Laguna (2018) 25: 81-92

ISSN 2185-2995

特集

ホトトギスガイ：生態系への影響と研究の動向

中海におけるホトトギスガイのマットと大型海藻マットの空間形成
山田勝雅 1*・宮本

2

康 ・畠山恵介

3

Spatial forming of mats by Asian mussel (Arcuatula senhousia)
and macroalgae at meso-scale in Lake Nakaumi, Japan
Katsumasa Yamada1*, Yasushi Miyamoto2 , Keisuke Hatakeyamai3 ,Abstract: In order to investigate the process of spatial distribution at meso-scale (from several

tens of centimeters to several meters) with variable spatial resolution, Asian mussel (Arcuatulasenhousia) and macroalgae mats were examined in a 10 m × 10 m quadrat divided into 0.25 m ×

0.25 m (1,600 mesh) at four sites in every month (between 2012–2013) in Lake Nakaumi, Japan.
The observed pattern of spatial distribution was different between the four sites. The depth andcurrent velocity were significantly associated with the pattern differences, while other water

environmental factors (namely, salinity, pH, ORP, and DO) were not significantly correlated. Asianmussel mats tended to show random pattern formation with a small source, while the macroalgalmats displayed a gradient formation with a larger source. However, the variable spatial distributionof mats and the results of spatial correlograms (Moran’s I) imply that spatial distribution of bothtypes of mats may be regulated by a larger scale compared with our established quadrate scale of
10 m × 10 m.

Key words: spatial autocorrelation, Moran’s I, correlogram, macroalage, mussel bed

1

熊本大学 くまもと水循環・減災研究教育センター・Center for Water Cycle, Marine Environment and Disaster Management, Kumamoto
University, Kurokami 2-39-1, Chuo-ku, Kumamoto 860-8555, Japan.

福井県里山里海湖研究所・Fukui Prefectural Satoyama-Satoumi Research Institute, 122–31–1 Torihama, Wakasa, Mikatakaminaka, Fukui 9191331, Japan.
3
鳥取県衛生環境研究所・Environmental Sanitation Research Center of Tottori Prefecture, 526-1 Minamidani, Yurihama-cho, Tottori 682-0704,
Japan.
2* Corresponding Author

受付日：2018 年 9 月 20 日，受理日：2018 年 12 月 25 日，WEB 掲載日：2018 年 12 月 31 日

81

山田勝雅・宮本はじめ康・畠山恵介付くマット」となることで，その下には，他の生物をに

汽水湖は河川流域の最下流の人口が集中する平野

寄せ付けない無酸素の還元的な底質環境が作り出さ
れ (Crooks, 2001; Smetacek and Zingone, 2013)， そ の部に位置する，人間活動が非常に活発でその影響を強く受ける水域生態系である (Day et al., 1989)．多く下の動物群の群集構造や各種個体群の生残に強く影響を与える (e.g., 堤ほか , 2013; Miyamoto et al., 2017;の汽水湖は人口密集地の近場の自然の水環境として，

北岡ほか , 2018)．特に，この現象が社会的に顕在化

漁業，観光・レクリエーションなどの場として利用すした背景には，アサリ，ハマグリ，ホンビノスガイ等るために，港湾開発や農業開発に伴う地形改変が頻の水産有用生物の資源量に影響を与える強い要因として認識されるようになったことや (Raffaelli et al., 1998;

繁に行われるため，流動環境は目まぐるしく変化することになる．このため，そこに生息する生物種や群集

Yamada et al., 2014; Takenaka et al., 2018)，
何らかのきっは変化する底質や水環境への適応を常に求められるかけでマットが剥がれた際に滲み出す還元泥，押しことになる．さらに，汽水湖は閉鎖性が強く水の滞潰され腐った大型海藻や生物の死骸から生じる腐敗

留時間が長いことが多い．すなわち，人間活動によっ

臭（硫化水素）の問題が顕在化したことなどが挙げられる ( 矢内ほか , 2006; 2007; 藤原・矢内，2017; 前田 ,て発生する水質の劣化が非常に早く進行するなど環境変動の変化に対して敏感に応答する生態系である

2017)．これらのマットがいつ発生し，どのように空間ことを意味する．不運にも，人間活動の活発化と汽（面）的に形成され，どのような拡大様式を示すのか，

水湖の水域特性の双方がマイナス効果として相乗的にマット形成を制御することを目的とした，マット形成

影響を及ぼすような状況になると，しばしば侵入種等の拡大・縮小のパターンの解明に関するモニタリングのこれまで知り得なかった種群の個体群の増大など手法の確立や空間解析が必要とされている．

