Laguna (2018) 25: 19-29

ISSN 2185-2995

河川汽水域における
ミナミアカヒレタビラの稚魚の分布と微生息環境
鴛海智佳

1,2,3*

4

3

・諸澤崇裕 ・古林敏彦 ・山口啓子

5

Distribution and habitat of Acheilognathus tabira jordani(Cyprinidae, Acheilognathinae) juveniles in brackish waters
Chika Oshiumi1,2,3*, Takahiro Morosawa4, Toshihiko Kobayashi3 and Keiko Yamaguchi5
Abstract: Bitterlings (Cyprinidae, Acheilognathinae) exhibit an unusual spawning symbiosis with
unionid mussels. The southern red tabira bitterling Acheilognathus tabira jordani is a criticallyendangered freshwater fish endemic to Japan. The distribution and habitat of four species ofbitterling juveniles were investigated on June 15 and 16, 2017 in a tidal river connected to an areaof brackish water in Shimane Prefecture, western Honshu, Japan. Environmental variables such as

salinity, dissolved oxygen, current velocity, water depth, vegetation of artificial cover, and the typeof embankment were measured at 27 points along the river. Additionally, the density of unionid
mussels was surveyed by divers on July 3 and 4, 2017. To reveal the habitat requirements of juvenile

bitterlings, we analyzed the relationship between the number of observed juvenile individuals andhabitat variables using a generalized linear mixed model. The most abundant and widely distributed

bitterling was an alien species, Rhodeus ocellatus ocellatus, followed by A. tabira jordani. The
model showed that the density of A. tabira jordani juveniles is affected by two major factors:

vegetation or artificial cover and population of R. ocellatus ocellatus. The density of R. ocellatus

ocellatus juveniles is affected by three major factors: hypoxia, vegetation or artificial cover and thetype of floating plants presence.

Key words: bitterling, fry, habitat, cover, conservation1

鳥取大学大学院連合農学研究科・The United Graduate School of Agricultural Science, Tottori University, 4-101 Minami, Koyama-cho, Tottori
680-8553, Japan.

2

日本シジミ研究所・Japan Corbicula Research Institute, 1280-1 Hayashi, Tamayu-cho, Matsue, Shimane 699-0204, Japan.

3

ミナミアカヒレタビラ研究会・Acheilognathus tabira jordani Study Group, 165-1 Omisaki-cho, Matsue, Shimane 690-0831, Japan.

4

一般財団法人自然環境研究センター・Japan Wildlife Research Center, 3-3-7, Kotobashi, Sumidaku, Tokyo 130-8606, Japan.

4

島根大学生物資源科学部・Faculty of Life and Environmental Science, Shimane University, 1060 Nishikawatsu-cho, Matsue, Shimane 690-8504,
Japan.

受付日：2017 年 11 月 7 日，受理日：2018 年 6 月 1 日，WEB 掲載日：2018 年 8 月 31 日

19鴛海智佳・諸澤崇裕・古林敏彦・山口啓子

は

じ

め

るためには，まず野外での生活史の解明と生息環境にの把握が必要であり，それらに基づいて保全策を検討する必要がある．本種の生活史で要求される生息

潟湖や低湿地帯などの氾濫原は，生物多様性が高く保 全 上の 価 値 が 高 い 場 所である（Tockner and

場所は，成魚が生息する場所，卵や仔魚が生息する

Stanford, 2002）．しかし，このような低湿地帯は，多く場所，稚魚や幼魚が生息する場所の成長段階ごとに3 つに分けられる．そのうち，本種の成魚は，季節にが干拓などの人間の利用によって失われてきた（鷲谷，2007）．このため，低湿地帯に生息する多くの種が絶よって主要分布域が異なり，繁殖期には下流域に集中，その後上流方向へ分散し，流程約 6km の広範囲を滅危惧種となっている．そのような低湿地帯に生息する魚類の中でも，コイ科タナゴ亜科魚類（以下タナゴ

利用することが分かっている（鴛海ほか，2018）．一方

類と記す）は，生きたイシガイ科二枚貝類の鰓内に卵で，本種の卵・仔魚期と稚・幼魚期の生態や生息環を産み込むという独特な繁殖生態を持っている（長田，
1985；Aldridge, 1999）．タナゴ類の卵は二枚貝の鰓内境については知見が得られていない．魚類は一般的に生活史の初期段階に死亡率が高いが（高木，2007），で孵化し，卵黄を吸収し終えるまで鰓内で過ごし，後タナゴ類は二枚貝類に産卵する繁殖戦略を採ってい期仔魚まで成長したのち，二枚貝の出水管から泳出する（Kitamura et al., 2012）．したがって，タナゴ類のるため，卵や仔魚期は貝内で守られている．しかし，生活史を完結させるためには，イシガイ科二枚貝類の稚魚期においては，他の魚種からの捕食などによる存在が欠かせない．近年タナゴ類の生息地や生息数は激減しており、日本に生息するタナゴ類 16 種ない

