Laguna (2018) 25: 105-110

ISSN 2185-2995

特集

ホトトギスガイ：生態系への影響と研究の動向

生産量より見積もったホトトギスガイによる基礎生産者への摂餌圧の定量的評価*

小森田智大 ・猪島頌太・堤裕昭

Estimation of feeding pressure of Arcuatula senhousia on
primary producers based on their productivity
Tomohiro Komorita*, Shota Ijima, and Hiroaki Tsutsumi
Abstract: Food resources of the dense patches of suspension feeding bivalves, including Arcuatulasenhousia, have been considered as transportation of allochthonous organic matter derived
from primary producers on the Midori River tidal flats. However, there are no direct evidence ofprimary production of microalgae in this area. In this study we estimated secondary productionof A. senhousia in addition to primary production of phytoplankton and microphytobenthos on

the Midori River tidal flats, and discussed quantitative evaluation of their feeding activity on the
habitat. The secondary production of A. senhousia was 1.6 ± 0.7 g C m–2 d–1, contrasting with thetotal primary production of phytoplankton (0.05 ± 0.04 g C m–2 d–1) and microphytobenthos (0.31 ±0.33 g C m–2 d–1). If we assumed that growth efficiency of A. senhousia was 19%, their daily feeding

rate reached 7.8 g C m–2 d–1, which was approximately 23 times higher than that of the primary
productivity. Thus, the dense patches of A. senhousia should consume primary producers in 23
times wider area than that of their habitat area.

Key words: Arcuatula senhousia, secondary production, primary production, Ariake Bay, foodresources

熊本県立大学 環境共生学部・Faculty of Environmental and Symbiotic Sciences, Prefectural University of Kumamoto, 3-1-100 Tsukide,
Kumamoto 862-8502, Japan.
* Corresponding Author

受付日：2018 年 9 月 8 日，受理日：2018 年 12 月 25 日，WEB 掲載日：2018 年 12 月 31 日

105

小森田智大・猪島頌太・堤

は

じ

め

裕昭

およびホトトギスガイの定量調査を行うとともに，ホにトトギスガイの二次生産量を求めた．さらに，現場海ホトトギスガイ（Arcuatula senhousia）は懸濁物食水および堆積物試料を用いた培養実験を実施するこ

二枚貝であり，高密度な個体群を形成し，高い二次生産量を誇る（竹中ほか , 2016）．その個体群の成長とで，植物プランクトンおよび底生微細藻類の基礎生過程で，ホトトギスガイはマット状の構造物を形成

ガイの生息域における基礎生産量とホトトギスガイのし，その内部には二次生産量に匹敵するほどの有機

二次生産量を比較することで，同一面積における基物を堆積することが近年の研究により明らかにされた（Takenaka et al., 2018）．二次生産量より見積もられた礎生産量がホトトギスガイの生産を支え得るのかを検産量を推定した．本稿では，緑川河口域のホトトギス

証し，ホトトギスガイの摂餌の影響を定量的に考察す

ホトトギスガイの 1 日あたりの摂餌量は，現場に生息ることを目的とする．

する植物プランクトンの潜在的な基礎生産量の半分程度と概算されていることから（竹中ほか , 2016），生

材 料と方法

息域の物質循環に対して多大な影響を与えることが予想されているものの，定量的な試算には至っていない．
本研究の研究対象である緑川河口干潟は，熊本県

調査地
調査地は熊本県を流れ，有明海に面する緑川の河の緑川河口に広がる面積約 2,200 ha の広大な干潟で口域のホトトギスガイが優占する場所に 1 定点を設定した（Fig. 1）．ホトトギスガイが優占する場所に定点あり，多くの懸濁物食二枚貝が生息する．その二次生産量は，アサリ（Ruditapes philippinarum）で 93.6を設定することで，少なくともホトトギスガイの生息

g C m-2 yr-1（堤ほか , 2002），ホトトギスガイでは 308.6

g C m-2 yr-1（竹中ほか , 2016）と非常に高い．一方で，温帯域の微細藻類による基礎生産量を取りまとめた
文献によると，植物プランクトンの基礎生産量は 92

