徳島県立博物館研究報告
Bull. Tokushima Pref. Mus.
No. 33: 35–42, 2023

【調査報告】

徳島県吉野川河口域の塩性湿地内底生動物の生態分布
和田恵次 ・黒田美紀 ・鎌田磨人
112[Keiji Wada1, Miki Kuroda1 and Mahito Kamada2: Distribution pattern of macrobenthos in the salt marsh of theYoshino River, Tokushima Prefecture, Japan]
Abstract：Longitudinal and vertical distributions of macrobenthos in the estuarine salt marsh were quantitatively surveyed, together
with some environmental conditions such as the water salinity, the bottom height relative to tidal level, the substratum and the reeddensity, in the Yoshinogawa River, Tokushima, western Japan. Abundantly collected macrobenthos were wholly classiﬁed into two
distributional types: species occurring in mid to high tide level of lower to middle reaches (Type A) and those in high tide level ofupper reaches (Type B). Typical species of Type A were Parasesarma affine, Helice tridens, Helicana japonica and Chasmagnathus
convexus in mobile animals and Assiminea hiradoensis, Assiminea japonica, Angustassiminea castanea and Assiminea parasitologica
in surface dwelling animals. Typical species of Type B were Orisarma dehaani and Orisarma intermedium in mobile animals andAssiminea yoshidayukioi in surface dwelling animals. The most dominant species was Parasesarma affine in mobile animals andAssiminea hiradoensis in surface dwelling animals, suggesting the representative species in the salt marsh of the Yoshinogawa Estuary.
キーワード：吉野川河口域 , 塩性湿地 , イワガニ類 , 腹足類 , 分布様式

テガニ Parasesarma affine（De Haan，1837）の垂直分布とはじめに流程分布を記載した．以上の研究例はいずれも，塩性湿地
温帯の内湾や河口域の潮間帯上部から潮上帯にかけて内のカニ類または腹足類の分布特性をみたものである．一は，草本植物を中心とした塩性湿地が発達する．この植生

方塩性湿地内の底生動物全般を対象にしたものとしては，域には，その下方に広がる干潟域とは異なる固有の底生伊豆半島の 2 河川河口域からの報告（Yuhara et al．，2021）

動物が生息している（木村・木村，1999）が，特定の河が知られているが，これは定性的な採集記録に留まるもの

口域内におけるこれら底生動物の分布を，流程と地盤高である．の 2 つの環境軸に関連させて検討した生態学的研究は限徳島県の吉野川河口域は，河口から約 15 km にわたるられている．Ono（1959）は，福岡県多々良川河口域にお長大な汽水域で，水際には広範囲にわたってヨシ原を中いて干潟域からヨシ原域までのカニ類の分布を河川の流程心とした塩性湿地が続くのが特徴である．本河口域におと地盤高の両面から定性的な特徴付けを行っている．和

ける大型底生動物の生態分布を扱った研究としては，上田・土屋（1975）は，宮城県七北田川河口のヨシ原内にお記のヨシ原内のカニ類と腹足類の分布をまとめた Kuroda

けるイワガニ類の分布をヨシ原域の下部と上部の違いか

et al．
（2003）と Kuroda et al．
（2005）の他に，シオマネキ

ら記載しているが，定量的なデータに基づいたものではな

Tubuca arcuata（De Haan，1835） と ハ ク セ ン シ オ マ ネ キ

い．同じ宮城県七北田川河口において，Kurata and Kikuchi

Austruca lactea（De Haan，1835）の分布を扱った井口ほか（1999）は，カワザショウガイ Assiminea japonica Martens，（1997）や干潟域のスナガニ上科の生態分布を扱った上月1877 とクリイロカワザンショウ Angustassiminea castanea

ほか（2000），それに干潟域の底生動物全般を扱った酒井（Westerlund，1883）のヨシ原内の垂直分布を明らかにしてほか（1988）がある．また塩性湿地内の腹足類ヒロクチカ

いる．Kuroda et al．
（2003）は，同じくカワザンショウガ

ノコ Neripteron sp．の分布特性が吉野川河口域を調査地のイ類（Assimineidae）5 種について徳島県吉野川河口域の一部として調べられている（大谷ほか，2018）．さらに本

