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生物物理 57（4），179-185（2017）
DOI: 10.2142/biophys.57.179
受理日：2017 年 5 月 21 日

解説

電気生理学から見えてくる微生物型ロドプシンのイオン輸送メカニズム
角田聡 JSTさきがけ / 名古屋工業大学客員准教授

The microbial rhodopsins are a class of membrane proteins with seven transmembrane helices harboring an all-trans retinal retinal chromophore. The functions of microbial rhodopsins are diverse, including light-driven cation and anion
pumps, light-gated cation and anion channels, positive and negative phototaxis sensors, photochromic sensors, andlight-activated enzymes. Here I focus on the ion-transporting rhodopsins and explain the mechanism of the pumps andthe channels revealed by the electrophysiological studies. Characteristics of light-gated cation channel (channelrhodopsins) and proton-pumping rhodopsins are discussed.
membrane protein / microbial rhodopsin / channelrhodopsin / ion-pumping rhodopsin / electrophysiology

1.

salinarium 由来のプロトンポンプであるバクテリオロド
はじめに―広がるイオン輸送型ロドプシンの仲間

プシン（bacteriorhodopsin, BR）やクロライドイオンポ

生体膜は細胞や細胞小器官（オルガネラ）を囲むンプであるハロロドプシン（halorhodopsin, HR）等が膜構造であるが，単に外と内を隔てる静的な構造体

よく知られており，1970 年代から特に分光学や構造学

ではなく，イオンなどの低分子の出入りは常に制御を中心に詳細な研究が行われてきた．さらに 2000 年されている．その出入りを担うのが生体膜に存在す以降になると環境中の様々な微生物の網羅的な遺伝子る様々な輸送体タンパク質であり，受容体による細解析（メタゲノム解析）が活発になり，古細菌以外に胞外シグナルの感受，ATP 合成酵素等よる生体エネも様々な生物が微生物型ロドプシン遺伝子を持つこと

ルギー変換など細胞にとって重要な機能を担っていがわかってきた．その中でも特に海洋に生息する真正る．また神経細胞においては，その膜電位差の変化細菌から，BR や HR と同様にプロトンポンプやクロによって発生する活動電位が脳細胞の情報として神ライドポンプ機能を示す分子が多数見つかっている．

経回路を伝播する．

さらに 2013 年には井上らによってナトリウムイオン数ある輸送体膜タンパク質の中でも膜内外のイオンとプロトンの両方をポンプする分子である NaR が発輸送を担うのがイオンポンプ，イオンチャネルと呼ば見された 2)．続いて 2016 年，Parvularcula oceani というれる分子である．イオンポンプは化学エネルギー等を海洋性細菌からプロトンを BR とは逆の細胞内へ向け消費して膜内外のイオン濃度勾配に逆らって一方向にて能動輸送するポンプが発見され PoXeR と名付けらイオンを能動輸送することで電気化学ポテンシャル差れた 3)．

を作り出す．一方イオンチャネルは膜間の電気化学ポ

一 方 イ オ ン チ ャ ネ ル 型 ロ ド プ シ ン は，2002 年 とテンシャルに沿ってイオンを受動輸送する．つまりイ

2003 年に Chlamydomonas reinhardtii 由来の光開閉型カオン濃度の高いほうから低いほうへ，膜電位の高いほチオンチャネルであるチャネルロドプシン 1（ChR1）4)

うから低いほうへイオンを通す．光受容体である微生とチャネルロドプシン 2（ChR2）5) が発見されたのを物型ロドプシンは，7 回膜貫通型の膜タンパク分子で皮切りに，近縁の生物から相同性の高い分子が次々に発色団として all-trans 型のレチナールを分子内に結合見つかってきている 6)．これらの光開閉型カチオンしている．この仲間には光エネルギーでイオンを輸送

チャネルの神経細胞の光操作ツールとしての応用は，するポンプ型分子や，光で開閉するイオンチャネル型
1)分子が存在する（図 1） ．前者は古細菌 Halobacterium

光遺伝学という新たな分野を切り開いた 7), 8)．さらに2015 年にはカチオンではなくアニオンチャネルであIon Transport Mechanism of the Microbial Rhodopsins Revealed by Electrophysiological Studies
Satoshi TSUNODA1,2
1
PREST, Japan Science and Technology Agency (JST)2
Department of Life Science and Applied Chemistry, Nagoya Institute of Technology179