個体群の減耗が最も大きいと考えられる．そこで本二枚貝から泳出後の遊泳力が十分に備わっていない研究では，本種の個体群，特に稚魚期における保全

し亜種のうち，1 種を除くすべてが環境省のレッドリス
トに選定されている（環境省，2015）．減少要因のひと

策へとつなげる情報を得るため，本種の稚魚の河川内での分布を調査するとともに，稚魚期の確認個体つとして，共生関係にあるイシガイ科二枚貝の減少が数と環境要因（物理環境，他種のタナゴ類の個体数，指摘されており，そのイシガイ科二枚貝類も多くの種が生息地や生息数を減らしている（根岸ほか，2008）．

産卵母貝であるイシガイ科二枚貝類の生息密度）との関係を解析した．

島 根 県には， 在 来 3 種， 外来 2 種（ 国 外 外来 1
種，国内外来 1 種）の計 5 種のタナゴ類が生息して方いる（建設省中国地方建設局出雲工事事務所，2000；
島根県，2014）．そのうち在来種であるミナミアカヒ

法

調査地

レタビラ Acheilognathus tabira jordani（ 以下本種と記す）は，2012 年 3 月に島根県の「希少指定野生動植

本研究の調査地は，島根県東部に位置する一河川である（生息地の保全の観点から詳細な位置と河物」に指定され（島根県，2012），島根県のレッドデー
Ⅰ
タブックでは，絶滅危惧 類に指定されている（島根川名は表記しないこととする）．本河川は，汽水湖に注ぐ勾配の緩やかな感潮河川で，純淡水魚，通し回
遊魚に加え，下流域ではクルメサヨリ Hyporhamphus

県，2014）．2004 年頃まで島根県内の 4–5 地域に存在していた本種の生息地は減少し，現在は 2 地域となっintermedius， ス ズ キ Lateolabrax japonicus， マハ ゼ
Acanthogobius flavimanus などの汽水に生息する魚類ている（島根県，2004；鴛海ほか，2018）．そのうちの1 地域の河川では，1943 年までは潟湖やその周辺の湿の生息も確認されている（鴛海ほか，2018）．タナゴ
類では，在来種として本種およびヤリタナゴ Tanakia

地帯に生息していたと考えられており（島根県古代文化センター，2015），その後潟湖が農地転用のために

lanceolata，外来種としてタイリクバラタナゴ Rhodeus

干拓され（島根大学汽水域研究センター，1997），生

ocellatus ocellatus, カネヒラ Acheilognathus rhombeus

息域が縮小し，現在は河川の一部の区間で生息が確の計 4 種が生息している（鴛海ほか，2018）．

認されている．また，残り１地域（本研究の生息地）は，
17 世紀後半までは汽水湖や低湿地であったが（島根

稚魚の分布調査

県古代文化センター，2015），その後新田開発により二枚貝から泳出後のタナゴ類の稚魚の種および個大部分が陸地化され，現在本種はその地域を流れる河川に生息している．

体数を調査した．本河川では，事前に春産卵型のタ
ナゴ類の稚魚が 5 月中旬から 7 月初旬まで確認されて県内の個体群の存続が危ぶまれている本種を保全すいたことから（鴛海，個人観察），調査時期はその中間にあたる 2017 年 6 月 15 日および 16 日とした．調査

このように，生息地が 2 地域と極めて少なく，島根201
河川汽水域におけるミナミアカヒレタビラの稚魚の分布と微生息環境
  

図1



河川における調査地点の模式図．○はタナゴ亜科魚類稚魚の調査地点，■はイシガイ科二枚貝類の調査地点を示す．矢印は流向を示す．
Fig. 1 Schematic illustration of study sites. Circle plots indicate sampling sites of bitterling juveniles andblack squares indicate sampling sites of unionid mussels. Arrows show the direction of river current.

地点は，本河川の下流域から中流域に合計 27 地点設
定し（図 1: 1–27），各地点の調査範囲は，河川縦断方

は 2017 年 7 月 3 日および 4 日に，本河川の下流域から中流域の 14 地点（図 1: A–N）で実施した．捕獲には，

向に 10 m，岸（抽水植物が河岸に繁茂する場合は植
2
物帯の水際側）から 1.5 m（約 15 m ）とした．タナ

0.5 m×1 m の長方形枠と 0.5 mm 目合のネットが張られたサーバーネットを用いた．まず，潜水士が調査地

ゴ類の稚魚を陸上から目視で探し，稚魚が確認され点の任意の場所に長方形枠を置き，徒手にて枠内のた場合はその個体数を記録した．群れの規模が大きい場合は，個体数は概数とした．抽水植物が繁茂し，大型の貝類を捕獲した．その後，枠内の表層から約5 cm までの底質を全てサーバーネットで採取し，水上その陰で稚魚が陸上から目視観察できない調査地点

で細かい土砂をふるい落とし，サーバーネット上の残においては，胴長を着用して河川内に入り，観察と記録を行った．いずれの調査地点においても，種の同渣から貝類を拾い出した．
その作業を１地点あたり４ヵ2所で行い，計 2 m の範囲の貝類を採取した．捕獲さ定および種ごとの個体数を計数するために稚魚の群れの一部を金魚網（目合 0.5 mm, 13 cm×10 cm）で捕れたイシガイ科二枚貝類は，陸上にて種の同定を行い，各個体の殻長を 1 mm 単位で計測後，捕獲地点

