,平成 29 年度厚岸湖・別寒辺⽜湿原学術研究奨励補助⾦報告書

平成 30 年 2 ⽉ 7 ⽇「希少淡⽔⼆枚⾙カワシンジュガイ類の絶滅の遅れ〜死にゆく個体群の現状把握〜」
北海道⼤学⼤学院環境科学院 流域保全管理学研究室
博⼠課程 2 年 三浦⼀輝

はじめに環境改変と⽣物の絶滅との間には時間的なずれが⽣じる場合がある。特に⻑寿命な⽣物では、こうした“絶滅の遅れ”を⽰すことがあり、その現状を把握することが保全上重要である（Kuussaari et al. 2009）。
しかし、淡⽔⽣態系において絶滅の遅れの現状を把握した研究は少ない。
カワシンジュガイ属 Margaritifera spp. は北半球の冷涼な河川に⽣息し、殻⻑ 15 cm ほどになる⼤型の⼆枚⾙である。寿命は 50‒100 年を超え、河川⽣態系においても特に⻑寿命な⽣物である（Akiyamaand Iwakuma 2009; Haag and Rypel 2011）。国内には、互いに近縁で外形の似たカワシンジュガイMargaritifera laevis（殻⻑<15 cm）とコガタカワシンジュガイ Margaritifera togakushiensis（殻⻑<10cm）の 2 種が⽣息している（Kondo 2008）。近年、本属は世界中で河川の分断化や周辺⼟地利⽤の改変などによりその数を減らしている（Geist 2010）。国内に⽣息する 2 種においても、環境省が作成するレッドリストにおいて、それぞれ絶滅危惧Ⅱ類、絶滅危惧ⅠA 類に選定されている（環境省 2014）。
近年、世界中の本属個体群において、稚⾙（殻⻑<20 mm, 約 10‒20 歳）の⽋落が確認されている(e.g.,Osterling et al. 2010)。これらの個体群は、再⽣産の衰退により将来的に絶滅する可能性が⾼く、稚⾙⽋落は本属の絶滅の遅れの指標と考えられる。しかし、国内における本属 2 種の稚⾙⽋落の状況を詳細に把握した研究は少ない。そこで本研究では、現在もカワシンジュガイ属 2 種の⽣息が確認される別寒辺⽜川流域において、カワシンジュガイおよびコガタカワシンジュガイの殻⻑組成を調べ、絶滅の遅れの現状を把握することを⽬的とした。

1調査地および⽅法

本研究では、これまでにカワシンジュガイ属 2 種の⽣息が確認されている（Sakai et al. 2017）、北海道東部の別寒辺⽜川流域を対象とした（図 1）。本流域から、カワシンジュガイ属が⽣息する、9 つの河川（本流 1 つおよび 8 つの⽀流）を選定し、各河川に 2 つ（計 18 区間）の調査区間を設定した。詳細な調査区間は希少⽣物保全のため⽰さない。各区間は最短でも互いに 500 m を放して設定した。１つの調査区間は 20 m 以上とし、代表的な平瀬環境を選んだ。調査は 2017 年 6‒7 ⽉および 9 ⽉上旬に⾏い、各調査区間に計 15 個のコドラート（30×30 cm）を設け、各コドラートで河床 10cm 以浅のカワシンジュガイ属を採集した。採集の際には、2 mm の篩いを⽤いて⼟砂を篩い、殻⻑ 2 mm 以上の個体を採集した。採集した個体は計数し、殻⻑および殻⾼（mm）を計測して記録した。15 個のコドラートで各種の採集個体数が、30‒50 個を超えない場合は、区間内をランダムに探索して成⾙を探し、⾒つけた成⾙の周囲 30 cm 四⽅の河床 10 cm 以浅を全て篩い、個体を追加採集した。但し、9 河川中
1 河川でカワシンジュガイが 17 個体しか区間内で⾒つからず、30 個体を超えなかった。
これまで、カワシンジュガイとコガタカワシンジュガイの種同定は、⾙殻の内側にある前閉殻筋痕の違いを⽐べることで⾏われてきた（Kondo 2008）。しかし、この⽅法では、多数の個体を殺すことが必要となることから、希少種の調査には不適切である。そこで、本研究では筆者らが 2016 年に開発した、殻⾼/殻⻑値を元に 2 種を判定する⽅法を⽤いた。本⽅法は、2 種の外形の違いを最も特徴付ける、殻⾼/殻⻑値を算出し、種同定成功率が最⼤となる殻⾼/殻⻑値を基準に、種を判定する⽅法である(三浦ほか 未発表)。別寒辺⽜川流域を含む道東域では、判定成功率が 90%を超え、かつ⾮致死的に種を同定できることから、本⽅法を採⽤した（但し、現在研究成果として発表準備中であることから、本報告書においての詳細は割愛する）。記録した各河川のカワシンジュガイ属の種同定を⾏い、各種の殻⻑頻度分布を作成した。

