Laguna (2018) 25: 31-38

ISSN 2185-2995

短報

斐伊川水系における水産有用二枚貝に対するアカエイの捕食特性
1

2*

3

鈴木渚斗 ・山口啓子 ・門脇稔享 ・門脇

45

祥 ・松本洋典 ・中村幹雄

6Predatory characteristics of the red stingray Dasyatis akajei forthe commercially important clams in the Hii River system
Kaito Suzuki1, Keiko Yamaguchi2*, Toshitaka Kadowaki3 , Syo Kadowaki4 ,Hironori Matsumoto5 and Mikio Nakamura6
Abstract: The red stingray Dasyatis akajei is a predator that is increasing in abundance in estuarine

and coastal ecosystems in Japan. It is presumed to predate on commercial clams, but this relationshiphas not been demonstrated in Japan. We focused on the relationship between red stingrays andcommercial clams and studied the food habits of red stingrays in estuarine ecosystems of the Hii
River with high and low salinity, the Lakes Nakaumi and Shinji, respectively. Red stingrays werecaught by longlines, sting, and small set nets from 12 sites on the Hii River. Food materials in thegastrointestinal tract of red stingrays were classified into several items. Frequency of occurrence were

determined for each food item. Appearance of clams in the gastrointestinal tract of red stingrays

differed among with respect to the species. Frequencies of occurrence of Ruditapes philippinarum
and Corbicula japonica were high. The weight of R. philippinarum was higher than that of C.

japonica. Red stingrays tend to prey on clams found in high density in L. Nakaumi. However, C.

japonica is not extensively preyed upon by red stingrays despite its high density in L. Shinji. The ark

shell Anadara kagoshimensis did not appear from the gastrointestinal tract of red stingray.

Key words: Red stingray，Food habits，Clam，Ruditapes philippinarum，Corbicula japonica1

島根大学大学院自然科学研究科・Graduate School of Natural Science and Technology, Shimane University, 1060 Nishikawatsu-cho, Matsue,
Shimane 690-8504, Japan.

2

島根大学生物資源科学部・Faculty of Life and Environmental Science, Shimane University, 1060 Nishikawatsu-cho, Matsue, Shimane 690-8504,
Japan.

3

宍道湖漁業協同組合・Shinjiko Fisheries Cooperative Association, 6-9 Sodeshi-cho, Matsue, Shimane 690-0049, Japan.

4

中海漁業協同組合・Nakaumi Fisheries Cooperative Association, 548-5 Shimoito, Higashiizumo-cho, Matsue, Shimane 669-0102, Japan.

5島根県水産技術センター内水面浅海部浅海科・Shimane Prefectural Fisheries Technique Center Coastal Fisheries Group, 530-10 Etomo,
Kashima-cho, Matsue, Shimane 690-0322, Japan.

6

日本シジミ研究所・Japan Corbicula Research Institute, 1280-1 Hayashi, Tamayu-cho, Matsue, Shimane 699-0204, Japan.

* Corresponding Author

受付日：2018 年 7 月 6 日，受理日：2018 年 9 月 14 日，WEB 掲載日：2018 年 10 月 11 日

31

鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇

は

じ

め

祥・松本洋典・中村幹雄

水産技術センターおよび漁業者 私信）．しかし，これにらは実際にアカエイによる食害を証明していない．そ近年，日本ではナルトビエイ Aetobatus flagellum や
アカエイ Dasyatis akajei といった一部のエイ類が増加

こで，本研究では，斐伊川水系の異なる汽水域に生息する水産有用二枚貝（アサリ・ヤマトシジミ・サルボ

したと考えられており，アサリ Ruditapes philippinarumやサルボウガイ Anadara kagoshimensis などの水産有ウガイ）とアカエイの関係に着目し，アカエイの水産有用二枚貝捕食の実態を明らかにすることを目的としてアカエイの食性調査を行った．