獲し，透明プラケースに河川水とともに移した後，プにおいて放流した．イシガイ科二枚貝類の種の同定

ラケース内の稚魚を真横から撮影した．種ごとの個は，近藤（2008）の分類に基づくこととした．

体数の計数と，捕獲個体のうち，最大および最小と思われる個体の全長を計測し，捕獲地点にて放流し物理環境調査た．タナゴ類稚魚の陸上からの目視概数と，捕獲個各調査地点の物理的な環境要素を把握するため，体の割合から，各調査地点における種ごとの推定個

水 深， 水質（ 水 温， 塩 分， 溶 存 酸 素 濃 度 ）， 流 速体数を算出した．稚魚の同定は，背鰭に出現する黒を測定した．水深は，稚魚の観 察を行った調査範斑の有無とその位置により行った（ヤリタナゴには背囲の最も深い場所で測定し，水質は，多項目水質計（Hydrolabo 社，Quonta）を用い，流 速は，流 速・風鰭に黒斑がなく，ミナミアカヒレタビラとタイリクバラ

速温度計（FUSO, FS-HG9000）を用いて，どちらも調1
査範囲内の表層（水面から約 10 cm下）において測定

タナゴ，カネヒラの稚魚には背鰭に黒斑が発現するが，その位置が異なる，中村，1969；川那部ほか，1989；
Arai et al., 2007）．

した．また，各調査地点においてヨシ，ガマ等の抽水植物または水没した陸上植物の有無，ヒシ等の浮葉植物の有無，観察面積の 25％以上を占める樹木等

イシガイ科二枚貝類の分布と生息密度の調査
イシガイ科二枚貝類の生息状況を明らかにするた

日陰（樹木または橋梁などによる水上カバー）の有無，

め，潜水による二枚貝類の捕獲調査を行った．調査

護岸のうち，河川水に接している水際部分の形状（素21鴛海智佳・諸澤崇裕・古林敏彦・山口啓子

表 1 タナゴ類 3 種の稚魚の個体数および全長．
Table 1 Number of individuals and size of bitterling juveniles.




  
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27

16
1
800
1130
780
2037
780
350
38
20
10
48
65
82
58
32
5
-





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A. tabira jordani

R. ocellatus
ocellatus

T. lanceolata

A. tabira jordani

R. ocellatus
ocellatus

2
15
45
13
4
10
15
3
2
1
9
1
1
-

10
1
70
5
80
55
40
15
15
18
10
45
50
25
12
30
1
-

2
-

9–10
9–12
8–12
8–13
9–11
9–14
9–12
11–13
9–10
10
9–11
9
9
-

6–9
7
7–10
7–9
6–10
7–10
7–13
7–9
7–11
6–13
6–12
6–9
6–9
7–11
7–11
7–11
7
-

1

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T. lanceolata

A. tabira jordani

R. ocellatus
ocellatus

T. lanceolata

9
-

3
141
1017
109
138
156
175
6
2
1
22
4
1
-

13
1
659
113
671
1899
624
175
32
18
10
47
65
60
54
31
2
-

3
-

%' 

3

掘り，植生，石積み，袋詰玉石工，コンクリート）を察が難しいと考えられたため，解析には使用しなかっ記録した．さらに後日，汽水湖と接続する河口からのた．解析においては，目的変数にポアソン分布，リンク関数に log リンク関数，ランダム効果に二枚貝調査

距離，川幅，河床の標高を地図上で計測した．河口からの距離および川幅については google map を用い，河床の標高については国土地理院の地図を用いた．

地点を使用した．構築したモデルについて，ΔAIC に基づきモデル選択を行い，ΔAIC が 2 以下のモデルに統計解析

ついて，妥当性が高いモデルとし，採用した．解析には統計環境 R ver.3.3.2（R Core Team, 2016）を用い，GLMM 解析には Package（lme4），モデル選択には，タナゴ類の稚魚の個体数と環境要因との関係を明

Package（MuMIn）を用いた．

らかにするため，確認されたタナゴ類のうち，捕獲個体数の多かった本種とタイリクバラタナゴについて
一般化線形混合モデル（GLMM）を用いて解析した．

結

目的変数にタナゴ類稚魚の推定個体数，説明変数と果

して，イシガイ科二枚貝類の生息密度，溶存酸素濃稚魚およびイシガイ科二枚貝類の分布状況度（mg/l），護岸の形状，抽水植物または水没した陸上植物の有無，浮葉植物の有無，樹木もしくは人工稚魚調査では，本種，タイリクバラタナゴ，ヤリタ
ナゴ，カネヒラの 4 種が確認された．そのうち前 3 種物による日陰の有無を使用した．護岸の形状についの稚魚は表層で遊泳しており，カネヒラは底層付近でては素掘り，植生，石積み，袋詰玉石工，コンクリー
トの 5 タイプを、抽水植物または水没した陸上植物，観察された．捕獲された稚魚の全長は，本種では約8–14 mm，タイリクバラタナゴでは 6–13 mm，ヤリタ
ナゴでは 9 mm（2 個体のみが捕獲され，共に同じ大きさ）であった．カネヒラは地点 24 のみで約 100 個

