やまとぐさ

第 4 号：59 65

高知県における外来種ウチワサボテン属の分布と防除方法の検討
倉岡 木花1・藤川 和美 2
12

高知大学理工学部・ 高知県立牧野植物園植物研究課

はじめにて在来植物を圧迫し，鋭い刺により人間を傷つける可能

サボテン科ウチワサボテン属（Opuntia Mill.）はア性があることから危険視されており，数少ない防除成功

メリカ大陸を原産とする植物で，250 種が報告されてい例もあるが（愛知県環境調査センター編 2021），現在国る（環境省 2014）．植物体の大部分が茎であることが特内で有効な防除方法は確立されていない．

徴で，葉に見える扁平なウチワ型の部分は茎で，茎節とそこで，本研究では高知県内のウチワサボテン属につもよばれ，葉は鱗片葉が見られるものもあるが，多くはいて分布を把握するとともに，効果的かつ労力と危険を茎の成長に伴って離脱する（堀部 2020）．茎には刺座と抑えた防除方法を検討することを目的として，野外におよばれる器官があり，刺や新たな茎，花などがこの器官

ける生態調査と栽培実験によって特徴を把握し，防除方から発生する（堀部 2020）．

法を検討した．

日本には園芸目的で導入されており，最も古い記録は1688 年の貝原好古の著書『和爾雅』で，江戸時代初期

1.

材料と方法

に渡来したと考えられている（湯浅 2021）．現在は沖縄（1） 種の同定

から中部地方にかけて野生化し，海岸や河原に広がって

高知県内に分布するウチワサボテン属について，高知

在来植物を圧迫していることから，環境省の公表する生県立牧野植物園（以下，牧野植物園）の標本庫（MBK）

態系被害防止外来種リストでは「甚大な被害が予想されに所蔵されている腊葉標本と野外に生育する個体を用い，るため，特に，各主体のそれぞれの役割における対策のPinkava（2004）と Li and Taylor（2007）の検索表に従必要性が高い」種である重点対策外来種に選定され（環い同定した．
ウチワサボテン属の各部の名称を図 1 に示す．

境省 2014），高知県では県が公表する高知県で注意すべき外来種リストで「定着が確認されている外来種のうち，重要な地域に生息・生育するなど特に緊急性が高く，各主体のそれぞれの役割において積極的に防除を行う必要がある種」である防除対策外来種に選定されている（高知県 2020）．また，ウチワサボテン属の 1 種であるセンニンサボテンは ICUN（国際自然保護連合）によって「世界の侵略的外来種ワースト 100（100 of the Worldʼs

Worst Invasive Alien Species）」の 1 種に挙げられており，世界的に侵略的な外来種と認識されている（中村ら2009）．
高知県内での分布は室戸市，安芸郡安田町，安芸郡田野町，安芸郡北川村，安芸郡芸西村，香南市吉川町，香図１．ウチワサボテン属の各部の名称．

（2） 分布調査

南市香我美町，香南市赤岡町，香美市土佐山田町，高知市，

標本調査および田邉ら編（2019）の既存の分布情報

須崎市，吾川郡仁淀川町，高岡郡中土佐町，土佐清水市，に基づき，野生化した個体群が確認されている室戸岬，宿毛市で確認されており（田邉ら編 2019），特に高知市

芸西村琴ヶ浜，香南市香我美町，香南市吉川町，高知市

種崎海岸や室戸岬で大量繁殖し，景観等に影響を与えて種崎の海岸線沿いで分布調査を行い，各地域で GPS をいる（田邉ら編 2020）．海岸砂浜や河原に分布域を広げ用いて個体の位置を記録し，個体数を把握した．

高知県における外来種ウチワサボテン属の分布と防除方法の検討

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Bull. Makino Bot. Gard.

（3） 生態調査
生育型と個体サイズを，室戸岬，芸西村琴ヶ浜，香南

2. 結果と考察（1） 同定市香我美町，香南市吉川町，高知市種崎の海岸線沿いの高知県で確認されたウチワサボテン属は，細かい刺を個体群で観察，記録した．また，高知市種崎海岸の個体

持つ濃い緑色の肉厚な茎と鮮やかな黄色の花が特徴のセ群では，1 個体につく果実数を調べた．種子数と刺座数

ンニンサボテン［Opuntia dillenii（Ker Gawl.）Haw.］と，を，高知市種崎海岸で採取した果実，茎を用いて計測し1 ないし 2 本の太い刺を持つ明るい黄緑色の薄い茎と外た．茎の重さ，幅と高さのサイズ，面積を計測し，刺座

