Laguna (2022) 29: 99-114

ISSN 2185-2995

成層化したダム湖におけるウグイ (Pseudaspius hakonensis) の生息場と環境要因との関係の解明
長岡祥平 ・黒田充樹 ・南憲吏 ・沖津二朗 ・白川北斗４・大杉奉功 ・東

妍卉 ・中森1*

1

信行 ・上田健太 ・朱
6

1

2

3

1

5

陸 ・佐藤信彦 ・宮下和士
1

7

7

Relationship between vertical distribution of
Pseudaspius hakonensis and environmental factors
in a stratified dam reservoir
Shohei Nagaoka1*, Mitsuki Kuroda1, Kenji Minami2, Jiro Okitsu3,
Hokuto Shirakawa4, Tomonori Osugi5, Nobuyuki Azuma6, Kenta Ueda1,
Yanhui Zhu1, Riku Nakamori1, Nobuhiko Sato7, Kazushi Miyashita71

北海道大学大学院 環境科学院 ・ Graduate School of Environmental Science, Hokkaido University, 20-5, Benten-cho, Hakodate, Hokkaido, 0400051, Japan.

2

島根大学 エスチュアリー研究センター・Estuary Research Center, Shimane University, 1060, Nishikawatsu, Matsue, Shimane, 690-8504, Japan.

3

応用地質株式会社 地球環境事業部 応用生態工学研究所 ・ Ecology and Civil Engineering Institute, Global Environment Business Division,
OYO Corporation, 275, Aza-Ishibata, Oaza-Nishikata, Miharu-machi, Tamura-gun, Fukushima, 963-7722, Japan.

4

国立研究開発法人水産研究・教育機構 水産資源研究所 水産資源研究センター 底魚資源部 ・ Demersal Fish Resources Division, Fisheries
Stock Assessment Center, Fisheries Resources Institutes, Japan Fisheries Research and Education Agency, 1-5939-22, Suido-cho, Chuou-ku, Niigata,
Niigata, 951-8121, Japan.

5

水源地環境センター・Water Resource Environmental Center, 2-14-2, Kojimachi, Chiyoda-ku, Tokyo, 102-0083, Japan.

6

弘前大学 農学生命科学部 ・ Faculty of Agriculture and Life Science, Hirosaki University, 3, Bunkyo-cho, Hirosaki, Aomori, 036-8561, Japan.
Japan.036-8561, Japan.

7

北海道大学 北方生物圏フィールド科学センター・Field Science Center for Northern Biosphere, Hokkaido University, 20-5, Benten-cho, Hakodate,
Hokkaido, 040-0051, Japan.

* Corresponding Author

受付日：2021 年 9 月 30 日，受理日：2022 年 5 月 15 日，WEB 掲載日：2022 年 6 月 22 日

99

長岡祥平・黒田充樹・南 憲吏・沖津二朗・白川北斗・大杉奉功・
東 信行・上田健太・朱 妍卉・中森 陸・佐藤信彦・宮下和士

Abstract: Although the ecosystem structure of dam reservoirs has been extensively studied inorder to understand water quality in Japan, the habitat and behavior of the fish living in thesereservoirs have been neglected. For that reason, studies of these ecosystems based on behavioral
ecology have been insufficient. This study aimed to clarify the relationship between thesummertime vertical distribution of Japanese dace (Pseudaspius hakonensis) and environmental

factors in the Miharu dam reservoir (Lake Sakura), Fukushima, Japan. To this end, an acoustic
telemetry survey was conducted to track the dace. At the same time, a temperature-dissolved oxygen

analysis (hereafter Temp-DO analysis) was conducted to document environmental factors. Thesesurveys were conducted for two periods - from 19 August to 9 September 2019 and from 18 August

to 6 September 2020. Six fish with inserted acoustic tags were released, and continuous behavior
data were collected for two individuals. The tracked individuals had a similar habitat, inhabiting adepth of approximately 17 m. The Temp-DO analysis revealed that a strong summer stratification
was present. Surface temperatures were above 26 °C and hypoxic water was widespread beneaththe density cline. These observations demonstrate that the dace were present in 17~18 m depth due
to avoidance of both high temperatures and hypoxic water. In dam reservoirs with hypoxic water,

dace may reduce oxygen consumption by utilizing depth with lower temperature. In many lake
environments, including brackish lakes, restrictions of fish habitat similar to those in this study may

occur. Therefore, if ecosystem condition is to be considered in the management of lakes, in addition
to water quality surveys, it is necessary to understand the details of fish ecology as is demonstrated
in this study.

Key words: vertical distribution，stratification，hypoxic water，acoustic telemetry，dam
reservoir, Pseudaspius hakonensis

は

じ

め

自然湖沼とは大きく異なる（岸本，2000; 森下・森に下，2000; 松井，2018）．特に夏季は，強い日差しに湖沼に関する環境問題の位置づけは世界的に注よって表層水温の昼夜変化が大きくなるなど，ダム

目されており（公益財団法人国際湖沼環境委員会，
2018），湖沼生態系の現状を問題視し，積極的な保湖特有の水質形成機構をもつ（岸本，2000; 梅田ほ

全・保護・回復を行うことの重要性が指摘されていい鉛直密度勾配によって湖水を含む物質の上下のる（中村，2019）．日本各地の湖沼においては，水移動が抑制される（岸本，2000）．この強い成層に質保全を目的とした水質指標や構成生物種のモニタより，植物プランクトンの大量増殖や底層の貧酸素

リングといった生態系構造の把握が行われてきた化等の水質課題が起こりやすい（豊島ほか，2003）．

（松崎ほか，2016; 篠原，2020）．しかし，湖内に分ダム湖では，水質課題解決を目的とする曝気装置に布する生物の行動圏や生息場利用等の行動生態に関代表される種々の対策が取られており（豊島ほか，
2003; 天野，2012），環境に対する人為的な影響が大する知見が不足しており，水質だけではなく生物をか，2006）．夏季のダム湖では，成層が発達し，強含めた生態系の評価・管理が不十分である（Revenga
et al., 2005; Palmer and Febria, 2012; 篠原，2020）．まきく，生態系を考慮した管理がより求められる．福た，湖沼ごとに水理的特性や生態系の特徴が異なるを抱えるため流入する汚濁負荷量が多く，加えて湖ため，
湖沼ごと・生物ごとといったミクロなアプロー

