹事の再任は妨げない。
３．常任幹事会
常任幹事会は会長と常任幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。常任幹事会は本会の運営に係わる事項を審議し、これを幹事会に提案する。事務局長と会計監査は、オブザーバーとして常任幹事会に出席することができる。
４．幹事会
幹事会は役員と幹事から構成され、会長がこれを招集し議長となる。幹事会は、常任幹事会
が提案した本会の運営に係わる事項等を審議し、これを決定する。
５．事務局
事務局をおき、事務局長がこれを運営する。事務局は、本会の会計事務および名簿管理を行う。
６．役員および幹事の選出
会長は会員の直接選挙により会員から選出される。事務局長、会計監査、常任幹事は会長が幹事の中から指名し、委嘱する。幹事は常任幹事会によって推薦され、幹事会で決定され55

光合成研究 20 (1) 2010

る。会員は幹事を常任幹事会に推薦することができる。
第６条

総会

１．総会は会長が招集し、出席会員をもって構成する。議長は出席会員から選出される。
２．幹事会は総会において次の事項を報告する。
１）前回の総会以後に幹事会で議決した事項
２）前年度の事業経過
３）当年度および来年度の事業計画
３．幹事会は総会において次の事項を報告あるいは提案し、承認を受ける。
１）会計に係わる事項
２）会則の変更
３）その他の重要事項
第７条

会計

本会の会計年度は１月１日から１２月３１日までとする。当該年度の経理状況は、総会に報告され、その承認を受ける。経理は、会計監査によって監査される。本会の経費は、会費および寄付金
による。

付則
第１

年会費は個人会員1,500円、賛助会員一口50,000円とする。

第２

本会則は、平成１４年６月１日から施行する。

第３

本会則施行後第一期の会長、事務局長、常任幹事にはそれぞれ、第５条に定める規定にかかわらず、平成１４年５月３１日現在の会長、事務局担当幹事、幹事が再任する。本会則施行後第一期の役員および幹事の任期は、平成１４年１２月３１日までとする。

第４

本会則の改正を平成２１年６月１日から施行する。

日本光合成学会の運営に関する申し合わせ
1. 幹事会：
幹事は光合成及びその関連分野の研究を行うグループの主催者である等、日本の光合成研究の発展に顕著な貢献をしている研究者とする。任期は4年とするが、原則として再任されるものとする。
2. 事務局：
事務局長の任期は2年とするが、本会の運営を円滑に行うため、約5期（10年）を目途に再任されることが望ましい。
3. 次期会長：
会長の引き継ぎを円滑に行うため、次期会長の選挙は任期の1年前に行う。
4. 常任幹事会：
常任幹事会の運営を円滑におこなうため、次期会長は常任幹事となる。