用二枚貝の食害生物として注目されている（環境省，2017；堀口，2005）．
Taniuchi and Shimizu
アカエイの食性について，（1993）

材 料と方法は，甲殻類や硬骨魚類が，金澤（2003）は，カニ類やアミ類が主な餌料であると報告しており，いずれも試料の収集と測定

水産有用二枚貝の捕食に関する報告はない．また，調査は島根県東部に位置する斐伊川水系内で行われた．地点および漁獲方法を図 1 に示す．アカエイ試

高知県で行われた研究では，飼育実験においてアカ料は，宍道湖（St.1 ～ St.3），中海本湖（St.4 ～ St.7），
中海本庄水域（St.8 ～ St.11），境水道（St.12）の 4 水

エイはアサリを捕食したが，野外個体の消化管からは，アサリが出現することはなかったと報告されている（児玉・田井野，2014）．したがって，野外において，アカ域 12 地点で採集された．試料採集は，2017 年 4 月～
2018 年 3 月までの期間，マス網による漁獲は各月にエイが水産有用二枚貝を捕食していると証明した研究は現段階では見当たらず，アカエイによる二枚貝の食1 回，延縄による漁獲は可能な限り各月に 1 回以上行害については，はっきりとわかっていないのが現状でわれた．なお，刺し網は他魚種の捕獲を目的として設ある．

置されたもので，アカエイが漁獲された場合のみ漁業

また，アカエイ属の魚類は，海洋だけでなく，汽者からの連絡を受け試料を得た．漁獲されたアカエ

水域も主な生息場所として利用する広塩性軟骨魚類（euryhaline elasmobranch）であり，Dasyatis sabina の

イはすぐに研究室へ持ち帰り，後に示す処理および測ように淡水域まで侵入する種も存在する（McGowan
and Kajiura，2009）．アカエイもまた，広塩性軟骨魚

時，漁獲地点，漁獲方法，雌雄を記録したのち，重類であり，島根県東部に位置する斐伊川水系では，

定の終わった個体から解剖を行い，消化管（胃・腸）

低塩分汽水域である宍道湖においてもアカエイの生息が確認されている（日本シジミ研究所，2007）．

を摘出し，消化管内容物の分類および測定を行った．

定を行った．研究室に持ち帰ったアカエイは，漁獲日量（BW）および体盤幅（DW）を測定した．また，測斐伊川水系の河口部にあたる宍道湖・中海は，全消化管内容物の分類と測定国でも有数の規模を誇る汽水湖であると共に，水産

消化管内容物の同定は，目視によって行われた．

資源として重要な二枚貝が多い水域でもあり，宍道湖
では主にヤマトシジミ Corbicula japonica が，中海で可能な限り種の同定を行ったが，種レベルの特定がはアサリや，生息数は少ないがサルボウガイが代表的行った．消化管内容物は，餌料生物を分類可能なレな水産有用二枚貝である．最近では，斐伊川水系において，アカエイが増加傾向にあり（越川，2017a；山

ベルまで分けた後，餌料生物ごとに重量を測定した．
METTLER TOLEDO
重量測定には電子天秤（AB204，

産有用二枚貝（アサリやヤマトシジミ）の食害が不安視されている．また，平成 21 年と 22 年に行われた中また，本研究ではアカエイの食性を分析する際，不可能な場合は，属もしくは科レベルまでの同定を

口，2018），一部の漁業者からは，アカエイによる水社）（精度 0.0001 g）を使用した．

消 化 管 内 容 物 中から出 現した 餌 料 生 物 を， 魚 類
Osteichthyes，大型甲殻類 Large crustacea（十脚目），

海を対象としたオゴノリの駆除作業報告（水産業・漁村活性化推進機構，2011）では，オゴノリを駆除した

小型甲殻類 Small crustacea（アミ目を除く端脚目，等脚目），アミ類 Mysidacea，二枚貝 Bivalvia，多毛類

水域では，アサリ稚貝が一時期大量発生したが，カモ類やアカエイによる食害を受け，新たな資源加入にPolychaeta，その他 Others の 7 つのカテゴリーに分類は至らなかったと報告されている．さらに，島根県水した．なお，アミ類に関しては甲殻類であるが，多く産技術センターが行った中海浅場でのアサリ増殖実験のアカエイの消化管から出現したため，小型甲殻類とでは，網をはらなければアカエイが実験区に侵入しアは分けて扱った．

サリを食い尽くしてしまったという報告もある（島根県32斐伊川水系における水産有用二枚貝に対するアカエイの捕食特性
133°5’ E

N35°35’132°55’ E

133°15’ E

Sea of Japan
St.12

St.11
St.9,St.10
Honjo
St.8

N35°30’N35°25’

Sakai C.

