Laguna (2022) 29: 1-7

ISSN 2185-2995

資料

三重県田中川干潟における絶滅危惧種トビハゼおよびキセルハゼの採集記録
1*

川井田俊 ・木村妙子

2

Records of two endangered goby species, Gymnogobius cylindricus
and Periophthalmus modestus, from the Tanakagawa tidal flat,
Ise Bay, Mie, Japan
Shun Kawaida1*and Taeko Kimura2

Abstract: Two endangered goby species, Gymnogobius cylindricus and Periophthalmus modestus,

were collected in January and October 2020 from a tidal flat located at the mouth of the Tanaka
River along the western coast of Ise Bay, Mie Prefecture, Japan. Since 2005, both species have beenfound only on the Kiso Sansen tidal flats, situated in northern Ise Bay, the present records therefore
being an extension of their southern distribution limits in the bay. Gymnogobius cylindricus were

found during low tides on the sand flat, associated with a large number of axiid and/or thalassinid
shrimp burrows, suggesting that the latter were used as a refuge/spawning ground while the flat

was exposed. Periophthalmus modestus, in contrast, inhabited muddy areas surrounded by dense

salt marsh, characterized by abundant food sources, such as crabs, gammaridean amphipods andpolychaetes, and likely lowered predation risks from birds. Many Japanese tidal flats and salt

marshes have been lost due to extensive coastal reclamation, resulting in the loss of estuarine goby
populations, and possible future local extinctions. Ecological data on goby distribution patterns

and abundance, based on both quantitative and qualitative field surveys, are necessary for futureconservation of such habitats.

Key words: goby, Ise Bay, salt marsh, tidal flat1

島根大学エスチュアリー研究センター・Estuary Research Center, Shimane University, 1060 Nishikawatsu, Matsue 690-8504, Japan.

2

三重大学大学院生物資源学研究科・Graduate School of Bioresource, Mie University, 1577 Kurimamachiya, Tsu, Mie 514–8507, Japan.

* Corresponding Author

受付日：2021 年 9 月 30 日，受理日：2021 年 12 月 14 日，WEB 掲載日：2022 年 1 月 20 日

1

川井田俊 ・木村妙子

は

じ

め

に基づく新たな生息地の記録として重要な知見であるたにめ，採集場所の環境と標本の形態的特徴などを併せて報汽水域の潮間帯に形成される干潟には，底質や塩告する．

分，地盤高，植生などが異なる環境が近接して存在しており，そのような環境の違いに応じて，多種多様

方な生物が生息している（大阪市立自然史博物館・大阪
自然史センター，2008）．また，干潟は有用水産種を法

本研究の調査地である三重県津市の田中川干潟（34º47’ 48”N, 136 º 33’ 36”E）は，伊 勢湾の西岸に位置す含む魚類の生育場としても重要な場所であることが示
唆されている（加納ほか，2000；丸山ほか，2021）．干る潟 湖 干潟であり， 面 積は 約 0.06 km である（ 梅 本・2

木 村，2017; 図 1）．この干潟の地 盤高は 1.00 ～ 3.35 m

潟に生息する魚類の中でもハゼ科魚類（以下，ハゼ類）は特に多様性が高いグループで，国内だけでなの範囲で推移し，地 盤 高 2.30 m までの潮間帯には砂く世界の多くの内湾や河口域の魚類群集において，ハ

干潟，泥干潟が形成されており，干潟中央部にはヨシ

ゼ類の種数や個体数が優占することが報告されている（丸山ほか，2021）．このように，ハゼ類にとって干いる．干潟の北側は石積護岸によって田中川と隔てられ

Phragmites australis を中心とした塩性湿地が広がって潟は重要な生息場所であるが，近年，埋め立てや護ているが，満潮時には護岸の 2 か所の開口部から海水岸工事などによって干潟の環境は急速に破壊が進んでいる（Sato, 2010）．このような干潟環境の劣化に伴い，が流出入する．干潟南側には水門があり，そこから淡水

全国的に干潟に生息する多くのハゼ類が減少し，種のって護岸の開口部とつながっている．さらに，干潟の東

絶滅が危惧され，環境省のレッドデータブックに掲載されている（環境省，2015）．干潟に棲む多様なハゼ

西は地盤高が高い傾斜地となっており，東側傾斜地のの農業用水が流入し，干潟内部を蛇行するみお筋を通砂浜にはハマヒルガオ Calystegia soldanella やハマボ類を適切に保全するためには，それらの基本的な生ウフウ Glehnia littoralis といった海浜植物が生育する