浮葉植物，樹木等日陰（カバー）については、それ
ぞれの有無をカテゴリカルデータとして解析に使用し体確認され，全長は約 3 cm であった．調査地点 27
地点のうち，本種は 13 地点，タイリクバラタナゴはた。その他の環境要因については，調査の結果，調査地点間のばらつきが少なく，本種との関係において，17 地点，ヤリタナゴは地点 26 の１地点のみで捕獲さどのような生物学的な意味があるのかについての考
22

2








河川汽水域におけるミナミアカヒレタビラの稚魚の分布と微生息環境

図 2 調査地点ごとのイシガイ科二枚貝類の生息密度およびタナゴ類 2 種の稚魚の推定個体数．
Fig. 2 Density of unionid mussels and estimated population number of bitterling juveniles at each sampling sites.

れた（表 1）．タナゴ類の稚魚の目視個体数は，最も多い地点（地点 10）で約 2000 個体であった．複数

調査地点の物理環境
稚魚調査を実施した地点の物理環境は，河口からの距 離は 835–6190 m， 川幅は 4–104 m， 標高は-0.2–1.4 m， 水 深 30–170 cm， 水 温 は 22.9–27.7℃，

種が捕獲された調査地点では，稚魚は数十から数百個体の規模の群れを形成し，混泳していた．群れの塩分は 0.06–0.12，溶 存酸素量は 6.60–13.34 mg/l であった（表 3）．なお，流速は全ての地点で 10 cm/ 秒

一部を捕獲し観察した結果，本種よりもタイリクバラ
タナゴの個体数が多かった（Mann - Whitney U - test,
P < 0.05）．また，各地点における目視個体数に対する以下であった．底質は大部分が泥で，一部粘土と泥，砂泥の地点があった．
護岸の形状は，
全 27 地点のうち，捕獲された個体数から推定した個体数は，本種は最も多い地点で約 1000 個体，タイリクバラタナゴは最10 地点がコンクリート，
6 地点が植生，
5 地点が素掘り，も多い地点で約 1900 個体であった（表 1）．個体数は石積みと袋詰玉石工がそれぞれ 3 地点であった．下

両種ともに，地点 4–12 の下流側に多い傾向がみられた（図 2）．

流側はコンクリート護岸が多く，調査範囲の上流側は，素掘りまたは植生の地点が多かった．抽水植物または水没した陸上植物がみられたのは 7 地点で，上流

二枚貝類調査では，イシガイ科二枚貝類としてイシガイ Nodularia douglasiae nipponensis，ドブガイ属

側に多く，浮葉植物（ヒシ等）が見られたのは下流側の 3 地点，樹木等日陰（カバー）が観察面積の 25％の一種 Sinanodonta sp.，カラスガイ Cristaria plicata，
フネドブガイ Anemina arcaeformis の 4 種が採取され以上であった地点は 6 地点であった．

た（表 2）．イシガイ科二枚貝類は，14 地点のうち，A–
K（11 ヶ所），河口からの距離が 835–5530 m までの稚魚の生息環境
2
GLMM によるモデル選択の結果，本種およびタイ区間にて採取され，そのうち A–E（河口からの距離
2
835–4090 m）
での密度が高かった（10 個体 /m 以上）．

リクバラタナゴの両種で ΔAIC が 2 以下のモデルはひカラスガイは A–E（河口からの距離 835–4090 m），フ
ネドブガイは A–D（河口からの距離 835–3350 m）の

とつのみであった．選択された説明変数は，本種の稚魚の推定個体数においては，抽水植物の有無，樹下流寄りで採取され，イシガイとドブガイ属の一種は

木等日陰（カバー）の有無，タイリクバラタナゴ個体

それらよりも広い範囲で採取された．

数であった．タイリクバラタナゴの稚魚の推定個体数
においては，溶存酸素濃度，護岸の水際の形状，浮23

鴛海智佳・諸澤崇裕・古林敏彦・山口啓子

表 2 調査地点ごとのイシガイ科二枚貝類の捕獲個体数．
Table 2 Captured number of unionid mussel individuals.

2





 
 



A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N





 










N. douglasiae
nipponensis

C. plicata

A. arcaeformis

Sinanodonta sp.

1,2
3,4
5,6,7
8,9
10,11
12,13
14
15,16
17,18
19,20
21,22
23,24
25
26,27

14
18
16
21
10
6
1
4
2
2
2
-

5
3
11
15
3
5
1
3
2
1
1
-

4
12
4
2
-

3
1
2
-

2
2
1
4
5
1
1
1
1
-

4

表 3 調査地点ごとの物理環境と植物の有無．
Table 3 Environmental characteristics of habitat at the study site of juveniles.
3



<9
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KFCL:
:&0
K@EJL:
41

.
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/2(km)

1
835
2
850
3
1360
4
1390
5
2180
6
2210
7
2260
8
3320
9
3350
10
4060
11
4090
12
5180
13
5200
14
5300
15
5690
16
5720
17
5900
18
5920
19
6310
20
6330
21
5510
22
5530
23
6100
24
6110
25
6190
26
4320
27
4350
1


