木村資生（きむら・もとお）
1924-94年
愛知県岡崎市生まれ。京都大学卒
業 後、 国 立 遺 伝 学 研 究 所 に 入 り、1968年、「分子レベルにおける進化速度」の論文をNatureに発表、世界中を震撼させた。

斎藤成也

総合研究大学院大学教授 遺伝学専攻／情報・システム研究機構 国立遺伝学研究所教授

進化研究は19世紀に始まる

どが子に似ることは誰の目にも明らかで年に3人の生物学者によって再発見されある。ラマルクは進化のメカニズムとした。そのうちの主要な人物であるド・フ

生物学は、古代ギリシャのアリストテて「用不用説」を提唱し、同時に個体がリースは、遺伝子が親から子に伝わる時レス以来の伝統を持つ。しかし、生物の獲得した形質が遺伝するという説を唱えに突然なんらかの変化（突然変異） をす

最大の特徴とも言える進化現象は、長いた。一方、ダーウィンは自然淘汰説を提ることによって、新しい種が誕生し、生あいだ気づかれないままだった。生物進唱したが、遺伝理論としてはラマルクの物が進化するという考えを提唱した。

化の研究が本格的に始まったのは、よう説を消極的ながら認めていた。さらに、ド・フリースによれば、突然変異によっやく19世紀になってからである。博物学

ダーウィンと同じ頃、メンデルが遺伝法て生じた新しい形質は、自然淘汰の作用や地質学などの研究が進んだことも生物則を発見したが、彼の考えは残念ながらを受け、大部分のものは生存に適しない進化への関心を刺激した。1809年にラマ

19世紀の生物学者には知られることなくので絶滅するが、まれに適応性のあるもルクが『動物哲学』で最初の進化理論を埋もれてしまった。のが混じっていると、それが生き残って発表し、さらに半世紀を経て1859年にはダーウィンの自然淘汰説は、生物集団新しい種や変種が生じてゆく。すなわち、ダーウィンが『種の起原』を著した。キ内にいろいろな形質を持つ個体が存在す

進化に材料を供給するのは突然変異であ

リスト教の影響力が強かった当時、神がることを前提とする。なぜこのような多り、自然淘汰はそれが保持されるかどうあらゆる生物を現在の形で創造したとす様性が生じてきたかは、当時はわからなかを選ぶ「ふるい」の役目を果たしている教義と相反する進化論は、当然ながらかったので、とにかく遺伝性の形質が存るにすぎないことになる。自然淘汰の力聖職者を中心に大きな反発を受けざるを在すると考えたのである。形質の多様性はこの程度であり、決して新しい形質をえなかった。しかし、進化の証拠が数を前提にすると、生存に有利な形質を持創造するものではない。これが「突然変多く示されていく過程で、進化論は次第つ個体がより多くの子孫を残すのに対し異説」である。に生物学者たちに受け入れられるようにて、生存に不利な形質を持つ個体はよりところが20世紀前半、当時調べることなっていく。

少ない子孫しか残さないことが想像されができた肉眼でわかる形質（表現型） にる。実際、現代進化学では後者の例を「負関する突然変異のほとんどが、生存に不ラマルク・ダーウィン・メンデルの淘汰」と呼んでおり、生物の遺伝子構利なものであることがわかってきた。た「生物は進化する」という概念が受容成を維持するための最大のしくみである

とえば、最初に発見されたショウジョウ

されると、次の関心事は進化のメカニズことが認められている。ダーウィンが進

バエの突然変異は、眼の色が白くなる形ムは何かである。
進化の根本は、ダーウィ化メカニズムとして提唱したのは前者の質を伴うものだった。このような、いわンが喝破したように「変更をともなう継場合（正の淘汰） であるが、現在ではこば奇形であっても将来の進化を担う可能承」である。現在、私たちは親から子にちらは進化上まれにしか生じないことが性があるとして、「有望な怪物」と評価継承される遺伝子の物質的本体が、デオわかっている。

したゴールドシュミットのような研究者

キシリボ核酸（DNA） であることを知っているが、当時は遺伝法則さえ知られていなかった。とはいえ、親の顔かたちな2も存在したが、一般的にはこのような観集団遺伝学の発展埋もれていたメンデルの法則は、1900

