会長賞受賞者記念講演③ 琵琶湖産アユの成長、冬季の減耗、遡上回遊の年変動に関する研究
滋賀県水産試験場
現：滋賀県農政水産部水産課参事

酒井明久【背景と目的】琵琶湖のアユは、養殖・河川放流用の種苗、鮮魚や加工品原料として利用される重要な資源である。本種の漁期は９か月に及び、この間の資源水準や成長の変動は、えり漁ややな漁などの漁況を左右し、漁獲サイズは流通価格に影響する。本研究はアユの成長、生残、遡上回遊の季節的・経年的変動に関わる要因と、これらの変動が漁況に与える影響を明らかにすることを目的とした。

【 内容 】

耳石輪紋間隔に基づくアユ仔稚魚の成長履歴や漁獲サイズからみた成長と環境要因との関係を分析した結果、本種の成長変動には水温と動物プランクトン量が促進的に、本種自身の生息密度が抑制的に作用することが解った。アユの成長の年級間あるいは地域間の変動は、えり漁における漁期当初の漁獲量に影響を及ぼし、成長が遅い年または地域では不漁を生じさせた。
2006 年（2005 年級）には冬季にアユ資源の著しい減耗が生じた。この年は例年より湖水温が低下するとともにプランクトン量が少なく、アユには肥満度の低下が認められた。このことから低温ストレスと栄養状態の悪化が主な減耗要因と推定された。
アユの河川遡上の開始時期や規模には顕著な年変動があり、遡上前の春(3 月)の琵琶湖における本種生息密度、春までの成長量およびプランクトン量がそれぞれ高い(大きい、多い)方が、遡上開始日が早く、遡上尾数が多くなることを明らかにした。この関係から遡上開始日と遡上尾数の予測式を提案した。

【成果と普及】
琵琶湖産アユについて、環境要因や本種自身の生息密度が、その後の成長、冬季の減耗および遡上回遊の年変動に関係し、資源動態や漁況に影響を及ぼすことが明らかとなった。また、2016 年級のアユは、減水や高水温によるふ化時期の遅れと集中により、著しく成長が遅れ、記録的な不漁に陥ったが、この原因究明にも本研究成果が貢献した。

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背景と目的
琵琶湖のアユは、養殖・河川放流用の種苗のほか、鮮魚や加工品原料として利用さ琵琶湖産アユの成長、冬季の減耗、遡上回遊の年変動に関する研究れる重要な資源。
本種の漁期は９か月に及び、この間の資源水準や成長の変動は、えり漁ややな漁など各漁法における漁況を左右し、漁獲サイズは流通価格にも影響。
本研究はアユの成長、生残、遡上回遊の季節的・経年的変動に関わる要因と、これらの変動が漁況に与える影響を明らかにすることを目的とした。
11月 12月 1月

漁 法

2月 3月

4月

5月 6月

7月 8月

9月 10月えり（小型定置網）
刺網

あゆ沖びき網

滋賀県農政水産部水産課

や

酒井 明久

あゆ沖すくい網耳石径と体長との関係に及ぼす成長速度の影響
アユの耳石径と体長との関係

な追さで網

えり漁

仔稚魚期の成長速度の変動と環境要因

アユの平均成長速度と耳石径との関係
耳石径400μm未満

琵琶湖表層水温の経日変化

アユ仔稚魚の成長速度と水温との関係□ふ化後1-3日目の成長速度と水温●ふ化後12-14日目の成長速度と水温

耳石径400μm以上

耳石径400µm未満ではアロメトリー式、これ以上では一次式に適合。

【相対耳石サイズ】
耳石径・体長関係式から期待される耳石径と実測値との比。

SL=1.55×OR 0.559 (OR < 400 μm)
SL=0.111×OR + 0.00271 (OR ≥ 400 μm)

アユの耳石に「成長効果」を確認。
【成長効果】
成長が遅い個体のほうが同じ体長の成長が速い個体より大きな耳石を持つ現象。

SL：標準体長(mm) OR：耳石半径（μm）

耳石を用いてアユの成長履歴解析をする場合、これらを考慮した手法の適用が必要

水温は仔魚期のアユの成長に対して促進的に作用

仔稚魚期の成長速度の変動と環境要因

仔稚魚期の成長速度の変動と環境要因
アユの成長速度の変動と漁獲量との関係

動物プランクトン密度とアユ仔稚魚の成長速度
2010

アユのふ化時期別平均成長速度

解禁日から10日間のえり1統あたりのアユ漁獲量

漁獲アユのふ化日組成

11/30

11/10

10/ 110/2111/30

011/100.2

10/ 12010/210.411/30

4011/100.6

10/ 160

動物プランクトン密度(inds./L)

