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トビケラ目の卵形成
一特に卵母細胞と栄養細胞の関係についてー
松崎守夫

Mor
io MATSUZAKI: OogenesisinTrichopteraw
ithspecialreferenc
etorelationshipbetw
eentheoocyt
eandnursecells~
B
iologicallaborator
y，Facultyo[Education，FukushimaUniv
ersity，Fukushima，Fukushima960‑1乙Japan

鱗麹目の卵形成様式は多栄養室型であり、卵原細胞は 3回の同時分裂 (23ニ 8)により 1個の卵母細胞と 7個 の 栄 養 細 胞 か ら な る シ ス ト を 形 成 す る こ と は よ く 知 ら れ て い る [ 例 え ば Bombyx (Miyaeta，.
l 1969;

Yamauchietal.，1981ほか)、 Hyalophora (KingandAggarwal，1965ほか)、 Neomicropteryx(Kobayashi，1994)など]。
トピケラ目は系統学的に鱗麹日と近縁であり、両者は発生学的にもいくつかの点で類似している(例えばMiyakawa，1975)。したがって、この両者は当然類似した卵形成の特徴を示すことが考えられるので、 トビケラ類の場合も栄養細胞が 7個 (23‑ 1)であることが予想される。事実、 Platyphylaxの幼虫の卵巣小管について記述した Marshall(1907) の論文では、栄養細胞の数は記述していないものの、その図から栄養細胞数が 71
聞であることが読み取れる o Buning (1994) もこのことを詳しく紹介している。他方、チャパネヒゲナガカワトnルールに当てはまらない (ビケラ P
arastenopsychesauteriでは栄養細胞が 2個しかなく 2Matsuzaki，1972)。しかし、この論文は羽化前後のほぼ成熟した卵巣を中心に観察したものであり、クラスターの形成過程やシストを構成する三つの姉妹細胞聞の関係については推測の域を出ていなかった。
そこで今回はトピケラ自の 6科 8種を選ぴ (Fig.1)、これらの卵巣小管における栄養細胞数の確認と卵形成過程における卵母細胞 栄養細胞の関係を調べた。

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カタツムリトヒ・ヶラ科
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idae ヒゲナガトピケラ科トFig.1 Ross'phylogenetictreeo
fTrichoptera.A
rrowheads:familiesofthematerialsused*Abstractofpaperreada
tthe3
1stAnnualMeetingo
fArthropodanEmbryologicalSocietyo
fJapan，June995(Higashi‑izu，Shizuoka).
1‑2，1Proc.Arthropod.Embryol.Soc.Jpn.(31)(1996)

46
Table 1 Ov
ariolenumberi
neachovaryandnursecellnumberi
neacheggchambero
fTrichoptera.
FamilySpeciesOv
ario
lenoNursecellIlO.

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rellcesnm
汲erous7Present3
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1
302Matsuzaki(1972)

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1302Preselltauthor

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Marshall(1907)

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icostomatidaePla神 hylaxdesig1
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Neuroniathalaenoides

60~-657PresentauthorPhηgα御 αjat011icαnumerous7Presentauthor

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部 自{raTαradoxa

157horPresent註珪 tPhryganeidae今jjj]緩察したトピケうま震の卵巣の終f
設を主主主壊するとす品ble1の通りである。すなわち、ヒゲナガカワトピケラ科St四opsychidaeの 2穫の卵巣;主、当然のことながら認めてよく似た多栄養護君主であり、各界室は l領の卵母
綴践と 2留の栄養綴総からなり 2n)レールにさきではまらない。他方、これ以外のすべての擦で i
主、卵巣ノト管は (23= 8)儲の姉妹線総からなる療室によって構成されており、鱗麹 gの場合と何様であった。なにゆえにピゲナ

ガカワトピケラ科だけが他のトピケラの場合と違ってしまったのか。これと近縁のトピケラ類についてよく繍ぺる必要があろう。
ビゲナガカワトピケラ科の場合、今践は幼虫米期から織燃の主主い卵巣について逮絞切片を TEMで、見たところ、2穣ともほとんど湾様で、各栄養総胞はそれぞれ ringc呂nalで主主主主卵母溺胞と接続しており、ミトコンドリアをはじめ、各種の綴総ノト器官がその懸:辺に顕著に観察される。これは、若手涼綴艇がまず第 1 回 g の分裂で 2~関の姉妹縮施となり、一方はそのまま第一栄養綴胞に、他方 i
土議事持母綴施になる。 後 手まはもう 1密分裂してJ;JP
B
ま線砲と第二栄養綴般に分化することを示唆している。前線賛形成期の栄養繍胞では、殺は四domitosisを繰り返して著しく肥大発途し、 RNA合 成 がi活発に行われる。細胸質でもミトコンドリアをはじめ細胞小器官が怨ふ宅に増娘、これらが 2倒の ringcanalをj議して卵母細胞に送り込まれるのである (Fig.2)
ο
俄の 5務 s稜の場合;ま鱗遜呂と伊}様、事告 E
京総総が 3閣の i
議絞した分裂によって g僚の姉妹綴抱となり、このうち 11箆治勢F
母:線総に、あとの 71闘が栄養繍ぬとなって、これらが ringcanalによって絞接、間接』こ卵f
封防総とg.3)。
接続し、卵形成会能率的に進めることになる(Fi3=81聞の以上のように、ヒゲナガカワトビケラ科を除く大部分のトピケラ類では、鱗麹日と￨河様各卵室は 2姉妹細胞からなり、能率的な卵形成を進めることが明らかになった。

47Fig. 2 TEMshow
ingtwointercellularbr
idges(arrows) betweentheyoungoocyteandtwonursecellsofStenopsycheovariole. M: mitochondria，NN: nursecellnucle
i，ON: oocytenu‑cleus.
Fig. 3 TEMs
howingtwogermcellc
lu
ster
si
nt
hea
nter
io
rpor
tiono
fgermariumo
fPer
issoneuraovariole.1‑
4:foursistercellsatmetaphasei
nthirddiv
isions，arow
s:intercellularbr
idges
betweens
istercellsoft
hea
nothe
rcluster，PFN:prefoll
icularcel
lnucleus.

Proc.Arthro
pod.Embryo.
lSoc.Jpn.(31)(1996)

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引用文献
Bun
ing，
J.(
1994)TheInsectOv
ary.Chapman&Hall，London.
.C.andS.K.Aggarwal(1965)Growth，29，17‑83.
King，RY.(
1994)Jpn.J.Entomol 62，93‑100Kobayashi，W.S.(
1907)Z.Wiss.Z
ool.，86，2
14‑
237.
Marshall，M. (1972)Sci.Rep.FukushimaUniv.，22，27‑40.
Matsu
z
aki，.
， M.Kurihar
aandI.Tanimura(1969)J.F
ac.Agr.，Iw
ateUniv.，9，221‑237.
Miya，K.(
1975)Kon
かa，43，55‑74.
Miyakawa，KH，
目 M.Kurihar
aandK.Miya(1981)J.F
ac.Agr.，Iw
ateU
niv.，15，155‑
174.
Yamauchi，サ