畜産技術の課題と展望〜 30周年を迎えたJRA畜産振興事業 〜

令和３年11月
公益財団法人

全国競馬・畜産振興会

畜産技術の課題と展望～30周年を迎えたJRA畜産振興事業～
目
御挨拶
１

次

公益財団法人 全国競馬・畜産振興会

会長

小西敏之 … … 3

畜産ゲノム研究～30周年記念講演「畜産ゲノム研究の過去から未来へ」に寄せて～（１）「畜産ゲノムの研究と遺伝病の克服」～和牛ゲノムデータベースによる遺伝的不良形質の原因変異の迅速な解明～… …  4

国立大学法人 琉球大学 農学部亜熱帯農林環境科学科 准教授
国立大学法人 東京大学 大学院新領域創成科学研究科 教授

佐々木 慎二鈴木 穣（２）ウシゲノム研究の歩みと今後の展望����������������������


公益社団法人 畜産技術協会附属動物遺伝研究所 元所長

杉本喜憲（３）牛ゲノミック評価の生産現場での活用による生産の合理化����������


一般社団法人 家畜改良事業団 専務理事

松尾

国立大学法人 東北大学 大学院農学研究科 動物遺伝育種学分野 准教授

２

上本

36

昌一

（４）
「我が国の畜産業の将来に向けた家畜育種の課題と展望」�����������
～持続可能な畜産を目指したゲノム育種～


14

44

吉伸

家畜改良

（１）和牛改良の過去から未来へ… 公益社団法人 全国和牛登録協会 専務理事 穴田 勝人�� 52������������������
（２）「乳牛改良30年の歩みと将来への取り組み」～後代検定とNTPから始まった乳牛改良、そしてゲノミック選抜に期待すること～


一般社団法人 日本ホルスタイン登録協会 北海道支局登録部改良課 審査役

河原孝吉（３）豚改良の過去から未来へ����������������������������


３
４



国立研究開発法人 農業・食品産業技術総合研究機構
生物機能利用研究部門 生物素材開発研究領域 領域長

美川

64

74

智

家畜の防疫衛生の取組みのこれまでとこれから����������������

84

AI、IoT等を活用した畜産新技術のこれまでとこれから�����������

94

公益社団法人 中央畜産会 衛生指導部 参与



学校法人 東京理科大学 理工学部 経営工学科 教授

小倉

弘明

大和田

勇人

５ 「飼料生産利用における課題と対応」����������������������� 100～多様な環境リスクに対応したライグラス品種育成～
６７

一般社団法人 日本草地畜産種子協会 常務理事

元村聡

畜産環境保全技術における課題と対応��������������������� 106

一般財団法人 畜産環境整備機構 畜産環境技術研究所 研究統括監
一般財団法人 畜産環境整備機構 顧問

馬に関する畜産技術

道宗 直昭
羽賀 清典

公益財団法人 全国競馬・畜産振興会 事務局� 114

1

御

挨

拶

弊会は、令和３年10月22日をもちまして、創立30周年を迎えることができました。30年間に亘り、業務を遂行できたことは、日本中央競馬会（JRA）を筆頭に農林水産省、畜産関係団体、関係機関、畜産獣医系大学等の皆様の御指導、御協力の賜物であり、心より感謝申し上げます。
JRAの畜産振興事業は、日本中央競馬会法第19条第４項の規定に基づき、国の畜産振興
施策を補完し、総合的な観点から畜産振興が図られるよう、民間の事業主体による畜産の振興に資するための事業に対して、平成３年から助成を行っています。弊会は、JRAが各年度に公募・採択した事業が適正かつ円滑に実施され、事業の効果が上がるように、採択
から終了まで継続的にヒアリングや事業監査等を通じて、助言や指導を行っています。
近年では、畜産現場で活用される実用化技術も多くなってきており、まさしくJRA畜産振興事業が目指している技術の実証事業という取り組みが実を結びつつあります。
なかでも、家畜の経済形質（たとえばウシの増体性や脂肪交雑、ブタの椎骨数等）、黒毛和種の遺伝病に関連する遺伝子の探索や位置の特定、DNA解析を活用した育種改良等に取り組むゲノム関連の研究事業については、事業発足当初から、今日に至るまで、様々な取り組みに助成を行って参りました。直接畜産には関係はありませんが、1991年にスター
トし、2004年に終了したイネゲノムの完全解読にも、JRA事業が大きな貢献をしています。
このようなことから、これまで30年間の畜産技術面における取組と成果を紹介する記念行事として、創立30周年記念講演会「畜産ゲノム研究の過去から未来へ」を開催するとともに、記念講演会では取り上げることのできなかった畜産技術分野も含めて、この「畜産技術の課題と展望」という冊子に取りまとめた次第です。ここに、御講演・御執筆頂きました関係団体、機関等の方々に、深く御礼申し上げます。
今後も、JRA畜産振興事業が、畜産分野における様々な困難を克服し、夢のある楽しく
豊かな畜産への進歩と近づくように、広く活用されることを願っております。弊会としてできることは、その取り組みの御支援でしかありませんが、縁の下でお力になれるよう努
力をしてまいりますので、引き続き、御指導、御鞭撻をよろしくお願い申し上げます。
令和３年11月吉日
公益財団法人 全国競馬・畜産振興会
会長

小西 敏之

3

１ 畜産ゲノム研究（１）「畜産ゲノムの研究と遺伝病の克服」〜 和牛ゲノムデータベースによる遺伝的不良形質の原因変異の迅速な解明 〜
国立大学法人 琉球大学 農学部 亜熱帯農林環境科学科 准教授
国立大学法人 東京大学 大学院新領域創成科学研究科 教授

佐々木 慎二鈴木 穣

はじめに
黒毛和種の育種改良は、遺伝的能力が高い種雄牛を選抜し、人工授精で交配することで着実に進んできた。現在、「ゲノム選抜」が黒毛和種でも実用化され、育種改良のさらなるスピードアッ
プが期待されている。一方で、黒毛和種では枝肉成績の遺伝的能力に優れた「エリート種雄牛」に交配が偏る傾向にあることから、エリート種雄牛が劣性変異など有害変異を保因すると短期間に変異が集団に拡がることになる。これまでも黒毛和種で遺伝的不良形質、主に劣性遺伝病が発生し、農家や種雄牛の造成機関を苦しめてきた。今後、ゲノム選抜によって世代間隔の短縮が予想されることから新たな遺伝的不良形質の出現も危惧され、遺伝的不良形質を未然に防ぐ仕組みが求められている。このような背景から、種雄牛造成機関が中心となって、黒毛和種の持続的な生産と育種改良に向け、ゲノム選抜という車輪を回しつつ（図１、左の車輪）、もう一つの車輪である遺伝的不良形質の制御を補強するため（図１、右の車輪）、和牛ゲノムデータベースの構築が進められている。
本稿では、１）取り組みに至った背景、２）取り組みが可能になった技術的背景、３）黒毛和種でゲノムデータベースが有効な理由、４）和牛ゲノムデータベースの構築、
５）和牛ゲノムデー
タベースの活用方法とその具体事例、最後に、６）和牛ゲノムデータの保護と利活用の両立について紹介する。
孫間での交配の確率が高まっている。このた

１. 取り組みに至った背景

め、エリート種雄牛が劣性変異を保因した場
合、劣性変異がホモ接合になり劣性遺伝病を4

黒毛和種の改良は、枝肉成績の育種価の高発症することから、これまでも大きな経済的いエリート種雄牛を人工授精によって集中的損失を招いてきた。
劣性遺伝病が発生すると、に交配することで着実に進んできた。一方で劣性変異を特定するための解析が行われ原因「集団の有効な大きさ」が減少し（Nomura,

変異の特定後、保因牛の検査体制と抑制のた

Honda, & Mukai, 2001）、平均近交係数は約めの行政対応が行われてきた。しかし、原因

6.25％と上昇したため、エリート種雄牛の子変異の特定には多くの時間と費用が必要で、

和 牛 ゲ ノム デ ー タ ベ ー ス に よ る 遺 伝 的 不 良 形 質 の 原 因 変 異 の迅速な解明（図１）[
A バランスのとれた両輪)]
B バランスの悪い両輪)
迅速に有害異変を特定[]顕在化の段階では、既に集団内に劣性変異がソーシアムを組織し、黒毛和種の多様体を格高い頻度で拡まっていることから、劣性変異

納した和牛ゲノムデータベースを構築するこの集団内からの排除は容易ではない。今後、とで、迅速に遺伝的不良形質の原因変異を特ゲノム選抜によって育種改良のスピードが速定するシステムの構築を目指すことになっまることが予想されるが（渡邊, 2016）、もした。また、和牛ゲノム関連の研究の予算面に新たな遺伝的不良形質が発生すれば、育種改

おいては、国等からの支援のほか、JRA畜産

良は大きな打撃を受けるであろう。このよう振興事業からも助成を受けており、平成18年

な背景から、
黒毛和種集団内に存在する多型・

度～20年度の牛有用ゲノム等探索・知的財産変異である「多様体」を網羅する和牛ゲノム化事業（畜産技術協会）に始まり、現在実施

データベースを構築し、この情報を基に育種、している黒毛和種の強化ゲノム情報の改善・交配計画を立てることで遺伝的不良形質の発活用事業（令和２年度～３年度、畜産技術協

生を未然に防ぎ、また、たとえ遺伝的不良形会、東京大学、琉球大学）まで、６つの事業質が発生してもデータベースを活用することを継続させながら、研究の発展と実用化を進で速やかに原因変異を特定できるシステムのめてきた。

構築が必要と考えられた。
畜産技術協会附属動物遺伝研究所は平成５年の設立以降、黒毛和種を造成する道県、関２. 取り組みが可能になった
技術的背景

係団体、大学、農家等と黒毛和種のゲノム研

このような取り組みが可能になった技術的究を行うための全国的なネットワークを構築

背景として、100－200塩基の短い配列を一度してきた。このような背景から、遺伝的不良に決定できる次世代DNAシークエンサーの形質の対策、黒毛和種のゲノムツール開発の登場がある。次世代DNAシークエンサーで必要性についての問題意識を共有していた。

は興味ある個体のゲノムを配列決定後、すでそこで、このネットワークを礎としてコンに公開されている参照配列にマッピングし、5

配列を比較することで多型・変異を検出する

在来種と西洋品種との交雑後、国内で閉鎖登ため、多くの個体で全ゲノムレベルの多様体

録され品種が確立され、その後の育種改良はを比較的短期間、安価に調べることができる。

少数のエリート種雄牛を人工授精で交配する

ヒトでは、平成15年に参照ゲノムが公開さことで進んできた歴史を持つことから（（社）

れると、次の段階として平成20年頃から次世

全国和牛登録協会, 2007）、他のウシ品種と比代DNAシークエンサーを使って各人種1000

較しても「集団の有効な大きさ」が小さく、人の個人の全ゲノム配列を解読する「1000ゲ

少数の個体の多様体を把握することができれノムプロジェクト」で多様体情報を格納する

ば、黒毛和種集団に存在する遺伝的不良形質

多様体データベースの整備が進められ、遺伝の原因変異を網羅する多様体データベースを性疾患の原因変異、疾患感受性多型の特定に構築できることが予想された。２つ目の有利利用されるなど、パワフルなゲノムツールでな点として、和牛造成機関は、約50年前から

あ る こ と が 示 さ れ た（Genomes Project et

種雄牛の凍結精液を液体窒素中に大切に保管

al., 2010）。ウシでも同様の戦略が取られ、平しており、ゲノム解析に必要な高品質のDNA

成21年にウシの参照ゲノムが公開されると、を取得できる環境にあった（図２Ａ）。

平成24年からオーストラリアのグループが主導し、次世代DNAシークエンサーを使って

４. 和牛ゲノムデータベースの構築

各品種で主要な種雄牛のゲノム配列を解読す

6

る「1000 bullプロジェクト」が立ち上げられ、そこで、昭和32年から平成26年に誕生した

平成26年には西洋4品種、234頭のデータの公種雄牛の中から「黒毛和種で要となる種雄牛」

開され（Daetwyler et al., 2014）、有害変異

517頭のDNAを、関係機関の協力によって確が特定されるなど、その成果が報告されつつ保した（図２Ａ）。ゲノムはタンパク質へ翻ある（2021. ７月時点で約5000頭が解析）。し訳される遺伝子のエクソンの部分とそれ以外

かし、黒毛和種は我が国の貴重な遺伝資源での部分に大きく分けることができるが、これあることなどから情報公開を前提とする国際までの報告から多くの遺伝的不良形質の原因

プロジェクトに参加しておらず、多様体デー

変異がエクソンのDNA配列の変異であるこタベースは構築されていなかった。

とが分かっている。エクソン部分は全ゲノムの１－1 . 5%を占めるため、エクソン部分のみ

３. 黒毛和種でゲノムデータベースの構築が有効な理由

を濃縮し解読できる「エクソーム解析（エク

ヒト集団では一般的に血縁関係が低いた

トを用いた解析）」を、解析の効率化のため

め、個人個人のゲノムを次世代DNAシークエ採用した。517頭のエクソームシーケンスをンサーで解読する必要があるため多大な時間実施した結果、１塩基を平均約60回繰り返しと費用を要する（パーソナルゲノム解析）。一

シーケンスしたことに相当する十分量のエク

方、黒毛和種を見てみると、ゲノム解析を行

ソームデータを取得することができた（Sasakiう上で解析材料として有利な点が２つある。

et al., 2021）。 最 終 的 に、35万SNP、2 . 3万

１つ目は、ウシでは、一般的に個体間の血縁

indel（数から数十塩基の挿入・欠損をindel

関係が高く、また、黒毛和種は明治に短期間、と呼ぶ）と5 . 6千CNV（数キロから数メガ塩

ソン部分のシーケンスで得られたデータセッ和 牛 ゲ ノ ム デ ータ ベ ー ス に よ る 遺 伝 的 不 良 形 質 の 原 因 変 異 の 迅 速 な解明（図２）

A 重要な種雄牛の凍結精液からゲノム解析

Exome
DNA
HD SNP chip

B ロングリードとショートリードを併用した和牛のde novoゲノムアセンブリ

C ショート・リード・シーケンサー（左）ロング・リード・シーケンサー（右）D 和牛のカスタムゲノムブラウザ
BOX：（下の点線の囲み）

refseq
Short readLong readexome
RNAseqSplicing junction

Wagyu de novo
assembly

基の欠損・重複をゲノムコピー数多型CNVとえる可能性があるかどうかを注釈情報として呼ぶ）を多様体データベースに格納すること加えており、遺伝的不良形質の原因変異となができた（Sasaki et al., 2021）。このデータ

りうるかの判断材料にすることができる。ま

ベースでは、変異の遺伝子上での位置や種類

た、517頭の種雄牛（直接検定に合格した健を基に、変異が遺伝子機能に有害な影響を与常な個体）におけるアレル頻度、遺伝子型頻7度も算出しており、これらの頻度情報も加味型を基にした遺伝、ゲノム解析から、染色体し変異の有害度を評価できる。このデータ

上の原因領域が特定された時の活用である

ベースには、過去に黒毛和種で報告された遺（図３Ａ、左側の矢印群）。このケースでは、

伝的不良形質の原因変異が全て含まれており

データベースを使って領域に存在する変異を（Sasaki et al., 2021）、高性能の多様体データ

素早く検索することができる。
また、このケー

ベースであることが確認できた。しかし、こスでは、ハプロタイプ解析で予めリスクハプのエクソーム解析では、黒毛和種と西洋品種

ロタイプを保因する種雄牛が特定できるたのゲノム構造が違うにも関わらず、西洋品種

め、データベースに格納された種雄牛のリス1頭 から 得られ た 参 照 配 列 に シーケン スを

クハプロタイプと変異の保有状況を加味し原マッピングしているため、黒毛和種に特徴的

因変異の絞り込みを行うことができる。２つな多型・変異の情報を失っている可能性が目は、和牛ゲノムデータベースなどの大規模あった。そこで、和牛ゲノムデータベースを

データベースに特徴的な活用法で、事前にさらに強化するため、次のステップとして黒データベースから候補変異をリストアップ

毛和種の正確な全ゲノム配列「プラチナゲノ

し、その後、候補変異と臨床症状との関連をム」を得るため、短鎖と長鎖のシークエンサー

調査し、原因変異を特定するものである。先を併用し参照配列に依存せず全ゲノム配列を程解説したように和牛ゲノムデータベースで構築（de novo assembly）する取り組みを進

は、変異の遺伝子機能に対する有害度予測、めている（図２Ｂ、Ｃ）。現在までに、参照

遺伝子頻度情報から、既に多くの候補変異がゲノムの解析精度に匹敵する74頭の黒毛和種

リストアップされている（図３Ａ、真ん中矢のゲノム配列を構築している。加えて、黒毛印）。そこで、リストアップされた候補変異

和種の71臓器（成牛）、
胎子（妊娠４ステージ）、が実際に遺伝的不良形質の原因となり得る65臓器(子牛２ステージ)の合計131サンプルをか、候補変異と臨床症状との関連を調べるこ

採材し、RNAシーケンスを行い、「和牛の遺とで検討する（図３Ａ右側の矢印群）。この伝子情報のカタログ化」も進めている（図２ようにデータベースを活用し適切な交配計画

Ｄ）。このようなRNAの発現データセットは、を立てることで、遺伝的不良形質が発生し生

胚死滅、胎子死亡、子牛損耗・死亡に関与す

産現場で問題になる前に未然に発生を防ぐこる原因変異を探索する際、候補遺伝子・候補とができる。

変異の注釈付に役立つ。また、これらのデー

和牛ゲノムデータベースの具体的な活用事

タは保管、解析の利便性を高めるため、カス例として、受胎率の低下の原因の１つである

タムの和牛ゲノムビューアーによって閲覧し胚死滅に関与する劣性変異の特定事例につい解析することが可能となっている（図２Ｄ）。

て解説する。胚死滅の原因となる劣性変異を５. 和牛ゲノムデータベースの活用方法とその具体事例

8

特 定 す る た め に は、 多 く の 死 滅 し た 胚 のDNAサンプルが必要になるが、死滅した胚は微小で母体内で吸収・分解されるなどサン構築された和牛ゲノムデータベースの活用

プリングが困難で、技術的な制約からこれま

方法は、主に２種類ある。１つ目は、遺伝的でゲノム解析が行われてこなかった。このよ

不良形質が発症した個体（家系など）の表現

うな技術的問題を克服する手法として、ゲノ和 牛 ゲ ノム デ ー タ ベ ー ス に よ る 遺 伝 的 不 良 形 質 の 原 因 変 異 の迅速な解明（図３）

A 和牛ゲノムデータベースの活用法

]

[

1)
2)
3)
4)

WGDB

HD SNP

CNV

)

[

]
DNA

_1

有害

_2
_3
有害

有害

]

B [
B-1

B-2

A

B

C

D

E

A

B

C

D

E

ム選抜のため大規模に収集されている健常なム領域内に、胚死滅を引き起こす劣性変異が成牛のSNPデータを活用する解析手法が報告存在すると仮定できる（図３Ｂ－１の黒の領された（VanRaden, Olson, Null, & Hutchison,域）。黒毛和種で、このようなハプロタイプ

2011; Sasaki et al., 2021）。この解析では、胚領域を探索したところ（図３Ｂ－２）、胚死

死滅を引き起こす原因が劣性変異の場合、胚滅と関連する候補リスクハプロタイプが７カは母体内で死滅するため、健常な成牛集団に所特定された。そこで、次に、和牛ゲノムデー

劣性変異をホモ接合に保有する個体は存在しタベースを活用し、該当するハプロタイプ領

えないことを基にしており（図３Ｂ－１）、

域に存在する変異を検索した結果、細胞分裂

健常な成牛集団でホモ接合が存在しないゲノの制御に関わるCDC45のスプライスサイト9

変異を特定することができた。その後、健常心に和牛ゲノムデータベース協議会が立ち上集団における頻度調査、保因牛同士の交配実

げ ら れ(佐々木、2020b)、 和 牛 ゲ ノ ム データ

験によって、この変異が胚死滅を引き起こす

ベースの構築と整備が進められている（図４

劣 性 変 異 で あ る こ と が 明 ら か と なったＢ）。このゲノムデータベースは、和牛のゲ（Sasaki et al., 2021）。受胎は、配偶子（精子、ノム情報の保護の観点から「閉鎖型」ではあ

卵子）、接合子（受精卵）、母体と異なるゲノ

るが、国内の和牛研究者のニーズに対応してムが関わって成立する複雑なプロセスで、そ確実に情報を届ける「研究支援型」のデータ

れぞれのプロセスが大きく環境の影響を受けベースとして運用が始められている（佐々木、ることから、従来の育種手法では受胎成績を

2020b）。

向上させることは容易ではない。しかし、和

本稿では、全国の関係機関と協力し黒毛和牛ゲノムデータベースを活用することで、胚種の多型・変異である「多様体」を網羅する

死滅の原因となる劣性変異を特定できたこと

和牛ゲノムデータベースを構築し、このデーから、遺伝的側面からも受胎成績を向上でき

タベースを活用することで遺伝的不良形質のる可能性が示唆された。また、現在、致死な原因変異を迅速に特定するシステムの構築にど重篤な遺伝的不良形質に加え、和牛の生産取り組んでいることを紹介した。このシステ

現場で問題となっている「生産の質」を低下

ムが遺伝的不良形質の排除や交配計画に利用させる遺伝的要因についても解析対象を拡され、先人たちの努力によって長い期間をかげ、解析を進めている。

けて築かれた黒毛和種を今後も守り、関係機

６. 和牛ゲノムデータの保護と利活用の両立
和牛は、先人によって守られ地域ごとに改関、農家が安心して育種改良、生産できるよ
うになることを願っている。

謝辞

良されてきた「我が国にとって核心的遺伝資源」である。和牛のゲノムデータという「デ本稿で紹介した研究は、
日本中央競馬会「畜ジタル情報」が、今度どのような意味を持ち

産振興事業」、農林水産省、農林水産技術会

得るのかについては、和牛個体や凍結精液、議「農林水産業・食品産業科学技術研究推進

卵、受精卵などの海外への流出状況などから委託事業」、農研機構生研支援センター「イノ不透明な点が多い。
このため、和牛ゲノムデー

ベーション創出強化研究推進事業」の支援を

タは有体物ではないが、遺伝資源としての側受け、和牛ゲノムデータベース協議会（畜産

面を持つものとして扱うことが妥当と考えら

技術協会、岐阜県畜産研究所、兵庫県立農林れる。一方、和牛造成機関は、地域間競争が

水産技術総合センター、鳥取県畜産試験場、

ある中においても協力し、遺伝的不良形質に

鹿児島県肉用牛改良研究所、島根県畜産技術対応するため、和牛のゲノム情報を整備すべセンター、一般社団法人家畜改良事業団、沖きとの問題意識を共有している。このような

縄県畜産研究センター、岡山県農林水産総合

背景から、和牛ゲノム情報の「保護」と「遺センター畜産研究所、岩手県農業研究セン

伝的不良形質の原因変異の特定への活用」の

ター、大分県農林水産研究指導センター、地両立を目指し（図４Ａ）、和牛造成機関を中方独立行政法人青森県産業技術センター、長10和 牛 ゲ ノム デ ー タ ベ ー ス に よ る 遺 伝 的 不 良 形 質 の 原 因 変 異 の迅速な解明（図４）

A

和牛のゲノム情報の保護と利活用

]

[

)

)

B

[

]

WGDB
1)
2)
3)
4)

HD SNP
CNV)

11

崎県肉用牛改良センター、福島県農業総合セ

渡邊 敏夫. (2016). 黒毛和種経済形質のゲノム育種価

ンター畜産研究所）が主体となり、共同研究

評価. The journal of Animal Genetics, 44, 3-10.

機関や民間牧場の協力も得て進められたものである。また、和牛生産阻害因子解明プラッ
トフォームコンソーシアム（畜産技術協会、
東京大学、北里大学、東京農業大学、岐阜県、兵庫県、鳥取県、鹿児島県、島根県、家畜改良事業団、家畜改良センター、琉球大学）とご指導いただいた国枝哲夫先生、稲葉睦先生、
農林水産・食品産業技術振興協会高橋秀之先生に深謝する。
＜引用文献＞（社）全国和牛登録協会. 2007. これからの和牛の育種と改良:改訂版.
Daetwyler, H. D., Capitan, A., Pausch, H., Stothard,P., van Binsbergen, R., Brondum, R. F., . . . Hayes,
B. J. (2014). Whole-genome sequencing of 234
bulls facilitates mapping of monogenic andcomplex traits in cattle. Nat Genet, 46, 858-865.
Genomes Project, C., Abecasis, G. R., Altshuler, D.,
Auton, A., Brooks, L. D., Durbin, R. M., . . .
McVean, G. A. (2010). A map of human genome
variation from population-scale sequencing.
Nature, 467, 1061-1073.
Nomura, T., Honda, T., & Mukai, F. (2001).
Inbreeding and effective population size ofJapanese Black cattle. Journal of Animal Science,
79, 366-370.
佐々木 慎二 (2020). 和牛ゲノムデータベース協議会の立ち上げ（研究レポート）, 畜産技術, 10月号, 42-46.
Sasaki, S., Watanabe, T., Ibi, T., Hasegawa, K.,
Sakamoto, Y., Moriwaki, S., . . . Suzuki, Y. (2021).
Identification of deleterious recessive haplotypes
and candidate deleterious recessive mutations inJapanese Black cattle. Scientific Reports, 11,6687.
VanRaden, P. M., Olson, K. M., Null, D. J., &Hutchison, J. L. (2011). Harmful recessive effects
on fertility detected by absence of homozygous
haplotypes. J Dairy Sci, 94, 6153-6161.

12

１ 畜産ゲノム研究（２）ウ シゲノム研究の歩みと今後の展望
公益社団法人 畜産技術協会附属動物遺伝研究所

元所長

杉本 喜憲

公益社団法人畜産技術協会付属動物遺伝研究所・元所長の杉本喜憲氏、並びに同協会の御厚意により、我が国のウシゲノム研究黎明期から現在に至る道程について、畜産技術 2016 年 10 月号～ 12 月号に掲載された記事を再掲させて頂くことにより、御紹介させて頂きます。
１回目 解析用ツールの開発から始まったウシゲノム研究
２回目 黒毛和種経済形質のゲノム解析
３回目 黒毛和種不良因子のゲノム研究： その光と影

14

１ 畜産ゲノム研究
１回目

畜産技術 2 0 1 6 年 1 0 月 号（ 一 部 加 筆 ・ 修 正 ）

解析用ツールの開発から始まった
ウシゲノム研究
公益社団法人 畜産技術協会附属動物遺伝研究所 元所長

杉本 喜憲

動物遺伝研究所は来年2017年の３月に閉鎖することになりました。24年間の長いような短いよ
うな期間でしたが、黒毛和種に関する研究にまともに取り組んだ初めての研究機関だったと思います。その使命は、黒毛和種の不良因子のコントロールと産肉性等の経済形質の育種に役立つDNA情報の開発・実用化でした。閉鎖に当たって動物遺伝研究所はその使命をどの程度果たすことができたのか判断できるようにここに記録を残したいと思います。閉鎖されたからといって黒毛和種に関する研究も途絶えるわけでなく、更に発展した形で継続されることは間違いありません。この24年間、ご支援いただきました国・道県を始め関係者の方々に感謝いたします。

1. 1993年４月：動物遺伝研究所の始まり

2. ウシゲノム地図の作成とは1993年４月に畜産技術協会附属動物遺伝研

ウシゲノム地図は減数分裂で起こる染色体究所の開所式が執り行われました。農林水産の組換え（交差）を利用して作ります。哺乳省から畜産局長が主賓で挨拶するなど今から動物の有性生殖では減数分裂の過程で組換え考えると国の力の入れ方がわかります。家畜を起こし、親の２本の染色体（父と母由来）

改 良 セ ン ターの 敷 地 を 借 用 し た ２ 階 建 てから１本の染色体だけの配偶子が作られます。

2,000平米の研究所でした。研究費は日本中

配偶子の持つ染色体は、父由来・母由来・組央競馬会の畜産振興費で賄われ、申し分あり

換え体（２種）の４種の内のどれかです（図１）。

ません。
当研究所に与えられた最初の課題は、DNAマーカー情報を用いるウシの個体識別・（図１）減数分裂による精原細胞からの配偶子生成
配偶子

親子判定手法を確立することでした。DNA
マーカーは、個体によってDNA配列が異なるもので、個体識別・親子判定に役立ちます。
1993年当時は公表されたDNAマーカーは少精原細胞なく、お互いの位置関係を示すDNAマーカー
で、作成されたウシゲノム地図は存在していませんでしたが、これは後で何とかなる問題と割り切りました。

第一減数分裂

第二減数分裂15

異なる染色体に位置するDNAマーカー同返し構造を持つマイクロサテライトを開発し士や同じ染色体でも距離が離れていれば、互て個体識別・親子判定の系を作ると報告しま

いに独立に遺伝するので組換え頻度50%となした。その理由として、ウシのゲノムライブ

ります。同じ染色体に位置するマーカーは近ラリー（ウシゲノムの200-300塩基対断片を集接しているとマーカー間の組換え頻度は50%めたもの）からCAリピートをプローブにすより小さくなります（共に遺伝する：連鎖とれば容易にクローニングできること、一般的いう）。組換え頻度をそのまま遺伝距離とし、にマイクロサテライトは多型性が高いこと、

cM（センチモルガン）
単位で表示します。マー

ゲノムに数十万種存在すること、DNAシー

カー数が増えてくると同じ染色体に位置する

ケンサーで型判定ができることなどを挙げまマーカー同士は連鎖グループを形成することした。これに対し、各委員からマイクロサテになります。連鎖関係にあるDNAマーカー

ライトだけでなく他のDNAマーカーなども同士の片方は個体識別・親子判定には使えま

調べたらどうかという助言が出ましたが、助せん。

言を聞きながらマイクロサテライトに固執し地図作りに必要なものは、遺伝子型が多いたことに当時の農水OBの所長は驚いたそう（多型性が高い）多数のウシDNAマーカーと、です。実際、全ゲノム解読が進む2004年頃ま産子200-300個体からなるウシ全きょうだいでマイクロサテライトは最も役に立つDNA家系です（父方半きょうだい家系でも良いのマーカーでした。

ですが、２倍の規模が必要です）。遺伝子型

黒毛和種からヘテロ接合率が高く、父権否が多ければ親から子への伝わり方が正確に分定率の高いマイクロサテライト部位を10－かります。連鎖を知るには400-600回くらい

12ヶ所見つけてくれば、全国の黒毛和種150の組換えを調べる必要があるのです。

万頭、黒毛和種種雄牛1,500頭を識別できる

当時、米国農務省が数百万ドルの経費をウはずです。ウシのゲノムライブラリーから

シ・ブタ・ヒツジのゲノム地図作成に投入しCAの繰り返し数が12回以上のマイクロサテたというニュースがあり、我が国ではつくば

ラ イ ト113種 を 得、DIK001か らDIK113と 名の畜産試験場とSTAFF研究所でブタゲノム

付けました。DIKは動物遺伝研究所で開発し研究がスタートしたばかりでした。

たことを意味します（後には３桁では足りず、3. 個体識別・親子判定のためのDNAマーカー

４桁となり、世界中の研究者がDIKマーカー
を使うこととなりました）。得たマイクロサ
テライトを黒毛和種40頭集団で遺伝子型を型

どのようなタイプのDNAマーカーを開発

判定し、ヘテロ接合率と父権否定率の高いマすべきか？その頃、マイクロサテライトでヒイクロサテライトを12種選びました。40頭集

トゲノム連鎖地図作りが報告されるなど、マ団での12種のマイクロサテライトの遺伝子型

イクロサテライトの将来性を感じていましの分布を見る限り互いに独立に遺伝しておた。当研究所には畜産関係の研究者らからなり、連鎖関係は無いと考えられました。表１

る運営協議会があり、研究への助言などをに個体識別・親子判定システムのまとめを示行っていました。1993年の最初の会議では研します。

究の年度計画として、私はCAの２塩基繰り16表１に示す12種のマイクロサテライトは３

解 析 用 ツ ー ル の 開 発 か ら 始 ま っ た ウ シ ゲノム研究

種類の蛍光色素を使い、PCR生成物のサイズを変えることでDNAシーケンサーの１つのレーンで同時に遺伝子型判定できるようにしています。ヘテロ接合率から個体識別できる
個体数は3.2×107、父権否定率から区別できる種雄牛頭数は1.6×104でした（この後述べ（表１）12種のマイクロサテライトで構成した個体
識別・親子判定システム
このシステムは、3.2×107頭の個体識別を可能にし、このシステムは、3.2 × 107 頭の個体識別を可能にし、1.6 × 104
1.6×104頭の種雄牛について親子判定が可能です。
頭の種雄牛について親子判定が可能です。
標識
蛍光

HEX

るように12種のマイクロサテライトはゲノム
連鎖地図に位置付けられ、互いに異なった染色体に存在することがわかりました）
。

FAM

DNA
マーカー

染色体 *

PCR 生成物（ bp ）

ヘテロ
接合率

父権
否定率

遺伝子
型数

DIK089

4

82-98

0.65

0.48

8

DIK102

15

123-163

0.68

0.62

5

DIK097

12

192-212

0.9

0.58

9

DIK02010230-254

0.7

0.41

8

DIK023

11

85-109

0.83

0.67

10

DIK0693

142-164

0.68

0.54

10

DIK01024

185-201

0.68

0.56

9

DNAマーカーによる個体識別・親子判定

DIK024

1

229-251

0.78

0.58

11

手法についての問い合わせがありました。私DIK106

8

95-123

0.7

0.68

13

DIK06828

145-220

0.88

0.57

10

DIK03919

194-220

0.6

0.45

10

DIK0969

246-256

0.83

0.38

7

どもも本当に識別できるのか試してみたいという気持ちで、依頼された親子判定を実施しTETました。結果を返してからしばらくしてある県から連絡があり、私どもの結果を基に訴えのDr. Hetzel）は、別々にウシゲノム地図のを起こされた、種雄牛の精液ストローを送る

論文を発表しました。その夏、チェコスロバ

から親子判定をしてもらいたいとのことでし

キアのプラハで開催された国際動物遺伝学会

た。研究者を騙すなど赤子の手をひねるようでこの２人に会いました。黒毛和種由来のマなものです。この件以来用心深くなったと思

イクロサテライトのマッピングをしたいとのいます。

提 案 に、Dr. Hetzelは 快 諾 し て く れ た の で

4. 1994年７月：プラハで開 催された国際動物遺伝学会

BovMapに入り、マッピングパネルである全きょうだい家系のDNA（21個体識別・親子判定手法の確立の次ぎに、⑴黒毛和種の遺伝

個体識別・親子判定手法の確立の次ぎに、病の原因を解明し、遺伝子診断できるように⑴黒毛和種の遺伝病の原因を解明し、遺伝子する、⑵黒毛和種のDNA情報を利用した産診断できるようにする、⑵黒毛和種のDNA

肉性などの経済形質の育種手法を確立する、情報を利用した産肉性などの経済形質の育種を見据えていましたので、マイクロサテライ

手法を確立する、を見据えていましたので、トによるゲノム連鎖地図作りを急がねばなり

マイクロサテライトによるゲノム連鎖地図作

ません。
マイクロサテライトのマッピング（ゲりを急がねばなりません。マイクロサテライ

ノム上の位置を決めること）にはウシの産子

トのマッピング（ゲノム上の位置を決めるこ

200-300個体で構成する全きょうだい家系のと）にはウシの産子200－300個体で構成する

DNAが必要です。どうすれば良いのか？

全きょうだい家系のDNAが必要です。どうすれば良いのか？

1994年の４月に米国農務省肉畜研究セン
ター（リーダーはDr. Beattie）と国際共同研

1994年の４月に米国農務省肉畜研究セン

究体（BovMap：リーダーはオーストラリア

ター（リーダーはDr. Beattie）と国際共同研のDr. Hetzel）は、別々にウシゲノム地図の究体（BovMap：リーダーはオーストラリア

論文を発表しました。その夏、チェコスロバ
17

キアのプラハで開催された国際動物遺伝学会

トからなる地図のサイズは2,990cMであり、でこの２人に会いました。黒毛和種由来のマ

こ れ ま で 想 定 さ れ て い た3,000cMに 近 い。

イクロサテライトのマッピングをしたいとのUSDA-MARCは、 エ ラーを 厳 し く チェック提 案 に、Dr. Hetzelは 快 諾 し て く れ た の でしながら地図作りを行いました。
論文中で「自BovMapに入り、マッピングパネルである全分たちが行ったような大規模なマーカー開発

きょうだい家系のDNA（21た（これはこれで地図を改良することは近未来には無いだろで正しい選択であったと後に分かりました）。

う 」 と 述 べ て い ま す。 彼 ら の 連 鎖 地 図 の

おそらくこのプラハでのウシゲノムに関す

DNAマーカーは平均して多型性が低く（＜るワークショップは最もエキサイティング

60%）、 マーカー間 隔 が10cM以 上 の も の がだったと思います。これからウシゲノム研究

14%（177/1220）も存在するため、マーカーで何かが起こるという期待でたいへんな熱気

アシスト選抜には不十分であるにもかかわらでした。４月に発表された２つの地図はまだず、USDA-MARCの地図はウシゲノム解析

まだ貧弱な道具立てでしたが、先頭を切ってのゴールデンスタンダードとなって、遺伝病

いたベルギーのDr. Georgesを始めとする研や経済形質のマッピングに世界中で使われま究者達の報告に心を揺さぶられました。

した。

6. 連鎖地図作成の黎明から発展まで（1997年春まで）

7. 高密度連鎖地図から物理地図への道（1997年から2005年）

連鎖地図を有用なものにするため、⑴多型

私たちもUSDA-MARCの地図を使って遺性の高いDNAマーカーであるマイクロサテ

伝病や経済形質のマッピングを行い、10ヶ所

ライトを多数開発する、⑵マーカー間の空隙ほどの領域に辿り着きました。マッピングしを埋める、⑶連鎖グループを染色体に対応さた領域をさらに狭め、マーカーアシスト選抜

せる、⑷蛍光in situ ハイブリダイゼーショ

へ発展させるには多大な努力が必要でした。

ン（FISH）で染色体の方向を決めるなどが明らかにUSDA-MARCの地図の高密度化が必 要 で す。 私 た ち はDr. Hetzelが 率 い る

なされるべきでしたが、各国の動きは鈍く、

BovMapに加わり、マイクロサテライトの開国際的に連携してマーカー開発することにな

発と位置付け（マッピング）を行ってきましりませんでした（国際動物遺伝学会、2000年た。1997年の春、２つのグループはそれぞれ

夏、ミネアポリス）。その１つの理由は、も第２世代のウシ連鎖地図を発表しました。

はやマイクロサテライトのDNAマーカー開BovMapの703個のマイクロサテライトから発だけでは論文として評価されないことでしなる地図のサイズは3,567cMと大きく、しかた。

も252個の正確な位置が決まっていない。多

私はこの問題を解決するため、2000年頃にくの機関が参加しているBovMapの地図にはマイクロサテライトの大規模な開発を決断しマーカーの型判定エラーが多く含まれておました。誰もやらないのなら自分でやるしかり、やり直すことが事実上できなかったのはありません。マイクロサテライト濃縮ライブ

致 命 的 で し た。 一 方、Dr. Beattie率 い るラリーから１万クローンを拾い、約700種のUSDA-MARCの1,236個のマイクロサテライ

新規マイクロサテライトを開発しました。こ18解 析 用 ツ ー ル の 開 発 か ら 始 ま っ た ウ シ ゲノム研究（図２）ウシ染色体４ 番のゲノム連鎖地図

1994 年のUSDA による第一世代の地図では11 マーカーで構成されていました。1997 年には向きが変わり、46
マーカーとなりました。第三世代では130 マーカーに増やしました。マーカー名にDIKとあるのが動物遺伝研究所開発のマイクロサテライトです。

のプロトコールで実験を繰り返せば2,000種

た。ゲノム連鎖地図はマーカー間の組換え頻のマイクロサテライト開発ができることがわ

度から求められた遺伝的な距離ですが、物理かりました。同時に、USDA- MARCのリー

地図はDNAの長さに則してマーカーや遺伝

ダーに なって い たDr. Kappesに マッピ ン グ

子を並べた地図です。そこで、物理地図作り用の全きょうだい家系DNAを送ってもらい、に威力を発揮する放射線照射雑種細胞

マイクロサテライトのタイピング結果を（Radiation hybrid: RH）パネルを作成しま

USDA-MARCに送り、地図に載せることにした。並行して、ウシで発現している遺伝子しました。
研究員達に協力してもらいました。

断片を約7,000種の遺伝子断片を分離しまし最終的に3,802種のマイクロサテライトからた（2001年）。最終的に、ネバダ大学と共同で、なる第三世代のShirakawa-USDA連鎖地図を

RHパネルにマイクロサテライト3,216種と遺作成することができました（2004年）。図２

伝子断片2,377種を位置付けた合計5,593種かにその一部であるウシ染色体４番のゲノム連らなるウシ物理地図SUN-RH地図（Shirakawa-

鎖地図を示します。

University of Nevada Radiation Hybrid 地図）

また、物理地図作成を始めることにしましを完成しました（2004年）。この頃は14名の19

研究員、10名の研究補助員を抱えていました

シDNAを提供する。私たちも参加したかっからできたことと思います。

たのですが、周囲の反対が強くて諦めました。

これらの地図はウシ全ゲノム解読の基盤と

Dr. Marraのフィンガープリントでは、各なりました。USDA-MARCはウシ全ゲノム

BACクローンを制限酵素で切断し、ゲル電解読のため、統合地図を作成することを始め

気泳動を行うとクローン毎に特徴あるDNAました。

のバンドパターンを示します。BACクロー

私たちのShirakawa-USDA連鎖地図とウシン同士でオーバーラップしている部分は、そ物理地図SUN-RH地図の全データの提供も依のフィンガープリントも重なりますので、こ頼され、提供しました。他機関のRH地図のの重なりを利用してBACクローンをつなぐ

データも加えた統合地図が作られていきましことができます（整列化するという）。整列た。

化されたBACクローン集団の染色体への位置付けを正確に行うため、前述の統合地図が

8. 2009年4月：ウシゲノム解読へ使われました。
たくさんの研究者の努力と巨額の資金をUSDA-MARCはウシゲノム解読のための使ってウシゲノムのドラフト配列が完成し、国際コンソーシアムを立ち上げることを決ついに2009年４月のScience誌にウシゲノム

め、第１回の会議を2000年１月のバンクー解読の論文が掲載されました。コンソーシア

バーで開催する連絡がありました。ウシゲノムに参加していなかった私たちの貢献も正当ムを解読できれば、ゲノム研究の様相が激変に評価され、共著者として扱われました。

し、そのメリットは計り知れない。そのためにはヒトゲノム解読に成功した研究機関のノウハウが必要です。コンソーシアムでは、ウ

9. ウシゲノムの解読後：
ポストゲノムの時代の始まり

シゲノム解読へ向けて次のようなことを決め

ヒトゲノムの解読については、2001年２月

ることになっていました；⑴解読の対象にヘのNature誌に掲載されました。この頃からレフォード種雄１頭を選び、そのBACライ

ゲノム研究分野で半導体の微細加工技術を活

ブラリー（約150kbのDNA断片を含むクロー用した重要な発明が相次ぎました。

ン で 構 成 ） を オーク ラ ン ド 小 児 病 院 のDr.

