The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.6 No.2 2017

総ANTI-MICROBIAL RESISTANCE AND POTENTIAL PROBIOTIC BACTERIA

説

飼育動物と野生動物の薬剤耐性菌と有用菌分離
牛田一成
京都府立大学大学院生命環境科学研究科〒 606-8522 京都市左京区下鴨半木町 1 − 5
Tel & Fax:075-703-5620
E-mail: k_ushida@kpu.ac.jp［要約］

薬剤耐性菌問題の解決が、世界的な課題として認識されている。畜産から発生伝播する薬剤耐性菌の問題は、人医療から発生する薬剤耐性菌と同じ重みを持って議論されている一方で、人間が飼育に直接関与しない野生動物においても、薬剤耐性菌が数多く報告され、環境によってはリザーバーおよびベク
ターとしての危険性が議論されている。これらの野生動物は、人間や農業に由来する耐性菌を獲得しているので、人医療および成長促進剤の使用を含む獣医療に由来する薬剤耐性菌を減少させることで、野生動物の汚染を一定程度減少できる期待がある。畜産における薬剤使用低減は、畜産から発生伝播する
薬剤耐性菌を減少させる方法論として先進国では広く進められているが、発展途上国では具体的な取り組みはほとんど無い。現在、アフリカで畜産由来の薬剤耐性菌の評価を行うとともに、粗放な飼育形態の在来種家畜や家畜に近縁な野生動物から抗菌性を示す常在細菌の分離と検定を進めており、将来的にその国の動物に由来するプロバイオティクスによって発展途上国の薬剤使用低減につなげていきたい。
キーワード：アフリカ、薬剤耐性菌、家畜、野生動物、新規プロバイオティクス開発も推測されている［1］。事実、先進国において【はじめに】は、 ヒ ト 用 抗 菌 剤 の 使 用 は 厳 し く 管 理 さ れ

薬剤耐性菌の問題は、公衆衛生上の重大な問2000 年以降の 10 年間で 2.5 〜 4.0 % 使用量が題と認識され、2015 年 5 月の WHO 第 68 回総減少している一方で、経済発展が著しいタイ、会での議論を踏まえて、WHO 加盟国は 2 年以

中国、インドを始めとしたアジア諸国やブラジ

内に国家レベルの行動計画を策定、実行するこル等の南米諸国、ギニア、コートジボワール、とが求められている。この問題は、G7 サミッ

カメルーン、ガボン、アルジェリアやエジプト

トでも継続して議題とされており、世界的に重などアフリカ諸国でのヒト用抗菌剤使用量は同

要な課題という認識が共有されるようになって時期に 2.5% 〜 12.25％も増加しており、これらいる。

の途上国では薬剤耐性菌による公衆衛生上のリ

近年の薬剤耐性菌による死亡事例は、少なく

スク増大が危惧されている［2］。たとえば、とも毎年 70 万人を超える勢いで推移しており、NDM-1 産生多剤耐性菌が、インドやパキスタ

このままのペースで進めば、いずれ最大の死因

ンから報告された時に世界が受けた衝撃の理由になると予想されている［1］。同時に、今後のは、先進国に代わって、ついに途上国が新規な死者の大半は、アフリカとアジアで発生すると薬剤耐性菌発生の温床となったことが明白になったからである［3］。NDM-1 多剤耐性菌は、
その後、旅行者によって欧州や日本にまで拡大

受理：2017年4月27日－ 29 －

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図1

飼育動物と野生動物の薬剤耐性菌と有用菌分離

北半球、南半球の氷河表層雪試料からの薬剤耐性遺伝子検出.［5］の図を改変。南緯70度以南の極域では実質的に検出されていない。一方、北極圏では、北緯70度以北でも検出されている。

した。NDM-1 産生多剤耐性菌のようにヒト医［畜産由来の薬剤耐性菌］

療が原因と考えられる場合に加えて、畜産を起源とする薬剤耐性菌も、途上国自身だけでなく畜産由来の薬剤耐性菌がもたらす公衆衛生上

世界中に拡散する危険性をはらんでいる。

のリスクは、すでに世界的に議論されており筆者は、これまで、薬剤耐性遺伝子や耐性菌［6］、先進国では、薬剤使用制限の施策が導入の分布を世界規模で検索する研究を行っておりされるなど行政的対応が進んでいる。JVARM［4, 5］、図 1 に示すように中国西部、インド亜の統計によると、畜産由来の薬剤耐性でもっと大陸北部およびアフリカの高山の氷河表層雪かも頻度の高いものはテトラサイクリン（TC）

