サンショウウオ（⼭椒⿂）とはどのような⽣き物か︖

令和６年８月３日

山の辺文化講座

福住で発見された
珍しいサンショウウオ
NPO法人環境市民ネットワーク天理 理事長
まほろば両生類研究所所長
ドイツ⼈医師・シーボルトが『⽇本動物誌』（1830年代）の中で描いたオオサンショウウオの絵。

佐藤孝則

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サンショウウオ（⼭椒⿂）とはどのような⽣き物か︖

サンショウウオ（⼭椒⿂）とはどのような⽣き物か︖『本草図説』（幕末期、⾼⽊春⼭著）より『和漢三才図絵』（1712年、寺島良安著）より34

『大和本草』(1709年刊)を著した貝原益軒『大和本草』(1709年刊)を著した貝原益軒『大和本草』の「鯢魚」の説明の中に、「・・水中ノミニアラズ、陸地ニテヨク歩動ク。・・国
俗コレヲ山椒魚ト云。四足アリ。大サ二三尺アリ。又小ナルハ五六寸アリ」とある。
すなわち、「鯢魚」には、大きさが二～三尺の山椒魚と、五～六寸の山椒魚がいると解説している。

国⽴国会図書館ホームページより556625 チュウゴクブチサンショウウオHynobius sematonotosTominaga, Matsui et Nishikawa, 201926 ツシマサンショウウオHynobius tsuensisAbe,1922
27 ツルギサンショウウオHynobius tsurugiensisTominaga, Matsui, Tanabe et Nishikawa, 201928 トウキョウサンショウウオHynobius tokyoensisTago, 1931
29 トウホクサンショウウオHynobius lichenatusBoulenger, 1883
30 トサシミズサンショウウオHynobius tosashimizuensisSugawara, Watabe, Yoshikawa et Nagano, 201831 ナンヨサンショウウオHynobius oniKanamori, Nishikawa, Matsui et Tanabe, 2022
32 ハクバサンショウウオHynobius hidamontanusMatsui, 1987
33 ヒガシヒダサンショウウオHynobius fossigenusOkamiya, Sugawara, Nagano et Poyarkov, 201834 ヒダサンショウウオHynobius kimuraeDunn, 1923
35 ヒバサンショウウオHynobius utsunomiyaorumMatsui et Okawa, 201936 ヒロシマサンショウウオHynobius sumidaiSugawara, Naito, Iwata et Nagano, 2022
37 ブチサンショウウオHynobius naevius(Temminck et Schlegel, 1838)
37 ベッコウサンショウウオHynobius ikioiMatsui, Nishikawa et Tominaga, 2017
39 ホクリクサンショウウオHynobius takedaiMatsui et Miyazaki, 1984
40 マホロバサンショウウオHynobius guttatusTominaga, Matsui, Tanabe et Nishikawa, 201941 ミカワサンショウウオHynobius mikawaensisMatsui, Misawa, Nishikawa et Shimada, 201742 ヤマグチサンショウウオHynobius bakanMatsui, Okawa et Nishikawa, 201943 ヤマトサンショウウオHynobius vandenburghiDunn, 1923
ハコネサンショウウオ属OnychodactylusTschudi, 1838
01 キタオウシュウサンショウウオOnychodactylus nipponoborealisKuro-o, Poyarkov et Vieites, 2012
02 シコクハコネサンショウウオOnychodactylus kinneburiYoshikawa, Matsui, Tanabe et Okayama, 201303 タダミハコネサンショウウオOnychodactylus fuscusYoshikawa et Matsui, 201404 ツクバハコネサンショウウオOnychodactylus tsukubaensisYoshikawa et Matsui, 201305ハコネサンショウウオOnychodactylus japonicus(Houttuyn, 1782)
06バンダイハコネサンショウウオOnychodactylus intermediusYoshikawa et Matsui, 2014
07ホムラハコネサンショウウオOnychodactylus pyrrhonotusYoshikawa et Matsui, 2022
オオサンショウウオ科CryptobranchidaeFitzinger, 1826
オオサンショウウオ属AndriasTschudi, 1837
01 オオサンショウウオAndrias japonicus(Temminck, 1836)