水の回転率も低いため，夏季に富栄養化・貧酸素水

チが必要とされている（森下・森下，2000; 篠原，
2020）．

塊が発生するといった諸課題を抱える典型的なダム

島県にあるさくら湖は，集水域に市街地や畜産地帯

湖である（清水ほか，1998; 佐藤ほか，2000; 梅田・

湖沼は河川に連なる一部の静水域であり，その中

落合，2012; 堀井ほか，2014）．また，さくら湖ででも発電や治水・利水を目的とし人工的に作られは，湖内の水質に関する研究や水質悪化の対策に加たダム湖は，集水域が広く水位変動が大きいなど

え，生息生物（プランクトン，魚類，底生生物）や100

成層化したダム湖におけるウグイ (Pseudaspius hakonensis) の生息場と環境要因との関係の解明

湖畔に生育する植物の研究なども行われ（手塚ほいことが予想できる． また，湖沼生態系を考慮しか，2004; 西田ほか，2011; 熊沢ほか，2012; 浅見ほ

た保全・管理は，温暖化に代表される地球規模の変か，2019），ダム周辺の生態系に関する多角的な情動に対応するため，今まで行われてきた湖沼ごとの報の蓄積がある．よって，研究の成果が，種々の水アプローチに加え，共通性の高いモニタリング手法

質課題を抱えるダム湖での一例となり，生態系の評
価・管理に向けた他分野との連携が可能である．まや基準といったマクロなアプローチが必要とされる（松崎ほか，2016）．こういったことから，本研究は，た，ダム湖以外でも成層化による水質課題がみられ，様々なフィールドでの保全・管理での応用を期待し，

特に汽水湖においては，塩分濃度差による成層強化

日本全国に分布し（佐合・永井，2003），河川上流が貧酸素水塊を発生させることが報告されていることから（山室ほか，2011），本研究はそのような水から汽水域，海洋まで多種多様な環境で生息するウ
グイ（Pseudaspius hakonensis）を対象とした．ウグ

域へも応用可能な知見を提供する．

イは，水温や溶存酸素量，急性毒性物質などへの反魚 類 は 湖 沼 生 態 系 の 中 で 高 次 栄 養 段 階 に位 置応性も優れるため（馬場・矢萩，1988），様々な水し，その分布や魚類相は水位変動や捕食者の移入

環境において行動や分布に基づく環境評価の指標となどの環境変化に大きく影響される（美濃部・桑村，2001; Kamerath et al., 2008）． さ ら に， ト ッ プなる可能性を有している．

ダウンコントロールにより下位の栄養段階にも作用 す る こ と が 知 ら れ て い る（Jeppesen et al., 2003;

は投網や刺し網等を用いた捕獲による調査が行われ態系の変動は魚類生態と連動していると言え，湖沼生態系の適切な管理には，重要な構成要素である魚の在不在の変化をみることができるが（伊藤ほか，
2013），生息域変化や行動変化といった時系列情報

類生態の評価と生態を左右する要因の把握が必要でを得ることは難しい．特に，魚類の選好水温や選好ある（石崎ほか，2016）．河川においてはその構造

深度といった魚類の鉛直的な生態情報は得ることが（水深，流速，底質など）によって生息する魚類の困難である．そこで，近年急速に開発が進んでいる

種構成や生態が異なることが報告されているが（井魚類行動解析の手法としての超音波テレメトリー手

上・中野，1994; 鬼束ほか，2012），ダム湖は湛水法が注目されている（森ほか，2013）．超音波テレ化によって水深が深く，大きな水位変動や急峻な湖

メトリー手法は対象種に装着したピンガーの情報を盆など特有の環境を有するため，ダム湖における魚

もとに，遊泳深度を長時間モニタリングすることが類生態は，河川とは大きく異なることが予想される可能である（森ほか，2013）．そのため，魚類の鉛（森，1999）．魚類は周囲の水温に大きく左右される外温動物であり（Creaser, 1930; Brett, 1971），代謝直的な分布を把握するのに非常に有効な手段である（Hussey et al., 2015; Winter et al., 2021）．

湖沼の魚類生息状況を把握するために，一般的にてきた（国土交通省水管理・国土保全局河川環境課，
2016)．しかし，漁獲による魚類の行動調査は魚類

Vadeboncoeur et al., 2005）．これらのことから湖沼生が最適となるように生息場を決定する習性を持つた

よって，本研究はダム湖や汽水湖といった成層化

め，その分布は水温と密接に関係している（土田，2002）．また，魚類は溶存酸素量によって利用するが問題となる静水域において，水位変動や曝気装置

水温・深度が変化することが知られており（土田，2002），溶存酸素量も魚類の分布を左右する要因の情報を提供するために，夏季のさくら湖においてウ一つであると言える．成層の発達したダム湖では，表層水温が多くの魚類の致死水温である 30 ℃ を超かを把握することを目的とした．そのために，超音えることもあり，底層では溶存酸素量が極端に低いの利用深度と水温・溶存酸素量との関係を明らかに

貧酸素水塊が形成される（梅田ほか，2006）．これした．ウグイの生態と環境要因との関係は，夏季のらの夏季のダム湖特有の環境は，水平的に変化が小さいことが知られており（Hiramatsu et al., 1999; 堀

ダム湖の水質や生態系を理解した上での管理や評価の運用といった人為的影響の評価の際に必要となるグイの生息域が鉛直的にどのように制限されている
波テレメトリー手法と多項目水質計を用い，ウグイを可能にする．

田ほか，2002），魚類の生息場は水温および溶存酸
素量によって広く鉛直的に制限される（Countant,1985, 1987; Sammons and Glover, 2013）．こうした生方息場の制限は，魚類の個体数の増減と密接に関係し（Countant, 1985, 1987），生態系へ与える影響も大き法

調査場所・期間
本研究は，福島県田村郡三春町の三春ダムさくら101

長岡祥平・黒田充樹・南 憲吏・沖津二朗・白川北斗・大杉奉功・
東 信行・上田健太・朱 妍卉・中森 陸・佐藤信彦・宮下和士

Miharu,Fukushima

140. 480 E
Hebi-sawa R.

140. 480 E

Miharu Dam
Hypolimnion
aeration

St.1

O h t a ki n e R iv e r

St.5

37. 410 N
EL (m)
900
600

Mt. Hinoki

AbukumaR.

300
0Miharu Dam(a) Study area

2019
2020

St.6

St.7
Dam
body

37. 410 N

St.2

Lake Sakura(Main Reservoir)

Mt. Iwagami

140. 499 E

140. 490 E

St.3

Hebi-ishi R.

St.4

Ushi-kubiri R.