ヨシ原内の分布を垂直分布と流程分布の両面から特徴付け

河口域の底生動物相としては，和田（2013）が 119 種の動を行った．同じ吉野川河口域において，Kuroda et al．
（2005）

物種を記録しており，阿波しらさぎ大橋整備事業に係る 9は，アシハラガニ Helice tridens（De Haan，1835）とクシ

年間の環境調査からは 467 種もの底生動物が記録されてい2022 年 11 月 30 日受付，12 月 21 日受理．
1
奈良女子大学 〒 630-8506 奈良市北魚屋東町，Nara Womenʼs University, Kitauoya-higashimachi, Nara 630-8506, Japan.
2
徳島大学大学院社会産業理工学研究部，〒 770-8506 徳島市南常三島町 2-1，Graduate School of Technology, Industrial and Social Sciences, Tokushima
University, 2-1 Minami Johsanjima, Tokushima 770-8506, Japan.

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和田恵次・黒田美紀・鎌田磨人

Fig. 1. Map showing the location of transects (Tr. A to E) in the estuary of the Yoshino River, Tokushima Prefecture.

各調査地点に，50 cm 間隔に 4 個設け，コドラート内の地る（徳島県，2015）．
長大な汽水域をもつ吉野川河口域の中で重要な環境要素表に見られたベントスを採集し，種と個体数を記録した．

を成す塩性湿地に注目し，そこに出現する底生動物の分布を定量的に記載することは，近年進められている護岸や埋め立てなどの人為的改変事業に対する保全の基礎資料として意義あるものであろう．本報告は，Kuroda et al．
（2003）と Kuroda et al．
（2005）の元データを辿り，吉野川河口域の塩性湿地内に出現する大型底生動物を，徘徊性のものと表在性のものに分けて各種の流程分布と垂直分布の特徴付けと生息量（個体数）をとりまとめたものである．

方法
吉野川河口域の河口から上流にかけて，調査対象ヨシ原域を 6 ヵ所定め（Fig．1），各地点において，ヨシ原の低位から高位にかけて横断する側線を設けた．この側線に沿って調査地点を 2– 4 ヵ所ほぼ等間隔に設置した．各調査地点で底生動物の定量採集を，徘徊性ベントスと表在性ベントスに分けて行った．徘徊性ベントスの採集は，2000
年 4 月，6 月，8 月，10 月の 4 期にトラップ設置により行った．トラップは，350 ml のスチール缶を使用し，これを調査地点ごとに 1 m 四方域の中心部と外縁 4 か所に 5 個埋め込んだ，トラップ設置の翌日から 6 日間，毎日トラップに入った動物の種と個体数を記録した．表在性ベントスの採Fig. 2. Salinity of the surface water at low (upper graph) and high(lower graph) tide at each transect represented by the distance fromthe river mouth in each sampling month.

集は，2000 年 4 月，7 月，10 月，2001 年 2 月の 4 期にコドラート（25 cm x 25 cm）
設置により行った．コドラートは，− 36 −

吉野川河口域の塩性湿地内底生動物の生態分布

7DEOH7RWDOQXPEHURILQGLYLGXDOVRIEHQWKLFDQLPDOVFROOHFWHGE\SLWIDOOWUDSLQHDFK
VXUYH\PRQWK
$SU

-XQH

$XJ

2FW

7RWDO

Brachyura 短尾下目
3DUDVHVDUPDDIILQH クシテガニ
+HOLFHWULGHQV アシハラガニ

+HOLFDQDMDSRQLFD ヒメアシハラガニ
&KDVPDJQDWKXVFRQYH[XV ハマガニ

2ULVDUPDGHKDDQL クロベンケイガニ

2ULVDUPDLQWHUPHGLXP ベンケイガニ
7XEXFDDUFXDWD シオマネキ

'HLUDWRQRWXVFULVWDWXV アリアケモドキ
,O\RSOD[SXVLOOD チゴガニ

&DUFLQXVDHVWXDULL チチュウカイミドリガニ

&OLVWRFRHORPDVLQHQVH ウモレベンケイガニ
+HPLJUDSVXVSHQLFLOODWXV ケフサイソガニ
Grapsoidea sp. イワガニ上科の1種
Axiidea アナエビ下目
/DRPHGLDDVWDFLQD ハサミシャコエビ
Anomura 異尾下目
3DJXUXVPLQXWXV ユビナガホンヤドカリ
環境条件としては，各調査地点の地盤高と底質，およびつれて塩分濃度が低下し，最上流部で最も低い値を示した．