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微生物型ロドプシンのイオン輸送機構

図1
様々なイオン輸送性を示す微生物型ロドプシンの仲間．光開閉型イオンチャネル（ChR, ACR）と光駆動型イオンポンプ（BR, HR, NaR,PoXeR）．それぞれの分子の機能と輸送するイオン種を示す．ChR，BR，HR，NaR は各分子の結晶構造を示す．ACR と PoXeR はモデル構造．
PDB accession numbers; 3UG9，2AT9，1E12，3X3B．

る ACR1 や ACR2 がクリプト藻の一種である Guillardia
theta から発見されている 9)．
このようにイオン輸送性のロドプシンは多様な機能を持つことが明らかになりつつある．本稿では，特にプロトンポンプ型ロドプシンとチャネルロドプシンを中心に，イオン輸送を直接測る電気生理学研究から見えてきたイオン輸送機構について紹介したい．

2.

イオン輸送型ロドプシンの電気生理学測定のねらい

イオン輸送型ロドプシンは不思議な分子である．同

図2
イオンチャネルとイオンポンプ．膜電位とイオン輸送方向（イオン電流）の関係．BR のようなイオンポンプでは（太線），膜電位にかかわらず常に細胞の内側から外側に向かってプロトンの移動（外向き電流）が観察される．一方 ChR などのイオンチャネルでは膜電位によって電流の向きが変わる（細線）．正の膜電位（細胞内が細胞外より電位が高い）時，外向きにカチオンが流れ電流値が正となり，負の膜電位（細胞内が細胞外より電位が低い）時，内向きにカチオンが輸送され負の電流値となる．イオンチャネルにおいて電流値がゼロになる膜電位を反転電位（reversal potential:Erev）と呼ぶ（青の矢印）．

じ 7 回膜貫通タンパク質，かつアミノ酸配列もよく似ているのにもかかわらず一方はポンプ，もう一方はチャネルとして機能する（図 1, 2）．ロドプシン一分子の内部をイオンが通るという点でも同じであり，KcsA カリウムチャネルのように 4 量体を形成してその中心にイオンの通り道を作るわけではない．一体どこから機能の差が生じるのか？
また，ポンプ型ロドプシンがイオンを能動輸送する時，乗り越えられるエネルギー障壁（電気化学ポテンシャル差）の大きさはどれくらいか？細胞膜電位や輸点は膜内外イオン環境を独立に操作可能なうえ，電位送されるイオンの濃度勾配がイオン輸送機能にどのよ固定法を用いれば膜電位も厳密に設定可能である．まうな影響を及ぼすのか？チャネル型ロドプシンのイオ

た 10 マイクロ秒程度までの時間分解能を持ち，チャン選択性は？チャネルゲートの開閉の速度は？このよ

ネル分子の開閉イベント等の分子機能を観察することうな疑問に答えるためにパッチクランプ法などの電気ができる．このような利点を生かして上記の謎に迫る生理学測定は威力を発揮する．パッチクランプ法におのがねらいである．

いては対象となるイオン輸送体を細胞膜に発現させ，イオン輸送を電流値として直接測定する 10)．大きな利180

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微生物型ロドプシンのイオン輸送機構

3.

チャネル電流は 10 ミリ秒程度の時定数で減衰しゼロイオンチャネル型ロドプシン

3.1となる．図 3B は A で得られた定常電流値と膜電位のチャネルロドプシン（ChR）関係（I/V プロット）である．この図から，ChR の電流

2002 年の ChR1 の発見以来，ChR のイオンチャネル値の膜電位依存性は直線から外れ，内向きにはイオン活性はパッチクランプ法等の電気生理学的手法を用いをよく通すが外向きには透過させにくい性質を持つ．

．HEK293 培養細胞やアフリカ

また断続的にパルス光を照射した場合，2 回目の光ツメガエル卵母細胞等に ChR 遺伝子を発現させ，電位照射による初期ピーク電流は 1 回目のそれより低下す

固定法によりチャネル活性の電位依存性，イオン選択る（図 3C，矢印）．この初期ピーク電流が元の大きさ性，チャネル活性化，不活性化の速度，照射光波長依に回復するまでには 1 分から 2 分程度，暗状態を保つ存性等様々な解析が行われている．図 3A に各膜電位必 要 が あ る（図 3D， 矢 印）． こ れ は ChR の 光 順 応に固定した際に得られたチャネル電流トレースを重ね（light adaptation）と呼ばれる．以上のような脱感作や合わせた図を示す．ChR2 を発現した細胞に青色光を光順応は，クラミドモナスの生体内での光応答反応に照射するとプロトンとカチオンの透過によるチャネルとって重要と考えられており，例えば強い光による急電流が発生する．電流の向きは膜電位や溶液中のイオ激な膜の脱分極を防ぐために備わっている性質なのかン組成によって決まる電気化学ポテンシャルに沿った16)もしれない ．て調べられてきた4), 5)

