植物科学最前線 12:223 (2021)

ツノゴケの分類と系統長谷川 二郎
公益財団法人 服部植物研究所〒889-2535 宮崎県日南市飫肥6丁目1−26

Classification and phylogeny of the hornworts
Jiro Hasegawa
Hattori Botanical Laboratory, 6-1-26 Obi, Nichinan, Miyazaki 889-2535, Japan
Keywords: Anthoceros, hornworts, Phaeoceros, phylogeny, taxonomy
DOI: 10.24480/bsj-review.12d5.00218
1．はじめにツノゴケ類は，セン類，タイ類とともにコケ植物の 3 つの系統群の一つと見なされている。しかし，古くから陸上植物の起源と進化を考える上で重要な特徴を有するとして注目され，その系
統関係については様々な見解が示されてきた。また，その分類に関しては，セン類やタイ類と比べて種数が少なく（200 種前後と考えられている），比較的少数の属や科などの高位分類群からなる分類体系によって分類されてきた。
最近，分子系統解析によって，系統関係が明らかにされつつあるが，それと同時にツノゴケ類の分類体系の再編がなされようとしている。そして，それらの見解は一般に広く受け入れられてきたこれまでの分類体系の基礎となる部分に大きな変更をもたらそうとしている。ここでは，それらの新見解と伝統的な分類形質との関係について解説し，ツノゴケ類の系統的位置と今後の課題について考える。

2．ツノゴケ類の分類体系と分類形質
2-1．ツノゴケ類の分類体系
ツノゴケ類は 1737 年のリンネの Genera Plantarum の Cryptogamia Algae の項に Anthoceros として登場しているが，近代的な分類体系の中に登場するのは 1846 年の Gottsche et al. の Synopsis
Hepaticarum においてである。ここでは，ツノゴケ類はタイ類に分類され，4 属（Anthoceros,
Dendroceros, Blandowia, Notothylas）を含むものとされているが，その 4 属のうちの Blandowia は被子植物のカワゴケソウの仲間であることが後に明らかにされている。
この分類体系は基本的には 1895 年の Engler & Plantl: Natürlichen Pflanzenfamilien におけるSchiffner の分類体系に引き継がれている。
ここでは，コケ植物はセン類綱とタイ類綱に分けられ，ツノゴケ類はタイ類綱の中の 3 つの目のうちの 1 つツノゴケ目（Anthocerotales）とされ，その中にツノゴケ科 (Anthocerotaceae) 1 科とツノゴケモドキ属（Notothylas），ツノゴケ属 (Anthoceros)，
キノボリツノゴケ属 (Dendroceros) の 3 属を含む分類体系となっている（表 1）。
J. Hasegawa - 1
BSJ-Review 12:223 (2021)

植物科学最前線 12:224 (2021)

表 1．ツノゴケ類の分類体系 Engler & Prantl: Die Natürlichen Pflanzenfamilien (1895)

表 2．ツノゴケ類の分類体系

Hässel de Menéndez (1988) : Schuster (1992)

J. Hasegawa - 2
BSJ-Review 12:224 (2021)

植物科学最前線 12:225 (2021)

表 3．ツノゴケ類の分類体系 Hyvönen & Piippo (1993) : Hasegawa (1994)

その後，ツノゴケ属から独立する形で，Campbell (1907) によってアナナシツノゴケ属(Megaceros) が，Proskauer (1951) によってニワツノゴケ属 (Phaeoceros)，Bharadwaj (1971) によってミヤベツノゴケ属 (Folioceros)，また Hässel de Menéndez (1986) によってスジツノゴケ属(Leiosporoceros) が新属として記載された。それを反映して幾つかの分類体系が提案されることになったが，その代表的なものが以下の 4 つの分類体系である（表 2，表 3）。
なお，これらの分類体系の中で Sphaerosporoceros，Hattorioceros，Mesoceros はその分類的扱いがまだ定まっていないこと，この小論の論旨の展開に直接影響を及ぼすことがないと考えるので，
ここではその詳細については議論しない。また，Schuster (1992) においては，命名規約上の問題
として，他の分類体系での Anthoceros に Aspiromitus，Phaeoceros に Anthoceros という学名を採用している。その一方で，Stotler & Crandall-Stotler (2002) はそれぞれに対して Anthoceros とPhaeoceros の属名を採用することを提案し，広く支持されている。

2-2. ツノゴケ類の分類形質
ツノゴケ類では配偶体はロゼット状から長方形状の葉状体で，胞子体は葉状体から立ち上がる
ツノ状の細長い棒状体であるが，中には胞子体が小さく長楕円形の袋状で葉状体の組織に包まれたまま成熟するものもある。ツノゴケ類の分類においては，この葉状体と胞子体の構造や，配偶体に形成される造精器，胞子体に形成される胞子と弾糸の特徴が重要な分類形質とされてきた。
また，葉緑体の構造と細胞中の数や，含有するフェノール性化合物の違いも分類群の差異を指標する分類形質として用いられてきた。以下にそれらの特徴の分類形質としての評価についてみていくことにする。

