The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.7 No.4 2018

VITAMIN E: TISSUE DISPOSITION AND EFFECTS ON STRESS

推奨研究（総説）

ビタミン E の体内動態特性と輸送ストレス緩和効果～栄養生理学的視点からBRDC予防を考える～
聡＊、中野美和†、石崎

芳賀宏

国立研究開発法人

農業・食品産業技術総合研究機構

畜産研究部門

草地利用研究領域

放牧家畜ユニット 栃木県那須塩原市千本松 768＊	

連絡担当者：芳賀聡
国立研究開発法人

農業・食品産業技術総合研究機構

草地利用研究領域

放牧家畜ユニット

電話：0287-37-7239

FAX：0287-36-6629

畜産研究部門E-mail：hagatiku@affrc.go.jp†	

現所属：国立研究開発法人

農業・食品産業技術総合研究機構

西日本農業研究センターリスク管理室［要

広島県福山市西深津町 6-12-1

約］

育成子牛における牛呼吸器複合病（Bovine Respiratory Disease Complex: BRDC）の主な発生フロー
は、「飼養環境ストレス→免疫機能変調→病原微生物の日和見感染→増殖および発症→感染拡大」である。ならば、この発生フローを上流で遮断すべく「宿主である子牛のストレスを低減もしくはストレス耐性を強化し、免疫機能の変調を緩和する」ことが BRDC 予防策として有効と考える。そこで本稿では、育成子牛のトラック輸送のストレスに着目し、さらにその緩和策としてビタミン E（VE）補給を取り上げる。子牛の VE の体内動態特性のエビデンスを基に、VE 補給による血中コルチゾール濃度亢進抑制効果や末梢および呼吸器局所における免疫機能の変調緩和効果について著者らの研究結果を概説し、VE の有効性を再確認する。以上より、畜産研究（栄養生理学）の視点から BRDC 予防策について一考
してみたい。
キーワード：α - トコフェロール体内動態関連遺伝子、気管支肺胞洗浄液、育成子牛、コルチゾール、免疫機能状態にある他の牛に感染を拡大させる典型例で［はじめに］

ある［17］。国内では近年、臨床的に健康な子家畜である牛は様々な飼養環境ストレス（輸牛からも BRDC 関連細菌の浸潤が報告されて送、群編成、除角、離乳、栄養管理失宜等）におり（中村ら、第 5 回家畜感染症学会学術集会

曝 さ れ る［9, 10］。 牛 呼 吸 器 複 合 病（Bovine

一般口演）、一定レベルの環境リスクは常に存Respiratory Disease Complex: BRDC）は、そ

在すると認識すべきである。その飼養環境を前

れらストレス感作により免疫機能に変調をきた提として BRDC 予防と生産性向上を講じるにした個体に、ウイルスや細菌等の病原微生物がは、BRDC 発生フローを宿主上流側で遮断す

日和見感染して体内で増殖し、さらに易感染のべく「宿主である牛のストレスを低減もしくはストレス耐性を強化し、免疫機能の変調を緩和する飼養管理」こそが、獣医学、畜産学領域問受理：2018年10月11日－ 129 －

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7 巻 4 号 2018

ビタミン E の体内動態特性と輸送ストレス緩和効果

わず有効策になる。そこで本稿では、まず、育に 供 試 し た。 輸 送 前 後 に 気 管 支 肺 胞 洗 浄

成子牛の飼養管理の中で回避し難いストレス要（Bronchoalveolar Lavage: BAL） を 行 い、 そ因（ストレッサー）である「トラック輸送」にの 洗 浄 液（Bronchoalveolar Lavage Fluid:

着目し、子牛の生理的ストレスや免疫機能に及BALF）中の免疫細胞数および機能について解ぼす影響について紹介する。その上で、著者ら析した。その結果、輸送前から輸送 7 日後の調が得てきた、子牛のビタミン E（VE）の体内