域において，同一面積における基礎生産がホトトギス
ガイの二次生産を支え得るのか検証できると考えられる．野外観測は，ホトトギスガイの成長が活発となる
春から夏にかけて（2017 年 3 月，4 月，6 月，8 月）の大- 385 g C m-2 yr-1 の範 囲で 報 告されており（Cahoon,

潮の日に計４回実施した．

1999），底生微細藻類の平均基礎生産量は 121 ± 100
g C m-2 yr-1（山口 , 2011）と報告されている．既往の調査方法

水質について，水温，塩分，Chl-a 蛍光を多項目水質 計（EXO2, Xylem Japan） で 0.1 m ごとに 測 定し，竹中ほか（2016）および堤ほか（2002）を元に，緑川河口干潟におけるアサリおよびホトトギスガイの二次生-2-1
産量を単純に合算すると 402.2 g C m yr となる．ア
サリおよびホトトギスガイの成長効率を加味すると，その二次生産量をまかなうためには，少なくとも 400
g C m-2 yr-1 以上の基礎生産量が必要となる．そのた

光 合成有 効放 射（PAR）を光 量子計（LI-193SA, LICOR）で 0.25 - 0.5 m ごとに測定した．

現場海水を用いた培養実験については，満潮時の観測点において，大型の動物プランクトンを除去する
ために表層水を目合い 330 µm のプランクトンネットでめ，温帯域の潮間帯における平均的な基礎生産量でろ過し，光量を 4 段階（100%，50%，25%，0%）に設定した培養瓶（2019-1000, Nalgene）に約 1 L 採水した．

は，同一面積における緑川河口干潟の二枚貝個体群を支えることができないと考えられる．これに対して
Yamaguchi et al.
（2004）は，緑川河口域では，沖合の植物プランクトンや，潮間帯上部の泥質干潟におけるその後 235 mM に調整した NaH CO3 溶液（ C 溶液）
を1 mL 添加し，緑川河口の表層で約 24 時間培養した．

底生微細藻類の生産する有機物が，潮流により二枚堆積物を用いた培養実 験については，満潮時に貝類が多く生息する潮間帯下部へ輸送されることで，観測点の表 層水を採取し，ガラス繊 維製ろ紙（GF/
F, Whatman）でろ過した濾過海水を，それぞれ 3 本

13

高い二次生産量が維持されると推測した．しかし，この推定は現地の堆積物表層の Chl-a 現存量のみに基13ずつの明瓶（光量 100%）と，暗瓶（光量 0%），および初期値測定用の培養瓶（2-4130-01, AS ONE）に約づく見積もりであり，より直接的な指標である緑川河

13
100 mL 分注したのち，C 溶液を 0.1 mLずつ添加した．

口干潟の植物プランクトンおよび底生微細藻類の基

干潮時に，表層から深さ 5 mm までの堆積物を内径17 mm 円形コアで培養瓶に約 1 g 採泥し，採泥した場

礎生産量についての報告はないことから，実測による裏付けが必要である．

所で約 24 時間培養した．

本研究では，緑川河口域のホトトギスガイの生息域において，満潮時に水質調査を行い，干潮時に底質二次生産量定量用の底生生物サンプルは，表層か106

生産量より見積もったホトトギスガイによる基礎生産者への摂餌圧の定量的評価

図 1 本研究の調査域．
Fig. 1 Sampling site of this study.

ら深さ約 5 cm の堆積物を 10 × 10 cm の方形コアで3 回採取し，
それを目合い1 mm のふるいでふるった後，そして真空乾燥機で乾燥し，錫カプセルに堆積物を約 10 mg 詰め，POC サンプルと同様に有機態炭素量

その残渣をサンプルとした．

および有機態炭素の炭素安定同位体比を測定した．

サンプル分析

底生生物用サンプルは，ローズベンガルを溶かしたホルマリン溶液を添加し，約 2 日間おいて固定し染色

現場海水の培養実験について，粒状有機態炭素（POC）サンプルは直径 25 mm の GF/F で 100 mL をした後，ホトトギスガイの個体数，湿重量および殻長を測定した．