向きに流れる．つまり，細胞膜の内と外で，プロトンやカチオン濃度の高いほうから低いほうへ，膜電位の3.2

チャネルゲーティング，キネティクス

高いほうから低いほうへイオンが輸送される（図 2,ChR のイオンの通り道とチャネルゲートは一体どこ3B）．図 3A の各トレースを見ると，光照射直後に大にあるのか？加藤らによるチャネルの閉じた結晶構造

きな一過性のピーク電流が現れる（transient peak）．そによれば，7 本の膜貫通ヘリックスのうち，1，2，7れが数百ミリ秒後には減衰し定常電流となる（steady番目のヘリックスがキャビティーを形成しているためstate）．これは ChR の脱感作と呼ばれ，チャネル開状ここがイオン孔の一部であろう（図 4A 青）11)．この態から遷移した閉状態の中間体の蓄積により見かけ上キャビティーは all-trans 型レチナール近傍で塞がっての活性が下がることに起因する．光照射を止めるといる．このことはこのチャネルのゲートがこの近傍に

図3チャネルロドプシン 2（ChR2）の電位固定法によるチャネル電流
測 定．A， 膜 電 位 –100 mV か ら +50 mV の 各 電 位 に 固 定 し，475 nm の青色光照射に応答するチャネル電流のトレース．光照
射直後のピーク電流が steady state 電流に減衰する．光を切ると10 ミリ秒程度の時定数でチャネル電流は減衰．B，膜電位と電流値（steady state）の関係（I/V plot）．内向き整流型の電位依存性を示す．C，パルス光を 1 秒間の暗状態の間隔で照射した際のチャネル電流．D，パルス光を 1 分間の暗状態の間隔で 2 度照射した際のチャネル電流．

図4
チャネル孔とチャネル電流キネティクス．A，チャネルロドプシンの結晶構造（PDB accession number: 3UG9）11)．この構造はチャネルが閉じた状態とされる．7 回膜貫通ヘリックス中に，細胞外側からタンパク質内部の all-trans 型レチナール（ATR）近傍までキャビティー（青色）が存在し，ここがイオン透過経路であると予想される．赤点線は推定される細胞質側のチャネル孔．2 番目
膜貫通ヘリックスに存在する E90 や ATR とシッフ塩基結合を形成する K257 などがチャネルゲートを形成している．B，ChR2 のチャネル長寿命変異体．変異導入により 102 〜 105 倍も減衰の時定数が大きくなる．C，ChR2 のチャネル短寿命変異体．フラッシュ光（10 ナノ秒）照射後のチャネル電流の減衰の時定数が変異
体は野生型の 1/4 になる．B と C は時間スケールが 1000 倍異なることに注意．

181

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微生物型ロドプシンのイオン輸送機構存在することを示唆している．光吸収によるレチナーの 90 番目のグルタミン酸残基（E90）は特にイオンルの異性化に伴う構造変化がこの近傍で起こりチャネ透過性に重要な残基である．この負電荷を持つ残基をルが開くというシナリオが予想される．またレチナー

正電荷を持つリジン（K）やアルギニン（R）に置換

ル近傍の特徴的なシステイン残基（ChR2 の 128 番目

するとカチオンではなくアニオンを透過するチャネルのシステイン残基（C128）に相当）とアスパラギン酸に機能転換できる（Chloride-conducting ChR，略して残基（ChR2 の 156 番目のアスパラギン酸残基（D56）

ChloC 21)）．またカチオンチャネルからアニオンチャネに相当）の側鎖間の水素結合が ChR の光サイクル反応

ルへの転換は他の変異でも可能であるがそのためにはの速度を決めることがわかっている ．この部位へアチャネル孔付近の 9 か所の変異導入が必要である 22)．

12)