J. Hasegawa - 3
BSJ-Review 12:225 (2021)

植物科学最前線 12:226 (2021)

2-2-1. 胞子体の形状
ツノゴケ類では細長い棒状の胞子体が葉状体の上に立ち上がる姿（図 1）が一般的な植物体像として知られているが，中には胞子体が小さく長楕円形の袋状で配偶体の組織に包まれたまま成熟するものがある（図 2）。後者に属するのはツノゴケモドキ属 (Notothylas) で，それ以外の属はすべて前者に属する。この違いは分類上重要な意味があると考えられ，上記 4 つの分類体系のうち Hässel de Menéndez (1988) 以外の 3 つでは，後者のような胞子体を有するツノゴケモドキ属は他の属から，目や科あるいは亜科のレベルで区別する分類体系になっている。このようなツノゴ
ケモドキ属の分類に関する考え方は広く受け入れられてきたが，最近の分子系統解析はツノゴケ
モドキ属に対してまったく違った分類上の位置を与えている。これについては，後に項をかえて解説する。

図 1．ナガサキツノゴケ（Athoceros agrestis）

図 2．ヤマトツノゴケモドキ (Notothylas temperata)

J. Hasegawa - 4
BSJ-Review 12:226 (2021)

植物科学最前線 12:227 (2021)

2-2-2. 配偶体の形状
配偶体は茎と葉の区別がない葉状体であるが，葉状体の形にはロゼット状のものや長方形のもの，周縁が規則的に切れ込むもの，背面に小さな突起を密につけるもの，腹面や葉縁に様々な形の無性芽をつけるものなど，様々な形状のものがあるが，それらの違いは種レベルの分類における形質として用いられてきた。
属レベルでの分類形質としては，葉状体が中肋部と 1 細胞層からなる翼部から構成されていることがキノボリツノゴケ属 (Dendroceros) を他の属から区別する重要な形質として見做されている。また，葉状体の内部に大きな空所 (lacuna) があることがツノゴケ属 (Anthoceros) とミヤベツ
ノゴケ属 (Folioceros) を定義する重要な形質と考えられている。また，キノボリツノゴケ属では中肋部に大きな空所がある種があり，それらは亜属として分類されることもある。

2-2-3．造精器の形状
ツノゴケ類の造精器には 2 つの型がある。一つは球状でその外壁が不規則に配列した細胞からできており（図 3-左，不規則に裂開するもので，もう一つは楕円体状で外壁は規則的に 4 段に配列した細胞からできており（図 3-右，最上段の細胞の結合が切れることによって裂開するものである。ツノゴケ属とミヤベツノゴケ属は後者に属し，それ以外の属はすべて前者の型になり，ツノゴケ属とミヤベツノゴケ属の近縁性を示唆する形質と見做されている。また，後者の場合は，
1 つの造精器腔の中に多数の造精器が形成される（多い場合は 20 以上になることもある）が，前者の場合は形成される造精器の数は 1～数個で，1 個しか形成されないアナナシツノゴケ属(Megaceros) とキノボリツノゴケ属を他の属から区別する分類形質の 1 つとされている。

図 3．ツノゴケ類の造精器

左：Phaeoceros 型 ニワツノゴケ（Phaeoceros carolinianus），

右：Anthoceros 型 ナガサキツノゴケ（Anthoceros agrestis）

J. Hasegawa - 5
BSJ-Review 12:227 (2021)

植物科学最前線 12:228 (2021)

2-2-4．胞子体表皮の気孔ツノゴケ類の胞子体の表皮には 2 個の孔辺細胞を有する気孔（図 4）があることが知られているが，気孔が無い種もあり，気孔の有無は属を定義する上での重要な形質とされている。キノボ
リツノゴケ属とアナナシツノゴケ属には気孔が無く，それがこの 2 属を 1 つの目や科あるいは亜科にまとめる分類の根拠の一つとなっている。

図 4．胞子体表皮の気孔（ニワツノゴケ）

2-2-5．胞子と弾糸ツノゴケ類の分類においては胞子の色や形状，弾糸の形状がしばしば属以上の分類形質として用いられてきた。胞子の外形はほとんどの種において丸みを帯びた三角形であり，この形状は四面体型四分子 (tetrahedral tetrad) を形成することに由来する 。しかし， スジツノゴケ属(Leiosporoceros) では胞子が楕円形～腎臓形（図 5）で，これは相同側型四分子 (isobilateral tetrad)(図 5) 形成に由来する。ツノゴケ類の胞子は表面に様々な模様があり，それが種の分類の重要な形質となっているが，スジツノゴケ属の胞子は表面が完全に平滑でつるつるしている (図 6)。ツノゴケ類におけるこのスジツゴケ属の胞子と四分子の特異性はスジツノゴケ属を他の属から区別
する最も重要な形質と考えられている。
胞子の形状に関しては，キノボリツノゴケ属は多細胞性の胞子を有することがこの属を他の属と区別するための主要な形質の一つとされている。