結果
2

本調査より、計 2437 個体のカワシンジュガイ属を採集した。種同定の結果、カワシンジュガイ、コガタカワシンジュガイが全ての河川から確認され、それぞれの内訳は、カワシンジュガイ 1376 個体、コガタカワシンジュガイ 1061 個体であった。各河川の殻⻑頻度分布より、カワシンジュガイは多くの河川で殻⻑ 50 mm 以下の個体が⾒つからなかった（図 2）。その⼀⽅で、コガタカワシジュガイは殻⻑ 20 mm 以下の個体が 3 河川では⾒つかったものの、残りの 6 河川では⾒つからなかった（図 3）。

考察

本研究より、別寒辺⽜川流域ではカワシンジュガイ属 2 種の稚⾙が極めて少なく、殻⻑の⼤きな個体が個体群のほとんどを占めることを明らかにした。これは、何らかの理由により、再⽣産が上⼿く⾏えていないことを⽰しており、このままでは近い将来に、再⽣産の衰退を通して絶滅してしまう可能性が⾼い。特に本流域では、2 種のうちカワシンジュガイの稚⾙⽋落の状況がより顕著であり、殻⻑50 mm 以下の個体さえほとんど⾒つからなかった。本結果は、本属 2 種の絶滅の遅れの潜在性を⽰していると考えられ、今後の本流域における本属の保全策⽴案や再⽣産停⽌の要因を明らかにしていくための重要な基礎情報になると考えられる。
別寒辺⽜川流域は、これまでカワシンジュガイ属が多数⽣息する地域として知られてきた（例えば、Sakai et al. 2017）。過去には、地元住⺠からも殻⻑ 30‒40 mm 前後の個体が未だ確認できるという情報も寄せられていた（三浦私信）。しかし、本調査ではカワシンジュガイについては 50 mm 以下の個体さえ⾒つからないという結果になった。このような事前情報とのずれが⽣じた理由として、本属 2種の種同定の難しさが考えられる。本属 2 種は、最⼤殻⻑がカワシンジュガイで 150 mm であるのに対し、コガタカワシンジュガイは 100 mm を超えず、後者の⽅が⼩さい（Kondo and Kobayashi2005）。その⼀⽅で、外形は類似しており⾒分けが難しいために（例えば、秋⼭ほか 2014）、カワシンジュガイとコガタカワシンジュガイの 2 種の殻⻑組成を詳細に把握した研究はなかった。このため、実際にはコガタカワシンジュガイしか再⽣産していなかったのに、元来、殻⻑の⼩さなコガタカ3ワシンジュガイをカワシンジュガイと誤同定していた可能性が⾼い。⼀⽅、本研究では、本属 2 種を⾮致死的にかつ多量に種同定できる⽅法を⽤いることで、2 種を分けて殻⻑組成を把握し、50 mm 以下個体のほとんどがコガタカワシンジュガイであることを明らかにした。別寒辺⽜川流域を含む道東地域は、北海道の中でも本属 2 種が特に混在して⽣息する潜在性が⾼い地域であり（三浦ほか 投稿中）
、今後本属 2 種の保全には、対象地域だけでなく、他の道東地域においても 2 種の殻⻑組成の状況を詳細に把握していく必要がある。
カワシンジュガイ属のように⻑寿命な⽣物は、毎年繁殖を⾏うとは限らない（Jones and Neves2011）。本流域のカワシンジュガイ属においても、数年に⼀度の再⽣産によって個体群が維持されているという可能性も考えられ、本当に再⽣産が停⽌しているのかどうか疑問が⽣じる。しかし、本流域では再⽣産が⾏えていない期間が極めて⻑いと推測されることから、再⽣産が停⽌している可能性が⾼いと考える。別寒辺⽜川流域に⽣息するカワシンジュガイは寿命が 100 歳を超え、⼀部の⽀流では150 歳という個体も⾒つかっている（渡邊 2010）。今回、カワシンジュガイの⼩さな個体が極めて少なかったことから、現段階で詳細な年齢推定は⾏えていないものの、既存情報から、殻⻑ 50 mm 以上になるには数⼗年を要すると予想される。コガタカワシンジュガイについても、これまでに詳細な年齢推定は⾏われていないものの、100 歳前後まで⽣きると考えられており（Kondo 2008）、殻⻑が 20mm 前後に成⻑するまでには、10 年以上はかかると予想される。したがって、本流域では両種共に 10年から数⼗年は再⽣産がなされていない状況にあると考えられる。また、筆者らは近年、他の道東地域や道北および道央地域でもカワシンジュガイの年齢組成を定量的に調べているが（三浦・川尻 未発表）、それらの結果においても、またこれまでにカワシンジュガイの年齢組成を調べた研究においても、殻⻑または年齢の組成に、数⼗年おきに再⽣産が⾏われているような明瞭な傾向は⾒られず（例えば、Akiyama 2007）、本結果は再⽣産が上⼿く⾏えていない可能性を⽰すものであると考えられる。
この点は、今後より詳細な年齢推定を⾏うことで、どれだけの期間、再⽣産が停⽌しているのかという点をより詳細に把握できると考えられる。

