１ 畜産ゲノム研究（３）牛ゲノミック評価の生産現場での活用による生産の合理化
一般社団法人 家畜改良事業団 専務理事

松尾 昌一

はじめに我が国の畜産は新たな国際化の時代を迎えており、資源に恵まれない我が国が海外と競争していくためには技術で品質による差別化や生産性の向上等を図っていく必要がある。家畜改良事業団（以下「事業団」）は日本中央競馬会の畜産振興事業（以下「JRA事業」）の支援を受け、これらの課題への対応に有効なゲノミック評価（以下「Ｇ評価」）の実用化とその利用推進に取り組んできた。以下、その一端を紹介する。

１. 家畜改良増殖上のＧ評価技術の意義
技術の発展は、どの分野・どの技術でも連２. 牛Ｇ評価の実施状況（１）乳用牛におけるＧ評価

続的に改善、改良されていくものであろうが、乳用牛の場合、後代検定や牛群検定等の改時々革新的な技術が現れ、当該技術が利用さ良事業が全国統一的に行われてきた経緯やイれるだけでなく、生産体系や制度等の仕組みンターブル（国際評価）に国として参加するにも大きな変容をもたらす場合がある。

必要もあって、遺伝的能力評価は（独）家畜家畜改良増殖の分野でもこれまで多くの技術革新が起こっている。家畜の遺伝的能力の改良センター（以下「NLBC」）が実施することとされている。

評価技術について言えば、Ｈ４年にBLUP法

我が国の乳用牛のＧ評価はＨ25年11月にアニマルモデルによる乳用牛の遺伝的能力のNLBCが未経産牛のＧ評価を開始し、H29年評価が始まり、それまでにない信頼度での遺からは検定済種雄牛、若雌牛、経産牛のＧ評伝的能力の評価を可能とした。そのBLUP法

価を開始した。

から約20年を経て、Ｇ評価技術が実用化され乳用牛のＧ評価に必要なSNP検査は事業団た。Ｇ評価は個体ごとの遺伝的能力をより高の家畜改良技術研究所が担っている。
図１に、

い信頼度で、かつ生後すぐにでも推定できる事業団が実施した乳用牛のＧ評価のための点で、従来のBLUP法を超える革新的な技術

SNP検査件数を示した。これは各年度に新規と言える。にＧ評価を実施した頭数を意味する。新規にＧ評価された乳用牛頭数は、補助事業によるものを含め、Ｒ２年度には約２万３千頭と36牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図１）乳用牛のＧ評価のための新規SNP検査件数（図２）家畜改良事業団における肉用牛の新規Ｇ評価頭数

なっている。

最終年度のＨ30年１月に検証委員会を開催（２）肉用牛におけるＧ評価し、外部の専門家に客観的に評価してもらい、肉用牛のＧ評価についてはＨ20年代の前半から関係機関・団体や道県が実用化に向けた「枝肉６形質のＧ評価は実用レベルにある」との評価を得た。

研究に取り組み始めた。肉用牛の場合、種雄また、別途に取り組んでいた「乳肉用牛増牛造成が道県・団体ごとに行われており、そ頭等生産システム高度化推進事業」（Ｈ29〜のための産肉能力検定も遺伝的能力評価も道Ｒ１）において、脂肪酸組成のＧ評価を実用県・団体別に実施している。

化し、Ｒ元年９月から雌牛のＧ評価の受託を肉用牛Ｇ評価の実施頭数は公表数値がないので、事業団が実施した各年度の新規評価頭開始した。
（２）肉用牛Ｇ評価の正確度の確保数（事業関係を含む）を図２に示した。Ｈ30

Ｇ評価は、血統情報、SNP情報及び表型値

年頃から評価依頼が急速に増加し始め、Ｒ２を有する多数の個体群（リファレンス集団あ年度には約２万７千頭となっている。

るいは参照集団と呼ばれる）のデータを用いて計算される。Ｇ評価は従来の育種価より正３. 肉用牛Ｇ評価の実用化確度が高いと言われるが、Ｇ評価の手法を使えば何でも正確度が高くなるということでは（１）枝肉６形質と脂肪酸組成ない。
リファレンス集団は大きいほどいいが、事業団では、それまでの調査研究を踏まえ、高い正確度を確保するためには、血統情報はＨ24年度からのJRA事業「SNP活用効率的肉通常５代祖まで、SNP情報は１万頭分以上、用牛生産技術開発事業」（Ｈ24〜Ｈ26）で枝表型値は数万頭分の情報が必要である。

