講生物と気象 (Clim. Bios.) 11: A1–7, 2011

座

生態環境としての光の計測
高見晋一( 近畿大学大学院農学研究科 )Light measurement in Ecological Studies
Shinichi TAKAMI(Kinki University, Graduate School of Agriculture)

1. は じ め に

2. 光 と は 何 か

光は私たちにとって身近な存在である。したがって，ほ広義の光とは，およそ 1 nm 〜 1 mm の波長範囲の電

とんどの人は日常生活に大きな支障がない程度には光と磁波で，紫外線 (1 nm 〜 400 nm)，可視光線 (400 〜いうものを理解しているに違いない。しかし，こと科学的乱がみられるからだ。たとえば，光の測定といえば，いま750 nm) および赤外線 (750 nm 〜 1 mm) を含む ( 物理学辞典編集委員会，2005)。波長 1 nm 以下の電磁波は放射線 (X 線，ガンマ線など )，1 mm 以上は電波 ( マイクロ波，短波など ) とよばれる ( 図 1)。つまり，電磁波はだに照度計しか思い浮かばない人がいる。一方，光量子大きく分けると放射線，光，そして電波に分類できる。たセンサーによる測定を選んだとしても，その意味，根拠がだし，光と X 線との境界およびマイクロ波との境界はある理解となるとおぼつかない。生物系科学や環境科学分野
では，学生はもちろん研究者の間でもしばしば誤解，混十分，理解されていないことがある。もっとも，これは使程度任意であり，分野あるいは書物によって少しずつ異なう側，学ぶ側の責任だけではない。以下，このような状る。

況がもたらされた経緯をレビューし，生態環境 ( 生態系を一方，狭義の定義では，可視光のみをさす。もっとも構成する環境 ) としての光はどのように計測すべきかを考

この可視光の波長域も，たとえば理科年表 ( 国立天文台，えてみよう。なお，ここでは，微生物だけが生息できる極限的な環境ではなく，動物，植物も存在する一般的な生2008) では 380 〜 770 nm， 国際照明委員会では 360〜 830 nm で，一義に定まっているわけではない。可視物圏の環境を対象とする。温度範囲でいえば，地表面平光に関する定義がこのように不明確なのも無理はない。純均温度 15℃を中心にプラスマイナス数十度の範囲である。

粋に物理的，生物的測定ではなく，心理的な要素が加わっ

図1 電磁波の波長域による分類(http://www.astro.cornell.edu/academics/courses/astro201/images/em_spectrum.gif, Jul 6. 2008)

http://wwwsoc.nii.ac.jp/agrmet/sk/2011/A-1.pdf
2011 年 3 月 10 日掲載
Copyright 2011, The Society of Agricultural Meteorology of Japan

http://www.agrmet.jp/sk/2011/A-1.pdf A1

生物と気象 (Clim. Bios.) 11, 2011

図2 日射と地表放射の分光エネルギー分布
http://wxpaos09.colorado.edu/radiation/emissionspec.gif (2008/7/6)

図3 光の計量法ているため，本来，厳密には定めることができないからだ。
光はまた粒子としてもふるまう。光を粒子として捉えるときは光子あるいは光量子とよぶ ( 注 1)。このように，光はそ

図4の本質がそもそも難解だ。しかも，波長域による区分も明光源のエネルギー量，フラックス(束)及びフラックス密度の相互関係確とはいえない。これが混乱や誤解が生じる第一の原因である。

測 定 法 (radiometry)， 光 量 子 測 定 法 (quantum ﬂuxmeasurement)，それに測光法 (photometry) である。こ日射 ( 図 2) との関係をみると，地上で観測される日射はほぼ広義の光に相当する。また，ランプやほとんどの照明装置も，当然ながら，可視光を中心とした光がその放のうち，基本となるのは，光のもつエネルギー量を測定す射の大部分を占める。一方，地表をはじめ多くの物体かる放射測定法と，光に含まれる光量子数を測る光量子法

