植物科学最前線 5:85 （2014）⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡢ⣔⤫࡜㐍໬㐟ᕝ▱ஂᅜ❧⛉Ꮫ༤≀㤋⟃Ἴᐇ㦂᳜≀ᅬࠛ ࡘࡃࡤᕷኳஂಖ 
Tomohisa Yukawa
Phylogenetics and evolution of mycoheterotrophic plants
Key words: Evolution, mycoheterotrophy, mycorrhizal fungi, nutritional mode, symbiosis
Tsukuba Botanical Garden, National Museum of Nature and Science
4-1-1, Amakubo, Tsukuba, Ibaraki 305-0005, Japan㸯㸬ࡣࡌࡵ࡟ ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀࡜ࡣ㸪⏕ࡁࡿࡓࡵ࡟ᚲせ࡞ᰤ㣴ࢆගྜᡂ࡟௦ࢃࡗ࡚ඹ⏕ࡍࡿ⳦࡟౫Ꮡࡍࡿ᳜≀࡛࠶ࡿࠋᆅ⌫ୖࡢ᳜≀ࡢ⣙ 80%ࡢ✀ࡣᆅୗࡢ᰿ࡸⱼ࡛⳦㢮࡜ඹ⏕ࡋ࡚࠾ࡾ㸪ࠕ⳦᰿ඹ⏕ࠖ࡜࿧ࡪࠋࡇࡇ࡛᳜≀ࡣගྜᡂ࡟ࡼࡗ࡚✌࠸ࡔⅣ⣲ࡢ୍㒊ࢆඹ⏕⳦࡟୚࠼㸪⳦ࡣ᳜≀ࡢ⏕Ꮡ࡟Ḟ࠿ࡍࡇ࡜ࡢ࡛ࡁ࡞࠸❅⣲࡜ࣜࣥࢆ᳜≀࡟୚࠼ࡿ┦฼ඹ⏕ࡀᡂࡾ❧ࡗ࡚࠸ࡿࠋ࡜ࡇࢁࡀࡲࢀ࡟㸪᳜≀ࡀගྜᡂࡢᶵ⬟ࢆኻࡗ࡚⳦࠿ࡽ୍᪉ⓗ࡟ᰤ㣴ࢆዣ࠸ྲྀࡿ㐍໬ࡀ㉳ࡇࡗ࡚࠸ࡿ㸦ᅗ㸯㸧ࠋࡇࢀࡣ᳜≀ࡀ᳜≀ࢆࡸࡵࡿ࡟➼ࡋ࠸㸪ᰤ㣴ᦤྲྀࡢ୍኱࢖ࣀ࣮࣋ࢩࣙࣥ࡜࠸࠼ࡼ࠺ࠋ⮬ศ࡛ᰤ㣴ࢆసࡽ࡞࠸࡞ࡽ᰿ࡶⴥࡶ࠸ࡽ࡞࠸ࠋከࡃࡢ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣ⏕ࡁࡿࡓࡵ࡟୙せ࡞ჾᐁࡀ࡞ࡃ࡞ࡗ࡚ወጁ࡞ጼ࡟ኚࢃࡾᯝ࡚࡚࠸ࡿࠋ⏕ࡁ≀࡜ࡋ࡚㏥໬ࡋࡓᏑᅾࡢࡼ࠺࡟ឤࡌࡿࡀ㸪࡯࠿ࡢ⏕≀࠿ࡽᰤ㣴ࢆᶓྲྀࡾࡋ࡚⏕ࡁࡿࡢࡣ㸪ᐇࡣᕦጁ࡛Ὑ⦎ࡉࢀࡓࡸࡾ᪉࡟㐪࠸࡞࠸ࠋࡇࡢ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀࡟╔┠ࡍࢀࡤ㸪⏕≀ࡢᰤ㣴ᦤྲྀࡸඹ⏕⣔ࡢ㐍໬ࡢゎ᫂࡟᪂ࡓ࡞ගࢆ࠶࡚ࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁࡿࡣࡎࡔࠋࡇࡇ࡛ࡣ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡢᇶᮏⓗ࡞≉ᛶࢆ⤂௓ࡋࡼ࠺ࠋ㸰㸬ぢ㐣ࡈࡉࢀࡓ࠾࡝ࢁࡁࡢከᵝᛶ㸰Ѹ㸯㸬✀㢮࡜⣔⤫⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣ 12 ⛉ 90 ᒓ⣙ 530 ✀ࡀ㸪ୡ⏺ࡢ⇕ᖏࠥளᐮᖏࡢ‵₶࡞ᆅᇦ࡟ศᕸࡍᅗ㸯 ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡢᰤ㣴⛣ືࠋࡩࡘ࠺᳜≀ࡣ㸪ගྜᡂ࡛సࡾฟࡋࡓⅣ⣲ࡢ୍㒊ࢆඹ⏕ࡍࡿ⳦࡟୚࠼㸪௦ࢃࡾ࡟⳦ࡣ❅⣲࡜ࣜࣥࢆ᳜≀࡟୚࠼ࡿࠋ࡜ࡇࢁࡀ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣගྜᡂࡍࡿࡇ࡜ࢆࡸࡵ㸪⳦࠿ࡽ୍᪉ⓗ࡟ᰤ㣴ࢆዣ࠸ྲྀࡗ࡚࠸ࡿ

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T. Yukawa - 1

植物科学最前線 5:86 （2014）㝣ୖ᳜≀ࡢ኱⣔⤫ࡢ࡛ࣞ࣋ࣝࡳࡿ࡜㸪⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣ㸪ⱏ᳜≀㛛㸪ࣄ࢝ࢤࣀ࢝ࢬࣛ⥘㸦ᑠⴥ㢮㸧㸪ࢩࢲ㸦኱ⴥࢩࢲ㸧⥘㸪⌫ᯝ᳜≀⥘㸪⿕Ꮚ᳜≀⥘࡟ฟ⌧ࡋࡓࠋ኱㒊ศࡢ✀ࡣ⿕Ꮚ᳜≀⥘࡟ྵࡲࢀࡿ㸦ᅗ㸱㸧ࠋ⣔⤫ᶞࢆࡼࡾ࡝ࡇࢁ࡟⳦ᚑᒓᰤ㣴ᛶࡢฟ⌧ࡋࡓ࣏࢖ࣥࢺࢆ᥎ᐃࡍࡿ࡜㸪⣙ 50 ᅇࡢ㐍໬ࡀ࠶ࡗࡓ࡜᥎ᐃ࡛ࡁࡿࠋ⳦ᚑᒓᰤ㣴ᛶࡀࡇࢀࡔࡅࡢᅇᩘࡃࡾ࠿࠼ࡋ㐍໬ࡋࡓ࡜࠸࠺ࡇ࡜ࡣ㸪ࡇࡢᛶ㉁ࢆ⋓ᚓࡍࡿࡇ࡜ࡣ㏵᪉ࡶ࡞ࡃప࠸
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2008 ᖺ࡟Ⓨ⾲ࡉࢀࡓ㸦Yagame et al. 2008; ᅗ㸲㸧ࠋ㤳㒔ᅪࡢࣁ࢖࢟ࣥࢢࢥ࣮ࢫ࡛ࡶ࠶ࡾ㸪᫂἞௨᮶ከࡃࡢ᳜≀◊✲⪅ࡀㄪᰝࡋࡓᅵᆅ࡟᪂✀ࡀぢ㏨ࡉࢀ╀ࡗ࡚࠸ࡓࡢ࡛࠶ࡿࠋᾏእ࡟┠ࢆྥࡅࡿ࡜ᒓ࡛ࣞ࣋ࣝ᪂ወ࡞ࡶࡢࡶ࠸ࢁ࠸ࢁⓎぢࡉࢀ࡚࠸ࡿࠋࡓ࡜࠼ࡤ㞝ᅗ㸱 ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡢฟ⌧ࡍࡿ⣔⤫ࠋࡓࡔࡋ㸪⌫ᯝ᳜≀⥙࡟ᒓࡍࡿࣃࣛࢩࢱࢡࢫࢫ࣭࢘ࢫࢱ Parasitaxususta㸦࣐࢟⛉㸧ࡢ⳦ᚑᒓᰤ㣴ᛶ࡟ࡘ࠸࡚ࡣࡉࡽ࡟◊✲ࡀᚲせ࡜ࡉࢀࡿࠋ㝣ୖ᳜≀ࡢศᏊ⣔⤫ᶞ㸦Soltis et al.
