The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.5 No.1 2016

総INTESTINAL PARASITIC DISEASES IN CATTLE

説

牛の消化管寄生虫病の現状と課題
堀井洋一郎
宮崎大学農学部獣医寄生虫病学研究室、産業動物防疫リサーチセンター〒889-2192

宮崎市学園木花台西1-1
Tel & Fax: 0985-58-7276
E-mail: horii@cc.miyazaki-u.ac.jp［要約］

わが国における牛の寄生虫感染症は、全般的には減少傾向であるが、少量の寄生線虫感染、いわゆる亜臨床状態の牛においても適切な駆虫は必要である。現在の産業動物としての牛は、乳牛や肉牛、いずれにおいても高い生産性が求められている。寄生虫感染が宿主動物に、酸化ストレスなどの種々のストレスをもたらし、代謝機能に影響を及ぼすことは実験的には証明されており、駆虫によりそれらのスト
レス要因を取り除くことで生産性の向上につながる。肝蛭や双口吸虫などの吸虫類の感染は、環境の変化から増加傾向に転ずる可能性があるが、国内では有効な薬剤が失われており、駆虫対策上過去に経験したことのない困難に直面している。有効な薬剤が再び使用できるような努力と当面の代替薬の探索は喫緊の課題である。原虫感染症では、コクシジウム感染による子牛の被害が重大で、なかでも Eimeria
zuernii による被害が最も大きく、出血性の下痢を引き起こす。牛の腸管内では、E. zuernii と他の病原微生物との混合感染が症状の重篤化に深く関与していることが最近明らかにされ、肥育牛の出血性腸炎の原因の１つとしてコクシジウム感染を考慮する必要がある。クリプトスポリジウム感染では若齢子牛でのみ発症がみられるが、感染子牛は水溶性下痢とともに大量のオーシストを排出するので、環境の汚染にいたらないよう注意が必要である。また、肝蛭やクリプトスポリジウム（Cryptosporidium parvum）
は重要な人獣共通寄生虫なので、公衆衛生の点からもその対策は必要である。
キーワード：消化管寄生線虫、吸虫、条虫、原虫、駆虫薬

境の悪化は、寄生虫コントロールに必要なコス【はじめに】

トの相対的価値を引き下げ、場合によっては削わが国における牛の消化管寄生虫病は、有効減の対象にされる恐れもある。コントロールのな抗寄生虫薬の予防的使用が進んだために、全ための抗寄生虫薬についても、使用法の間違い体としては減少傾向にあると考えられる。しかやジェネリック製剤の選択等の混乱もみられし、反対に寄生虫感染症の減少傾向が、その重る。これらの課題が生まれてきた今こそ、科学要性への関心を薄れさせることや、畜産農家お的な根拠に基づいた安全かつ効果的な寄生虫対よび獣医師の寄生虫に対する正しい知識の欠落策が、国外との競争力を高めるためにも有効でにつながると、過去の重症寄生虫病の再燃を招あり、われわれ寄生虫研究者はより正確な知識

く危険性を生み出しかねない。また、近年の飼を公開し、共有しなければならない。

料価格の高騰や畜産農家を取り巻く経済的な環牛での寄生虫感染のリスクは飼養形態の違い
によって大きく異なり、舍飼い牛に比べると、放牧牛の方が寄生虫感染の機会が一般に多い。

受理：2016年1月30日－1－

家畜感染症学会誌
５巻１号 2016

牛の消化管寄生虫病の現状と課題

しかし特定の寄生虫病は飼育密度の高い畜産農症頭数や治療回数が著明に減少したとの報告も家で多発することも多い。また、必ずしも明瞭ある［18］。

な臨床症状を示さない亜臨床状態の牛でも、駆従来、特に消化管内寄生線虫は、宿主の栄養虫により大きな経済効果が生まれることも証明を横取りし、宿主に栄養不足をもたらすことがされている。本稿では、このような背景や、わ