らの放射はほとんどが赤外線で，可視光線は極めてわずである。一方，測光法は，特別のフィルター ( 人間の目かである ( 注 2)。ただし，昆虫には紫外線が，蛇などのの感度にあわせたフォトセル ) を通したエネルギーを測定

夜行性動物には赤外線が “可視” 光となる。

する，二次的な測定法である。この派生的な，特殊な測定法である測光法が最も早く発達し，広く普及してしまっ

3. 光 の 計 量 法

たのが，混乱，誤解の第二の原因である。

光の計量法には 3 つのシステムがある ( 図 3)。放射放射測定法とは，放射エネルギーに時間と空間量とを

表1 放射測定法，測光法ならびに光量子測定法の測定対象量とそれぞれの単位
放射測定法

測光法

光量子測定法

放射エネルギー［J］ 光量［lm・s］

光量子数［μmol］

束(フラックス)

放射束［J/s，W］

光束［lm］

光量子束［μmol/s］

強度

放射強度［W/sr］

光度［cd］

エネルギー

フラックス密度 放射束密度［Wm2］ 照度［lm/m2，Lx］

光量子強度［μmol/(s・sr)］
光量子束密度［μmol/(sm2)］

表2・1，表2・2 (「光の計測マニュアル」照明学会編 1990日本理工出版会)を一部改変

A2

高見：生態環境としての光の計測

射強度と放射輝度は，リモートセンシングで非常に重要な組み込んで種々の「放射量」を定義し，それらを物理的に測定する方法である。はじめに，1 秒間あたり Q［J］役割を果たす (Campbell and Norman，1998)。しかし，の光放射エネルギーをその周囲に一様に射出している放射束密度と違って，視野角 (view angle) に大きく左右光源を想定する ( 図 4)。光源が，たとえば太陽ならばそされる。したがって，放射束密度の方が，環境を特徴づのエネルギーは毎秒 3.83 × 1023 J である ( 注 3)。いま，ける量としては一般性が高い。また，測定も方向依存性

この光源を中心 (O) として半径 r m の球面を考え，そのの放射量に比べて容易である。そこで，本稿では，以下，なかに微小面積 dA をとれば，O を頂点とする円錐状のこの放射束 ( 光束，あるいは光量子束 ) 密度を対象とする。

光の束を想定することができる ( 図 4)。この束が放射束3.1 放射測定法
生態環境上重要なのは，日射 ( 短波 ) と大気および地(radiant ﬂux) d} である。この放射束は，同一球面上はもちろん，r が大きくなっても一定である。しかし，通常， 表からの放射 ( 長波 ) である。両者はその波長域が大きく環境を規定する量として必要なのは次式で定義される放異なるため ( 図 2)，それに応じて後で述べるように測器も異なる。しかし，いずれも放射エネルギーを熱に変えて射照度 (irradiance) F［W/m2］で，これは受光面積に測定するのが最も基本的な測定法である。また，通常は，反比例して減少する。

F = d} dA

対象とする放射の波長域全体に渡るエネルギー量 E［Wm–2］を測る。したがって，もし，同時に波長別放射計で(1)単位面積当りの放射量は，光源の放射面についても規も測定したとすれば，その測定値すなわち波長間隔 Dm定することができる。放射束 d} が射出される微小面積をnm あたりの平均放射束密度 emn［W m–2 (Dm nm) –1］と E［W m–2］との間には，次の関係が成り立つ。

dS とすれば ( 図 4)，この量，放射発散度 (emittance) Eは次式で定義される。

E = d} dS

E = e m l : D m + e m 2 : Dm + : : + e m n : D m

(2)

(4)

表面温度を 5770 K としたときの太陽放射の場合，そ日射は直達光と散乱光からなる。これらは別々に測るこの放射発散度は 6.30 × 107 W m–2 で ( 注 4)， 地球のとができる (Robinson，1966) が，我々が通常必要とす

大気外縁で測った放射照度は 1.37 × 103 W m–2 ( 太陽るのは，両者を合わせた全天日射 (global irradiance) で定数 ) となる。なお，以上 2 つの量は，いずれも単位面ある。これは，全天日射計 (pyranometer) を地表面に水積当りの量つまり密度であるから，放射束密度 (radiant平において測る。この測器は感部がガラスあるいは石英ﬂux density) とよばれる。のドームで被覆されており，雨風を防ぐと同時に 350 〜