2011 ࡟ࡶ࡜࡙ࡃ㸧ࢆࣜࣇ࢓ࣞࣥࢫ࡜ࡋࡓ㸦ࠗ᪂ࡋ࠸᳜≀ศ㢮Ꮫ I㸦ㅮㄯ♫㸧
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T. Yukawa - 2

植物科学最前線 5:87 （2014）ⷁ࡜㞤ⷁࡢ㓄⨨ࡀ㏫㌿ࡋࡓࠕ᥅◚ࡾࠖࡢ᳜≀㸪࣍ࣥࢦ࢘ࢯ࢘⛉ࡢࣞ࢝ࣥࢻࢽ࢔㸦Lecandonia㸧ࡣዲ౛ࡔࠋ ࡞ࡐከࡃࡢ✀ࡀぢ㏨ࡉࢀ࡚ࡁࡓࡢ࠿㸽⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣ㛤ⰼ࣭⤖ᐇᮇࡋ࠿ᆅୖ㒊࡟ฟ࡚࠸࡞࠸ࡇ࡜ࡀ᭱኱ࡢ⌮⏤ࡔࢁ࠺ࠋࡘࡲࡾⓎぢࡢࢳࣕࣥࢫࡀࡁࢃࡵ࡚㝈ࡽࢀ࡚࠸ࡿࡢࡔࠋࡓ࡜࠼ࡤࣛࣥ⛉ࡢࢱࢩࣟࣛࣥࡣ  ᖺࡢ࠺ࡕᆅୖ㒊࡟ࡏ࠸ࡐ࠸  㐌㛫࡯࡝ࡋ࠿ጼࢆ⌧ࡉ࡞࠸ࠋࡇࢀ࠿ࡽࡶወጁ࡞⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡀࡲࡔࡲࡔⓎぢࡉࢀࡿࡔࢁ࠺ࠋ㸰Ѹ㸱㸬࠸ࡲࡔㅦࡵࡃ㢮⦕㛵ಀ ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡢ◊✲࡛ࡲࡎࡪࡘ࠿ࡿ㞴ၥࡣ㸪⣔⤫ࡀࡣࡗࡁࡾࡋ࡞࠸ࡇ࡜ࡔࡗࡓࠋ⳦ᚑᒓᰤ㣴ᛶ࡬㐍໬ࡍࡿ࡜ࡉࡲࡊࡲ
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植物科学最前線 5:88 （2014）࠸ࡃࡘ࠿ࡢ㑇ఏᏊ㡿ᇦࢆ౑ࡗ࡚༢Ꮚⴥ᳜≀ࡢ㐍໬ࢆ᥈ࡿ◊✲࡛୧⪅ࡢࢹ࣮ࢱࢆຍ࠼ࡿ࡜㸪㦫ࡃ࡭ࡁࡇ࡜࡟ࡶࡗ࡜ࡶ⦕ࡢ㏆࠸ࡶࡢ࡝࠺ࡋ࡟࡞
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T. Yukawa - 4