最も大きな影響であると考えられてきたため、が国における消化管（肝臓、膵臓を含む）の寄

畜産や臨床の現場からの駆虫効果の事例報告に生虫病の現状を紹介し、それらの寄生虫病へのもかかわらず、一見健康な牛における駆虫が、対策や問題点について解説する。

なぜこのような効果をもたらすのかについては説明が困難であった。近年、実験動物において、【線虫感染症】

牛の寄生線虫と類似した線虫の実験感染を行な

国内における牛の重要な消化管寄生線虫は多うことより、寄生虫感染が宿主に及ぼす影響が種存在するが、診断には糞便内虫卵検査が主と少しずつ明らかにされてきた。マウスに糞線虫して用いられる。虫卵の形態で鑑別可能なものの１種であるベネズエラ糞線虫（Strongyloidesに、ネマトディルス（Nematodirus helvetianus、

venezuelensis） と 毛 様 線 虫 の １ 種 で あ る

Nematodirus filicolis）、
乳頭糞線虫（Strongyloides

Nippostrongylus brasiliensis を 感 染 さ せ る と、

papillosus）、毛細線虫（Capillaria bovis）、牛鞭マウス腸管粘膜に粘膜型肥満細胞が増加し、肥虫（Trichuris discolor）、 牛 回 虫（Toxocara

満細胞由来のプロテアーゼにより粘膜上皮細胞

viturolum）がある。虫卵の形態で分類できない間の接着部であるタイトジャンクションの破壊

ものは便宜上、一般線虫卵として取り扱うが、が起き、粘膜の透過性が亢進することがわかっ

牛捻転胃虫（Mecistocirrus digitatus）、オステ

た。このことによって、腸管内に多数存在する

ルターグ胃虫（Ostertagia ostertagi）、捻転胃虫

グラム陰性菌が産生するエンドトキシン（LPS）（Haemonchus placei、Haemonchus contrtus、の吸収を促進することが証明された［4］。腸管

Haemonchus similis）、
毛様線虫（Trichostrongylus

から吸収されたエンドトキシンは、通常肝臓でaxei、Trichostrongylus colubriformis）、牛 鉤 虫処理されるが、線虫感染が慢性化することは肝（Bunostomum phlebotomum）、
クーペリア（Cooperia

臓（肝細胞）への負荷を増加することにつながoncophora、
Cooperia punctata、
Cooperia pectinata）、

る。寄生虫感染と肝機能との関連を調べた一連

牛 腸 結 節 虫（Oesophagostomum radiatum）なの研究から、寄生虫感染が、肝臓で合成され、どが知られている［8, 9］。これらの寄生虫は舍

抗酸化や有機リン系薬物の解毒に欠かせないパ

飼 い 牛 群 で 70 〜 85 ％、 放 牧 牛 群 で は 90 〜

ラオキソナーゼ（paraoxonase-1, PON1）の合成

100％の高率で感染が認められている［8］。一般

能を抑制することが、次第に明らかにされてきに国内では、不顕性感染の状態では駆虫は行なた。ラットにN. brasiliensisを感染させると、腸われず、臨床症状が出現した際に治療としての管 感 染 期 に 炎 症 性 サ イ ト カ イ ン で あ る IL-1、駆虫を行なうことが多かった。しかし、イベル

IL-6 および TNF- αの増加と PON1 の血中濃度

メ ク チ ン（ivermectin）や モ キ シ デ ク チ ンの減少が認められた［5］。同様の現象は、N.

（moxidectin）などのマクロライド系広域線虫

brasiliensisの成虫のみをラットの腸管に外科的駆虫薬が普及し、例え亜臨床型の寄生虫感染でに移植しても再現できること［6］、また他の寄あっても、駆虫することにより多大な経済効果

生虫（旋毛虫：Trichinella spiralis）の腸管感染が得られるとの結果が数多く報告された。イベ

期にもみられる［27］ことから、消化管におけ

ルメクチンによる乳牛の駆虫では、育成牛の増る線虫感染は類似の影響を宿主に及ぼすことが体量、繁殖成績および初産時乳量の向上が確認推測される。またラットにおける線虫感染は、されている［13, 42, 47］。肉用牛においても駆虫PON1 活性の低下に起因して有機リン系薬物のによる効果は確認されており、増体率や繁殖成

毒性を増強し、脳やその他の臓器におけるアセ績の向上が報告されている［34］。また、幼齢子

チルコリンエステラーゼ活性を阻害することも牛に対する線虫駆虫と抗コクシジウム剤の併用証明されている［7］。実験動物でのこれらの結による駆虫プログラムの実施により、下痢の発果をそのまま牛の寄生線虫感染に当てはめるこ－2－

