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hropod.E
mbryo.
lSoc.Jpn.3
95
3‑54(2004)
2004ArthropodanEmbryologi
calSocietyo
fJapanISS
N1
341‑
152753

フタツメイソウミグモ Ammothellabiunguiculataの循環器官系
ーその形態と機能ー
宮崎勝己・ GuntherPASSKatsumiMIYAZAKI1) andGuntherPASS2): CirculatorySystemi
ntheSeaSpider，AmmothellabiULぼ'uiculata(Pycnogonida，Ammotheidae): ItsMorphologyand
Function*οSetoMarineBiologicalLaboratory，FieldScienceEdu
cationandResearchCente，r KyotoUniv
ersity，Shirahama，

Wakaya例 a64
9‑
22
11，JapanInstitutfurZoologi
鳥 UniversitatWien，
Althanstr
ase14，A‑I090V
ienna，Austr
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yazaki@smb.
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12)

ウミグモ類の系統的位置については、古くより有爪類を含む節足動物のほぼすべての主要群との類縁性が、さまざまな根拠により主張されてきた (King，1973;ArnaudandBamber，1987)。最近の研究では、真欽角類(=節口(e.g.，WheelerandHayashi，1998;WaloszekandDunlop，2002)、現生の類十妹形類)と姉妹群をなすという考えとe.g.，Zrzav
すetal.，1997;Giribetetal.，2001) とが対立した状態
すべての節足動物全体と姉妹群をなすという考え (にあり、ウミグモ類は節足動物の進化を考える上で、鍵となる動物群である。
従来、ウミグモ類の循環器官系は、体の背中側を縦走する背管(心臓)と、血体腔を水平方向に仕切る水平隔

K
ing，1973;C
larke，1979)。この単純な形質状態については、壁からなる、単純な形態をしているとされていた (Clarke，
1979)、三次的な単純化の結果であると進化的にみてウミグモ類の原始性を反映しているという解釈と (τionnelandetal.，1985) とがなされてきた。しかしながら、ウミグモ類の循環器官系は、消化器官系や神の解釈 (経系など他の器官系と形態的に密接に関係した複雑な形態をしていることが、実体顕微鏡下の解剖による観察(F
irstman，1973)、あるいは連続切片による組織学的観察 (Miyazaki，2000;MiyazakiandPass，2004) により指摘されており、ウミグモ類また節足動物全体における循環器官系の正しい進化的解釈のために、より詳細な比較ないし機能生物学的な観察が必要となっている

O

本研究では、イソウミグモ科に属するフタツメイソウミグモ Aml
削 thellabiungu
iculataの循環器官系の形態と機能について、生体観察、組織学的観察、微細構造学的観察を行った。
フタツメイソウミグモの背管は体の背中側を縦走する l本の管で、背管壁の背中側は表皮と置き換わり、また背管壁の腹側は水平隔壁に付着している。背管壁はごく薄い心筋膜のみからなり、心外膜および心内膜は認められない。従来の見解では、ウミグモ類の背管は頭部域にその前端があり、そこで血体腔に開放するとされていたK
ing，1973)、フタツメイソウミグモでは、背管は頭部域において、その背中側のほぼ半分を占める広い血洞が (を形成している。血体腔へは、頭部前端域からさらに前方へ伸び、吻の半分以上の位置にまで達する I本の細長い導管によって、開放している O また胴部第 2 ・ 3節にある 2対の心門に加え、背管後端に関口する不対の心門をもっ O
水平隔壁は背管と消化管の聞で、血体腔を背腹の腔に分ける。隔壁は 2層からなり、その間に生殖巣をはさむ。隔壁の背中側の層は背管壁と付着し、腹侭!の層は枝分れして、中腸を包む図臓膜を形成する。さらにいくつかの場所では、囲臓膜と腹側神経索を包む囲神経膜との連絡が観察された。水平隔壁、囲臓膜、囲神経膜とも、微細構造的には細胞間質に富む構造として認められる O，Abstracto
fpaperreadatthe39thAnnualMeetingo
fArthropodanEmbryologicalSocietyo
fJapan，May3か31，2003(Itako，Ib
紅 aki).

54

ブタツメイソウミグモの体液は、他の節足動物同様、背管の収縮により心門から背管内部へ流入し、また血体腔への開放部から放出されていく。背管の収縮はあまり規則的ではなく、しかも生体における血球の動きを指標に体液の動きを観察したところ、背管の収縮が体i夜の流れを支配するのは、背管腔内および心門ないし血体腔への開放部近辺のごく限定された範囲にとどまっており、歩脚部を含めた他の大部分の領域では、消化管の嬬動運動が体液循環の直接の原動力となっている O 背管収縮による体液の流れが一方向性なのに対し、消化管嬬動運動による体液循環は、方向の逆転が不規則に起こる往復方向性である。また 4対ある各歩脚においては、消化管の嬬動運動およびそれにともなう体液の流れる方向の逆転は、それぞ、れの脚で独立に起こっている。
ウミグモ類の各主要器官(背管・消化管・生殖巣・中枢神経系)は、背管壁、水平隔壁、囲臓膜、囲神経膜を介して、形態的に一体化しているとみなすことができ、これにより背管の収縮および消化管の嬬動運動による体液循環が、より効果的に行われていると考えられる。ただし、背管の収縮運動と消化管の嬬動運動の間には同調は認められないので、たがいに異なるメカニズムで運動が支配されていることが示唆される。多くの節足動物で背管収縮のペースメーカーとなっている心臓神経節については、今のところその存在を確認していない。
節足動物における背管(心臓)収縮メカニズムの進化については、最近の比較生理・発生学的解析により甲殻類を中心に重要な知見が得られつつあり (cf.山岸， 1999)、今後ウミグモ類を含む鋲角類において同様の解析を行うことは、節足動物循環器官系の形態的および機能的進化を考える上で、大変興味深い。
本研究の多くの部分は、宮崎が、ウィーン大学との学術交流協定に基づく京都大学からの派遣研究者として、G.Pass教授の研究室に滞在中に行った。また本研究の一部は、成茂動物科学振興基金の助成によった O

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