肉６形質のＧ評価に取り組み始めた。事業３量だけではなく質的にも、血統情報は間違

年目には一定の成果を得たが、育種改良へのいがないこと、SNP情報は１頭当たり数万個、利用については慎重さが求められたため、枝表型値は客観的・正確に測定されたデータが肉６形質のＧ評価が実用レベルにあるかを検求められる。また、多様な個体を評価するた証すること等を内容とする「肉用牛ゲノミッ

めにはリファレンス集団に系統的な偏りがな

ク評価検討事業」（Ｈ27〜Ｈ29）に取り組んだ。

く、各系統・分集団を網羅していることが重37

要である。さらに、新しいリファレンスデー

生時体重などの発育形質についてはリファレタが逐次追加される必要がある。これらの条ンス集団の拡充等が課題として残った。

件を満たして始めて、Ｇ評価の正確度は確保されると言える。
事業団では、枝肉６形質を例にとれば（Ｒ残った課題に対応し、また現場ニーズに対応した新たな形質のＧ評価の実現に向け、Ｒ
３〜Ｒ５年度のJRA事業として、以下の３事３年６月評価時点）、血統情報は５代祖まで業による取組を開始した。

330,044頭、 表 型 値 記 録 は52,465頭 分、 う ち「肉用牛改良形質情報収集強化事業」にお13,931頭はSNP情報を持っている。SNP検査

いては、前事業で課題として残った年間数千はLIAJ custom̲50vl（XTチップ）を開発し、頭規模の個体情報を収集する仕組みをつく

１頭当たり約５万個のSNP型を直接検査し、り、現場ニーズの高い発育関連形質（生時体うち39,428個をＧ評価に用いている。リファ

重、期間DG等）の実用化を図る。また、表レンスデータとして後代検定の候補牛（年間型値を客観的な数値で計測することが困難で約30頭）と調査牛・同期牛（年間約4,000頭）あった牛の“気質”などの形質をICTで得られを定期的に追加し、検証を行いながら古いる数値化されたデータを用いることによってデータは削除している。後代検定の調査牛はＧ評価の対象にできるかを追求する。

23道県の委託団体に無作為交配で生産しても「牛肉の食味指標の遺伝的評価研究開発事

らい、全国11か所で肥育してもらっている。

業」においては、牛肉を食べた時の性質を表（３）評価形質の拡充

わす食味指標（食感、味、におい）のＧ評価

枝肉６形質や脂肪酸組成のＧ評価の実用化の実用化を目指している。などの事業成果を積極的に公表したこと等に「乳用牛の新たな改良手法開発事業」におよりＧ評価への関心が高まるとともに、評価いては、乳用牛改良にかかる関係機関・団体形質の拡充が求められた。と連携し、暑熱耐性などのＧ評価の実用化にこのため、県の畜産主務課や試験場を対象取り組んでいるところである。とした情報交換会、研究者や農協、生産者等を対象とした検討会を開催し、Ｇ評価のニー４. Ｇ評価技術獲得の意味

ズ及びシーズ（必要なデータの所在先や最新の研究動向等）の把握に努めた。Ｇ評価への（１）Ｇ評価の特質期待が高まるにつれ、現場ニーズは表型値のＧ評価の特質は、前述した正確度が確保さ測定やDNA試料を収集することが難しい形れていることを前提にすれば、次のようなこ質になってきた。とと言える。

これらを踏まえ、Ｈ30年度からのJRA事業①Ｇ評価は従来のBLUP法による育種価評価「肉用牛ゲノム情報活用推進事業」において、にSNP情報を追加しているため、より正確発育や飼料利用性等のＧ評価に向けたSNP情度が高い（図３）。後代の成績が十分にあ報や表型値等の収集に取り組んだ。しかし、る供用牛では従来法と同じ程度の正確度だ

飼料利用性等については10県の畜産試験場のが、後代検定成績（15〜30頭分）が揃った協力も得て取り組んだが、有効な個体情報を段階ではＧ評価の方が数ポイント高い。注

