The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.7 No.2 2018

総EFFECT OF HEAT STRESS ON BOVINE REPRODUCTION

説

暑熱ストレスと牛の繁殖性
阪谷美樹
国立研究開発法人

農業・食品産業技術総合研究機構

畜産研究部門〒 329-2793

飼養管理技術研究領域

栃木県那須塩原市千本松 768

Tel/Fax: 0287-37-7810
Email: msaka@affrc.go.jp［要約］

地球温暖化に伴い、夏季の暑熱ストレスは畜産業においても大きな問題となっており、繁殖性に及ぼす影響はその中でも重要で様々な研究がなされている。暑熱ストレスによる家畜の体温上昇は採食量低下に伴うエネルギー不均衡や酸化ストレス増加を引き起こし、生殖器機能に悪影響を及ぼす。体温上昇
によるステロイドホルモンの分泌低下は発情周期の乱れや発情微弱化の原因となり、交配実施頭数の減少による夏季の受胎頭数減少が引き起こされる。一方、暑熱ストレスは卵巣機能も低下させ、妊娠維持機能の低下も引き起こす。さらに、暑熱ストレスは直接的に生殖細胞に働くことも報告されており、酸化ストレスに伴うアポトーシスの増加や発生に不可欠な因子の発現変化が生じる。結果として、卵子品
質の低下、受精成立の阻害、受精後の初期胚発生の低下とつながり受胎率を低下させると考えられ、着床や流産率も高温環境では増加することが指摘されている。暑熱環境はエネルギー不均衡に伴う免疫機能の低下により、乳房炎などの感染症リスクを増加させる。乳房炎などの感染症はステロイドホルモン分泌等にも影響を与えることで卵子品質などの繁殖性を低下させることが明らかとなっており、暑熱ス
トレスによる繁殖性低下には、飼養管理全般による対応が望まれる。
キーワード：牛、暑熱ストレス、初期胚発生、繁殖性

地球温暖化に伴う気温上昇は農業、畜産業にも【背景】

大きな影響を及ぼしている。牛は恒温動物のた

近年の地球温暖化により世界の気温は年々上め、ある程度の気温変化内では体温維持が可能

昇している。特に 1990 年代以降は高温となるであり、その適温は概ね 20℃前後となってい年が頻出しており、気象庁の報告によると、日る。一方、適温域を超えた気温の上昇は恒温動

本では 2017 年夏（6 〜 8 月）平均気温の 20 世物 で も 体 温 を 上 昇 さ せ る。 乳 用 牛 で は 気 温紀平均基準における偏差は +1.02℃であり、過25℃［3］、肉用牛では約 30℃が体温維持機能

去 100 年で約 1.09℃の割合で上昇している。こが破綻する臨界温度上限と考えられており［31,のことは夏季に受ける暑熱ストレスによる影響

39］、この気温以上では暑熱ストレスを感じ体が今後ますます拡大する可能性を示唆してい温が上昇する。気温のみならず湿度も家畜の暑る。

熱ストレスに強く影響し、温度並びに湿度から算出される温湿度指数： temperature-humidity
index（THI）［36］が暑熱ストレスの指標となっ受理：2018年 4 月20日

－ 45 －

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暑熱ストレスと牛の繁殖性ている。乳用牛では妊娠の有無や年齢、泌乳ス【発情の問題】

テージにより影響を受ける THI は変動するが、一般的に THI=70 を超えると暑熱ストレスの暑熱期の発情微弱化や発情周期の延長は乳牛影響を受け体温上昇などの生理的変化が現れる

のみならず［25, 38］、肉用牛でも報告されていと言われている［4］。体温が上昇すると飼料摂る［30, 41］。その原因として示唆されているの取に伴う体内の代謝熱産生を抑制するため採食が、卵巣由来のステロイドホルモンであるエス

量が低下する。このような摂取エネルギーの低トロジェン（E2）やプロジェステロン（P4）下によるエネルギーの不均衡は負のエネルギーの分泌異常である［38, 41］。発情発現に重要なバランスと呼ばれ乳生産や増体の低下といった役割を果たす E2 は暑熱ストレスによって分泌生産性低下を引き起こす。一方、体温上昇は体が低下することが報告されており、このことが内における酸化ストレスも亢進する［17, 35］。