１つ目は、
次世代シーケンサーの発明です。

Dejongが作成し、必要機関に配布する（私１回に解読できる長さは当初30bpに過ぎまたちにも配布されました）; ⑵ヒトやマウス

せんが、解読数は数千万から数億なのでゲノで経験豊富なブリティッシュ・コロンビア大ムサイズである30億bpに届きます。解読さのDr. Marraが中心になって、フィンガープ

れる個体数が増えると配列の違いであるSNP

リントでウシBACの整列化を行う；⑶テキ（一塩基多型）マーカーが大量に開発される

サスBaylor 医科大ヒトゲノムシーケンシン

ことになりました。２つ目は、大量のSNPのグセンターのDr. Gibbsが中心になって、全タイピング技術です。これによりSNPタイピ

ゲノムを対象にショットガンシーケンシング

ングのコストが下がり、かつ、迅速になりまを行い、ゲノムの３倍長分の配列を決める;した。ウシでも50K（５万）SNPを搭載した⑷参加機関は基金を拠出し、様々な品種のウ

チップが市販されました。

20

解 析 用 ツ ー ル の 開 発 か ら 始 ま っ た ウ シ ゲノム研究

３つ目は、ゲノムの必要な領域だけを解読する技術です。タンパク質をコードしている
エキソン領域や特定の数Mb（数百万bp）領域を効率よく読めます。特にエキソン領域を濃縮して読むエキソーム解析は重要な方法になりました。
この小論の次回は黒毛和種産肉性などの経済形質の解析に新しい技術がどのように使われたかも紹介します。

21

１ 畜産ゲノム研究
２回目

畜 産 技 術 2 0 1 6 年 1 1 月 号（ 一 部 加 筆 ・ 修 正 ）

黒毛和種経済形質のゲノム解析
日本中央競馬会畜産振興事業から肉用牛ゲノ

1. 1993年９月：岐阜安福の死亡ム研究に関わる事業費を獲得してくれました。国は豊かでした。

動物遺伝研究所が開所した半年後に岐阜の1994年10月から始まる新規事業のため、担安福が死亡したというニュースが全国紙に掲

当補佐は黒毛和種の種雄牛造成を行っている載されました。享年13歳５ヶ月で約４万頭の県などに参加を呼びかけ、９月に農水省で説子を作り、岐阜県に一大産業を興したとのこ

明会を開きました。事業の目的は、黒毛和種と、驚きました。まず、牛に名前が付いてい経済形質のDNA育種手法を開発することでたということ、種雄牛１頭で飛騨牛ブランドした。去勢産子８頭からなる後代検定家系をができあがったということ。黒毛和種の実力

DNAマーカーのマイクロサテライトでタイを実感できる破天荒なニュースと思いましピングして脂肪交雑・枝肉重量など産肉性をた。

DNA情報で改良するというものです。参加

2. 1994年９月：肉用牛ゲノム研究の始まり

機関は14道県と家畜改良事業団でした。このコンソーシアムの参加機関にはDNAシーケ
ンサーなどの機器を提供し、マイクロサテラ

1994年４月にスウェーデンのDr. Anderson

イトのタイピングについて研修し、産肉性のらが、Science誌にブタの産肉性などの量的連鎖解析を行うという真に贅沢な、かつ、向形質（QTL）をマッピングしたという報告

こう見ずなものです。この時の驚きは、北海がありました。解析に用いたのは大ヨークと道に通知していなかったにもかかわらず説明

イノシシの全きょうだい200頭からなる家系会に出席していたことです。さすがです。

でした。ブタもウシ同様の貧弱なゲノム地図

黒毛和種の産肉性に関するゲノム研究が始しかないにもかかわらずQTLマッピングにまってみると、参加機関すべては種雄牛造成成功したのです。1994年７月にプラハで開催においてお互いライバル関係にあり、共同研された国際動物遺伝学会でDr. Andersonや究に欠かせない成果の共有は極めて困難なこ

ホルスタイン種のミルク生産性をマッピングとがわかりました。規模の小さい後代家系をしていたDr. Georgesらから、さらに刺激さ解析しますので、得られた結果の信頼性は再れました。帰国して、農林水産省畜産局家畜現性にありましたが、年２回の会議ではある生産課の担当課長補佐らに、世界で何が行わ

染色体領域にある産肉性QTLを検出したとれているかについて報告しました。すると、いうような秘密のベールに隠された報告が相ある日突然巨額の研究費が降ってきました。

次ぎました。これは大変厄介な問題でした。

22

黒 毛 和 種 経 済 形 質 のゲノム解析

時間はかかりましたが、コンソーシアム内で思い、1999 年秋に後代検定家系の解析は止情報を共有できるようにしていきました。

め、大規模な半きょうだい家系解析への移行

後代検定家系解析では信頼できる結果を得を研究員達に相談しました。驚くことに皆反ることが困難なことに気付き、屠場で特定種対しました。
「こんなに頑張ってきたのだか

雄牛産子をサンプリングして規模の大きい父ら、続けて結果を出したい」と。 そ こ で、方半きょうだい家系解析を始めようと提案し

QTLを検出した染色体14番と21番に絞って、ました。複数の県はそれに応え、父方半きょ

黒毛和種で共通に存在する優良なハプロタイ

うだい200-400個体規模の解析を始めました。

プ（DNAマーカー型をつないだ染色体断片）

参加機関のDNA育種に対する熱意はたいへを明らかにする実験を2000年３月まで続ける

んなものでした。しかし、当時のDNAマー

ことにしました。しかし、明確な結果は出ま

カーの少なさ、
間違いのあるゲノム連鎖地図、せんでした。ゲノム全体でも1,200 マーカー

DNAマーカーであるマイクロサテライトをしかない1997年の状況ではとても無理な話でタイピングする煩雑さなど、この進め方で良し た（2016年 現 在 は777,000マーカーが 使 えいのかどうか確信が持てませんでした。折します）。

も、打合せに訪ねた鹿児島県肉用牛改良研究

これで方針は変わり、大規模半きょうだい

所では所長に、「職員の溝下が家庭を犠牲に家系を使った産肉性QTL解析へ力を集中でして無理をしている。こんなことをやらせてきることになりました。得られたDNA情報

いて成果は出てくるのか？」と厳しく言われは後代の種雄牛選抜に有用と思われましたのる始末でした。これは何としても成功させなで、コンソーシアムのメンバーは積極的に屠ければならないぞと思いました。

場で産子を集め、マイクロサテライトのタイ

3. 1998年秋：大規模家系で枝肉重量QTLのマッピングに成功
1997年 にUSDA-MARCか らGold Standard

ピングを行いました。

4. 2005年：採卵性QTL解析への挑戦となる正確でマーカー数の多いゲノム連鎖地

北海道士幌町にある全農ETセンターでは図が発表され、産肉性QTLの解析は加速さ受精卵を販売しています。2005年頃、ETセれました。鹿児島県の担当者だった溝下主任

ンターの青柳所長から、⑴採卵性の善し悪し

研究員は、ついに、1998年秋、基幹種雄牛のは血統によって偏っている、しかし、⑵枝肉

半きょうだい家系解析で、後にCW- １と呼形質解析のような父方半きょうだい家系を作

ぶ枝肉重量QTLを染色体14番に位置付けまることはできない、何とかなりませんかと相した（種雄牛名は伏せられていましたが）。

談を受け、採卵性QTLに挑戦することとし

そして研究員の溝口は兵庫県と共同で脂肪交ました。黒毛和種雌の採卵記録付きのDNA雑QTLであるMarbling-1を染色体21番に発見

サンプルを得たところ、当然のことながら父しました。大規模な家系解析で何かが分かり

方半きょうだい家系が構成できるほど特定種そうでした。一方、産子８個体の後代検定家

雄牛に偏っていません。当時、ヒト生活習慣系解析は依然として続いていました。私はこ病などの解析で、ゲノム全体の多数のマーの家系の解析は努力の割に報われていないとカーを使って、健常群と疾病群間のマーカー
23

遺伝子型の偏りを調べるゲノムワイド関連解ることで領域を狭めることができます。この析（GWAS）が出始めていました。ヒトで頃になりますと、会議での報告は随分とオーは500K（50万 種 ） のSNPチップ が2001年 にプンになり、種雄牛名を出し、「検出したこは市販されていましたが、ウシではありませのQTLは何県の種雄牛何々のQTLと同じとん（ウシの50Kは2007年に市販）。ヒトと比考えられる」ようになりました。2009年10月

べ黒毛和種集団では組換えの歴史的な蓄積がまでに11年かけて33の父方半きょうだい家少ないから、もっと少数のマイクロサテライ

系、14,400個体をマイクロサテライトで解析

トでできるのではないかと予想しました。そしました。

の た めShirakawa-USDAゲ ノ ム 連 鎖 地 図 の2007年12月に米国で50KのSNPチップが発

3,802種のマイクロサテライトから1,073種の売され、前章で述べましたゲノムワイド関連

マイクロサテライトを選びました。

解析に進みますが、SNPのタイピングの容易

GWASの最初は躓き、試行錯誤の連続でさ と コ ス ト パ フォーマ ン ス の 良 さ に 驚 き、した。まず、個体毎の採卵成績のバラツキが2008年 に 黒 毛 和 種 で 使 え そ う な3,000種 の大きいため、どんな表型値が信頼できるかわ

SNPを選び、カスタムで製作してもらい、父かりません。２つ目はマイクロサテライトの方半きょうだい家系の解析に利用しました。

タイピングエラーは思ったより致命的だった

2010年には正規に３K SNPチップが発売さことです。そこで体制を整え、最も信頼できれました。SNPチップで解析した結果を含める研究補助員がマイクロサテライトをタイピると図１のように44家系、18,714個体となりングすることにしました。
解析の対象として、ました。

初回から５回以上連続の採卵記録のある個体

枝肉重量QTLでは、染色体14番のCW-１、約500頭から採卵数の上位および下位、各42

６番のCW-２、８番のCW-３というそれぞれ

頭を選びました。これは成功しました。翌年

効果の大きい３つのQTLが繰り返し検出さには採卵性に影響するGRIA1遺伝子のアミれましたが、脂肪交雑では目立つQTLを検ノ酸変異の決定まで行きました。GWASは出できません。そこで、50K SNPチップを役に立ったのです。しかしながら、マイクロ使ったゲノムワイド関連解析（GWAS）のサテライトを使うGWASは時間とコストが方法を脂肪交雑QTL検出に適用しました。

かかり過ぎ、おいそれと手掛けられる手法で芝浦と大阪南港の屠場で集めた肥育牛サンプはないこともわかりました。

ル約４万頭から、成績の上位下位10%を抽出

5. 1998年 から2012年：大 規
模家系による産肉性QTLマッ
ピングのまとめし、血統が偏らないようにした606頭のSNP

産肉性のゲノム解析では、道県でそれぞれ

肉重量QTLについて成績の上位下位502頭を基幹種雄牛の産子DNAを屠場で集め、200頭使って 解 析 し た と こ ろ、CW-１, ２, ３ の ３以上の父方半きょうだい家系を作成し、平均QTLが出てきました（図２）。家系解析の結300種のマイクロサテライトのタイピングを果と一致しています。すなわち、黒毛和種に行いました。複数の家系で繰り返し検出されおいて脂肪交雑に影響するいわゆるメジャー

たQTLは、信頼できるQTLであり、比較す

ジーンは存在しないこと、および、枝肉重量

24

型判定をしました。しかし、効果の大きな脂肪交雑QTLを検出できません。次ぎに、枝67（図１）家系解析：和牛枝肉形質 QTL マップ

14

4
8

21

黒 毛 和 種 経 済 形 質 のゲノム解析

25

（図２）枝肉重量のゲノムワイド関連解析

ゲノムワイド関連解析：枝肉重量
ゲノムワイド関連解析：枝肉重量
ゲノムワイド関連解析：枝肉重量
33 Major
Major QTLが存在
QTLが存在3 Major QTLが存在

CW-1: PLAG1
PLAG1
CW-2: NCAPG
NCAPG CW-1:
CW-2:
CW-2: NCAPG CW-1: PLAG1
CW-3:
CW-3:
FDG3
FDG3 CW-3:
FDG3

家系解析で検出した家系解析で検出した家系解析で検出した
3 QTLとそれぞれ該当
QTLとそれぞれ該当
3
3 QTLとそれぞれ該当

Genome&wide
Genome&wide
Genome&widepp << 0.05
0.05
p < 0.05

頭を50K
EMMAX
で解析。
肥育去勢牛1,156
頭を50K SNPチップでジェノタイピング、線形混合モデル（
SNPチップでジェノタイピング、線形混合モデル（
EMMAX ））
で解析。）で解析。
肥育去勢牛1,156
肥育去勢牛1,156
頭を50K SNPチップでジェノタイピング、線形混合モデル（
EMMAXには３つのメジャージーンが存在することがわかりました。しかし、GWASでは半きょ（表１）CW-1, 2, 3 の効果
CW-1, 2, 3 の効果− 1,156 頭

うだい数が増えると構造化の問題が起きて精度が低下するため、黒毛和種ではこれ以上の解析はできないのです。
GWASによる産肉性の解析は限界に達しましたが、BOS１という660K SNPアレーを大量に購入していました。目下、使い道がありません。そこへ、鳥取県の田淵主任研究員
からオレイン酸含量のGWASをやりたいという提案がありました。GWASでオレイン酸含量に関する有用な結果は出ませんでした

度の効果を持っているのか？枝肉重量の３つが、最終的に606頭のSNP型情報を得ました。

のメジャージーンの効果について、1,156頭

これが後でゲノム選抜に役に立ちました。

で調べたところ、表１に示すように効果は大黒毛和種産肉性遺伝子の特許化を目指し

きいものの遺伝分散の36 . 1%、約３分の１して、2011年 ま で にCW-１, ２, ３ とMarbling-か 説 明 で き な い こ と が 分 か り ま し た。

３の責任遺伝子を決めるところまで進めましMarbling-３については、同じ1,156頭の集団た。では、それらのQTLは産肉性にどの程での優良型の頻度は0 . 1%程度と低く、その26

黒 毛 和 種 経 済 形 質 のゲノム解析

効果の評価はできませんでした。これでは統にならないように見えました。そういった状

計遺伝学に基づいたBLUP法による育種価算

況のときに京都大学の祝前教授から50K SNP

定に勝てません。外部から常々言われていま型情報を使わせてほしいという提案がありました「動物遺伝研のゲノム研究は遺伝病に役した。2009年12月に渡邊研究員と祝前教授を立つが、産肉性への貢献は全くない、統計育

訪ね、産肉性能力をSNP型情報で予測するた種であるBLUP法には適わない」の通りでし

めの打ち合わせをしました。その後の検討でた。何とかしなければ。

産肉性６形質の内、枝肉重量がSNP型情報で説明できそうな様子でしたが、特に引きつけ

6. 2008年：ゲノム選抜への道のり

られるようなものではありませんでした。
2013年になって初めて期待できる結果が出2008年に米国ではUSDAを中心に乳牛のゲました。SNP型情報と産肉性６形質成績付き

ノム育種価を算出しているという情報が入の芝浦・南港の肥育牛1,602頭を訓練群とし、り、５ 月にAI事業体を含む関係者が集まり、検証群として鳥取県から提供された種雄牛の10月の米国へ調査派遣を決めました。USDA

育種価とそのSNP情報を使い、血統情報の代とカナダは、BLUP育種価を持つ種雄牛8,000

わりにSNP情報を使うG-BLUP法でゲノム育頭を訓練群とし、それらの50K SNP型情報か種価を算出しました。産肉性6形質について

らゲノム育種価予測式を立て、予測群である

相関性0 . 52－0 . 89のゲノム育種価が得られま

若雄のゲノム育種価を算出するというものでした。訓練群に鳥取県のデータを加えて2,555した（選抜済みの訓練群とこれから選抜する頭に増やしますと、相関性0 . 58－0 . 90となり予測群のズレを補正するため搾乳牛群のSNPました。参照群を増やすことでゲノム育種価

データも後に加えられ、精度を向上させていとBLUP育種価間の相関性を改善できると確る）。この時のゲノム育種価とBLUP育種価

信しました。頼りない表型値でも数を増やせの相関性は0 . 85ときわめて高いことが分かりば使えるかもしれない。

ました。2009年１月に米国ホルスタイン登録協会はそのホームページに種雄牛の育種価（EBV）と並んでゲノム育種価（GEBV）を掲載しました。
「GEBVとは一体何なのか？」と国内の酪農関係者は驚きました。

7. 2013年11月：全国会議での方針転換
黒毛和種の肥育牛2,555頭からなる訓練群を使って、能力評価に希望が持てる結果を出

私は、黒毛和種産肉性の解析で思うようなしましたので、訓練群の規模を２万頭まで拡

成果が上がっていないこともあり、ゲノム選大することを考えました。11月に開催しまし

抜を考えました。しかし、米国と同じことはた17道県の参加する全国会議で、「来年度かできません。黒毛和種の育種価評価された種ら特定種雄牛産子からなる家系のQTL解析

雄牛の 頭数は少なく、比較にもなりません。

ではなく、ランダム集団を使うゲノム選抜に訓練群として肥育牛の成績を使うことしか可方針を変える」ことを打ち出しました。すで能性はないように見えました。しかし、肥育に来年度の予算も決まっている段階でしたの個体の産肉成績はBLUP育種価と比べ、表型で無理は承知でした。お金が無くなってし値としての信頼性が貧弱に思え、到底使い物まった畜産技術協会に新たな負担を承知して
27

（図３）黒毛和種で行っているゲノム選抜手法

ゲノム育種価を推定するため肥育牛からなる訓練群を構成します。それぞれの肥育牛はSNP型情報と産肉成績を持っています。SNP毎についてそのSNP型の成績への効果を係数で表したゲノム育種価予測式を作成します。この予測式はどの程度の正しいかを検証群で調べます。検証群は正確度0.95以上のBLUP育種価を持っている種雄牛からなります。この検証群のSNP型情報を調べ、SNP型を訓練群で作成したゲノム育種価予測式に代入し、ゲノム育種価を得ます。これ
らの育種価の相関性で予測式の精度検証をします。訓練群を増やすことで予測式の改善を図ろうとしています。最終目
標は、予測群である若雄や繁殖雌牛の能力を正確に推定することです。

もらい、日本中央競馬会の畜産振興事業に応定が終わって若雄の成績が出たとき、３頭と募し、2016年度までの事業費を確保しました。

もほぼその予測が当たっていました。これに2013年12月にジェネティクス北海道の土門部

勇気づけられて鳥取県では県内の全繁殖雌牛

長に説明し、さらに、2014年５月に岡山市と3,000頭のゲノム育種価算出を実施しました。

12月に熊本市で事業の説明会を開き、協力を今や期待が先行している状況です。これから依頼しました。家畜改良事業団・全農ET研

後代検定が終わるたびにゲノム育種価の正し究所も加わって、事業は加速しています。枝さが検証されていくことになります。若雄の肉６形質について、ゲノム育種価とBLUP育能力評価ができているのかどうかなど、これ種価間の相関性を0 . 85以上にするという目標

からやるべきことは山積しています。

達成は近付きました（図３）。

2017年３月に動物遺伝研究所は閉鎖します

先行していた鳥取県で、後代検定中の若雄が、黒毛和種の育種に関係する皆様方によっの脂肪交雑のゲノム育種価を出したところ、て、このゲノム選抜事業が継続発展していく

３ 頭に驚くほど高い予測値が出ました。検よう願っています。

28

１ 畜産ゲノム研究
３回目

畜産技術 2 0 1 6 年 1 2 月 号（ 一 部 加 筆 ・ 修 正 ）黒毛和種不良因子のゲノム研究：その光と影
1. 不良因子のゲノム解 析前夜：生化学的な方法の限界損症）は、キサンチン代謝に関係するキサン
チン脱水素酵素ではなくモリブデン補酵素硫化酵素（その当時未知）の変異が原因でした。

この連載の１回目に述べましたとおり、ウ

また、甚大な被害をもたらしていたと思われシの不良因子や経済形質のゲノム解析には正る腎尿細管形成不全症（クローディン16欠損

確なウシゲノム連鎖地図が欠かせません。こ症）などの解明には全く無力でした。モリブのために相応しい地図は、1997年にUSDA-

デン補酵素欠損症もクローディン16欠損症もMARC（米国農務省肉畜研究センター）のゲノム解析の方法で解決しました（後述）。

Dr. Beattieら が 作 成 し、Gold Standardと 評
ゲノム解析は始まったと言えます。では、こ2. 1996年：黒毛和種不良因子のゲノム解析始まりと引き起こされた混乱

れ以前のウシの不良因子はどのようにして解ほとんどの不良因子は常染色体性劣性遺伝

明されてきたのでしょうか？そこでは専ら生病の原因変異です。図１に示しますように、化学的な方法が使われました。

不良因子が発生した始祖牛の後代の父親と母価されるほどでした。この地図によってウシ

黒毛和種におけるバンド３欠損症の原因変異解明はNOSAI山形（山形県農業共済組合（図１）不良因子の遺伝様式連合会）の伴 顕 獣医師らの先覚的な仕事かN

ら始まりました。1994年頃山形県内の黒毛和
血球の成分分析からバンド３タンパク質の欠損が分かり、バンド３遺伝子の変異が検出されました。黒毛和種の血液凝固第XIII因子欠

N/d

遺伝子型

種子牛に見られた貧血がきっかけになり、赤

d

DNA

N/d

損症や、ホルスタイン種に見られた白血球粘着不全症（BLAD）・ウリジル酸合成酵素不全症（DUMPS）の原因変異の解明でも生化学的な方法が威力を発揮しました。
しかしながら生化学的な方法は万能ではありません。たとえば、腎臓にキサンチンが蓄積するキサンチン尿症（モリブデン補酵素欠

N/N

N/d

N/d

d/d

不良因子を持つ始祖牛の後代同士を交配して発症牛が出るのが常染色体劣性遺伝病の典型的なケースです。性染
色体に変異がある場合は、産子の雌に比べて雄に頻発します。発症産子の症状が同じでも、異なる不良因子が原因ならマッピングできません。稀に複数の遺伝子変異が原因となっている場合もあります。

29

親がその不良因子を保因すると、その産子は25%の確率でホモ化して発症します。つまり、（図２）ゲ ノム解析の原理：常染色体劣性遺伝病のマッピング

原因変異の領域は、発症個体ではホモ接合体

ゲノム解析の原理となり、その両親ではヘテロ接合体になってDNAマーカー(a, b, c, d, e, f)

います。ゲノム解析では発症個体とその両親のDNAマーカー型を調べ、発症個体はホモ、

N

a
b
c

1

2

1
1

2
2

d

1

2

e

1

2
2

f

かつ、両親ヘテロのDNAマーカーを探しま

d

1

a

1

1

1

1

2

2

2

2

b

1

1

1

1

2

2

2

1

位置を決めることができます（マッピングと

c

1

1

1

2

2

2

2

1

d

1

1

2

2

2

2

1

1

言います）
。この考えでマッピングできれば、

e

1

2

2

2

2

1

1

1

その不良因子は常染色体劣性遺伝病の原因に

f

1

2

2

す。発症個体が多いほど、正確に原因変異の県を決めていました）と密かにDNAマーカーの型判定をするようになっていました。当然ながら遺伝病についてなかなか教えてくれません。岐阜県の小林直彦主任技師は、発症牛17個体と1997年のゲノム地図を使って不良因14３）。発育不全タイプ1とだけ研究所年報（平12も風評被害を恐れていました。他県では承知のことでも隠すのです（この傾向は今でもあります）。
この不良因子、腎尿細管形成不全症（後に、クローディン16欠損症と呼ばれる）はDNA

BTA 1

BM9019への
強い連鎖

8
6
4

発症牛 17頭2
0

50
TGLA57
BMS948かではありません。岐阜県だけでなくどの県

1

8

10
Z scoreしたのかも、マッピングできた染色体も明ら

17 5（図３）発 育不全タイプ１（腎尿細管形成不全症）のマッピング子をマッピングすることに成功しました（図成９年度）に記載され、どの県がマッピング

1

6

60

70

80 cM

BM9019INRA119
BMS4008/ INRA49
BM8246
BMS4031
URB38
BMS4004（当研究所の研究員にはそれぞれ担当する道4

図２では、種雄牛の母由来の不良因子（ｄ：正常な対立遺伝子をＮとする）をDNAマーカーｂとｃの間に想定しています。個体４や５のように不良因子の近傍で組換えが起こるとDNAマーカーの遺伝子型だけでは保因かどうか判定困難です。個体４- ７を保因としています。
この中に母からも不良因子を受け取ってホモ化していれ
ば、不良因子周辺のDNAマーカー遺伝子型は２の割合が高くなりますので、マッピングできるわけです。

BMS527

1996年頃から複数の県の担当者が、研究員

2

3 1

BMS4030

なっていると言えます（図２）。

22マーカーのBM9019への強い連鎖がありましのDNAマーカー型判定結果を持ってやってた。しかしながら、BM9019からその両隣のきました。
「試験場で保因か否かを判定しよBMS4030とINRA119間の距離は10cM（1,000

うとしたが、できなかったのでぜひ判定して万塩基対）もありました。当時、岐阜県ではください」ということでした。候補若雄の父

2002年の全国和牛能力共進会のための雄牛選は平茂勝でした。この父は不良因子と連鎖し抜をしており、不良因子を保因していない若ているBM9019アリル（遺伝子型）と同じア

雄を選ぼうとしていました。ある日、岐阜県

リルをたまたま持っていました。私は、染色肉用牛試験場の中丸場長が候補若雄７－８頭

体組換えは1 箇所以下という考えでハプロタ

30

黒 毛 和 種 不 良 因 子 の ゲ ノ ム 研 究 ： その光と影

BMS4009

DIK130

DIK129

Normal

BM9019（図４）腎尿細管形成不全症（クローディン16 欠損症）の欠損変異Exon 1

2 34 5(37 kb)MutantBM9019Exon 5GC-Rich, 31 bp Insertion（表１）CL16 欠損症診断と脂肪交雑育種価平準化事業における脂肪交雑育種価（BMS No.）(1999)(2005)(2009)

P191 : 3.87
P150 : 3.47
P232 : 3.10
P162 : 2.96
P204 : 2.93
P263 : 2.78
P153 : 2.74
P272 : 2.70
P147 : 2.58
P214 : 2.56

P191 : 3.87
P421 : 3.86
P317 : 3.79
P465 : 3.42
P433 : 3.14
P232 : 3.10
P375 : 2.98
P428 : 2.88
P291 : 2.85
P445 : 2.70

P421 : 3.90
P647 : 3.79
P555 : 3.77
P646 : 3.64
P465 : 3.42
P602 : 3.34
P433 : 3.25
P526 : 3.03
P569 : 2.99
P616 : 2.97

保因牛 、
父または母の父が保因

保因牛は四角で囲み、父または母の父が保因の非保因産子である種雄牛には下線を引いています。

イプを予想し、若雄の保因か否かの印を付け

子関係が成り立ちます。近接している３マーていきました。中丸場長はその手書きのメモ

カーすべてが欠損アリルを持つということはを「ありがとうございました」と言って持ちこの領域に欠損変異がある。その後の展開は帰りました。遺伝子検査ができるようになっ

スムーズでした。ここに37kbの欠損があり、て調べた結果と一致していたのでほっとしま

新規遺伝子のエクソン１－４が含まれていましたが、危ない判断でした。

した。配列を調べると京都大学の月田教授の3. 1998年２月：腎尿細管形成不全症（クローディン16欠損 症）の遺伝子診断法の確立
腎尿細管形成不全症の原因変異の決定でグループが研究しているクローディンファミ
リーに属すると思われました。月田教授と連絡を取り、16番目のファミリーだからクローディン16（CL16）と命名しました。

は、平野研究員が強運なところを見せました。

しかし、正常と欠損変異を区別できる遺伝

この成果をまとめた論文を査読したUSDA-

子診断法の確立は大変でした。この領域はMARCのDr. Beattieは、「これはフェアじゃ

GCリッチ な た めPCR増 幅 で き な い の で す。

ない」と言っていました。当時のゲノム解析

平野は、考えられるかぎりのPCRプライマー用ツールでは、候補領域の1,000万塩基対をを試しました。農水省の家畜生産課担当補佐

調べることは無理なため、BM9019周辺の10からは毎日のように「未だか」「未だか」の

万 塩 基 対（ 候 補 領 域 の １%に 相 当 ） か ら

電話がありました。表１に示しますように当DNAマーカーを開発することにしました。

時の家畜改良事業団のトップテン種雄牛のBM9019周 辺 の10万 塩 基 対 か らDNAマー

内、脂肪交雑育種価上位４頭が保因なため、カーとしてDIK129・DIK130・DIK131（BM4009

能力を落とさずに後継種雄牛をどうやって作と同じでしたが、元のプライマー設計が良くるかは大問題でした。ようやく間に合ったよ

なかったため扱いにくいので使っておらず再うです。遺伝子診断ができれば、不良因子を発見でした）を開発し、型判定したところ、持っていない後代を選抜できます。このよう３マーカーとも発症牛とその両親の間で親子な選抜は脂肪交雑の能力に悪影響は無かった関係が成り立たないことに気付きました。不ようです。

良因子と関連する欠損アリルを想定すれば親その半年後にヒトの遺伝病の原因として
31

Paracellin １（CL16と同じ遺伝子）の変異がなるだけ）。さらに渡邊は、米国エモリー大Science誌に掲載されるという出来事があり学のFinnerty教授らによるハエma-ｌ遺伝子

ました。岐阜県内の行政的な対応のため１年の部分配列決定を知り、教授から配列情報を間発表を見合わせていたところでした。研究提供していただきました。この情報を基に未者にとって成果がメジャーな雑誌へ掲載され知ることは名誉なことです。周囲の理解を得て（MCSU）遺伝子を決定し、257番目のチロシ

投稿しましたが、やはり２番煎じ扱いされま

ン欠失となる３塩基欠損変異がキサンチン尿した。もう一つの残念なことは、特許の権利症II型の原因であることを示しました。褐毛

を放棄したことです。当時は研究成果を個人

和種の軟骨異形成性矮小躯体症は熊本県にの特許にするのはいかがなものかというよう

とって厄介な不良因子でした。1997年に熊本な風潮でした（なんとその直後に風潮は変わ

市で開催した講演会で、熊本県の佐藤敬明研

り、論文発表より特許化となりましたが）。

究参事が、竹田研究員と行った不良因子の4. 1998−2016年：連 続した不良因子の解明と現在までの成果マッピングを報告したとき、聴衆から喜びのクローディン16欠損症に続いて、ウガンダ

進展しません。東京の武蔵境で開催された畜出身のAgaba研究員と鹿児島県肉用牛改良研

産学会への途中に国枝教授と会い、共同研究究所の山口主任研究員は、チェディアック・

を持ちかけました。熊本県の収集したサンプ

ヒガシ症候群（CHS）を解明しました。2,015

ルと九州東海大学の収集したサンプルを併

番目のヒスチジンがアルギニンに変わるミス

せ、竹田が獅子奮迅の活躍をしました。同じ

センス変異でした。診断法が確立したので遺伝子に2種類の変異を見付け、竹田はこの大々的な遺伝子検査を実施できるはずでした

新規の遺伝子をLimbinと命名しました。褐

が、鹿児島県は致死的な変異ではないという

毛和種の主な２系統のLimbinにそれぞれ異理由で結局２年間引き延ばしてしまいましなった変異があったのです。Limbinの隣にた。この間、情報の無い他県に変異が広がっ

ヒ ト の 低 身 長 な ど の 症 状 を 示 すEllis-van

たかもしれません。

Creveld syndromeの原因遺伝子EVCが あ りのMolybdpterin cofactor sulfurase

声があがりました。この不良因子について岡山大学の国枝教授らと競争していましたが、渡邊研究員は大分県のキサンチン尿症（モました。数年後にヒトでEVC様の遺伝病のリブデン補酵素欠損症）の原因変異を突き止原 因 と し てLimbinが 同 定 さ れ、Limbinはめました。大分県では過去に２回発症が頻発

EVC２と名前が変えられたのは残念なことし、その都度交配の調整で凌いできましたが、でした。

３回目には対処できなくなり、京都大学と私県にとって大学は不良因子をあからさまにたちに不良因子解明を依頼したのです。渡邊

宣伝する困った存在でしたが、動物遺伝研はは、キサンチン尿症をマッピングして劣性変県の意向を尊重してくれるという違いがあり異であることを明らかにし、このキサンチンました。しかしながら、難題に立ち向かうに尿症はII型であり、ショウジョウバエのma-

は大学と協力した方が良いに決まっていま

ｌ変異株と同じII型であることを突き止めます。Limbinの研究はその模範例になりまし

した（ショウジョウバエでは眼の色が栗色にた。2001年１月に、それまでの和牛の不良因32

黒 毛 和 種 不 良 因 子 の ゲ ノ ム 研 究 ： その光と影子 解 明 の 功 績 が 認 め ら れ、 私 た ち は、
NOSAI山 形・ 東 京 大 学・ 岡 山 大 学 な ど と
2000年度の畜産大賞を頂きました。
表２にその後も含め、和牛の不良因子診断（表２）和牛の不良遺伝子診断法◆ 不良因子（ほとんど劣性）バンド3 欠損症
第 13 因子欠損症◆ 原因遺伝子（ほとんどエクソンの変異）
SLC4A1（稲葉ら, 1996）
F13A（小川ら, 未発表）

法をまとめています。ホルスタイン種の横隔CHS1（Agabaら, 2000）
チェディアック・ヒガシ症候群
クローディン16 欠損症（タイプ1＆2 ） CL16（平野ら, 2000 & 2002）

膜筋症も入れました。ほとんどは劣性変異でモリブデン補酵素欠損症
軟骨異形成性矮小駆体症
横隔膜筋症
眼球形成不全症
マルファン症候群（優性）前肢帯筋異常症（FMA）
IARS異常症
骨格粗大症 = CW-3
バーター症候群タイプ1（BAS1）
受胎障害（QTL）

すが、マルファン症候群は優性変異、受胎障
害 はANXA10の 寄 与 が 大 き い 量 的 形 質（QTL）でした。
マルファン症候群以降は、次世代シーケン
サーやSNPチップが活用され、解析技術が大きく改善されました。また、県の不良因子に対する姿勢も変化が見られます。最近のバー

MCSU（渡邊ら, 2000 ）LIMBIN（竹田ら, 2002 ）HSP70（杉本ら, 2003 ）WFDC1（国枝ら, 2009 ）FBN1（平野ら, 2012 ）GFRA1（国枝ら, 2012 ）IARS（平野ら, 2013 ）FGD3（髙須賀ら, 2015 ）SLC12A1（佐々木ら, 2016 ）ANXA10（佐々木ら, 2016）

囲んだ12種の不良因子の解明に動物遺伝研は関わりました。原因遺伝子の次の括弧は論文の先頭著者名と発行年です。前肢帯筋異常症の論文は投稿予定です。

ター症候群タイプ１（胎膜水腫として発見）な疾病が異なる遺伝子の変異で起こるというでは、島根県の行政・農協・NOSAIの組織

２つの問題があります。ヒトの場合と比べ、的な協力を得て、症例発覚から２年も立たな

ウシの診断情報は貧弱なため解明できる確率

いうちに診断法が完成してサーベイでき、発はもっと低いでしょう。また、ヒトでもウシ症予防の体制を整えました。

でも胚や胎児（胎子）の時期に流死産するケー

宮崎県の前肢帯筋異常症（FMA）は大分
県のキサンチン尿症と似た経緯を辿っておスでは、解析のためのDNAサンプルが入手できないので全く無力です。

り、2 回の交配調整で克服できず、ゲノム解

2012年にUSDA-ARSのDr. VanRadenらは、

析となりました。岡山大学大学院生の秋山君

ホルスタイン種などの乳用種約10万頭のSNPが15塩基対というとても短いエクソンを見逃型情報を使って、有害な変異の検出を報告しすこと無く変異を発見しました。現在、指定ました。SNP型情報でハプロタイプを再構成

遺伝的不良形質に指定され、発症予防の取りし、健常牛集団にホモ接合体がいない場合、組みがおこなわれています。

そのハプロタイプは有害な変異を含むという

5. 2012年からの試み：SNP型
情報から不良因子を検出解析です。HH １・HH ２など５種の致死性変異を検出しました。HH1は胚死滅を引き起こすAPAF１の変異でした。佐々木研究員は、

全ゲノム配列の解読、大量のSNP型判定シ

同様な手法で黒毛和種について解析しましステムの確立、エクソーム解析というタンパた。黒毛和種の健常集団4,843頭のSNP型情ク質をコードする部分だけを濃縮して解読す

報を使って表３に示すように７つの有害変異る技術などゲノム解析のツールは急速に改善

領域を見つけました。

されてきました。しかしながら、ヒト遺伝病

領域番号１と２はクローディン16欠損症のにおいても解明されるのは３割程度に留まっ

変異そのものでした。領域番号４は骨格粗大ています。同じ有害な変異が個体によって異症の原因変異を含み、領域番号５はIARS異なった影響を与えること、および、同じよう常症の変異でした。IARSの変異は子牛損耗
33（表３）SNP 型情報による有害変異候補領域
ホモ接合個体数
ハプロ
ハプロ
ハプロ
原因遺伝子
（
4,843 頭中）タイプ長 タイプ構成
タイプ頻度（疾病名・表現型）（ kb ）
SNP 数
期待値 観測値

領
染
域
色
番
体
号

領域
（ Mb ）

1

1

72.5-73.0

504

10

4.9%

11.8

1

2

1

75.3-76.8

1,548

21

4.9%

11.5

1

3

4

70.6-71.4

777

6

4.5%

9.9

0

4

8

68.8-81.3

12,495

157

4.6%

10.2

0

5

8

82.6-88.9

6,286

85

5.2%

13.0

0

6 10

29.7-34.1

4,406

54

5.0%

11.9

0

7 17

67.5-74.9

7,460

115

4.5%

9.7

0

CL16
（ CL16 欠損症）?
（子牛損耗）
FDG3（骨格粗大症）
IARS（IARS異常症・胚死滅）
?
（胚死滅）
未発表
（胚死滅）

（図５）エクソーム解析の解読カバー率
50%

カバー率 (HD)100.0%

96.9%

99.5%

25%
12.5%

99.0%

6.3%

98.5%

3.1%

98.0%
97.5%

5代祖までで96.9%解読

97.0%
96.5%
96.0%

5代祖カバー率
(%)

95.5%
95.0%

0

100

200

300

黒毛和種793頭の770K SNP情報から
2つのSNPで構成されるハプロタイプ解読のカバー率と種雄牛頭数。

解読カバー率(%)

A41

193/205

94.1

91.2

B

28

133/140

95.0

92.1

C

17

82/85

96.5

93.5

D

13

64/65

98.5

95.4

99

472/495

95.4

92.4

だけでなく、授精記録の解析から授精後30－となる種雄牛のゲノム構造を調べ、すべての60日で胚の死滅ももたらしていました。領域

有害な変異を網羅することで、流死産や子牛

番号７は新規の胚死滅原因変異でした。領域

損耗を未然に防ぐことができるかもしれませ

番号３と６はそれぞれ子牛損耗と胚死滅の原ん。ほとんどの有害な変異はタンパク質を

因変異を含んでおり、その解明を進めている

コードするエクソン領域に検出されています

ところです。

ので、エクソンすべての１つ１つの塩基配列

6. エクソーム解析による遺伝子
多様体データベースの構築を解読するエクソーム解析を行い、黒毛和種の変異を網羅した遺伝子多様体を作ることにしました。頻度情報を正確にするにはできる