ミノ酸変異を導入すると，レチナールの異性化状態が安定化されるためチャネル開寿命が長くなる（図 4B）．

3.4

単一チャネル透過性 single channel conductance

前述した通り，ChR2 の野生型では光遮断後のチャネ

図 3A, B の光照射によるチャネル電流測定では細胞ル電流の減衰の時定数が 10 ミリ秒程度だが，変異導膜上に発現している多くの ChR2 分子のチャネル活性入により 10 から 10 倍も大きくなる．従って光の総和を測定していた．ところで ChR の一分子あたりを遮断後もチャネル電流が数秒から数分にわたり流れのイオン透過性（single channel conductance）はどれく続ける（図 4B）．これらの変異体は Step Function Op-

らいだろうか？パッチクランプ法を用いてイオンチャsin（SFO）と呼ばれ神経細胞の活性化のための光遺伝

ネル一分子の活性計測が可能だが，ChR においては学ツールとして広く利用されている 15)．

その透過性は非常に低いためシグナルの検出が非常に2513), 14)

一方，レチナール近傍のグルタミン酸残基（ChR2困難である．その代りに多分子チャネル測定（通常のの 123 番目のグルタミン残基（E123）に相当）へのパッチクランプ測定）で得られたデータのノイズ解析

変異導入はチャネル開状態を不安定化するため開寿命から単一チャネルイオン透過性が見積もられた 23)．そが短くなる．図 4C に示すようにフラッシュ光照射後れによれば ChR2 においてはおよそ 40 fS であった．一のチャネルの減衰が野生型（10 ミリ秒）のおよそ 2.5

般的なナトリウムチャネルやカリウムチャネルはこの倍の 4 ミリ秒に加速する ．

値がおおよそ 10-50 pS であるから ChR のイオン透過

ChR のイオン選択性報告された光開閉型アニオンチャネルである ACR の16)

性は 250 分の 1 以下と非常に小さい．一方 2015 年に3.3

電位依存性カリウムチャネルやナトリウムチャネ

単一チャネル透過性はおよそ 600 fS と見積もられており ChR2 よりも 15 倍も高い透過性を示す 9)．

ル，カルシウムチャネルといったイオン選択性の高いチャネル分子においては，そのチャネル孔内部に選択フィルターと呼ばれる，特定のイオンだけを通すフィ

4.

ルター構造が存在する 17)．ChR においては，その結晶構造を見ても特定のイオンだけを選択する構造は見当

ポンプ型ロドプシン

4.1

フォトサイクルと電気生理学測定たらない（図 4A） ．実際 ChR はプロトン，Li ，Na ，BR などのプロトンポンプにおいては，その光サイ

K ，Rb ，Cs ，Ca ，Mg を透過するが ，プロトンのクル反応の詳細な解析によりプロトン輸送機構が調べ透過性は Na それと比較して 10 〜 10 倍と極めて高られてきた．それによると，光吸収によるレチナールいためプロトンチャネルと言っても良い．実際 ChR1の all-trans 型から 13-cis 型への異性化に伴い，プロトが発見された際はプロトンだけを通すと報告された

4)ンを結合したレチナールシッフ塩基が脱プロトン化さ（後に ChR2 と同様に他のイオンも通すことが確認され，このプロトンがまず細胞外へ放出される．その後

11)+++2++2++5)+56．しかしながら生理的環境下においてプロトれた ）細胞質側からロドプシン分子内にプロトンが取り込ま

ン濃度は 0.1 μM 程度と非常に低く，また Na+ は 100

れレチナールシッフ塩基がプロトン化することで，正mM 程度と高いので見かけ上プロトンと Na の透過量

味 1 プロトンが輸送される 1)．つまりポンプはフォトは同程度になる．また Ca2+ の透過性は Na+ の 10% 程サイクルが 1 回転するごとにイオンを 1 つしか運ばな度である．チャネル孔を形成するアミノ酸残基置換にい．この点はフォトサイクルが 1 回転しただけで多くよりイオン透過性は変化する ．例えば，ChR2 の 132のイオンを透過するチャネルとは異なる．

18)

+19)

番目のロイシン（L）をシステイン（C）に置換した

前述したように BR や HR など古細菌由来のプロト

ChR2 L132C 変異体ではカルシウムイオン透過性が上ンポンプや塩化物イオンポンプをはじめとするポンプ昇する 20)．また図 4A で示した 2 番目のヘリックス中型ロドプシンの電気生理学測定は，人工平面膜を用い182

