53Proc.Art
hropod.Ernbryo.
lSoc.J
pn.3
7，53‑
56(2002)ο 2 2Art
hropodanErnbryologicalSocietyofJapan
ISSN1
341‑
1527∞

オオシロカゲロウ E
phoronshigae (Takahashi)(昆虫綱:カゲロウ目・シロイロカゲロウ科)の生殖様式
一個体群間での単為生殖能力の差異について‑
東城幸治・松元篤志・牧岡俊樹
KojiTOJ0 1• 2), AtsushiMATSUMOT03) andToshikiMAKIOKA勺 ReproductionMode，均horonshigae(Takahashi)，withEv
idenceofGeographicThelytokousoftheMayflyParthenogenesis(Insecta: Ephemeroptera，Polymitarcyidae)
本Institute0
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iologicalSciences，University01Tsukuba，Tsukuba，1baraki3
05‑8572，
JapanCurrentaddress:DevelopmentalMechanismsLaboratory，Dev
elopmentalBiologyDφartment，Natio明。lInstitute01Ag
robiologicalSciences，Tsukuba，1baraki305‑8634，JapanのCollege0
1BiologicalSciences，University0
1Tsukuba，Tsukuba;1baraki305‑8572，
JapanE‑mail:tojo@
biol.
tsu
kuba・
ac.
jp(玄刀1)

勾オオシロカゲロウ母horonsh
信仰 (Takahashi) は、河川に棲息する年一化性の大型カゲロウ類で、幼生期は j
可床域で過ごし、秋(9月上・中句)に羽化を行なう。羽化の向調性は極めて強く、また、強い走光性をもつことから、夕暮れ時に橋上の街灯に群飛するなど人目につきやすい種でもある。このような特徴から、分布に関する情報は豊富であり、現在までに本州広域(岩手県以南)、四国広域、九州北部カミら棲息が報告されている (Fig.1;
cf.WatanabeandIshiwata，1997)0
また、オオシロカゲロウの個体群の中には、雌雄がほぼ同比でみられる個体群(両性個体群)や、ほとんどが雌からなる個体群(偏雌性個体群:雄の割合は 1%未満)、雄がまったく認められない個体群(全雌性個体群)が存在することが知られている(渡辺， 1996;WatanabeandIshiwata，1997)。このような性比の偏りが、どうのような要因により引き起こされるのかについては、棲息地域の環境要因や、感染細菌類による性のコントロールなどの観点からの研究が進められているものの、いまだ明確な知見は得られていない。このうち、同性個体群においては、交尾行動が観察されており、両性生殖が行なわれているものと考えられる一方で、全雌性・偏雌性個体群も永年にわたり維持されていることから、本種が雌性産生の単為生殖能力を有すことが推察されるが(WatanabeandIshiwata，1997)、単為生殖に関する直接的な知見は得られていない。
このように、生殖様式が個体群のレベルで異なることも予想される本種において、個体群関での生殖様式の差異を調べ、また、性比の偏りがどのようにして生じてきたかを明らかにすることを目的に、その第一段階として、性比の偏り方の異なる個体群間における単為生殖能力の有無について検討した。
材料と方法
岡山県岡山市旭川のオオシロカゲロウ個体群を両性個体群として研究対象とした。旭川個体群の雌雄比はほぼ同じであった。また、全雌性個体群として長野県更埴市千曲川の個体群を、偏雌性個体群(雄の割合が 1%未満)として愛知県名古屋市庄内川の個体群をそれぞれ研究対象とした。千曲川個体群においては、雄がまったく認められず、また、庄内川個体群は、雄の占める割合が極めて低く、約 0.2%であった。
両性個体群(岡山・旭川I)からは、未交尾雌と既交尾雌をそれぞれ 20個体ずつ採集した。この際、羽化直後の、確実に他個体との接触経験のない雌個体を未交尾雌として扱った。一方、本種は羽化後すぐに空中において飛刻しながらの交尾を行ない、結果、空中を飛刻している雌のほとんどは既に交尾を済ませていることが知られてい*Abstractofpaperreadatt
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ることから (WatanabeandIshiwata，1997)、飛刻中の雌個体を既交尾雌として扱った。
同様に 4 偏雌性個体群(名古屋・庄内川)からも未交尾雌を 13個体採集した。偏雌性個体群においては、雄がわずかに棲息するものの、これらのわずかな雄との交尾を行なった雌個体を採集することはできなかったので、未交尾雌より採取した卵(未受精卵)のデータのみを扱った。
全雌性個体群(更埴・千曲 JII) においては、雄が存在しないものの、両性個体群および偏雌性個体群と同様に、羽化直後で、他個体との接触のないことを確認した雌を、未交尾雌として扱った (20個体)。
以上のような方法で採集した雌から採卵を行ない、卵塊ごとに分別した上で、得られたすべての卵を同一条件下にてインキュベートした。各個体群、各産卵条件下において、それぞれの卵が匹発生の最終ステージまで発生を進行させることができたか否かをカウントし、発生率を算出した〔本種の卵は、匹発生の最終ステージまで発生が進んだ後に、卵休眠を行なうことが知られており(中村， 1985，1986;中村ら， 1987;渡辺ら， 1993;
Nakamuraeta，.