放射発散度は，光源の “強さ” を表すとみなせる ( 注 5)。
光源の “強さ” は，また，立体角あたりの放射束で表すこ

2800 nm ( ガラス ) あるい は 250 〜 4000 nm ( 石 英 )の短波光を透過させる (Sellers，1965)。長波放射計はとができる ( 点光源の場合は，面が定義できない )。これ

ガラスの代わりに長波に透明なポリエチレンフィルムで被が放射強度 (radiant intensity) I である。I は dS に対応覆する。あるいは，感部に何も被せず測定する。ただし，する微小立体角 d~ ( ＝ dA/r2) を用いて，次式で定義さその際は風などによる影響をさける工夫が必要だ。

れる。

さらに，射出面あるいは被照面の見かけの面積を考え3.2 光量子測定法
ある物質の分子 1 個の質量を w，アボガドロ定数を Na( ＝ 6.02 × 1026) とすれば，この物質の分子量は w・Naである。よって，この物質 m［g］は m/(w・Na)［mol］

ると，その単位面積あたりの放射強度を定義することがでに相当する。同様に，光量子を分子のように取り扱うと，

I = d} d~(3)きる。これが放射輝度 (radiance) である。

Q［J］の光エネルギーには光量子が Q/(e・Na)［mol］

光計測に関して混乱や誤解を生じる第三の原因は，使含まれることが分る。ここで e は光量子 1 個がもっているわれる術語が多く，かつ紛らわしいことである。そこで，エネルギーで，プランクの定数 h (6.63 × 10–34 J s)，光これらの術語を整理しておこう ( 表 1)。J を単位とする放の速さ C (3.00 × 108 m/s)，そして波長 m (nm) から次射エネルギーのかわりに，光量子数［mol］を基本とすのように求められる。

光量を基本とするのが測光法である。これらの基本量を

e = hC m = `^1.99 # 10 - 16h mj J

つかえば，「光量子量」あるいは「測光量」に対しても，「放よって，この光量子 1 mol のエネルギー E はるのが光量子測定法，lm・s という奇妙な単位をもった射量」と同様の諸量を定義することができる。なお，放A3(5)生物と気象 (Clim. Bios.) 11, 2011

E = e : Na = e 6 J @ # ^6.02 # 10 23h 71 mol A= 1.20 # 10 8 m 7 J mol A(6)
このように，1 mol の光量子がもつエネルギーが分ると，Q［J］のエネルギーをもつ光の，mol で数えた光量子数n が，次のように求められる。
n = Q : m ^1.20 # 10 8h 6 mol @(7)

式 (6) と (7) をことばでいいかえると次のようになる。
エネルギー量 (Q) が同じならば，波長が長い光ほど多くの光量子を含む。それは，波長の長い光の方が，光量子

図5． 人間の目(V)と光合成 (P) の比感度曲線 (McCree，1 mol ( あるいは一個 ) のもつエネルギーが少ないからだ( 注 6)。

1973)

ただし，以上の関係は単色光に対して成り立つものであ色と赤色の光に対しては低い。そこで，CIE ( 国際照明る。種々の波長別放射から構成されている通常の光につ委員会 ) は，この標準比視感度 s(m) を次のように定めている ( 図 5)。すなわち，555 nm で 1.0 という極大値をとり，いては，λのかわりに次のように定義される平均波長m = RDe m DmRDe m

