Laguna (2018) 25: 11-18

ISSN 2185-2995

短報

網走湖における珪藻群集の季節変化
香月興太 1・瀬戸浩二 1・園田武

2Seasonal change of the diatom assemblage
in Lake Abashiri, Japan
Kota Katsuki1, Koji Seto1 and Takeshi Sonoda2

Abstract: Monthly total mass and diatom fluxes in Lake Abashiri between August 4, 2011 andNovember 8, 2012 were analyzed. There were three peaks of total mass flux and total diatom fluxin the sampling duration. 82 diatom taxa appeared. Except for one month between June 12 and July13, 2012, the most abundant diatom taxon was Cyclotella atomus. Diatoma tenuis was the primarytaxon in only the month, and this taxon showed under 3 % occurrence in two months. These fluxchanges in Lake Abashiri strongly supported the assumption by a previous report that a band oflaminated deposit in Abashiri sediment was formed in each half year.

Key words:Sediment Trap, Lake Abashiri, Diatom, Cyclotella atomus

は

じ

め

復元の高時間分解能化を進めるため，セディメント・

にトラップを用いた珪藻群集の生産量の定量的な把握や，各珪藻種の季節変化を明らかにする研究が進められてきた（ 例えば， 加 藤 ほか，2000; Onodera and

微化石を用いた古環境の復元は，基本的には化石となった生物の生態的特徴を利用して行われる．シリカの殻を形成する植物プランクトンである珪藻は堆積

Takahashi, 2009）．ただし，珪藻群集の季節変化は，物中によく保存されるため，珪藻の殻を用いた古環境復元の精度を向上させることを目的に，現生珪藻種と水温・塩分・水質汚濁のような周囲の水環境の変化に強く依存するため（肥塚・渡辺 , 1995; 紫加田ほか ,周囲の水質の関係はよく研究されている（例えば，小島ほか , 1995; 渡辺 , 2005）．さらに近年は，古環境

ディメント・トラップを用いた珪藻群集の季節変化の2010），水域ごとに違いが見られると考えられるが，セ1

島根大学エスチュアリー研究センター・Estuary Research Center, Shimane University, 1060 Nishikawatsucho, Matsue 690-8504, Japan.

2

東京農業大学生物産業学部・Faculty of bio-industry, Tokyo University of Agriculture, 196 Yasaka, Abashiri 099-2493, Japan.

受付日：2018 年 3 月 15 日，受理日：2018 年 5 月 10 日，WEB 掲載日：2018 年 7 月 19 日

11

香月興太・瀬戸浩二・園田
130˚

0

N

140˚

Sea ofOkhotsk

400 km武Sea ofOkhotskN

Abashiri
River

45˚

5

Japan

40˚

10
15

North Pacific
144˚

Lake
Abashiri

Hokkaido

ive
r

44˚

Ab
as
hir
iR

Lake
Abashiri

0 10 km02 km

図 1 網走湖におけるセディメント・トラップ設置地点．
Fig. 1 Sampling duration of the sediment trap obtained from Lake Abashiri.

報告が行われているのは，ごく一部の水域に過ぎない．

‰ 程度で推移することが多く，夏に高塩分化し，冬北海道東部に位置する汽水湖である網走湖は，湖の底層に無酸素層を有するため，湖底堆積物には顕季の結氷期間には表層はほぼ淡水化する．一方，底層の塩分は年間を通じて 15–16 ‰ で安定している．

著な縞状構造が見られることが知られており（許ほか，2012），古環境学的には高時間分解能での古環境解

網走湖は強く成層しているため，躍層以下の溶存酸
素はほぼ 0% である（Mikami et al., 2002; 瀬戸，私信）．

析が可能な非常に価値の高い海跡湖であるが，堆積物を形成する沈降粒子の季節変化を定量的に調査した研究はなかった．そこで本研究では，2011 年 8 月 4

試 料と方法日から 2012 年 11 月 8 日にかけて，網走湖湖底にセディ

メント・トラップを設置し，月ごとの沈降粒子の総量

本研 究では北 海道 網走市 網走湖湖心付近（N43º58.352’, E144º10.541’）において簡易セディメント・

と沈降する珪藻遺骸群集の変化を分析した．

トラップを設置し，2011 年 8 月 4 日から 2012 年 11 月
8 日にかけて，約１カ月（平均 35.5 日）の間隔で 13 個

調 査地 域の試料を採取し（内，1 試料は未回収），全沈降粒子量
および珪藻群集の検討を行った（表 1）．セディメント・

セディメント・トラップを設置した網走湖の面積は32.3 km2，平均水深は 6.1 m，最大水深は 16.1 m であトラップから回収された試料は凍結乾燥し，質量を測-2-1定した．一日当たりの全沈降粒子量（g cm day ）は，

