Laguna (2023) 30: 31-46

ISSN 2185-2995

大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響1*

2

松田烈至 ・瀬戸浩二 ・園田

3

武 ・山口啓子

4

Effects of heavy rainfall and flooding on macrobenthic
community in Lake Shinji
Retsushi Matsuda1*, Koji Seto2, Takeshi Sonoda3, Keiko Yamaguchi4
Abstract: A macrobenthic community is sensitive to changes in the environment such as heavy

rainfall and flooding. Lake Shinji is the largest fishing ground for the brackish water clam Corbicula
japonica in Japan. The macrobenthic community of this lake has been surveyed for approximately
40 years since the 1980s, and it was surveyed in 2021. However, the amount of precipitationfrom June to September in 2021 was higher than ordinary years. The purpose of this study was

to clarify the effects of the heavy rainfall and flooding on the macrobenthic community in Lake
Shinji. Macrobenthic communities were compared between the heavy rainfall and flooding years(1997 and 2021) and ordinary year (1992). The amount of precipitation from June to September

in 2021 was about 1279 mm (the average precipitation from 1981 to 2021 was 764.0 mm), which
was the second highest value since the 1980s. In this study, we collected 21 macrobenthos species.
Dominant macrobenthic species were Prinospio (Minuspio) japonica, Corbicula japonica, Iravadia

elegantula, and Tanypus sp.. P. japonica and C. japonica were collected from the central area

and the shoreline of the lake, indicating the effects of the heavy rainfall and flooding. Arcuatulasenhousia was rarely collected, possibly due to low salinity. Results of cluster analysis showedthat the ratios of brackish water polychaeta in the macrobenthic community were lower for theheavy rainfall and flooding years (1997 and 2021) than the ordinary year (1992). It is assumed that

community structure and spatial distribution of macrobenthos in this lake was modified in the year
2021 due to heavy rainfall and flooding.

Key words: Lake Shinji, heavy rainfall, flooding, macrobenthic community1

鳥取大学大学院連合農学研究科 ・ The United Graduate School of Agricultural Science, Tottori University, 101, Minami 4-chome, Koyama-cho,
Tottori, 680-8553, Japan.

2

島根大学エスチュアリー研究センター・Estuary Research Center, Shimane University, 1060 Nishikawatsu-cho, Matsue 690-8504, Japan.

3

東京農業大学生物産業学部・Faculty of Bioindustry Tokyo University of Agriculture, 196, Yasaka Abashiri, Hokkaido 099-2493, Japan.

4

島根大学生物資源科学部・Faculty of Life and Environmental Science, Shimane University, 1060 Nishikawatsu-cho, Matsue, 690-8504, Japan.

* Corresponding Author

受付日：2022 年 12 月 19 日，受理日：2023 年 6 月 29 日，WEB 掲載日：2023 年 8 月 15 日

31

松田烈至・瀬戸浩二・園田

は

じ

め

武・山口啓子ことは水産学的に重要であると考えられる．

に

宍道湖全域を対象とした底生生物群集調査のう

底生生物は遊泳生物と比較して移動性が乏しく，

ち，夏季の降水量が多かった年の実施例としては，
1993 年（中村，1998），1997 年（中村ほか，1998），

その群集構造は生息水域における環境変化の影響を

2021 年（本研究）が挙げられ，いずれも 1981 年か

受けやすい傾向にある．この例としては，例えば夏の変化（鈴木ほか，1998），遮水壁の撤去に伴う塩ら 2021 年までの期間における 6 月から 9 月の合計
降水量の平均の約 1.5 倍に達している．しかしなが分や底質環境の変化による底生生物の群集構造の変ら，これらの大雨及び出水があった年でも，降雨が化（越川ほか，2000），河口閉塞処理施設の湖口の集中した時期や降水量などには違いがあり，また調閉塞に伴う低塩分化による汽水性多毛類の消失（松査を実施したタイミングもそれぞれ異なっている．

田・園田，2021）など，様々な報告がある．また，
大雨や洪水は，塩分やシルト－粘土量の変化を引き一方で，これら以外に行われた全域調査の年の夏季の降水量は，いずれも 1981 年から 2021 年までの期

起こし，底生生物の群集構造や個体数などを変化させたことが報告されている（Nishijima et al., 2013;間における 6 月から 9 月の合計降水量の平均の約 1.5倍以下であった．そこで本研究は，大雨及び出水が大谷ほか，2015）．

あった年となかった年に実施された宍道湖の底生生

季の溶存酸素の変化によるメイオベントスの現存量

島 根 県 東 部 に 位 置 す る 宍 道 湖 は， 湖 面 積 79.1
km2，
最大水深 6.4 m，平均水深 4.5 m の汽水湖である．

物群集の調査結果を比較し，大雨及び出水が宍道湖の底生生物に及ぼす影響について明らかにすること

宍道湖には大小様々な河川が流入し，塩水は中海かを目的とした．

ら大橋川を介して遡上する．それにより，湖内に汽水環境が形成されており，中海と合わせて日本最大

材料と方法の連結型汽水湖となっている．1963 年から農地と

1. 野外調査並びにサンプル分析

農業用水確保，塩害対策を目的とした淡水化事業が計画開始され，宍道湖は淡水湖になる計画であった

野外調査は 2021 年 9 月 21 日から 9 月 27 日にかが，現地の漁業者や観光業者などの住民の反対運動などにより中止されている（川上，1988）．

けて行った．底生生物用サンプルの採集は宍道湖並
びに大橋川に設定した 28 地点において，各地点で宍道湖における底生生物群集の調査は，1980 年
代 以 降 で は，1982 年 か ら 1983 年（ 中 村，1998），