SNP型情報による有害変異の探求で痛感しだけ多数の種雄牛のエクソーム解析が必要でたのは、SNPのような点の情報だけではなく、す。図５にエクソーム解析の解読カバー率の線の情報であるDNA塩基配列と変異の頻度推測を示します。

情報までレベルアップする必要性でした。人

図５の左側では隣り合った２つのSNP間を工授精の普及しているウシの集団なら予め要すべて解読するに必要な種雄牛頭数を推測し34

黒 毛 和 種 不 良 因 子 の ゲ ノ ム 研 究 ： その光と影ています。100頭程度でほぼ完璧に解読できしくなってきた際、青柳所長を始め心配してそうです。右側に菱形の任意の個体の解読率くださった方々にこの場をお借りして御礼申を示しています。任意の個体の配列には、父し上げます。これを契機に存続を懸けて農林の配列が50%含まれ、母の父の配列は25%含

水産技術会議の競争的資金獲得に臨み、そのまれます。父系５代祖まで解読すると任意のおかげで研究の集大成ができたと思います。

個体の96 . 9%まで分かることになります。私

今年度末の動物遺伝研閉鎖については、私自たち動物遺伝研はコンソーシアムを構成する

身年も年ですし、所期の目標を何とか達成し道県等に歴代の種雄牛の凍結精液の提供をおた上、渡邊・佐々木という良き後継に恵まれ、願いしました。提供して頂いた中から後代数申し分ありません。残念なことにTPP対策との多いものなどを条件に500頭を選びました。

称して私どもの獲得した基礎研究費は2016年

その500頭での５代祖までの解読カバー率を度に一律の削減となり、政権が変わっても依４県の若雄99頭について調べましたところ、然として険しい将来が待っているようです。

92 . 4%と予測できました（2015年時点）。時引き続き研究を展開していくため皆様のご協が経てば６代祖、７代祖も情報が得られます

力を切に願います。
この連載をお読みになり、ので、カバー率は上昇するでしょう。

ウシゲノム研究はこれから何を目指して何を2015年から佐々木は東京大学の鈴木穣教授らと種雄牛500頭のエクソーム解析を進め成し遂げようとしているかご理解頂けたら幸いです。

ています。2016年度中に解読は終わり、2017
年度には遺伝子多様体データベースの構築まで進みます。すでに、種雄牛96頭のエクソー
ムデータが得られた段階で、表３の領域番号７の胚死滅の原因となる遺伝子（投稿準備中）の変異が解明できました。これからも、収集しています10,000頭の授精記録や300頭の死
亡子牛サンプルを使って有害な変異が明らかになって行くことを期待しています。

7. 最後に３回の連載を動物遺伝研の年代記にしようと書いてきました。主として黒毛和種で成功裡に終えたことが中心です。連載に含まれていないホルスタイン種の繁殖性や乳房炎抵抗性の研究には、日本ホルスタイン登録協会北海道支局の山下部長らと全農ET研究所の青柳所長から協力を頂きました。また、民主党政権下の事業仕分けで動物遺伝研の存続が難
35

１ 畜産ゲノム研究（３）牛ゲノミック評価の生産現場での活用による生産の合理化
一般社団法人 家畜改良事業団 専務理事

松尾 昌一

はじめに
我が国の畜産は新たな国際化の時代を迎えており、資源に恵まれない我が国が海外と競争していくためには技術で品質による差別化や生産性の向上等を図っていく必要がある。家畜改良事業団（以下「事業団」）は日本中央競馬会の畜産振興事業（以下「JRA事業」）の支援を受け、これらの課題への対応に有効なゲノミック評価（以下「Ｇ評価」）の実用化とその利用推進に取り組んできた。以下、その一端を紹介する。

１. 家畜改良増殖上のＧ評価技術の意義
技術の発展は、どの分野・どの技術でも連２. 牛Ｇ評価の実施状況（１）乳用牛におけるＧ評価

続的に改善、改良されていくものであろうが、乳用牛の場合、後代検定や牛群検定等の改時々革新的な技術が現れ、当該技術が利用さ良事業が全国統一的に行われてきた経緯やイれるだけでなく、生産体系や制度等の仕組み

ンターブル（国際評価）に国として参加するにも大きな変容をもたらす場合がある。

必要もあって、遺伝的能力評価は（独）家畜

家畜改良増殖の分野でもこれまで多くの技術革新が起こっている。家畜の遺伝的能力の改良センター（以下「NLBC」）が実施することとされている。

評価技術について言えば、Ｈ４年にBLUP法

我が国の乳用牛のＧ評価はＨ25年11月にアニマルモデルによる乳用牛の遺伝的能力のNLBCが未経産牛のＧ評価を開始し、H29年

評価が始まり、それまでにない信頼度での遺からは検定済種雄牛、若雌牛、経産牛のＧ評伝的能力の評価を可能とした。そのBLUP法

価を開始した。

から約20年を経て、Ｇ評価技術が実用化され乳用牛のＧ評価に必要なSNP検査は事業団た。Ｇ評価は個体ごとの遺伝的能力をより高の家畜改良技術研究所が担っている。
図１に、

い信頼度で、かつ生後すぐにでも推定できる事業団が実施した乳用牛のＧ評価のための点で、従来のBLUP法を超える革新的な技術

SNP検査件数を示した。これは各年度に新規と言える。

にＧ評価を実施した頭数を意味する。新規にＧ評価された乳用牛頭数は、補助事業によるものを含め、Ｒ２年度には約２万３千頭と36

牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図１）乳用牛のＧ評価のための新規SNP検査件数（図２）家畜改良事業団における肉用牛の新規Ｇ評価頭数

なっている。

最終年度のＨ30年１月に検証委員会を開催（２）肉用牛におけるＧ評価

し、外部の専門家に客観的に評価してもらい、肉用牛のＧ評価についてはＨ20年代の前半
から関係機関・団体や道県が実用化に向けた「枝肉６形質のＧ評価は実用レベルにある」との評価を得た。

研究に取り組み始めた。肉用牛の場合、種雄

また、別途に取り組んでいた「乳肉用牛増

牛造成が道県・団体ごとに行われており、そ頭等生産システム高度化推進事業」（Ｈ29〜のための産肉能力検定も遺伝的能力評価も道Ｒ１）において、脂肪酸組成のＧ評価を実用

県・団体別に実施している。

化し、Ｒ元年９月から雌牛のＧ評価の受託を

肉用牛Ｇ評価の実施頭数は公表数値がない
ので、事業団が実施した各年度の新規評価頭開始した。
（２）肉用牛Ｇ評価の正確度の確保数（事業関係を含む）を図２に示した。Ｈ30

Ｇ評価は、血統情報、SNP情報及び表型値

年頃から評価依頼が急速に増加し始め、Ｒ２を有する多数の個体群（リファレンス集団あ年度には約２万７千頭となっている。

るいは参照集団と呼ばれる）のデータを用いて計算される。Ｇ評価は従来の育種価より正３. 肉用牛Ｇ評価の実用化

確度が高いと言われるが、Ｇ評価の手法を使えば何でも正確度が高くなるということでは（１）枝肉６形質と脂肪酸組成ない。
リファレンス集団は大きいほどいいが、事業団では、
それまでの調査研究を踏まえ、高い正確度を確保するためには、血統情報は

Ｈ24年度からのJRA事業「SNP活用効率的肉通常５代祖まで、SNP情報は１万頭分以上、用牛生産技術開発事業」（Ｈ24〜Ｈ26）で枝

表型値は数万頭分の情報が必要である。

肉６形質のＧ評価に取り組み始めた。事業３量だけではなく質的にも、血統情報は間違

年目には一定の成果を得たが、育種改良へのいがないこと、SNP情報は１頭当たり数万個、利用については慎重さが求められたため、枝表型値は客観的・正確に測定されたデータが肉６形質のＧ評価が実用レベルにあるかを検求められる。また、多様な個体を評価するた証すること等を内容とする「肉用牛ゲノミッ

めにはリファレンス集団に系統的な偏りがな

ク評価検討事業」（Ｈ27〜Ｈ29）に取り組んだ。

く、各系統・分集団を網羅していることが重37

要である。さらに、新しいリファレンスデー

生時体重などの発育形質についてはリファレ

タが逐次追加される必要がある。これらの条ンス集団の拡充等が課題として残った。

件を満たして始めて、Ｇ評価の正確度は確保されると言える。
事業団では、枝肉６形質を例にとれば（Ｒ

残った課題に対応し、また現場ニーズに対応した新たな形質のＧ評価の実現に向け、Ｒ
３〜Ｒ５年度のJRA事業として、以下の３事

３年６月評価時点）、血統情報は５代祖まで

業による取組を開始した。

330,044頭、 表 型 値 記 録 は52,465頭 分、 う ち「肉用牛改良形質情報収集強化事業」にお

13,931頭はSNP情報を持っている。SNP検査

いては、前事業で課題として残った年間数千

はLIAJ custom̲50vl（XTチップ）を開発し、頭規模の個体情報を収集する仕組みをつく

１頭当たり約５万個のSNP型を直接検査し、り、現場ニーズの高い発育関連形質（生時体うち39,428個をＧ評価に用いている。リファ

重、期間DG等）の実用化を図る。また、表

レンスデータとして後代検定の候補牛（年間型値を客観的な数値で計測することが困難で約30頭）と調査牛・同期牛（年間約4,000頭）

あった牛の“気質”などの形質をICTで得られを定期的に追加し、検証を行いながら古い

る数値化されたデータを用いることによってデータは削除している。後代検定の調査牛はＧ評価の対象にできるかを追求する。

23道県の委託団体に無作為交配で生産しても「牛肉の食味指標の遺伝的評価研究開発事

らい、全国11か所で肥育してもらっている。

業」においては、牛肉を食べた時の性質を表（３）評価形質の拡充

わす食味指標（食感、味、におい）のＧ評価

枝肉６形質や脂肪酸組成のＧ評価の実用化の実用化を目指している。

などの事業成果を積極的に公表したこと等に「乳用牛の新たな改良手法開発事業」におよりＧ評価への関心が高まるとともに、評価

いては、乳用牛改良にかかる関係機関・団体

形質の拡充が求められた。

と連携し、暑熱耐性などのＧ評価の実用化にこのため、県の畜産主務課や試験場を対象取り組んでいるところである。

とした情報交換会、研究者や農協、生産者等を対象とした検討会を開催し、Ｇ評価のニー４. Ｇ評価技術獲得の意味

ズ及びシーズ（必要なデータの所在先や最新の研究動向等）の把握に努めた。Ｇ評価への（１）Ｇ評価の特質期待が高まるにつれ、現場ニーズは表型値のＧ評価の特質は、前述した正確度が確保さ測定やDNA試料を収集することが難しい形

れていることを前提にすれば、次のようなこ質になってきた。

とと言える。

これらを踏まえ、Ｈ30年度からのJRA事業①Ｇ評価は従来のBLUP法による育種価評価「肉用牛ゲノム情報活用推進事業」において、にSNP情報を追加しているため、より正確

発育や飼料利用性等のＧ評価に向けたSNP情度が高い（図３）。後代の成績が十分にあ

報や表型値等の収集に取り組んだ。しかし、る供用牛では従来法と同じ程度の正確度だ

飼料利用性等については10県の畜産試験場のが、後代検定成績（15〜30頭分）が揃った

協力も得て取り組んだが、有効な個体情報を段階ではＧ評価の方が数ポイント高い。注

十分に収集することが困難であった。一方、目されるのは、後代の成績のない子牛では38

牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図３）遺伝的能力評価の正確度

遺伝的能力評価の正確度（枝肉重量の場合）
BL UP 法（S NP 情報無）
供用中の種雄牛 0.99
後代検定済み種雄牛 0.89

0.56
子牛、未経産牛 0（後代なし）

ssGB L U P 法（S NP 情報有）0.99

供用中の種雄牛

0.92 後代検定済み種雄牛
0.85 子牛、未経産牛（後代なし）

2020/7/31 評価時（図４）種雄牛「福増」を父とする全兄弟の枝肉６形質のG育種価の例

従来法に比べ正確度が格段にあがることで準値、ロース芯面積の育種価が高いというある。

父の特徴を受け継ぎ、お互いに似通ってい②このため、Ｇ評価は生後すぐにでもかなりるが、１頭ごとに異なる。

の正確度（従来法での後代検定済み種雄牛④正確度が高いので、両親のＧ育種価の平均の正確度に近い）で育種価が推定できる。

（PA）で産子の能力がある程度予測可能で従来の育種価では自分の最初の産子の成績ある。図５はBMS No.のPAと産子のBMSが出るのは５歳くらいで、産子１頭の成績

No.（表型値）の関係を示している（両親を入れても後代の成績なしのＧ評価の正確ともSNP情報をもつ457頭の去勢牛のデー度に及ばない。

タ）。飼料や肥育期間等の環境の影響はあ③Ｇ評価は各個体のSNP情報が反映されるのるが、相関係数が0 . 59と、一定の相関がみで、全きょうだいでも１頭ごとに育種価がられる。PAの高い産子はBMS No.も期待算出される（従来の育種価では両親平均なできるということである。図 を み る と、

ので全きょうだいは同じ値）。図４は受精BMS No.のPAが３以上になるような交配

卵移植で産まれた４頭の全兄弟の枝肉６形をすれば、ほとんどの産子はBMS No.が８

質のＧ育種価の例である。BMS、歩留基

番以上（５等級）になることを示している。
39

（２）Ｇ評価技術獲得の意味

上記の特質が何を意味するのかを肉用牛を（図５）BMS No.のG育種価の両親平均（PA）と子の表型値との関係

例に考えてみる。
①正確度が高いので選抜の精度が格段に向上することになり、今まで困難であった遺伝
率の低い形質（ある程度の遺伝率は必要）でも改良できる可能性がでてきたことを意味する。
②生後すぐにでも育種価がわかるので、５、６歳まで待たなくても次世代繁殖牛を取る
雌牛の選定が早期にでき、かつ産まれてきた雌子牛のうちどの牛を繁殖向けに残すかの選抜が可能になった。これは雌牛からの改良が可能になったことを意味する。これ
まではあれもこれもを種雄牛の能力に頼っていたが、例えば、繁殖牛群の発育形質の５. ゲノミック評価の活用例

能力を高めておけば、BMSの育種価の高い種雄牛を交配することにより、肥育期間

以上のようなＧ評価の特質から、Ｇ評価をを短縮しても高い肉質等級になる可能性の活用することによって、これまでできなかっ

高い肥育素牛が生産できる。

た、より合理的な酪農・肉用牛生産が可能に③全きょうだいでも個体ごとの育種価がわかるので、全きょうだいの中からより能力の高い繁殖向け雌牛を選抜することが可能になったことを意味する。

なる。
（１）優良更新牛の確保

乳用牛を例にすると、更新牛は能力が高い
牛から取りたいが、従来の育種価が判明する④両親のＧ育種価平均（PA）で産子の遺伝のは１産目の泌乳成績が出てからで、２産目的能力がある程度予測できるということを産む頃になる。優良牛からは確実に更新牛

は、産子の遺伝的能力をある程度コントを取りたいので性選別精液を使いたいが、経ロールできるということを意味する。PA

産牛での性選別精液の利用は受胎率の心配がを計算しながら交配する種雄牛を選べば、あるという問題があった。

望む形質の遺伝的能力の高い肥育素牛を得

Ｇ評価の利用で子牛時に遺伝的能力が高いることが可能になる。図５がその例である。

ことが判明すれば、未経産牛からでも更新牛

また、PAを見て肥育素牛を揃えれば、遺が取れる。未経産牛であれば性選別精液の受伝的能力に応じた合理的な肥育が可能にな

胎率の問題は小さく、雌子牛であれば初産でる。

も難産の心配も小さい。
世代間隔を短縮でき、

ただし、Ｇ評価自体の正確度が十分に確保

改良速度が向上する。更新牛を取らない牛でされていなければ、これらのことは意味をな

はF1生産やETによる和子牛生産を行い、副さない。

産物収入を増やす道が開ける。

40

牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図６）S農場の繁殖牛のBMS No.のG育種価の生年別順位区分

10

15

25

25

25 ％
頭 数
455
879
1,553
571

（２）優良な繁殖牛群の整備

雌牛集団（基準集団）にあてはめたときに上肉用牛では、繁殖牛の産肉能力をみるには

位 か ら そ れ ぞ れ10 ％、15 ％、25 ％、25 ％、産子の肥育成績をみる必要があるが、自分が25％の範囲に位置していることを示してい出荷した子牛の肥育成績を繁殖農家が知るこる。図６は、大規模経営体Ｓ農場（１つの肉とはまずない。このため、遺伝的な産肉能力

用牛産地に匹敵する）の繁殖牛における生年を見てあらかじめ更新牛を取る牛を選んでお別のBMS No.のＧ育種価の順位区分である。

くというよりも、何産かさせて子出しの良さ

Ｓ農場ではH29年秋からＧ評価を実施しておや飼い易さ、血統などがいい牛が雌子牛を産り、その後、Ｇ評価をうまく活用することにんだら更新牛にするという対応が多く、計画より短期間にＧ育種価の上位牛の割合が増大

的に遺伝的能力に優れた繁殖牛群を整備するしている。肉用牛産地においても地域全体でという考えは少なかった。

の取組によって、地域で生産される肥育素牛

しかし、雌牛のＧ評価を行い、能力の高い

全体の評価の向上は可能であろう。

牛を繁殖向け牛の生産牛とし、形質ごとのＧ育種価をみて、伸ばしたい形質あるいは劣っ

６. さらに高度な生産体系の提案ているので改良したい形質等に適した種雄牛を選定して交配すれば、望ましい能力の子牛Ｇ評価実施の目的は遺伝的能力を知ることが生産できる。産まれた子牛はＧ評価で遺伝ではなく、Ｇ育種価を生産性や品質の向上、的能力を確認し、繁殖向けに育成する牛を選経営の合理化に活かすことである。

抜すれば効率的に優良繁殖牛群が整備できる。

このような考えから、Ｒ２年度からのJRA事業として「肉用牛の高度生産体系確立・普事業団では、Ｇ評価の結果は形質ごとのＧ及事業」に取り組んでいる。本事業は、Ｇ評

育種価とともに、全体の中のどの辺りの水準価を中心に他の技術も組み合わせて、より合にあるかがわかるように、HABCDの順位区

理的な肉用牛の生産体系を提案するととも分を示している。HABCDは全評価牛のうちに、実証データを収集・分析・提示してその全国の繁殖牛集団に近い3年〜7年前産まれの普及を図るものである。初年度が終わったば41

（図７）Ｋ農場が出荷したF1の父のオレイン酸割合のＧ育種価と子の表型値の関係（図８）Ｔ畜産が出荷した黒毛和種と左図の種雄牛
ＣのF1産子のオレイン酸割合

かりで実証データ収集の途中であるが、いく（図９）Ｔ畜産出荷牛全体とオレイン酸割合のPAが1.0以上の産子のオレイン酸割合つかを紹介する。
（１）交雑種牛肉の差別化

本事業の協力農家（Ｋ農場）がＲ２年度後半に出荷した交雑種（去勢：73頭）の脂肪酸組成を測定した。父牛ごとの産子のオレイン酸割合をみると（図７）、
父のＧ育種価によって差があることがわかる（産子数の少ない父牛もいるので、追加収集中）。また、図８に示したが、オレイン酸割合のＧ育種価が高いを提供してもらった。図９に示したように、

種雄牛ＣのF1産子と別の協力農家（Ｔ畜産）

去勢牛のオレイン酸割合は48％から63％までが出荷した黒毛和種（去勢：76頭）のオレイに分布していた。このうちオレイン酸割合の

ン酸割合を比較すると、F1でも黒毛和種並

Ｇ育種価の両親平均（PA）が1 . 00以上の牛だ

みのオレイン酸割合の産子も多い。なお、Ｔけを抽出すると７割近くが55％以上であった。

畜産は脂肪の質に関心を持っており、出荷牛

地域全体で、あるいは一貫経営でPAが一のオレイン酸割合（平均55 . 0％）は一般的な定以上になるような交配を行えば、オレイン

黒毛和種のオレイン酸割合（53％前後）より酸割合のブランド基準（例えば55％）をクリ高い。

アする可能性が高い肥育素牛を生産できるこ

これらのデータは、オレイン酸割合のＧ育とを示しており、基準合格率向上・安定出荷

種価の高い種雄牛（Ｇ育種価が5 . 0を超えるによるブランド力の強化につながる。

種雄牛もいる）を使えば、ほとんどが和牛並（３）肥育期間の短縮

みの脂肪酸組成になり得るF1子牛を生産し、Ｔ畜産の出荷牛の出荷日齢と枝肉重量の関差別化することが可能なことを示している。

係をプロットし（図10）、枝肉重量のPAが（２）ブランド力の向上

25.0以上の牛を抽出（黒塗り）すると、30かＴ畜産がＲ２年度に出荷した黒毛和種（去月齢未満でもほとんどは枝肉重量が500kg以

勢：76頭）の脂肪酸組成を測定し、枝肉成績上になっていた。さらに、黒塗りした枝肉重42牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図10）Ｔ畜産の黒毛和種の出荷日齢と枝肉重量の関 係（ 黒 塗 は 枝 肉 重 量 のG育 種 価 のPAが25.0以上）（図11）左図の黒塗（枝肉重量のPAが25.0以上）の牛の出荷日齢とBMS No.

量のPAが25.0以上の牛のBMS No.をみると

Ｇ育種価の推移や全国レベルとの比較、能力（図11）、７割以上はBMS No.8以上（５等級）ランキング順への並び替え、ある種雄牛を交で、残りも５以上（４等級）であった。

配した場合の産子の能力のシミュレーション

これは、枝肉重量のPAが一定以上になるなどが必要になる。Ｇ-Eva®は、事業団のＧような交配を行えば、肥育期間を短縮しても評価を実施した牛について、最新の評価値の枝肉重量が500kg以上になり得る肥育素牛を提供と上記を可能とするソフトを無償で提供生産できること、しかもサシも十分にはいる

するWebサービスである。手に入れた革新ことを示している。あるいは、肥育素牛の枝的な『Ｇ評価』というツールを経営改善に活

肉重量のPAが分かり、PAの高い牛だけで１かしてもらいたいとの想いである。

牛房に入れる牛群を編成すれば、発育の遅れ
た１、２頭が牛房に残って牛舎の回転率を下さいごにげることはなく、合理的な肥育が可能になる。
事業団がＲ３年６月末までにＧ評価（枝肉７. 肉用牛Ｇ評価Web情報提供
サービス（Ｇ-Eva® ）６形質）を行った雌牛のうち繁殖に用いられ

Ｈ29年秋頃から、Ｇ評価を経営改善に有効の機関・団体の実施分を含めると、子取り用に利用してもらうためには、最新の評価値のめす牛（約63万頭）の１割近くはＧ育種価を提供とともに、Ｇ育種価を加工分析できるソ有していると思われる。また概ね５歳以上のフトの提供が必要と考え始めた。構想を練る

雌牛の従来法による育種価判明率は約５割とのに時間を要したが、事業団独自の取組としされている。

て、肉用牛Ｇ評価ゲノミック評価Web情報®

ていると推定される牛は４万頭強である。他

できるだけ多くの牛、特に若い雌牛の育種

提供サービス（Ｇ-Eva ）を立ち上げ、Ｒ２価が判明し、他の技術とうまく組み合わせる

年12月から運用を開始した。

ことによって酪農・肉用牛生産の生産性や品Ｇ評価をより有効に利用しようと思えば、最新の評価値を知るとともに、自分の牛群の質の向上等が図られ、我が国の畜産が成長していくことを願っている。
43

１ 畜産ゲノム研究（４）「我が国の畜産業の将来に向けた
家畜育種の課題と展望」〜 持続可能な畜産を目指したゲノム育種 〜

国立大学法人 東北大学 大学院農学研究科 動物遺伝育種学分野 准教授

上本 吉伸

トにより、DNAの全塩基配列（ATGCのな

１. 従来の家畜育種らび）が明らかにされ、2003年にヒトゲノムの解読宣言がなされた。そこで培われた解読

家畜の育種改良の対象となる多くの形質技術を活用し、家畜のゲノム解読が実施され、は、増体量や乳量など、表現型が連続的な値

個体間の特異的な塩基配列の違い（多型性）

をとる量的形質である。量的形質を対象にしが塩基配列上に多数存在することが明らかとた家畜育種では、個体間の遺伝的な似通い度なった。このようなDNAレベルでの多型性合いと表現型値との関係から、各個体の遺伝を 識 別 で き る 指 標 がDNAマーカーで あ る。

的能力である育種価を予測する。ゲノムとは、DNAマーカーにより、これまで未知であっすべての遺伝情報を示す概念であり、その遺た遺伝子座や対立遺伝子がDNAレベルで識伝情報が書き込まれた物質をDNAという。

別 可 能 と なった。DNAマーカーの 種 類 は、

ゲノム情報が明らかになってくる前は、個体

一塩基多型（SNP）などの塩基置換を伴うも間の血縁関係をもとにメンデルの法則から遺のや、マイクロサテライトマーカーなどの構伝的な似通い度合いの期待値を求めてきた。

造多型がある。特にSNPは、個体間で一塩基

そして、その期待値をもとに育種価を予測し、のみ異なる変異であり、遺伝子上や遺伝子以

育種価を指標とした選抜を実施してきた。最外の領域などゲノム上の至るところに存在

良 線 形 不 偏 予 測（BLUP） 法（Henderson,

し、ウシゲノムでは、約8,400万SNPがデー

1973）は、形質に関与する個々の遺伝子の働

タ ベース に 登 録 さ れ て い る（Hayesときを総合的にとらえることで、効果の小さなDaetwyler, 2019）。

多数の遺伝子（ポリジーン）により支配され家畜育種で利用するゲノム情報は、DNAると仮定し、育種価を予測する方法である。

マーカーで あ る。 そ の た め、DNAマーカー

ゲノム情報が未知の場合、BLUP法は非常にの塩基配列上の位置や対象形質との関連性な

有効な遺伝的能力評価法であり、家畜育種のど、各種ゲノム情報を詳細に解析しデータ現場において、現在でも最も有効な手法としベース化する研究が行われてきた。DNAマーて用いられている。

カーは、目的となる形質に直接影響を与える
ものとただの目印に過ぎないものがある。そ２. 家畜ゲノム情報の蓄積のため、DNAマーカーと対象形質との関連性を調査しないとどのDNAマーカーが影響

1990年に開始されたヒトゲノムプロジェク
44を与えるのか判断できない。特に、実際に表我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望

現型値と関連性を示すDNAマーカーを量的遺伝的能力評価で用いる育種価は、実際の形質遺伝子座（QTL）という。家畜集団に遺伝子座が未知であるためポリジーンを仮定

おいて、統計的な手法によりDNAマーカーしている。一方、形質に関与するすべてのと表現型値との関連性を調査し、QTLを特QTL効果の総和をゲノム育種価といい、す定するための研究が世界中で行われてきた。

べてのQTLが既知の場合にのみ得られる。

日本では、ウシゲノムは社団法人畜産技術

マーカーアシスト選抜のような特定のDNA

協会附属動物遺伝研究所、ブタでは独立行政

マーカーを用いた選抜とは異なり、全ゲノム

法人農業生物資源研究所（現：農研機構）おを多数の染色体断片に分割し、各染色体断片

よ び 農 林 水 産 先 端 技 術 振 興 セ ン ター

内にあるDNAマーカーをすべて用いて個体（STAFF、現：JATAFF）が中心となり実のゲノム育種価を予測することをゲノミック

施してきた。ゲノム解読、DNAマーカーの評価といい、この評価値を指標に選抜する手

データベース化、遺伝病の原因変異の探索、法をゲノミック選抜という。また、ゲノミッ

QTLの探索、など日本における家畜ゲノム

ク評価により得られた評価値を一般に推定ゲ

情報の整備は、JRA畜産振興事業がこれまで

ノム育種価という。量的形質の多くがポリに多大な貢献をしてきたことは言うまでもな

ジーンによって影響を受けることがゲノムレ

く、現在においても家畜ゲノム研究を行う上ベルで明らかとなっていることから、全染色で必要不可欠な事業となっている。

体断片を指標とすることでポリジーン効果を考慮できる。そのため、量的形質の遺伝的背３. ゲノム情報の利用

景を考慮できるゲノミック選抜が有効な選抜方法として考えられた。

家畜ゲノム情報を育種改良へと応用するこ

ゲノミック選抜は、HaleyとVisscher（1998）とが次の課題である。DNAマーカーを家畜がその有効性を報告し、2001年にMeuwissen

育種に利用するためには、対象形質に対してらにより初めて理論的な検証が行われた。ゲ

大きな効果をもつDNAマーカーを直接選抜

ノミック選抜を行うためには、全染色体断片するマーカーアシスト選抜法と、ゲノム上のを網羅的に識別できるDNAマーカーが必要

多数のDNAマーカーを同時に選抜指標とすとなる。近年、多数のSNPを一度に遺伝子型

るゲノミック選抜法がある。マーカーアシス

判定できる実験手法が開発され、DNAマート選抜法は、QTLもしくはQTLの近傍にあカーの中でも特にSNPが用いられるようにるDNAマーカーを指標に、優良な対立遺伝なった。例えば、ウシ集団の場合、2008年ア

子をもつ個体を選抜し、望ましい集団を作出

メ リ カ に 本 社 が あ るIllumina社 よ り 高 密 度する方法である。しかし、量的形質の多くがSNPチップが販売された。高密度SNPチップ

効果の小さな多数の遺伝子によって影響を受

は、マイクロアレイを用いることで一度に数けることがゲノムレベルで明らかとなってき

万SNPの遺伝子型判定が可能である。現在、たことから（Yangら, 2008）、たとえ形質に数千から数十万SNPが配置された高密度SNP

関与する一部のQTLが明らかになったとしチップは、ウシ集団以外にも様々な畜種で市ても十分な改良効果は期待できない。そのた販されている。そのため、これらの高密度

め、ゲノミック選抜が注目された。

SNPチップを利用することで、ゲノミック選
45

抜が実施可能となった。

ム育種価により選抜することで、より確実に有力な種雄牛の選抜が期待できる。また、乳４. ゲノミック選抜の活用

用牛および肉用牛において、ゲノミック評価
を様々な形質や集団において応用していく研

ゲノミック選抜では、SNP遺伝子型と表現

究もなされてきており、これらについても型値を持った集団（ここでは資源集団という）JRA畜産振興事業が大きな貢献を果たしていの情報を活用し、選抜対象個体からなる集団る。このように、現在ではゲノミック評価が（表現型値を持たずSNP遺伝子型のみをもっ現場レベルで実施されており、ゲノム情報をた集団であり、ここでは選抜集団という）の活用した家畜育種が実用化段階へと着実に進推定ゲノム育種価を求める。推定ゲノム育種

んでいる。

価は、BLUP法を拡張させた手法であるゲノミックBLUP（GBLUP） 法 な ど を 用 い る。

５. ゲノム育種の将来

BLUP法では、個体間の血縁関係から得た遺伝的な似通いの期待値をもとにポリジーン効

ゲノム情報を用いた家畜育種を今後より効果を得ていたのに対し、GBLUP法では、遺果的に進めるためには、①推定ゲノム育種価

伝的な似通いをDNAレベルで求め、ポリジーの予測精度向上、②胚の段階でのゲノミック

ン効果を得る。ゲノム上の多数のSNPを利用

選抜、③ゲノム編集の有効利用、などが今後することで、減数分裂時に生じる組換えを考の課題として考えられる。

慮することができ、その結果、個体間の似通①について、ゲノミック選抜をより有効にい度合いをより詳細に得ることができる。

行うためには、推定ゲノム育種価の予測精度

家畜育種において、遺伝的改良量（＝子のを向上させることが重要となる。推定ゲノム値－両親の平均値）を増加させることが最も育種価の予測精度に影響を与える要因とし重要である。遺伝的改良量を増加させる方法て、対象形質の遺伝的構成（QTL数、遺伝として、選抜圧の増加、育種価予測精度の向率など）や予測方法（予測モデル、SNP数、上、世代間隔の縮小がある。特に、育種価予用いる資源集団の規模、資源・選抜集団間の測精度の向上および世代間隔の縮小がゲノ

遺伝的関係など）がある。特に、予測精度は、

ミック選抜にて期待されている。例えば、乳資源集団の個体数に非常に大きな影響を受け用牛であるホルスタイン種において、日本でる（Daetwylerら, 2010）。そのため、従来のは2017年２月より、ホルスタイン種の推定ゲ

後代検定により得られた育種価を超える予測

ノム育種価を家畜改良センターにて公表され精度で遺伝的能力評価を行うためには、数万ている。後代検定前の候補種雄牛について推頭以上の大規模な資源集団が必要となる。現

定ゲノム育種価で選抜することで、世代間隔状で実施しているゲノミック評価は、肉用牛の縮小が図られる。また、肉用牛である黒毛

では枝肉形質、乳用牛では牛群検定で得られ和種では、枝肉６形質および脂肪酸組成２形

る形質のような、多数の個体で測定可能な形質に関する推定ゲノム育種価の評価サービス

質が主な対象形質となっている。今後、新たを家畜改良事業団が実施している（2021年７な育種目標が定まった場合、この個体数の問

月現在）。後代検定用候補種雄牛を推定ゲノ

題がゲノミック選抜において大きな課題とな46

我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望る。現在、スマート農業が生産現場の課題をを得てDNA抽出を行う。得られる細胞数が解決するための手段として大きく期待されて多いと十分なDNAが得られるが着床率が大いる。スマート農業は、ロボット技術やICT

きく減少してしまうため、実際には少量の細等の先端技術を活用し、超省力化や高品質生胞しか得ることができない。一方、少量の細産等を可能にする農業であり、センサーやロ胞では十分なDNAが得られないことから、ボットによる自動化を行うことで、少ない人

一般には少量DNAをゲノム増幅し、DNA量

員で生産性を高めることが可能となる。畜産を増やした後にSNP遺伝子型判定を行う。こ

分野では、カメラやセンサーを活用した生体のとき、ゲノム増幅による塩基配列のエラー

データ（繁殖機能や栄養・健康状態等）のモが生じるため、実際に生まれる子個体から得ニタリングにより個体管理を行う方法などがられた推定ゲノム育種価とは若干異なる評価実用化されてきている。ここで収集された値となる（Fujiiら, 2017）。したがって、高精データは膨大な量となるが、ビッグデータ解度でのゲノム増殖法が確立されれば、胚段階

析により従来では得られないような新たな知でのゲノミック選抜がより現実的となる。

見が得られる。例えば、日々の生体データを③について、QTL上の優良な対立遺伝子

各個体で得ることができれば、その日々の変に直接人為的に改変できれば、個体を選抜す

動から、個体の健康状態などこれまで知るこる必要がなく、短期間で望ましい個体を作出とができなかった新たな情報を多数の個体でできる。このように、ゲノム上の特定領域に得ることができる。このようなカメラやセン

ついて、その特定部位で切断できる制限酵素サーなどを用いて、機械的に定量評価していを用いて、置換、挿入、削除を行う技術をゲ

く技術をハイスループットフェノタイピング

ノム編集という。ゲノム編集の利点として、法という。これらスマート農業から得られる対象となる領域を正確に改変でき、放射線や新たな情報は、ゲノミック選抜の新規形質と化学物質などの自然界で起こりうる塩基配列して大きな可能性を秘めている。

の変化と変わらないのが特徴である。一方、②について、HaleyとVisscher（1998）は、対象領域に似た配列が他の領域に存在してい胚の段階でのDNAマーカーを用いた選抜をる場合、その領域も編集（オフターゲット効提案した。着床前の胚の段階でSNP遺伝子型

果）してしまう可能性があることから、改変判定を行い、ゲノミック選抜により高能力個精度の向上が課題であった。2012年にJinek

体胚を選抜し、肺移植を行えば、世代間隔を

らは、CRISPR-Cas9という遺伝子改変法を報より短縮化できる。また、子牛を育てる必要

告し、どの種においても非常に簡単に特定領がないため、研究室レベルで実施できる。実域の改変が可能となり、医学・生命科学研究際の例として、乳用牛の遺伝的改良の場合、に革命をもたらした。そのため、ゲノミック

従来の改良法の30～40倍、ゲノミック選抜の選抜により量的形質の改良を行いつつ、ゲノ15倍以上のスピードで遺伝的改良量が得られム編集技術により効果の大きなQTLの改良ることが期待されている（Houら, 2018）。こや遺伝病などの質的形質の改良を行うことの方法では、胚の段階でSNP遺伝子型判定をで、より短期間に望ましい集団を作出可能といかに高精度で行えるかが課題となる。実際なった。 例 え ば、Jenkoら（2015） は、20世には、胚盤胞期からバイオプシーにより細胞代のゲノミック選抜にゲノム編集を加えるこ
47

とで、最大4.12倍の選抜反応が得られることがある。育種目標は、常に10年、20年先の市をシミュレーションにより報告している。ま場動向や社会情勢を見越して決める必要があた、Ikedaら（2017）は、黒毛和種において、り、判断を誤ると大変な事態に陥る。そのた

虚弱子牛症候群を引き起こしているIARS異め、
今後の畜産の将来を見据えた育種目標と、常症の原因遺伝子（IARS遺伝子）を改変す

それを達成すべき目標形質の設定を今から考る試みを報告し、オフターゲット効果なしでえる必要がある。

改変できたことを報告している。ゲノム編集

現在、地球温暖化や気候変動は、地球上のは、従来の遺伝子組換えとは異なり、人為的

環境や生態系に深刻な影響を及ぼすとともまたは自然発生的に改変されたのか識別できに、気象災害の増加・激化により、農林水産ない。そのため、人為的改変の有無の表示な業や農村地域の生活に甚大な被害をもたらしど、倫理上の問題が今後の課題となるが、手ている。例えば、世界の平均気温は、直近で法自体は大きな可能性を秘めている。

100年間に平均0.73℃上昇（気象庁HP, 2020）している。このような状況で、乳用牛では暑６. 今後の育種目標

熱下で乳量が下がるという結果が報告されており（TaoとDahl, 2013）、地球温暖化が畜産

以上より、ゲノム情報を活用した家畜育種に大きな影響を与えている。また、地球温暖を行うためには、ハイスループットフェノタ

化により、熱に弱い菌が高温環境に適応すれイピング法を活用した表現型値の測定や、胚ば、生体防御反応が効かず、既存の抗菌薬もの段階でのSNP遺伝子型判定による選抜の早効かない菌が拡大する恐れがある。現在、家期化など、ゲノミック選抜を最大限に活用し畜に対する抗菌薬の添加により、薬剤耐性菌

つつ、効果の大きなQTLや遺伝病・質的形の増加が懸念されている。実施に、薬剤耐性

質の原因変異をゲノム編集により改変するこ菌による死者数は、2050年にはガンを抜いてとで、より効果的な育種改良が期待できる。

１位となることが予測されており（Review

このように、選抜システム自体はほぼ成熟し

on Antimicrobial Resistance, 2014）、薬剤耐てきており、各実験技術の諸問題を解決して性菌に対する対応も大きな課題となっていいく一方で、今後は対象形質の選定へとシフる。

トしていくことが求められる。

2015年９月の国連サミットにて、「誰一人家畜の育種改良は、必要とする望ましい能

取り残さない」持続可能で多様性と包摂性の力をもった家畜を作り出すことにある。そのある社会の実現のため、2030年を年限とする

ためには、「どのような能力をもつ集団を作

17の国際目標（SDGs）を全会一致で採択さ出するのか」という目標、すなわち、育種目れた。また、2050年までに温室効果ガスを実標を立てなければならない。次に、育種目標

質ゼロとするカーボンニュートラルへの挑戦を達成するために改良すべき形質（目標形質）を掲げた。一方、国内では、2015年12月のパを選定する。この目標形質は、時代のニーズ

リ協定を受けて、2016年５月に閣議決定されに限らず家畜として常に必要な能力（例えば、た地球温暖化対策計画では、2030年度に2013

生産性や繁殖性など）と、時代のニーズに合

年度比で26%削減を掲げ、2020年度の臨時国

わせた能力（例えば、肉用牛の脂肪交雑など）会において、菅総理は2050年までに温暖効果

48

我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望

ガス排出を全体としてゼロにすると所信表明

で、生産性を高めコストを下げ、国際的な競演説で宣言した。これにより、温室効果ガス争に対応してきた。一方、その弊害として、の抜本的排出削減へ向けた取り組みが国内外

飼料を海外へ依存せざるを得えない。今後、で加速化している。

地球温暖化により海外の飼料作物の作付け状

我が国における温室効果ガス排気量のう況が大幅に減少する場合、これまでの対応は

ち、約2 . 8%が農林水産分野であり、そのうち、難しくなってしまう。一方、土地に立脚した

約20%が反芻家畜によるメタン排出量となっ環境配慮型の家畜生産は、生産性が低くコスている（農林水産省HP, 2018）。一方、世界トがかかることから、従来の方法だけでは継全体でみると、温室効果ガス全体の約14 . 5%