査期間、BALF 細胞数および細胞種構成割合（約

動態特性の基礎的知見およびそのストレス緩和

80 ～ 85% 肺胞マクロファージ、10％リンパ球

効果と免疫機能変調緩和効果について概説し、および 5％好中球）に有意な変化は認められな畜産研究（栄養生理学）の視点から BRDC 予

かったが、BALF 細胞のルミノール依存性化防策について考察する。

学発光能（CL 能）は輸送直後から 3 日後まで有意に低下した。また、BALF 中のリンパ球［育成子牛にかかる輸送ストレス］

サ ブ ポ ピ ュ レ ー シ ョ ン で は、CD3+ 細 胞、

国内において育成子牛をトラック輸送する

CD4+ 細胞および CD4/CD8 比が輸送直後からケースは比較的多く、その輸送条件も多様であ増加することが確認された。以上より、輸送ス

る。本州－北海道間を輸送する長距離型、各地

トレスは末梢免疫機能だけでなく、呼吸器局所域の農家、公共牧場および家畜市場の間を輸送の細胞性免疫機能の変調も引き起こし、宿主側する短距離型、さらに、平坦な高速道路走行やと病原体側のバランスが急激に変化することで急激な高低差の生じる山岳路走行など、条件は日和見感染による呼吸器疾患の発症リスクを高実に幅広く、牛に負荷されるストレスレベルもめる可能性が示唆された。

輸送条件に応じて大きく異なる。Ishizaki ら

以上の知見から、来たる輸送日（予定された［11］は、黒毛和種去勢育成子牛を山岳輸送（M）

飼養環境ストレス）に向け飼養管理の中で事前

区および平地輸送（F）区に設定し、2 時間のにストレス耐性を強化できれば、ストレス応答

トラック輸送試験（距離約 56km、高低差は M

および免疫機能変調を緩和し BRDC 等の感染

区 ; 約 990m、F 区 ; 約 140m）を行い、末梢血症に対する効果的な予防法に繋がると考えた。

液中のストレスマーカーおよび免疫機能の変化

そこで著者らは、生体において最も重要な抗酸を調べた。その結果、ストレスマーカーである化物質であり、コルチゾール分泌抑制作用や免

血漿中コルチゾール濃度は、輸送開始直後から

疫機能調節作用（後述）が報告されている栄養上昇し輸送直後に最大値となり、さらに M 区

素「VE」に着眼した。

が F 区より高かった。血漿中コルチゾール濃度は輸送 2 時間後には基底値まで低下したが、［子牛の VE 体内動態の特性］

白血球数、好中球数および好中球数 / リンパ球

動物体内では VE を生合成できないため基本

数比（N/L）は輸送終了後から増加し数時間高的に食餌に依存している。自然界には α , β , γ ,く維持した。以上より、トラック輸送について、

σ - トコフェロール（Tocopherol: Toc）と α , β ,1）短時間条件でも生理的なストレスがかかり、

γ , σ - トコトリエノールの計 8 種類の VE 同族

さらに、より過酷な輸送条件ではその影響が顕体が存在するが、動物体内では α -Toc のみが著に血中コルチゾール濃度に反映され、2）末

優占的に蓄積される［1］。従って、動物体にお梢免疫機能の変調が血中コルチゾール濃度変化

け る VE と は 広 義 的 に α -Toc を 指 す。 牛 のに追従して起こる、ということが明らかになっ

α -Toc 欠乏症には、主に子牛に起きる筋繊維変た。

性（白筋症）があるが、国内発生数は年間数頭

Ishizaki ら［12］は輸送ストレスが呼吸器局程度と非常に稀である。しかし、白筋症を発症

所の免疫機能に及ぼす影響についても調べていするほどの α -Toc 欠乏状態に至らなくても、る。臨床的に健康で呼吸器病罹患歴のないホル

α -Toc の体内レベルは細胞や組織の機能に大き

スタイン種去勢育成子牛を輸送区と対照区に設く影響するため、牛の健全性そして生産性と密定し、4 時間のトラック輸送試験（距離は約

接に関連している。その一方、放牧草や飼料添

100km、途中 1 時間の停車休憩、7–8 月の夏季）

加により摂取させれば血中濃度が上がる、とい－ 130 －

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VITAMIN E: TISSUE DISPOSITION AND EFFECTS ON STRESS

う認識はされても、α -Toc がどのように牛体内

定期的に頚静脈より採血を行い、試験後、牛をに吸収され、血中や組織に配分、蓄積されるの屠殺、解剖し体組織（20 種類）を採取した。

か、という体内動態メカニズムはよく知られて血清および各組織における α -Toc 濃度（含量）いなかった。実際、摂取から吸収、そして血中を定量し各組織の α -Toc 蓄積性を調べた。さや組織中への移行という α -Toc 体内動態は特らに α -Toc 体内動態関連タンパク質の mRNA