(m)

3
(m)

104
0.2
102
0.2
85
0.3
87
0.3
85
0.2
85
0.2
85
0.2
63
0.1
64
0.1
69
0.1
70
0.1
31
0.8
30
0.8
40
-0.2
13
0.2
13
0.2
11
0.4
15
0.4
15
0.5
15
0.5
14
0.7
14
0.7
13
1.2
13
1.2
4
1.4
18
0.7
19
0.7



(cm)


(5)

170
25.3
170
24.9
140
24.4
110
24.6
95
24.5
95
24.6
95
24.5
60
25.4
70
25.3
40
25.3
40
25.7
50
25.0
50
25.2
80
25.2
30
24.8
70
24.9
80
23.9
50
23.8
50
27.7
40
27.3
40
24.9
30
24.7
30
23.2
30
22.9
50
23.3
60
23.3
30
22.9
  25 


(PSU)

DO
(mg/M)

.

0.08
0.07
0.10
0.10
0.10
0.10
0.10
0.10
0.11
0.12
0.12
0.09
0.09
0.08
0.10
0.10
0.10
0.10
0.09
0.09
0.09
0.09
0.09
0.09
0.09
0.06
0.06
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8.47
8.37
8.31
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9.64
9.18
8.73
9.17
6.87
6.60
8.61
9.52
8.73
8.11
7.85
7.47
7.45
8.44
7.63
13.25
13.34
7.61
7.37
8.72
8.21
7.68

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6
6



5

24

河川汽水域におけるミナミアカヒレタビラの稚魚の分布と微生息環境

表4

一般化線形混合モデルによるタナゴ類 2 種の個体数への要因影響解析の結果．
Table 4 Results of GLMMs for the factors influencing the表4

鴛海智佳・諸澤崇裕・古林敏彦・山口啓子

number of two bitterling species.

回帰係数

ミナミアカヒレ
タビラ

タイリク
バラタナゴ

A. tabira jordani

R. ocellatus ocellatus

切片
タイリクバラタナゴ個体数
二枚貝密度
溶存酸素
護岸の水際
素掘り
植生
石積み
玉石工
コンクリート
観察範囲内
抽水植物・水没した陸上植物
なし
あり
浮葉植物
なし
あり
樹木等日陰（カバー）
なし
あり

0.021
0.003***－－

53.180***NA－-5.901***

－
－
－
－
－

-4.672*0.000-0.407-0.22-2.778***－-4.506***

－
－

－
－

0.000
6.645*

0.000
4.238***

0.000
1.670***－：モデル選択の結果選択されなかったことを示す。
NA：モデルに使用していない変数*：P < 0.05，**：P < 0.01，***：P < 0.001

葉植物および樹木等日陰（カバー）の有無が重要な要因として選択された（表 4）．推定個体数と各要因と本河川においても，ヤリタナゴの成魚は上流域や周辺の関係については，本種は抽水植物・水没した陸上

発表）．また，ヤリタナゴが繁殖に利用するイシガイ科二枚貝種は，マツカサガイ Pronodularia japonensisの農業用水路での生息が確認されている（鴛海，未植物がありの地点で相対的に個体数が少なく，樹木

やヨコハマシジラガイ Inversiunio jokohamensis，オバ
エボシガイ Inversidens brandti，カタハガイ Obovalis

等日陰（カバー）がありの地点で個体数が多く，タイ
リクバラタナゴとは正の関係を示した．タイリクバラ
タナゴについては，溶存酸素と負の関係を示し，護omiensis（Kitamura, 2007；佐藤ほか，2012）などの小岸の水際の形状では，コンクリートおよび素掘りで相型の種であり，本水系の農業用水路でも，小型のイ

対的に少なく，浮葉植物および樹木等日陰（カバー）

シガイ科二枚貝類であるイシガイの鰓内でヤリタナゴがありの地点で多い傾向がみられた．また両種ともに，6の卵が確認されている（鴛海，未発表）．一方，本種

イシガイ科二枚貝類の生息密度は選択されなかった．

は繁殖にドブガイ属貝種を利用することが知られており（Oshiumi and Kitamura, 2009），ヤリタナゴとは選考

好する貝種が異なると考えられる．ヤリタナゴと本種

察はどちらも在来種であり，古くからこの地に生息していたと考えられ，その中で主要な生息場所や利用貝

稚魚期における本種と他のタナゴ類との相互関係
本河川において，ヤリタナゴの稚魚は上流側の 1 地

種の重複を避け，すみ分けを行うことで共存している

点で 2 個体のみ捕獲され，その地点では本種の稚魚のかもしれない．しかし，地域によってはヤリタナゴは捕獲されなかった．ヤリタナゴは，比較的小規模がドブガイ属の一種を利用するという事例もあることから（Terui et al., 2011），本水域において，繁殖に利な河川や農業用水路などでの生息が報告されており（福原ほか，1998；Terui et al., 2011；佐藤ほか，2012），

