Laguna (2017) 24: 1-18

ISSN 2185-2995

島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種
香月興太 1・倉田健悟 1

Epiphytic diatoms on reed stems from the Ohashi River,Shimane Prefecture, Japan
Kota Katsuki1 and Kengo Kurata1
Abstract: Epiphytic diatom assemblages on reed (Phragmites australis) stems were analyzed.

Fourteen samples from reed stems and one from Japanese eelgrass were collected in December
2006 and April/May 2007 from the Ohashi-Kensaki River network. This river network forms theconnection between two large lagoonal lakes in west-central Japan, Lake Shinji and Lake Nakaumi.

Seventy-six taxa were observed on reed stems in these rivers. We present taxonomical informationand light microscope images of the 17 most common taxa present in these samples. The genus
Tabularia was the dominant group. These observations suggest that diatom assemblages on reed

stems are influenced by seasonality and current velocity. Salinity effects can also be seen in thesesamples, but they do not seem to be a major control on the reed stem assemblage.

Key words: epiphytic diatom, reed (Phragmites australis), Ohashi-Kensaki Rivers, seasonal change

は

じ

め

水環境や季節に応じて，その種組成や各種の量が変化する（Jacobs and Noten, 1980; Müller, 1999; Nakaokaにet al., 2001; 福田ほか，2011）．

珪藻は周囲の水環境変化に敏 感であり，水温や塩分の違いに応じて優占して生育する種が異なるため，環境指標としてよく用いられている （小杉，1988

湖沼や外洋に生息する浮遊性珪藻の場合，群集組
成と周辺の環境や季節との関係は明白であり，定期; 渡 辺，2005 ; 千葉・澤 井，2014）．珪 藻は，その生的な採水調査やセディメント・トラップを用いた調査態において浮遊性と付着性に区分することができるが，付着性珪藻は水環境の変化に加えて付着基物のによって，水環境と繁茂する珪藻種の関係が明らかにされている（納谷ほか，2004; Onodera et al., 2005;

違いによっても優占する種が変わり，特に植物表生珪藻においてその傾向が顕著である （Snoeijs, 1994; 大藻種の場合，優占する珪藻種は基物の生育状況に左Onodera and Takahashi, 2009）．しかし，植物表生珪

塚，1998）．同一環境下においても異なった基物には異なった珪藻群集が形成され（濁川，1997; 大塚・辻，

右されやすく，また周囲の環境が短時間で変化するため，珪藻群集と水環境および基物の相互関係を明ら

1999），逆に 1 種の基物であっても，付着珪藻群集は1かにしがたい．汽水域の水生植物を基物とする珪藻

島根大学エスチュアリー研究センター・Estuary Research Center, Shimane University, 1060 Nishikawatsu-cho, Matsue, Shimane 690-8504, Japan.

受付日：2016 年 7 月 6 日，受理日：2017 年 4 月 29 日

1

香月興太・倉田健悟

Fig. 1 Katsuki and Kurata
A

B

K-2
O-4

宍道湖

朝酌川
剣先川

A
宍道湖

中海

大橋川

K-1

500 m

中海

N
O-2

O-1

大橋川

NB

図 1 調査地点．
Fig. 1 Sampling sites.

間に激しく変化するため，その種組成と水環境・基物

した後，下流部で再度合流する．大橋川は中海に付随して環境省の「日本の重要湿地 500」に選ばれておとの関係が特に分かりづらい．

り，特に剣先川一帯および大橋川中流部・下流部の群集は，汽水湖の水質が潮位差や気圧差により短期

植物表生珪藻の遺骸殻は過去の植生を知ること

沿岸は湿性地が広がり，所々にヨシ原が見られる．中ができる重要な環境指標である．中海（島根県）では，1955 年からアマモ場が衰退をはじめ，65 年には藻海と宍道湖の連結水域である大橋川・剣先川の水質場の大部分が消滅した事が報告されている（平塚ほか，
2007）．中海湖底の堆積物に含まれる珪藻殻を精査す

特に塩分は日周変動が激しく，松江大橋直下においは中海から遡上する水塊によって大きく変化している．
て水質のリアルタイム測定を行っている島根県水産技術センターの公開情報によると，調査を行った 2006

ると，植物表生珪藻，特にアマモ（Zostera marina）・
コアマモ（Zostera japonica）に多く付着する Cocconeis

年 12 月と 2007 年 4・5 月の塩分は潮位と上空の気圧配置により，4-25（psu）の間で変化していた（http://

scutellum の産出が，アマモ場の衰退に対応して 1950

www.pref.shimane.lg.jp/industry/suisan/shinkou/kawa_

年代後半に激減していることを確認できる（Katsuki etal., 2008）．

mizuumi/suisitu/）．中海から遡上する高塩分水は大橋

植物表生珪藻群集が，現在の汽水域で基物植物

川を通じて宍道湖まで遡上することもあるが，到達以や周辺環境の違いに対応してどのように変化するかが前に下げ潮または水位差条件による大橋川の流れに明らかになれば，湖底の植物表生珪藻殻から過去のよって折り返すことがあるため，中海側にあたる下流

汽水域の植生を明らかにすることが可能となり，藻場域の方が高塩分・低溶存酸素状態である期間が長い（藤井ほか，2006）．

や沿岸植生の再生に役立つ情報を提供できると考えられる．本研究ではその基礎として，宍道湖と中海をつなぐ連結河川大橋川およびその支流の剣先川沿岸に多く繁茂するヨシ（Phragmites australis）に着目し，

方法

2006 年 12 月 20 日 及び 2007 年 3 月 23 日，4 月 15

冬季と春季にヨシの茎に付着していた珪藻種に関して

日に大橋川・剣先川の岸 5 地点のヨシ群落を調査地点とした（図１）．各地点で YSI model 85 を用いて水温・報告を行う．

塩分・溶存酸素を測定したのち，自生しているヨシを
3-5 本選び，水面下 5 cm 程度の茎を試料とした．試

調査水域

料は 100 ml の試料ボトルに入れ，3 % ホルマリンで固

大橋川は島根県東部の宍道湖と中海をつなぐ連結河川であり，全長は約 7.6 km である．その支流とし定した．

て全長 3.7 km の剣先川があり，大橋川上流部で分流実験室に持ち帰った試料は大塚・辻（1999）の方法
2

島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種を改良した次のような処理を行った．１）100 m1 ビー
カーに試料を基物（ヨシ）ごと入れ，3 時間以上かけとは 2 種しか重複しておらず，リトアニアで報告された
優占種（Karosienė and Kasperovičienė, 2008）とはすて静置沈殿し，上清を捨てることを 4 回繰り返して塩分と固定液を除去した．２）ビーカーの水を約 50ml

べて異なっていた．これは世界各地のアマモ，コアマ
モに優占して付着する珪藻として C. scutellum が共通

残し，30 ％過酸化水素水を約 20 ml 加えて，ホットプ
レート上で約 3 時間沸騰させ，ヨシの茎以外の有機して報告されていること（フランス，Jacobs and Noten,
1980; 日本，本庄工区，大塚・辻，1999; 韓国，Chungand Lee, 2008）とは対照的な結果である ( ただし，神物を取り除いた．また，泡があまり出なくなっても，

奈川県天神島のアマモ上の C. scutellum の産出頻度は10 ％以下（福田ほか，2011））．この違いの背景として，

まだ目に見える残渣が残っていた試料には，過酸化水素水を追加した．３）ピロリン酸ナトリウムを分散剤として加え 1 時間放置したのち，ヨシの茎を蒸留水

ヨシの生息範囲は淡水域まで広がっているため，ヨシで洗浄し取り除いた．４）残渣は蒸留水の添加および沈静を 3 回繰り返し，最終的に水量を 25 ml に調周辺の水環境の違いも大きくなり，表生珪藻の群集
も，ヨシの群落ごとに大きく異なるものと考えられる．