の「予期せぬ症状」が発生する場合があり，その事
例は世界的にも様々な例が数多く報告されている (e.g.,

ホトトギスガイと大型海藻のマットのサイズはこれまで，直径数 10 cm ～数ｍのパッチ状と記述されるこ汽水湖での，ホトトギスガイ (Arcuatula senhousia)

しかし近年，ホトトギスガイは有明海や中海で，大2型海藻は谷津干潟や中海で，大きい場合は数 m ～McLusky and Elliott, 2004)．

とが多かった (e.g., 平岡ほか , 2002; 熊谷ほか , 2006)．

や大型海藻 (macroalgae) による季節的なマット状のな例のひとつとして挙げられ，韓国・中国を初め世界

数 10 m の，さらに厚さも分厚いマットが形成されていることが報告されている ( 堤ほか , 2013; 細澤ほか ,的に，また，我が国においても（有明海，中海，東京湾など）多くの地域で観 察されている (Grall andの空間的な変動特性（拡大・縮小のパターン）に関

2

分布域形成はそのような「予期せぬ症状」の代表的2015; Miyamoto et al., 2017; 2019; 竹中 , 2018)．マット

Chauvaud, 2002; Dugan et al., 2003; 竹中ほか , 2017; 山田・倉田 , 2018)．ホトトギスガイは底床上に，足糸でしては，これまでの研究で断片的なデータからの類推の事例がある．例えば，Yamada et al. (2014) は中海

個体間が繋がった絨毯のような「剥がれにくいマット」
を 形 成 する (Morton, 1974; Crooks, 1998; Raffaelli et

本庄工区での毎月のモニタリング調査に基づき，ホトトギスガイと大型海藻 [ オゴノリ類，ホソジュズモ

汽水湖の大型海藻も単に湖底に覆う（被さる）というめはパッチ状に分布し，その後パッチ同士が繋がるよ

単純な現象ではない．多くの汽水湖は閉鎖性でありうな様式で大きなマット状になることを示唆した．し弱い流動環境にあるため，流れ出し（フラッシュアウ

かしこの結果は，コドラートを用いた半定量的な調査

ト）等が生じにくい．そのため，季節的に繁茂する短データからの類推であるため，その詳細な空間的な命海藻（アオサ属・オゴノリ属・ジュズモ属など）が動態とメカニズムに関しては不明瞭な点が残る．例え

湖外に流出することなく，湖底に滞留し続ける．滞留の初期段階では（加入時），その生物量 (Biomass) もば，パッチ同士が繋がったのではなく，何らかの要因

少なく，漂流しているような状態だが，成長することで，場（トラップ）となって急激に空間的に広がるといった，その下の大型海藻が押し潰される状態となり，結果「点」から「面」へ拡大するソース型の空間形成プロ

的に湖底に絨毯のような「剥がれにくい，へばり付きマット」を形成する (Raffaelli et al., 1998; McLachlan

セスであった可能性もあるが，その実証には至っていal., 1998; 細澤ほか , 2015; Takenaka et al., 2018)．一方，(Chaetomorpha crassa) 等 ] のマットが発生した際に初で小さなマット（パッチ）が形成した後に，それが足ない．マットの空間的な変動特性（拡大・縮小のパター

and Brown, 2006; Smetacek and Zingone, 2013; Arroyoン）の解明は，社会問題の解決のための「汽水域にand Bonsdorff, 2016)．これらのマットは共に「へばり形成されるマットの制御」を実施するために最も基礎
82中海におけるホトトギスガイのマットと大型海藻マットの空間形成ºSea of Japan6º

Sakai
ChannelSt. D

St. A

Lake Nakaumi St. B
St. C

OhashiRiver
5 km

図 1 本研究の調査地点．本庄工区を含む中海の 4 定点（A-D）．
Fig. 1 Study area and four sampling sites (A-D) in Lake Nakaumi, Japan.

的となる知見であるが，これに応えるためには，数 10
cm の最小スケールから数 m スケールまでのメソスケー

16, 底層で 25~30 を示す ( 山口ほか , 2013; 篠原ほか ,2016)．

Fig. 1ルの空間解像度を網羅的に把握する必要があり，その解明のための研究調査のアプローチの確立が必要

ホトトギスガイと大型海藻のマット形成の空間動態とされている．

ホトトギスガイと大型海藻のマットの空間形成プ

そこで本研究は，ホトトギスガイと大型海藻のマッ

ロセス（マット発生と消滅）を把握するために，まトの双方が広域に形成される中海を対象に，それぞず最小となる空間スケール（調査スケール）を検討しれのマットのメソスケールでの空間形成プロセス
（マッ
10
cm
m
ト発生と消滅）を数
スケールから数 スケー

た．ホトトギスガイ等の二枚貝と大型海藻のマットのサイズは，直径数 cm ～数 10 cm のパッチ状という報
告と (e.g., 平岡ほか , 2002; 熊谷ほか , 2006; Beninger
and Boldina, 2014)，大きい場 合は数 m2 ～ 数 10 m2