The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.5 No.1 2016

INTESTINAL PARASITIC DISEASES IN CATTLEとはもちろんできないが、国内で飼育される牛とが証明された［21］。小林らは、スナネズミ

は乳牛であれ和牛であれ、乳量や乳質あるいは（Mongolian gerbil: Meriones unguiculatus）の増体や肉質に関して高い生産性を要求されてお小腸に乳頭糞線虫雌成虫を外科的に移入したとり、極めて高いエネルギー負荷のもとで高度なころ、スナネズミに定着し、消化管イレウスを管理下に置かれている。そのような中では、例

起こすことを見いだした。この現象は、成虫のえ亜臨床症状の牛であっても駆虫によって状態

抽出液の腹腔内投与によっても誘導され、そのの改善が見込まれ、その結果が経済性の向上へ

物質は易熱性であることも確認されていると繋がっているものと推察される。

［22］。ウサギやげっ歯類などの実験動物での実

乳頭糞線虫は牛やめん羊の小腸に寄生する

験では、乳頭糞線虫は腸管などの平滑筋を弛緩

が、1980 年代に南九州を中心として多数の子させ、蠕動運動を阻害する。しかし、牛では心牛がこの寄生虫に感染し、突然死した［41］。こ筋の運動に関連して突然死が起きることが分れらの子牛は何ら前兆となる臨床症状を示さかっており、同一の物質が関与しているのか、ず、突然呻き声をあげての転倒の後、数分のう

あるいは虫体に横紋筋に作用する別の物質が存ちに死亡した。死亡個体の糞便中には大量の乳在するのかは明らかでない。

頭糞線虫虫卵が検出され、また剖検時には小腸

乳頭糞線虫にはイベルメクチンによる駆虫がに大量の成虫が見いだされた。これらの子牛は効果的であり［30］、突然死発生の多い高温多湿

ほぼ同年齢で、オガクズ床の牛舎で多頭飼育さの期間（梅雨や秋の長雨シーズン）には、発症れており、糞便で汚染され湿ったオガクズ牛床予防としての駆虫が必須である。近年は若齢子で発育した感染幼虫の大量感染を受けたと推定

牛への線虫駆虫薬投与が一般化しており、乳頭され［41］、その後の子牛への感染実験でも、感糞線虫に起因する突然死は減少した。

染させた３期感染幼虫の数に依存して突然死が【吸虫感染症】

再現された［43］。感染幼虫の大量感染を受けた
子牛は、突然死の直前に呼吸速迫を示すが、体牛の代表的な吸虫感染症は肝蛭、双口吸虫類、温、血液所見、血液生化学検査、剖検所見およ膵蛭などによって引き起こされる。なかでも肝び組織学的検査においてもほとんど異常を示さ

蛭は 1970 年代までは牛の最も重要な寄生虫病なかった［32, 45］。呻き声や痙攣は、突然死のの１つであり、徹底的な対策を行なってきた。

過程でしばしばみられた。子牛は前兆の呼吸異

同時に、中間宿主の淡水産巻貝類の生息環境へ常の後、3 ～ 4 分以内に死亡した［45］。感染子の農薬の大量使用により、それらの中間宿主貝牛で心電図や肺の X 線撮影を行なうと、様々なが激減したこともあって、古典的な寄生虫病へ

程度の頻脈性不整脈や徐脈性不整脈が死亡の 1と変化していった。これは、類似の生活環を有～ 2 日前からみられたが、肺の異常はみられな

する双口吸虫類も同様であった。しかし、最近

かった［44, 46］。

でも一部地域で重症感染例が見られている。獣これらの精力的な研究にも関わらず、乳頭糞

医師や農家の関心が薄れ、肝蛭に対する十分な線虫感染を原因とする子牛の心臓突然死の正確知識を欠く状況において、潜在的な感染率は上な発生機序や、心臓に影響を及ぼす因子につい

昇傾向にあるのはないかと危惧している。最近ては未だ解明されていない。大きな理由として、のと畜検査データ［25］によると、肝蛭寄生に大量に牛を使った実験は国内では難しく、実験よる肝臓廃棄率が 30％を超える肉牛肥育農家