花被片に赤い筋が入った黄色の花が特徴のタンシウチワ

数との関係性を調べた．

（Opuntia monacantha Haw.）の 2 種が確認された（図 2）．

（4） 栽培実験
繁殖能力を把握するために，牧野植物園のバックヤードである長江圃場で，高知市種崎海岸と芸西村琴ヶ浜から採取した個体を用いて栽培実験を行った．茎は，そのままの状態，刺座を含む 5 ～ 10g，15 ～ 20g，25 ～

30g の重さに切り分けたもの，刺座を含まないように切り分けた刺座なしのもの，茎の付け根部分，茎の頂点部
分の 7 つの区分，加えて子房（熟す前の果実）を挿し穂にして繁殖能力があるか実験した．また，種子を水洗して乾燥させたものと果肉付きのものを播種し発芽の有無を確認した．

図２．a: センニンサボテン． b: タンシウチワ．

（2） 分布調査（5） 防除方法の検討

1） 室戸岬

抜き取りによる防除（物理的防除），除草剤散布防除

室戸岬では，岬観光ホテルの裏手の岩礁遊歩道沿い（化学的防除），除草剤注入防除（物理・化学的防除）をは個体が密集しており，１個体ずつを識別して記録す実施した．除草剤散布防除（化学的防除）で使用した除ることが困難であった（図 3）．Google マップの航空写

草剤は，日産化学株式会社製のラウンドアップマックス

真から個体が分布する範囲の面積を計測した結果，約ロード ®（以下ラウンドアップ）とフマキラー株式会社

608 ㎡で，数えられた個体は 94 個体，主にタンシウチ

製のカダン 除草王シリーズビネガーキラー（以下ビネ

ワが分布していた．「名称室戸岬，天然記念物室戸岬亜

ガーキラー）の 2 種類である．抜き取り防除は，高知

熱帯性樹林および海岸植物群落保存管理計画」における

市種崎海岸と芸西村琴ヶ浜で行い，厚手ゴム手袋で抜く，

2016~2018 年の調査では，1000 個体以上の分布が報告大きい個体は刈り込み鋏で茎を刈り取ってから，根元をされている（室戸市・室戸市教育委員会 2019）．

®

つるはしで掘り返して抜き取った．抜き取った個体は近くにスコップで穴を掘って海岸砂浜の地中に埋める処理をした．除草剤散布防除は，高知市種崎海岸，芸西村琴ヶ浜で，除草剤を霧吹きに入れ，周辺の植物に極力かけな
いよう気をつけながら，個体全体にかかるように除草剤を散布した．除草剤注入防除は，高知市種崎海岸で実施した．刈り込み鋏で茎を刈り取り，根元を鎌やのこぎりでできる限り地面から出ない状態にしてから，根元にシリンジを使って除草剤を注入した．
図３．室戸岬のタンシウチワ群落．

60 やまとぐさ高知県立牧野植物園研究報告2） 芸西村琴ヶ浜
センニンサボテンが 137 個体，タンシウチワは 14 個

（3） 生態調査
1） 生育型，個体サイズと開花時期

体，合計 151 個体を確認した．分布位置はごめん・な

センニンサボテンは細かい刺を持つ濃い緑色の肉厚なはり線高架下の自転車専用道路沿いの斜面と斜面上の茎と黄色の花をつけ，高さが 2 ｍ以下で地面に這うよう

墓，堤防沿いのハマゴウの茂みの中とトイレの周辺だっに広がって成長する特徴があった．タンシウチワは 1 つた．鱗片葉を持つ若い茎や，地面に落ちた子房や茎の刺の刺座に 1 ないし 2 本の太い刺を持つ明るい黄緑色の座から発根し，栄養繁殖している個体が観察された．

薄い茎と外花被片に赤い筋の入った黄色い花をつけ，高3） 香南市香我美町

さが 2 ～ 3 ｍになり幹をのばして樹木のように成長す

センニンサボテンを 21 個体確認した．ごめん・なはり線香我る特徴があることが確認された（図 6）．野外での観察

美駅から西に 100 ｍほどの高架下と，住宅付近に分布していた．

結果にもとづく生活サイクルを図 7 に示す．主に 5 ～ 64） 香南市吉川町

月にかけて開花し，7 月頃に花が終わって子房が発達しセンニンサボテンが 325 個体，タンシウチワは１個体の合計

はじめ，10 月頃に果実が熟していた．

326 個体が，香南市天然色劇場付近から赤岡町方面に続く堤
防沿いに集中して分布していた．耕作放棄地と見られる場所，抜き取られてそのまま地面に捨てられていたに生育し（図 4）ことから，抜き取った個体がそのまま周辺に捨てられることで，栄養繁殖によって分布域を拡大している可能性が示唆された．