整したのち，マイクロピペットで 1 ml 採取した．試料をカバーガラスに広げ，80 ºC で乾燥させたのち，マウ

優占種の分類・生態特性

ントメディア（和光純薬）で封入して，顕微鏡観察用

大橋川・剣先川で優占して出現した珪藻各種の特スライドを作成した．各試料について，生物顕微鏡下（Olympus BX53, CX41: 倍率 1000~2000 倍 [ 接眼レン

徴と産出状況，および国内外における報告例について述べる．

ズ 10 倍．対物レンズ 100 倍．中間変倍装置 1~2 倍 ]）で 250-400 殻を観察し，出現種の相対頻度を算出

Achnanthes brevipes var. intermedia (Kütz.) Cleve

した．また，Olympus 製カメラ DP73 を用いて出現種の写真を撮影した（図 2-4）．ヨシから珪藻が十分に1895( 図 2, 1-5: 1, 2; 20061213_K1, 3-5; 20061213_O1)

分離して回収できていることを確認するため無作為に選んだ複数の試料において，表生珪藻種 Cocconeis

Basionym & Synonym: Achnanthes intermedia Kütz.

両者の比率を確認した．その結果，幾分無縦溝殻のSize: Length: 32-59 μm, width: 11-16 μm, striae: 7.5-10

1833, Achnanthes subsessilis Kütz. 1833, Achnanthidium
brevipes var. intermedia (Kütz.) Cleve 1895

scutellum の縦溝殻と無縦溝殻を別個にカウントして比率が高かったが縦溝殻も数多く観察されたため（無縦溝殻比率 58.0%），おおむね満足できる範囲で珪藻in 10 μm

殻が分離されていると判断した．珪藻群集と環境との溝殻の中央が窪んでいる．窪みは明瞭ではあるが浅関連を考察するために，各試料の珪藻相対頻度を対く，殻端において平坦または無縦溝殻側にわずかに象にウォード法によるクラスター分析を行った．その曲がることが多い．条線は粗い短列の胞紋からなり，際，距離尺度として平方距離を用いた．

縦溝殻では放射，無縦溝殻では平行に走る．縦溝殻

殻の形は舟形で，先端は楔形．帯面をみると，縦には横帯がある．縦溝は僅かに湾曲し，極裂は両端で形態が異なる．

結果と考察

世界各地の沿岸域や汽水域から広く報告されている（Hustedt, 1932）．国内でも内湾や汽水域から多く調査地点の調査時の水質ならびに松江大橋直下にの報告があり（濁川 , 1997; 野尻湖ケイソウグループ，2014 など），韓国ではナクトン江や栄山江といった大おける調査月の月平均の水質を表１に示す．ヨシの茎の付着試料から産出した珪藻種は，珪藻のコロニーに絡まって存在したと考えられる浮遊性種も含めて 76型河川の河口域で付着性珪藻として産出したことが報告されている（Kim and Song, 1984; Joh, 2012）．
宍道湖・種であった（表 2）．ただし，本研究では生物顕微鏡を用いて分類を行い，電子顕微鏡を用いないと分類

中海水系にも生息しており（宍道湖・中海の藻類研究会，1996），ウミトラノオ・オゴノリ・コアマモの表面にできない種群が分別できていないため、実際にはさらに多くの種が存在した可能性がある．これら 76 種のうも見られる（産出頻度 1 % 以下）ことが報告されている（大塚・辻，1999）．本研究では，いずれの場所で

ち，いずれかの試料において 5 % 以上の割合を示し
た 18 の優占種を表 3 に示した．大橋川・剣先川におもヨシの茎に見られたが，時期による出現差が大きい
上に出現しない試料も見られた（表 3）．

ける優占種は，Albay and Akcaalan (2003) によって報告されたトルコのヨシに優占して付着していた珪藻種3香月興太・倉田健悟

Fig 2 Katsuki and Kurata

1

2

5
4

3

6

7

8

9

20

22

12

13

21

10

11

23

14
15

10 µm
16
17

19

18

図 2 大橋川・剣先川から産出した珪藻の光学顕微鏡写真．
Fig. 2 Light microscope photographs of major taxa.

1-5: Achnanthes brevipes var. intermedia (Kütz.) Cleve; 6-7: Amphora polita Krasske; 8-9: Amphora sp. 1; 10-11:

Bacillaria paxillifer (O.F.Müll.) Hendey; 12: Cocconeis placentula var. lineata (Ehrenb.) Van Heurck; 13-14: Cocconeis
placentula var. euglypta (Ehrenb.) Grunow; 15: Cocconeis placentula var. placentula Ehrenb.; 16-19: Cocconeis
scutellum Ehrenb.; 20-21: Cyclotella atomus Hust. sensu lato; 22-23: Cyclotella meneghiniana Kütz.
4島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種

1

2

Fig 3 Katsuki and Kurata

3

7

8

9
4

5

6
10 µm

13

12

14

15
16

11

17 18

19

10

22
20

25
24

26

23

21

27
28
29

図 3 大橋川・剣先川から産出した珪藻の光学顕微鏡写真．
Fig. 3 Light microscope photographs of major taxa (Continued).

1-3: Hippodonta linearis (Østrup) Lange-Bert., Metzeltin & Witk.; 4-6: Hippodonta pseudacceptata (H.Kobayasi)
Lange-Bert., Metzeltin & Witk.; 7-9: Melosira varians C.Agardh; 10-12: Navicula yuraensis Negoro et Gotoh ex

Gotoh in J.H. Lee et al.; 13-15: Navicula yuraensis var. 1; 16-19: Nitzschia inconspicua Grunow; 20-23: Nitzschia
plioveterana Lange-Bert.; 24-29: Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bert.
5

香月興太・倉田健悟

1

2

3

4

5

13a

6

Fig 4 Katsuki and Kurata

13b

11

10
8

12

9

7

10 µm

図 4 大橋川・剣先川から産出した珪藻の光学顕微鏡写真．
Fig. 4 Light microscope photographs of major taxa (Continued).

1-6: Tabularia fasciculata (C.Agardh) D.M.Williams & Round 1986 (+ Tabularia parva (Kütz.) D.M.Williams &Round); 7-10: Tabularia cf. laevis Kütz.; 11-13: Tabularia tabulata (C.Agardh) Snoeijs

6島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種

表 1 調査地点ならびに松江大橋（島根県水産技術センター）における水質．
Table 1 Water quality at the sampling sites and monthly average water quality data at Matsue Bridge (data from the
Shimane Prefectural Fisheries Technology Center).
O-1

Station
Date

O-2

O-4

2006-Dec-20

2007-Mar-23

2007-Apr-15

2006-Dec-20

2007-Mar-23

2007-Apr-15

2006-Dec-20

2007-Mar-23

2007-Apr-15

DO (%)
Temperature (ºC)

96.3
8.7

78.9
10.5

84.9
14.7

99.7
8.8

81.5
10.9

88.6
14.6

102.5
8.4

82.2
10.7

92.3
15.5

Salinity (psu)

4.6

21.6

8.8

4.5

11.4

6.8

4.5

7.1

5.9

2006-Dec-20

2007-Mar-23

2007-Apr-15

2006-Dec-20

2007-Mar-23

2007-Apr-15

2006-Dec

2007-Mar

2007-Apr

102.8
9.4
4.6

81.4
11.6
11.1

81.8
14.9
7.5

103.6
8.3
4.6

79.2
11.5
8.6

88.9
15.5
6.1

65.8
8.9
7.2

87.3
8.9
8.5

72.9
13.8
8.8

K-1

StationDate
DO (%)
Temperature (ºC)
Salinity (psu)

K-2

Matsue Bridge (Monthly Average: -1m)