St.3 St.2
L. Shinji

St.7

St.4
Ohashi R.

Miho Bay

St.6

L. Nakaumi

St.5

St.1

：Small set net：Longline：Sting net

図 1 斐伊川水系における調査地点と漁獲方法．
Fig. 1 Index map showing the sampling sites and sampling methods in the Hii River.
現頻度（%Fi）を表 1 に示す．本研究では，分類可能な餌料生物は 28 種であった．魚類・二枚貝・小型甲データ解析
アカエイの食性は，新野ほか（2017）に従い，水域
別に餌料となる各被食生物（餌料生物 i）の出現頻度（Frequency of occurrence：%F）を以下の計算式から求

殻類では分類の不可能な生物が存在したため，それぞれ分類不可種 Unidentified として扱った．境水道をした餌料生物（種または分類群）を示す．

度が他の餌料生物よりも高い傾向を示しており，アカめ分析した．なお，計算式中の i は消化管内から出現除く水域において，イサザアミ Neomysis sp. の出現頻

エイは斐伊川水系においてイサザアミを捕食している出現頻度（%Fi） =i が確認されたアカエイの個体数
餌料生物が確認されたアカエイの総個体数（有胃個体数）と考えられた．中でも宍道湖におけるイサザアミの出現頻度は 55.9% と餌料生物の中で最も高かった．越× 100

川（2016）は，宍道湖においてアカエイがアミ類を捕食していたと述べており，本研究の結果も同様の傾向

また，二枚貝については，二枚貝の種ごとに水域を示した．中海ではイサザアミの他にカタクチイワシ
Engraulis japonicus と多毛 類 Polychaeta の出 現 頻 度

別の出現頻度の季節変化と各二枚貝の季節別の軟体が，境水道では小型甲殻類の出現頻度が高い傾向を部・殻片合計重量を求め分析した．

示しており，水域によってアカエイが餌料として利用している生物が異なることが明らかとなった．

結果と考 察

二枚貝に対するアカエイの捕食特性

2017 年 4 月～ 2018 年 3 月までに斐伊川水系におい消化管内容物中の各二枚貝の出現状態を図 2 に示て 260 個体のアカエイを漁獲した．なお，有胃個体（消化管内に餌料生物が確認できた個体）が 193 個体，

す．消化管から出現した各二枚貝の出現状態は種によって異なっており，アサリ・イヨスダレガイ Paphia

undulata・ソトオリガイ Laternula marilina・ホトトギ
スガイ Arcuatula senhousia は，殻片と足のみや水管

空胃個体（消化管内に餌料生物が確認できなかった個体）が 67 個体であったため，本研究では有胃個体の 193 個体について消化管内容物の調査を行った．

のみといった軟体部の一部が見つかったのに対し，ヤ
マトシジミでは全て殻が未粉砕でり，軟体部がそのまま殻中に残っていた．

水域別の食性

水域別の二枚貝出現頻度の季節変化を図 3 に示す．

本研究で出現した餌料生物と水域別の餌料生物出33

鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇祥・松本洋典・中村幹雄

表 1 各水域における餌料生物出現頻度（%）（n は各水域における有胃個体数，* は延縄に用いた餌を示す．）
Table 1 Frequency of occurrence of food items (%) in each water area.
( ‘n’ represents the number of individuals that have food items in gastrointestinal tract in each water area, and* represents the bait used for longline. )Lake Shinji
Species