泥を行って採集した（図 1）．採泥で得られた泥のEkman-Birge 型採泥器（採泥面積 1/50 m2）で 2 回採1991 年から 1995 年（中村，1998），1997 年（中村

全量はすべて冷蔵保存して研究室に持ち帰った．
持ち帰った泥は，0.5 mm 目合いの篩を用いてふほか，1998），2006 年（倉田ほか，2012），2016 年
並びに 2018 年（中村ほか，2020）に行われている．

るい，篩上に残ったものをソーティング用サンプルとした．その後，ソーティング用サンプルは 1 mm

このように宍道湖は，1980 年代以降，約 40 年間の底生生物群集が明らかにされている．また，2021と 0.5 mm の目合いの篩を重ねて目合い別に分け，

年には島根大学エスチュアリー研究センターが主体となり，2006 年や 2016 年と同規模の調査が約 5 年

それぞれ目合いに残っているすべての底生生物を選別採集した．採集した底生生物は 10％海水ホルマぶりに行われた．このような湖沼全域の調査をもとリンで固定し，種の分類同定，個体数の計数，湿重量の測定を行った．なお，湿重量は 0.0001 g まで読に底生生物群集の経年変化を考察する場合は，一般
的には調査時点において大雨及び出水などの湖沼全

み取り，それより小さい湿重量については 0.0001 g

域を撹乱するような環境要因の影響を受けていない未満とした．

ことが望ましい．しかしながら，近年は梅雨時期など夏季の大雨及び出水の影響が線状降水帯の発生な

2. データ解析

どで強まる可能性がある（三津井ほか，2018）．ヤ
マトシジミ Corbicula japonica の日本最大の産地での降水量の経年変化，また大雨及び出水と塩分の関ある宍道湖は，近年資源が減少傾向にあり，その要係について検討するために，気象庁（2023）より松因は分かっていない．そのため，夏季の大雨及び出水が宍道湖のヤマトシジミを含めた底生生物群集に

江市の降水量データ，国土交通省（2023）より宍道
湖湖心地点の底から 1 m の塩化物イオン濃度のモニ対してどのような影響を及ぼすかについて検討する

タリングデータを用いた．塩分は塩化物イオン（mg/L）

1 年のうち降水量が最も多い時期（6 から 9 月）

32

大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響

図 1 宍道湖における調査地点．●が調査地点を示す．
Fig. 1 Study sites in Lake Shinji. ● indicate study site.
×1.80655×10-3 で換算を行った．

に揃えて解析を行った．平均個体数については一採集されたそれぞれの種の出現頻度は，採集された地点数 / 全地点数（28 地点）×100 で求めた．ま元配置分散分析を行い，Tukey-Kraimer 検定の多重比較によって年ごとの違いについて検討した．なた，優占度は，採集された個体数 / 採集された全個
体数 ×100 で求めた．大雨及び出水が底生生物群集

おクラスター解析は，底生生物の個体数データを
log10(n+1) で変換して行った．また，各群集構造のに与える影響について検討するために，大雨及び出水が起こっていない 1992 年 8 月 9 日に行われた中特徴について明らかにするために，Shannon-Wienerの多様度指数並びに均等度を算出した．全ての解析
は R (version4.1.2) を用いて行った．

海・宍道湖等水産資源管理対策事業の結果（中村ほか，1993），大雨及び出水が起こった 1997 年 7 月
31 日から 8 月 2 日に行われた宍道湖・中海水産振結興対策検討調査事業の結果（中村ほか，1998）と，本研究で実施した 2021 年 9 月の結果を用いて出現果

1981 年 か ら 2021 年 の 6 月 か ら 9 月 に お け る 合

計降水量について図 2 に示す．本研究が行われた
2021 年の合計降水量は 1279 mm であり，1997 年の頻度，優占度，平均個体数の比較，Bray–Curtis 指数並びに群平均法によるクラスター解析を行い，群集構造の特徴を検討した．1992 年並びに 1997 年の1358.5 mm，1993 年の 1297.5 mm に次いで高い値であった．また，これまでに宍道湖全域を対象とした調査が実施された年について，調査月とその前 3

調査は水質，底質，底生生物について行われた（中村ほか，1993；1998）．両年の調査における底生生
物は，Ekman–Birge 型採泥器と Smith–McIntyre 型採か月の計 4 か月間の合計降水量を比較する．4 か月
はそれぞれ，1982 年 5 月から 8 月（中村，1998），

泥器の併用により，0.5 mm ふるいを用いて採集さ
1998）．また，
1997 年の分類同定は，れた（中村ほか，

1983 年 7 月から 10 月（中村，1998），1991 年 5 月から 8 月（中村，1998），1992 年 5 月から 8 月（中村，1998），1993 年 5 月 か ら 8 月（ 中 村，1998），

軟体動物はヤマトシジミ，腹足類（巻貝類），その他，環形動物はヤマトスピオ，ゴカイ，ノトマスタ

1994 年 5 月 か ら 8 月（ 中 村，1998），1995 年 5 月

ス属の一種，貧毛類，その他，節足動物はユスリカ

から 8 月（中村，1998），1997 年 5 月から 8 月（中村ほか，1998），2006 年 6 月から 9 月（倉田ほか，

幼虫，スナウミナナフシ，ヨコエビ類，その他であった（中村ほか，1998）．そこで，1992 年並びに 2021
年の結果と比較する際は，種の分類同定を 1997 年

2012），2016 年 6 月から 9 月，2018 年 5 月から 8 月
33

松田烈至・瀬戸浩二・園田武・山口啓子

表 1 2021 年に宍道湖で採集された底生生物．
Table 1 Macrobenthos collected in Lake Shinji in 2021.

