藻類 Jpn.J.P
hyco.
l(Sorui)53:151・153，July10，2005151瀧下清貴:トリパノソーマ類も昔は藻類だ、った?

トリパノソーマ類は，鞭毛基部付近にミトコンドリア DNAは，高等植物や藻類由来のものと明確な近縁性を示さなかっ頼粒であるキネトプラストと呼ばれる卵形小体を持つ寄生性た。特に ， Trypanosomaの SBPaseは，高等植物や藻類では真核生物である。代表的なものとして，アフリカで睡眠病をなく菌類のものと近縁であることが示された(図 2)0Rogers

引き起こす Trypanosomabrucei，中南米で、ンャガス病を引きandKeelingは，解析したトリパノソーマ類の 3つ遺伝子の起こす Trypanosomacruzi，熱帯・亜熱帯域でリーシュマニ

eishmaniasp. 等が知られており，世界ア症を引き起こす L

具体的な由来については明確な言及は避けているが，少なくとも Hannaert eta1.が発表した論文の中の分子系統解析で中の人間，家畜および植物に大きな被害を与え続けている。

は， タクソンサンプリングが極端に少なかったために，た

これらの生物群はツェツェパエ等の吸血昆虫によって媒介さまたまトリパノソーマ類の遺伝子が，高等植物や藻類由来のれる場合が多い。また，ものと近縁に見えたにすぎないことを指摘している。したがって， Rogers and Keelingはトリパノソーマ類が元々葉トリパノソーマ類は，系統進化的には， 自由生活者で従属栄養性のボド類，同じく自由生活者で葉緑体を有し光合成を行うユーグレナ藻類に近縁であり，これら 3つの生物群はユーグレノゾアとし、う真核生物の中の一つの大きなグループとしてまとめられる。
Hannaert eta1.は， 2003年のアメリカ科学アカデミ一紀

rypanosomabruceiおよびLeishmaniamexicana
要において ， Tのゲノムシークエンシングの過程で，高等植物や藻類の葉緑体や細胞質に存在するタンパク質の遺伝子と相向性が認められる，いわゆる「植物様Jの遺伝子が多数同定され，それらの産物の多くは，グリコソームとし、う特殊化したベルオキシソームの中で機能しているという内容の論文を発表した (1)。

ta1. は，その論文の中で，それらのそして， Hannaert e緑体を持っていたとする説には懐疑的である。さらに Leander
は，大きな真核細胞を取り込めるように細胞骨格を進化させたユーグレナ藻類のみが葉縁体を有し，そのような細胞骨格構造を持たないユーグレナ藻類は，バクテリアのような小さな細胞のみしか取り込むことが出来ず，葉緑体も持っていない点に注目した (6)。つまり， Leanderは，大きな細胞を取り込めるようになった，ある特定の系統のユーグ、レナ藻類が比較的最近になって葉緑体を獲得した可能性を示唆し，ユーグレノゾアの共通の祖先が葉緑体を獲得した(トリパノソーマ類が元々は光合成生物であった)とする考え方には，やはり「植物様J遺伝子は，かつてトリパノソーマ類が持っていた否定的である。
Hannaert eta
1.によれば，光合成を行う細胞内共生体(葉緑体)から獲得されたものでには，リノレン酸等の高度不飽和脂肪酸合成に関わる酵素をある可能性，コードする遺伝子，タイプ口脂肪酸合成に関わる酵素をコードする遺伝子，およびプロトンポンプである液胞膜ピロホス

さらにはトリパノソーマ類が，葉緑体を有するユーグレナ藻類に近縁であることをもとに，ユーグレノゾ

トリパノソーマ類のゲ、ノム中アの共通の祖先が既に葉緑体を持っていた可能性についてもファターゼをコードする遺伝子等，上記の 3酵素 (FBA，言及している(図1)。以前から，いくつかの生理学的(酵素SBPase，FBPase) 遺伝子以外にも様々な「植物様J遺伝子が学的)研究から， トリパノソーマ類の植物的特性は示唆され3)，多くの遺伝子情報を用いて分子系統学てはいたものの (2，存在しているという。それらの遺伝子が，本当にトリパノソーマ類の細胞の中にかつて存在した葉緑体由来であるのか的に解析した例は，それまでほとんど、なかった。マラリア原

ユーグレナ濠類虫に代表されるアピコンプレクサ類で退化葉緑体，いわゆるアピコプラストが発見され，この寄生虫類が元々は光合成生物であった可能性が示された (4)際には，様々な研究分野の人々の注目を集めたが，さらに第二の「藻類出身」寄生虫類の存在が示唆されたわけで、ある。

ボド類

ところが，その後， この説に異論を唱える論文も発表さユーグレノゾアれている。 RogersandKeelingは， Hannaert eta1.が報告した「植物様」遺伝子のうち，フルクトースー 1，6 ビスリン酸アルドラーゼ (FBA)遺伝子，セドへプツロース 1，7ービスSBPase) 遺伝子およびフルクトースー 1，6‑ホスファターゼ (ビスホスファターゼ (FBPase) 遺伝子の再解析を行った (5)。

その際に，それぞれの遺伝子の分子系統解析に用いるタクソンサンプリングをオリジナルのものよりも多くした。その結果， トリパノソーマ類の FBA， SBPaseおよび FBPase遺伝子

トリパノソーマ類
従来は，ユーグレナ藻類の系統で葉緑体の獲得が起こったと考えられてきたが， トリパノソーマ類で， 多数の「植物様」遺伝子が見つかったことから. Hannaert eta
1.はユーグ レノゾアの共通の祖先で葉緑体の獲得が起こった可能性を示唆した。
図1.

