１ 畜産ゲノム研究（４）「我が国の畜産業の将来に向けた
家畜育種の課題と展望」〜 持続可能な畜産を目指したゲノム育種 〜

国立大学法人 東北大学 大学院農学研究科 動物遺伝育種学分野 准教授

上本 吉伸

トにより、DNAの全塩基配列（ATGCのな

１. 従来の家畜育種らび）が明らかにされ、2003年にヒトゲノムの解読宣言がなされた。そこで培われた解読

家畜の育種改良の対象となる多くの形質技術を活用し、家畜のゲノム解読が実施され、は、増体量や乳量など、表現型が連続的な値

個体間の特異的な塩基配列の違い（多型性）

をとる量的形質である。量的形質を対象にしが塩基配列上に多数存在することが明らかとた家畜育種では、個体間の遺伝的な似通い度なった。このようなDNAレベルでの多型性合いと表現型値との関係から、各個体の遺伝を 識 別 で き る 指 標 がDNAマーカーで あ る。

的能力である育種価を予測する。ゲノムとは、DNAマーカーにより、これまで未知であっすべての遺伝情報を示す概念であり、その遺た遺伝子座や対立遺伝子がDNAレベルで識伝情報が書き込まれた物質をDNAという。

別 可 能 と なった。DNAマーカーの 種 類 は、

ゲノム情報が明らかになってくる前は、個体

一塩基多型（SNP）などの塩基置換を伴うも間の血縁関係をもとにメンデルの法則から遺のや、マイクロサテライトマーカーなどの構伝的な似通い度合いの期待値を求めてきた。

造多型がある。特にSNPは、個体間で一塩基

そして、その期待値をもとに育種価を予測し、のみ異なる変異であり、遺伝子上や遺伝子以

育種価を指標とした選抜を実施してきた。最外の領域などゲノム上の至るところに存在

良 線 形 不 偏 予 測（BLUP） 法（Henderson,

し、ウシゲノムでは、約8,400万SNPがデー

1973）は、形質に関与する個々の遺伝子の働

タ ベース に 登 録 さ れ て い る（Hayesときを総合的にとらえることで、効果の小さなDaetwyler, 2019）。

多数の遺伝子（ポリジーン）により支配され家畜育種で利用するゲノム情報は、DNAると仮定し、育種価を予測する方法である。

マーカーで あ る。 そ の た め、DNAマーカー

ゲノム情報が未知の場合、BLUP法は非常にの塩基配列上の位置や対象形質との関連性な

有効な遺伝的能力評価法であり、家畜育種のど、各種ゲノム情報を詳細に解析しデータ現場において、現在でも最も有効な手法としベース化する研究が行われてきた。DNAマーて用いられている。

カーは、目的となる形質に直接影響を与える
ものとただの目印に過ぎないものがある。そ２. 家畜ゲノム情報の蓄積のため、DNAマーカーと対象形質との関連性を調査しないとどのDNAマーカーが影響

1990年に開始されたヒトゲノムプロジェク
44を与えるのか判断できない。特に、実際に表我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望

現型値と関連性を示すDNAマーカーを量的遺伝的能力評価で用いる育種価は、実際の形質遺伝子座（QTL）という。家畜集団に遺伝子座が未知であるためポリジーンを仮定

おいて、統計的な手法によりDNAマーカーしている。一方、形質に関与するすべてのと表現型値との関連性を調査し、QTLを特QTL効果の総和をゲノム育種価といい、す定するための研究が世界中で行われてきた。