0.04430.02890.00030.01520.01050.00880.00600.00010.00330.0023

Oligochaeta spp.

貧毛類

25.00

17.86

0.31

1.00580.1930Corbicula japonica
Arcuatula senhousia
Iravadia elegantula
Assiminea japonica

ヤマトシジミホトトギスガイカワグチツボカワザンショウガイ

96.43
3.57
82.14
21.43

2002.680.89
3021.43
44.64

35.27
0.02
53.21
0.79

457.1935
0.07126.64520.123798.24200.0153
1.42790.0256

Tanypus sp.
Chironomidae sp.
Chironomidae sp.
Gammaridea spp.
Cyathura shinjikoensis
Cumacea sp.
Neomysis sp.
Sphaeromatidae sp.
Decapoda sp.

モンユスリカ属の一種
ユスリカ属の一種
ユスリカ属の一種（蛹）ヨコエビ類
シンジコスナウミナナフシ
クーマ目の一種
イサザアミ属の一種
コツブムシ科の一種
十脚目の一種

67.86
10.71
3.57
35.71
14.29
7.14
7.14
7.14
3.57

112.50
5.36
0.89
72.32
14.29
1.79
1.79
19.64
0.89

1.98
0.09
0.02
1.27
0.25
0.03
0.03
0.35
0.02

0.06460.00280.00020.04690.1510<0.0001
0.00550.03760.02800.01190.0006<0.0001
0.00970.0324<0.0001
0.00120.00810.0060Turbellaria sp.
Nemertea sp.

ウズムシ目の一種
紐型動物の一種

35.71
7.14

149.11
2.68

2.63
0.05

0.02760.00140.00550.0003

g/m2

Fig. 2

2021

2015

3.22
0.22
0.08
0.16
0.02

2010

Others

183.04
12.50
4.46
8.93
0.89

2005

Crustacean

71.43
21.43
14.29
10.71
3.57

2000

Arthropoda
Insecta

ヤマトスピオ
ヒガタケヤリムシ
ポリドラ属の一種
ノトマスタス属の一種
カワゴカイ属の一種

Prionospio (Minuspio ) japonica
Laonome albicingillum
Polydora sp.
Notomastus sp.
Hediste sp.

1995

Gastropoda

Dominance%

1990

Mollusca
Bivalvia

Biomass

ind/m2

Japanese name1985

Annelida
Polychaeta

Abundance

Occurrence
frequency (%)

Scientific name

1981

Taxon

図 2 1981 年から 2021 年の 6 月から 9 月における降水量（松江市）と同時期の宍道湖底層の平均塩分の経時変化．エラーバーは標準偏差を示す．
Fig. 2 Temporal changes of the mean precipitation (Matsue city) and mean salinityof bottom water of Lake Shinji from June to September for 1981 to 2021. Error bars
indicate standard deviation.

34

Dominance%大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響

図 3 1992 年（中村ほか，1993），1997 年（中村ほか，1998），2021 年（本研究）の宍道湖の底生生物の出現頻度，優占度，平均個体数の比較．エラーバーは標準偏差を示す．異なる
アルファベットは有意差があることを示す．
（a）出現頻度（b）優占度（c）平均個体数
Fig. 3 Comparison of abundance, dominance and occurrence frequency of macrobenthos in

Lake Shinji in 1992 (Nakamura et al., 1993), 1997 (Nakamura et al., 1998) and 2021 (this study).
Error bars indicate standard deviation. Different alphabets indicate significant difference by
Tukey–Kraimer test (p < 0.05). (a) Occurrence frequency. (b) Dominance. (c) Abundance.
35

松田烈至・瀬戸浩二・園田武・山口啓子

図 4 1992 年（中村ほか，1993），1997 年（中村ほか，1998），2021 年（本研究）の宍道湖のヤマトスピオの空間分布の比較．丸のサイズは個体数を示す．
Fig. 4 Comparison of spatial distribution of Prinospio (Minuspio) japonica in Lake
Shinji in 1992 (Nakamura et al., 1993), 1997 (Nakamura et al., 1998) and 2021 (thisstudy). Circles indicate number of individuals.