J. Hasegawa - 6
BSJ-Review 12:228 (2021)

植物科学最前線 12:229 (2021)

また，胞子の色は黄色～褐色あるいは黒色であるが，胞子が黄色か黒色ということがニワツノ
ゴケ属とツノゴケ属を区別する重要な形質とされている。
弾糸については，多くは細長い長方形状であるが，中には螺旋状に肥厚するものがあり，キノ
ボリツノゴケ属とアナナシツノゴケ属はそのような弾糸を有することが属を定義する重要な形質とされている。螺旋状の肥厚が見られないものを偽弾糸と呼び，区別することがあるが，両者は相同な細胞である。また，細長い長方形状であるが外壁が著しく肥厚するものがあり，ミヤベツ
ノゴケ属はそれによって他の属から区別されている。

図 5．相同側型胞子四分子（スジツノゴケ）

図 6．胞子と弾糸（スジツノゴケ）

2-2-6．含有するフェノール性化合物
ツノゴケ類には，他の陸上植物が含有するフラボノイドがなく，それに代わってリグナン類やそれに類する特異なフェノール性化合物を含有することが知られている (Takeda et al. 1990)。それらのフェノール性化合物のツノゴケ類内での分布をみると，ツノゴケ属とミヤベツノゴケ属は
ロズマリン酸 (rosmarinic acid) を大量に含有し，それ以外の属にはロズマリン酸は存在せず，代わりにメガケロス酸 (megacerotonic acid) を大量に含んでいる（図 7）。
また，ツノゴケ属とミヤベツノゴケ属以外の属は，紫外線励起光下で弾糸が自家蛍光を有するが，この 2 属には自家蛍光はない (Hasegawa 1990) (図 8，図 9)。自家蛍光の性質の違いも二次代謝産物の違いを反映していると考えられ，ツノゴケ属とミヤベツノゴケ属の近縁性と，それら 2属の，ニワツノゴケ属を含む他のすべての属からの独立性を支持する証拠と考えられている。

J. Hasegawa - 7
BSJ-Review 12:229 (2021)

植物科学最前線 12:230 (2021)

図 7．ツノゴケ類の含有するフェノール性化合物。赤のピーク：メガケロス酸（リグナン），緑のピー
ク：ロズマリン酸

図 8. ニワツノゴケ (Phaeoceros carolinianus) の胞子と弾糸。左:透過像，右:蛍光顕微鏡像 (UV 励起)

図 9. ミヤベツノゴケ (Folioceros fuciformis) の胞子と弾糸。左:透過像，右:蛍光顕微鏡像 (UV 励起)

J. Hasegawa - 8
BSJ-Review 12:230 (2021)

植物科学最前線 12:231 (2021)

3．ツノゴケ類の分子系統解析に基づく新しい分類体系
近年，遺伝子の分子情報に基づく系統解析が広く行われるようになり，ツノゴケ類においても2000 年代になり分子系統解析に関する多くの注目すべき研究結果が発表され，それに基づき，それまでとは著しく異なる分類体系が提案されている。その主要なものとしては，Duff et al. (2007)，
Renzaglia et al. (2007)，Villarreal et al. (2015)，Li et al. (2020) などがある。
それらに共通しているのは，それまでの形態的形質を中心に組み立てられた系統関係あるいは分類体系と以下の点で大きな違いを示していることである。その変更点は，(1)スジツノゴケ属(Leiosporoceros) を他のすべてのツノゴケ類と姉妹関係にある系統群とする，(2)ツノゴケモドキ
属 (Notothylas) をニワツノゴケ属 (Phaeoceros) と近縁の属とする，(3)ニワツノゴケ属は単系統群ではなく，いくつかの異なる系統群を含んでおり，それらを独立の属とする，(4)スジツノゴケ属
以外のツノゴケ類は，大きく２つの系統群，１つはナガサキツノゴケ属 (Anthoceros) とその近縁のミヤベツノゴケ属 (Folioceros) と Sphaerosporoceros を含む群で，もう１つはニワツノゴケ属やキノボリツノゴケ属 (Dendroceros) など他のすべての属を含む系統群，に分かれるということである。Renzaglia et al. (2007) と Villarreal et al. (2015) の情報を基にした系統樹を図 10，分子系統の研究成果を基にした新しい分類体系を図 11 に示し，上記 (1)～(4) の分析結果と見解について考えることにする。