表 2 大橋川に生息するヨシおよびコアマモ上で見られた珪藻種．
Table 2 Diatoms observed on reeds and Japanese eelgrass in the Ohashi River.
Achnanthes brevipes var. intermedia (Kütz.) Cleve 1895
A. kuwaitensis Hendey 1967
Achnanthes sp.
Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarn. 1994
Amphora helensis Giffen 1973
A. polita Krasske 1939
[A. polita Krasske var. 1]
Bacillaria paxillifer (O.F.Müll.) Hendey 1951
Cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenb.) Grunow 1884
C. placentula var. lineata (Ehrenb.) Van Heurck 1885
C. placentula Ehrenb. 1838 var. placentula
C. scutellum Ehrenb. 1838
C. speciosa W.Greg. 1855
Craticula accomoda (Hust.) D.G.Mann 1990
Ctenophora pulchella (Ralfs ex Kütz.) D.M.Williams & Round 1986
Cyclotella atomus Hust. 1937 sensu lato
C. atomus var. gracilis Genkal & K.T.Kiss 1993
C. meneghiniana Kütz. 1844
Cymbella sp.
Diploneis ovalis (Hilse) Cleve 1891
D. pseudovalis Hust. 1930
Encyonema sp.
Gomphonema sp.
Gyrosigma kuetzingii (Grunow) Cleve 1894
Halamphora coffeaeformis (C.Agardh) Levkov 2009
H. veneta (Kütz.) Levkov 2009
Hannaea sp.
Hippodonta linealis Lange-Bert., Metzeltin & Witk. 1985
H. pseudacceptata (H.Kobayasi) Lange-Bert., Metzeltin & Witk. 1996
Hydrosera whampoensis (A.F.Schwarz) Deby 1891
Karayevia clevei (Grunow) Round & Bukhtiy. 1999
Martyana martyi (Hérib.) Round 1990
Melosira nummuloides C.Agardh 1824
Melosira varians C.Agardh 1827
Meridion sp.
Navicula cryptocephala Kütz 1844
N. delicatilineolata H.Kobayasi & Mayama 2003
Navicula gregaria Donkin 1861
N. lanceolata Ehrenb. 1838

N. pseudolanceolata Lange-Bert. 1980
N. radiosa Kütz. 1844
N. recens (Lange-Bert.) Lange-Bert. 1985
N. salinarum Grunow 1880
N. trivialis Lange-Bert. 1980
N. yuraensis Negoro et Gotoh ex Gotoh in J.H. Lee et al. 1994
[N. yuraensis Negoro et Gotoh ex Gotoh in J.H. Lee et al. var. 1]
Navicula sp.
Nitzschia cf. amplectens Hust. 1957
Nitzschia angustiforminata Lange-Bert. 1980
N. filiformis (S.Sm.) Van Heurck 1896
N. frustulum (Kütz.) Grunow in Cleve & Grunow 1880
N. hantzschiana Rabenh. 1860
N. inconspicua Grunow 1862
N. palea (Kütz.) W.Smith 1856
N. plioveterana Lange-Bert. 2000
N. sigma (Kütz.) W.Smith 1853
N. subacicularis Hust. 1922
N. umbonata (Ehrenb.) Lange-Bert. 1978
N. vermicularis (Kütz.) Hantzsch 1860
Placoneis clementis (Grunow) E.J.Cox 1988
Planothidium delicatulum (Kütz.) Round and Bukhtiy. 1996
P. lanceolatum (Bréb. ex Kütz.) Lange-Bert. 1999
Pleurosira laevis (Ehrenb.) Compère 1982
Psammodictyon constrictum (W.Greg.) D.G.Mann 1990
Pseudofallacia tenera (Hust.) Y.Liu, Kociolek & QuanxiWang 2012
Raphoneis sp.
Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bert. 1980
Sellaphora seminulum (Grunow) D.G.Mann 1989
Stephanopyxis turris(Grev.) Ralfs 1861
Surirella americana Terry 1912
Tabularia fasciculata (C.Agardh) D.M.Williams & Round 1986
Including T. parva (Kütz.) D.M.Williams & Round 1986
T. cf. laevis Kütz.
T. tabulata (C.Agardh) Snoeijs 1992
Thalassiosira tenera Proschk.-Lavr. 1961
Tryblionella acuminata W.Smith 1853
T. levidensis W.Smith 1856
T. salinarum (Grunow) Pant. 1901

7

香月興太・倉田健悟

表 3 大橋川のヨシに優占して（いずれかの試料で 5 % 以上の頻度で出現）付着していた珪藻の相対頻度．対照
試料として中海大橋近辺に生息していたコアマモの表生珪藻も示した．太字は 10 % 以上，斜字は 5-10 % 産出
した種を示す．
Table 3 Relative abundances of the major diatom taxa (over 5 % at least one sample) on reeds and Japanese eelgrass in
the Ohashi River. Bold typeface shows taxa over 10 %, and italics show 5-10 %.
Date
Place
Host plant
Achnanthes brevipes var. intermedia
Amphora polita

2006/12/20

2007/3/23

2007/4/15

2006/12/20

2007/3/23

2007/4/15

2006/12/20

2007/3/23

2007/4/15

O-1
Reed
7.00
0.00

O-1
Reed
3.80
0.00

O-1
Reed
-

O-2
Reed
4.72
2.76

O-2
Reed
1.78
0.00

O-2
Reed
8.86
0.00

O-4
Reed
0.00
0.33

O-4
Reed
0.00
0.32

O-4
Reed
8.02
0.00

A. polita var.1

0.82

1.14

-

1.97

0.71

0.00

0.33

0.32

0.42

Bacillaria paxillifera
Cocconeis placentula var. euglypta

0.00
8.23

1.14
4.18

-

0.00
2.76

0.36
4.98

0.37
2.58

0.00
10.78

0.65
0.65

0.00
2.11

C. scutellum
Cyclotella atomus sensu lato
Hippodonta linearis

8.64
13.58
0.82

3.80
5.70
6.08

-

2.36
15.35
0.79

0.71
7.12
1.07

3.32
2.58
0.37

6.21
0.98
0.00

0.32
2.59
0.00

1.69
10.13
0.00

H. pseudacceptata
Melosira varians

0.00
0.82

7.22
5.32

-

5.91
10.63

12.46
7.47

2.21
11.07

1.31
1.96

2.91
11.97

12.66
0.00

Navicula yuraensis
N. yuraensis var.1
Nitzschia inconspicua
N. plioveterana
Rhoicosphenia abbreviate
Tabularia fasciculata + T. parva
T. cf. laevis

1.65
11.93
7.82
0.41
7.41
2.06
2.88

1.52
10.27
6.46
6.08
4.56
2.66
0.76

-

0.39
0.39
15.75
0.00
3.54
6.30
6.30

5.69
14.59
6.76
10.68
1.78
1.42
3.20

3.32
19.19
5.90
4.80
4.06
1.48
8.12

4.58
2.29
0.98
0.00
4.58
25.49
11.44

23.30
13.59
4.21
4.53
5.50
1.62
13.27

10.13
10.55
12.66
5.49
0.42
0.84
8.44

T. tabulata

1.23

0.00

-

6.69

2.14

1.85

24.84

2.91

0.42

2006/12/20
K-1
Reed
0.38

2007/3/23
K-1
Reed
3.56

2007/4/15
K-1
Reed
3.68

2006/12/20
K-2
Reed
0.31

2007/3/23
K-2
Reed
0.41

Amphora polita
Amphora polita var.1
Bacillaria paxillifera

12.60
14.50
6.87

2.22
1.33
3.11

1.47
2.94
2.94

0.62
1.86
4.66

9.47
5.76
2.47

0.64
0.32
0.64

0.00
0.00
0.00

Cocconeis placentula var. euglypta
C. scutellum
Cyclotella atomus sensu lato
Hippodonta linearis
H. pseudacceptata
Melosira varians
N. yuraensis
N. yuraensis var.1
Nitzschia inconspicua
N. plioveterana
Rhoicosphenia abbreviate
Tabularia fasciculata + T. parva
T. cf. laevis
T. tabulata