べてのQTLが既知の場合にのみ得られる。

日本では、ウシゲノムは社団法人畜産技術

マーカーアシスト選抜のような特定のDNA

協会附属動物遺伝研究所、ブタでは独立行政

マーカーを用いた選抜とは異なり、全ゲノム

法人農業生物資源研究所（現：農研機構）おを多数の染色体断片に分割し、各染色体断片

よ び 農 林 水 産 先 端 技 術 振 興 セ ン ター

内にあるDNAマーカーをすべて用いて個体（STAFF、現：JATAFF）が中心となり実のゲノム育種価を予測することをゲノミック

施してきた。ゲノム解読、DNAマーカーの評価といい、この評価値を指標に選抜する手

データベース化、遺伝病の原因変異の探索、法をゲノミック選抜という。また、ゲノミッ

QTLの探索、など日本における家畜ゲノム

ク評価により得られた評価値を一般に推定ゲ

情報の整備は、JRA畜産振興事業がこれまで

ノム育種価という。量的形質の多くがポリに多大な貢献をしてきたことは言うまでもな

ジーンによって影響を受けることがゲノムレ

く、現在においても家畜ゲノム研究を行う上ベルで明らかとなっていることから、全染色で必要不可欠な事業となっている。

体断片を指標とすることでポリジーン効果を考慮できる。そのため、量的形質の遺伝的背３. ゲノム情報の利用

景を考慮できるゲノミック選抜が有効な選抜方法として考えられた。

家畜ゲノム情報を育種改良へと応用するこ

ゲノミック選抜は、HaleyとVisscher（1998）とが次の課題である。DNAマーカーを家畜がその有効性を報告し、2001年にMeuwissen

育種に利用するためには、対象形質に対してらにより初めて理論的な検証が行われた。ゲ

大きな効果をもつDNAマーカーを直接選抜

ノミック選抜を行うためには、全染色体断片するマーカーアシスト選抜法と、ゲノム上のを網羅的に識別できるDNAマーカーが必要

多数のDNAマーカーを同時に選抜指標とすとなる。近年、多数のSNPを一度に遺伝子型

るゲノミック選抜法がある。マーカーアシス

判定できる実験手法が開発され、DNAマート選抜法は、QTLもしくはQTLの近傍にあカーの中でも特にSNPが用いられるようにるDNAマーカーを指標に、優良な対立遺伝なった。例えば、ウシ集団の場合、2008年ア

子をもつ個体を選抜し、望ましい集団を作出

メ リ カ に 本 社 が あ るIllumina社 よ り 高 密 度する方法である。しかし、量的形質の多くがSNPチップが販売された。高密度SNPチップ

効果の小さな多数の遺伝子によって影響を受

は、マイクロアレイを用いることで一度に数けることがゲノムレベルで明らかとなってき

万SNPの遺伝子型判定が可能である。現在、たことから（Yangら, 2008）、たとえ形質に数千から数十万SNPが配置された高密度SNP

関与する一部のQTLが明らかになったとしチップは、ウシ集団以外にも様々な畜種で市ても十分な改良効果は期待できない。そのた販されている。そのため、これらの高密度

め、ゲノミック選抜が注目された。

SNPチップを利用することで、ゲノミック選
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抜が実施可能となった。

ム育種価により選抜することで、より確実に有力な種雄牛の選抜が期待できる。また、乳４. ゲノミック選抜の活用

用牛および肉用牛において、ゲノミック評価
を様々な形質や集団において応用していく研

ゲノミック選抜では、SNP遺伝子型と表現

究もなされてきており、これらについても型値を持った集団（ここでは資源集団という）JRA畜産振興事業が大きな貢献を果たしていの情報を活用し、選抜対象個体からなる集団る。このように、現在ではゲノミック評価が（表現型値を持たずSNP遺伝子型のみをもっ現場レベルで実施されており、ゲノム情報をた集団であり、ここでは選抜集団という）の活用した家畜育種が実用化段階へと着実に進推定ゲノム育種価を求める。推定ゲノム育種