各側線水域の塩分濃度を記録した．地盤高は，側線上の地各調査地点の地盤高は，潮位表基準面（DL）に対して点間高低差を水準器により求めた．底質は，泥，砂，礫と＋ 114 ～ 197 cm の範囲にあり，これは平均水面に対していった定性的な区分により決めた．塩分濃度は，調査月の＋ 13 ～ 96 cm の潮間帯の中部から上部に相当する．

大潮前後の 1 日について，最干潮時と最満潮時に水際の表

各調査地点の底質はいずれも泥または砂泥であった．

層水をポータブル電気伝導度計（CM-21P，東亜電波工業

なおヨシの密度は各側線間で大きな違いはなく，季節的にはどの地点も 4 月が最も高く，月を追って減少し，8 月（株）製）を使用して測定した．

～ 2 月はほぼ同じであった（Kuroda et al．，2003）．
2．徘徊性ベントスの分布結果

トラップによる採集で計 15 種の徘徊性ベントスが得られたが，それらはすべて十脚甲殻類であった（Table

1．環境条件
各調査側線水際の塩分濃度（Fig．2）は，5 期のうち 8 月

1）．このうち優占したベンケイガニ科のクシテガニ・クのみ，どの調査側線とも満潮干潮に関わらず淡水に近い状

ロ ベ ン ケ イ ガ ニ Orisarma dehaani（H．Milne Edwards，態を示した．これに対し残りの 4 期では，満潮時・干潮時

1853）・ ベ ン ケ イ ガ ニ Orisarma intermedium（De Haan，とも最河口寄りの側線では海水の濃度に近く，上流に行くに1835），モクズガニ科のアシハラガニ・ヒメアシハラガニ− 37 −

和田恵次・黒田美紀・鎌田磨人

Fig. 3. Distribution of Helice tridens, Parasesarma affine and Helicana japonica along the river in each survey month. Mean with standard
deviation (bar) of individual numbers collected at each transect is shown against the distance from the river mouth.

Helicana japonica（K．Sakai & Yatsuzuka，1980）
・ハマガ

3．表在性ベントスの分布

ニ Chasmagnathus convexus（De Haan，1835） に つ い て 流

表在性ベントスの採集からは，軟体動物の腹足類 10 種

程分布をみたところ，季節に関わらず，大きく 2 つのグルと二枚貝類 3 種の計 13 種，甲殻類 7 種（うち 6 種がカニープに分けられることがわかる（Figs．3・4）．すなわち類）得られた（Table 2）．軟体動物でその大半を占めたの

主要分布域が最も河口寄りから 10 km ほど上流までにあるはカワザンショウガイ科の 5 種，ヒラドカワザンショウ

もの（クシテガニ・アシハラガニ・ヒメアシハラガニ・ハ

Assiminea hiradoensis Habe，1946，ヨシダカワザンショウマガニ）と，主分布域が河口から 7 km よりも上流域にあAssiminea yoshidayukioi Kuroda，1959，クリイロカワザンるもの（クロベンケイガニ・ベンケイガニ）である．

ショウ，カワザンショウガイ，ムシヤドリカワザンショ

これら優占 6 種の分布を潮位高からみたところ，季節にウ Assiminea parasitologica Kuroda，1958 であった．とりわ関わらず，流程分布が河口寄りのグループ（クシテガニ・けヒラドカワザンショウが際立って多く，本種は吉野川河アシハラガニ・ヒメアシハラガニ・ハマガニ）が，いず口域塩性湿地を代表する腹足類と言える．これらカワザ

れもヨシ原の下部からそれより約 70 cm 上までの範囲（＋ンショウガイ科各種の流程と地盤高からみた分布特性は，100 ～ 170 cm above DL）を主分布域とするのに対し，流Kuroda et al．
（2003）で示されているように，ヨシダカワ