（中村ほか，2020）であった．それらの年の 4 か月の合計降水量について比較すると，1982 年が 408.0

月 7 日が 1.3 であり，7 月から 9 月に向けて大きく低下した．

mm，1983 年 が 858.0 mm，1991 年 が 837.5 mm，本研究の 2021 年 9 月調査で採集された底生生物
は多毛類 5 種，軟体動物 4 種，節足動物 9 種，その1992 年が 499.0 mm，1993 年が 1297.5 mm，1994 年

が 606.5 mm，1995 年が 746.5 mm，1997 年が 1179.5
mm，2006 年が 828 mm，2016 年が 676.5 mm，2018

他の分類群 3 種の計 21 種であった（表 1）．出現頻度は，多毛類ではヤマトスピオ Prionospio (Minuspio)

年が 666.5 mm であった（気象庁，2023）．それらの平均は約 782 mm であり，2021 年の 1279 mm（6japonica が 71.4％，軟体動物ではヤマトシジミが96.4％，カワグチツボ Iravadia elegantula が 82.1％，

月から 9 月）は約 1.6 倍に相当し，1993 年に次いで2 番目に多かった．また，6 月から 9 月の湖心底層

そのほかの分類群では節足動物昆虫綱のモンユスリ
カ属の一種 Tanypus sp. が 67.9％で高い傾向にあっの平均塩分は，6 月から 9 月の合計降水量と弱い負の相関があり（r=-0.5），降水量が 1000 mm を超えた．また，これらの種は 1 m2 当たりの個体数が 100個体以上であり，ヤマトシジミとカワグチツボは2000 個体を超えていた．特にヤマトシジミは目合た 1997 年は 1.6 ± 1.3 で塩分が最も低かった（図 2）．
一方で，本研究が行われた 2021 年の各月の塩分は，

い 1 mm 以上が 1827.7 ± 2629.4 個体，1 mm 未満が175.0 ± 330.5 個体であり，約 91.3% が 1 mm 以上の

6 月 8 日 が 7.2，7 月 1 日 が 7.4，8 月 2 日 が 3.5，936

大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響

図 5 1992 年（中村ほか，1993），1997 年（中村ほか，1998），2021 年（本研究）の宍道湖のヤマトシジミの空間分布の比較．丸のサイズは個体数を示す．
Fig. 5 Comparison of spatial distribution of Corbicula japonica in Lake Shinji in 1992
(Nakamura et al., 1993), 1997 (Nakamura et al., 1998) and 2021 (this study). Circles
indicate number of individuals.

個体であった．また，1 m2 当たりの湿重量は，ヤ
マトシジミが 98.2％，カワグチツボが 1.4％であり，年や 1997 年よりも 2021 年で優占度が 4％以下から
54.0％へ大きく上昇した．2021 年の平均個体数は，1992 年，1997 年並びに 2021 年においてそれぞれた（Tukey–Kraimer 検定；p < 0.05）．また，2021 年

2 種で 99.6％を占めていた．

1992 年や 1997 年と比較して腹足類が有意に多かっ採集された底生生物の出現頻度，優占度，平均個体数の比較を図 3a–c に示す．ヤマトシジミ及び腹足は，1997 年と比較してヤマトスピオ及び貧毛類が，1992 年及び 1997 年と比較してノトマスタス属の一類の出現頻度は，2021 年が 1992 年や 1997 年と比種がそれぞれ有意に少なかった（Tukey–Kraimer 検
定；p < 0.05）．一方で，腹足類，ヤマトスピオ，貧較して高い傾向にあった．各年のヤマトスピオの出現頻度は 71.4％から 81.3％，ユスリカ属の出現頻度

毛類及びノトマスタス属の一種を除いた種は，有意差が認められなかった（Tukey–Kraimer 検定；p >は 62.5％から 78.6％の範囲にあり，調査年の間で0.05）．

大きな違いが見られなかった．一方で，ノトマス
タス属の一種 Notomastus sp. の出現頻度は，1992 年

次 に，1992 年 及 び 1997 年 と 比 較 可 能 な 5 種 の空間分布について図 4 から図 8 に示す．ヤマトス

が 93.8％，2021 年が 10.7％であり，両年で大きく異なった．各年の優占度について見ると，1992 年

ピオは，1992 年には湖の全域，1997 年には湖の西はノトマスタス属の一種，1997 年は貧毛類，2021
年は腹足類が最も高かった．また，腹足類は 1992

側，2021 年には湖の東側から大橋川にかけて分布していた（図 4）．ヤマトシジミは，1992 年並びに37

松田烈至・瀬戸浩二・園田武・山口啓子

図 6 1992 年（中村ほか，1993），1997 年（中村ほか，1998），2021 年（本研究）の宍道湖の腹足類の空間分布の比較．丸のサイズは個体数を示す．
Fig. 6 Comparison of spatial distribution of Gastropoda in Lake Shinji in 1992

(Nakamura et al., 1993), 1997 (Nakamura et al., 1998) and 2021 (this study). Circles
indicate number of individuals.

1997 年には湖岸部で採集されたが，2021 年は湖岸

川の地点のみで構成されており，ヤマトシジミが62.0％，その他の貝類が 20.1％であった．グループ

部に加えて湖の中央部においても採集された（図5）．腹足類は，1992 年には南岸で多く採集されたD は全ての年で構成されていたが，グループ D1 はが，1997 年には北岸で採集された（図 6）．一方で，2021 年は，腹足類は湖の全域の湖岸部で採集されほとんどが 1992 年と 1997 年，グループ D2 は概ね2021 年で構成されていた．グループ D1 と D2 の種

た．ユスリカ幼虫並びにヨコエビ類の分布はいずれ8）の年においても大きな違いが見られなかった（図 7，．

構成についてみると，グループ D1 はヤマトシジミ
が 42.7％，ノトマスタス属の一種が 22.2％，ヤマト

D1，D2 の 2 つのサブグループが認められた．それの種数についてみると，グループ A が 2 種，グルー
プ B が 6 種，グループ C が 10 種，グループ D1 及クラスター解析の結果，非類似度 0.6 で 4 つのグループに分かれた（図 9）．また，グループ D はスピオが 19.2％，グループ D2 は腹足類が 43.8％，
ヤマトシジミが 42.9％であった．また，各グループ