ルまでの空間解像度で記述し，得られた結果からメソスケールでのマット形成のパターンを検討することのパッチを形成するという報告がなされている ( 堤ほか , 2013; Boldina and Beninger, 2013; 2014; 細澤ほを目的とした．さらに，マット形成の季節的な空間変動パターンと，それに関連する物理化学的な水環境

か , 2015; Miyamoto et al., 2017; 2019; 竹中 , 2018)．加入・堆積の初期段階では数 10 cm 程度のパッチを判の変動から，マット形成の拡大・縮小のパターンとプ
ロセスについて考察した．

別する必要があり，マットの最盛期では数 m 規模の空間動態を把握する必要がある (e.g., Fortin and Dale,

材 料と方法2005)．そこで，調査のための空間スケールを 10 m ×

調査地

10 m (100 m2) と設定し，その中を 1600 メッシュに分

中海は，山陰沿岸に位置する日本有数の汽水域である (Fig. 1)．最大水深 8.4 m，平均 5.4 m，水面画した永久コドラートを設置した．すなわち，最小コ2
ドラート単位は 0.25 m × 0.25 m (0.0625 m ) となる．

大きさを誇る．年間を通し安定した塩分成層をもつ（St. A-D, Fig. 1）に設定した．これまでの報告で，両多鹹性の汽水湖で，湖中央部における塩分は表層でマットともに，春先から堆積（マット形成）が始まり，

面積は 86.2 km と我が国では汽水湖として 2 番目の10 m × 10 m の定点として中海内にランダムな 4 地点

283

山田勝雅・宮本康・畠山恵介

晩夏から秋ごろに盛期を迎え，冬季に消滅するといった季節変動を示すことが報告されている（e.g., Yamada

で + と - 間を激しく変動している場合はランダム型とでは，調査期間を 2012 年 5 月 ~2013 年 5 月（2012 年
12 月，2013 年 2 月を除く）の毎月 ( 計 11 回 ) とした．

張 (2010)，Boldina and Beninger (2014) に詳しく，本研究はこれらの知見に準拠している．また，各 Moran's

カテゴリー化することができる．空間コレログラムとパッチ動態の関係については，Fortin and Dale (2005)，

et al., 2014; Miyamoto et al., 2017; 2019）．そこで本研究

各調査において，SCUBA によって 1600 メッシュの各
セル (0.25 m × 0.25 m) の被度を記録した．被度はホト

I 値に関して z 統計量を算出し，その有意性を検定した (Fortin and Dale, 2005)．これは観測値から推定さトギスガイと大型海藻のそれぞれで記録し，セル内の50% 以上が覆われていた場合を 1，50% 以下を 0 と定れる空間プロセスのパターンがランダムではないこと
を帰無仮説とし，有意であることは空間プロセスがラ義した．被度判定した最小セル (0.0625 m ) の被度は，セル内被度が 100% もしくは 0% であった場合が，全2

ンダムな場合に期待されるよりも何らかの物理・生物学的な変動要因の影響を反映していることを示している．全ての解析は，R 3.3.1 (R Core Team, 2016) で行わ測定セルの 98% 以上であり，中間値（例えば，40% や60%）を示す場合はほとんど見られなかった．各セル

れた．

の被度の程度は全調査回数（全 11 回のうち最大 8 回）
中のマットの出現頻度で表した (Figs. 2, 3)．

物理化学的環境要因の空間動態

大型海藻の被度調査の際，出現種も記録した．出

各定点間の物理化学的な水環境の空間動態を把握するため，被度調査時に，多項目水質計 (Hydrolab

現種は主に一年生海藻種である，オゴノリ類，ホソジュ
ズ モ (Chaetomorpha crassa)， シ オグ サ (Cladophora

DS5, OTT Hydromet, Loveland, CO, USA) を 用 い て，

spp.)， アオサ（ アオノリ）(Ulva spp.)， ミル (Codium-1
各定点の水深，および湖底直上の塩分，DO (mg L )，ORP (mV), pH を測定した．水深は多項目水質計から

fragile)， イト グ サ (Polysiphonia spp.), ヒ ビ ミド ロ
(Ulothrix flacca) であり，過去の出現報告と一致する

得られた水深データおよび Web 上に公開されている潮汐表の双方から算出して平均潮位 (MSL) 時の固定種であった (Kunii and Minamoto, 2000; 宮本・國井 ,2006; 宮本・初田 , 2007). また特に，St. C においては値を求めた．