程分布が上流域に限られるグループ（クロベンケイガニ・ザンショウがクロベンケイガニ・ベンケイガニと同じようベンケイガニ）はヨシ原域の上部（＋ 170 ～ 200 cm aboveに上流域の高潮位に分布し，残りの 4 種が，クシテガニ・DL）に主に分布した（Figs．5・6）．

アシハラガニ・ヒメアシハラガニ・ハマガニと同じように下流寄りの中潮帯から高潮帯に広く分布した．ただし生息密度の高い地点は，ヒラドカワザンショウ・カワザンショ− 38 −

吉野川河口域の塩性湿地内底生動物の生態分布

Fig. 4. Distribution of Chasmagnathus convexus, Orisarma dehaani and Orisarma intermedium along the river in each survey month. Mean withstandard deviation (bar) of individual numbers collected at each transect is shown against the distance from the river mouth.

ウガイよりもクリイロカワザンショウが河口近くの高潮位寄り（潮間帯上部）を好むのに対し，汽水域の中下流部を寄りに位置した．

好む種は垂直分布ではヨシ原内の中下部（潮間帯の中部から上部）を好むものとみられる．
特定河川の汽水域におけるイワガニ類の流程分布をみた
研究は，これまで Ono（1959）と Kuroda et al．（2005）し考察かない．Ono（1959）の記載は定性的であるが，イワガニ徘徊性ベントスの主要 6 種（イワガニ上科カニ類）の分類の流程分布は種間で大きな相違は見られず，アカテガ

布と表在性ベントスの主要 5 種（カワザンショウガイ科腹ニ Chiromantes haematocheir（De Haan，1833）のみ，淡水足類）の分布はともに共通した特徴が見られた．即ち，汽域まで分布が伸びるとしている．Kuroda et al．（2000）は，水域の中下流部の潮間帯中部から上部に主として分布するクシテガニとアシハラガニのみの分布比較をしており，両ものと，汽水域上流部の潮間帯上部に主に分布するものに種間で流程分布はほとんど同じ傾向をもつとしている．

類別できた．徘徊性ベントスでは，クシテガニ・アシハラ

Yuhara et al．
（2021）では，一河口域の 3 地点間だけの採ガニ・ヒメアシハラガニ・ハマガニが前者，クロベンケイ集記録情報であるが，クシテガニが最も河口寄りの地点，ガニ・ベンケイガニが後者に属し，一方表在性ベントスで反対にベンケイガニが最も上流の地点に限られ、ハマガニは，ヒラドカワザンショウ・カワザンショウガイ・クリイやアシハラガニは全地点から記録されるとしている．しかロカワザンショウ・ムシヤドリカワザンショウが前者，ヨし定量的な採集データに基づいて，塩性湿地内のイワガニシダカワザンショウが後者に属した．イワガニ類であって類が，汽水域の中下流部に主として分布する種群と上流部もカワザンショウガイ類であっても，塩分濃度の低い汽水に偏る種群に分けられるという特徴は，今回の吉野川河口域上流部を好む種は垂直分布においては，ヨシ原内の陸域域の調査結果が初めてである．

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和田恵次・黒田美紀・鎌田磨人

Fig. 5. Distribution of Helice tridens and Parasesarma affine in relation to bottom height in each survey month. Number of individuals collected ateach sampling point is shown against the intertidal height of the point.

一方ヨシ原内におけるイワガニ類の垂直分布についてはる．福井・和田（1983）でもアシハラガニはヨシ原内に主定性的な記載が Ono（1959），和田・土屋（1975），福井・に分布し，クロベンケイガニはヨシ原の上部にある土手付

和田（1983）に示されている．Ono（1959）ではアシハラ近に多いとしている．さらに柚原ほか（2016）は，東京湾ガニとクシテガニが塩性湿地の中下部に，クロベンケイガ内の塩性湿地を広域的に比較し，そこからベンケイガニはニがそれよりもより陸寄りに分布するとしており，吉野川地盤高の高い地域に偏在し，一方ヒメアシハラガニは地盤におけるこれらの種の分布傾向と同じである．和田・土屋

高の低い地域に出現することを報じている．吉野川河口域（1975）ではアシハラガニがヨシ原から干潟域までに，クでみられたアシハラガニ・ヒメアシハラガニとクロベンケ

ロベンケイガニはヨシ原上部の土手斜面近くに分布するとイガニ・ベンケイガニの垂直分布の相違は，他の地域でもしており，やはり吉野川における両種の分布傾向と一致す同様とみていい．

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吉野川河口域の塩性湿地内底生動物の生態分布

Fig. 6. Distribution of Helicana japonica, Chasmagnathus convexus, Orisarma intermedium and Orisarma dehaani in relation to bottom height inall the survey months. Number of individuals collected at each sampling point is shown against the intertidal height of the point.

