The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.4 No.2 2015

総

FEEDING MANAGEMENT AND INFLAMMATORY DISEASE IN CATTLE

説

黒毛和種肥育牛における飼養管理と炎症性疾患の関係
松田敬一
宮城県農業共済組合〒 981-3602

家畜診療研修所

宮城県黒川郡大衡村大衡字平林 39-4

Tel：022-345-2239

Fax：022-345-0891

E-mail：matsuda@nosaimiyagi.or.jp［要約］

黒毛和種肥育牛は、免疫機能の発達過程である生後約 10 ヶ月齢で肥育農家に導入されてくる。この時期に輸送や群構成のなどの強いストレスが加わると、正常な免疫機能の発達に悪影響を及ぼし、免疫機能の低下により呼吸器感染症が発症しやすくなる。枝肉成績の向上および枝肉重量の増加を求めて、肥育牛に対して低ビタミン A（VA）飼料の給与と濃厚飼料の多給が行われている。VA の低下は肝機能を低下させるだけでなく、粘膜免疫機能の低下および免疫細胞数の減少を引き起こし肥育中期での腸炎発生の要因となる。濃厚飼料の多給は、慢性的なルーメンアシドーシスを引き起こし、ルーメン内遊
離エンドトキシンの増加による肝炎の原因になる。肥育後期では酸化ストレスの増加により、血漿ビタ
ミン C（VC）濃度が低下する。VC は強い抗酸化作用があり、肝炎のように酸化障害によって引き起こされる疾病に対して強力な保護作用がある。そのため VA だけでなく VC の低下も肝炎の発症要因となる。また、枝肉成績を向上するために総コレステロール、トリグリセリド（TG）等の血中濃度を増加させることが重要と考えられているが、高 TG 血症は肝炎等の炎症性疾患を助長している可能性がある。このように黒毛和種肥育牛の飼養管理は、牛の炎症性疾患発症の要因となっている事が多く、今後改善していく必要があると考えられる。
キーワード：炎症性疾患、黒毛和種肥育牛、免疫機能、飼養管理

ビタミン A（VA）コントロール、枝肉価格の［はじめに］

低迷により枝肉重量を増加させるための濃厚飼

現在の黒毛和種肥育牛における飼養管理で料多給など、肥育牛には多くのステレスが加は、子牛市場での出荷頭数の減少および子牛価わっている。

格の高騰などにより、肥育素牛確保のため肥育

黒毛和種牛における肥育管理中で発生数の多農家は全国の子牛市場で牛を購入しており、そい炎症性疾患は、Bovine Respiratory Disease

れに伴う子牛の移動距離および時間の長期化、Complex（BRDC）等の呼吸器感染症、肝炎、

収益性を上げるための多頭飼育による群管理、腸炎、筋炎（筋肉水腫）などであり、これらの枝肉市場における脂肪交雑重視の評価により牛発症には、上述した黒毛和種肥育牛における飼脂肪交雑基準（BMS）を上げるための過度な養管理が大きく影響している。
本稿では、黒毛和種肥育牛における免疫機能の特徴、および飼養管理と炎症性疾患の関係について概説する。

受理：2015 年 4 月 27 日

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黒毛和種肥育牛における飼養管理と炎症性疾患の関係

養管理法として、BMS を増加させることを目［黒毛和種肥育牛における免疫機能の特徴］的とした VA コントロールがある［27］。これ

黒毛和種肥育牛は、生後 9 ～ 10 ヶ月齢、体は、生後 13 ヶ月齢位までの肥育前期にはビタ

重約 300kg で繁殖農家から導入されてくる。

ミン A（β カロチンを含む）が含まれたエサを去勢牛の出荷体重は 30 ヶ月齢で 800 ～ 900kg

給与するが、その後は VA がほとんど含まれであり、これを成牛の体重と考えると、導入時ていないエサを給与して、肥育期間の経過と共の体重は約 1/3 であり、体格的にはまだ子牛とに牛体の VA 量を減少させる飼養管理である。