l 1999;中村・遠藤， 2001)、また、この休眠の解除には、温度などの微妙な条件が関係することが知られているので、本研究では、勝化率ではなく発生率を用いた。なお、発生率は、フタスジモンカゲロウ
EPhemerajψ仰 icaMcLachlanの肱発生の知見 (TojoandMachida，1997a，b) を参考にし、そのステージ 13に相当する最終ステージまで妊発生が進んだ卵の割合をもって、発生率とした〕。
結果および考察
各個体群、各採卵条件下で得られた卵の発生率を Table1に示す。
) においては、未受精卵の発生は、 20卵塊のうち、いずれの卵においても観察されず、両性個体群(岡山・旭川 1
発生率は 0 %であった。一方、同じ両性個体群において、既交尾の雌より採卵した、いわゆる受精卵は、平均98.4% (土 0.16:標準誤差)と、非常に高い発生率を示した。うち、最も発生率の高かった卵塊では 99.4%、一方、最も低い発生率の卵塊においても 97.1%の発生率であった。この結果は、雌雄がほぼ同比であるような両性個体群においては、両性生殖が行なわれており、単為生殖による繁殖は行なわれていないことを示すものである。
一方、雄のまったく認められない全雌性個体群(更埴・千曲JlJ)においては、未受精である 20卵塊いずれに55Table1 Developmentalr
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おいても、平均 89.0% (土1.03) と、高い発生率を示し、未受精卵が単為的に発生を行なうことが確認された。
これは、両性個体群における受精卵の発生率よりもやや低いものの、この雄不在の個体群では、単為生殖が通常の生殖様式であることがうかがえる。
また、偏雌性個体群(名古屋・庄内川)でも、平均 78.5% (土1.88) と、未受精卵は高い割合で発生したが、この場合においても、受精卵の発生率よりは低い値であった。
以上より、全雌性個体群、偏雌性個体群の雌は、単為生殖能力を有することが明らかとなった。一方、両性個体群の雌には単為生殖能力がなく、両性生殖のみで世代を繰り返していることが強く支持されることから、オオ
シロカゲロウは、個体群聞での単為生殖能力に差異をもっ地理的雌↑生産生単為生殖 geographicthelytokous
parthenogenesisを行なう穫であると考えられる O
これまで、カゲロウ類における単為生殖は、いくつかの分類群から確認されているが (Degrange，1960;
Hurnpesch，1980)、その多くは偶発的なものであったり、一時的な例であると考えられてきた (Britt，1962)。しかし、ごく一部には、単為生殖が通常の生殖様式である例も知られており、このような場合、未受精卵の勝化率980)。本研究においても、通常、単為生殖を行なっていると思は 80%を超えると報告されている (Hurnpesch，1
われる千曲川の全雌性個体群においては、 90%近い発生率を記録している。また、採卵からインキユベーションまでを同一の条件下で行ないながらも、雄の占める割合が異なる三つの個体群聞では、その卵の発生率に顕著な差異が確認された。完全に雄不在である全雌性個体群(更埴・千曲川)の雌より採集した卵は、約 90%が単為的に発生し、一方、若干(1%未満)の雄を含む偏雌性個体群(名古屋・庄内川)の雌より採集した卵は、約80%の発生率、そして、両性個体群(岡山・旭川!)の雌より採集した卵は、 20卵塊中 l卵も発生しなかった。
本種と同じモンカゲロウ上科に属する、北米産の E
uryloPhellafuneralis (McDunnough) (モンカゲロウ科)は、地理的単為生殖 geographicparthenogenesisを行なうことが知られている種であるが、この種においては、雄の割合が低い個体群ほど、未受精卵の鮮化率が高くなることが報告されており (SweeneyandVannote，1987)、本研究の結果も、この E.funeralisにおける傾向と一致するようである。両種にみられるような特徴は、種内において、一部の個体群が雌性産生単為生殖能力を獲得し、この単為生殖によって世代を繰り返すうちに、単為生殖の成功率を徐々に高めるとともに、結果として、性比の偏りを生じさせ(雄の占める割合を減少させ)てきたことに起因するのではないだろうか。