4

本研究より、別寒辺⽜川流域において、これまで詳細に把握されてこなかったかワシンジュガイ属 2種の殻⻑組成を把握することで、絶滅の遅れが広く発⽣している可能性が⾼いことを⽰すことができた。これまで、淡⽔⽣態系、特に淡⽔⼆枚⾙における絶滅の遅れの発⽣は河川の分断化によって起こるとされてきた（例えば、Vaughn 2012）。なぜなら、カワシンジュガイ属を含む淡⽔⼆枚⾙は、その幼⽣期に適正な淡⽔⿂類に寄⽣を要するという⽣活史を持つことから、分断化によって宿主⿂類がいなくなることで、親⾙は⽣き残るが稚⾙が⽣産されないという状況が⽣まれるためである（Strayer2008）。しかし、本研究で対象とした別寒辺⽜川流域はダムや堰堤といった横断構造物がほとんどなく、分断化の影響は極めて⼩さいと予想される。代わりに、周囲を広く農地が囲っており、富栄養化による河川⽔質の悪化や細粒⼟砂の流⼊などの⽣息環境の劣化が影響している可能性がある。今後、本流域における再⽣産停⽌の原因を明らかにしていく必要がある。

参考⽂献

Akiyama Y (2007) Factors causing extinction of a freshwater pearl mussel, Margaritifera

laevis in Japan (Bivalvia: Unionoida). Hokkaido University, doctorʼs thesis
AkiyamaYB, Iwakuma T (2009) Growth parameters of endangered freshwater pearl mussel(Margaritifera laevis, Unionoida). Fundamental and Applied Limnology/Archiv fürHydrobiologie, 175: 295‒305
秋⼭吉寛, ⾅井平, 町⽥善康, 村⼭裕 (2014) 枝幸町におけるカワシンジュガイ科⾙類の分布状況. 枝幸研究 5: 37‒41
Geist J (2010). Strategies for the conservation of endangered freshwater pearl mussels (Margaritifera

margaritifera L.): a synthesis of conservation genetics and ecology. Hydrobiologia, 644: 69‒88
Haag WR, Rypel AL (2011) Growth and longevity in freshwater mussels: evolutionary and conservation
implications. Biological Reviews, 86: 225‒247
5

Jones JW, Neves RJ (2011) Influence of life‐history variation on demographic responses of threefreshwater mussel species (Bivalvia: Unionidae) in the Clinch River, USA. Aquatic Conservation:
Marine and Freshwater Ecosystems, 21: 57‒73
環境省 (2014) レッドデータブック 2014－日本の絶滅のおそれのある野生生物－6 貝類. 株式会社ぎょうせい, 東京
Kondo T, Kobayashi O (2005) Revision of the genus Margaritifera (Bivalvia: Margaritiferidae) of Japan,
with description of a new species. Venus, 64: 135‒140
Kondo T (2008) Monograph of Unionoida in Japan (Mollusca: Bivalvia). Malacological Society of Japan,TokyoKuussaari M, Bommarco R, Heikkinen RK, Helm A, Krauss J, Lindborg R et al. (2009). Extinction debt:
a challenge for biodiversity conservation. Trends in ecology & evolution, 24: 564‒571
Österling ME, Arvidsson BL, Greenberg LA (2010) Habitat degradation and the decline of the threatened
mussel Margaritifera margaritifera: influence of turbidity and sedimentation on the mussel and its
host. Journal of Applied Ecology, 47: 759‒768
Sakai H, Kurihara Y, Goto A (2017) Genetic diversity, divergence and population structure in theJapanese freshwater pearl mussels Margaritifera laevis and M. togakushiensis. Venus, 75: 39‒53
Strayer, D. L. (2008). Freshwater Mussel Ecology: A Multifactor Approach to Distribution andAbundance. Berkeley, CA: University of California Press.
Vaughn CC (2012) Life history traits and abundance can predict local colonisation and extinction rates
of freshwater mussels. Freshwater Biology, 57: 982‒992
渡邊剛(2010)カワシンジュガイによる河川環境評価法を利⽤した 100 年間の環境変動要因の抽出. 河6

川整備基⾦助成⾦事業報告書.

図の説明

図１ 調査対象とした別寒辺⽜川流域の地理的な位置。
図２ 調査対象とした 9 河川における、カワシンジュガイの殻⻑頻度分布。⾚い枠は、殻⻑が 0‒50mm の範囲を⽰している。
図３ 調査対象とした 9 河川における、コガタカワシンジュガイの殻⻑頻度分布。⾚い枠は、殻⻑が0‒20 mm の範囲を⽰している。

7

図１8

図２9図３10