図６．樹木のように成長するタンシウチワ（室戸岬）．

図４．香南市吉川町のセンニンサボテン．

5） 高知市種崎海岸
センニンサボテンが 523 個体，タンシウチワが 4 個体，
合計 527 個体の生育を確認し，海水浴場より東に分布が集中していた．5 月から 6 月が主な開花時期であった．また，種子から発芽したとみられる実生（図 5）や，地面に落ちた茎の刺座から発根し，栄養繁殖している個体を確認した．

1月

生高
活知
サ県
イに
クお
ルけ
る

開花

2月

3月

4月

5月

6月

7月

8月

9月 10月 11月 12月

発芽

結実

栄養繫殖

種子散布

防除実施
時期
図22．高知県における生活サイクル．
図７．高知県におけるウチワサボテン属の生活サイクル．

2） 果実数高知市種崎海岸に分布する 527 個体のうち果実をつけていたのは 197 個体で，そのうち 137 個体から果実を採取し果実数を計測した．その結果，1 個体がつける
果実数は最大で 330 個で，平均は 47 個であった．果実をつける個体の体積をもとめ，果実数と体積の関係について散布図を作成すると，ばらつきはあるが正の相関が見られた（図 8）．さらに，相関係数を計算すると 0.7であり，正の相関があった．したがって，果実数は個体

図５．高知市種崎海岸で確認された実生．

サイズの増加に伴って増加していることが示された．

高知県における外来種ウチワサボテン属の分布と防除方法の検討

61

Bull. Makino Bot. Gard.

土に触れているウチワサボテン属の茎は，発根し6000000て新しい植物体を出すことが報告されており（USDA

個体サイズ（㎤）5000000

y = 11791x + 337727

4000000

2014），本研究においても茎を土の上に置くだけで発根3000000

して根付いた．

2000000

2） 子房
付け根を土に挿して 18 個体を植え付けた結果，すべ1000000
0

0

50

100

150

図８．果実数と個体のサイズ．

200

250

300

350

果実数

てが発根して根付き，10 個体の刺座から新たな茎が発生した（図 10a）．野外においても子房から栄養繁殖していることが確認された（図 10b）．

図21．果実数と個体サイズ（体積）の散布図．

3） 種子数高知市種崎海岸で採取した 51 個の果実を解剖した結果，1 つの果実に入っていた種子は最大 321 個，平均170 個であった．
4） 刺座数茎 50 枚の刺座を数えた結果，1 枚の茎が持つ刺座は最小で 26 個，最大は 68 個，平均値は 45 個であった．
刺座数と茎の重さおよび面積の関係についてそれぞれ散布図を作成し，相関係数を計算すると，散布図ではともに正の相関が見られた．図 9 に刺座数と茎の面積の関係を示す．また，相関係数は重さで 0.6，面積で 0.7 であり，正の相関があった．したがって，
刺座数は茎の成長に伴っ

3） 種子播種
果肉付きの種子と水洗・乾燥させた種子を播種した結て増加していることが示された．

果，果肉付きのもので 3 個体発芽を確認した．

700
600

野外観察において茎と子房の刺座からの発根と新たなy = 9.3972x - 134.62

500

面積(cm²)

図 10．子房からの栄養繁殖．a: 栽培株．b: 野外で観察された株．

茎の発生が観察され，栽培実験でも確認された．USDA

400（2014）や García-de-Lomas et al.（2018）には栄養繁

300
200

殖では茎による繁殖のみが報告されていたが，本研究に100よって，子房からも栄養繁殖することが明らかになった．

0

30

20

40

50

60

また，今回の予備的な実験において種子からの発芽を確

70

刺座数

認し，野外では実生を観察したことから，高知県内でも図９．刺座数と茎の面積．

種子繁殖をすることがわかった．

図25．刺座数と茎の面積の散布図．

（4） 栽培実験（5） 防除方法

1） 茎
茎をそのまま，重さで 3 区分に切り分けた茎，刺座

1）抜き取り防除（物理的防除）なしの茎，付け根部分，頂点部分を挿し穂した結果を表

高知市種崎海岸で 18 個体，芸西村琴ヶ浜で 85 個体

1 に示した．そのままの茎で発根率が 100%，重さ 5 ～の合計 103 個体を抜き取り，根を含めた植物体を完全10g においても発根率が 30% となった．

に除去することができた．三重県での根から掘り返す方法による除去の成功事例（愛知県環境調査センター編

表1. 茎挿しによる発根率.