両生綱AmphibiaGray, 1825
有尾目CaudataScopoli, 1777
サンショウウオ科HynobiidaeCope, 1860
キタサンショウウオ属SalamandrellaDybowski, 1870
01 キタサンショウウオSalamandrella keyserlingiiDybowski, 1870
サンショウウオ属HynobiusTschudi, 1838
01 アカイシサンショウウオHynobius katoiMatsui, Kokuryo, Misawa et Nishikawa, 2004
02 アキサンショウウオHynobius akiensisMatsui, Okawa et Nishikawa, 201903 アブサンショウウオHynobius abuensisMatsui, Okawa, Nishikawa et Tominaga, 201904 アベサンショウウオHynobius abeiSato, 1934
05 アマクササンショウウオHynobius amakusaensisNishikawa et Matsui, 201406 イシヅチサンショウウオHynobius hiroseiLantz, 1931
07 イズモサンショウウオHynobius kunibikiSugawara, Iwata, Yamashita et Nagano, 2021
08 イヨシマサンショウウオHynobius kuishiensisTominaga, Matsui, Tanabe et Nishikawa, 201909 イワキサンショウウオHynobius sengokuiMatsui, Misawa, Yoshikawa et Nishikawa, 2022
10 イワミサンショウウオHynobius iwamiMatsui, Okawa, Nishikawa et Tominaga, 2019
11 エゾサンショウウオHynobius retardatusDunn, 1923
12 オオイタサンショウウオHynobius dunniTago, 1931
13 オオスミサンショウウオHynobius osumiensisNishikawa et Matsui, 2014
14 オオダイガハラサンショウウオHynobius boulengeri(Thompson, 1912)
15 オキサンショウウオHynobius okiensisSato, 1940
16 カスミサンショウウオHynobius nebulosus(Temminck et Schlegel, 1838)
17 クロサンショウウオHynobius nigrescensStejneger, 1907
18 ゲイヨサンショウウオHynobius geiyoensisSugawara, Naito, Iwata et Nagano, 2022
19 コガタブチサンショウウオHynobius stejnegeriDunn, 1923
20 サンインサンショウウオHynobius setoiMatsui, Tanabe et Misawa, 201921 セトウチサンショウウオHynobius setouchiMatsui, Okawa, Tanabe et Misawa, 201922 ソボサンショウウオHynobius shinichisatoiNishikawa et Matsui, 2014
23 タゴサンショウウオHynobius tagoiDunn, 1923
24 チクシブチサンショウウオHynobius oyamaiTominaga, Matsui et Nishikawa, 201978

オオサンショウウオと生息地

室生川中流域の砂防ダムを遡上する
オオサンショウウオ
（2014年7月）

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マホロバサンショウウオと生息地

寺川上流域で産卵する
マホロバサンショウウオ（2015年3月）

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オオダイガハラサンショウウオと生息地

大台ヶ原の源流域で産卵する
オオダイガハラサンショウウオ（2024年5月）

12奈良県内に分布するサンショウウオの仲間
ヤマトサンショウウオと生息地

ヤマトサンショウウオ

マホロバサンショウウオ
オオダイガハラサンショウウオ

奈良公園で産卵していたヤマトサンショウウオの雌（1994年3月）

オオサンショウウオ

ハコネサンショウウオ

ホムラハコネサンショウウオ

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奈良県内に分布するカエルの仲間

ニホンアマガエル シュレーゲルアオガエル
アズマヒキガエル

ニホンアカガエル

ニホンヒキガエル

ナガレヒキガエル

カジカガエル

ヤマアカガエル

モリアオガエル
トノサマガエル(左)、ナゴヤダルマカガエル(右)

タゴガエル
ウシガエル

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ツチガエル

ヌマガエル

ヤマメに抱きつく
ナガレタゴガエル

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ヒダサンショウウオ

アカハライモリヤマトサンショウウオの保全活動（天理市福住町での事例）

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この場所には、ヤマトサンショウウオが細々と生き続けていることが明らかになった。
ただ、未受精卵の状況を見ると、絶滅の方向に向かっているのは確かなようだ。