(b) Acoustic receiver

図 1 調査地，福島県田村郡三春町三春ダムのダム湖である「さくら湖」．
Fig. 1 Study area. Miharu Dam in Miharu Town, Tamura District, Fukushima Prefecture. The
reservoir is called ‘Lake Sakura’.

湖を対象とした（Fig．1a）．三春ダムは，阿武隈川水系大滝根川に平成 10 年 3 月に竣工した湛水面積であり，放流量が 80 m³/s を超える放水は観測され時満水位）EL 326.0 m，制限水位運用方式の多目的ダムである．大きな流入河川は 4 つ（大滝根川，蛇魚類の鉛直分布調査

沢川，蛇石川，牛縊川）であり，ダム貯水池は複雑

波テレメトリー手法を用いた調査（以下，魚類の鉛に分岐した形状から，周辺の観光名所の三春滝桜に

直分布調査）を実施した．対象種であるウグイを刺し網で捕獲し，捕獲した個体の中から 2019 年は 1

なかった．

2.9 km²，
総貯水容量 4,280 万 m²，平常最高貯水位（常ウグイの鉛直的な分布変化を把握するための超音

合わせ「さくら湖」と呼ばれている．
さくら湖は，流域に人口約 3 万人を抱え，流域面

個体（No. 1），2020 年は 5 個体（No. 2 – No. 6）を実験魚として用いた．実験魚を 1 個体ずつ麻酔液（2-積の約 4 割を市街地または農耕地が占める（竹本ほか，2012; 木村ほか，2016）．そのため計画段階から0.05 %）で麻酔処理をし（本フェノキシエタノール，

水質障害の恐れが予測されており，種々の水質保全

多ほか，2009），尾叉長（FL，mm），重量（W，g）
を測定後（Table 1），腹腔内に超音波発信機（AQPX-

対策施設が導入されている．曝気装置もそうした水質保全対策施設の 1 つであり，さくら湖では管理当

1030P，アクアサウンド社製 ; 以下，ピンガー）を挿

初より稼働している．曝気装置は，深層の溶存酸素入した．本研究で用いたピンガーは，直径，長さ，水中重量はそれぞれ 9.5 mm，36.0 mm，1.6 g であ濃度の向上やアオコ発生抑制を目的としており，現在はダム堤体付近に 5 機，湖央付近に 1 機，ダム東り，ピンガーの識別に用いる ID と時間の情報を含
んだ音波を 1 回の発射時に約 0.05 秒間隔で 2 パル側に 1 機の計 7 機が稼働している．しかし，例年夏

季には成層が発達し，アオコや貧酸素水塊といった富栄養化現象がたびたび発生している（堀井ほか，
2014; 木村ほか，2016）．
本研究の調査時期は，富栄養化現象が発生する夏季に設定し，調査期間は 2019 年 8 月 19 日から 9 月
9 日，2020 年 8 月 18 日から 9 月 6 日とした．なお，
調査期間中の降水日数は 2019 年に 13 日（最大日降
水量 52.0 mm，1 時間雨量 10 mm 以上 20 mm 以下ス発射することができる．発射のインターバル（送信周期）は 2019 年で 10 秒，2020 年で 7 秒に設定
し，理論上の電池寿命はそれぞれ 20 日間と 14 日間であった．魚体への麻酔導入開始からピンガー挿入完了までにかかった時間は 4 分以内であった．ピン
ガー挿入完了後，麻酔から覚醒させた実験魚を水槽
で 1 時間から 2 時間馴致し，正常に遊泳することを確認して放流した．

の日数は 2 日），2020 年に 7 日（最大日降水量 24.0mm，1 時間雨量 10 mm 以上 20 mm 以下の日数は 2

1 時間雨量 20 mm 以上 30 mm 以下の日数は 1 日）日，
102

ピンガーからの音波を受信するための設置型超音波受信機（2019 年 : AQRM-1000，2020 年 : AQRM-

2000， ア ク ア サ ウ ン ド 社 製 ; 以 下， 受 信 機 ） を，

成層化したダム湖におけるウグイ (Pseudaspius hakonensis) の生息場と環境要因との関係の解明
図 ２，Fig. 2
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA

37. 410 Nfa

37. 407 N

A

F

d

b

c

B

E

D

e

C

2019
2020

140. 487 E

140. 480 E(a) Temperature
37. 410 N

37. 407 N

H

G

f
a

b

e

d
c

G

D

A

140. 487140. 480(b) Dissolved Oxygen

2019
2020

図 2 環境調査の鉛直観測の計測地点．
Fig. 2 Observation points of vertical temperaturedissolved oxygen analysis.

2019 年には湖内全域が受信可能範囲内（半径約 500

2019 年の鉛直観測では，8 月 19 日の 10 時から
15 時に湖内 6 地点で多項目水質計（ASTD687，JFE
アドバンテック株式会社 ; 以下鉛直水温 - 溶存酸素m）に収まるよう 5 か所（St. 1– St. 5）に設置し，2020 年にはさくら湖中央部の水深が 20 m 以上ある

2 か所（St. 6 , St. 7）に設置した（Fig．1b）．設置
方法について，2019 年は表層に浮かべたブイから受信機を深度 10 m に吊り下げて設置した．2020 年計）を用い鉛直的な水温と溶存酸素量を計測した（Fig．2）．2020 年の鉛直観測では，8 月 19 日もしくは 8 月 20 日の 9 時から 14 時に，湖内 3 地点で鉛直水温 - 溶存酸素計を用い鉛直的な水温と溶存酸

は，2019 年の設置方法では風により受信機が移動素量を計測した．加えて，湖内 5 地点で携帯型鉛
直水温計（Cast Away CTD, YSI/Nanotech 社 ; 以下鉛する可能性と，超音波が水面に反射してノイズとなる可能性を考慮して，浮力の小さい EVA 樹脂製ブイ（M-100，中央化成）を受信機から 1 m 離し取り
付け，ロープの長さを調節し受信機を深度 10 m に設

直水温計）を用い鉛直的な水温の観測を行った．2

置した．

年とも，鉛直観測と同時に，GPS 端末（Oregon🄬
450TC，GARMIN 社）を用い観測ポイントを記録

環境調査

した．
2020 年の時系列観測では，水温計測データロガー

魚類の分布変化に影響する環境要因の把握のための環境調査は，さくら湖全域の鉛直的な水塊構造を（UA-002-64，Onset 社 : 以下水温ロガー）を，受信機（St. 6, St. 7）を係留するためのロープのそれぞれ表層（0.5 m），中層（10 m），底層（湖底より 0.5m 上）に設置し，2020 年 8 月 18 日から 9 月 6 日ま把握するための観測（以下，鉛直観測），および昼夜の時系列変化を把握するための観測（以下，時系