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微生物型ロドプシンのイオン輸送機構

図6
CsR のプロトンポンプ機能．CsR をアフリカツメガエル卵母細胞に発現させその光電流を測定した．A，各膜電位におけるポンプ電流．B，膜電位と電流値の関係（I/V プロット）．細胞外溶液のpH をそれぞれ 5.0，7.5，10.0 にて測定．
図5
プロトンポンプロドプシン分子内のプロトン透過過程．1 から 5で示したステップでプロトンが輸送される．CsR におけるプロトン輸送に重要なアミノ酸を示す．カッコ内の数字は BR におけるアミノ酸．光吸収により all-trans 型レチナール（ATR）が異性化することでプロトン化シッフ塩基から D86 にプロトンが移動すると（1），Y57 と R83 の 構 造 が 細 胞 外 側 に フ リ ッ プ す る こ と でE193 から細胞外側にプロトンが放出される（2）．その後 D97 からのプロトンによりシッフ塩基がプロトン化される（3）．細胞質の プ ロ ト ン よ り D97 が プ ロ ト ン 化 さ れ（4）， 最 後 は D86 か ら
E193 にプロトンが移り（5）始状態に戻る（文献 27 より）．

差（ΔpH）は熱力学的には等価であり以下のネルンストの式から E と ΔpH には以下の関係が成立する．
E=RT [Ho ]ln
F[ Hi ]

こ こ で，R は 気 体 定 数，T は 絶 対 温 度，F は フ ァ ラ
ディ定数．[Hi] と [Ho] は膜内外のプロトン濃度である．
RT/F の項は 20°C においておよそ 58 なので膜内外のた実験が 1990 年代に行われており，その後アフリカ

pH 差 (ΔpH) = 1.0 は膜電位（E）の 58 mV に相当する．

ツメガエル卵母細胞を用いた二電極電位固定法やそれでは，プロトンポンプロドプシン分子にとってHEK293 細胞等を用いたパッチクランプ測定が行われΔpH と E は見かけ上ポンプ活性に与える効果は同じ．図 2 で示したようにポンプ電流はチャだろうか？答えは No である．必ずしもそれは等価でネルとは異なり基本的に一方向の能動輸送なので膜電はないということが複数の電気生理学実験からわかっ位を変えても流れる電流の向きは不変である．図 6Aている 24)-26)．図 6B の I/V プロットから電流値は E のにクロレラ由来（Coccomyxa subellipsoidea C-169）のプロ上昇に伴い大きくなることは先に述べた．しかし ΔpHトンポンプロドプシン（CsR）の電位固定法を用いたを変化させても（例えば図 6B の pH 7.5 と pH 5.0 だ

電流測定を示す．CsR は BR と 37% の相同性を示すプと ΔpH = 2.5 となる）ポンプ電流の大きさにほとんどロトンポンプである．550 nm の光照射に伴い細胞質変化がない．つまりフォトサイクルの速さに変化がなから細胞外へのプロトンの輸送に対応する上向きの電いことを意味する．このようにポンプ型ロドプシンに流が得られる．測定膜電位の範囲（–120 〜 +60 mV）

とって E と ΔpH は反応速度に対しては等価ではない．てきた24), 25)において見かけの電流値は膜電位の上昇に伴い大きくなる（図 6B）．先に書いたがイオンポンプ型ロドプシ

4.2

ポンプの力，エネルギー障壁

ンでは 1 反応サイクルで輸送されるイオンは 1 つと決

イオンポンプは膜電位やイオン濃度勾配に逆らってまっている ．つまりロドプシンの 1 光子の吸収ととでもイオンを輸送すると最初に書いたが，ポンプ型ロ1)もに輸送するのは 1 イオンのみである．膜電位が上昇ドプシンにおいては実際どれくらいのエネルギー障壁することによる見かけの電流の増大は何を意味するの（電気化学ポテンシャル差）に耐えて能動輸送が可能だろうか？これは膜電位の上昇とともにフォトサイクなのだろうか？膜電位差（E）についていえば答えはルが加速するということである．つまりフォトサイク割と簡単で，図 6B に示した I/V プロットを外挿してル反応中に膜電位依存的なステップが含まれている．