コアマモ (Zostera japonica) のパッチ状の繁茂も認め

また，大型海藻の被覆が発達しない冬～春にかけて（2012 年 12 月，2013 年 1 月，4 月，5 月，6 月 ）， 底

られたが，本種は堆積している状態ではなかったため，
マットとしての評価対象には入れなかった (Fig. 3 の空設型流動測定用石膏カードを用いて各定点の流動の強度を算出した (Jokiel and Morrissey, 1993)．石膏カー

白セル )．

ド（DW: 約 20 g）を海底に固定し，23~27 時間の設置
期間中の石膏カードの重さの変化 (g) を測定した．測

各定点のホトトギスガイと大型海藻のマット形成の空間的なパッチ構造を把握するため，各セルの被度として全調査回数（11 回）中の占められていた回数の空間自己相関を Moran's I を用いて算出し，セル間の定に際し，各定点にはプラスティックの覆いを設けて水流の影響をなくしたコントロールの石膏カードも同距離と Moran's I の関係を空間コレログラムを用いて示した．Moran's I 統計量は -1 ～ 1 の値を取り，1 に近時に設定し，回収後のコントロールとの重さの差を各定点設置による流動の強度とみなした．時間平均

いほど正の空間自己相関があり，分布に近接性（クラ流の強さは設置前後の石膏カードの重さの変化から，
Yokoyama et al. (2004)の式を改変した次式より算出した．

スター）がある（空間的に近接しているセルが類似した値を持つ）と判断される．逆に，-1 に近いほど負の自己相関があり，分布は分散している（空間的に近接しているセルが相反する値を取る）と判断される．空間自己相関の度合いが強いほど，I 統計量の値は 1 ま

たは -1 に近づき，0 付近の I 統計量の値は空間自己相-1
ここで，Vp は時間平均流の強さ (cm s )，W，Ws はそれ関を持たず，ランダムに分布していることを示す．従って，本研究の調査スケールである10 m × 10 m 内にパッ

ぞれ（コントロールで調整済の）海底に設置する前と設置・回収後の石膏カードの重さ (g)，T は設置期間いる．一方で，Moran’s I が右肩下がり（0 値で 2 点が交差しない）である場合は勾配型 (gradient)，0 値付近定した場合の値に比べ高い値を示すのは，石膏カー

チ（空間自己相関）が存在した場合，Moran’s I の 0 値と交差する 2 点間の距離の差がパッチサイズを表しての平均水温 (℃)，h は設置時間 (h) をそれぞれ示している．ただし，本研究の算出による Vp が測器等で測ドの重量減少量は全方向からの流速の累積として算84

中海におけるホトトギスガイのマットと大型海藻マットの空間形成得られたそれぞれの物理化学的環境要因は，定点ン ( 各定点の空間コレログラムから推定される空間分
布パターン：random, gradient, patchy などのカテゴリー

間（空間的）差異を検討するため，測定した月をラン変数）と流速の強度間に明確な対応関係は検出されダム要因とし，定点を説明要因とした一般化線形混合モデル (GLMM) によって解析した．全ての解析は，Rなかった．

出されるためである．

3.3.1 (R Core Team, 2016) で行われた．

結

考

察

本研究は，ホトトギスガイと大型海藻のマットの双果方が広域に形成される中海を対象に，それぞれのマッ

ホトトギスガイの年間のマット形成の空間動態パ
ターンは定点間で異なっていた (Fig. 2)．St. A と C がトのメソスケールでの空間形成プロセス（マット発生と消滅）を数 10 cm スケールから数 m スケールまで

主にランダムな空間分布動態を示しつつも，ソース個体群となりうる直径 1-3 m のいくつかの小さなパッチの空間解像度で記述した．その結果，ホトトギスガイと大型海藻の間で，また定点間で形成規則が異なったものの，設定した調査スケールである 10 m × 10 m

が一年の大半を独占する傾向が認められた傾向が認められたのに対し，St. B と D は空間自己相関のない，を超えたより大きな空間スケールで制御されているこ

明確な gradient（右肩下がり）を示した．さらに，St. Bと D は gradient 傾向の中でも 0 以下の Moran’s I の zとが示唆された．ホトトギスガイと大型海藻のマットのサイズはこれまで，直径数 cm ～数 10 cm のパッチ状と記述されることが多かった (e.g., 平岡ほか , 2002;
熊谷ほか , 2006)．実際に現場（干潟等）に立ち，両パッ

統計値が有意でなかった．このことは，ホトトギスガ
イのマットの空間形成規則が，今回の調査スケールである 10 m × 10 m の調査スケールを超えた，より大きチの景観を眺めると確かに大型海藻やホトトギスガイな空間スケールで制御されていることを示唆している．

