自然保護助成基金

ISSN 2432-0943

自然保護助成基金

助成成果報告書

助成成果報告書

25

２０１Vol. 25年

72017 年 6 月

月

6

公益財団法人自然保護助成基金

公益財団法人

自然保護助成基金

はじめに
自然保護助成基金は，自然保護のための研究や普及活動を支援するために 1990 年より助成事業を行なってまいりました．当財団の助成プログラムには，国内外の自然保護に資する研究・活動を支援するプロ・ナトゥーラ・ファンド助成，貴重な生態系の保全を目的とした土地の購入を支援するナショナル・トラスト活動助成，そして応募時期を定めず緊急かつ重要な研究および活動を支援する直接助成（現：緊急助成）があります．
2014 年 10 月から 2015 年 9 月にかけて実施された第 25 期プロ・ナトゥーラ・
本報告書は，
ファンド助成の成果と，2013 年 10 月から 2015 年 9 月まで当財団の設立 20 周年を記念して実施された「南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成」の成果，また 2014 年度に実施された直接助成の成果を取りまとめたものです．
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成では，70 件の応募の中から，国内研究助成 16 件，
国内活動助成 11 件，海外助成 5 件の計 32 件（助成総額 2571 万円）を採択しました．絶
滅危惧種の保全のための研究，固有種の保全のための技術開発，島嶼のノネコ問題に対応する活動といったプロジェクトが行なわれました．
「南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成」では，23 件の応募の中から 4 件を採択し，合計 901 万円の助成となりました．
2014 年度直接助成では，4 件合計 750 万円を採択しました．本報告書では，2016 年 3月 31 日までに終了したプロジェクトのみ掲載しています．
当財団では，今後も引き続き自然保護に資する助成事業を継続，拡充してまいります．

目

次

第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成
国内研究助成高橋純一・溝田浩二・扇次男・竹内

剛・野村哲郎（ツマアカスズメバチ対策研究会）：外来種ツマアカス

ズメバチの侵入経路と生物多様性に与える影響について・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 1
東幹夫・佐藤慎一・市川敏弘・佐藤正典・松尾匡敏・山中崇希（有明海保全生態学研究グループ）：有明海
再生までの過程を明らかにする採泥・採水調査の継続 ― 諫早湾閉め切りから現在までの有明海底生動物の消長について・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 13

上野薫・大村顕介・本多潔・丸田恵美子・五十嶋博文（北アルプス高山帯環境保全研究会）：北アルプス

太郎平周辺における雪解け前線の推定とライチョウ雛の餌資源の把握・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 23
東城幸治・小林建介・戸崎貴博（信州大学 学術研究院 理学系 生物学領域 東城研究室）：国の天然記念物ミヤ
コタナゴの新規発見集団における遺伝的多様性について・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

31

岡部海都・Luke Halpin・武石全慈・大槻都子（海鳥保全グループ）：ソングメーターを用いた福岡県小屋島におけるヒメクロウミツバメの繁殖調査・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 45
中島啓裕・鮫島弘光・池川凛太朗・高柳敦（ニホンジカ密度推定手法開発グループ）：自動撮影カメラ映像の 3 次元モデリングによるニホンジカの密度推定手法の確立・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 53
小澤智生・吉崎和美・井上恵介・鈴木尊仁・社本学（日本の干潟のうみにな類を保全する会）：日本の干潟に生息するフトヘナタリ科およびウミニナ科絶滅危惧種の生息地保全にむけての生態学調査および保全遺伝学的研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 61
上田昇平・坂本洋典・市野隆雄（チョウ・アリ生物間相互作用研究グループ）：絶滅が危惧され，アリの巣に寄生するチョウ，日本産ゴマシジミの寄主アリ特異性の検証・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 77
本郷宙軌・井口亮（琉球大学・沖縄工業高等専門学校合同サンゴ礁調査グループ）：沿岸開発が進行中の琉

球列島におけるサンゴ礁防波堤形成生物とその機能の衰退リスク評価・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 83
宇根有美・常盤俊大（麻布大学両生類の新興感染症研究グループ）：両生類の新興病原体ラナウイルスの国内分
布とその由来に関する研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 93
藤田喜久・井口亮・今宮則子（NPO 法人 海の自然史研究所）：南西諸島におけるヤシガニ資源の保護と保全に関する基礎研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 101
高橋佑亮・東淳樹（NPO 法人チュウヒ保護プロジェクト）：希少猛禽類チュウヒの繁殖成績向上を意図した

優良営巣環境の考究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・111
立田晴記・佐々木健志・横倉涼（八重山ニイニイゼミ研究グループ）：音声情報を活用した絶滅危惧種イシガキニイニイとその近縁種ヤエヤマニイニイの種判別・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・121i鈴木紀之・小林卓也・犬飼拓展・田中良弥・小和瀬絵美・英皓・森井悠太（進化保全生態学研究グループ）：

八重山諸島固有チョウ類の「サンドイッチ型分布」を対象とした保全生態学的研究・・・・・・・・・・・・129
町田怜子・阿部美香・小島周作・松野愛子・中澤里奈・増山信晃・増山信晃・土肥健太郎（東京農業大学地域
環境科学部造園科学科自然環境保全学研究室）：生物多様性，景観保全の観点から，農村整備計画に対する地域住民の合意形成手法に関する研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 141
平尾聡秀・五十嵐勇治・藤井正典（奥秩父山地石灰岩植物研究グループ）：石灰岩地帯に隔離分布する絶滅危惧種チチブミネバリの保全に関する研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 155
国内活動助成志村智子・安部真理子・辻村千尋・田村尚久・鈴木雅子・田代豊（公益財団法人

日本自然保護協会）：辺野古・

大浦湾海域の生物多様性の保全を目指す，生物多様性の解明と埋め立ての影響を測るための調査・・・・・・165
仲地学・中谷裕美子・江藤奈穂子・大城菅雄・長嶺隆（NPO 法人どうぶつたちの病院沖縄）：南大東島

におけるネコの適正飼育による野生動物の保護活動・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・173
高相徳志郎・川尻千恵子・金子裕一・津嘉山彦・日名耕司・洲鎌一郎・村尾善朗（西表在来植物の植栽で地域振興を進める会）：在来植物，コウライシバ，クロイワザサの植栽によるイリオモテヤマネコの交通事故防止・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・177
小賀野大一・尾崎真澄・小菅康弘・近藤めぐみ・西堀智子・松本健二・加賀山翔一・吉田和哉・山崎響子・下藤章・

大竹海也・長谷川雅美（千葉県ニホンイシガメ保護対策協議会）：アライグマ・クサガメにより存続が危惧されるニホンイシガメ南房総個体群の保全活動・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・181
水野玲子・森脇靖子・田坂興亜・中下裕子・御園孝（NPO 法人

ダイオキシン・環境ホルモン対策国民会

議（JEPA））：ネオニコチノイド農薬についての知識普及と削減に向けた各地の取り組み支援・情報収集，
ネオニコ削減実践例集（2）作成・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 187
岡奈理子・幅田慶子・金山悟・小木万布・高橋敏之（（公益財団法人）山階鳥類研究所）：御蔵島をノネ

コのいない島へ戻す活動・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・191
中村寛志・江田慧子・土田秀美・中村新一・岡村裕（ミヤマシジミ研究会）：ミヤマシジミの保全技術の研究と信州の生物多様性保全の普及活動・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・195
徳地直子・石丸香苗・坂野上なお・伊勢武史（京都大学フィールド科学教育研究センター）：芦生天然林保全へ向けた中山間地域と大学の「知」の結びつきによる活動体制の形成・・・・・・・・・・・・・・・・・・201
上條隆志・星野義延・八木正徳・川越みなみ・石橋正行（伊豆諸島植生研究グループ）：伊豆諸島青ヶ島・利島の植生シンポジウム開催と植生誌編纂・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・207
舟津宏昭・舟津章子・藤原沙織（富士山アウトドアミュージアム ）：世界遺産富士山のロードキル実態調査及び情報公開プロジェクト・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・213

ii

海外助成
Yuyun Kurniawan: Investigate remaining population and habitat preferences of Bornean Rhinoceros in
Kalimantan・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・217
Sabuj Bhattacharyya, Farah Ishtiaq, Takeo Kawamichi, Chris Ray and Mary, M. Peacock：Assessing impact of
Climate change on high altitude small mammal in alpine Himalaya, India: An interdisciplinary approach・・・・・・・ 225
吉本治一郎，エニオ・カノ，サマンタ・オレジャーナ：グアテマラにおける環境教育教材としての昆虫ハンドブッ
クの作成・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・239
Roshani Manandhar and Prava Pandey：Status, habitat preference and distribution of Red Panda Ailurus fulgens in
Phawa Khola and Phurumbu VDC of Taplejung District, Nepal・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・243
Cindy Q. Tang, Nobuyuki Tanaka, Katsuhiro Nakao, Long-Yuan He, Ming-Chun Peng, Hai-Zhong Yan, Yi-Fei
Dong, Ruo-Han Yang, Kai Yan, Wang-Jun Li, Yongchuan Yang, Chyi-Rong Chiou and Cheng-Tao Lin：
Natural forests of three tertiary relict tree species and potential effects of climate change on their geographic distributi
on・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・255

自然保護助成基金設立 20 周年特別助成
南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成
城ヶ原貴通・越本知大・坂本信介・中家雅隆・山田文雄・村田知慧・久保健太郎・池本眞希・徳松笑里・蓬莱はるか・長村麻央・中田勝士・黒岩麻里・半田ゆかり・木村健一・中村正弘（琉球諸島小型哺乳類研究グループ）：南西諸島の固有小型絶滅危惧哺乳類（トゲネズミ・ケナガネズミ）の保全調査・・・・・・・・269
久保田康裕・塩野貴之・藤井新次郎・楠本聞太郎（琉球諸島生物多様性研究グループ）：琉球諸島の生物多様性の固有性の解明とその保全に関する統合的研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・279
山城秀之・渡邊謙太・西原千尋・安田直子（大浦湾のアオサンゴ研究チーム）：名護市大浦湾のアオサンゴ群
落の保全に向けた生殖等の基礎調査・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・287
中島祐一（OIST サンゴ礁保全遺伝学研究グループ）：南西諸島に生息する造礁サンゴの多重スケールにおける保全遺伝学的研究・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・295

2014-2015 年度
柏木

直接助成

実・浅野正富・後藤尚味・花輪伸一・呉地正行・堀良一・安藤よしの・陣内隆之・菅波完（NPO法人ラムサール・ネットワーク日本）：第 12 回生物多様性条約締約国会議（CBD/COP12）における世界のNGO・市民社会の貢献にむけた共同活動・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・309

iii斉藤清一・杉本伸一・CHAKRABORTY, Abhik（特定非営利活動法人

日本ジオパークネットワーク）：ジオパー

クにおける大地の多様性の保全に関する国際的事業・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・315
酒井暁子・松田裕之・甘田悠太郎・若松伸彦・朱宮丈晴・田中俊徳・大元玲子（日本 MAB 計画委員会事務局）：
ユネスコエコパークネットワーク活動の促進・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・321

iv

第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成外来種ツマアカスズメバチの侵入経路と生物多様性に与える影響について
ツマアカスズメバチ対策研究会
1

2

高橋純一 ・溝田浩二 ・扇

3

次男 ・竹内4

剛 ・野村哲郎 1

日本には 7 種のスズメバチが自然分布している．今回我々は，長崎県対馬市（対馬島）において，2012
年に日本では未記録であったスズメバチの働き蜂を発見・捕獲し，その後の帰化状況について調査した．本種は，アジアに広く自然分布をしているが，近年は韓国，フランス，ポルトガル，スペイン，ベ
トナムで本種の中国産亜種が，侵入外来種として帰化し，刺傷被害や生態系への影響が問題となっている．対馬市で捕獲した本種の働き蜂の外部形態を比較したところ，ツマアカスズメバチ Vespa velutina
nigrithorax であることがわかった．島内で同種の働き蜂の再確認とともに複数の成熟巣を発見，一部を採集した．採集した巣の調査により島内で繁殖・帰化していることが明らかになった．また，本種はミツバチを捕食する性質を持つことから，島内の養蜂場を中心に分布状況について調査したところ，島内全域で分布が確認され，さらに優占種となっていた．在来種への影響については，キイロススズメバチが減少していることが示唆された．ミトコンドリア DNA の遺伝子解析からは，中国・韓国の個体と同一であることから中国産の個体が韓国経由で侵入したことが示唆された．さらに本種の攻撃性および刺傷被害事例について，刺傷被害を受けた島民からの聞き取り調査から在来種と同等であることがわかった．

で分布を広げている ( 松浦・山根 1984; 松浦

Ⅰ．はじめにスズメバチは，膜翅目スズメバチ科スズメ

1995; Archer 2012)．モンスズメバチは，東は日バ チ 亜 科 (Hymenoptera: Vespidae: Vespinae)

本から西はイギリスまでユーラシア大陸北部のに 属 し， ヤ ミ ス ズ メ バ チ 属 (Provespa)， ス

広範囲に自然分布している．本種は 1840 年かズ メ バ チ (Vespa) 属， ホ オ ナ ガ ス ズ メ バ チ 属ら 1960 年にかけて森林害虫を防除するための(Dolichovespula)， ク ロ ス ズ メ バ チ 属 (Vespula)

生物資材として，イギリスから米国に持ち込まの 4 属 64 種からなり，主として北半球に自然れ，現在はアメリカ北部およびカナダに定着し分布する真社会性カリバチである ( 松浦・山ている ( 松浦・山根 1984; Archer 2012)．オリエ

根 1984; 松 浦 1995; Carpenter and Kojima 1997;

ントスズメバチは，アフリカ地中海沿岸部からArcher 2012)．

中東を中心に東はインドから西はギリシアまで

スズメバチ属は，アジアの亜熱帯・温帯地

分布している ( 松浦・山根 1984; Archer 2012)．

域が分布の中心となっているが，モンスズメ

日本のスズメバチ相は，3 属 15 種が北海道

バチ Vespa crabro とオリエントスズメバチ V.

から沖縄にかけて分布し，スズメバチ属は，7orientalis の 2 種は，ユーラシア大陸の西部ま種が北海道から南西諸島で確認されている ( 松

1: 京都産業大学総合生命科学部
2015.12.1 受付 2017.6. 20 公開

2: 宮城教育大学

3: 対馬市ニホンミツバチ部会

1

4: 大阪府立大学大学院生命環境科学研究科

浦・ 山 根 1984; 松 浦 1995)． ス ズ メ バ チ 属 でた 生 態 的 特 徴 が あ る ( 松 浦 1993, 1995; Martin

は，島嶼での分布調査も詳細に進められてお1995; Archer 2012)．ヨーロッパでは，本種は年2り，約 20 km 以上の島であれば，生息できる間 100 km 以上分布域を拡大しており，刺傷被ことが明らかになっている ( 松浦・山根 1984;

害や農作物の食害のほか，ミツバチを捕食する

松浦 1995)．対馬は，南北に 82 km，東西に 18ため養蜂被害が問題となっている (Chauzat and

km の細長い形状である本島の対馬島と約 100

Martin 2009; Rome et al. 2011)．韓国では在来ス

2の小島からなり，総面積は約 708 km である．

ズメバチ類の減少にともなう生態系への影響や対馬には，スズメバチ属は，オオスズメバチ

刺傷被害などが大きな問題となっている (Choi

V. mandarinia，キイロスズメバチ V. simillima，

et al. 2012)．

コガタスズメバチ V. analis，ヒメスズメバチ V.

本種の侵入経路は，フランスには，中国から

ducalis の 4 種が生息している．このうち，ヒ輸入した園芸用の陶器 ( 鉢 ) に付随して持ち込

メスズメバチの女王蜂や働き蜂は，本州・四国・

まれ，その後にフランスからスペイン，ポルト

九州の個体群と体色が異なることが報告されてガルに侵入したと考えられている (Chauzat andいる ( 松浦・山根 1984; 松浦 1995)．

Martin 2009; Rome et al. 2011; Choi et al. 2012)．

物資の輸送手段の発達に伴って，さまざまな

韓国では，中国から輸入した建築用木材と一生物種が，意図的および非意図的に国外から持緒に釜山港に持ち込まれ，定着した可能性がち込まれて帰化している．一部の種は，侵入地高いと推測されている (Rome et al. 2011; Choi

で侵略的外来種となり，生態系の保全，食料et al. 2012)．日本でも海外からの輸入資材に付生産，公衆衛生等で大きな問題となっている．

随して非意図的に持ち込まれることは，オオスズメバチ類では，ヨーロッパクロスズメバ

ミツバチ Apis dorsata( 松浦 2003) やアルゼンチ

チ Vespula germanica やキオビクロスズメバチ

ンアリ Linepithema humile( 杉山 2000) の例があV. vulgaris が，ニュージーランドやオーストラる．これまで日本では，スズメバチ類の侵入はリアで定着し，刺傷被害が大きな問題となって確認されていなかったが，2012 年 10 月に長崎

い る (Spradbery and Maywald 1992; Matthews et

県対馬の北部地域において，日本未記録のツマ

al. 2000)．近年，スズメバチ属の 1 種で広くアアカスズメバチの働き蜂の個体が採取されたジア大陸に生息しているツマアカスズメバチ V.

( 境・高橋 2014)．また翌年 8 月には，本種とvelutina が，新たな侵入外来種として問題になっみられる巣が発見，9 月に採取され，ツマアカて い る． 本 種 の 中 国 産 亜 種 で あ る V. velutina

スズメバチの巣であることが確認された ( 高橋

nigrithorax が，2003 年に韓国の釜山 (Kim et al.

ほか 2015)．これらの結果から，対馬には釜山

2006)，2005 年にフランス北部 (Villemant et al.

港または馬山港から定期船による物資に紛れ込

2006)，2010 年 に ス ペ イ ン (Castro and Pagola-

んだツマアカスズメバチの女王蜂が，2012 年

Carte 2010)，ポルトガル (Grosso-Silva and Maia

以前に持ち込まれたと推測されている ( 境・高2012) に侵入したことが報告されている．本種

橋 2014)．本種は繁殖力が強いため，貴重な島

は，西はインド，東は中国・台湾，南はインド

嶼生態系を形成している対馬において，仮に本ネシアまで分布しており，3000 m の高地にも種が定着すると在来スズメバチをはじめとする生息できるため環境順応性が高く，コロニーサ

生態系に与える影響が懸念される．しかしながイズ ( 働き蜂数 ) が大きく，攻撃性も強いといっら，対馬において，2012 年 10 月に初めて発見・
2

捕獲されたツマアカスズメバチのその後の帰化状況に関する情報は不足している．そこで今回
我々は，スズメバチの働き蜂がミツバチを集中的に捕食する時期である 2014 年から 2015 年に，
対馬本島においてニホンミツバチの養蜂場を中
心にツマアカスズメバチの来訪個体を観察・捕獲し，それぞれの地域における個体数頻度および分布状況の調査を行った．
Ⅱ．材料および方法
1．対馬におけるツマアカスズメバチの分布状
況
対馬におけるツマアカスズメバチの生息状況を調べるために，2014 年から 2015 年にかけて観察・捕獲調査を行った．ツマアカスズメバチの働き蜂は，ミツバチの巣に飛来して働き蜂を捕食する性質が知られている (Shan and Shan

図 1 対馬市におけるツマアカスズメバチの分布状況．

1991)．そこで調査地は，対馬市内のニホンミ
ツバチを飼養している養蜂場 ( 巣箱 ) を観察地点に設定した．観察場所は，図 1 に示した．調

図2

査地点は，
巣箱とその周囲とした．観察時間は，

ニホンミツ

バチの巣箱に飛1 回の調査地点ごとに 8 時から 17 時 ( 日没 ) ま

来するツマアカで行った．飛来個体の観察調査は，スズメバチ

スズメバチの働の種類およびカスト ( 女王蜂，働き蜂，雄蜂 )き蜂を調査地点ごとに目視での観察または捕虫網により捕獲して種およびカストを確認した．
2．北九州市におけるツマアカスズメバチの分
図3

布状況

九州本土で

見つかった北九2015 年 に 福 岡 県 北 九 州 市 の 新 町 浄 化 セ ン

州市の新町浄化ターで本種の巣が発見されている ( 図 2)．そこセンター

で 2015 年 9 月からのべ 1 週間にわたり本種の観察調査を行った。調査地点は、
浄化センター (ウマ製 ) を着用して接近し，巣の上部にある巣図 3）、丸山、清滝公園、白野江植物園、門司港、

穴をキムワイプで塞ぎ，そこへハチノック ( 住北九州市および小倉市の街路樹の高木を 2015

友化学製 ) を散布して捕獲を行った．殺虫剤の年 9 月に調査をした．

効果を得るために散布してから数分間静置し，3．巣の調査

電動ノコギリを使用して枝ごと巣を採集した

巣の採集方法は，スズメバチ用防護服 ( ミツ( 図 3)．採集した巣は，厚手のビニール袋に入3

れて，再度殺虫剤を散布した後，密閉により完の DNA バーコーディングで利用されているミ

全な殺虫処理を行った．その後，個体数の測定

ト コ ン ド リ ア DNA の CO1(cytochrome oxidaseと巣の構造を確認するために，外被を剥がして

subunit I) 遺 伝 子 を 増 幅 す る プ ラ イ マ ー を 使

巣盤を取り出し，各巣盤を繋ぐ支柱を切り離し用 し た (Stahlhut et al. 2013; 5’-TGT AAA ACG

た．巣構成の調査では，巣盤・育房・卵・幼虫・

ACG GCC AGT GGT CAA CAA ATC ATA AAG

蛹・成虫 ( 創設女王蜂，働き蜂，雄蜂，新女王蜂 )ATA TTG G-3’ と 5’-CAG GAA ACA GCT ATGの数，各巣盤の育房の幅 ( 最大値，最少値，平

ACT AAA CTT CAG GGT GAC CAA AAA ATC

均値 )，支柱数を記録した．各巣盤の中心付近

A-3’)．PCR およびシーケンス反応の条件は，に位置する育房 ( 各巣盤ごとに 10 房ずつ ) の

Stahlhut et al. (2013) に従った．サイクルシーケ

メコニウム ( 蛹便 ) 数を測定し，平均値から成ンスは，BigDye Cycle sequencing kit ver 3.1(Life虫の生産数を推定した．雄蜂と働き蜂は，
山根・

technology) を 使 用 し，Genetic Analyzer 3130x

松浦 (1984) に従って，触角の節の数 ( 雄 : 13 節，(Life technology) で解析した．得られた配列は，

雌 : 12 節 ) と腹部の節の数 ( 雄 : 7 節，雌 : 6 節 )GENETYX Ver.10( ゼネティックス ) によるアにより同定した．
スズメバチ属の創設女王蜂は，

ライメントを行い，DDBJ による相同性検索を繁殖期には体毛が消失し，光沢を帯びる特徴行った．

が見られる ( 小野 1997) ため，その指標に従い

4．攻撃性と刺傷被害の調査

識別した．創設女王蜂の頭幅をノギス ( タミヤ

スズメバチには，外敵や侵入者からの攻撃を製 ) で計測し，その数値以上を示した頭幅の雌回避するために，さまざまな防衛行動を示す

蜂個体を新女王蜂とした．頭幅サイズが，創設が，非攻撃性の消極的なものと攻撃性のある女王蜂よりも小さい無作為抽出した雌 20 個体

積極的な防衛行動に大別することができる ( 松を働き蜂の頭幅サイズとし，働き蜂と新女王蜂

浦 1998)．非攻撃性の消極的な防衛行動は，人を区別した．既に 2012 年に対馬で捕獲されたへの直接的な被害はないため，今回我われは，外来性のスズメバチは，外部形態からは (Vespa

ツマアカスズメバチにおける攻撃性のある積極

velutina) と 同 定 さ れ て い る ( 境・ 高 橋 2014)．

的な防衛行動について 2013 年 9 月～ 10 月にか

今回我われは，多くの働き蜂成虫を採集するこ

けて対馬市内で 5 個の巣の捕獲 ( 駆除 ) をおことができたため，成虫の外部形態および遺伝子なった際の観察結果を報告する．松浦 (1998) は，から亜種レベルまでの同定を試みた．外部形態

スズメバチの積極的な防衛行動 ( 防衛的反撃行による同定では，働き蜂成虫 20 個体の体色を動 ) を (1) 警戒行動，(2) 威嚇行動，(3) 武器 ( 大Archer(2012) の検索表に従い，実体顕微鏡を用

顎，毒針，毒液 ) の使用といった 3 段階に分類

いて亜種の同定を行った．

している．今回我われが捕獲した巣では，作業

遺伝子解析によるツマアカスズメバチの起者が巣に接近した場合や巣を振動させた場合で源遺伝子による同定は，膜翅目で使用されてもスズメバチ特有の威嚇行動であるカチカチといる DNA バーコーディング法に従って行っ

大あごを鳴らす警戒 ( 警告 ) 音や武器を使用した (Stahlhut et al. 2013)． 採 集 し た 巣 か ら 蛹 のた大顎での噛みつきや毒液の噴霧は確認されな

働き蜂１個体の DNA を DNeasy blood & Tissue

かった．巣の表面に多数の働き蜂が歩き周る警

kit(QIAGEN) に よ り 抽 出 し た． 抽 出 方 法 は，戒行動は，すべての巣で観察された ( 図 4)．捕キットに添付のプロトコールに従った．膜翅目

獲のさいに毒針を使った針刺行動 ( 体当たり )4図4

営巣状態と巣の構造をしてきた個体は，2 巣で確認された．ただしき蜂が集団で激しい防衛的反撃行動を示すこ

作業者の身体に針刺行動を示したのは，3 ～ 5とが報告されている (Van der Vecht 1957, 1959;個体のみであり他のスズメバチに比べて数は少Martin 1995; Ho et al. 1999; Barthelemy 2008)．同

なかった．また，巣を捕獲するときに，働きじように自然分布域の台湾では，オオスズメバ

蜂が作業者の身体を旋回して威嚇行動を行っ

チのように執拗で激しい防衛的反撃行動を示す

た巣は，上記とは別の 1 巣のみであった．残り巣から，積極的な防衛行動がほとんどみられなの 2 巣は，ほとんど警戒行動すらも示さなかっい温和な巣まで，変異があることが報告されてた．今回駆除した巣の働き蜂の数は，約 800 ～いる ( 松浦 1970; Matsuura, 1973; 山根・王 1996;

2000 個体であった．この働き蜂の数は，在来

山根 1996)．一方でフランスに侵入した系統は，スズメバチの中で最も個体数の多いキイロスズ

非常に温和であるため人に対する刺傷被害はこ

メバチの 1.5 倍以上である ( 松浦・山根 1984;

れまでほとんどみられていない (Villemant et al.

松浦 1995; Makino and Yamane 1990)．一般的に2006; Perrard et al. 2009; De Haro et al. 2010)．我は，スズメバチの防衛的反撃行動は，働き蜂のわれが行った対馬での観察は，5 巣であるため数に比例して高くなることが知られている ( 松

例数は少ないが，台湾と同じように巣ごとに攻浦 1988, 2000) が，
我われが捕獲した 5 個の巣は，撃性に変異があることが確認されたため，捕獲

在来スズメバチで共通してみられるような積極の際には注意が必要である．

的な防衛行動の特徴である大顎での噛みつきや毒液の噴霧は確認できなかった．

Ⅲ．結果および考察
1. 対馬市におけるツマアカスズメバチの分布状

ツマアカスズメバチの攻撃性については，海況

外での調査例がある．例えば，本種の自然分布

今回の調査により，対馬市 ( 本島 ) 内全域に域の香港，マレーシア，インドネシアでは，働5

おいて外来種ツマアカスズメバチの働き蜂を観がない ( 松浦・山根 1984) ため，観察すること

察することができた．観察結果は，図 1 に示しができなかったと推測された．

た．調査地の北部地域では，ほぼすべての観察

今回の調査により対馬市北部の半数以上の観地点で複数個体のツマアカスズメバチを観察す

察地点でツマアカスズメバチの働き蜂を確認することができた．一方，対馬市の南部に位置することができた．今回観察した 2 種の在来スズ

る美津島町北側では本種の個体が確認できた

メバチのうち，オオスズメバチには地域間の観が，他の地域と比較して観察された個体数は少察個体数に相違はみられなかったが，キイロス

なかった．これらの地域を除いた南部地域におズメバチの観察個体数の割合は，ツマアカスズ

いては，本種を観察することができなかった．

メバチがいない南部の方が，頻度は有意に高い

今回の観察調査で最も多く本種が観察された地傾向が見られた．韓国の釜山市では，ツマアカ

点は，北部の上県町であった ( 図 1)．これらのスズメバチの帰化から数年のうちに，郊外では

地域では，複数のマアカスズメバチの巣が確認

在来種のキイロスズメバチを主として在来スズ

されている ( 高橋ほか 2015)．これらの地域でメバチが減少し，反対にツマアカスズメバチが観察された個体数が多かったという結果は，複増加していることが報告されている (Choi et al.

数巣により分布密度が高いことによるものであ2012)．今回我われが行った対馬市における観ることが予測された．

察調査でも，ツマアカスズメバチが多数観察さ

今回観察されたスズメバチのカストは，すべれている北部地域を中心に，在来種キイロスズて働き蜂であった．調査期間中には，観察地点

メバチの観察例数が減少している傾向が見られのほぼ全域で在来スズメバチであるオオスズメ

た．ツマアカスズメバチが観察されなかった南バチおよびキイロスズメバチの働き蜂も観察さ部地域では，キイロスズメバチの働き蜂が多数れたが，コガタスズメバチおよびヒメスズメバ観察された．既に対馬市北部では，競合によるチを確認することができなった．今回の調査で影響を受けている可能性が予測された．

は，ニホンミツバチの巣箱に飛来する個体を観2. 北九州市におけるツマアカスズメバチの分布察していたため（図 2），捕食行動をしない雄状況

蜂や新女王蜂を観察することができなかったと

北九州市で本種の分布状況について観察調査考えられる．一般的にスズメバチの雄蜂は，性を行った．すべての調査地点から本種の営巣お成熟後に離巣して，単独で野外生活をしながらよび分布は確認されなかった．今回発見できな

新女王蜂との交配をおこなうと考えられている

かった．巣の発見場所の新町浄化センター（図( 松浦・山根 1984)．これまでツマアカスズメ

3）は，門司港および小倉港から近い位置にある．

バチの雄が，野外で観察された例はないが，他本種は貨物物資に紛れて移動することが報告さのスズメバチの雄と同じように開花植物の花蜜れている (Rome et al. 2011)．今回も対馬と両港を餌として利用して新女王との交尾に備えていには直通の航路がないが，韓国とは貨物船の定ると考えられる．対馬には，オオスズメバチと期航路となっている．そのため韓国から直接侵

キイロスズメバチの 2 種の他にコガタスズメバ

入した可能性が高いと予測された．

チとヒメスズメバチが生息しているが，これら

3. 巣の調査の働き蜂は今回観察されなかった．この 2 種は，

原産地では，本種は単女王制であることが報

ミツバチの巣に飛来して働き蜂を捕食する性質

告されている．侵入地のフランスでも創設女王
6

蜂は，1 個体だけである (Monceau et al. 2014)．

適応して変化することが知られている (Beggs

今回採集した巣でも創設女王蜂と思われる個体

et al. 2011;Spradbery and Dvorak 2012)． 日 本 では 1 個体であったことから，侵入地の対馬では，鹿児島県奄美大島で，巨大巣・多女王制・も単女王制である可能性が高いことが予測さ

越 年 性 の シ ダ ク ロ ス ズ メ バ チ (Vespula shidai

れた．韓国やフランスでは，毎年数十 km の範

amamiana) の巣が発見され，気候の温暖化によ囲で分布を広げている (Kim et al. 2006; Chauzat

る適応ではないかと予測されている (Yamane

and Martin 2009)．対馬で捕獲された 2 地点間

and Maeda 2008)．これらの例のように，スズメは，女王蜂が十分移動できる範囲内であること

バチは，環境に対して高い順応性を持つことかから，2012 年にはすでに対馬で繁殖しているら，侵入地では生態的変化を示すことがある

可能性も否定できない結果となった．これまで( 松浦 1984; Monceau et al. 2013)．本種は，対馬

報告されている中で，ツマアカスズメバチの働での分布状況や個体数から，侵入して間もない

き蜂成虫数は，タイで採集された V. v. varianaと考えられるが，今後対馬の環境に適応しての巣の 1,456 個体が最多である (Nakamura and

繁殖生態が変化する可能性もあると予測されSonthichai 2004)．今回採集した巣の中で働き蜂るため，継続的に調査をしていく必要がある．

成虫数は，それを越える巣が半数以上であるこ

今回採集した巣は，平均 14.4 m（最高 34 m）とが確認された．ヨーロッパでは，春から秋の枝先に営巣していた ( 図 5)．今回採集した巣にかけて平均 6,000 個体の成虫が羽化すると推の平均育房数は総計 11,000 であった．育房数

定されている (Monceau et al. 2014)．今回採集

は，インド北部で採集された V. v. auraria の巣

した巣では，各巣盤のメコニウム数から，少なの 11,912 が最多である (Archer 2012)．今回採

く と も 10,000 個 体，14,000( 平 均 12,000) 個 体

集した巣は，過去最多の育房数であることが明がすでに羽化していると推定された．対馬に侵らかとなった．今回採集した巣の特徴の 1 つと入したツマアカスズメバチは，欧州の侵入地やして，巣盤 1 段目の上部は，中が空洞の小部屋

一部の原産地よりも成虫の生産数が多いことがで構成されていた ( 図 4)．この丸みを帯びた円示唆される結果を得た．在来スズメバチの繁錐のような屋根は，雨の多い熱帯地域や，国内

殖期は，一般的に 9 月中旬から 11 月下旬の間

では南西諸島に生息するスズメバチの巣にしばで，10 月が最盛期である ( 松浦・山根，1984;
松浦，1993)．今回採集したツマアカスズメバ
チの巣では，新女王蜂の羽化は 9 月上旬から中旬にはじまると予測された．これらの結果か
ら，本種の対馬における繁殖期は，在来スズメバチと類似した 10 月に最盛期になることが予測された．スズメバチ亜科 (Vespinae) の一部には，すでに本種以外でも侵入外来種となっている例がある (Beggs et al. 2011)．例えば，ニュージーランドに侵入したクロスズメバチ (Vespula
germanica) では，越年性，多女王制，コロニー

図5

サイズの巨大化等，繁殖生態が侵入地の環境に

チ，コガタスズメバチの営巣高度7対馬に生息するツマアカスズメバチ，キイロスズメバ

しば見られる構造で，雨を効率よく流す役割を末端が黄色であることが観察された ( 図 6)．こ果たすと考えられている ( 松浦 1984; 1988)．巣れは 2012 年に対馬で捕獲されたツマアカスズ

盤が位置する巣の側面の外被部分は，厚さ約 5

メバチの体色と一致していた．これらの特徴を

cm，2 ～ 3 層の中が空洞の小部屋からなってい持つ亜種は，インドから中国にかけて自然分布

た．この小部屋は，断熱効果をもたらし，巣内している V. v. nigrithorax である可能性が高いとの環境を一定に保つ働きがあると考えられてい予測された．

る ( 小野 1997)．在来スズメバチでは，同様の

4．ミトコンドリア DNA のバーコーディング構造がよく発達している．しかし，本種ではあ

今回捕獲した巣の働き蜂成虫からミトコンド

まり発達していないことが確認された．巣盤

リア DNA の CO1 領域の 668 塩基を解析するこ下の底部は，複数のすり鉢状の構造が見られとができた．得られた塩基配列の相同性検索のた ( 図 4)．この構造は，これまでも本種を含め結果，今回採集したツマアカスズメバチのミトたスズメバチ属では報告がなく，その機能的意

コンドリア DNA の CO1 遺伝子の部分領域は，

義は不明である．一般に樹上開放空間営巣性の中国浙江省 (accession no. JQ 780454) および韓スズメバチの巣口は，巣の真横付近につくられ国 (accession no. JQ 780452) に帰化したツマア

る ( 松浦 1984)．同様の現象は，台湾のツマア

カスズメバチ V. v. nigrithorax の持つハプロタイ

カスズメバチでも確認されているが (Matsuura

プ K と完全に一致することが明らかとなった．

1973)．巣の上部に位置する巣口は，雨の侵入

5．攻撃性を容易に許すと考えられる．この巣口の構造に

1 例目は，高木の約 15 m の枝に営巣していついても同様にこれまで報告はなく，その機能たツマアカスズメバチの巣の捕獲を行った後的意義は不明である．今回採集したツマアカスに，本種の巣を解体中に右手中指 ( 第 3 指 ) の

ズメバチの巣の構造は，在来スズメバチと比較

第 3 指関節を刺された．刺傷者は 20 代の男性

して，大きな相違があることが確認された．しである．この男性は，スズメバチに刺されたのかし，他地域における本種の巣の構造の情報がは初めてであったが，毎年 20 回程ミツバチに少ないため，侵入地で起きた変異であるかは不刺されている．刺された直後の痛みは，ミツバ明である．

チに刺されたときよりもやや強い痛みであった

働き蜂成虫の体色は，頭頂から胸部・腹部第が，我慢できる程度であった．念のために市販

3 節にかけて専ら黒色であった ( 図 6)．頭部，の抗ヒスタミン剤を服用した．その後，痛みや腹部第 1 ～ 3 節の末端の帯，膨腹部末端，脚の腫脹は，約 3 時間でなくなった．翌日になると，患部の腫脹・痛みは全くみられなくなった．この巣は，捕獲するさいには，穏やかで威嚇行動
等は特に確認されなかった．
2 例目の刺傷者は，60 代歳女性である．日中に畑で野菜の手入れを行っているときに，頭からかぶっていた手ぬぐいを外したところ，複数の働き蜂が頭部にもぐりこんだため，すぐに手で払ったが，頭頂部を 1 か所刺された．巣図6

ツマアカスズメバチ（創設女王蜂，働き蜂，雄蜂）は，刺された場所から約 10 m 離れた低木の高8

さ約 10 m の枝に営巣していた．本人の記憶でり分布範囲を広げている．これらの結果から，は，それ以前には特に巣を刺激するような行動

ツマアカスズメバチの侵入は，最近起きたことはとっていない．スズメバチに刺されたのは初が示唆された．今回我われの調査によって，対めてであった．刺された直後から激しい痛みの馬に侵入した外来種ツマアカスズメバチの 5 個ため病院行き，処方された鎮痛剤を服用した．

の巣を捕獲するときの積極的な防衛行動 ( 攻撃

それから数時間で痛みは治まった．刺された直性 ) と 3 例の蜂刺症についてまとめることがで後から患部の腫脹は，ほとんどみられなかっきた．対馬に侵入したツマアカスズメバチの攻た．翌日には日常生活をおくれるようになって撃性は，台湾系統のように巣ごとに変異があるいる．この女性を刺したツマアカスズメバチのことがわかった．毒性については，刺傷者の状巣は，同月 7 日に駆除されたが，攻撃性が非常

況からコガタスズメバチやキイロスズメバチとに高く，作業者に向かって毒針を使った針刺行

同じ程度であると推測された．そのためオオス

動 ( 体当たり ) をしてきた．

ズメバチによる激しい攻撃性や毒性による重篤3 例目は，高さ 5 m の低木の枝先に営巣してな蜂刺症は，本種においてその発生は極めて稀いたツマアカスズメバチの巣の駆除を行った後であると思われる．しかし，フランスでは，2に，本種の巣を解体中に左腕上腕部を刺された．

名が本種による刺傷が原因とされるアナフィラ

刺傷者は 20 代男性である．この男性は，毎年キシーショックで死亡している (Monceau et al.

30 回程ミツバチに刺されているが，スズメバ

2012)．日本でもツマアカスズメバチにより同チには刺されたのは初めてである．刺された直様の症状を引き起こす可能性があるため，今後後の痛みは，ミツバチに刺されたときと同じ程も本種の帰化状況については対馬市民への周知度であった．その後，痛みや腫脹は，数時間程とともに注意していく必要がある．また，巣ごでなくなった．翌日になると，患部の腫脹・痛との攻撃性の相違については，市民および駆みは全くみられなくなったが，患部は瘡蓋に除作業者の安全性の面からも識別方法の確立なった．この巣は，捕獲のときに作業者のまわを早期に策定する必要があると思われた．

りを旋回する威嚇行動が確認されたのみであっ国と侵入地である韓国には，本種の亜種（V. v.

た．

nigrithorax）の生息が確認されている（Kim et中al. 2006; Choi et al. 2011; Archer 2012）． 今 回 我
われが捕獲した巣の個体の外部形態および遺伝

Ⅳ．まとめ
今回の調査により初めて対馬市 ( 本島 ) にお子配列から対馬に侵入したツマアカスズメバチ

ける外来種ツマアカスズメバチの分布状況が明は，中国を原産地とする V. v nigrithorax である

らかになった．2012 年に対馬市北部の佐護周可能性が高いことが明らかとなった．対馬と韓辺で本種の働き蜂が確認・捕獲され，2013 年

国の釜山港および馬山港は，1993 年から定期には営巣が確認されている．今回の分布調査に航路が結ばれている．物資の輸送については，

より対馬市北部地域では，すでに帰化が起きてさらに複数の港で行われている．以上のことかいることが明らかになった．対馬市南部では，ら，対馬へは物資に伴随して韓国経由で中国産個体や巣は今回確認されなかった．侵入地のフ亜種（V. v. nigrithorax）が侵入した可能性が高ランスでは，毎年 100 km 以上分布を広げる場

いと推測された．巣の解析結果から，対馬は本合がある．韓国では，毎年 20 km 以上にわた種にとって適した環境であると予測された．今9

回採集した巣は，繁殖期の初期段階のコロニー査を行い，早急に分布拡大の防止対策が必要でであることから，10 月にはより大きなコロニーあると考えられる．

が見つかる可能性が高い．そのため対馬に侵入したツマアカスズメバチは，原産での営巣規模

謝辞

かそれ以上になることが予測された．巣が巨大

本研究をすすめるにあたり，対馬市市役所，

化する要因の一つとして，熱帯の原産地と比較

北九州市，環境省九州地方環境事務所には本調して，対馬には天敵となる大型哺乳類や猛禽類，査を進めるにあたり貴重な助言をいただきまし

蜂類を捕食するアリなどが少ないと推測される

た．

（Mollet and Torre 2006; Archer 2012; Monceau etal. 2014）．フランスでは，ツマアカスズメバチ

文献は主としてセイヨウミツバチ（Apis mellifera）

Archer, M.E. 2012. Vespine Wasps of the World. Behaviour,の働き蜂成虫を餌として利用し（全体の 37 %），Ecology & Taxonomy of the Vespinae. Siri Scientific

その他にハナアブ（Syrphidae）やイエバエなど

Press, Manchester, UK.
Beggs, R.J., Brockerhoff, E.G., Corley, J.C., Kenis, M.,の双翅目（Diptera）を好んで捕食している（Rome

Masciocchi, M., Muller, F., Rome, Q. and Villemant, C.

et al. 2011）．対馬はニホンミツバチ（A. cerana

2011. Ecological effects and management of invasive

japonica）による養蜂が国内で最も規模の大きalien Vespidae. BioControl 56: 505-526.

な地域である（大坪 1990; 吉田 1990）．餌資源

Castro, L. and Pagola-Carte, S. 2010. Vespa velutinaとなるミツバチをはじめ小型昆虫が豊富である

Lepeletier, 1836 (Hymenoptera: Vespinae ), recolectada
en la Peninsula Iberica. Heteropterus Revista deと推測されることから，これらを主要な餌とす

Entomoogia 10: 193-196.

る本種には，餌資源の点から見ても適した環境

Chauzat, M.P. and Martin, S.J. 2009. A foreigner in France:

であることが予測された．また，対馬は本種がthe Asian hornet. Biologist 56: 86-91.