る．湖中心部に湖盆が存在する．網走湖は 7.2 km の網走川下流部を通じて，オホーツク海と繋がっている（図 1）．湖面水位は 0.5 m 以下であるため，満潮時に各試料の質量と採取瓶の口の直径及び試料瓶設置期

はオホーツク海からの海水遡上が起きる．一方，網走
湖に流れ込む網走川は広大な流域を持つ 1 級河川で，料から少量の試料を秤量して取り出し，過酸化水素間から算出した．また，珪藻解析用の試料として各試を加えて有機物を取り除いたのち，
マウントメディア（和

全長 115 km，流域面積は 1380 km であり，湖内への流入水量の約 97％を占めている．このような背景か2光製薬製）を用いてスライドグラスに封入し，観察用スライドを作成した．観察スライドは，光学顕微鏡を用いて 1000 倍及び 2000 倍（接眼 10 倍，対物 100 倍，ら網走湖には，上層が淡水，下層が塩水という 2 層構造が形成されている（Mikami et al., 2002）．その境

中間 1~2 倍）で観察し，珪藻殻の計測を行った．

となる塩淡境界には明確な躍層があり，水深 2.5–6.5
m に位置し，夏季に強く成層する．表層の塩分は 0–5

12網走湖における珪藻群集の季節変化

表1

網走湖に設置されたセディメント・トラップのンプル未回収期間も含むが），全沈降粒子量・全珪藻
沈降殻数ともに低い（図 2A）．これは，集水域の積採集期間 .
Table
1 Sampling duration of the sediment trap obtained
雪および網走湖の結氷により，網走湖に陸源性の土表1．網走湖に設置されたセディメント・トラップの採集期間

fromAbashiri.duration of the sediment trap obtained from
砂が流入せず，また網走湖湖面に雪が積もり，水中へ
TableLake
1. Sampling
Lake Abashiriの射光が遮られるため，基礎生物生産量が落ち込む
ことが原因だと考えられる．2012 年の網走市の日平均
NumberSetting
Recover
Duration1

2011/8/4

2011/9/9

36

2

2011/9/9

2011/10/7

28

3

2011/10/7

2011/11/8

32

4

2011/11/8

2011/11/29

21

5

2011/11/29

2012/1/17

49

6

2012/1/17

2012/3/14

57

7

2012/3/14

2012/5/9

56

8

2012/5/9

2012/6/12

34

9

2012/6/12

2012/7/13

31

10

2012/7/13

2012/8/2

20

11

2012/8/2

2012/9/5

34

12

2012/9/5

2012/10/5

30

13

2012/10/5

2012/11/8

34

気温は 3 月から上昇しはじめ，4 月初旬に気温が氷点下からプラスに転じ，1 ヶ月の間に気温が 10 度上昇した（図 3）．2012 年の 3–4 月に全沈降粒子量が増加す

る理由は，この時期に網走湖の集水域で融雪が起きるために，融雪に伴って網走湖に土砂を伴った雪解け水が流入するからであると考えられる．網走湖の沈降
粒子量と河川からの流入量に関連性がみられるという推測は，沈降粒子に含まれる淡水性珪藻遺骸から裏付けることが出来る．Encyonema minitum のような河川性の淡水性珪藻の増減は全沈降粒子量の増減と同じ挙動を示しており（図 2J），
網走湖の沈降粒子が河川
水とともに網走湖に流入していることを証明している．
全沈降粒子量と降雨・降雪との関係が不明瞭なのは，2012 年後半である．2012 年 7 月 31 日から 8 月いっぱいにかけて，2 度も 1 日の降水量が 40 mm を超える豪雨があったにも関わらず，全沈降粒子量・全珪藻沈降殻数はともに低かった（図 2A）．あるいは，1 日 40

結果と考 察mm 程度の降雨では河川の流下速度もそれほど上がらず，粗粒の堆積物も流入しにくいため，降雨時期から網走湖で沈殿するまでの間に期間が空き，翌 9 月

網走湖の沈降粒子変動
全沈降粒子量（Total mass flux）は，2011 年後半では 8 月から 9 月にかけて増加し，2012 年では 3 月から 6 月と 9–10 月の 2 回の増加時期があった（図 2A）．