今回の調査結果には，吉野川河口域で記録がある（酒はこれまでの他地域からの情報と共通するものである．

井ほか，1988; 和田，2013; 徳島県，2015）にも関わらず近年の伊豆半島の河川河口域からの報告（Yuhara et al．，全く記録されなかった塩性湿地性イワガニ類がある．ア2021）でも，ヒラドカワザンショウとカワザンショウガイ

カテガニ，フタバカクガニ Parasesarma bidens（De Haan，が河口近くから上流域までの地点から記録されるが，クリ1835），カクベンケイガニ Parasesarma pictum（De Haan，イロカワザンショウは最も河口寄りの地点のみから記録さ1835），
ユビアカベンケイガニ Parasesarma tripectinis（Shen，れており，今回の調査結果と同じ傾向が見られる．

1940）である．フタバカクガニとカクベンケイガニはとも

今回分布特性が明らかにされたのは，徘徊性のベントスに海寄りの転石・岩礁地によく見られるため，おそらく今と基底部表層に住むベントスであるが，基底内に埋在し，回の調査地点は両種の分布域よりも上流に偏っていたためほとんど地上活動をすることがないベントス種（例えば多かもしれない．アカテガニとユビアカベンケイガニの場合毛類のイトメ Tylorrhynchus osawai（Izuka，1903）やテッは，両種がともに塩性湿地の特に上部からその上の土手付ポウエビ類）は対象外となっている．さらに塩性湿地でも近を好む（Ono，1959）ため，今回の調査地点が両種の主大潮満潮時には冠水するレベルを越える潮上帯は踏査され分布域よりも下方（潮間帯中下部）に偏っていたためかもておらず，そのような高レベルに生える植生内のベントスしれない．もちろんこれらの種が，トラップに掛りにくい種（例えばアカテガニ）は対象外となっている．さらに特性のために採集されなかったことも考えられる．

徘徊性のベントスであっても今回のようなトラップには入トラップで採集された底生動物種は地上を徘徊するときることがない大型のベントス（例えばアミメノコギリガザにトラップに掛るものと思われるが，地上活動がほとんどミ Scylla serrata（Forskål，1755））も対象外となっている．

見られないハサミシャコエビ Laomedia astacina De Haan，

今後はこのような種も含めて総合的に塩性湿地内ベントス

1841[in De Haan，1833-1850] が少なからず採集されているを調べる必要があろう．
今回の調査結果から吉野川河口域の塩性湿地では徘徊性点も注目される．この記録は，本種が巣穴を離れて地上部のベントス種としてはクシテガニ，表在性のベントス種とを移動する機会があることを示すものである．
塩性湿地内のカワザンショウガイ類の生態分布特性は，してはヒラドカワザンショウが際立って多く，生息範囲もKuroda et al．
（2003）にある通りで，主要 5 種の分布傾向広範囲にわたることが明らかとなった．すなわちこの 2 種− 41 −

和田恵次・黒田美紀・鎌田磨人

Table 2. Total number of individuals of benthic animals collected by

上月康則・倉田健悟・村上仁士・鎌田磨人・上田薫利・

quadrat sampling through spring, summer, autumn and winter.

福崎

Mollusca

Assiminea hiradoensis ヒラドカワザンショウ

亮．2000．スナガニ類の生息場からみた吉野

川汽水域干潟・ワンドの環境評価．海岸工学論文集，

8766

47: 1116­1120.