その両側では次第に減少し，430 nm と 720 nm で 0.001，(8)360 nm 以下および 830 nm 以上では 0 という値をとる。
つぎに，最大比視感度とよばれる比例係数 Km［lm/W］を導入して，放射エネルギーベースの明るさ EL を，測光量である照度 L ( 表 1) に変換する。

rはを用いればよい。たとえば， 地上における日射の m

550 nm ( 緑色光 ) であることが 分っている。したがって，PAR が 500 W m–2 の日射は，以下のような計算か

L = Km : E Lら，2290 μmol m–2 s–1 に等しいことが導かれる。なお，PAR で 500 W m–2 という日射は，全天日射量で約 1000
W m–2 で，中緯度の晴天日における正午頃の日射量である (Campbell and Norman，1998 の例 10.1 より )。
500 J m–2 s–1 × 550 (mol/J)/(1.20 × 108)
＝ 2.29 × 10–3 mol m–2 s–1＝ 2290 × 10–6 mol m–2 s–1＝ 2290 μmol m–2 s–1
3.3 測光法
照明工学分野で独自に発展してきた測定法 ( 田幸ほか，1994) で，人間の比視感度曲線をフィルターとし，かつ光量 ( 放射エネルギーに対して測光エネルギーともいう )を単位とする特殊な測定である。環境量としては lx ( ルックス ) を単位とする光束密度 ( 別名，照度 ) を測定する。

(10)

ここで，Km は s(m) ＝ 1 のときの波長 (m ＝ 555 nm)において測光量と放射量を関係づける値であり，1979 年の第 16 回国際度量衡総会で，Km ＝ 683 lm/W と規定された。いいかえれば，lm ( ＝ 1/683 W) という別の単位を導入して，エネルギーベースの値を 683 倍すれば，おなじみの照度 (lx) 単位の数値が得られる ( 演習問題参照 )。
光 の 照 度とそ の 放 射 束 密 度との 比 を 発 光 効 率(luminous efﬁciency) という。これは，同一エネルギーの光が，照明としてはどのくらい明るいかを示す数値である。たとえば，500 W の白熱ランプは 252 で，382 の蛍光灯 ( 白暖色 ) より照明用の光源としては効率が低い。このような違いが生じるのは，光源の分光エネルギー分布

光束密度は，放射束密度から，以下のようにして求めが異なるからである。直感的に分かるように，可視域に多られる。まず，人の眼が感じるあかるさを放射エネルギーくのエネルギーを含む光ほどこの効率は高い ( 演習問題

ベースで EL と表せば，式 (4) から，次の関係がえられる。

参照 )。

E L = s ^ m l h ^ e m l : Dm h + g+ s ^ m n h ^ e m n : Dm h

4. 生 態 環 境 とし て の 光 計 測(9)3 章でみたように，3 つの測定法のうち，測光法は人間の目が感じる明るさに関係する分野 ( 照明工学，建築学など ) 以外ではほとんど意味がない。したがって，以下では放射測定法と光量子測定法の 2 つだけを取りあげる。

ここで，s(m) は，標準的な目の波長別の感度を表す一種のフィルターで，標準比視感度とよばれる。人間の目は波長 555 nm の光 ( 緑黄色 ) に最も感受性が高く，青A

4高見：生態環境としての光の計測

等植物の光合成効率も，たとえば赤色光の方が青色光具体的な測定法の詳細やセンサー類については，たとえば村岡 (2003) を参照されたい。ここでは，測定法の原理より高いといった波長依存性を示す ( 図 5，注 8)。しか的側面に重点をおく。

し，PAR が 100 W m–2 以上になると光合成過程は CO2

4.1 温熱環境律速となり，波長別の光合成効率はほとんど差がなくな

温度を総合指標とする熱・水分環境を把握するには，る。したがって，実際上は，この波長域の全ての波長に放射測定を行なう。これは，日射計をはじめ，各種の放ついて感度を 1 とした比感度曲線を使えばよい。これが，射計によって今では比較的容易に行なうことができる。標McCree の到達した結論である。現在，広く使われてい準的な表面放射収支観測では，全天日射計，反射日射計る光量子センサーはこの結論に準拠している。

および正味放射計を設置する。普通，反射日射計として4.3 情報源としての光は全天日射計を下向きにしたものを使う。正味放射計の生物は，生命を維持していくためのエネルギー源とし代わりに大気からの下向き放射と地表面からの上向き放て，また適切な生育環境を獲得するための情報源として射を別々に測ってもよい。その場合，正味放射は次の定光を利用して来た ( 津田，1999)。このうち，エネルギー義式から求まる。