営巣に好む高木の森林帯が多いことも（大坪Choi, M.B., Martin, S.J., and Lee, J.W. 2012. Distribution,1990），今後分布を拡大させる要因の１つとな

spread, and impact of the invasive hornet Vespa velutina
in South Korea. Journal of Asia-PacificEntomology 15:

る可能性がある．韓国やヨーロッパに侵入した

473-477.

ツマアカスズメバチの中国産亜種は，コロニー

Grosso-Silva, J.M., and Maia, M. 2012. Vespa velutina

サイズの大型化と高い繁殖力を示し，侵入地に

Lepeletier, 1836 (Hymenoptera: Vespinae), new species

おいて養蜂被害，刺傷被害，在来生態系への影

for Poltugal. Arquivous Entomoloxicos 6: 53-54.

響など様々な問題を引き起こしている（Cauthat

Kim, J.K., Choi, M. and Moon, T.Y. 2006. Occurrence ofand Martin 2009; Villemamt et al. 2011; Choi et al.

Vespa velutina Lepeletier from Korea, and a revised key
for Korean Vespa species (Hymenoptera, Vespidae).

2012; Monceau et al. 2013）．日本と類似したス

Entomologica Research 36: 112-115.

ズメバチ相を持つ韓国では，すでに本種の影響

Lopez, S., Gonzales, M. and Goldarazena, A. 2011. Vespa

により生態的に類似しているキイロスズメバチ

velutina Lepeletier, 1836 (Hymenoptera: Vespinae):が減少し，在来生態系へ影響を及ぼしている

first records in Iberian Peninsula. Bull-Bull OEPP/EPP（Choi et al. 2012）．対馬に侵入した本種も，他

Bull 41: 439-441.
Matsuura, M. 1973. Nesting habits of several species of theの侵入地と同様の問題をもたらすことが懸念さ

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れる．ツマアカスズメバチは，対馬に侵入して松浦間もないと考えられるため，生態および分布調
10

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11

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Biodiversity impact and invasion route of the alien species Vespa
velutina
TAKAHASHI Jun-ichi, MIZOTA Koji, OGI Tsugio,
TAKEUCHI Tsuyoshi and NOMURA Tetsuro

The naturalization of the non-native hornet Vespa velutina has resulted in the general decline ofnative hornets across Tsushima islands. The north of Tsushima islands is one of the most important
habitats for native hornets, since 4 of the 7 Japanese species. We investigated the abundance anddistribution of the 4 native species and V. velutina throughout the Tsushima islands during April
to December in during 2014-2015. We recorded over 1000 hornets on honeybee’s hives andflowersduring the study, including all 4 native species and V. velutina. Although V. velutina hasjust invaded almost all the Tsushima islands it is already established throughout the entire region
and is the dominant species in Tsushima islands. We also confirmedthat V. simillima remained
the rarest species with only three nests observed, all from north areas. The decline of hornets
in the Tsushima area is already affected by habitat degradation and fragmentation, but the rapid
naturalization of V. velutina across the entire Tsushima islands will hasten the decline of otherspecies especially the rare V. simillima. Therefore, urgent conservation measures are required toprotect the Japanese hornets of the Tsushima islands.

Research group of Vespa velutina

12

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成有明海再生までの過程を明らかにする採泥・採水調査の継続―
諫早湾閉め切りから現在までの有明海底生動物の消長について
有明海保全生態学研究グループ
東幹夫・佐藤慎一・市川敏弘・佐藤正典・松尾匡敏・山中崇希

有明海再生までの過程を明らかにするため，有明海全域 100 定点と干拓調整池内 16 定点における採泥調査を行った．同様の調査は，干拓調整池と有明海奥部では 1997 年から 18 年間にわたり毎年 1 〜 2 回，
有明海全域では 1997 年・2002 年・2007 年に過去 3 回実施されている．今年度は，諫早湾干拓調整池内は 2015 年 6 月 7 日に，有明海全域は 2014 年 6 月 8 日から 11 日までの 4 日間で実施した．本年度の調査結果の一部を，過去 18 年間に蓄積されたデータと比較する事で，諫早湾潮止めから常時開門開始直前までの有明海奥部における海底環境と底生動物群集の変化を検討した．また，過去 3 回の有明海全域 88 定
点の採泥調査の結果をまとめることで，2015 年のデータと比較可能にした．
キーワード：

干潟，大型底生動物相，海底環境，ヨコエビ類，多毛類，二枚貝

ど）やデトリタス（非生物的有機物：生物の遺Ⅰ．はじめに
諫早湾干拓事業による諫早湾の閉め切りから

骸・破片や排出物及びそれらの分解産物）と魚18 年目を迎え，有明海漁業は年々衰退の度合

介類とを食物連鎖で結ぶ 1 次・2 次消費者としいを強め，このままでは持続困難な段階に近づて重要な生態的機能を果たしている．そのため，いている．とりわけ，魚介類を対象とした漁船

底生動物の消長や動向は漁船漁業の現状把握に漁業は極めて深刻な状況に追いやられ，漁民のとって不可欠な情報となる．

海からの離散などのため漁協の維持存続すら危

本研究グループは，1997 年 6 月から始めた有

ぶまれている．そのような現状の中，農林水産

明海の底生動物の長期定点調査（毎年の諫早湾

省は，諫早湾排水門の常時開門を命じた 2010を含む有明海奥部および 1997・2002・2007 年

年 12 月の福岡高裁の確定判決から 5 年過ぎよの 5 年毎に 3 回実施した有明海全域の調査）にうとしている現時点（2015 年 12 月）まで，判より，有明海漁船漁業の衰退の原因が底生動物

決を履行する動きを示していない．私たちが研の平均生息密度の経年的減少と深く結びついて究対象としている底生動物は，移動能力が低くいることを明らかにした（東・佐藤 2015）．さて動きが緩慢なため環境指標生物としての優れらに 2002 年 4 ～ 5 月に 27 日間実施されたごくた特性を持っているが，それだけではなく，魚小規模な短期開門調査の直後に，同年 6 月に有介類の重要な食物資源として海洋生態系におけ

明海奥部のみならず全域でも平均生息密度の最る 1 次生産者（植物プランクトンや海藻類な高値を記録したことから，底生動物の動向は諫2015.12.1 受付

2017.6.20 公開

13早湾を含む有明海奥部だけに留まらず有明海全査している．潮受け堤防外側の諫早湾を含む有域に及ぶことが実証された（東・佐藤 2015）．

明海奥部では，1997 年から 2015 年まで 6 月にこれらの知見は，諫早湾を閉め切ったままでは

16 回（2000・2001・2003・2004 年の 4 回欠測）と，底生動物の減少に歯止めが掛らず，開門すれば11 月に 7 回（1998・2000・2001・2003・2004・

諫早湾だけではなく有明海全域に底生動物生息2005・2007 年）の合計 23 回調査している．さ

密度の回復が期待できることを示している．

らに 6 月実施の有明海全域調査は 1997 年 92 定

本年度の助成研究では，2015 年 6 月 8 ～ 11点，2002 年 88 定点，2007 年 107 定点，そして日に 4 回目の全域調査を予定より 3 年遅れて2015 年 100 定点で実施し，それら 4 回全て有100 定点で実施することができた．現時点では

明海奥部定点を含んでいる．

湾奥 50 定点分のソーティングがほぼ終了した

各調査定点位置は GPS を用いて決定し，調ので，有明海奥部における底生動物の 18 年目

整池 16 定点（図 1C の c1 ～ c24）では Ekman-の経年変化データとして扱うことにする．4 回

Birge 採泥器（採泥面積 0.02 m2）を用いて各定目の全域調査全体のソーティングは 2016 年に点で数回の採泥試料を一緒にして 1 mm 目合のは終了し，過去 3 回の全域調査結果と合わせて篩にかけた．それ以外の潮受け堤防外側海域

有明海全域における海底環境と底生動物群集のでは主に Smith-McIntyre 採泥器（採泥面積 0.05

変化を解明する予定である．

m2）を用いて各定点 1 回の採泥で得た試料のなお，調整池における底生動物の経年変化は，一部を粒度分析用に取り除き，その残りを 1

すでに第 22 期・第 23 期助成成果報告書に報告

mm 目合の篩にかけて残ったすべての benthic

しているので，ここでは割愛する．

macrofauna( 大型底生動物相，ここでは底生動物と呼ぶ ) を約 10 % 中性ホルマリン海水で固定した．さらに，各定点では多項目水質計を用

Ⅱ．調査方法諫早湾閉め切りから 18 年目のルーチン調査

いて表層水と底層水の水温・塩分・溶存酸素濃として，助成期間中の 2015 年 6 月 7 日に調整

度・pH・伝導度を船上で測定した．

池（図 1C）内 16 定点，6 月 8・9 日に諫早湾

海底堆積物の粒度分析は，1997 年から 2002

を含む有明海奥部 50 定点，さらに 6 月 10・11

年までは長崎大学において篩分法とピペット法日に有明海中央部から湾口部にかけての 50 定を用いて行い（近藤ほか 2003），2003 年以降は点における採泥・採水を行った．ここで改めて東北大学において島津レーザ回折式粒度分布測

今までに各ルーチン調査を行った年・月を整理・定装置（SALD-3100）を用いて中央粒径値（Mdφ）

記録しておこう．

を計測した（上杉ほか 2012）．

まず，諫早湾潮受け堤防閉め切り直前の諫実験室に持ち込まれた底生動物標本は高次分

早湾奥 12 定点での採泥・採水調査（1997 年 3類群レベルで仕分け，その後すべての二枚貝類

月 23 日）をスタートとして，締め切り後の調の種同定を行い，それ以外の分類群については

整 池 で は 3 月（2001・2002 年 ），4 月（1998・

綱・亜目などの高次分類群レベルのまま個体数

2007 年 ），5 月（1997・2002 年 ），6 月（2008を数えた．なお，1997・2002 年の有明海全域～ 2015 年の 8 ヵ年），7 月（1999・2000 年），8

調査採集物のうち，ヨコエビ類は種レベルで，月（1997・1998・2003 ～ 2006 年の 6 ヵ年），9

多毛類は科レベルの同定を行ったが，2007 年・月（2002 年），10 月（1999 年）に合計 24 回調2015 年の全域調査採集物および 2003 年以降の
14

図1

有明海・諫早湾干拓調整池以内における採泥調査定点の位置図．A：有明海全域（A1 〜 A37 は B 図と同一定点，A38〜 A92 は 1997, 2002, 2012，2015 年に採泥した定点），B：諫早湾を含む有明海奥部海域（黒四角は 1997 〜 2015 年，灰四角は 1998 〜 2011 年，白四角は 2012 〜 2015 年に採泥した定点），C：干拓調整池および潮受け堤防外側周辺海域（C1 〜 C24 は1997 年〜 2015 年，b1 〜 b12 は 2002 〜 2007 年に採泥した定点，a6, a9, a13 は B 図と同一定点）

有明海奥部調査採集物については，高次分類群

1997 年から 2014 年まで毎年 6 月に行ったが，レベルでの個体数カウントに留まっている．調4 回の欠測年を含む 3 年間は 11 月にも行って整池の貧毛類，ユスリカ類等については，それいる（前述）．2015 年の全域調査は当然奥部定ぞれの分類学専門家に種同定を依頼した．

点を含んでいるので，ここではソーティングの

図1

終わった 47 定点を含めて 1997 年から 2015 年
Ⅲ . 結果と考察までの有明海奥部 32 ～ 50 定点（図 1B）にお

1. 有明海奥部における底生動物の経年変化

ける底生動物 1 m 当たりの高次分類群別平均2

有明海奥部での底生動物の長期定点調査は，15

生息密度を図 2 に示す．

底生動物の平均生息密度

る．すなわち，短期開門以前のヨコエビ類は年25000

とともに著しく減少し，各年の底生動物全体

その他
エビ・カニ類20000の 42 % から 4 年後には 7 % まで激減している

ヨコエビ類
二枚貝類

15000

のに対して，それ以降は貧酸素発生年の 2004，

クモヒトデ類
多毛類

2007，2010，2012 ～ 2014 年 の 6 ～ 30 % 前 後

10000を除いて 2002 年の 74 %，2008 年の 72 % と高(m-2)

い割合を示し，それ以外の年も 50 % 以上の高

5000

図2

い割合を維持しており，2015 年は約 63 % の高い割合を示している．

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

2013年 6月
2014年 6月
2015年 6月

8

2012年 6月

7

2008年 6月
2009年 6月
2010年 6月
2011年 6月

6

2007年 6月

5

2005年 6月
2006年 6月

4

2002年 6月
2003年11月
2004年11月

3

2000年 6月
2001年 6月

2

1999年 6月

1

1997年 6月

0

一方多毛類は，短期開門以前には 2,000 ～
3,000 個体 /m2 の比較的安定した生息密度と 30

有明海奥部における底生動物の平均生息密度に見られ～ 50 % 以上の高い割合を維持したが，開門終2

る経年変化．有明海奥部 32 〜 50 定点における 1 m 当たりの2

底生動物の高次分類群別生息密度の経年変化（1997 ～ 2015

了 後 の 2004 年 以 降 は 1,100 ～ 700 個 体 /m 前年）
（佐藤・東 2011 の図 5 を一部改変）

後まで減少し，2004，2007，2014 年の 40 ～ 60
% 前後の年を除いて 20 ～ 30 % 前後まで低下

諫早湾閉め切りから 50 日後の 1997 年 6 月にした．
2

実施された第 1 回調査以降，2002 年 4 月の短二枚貝類が 600 ～ 900 個体 /m の高密度を示

期開門調査前までの 5 年間は，底生動物の平均
図2

した 2002，2003，2005，2013 年はビロードマ

生息密度は年を追って低下した．その後，2002

クラガイが卓越し，10 % 前後（2003，2005 年）

年 4 月 24 日から 5 月 20 日まで 27 日間の潮位から 36 %（2013 年）のやや高い割合を示した．

差 0.2 m 以内という極めて小規模な短期開門調次いでシズクガイは 2010，2012 年に卓越した．

査が実施された直後の 2002 年 6 月には，底生

短期開門終了直後の 2002 年 6 月の高い平均

動物の平均生息密度は 1997 年の 2.6 倍，2001

生息密度の内訳は，ドロクダムシ属のヨコエ

年の 5.6 倍に激増した．短期開門終了一年半後

ビ類が 74 % を占め，多毛類 15 % 弱とビローの 2003 年には，11 月にもかかわらず減少しな

ドマクラガイにキヌマトイガイが伴った二枚がらも 1997 年を上回る生息密度（9,361 個体 /貝が 3 % 余りで，ヨコエビ類の卓越による群2m ）が維持されたが，それ以降 2014 年まで生集多様度の低下が読み取れる．閉め切りから

息密度の低下が続き，厳しい貧酸素の影響で17 年目に最低密度を記録した 2014 年はヨコエ

2激減した 2004 年 11 月の 1,887 個体 /m をも下ビ類が全体の 12.5 % まで低下したが，2015 年

2

回る 1,763 個体 /m の最低密度を記録した．こにはヨコエビ類が 63 % 近くを占めて生息密度の値は 1997 年の 31.5 % にすぎない．2015 年 6を 2009，2011 年のレベルに戻したものの，群月の有明海奥部 47 定点の 3,580 個体は 2014 年

集多様度の低下を伴っていることは要注意であの最低密度を上回り，2009 年や 2011 年のレベ

る．

ルまで回復したように見えるが，ヨコエビ類の2. 有明海全域における底生動物の動向

割合に注目してその動向を検討すると，短期開2015 年の有明海全域調査のソーティングは，

門以前（1997 ～ 2001 年）と短期開門以降（2002前述のように有明海奥部 47 定点を除いて目下～ 2015 年）との間に顕著な変化が認められ作業中のため，ここでは 1997，2002，2007 年
16

の 88 ～ 107 定点の共通 88 定点（図 1A）の採め切り直後の約 2 倍，短期開門の 5 年後は短期

泥・採水調査による底生動物の高次分類群別

開門直後の 16.7 % に激減していることがわか

平均生息密度（上杉ほか 2012）を図 3 に示す．

る．諫早湾閉め切りから短期開門前までの底生底生動物の平均生息密度（88 定点の総個体数）

動物の消長は有明海全域においてはわからない

2は，1997 年 が 8,686 個 体 /m （38,221 個 体 ），が，有明海奥部調査によると 1997 ～ 2001 年に2かけて年とともに減少している（前述）．その2002 年が 16,880 個体 /m （74,272 個体），そし2て 2007 年が 2,908 個体 /m （12,386 個体）であ

後わずか 27 日間の潮位差 0.2 m という極めてる．これらの値から，短期開門直後は諫早湾閉

小規模な短期開門調査であったにもかかわら底生動物の平均生息密度（ ）ず，2002 年 6 月には有明海全域調査でも奥部
18000と同様に底生動物の激増が並行して認められその他
クモヒトデ類
二枚貝類
カニ類
ヨコエビ類
多毛類

16000
14000
12000
10000

た．さらに，1997，2007 年の有明海全域の生息密度の動向も有明海奥部のそれと並行している．このことは，諫早湾を含む有明海奥部の底

8000
6000

生動物の動向が，島原半島南沖や有明海湾口部

m-2 4000
2000や天草を含む諫早湾から遠く離れた有明海全域

0

1997年
1
1 6月

2002年
2
2 6月

2007年
3
6月

まで及んでいることを裏付けている．
主要な 3 つの高次分類群について，有明海全

3

有明海全域における 5 年毎に 3 回実施した共通 88 定域での代表的な種や科の分布と 5 年毎の動向を点の底生動物の高次分類群別平均生息密度．白三角は 1．諫上杉ほか（2012）によって要約すると以下の早湾閉切り（1997 年 4 月 14 日），2．短期開門調査（2002 年

通りとなる．ヨコエビ類は，1997 年には有明

図3

4 ～ 5 月），3．干拓事業完工（2007 年 11 月）（上杉ほか，
2011 の Fig. 4 を改変）

海湾奥南部と湾口部の複数定点で 2,000 個体 /m2 以上が採集された（図 4）．2002 年には湾奥

C. 2007年6月
ヨコエビ類個体数(0.05m2あたり)
× 0
・ 1 - 100
100 - 1000
> 1000×

B. 2002年6月
ヨコエビ類個体数(0.05m2あたり)
× 0
・ 1 - 100
100 - 1000
> 1000××

A. 1997年6月
ヨコエビ類個体数(0.05m2あたり)
× 0
・ 1 - 100
100 - 1000
> 1000

×
× ×
×
×

×

××

×

××

×

×

図4

図3

有明海全域におけるヨコエビ類の分布変化．有明海全域における 1997, 2002, 2007 年の各 6 月におけるヨコエビ類の生息2

密度（0.05 m 当たりの個体数）（上杉ほか，2011 の Fig. 7 を一部改変）

17

図4

2

南部において 1997 年よりも多く，20,000 個体から湾口部に 20 ～ 40 個体 /m で分布するの/m2 以上の定点が複数見られた．ドロクダムシ

みであった（上杉ほか 2012）．キヌマトイガイ属ヨコエビ類の Corophium sp.A は，1997 年には 1997 年には湾口部と島原沖の 8 定点で 20 ～2は 394 個体だったが 2002 年には 7,368 個体 /m

420 個体 /m2 が得られた．2002 年には湾奥南部と 18.7 倍も多く採集された．しかし 2007 年にの 1 定点と湾口部の 6 定点で 2,000 個体 /m 以はほぼ全ての定点で個体数が少なく，2,000 個

上が採集されたが，2007 年には湾奥南部から

2

2

2

体 /m を超えた定点はわずか 5 定点のみであっ

湾口部にかけて 20 ～ 140 個体 /m が得られた

た．

のみであった（上杉ほか 2012）．この種は湾口

二枚貝類でも同様に，有明海湾奥南部から湾部の極粗粒砂と礫底に多く分布し，奥部や熊本

2口部にかけて複数定点で 200 個体 /m 以上が採沖の細粒砂やシルトの定点にはほとんど見られ集された（図 5）．2002 年には湾口部においてなかった．ビロードマクラガイは 1997 年には2

22,000 個体 /m 以上の定点が見られたが，2007

湾奥南部と熊本沖で 20 ～ 340 個体 /m 得られ

2

年には 200 個体 /m 以上の定点が湾奥南部からていたが，2002 年には湾奥南部に 2,000 個体 /

湾口部に幾つか見られるのみであった．そのm2 以上の定点もあり，湾口部でも 6 定点で見なかで，ヤマホトトギスガイは 1997 年には湾られたが，2007 年には湾奥南部や湾口部など

奥南部の中粒～細粒砂定点に分布，2002 年にの 6 定点で採集されたものの低密度であったは湾奥南部に少なく，最奥部と湾口部に比較（上杉ほか 2012）．
多毛類は 1997 年には湾奥南部から湾口部に的多く分布していたが，2007 年には湾奥南部

A. 1997年6月

B. 2002年6月

二枚貝類個体数(0.05m2あたり)二枚貝類個体数(0.05m2あたり)二枚貝類個体数(0.05m2あたり)

× 0
・ 1 - 10
10 - 100
> 100

××

×

××

× 0
・ 1 - 10
10 - 100
> 100

×

×

×

×

×

×

×

×

×

××

××

×

×

×××

× 0
・ 1 - 10
10 - 100> 100

C. 2007年6月

×
×
××

×

×

×
×

×

×

×

×

×
×

×

××

×

図5

有明海全域における二枚貝類の分布変化．有明海全域における 1997,2002,2007 年の各 6 月における二枚貝類の生息密度
2（0.05 m 当たりの個体数）（上杉ほか，2011 の Fig. 8 を一部改変）

18

図6

2

かけての複数定点で 2,000 個体 /m 以上が採集

3）．さらに，貧酸素化や底質の細粒化などの環された（図 6）．2002 年には湾奥南部・島原沖・

境変化も，諫早湾に近い有明海奥部とそこから2湾口部で 4,000 個体 /m 以上の定点が 1997 年

離れた島原半島南沖や有明海湾口を含む有明海より多く見られた．2007 年には湾口部の密度

全域において同時に生じたことが指摘されてい2が低く，ほとんどの定点で 2,000 個体 /m 以下る（上杉ほか 2012）．このことは，短期開門調となった．科別に見ると，スピオ科＋ヒメエラ

査の影響が過小評価されているという憶測以上

ゴカイ科が全体の 19 ～ 23 % を占め，次いでに，有明海生態系に大きな影響を与えたことを

シリス科，タンザクゴカイ科，ケヤリムシ科が示唆している（東・佐藤 2015）．わずか 27 日

1997 年と 2002 年には全体の 8 ～ 12 % で高かっ間の潮位差 0.2 m 以内という極めて小規模な短たが，2007 年にはそれら 3 科の割合は 6 % ほ

期開門でもこれだけの大きな変化が見られたのどで，替わってカザリゴカイ科（約 8 %）やイだから，もし今後に中長期開門が実施されたな

トゴカイ科（約 6 %）などの割合が高くなった

らば，閉め切り以前の有明海に近づくかもしれ（上杉ほか 2012）．

ないという期待がもてる．
2002 年の短期開門と底生動物の一時的激増との時間的一致という状況証拠は，諫早湾閉め

Ⅳ．短期開門調査の効果についての考察
本研究では，短期開門調査直後の 2002 年 6

切り後 5 年間に悪化し続けた有明海生態系に初

月に有明海奥部で確認された底生動物の激増

めて外力が作用したのが短期開門であり，そのが，同時期の有明海全域調査でも認められた（図結果が底生動物の激増となって現れたと解釈でA. 1997年6月

B. 2002年6月

C. 2007年6月

× 0
・ 1 - 100
100 - 200
> 200

× 0
・ 1 - 100
100 - 200
> 200

× 0
・ 1 - 100
100 - 200
> 200

多毛類個体数(0.05m2あたり)

多毛類個体数(0.05m2あたり)

多毛類個体数(0.05m2あたり)×

図6

有明海全域における多毛類の分布変化．有明海全域における 1997,2002,2007 年の各 6 月における多毛類の生息密度（0.05

m2 当たりの個体数）（上杉ほか，2011 の Fig. 5 を一部改変）

図5

19

きる．そして，短期開門終了と同時に外力の作来である．長期定点採泥調査を 6 月（初期に用が止むと，閉め切り直後と同じような底生動は 11 月にも）に固定している私たちの調査で物減少のフェーズが再現したことから考えて，は，それ以外の月や海域に発生した貧酸素は観一時的激変が単なる偶発的な現象というよりも測できない．しかし，他の研究者や研究機関に因果関係を反映した現象であることを示していよる観測情報から，諫早湾閉め切り以降現在まる（東 2011）．

で，主として夏場に貧酸素化する傾向が続いて佐々木（2011）は，短期開門によって「諫早

おり，秋～冬場のノリ漁期に赤潮情報が聞こえ

湾の流れもある程度速まった可能性がある」とる年も少なくなっていない．有明海異変はいま指摘しており，短期開門によって速まった潮流も続き，しかも年々悪化している．

の変化が「外力の作用」として均質な底質を多極めて短期間の小規模な短期開門調査後の底様化させる変化のきっかけの一つを与えたもの

生動物の予想外の激増については前述したが，と考えた（東 2011）．そして底質変化のような

短期開門終了後，つまり閉め切りの再継続が始

環境の不安定な条件に日和見種としてのドロク

まった 2002 年 6 月から 2014 年 6 月までの 12

ダムシ類やビロードマクラガイなどが素早く反年間の有明海奥部における平均生息密度の経年応した結果として，底生動物の激変を捉えるこ

変化から明らかなように，生息密度減少が時とができる（東 2011）．

とともに進行を続けており，2014 年には最低

しかしそれはごく少数の日和見種によってもた密度 1,763 個体 /m を記録した（図 2）．この値

らされた一時的激変に過ぎず，特定の種のみがは，1997 年の有明海奥部 35 定点の 7,858 個体

高い生息密度を示したために群集多様性の低下/m2 の 22.4 % まで減少したことを示している．

を招いたことからも，バランスのとれた豊かな1997 年の値は，東ほか（1986）の 1972 年 6 月

有明海というイメージからは遠く，短期開門にの有明海全域 20 定点の平均 5,588 個体 /m をよる底生動物群集再生の効果は極めて不十分で上回っているが，2014 年の値は 1972 年の 31.5あったと考えざるをえない．短期開門は潮位差% に過ぎない．底生動物から見た有明海異変

0.2 m 以内というごく小規模な開門方式のため，は悪化の度合いを一段と強めている．

2

2

諫早湾閉め切り以前のような有明海生態系に戻さらに，2014 年の有明海奥部における最低すことができないなかで，底生動物の生息状況

密度は，東ほか（1986）による 1966 年 3 月のに日和見種たちの大量発生のような大きな歪を松島湾 43 定点の平均 3,012 個体 /m の 58.5 %，生じさせたのである．
このような開門方式では，

1970 年 5 月 の 博 多 湾 30 定 点 の 平 均 4,572 個

仮に開門期間を長くしても歪は解消できず，十体 /m の 38.5 % にすぎない．さらに 1970 年 7分な有明海再生効果は期待できないであろう．

月の漁場ではない京都府舞鶴湾 14 定点の平均

22240 個体 /m2 までは低落していないとは言え，
Ⅴ.

昔から「宝の海」と謳われてきた有明海の漁場

有明海異変収束に向けた展望―むすびにかえて価値は，閉め切りしたままではまさに風前の灯，「有明海異変」という惹句（catch phrase）が漁船漁業がもはや成り立たない海に限りなく近広 く 使 わ れ 始 め た の は，2000 年 の 冬 に 有 明

づいていることを指摘しないわけにはいかない

海全域を席巻したリゾソレニア（Rhizosolenia

状況である．
冒頭でも触れたように，底生動物は魚介類のimmbricata）赤潮によるノリの色落ち大凶作以20

主要な食物源である．これが減少したりいなく

本の科学者 46：963-969.

なれば魚介類が棲めなくなり，漁場でなくなる

幹夫・松宮義晴・菊池泰二 1986．ヨコエ

東のは当然である．魚類の生息密度が高まり，食

ビ類の生物生産に関する基礎的研究．
「昭

物が切迫すると，魚類は漁場から逸散し，いて

和 60 年度農林水産業特別試験研究費補助も肥満度低下や生育不良を来たし，深刻な漁業金による研究報告書」149pp.

不振を招くことが明らかにされている（首藤東

2004）．

幹夫・佐藤慎一．2015．有明海の底生動物の長期定点調査から見えてきたこと．日本

魚介類の食物源である底生動物の欠乏を食いの科学者 50：65-69.

止めるためには，閉め切り以来変貌を遂げてい

近藤

寛・東

幹夫・西ノ首英之 2003．有明る有明海生態系の構造と機能を蘇生させるしか海における海底堆積物の粒度分布と CN 組

ない．そのためには，3 年以内に 5 年間の常時

成．長崎大学教育学部紀要－自然科学 68：

開門をせよ，という 2010 年 12 月の福岡高裁の1-14.

確定判決を速やかに履行することが，さしあ佐々木克之 2011．有明海異変と開門による再たって有明海再生の第一歩である．そのため，生（その 1）― その海洋物理化学的メカニ

順応的管理の下で段階的開門を実施し，潮受け

ズム．日本の科学者 46：956-962.

堤防の撤去計画を進めるべきである．

首藤宏幸．2004．稚魚の餌料としてのベント
スの生産量．林勇夫・中尾繁編「ベントスと漁業」日本水産学会監修，恒星社厚生閣

謝辞
本研究を支えていただいた調査グループメン

49-61.

バーに深く感謝の意を表します．

上杉
藤

寛・東

幹夫 2012．諫早湾潮止め後

10 年間の有明海における主な底生動物相

引用文献
東誠・佐藤慎一・佐藤正典・松尾匡敏・近幹夫 2011．有明海異変と開門による再生の変化．日本ベントス学会誌 66：82–92.

（その 2）― 底生動物の経年変化から．日

21Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Analyses of environmental and benthic faunal changes of Ariake Bay after theconstruction of dike for the Isahaya Reclamation Project

AZUMA Mikio, SATO Shin'ichi, ICHIKAWA Toshihiro,
SATO Masanori, MATSUO Masatoshi and YAMANAKA Takaki
Since April 1997, the inner part of Isahaya Bay has been isolated from Ariake Sea by a dike forreclamation. We periodically monitored water quality, grain-size of bottom sediments and benthic
animals using the sediment samples collected from (1) 16 fixed stations inside of the dike in 7 June2015 and (2) 100 fixed stations around Ariake Sea from 8 to 11 June 2015. As a result, in the bothinner and outer parts of Isahaya Bay, number of species and mean individual density of benthic
animals have been still smaller than the past. After the shut-off, benthic animals rapidly decreased
from 1998 to 2001, and then only few species increased from 2001 to 2003. However, from 2004
to 2015, most of them have disappeared or decreased rapidly in the both inner and outer parts of
Isahaya Bay. The results of this research will be used as the theoretical ground in order to require
the investigation of opening the gate against the Japanese Government, and these will be possible
to supply basic data before opening the gate for future studies after opening the gate of IsahayaBay.
Key words: Reclamation, Benthic macrofauna, Bottom environment, Gammaridean amphipods,
Polychaetes, Bivalves

Research Group for Conservation Ecology on the Ariake Bay

22

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成北アルプス太郎平周辺における雪解け前線の推定とライチョウ
雛の餌資源の把握
北アルプス高山帯環境保全研究会
上野

1

2

3

薫 ・大村顕介 ・本多

2

潔 ・丸田恵美子 ・五十嶋博文

4

ニホンライチョウの地域個体群の維持のためには，繁殖環境と育雛環境の維持が必要である．本研究では調査地を北アルプス太郎兵衛平周辺とし，本種が縄張りを形成する時期に必要な環境を現地で絞り込むための手法として，チングルマの観察から雪解け前線を把握する方法を開発した．さらに育雛環境の視点から，7 月から 9 月の雛の餌資源の観察を行った．その結果，本地域にて縄張りが形成される 6月初頭に露出している場所をチングルマの開花前線から調べるためには，7 月初頭のチングルマの開花前線を調査すれば十分であることが明らかになった．また，孵化後約 2 週間の雛は，母親が同時期に利用する矮性常緑低木のガンコウランやミネズオウは利用せず，矮性落葉低木のスノキ属やチングルマの新芽や新葉を主として利用することが明らかとなった．今後，本地域で雪解けが早まる場合には，雛の初期の成長に必要な餌資源が不足する可能性がある．
キーワード：

縄張り，チングルマ，有効積算温度，矮性落葉低木いる必要があり，多くの人出と費用が掛かるこ

Ⅰ．目的
ニホンライチョウ（以下ライチョウ）の生息とも一因である．さらに，一年のうちでも高山する地域は森林限界以上の山岳地帯であること

で研究活動のできる期間は限られている．積雪が知られている．高山帯で研究活動ができる場

期から残雪期には，登山道までの林道が閉鎖さ所は限られており，北アルプスでは立山室堂，れており，アクセスできたとしても冬山に対応

独立峰である乗鞍岳が挙げられる．しかし，こする技術が必要である．このため，調査期間は

れらはライチョウの生息域のごく一部の地域

雪解けの進む 6 月下旬から 10 月下旬である．

であり，いまだに日本の中部山岳地帯でのラ

このように高山での研究活動には様々な制約がイチョウのメタ個体群構造は不明である．これかかるため，ライチョウの生息数や生息密度をは北アルプスの核心部や南アルプスの核心部と調べることは困難であるが，調査対象地の中で，いったアクセスや滞在が困難な地域では，数年少なくともライチョウが生息可能な地域を絞りに渡ってライチョウとその生息環境をモニタリ込む手法を開発することで，調査コストを低減

ングする体制が整っていないためである．
また，できるかもしれない．

精度の高い生息密度の測定には追い出し法を用
1: 中部大学応用生物学部 2: NPO ライチョウ保護研究会
2015.12.1 受付 2017.6.20 公開

先行報告によれば，太郎平周辺ではライチョ

3: 中部大学国際 GIS センター

23

4: 太郎平小屋ウは 5 月下旬には交尾が始まり，6 月中旬頃かてから開花に至るまでに有効積算温度が一定から抱卵を始める．営巣場所はハイマツ群落など

どうか，チングルマの開花前線から過去の融雪の植生の下に限られている．また，この時期のラインを求めることができるかどうかについて

採食物は雪の上に落ちている昆虫，ガンコウラ

検証を行った．さらに，ライチョウ個体群の維ン Empetrum nigrum var. japonicum の旧葉，スノ持として重要な雛の餌資源を観察し，昨年度のキ属 Vaccinium の新芽などであり，活動場所は母親の観察結果との比較を行い，今後の雪前線

ハイマツ群落内部ではなく，雪から露出した場の変動による雛の餌環境への影響についても考所とその周辺の雪上に限られる（NPO ライチョ

察した．

ウ保護研究会 2007）．したがって，5 月下旬から 6 月中旬に植生が露出している場所にしかラ

Ⅱ．方法

イチョウは営巣できないと考えられ，この条件1.

に合致する場所を絞り込めば良いと考えられ

調査地は北アルプス太郎山周辺（富山県中新る．

川 郡 立 山 町 千 寿 ヶ 原，2358 m.a.s.l，36°17′N，

調査地

137°30′E）とし，太郎平小屋をベースキャンプ

そのような場所を特定する方法としては，交尾産卵期に入山して雪解けのラインを GPS でとして実施した．

記録したり，無人飛行機による空撮をしたりと2.

いった方法が考えられるが，この時期は雨前線

1）チングルマの雪解けから開花までの日数測の影響により山では悪天候が続くため，長期の定チングルマの観察からの雪解け前線の把握

入山での作業や空撮には困難が伴う．そこで間インターバルカメラ（BICOM）を用いて，接的に，過去の雪解けの状況を知る方法として，雪解けから開花までのチングルマの観察を行っ

高山植物の開花フェノロジーを用いることを考た．雪解け際からチングルマの植物体が覗いてえた．工藤ら（2012）は高山植物の開花は雪解いる場所にインターバルカメラを設置し，植物

けからの有効積算温度で説明できることを報告

体が完全に露出した日を露出日，2 ～ 3 輪以上しており，このことからある地点のある高山植の花が咲いた日を開花日と定義した．カメラの物の開花がわかれば有効積算温度からその地点

設置は 2014 年 7 月 20 日，2015 年 6 月 13 日にの雪解け日が分かると考えられた．

行い，撮影間隔は 1 時間毎とした．
2）気温の測定と有効積算温度

観察対象となる植物としては，ライチョウの生息域に広く分布しており，誰でも容易に判別

太郎山山頂付近のハイマツ群落内地上約 15がつき，フェノロジカルフェイズもはっきりしcm 程度の高さのハイマツの枝にボタン型温度ていることが求められ，これらの条件に合致す

計（HOBO）を粘着テープで固定した．測定間る植物としてチングルマが選定された．チング

隔は１時間毎とした．有効積算温度は日平均気

ルマはバラ科の矮性木本で，風衝地から雪田群

温 -5 ℃（＞ 0）を積算して求めた．積算期間

落の下部に至るまで非常幅広い環境に出現すは雪解け日から開花日前日までである．

る．またその白い花弁はよく目立ち，葉の形も3）チングルマの開花前線の測定
ハンディ GPS（GARMIN）を用いて，チン特徴的であることから，誰が見てもチングルマであると特定できる．

グルマが開花している場所と開花していない場
所が明瞭に分かれている地点について，約 5 m

そこで，今回はチングルマが雪下から露出し24

おきに測位し，チングルマの開花前線を測定しあり，8 月の雛は母親同等の褐色ではあるが体た．測定日は 2015 年 7 月 11 日であった．

長が一回りほど小さく（約 15 cm），9 月の雛4）融雪ラインの測定はほぼ母親と色も体長も同等であった．観察

チングルマの開花前線同様，ハンディ GPS

は 3 ～ 19 時の本種の活動時間帯で実施し，個を用いて融雪ラインを測定した．測定は 2015

体から約 1 m 内の距離にて動画記録とハンディ

年 6 月 13 日と 7 月 11 日に行い，約 5 m おきに

GPS（GARMIN）による測位を行った．植生調

測位した．

査は，採食が確認された地点にて，100 × 100

5）測位結果の処理

cm のコドラート内にて Braun-Blanquet 法に準チングルマの開花前線および融雪ラインをじて記録した．なお，2014 年度には，同地域

Microsoft Excel を用いて作図した．

同時期における雛 8 羽連れの母親のファミリー

3. 雛の採食資源の母親について目視および通常のビデオカメラ

小型ビデオカメラ（SONY アクションカム） （SONY ハンディカム）による採食観察を行っを用いて，雛の口元を狙った撮影を行うとともていた．雛の餌資源との比較のために，この母に，利用地点での植生調査を行った．これは，親の餌資源の観察結果も併せて示した．

2014 年に目視および双眼鏡にて雛の採食観察を試みたが，個体が小さすぎて口元での採食確Ⅲ.

認が困難であったことによる．調査は 7 月～ 9

1. チングルマの観察からの雪解け前線の把握

月の合計 14 日間で実施し，解析可能であった

1）チングルマの有効積算温度

動画の撮影時間は合計約 36 分間（7 月：約 15 分，
8 月：約 14 分，9 月：約 7 分）であった．

結果

表 1 に雪解けから開花までをインターバルカ
メラによって撮影したチングルマ群落のそれぞ

観察対象個体は，7 月は母親が 4 羽の雛をつれの有効積算温度を示す．サイト A，B は場所

れたファミリーの雛であり，8 月は母親が 5 羽と時期が異なる雪田群落，C，D，E についての雛をつれたファミリーの雛であり，9 月は母は同じ斜面の近い場所である．露出から開花ま

親が 3 羽を連れたファミリーと母親が雛 2 羽をで最も短かったのは C，D，E の日数 28 日，有

つれたファミリーの雛であった．いずれも個体

効積算温度は 169.5 ℃であった．まった露出か識別はできておらず，観察した雛は同一個体とら開花まで最も長かったのは A の 31 日で有効は限らない．7 月の雛は黄色で体長約 10 cm で積算温度は 208.9 ℃であった（表 1）．

表1

チングルマの有効積算温度．

25

2）雪解けと開花前線露出していた．7 月 11 日の融雪ラインは線で2015 年 6 月 13 日の融雪ライン，7 月 11 日の囲まれた部分に雪が残っていた．7 月 11 日の融雪ラインと 7 月 11 日のチングルマの開花前

チングルマの開花前線は 6 月 13 日の融雪ライ

線を図 1 に示した．6 月 13 日の 2 つの融雪ランよりも北西側にずれているが，形状は一致しインは，2 本のラインの間に雪があり，外側はた（図 1）．

図1

チングルマの開花前線．

26

2. ライチョウ雛の餌資源

2）母親の採食資源

1）雛の餌資源

昨年度の母親の 7 月と 8 月の結果を図 3 に示

図 2 に各月の餌資源の割合を示した．7 月

した．母親は 7 月には 7 種を採食し，そのうちに採食が確認できた植物種数は 6 種であり，スノキ属の葉や花（25 %）と同等に常緑樹のそのうち 55 % がスノキ属（クロマメノキ V.

ガンコウランの葉（25 %）やチングルマの葉

uliginosum， ク ロ ウ ス ゴ V. ovalifolium），27 %や芽（21 %）も多く採食していた．8 月にはガが チ ン グ ル マ Geum pentapetalum で あ り， 落

ンコウランやチングルマの割合が減り，イワイ

葉広葉樹の葉や芽や花を主として採食していチョウ（14 %）やミネズオウ（13 %），コメス

た．8 月には 12 種に増加し，7 月に多く採食

スキ Deschampsia flexuosa の種子（18 %）の割していたスノキ属の割合は低下し，それを補合が高まった．なお，昨年度の 9 月にはライチョ

う よ う に ガ ン コ ウ ラ ン Empetrum nigrum var.

ウを確認することができなかった．また，昆虫japonicum（18 %） や シ ナ ノ キ ン バ イ Trollius

類の採食も確認されなかった．

riederianus var. japonicus（17 %），クモマニガナ Ixeris detata var. kimurana（11 %）
，イワショ

Ⅳ.