考えられる。図 1 に黒毛和種肥育牛において、

図 2 に免疫細胞数を調査した牛と同じ血液サン

免疫機能の指標の一つである免疫細胞数の推プルにおける、血清 VA 濃度の推移を示した。

移を調査した結果を示した。ヘルパー T 細胞

血清 VA 濃度は、13 ヶ月齢をピークに一時増を示す CD4 陽性細胞数、キラー T 細胞を示す

加するものの、その後急激に減少し 22 ヶ月齢

CD8 陽性細胞数、B 細胞を示す MHCclass Ⅱ

では欠乏値とされる 30IU/dℓ前後までに至っ

陽性 CD14 陰性細胞数、および NK 細胞を示す

た。図 1 で示した免疫細胞数は、VA の欠乏とCD335 陽性細胞数は、19 ヶ月齢をピークに右同時期である 22 ヶ月齢で 19 ヶ月齢に比べて急肩上がりで増加した。つまり、10 ヶ月齢で導激に減少した。黒毛和種牛は低い血清 VA 濃

入されてきた肥育素牛は体格だけではなく、免度の状態では免疫細胞数が低値を示すことが報

疫機能も発達過程の子牛であると考えられる。

告されており［45］、黒毛和種肥育牛の飼養管

そのため、この時期に様々なストレスが加わる

理では、VA コントロールによる血清 VA 濃度と、免疫機能の正常な発達に悪影響を及ぼすだの減少により、免疫機能が低下すると考えらえ

けでなく、免疫機能の低下により BRDC 等のれ、肥育中期における腸炎等の感染症の発症の感染症に罹患しやすくなると考えられる。

一因となっている。

また、黒毛和種牛の肥育において特徴的な飼－ 50 －

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総成熟 T 細胞をしめす CD3 陽性細胞数は、対照群の移動 7 日後で着衣群に比べ有意に低い値を示した（図 5）。ヘルパー T 細胞を示す
CD4 陽性細胞数は、対照群の移動 14 日後で移動後に比べ有意に増加し、対照群の移動 7 日後で着衣群に比べ有意に低い値を示した（図 6）。
この結果より、着衣群では移動後 7 日後には免疫機能が回復しているが、対照群では少なくても移動 7 日後では移動ストレスにより減少したT 細胞数が回復せず、免疫機能の回復には 14日程度を要するものと考えられる。この輸送後における免疫機能の低下が BRDC 等の感染症が発症する要因となっているため、肥育素牛を［肥育素牛における輸送する場合は、保温ジャケットを着衣させ寒輸送ストレスと免疫機能の関係］

冷ストレスを除去するなど、トラック輸送以外

牛は移動ストレスにより免疫が低下する［15,のストレスを出来るだけ与えない事が重要であ35］ことが知られており、子牛繁殖農家から肥る［22］。

育農家への輸送が移動ストレスとなり免疫の低下を引き起こす。特に冬季の輸送は、牛をトラッ
クの荷台で寒風にさらすことになり、その寒冷感作が牛の免疫をさらに低下させ、導入後の感染症多発の原因となっている。
我々は、長時間のトラック輸送および寒冷ス
トレスが子牛の免疫状態に及ぼす影響を調査するために、冬季に長時間トラック輸送される肥育素牛を、寒冷ストレスを除き、移動ストレスのみを影響を調査するために保温ジャケットを着衣させた着衣群と、保温ジャケット等の保温対策をせずに、寒冷ストレスと移動ストレス両方が加わった対照群の 2 群に分け、移動前後の血液生化学検査および免疫細胞数を調査した。
ストレスによる障害を防止し［4］、牛においてストレス時に消費量が多くなることが知られている［6］血清 VA 濃度は、対照群の移動後、移動 7 および 14 日後で移動前にくらべ有意に低下した（図 3）。また、牛においてストレス負荷により増加し［2］、輸送ストレスにより増加することが知られている［42］血清コルチゾー
ル濃度は、両群ともに移動後で移動前に比べ有意に増加し、対照群が着衣群に比べ有意に高い値を示した（図 4）。これらの結果から、冬季のトラック輸送は牛に大きなストレスを与え、血清ビタミン A 濃度を低下させること、および輸送時に保温ジャケットを着衣させるとそのストレスが軽減できることが明らかとなった。