Osteichthyes

Japanese name

n=68

n=79

n=43

n=3

アカカマス

-

-

2.3

-

Engraulis japonicus

カタクチイワシ

-

2.5

46.5

-

Konosirus punctatus

コノシロ

-

6.3

-

-

*Konosirus punctatus

*コノシロ

-

20.3

-

-

Sardinella zunasi

サッパ

22.1

5.1

4.7

-

*Sardinella zunasi

*サッパ

7.4

1.3

-

-

Leiognathus nuchalis

ヒイラギ

-

1.3

4.7

-

Trachurus japonicus

マアジ

-

2.5

-

-

Acanthogobius flavimannus

マハゼ

Acanthogobius flavimannus

*マハゼ

3.8
-

23.3

-

1.5

8.9

2.3

-

スジエビ

4.4

3.8

9.3

-

Metapenaeus ensis

ヨシエビ

1.5

-

16.3

-

Hemigrapsus takanoi

タカノケフサイソガニ

-

6.3

2.3

-

Philyra pisum

マメコブシガニ

1.5

-

2.3

-

Pagurus dubius

ユビナガホンヤドカリ

-

1.3

-

Melita sp.

ヨコエビ

5.9

3.8

7.0

-

ドロソコエビ

8.8

3.8

4.7

33.3

ヘラムシ

-

16.5

16.3

-

ウミナナフシ

32.4

1.3

-

-

-

-

-

100.0

Unidentified
Neomysis sp.

イサザアミ

55.9

20.3

18.6

-

Ruditapes philippinarum

アサリ

-

2.5

11.6

-

Paphia undulata

イヨスダレガイ

-

1.3

-

-

Laternula marilina

ソトオリガイ

2.9

-

-

-

Arcuatula senhousia

ホトトギスガイ

-

5.1

7.0

-

Corbicula japonica

ヤマトシジミ

10.3

-

-

-

1.5

2.5

-

-

多毛類

5.9

25.3

-

-

カワグチツボ

14.7

2.5

2.3

-

Gomphidae sp.

サナエトンボ

1.5

-

-

-

Teuthida

イカの仲間

-

1.3

-

-

Gracilaria vermiculophylla

オゴノリ

-

-

2.3

-

1.5

-

-

-

Unidentified
Polychaeta
Iravadia elegantula

Others

-

12.7

アキアミ

Cyathura sp.

Polychaeta

5.1-

Palaemon sp.

Small crustacea Synidotea sp.

Bivalvia-

Acetes japonicus

Aoridae sp.

Mysidacea

Sakai Channel

Honjo Area

Sphyraena pinguis

Unidentified

Large crustacea

Lake Nakaumi
Main Lake

Unidentified

水域別の二枚貝出現頻度は，宍道湖ではヤマトシジ

アサリについてアサリの出現頻度は，4 ～ 6 月に高かった（図 3）．

ミが，中海ではアサリが高く，二枚貝については全体
的に 4 ～ 6 月に出現頻度が高い傾向にあった．

消化管内に残っていたアサリの足のサイズから，捕食されたアサリの殻長は約 10 ～ 20 mm と推定された．

また，季節別の各二枚貝の軟体部・殻片合計重量を図 4 に示す．被食された各二枚貝の合計重量は，また，合計重量が他の餌料二枚貝に比べ極めて大きく（図 4），アカエイの消化管からアサリが単独で出現

アサリが最も大きく，ヤマトシジミが最も小さかった．
34

斐伊川水系における水産有用二枚貝に対するアカエイの捕食特性

図2

鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇祥・松本洋典・中村幹雄

図 2 アカエイ消化管内容物中の各二枚貝の状態．
1．アサリ（粉砕殻）2．アサリ（軟体部）3．アサリ（足）4．イヨスダレガイ（粉砕殻）5．ソトオリガイ（水管）
6．ホトトギスガイ（未粉砕殻）7．ホトトギスガイ（粉砕殻）8．ヤマトシジミ（未粉砕）Fig. 2 Appearances of bivalves in gastrointestinal tract of D. akjei.