ウ ブ Tofieldia japonica（9 %） な ど の， 常 緑 樹

1. チングルマの観察からの雪解け前線の把握や草本植物も含めた多様種の葉や花や種子を1）チングルマの有効積算温度

考察

採食していた．9 月には 5 種に減り，スノキ属

サイト C，D，E はほぼ同じ場所で，数メーの果実や花や葉（77 %）の割合が高まり，そトル離れているところにカメラを設置していの他にミネズオウ Loiseleuria procumbens の葉た．そして同じタイミングで開花していた．こ（13％）やガンコウランの葉（6 %），イワイチョのことから，チングルマの有効積算温度は一定

ウ Nephrophyllidium crista-galli の種子や花（4 %）であり，チングルマの開花日から逆算して雪解を採食していた．なお，昆虫類の採食は動画でけ日を推定することは十分可能であると考えらは確認されなかった．

れる．しかし，別のサイト A，B では C，D，

n=916

100%

砂

90%
80%

チングルマ
葉

70%
イワ
60%イチョウ

葉50%

スゲspp 葉、枯葉

クロウスゴ
葉、実、花
クロマメノキ 葉

n=164

100%

キンコウカ 実イワショウブ 実、花ミネズオウ 葉シナノキンバイ葉

イワイチョウ 実、花90%

ガンコウラン 葉

70%

クモマニガナ？
葉ガンコウラン
葉60%

クロマメノキ
葉、実

50%
40%

アオノツガザクラ 葉

チシマザサ 穂30%

30%

チングルマ 葉クロマメノキ？
葉、芽、花

クロマメノキ葉、芽

n=44

クロマメノキ葉砂
イワイチョウ葉
ミネズオウ葉、花
コメススキ葉
コイワカガミ葉

チングルマ
葉、芽

イワイチョウ
花
ミネズオウ
葉
コメススキ
穂

スゲspp 葉20%

イワイチョウ 実
クロマメノキ 葉

10%

n=26

80%

イワオトギリソウ？ 葉

40%

20%

n=1455

クロマメノキ？
葉、花10%

クロマメノキ？
葉

0%

チングルマ 葉ガンコウラン葉

ガンコウラン
葉

0%

7月

8月

9月

7月

8月

図 2 雛の餌資源（2015 年）．n は録画により採食が確認でき

図 3 母親の餌資源（2014 年）．n は目視および録画によりた総回数採食が確認できた総回数

図3 母親の採食物（2014年）

図2 雛の採食物（2015年）

27

E よりも多くの有効積算温度を要していた．こ

中にも，母親のつつきを真似てガンコウラン

れはこの 2 点が雪の多く残る雪田内（凹斜面）やミネズオウの葉をつつく行動が確認されたにあったために，残雪の冷気によって実際に受が，実際に植物をちぎり取るには至っていな

けた気温が山頂で測定された気温よりも低かっ

かった．これは，母親がガンコウランやミネズた可能性や，凹斜面に集まる冷たい水分によっ

オウをちぎり取る際に聞こえるブチブチというて地温が低かった可能性がある．さらに，工藤音が，雛の場合には聞こえなかったことからもら（2012）のチングルマの有効積算温度は黒岳明らかであった．8 月には，雛も成長し能力的

雪田で 146 ± 13 ℃・日，赤岳雪田 137 ± 26 ℃・にも母親と同等の多様な種を利用することがで日と報告されているが，今回のチングルマの有き，さらに環境中に草本植物も豊富に存在する

効積算温度はこれらよりも明らかに大きかっ状況となるため，草本の割合と常緑樹種の割合た．これは，開花の温度要求性が個体群間で異が高まったと考えられた．9 月には，環境中のなる可能性があることや，気温測定方法の違い

多くの植物の地上部が枯死し始める．採食が確が影響しているためと考えられる．

認された植物の多くは，その時期に緑色の葉を

2）雪解けラインと開花前線有する種や果実や種子を有する種であった．

7 月 11 日の開花前線から，平均有効積算温融雪時期が今後早まり，植物の成長が早まっ

度 182 ℃より融雪日を逆算すると，6 月 10 日た場合，雛が利用できる落葉広葉樹種の新芽や～ 11 日頃と推測された．6 月 13 日の融雪ライ

新葉は成長が進み，減少する可能性がある．そンは，7 月 11 日の開花前線よりも南東側にずのために栄養摂取量が不十分となり，育雛初期れていたためこの結果は妥当であると考えられでの死亡率が高まる可能性がある．
小林・中村（2011）による乗鞍岳での 7 月のる．
3）交尾産卵期の露出場所の推定方法

雛の目視および双眼鏡を用いた雛の採食物の今回の結果から，交尾産卵期の縄張りが形成

調査結果では，7 月でも矮性常緑低木（ガンコされる 6 月初頭ごろに露出している場所をチン

ウラン，アオノツガザクラ Phyllodoce aleutica，

グルマの開花前線から調べるためには，7 月初

コメバツガザクラ Arecterica nana の合計）で約頭のチングルマの開花前線を調査すれば十分で45 % もの利用であり，クロマメノキやチングあると考えられる．まず，調査対象地域についルマはほとんど利用されていなかった．これは，て前年の降雪前に温度計を設置や空中写真の撮

この報告における成鳥や雛についての 7 月およ影などを終えておく．そして翌年の 7 月頭に開び 10 月までの調査結果でも同様の傾向となっ花前線を測定すれば，営巣可能地を絞り込むこていた．この結果の違いの理由については不明とができる．開花前線測定作業は 1 人いれば十だが，観察時の雛の成長度合いや地域の植生特分であり，無雪期に安全かつ簡単に作業を行う性に基づく個体群の採食物の選好性の違いによことができる．

る可能性がある．

2. ライチョウ雛の餌資源

今回，太郎山周辺で確認されたライチョウ雛

昨年度の母親の餌資源との比較から，雛は親の 7 月から 9 月までの成長に伴う採食物は，基とは異なり 7 月の孵化後約 2 週間の段階では矮

本的には生息地域に分布する，比較的軟らかで性常緑低木を餌資源として利用しないことが明葉緑体を多く含む組織をもつ植物を優先的に採らかとなった．昨年度および今年度の調査観察

食し，花や果実や種子があればそれも採食し，
28これらが不十分な時期には常緑樹種の葉で補わ文献れていることが垣間見られた．乗鞍岳での結果

小林 篤・中村浩志 2011．ライチョウ Lagopusとの比較から地域による採食物の違いが認めら

mutus japonicus の餌内容の季節変化，日本

れることから，地域個体群を保持するためには，

鳥学会誌 60：200-215．

各地域における主要ハビタットの解析が重要で工藤あることが改めて示唆された．

岳・横須賀邦子 2012．高山植物群落の開花フェノロジー構造の場所間変動と年変動：市民ボランティアによる高山生態系長期モニタリング調査．保全生態学研究 17：

謝辞

49-62．

本研究を遂行するにあたり，中部大学応用生
物学部環境生物科学科 4 年生の藤田功介氏，土NPO ラ イ チ ョ ウ 保 護 研 究 会 2007． 北 ア ル プ

本康平氏，昨年度同卒業生の安田大輔氏，重光

ス の ラ イ チ ョ ウ た ち．http://www.rock-

陽介氏には厳しい現地調査を手伝っていただいptarmigan.org/backnumber/（2015 年 11 月 ア

た．また，古林賢恒 元東京農工大教授，立山

クセス）

カルデラ博物館の飯田肇氏，白石俊明氏，富山
県 [ 立山博物館 ] の吉井亮一氏，中部大学応用生物学部

南基泰教授には現地の環境や生物種に関する貴重なご助言を賜った．太郎平小屋のスタッフの皆様には，全調査において終始ご支援いただき安全に調査を完了することができた．ここに記して皆様に感謝申し上げる．

29

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Estimate of front line of thaw and research of foods for chick ofLagopus muta japonica in Taro-daira area of Northern Alpine of Japan
UENO Kaoru, OMURA Kensuke, HONDA Kiyoshi,
MARUTA Emiko and ISOJIMA Hirofumi
To preserve a regional population of Lagopus muta japonica, environment for breeding andbrooding are very important. In this study, a method for understanding a thaw front line wasdeveloped by observing Sieversia pentapetala as a technique for specifying the vital environment
for making territory. And also, foods for chick of L. m. japonica were observed from July to
September in Taro-daira area of Northern Alpine of Japan. It was clarified that it is enough toinvestigate the flowering front line of S. pentapetala in early July, when investigate the exposedarea where the birds have their own territory in early June. During all months, mother birds ate
leaves of Empetrum nigrum var. japonicum and Loiseleuria procumbens, which are evergreen
dwarf shrub, but the chick did not eat them and ate shoot and flesh leaves of deciduous broadleaved dwarf shrub such as Vaccinium and Geum pentapetalum in July, and in August and
September the young birds ate many kinds of woody plant and herbaceous plant as same as theirmother. From these results, if snow starts melting earlier than these days, young birds may not getenough food to grow well.
Key words: territory, Sieversia pentapetala, effective accumulate temperature, deciduous broadleaved dwarf shrub

Research group for environmental conservation of Northern Alpine in Japan30

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成国の天然記念物ミヤコタナゴの新規発見集団における遺伝的多様性について信州大学 学術研究院 理学系 生物学領域 東城研究室
1

2

東城幸治 ・小林建介 ・戸崎貴博

3

ミヤコタナゴは「国の天然記念物」，「国内希少野生動植物種」，環境省 RL（絶滅危惧 IA 類）に指定され，種保全の観点において最重要視される淡水魚である．関東地方の固有種で，生息域は局地・限定的であり，自然集団は危機的かつ極めて脆弱な状況にある．系統保全の取組もされているが，近親交配による遺伝的多様性の低下など，本邦産の希少生物種の中でも最も絶滅が危惧される種の一つである．このような背景下，当該研究室の調査にて，偶然にも新規生息地が確認された．環境省等関係機関からの許認可の下，この新規発見集団に対する非侵襲的な遺伝構造解析（核およびミトコンドリア遺伝子）を実施した．
この結果，既知のいずれの集団よりも高い遺伝的多様性が検出されるとともに，系統保存上，近親交配を回避するために集団間の人為交配がなされてきた交雑系統の遺伝的多様性にも匹敵するレベルの高い
遺伝的多様性をもつ集団であることが明らかとなった．
キーワード：

希少野生動植物，保全，遺伝構造，核遺伝子，ミトコンドリア遺伝子，非侵襲的な遺伝

子解析

国外外来種および国内外来種の移入があげられ

Ⅰ．はじめに現在，多くの日本産淡水魚が各地で減少の一る．このような外来種としては，ブラックバス

途をたどっている．環境省の最新版レッドリスに代表されるような，在来種を捕食し悪影響をトでは，汽水・淡水魚類 144 種・亜種が掲載さ与えるものがよく知られている．一方で，直接れており ( 環境省 2007)，これは日本の汽水・的な捕食圧はないものの，交雑や競争を通じて淡水魚の総種数の半分に近い数である．日本産

在来種が悪影響を受ける例も知られている．こ淡水魚の減少の要因としては，物理的な要因，のようなものには国外外来種タイリクバラタ

化学的な要因，生物的な要因の 3 つが指摘されナゴと交雑することで純系が激減している在来ている（細谷 2002）．物理的要因は開発による

種ニッポンバラタナゴ問題が例としてあげられ生息地そのものの消失，河川構造物の建設や圃る．

場整備等による生息地の質の低下が挙げられ

タナゴ類はコイ目コイ科の小型淡水魚類でる．化学的要因としては，富栄養化や工業排水・

あ り， 世 界 に 約 40 種・ 亜 種 が 知 ら れ て い る

農薬の流入等の他，酸性雨による水質の変化等(Okazaki et al. 2001)．日本には 11 種 7 亜種のタも挙げることができる．生物的要因としては，ナゴ類が生息している．しかし，上記のような

1: 信州大学 学術研究院 理学系
科学科（東城研究室）
2015.12.1 受付 2017.6.20 公開

2: 信州大学大学院 工学系研究科 地球生物圏科学専攻（東城研究室） 3: 信州大学 理学部 生物

31

物理的，化学的，生物的な要因による生息環

今回，我々は茨城県においてミヤコタナゴに境の悪化により，ほとんどの種が産卵床とな類似したタナゴ類魚類集団 ( 以下，茨城集団 )る淡水二枚貝とともに各地で減少している ( 北を発見した（図 1）．上記のように，ミヤコタ

村 2008)．日本における在来タナゴ類は，カネ

ナゴは絶滅の瀬戸際にあり，新たな個体群の発ヒラ Acheilognathus rhombeus １種を除く全種・見は，本種の保全において価値があると考え亜種が環境省により絶滅危惧種に指定されてられる．ところが，茨城県下でのミヤコタナ

いる．また，3 種は絶滅のおそれのある野生動

ゴの記録は１例のみしか知られておらず ( 新井

植物の種の保存に関する法律における国内希少1992)，一般的には自然分布域から除外されて野生動植物種に指定されており，このうちのいる．さらに近年は，様々な国内他地域産・海

うちイタセンパラ Acheilognathus cyanostigma，

外産，さらには交雑品種のタナゴ類が観賞魚とミヤコタナゴ Tanakia tanago の 2 種は国の天然して流通しており，それらの中にはミヤコタナ

記念物に指定されている (Kubota and Watanabe

ゴの近縁種・類似種も数多く含まれている．し2003)．

たがって，まず茨城集団が本当にミヤコタナゴ

タナゴ類の 1 種ミヤコタナゴ Tanakia tanagoの集団であるのかを検証することが必要であは，かつては関東地方に広く分布していた．しる．茨城集団がミヤコタナゴであると明らかにかし，
開発等によりほとんどの生息地が失われ，なった場合，集団の遺伝的構造を明らかにし茨

各地で絶滅・激減したため，1974 年には国の城集団の保全的な価値を評価することが必要で天然記念物に，1994 年には国内希少野生動植

ある．

物種に指定された．現在自然下では，栃木県と千葉県の一部に極めて局所的に残存しているに

Ⅱ． 材料と方法すぎない ( 尾田 2005)．そのため，保全事業の

1. サンプルの採集一環として各地の博物館や水産試験場にて系統

1）茨城集団保存が行われているが，一部の飼育系統や野生茨城県の生息地において，タモ網を使用して集団の遺伝的な多様性の低さが明らかになって

茨城集団を採集した．外部形態を検証するため，いる (Kubota and Watanabe 2003)．

採集した茨城集団の一部を選び出し，アクリル

図1

茨城県内から新規発見されたミヤコタナゴ（オス）32ケースを用いて左側面の写真を撮影した．そのられる．まず，これらの 2 領域は種内変異の検後，採集された個体のすべて，または一部から出が期待できる．とくに cyt b 領域については

遺伝子解析のために尾鰭上端のごく一部を切り

種間の識別にも有用であり，データバンクにミ取った．多数の採集個体の中から，鰭を採取

ヤコタナゴの他に国内・海外産の近縁種の配する個体を選び出す場合には，魚への影響を考

列情報が登録されている．また，RAG1 領域や慮し小型の個体を優先的に除外した残りから無EGR3 領域に関しても，魚類の種内・種間での作為に選び出した．切り取った鰭断片を 100 %遺伝的多型解析において比較的よく用いられる

エタノールで固定した．その後，魚を生息地に領域である．
cyt b 領域増幅のための PCR 条件は次のとお戻した．
2. 生息環境の記録りである．(1) 94 ℃ (1 分 ) でプレヒート後，(2)茨城集団がミヤコタナゴであるかを検証する「94 ℃ (1 分 ) – 50 ℃ (1 分 ) – 72 ℃ (1 分 ) 」をための一材料として，生息地およびその周辺環

30 サイクル，(3)72 ℃ (7 分 ) のファイナルエク

境の特徴を記録した．茨城集団の生息環境が，ステンションを行ったのち，4 ℃で保存した．

一般的なミヤコタナゴが好む生息環境と合致しD-loop 領域増幅のための PCR 条件は次の通りているかどうかを検証した．約 1 年間，生息地(2)「94である．(1) 94 ℃ (1 分 ) でプレヒート後，に水中用データロガー（ストアウェイ ティド℃ (15 秒 ) – 50 ℃ (15 秒 ) – 72 ℃ (30 秒 ) 」を

ビット Onset, USA) を設置し，年間を通じた水30 サイクル，(3)72 ℃ (7 分 ) のファイナルエク

温を記録した．

ステンションを行ったのち，4 ℃で保存した．

3. 外部形態の検証

核遺伝子領域増幅のための PCR 条件は先行研究を参照した（Chen et al. 2008）．それぞれ

アクリルケースで撮影した画像を用いて，茨城集団の外部形態を検証した．まず，Tanakiaの領域における条件は次の通りである．

属であるかを検討するため，細谷 (1995) に従RAG1 領域増幅のための PCR 条件に関して

い，口ひげの有無，背鰭軟条間の黒班の有無を(1)95 ℃ (4 分 ) でプレヒート後，(2)「95 ℃ (40は，記録した．次に，背鰭分岐軟条数，尻鰭分岐軟秒 ) – 53 ℃ (40 秒 ) – 72 ℃ (1.5 分 ) 」を 35 サイ

条数を写真から可能な限り計測した．また，特クル，(3)72 ℃ (7 分 ) のファイナルエクステン

徴的な色彩が見られる場合には，その色彩パションを行ったのち，4 ℃で保存した．

ターンを記録した．

EGR3 領域増幅のための PCR 条件は，(1) 94

4. 遺伝子データの解析℃ (4 分 ) でプレヒート後，(2)「95 ℃ (40 秒 ) –1）DNA の抽出と PCR 増幅

55 ℃ (40 秒 ) – 72 ℃ (1 分 ) 」(3)72
を 35 サイクル，

DNeasy Blood ＆ Tissue Kit (QIAGEN,℃ (7 分 ) のファイナルエクステンションを行っ

Germany) を用いて，固定した鰭サンプルからたのち，4 ℃で保存した．

全ゲノム DNA を抽出した．次に，各個体のミ2）電気泳動と精製

トコンドリア DNA チトクローム b 領域 ( 以下

PCR 反応後，1.2 % アガロースゲルを用いた

cyt b 領域 ) および調節領域 ( 以下 D-loop 領域 )電気泳動法により，解析領域の断片を増幅でき，核 DNA RAG1 領域および EGR3 領域の遺伝ているかチェックを行った．分子量マーカーに子断片を PCR 法により増幅した．これらの領は 100 bp ラダーワン ( ナカライテスク，京都 )域を用いた理由としては，次のような点が挙げ， お よ び 適 宜 Hind Ⅲ (Amersham Biosciences ,33

Sweden) を利用した．泳動後，アガロースゲル

5. 遺伝子データの分析をエチジウムブロマイドに浸漬染色し，PCR

1) 近隣結合樹 (NJ 樹 )産物バンドの有無をチェックした．PCR 産物

ソフトウェア MEGA を用いて，NJ 法 (Saitouが確認されたサンプルについては，Microcon

and Nei, 1987) によりミトコンドリア DNA のCentrifugal Filter Devices (Millipore, USA)，

cytb 領域に基づく NJ 樹を作成した．OTU には

ExoStar（GE Healthcare, UK）を用いて精製し，本研究で解析した茨城集団および神奈川系統

精製した DNA を－ 20 ℃で冷凍保存した．

のミヤコタナゴ Tanakia tanago，淡水魚遺伝的

3）シーケンス反応とエタノール沈殿

多様性データベース ( 京都大学 ) に登録されてDYEnamic ET Terminator Cycle Sequencing Kit

いる各地のミヤコタナゴ T. tanago，DDBJ に登

あ る い は BigDYE Terminater Cycle Sequencing

録されている日本産の同属別種アブラボテ T.

Kit (GE Healthcare, UK) を用いて，シーケンス

limbata とヤリタナゴ T. lanceolata，また先行研

反応 (PCR) を行った．各反応チューブに注入

究 (Okazaki et al., 2001) においてミヤコタナゴ

する精製テンプレートについては，分光光度計

T. tanago に近縁であることが判明している T.

Nano Vue (GE Healthcare) を用いて DNA 濃度を

himantegus complex を含めた．外群には DDBJ

計測した．その結果に基づき，DNA 量が反応に 登 録 さ れ て い る コ イ Cyprinus carpio， お よに適正になるようテンプレートの濃度およびテ

びオイカワ Zacco platypus を用いた．これら登ンプレート量を調節した．シーケンス反応は，録されている cyt b 領域の配列と，本研究で得解析目的断片の増幅時と同条件で行った．反応られた茨城集団の配列 614 bp を整列したとこ

終了後，エタノール沈殿を行った．エタノール

ろ 584 bp が重なったため，この領域を基に NJ

沈殿後，乾燥した沈殿物をローディングダイで樹を作成した．系統樹の信頼性は 1,000 回の溶解し，アルミホイルで遮光した後－ 20 ℃でブートストラップ反復により確かめた．各ク

冷凍保存した．

レードの信頼性は NJ 法の他に，MP 法 (Fitch

4）塩基配列の解読

1971) における 1000 回のブートストラップ反ABI 3130 あるいは 3130xl Sequencer (Applied

復とベイズの事後確率によって確かめた．ベイ

Biosystems, USA) を用いて塩基配列を解析しズの事後確率は，ソフトウェア PAUP 4.0 beta

た．

(Swofford 2003) お よ び MrModeltest 2.3 (Posada

5）配列データのアライメント

and Crandall 1998) により進化モデルを推定し得られた配列データは，ソフトウェア MEGA

た後，ソフトウェア MrBayes 3.1.2 (Huelsenbeck

によりアセンブリし，CLUSTAL W (Thompson

and Ronquist 2001) を用いて計算した．その後

et al. 1994) を用いてアライメントした．各配列

ソフトウェア Tree View 1.6.6 (Page 1996) で分岐

データを MEGA 5 (Tamura et al. 2011) を用いて，樹を表示し，事後確率の値を確認した．

DDBJ および淡水魚遺伝的多様性データベース

2）ハプロタイプ・ネットワーク( 京都大学 ) に登録されている栃木県産ミヤコ

本研究で解析した茨城集団とミヤコタナゴ

タナゴの配列データ (Kubota and Watanabe 2003)

神奈川系統，および淡水魚遺伝的多様性デー

を基に再度整列した．これらの結果，cyt b 領

タベース ( 京都大学 ) に登録されている各地の域 614 bp，D-loop 領域 500 bp を以降の解析デー

ミヤコタナゴ集団から見出だされた cyt b 領域

タとして用いた．

(614 bp) のハプロタイプについて，ソフトウェ
34

ア TCS1.21 (Clement et al., 2000) を用いてハプ

同属 2 種 ( ヤリタナゴ Tanakia lanceolata とアブロタイプ・ネットワーク図を作成した．

ラボテ Tanakia limbata) との決定的な判別点で3）遺伝的多様度の算出

ある側線の形質については，写真から正確に判

ソフトウェア dnasp5.10 (Rozas et al. 2003) を断することはできなかった．

用 い て， 茨 城 集 団 の cyt b 領 域 と D-loop 領 域

色彩については，6 個体のうち 5 個体がオスの塩基多様度 (π) (Nei and Tajima 1981) を各々と判断され，色は薄いものの尻鰭にはミヤコタ算出した．また，茨城集団の複合ハプロタイ

ナゴに特徴的な模様が認められた．尻鰭の外縁プのハプロタイプ多様度 (h) (Nei 1973) を算出

は黒色に縁取られ，その内側には一条の橙色帯

した．これらの数値は，先行研究 (Kubota andが認められた．一般的なミヤコタナゴのオス個

Watanabe 2003) による既知のミヤコタナゴ集団

体では，腹鰭も尻鰭同様の婚姻色を呈するとさのものと比較し，茨城集団の相対的な遺伝的健れるが ( 宮地ほか 1996)，茨城集団にはそのよ

全性を検証した．

うな個体は認められなかった．
3． 遺伝子解析

Ⅲ． 結果

ミヤコタナゴと考えられる茨城集団に対

1. 生息環境し，ミトコンドリア DNA cyt b 領域 (614 bp) ，

ミヤコタナゴに類似した形態的特徴を有D-loop 領域 (500 bp)，および核 DNA RAG1 領する集団 ( 茨城集団 ) が生息する区間にお域（1,282 bp） お よ び ERG3 領 域（753 bp） をい て 確 認 さ れ た 魚 類 は ド ジ ョ ウ Misgurnus

解析した．

anguillicaudatus ( ドジョウ科 )，ホトケドジョ

cyt b 領域の解析では，茨城集団から 4 ハプ

ウ Lefua echigonia ( ドジョウ科 )，トウヨシノ

ロタイプが見出された．茨城集団と神奈川系統

ボリ Rhinogobius sp. OR ( ハゼ科 ) であり，いずでは１ハプロタイプを共有していた．神奈川系

れもコイ科以外の魚類であった．

統から見出された 2 ハプロタイプは，淡水魚遺茨城集団の生息地の１年にわたる水温は，約

伝的多様性データベース ( 京都大学 ) に登録さ4 ℃から約 23 ℃の間を変動した．しかし，一れている神奈川県横浜市産の飼育集団から見出

年のほとんどの時期は 10 ℃から 20 ℃の間で推された 2 ハプロタイプにそれぞれ一致した．神移し，年間の平均水温は約 14.0 ℃であった．

奈川県産のミヤコタナゴ集団は横浜市権田池

2．外部形態の検討( 鶴見川水系 ) を最後に絶滅したが，権田池の茨城集団 6 個体の写真を基に，背鰭軟条間のものが神奈川県水産技術センター内水面試験場

黒斑の有無を確認したところ，すべての個体ににて系統保存されている ( 勝呂 1998)．したがっ

黒班が認められた．また，一部の不明瞭な個体て，データベースの神奈川県横浜市の集団と本を除き，口ひげも確認できた．これらの特徴を，研究で解析した神奈川系統は同一の飼育集団で細谷 (1995) の検索表に照合すると，茨城集団あると考えられ，ハプロタイプの一致もそれをのタナゴは Tanakia 属であると推定される．

支持していた．

次に，背鰭・尻鰭の分岐軟条数をミヤコタナ

D-loop 領域の解析では，茨城集団から 2 ハゴのものと比較したところ，茨城集団の計数形

プロタイプが見出された．茨城集団，神奈川系

質はいずれもミヤコタナゴの個体変異の範囲内

統は 1 ハプロタイプを共有していた．
複合ハプロタイプ (cyt b 領域＋ D-loop 領域に収まるものであった．しかし，日本産の他の35

1114 bp) は，茨城集団から 4 ハプロタイプ，神いてミヤコタナゴの神奈川系統と単系統群を構

奈川系統から 2 ハプロタイプが見出された．

成した．また，研究室内で解析したために，唯一，また，核遺伝子の 2 領域に関しては，種内

核遺伝子領域のデータが得られている神奈川系に お け る 多 型 の 検 出 は わ ず か で あ り， ま た統に比べると，今回発見された茨城系統の方がGenBank への配列登録もないので十分な比較検

多型の検出が比較的多く認められた（図 2, 3）．

討はできなかったものの，それぞれの領域にお

図2

座位番号

1

2

3

…

99

…

135

…

300

…

975

… 1173

神奈川 1

G

G

C

…

T

…

A

…

C

…

G

…

T

神奈川 2

-

-

-

…

-

…

-

…

-

…

-

…

-

神奈川 3

-

-

-

…

-

…

-

…

-

…

-

…

-

神奈川 4

-

-

-

…

-

… A/G …

-

…

-

…

-

神奈川 5

-

-

-

…

-

… A/G …

-

…

-

…

-

茨城 1

-

-

-

…

-

…

G

…

T

…

A

…

G

茨城 2

-

-

-

… T/C …

G

… T/C …

A

…

G

茨城 3

-

-

-

…

G

…

茨城 4

-

-

-

… T/C … A/G … T/C …

茨城 5

-

-

-

…

茨城 6

-

-

-

茨城 7

-

-

-

茨城 8

-

-

茨城 9

-

-

茨城 10

-

-

C

…

-

… A/G … G/T
A

…

G

-

… A/G … T/C … A/G … G/T

…

-

…

-

…

-

…

-

…

-

…

C

…

G

…

-

…

A

…

G

-

… T/C …

G

… T/C …

A

…

G

-

…

-

… A/G … T/C … A/G … G/T

-

…

-

…

-

…

-

…

-

…

-

ミヤコタナゴ（新規発見の茨城集団，および神奈川飼育系統）の核 DNA RAG1 領域（1,282 bp）における多型サイトの

比較

図3

座位番号

1

2

3

…

462

神奈川 1

A

G

C

…

C

神奈川 2

-

-

-

…

-

神奈川 3

-

-

-

…

-

神奈川 4

-

-

-

…

-

神奈川 5

-

-

-

…

-

神奈川 6

-

-

-

…

-

茨城 1

-

-

-

…

-

茨城 2

-

-

-

…

-

茨城 3

-

-

-

…

C/A

茨城 4

-

-

-

…

-

茨城 5

-

-

-

…

-

茨城 6

-

-

-

…

-

茨城 7

-

-

-

…

-

茨城 8

-

-

-

…

-

茨城 9

-

-

-

…

-

茨城 10

-

-

-

…

-

茨城 11

-

-

-

…

-

茨城 12

-

-

-

…

-

茨城 13

-

-

-

…

-

茨城 14

-

-

-

…

-

ミヤコタナゴ（新規発見の茨城集団，および神奈川飼育系統）の核 DNA EGR3 領域（758 bp）における多型サイトの比較364．分子系統解析

cyt b 領域 584 bp に基づく近隣結合樹におい既述のミトコンドリア DNA や核 DNA の解て，ミヤコタナゴ Tanakia tanago，アブラボテ

析結果から，今回，新規発見された茨城集団が

T. limbata，ヤリタナゴ T. lanceolata，タイワン

ミヤコタナゴであることは疑いないものの，こタナゴ T. himantegus complex は，各々独立のクの新規発見集団も含めたアブラボテ Tanakia 属

レードを形成した ( 図 4)．各クレードは高い

全種を対象に，分子系統解析を実施した．

ブートストラップ値およびベイズの事後確率に

アブラボテ
T. limbata
T. somjinensis
T. koreensis

ヤリタナゴ
T. lanceolata
T. signifer
T. h chii
T. h himantegus
ミヤコタナゴT. tanakia
図4

アブラボテ Tanakia 属全種を対象とした分子系統解析結果 . ミトコンドリア DNA cyt b 領域（581 bp）による分岐樹（近

隣結合法）

37

より支持され，茨城集団から得られた全 4 ハプ

11 ハプロタイプについて，ソフトウェア TCS

ロタイプはいずれもミヤコタナゴのクレードにを用いてネットワーク樹を作成した ( 図 6)．本含まれた．さらに，茨城集団の 1 ハプロタイプ

研究で解析した神奈川系統とデータベースの神は，本研究で解析したミヤコタナゴ神奈川系

奈川県横浜市産の飼育集団は，同じ集団である

統と淡水魚遺伝的多様性データベース ( 京都大と考えられたため，ネットワーク樹上では区別

学 ) の神奈川県横浜市産のミヤコタナゴ飼育集

せず横浜市に統一した．茨城集団の各ハプロタ

団のものと一致した（図 5）．

イプは，互いに 1 塩基置換の関係にあり，互い

5．ハプロタイプ・ネットワーク樹に近縁であった．茨城集団から検出された 4 ハ

本研究で解析した茨城集団の cyt b 領域の 4

プロタイプのうち 3 ハプロタイプは，淡水魚遺ハプロタイプと神奈川系統の 2 ハプロタイプ，

伝的多様性データベース ( 京都大学 ) に登録さそれに淡水魚遺伝的多様性データベース ( 京都

れている他のミヤコタナゴのハプロタイプのい大学 ) に登録されている各地のミヤコタナゴのずれとも異なる新しいハプロタイプであった．

NJ/MP/Bayes

図5

Hpt5 ( 神奈川県横浜市 )HptA ( 茨城集団 / 神奈川系統 )HptB ( 茨城集団 )HptD ( 茨城集団 )Hpt4 )
HptC ( 茨城集団 )
Hpt2)
Hpt3
Hpt6
Hpt1
HptE
Hpt7
Hpt8
Hpt11
Hap10
Hpt9
DQ178370|Tanakia himantegus chii
DQ178375|Tanakia himantegus chii
DQ178349|Tanakia himantegus
DQ178355|Tanakia himantegus
DQ178352|Tanakia himantegus
DQ178358|Tanakia himantegus
AB108851|Tanakia lanceolata
AB108861|Tanakia lanceolata
AB108944|Tanakia limbata
AB108946|Tanakia limbata
AB198972|Zacco platypus
外群
AY347276|Cyprinus carpio

ミヤコタナゴT. tanago

T. h. chii
T. h himantegus
T. lanceolata
T. limbata

ミトコンドリア DNA cyt b 領域（581 bp）のデータセットに基づく分岐樹（近隣結合法）内におけるミヤコタナゴ茨城集団の位置づけ

38

茨城

栃木
栃木

横浜

所沢

いすみ
横浜

所沢

新規発見集団

一塩基置換

大田原
矢板

矢板

ハイブリッド
人為的に遺伝的健全性を保つために複数の系統をかけ合せた交配群

大田原

図 6 ミトコンドリア DNA cyt b 領域（614 bp）のデータセットに基づくハプロタイプ・ネットワーク図

6．多様度指数一致した．茨城集団と同時に複数採集されたホ

1）ハプロタイプ多様度 (h)トケドジョウは湧水を水源とするような細流に茨城集団の cyt b 領域のハプロタイプ多様度

生息するとされることから ( 中村 1984)，茨城(h) と，cyt b 領域と D-loop 領域の複合ハプロタ

集団の生息河川は湧水の影響を強く受けている

イプのハプロタイプ多様度 (h) は 0.758 ± 0.060と推測できた．水中用データロガーで計測し( 標準偏差 ) であった．

た約 1 年にわたる水温のデータ ( 図 4) からも，

2）塩基多様度 (π)

このような環境特性が支持された．まず，一年

茨 城 集 団 の cyt b 領 域 の 塩 基 多 様 度 (π) はの大部分の時期は 10 - 20 ℃であり，とくに 20

0.00165 ± 0.00024 ( 標 準 偏 差 ) で あ っ た． ま℃を超える期間は 1 年のうちのごく一部で，全た，茨城集団の D-loop 領域の塩基多様度 (π) は

体的に水温は低く抑えられていた．このことか

0.00106 ± 0.00009 ( 標準偏差 ) であった．

ら，茨城集団の生息地は湧水の影響により水温が安定していると考えられ，これらの環境特性

Ⅳ．考察

はミヤコタナゴが湧水環境を好むとする報告

1．茨城集団の同定( 君塚・林 1984; 新井 1992) によく一致した．

茨城集団の生息環境は，君塚（2002）による産卵床なる二枚貝に関しては，ヨコハマシジ

ミヤコタナゴに典型的な生息環境の特徴によくラガイ，イシガイ，ドブガイなどが観察された．
39

データに基づく茨城集団の外部形態の特徴を一産地由来の集団と比較して，茨城集団は高い

総合的に評価すると，茨城集団はミヤコタナゴ

遺伝的多様性を保持していることが示された．

である可能性が高いと考えられる．茨城集団のまた，これらの遺伝的な特徴から，茨城集団はオスと推定される個体は，ミヤコタナゴ・オス

他の集団と比較して生息環境の悪化等によるボの婚姻色の特徴である腹鰭の模様が見られな

トルネック効果の影響が少なく，集団の遺伝的かった．これは繁殖最盛期ではなかったこと，な健全性が高いことが示唆された．

または観察対象個体が若魚だったことによるも多様度指数による比較では，ハプロタイプ多様度 (h) において茨城集団は 0.739 という数値のだと推測される．
遺伝子解析では，mtDNA の cyt b 領域 584 bp

を示し，これは既知の単一産地由来のどのミに基づく近隣結合樹 ( 図 4) から，茨城集団は

ヤコタナゴ集団よりも高い数値であった．一

全てミヤコタナゴのクレード内に位置づけら方，塩基多様度 (π) においては，複数ハプロタ

れ，高いブートストラップ値およびベイズの事イプをもつ既知のいずれのミヤコタナゴ集団よ後確率値により単系統性が高く支持された．こりも低い値を示した．これはミヤコタナゴ茨城の結果は，生息環境の特性および外部形態によ集団の各ハプロタイプ間の塩基置換数の少なさ

る推定結果を支持するものであり，形態形質，を反映しており，既知の他集団とは異なる特徴

遺伝的形質，生息環境の特性から，今回対象とであった．既知の野生集団については，Kubota

した茨城集団タナゴ類がミヤコタナゴであるこet al. (2008) により AFLP マーカーを用いた核とは確実である．

DNA の多様性の解析が行われているため，茨茨城県下には 6 種類のタナゴ類が生息して城集団でも同様な解析を行えば，より精度の高いるとされており ( 稲葉ほか 1996)，これら 6い遺伝的多様性の評価と既知の他集団との比較

種 に 近 年 帰 化 し た オ オ タ ナ ゴ Acheilognathus

検証が可能となるだろう．

macropterus ( 萩原 2007) を加えた計 7 種が茨城

ミヤコタナゴ茨城集団は，先行研究 (Kubota

県のタナゴ類として挙げられる．
本研究により，and Watanabe 2003) で解析されたミヤコタナゴ

茨城県には上記の 7 種に加えてミヤコタナゴが集団の間とは複合ハプロタイプの共有は認めら生息していることが明らかになった．

れなかったが，地理的にも水系的にも大きく離2．遺伝的特徴

れている神奈川系統とは 1 複合ハプロタイプを

cyt b 領域 (614 bp) のハプロタイプに基づく

共有していた．このことについては 3 つの可能

ハプロタイプ・ネットワーク樹では，ミヤコ

性が考えられる．

タナゴ茨城集団から見つかった 4 ハプロタイ

まず１つは，祖先がもっていたハプロタイプ

プは，互いに１塩基置換でまとまっていた ( 図の多型が各々の集団にランダムに固定した可能6)．一方で，大田原市の集団以外は，集団の保性である．Kubota and Watanabe (2003) は，かつ有するハプロタイプ間に 2 塩基以上の置換が見てミヤコタナゴは集団内・間にかなりの遺伝的られ，集団内における消失ハプロタイプの存在な多様性をもっていたと考察している．それらが示唆された．また，他の単一産地由来の集団の多様なハプロタイプがその後の時代に生じたは，茨城集団に比べて保有するハプロタイプ数

ボトルネックや遺伝的浮動によりランダムに固が少なく，1 ～ 2 ハプロタイプしか保有してい定し，地理的に離れた集団が同じ，または近縁なかった（図 6）．したがって，これら既知の単なハプロタイプを保持している可能性がある．
40

実際にハプロタイプ・ネットワーク樹 ( 図 6)から茨城集団の由来を推定することは困難ででは，1 ハプロタイプが千葉県いすみ市の集団あった．この可能性を検証するためには，周辺( その他の水系 )，埼玉県所沢市の集団 ( 荒川水への聞き込みによる過去から現在に至る生息情系 )，栃木県 ( 利根川水系 ) に共有されていた．

報の収集および，残存する他の全ミヤコタナゴ

これらの 3 集団は地理的にも水系的にも離れて集団のハプロタイプ組成の解明が必要である．

おり，Hpt6 がかつて広範囲に分布していたこ

3．ミヤコタナゴ茨城集団の保全と今後の課題とを示唆している．

本研究により，茨城集団はミヤコタナゴであ次に考えられるのが，分化した各ミヤコタナることが確実となり，この集団は既知の集団にゴ個体群の二次的な接触と遺伝子流動が水系を比べて高い遺伝的多様性を保持していることも超えて広範囲に起こった可能性である．ミヤコ

明らかとなった．また，ミヤコタナゴ茨城集団

タナゴの個体数および個体群が豊富に存在したから見いだされた cyt b 領域の 4 ハプロタイプ

時代には，個体群間での遺伝子流動がある程のうち 3 ハプロタイプは淡水魚遺伝的多様性

度生じていたと考えられる．ミヤコタナゴはデータベース ( 京都大学 ) の各地のミヤコタナ

生息環境の選択性が高いものの，関東平野には

ゴ集団からは見つかっていない新ハプロタイプ

山脈などの地理的な障壁がないため，遠く離れであった．これらのことから，ミヤコタナゴ茨た集団同士でも中継地点となる集団を通じた遺城集団が見つかったことは今後のミヤコタナゴ

伝子の交流があった可能性がある．Kubota andの保全において，以下に述べるような一定の価

Watanabe (2003) は，那珂川水系の飼育集団か値があると考えられる．

ら見出された 2 つのハプロタイプにおけるペア

第一に，絶滅危険性の低下が挙げられる．ミワイズ配列間の置換率が比較的大きいことか

ヤコタナゴ茨城集団の生息地では，11 月のサら，この集団が過去にはかなり高い遺伝的多様

ンプリング時には当歳魚と思われる小型個体が性をもっていたと考察している．しかし，上記

かなり多数採集され，健全な再生産が行われてのような可能性を考慮すると，分化したハプロいる様子がうかがえた．一方，栃木県羽田沼 ( 那タイプをもった個体が二次的に移動してきた可珂川水系 ) の野生集団では，近年ミヤコタナゴ

能性も考えられる．

の生息が確認されておらず ( 尾田 2005)，千葉

次に考えられるのは，茨城集団・神奈川系統

県の各生息地についても農業形態の変化によるのどちらか一方，あるいは両方が移殖による集危機がせまっている ( 石鍋 2009)．したがって，団である可能性である．これら 2 集団が同じ集

ミヤコタナゴが健全に生息している環境が１つ団，あるいは遺伝的に近い集団に由来するものでも多く見つかったことは，ミヤコタナゴの種であれば，ハプロタイプを共有していることにレベルの絶滅危険性を低下させる重要な要素に不思議はない．現在，ミヤコタナゴは法律 ( 文なると考えられる．また，栃木県で行われてい化財保護法・種の保存法 ) により採集や飼育がるような飼育系統の野生への再導入の際には，禁じられているが，現実には数多くのミヤコタ生息に適した環境の指標として役立つだろう．

ナゴが秘密裏に飼育されていると考えられていしかし，仮に茨城集団が移殖集団であれば，希る．このような現状を考えると，茨城集団が悪少種であっても国内外来種ということになるた質なマニアにより違法に移殖されたものである

め，生息地を含めた保全には問題がある．

可能性がある．しかしながら遺伝子の解析結果

次に挙げられる点は，新しい飼育系統の追加
41である．現在，ハイブリッド集団を除く飼育系な生態学的・遺伝学的調査研究を実施した．し統では遺伝的多様性が低く，特に一部の系統にかしながら，生息地やハビタットの特性などについては mtDNA マーカーでは単一型を示し，関するデータを中心に，種の保全を最優先する

多様性を抽出するのが困難なレベルにまで陥っ事情から，秘匿せざるを得ないデータも多い．

ている (Kubota et al. 2008)．そのため，既知の以上のような理由から，本稿においても十分な集団にはない新たなハプロタイプを保持し，遺調査データを提示できないことをご了承いただ

伝的な多様性が比較的高い茨城集団を飼育系統

きたい．

に加えることで，新たな飼育系統の確立や交配させることによる近交弱勢の防止が期待でき

文献

る．また，野生への再導入のために，多くの系

新井良一 1992． ミヤコタナゴ．環境庁編「日本の絶滅のおそれのある野生生物

統を混合した多様性の高い群をつくる必要性が― レッドデータブック―（脊椎動物編）」．財団法人自然環境研究センター，

考えられており ( 尾田 2005)，茨城集団を利用したそのような群の作出も期待できる．
しかし，
ミヤコタナゴをはじめ，生物における「種」と

東京：288-289．
Chen, W.J., Miya, M., Saitoh, K. and Mayden, R. L. 2008.
Phylogenetic utility of two existing and four novel

はそれぞれが歴史的な背景を持つ進化的単位でnuclear gene loci in reconstructing Tree of Life of ray-

ある地域集団から構成されている．したがって

finned fishes: The order Cypriniformes (Ostariophysi) as

再導入の際には，もとの集団に遺伝的・生態的

a case study. Gene 423: 125-134.
Clement, M., Posada, D. and Crandall, A.K. 2000. TCS:になるべく近いものを放流することが目的とな

A computer program to estimate gene genealogies.

り，放流個体の選定の際にはこれらの点をよくMolecular Ecology 9: 1657-1659.

考慮する必要がある ( 日本魚類学会 2005)．ミ

Fitch, W. M. 1971. Toward defining the course of evolution:

ヤコタナゴの場合，現存する産地が極めて局

minimum change for a specific tree topology. Systematic
Zoology 20: 406-416.

所的であり，飼育系統の遺伝的多様性の低さ

萩原富司 2007．外来種の防除：初期コントロールを目が判明していることから (Kubota and Watanabe

指して－霞ヶ浦におけるオオタナゴに関する調査

2003)，ミヤコタナゴ茨城集団を利用した遺伝－．財団法人地球・人間環境フォーラム，東京．

的多様性の向上は検討する価値があると考えら

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類検索」．東海大学出版会，東京：212-215．
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しかし，トキ Nipponia nippon の保全に象徴

遺伝 56：59-65.

されるように，種の保全には莫大な人的・経済

Huelsenbeck, J.P. and Ronquist, F. 2001. MRBAYES:

的なコストを要するため，地元や関係機関の理

Bayesian inference of phylogenetic trees.

解と協力は不可欠である．また，由来のはっきBioinformatics 17: 754-755.