息分布情報を蓄積していくことが不可欠である．

一方，堤防道路で区切られている西側傾斜地にはセイタ
カアワダチソウ Solidago altissima やハマボウ Hibiscus

伊勢湾は国内を代表する閉鎖性海域であり，湾内に形

hamabo などの陸上植物が分布している．また田中川干

成される干潟には絶滅危惧種を含む多様な水生生物が生潟では，クマエノミオスジガニ Deiratonotus kaoriae，

息していることが報告されている（木村・木村，1999；環オカミミガイ Ellobium chinense，キヌカツギハマシイノ

境省，2021）．伊勢湾に生息するハゼ類の中で，環境省おミガイ Melampus sincaporensis（木村・木村，1999；鈴よび三重県のレッドデータブックに掲載されている種として，キセルハゼ Gymnogobius cylindricus [ 環境省：絶滅木ほか，2013），ハクセンシオマネキ Austruca lectea な

危惧 IB 類（EN），三重県：絶滅危惧 IA 類（CR）] とトビ

ど，多くの絶滅危惧種の生息も確認されている．

ハゼ Periophthalmus modestus [ 環境 省：準絶滅 危惧（

本調査地北側の石積護岸付近の砂質干潟において，2020 年 1 月にアナジャコ科甲殻類（以下，アナジャコNT），三重県：絶滅危惧 IA 類（CR）] があげられる（環境省，2015；三重県，2015）．キセルハゼは，河口干潟や類）もしくはスナモグリ科甲殻類（以下，スナモグリ類）が掘った巣穴から，キセルハゼを採集した．また，2020 年 10 月には，塩性湿地内に存在する小規模

前浜干潟の軟泥底に生息するハゼ科ウキゴリ属の魚類で，無脊椎動物が掘った巣穴を住処として利用している（乾・小山，2014）．一方，トビハゼは泥底の干潟や塩性湿地が発な泥質干潟において，目視によってトビハゼを確認後，採集した．また，生息状況を写真撮影した．採集したサンプルは 10% 海水ホルマリン溶液で固定した後，達する河口域や内湾に生息するハゼ科トビハゼ属の魚類
で，干潮時には泥面状を匍匐したり，水面上をジャンプし溶液を 80% エタノールで置換し標本とした．固定したて移動したりする水陸両生生活を行うことが知られている（萩原，1996；細谷，2019）．近年の伊勢湾において，両種

標本は，中坊（2013）に従い，ノギスを用いて体長（SL），
全長（TL），頭長を 0.01 mm 単位で測定し，実体顕は三重県北部の木曽三川（木曽川，長良川，揖斐川）の河口干潟にのみ生息するとされてきた（三重県，2015）．し

微鏡下で形態の観察および鰭条数の計数を行った．
本研究で得られた標本は三重県総合博物館に登録

かし筆者らは，伊勢湾に流入する三重県中部の田中川河
口の潟湖干潟（以下，田中川干潟）において，2020 年 1

した（Fi4490–4493）．

月と 10 月に，キセルハゼとトビハゼをそれぞれ採集した．
両種の生息地が極めて局所的であるとされてきた伊勢湾において，今回の田中川干潟における生息確認は，標本2三重県田中川干潟における絶滅危惧種トビハゼおよびキセルハゼの採集記録

図2（Fig. 2） 川井田俊・木

図1

田中川干潟の地図．黒丸はキセルハゼとトビハゼの既知の生息地点（木曽三川），星印は本研究で採集された地点を示す．
Fig. 1 Map of the Tanakagawa tidal flat, Mie, central Japan. Closed circle indicates previously known
habitat of Gymnogobius cylindricus and Periophthalmus modestus (Kiso Sansen); closed star indicatescollection site of present study.

結果

調 査 の 結 果， キ セ ル ハ ゼ は 3 個 体（Fi4490,
4491，中澤征太郎氏採集；Fi4492，佐崎建人氏採集 ），トビハゼは 1 個体（Fi4493，川井田俊 採集 ）が 採 集 され た（ 図 2）． キ セ ルハ ゼ Fi4490– 4492
は，26. 59 – 4 0. 24 m m SL ，32.85 – 46.6 0 m m T L ，
第 1 背 鰭 6 棘（Fi4491 では一 部欠損のため 5 棘），
第 2 背 鰭 1 棘 12 軟 条， 臀 鰭 1 棘 10 軟 条， 胸鰭 16 –17 軟 条， 腹 鰭 1 棘 5 軟 条， 頭 長 ⁄ 体 長 比18.55–19.78% であった．これらの標本個体は頭が縦扁，体前部が円筒形，体後部が側扁し，体が細長かった．口はやや斜 行し，上顎後端が眼の後縁