動物ではウサギがこの寄生虫に感受性が高いこが存在し、農家周辺で中間宿主のヒメモノアラとがわかっているものの、より一般的な実験動

ガイの生息と貝への肝蛭感染が確認されてい物であるげっ歯類は、ほとんど感受性を示さなる。耕作放棄地への牛の放牧が一部で推奨されい［1, 33, 40］。それでも、ウサギで大量感染をているが、これらの牛が肝蛭に感染する例も報行なうと、重度の食欲不振、貧血、体重減少を告されている［26］。前述の例も含めて、シカなともなう消耗性疾患によって死亡する［31］。こどの野生動物が終宿主（保虫動物）となり環境

れらの原因として、感染ウサギの消化管におい中へ肝蛭虫卵を供給している可能性も否定できて極端な運動能の抑制が引き起こされているこない。本州の観光地での調査では、40 〜 80％－3－家畜感染症学会誌
５巻１号 2016

牛の消化管寄生虫病の現状と課題もの高い感染率が確認されている［15, 23］。北る。もう１つの問題点は、有効な駆虫薬の使用

海道のエゾシカにおいても、糞便検査により高が極めて困難になったことである。肝蛭や双口い虫卵陽性率が確認されている［35］。最近は自吸虫にはかつてビチオノール（bithionol）が使然環境への配慮から、肝蛭の中間宿主となる貝用されていたが、近年は多くの臨床家が肝蛭に類の生息密度が増加している。また、全国的に対して、トリクラベンダゾール（triclabendazole）

シカの生息頭数が増加し、各地で農作物の被害を使用してきた。ところが、トリクラベンダゾーがみられている。このような環境下では牛からルは発売中止になり、ビチオノールも既に入手

シカへ、あるいはシカから牛への肝蛭感染の可

できない状況にある。国内に牛の吸虫感染が現能性には、十分留意する必要があると思われる。

存し、増加することも予測されるにもかかわら双口吸虫については、茅根による詳細な総説

ず、有効な薬剤が獣医師の手元にないことは極［2, 3］があり、過去には国内全域に分布し重度めて憂慮すべき状況であり、獣医、畜産および感染も多かったが、肝蛭と同様に減少傾向にあ動物薬業界をあげて解決すべき喫緊の課題であるとみられている。しかし、最近になって顕在る。

化する事例がみられ、一部地域の調査では50〜【条虫感染症】

70% と高い虫卵陽性率が確認されている［26,36］。比較的少数寄生でも重症化の原因となる牛の条虫としては、ベネデン条虫（Moniezia

平腹双口吸虫（Homalogaster paloniae）の感染

benedeni）があげられる。同属で、めん羊や山とあわせて、臨床上問題となっている［14, 37］。

羊に寄生する拡張条虫（Moniezia expansa）と国内には膵蛭（Eurytorema pancreaticum）とは虫卵の形態で明確に鑑別できる。前者の虫卵小形膵蛭（E. coelomaticum）が分布するといわはほぼ四角形（正六面体）で、直径は80〜 85μ

れているが、これらは形態的に類似しており、m であるのに対し、後者のそれは丸みのある三種の鑑別は慎重に行なわなければならない。こ角形で、直径は56〜 67μmとやや小型である。

れらの寄生虫の感染例の報告は少なく、最近でベネデン条虫による宿主への病害は顕著ではな

は九州の山間部を中心とした情報に限定される

いが、自然排泄される虫体のサイズが大きく、［28］。牛では重症例は少ないが、めん羊では重人目につくことから、育成牛の競り市での評価

度感染による膵臓の壊死病変をともなう死亡例に影響するなどの理由で、駆虫を希望する例が散も報告されている［29］。第２中間宿主であるサ見される。
駆虫にはプラジカンテル（praziquantel）

サキリなどの昆虫を、草と一緒に捕食することが有効で、５mg／ kgの１回投与で完全に駆虫によって感染が成立するため、放牧経験牛で膵できる。擬嚢尾虫を有する中間宿主のササラダ

蛭感染症が発生する。草地では、ノウサギもこニを、草と一緒に摂食することで感染が成立すの寄生虫に感受性を示す［38］ことから、これるので、一般には、放牧経験のある牛での感染