に全沈降粒子量が増加するのかもしれないが，実際のところこの降雨時期における低い全沈降粒子量の要

全珪藻沈降殻数（Total diatom flux）も全沈降粒子量と同じく 2011 年後半で 1 度と 2012 年に 2 度の増加時因は不明である．
網走湖の後期完新世の堆積物には明瞭な縞状構造が見られる．網走湖の縞状構造は黒色系の層と白色期が確認されたが，全珪藻沈降殻数の増加時期は全沈降粒子量の増加時期といくらか異なり，2011 年後半

系の層が交互に積み重なっており，各縞は粘土物質

では 8 月，2012 年では 6 月後半から 7 月前半にかけてと 9–10 月が増加時期であった．網走湖は基礎生産

優勢層と珪藻優勢層に区分できるが，鉱物組成や珪藻の量比は各層ごとに異なっており，それぞれのバンドに明確な周期性はないとしている（許ほか，2012）．

者として珪藻が優位を占める湖沼であるので（中村ほか，1980），全沈降粒子量が増加しているにも関わら許ほか（2012）は，網走湖堆積物に含まれる縞の枚数

ず，全珪藻沈降殻数の増加が見られない 2011 年の 9
月や 2012 年の 3–4 月には，無機物の流入が多かったや各縞に含まれる珪藻遺骸や鉱物組成を調査し，網走湖堆積物に見られる縞状構造は年縞ではなく半年のではないかと考えられる．2011 年 9 月 2 日には網走
市周辺で 1 日あたり 100 mm を超える豪雨が降ってお縞ではないかと指摘した．本研究においても，網走湖の沈降粒子は年 2 回のピークがあり，なおかつ陸源り（図 3），この豪雨により広大な流入河川から陸源性堆積物を多量に含む全沈降粒子量のピーク時期と全の土砂が流入したと考えられる．また，網走市一帯は積雪地帯であり，網走湖も冬季に結氷する．2011 年

珪藻沈降粒子殻数のピーク時期にはずれがあった（図2A）．この結果は，網走湖湖底には，半年ごとに陸度の網走市の降雪状況は 2011 年 11 月 16 日に初雪が観測され，2012 年 4 月 9 日に最後の降雪が確認され源堆積物を多量に含む粘土物質優勢層と珪藻優勢層が交互に堆積していくことを示しており，許ほか（2012）2011年11月から2012 年3月上旬にかけては（サている．

の推論を強く支持する結果となっている．
13

5

E
No data

5

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

F

5

5

0

0
10

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O
Nitzschia palea

G

0
10

5

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

0

5/09
6/12
7/13
8/02
9/05
10/05
11/08

10

10

5

No data0

Navicula gregaria

3/14

10

0

5

No data0

Navicula cryptotellata

1/17

10

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

J

5

0
10

K

10

0
10

20
15
10

Gomphonema
olivaceum

(%)

10

0
10

5

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

MRhoicosphenia
abbreviata

0
10

5

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S OThalassiosira rotula

N

0

5

L

5

0

Fragilaria capucina

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

5

10

5

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

50

Encyonema minutum

0

(%)

10

20

(%)

0

(%)

No data
No data

40

100

(%)

10

10
0

15

60

(%)

20

20

200

80

0
10

5

(%)

Cyclostephanos
invisitatus

D

0

100

5
0

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

0

5/09
6/12
7/13
8/02
9/05
10/05
11/08

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

30

(%)

5

300

8/04
9/09
10/07
11/08
11/29

40

10

No data

50

15

(%)

10

20

(%)

20

0

Cyclottela atomus
var. gracilis

(%)

30

C

0

(%)

40

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

No data0

Diatoma tenuis

3/14

20

I

0

No data

40

400

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

No data

60

500

5

No data

80

5

0

10

Aulacoseira ambigua

No data

0.5

100

H

No data

Cyclottela atomus

10

武

1/17

B

Flux
Flux
Flux
Flux
Flux
Flux
Flux
(x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1)

1.0

2011
2012
A S ON D J F MA MJ J A S O

No data0

Total mass flux
(g cm-2 day-1)

0.5

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

(%)

A
No data

1.0

8/04
9/09
10/07
11/08
11/29

Flux
Flux
Flux
Flux
Flux
Flux
Total diatom flux
(x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x106 valves cm-2 day-1) (x109 valves cm-2 day-1) (x109 valves cm-2 day-1)

香月興太・瀬戸浩二・園田

図 2 2011 年 8 月 3 日から 2012 年 11 月 7 日までの全沈降粒子量ならびに沈降した珪藻群集の変動．棒グラフはFlux 量，破線の折れ線グラフは相対頻度を示す．