りしないミヤコタナゴ茨城集団を保全する価値

稲葉修・中村栄・桐原幸一・宮崎淳一 1996． 茨城の淡や意味については議論すべき点や課題が多い．

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石鍋壽寛 2009．千葉県におけるミヤコタナゴの危機的茨城集団およびその生息地の今後の取り扱いに現状．「台湾産タナゴ類の調査研究からミヤコタナ

ついては関係機関とよく協議して決めていく必

ゴの生息環境の保全を考える」講演要旨集．

要がある．

環境省 2007．レッドリスト，汽水・淡水魚．環境省ホー

最後に，本研究では，茨城県内において新規

ムページ http://www.biodic.go.jp/rdb/rdb_f.html

発見されたミヤコタナゴ集団を対象にして様々

君塚芳輝・林

42

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43

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Genetic diversity in the newly discovered population of the bitterling
fish, Tanakia tanago (Cyprinidae, Acheilognathidae), a “Natural
Monument” of JapanTOJO Koji, KOBAYASHI Kensuke and TOZAKI Takahiro

The bitterling fish, Tanakia tanago has been designated as a “Natural Monument of Japan”, a“Specified National Endangered Species of Wild Fauna and Flora”, and an “Endangered Species(category IA) on the Red List” of the Ministry of the Environment (MOE). As such, one of the
few most important species in terms of conservation of freshwater fish. This is an endemic species
in Kanto district. Their habitats are scattered and very limited. Their few remaining natural
populations are in crisis and in an extremely vulnerable situation. Although conservation efforts
have been made, a reduction in genetic diversity caused by inbreeding is occurring even within
their natural populations along with those in breeding programs. As it happens, a new populationof this bitterling fish was observed coincidentally during our field research. We conducted survey
research of this newly observed population, after obtaining permission from the MOE and otherrelevant organizations (e.g., local government). We performed non-lethal genetic analyses on
the bitterling fish of this newly observed population. As a result, a comparatively high degree ofgenetic diversity compared to any other known populations was observed. With respect to theconservation of this bitterling fish Tanakia tanago, it is considered that an extremely importantnatural population has herein been observed.
Key words: Specified national endangered species of wild fauna and flora, conservation, genetic
structure, nuclear DNA, mitochondrial DNA, non-lethal genetic analyses

Tojo Laboratory, Department of Biology, Faculty of Science, Shinshu University

44

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成ソングメーターを用いた福岡県小屋島におけるヒメクロウミツ
バメの繁殖調査
海鳥保全グループ2
3岡部海都 ・Luke Halpin ・武石全慈 ・大槻都子
1ソングメーターは長期自動的に 50 〜 100 m の範囲の音声を収集するレコーダーである．小屋島でのヒメクロウミツバメの繁殖活動を把握するため，2015 年 3 月 8 日からコロニー内に設置し，毎夜 21 時から 7 時間，20 分おきに 10 分間録音を繰り返し 9 月 5 日までの 184 夜の解析を行なった．その結果，1）2）渡来以降ほぼ毎夜活発な活動がうかがえた．生息数推定のため 6，7，
小屋島への初渡来日は 5 月 26 日で，9 月の上旬に標識調査を行ない，各々 6 羽，4 羽，12 羽（うち 1 羽再捕獲）を捕獲・放鳥した．6，7 月デー
タと 9 月データから Petersen 法を用い生息数を 120 羽（60 ペアー）と推定した．現地調査の状況から推定値は過大と思われ調査方法の検討が必要である．9 月の全捕獲個体に抱卵斑が見られ繁殖期は 10 月までかかるようである．カンムリウミスズメの終認時期とヒメクロウミツバメの初認時期の重複が認めら
れ巣穴利用に競合関係があるのかもしれない．
キーワード：繁殖数推定，繁殖期間，カンムリウミスズメ，営巣場所の競合

1,000 羽と予報的に見積もった．その後，ネズ

Ⅰ．はじめにヒメクロウミツバメ Oceanodroma monorhis

ミが確認されない沓島においては，2007 年及は環境省のレッドリストにおいて絶滅危惧Ⅱ

び 2008 年の調査から巣 穴総数 6,312 個，繁殖

類（VU）に指定されている海鳥である．国内

ペアー数 3,790 ペアー（巣穴占有率 60 % として）

での繁殖地は非常に限られており，現在，岩手と推定され（Sato et al. 2010），また 2013 年の

県三貫島，東京都八丈小島小池根，東京都恩馳

調査からは巣穴総数 6,136 巣と推定され（環境島，京都府沓島，島根県星神島，福岡県小屋省自然環境局生物多様性センター 2014），健全

島が知られているだけである（Sato et al. 2010，

な状態が維持されているものと考えられた．一

環境省自然環境局生物多様性センター 2015a，

方，小屋島においては，1987 年にドブネズミ

2015b）．なかでも沓島と小屋島は，過去においRattus norvegicus の侵入により壊滅的な被害をて比較的規模の大きな繁殖地として認識され受け ( 武石 1987)，その後は回 復しつつあった（佐藤 1996），Hasegawa (1984) は沓島で約 500

が，2009 年のドブネズミの再侵入により再び〜 600 羽（吉田 1981)，小屋島で約 180 ペアー

大きな被害を受けた（環境省九州地 方環境事

（環境庁 1975）として，日本での繁殖個体数を務所 2009）．小屋島では，翌 2010 年にはヒメ

1: 一般財団法人九州環境管理協会
2015.12.1 受付 2017.6.20 公開

2: Halpin Wildlife Research 3: 北九州市立自然史・歴史博物館

45

クロウミツバメが確認されず，その後，少数個

スト絶滅危惧Ⅱ類 (VU)）の繁殖は確認されて体の渡来が確認されてはいるものの繁殖の確証

はいるものの，ヒメクロウミツバメ同様，繁殖は得られていない（岡部 未発表）
．このままでのタイミングに関する調査はなされていないのは，小屋島におけるヒメクロウミツバメの繁殖でそれも併せて調査した．

個体群の絶滅が懸念される．本研究では，小屋島のヒメクロウミツバメについて，ソングメー

Ⅱ．調査地

ターとカスミ網を用いて，保全の検討の際に重調査は福岡県宗像市沖ノ島の属島である小屋要となる繁殖タイミングの把握および生息個体

島で実施した（図１，2）．沖ノ島は玄界灘の数の推定を目的とした調査を実施した．日本でほぼ中央に位置し，最も近い九州本土から北西

はこれまで，ヒメクロウミツバメの調査では，

へ約 55 km の位置にある．全島が宗像大社の調査者が渡島し，その都度標識調査や巣穴の探境内地になっていて，現在でも古代からの風習

索による卵やヒナの確認をすることによって繁が守り続けられ，厳しい上陸制限がされている．

殖の進行具合の確認を行なってきた．本種の繁殖地での滞在期間は比較的長く，コロニーへの飛来のタイミングもいくつかのピークがあることが示唆される．しかしながら，調査員が繁殖期間を通して何度も島に渡ることは，時間的，経費的にみて現実的ではない．そこで，従来の方法を補うために，アメリカ，カナダな どでは広く使われ始めたソングメーターを用いて，本種の飛来開始時期，飛来のピーク時期，繁殖地を去る時期を調査した．ソングメーターで得られたデータの解析については，ソングメー
タ ーを使用したウミツバメ類調査の実績がある Luke Halpin 氏（Halpin Wildlife Research）

図1

をカナダから招聘し，調査方法及び解析方法等

イト http://maps.gsi.go.jp/#15/34.241555/130.103703/&base=std&

沖ノ島及び小屋島の地図（出典：国土地理院ウェブサ

ls=std&disp=1&vs=c1j0l0u0f0）について教えていただいた．
なお，ネズミ類等の外来種の効果的な駆除には，化学物質の使用は避けられず，多少なりとも非駆除対象種に対する損失の発生は避けられない．できる限り，保全対象種及びそれと共存する 非駆除対象種の損失を低く抑えるために，薬物の使用時期を熟慮しなければならない．そのた め，まず，保全対象種の繁殖のタイミン
グをおさえることが重要である．
また小屋島において，カンムリウミスズメ
Synthliboramphus wumizusume （環境省レッドリ

図2

46

沖ノ島

そのため自然林が良く保存され，「沖ノ島原始林」に設置し，鳴き声の記録を行なった（表 1, 図 4）．

として国の天然記念物に指定され，また，国設鳥2015（平成 27）年 3 月 6 日に小屋島に上陸し，獣保護区の「沖ノ島鳥獣保護区」の特別保護地区

ソングメーターの設置を行なった．3 月に設 置にも指定されている．2015 年 7 月には「宗像・を行なったのは，併せてカンムリウミスズメの沖ノ島と関連遺産群」としてユネスコ世界文化遺飛来状況を把握するためである．ソングメー

産推薦候補に決定し，注目を集めている．

ターは，小屋島頂部付近のヒメクロウミツバメ

小屋島（図 3）は沖ノ島の南東 1 km に位置し，とカンムリウミスズメの繁殖コロニーとなっ最高 29 m a.s.l（東経 130 度 06 分 43 秒，北緯 34ているヒゲスゲ草地内に設置した．ソングメー度 13 分 53 秒），周囲約 800 m，面積約 1.8 ha のターは周囲約 50 - 100 m 以内の音を収集でき

岩礁状の小島で，樹木は成育しておらず，島の中る．小屋島の両種のコロニーは 50 m × 20 m 程央部と南部にヒゲスゲを主とする草地がある．こ度の広さなので，1 台で小屋島のヒメクロウミの草地でカンムリウミスズメとヒメクロウミツバ

ツバメとカンムリウミスズメのコロニー全体をメが繁殖する．

カバーすることができる．録音は毎夜 21 時 00
分から翌朝 3 時 40 分まで 20 分 おきに開始され，Ⅲ．調査方法毎回 10 分間の録音を行なうようにセットした．

1. ソングメーター

そのため，一夜当りでは，音声 記録が 21 回に

ソ ン グ メ ー タ ー（Songmeter-3, Wildlife

渡って収集され，合計 3 時間 30 分
（10 分 × 21 回）

Acoustics 社）は，生物音響学監視システムの商の録音が行なわれた．調査期間中 3 回，SD カー

品名で，音声レコーダーを調査地に放置したまま

ドと電池交換を行なった．ソングメーターのデータの収集を行なうものである．このソング

データ解析には，Raven Probioacoustic Software

メ ーターをヒメクロウミツバメのコロニー内を使用した．L. Halpin 氏には，日本滞在中に

図3

小屋島

図4
表1

調査日 • 天候 • 調査項目

47

ソングメーター設置状況ソングメーターのデータ解析の手法について，一人の岡部も加わって，このラインを中心に幅時間をかけて色々と教えていただいた．今回，4 m の巣穴探索を行なっている．今回の調査でほぼ 6 ヶ月間にわたりデータ収集を行なう事

は，モニタリングサイト 1000 の調査ラインをができたが，データ量（3,864 回分）が膨大な用いて巣穴探索を行なった．巣穴の探索は調査ため，データの全体像が分かる程度に，その概範囲内のヒゲスゲ草地内の岩の隙間に手を入

要を急ぎ解析していただいた．

れ，抱卵，育雛している親鳥や卵，ヒナの探索

2．標識（かすみ網）調査を行なった．併せて死体等の探索を行なった．

標識調査は，夜間，コロニーの外縁に長さ12 m，目合 61 mm のかすみ網を 1 枚設置し，Ⅳ．調査結果ヒメクロウミツバメの捕獲を行った（図 5）．

1. ソングメーター

捕獲したヒメクロウミツバメは足環の有無を確

ソングメーターは 3 月 6 日に設置し，11 月

認し，足環が装着されていれば足環の番号を読以降も調査を継続しているが，今回の報告ではみ，足環がなければ環境省の金属製ナンバーリ

データの回収を行った 9 月 5 日までの 184 夜のングを装着し，放鳥した．また，抱卵斑（腹面解析を行なった．録音時間の総計は 644 時間（10の綿羽が抜け落ち，厚くなった皮膚に多くの血分 × 21 回 × 184 夜）である．個々の音声記録管が分布してできる卵を暖めるための皮膚が赤回毎に，カンムリウミスズメとヒメクロウミツ

く裸出した部分）の有無を確認した．標識調査

バメの音声の有 無をチェックして，一夜毎には調査期間内に 3 回実施し，標識再捕獲法によ音声が確認できた音声記録回の数を種別にそれり生息数推定を行った．

ぞれ求めた（図 7）．

3．その他の調査

カンムリウミスズメの音声は 2015 年 3 月 8

小屋島のヒメクロウミツバメとカンムリウミ

日から記録され，2015 年 5 月 27 日に最後の記

スズメの繁殖コロニーには環境省のモニタリン録があった．カンムリウミスズメは小屋島にグサイト 1000 の標柱が 4 本設置されており，

67 夜の間滞在したことになる．カンムリウミ

この標柱を目印に 20 m と 10 m の 2 本のモニ

スズメの音声活動のピークは 5 月 2 日あたりか

タリング用のラインが設定されている（図 6）．

ら 5 月 19 日までで，その後 5 月 20 日からは減モニタリングサイト 1000 の調査では，筆者の少するようになり，5 月 27 日を最後に，音声

図5

図6

カスミ網設置状況

48

環境省モニタリングサイト標柱

記録は認められなくなった（図 7）．

らの 2014 年の記録回数は 1 夜あたり 1 ～ 5 回

ヒメクロウミツバメは，5 月 26 日に初めてと低調であり，2015 年の 8 月末以降 9 月上旬

音声が記録された．ヒメクロウミツバメは，5にかけて，記録数が減少した結果と一致してい月 26 日から 9 月 5 日までの期間中に，5 月 28

る．このことから，おそらくヒメクロウミツバ

日と 7 月 17 日を除く計 101 夜で記録された．

メは，10 月初旬までには小屋島を渡去するこ

現段階でのソ ングメーターの解析は 9 月 5 日とが予想される．

までなので，ヒメクロウミツバメの小屋島から2．標識（かすみ網）調査
標識調査では表 2 に示すり，第 1 回目の 6 月

クロウミツバメの音声記録から見た活動性は 8

6 日夜から翌朝にかけて 6 羽，第 2 回目 7 月 6

月末には減少するようにな っていた（図 7）．

日夜から翌朝にかけて 4 羽，第 3 回目の 9 月 4

なお，前年の 2014 年には，9 月 7 日から 10

日夜から翌朝にかけて 12 羽が捕獲された（図月 25 日まで，予備的に小屋島にソングメー

9）．期間中 の再捕獲は，9 月調査時に，6 月放ターを設置して，ヒメクロウミツバメの音声を鳥個体の 1 羽が捕獲されただけであった．捕獲2015 年と全く同様の方法で収集していた．そ個体の抱卵斑の 確認を行なったところ，渡来の際の結果によると全期間の 49 夜のうち，8初期にあたる 6 月の捕獲個体は，すべての個体

夜でヒメクロウミツバメの音声が確認されたで抱卵斑が見られなか ったが，9 月の捕獲個体（図 8）．最終確認は 10 月 3 日であった．これにはすべて抱卵斑が確認された．9 月の再捕獲

Total Recordings per night with detectionsの渡去日は確定でき なかった．しかし，ヒメ

21

18

15

12

9

図7

6

ヒ メ ク ロ ウ ミ ツ バ メ（Swinhoe’s Storm Petrel） と カ ン ム

3

リ ウ ミ ス ズ メ（Japanese Murrelet）の音声記録回数の変化（2015 年 3

0

March

April

May

June

Swinhoe's Storm-Petrel

July

AugustJapanese Murrelet

September

月 6 日 ～ 9 月 5 日 , Halpin 未 発 表
データ 2015 より）

図8

18
15

12
9
6
3
0

41889
41890
41891
41892
41893
41894
41895
41896
41897
41898
41899
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41935
41936
41937

Number of recordings per night with
detections

Detections of Swinhoe's Storm-Petrels on Koyashima Island September 07 - October 25, 201421

ヒメクロウミツバメ（Swinhoe’s Storm Petrel）の音声記録回数の変化（2014 年 9 月 7 日～ 10 月 25 日 , Halpin 未発表デー

タ 2014 より）

49

表2

の声が確認された．

ヒメクロウミツバメの標識調査結果

Ⅴ．考察
1．ソングメーターによる繁殖タイミングの把握小屋島に生息するカンムリウミスズメおよびヒメクロウミツバメの繁殖期間中にソングメー
ターによる音声記録収集を行なった結果，カン
ムリウミスズメは 3 月 8 日に初認，5 月 27 日に終認，ヒメクロウミツバメは 5 月 26 日に初認，8 月下旬以降音声記録が減少することが判明した．なお，カンムリウミスズメの初認日は音声記録開始の 2 日後であったため，それ以前に飛来していた可能 性も考えられる．
カンムリウミスズメは 5 月上旬にヒナの巣立ちが多くみられることから，5 月上旬に島を離れていくと考えられていたが，考えられていたよりも長く小屋島に残っていることが判明した．今回の解析では，成鳥の鳴き声が聞かれる
期間や頻度に絞ってまとめたが，より詳細に解析を行えば，カンムリウミスズメのヒナが海に図 9 標識調査のために捕獲されたヒメクロウミツバメ

降りていく際の音声から，巣立ち時期が特定で個体１羽については 6 月の 捕獲時には抱卵斑

きるかもしれない．

が見られなかったが，9 月の再捕獲時には抱卵

小屋島におけるヒメクロウミツバメの渡来時斑が確認された．これはヒメクロ ウミツバメ

期はこれまで不明であったが，2009 年のドブの産卵時期が 7 月頃であり，渡来初期には抱卵

ネズミ被害の際には 5 月上旬にカンムリウミス

斑が未発達のためであると考えられる．

ズメの被害が確認され，ドブネズミの駆除を

3．その他の調査行う 6 月 9 日 までの間に多くの個体が被害に

7 月の標識調査時に環境省モニタリングサイあったことから，5 月下旬から 6 月上旬に飛来

トの 2 ライン（20 m × 4 m，10 m × 4 m）で巣するのではと推測されていた（環境省九州地方

穴の探索を行ったが，抱卵中の親鳥や卵等は確

環境事務所 2009）．今回の結果により，ヒメク

認されなかった．また，新しい死体やネズミのロウミツバメは 5 月下旬に小屋島に飛来するこ痕跡等は確認されなかった．小屋島のヒメクロとが判明した．

ウミツバメの巣は，ヒゲスゲ群落内の岩の隙間

また，興味深い事に，今回の調査では，ヒメの奥にあるため，手が届かないことも多い．巣クロウミツバメの初認日は，カンムリウミスズ

穴調査では確認できなかったが，夜間にコロ

メ の終認日の１日前であり，両種の出現期間

ニー内の地中で鳴き交わすヒメクロウミツバメには１日間の重複が見られた．おそらく，これ50

は，
カンムリウミスズメが小屋島を去るや否や，検討して，推定精度の向上に努める必要がある．

ヒメクロウミツバメが，カンムリウミスズメが巣としてい た岩穴や岩隙を，すぐに利用する

Ⅵ．謝辞

ことを示しているように思われる．両種が同じ

長年にわたって沖ノ島 • 小屋島での鳥類調査

巣穴を引き継いで利用していることは，ほとんに協力していただいている恵比寿丸船長の宮坂

どありそうに思われる．

芳信氏には今回も色々と便宜を図っていただい

なお，9 月 6 日以降のデータについて引き続た．この場を借りて御礼申し上げます．

き回収と解析を行ない，ヒメクロウミツバメの渡去 時期やヒナの巣立ちに関する情報を得る

文献

予定である．

Hasegawa, H. 1984. Status and conservation of seabirds
in Japan, with special attention to the Short-tailed

2．標識再捕獲法によるヒメクロウミツバメのAlbatross. In: Status and Conservation of the World’s

生息数推定

Seabirds. ICBP Technical Publication 2: 487-500.

今回小屋島において 3 回の標識調査を実施し環境庁．1975．沖の島．In：環境庁編「特定鳥類等調た結果をもとに，標識再捕獲法のうち最も基本

査報告書」．225-268．

的な方法である Petersen 法を用いて生息数の推

環境省九州地方環境事務所．2009．「平成 21 年度国指定を行なった．Petersen 法は，2 回の捕獲調査

定沖ノ島鳥獣保護区ドブネズミ捕獲調査等業務報を行な った際に，1 回目で捕獲した個体（M 羽）

告書」にマークして放し，2 回目の捕獲時に，捕獲個

環境省自然環境局生物多様性センター．2014． 「平成25 年度モニタリングサイト 1000 海鳥調査報告書」

体数（n 羽）の中のマーク個体数（m 羽）の比

環境省自然環境局生物多様性センター．2015a．「重要率から，総個体数（N 羽）を推定する方法であ生態系監視地域モニタリング推進事業（モニ タリ

る．今回の調査では 6 月 6 - 7 日の 1 夜に 6 羽，

ングサイト 1000）海鳥調査第 2 期とりまとめ報告

7 月 6 - 7 日の 1 夜に 4 羽（再捕獲個体なし），
9 月 4 - 5 日の 1 夜に 12 羽（6 月放鳥個体の再書」
環境省自然環境局生物多様性センター．2015b．「平成26 年度モニタリングサイト 1000 海鳥調査報告書」

捕獲１羽）が捕獲 • 標識放鳥された．再捕獲数

国 土 地 理 院 HP，http://maps.gsi.go.jp/#15/34.241555/130

が１羽のため精度は低いが，期 間中に加入（移.103703/&base=std&ls=std&disp=1&vs=c1j0l0u0f0（2016 年 7 月 7 日アクセス）

入と出生）• 消失（移出と死亡）が無いとの仮定で推定した．また，再捕獲個体は 6 月に標佐藤文男．1996．ヒメクロウミツバメ．In：日本水産資識放鳥され 9 月に再捕獲されたことから，6 月

源保護協会編「日本の希少な野生水生生物に関 する基礎資料 ( Ⅲ )」．477-481．

と 7 月を合わせたデータと 9 月のデータから計Sato, F., Karino, K., Oshiro, A., Sugawa, H. and Hirai,

算し，成鳥総数は 120 羽 (60 ペアー ) と推定さ

M. 2010. Breeding of Swinhoe’s Storm-petrel

れた．しかし，コロニー内から聞こえてくる鳴

Oceanodroma monorhis in the Kutsujima Islands,

き交わしの頻度や巣穴探索の結果から，生息数

Kyoto, Japan. Marine Ornithology, 38: 133-136.

はこれよりかなり少なく感じられ，再捕獲個体

武石全慈．1987．福岡県小屋島におけるカンムリウミ
スズメの大量斃死について．北九州市立自 然史博

数の少なさによる過大評価の可能性も考えられ

物館研究報告： 121–131．

る．また，6 〜 7 月期に非繁殖個体がどの程度

吉田直敏．1981．
「奇鳥オオミズナギドリ，樹に登る海鳥」

含まれていたのかも気になるところである．今

汐文社：302．

後，十分な捕獲数を確保できるよう調査計画を
51

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Acoustic monitoring of Swinhoe's Storm-Petrels (Oceanodroma
monorhis) on Koyashima Island
OKABE Hiroto, HALPIN Luke, TAKEISHI Masayoshi
and OTSUKI Kuniko

We led an expedition to study the timing of breeding and the activity patterns of two nocturnal
seabird species in Koyashima Island, Swinhoe's Storm-Petrel (Oceanodroma monorhis) andJapanese Murrelet (Synthliboramphus wumizusume), which were extirpated by Norway Rats
(Rattus norvegicus) in 1987 and 2009. The focus of our study on Koyashima was to: 1) study thephenology and nocturnal activity patterns of Swinhoe's Storm-Petrels using acoustic recorders
to detect the species’ vocalizations; 2) study the timing of arrival and departure of Japanese
Murrelets on Koyashima; and 3) estimate the breeding population size of Swinhoe's StormPetrels at Koyashima. In order to understand the breeding activity of Swinhoe's Storm-Petrel, we
set the recorder in their colony from 8 March 2015, and repeated 10 minute-recording in every
20 minutes between 9 pm and 4 am every night until 5 September, 184 nights in total. As a resultof observation, the first day of flying in to Koyashima was 26 March, and they had been active
almost every night since they came into the island. Bird-banding survey was conducted in June,
July and early September in order to estimate the number of the habitation. In each month, 6, 4,
and 12 birds (one of them was recaptured) were captured and released. The number of habitation
was estimated as 120 from the June, July and September data, using Petersen method. The number
might be overestimated, so the reconsideration of research method is necessary. Incubation spots
were observed from all of the captured birds in September, which means the breeding season
continues until October. As overlap of the last comfermation period of Japanese Murrelet and thefirst comfiemation period of Swinhoe's Storm-Petrel is recognised, there might be a competitive
relationship in the nesting habitat.
Key words:

Breeding population size, timing of breeding, Japanese Murrelet, limited availabilityof nesting habitat

Marine Bird Restoration Group52

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成自動撮影カメラ映像の 3 次元モデリングによるニホンジカの密度推定手法の確立
ニホンジカ密度推定手法開発グループ
1

2

3

中島啓裕 ・鮫島弘光 ・池川凛太朗 ・高柳敦

3近年，日本各地でニホンジカが増加し，生態系に大きなダメージを与えている．シカ個体群の適正な管理のためには，低コストで精度の高い密度推定手法が不可欠である．本研究では，自動撮影カメラを用いた推定手法を確立することを目的とした．カメラから密度推定を行うためには，撮影された動物の個体判別が可能なことが前提となる．そこで，単一の自動撮影カメラにより取得した複数の画像から，オスジカの角を 3 次元座標化・サイズ測定を行い個体判別することを試みた．まず，東京大学総合研究
博物館所蔵の 50 体の角の頂点間の距離をノギスで測定した．このうえで，自動撮影カメラを用いて角を複数の角度から撮影し，3 次元モデリングソフトによる角のサイズ測定を行った．両者の測定値を比較した結果，尖数が 4（左右合計 8）の場合には測定誤差は非常に小さかった．オスジカの角の形状は非常に個体変異が大きく，推定された測定誤差であれば個体判別が可能であることも確かめられた．本プロ
ジェクトにより，ニホンジカの信頼度の高い密度推定の基礎となる画期的な手法を確立できた．
キーワード：

個体群管理， 個体判別， シカ角， オスジカ

めなければ過剰増加・過剰減少は避けられない

I．はじめに近年，全国的にニホンジカ Cervus nippon が(Takatsuki et al. 1994)．しかし，従来の密度推定

過剰に増加し，その採食圧・踏圧によって，林手法 ( 糞塊法，糞粒法，区画法など ) は，推定

床植物の退行，樹木更新の阻害，希少植物種の精度と調査の簡便性にトレードオフがあり，順減少などの自然保護上の問題が引き起こされて応的管理の基礎となる簡便でかつ信頼度の高いいる (Takatsuki 2009)．ニホンジカの個体群を調査手法の確立が急務の課題となっている ( 濱

適正に管理していくためには，個体数を定期

崎ほか 2007)．

的・長期的にモニタリングし，その動向を管理

近年，赤外線センサーを搭載した自動撮影

施策にフィードバックさせる「順応的管理」を

カメラが野生動物の研究に世界中で広く用い実施することが不可欠である (Kaji et al. 2010)．

られ，調査の実施が困難だった大型野生動物

とくにニホンジカは，年平均 16-20 % という高の生態に関する新しい知見がもたらされていい自然増加率をもつ一方で，大雪によって大量る (Swann et al. 2004)．自動撮影カメラは，密死を引き起こす個体数の変動の激しい種であ度推定手法としても高い可能性を秘めているる．目標捕獲数も，その時々に応じて適切に決(Burton et al. 2015)．従来の手法と違い，調査者

1: 日本大学生物資源科学部 2: 地球環境戦略研究機関 3: 京都大学農学研究科
2015.12.1 受付 2017.6.20 公開

53

の勘や経験に依存する側面が少なく，一定のには撮影された動物の個体判別が出来ることが知識さえあれば誰でも同じ結果を出せる．ま前提となる．

た，初期の購入費用がかかるものの，林内に放シカ類の場合，オスのシカ角の形状は個体ご置するだけで大量のデータを取得できることかとに大きく異なっていることが知られており，

ら，長期的に見ればもっともコストパフォーマ

少なくともオスジカ有角個体に CR 法を適用すンスの高い調査手法となるという利点もある

ることは潜在的に可能である．実際，Jacobson(Rovero et al. 2013)．これまでに，自動撮影カ

et al. (1997) は， 北 米 の オ ジ ロ ジ カ Odocoileus

メラを用いた密度推定手法として，大きく分け

virginianus を対象に，自動撮影カメラにより撮て二つの方法 (CR 法と REM 法 ) が開発されて影された角の形状を丹念に目で見て比較・識別いる．CR 法 (Capture-Recapture model, 捕獲再捕し，CR 法によるオスの個体数密度の推定を行っ獲法 ) は，複数回の捕獲調査を行い，同じ個体ている．しかし，目視による個体判別には，人の再捕獲率 ( 再撮影率 ) から全体の個体数を計によって結果が異なる，個体数が増えるほど算するという古典的手法の自動撮影カメラデー

誤判別が増えるといった問題がある．個体判

タ へ の 適 用 で あ る (Karanth and Nichols 1998)．

別の失敗は，CR 法による密度推定の精度は大一 方，REM 法 (Random Encounter Model) は，

きく低下させることが知られている (Foster andある濃度 ( 密度 ) の気体分子同士の衝突回数をHarmsen 2012)．信頼度の高い密度推定のため予想するガスモデル (Gas model) を自動撮影カには，シカ角形状の個体変異に基づくより客観

メラ用に改良したものであり，カメラの撮影的で正確な個体判別手法の確立が必要となる．

頻度 ( 動物がカメラに衝突する頻度 ) と撮影面

シカ角の形状変異に基づく個体判別は，最新の積，そして動物の移動速度 (1 日当たりの移動調査機材と解析技術を組み合わせれば，野外で距離 ) から個体数密度を推定しようとするものも可能かもしれない．近年，さまざまな角度かである (Rowcliffe et al. 2008)．両手法とも理論

ら同一の対象物を撮影して，その構造の復元・的には頑健にできているが，REM 法は適用に計測を行う「3 次元モデリング技術」が急速に必要な移動速度の推定が困難なこと (Rowcliffe

発達・普及し，さまざまな研究に用いられるよ

et al. 2012)，開発されてからの日が浅く推定精うになっている ( 竹内ほか 2012)．また，自動度について十分な検証がなされていないことな

撮影カメラの機能の拡充が進み，多くの安価な

どの課題がある (Burton et al. 2015)．一方，CR

自動撮影カメラ (1 台 2 万円程度 ) にも，最長法は，密度推定の統計的アルゴリズムの改良が1 分程度の動画が撮影されるビデオモードが内重ねられ，現段階でもっとも信頼度の高い手法

蔵されている．ビデオモードにした場合，オスとなっている．最近では，動物の個体数と同時ジカが自動撮影カメラの前で動けば，さまざまに有効調査面積を推定する空間明示型のモデル

な角度から角を撮影できる．この画像を対象に(Efford 2011) や，一部の個体しか個体判別がで

3 次元モデリングを行えば，シカ角の形状を復きない場合でも適用可能なモデル (Chandler and

元，各部位のサイズ計測も可能になるかもしれ

Royle 2013) も開発されており，モデルの精度ない．そこで本研究では，3 次元モデリングにの向上や適用範囲の拡大が図られている．しかよるオスジカ有角の個体判別が可能であるかをし，CR 法は，個体ごとの捕獲 ( 撮影 ) 確率の検証することにした．

推定に基づいて密度推定を行うため，その適用
54II．方法である写真測量ソフト SurveyFromPhoto(SFP64)

1．推定精度の検証と個体判別の可否の検討(http://www.solidfromphoto.com/) を 用 い た． こ

3 次元モデリングによるオスジカの個体判別のソフトは，対象物を少なくとも 3 方向から撮の可否は，どの程度の推定精度でシカ角の形状

影した画像が得られた場合に 3 次元構造を復元

を復元・計測することが可能であるかに大きくできるようになっている．操作は次のように行依存する．そこで最初に，形状・サイズが既知う．まず少なくとも 3 枚の写真をソフトに読みのシカ角を対象に 3 次元モデリングを行い，そ込んだ後，最初の画像の中から，対象物の特徴の測定誤差の推定を行った．東京大学総合研究

的な点 ( シカ角の場合は角の頂点など ) を探し博物館に所蔵されているオスジカ頭骨 50 体をてマウスでクリックし指定する．2 枚目，3 枚

対象に，ノギス・巻尺を用いて角の先端間の距

目の画像の対応点をやはりマウスでクリック指離 ( 図 1) を計測した ( 以下では，この計測結果定する．この作業を少なくとも 10 ヶ所で行え

の値を
「実測値」
と呼ぶことにする )．ここでは，

ば，自動的に指定点間の相対距離を計算して三尖 (16 個体 ) もしくは四尖 (21 個体 ) の計 37

くれる ( 以下では，この推定結果の値を「推定個体を対象に解析を行う．対象頭骨を前方，右値」と呼ぶことにする )．なお，モデリングが斜め前方，右側方の計 3 地点から自動撮影カメ

うまくいった場合は，マウスで指定した点 ( ソラ Bushnell Trophy Cam を用いて撮影した．こ

フトの GUI 上では青の点として表示される )の自動撮影カメラは，手動でも静止画もしくはと 3 次元モデリングから推定された点 ( 赤の点

動画を撮影できる機能を備えており，撮影はことして表示 ) が一致する．すなわち，モデリンの機能を用いて行った ．

グの成否は，指定点（青の点）と推定点（赤の自動撮影カメラを用いて撮影された画像を対点）の一致度からも程度判断することが可能で象に，3 次元モデリングを行い角の頂点間の距ある．

離を推定した．モデリングは，フリーソフト

これらによって求めた実測値と推定値を比較して，推定値の誤差分布を求め，オスジカの角の形状に，推定された誤差を踏まえたうえでも個体判別に十分な個体変異があるかどうかを確かめた．まず推定した誤差分布 ( 正規分布を仮定 ) から，1,000 個の乱数を発生させて実測値に加えることで，頭骨ごとに 1,000 個分の頂点間距離のデータセットを作成した ( このデータセットは，同じ有角頭骨を対象に 1,000 回モデリングと計測を繰り返した値の集合とみなすことができる )．次にこのうち各頭骨あたり 500
個のデータを抽出して，判別分析を行った (500個 × 頭骨数のデータセットをもとに線形 1 次
判別式を得た )．この上で，残りの 500 個のデー

図1

タに判別式を適用し，どの程度の確率で正しく計測対象とした部位．線分で結んだ 12 の頂点間距離を分類されるかどうかを確かめた．判別分析は，

測定した

55

R (R Deveopment Core Team 2014) の MASS パッ

撮影時間 30 秒，撮影インターバルを１秒に指ケージの lda 関数を用いて行った．

定した．

2．シミュレーション得られた有角個体の動画は，動画編集ソフト

シカ角の形状からの個体判別は，判別対象とGOM Encoder 無 料 版 (https://www.gomplayer.jp/

なる個体数が増加するにつれて，頭骨の形状がencoder/) を用いて 30 秒の動画を 2 秒ごとの 16似た個体が含まれる確率が増し誤判別率が増し

枚の静止画に変換した．これらの画像から適ていくことが懸念される．個体数の増加が判別

当な 3-5 枚を選択し，シカ角の 3 次元モデリン率に与える影響を確かめるために，次のようなグ化を行った．モデリングの成否は，ソフトのシミュレーションを行った．まず，計測対象とGUI 上で指定した点と 3 次元モデリングから推したシカ角の頂点間の距離の平均値と標準偏差定された点が一致するかどうかで判断した ．

を求めた．
頂点間の距離が正規分布に従うこと，
頂点間の距離は独立に決まることを仮定して，求めた平均値と標準偏差から N 個体分の仮想
データセットを作成した．実測値と推定値の比較から求めた推定誤差のもとで，各個体 1,000個の推定値を作成した．この上で，500 個分のデータから判別式を求め，残りの 500 個の推定値からどの程度の確率で正しく判別できるかを調べた．N は 20, 50, 100, 200, 500 と変化させた．
このシミュレーションは 4 尖のもののみを対象とした．
図2

3．フィールド調査

フィールド調査を行った埼玉県秩父市東京大学秩父演

習林と京都市南丹市京都大学芦生研究林の調査エリアの地

実際のフィールドで得られた動画からも 3 次

図． 黒い点が自動撮影カメラ設置点を示す

元モデリング化が可能であるかどうかを検証するために，京都府南丹市美山町京都大学芦生研究林および埼玉県秩父市日野田町東京大学秩父演習林においてフィールド調査を行った．2014
年 10 月から 5 月にかけて，両調査地に自動撮
影カメラを 20 台ずつ設置した．カメラ設置点
は調査エリアからランダムに選んだ地点に設置した ( 図 2)．ランダムな点は，自作プログラム(R 言語を使用 ) を用いて作成し，設置点へは，
事 前 に そ の 位 置 情 報 を 登 録 し た GPS(Garmin
62csx) を用いて赴いた．カメラは，地面と水平になるようにレンズを向け，立ち木に針金で高図 3 自動撮影カメラ Bushnell Trophy Cam の設置の様子．カさ 30 cm から 40 cm の高さにしばりつけて固定した ( 図 3)．カメラはビデオモードに設定し，
56

メラ上部のプラスティックは雨よけとしてつけている

2．シミュレーション結果

III．結果1．個体判別の可否

シミュレーションの結果，平均的に予測され実測値と推定値の比較の結果，4 尖の場合にる誤差のもとでは，個体数が増えても誤判別はは，高い精度で 3 次元モデリングによる構造のほとんど起こらないことが分かった．正答率

復元・頂点間の相対距離の推定が可能なことがは，20, 50, 100, 200, 500 個体のもとで，それぞ分かった．図 4 は，x 軸に実測値を y 軸に推定れ 100 %, 98.4 %, 97.6 %, 95.4 %, 91.8 % であっ値をとり，各頂点間の相対距離をプロットした

た．

ものである．一部に推定誤差の大きい個体も見3．フィールド調査

られるものの (MG03088 など )，ほとんどの個

4 尖の個体であれば，撮影された動画からも体で非常に高い相関が得られていることが分か

シカ角形状の計測が可能であることが確かめらる．一方，3 尖の場合には，正確なモデリングれた．4 尖の有角個体の動画は，芦生研究林ですることが困難であり，実測値と推定値の間のは 12 枚，秩父演習林では 6 枚が得られた．こばらつきは非常に大きかった．
判別分析の結果，れらのうち，それぞれ 5 枚と 4 枚の動画では，

4 尖の場合には，得られた判別関数をもとに

3 次元モデリングによる計測が可能であった．

100 % の確率で個体判別が可能であった．図 5

残りの動画は，シカ角の一部分しか映っておらに誤差を含んだ推定値の判別関数値の散布図をずモデリングは出来なかった．両調査地とも，示した．各個体の判別得点が集中しており，他

CR 法を適用するのに十分な数のデータ数が集の個体とオーバーラップがないことが分かる ．

まらなかった．
図4

各頭骨における実測値 ( 巻尺もしくはノギスで計測した値 ) と推定値 (3 次元モデリングによって算出した値 ) の関係．
非常に高い一致度を示していることが分かる

図5

学習データの判別関数得点の散布図． 各数字が各個体を示す．個体ごとに点が集中しており，個体判別するうえで十分に小さい推定誤差であることが分かる．
詳細は本文参照

57

る．

IV．考察
本研究から，4 尖のシカ角をもつ個体であれ

3 尖の場合の個体判別に課題は残されている

ば，単一の自動撮影カメラと 3 次元モデリング

ものの，この制約はシカの密度推定を行うう技術を用いて，個体判別が可能であることが確

えでは致命的な問題ではない．Jacobson et al.

かめられた．推定値の精度は非常に高く，また(1997) は，次のような方法でオジロジカの全個

シカ角の形状に十分に大きな個体変異が存在し体数推定を行っている．まず，CR 法を用いて，た．シミュレーション結果によれば 500 個体撮

目視による個体判別が可能な個体の密度推定を影された場合でも誤判別率はわずか 10 % 程度行う．次に，個体判別できた個体の撮影頻度とであった．ニホンジカは場所によっては非常に全個体の撮影頻度の比を算出する．先の推定密高密度になるが，4 尖個体が 500 個体以上撮影度とこの比を用いて，総個体数密度を算出する．

されることは考えにくい．野外で実際に撮影さ同様の方法をとれば，本研究の手法を適用して，れた動画からもシカ角の 3 次元モデリングに成ニホンジカの総個体数を推定することも可能で功しており，本研究により確立された手法は，ある．ただし，動物の撮影頻度は，その動物がニホンジカへの CR 法の適用を可能にする基礎

自動撮影カメラに撮影される範囲 ( 面積 ) とそ技術になることが期待できる．

の動物の 1 日当たりの移動距離に依存するため

一方で，3 尖のシカ角の場合，3 次元モデリ(Rowcliffe et al. 2008)，性年齢カテゴリーによっングが多くの場合うまくいかなかった．
これは，てこれらのパラメータが変われば，撮影頻度の3 次元モデリングに内在する理論的な問題とい比が密度の比と一致しないことになる．今後，うよりは，利用したソフトの実用上の制約によ

3 尖個体を含めた個体判別手法を確立するととるものである可能性が高い．SurveyFromPhoto

もに，オスジカの推定密度からどのようにして(SFP64) は，少なくとも 10 点の対応点を手動で正確な総個体数を算出するかを検討していく必指定する必要がある．4 尖のシカ角の場合，角要があると考えられる．

の頂点だけで 8 点を指定できる．残りの 2 点は本研究では，3 次元モデリングによるニホン

明瞭に写っている枝分かれの基部を選択すればジカの有角個体の個体判別手法の確立を行っよい．しかし，3 尖の場合，頂点は 6 点しかな

た．本手法に基づいて密度推定を行うためには，

く，10 点確保するためには 4 つの枝分かれ基

さらなる実用上の工夫も必要になるかもしれな

部全てを利用しなければならない．しかし，枝い．例えば，本研究では，残念ながら，秩父演

分かれ基部は，正確に対応点を指定することが習林でも芦生演習林でも密度推定に必要なオス

しばしば困難であった．原理的には，より少な

ジカの動画が得られなかった．これは，自動い点数でも 3 次元モデリングは可能であり，不撮影カメラが各調査地に 20 台と少なかったこ

正確な対応点を指定せざるを得ない場合は，( 数とと同時に，オスジカ有角個体が撮影された場が少なくても ) 角の頂点のみの情報を使って 3合も，シカの頭骨全体が写っているものが少な

次元モデリングした方がかえって精度は高くな

く，3 次元モデリングの材料として適さなかっる可能性もある．現在，R 言語でも 3 次元モデ

たという理由が挙げられる．オスジカの頭骨全リングをするパッケージが開発されており，今

体を様々な角度から撮影するためには，自動撮後はより少ない対応点から必要な部位の計測が影カメラの前にベイトを設置するなど，さらな可能かどうかを検討する必要があると考えられる手法の改良を行っていく必要があると考えら
58

れる．

Kaji, K., Saitoh, T., Uno, H., Matsuda, H. and Yamamura, K.
2010. Adaptive management of sika deer populationsin Hokkaido, Japan: theory and practice. Population

謝辞

Ecology 52: 373-387.

本調査を実施するにあたって多くの方にお世Karanth, K.U. and Nichols, J.D. 1998. Estimation of tiger

話になりました．東京大学秩父演習林および京

densities in India using photographic captures and

都大学芦生研究林の関係者の方々には，調査許recaptures. Ecology 79: 2852-2862.