図 10．ツノゴケ類の系統関係

J. Hasegawa - 9
BSJ-Review 12:231 (2021)

植物科学最前線 12:232 (2021)

表 4．分子系統に基づく分類体系 （Duff et all. 2007 と嶋村 2012 を基にし，Paraphymatoceros を追加）。赤字で示されたものは，分子系統解析に基づいて新設された分類群

J. Hasegawa - 10
BSJ-Review 12:232 (2021)

植物科学最前線 12:233 (2021)

3-1．スジツノゴケ属 (Leiosporoceros) の系統的位置
スジツノゴケは中米カリブ海のマルティニク島から 1893 年に，ツノゴケ属の 1 種 (Anthoceros
dussii Steph.) として記載されたものである。その後，本種について言及した論文はほとんど皆無であったが，1986 年になってほとんど同時に Hasegawa (1986) と Hässel de Menéndez (1986) が，本種が他のツノゴケ類には見られない相同側型の胞子四分子とそれから生じる長楕円形～腎臓形
で表面が平滑な小型の胞子（図 5，図 6）を有していることを報告した。その際，Hasegawa (l.c.)は胞子の特徴をのぞいてはニワツノゴケ属 (Phaeoceros) と共通する特徴が多いことから，本種をツノゴケ属 (Anthoceros) からニワツノゴケ属に移し，後にそれをニワツノゴケ属の亜属
Leiosporoceros とした (Hasegawa 1988)。それに対して，Hässel de Menéndez (l.c.) は胞子と胞子四分子の特異性に基づき，本種を新属スジツノゴケ属 (Leiosporoceros) とし，その１属からなる科
スジツノゴケ科 (Leiosporocerotaceae) を新設した。更に Hässel de Menéndez (1988) においては，この科のみからなるスジツノゴケ目 (Leiosporocerotales) が設立された。
スジツノゴケを胞子と胞子四分子の特異性のみによって，このような系統的位置に置くことについては，それを疑問視する見解（Hyvönen & Piippo 1993, Hasegawa 1994）も示されたが，その後，この問題についてほとんど論じられることはなかった。しかし，最近の分子系統解析により，スジツノゴケ属はツノゴケ類の系統の最基部において他のツノゴケ類から分岐する系統群（他のすべてのツノゴケ類の姉妹群）であることが示され（図 10），分類体系においてはスジツノゴケ綱 (Leiosporocerotopsida) が他のすべてのツノゴケ類を含むツノゴケ綱 (Anthocerotopsida) に対して設定されることになった。
スジツノゴケのこのような分子系統解析の結果は，胞子と胞子四分子が他のツノゴケ類には見られない特徴を有しているにしても，想定を大きく超えるものであった。そのため，スジツノゴ
ケの分類形質について様々な観点から研究がなされ，いくつかの興味深い特徴が明らかにされているが，その中で最も注目されるのは，ツノゴケ類に広く見られる葉状体内での藍藻との共生の状態である。ツノゴケ類では葉状体に藍藻が共生して形成される小さな球状の腔所が葉状体全体に散在しているが，スジツノゴケでは，葉状体の縦方向に筋状に並走する管状体中に藍藻が共生しており (図 12)，他のツノゴケ類とは著しく異なっている。この特徴もスジツノゴケを他のツノゴケ類と区別する重要な形質と考えることができる。
ところで，スジツノゴケはカリブ海とそれを取り巻く比較的狭い地域に分布し，それ以外の地
域からは知られていない。また，それと近縁と考えられる種も知られていないが，Hasegawa (1988)
は東南アジア産の Phaeoceros hirticalyx は，胞子は三稜形であるが，非常に小さく表面が平滑で(図 13)，弾糸も細長く著しく肥厚しており，葉状体の表面が表皮細胞の小突起に密に覆われてビロード状になることなどによって，スジツノゴケと非常によく似ており，両種は太平洋を挟んだ新世界と旧世界で種分化した姉妹種 (vicarious species) である可能性を示唆している。
Phaeoceros hirticalyx を含めた分子系統解析は，スジツノゴケ属の系統関係をより明確にする可能性があると考えている。なお，Phaeoceros hirticalyx はこれまでの分子系統解析において用いられ，ミナミツノゴケ属（Phaeomegaceros）の系統に位置付けられているが，その分析で用いられた試料は Phaeoceros hirticalyx ではない。その試料はニュージーランド産とされており，Campbell

J. Hasegawa - 11
BSJ-Review 12:233 (2021)

植物科学最前線 12:234 (2021)& Hasegawa (1993) によってニュージーランドから誤って報告された Phaeoceros hirticalyx を基に同定されたものと考えられる。