続が困難である。また、生産性が高く、コスが畜産分野由来であり、そのうち約44 . 1%がトが低く、かつ、環境負荷も低い代替肉の台

反芻家畜による（FAO, 2017）。このことから、頭により、環境配慮型の家畜生産はさらに困

特に海外では、畜産分野における温室効果ガ

難な状況になると予想される。一方で、牛なス排出量は大きな問題となっている。これをどの反芻家畜は、ヒトの食料と競合しない草

受け、培養肉や植物由来タンパク質である植などのセルロース資源を飼料として利用で物肉などの代替肉について注目が集まっていき、作物が育たない環境においても放牧生産る。植物肉は大豆ビーフなど植物由来の原料可能である。そのため、土地資源の保全と活に肉の味を再現した代替肉であり、培養肉は用の両立を図り、国土保全に係る地域産業と動物の細胞を培養することで肉の食感や味をして貢献できることから、環境配慮型の家畜再現した代替肉である。米国コンサルティン

生産は今後も重要となる。そのため、環境配

グ会社のATカーニーによると、世界の代替

慮下での生産性の向上が持続可能な畜産にお肉の食肉市場は、2040年で1兆ドル以上に達ける今後の大きな課題であり、スマート農業

し、食肉市場の半分以上が代替肉（培養肉がによるコスト削減、飼料管理技術の高度化、約35%、植物肉が約25%）によって占められ放牧地活用や自給飼料生産技術の向上、など

ると試算されている。そのため、家畜の細胞が重要となる。また、環境に配慮・適応したを用いた培養肉の研究が国内外で進んでい家畜育種が、重要な育種目標となり、これまる。2013年オランダ・マーストリヒト大学にでに蓄積してきた育種手法が、持続可能な畜て世界初の培養肉ハンバーグがつくられ、１産にも貢献できると考える。

個当たり研究費込みで約3500万円要していた。しかし、2020年には、米国イート・ジャ
スト社の培養肉チキンナゲットがシンガポー

７. 家畜育種の将来にむけた
課題と展望

ル国内で販売許可され、レストランにて１皿持続可能な畜産を目指し、環境に配慮・適約1800円で提供された。このように数年のう応した育種目標を設定する場合、メタン削減

ちに価格破壊が起こっていることから、培養のような長期的な環境配慮型目標とともに、肉をはじめとした代替肉が、近い将来に大き温暖化下での生産性の向上にむけた目標形質

な市場シェアを占めていくことが予想され（耐暑性、抗病性、飼料利用性など）のようる。

な中期的な環境適応型目標についても取り組

近年の家畜生産は、大規模集約化することみが必要である。これら目標については、上49

記で示した育種手法を積極的に活用すること

Crow, 1963）。黒毛和種においては、生産地でより効果的な育種が可能となる。

域で分集団が構成されていたが（Hondaら,

メタン削減における方策として、従来は特2002）、脂肪交雑の選抜により一部の種雄牛に乳用牛において、メタン削減への取り組みが多く使われるようになってきたことから遺が行われてきていたが、その多くがルーメン

伝的多様性が危惧されている（Nomuraら,

内微生物制御や飼料・栄養管理などの環境要2001）。このような問題に対応するためには、因へのアプローチであった。しかし、乳生産

目標形質自体を多様化させることで、分集団における様々な手法によるメタン削減の最大化させていくことが望ましい。各組織が持続可能量を推定したところ、育種改良による効可能な畜産を目指し、脂肪交雑以外の新たな果が最も高いことが報告された（Knappら,

目標形質を設定し、独自に選抜を行えば多く

2014）。また、メタン排出量は、飼料、個体の分集団が作出される。このような目標形質

自身の遺伝的能力（ホストジェネティクス）、の多様性がひいては遺伝的多様性につながる

ルーメン内微生物叢の違い、の３つの要因のと考える。

相互作用による影響が重要であることが報告

これまでの議論からも、育種目標を設定すされた（Roeheら, 2016）。これにより、従来ることが非常に大事であることが理解しても考えられていなかったウシにおけるメタン排らえたと思う。また、育種目標を設定し実行

出量の遺伝性が示唆され、その育種改良に関していくためには、これまで示した技術に精する研究が行われ始めた。このように、従来通している必要があり、統計学を駆使した統の手法とともに、新たに考えられるように

計遺伝学と直接DNAなどを扱う分子遺伝学なってきたホストジェネティクス―ルーメンの両分野について十分に理解して研究や改良微生物叢の相互作用の解明なども大きな課題

業務を行える人材が求められる。しかし、現となってきている。

状では、統計遺伝学を主体とした動物遺伝育時代のニーズに合った目標形質が選抜対象

種学を教える研究室が片手で数える程に数がとなった場合、特定の高能力個体が選抜され減ってしまっている。また、十分に理解してることから、対象集団の遺伝的多様性を低下

研究や改良業務を行える人材が不足し、対応

させる大きな要因となってしまう。これは、に苦慮している組織も多く見受けられる。筆

選抜後の集団には表現型値の斉一性が求めら者の研究室からも様々な組織から人材供給をれるため、遺伝的能力評価値で選抜する限り求められるが、それに答えきれていないのが仕方がない。一方、時代の変化に柔軟に対応

現状である。もちろん筆者が統計遺伝学の面するためには、育種素材となる基礎集団の遺白さとその有用性を学生に伝えきれていない

伝的多様性が高いことが重要となる。このよことも一因ではあるが、一度縮小した分野にうな矛盾した問題を解決するためには、同一必要な人材を確保し育成するには長い時間が品種内に複数の分集団が存在していることがかかることを改めて実感している。このよう望ましい。この場合、各分集団内で特徴的なな家畜育種を理解して研究や改良業務を行え

対立遺伝子頻度の変化が起こったとしても分る人材育成については、筆者の課題の一つで集団間で独立していることから、全集団ではある（最も悩ましい課題ではある）が、公的

対立遺伝子頻度の変化は少ない（Kimuraと

機関や企業などと共同研究を通じ、実際の育50

我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望

種現場での問題を肌で感じてもらえれば人材育成も達成できると信じている。そのため、産官学の強い連携はこれまで以上に重要であり、持続可能な畜産に対する育種目標の達成
のみならず、人材育成という点においても重要であると考えている。また、これら事業の実施において、JRA畜産振興事業からの後押しを期待したい。代替肉など、畜産業自体の存在意義が問われる現在において、将来に向けた持続可能な取り組みが重要であり、各組織間の強い連携を期待するとともに、解決に向けたアプローチを共に実行していきたい。
＜引用文献＞
Daetwyler, HDら. 2010. Genetics 185, 1021-1031.
FAO. 2017. http://www.fao.org/publications/card/
en/c/I8098EN/
Fujii, Tら. 2017. J. Reprod. Dev. 63, 497-504.
Haley, CS, Visscher, PM. 1998. J. Dairy Sci. 81, 85-97.
Hayes, BJ, Daetwyler, HD. 2019. Annu. Rev. Anim.
Biosci. 7, 89-102.
Henderson, CR. 1973. In: Proc. of the Anita.
Breeding and Genet. Symp. in Honor of Dr. Jay L.
Lush. pp10-41.
Honda, Tら. 2002 Anim. Sci. J. 73, 445–452.
Hou, Zら. 2018. J. Anim. Sci. Biotech. 9, 90.
Ikeda, Mら. 2017. Sci. Rep. 7, 17827.
Jenko, Jら. 2015. Genet. Sel. Evol. 47, 1-14.
Jinek, Mら. 2012. Science 337, 816-821.
Kimura, M, Crow, JF. 1963. Genet. Res. 4, 399–415.
Knapp, JRら. 2014. J. Dairy Sci. 97, 3231-3261.
Meuwissen THEら. 2001. Genetics 157, 1819-1829.
Nomura, Tら. 2001. J. Anim. Sci. 79, 366-370.
Review on Antimicrobial Resistance, 2014. https://amr-review.org/
Roehe, Rら. 2016. PLoS Genet. 12, e1005846.
Tao, S, Dahl, GE. 2013. J. Dairy Sci. 96, 4079-4093.
Yang, Jら. 2010. Nat. Genet. 42, 565-569.

51

２ 家畜改良（１）和牛改良の過去から未来へ
公益社団法人 全国和牛登録協会 専務理事

穴田 勝人

要求された形質から始まっている。つまり、

1. 和牛の経済形質

役利用上からの要求では、牽引能力あるいは耕起能力などで、肉利用上からの要求では、

家畜の経済形質に共通していることは、産肉能力すなわち、発育能力、増体能力、飼人々に経済的な価値をもたらすということで料利用性、肥育性（仕上がり能力）、歩留、ある。ところが、その経済的な価値は、国民

脂肪交雑、脂肪の質、色、硬さ等々に関するの社会生活状況や食文化に影響を受けるたものであった。その後、日本は高度経済成長

め、国によって、あるいは地域によっても多期を迎え、工業化が進み、和牛は農用牛から少異なっている。さらに、家畜は飼育環境の肉用種としての転換が迫られたのである。和

影響も大きく受けることから、その地域の気牛はここから新たに肉用種としての歩みを始

候や風土にも適したものでなければならな

めることとなるが、その後も関係者の皆さんい。このように家畜の経済形質は、国民生活の並々ならぬ努力の結果で、今や和牛は世界上の要求と飼育されている地域の環境適応性に誇れる肉用種となり、世界一美味しい牛肉の要求とを同時に満たしていくことで向上さをつくる品種として海外からも高く評価させていくことができる重層的な構造となってれ、日本固有の知的財産と言われるまで発展いる。そして、前者は主に遺伝的改良によるしてきた。このように、和牛の特筆すべき能部分が大きく、後者は飼養管理の改善による力として産肉能力が存在することは確かであ部分が大きいと考えられている。

るが、改めて、家畜の基本的な能力である種

和牛は、古来より日本の国民生活と農業と

牛能力や生来具備する能力を十分に発揮できともに歩んできた日本固有の農用家畜（いわる機能的な体型等が、生産性の更なる向上に

ゆる農用牛）であり、飼育されてきたその地つながるとされ、これからの新たな改良重点域における生産と利用との立地条件に最も適目標となっている。

合するように改良されてきた歴史を持ち、日

和牛は、
国民生活上での要求を満たすため、

本独特の発展を遂げてきた家畜である。本会

１つの品種の中で数々の経済形質の改良を進は1948年（昭和23年）３月３日に和牛生産者

めてきたが、このことは、そもそも和牛にこの意思によって運営される民主的な登録団体のような多様な潜在能力（遺伝的多様性）がとして発足したが、当時の和牛に要求された備わっていて初めて成し得た改良の成果であ経済形質は、主として米麦作主体の農業経営

り、今回は、この多様な経済能力について、

形態と、牛肉の需要との二元的要因によって時代の変遷とともにどう変化し、どう改良が52

和 牛 改 良 の 過 去 から未来へ（表１）日本最古の蔓牛
名称

造成地

造成者

年代

特色

竹の谷蔓

岡山県新見市(旧阿哲郡)

浪花千代平

1830年代体格大，乳房良，強健，連産，長命，角色良，性質温順

卜蔵蔓

島根県仁多郡卜蔵甚兵衛

1855年頃

同上

岩倉蔓

広島県庄原市(旧比婆郡比和町） 岩倉六右衛門

1843年

性質良，角，顔，長命，連産，体躯，乳房良周助蔓

兵庫県美方郡香美町(旧小代村)

1845年

長命，連産，強健，資質良前田周助

全国和牛登録協会編．2007.これからの和牛の育種と改良(改訂版）

進められてきたのか今後の改良の方向性も見改良を牽引してきたものが存在する。それは据えながら、順を追って見ていくこととする。

「蔓（つる）」あるいは「蔓牛」と呼ばれるも２. 種牛能力について（1935年頃〜現在）のである。和牛がまだ品種として成立する以前の1850年前後のことであるが、中国地域の山間地には蔓（系統）と呼ばれるものが存在

種牛能力は、家畜の経済形質の中でも、最していた。蔓とは、特定の優良形質に関与すも基本的能力として位置づけられ、繁殖能力

る複雑な遺伝因子が相当程度にホモ化されたや哺育能力あるいは強健性や性質など含め、集団として位置づけられ、蔓牛とはその蔓に繁殖牛として求められる総合的な能力を指す

属し、その蔓の特色を備えているものである

ものである。種牛能力は、古来より様々な手と定義されている。この時代、日本では、ま法をとりながら改良されてきたものである

だ近代的な遺伝学は発達していなかったが、が、基本的な考え方としては、極端に悪いも当時の繁殖者が優れた鑑識と経験を持ち、一のを集団から除外し、一定レベル以上の能力

定不変な選抜淘汰を励行するとともに、血縁を持ったものを集団内に保留し、集団全体の関係を十分に考慮しつつ、ある場合において平均レベルを徐々に上げていくという考え方は極端な近親交配をし、さらに生産された個であった。これは、種牛能力についての遺伝

体を見て交配関係を考え、多くの犠牲を伴い率が低いこともあり、種牛能力の改良に対しながらも蔓や蔓牛が当該地域で成立し、守らて、極端に強い選抜圧をかけて１世代で大きれてきたのである。その結果、蔓牛は優良牛

な遺伝的改良量を求めていくことはできないの代名詞となり、蔓に属するものは経済価値ためである。また、和牛集団は個々の農家のも高く評価され、一時、蔓造成が盛んとなっ飼養する雌牛の集合体であり、極端な選抜淘た。しかしながら、当時の蔓には明確な基準

汰は不可能で、何世代にもわたって漸次平均がなく、繁殖者個人の能力に依存し、有名無レベルを押し上げ、遺伝的に斉一性のある集実となった蔓も多数見られた。そのため、全団にしていく性質のものである。また、種牛

国統一の登録事業がスタートする1945年前後

能力の改良には、１つの選抜指標に限定したに、改めて、兵庫、岡山、広島、鳥取、島根

選抜を実行することも難しく、外貌審査や自県等の中国地域を中心に発達していた蔓を調身の実績値、そして血縁関係のある個体も含査し、新しい蔓を造成するための教本とした

めて総合的に判断しながら選抜していくことのである。その時、整理されたものが表１にが重要である。一方で、このゆるやかな改良

示す４つの蔓であり、いわゆる日本最古の蔓手法とは少し趣を異にする手法で種牛能力のと呼ばれているものである。
53

（図１）高等登録牛の娘牛の分娩間隔
405

高等娘牛

400

高等以外の娘牛

395
390
385

( )

380
375
370
365

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

生年

蔓は共通して種牛能力に優れており、この登録という登録制度を設けている。高等登録

ことが経済価値を高めたのである。とくに種は、基本・本原登録牛に対する後代検定の意

牛能力のなかでも、一生涯に多数の丈夫な産

味合いが含まれており、実際の繁殖能力を確

子を残してくれる長命連産性のような繁殖能

認することとしている。現在の高等登録の繁力を重要な価値ある経済形質として捉え、優殖能力に関する資格条件としては、初産月齢

秀な個体の選抜と交配、現在で言うところのが28ヵ月以内、３産以上し平均分娩間隔が系統内交配によって優良な遺伝子をホモ化さ400日以内、流死産は１回以内とされている。

せ、蔓の造成が行われていたのである。

ここで、優秀な繁殖能力を備えた高等登録牛

このように蔓の造成においては、積極的にの改良成果を確認するため、図１に高等登録

種牛能力のなかでも繁殖能力の改良を進めて牛の娘牛と高等登録以外の娘牛との分娩間隔いく手法も取られたが、登録制度上では、個々の比較をした結果を示した。

の農家の飼育する雌牛に対して極端な選抜淘

高等登録牛の娘牛の平均分娩間隔を調べて汰は不可能であるから、最低限の繁殖能力がみると、高等登録牛以外の娘牛よりも、総じ備わっているもののみが登録牛になれるといて平均分娩間隔が約５～７日程度短い値を示う考え方を基に、基本・本原登録において、している。高等登録である母牛の優秀な繁殖

雌牛では、授精された状態（受胎している状能力が少なからず娘牛に伝わっているものと態）で審査を受審することとなっている。つ

考えている。これも長い間、高等登録が積みまり、登録制度の礎がここに形成されている。

上げてきた改良成果と言え、このような形で登録するということは繁殖に供用することで和牛は選択登録制度を採用することで、登録あるから、繁殖能力があることを確認した上事業を通じ繁殖能力の改良を何世代にもわたで、審査標準に基づく外貌審査を実施し、一り推進してきたのである。次に、黒毛和種全定レベル以上の経済能力を備えたものを合格体で見た場合の平均分娩間隔について、最近としている。さらに、登録制度の中では、とどのように推移してきているかを図２に示す。

くに優秀な繁殖能力を持った個体を積極的に全国の平均分娩間隔は、1995年頃からしば確保するため、基本・本原登録の上に、高等

らくの間一時的に長くなったが、最近の傾向と54

和 牛 改 良 の 過 去 から未来へ（図２）全国の平均分娩間隔（黒毛和種）
414
412
410
408
406
404
402

( )

400
398
396
394
392

年度
（表２）分娩間隔の遺伝的パラメーター
遺伝分散

永続的環境分散

繁殖農家分散

残差分散

遺伝率

反復率

271.7

196.6

364.7

3525.5

0.062

0.107

しては、あまり大きな変化は見られない状態

ように、分娩間隔については、長らく自然選が続いている。産肉能力優先の和牛改良が進択を受け、繁殖農家の分散や残差分散が大きめられてきた結果とも考えられるが、和牛はいため、遺伝率は0 . 1より低い値となってい本来１年１産できる能力を備えた家畜であるる。遺伝分散も少なからず存在しているが、とするならば、もう少し積極的に繁殖能力のまだ積極的な繁殖能力の遺伝的改良にはたど改良を試みていく必要がある。そのため、協り着いていない。

会では、年２回分娩間隔の育種価評価を実施

そのため、協会では、生産性の高い集団づしており、繁殖能力の遺伝的改良に努めていくりに向けて、2012年度に種牛能力の改良にるところである。最新（令和３年４月）の分重点を置いた審査標準に改正した。さらに確析では、平成２年10月から平成30年９月まで

実な種牛能力の遺伝的改良を図っていくたに登録審査を受審した繁殖雌牛を対象として、め、これら審査関連形質と繁殖形質との関連

２産以上の産歴がある1,561,659頭の雌牛の記について、JRA畜産振興事業を利用し、審査録を用いて育種価評価を行った。なお、その関連形質と繁殖形質との関連を調査した。そ

分娩間隔の遺伝的パラメータを表２に示す。

の結果、分娩間隔実績値と審査得点とは好ま

分娩間隔の育種価評価にあたっては、繰りしい関係（図３）が見られた。現在、遺伝的返し得られるすべての産次の記録を用いる反能力の高い個体を効率的に選抜し、遺伝的改復率モデルを採用している。表２の永続的環

良速度を上げるために、次のJRA畜産振興事

境分散は、子宮環境や後天的に獲得した個々業を活用し、ゲノム全域にわたって網羅的にの雌牛に特有な効果による分散で、同じ雌牛

繁殖能力と関連するSNP情報を探索し、それから繰り返し得られる記録の似通いから遺伝らを活用した種畜選抜の手法を検討していと繁殖農家の分散を除いたものである。このる。
55

（図３）審査得点と平均分娩間隔の関係
50,000440
430.5

40,000

430
422.3

420

416.9

30,000

412.8
407.2

410
402.2

404.6

399.7
398.6

399.7

403.2

10,000

-

400
390

77

78

79

80

81

82

83

84

85

86

87

（日）

20,000380

審査得点（図４）審査形質の遺伝率（図５）体型測定値の遺伝率

4.0
3.5
3.0

分 2.5
散 2.0
成
1.5
分
1.0

残差分散
農家分散
遺伝分散

0.29
0.35 0.28
0.33

0.28
0.21
0.15

0.29

0.18
0.13

0.14

0.23

0.0

0.26

40

分
散
成
分

30
25
20
15

0.57

5
0

体高

胸囲

0.36

0.39

0.41

胸深

尻長

かん幅

体型測定値(cm)審査形質

3. 発育能力および増体能力（1965年頃〜現在）

残差分散
農家分散
遺伝分散

35

10

0.32

0.5

45

ある。また、その後も、発育能力、増体能力の改良は進んでいくこととなる。ただし、品種としての斉一性の概念は崩さず、効率的な1965年頃には日本は高度経済成長期を迎

生産性の高い牛肉生産の在り方として、日本

え、工業化が進んでいく中で、和牛は、農用の飼育環境に適したサイズであるべきとされ牛から肉用牛へと用途の変更が迫られた。こた。このように発育能力、増体能力の改良にこで和牛に求められた肉用牛としての能力

おいて、審査標準に基づく外貌審査の果たすは、発育能力、増体能力が中心となるが、家役割は大きかった。この選抜方法の優れてい

畜の経済的な性格の用途変更は世界的に見てる点は、登録牛全個体が審査標準に基づく審も例がなく、大きな混乱を招きかねなかった

査を受け、審査成績（観察値）を持っているが、関係者全体の理解と協力を得て、和牛は点である。これが和牛登録制度の特徴でもあ

10年あまりのうちに、日本独特の肉用種完成る。外貌から発育能力や増体能力を判断して宣言がなされた。ここでは、審査標準の改正

いるのである。ここで一度、外貌審査の遺伝とその周知徹底が大きな鍵を握ることとなっ的な部分を確認しておく。現在の審査形質のた。漸次、審査標準の改正を重ねながら、段

遺伝率（図４）と体型測定値の遺伝率（図５）

階をおって発育、体積の比重を大きくし、こを次にまとめる。

れらの遺伝的能力の改良を進めていったので
56

審査形質においても体型測定値においても

和 牛 改 良 の 過 去 から未来へ（表３）直接検定法年度別成績一覧
年度

H22

H23

H24

H25

H26

H27

H28

H29

H30

R1

頭数

206

232

200

190

204

187

195

182

200

176

DG

1.12

1.15

1.15

1.14

1.1

1.12

1.17

1.16

1.19

1.17

体高

123.5

124.5

124.8

124.9

124.2

124.9

125.9

125.8

125.4

125.5

σ

0.31

0.65

0.67

0.69

0.51

0.75

1.00

0.92

0.88

0.94

胸囲

167.8

169.0

170.3

168.8

168.6

168.9

170.2

170.8

170.9

170.8

胸深

60.9

61.4

61.4

61.3

60.8

61.4

61.7

61.7

61.4

61.5

尻長

47.9

48.1

48.5

48.3

48.3

48.6

49.0

49.1

48.7

48.9

かん幅

42.7

43.1

43.3

43.2

43.1

43.4

43.8

43.9

43.7

43.9

体重

388.7

399.6

403.7

399.1

395.6

399.1

411.8

411.8

412.5

409.8

σ
摂
取
量

0.06

0.39

0.40

0.28

0.23

0.33

0.61

0.56

0.67

0.61

余

濃厚飼

-10.5

-12.1

-15.3

-24.5

-19.2

-28.3

-17.1

-17.1

-18.3

-24.4

剰

粗飼料

-2.4

-2.2

4.0

-10.5

-0.4

9.1

12.1

7.0

-6.0

-5.6

飼

ＣＤ

3.1

-2.1

-0.8

-0.2

1.3

-1.0

-1.1

-3.4

-0.5

0.9

3.0

-5.2

0.6

-5.7

-0.8

-7.0

-9.0

-15.8

料

ＴＤＮ

3.8

遺伝率が中程度と比較的高い推定値が得られる。直接検定法とは、生後６～７ヵ月齢の種ている。このことは、観察値に基づく個体選

雄牛候補について、112日間（16週）の発育抜でも、ある程度改良の成果が得られること

能力、増体能力、飼料利用性を調査するものを示している。さらに重要な点は、和牛は、であり、この成績に基づいて一定の選抜がか繁殖牛として供用する場合、必ず登録審査をけられる。とくに検定期間中のDG（一日当

受審しなければならず、この段階で、外貌審たりの増体量）については、重要な種雄牛の査によって一定の篩いにかけられる点であ選抜指標となっていた。なお、最近の直接検る。
極端に発育能力や増体能力の劣る個体は、定では、種雄牛の発育能力や増体能力につい

将来和牛集団に望ましくない遺伝子を残す可ての改良が進んできたこともあり、DGの全能性があるため、登録審査には合格しない。

国平均（表３）としては、概ね1 . 1kg/day程

また、登録審査において外貌審査をすること度で安定しており大きな変化はない。このよは、登録牛全頭が審査得点を持つことと等し

うにして、日本独特の肉用種となった和牛はく、能力を表す客観的な評価値が全頭得られ種雄牛側からの発育能力や増体能力の遺伝的ることは、和牛改良上、非常に重要な点であ改良も進められたのである。

る。これらの審査標準に基づく合理的な選抜が功を奏し、和牛集団内における雌牛側から4. 産肉能力（1990年頃〜現在）の発育能力や増体能力の遺伝的改良が進んだのである。

和牛の産肉能力については、大きく肉量とさらに、これに続いて、発育能力および増肉質の能力に分類される。肉用種としては、

体能力の改良については、種雄牛における産動物性タンパク質としての供給が主な役割で肉能力検定法（1968年施行）のうち直接検定あり、和牛には、まず、発育能力や増体能力法の役割も非常に大きかった。人工授精の普が求められ、産肉能力の中で肉量が求められ及により和牛改良における貢献が非常に大きた。一方で、和牛の肉質については概して本くなった種雄牛については、とくに厳しい選

質的に優れており、ばらつきがあったものの、抜を重ねながら、改良が進められてきた。そ

全体としては良好なレベルであり、当時は、の１つの選抜として、直接検定法が挙げられ

今とは枝肉格付規格は異なるが、今の格付で57いうような最上クラスのBMS№12を求めてに関して強い選抜になっていないこともあっいくものではなく、中程度以上のもので揃えて、選抜強度は不十分で、高能力を持つ種雄ることを目標としていた。しかし、1991年牛牛造成の確率もあまり高くなかった。その課

肉輸入自由化に伴い、一層の脂肪交雑の改良

題を解消するため、次に考えられた手法は、が求められ、肥育期間が長期化し、より高い

後代の枝肉成績に注目して種雄牛造成用の母レベルの肉質が求められることとなる。ここ

牛を選抜することであった。ただし、ここでで、産肉能力の遺伝的改良を考える時に重要も本牛の記録ではなく、少数の後代の記録でなことは、前述の発育能力や増体能力とは根あり、結果としては遺伝的能力の高い雌牛を本的に異なり、観察値（枝肉成績）は屠畜し効率良く選抜していくには及ばなかった。

なければ得られない情報であるという点であしかしながら、アニマルモデルBLUP法にる。つまり、効率良く遺伝的改良を進めていよる育種価評価の導入により、和牛の産肉能くためには、発育能力や増体能力とは別の改力改良は飛躍的に進むこととなった。アニマ

良手法をとらなければならないことを示して

ルモデルBLUP法による育種価評価は、集めいるのである。

られたすべての後代の枝肉成績、肥育情報そ当初は、外貌から肉質を予測できないかとして肥育牛から遡れる血統情報を利用し、種様々な調査研究がなされ、資質の良いものが雄牛も雌牛も同時にかつ正確に、遺伝的能力

肉質も良いという考え方があったが、実際にが評価されるという非常に効率良いシステムはあまり強い相関関係は見られず、外貌審査であった。このアニマルモデルBLUP法は世による選抜だけでは思い通りの結果が得られ界中の家畜育種に応用され急速に広まってなかった。なお、種雄牛については、産肉能いったが、和牛においては世界の中でもいち

力検定法（1968年施行）のうち間接検定法と早くこの新たな手法を取り入れることに成功

いう後代検定の手法がとられていた。種雄牛したのである。これは、和牛には、登録事業の後代の枝肉成績を調査し、その後代の成績上蓄積されてきた全血統データをフルに利用に基づき種雄牛の遺伝的能力を推定して、種できるメリットがあったことと、将来を見据

雄牛の選抜を図ろうというものであった。確え育種価評価体制（情報収集体制）の準備をかに、間接検定法において優秀な種雄牛が選進めてきたためである。当時、和牛は、国際抜されたことは間違いないが、間接検定法に競争時代を迎え、海外からの輸入牛肉に置きおける課題は、母牛の能力について考慮され換えられてしまうのではないかという危機感ていない点であった。したがって、間接検定もあり、非常に厳しい時代であったが、この法では成績が良かったにも拘わらず、実際の手法のお陰で、急速に産肉能力の遺伝的改良

現場の成績は悪かった、あるいはその逆の結が進められ、和牛が世界でも認められる肉用果が出ることがあり、限られた半きょうだい

種として一気に駆け上っていく１つの要因と平均による選抜は、正確度の点において十分なった。

なものではなかった。さらに、間接検定法で現在、産肉能力に関わる育種価評価につい好成績を残す種雄牛造成というものは、父牛ては、45道府県52地域に及び、評価に用いら側に注目してきた結果、半分の影響力を持つれた肥育牛頭数は約581万頭、育種価評価さ母牛（種雄牛造成用雌牛）の選抜が産肉能力れた種雄牛は延べ約８万頭、繁殖雌牛は約58和 牛 改 良 の 過 去 から未来へ（図６）供用中雌牛育種価の年次推移
0.6
0.4
0.2

育種価(σ)

0.0
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
-1.0

枝肉重量

ロース芯面積

バラ厚

皮下脂肪厚

歩留

脂肪交雑

-1.2
-1.4

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

生年

2011

2012

2013

2014

2015

（表４）全共を通じての枝肉成績の推移
全共

第６回
大分
頭数
123
月齢
23.7
枝肉重量(kg)
429.0
ロース芯面積(㎠ )47.6
バラ厚(cm)6.8
皮下脂肪厚(cm)
2.8
歩留(％)
72.3
脂肪交雑(BMS№)
6.1
MUFA(％)

第７回
岩手
150
23.5
418.6
51.5
7.5
2.2
73.9
7.1

第８回
岐阜
186
23.4
412.6
51.7
7.1
2.3
73.6
6.3

第９回
鳥取
179
23.4
434.3
54.0
7.4
2.2
73.9
6.6
57.1

第１０回
長崎
175
23.5
446.4
58.3
7.6
2.4
74.3
6.6
57.6

第１１回 平成２８年度
宮城
全国※
183
23.6
29.1
482.5
492.7
66.4
61.2
8.7
8.0
2.3
2.5
75.8
74.3
8.3
6.9
54.4

※平成２８年度日本食肉格付協会

黒毛和種去勢牛の平均510万頭、そのうち地域内供用中雌牛は約30

第１回全共以来、出品牛の出荷月齢は24ヵ月万頭とされており、育種価判明率については齢未満と設定されており、和牛の潜在的な産52 . 9％となっており、期待育種価まで含める

肉能力がどこまで備わっているかを見極めてと約８割の和牛が同一基準で評価された選抜

いく意味があって設定されているものである

指標を持っていることとなり、これらを活用

が、2017年開催の第11回宮城全共の結果にはすることによって、正確度と選抜強度が高ま著しい産肉能力の改良成果が見られ、ほとん

り、雌牛集団の産肉能力の遺伝的改良についどの形質において、同時期の去勢肥育牛の一ては図６のとおり急速に進んだ。同時に、年般出荷である約29ヵ月齢の平均枝肉成績を上次毎の格付成績は毎年成績が向上し、まさに回るレベルを実現したのである。一方で、実遺伝的改良の成果と飼養管理技術の向上の成際の現場では、経済価値のことを考えると果である。

29ヵ月齢以上までは肥育しなければならない

また、これまでの全国和牛能力共進会（以という意見も根強い。では29ヵ月齢以上の肥下「全共」という。
）の結果で見る枝肉成績（表育牛と比較して何が足りないのであろうか。

４）についても結果が向上してきていること

１つには、MUFA（一価不飽和脂肪酸）やがわかる。全共肉牛の部では、1966年開催の

水分含量の差が影響しているのではないかと
59

考えられる。MUFA割合が高いものは、融性が重視されたが、残念ながら今日では忘れ点が低く、脂肪の口溶けがよく、風味も良いられているようである。しかしながら、今後とされるが、一般的に若い月齢の枝肉は、脂の世界の食料生産を考えれば、極めて重要な肪の質がやや白っぽく固めであると言われ経済形質として重視すべき能力である。現在る。また、肉の締まりが良いものは、保水性

は、飼料利用性を表す能力の指標として、余が良く、多汁性に富むとされるが、一般的に

剰飼料摂取量（RFI）を示している。RFIとは、若い月齢の枝肉は、ドリップが多く、水分含

飼料利用性の効率を表す１つの指標で、一定量が多いとも言われる。それでは、これらをの増体を保ったなかでの飼料効率に関する能

実際に測定してみて、比較していくことから力を表すものである。現在、直接検定牛につ始めたいということで、光学測定機器を用いいてはRFIの育種価評価を実施しており、改たMUFAや牛肉の一般成分の測定を狙いとめて種雄牛選抜の重要な指標として活用しな

し、JRA畜産振興事業を活用してそれぞれのければならない。また、飼料利用性の改良を

検量線を作成し、現在では、枝肉市場におい進めていく上では、その観察値が重要となって非破壊かつ迅速に、そして多くの測定値がてくるが、現在、和牛における飼料利用性に得られる体制を整えることができたところで関するデータは、かなり限られたデータしか

ある。

なく、
種雄牛の直接検定法で得られた成績か、

まだその他にも29ヵ月齢以上の枝肉との差

あるいは現場後代検定法等において独自に収は考えられるが、こういった課題を１つ１つ集されている肥育牛の飼料摂取量のデータし可能な限り数値化し、一般出荷牛と比較してかないのが実態である。飼料利用性の能力情遜色ないレベルにまで到達できることを示す

報収集の場の確保も極めて重要である。

ことができれば、肉量・肉質レベルを落とさ

また、直接検定法において算出されるRFIず、肥育期間の短縮、ひいては効率的な牛肉の育種価評価を実施しているものの、産肉能生産が可能となると考えている。今後もさら力などと比較すると、まだまだ記録を持つ個に追究していくことが重要である。

体が少ないこともあり、選抜指標としての利用は今後の課題とされている。したがって、

5. 飼料利用性（2010年頃〜）

現在、JRA畜産振興事業を活用して、飼料利用性（RFI等）に係るゲノム情報を活用した

飼料利用性については、和牛改良が始まっ

評価法の検討および改良に資する調査を行った当初は、栄養価の低い飼料でも十分に食いているところである。直接検定法における込み、発育、増体し、繁殖にも供する能力がRFIの種雄牛育種価が、実際その後代の肥育あるという意味合いが強かった。また、飼料時における飼料利用性にどの程度影響を及ぼ

要求量（１kg当たりの増体に要する飼料摂すのか等、当該事業を活用しながら、データ

取量）という考え方もあったが、その数字に収集と検証作業を進めているところである。

よって選抜をしていく程度のものでもなかった。

6. これからの和牛改良

また、和牛産肉能力検定法が導入された当時は、わが国の飼料基盤を考慮し、飼料利用
60

和牛の経済形質である、種牛能力、発育能和 牛 改 良 の 過 去 から未来へ

力と増体能力、産肉能力、飼料利用性におい段階では各道府県単位かつ枝肉市場単位でてそれぞれの改良の経過を見てきたが、発育データ収集に取り組まれているところであ能力や増体能力、産肉能力の改良が進み、一る。そして、このデータ収集体制から育種価

定レベルまでそれぞれの能力が到達したこと

評価体制の構築に結びつけ、種牛の選抜にまを考えると、これからの和牛改良において重でその利用を推進していきたいと考えてい要になってくるのは、種牛能力や飼料利用性

る。和牛の脂肪の質は、他の枝肉形質と同じなどの生産性に関わる能力である。さらには、

ように中程度の遺伝率が推定されており、遺産肉能力の中でも、脂肪の量（脂肪交雑）で伝的改良が可能な形質であることがわかってはなく、脂肪の質（MUFA）に関する遺伝いる。現在、脂肪の質については、27道府県

的改良である。とくに、産肉能力については、

で育種価評価が実施されており、肥育牛延べ

MUFAも含めた食味性等に係わる形質の改頭数303,174頭から育種価評価された種雄牛良にシフトしていく必要がある。そのため、は延べ16,334頭、県内供用中雌牛は83,262頭

和牛はこれらの改良の方向性に向かって進んとなっており、推定育種価判明率は15 . 6％ででいくべきであり、また、これらの改良の成ある。第12回鹿児島全共では、第７区脂肪の果を実証展示する場として、2022年に第12回

質評価群という新たな区を設定しており、こ鹿児島全共を開催する。「和牛新時代

地域の区への出品取り組みを足掛かりとして、各

かがやく和牛力」という改良上の目標を第12

県における脂肪の質育種価評価体制の整備

回鹿児島全共の開催テーマに掲げ、平素の改と、これからの一層の改良推進を図っていた良事業に取り組んだ成果として、生産者はもだきたいと考えている。

ちろんのこと、一般消費者まで含め、広く国

次の課題は、牛肉の一般成分（水分、粗タ

民の皆さんにも、このような新たな和牛の価

ンパク質、粗脂肪）の測定とその応用である。

値観について情報発信しつつ、新たな和牛のまずは、牛肉の栄養に係わる基礎的情報を把価値観構築につなげていきたいと考えてい握していくことから始めたい。牛肉の一般成る。これまでの全共においても、改良成果の分については、JRA畜産振興事業により収集実証展示に向けて、JRA畜産振興事業の助成した枝肉582サンプル（６－７肋骨間のリブをいただいてきたところであり、また、これ

ロース約１cm程度）について、独立行政法

らの新たな和牛の価値観の構築作業を始めて

人家畜改良センターにおいて理化学分析を実行く段階においても、JRA畜産振興事業の支施していただいた。そのうち、BMS№６以援をいただいており、これら含めて、改めて上の一般成分を表５に示した。牛肉の一般成

この場をお借りして感謝申し上げたい。

分におけるバランスは、食味性にも強く影響

さて、今後の課題としては、まだ残されてを与えるものである。とくに、粗タンパク質いるものも多数ある。例えば、MUFAを和と粗脂肪含量のバランスは重要な基礎的情報

牛改良目標としていくためには、MUFAのであろう。表５によると、BMSNo.10以上にデータ収集体制と育種価評価体制を効率的になると粗脂肪含量は平均的に50％以上となっ構築していくことが急がれる。現在の枝肉格ているが、一方で粗タンパク質は10％程度ま付規格の中に盛り込まれれば、偏りなく格付で減少していることがわかっている。粗脂肪

成績とともにデータ収集が可能となるが、現含量の多さは、まさに脂肪交雑改良の成果で61

（表５）BMS№別ロース芯断面における牛肉一般成分の平均値（n=582）

BMS№
水分(％)
粗タンパク質(％)
粗脂肪(％)

6
42.6
13.8
43.0

7
41.3
13.3
44.8

8
39.3
12.5
47.8

9
38.4
12.3
48.7

10
36.9
11.2
51.3

11
35.7
11.1
52.9

12
32.3
9.8
57.5

もあるが、その反面、ロース芯内の粗脂肪含

くっていくことが必要である。多様な消費者量の増加は粗タンパク質の減少を意味し、うニーズに応えていくためにも、改めて和牛肉

ま味成分と関連があるアミノ酸（グルタミンの多様な価値観を再認識することが重要であ酸）や核酸物質（イノシン酸）などは減少する。現行の枝肉形質は、ゲノミック評価に頼る傾向を示している。従来から粗脂肪含量がらずとも、1990年代に入って構築されてきた30～40％程度の牛肉（粗タンパク質では13～

効率的な種牛の評価法や選抜交配法が十分に16％程度と推定）で、うま味が最も強く表れ

機能していると考えるべきであり、今後は、ている傾向があるとも報告されており、過度

新たな和牛の価値観にかかわる形質の数値化の粗脂肪含量の増加は食味性への悪影響が懸に必要な手法や選抜交配手法などに改良努力念される。したがって、今後、和牛の食味性をシフトしていくことが求められている。

の改良を進めていくにあたっては、脂肪の質

また、飼料利用性については、現在、JRAのみならず牛肉の一般成分についても配慮し畜産振興事業を活用し、RFIの遺伝的能力評ておくことが必要である。

価についてDNA情報を活用した評価精度のさらに、一般成分の利用においては、新し向上を図り、選抜指標としての活用を検討しい形での利用の可能性もある。つまり、同じている。また、直接検定法を終了した個体にBMS№（目視による評価）でも粗脂肪含量（光ついて、飼料利用性にかかわるゲノム解析等

学測定値）には幅があり、これを交雑脂肪のを行うとともに、後代肥育牛における飼料の形状との関連で見ると、同じBMS№の中で利用性との遺伝的関連性について検証作業をは、粗脂肪含量が少ない方が小ザシになる傾

進めているところである。

向が見られる。これは、ロース芯表面の見た最後に、産肉能力の遺伝的改良が進んでき目の交雑脂肪の形状というよりも、ロース芯

た一方で、産肉能力優秀な特定系統の種雄牛

内の粗脂肪含量から判断する交雑脂肪の程度に供用が偏り、集団の有効な大きさの減少がを反映する新たな肉質評価の視点となり、食喫緊の課題として挙げられている。今、地域品としての評価上重要となろう。