発情微弱化の一因と考えられる。一方で黄体か

これらのエネルギー不均衡や酸化ストレス状態

ら分泌される P4 に関しては黄体サイズや P4は、繁殖を司る内分泌系に影響を与え繁殖サイ

分泌が低下するとの報告もあるが［1, 38］、一クルの異常、生殖器機能の低下につながり、繁定の結論は得られていない。しかしながら、夏殖性を低下させると考えられる［4］。

季には黄体の退行が緩慢になり、一方で E2 の暑熱ストレスによる家畜生産性の低下は世界分泌が低下することが肉用牛で報告されており的な問題となっており、特に繁殖性低下は乳牛［41］、このことは微弱発情の一因と理解するこの乳生産、肉用牛の子畜生産を左右し、農家経とができる。発情微弱化や発情周期の乱れによ

営に直接影響を与えるため、様々な観点から研る交配率の低下は、ホルモン剤等を利用した発究がおこなわれている。ここでは特に高温、暑情同期化技術や近年利用が増加している各種発熱環境が牛の繁殖性に与える影響について、卵

情検出デバイスなどを用いることである程度改子の品質、初期胚発生に着目し、夏季に増加す善することが可能である。しかしながら、交配る感染症も含めた観点から紹介する。

を実施できた場合でも 2 つ目の原因による受胎率の低下も無視できないことが多い。

【夏季の暑熱ストレスと牛の繁殖成績】【交配実施後に関わる暑熱ストレスの影響】

暑熱期に発生する繁殖への影響として分娩後
初回授精時期の遅れ（延長）、交配回数の増加、夏季に人工授精や受精卵移植を実施しても受受胎率の低下などが挙げられる。特にこの問題

胎率が低い事例は乳用牛を中心に多く報告されは乳牛で甚大であり、世界各国での受胎率の季ている。先に述べたように、このような現象に節変化を見ると夏季に大幅に低下するほか［4,は卵子の品質低下や精子への影響による受精の7, 9, 11, 15］、分娩後の初回排卵や初回発情も不成立、受精後の初期発生障害（早期胚死滅）、

遅延することが多く、そのために受胎に要する胚の着床阻害、妊娠初期の流産など複数の要因

人工授精回数の増加も報告されている。すなわが関わっていると考えられている。

ち、空胎期間が延長し飼料代、授精費用などの1．卵子品質

経済的な負担も大きくなり、経営面にも悪影響が及ぼされる。

卵子の品質は暑熱ストレスによって低下す

これらの繁殖性への影響には大きく二つの原る。食肉処理場由来の卵巣 1 個当たりの体外受因が考えられる。1 つは卵巣機能の低下により、精に適した品質の卵子数は、乳用牛では夏季か

初回排卵・発情が遅れることや発情微弱化にら初秋にかけて低下する［34］。また生体由来

よって発情発見ができないために交配が実施での卵子でも品質が低下することが報告されていきないことである。もう一つは、交配を実施しる［25］。これらの影響は暑さがピークとなるても卵子、胚、子宮などの問題から受胎が成立

7 ～ 8 月の盛夏の時期のみならず 9 ～ 10 月のしない場合である。これら各原因について解説

初秋まで見受けられることが多く、受胎率の低していく。

下も初秋まで観察されることが多い。これは夏季の暑熱ストレスの遅延効果と呼ばれている－ 46 －

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EFFECT OF HEAT STRESS ON BOVINE REPRODUCTION［38］。排卵される卵子の発育には数週間かかるカーである Heat shock protein（HSP）の発現ため、夏季の暑熱ストレスの影響が 1 ～ 2 発情が増加する［33］。卵子の透明帯は多精子侵入

周期後の初秋まで観察されることとなる。夏季を防止するために重要な役割を果たしているの暑熱下で卵子品質が低下する要因としては、が、暑熱ストレス下で体外受精を行った卵子は先述したように内分泌系の異常が考えられる。