Fig. 2 Flux and relative abundance change of the total mass and diatom assemblage between August 3, 2011 andNovember 7, 2012. Gray bars and dotted lines show the diatom flux and relative abundance values, respectively.
14網走湖における珪藻群集の季節変化

Air Temperature [Cº]30

年の 5 月に 4 % を超えたほか，2012 年 3–4 月に小型の Navicula 属の出現頻度が全体として 9 % を超えて

(A)

20

いた．網走湖において最も産出頻度が高い種は，ほぼ通年 C. atomus である．本種は 2012 年の 6 月 12 日

10から 7 月 13 日の 1 ヶ月を除くすべての期間で第一優占種であり，春から初夏（4–7 月初旬）以外の期間では，産出頻度の 70 % 以上を占め，時には全体の 95 % に0達する．Cyclottela atomus は塩分耐性をもつ淡水種で−10あり，富栄養化した淡水湖または低鹹汽水湖でよく見られる（例えば，Korhola and Blom, 1996; Yao et al.,120

Amount of snowfall [mm]Precipitation [mm]10080の 6 月 12 日から 7 月 13 日とその前の採取期間である 5 月 9 日から 6 月 12 日の 2 か月間を除くと出現頻60

度が低く，3 % を超える月はなかった．Diatoma tenuis

40

は汽水湖における産出頻度が少なく，湖沼において第 1 優占種になった例は，網走湖以外では報告がな

20
0
20

い．Cyclotella atomus var. gracilis は，8 月と冬 季を除き，一定した出現 頻 度を示した（図 2C）．Cyclotella(C)atomus var. gracilis は広塩性種で，主に富栄養化した

低鹹汽水湖でよく見られる（例えば，Kiss et al., 2012;
Katsuki et al., 2016）．海生種で汽水域でも時折見か

15

ける T. rotula（Döhler and Biermann, 1985; 福代ほか，
1990）は 2012 年の 5 月 8 日から 6 月 11 日にかけての

10

1 ヶ月のみ，高い出現頻度を示した（図 2）．網走湖に

50

9/1 12/1 3/1
2011

図3

2011）．2 番目に産出頻度が高かった種である D. tenuis
は，C. atomus とは逆に第 1 優占種 であった 2012 年

(B)

6/1

2012

おける海水流入量は冬季に多く，逆に，融雪による河川流入量が多い 4 月から 6 月にかけて，網走湖への海水流入量は少ない（池永ほか，1998）．その為，T.
rotula の沈降殻数がこの時期に増加した原因は海水9/1

流入ではないと考えられる．上述したように網走湖の水塊構造は 2 層構造を形成しており，2000 年以降の網走湖における気候変化（気 象庁 HP）：
（A）

塩淡境界は通年して水深約 5 m に存在している（池永ほか，1998; 小澁 , 2010）．下層の塩水は強風時になる

日平均気温，（B）一日あたりの降水量，（C）一日あたりの降雪量．
Fig. 3 Weather report of the Abashiri City supportedと上層まで湧き上がることがある（丸谷ほか，2010）．5
月 12 日には瞬間最大風速 19.0 m/s を記録している（気by the data from Meteorological Agency: (A) Daily

temperature, (B) Daily precipitation, and (C) Amount of

象庁 HP）ことや，富栄養指標種である C. invisitatus（Lowe and Crang, 1972）が T. rotula と同時期に高い

daily snowfall.

出現頻度を示していることから，この時期の網走湖では強風による水塊の攪拌があり，底層から高栄養塩
濃度の塩水が湧昇したため，C. invisitatus や T. rotula

網走湖の珪藻群集変動

網走湖の沈降粒子内より 82 種の珪藻種が同定された（図 4）．ただし，その多くは出現頻度が低く，各月の生産力が向上した可能性があるが，現状では相互の関係はよくわからない．
1995 年 に網 走 湖の 表 層 堆 積 物を 調 査した 鹿 島の産出頻度が 1 度でも 5 % を超えた種は，以下の 4種のみであった：Cyclostephanos invisitatus, Cyclottela（1996）は，網走湖湖底の表層堆積物における第 1 優
占種は Cyclottela caspia で，随伴種が D. tenuis であっatomus, Cyclottela atomus var. gracilis, Diatoma tenuis（ 図 2B-D, I）． このほか，Thalassiosira rotula が 2012

たと報告している．また，1978–1979 年における網走

15

1

2

香月興太・瀬戸浩二・園田

武

5

7

4

8

13

3

6
9

10

11

12

10 µm
図 4 網走湖に設置されたセディメント・トラップで確認された珪藻種．
1: Cyclostephanos invisitatus (Hohn & Hellermann) Theriot, Stoermer & Håkasson, 2-4: Cyclotella atomus Hustedt,

5-6: Cyclotella atomus var. gracilis Genkal & Kiss, 7-8: Diatoma tenuis C.Agardh, 9: Encyonema minutum (Hilse)
D.G.Mann, 10: Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brébisson, 11: Navicula gregaria Donkin, 12: Nitzschia palea(Kützing) W.Smith, 13: Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bertalot.
Fig. 4 Diatom taxa in sediment trap samples from Lake Abashiri.