ら各種の薬剤耐性遺伝子が高頻度かつ高濃度で耐性であるが［7］、2001 年以降の傾向をみると、検出されることを明らかにしてきた。これらの

緩やかに TC 耐性率が減少している事がわか研究では、大気や水の局所的な循環や野生動物

る。同じように菌種別畜種別の統計をみると、の移動によって薬剤耐性菌が伝播する可能性にブタ由来の腸球菌の 73% が耐性株で、ブロイ

加えて、地球規模の大きな大気循環を経由して、

ラ ー で は 63.2% レ イ ヤ ー 37.3%、 ウ シ 由 来

薬剤耐性菌が南極域を除く全地球上に広く拡散

19.5％と続く。大腸菌の場合でも、ブタ由来株

され続けている可能性を示唆した。NDM-1 産

55.1％、ブロイラー由来株 45.5％、レイヤー由

生多剤耐性菌のように途上国で新規に発生した来株 22.3%、ウシ由来株 19.0% となっており、ものが、それに罹患した人間によって欧州に運

養豚と養鶏から検出される TC 耐性株の多いこ

ばれたケースに加え、大きな大気循環を通じてとがわかる。

も地球全体に拡散するリスクを考えると、新規

中国、インド、アフリカ諸国など経済発展にな薬剤耐性菌の新たな発生源となりうるにもか

伴う畜産物消費拡大が進む国々では、集約化とかわらず、体系的な研究が全く行われていない

高生産品種導入に伴う家畜疾病の多発に対しアフリカ諸国における薬剤耐性菌研究は喫緊のて、先進国ではすでに使用制限された抗菌剤処課題である。

方によって対抗している現状がある。また、アフリカ諸国では、野生動物起源の人獣共通感染− 30 −

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ANTI-MICROBIAL RESISTANCE AND POTENTIAL PROBIOTIC BACTERIA症に加えて、畜産物由来のサルモネラや大腸菌、す株のいずれかしか検出されなかった。ニワト

黄色ブドウ球菌などの日和見感染菌が薬剤耐性

リでも TC/ST への 2 剤耐性株が多く、中にはを持つことが、公衆衛生上の重大な脅威として

4 剤から 6 剤耐性を示す株が検出される農場も警告がなされており［8, 9］、担当官庁や大学のあった。全株を通してみると、ABPC に対す

獣医学部等でも薬剤耐性の問題が存在することる耐性が最も多く（57%）、ついで TC（28%）、

自体は認識されている。しかし、薬剤耐性菌をST 合剤（23%）であり、基本的な傾向は先進対象とした研究は、アフリカ諸国中では南ア共国の畜産由来薬剤耐性菌のプロフィールに類似

和国を除くと見ることができず、また薬剤低減しており、今回の検査ではセフェム系薬への耐を目指す代替法の開発や導入のための研究は全性菌は検出されなかった。

く見ることができないことが現状である。

［野生動物の薬剤耐性菌汚染］

我々のアフリカにおける調査地の一つである
ウガンダ共和国は、東アフリカの高地に位置し、野生動物から薬剤耐性菌が検出されることは西アフリカから横断的にほぼ連続した熱帯雨林

すでによく知られた事実であり、人間の社会活の東端で、熱帯雨林とサバンナ性気候の境界地

動による環境汚染の生物学的な指標として用い帯にあたる。およそ 3500 万の人口に対して、る考え方もある［11］。ウガンダは、生物多様ウシ 1,200 万頭、ブタ 400 万頭、ヒツジ 360 万頭、性指標で上位（総 6,500 種）に位置する野生動ヤギ 1,300 万頭、ニワトリ 4,000 万羽が飼育さ物大国でマウンテンゴリラやチンパンジー、シれている［10］。このうち、肉牛とヒツジ、ヤマウマ、シロサイなど多くの国立公園での保護

ギは粗放な放牧形態であるが、都市近郊の酪農、が行われている一方で、多くの国立公園の境界

養豚、養鶏は経済発展に伴って集約化大規模化

線に村々が発達し、国立公園を頻繁に越境するが進行しており、少し規模の大きな町には、飼野生動物と家畜との間で微生物の伝搬がおこる料や家畜用薬剤を販売する商店が存在し、農家可能性も高く、ウシ、ブタ、家禽に関して、特は動物用医薬品を自由に購入できるようになっに近縁種との接触可能性が防疫上も問題となっている。一方、山間地を中心に、現在でも粗放ている。さらに、都市の中や周辺地区でゴミをな飼育形態の畜産業が営まれている。基礎情報