卵嚢(未受精卵)初確認。
（2022年3月30日）

県の担当者を含め、関係者が初集合。
（2022年5月10日）

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ヤマトサンショウウオの成体♂（右）とその個体を発見した福住小中学校の生徒たち（左）。
2023年3月17日に捕獲され、現在も三重県名張市の赤目滝水族館（旧日本サンショウウオセンター）で飼育・展示されている。

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現：まほろば両⽣類研究所⻑

現：⾚⽬滝⽔族館⻑

異動で校⻑を退任

27282023年3月17日に捕獲されたオス個体。
2024年2月26日に捕獲された♀個体。

繁殖期になると、♂の頭部の幅は広がり、また尾部は先端から半分ぐらいまで魚の“ヒレ”のような形状になり、水中で泳ぎやすいよう、尾幅は薄く（赤色の点線部分）なる。
この♂の形状は10日間ほど水中で♀を待つ
2024年 2月26日
３月4日

卵をお腹に持った雌を生徒が捕獲。日本サンショウウオセンターの雄との交配を試みたが、残念ながら、当該雄は繁殖可能な状況でなかったため、受精させられなかった。
２対の未受精卵(と思われる)卵嚢を発見。

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2024年 2月26日
３月4日

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ためにに適応進化したからである。

卵をお腹に持った雌を生徒が捕獲。日本サンショウウオセンターの雄との交配を試みたが、残念ながら、当該雄は繁殖可能な状況でなかったため、受精させられなかった。
２対の未受精卵(と思われる)卵嚢を発見。

2024年3月4日、ヤマトサンショウウオの卵嚢（右）を発見した福住小中学校生物部の生徒および教員。卵嚢は、全て受精していなかった。
そして生息調査の指導をおこなった赤目滝水族館（旧サンショウウオセンター）の朝田館長及び水族館職員。

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2009年4月7日、奈良公園内で捕獲された♂個体。

ヤマトサンショウウオの生息状況を調べるため生息地内にトラップ（落とし穴）を埋設した。

トラップ埋設のようす
2023年8月7日

トラップ設置場所とトラップに落下したサンショウウオ。

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埋設したトラップ
2023年8月7日

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研究者によるトラップ調査（2024年2月11日）

埋設したトラップ。
トラップの上にはアライグマ対策用に籠をかぶせた。

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学生らによるトラップ調査（2023年11月4日）

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小学生らによるトラップ調査（2024年7月8日）

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福住小中学校でヤマトサンショウウオについての学習会を開催

福住小中学校でヤマトサンショウウオについての学習会を開催

ヤマトサンショウウオの保護・保全活動は、地元民の協力なくしては達成されない。そのためには、保護者や地域の人たちに強い影響を与える子どもたちの意識を高める必要がある。それは、学校教育での自然学習・環境学習が重要なポイントになる。
そこで、小学校の低学年、高学年、中学生の３つのコースに分けて学習の場を提供した。

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2023年12月14日、中学生には奈良県における希少なサンショウウオの保護・保全についてや、奈良県（行政）が実施している対応策の現状などを、実際に行っている担当者からわかりやすい説明を受けることは、中学生にとって理解を深めるいい機会であるいと考え、実施した。

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福住小中学校でヤマトサンショウウオについての学習会を開催

福住小中学校でヤマトサンショウウオについての学習会を開催

2023年12月19日、小学校高学年には、小学校の教育現場で野生動物と人間社会との関係をわかりやすく教えてきた元教員（奈良教育大学附属小学校教頭）からサンショウウオの生態について説明を受け、両生爬虫類に関するわかりやすい体験学習を、予想した以上の反応のなかで実施した。

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2024年1月12日、小学校低学年においては、21歳で日本サンショウウオセンター飼育主任を務める朝田光祐氏（現在は赤目滝水族館館長）によるサンショウウオの話は、年齢的に近いことから、“お兄ちゃん”的視点からの話術が功を奏し、低学年の小学生は楽しそうに学習していた。