可を与えていただいただけでなく，調査が円滑

R Development Core Team. 2014. R: A language andに進むように援助を賜りました．とくに前・芦environment for statistical computing. R Foundationfor Statistical Computing, Vienna, Austria. URL: http://

生研究林長の徳地直子教授，現・林長伊勢武史

www. R-project.org/. downloaded in 2014.

准教授に感謝申し上げます，また，東京大学総Rovero, F., Zimmermann, F., Berzi, D. and Meek, P. 2013.

合研究博物館の遠藤秀紀教授，山田英佑研究員"Which camera trap type and how many do I need?" Aには，シカ角計測の際にお世話になりました．

review of camera features and study designs for a range

最後に，シカ角の計測やフィールドワークを熱of wildlife research applications. Hystrix-Italian Journalof Mammalogy 24: 148-156.

心に行ってくれた日本大学生物資源科学部森林

Rowcliffe, J.M., Carbone, C., Kays, R., Kranstauber, B. and

資源科学科森林動物学研究室獣班のメンバーにJansen, P.A. 2012. Bias in estimating animal travel

お礼申し上げます．

distance: the effect of sampling frequency. Methods in
Ecology and Evolution 3: 653-662.
Rowcliffe, J.M., Field, J., Turvey, S.T. and Carbone, C. 2008.

文献

Estimating animal density using camera traps without

Burton, A.C., Neilson, E., Moreira, D., Ladle, A., Steenweg,

the need for individual recognition. Journal of AppliedR., Fisher, J.T., Bayne, E. and Boutin, S. 2015. Wildlife

Ecology 45: 1228-1236.

camera trapping: a review and recommendations for

Swann, D.E., Hass, C.C., Dalton, D.C. and Wolf, S.A. 2004.

linking surveys to ecological processes. Journal of

Infrared-triggered cameras for detecting wildlife: an

Applied Ecology 52: 675-685.

evaluation and review. Wildlife Society Bulletin 32:

Chandler, R.B. and Royle, J.A. 2013. Spatially explicit

357-365.

models for inference about density in unmarked or

Takatsuki, S. 2009. Effects of sika deer on vegetation inpartially marked populations. The Annals of Applied

Japan: a review. Biological Conservation 142: 1922-

Statistics 7: 936-954.

1929.

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Takatsuki, S., Suzuki, K. and Suzuki, I. 1994. A mass-

spatially explicit capture-recapture analysis of data frommortality of sika deer on Kinkazan Island, northernarea searches. Ecology 92: 2202-2207.

Japan. Ecological Research 9: 215-223.

Foster, R.J. and Harmsen, B.J. 2012. A critique of density竹内

estimation from camera-trap data. The Journal of

亨・小林卓也・梨本

真 2012． 野生動物カメ

ラトラップ法の高度化：単一カメラ画像の 3 次元

Wildlife management 76: 224-236.

座標化による動物サイズ計測．電力中央研究所報濱崎伸一郎・岸本真弓・坂田宏志 2007. ニホンジカの個

告 . 電力中央研究所環境科学研究所：1-9.

体数管理にむけた密度指標 ( 区画法 , 糞塊密度および目撃効率 ) の評価．哺乳類科学 47: 65-71.
Jacobson, H.A., Kroll, J.C., Browning, R.W., Koerth, B.H.
and Conway, M.H. 1997. Infrared-triggered cameras for
censusing white-tailed deer. Wildlife Society 25: 557562.

59Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Establishing a method to estimate sika-deer density by 3-D modelingof male antler captured by camera-trap
NAKASHIMA Yoshihiro, SAMEJIMA Hiromitsu, IKEGAWA Rintaro
and TAKAYANAGI Atsushi

Population of sika deer has been rapidly growing and is severely damaging forest ecosystems
in Japan. To practice an proper management of sika-deer population to mitigate the damages,
it is necessary to establish reliable and cost-efficient method to estimate the population density.
However, such an ideal method has not been available. In this study, we established a novel
technique to discriminate individuals of male sika-deer by 3-D modelling of the antler captured
by camera-traps, and made it possible to apply capture-recapture model to male sika deer. We firstmeasured the size of antler (distances of antler points) stored in the university of museum, theuniversity of Tokyo. We then estimate the size by 3-D modelling of the antlers captured by camerain three directions. The comparison of the two measures showed that 3-D modelling can provide
a reliable estimate of relative distances between antler points, as far as the antler has four points.
We also confirmed the presence of large variations in the relative distances between antler points
among individuals, indicating that it is possible to discriminate male individuals by using cameratraps and 3-D modellings. This technique can open up a possibility to obtain a reliable estimate ofsika-deer density by camera-traps.
Key words: Animal population management, individual discrimination, antler, male deerSpecialist team for establishing techniques to estimate sika-deer density60

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成日本の干潟に生息するフトヘナタリ科およびウミニナ科絶滅危惧種の生息地保全にむけての生態学調査および保全遺伝学的研究
日本の干潟のうみにな類を保全する会
1

2

3

4

小澤智生 ・吉崎和美 ・井上恵介 ・鈴木尊仁 ・社本学

5

日本の内湾および河口域の自然環境の悪化・衰退により，内湾・河口干潟を生息場とするうみにな類
ではフトヘナタリ科全 8 種とウミニナ科 4 種のうち 2 種が，現在では絶滅危惧種または準絶滅危惧種と評価されている．本研究では，絶滅危惧種うみにな類集団の現況調査，および生息地保全に向けての候補地選定を目的として，日本の 12 の干潟でうみにな類の生態学的調査を行ない，九州南西部から琉球列島の 6 干潟をうみにな類の生息地保全の最重要域候補地に選出した．本調査で得られた多くのうみにな類個体よりミトコンドリア COI 遺伝子の部分配列 649 塩基を決定し，これまでインド－西太平洋区から得られた同配列データを加えたデータセットに基づき，最小距離ネットワーク図を作成し，フトヘナタ
リ科うみにな類集団の遺伝的多様性と分子分類学的検討を行った．最近得られた分子系統学的知見に，今回の DNA 分析結果を加え考察すると，日本のフトヘナタリ科うみにな類は抜本的な分類学的改定がなされることが明らかになった．
キーワード：河口域，自然環境保全，ミトコンドリア・チトクロム C 酸化酵素 サブユニット I (COI) 遺伝子の塩基配列

出版しているレッドリストや生物保全関連の出

Ⅰ．はじめに日本列島の内湾干潟には，うみにな類 11 種

版物などを通してかなりの人に理解されつつあ（フトヘナタリ科 7 種，ウミニナ科 4 種）が生るものの，その保全については行政レベルでも息している．高度経済成長期以降の干潟の埋め殆ど実行に移されていない状況にある．その理立て，工業排水，農薬を含んだ農業排水，生活由としては，これらの種の地域集団の生態学的排水の流入による水質・底質の汚染，ダム取水基礎資料が絶対的に不足していることや，保全による栄養塩類を含んだ河川水の流入量の減少計画を策定する上で重要な示針となる集団内・などによる生息環境の劣化によって，フトヘナ

集団間の遺伝学的情報などの科学的情報が得ら

タリ科全 7 種が環境省レッドリストで絶滅危れてこなかったがあげられる．

惧種または準絶滅危惧種に，またウミニナ科

本研究課題の「うみにな類」は，環境省が昨では 1 種が絶滅危惧種に，1 種が準絶滅危惧種

年 4 月に策定した「絶滅のおそれのある野生生とされている（環境省自然環境局野生生物課

物種の保全戦略」を実行する上で重要生物グ2010）．うみにな類の危機的状況は都道府県がループの 1 つであり，早急に保全の対策を講ず

1: サンカルロス大学芸術・科学校生物学部 2: 天草自然研究会 3: 名古屋大学大学院環境学研究科 4: 愛知県立三河高等学校
5: 愛知県立豊田市役所
2015.12.1 受付 2017.6.20 公開

61

ることが望まれる．本研究ではウミニナ類各

Ⅱ．野外調査とその結果

種の地域集団の野外調査 ( 分布地域の環境の現図 1 には，本研究期間内に会員が現地調査を

況，分布面積，集団の年齢構造や集団の総個体

行ない生態学的情報と DNA 分析試料を入手し数推定など ) により保全すべき健全な集団を選た干潟の地点，本研究が開始以前に会員が現地定すること，また DNA 分析に基づく集団内・調査し DNA 分析試料を収集した干潟の地点，

集団間の遺伝的多様度の調査を行い，これらのおよび会員以外がウミニナ類を収集し，本研究

絶滅危惧種を絶滅から救う上で砦となる遺伝子の DNA 分析に提供していただいた干潟の地点

供給源となっている重要な集団を選定することが示されている．

を目的とした．さらに，今後の展開として，本

1．東海地方の干潟調査研究での成果を提示し，日本のウミニナ類の重2014 年 10 月から 12 月の大潮の干潮時，愛要な生息地を厳格に保全するよう国や地方自治

知県在住の会員により，伊勢湾・三河湾内の 2体に提言することをめざしたい．

干潟（愛知県豊橋市から田原市に分布する三河図1

うみにな類の調査実施干潟および DNA 分析試料入手干潟．

62

湾汐川干潟，三重県松坂市櫛田川河口干潟（図水時に多くの砂を含んだ泥水が流路を高速で下

2 下段右）および志摩半島英虞湾内の三重県志る際，カワアイの生息する軟泥，ヘナタリの生

摩市小才庭干潟の現地調査（非定量的サンプリ

息する砂泥を湾内に押し流した結果によるもの

ング）を行い，うみにな類集団の現況調査とと判断された．このような工事は本河川に限ら

DNA 分析試料の収集を行った．

ず行われている．カワアイならびにイボウミニ

汐川干潟の今回の調査では 2002 年～ 2004 年

ナは伊勢湾・三河湾内では消滅または消滅の危までの調査で確認されていた絶滅危惧 II 類イ

機状況にあると考えられる．

ボウミニナと絶滅危惧 II 種カワアイの生息（鈴2．九州の干潟調査

木・井上・小澤 2006）が全く確認できなかっ１年で最大干潮が訪れる春の大潮期間にあた

た．また，かつて干潟に幅広く高密度で分布しる 2015 年 3 月 19 日から 3 月 23 日にうみになていたヘナタリも干潟場での個体数が著しく類の保全上重要な九州の干潟（佐賀県糸島市加減少し，護岸堤防下の底質上，陸域から淡水が布里湾にそそぐ泉川河口干潟（図 2 下段左），流入する堰堤の切り込み部分の底質上に密集

佐賀県小城市芦刈町六角川河口干潟 ( 有明海北するなどの異常な分布をとっていた．櫛田川河岸 )，熊本県天草市羊角湾干潟（図 3）および口干潟では会員による 2007 年の調査までは普熊本県八代郡氷川町氷川河口干潟（不知火海東通に採集出来たカワアイが今回の調査では確岸）のうみにな類集団の現況調査と DNA 分析

認できなかった．本干潟におけるカワアイの消試料の採集を行った．

失，ヘナタリの激減は，河川の氾濫を防ぐため

泉川河口干潟では河口域に広がる干潟の大部

河口域をコンクリートで護岸し，流路の中心部

分が洪水時にもたらされた砂で覆われ有機物のにも小コンクレート壁を作り内部に岩石を詰

乏しい砂質干潟で占められ，カワアイは河口付めた鉄製のネットを敷き詰めるなどの工事を

近の堰堤下に狭長に発達する小カキ礁が発達す

実施し，洪水時に砂泥を含んだ水を素早く排水る泥質干潟，堰堤の脇に点在する大礫の間を埋できるような河川の流路改変を行った結果，洪める泥上に限り生息していた．またヘナタリは

図2

図3

うみにな類の調査をした干潟の景観．上段：西表島船

熊本県天草下島，羊角湾の干潟調査の様子．上段：方浦湾干潟．上段右囲み：マングローブ林床に群生するキバウ

形枠を使った定量調査のスナップ写真．下段左：天草自然研

ミニナ．下段左：福岡県糸島市泉川河口干潟．下段右：三重究会のメンバー．左端が，同会会長の吉崎和美氏．下段右：県松阪市櫛田川河口干潟

泥質干潟上の調査測線．沖合，350 m 地点で調査中

63

カワアイの分布域より上流の堰堤に沿って小分

潟上に 25 cm × 25 cm の方形枠を置きフトへナ

布する背丈の低いヨシ原の周辺の砂泥底に局所

タリ，ヘナタリ，カワアイ，ウミニナの分布と分布していた．

分布密度を調査した．一町田川河口南東部に広佐賀県有明水産振興センター前の六角川河口大に広がる久留干潟では沖合 350 m までの測線

干潟ではクロヘナタリとシマヘナタリ集団の現上（図 4）に 50 m 間隔に採集地点を設定し各

況調査を行った．クロヘナタリに関しては集団地点では 25 cm × 25 cm の方形枠を 2 か所に置に新規加入した幼貝から老成個体までの年齢グ

き（採集面積 0.125 m ）ヘナタリ，カワアイ，

ループが認められ集団は健全であると判断され

ウミ二ナ，イボウミニナ，ホソウミニナの分布た．一方シマヘナタリは確認されたほとんどがと個体数に関する定量的データを取得した．天成貝，老成貝で個体数も少ないことから集団は

草自然研究会（吉崎・山下 2005）が 2005 年 4

危険な状態にあると判断された．

月～ 8 月にほぼ同じ測線上で行った定量調査2

天草市羊角湾干潟では天草自然研究会会員の結果と今回（2015 年 3 月）の定量調査結果に協力を得て，一町田川中流域のヨシ原と泥質干基づくカワアイ，ヘナタリ，イボウミニナの図 4 羊角湾における定量側線位置図（2005 年と 2015 年）．

64

各調査地点での個体数が示されている（図 5）．

くに豪雨のたびに一町田川の泥流の極細粒の堆2005 年の調査では岸側（堤側）から干潟の沖積粒子が干潟の上に降り積もり干潟全体が泥質合に向かって，カワアイ，ヘナタリ，イボウミ

干潟に変化しつつあり，沖合のアジモ群落が衰

ニナがそれぞれの種の出現個体数のモードを替退したことが挙げられる．考えられるもう一つえながら規則正しく分布していたが，今回の調の要因は，南の山地から久留干潟に流入してい査ではその規則性が乱れていた．その原因は，た路木川が上流に路木ダムが建設されたため流以前は岸側を泥質堆積物が占め，沖に向かって量が著しく減少し，干潟の泥質堆積物を湾口方

少しずつ砂質堆積物を増加させ，イボウミニナ

向へ押し流す営力がなくなったことによると思が多産する砂質堆積物の上にはアジモなどの海われる．

藻群落が発達していた環境から，近年の多雨と干潟調査で得られたカワアイ，ヘナタリ個体
を DNA 分析試料に供した．クロヘナタリおよ

イボウミニナびシマヘナタリを除き，フトヘナタリ科および

2005
2015

ウミニナ科の絶滅危惧・準絶滅危惧うみにな類

生息個体数/㎡

600
500のすべての種が広域に大集団を形成している羊400

角湾は日本のうみにな類の最重要保全地域の 1300

つとなるであろう．

200
100
0

熊本県不知火海氷川河口干潟ではクロヘナ
050 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550

タリ，シマヘナタリ，フトヘナタリ，ヘナタ

沖合への距離（ｍ）

リ，カワアイ集団の分布調査を実施し，多くの生息個体数/㎡

カワアイ
80
70
60
50
40
30
20
10
0

DNA 分析用試料を収集した．

2005
2015

氷川は八代平野の背後の九州山地に源流域を持ち河川勾配の大きな河川のため古来より平野部でたびたび氾濫を起こす暴れ川として知られていた．江戸時代初期から昭和時代にかけて順次行われてきた八代海の干拓事業の際，洪水に0

よる氾濫を防ぐため，干拓地には川幅 400 m 以

50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
沖合への距離（ｍ）

生息個体数/㎡

ヘナタリ

上にも達する護岸堤が造られてきた．護岸堤に守られ安定した汽水環境が 400 年以上にわたり

2005
2015

500

維持されてきた氷川河口には上流から河口，内400

湾へと，シマヘナタリ＋クロヘナタリ群集（シ300

マヘナタリはヨシ原のヨシの茎上とその根元

200に，ヨシの根元とヨシ原の周辺の泥底上にク

100
0

ロヘナタリが生息）（図 6 上段右，下段右）；シ0

マヘナタリ＋フトヘナタリ＋クロヘナタリの群

50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
沖合への距離（ｍ）

図5

集；シマヘナタリ＋フトヘナタリの群集；フト
ヘナタリ＋ヘナタリ群集（フトヘナタリはヨシ

羊角湾，久留干潟におけるうみにな類 3 種の分布と生息個体数の分布（2005 年と 2015 年の定量的生息調査結果）．

の茎・葉上とその根元に，ヘナタリはヨシ原の65

周辺の砂泥底に生息；カワアイ群集（河口部の査から明らかになった（図 7）．同様のうみに両岸の泥底にカワアイが生息（図 6 下段左）；な類の分布は不知火海の北東端に流入する大野

ウミニナ＋ホソウミニナ群集（河口部から不知

川河口域にも知られている．日本の絶滅危惧う

火海の干潟）が分布する．絶滅危惧Ｉ類のシマ

みにな類の大集団が健全かつ安全な生息環境でヘナタリ，クロヘナタリの集団の個体数が百万維持されている，氷川河口域，大野川河口域はのオーダーと日本最大の集団であることに加

うみにな類の最重点生息地保全地域であると評

え，絶滅危惧 II 類のカワアイの集団も天草の価した．

羊角湾の集団に次ぐ大きな集団であることが調図6

熊本県八代郡氷川町，氷川河口干潟の景観 .

上段左：広大に広がるヨシ原とその間にみられる泥質干潟．上段右：ヨシの茎上にいるシマヘナタ
リ．下段右：ヨシ原の周辺の泥底上に群生するク
ロヘナタリ．下段左：河口の泥底上に群生するカ
ワアイ

図7熊本県不知火海

氷川河口干潟における
うみにな類の生息現況図（吉崎の未公表資料に本研究の調査結果を加え作成）（国土地理院
発行5 万分の 1 地形図「八代」使用）66

3．琉球列島の干潟調査

湾干潟（図 1）の カワアイ各 3 個体を本研究の2015 年 4 月 19 日に沖縄県豊見城市瀬長の大DNA 分析試料として提供していただいた．

嶺干潟，国頭郡国頭村塩谷湾干潟および名護市大浦湾干潟のうみにな類集団の現況調査とⅢ．DNA 分析とその結果

DNA 分析試料の採集を行った．大嶺干潟では1．塩基配列決定

カワアイ，ヘナタリ，イボウミニナの DNA 分

1）ロシュ・ダイアグノス社の DNA 抽出キッ

析試料を，塩谷湾干潟ではカワアイ，ヘナタリ

トを使って全 DNA を抽出した後，2）Ex taq ポの DNA 分析試料の採集を行った．

リメラーゼを含む PCR キット（TAKARAバ

名護市大浦湾干潟（名和 2008）では大浦川イオ製）の仕様に従い 25 μl スケールの PCR 実

沿いのマングローブ林の林床，樹幹・樹根に付験をおこなった．基質 DNA としては抽出した着したマドモチウミニナの生態写真，分布範囲

全 DNA 液の 10 倍希釈液 1 μl を用いた．3）本の概査，DNA 分析試料用の採集を行った．

研究では，ミトコンドリア・チトクロム C 酸

4 月 20 日から 4 月 21 日に沖縄県西表島船浦

化酵素 サブユニット I (COI) 遺伝子の分部配列

湾干潟（図 2 上段）の砂泥底に生息する ” ヤエ

649 塩基を増幅するユニバーサルプライマー・

ヤマヘナタリ “（日本では西表島と石垣島に生セットを用い William and Ozawa (2006) の PCR

息しこれまでヘナタリとして扱われてきた種でプログラムにて，COI 遺伝子 649 塩基対を増幅

新種（ここでは仮にヤエヤマヘナタリの和名をした．クロヘナタリ，シマヘナタリの軟組織に使用する）と干潟を取り巻くマングローブ林には，PCR 阻害物質である粘度の高いムコ多糖類

生息する絶滅危惧 II 類キバウミニナ集団の現を多量に含むため，上記のプロトコールでは目況調査を行った（図 2 上段右囲み）．船浦湾内

的遺伝子を増幅することが出来なかった．そこの砂泥質干潟には近年まで多くの ” ヤエヤマヘ

で Huelsken ほか（2011）のプロトコールに従ナタリ “ が生息していたが（小澤未公表，名和い，全 DNA 抽出液に CTAB 緩衝液を用い加温2009），今回の調査では干潟上を砂質の底質がしムコ多糖類を除去した液を PCR の基質 DNA

広く覆っており，本種の個体数が激減していた．

とした．4）PCR 産物 3 μl を寒天ゲルを用いて船浦湾ならびに高那の西方の小河川の河口干潟

電気泳動し目的 DNA の増幅を確認後，PCR 産にて本種の分析試料を採集した．本種は西表島

物をロシュ・ダイアグノス社の DNA 産物精製

古見干潟，仲良川河口干潟，また石垣島名蔵干

キットを用いて精製した後，5）DNA 濃度計を潟にも多産する（名和 2009）．一方，船浦のマ用いて精製液の DNA 濃度を測定した．6）COI

ングローブ林床のキバウミニナ集団は以前の調遺伝子 649 塩基対のシーケンスに必用な DNA

査に比べ生息密度がより高く幼貝から老成個体

量（15-60 ng( ナノグラム )/μl）を含む DNA 精までの年齢グループからなる健全な集団である

製物 n μl にシーケンスプライマーとして PCR

ことが再確認できた．

に使用した L 鎖（または H 鎖）のプライマー

4．最北のカワアイ集団の DNA 分析試料入手

9.6 picomol( ピコモル )/μl を 1 μl を加え滅菌蒸東日本大震災が南三陸と仙台湾沿岸の干潟と留水で総容量 21 μl に調整し塩基配列決定のた

底生動物に与えた影響調査（鈴木 2012）を行っ

めの pre-mix 液を作成，300 μl のマイクロチューた鈴木孝男氏（東北大学生命科学研究科）より，

ブ，または 96 穴プレートのサンプルホールに調査時に得られた宮城県万石浦干潟および松島

pre-mix 液を注入し，塩基配列決定を業務とし67

ている生化学会社（今回はユーロフィン

ゲとなる．このような突然変異の系譜を結んで作

ノミックス KK）に外部発注した．
（7）発注先成される系統関係図（最小距離ネットワーク図）

から送られてきた同一個体の COI 遺伝子領域

は，個体間，集団内・集団間の遺伝的距離・系の L 鎖，と H 鎖の塩基配列を DYNASIS（DNA

統関係ならびに遺伝的多様性を知るうえで重要

software）を使って結合し，COI 遺伝子の分部な図である．

配列 649 塩基を決定した．

図 8 にはクロヘナタリの 3 集団から得られた

本研究期間内に，日本列島の干潟から集めら

19 個体（韓国黄海産 1 個体（黄色），有明海六れたカワアイ 53 個体，ヘナタリ 72 個体，“ ヤ角川干潟産 10 個体（緑色），不知火海氷川河口

エヤマヘナタリ “ 8 個体，クロヘナタリ 19 個

干潟産 8 個体（水色））から得られた COI 遺伝体，シマヘナタリ 3 個体，マドモチウミニナ 3

子の部分配列（649 塩基対）間の最小距離ネッ

個体，キバウミニナ 3 個体，総計 161 から COI

トワーク図が示されている．

遺伝子の部分配列（649 塩基対）を決定した．

円の大きさは個体数を表し最小の円が 1 個

2．COI 遺伝子の塩基配列に基づくうみにな類体，次に大きい円が 2 個体，次に大きい円が 3の種間ならびに集団内・種集団間の遺伝的構造

個体で最大の円は 8 個体（有明海産 6 個体，不の分析結果と日本産うみにな類の分類学的新知

知火海産 1 個体，黄海産 1 個体で 8 個体が全く見

同一の塩基配列，すなわち同じハプロタイプで本研究で得られたヘナタリ，カワアイ，クロある）を示す．ハプロタイプ間で生じた突然変

ヘナタリの COI 遺伝子部分配列（649 塩基対）異の数は線の長さで表現されている．全体の分データに，これまで代表者（小澤），会員（社析個体数が少ないため明確には言えないが，本本），大英自然史博物館（David Reid 博士）がネットワーク図を見て，あえて解釈を加えると決定したそれぞれの種の配列データを加え，種最大個体を含むハプロタイプが低海水準期に韓ごとの NEXUS 形式ファイルを作成した．

こ半島と北部九州の陸棚が接近した際，韓半島のファイルを最小距離ネットワーク（Minimumから北部九州へ到達したクロヘナタリの幼生

spanning network tree）を作成するソフトウェが持っていた配列の可能性が高く，この DNA

ア ー Network 4.613(Fluxus Technology Ltd 1999-

塩基配列を基に 12 回の突然変異を介して図の2015) (Bandelt, H., Forster, P., and Röhl, A. 1999)

下部にある不知火海の個体が持つ DNA 塩基配にインポートし最少距離ネットワークを作成

列が生じたと解釈ができる．

し，付属ソフト Network Publisher で最小距離

この図は更に，有明海と不知火海の集団間に
遺伝子流動（gene flow）がある（あった）こと

ネットワーク図を印刷した．
最小距離ネットワーク図とはハプロタイプ（4を示しており，クロヘナタリの保全のためには種類の塩基（A，G，C，T）の配列の型のこと）

有明海と不知火海の集団を共に保全することがの間を最小の突然変異で結合して出来上がる系

重要であることを示している．

統図である．同一の塩基配列は同じハプロタイ

図 9 は本研究で決定した日本のヘナタリ 10プ（仮にハプロタイプ A）になり，この配列に地域集団 77 個体から得た COI 遺伝子 649 塩基

突然変異が生じ塩基配列が１つ変化した場合

対のデータセットに，これまでに代表者らがは別のハプロタイプ B となり，ハプロタイプ

インド洋から東南アジア，日本を含む東アジ

B に一つの突然変異が生じるとハプロタイプ C

アのヘナタリ（Cerithideopsilla cingulata）集団68

図8

クロヘナタリの最小距離ネットワーク図．

A

D

B

C

図9

ヘナタリの最小距離ネットワーク図．A：インド洋 ‐ シンガポールに生息する “Cerithideopsilla cingulata”．B：フィリピ

ンに生息する “ ヘナタリ ”．C： 八重山，南中国およびベトナムに生息する “ ヤエヤマヘナタリ ”（新種）．D： 本州本土および沖縄，韓半島南部に生息するヘナタリ（新種）69から取得した 90 個体の配列データを加えた合Cerithideopsilla cingulata の模式産地はインド

計 167 個体の塩基配列データセットで作成したであるので，インド洋の集団はこれまでの学名

ヘナタリの最小距離ネットワーク図である．こを使うことが出来るが，他の 3 集団は別の学名の図には，これまでヘナタリ（Cerithideopsillaが必要となる．ヘナタリ（和名）は沖縄以北のcingulata）1 種として取り扱われてきたインド

日本本土の集団に与えられ，この集団に対し与洋 ― 西太平洋のヘナタリ集団には互いの分子えられた種名はこれまで cingulata 以外無いの距離（遺伝学的距離）が軟体動物で異種間で認で新種となる．同様に，八重山諸島の集団を含められる距離を持つ 4 集団（インド洋からシンむ対アジア大陸沿岸のヘナタリとされてきた集

ガポールに分布する集団，フィリッピン群島の団に与えられた学名が無いので八重山諸島産の集団，ベトナム ― 中国南部 ― 台湾 ― 八重山

ヘナタリは新種となり，新和名が必要となる．

に到るアジア大陸沿岸の集団，
沖縄以北の九州，

本報告書では仮に ‟ ヤエヤマヘナタリ”と呼韓半島南部，瀬戸内海，四国，本州（現在の北称しておく（図 10）．
図 11 は本研究で決定した日本のカワアイ 8

限は浜名湖）の集団）が存在することが示され

地域集団 53 個体から得た COI 伝子（649 塩基対）

ている．

図 10

ヘナタリと “ ヤエヤマヘナタリ ” の分布とその現状．

70

のデータセットに，これまでに代表者らが東南

以外の種名が無く新種となることが判明した．

アジア，アジア大陸沿岸，韓半島南部，日本列図 11 の最小距離ネットワーク図で特筆すべ

島のカワアイ（Cerithideopsilla djajariensis ）集

きことは，日本のカワアイ集団は北限の宮城県団から取得した 49 個体の配列データを加えたから南限の九州，沖縄の集団までの大部分の個

合計 102 個体の塩基配列データセットで作成し体は同一のハプロタイプであり，遺伝学的多様たカワアイの最小距離ネットワーク図である．

性が極めて乏しいことが分かる．集団の遺伝学

これまで 1 種と考えられてきた日本から中国沿的多様性の乏しさは集団の環境に対しての適応

岸，東南アジアのカワアイにも互いの分子距離力が少ないことを意味している．遺伝的多様性（遺伝学的距離）が異種間の距離と評価できるの高いヘナタリ集団は河口域の広域の汽水環境2 集団（本州以南の日本列島 2 と韓半島南岸のに，底質も砂質から泥質まで適応して生息して集団，台湾，南中国

ベトナム，フィリッピン，

いるのに対し，カワアイは河口部の水質が良好

インドネシアの集団）が存在する．本会代表者

で表面に珪藻が付着した軟泥上に限り生息してら（Reid and Ozawa 印刷中 ) の研究によれば，いる．

これまで日本，韓国中国の研究者が使用してき1970 年代以降の日本の高度成長期の内湾河たカワアイの学名 Cerithideopsilla djajariensis は口域の埋め立てや水質・底質汚染などの環境劣東南アジアに現生する Cerithideopsilla alata 種化に対し，ヘナタリは適応力を発揮し少なから

群の鮮新世の化石種に付けられ学名であり，現ずの集団が維持され続けているのに対し，カワ

生種には使用できない．
日本列島から中国南部，

アイ集団は九州，沖縄を除き，本州，四国，瀬ベトナムに分布するカワアイには djajariensis

戸内海地域で多くの集団が消滅，あるいはきわ

図 11

カワアイグループの最小距離ネットワーク図．カワアイ（破線囲み）は，琉球列島の集団をのぞき，本土のほとんどの集団は同じハプロタイプより成立っていることに注目．破線の外側は，東南アジアのカワアイ近似種

71

めて危険状態にある（図 12）．このことは，遺トクロム C 酸化酵素 サブユニット I (COI) 遺伝

伝的多様性が低く，生息できる環境が限られて子の塩基配列を基とした DNA バーコードを示いることに起因していると思われる．カワアイ

し種の定義をおこなっている（Ozawa, et al., ,を保全するためには同種が生息できる健全なハ

2009; Reid, et al., 2013; Ozawa, et al., 2015; 他 )．

ビタット（生息地）を厳格に保全することであ

これらの研究の結果と今回の研究結果から，る．

日 本 に は フ ト ヘ ナ タ リ 科（Potamididae）9 種が認められ，これまで 70 年以上使われてきⅣ．本研究のまとめた 7 種のうち 6 種についてはこれまでの学名

1．日本のフトヘナタリ科の分類学的改定(scientific name) は改定する必要があることが明

本研究の代表者は過去 10 年以上にわたり，
大英自然史博物館動物部門軟体動物部長のデー
ビッド

らかになになった．
ここでは，これまでフトヘナタリ科で使用さリード博士をリーダーとする研究グれてきた和名に対する学名に関しては，公表しループと世界のフトウミニナ科およびウミニナた論文で改定された学名（新種で未公表の種つ科の分子系統学的研究を行ってきている．これ

いては，属名＋ n. sp. という形で）を次に示す．

らの研究では分子系統樹におけるクレ ― ド間

日本産フトヘナタリ科 (Potamididae)の分子距離と生態学的隔離情報から種と認定

フトヘナタリ属（Cerithidae）

できた種については種の標徴 (species diagnosis)

フ ト ヘ ナ タ リ Cerithidea moerchii (A. Adams,として形態形質に加えミミトコンドリア・チ

1855) ( これまでの学名：C. rhizophorarum A.

図 10

カワアイの分布とその現状．

72

（Adams,1855)）

元とヨシ原の周辺の泥底上にクロヘナタリが生シ マ ヘ ナ タ リ Cerithidea tonkiniana（Mabille,

息）；シマヘナタリ＋フトヘナタリ＋クロヘナ

1887 , C. ornata Sowerby II 1855）

タリ群集；フトヘナタリ＋ヘナタリ群集（フト(Cerithideopsis)

クロヘナタリ属

ク ロ ヘ ナ タ リ

ヘナタリはヨシの茎・葉上とその根元に，ヘナ

Cerithideopsis largillierti

タリはヨシ原の周辺の砂泥底に生息；カワアイ(Philippi, 1848) (Cerithidea largillierti（Philippi,

群集（河口部の泥底にカワアイが生息；ウミニ

1848)）

ナ＋ホソウミニナ群集（河口部から不知火海のヘナタリ属（Cerithideopsilla）
ヘ

ナ

タ

リ

干潟）がみられ，絶滅危惧Ｉ類のシマヘナタリ，

Cerithideopsilla n. sp. A

クロヘナタリ．絶滅危惧Ⅱ類のカワアイ，準絶(Cerithideopsilla cingulata (Gmelin, 1791)）

滅種のフトヘナタリ，ヘナタリ集団の集団サイ

ヤエヤマヘナタリ Cerithideopsilla n. sp. B (C.

ズも大きい．

cingulata (Gmelin, 1791)）

天草市羊角湾干潟は良好な自然環境下にフト

Cerithideopsilla n. sp. C

へナタリ，ヘナタリ，カワアイ，ウミニナ，イ(Cerithideopsilla djadjariensis (K.Martin,1899)）

ボウミニナの健全な自然集団が認められ，各種

カ

ワ

ア

イ

マドモチウミニナ属（Terebralia）の個体数も日本列島の干潟の中で群を抜いて大マドモチウミニナ Terebralia n. sp. (Terebralia

きいことから，うみにな類の保全上きわめて重sulcata (Born,1778))

要なエリアと言える．

キ バ ウ ミ ニ ナ Terebralia palustris (Linnaeus,

沖縄県名護市大浦湾干潟のマドモチウミニナ

1767)）

集団は日本では沖縄島のみに生息する本種の集2．生息地保全の最重点サイトの選出

団の中で最大級であり，生息場のマングローブ

本研究ならびにこれまでの本会会員の現地調

環境が他の集団に比べ安定しているので大浦湾

査・集団の遺伝学的構造分析ならびに分類学的のマングローブ林の分布地を中心に本種の生息研究，および，これまでに出版された文献調査地を保全していく必要がある．沖縄県の西表島から，うみにな類の生息地保全の最重点サイト（八重山郡竹富町）の船浦湾干潟，古見干潟にとして，熊本県八代郡氷川河口干潟，八代郡大は日本で西表島および石垣島にのみ分布するキ

野川河口干潟，熊本県天草市（天草下島）羊角

バウミニナ，および “ ヤエヤマヘナタリ ” が共湾干潟，沖縄県名護市大浦湾干潟，沖縄県八重に分布する大きな干潟であり，これらの干潟の

山郡竹富町（西表島）船浦湾干潟，古見干潟な

保全は両種の保全上重要である．

どが挙げられる．
八代海に流入する氷川河口 ,大の川河口にⅤ．今後なすべきこと

は，東アジア・日本の自然河川の汽水域におけ日本のうみにな類フトヘナタリ科

る塩分濃度，底質，植生などの環境要素の変化（Potamididae）全種類が，絶滅危惧Ｉ，Ⅱ類なに対応し存在していたと考えられるうみにな類

らびに準絶滅危惧種である．また，ウミニナ科の群集の垂直（帯状）分布が保存されている．

では 4 種の 2 種が絶滅危惧Ⅱ類，準絶滅種とさ

それらは河口域の上流から河口，内湾へと，シれている．

マヘナタリ＋クロヘナタリ群集（シマヘナタリ

本研究会会員が主体となって進めてきた最近

はヨシ原のヨシの茎上とその根元に，ヨシの根の分子系統学的研究によって，日本のフトヘナ
73

タリ科うみにな類 8 種については生物分類学的文献に属名・種名（ そのうち 3 種が新種）の大改

Bandelt,H.J., Forster, P. and Röhl, A. 1999. Median-joining

訂がなされている．今後のうみにな類の保全に

networks for inferring intraspecific phylogenies.
Molecular Biology and Evolution 16:37-48.

関しては，新しい分類名のもとにレッドデータ

福田

ブックの作成，生息地保全の策定等がなされる

宏 1992．瀬戸内海産海生，汽水生貝類． 三時輝
久編「概説山口県の貝類」．3-14．山口県立山口博べきである．

物館．

また，日本のうみにな類の生息地保全の最重Fukuda, H. 1994. Marine Gastropoda (Mollusca) of the

点サイトとして，熊本県八代郡氷川河口干潟，

Ogasawara (Bonin)Islands. Part2: Neogastropoda,

堂八代郡大野川河口干潟，熊本県天草市（天草Heterobranchia and fossil species, with faunal accounts.

下島）羊角湾干潟，沖縄県名護市大浦湾干潟，
沖縄県八重山郡竹富町（西表島）船浦湾干潟，

Ogasawara Research 20:1-126.
Huelsken,T., Schreiber,S. and Hollmann, M. 2011. COI
amplification success from mucus-rich marine

古見干潟などが挙げられる．これらの地域保全

gastropods (Gastropoda: Naticidae) depends on DNA

は環境省ならびに地方自治体が主体となり，民extraction method and preserving agent. Mitteilungen

間の保全団体，地元民の協力を得て実行される

der deutschen malakozoologischen Gesellschaft 85:1726.

べきと提言したい．

環境省自然環境局生物多様性センター 2007．「 第 7 回
自然環境保全基礎調査浅海域生態系調査（干潟調

謝辞査）報告書」：344.

本研究を行うに当たり，名古屋大学大学院環境学研究科林環境省自然環境局野生生物課 2010．「改定レッドリスト
付属説明資料 貝類」：64.

誠司講師からは，同氏が管理す

木村昭一・木村妙子 1999．三河湾および伊勢湾河口域

る DNA 実験室の使用許可，実験技術について

におけるアシ原湿地の腹足類相． 日本ベントス学のご教授，最小距離ネットワーク図の作成など

会誌 54：44-56.

多面にわたりご支援をいただいた．荒生昌哉

日本ベントス学会編 2012.「干潟の絶滅危惧動物図鑑 -氏（愛知県一宮在住）には DNA 実験ならびに

海岸ベントスのレッドデータブック」東海大学出

DNA データ解析の補助者として多くの時間を

版会：285．
名和割いていただいた．

純 2008．琉球列島の干潟貝類相（１）奄美諸島．

「西宮市貝類館研究報告 No. 5」：42.

東北大学生命科学研究科鈴木孝男氏からは東名和

日本大震災後の仙台湾沿岸の干潟の底生動物の純 2009. 琉球列島の干潟貝類相（2）沖縄および
宮古・八重山諸島．「西宮市貝類館研究報告，No. 5,

現況調査で採集した貴重なカワアイ標本を本研

81．

究の DNA 分析試料として提供していただいた．

西川輝昭・木村妙子 2007．第 3 章 海域ごとの生物相と博氏，嶽本京一氏，笠干潟の現状・過去との比較．浜名湖（いかり瀬干潟）．

井洋子氏，松下光宏氏には羊角湾の干潟調査で「環境省自然環境局生物多様性センター 第 7 回自天草自然研究会の若田然環境保全基礎調査浅海域生態系調査（干潟調査）

多大なご支援をいただいた．同会の吉崎優紀子

報告書」：57-60.

氏には干潟の定量調査で採集された貝類の種分

岡本正豊 1995a．クロヘナタリガイ．「日本の希少な野けを行っていただいた．中村健治氏（西表島上生生物に関する基礎試料 (II)」．79-82，図版－ 15．

原在住）には西表島の干潟調査に協力していた

日本水産資源保護協会．
岡本正豊 1995b．シマヘナタリガイ．「日本の希少な野だいた．以上の方々に心からの御礼を申し上げ

生生物に関する基礎試料 (II)」． 83-87，図版－ 16．

る．
74

日本水産資源保護協会．

西川輝昭・五嶋聖治・鈴木孝男・加藤Ozawa,T., Köhler, F.,Reid, D. G. and Glaubrecht, M.

福田2009. Tethyan relicts on continental coastlines of the

真・島村賢正・

宏 1996． 日本における干潟海岸とそこに生

息する底生生物の現状．WWF Japan サイエンスレ

northwestern Pacific Ocean and Australasia: molecular

ポート 3：1-182．

phylogeny and fossil record of batillariid gastropods

Williams, S.T. and Ozawa, T. 2006. Molecular phulogeny(Caenogastropoda, Cerithioidea). Zoologica Scripta

suggests polyphyly of both the turban shells (family

38:503–525.

Tu r b i n i d a e ) a n d t h e s u p e r f a m i l y Tr o c h o i d e a

Ozawa, T., Wei, Y., Fu, C., Claremont, M., Smith, L. and(Molluaca:Vetigastropoda). Moleecular Phylogenetics

Reid, D.G. 2015. Allopatry and overlap in a clade ofand Evolution, 39:33-51.

snails from mangroves and mud flats in the Indo-West

山下博由 2004．不知火海の貝類相と生物地理学的特性 .

Pacific and Mediterranean (Gastropoda: Potamididae:

化石，76：107-121．

Cerithideopsilla). Biological Journal of the Linnean

吉崎和美・山下博由 2005．「熊本県天草・羊角湾の貝類

Society 114:212-228.

と主要な生物相について

プレック研究所 2014. 平成２４年度 東日本大震災によ第二報」． 80． 天草自然研究会発行．

る東北地方太平洋沿岸地域自然環境情報点検等業
務報告書．In:「三陸と仙台湾沿よる東北地方太平追記
本成果報告書原稿送付後に，本文 73 ペー

洋沿岸地域自然環境情報点検等業務報告書」：19．
Reid, D. G. 2014. The genus Cerithidea Swainson, 1840

ジに記したヘナタリ属の属名および新種の学(Gastropoda:Potamididae) in the Indo-West Pacificregion. Zootaxa 3775 :1-64. Magnolia Press, Auckland,
New Zealand.

名・和名が以下のように確定したので紹介する（カッコ内は本文 73 ページの記述）．

Reid, D.G., Dyal, P., Lozouet, P., Glaubrecht, M. and S.T.

ヘナタリ属（Pirenella）(=Cerithideopsilla)

Williams 2008. Mudwhelks and mangroves: The
evolutionary history of an ecological association

ヘ ナ タ リ Pirenella nipponica Ozawa and Reid,(Gastropoda: Potamididae). Molecular Phylogenetics

2016 (=Cerithideopsilla n. sp. A)

and Evolution 47:680–699.

ヤエヤマヘナタリ Pirenella asiatica Ozawa andReid, D.G., Claremont, M., Smith, L., Shamoto, M.,
Glaubrecht, M. and T. Ozawa, T. 2013. Mosaics in theReid, 2016 (=Cerithideopsilla n. sp. B)

mangroves: allopatric diversification of tree-climbing

カ ワ ア イ Pirenella pupiformis Ozawa andmudwhelks (Gastropoda: Potamididae: Cerithidea) in

Reid, 2016 (=Cerithideopsilla n. sp. C)

the Indo-West Pacific. Biological Journal of the Linnean
Society 110:564–580.
世界自然保護基金日本委員会

参考文献

1996．特集：日本におReid, D.G. and Ozawa, T. 2016. The genus Pirenella

ける干潟海岸とそこに生息する底生生物の現状．

G r a y, 1 8 4 7 ( =C e r i t h i d e o p s i l l a T h i e l e , 1 9 2 9 )WWW Japan サイエンスレポート 3：182．

(Gastropoda:Potamididae) in the Indo-West Pacific鈴木尊仁・井上恵介・小澤智生 2006．伊勢湾・三河湾

region and Mediterranean Sea. Zootaxa 4076: 001-091,

における 1960 年代以降の環境劣化と潮間帯軟体動

Magnolia Press

物相の変化．名大博物館報 22：31-64.