1.15
0.00
1.91
0.00
0.00
2.29
1.15
1.91
2.67
0.00
6.87
9.16
2.29
29.01

0.00
0.89
6.22
0.89
7.56
4.44
11.56
10.22
0.00
10.22
2.22
0.00
16.00
4.00

0.37
0.74
3.31
0.37
4.41
0.37
8.82
33.46
8.46
6.99
4.41
0.74
4.41
0.74

0.00
4.04
2.48
0.00
0.31
0.31
0.93
0.00
1.55
0.00
4.35
6.83
6.83
62.11

0.00
2.88
2.06
0.00
2.06
5.35
9.88
4.12
1.65
0.82
2.06
0.41
11.11
32.92

0.00
0.32
0.64
0.00
0.00
7.03
9.58
4.15
2.56
0.32
3.19
5.11
46.96
17.25

1.33
68.89
3.11
0.00
0.44
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
1.33
2.22
0.44

Date
Place
Host plant
Achnanthes brevipes var. intermedia

Amphora polita Krasske 1939

2007/4/15
2006/12/13
K-2
NB
Reed
Japanese eelgrass
0.00
0.00

であるが，腹側は中心部でわずかに放射状であるもの( 図 2, 6-7: 6; 20061213_K1, 7; 20070323_O4)の，末端に向かうにつれて収斂する．腹側を走る縦Synonym: Amphora pleniluna M.H.Hohn & Hellerman

溝はほぼ直線に近いが，中心部末端でわずかに腹側1966, Amphora australiensis J.John 1981に湾曲し向かい合う．腹側の軸域は狭いが，背側でSize: Length: 16-24 μm, width: 4-6 μm, striae: (ventral)は半披針形に大きく開く．中心域があり，腹側の中心24-26 in 10 μm, (dorsal) 18-21 in 10 μm

殻面は三日月型で，先端は楔形に突き出す．帯面

では条線が見られない．
Witkowski et al. (2000) はオーストラリア西海岸に産でみると楕円形となる．腹側の縁は直線に近いが中心

出する海水種として記載している．しかし，多くの場合，部でわずかに膨らむ．条線は背側では明瞭な放射状

汽水種として河口や汽水域から報告されている（後藤，8島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種

1979, 1986; Rovira et al., 2012a）．異名である Amphora

australiensis としての報告も多い（Berard-Therriault et

もヨシの表面に本種を見ることができるが，大橋川の試料で本種の出現頻度が 1 % を超える試料は一つし辻（1999）によると，中海・本庄工区ではウミトラノオにはわずかに ( 最大 1.6 % 程 ) 付着していたが，オゴつしかなく，平均出現頻度が 3.45 % あり，剣先川にal., 1986; 宍道湖・中海の藻類研究会，1996）．大塚・

かなく，平均出現頻度が 0.36 % である．一方，剣先川の試料では逆に出現頻度が 1 % を下回る試料が一ノリやコアマモへの付着は確認されなかった．本研究

おける出現頻度が大橋川より有意に高い．

でも比較対象とした中海大橋付近に生息していたコア

Cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenb.) Grunow

マモ試料には付着していなかった．ヨシ試料の場合，

1884

試料の採取地点による差が明確で，大橋川の試料に( 図 2, 13-14: 13; 20061213_K1, 14; 20070323_O4)

はわずかにしか付着していなかったが，剣先川の試料には数多く付着していた．

Basionym: Cocconeis euglypta Ehrenb. 1854

Amphora polita var. 1

valve) 20-22 in 10 μm

Size: Length: 11-30 μm, width: 8-15 μm, striae: (araphid( 図 2: 8, 9; 20070323_K1)

殻面は楕円形で，先端は広円形．縦溝殻と無縦溝殻で形態が大きく異なる．Plate 1 の写真は無縦溝殻．

Size: Length: 16-24 μm, width: 4-6 μm, striae: (ventral)
24-26 in 10 μm, (dorsal) 18-21 in 10 μm

無縦溝殻の殻面はドーム状に膨らむ．条線は放射状であり，1 列の胞紋から形成される．胞紋密度は 10

大橋川・剣先 川には，殻の基 本 構造は Amphorapolita と同じだが，軸域が異なり，中心付近での背側μm に 7-11 程度．軸域は殻の中央をまっすぐ走り，狭い．

へのふくらみが小さい構造をもつ個体が存在する．大橋川・剣先川における出現傾向は典型的な A. polita

条線は湾曲した波状の縦走線（または縦脈）により区が必要である．

var. lineata の 縦 溝 殻と大 変 似 通っており， 光 学 顕

分される．

とほぼ同じであるため，おそらくこれらの個体は A.
polita の 1 形態だと思われる．培養実験等による確認

分類上の問題として，本種の縦溝殻は Cocconeis
placentula var. placentula や Cocconeis placentula
微 鏡下で識 別することができないことが 挙げられ

Bacillaria paxillifer (O.F.Müll.) Hendey 1951

る．無縦溝殻では胞紋密度または条線を構成する胞紋の数を目安に識別することができ，C. placentula( 図 2: 10, 11; 20061213_K1)

Basionym & Synonym: Vibrio paxillifer O.F.Müll. 1786,

var. placentula の 場 合， 胞 紋 密 度は 10 μm に 20-25

Bacillaria paradoxa J. F. Gmel. 1788, Nitzschia paxillifer

程 度と明らか に 細 か い（ 図 2: 15; 0070323_O1）．C.
placentula var. lineata との区別は胞紋の数を基準に(O.F.Müll.) Heib. 1863, Homoeocladia pa xillifer(O.F.Müll.) Elmore 1921.

した報告が多く，本 種は 5 個以下の長胞で条 線が形成され，C. placentula var. lineata はそれ 以 上とす

Size: Length: 60-120 μm, width: 4-7 μm, fibulae: 6-9 in
10 μm, striae: 20-25 in 10 μm

る 報 告 が 多 い（Patrick and Reimer, 1966; Krammer
and Lange-Bertalot, 1991）．ただし，条 線が 4-7 個の殻面は線形で，先端は楔形．帯面で見ると長方形となる．長軸方向に殻の中央を管状縦溝（または管長胞からなる点が本種の特徴とする報告もある（鈴木・南雲，2002）．殻のサイズが小さくなるほど本種縦溝）が走る．縦溝を挟む小骨（または間板）の間隔は不定．条線は平行で，各条線は 1 列の胞紋からと C. placentula var. lineata の識別は困難になる．こ構成される．帯状の群体を形成するが，細胞同士がれらの変種を明確に識別する基準がないことから，
まとめて C. placentula（Holmes et al., 1982）, または滑りあって運動するため，群体は棒状から帯状まで多様な形状を示す（Ussing et al., 2005）．

C. placentula var. placentula と記 載 する報 告 がある

広塩性であり，淡水域から海水域にかけて幅広く生息し（渡辺 , 2005; Jahn and Schmid, 2007），宍道湖（Jahn et al., 2009）．Jahn et al. (2009) では，無縦溝殻の条線が 3-4 個の長胞からなる個体を C. placentula

・中海水系にも生息している（宍道湖・中海の藻類研究会，1996）．付着性種であるが，浮遊性種としても見lineata と C. placentula var. euglypta に関してまとめた

var. placentula として いる．Cocconeis placentula var.

ることができる．原記載者である Müller は海岸のオ
オバアオサ（Ulva latissima）上に生息していたと記録

Romero and Jahn (2013) は，これらの種の正確な分類にはさらなる研究が必要だと結論付けている．

している（Müller, 1782）． 大橋川・剣先川のどちらで

大 橋 川・ 剣 先 川 に 産 出 す る 本 種 あ る い は C.