植物科学最前線 5:89 （2014）㸱Ѹ㸰㸬㐍໬ࡢ୰㛫ẁ㝵࣭㒊ศⓗ⳦ᚑᒓᰤ㣴 ࡇࢀࡲ࡛᳜≀ࡢ⊂❧ᰤ㣴࠿ࡽ⳦ᚑᒓᰤ㣴࡬ࡢ㐍໬ࡣ㸪࣡ࣥࢫࢸࢵࣉࡢ༢⣧࡞஦㇟࡜ࡋ࡚ᢅࢃࢀ
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T. Yukawa - 5

植物科学最前線 5:90 （2014）ࡀࡿᗈ⠊࡞ศ㢮⩌ࡢ⳦ࡀඹ⏕ࡍࡿࡇ࡜ࡀศ࠿ࡗ࡚ࡁࡓ㸦➨㸲❶࡛ヲ㏙㸧ࠋ࠾ࡶࡋࢁ࠸ࡇ࡜࡟㸪⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣ⊂❧ᰤ㣴᳜≀ࡼࡾࡎࡗ࡜ከᵝ࡞⳦㢮ࡢࢢ࣮ࣝࣉ࡜ඹ⏕㛵ಀࢆྲྀࡾ⤖ࢇ࡛࠸ࡿࠋ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡢ⳦᰿⳦ࡢ୰࡟ࡣ⊂❧ᰤ㣴᳜≀࡜ࡣࡅࡗࡋ࡚ඹ⏕ࡋ࡞࠸ࢢ࣮ࣝࣉࡀࡋࡤࡋࡤ⌧ࢀࡿࠋࡓ࡜࠼ࡤปᝏ࡞᳜≀⑓ཎ⳦࡜࡞ࡿࢼࣛࢱࢣᒓ㸦ᅗ 㸸࢟ࢩ࣓ࢪ⛉㸧ࡸⴠⴥศゎ⳦࡛࠶ࡿ࣍࢘ࣛ࢖ࢱࢣ⛉࡞࡝ࡔ㸦Ogura-Tsujita et al. 2009 ࡞࡝㸧ࠋࡘࡲࡾ⊂❧ᰤ㣴᳜≀ࡣ㸪㸲൨ᖺࡢṔྐࢆ࠿ࡅ࡚⠏ࡁୖࡆ࡚ࡁࡓ⳦࡜ࡢඹ⏕㛵ಀ࡟ᏳఫࡍࡿಖᏲⓗ࡞Ꮡᅾ࡛㸪ᅗ  ࢼࣛࢱࢣࡢᏊᐇయࠋ࠸ࡃࡘ࠿ࡢ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣ㸪ࢼࣛࢱࢣࡢࡼ࠺࡟ᙉ࠸ᐤ⏕ᛶ㸪⑓ཎᛶࢆᣢࡘ⳦ࡍࡽ㣫࠸࡞ࡽࡋ࡚ඹ⏕ࡍࡿ㸦෗┿ ⣽▮๛㸧ᑐࡍࡿ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣࣜࢫࢡࢆෑࡋࡘࡘ㨩ຊⓗ࡞ࣃ࣮ࢺࢼ࣮ࢆồࡵ࡚ࡉࡲࡼ࠺ࢻࣥࣇ࢓࡛ࣥ࠶