発根率
(%)

刺座
なし

5-10g

0

30

刺座あり
15-20g 25-30g 付け根
59

75

80

頂点

茎その
まま

80

100

2021）と同じ結果を得ており，スペインでは機械と人力による個体の除去が効果的であったことから（García-

de-Lomas et al. 2018），抜き取りによる植物体の除去は防除に効果的であると考えられる．一方，重量があり鋭62 やまとぐさ高知県立牧野植物園研究報告

い刺を持っていることから運搬しての廃棄が難しい．そ注入個体は 5 個体すべて茎の切り口がしおれ，1 個体でこで，除去後は海岸砂地の地中に埋めて処理したところ，は茎の一部が空洞になり組織が溶けて腐っている様子が個体は再生せず，運搬して廃棄することによる労力と危観察されたが，別の 1 個体では土の中の根元はしおれ険を抑えることができた．

ず枯死していなかった．ビネガーキラー散布個体では 52） 除草剤散布防除（化学的防除）

個体すべてで軽く茎表面のしおれが見られたが，個体を高知市種崎海岸で，ラウンドアップを 18 個体，ビネ

枯死させることはできず，注入から 48 日後に 1 個体でガーキラーを 18 個体に散布した結果，ラウンドアップ

6 か所の刺座から新芽が発生していることを確認した．

散布個体ではすべての個体で茎の末端や刺座付近，節か従って，茎を除去して根元のみに除草剤を注入する方法

ら変色しはじめ，茎全体が茶色くなって水分が抜けて軽では，すべての個体を枯死させることはできなかった．

くなり，個体から落ちて枯死する様子が観察されたが，グリホサートの注入が塗布よりも被覆面積を減少させる

植物体全体が枯死する個体はなかった．ビネガーキラー

ことに有効との報告はあったが（Monteiro et al. 2004），

散布個体は 17 個体で茎が白く変色するか表面に赤茶色枯死させるためには，さらなる工夫が必要であると考えの筋が浮き出てくるという変化が現れたが，茎のしおれられる．

や枯れ落ちが見られたのは 2 個体で，ほかの個体は茎の表面以外にダメージを受けている様子がなく，枯死す
る個体はなかった．

（6） 効果的な防除方法
ウチワサボテン属の効果的な防除方法は植物体をすべ芸西村琴ヶ浜では，ラウンドアップを 42 個体，ビネて除去し，海岸砂浜の地中に埋めて処理する方法であっガーキラーを 12 個体に散布した結果，ラウンドアップ

た．今後の高知県における防除のために，今回提案する散布個体は 31 個体で茎の末端や刺座，節に変色やしお

効果的な防除方法について，その手順のフローを図に示れが見られたが，枯れ落ちる茎はなく個体は枯死しなす（図 11）．まず個体の茎を刈り取り，根元を抜き取りかった．ビネガーキラー散布個体は 3 個体で若干の変やすくする．次に，根元を厚手のゴム手袋を着用した手色と表面に赤茶色の筋が現れる変化が見られたが，枯死で直接または，つるはしやクワを使って掘りかえすようする個体はなかった．

にして抜き取る．根は長く 1 ｍ以上のものもあるため，以上の結果から，除草剤の散布では個体を枯死させちぎれないように引き抜く．刈り取った茎や根は一時的て除去することはできなかった．ポルトガルではグリに厚手のビニール袋や紙袋に入れ，地面に破片を落とさ

ホサートを塗布する方法で効果が低く防除に適さないないようにする．その後，付近の海岸砂浜に穴を掘り，こと（Monteiro et al. 2004），南アフリカでは除草剤の刈り取った茎と抜き取った根を穴に入れ，破片が地面に散布では十分な防除ができなかったと報告されており残っていないことを確認して埋める．このとき，周囲の（Hoffmann et al. 1998），本研究でも同様の結果となっ植生への影響を最小限にするために，周囲に植物がなくた．また，芸西村で一昨年にラウンドアップの原液をか台風などで撹乱されない場所の砂浜を選んで穴を掘る．