9

香月興太・倉田健悟

placentula var. lineata は，無縦溝殻の条線が 4-6 個

Size: Diameter: 2-6 μm, striae: About 24 in 10 μmの長胞で構成され，7 個以上の長胞をもつ個体はほとんど見られない．また，6 つの長胞で条線が構成

殻は円形で，中央部には広い無紋域がある．縁辺

条線域は直径の約 1/3-1/4 を占める．間条線 1-3 本ごされ る 個 体（Plate 1, Fig. 12: 20061213_K1） も少 な
く，産出頻度は最大でも 1.3 % 以下であった．本稿でとに縁辺有基突起が存在する．また，縁辺には唇状突起が 1 つ存在する．中央部には通常 1 個の有基突数が 5 以下の個体を本種と同定し，６つの個体を C.
placentula var. lineata としたが，鈴木・南雲 (2002) に大橋川で見られた種は，通常見られるはずの中心有は，Patrick and Reimer (1966) や Krammer and LangeBertalot (1991) の伝統的な区分に従い，条線の長胞起 がある（ 南 雲・小 林，1985, Håkansson and Clarke,
1997）が，まれに無い場合もある（小林ほか，2006）．
基突起が見られないことが多く，サイズも他の文献

従い，長胞数 6 つの個体を本種と同定した場合，本種の産出頻 度は 2006 年 12 月の O-1，2007 年 3 月のと比較しても一回り小さいため，別種の可能性がある．近似種とまとめて計数している可能性があるため，
Cyclotella atomus sensu lato とした（表 2, 3）．正確な

O-1, O-2 においてそれぞれ，9.47 %, 2.76 %, 5.34 % となる（表 3）．

分類には電顕による観察が必須となる．

本種は国内の清冽な流水域でふつうに見られ ( 渡辺，2005)，地方自治体による河川産出種目録等の報告書

本種は国内外の淡水域から低塩分汽水域に広く分布する浮遊性珪藻である．大橋川・剣先川のヨシのによく名前を見かける．海外からもよく報告されており，
Gari and Corigliano (2007) はカワシオグサ上の本種に茎に付着する珪藻種としてふつうに見られるが，実際ついて報告している．本調査地域では大橋川流域で他の藻類やバクテリアに絡まっているものと考えられは優占するものの，剣先川のヨシにはあまり付着していない（表 3）．

る．大橋川の中海寄りの地点に生息するヨシにはシカ
メガキ（Crassostrea sikamea）と思われるカキが付着しにはヨシに付着しているのではなく，ヨシに付着するていていることがよくあるが，カキが付着しているヨ

Cocconeis scutellum Ehrenb. 1838

シには，本種が高頻度で含まれていることを確認した．

( 図 2, 16-19: 16; 20061213_O1, 17; 20070315_K1, 18;

フィルターフィーダーであるカキが食した本種が排出20070323_O1, 19; 20061213 _NB)

される際に，藻被に絡まることが要因ではないかと推Size: Length: 20-35 μm, width: 10-28 μm, striae: (Raphid

測される．宍道湖側よりも中海側の出現頻度が高い
ことや，本種と共に見られる Cyclotella 属の珪藻としvalve) 12-15 in 10 μm, (Araphid valve) 9-10 in 10 μmて淡水－汽水性の Cyclotella meneghiniana（図 2: 22;20070323_K1, 23; 20070323_O1）は小型のものがよく

殻は広楕円形で，殻端は広円形か楔形．縦溝殻と無縦溝殻の形が異なる．縦溝殻・無縦溝殻ともに軸見られるのに対し，宍道湖の優占種である Cyclotella
atomus var. gracilis（鹿島，1993：Cyclotella caspia とし域は狭い．無縦溝殻の条線は単列の胞紋からなり，縁辺部で２～３列に分かれる．縦溝殻・無縦溝殻ともに胞紋は円形で，条線は放射状．無縦溝殻の胞紋は10 μm に 10-12 個あり，縦溝殻では 10 μm に 20-25 個て報告．南雲・小林（1985）によって Cyclotella caspia
として報告された種は，Cyclotella atomus var. gracilis

ある．

であると小林ほか（2006）で訂正されている）は稀にしか見られないことから，これらヨシ上の Cyclotella

全国の汽水・海水域で普通に見られ，宍道湖・中海からも報告されている（宍道湖・中海の藻類研究会，
1996）．上述したように，国内外のアマモ・コアマモ

属珪藻は宍道湖から流入したものではなく，朝酌川もの葉上で優占して現れることが知られている（Jacobs
and Noten, 1980; 大 塚・辻，1999; Chung and Lee,

えられる．

しくは流域沿いの田園から流入したのではないかと考Hippodonta linearis (Østrup) Lange-Bert., Metzeltin &2008）．大橋川においても，中海大橋付近から採取したコアマモにおいて第 1 優占種であった（表 3）．アマ

Witk. 1985

( 図 3, 1-3: 20070323_O1)

モ・コアマモ以外にもユカリなどの海藻類に優占して付着することが知られている（鈴木ほか，1999）．大Basionym & Synonym: Navicula hungarica var. linearis

橋川のヨシにもよく付着しており，特に 12 月の試料に多く見られた（表 3）．

Østrup 1910, Navicula oestrupi P. Schultz 1926

Size: Length: 16-30 μm, width: 5-7 μm, striae: 9-11 in 10
μm

Cyclotella atomus Hust. 1937
( 図 2, 20, 21: 20061213_K1)

殻は披針形で，先端は広円形．殻面が膨らんでおり，
観察用スライドでは傾いた状態で封入されることが多10島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種

川のヨシには 12 月よりも 3・4 月に多く付着する傾向が得られた（表 3）．

い．条線は中心で放射し，末端では収斂する．縦溝は殻の中心をまっすぐ走るが，殻が傾いていることによりスライド内では，縦溝が中心からずれているよう

Melosira varians C.Agardh 1827に見えるものが多い．軸域は狭い．中心部の左右に各1 本短い条線が存在するため，中心域は鼓状となる．

( 図 3, 7-9: 7; 20061213_O1, 8, 9; 20070323_O4)

大橋川・剣先川で見られた個体は，原記載（Østrup,1910） や 代 表 的 な 記 載 論 文（Lange-Bertalot, 2001;
Pavlov et al., 2013）に比べると条線がやや細かい．まBasionym: Gallionella varians Ehrenb. 1836
Size: Diameter: 10-30 μm, Height: 8-14 μm

た，一部の個体には，上記の記載にはあまり見られ殻面で結合し，糸状の群体を形成する．殻面は中心ない，殻が先 端に向けて先 細りする特 徴が見られる（図 3: 2）．これらの特徴は，最近中国の塩湖，青部に向けてわずかに凹んでいる．胞紋は多数あるが，殻は円筒形であり，殻面・帯面ともによく見かける．

条線を形成してはいない．殻面には顆粒状の突起が海湖の試 料から新 種として報 告された Hippodonta
qinghainensis Peng & Rioual（Peng et al., 2014）の特徴

密集しているが，殻端付近には突起が少ない区画が輪状に存在する．殻面から殻套にはっきりとした点がと一致する．中海・本庄工区の付着性珪藻の先行研究である（大塚・辻，1999）においても，先細りする

散在して見えるが，走査電子顕微鏡観察によると，この点は円形の開口部であり，唇状突起の外部開口にあたる（小林ほか，2006）．

特徴を持つ種が Hippodonta linearis として報告されているが，大塚・辻（1999）の電子顕微鏡写真と H.