ぞれのグループの種構成についてみると，グルー
プ A は 1992 年の地点のみで構成されており，ユび D2 が 12 種であった．各グループの多様度指数
は，グループ D1 が 2.3 と最も高く，グループ A がスリカ属が 92.7％，ノトマスタス属の一種が 7.3％
であった（図 10）．グループ B は 1997 年の地点で0.38 で最も低かった．また，均等度は多様度指数とのみ構成されており，貧毛類が 80.0％，ユスリカ
属が 10.6％であった．グループ C は 1997 年の大橋同様にグループ D1 が 0.93 で最も高く，グループ A
が 0.54 で最も低かった．これらの底生生物群集に
38

大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響

図 7 1992 年（中村ほか，1993），1997 年（中村ほか，1998），2021 年（本研究）の宍道湖のユスリカ類の空間分布の比較．丸のサイズは個体数を示す．
Fig. 7 Comparison of spatial distribution of Chironomidae spp. in Lake Shinji in 1992
(Nakamura et al., 1993), 1997 (Nakamura et al., 1998) and 2021 (this study). Circles
indicate number of individuals.

おけるクラスターグループの空間分布を図 11a–c に示す．1992 年は湖の中央部と東岸のそれぞれ 1 地

し，ヤマトシジミの生息場所の変化が起こっていた．

点にグループＡが位置しており，他の地点はグルー
プ D1 が占めていた．1997 年は湖の西側がグループが低下することが明らかとなった．以下に得られた橋川にグループ C が占めていた．一方で，2021 年はほとんどの地点においてグループ D2 が占めていた．

6 月 8 日が 7.2，7 月 1 日が 7.4，
底から 1 m の塩分は，
8 月 2 日が 3.5，9 月 7 日が 1.3 であり（国土交通省，また，底生生物の群集構造は，汽水性多毛類の割合結果について考察する．
本研究が行われた 2021 年の各月の宍道湖湖心のD1，中央部にグループ B，東側にグループ D2，大考2023），8 月以降に低下した．伊達ほか（1989）は，
1976 年から 1987 年にかけて定期調査を行い，水質察の季節変動とその特徴について検討した．その結果，宍道湖湖心の底から 1 m の各月の平均塩分は，6 月

本 研 究 は 大 雨 及 び 出 水 が あ っ た 年（1997 年，
2021 年）となかった年（1992 年）に実施された宍が 5.2，7 月が 3.6，8 月が 5.4，9 月が 4.5 であった
（伊達ほか，1989）．したがって，塩分が低下した 8

道湖の底生生物群集の調査結果を比較し，大雨及びを行った．その結果，宍道湖において大雨及び出水

月と 9 月は，1976 年から 1987 年の平均値よりも低く，低塩分化が生じていた．8 月及び 9 月に低塩分が起こった場合は，流入水の増加により塩分が低下化が生じたのは，短期集中的な降水やそれに伴う流出水が宍道湖の底生生物に及ぼす影響について検討

39

Fig. 8

松田烈至・瀬戸浩二・園田武・山口啓子

図 8 1992 年（中村ほか，1993），1997 年（中村ほか，1998），2021 年（本研究）の
宍道湖のヨコエビ類の空間分布の比較．丸のサイズは個体数を示す．
Fig. 8 Comparison of spatial distribution of Gammaridae spp. in Lake Shinji in 1992
(Nakamura et al., 1993), 1997 (Nakamura et al., 1998) and 2021 (this study). Circles
indicate number of individuals.

入河川の流量の増加が原因と判断される．国土交通
省により行われた水質調査は 7 月 1 日に行われていし，低塩分化が生じたと考えられた．
本研究で比較対象とした 1997 年は，台風に伴いたことから（国土交通省，2023），7 月 2 日から国
土交通省の 9 月の調査が行われた 9 月 7 日までの降

湖底に堆積した浮泥の上昇や河川からの土砂の流入に伴う呼吸障害によってヤマトシジミの大量斃死が水量について検討した．その結果，1 日あたり 30
mm を超える降水は 8 日あり，100 mm を超えたの起こったと推測されている（島根県水産試験場三刀屋内水面分場，1998）．このように，大雨及び出は 7 月 7 日 の 174.5 mm，7 月 12 日 の 124.5 mm，8
8 月 13 日の 101 mm であった（気月 9 日の 139.5 mm，

水はヤマトシジミを含めた底生生物群集に大きな影響を与えると考えられる．宍道湖では，ヤマト
シジミは水深が 3 ～ 4 m 以浅の砂もしくは砂泥質

象庁，2023）．また，斐伊川の年平均流量と宍道湖
湖心の底層塩分には負の相関があることが報告され
2007）
2020 年の斐伊川下流（灘ており（森脇・安来，，の湖棚に生息し（中村，1998），湖中央部の泥底には，ヤマトスピオやノトマスタス属の一種が分布し分観測所）の 6 月から 9 月の日平均流量（国土交通省，
2023）と 6 月から 9 月の松江市における前々日の降ている（中村，1998）．2021 年においてヤマトシジ
ミは，水深 5 m 以深の地点においても採集されてお2023）には正の相関（r = 0.8）があっ
水量（気象庁，た．したがって，2021 年においても短期集中的なり，その個体の殻長は 5 mm 以下であった．宍道湖において大型の個体は，5 m 以深にほとんど生息し大雨及び出水によって斐伊川の流量が飛躍的に増加ていないことから，波浪や出水によって湖岸部から40

大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響

Fig. 9図 9 1992 年（中村ほか，1993），1997 年（中村ほか，1998），2021 年（本研究）の宍道湖の底生生物群集のクラスター解析の結果．A，B，C，D（D1，D2）はそれぞれのグループを示す．点線は非類似度 0.6 を表す．
Fig. 9 Result of cluster analysis for macrobenthic community of Lake Shinji in 1992, 1997

and 2021. A, B, C, D1 and D2 indicates each cluster group. Dotted line indicates the value ofdissimilarity 0.6.