左ページの写真はNature Vol.217（1968）の木村資生の論文

SOKENDAI Journal No.15 2009

察結果は突然変異説に不利に働いたと思われる。

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進化の新総合説では、正の淘汰が万能と進化学の発展在している。

不利な場合には負の自然淘汰によって消いう見方をする。一方で、淘汰上良くもここまで理解していただければ、あとえてゆくからだ。実際に、同義置換と非悪くもない中立的な形質が存在することは簡単だろう。第3位置の塩基が突然変同義置換を同一のタンパク質遺伝子で比は、すでにダーウィンによって指摘され異で別の塩基に変化しても、対応するア較すると、大部分の場合、同義置換の進ていた。この場合には、生物の個体数がミノ酸は変わらないので、このような変化速度がより速いことがわかっている。

有限であることによって生じる遺伝的浮化を「同義置換」と呼ぶ。これに対し非同義置換では負の自然淘汰によって変動によってのみ、淘汰上中立な突然変異て、ヴァリンの遺伝暗号の第2位置の塩化にブレーキがかかるためである。

が広まることが可能なのである。無限個

基TがCに変化すると、4種類すべてにつもっとも、まれに非同義置換のほうが体数という非現実的な仮定のもとに構築いて、対応するアミノ酸がアラニンに変進化速度の高い遺伝子も存在する。このされた当時の集団遺伝学理論では、残念わる。このような変化を「非同義置換」

場合には、正の自然淘汰が働いている可ながら遺伝的浮動の効果はほとんど無視と呼ぶ。なお、この名称は1983年、根井能性がある。このように、データによっされていた。もちろん現実の個体数は有正利（現・米国ペンシルベニア州立大学教授）て中立進化と正の淘汰のどちらが生じた限であり、遺伝的浮動の効果は常に存在と五條堀 孝（現・国立遺伝学研究所副所長）のかを判断できるのである。今年、生誕する。

が発表した論文で提唱された。生物学の200年を迎えるダーウィンには少々気の木村が進化の中立論を提案すると、た詳しい知識がなくても、アミノ酸を変化毒だが、正の淘汰を受けている遺伝子はちまち大論争がおこった。やがて、分子させない同義置換と、アミノ酸を変化さきわめてわずかしかない。総合研究大学レベルの証拠が次々と示されたことによせる非同義置換では、前者のほうがよ院大学の一翼をになう遺伝学専攻をもつり、中立な突然変異のほうが正の自然淘り中立進化に近いことが想像できるだろ

国立遺伝学研究所で、40年前に木村資生汰を受ける突然変異よりも圧倒的に多数う。非同義置換がおこると、タンパク質が提唱・主導した中立進化こそが、生物蓄積している、とする中立進化論が支持の機能が変化する可能性があり、生存に進化の基本なのである。

斎藤成也（さいとう・なるや）
私が中立論を知ったのは大学2年のときで、先輩から木村先生が『科学』に書かれた総説を見せてもらい、中立論の合理性と、データとの整合性の迫力に魅せられました。それからは、中立論を理解しようと関連の本や資料を読破し、木村先生の特別講義にも出て、生物進化学を研究するようになりました。今振り返ってみても、数学理論と生物的現象を巧みに結び付けたことが、木村先生のもっともユニークなところだと思います。

されるようになっていった。進化の新総合説という名のもとに、堅固に守られていたかに見えた淘汰万能論は、実は砂上の楼閣だったのである。
同じ頃、遺伝子コピー数の増減を数量タンパク質の進化とそれらの集団内多様的に分析する集団遺伝学理論が発展し始性を結びつけて生物進化の機構を解明しめた。ところが集団遺伝学は、ダーウィようと思い立った。そして、当時、最先中立進化論の予言が成就した例としンが提唱した正の淘汰こそ急速に遺伝子端の研究成果であるアミノ酸配列情報をて、DNAレベルでの具体的な証拠をひ構成を変化させうるという結論を導いた

基にして、自然淘汰に関して中立的な変とつ紹介しておこう。タンパク質を構成

国立遺伝学研究所で集団遺伝学を発展させ、「分子進化の中のである。ここで気をつけなくてはなら異の重要性について論文にまとめた。こするアミノ酸は20種類あるが、DNAを立説」を提唱した木村資生博士は英国オックスフォード大学のないのは、当時の理論のほとんどは生物れが1968年の「分子レベルにおける進化構成するヌクレオチドは4種類の塩基がウェルドン賞（昭和40年）、フランスの国家勲章（昭和61年）、米の個体数を無限と近似した仮定に基づい速度」であり、その後、木村は生涯をか違うだけである。このため、ゲノムの塩国科学アカデミーのカーティ賞（昭和62年）、国際生物学賞（昭り性」と得意な植物と数学の知識を生かし、集団遺伝学の研究、ていたことである。このように極度に単けて理論を作り上げて、個体数が有限な基配列の中でタンパク質のアミノ酸配列