2009

0.810/21

成長速度(mm/day)

2008【平均成長速度】（採集時の体長－ふ化時体長）／日齢◆：9月下旬生まれ △：10月上旬生まれ +：10月中旬生まれ

成長の速さは、より多くのアユ仔稚魚の漁獲加入をもたらす□：ノープリウス幼生 ●：大型動物プランクトン（カイアシ類のコペポディド幼生および成体+ミジンコ類）

動物プランクトン密度はアユ仔稚魚の成長に対して促進的に作用641

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仔稚魚期の成長速度の地域差

仔稚魚期の成長速度の地域差
12月に各水域で採集したアユの体長組成

えり漁解禁後10日間のアユ漁獲量の分布

各水域で採集したアユの成長履歴

大浦知内

能登川
沖島

水域による漁獲量の偏りは、アユの成長速度と漁獲サイズに達した個体の生息密度の差によってもたらされた漁獲量の地域的な偏りは、3年間共通の傾向

漁獲サイズの年変動

漁獲サイズの年変動

えりによる漁獲アユの平均体長の経月変化

表 えり漁におけるアユの漁獲体長と各要因との相関分析結果
漁獲体長

要因
2月
2月
3月
4月

3月

4月

5月

6月

3月

4月

2月

0.003

0.075

0.399

3月

－

0.103

0.677 ** 0.653 **

4月

－

－

0.449

5月

－

－

－

プランクトン
量1.0000.724 **
(16)0.600 *
(17)

1.000

6月

－

－

－

5月

0.720 **
(16)

0.412
(17)

0.870 ***
(17)

1.000

6月

0.260
(16)

0.038
(17)

0.235
(17)

0.378
(17)

1.000

7月

－

－

7月

0.182
(14)

0.024
(15)

0.058(15)0.164(15)0.866 ***
(15)

5月

アユ仔魚
生息密度

1.000

えり漁
CPUE

アスタリスクは有意水準 5%(*), 1%(**) および 0.1%(***)でそれぞれ有意であることを示す．
括弧内の数字はデータ数．

10-11月 -0.544 *

7月#ab

ab

－

－

－－－－

－

0.456

-0.221-0.041－－-0.0170.051-0.026-0.077-0.175－-0.005-0.0800.069-0.025－－－－0.529 *

0.462

7月

1.000
0.770 ***
(16)

6月#

2月

表 えり漁におけるアユ漁獲体長の各月間の相関分析結果－－－－－－－－－

2月-0.1480.332-0.070－－－－－3月－0.024-0.126-0.368－－－4月－－-0.011-0.257-0.692 **-0.716 **

5月－－－-0.494-0.788 *** -0.759 **-0.578 *-0.543

6月

－－－

－

-0.661 **-0.556 *-0.559-0.662 *－－－# aはすべての年を含む相関係数、 bは河川への遡上尾数が平均値の95％信頼区間上限値を上回った5か年を除いた12年分の相関係数を示す．
アスタリスクは有意水準 5%(*), 1%(**) および 0.1%(***)でそれぞれ有意であることを示す．