の小さなパッチが斑状に分布しているようにも見える．

大型海藻のマットを形成した主要種は，オゴノリとしかしパッチの切れ目は不明瞭で，一様に繋がっていホソジュズモであり，他の種はわずかな範囲の堆積でるのか，どこからどこまでがパッチなのかなど曖昧であった．本研究の 0.25 m から 10 m までの空間解像あった．年間のマット形成の空間動態パターンは，定点間で異なっていたが (Fig. 3)，ホトトギスガイの空間度を網羅的に扱った中海を事例にした調査により，ホ形成規則とは異なる傾向が見られた．St. A と B が空間自己相関のない明確な gradient な傾向（右肩下がり）

トトギスガイと大型海藻がマット状に存在した場合，直径数 m の小さなパッチを形成する場合もあるが，を示した．さらに，St. A と B は gradient 傾向の中でも０以下の Moran’s I の z 統計値が有意でなかった．こ

多くの場合では数 10 m 規模で面的に一様に形成される傾向があることが示唆された．

のことは，大型海藻のマットの空間形成規則が，今回の調査スケールである 10 m × 10 m の調査スケール

空間解像度の変化を考慮した本研究の調査方法による両マットの約 1 年間の空間動態の追跡から，双方が面的に形成されるパターンが提示された (Figs. 2,3)．このような面的な空間形成は近年，我が国においを超えた，より大きな空間スケールで制御されていることを示唆している．一方で，St. C と D は空間自己相関のない gradient な傾向（右肩下がり）を示したものの，直径 1-4 m の小さなパッチが年間で維持される傾ても各地で報告されている．例えば，ホトトギスガイ
は有明海や中海で，大型海藻は谷津干潟や中海で，大きい場合は数 m2 ～ 数 10 m2 のマットが形成された向が認められた．
4 つの定点間の水深は定点間で明確に異なり，特ことが報告されている ( 堤ほか , 2013; 細澤ほか , 2015;
Miyamoto et al., 2017; 2019; 竹中 , 2018)．さらに広大に St. C は 1.51 m と最も深かった．一方で塩分，DO，
pH，ORP は定点間で類似した値を示した (Table 1)．

である事例もあり，例えば，細澤ほか (2015) はホトト
ギスガイのマットについて面積が 160 m2 に , 堤ほか

物理化学的環境要因の定点間（空間的）差異の検定のため GLMM ( ランダム変数：month) を行った結果，(2013) では約 7,500 m2 に達する場合があることを報告

流速 (current velocity) は定点間で有意な差が認められ2
たが (χ = 10.24, df = 3, P =0.017)，その他の要因 ( 塩している．一方，大型海藻では，谷津干潟においてア2
オサが総面積の 400,000 m のほぼ全面に堆積する場

分，DO，pH，ORP）では空間的に有意な差異は検出されなかった．流速は．St. A と D で高く，St. B と C で合がある場合も報告されている (e.g., 矢内ほか , 2007;
山田 , 私信 )．しかし，これほどの広大な面積に一様に堆積していることは，本研究の 100 m2 のモニタリンは低い傾向を示した．しかし，両マットの形成パター
85

山田勝雅・宮本康・畠山恵介図 2 中海の各定点 (St. A-D) に設定した 10 m × 10 m コドラートを 0.25 m × 0.25 m (1,600 メッシュ ) に分割して11 回の調査中，ホトトギスガイ (Arcuatula senhousia) の被度をモニタリングした結果を表した Moran’s I の空間コ

レログラム．色のグラデーションは 11 回の調査の期間中にホトトギスガイに覆われていた回数を示している（4 定
点で最大 8 か月間）
．各空間コレログラム（各定点図の下）の黒丸はその値が有意だったこと，白丸は有意でなかったことをそれぞれ表している (α = 0.05)．St. B のみ沖側の防壁に隣接した定点配置となっている．
Fig. 2 Moran’s I spatial correlograms corresponding to strength of coverage in Asian mussel (Arcuatula senhousia)
mats for 11 sampling occasions monitoring at 10 m × 10 m quadrat divided into 0.25 m × 0.25 m (1,600 mesh) at

each site (St. A-D) in Lake Nakaumi, Japan. Color gradient indicates the number of times of coverage for 11 samplingoccasions (covered during max 8 months). In the spatial correlograms (a lower figure for each site), solid and open
circles indicate significant and non-significant coefficient values (α = 0.05), respectively. There is the bulwark on theoffing side at only St. B.