十分に収集することが困難であった。一方、目されるのは、後代の成績のない子牛では38

牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図３）遺伝的能力評価の正確度

遺伝的能力評価の正確度（枝肉重量の場合）
BL UP 法（S NP 情報無）
供用中の種雄牛 0.99
後代検定済み種雄牛 0.89

0.56
子牛、未経産牛 0（後代なし）

ssGB L U P 法（S NP 情報有）0.99

供用中の種雄牛

0.92 後代検定済み種雄牛
0.85 子牛、未経産牛（後代なし）

2020/7/31 評価時（図４）種雄牛「福増」を父とする全兄弟の枝肉６形質のG育種価の例

従来法に比べ正確度が格段にあがることで準値、ロース芯面積の育種価が高いというある。

父の特徴を受け継ぎ、お互いに似通ってい②このため、Ｇ評価は生後すぐにでもかなりるが、１頭ごとに異なる。の正確度（従来法での後代検定済み種雄牛④正確度が高いので、両親のＧ育種価の平均の正確度に近い）で育種価が推定できる。

（PA）で産子の能力がある程度予測可能で従来の育種価では自分の最初の産子の成績ある。図５はBMS No.のPAと産子のBMSが出るのは５歳くらいで、産子１頭の成績No.（表型値）の関係を示している（両親を入れても後代の成績なしのＧ評価の正確ともSNP情報をもつ457頭の去勢牛のデー度に及ばない。

タ）。飼料や肥育期間等の環境の影響はあ③Ｇ評価は各個体のSNP情報が反映されるのるが、相関係数が0 . 59と、一定の相関がみで、全きょうだいでも１頭ごとに育種価がられる。PAの高い産子はBMS No.も期待算出される（従来の育種価では両親平均なできるということである。図 を み る と、ので全きょうだいは同じ値）。図４は受精BMS No.のPAが３以上になるような交配

卵移植で産まれた４頭の全兄弟の枝肉６形をすれば、ほとんどの産子はBMS No.が８質のＧ育種価の例である。BMS、歩留基番以上（５等級）になることを示している。
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（２）Ｇ評価技術獲得の意味

上記の特質が何を意味するのかを肉用牛を（図５）BMS No.のG育種価の両親平均（PA）と子の表型値との関係

例に考えてみる。
①正確度が高いので選抜の精度が格段に向上することになり、今まで困難であった遺伝率の低い形質（ある程度の遺伝率は必要）でも改良できる可能性がでてきたことを意味する。
②生後すぐにでも育種価がわかるので、５、６歳まで待たなくても次世代繁殖牛を取る
雌牛の選定が早期にでき、かつ産まれてきた雌子牛のうちどの牛を繁殖向けに残すかの選抜が可能になった。これは雌牛からの改良が可能になったことを意味する。これ
まではあれもこれもを種雄牛の能力に頼っていたが、例えば、繁殖牛群の発育形質の５. ゲノミック評価の活用例

能力を高めておけば、BMSの育種価の高い種雄牛を交配することにより、肥育期間以上のようなＧ評価の特質から、Ｇ評価をを短縮しても高い肉質等級になる可能性の活用することによって、これまでできなかっ高い肥育素牛が生産できる。

た、より合理的な酪農・肉用牛生産が可能に③全きょうだいでも個体ごとの育種価がわかるので、全きょうだいの中からより能力の高い繁殖向け雌牛を選抜することが可能になったことを意味する。

なる。
（１）優良更新牛の確保

乳用牛を例にすると、更新牛は能力が高い牛から取りたいが、従来の育種価が判明する④両親のＧ育種価平均（PA）で産子の遺伝のは１産目の泌乳成績が出てからで、２産目的能力がある程度予測できるということを産む頃になる。優良牛からは確実に更新牛

は、産子の遺伝的能力をある程度コントを取りたいので性選別精液を使いたいが、経ロールできるということを意味する。PA産牛での性選別精液の利用は受胎率の心配がを計算しながら交配する種雄牛を選べば、あるという問題があった。

望む形質の遺伝的能力の高い肥育素牛を得

Ｇ評価の利用で子牛時に遺伝的能力が高いることが可能になる。図５がその例である。

ことが判明すれば、未経産牛からでも更新牛また、PAを見て肥育素牛を揃えれば、遺が取れる。未経産牛であれば性選別精液の受伝的能力に応じた合理的な肥育が可能にな胎率の問題は小さく、雌子牛であれば初産でる。