あさって生活するネズミなどゲッシ類やハゲコとしての薬剤販売量や使用量の統計は見当たら

ウ（アフリカハゲコウ Leptoptilos crumeniferus）

ず、動物薬の使用に関して事実上の野放し状態などの野生鳥獣も数が多く、病原体の伝播のよである。ウガンダではマケレレ大学に獣医畜産

うな公衆衛生上の直接の驚異のほか、薬剤耐性防疫学部が設置され、獣医療に携わる人材を輩

菌のベクターとしても懸念されている［12］（図出しているが、ブルセラ病、乳房炎、アフリカ

2）。

豚コレラなどの対応に追われ、フードチェーン

野生動物個体群の耐性菌保有率は、このように流入する薬剤耐性菌の管理までは対応しきれに人間の社会活動に接触して生息する個体群がていない状況である。薬剤耐性菌の農場への侵高いと予想される［13, 14］。我々がガボン共和

襲状況は、上述のようにほとんど調べられてい国ムカラバ・ドゥドゥ国立公園で行った調査でないため今回、予備的に大腸菌を首都近郊の複は［15］、野生のニシローランドゴリラ（Gorilla

数の農場の家畜から分離し、薬剤耐性を検査しgorilla gorilla）から分離した大腸菌科細菌 47

た。 そ の 結 果、192 株 中 137 株 が、ABPC、株のうちの 44 株に何らかの耐性遺伝子の座乗

CEZ、CPX、IPM、KM、GM、TC、CP、が認められた。耐性遺伝子の中でも、β ラクタ

NA、CIP、ST のいずれかに耐性を示した（大ム耐性遺伝子が最も多く、次いでアミノグリコ

久保ほか、未発表）。畜種別では、ウシ由来株

シド耐性遺伝子、さらにテトラサイクリン耐性が 68％、ニワトリ由来が 78%､ ブタ由来株が遺伝子の順に検出された。耐性遺伝子としては98% の耐性率を示した。ウシでは、ABPC に

blaACT の検出率（34 %）が最も高かった。こ

対する単剤耐性を示した株が半数以上を占めてれ を 菌 種 ご と に み る と Cedecea 属 分 離 株 のいるのに対し、ブタでは ABPC/TC/ST に対67 ％、Enterobacter 属 分 離 株 38% に blaACTする 3 剤耐性か TC/ST に対する 2 剤耐性を示が座乗していた。ガボン共和国の別の国立公園－ 31 －

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図2

飼育動物と野生動物の薬剤耐性菌と有用菌分離

ゴミ捨て場をあさるアフリカハゲコウ（マケレレ大学構内）（左）国立公園外の放牧地に出没するシマウマ（右）で実施された野生ニシローランドゴリラの大腸

larvatus）が出没するというようなことは起菌調査では、APBC 耐性が最も高頻度で検出

こっていない（図 2）。

され､ 次いで SM 耐性、さらに TC 耐性が認め

このように一見、人間の産業活動から隔離さられた［16］。

れているように見える国立公園や保護区に生息

こうした野生動物由来の腸内細菌科細菌の示する野生動物でも、様々な形態をもってヒトかす耐性プロフィールは、同時に調査されたヒトら伝播する。たとえば、保護区内に設置された由来細菌でも同様に認められている［15, 16］。

ロッジなどのゴミをあさるキイロヒヒ（Papio

その他の国で行われた試験でも､ 野生動物由来

cynocephalus）の個体群では、ロッジから離れの単離株の示す耐性プロフィールが、ヒト由来た場所で生活する個体群と比較すると顕著な差の耐性菌によるものと類似するため［17, 18］､が認められている［21］。ここで示された宿泊

ヒト由来耐性細菌による野生動物の汚染が疑わ施設のゴミばかりでなく、排水も汚染源になっれるとともに、一部の試験では､ 近在の家畜由ていると推測されている［13, 14, 22］。 我々の来の耐性菌の伝搬も示唆されている［17, 19］。

調査地でも、国立公園を流れる川の上流に比較

ただし、ガボン共和国の場合、畜産業自体がウ的大きな町がある。この川の沿岸を誘導域とすガンダほど盛んではなく、とくに国立公園の周るゴリラ個体群（GG 群）と、国立公園内に源