の特色ある牛づくりを取り戻すことが大事で

脂 肪 の 質（MUFA） や 一 般 成 分（ 水 分、あり、JRA畜産振興事業を活用し、黒毛和種

粗タンパク質、粗脂肪）の測定値の他にも、

種牛審査標準による種畜選抜を受けた繁殖雌

呈味成分と言われるアミノ酸や核酸物質、グ牛についてゲノム構造分析を行うとともに、

リコーゲンやグルコースなどの測定とデータ

特定のゲノム構造を有するグループ毎に生涯収集にも関心が高まっている。今後は、今の生産性に関連する形質の調査を行い、遺伝的

和牛の肉量、肉質レベルを一定レベル以上に多様性を維持しながら、生涯生産性に優れた保ちながら、幅広く食味性に関する知見を集個体を選抜することとしている。つまり、今積し、和牛の特色を再認識していく流れをつ

後は、和牛集団全体としての遺伝的多様性に

62

和 牛 改 良 の 過 去 から未来へ

配慮しながら、和牛が潜在的に備えている多れるが測定値が得にくい形質等に対しての効様な能力を考慮した形で遺伝的改良を効率的

果的な利用を検討していくべきであり、わがかつ効果的に進めていかなければならない時

国の食料生産を担う和牛にとって必要な形質代となっている。一方で、昨今では個々の個

は何かを真摯に見直し、今一度、改良目標と体についても産肉能力（枝肉６形質）のゲノの整合性を精査することが必要な時期になっ

ミック評価がもてはやされており、利用方法ているのではないであろうか。遺伝的多様性

を誤れば遺伝的多様性の減少や近交係数の上にも配慮した改良目標の設定と、その目標達

昇等をより加速させてしまうのではないかと成に向けたゲノミック評価の応用が肝要であ危惧される。

る。

さらに、ゲノミック評価において注意しなければならない点は、正確度に関する情報である。つまり、その評価モデルの中において正確度が高いように見えても、ゲノミック評
価に係わる情報（用いられたデータや分析モ
デル等）が未確認の状態では、比較すべき基準があいまいであると言わざるを得ず、その場合のゲノミック評価は半ばブラックボック
スから算出された単なる数値でしかなく、結果として改良上の効果は極めて薄いと考えられる。したがって、
ゲノミック評価においては、
改良対象形質をよく精査し、まずは同じデー
タや同じ分析モデルを用いた中で、得られた評価値の特徴をよく確認しながら、検証作業を進めていくことが肝要である。
また、育種改良の原則は、いつの時代でも投資に見合う改良量が得られるかどうかが重要であり、例えば、産肉能力（枝肉６形質）については、既に、関係者の長い年月の改良
努力のお陰で、極めて少ない投資で大きな改良を達成してきたことは前述したとおりである。したがって、産肉能力（枝肉６形質）のゲノミック評価において、投資に見合う成果を得ようとする時、そのコストを無視することは改良の基本原則に合わないと考えられる。和牛集団全体の現状の改良レベルを考えて、ゲノミック評価の信頼性や実用性をよく吟味し、改良が遅れている形質や改良が急が63

２ 畜産改良（２）「乳牛改良30年の歩みと将来への取り組み」〜 後代検定とNTPから始まった乳牛改良、そしてゲノミック選抜に期待すること 〜
一般社団法人日本ホルスタイン登録協会 北海道支局登録部改良課 審査役

１. フィールド方式の後代検定から改良が始まった

河原 孝吉

仕組まれた。
この事業では後代検定成績として泌乳能力の育種価を公表する予定であったが、ホルス

ホルスタインの泌乳能力と体型を総合的に

タインは泌乳能力だけでなく、体型形質も改バランスよく改良するための選抜指数、それ良しなければならないとの要望が北海道の酪も日本独自の指数を作りたいとの現場からの農関係者の間から出ていた。そこで関係団体要望を受け、開発に着手したのは28年前のが協力し北海道単独の補助事業「種雄牛体型

1993（平成５）年のことであった。まずは開後代検定実験開発事業」を1985（昭和60）年

発のきっかけとなった改良に対する当時の機から３年間の計画で実施し、牛群審査データ

運から探ってみたい。乳牛の後代検定は1980の活用、後代検定娘牛体型調査の実施方法、

年代当時、国の種畜牧場による「乳用種雄牛

線形式体型形質の審査法(線形審査法)および後代検定事業」や道県の施設を活用した「優体型の遺伝評価手法を確立し、それをもって良乳用種雄牛選抜事業」が進められていた。

体型に関しても全国規模の後代検定の実施を一方、民間団体を中心に北米から種雄牛を生要請した。牛群審査は日本ホルスタイン登録

体輸入して一般供用する手法、いわゆる導入

協会（以下、登録協会）の通常業務として専育種法も行われていた。国が実施するステー

門の審査委員が酪農家に出向き、牛群内の経ション（検定場）方式の後代検定は後代検定

産牛（５歳未満）を一括審査する方法であり、

済種雄牛と海外からの導入種雄牛の評価成績

これを応用した体型調査手法を確立したことを直接比較することが難しかった。酪農先進

で体型における後代検定が可能となった。実国では当時すでにフィールド（牛群検定農家）

を言うと小職がこの業界に就職してから最初

方式の後代検定を行い、一般供用種雄牛と新の仕事がこの事業の中で体型の遺伝評価シスたに選抜された後代検定済種雄牛を遺伝的レテムを開発することであった。体型におけるベルで直接比較することができた。1984（昭後代検定の仕組みは全国規模の ｢体型形質に

和59）年から開始した「乳用牛群総合改良推

係る乳用種雄牛評価の技術的検討会｣ に引き進事業」はステーション方式による既存事業継がれ十分な検討が行われた後、1988年の第に加え候補種雄牛を民間の家畜人工授精団体

１期後代検定済種雄牛から泌乳能力と体型のからも公募できるようにし、さらに牛群検定

両方の育種価を用いて選抜する体制が整えらの場を活用したフィールド方式の後代検定が

れた。

64

乳 牛 改 良 3 0 年 の 歩 み と 将 来 へ の取り組み

２. 後代検定の次は総合指数の開発
後代検定システムの整備が進む中、泌乳能数 が 正 式 に 承 認 さ れ、 統 一 名 称 はNTP
（Nippon Total Proﬁt Index） に 決 定 し た。
種雄牛のNTPは1996（平成８）年３月、雌牛のNTPは同年９月に公表された。

力と体型の目標値は家畜改良増殖目標の改正

日本独自の選抜指数を目指して開発されたに基づいて定期的に見直されてきたが、それNTPであったが、米国のTPIやカナダのLPIらの目標に到達するための選抜方法や後代検と異なる重みに違和感を持つ酪農関係者もい

定済種雄牛を序列づけする基準については何た。例えば、乳量に対する負の重みは乳量のも決められていなかった。乳牛の選抜手法の少ない種雄牛を上位にランクされるように見中でも選抜指数法は複数の形質を効率よく改えるとか、家畜人工授精団体からは精液の販良する手法として欧米で広く利用されてい売面で不利になる等の指摘を受けたこともた。米国のTPI（Total Performance Index）、

あった。乳タンパク質量の遺伝分散は非常にカナダのLPI（Lifetime Performance Index）

小さく、乳タンパク質量と乳脂量を同程度ののように泌乳能力と体型の両方を考慮し種雄

速度で改良するには乳脂量の約5.6倍の重み

牛を序列できる日本独自の指数を望む酪農関づけが必要であった。しかし、重みだけを見係者の声が上がるようになった。そこで、家た酪農関係者から「重みづけのバランスが悪畜改良事業団（以下、LIAJ）が実施主体とい、乳タンパク質ばかり改良している」等となり、1993（平成５）年度から２年間の計画

非難を受けたこともある。様々な機会で指摘

で地方競馬全国協会からの補助を受け「総合箇所を説明し、最終的には何とか多くの関係

的遺伝的能力評価基礎情報整備事業」が仕組者から理解が得られたものと思っている。

まれ、登録協会はこの事業のうち「乳牛の総合的遺伝評価のための基礎分析業務」を受託した。

３. 生産寿命の改良と機能的体型の研究

そこで、酪農先進国並みの泌乳能力に到達

NTPは酪農を取り巻く経済情勢や最新のすることを改良の重点目標とし総合指数の開知見を取り込み幾度かの見直しが行なわれた発が始まった。泌乳能力は乳タンパク質量と（表１）。1997（平成９）年度から５年間、日乳脂量が同程度の速度で改良する重み付けと本中央競馬会畜産振興事業（以下、JRA事業）し、乳量には乳成分率の低下を抑制するため

により「乳用牛生涯生産性向上技術研究開発

僅かな負の重みを付加した。体型形質は生産事業（実施主体：LIAJ）」が実施され、登録寿命と最も係わりの深い乳房の形質（乳房成協会はその事業の委託を受けて生産寿命の延分）を集中的に改良することにした。総合指長と体型形質の関係を研究した。高能力を維数の開発はその後、畜産振興事業団からの助持しているにも関わらず体型上の問題で飼養成による「乳用牛総合的経済形質改良促進事

管理や搾乳管理に支障があるために淘汰せざ

業（実施主体：LIAJ）」に受け継がれ、さらるを得ないことは酪農家にとって不本意なこに検討が加えられた。1996（平成８）年１月とである。このように生産寿命や在群期間に30日に開催された「乳用牛総合的経済形質改影響を示す体型形質のことを機能的体型と呼良促進事業検討会」において日本初の総合指ぶ。登録協会では線形形質データの詳細な研65

（表１）総合指数（NTP）の重み付けの変遷
産乳成分
公表年月

耐久性成分

疾病繁殖成分

乳量

乳脂量

乳ﾀﾝﾊﾟｸ
質量

乳房
成分

決定
得点

1995年7月

-16.2

8.6

50.2

15.0

10.0

2000年2月

-16.2

8.6

50.2

8.9

7.9

8.2

2001年8月

-7.9

7.9

8.2

肢蹄

体細胞
スコア

9.8

57.2

8.9

2003年8月

20.3

54.8

21.3

3.8

2010年2月

19.4

52.6

20.4

3.6

4.0

2015年8月

26.6

43.4

11.7

6.3

-4.0

泌乳
持続性

空胎
日数

2.0

-6.0

究を行い、特に乳房や肢蹄の形状が生産寿命

LIAJ）」から委託を受け長命連産効果を開発

や在群期間に対して影響する部位であることし2011年から種雄牛の序列に使用した。

を明らかにした。その成果は2000（平成12）
年のNTP改正に反映され、肢蹄をNTPに加えた。

４. 泌乳能力の改良と近交係数の上昇登録協会は2002（平成14）年度から２年間

輸入精液については1983（昭和58）年の家実施したJRA事業「乳用牛体型能力向上対策

畜改良増殖目標の改正により輸入解禁となっ事業（実施主体：LIAJ）」においてNTPの見ていたが、2003（平成13）年のインターブル

直しのための研究を委託され、その成果は

参 加 で、MACE評 価 値（ 国 際 遺 伝 評 価 値 ）2003（平成15）年のNTP改正に反映された。

の公表により輸入精液の育種価の信頼度が上

2004（平成16）年度には２年間の計画でJRA昇した。同時に後代検定事業も軌道に乗り国事業の「乳用牛改良国際化対応総合推進事業

内種雄牛は急速に改良されるようになった。

（実施主体：LIAJ）」、さらに2006（平成18）2000年代後半には泌乳能力や体型形質におい

年度には３年間の計画でJRA事業の「乳用牛てインターブル評価の上位にランクインする

改良体制強化対策事業（実施主体：LIAJ）」

国内種雄牛が増加した。優秀な種雄牛の供用から委託を受け、NTP等の見直しに関連すにより雌牛集団も急速に改良されるようにる研究を進めた。それらの成果は2010（平成なったが、一方で近交係数の顕著な上昇、繁22）年のNTP改正に役立った。具体的には

殖成績の低下および生産寿命の低迷が顕在化

NTPの構成成分を大きく産乳成分、耐久性した。ホルスタインに現れたこれらの問題は成分および疾病繁殖成分の3区分とし、生産日本だけでなく世界的な傾向を示した。

寿命の延長に影響を及ぼす体細胞スコアを
NTPに加えた。

乳牛集団の近交係数の上昇には泌乳能力や体型の急速な改良が影響した。泌乳能力や体NTPは国の家畜改良増殖目標に従って泌

型の遺伝的改良に寄与する系統は限られてお乳能力の改良を重視した指数であるが、生産り、そのような系統から生産された種雄牛を寿命の改良を重視した第二の指数を望む声が多くの雌牛に交配し続けると数世代後には近上がるようになった。そこで登録協会は2009

交係数が上昇する。近交係数の急激な上昇は（平成21）年度から２年間の計画で実施した

近交退化の誘発、劣性遺伝子が関与する遺伝「乳用牛国際競争力強化促進事業（実施主体：

性疾患の発症、さらに集団の遺伝的多様性が66

乳 牛 改 良 3 0 年 の 歩 み と 将 来 へ の取り組み喪失する。そのため、集団の維持には近交係数をなるべくゆっくり上昇させる交配法が効果的である。わが国の乳牛集団における平均
近交係数の上昇速度は1980年代で+0 . 09%／

準も含め具体的な方策が検討されるだろう。

５. 泌乳能力の急速な改良と繁殖成績の低下年であったが1990年代には+0 . 26%／年に上30年前の1990（平成2）年当時、牛群検定

昇した。登録協会は近交係数の上昇速度を抑の305日平均乳量は約7,800kgであったが、そ制するため各種情報を酪農現場に提供し近交の後の遺伝改良の推進と飼養管理技術の発達

係数レベルが6 . 25%（おじめい交配やいとこにより2020（令和２）年には平均で約9,800kg

交配）を超えない交配を推奨し、2000年代ととなり、その差は30年間で約2,000kgになっ2010年 代 に は 近 交 係 数 の 上 昇 を そ れ ぞ れた。一方、1990年代後半以降、泌乳能力の向+0 . 13%／年と+0 . 15%／年に抑制できた。登上とは逆に繁殖成績の低下が顕著になった。

録 協 会 は2008（ 平 成20） 年 度 か ら ２ 年 間、

泌乳能力の急速な改良により最近までの飼料JRA事業「国産種雄牛生産強化推進事業（実給与技術では現状の経産牛のエネルギーを補

施主体：LIAJ）」から委託を受け「国産種雄うことができず、常に泌乳能力の向上を追い牛の効率的データ収集手法等確立事業に係るかけながら栄養管理等の技術改善が求めら

乳用牛近交係数上昇要因分析事業」を実施しれ、これが繁殖成績低下の原因と考えられてた。この事業では近交係数上昇の原因となっいる。NTPの見直し等の研究で泌乳能力とた種雄牛の特定ならびに近交退化量の推定な繁殖成績との間には-0.50程度の遺伝相関が推ど有益な成果が得られた。

定され、泌乳能力のみで選抜すれば間接的に近交係数の上昇速度を抑制しても近交係数

繁殖成績が低下することがすでにわかっていレベルは確実に上昇を続け2017（平成29）年た。そこで、登録協会では(独)家畜改良センには平均近交係数で6.25%の基準を上回った。

ター（以下、NLBC）から委託された「ホルそのため基準レベルを7.20%に引き上げたがスタイン種の泌乳持続性を組み入れた新たな2020（令和２）年生まれの集団で7.0%に到達

総合指数の開発及びその改善に係る基礎分

し、この調子で近交係数が上昇すれば2021（令析」の中で、泌乳能力と繁殖成績を同時に改

和３）年には基準が超過することから、新基良できるNTPの研究開発に着手した。繁殖

準を検討する時期に来ている。世界ホルスタ

成績に関与する形質は何れも遺伝率が低く

イン・フリーシアン連盟（以下、WHFF）は0.03から0.13の範囲にあったが、その中で選

国際連合食糧農業機関（FAO）の勧告に基抜反応が比較的期待できたのは空胎日数でづき近交係数の上昇基準を世代当たり１%以あった。NLBCは2008（平成20）年に泌乳持内（年当たり0 . 25%）とし、2015年から近交

続性、2014（平成26）年には受胎率と空胎日係数の上昇を監視している。近交係数の上昇

数の育種価を公表したことから、登録協会はを過度に抑制する交配は優れた種雄牛の供用

それを待って空胎日数と泌乳持続性を組み入を回避する頻度を増やし改良の遅滞を招き易れ たNTPを2015（ 平 成27） 年 に 発 表 し た。

い。泌乳能力の改良を進めるうえで現状の基

なお、NLBCと登録協会は2016年度以降も研準は厳しすぎるとの意見もある。わが国の近究協定「総合指数（NTP）及び長命連産効

交係数の監視基準は今後WHFFが推奨する基果の改善に係る分析」を締結し、NTPの見67

直し等の研究を進めた。

方針で異なり、例えば泌乳量や乳質が優れた繁殖成績でもう一つ気になるのは近交係数個体であったり、他の牧場では泌乳能力よりの上昇により北米地域で相次いで発見されたも機能的体型や繁殖性を重視するなど様々な胚死滅遺伝子である。登録協会はSNP（一塩ことから、それが生産寿命の遺伝率が低い原基多型）情報を利用しHH1からHH6という名因と考えられる。そのため、生産寿命の延長

称の胚死滅遺伝子６種類の国内における保因が期待できる潜在的素質が改良されても遺伝頻度を監視している。特にHH1とHH2の遺伝率が低いことから、酪農経営や酪農経済の状子がホモ化した胚は受胎後60日前後で早期流況が生産寿命の短縮の方向に作用すれば、表産を起こし経済損失が大きい。わが国のホル型的には生産寿命の低迷から脱却できないとスタイン集団における保因頻度は６種類のう考えられるのである。

ち５種類まで減少しているが、HH5だけは未一方、生産寿命を短縮させる影響として解だに上昇が認められる。幸いにもJRA事業「乳

決していない負の要因が存在する。近年にな用牛の新たな改良手法開発事業(実施主体：

り問題視されているのはホルスタインの大型

乳用牛改良推進協議会)」の乳用牛改良推進化である。体格の大型化を抑制できれば生産協議会において検討され、2021（令和３）年

寿命の改良速度がさらに上昇する可能性があ

８月には登録協会からこれら胚死滅遺伝子のり、登録協会は2017（平成29）年度から2019

保因情報を提供することになった。繁殖成績（令和１）年度に実施したJRA事業「乳用牛の更なる向上につながることを期待していDNA情報による長命連産性向上事業」の中る。なお、繁殖成績の遺伝的趨勢は近年、低で、生産寿命の延長が期待できる体のサイズ下傾向が抑制され空胎日数はむしろ短縮に向の指標として「ホルスタイン雌牛の推奨発育

かい始めている。

値」を公表した。また、適切な体の大きさに６. 生産寿命に影響する
大型化の問題選抜するために体のサイズ指数を開発した。
この事業ではロボットやパーラー搾乳および放し飼い牛舎など飼養形態の多様化に適応し乳牛の生産寿命は酪農関係者の努力にもかた改良を推進するため同時に肢蹄指数も研究

かわらず低迷が続いており、牛群内の平均産開発した。これらの指数は生産寿命の更なる次数は最近10年程を見ても上昇の兆しが見え

延長を推進するため近い将来NTPに組み込ない。生産寿命とは雌牛の経済価値や管理のむことを前提に研究を継続している。なお、

容易さ等を考慮して酪農家が淘汰を決める寿国の補助事業である「持続的生産強化対策事

命のことである。NTPを利用した改良は泌

業（実施主体：乳用牛群検定全国協議会）」

乳能力だけでなく生産寿命に影響する機能的では2019（令和１）年度から５年間の計画で体型等の改良も同時に進めた結果、表型的に搾乳ロボット適合性指数の開発が進められては寿命の停滞が認められるも遺伝的趨勢ではいる。

上昇が確認されている。その原因としては生産寿命に関連する形質の遺伝率が低いことである。酪農家に気に入られ長く牛群に残したい雌牛は、それぞれの牧場の飼養形態や経営
68

７. 耐病性の遺伝評価の研究が始まった
疾病は生乳生産量を低下させ、治療費が増乳 牛 改 良 3 0 年 の 歩 み と 将 来 へ の取り組み

える等の理由で生産寿命の短縮につながる。

アに次ぎ日本が２番目となる。海外において耐病性は疾病の種類にもよるが概ね遺伝率が暑熱耐性の遺伝評価に二の足を踏むのは遺伝

0 . 1以下と低く選抜が難しい形質とされてい率が非常に低く乳量との間に負の相関が存在た。そのためひと昔前までは飼養管理技術等することが原因らしい。むしろ米国の暑熱地の改善によって予防する他なかったが、最近

帯では暑熱耐性の強化よりも扇風機やシャはSNP検査の普及に伴いゲノミック育種価のワーの方が泌乳量を下げることなく飼養でき活用が可能になったことで選抜反応量（改良ると考えているようだ。しかし、わが国の場

量）が期待できるようになった。また、正確

合は大掛かりな設備投資ができない酪農家もな疾病記録の入手は一部の限られた農場の情

多く、遺伝改良と飼養管理の両面から暑熱対報に限られるが、SNP検査の普及によりゲノ策を行う必要があるかもしれない。なお、暑ミック評価法を活用して疾病の遺伝評価が可

熱耐性の評価手法は2021（令和３）年度から能になった。

実施されるJRA事業「乳用牛の新たな改良手臨床型乳房炎、ケトーシス、胎盤停滞、子宮内膜炎、第四胃変位、乳熱（低カルシウム法開発事業」において詳細な検証が行われるであろう。

血症）および各種の肢蹄病等は、発症頻度が生産コストの低減は家畜における究極な改

比較的高く生産寿命に影響を及ぼす疾病と言良目標かもしれない。飼料効率が遺伝的な形われるが、SNP検査の導入後も疾病に関する質であることはすでに1990年代に欧州の研究

遺伝的な研究はほとんど行われなかった。そ者が報告していたが、牛群検定の場では乾物

こで、登録協会では2020（令和２）年度から摂取量を正確に測定できないため、各国とも３年間の計画でJRAの助成を受け「乳用牛生長期間にわたり育種価を推定するに至らな

産性長命連産性の遺伝改良研究事業」を実施かった。転機は一般酪農家にもSNP検査が普している。この事業では全国の農業共済組合

及してからであり2015年に豪州において飼料の協力を得て酪農経営に重大な影響を及ぼす

節約量（Feed Saved）という育種価が公表

疾病を調査し、遺伝的改良を目的としたゲノされたのが始まりである。昨年から今年にかミック育種価の推定手法の開発を行う。最終

けて北米でも飼料節約量の遺伝評価が始まっ

的には幾つかの疾病を組み合わせた耐病性指た。限られた研究牧場で乾物摂取量等を正確数を開発し将来のNTPの見直しに利用したに測定しデータ収集できれば、ゲノミック評

い。耐病性指数の活用は優良な後継牛確保に価法を活用してSNP情報を持つ個体の飼料節貢献するとともに、獣医診療費等の経費削減

約量の育種価が推定できる。飼料効率の改良にも波及効果を期待している。

により生産コストを低減するだけでなく、過８. 地球環境の変化と効率性に対応した改良

剰に浪費される糞尿やメタンガスの削減にも役立つと考えられる。持続可能な酪農が世界的に注目される中で低炭素酪農への取り組み

温室効果ガスの影響による夏季の平均気温や行動が求められているが、飼料効率の改良の上昇に対応するため、NLBCは2021（令和はその具体的な対策になり得るものである。

３）年8月の遺伝評価から暑熱耐性を公表しわが国も飼料効率の改良を進めるための検討た。この指数を実用化したのはオーストラリを始める時期が来ていると考えられる。
69

と比較するとまだ十分とは言えず、特に新規

９. ゲノミックスの活用方法を探るに輸入される海外種雄牛のSNP情報を増やす
対策を継続する必要がある。乳用牛群検定全欧米の酪農先進国は2009年から2011年にか国協議会が実施する「畜産生産力・生産体制

けて後代検定からの脱却を図り、ゲノミック

強化対策事業」の中でLIAJが毎年数十頭程

選抜へと移行した。わが国は2010（平成22）度の輸入精液をSNP検査していたが、2020年

年から７年間の計画でJRA事業「高能力乳用

度からは登録協会が実施するJRA事業「乳用牛 選 抜 シ ス テ ム 開 発 事 業（ 実 施 主 体：

牛生産性長命連産性の遺伝改良研究事業」に

LIAJ）」を実施し、種雄牛のSNP検査とゲノ

おいて海外種雄牛のSNP検査を年間数百頭規

ミック評価手法の研究を進めた。2013（平成模で実施している。ゲノミック育種価は201725）年には農水省畜産振興課家畜改良推進班、（平成29）年２月には年４回から６回に2018

登録協会、LIAJ、（一社）ジェネティクス北（平成30）年８月からは年12回に公表回数を

海 道、（株）十勝家畜人工授精所および増やしたこともあり、SNP検査頭数は毎年増

NLBCの連名で「SNP検査及びゲノミック評

加を続け2021（令和３）年２月には未経産牛

価の実施方針」を決めた。登録協会はLIAJ

3.5万頭以上のGPI（ゲノミック血統指数）が家畜改良研究所の遺伝検査部（群馬県前橋市）

NLBCから公表された。2021（令和３）年５にSNP検査を委託するとともに２年間の計画

月末には本会が管理する雌雄のSNP情報がで国の事業である「多様な畜産・酪農推進事

12.8万件を超えるまでになった。

業のうち家畜改良対策推進（新しい評価手法

一方、北米のゲノミック育種価は日本よりの確立対策）」を実施し、雌牛のSNP検査をも参照集団が大きいため信頼度が若干高く、進めるとともにSNPデータの管理団体としてしかもゲノミック情報は70項目を超え日本とSNP情報の管理とゲノミック評価値の公表に比較して情報量が格段に多い。その結果、北着手した。８月にはSNP検査の申込み受付を米にSNP検査を依頼し遺伝情報を求める酪農開始し、同年11月にはNLBCから最初のゲノ家が増加し、国内で牛群検定や体型審査の記

ミック育種価が公表された。（独）農畜産業

録を持ちながらSNP情報だけが海外に流出す

振興機構の助成による「牛群検定システム高る状況が顕著になりつつある。そこで、わが度化支援事業」では、牛群検定農家の未経産

国もゲノミック選抜を応用した乳牛改良を進

牛を対象にゲノミック評価を実施し、現在でめるためにLIAJは2019（令和元）年度からも毎年約１万余頭の未経産牛をSNP検査して３年間の計画でJRA事業「乳用牛ゲノミック

いる。

情報利活用促進事業」を実施した。この事業公表開始当初はゲノミック評価に使用したではモデル農家に協力を要請し、未経産牛の参照集団が小さいため育種価の信頼度が低迷

ゲノミック情報を活用した乳牛改良システムを続けていたが、海外種雄牛のSNP情報をを開発し、その有効性についても検証する。

NLBCが入手し約１万頭規模の参照集団を利SNP検査の普及はゲノミック選抜による乳牛用できるようになり、2017（平成29）年以降

改良の促進に役立つので今後も強力に推進しに公表されるゲノミック育種価の信頼度が上ていく必要がある。

昇した。しかし、参照集団の規模は欧米諸国
70

乳 牛 改 良 3 0 年 の 歩 み と 将 来 へ の取り組み

10. どうしたらゲノミック選抜に移行できるかインターブルの上位にランキングされる国内種雄牛が増加した時期もあったが、酪農先牧場と協力して大規模な中核育種集団を造成
し種雄牛を生産・選抜するシステムが作られていると聞く。わが国において中核育種集団の造成を計画するとしたら、今後NLBC等の公的牧場の役割は大きいと考えられる。

進国がゲノミック選抜に邁進する中、上位に幸 い に も2021年 度 か ら ３ 年 間 の 計 画 でランキングされる国内種雄牛の頭数は減少し

LIAJが事務局となりJRA事業「乳用牛の新た。それとともに、国内のホルスタイン集団

たな改良手法開発事業」がスタートした。こでは海外種雄牛を父に持つ雌牛割合が上昇をの事業は乳牛の改良に関係する国内の団体が続けており、2020（令和２）年には登録雌牛

参集して乳用牛改良推進協議会を設立し、遺のうち海外種雄牛を父に持つものが約57%を伝評価や後代検定などの専門に分かれて今後占めるまでになった。このような状況下、国の乳牛改良の体制について議論する。後代検内種雄牛の選抜でもゲノミック育種価を使用

定法から早く脱却してゲノミック選抜法の体するようになり、例えば2018（平成30）年生制を構築し、国内種雄牛のシェア拡大に挑む

まれの種雄牛と父牛および母牛の世代間隔はことが今後もわが国の乳牛改良が生き残る方

各々約３年と2.5年に短縮したが、それらの法と考えられる。

種雄牛を一般供用するには未だに後代検定に頼る状況にある。北米における雌牛と父牛の11. おわりに世代間隔は５年以下に短縮されたが、わが国ではゲノミックヤングブルの輸入精液を考慮

選抜限界とは遺伝的変異が消失し、乳牛でしても平均6.8年もあり、北米との差が縮まあれば泌乳能力の育種価で序列づけしてもそらない。

の差が小さく幾ら選抜しても反応（改良量）

後代検定候補種雄牛はゲノミックの活用にが得られない状態のことをいう。ホルスタイ

より信頼度が向上したことから、当初185頭

ンの泌乳能力は遺伝率と遺伝分散の大きさかの候補種雄牛が2015（平成27）年には160頭、ら、未だ選抜限界に至らず今後も選抜を続け2018（平成30）年には140頭まで減少し、調ることで十分な改良量が得られると考えられ

整交配による検定農家の負担が軽減された。

る。泌乳能力の改良はこの30年間に飛躍的にそれにも関わらず調整交配率は年々下降して進んだが、その一方で改良スピードについているのがわが国の後代検定の実態である。そ行けず、「乳牛の能力はこれくらいで良い」の理由の１つに、140頭の中でゲノミックヤとの意見を耳にする。それは最近に限ったこ

ングブルとして精液を販売できる優秀な種雄とではなく平均乳量が7,000kgを超えた時も牛はほんの僅かであり、ほとんどは後代検定

8,000kgを超えた時もである。酪農家は後追終了時まで待機させ種雄牛の選抜を先送りしいながら高能力牛群で生じる様々な問題点をていることが挙げられる。むしろ待機種雄牛

解決し飼養管理や栄養管理技術の改善に取りはゲノミックヤングブルとして精液を配付し組んできた。

た中で最も優秀なものだけで良いはずであちなみに泌乳能力の改良を止めることを専る。北米では家畜人工授精団体自らが周辺の門用語で「選抜緩和」というが、それを行う
71

とどうなるだろう。遺伝的恒常性という現象
によって選抜の反対方向に戻ろうとする力が働くと言われている。それゆえ、泌乳能力を一定にする目的で選抜を緩和すべきでなく、乳牛の経済価値を維持するためには常に選抜を続けなければならない。ただし、あまり強い選抜は集団の多様性が急激に減少し選抜限界を早めることになるので、選抜手法についても研究が求められるであろう。今後はさらに高能力化した牛群を管理することになり、酪農家にも非常に高度な飼養技術が求められることが予測されるので、遺伝的改良だけでなく飼養管理技術のさらなる研究開発も期待
したい。

72

２ 畜産改良（３）豚改良の過去から未来へ
国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構
生物機能利用研究部門 生物素材開発研究領域 領域長

美川 智

１. はじめに
家畜の育種改良とは、いかに望むべき形質を発現する次世代を生産するかである。そのために種畜となる個体を選抜するが、過去では対象個体の見た目が重視された。しかしながら環境が変
われば成績も変わるので、遺伝的能力のみを評価することが求められ、家畜育種学が発展した。
遺伝的能力を育種価として表すことで選抜指数法が1940年代に導入され、さらに1963年にはHendersonにより表現型値と血統情報を用いるBLUP法が開発された。BLUP法が日本で普及するのはコンピューターの能力が向上した1980年代であった。
一方で、DNAの二重らせんの発見は1953年であり、DNAがタンパク質の設計図であるという
セントラルドグマは1958年に提唱されている。1975年にはサンガー法によるDNA配列の解析が可能となり、次々と遺伝子の配列が解読された。この流れの中で、人類の共通財産として全遺伝子情報を解明しようするヒトゲノムプロジェクトが始まった。一方、家畜では遺伝的能力は遺伝
子配列の違いに起因するという考えから、育種改良への遺伝子情報の利用可能性が検討された。
今回は、この遺伝子情報を用いた豚の育種改良法の開発について紹介する。

２. 欧米での家畜ゲノム解析研究の創成期

情報を利用することが期待された。
欧米では、DNAマーカーを用いた連鎖地図の作成と、
量的形質遺伝子座（QTL）のマッ

1991年、ヒトゲノムプロジェクトが開始さ

ピングが始まっていた。これらはF2家系をれたまさにその頃、欧米諸国において家畜ゲ用いるが、豚では120頭以上のF2個体が必要

ノム解析研究の急速な展開が見られるようにであった。また連鎖地図上の位置を示すマー

なり、日本でもその対応が求められた。当時

カーを200個以上開発する必要もあり、マイの日本では、閉鎖群育種による系統豚が造成

クロサテライトマーカーの開発が進められてされていたが、手法としては、選抜指数法かいた。

ら制限付きBLUP法への移行期であり、育種

欧米は先行してQTLマッピングを進めていの効率化が推進されていた。しかしながら、たが、1994年に、スウェーデンのAndersson

ヒトで様々な遺伝子の配列が明らかになるに博士のグループが、ヨーロッパ猪と家畜豚とつれて、豚を含む家畜の育種改良でも遺伝子のF2家系を用いて、家畜豚の早い成長と少な74

豚 改 良 の 過 去から未来へ

い脂肪蓄積量に大きな影響を持つ遺伝子が第143頭のF2個体を含む166頭を用いて、243個

４染色体に集中していることを報告した。このマイクロサテライトマーカーからなるほぼれにより家畜豚の生産性に影響を持つQTLを

全染色体領域をカバーする連鎖地図を作成し特定しようという流れが世界的に加速した。

た。これはUSDA、北欧グループに次ぐ３つ

３. 日本で家畜ゲノム解析研究の開始

目の地図であり、相互に補完しあうことに
よって解析を進展することができた。
この連鎖地図を用いてQTL解析を行うた

欧米から約５年遅れたものの、日本中央競めに、表現型のデータ収集も開始した。また

馬会（JRA）の特別振興基金「平成３年度農QTL解析を正確なものにするためには高密林水産ゲノム解析研究事業助成金」により、度のマイクロサテライトマーカーを開発する

日本での豚を対象とした家畜ゲノム解析研究必要があった。そのためには特定領域のゲノが開始された。そのためにSTAFF研究所がムDNAが必要となるため、大腸菌人工染色設立され、家畜衛生試験場、畜産試験場との体（BAC）を用いたゲノムDNAライブラリー

間で、交流共同研究「家畜ゲノム解析研究」を作成した。BACライブラリーはQTLマッが立ち上げられた。

ピングとともに、後の豚ゲノムプロジェクト

1993年には、STAFF研究所、家畜衛生試
験場、畜産試験場の三者で、「家畜ゲノム研
究チーム」が構成され、①遺伝子地図作成（染色体地図）、②遺伝子利用技術開発、③遺伝にも貢献することとなった。

５. 生 産 形質を支配するQTLの単離子機能開発の３つの課題に取り組むことに1998年から「家畜ゲノム解析研究」は第3なった。家畜ゲノム国際ワークショップも開期となり、畜産試験場のF2家系については、

催され、EUの豚遺伝子地図作成グループのF2個体を増産した。F1個体は白色、中型でリーダーで あ るArchibald博 士 が 来 日 し た。

枝肉成績もほぼ均一であったが、F2個体はその後、毎年開催されることなり、海外の最毛色や体格がバラエティに富んでおり、枝肉

新情報に触れることができるようになった。

形質や繁殖形質などできる限りのデータを収

４. 連鎖地図の作成とQTLマッピング集した。このF2家系を用いて解析した結果（F2：265頭）、10ヶ所に有意（Ｐ＜0 . 01）な
効 果 を 有 す るQTLが 検 出 さ れ た。 そ の 後、1994年からJRA助成による「家畜ゲノム解

第１染色体の椎骨数、第４染色体の１日平均

析研究」は第２期となったが、畜産試験場で増 体 量、 第 ７ 染 色 体 の 背 脂 肪 厚 に 関 す る

F2家系の作出と連鎖地図の作成が開始され

QTLに注目し、BACライブラリーを用いてた。マイクロサテライトマーカーは日本で開近傍領域に新たなマーカーを開発し、QTL発したもの以外に、USDA、EUで開発したのファインマッピングを進めた。

ものを共同利用することができた。

同時期に、農林水産省の委託研究（1994～

畜産試験場で作成したF2家系は、１頭の1998）において、畜産試験場以外にも８つの雄ゲッチンゲンミニ豚と２頭の雌梅山豚から公設試において、それぞれ異なる品種の組合

なり、F1個体は雄が２頭、雌が18頭であった。

せによるF2家系が作出されており（表１）、75

（表１）日本で作出された豚のF2家系

P 世代

F1

F2

雌（頭数）

雄（頭数）

雌

雄

畜試

梅山豚 (2)

ゲッチンゲンミニ豚 (1)

18

2

265

岩手

ランドレース (1)デュロック (1)

4

1

158

静岡

金華豚 (1)

大ヨークシャー (1)

4

1

122

群馬

ランドレース (2)日本猪 (1)

5

2

127

鹿児島

バークシャー (1)クラウンミニ豚 (1)

6

2

119

北海道

梅山豚 (2)

ランドレース (1)

7

1

138

宮崎 1

大ヨークシャー (6)ランドレース (2)戻し交配家系（雄 199 頭）宮城

ランドレース (1)

梅山豚 (1)

7

1

246

愛知

梅山豚 (1)

ランドレース (1)

7

2

243

３県２

金華豚 (5)

デュロック (1)

21

6

528

徳島

大ヨークシャー (3)日本猪 (1)7

3353

1 宮崎県は、先天性奇形（陰嚢ヘルニア）について戻し交配家系を用いて解析した。
2 静岡県、千葉県、神奈川県の 3 県で１つの家系を作出した。

オールジャパン体制でQTLマッピングが開は椎骨数を増やす対立遺伝子が人為的に選抜始された。

されたことを示唆しており、その後の分子生物学的な解析によって、NR6A1遺伝子が椎６. QTLに位置する遺伝子の単離骨数QTLの責任遺伝子であることが証明された。

2001年からの「家畜ゲノム解析研究」（第４期）では、それまでのQTLのファインマッ
ピングをもとに原因遺伝子の単離に取り組

７. 肉質に関するQTLの単離とDNAマーカー育種

み、産肉性に関連する有用遺伝子として、椎日本では欧米と異なり豚肉をテーブルミー

骨数と背脂肪厚をターゲットとした。当時、

トとして食することからも、産肉性に加えて遺伝病では原因遺伝子が解明された例はあっ

肉質が重要視されていた。しかしながら、枝たが、量的形質の遺伝子単離に成功した例は肉形質とは異なり、環境要因が多く関与する

ほとんどなかった。

ため肉質のQTLは検出が困難であった。そ

椎骨数のQTLは第１染色体に検出されてこで農林水産省の委託研究では、1999年から

おり、日本国内で作出された複数のF2家系より大規模なF2家系を作出した（表１）。

を統合的に解析した結果、約2 . 5Mbの範囲を

静岡県、千葉県、神奈川県の３県は合同で、候補領域としてBAC整列地図を作成した。

金華豚とデュロック種からなる約500頭のF2

BACクローンから詳細にマイクロサテライ個体を含むF2家系を作出しており、肉質関

トマーカーを開発した際に、300kbにわたっ

連形質では、特に効果の大きいものとしてて椎骨数の多い西洋品種豚で多型マーカーがクッキングロス、シェアバリュー（肉の柔ら

存在しない固定された領域を見出した。これかさ）、筋肉内脂肪含量、遊離アスパラギン

76

豚 改 良 の 過 去から未来へ

酸 に 関 す るQTLを 検 出 し た。 徳 島 県 で は、連遺伝子の解析が始まった。これまでは、豚日本猪と大ヨークシャーを用いた353頭のF2等の家畜の育種目標は、繁殖性や産肉性のよを含むF2家系を作出し、肉質をターゲット

うな、直接生産性に影響する形質の改良が重として解析した結果、肉色、pH、筋繊維タ視され、一定の成果を収めてきた。一方で、イプ、筋肉内脂肪含量、皮下脂肪の脂肪酸組

家畜の生産性に影響する要因として、細菌、成に関連するQTLを検出した。また岐阜県

ウイルス等に対する感染抵抗性、すなわち抗では、遺伝的に高い筋肉内脂肪含量を示す

病性があげられる。実際には、肺炎や下痢等

デュロック種種雄豚を用いて実験家系を作出の日和見感染症が最大のものと考えられておし、筋肉内脂肪含量に関する２つのQTLをり、飼養中の斃死による損失のみならず、抗検出した。

菌剤等の防疫費も大きなコストとなっている。

2002年からは検出されたQTL情報を用い抗病性については、病原体の認識、サイトて実際に豚を選抜しており、金華豚とデュカイン等によるシグナル伝達等の差異が影響

ロック種のF2家系では、と体長、筋肉内脂しており、集団内にある程度の多様性を維持

肪含量、シェアバリューについて、DNAマー

して、様々な疾病に対応していると考えられ

カーを用いた選抜でF3個体での効果を実証ている。そこでまず、豚の主要組織適合抗原

した。さらには商用集団作出のためにデュ複合体であるSLA領域の塩基配列解読を行

ロック種と金華豚のF1個体をデュロック種

い、多型性の高い領域をハプロタイプとしてに戻し交配し、金華豚由来の肉の柔らかさに分類し、各種免疫学的指標との関連解析を関するQTL（第６染色体）を持つ個体を選行った。