ろ過捕集した．POC 用サンプルは，凍結乾燥後，12 N
塩酸とともに密閉容器に約 24 時間入れ，塩酸蒸気でデータ解析

無機炭酸塩を除いた．約 24 時間後，フィルターサン

基礎生産量の算出は Hama et al.（1983）に基づき，プルに対して蒸留水を用いて吸引濾過することで塩酸

以下の式を用いた．

を洗い流し，真空乾燥機で乾燥させた．その後，サンプルを錫カプセルに詰め，濾紙上の有機態炭素量P=

および有機態炭素の炭素安定同位体比を，元素分析
計（NC2500, Thermo Fisher Scientific）および同位体

比質量分析計（DELTA Plus, Thermo Fisher Scientific）
を用いて測定した．

Δ𝐶𝐶
𝐶𝐶 (𝑎𝑎)* − 𝑎𝑎,* )
𝑓𝑓 =
𝑓𝑓
𝑡𝑡
𝑡𝑡(𝑎𝑎). − 𝑎𝑎,* )・・・（1）
・・・（1）

P
P：基礎生産量（µg C L –1 d–1），ais ：培養サンプ
ここで，=13𝑎𝑎𝑎𝑎45 + 𝑏𝑏𝐼𝐼4 + 𝑐𝑐
𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙–𝑎𝑎 C（%），ans ：培養前サンプル中の 13C（%），aic
ル中のPOC
𝑃𝑃：全無機炭素中の= (𝑎𝑎𝑎𝑎45 + 𝑏𝑏𝐼𝐼4 + 𝑐𝑐) ×C（%）
𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙– C：培養サンプル中の𝑎𝑎13

濃度（µg C L ），ΔC：培養サンプル間の POC 濃度増–1

堆積物の培養実験について，培養ボトル内の粒子を GF/F で濾過捕集し，基礎生産量測定用 TOC サン

・・・
（2）

・・・
（3

>?（4@ｄ）
𝐼𝐼4加量= 𝑒𝑒（µg（4）
C L –1），t：培養時間f：濃縮係数（=1.025） ・・・（d），プルとした．TOC サンプルは，凍結乾燥後，堆積物をとする．
1(𝐷𝐷B + 𝐷𝐷B@C ) × (𝐵𝐵B@C − 𝐵𝐵B )/(𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B@C − 𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B )目合い 1 mm のふるいでふるい，粒径が 1 mm 以下の
𝑃𝑃B@C = × 水柱の基礎生産量の鉛直積算値の算出は，まず，2ものを瑪瑙製乳ばちで粉砕した．その後，サンプルに 2 N 塩酸を添加し，約 24 時間置いて無機炭酸塩を除いた．約 24 時間後，サンプルに蒸留水を添加して遠心分離し（3000 rpm, 5 min）
，堆積物試料を流出

P
培養実験の結果から
Δ𝐶𝐶
𝐶𝐶 (Chl-a𝑎𝑎)* −量当たりの基礎生産量
𝑎𝑎,* )
P=
𝑓𝑓=
𝑓𝑓と光量 Iz との関係について近似式
𝑡𝑡
𝑡𝑡(𝑎𝑎 − 𝑎𝑎 ) （2）を求めた．
).

P= 𝑎𝑎𝑎𝑎45 + 𝑏𝑏𝐼𝐼4 + 𝑐𝑐
𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙– 𝑎𝑎

させないよう慎重に上澄みを除く操作を 4 回行った．

・・・（2）=

𝐼𝐼4 = 𝑒𝑒 >?（4@ｄ）

1× (𝐷𝐷 + 𝐷𝐷

) × (𝐵𝐵− 𝐵𝐵 )/(𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷

・・・
（1）

・・・

・・・

𝑃𝑃 = (𝑎𝑎𝑎𝑎45 + 𝑏𝑏𝐼𝐼4 + 𝑐𝑐) × 𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙– 𝑎𝑎

107

𝑃𝑃

,*

・

・・・
− 𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷 )小森田智大・猪島頌太・堤裕昭

表 1 一次生産量と二次生産量．調査期間を通した平均と標準偏差（n.d.），および標本数（n）を示す．
Table 1 Summary of primary and secondary production. Average and S.D. were calculated fromthroughout the sampling period. “n” indicates the number of samples.