源としての光は，上述 (4.2) のように，光合成というただ正味放射＝全天日射量 – 反射日射量

一つのプロセスに関与するだけである。一方，情報源とし＋大気放射量 – 地表面放射量ての光は，非常に多くのプロセスで利用される。生物時計，(11)

動物の視覚，植物の光形態形成など様々である。

この正味放射が，結局，地面や大気を暖め，蒸発のエ

このように，生物には外界の変化を感知して適切な行ネルギー源となる。しかし，温熱環境に対する生物の反動をとるため，極めて多岐にわたる光への応答システム

応は，「温度反応」として「光反応」とは別の生理学的機が発達している。これらの応答は，光化学反応に基づく構にしたがう。また，入力側 ( 環境計測 ) としては温度計

ものと，放射熱による赤外シグナルの検知に基づくものと測という別の分野に属する。したがって，ここではこれ以の 2 種類に分けることができる。後者の代表的な例として上たちいらない。ただ，ひとつだけ注意しておきたいのは，は，ヘビによる赤外線の検知があげられる。ヘビは，光気温に代表される温熱環境を把握するには日射だけでは化学変換ではなく，ピット器官内の赤外線受容体によって，なく，大気や地表面，あるいは樹木などからの目には見え赤外シグナル ( 波長 750 nm 〜 1 mm) を検知しているこない赤外放射も考慮すべきであるということだ。とが分ってきた (Gracheva，et. al.，2010)。したがって，4.2 光合成 ( 生産 ) 環境
1970 年代初頭までは，高等植物における光合成有効放射 (PAR) の波長域は知られていたが，作用スペクトル

このような場合には，光情報を放射エネルギーとして，放射計で計測すればよい。
一方，光化学反応としては，光で誘導される様々な生すなわち波長別感度特性は分っていなかった。したがっ理現象があげられる ( 佐藤・和田，2000)。その光の要て， 粗い近似として 400 〜 700 nm の波長域では s(m)求性は現象によって，また生物によって様々である。それ＝ 1，その外側では s(m) ＝ 0 として，全天日射計にカッぞれの現象に有効な波長域があるとともに，照射されるトオフフィルターをかけて測定した量を PAR としていた

時間の長さがどれくらい必要かもまちまちだ。また，必要( 熱量ベース PAR)。室内実験に使う光源の分光特性は， とするエネルギー量も様々だ。しかし，どの現象も必ず光源によって大きく異なる。したがって，一般には，全放光受容体が光量子を吸収しないと起こらない。したがっ射量が同じでも，PAR は光源によって大きくことなる ( 演て，これらの現象を取り扱う場合は，光量子計による光量習問題参照 )。これに対して，太陽光中に含まれる PAR子束密度の測定が行なわれる。ただし，単波長光の場合の割合は，天候や季節による変化が少なく，全天日射量は，その放射エネルギーから光量子数を簡単に導くことがの約 47％である ( 注 7)。

できる ( 式 7) ので，光量子のかわりに放射エネルギーを光合成は，しかし，光化学反応である。したがって，測定してもよい。また，光源の分光放射強度あるいは被光合成有効放射はエネルギーベースではなく，光量子数照射面の分光放射照度が分っていれば，平均波長 (8) を単位で測定しなければならない。このような考えに基づ使って単波長光の場合と同様，放射エネルギーの測定かいて，McCree (1972a，1972b) は， 高 等 植 物 種 の 光ら光量子数をもとめることができる。なお，こういった光合成作用スペクトルを実験的に確定し，光合成有効放射に対する生物の応答を，生体電位などの生物物理量で測としては波長域 400 〜 700 nm の光量子束密度 (PPFD，ることができれば，物理的意味が明確な作用スペクトルがphotosynthetic photon ﬂux density) をそのまま全て測得られる。