定のタンパク質群およびその遺伝子発現により発現量を測定した。基礎飼料由来の α -Toc 摂

システマチックに調節されていることがヒトや取量は両区共に平均 0.7IU/kg 体重 / 日であっ実験動物で報告されている。そこで著者らは、た。

子牛の α -Toc体内動態メカニズムに関する知

消化管部位において、 α -Toc 含量が補給区に見を得るため、α -Toc 体内動態に関連するタンおいて著しく高かった小腸域（十二指腸と空腸）

パク質群の体組織における遺伝子発現特性とが経口 α -Toc の吸収部位であると推察された。

α -Toc 組織蓄積性を調べる実験を行った［4］。

そこで、この部位の α -Toc 体内動態関連タン

なお、α -Toc 体内動態関連タンパク質の種類とパク質の mRNA 発現パターンを解析すると、役割については紙面の都合上、簡略図（図 1）a f a m i n （ A F M ）、 c y t o c h r o m e P 4 5 0 4 F 2を示すのみとし、ヒトや実験動物の先行研究の（CYP4F2） そ し て tocopherol associated

紹介も加えた詳細については別報を参照頂きた

protein（TAP） の mRNA 発 現 量 が 他 の 消 化

い［4, 5］。

管部位より極めて高いことが明らかとなった。

4 か月齢の離乳黒毛和種雄子牛を、対照（非また、補給区では対照区と比較して、十二指腸補給）区および補給区（各 n = 5）に区分した。

における α -Toc transfer protein（ α TTP）の補給区には、基礎飼料（育成配合とチモシー乾mRNA 発現量が有意に高かった。すなわち、

草）に α -Toc 粉末製剤（dl- α -Toc 酢酸エステル）

消化管部位の遺伝子発現パターンは α -Toc のを添加し 2 週間給与した（30IU/kg 体重 / 日）。

腸管吸収のメカニズムに強く関与していること

1

図1

α-Toc体内動態関連遺伝子によりコードされる各タンパク質の役割
α-Toc Transfer Protein（ α TTP）、Tocopherol Associated Protein（TAP）、Scavenger Receptor
class B member 1（SR-B1）、ATP-Binding Cassette Transporters A1（ABCA1）、Afamin（AFM）、
Cytochrome P450 4F2（CYP4F2）、High Density Lipoprotein（HDL）。血流循環中の α -Tocの細胞内への取り込み、細胞質内における代謝、特異的結合および膜間輸送、そして細胞外への分泌を各タンパク質が分担し、血流循環量や組織蓄積量など α -Toc体内動態を調節している。
［5］より転載
許可を受けて掲載。

－ 131 －

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ビタミン E の体内動態特性と輸送ストレス緩和効果が示された。補足として、α -Toc は天然の活性に局在する［6］ことから、SR-B1 が副腎に高体では酸化の影響を受けやすいため、医薬品や発現することで α -Toc も多量に取り込まれる添加剤では品質安定性を考慮して酢酸エステルと示唆された。グルココルチコイドはウシおよ

体が利用される。これはルーメン内では全く加びヒトは主にコルチゾール、げっ歯類およびニ

水分解を受けず［7］、小腸域において初めて加

ワトリは主にコルチコステロンが主体である

水分解され天然体の形で吸収される。著者らのが、それに問わず、 α -Toc 補給により、ストレ予備実験では、離乳子牛への α -Toc の飼料添

ス下における血中グルココルチコイド濃度亢進

加量を 40IU/kg 体重 / 日まで増やすと、酢酸を抑制することが報告されている［2, 8, 20］。

エステル体のまま糞中に排泄されてしまう

特 に、 ニ ワ ト リ に 副 腎 皮 質 刺 激 ホ ル モ ン

α -Toc が増加した。小腸における加水分解能と（ACTH）を投与した研究［20］やウシ副腎皮吸収能の観点から効率性を考えれば、多くても質細胞に ACTH 添加刺激した研究［15］から、10–20IU/kg 体重 / 日が子牛の補給量目安であ