Δ𝐶𝐶

𝐶𝐶 (𝑎𝑎)* − 𝑎𝑎,* )P：基礎生産量=
𝑓𝑓 = （µg C L –1 d𝑓𝑓–1），Chl-a（µg L –1），
ここで，P𝑡𝑡
𝑡𝑡(𝑎𝑎). − 𝑎𝑎,* )Iz：相対光量（%），a, b, c：係数とする．

・・・（1）
日における殻長サイズからコホートの平均殻長を求めた．これを，竹中ほか（2016）が求めた，ホトトギス

P
これより，以下のように変形した．
ガイの殻長と軟体部乾燥重量のアロメトリー式に代= 𝑎𝑎𝑎𝑎45 + 𝑏𝑏𝐼𝐼4 + 𝑐𝑐・・・（2） Δ𝐶𝐶
𝐶𝐶 (𝑎𝑎)* − 𝑎𝑎,* )𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙– 𝑎𝑎
P=
𝑓𝑓 =
𝑓𝑓
・・・
入することで，コホートの平均的な乾燥重量を算出し𝑡𝑡
𝑡𝑡(𝑎𝑎). − 𝑎𝑎,* )𝐶𝐶𝑐𝑐()𝑎𝑎×− 𝑎𝑎,*𝑎𝑎))* 𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙–
𝑃𝑃 = (P𝑎𝑎𝑎𝑎=45 Δ𝐶𝐶+ 𝑏𝑏𝐼𝐼+・・・（3）
・・・（3） ・・・
た．さらに，軟体部の乾燥重量にホトトギスガイの
𝑓𝑓4=
𝑓𝑓（1）Δ𝐶𝐶𝐶𝐶 (𝑎𝑎)* − 𝑎𝑎,* )𝑡𝑡
𝑡𝑡(𝑎𝑎). − 𝑎𝑎,* )P = P 𝑓𝑓 == 𝑎𝑎𝑎𝑎5 + 𝑏𝑏𝐼𝐼 + 𝑐𝑐𝑓𝑓
（1）
軟体部乾燥重量あたりの炭素含有率（43.8％，竹中 ・・・・4 ). − 𝑎𝑎
4 ,* )>?（4@ｄ）
𝑡𝑡 𝑎𝑎 𝑡𝑡(𝑎𝑎
𝐼𝐼
=
𝑒𝑒
・・・
（4）
𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙–4Pz 5と光量子計で測定した表層の光量にまた，水深ほか , 2016）を乗じ，個体あたりの炭素重量（B: g C= 𝑎𝑎𝑎𝑎4 + 𝑏𝑏𝐼𝐼4 + 𝑐𝑐
・・・
P 𝑃𝑃 （2）= (𝑎𝑎𝑎𝑎5 + 𝑏𝑏𝐼𝐼4 + 𝑐𝑐) × 𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙– 𝑎𝑎
・𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙– 𝑎𝑎
Iz との関係についても同様に近似式
ind−1）を算出した．一日あたりのホトトギスガイ個体
対する相対光量= 𝑎𝑎𝑎𝑎45 4+ 𝑏𝑏𝐼𝐼4 +
𝑐𝑐
・・・
（
1
𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙– 𝑎𝑎 ・・・（5）(𝐷𝐷 5+ 𝐷𝐷B@C )+×𝑐𝑐(𝐵𝐵𝑃𝑃B@C（4）を求めた．
= 𝑃𝑃 ×− 𝐵𝐵𝑎𝑎B )/(𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B@C − 𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B ) 群の二次生産量は以下に示す成長量逐次計算法（玉) ×B@C𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙–
・・・
（3）
4
（4@ｄ）
2 = (𝑎𝑎𝑎𝑎B 4 + 𝑏𝑏𝐼𝐼
= 𝑏𝑏𝐼𝐼𝑒𝑒 >?+
・(𝑎𝑎𝑎𝑎𝐼𝐼445 b）を用いて算出した．
)
𝑃𝑃 ,=1988a;+
𝑐𝑐×𝐶𝐶ℎ𝑙𝑙–𝑎𝑎・・・（
井4
𝐼𝐼4 = 𝑒𝑒 >?（4@ｄ）
・・・（4）
・・・（4）
1 （4@ｄ）>?
𝐼𝐼（
4
𝑃𝑃B@C==𝑒𝑒 × (𝐷𝐷B + 𝐷𝐷B@C ) × (𝐵𝐵B@C − 𝐵𝐵B )/(𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B@C − 𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B )・・・
21d：係数とする．有𝑃𝑃B@C = ここで，× (𝐷𝐷Bz：水深，+ 𝐷𝐷B@C ) K×：減衰係数，(𝐵𝐵B@C − 𝐵𝐵B )/(𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷・・・（5）
B@C − 𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B )12
明海は潮位差が大きいことから，1 日の中でも水深差
𝑃𝑃B@C = × (𝐷𝐷B + 𝐷𝐷B@C ) × (𝐵𝐵B@C − 𝐵𝐵B )/(𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B@C − 𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷𝐷B )2が大きく，現地の水柱における基礎生産量を正確に測定することは難しい．そこで本研究では，水柱にお・・・（5）