A. hiradoensis or A. japonica

2000
472

Kurata, K and E. Kikuchi. 1999. Life cycle and production

Assiminea yoshidayukioi ヨシダカワザンショウ

471

of Assiminea japonica V. Martens and Angustassiminea

Angustassiminea castanea クリイロカワザンショウ
Assiminea japonica カワザンショウガイ

238castanea (Westerlund) at a reed marsh in Gamo Lagoon,Assiminea parasitologica ムシヤドリカワザンショウ

9223

northern Japan (Gastropoda: Assimineidae). Ophelia, 50:

Cerithidea moerchii フトヘナタリ

13191­214.

Clithon retropictum イシマキガイCorbicula japonica ヤマトシジミ

13

Kuroda, M., K. Wada and M. Kamada. 2005. Factors inﬂuencing

Neripteron sp. ヒロクチカノコ

51

Glauconome chinensis ハナグモリ

coexistence of two brachyuran crabs, Helice tridens and1Parasesarma plicatum, in an estuarine salt marsh, Japan.

Clithon faba カノコガイ

Wakauraia sakaguchii ワカウラツボ

1Xenostrobus securis コウロエンカワヒバリガイ

Kuroda, M., K. Wada, M. Kamada, K. Suzukida and H.

Crustacea

Parasesarma affine クシテガニ

Journal of Crustacean Biology, 25: 146­153.

1115

Helice tridens アシハラガニ

Fukuda. 2003. Distribution patterns of assimineid species

7

Ilyoplax pusilla チゴガニ

5(Gastropoda: Rissooidea) in the salt marshes of the Yoshino

3

Helicana japonica ヒメアシハラガニ

3River, Tokushima Prefecture, Japan. The Yuriyagai, 9: 21­

Clistocoeloma sinense ウモレベンケイガニ
Orisarma dehaani クロベンケイガニ

1Amphipoda sp. 短脚類の1種

731.
Ono, Y. 1959. The ecological studies on Brachyura in the estuary.
Bulletin of the Marine Biological Station of Asamushi, 9:は吉野川河口域の塩性湿地内ベントスを代表する種と言える．それとともにこの 2 種を含む塩性湿地内ベントスの生145­148.
大谷壮介・大田直友・東和之・上月康則．2018．塩性湿息量のデータは，今後の同地の塩性湿地性ベントスの変遷

地におけるヒロクチカノコの分布特性．日本ベントを語る重要な基礎資料となるものである．

ス学会誌，72: 71­78.
酒井勝司・中野昭美・林桂子・鷭

真理．1988．吉野川河口域に見られる動物．Naturalists, 1: 85­91.
徳島県．2015．阿波しらさぎ大橋整備事業 吉野川河口域

謝辞に与える影響の総合評価報告書．徳島県県土整備部
東部県土整備局．

本研究を遂行するに当たり，様々なご助言をいただいた

和田恵次・土屋誠．1975．蒲生干潟におけるカニ類の分に深く感謝申し上げる．本研究は，（財）河川環境管理財

布．栗原康編，蒲生干潟の環境保全に関する基礎団の河川整備基金助成事業（和田）と文部科学省科学研究的研究，p. 87­93．宮城県，仙台．

渡辺勝敏博士（現京都大学），福田宏博士（岡山大学）

和田太一．2013．徳島県吉野川の干潟で記録された底生生費補助金（鎌田）の助成を受けた．

物相と河口域の生物多様性の保全．徳島県立博物館
研究報告，(23): 87­111.
柚原

引用文献

剛・高木俊・風呂田利夫．2016．東京湾における塩性湿地依存性の絶滅危惧ベントスの分布特性．日本ベントス学会誌，70: 50­64.

福井康雄・和田恵次．1983．田辺湾南岸の異尾類・短尾類とその分布．南紀生物，25: 159­167．

Yuhara, T., H. Yokooka, G. Kanaya, M. Tanaka, T. Unagami,

井口利枝子・田島正子・和田恵次．1997．吉野川河口域周K. Yokoyama and M. Taru. 2021. Importance of two river

辺におけるシオマネキとハクセンシオマネキの分布．

mouths in the southern Izu Peninsula of Japan as habitats

徳島県立博物館研究報告，(7): 69­79．

for endangered macrobenthic species. Aquatic Animals,

木村昭一・木村妙子 . 1999．三河湾及び伊勢湾河口域におけるアシ原湿地の腹足相．日本ベントス学会誌，54:44­56．
− 42 −

2021: 1­13.