α -Toc のグルココルチコイド分泌抑制効果は、

ろう。

副腎に取り込まれることによる直接的なグルコ

腸管吸収後、脂溶性である α -Toc はカイロ

コルチコイド合成抑制作用であると考えられミクロンにより運搬され、腸間膜リンパ節、リる。

ンパそして血液を介して、まず肝臓に到達する

BRDC に関連して α -Toc の蓄積性に着目すと考えられる。補給区の肝 α -Toc 含量が対照べき組織としては胸腺や肺も挙げられるが、絶区の約 23 倍に対し、血中濃度は約 8 倍に留まっ

対含量や増加率は他の末梢組織と同等であった（ 約 600 μ g/dL が プ ラ ト ー 値 ）。 ま た、た。しかし、乙丸らは血中 α -Toc 濃度が低い

α TTP、TAP、AFM、CYP4F2 お よ び ATP-

個体では原因菌 Mannheimia haemolytica の不活

binding cassette transporters A1（ABCA1）化ワクチンに対する抗体産生能が低く［18］、の mRNA 発現量が肝臓において最も高かった。

bovine herpesvirus-1 に対する生ワクチン投与

本結果から、他の動物種と同様、子牛において効果が α -Toc 補給により増強される［19］とも肝臓が、 α TTP、ABCA1 および AFM を介

報告しており、α -Toc が免疫機能の賦活化に一した α -Toc 血中放出や CYP4F2 による α -Toc

定の役割を持っている可能性は高い。ラットで代謝を行い、α -Toc の血流循環を調節し α -Toc

は α -Toc が胸腺における T 細胞の分化・成熟

体内動態の制御を担っていることが示唆されにとって重要な栄養因子であるとされ［16］、た。関連して著者らは、分娩前後の高泌乳牛に子牛の獲得免疫において重要な胸腺に如何に起きる低 α -Toc 血症の一因として、分娩時のα -Toc を届けて取込ませるかが今後の研究課題

肝ストレスに伴う α TTP や AFM の発現抑制となるかもしれない。

が関与している可能性も見出している［3］。

以上より、子牛の α -Toc 体内動態の特性を

α -Toc 体内動態の制御を担う主要臓器のため、理解した上で、1）副腎を介した血中コルチゾー

肝機能の低下は α -Toc 体内動態に大きく影響

ル濃度の増加抑制とそれによる間接的な免疫機する可能性がある。

能変調の緩和、そして、2）直接的な免疫細胞（局肝臓から血中へ放出された α -Toc は各末梢所組織）機能の調節作用が期待され、実際に輸組織に分配蓄積されるが、その蓄積性には組織送時対策として α -Toc 事前補給の効果を検証

間差が確認された。特筆すべきは、副腎の蓄積した。

が非常に高かったことである。コレステロール［輸送前の α-Toc 補給効果

を基質としてグルココルチコイド合成を行う副～末梢血マーカーに及ぼす影響～］腎 で は、High density lipoprotein（HDL） 受
容体の scavenger receptor class B member 1

6–7 ヵ月齢のホルスタイン種去勢育成子牛（SR-B1）の mRNA 発現が他組織より高かった。

（平均体重 260.3kg）を、対照区および補給区（各これは HDL 中のコレステロールエステルを合n = 5）に区分した。補給区には基礎飼料（先述）

成材料として積極的に取り込むためと推察されに α -Toc 粉末製剤を添加し、輸送前 2 週間給た。子牛の血清中 α -Toc 濃度の約 80% が HDL与した（約 10IU/kg 体重 / 日）。補給期間後、－ 132 －

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VITAMIN E: TISSUE DISPOSITION AND EFFECTS ON STRESS

5 時間のトラック輸送試験を行った（距離約

レスおよび末梢免疫機能の変調を緩和できる可170km、途中 1 時間の休憩、9–11 月の秋季）。

能性が示唆された。

本試験は 1 週間の予備期を空けてクロスオー［輸送前の α-Toc 補給効果

バー法により 2 回試験を行った。採材は補給開～ BALF マーカーに及ぼす影響～］

始前、輸送直前と直後、輸送 1、3 および 7 日
後にそれぞれ頚静脈から採血して、α -Toc 濃度、さらに α -Toc 補給効果を検討するため呼吸ストレスマーカーおよび末梢免疫機能の変化を器局所に着目した試験を行った。11–12 ヵ月齢調べた。その結果、補給区の血清中 α -Toc 濃のホルスタイン種去勢育成子牛を、対照区およ度は輸送直前には補給開始前の 5 倍程度まで有び補給区（各 n = 3）に区分した。補給区には意に増加し、輸送後の期間、 α -Toc 補給を停止