ける基礎生産量のポテンシャルを見積もるために，満潮時である観測時の水深（約 3–4 m）を仮定して基ここで添え字 t は調査回数（1–4 回）を示し，P は二–2 –1–2
次生産量 (g C m d )，D は密度 (ind m )，Date は調礎生産量を算出した．

式（3）に，式（4）で求めた相対光量 Iz および，多項目水質計で測定した Chl-a 濃度を代入して，水深 z

査日を示す．各調査日間の差を計算するという方法の都合上，二次生産量のデータは他のデータよりも 1 回
分少ない，3 回分となる．

における基礎生産量を算出した．最後に，それを水深 0.1 m ごとに積分することで水柱の基礎生産量の鉛直積算値を算出した．

結果と考察

本研究では，各調査日におけるホトトギスガイの殻長頻度分布図を作成したところ，明瞭な 1 峰型（3 月

本研究におけるホトトギスガイの二次生産量は 1.6± 0.7 g C m–2 d–1 であった（Table 1）．竹中ほか（2016）および 4 月）または 2 峰型（6 月および 8 月）となるこ
3 月から確認されていたコホーとが確認された．また，
トが 8 月においても密度の約 8 割を示すことから，本によると，緑川河口域における春から夏にかけてのホ–2 –1
トトギスガイの二次生産量は 0.7–1.5 g C m d であり，研究域のホトトギスガイ個体群が単一のコホートで構本研究と同程度であった．竹中ほか（2016）では，ホ

成されていると見なし，その後の解析を進めた．ホトトトギスガイの年間二次生産量を既往のイガイ科二枚貝類の二次生産量と比較しており，8 例中 3 番目に高トギスガイの二次生産量を推定するために，各調査
108

生産量より見積もったホトトギスガイによる基礎生産者への摂餌圧の定量的評価

いことを示している．本研究では年間を通して二次生産量を測定していないため直接比較は難しいが，竹中

ホトトギスガイの摂餌量は，生息域における基礎生産
量の約 23 倍に及ぶ．基礎生産量については過大評価

ほか（2016）で報告されている二次生産量と同程度でしている可能性が高いことを踏まえると，この数値はあることから，本研究の二次生産量もまた，既往のイより大きくなると予想される．この数値の解釈として，

ガイ科二枚貝の中で中程度になると考えられる．
Goto et al.（2000）による三河湾一色干潟で実施さ本研究で観測されたホトトギスガイの個体群を支えるためには，生息域の 23 倍以上の面積が必要であるこれた同様の調査において，植物プランクトン（干潟上–2
水深 1 m）の Chl-a 現存量は 0.5–15.3 mg m ，底生とになる．逆に言うと，ホトトギスガイによる摂餌は
生息面積の 23 倍以上の範囲に生息する基礎生産者