日本各地の淡水・汽水域においてふつうに見られ，時に大量に産する（小林ほか，2006）．宍道湖・中海・

qinghainensis の電子顕微鏡写真では，殻端の胞紋の配置が異なる．大橋川・剣先川で見られた珪藻の同堀川においてもふつうに見られる（宍道湖・中海の藻類研究会，1996）．止水域・流水域に区別なく産出し，定については，微細構造の研究が必要である．
Hippodonta linearis は汽水種であり主に河口域や基本的には付着性種であるが，プランクトンとして出湾からの 報 告が多いが（Witkowski et al., 2000; Joh,2013）
，淡 水湖沼の産出リストにも時 折名前を見か現することもある．大橋川流域では，どちらかといえば，剣先川より大橋川のヨシによく付着していた（表 3）．

け る（ 例 え ば，Grate Lakes (U.S.A.): Stoermer et al.,1999）
．中海・本庄工区では，ウミトラノオおよびコア

Navicula yuraensis Negoro et Gotoh ex Gotoh in J.H.
Lee et al. 1994

マモにわずかながら付着していたことが報告されている（大塚・辻，1999）．大橋川・剣先川のヨシにもほと( 図 3, 10-12: 10, 11; 20070323_O4, 12; 20070323_K1)

んど付着していなかったが，唯一，2007 年 3 月の O-1
地点で採取した試料にだけはよく見られた（表 3）．

Size: Length: 20-30 μm, width: 6-7 μm, striae: 13-14 in
10 μm

殻は披針形で．殻端は楔形．軸域は狭く，中心域

Hippodonta pseudacceptata (H.Kobayasi) Lange-Bert.,

は小さいことが多い．条線は中心部で平行またはゆるMetzeltin & Witk. 1996

く放射し，殻端部では収斂する．縦溝は殻の中心を( 図 3, 4-5: 4, 5; 20070323_O1, 6; 20070323_O4)

まっすぐ走り，中央側の末端で，同方向にわずかに曲

Basionym: Navicula pseudacceptata H.Kobayasi

がる．胞紋はスリット状で，光学顕微鏡でも確認でき

Size: Length: 7-11 μm, width: 2.5-3.5 μm, striae: 19-21 in

る場合がある．

10 μm

淡水から低塩分の汽水域に広く分布する．原記載

殻は披針形で．殻端は楔形．軸域は狭い．条線は地である由良川（京都府）においても，淡水域から汽水域にかけての広い範囲で確認された（Negoro and中心部でわずかに放射し，殻端部では収斂する．縦Gotoh, 1983）．好清水種である（渡辺，2005）．山梨

溝は中心をまっすぐ走り，軸域は狭い．中心部の左右両側に 1 本短い条線が存在するため，小さな中心域

県の河川では石礫に多く付着していたと報告されている（福島ほか，1990）．また，京都の賀茂川中流域でがある．

大礫，中礫，砂，ツルヨシ（Phragmites japonica）に

小型の珪藻で，記載されてからあまり時間が経っていないせいか，あまり報告されていない．報告される

付着する珪藻種の生態を調べた大塚（1998）も，本種

際は淡水域の付着性珪藻として見いだされることが多く，河川では砂上（大塚，1998）や礫表生珪藻としてはいずれの基質にも付着していたが，本種が優占した（約 35 %）のは 9 月の大礫および中礫上のみであった

報告されている（廣田・大塚，2009）．大橋川・剣先と報告している．大橋川・剣先川のヨシでは，12 月よ11香月興太・倉田健悟

り 3・4 月の試料に多く付着していた．また，中海側である O-1 地点では明らかに産出頻度が低かった（表 2）．

23; 20070323_K1)

種内変異について（Navicula yuraensis var. 1: 図 3, 1315: 20070415_K1）

10 μm

Basionym: Nitzschia angustata var. minuta Krasske 1932

Size: Length: 6-22 μm, width: 2.5-4 μm, striae: 18-24 in
殻は披針形で．殻端は楔形．縦溝は端を走る．条線と等間隔に小骨があるが，小骨は他の Nitzschia 属

Size: Length: 18-40 μm, width: 5-7 μm, striae: 14-15 in
10 μmの種（例えば Nitzschia fonticola 等）と比較して，小大橋川・剣先川には，殻の中央部分の条線が強く放射する Navicula yuraensis 類似の個体が多く見られ

さく不明瞭である．条線は平行だが，殻の端で少し湾ると，殻が長い個体が多い．本種は産出時期の差が明確で，12 月の試料では O-1 地点以外は出現頻度が地域に分布していることが確認され，汽水種でおそら

曲する．
Witkowski et al. (2000) により，世界中のさまざまなる．本調査域で見られた典型的な N. yuraensis に比べくは汎存種であろうとされている．本邦の論文ではあ低いが，3・4 月の試料では全地点において高い出現頻度を示した（表 3）．典型的な N. yuraensis とは産出傾

まり名前を見かけないが，これは記載されてから日が浅いため，周知されておらず，Nitzschia sp. とされてい向が異なるが，本試料における個体群の，殻の中央ることが原因の一端だと考えられる．例えば，新潟県
塩津潟の堆積物から報告された Nitzschia sp. A (Yasui

部分の条線の放射の度合いにはばらつきがあり，典型的な N. yuraensis との中間的な個体も良く見られる

and Kobayashi, 2001: Fig. 14, 146) は本種ではないかとことから別種ではないと判断した．

考えられるほか，「宍道湖・中海水系の藻類（宍道湖・中海の藻類研究会，1996）」で付着性の Nitzschia spp.

Nitzschia inconspicua Grunow 1862と紹介されているものの中に本種と思われる写真が含まれている．大橋川の試料では，明らかに 12 月に少( 図 3, 16-19: 16, 17, 19; 20061213_O1, 18: 20061213_K1)

Synonym: Nitzschia frustulum var. inconspicua (Grunow)

なく，3・4 月の試料に多く産出した．

Grunow 1882, Homoeocladia inconspicua (Grunow)
Kuntze 1898

Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bert. 1980

in 10 μm

26-28; 20161220_O1)

Size: Length: 5-20 μm, width: 2.5-3.5 μm, striae: 22-28( 図 3, 24-29: 24; 20070323_O1, 25, 29; 20070323_O4,
Basionym & Synonym: Gomphonema abbreviatum

殻は披針形で．殻端は楔形．縦溝は端を走る．明C.Agardh 1831, Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grunow

瞭な小骨がある．条線は平行だが，小型の種に限っ

1864てわずかに放射する．
広い塩分耐性を持ち，淡水・汽水・海水中に見らSize: Length: 14-60 μm（40 μm 以 上は非常にまれ）,

れ，時折多産する．有機汚濁に関しても強い耐性を持ち（Van Dam et al., 1994），人為活動による環境ス

殻は細い卵型で，殻端は広い側が広円形で狭い側

width: 4-7 μm, striae: 12-15 in 10 μm

トレスを測る指標種であるとされる（Potapova et al.
2004; Kelly et al. 2008; Rovira et al. 2012b）．本種の遺が楔形．縦溝殻と不完全縦溝殻からなり，縦溝殻側が凹む形でくの字に曲がるが，曲がるところは中央よ

伝子を解析した Rovira ら (2015) は，形態上本種とさり少し幅が広い方にずれた部分となる．縦溝殻・不完れる種は，複数のグループに分けることが出来，それ

全縦溝殻共に殻套の縁部に偽隔壁を持つ．両殻共にぞれのグループ間には形態上有意な差はなくとも，環境特性には大きな差があることを指摘した（Rovira et

軸域は狭い．縦溝殻には小さな中心域があるが，小型の殻程中心域が小さくなる傾向がある．条線は両殻

al. 2015）．大橋川の試料では，場所・季節ごとに産出とも平行だが，大型の個体は殻端部で放射状となる

頻度のばらつきが大きく，特定の傾向を見ることができないが（表 3），これは本種が異なる環境特性を持こともある．また，殻端部で条線密度が高くなる．縦つ分類群の複合体であることによる可能性がある．

完全縦溝殻の縦溝は殻端に短く存在する．この縦溝

溝殻における縦溝の中心末端には中心孔がある．不の中央側の末端は僅かに丸く膨れるが，光学顕微鏡

Nitzschia plioveterana Lange-Bert. in Witkowski et al.