で 5 分間隔で水温を記録した．

列観測）の二種類とした．2019 年は鉛直観測のみを実施し，2020 年は鉛直観測および時系列観測を
実施した．
103

長岡祥平・黒田充樹・南 憲吏・沖津二朗・白川北斗・大杉奉功・
東 信行・上田健太・朱 妍卉・中森 陸・佐藤信彦・宮下和士

データ解析

・ウグイの遊泳深度と環境要因との関係
水温の時系列調査より，昼夜で表層水温が大き・ウグイの遊泳深度
受信機に記録されたデータを送信周期と各ピンく変動することが分かり，2020 年の調査期間中のガー固有の番号によりフィルターを掛け，ノイズを昼間（AM5:00–PM6:00）と夜間（PM6:00–AM5:00）

除去し，目的であるピンガーから送られた信号のみを取り出した．得られた信号の 2 パルスの到達時間の表層水温を比較すると，昼間に比べ夜間のほうが有意に低かった（Whelch t-test，St. 6: t=16.44，St. 7:差より遊泳深度を推定した．遊泳深度の推定には以

t=31.43，ともに p< 0.05）．夏季のダム湖における水下の式を用いた．

温の挙動は，魚類の分布に影響を及ぼすことが考えられるため，受信が 1 日以上続いた個体の遊泳深度

遊泳深度 (m) = a×[{(t2-t1)×1000}-b]

を昼夜で比較すると，昼間に比べ夜間のほうが有意に浅かった（Whelch t-test，No. 1: t = 60.73，No. 3:

ここで a，b は各ピンガーにおける固有係数を示

t=47.24，ともに p< 0.05）．よって，これらの個体

し，t1，t2 は同じピンガーから同時に発射される初めの音波と 2 番目の音波の受信機への到達時間を示の昼夜の受信データ数，遊泳深度に対し，平均および標準偏差をそれぞれ求めた．さらに，これらの個す．追跡期間中，深度 20 m 付近に位置し，湖底か体の遊泳深度のヒストグラムの作成とカーネル密度

らの反射と思われるマルチパスを多く含む個体につ推定による確率密度関数の推定を行った．これらの解析には，Python3. 7. 4 の Matplotlib ライブラリのいては，個体が死亡もしくはピンガーが脱落したと考え解析から除外した．また，送信周期が 2 年間でPyplot モ ジ ュ ー ル と Seaborn ラ イ ブ ラ リ の Displot

異なることによって，浮上などの鉛直的な移動時にモジュールを用いた．また，先行研究では，日の出

遊泳深度の平均に差が出る可能性があるが，一定のから日の入りまでを昼間，日の入りから日の出ま流れを作り出し流速を自由に調節できる水槽内で長時間（30 分～ 2 時間）遊泳を維持できる速度からでを夜間と分け魚類行動を解析しており（森ほか，2013），本研究においても昼夜という 2 つに分け解求められる巡航速度について（塚本・梶原，1973），
ウグイは 0.84 m/s であり（鈴木，1999），自然条件

析を行った．なお，本研究では，国立天文台 HP 記
載の 2019 年，2020 年の 8，9 月の福島県三春町ににおいて常時は巡航速度以下の速度で遊泳しているため（塚本・梶原，1973），送信周期の差である 3

おける日の出日の入り時刻を参照し，日の出・日の入り時刻をそれぞれ AM5:00・PM6:00 と定めた．

秒の間で生まれる深度の差は小さく，影響は与えな

よって，本研究では，昼間（AM5:00 –PM6:00）・夜

いと考えられる．したがって本研究では，送信周期間（PM6:00–AM5:00）と定め解析を行った．

の異なるピンガーから得られた結果を区別せず解析

温度勾配中に置かれた魚類の多くは至適な環境した．

を求めて，または害となる環境を避けて移動を行い，こうした移動の結果，魚類が分布した温度の最頻値，中央値，平均値は「選好温度」と呼ばれている（Alabaster, 1980; Giattina and Garton, 1982; 土 田，

・水温・溶存酸素量の鉛直プロファイル
鉛直観測で計測した各地点の鉛直な水温・溶存
酸素量を統計解析ソフト R4. 1. 0 上のパッケージ

2002）．本研究の対象である夏季のダム湖では，温akima を用いスプライン補間し，さくら湖の水温と度勾配が形成され，生息する魚類は体内条件を最適

溶存酸素量の鉛直プロファイルを作成した．

化する水温帯へと移動・分布することが考えられる．
本研究における受信が 1 日以上続いた超音波テレメ

・水温の時系列変化
時系列調査については，各地点の表層・中層・底トリー追跡個体の深度データについて，全データ数に占める深度 1 m ごとのデータ数の割合を滞在率

系列プロファイル上にプロットすることで日周的な（%）とし，昼夜それぞれで滞在率を求めた．また，全鉛直観測地点の深度 1 m ごとの水温・溶存酸素量

水温変化を検証した．また，地点ごとの表層水温のの平均を求め，最も滞在率の高い深度またはその水特徴を把握するため，日ごとに表層水温の最高水温

温・溶存酸素量を「選択的に利用した深度・水温・の平均値（Max）と最低水温の平均値（Min）と日

溶存酸素量」と定め，特に水温と溶存酸素量に関しごとの最高水温と最低水温の差を取った水温差の平て「選好水温」「選好溶存酸素量」とした．

層の水温を 2020 年 8 月 19 日から 9 月 6 日までの時

均値（Difference）を地点ごとに算出した．
104

成層化したダム湖におけるウグイ (Pseudaspius hakonensis) の生息場と環境要因との関係の解明
表 １，Table 1
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA

表 1 各ピンガー装着個体の体サイズおよび放流日時，受信データ数，最終受信日時．
Table 1 Summary of behavioral tracking data for sampled individuals.
Year

No.