図 12．スジツノゴケ（Leiosporoceros dussii）矢印は葉状体中に筋状に共生する藍藻を示す

図 13．Phaeoceros hirticalyx の胞子。左：求心極面，右：遠心極面 表面が平滑であることに注目

J. Hasegawa - 12
BSJ-Review 12:234 (2021)

植物科学最前線 12:235 (2021)

３-２．ツノゴケモドキ属 (Notothylas) とニワツノゴケ属 (Phaeoceros) の関係
これまでツノゴケモドキ属は，すでに述べたように胞子体の特異な形状によって，他のツノゴケ類から独立した分類群とされることが多かったが，最近の分子系統解析はニワツノゴケ属と姉妹関係にある系統群であることを示している。その分析結果に基づいてこの 2 属の分類形質を比べてみると，葉状体の内部に空所がない，造精器の壁が不規則に配列した細胞からできている，
細胞中の葉緑体の数は 1 個，などの特徴が共通していることが分かるが，これらの形質はこの 2属に特有の形質ではなく，この 2 属の共有派生形質とみなすことはできない。
ツノゴケモドキ属とニワツノゴケ属の唯一の共有派生形質として，胞子の遠心極面と求心極面の境界（赤道面）に“シンギュラム” (cingulum あるいは equatorial girdle) が存在する (図 14) ということがあげられている（Duff et al. 2007）。確かに，ニワツノゴケ属とツノゴケモドキ属を代表するいくつかの種がこのような胞子の特徴を有していることはわかっているが，この 2 属においてもこのような“シンギュラム”がみられない胞子を有する種もあり，この特徴の分類形質としての評価については，形態学的意味付けを含め，さらなる検討が必要と考えられる。
また，ツノゴケモドキ属では，胞子体に気孔がなく，中には軸柱 (columella) を形成しない種，
胞子体が 2 裂開するのでなく不規則に裂開する種があり，その点においてはニワツノゴケ属とはまったく違っている。これらの特徴は胞子体が非常に小さく配偶体の組織に包まれているということと関係した性質と考えられるが，ツノゴケモドキ属とニワツノゴケ属の系統関係においては，
このような違いをどう説明するかということも重要な課題である。

図 14．コニワツノゴケ Phaeoceros parvulus (左)とヤマトツノゴケモドキ Notothylas temperata (右)の胞子（矢印は“シンギュラム”を示す）

J. Hasegawa - 13
BSJ-Review 12:235 (2021)

植物科学最前線 12:236 (2021)

3-3．ニワツノゴケ属 (Phaeoceros) の単系統性
ニワツノゴケ属は，ツノゴケ属 (Anthoceros) とともに世界中に広く分布し，最もツノゴケ的な特徴を備えたツノゴケ類を代表する属と見做され，多くの種がこの属に分類されてきた。
しかし，
最近の分子系統解析においては，ニワツノゴケ属とされてきた種は 4 つの系統群に分かれることが示され，ニワツノゴケ属から独立して 3 つの属：ジャガイモツノゴケ属 (Paraphymatoceros)，
ミナミツノゴケ属 (Phaeomegaceros) ，ナガイモツノゴケ属 (Phymatoceros) が新設された（図 10）。
これら 3 属の種はこれまでニワツノゴケ属に分類されていたが，それはニワツノゴケ属が次のような特徴によって定義されていたからである：黄色い胞子を有する，
葉状体内部に空所が無い，造精器が不規則に配列した細胞からできている，弾糸が螺旋状に肥厚しない，細胞中の葉緑体数が 1 つである。これらの特徴はいずれもニワツノゴケ属を含めた 4 属の共有祖先形質(symplesiomorphy) と考えられる。新設された 3 属を定義する形質が調べられるようになり，それぞれの属を特徴づける形質が示されているが，それらの形質の分類学的な評価に関してはさらに検討する必要があると考えられる。以下に，その 3 属に特徴的と見做されている形質について簡単に解説する。

3-3-1．Paraphymatoceros（ジャガイモツノゴケ属）
この属では，葉状体の先端部の腹面にジャガイモ状に膨らんだ塊状の無性芽 (tuber) が形成される（図 15）。このことが最も目立つこの属の特徴となっているが，このタイプの無性芽はこの属に特有なものなのか，またこれ以外のこの属の特徴とされている造精器の造精器腔中の数，胞子体の裂開線に沿った厚壁細胞列の数，胞子表面の微細構造 (Hässel de Menéndez 2006)，ピレノイ
ドの無い葉緑体 (Duff et al. 2007) ，などの分類形質としての意義についてさらなる検討が望まれている。

図 15．Paraphymatoceros pearsonii の葉状体腹面

J. Hasegawa - 14
BSJ-Review 12:236 (2021)

植物科学最前線 12:237 (2021)