んでいる。

価は、BLUP法を拡張させた手法であるゲノミックBLUP（GBLUP） 法 な ど を 用 い る。

５. ゲノム育種の将来

BLUP法では、個体間の血縁関係から得た遺伝的な似通いの期待値をもとにポリジーン効

ゲノム情報を用いた家畜育種を今後より効果を得ていたのに対し、GBLUP法では、遺果的に進めるためには、①推定ゲノム育種価

伝的な似通いをDNAレベルで求め、ポリジーの予測精度向上、②胚の段階でのゲノミック

ン効果を得る。ゲノム上の多数のSNPを利用

選抜、③ゲノム編集の有効利用、などが今後することで、減数分裂時に生じる組換えを考の課題として考えられる。

慮することができ、その結果、個体間の似通①について、ゲノミック選抜をより有効にい度合いをより詳細に得ることができる。

行うためには、推定ゲノム育種価の予測精度

家畜育種において、遺伝的改良量（＝子のを向上させることが重要となる。推定ゲノム値－両親の平均値）を増加させることが最も育種価の予測精度に影響を与える要因とし重要である。遺伝的改良量を増加させる方法て、対象形質の遺伝的構成（QTL数、遺伝として、選抜圧の増加、育種価予測精度の向率など）や予測方法（予測モデル、SNP数、上、世代間隔の縮小がある。特に、育種価予用いる資源集団の規模、資源・選抜集団間の測精度の向上および世代間隔の縮小がゲノ

遺伝的関係など）がある。特に、予測精度は、

ミック選抜にて期待されている。例えば、乳資源集団の個体数に非常に大きな影響を受け用牛であるホルスタイン種において、日本でる（Daetwylerら, 2010）。そのため、従来のは2017年２月より、ホルスタイン種の推定ゲ

後代検定により得られた育種価を超える予測

ノム育種価を家畜改良センターにて公表され精度で遺伝的能力評価を行うためには、数万ている。後代検定前の候補種雄牛について推頭以上の大規模な資源集団が必要となる。現

定ゲノム育種価で選抜することで、世代間隔状で実施しているゲノミック評価は、肉用牛の縮小が図られる。また、肉用牛である黒毛

では枝肉形質、乳用牛では牛群検定で得られ和種では、枝肉６形質および脂肪酸組成２形

る形質のような、多数の個体で測定可能な形質に関する推定ゲノム育種価の評価サービス

質が主な対象形質となっている。今後、新たを家畜改良事業団が実施している（2021年７な育種目標が定まった場合、この個体数の問

月現在）。後代検定用候補種雄牛を推定ゲノ

題がゲノミック選抜において大きな課題とな46

我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望る。現在、スマート農業が生産現場の課題をを得てDNA抽出を行う。得られる細胞数が解決するための手段として大きく期待されて多いと十分なDNAが得られるが着床率が大いる。スマート農業は、ロボット技術やICT

きく減少してしまうため、実際には少量の細等の先端技術を活用し、超省力化や高品質生胞しか得ることができない。一方、少量の細産等を可能にする農業であり、センサーやロ胞では十分なDNAが得られないことから、ボットによる自動化を行うことで、少ない人

一般には少量DNAをゲノム増幅し、DNA量

員で生産性を高めることが可能となる。畜産を増やした後にSNP遺伝子型判定を行う。こ

分野では、カメラやセンサーを活用した生体のとき、ゲノム増幅による塩基配列のエラー

データ（繁殖機能や栄養・健康状態等）のモが生じるため、実際に生まれる子個体から得ニタリングにより個体管理を行う方法などがられた推定ゲノム育種価とは若干異なる評価実用化されてきている。ここで収集された値となる（Fujiiら, 2017）。したがって、高精データは膨大な量となるが、ビッグデータ解度でのゲノム増殖法が確立されれば、胚段階

析により従来では得られないような新たな知でのゲノミック選抜がより現実的となる。

見が得られる。例えば、日々の生体データを③について、QTL上の優良な対立遺伝子

各個体で得ることができれば、その日々の変に直接人為的に改変できれば、個体を選抜す

動から、個体の健康状態などこれまで知るこる必要がなく、短期間で望ましい個体を作出とができなかった新たな情報を多数の個体でできる。このように、ゲノム上の特定領域に得ることができる。このようなカメラやセン

ついて、その特定部位で切断できる制限酵素サーなどを用いて、機械的に定量評価していを用いて、置換、挿入、削除を行う技術をゲ

く技術をハイスループットフェノタイピング

ノム編集という。ゲノム編集の利点として、法という。これらスマート農業から得られる対象となる領域を正確に改変でき、放射線や新たな情報は、ゲノミック選抜の新規形質と化学物質などの自然界で起こりうる塩基配列して大きな可能性を秘めている。