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黒毛和種肥育牛における飼養管理と炎症性疾患の関係した。
血清 VA 濃度は、個別管理群の導入 7 および 14 日後で移動当日に比べ有意に増加した。
また、個別管理群は群管理群に比べ導入 14 お
よび 21 日後で有意に高い値を示した（図 7）。
コルチゾール値は、個別管理群の導入 7 日後で移動当日に比べ有意に減少した。また、個別管
理群は群管理群に比べ導入 14 および 21 日後で有意に低い値を示した（図 8）。これらの結果
より、群管理は個別管理群にくらべ導入後のス
トレスが大きく、導入後 21 日においてもストレスが継続しており、VA の消費量が大きいため給与飼料より VA を摂取しても血中濃度が増加しないものと考えられた。
CD3 陽性細胞数は群管理群の導入 7 日後で導入当日に比べ有意に増加し、個別管理群の導入 7、14 および 21 日後で導入当日に比べ有意に増加した。また、個別管理群は群管理群に比べ導入 21 日後で有意に高い値を示した（図9）。キラー T 細胞を示す CD8 陽性細胞数は、
個別管理群の導入 14 および 21 日後で導入当日に比べ有意に増加した。また、個別管理群は群管理群に比べ移動 21 日後で有意に高い値を示した（図 10）。この結果より、牛は移動 7 日後
［導入後の群管理が牛の免疫機能に及ぼす影響］には輸送ストレスにより低下した免疫機能がある程度回復したものと考えられた。しかし、群牛は輸送ストレスにより免疫力が低下し、そ管理群では徐々に CD3 陽性細胞数が低下し導の免疫力の回復には 1 週間以上かかることが知入 21 日後では個別管理群に比べ有意に低い値られている［22］。そのため、少なくても移動となった。CD8 陽性細胞数は、群管理群で有後 1 週間は牛が免疫力を回復させる大事な時期

意な増加は認められず導入 14 日後から徐々にであり、輸送後の飼育管理の善し悪しは、その低下し導入 21 日後では個別管理群に比べ有意後の免疫機能に大きな影響を及ぼすと考えられに低い値となった。キラー T 細胞は、主にウる。牛における群編成は、順位付け行動や闘争

イルスに感染した細胞を直接認識して、その細を引き起こし、牛に大きなストレスが加わるこ胞を破壊してウイルスを体内から除去する働きとが知られている［1］。一般的に、子牛を育成を持つ。本調査において導入 21 日後において農場や肥育農場に移動させた後は、移動してきも CD8 細胞数が回復しない事から、ウイルスた牛同士で新しい群を構成させて、飼育管理を感染に対する抵抗力が低下したまま推移して行うことが多いが、このような管理では、移動いるものと考えられる［23］。このように導入後における免疫機能の回復期に新たなストレス

後の群構成ストレスが BRDC 等の感染症を発を加えることになり、免疫力の回復を妨げるだ症させる要因となっているため、導入後に群けでなく、更なる免疫機能の低下を引き起こす管理を行う場合には、1 頭当たりの専有面積をことが危惧される。そこで、移動後の群管理がしっかり確保する、一度に全頭が採食できる大子牛の免疫機能の回復に及ぼす影響を調査する

きさの飼槽を確保する、水槽を複数個設置すために、導入牛を群管理と個別管理を行う 2 群

る、体格や日齢差を最小限にする等の群構成スに分け、導入後からの免疫細胞数の推移を調査

トレスを最小限にする必要がある。

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FEEDING MANAGEMENT AND INFLAMMATORY DISEASE IN CATTLE［黒毛和種肥育牛におけるVA 欠乏と炎症性疾患］
黒毛和種肥育牛において血清 VA 濃度が肉質、特に牛脂肪交雑基準に影響を及ぼす可能性が報告され、黒毛和種肥育牛では肉質向上のために各肥育段階に応じて VA の給与量を調節し、結果的に血清 VA 濃度を調節する飼養管理方法が行われている［26, 31］。脂肪交雑の高い肉を生産するうえで肥育中期の給与 VA 量を抑制し、血清 VA 値を低値にすることが重要との報告や、肥育成績が良好な牛は肥育期間
中の血清総コレステロール（Tcho）濃度が高値で推移するとの報告がある［26, 32, 46］。そのため黒毛和種肥育農家では、枝肉成績の向上
および枝肉重量の増加を求めて、肥育牛に対して低 VA 飼料の給与と濃厚飼料の多給が行われている。また、黒毛和種牛には、筋肉生産量
や脂肪蓄積量の異なる様々な系統の牛が存在し、飼養管理法も異なる［33, 28, 49］。そのため、VA 消費量の高い増体系の牛では急激に牛体のVA 含量が低下して、食欲低下、筋肉水腫［10］、視力の低下［26］、肝機能障害［9, 42］などの症状を発生し易く、重度の場合には死廃事故にも繋がる可能性がある。黒毛和種牛において血清 VA 濃度と免疫細胞数に関係性があることが報告され［47］、低い血清 VA 濃度の状態では免疫細胞数が低値を示すと考えられる。図 11には、黒毛和種肥育牛における肥育中期の血清
VA 濃度と総成熟 T 細胞を示す CD3 陽性細胞数の関係を示した。血清 VA 濃度と総成熟 T－ 53 －