3-3-2．Phaeomegaceros（ミナミツノゴケ属）
この属を定義する形質としては，葉状体の内部に空所がない，葉緑体にピレノイドがない，胞子体に気孔がある，胞子の遠心極面に数個の窪みのある特異な構造をしている（図 16-右），などがあげられている（Duff et al. 2007）。しかし，それらの特徴の中で，胞子の表面の構造を除いては，この属に特有な形質とは言えない。分子系統においては，この属の系統には中南米とニュージーランド産の 7～9 種が属している（Villarreal et al. 2015）が，この属のタイプである
Phaeomegaceros fimbriatus は東南アジア産の Phaeoceros foveatus と非常によく似ており，両者は姉妹種である可能性が示唆されている（Hasegawa 2001）。今後，この Phaeoceros foveatus も含めての系統解析と形質の評価が望まれる。なお，図 16 は Phaeoceros foveatus の胞子を示したものである。

図 16．Phaeoceros (Phaeomegaceros) foveatus の胞子 左：求心極面，右：遠心極面

3-3-3．Phymatoceros（ナガイモツノゴケ属）
この属には２種（P. bulbiculosus，P. phymatodes）のみが知られているが，両種に共通した特徴は
葉状体腹面に長い柄の先に球状の無性芽（tuber）を形成する（図 17）ことである。しかし，このようなタイプの無性芽は日本産のミヤケツノゴケ (Phaeoceros laevis)にも知られており，この属を定義する分類形質についてはさらなる検討が必要であると考える。

図 17. Phymatoceros bulbiculosus の葉状体腹面

J. Hasegawa - 15
BSJ-Review 12:237 (2021)

植物科学最前線 12:238 (2021)

3-4．ツノゴケ属（広義）の単系統性と他の分類群との系統関係
ツノゴケ属は，葉状体内部に空所 (lacuna) がある，造精器のジャケット細胞が４段に配列（図3），胞子が黒いという特徴によって定義され，多くの種がこの属に分類されてきた。これらの種の多くが分子系統的に解析された結果，この属の単系統性が確認されることになった。Villarreal
et al. 2015 では，ミヤベツノゴケ属 (Folioceros) はツノゴケ属の系統内部で分岐したことが示されており，ミヤベツノゴケ属を独立した属として取り扱うかどうかなど，分類的な取り扱いについては再検討を必要としている。分子系統においては，スジツノゴケ属以外のツノゴケ類は，２つの系統群すなわち広義のツノゴケ属（ミヤベツノゴケ属と Sphaerosporoceros を含む）とそれ以外のすべての属からなる群に分かれることを示している。造精器のジャケット細胞が段状に配列するかどうかは，この系統をよく反映した形質と考えられている。すでにツノゴケ類の分類形質の項で示されたように，広義のツノゴケ属は含有するフェノール性化合物の種類が他の属とは異なっており（図 7），他の属と違って弾糸の自発蛍光がない（図 8，図 9）。これらの特徴も広義ツノゴケ属の単系統性を証明する証拠となっている。

４．陸上植物におけるツノゴケ類の系統的位置
ツノゴケ類は他の陸上植物と異なるいくつかの特徴的な性質を有している。それらは，細胞中にピレノイドを有する葉緑体が 1 個存在する，接合子の最初の分裂が縦方向である，胞子体の分裂組織が胞子体の基部にあり新しい組織を上に押し上げていく，造卵器が葉状体の組織に埋もれている，少なくとも幾つかの種では，造精器が表皮下の細胞に起源するなど (Smith 1955) である。その他にも，含有するフェノール性化合物の特異性や，葉状体の微細構造に，他の植物に見られないチャネルチラコイドが存在することなどが，ツノゴケ類の特異な性質として指摘されている（長谷川 1991,1993)。
これらの特徴が陸上植物において祖先的形質なのか，派生的形質なのか判断することは難しく，
そのため，昔からツノゴケ類の系統的位置について様々な考えが提案されてきた（図 18）。その代表的なものは，ツノゴケ類はコケ植物とシダ植物を結びつける分類群である（Smith 1955 など，
図 18-B, F に相当），ツノゴケ類は他のコケ植物（セン類＋タイ類）から区別される分類群である(Hy 1884 など，図 18-A に相当)，ツノゴケ類は他のすべての陸上植物から独立して進化した系統である (Schuster 1977 など，図 18-C などに相当) などである。
これらの説に対して包括的な検討はなされてこなかったが，最近の分子系統解析においてはツノゴケ類の系統的位置について 3 つの可能性の高い系統樹が示されている。その 3 つは，①ツノゴケ類は陸上植物の系統の最基部で分岐し，全ての陸上植物と姉妹群となる（図 18-A），②ツノゴケ類は有柄胞子体植物（Setaphyte: セン類+タイ類）とともに単系統群となるが，その基部に位置する（図 18-D），③ツノゴケ類は維管束植物と単系統群となり，それらと有柄胞子体植物とが姉妹群となる（図 18-F），というものである。この３つ中で，最も有力視されているのが ②（図18-D）であるが，この章の始めで述べたように，ツノゴケ類には他の陸上植物には見られないユ
ニークな特徴が多数存在する。筆者の考えとしては，ツノゴケ類の特有な形質状態が進化的に説明できない限り，ツノゴケ類を上記①（図 18-A）の系統関係（ツノゴケ類を陸上植物の最基部に置く系統関係）が最も合理的なように思える。
J. Hasegawa - 16
BSJ-Review 12:238 (2021)