基礎飼料（先述）に α -Toc 粉末製剤を添加し、したことで濃度は漸減したが、7 日後において輸送前 1 週間給与した（15IU/kg 体重 / 日）。

も対照区より有意に高いままであった。血漿中補給期間後、3 時間のトラック輸送試験を行っコルチゾール濃度は両区共に輸送直後に最大値た（距離は約 140km、2–4 月の冬季）。本試験となったが、その値は補給区の方が対照区より

は 2 週間の予備期を空けてクロスオーバー法に有意に低かった。また、対照区では輸送 3 日後

より 2 回の試験を行った。採材は補給開始前、までコルチゾール濃度が基底値より有意に高く

輸送直前、輸送 1、7 および 14 日後にそれぞれ推移したのに対し、補給区では輸送 1 日後には採血および既報［12］に従い BALF を採取して、すでに基底値との間に有意な差は認められなく

α -Toc 濃度、BALF 中の細胞分画および CL 能なった。直腸温や末梢血 N/L 比の上昇についを測定した。その結果、補給区の血清中 α -Tocても、コルチゾール濃度の変化と同様の傾向を濃度はこれまでの試験同様、輸送直前には補給示し、対照区と比較して補給区では緩和された。

開始前および対照区より有意に高く、輸送後の末梢免疫機能について、末梢血単核球（PBMC）

期間、α -Toc 補給を停止したことで濃度は漸減のサイトカイン（インターロイキン 4 およびイ

した。一方で非常に興味深いことに、BALF

ンターフェロン γ ）産生は両区共に輸送直後に細胞中の α -Toc 含量は、輸送直前には有意な著しく減少したが、補給区ではその減少が有意増加は認められなかったが、輸送後 1 ～ 7 日にに緩和された。さらに輸送 3 日後にはリンパ球かけて漸増し、補給前より有意に増加し（約 2のアポトーシス率が高まったが、補給区では対倍）、対照区より有意に高くなった。両区にお照区と比較して有意に細胞のアポトーシスが抑いて、BALF 中の好中球数および CL 能が輸送制された。日増体量は、輸送に伴い両区共に減

1 日後に有意に増加したが、補給区では対照区

少したが、調査期間を通じて補給区の方が高くより有意に変調が緩和された。以上より、補給推移した。さらに著者らは、現場普及に必要なを停止し、血清中 α -Toc 濃度が漸減している

低コスト化に向け、α -Toc 補給量を低減した場期間に、なぜ BALF 細胞への α -Toc 蓄積が増合の効果を検討し、補給量を 2.5IU/kg 体重 /加したのかは現在分かっていないが、輸送前の日（前試験比 75％減量）、補給期間を 1 週間（同α -Toc 補給は、育成子牛の輸送ストレスによる比 50% 短縮）とした条件においても、輸送直呼吸器局所の免疫機能の変調も緩和できること

後のストレスマーカーの上昇を抑制する傾向がが示された。

あり、PBMC のサイトカイン産生減少も有意に緩和できることを確認した。この検討では、［BRDC 予防に向けて］

体内で炎症反応や組織の破壊が起きているとき

以上のエビデンスに加え、1–2 週間という短に肝臓で産生され血中に現れる急性相タンパク期間のみに基礎飼料にトップドレスするだけと質の血清アミロイド A 濃度が輸送 7 日後に増いう実際の利便性も考慮すると、α -Toc 補給は、加したが、α -Toc 補給区ではその増加が有意に現場で BRDC 発生フローの遮断に貢献できる

抑制されることを新たに見出した。以上より、

ポテンシャルを有すると強く期待される。ただ輸 送 前 の α -Toc 補 給 に よ り 育 成 子 牛 の 体 内

し、本稿で栄養生理学的視点からしっかり述べ

α -Toc レベルを強化しておくことで、輸送ストておきたいことは、 α -Toc 補給がいつでも絶対－ 133 －

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ビタミン E の体内動態特性と輸送ストレス緩和効果的効果を示すわけではないということである。