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黒毛和種肥育牛における飼養管理と炎症性疾患の関係

細胞数の間に有意な正の相関関係が認められ、相対的な粗飼料給与量の減少や栄養濃度の増加

血清 VA 濃度が低下すると免疫細胞数が減少

等による慢性的なルーメンアシドーシスがこのすると考えられる。また、VA は腸の粘膜免疫

時期の肝臓への負担増加の要因になっているも機能に関与しており、マウスにおいて飼料中ののと示唆される。また、図 13 では肝臓廃棄発

VA を欠乏させるとデキストラン硫酸ナトリウ

生の有無による血清 GGT 濃度の推移を比較しム誘発大腸炎が重篤化するとの報告があり［9］、た。血清 GGT 濃度が 25 ヶ月齢以降で高値を粘膜免疫の安定化には VA の代謝産物である

示した牛が肝臓廃棄であった事から、肝臓廃棄

レチノイン酸が重要であると考えられている。

につながる肝臓障害はルーメンアシドーシスに

近年では、黒毛和種肥育牛の大型化と同時期に、よるルーメン内遊離エンドトキシンが主な原因

以前ほとんど見ることがなかった肥育中期でのであると考えられる。肝炎の予防には、肝細胞血便を主兆とする腸炎［29］が発生するように保護作用［12, 16］、およびエンドトキシンによなった。大型の黒毛和種肥育牛は、急激な増体り誘導される TNF －αや IL-6 等のサイトカイに伴い VA を多く消費して早期に VA 欠乏状ンの産生［17］および好中球や T 細胞の細胞態に陥ることが多い。この VA 欠乏が、免疫障害作用を抑制する［11, 48］ウルソデオキシ

細胞数の減少や腸粘膜免疫機能の低下を引き起

コール酸（ウルソ -5％、DS ファーマアニマル

こし肥育中期において腸炎を発生させているとヘルス株式会社、大阪）の長期間低用量投与が考えられる。そのため、黒毛和種肥育牛におい有効であるが［19］、根本的にはルーメンアシて腸炎等の炎症性疾患を防ぐには、個々の牛のドーシスによる障害であることから、稲ワラ等増体量に合わせた VA コントロールが重要での粗飼料の給与量［27］や給与順番を適正にしある［21］。

て、出来るだけルーメンアシドーシスにさせな
い飼養管理を心掛ける必要がある。

［濃厚飼料多給の飼養管理と肝炎］
黒毛和種肥育牛における肝炎は、肥育中期～
末期にかけて多発し、濃厚飼料の多給に伴う慢
性的なルーメンアシドーシスによるルーメンエ
ンドトキシン増加とそれによる直接およびアレ
ルギー反応性の障害であり、VA、ビタミン E（VE）および β カロチンなどの抗酸化ビタミンの低下も発生要因と考えられている［43, 45］。
また、試験的にルーメン内遊離エンドトキシンを静脈内注射した牛から得られた生検肝の病理所見が、大腸菌由来リポ多糖と同様に肝障害を引き起こすことから、黒毛和種肥育牛で発生する肝臓廃棄の主な所見である鋸屑肝などの肝臓病変とルーメン内遊離エンドトキシンの関連性が強く示唆されている［39］。図 12 には、黒毛和種肥育牛における肥育期間中の血清 GGT
濃度の推移を示した。血清 GGT 濃度は 19 ヶ月齢および 25 ヶ月齢以降で高値を示し、肥育期間中の肝臓への負担増加には 2 つのピークがあると考えられる。19 ヵ月齢は急激に血清
VA 濃度が減少する時期であり、それにともなう急激な肝臓内 VA の欠乏がこの時期の肝臓への負担増加の要因になっているものと示唆される。また、25 ヶ月齢以降は肥育末期であり、－ 54 －