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2012; Yamato et al, in press㸧ࠋ⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡣࣃ࣮ࢺࢼ࣮ࡢ࠼ࡾዲࡳࡀ⃭ࡋ࠸ࡢࡔࠋࡑࡢ⌮⏤࡜ࡋ࡚ᐤ୺࡜ᐤ⏕⪅ࡢ཮᪉࡛㐍໬ࡢࠕ㌷ᣑ➇தࠖࡀ㉳ࡇࡗ࡚࠸ࡿࡇ࡜ࡀ⪃࠼ࡽࢀࡿࡀ㸪ࡲࡔド᫂ࡉࢀ࡚࠸࡞࠸ࠋඹ⏕ࡍࡿ⳦ࡢ✀㢮ࡀ㝈ᐃࡉࢀࢀࡤ㸪᳜≀ࡣ≉ᐃࡢ⳦ࡢ✀㢮࡜࠺ࡲࡃࡸࡗ࡚࠸ࡃࡓࡵࡢ㐺ᛂࡀ㔜せ࡟࡞ࡿࡔࢁ࠺ࠋࡑࡢⱞປࢆ㧟㧮ࡉࡏࡿࡢࡀ㸪⏕άྐࡢࢫࢸ࣮ࢪ࡟ࡼࡗ࡚⳦᰿⳦ࡀࢩࣇࢺࡍࡿ⌧㇟࡛࠶ࡿ㸦➨㸳❶࡛ヲ㏙㸧ࠋࡓ࡜࠼ࡤ࢜ࢽࣀࣖ࢞ࣛ㸦ᅗ 㸧ࡣࢼࣛࢱࢣ࡜ඹ⏕ࡍࡿࡇ࡜࡛᭷ྡࡔࡀ㸪ࡇࢀࡣ⏕⫱ࡀ㐍ࢇ࡛࠿ࡽࡢࡇ࡜࡛㸪Ⓨⱆ࠿ࡽᐇ⏕ࡢึᮇ࡛ࡣࢡࢾࢠࢱࢣᒓࡢ⳦࡜ࡋ࠿ඹ⏕ࡋ࡞࠸ࡇ࡜ࡀศ࠿ࡗࡓ㸦Xu& Guo 2000㸧
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植物科学最前線 5:92 （2014）✀Ꮚࢆࢼ࢖࣓ࣟࣥࢵࢩࣗ࡞࡝࡟ᑒධࡋᆅ୰࡟࠺ࡵࡿࢩࣥࣉࣝ࡞ࡶࡢࡔࡀ㸪࠸ࡘ㸪࡝ࡇ࡛㸪࡝ࡢࡼ࠺࡟Ⓨⱆࡍࡿ࠿ᢕᥱࡍࡿࡇ࡜ࡀ࡛ࡁ㸪ᆅୗ㒊ࡢᙧែࢆ◚ቯࡏࡎ࡟ほᐹ࡛ࡁࡿ㸦ᅗ 㸹㸳㸲❶ࡶཧ↷㸧ࠋࠕࣈࣛࢵࢡ࣎ࢵࢡࢫࠖゎ᫂ࡢษࡾᮐ࡜ࡶ࠸࠼ࡿ㸪⮬⏕ᆅ᧛✀ࢆ฼⏝ࡋࡓ◊✲ࡀ㐍ࡴࡇ࡜ࢆᮇᚅࡋࡓ࠸ࠋࡇࢀࡲ࡛⳦ᚑᒓᰤ㣴᳜≀ࡢ◊✲ࡣ㸪⳦᰿ඹ⏕⣔ࡢゎ᫂࡟೫ࡗ࡚࠸ࡓࡁࡽ࠸ࡀ࠶ࡿࠋ௒ᚋࡣࡉࡲࡊࡲ࡞◊✲ศ㔝ࡢ▱ぢࢆ⤖㞟ࡋ㸪ከ㠃ⓗ࡞࢔ࣉ࣮ࣟࢳ࡛ࠕ᳜≀ࢆࡸࡵࡓ᳜≀ࠖࡢṇయ࡟㏕ࡾࡓ࠸ࡶࡢࡔࠋㅰ㎡ ࡇࡇ࡛⤂௓ࡋࡓ◊✲ࡢ୍㒊ࡣ㸪᪥ᮏᏛ⾡᣺⯆఍࣭⛉Ꮫ◊✲㈝⿵ຓ㔠㸦 ࡢᨭ᥼ࢆᚓ࡚⾜ࢃࢀࡓࠋᘬ⏝ᩥ⊩
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