86中海におけるホトトギスガイのマットと大型海藻マットの空間形成

図 3 中海の各定点 (St. A-D) に設定した 10 m × 10 m コドラートを 0.25 m × 0.25 m (1,600 メッシュ ) に分割して11 回の調査中，大型海藻 [ 主にオゴノリ類とホソジュズモ (Chaetomorpha crassa)] の被度をモニタリングした結果を表した Moran’s I の空間コレログラム．色のグラデーションは 11 回の調査期間中に大型海藻に覆われていた
回数を示している（4 定点で最大 8 か月間）
．各空間コレログラム（各定点図の下）の黒丸はその値が有意だったこと，白丸は有意でなかったことをそれぞれ表している (α = 0.05)．St. C に見られる空白のセルは年間を通してコ
St. B のみ沖側の防壁に隣接した定点配置となっ
アマモ (Zostera japonica) により占められていたことを示す．また，ている．
Fig. 3 Moran’s I spatial correlograms corresponding to strength of coverage in macroalgae (mainly, Gracilaria spp.
and Chaetomorpha crassa) mats for 11 sampling occasions monitoring at 10 m × 10 m quadrat divided into 0.25 m × 0.25

m (1,600 mesh) at each site (St. A-D) in Lake Nakaumi, Japan. Color gradient indicates the number of times of coveragefor 11 sampling occasions (covered during max 8 months). In the spatial correlograms (a lower figure for each site),solid and open circles indicate significant and non-significant coefficient values (α = 0.05), respectively. Blank cells at
St. C at upper figure indicate cells occupied by seagrass (Zostera japonica) annually. There is the bulwark on the offing
side at only St. B.

87山田勝雅・宮本康・畠山恵介

表 1 中海の各調査定点において 2012 ～ 2013 年の 11 回の調査時に測定した水深（平均潮位）と水環境要因（平± 標準偏差）Morrissey)．St. B均
．流速については石膏カードを用いて測定を行った（Jokiel
本文参照
Table
1. Depth (MSL)
and water environmental parameters (mean±SD) measured in eachmonth ofandsampling
term on 1993;
11 samplingoccasions
during 2012 and 2013 (during 8 months in 2012-2013) at each site in Lake Nakaumi, Japan. Current (velocity
measured)．
by clod card (Jokiel andは護岸沖に張り石の防波堤を呈しており，調査定点はその間に位置している
図 1 も参照
Morrissey, 1993; see text). At St. B, sampling site is placed in between the seawall and the stone facing (bulwark). (see also Fig. 2).
Table 1 Depth (MSL) and water environmental parameters (mean±SD) measured in each month of sampling term on

11 sampling occasions during 2012 and 2013 at each site in Lake Nakaumi, Japan. Current velocity measured by clodcard (Jokiel and Morrissey, 1993; see text). At St. B, sampling site is placed in between the seawall and the stone facing(bulwark). (see also Fig. 1).

DO

pH

ORP
(mV)

Site

Depth
(MSL, m)Salinity

St. A

0.90

20.4 ± 3.2

8.43 ± 1.22

8.04 ± 0.40

410 ±

94

36 ±

20

St. B

0.79

19.5 ± 3.6

8.73 ± 1.18

7.95 ± 0.62

422 ±

106

29 ±

14

St. C

1.51

19.1 ± 3.8

8.36 ± 2.01

7.90 ± 0.49

424 ±

78

26 ±

8

St. D

0.72

20.5 ± 2.3

7.97 ± 2.10

7.95 ± 0.49

420 ±

72

42 ±

20

(mg L-1)

グの結果からも考え難く，数 100 m2 毎にパッチの切Current velocity (cm s-1)

ホトトギスガイと大型海藻のマット動態について，

本研究では過去のパッチサイズの記載を参考に 10 m
× 10 m を最大スケールと設定して調査を行ったが，結れ目が存在しつつも，広大なマットが実現されているのだろう (e.g., 矢内ほか , 2006)．実際に，竹中 (2018)
は干潟の沖出し最大幅が約 4.5 km で面積が約 2,200
ha という広大な有明海の緑川河口干潟の全面を対象

果的に双方のマットは設定した最大スケールを超え

ギスガイの密度を調査し，隣り合った定点で高い密度

パッチ動態を把握するためには，実際に現場（例えば，干潟）に出てパッチを観察する際の数 m レベルの空

た，より大きな空間スケールで制御されていることがに，約 500 m 毎に設定された 100 定点以上でホトト示唆された．この結果によって，両マットの空間的なが同調することは稀であったことを示している．この研究事例からも，ホトトギスガイのマットが 500 m も間感覚よりも，より大きな空間スケールでの制御プロ

存在することを示唆している．

かになった．中海におけるマット形成の空間動態を把連続することは稀で，500 m 以内でパッチの切れ目がセスが存在することを考慮する必要があることが明ら握するための適切な，より大きな調査スケールは，本

一方で，本研究のパッチ動態に注目すると双方のマットで数 m の小さなパッチと思われる集合も認めら

研究で得られた結果である大型海藻の空間コレログラ
ム（右肩下がりの傾向）より推測すると (Fig. 3)，少な

れている．ホトトギスガイと大型海藻のマットのサイズがこれまで，直径数 cm ～数 10 cm のパッチ状と記

くとも本研究の 10 m × 10 m の４倍の面積となる 20 m
×20 m 以上が必要と考えられ，本研究のように空間解述されることが多かったのは ( 平岡ほか , 2002; 熊谷ほか , 2006)，このような機会的（季節的）なパッチの像度の変化も考慮して最小スケールを設定（1600 メッシュ）したとすれば，最小コドラートは 0.5 m × 0.5 m