小澤智生 2017. 最近行なわれたフトヘナタリ科（新生鈴木孝男 2012．東日本大震災が南三陸と仙台湾沿岸の

腹足亜綱 : オニノツノガイ上科 ）の分類学的改定

干潟と底生生物に与えた影響．「東日本大震災によ‐ 特に日本近海産の構成種の改定に関連して . 日る沿岸湿地への影響」．3-18，仙台湾の水鳥を守る

本貝類学会研究連絡誌会．
和田恵次・西平守孝・風呂田利夫・野島47(1) 印刷中．

哲・山西良平・75

ちりぼたん

Chiribotan

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Ecological investigation and conservation genetic study of threatened
Potamidae and Batillariidae snails in Japanese tidal flats: proposal for
habitat conservation areas
OZAWA Tomowo, YOSHIZAKI Kazumi, INOUE Keisuke,
SUZUKI Takahito and SHAMOTO Manabu

The rapid economic growth in Japan since 1960's has led to degradation of its natural environment, specifically in the estuaries and bays. The extensive pressure on these habitats have affected thedeterioration in water and sediment quality. In addition, there has been extensive habitat loss due
to development and foreshore reclamation where many were used as industrial, farmland, andriver reconstruction areas. All eight species of the Potamididae and two Batillariid species also
appear to have declined in the intertidal flats of the estuaries and bays. In this study, ecologicalinvestigation is implemented at twelve intertidal flats in Japan in order to know the present
condition of the populations of these native species and to propose areas for habitat conservation
for the threatened Potamidid and Batillariid species.
A number of mitochondrial COI gene sequences were determined from the specimens of the
Potamidid species to elucidate intra- and inter populational genetic diversity of the species. The
minimum spanning network analyses based on 649 base-paired COI sequences obtained in thisand previous studies revealed that most of scientific names of the Potamididae in Japan are to
be revised. As candidates for areas of habitat conservation of Japanese potamidid and batillariid
species, we made a careful choice of the following six areas, namely, tidal flats in Yokaku Bay,
Amakusa City, Kumamoto Prefecture; estuaries of Hikawa and Ohno rivers, Yatsushiro-gun,
Kumamoto Prefecture; mangrove areas in the estuary of Ohura-gawa, Nago City, Okinawa Islandand Funaura-wan and Komi tidal flats, Iriomote Island, Okinawa Prefecture.
Key words: estuary, conservation of natural environments, mitochondrial COI gene sequence,minimum spanning network, taxonomic revision of the Potamididae

Research group for conservation of threatened Potamidae and Batillariidae snails of Japanese tidal flats76自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成

絶滅が危惧され，アリの巣に寄生するチョウ，日本産ゴマシジミの寄主アリ特異性の検証
チョウ・アリ生物間相互作用研究グループ
1,2

3,4

上田昇平 ・坂本洋典 ・市野隆雄

1,5

ゴマシジミ属のチョウは幼虫期をアリの巣内で過ごすという特殊な生態を持ち，絶滅危惧生物のフラッ
グシップとして世界的に注目を集めている．イギリスにおけるゴマシジミの絶滅の主要因は生息地から特定の寄主アリ種が激減したことであるとされており，本属の保全には寄主アリ特異性の検証が欠かせない．これまで日本産ゴマシジミの寄主アリはシワクシケアリとされてきたが，我々は DNA を用いた研究から，本アリ種が形態で判別不可能な 4 つの隠ぺい種を含むことを明らかにした．本研究では，日本
産ゴマシジミの寄主アリ特異性を検証し，ゴマシジミの寄主アリがひとつのクシケアリ隠ぺい種（ハラクシケアリ）であることを明らかにした．本研究の成果は，日本産ゴマシジミが単一種のアリに特化していることを強く示唆するものであり，種特異的なアリ種の保全がゴマシジミ属の復活につながるという具体的な保全策を提示する．
キーワード：好蟻性昆虫，クシケアリ属，ゴマシジミ属，種間相互作用，分子系統解析，DNA バーコーディ
ングな隠れ家となる (Kistner 1979)．

Ⅰ．好蟻性昆虫ゴマシジミ属
アジア・ヨーロッパに広く分布するゴマシジ

寄主アリの巣内に侵入したゴマシジミ幼虫

ミ属 Phengaris は，すべての種がアリと密接なは，寄主アリのコロニーの資源を搾取し，成長

関わりを持つ昆虫（好蟻性昆虫）である ( 丸山

していく訳だが（図１），その寄生様式には 2

ほか 2013)．ゴマシジミ属の若齢幼虫は特定の寄主植物（シソ科，バラ科もしくはリンドウ科の特定種）の花序のみを食べるが，4 齢幼虫になると食草を降りて，寄主であるクシケアリ属
Myrmica の働きアリを化学擬態で騙し，巣内へと持ち帰らせる (Thomas et al. 1989, Akino et al.
1999, Als et al. 2004)．アリの巣内はその巣に住むアリによって強固に守られており，もし他の生物がアリに攻撃されることなく巣内に侵入す
図1

ることができれば，その場所は天敵不在の安全
1: 信州大学理学部生物科学科
5: 信州大学山岳科学研究所
2015.12.1 受付 2017.6.20 公開

シワクシケアリ幼虫を捕食するオオゴマシジミ幼虫（撮影：小松貴）．

2: 大阪府立大学大学院生命環境科学研究科

77

3: 玉川大学脳科学研究所

4: 茨城大学農学部

つの戦略がある (Thomas and Elmes 1998)．それの寄主特異性を網羅的に調査し，ゴマシジミ属は寄主アリの巣内でアリ幼虫や蛹を食べる「捕とクシケアリ属は１種対１種の種特異的な関

食型」と寄主アリ巣内でワーカーに餌をもら係を結ぶことを発見した（Thomas et al. 1989）．

う「カッコウ型」だ (Thomas and Wardlaw 1992,

例えば，アリの巣内におけるアリオンゴマシジ

Thomas et al. 1998)．日本に分布するゴマシジミ

ミ幼虫の生存率は M. sabuleti と M. scabrinodis

P. teleius は「捕食型」である一方，ヨーロッパの間で異なり，前者では平均 15 %，後者ではに分布するアリオンゴマシジミ P. alcon やレベ

平均 2 ％であった．すなわち，アリオンゴマシ

リーゴマシジミ P. rebeli は「カッコウ型」であジミの主要な寄主は M. sabuleti であり，近縁種

る．いずれの「型」でも，チョウ幼虫は，バイの M. scabrinodis の巣内では生育が難しかった

オマスの 98 % 以上をアリの巣内において獲得のである．

しており，アリの巣内へ寄生しなければ生育す

従来の形態分類を用いた研究において，日本ることができない絶対寄生者である (Elmes et

産ゴマシジミ属の寄主アリ種はシワクシケアリ

al. 2001)．

M. kotokui とされてきた ( 山口 1988, 平賀 2003,
白水 2006, 丸山ほか 2013)．しかし，近年の研Ⅱ．ゴマシジミ属・クシケアリ属の寄主特異性究によって，ゴマシジミの寄主アリは，種レベ

ゴマシジミ属の寄主植物・寄主アリに対する

ルだけでなく DNA レベルでの再検証が必須で特異性は高く，どちらか一方の寄主が欠けたあることが判明した．なぜなら，これまで単一だけで発生は不可能となる．このような特殊種とされてきたシワクシケアリは，DNA を用

な寄主依存性を持つ種の例に漏れず，ゴマシ

いた分類により，働きアリの形態差が見いだせ

ジミ属は世界各地で絶滅危惧種となっている

ない 4 つの遺伝的隠蔽系統（L1 〜 L4）に分化(Wynhoff 1998)．直近の環境省レッドリストにすることが明らかになったからである（Ueda

おいて，日本産ゴマシジミは亜種ごとに準絶滅

et al. 2012）．また，これらのアリ系統は生息環危惧から絶滅危惧 IA 類に指定されている ( 環

境と営巣場所が異なることが明らかになってお境省 2012)．

り（Ueda et al. 2013），草原性のゴマシジミは絶滅が危惧されるゴマシジミ属の保全戦略を

特定のアリ系統を寄主とする可能性がある．本

決定する上で，寄主アリ種の特定は必須とな研究では，真の寄主アリをこれらの 4 系統からる．なぜなら，日本と同じ島国であるイギリス

特定するために，ゴマシジミの生息地において，において絶滅したアリオンゴマシジミの絶滅要

シワクシケアリのコロニーの探索を行い，それ因が「種特異的な寄主アリ種が，近縁な他種アぞれの生息地におけるアリ系統の頻度を DNA

リによって生息地を乗っ取られることによってバーコーディングにより明らかにし，実際に激減した」からだと考えられているからである

チョウ幼虫が寄生していたアリ系統を決定し(Thomas et al. 1989, Thomas et al. 2009)．1980 年

た．

代以前，ゴマシジミ属の幼虫は，クシケアリ属
であればどの種でも寄生・生育が可能であるとⅢ．日本産ゴマシジミ幼虫のシワクシケアリに考えられてきた (Cottrell 1984)．しかし，トー

対する寄生率マスらは，ヨーロッパ全域のゴマシジミ産地にゴマシジミの採集では，それぞれが 100 km

おいて，クシケアリ属 8 種とゴマシジミ属 5 種

以上離れた 4 つの生息地（A 〜 D）において，
78

半径約 100 m の範囲でシワクシケアリのコロ

全の観点から，コロニーを壊滅させるような調ニーを探索した．保全の観点から具体的な採集

査はおこなっていないため，本研究で得られた地は書かないが，これらの地域では比較的安定

寄生率は過小評価かもしれない．

したチョウ個体群が維持されている．それぞれの地域に分布するクシケアリ属はシワクシケ

Ⅳ．アリの DNA バーコーディング

アリのみであり，同所的に分布する可能性があ

シワクシケアリのコロニー調査の際，DNAる同属のエゾクシケアリ，ツボクシケアリなど

解析用サンプルとして，コロニーあたり 10 ～はみられなかった．ゴマシジミの生息地（A 〜

20 個体の働きアリを 99.5 % エタノールで保存

D）において，シワクシケアリは湿性草原の土した．これらの標本は大阪府立大学・環境動の中に営巣していた．巣口の周り半径 1 m 程度

物昆虫学グループに保存されている．DNeasy®

の範囲の周りから中心に向かって掘り進み，巣blood tissue kit（キアゲン社）を用いて，1 個体

内にゴマシジミ幼虫が寄生しているか否かをのアリから DNA 抽出をおこなった．そして，調査した．アリコロニーが存続できるように，

Takara Ex Taq®（タカラ社）を用いて，ミトコ

DNA 解析用のサンプル以外はその場に残した．

ンドリア DNA のチトクロームオキシダーゼ I

A 地域では 29 個，B 地域では 14 個のコロニー

遺伝子（COI）の一部を PCR 法により増幅した．

を調査し，それぞれ 3 個，1 個のコロニーから

プ ラ イ マ ー は，MyrCOI-F1 (5’-TA GGR TCR

ゴマシジミの幼虫を発見した（表 1）．C 地域

CCT GAT ATA GC-3’) および MyrCOI-R1 (5’-CC

では 18 個，D 地域では 11 個のコロニーを調査

AGG TAY YAT TAA AAT ATA AAC TTC-3’) を使したが，ゴマシジミ幼虫は発見できなかった用した (Ueda et al. 2013)．得られた DNA 断片（表１）．ゴマシジミのシワクシケアリに対するは ExoStar®（GE ヘルスケアサイエンス社）を

寄生率は 5.5 % であり，ヨーロッパにおけるゴ用いて精製した後，BigDye® Terminator version

マシジミのクシケアリ属に対する寄生率 14.9

1.1 Cycle Sequencing Kit（アプライドバイオシ% ( ポーランドとフランス ) (Thomas et al. 1989)

ステムズ社）を用いて，サイクルシークエンと 7.6 〜 14 % ( ポーランド ) (Witek et al. 2010)

ス反応をおこなった．シークエンス反応物はよりも低い．この寄生率の低さは，日本におけ3130 Genetic Analyzer（アプライドバイオシス

るゴマシジミの地域あたりの個体数の少なさ

テムズ社）を用いて電気泳動をおこない，塩基を表す可能性がある．しかし，本研究では，保配列を決定した．

表１．日本産ゴマシジミの寄主アリ特異性．日本産ゴマシジミの生息地（A - D）におけるシワクシケアリ系統の頻度とチョウ幼虫

表1- D）におけるシワクシケアリ系統の頻度とチョウ
日本産ゴマシジミの寄主アリ特異性．日本産ゴマシジミの生息地（Aが実際に寄生していたアリ巣数．アリ系統はミトコンドリアの COI 遺伝子を用いた
DNA バーコーディングによって決定し

COI 遺伝子を用いた DNA バーコーディングによって決定幼虫が実際に寄生していたアリ巣数．アリ系統はミトコンドリアの
た．
した
アリ系統

掘り返し
種

調査地域

たアリの
巣数

ゴマシジミ

チョウ幼

寄生された巣のアリ系統

虫が寄生
L1

L2

L3

していた

L1

L2

L3

巣数

A

29

1 (3.4%)25 (86.2%)

3 (10.3%)

3

0

3

0

B

14

0 (0%)

14 (100%)

0 (0%)

1

0

1

0

C

18

0 (0%)

18 (100%)

0 (0%)

0

0

0

0

D

11

1 (2.8%)10 (93.1%)

0 (0%)

0

0

0

0

79

SeqScape® version 2.5 ソフトウェア（アプラ

めに得られた，見せかけの特異性なのだろう

イドバイオシステムズ社）を用いて，塩基配列か？ 現段階で我々は，両者の関係に適応が生の編集およびアライメントをおこなった．得らじていると予測している．なぜなら，予備的なれた COI 配列は，Ueda et al. (2012) のデータセッ研究で日本産のゴマシジミが L2 系統と共通のトに組み込み，MEGA 6 (Tamura et al. 2013) を体表炭化水素の化学成分を持つという予備的な用いて近隣結合樹を作成し，アリ系統を判別し結果が得られているからである．トーマスらのた．

先行研究では，レベリーゴマシジミ幼虫のアリ幼虫に対する化学擬態 (Akino et al. 1999, Elmeset al. 2002, Schlick-Steiner et al. 2004) やレベリー

Ⅴ．日本産ゴマシジミ属の寄主アリ特異性
日本産ゴマシジミが分布する 4 生息地から採

ゴマシジミ幼虫のアリ女王に対する音響擬態

集したシワクシケアリ 72 サンプルを用いて，(Devries et al. 1993, Barbero et al. 2009) などが報

COI 遺伝子の分子系統解析を行った結果，本研

告されており，今後，日本のゴマシジミ − ア

究で得られたシワクシケアリサンプルは 3 つのリ系の寄主特異性を産み出す要因を検証するた系統（L1 〜 L3）に分かれることが明らかになっ

めには，化学擬態・音響擬態の詳細な調査が必た．判別されたアリ系統に基づき，草原性のゴ須となるだろう．引き続き研究を進め成果を報

マシジミの分布域におけるアリ系統の頻度を算告していきたい．

出した（表１）．その結果，ゴマシジミの生息域には L2 系統が優占的に分布することが明ら謝辞かになった．L2 系統の環境選好性（草原）は，
Ueda et al. (2013) のものと一致する．

本研究を進めるにあたり，安藤 太織氏，島本 晋也氏，関 諒一氏，服部 充氏（信州大学），

次に，実際ゴマシジミの幼虫が寄生していた

小林輝雄氏（札幌）には，標本の採集にご助力

コロニーのアリ系統を決定した．ゴマシジミ幼いただいた．伊藤 建夫氏（信州大学名誉教授），

虫は 4 個のアリコロニーから採集され，それら

萩原 康夫氏（昭和大学講師），平賀 壯太氏（元は全て L2 系統であった．サンプル数は少なく

熊本大学教授），矢後 勝也氏（東京大学助教），

統計処理も出来ないが，以上の結果から考えて，

山口 進氏（昆虫写真家）には，標本の採集地

少なくとも今回の調査地域では，ゴマシジミはについてご助言をいただいた．秋野 順治氏（京L2 系統に寄生すると推定してよいだろう．日都工芸繊維大学教授）には，ゴマシジミの化学

本産ゴマシジミ属の寄主アリ特異性を頑健な形擬態についてご助言をいただいた．毛利 秀雄

で検証するためには追加サンプリングが必須と氏（基礎生物学研究所名誉教授）には，本研究なるが，過剰な採集圧はシジミチョウとアリ両を行うきっかけを与えていただいた．この場を方の個体数の減少を招く可能性があり，これ以借りて厚く御礼申し上げる．

上の採集は慎むべきだと判断する．
本研究では，日本産ゴマシジミが特定のシワ

文献

クシケアリ系統の巣内に寄生することを発見しAkino, T., Knapp, J. J., Thomas, J. A. and Elmes, G. W. 1999.

た．では，この 1 対 1 の関係は適応を伴っていChemical mimicry and host specificity in the butterfly
Maculinea rebeli, a social parasite of Myrmica ant

るのであろうか？ それとも，ゴマシジミが発colonies. Proceedings of the Royal Society B-Biological

生する湿性草原には L2 系統のみが分布するた80

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81

五麗蝶

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Host-ant specificity of endangered large blue butterflies in Japan

UEDA Shouhei, SAKAMOTO Hironori and ITINO Takao

Large blue Phengaris (Maculinea) butterflies are known as the flagship of endangered-species
conservation in Eurasia. Later-instar Phengaris caterpillars live in Myrmica ant nests and exploit
the ant colony's resources, and they are specialized to specific host-ant species. For example, local
extinction of P. arion was triggered by the replacement of its host-ant species with a congener
in its habitat area. In Japan, Myrmica kotokui hosts P. teleius caterpillars. We recently showed,
however, that the morphological species M. kotokui actually comprises four genetic clades.
Therefore, to determine the true host ant of Japanese Phengaris species, we used mitochondrial
COI-barcoding of M. kotokui specimens from colonies in the habitats of P. teleius to identify theant clade actually parasitized by the caterpillars. We found that P. teleius parasitize an ant clade L2
within M. kotokui. To save Japanese Phengaris butterflies from extinction, Phengaris populations
and their habitats should be surveyed, interactions between the butterflies and ants should be
investigated, and the anthropogenic impact on their habitats and hosts should be evaluated.
Key words: Myrmecophily, Myrmica, Phengaris, species interaction, phylogenetic analysis, DNAbarcodingResearch Group for the Study of Biological Interaction between Ants and Butterflies82自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成沿岸開発が進行中の琉球列島におけるサンゴ礁防波堤形成生物とその機能の衰退リスク評価
琉球大学・沖縄工業高等専門学校合同サンゴ礁調査グループ
1

本郷宙軌 ・井口亮

2

琉球列島にはサンゴ礁が発達し，それは天然の防波堤として機能している．しかし，近年の沿岸開発によってその機能が低下している可能性が高い．本研究ではサンゴ礁の埋め立てによって建設された久
米島空港および奄美空港周辺を対象地域とし，波の減衰率に注目した防波堤機能について，その現状と2100 年時の予測を行なった．その結果，久米島空港および奄美空港ともに，空港が無い伊計島のサンゴ礁よりも防波堤機能が十分高かった．地形計測の結果，伊計島の礁嶺部の最大高度よりも久米島では+2.6 m 高く，奄美大島では +0.7 m 高い．これは，サンゴ礁形成以降の島の隆起に起因する可能性が高く，空港建設そのものは防波堤機能には大きく影響していない可能性が高い．現在の礁嶺部には礁嶺を形成する造礁サンゴは少ないが，地形の凹部にはテーブル状ミドリイシなどの造礁サンゴが生息するため，将来の海面上昇に対して，これらのサンゴが礁嶺部を形成し，防波堤機能の維持に貢献する可能性が高い．
キーワード：波浪，減衰，遡上高，空港，隆起，海面上昇

サンゴ礁が無い場合には，外洋から入射する波

Ⅰ．研究目的
四方を海に囲まれた日本は高潮や津波，台風

高は地形の浅海化に伴って減衰するものの，波高の減衰率は 32.0 % にとどまる．

時の高波などの影響を日々受けている．そのため，生命と財産，国土を守るために日本各地に

このようなサンゴ礁防波堤の周囲はとくにコンクリートによる “ 防波堤 ” が築かれてきた．

生物多様性が高い．なぜなら，防波堤の複雑

一方，防波堤設置時による埋め立ておよび設置

な 3 次元構造が生物にとってすみかと隠れ家に後の沿岸流の変化によって干潟と藻簿，砂浜がなり，防波堤の内側と外側で，波浪や流れ，光侵食・消失して，生物のすみかが失われてきた．

などの環境勾配がつくられるので，様々な環境

そのため，現在は防潮林やサンゴ礁，
マングローに適した多種多様な生物が生息できるためであブなどの自然生態系を活用した防波堤の維持がる．

現在，強く求められている．

しかし，近年の埋め立てなどの沿岸開発によ

琉球列島にはサンゴ礁が発達し，それは天然

りサンゴ礁環境が悪化し，防波堤を形成するサの防波堤として機能していることが知られていンゴの被度が減少し，サンゴ礁防波堤の形成もる（図 1）．例えば，沖縄県久高島のサンゴ礁

停止している可能性が高い．このままでは人工では，台風時に外洋から入射する波高の 71.5

防波堤が多数設置され，生物多様性は減少して% が礁嶺部（図 2）において減衰している．もし，いく恐れがある．そのため，沿岸開発がサンゴ

1: 琉球大学理学部 2: 沖縄工業高等専門学校
2015.12.1 受付 2017.6.20 公開83礁防波堤の形成生物と波の減衰機能にどのようる．そこで，本研究では空港付近を対象地域とな影響を及ぼしてきたのか具体的かつ定量的にし，次の 3 点を明らかにする．1）サンゴ礁の明らかにすることが喫緊の課題である．
さらに，埋め立てよって形成された空港周辺のサンゴ礁

海面上昇（Church et al. 2013）や強大化台風のが持つ防波堤機能が失われているのか，波の減来襲（Tsuboki et al. 2015）などの気候変動がサ

衰の点から明らかにする．2）サンゴ礁防波堤

ンゴ礁の持つ防波堤機能に影響すると考えられを形成する造礁サンゴ類がどの程度生息している．

るのか明らかにする．3）防波堤機能は将来の琉球列島のサンゴ礁は水深が浅いため埋め立

気候変動（とくに海面上昇）でどの程度に変化てに適しており，これまでサンゴ礁の埋め立てするのか明らかにする．

によっていくつかの空港が建設されてきた．例
えば，沖縄県久米島空港や鹿児島県奄美空港，

Ⅱ．研究地域

鹿児島県徳之島空港など代表例である．サンゴ

調査地域はサンゴ礁の埋め立てによって建設

礁の埋め立てによって確実に生物の生息場は失された久米島空港と奄美空港周辺とした．また，われたと考えられるが，その影響がサンゴ礁防空港が無い沖縄県伊計島を比較地域とした．そ

波堤機能とどのような関係があるのか不明であれぞれの地域において海岸から沖にかけて 1 本の調査測線を設定した．久米島空港地点の調査
測線は長さ 1545 m，高度 -60 m ～ +2.9 m，奄美大島空港地点のそれは長さ 4077 m，高度 -60
m ～ +2.7 m である．伊計島の調査測線は長さ1162 m，高度 -60 m ～ +5.3 m である．
Ⅲ．研究手法1．地形データの取得
波の減衰率を算出するための地形データを取得した．陸上から水深 5 m の地形データは

図1

天然の防波堤として機能するサンゴ礁．外洋から波高実測によって取得した．測量には測量尺（アの高い波がきても，サンゴ礁において砕波するため，集落がルミスタッフ 5 m）と巻尺（ミリオンオープ

護られている．写真は沖縄県石垣島

ン OTR-100）， ハ ン ド レ ベ ル（SOKKIA BB），
Nikon 製オートレベルを用いた（図 3）．水深 5m から 60 m の地形データは海上保安庁刊行の海底地形図から読み取った．久米島空港周辺の地形には縮尺 1/50,000 の沿岸の海の基本図（久米島 6509-3，海上保安庁 1990），奄美空港周辺には縮尺 1/50,000 の沿岸の海の基本図（笠利埼 6503-3，海上保安庁 2001）を用いた．伊計
図2島における地形データの一部は既にグループメサンゴ礁の模式断面図．外洋からの波が礁嶺においてンバーによって取得していたため，水深 5m 以

砕波している．礁池における波高は小さい

84

深の地形データを海上保安庁刊行の縮尺縮尺

沖縄島沖（沿岸代表点 P 点：26°40′ N，127°30′

1/50,000 の海底地形図（金武湾 6508-2，海上保E）の波浪推算値である（気象庁沿岸波浪図：

安庁 1988）から読み取った．

290000UTC SEP 2012）．

2．波高減衰率によるサンゴ礁防波堤機能の評

調査地域周辺におけるサンゴ礁内の有義波高

価

は数値波動水路（CADMAS-SURF，沿岸開発

サンゴ礁防波堤機能を評価するために波高減技術研究センター 2001）を用いて計算によっ衰率を用いた．波高減衰率は以下の 1 式で求めて算出した．計算には外洋の有義波高と有義波ることができる．

周期，地形，潮位のデータが必要である．地形および有義波高は前述のデータを用いた．有義
波周期も有義波高と同様に公表されており，年平均は 7 秒，台風時は 13 秒とした．
CADMAS-SURF の計算は 0.01 秒刻みで 3600

ここで，P は波高減衰率（%），Hs shallow reef は秒行ない，1800 秒から 3600 秒の値を用いた．

礁池の有義波高（m），Hs outer ocean は外洋の有義出力された水位データは独立行政法人水産総合

波高（m）である．有義波高はある地点で連続研究センター開発の TSMaster8 (Ver. 8.12.1.2) をする波を 1 つずつ観測した際，波高の高い方か用いて，有義波高を算出した．算出にはゼロアッ

ら順に全体の 1/3 の個数の波を選び，これらのプクロス法（波形を平均値の線を下から上に横波高を平均したものである．

切る点で分割する方法）を用いた．

調査地域周辺における外洋の有義波高は独立

調査地域周辺における礁池の有義波高の算出

行政法人港湾空港技術研究所および気象庁にお地点は礁嶺を超えた地点に設定した．久米島

いて観測および公表されている．本研究では年で海岸線から 290 m 地点，奄美大島では 150 m

平均の有義波高を 1.5 m とし，これを通常時と地点とした．伊計島では 120 m 地点とした．波した．この値は 2013 年 1 月～ 12 月において高減衰率は水位によって大きく変動するため，

奄美大島名瀬沖（北緯 28 度 27 分 07 秒，東経

潮汐による影響を考慮して平均海面，平均海面129 度 31 分 18 秒）で観測された記録をもとに-1 m の大潮干潮時，平均海面 +1 m の大潮満潮している（川口ほか 2015）．また，台風時の有

時の 3 ケースを計算した．また，2100 年に海義波高は 7.1 m とした．この値は 2012 年 9 月

面が 1 m 上昇（Church et al. 2013）と仮定して29 日の台風 17 号来襲時における気象庁公表の+2 m（現在の大潮満潮時 +1 m）のケースも計算した．
3．造礁サンゴの観察
調査地域周辺の造礁サンゴの被度を記録した．観察は礁嶺部でシュノーケルによって行なった．久米島においては種構成を調べた．また，種構成の比較のために久米島では空港の無いナカノハマの礁嶺部においても種構成を調べ

図3た．

調査地域における地形測量の様子．奄美大島の調査測線において測量尺を用いて水深を計測している

85

Ⅳ．結果
1．地形データ
久米島のサンゴ礁地形の特徴は，海岸線から礁嶺部まで約 700 m であり，礁嶺部の最大高度
は平均海面より +1.4 m であった（図 4）．また，海岸線から礁嶺部までの平均水深は -0.3 m であった．礁嶺部には植生があった（図 5）．
久米島における調査測線の地形断面図．海岸線から礁

奄美大島のサンゴ礁地形の特徴は，海岸線か嶺部まで約 700 m であり，礁嶺部の最大高度が +1.4 m（平均ら礁嶺部まで約 400 m であり，礁嶺部の最大高海面より）である

度が平均海面より -0.5 m であった（図 6）．ま図4た，海岸線から礁嶺部までの平均水深は -0.8 m
であった．
伊計島のサンゴ礁地形の特徴は，海岸線から礁嶺部まで約 300 m であり，礁嶺部の最大高度が平均海面より -1.0 m であった．また，海岸線から礁嶺部までの平均水深は -1.5 m であった．
2．波高減衰率
波高減衰率を表 1 に示す．
久米島における現在の波高減衰率は通常時
図5の干潮時，平均海面時，満潮時に 100.0 %，台

久米島における礁嶺部の植生．満潮時でも海水に浸る

風時の干潮時に 91.1 %，平均海面時に 86.8 %，ことが無いため，植生がある

満潮時に 84.7 % であった．2100 年の通常時の波高減衰率は満潮時に 100 %，台風時の満潮時には 76.0 % であった．
奄美大島における波高減衰率は通常時の干潮時に 100.0 %，平均海面に 99.5 %，満潮時に97.4 %，台風時の干潮時に 100.0 %，平均海面時に 99.9 %，満潮時に 93.1 % であった．2100
年の通常時の波高減衰率は満潮時に 97.4 %，台風時は満潮時に 86.0 % であった．
伊計島における波高減衰率は通常時で干潮

図6

奄美大島における調査測線の地形断面図．海岸線から時に 100.0 %，平均海面時に 94.9 %，満潮時に礁嶺部まで約 400 m であり，礁嶺部の最大高度が -0.5 m（平96.9 %，台風時で干潮時に 79.0 %，平均海面時

均海面より）であるに 71.1 %，満潮時に 67.3 % であった．2100 年の通常時の波高減衰率は満潮時に 91.2 %，台風時は満潮時に 62.2 % であった．
86

表1

調査地域における有義波高と波高減衰率
通常1.5m，7.0s
現在

久米島（礁嶺部最大高度：平均海面+1.4m，+2.6m隆起）
有義波高（m)
波高減衰率（%）

図7

2100年

平均海面

満潮時

満潮時

干潮時

平均海面

満潮時

満潮時

0.0
100.0

0.0
100.0

0.0
100.0

0.0
100.0

0.6
91.1

0.9
86.8

1.1
84.7

1.7
76.0

通常
1.5m，7.0s
現在

台風

7.1m，13.0s
現在

2100年

2100年

干潮時

平均海面

満潮時

満潮時

干潮時

平均海面

満潮時

満潮時

0.0
100.0

0.01
99.5

0.04
97.4

0.04
97.4

0.0
100.0

0.01
99.9

0.5
93.1

1.0
86.0

通常
1.5m，7.0s
現在

伊計島（礁嶺部最大高度：平均海面-1.0m）
有義波高（m)
波高減衰率（%）

2100年

干潮時

奄美大島（礁嶺部最大高度：平均海面0.5m，+0.7m隆起）
有義波高（m)
波高減衰率（%）

台風7.1m，13.0s
現在

台風7.1m，13.0s
現在

2100年

2100年

干潮時

平均海面

満潮時

満潮時

干潮時

平均海面

満潮時

満潮時

0.0
100.0

0.1
94.9

0.05
96.9

0.1
91.2

1.5
79.0

2.1
71.1

2.3
67.3

2.7
62.2

久米島空港周辺の調査地域における礁嶺部の様子．造図8

奄美大島の調査地域における礁嶺部の様子．造礁サン

ゴは極めて少ない

礁サンゴは極めて少ない

3．造礁サンゴ
久米島および奄美大島の調査地点（礁嶺部）では造礁サンゴは極めて少なく，被度は 1 %以下であった（図 7，8）
．礁嶺上の地形の凹部には造礁サンゴが比較的多く生息していた．両
地点とも，
とくにテーブル状のミドリイシ属（例
えば，Acropora digitifera：コユビミドリイシ）や塊状のノウサンゴ属，カメノコキクメイシ属（例えば，Goniastrea retiformis：コモンキクメイシ）が生息していた（図 9-11）．久米島の礁嶺
部に生息する造礁サンゴは 26 種類だった（表2）．久米島のナカノハマの礁嶺部に生息する造87

2 久米島の調査地域に生息する造礁サンゴ
表 2 表久米島の調査地域に生息する造礁サンゴ

Acropora digitifera
Acropora hyacinthus
Acropora muricata
Acropora nasuta
Astreopora myriophthalma
Coeloseris mayeri
Dipsastraea pallida
Favites abdita
Galaxea fascicularis
Goniastrea aspera
Goniastrea retiformis
Hydnophora sp.
Leptastrea purpurea

Montastrea sp.
Montipora digitata
Pachyseris rugosa
Pavona venosa
Platygyra pini
Platygyra ryukyuensis
Platygyra sinensis
Pocillopora damicornis
Porites sp1.
Porites sp2.
Psammocora contigua
Symphyllia recta
Turbinaria sp.

礁サンゴは 48 種類だった（表 3）．
Ⅴ．議論
1．礁嶺の隆起による波高減衰率への影響
琉球列島のサンゴ礁の中でも調査地域の礁嶺は隆起していることが明らかとなった．通常，サンゴ礁の礁嶺部の最大高度は大潮干潮時の高度とほぼ一致する．これは，礁嶺部に生息する造礁サンゴが干潮時の長時間の干出に耐え
図9ることができないためである．琉球列島におけ久米島空港周辺の礁嶺部に生息する Acropora digitifera

る大潮時の干満の差はおよそ 2.0 － 2.4 m 程度

（コユビミドリイシ）であるため，大潮干潮時の高度は平均海面から-1.0 － -1.2 m 程度である（気象庁 2015）．この潮位表によると，那覇と奄美，石垣の大潮干潮時の高度はそれぞれ平均海面 -1.18 m，-1.19 m，-1.07 m である．実際に，沖縄県伊計島の礁嶺部の最大高度は -1 m 程度であり（図 12），石
垣島北部の礁嶺部の最大高度も -1 m 程度である（Hongo and Kayannne 2010）．しかし，調査
地域の礁嶺部の最大高度は久米島で平均海面よりも +1.4 m，奄美大島で平均海面よりも -0.5 m
図 10であるため，久米島では +2.6 m，奄美大島で

奄 美 大 島 の 調 査 地 域 の 礁 嶺 部 に 生 息 す る Acropora

digitifera（コユビミドリイシ）

は +0.7 m 礁嶺部が隆起している．
礁嶺の隆起は波高減衰率を高める効果がある
ことが明らかとなった．礁嶺部が隆起していな
い伊計島の波高減衰率は通常時の満潮時で 96.9
% である．一方，礁嶺部が 0.7 m 隆起している
奄美大島の波高減衰率は 97.4 %，礁嶺部が 2.6m 隆起している久米島の波高減衰率は 100 %であった．とくに久米島の礁嶺部は満潮時でも浸水することがないため（図 13），高い波高減
衰率を維持できている．台風時においても礁嶺部の隆起が波高減衰率に影響しており，隆起し図 11ていない伊計島の波高減衰率が 67.3 %（満潮時）

久 米 島 の ナ カ ノ ハ マ の 礁 嶺 部 に 生 息 す る Acropora

に対し，久米島の波高減衰率は 84.7 %（満潮時），

digitifera（コユビミドリイシ）

奄美大島の波高減衰率は 93.1 %（満潮時），と高くなっている．
88

表表33 久米島のナカノハマに生息する造礁サンゴ
久米島のナカノハマに生息する造礁サンゴ

Acropora aspera
Acropora digitifera
Acropora gemmifera
Acropora hyacinthus
Acropora monticulosa
Acropora muricata
Acropora nana
Acropora nasuta
Acropora palmerae
Acropora papillare
Acropora pulchra
Acropora robusta
Acropora tenuis
Acropora sp.
Astreopora myriophthalma
Cyphastrea serailia

図 12

Dipsastraea pallida
Dipsastraea speciosa
Echinopora sp.
Favites abdita
Galaxea fascicularis
Goniastrea aspera
Goniastrea retiformis
Heliopora coerulea
Herpolitha limax
Hydnophora sp.
Isopora palifera
Leptastrea sp.
Lobophyllia hemprichii
Montastraea sp.
Montipora aequituberculata
Montipora digitata

図 13

伊計島における地形断面図．礁嶺部の最大高度が平Montipora turgescens
Pachyseris rugosa
Pavona divaricata
Pavona venosa
Platygyra daedalea
Platygyra lamellina
Platygyra pini
Platygyra ryukyuensis
Platygyra sinensis
Pocillopora damicornis
Pocillopora eydouxi
Pocillopora verrucosa
Porites cylindrica
Porites sp.
Symphyllia recta
Turbinaria sp.

久米島における波浪伝搬の様子．礁嶺部が隆起しているため，満潮時でも浸水していない．CADMAS-SURF に

均海面 -1 m 程度である

よる画像出力の一例

2．隆起の影響を受ける造礁サンゴ
一般的に造礁サンゴは干潮時における長時間の干出ストレスに耐えることができない．礁嶺
部の隆起量が大きいほど干潮時の干出時間が長くなるため，造礁サンゴにとっては干出ストレスが強くなり，生息はより困難となる．実際に隆起している久米島と奄美大島の礁嶺部の造礁
サンゴの被度は小さいが，隆起の影響がほとん
どない伊計島や石垣島北部などの礁嶺部の造礁
図 14

サンゴの被度は高い（図 14）．そのため，久米隆起していない石垣島北部の礁嶺部の造礁サンゴ

島および奄美大島の礁嶺部においてサンゴの被度が少ない理由は，隆起による干出ストレスの89

影響が大きい可能性が高い．一方，礁嶺上でもサンゴが生息しているため，これらのサンゴが凹部は比較的干出時間が短いため，造礁サンゴ

生息を維持し，礁嶺を形成する可能性がある．

にとって干出ストレスが小さく，多くの造礁サ

海面上昇の速度と礁嶺の形成速度は同程度か，ンゴが生息可能となっていた．

礁嶺の形成速度がやや小さいことが知られてい空港は主に礁嶺ではなく礁池を埋め立てて建る（Montaggioni and Braithwaite 2009）．
そのため，設されているため，礁嶺部に生息する造礁サン

1 m の海面上昇が生じても，2100 年までに造礁ゴへの直接的な影響は小さい可能性が高い．実

サンゴが上方に 1 m 分の礁嶺を形成することが際に久米島空港近くの礁嶺部と空港から離れたできれば，現在の波高減衰率を維持できる可能

礁嶺部に生息する造礁サンゴの種構成は似てい性が高い．

た（例えば，コユビミドリイシ，クシハダミド
リイシ，コモンキクメイシ，リュウキュウノ

Ⅵ．まとめと今後の課題

ウサンゴ，シナノウサンゴ，ハナヤサイサン

本研究は近年の空港建設に伴うサンゴ礁の埋ゴ）．また，両地点ともに礁嶺部に生息する造め立てがサンゴ礁防波堤機能に影響を及ぼして礁サンゴは琉球列島において礁嶺から外洋にいると仮説を立てたが，久米島空港と奄美空港かけての礁斜面に生息する種であり（Sugihara

周辺地域は礁嶺が隆起していることによって高et al. 2003；Nakamura and Nakamori 2006; Hongo

い防波堤機能を維持していることが明らかと2012），久米島空港調査地域に特異な種構成でなった．そのため，サンゴ礁の持つ防波堤機能は無かった．

については，空港建設の影響よりも地形の影響

3．将来の気候変動に対する防波堤機能の予測が大きいことが明らかとなった．

現在のサンゴ礁地形が変化しない場合（サ2100 年時に海面が 1 m 上昇していた場合，ンゴ礁の上方形成が停止），2100 年時に海面が通常時の波高減衰率は現在と同程度であるが，

1 m 上昇したとすると，台風時の波高減衰率が台 風 時 に は 7-10 % 低 下 す る こ と が 明 ら か と

7-10 % 低下することが明らかとなった（表 1）．

なった．しかし，これは造礁サンゴの生息が停通常時の波高減衰率は海面が 1 m 上昇しても久止していた場合であり，今後，現在生息してい米島でも奄美大島でも伊計島でも波高は 0.1 m

る造礁サンゴが礁嶺を継続的に形成すること以下であるため，波高減衰率はほぼ変化しない

で，台風時でも現在と同程度の波高減衰率が期（表 1）．しかし，台風時の波高減衰率は奄美大待できる．

島で 93.1 %（現在の満潮時）から 86.0 %（2100

本研究では隆起の要因については明らかにす

年の満潮時）に低下，久米島でも 84.7 %（現ることが出来なかったが，河名（2006）による

在の満潮時）から 76.0 %（2100 年の満潮時）と奄美大島の調査地域周辺では約 6400 年前かに低下する．

ら約 5300 年前にかけてと約 4800 年前から約一方，海面の上昇は干出時間の低下を引き

2800 年前にかけて相対的に海水準が低下した起こすため，造礁サンゴにとっては生息でき可能性を指摘している．この研究では地震による機会の増加につながる．実際に過去の海面る隆起の可能性を指摘しているが，詳しくはわ

上昇はサンゴ礁の上方形成にとって必要不可

かっていない．同様に久米島の調査地域周辺は欠だったことが知られている（Montaggioni and

およそ 2000 年前に地殻変動によって隆起した

Braithwaite 2009）．現在の礁嶺の凹部には造礁可能性が高い（Koba et al. 1982）．少なくとも90

調査地域の隆起は数千年前に発生した可能性がH. 2014. Impacts of multiple disturbance on coral

高い．2100 年までに海面が上昇し，造礁サン

communities at Ishigaki Island, Okinawa, Japan during

ゴが礁嶺を継続的に形成することができれば，防波堤機能は維持される可能性が高く，さらにa 15 year survey. Marine Ecology Progress Series 509:
171–180.
Hongo, C. 2012. Holocene key coral species in the Northwest

2100 年までに再び隆起が生じれば，波高減衰

Pacific: indicators of reef formation and reef ecosystem率はさらに高くなる可能性が高い．

responses to global climate change and anthropogenic
stresses in the near future, Quaternary Science Reviews

今後は海面上昇によって造礁サンゴが礁嶺を

35: 82–99.

形成していく過程を明らかにしていく必要があ

Hongo, C., Kayanne, H. 2010. Relation between species

る．そのためには礁嶺部に生息する造礁サンゴ

diversity and reef growth in the Holocene at Ishigakiの受精率や着底率，生残率を明らかにしていく

Island, Pacific Ocean. Sedimentary Geology 223: 86–99.

必要がある．さらに，今後は隆起が生じている

川口浩二・猪俣地域における造礁サンゴ以外の生物の分布と種

勉・関

克己・藤木

峻 2015．全国

港湾海洋波浪観測年報（NOWPHAS2013）．港湾空港技術研究所資料 1305: 1–124.

組成を明らかにしていくことが，防波堤の他の

河名俊男 2006．海岸地形と自然災害：奄美大島笠利半

機能を評価するために必要である．一方，海面

島における考察．木下尚子編「先史琉球の生業と上昇は礁嶺形成には重要であるが，海水温上昇

交易 - 奄美・沖縄の発掘調査から -」2：29–40.

や台風などは造礁サンゴの被度の低下を引き起気 象 庁 2015．「 気 象 庁 潮 位 表 掲 載 地 点 一 覧 表 」http://

こすため（Harii et al. 2014），これらの影響につwww.data.jma.go.jp/gmd/kaiyou/db/tide/suisan/station.
php

いても同時に明らかにしていくことが必要であ

Koba, M., Nakata, T. and Takahashi, T. 1982.Late

る．

Holocene eustatic sea-level changes deduced from

琉球列島においてはサンゴ礁生態系と地形のgeomorphological features and their 14C dates

特徴を活用した防災対策研究を進めていくこと

in the Ryukyu Islands, Japan. Palaeogeography,も重要となる．

Palaeoclimatology, Palaeoecology 39: 231–260.
Montaggioni, L.F. and Braithwaite, C.J.R. 2009. Quaternarycoral reef systems. Elsevier.