抜した。３世代にわたって戻し交配を続け、SLAの全領域は、セントロメアを挟んで最終的には家系内交配により基礎集団とし

2 . 35Mbの大きさであった。複数の個体を比た。これはフジキンカと命名され、金華豚の較すると、含まれる遺伝子の数（重複数）が肉の柔らかさと特徴的な脂肪の風味に特徴が異なり、また発現している遺伝子にも違いがある（2010年）。同様に、徳島県では、日本あった。異なるSLA領域（ハプロタイプ）を猪に由来する肉色（第６染色体）、保水性（第区別するために、SLA領域全体に64個のマイ15染色体）に関連するQTLをデュロック種

クロサテライトマーカーを配置して、その多に導入した阿波とん豚が作出された（2013

型を解析することによって集団内でのハプロ

年）。岐阜県では、デュロック種内で筋肉内タイプの判別法を開発した。静岡県と協力し脂肪含量に関連する２つQTL（第７、第14て飼養集団内でのSLAハプロタイプを調べた染色体）を選抜したボーノブラウンが作出さところ、デュロック種では６種、 大 ヨーク

れ、通常の約２倍の６％という値を示していシャー種では７種、金華豚では11種のハプロる（2010年）。

タイプがあった。それらとワクチン接種時の抗体価上昇との関係を解析した結果、それぞ８. 豚の抗病性育種に向けた研究れの集団において特定のハプロタイプをヘテロで持つことで抗体価の上昇に効果があっ2004年からは、JRA畜産振興事業「家畜抗た。興味深いことに、これらの上昇効果を持

病性ゲノム解析研究」によって、豚の免疫関

つ多くのハプロタイプも、ホモ化した場合に77

はその効果は抑制された。
これらのことから、成された。そのために用いられたのがRHマッ

豚においてもSLA領域は、抗病性に大きく関ピング法で、日本においても2000年までに与していることが示唆され、抗病性育種の可RHパネルを開発し、ヒトと豚の遺伝子の共能性が示唆された。

通領域を増幅するPCRプライマーを用いて、免疫形質についての遺伝解析では、総白血比較遺伝子地図の作成を進めた。

球数や貪食能について有意なQTLを検出し国際協力によって、豚の連鎖地図やヒトとており、またマイコプラズマ性肺炎についての比較遺伝子地図の情報から、各染色体上には、病変をスコア化することによってQTL解位置するBACクローンを単離して整列させ、析を行い、2009年にはファインマッピングに

塩基配列解読の材料とした。日本は染色体ごより肺炎抵抗性に関与するゲノム領域を第２とに整列されたBACクローンの塩基配列解

染色体上に特定した。さらに日和見感染に重読を分担し、イギリスのサンガー研究所が情要となる自然免疫系の遺伝子多型の解析を進報処理により全ゲノム配列として公開した。

めた結果、Toll様受容体（Toll-like receptor;

2009年11月に概要解読完了の報告がされた。

TLR）ファミリーに属する遺伝子について、豚のゲノム配列は４つの塩基（Ａ、Ｇ、Ｃ、下痢や肺炎、またワクチン接種後の抗体価にＴ）の並びであって、それだけではどこが遺関連する遺伝子多型を明らかにしている。一伝子かはわからない。ゲノムDNA解読が注

早く豚の抗病性に取り組んだこれらの成果目されるが、遺伝子がどこに位置するかといは、現在、商用集団での抗病性向上のためのう情報があって始めて利用が可能となる。そ技術として大きな注目を浴びている。

こで農業生物資源研究所とSTAFF研究所は、
遺 伝 子 か ら 転 写 さ れ たmRNAを 解 析 し た。

９. 豚ゲノム解読

様々な 組 織 か らmRNAを 調 製 し て 全 長 をDNAに変換し（完全長cDNA）、網羅的な解この間、2000年にはヒトではゲノム概要解読を行った。その結果をゲノムDNA配列と読が終わり、2003年には完全解読が宣言され照合することにより、遺伝子が位置する場所た。のべ15年間が費やされ、その費用も30憶と、エクソン・イントロン構造が明らかになっドルと莫大なものであった。しかしながらそた。日本の解析により19,000個以上の遺伝子の間の技術革新はめざましいものであり、多配列が明らかとなった。

くの生物種のゲノムプロジェクトがすでに始まっていた。
家畜の中では牛が最初の解読対象となり、

10. ゲノム情報を利用した育種改良〜遺伝子多型の蓄積〜豚は遅れて2003年９月に国際コンソーシアム

2007年度からは、JRA畜産振興事業「ゲノが設立された。ヒト、マウス、牛のゲノム解ム解析技術を活用した家畜等育種強化事業

析研究が進行する間に、哺乳類では種によっ（豚の高精度育種マーカー実用化研究事業）」て染色体の数やゲノム構造が異なるが、ゲノが開始された。豚のゲノム解読が国際コン

ム全体で見ると遺伝子の並びが似ている領域

ソーシアムによって進められ、また日本によがモザイク状に組み合わさって位置している完全長cDNA（発現遺伝子）解読により、た。そこでヒトと豚との比較遺伝子地図が作

豚の遺伝子の配列が次々と明らかになった。

78

豚 改 良 の 過 去から未来へ

畜産においては、経済形質に関連する遺伝子

一度に６万ヶ所のSNPをジェノタイピングで多型を育種改良に用いることが目的であり、きるSNPアレイが販売され、一般的に使用可

詳細な多型解析が次の目標となった。ゲノム能となった。これによりゲノム上に均等に配配列はそのほとんどが遺伝子と遺伝子の間の置したSNPをマーカーとして用いて、多くの領域であり、また遺伝子の中にもタンパク質

個体の形質データとの関連性を解析することをコードしないイントロンが多くを占める。

より、経済形質に影響を有するゲノム領域を

日本は世界に先駆けて、完全長cDNAを用特定するゲノムワイド関連性解析（GWAS）

いることにより、タンパク質をコードする領が可能となった。QTLの単離はF2家系での域を発現遺伝子として解読を進めてきた。

連鎖解析から集団内での関連性解析へと移行

よって肉質等の生産形質と密接な関連を有す

し、解析対象は商用集団となり統計育種にる遺伝子群について詳細なSNP（一塩基多型）

よって改良が進められている育種集団そのも探索を行い、生産形質との関連性解析によりのとなった。

高精度DNAマーカーを開発することとした。
日本国内で飼養される代表的な品種（ランドレース、大ヨークシャー、デュロック、バー

12. ゲノムワイド相関解析を用いた遺伝子マーカーの開発クシャー）、およびハンプシャー、梅山豚、

日本においてもSNPの解析系を整え、2010

金華豚を用いて、脂質代謝・合成に関連する

年からのJRA畜産振興事業「豚ゲノム育種手遺伝子、および免疫に関連する遺伝子につい

法高度化事業」においてデータ取得を開始して、SNPを開発した。脂質代謝・合成系遺伝

た。系統造成でのデュロック種集団を解析対子では168個、免疫関連遺伝子では150個につ象とし、13の形質データを用いて、1,000頭

いてデータベース化することにより、大学等

規模の解析を行った。その結果、背脂肪厚、での候補遺伝子解析に貢献した。

１日平均増体量、胸囲、管囲、体長に関連す

11. ゲノム情報を利用した育種改良〜網羅的なSNP情報の蓄積〜

るSNPが検出されており、これらSNPの近傍にある遺伝子についてさらに多型解析を進めて遺伝子マーカーを開発した。

豚のゲノムDNA解読の進行とともに、個注目されるものとしては、レプチン受容体体間の一塩基多型（SNP）の開発が同時に進遺伝子の多型が、背脂肪厚、１日平均増体量、められた。SNPはゲノム上での数が多く、マ

胸囲に関連性があった。FIT2遺伝子の多型

イクロサテライトマーカーより型判定（ジェは筋肉内脂肪含量、BMP2遺伝子の多型は１ノタイピング）を自動化しやすいため、形質

日平均増体量、生時体重に、CCBE1遺伝子との関連性解析に用いるDNAマーカーとしの多型は１日平均増体量、CADM2遺伝子のて国際的に期待された。2008年には約8,500

多型は90kg検定時体重（日齢補正）、
その他に、のSNPがデータベースに登録されていたが、体長に関連するSNP（MARC0092223）、１日

次世代シーケンサーによるSNP開発が急速に平均増体量に関連するSNP（ALGA0049421）

進 展 し、2010年 に は50万 以 上 と 増 大 し た。

が検出されている。これらについては「形質SNPのジェノタイピング法の開発も進めらとの関連解析により開発した、豚の６形質にれ、ヒト、マウスに続いて、家畜においても関連するDNAマーカーとその判別系」とし
79

（表２）豚の６形質に関連するDNAマーカー

遺伝子

染色体

形質

LEPR

SSC6

背脂肪厚、胸囲、1 日平均増体量

FIT2

SSC17

筋肉内脂肪割合

CCBE1

SSC1

1 日平均増体量

CADM2

SSC13

90kg 検定時体重（日齢補正）

BMP 2

SSC17

1 日平均増体量

MARC0092223

未決定

体長

ALGA0049421

SSC8

1 日平均増体量

特許第 6424027 号よりて特許登録（第6424027号）されている（表２）。

13. 相関解析に有用な遺伝子多型の開発

14. 氾濫するQTL情報〜霜降りの改良に利用可能な
QTLはどれか〜
世界的に育種改良が加速化した結果、産肉

2013年からはJRA畜産振興事業「遺伝子解性や繁殖性の成績が急速に向上した。その結析等を活用した生産性向上・育種改良推進事

果、国産豚肉は輸入豚肉との価格競争にさら業（豚経済効果関連遺伝子の多型開発・解析

され、多様化する消費者ニーズに対応するた事業）」において、１日平均増体量を中心にめに、高い品質と安全性に加えて高付加価値

商 用 の 西 洋 品 種 で のGWASに 取 り 組 ん だ。

を持つ国産豚肉が必要という考えにいたっ

SNPアレイには、西洋品種とアジア系品種のた。そこで2015年・2016年に実施したJRA畜

間で認められるSNPも搭載されていたが、品産振興事業「ゲノム情報活用育種改良推進事

種内での遺伝的多様性を検出するには、それ業（豚改良へのゲノム情報の活用高度化事らは不向きであった。よって主要品種内にお業）」では止め雄となるデュロック種での筋いて、エクソン領域に位置するSNPを開発し

肉内脂肪含量の改良に取り組んだ。

て利用することにより、効率的な解析を目指

2015年 に は 豚 で 登 録 さ れ て い るSNPはした。１日平均増体量への関与が示唆される

8,200万に及んでいた。世界的に解析が進め

約3,000の遺伝子について、アミノ酸置換やら れ たQTL情 報 は データ ベース（Animal

スプライシング異常を引き起こす合計6,000

QTL database, QTLdb） に ま と め ら れ、のSNPを開発して解析に利用した。１日平均

１万３千が登録されていた。ただしQTLが増体量の他にも成長形質、枝肉形質のデータ検出された集団（品種、交雑家系の組合せ）を用いて関連性解析を行った結果、体長、管は様々であり、目的とするデュロック種で利囲、背脂肪厚、体高などで有意なSNPが検出

用 可 能 か ど う か は 不 明 で あった。 つ ま り

されており、目的とした１日平均増体量に関

QTL情報は膨大にあるが、対象とする集団

しては、第１染色体の２つの遺伝子、第15染が変わると育種に利用可能なものは異なると色体の１つの遺伝子がDNAマーカーとしていうことであった。

利用できることが判明した。
80

世界的に蓄積されたQTL情報をいかに迅豚 改 良 の 過 去から未来へ

速に有効利用するかであるが、実際には対象を提唱している（2001年）。当時は大きな効とする集団での効果の検証が第一歩となる。

果を有するQTLをいかに発見するかに興味

QTLdbには筋肉内脂肪含量に関連した255のがもたれ、ゲノム全体に位置する効果の小さ

QTLが登録されており、論文等で示されてなQTLに注目した研究者は少なかった。しいる実験系を精査した結果、デュロック種でかしながら、ゲノム全体の高密度SNPのジェの利用可能性が示唆されたのは119であった。

ノタイピングが可能になってからは、遺伝的

これらQTLの近傍の遺伝子情報、SNP情報能力の大部分は効果の小さな多数の遺伝子にを収集し、国内のデュロック種での多様性を支配されていることが明らかになり、ゲノ

解析し、最終的に10の領域の60のSNPを用い

ミックセレクションが実用的な手法として利て３つのデュロック種集団で関連性解析を用できるかが検討されるようになった。

行った。その結果、第６染色体の２ヶ所、第家 畜 で の ゲ ノ ミック セ レ ク ション で は、12染色体の１ヶ所に有効なSNPマーカーが開

SNPアレイに登載された個々のSNPについて発された。

訓練群を用いて表現型に対する効果を与える

15. SNP情報の大規模収集〜ゲノミックセレクションの可能性〜ことが基本となる。実際には様々な改良が加えられているが、ゲノミックセレクションが有用であることは、乳牛においてまず示され農林水産省の委託研究においても、繁殖性、た。よって論理的には豚でも利用できること

飼料利用性などについてGWASが実施されになるが、世代間隔の短さ、種畜の多さが課た。その結果としては、メジャーなQTLと題となる。これらは連鎖不平衡を示す領域のともに効果の小さな多数のSNPが検出されて大きさに影響するので、個々のSNPの効果がいる。これらは統計育種においてポリジーン

集団を超えて共通とは言えない。豚でのゲノ効果として扱われているものに近いものと考

ミックセレクションには、乳牛以上に高密度えられる。実際に、メジャーなQTLが占めなSNPアレイが必要となり、また世代間隔がる遺伝分散は小さく、それ以外の多数の小さ

短いため再検証する時期も早くなると考えらな効果を無視することはできない。

れる。

GWASで検出されたSNPのほとんどは、表現型を支配する原因SNPと連鎖不平衡にあるものである。連鎖不平衡が認められる領域は

16. これからのゲノム情報を用いた豚の育種改良集団によって異なるが45kb～200kbとも言わ当初の家畜ゲノム解析研究は経済形質に関れており、マーカーとしたSNPと原因SNPと与するQTLを検出し、それを利用して育種の関係から集団によっては効果が逆転するこ

改良を加速化することを目的とした。しかしともある。理想的にはマーカーSNPの近傍をながらより多くのゲノム情報を得ることがで詳細に解析して原因SNPを特定すればよい

きるようになった結果、それだけでは不十分

が、数が多いだけに現実的ではない。

であり、多数の遺伝子の効果を取り入れるこ

我々がQTLマッピ ン グ を 進 め て い る 頃、とが必要と判断されるようになった。実際にMeuwissenら が 高 密 度 遺 伝 子 マーカーの 存

SNPアレイが利用できるようになり、その方在を仮定したゲノミックセレクションの理論

向は確かなものとなったが、当初の方向性と81はまったく異なるものである。
DNA情報を利用する分子遺伝学にとっては複雑な統計処理を加えることが必要となったのだが、統計遺伝学から見ると従来の手法に
SNP情報を加えるという応用的な研究であった。その点で、これまで別々に進んでいた2つの研究分野が統合されることになった。唯一の課題はSNPアレイのコストであるが、世界的に普及するにつれて大幅に低下している。
現在では、育種改良にSNP情報を利用する
ことは認知されるようになりgenomic BLUP
（GBLUP）法として実用研究が進められている。ただしSNP情報を加えた育種価をゲノム
育種価と呼んでいるが、その正確度を見てもまだ改良すべきところは多い。SNPに相加的効果の他に優性効果も与える他、エピスタシ
ス効果も考慮することも必要である。またゲ
ノムインプリンティングを示す遺伝子も多数存在することからこれらもモデルに組み込む必要がある。
もっとも日本の豚育種改良で検討が必要なことは表現型のデータ収集であり、これは以前から変わりない。日本のように多数の系統が存在し、それぞれに育種目標が異なると、全体的な解析は不可能となり、コストが大きくなる。このような状況では訓練群を用いないsingle-step genomic BLUP（ssGBLUP）
が有利になると考えられる。
ようやく豚育種改良へのゲノム情報の利用が現実的になったところだが、あくまで純粋種での話である。実際の肉用豚は三元交雑で生産されており、その理由は雑種強勢を利用するためである。様々なゲノム解析のための手法が揃った今、雑種強勢の解明への取り組
みも世界に先んじて着手すべきではないだろうか。

82

３ 家畜の防疫衛生の取組みのこれまでとこれから公益社団法人 中央畜産会 衛生指導部 参与

小倉 弘明

広く浸潤し、日本脳炎や豚コレラ（当時）の

１. 家畜の防疫衛生のはじまり

繰り返しの流行や流行性感冒（イバラキ病）、
ニューカッスル病の流行もみられていた。こ我が国の体系的な防疫衛生の取組みのはじのような中で、現行の家畜伝染病予防法の制

まりは、近代的畜産の創成期、明治のはじめ

定、都道府県家畜保健衛生所の整備など、制までさかのぼる。防疫衛生の取組みは一義的

度的、人的な体制整備が進められ、定期的なに家畜の所有者が責任をもって行うべきもの検査による摘発淘汰やワクチン接種により昭であるが、技術的な限界とその被害の大きさ

和30年代半ばからの畜産の拡大を支えていく

から、どの国でも法律制度、組織を作りそのことになる。

取組みを主導している。我が国でも明治４年

そして、昭和40年代はじめには、畜産の飼に牛疫の侵入防止のために出された太政官布養規模が大規模化する中、豚コレラやニュー

告にはじまり、明治29年には獣疫予防法が制カッスル病の大流行が起きる。高性能の豚コ

定され、戦後の家畜伝染病予防法に基づく取レラ生ワクチンやニューカッスル病生ワクチ

組みにつながっていく。

ンの開発、供給が行われるが、その接種の体一方、研究分野については、明治24年、農制として、法に基づき都道府県が実施する枠

商務省農務局仮試験場に獣疫研究室が設置さ組みだけでは不足する。このため、昭和46年

れ、大正10年には獣疫調査所として独立、以には家畜伝染病予防法も改正され、家畜の所

後、農林省家畜衛生試験場、（独）動物衛生

有者やその組織する団体による自主的措置、研究所、（国研）農研機構動物衛生研究部門

いわゆる自衛防疫とそれに対する行政の支援と名称、組織が見直されながら我が国の家畜が明記される。これも受け都道府県に生産者

衛生研究を担い、今年（令和３年）で100周

団体、市町村等からなる自衛防疫団体として年を迎える。

家畜畜産物衛生指導協会が設立され、予防注

２. 戦後の防疫体制の整備と組織的な自衛防疫のはじまり
国内での伝染性疾病の発生をみると、牛疫、口蹄疫などの最重要疾病は戦前の段階で制圧

射、衛生指導が推進される。昭和56年には全国組織として後に（公社）中央畜産会と合併する（社）全国家畜畜産物衛生指導協会も設立され、これにより、ほぼ現在の防疫衛生推進体制が整備される（図１）。

され、戦後、昭和20年代には、炭疽、結核、

また、この昭和40年、50年代、馬関係では、

ブルセラ症、馬伝染性貧血、ひな白痢などが41年、42年に馬鼻肺炎による流産が流行、さ84

家 畜 の 防 疫 衛 生 の 取 組 み の こ れ ま でとこれから（図１）

日本の家畜防疫衛生体制（１）国は、国内の家畜防疫に関する企画、調整、指導等を実施するとともに、動物検疫所を設置し輸出入検疫を実施（２）都道府県は、家畜保健衛生所を設置し、防疫対策を実施（３）また、生産者団体等により自衛防疫団体が組織され、予防接種等自主的な取組を推進

ＯＩＥ等の国際機関
生産者

都道府 県

乳 用 牛 １万 ４千 戸
肉 用 牛 ４万 ２千 戸
豚
４千 戸
採卵鶏
２千 戸
ﾌﾞ ﾛ ｲ ﾗ ｰ
２千 戸

家畜保 健 衛 生 所

動物検疫
物 疫所
農林水 産 省消費・ 安全局＝

１６８か所
獣医師 ２，０７９名

市町村
獣医師
関係者

＝

平成３１年４月現在

令和３年２月現在

動物医薬品検査所

本所
８支所、
18出張所
家畜防疫官
４９１名
令和２年10月現在

農研機構動物衛生研究部門

自衛防疫団体(公社）中央畜産会

畜産協会、衛生指導協会等

家畜衛生対策推進協議会

輸入者
関係者

農林水産省消費・安全局動物衛生課「最近の家畜衛生をめぐる情勢について」（令和３年２月）を一部改変

らに、46年から47年にかけては馬インフルエ
開催も中止となる。47年には日本中央競馬会

３. 30年前からの主な出 来 事、疾病清浄 化の取 組と食品の安全性確保（JRA）が事務局となって今日まで続く国と今から30年前、平成のはじめには、戦後の軽種馬の関係団体による軽種馬防疫協議会が課題であった結核、ブルセラ症、馬伝染性貧設立され、この年実用化された馬インフルエ

血、豚コレラ、ニューカッスル病や新たな疾ンザワクチンの接種などが競馬関係団体の支病への対応も都道府県による地道な摘発淘汰

援も受け各地の家畜畜産物衛生指導協会ともの取組みやワクチンの開発、組織的接種の取連携して推進される。また、一時は年間１万組みもあってあらかた解決の方向は見えてき

頭近い摘発があった馬伝染性貧血についてていたが、その一方で、国際的な人、物の流は、なお年間数百頭の摘発が続いていたが、れの増大や飼養規模の大型化を背景に新たな昭和53年には寒天ゲル内沈降反応が開発、法課題が出始める。豚のオーエスキー病や牛の定化され、以後清浄化されていく。さらに、ヨーネ病が拡がりを見せはじめ、豚の呼吸器

平成元年には国、現農研機構動物衛生研究部

病など生産性を阻害する慢性の疾病、日和見門、JRAで構成される馬防疫検討会も立ち上

感染症対策の必要性が言われる。また、サルげられ、当時生産地で流行していた馬伝染性

モネラや大腸菌Ｏ157での食中毒の発生への子宮炎の清浄化など馬の伝染性疾病の診断、対応が必要となり、馬関係では生産地での馬予防の技術面での検討をけん引していくこと

伝染性子宮炎の清浄化や海外で流行していたになる。

馬ウイルス性動脈炎の侵入防止が課題となっンザが発生し関東を中心に感染が拡大、競馬

85

（表１）

平成
平成

平成のはじめ以降の家畜衛生上の主な出来事
平成のはじめ以降の家畜衛生上の主な出来事
主な出来事
３年
３年
５年
５年
８年
８年

１２年
１２年
１３年
１３年
１６年
１６年
１９年
１９年
２２年
２２年
２３年
２３年
２５年
２５年
２９年
２９年
３０年

令和３０年
２年
令和 ２年

主な出来事
ワクチンも用いたオーエスキー病清浄化対策開始
ワクチンも用いたオーエスキー病清浄化対策開始
豚繁殖・呼吸障害症候群（ＰＲＲＳ）の国内浸潤確認
豚繁殖・呼吸障害症候群（ＰＲＲＳ）の国内浸潤確認
豚コレラ撲滅対策開始
豚流行性下痢（ＰＥＤ）の流行
豚コレラ撲滅対策開始
大腸菌Ｏ１５７による食中毒続発
豚流行性下痢（ＰＥＤ）の流行
大腸菌Ｏ１５７による食中毒続発
９２年ぶりの口蹄疫の発生
９２年ぶりの口蹄疫の発生
国内初のＢＳＥの確認
国内初のＢＳＥの確認
７９年ぶりの高病原性鳥インフルエンザの発生
７９年ぶりの高病原性鳥インフルエンザの発生
豚コレラ清浄国宣言
馬インフルエンザの流行
豚コレラ清浄国宣言
馬インフルエンザの流行
口蹄疫の大規模発生
馬伝染性子宮炎の国内清浄性確認（馬防疫検討会）
口蹄疫の大規模発生
馬伝染性子宮炎の国内清浄性確認（馬防疫検討会）
農場HACCP認証制度開始
農場HACCP認証制度開始
豚流行性下痢（ＰＥＤ)の全国的流行
豚流行性下痢（ＰＥＤ)の全国的流行
馬伝染性貧血の国内清浄化承認（馬防疫検討会）
馬伝染性貧血の国内清浄化承認（馬防疫検討会）
２６年ぶりの豚熱の発生、発生拡大
２６年ぶりの豚熱の発生、発生拡大
高病原性鳥インフルエンザの発生多発
高病原性鳥インフルエンザの発生多発ていた頃になる（表１）。

団体が中心となり、地域協議会の開催、出荷（１）オーエスキー病清浄化対策とPRRSの浸潤

種豚の検査、ワクチン接種等の取組みが行わ

オーエスキー病は、昭和56年に国内で初めれ、その後多くの家畜衛生上の出来事があるて感染が確認され、養豚主産地を中心に感染中、清浄化が進められていく。

が拡大していた。当初、十分な支援対策も準（２）豚コレラ撲滅対策

備されないまま発生農場の飼養豚の淘汰など養豚で大きな被害を与えてきた豚コレラが指導され、結果、防疫対応の前提になる情も、昭和40年代の家畜衛生試験場（現農研機

報すら十分に集まらない状況となっていた。

構動物衛生研究部門）での生ワクチンの開発

そのような中で、原因も不明で診断法も確立と自衛防疫団体による組織的なワクチン接種されてなかった頃とはいえ、昭和のおわりににより、平成４年を最後に発生が見られなくは、現在養豚衛生上の大きな課題となっていなっていた。国際化の進展で生産コスト低減

る豚繁殖・呼吸障害症候群（PRRS）の侵入を迫られる生産者サイドからの声も受け、平を許し、平成５年にようやく侵入を確認した

成８年度から５か年の計画で撲滅対策が開始時にはすでに全国に浸潤していた。オーエス

される。対策は、衛生管理とワクチン接種をキー病の対策は、平成３年には、現在の対策

徹底しつつ清浄性確認を進め、万一の発生にの原点になる衛生管理の徹底を基本とし、ワ備えた家畜防疫互助基金も作り、ワクチン接

クチンも利用した地域ぐるみの清浄化対策が種を段階的に中止して清浄化を達成しようと

牛肉関税財源を活用した支援対策とともに策いうもの。対策開始後、野外にウイルスがい定される。以後、行政の指導の下、自衛防疫る様子もなく順調に進展するかと思われた

86

家 畜 の 防 疫 衛 生 の 取 組 み の こ れ ま でとこれからが、ワクチン接種中止の予定が迫るにつれ、たと聞く。平成のはじめには鶏卵のサルモネ生産者から接種継続の要望が出されるように

ラ汚染による食中毒が問題となり、平成８年なる。背景には、過去の悲惨な発生体験とそには病原性大腸菌Ｏ157による食中毒が社会の不安を解消したワクチンの性能への信頼が問題となって、生産、流通、加工の各段階であった。全面中止に向け、成功の条件と言わの衛生対策の徹底が課題となる。さらに、生れていた、生産者の合意、国・農場段階での産現場では、飼養規模の大型化で様々な病原バイオセキュリティ強化、診断・防疫体制の体が常在化し生産性の低下が問題となる一方整備、経営支援策の整備といった課題への対で、残留、薬剤耐性菌の問題で抗菌性物質の応が続けられた。しかしながら、大方の生産

適正使用も求められるようになっており、衛者の理解を得たと言える状況には至らず、予生管理の重要性は増していく。
そのような中、定されていた平成12年の全面中止は見送ら

危害要因を分析（HA）し、それを防止する

れ、原則中止、県知事の許可がある場合のみための特に重要な工程（CCP）を継続的に監接種という暫定的な措置が取られる。その後

視・記録するHACCPの考え方を取り入れたも生産者の理解を求める取組みが続けられる管理方法の検討が国ではじめられる。平成14中、平成16年にワクチン株と近縁のウイルス

年には畜種ごとに整理された生産段階におけの感染事例の対応にあたった鹿児島県から、る衛生管理ガイドラインが策定され、21年に発生時の防疫を円滑に進めるためにも早期には農場HACCP認証基準を公表、以後、中央全面中止すべきとの提言を受ける。これも契畜産会で、国、日本中央競馬会畜産振興事業機として、国の審議会で防疫指針の検討が開（以下、「JRA事業」と略記。
））の支援も受け始され、接種継続を求める生産者も参加したて認証のしくみが検討され、24年には14農場

技術検討会も開催されて、万一の発生時の経がはじめて農場HACCP認証を受けた。その営再開にも配慮した対応や迅速な殺処分が困後、審査員の養成や審査技能の向上、事業推難な場合のワクチン使用も内容とする防疫指進上の課題の調査・検証や制度の普及も続け

針が策定された。これにより平成18年４月以られ、令和３年の夏の段階で中央畜産会が認降は予防的なワクチン接種は全面中止され、証した認証農場は322農場、推進農場は延べ

１年後の19年４月には、豚コレラの清浄国と472農場とその取組みは着実に広がってきてなったことを宣言するとの最終報告が国際獣いる。

疫事務局（OIE）に行われた。この一連の対応の中で、自衛防疫団体は、組織的なワクチ
ン接種に加え、万一の発生に備えた互助基金
やワクチン備蓄の仕組みも担い、豚コレラの撲滅に大きな役割を果たしている。
（３）畜産物の安全性確保

４. 平成のなかば、越境性の重要
疾病の相次ぐ発生と緊急防疫体制の整備（１）平成12年の口蹄疫の発生

平成９年３月、日本と同じく清浄国で豚肉の大輸出国でもあった台湾で、380万頭の豚

畜産物の安全確保は畜産生産の大前提であを処分するという口蹄疫の大規模な発生が起り、自衛防疫団体の名称も、設立当時、家畜きる。日本でも水際の検疫強化だけでなく、衛生の究極の目標は畜産物の安全性確保だと国内の監視強化、防疫演習などが展開されてして、家畜畜産物衛生指導協会と名付けられいる。そして平成12年３月、日本でも92年ぶ
87

りとなる発生をみる。昭和40年代に、英国で年６月には、牛海綿状脳症特別措置法も制定の大規模流行を踏まえ防疫演習を繰返し実施

され、すでに実施されていた対策に加え、牛し、防疫対応の基本となる海外悪性伝染病対の個体識別制度の導入などが一括して規定さ策要領が策定され、家畜衛生試験場の診断体れ、翌年には家畜伝染病予防法も改正され、制も整備されてきていた。この発生では、牛現在に続く飼養衛生管理基準の策定や重要疾での症状も少なく、６万検体にも及ぶ膨大な

病の防疫指針策定が規定される。BSEは、行数の抗体検査で清浄性確認が行われ、関係者

政組織や飼料の生産利用のあり方も大きく変の尽力やその病勢もあり結果的に宮崎、北海

えながら、平成21年の36頭目を最後に国内で道の４件の発生で終息、秋には清浄国に復帰確認されなくなり、25年にはOIEから無視でした。発生終息後、原因として疑われた輸入

きるBSEリスクの国として認定されている。

粗飼料を検疫の対象とするなどの家畜伝染病（３）平成16年の高病原性鳥インフルエンザの予防法の改正、生産者、関係事業者も含め関発生係者が一体となって防疫を進めるための大臣

高病原性鳥インフルエンザは、古くから家名の指針の作成、豚コレラ撲滅対策で開始さ禽ペストとして知られていたが、平成９年にれた防疫互助基金への口蹄疫の追加などが行

香港で人への感染、死亡事例が確認され注目われるを集める。15年には東南アジアでも流行、16（２）平成13年のBSE発生

年の１月には、国内でも79年ぶりに発生し、BSEは昭和61年に英国で確認され、感染頭

新型インフルエンザの出現の懸念もあって社数も年々増加、平成８年には人の変異型クロ会的な関心を集める。前年に策定されていたイツフェルト・ヤコブ病と関連する可能性が防疫マニュアルを基本に対策が進められた発表され、数万人規模の被害が出るとの論文

が、出荷が制限された鶏卵の補償など飼養規も出て、日本も含め世界的に不安が高まる。

模の大型化に伴う新たな課題が浮上する。さ平成13年、海外での発生拡大や国際機関のリらに、３例目となった京都での発生では、届

スク評価の動きも踏まえ日本でも清浄性確認

出の遅れもあり感染鶏や感染鶏肉が出荷さのためのサーベイランスを強化した矢先に発れ、カラスの死亡事例も確認されるなど影響

生が確認され、牛肉消費、枝肉価格は大きくが拡大する。はじめて自衛隊の派遣を受け、減少、低下する。国の危機管理意識が不足し12府省庁の関係閣僚による食への不安や新型ていたために発生したと受け止められ、厳し

インフルエンザ対策を含む緊急総合対策の取い批判を受けながら飼料規制やと畜場での危りまとめがされるなど、家畜疾病への政府を

険部位除去（SRM）や20か月齢以上の牛のあげての対応の契機ともなる。その後の法改

全頭検査、生産サイドでの死亡牛の全頭検査

正では、届出義務違反などへのペナルティーなど安全のための対策や消費者の安心感を増の強化、移動制限に伴う損失への支援などがすための対策が実施され、加えて関係事業者

盛り込まれる。また、この一連の発生対応のの経営支援も大規模に展開される。そして一中で予防的なワクチンの使用を求める声が上連の対応の検証を踏まえ食品安全基本法の制がったが、ワクチンは見えない流行を招くお定や農林水産省消費・安全局、食品安全委員

それがあるとして備蓄するにとどめ、他の先会の設置も行われる。また、この間、平成14進国と同様に徹底した殺処分と経営支援策の88

家 畜 の 防 疫 衛 生 の 取 組 み の こ れ ま でとこれから充実とともに、防疫上の制限も最小限とする
取組みが行われている。海外のいくつかの国
ではワクチンが使用されはじめ、人への感染もみられ、渡り鳥による伝播と北方圏の営巣の取組みも開始している。

５. その後、高病原性鳥インフル
エンザ、豚熱の再発など

湖沼でのウイルスの定着で世界が今もこの脅

平成19年８月には馬インフルエンザが競走威と向き合い、国内では令和２年秋以降、か馬施設で発生、ワクチン接種により発症率はつてない規模で発生をみることになった。

低かったものの、輸送競馬が主流になる中、（４）平成22年の口蹄疫の発生

全国の競馬場、生産地、乗馬関連施設でも発

平成22年４月、宮崎県で口蹄疫の発生が確生し、競馬も一部開催が中止され、国体の馬認された。確認の遅れもあり、発生は拡大、術競技も中止される。また、高病原性鳥イン

５月半ばには殺処分の待機頭数が６万頭を超フルエンザの発生は初発以降数シーズン続

え、国内では初めてとなるワクチンが使用さ

き、さらに平成25年、26年には豚の流行性下れた。牛、豚の処分頭数はワクチン接種家畜

痢（PED）が全国的に流行した。このPED８万７千頭も含め30万頭、総理大臣を本部長の発生の拡大要因については、豚の移動、家とする政府対策本部も設置され、防疫作業参

畜や飼料の運搬車両が疑われバイオセキュリ

加者は県、畜産関係者、自衛隊、警察など全ティの面ではまだまだ課題が多いことが明ら国からの応援も含めのべ16万人にのぼる。４かになった。中央畜産会では、JRA事業の支か月にわたる防疫対策が展開され、防疫対策援も受け、このような状況を受けて改正され展開中に特別措置法も制定されて、ワクチン

た飼養衛生管理基準の普及やPEDの再流行

接種家畜の予防的な殺処分やその補償が規定防止のための消毒活動やワクチン接種の支援された。防疫、畜産経営対策費用は600億円、を緊急的に実施したのに続き、29年からは清県経済への影響は2,350億円と推算されてい浄化が大詰めを迎えているオーエスキー病やる。翌年４月には、一連の対応を検証してい生産性阻害の大きな要因となっているPRRS

た口蹄疫検証委員会の提言や当時発生していも含めた養豚分野での防疫対策の強化を主要た高病原性鳥インフルエンザの発生状況も踏県で展開している。

まえて家畜伝染病予防法が改正され、特別措そして、30年には26年ぶりに豚コレラの発置法の内容に加え、入国者への対応強化や農生が確認される。野生いのししでの感染も確

場での消毒施設の設置、発生に備えた埋却場

認され、以後、野生いのししでの感染拡大に所の確保などの規定や、口蹄疫など重要伝染起因する形で養豚場での発生も拡大した。元病へ特別手当金の交付や移動制限の補償措置

年秋には豚へのワクチン接種も開始され、法の対象拡大などが規定されている。また、こ改正により豚コレラは“豚熱”に改められた。

の検証委員会では、早期発見の必要性や防疫原因となっているウイルスは病原性も弱く、措置に習熟した獣医師の確保の必要性が指摘

野生いのししの生息密度、範囲もかつてと異され、中央畜産会がこの年からJRA事業の支なり、国内での経験はない。野生動物を介し援を受けて民間獣医師への研修事業を開始

た感染症の伝播の防止については、中央畜産

し、さらに25年からは、法改正も受け、地域会でもJRA事業の支援を受け26年から関係者の自衛防疫対応の強化のため検討会、研修会とのネットワークづくりも含め取り組んでき
89

（表２）

家畜伝染病予防法の概要と改正
下線部は平成１２年以降の主な改正、強化事項を示す。

１ 総則

目的、定義、関係者の責務、特定家畜伝染病防疫指針の作成
２ 家畜の伝染性疾病の発生予防
届出、検査、注射等 畜舎等出入口消毒義務 飼養衛生管理基準
３ 家畜伝染病のまん延防止
届出、通行制限、と殺・殺処分、予防的殺処分（口蹄疫、ASF)、野生動物対応
焼埋却（防疫員実施可）、消毒、移動・市場等制限）
４ 輸出入検疫
輸入禁止、指定検疫物（わら、乳など）、家畜防疫官の検査、質問、廃棄、関係者の協力
５ 病原体の所持に関する措置
６ 雑則
大臣指示、国の協力、防疫員の派遣、立入検査・報告徴収
手当金（ﾍﾟﾅﾙﾃｲ規定、越境性疾病への特別手当金）、経費負担（移動制限の損
失も対象）

７ 罰

則（届出、飼養衛生管理基準、輸出入検疫違反等の罰則強化）ていたところであるが、この豚熱の発生におに、平成12年の92年ぶりの口蹄疫の発生以来、いても、豚熱野生いのしし対策として、当初

BSE、高病原性鳥インフルエンザの発生、その発生地である岐阜県、愛知県での経口ワク

して豚熱の再発生も経験した。我が国周辺でチン散布の実証事業を実施し、以後、国の企は、口蹄疫に加えアフリカ豚熱もまん延してい画調整の下、いのししの捕獲強化、経口ワクる。かつて畜産関係者の関心事項にすぎなかっチンの散布の両面での対策が関係者を挙げてた家畜の防疫衛生は社会的な関心事項になっ取り組まれている。

た。これも背景に数次の家畜伝染病予防法改さらに、令和２年11月には、高病原性鳥イ

正で水際での検疫体制も含め制度面も充実、

ンフルエンザが３年ぶりに発生、３年３月ま国、都道府県、関係者をあげた緊急の防疫体でに52事例の発生があり987万羽が処分され制も整備、強化され、疾病発生を理由に経営た。そして、豚熱、高病原性鳥インフルエン

を中断しなくてすむだけの経営支援対策も整

ザとも１万頭、50万羽を超える大規模農場で備されてきており、あとは飼養衛生管理の徹の発生が見られており、その検証と対応が進底による発生防止が課題になる（表２、３）。

められている。

また、これら越境性の重要伝染病だけでなく、生産現場には、長く課題であり続けてい

６. 残された課題と自衛防疫の役割

る伝染性疾病が発生している。牛のヨーネ病
については、新た検査法も開発され、定期検

国内の家畜衛生は平成のはじめ、一時、比査の仕組みや移動牛の管理も定着し発生拡大較的静かな時期があったものの、国際的な人は防がれているが、発生頭数が減少する様子

や物の流れの増大、飼養規模の大型化を背景はない。牛伝染性リンパ腫は、対策のガイド

90

家 畜 の 防 疫 衛 生 の 取 組 み の こ れ ま で とこれから（表３）

豚熱等重要疾病発生時の国の主な経営支援策
下線部は平成10年度以降疾病発生を契機に措置されたものを示す。

家畜伝染病
予防法での
支援

融 資

発生農家

移動・搬出制限区域• 殺処分家畜等への手当金
患畜1/3 疑似患畜4/5• 同 特別手当金
患畜2/3 疑似患畜1/5• 焼埋費用交付金
1/2（県負担時4/5特交措置＊）• 農家に対する助成
売上減少額、掛かり
増し経費
国、県各1/2• 家畜疾病経営維持資金のうち経営再開資金• 同 経営継続資金

区域外（県負担4/5特交措置）• 同 経営維持資金（地方自治体が利子補給、保証料軽減措置を行った場合は1/2特交措置）• 農林漁業セーフティネット資金、畜産特別資金ほか
家畜防疫
互助基金

• 家畜防疫互助基金支援（事業推進、互助支援）
経営支援互助金
焼却・埋却等互助金＊特交措置は特別交付税措置を示す。自治体に特別な財政需要か財政収入減があり普通交付税の額が過少であると認められる場合に支給される。