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光合成研究20 (1) 2010

幹事会名簿
浅田浩二 福山大学生命工学部

鈴木祥弘 神奈川大学理学部

池内昌彦 東京大学大学院総合文化研究科

園池公毅 東京大学大学院新領域創成科学研究科

池上勇 帝京大学薬学部

高市真一 日本医科大学生物学教室

泉井

桂 近畿大学生物理工学部生物工学科

高橋裕一郎 岡山大学大学院自然科学研究科

伊藤繁 名古屋大学大学院理学系研究科

田中

歩 北海道大学低温科学研究所

井上和仁 神奈川大学理学部

都筑幹夫 東京薬科大学生命科学部

臼田秀明 帝京大学医学部

寺島一郎 東京大学大学院理学系研究科

榎並

徳富(宮尾)光恵

勲 東京理科大学理学部

大岡宏造 大阪大学大学院理学研究科
大杉

農業生物資源研究所
光合成研究チーム

立 東京大学大学院農学生命科学研究科

豊島喜則 関西学院大学理工学部

太田啓之 東京工業大学

南後

バイオ研究基盤支援総合センター

守 名古屋工業大学応用化学科

西田生郎 埼玉大学大学院理工学研究科

大政謙次 東京大学大学院農学生命科学研究科

野口

巧 筑波大学大学院数理物質科学研究科

小川健一 岡山県生物科学総合研究所

長谷俊治 大阪大学蛋白質研究所

小野高明 茨城大学工学部生体分子機能工学科

林

小俣達男 名古屋大学大学院生命農学研究科

秀則 愛媛大学
無細胞生命科学工学研究センター

垣谷俊昭 名城大学理工学部教養教育/

原登志彦 北海道大学低温科学研究所

総合学術研究科

彦坂幸毅 東北大学大学院生命科学研究科

金井龍二 埼玉大学（名誉教授）

久堀

小池裕幸 中央大学理工学部

檜山哲夫 埼玉大学理学部（名誉教授）

小林正美 筑波大学大学院数理物質科学研究科

福澤秀哉 京都大学大学院生命科学研究科

坂本藤田祐一 名古屋大学大学院生命農学研究科

亘 岡山大学資源生物科学研究所

徹 東京工業大学資源化学研究所

櫻井英博 早稲田大学（名誉教授）

前

佐藤和彦 兵庫県立大学大学院生命理学研究科

牧野周 東北大学大学院農学研究科

佐藤公行 岡山大学（名誉教授）

増田

建 東京大学大学院総合文化研究科

佐藤直樹 東京大学大学院総合文化研究科

松浦克美 首都大学東京都市教養学部

佐藤文彦 京都大学大学院生命科学研究科

三室

鹿内利治 京都大学大学院理学研究科

宮地重遠 海洋バイオテクノロジー研究所

重岡

村田紀夫 基礎生物学研究所

成 近畿大学農学部

忠彦 東北大学大学院農学研究科

守 京都大学大学院地球環境学堂

島崎研一郎 九州大学大学院理学研究院

山本

嶋田敬三 首都大学東京都市教養学部

山谷知行 東北大学大学院農学研究科

沈

横田明穂 奈良先端科学技術大学院大学

建仁 岡山大学大学院自然科学研究科

杉浦昌弘 名古屋市立大学

バイオサイエンス研究科

大学院システム自然科学研究科
杉田泰 岡山大学大学院自然科学研究科

和田護 名古屋大学遺伝子実験施設

杉山達夫 中部大学生命健康科学研究所

57

元 東京大学大学院総合文化研究科

光合成研究 20 (1) 2010
編集後記
2009年度が嵐のように過ぎ去り、気がつけばもう2010年度が始まります。この光合成研究の編集を始めてからも、早くも1年以上の月日が経過してしまいました。研究会から学会へと脱皮する中で、会誌「光合成研究」の学術雑誌としての利用価値を高めるべく、自転車操業の中にも出来るだけ取組みを進めてきました。省みると、自らの未熟さを痛感するとともに、改めて先達たちが続けて来られた編集への努力には頭が下がる思いです。さて、今号では初めての試みとして、Guest Editor を北海道
大学低温科学研究所の原登志彦先生にお願いし、解説特集「光合成研究—生態学からのアプローチ—」を企画して頂きました。マクロ生態学の実際や大気と植生の相互作用モデル、またリモートセン
シングなどについて興味深い記事が掲載されていますが、いかがでしたでしょうか？それぞれの研究
分野の熱気が伝わるとともに、直面している課題などを知ることが出来たのではないかと考えています。Guest Editor 制度は、広い分野の光合成に関連する研究を紹介していく上で有用な手段だと考えています。今後も我こそはEditorを務めて見たいと思われる方は、是非私までご連絡をお願い申し上げます。もちろん、「光合成研究」は学会員のための会誌です。会員の皆様からの積極的な記事の投稿をお待ちするとともに、内容についてのご意見なども是非お聞かせください。
＜東京大学

増田

建＞

記事募集
日本光合成学会では、会誌に掲載する記事を会員の皆様より募集しています。募集する記事の項目は以下の通りです。
○トピックス：光合成及び関連分野での纏まりのよいトピックス的な記事。
○解説：光合成に関連するテーマでの解説記事。
○研究紹介：最近の研究結果の紹介。特に、若手、博士研究員の方々からの投稿を期待しています。
○集会案内：研究会、セミナー等の案内。
○求人：博士研究員、専門技術員等の募集記事。
○新刊図書：光合成関係、または会員が執筆・編集した新刊図書の紹介。書評も歓迎いたします。
記事の掲載を希望される方は、会誌編集担当、増田（ctmasuda@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp) まで御連
絡下さい。

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光合成研究 20 (1) 2010******************************************************************************************「光合成研究」編集委員会
編集担当

増田

建（東京大学）発行担当

和田元（東京大学）編集委員

栗栖源嗣（大阪大学）

編集委員

野口

編集委員

増田真二（東京工業大学）

航（東京大学）******************************************************************************************

日本光合成学会 2008-2009年役員会長

池内昌彦（東京大学）

事務局

鹿内利治（京都大学）

常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事
常任幹事

沈 建仁（岡山大学）（日本光生物学協会）
和田 元（東京大学）（会誌担当）
増田 建（東京大学）（会誌担当）
佐藤直樹（東京大学）（ホームページ担当）
寺島一郎（東京大学）（企画担当）
高市真一（日本医科大学）（企画担当）
小川健一（岡山県生物科学総合研究所） （企画担当）
西田生郎（埼玉大学）（企画担当）
小林正美（筑波大学）（企画担当）
原登志彦（北海道大学）（企画担当）
牧野 周（東北大学）（企画担当）

会計監査小池裕幸（中央大学）******************************************************************************************
光合成研究 第20巻 第1号 （通巻57号） 2010年4月30日発行

日

本

光

〒153-8902

合

成

学

会

東京都目黒区駒場3-8-1

東京大学 大学院総合文化研究科 広域科学専攻 生命環境科学系
池内・成川研究室内

日本光合成学会

TEL: 03-5454-6641, FAX: 03-5454-4337
E-mail: photosyn@bio.c.u-tokyo.ac.jp
ホームページ: http://photosyn.c.u-tokyo.ac.jp
郵便振替口座加入者名：日本光合成学会

口座番号：00140-3-730290

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