る。

α -Toc 体内動態特性から、下痢を呈している状［引用文献］

態では小腸から十分な吸収が望めず、また、炎症等により肝機能が低下していると肝臓からのα -Toc 血中放出が抑制され、末梢組織に配分されなくなる可能性も否定できない。著者らは予備的実験で、リポ多糖投与により牛に炎症を起
こし肝臓に負荷をかけると血中 α -Toc 濃度が低下することを確認している。一方で、輸送等
ストレス対策の研究は多面的に進んでおり、例
えば松田らは、輸送導入後のウルソデオキシ
コール酸投与が免疫機能の安定化に貢献すること［13］、また、冬季の輸送において保温ジャケットの着用によりストレスを軽減し免疫低下を防止できること［14］を報告している。すなわち、様々な研究から提示された対策を「武器」として並べ、各農家、牛群そして個体の状況を俯瞰し、並べた選択肢の中から、組み合わせ効果も視野に入れ、費用対効果も考慮しつつ、最善策を講じていくことが重要と考える（ α -Toc 製剤
は 100IU あたり 3 円程度、200kg の育成子牛に10IU/kg 体重 / 日を補給した場合のコストは 1
日約 60 円）。さらに、その最善策を導くためのエビデンスを得ていく研究努力を今後も継続する必要があると認識する。経口薬の「ウェルカムドリンク」やワクチンの「ウェルカムショッ
ト」と呼ばれる既対策に並んで、α -Toc 事前補
給法が、送り出す子牛のその後の健全な発育を祈 願 す る「 グ ッ ド ラ ッ ク サ プ リ 」 と し て、
BRDC 対策強化の一助（武器）になれば幸い
である。
［付記］
著者らの研究（動物実験）は、国立研究開発
法人農業・食品産業技術総合研究機構（旧）畜産草地研究所動物実験委員会の承認を得て「（旧）畜草研動物実験等実施要領」に従って実施したものである。内容の一部について［4］、［5］の転載許可を得て掲載している。
［謝辞］
本研究を遂行するにあたり、多くの牛を供試した。農研機構畜産草地研究所研究支援センター那須業務科には家畜管理および組織採材に多大な支援を頂いた。ここに記し感謝申し上げ［1］ Brigelius-Flohe, R. and Traber, MG. 1999. Vitamin
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家畜感染症学会誌
7 巻 4 号 2018

ビタミン E の体内動態特性と輸送ストレス緩和効果

Vitamin E: the tissue disposition characteristics and the preventive effectsof transport stress in calves; Discussion about the prevention of BRDC
from a standpoint of the nutritional and physiological research

Satoshi Haga*, Miwa Nakano† and Hiroshi Ishizaki
Grazing Animal Unit, Division of Grassland Farming, Institute of Livestock and Grassland Science,
NARO, 768 Senbonmatsu, Nasushiobara, Tochigi, Japan*
Correspondence:
Satoshi Haga, Grazing Animal Unit, Division of Grassland Farming, Institute of Livestock andGrassland Science, NARO, 768 Senbonmatsu, Nasushiobara, Tochigi 329-2793, Japan
Tel: +81 287 37 7239 Fax: +81 287 36 6629
Email: hagatiku@affrc.go.jp†
Present address: Office of Risk Management, Western Region Agricultural Research Center,
NARO, 6-12-1 Nishifukatsu-cho, Fukuyama, Hiroshima 721-8514, Japan【Abstract】
The opportunistic infection, is caused by the increasing of stress and disorder of immune function, could result
in Bovine Respiratory Disease Complex (BRDC) in calves. It may be vital measures that reducing stress,enhancing stress tolerance, and regulating the immune function for the prevention of BRDC. In this report, we
showed the effects of road transportation stress on calves and the evidence of expression of vitamin E (VE)associated genes and VE accumulation in the tissues of calves. In addition, we also reported the effects of VE
supplementation on the blood cortisol concentration and the peripheral and respiratory immune functions in trucktransported calves. We try to discuss the prevention of BRDC from a standpoint of the nutritional andphysiological research by understanding of the functions of VE.
Keywords: α -tocopherol-associated gene, bronchoalveolar lavage fluid, calf, cortisol, immune function－ 136 －