41

Fig. 10

松田烈至・瀬戸浩二・園田武・山口啓子図 10 各クラスターの構成分類群．A~D2 はそれぞれのグループを示す．
Fig. 10 Taxa composition of each cluster group. A, B, C, D1 and D2
indicates each cluster group.

より，2021 年に採集された殻長 0.5 ～ 5 mm 程度の移送された可能性がある．矢島ほか（2017）は，波浪推算モデルから殻長 0.5 mm のヤマトシジミが風個体が湖の中央部へ移動した要因としては，流入河速 10 m/s の定常風により宍道湖の約 50％の領域に川の河口付近に生息する個体が，流入河川の流量やおいて掃流移動が可能であることを報告している．
2021 年 7 月 1 日から 9 月 20 日（調査開始前日）ま

流速の増加に伴って拡散した可能性が考えられた．
以上のことから，2021 年のヤマトシジミは，1997

でにおける風速は 8 月 8 日に最も大きく，平均風
速が 9.3 m/s，最大風速が 20.1 m/s であり，最大風年と同様に大雨及び出水や同時に起こる強風による影響を受けていたことが示唆された．
本研究の 2021 年の調査において採集された軟速が 10 m/s を超えた日数は 7 日であった（気象庁，2023）．また，最大風速が 10 m/s を超えた 7 日間の体 動 物 は 4 種 で あ り，2021 年 の ホ ト ト ギ ス ガ イ
Arcuatula senhousia は中海に近い大橋川の OH–6 に

1 時間当たりの風向と 10 m/s の継続時間について見

おいて 1 個体採集された．これは，1997 年（中村ほか，1998）や 2006 年（倉田ほか，2012）と比較

ると，風向は北西～西南西，東北東であり，継続時
間は最小で 1 時間，最大で 6 時間であった（気象庁，
2023）．さらに，10 m/s の風速が観測された前後は
7 m/s の風速が観測されており（気象庁，2023），強して個体数が大きく減少しており，その要因として
は，大雨及び出水による低塩分化が考えられる．大風に伴う波浪が発生した可能性が高いと考えられる．これらのことから，2021 年の 7 月～ 8 月では，橋川におけるホトトギスガイは，中海の接続部に近岸から湖中央部へ移送された可能性が考えられた．
先述したように 2021 年は日降水量が 100 mm を超

ばしば大雨及び出水に伴う低塩分化によって縮小がえる雨が短期集中的に降ったことから斐伊川などの中村ほか（1997）は，塩分耐性実験によってホトト

宍道湖に流入する河川の流量が増加し，湖内の流量

ギスガイが低塩分に対する耐性が低いことを報告しや流速に変化を及ぼしたものと考えられる．これにている．これらのことから，本研究において大橋川

い大橋川下流部に多く生息していると報告されており（Kurata and Hiratsuka, 2018），その個体群は，し殻長 0.5 mm 程度の個体が波浪によって西岸及び東起こっている（細澤ほか，2015；倉田ほか，2018）．

42大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響

Fig. 11

図 11 クラスターグループの空間分布．A~D2 はそれぞれのグループを示す．
Fig. 11 Spatial distribution of each cluster group in 1992, 1997 and 2021. A, B, C,
D1 and D2 indicates each cluster group.

におけるホトトギスガイの個体数が少なかった要因

査地点数が 1997 年や 2021 年と比較して少ないこと

として，大雨及び出水による低塩分化に伴う影響がや底層の溶存酸素が関係している可能性がある．ヤ

考えられた．
1992 年，1997 年，2021 年 の 宍 道 湖 に お け る ヤ

マトスピオの生存が制限される要因としては，溶存酸素の低下が考えられている（中村，1998）．1992
年は貧酸素水塊の出現が少なく，1992 年 7 月の底マトスピオの分布を見ると，2021 年にかけて湖全層の平均溶存酸素濃度は 3 ppm 程度であった（中村ほか，1993）．一方で，標準偏差は 3 程度であり域から湖岸部へシフトしている可能性が考えられた．これらの調査以外の年のヤマトスピオの分布について見ると，1991 年では湖の全域（園田ほか，
1992），2018 年は湖の西側と東側の一部の湖岸部に（中村ほか，1993），地点によっては貧酸素化が生じのみ生息が確認されていた（中村ほか，2020）．こは一部の地点においてヤマトスピオの個体数の低下のように，ヤマトスピオの分布は年によって異なっているが，2000 年以前の調査では，湖の中央部付が生じ，1997 年と比較して有意に少なかったと考えられた．また，ヤマトスピオは塩分 1 ～ 15 程度