F

152(B)(A)

ArabidopsisthalianaChlamydomonas
reinhardtii

I
葉縁体 SBPase

葉縁体 SBPase
Chlamydomonas
reinhardtiiSpinaciaoler
acea

箆類SBPase

Neur
os
por
acr
assa0.
1su
bstitution/site0.
1su
bstitution/site

図2. セドヘプツロースー 1，7‑ピスホスファターゼ (SBPase) 遺伝子の最尤系統樹。分岐点にある数字はブートストラップ値。 Hannaert

et a1. は Trypanosoma SBPase遺伝子が葉緑体 SBPase遺伝子に近縁である可能性を示したが (A) ，Rogers and Kee1ingは，新たに菌類 SBPase遺伝子を系統解析に加えることによって ， Trypanosoma SBPase遺伝子と葉緑体 SBPase遺伝子の近縁性を否定した (B)。

否かに関しては，現段階では明確な答えは得られていない。
7)
例えば， Doolittleが提唱する 'Youare what you eat'仮説 (回数は最ノl、lこ見積もるべきであると主張している (8)。この考に基づくならば，細胞内共生体としてではなく，単に餌とし類とクロララクニオン藻類の 2次共生葉縁体は，共通の祖先て細胞内にとり込まれた光合成生物(単細胞性藻類)の遺伝を持つことになる。実際， Cavalier‑Smithは，ユーグレノ子 (DNA断片)が水平転移によってトリパノソーマ類，あるいゾアや，クロララクニオン藻類をそのメンバーとするケルコはその祖先のゲノムに組み込まれた可能性もある。あるいは，トリパノソーマ類の祖先が，高等植物あるいは藻類に寄生しえ方に基づくならば，共に緑藻類を起源とするユーグレナ藻ゾアを含むカボゾアと呼ばれる大系統群を(便宜的に?)設た時期があり，その際に宿主由来の遺伝子がトリパノソーマ立し，そのカボゾアの共通祖先が緑藻類を取り込んで， 2次共生葉緑体が誕生した可能性を指摘している(自)。そうすると，細胞内に入ってきた可能性も捨てることは出来ない。今後，必然的にトリパノソーマ類もかつては葉緑体を持った時期がタクソンサンプリングを増やした，さらに詳しい分子系統解析によって， トリパノソーマ類の「植物様」遺伝子が，ああるということになる。クリプト藻類，ハプト藻類，不等る特定の光合成生物に由来していること，ユーグレナ藻類のオーソロガスな遺伝子と近縁であることが示されれば，細胞内共生体，つまり葉緑体が，トリパノソーマ類にかつて存在していた可能性が強くなるだろう。逆に，様々な生物に由来していることが示されれば，細胞内にとり込まれた餌等から随時獲得されたものである可能性が強くなるであろう。また， トリパノソーマ類の場合，アピコンプレクサ類と異なり，アピコプラストに相当するようなオルガネラの存在は，今のところ確認されておらず， r植物様」遺伝子産物の多くが，葉緑体とは明らかに起源の異なるグリコソームで機能しているというのも不可解であり，その代謝系進化のメカニズム解明も今後の課題である。
Cavalier‑Smithは，葉緑体の成立には，共生体から宿主への大規模な遺伝子の水平転移，水平転移した遺伝子の宿主での発現系の確立， さらには発現産物の葉緑体へのターゲティング等，極めて複雑かつ多大なプロセスが必要とされ，したがって，真核生物の進化の過程で起こった葉緑体共生の毛藻類，および渦鞭毛藻類が有する，紅藻類を起源とする 2次共生葉緑体が単一の起源を持っとする説(クロムアルベオ
ラータ仮説)を指示するデータが，近年，蓄積されてきている一方 (9ーil)，緑藻類を起源とする 2次共生葉緑体単一起源、説を支持する直接的なデータは今のところ出てきていない。
そういう意味でも， トリパノソーマ類の「植物様」遺伝子の存在は興味深い。
参考文献(1)Hannaert，
V.，
Saavedra，E.，
Duffieux，F.，
Szikora，J.
P.，
Rigden，D.
J.

Miche
ls，P.
A.& Opperdoes，F.
R.2
003.Proc.Nat.
lAcad.Sci.USA
100: 1067‑1071.
(2)Scott，D.
A.，deSouza，W.，Benchimol，M.，Zhong，L.，Lu，H.G.
Moreno，SN.& Docampo，R.1998.J.Bio.
lChem.273・22151・22158.
(3)Wilkinson，S.
R.，
Obado，S.
O.，Mauricio，1.
L.& Kelly，J.
M.2002
Proc.Nat.
lAcad.Sc.
iUSA99:1
34
53‑
1
3458.
(4)McFadden，G.
，.
lReith，M.E.，Munholland，
J.& Lang・Unnasch，
N.
82.
1
996.N
ature3
8
1・4目

153

(5)Rogers，M.&Keeling，P.1.2
004.1.Mo.
lEvo.
l58:367・375.
.
S.2004.TrendsMicrobio.
l12:251・258.
(6)Leander，B.
(7)Ooolittle，W.
F.1
998.TrendsGenet.1
4:307‑
311.2
000.T
rendsP
lantSc.
i5:174‑
182.
(8)Cavalier‑
Smith，T，N.M.，Kissinger，1.C.，Roos，O.
S.& Keeling，P.
J.2001.Mol.
(9)FastBio.
lEvo.
l18:4
18‑
426.
(10)Yoon，H.
S.，Hackett，1.
0.，Pinto，G.& Bhattacharya，O.2
002.
Proc.N
atl.A
cad.Sci.USA99:1
5507・155
12(11)Patron，N.
J.
，Rogers，M.B.&KeelingP.
J.2004.Eukaryot.C
ell3:1169・ 1
175.
ヲ(海洋研究開発機構)