植物科学最前線 12:239 (2021)

図 18. これまで提案されてきた陸上植物の様々な系統関係 Puttick et al. (2018) より改変

５．まとめと今後の課題
ツノゴケ類は種数の少ない比較的小さな分類群で，属以上の分類群の設定に関しては学者によって考え方の違いはあるが，基本的にはそれほど大きな違いはなく比較的安定した分類体系の下に理解されてきた。そのような分類の基になった分類形質に関しても，その重みづけなどの評価は定まった基準に基づいてではなく，経験的に受け入れられてきた考え方に基づいて行われてきたように思える。
それに対して，Hyvönen & Piippo (1993) や Hasegawa (1994) は分岐分析の手法を使って，ツノゴケ類の系統関係を解析することを試みたが，それまでの分類体系を大きく変更するような新しい知見は得られなかった。その結果の一因は，その分析に用いられた分類形質の形質状態への理解が十分になされていなかったことにあるのではないかと考える。
しかし最近，盛んに行われるようになった分子系統解析は，ツノゴケ類の系統に関するそれまでの見解を大きく変更する結果をもたらした。その中で最大のものは，スジツノゴケ属が他のツノゴケ類と姉妹関係にある分類群であるとしたことである。それ以外では，ツノゴケモドキ属をJ. Hasegawa - 17
BSJ-Review 12:239 (2021)

植物科学最前線 12:240 (2021)

ニワツノゴケ属と近縁な分類群であるとしたこと，従来のニワツノゴケ属は単系統群ではなく，いくつかの系統を異にする分類群を含んでいるとしたことをあげることができる。
この結果に基づいて，分類形質の再評価がなされようとしているが，まだ十分に説得力のある説明には至っていない。
この観点からの分類形質に対するさらなる追求が求められている。
また，
現在の分子系統解析の結果をさらに正確にするためには，分析するツノゴケ類の種の選定を改善する必要がある。これまでの研究では，使われた多くの種が南北アメリカ，ニュージーランド産のもので，日本や東南アジア産のものはほとんど使われていない。日本や東南アジアには，分類形質として，また分布のパターンからして興味深い種が多く存在している。それらの種の解析はさらに重大な新知見をもたらす可能性を秘めていると考える。
陸上植物の中でのツノゴケ類の系統的位置に関しては，ツノゴケ類は他の陸上植物とは異なった緑藻類から進化したという考え方もあるので，そのような観点を考慮した系統解析（外群の選定，分析の方法）が求められている。

謝 辞
本稿の執筆を提案され，有益な助言をして下さった広島大学の嶋村正樹博士，スジツノゴケの写真を使用することを許可して下さったラヴァル大学の J.C. Villarreal 博士，ツノゴケ類の生態写真を提供し，図表・図版の編集にご協力くださった服部植物研究所の松本美津氏，草稿のチェッ
ク及び貴重なご意見をいただいた広島大学の池松泰一氏に厚くお礼申し上げます。

引用文献
Bharadwaj, D. C. 1971. On Folioceros, a new genus of Anthocerotales. Geophytology 1 (1) :6–15.
Campbell, D. H. 1907. Studies on some Javanese Anthocerotaceae I. Ann. Bot. 21: 467–486, pls. 44–46.
Campbell, E. O., & Hasegawa, J. 1993. Phaeoceros hirticalyx (Steph.) Haseg. (Anthocerotae) new to New
Zealand. New Zealand J. Bot. 31: 127–131.
Duff, R. J., Villareal, J. C., Cargill, D. C., & Renzaglia, K. S. 2007. Progress and challenges toward
developing a phylogeny and classification of the hornworts. Bryologist 110: 214–245.
Gottsche,C. M., Lindenberg, J. B. G., & Nees von Esenbek, C.G. 1846. Anthoceroteae in Synopsis
Hepaticarum 578–591. Hamburg.
Hasegawa, J. 1986. Anthoceros dussii Steph. (Anthocerotae) and its isobilateral spore tetrads. Hikobia 9:357–360.
Hasegawa, J. 1988. A proposal for a new system of the Anthocerotae, with a revision of the genera. J.
Hattori Bot. Lab. 64: 87- 95.
Hasegawa, J. 1990. Autofluorescence of elaters in the Anthocerotae and its taxonomic significance. J.
Hiraoka Envir. Sci. Lab. 3: 1–9.
長谷川二郎 1991．ツノゴケ類の化学成分―陸上植物の起源を探る．日本農薬学会誌 16: 115121.
長谷川二郎 1993．ツノゴケ類の葉緑体―その系統進化学的意義．しだとコケ 服部新佐先生追悼記念号: 74-81.
J. Hasegawa - 18
BSJ-Review 12:240 (2021)