近の泥質底においても多くの個体が採集されていの貧中鹹性汽水種であり（菊池，2003），低塩分環

た．また，それぞれの年のヤマトスピオの平均個体数は，1997 年が 1992 年や 2021 年と比較して，有境の長期化はヤマトスピオの個体数の減少要因になると推測される．比較した 3 年間の中で最も個体数ていたと判断される．これらのことから，1992 年

意に多かった．降水量の少なかった 1992 年に個体の多かった 1997 年は，大雨の直後に調査が行われていた．一方で，個体数の少なかった 2021 年は，8数が少なかった要因としては，1992 年における調43

松田烈至・瀬戸浩二・園田武・山口啓子

月と 9 月に低塩分化が生じており，約 1 ヶ月の低塩集構造の変化に違いが生じた．その要因として，大分環境が継続したと推測される．これらのことか

雨及び出水が起こった日と調査実施日間の日数に違いがあったことが考えられる．1997 年の調査は 7ら，大雨及び出水が起こった年では，調査した時期

月 31 日から 8 月 2 日（中村ほか，1998），2021 年の調査は 9 月 21 日から 9 月 27 日にかけて行われた．

によって底生生物が低塩分にさらされた継続期間が異なり，それに応じてヤマトスピオの個体数が減少

また，それぞれの年の調査が実施される前に 100
mm 以上の降水があった日は，1997 年が 7 月 17 日する可能性が示唆された．
ノトマスタス属の一種の平均個体数は，1992 年
や 1997 年と比較して 2021 年が有意に低かった．ノ

2021 年が 8 月 13 日の 101.0 mm であっの 126.5 mm，た（気象庁 2023）．つまり，大雨及び出水が起こっ

トマスタス属の一種は，貧・中鹹性汽水域における固有種であり（園田ほか，1998），2021 年の低塩分てから調査が実施されるまでの日数は，1997 年が14 日，2021 年が 39 日であり，25 日の違いがあっ

環境の長期化によって個体数が減少した可能性がある．また，貧毛類の平均個体数は，1997 年が 2021

た．このように，両年では，大雨及び出水によって年と比較して有意に多かった．汽水湖における貧毛

引き起こされる低塩分環境の継続期間が異なってお類の研究はほとんど行われていないことから（大高，
2018），2021 年における減少要因については不明でり，群集構造に違いが生じた一因であったと考えられる．

ある．一方で，2021 年の個体数は 1997 年と比較し本研究では，大雨及び出水があった年となかったて少ないことから，低塩分環境の継続期間が個体数年に実施された宍道湖の底生生物群集の調査結果を比較したが，比較対象とした年は約 20 年の違いがの減少に関係している可能性が考えられる．
クラスター解析の結果，宍道湖において大雨及あることから，経年的な環境変化についても検討すび出水が起こった場合は，群集構造に変化がある
ことが示された．まず，グループ D1 は典型的な宍る必要がある．例えば，2021 年に採集された腹足類は大部分がカワグチツボであり，本種は 2006 年

道湖の底生生物種の組み合わせであり，降水量が少なかった 1992 年の地点で構成されていた．一方や 2018 年の調査においても多くの個体数が採集さ2012; 中村ほか，
2020）．一方で，れている（倉田ほか，

いて見ると，1997 年は西岸から湖中央部にかけて
グループ D1 が広がっていたが，湖中央部から東岸（園田ほか，1992; 中村ほか，1993; 1997）．このよう

年はほとんどがグループ D2 で構成されていた．つまり，1992 年と比較して宍道湖内の 1997 年の底生年以降に起こった特徴的な環境変化の一つとして，水草類（オオササエビモ Potamogeton anguillanus やで，大雨及び出水の起こった 1997 年と 2021 年につ1997 年以前の調査では，あまり採集されていないに，カワグチツボの個体数の増加は，2000 年代に入って顕著に起こっている．宍道湖において 2000

ではグループ B，D2 が広がっていた．また，2021

生物の群集構造は，湖中央部から東岸でグループ
B や D2，2021 年は湖全体でグループ D2 に変化し

ツツイトモ Potamogeton pusillus）の繁茂がある．水た．この変化が具体的にどのような群集変化であっ

おいてパッチで確認されており，以降はその分布がたか，それぞれのグループに占める底生生物の割合について見ると，グループ D1 の多毛類の割合が約拡大している（國井，2015）．また，2021 年の腹足草の繁茂は，2009 年の秋ごろから宍道湖の南岸に類の分布をみると，湖岸部において多く採集されて40％を占めるのに対して，グループ B や D2 は 5％いることから，水草の繁茂によって餌や生息場所が以下と，非常に低いことが特徴的である．したがって，1997 年や 2021 年における底生生物の群集構造

増加し，個体数の増加に寄与している可能性がある．

の変化は，主に汽水性多毛類が減少したことによるめた腹足類の関係について検討する必要がある．

したがって，今後は水草の繁茂とカワグチツボを含と考えられた．また，上に述べた出水時の軟体動物

本研究と同様に汽水域の底生生物に対する大雨の分布拡大も群集構造の変化の一因になったとみら

及び出水の影響について検討した研究は数多く存在する（e.g., Cardoso et al., 2008; Gaonkar et al., 2013;