辺では、人口そのものが最初から少なく、家畜をもつ川の最上流を誘導域とする個体群（MDもヤギ､ ニワトリに限られる。国の統計をみて群）を比較すると、前者からは複数の多剤耐性も、少し古くなるが肉用牛は全国で 2,000 頭ほ菌が検出されるのに対し、後者から全く検出さどしかおらず、増加傾向はあるものの養豚場とれなかった［23］（図 3）。このように我々の調採卵養鶏場が全国でそれぞれ 50 軒程度である

査地でも、川の表面水によるヒト由来の薬剤耐［20］。郊外地区では、まれに放牧形態の在来種性菌の伝播が疑われる結果となった。国立公園

ブタが見られる程度で、ウガンダのように肉用最深部のゴリラ個体群へのアクセスの問題か

牛の群れに国立公園境界を越えたシマウマ（サら、網羅的な解析が実施できていないが、多剤

バンナシマウマ Equus quagga burchellii）が混耐性菌の検出率から推測すると、国立公園内にじったり、養豚場にヤブイノシシ（Potamochoerus

発する川の最上流に誘導域を持ち、町を経由し− 32 −

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図3

ANTI-MICROBIAL RESISTANCE AND POTENTIAL PROBIOTIC BACTERIA

ムカラバ・ドゥドゥ国立公園のニシローランドゴリラからの多剤耐性菌分離［15］て流れ込む川の周辺に誘導域をもつゴリラ個体

野草が混じって生えている。これらの野草には、群とは、接触の報告がないこのゴリラ個体群は駆虫や感染予防、抗炎症など保健効果が期待で抗生物質耐性菌の保有率も有意に低いのではなきるものがあり、アフリカの民俗医療として長いかと推測している。

年利用されてきた種類が多く含まれている［24］。庭先に放し飼いになっている在来種のブ［有用菌の分離と活用］

タたちは、これらの「野草」（＝薬草）を旺盛

ウガンダの首都に隣接するムピジ県やワキソに摂食しており、保健効果も期待できる状況で県では、近年、アフリカ豚コレラが大流行し、ある。われわれは、これらの在来種家畜より感家畜防疫上の大きな問題となっている。この地

染防御等に効能を持つ腸内細菌を分離し、薬剤域では、上述のようにヨーロッパ品種の導入にを一定程度置き換える可能性について検討してよる集約的畜産が展開されており、小規模で粗いる。現行で多くのプロバイオティクスが商品放に飼育される在来種の姿は次第に消えつつあ化され流通しているが［25］、アフリカの畜産る。粗放に飼育される在来種は、キャッサバののために、アフリカ固有のプロバイオティクス

皮やトウモロコシの茎葉などの農産加工副産物の開発を目指している。先年の予備的な調査で、や食事の残渣、家屋周辺の「野草」で飼育され在来種由来の乳酸菌を分離しており、抗菌性のているが、アフリカ豚コレラが猖獗を極める中試験を開始したところである。これまで、野生でも､ 問題なく飼育されていた。在来種の耐病のニホンイノシシ（Sus scrofa scrofa）、アカカ

性がヨーロッパ種と比べて高いことが理由であワイノシシ（Potamochoerus porcus）、イボイ

ると考えられるが、それに加えて飼料成分やそノシシ（Phacochoerus africanus）を含むイノれによって誘導される腸内細菌の機能も耐病性

シシ科の動物に共通する Lactobacillus mucosaeの一因として考慮する余地があると考えてい分離株から 1 株、明確な抗菌性を示す株を得てる。アフリカの農家の庭先では、一般に多様なおり、今後、さらにウガンダ株の分離を進め、作物が少量ずつ栽培されているが、区画の間に検討を行う予定である。またガーナ共和国では、− 33 −

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飼育動物と野生動物の薬剤耐性菌と有用菌分離

野生ゲッシ目アフリカタケネズミの家畜化と飼謝辞

育実験を行うプロジェクトに参画しているが、野生個体から分離される乳酸菌と飼育個体群か

本稿で紹介した研究は、SATREPS「野生生物ら分離される乳酸菌が異なることが明らかにと人間の共生を通じた熱帯林の生物多様性保全なってきた。野生個体から共通して分離される（代表