るのがもっとも適切であることを示した。藻類と同様，高A5生物と気象 (Clim. Bios.) 11, 2011
表2

仮想的な昆虫の比視感度Smと光源の分光エネル
ギー分布emから求めたこの昆虫の視感分光エネ
ルギー

波長λ 感度Sm(nm)
300
310
320
330
340
350
360370
380
390
400

0.00
0.20
0.40
0.60
0.80
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00

分光エネルギーem(Wm–2 nm–1)
00.16
0.32
0.48
0.64
0.80
0.96
1.12
1.23
1.44
1.60

Sm*em
(Wm–2 nm–1)
0.00
0.03
0.13
0.29
0.51
0.80
0.77
0.67
0.51
0.29
0.00

［解］(1) 全放射量はこの矩形の面積に等しいから(800 – 300) nm × 2.0 W m–2 nm–1 ＝ 1000 W m–2PAR は，この矩形のうち x ＝ 400 nm と x ＝ 700 nm
図6で切り取られた部分の面積に等しいから仮想的な2つの光源の分光エネルギー分布(上)と昆虫(700 – 400) nm × 2.0 W m–2 nm–1 ＝ 600 W m–2

並びに人の相対視感度曲線(下)人間が視覚として受容するエネルギーは，この矩形のうち，底辺が x ＝ 400 nm と x ＝ 700 nm の間にあって，演習問題

頂点が座標 (550 nm，2.0 Wm–2 nm–1) で切り取られる

以下のような仮想的な条件を設定して，光の 3 つの測三角形の面積に等しいから定法を比較してみよう。まず，全放射エネルギー量は等(700 – 400) nm × 2.0 W m–2 nm–1/2 ＝ 300 W m–2

しいが，分光エネルギー分布が異なる 2 つの光 ( 図 6a)同様に，昆虫が視覚として受容するエネルギーは(400 – 300) nm × 2.0 W m–2 nm–1/2 ＝ 100 W m–2(2) それぞれの放射エネルギーは 600 W m–2，300 W
m–2 および 100 W m–2，平均波長は 550 nm，550nm，および 350 nm なので，式 (7) よりそれぞれ，2750 μmol m–2 s–1，1375 μmol m–2 s–1 お よ び
292 μmol m–2 s–1 となる。
(3) ①の光については人が視覚として受容するエネル
ギーが 300 W m–2 なので，式 (10) より，(683 lm/m2) 300 ＝ 205 klxを想定する。次に，人間の目の比視感度曲線も図中の Hで示したように単純化する ( 図 6b)。さらに，図中の I で示したような比視感度曲線をもつ昆虫がいるとする。

(1) 放射測定法によれば，分光放射エネルギー分布が①の場合，この光の，全放射量，PAR，人間と昆虫の目が感じるエネルギー量はそれぞれいくらか。

(2) 光量子測定法によれば，分光放射エネルギー分布が①の場合，この光の PPFD，人間および昆虫が視覚として受容する光量子数はいくらか。ただし，光量子一方，②の光については，人が視覚として受容するエに対する人間および昆虫の視感度は，光合成と同様，ネルギーは(700 – 400) nm × 4.0 Wm–2 nm–1/2 ＝ 600 W m–2
すなわち，①の 2 倍なので，明るさも 2 倍の 410 klx

それぞれの感度波長域では，波長には依存しない ( 感度＝ 1.0) とする。
(3) 測光法によれば，この光の明るさはどのくらいか。分となる。これは，②の光源の方が①よりも，可視域に多く光放射エネルギー分布が①と②の場合を比較せよ。のエネルギーを含むからである。

なぜ，②の方が明るいのか。

(4) この光源の波長別分光エネルギーを読み取ると，第 3列 ( 表 2) のような em 値が得られるので，感度 Sm で補正すると，第 4 列に示したような視感 ( 視覚として(4) 光源の分光エネルギー分布が②のとき，昆虫が視覚として受容する分光エネルギーを求めよ。