ラインが示され高リスク牛の自主とう汰などの発生を受け行われた、昨年（令和２年）のの支援策も行われているが、発生届出頭数は

家畜伝染病予防法改正では、関係者の責務規4000頭を超えるまでになっている。その他に定が新設され、家畜の所有者については、家も飼養規模の大型化で課題となる乳房炎、牛畜の伝染性疾病の発生、まん延防止に第一義の肺炎や下痢、地球温暖化の影響で発生地域的な責任を有していることを自覚し、必要なの拡大も懸念される媒介昆虫によるウイルス

知識を習得し、飼養衛生管理等を適切に実施

性の異常産などの対策も必要になる。養豚分するよう努めなければならないと明記され野では、PRRSに加えサーコウイルスなどもた。また、豚熱や高病原性鳥インフルエンザ

広く浸潤、一部の経営では効果的な衛生管理の発生では、飼養衛生管理の不備が少なからシステムの導入で高い生産性を実現しているず指摘されており、飼養管理基準の徹底のたものの、農家間の格差は大きく、全体としてめ、飼養衛生管理者の選定や指導のための国は大きな課題として残っている。

の指針や県計画の策定などの仕組みも規定さ

さらに、伝染性疾病対策に共通して、抗菌れ、合わせて飼養衛生管理基準も改正され、性物質の利用については、薬剤耐性菌問題がその普及と確実な実施が課題となっている。

医療面も含め世界的な課題となり国のアク

この春、国連の持続可能な開発目標SDGs

ションプランも作られ、その慎重使用が求まや国の2050年カーボンニュートラルの目標もられており、この点でも生産農場での飼養衛受けて農林水産省で策定された「みどりの食

生管理水準の向上が課題となる。

料システム戦略」においては、持続的生産体

豚熱の再発や我が国周辺でのアフリカ豚熱制の構築の一つとしてICT機器を利用した事91

故率の低減や疾病予防、革新的ワクチンや迅期待しつつ、国。都道府県の企画調整と指導

速かつ的確な診断手法による抗菌剤に頼らなの下、伝染性疾病対策に一義的な責任を有し

い畜産生産技術の開発も掲げられている。まているとされる生産者とその組織する団体でた、畜産局の持続的畜産物のあり方の検討会

ある自衛防疫団体も責任を持ってその推進をの中間とりまとめでも、これらの研究と合わ図っていく必要がある。

せ飼養衛生管理基準の徹底や防疫体制の整備とともに、農場HACCPの推進や薬剤耐性菌対策も掲げられている。環境対応、持続可能な生産体制の構築は輸出拡大と並ぶ農政の柱と言われているが、畜産物の輸出拡大の大前
提は国内の家畜の防疫衛生水準の維持、向上
であり、それは持続可能な畜産物生産の実現にもつながっていく。
自衛防疫団体の全国組織でもある中央畜産会では、関係機関と共同で家畜衛生対策推進協議会も立ち上げ、国、関係団体、JRA事業の支援も受け、都道府県の自衛防疫団体と連携して、自衛防疫の推進や慢性疾病対策、重要疾病発生時の防疫支援体制の整備等の取組を行い、国内の防疫衛生水準の維持、向上の一翼を担っている。戦後の課題であった多くの疾病は清浄化されるかコントロール下にある。令和2年に発生があった家畜伝染病（法定の25疾病）は、豚熱、高病原性鳥インフル
エンザ以外では、流行性脳炎、ヨーネ病、腐蛆病の３疾病のみであり、平成のはじめの課
題だったオーエスキー病の清浄化対策も野外
ウイルスが確認されているのは１県のみと大詰めを迎えている。
畜産物の安全確保面では、制度が始まって10年の農場HACCP認証の取組みも定着、その対策の柱の一つとされるまでになった。
防疫衛生は、国民消費者の信頼を得ることが不可欠な我が国畜産の振興の基盤となる。
生産現場には依然課題はあるが、これまでの取組みにより我が国の防疫衛生水準は世界でもトップレベルにある。研究開発の進展にも92

４ AI、IoT等を活用した畜産新技術のこれまでとこれから
学校法人 東京理科大学 理工学部 経営工学科 教授

大和田 勇人１. はじめにAI（人工知能）とIoT（Internet of Things）を含むICT（情報通信技術）は今や畜産のスマート化を支える技術となっている。AIは1956年のダートマス会議に端を発し、その後紆余曲折はあったが、ディープラーニングと呼ばれる機械学習で実用化の段階まで至っている。一方、IoT
は省電力消費デバイスや通信技術の発達によって、あらゆるものがインターネットにつながるよ
うな状況を生んでいる。この両技術が統合され、内閣府が進める未来社会Society5.0を実現する
方向へ官民一体となって動き出しているが、畜産においてもこうした流れの中でスマート化に資する機器や技術が国内外で開発されており、まさにグローバルな競争下で日進月歩の進展を見せているのが昨今のICT畜産技術といえよう。ここでは、現在進展しているスマート技術を述べた
上で、スマート化をさらに加速させる画像処理AIや今後の畜産技術が焦点を当てるべき環境・
動物福祉問題について述べる。

２. センシング技術の活用による
スマート畜産大傾向にある酪農業では、従来の経験に基づ
く飼養管理では限界があり、IoTによる効率的なシステム運用管理を目指す必要がある。

スマート畜産の基本は家畜の個体情報を集各種センサーの中で広く使用されているのめることであり、その際センサーを利用してが加速度データである。これは個体の活動量

データの収集と活用を行う。具体的には、加を求めるのに使われ、なんらかのアルゴリズ

速度、気圧、温度等を取得できるセンサーデムで活動量をスコアづけした後、高活動量のバイスを個体に装着して個体データを常時収個体は発情の可能性、逆に低活動量のものは集した後、そのデータを無線通信で牛舎内疾病の可能性が示唆される。活動量は時間とサーバやクラウドに送信して一括管理し、個ともに変化することから、スコアはグラフと体情報をPCやスマホでいつでもどこでも見して表示されることが多く、どの時間帯に発られるようなシステムがIoTによるスマート

情（あるいは疾病）の徴候が認められるかが畜産である。そこでは、目視による個体行動

わかるようになっている。さらに、どのタイの観察を中心とした経験的判断からセンサー

ミングで人工授精すればよいかをアドバイス

データによる客観的な判断への移行が重要なすることで受胎率の向上が期待される。

ポイントになっている。特に、飼育頭数が増
94

このとき、
どのようなスコアづけが最良か、

AI、 Io T 等 を 活 用 し た 畜 産 新 技 術 の こ れ ま で とこれからまた人工授精適期をどのようにアドバイスす

データを数分単位でクラウドに送信した後、るかについては画一的な方法はなく、市販さ分娩徴候の可能性が示唆されるとメールで連れているシステムによって様々である。ただ絡がくるようになっている。これにより、監し、最近は機械学習による方法で性能向上を

視時間と分娩リスクを大幅に減らすことがで実現しているものが多く見受けられ、発情・きる。

疾病に関わるデータをより多く収集・蓄積す

スマートデバイスは個体の装着が基本であることで、アドバイスの精度が向上するようるが、最近は非侵襲性を目指した非装着型のな配慮がなされている。

ものが見受けられるようになった。具体的に加速度センサーは上述の他にも、歩行、横は、通常の可視光カメラに加えて、赤外線セ

臥、採食、反芻などの行動パターンを自動的

ンサー、超音波センサーなどで、距離や温度に分類する際に利用されている。個体の動きを計測するデバイスを活用し、物体検出や温を数値化し、一定間隔でその変化を捉え、間度計測を行う。こうしたセンサーのデータか

隔ごとにどの行動を示したかを機械学習で分らは個体の活動量を求めることが可能で、加類することで、１日あたりの各行動の時間割

速度センサーの代わりになりうる。たとえば、合を図示することができる。これによって、EuroTier2021（ドイツ農協協会主催の国際個体のちょっとした行動変化を常時観察せず

専門展示会）でAnimal Welfare Awardを受とも把握することが可能になる。こうした変賞したCalf Monitoring Systemはカーフハッ

化が発情・疾病兆候と相まってスマホ等に通チにいる子牛の活動量をハッチに取り付けた知・図示することができれば、スマート機器

赤外線センサーでスコアづけしている。非侵ならではの経営改善にもつながる効果的な飼襲で子牛の健康管理に役立ち、さらには動物養管理を実現することが期待される。

福祉にも貢献するという点が評価されている

さらに、加速度センサーは個体の位置推定（詳細は資料４を参照されたい）。

にも使われ始めている。牛舎内に受信機を複スマートデバイスは欧米を中心に開発され数設置し、受信強度を測定することで個体のてきたが、最近は国産も増えてきている。そおおよその位置を求めることができる。技術の開発事例や導入ガイドは資料５に記載され的には三角測量が基本だが、事前の機械学習ているので、参照されたい。

によって障害物等を考慮した位置推定が可能になっている。また、LEDを備えたデバイスも開発されており、位置推定と同時に個体

３. 搾乳・哺乳ロボットで得られるデータの活用が容易に見つけられるようになっている。な

乳牛の個体管理に搾乳・哺乳ロボットからお、位置推定にはGPSの活用が一般的な解決得られるデータを活用することは非常に重要手段であるが、電池消耗が激しいのが難点でである。ロボットは労働力不足解消の切り札あり、屋内では上記のアプローチが現実的とと考えられているが、一方で前節のスマート考えられる。

デバイス同様、発情や疾病に関わる貴重な

加速度センサー以外では、膣内に挿入する

データを提供する。搾乳ロボットからは搾乳

体温センサーによる分娩監視がある。生理現量に加えて、乳汁の電気伝導度やSCC、さら象による膣温の低下を把握するために、温度にDeLaval社の生乳分析器（Herd Navigator）
95

（図１）タブレットPC上での子牛の要約情報や哺乳履歴の閲覧

ではプロゲステロン、LDH、BHBなどが自る。計測されたデータはクラウドに送られ、動で収集される。プロゲステロンは発情検知

スマホに表示される。図１の右側にあるグラや妊娠鑑定の指標になるもので、その数値をフは１日単位で回数ごとに色分けして哺乳量監視することでより効果的に繁殖管理を実現

をグラフ表示したものである。このような情

す る こ と が で き る。 ま た、LDHは 乳 房 炎、報は、たとえば子牛出荷時にQRコードを付

BHBは 潜 在 性 ケ トーシ ス の 検 知 に 有 用 で、けて関係者に示すことが可能で、子牛のこれ

疾病の早期発見による迅速な対応・処置が可までの発育状況を確認するのに有効である。

能となる。１で述べたIoTが個体の体外から群飼い対応のものとしては、Calf Feeder

得られる情報と考えれば、搾乳ロボットで得による哺乳の他に、濃厚飼料摂取量や飲水量られるものは体内情報であり、両者を組み合を個体IDから個別に計測する機器が開発さわせAIの解析結果で得られるアドバイスをれている。また、水飲み場の後方30cm程度

活用することで、発情・疾病検知のさらなるが体重計になっており、手間をかけることな

高精度化を実現することが可能となる。

く体重の推移を把握することができる。これ

一方、哺乳ロボットはケージ飼いと群飼いらのデータもクラウドに送られ、濃厚飼料とに分けられる。ケージ飼いは個体別に哺乳量

飲水量の推移を見比べることで、濃厚飼料へと哺乳速度を自動計測する。哺乳量の上限はの餌付けがうまくいっているかや、疾病等を１回あたりと１日あたりに対してそれぞれ設示唆する異常が見られるか確認することがで定され、１日の哺乳回数（最大８回）も設定

きる。たとえば、肺炎等の場合飲水量は減少可能である。こうした設定は１日単位でプロし、下痢の場合は飲水量が増えるなどの徴候グラムすることができ、哺乳量を徐々に増やがわかる。

していき、途中で安定させ、最後は徐々に減

搾乳・哺乳ロボットは労働力軽減だけが注らすプログラムが典型例として提供されてい目されがちであるが、自動でリアルタイムに96AI、 Io T 等 を 活 用 し た 畜 産 新 技 術 の こ れ ま で とこれから（図２）ディープラーニングによる画像からの個体識別

左側はスマホからの画像（上）に対して、個体識別したもの（下）。右側は天井からのカメラ画像で個体識別したもの。

飼養管理にまつわるデータを取得できるたていても個体領域ごとに識別することが可能

め、これを活用しない手はない。PCやスマホである。図２はこうした技術の一例を示したといった情報機器を積極的に活用し、データものである。

の見方やさらに一歩進んだ解析を学び、そうさらに、サーモカメラによる熱画像の解析

した情報を農業従事者同士で共有していく姿

で破水等の分娩徴候を捉えることも可能で、勢が重要と思われる。このあたりは、海外で活動量計と組み合わせて分娩時期を予測するの運用事例が参考になろう（資料１、２、３）。

試みも行われている。また、動物の関節等に

４. 画像・映像によるスマート化の加速着目し、その質点の位置がどのように変化しているか追跡しポーズを推定するシステム
DeepLabCutが公開されており、これを使うと画像・映像解析はAIが最も本領を発揮す

跛行を発見して、蹄病の早期発見につながる。

る対象であり、自動運転を始め、様々な分野

画像解析は拡張現実技術と組み合わせるとで試行されている。

さらに威力を発揮する。NEDAP社はスマー

畜産への応用はこれからといえるが、人にトグラス（ウェアラブルカメラとディスプレ

よる行動観察にとって代わるものとしてカメイがついた眼鏡）を使って、目の前にいる個ラによる常時監視が挙げられる。たとえば、体を識別し、データベースにある個体情報を広範囲に監視可能なパンチルトズームカメラ

眼鏡上のディスプレイに表示する。これによによる個体識別、移動軌跡、活動量、乗駕行

り、現場でハンズフリーの状態で個体情報を動検知、BCSなどは現状のAIでも十分実現見ることができ、その場での判断や遠隔にい可能なところまで来ている。また、機械学習

る獣医師等との対話による処置が可能になによるセマンティックセグメンテーションとる。最近注目を集めているローカル5Gはこの呼ばれる技術を利用すると、個体が複数映っような利用を加速させるものと期待される。
97

５. 環境・動物福祉問題を考慮した
持続可能性に向けてEuroTier2021では省力化のような技術開発だけでなく、畜産における動物福祉が社会＜資料＞
1 ドイツ、デンマークにおけるAI、IoT等
活用畜産先進モデル調査結果報告セミナー資料、公益社団法人 畜産技術協会、平成31年2月28日.
2 イスラエル・セルビア共和国、スウェーデンのAI、IoT等活用畜産先進モデル調査結果報告セミナー

的に受け入れられているかが課題であること

資料、公益社団法人が指摘されたが、まさに畜産業の長期的な発3日.

畜産技術協会、令和2年3月

展と持続可能性のために環境問題と動物福祉

3 スマート畜産調査普及事業、事業報告書、一般社

問題を同時に解決することが極めて重要であ団法人 全日本畜産経営者協会、令和2年3月.

る。動物福祉と持続可能性に対する高い要求は、畜産物製造業者や農家にとって大きな課
題だが早期に対策できればチャンスでもある。EuroTier2021で イ ノ ベーション ア ワー
ド金賞を受賞したCowToiletはこのような目標に沿ったもので、乳牛の自発的な排尿により、尿を糞から分離して回収するシステムである。化学肥料の代替として尿を活用することにより、農業の持続可能性に対する新たな一歩となると考えられる。EuroTire2021お
よびCowToiletの詳細は資料４に記載されている。

６. おわりに搾乳・哺乳ロボットはほとんどが海外製であり、日本におけるこの分野の遅れは否めない。一方、AI・IoTの開発競争はこれからの感があり、今後国際競争力のある製品が登場するものと期待される。一方で、農業従事者による先進技術の活用や大学研究機関・畜産団体との連携も重要である。ヨーロッパでは関係各所から上がってくるデータを連携する体制が確立されており、農家へのアドバイス
やサービスを展開している。こうした支援体
制が畜産新技術の発展・普及を促進させていくものと考えられる。

98

4 スマート畜産海外先進モデル調査事業、令和2年度
報告書、公益社団法人

畜産技術協会、令和3年

度3月26日.
5 スマート酪農機器導入ガイド、監修

池口 厚男、DAIRYMAN 臨時増刊号、令和3年5月1日.

５「飼料生産利用における課題と対応」〜 多様な環境リスクに対応したライグラス品種育成 〜
一般社団法人 日本草地畜産種子協会 常務理事

元村 聡

１. はじめに
輸入粗飼料価格や穀物価格の変動に影響されない安定した畜産経営を実現するうえで、優良品種の利活用等による飼料作物の単収向上や作付け拡大を通じた飼料増産は極めて重要です。
また本年５月に農林水産省から公表された「みどりの食料システム戦略」においては、SDGs
や地球環境に配慮しつつ、農林水産業の生産力向上と持続性の両立を実現する新しい食料システ
ムを構築することが急務であるとされています。このようなシステムを構築するためにも、輸入飼料に依存するのではなく国内で粗飼料を生産し、家畜の体を通して農地にたい肥を還元することで、耕種農業とも連携したリサイクルの仕組みを作っていくことが重要です。
これらのことから、自給飼料の果たすべき役割は今後益々大きくなると見込まれ、優良な飼料作物品種を育成し、普及させていくことが今まで以上に重要となっています。
一般社団法人日本草地畜産種子協会は、草地・飼料作物に関するわが国で唯一の全国団体として、飼料作物種子の増殖や検査・証明、飼料作物優良品種の普及、飼料作物に係る技術・研究開
発、飼料の生産・流通・利用に関する普及・啓発、放牧の推進など、飼料基盤に立脚した畜産振興を目的とした様々な事業を実施しております。このうち特に飼料作物に係る技術・研究開発については、JRA畜産振興事業による助成を頂き、多様な環境リスクに対応した作付けや利用を可能にする新品種育成等に取り組んで参りました。
本稿では、現在実施しているライグラス類の品種育成を中心に、当協会の取組についてご説明をいたします。
にとどまらず、一つの草種の中でも利用体系

２. 国内育成品種利用の意義

及び気候条件等に最も適した品種を選んで利用することが重要です。

わが国では、大家畜用の飼料としてイタリ

わが国は国土が南北に長く、地域によってアンライグラス、オーチャードグラス、チモ

夏期の高温・多雨、冬期の低温・積雪等様々

シー、ペレニアルライグラス、トウモロコシ、な気候条件下にありますが、国内の試験研究

飼料イネなど様々な種類（草種）の飼料作物

機関等ではこのようなわが国の気候等自然条が利用されています。畜産経営の安定を図る

件に適した優良な品種が育成されており、こうえで、これらのうちどの草種を利用するか

れら国内育成品種を利用することが良質の粗100

飼 料 生 産 利 用 に お け る 課題と対応（図１）飼料作物新品種種子が畜産農家に届くまで

育種素材の収集
複数世
代にわ
たり実
施

交配・検定・選抜

新品種候補系統の選定
条件の異なる複数の試験地での比較栽培試験等により性能を評価するとともに、栽培適地を確定

系統適応性検定試験

種苗法に基づく品種登録の出願

品種登録

協会がJRA事業を活用して育成した品種

原原種子・原種子の増殖
輸出

海外契約採種輸入

はやまき１８

道東１号

畜産農家への供給
図１ 飼料作物新品種種子が畜産農家に届くまで飼料を高収量・低コストで生産することに繋がります。

３. イタリアンライグラスのいもち病

なお、わが国は雨が多く、特に牧草種子の収穫時期が梅雨に重なること等から、良質のイタリアンライグラスは、東北南部から沖

種子を低コストで生産することが困難です。

縄県まで広く栽培されているイネ科牧草でこのため国内育成品種の品種特性を維持しつす。再生力があり作りやすい上、栄養価が高つ効率的に増殖するため、原種の生産までをく、生草、サイレージ、乾草でも使え、牛の国内で行い、一度輸出して海外の採種適地でし好性も良い草種です。栽培面積の約７割を市場流通用種子を大量に増殖し再輸入して利占める約４万ヘクタールが九州で栽培され、用する、いわゆる海外契約採種が行われてい温暖地から西南暖地の主役の飼料作物で、畜ます（図１）。

産農家にとって不可欠な草種といえます。
西南暖地ではイタリアンライグラスを10月以
101

（表）いもち病罹病度（１〜９：甚）と収量性（kg/a）

区分
小発生年

大発生年
（ 2016）

品種名

いも ち 病羅病度 年内草収量

春一番草収量はやま き 18

1. 2

44. 3

74. 9

A

3. 6

45. 0

71. 6

B

2. 6

47. 1

72. 6

はやま き 18

3. 8

21. 4

69. 8

A

7. 0

3. 5

49. 5

B

7. 0

5. 8

56. 6

注1） 九農研・ 9月播き

注2） 小発生年は、 2012， 2014， 2015各年の平均降に播種し、翌年春から１〜２回収穫する利病抵抗性遺伝子のDNAマーカーを活用して用体系が一般的です。イタリアンライグラスの効率を高めました。

播種を９月中に行うことができれば年内収穫

こうしてできたのが、早生種では唯一いもによる収量確保が可能ですが、従来品種をこち病抵抗性“強”を持たせた「はやまき18」での時期に播種した場合、いもち病の発生によす（表）。
2017年から種子の販売も始めました。

り枯死してしまうという問題がありました。

さらに、JRA畜産振興事業により2017年か

また、イタリアンライグラスとエンバク極ら2019年に、「はやまき18」とエンバクの混早生品種を混播で早播きし、年内にエンバク播試験を行いました。より現場の実態に近づを主体に出穂期で収穫し収量を得るとともに、けるため、鹿児島県肝付町にある飼料生産専

翌春はイタリアンライグラスをほ場の後作に門のコントラクター、㈱肝付アグリの協力に合わせて１回〜３回ぐらい収穫する栽培法がより大規模生産ほ場で作型と品種の組み合わあり、一度の播種作業で収量が得られるためせを試験しました。

省力栽培になるなどのメリットがあります。

その結果、エンバクとの早播き混播でもイ

しかし、エンバク極早生品種との混播は、タリアンライグラス「はやまき18」はいもちイタリアンライグラスがエンバクに覆われ蒸病の発生もなく、翌春も他の早生種と同様にれやすいため、さらにいもち病の発生リスク

収穫できることから、エンバクを主体としたが高まります。

年内収穫と合わせて高収量が確保できました。
同社の鶴田健一氏からは、「いもち病を気

４. いもち病抵抗性品種の開発にせず９月に播種できるので、全体の作付け期間を延ばせる」と好評を頂きました。

2005年にイタリアンライグラスのいもち病
抵抗性品種第１号として「さちあおば」が品

５. さらなる特性の付与

種登録されました。その後、抵抗性を強化した「ヤヨイワセ」や「Kyushu1」も開発され①いもち病抵抗性の強化

ましたが、これらの品種はいずれも極早生でいもち病は播種期の気温が高温になると発あることから、日本草地畜産種子協会では栽病しやすいことが知られています。地球温暖

培面積の多い早生で抵抗性を高めた品種の育化による気温の上昇は今後も続くものと見込成を目指しました。選抜に際しては、いもち

まれ、より高度ないもち病抵抗性品種の育成

102

飼 料 生 産 利 用 に お け る 課題と対応（写真１）「はやまき18」のほ場（写真２）いもち病接種試験では「はやまき１８」（右から２番目）より「JFIR-21」（右から３番目）の方が抵抗性が高いことがわかるが必要と考えられました。このため当協会でることから、短草利用による放牧に最も適しは、「はやまき18」のいもち病抵抗性をさらています。

に強化した「JFIR-21」の育成を2019年に完

冷涼温和な気候に適し、
北海道内でも道北・了しました。幼苗の接種試験では、抵抗性強道央地域を中心にペレニアルライグラスの利化が確認されました（写真１、２）。

用が拡大してきました。しかし、極端な高温

今後はさらに、「JFIR-21」の収量性や耐倒や低温には適さず、越冬性が他の牧草よりも伏性を高めた実用品種の育成を行うこととし劣ることから、越冬条件の厳しい土壌凍結地ています。

帯の道東地域では栽培が推奨されてきません②いもち病抵抗性・低硝酸態窒素系統の育成でした。

畜産経営の大規模化・１戸当たり飼養頭数

2008年ごろから飼料高騰を一因に、道東地拡大に伴うほ場への家畜糞尿の多投入によ域でも放牧を交えた経営への機運が高まりまり、イタリアンライグラスへの硝酸態窒素蓄した。しかし、道東地域で推奨されている越積が問題となっています。硝酸態窒素蓄積は

冬能力の高いチモシーやメドウフェスクなど

牛の粗飼料への嗜好性低下をもたらすだけでの草種は、チモシーは秋の再生草量で、メドなく、過度の蓄積によって牛の健康被害を生ウフェスクはし好性で放牧草としては課題がじます。

残ります。そんな中、道東地域でも越冬性リこのため、いもち病抵抗性に加えて硝酸態スクを承知のうえで高品質でし好性に優れる

窒素が蓄積しにくい低硝酸態窒素特性を付与

ペレニアルライグラスを栽培する農家もあした系統「JFIR-22」を開発しました。

り、高い越冬性を持つペレニアルライグラス

本系統は、品種化を目指して普及対象地域
である九州での病害・生産力検定試験に着手しています。

６. ペレニアルライグラス新品種の育成
ペレニアルライグラスは、世界的に利用さの育種が望まれていました。
2008年、道内酪農関係者から日本草地畜産
種子協会に、道東地域でも栽培可能なペレニ
アルライグラスの新品種の育成を強く要請されました。

７. 越冬性品種の開発れている牧草で、栄養価、再生性などに優れ
103

酪農家の協力のもと、道東の経年草地で生存していたペレニアルライグラス200個体を収集し、普及対象地とした道東の根室管内別海町に選抜試験地を新設し、越冬性の改良を主眼に収集した個体を素材として選抜を繰り返しました。そして、2015年までに越冬性の要因となる雪腐大粒菌核病抵抗性が付与された「道東１号」を育成しました。2017年から種子の販売も始めました（写真３）。
さらに、JRA畜産振興事業により2017年から2019年に、道東の根室管内中標津町と十勝管内足寄町で「道東１号」を使った現地実証試験を実施し、放牧酪農を行う足寄町の農家
では既存草地に「道東１号」を追播利用する（写真３）ペレニアルライグラス「道東１号」追播
草地で休息する放牧牛（図２）各月における乳量差の推移

２０１８年
kg/日・個体1.5
1.3

ことで乳量の増加を実証しました。

1.1

試験を実施した足寄町の佐藤牧場は、20ヘ
クタールの放牧地に５月から10月の間、経産10.9

牛約40頭を放牧しています。2017年８月までにペレニアルライグラスを半分の10ヘクター
ルに追播し、非追播区との乳量差を調べまし

0.5

0.4

た。この結果、１日１頭当たり平均0 . 6キロ

0.2

グラムの乳量差が確認できました（図２）。
このことは、搾乳牛100頭規模の経営では年間約100万円の収益増加に相当します。

0.7

0.6

0.4

0.1

0
-0.1

８. さらなる越冬性の強化
越冬性は主に雪腐病抵抗性と耐凍性が関与しており、地域により発生する雪腐病菌や凍結の状況は異なります。
「道東１号」は雪腐-0.5

５月 ６月 ７月 ８月 ９月 ５月 ６月 ７月 ８月 ９月

２０１８年

２０１９年

※２年間の全平均乳量差は0.6kg/日・頭大粒菌核病抵抗性の特性が付与されているも向上を図るとともに、新たに耐凍性や雪腐黒のの、土壌凍結深が深くなる厳寒な年では、

色小粒菌核病抵抗性等の越冬性関連要因を改凍害により越冬が十分でない事例が見られま良することが重要です。

した。また多雪地帯の道北や道央地域では雪

このため、当協会では道東だけでなく、道

腐黒色小粒菌核病への抵抗性が越冬性の１要

北及び道央地域でも選抜を進めるとともに、因となっています。

より厳しい越冬性選抜の方法を検討しなが従って、雪腐大粒菌核病抵抗性のさらなる104

ら、全道で安定的な収量及び越冬性を示す高飼 料 生 産 利 用 に お け る 課題と対応

度越冬性系統の育成を進めています。

また、それ以外でもJRAの助成による飼料

北海道で酪農経営の持続的な安定化を図る

稲の採種技術やタンパク質含有量を高めるた

ためには、道内の草地の植生を改善し、良好めの技術等を確立するための調査、飼料稲やな維持管理による高品質飼料生産が不可欠で子実用とうもろこしで農薬を安全に利用するす。北海道大学では、2018年度から2020年度

ための残留試験、放牧畜産物の高付加価値化にJRA畜産振興事業の助成を受け、道東でののための調査・研修及び放牧畜産認証基準のペレニアルライグラス種子の追播による草地

見直し、ドローンを活用したライグラス種子

簡易更新技術の開発を北海道立総合研究機構の急傾斜地等への追播技術及び水稲立毛中水と共同で進めました。その結果、土壌凍結地

田への播種技術の実証等に取り組んできたと帯でチモシー主体放牧地へのペレニアルライ

ころです。

グラス追播時期や播種量等の導入技術を確立

これらの取り組みを通じて、飼料基盤に立し、2020年度北海道農業試験会議成績会議で脚した畜産の振興による食料自給率の向上と「指導参考事項」として認定されました。追

国土の保全を推進し、もって、我が国畜産の播導入の効果は、
年による変動が大きいため、発展と国民生活の向上に寄与するという協会

2021年度からは、同じくJRA畜産振興事業のの使命を果たせるよう、引き続き皆様のご支助成を受けて、秋の草地利用状況や気象デー

援を賜りますようお願い申し上げます。

タからの冬枯れリスク評価に基づきペレニア
ルライグラスを追播することにより、草地におけるペレニアルライグラス被度を安定維持するための追播高度化技術の開発に取り組んでいます。これにより当協会が進める新品種
育成と簡易更新技術が車の両輪となり、ペレ
ニアルライグラスの放牧利用を通して、道東を含めた全道で安定した酪農経営に寄与することを目指しています。

９. おわりに
地球温暖化の進展に伴い、これからも異常気象の発生頻度が高まっていくことが危惧されており、飼料作物に対してこれまで以上の耐暑性、耐干ばつ性、病害抵抗性等が求められるものと考えております。このような中で当協会では、JRAに助成を頂きDNA解析技術の活用を含む様々な手法を活用しつつ、新たな課題に対応した飼料作物品種の開発を進めて参りました。
105

６ 畜産環境保全技術における課題と対応
一般財団法人道宗 直昭
一般財団法人 畜産環境整備機構 顧問 羽賀 清典

畜産環境整備機構

畜産環境技術研究所

研究統括監

術、悪臭ならびに水質などの畜産環境問題へ

１. 畜産環境の現状と課題の対応技術が重要となっている。畜産環境整備機構では畜産環境技術研究所を中心に、日畜産経営に起因する苦情発生戸数は、平成

本中央競馬会（JRA）の事業を活用し、堆肥、

２ 年（1990年 ） に は3,443戸 あった が、 令 和

悪臭、水質の３つの技術的課題などに取り組

２年（2020年）では1,386戸と半分以下に減み、成果を上げてきた。

少している（図１）。しかし畜産農家戸数あたりの発生率は0 . 8％から2 . 0％へと２倍以上

２. これまでの畜産環境保全技術

増加し、個々の畜産農家にとっては重大問題となっている。苦情内容の中では悪臭関連が概ね最近10年間に実施されたJRA事業の概半分以上を占め、畜産業が付近住民と協調し要について述べる（図１）。

ていくためには悪臭問題の解決が重要であ

１）堆肥化関連技術る。次いで水質汚濁関連が20数％あり、とく「高肥料成分堆肥調製利用技術開発普及事に硝酸性窒素等の排水基準（図１）の達成が業（平成22～24年度）」を実施し、「堆肥のリ課題である。

ン酸、カリの肥効を考慮した施肥設計－考え

家畜排せつ物の処理・利用技術としては、方とシステムの操作手順―」（44頁）と「高堆肥化技術が主要技術となっており、牛、豚、

肥料成分ペレット堆肥の調製と安定貯蔵に関鶏の各畜種とも排せつ物の90％近くを堆肥化するマニュアル」（32頁）を発行した。堆肥処理している。平成11年（1999年）施行の家

中のリン酸とカリの肥効率を簡易に推定する

畜排せつ物法の基本方針に沿って、堆肥化施方法を開発し、肥効率に基づいた施肥設計に設等の整備が進み、令和元年（2019年）にはよる作物栽培試験を行い、施肥設計の有効性

管理基準適合農家の施設整備率は100％に達を検証した。
堆肥及び鶏ふん焼却灰を用いて、した。堆肥化施設は整備されたが、生産され通常の堆肥に比べて高肥料成分のペレット堆た堆肥の利用促進を図る必要が出てきて、耕肥を調製する技術を開発し、その貯蔵条件と種ニーズに即した堆肥の品質向上が重要な課

成分変動を明らかした。

題となっている。

「高機能型異種堆肥造粒物の調製・混合利以上の現状を踏まえると、畜産環境に関す用技術の開発普及事業（平成29～令和元年

る当面の技術的課題は、堆肥の生産と利用技度）」を実施し、「家畜ふん堆肥の簡易造粒・

106

苦情戸数

20年度

耕耕 エ
畜種 ネ
連農ル
携家ギ
の
ニ利
用
ズ
に
即
し
た
堆
肥

2,541戸

2,433戸

堆肥化技術

水質汚濁防止技術

悪臭防止技術平成19年度

硝酸性窒素等
900mg/L
排水基準

畜
産
環
境
を
め
ぐ
る
状
況

J
R
A
事
業
に
お
け
る
畜
産
環
境
に
関
す
る
課
題

年度

2192戸

21年度

24年度

畜産排水中の硝酸性窒素低減技術開発普及事
業

23年度

2185戸

水
質

悪
臭

畜
産
環
境
へ
の
対
応

2004戸

東
日堆
本肥
大等
震の
災放
射
性
セ
シ
ウ
ム
汚
染

放射性セシウム汚染

25年度

1862戸

1970戸

700mg/L

1751戸

牛由来堆肥被災地水田
施用実証等事業

硝
酸
性
窒
素
等
の
排
水
基
準
改
定

27年度

29年度

30年度

31年度
令和２年度

３年度

畜産におけ
る地球温暖
化緩和技術
の調査普及
事業

持続的な畜産経営確立のための環 畜産環境対策技術総合設計規準調
境対策等調査事業
査普及事業

28年度
４年度

1604戸

1532戸

600mg/L

硝
酸
性
窒
素
等
の
排
水
基
準
改
定

1559戸

堆肥施用による被災地の畑地・水田の地力回復等
効果の持続性追跡調査事
業

堆肥利用の困難な馬ふん燃焼利用
調査事業

1480戸

1491戸

500mg/L

硝
酸
性
窒
素
等
の
排
水
基
準
改
定

1386戸

悪
臭
・
水
質

堆エ畜
肥ネ産
利ル環
用ギ境
の へ
拡利の
大用対
応

５年度

畜産汚水浄化施設のＡＩ支援型リモート管理技術開発・普及事業

硝
酸
性
窒
素
等
の
排
水
基
準予
改定
定

高機能型異種堆肥造粒物の調製・混合堆肥の利用拡大普及事業
混合利用技術の開発普及事業

硝酸性窒素等規制強化対応高度浄 畜産汚水の発生・浄化における軽労化処理技術開発普及事業
型窒素低減システム開発・普及事業

BMP(最適管理手法）活用畜産悪臭 日本型悪臭防止最適管理手法を用いた 畜産臭気の不快度軽減技術開発普畜産悪臭苦情軽減技術開発普及事業 及事業
苦情軽減技術開発普及事業

26年度

家畜排せつ物堆肥活用による農地地力回復等技術開発普及事業

高肥料成分たい肥調製・利用技術
開発普及事業

家畜排せつ物の低コストエネル
ギー・副産物利用技術開発普及事
業

22年度（図１）JRA事業における畜産環境に関する課題の変遷（令和3年6月現在）

畜 産 環 境 保 全 技 術 に お け る 課題と対応

107

（図２）遮へい壁の上部に散水ノズルを設置して豚舎臭気を低減（出典：畜産悪臭苦情軽減技術の手引き、令和２年）

開放型豚舎
散水ノズル

遮蔽壁

開放型豚舎
散水ノズル

棟高さ
5m
軒高さ
3.3m
臭気

遮蔽壁

軒高さの
高さ

3.3m

棟高さの距離 5m

配合利用技術に関する手引き」（110頁）を発置に設置することで畜舎から排出されるダス行した。肥料成分や肥効が異なる牛・豚・鶏

トと臭気の拡散を抑制する技術を開発し、まの畜種別堆肥を簡易・低コストに造粒調製す

た、30種類の微生物資材の臭気低減効果を調る技術を開発した。化学肥料を使用せず、畜査した。これらの開発した技術を活用し、米種別の造粒堆肥を混合利用する施肥設計及び国の代表的なBMP(最適管理手法）を参考に

作物栽培試験を実施し、化学肥料や従来の有

しつつ、わが国独自の気象条件等を踏まえた

機農家の慣行施肥法と比べて同等かそれ以上

日本型の悪臭防止のBMP（最適管理手法）の収量を得た。

を策定し、わが国の臭気対策の指標とした。

２）悪臭防止関連技術「日本型悪臭防止最適管理手法を用いた畜「BMP（最適管理手法）活用畜産悪臭苦情

産悪臭苦情軽減技術開発普及事業（平成29～

軽減技術開発普及事業（平成26～28年度）」

31年度）」を実施し、「畜産悪臭苦情軽減技術を実施し、「日本 型悪臭防止 最適 管理手法の手引き」
（50頁）を発行した。前事業の畜（BMP）の手引き」（61頁）を発行した。畜舎

産悪臭軽減のための基礎的な技術開発の成果等から発生する臭気を防止するために、畜舎をもとに、本事業では日本型悪臭防止最適管内のダストを植物油混合の乳化液のミスト噴理手法による技術の実証を行った。畜舎の軒霧で1/3に低減し、畜舎換気の臭気をヤシガ

高さの遮へい壁を畜舎から棟高さ分離れた位

ラハスク等の材料を用いたバイオフィルター

置に設置した遮へい壁に散水ノズルを組み合で長期にわたり低減するとともに、畜舎の軒わせるとノズルの粒径が200μm以上で豚舎

高さの遮へい壁を畜舎から棟高さ分離れた位

臭気が低減できる（図２）、ヤシガラハスク108

畜 産 環 境 保 全 技 術 に お け る課題と対応（図３）既設プラントに外付け型膜分離装置を設置したフロー例（出典：畜環研式 膜分離活性汚泥法，平成30年）

P

返水

豚舎

外付け型
膜分離装置

汚水
【膜分離装置全景】
汚水貯槽

ブロア

固液分離機

B
循環水
膜使用時
にはこの
バルブを
閉じる

脱窒槽

余剰汚泥
処理水

P

硝化槽

P

沈殿槽

放流槽

（不使用）
（膜トラブル時は使用）を主材としたバイオフィルターによって豚舎

排水の硝酸性窒素等を測定するために、簡易

内臭気の不快臭の原因である低級脂肪酸やイ測定キットを開発した。

オウ化合物が脱臭でき、養豚施設にマスキン「硝酸性窒素等規制強化対応高度浄化処理

グ型資材を散布することで不快度が軽減され技術開発普及事業（平成27～29年度）」を実ることなどを明らかにした。さらに密閉縦型施し「畜環研式

堆肥化装置などの堆肥化装置に設置された優と「畜産汚水の処理技術マニュアル－処理の良脱臭装置を調査し、これらの成果を手引き

基本から高度処理まで－」（153頁）を発行し書として取りまとめ、畜産農家、関係団体、た。
高濃度で夾雑物が多い畜産の汚水に対し、行政機関等に配布した。

他分野の汚水処理技術で開発が進んでいる膜

３）水質汚濁防止技術

処理技術を活用し、既存施設を活用しつつ低「畜産排水中の硝酸性窒素低減技術開発普コストで効率的・安定的に処理する外付け型及事業（平成22～24年度）」を実施し、「畜産

膜分離装置を開発して（図３）、処理水質をのための汚水浄化処理施設窒素対応管理マ向上できる成果を得た。畜産汚水の処理技術

ニュアル」（88頁）を発行した。畜産農家のマニュアルには、従来の基本的な処理技術は

硝酸性窒素等（アンモニア性窒素×0.4＋亜もちろんのこと、新しい高度処理技術として

硝酸性窒素＋硝酸性窒素の合量）の排水基準

本事業の成果である膜分離活性汚泥法や窒素の改定を平成25年７月に控え、豚の飼養管理除去対応活性汚泥法のほか、リン除去法、色方式別、汚水浄化処理方法別に硝酸性窒素等度除去などの技術が収録されている。

低減のための対処方法を示した。また、畜産「畜産汚水の発生・浄化における軽労型窒膜分離活性汚泥法」（７頁）

109

素低減システムの開発・普及事業（平成30～

ム吸収抑制効果が見られた。これらの成果に

令和２年度）」を実施し「確実な養豚汚水処

ついては、印刷物として福島県をはじめ近隣

理を目指して－硝酸性窒素等の低減化に向けの各県の行政、試験研究機関へ配布し、説明

た簡易水質推定法と浄化性能向上技術－」（35

会において十分な理解を得た。

頁）を発行した。この冊子を活用することに「牛由来堆肥被災地水田施用実証等事業（平よって、簡易な方法で豚舎排水の水質を推定

成25～26年度）」を実施し「暫定許容値（400できることができる。誰でも簡単に購入できﾍﾞｸﾚﾙ/kg）以下の牛ふん堆肥の水田施用調

るデジタル糖度計、ポケット型のpH計、EC

査」
（47頁）
を発行した。
放射性セシウムによっ（電気伝導度）計を使って豚舎から出る汚水て汚染された被災地の水田において、食用品の量、BOD（生物化学的酸素要求量）濃度、種及び飼料用品種に対し低汚染堆肥、非汚染