の変化と変わらないのが特徴である。一方、②について、HaleyとVisscher（1998）は、対象領域に似た配列が他の領域に存在してい胚の段階でのDNAマーカーを用いた選抜をる場合、その領域も編集（オフターゲット効提案した。着床前の胚の段階でSNP遺伝子型

果）してしまう可能性があることから、改変判定を行い、ゲノミック選抜により高能力個精度の向上が課題であった。2012年にJinek

体胚を選抜し、肺移植を行えば、世代間隔を

らは、CRISPR-Cas9という遺伝子改変法を報より短縮化できる。また、子牛を育てる必要

告し、どの種においても非常に簡単に特定領がないため、研究室レベルで実施できる。実域の改変が可能となり、医学・生命科学研究際の例として、乳用牛の遺伝的改良の場合、に革命をもたらした。そのため、ゲノミック

従来の改良法の30～40倍、ゲノミック選抜の選抜により量的形質の改良を行いつつ、ゲノ15倍以上のスピードで遺伝的改良量が得られム編集技術により効果の大きなQTLの改良ることが期待されている（Houら, 2018）。こや遺伝病などの質的形質の改良を行うことの方法では、胚の段階でSNP遺伝子型判定をで、より短期間に望ましい集団を作出可能といかに高精度で行えるかが課題となる。実際なった。 例 え ば、Jenkoら（2015） は、20世には、胚盤胞期からバイオプシーにより細胞代のゲノミック選抜にゲノム編集を加えるこ
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とで、最大4.12倍の選抜反応が得られることがある。育種目標は、常に10年、20年先の市をシミュレーションにより報告している。ま場動向や社会情勢を見越して決める必要があた、Ikedaら（2017）は、黒毛和種において、り、判断を誤ると大変な事態に陥る。そのた

虚弱子牛症候群を引き起こしているIARS異め、
今後の畜産の将来を見据えた育種目標と、常症の原因遺伝子（IARS遺伝子）を改変す

それを達成すべき目標形質の設定を今から考る試みを報告し、オフターゲット効果なしでえる必要がある。

改変できたことを報告している。ゲノム編集

現在、地球温暖化や気候変動は、地球上のは、従来の遺伝子組換えとは異なり、人為的

環境や生態系に深刻な影響を及ぼすとともまたは自然発生的に改変されたのか識別できに、気象災害の増加・激化により、農林水産ない。そのため、人為的改変の有無の表示な業や農村地域の生活に甚大な被害をもたらしど、倫理上の問題が今後の課題となるが、手ている。例えば、世界の平均気温は、直近で法自体は大きな可能性を秘めている。

100年間に平均0.73℃上昇（気象庁HP, 2020）している。このような状況で、乳用牛では暑６. 今後の育種目標

熱下で乳量が下がるという結果が報告されており（TaoとDahl, 2013）、地球温暖化が畜産

以上より、ゲノム情報を活用した家畜育種に大きな影響を与えている。また、地球温暖を行うためには、ハイスループットフェノタ

化により、熱に弱い菌が高温環境に適応すれイピング法を活用した表現型値の測定や、胚ば、生体防御反応が効かず、既存の抗菌薬もの段階でのSNP遺伝子型判定による選抜の早効かない菌が拡大する恐れがある。現在、家期化など、ゲノミック選抜を最大限に活用し畜に対する抗菌薬の添加により、薬剤耐性菌

つつ、効果の大きなQTLや遺伝病・質的形の増加が懸念されている。実施に、薬剤耐性

質の原因変異をゲノム編集により改変するこ菌による死者数は、2050年にはガンを抜いてとで、より効果的な育種改良が期待できる。

１位となることが予測されており（Review

このように、選抜システム自体はほぼ成熟し

on Antimicrobial Resistance, 2014）、薬剤耐てきており、各実験技術の諸問題を解決して性菌に対する対応も大きな課題となっていいく一方で、今後は対象形質の選定へとシフる。

トしていくことが求められる。

2015年９月の国連サミットにて、「誰一人家畜の育種改良は、必要とする望ましい能

取り残さない」持続可能で多様性と包摂性の力をもった家畜を作り出すことにある。そのある社会の実現のため、2030年を年限とする

ためには、「どのような能力をもつ集団を作

17の国際目標（SDGs）を全会一致で採択さ出するのか」という目標、すなわち、育種目れた。また、2050年までに温室効果ガスを実標を立てなければならない。次に、育種目標