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ラットへの VC および VE の給与は、メチルパ
ラチオンによる肝毒性を軽減すると報告があり［41］、VC および VE は、強い抗酸化作用により肝機能障害を軽減させるものと考えられている。また、アスコルビン酸（VC）の給与がラッ
トにおける二次性胆汁性肝硬変に対して、細胞保護作用を発揮すると報告があり［34］、VC
および VE の併用ではなく VC 単味でも肝臓細胞への保護作用が発揮されると考えられる。黒毛和種肥育牛は、肥育後期に血漿中 VC 濃度が低下すると報告されており［37］、この肥育後期での血漿 VC 濃度の低下が、抗酸化ビタミンによる肝臓の保護作用を減少させ、ルーメンエ
ンドトキシンの肝毒性に対する肝臓障害を助長している可能性がある。VC は強い抗酸化作用［黒毛和種肥育牛のビタミン C（VC）とがあり［36］、肝炎のように酸化障害によって肝機能障害］

引き起こされる疾病に対して強力な保護作用が

近年、培養試験により VC が脂肪前駆細胞かある［8］。これらの報告より、我々が確認した

ら脂肪細胞へ分化する反応を促進すると報告

肝臓廃棄率の低下や給与中の肝酵素の減少は、［14, 40］され、実際に黒毛和種肥育牛に給与し肥育後期における VC 等の抗酸化ビタミンの低て BMS 等の枝肉成績が向上した事例も報告さ

下による肝臓に対する保護作用の低下を、給与れている［18, 24］。 家畜において VC は体内した VC が軽減させたためと考えられた。

で合成されるものではあるが、ホルスタイン種

人においては、アスコルビン酸（VC）の減

乳牛では、暑熱ストレスにより血漿 VC 濃度が少が肝臓病を引き起こす主要なリスクファク

低下し、それに伴い乳タンパクや乳糖も減少すターであり、人同様に VC を合成する事が出るとの報告があり［38］、VC を細胞内で合成来ないマウスにおいて、VC を十分に補給するできる牛においても、酸化ストレス等により消と、炎症により引き起こされる重度の肝臓障害

費量が多くなると血漿 VC 濃度が低下するものを回避することが可能であり、これは VC によと考えられる。黒毛和種肥育牛では、肥育の経る、過剰な免疫活性化の抑制と IL-22R αのシ過に伴い血漿中 VC 濃度が低下すると報告されグナル伝導経路の調整作用によるものと報告しており［37］、肥育後期には VC が欠乏していている［3］。このように、VC は抗酸化作用以る可能性が示唆される。我々は、黒毛和種肥育

外でも肝臓障害を軽減する作用があることが判

牛に対して、24 ～ 30 ヶ月齢の肥育後期の 6 ヶ明してきており、今後は肥育牛おける肝臓機能月間にルーメンバイパス VC 製剤（テクノコーと VC の関係を明らかにする必要がある。

ト V70、株式会社ワイピーテック、東京）を 1
日 30g 給与したところ、BMS、およびロース
芯面積が増加するとともに［24］、肝臓廃棄率が低下し、内臓価格が増加する結果が得られた［25］。また、肥育中期において、血清 GGTおよび AST 濃度が高値を示し、肝機能が低下していると考えられる黒毛和種肥育牛に対し、
1 日 30g のルーメンバイパス VC を 7 日間継続給与したところ、給与期間中に血漿 VC 濃度が増加すること（図 14）、血清 GGT（図 15）および AST 濃度が減少することが確認された。