全窒素濃度、アンモニア性窒素濃度を簡易に堆肥、化学肥料（無堆肥）を施用した結果、推定することができる。浄化処理水の硝酸性

放射性セシウム濃度は、堆肥施用区では食用

窒素等濃度を推定するためには、pH計とEC

品種の精玄米が1 . 3～2 . 5ﾍﾞｸﾚﾙ/㎏現物、ワラ計を用いる方法を考案した。以上、水質を簡が5 . 2～12 . 7、飼料用品種の籾米が4 . 6～6 . 3、易に測定し、その測定値を浄化処理装置の運ワラが11 . 1～16 . 7であり、いずれも化学肥料

転管理に生かし、硝酸性窒素等の低減に向け区よりも低い値であった。食用品種の屋内た確実な養豚汚水処理ができる。

ポット試験で、非汚染土壌を用いて、堆肥の４）放射性セシウム汚染対策

汚染度別（非、低、中、高）による放射性セ東日本大震災によって放射性セシウムに汚シウムの精玄米への移行を調査した結果、い染した堆肥が発生し、その対策事業に取り組ずれの区においても精玄米の放射性セシウムんだ。

は検出限界以下であり、堆肥からの移行は認「家畜排せつ物堆肥活用による農地地力回められなかった。これらの結果から、400ﾍﾞｸ

復等技術開発普及事業（平成24～26年度）」

ﾚﾙ/㎏以下の牛ふん堆肥を施用しても、安全を実施し「家畜排せつ物堆肥を用いた天地返

な米や稲ワラ等の生産に問題のないことが実し後の地力回復と農産物への放射性セシウム証された。福島県ではこの結果をパンフレッの移行」（40頁）を発行した。東日本大震災

トにして県内の農家に配布した。

の原発事故による放射性セシウムによって汚「堆肥施用による被災地の畑地・水田の地

染された農地を天地返しし、その農地へ堆肥力回復等効果の持続性追跡調査事業（平成28を多量施用することにより、黒ボク土では２～29年度）」を実施し「堆肥施用による被災

年、褐色森林土では１年で地力が回復するこ地の畑地・水田の地力回復等効果の持続性追とを実証した。また、地力回復後の園芸作物跡調査事業成果報告書」（57頁）を発行した。

栽培においてミネラルバランスの調整、化学

天地返し後の畑地や水田へ暫定許容値以下の肥料による養分調整を行った施肥設計により

家畜排せつ物堆肥を継続して施用した際の地堆肥多量施用の悪影響が回避できること、暫

力回復効果並びに放射性セシウムの作物への定許容値以下の放射性セシウムを含む堆肥を移行抑制効果の持続性について、平成24～26

施用しても生産物へ移行しないこと及びカリ

年度に続いて追跡調査を行った。
天地返し後、

ウムや吸収抑制剤の添加により放射性セシウ

牛ふん堆肥の多量施用で地力を回復させた農110

畜 産 環 境 保 全 技 術 に お け る 課題と対応地において、土壌のセシウム濃度は無堆肥区事業（平成27～29年度）」を実施し「馬ふんに比べて高くなる傾向はあったが堆肥による燃焼利用マニュアル」（47頁）を発行した。

影響ではないこと、野菜（10品目）のセシウ

稲ワラ混合馬ふん堆肥とウッドシェーブ混合

ム濃度は非常に低く、堆肥区と無堆肥区で差馬ふんをペレット化し、ロータリーキルン式はないこと、飼料作物（２品種）では、堆肥燃焼炉で燃焼温度を変えながら燃焼試験を行施用により土壌中の交換性カリ含量が高まい、ダイオキシン類を含む燃焼ガス成分、燃り、土壌からのセシウムの吸収を抑制できた

焼灰成分を測定し、馬ふんペレットが溶融しこと、水田への堆肥施用は水稲の生産物のセにくくダイオキシン類の発生の少ない最適燃

シウム濃度を低下させる効果が見られた。こ

焼条件を把握するとともに燃焼熱による利用

れらの成果を印刷し生産者等の関係者に配布可能エネルギーを推定した。また、燃焼灰のした。

有害重金属が少なく肥料成分が多いことを確

５）その他の畜産環境関連事業認した。本成果を馬ふん燃焼利用マニュアル「家畜排せつ物の低コストエネルギー・副として取りまとめ、関係者に配付するととも

産物利用技術開発普及事業（平成22～24年に、説明会を開催した。

度）」を実施し「メタン発酵消化液の濃縮・「畜産分野における地球温暖化緩和技術の改質による野菜栽培利用マニュアル」（86頁）

調査普及事業（平成29年度）」を実施し「畜「堆肥発酵熱の回収・利用技術の実例集」（34

産分野における地球温暖化緩和技術レビュー頁）を発行した。メタン発酵処理システムの報告書」（136頁）を発行した。畜産分野にお低コスト化を目指した消化液の調製・利用技

ける平成27年度の温室効果ガスの発生量は、

術開発・普及事業では、バイオガスで発生す

家畜の消化管内発酵から約730万トン（二酸る熱を利用したメタン発酵消化液の濃縮及化炭素換算）、家畜排せつ物処理から約630万

び、リン酸、カリ、アンモニア等の肥料成分トンと算定した。日本全体の温室効果ガス発を含む液肥の調製技術を開発し、消化液の運

生量は13億トン以上に上るので、畜産からの搬及び排水処理コストの低減を図るととも温室効果ガス発生量はその１％程度にしかなに、消化液を利用した調製液肥の野菜等へのらない。家畜別の内訳については、図４に示施用効果を明らかにし、利用マニュアルを作すようにメタンが37％、一酸化二窒素が49％成した。堆肥発酵熱を回収し、ヒートポンプ

であり、メタンの発生源のほとんどは乳用牛を用いてより高温に転換などし、この熱源をである。一酸化二窒素の発生源は乳用牛と肉堆肥の水分調整等に利用する技術の開発・普用牛と豚だが豚がもっとも多い。報告書では及事業では、吸引式堆肥発酵槽で得られた発延べ324件の内外の関連文献をレビューし、酵熱をクロスパイル式熱交換器及びヒートポ

温暖化緩和につながる温室効果ガス発生制御

ンプで回収し、その熱を戻し堆肥槽に送り、技術について多くの情報を提供している。巻

戻し堆肥を乾燥する実証試験を行った。戻し

末には、
それら温暖化緩和技術のうち技術面・堆肥の乾燥により副資材の消費量を約３割低コスト面ですぐに取り組める９つの事項が示減することをねらいとした施設設計によるコされている。

スト計算を行った。

「持続的な畜産経営確立のための環境対策「堆肥利用の困難な馬ふんの燃焼利用調査

等調査事業（平成28～30年度）」を実施し「持111

（図４）家畜排せつ物の処理利用における家畜別のGHG排出量（平成27年度）（出典：畜産分野における地球温暖化緩和技術レビュー報告書，平成30年）

その他 0％
ブロイラー 2％

一酸化二窒素(間接排出)
14％

採卵鶏 4％

乳用牛
32％
豚
18％

メタン
37％
肉用牛 2％

肉用牛 乳用牛
12％14％
一酸化二窒素49％

豚 2％
採卵鶏 0％
ブロイラー 0％
その他 0％

続的な畜産経営確立のための環境対策等調査
事業成果報告書」（188頁）を発行した。持続３. これからの畜産環境保全技術

的で安定的な畜産経営を確立するためには、
高機能畜産排水処理施設導入と活用が必要でこれからの畜産環境保全技術として、現在あり、設備投資の軽減を図るためには、畜産進行中の事業の概要について述べる（図１）。

中古機械の活用が必要である。そのため、排家畜排せつ物処理技術及び処理施設設計マ

水処理については、高機能畜産排水処理施設

ニュアルの作成のために「畜産環境対策技術

導入の手引きを作成し、酪農及び養豚排水処

総合設計基準調査普及事業（平成31年度から

理の先進10事例の調査を行った。中古機械に３年間）」を実施している。現在使われていついては、畜産中古機械活用の手引きを作成

る畜産環境関係の技術マニュアルは、平成11

し、中古機械導入に対する調査アンケート（平

年頃の家畜排せつ物法施行時のものである。

成29年）を行うとともに、酪農及び肉牛関係

その後年数が経過し、家畜飼養規模の拡大、の中古機械活用の９事例の調査を行った。酪

飼養方式・技術開発の進展、給与飼料の改善・

農、肉牛、養豚農家100戸のアンケート結果

多様化、家畜能力の向上、新たな家畜排せつ

では、中古機械を導入したことがあると回答

物処理技術の導入等、大きな変化がみられる。

した農家は68％に上り、また、導入したこと

そのような情勢に対応して、堆肥化、汚水処がない32％の農家の中でも47％が中古機械に理、悪臭防除の処理技術ならびに処理施設の関心ありと回答したことから、関心度の高さ

規模算定等を収録する新訂マニュアルを作成がうかがえた。

する事業を進めている。

以上の事業成果として発行したマニュア

堆肥化関連技術として「混合堆肥の利用拡

ル・手引き・報告書類は、畜産環境整備機構

大普及事業（令和２年度から３年間）」を実

畜産環境技術研究所のホームページに、す施している。令和元年10月に肥料取締法が改べてPDFファイルとしてアップされており、正され、堆肥と化学肥料を混合した混合堆肥

自由に閲覧することができる。

が届出のみで生産できるようになり、堆肥を112

畜 産 環 境 保 全 技 術 に お け る 課題と対応

使った肥料の開発利用がより一層見込めるようになった。そのため、混合堆肥の肥効特性を明らかにし、それに基づいた施肥設計の確
立と作物栽培による検証を進めている。
悪臭防止関連技術として「畜産臭気の不快度軽減技術開発普及事業（令和２年度から３年間）」を実施している。本事業では、新たに開発した各種の悪臭苦情軽減技術により畜産農家での実証試験等を行い、その成果及び優良事例について畜産技術者及び生産者への説明会を開催し、苦情の発生している農家における悪臭苦情の低減とその悪臭苦情軽減技
術の普及を図ることを達成目標としている。
水質汚濁防止関連技術として「畜産汚水浄化施設のAI支援型リモート管理技術開発・普及事業（令和３年度から３年間）」を実施している。養豚農家の汚水浄化処理施設の多くは、勘に頼った施設調整を行っており、適正管理が実現されているとは言いがたい状況にある。そこで、汚水浄化施設における水質データを遠隔から収集し、AI技術により高度な解析を行い、遠隔操作によって汚水浄化施設を制御する高度管理技術システムの構築を進めている。そのことによって、養豚排水の硝酸性窒素等の濃度を安定的に低下させる技術の開発と普及につなげる。

113

７ 馬に関する畜産技術
公益財団法人 全国競馬・畜産振興会 事務局

はじめに
我が国においては、馬は、平成30年の推計で、７万５千頭余が飼養されている。うち、頭数の統計が明らかなものとして、サラブレッド＝軽種馬＝競走馬が43210頭、ペルシュロンなど大型の重種馬4978頭、ポニーなど小格馬562頭、木曽馬など在来馬1562頭となっている。乗用馬については、平成22年の16147頭が調査の最後となっている。
JRA畜産振興事業（以下、「JRA事業」と略記。
）では、経済的価値や飼養頭数が大きい競走馬や乗用馬を中心に、防疫や生産、利活用についての助成が行われている。本稿では、2014年度（平成26年度）以降、2020年度までに採択、実施された馬に関する事業のうち主要なものについて紹介する。
事業の最も大きな柱は、感染対策である。経済動物である家畜の飼養にとって、防疫対策、とりわけ感染症対策は最も重要である。感染の三要素として、病原体、感染経路、宿主の三つが挙げられるが、宿主への対策としては、ワクチンの使用による抵抗力の付与が効果的である。
ワクチンは、国の試験研究機関や民間企業において、研究、開発、市販されており、畜産振興
事業では、JRAが実施する対策と役割分担しつつ、馬インフルエンザをはじめとする重要な感染症のワクチンについて、接種費用の半分を毎年助成し、接種の促進を図っている。
また、海外からの感染経路を遮断するためには、輸入馬に対する検査が重要であり、JRA事業
では、輸入繁殖牝馬等について、馬伝染性子宮炎に対する検査費用の助成を毎年行っている。
このほか、馬の感染症に関して、関係者の専門性の向上のための講習会の開催、現状把握のための実態調査など、必要な体制整備に対して助成を毎年行うとともに、最近では、感染症の検査や治療薬の開発に対しても助成を行っている。
第二は、馬の生産技術の向上である。我が国の馬の過半を占めるサラブレッドでは、人工的な手段によるサラブレッド生産が禁止されているため人工授精や受精卵移植は行われていない。このため、馬の生産全体としては、これら技術の発展は他国と比べて遅れているが、最近乗用馬を中心に他の畜種と同様、これらの技術を生産に活用する動きが活発化している。このような中で、JRA事
業でも、乗用馬生産について、受精卵移植や人工授精への取り組みに対する助成を行っている。
第三に、馬の多様な利活用である。馬について、競馬や競技用乗馬などのほか、多様な利活用が活発化しており、JRA事業では、震災を契機とした子供とのふれあい、障碍者や高齢者のための乗馬や流鏑馬、馬追などの文化活動に関する調査、馬搬やホースワークなど、環境に配慮した草地の回復や林業への馬の利活用などに対して助成を行っている。
114

馬 に 関 する畜産技術（表１）

ワクチン接種スケジュール

１

歳

２

1~3月 5~6月 11月頃

5~6月

馬インフルエンザ

●

〇

日本脳炎

●

〇

●

破傷風

●

(〇)

〇

〇

〇

歳

３歳以降
11月頃

5~6月

〇

〇

●

育成馬等予防接種推進事業（JRA事業）で対応●

基礎免疫（2回接種）･･･4週間以上の間隔を空けて2回接種。

○

補強接種

11月頃

●

〇
●

〇
競馬主催者での対応

3種混合ワクチンを接種。
基礎免疫の2回目の接種から概ね3ヵ月後に接種。3種混合ワクチンを接種するのが望ましい

流行する伝染病から、破傷風のように単発的１. 感染症対策にしか発生しないものの、発症すると命を落とす病気まで、色々な種類がある。

１－１ワクチン接種に対する助成
ア事業の背景馬も集団で飼養管理されていることから、伝染病が流行しやすい飼養形態になっていワクチンは、感染症の予防に用いる医薬品

る。馬で発生する伝染病はウイルス性のもの

で、病原体から作られた無毒化あるいは弱毒が多く、ウイルスに直接効く薬は馬では今の化された抗原を投与することで、体内の病原ところないことから、予防が重要であり、監体に対する抗体産生を促し、感染症に対する

視伝染病の中でも馬インフルエンザ、日本脳免疫を獲得する。

炎および破傷風については、古くからワクチ

ワクチンは感染症予防において最も重要かつ効率的な手段であり世界各国でワクチンのンが実用化されている。
イ事業内容

予防接種が行われている。ワクチンはとくに

このような中、競走馬については、国や国

抗生物質の効かないウイルス性の感染症に効の研究機関、JRA等の競馬関係組織で構成す果がある上、細菌性の感染症で増大しているる軽種馬防疫協議会では、
馬インフルエンザ、

薬剤耐性菌への対策の関係上、予防医学にお日本脳炎、破傷風の三種について、ワクチン

いて特に重視されている。（ウイキペディア

接種を奨励している。

より引用）
。

これを受けて、JRA事業では、経済的影響

家畜全般については、飼育頭数の拡大が進の大きい競走馬及び乗用馬について、上記三む中で、ワクチンは感染病対策には欠かせな

種に加えてゲタウイルスのワクチンについいものとなり、その重要性が一層高まっていて、接種促進のため、費用の半分を助成するる。また、抗生物質は耐性菌の出現などから事業を中央畜産会、県畜産会を通じて毎年実残留規制が厳しくなり、ワクチンの需要が増施している。競走馬についての三種ワクチン

大している。

の接種プログラムは表１のとおりであり、育馬についても様々な感染症がある。馬イン

成段階にある馬については、一歳、二歳の秋

フルエンザのように一旦発生すると爆発的にまではJRA事業、それ以降についてはJRA等
115

（表２）

接種頭数
競走馬３種混合ワクチン予防接種（基礎接種）
15,700 頭
競走馬３種混合ワクチン予防接種（補強接種）
10,559 頭
競走馬日本脳炎ワクチン予防接種（追加接種）
2,770 頭
競走馬２種混合ワクチン予防接種（基礎接種）
174 頭
競走馬馬インフルエンザ追加接種
11,592 頭
競走馬以外の乗用馬及び農用馬馬インフルエンザワ 6,071 頭
クチン接種
繁殖牝馬馬鼻肺炎ワクチン接種
16,066 頭
乗馬施設登録乗馬クラブ所属乗馬３種ワクチン接種 4,919 頭の競馬主催者で対応する。
ゲタウイルスワクチンについては、２歳の５～６月の段階で、日本脳炎ワクチンとの混合ワクチンが接種されている。

目標達成率
110.6％
85.8％
72.9％
27.6％
97.4％
74.0％
100.4％
100.0％

種実績は表２のとおりである。
エ今後の課題ウイルスの遺伝子は少しずつ変化し、そのことが積み重なった結果、抗原性の変化が生競走を終えて牧場に戻った繁殖牝馬についじ、常に遺伝子が変化したウイルス株が出現ては、感染力の強い馬インフルエンザのワクしている。そこに、ワクチンが使用されるこチン接種に対して助成している。

とによって、馬体内で産生される抗体の圧力

サラブレッド以外の農用馬、乗用馬等については、乗馬クラブ所属の乗用馬を除き、感染力の強い馬インフルエンザワクチンについて、助成の対象としている。

から逃れる変異株が選択されて、流行の中心に置き換わる。
したがって、ワクチンの効果を維持するためには、常に流行株とワクチン株との抗原性

乗用馬については、競技用馬や競走馬と同について調査し、必要に応じてワクチンに含一の施設で繋養されたり調教されたりするこめるウイルス株を変更する必要がある。馬イとがあることから、現在では、乗馬施設登録

ンフルエンザの場合、日本では、1972年の使された乗馬クラブの乗用馬に対して、3種類

用開始からこれまでに５回、株の組成が変更のワクチン接種に対して助成を行っている。

されてきた。また、我が国は毎年海外から馬

このほか、繁殖牝馬については、流産のリを輸入しており、2007～2008年の流行以降にスクを減らす観点から、馬鼻肺炎ワクチンのも、毎年のように欧州および北米からの輸入

接種について、助成の対象としている。

馬からウイルスが検疫中に動物検疫所により

ウ実施状況

摘発されている。

接種に要する予防液購入費や獣医師手当のしたがって、常に日本のワクチンの抗原性２分の１を、中央畜産会・各県の畜産協会をが、欧州や北米大陸などの最新の流行株に対通じて、あるいは全国乗馬倶楽部振興協会を応しているか否かをチェックし、ウイルスが日通じて助成している。補助率はワクチン接種

本の馬群に侵入した場合に備える必要がある。

経費は２分の１、そのほかの事務的経費はおまた、ワクチンの接種率についてみると、

おむね定額となっている。
直近の（要更新）2021年３月終了事業の接116

競走馬については一定の高い水準を維持しているが、乗用馬については、一定の乗馬クラ

馬 に 関 す る畜産技術

ブ所属馬以外の乗用馬については、助成の対は、流行すると競馬開催の中止など大きな経象となっておらず、接種状況も把握されてい済被害の原因となるため、国際獣疫事務局

ない点は今後の課題と考えられる。

（OIE）のリスト疾病に指定されている。
②破傷風

破傷風は、破傷風菌がつくる毒素によって（参考）

出典は以下の文献である。

起こる致死性の病気で、届出伝染病に指定さ中央畜産会発行れている。

馬感染症シリーズ

農研機構動物衛生研究部門

ウエブサイト

破傷風菌は芽胞をつくって土壌や水中に生一般社団法人日本獣医師会

家畜疾病総合情

息しており、傷口から体内に侵入し、感染・報システム

増殖した菌が産生する神経毒により病気が起

１ワクチンに関する法制度こる。動物間での感染は起こらないため病気

動物用ワクチンは、医薬品、医療機器等のの発生は散発的で、馬では年間１～４件程度、品質、有効性及び安全性の確保に関する法律

牛で年間数十例発生している。

（薬機法）によって規制されており、農林水③日本脳炎

産大臣の許可や承認を受けたものでなければ製造販売をしてはならない。
承認を受けるには、ワクチン発見の経緯や製造用株の安全性、作出方法、安定性、安全性、薬理試験、臨床試験などの結果を添付して申請しなければならない。
また、ワクチンの販売業者は、獣医師から日本脳炎ウイルスによって起こる日本脳炎
は、「流行性脳炎」として家畜の法定伝染病に指定されている。蚊がウイルスを媒介し、吸血によって家畜や人への感染が起こる。
日本脳炎ウイルスは馬と人では脳炎を起こす。脳炎を起こした馬では、発熱だけで回復する例もあれば、麻痺（まひ）や興奮を示し、の処方箋の交付や指示を受けた者以外にワク

重症の場合は死亡することもある。

チンを販売してはならない。

④ゲタウイルス病

現在、日本で民間企業により製造、市販さ

本病は1978年にわが国の競走馬群に初めてれている馬用ワクチンは、2018年の国家検定発生し、ゲタウイルスの感染による発熱、発で合格したものが６種類となっている（すべ疹および浮腫がみられる。わが国では、イエての動物用合計では148種類）。

カやコガタアカイエカ、キンイロヤブカの媒介でウイルスが伝播される。

２ワクチン接種対象の感染症①馬インフルエンザ
特徴

⑤馬鼻肺炎

馬鼻肺炎は、馬ヘルペスウイルス１型および４型の感染によって起こる疾病の総称で、

馬インフルエンザは、Ａ型インフルエンザ

馬の届出伝染病に指定されている。馬鼻肺炎

ウイルスによる馬の感染症であり、届出伝染は、わが国の馬群内で最も頻繁に発生してい病に指定されている。馬から馬への飛沫感染

るウイルス感染症で、主な症候は呼吸器疾患、で急速に拡大し、１～３日の潜伏期間の後、神経疾患、および流産で、呼吸器疾患では発高熱、激しい乾性発咳、多量の鼻汁等の症状

熱、鼻汁漏出、下顎リンパ節の腫大が、神経を呈するが、２～３週間で回復する。本疾病疾患では歩様異常、起立不能などが見られる。
117

流産は妊娠９か月以降の妊娠後期に突発的に加したが、PCR検査の試験的導入、届出伝染生じることが特徴である。

病への指定、
保菌馬の摘発とその淘汰により、2010年の馬防疫検討会本会議で清浄化が確認

1－２馬伝染性子宮炎の検査に対する助成された。

馬伝染性子宮炎については、予防方法がな
く、水際対策が中心となっている。現在、（公

1－３飼養管理体制整備に対する助成

社）日本軽種馬協会を通じて、３年単位の事

我が国全体の馬の飼養管理体制の整備を図業（事業費は３年間で３千万円程度）として、るとの観点から、馬病性鑑定技術者の養成に国内で初めて供用する繁殖牝馬及び海外から必要な講習会、獣医師の診療技術向上のための輸入繁殖牝馬、感染疑いがある繁殖牝馬にの実習、馬飼養関係者の知識向上のためのテ

対して、PCR検査にかかる費用の一部を助成

キストやハンドブック作成、馬の移動やワクしている。

チン接種歴を記録するための馬の手帳作成、検査は、北海道や東北、千葉、九州の軽種

飼養衛生管理の実態を把握するための馬獣医

馬団体や農協が牝馬から採材し、競走馬理化

療に関する調査等様々な取り組みを、（公社）

学研究所に送付して行っている。検査頭数は、

中央畜産会を通じて全国及び都道府県段階で

令和２年度３月末に終了した１年間について毎年実施している。事業費は直近の2020年度

みると、初供用牝馬が1300頭程度、感染疑い事業で46百万円（助成額42百万円）である。

がある牝馬が260から280頭程度が対象となっなお、以下の実績数字も2020事業年度のもの

ている。

である。
（全国段階）

参考
馬伝染性子宮炎①馬飼養衛生管理技術講習会の開催

馬特定疾病等に対応できる馬病性鑑定技術

テイロレラ属の細菌感染によって起こるウ

者を養成する講習会を１回実施。受講者12名

マ科動物に特有の性感染症で、届出伝染病に②馬診療等実践的な獣医知識等に係る馬飼養臨指定されている。
本菌の感染部位は生殖器に限局され、発熱などの全身症状は示さない。感染した雌馬は床実習を２回開催。受講者のべ26名③馬獣医療に関する実態調査の実施

飼養実態やワクチン接種状況等に関する実

子宮内膜炎や頸管炎を発症して滲出液を流出

態調査を飼養管理者を対象に実施。

し、繁殖雌馬では受胎率が低下する。また感④馬飼養管理衛生テキスト作成

染後に保菌馬となることが多い。

毎年、鼻肺炎､ 馬パラチフスなどテーマを本病はワクチンによる予防はできない。そ変えてテキストを作成するほか、飼養衛生管のため、感染馬および保菌馬を交配に供さな理基準（馬編）、毎年の馬感染症研究会講演

いことが最も効果的な予防策である。

要旨集)を作成して馬関係者への普及啓発を

1977年にイギリスで大発生し、その後わが国を含む世界中の主要な馬産国で発生が確認された。1996年にはわが国で１頭の種雄馬を介しての流行が発生し、摘発頭数は23頭に増118実施。
⑤馬の健康手帳の作成・配布

馬の移動、ワクチン接種等の記録を記載す
る馬の健康手帳を飼養管理者等に配布。

馬 に 関 す る畜産技術（都道府県段階）

参考①馬飼養衛生管理技術地方講習

馬動脈炎ウイルス

家保、県庁、競馬・乗馬関係者等を対象に、馬属特有の伝染病であるが、現在、我が国JRA職員等を講師として、飼養衛生や感染症

は本病の清浄国。主に種雄馬の精液中の馬動等に関する講習会を開催。

脈炎ウイルスEAVが交配あるいは人工授精②馬飼養衛生普及検討会

で繁殖雌馬に感染し、発症した雌馬の鼻汁に都道府県段階で、先進地の臨床診断技術、飼養衛生管理対策等を普及するための検討会を開催。

排出されるウイルスの飛沫によって伝播する。欧米では発生報告がある。
臨床症状は、発熱、元気消失、食欲不振から、鼻汁漏出、下顎リンパ節の腫大、四肢の１－４感染症検査、治療薬開発等に対する助成

下脚部冷性浮腫、下痢、発疹、陰嚢腫大など①馬ウイルス性動脈炎検査用抗原の開発

様々な症状がみられる。一般に、発症後2週

この事業は、平成28年度に、(一般財団法人)
日本生物科学研究所を通じて単年度で実施された事業（助成額３百万円）である。

間程度で回復する。妊娠馬では約50%が流産する。
日本に輸入されるすべての馬は、動物検疫

馬ウイルス性動脈炎については、わが国は、所において、血清学的検査が実施されている。

海外からの輸入馬について、検査を行い、陰わが国においても既に不活化ワクチンが開発性のものに限って輸入を認めている。この抗され、不測の事態に備えて備蓄されているが、体検査を行うにあたって、検査労務の負担軽

幸いなことにこれまで使用されたことはな

減を図る観点から、タンパク質遺伝子組換えい。なお、特異的な治療法はなく、症状に応技術で開発された抗原を利用できるようにす

じた対症療法を行う。

るため、カルタヘナ法に基づく手続き（第二種使用等拡散防止措置）に必要な（１）組換え体不活化確認試験法の確立②馬鼻疽の新規診断法の開発

本事業では、馬鼻疽について、現在の血清（２）組換え体遺伝的安定性試験

診断法（補体結合反応）では、潜伏感染を確（３）遺 伝子組換え微生物の増殖性に関する実に検出できないことを踏まえ、新規の診断試験法として、鼻疽菌特異的タンパクを抗原としを実施し、それに基づいてカルタヘナ法に基たイムノブロット法を鼻疽にかかった潜伏感

づく申請手続きを行うとともに、さらに抗原

染馬の血清を用いて開発することで、高感度供給の安定性を試作製造により確認した。

の診断法開発を目指すものである。

本事業では、最終的に遺伝子組換え技術でイムノブロット法は、実験的に特定のタン開発された診断用タンパク質抗原を動物検疫

パク質を検出する手法で、タンパク質をナイの場面へ供給することを目的としており、本ロンなどの膜に写し取り（ブロットし）、そ事業の成果を踏まえ、平成30年度中に最終的の後に標識した特異抗体でタンパク質の存在な目標が達成されている。

を検出するものである。

119

参考
馬鼻疽

事業として実施された。
具体的には、小動物での効果確認、モンゴ

鼻疽菌を原因とする人獣共通感染症だが、ル国で発症馬及び運動負荷をかけた馬への投主として馬科動物の伝染病である。症状は、与、国内で関節鏡手術実施馬及び発症馬に投急性型では、発熱、膿様鼻汁、鼻腔粘膜の結与し、効果を確認する内容となっている。

節・潰瘍、肺炎、皮下リンパ管の念珠状結節・膿瘍・潰瘍などがみられ、慢性型では、微熱を繰り返し徐々にやせていく。わが国での発

2. 馬の生産技術

生はなく、中近東、アジア、アフリカ、中南米の一部の国で発生がみられる。

はじめに感染動物の鼻汁や膿に含まれる菌が馬同士

家畜の繁殖に関する技術は、
1920年代以降、の接触により直接、もしくは環境材料に付着

人工授精技術を基礎に発展し、1960年代にはして間接的に感染する。

体内受精卵移植技術、1980年代には体外受精有効なワクチンはない。わが国は本症の清卵移植技術が普及し、国内で広く利用されて浄国であることから、その予防には汚染地域いる。現在では、性判別技術やOPU技術（生から導入される動物の輸入検疫が最も重要で体卵胞卵子吸引技術）なども実用化され、さある。

らなる普及が期待されている。
人工授精技術は、雄畜の精液を凍結保存後、③馬関節用薬品の開発

人工的に子宮内に注入して妊娠させる技術

ポリ硫酸ペントサンナトリウムは、木質成で、生殖器感染性疾病の蔓延予防に有効であ分の１つであるヘミセルロースを原料とするり、さらに優良な雄畜を多くの雌畜に交配す

医薬品の有効成分で、ヒトや動物の関節炎のることが可能である。

症状を抑える効果、膀胱の炎症を抑える効果、

体内受精卵移植技術は、雌畜へのホルモン

血液の凝固を抑える効果などの様々な効果が処理により複数排卵を促し人工授精を行ったあることが知られている。

後、複数の受精卵を採取し、これらを受卵家

ヒト用医薬品としては、1949年に欧州で抗畜の子宮に移植して産子を得る技術で、優良血栓症治療薬として開発され、1996年には米な雄と雌から優良な遺伝形質を持った子畜を国で間質性膀胱炎治療薬として、2017年には多数生産することが可能である。牛の場合で

欧州で膀胱痛症候群の治療薬として承認・販あれば、ホルスタイン雌牛に黒毛和種の受精売されている。
さらに動物用医薬品としては、卵を移植して子牛を生産することが可能であ

豪州で馬および犬の関節炎治療薬として、国る（酪農家の収入源）。

内では犬の骨関節炎症状改善薬として販売されている。

体外受精卵移植技術は、生体又はと体の卵巣から採取した未成熟卵子を、体外で培養しこのような中で、本事業は、北海道大学にて成熟させ、体外受精して受精卵を生産し、より、2018年から３か年で、ヘミセルロース

これらを受卵家畜の子宮に移植して産子を得から抽出されるポリ硫酸ペントサンを馬の関る技術で、優良な雌畜から多くの卵子を確保

節炎治療薬として実用化するための研究開発

できるともに、枝肉成績等が優れたと体由来120

馬 に 関 す る畜産技術（図）の家畜生産が可能である。

走から排除していること、遺伝子的悪影響のまた、OPU技術は、生体から直接未受精可能異性もあること、産業界や国際取引に与卵子を回収する技術で、１頭のメスから複数える影響が大きいこと、大多数のサラブレッ

回採卵できる。性判別技術は、精液や受精卵ド団体が禁止の継続を支持していること、血段階で雌雄判別する技術である。

統の多様性が失われることが挙げられている。

これに対し、わが国の馬の多くを占める競

我が国の競馬や生産者団体も、人工授精解走馬では、サラブレッドの登録に関する世界

禁には反対の意思統一をしている（JAIRES

共通のルール作りのために設けられている国のHPより）。

際血統書委員会において、人工授精、胎児移このような中においても、最近、乗用馬中植その他あらゆる人工的な手段によるサラブ

心に、ウシなど他の畜種と同様、受精卵移植

レッド生産が禁止されている。その理由としや人工授精、AIによる分娩管理、凍結精液ては、伝統的に自然妊娠で生産されること、の利用促進などの技術開発への取り組みや、競馬の規定で人工的な方法で生まれた馬を競そのための研究開発事業が始められている。
121

２－１障がい者用乗用馬や在来馬の受精卵移植と人工授精

２－２人工授精の普及定着

我が国の乗馬用の競技馬については生産頭

本事業は、国立大学法人帯広畜産大学が、数、生産技術とも欧米に劣後しているが、そ平成29～令和元年度の３年間で取り組んだ事の理由の一つが、先述したように、人工授精業（助成額72百万円）である（なお、令和２年や凍結精液、受精卵移植技術の研究の発展が度以降もさらに３年の事業に取り組んでいる）。

遅れ、受胎率が低い水準にとどまっているこ

障がい者乗馬は、心身に障がいを持つ人のとにある。

ためのリハビリテーションとして、100年ほ

平成29年にフランスからの凍結精液の輸入

ど前にイギリスで始まった。体のバランス感が解禁されたことを受け、わが国も海外から覚が向上し、高い視線で自分の周りの環境をのトップクラスの雄の精液を輸入し、凍結精把握できるなど、様々なメリットがあるとさ液による人工授精や受精卵移植を行うことれている。

で、競技馬の改良を進めることができるよう我が国でも帯広市などで障がい者乗馬へのになった。

取り組みが行われているが、指導者や施設の本事業では、（公社）日本馬事協会が実施

不足のほか、障がい者乗馬に適した体高130主体となり、乗用馬の生産や調教が盛んな遠－140cm程度のおとなしい性格の馬が不足し野市に輸入精液の温度管理に必要な液体窒素ているという問題がある。

タンクを設置し、子宮深部注入技術習得のた

しかも、馬は季節繁殖性を有し、かつ妊娠めの研修会を開催するとともに、フランスか

期間が11ヶ月と長く、また、１分娩に１頭のらの輸入精液の輸入と国内産牝馬への種付け

子馬を出産するため、牛や豚などの家畜と比により、乗馬の用途ごとに基幹となる優秀な較すると生産効率が低い。

繁殖牝馬を３年間毎年生産する事業（助成額

本事業ではおとなしいフランスの乗用種コ40百万円）を実施した。

ネマラポニー種雄馬の凍結精液を利用し、ドナーとなる北海道和種雌馬に人工授精し、そ２－３AIカメラによる分娩監視の雌馬の子宮から、受精卵を洗浄・回収し、馬や牛は母や子が出産時の事故で死亡する

同じ大きさの雌馬（レシピエント）の子宮にことが多く、畜産農家にとって事故による損移植し、複数頭の生産を試みた。

失回避は重要な課題である。他方、分娩監視

その結果、2019年４月10日に、日本では24

は、深夜に至るまで何度も畜舎を見回るとい年ぶりとなる、受精卵移植による子馬が誕生

う過酷な労働を強いられる。このような分娩した。

監視を省力化するため、これまでも様々な取残った課題としては、発情が同期化された

り組みがなされてきた。たとえば、出張先や良好なレシピエントが必要であり、凍結保存

外出先、自宅から、夜間でも、複数同時、獣が難しい現状においては、受精卵が得られた医師との情報共有、連絡等ができるような監としても、受精卵移植が失敗に終わることが視カメラを畜舎に設置し、自宅や事務所、獣あり、後継事業で研究が続けられている。

医師のパソコンやテレビ、スマートフォンと接続するなどである。
また、腟温センサを用いた分娩時刻予知も122

馬 に 関 する畜産技術

行われているが、温度センサを腟内留置する

は、被災地の住民並びにその子供達にも大きことへの衛生面の懸念から、最近では、体表な心の傷を負わせた。そこで、（公社）全国

温の変化で分娩時刻を推定する機器が開発さ乗馬倶楽部振興協会では、被災地の住民や子れ、実用化されている。

供を明るく元気にするため、乗馬施設・教育

本事業では、国立大学法人鹿児島大学が事機関・福祉団体等が連携して、東北や関東の業主体となり、平成30年度から令和２年度ま

乗馬施設が中心となって、平成23年から６年での３年間、助成額１億1900万円で、馬房ににわたり、被災した市民や子供たちを対象に熱検出カメラを設置し、撮影した動画で対象

馬とのふれあいを実施した。
（なお現在では、馬を追跡して行動量及び動線の変化を確認し

全国乗馬倶楽部振興協会が、JRAからの交付た。その結果、分娩日には、移動距離、加速金を直接受けて事業を実施している）

度分散、平均速度が前日、前々日に比べて有意に上昇した。分娩時から１時間前までは、３－２馬の多様な利活用推進検討事業

１から２時間前と比べて、移動距離等が上昇（公社）全国乗馬倶楽部振興協会では、平した。このようなデータを解析して、最終的成26～28年度に、先述した多様な馬の利活用に分娩時期を予測するプログラムを開発しの状況や課題について、取りまとめて整理すた。また、分娩時期を特定したのちに、飼養ることで、それぞれの分野間での連携を図る

者等の携帯電話に連絡するシステムをあわせとともに、将来的には、需要にあった馬の生て開発した。

産・供給ができる体制につなげるための事業

本事業は、データの積み重ね不足等が原因を実施した。

で、分娩の予測精度が低く、直ちに実用化に

具体的には、馬を用いた観光・地域振興、

つながることはなかったが、さらなる研究の治療・ホースセラピー等各分野における活用

積み重ねによる実用化の道が開けることが期

状況に関する実態調査に取り組むとともに、待される。

各分野の関係者における情報交換を行い、馬事振興を図る上での課題・隘路があるのかを検討する事業を行った。

３. 馬の多様な利活用
３－３南部駒によるシバ草原の再生

近年、馬の利活用が多角的な広がりを見せている。馬と子供や障がい者とのふれあいや公立大学法人岩手県立大学が、平成28年度～30年度に実施した事業である。

福祉、教育、また、馬追い、流鏑馬といった岩手県安比のシバ草原は1000年以上も草原観光、地域振興面での活用、さらには、草原として維持されてきたと考えられている。しの回復や林業における輸送手段としての活用

かしながら近年、牛馬の放牧の停止により急などである。畜産振興事業では、このような速に森林化が進み、シバ草原は質的、量的に取り組みや調査について助成を行っている。

縮小している。他方、農耕馬は、農業機械の導入等によりその役割を終え減少しつつある。

３－１被災地支援（馬とのふれあい）事業

平成23年３月11日に発生した東日本大震災

本事業は、このような中で、農耕馬を放牧することでシバ草原の再生可能性を検討する
123

事業である。
今回、農耕馬を借用して森林化した草原に放牧したところ、シバの植被率を放牧地内で14％程度増やすことができた。
また、あわせて、農耕馬の利用継続に必要な収入源となりうるホーストレッキングの可能性を検討するため、ホーストレッキング及びガイドの育成研修を実施した。
また、本事業の後継事業として、平成31年
度 か ら 令 和 ２ 年 度 ま で の ２ 年 間、 助 成 額
２百万円で、安比高原のホーストレッキングの継続、農園での馬耕、公園での除草など馬の活動の場に関して様々な可能性が検討された。
３－４在来馬等の里山での活用（馬搬）（一社）馬搬振興会で、平成29年度〜30年度に実施した事業である。
山林で伐採した木材を馬を使って運び出す
馬搬は、無理に山を削るような作道を行うことなく木材を搬出することが可能で、また、機械を使わないためCO2を排出しない技術である。
しかしながら、昭和40年代より、林業でも機械化がすすみ、馬搬は衰退の一途を辿り、現在では、馬搬の技術者は全国でも数えるのみとなった。しかしながら、環境配慮の観点
や、伝統的知識を活用した小規模林業技術の見直しへの関心が全国で高まり、馬搬を行いたいという個人や団体、地域が年々増加している。
このような中、本事業は、馬搬技術の継承と振興を図るため、馬搬に用いる在来馬の草地放牧や育成、調教（５頭）及び馬を取り扱う技術者（馬方）の育成（８名）を行うとともに、広く馬搬に関する国民の理解を得るた
めのシンポジウム（１回）と学習会（３回）を開催し、200名の参加を得た。
124

なお、令和元年から２年においても、ほぼ同内容の事業を実施し、一定の成果が得られている。

公益財団法人

全国競馬・畜産振興会