らの野生動物が膵蛭の感染環の維持に重要であが主であるが、舍飼い牛での集団感染例も報告

ると考えられる。

された。その理由として、牛床中にもササラダ

これらの吸虫類の感染防除や治療に当たってニが生息可能であるとのことから、新規導入時

は、多くの問題がでてきた。肝蛭や双口吸虫は、には感染牛への注意が必要である［12］。

メタセルカリアの付着した稲わら、牧草および【原虫感染症】

野草の摂食によって感染するが、稲わら類の保管にあたっては、十分な温度上昇が見られる場

牛の消化管寄生原虫では、コクシジウム症と所での保管であっても２ヶ月程度、温度上昇の子牛のクリプトスポリジウム症が問題となる。

影響の少ない場所では、６ヶ月間も肝蛭メタセ

コクシジウム症は、Eimeria 属のコクシジウム

ルカリアが感染能力を維持する可能性があるによって引き起こされるが、主として大腸に寄［39］。2010年の宮崎での口蹄疫発生以降、国産

生 す る Eimeria zuernii と E. bovis の ２ 種 の 病

粗飼料確保のために飼料用稲の作付面積が増大

原性が特に高いといわれ、臨床上問題となる。

しており、水田を始めとする採草地において、われわれが南九州で実施した子牛のコクシジウ

これら吸虫の感染環が回らない対策が重要であム感染の調査において、生後９週目までに、全－4－

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INTESTINAL PARASITIC DISEASES IN CATTLEての個体が何らかの種類のコクシジウムに感染

粘液は生物学的、あるいは物理的なバリアとししている実態を明らかにした［11］。子牛の臨床て重要であり、粘液の減少は、細菌の感染を助症状と感染コクシジウムの種類とは明らかな関長する可能性がある。肥育牛の月齢別の発症件連があり、例え多種のコクシジウムによる混合数をみると、導入直後の輸送や、新たな群形成感染であっても、E. zuernii と E. bovis の感染などの、環境の急激な変化によるストレス発生

比率が大きい個体においてのみ重篤な下痢が発時や、飼料中のビタミンA欠乏時に一致して多症し、特に出血を伴う例では E. zuernii の関与いことから、このような時期の発症予防が重要が強く示唆された［11］。主として３カ月齢以下である。抗コクシジウム剤の投与や、生菌製剤の子牛を対象とした調査が、全国規模でも行ななどの投与は、効果を発揮するものと考えられわれており、80％以上の牛がコクシジウム陽性

る。また発症時の治療には、抗コクシジウム剤であった［17］。治療にはサルファ剤が多く用いの投与に加えて、Clostridium 属に作用する、られてきたが、2008 年以降はトルトラズリル

βラクタム系やニューキノロン系などの抗菌剤製剤が子牛に用いられるようになった［16］。この投与や、過剰な炎症反応や腸粘膜の損傷を阻れらの薬剤はいずれも効果があるが、トルトラ

止する目的での、抗炎症薬の投与なども考慮す

ズリルが子牛のコウシジウム症の発症予防としる必要がある［19, 20］。

て、広く用いられるようになってから、子牛の子牛のクリプトスポリジウム症の原因となる

コクシジウム症は明らかに減少した。コクシジのはCryptosporidium parvumで、生後1〜 2週

ウム感染子牛は治療後、あるいは自然治癒後、齢に集中して、水溶性下痢に特徴づけられる発同種による再感染に対して抵抗性免疫の獲得が症がみられる。北海道での黒毛和種牛子牛の調みられ、再感染抵抗性の獲得は、マウスを用い

査では、子牛のC. parvum陽性率は62％で、農た動物実験でより明瞭に確認されている［11,

家の 67％が汚染されていた。クリプトスポリジ19］。子牛における再感染抵抗性の獲得も、コク

ウムは、小腸粘膜上皮細胞の微絨毛に寄生するシジウム症の減少に寄与していると考えられが、細胞質内には寄生しないため、抗原虫薬にる。

よる治療は困難である。治療としては対症療法

一方、重症コクシジウム症の特徴である、出が中心であり、下痢による脱水や電解質の補正

血性腸炎が肥育牛でもしばしばみられる。時にとあわせて、生菌製剤の投与なども、症状の改重篤化し、死亡例や集団感染例もみられる。し善に効果的である［10］。コクシジウムと同様に、かし、これまでその病因は明らかにされていな耐過した個体は再感染に抵抗性を示すため、宿かった。そこでわれわれは、出血性腸炎を示す

主免疫が抗病性に関与していると考えられる。

牛の、初診時の糞便を検査した結果、70％以上したがって、生菌製剤や栄養管理の徹底などにの 牛 で Eimeria 属 の OPG（ 糞 便 １g あ た り のよる自然免疫の増強により、感染強度を抑制す

オーシスト数）が10,000を越え、そのすべてでE.