A6高見：生態環境としての光の計測

Cordero-Morales, J. F., Hollopeter, G., Chesler, A.
T. , Sánchez, E. E., Perez, J. C., Weissman, J. S.,
注and Julius, D., 2010: Molecular basis of infrared
detection by snakes. Nature, 464, 1006–1011.
(1) 光の 3 つめの定義として，放射が光量子として働くときを光とよぶことがある。この定義も，太陽光発電と国立天文台，2008: 理科年表，丸善書店，東京，1060p.
太陽熱発電のように，かなり一般的に使われる。
McCree, K. J., 1972a: The action spectrum,absorptance and quantum yield of photosynthesis(2) 物 体 が 高 温になれば， 多くの可 視 光 が 放 射されるin crop plants. Agric. Meteorol., 9, 191–216.
( ウィーンの変位則 )。しかし，ここでは常態として存在する，自然の物体を対象とし，たとえば火災に伴う
McCree, K. J., 1972b: Test of current definitions ofphotosynthetically active radiation against leaf
燃焼体や溶岩流といったような突発的な現象に伴う高温物体は，除外する。
photosynthesis data. Agric. Meteorol., 10, 443–(3) 太陽定数に太陽̶地球間の距離を半径とする球面の453.
McCree, K. J., 1973: A rational approach to light
面積をかけることによって求めることができる。
measurements in plant ecology. Curr. Adv. Plant(4) ステファン̶ボルツマンの法則で射出率を 1 として求める。
Sci. 3, 39–43.
(5) それ故，放射束密度あるいは光束密度はしばしば「放村岡裕由，2003: 植物にとっての光環境の評価．光と水と植
射 ( 光 ) 強度」とよばれるが，この使い方は正しくない。
物のかたち―植物生理生態学入門 ( 村岡裕由・可知直
強度は式 (3) のように方向性を有する全く別の量とし
毅 編 )．文一総合出版，東京，pp 215–228.て定義されているからだ。
大石 正・小野高明，2000: 光環境と生物の進化 ( シリーズ / 光が拓く生命科学第 2 巻 )．共立出版，東京，180p(6) 光子を穀粒に，光子のもつエネルギーを体積にたとえ
Robinson, N., 1966: Instruments and Experimental
よう。すると，同じ容積 ( エネルギー総量 ) のマスなMethods, In Solar Radiation (Robinson, N. ed,ら，マス一杯の粒数はコメ ( 青色光 ) よりアワ ( 赤色光 )の方が多い。一粒の体積 ( エネルギー ) が，コメ ( 青346p), Elsevier Publishing Company, Amsterdam,
色光 ) よりアワ ( 赤色光 ) の方が小さいからだ。
pp 222–316.
(7) 散乱光が多くなると，この割合は大きくなる。いいか佐藤公行・和田正三，2000: 生命を支える光 ( シリーズ光がえれば，散乱光は直達光より光合成有効放射の割合
拓く生命科学第 3 巻 )．共立出版，東京，204p.
が高い。
Sellers, W. D., 1965: Physical Climatology. The(8) McCree は 22 種の高等植物について，包括的でか
University of Chicago Press, Chicago ＆ London,272p.
つ精密な測定を行ない，この比感度曲線は，通常の条件下で生育した植物ならば，種や齢にかかわらず同照明学会編，1990: 光の計測マニュアル．日本理工出版会，一とみなせることを明らかにした。
東京，453p.
田幸敏治，辻内順平，南 茂夫 ( 編 )，1994: 光測定ハンド
References
ブック．朝倉書店，東京，818p.
物理学辞典編集委員会，2005: 物理学辞典，培風館，東津田基之 ( 編 )，1999: 生物の光環境センサー ( シリーズ京，2260p.
/ 光が拓く生命科学第 1 巻 )．共立出版，東京，165p．
http://www.wxpaos09.colorado.edu/radiation/Campbell, G. S., and Norman, J. M., 1998: An
emissionspec.gif, Jul 6. 2008
Introduction to Environmental Biophysics.
http://www.astro.cornell.edu/academics/courses/
Springer, New York, 286p.
Gracheva, E. O., Ingolia, N. T., Kelly, Y. M.,
astro201/images/emspectrum.gif, Jul 6. 2008
受容する ) 分光エネルギー Sm・em 値が得られる。

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