透明帯硬度が低下し、多精子侵入率が増加する

夏季には生体における卵胞サイズの低下や卵胞［33］。すなわち、高温での受精は精子、卵子そ

発育の乱れが生じ、結果的にステロイドホルモのものに悪影響を及ぼすだけでなく、多精子侵ンの濃度の低下につながり卵子品質が低下する

入を引き起こすことで正常な受精の成立や受精と考えられている［22, 38］。

後の胚発生を阻害し、受胎率の低下を引き起こ

また、排卵される成熟卵子の品質も暑熱の影すことが示唆される。

響を受ける。体外受精の結果では成熟培養時に3．初期胚発生

高温に曝された卵子でその成熟率が低下し［6,7, 17］、特に成熟初期の高温が卵子の成熟に悪受精後の母体が暑熱ストレスに曝されること影響を与える［7］。暑熱ストレスは成熟に重要も受胎率を低下させる要因の一つである。人工な役割を果たす卵丘細胞機能を低下させるほ

授精後の牛を暑熱ストレスに曝し、その後に受か、卵子における酸化ストレスに伴うアポトー

精胚を回収した試験は人工授精後 1、3 日目の母シスの増加や遺伝子発現レベルの変化を引き起体への暑熱ストレスはそれ以降と比較し、有意

こし、これらが卵子の正常な成熟や受精後の正に胚発生を阻害することを明らかにしている［5］。

常発生を妨げることが報告されている［2, 10,

また体外受精でも同様の結果が得られてお16, 21, 23, 24］。これらの品質低下した卵子をり、体外受精後 0、2 日目の胚は同じ高温条件

体外受精に供試してもその発生率は低く、すな（41℃ 6h）でも発生の進んだ 4、6 日目胚と比わち暑熱ストレス下では受胎率が低下する要因

較し、暑熱ストレス後の酸化ストレスの増加、の一つと考えられる。

抗酸化能の低下、発生阻害が認められる［9,27-29］。牛では、受精 2 日目以降の 8 細胞期以

2．受精時の暑熱ストレス

降で胚由来の遺伝子発現が始まり、発生に必要

一般的に牛の人工授精では凍結精液を用いる

なタンパク質の合成が劇的に増加する。それ以ため雄畜の夏季不妊症の影響は少ないと考えら

前は母型（卵子）由来の遺伝子のみが発現してれている。しかし、人工授精後の母体内では卵おり、このことが胚発生の初期に高温感受性が子のみならず精子も暑熱ストレスに曝されるた

強く、発生が進むほど耐暑性を獲得することのめ、受精成立に関わる影響は大きいと考えられ要因であると考えられている［30, 31］。

る。体温や気温と人工授精成績に関しては日本
4．着床・受胎国内においても複数の報告がなされており、人工授精時に高体温、高気温になるほど受胎成績以上のことを踏まえると、卵子～胚盤胞期まが低下する負の相関があることが分かっているでの卵巣～卵管内の時期には暑熱ストレスの影［15, 40］。一方、人工授精時に牛体を冷却する

響を強く受けていることが示唆される。そのたことで、その受胎成績が改善することも知られめ、これらの時期を体外でバイパスする受精卵ており、暑熱ストレス時の高体温は受精の成立

移植の有効性が指摘されている。特に凍結胚のを阻害している可能性を示唆している［12］。

利用は暑熱ストレスを受けない時期に作成した体外受精を用いた研究では、暑熱ストレスが胚を暑熱時期に利用でき、さらに体外受精胚は精子の運動性や活性の低下、アポトーシスを引

大量安価に胚を作成できるためその利用価値がき起こすことが報告されており［20, 33］、暑熱高いと考えられるが、現場で一般的である緩慢

ストレスを受けた精子と受精させた場合には受凍結法により作成された胚の夏季受胎率は人工精率及び胚発生率の低下が報告されている授精と比較し、それほどの改善効果が得られて［20］。また、受精時の暑熱ストレスは卵子にもいないのが現状である。その理由として凍結過悪影響を与え、酸化ストレスやストレスマー