漁獲サイズの経月変化には顕著な年変動

漁獲サイズの変動には、アユ自身の生息密度とプランクトン量が成長を介して関与

冬季の減耗

冬季の減耗

琵琶湖の水深10m層水温

琵琶湖のプランクトン量

漁獲アユの相対肥満度【相対肥満度】
全標本をもとに求めた体長・体重関係式から期待される体重と実測値との比。

2006年は水温が低く、餌が少なく、アユの肥満度が低かった→低温ストレスと栄養状態の悪化が減耗要因と推定

2006年には冬季にアユ資源の大規模な減耗

652

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河川への遡上開始日と遡上尾数の年変動

河川への遡上開始日と遡上尾数の年変動

安曇川へのアユの遡上開始日

4月~6月のアユ漁獲尾数●：実測値 〇：予測値

安曇川のやな

やなの漁場

琵琶湖のえりえりの漁場＜安曇川へのアユの遡上開始日の予測式＞

安曇川へのアユの遡上開始日には2か月半の年変動

Y1=－0.316 X1－3.14 X2－1.29 X3－9.25 X4＋290
Y1： 安曇川への遡上開始日（３月１日からの経過日数）

えり漁による３月のアユCPUE（万尾／統・月）
3月のアユの生息密度と成長、プランク X1：
X2： えり漁獲アユの３月中旬の平均体長（mm）
トン量と水温の高さ（大きさ、多さ）が、 X3：３月中旬のプランクトン量（ml／m3)
X4：３月中旬の水深10 m層の水温（℃）
遡上開始日を早める要因として作用

安曇川への遡上尾数の年変動は、琵琶湖の資源尾数のそれより大きい河川への遡上開始日と遡上尾数の年変動

まとめ成長

安曇川へのアユの遡上尾数

耳石輪紋間隔に基づくアユ仔稚魚の成長履歴や漁獲サイズからみた成長と環境要因との関係を分析した結果、本種の成長変動には水温と動物プランクトン量が促進的に、本種自身の生息密度が抑制的に作用することが解った。

●：実測値 〇：予測値＜安曇川へのアユの遡上尾数の予測式＞

アユの成長の年級間あるいは地域間の変動は、えり漁における漁期当初の漁獲量に影響を及ぼし、成長が遅い年または地域では不漁を生じさせた。

Y2 = 9.09 X1＋17.5 X2＋55.3 X3－ 988
Y2：安曇川への遡上尾数（４月～６月）冬季の減耗

X1：えり漁による３月のアユCPUE（万尾／統・月）
X2：えり漁獲アユの３月中旬の平均体長（mm）
X3：３月中旬のプランクトン量（ml／m3)

2006 年（2005 年級）には冬季にアユ資源の著しい減耗が生じた。この年は例年より湖水温が低下するとともにプランクトン量が少なく、アユには肥満度の低下が認められた。このことから低温ストレスと栄養状態の悪化が主な減耗要因と推定された。

遡上回遊
アユの河川への遡上回遊には、開始時期や規模に顕著な年変動がある。遡上前の春（3月）の琵琶湖における本種生息密度、春までの成長量およびプランクトン量がそれぞれ高い（大きい、多い）方が、遡上開始日が早く、遡上尾数が多くなることを明らかにした。この関係から遡上開始日と遡上尾数の予測式を提案した。

3月のアユの生息密度と成長、プランクトン量の高さ（大きさ、多さ）が、遡上尾数の増加要因として作用今後の課題

本研究の成果と波及効果
アユの成長、冬季減耗および遡上回遊の年変動について、環境要因や本種自身の琵琶湖のアユ資源を合理的な利用に向けて、次の研究課題にも取り組む必要。

密度との関係が明らかとなり、資源動態と漁況への影響に対して理解が向上した。
2016年級のアユは、ふ化時期の遅れと集中により成長が著しく遅れ、漁期前半には琵琶湖のアユに対する環境収容力およびこれを規定する食物連鎖構造や環境記録的な不漁に陥ったが、この原因究明には本研究の成果が貢献した。

因子の解明

2016年級のアユの不漁と本研究成果との関係

近年、アユの成長量や肥満度の低下、動物プランクトンの減少などの現象がみられ、環境収容力の低下が懸念

2016年級の不漁原因（太田ら,2021）

本研究の成果（現象）

生産量の最大化に向けた資源管理手法の検討に有効

夏にも湖中に残存するアユと河川へ遡上するアユとの量的な評価方法の確立

漁期前半に記録的な不漁
えり漁：前年12月から4月まで
やな漁：3月から6月まで

アユの成長には、本種自身の生息密度の高さが抑制的に作用

漁期を通じて漁獲サイズが小さい

仔稚魚期の成長が遅い年または地域では、えり漁で漁期当初に不漁を生じさせる（原因）

親魚確保に向けた資源管理手法の検討に有効① 9月生まれのアユが少なかった② 平年の2倍を上回るアユが10月上旬に集中してふ化し、密度効果による成長の遅れにより漁獲加入が遅れた

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アユの春までの成長量が大きいほど、河川への遡上時期は早く、遡上量は多くなる

3