図2を大きく越え，上顎が下顎よりも前方に突出していた．また，前眼 肩胛管が C’–F’ 間に限られ，開口田中川干潟で採集された希少性ハゼ類の標本
写真．(a) キセルハゼ（Fi4490，体長 40.24 mm），(b) ト

D が単一であった．体色は背部から体側が褐色でビハゼ（Fi4493，体長 25.78 mm）．
Fig. 2 Photographs of preser ved specimens of

腹部はやや白く，頭部と体では下部を除き大小 不endangered goby species collected on the Tanakagawa

定形の暗 色斑が密に分布し，体側中央で縦列してtidal flat, Mie, Japan. (a) Gymnogobius cylindricus

いた．これらの形態的特 徴が鈴 木ほか（2006）の(Fi4490, 40.24 m m SL) and (b) Periophthalmus

示すキセルハゼの特徴によく一致したため本種に同modestus (Fi4493, 25.78 mm SL).

定された．
本 種は上顎が突出すること，下顎 腹面にひげ 状3川井田俊 ・木村妙子

図3

キセルハゼ標本の採集場所と生時写真．(a) 砂質干潟，(b) 生時のキセルハゼ（両写真とも中澤征太郎氏撮影）．
Fig. 3 Collection site and a photograph of live specimens of Gymnogobius cylindricus. (a) Sand flat habitat ofG. cylindricus; (b) live G. cylindricus (both photos taken by S. Nakazawa).

谷，2019）．一方，トビハゼは国内では東 京湾およ突起がないことにおいてクボハゼ G. scrobiculatus に似るが（細谷，2019），体が 細長いこと，体側および福岡県の日本海側から種子島，瀬戸内海，有明

び尾 鰭の上部 2/3 にしか目立った斑 紋がないこと，
臀鰭起部が第 2 背鰭第 3 軟条基部後方に位置する海，八代海，屋久島，沖縄島に分布し，国外では朝鮮半島，台湾と中国大陸に分布している（環境省，2015；細谷，2019；木村ほか，2020）．

ことなどの特徴で区別される（鈴木ほか，2006）．
また， トビハゼ Fi4493 は，25.78 mm SL，31.99

三 重 県 にお いて， トビ ハゼ は か つて 津 市 や 松

mm TL，第 1 背 鰭 10 棘，第 2 背 鰭 1 棘 12 軟 条，

阪市の 干 潟 に生 息したと言 わ れて いる（ 三重 県，
2015）．1970 年 頃までは 現 在の田中川干潟 の対 岸

臀 鰭 1 棘 12 軟 条， 胸 鰭 14 軟 条， 腹 鰭 1 棘 5 軟条， 頭 長 ⁄ 体長 比 25.06% であった． 本 標 本個 体に存在していた干潟（現在はマリンレジャー施設とは体が扁平で細長く，眼が大きく上方に突出して両なり，消失した）の塩性湿地付近に本 種が多数 生

眼の間隔が非常に狭かった．さらに，鰓孔が非常息していたことが確認されている（徳武孝規氏，私信）．しかし近年では，2005 年以降に木曽三川の河に小さく，鰓蓋が袋状となっていた．体色は淡い灰褐色で，後 頭部から尾 柄にかけて不規 則に並ぶ 5口干潟で生 息が確 認されたのみで，他地域からの報 告はない（三重 県，2015）．一方，キセルハゼは～ 7 本の暗色横帯と，淡色および暗色の小斑が多く散在していた．また，胸鰭は基部の筋肉がよく発2007 年に乾ほか（2007）により，揖 斐川河口で生達して肥 厚していた．これらの形態的特 徴が 萩 原

息が確認されたのが，県内での最初の確実な記録（1996）の示すトビハゼの特 徴によく一致したためであり，分布は木曽三川のみとされている（三重県，2015）．このため，本研究は，三重県における標本

本種に同定された．
本 種は第 1 背鰭の前 方が尖らず，その外縁に暗記録に基づく両種の分布南限を更新するものであり（図 1），両種の分布域を正確に把握するうえで重要色帯を持たないこと，腹 鰭は腹 蓋と癒合膜で連なることなどで，ミナミトビハゼ P. argentilineatus と識な知見であると考えられる．