観察によるものだったためかもしれない．しかし，例
えば 2000 年代初頭の報告に比べ，近年のマットが広

となる．
しかし，
最小コドラートが 0.5 m × 0.5 m の場合，範囲に渡っており，またマットの厚さも増加傾向にあることが，わが国や中国などで報告されている (Grall

被度判定に誤差が生じる（コドラートが大きいため在/ 不在の判定が難しい）ことで被度データの精度が下

2017; Miyamoto et al., 2019)．この近年のマット拡大をどの問題が生じる．一方で，判定誤差のない本研究の 0.25 m × 0.25 m を最小コドラートとした場合，被度がることや，SCUBA や徒歩による調査労力の限界なand Chauvaud, 2002; Dugan et al., 2003; 竹 中 ほ か ,定量的に把握するためには，これまで面的なマットの
空間動態の把握に様々な調査手法が用いられてきたこ

判定すべきメッシュ数は 6,400 となり，調査努力的にとを背景に，各報告間の現存量の定量化の方法の違いに注意して比較することが重要であろう (Beninger（観測誤差と調査労力）のバランスを取った現実的な現実的ではない．本研究の調査スケール設定はこれら

and Boldina, 2014; 山田・倉田 , 2018)．

手法であると考えられるが，今後もマット形成の空間88

中海におけるホトトギスガイのマットと大型海藻マットの空間形成

式となりやすいのかもしれない (e.g., 矢内ほか 2006:
2007; 山田 , 私信 )．一方でホトトギスガイが，大型海動態を把握するための被度モニタリング手法にはさらなる改善と進展が必要だろう．
例 え ば，Beninger and Boldina (2014) は ア サ リ(Ruditapes philippinarum) のパッチ形成の空間動態を藻の大きな gradient な傾向と比べると，ランダム性の高い空間形成パターンを示したのは，物理的な水環解明することを目的に，調査プロットを任意の中心点

境（流動環境）の違いによる影響なのかもしれない．

から放射状に配置することでメッシュ数を減らして最

例えば，もっとも典型的なランダムな空間形成パターンを示した St. C は，水深が深く，且つ，流速も低い

小スケールのデータ精度を保つ手法によって，アサリが群生するパッチのサイズが直径 10 数 m であること

静穏な地点である (Table 1)．ホトトギスガイは強い流を推定している．また，ドローン等の写真撮影によるれ等によるフラッシュアウトがない環境で，次々と折り被度判定なども有効な手法のひとつかもしれない．例
えば，Duffy et al. (2018) は海草藻場の空間分布の定量

重なって幼生の着底・着底個体の成長の結果，種内の生息場を巡る競争だけに依存したランダムな空間分化を，Gomes et al. (2018) は岩礁潮間帯のイガイ個体布となったのかもしれない．このような生物的要因（競

群サイズの定量化を，ドローンを用いた空撮により試争）によるランダムな空間分布は，岩礁潮間帯に生息みている．しかし，中海のような濁りのある潮下帯でするフジツボ類等の種間競争などで多くの研究事例がある (Raffaelli and Hawkins, 1996; 門脇 , 2016)．他方，

は水中ドローンであっても海底の被度判定ができるレベルの鮮明な撮影は難しいだろう (e.g., Ishiguro et al.,St. A のホトトギスガイは限られた季節（月）のみマッ

2016)．また，画像から大型海藻の被度は判別できる

ト形成がみられ（調査中 1 回のマット形成），そのマッとしても，ホトトギスガイは海底に埋まり，また，マット上にも泥が積もるため，海底画像だけで被度を判

ト形成はランダム性の高い空間形成パターンを示した(Fig. 2)．これは，St. A の強い流動環境によってわずか別するのは困難だろう．これらの問題をクリアし，よな個体数が偶発的に着底を成功させた結果，ランダ

り大きなスケールでさらに空間解像度を網羅した，観ムなパッチ状のマット形成となったと考えられる．本
研究では，流速 (current velocity) が定点間で有意に測誤差の少ない手法の開発が望まれる．そして，より大きなスケールでのマット形成パターンの結果が得ら異なっていたにもかかわらず (Table 1)，
それぞれのマッれた時，本研究で示した中間スケール（メソスケール）