も難産の心配も小さい。
世代間隔を短縮でき、ただし、Ｇ評価自体の正確度が十分に確保改良速度が向上する。更新牛を取らない牛でされていなければ、これらのことは意味をな

はF1生産やETによる和子牛生産を行い、副さない。

産物収入を増やす道が開ける。

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牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図６）S農場の繁殖牛のBMS No.のG育種価の生年別順位区分

1015252525 ％
頭 数4558791,553571（２）優良な繁殖牛群の整備

雌牛集団（基準集団）にあてはめたときに上肉用牛では、繁殖牛の産肉能力をみるには位 か ら そ れ ぞ れ10 ％、15 ％、25 ％、25 ％、産子の肥育成績をみる必要があるが、自分が25％の範囲に位置していることを示してい出荷した子牛の肥育成績を繁殖農家が知るこる。図６は、大規模経営体Ｓ農場（１つの肉とはまずない。このため、遺伝的な産肉能力用牛産地に匹敵する）の繁殖牛における生年を見てあらかじめ更新牛を取る牛を選んでお別のBMS No.のＧ育種価の順位区分である。

くというよりも、何産かさせて子出しの良さ

Ｓ農場ではH29年秋からＧ評価を実施しておや飼い易さ、血統などがいい牛が雌子牛を産り、その後、Ｇ評価をうまく活用することにんだら更新牛にするという対応が多く、計画より短期間にＧ育種価の上位牛の割合が増大的に遺伝的能力に優れた繁殖牛群を整備するしている。肉用牛産地においても地域全体でという考えは少なかった。の取組によって、地域で生産される肥育素牛

しかし、雌牛のＧ評価を行い、能力の高い全体の評価の向上は可能であろう。

牛を繁殖向け牛の生産牛とし、形質ごとのＧ育種価をみて、伸ばしたい形質あるいは劣っ６. さらに高度な生産体系の提案ているので改良したい形質等に適した種雄牛を選定して交配すれば、望ましい能力の子牛Ｇ評価実施の目的は遺伝的能力を知ることが生産できる。産まれた子牛はＧ評価で遺伝ではなく、Ｇ育種価を生産性や品質の向上、的能力を確認し、繁殖向けに育成する牛を選経営の合理化に活かすことである。

抜すれば効率的に優良繁殖牛群が整備できる。

このような考えから、Ｒ２年度からのJRA事業として「肉用牛の高度生産体系確立・普事業団では、Ｇ評価の結果は形質ごとのＧ及事業」に取り組んでいる。本事業は、Ｇ評育種価とともに、全体の中のどの辺りの水準価を中心に他の技術も組み合わせて、より合にあるかがわかるように、HABCDの順位区理的な肉用牛の生産体系を提案するととも分を示している。HABCDは全評価牛のうちに、実証データを収集・分析・提示してその全国の繁殖牛集団に近い3年〜7年前産まれの普及を図るものである。初年度が終わったば41

（図７）Ｋ農場が出荷したF1の父のオレイン酸割合のＧ育種価と子の表型値の関係（図８）Ｔ畜産が出荷した黒毛和種と左図の種雄牛
ＣのF1産子のオレイン酸割合

かりで実証データ収集の途中であるが、いく（図９）Ｔ畜産出荷牛全体とオレイン酸割合のPAが1.0以上の産子のオレイン酸割合つかを紹介する。
（１）交雑種牛肉の差別化

本事業の協力農家（Ｋ農場）がＲ２年度後半に出荷した交雑種（去勢：73頭）の脂肪酸組成を測定した。父牛ごとの産子のオレイン酸割合をみると（図７）、父のＧ育種価によって差があることがわかる（産子数の少ない父牛もいるので、追加収集中）。また、図８に示したが、オレイン酸割合のＧ育種価が高いを提供してもらった。図９に示したように、

種雄牛ＣのF1産子と別の協力農家（Ｔ畜産）去勢牛のオレイン酸割合は48％から63％までが出荷した黒毛和種（去勢：76頭）のオレイに分布していた。このうちオレイン酸割合のン酸割合を比較すると、F1でも黒毛和種並