文献

Nakamura, T. and Nakamori, T. 2006. Population dynamics

Church, J.A., Clark, P.U., Cazenave, A., Gregory, J.M.,

of hermatypic coral communities on reef slope

Jevrejeva, S., Levermann, A., Merrifield, M.A., Milne,

vs. reef flat at Shiraho, Ishigaki Island, southwest

G.A., Nerem, R.S., Nunn, P.D., Payne, A.J., Pfeffer,

Japan. Proceedings of 10th International Coral Reef

W.T., Stammer, D. and Unnikrishnan, A.S. 2013. Sea

Symposium. 1: 460–477.

level change. In: Stocker, E.F., Qin, D., Plattner, G.K.,

Sugihara, K., Nakamori, T., Iryu, Y., Sasaki, K., andTignor, M., Allen, S.K., Boschung, A., Nauels, A., Xia,

Blanchon, P. 2003. Holocene sea-level change andY., Bex, V. and Midgley, P.M. (eds.), Climate Change

tectonic uplift deduced from raised reef terraces, Kikai-

2013: The Physical Science Basis. Contribution ofjima, Ryukyu Islands, Japan. Sedimentary Geology 159:

Working Group I to the Fifth Assessment Report of the

5–25.

Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge

Tsuboki, K., Yoshioka, M.K., Shinoda, T., Kato, M., Kanada,

University Press, Cambridge: 1137–1216.

S. and Kitoh, A. 2015. Future increase of super-typhoon

沿岸開発技術研究センター 2001．数値波動水路の研究・

intensity associated with climate change.Geophysical開発（CADMAS-SURF）．沿岸開発技術ライブラリー

Research Letters 42: 646–652.

12．沿岸開発技術研究センター．
Harii, S., Hongo, C., Ishihara, M., Ide, Y. and Kayanne,91Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

A risk evaluation of reef organisms and coral reefs as a role in natural
break water at Ryukyu Islands under the coastal developments

HONGO Chuki and IGUCHI Akira

Coral reefs have a role in natural break water. The role is probably negatively affected by coastal
developments. To understand the impact of reclamation for the construction of airport in the
Ryukyu Islands (Kumejima airport and Amami airport) to the natural break water, we evaluatedthe role of natural break water based on wave attenuation and projected it at the end of thiscentury. The rates of wave attenuation at study sites at Kume and Amami Islands are higher thanthat of the Ikei reef at the Ikei Island where there is no airport. A maximum elevation of reef crestat the study site of Kume Island and Amami Island are +2.6 m and +0.7 m higher than that of Ikei
Island. It was affected by coastal uplifts after the upward reef formation; therefore, we assumed
that the construction of airports didn’t affect the role in natural break water. Moreover, the reefbuilding coral cover on the reef crest in the study sites is less than 1 %, but corals such as tabular
Acropora are distributed in depressions on the reef crests. The corals probably contribute tomaintain the role in natural break water affected by sea-level rise in the near future.
Key words:

wave, attenuation, inundation height, airport, uplift, sea level rise

The coral reef joint research group of University of the Ryukyus and Okinawa National College of Technology

92自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成両生類の新興病原体ラナウイルスの国内分布とその由来に関する研究
麻布大学両生類の新興感染症研究グループ
宇根有美・常盤俊大

ラナウイルスは，世界的レベルで生態系保全の脅威となる重要な両生類の病原体である．本感染症は国内では 2008 年に野生下ウシガエル幼生の大量死事例から初めて発見された．そこで本研究では，在来両生類保護のための有効なラナウイルス対策を確立することを目的として，まず国内分布を調査し過去の成績と比較した．材料は，ヌマガエル 441 匹（17 府県 28 カ所），ヒキガエル 30 匹（離島 1 カ所），その他 6 種類 74 匹（沖縄北部）計 545 匹である．これらを分子生物学的に検索した．検索したすべての地域からラナウイルスが検出された．ヌマガエル 71 %（4.8 〜 100 %），ヒキガエル 53.3 %，沖縄北部 28.4%（5 種 21 匹陽性）となった．我々は 2009 年より国内の野生下両生類のラナウイルス保有調査を行っているが，ウイルスが検出される地域が明らかに増え，検出率も上昇している．特に離島での 2009 年の 0
% から 2015 年の 53.3 % との上昇は，近年のラナウイルス国内動態の変化に影響する因子解明の糸口になるものと考えられる．
キーワード：

感染症，カエル，大量死，在来種，対策

ラナウイルスは，大型の正二十面体のウイ

Ⅰ．はじめにラナウイルスはイリドウイルス科に属するウルスで，直鎖状の 2 本鎖 DNA（サイズ 140 ～イルスである．イリドウイルスの「irido」はギ

303 kbp）を持つ．宿主域は非常に広く，両生

リシャ語の iris，iridos ( 虹色，女神の名前 ) に類 18 科，少なくとも 103 種に影響を与え，さ由来し，感染細胞の中に集積したウイルス粒子

らに，他のイリドウイルス科のウイルスと異なが虹色を呈することから命名された．イリドウ

り，両生類のみならず，魚類，爬虫類にも感染

イルス科はイリドウイルス Iridovirus 属（宿主；する．ラナウイルスによる両生類の感染症と昆虫），クロルイリドウイルス Chloriridovirus

しては，1965 年に Frog virus 3 感染症，1968 年

属（宿主；昆虫），
ラナウイルス Ranavirus 属（宿にオタマジャクシ浮腫病が報告されているが，主；両生類，爬虫類，魚類），リンホシスチス

1990 年後半から世界各地で流行が報告される

Lymphocystivirus 属（宿主；魚類），メガロサイようになった．

チ Megalocytivirus 属（ 宿 主； 魚 類 ） の 5 属 よラナウイルスは，世界的規模で広域に分布しり成る．両生類のウイルス感染症として重要なており，多くの大陸のすべての緯度とすべてのウイルスのほとんどが，このイリドウイルス科

海抜で確認されている．また，ラナウイルスにラナウイルスに属している．

よる両生類の大量死も各地で報告されており，

2015.12.1 受付

2017.6.20 公開

93

地域個体数の減少に拍車をかけている．その実

ショウウオにおける流行は，生物多様性の保全

例として，イギリスでは，1985 から 1991 年にに影響するだけではなく，養殖施設における大かけてヨーロッパアカガエル Rana temporaria

量死は経済的な問題にもなっている（Geng etの異常な個体数の減少が確認され，1992 年よ

al. 2011）．

り原因究明の調査が開始された．その結果，

日本の両生類相でもっとも特徴的なことは在1997 年までの間に年間数万匹の単位で減少し来のサンショウウオの種の多様性が高く，日本ていることが明らかにされ，ラナウイルスが原の両生類の 32.8 % を占め，世界最大の現生両因として特定された．臨床病型としては，皮膚生類といわれるオオサンショウウオをはじめとに多発性潰瘍が観察される皮膚潰瘍症候群タ

し，各地で固有の分化が著しい．このため，ライプ，全身性に出血がみられる出血症候群タイ

ナウイルスが一旦，サンショウウオ生息地や保プ（しばしば赤足病を伴う）と，この 2 つの病護施設に拡散・侵入すると，直ちにこれらの動変を示す混合型の 3 つに分けられる．さらに，

物の絶滅に結びつく可能性が高い．よって，国2014 年には，スペイン北部のピコス・デ・エ

内におけるウイルスの起源（海外から持ち込ま

ウロパ国立公園内で確認された両生類の個体数れたものか否か），自然界での維持の状態）保の危機的減少がラナウイルスの導入によって生菌動物の特定，感染サイクルの解明 )，大量死

じ，「collapse of amphibian communities( 両 生 類の機序（どのような要因が大量死を引き起こす集団の崩壊 )」と題して報告された．

のか）を解明することによって，ラナウイルス

以上のように，ラナウイルスは，カエルツボの国内拡散および希少動物生息地や施設への侵カビと同様に，両生類の種数，個体数の減少に入を阻止する対策を確立して，日本固有の両生関与するとされる新興感染症で，生態系保全の類を保護する必要がある．

脅威になるとして，世界動物保健機関（OIE）

そこで本研究では，日本のラナウイルスの起は 監 視 す べ き 病 原 体 に 指 定 し た． 申 請 者 は源，自然界での維持の状態，大量死の機序など

2008 年野生下ウシガエル幼生の大量死事例かの解明をめざし，在来種保護のための有効な対らラナウイルスを国内で初めて発見して以降策を検討することを目的とした．

(Une et al. 2009)，計 8 事例のウシガエル幼生のラナウイルス感染症による大量死を見出した．

Ⅱ．材料と方法

また，保護下にあるカスミサンショウウオとハ

1．対象とした動物

クバサンショウウオでの壊滅的なラナウイルス

ヌマガエル Fejervarya kawamurai 443 匹（2015

感染症の流行を経験した．さらに，国内初のラ

年沖縄で採取した 2 匹を含む），アズマヒキガ

ナウイルス感染症の事例から分離した RCV-JP

エル Bufo japonicus formosus 30 匹，ヒメアマガ

系統の在来種への病原性を，在来両生類を用い

エル Microhyla okinavensis 9 匹，リュウキュウ

た感染実験で検証したところ，これらの動物のカジカガエル Buergeria japonica 24 匹，オキナ

易感染性と高病原性を証明した．特に有尾類でワアオガエル Rhacophorus viridis16 匹，ハナサの死亡率は 100 % であった．現在は，自然界

キガエル Odorrana narina

での流行は外来種であるウシガエルに限られてアカガエル Rana ulma16 匹，72 匹．計 7 種類，

いるが，国内の飼育施設において有尾類で流行545 匹を採取した．

していること，また，中国でのチュウゴクサン
94

7 匹，リュウキュウ

2．対象とした地域て安楽死した．

大分県別府市，福岡県古賀市，糸島市，北九•外景検査：体型，出血，潰瘍，指端の壊死，州市，行橋市，長崎県西海市，壱岐，熊本県阿その他の病変を観察し，写真撮影の後，体蘇郡，山口県岩国市，宇部市，岡山県真庭市，長，体重を測定した．

倉敷市，広島県広島市，福山市，島根県出雲•内景検査：内臓諸器官を観察したのちに，市，兵庫県赤穂市，神戸市，京都府相楽郡，和分子生物学的，ウイルス学的および病理組

歌山県田辺市，愛知県名古屋市，岐阜県羽鳥織学的検査用材料を採取した．

郡，静岡県浜松市，神奈川県藤沢市，埼玉県深•分子生物学的検査：腎臓，脾臓，肝臓を冷谷市，高知県春野市，四万十市，東京都伊豆大凍保存し，検出率の高い腎臓の検査を優先

島，沖縄県国頭村の 19 府県 30 ヶ所から採取しした．組織より DNA を抽出した後，ラナ

た．2014 年 10-11 月に採取したヌマガエルのウイルスの MCP（Major capsid protein）遺採取地（17 府県 28 ヶ所）と検査した個体数の伝子の一部を増幅する 3 組のプライマー

詳細について，表 1 に示した．

セットを用いて PCR 法を行った．

3．検査方法

第 1 選択はプライマーセット 1 で，第 2，第本研究室到着時，生存個体は，魚類・甲殻類

3 選択にプライマーセット 2，3 を用いた．こ麻酔剤 FA100 を用いて麻酔後，脊髄破壊法にのうち 2 つ以上でバンドが出たものを陽性と判

表1

表1

ヌマガエルにおける地域別および調査年別ラナウイルス検出状況

府県

市町村

種類

大分
福岡
長崎＃１
熊本
山口
岡山
広島
島根
鳥取県
高知
愛媛県
兵庫
京都
和歌山
愛知
岐阜
静岡
神奈川
東京＃２
埼玉
栃木県

糸島市等
西海市等
阿蘇郡
岩国市等
真庭市等
広島市等
出雲市
鳥取市
春野市等
伊予郡等
赤穂市等
相楽郡
田辺市
豊田市等
羽鳥郡
浜松市
藤沢市
江戸川区
深谷市等
栃木市

ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル
ヌマガエル

0%
0.1-49%
50%≦

検体数

＃１
＃２

2011年10-11月
陽性
陽性率
26

2

8%

30

6

20%

5

1

20%

73

2

3%

15

6

40%

33

16

48%

3

3

100%

30
215

0
34

0%
16%

2012年調査
春・夏０％、秋１００％95

2014年10-11月
陽性
陽性率
3
3
100%
114
77
68%
36
28
78%
14
10
71%
16
15
94%
29
17
59%
31
27
87%
20
1
5%

検体数

10

7

70%

37
11
5
6
17
16
62

30
7
5
6
12
10
46

81%
64%
100%
100%
71%
63%
74%

14

12

86%

441

313

71.0%

PCR 産物の塩基配列を解析して，定した．また，図1

ウイルス系統を調べた．
本調査で明らかとなった 2014-2015 年における対象サンプルのラナウイルス検出率について
は，我々が行なった過去の調査結果との比較を

a

b

c

d

e

f

行ない，ラナウイルス検出率の推移について検
討した．
Ⅲ．結果
ヌマガエル 441 匹 (17 府県 28 ヵ所 )，アズマ
ヒキガエル 30 匹 ( 離島 1 ヵ所 )，その他 6 種類
74 匹 ( 沖縄北部 )，計 545 匹を分子生物学的に検索した（図１）．今回検索したすべての地域
において，ラナウイルスが検出された ( 図 2)．
2014 年 10-11 月に採取したヌマガエルにおけるg

ラナウイルス検出率は平均で 71 %(5 ～ 100 %)であった．各地域別の検出率は表 1 に示した．
2011 年の検出率は，全体の平均で 16 % であり，2014 年の 71 % と比較すると，明らかにラナウ

b:アズマヒキガエル, ヌマガエル，b:c: ヒメアマガエル,アズマヒキ
d: リュウ
図a:1ヌマガエル,
調査対象としたカエル．a:
キュウアカガエル, e: オキナワアオガエル, f: リュウキュウカジカ
ガエル，c: ヒメアマガエル，d: リュウキュウアカガエル，e:ガエル, g: ハナサキガエル
オキナワアオガエル，f: リュウキュウカジカガエル，g: ハナ
サキガエル

b

a

図 2 ヌマガエルの生息地域とラナウイルス調査．2 つの日本地図のうち，黄はヌマガエルの生息地，緑は調査地，
赤はラナウイルス検出地域を示している．調査期間は 2014 年 10 月から 11 月．a: 生息地と調査地，b: 結果96

イルスの検出率が上昇していた．本調査で検査出され，平均検出率は 53.3 % であった ( 表 2)．

を行なった対象地域の検出率を棒グラフで示し

一方で，以前の調査で 2010 年 2 月の伊豆大島た（図 3）．2014 年 10-11 月に検査を行なった

でも，4 ヶ所からアズマヒキガエル 59 匹を採全ての地域のヌマガエルからウイルスが検出さ取して検査を行っているが，ラナウイルスの検れた．

出率は 0 % であった．伊豆大島のアズマヒキ

また，2015 年 2 月に伊豆大島 3 ヵ所からアガエルにおいて，2010 年 2 月には検出率 0 %ズマヒキガエル 30 匹を採取して検査を行ったであったラナウイルスが 2014 年 2 月には 53.3

ところ，3 ヵ所すべてからラナウイルスが検% と大幅な上昇を認めた．

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

図 3 各地域別ヌマガエルにおけるウイルス検出状況．縦軸は検出割合を示す

表2 表 2 伊豆大島ヒキガエルにおける地域別および調査年別ラナウイルス検出状況．
2010年2月11日

地域

ｎ

OP

5

OS

18

KK

15

KM

21

計

59

Sex
♂
♀
♂
♀
？
♂
♀
？
♂
♀

ｎ
4
1
11
6
1
6
8
1
10
11
59

2015年2月26日

＋
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0%

ｎ
10

10
10
30

97

Sex
♂
♀

ｎ
5
5

＋
3
3

♂
♀

5
5

1
4

♂
♀

5
5
30

0
5
16
53.3%

沖縄地方は，気象条件や地理的条件から，貴本調査により，ウシガエル以外にも，在来種

重な固有種が多く分布しているが，ラナウイル

であるヌマガエルやヒキガエル，他種のカエル

スの保有状況は不明である．本調査では，2015

からもラナウイルスが検出されることが明らか

年に沖縄県北部に位置する国頭村でヌマガエルとなった．

の他に計 5 種類（ヒメアマガエル，リュウキュ

ヌマガエルは，日本国内における生息域が広ウカジカガエル，オキナワアオガエル，ハナサ

く，生息数も多いため，比較的容易に捕獲でき

キガエル，リュウキュウアカガエル）のカエル

るカエルである．我々の予備調査により，ヌマ

計 74 匹について検査を行ない，ラナウイルス

ガエルにおけるラナウイルスの保有率が高く，の検出率は 28.4 %（5 種 21 匹陽性），ハナサキ

特に秋にその検出率が上昇することが明らかと

ガエル 1 種類を除くすべてのカエルからラナウなってきているが，ヌマガエル自体は死に至る

イルスが検出された（表 3）．我々が，2009 年

ケースがなく，各地域のラナウイルスをモニタ-2010 年にかけて沖縄県で採取した 5 種類 52

リングするための動物として，継続した調査を匹のカエルについて検査をした当時，ラナウイ

行なってきた．2012 年以前の調査結果と本調ルスの検出率は 0 % であったが，2015 年には査で得られた 2014 年の結果を地域別に比較す検出率が 28.4 % を示し，大幅な上昇を認めた．

ると，少なくとも，対象比較ができる地域間（長検出された各地域の MCP 遺伝子については，崎，岡山，京都，愛知）において，2012 年以

予想より多くのサンプル数が集まったため，現前には 50 % に満たなかった検出率が，2014 年

在も引き続き塩基配列の解析を行なっている．

秋の調査では，50 % 以上へ上昇しており，ヌマガエルにおける陽性率は，上昇傾向にあると考えられた．

Ⅳ．考察
ラナウイルスは，日本では 2008 年に初めて

本調査では，ヌマガエル以外にも，東京都伊発見されたこともあり，これまで，日本国内の

豆大島のヒキガエル，沖縄県北部の 5 種類のカ

両生類を対象とした大規模なラナウイルスの調

エルについて，2010 年以前の調査結果と 2015

査を行った例はなく，どの地域のどのような種

年の調査結果について比較を行なった．ここ類のカエルがラナウイルスに感染しているの数年の間に，2010 年以前には，これらの地域

か，ウイルスの国内分布や感染状況は不明でのカエルにおけるラナウイルスの陽性率は 0 %あった．

であったにも関わらず，2015 年の調査では，

表3

表 3 沖縄北部在来両生類における調査年別ラナウイルス検出状況．

種類
ヒメアマガエル
リュウキュウカジカガエル
オキナワアオガエル
ハナサキガエル
ヌマガエル
リュウキュウアカガエル
計

2009年～2010年
ｎ
＋
%
1
0
0
27
0
0
14
0
0
3
0
0
7
52

0
0
98

0
0

ｎ
9
24
16
7
2
16
74

2015年
＋
%
6
67%
4
17%
1
6%
0
0%
1
50%
9
56%
21
28.4%

ラナウイルスが検出されるカエルの種類や数，
ラナウイルス陽性を示すカエルの分布する地域

謝辞
磨田孝二様（大分県），宮武正文様（福岡県），

が増加している．

篠崎亜也子様（福岡県），外平友佳里様（福岡

国内の両生類はカエルツボカビに対して抵抗県），伊藤雅男様（長崎県），松尾公則様（長崎性を有しているが，ラナウイルスに対しての感県），坂本真理子様（熊本県），桑原一司様（広受性は高い．特に有尾類のサンショウウオへの島県），戸田正枝様（山口県），川出比香里様（山病原性は非常に高く，ウイルス陽性個体にお口県），多田英行様（岡山県），田口勇輝様（広いて 100 % の致死率を示す（中島ほか

2010)．

島県），寺岡誠二様（島根県），竹田正義様（兵イギリスおよびスペイン北部のピコス・デ・エ庫県），土井敏男様（兵庫県），関慎太郎様（京ウロパ国立公園の事例を見ても，ラナウイルス

都府），中村進一様（京都府），玉井済夫様（和の両生類相への影響は甚大である．

歌山県），藤谷武史様（愛知県），田上正隆様（岐日本は中緯度にある地域としては，両生類相

阜県），中島康太様（静岡県），藤田宏之様（埼に稀にみる多様性があり，58 種の在来両生類

玉県），富田京一様（埼玉県），渡部孝様（高知が生息し，特に小型サンショウウオの多様性が県），中川雅允様 ( 沖縄県 )，尾澤進二様（東京都）

高く，希少性も高い．
ラナウイルスの感染に対する予防法はほとん

文献

どなく，中国で養殖されているチュウゴクサン

Geng, Y., Wang, K. Y., Zhou, Z. Y., Li, C. W., Wang, J., He,

ショウウオを対象としたワクチンの開発がなさM., Yin, Z. Q. and Lai, W. M. 2011. First report of a
ranavirus associated with morbidity and mortality in

れているだけである．しかし，野生動物へのワ

farmed Chinese giant salamanders (Andrias davidianus).

クチン適用は現実的ではない．本調査結果によJournal of Comparative Pathology 145:95-102.

る近年の日本国内におけるウイルス陽性率の上

中島康太・田原口智士・萩原喜久美・松井久美・村上

賢・

昇やウイルス陽性個体の分布する地域の拡大傾

宇根有美．2010．在来両生類における実験的ウシ向を受けて，国内におけるラナウイルスの動向

ガエルラナウイルス（RCV-JP）感染症の病理学的に注意し，対策を考える必要がある．

検索．第 149 回 日本獣医学会学術集会講演要旨集，p.229．東京．

有効な対策の 1 つとして，両生類の生息地域

OIE 2010. Aquatic animal health code. Chapter 8.2. http://

へのラナウイルスの拡散防止を目的としたゾー

web.oie.int/eng/normes/fcode/en_chapitre_1.8.2.pdf#se

ニングなどが考えられる．そのためには，ラarch='OIE%2C+ranavirus%2C'. 2016 年 7 月 6 日アクナウイルスの国内分布をより詳細に明らかに

セス .
Une, Y., Sakuma, A., Matsueda, H., Nakai, K. and Murakami,

し，汚染地域と非汚染地域を明確化し，OIE マ

M. 2009. Ranavirus outbreak in North American

ニュアルに従った対策をとる必要がある（OIEbullfrogs (Rana catesbeiana), Japan Emerging2010）．

Infectious Diseases 15:1146-1147.

今後も引き続き，地域ごとの保菌状況について定期的な調査を行い，保菌率の推移についての実態を把握し，ウイルス拡散の担い手と感染機序を解明する事で，効率良くラナウイルスの拡散を阻止するための対策について検討を行なうことを可能としたい．
99

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

The origin of ranavirus as an emerging amphibian pathogen and its
distribution in JapanUNE Yumi and TOKIWA Toshihiro

Ranaviruses are important amphibian pathogens that threaten ecosystems at a global level.
Amphibian ranaviruses were first discovered in 2008 after the mass deaths of free-living Bullfrog
tadpoles in Japan. In the present study, we attempted to establish valid ranavirus measures toprotect native amphibians. We investigated the ranavirus distribution in Japan and compared
the results with previously reported findings. Of the 536 frogs studied, 441 were Fejervarya
limnocharis (17 prefectures and 28 points), 30 were Bufo japonicus formosus (one island toad),
and 74 were frogs (six species from Northern Okinawa). The frogs were examined using molecularbiological methods. Ranaviruses were detected in frogs from all areas that were investigated: 71% of the Fejervarya limnocharis (range 4.8 ~ 100 %), 53.3 % of the Bufo japonicus formosus, and28.4 % of the frogs from Northern Okinawa (five species and 21 individual frogs were positive). In
2009, we performed a ranavirus survey of wild amphibians in Japan. A comparison of the resultsfrom this study versus those from 2009 indicated that the virus is increasingly being detected ina larger area and the detection rate is rising. The dramatic increase was especially evident on theisland, where the ranavirus prevalence was 0 % in 2009 and 53.3 % in 2015. We believe that themass deaths of Bullfrogs in 2008 may be associated with the change of ranavirus dynamics inrecent years in Japan.
Key words: infectious disease, frog, mass death, native species, measures

Research group of amphibian’s emerging infectious disease, Azabu University

100

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成南西諸島におけるヤシガニ資源の保護と保全に関する基礎研究
NPO 法人 海の自然史研究所
1

藤田喜久 ・井口

2

亮 ・今宮則子

3

本研究では，南西諸島におけるヤシガニ資源の保護・保全管理を目的として，沖縄県下の各離島地域（伊江島，南大東島，久米島，宮古島，宮古諸島来間島，多良間諸島水納島，石垣島，鳩間島，西表島，与那国島）におけるヤシガニの生息状況調査・形態解析・ヤシガニ集団の遺伝的集団構造に関する調査研
究活動を行った．各地のヤシガニの体長（胸長）組成の比較から，沖縄県下のヤシガニ集団の小型化が進んでおり，高い捕獲圧下に置かれていることが示唆された．一方，集団間の遺伝的分化係数を島集団間で算出した結果，遺伝子流動が頻繁に行われている可能性が指摘され，現状では全体的に遺伝的多様性が高く保持されていることが示唆された．本研究により，沖縄県下でのヤシガニ資源の保全のためには，各島のヤシガニ個体群を良好な状態に維持することが必要不可欠であることを改めて示す事ができた．今後は，これらの知見を基に，地域行政などに働きかける予定である．
キーワード：南西諸島，ヤシガニ，集団，遺伝的多様性，遺伝子流動，保全

少種」，と評価されている．しかし，ヤシガニ

Ⅰ．はじめにヤシガニ Birgus latro（Linnaeus, 1767）（図 1）

は国・県レベルでの絶滅危惧動物でありながら，は，オカヤドカリ科に属する世界最大の陸性十商用の乱獲に対して全国的・全県的な保護策が脚甲殻類であり，国内では主に沖縄県以南の南無い状態にある．一方で，近年，多良間村・宮西諸島に生息している．本種は，その分布域に古島市・石垣市に相次いでヤシガニの保全条例

おいて，食用・剥製・民俗品のモチーフ・観光が施行され（多良間と宮古は研究代表者の働き資源などとして人々に利用されてきた（藤田かけによる），捕獲制限（体サイズ規制，捕獲2010）．しかし近年，過剰捕獲や開発による生禁止期間，保護区）の取り組みが始まった．し息環境の悪化などによって資源量が世界的に減かし，沖縄県下の最大の消費地である沖縄諸島

少傾向にある．沖縄県下においても，観光客向および八重山諸島（竹富町および与那国町）にけのヤシガニ需要が高まっており，それに伴うおいては，未だ資源保全のためのルールはなく，捕獲圧の高まりによって資源量および体サイズ

県内各地からヤシガニを集めているのが実態での縮小が指摘されており，事実上の乱獲状態にある．

ある（藤田 2011）．そのため，現在，環境省，

現在のところ，ヤシガニ資源の保護・保全に

沖縄県，鹿児島県のレッドデータブックでは共関する最大の問題点は，各島におけるヤシガニに「絶滅危惧Ⅱ類」，水産庁発行の日本の希少資源の現状が明らかになっていないことであな野生水生生物に関するデータブックでは「希る．まず，ヤシガニは食用でありながら「水産1: 沖縄県立芸術大学 2: 国立沖縄工業高等専門学校
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

3: NPO 法人海の自然史研究所

101

ヤシガニ（Birgus latro）

ヤシガニ（Birgus latro）

伊江島

伊江島

鳩間島
西表島
与那国島

宮古島
来間島
水納島
石垣島

鳩間島
与那国島

来間島

水納島
石垣島

図 1 形態解析に用いたヤシガニ集団の分布図．主に沖縄島
以南

図 2 遺伝子解析に用いたヤシガニ集団の分布図．主に沖縄
島以南生物」と見なされていないことから，流通量がⅡ．材料と方法

不明で（漁業統計資料のようなものがない）
，

1．調査地

自然下での資源量も分かっていない．ヤシガ

本研究におけるヤシガニの採集と生息状況のニは，成長が極めて遅い（食用サイズの体重調査は，2015 年 6 月〜 10 月までに実施した．

約 500 g に達するまでに雄は約 11 〜 15 年，雌調査場所は，沖縄島，伊江島，南大東島，久米は約 25 〜 30 年を要する）ことから増養殖は困島，宮古島，来間島，西表島，与那国島とした．

難であるとされ，自然下での資源管理の必要性

なお，伊江島に関しては，沖縄島での採集数がが指摘されている．また，ヤシガニは幼生期を著しく少なかったために追加で調査を実施する

海で過ごすため，各生息域における個体群の維ことにした．また，宮古島および来間島につい持には，他の地域からの幼生の加入が不可欠でては，先行研究において採集調査を行っていな

あるが，幼生の分散パターンを把握する試みもかったため，追加で調査を実施した．

始まったばかりである．さらに，海域から陸域

2．生息状況調査・採集・形態解析

へと生息域を変える際に，ヤシガニ小型個体の各島におけるヤシガニの生息状況を調査する

生息のためには自然海岸の維持が不可欠である

ため，2015 年 6 月〜 10 月にかけて野外調査をが，近年の急速な開発の影響で，生息環境も悪実施した．ヤシガニの生息状況調査は，夜間に化している．

各島の海岸付近を踏査し，徘徊している個体を以上のことを踏まえ，本申請研究では，南西一時捕獲し，雌雄の判別と体サイズ（胸長）計

諸島（主に沖縄県域の離島地域）におけるヤシ測を行った．なお，ヤシガニの発見が極めて少ガニ資源の保護・保全管理を目的として，1）ない場合は，猫用餌および冷凍サンマを海岸付

各離島地域におけるヤシガニの生息状況調査及近の木々に吊るし，誘引される個体について雌び形態解析，2）各離島地域におけるヤシガニ

雄の判別と体サイズ計測を行った．なお，本報

集団の遺伝集団構造，に関する調査研究活動を告書における解析には，先行研究でデータを収

行った．
102

表1

形態解析に用いた各島集団の個体数の詳細

表2

遺伝子解析に用いた各島集団の個体数の詳細

表1．形態解析に用いた各島集団の個体数の詳細
採集地点 雄の個体数 雌の個体数 地点別の個体数の合計
石垣島
17
33
50
鳩間島
19
35
54
伊江島
16
20
36
与那国島
11
15
26
宮古島
5
8
13
来間島
64
50
114
水納島
131
104
235
総合計
263
265
528

採集地点
石垣島
鳩間島
伊江島
与那国島
来間島
水納島
総合計

個体数
9
21
23
24
23
14
114

集していた多良間村水納島（計 235 個体：雄

ヤシガニの繁殖期の終わる 8 月〜 10 月の間に131 個体，雌 104 個体），石垣島（計 50 個体：

行った．

雄 17 個体，雌 33 個体），鳩間島（計 54 個体：

採 集 し た ヤ シ ガ ニ サ ン プ ル は，QIAGEN

雄 19 個体，雌 35 個体）の情報を加えた．石垣

DNeasy Blood & Tissue Kit を 用 い て DNA 抽 出島および鳩間島の個体採集及び形態計測は，独を行った．具体的には，エタノール固定された立行政法人水産総合研究センターの佐藤琢氏に脚サンプルをニッパーで切断し，肉片をピンよって実施された．形態解析に用いたサンプル

セットで取り出して，エッペンチューブ内での詳細は図 1，表 1 に示す．得られた形態デー粉砕した．その後，キットに付属しているマタを用いて，ソフトウェア R による解析を行ニュアルに従って DNA 抽出を行った．得られった（R Core Team. 2015）．

た DNA をテンプレートとして，ミトコンドリ

3．遺伝子解析ア Cytochrome Oxidase I（COI）領域のユニバー

ヤシガニの生息状況調査の調査対象地の各島

サルプライマー（Folmer et al. 1994）を用いてにおいて，ヤシガニを可能な限り 30 〜 50 個体

PCR を行い，ダイレクトシーケンスによって程度捕獲し，第 3 胸脚の一部を折採し，99 ％

塩基配列を取得した．その後，得られた塩基配エタノールで固定して持ち帰った．体一部を採列の内，617 bp を用いて，Arlequin（Schneider

集したヤシガニ個体はその後，逃がした．過去

and Excoffier 2000）により解析を行った．遺伝の報告および予備的研究から，1）沖縄でのヤ子解析に用いたサンプルの詳細は図 2，表 2 にシガニの繁殖期は 5 月〜 8 月（交接行動は概ね示す．

5 月〜 7 月）であること，2）胸脚を採取した個体は，暫くの間活動が停滞することが示唆さ

Ⅲ．結果と考察

れたことから，繁殖個体群への影響を最小限に

1．採集個体数および生息状況押さえるため，
遺伝子解析のための採集調査は，
103

各調査地におけるヤシガニの夜間調査にて調査を実施した個体数は以下の通りである：伊江

25 mm 前後）に達したばかりの小型個体が多島計 36 個体（雄 16 個体，雌 20 個体）；宮古島

くなっており，繁殖能力の高い大型個体の減少

計 13 個体（雄 5 個体，雌 8 個体）；来間島計が顕著であることが伺えた．雌雄間における平114 個体（雄 64 個体，雌 50 個体）；与那国島

均体サイズの比較においては，雌のサイズが小計 26 個体（雄 11 個体，雌 15 個体）の計測を

さい傾向が見られ（図 5），有意差も検出され行った（表 1）．また，これらの計測データに，た（Mann-Whitney U test, p < 0.01）．また，島間先行研究でデータを収集した多良間村水納島

における平均体サイズの比較からは，島間で有（計 235 個体：雄 131 個体，雌 104 個体），石垣

意差が見られ（One way ANOVA, p < 0.01；表島（計 50 個体：雄 17 個体，雌 33 個体），鳩間3），特に来間島で体サイズの縮小が顕著であっ

島（計 54 個体：雄 19 個体，雌 35 個体）の情た（図 6，7）．来間島は宮古島から橋で接続さ報を加え（表 1），総計 528 個体のデータを元れた小島であり，ヤシガニの生息環境が良好なに各島における胸長組成，雌雄の胸長，各島に状態に保たれており，個体数も多いものの，小おける胸長の比較を行った（図 3-5）
．ヤシガ

型化した集団で形成されていることから，過去

ニ全個体数の体長組成の結果から（図 3，4），に高い捕獲圧を受けた可能性が示唆された．

沖縄県下のヤシガニ集団は，成熟サイズ（胸長

沖縄島，久米島，南大東島におけるヤシガニ

頻度

採集されたヤシガニ全個体での体サイズ組成

胸長
図3

採集されたヤシガニの全個体での体サイズ（胸長）組成．胸長の単位は mmｖ

全雄の体サイズ組成頻度

頻度

全雌の体サイズ組成

胸長

胸長
図4

採集されたヤシガニの雌（左），雄（右）各々での体サイズ（胸長）組成．胸長の単位は mm

104

の個体数は少なく，本研究で採集された数は 3

2015 年 10 月まで行ったため，本報告では，伊個体未満であった（ただし，沖縄島では本部町

江島，来間島，与那国島での解析を行った．まの海中公園センター内に多数のヤシガニ個体のた，先行研究でサンプルを得ていた多良間村水生息が確認されている）．また，南大東島と与納島，石垣島，鳩間島も合わせ，計６地点にお那国島では，罠（餌による誘引）の形跡が島内いて解析を行った（図 2，
表 2）．遺伝子解析は，のヤシガニポイント（ヤシガニが多く生息する

前述した 6 地点（右図：伊江島，来間島，与那場所）の至るところにあり，島民あるいは業者

国島と多良間村水納島，石垣島，鳩間島）からによる日常的な捕獲圧下にあることが伺えた．

それぞれ 24 個体ずつ（計 144 個体分）DNA 抽

これは，ヤシガニ保護条例制定地域外からのヤ出を行い，比較的きれいな配列を選別した結果，シガニ供給が進んでいることを示唆するものとこの後の解析用に用いた各地点の個体数は以下考えられ，早急な対応が求められる．

の通りであった：伊江島 23 個体；来間島 23 個

2．遺伝子解析体；与那国島 24 個体（先行研究での多良間村

本研究期間中には，伊江島，宮古島，来間島，
西表島，与那国島にて遺伝子解析用サンプルを

水納島 14 個体，石垣島 9 個体，鳩間島 21 個体；
表 2）．
得られた 114 個体分の塩基配列の内，全体で胸長得ることができた．しかし，サンプルの採集を

雌

性別

雄

図 5 採集されたヤシガニの雌・雄での体サイズ（胸長）の平均値及び標準偏差．胸長の単位は mm

表3

各島の集団間における体サイズの多重比較（Holm 法）．数値は p 値

鳩間島
伊江島
0.62088
石垣島
0.00845宮古島1
来間島 2.00E-10
水納島
0.04952
与那国島 0.30654

伊江島
1
10.001070.000111

石垣島
0.64765
0.06596
5.10E-111105

宮古島
0.01048
0.342851

来間島< 2e-160.04952

水納島
9.00E-05

36 ハプロタイプが確認され，集団解析を実施出を行った．その結果，各島のハプロタイプ

する上で十分な遺伝的変異が確認された．得ら多様度は以下であった（表 4）：伊江島 0.9209

れたハプロタイプを元に作成したハプロタイプ± 0.0328； 来 間 島 0.7787 ± 0.0511； 与 那 国 島

ネットワークを図 8 に示した．これらのハプロ

0.9312 ± 0.0280（ 先 行 研 究 で の 多 良 間 村 水 納

タイプのうち，H1，H2，H3，H5 は，5 個体以島，石垣島，鳩間島での多様度は，多良間村水上に共通に見られたことと，ネットワークの中

納島 0.8462 ± 0.0614；石垣島 1.0000 ± 0.0524；

でも中央に位置しているため，祖先的なハプロ

鳩間島 0.9000 ± 0.0472）．また，各地点の塩基タイプであると推察された．

多 様 度（Kimura 2P 距 離 ） は 以 下 の 通 り で あっ た（ 表 4）： 伊 江 島 0.005205 ± 0.003100； 来となるハプロタイプ多様度と塩基多様度の算

間島 0.002953 ± 0.001966；与那国島 0.004571 ±胸長

上記の塩基配列を基に遺伝的多様性の指標

鳩間島

20

30

図7

50

Tarama_Minna
水納島

10

30

30

0 1 2 3
3 4 5

20

30

20

30

40

Histogram of P7$TL

15

50

25

35

45

Yonagunijima
与那国島

15

25

35

45

採集されたヤシガニの各島での体サイズ（胸長）組成．胸長の単位は mm
Tarama_Minna

Yonagunijima

106

40

50

Miyako0Ishigaki

2

20

40

1

10

30

Histogram of P4$TL

石垣島
Histogramof P7$TL
Ishigaki

2

60
0
40

30

20

4

5

50

Histogram of P6$TL

10

10

0 5

40

20
60

40

Histogram of P4$TL

頻度 Frequency
Frequency25
0 5 25 15
15

12
8
412
08

0

40

Miyako_Kurima

20

40

Miyako_Kurima
来間島

10

30

伊江島
Histogramof P6$TL
IejimaFrequencyFrequency
頻度

頻度

FrequencyFrequency

Histogram of P5$TL

30

20

50

Iejima00

10 200 3010 4020 30 40

鳩間島
Histogramof P5$TL
Hatoma20

水納島 与那国島

Histogram of P3$TL

0

60

40

頻度 Frequency
Frequency

50

30

8

40

20

6

60

Hatoma10

来間島Histogram of P3$TL

4 06 28 4

50

Histogram of P2$TL

4

30

40

Histogram of P2$TL

頻度 Frequency
Frequency

15
10

15
5
10
0

頻度

20

0

5

FrequencyFrequency

Histogram of P1$TL

30

宮古島

採集されたヤシガニの各島での体サイズ（胸長）の平均値及び標準偏差．胸長の単位は mm

Histogram of P1$TL

20

石垣島

頻度
FrequencyFrequency

図6

伊江島

40

宮古島
Miyako50

図 8 得られたハプロタイプのネットワーク図．黒字は各ハプロタイプ名，赤字は変異サイト番号

表4

各島のハプロタイプ多様度及び塩基多様度（平均値 ± 標準偏差）．主に沖縄島以南

採集地点 ハプロタイプ多様度
塩基多様度
鳩間島
0.9000 ± 0.0472 0.003848 ± 0.002435
石垣島
1.0000 ± 0.0524 0.004526 ± 0.002989
来間島
0.7787 ± 0.0511 0.002953 ± 0.001966
水納島
0.8462 ± 0.0614 0.002842 ± 0.001968
伊江島
0.9209 ± 0.0328 0.005205 ± 0.003100
与那国島 0.9312 ± 0.0280 0.004571 ± 0.002785

0.002785（先行研究：多良間村水納島 0.002842

島以南の琉球列島全域で高い遺伝的多様性が維± 0.001968；石垣島 0.004526 ± 0.002989；鳩間

持されていることが示唆された．なお，各地点

島 0.003848 ± 0.002435）．上記の遺伝的多様性

における遺伝的多様性と平均体サイズの間に相の値は，赤道周辺のヤシガニ集団の解析を行っ関は見られなかった（Pearson’s product-moment

た Lavery et al.（1996）の値（0.91 〜 1.00）と比correlation test：p > 0.05；図 9）．ただし，来間較しても，顕著な違いは見られないため，沖縄島の集団では遺伝的多様性の値が低い傾向があ107

ハプロタイプ多様度

石垣島

与那国島
伊江島
鳩間島

水納島

来間島

体サイズ
図9

ヤシガニ各集団の平均体サイズとハプロタイプ多様度との関係

り，
体サイズも他地域に比べて小さかったため，すことができた．今後，本研究で得られた情報

高い捕獲圧による体サイズの縮小が遺伝的多様を元に，沖縄諸島および八重山諸島でのヤシガ

性の低下をもたらす可能性も示唆された．

ニ資源保全の活動を進めて行く必要がある．

また，集団間の遺伝的分化係数（Fst）を 6
地域集団間で算出した結果，いずれも非常に謝辞

小さい値となり，p < 0.05 で有意に 0 と異なる

本研究の実施にあたり，琉球大学大学院理工学研究

値は得られなかった．よって，6 地点間で遺伝科の水山克氏には伊江島におかる野外調査の補助をし子流動が頻繁に行われている可能性が高いものと考えられる．また，Fraley et al.（2003）のGaussian Clustering によるコホート組成解析からも，各島の集団において，1 又は 2 コホート
のみ確認され，断続的な加入は確認されなかっていただいた．琉球大学熱帯生物圏研究センター西表
研究施設の吉田隆太博士には西島におけるヤシガニ採集にご協力いただいた．独立行政法人水産総合研究センターの佐藤琢博士には，石垣島および鳩間島の個体
採集及び形態計測のデータの提供をいただいた．また，以上の方々に感謝する．

たことからも，地点間での頻繁な遺伝子流動が示唆された．ただし，本報告までに未解析のサ文献

ンプルもあり，さらにまだ未調査の島々もある

Folmer, O., Black, M., Hoeh, W.R., Lutz, R. and Vrijenhoek,

ことから，今後，さらに解析を進めていく必要

R.C. 1994. DNA primers for amplification ofがある．

mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I fromdiverse metazoan invertebrates. Molecular Marine

以上，沖縄県下でのヤシガニ資源の保全にとって，各島のヤシガニ個体群を良好な状態に維持することが必要不可欠であることを改めて示

Biology and Biotechnology 3: 294–299.
Fraley, C. and Raftery, A.E. 2002. Model-based clustering,108

discriminant analysis, and density estimation. Journal of

population structure and evolutionary history of thethe American Statistical Association 97: 611–631.

coconut crab Birgus latro. Molecular Ecology 5: 557-

藤 田 喜 久 2010. ヤ シ ガ ニ と 沖 縄 の 人 々 の 暮 ら し .
CANCER 19: 41-51.