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シンポジウム「ヤマトサンショウウオってなあに？」を開催
2023年11月11日に開催されたシンポジウムは、小中学生でも理解できるような内容で企画し、小中高校生、大学生や専門学校生、学校の教職員、市役所や県庁の職員、上入田ヤマトサンショウウオを守る会の人たち、地元の企業人など、広く一般住民に呼びかけて実施した企画である。
企画した目的は、“地域の宝”としてヤマトサンショウウオを生息地ともども保護・保全することは大切であり、それは身近な里地・里山を守っていくことでもあり、また、そのことが結果的に生物多様性への理解につながるということを、参加者と一緒に考えることにあった。

福住小中学校で特別授業を行う佐藤。（2024年3月5日）

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ヤマトサンショウウオの森づくり

基調講演の後、福住小学校生物部（当時）の顧問で指導者の堀川淳司教諭からヤマトサンショウウオの発見までの経緯の報告があり、続いて、地元「上入田ヤマトサンショウウオを守る会」会長の浦久保洋氏から「守る会」が発足するまでの経緯とその後の活動について報告があった。

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46「ヤマトサンショウウオの森」づくりのため、植樹をおこなった。

福住町上入田地区に生息するヤマトサンショウウオは危機的な状況にある。保護増殖や育成も重要であるが、生息環境の再生・充実も重要である。
現在生息する個体群はこんもりとした小さな森の中で活動している。
しかし50mほど離れた場所に似たような森が存在している。そしてその間には2m前後に伸びたササが群生し、本種の活動・行動を阻んでた。
そこで、地権者に同意を得て草刈りを行い、両方の森をつなぐ「グリーンベルト（緑の回廊）」としての「ヤマトサンショウウオの森」づくりを将来的に考え、そのために植樹をおこなった。
草刈りは「上入田ヤマトサンショウウオを守る会」の人たちのご協力によって、2024年１月11〜13日におこなわれ、植樹は２月23日に降雪の中で準備をし、実際の植樹は翌24日の晴天の日におこなった。
ポット苗のアラカシ、コナラ 、マテバシイを各10本、スダジイを９本、クヌギ を８本、シラカシを７本植栽した。とくに、食べられる【どんぐり】ができるマテバシイとスダジイを植栽した。

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奈良県内でのヤマトサンショウウオの卵嚢の分布状況

2017年

2019年

2024年

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2016年以前にヤマトサンショウウオの卵嚢を確認していたのは奈良市内６ヶ所以上、生駒市２ヶ所以上、郡山市１ヶ所、平群町１ヶ所、天理市１ヶ所、橿原市１ヶ所、明日香村１ヶ所、大淀町１ヶ所以上の合計14ヶ所以上の生息地だった。しかし、2017年の調査では、本種の卵嚢は奈良市内２ヶ所、生駒市内１ヶ所、大淀町内１ヶ所の合計４ヶ所で確認されただけだった。
北海道のキタサンショウウオのように、４年間ほとんど卵嚢を確認できなかったものの、５年目には多数の卵嚢を確認した事例がある
ように、2017年時点で必ずしも県内生息地は４ヶ所に減少していたというわけではない。
しかし、卵嚢確認場所が14ヶ所以上から４ヶ所へ減少したことは、生息地の激減と考えても差し支えない。

50小型サンショウウオの基本的な生殖行動

さらに心配なのは、４ヶ所の確認場所のうちの１ヶ所、大淀町の状況である。そこ
では、2017年に卵嚢26対➕半対を確認したが、その内、明確に対（ペア）をなしている13対の卵嚢をみると、１対当たりの卵数は83.5 14.70(SE)個だった。ところが、13対と13対➕半対に含まれる全ての卵（1,609個）の内、受精していたのは、全体の64.7％だった。言い換えると、未受受精卵と未受精卵が混じる卵嚢精率が35.3％だった。ということは、繁殖時には雄の個体数が少なかったか、あるいは普通だったとしても、繁殖力（造精子力）が極端に低下した高齢な雄が繁殖に参加していたか、のどちらかだった。このことは、大淀町の生息地は、雌雄とも高齢個体による繁殖個体群だった可能性を示唆していた。