用するイシガイ科二枚貝類が両種で重複するかどうか25鴛海智佳・諸澤崇裕・古林敏彦・山口啓子

については，今後詳細な調査が必要である．

一致していた可能性もある．さらに，両種の稚魚が混一方タイリクバラタナゴの稚魚は，本種が捕獲され泳することにより，本種の稚魚の捕食リスクが低下すた全ての地点で同時に捕獲され，分布が重複している効果も考えられる．

た．さらに，分布域は本種よりタイリクバラタナゴの方が広く，確認個体数も本種よりタイリクバラタナゴの方が多かった（Mann - Whitney U - test, P < 0.05）．

タナゴ類稚魚の生息にとって重要な環境要素
GLMM による解析の結果，本種とタイリクバラタ

タイリクバラタナゴは 1940 年代に中国から日本に移ナゴの稚魚の個体数に共に重要な要因として抽出さ入してきた外来種で，その後 全国に分布域を拡げ，れたのは，樹木等日陰（カバー）であった．調査範

在来のタナゴ類との種間競争や近縁種との交雑によ

囲内に日陰のある調査地点では，タナゴ類の稚魚のり，在来タナゴ類の個体群の縮小を引き起こしている
可能性が指摘されている（勝呂，1995；Onikura et al.,

群れは日陰の部分で観察された．水上カバーによる日影については，農業用水路において，淡水魚類の2012；河村，2010；河村，2014）．タイリクバラタナゴは，生息量が樹木等の日影が存在している区間で多いことや（渡辺ら，2008），海域においても，アジ科の幼繁殖にドブガイ亜科，イシガイ亜科を広く利用している（北村，2008）．例えば霞ヶ浦流入水路では，アカ魚が，高照度を避け遮光物による日陰部分に誘引さヒレタビラがイシガイ，タイリクバラタナゴがドブガイ属を繁殖に利用しており，産卵する貝種が異なること

れて集合し群れを形成することなどが報告されている（小金ら，1996）．また，日陰には魚類の隠れ場の提で共存している可能性が指摘されている（北村・諸澤，
2010）．一方で，島根県に生息する本種は，前述した

供や，水温上昇を防止する効果も指摘されている（長谷川ほか，2002）．しかし，水温については，調査時は22.9–27.7℃ と，過去の 6 月の水温と比較しても逸脱ようにドブガイ属貝種を繁殖に利用すると考えられる
ため，タイリクバラタナゴと利用貝種をめぐる競合がした値ではないため（鴛海ほか，2018）日陰を選好す懸念される．しかし，本河川の下流域に生息するイシ
2
ガイ科二枚貝類は，1 ｍ あたり 7–11 個と（図 2），霞ヶる大きな理由として考えにくい．本調査では，多くの浦の水路におけるイシガイ科二枚貝類の密度（0.95 個
2/m ）（北村・諸澤，2010）と比較すると非常に多かっ観察された．このように，稚魚の生息に重要な要因とた．また，霞ヶ浦の水路では，捕獲されたイシガイ科
二枚貝のうち 63％にタナゴ類の卵が産み込まれていた

陰への選好の可能性や，日陰と日向の境目付近には他

場合，稚魚は日陰の中でも日向との境目に近い部分でして日陰が抽出されたのは，魚類が潜在的に有する日の魚類からの捕食を回避するための目くらましの効果

が，2012 年 6 月に，本河川においてイシガイ科二枚貝があるためかもしれない．

類の生息密度と，タナゴ類の産卵母貝利用が調査された結果では，地点 A および D 付近のイシガイ科二本種との明瞭な関係が見られず，タイリクバラタナ
ゴの稚魚との関係がみられた環境要因は，護岸の水

枚貝類の密度は 4.66 個 /m（合計 120 m に 556 個体）
22

際が植生であることと，浮葉植物があることであった．

であり，そのうちタナゴ類の卵が産み込まれていた二0.1％にも満たなかった枚貝類の個体数は 12 個であり，また，タイリクバラタナゴの稚魚のみ，溶存酸素濃度（鴛海，未発表）．これらのことから，本河川の下流

魚の寄り付きや，捕食者からの逃避場所としての機能域には，タナゴ類の産卵資源としての二枚貝類の生息も考えられる．溶存酸素濃度については，最も低い地点でも 6 mg/l 台であり，貧酸素状態とされる 3 mg/と負の相関を示した．水際の植物は，タナゴ類の稚量は現時点では豊富にあり，そのことが本種の再生産

l 以下ではなかった．しかし，タイリクバラタナゴがの制限要因となっていないと推測される．
GLMM による解析の結果，本種の稚魚の個体数

溶存酸素濃度の低い場所に移動するという報告もあり（Morosawa, 2017），今回の結果もそれを支持する可能と，タイリクバラタナゴ稚魚の個体数には正の関係が見られた．本種とタイリクバラタナゴの 2 種が捕獲さ性がある．また，本調査で溶存酸素濃度が低かった

れた調査地点では，調査時の目視観察では両種は混

場所は，抽水植物が繁茂し，河川水が停滞しやすく，泳していた．両種は稚魚期には貝をめぐる競争は必要

底質は植物片などの有機堆積物が多かった．そのよなく，また，河川などの開放的空間においては，生息

うな要因によって，溶存酸素濃度が低かったと考えら

場所や餌をめぐる競争は大きくないと考えられる．一れ，そのような環境がタイリクバラタナゴの稚魚の個方で，貝から泳出直後の遊泳力の十分でない稚魚に体数に影響したのかもしれない．琵琶湖において，タ