電流値＝0 になる電位を求めればそれがそのポンプのGeibel らは BR においてプロトンの取り込みステップ起電力ということになる．BR や CsR などのプロトン（図 5 の矢印 3，4 のステップ）が電位依存的であるポンプではその値がおよそ –200 〜 –250 mV であるこことを確かめた25)．とがわかっている 25)-28)．

ところで，膜電位（E）と，膜内外のプロトン濃度

しかし前項で述べた通り，E と ΔpH はプロトンポ
183

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微生物型ロドプシンのイオン輸送機構

理学に加え，分光学的手法を用いた研究から光受容体としての特性もよく調べられてきた．一方，ほとんど触れなかったが，近年新たに発見されたアニオンチャ
ネルロドプシン（ACR），ナトリウムポンプ（NaR）そして内向きプロトンポンプ（PoXeR）等について電気生理学測定によるイオン透過性の実験は始まったばかりである．今後の研究によりこれら分子の機能メカニズムとそれぞれの違いが明らかになると期待される．

図7
プロトンポンプからプロトンチャネルへ機能改変．A，プロトンポンプ（CsR）のプロトンゲート残基に変異導入（Y57K またはR83Q）するとプロトンチャネルとして機能する．B，CsRY57K 変
異体の光照射による電流応答．膜電位により電流の向きが変わる．

謝辞

イオン輸送型ロドプシンの電気生理学実験を遂行す
るにあたり名古屋工業大学，神取秀樹教授およびドインプロドプシンにおいては必ずしも等価に作用しな

ツフンボルト大学 Peter Hegemann 教授には様々なご支い．となると ΔpH に対してはどの程度の起電力を持援ご協力をいただきました．この場を借りて感謝申しつのだろうか？ポンプ活性の ΔpH 依存性を測定して上げます．

みると，その起電力は –350 mV 以上にもなることがわかっている 25), 26)．これをプロトン濃度差に換算す

文

献ると，ΔpH = 6.0 に相当する．つまり百万倍（！）の1)

Ernst, O. P. et al. (2014) Chem. Rev. 114, 126-163. DOI: 10.1021/2)

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ncomms2689.
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ポンプとチャネル，機能転換4)

ncomms13415.
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チャネル分子内のイオン透過の仕組みを単純化して

5)

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Govorunova, E. G. et al. (2015) Science 349, 647-650. DOI:

濃度差に逆らってでもプロトンを輸送できることを意
味する．

5.

みるとチャネル孔に 1 か所ゲートを設けて，それを開閉すれば電気化学ポテンシャルに応じてイオンが透過しチャネルとして機能する．一方イオンポンプの場合それほど単純ではない．イオンの通り道に最低 2 か所のゲートを設けてそれを交互に開閉し，かつ適切なタイミングでイオンを押し出す機構があれば一方向の輸送が可能である．BR の結晶構造から 2 か所のゲート

10.1126/science.aaa7484.のうち 1 つは 57 番目のチロシン残基（Y57）と 82 番目のアルギニン残基（R82）により形成されることがわかっている（図 5）．だとするとこのゲートを開けたままにすれば，ゲートは残り 1 つだけになり，ポンプがチャネルになってしまうのだろうか？実際 CsRのこれらゲート残基（Y57 または R83）に変異を加え10)

岡田泰伸（2001）新パッチクランプ実験技術穂，吉岡書店，

11)

京都．
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ると，1 アミノ酸置換でプロトンポンプ（図 6A）からプロトンチャネルへと機能が変わることが示された（図 7A, B）27)． よ っ て Y57 と R82 に よ り 形 成 さ れ る
ゲートは，プロトン輸送においてイオンの逆流を防ぐ役割を担っているのだろう．

6.

おわりに

ChR やプロトンポンプロドプシンの機能は電気生

564-569. DOI: 10.1111/j.1751-1097.2008.00519.x.

184

目次に戻る微生物型ロドプシンのイオン輸送機構

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角田 聡（つのだ さとし）
科学技術振興機構さきがけ専任研究員，名古屋工業大学客員准教授
2002 年東京工業大学大学院総合理工学研究科修了．ベルリンフンボルト大学博士研究員などを経て現職．
研究内容：微生物型ロドプシンの機能解析と光遺伝学への応用
連絡先：〒 466-8555 愛知県名古屋市昭和区御器所町
E-mail: tsunoda.satoshi@nitech.ac.jp
URL: http://www.jst.go.jp/kisoken/presto//project/1112076/16814641.html

j.bpj.2013.08.031.

解説185