乳酸菌 Lactobacillus ingluviei は、これまでプ（25292165）（代表

牛 田 一 成 ）、 基 盤 研 究 A

ロバイオティクスとして生育促進目的で利用が（16H02767）（代表牛田一成）、挑戦的萌芽研

検討されてきたものであり［26］、アフリカタ

究（26660219）（代表

ケ ネ ズ ミ（ グ ラ ス カ ッ タ ー

支援「在来家畜生産の効率化によるガーナの食Thryonomys山極寿一）」、科学研究費基盤研究 B牛田一成）、Jica 草の根

swinderianus）の野生生活に必要な腸内細菌で料事情向上支援（代表あるとともに、家畜化によって失われた本菌を費基盤 B（16H05801）（代表

プロバイオティクスとして補うことで飼育下の境省環境総合研究推進費（4-1604）（代表

アフリカタケネズミの生育を増進する研究を開田一成）によるものである。本講で紹介したア

始しようとしている。

フリカにおける共同研究は、北海道大学大久保村山美穂）」、科学研究村山美穂）、環牛

アフリカにおけるこれらの研究に加えて、国寅彦助教、岐阜大学浅井鉄夫教授､ 大屋賢治准

内では、ニホンライチョウの保護増速事業に参教授、京都大学丸山史人准教授、京都府立大学

画し、野生ニホンライチョウ（Lagopus muta

土田さやか特任講師、ガボン共和国国立熱帯生japonica）からニホンライチョウの野生の暮ら

態研究所 P.P. Mbehang Nguema 獣医師、ウガ

しに必須の腸内細菌の分離と確保を進めていンダ共和国マケレレ大学獣医畜産防疫学部る。現在、環境省の主導で進められている同事

E.W. Mujjwiga 講師、ガーナ共和国ガーナ大学

業は、生息域内における個体群の保全と受精卵基礎応用科学部畜産学科 B.B. Kayang 准教授を採取し、動物園で孵化させてファウンダー個と実施しているものである。

体群を確保する生息域外保全の二本立てで構成［引用文献］

されている。域外保全事業では、遺伝資源として確保するだけではなく、将来、域外保全個体
群から産まれた個体を生息域に野生復帰させる
ことが目標とされている。ところで、飼育条件下に置かれると当然のことながら、野生個体群とは大きく乖離した腸内細菌を持つことになってしまう［27］。飼育下のニホンライチョウは、もともと病原体の侵襲の少ない高山地帯に適応しているためか感染症にかなり脆弱で、死亡事故を防ぐために SPF 動物レベルの管理が必要となっている。本稿では詳細にはふれないが、われわれは、野生個体由来の腸内細菌を飼育下個体に接種することで、野生復帰させる前に、野生型の腸内細菌を確立させる狙いで研究を進めており、一部のニホンライチョウ由来の乳酸菌に、飼育中の死亡事故の原因となってきたグ
ラム陰性日和見菌による感染症や大腸菌症を予防できる可能性を持った株を確保している。これらの乳酸菌株は、ニホンライチョウと同じキジ目に属するニワトリやシチメンチョウなどの家禽にも適用範囲が広がるのではないかと期待している。

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The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.6 No.2 2017

ANTI-MICROBIAL RESISTANCE AND POTENTIAL PROBIOTIC BACTERIASurveillance for anti-microbial resistance bacteria andpotential probiotic bacteria in livestock and wild animals
Kazunari Ushida
Graduate School of Life and Environmental Sciences,
Kyoto Prefectural University,
Shimogamo, Sakyo-ku, Kyoto 606-8522, Japan
Tel/Fax: +81-75-703-5620
E-mail: k_ushida@kpu.ac.jp【Abstract】
It is recognized widely that emergence of antimicrobial resistance becomes tremendous risk for
public health and international and local action plans have been issued to tackle antimicrobial
resistance. Among various sources, those emerging from the animal agriculture are now discussedwith the same intensity for those from human medicine. In addition to the livestock, the antimicrobial
resistance bacteria have been also detected frequently in wild animals and therefore the potential
risk of wild animals as the reservoir and the vector of antimicrobial resistance has been discussed.
Since wild animals acquired these antimicrobial resistances bacteria from human or agriculture,
approproate control of antimicrobial resistance in human and agriculture may reduce the prevalenceof antimicrobial resistance in wild life. Reduction in antimicrobial use in animal agriculture is now
relatively well conducted in developed countries, but not in developing countries. We are working in
Africa to evaluate the prevalence of antimicrobial resistance bacteria in livestock. We also hunt for
the indigenous bacteria, which have a potential to replace antimicrobials, in the traditional African
breed livestock and wild animals phylogenetically related to livestock.
Keywords: A frica, antimicrobial resistance, livestock, novel probiotic strain, wild animals－ 37 －