とっては，他の魚類による捕食が大きな脅威であるた

ナゴ類の稚魚は水生植物帯の付近に多いが，カネヒ
ラやシロヒレタビラ Acheilognathus tabira tabira など

め，捕食回避の観点から両種の微小生息空間利用が26

河川汽水域におけるミナミアカヒレタビラの稚魚の分布と微生息環境の稚魚が必ずしも植物帯に依存していないのに対し，

立てがなされ，それらによりイシガイ科二枚貝類の生息数が減少したと考えられる．よって，現在地点 G（地バラタナゴは水生植物帯と結びつきがあることが示唆されている（平井，1970）．タイリクバラタナゴは止水

点 14）より上流部は，旧河川・新河川部分共に貝類性であり，本種は止水と流水のどちらの環境にも生息する（北村，2008）．抽水植物などの植物帯付近は流の生息密度は低く，イシガイ科二枚貝類の生息に適している環境は，近年の人為的な環境改変が少ない，

速が極めて遅くなることから（鈴木，1998；皆川ほか，
2014），このような種の特性が，稚魚の生息場所の選

下流部であると考えられる．

好の違いとして現れたと考えられる．
また，GLMM による解析結果では，稚魚の個体数

微小生息空間内におけるタナゴ類稚魚と捕食者
本河川では，下流域において貝密度が高かったにも関わらず，最下流地点である 1，2 では，タナゴ類と二枚貝類密度との関係は，樹木等日陰（カバー）なの稚魚の捕獲数が少なかった．地点 1，2 は石積み護岸で，石積みの上や隙間に，ヌマチチブ Tridentiger

どに比べると重要性が低かった．タナゴ類とイシガイ科二枚貝は共生関係にあるが，貝から泳出した稚魚は表層で生活し，二枚貝類の付近に留まる必要はな

brevispinis やシモフリシマハゼ Tridentiger bifasciatus

いため，解析結果では他の環境要因の方の重要性がなどのハゼ科魚類が生息していた．これらのハゼ科
魚類は雑食性のため（川那部ほか，1989；百成ほか，高くなったのかもしれない．タナゴ類の稚魚とその生息環境を評価した研究事例では，タナゴ類の稚魚の2016），タナゴ類の稚魚の捕食者となりえる．これら

個体数とイシガイ科二枚貝類の個体数との関係が認められている（綱川ほか，2012）．この研究は，小規模の捕食者の生息状況が，タナゴ類の稚魚の生息数に関連している可能性も考えられる．

なハビタットである農業用水路において調査されており，稚魚が移動できる幅が限られ，かつ調査地点近本種の生息環境の特性と保全への提言

辺にいる個体の確認が容易である．そのため，貝か本研究の結果，本種が繁殖に利用するイシガイ科

ら泳出後の稚魚も必然的に貝との距離が近く，両者

二枚貝類は，河川下流域の勾配の緩やかな，汽水域に関係が認められたと考えられる．一方，本研究の調査地は，河川幅が下流域では 100 m 以上あり，農業との移行帯に多く生息しており，本種の稚魚も同様な用水路とは環境が大きく異なる．イシガイ科二枚貝類の個体群を維持する上では，第一に本種の主な再生は河川の横断方向全域に生息しているのに対し，タナ産と稚魚の生息場である，イシガイ科二枚貝類が多く

ゴ類の稚魚は，その場に留まることなく稚魚の成育に生息する下流域の環境を維持することが必要である．

適した岸側に移動し，その結果，貝類と稚魚との距

具体的には，イシガイ科二枚貝類の宿主と推測される
ヌマチチブ，ウキゴリ Gymnogobius urotaenia などの場所を主に利用していることが明らかになった．本種

離が相対的に遠くなる．そのため，稚魚にとって二枚貝類の相対的重要性は高くなかったと考えられる．
一方，河川縦断方向にみると，下流から地点 F（地ハゼ科魚類は両側回遊性で河川と汽水域を行き来しているため，その移動を人工構造物等により阻害しな

点 12，13）までの区間において，イシガイ科二枚貝類

いこと，宿主魚類となり得る在来魚の生息を阻害するの密度とタナゴ類稚魚の推定個体数が多い傾向がみられた（図 2）
．本河川は，地点 G（地点 14）を境に，外来魚を増加させないこと，何らかの環境変化によりイシガイ科二枚貝類や魚類の斃死が発生した場合に現在は上流方向に 2 つに分岐しているが（図 1），以前
は地点 K，L，M，L をつなぐ河川部分のみであった（旧備え，河川ネットワークを維持しておくことなどが，本種の個体群を存続させるために，間接的に必要であ

河川部分）．2001 年～ 2004 年に，この地域の洪水対策のため地点 G から H，I，J にかけて河川が新たに建ると考えられる．
さらに，本種の稚魚は樹木等日陰（カバー）のある設された．河川建設後，数年間は旧河川部分においてイシガイ科二枚貝類が多数観察されていたため（鴛