④ ♀は♂が待つ枝や茎につかまり、自分の総排出口をそこに付着させる。その間、 ♂たちは♀の動きをじっと見ている。
⑥ ♀は尾を上げながら総排出口を枝や茎に擦り付けると、♀の腰部に抱きついた♂がその腰部を抱き上げると、その直後に♀
は産卵を始める。
⑦ ♀の腰部を抱き上げた♂は、すかさず♀の総排出口に足を置き、総排出口から卵嚢を引っぱり出す。
⑧ ♀の総排出口から卵嚢が出始めると周囲の♂たちは一斉に集まり、奪いあうようにして卵嚢に抱きつき、放精を始める

以上のように、2017年時点の大淀町に分布する本種は、雌雄とも比較的高齢な個体群によって構成されている可能性が考えられた。それを裏付けるかのように、昨年度に実施した2024年３月９日の生息状況調査では、３対の卵嚢を確認したが、2017年の13対と13対➕半対と比べると卵嚢数は明らかに激減していた。

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2016年以前の卵嚢確認場所

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右上写真の３対の卵嚢のうち、Aの卵嚢の片方には受精卵77個と未受精卵１個が、もう片方には受精卵71個と未受精卵10個が入っており、それぞれの受精卵は3月10日には「尾芽胚期」にまで発生が進み、４月１日には同じ卵嚢遊離端から出て孵化幼生が水中を泳ぎ始めた（右下写真）。
またBの卵嚢は向かって左側に受精卵０個と未受精卵41個、右側には受精卵16個と未受精卵20個、そしてCの卵嚢は向かって左側は未受精卵72個、右側には受精卵7個と未受精卵59個が含まれていた。このBとCの卵嚢はAよりも時期的には早く産み付けられており、それぞれの受精卵は既に「肢芽期」にまで発生が進んでいた。
これらの結果から、３対の卵嚢には374個の卵が産み付けられ、そのうちの171個が受精卵で、その割合は45.7％だった。すなわち未受精卵は全体の54.3％で、卵の半数以上は未受精の状態だった。この結果は、2017年当時よりも2024年時の方が未受精卵の割合は35.3％から54.3％へ増加していたことを示している。

以上の結果から、奈良県内に分布するヤマトサンショウウオは、大変厳しい生息状況にあることがわかった。
本種の生息を確認する方法として一般的に用いられているのは、卵嚢の確認である。卵嚢が多く確認でされればされるほど産卵した雌の個体数は多いということを示している。
しかしその卵嚢も、その中に含まれる卵が95％以上受精していれば、卵は雄によって正常に受精がおこなわれたと考えることができる。ところが、個体群が絶滅に向かっているかどうかの判断は卵嚢の数だけではわからない。それは卵そのものが受精しているか否かが重要なポイントになるからである。
そのポイントとして重要なのは、次の三つである。一つ目は、産みつけられた卵嚢数は年が経つにつれて減少しているかどうか。二つ目は、その卵嚢に包まれた卵には未受精卵はどの程度含まれているか。
三つ目は、受精していたとしても、その割合は全体の４分の１以下であるか、ということである。それは、高齢雄による受精の可能性を考慮する、ということである。

大淀町内で確認された卵嚢(2024年3月9日)。

左写真Aの卵嚢から孵化した幼生(2024年4月1日)。

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54！！

奈良県内に分布するサンショウウオの仲間

種
寸前

絶滅

種

種

危惧

危惧

絶滅

絶滅

マホロバサンショウウオ

ヤマトサンショウウオ

オオダイガハラサンショウウオ

種
危惧
絶滅

オオサンショウウオ

絶滅

ハコネサンショウウオ

希少

定
未指

ホムラハコネサンショウウオ

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！

種！

寸前

惧種危
絶滅

ヒダサンショウウオ

種

アカハライモリ

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