では膨れが確認できないことも多い．

2000

汎存種．熱帯域から極域まで幅広く生息する．主( 図 3, 20-23: 20, 21; 20070323_O4, 22; 20070323_O1,に淡水からの報告が多いが，汽水域・沿岸域からの12島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種報告も数多くある．宍道湖・中海水系にも生息してお1996）り（宍道湖・中海の藻類研究会，，大塚・辻（1999）

なっている（Williams and Round, 1986）．このようなによると秋のウミトラノオの表面に特に多く付着してい下では識別することができない．光学顕微鏡による識別基準は条線密度である．T. fasciculata の条線密違いは電子顕微鏡下では明瞭であるが，光学顕微鏡たと報告されている．大橋川でも全調査地域で普遍的にヨシに付着しており，時期や場所による大きな偏りは見られなかった（表 3）．

度はほとんどの文献において 10 μm に 14 本未満と報告されている（例えば，9-13 in 10 μm: Snoeijs (1992) やTabularia fasciculata (C.Agardh) D.M.Williams &parva の条線密度は 10 μm に 17 本以上とされている

11.0-13.6 in 10 μm: Kaczmarska et al. (2009) ）．一方，T.

Round 1986

(17-19 in 10 μm: 大塚・辻 (1999), 19-20 in 10 μm: Sato

Basionym & Synonym: Diatoma fasciculatum C.Agardh

et al. (2008)）．大橋川・剣先川で見られた個体は，大1812, Synedra fasciculata (C.Agardh) Kütz. 1844,

部 分 の 条 線 密 度 が 10 μm に 14-16 本 であり， 両 種の基 準を満たさない．ただし，2007 年 3 月 23 日に，

S. affinis var. fasciculata (C.Agardh) Grunow 1881,

S. tabulata var. acuminata (Grunow) Hust. 1932, S.

tabulata var. fasciculata (C.Agardh) Hust. 1932, S.

最も中 海 側の 観 測 地 点 O-1（ 資 料 番 号：20070323_
O1）で採取した試料においてのみ，条 線密度は 10

Tabularia parva (Kütz.) D.M.Williams & Round 1986

た．この 20070323_O1 で見られた条線密度が高い個
体は，大塚・辻 (1999) で記載された中海・本庄工区

fasciculata var. truncata (Grev.) R.M.Patrick 1966

μm に 15-19 本と条線密度が高い個体が含まれていBasionym & Synonym: Synedra parva Kütz. 1844,の T. parva と同じ特徴を有しており，T. parva だと考えられる．20070323_O1 以外の試料で見られた個体は，Synedra tabulata var. parva (Kütz.) Hust. 1932

Size (T. fasciculata and T. parva): Length: 18-70 μm,

20070323_O1 で見られた条線密度が高い個体と，条width: 3-6 μm, striae: 14-16 (19) in 10 μm( 図 4, 1-6: 1, 5; 20070323_O4, 2-4, 6; 20061220_K1)

線密度がやや粗い以外はまったく同じ形態を示していることから，大橋川・剣先川で見られた個体は，T.

より大きく異なる．殻は線形で先端が嘴伸長形のもの

fasciculata の生態・形態を精査した Davidovich et al.

から，舟形か狭舟形で先端が楔形のものまで広く報告されている（Snoeijs, 1992; 渡辺，2005）．軸域はい(2010) は，T. fasciculata の条線密度は 10 μm に 10-16本だと報告しており，本種が T. fasciculata である可能

ずれの形態でも極めて広いが，線形の個体の殻端で性も捨て去れない．
本研究では光学顕微鏡観察を行っは狭くなる．殻の両端には唇状突起が１つずつあるがただけであり，条線密度以外で両者を区別することが光学顕微鏡では確認が難しい．本種をクローン培養
した Kaczmarska et al. (2009) は，線形の個体のクローできなかったことから複合種としてまとめて報告した．

Tabularia fasciculata の長軸と短軸の比率は個体にparva の形態変異ではないかと考えられる．一方で，T.

両種とも広塩性の汽水種として知られており，本邦でも古くから報告されている（Takano, 1962; 水野,

ンに舟形の個体や，線形で軸域が比較的狭い個体が現れたことを報告しており，本種が幅広い形態をとる

1964）．筆者が知る限りにおいて，電子顕微鏡によることが確認されている．
Tabularia parva も幅広い形態が報告されており，観察を基に記述した最も古い論文は，鹿児島県徳之島の紅藻に付着していた T. parva を報告した南雲・田中（1990）である．Tabularia parva は汽水種として報告されることが多いものの，Sato et al. (2008) は千葉

殻は線形で先端が嘴伸長形のものから，舟形か狭舟形で先端が楔形のものまである．本種も軸域は線形のポートパークのシオグサから，Mirabdullayev et al.
(2004) はアラル海（塩分 58–68 ‰）のプランクトンとの個体の殻端を除き極めて広い．唇状突起は片側の末端にのみ一つ存在し，やはり光学顕微鏡では確認が難しい（大塚・辻，1999; Sato et al., 2008; 大塚ほか，

して報告しており，幅広い塩分耐性を持つ種だと考2013）．
Tabularia 属は Williams and Round (1986) により検えられる．付着基物として，上述の紅藻ササバアヤ
ギヌ（Caloglossa leprieurii），コケモドキ（Bostrychia

tenella；南雲・田中，1990），シオグサ（Cladophora sp.
； Sato et al., 2008）に加えて，紅藻ユカリ（Placamium

討され，Synedra 属より独立した．この属の分類は基

本的に条線構造を基に識別することができる．たとえば，T. fasciculata の条線は縦小肋で仕切られた 2 列

telfairiae；鈴木ほか，1999），イトクズモ（Zannichellia
palustris；大塚ほか，2013）が報告されている．中海の胞紋からなり，T. parva の条線は縦小肋のない 2 列の胞紋からなり，終端で U 字状の胞紋により一つとではウミトラノオ・オゴノリ・コアマモの表面にも見ら13Fig 5 Katsuki and Kurata
香月興太・倉田健悟

0

20

40

60

80

100

20061220_O1
20061220_O2
20070323_O1
20061220_O4
20070323_O2
20070323_K1
20070417_O4
20070417_O2
20070417_K1
20070323_O4
20070417_K2
20061220_K1
20061220_K2
20070323_K2

図5

ヨシの茎に付着する珪藻に対するクラスター分析（ウォード法）の結

果．デンドログラムは平方距離を利用．
Fig. 5 Diatom assemblages classified by cluster analysis (Ward Method).
Dendrogram x-axis is distance squared.
れることが報告されているが産出頻度は 3 % 以下である（大塚・辻，1999）．本研究でも対照試料として観察

tabulata var. obtusa (Pant.) Hust. 1899, Catacombas
obtusa (Pant.) Snoeijs 1991

Size: Length: 80-250 μm, width: 6-8 μm, striae: 11-14 in

した，中海大橋近辺のコアマモに付着していたが，その産出頻度は 1.3％であった．大橋川・剣先川のヨシ10 μm( 図 4, 11-13: 11; 20061220_O1, 12; 20070323_O4, 13;にはどの地点でもよく見られるが，特に宍道湖側のヨシ (O-4, K-2 地点 ) でよく産出した．

20061220_K1)

殻は線形．先端付近で細くなり，殻端は幅広い嘴Tabularia cf. laevis Kütz.