別される（瀬能，2003）．

考

キセルハゼとトビハゼはそれぞれ 環 境 省レッド
デ ータブックでは 絶 滅 危 惧 IB 類（EN） と準 絶 滅危 惧（NT）， 三重 県レッドデ ータブックでは両 種
ともに絶 滅 危 惧 IA 類（CR） に分 類されている希察

少 性の高いハゼ類である（環 境 省，2015；三重 県，
2015）．キセルハゼについては，近年，全国的に確

キセルハゼは日本固有種で，三河湾，伊勢湾沿岸，瀬戸内海，有明海，福岡県の日本海，八代海，
対馬，五島列島に分布している（環境省，2015；細

認される生 息 地 点 数が増加しているものの，これ4三重県田中川干潟における絶滅危惧種トビハゼおよびキセルハゼの採集記録

図4

トビハゼ標本の採集場所と生時写真．(a) 塩性湿地内の小規模な泥干潟，(b) 生時のトビハゼ（中澤征太郎氏撮影）．
Fig. 4 Collection site and a photograph of a live specimen of Periophthalmus modestus. (a) Small mud flat
habitat within salt marsh of P. modestus; (b) live P. modestus [photo (b) taken by S. Nakazawa].

グリ Neotrypaea japonica， ハルマンスナモグリ N.
harmandi の 4 種が確 認されている（中澤，未 発 表は積極的な調査が増えたことが理由であり，生 息
環境が改善されたためではないとされている（環境省，2015）．田中川干潟においても，近年生息環境データ）．このことから，本調査地においても，キが大きく改善されたとは考えにくい．田中川干潟では 20 年以上生物調査が行われており，このような

セルハゼは高密度に分布するそれらの巣穴を隠れ継 続的な調査が今回の記 録につながったと考えら

一方トビハゼは，砂混じりの底質に棲むキセルハ

れる．したがって，今後も継 続的な野外調査を行ゼとは異なり，主に内湾奥部の泥質干潟や塩性湿地に生息することが報告されている（三重県，2015；

家や産卵場所として利用していると考えられる．

うことによって両 種の 分布 状 況や生 息数などの基
礎的な生態情報を蓄積し，三重県における両種の細谷，2019）．田中川干潟のトビハゼも，干潟西側

個体群の現状を明らかにしていく必要がある．

のヨシ原湿地とそれに連 接する潮上帯の斜面付近

今回の調査において，キセルハゼは，田中川干の，干潮時でも少し水が残るような泥質干潟上で採集された（図 4）．多留ほか（2006）は，本 種が満潟の中でも海水の影響が強い北側の砂泥質干潟に存在するアナジャコ類もしくはスナモグリ類が掘ったと思われる巣穴から採集された（図 3）．キセル

潮時に岸辺やヨシの根本付近などの沈水しにくい場

ハゼは河口干潟や 近くに河川のある前浜干潟におも鳥 類などによる捕 食を避けるために塩性 湿地をいて， シルト状の 細かい軟 泥にや や砂 が混じった隠れ家として利用していることから，干潟面に隣接底質にアナジャコ類やスナモグリ類などの小型甲殻する塩性湿地の存在が重要であると指摘している．

類が作った巣穴内に生 息することが知られており，

田中川干潟は伊勢湾岸の干潟の中でも塩性湿地の産卵も巣穴内で行うと考えられ， これらの宿主甲保存状 態が特に良いことが，貝類相調査からも明らかになっており（木村・木村，1999），塩性湿地の所に移動して次の干潮を待つこと，干潮時において殻類の保全が個体群の存続に重要である（鈴木ほか，2006；三重 県，2015）． また， このような巣 穴

存 在がトビハゼの生息にとってプラスに作用してい共 生性のハゼ類は同属のチクゼンハゼ G. uchidai，
クボハゼ G. scrobiculatus，エドハゼ G. macrognathos

ると考えられる．また，トビハゼは全長が最大で約10 cm になるが，今回田中川干潟で採集された標本においても報 告され， これらも三重 県において絶滅 危 惧 種とされて いる（ 三重 県，2015; Kinoshita,

は小型であり（全長 3.2 cm），目視確認された個体なる甲殻類が高密度に分布し，アナジャコ Upogebia
major やヨコヤアナジャコ U. yokoyai，ニホンスナモ