程で胚が損傷を受け、融解後の暑熱ストレスに－ 47 －

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暑熱ストレスと牛の繁殖性

対し感受性が高くなっている可能性が指摘され【終わりに】ている［13］。つまり、夏季の受胎性改善に移植技術を用いるには、保存法を含めた改良が必

暑熱ストレスはあらゆる観点から繁殖性を低要であると考えられる。

下させること明らかとなってきた。また、暑熱

夏季には黄体のサイズ並びに血中プロジェス

ストレスは母体の栄養状態を低下させること

テロン濃度が他の季節と比較し低下することがで、感染症を主として疾病罹患の危険性も高め示されているほか［1, 38］、牛において妊娠維る。感染症の罹患は、暑熱ストレスの影響をま持に重要な胎子側から分泌されるインターフェ

すます悪化させ、繁殖性を低下させる可能性がロンタウ（IFNt）の分泌も低下する［19］。こ高い。これらの影響を改善するには、栄養状態、れらは妊娠維持や着床阻害を引き起こし、受胎感染症など飼養管理全体を念頭に置いた暑熱対率低下を引き起こしていると考えられる。さら策が必要であると考えられる。

に、胎盤がまだ十分に形成されていない妊娠

References

50 日前の流産も暑熱ストレスによって高まる
ことが報告されている［4］。高泌乳牛では、暑熱ストレスによる妊娠 90 日以前の流産も高まる傾向が示されている。これらのことは暑熱ス
トレスによって母体の栄養状態低下などにより胎盤の形成に影響があることを示唆している。
【暑熱ストレスと感染症・受胎率】
夏季の暑熱により採食量が低下するとエネル
ギー不足となり免疫力が低下する。そのため、乳牛にとって重要な感染症の一つである乳房炎
は THI の上昇に伴って発生数が増加する［14,37］。また、臨床症状は示さない潜在性乳房炎の暑熱ストレスによる増加も指摘されている。
夏季に受胎率が低下することは先に述べたとおりであるが、夏季に潜在性乳房炎に罹患した牛ではその受胎率はさらに低下することが報告されている［26］。すなわち、暑熱ストレスは疾
病感染のリスクを高め、感染症の罹患が夏季の繁殖性低下を増大させる可能性がある。潜在性乳房炎の牛では、卵胞液中の E2 濃度が低く、このことが視床下部 - 脳下垂体 - 生殖腺のホルモン分泌にも影響を与え、排卵遅延や卵子品質低下が生じ、受精後の受胎の不成立を引き起こすと考えられる。
さらに、人工授精後の血中コルチゾールや好中球の炎症性活性も高 THI で上昇することが明らかとなっている。胎子の認識と着床時には免疫系の賦活化が起こり、IFNt や炎症性サイ
トカインの発現増加が認められるが、暑熱スト
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EFFECT OF HEAT STRESS ON BOVINE REPRODUCTION

Effect of heat stress on bovine reproduction

Miki Sakatani
Division of Animal Feeding and Management Research,Institute of Livestock and Grassland Science,
National Agriculture and Food Research Organization (NARO)
768 Senbonmatsu, Nasushiobara, Tochigi 329-2793 Japan
Tel/Fax: +81-287-37-7810【Abstract】
The effect of the summer heat stress on reproduction has been a crucial issue in the beef and dairy industries.
The elevation of body temperature induced the negative energy balance which alters the ovarian function and thesteroid hormone secretions. These changes increase the weak estrus behavior and disrupt the estrus cycles. They
lead to lower number of breeding in summer. In addition, the decrease of ovarian function such as lower estradiol
concentration, small corpus luteum size and lower progesterone concentration affects the oocyte quality. In vitro
experiments revealed that heat stress induced the oxidative stress levels and apoptosis in oocytes and leaded thelower developmental competence. The heat stress affects not only oocyte quality but also the fertilization successand early embryonic development. Early stage embryos showed higher mortality than those of advanced stageembryos and the oxidative stress has a crucial role. Although advanced stage embryos showed heat tolerance, thefreezing treatment compensates the heat tolerance and frozen-thawed blastocysts showed higher heat sensitivity
than those of non-frozen blastocysts. On the other hands, the negative energy balance due to the heat stress has agreater risk for infective diseases such as mastitis. Mastitis results the lower conception rate due to the decrease ofoocyte quality. Therefore, summer heat stress affects the reproduction in cattle by various aspects.
Keywords:Bovine, Embryo, Heat stress, Reproduction－ 51 －