FL
[mm]

W
[g]

ReleaseTime

Number of
Reception Data

End ofTracking

2019

1

220

-

8/20 18:09

38, 758

9/9 11:09

2020

2

242

215

8/18 16:30

121, 562

9/4 04:03

2020

3

282

304

8/18 16:30

78, 489

9/1 22:37

2020

4

248

226

8/18 16:30

2, 505

8/19 14:08

2020

5

203

135

8/18 16:30

2, 8998/19 09:11

2020

6

218

159

8/22 09:00

135, 122

9/6 20:35

すると，昼間に比べ夜間のほうが有意に浅かった（Whelch t-test，No. 1: t = 60.73，No. 3: t=47.24，とも・統計的検定すべての統計的検定は，Python3. 7. 4 の SciPy ラ
イブラリと Statistics ライブラリを用いた．

結に p< 0.05）．
これら 2 個体について，昼夜それぞれの遊泳深度のヒストグラムと確率密度分布をみると，両個体で似た傾向を示し，昼間は深度 17 m でピークを迎え果

受信機には放流した全個体からの信号情報が記録る一峰性，夜間は昼間に見られた深度 17 m のピー
クに加え，深度 1-3 m のピークも持つ二峰性となっピンガーの電池寿命である約 2 週間後まで途切れる

No. 3 では昼夜ともに 17.4 m であった．No. 1 と No.

ウグイの鉛直的な分布されていた（Table 1）．2020 年に放流した No. 2 お
よび No. 6 は放流後すぐに水深 20 m 付近に位置し，ている（Fig. 3）．No. 1 が最も頻繁に利用した深度の階級値は，昼間で 17.5 m , 夜間で 17.9 m であり，ことなく受信が続いた．加えて，両個体ともに，深度 20 m に位置し始めてから受信が途切れるまでの3 の昼間のヒストグラムを比べると，深度 5–15 mと思われるマルチパスが強く受信されていた．そのため，No. 2 および No. 6 は死亡もしくはピンガー

トグラムを比べると，No. 1 の深度 0–5 m のピークの高さに対し，No. 3 のピークは低く深度 5–10 m のが脱落したとみなし，解析から除外した．2020 年の No. 4 および No. 5 は，放流後 1 日以内に受信が利用も比較的多く見られ，なだらかな概形となっての利用に関して No. 1 に比べ No. 3 において増加していた．また，同様に No. 1 と No.3 の夜間のヒス

間，深度 20 m からの移動がなく，湖底からの反射

いる．

途絶えたため解析出来なかった．よって，本研究の解析対象となるのは 2019 年の 1 個体（No. 1）と鉛直的な水温・溶存酸素量

2020 年の 1 個体（No. 3）である．

No. 1 および No. 3 について追跡期間中（全日，

水温の鉛直プロファイルを見ると，両年とも成層しており，深度 17 m から急激に水温が低下する水

昼間，夜間）の平均遊泳深度を求め受信データ数とともに表に記載した（Table 2）．2 個体間で全日の温躍層が形成されており，底層の深度 25 m 以深になると 10 °C 以下の水塊が存在していた（Fig. 4）．

遊泳深度を比較すると，有意な差はみられなかった（Whelch t-test，t=-1.02，p = 0.31）．No. 1 の昼間の平

また，両年に共通する傾向として水平的な水塊構

均遊泳深度は 17.2 ±2.2 m（以下すべて ±SD）である
が，夜間の平均遊泳深度は 14.0 ±6.5 m となった．
No. 3 においても同様の傾向がみられ，昼間と夜間の平均遊泳深度はそれぞれ 16.4 ±3.2 m，14.9 ±5.4 mであった．これら 2 個体の昼夜の遊泳深度を比較

造の変化が小さいことが言える．年で比較すると，2019 年の湖面直下の水温は 28 °C であるのに対し，2020 年の水温は 26 °C とわずかに低くなっていた．
この 2019 年に比べ 2020 年の水温がわずかに低い傾
向は水温躍層より上層の深度 15 m までで確認でき

る．溶存酸素量の鉛直プロファイルを見ると，深度105

長岡祥平・黒田充樹・南 憲吏・沖津二朗・白川北斗・大杉奉功・
東 信行・上田健太・朱 妍卉・中森 陸・佐藤信彦・宮下和士

表2

テレメトリー追跡個体（No. 1 と No. 3）の追跡期間中（全期間，昼間，夜間）
表 ２，Table 2
長岡 祥平，Shohei NAGAOKAの受信データ数と平均遊泳深度．
Table 2 Numbers of reception and mean swimming depth of each period: whole period,
daytime，nighttime.

Whole time
Year No.

Number of
Reception
Data

2019

1

38, 7582020

3

78, 489

Mean Depth(±SD) [m]Day time
Number of
Reception
Data

15. 75(± 4. 90 )15. 78(± 4. 27 )21, 392
46, 629Night time

Mean Depth(±SD) [m]17. 16(± 2. 21 )16. 42(± 3. 16 )Number of
Reception
Data17, 366
31, 860

Mean Depth(±SD) [m]14. 03(± 6. 50 )14. 85(± 5. 36 )図 ３，Fig. 3
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA

17 m 付近の水温躍層から躍層以深にかけて急激に(a) 2019 No. 1

溶存酸素量が低下しており，深度 20 m を超えると溶存酸素量が 1 mg/l 以下の無酸素状態となってい(m)

た（Fig. 5）．2019 年の深度 5 m 以浅の溶存酸素量が場所によっては 13 mg/l にもなり，2020 年に比べ高くなっていた．深度 5 m 以深は水温と同様に水平的な変化は小さかった．
水温の時系列変化
2020 年に実施した水温の時系列観測の結果より，
深度ごとおよび地点ごとに異なる水温変動をしていることがわかる（Fig. 6）．両地点に共通して，表層(b) 2020 No. 3

水温が他 2 層に比べ最も高く，周期的に大きく変動していた．中層水温は，両地点で表層水温に次いで(m)高く，周期的な変動が小さかった．また，中層水温の 8 月 19 日から 8 月 31 日にかけて緩やかに上昇し，その後横ばいとなる傾向も両地点で共通していた．
底層水温は，最も低温であり，調査期間中，両地点で大きな変動はなかった．Fig. 5 より，調査開始時には深度 17 m に水温躍層が形成され，表中層と底層で大きく水温が異なることが分かっている．この
特徴は St. 7 でも見らることから，両地点で調査期
図3

間中に水温躍層が解消されるほどの鉛直的に大規模

テレメトリー追跡個体（No. 1 と No. 3）のな湖水の循環は起こっていないと考えられる．

昼夜それぞれの遊泳深度のヒストグラムとカーネ

それぞれの地点の表層水温について，日ごとの最ル密度関数．
F ig. 3 H istog ra m of swi m m i ng dept h a nd

高水温の平均値（Max）と最低水温の平均値（Min），

individuals ( No. 1 a nd No. 3), daytime a nd

（Difference）を Table 3 に示す．最高水温は St. 7 に比べ St. 6 のほうが高く，最低水温は St. 7 のほうがprobability density function of telemetry tracking
nighttime.