植物科学最前線 12:241 (2021)

Hasegawa, J. 1994. New Classification of Anthocerotae. J. Hattori Bot. Lab. 76: 21–34.
Hasegawa, J. 2001. A new species of Phaeoceros with remarkable spore features from Southeast Asia.
Bryol. Research 7: 373–377.
Hässel de Menéndez, G.G. 1986. Leiosporoceros Hässel n. gen. and Leiosporocerotaceae Hässel n. fam. of
Anthocerotopsida. J. Bryol. 14: 255–259.
Hässel de Menéndez, G.G. 1988. A proposal for a new classification of the genera within the
Anthocerotophyta. J. Hattori Bot. Lab. 64: 71–86.
Hässel de Menéndez, G.G. 2006. Paraphymatoceros Hässel, gen. nov. (Anthocerotophyta). Phytologia 88:
208–211.
Hy, M. 1884. Recherches sur l’archégon et le développement du fruit des Muscinées. Ann. Sci. Nat., Ser. 6,
18: 105–206.
Hyvönen, J., & Piippo, S. 1993. Cladistic analysis of the hornworts (Anthocerotophyta). J. Hattori Bot. Lab.
74: 105–119.
Li, Fay-Well, Nishiyama, T., Waller, M., Fragedakis, E, Keller, J., et al. 2020. Anthoceros genomes
illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts. Nature Plants 6: 259–272.
Linnaeus, G. 1737. Genera Plantarum. Pp.1–384. Leyden.
Proskauer, J. 1951. Studies on Anthocerotales. III. The genera Anthoceros and Phaeoceros. Bull. Torrey
Bot. Club 78(4): 331-349.
Puttick, M. N., Morris, J. L., Williams, T. A., Cox, C. J., Edwards, D., Kenrick, P., Pressel, S., Wellman, C.
H., Schneider, H., Pisani, D., & Donoghue, P. C. J., 2018. The Interrelationships of Land Plants and the
Nature of the Ancestral Embryophyte. Current Biology. 28 (5): 733–745.
Renzaglia, K. S., Schuette, S., Duff, R. J., Ligrone, R., Shaw, A. J., Mishler, B. D., & Duckett, J. G. 2007.
Bryophyte phylogeny: advancing the molecular and morphological frontiers. The bryologist 110: 179–
213.
Schiffner, V. 1895. Hepaticae, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfamilien I (3), pp. 97–143. Leipzig.
嶋村正樹 2012. コケ植物・シダ植物・裸子植物の新しい分類体系（コケ植物）. 戸部博・田村実(編). 新しい植物分類学 II. Pp. 315–318．講談社．東京．
Schuster, R.M. 1977. The evolution and early diversification of the Hepaticae and Anthocerotae. In: Frey,
W., Hurka, H. & Oberwinkler, F. (eds.) Beiträge zur Biologie der niederen Pflanzen. Pp.107–115. Guatav
Fischer Verlag, Stuttgart.
Schuster, R. M. 1992. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, vol. 6. Field Museum, Chicago.
Smith, G. 1955. Anthocerotae. pp. 87–95，Pteridophytes-Introduction. Pp.131-158. In Cryptogamic
Botany II. McGraw-Hill Book Company, Inc., New York.
Stotler, R. E., & Crandall-Stotler, B. 2002. Proposals to conserve the name Anthoceros with a conserved
type and the name Anthoceros agrestis against A. nagasakiensis (Anthocerotophyta). Taxon 51: 628–629.
Takeda, R., Hasegawa, J., & Shinozaki, M. 1990. The first isolation of lignans, megacrotonic acid andanthocrotonic acid from non-vascular plants, Anthocerotae (Hornworts). Tetrahedron Letters 31(29):4159–4162.
J. Hasegawa - 19
BSJ-Review 12:241 (2021)

植物科学最前線 12:242 (2021)

Villarreal, J. C. , Cusimano, N., & Renner, S. S. 2015. Biogeography and diversification rate in hornworts:
The limitations of diversification modeling. Taxon 64(2): 229–238.

J. Hasegawa - 20
BSJ-Review 12:242 (2021)