微細藻類（堆積物表層 0–1 cm）では 84–149 mg mと報告されている．本研究において Chl-a 現存量は水–2を消費していることに相当する．このことから，ホトト
ギスガイは生息域の基礎生産者に対して多大な影響–2–2
柱で 12.6 ± 8.1 mg m ，堆積物で 18.7 ± 11.9 mg m であり，Goto et al.（2000）と比べると水柱ではやや高い
ものの堆積物では低いことが示された（Table 1）．一方，Goto et al.（2000）は，基礎生産量について，植物プ–2 –1
ランクトンで 3.3–17.8 mg C m h ，底生微細藻類で–2 –1
は 2.1–31.2 mg C m h と報告している．これに対し貝類の生息域のみならず外からの基礎生産者の輸送により，二枚貝類の高い二次生産が支えられていることが仮説として示されている（Yamaguchi et al., 2004）．
本研究ではこの仮説のうち，その場の基礎生産量ではホトトギスガイの二次生産量をまかない難いことをて，本研究では水柱で 2.26 ± 1.51 mg C m h ，堆積–2 –1
物では 12.8 ± 13.6 mg C m h と両者ともに一色干潟–2を与えていると言える．緑川河口域においては，二枚–1

定量的に証明できた．今後，より現場の環境を反映した基礎生産量を測定するとともに，ホトトギスガイと同程度であった．Goto et al.（2000）は基礎生産量の空間的な広がりを評価することで，ホトトギスガイを室内実験により推定しているが，光量の設定を一が河口域全体の物質循環に与える影響を明らかにす

色干潟上の平均水深と同程度にしており，干出時のる必要がある．

光環境が反映されていない．これに対して，本研究の調査日は大潮のみであり，小潮時のように比較的干出謝

時間の短い日の生産量が反映されていない．本研究

辞においては，大潮という干出時間が長く，光環境が良

本緑川河口域の調査をするにあたり，熊本市の川い状態で実験していることから，春から夏の平均的な口漁業協同組合の藤森隆美氏，福島努氏，鶴田錠氏

基礎生産量としては過大評価している可能性がある．

らの協力を頂いた．また，熊本県立大学海洋生態学

堆積物に対して，水柱における基礎生産量は，満潮

研究室，海洋資源研究室の皆様には，御協力を頂い時の水深を設定しても低くなる傾向が示された．そのた．特に，桑原未貴氏，星本啓太氏には野外調査か理由として，有明海に面する河口域では強い潮汐流

ら試料処理にかけて，多大な協力を得た．本研究は，
平成 29 年度熊本県立大学地域貢献事業，JSPS 科研による堆積物の再懸濁が卓越することに加えて，淡水流入に伴うフロキュレーションが活発であるため，

費 JP18K11625 および JP18H03360 の助成を受けて実極めて高濁度になることが要因として考えられる（横山ほか，2008）．このことから，有光層が小さくなり，水施された．末筆ながら，深く御礼申し上げる．

柱における基礎生産量が低くなると考えられる．この

引

ような理由から，基礎生産量についてはどちらも過大評価している可能性があり，実験条件を変えるなど，
より詳細な検討が必要であるが，潜在的な基礎生産

文

献Cahoon, L. B. (1999) The role of benthic macroalgaein neritic ecosystems. Oceanography and Marine
Biology: an annual review, 47–86.

量として二次生産量と比較するには十分検証に耐え得

Goto, N., Mitamura, O., Terai, H. (2000) Seasonal

るデータであると言える．

本研究において，ホトトギスガイの二次生産量は 1.6± 0.7 g C m–2 d–1 であり，その生息域における基礎生

variation in primary production of microphytobenthos
at the Isshiki intertidal flat in Mikawa Bay. Limnology,

産量は 0.36 g C m d であった（Table 1）．ここで，二枚貝の成長効率（成長量／摂餌量）を 0.19 と仮定す
–2

用

1: 133–138.

–1

ると（Komorita et al., 2014），緑川河口干潟の調査域に–2 –1
おけるホトトギスガイの摂餌量は8.4 g C m d となり，
109

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110

裕昭