日 ご と の 最 高 水 温 と 最 低 水 温 の 温 度 差 の 平均値低かった．両地点の表層水温の温度差を比べると，
106

成層化したダム湖におけるウグイ (Pseudaspius hakonensis) の生息場と環境要因との関係の解明
August, 2019

a

℃

d

c

b

e

f

August, 2020

A

B

図 ４，Fig. 4
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA

℃

C

E

D

F

G H

図 4 各地点の観測結果を補間した水温鉛直断面図．
* カラー版は Web に掲載する PDF 版にてご覧になれます．

Fig. 4 Vertical cross-section of temperature with interpolation between
measurement locations．* A color version is available in the PDF postedon the Web site.

St. 6 よ り St. 7 の ほ う が 有 意 に 低 か っ た（Whelch

あった．選好水温は最も頻度が多かった水温とするため，深度 17 m および 18 m の水温の平均である

t-test，t=-3.42，p<0.05）．一方で，中層水温と底層

水温は日周変動が小さく，両地点で似た傾向を示し
た．底層水温の平均は St. 6，St. 7 でそれぞれ 17.9

23.2 °C を No. 1 の選好水温とした．また，No.3 では，°C，19.0 °C と差がみられたが，これは St. 6 のほう

深度 17 m で滞在率が 26.3 % となり，その深度の水温である 23.9 °C を No. 3 の選好水温とした．水温が水深の大きい場所に受信機を設置したからだと考えられる．よって，調査期間中少なくとも水深 10と同様に溶存酸素量においても選好溶存酸素量を求めた．No. 1 については，深度 17 m，18 m の溶存m 以深では，鉛直的かつ水平的に変動は少なく，安酸素量は 4.9 mg/l と 1.9 mg/l であるため，それらの平均である 3.4 mg/l を選好溶存酸素量とした．No.3

定していたと考えられる．

については，深度 17 m の溶存酸素量である 5.0 mg/l
を選好溶存酸素とした．

ウグイの遊泳深度と環境要因との関係
ウグイ追跡個体 No. 1 および No. 3 の昼間の遊泳
深度から深度 1 m ごとの滞在率（%）と環境調査か

考ら得た滞在水深における水温・溶存酸素量の全地点の平均との関係を図示した（Fig. 7）． No. 1 の滞在率と水温について，深度 17 m，18 m で滞在率がと18 m: 32.9 %）で最大となり，もに 33 %（17 m: 32.5 %，それらの深度の水温はそれぞれ 25.1°C，21.3°C で察

魚類は変温動物であるため，周囲の水温変化によって体内の生理機能は著しく影響を受ける．このため，温度勾配中に置かれた魚類は，内部組織にとって至適な温度環境を求めて，もしくは有害な温度環107長岡祥平・黒田充樹・南 憲吏・沖津二朗・白川北斗・大杉奉功・
東 信行・上田健太・朱 妍卉・中森 陸・佐藤信彦・宮下和士
August, 2019

a

b

mg/l

d

c

e

August, 2020

A

図 ５，Fig. 5
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA

f
mg/l

G

D

図 5 各地点の観測結果を補間した溶存酸素量鉛直断面図．
* カラー版は Web に掲載する PDF 版にてご覧になれます．

Fig. 5 Vertical cross-section of dissolved oxygen with interpolation

between measurement locations. * A color version is available in the
PDF posted on the Web site.

境を忌避しようと移動を行う（野村，1956; 土田，
2002）．魚類のこうした分布変化は温度選好と呼ばの水塊が形成されるため，ウグイの準冷水性魚類にれ，その結果分布域の水温が選好水温と呼ばれる．

近い温度選好によって表中層の利用が減少し，深度17–18 m を多く利用していると考えられる．

ウグイの温度選好・選好水温を報告した研究はない

また，一般に魚類では，周囲の溶存酸素量の低下

が，ウグイは高水温・貧酸素耐性に優れ，湖沼に生に伴い選好水温を低下させることが知られている（Bryan et al., 1984; 土田，2002）．魚類は溶存酸素量

息する他の温水性魚類と同様の性質を有すると考えられている（野村，1956; 中村，1969; 岩本・叶木，1983）．Magnuson et al.（1979）は淡水魚を夏季の生
息水温によって，冷水性魚類（11–15 °C），準冷水性魚類（21–25 °C），温水性魚類（27–31 °C）に分の低下に伴い，呼吸頻度の増大や代謝量の低下などを行うが，選好水温の低下もこうした低酸素に対する反応の 1 つであり，低い水温を選好することによって代謝率を低下させていると考えられる．ウグ
イは溶存酸素飽和度が 85.0 %（水温 27 °C，溶存酸

類した．コイ科魚類は他のグループとは異なり，3

素量 4.8 mg/l）より低下すると酸素消費量が減少することが知られており（山元・平野 ; 1987），溶存

つの分類それぞれにいくつかの種があり，選好する
水温に多様性があることが明らかにされている．本
研究で明らかになった選好水温は，2 個体でそれぞれ 23.2 °C，23.9 °C であり，準冷水性魚類として分

酸素飽和度がこれ以下になると選好水温の低下が起類することができ，これまでの温水性魚類として共に溶存酸素量の少ない水塊が水面方向へと発達する（山元，1991; 増木ほか，2011）．2019 年と 2020こると考えられる．夏季のダム湖では成層の形成との分類とは異なる結果となった．夏季のダム湖では，成層によって表層から中層にかけて 25 °C 以上

年のさくら湖における水深 10 m の溶存酸素飽和度108成層化したダム湖におけるウグイ (Pseudaspius hakonensis) の生息場と環境要因との関係の解明
図 ６，Fig. 6
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA(a) St. 6
8/19
32

8/21

8/23

8/25

Day

8/27

8/29

8/31

9/2

9/4

9/6

Surface Layer
Middle Layer
Bottom Layer

30

Temperature (℃)

28
26
24
22
20
18
16

(b) St. 7
8/19
32

8/21

8/23

8/25

Day

8/27

8/29

8/31

9/2

9/4

9/6

Surface Layer
Middle Layer
Bottom Layer

30

Temperature (℃)

28
26
24
22
20
18
16

図 6 水温の時系列調査の結果．
Fig. 6 Temperature time-series survey in 2020.