質ゼロとするカーボンニュートラルへの挑戦を達成するために改良すべき形質（目標形質）を掲げた。一方、国内では、2015年12月のパを選定する。この目標形質は、時代のニーズ

リ協定を受けて、2016年５月に閣議決定されに限らず家畜として常に必要な能力（例えば、た地球温暖化対策計画では、2030年度に2013

生産性や繁殖性など）と、時代のニーズに合

年度比で26%削減を掲げ、2020年度の臨時国

わせた能力（例えば、肉用牛の脂肪交雑など）会において、菅総理は2050年までに温暖効果

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我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望

ガス排出を全体としてゼロにすると所信表明

で、生産性を高めコストを下げ、国際的な競演説で宣言した。これにより、温室効果ガス争に対応してきた。一方、その弊害として、の抜本的排出削減へ向けた取り組みが国内外

飼料を海外へ依存せざるを得えない。今後、で加速化している。

地球温暖化により海外の飼料作物の作付け状

我が国における温室効果ガス排気量のう況が大幅に減少する場合、これまでの対応は

ち、約2 . 8%が農林水産分野であり、そのうち、難しくなってしまう。一方、土地に立脚した

約20%が反芻家畜によるメタン排出量となっ環境配慮型の家畜生産は、生産性が低くコスている（農林水産省HP, 2018）。一方、世界トがかかることから、従来の方法だけでは継全体でみると、温室効果ガス全体の約14 . 5%

続が困難である。また、生産性が高く、コスが畜産分野由来であり、そのうち約44 . 1%がトが低く、かつ、環境負荷も低い代替肉の台

反芻家畜による（FAO, 2017）。このことから、頭により、環境配慮型の家畜生産はさらに困

特に海外では、畜産分野における温室効果ガ

難な状況になると予想される。一方で、牛なス排出量は大きな問題となっている。これをどの反芻家畜は、ヒトの食料と競合しない草

受け、培養肉や植物由来タンパク質である植などのセルロース資源を飼料として利用で物肉などの代替肉について注目が集まっていき、作物が育たない環境においても放牧生産る。植物肉は大豆ビーフなど植物由来の原料可能である。そのため、土地資源の保全と活に肉の味を再現した代替肉であり、培養肉は用の両立を図り、国土保全に係る地域産業と動物の細胞を培養することで肉の食感や味をして貢献できることから、環境配慮型の家畜再現した代替肉である。米国コンサルティン

生産は今後も重要となる。そのため、環境配

グ会社のATカーニーによると、世界の代替

慮下での生産性の向上が持続可能な畜産にお肉の食肉市場は、2040年で1兆ドル以上に達ける今後の大きな課題であり、スマート農業

し、食肉市場の半分以上が代替肉（培養肉がによるコスト削減、飼料管理技術の高度化、約35%、植物肉が約25%）によって占められ放牧地活用や自給飼料生産技術の向上、など

ると試算されている。そのため、家畜の細胞が重要となる。また、環境に配慮・適応したを用いた培養肉の研究が国内外で進んでい家畜育種が、重要な育種目標となり、これまる。2013年オランダ・マーストリヒト大学にでに蓄積してきた育種手法が、持続可能な畜て世界初の培養肉ハンバーグがつくられ、１産にも貢献できると考える。

個当たり研究費込みで約3500万円要していた。しかし、2020年には、米国イート・ジャ
スト社の培養肉チキンナゲットがシンガポー

７. 家畜育種の将来にむけた
課題と展望

ル国内で販売許可され、レストランにて１皿持続可能な畜産を目指し、環境に配慮・適約1800円で提供された。このように数年のう応した育種目標を設定する場合、メタン削減