和63年）、英国王立協会ダーウィン・メダル（平成4年） などをそして中立説の発展に繋がったわけです。

中立進化論が支持される理由

木村克美

自然科学研究機構 分子科学研究所名誉教授

岡崎市立根石小学校・木村資生記念館

純化した状況が現実に近ければ、確かに集団という現実的な仮定をもとにした理の情報を持っている部分では、塩基3個受賞しました。そして、生まれ故郷の岡崎からは名誉市民の称

ダーウィンの自然淘汰説は正しいと思わ論を発展させていく。この理論こそ進化がアミノ酸1個に対応する。この対応表号が贈られました（昭和52年、文化勲章受章の翌年）。

れた。この考え方を「進化の新総合説」の中立論である。

を遺伝暗号表と呼び、3塩基からなる64

木村資生は子供時代に過ごした岡崎をこよなく愛し、実家にぎのような種々の資料が保管されております。数々の賞状、著種類（=4×4×4） の遺伝暗号がそれぞれ立寄る際は必ず母校の小中学校の恩師を訪れたり、生徒を励ま書、原稿、記念写真、手作りの工作の作品、趣味の音楽テープ、新種のランの育種記録、シカゴ大学の名誉博士号授与式のガウと呼んでいる。ある仮定から導かれた理中立進化論では、生殖や生存の過程で母校・根石小学校に木村資生博士記念館があります。数年前に、三島の自宅にあった多数の資料がこちらに移され、現在つ論が華麗であればあるほど、私たちはそ生じる偶然性をともなう出来事が進化を20種類のアミノ酸（およびアミノ酸配列したりしていました。根石小学校5年生のとき理科の今泉健一れに眼を奪われ、最初の仮定が妥当かどもたらす。この原動力を「遺伝的浮動」の終わりを示す暗号）に対応している。

先生に巡りあったのが人生の一大転機だったと述懐していま

ン、愛用の机やカメラ、中立説を記念して自分でデザインしたうか検証するのを忘れがちである。当時という。進化の機構として、負の淘汰と平均すると3個あまりの遺伝暗号が1個のす。中学時代には植物採集に夢中になり、友達や先生から植物多数の陶器など。の集団遺伝学理論もこの類だった。

遺伝的浮動は相反するものではない。現

アミノ酸に対応することになるが、実際博士とも呼ばれ、その熱心さを植物の鳥沢貫一先生に認められ、2008年11月、岡崎市内に新しい図書館がオープンし、その状維持の作用を持つ負の自然淘汰の重要に多いパターンは、4個の遺伝暗号が1個専用の実験机までいただきました。そして、そこで植物の名前一角に「郷土の偉人」コーナーが設けられました。そこに、木性については、ダーウィン流の淘汰説ものアミノ酸に対応する場合である。ヴァを調べ、標本づくりに熱中しました。また、あることをきっか

村資生博士の数枚の写真と子供時代に愛用した顕微鏡が展示さ木村の中立進化論も同じように認める。

リンというアミノ酸には4種類の遺伝暗けに数学も好きになりました。名古屋の第八高等学校では、植れています。さらに、子供時代からダーウィン・メダルを受賞するまでの主な出来事をストーリーにしたアニメーションも上映されています。

分子進化の中立論
1953年、生物学にとってかつてないブレークスルーがおこった。DNA二重ら

しかし、これでは現状維持しか起こらな号が対応する。おもしろいことに、第1、物形態学の熊沢正夫先生の指導で染色体の研究に没頭し、得意せん構造が発見されたのである。国立遺い。問題はDNAや生物に変化を与える第2位置はすべてGTだが、第3位置にはな数学を使って生物を研究したいと考えました。持ち前の「凝伝学研究所にいた木村資生は、DNAや原動力が何かである。淘汰説、とりわけA、C、G、Tの4種類の塩基がすべて存

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総研大ジャーナル 15号 2009

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