（Max），最低水温の平均値（Min），日ごとの最はそれぞれ 89.5 %（26.3 °C，6.9 mg/l），83.5 %（24.9°C，6.9 mg/l）であり，こうした表中層の低酸素化

高水温と最低水温の差の平均値（Difference）ともウグイが準冷水性魚類に近い温度選好を行う要因

それぞれの標準偏差（±SD）．
Table 3 The average value of daily maximum waterの一つであると考えられる．

表3

表層における日ごとの最高水温の平均値

加えて，長期間追跡できた 2 個体において，昼夜temperature near the surface (Max) and minimum

で遊泳深度の平均値に違いがみられ，夜間のほうが表層の利用が増加していた（Table 2，Fig. 3）．この
表 ３，Table 3
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA(Min), the average value of the difference between

傾向は年の異なる 2 個体で酷似していた．水温の時系列調査（Fig. 6）から表層は昼夜で大きな水温差

Max and Min (Difference), with standard deviations(± SD).

があることが分かっており，これは夜間の冷却による表層の混合が原因であることが知られている（梅田ほか，2006）．湖面の冷却時，St. 7 では表層水温

Surface Temperature
St.
St.6
St.7

Max
(±SD) [℃]Min(±SD) [℃]

Difference(±SD) [℃]が深度 10 m の水温とほぼ等しくなっている．このような，夜間の冷却による表層から深度 10 m まで

28. 9

26. 5

2. 4

(± 1. 00 )(± 0. 44 )(± 0. 95 )の浅層循環が表層水温を低下させ，その結果夜間に

27. 4

25. 9

1. 5

ウグイの表層付の利用が多くなっていると考えら(± 0. 49 )(± 0. 50 )(± 0. 55 )れる．
しかしながら，表層水温の昼夜の挙動は，日によっ109長岡祥平・黒田充樹・南 憲吏・沖津二朗・白川北斗・大杉奉功・
東 信行・上田健太・朱 妍卉・中森 陸・佐藤信彦・宮下和士
図 ７，Fig. 7
長岡 祥平，Shohei NAGAOKA

(a)
28

0

5

10

Stay Rate (％)
15
20

25

30

35

Temperature (℃)

24

20

16

12

2019
2020

8

(b)

0

5

10

Stay Rate (％)
15
20

30

35

2019
2020

10

Dissolved Oxygen (mg/l)

25

8
6
4
2
0

図7

深度 1 m ごとの滞在率と環境調査から得た滞在水
深の水温，溶存酸素量との関係．
（〇：No. 1，●：No. 3）．

Fig. 7 Relationship between stay rate of tracked dace per 1 mof depth vs. temperature and dissolved oxygen at each depth( 〇 : No. 1, ● : No. 3).

て異なり，また，St. 6 と St. 7 のように地点での違られる．

また，両個体とも 19 m 以深の底層の利用が極端に低かった．深度 17–19 m の水温躍層下は溶存酸

いも見られる．2020 年の受信機設置地点の表層水
温の温度差を比べると，St. 6 より St. 7 のほうが有意に低かった（Whelch t-test，t=-3.42，p< 0.05）．St.
7 の表層水温の昼夜差が小さいという特徴は，夜間

素量が極端に少ない貧酸素水塊が形成されている（Fig. 5）．水温 27.0 °C において実験に用いたウグイが酸欠時の行動を示す溶存酸素量は 1.3 mg/l，また，
全ウグイが死亡した溶存酸素量は 0.7 mg/l，さらにの冷却によって表層がよく混合されていることを示しており，これは湖水の循環を目的として設置される曝気装置の影響が大きいと考えられる（梅田ほか，
2006; 木村ほか，2016）．St. 6 に比べ，St. 7 近くに

水温 26 °C のとき酸素飽和度が 40 % すなわち溶存
酸素量が 3.2 mg/l 以下になると低酸素域からの逃避

は曝気装置が多く設置されおり，表中層の循環が促を開始することが先行研究により明らかになっていされることによって表層水温が上昇しにくくなってる（山元・平野，1987）．本研究のウグイの選好溶
存酸素量は 2019 年，2020 年でそれぞれ 3.4 mg/l，5.0いると考えられる．したがって，曝気装置の有無にmg/l であり，逃避を開始する濃度よりも高い．滞在

よって，夏季のダム湖においても水平的に特徴の異なる水塊が形成される可能性がある．このように，
日および水平的な位置によって表層水温の変化が異なることから，ウグイの表層の利用も不規則になり，夜間も多くの場合深度 17 m を利用していると考え
110

率の高かった深度 17 m の溶存酸素量は 4.9 mg/l，5.0
mg/l であり，深度 18 m の溶存酸素量は 1.9 mg/l，2.6

mg/l であった．また，深度 19 m の溶存酸素量は2019 年，2020 年でそれぞれ 0.3 mg/l，0.6 mg/l であっ成層化したダム湖におけるウグイ (Pseudaspius hakonensis) の生息場と環境要因との関係の解明た．ウグイはこのように溶存酸素量が急激に変化する層の上部を多く利用し，深度 18 m に比べ，深度で設置した受信機の台数と設置位置では，追跡個体

2020 年で 10.6 ポイント低下したことから，深度 19の中層に分布しているのか，もしくは水深 17–18 m

19 m でのウグイの滞在率は 2019 年で 25.8 ポイント，

m の利用を大幅に減らしていると言える．これは深の正確な水平位置を得ることはできなかった．水平
位置が定かでないことにより，ウグイが水深 30 mの浅い水域の底に分布しているのかの判断ができな

度 18 m から深度 19 m にかけて，溶存酸素量がウ

い．今後はウグイの水平的な分布を明らかにし，水

グイの低酸素域からの逃避が始まる溶存酸素量を下深や水平的な水質の違い，降雨といったイベントと回っていることが原因であると考えられる．

の関係を考察することにより，ダム管理に活かして以上のことから，さくら湖に生息するウグイは，いく必要がある．また，年による環境変化に伴うウ表層付近の高水温を避け中層付近に分布するが，深度 19 m 以深は溶存酸素量が低すぎるため逃避行動

グイの行動変化も踏まえる必要があるため，生態系を考慮したダム管理に向け今後も継続した調査が必を示し，結果的に深度 17–18 m 付近を利用すると考えられる．このような生息域の制限は「水温 - 溶

要である．
さくら湖ではこれまで，水質改善を目的とした曝存酸素仮説」と呼ばれ，北アメリカのダム湖に生息

気装置の設置や外来魚の駆除などといったダム湖のするストライプトバスの成魚は，夏季に生息に適さない 25 °C 以上の表層と水温躍層下の貧酸素水塊を管理が積極的に行われている（木村ほか，2016; 松