E.βmeralisの地理的単為生殖に関しては、分布域の周縁部ほど単為生殖個体群が多くみられると報告されており (SweeneyandVannote，1987)、 ま た 、 昆 虫 類 一 般 に は 、 高 緯 度 、 高 標 高 、 乾 燥 し た 地 域 な ど に お い て(Suornalainen，1950;GlesenerandTilrnan，1978)、島興や島興的環境、種の分布域の周縁部において (Cuellar，1977)、単為生殖個体群が生じる傾向の強いことが知られているが、オオシロカゲロウの地理的単為生殖に関しては、両性個体群と雌性個体群とが、モザイク的に分布しており (Fig.1;cf.WatanabeandIshiwata，1997)、また、すぐ近隣の河川聞においても両タイプの個体群がみられる場合すらあるようである(八田，私信)。
本研究より得られたような発生率の傾向が、他のオオシロカゲロウ個体群にも共通するものであるか、また仮に、単為生殖能力を有する雌が雄に出会えた場合に、両性生殖が可能であるのかなどは、たいへん興味深い今後の課題である。今回、同種内・個体群レベルでの単為生殖能の差異を確認できたことは、単為生殖能力の獲得に56関する要因の解明において、本種が興味深い生物であることを示すものである。
本研究の一部は、樹)河川環境管理財団・河川整備基金(平成 12年度)の助成を受けた。また、岡山・旭川での調査に関しては香川大学・渡辺直教授、岡山県自然保護センター・森生枝氏に、名古屋・庄内川での調査に関しては名古屋女子大学・八回耕吉教授に、更埴・千曲川での調査に関しては信州大学・中村浩志教授にご協力頂いた。ここに厚くお礼申しあげます。
引用文献
Britt，N.W.(1962)Bull.O
hioBiol.S
urv.，1，1‑70.
，raO.(
1977)Science，197，837‑843.
Cuell.(
1960)1'r仰'. Lab.Hydrobiol.Piscic.Univ.Grenoble，51，τ193.
Degrange，CGlesener，R.
R.andD.Tilman(1978)A問 .Nat.，112，659‑673.
Humpesch，U.H.(
1980)J.A抑 制.Ecol.，49，927‑937.
中村和夫 (1985) インセクト， 36，83‑86.
中村和夫 (1986) インセクト， 37，57‑‑
62.
中村和夫・宇都宮大学生物研究会(1987) インセクト， 38，77‑
81.
中村和夫・遠藤智美 (2001)Proc.Arthropod.E:帥 bryol.Soc.JP
礼， 34，11‑
16.
，K.
，S.TsurumaruandK.Kawamura(1999)Proc.Arthropod.E:制bη'01.Soc.J
Pn.，34，11‑16
Nakamura，E.(1950)Adv.Genet.，3，193‑253.
Suomalainen
Sweene，yB.
w.andR.
L.Vannote(
1987)Holarct.Ecol.，10，52‑
59.
Thjo，
K.andR.Machida(
1997a)J.MorPhol.，234，97‑107.
お，jo，K.andR.Machida(1997b)Proc.A幼 lopod.E:制bη'01.SocJ
P肌， 32，25‑28.
渡 辺 直 ( 1996) 海洋と生物， 107，424‑429.
渡辺直・中村和夫・八田耕吉・久枝和生・石綿進一・星 一彰(1993) 日産科学振興財団研究報告書， 16，151‑
162.
Watanabe，N.
C.andS.Ishiwata(1997)JPn.J.Limnol.，58，15‑‑
25.
目

目目