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黒毛和種肥育牛における飼養管理と炎症性疾患の関係与していると報告されている［13］。これらの報告から黒毛和種肥育牛において枝肉成績を向上するために Tcho、TG 等の血中濃度を増加させることが重要と考えられる。しかし、これらの血中脂質成分が増加している状態はヒトでいえば高脂血症であり、動脈硬化、脳卒中、心筋梗塞など様々な疾病の要因となり、健康上あまり好ましい状態ではない。ヒトにおいて、高脂血症は血管の慢性炎症を促進する［6］。ICU
におけるプロポフォール鎮静化の高 TG 状態
は、感染症や炎症のリスクを高める［7］など、高脂血症と炎症の関係を示唆する報告がある。
黒毛和種肥育牛では、高脂血症と炎症性疾患の関係は明らかにされていないが、図 13 で示したように肝臓廃棄になった牛は肥育後期に血清
GGT 濃度が増加しており、この時期は黒毛和種肥育牛にとって急激に血清 TG 濃度が増加する時期と重なり（図 16）、高 TG 血症が肝臓の炎症を助長している可能性が示唆される。また、
図 17 は血清 TG 濃度と CD3 陽性細胞数の関係を示している。この二つの項目間に相関性は認められないが、血清 TG 濃度が高値を示した牛では、CD3 陽性細胞数が少ない傾向が認められる。このように、黒毛和種肥育牛における高脂血症は、生産性にはプラスに働くが、健康面ではマイナスに働く可能性があり、今後詳細に検討する必要がある。

［黒毛和種肥育牛の飼養管理と高脂血症］
黒毛和種肥育牛は、20 ヶ月という短期間でこのように、現在一般的に行われている黒毛増体させ、去勢ではこの期間の増体重が 500kg

和種肥育牛に対する BMS 等の枝肉成績重視のを超える牛も少なくない。そのため、濃厚飼料

飼養管理は、牛の炎症性疾患を発症させる要を多給する飼養管理が一般的に行われており、因となっている事が多い。そのために今後は、肥育牛において栄養摂取量の指標である血清輸送ストレスの軽減、充分量の粗飼料の給与、Tcho 濃度［20］を高く維持することが、高品牛の成長に合わせた適正な VA コントロール、質の牛肉を生産するうえで重要と考えられていおよび VC の給与など、生産性を下げずに出来る［27, 46］。また、肥育後期のトリグリセリド

るだけ炎症性疾患などの疾病を発症させない飼（TG）と BMS に高い相関関係があり、肥育後養管理に改善する必要がある。

期の TG と脂肪交雑の間に重要な関連性があると考えられている［30］。蓄積体脂肪の多くはTG であり、TG の血中濃度変化は飼料からの影響に加え、蓄積体脂肪からの動員によって生じる［5］。肥育後期における TG の増加は、皮下、腸間膜、筋肉膜などの脂肪組織に沈着していた
血中脂質が飽和状態になり、血中濃度が増加す
るものであり、この TG が脂肪交雑の形成に関－ 56 －

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４巻 2 号 2015

黒毛和種肥育牛における飼養管理と炎症性疾患の関係

Relation between feeding management and inflammatory diseasein Japanese Black Fattening Cattle
Keiichi Matsuda
Miyagi Prefecture Agricultural Mutual Aid Association Livestock Medicine Training Center［Abstract］
Japanese Black Fattening Cattle are introduced to the fattening farm at the age of 10 months
while their immune system is in the development process. When high levels of stress throughtransportation or group allocation is applied during this period, there is an adverse effect on thenormal development of the immune function leading to lowered immune functions and developmentof infections. In order to improve carcass characteristics, low vitamin（VA）feed and a large supplyof high concentrate feed is provided. The decrease of VA not only decreases liver functions, butalso decreases the mucosal immune function and triggers the reduction of the number of immune
cells, which becomes a cause of enteritis in mid-tern of the fattening period. The provision of a large
supply of high concentrate feed leads to chronic rumen acidosis and becomes a cause of hepatitis
due to an increase in ruminal free endotoxins. In late term of the fattening period, increase inoxidative stress leads to decrease of blood plasma vitamin（VC）concentration. VC has a strong
antioxidant effect and has a strong protective effect against diseases caused by oxidative damage.
Therefore, along with the decrease of VA, the decrease of VA is also a contributory factor ofhepatitis. Also, in order to enhance the carcass characteristics, although increasing the blood plasma
concentration of total cholesterol, triglyceride（TG）, etc. is important, there is a possibility thathigh TG hyperlipidemia promotes inflammatory diseases such as hepatitis. In this manner, feeding
management of cows is often a cause of inflammatory diseases, and there is a need for improvementin the future.
Key words: feeding management, immune function, inflammatory diseases, Japanese Black Fattening Cattle－ 60 －