れる．以上の汽水性多毛類の割合の低下と軟体動物の拡散の結果として，グループ B や D2 は，グルー

Nishijima et al., 2013; 大谷ほか，2015）．Nishijima et

プ D1 と比較して多様度が低下したと考えられる．

al.（2013）は，広島県の太田川河口において 2004

このように，大雨及び出水によって群集構造が変

年から 2010 年にかけて野外調査を行い，クラスター化することは共通する一方，同程度の大雨及び出水が起こった 1997 年と 2021 年において底生生物の群解析の結果から大雨及び出水によって引き起こされた塩分の低下やシルト－粘土量の変化などの物理的44

大雨及び出水が宍道湖の底生生物群集に及ぼす影響な撹乱に伴う底生生物群集の変化を報告した．大谷

ヤマトスピオやノトマスタス属の一種の平均個体数
は，降水量の少なかった 1992 年や大雨の直後に行ほか（2015）は，徳島県吉野川河口において洪水後にシルト－粘土量の変化や底生生物の種数，個体数，

われた 1997 年と比較して少なく，低塩分環境の長

湿重量の減少が起こり，その後，洪水前の状態に戻ったことを報告した．Gaonkar et al.（2013）は，イン期化によって減少した可能性が考えられた．さらに，
1992 年，1997 年，2021 年の群集型から宍道湖におド西岸の河口汽水域においてモンスーンに伴う環境

いて大雨及び出水が起こった場合は，汽水性多毛類

変化が底生生物群集の経時変化に関係していることの割合が低下し，底生生物の群集構造に変化が生じから底生生物の分散や死亡，餌の増加が起こっていることを報告した．Cardoso et al.（2008）は，ポルることが明らかとなった．以上のことから，2021
年 9 月の宍道湖における底生生物群集は，大雨及びトガルの大西洋海岸に位置するモンデゴ川河口にお出水に伴う低塩分化及びその長期化，流入河川の流いて洪水によって種の多様性が減少したことを報告

量や流速の増加などの環境変化を反映していたと考した．このように大雨及び出水は，世界的に汽水域えられた．

における底生生物群集の変化や種の減少を引き起こしている．本研究においても多くの種において出現謝辞

頻度や優占度，平均個体数が低くなっており，2021
年 7 月から 9 月における出水の影響を反映した結果

本研究は島根大学エスチュアリー研究センターがであると考えられる．また，本研究ではこれらの研実施した中海・宍道湖広域調査の一環として行われ究のようにシルト－粘土量や餌料環境については比た．また，野外調査におけるサンプル採集は多くの較ができないが，本研究の対象地である宍道湖で方々にご協力いただき，底生生物の選別・採集は島

は，汽水湖という閉鎖性水域であるが故の特徴として，低塩分が長期化するリスクがある．Nishijima et

根大学生物資源科学部水圏生態工学研究室の皆様にご協力いただいた．1997 年のデータを使用するに

al.（2013）は，洪水が起こっていない場合，塩分が際し，日本シジミ研究所所長の中村幹雄博士には20‰ 以上ある広島県の太田川河口において豪雨の様々なことを教えていただいた．また，2 名の匿名

際に塩分が 46 時間の間，5‰ 以下になったことを報告している．一方で，本研究では低塩分化が 1 ヶの査読者には、本稿に対して数多くの有益なご指摘をいただいた．以上の皆様に記して謝意を示します．

月半程度であったと推測されており，河口汽水域と汽水湖では大雨及び出水による低塩分環境の持続時

引間に大きな違いがある．したがって，それぞれの汽献T. and Pardal, M.A. (2008) The impact of extreme

特徴としては，河口汽水域では急激な塩分の低下や

flooding events and anthropogenic stressors on the

底質環境の変化が起こること，汽水湖では低塩分環

macrobenthic communities’ dynamics. Estuarine,

境の長期化が顕著に影響することと考えられた．

と文

Cardoso, P.G., Raffaelli, D., Lillebø, A.I., Verdelhos,

水域の大雨及び出水が底生生物群集に及ぼす影響のま用

Coastal and Shelf Science, 76: 553–565.

伊達善夫・橋谷博・清家泰・近藤邦男・奥村稔・藤永薫（1989）12 年間の定期調査からみた中海・宍道め

本研究は，過去 40 年間において夏季の平均降水量が 3 番目に高かった 2021 年 9 月に宍道湖及び大湖の水質―季節変化，経年変化，平年値―．山陰
地域研究，5: 89–102.

橋川に 28 地点を設定し，底生生物群集について野Gaonkar, V., U., Sivadas, K. S. and Ingole, S. B.

(2013) Effect of tropical rainfall in structuring the

外調査を行った．その結果，宍道湖ではヤマトスピ

macrobenthic community of Mandovi estuary, west

オやヤマトシジミ，カワグチツボ，モンユスリカ属

coast of India. Journal of the Marine Biologicalの一種，ヨコエビ類，ウズムシ目の一種が優占種として考えられた．2021 年に採集されたヤマトシジ

Association of the United Kingdom, 93: 1727–1738.

ミは，湖岸部に加え，湖心部でも採集されており，

細澤豪志・國井秀伸・中村幹雄・尾島徹哉・杉山ゆ大雨及び出水や強風に伴う波浪，斐伊川などの流入
河川の流量や流速の増加による物理的撹乱の影響をかり・山口啓子（2015）島根県大橋川におけるホトトギスガイ（Arcuatula senhousia Benson）個体群の反映していると考えられた．また，汽水性多毛類の空間分布とその時間的変化．日本ベントス学会誌，
45

松田烈至・瀬戸浩二・園田

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