けた個体がばらばらの破片になって散り，一部の生きた周囲に植物がないことで，穴を掘る際に根に邪魔される個体から新たな茎が発生していることが確認された．グことがないため，労力を抑えることもできる．土は穴にリホサートの有効性は 180 日を超えるとわずかに減少入れた個体が完全に隠れ，上を歩いたときに沈んだり土し，枯死した植物の一部が再成長する可能性があると示が穴の奥に流れこんだりしなくなるまでかけ，表面の土されていることからも（Monteiro et al. 2004），除草剤を踏み固めて埋める．また，個体を掘り返した場所も地の散布ではウチワサボテン属の個体を完全に枯死させる

面をならし，できる限り元の状態に戻して在来の植生にことはできず，加えて個体がばらばらの破片になること

悪い影響を与えないようにする．防除実施時には，刺にで，より分布域を拡大する可能性もあり，防除には適さよる怪我を防ぐために厚手のゴム手袋とゴム長靴を着用ないと考えられる．

し，服は上下ともにサラサラした生地の長袖を着用する

3） 除草剤注入防除（物理・化学的防除）ことが望ましい．

高知市種崎海岸で，ラウンドアップとビネガーキラー
をそれぞれ 5 個体ずつに注入した結果，ラウンドアップ

高知県における外来種ウチワサボテン属の分布と防除方法の検討

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Bull. Makino Bot. Gard.

る防除が効果的な防除方法であることが示された．また，茎の刈り取り除去した個体を海岸砂浜の地中に埋める処理で個体が再根の抜き取り生しなかったため，鋭い刺と重量のある個体の運搬を行
わない分，廃棄の労力と怪我の危険を減らすことができ除去個体を埋める
⽳を掘る

た．防除実施に適した時期は，子房の拡散による栄養繁殖を防ぐことができ，かつ種子をつくらない開花・結実除去個体を埋める前の 1 ～ 5 月の間であると予測される．また，現在牧野掘り返した⼟などをならすなど撹乱した環境をもとに戻す

植物園の外来植物防除活動で行われているように人員を増やし，本研究によって提案した方法で一斉に抜き取り除去を行うことがさらに効果的であると考えられる．

経過観察

再⽣あり

これらのことから，1 ～ 5 月の間に茎の刈り取りと根の抜き取りによって植物体全体の除去を行い，海岸砂浜

再⽣なしの地中に埋めて処理する方法によって，高知県のウチワ
サボテン属を防除することを提案する．他方，防除とと防除
完了

図 11．ウチワサボテン属の防除フロー．

まとめ
本研究により，高知県内にはセンニンサボテンとタン
シウチワの 2 種が分布していることが明らかになった．
また，センニンサボテン 1 個体は 1 つあたり平均 170 個の種子が入った果実を平均 47 個つけていた．果実は秋から冬にかけてよく熟し，成熟した種子をより多く持っていた．野外調査では実生を観察しており，予備的な播種実験でも野外において種子からの発芽を確認していることから，秋以降に熟した果実から種子を散布し，種子繁殖をしていることが示唆された．茎には１枚当たり平均 45 個の刺座があり，5 ～ 10g の大きさに切り分けても刺座から発根し，サイズが大きくなるとより発根して根付く確率が高くなった．果実が熟す前の子房にある刺座から発根し，新たな茎を発生した．野外調査でも，地面に落ちた茎や子房の刺座から発根して根付き，また新たな茎を刺座から発生して成長した個体を観察した．従って，高知県では種子繁殖と栄養繁殖の両方によって個体を増殖することで，分布域を拡大していると考えられる．
防除方法の検討では，抜き取り防除によって完全に植物体を除去することに成功し，三重県の根から掘りかえ
す方法の成功事例（愛知県環境調査センター編 2021）と同じ結果が得られた．スペインにおいても機械や人力によって物理的に個体を除去する方法が効果的であった，抜き取りによことから（García-de-Lomas et al. 2018）

64 やまとぐさ

もに，ウチワサボテン属の園芸品種の植栽には注意喚起が必要であり，栽培している個体を逸出させないよう適切に管理し，破片であっても野外にそのまま捨てないことを周知するといった普及活動が重要である．
謝辞
本研究の実施にあたり，調査にご協力いただいた芸西村，情報提供をいただいた室戸ジオパーク推進協議会の中村昭史氏，高知県自然共生課の谷仁氏に深謝申し上げます．また，高知大学理工学部生物科学科植物分類学研
究室の岡本達哉准教授には連携を図っていただきました
こと感謝いたします．
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高知県における外来種ウチワサボテン属の分布と防除方法の検討

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