ちに価格破壊が起こっていることから、培養のような長期的な環境配慮型目標とともに、肉をはじめとした代替肉が、近い将来に大き温暖化下での生産性の向上にむけた目標形質

な市場シェアを占めていくことが予想され（耐暑性、抗病性、飼料利用性など）のようる。

な中期的な環境適応型目標についても取り組

近年の家畜生産は、大規模集約化することみが必要である。これら目標については、上49

記で示した育種手法を積極的に活用すること

Crow, 1963）。黒毛和種においては、生産地でより効果的な育種が可能となる。

域で分集団が構成されていたが（Hondaら,

メタン削減における方策として、従来は特2002）、脂肪交雑の選抜により一部の種雄牛に乳用牛において、メタン削減への取り組みが多く使われるようになってきたことから遺が行われてきていたが、その多くがルーメン

伝的多様性が危惧されている（Nomuraら,

内微生物制御や飼料・栄養管理などの環境要2001）。このような問題に対応するためには、因へのアプローチであった。しかし、乳生産

目標形質自体を多様化させることで、分集団における様々な手法によるメタン削減の最大化させていくことが望ましい。各組織が持続可能量を推定したところ、育種改良による効可能な畜産を目指し、脂肪交雑以外の新たな果が最も高いことが報告された（Knappら,

目標形質を設定し、独自に選抜を行えば多く

2014）。また、メタン排出量は、飼料、個体の分集団が作出される。このような目標形質

自身の遺伝的能力（ホストジェネティクス）、の多様性がひいては遺伝的多様性につながる

ルーメン内微生物叢の違い、の３つの要因のと考える。

相互作用による影響が重要であることが報告

これまでの議論からも、育種目標を設定すされた（Roeheら, 2016）。これにより、従来ることが非常に大事であることが理解しても考えられていなかったウシにおけるメタン排らえたと思う。また、育種目標を設定し実行

出量の遺伝性が示唆され、その育種改良に関していくためには、これまで示した技術に精する研究が行われ始めた。このように、従来通している必要があり、統計学を駆使した統の手法とともに、新たに考えられるように

計遺伝学と直接DNAなどを扱う分子遺伝学なってきたホストジェネティクス―ルーメンの両分野について十分に理解して研究や改良微生物叢の相互作用の解明なども大きな課題

業務を行える人材が求められる。しかし、現となってきている。

状では、統計遺伝学を主体とした動物遺伝育時代のニーズに合った目標形質が選抜対象

種学を教える研究室が片手で数える程に数がとなった場合、特定の高能力個体が選抜され減ってしまっている。また、十分に理解してることから、対象集団の遺伝的多様性を低下

研究や改良業務を行える人材が不足し、対応

させる大きな要因となってしまう。これは、に苦慮している組織も多く見受けられる。筆

選抜後の集団には表現型値の斉一性が求めら者の研究室からも様々な組織から人材供給をれるため、遺伝的能力評価値で選抜する限り求められるが、それに答えきれていないのが仕方がない。一方、時代の変化に柔軟に対応

現状である。もちろん筆者が統計遺伝学の面するためには、育種素材となる基礎集団の遺白さとその有用性を学生に伝えきれていない

伝的多様性が高いことが重要となる。このよことも一因ではあるが、一度縮小した分野にうな矛盾した問題を解決するためには、同一必要な人材を確保し育成するには長い時間が品種内に複数の分集団が存在していることがかかることを改めて実感している。このよう望ましい。この場合、各分集団内で特徴的なな家畜育種を理解して研究や改良業務を行え

対立遺伝子頻度の変化が起こったとしても分る人材育成については、筆者の課題の一つで集団間で独立していることから、全集団ではある（最も悩ましい課題ではある）が、公的

対立遺伝子頻度の変化は少ない（Kimuraと

機関や企業などと共同研究を通じ、実際の育50

我 が 国 の 畜 産 業 の 将 来 に 向 け た 家 畜 育 種 の 課題と展望

種現場での問題を肌で感じてもらえれば人材育成も達成できると信じている。そのため、産官学の強い連携はこれまで以上に重要であり、持続可能な畜産に対する育種目標の達成
のみならず、人材育成という点においても重要であると考えている。また、これら事業の実施において、JRA畜産振興事業からの後押しを期待したい。代替肉など、畜産業自体の存在意義が問われる現在において、将来に向けた持続可能な取り組みが重要であり、各組織間の強い連携を期待するとともに、解決に向けたアプローチを共に実行していきたい。
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