Ｇ育種価の両親平均（PA）が1 . 00以上の牛だ

みのオレイン酸割合の産子も多い。なお、Ｔけを抽出すると７割近くが55％以上であった。

畜産は脂肪の質に関心を持っており、出荷牛地域全体で、あるいは一貫経営でPAが一のオレイン酸割合（平均55 . 0％）は一般的な定以上になるような交配を行えば、オレイン黒毛和種のオレイン酸割合（53％前後）より酸割合のブランド基準（例えば55％）をクリ高い。

アする可能性が高い肥育素牛を生産できるこ

これらのデータは、オレイン酸割合のＧ育とを示しており、基準合格率向上・安定出荷

種価の高い種雄牛（Ｇ育種価が5 . 0を超えるによるブランド力の強化につながる。

種雄牛もいる）を使えば、ほとんどが和牛並（３）肥育期間の短縮

みの脂肪酸組成になり得るF1子牛を生産し、Ｔ畜産の出荷牛の出荷日齢と枝肉重量の関差別化することが可能なことを示している。

係をプロットし（図10）、枝肉重量のPAが（２）ブランド力の向上

25.0以上の牛を抽出（黒塗り）すると、30かＴ畜産がＲ２年度に出荷した黒毛和種（去月齢未満でもほとんどは枝肉重量が500kg以勢：76頭）の脂肪酸組成を測定し、枝肉成績上になっていた。さらに、黒塗りした枝肉重42

牛 ゲ ノ ミ ッ ク 評 価 の 生 産 現 場 で の 活 用 に よ る 生産の合理化（図10）Ｔ畜産の黒毛和種の出荷日齢と枝肉重量の関 係（ 黒 塗 は 枝 肉 重 量 のG育 種 価 のPAが25.0以上）（図11）左図の黒塗（枝肉重量のPAが25.0以上）の牛の出荷日齢とBMS No.

量のPAが25.0以上の牛のBMS No.をみると

Ｇ育種価の推移や全国レベルとの比較、能力（図11）、７割以上はBMS No.8以上（５等級）ランキング順への並び替え、ある種雄牛を交で、残りも５以上（４等級）であった。

配した場合の産子の能力のシミュレーション

これは、枝肉重量のPAが一定以上になるなどが必要になる。Ｇ-Eva®は、事業団のＧような交配を行えば、肥育期間を短縮しても評価を実施した牛について、最新の評価値の枝肉重量が500kg以上になり得る肥育素牛を提供と上記を可能とするソフトを無償で提供生産できること、しかもサシも十分にはいるするWebサービスである。手に入れた革新ことを示している。あるいは、肥育素牛の枝的な『Ｇ評価』というツールを経営改善に活肉重量のPAが分かり、PAの高い牛だけで１かしてもらいたいとの想いである。

牛房に入れる牛群を編成すれば、発育の遅れた１、２頭が牛房に残って牛舎の回転率を下さいごにげることはなく、合理的な肥育が可能になる。
事業団がＲ３年６月末までにＧ評価（枝肉７. 肉用牛Ｇ評価Web情報提供サービス（Ｇ-Eva® ）６形質）を行った雌牛のうち繁殖に用いられＨ29年秋頃から、Ｇ評価を経営改善に有効の機関・団体の実施分を含めると、子取り用に利用してもらうためには、最新の評価値のめす牛（約63万頭）の１割近くはＧ育種価を提供とともに、Ｇ育種価を加工分析できるソ有していると思われる。また概ね５歳以上のフトの提供が必要と考え始めた。構想を練る

雌牛の従来法による育種価判明率は約５割とのに時間を要したが、事業団独自の取組としされている。て、肉用牛Ｇ評価ゲノミック評価Web情報®ていると推定される牛は４万頭強である。他

できるだけ多くの牛、特に若い雌牛の育種提供サービス（Ｇ-Eva ）を立ち上げ、Ｒ２価が判明し、他の技術とうまく組み合わせる年12月から運用を開始した。

ことによって酪農・肉用牛生産の生産性や品Ｇ評価をより有効に利用しようと思えば、最新の評価値を知るとともに、自分の牛群の質の向上等が図られ、我が国の畜産が成長していくことを願っている。
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