確認され（図 5），翌 2021 年 5 月にも小型個体が確数も少 数だった．その一方で，本調査地では本調
査以降，大型個体（推定全長約 9.5 cm）の生息が2002; Henmi et al., 2018）．本調査地では，宿主と認された（徳武孝規氏，私信）．小型個体と大型個
5川井田俊 ・木村妙子

造 巣のためにシルトを多く含む泥が 20 cm 以 上堆積していること，3) 鳥類などの外敵からの隠れ家や繁殖場所，稚魚の加入場所となるヨシ原などの塩性湿地，4) 餌となる小型甲殻類や多毛類が十分 量存在していること，5）繁 殖 期にはオスが 縄 張りを作り，営巣するため，縄張りを収容できる干潟の規模，などが必要であることが指摘されており，生息環境に対する多くの要求をもっている（多留ほか，2006；
三重県，2015）．特に，塩性湿地は干潟の中でも地盤高の高い場所に形成されるため，護 岸整備などの影響を受けやすい．田中川干潟においても，2021
年から西側の堤防道路の改修工事が始まっており，
図5

今後の工事が干潟生物の生 息に影 響を及ぼすこと

塩性湿地内の小規模な泥干潟で確認されたトビがないよう，注意深く見守る必要がある．今ある干ハゼの大型個体（徳武孝規氏撮影）．
Fig. 5 A large individual of Periophthalmus modestus

潟・塩性湿地の保全の必要性を強調するためにも，研 究者だけでなく，市民の協力も含めた積極的な

found in the small mud flat habitat within salt marsh

フィールド調査や情報提供が求められる．

(photo taken by T. Tokutake).

謝

辞体の両方が観 察されたことから，本調査地は本 種

本研究にあたり，中澤征太郎氏と佐崎健人氏にはの生 息 適地である可能 性が考えられるが，再生産

キセルハゼの標本を提供していただいた．また，徳の有無については継 続的な調査を要する．本 種は

武孝規氏にはトビハゼ分布に関する情報や画像をご提

干潮時にカニ類やヨコエビ類などの甲殻 類，多毛類を摂餌していることが知られている（Baeck et al.,

供いただいた．さらに，三重県総合博物館の北村淳
一博士には，標本登録に際して便宜を図っていただ

2008; Tue et al., 2014）．田中川干潟ではヨシなどいた．また，担当編集員ならびに匿名の査読者には，の塩性植物のない干潟域よりも，塩性湿地内でチ
ゴガニの個体数が多く（Kawaida et al., 2013），ま原稿内容について建設的なコメントをいただいた．各

た，ヨコエビ類（ドロクダムシ属）や等脚類（イソコツブムシ属），多毛 類（イトメ）の個体 数も多い

術振興会科学研究費補助金若手研究（19K15896）および基盤研究 C（20K06205）によって実施した．ここ

傾向がある（ 川井田，未 発表データ）．このようなに併せて謝意を表す．

氏に厚くお礼申し上げる．本研究の一部は，日本学

塩性湿地における豊富な餌の存 在も，田中川干潟のトビハゼ個体群の維持に関与する可能性がある．

引

近年，埋め立てや浚渫，護岸工事などの開発に

用

文

献

Bae ck, G.W., Ta k it a, T. a nd Yoon, Y. H. (2 0 08)

よって，干潟の面積は全国的に減少している．伊勢湾の干潟もその例外ではなく，1945 年から 2000 年

Lifestyle of Korean mudskipper Periophthalmus

までの間に約 50% の干潟が消失したとされる（武田，2005）．干潟に依 存するキセルハゼやトビハゼ

magnuspinnatus with reference to a congeneric species

Periophthalmus modestus. Ichthyological Research,
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のようなハゼ類の生息場所をこれ以上減少させない萩原清司（1996）トビハゼ．水産庁編「日本の希少な野生水生生物に関する基礎資料（Ⅲ）」．pp. 136–

ためにも，干潟の積極的な保全が望まれる．上 述のように，キセルハゼはアナジャコ類やスナモグリ

141. 日本水産資源保護協会．

類の巣穴に共生しているため，これら宿主の生 息に適した環 境 条件（ 底 質，塩分，地 盤高など）をHenmi, Y., Eguchi, K., Inui, R., Nakajima, J., Onikura,

定量的に明らかにしていくことも必要であろう．また，トビハゼについては，1) 乾 燥を防ぐためのタ

of Gymnogobius macrognathos spawning nests

N. and Itani, G. (2018) Field survey and resin casting

イドプールが形成される水はけの悪い泥質干潟，2)

in the Tatara River, Fukuoka Prefecture, Japan.
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干7