湖内の珪藻群集変動を調べた中村ほか（1980）は，

ま

第 1 優占種は Cyclottela meneghiniana で，6 月と 9・10
月の年 2 回増殖したと報告している．いずれも今回のとめ

本稿では 2011 年 8 月 4 日から 2012 年 11 月 8 日に調査期間における第 1 優占種とは異なっている．網走
1925 年頃から汽水化し，湖はかつて淡水湖であったが，かけて，網走湖湖底に設置したセディメント・トラッ
プの解析結果から，網走湖の沈降粒子の変動とその1990 年頃まで徐々に塩淡境界の水深が浅くなっている要因に関して報告を行った．網走湖の全沈降粒子量と全珪藻沈降殻数は調査期間である 1 年半の間にそ（高安・飛島，1930; 池永ほか，1996）．その後，塩淡境界の上昇傾向は緩やかになったものの年ごとに塩淡

れぞれ 3 回のピークがあり，かつそれぞれのピーク時

境界の水深は著しく異なる．その為，網走湖では富栄養化した低鹹汽水湖に多い小型の Cyclottela 属が期は多少異なっていた．網走湖で沈降した珪藻遺骸は，ほぼ通年において C. atomus が第 1 優占種であり，優占することが多いものの，優占種となる種が年ごと6 月から 7 月の 1 ヶ月の間のみ D. tenuis が第 1 優占種に大きく入れ替わるのではないかと考えられる．

となった．この種構成は，過去の網走湖におけるプラ16網走湖における珪藻群集の季節変化

ンクトン調査の結果や表層堆積物中の珪藻遺骸群集

加藤めぐみ・谷村好洋・松岡數充・福澤仁之（2000）の結果とは著しく異なるが，これは網走湖の水環境の沿岸域における珪藻遺骸群集と化石群－大村湾におけるセディメント・トラップ実験結果－．Laguna，7:

経年変化が大きいことと強く関連していると考えられる．
本稿では，網走湖における沈降粒子と珪藻遺骸群

Katsuki, K., Yang, D.Y., Seto, K., Yasuhara, M., Takata,集に関して結果を述べたが，セディメント・トラップ

H., Otsuka, M., Nakanishi, T., Yoon, Y., Um, I.K.,

期間内の網走湖の水質変動データがないため，珪藻Cheung, R.C.W., Khim, B.K., Kashima, K. (2016)

群集や沈降粒子量の変動要因としての，湖内水循環

Factors controlling typhoons and storm rain on the

等の湖内流動に関する考察が不足している．珪藻群

Korean Peninsula during the Little Ice Age. Journal of

集の変動要因として，湖内流動は強い影響を及ぼして

Paleolimnology, 55: 35-48.

いることが推測されるため，今後は水質変動データを

Kiss, K., Klee, R., Ector, L., Acs, E. (2012) Centric

含めた継続した調査が重要となる．

謝53-60.

diatoms of large rivers and tributaries in Hungary:Morphology and bio-geographic distribution. Acta辞

Botanica Croatica, 71: 311-363.

肥塚利江・渡辺仁治（1995）清浄河川 ( 高見川 ) と汚
濁河川 ( 佐保川 ) における付着珪藻群集と有機汚本研究に用いたセディメント・トラップの設置および回収において，西網走漁業協同組合の川尻敏文・
業大学生物産業学部水産増殖学研究室の学生諸氏に

濁指数 DAlpo の季節変化．日本水処理生物学会誌，
31: 89-98.

調査補助していただいた．また，本研究には科研費（基
盤 B：20340138 および 17H02974，研究代表者は共に

小島貞男・須藤隆一・千原光雄（1995）環境微生物図鑑．
講談社，東京，759 pp.

の編集委員に丁寧に査読していただいた．ここに記しpollution and the subsequent recovery of Töölö Bay,

末沢海一の両氏には尽力いただいた．また，東京農瀬戸浩二）を使用した．本原稿は 2 名の査読者と 1 名

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引

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武