場所を選好する可能性が高いことが判明した．しかし，本河川の下流域は 2 面コンクリート護岸が大部分

海，個人観察），河川改修前は旧河川部分にはイシガを占めており，樹木等の日陰が存在する場所は少ない．

イ科二枚貝類が多数生息していたと考えられる．しか今後，本河川における河川改修や下流域周辺での都し，河川建設後，旧河川部分の流量の減少から底泥の堆積物量が増加し，L から K の区間ではイシガイ科

市開発が実施される際には，残された樹木等を維持することが，本種の個体群の維持につながる可能性

二枚貝類の生息数が減少し，加えて地点 L から J のがある．

区間では河川水の停滞を解消するために覆砂や埋め本種は島根県のほかに鳥取県や北陸地方に分布し27鴛海智佳・諸澤崇裕・古林敏彦・山口啓子ている（長田，1981；富山県，2012； 石川県，2009； 福
井県，2002）．鳥取県ではかつて，鳥取砂丘に近い多Subspecies of Acheilognathus Bitterlings (Cyprinidae:
Acheilognathinae) from Japan. Bull. Natl. Mus. Nat.
Sci., Ser. A, Suppl. 1: 1-28.

鯰ヶ池に本種が生息していたが近年は確認されていない（安藤，2002）．富山県では，下流域に潟が存在す

福原修一・前川渉・長田芳和（1998）九州北西部の 3

石川県では能登半島や木場潟周辺の河川など，どの河川におけるタナゴ類の産卵床利用の比較．大阪
教育大学紀要，47：27-37.

生息場所も比較的海に近く，河川勾配が緩やかな場

福井県（2002）福井県の絶滅のおそれのある野生動所であること，また分布が局所的である（平井・田中，
1975；平井，1980）．

物．福井県レッドデータブック（動物編）．福井県
安全環境部自然環境課，p. 97.

る万尾川など，海に近い平地の河川（富山県，2012），

このように本種は，山陰地方から北陸地方にかけ

長谷川金二・樋川ての汽水湖や汽水域の周辺，汽水域が干拓された場

満・佐々木幹夫・木内勝司（2002）

河川合流点における河川整備と河畔林の保全．水工学論文集，46：959-964.

所など，海に近く勾配が緩やかな低平地に不連続に分布し，かつ生息している地域は各県に数ヶ所程度と平井賢一（1970）びわ湖内湾の水生植物帯における仔稚魚の生態 Ⅰ 仔稚魚の生活場所について．金極めて少ないのが現状である．汽水域やその周辺は，

沢大学教育学部紀要，19：93-105.

開発にともなう人工改変が最も進んだ水域でもあり，

平井賢一（1980）石川県の淡水魚類：1. 大聖寺川・動橋川・梯川．日本海域研究所報告，12：19-31.

第二次世界大戦後の食糧確保や高度成長時代の工業化により，多くの汽水域が貴重な動植物とともに消滅していった（高安，2001）．近年，本種の生息場所の

平井賢一・田中

減少や個体群が縮小している要因として，本種が低平

晋（1975）能登半島における淡水魚の分布．日本海域研究所報告，7：1-18.

地の汽水域の周辺や河川感潮域などを選好するとい百成渉・柴田真生・加納光樹・碓井星二・金子誠也・

う特性が影響していると考えられるため，本種の個体

佐野光彦（2016）茨城県北浦の沖帯から沿岸帯に群の存続のためには，このような水域の保全が必要

おけるヌマチチブ仔稚魚の生息場所利用と植生．
日本水産学会誌，82：2-11.

であると考えられる．

石川県（2009）改訂・石川県の絶滅のおそれのある野謝生生物いしかわレッドデータブック＜動物編＞．石川県環境部自然環境課，p. 133.

辞本研究を行うにあたり，日本シジミ研究所の尾島徹

環境省（2015）環境省レッドリスト 2015, 汽水・淡水

哉氏，櫻内颯一朗氏には，潜水によるイシガイ科二魚 類． 環 境 省 ホームページ：http://www.env.go.jp/
press/files/jp/28060. pdf（参照 2017-11-19）枚貝類の採集と調査を手伝って頂いた．貝類の採集には細澤豪志氏が考案，作成したネットを使用した．

河村功一（2010）タナゴ類．野生生物保護学会
（編）
「野
pp.
628-633.
生動物保護の辞典」．
朝倉書店．

また，中村幹雄日本シジミ研究所所長には調査の協力および方法についての助言を頂いた．新部一太郎

河村功一（2014）ニッポンバラタナゴ．環境省（編）レッ
ドデータブック 4 汽水・淡水魚．pp. 28-29.

島根大学研究員には統計解析について一部ご指導い
ただいた．以上の方々に厚くお礼を申し上げます．なお，
本研究は，増進会自然環境保全研究活動助成基金か

川那部浩哉・水野信彦・細谷和海（1989）改訂版日本の淡水魚．山と渓谷社，719p.

らの助成金によって遂行された．

建設省中国地方建設局出雲工事事務所（2000）斐伊

引

用

文

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献

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