避け，中層に偏って分布することが知られている（Countant, 1985, 1987; Sammons and Glover, 2013）．

などによって評価されてきたが，それ以外の要因やこのように夏季のダム湖では，水温と溶存酸素にかった．近年見られるダム湖の役割の多様化や気候よって生息魚類の生息域が鉛直的に大きく制限され変動による生物多様性の損失や生態系サービスの低ている．

下への懸念を考えると，水温や構成生物種といった崎ほか，2019）．こうした管理は水質や捕獲生物数
それらの相互関係を考慮した評価は行われてこな

本研究では，夏季の水温と溶存酸素量という環境

個々の環境要因ごとの評価ではなく，各要因の相互要因に焦点を当て，鉛直的な生息場の制限を示した．

関係を含めた生態系の適切な評価とその変動の予測

しかし，自然条件下での魚類の生息場は，流速や底が重要である．水環境の基礎情報の収集整備を目的

質といった物理化学的要因や餌や種間・種内競争ととした河川水辺の国勢調査における魚類の捕獲調査

いった生物的要因が複雑に折り重なった結果である

では，調査地区が生産力の高い流入部，湖岸部に限ことを理解しなくてはならない．河川に生息するウ

定され，水深の大きな湖央は調査区として設定されグイは，深度や流速が分布の要因となることが明らていない．本研究の結果は，夏季にウグイが深い水

かになっている（鬼束ほか，2010）．しかし，ダム域に限って分布するという可能性を示唆しており，湖における流速と魚類分布の関係を示したものは未

今までの捕獲調査で得られた結果の解釈や今後の調だなく，今後本研究で用いた画期的な行動追跡ツー

査地点設定の際に有益となる知見を提供する．

ルを活用することで多くの物理化学的な要因と魚類

本研究により，成層化したダム湖では魚類分布が生息域との関係を明らかにすることができると期待

鉛直的に制限されることが明らかになったことかしている．また，餌生物の分布は魚類分布に大きくら，多くのダム湖においてこうした制限を考慮した関係するため必要不可欠なデータである．餌生物のダム管理が行われる必要がある．さくら湖では，曝分布や量，ウグイの摂餌量・生物種などのデータを気装置の有無によって，水平的に特徴の異なる水塊集めることによって，生物的な要因がウグイの生息の存在が明らかになった．これは，曝気装置の運用

域場の制限に与える影響を明らかにできる．今後はによって魚類分布の鉛直的な制限が緩和される可能こうした物理化学的もしくは生物的な要因と魚類の性を示しており，魚類が高次栄養段階に位置するこ生息場選択を評価していく必要がある．

とを考えると，アオコの抑制や貧酸素の解消以外に魚類の鉛直的な分布に加え，水平的な分布も生態も効果・影響が出ることが予想される．今後，本研を把握する上で重要な情報である．米山ほか（2008）

究を含め，継続的に魚類の水平的・鉛直的分布に関では，琵琶湖に生息するオオクチバスやコイ，ニゴする知見を蓄積することで，こうしたダム管理がダ

ロブナについて水平的な日周移動を行うことが述べ

ム湖内生態系に与える影響を評価できると考える．

られており，さくら湖に生息するウグイについても加えて，底層の貧酸素化や富栄養化はダムを始め湖

こうした行動を行う可能性がある．しかし，本研究

沼・海域などの停滞性水域で多く問題となっている．
111

長岡祥平・黒田充樹・南 憲吏・沖津二朗・白川北斗・大杉奉功・
東 信行・上田健太・朱 妍卉・中森 陸・佐藤信彦・宮下和士

ダム湖や海域といった塩分濃度が均一な環境では，曝気により酸素量の回復が行われるが，淡水と塩水で境界が形成され 2 層となる汽水域では淡水層の塩

Biology, 11: 99–113.

Bryan, J., Hill, L. and Neill, W. (1984) Interdependenceof acute temperature preference and respiration in theplains minnow. Transactions of the American Fisheries

水化を招く可能性があるため，こうした上昇流を伴う対策を行うことができない（杉原・新目，2017）．
さらに，汽水域は比較的水深の浅い河口や河川下流

Society, 113: 557–562.

Countant, C. (1985) Striped bass, temperature, anddissolved oxygen: A speculative hypothesis forに形成され，流れも緩やかであるため，貧酸素水塊

environmental risk. Transaction of the Americanなどによって魚類分布が強く制限される可能性があFisheries Society, 114: 31–61.

る．したがって，汽水域においては，底層溶存酸素

Countant, C. (1987) Thermal preference: when does anのモニタリングと共により詳細な魚類生態調査が必

asset become a liability? . Environmental Biology of

要であると考えられる．本研究が対象としたウグイ

Fishes, 18: 161–172.

は通し回遊魚と呼ばれ，海域・汽水域・淡水域を行Creaser, C. (1930) Relative importance of hydrogen-

き来する生活史を持つため，本研究の知見も広く
様々な水環境で活かすことができると考える．今後，
超音波テレメトリー等を用いた魚類生態調査が広く

ion concentration, temperature, dissolved oxygen, andcarbon-dioxide tension, on habitat selection by brooktrout. Ecology, 11: 246–262.

一般的な調査手法として活用され，一刻も早く生態

Giattina, J. and Garton, R. (1982) Graphical model

系を考慮した水環境の管理が成されることを切に

of thermoregulatory behavior by fishes with a new

願う．

measure of eurythermality. Canadian Journal of

謝Fisheries and Aquatic Sciences, 39: 524–528.

辞Hiramatsu, K., Kawachi, T. and Nada, Y. (1999) Sideview modelling of dissolved oxygen in thermally

本研究を行うにあたり，大阪府立大学の谷田一三

stratified reservoirs. Transactions of The Japanese

名誉教授には研究の発想や基盤を造っていただいSociety of Irrigation, Drainage and Reclamation

た．また，応用地質株式会社の稲川崇史氏，坂本正Engineering, 1999: 9–16.

吾氏，小野田幸生氏には現地調査の際やサンプルの確保など多方面でご協力をいただいた．北海道大学
北極圏フィールド科学センターの三谷曜子准教授，
ならびに山本潤助教には多くのご意見．ご指導をいただいた．心から厚く御礼を申し上げる．

本多健太郎・野田裕二・津田祐一・安間洋樹・宮下和士（2009）超音波テレメトリーによるイトウ（Huchoperryi）成魚の季節的移動パターンの解明．日本生態学会誌，59: 239–247

堀田哲夫・陳 飛勇・山下芳浩・東海林 光（2002）成

引

用

文

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