ることや、消毒剤などによる環境中のオーシス

zuernii が優占種であった。これらの牛では、糞ト数の低減なども、効果が期待される対策であ

便中に排出された大腸菌群が、正常牛群に比べる。牛のクリプトスポリジウムは、人にも感染て有意に増加しており、半数の個体で、壊死性する重要な人獣共通寄生虫病なので、農場での腸炎の原因となる Clostridium perfringens（αオーシスト排出を極力減らす対策は重要であ

毒素産生菌）排出菌数の顕著な増加が認められる。

た。この調査結果は、肥育牛の出血性腸炎の病【おわりに】

態 形 成 に、E. zuernii と C. perfringens の 複 合感染が重要な役割を担っている可能性を示唆しわが国における牛の消化管寄生虫症は、全体ている。マウスでの感染実験では、大腸寄生性としては減少しているものの、産業としての畜のEimeria pragensisや、小腸寄生性のEimeria

産や酪農の生産性向上の流れのなか、例え少数

vermiformis が、腸管粘膜の杯細胞数を減少さ感染の寄生虫であってもその影響は無視できなせ、粘膜表面の粘液を著しく減少させることがい。消化管寄生線虫に対する対策は概ね効果的証明されている［24, 48］。一般に、腸管粘膜のに実施されているものの、吸虫類は、環境の変－5－

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５巻１号 2016

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る薬剤を正しく使用することに最善の注意を払い、薬剤抵抗性寄生虫の出現などを抑制し、出来るだけ長く利用することが獣医師にとっての責務であろう。そのためには、寄生虫に関する正確な情報の提供やそれらの共有が必須である。最近は、牛の寄生虫感染に関する研究や論文での発表が少なくなりつつあり、直近の情報が明らかに不足している。現状の把握はもちろん、隠れた問題点を顕在化したうえで、個々の対策を講じるためには、誰でも検索できる論文での公表は欠かせない。今回、この解説をまとめる過程で、それらの重要性を強く感じたことから、稿を終えるにあたって強調しておきたい。
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The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.5 No.1 2016

INTESTINAL PARASITIC DISEASES IN CATTLE

Challenges in management of intestinal parasitic diseases in cattle in Japan
Yoichiro Horii
Laboratory of Parasitic Diseases, Faculty of Agriculture, and the Center for Animal Disease Control,
University of Miyazaki, Gakuen-Kibanadai Nishi 1-1, Miyazaki 889-2192, Japan

Abstract
Parasitic infections of cattle appear to be declining in Japan. However, even cattle with
subclinical, light infections with gastrointestinal nematodes need appropriate anthelmintic treatment.
There has been a recent demand for increased productivity and quality from both dairy and beef
cattle. Experimental animal models have shown that parasitic infections affect host metabolic systems
via oxidative stress. By removing such stresses through deworming, the productivity of host animals
can be increased. Infections with trematodes, such as Fasciola and Homalogaster spp., may increasein the future in Japan if natural environments of the parasites and their snail intermediate hosts are
improved. Unfortunately, we face a serious problem that we have never before experienced; drugs
effective against these parasites are no longer available in Japan. We must make an effort to use
effective drugs or to find alternative drugs with similar efficacy. Coccidiosis is one of the mostimportant and serious protozoan diseases in cattle, especially calves. Eimeria zuernii is the mostdangerous of the Eimeria species, often causing severe diarrhea with blood even in adult animals.
Concurrent infection with E. zuernii and pathogenic bacteria may cause hemorrhagic enteritis inJapanese beef cattle during fattening. Cryptosporidium infections have clinical importance only inyoung calves. Infected calves have watery diarrhea and contaminate the environment by spreadinglarge numbers of oocysts; therefore, preventing heavy infection is essential. Both Fasciola spp. and
Cryptosporidium parvum are important zoonotic parasites; therefore, effective preventive measures
are needed.
Key words: gastrointestinal nematodes, trematodes, cestodes, coccidia, anthelmintics－9－