型．軸域が非常に広く，条線は殻縁にしか存在しない．
明瞭な唇状突起が各殻端に 1 つずつ存在する．大橋

Size: Length: 18-80 μm, width: 3-5 μm, striae: 14-16 in
10 μm

川・剣先川で得られた本種は，タイプ標本と比較す( 図 4, 7-10: 7; 20070323_O4, 8, 9; 20070323_K1, 10;20061220_K1)

ると条線密度が少し細かいものが多い（タイプ標本における条線密度は 10 μm に 11-13 本（Snoeijs, 1992））．

殻は線形で先端が嘴伸長形．軸域は中心部では広がるが，殻端では狭くなる．条線は短く平行．Snoeijs

また，大橋川・剣先川には，一方の殻端構造は明らかに本種 T. tabulata でありながら，他方の殻端が細下での特徴が一致したため，本種と同定した．

く楔形に近く（唇状突起は明瞭に見える），かつ殻の長さがタイプ標本の半分程度（80-120 μm）の，いわ(1992) に記載された Tabularia cf. laevis と光学顕微鏡

ゆる T. fasciculata/T. parva との中間種のような個体（Plate 3, Fig. 12）も多く見られた．

国内からはあまり報告がないが，廣田・大塚（2009）において，鳥取県千代川の礫表生珪藻として報告されている（Tabularia sp. として）．T. fasciculata/T. parva

本種は Snoeijs et al. (1991) の記載に基づいて異名である Catacombas obtusa の名で記載されることが多と同様に，大橋川・剣先川のヨシにはどの地点でもよく見られるが，特に宍道湖側のヨシ（O-4, K-2 地点）

いが，翌 1992 年に Snoeijs 自身が本種の Catacombas

でよく産出し，2007 年 4 月の K-2 地点では，本種が全珪藻の 47.0 ％を占めた（表 3）．

属にない特徴をあげ，近似種の殻の構造や生態に関する情報が出揃うまでは T. tabulata として，属に関する判断を保留しているため (Snoeijs, 1992)，本稿でもTabularia tabulata (C.Agardh) Snoeijs 1992

それに従った．

Basionym & Synonym: Diatoma tabulata C.Agardh

バルト海のような塩分の低い海域や河口域のような汽 水 域で報告されることが多いが（Snoeijs et al.,1832, Synedra tabulata (C.Agardh) Kütz. 1844, S.
14島根県大橋川のヨシに付着する珪藻種

1991; Snoeijs, 1992; 小林ほか，2006），韓国では多くの速 が 大きい 環 境 に多く（Stevenson, 1996）， 逆に B.
paxillifer のような運動性が強い種は一般的に付着力

淡水河川から付着性珪藻として報告されているほか（Joh et al., 2010），宍道湖の上流河川である斐伊川からも報告されている（Ohtsuka, 2002）．カワシオグサが弱く（Harper, 1977），流速の大きな場所では流されやすいと考えられている．従って，両河川における珪（Cladophora glomerata）や石礫などに殻端から分泌する粘着物により付着する（Snoeijs et al., 1991）．バル藻群集の違いの一因として，剣先川の方が大橋川と比較して流れが緩やかであること，また大橋川の流速

ト海では年間を通じて産出し，特に 10 月から 12 月にかけて産出頻度が増加していた（Snoeijs et al., 1991）．

も時期に応じて変化し，水の流れが淀む箇所が季節ごとに異なることが可能性として挙げられる．ただし，

中海・本庄工区で 10, 12, 2 月の植物表生珪藻を調べた大塚・辻（1999）によると，本種は 10 月と 12 月のこの地域の付着性珪藻を調査した大塚・辻（1999）は，
Cocconeis 属の相対比率の相違の原因として，甲殻類

試料には見られたものの 2 月の試料には見られなかった．また，大橋川・剣先川においても 12 月の産出頻による捕食圧の影響の可能性を示唆している．大橋
川・剣先川における群集の相違の要因を明らかにする

度は，3・4 月の産出頻度より有意に高いため（表 3），

ためには，今後も継続した調査が必要である．
3 つのクラスターの内部を見てみると，第 1 クラス

本邦においても本種が晩秋から初冬にかけて増加す

ターは更に O1, O2 のクラスターと O4 の試料に分けることが出来る．同様に，第 2 クラスターも 1 つの例外

る可能性は高い．剣先川のヨシに特に多く付着しており（最大 61.1 %），ヨシを基物として好む傾向がある

O2, K1 のクラスターと O4, K2 のクラスターに，を除き，第 3 クラスターは K1 の試料と K2 のクラスターに分けと言える．

ることが出来る（図 5）．この結果は，大橋川と剣先

優占種の季節差・地域差についてクラスター分析の結果を図 5 に示す．この結果から，

川のそれぞれ上流域と下流域では，ヨシに付着する珪14 試料が次の 3 つのクラスターに区分されることが理

藻群集に差があることを示している．大橋川を遡上す

解できる；2006 年 12 月の大橋川試料を主体とする第1 クラスター（20061220_O1, 20061220_O2, 20070323_

る塩分は途中で折り返すことがあり，下流域ほど高塩分となる期間が長いこと（藤井ほか，2006）や，剣先

O1, 20061220_O4），2007 年 3・4 月の 試 料 を 主 体 と川には中流域に浅瀬があり，塩分遡上が起こりにくい

す る 第 2 ク ラ ス タ ー（20070323_O2, 20070323_K1,
20070417_O4, 20070417_O2, 20070417_K1, 20070323_

であろうことを考えると，これらの群集の相違は単純に試料採取場所の塩分の違いによるのではないかと

O4, 20070417_K2）， お よび 2006 年 12 月の 剣 先 川思われる．ただし，汽水性であり，沿岸・河口域に良く見られる A. brevipes var. intermedia (Joh, 2012) が，試 料 を 主 体 とする 第 3 クラスター（20061220_K1,
20061220_K2, 20070323_K2）．このことから，冬（第下流側に顕著に多かった以外は，主要珪藻の産出傾

1・第 3 クラスター）と春（第 2 クラスター）では，ヨ向に塩分の相違に依存すると思われる明瞭な傾向は

シの茎に付着する珪藻種に大きな相違が見られること見られなかった．各クラスターの差が季節差や地域差がわかる．また，冬の試料では大橋川と剣先川の群（おそらく流速の差）に比べて小さいことを踏まえても，集に大きな差が見られる．大橋川と剣先川には，塩大橋川や剣先川内部に関していえば，塩分の違いが分や水温にあまり相違は見られないが，群集の構造と珪藻群集に与える影響は，季節や流速の影響よりも一部の種の出現傾向に明らかな違いが見られた．大小さいと考えられる．

橋川の試料では，複数の優占種が同時に現れ，単一の優占種が全体の 4 分の 1 以上の割合を占めた試料

謝は 20061220_O4 だけであったが，剣先川の試料では，
20070323_K1 を除く全試料にいずれかの単一種が全辞本研究を行うにあたって，平塚純一氏・佐藤木郎氏・体の 4 分の 1 以上を占めた (Table 3)．珪藻種の出現傾向では，Cocconeis placentula var. euglypta および C.

川上豪氏（2006 年当時島根野生生物研究会所属）並びに釜山大学の高田裕行博士に調査の手伝いをしていた

scutellum は大橋川における相対比率が明らかに高い．

だいた．また，船舶費用等に関して自然保護助成基金，
プロ・ナトゥーラ・ファンド助成第 17 期（代表：倉田健悟）

それに対し剣先 川では Tabularia tabulata の相対比率が高い試料が多く，また，Bacillaria paxillifer の相を使用させていただいた．原稿は編集者および 2 名の査読者の方に丁寧な査読をしていただき，D. Dettman 博

対比率も高かった．Cocconeis placentula var. euglypta
や C. scutellum のような基物密着型の小型珪藻は流士に英文をみていただいた．ここに記して謝意を表する．
15

香月興太・倉田健悟

引

用

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