1. Ruditapes philippinarum (Crushed shells). 2. Ruditapes philippinarum (Soft tissue). 3. Ruditapes philippinarum(feet). 4. Paphia undulata (Crushed shells). 5. Laternula marilina (Siphons). 6. Arcuatula senhousia (Uncrushed
shell). 7. Arcuatula senhousia (Crushed shells). 8. Corbicula japonica (Uncrushed shell).

することもあった．中海におけるアサリ小型個体の生息密度は 4 ～ 6 月頃に最大になり，その後，急激にカエイの消化管からは，アミ類や小型甲殻類，消化され分類不可能であった餌料などが同時に出現し，ヤマ

減少する（Miyamoto et al．2017）．本研究の結果では，

トシジミが単独で出現することはなかった．また，被アサリの生息密度が高い時期に，アサリの出現頻度食されたヤマトシジミの殻長は，誤食と考えられる木片と同程度の 5 mm 程度であり（図 5），殻も未粉砕が高かった．また，高知県で行われた飼育実験では，アカエイは殻長 20 mm 以下のアサリをよく捕食し，殻であった（図 2）．さらに，宍道湖において殻長 5 mm
未満のヤマトシジミ稚貝は東岸で 5 ～ 6 月に多数出現

長が 31.5 mm 以上のアサリを捕食しなかったと報告されている（児玉・田野井，2014）．本研究で被食された

し，夏以降減少する（向井ほか，2014）．すなわち，ア

アサリの殻長は 10 ～ 20 mm であったことから，上記

カエイの消化管内からヤマトシジミが出現した時期（4～ 6 月）には，殻長 5mm 程度のヤマトシジミが，宍の結果と整合的である．以上のことから，斐伊川水系におけるアカエイは，アサリ小型個体の生息密度が最大になる 4 ～ 6 月に，殻長 10 ～ 20 mm のアサリ小

道湖の浅い砂底において高密度で生息していたと考え型個体を餌料として利用していると考えられた．

の浅場（浅棚部）で優占し，生息密度も高い（中村，2000）が，アカエイの消化管内からは出現しなかった．

ヤマトシジミについてしたがって，斐伊川水系において，アカエイはヤマトシ

ヤマトシジミについては，宍道湖内での出現頻度は高いが，アカエイ 1 個体から出現する被食個体数が 1

ジミを餌料として利用しておらず，本研究でアカエイのられる．一方，漁獲サイズである大型の個体も宍道湖

消化管内から出現したヤマトシジミは誤食によって消化～ 2 個体と極めて少なく，殻長が 5 mm 程度の小型の管内に入った個体と考えられた．また，アカエイはヤマト個体しか出現しなかった。そのため，合計重量が小さ

シジミ大型個体を補食していなかったが，どのように大くなったと考えられる．ヤマトシジミを捕食していたア型個体を選別・排除しているかは今のところ不明である．
35

図3
鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇祥・松本洋典・中村幹雄

鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇祥・松本洋典・中村幹雄

図 3 水域別の二枚貝出現頻度の季節変化．
A．宍道湖における二枚貝出現頻度 B．中海における二枚貝出現頻度
Fig. 3 Seasonal change in frequency of occurrence of bivalves.
A．Frequency of occurrence of bivalves in Lake Shinji.

B．Frequency of occurrence of bivalves in Lake Nakaumi.

（山口ほか，2013），アカエイ消化管内容物中のホトト
4 ～ 7月ギスガイの出現頻度は，アサリの次に高く，

サルボウガイについて
本研究において，アカエイの消化管内からサルボウ
ガイが食害を受け，それがアカエイによるものではなに高かった（図 3）．また，ホトトギスガイの合計重量は小さかった（図 4）．越川（2016）は，中海におい

いかといった情報もある（漁業者，私信；島根県水産てアカエイがホトトギスガイを多く捕食していたと報技術センター，私信）．道根ほか（2009）が行った調査では，遅江沖のサルボウガイの生息密度は，1 m² あ