ト形成パターンと流速の強度間に明確な対応関係はの結果が，マット形成プロセスの理解における空間ス

得られていない．物理化学的な水環境や流動環境は，ケール間のギャップを埋める重要な根拠を提供するだ

マットの空間形成パターンに直接的に影響を与えるわろう．

けではなく，上述のように加入や競争などの生物的要

本研究の結果はまた，ホトトギスガイと大型海藻の因を介した間接効果としての役割を担っているのかもしれない (e.g., 宮本 , 2004; 門脇 , 2016)．

間でマット形成パターンが異なることを示唆した．例
えば，ホトトギスガイでは４定点のうち，２定点 (St. A,

本研究は中海を対象に，ホトトギスガイと大型海藻C) でランダムな空間分布動態を示し，ソース個体群とのマットのメソスケールでの空間形成プロセスについなりうる直径 1-3 m のいくつかの小さなパッチが年間で維持される傾向が認められた (Fig. 2)．一方で，大て，空間解像度を網羅した調査手法での把握を試みた．その結果，ホトトギスガイと大型海藻の間や，水型海藻は全ての定点で大きな gradient な傾向（右肩下がり）を示した (Fig. 3)．大型海藻のマットのこのよう深や流速の異なる定点間でマットの空間形成規則が異なることが示唆されると共に，マットの空間形成（空な空間コレログラムの右肩下がりは，今回設置した 10
m ×10 m の近隣にソース個体群が存在する可能性が間自己相関）は，本調査で設定した最大スケールである 10 m × 10 m を超えたより大きな空間スケールで高いこと示している．実際に，St. C と D では年間で維持される直径 1-4 m の小さなパッチがみられており，制御されている可能性が示された．双方のマットの空間形成の制御機構を解明することは，社会的・水産

これらがソース個体群の片鱗（端）である可能性がある．大型海藻のパッチが，St. B の防波堤や St. C のコ

的にも問題となっているこれらのマットの駆除手法の開発や増殖（堆積）抑制などを試みる上で重要な科

アマモ ( 空白セル ) 周辺にみられたことから，大型海学的根拠となる．さらに近年，閉鎖性海域の港湾開藻のマット化は，マット形成の初期段階では構造物（防発に伴うマットの拡大化も懸念される中，本研究だけ

波堤や海草）を足場（トラップ）として堆積（マット化）

でなく，様々な調査アプローチでのマットの空間形成プロセスの解明を目指した研究が行われている (e.g.,

し，マット化した大型海藻がさらに次のマット化を促

細澤ほか 2015; 藤原・矢内 2017; 前田 , 2017; 竹中 ,進する足場となるといった，ソース型の空間拡大様89山田勝雅・宮本2018)．マットを形成する生物のパッチ動態に関する研究事例は陸域で多いものの (e.g., 門脇 , 2016)，海域で康・畠山恵介Cerastoderma edule on the French Atlantic coast.
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は未だに研究事例は少ない．一方で，例えば二枚貝
では，東京湾のミドリイガイ (Perna viridis) や有明海

張長平（2010）平統計的推計による空間パターン分
析 ―千葉県市川市を事例として―国際地域学研究 ,のコケガラス (Modiolus metcalfei) など，他種のマット化の例も見かけるようになってきた ( 山田 , 私信 )．水

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圏生態系の調査は対象とする生態系が水の中である

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ため，「点」を基とした調査になりがちであるが，本研究の調査手法や，Boldina and Beninger (2013; 2014),

Crooks, J. A. (2001) Assessing invader roles within

ることで，面的な動態が把握され，マットの空間形成

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本 研 究 の 実 施にあたり，JSPS 科 研 費（15K18731,
16K07859, 18K11625, 18K05699），（国研）国立環

Duffy, J. P., Pratt, L., Anderson, K., Land, P. E. and

Shutler, J. D. (2018) Spatial assessment of intertidal

境 研 究 所 所 内 プ ロ ジェクト 研 究 費 (1112AF001,
1113AF001)，および，水産無脊椎動物研究所 2012 年

seagrass meadows using optical imaging systems

and a lightweight drone. Estuarine. Coastal and Shelf
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度個別研究の助成を受けました．また，データ整理

Dugan, J. E., Hubbard, D. M., McCrary, M. D. andや解析にアドバイス頂いた（国研）国立環境研究所の竹岡理恵氏，玉置雅紀氏，金谷Pierson, M. O. (2003) The response of macrofauna

弦氏，中嶋信美氏，

communities and shorebirds to macrophyte wrack

鳥取県衛生環境研究所の宮本（初田）亜希子氏，おsubsidies on exposed sandy beaches of southern

よび，高野徳恵氏に御礼申し上げます．調査にあたっては，島根大学 エスチュアリー研究センターにお世

California. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 58S:

話になりました．本稿を同センター 中海分室の故 宮
脇清治氏 (1947-2013) に捧げます．

Fortin, M. J., Dale, M. (2005) Spatial Analysis: A

引

用

文

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献

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