告している．一方，越川（2017b）はまた，ホトトギス

ガイは出現しなかった．しかし，地撒きしたサルボウ

ガイに関しては，ヨコエビ類・多毛類・イソコツブム

たり 0.02 ～ 0.83 個と極めて少なかった．したがって，シ類などの主要な餌生物に混じって捕食されていたと中海ではサルボウガイの生息密度が低いため，アカエ

報告している．本研究においても，ホトトギスガイをイに捕食されなかったと考えられる．しかし，地撒き捕食していた個体は全て中海において漁獲された個を行い，生息密度の高くなった場所では，アカエイがサルボウガイを捕食することは十分に考えられる．

体であり，その消化管からは，イサザアミやヘラムシ
Synidotea sp. などの他の餌料が同時に出現した．また，その他二枚貝について

アカエイの消化管内から出現したホトトギスガイの状態は粉砕されたものと未粉砕のものがあった（図 2）．

ホトトギスガイは中海で優占する二枚貝であるが高知県で行われた飼育実験では，アカエイにホトトギ
36図4斐伊川水系における水産有用二枚貝に対するアカエイの捕食特性
鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇祥・松本洋典・中村幹雄

図 4 季節別の各二枚貝の軟体部・殻片合計重量．
Fig. 4 Seasonal change in total weight of each bivalve.

図5

鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇祥・松本洋典・中村幹雄
ることから（中村ほか，1997），宍道湖へと遡上してきた個体がソトオリガイを餌料としていたと考えられた．
なお，イヨスダレガイが出現したのは 12 月のみであった．イヨスダレガイの生息している場所は，主に中海の深場の泥底であり，密度は低いながらサルボウガイも生息できる場所である（山口，2015）．したがって，
アカエイがサルボウガイも捕食する可能性は否定できず，今後も調査を続けていく必要があると考えられた．
図4

アカエイの消化管から出現した木片（A）とヤま

マトシジミ（B）．
Fig. 4 Wood chips (A) and Corbicula japonica (B)とめ

本研究の結果より，斐伊川水系においてアカエイは，
アサリについては，5 ～ 6 月に，殻長 10 ～ 20 mm 程

appeared from the gastrointestinal tract of D. akajei.

の小型個体を多く捕食していることが明らかとなった．
一方，ヤマトシジミについては，4 ～ 6 月頃に，殻長 5mm 程度の個体が消化管から出現したが，誤食であるスガイを単独給餌した場合，アカエイはホトトギスガ
イを捕食し，その際，被食ホトトギスガイ 1 個体当た可能性が高いと考えられた．なお，本研究では，サルりの貝殻片数は 19.0 個に粉砕されていた（児玉・田井野，2014）．このことから，粉砕されたホトトギスガイ

ボウガイを捕食していた個体は確認されなかった．

は餌料として利用されたものであることは明らかであ謝る．一方，未粉砕であったものは軟体部が残っており，

辞誤食と考えられた．以上をまとめると，斐伊川水系の島根大学エスチュアリー研究センターの松本力也

アカエイは，ホトトギスガイを餌料として利用するが，技能補佐員には，アカエイ試料の提供をしていただ

合計重量が小さかったこと，他の餌料に混じって出現いた．島根県水産技術センター内水面浅海科の佐々したことなどから，アサリよりは選択性の低い餌料で

木正研究員，吉田太輔研究員，宍道湖漁業共同組合あると考えられた．

の桑原正樹氏，門脇輝哉氏，中海漁業協同組合の外

ソトオリガイが出現したのは 4 月に宍道湖（St.3）で谷久人氏，門脇英治氏，森山養殖事業青年部会の石漁獲された個体のみであった．ソトオリガイは中海と倉義之氏，宍道湖自然館ゴビウスの田久和剛史氏に宍道湖をつなぐ大橋川の河口付近に多く生息していは情報提供等多大なご支援をいただいた．また，島37

鈴木渚斗・山口啓子・門脇稔享・門脇祥・松本洋典・中村幹雄

drifting macroalgae on the survival of Manila clams

根大学生物資源科学部の倉田健悟准教授には本研究in a eutrophic coastal lagoon．Plankton and Benthosに対しての議論とアドバイスをしていただいた．お世

Research，12 (4)：238-247.

話になった方々に，深く感謝の意を表し，厚くお礼申し上げます．

引用文

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