570.
Schneider, S., Roessli, D. and Excoffier, L 2000. Arlequin: a

藤田喜久 2011. 第 5 章 マクガンあんちーかんちー（ヤsoftware for population genetic data analysis. Genetics

シガニにまつわる話題あれこれ）．宮古の自然と文and Biometry Laboratory. University of Geneva.

化を考える会編「宮古の自然と文化 第３集 躍動す

R Core Team. 2015. R: A language and environment for
statistical computing. R Foundation for Statistical

る宮古の島々」新星出版：71-89．
Lavery, S., Moritz, C. and Fielder, D.R. 1996. Indo ‐ Pacific109

Computing, Vienna, Austria. http://www.R-project.org/

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Fundamental research on the conservation of the coconut crab
resources in the Nansei Islands
FUJITA Yoshihisa, IGUCHI Akira and IMAMIYA Noriko

In order to establish effective management strategies for coconut crab, we performed the studies
on coconut crab along the Ryukyu Archipelago based on field survey, morphological analysis,
and population genetic analysis. As the results of field survey and morphological analysis, wefound that average sizes of coconut crab populations tended to be small, suggesting that they havebeen exposed to high frequencies of captures by local people. On the other hand, genetic analysis
indicated that all populations have maintained high genetic diversity and gene flow along the
Ryukyu Archipelago at this stage. Based on these scientific data, we are planning to urge each
local government to make efforts to conserve coconut crab populations properly.
Key words: Nansei Islands, coconut crab, population, genetic diversity, gene flow, conservation

Marine Learning Center

110

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成希少猛禽類チュウヒの繁殖成績向上を意図した優良営巣環境の考究
NPO 法人チュウヒ保護プロジェクト
1

高橋佑亮 ・東淳樹

2

本研究では，捕食者による卵・雛の食害や巣内の高温化が，チュウヒの繁殖成績に影響する要因であるのか検討した．ビデオカメラで監視したチュウヒの巣では，雛がタヌキに捕食される決定的な瞬間が映像に収められた．また，自動撮影カメラと誘引餌を設置してチュウヒの古巣を監視した結果，半数以上の巣にタヌキやイタチといった捕食者となり得る食肉類が出現した．したがって，捕食者による食害
はチュウヒの繁殖成績に影響する確かな要因であり，その脅威は決して小さくないことが示唆された．
一方，巣内の気温はチュウヒの繁殖成績との間に相関が認められず，すなわち繁殖成績に影響する要因であることは示されなかった．巣が水に浸る湿地は乾地に比べて繁殖成績が良好であった．また，湿地は乾地に比べて食肉類の出現率が低く，
水深 14 cm 以上の湿地の巣では食肉類が出現しなかった．
したがって，湿地は捕食者による食害リスクが低い点で優良な営巣環境であり，ある程度水深のある湿地草原を供給することで，チュウヒの繁殖成績の向上が期待できると考えられた．
キーワード : 湿地，乾地，捕食，気温，水深，八郎潟干拓地

そのため，国のレッドデータブックでは絶滅危Ⅰ．背景と目的チ ュ ウ ヒ Circus spilonotus は， 湖 沼 や 河 川

惧 IB 類に指定され，保護の必要性が明示されの 岸 辺， 干 拓 地， 埋 立 地 に 生 息 し， ヨ シ 原ている（環境省自然環境局野生生物課希少種保Phragmites australis などの高茎草原の地上に営

全推進室 2014）．

巣する猛禽類である（図 1）．本種は国内の繁本研究の対象地である秋田県八郎潟干拓地

殖個体数がわずか 90 つがい程度と推定されては，1 シーズンで 22 巣ものチュウヒの巣が見おり（中川 2014），存続が危機的な状況にある．

つかっており（平野 2010），国内最大級の繁殖地である．しかし，繁殖成績は芳しくない．22
巣のうち繁殖に成功した数は 7 巣であり，約 7割の巣で繁殖に失敗している（平野（2010）のデータから筆者が算出）．国内個体群の要とも言える繁殖地においてこうした状況では，国内のチュウヒの将来存続には大いに不安がある．
繁殖成績の向上が，保護上の重要な課題の 1 つ
である．

図1

繁殖成績を向上させるためには，繁殖成績にチュウヒの巣と雛

1: 岩手大学大学院農学研究科 2: 岩手大学農学部
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開111

影響する要因を究明することが不可欠である．
平野（2010）は，巣が水に浸る湿地はチュウヒの繁殖成功率が乾地よりも高いことを報告している（本研究では，水位が地表面よりも高く冠水している場所を湿地とし，水位が常に地下にあり冠水していない場所を乾地と定義する）．
しかし，その理由は明らかになっていない．湿地の繁殖成功率が乾地よりも良好であるのは，巣を取り巻く水が地上性捕食者の接近を阻むので卵や雛の食害が少ないからではないかと考え
図2られる．また，湿地は巣を取り巻く水が夏場の調査地

高温化を緩和するので（平野 2010）雛の死亡率が低いことも，湿地の繁殖成功率が良好であでは，沿岸に点在するヨシ原でチュウヒが繁殖る理由ではないかと考えられる．

している．

そこで本研究では，捕食者による食害や巣内の高温化が繁殖成績に影響する要因であるのか

Ⅲ．方法

検討することを目的とし，以下の事項を行う．

1.

繁殖成績の調査

1) チュウヒの繁殖成績を調査する；2) チュウ

はじめに調査地を自動車で点々と移動しながヒの巣を撮影し，捕食者の襲来を監視する；3)らチュウヒの望遠観察を行った．本観察では，捕食者による食害リスクを評価する実験を行

巣材運びや給餌のための獲物搬入といった繁殖う；4) 巣内の気温と繁殖成績の関係を示す．

行動に注意し，チュウヒが離着陸した地点が巣の在処と判断して，高精度コンパスを用いた三角法によりその位置を測位した．その後，測位Ⅱ．調査地
本研究は，八郎潟中央干拓地およびその周した場所付近のヨシ原に分け入って巣を探索し囲の承水路を調査地とした（図 2）．当所は秋た．望遠観察は 4 月から 5 月にかけて行った．

田県北部の日本海側に位置する（北緯 40 度 00

一方巣の探索は，完全抱卵（一腹卵を全て産み分，東経 140 度 00 分）．中央干拓地は堤防が外終わり，比較的神経質な時期を過ぎて安定化し周を囲む多角の形状で，南北に約 18 km，東西

た抱卵）に入り，なおかつ当年のヨシが生い茂に約 12 km，面積が 15,666 ha である（秋田県

り視界不良で探索が困難になる前の 5 月下旬に

大潟村 2011）．干拓地内は水田主体の農地が 75

集中的に実施した．こうして見つけ出した巣は，% を占めているほかは，用排水路，防災林地，

発見時に卵数を記録したのち，孵化直後（6 月）

宅地，
遊休地，
鳥獣保護区などで構成される（秋および巣立ち直前（7 月）に再度見に行き，雛田県大潟村 2011）．チュウヒは主に遊休地や鳥数と成長度合いを記録した．また，巣立ち後の獣保護区のヨシ原で繁殖している．一方，承水時期（7 月）に，巣の周辺を見渡すことができ路は，干拓前まで日本第二の湖であった八郎潟る地点から望遠観察を行い，巣外で行動する幼の残存湖面であり，中央干拓地の西側に西部承鳥を視認することで巣立ちの有無と雛数を判定

水路が，東側に東部承水路が所在する．承水路した．以上の調査は 2014 年と 2015 年に行った．
112

無論，巣への接近にあたっては繁殖活動に悪影置した．
巣から 50 m または 100 m 離れた位置に，響を与えないよう細心の注意を払いながら行っ

録画装置やバッテリーなどを格納した撮影基地

た．

を置き，巣のカメラと撮影基地の間をケーブル調査で得られた資料から，繁殖成績を表す指で接続した．一日の撮影はタイマーを用いて夜標として，繁殖成功率，巣立ち雛数，繁殖率，明けから日暮れまで定刻（3:30 ～ 20:00）で録

仮定孵化率および仮定雛生存率を求めた．繁殖

画し，孵化直後から巣立ち後まで毎日録画した．

成功率とは，雛が 1 羽でも巣立った巣の合計を，録画の解像度は 720 × 480 に，フレームレート

繁殖を開始した巣の合計で除した値である．繁は 7 fps に設定した．以上の撮影は，2014 年に殖を開始したかどうかは産卵の有無を基準にし3 か所，2015 年に 2 か所の計 5 か所の巣で行った．巣立ち雛数とは，巣立った雛の合計を，雛た．

が 1 羽でも巣立った巣の合計で除した値であ

3.

捕食者襲来リスク評価の実験

る．繁殖率とは，巣立った雛の合計を，繁殖を2014 年の繁殖に使用された古巣の上に，誘開始した巣の合計で除した値である．仮定孵化

引餌として鶏卵 2 個，ウェットタイプのドッグ率とは，孵化直後の時期に記録された雛数を，フード約 400 g（1 缶分）およびチュウヒの雛

抱卵期に記録された卵数で除した値であり，巣に見立てたアヒルの雛の剥製 1 体（高さ約 12ごとに計算した．仮定雛生存率とは，巣立ち前cm）を置き，巣の中心から約 1.7 m 離れた位置に記録された雛数を，孵化直後の時期に記録さに自動撮影カメラを設置した．自動撮影カメラれた雛数で除した値であり，巣ごとに計算した．

は，HGC 製 SG-007 を使用した（トリガースピ

仮定孵化率と仮定雛生存率は，孵化の有無が不ード 1 秒，最大センサー反応距離 18 m，波長

明な巣を除いて計算し，さらに仮定雛生存率に940 nm の不可視光赤外線フラッシュ搭載）．実

ついては孵化しなかった巣も除いて計算した．

験期間は 1 巣 15 日間とし，2014 年の 9 月 1 ～孵化率や雛生存率に仮定を置いた理由は，記録

15 日，9 月 16 ～ 30 日，10 月 1 ～ 15 日の 3 期

日以前に何らかの事情ですでに卵や雛が減少しに分けて 5 巣ずつ，計 15 巣で実験した．なお，ていた可能性があり，記録された数と真の数にチュウヒは他のタカ類のように古巣を再使用せ誤差があるかもしれないためである．

ず，毎年新しく造巣することから，本実験が翌

各種の繁殖成績指標は，2014 年と 2015 年を一括して湿地の巣と乾地の巣に分けて比較し年以降の繁殖に与える影響は軽微と考えられ
る．

た．繁殖成功率は Fisher の正確確率検定を，巣解析は，まず湿地の巣と乾地の巣に分けて獣立ち雛数，仮定孵化率および仮定雛生存率は類の出現度数を比較し，Fisher の正確確率検定

Mann–Whitney の U 検定を行った（有意水準 5を行った（有意水準 5 %）．また，湿地の巣の%）．

みを抽出し，獣類が出現した巣と出現しなかっ2.

た巣に分けて水深を比較した．サンプルサイズ

巣のビデオ監視
卵や雛を襲う捕食者の出現を監視するため，が小さかったため，ここでは統計学的な検定はチュウヒの巣を撮影した．ヨシの葉で包んで偽行わなかった．次に，産卵したことが確実な巣装した超小型 CCD カメラおよび超小型マイクのみを抽出し，繁殖に成功した巣と失敗した巣を，枯れて硬化したヨシの茎を支柱として先端に分けて獣類の出現度数を比較し，Fisher の正に固定し，巣の縁から約 15 cm 離れた位置に設

確確率検定を行った（有意水準 5 %）
．

113

4.

巣内気温のモニタリング

均気温と夜間平均気温を湿地と乾地で比較し気温を自動で測定・保存する温度ロガーを巣た．ここでは，30 日間の気温をサンプルとしに設置し，巣内の気温を長期的に記録した．温て Wilcoxon の符号順位検定を行った（有意水度ロガーは，ボタン電池サイズの ( 株 )KN ラ

準 5 %）．また，湿地の巣のみを抽出し，巣内

ボラトリーズ製サーモクロン G タイプ（外径の気温と水深の関係を調べた．正午前後平均気17.4 mm× 厚さ 5.9 mm，重量 3.3 g，温度精度：

温と夜間平均気温を 30 日間で平均し，水深に-25 ℃～ +60 ℃で測定誤差 ±1 ℃）を使用した．

対する Spearman の順位相関係数をそれぞれ求この温度ロガーを同社製の専用プラスチック

めた．順位相関係数は有意水準 5 % で検定しホルダーを装着したうえで細長の金棒（太さ 4た．次に，孵化したことが確実な巣のみを抽出

mm × 長さ 350 mm）の先端に絶縁テープで接し，巣内の気温と繁殖成績の関係を調べた．孵

着し，温度ロガーが外気に触れる形でチュウヒ

化後間もない小さな雛は，体温調節機能が未発の巣の側面に刺し通して固定した．巣の上面で達であることから，育雛期の初期は気温の影響はなく側面に温度ロガーを設置した理由は，上が最も大きい段階であると推測される．そこで，

面だと親鳥が異物として認識して警戒すること

概ね抱卵期の末期から育雛期の初期に相当するが懸念されたほか，巣材の追加搬入によって温6 月上旬（1 ～ 10 日）の気温の，仮定雛生存度ロガーが埋没し，正常に気温を測定できない率に対する Spearman の順位相関係数を求めた．

と予想されたためである．温度ロガーは巣の発

正午前後平均気温と夜間平均気温は 10 日間で見時に設置し，
その後巣立ち後の時期まで毎日・

平均し，30 ℃以上時間数および 10 ℃以下時間

毎正時に気温が測定されるよう設定した．巣立

数は 10 日間で累積した．なお，獣類の襲撃がちを過ぎてチュウヒが巣からいなくなった 8 月認められた巣（後述）については，襲撃を受けに温度ロガーを回収し，その際に巣付近の水る前の雛数を巣立ち前の雛数として（すなわち深をメジャーで計測した．本調査は 2014 年と襲撃はなかったものとして）仮定雛生存率を調2015 年に行った．

整した．これは気温以外の影響をできるだけ排以上によって得られた気温を整理し，各巣に除するためである．

ついて正午前後平均気温，夜間平均気温，30℃以上時間数および 10 ℃以下時間数を日ごとⅣ．結果と考察に求めた．正午前後平均気温とは，日中でとく

1. チュウヒの繁殖成績に気温が上昇する時間帯である正午を挟んだ 4

調査の結果，湿地 13 巣，乾地 18 巣，計 32度の正時（11 ～ 14 時）の気温を平均した値で巣が見つかった．このうち，造巣のみで産卵にある．夜間平均気温とは，当日の日の入から翌至らなかった巣（湿地 2 巣，乾地 4 巣）および日の日の出までの時間帯（日の出入り時刻は日繁殖に失敗することが必然であった牧草地の巣によって異なる）に該当する正時の気温を平均（乾地 1 巣）は，解析から除外した．また，仮した値である．30 ℃以上時間数および 10 ℃以定孵化率と仮定雛生存率は，孵化の有無が不明

下時間数とは，一日の中で気温が 30 ℃以上まな巣（湿地 1 巣，乾地 6 巣）を除いて計算し，たは 10 ℃以下に該当する正時の回数である．

さらに仮定雛生存率については孵化しなかった

そのうえで，概ね抱卵期の末期から巣内育雛

巣（湿地 0 巣，乾地 4 巣）も除いて計算した．

期の後期に相当する 6 月における，正午前後平

繁殖成功率は，湿地が 91 %（成功 10 巣，失114

敗 1 巣 ）， 乾 地 が 29 %（ 成 功 4 巣， 失 敗 10

短く縞模様がないことにくわえて，体形およ巣）であり（図 3），湿地のほうが繁殖成功率

びチュウヒと比較した体の大きさからタヌキ

は 有 意 に 高 か っ た（Fisher の 正 確 確 率 検 定，

Nyctereutes procyonoides と 同 定 と し た． 当 時，

P<0.01）．巣立ち雛数の平均 ± 標準偏差は，湿巣には巣立ち間近の雛が 5 羽いた．最年少の雛地が 2.4±0.7 羽（n=10），
乾地が 2.0±0.7 羽（n=4）

は 35 日齢で，ほとんど全身が茶褐色の幼羽でであり，湿地のほうが多い傾向はあったが，有あるが，頭部には白い綿羽が点々と残る状態で意差は認められなかった（Mann–Whitney の U

あった．タヌキに襲われたのはこの雛であっ検定（以下同じ），P=0.41）．繁殖率は，湿地がた．他 4 羽の年長の雛（36 日齢以上，詳細不明）

2.18（n=11），乾地が 0.57（n=14）であり，湿は比較的成長差が小さく，全身幼羽が生え揃っ地のほうが顕著に高かった．仮定孵化率の平均ていた．雛たちは運動能力が発達し，巣の上で± 標準偏差は，湿地が 68.0±26.5 %（n=10），乾

羽ばたいて跳躍したり，巣と周囲のヨシの間を地が 37.5±39.5 %（n=8）であり，湿地のほうが行き来したりしていた．

高い傾向はあったが，有意差は認められなかっ

撮影は 7 月 10 日まで続いたが，タヌキが再た（P=0.11）．仮定雛生存率の平均 ± 標準偏差は，

び出現することはなかった．また，チュウヒの湿 地 が 86.3±18.0 %（n=10）， 乾 地 が 79.2±21.7

雛や親鳥が帰巣することもなかった．一方，7%（n=4）であり，湿地のほうが高い傾向はあ

月 10 日に行った広域の観察では，巣の近傍をったが，有意差は認められなかった（P=0.58）．

飛行するチュウヒの巣立ち雛 3 羽が目撃された．すなわち，タヌキの捕食を回避した 4 羽の2. タヌキによる雛の捕食事例

雛のうち，少なくとも 3 羽は生存したことが確2015 年 6 月 26 日，ビデオ監視を行った 5 巣認された．残りの 1 羽は巣立ち後に死亡した可のうちの 1 巣に中型哺乳類 1 頭が侵入し，雛能性が高いが，単に目撃されなかっただけで存1 羽を捕獲する様子をカメラが捉えた（図 4）．

命だったのかもしれない．

この哺乳類は，目の周りに黒くて大きなマスク

巣の周辺は草高 2.9 m 前後の地上茎が密生す模様があること，四肢が黒いこと，尾が比較的るヨシの純群落であった．巣の直近の水深は

図3

図4

湿地と乾地で比較した繁殖成功率

115

チュウヒの雛を捕食するタヌキ

41 cm，水面から巣の上面までの高さは 38 cm，繁殖に成功した巣（n=5）と失敗した巣（n=7）

ゆえに水底から巣の上面までの高さは 79 cm でに分けて獣類の出現の有無を比較した（図 8）．

あった（以上，タヌキの襲撃から 4 日後の 6 月
30 日に計測）．なお，巣の周辺で雛の死体は見つからなかった．
3.

捕食者襲来リスクの評価
実験の結果，チュウヒの雛や卵の捕食者となり得る動物は，タヌキ（図 5）およびイタチ
Mustela itatsi が記録された．以下，両種をまとめて獣類という．獣類は，全 15 巣のうち 8 巣に出現した．
ま ず， 湿 地 の 巣（n=7） と 乾 地 の 巣（n=8）に分けて獣類の出現の有無を比較した（図 6）．
獣類の出現巣率は，湿地が 43 %（出現あり 3 巣，図6

湿地と乾地で比較した獣類の出現巣率

出現なし 4 巣），乾地が 63 %（出現あり 5 巣，
出現なし 3 巣）であり，湿地のほうが低かった．
ただし，湿地と乾地で獣類の出現巣率に有意差は認められなかった（Fisher の正確確率検定，
P=0.62）．また，湿地の巣のみを抽出し，獣類が出現した巣（n=3）と出現しなかった巣（n=4）に分けて水深を比較した（図 7）．水深の平均（最小値～最大値）は，獣類が出現した巣が 6.6 cm（1.0 ～ 13.3 cm），出現しなかった巣が 28.7 cm（14.3 ～ 41.7 cm）であり，水深が 14 cm 以上の湿地では獣類が出現しなかった．

図 7 獣類の出現と水深の関係

次に，産卵したことが確実な巣のみを抽出し，

図8

図 5 チュウヒの古巣に出現したタヌキ

116

繁殖成否で比較した獣類の出現巣率

獣類の出現巣率は，繁殖に成功したところが順位検定（以下同じ），P<0.01）．一方，夜間平40 %（出現あり 2 巣，出現なし 3 巣）
，繁殖に

均気温は，湿地が 15.6 ℃～ 20.6 ℃の範囲で，失敗したところが 71 %（出現あり 5 巣，出現

乾地が 10.8 ℃～ 18.9 ℃の範囲で変動した．夜なし 2 巣）であり，繁殖に失敗したところのほ間平均気温の 30 日間の平均 ± 標準偏差は，湿うが高かった．ただし，繁殖に成功した巣と失地 が 18.0±1.5 ℃， 乾 地 が 15.8±2.2 ℃ で あ り，

敗した巣で獣類の出現巣率に有意差は認められ湿地のほうが有意に高かった（P<0.01）．正午なかった（Fisher の正確確率検定，P=0.56）．

前後平均気温と夜間平均気温の双方とも，値の上がり下がりは湿地と乾地でほぼ同調したが，巣の乾湿，気温および雛生存率の関係

この点は 2015 年と共通していた．また，正午

温度ロガーは牧草地の巣を除く 31 巣に設置

前後平均気温は値が大きい日ほど湿地と乾地でしたが，そのうち 6 巣は，動物の持ち去りによ

温度差が開く傾向があり，この点も 2015 年とり温度ロガーが回収不能であったり，温度ロガ

共通していた．2015 年 6 月の正午前後平均気ーが水没したり巣材に埋没したために気温の測

温は，湿地（n=3）が 13.8 ℃～ 27.1 ℃の範囲で，定条件が他所と著しく異なると判断されたりし

乾地（n=9）が 14.8 ℃～ 33.5 ℃の範囲で変動たため解析不能であった．ついては，25 巣をした（図 9）．正午前後平均気温の 30 日間の平基に以下の解析を行った．

均 ± 標準偏差は，湿地が 22.3±3.5 ℃，乾地が4.

2014 年 6 月の正午前後平均気温は，
湿地
（n=7）

26.4±5.3 ℃であり，湿地のほうが有意に低かっが 17.8 ℃～ 35.1 ℃の範囲で，乾地（n=6）がた（P<0.01）．一方，夜間平均気温は，湿地が17.6 ℃～ 40.6 ℃の範囲で変動した．正午前後

12.4 ℃～ 19.8 ℃の範囲で，乾地が 6.6 ℃～ 17.1

平均気温の 30 日間の平均 ± 標準偏差は，湿地℃の範囲で変動した（図 9）．夜間平均気温のが 26.2±5.3 ℃，乾地が 27.8±7.2 ℃であり，湿30 日間の平均 ± 標準偏差は，湿地が 16.8±2.2

地のほうが有意に低かった（Wilcoxon の符号℃，乾地が 13.8±2.8 ℃であり，湿地のほうが有図9

湿地と乾地の正午前後平均気温と夜間平均気温（2015 年 6 月）117

意に高かった（P<0.01）．また，湿地の巣のみ

次に孵化したことが確実な巣のみ（n=11）をを抽出し，水深と気温の関係を調べた．ここで抽出し，概ね抱卵期の末期から育雛初期に相当

は，比較的サンプルサイズが大きかった 2014

する 6 月 1 ～ 10 日における，正午前後平均気温，

年の巣のみを扱った．その結果，正午前後平均

夜間平均気温，30 ℃以上累積時間数および 10

気温と水深の間に有意な負の相関が認められた℃以下累積時間数の 4 種の気温指標を仮定雛生（Spearman の 順 位 相 関 係 数 rs=-0.96，P<0.01，

存率と比較した．しかし，いずれの気温指標もn=7）．すなわち，水深が深いほど正午前後の仮定雛生存率との間に有意な相関は認められな

気温が低いことが示唆された（図 10）．一方，かった（表 1）
．すなわち，巣内の気温がチュ

夜間平均気温と水深は，有意ではないものの，

ウヒの繁殖成績に影響を与えることは示唆され弱い正の相関が認められた（rs=0.57，P=0.18，

なかった．

n=7）．

湿地は，乾地に比べて正午前後の気温が低く，夜間の気温が高かった．つまり，湿地は昼夜の気温変動が比較的小さく，安定した場所であった．その理由は，地上に水があるからだと考えられる．空気は地面からの熱の伝導によって暖められる．しかし，水は熱伝導性が低い物質であるため，水温は地温よりも上がりにくく下がりにくい性質がある．そのため，冠水している
湿地の気温は，日中は上がりにくく，夜間は下がりにくいのだと考えられる．水深が深いほど
正午前後の気温が低いという結果も，それを支持している．水深が深ければ大量の水が存在す
るということであり，そのぶん日中の保冷効果

図 10

水深と正午前後平均気温の関係（2014 年 6 月）
．図中が大きくなると考えられるからである．

の線は回帰直線を示す

6 月 1 ～ 10 日の平均値
表 1 雛の生存率と気温の関係．各気温指標は概ね抱卵期末期から育雛期初期に相当する
表1

気温指標
正午前後平均気温
夜間平均気温
30℃以上累積時間数
10℃以下累積時間数

Spearmanの順位相関係数rs（対 仮定雛生存率）
-0.20
0.05
-0.12
-0.07

118

P値

n

0.55
0.89
0.73
0.84

11
11
11
11

の体力の消耗を軽減し，有益であって無害であⅤ ．結論
本研究では，捕食者による卵・雛の食害や巣ると考えられる．以上のことから，ある程度水内の高温化が，チュウヒの繁殖成績に影響する

深のある湿地草原を積極的に供給することで，要因であるのか検討した．
巣のビデオ監視では，

チュウヒの繁殖成績の向上が期待できると考え実際にチュウヒの雛がタヌキに襲われる事例がられる．サンプルサイズが小さいために断定的認められた．タヌキが襲来したとき，雛が巣外に述べることはできないものの，本研究が提示に脱出できるほど大きく成長していたため 1 羽する望ましい水深の目安は 14 ～ 42 cm である．

の犠牲で済んだものの，もし運動能力が未発達

筆者らは八郎潟干拓地において，チュウヒの営

な小さな雛あるいは卵であったら全滅していた巣環境を改善するため，関係自治体と協力し，かもしれない．また，自動撮影カメラと誘引餌

乾燥化が進行するヨシ原を湿地に改変する事業を設置してチュウヒの古巣を監視した結果，半を構想している．本研究では，湿地が優良な営

数以上の巣にタヌキやイタチといった捕食者と巣環境であることを実証し，さらに湿地が優良なり得る食肉類が出現した．したがって，捕食たる理由を示唆した．今回得られた知見は，構者による食害は，チュウヒの繁殖成績に影響す

想中の湿地再生事業を実行する科学的な根拠とる確かな要因であり，食害の潜在的な脅威は決して活用できる点で意義がある．

して小さくないと考えられる．一方，巣内の気温はチュウヒの繁殖成績との間に相関が認めら

文献

れず，すなわち繁殖成績に影響する要因である

秋田県大潟村 2011．
「八郎潟中央干拓地「大潟村」における農村集落の建設と村づくりの変遷」大潟村．

とは言えなかった．
巣が水に浸る湿地は，乾地に比べて繁殖成功率が有意に高かった．この結果は既往研究と一平野伸明 2010．チュウヒのくらし．チュウヒ Harrier 全
国各地の繁殖地・生息地から チュウヒサミット
2010 要旨集：4-6．

致する．さらに巣立ち雛数，繁殖率，孵化率お環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 2014．

よび雛生存率も，総じて湿地のほうが良好であ「レッドデータブック 2014 －日本の絶滅のおそれった．
湿地は乾地に比べて獣類の出現率が低く，のある野生生物－ 2 鳥類」．

水深が深い湿地の巣では獣類は出現しなかった．また，湿地は乾地に比べて昼夜の気温差が小さく安定していた．気温は繁殖成績との関連は認められなかったが，安定した温度環境は雛119

中川富男 2014． 鳥類レッドリスト掲載種の解説 チュウ
ヒ．環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室編「レッドデータブック 2014 －日本の絶滅のおそれのある野生生物－ 2 鳥類」：98-99．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

The study on desirable nesting habitat of the endangered raptor Eastern
Marsh Harrier for improving its reproductive performance
TAKAHASHI Yusuke and AZUMA Atsuki

We have studied whether nest predation and high temperature of the nest affect reproductive
performance of Eastern Marsh Harrier Circus spilonotus. In the nest of the Harrier which wasmonitored by video camera, Raccoon Dog Nyctereutes procyonoides preyed a nestling. We
have set infrared cameras and baits to old nests of the Harrier, and have monitored invasion of
predators. In this experiment, carnivores which could be predator such as Raccoon Dog andJapanese Weasel Mustela itatsi appeared in more than half of the nests. These results suggestthat nest predation affects reproductive performance of the Harrier and threat of nest predationis considerably larger. On the other hand, there was no correlation of temperature of the nest
and reproductive performance of the Harrier. Reproductive success rate in the nests on wetland
was significantly better than the nests on dryland. Appearance rate of carnivores in the nests on
wetland was larger than the nests on dryland, and carnivores did not appear in the nests on wetlandof 14 cm or more water depth. Therefore, we suggest that wetlands are desirable nesting habitats
because predation risk is smaller, and reproductive performance of the Harrier can be improved byproviding flooded grasslands.
Key words: wetland, dryland, predation, temperature, water depth, Hachiro-gata polder

NPO Harrier Conservation Project120

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成音声情報を活用した絶滅危惧種イシガキニイニイとその近縁種
ヤエヤマニイニイの種判別
八重山ニイニイゼミ研究グループ
1

立田晴記 ・佐々木健志 1・横倉涼

2

日 本 産 ニ イ ニ イ ゼ ミ 属 Platypleura に 含 ま れ る 5 種 の う ち， 石 垣 島 に は ヤ エ ヤ マ ニ イ ニ イ（P.
yayeyamana；以下ヤエヤマ）とイシガキニイニイ（P. albivannata；以下イシガキ）が生息している．このうちイシガキは 2002 年に国内希少野生動植物種に指定されるなど，最も絶滅が危惧されている種である．イシガキの生息域や個体数増減を把握するためには種の確実な同定が必要であるため，比較的簡便に取得可能な音情報に基づく種判別法の確立が求められている．本研究では，同所的に生息し，発音が極めて酷似する上記 2 種の求愛歌に着目し，解析を行った．求愛音の高潮部を構成するフレーズの継続
時間，およびフレーズを前半，後半部に分割し，それらの時間成分，周波数成分を比較したところ，際だった種の特徴はフレーズ前半のピーク周波数に現れることが判明した．さらに，20 ～ 30 kHz に第二の周波数ピークが観察されたが，個体変異が比較的大きかった．以上の結果から，求愛歌の特徴を利用した種判別は有効と考えられる．
キーワード：保全，スペクトル分析，周波数，昆虫，求愛歌

liukiuensis）群落一帯の地域に限局されており，

Ⅰ . はじめにイシガキニイニイ（Platypleura albivannata）

本種と疑われる個体が数頭確認されるだけであは石垣島の固有種であり，2015 年現在，環境る．こうした背景をもとに，2010 年には環境省レッドリストおよび沖縄県レッドデータブ

省により，本種のオスが発する求愛音に基づくックで絶滅危惧Ⅰ類に指定されている．本種

発生モニタリング調査が開始された．発音を利は 1974 年 に 記 載 さ れ (Hayashi 1974)，1970 年用したモニタリングを実施する理由として，イ代は現在の生息地である石垣市米原地区一帯にシガキニイニイが現在，「絶滅のおそれのある

広く分布が確認されていた．しかし 1990 年代

野生動植物の種の保存に関する法律（種の保存になると，個体数が激減し始めた（島村ほか

法）」の国内希少野生動植物や石垣市の天然記

2000）．また本種と近縁のヤエヤマニイニイ（P.

念物に指定されていることから，個体の捕獲

yeyeyamana）は石垣島および西表島に広く分布による種の識別が大変困難な状況にある．またしており，イシガキニイニイに見られるような

これまで確認されている種の診断形質として，個体数の目立った減少は確認されていない．両後翅翅垂部の着色有無が挙げられている（林種とも成虫の発生ピークは 6 月中旬～ 7 月上旬

2000）が，樹木に静止している時に当該形質をである．
現在のイシガキニイニイの分布状況は，判別するのはほぼ不可能である．そこで個体を米原地区に自生するヤエヤマヤシ（Satakentia

捕獲することなく，種を識別可能な形質とし

1: 琉球大学 2: 東京大学
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

121

て，オスが発する求愛音が活用できるかもしれ

データを利用した．またヤエヤマニイニイにつない．上宮（2000）は両種の求愛音の比較解析

いては，石垣島で 3 地点（バンナ岳，於茂登岳，を試みたところ，両者の周波数スペクトルに種於茂登トンネル），西表島で 3 地点（祖内，古見，固有の特徴を見出した．つまり平均ピーク周波大富）にて採録された音声データを解析に用い数を両者で比較すると，ヤエヤマニイニイはイた．

シガキニイニイよりも，およそ 1.1 kHz 程度高2．録音機材

い周波数特性を示した（上宮 2000）．また財団

ヤエヤマニイニイの求愛音収録に利用され法人自然環境研究センターにより実施された音

た機材は Brüel & Kjær（デンマーク）製 PULSE

声解析からも，ピーク周波数の差異が両種間でFrontend (LAN-XI) に，同社のコンデンサーマ認められることが判明した（自然環境研究セン

イクロフォン (TEDS microphone 4939：周波数

ター 2012）．また上宮（2000）によれば，本鳴特性 4 – 100000 Hz) を接続したものを用いた．

きに続く後鳴き音の周期にも両種の特徴が存在

これらの機材を利用するメリットは，20 kHz

することを指摘している一方，自然環境研究セ

以下の可聴音のみならず，100 kHz までの超音ンター（2012）の報告では，後鳴きには個体差波を記録・解析出来る点にある．デメリットとがあり，収録の難しさも考慮すると，解析対象

しては機材価格が高価であること，またノートの音声形質として適切でない可能性もある．

パソコンに接続した状態での採録が必要なた

以上の結果を勘案すると，求愛音の本鳴き部

め，携帯に不便であることが挙げられる．そを比較することで，両種の判別は可能であるとこで簡便な装置として，ZOOM（東京）製ハン考えられるが，いずれの結果も解析サンプル数

ディーレコーダー H4n リニア PCM レコーダーが極めて少なく，後鳴きの個体差で指摘されてに Audio Technica 製ショットガンマイクロフォ

いるように，本鳴き部でも相応の種内変異が存

ン（AT835ST）を接続した装置も併用した．ま在する可能性が考えられる．
そこで本報告では，たイシガキニイニイ音声の採録に使われた装置

音声収録が比較的容易に可能なヤエヤマニイニ

は，SONY 製 DAT レコーダー（TCD-D100）にイの求愛音を，石垣島の異なる 3 地点で収録し，Audio Technica 製指向性マイク（AT-815B）を

それらの特徴とイシガキニイニイの求愛音の特組み合わせたものである．

徴とを比較した．また録音者が不在の間にもセ収録された音の品質が機材によって大きく異ミが鳴く可能性がことから，ハンディーレコー

なるため，サンプリングレートを 44100 Hz (16ダーを活用した無人録音装置を作製し，音声採bit) に統一し，解析データを再構築した．また録を試みた．

音の収録の際には，同じ個体の鳴音の重複収録を避けるため，10 m 以上離れた場所にいる個Ⅱ．材料と方法

体の鳴音を収録するよう努めた．また超音波域

1．解析用データの収集のデータについては，PULSE Frontend と TEDS

2014，2015 年の 6 ～ 7 月に石垣島，およびマイクロフォンで採録したものを活用した．

西表島でヤエヤマニイニイおよびイシガキニイ

収録音の解析は Avisoft-SASLab Pro (Version

ニイの求愛音収録を試みた．イシガキニイニイ

4.53, Avisoft Bioacoustics 2012) を用いた．解析については調査期間中，確実に本種と確認出来するにあたり，鳴音ファイルから風切り音などたものは無かったため，過去に収録された音声の雑音が多く含まれる 1 kHz 以下の低周波成分

122

を予めハイパスフィルターを用いて除去した．

較部位の周波数特性を分析し，ピーク周波数を

ニイニイゼミの求愛音は，大きく分けて「前

算出した．

奏部」
，一連の音が連続するフレーズが反復し3．統計解析

て構成される「高潮部」，そして後鳴きからな

それぞれの計測値について，採録した地点

る「終奏部」からなる．今回の解析では高潮部

間，および種間における差違の有意性を一元に着目し，比較をおこなった．また予備解析の

配置分散分析 (one-way ANOVA) により判定し結果，フレーズの後半部に周波数特性が変化すた．分散分析が有意だった場合，Tukey-Kramer

る傾向が認められた．そこで 1 つのエキームを法によって有意差が見られるペアを検出し前半部，後半部に分割し，それぞれの周波数

た．これらの解析は全て R 統計パッケージ (R

特性を解析，比較した（図 1）．各個体についDevelopment Core Team 2015) を 用 い て 実 施 して，無作為に 3 つのフレーズを取り出し，そのた．

継続時間，パルス数を測定した．またパルス数

4．無人録音の試み

512 回平均で，高速フーリエ変換 (fast Fourier

今回作製した機材はタッパーウエア（18 cm

transformation: FFT, Hann Window) によって，比× 12.3 cm × 6.3 cm）に OLYMPUS 製小型録音

主鳴音の１フレーズ
前半 5 秒mV

後半 5 秒時間（秒）図1

ニイニイゼミ（ヤエヤマニイニイ）主鳴音のオシログラム

図2

ヤエヤマヤシ林内に設置された自動録音装置

123

機（DS-901）と Audio Technica 製小型マイクロ次に周波数成分として，ピーク周波数の比較

フォン（AT9904）を接続し，ペットボトルををフレーズ前半部，後半部でおこなった．前

雨よけにしてマイクを組み込んだ装置を自作

半部，後半部ともに種間で有意差が検出されし，2015 年 7 月初旬に石垣島米原のヤエヤマ

たが，特に前半部での差が顕著だった（前半：

ヤシ林内に設置した（写真 1）．

F = 37.05, P << 0.00001, 後 半：F = 3.644, P =0.0052）．多重比較をおこなったところ，前半部については，イシガキとヤエヤマの全ての集Ⅲ．結果と考察
時間成分として，フレーズの継続時間，フレ団間で有意差を検出できた（図 6）．後半部にーズの前半，後半に含まれるパルス数を計測しついては，イシガキとヤエヤマの一部地域の間比較した．フレーズの継続時間については，計に有意差が検出されなかった（図 7）．したが測地点間，および種間での有意差は見られなかって，フレーズ前半部のピーク周波数を比較すった ( 図 3, ANOVA, F = 2.20, P = 0.061)．パルることで，イシガキとヤエヤマの種判別を正確ス数については前半，後半ともに有意差が認めに実施できるものと推測される．

られた（図 4, 5, 前半：F = 4.79, P = 0.0008, 後半：

今回は初めての試みとして，20 kHz 以上のF = 2.86, P = 0.0198）. フレーズ前半の特徴とし超音波域に周波数ピークが見られるか調査したて，イシガキニイニイと有意差があった場所とところ，ヤエヤマでいずれも第 2 ピークが観察して，石垣島バンナ岳，西表島古見が挙げられされた（図 8）．また個体間でのバラツキが第 1る．後半部では石垣島バンナ岳のヤエヤマとイ

ピークと比べるとやや大きい印象があった．第シガキの間で有意差が検出された．

2 ピークの周波数に生物学的意味があるか否か

イシガキ

35

ヤエヤマ

25
20
15
10

フレーズ長(秒）30

ANOVA
P = 0.061

祖内

古見

大富

西表島
図3

於茂登 トンネル バンナ

石垣島

フレーズ継続時間の比較

124

米原

ヤエヤマ
a

ab

ab

ab

a

b

1500
1000

ANOVA
P < 0.001

500

前半部パルス数（個）

2000

ab

イシガキ

祖内

古見

大富

於茂登 トンネル バンナ

西表島
図4

米原

石垣島

フレーズ前半部のパルス数の比較．異なる記号は 5 % 水準で有意差があることを示す (Tukey-Kramer test)

ヤエヤマ
ab

ab

ab

ab

a

b

1000

1500

ANOVA
P < 0.02

500

後半部パルス数（個）

2000

ab

イシガキ

祖内

古見

大富

於茂登 トンネル バンナ

西表島

米原

石垣島

図 5 フレーズ後半部のパルス数の比較．異なる記号は 5 % 水準で有意差があることを示す (Tukey-Kramer test)

125

ヤエヤマ
a

a

a

a

a

b

8000

8500

9000

ANOVA
P < < 0.0001

7500

前半部ピーク周波数（Hz）

9500

a

イシガキ

祖内

古見

大富

於茂登 トンネル バンナ

西表島
図6

米原

石垣島

フレーズ前半部におけるピーク周波数の比較．異なる記号は 5 % 水準で有意差があることを示す (Tukey-Kramer test)

ヤエヤマ
a

ab

ab

ab

ab

b

7000

7500

8000

8500

ANOVA
P < 0.01

6500

後半部ピーク周波数（Hz）

9000

a

イシガキ

祖内

古見

大富

於茂登 トンネル バンナ

西表島
図7

米原

石垣島

フレーズ後半部におけるピーク周波数の比較．異なる記号は 5 % 水準で有意差があることを示す (Tukey-Kramer test)

126

米原
バンナ岳
於茂登岳
於茂登トンネル

振幅 (dB)

0.8
0.6
0.4
0.2
0
0

図8

10

20
周波数 (kHz)3040

ヤエヤマニイニイにおける超音波領域のピーク．黒の破線で囲まれた部分が第 2 ピーク

は不明であるが，今後プレイバック実験が可能

所），林正美（東京農業大学），藤本治彦（沖縄県

であれば，具体的役割がわかるかもしれない．

立八重山商工高等学校），淵上聡子（財団法人自然環境研究センター），渡辺賢一（元沖縄県立八重山

また作製した無人録音装置をヤエヤマヤシ林

農林高等学校）．

内に設置し，その実用性を確かめた．今回は残念ながら，録音期間中に録音機のバッテリーに文献

不具合が生じ，その後再起動させても回復させ

Avisoft Bioacoustics. 2012. Avisoft-SASLab Pro. Version

ることができなかった．また調査期間中に大型4.53. Berlin.

の台風 9 号の接近により，録音期間を十分確保

Hayashi, M. 1974. The cicadas of the genus Platypleura

出来なかった．今後は録音機の再選定を含めた(Homoptera, Cicadidae) in the Ryukyu Archipelago withthe description of a new species. 昆蟲 42: 232-253.

改良を施すことで，録音機会の幅を拡げていき林たい．

正美 2000． イシガキニイニイ成虫の形態．Cicada
15: 31-33.

R Developmental Core Team. 2015. R: A language and

謝辞

environment for statistical computing. R Foundationfor Statistical Computing, Vienna, Austria. http://www.

本報告書をまとめるにあたり，以下の方々には

R-project.org.

データ提供および解析の両面でお世話になった．

島村賢正・林

この場を借りて御礼申し上げる：阪口法明（環境正美・金城政勝 2000．イシガキニイニ

イの分布域とその変化．Cicada 15: 27-30．

省那覇自然環境事務所），澤志泰正（環境省那覇自自然環境研究センター．2012．平成 23 年度イシガキニ

然環境事務所），原口梨沙（環境省石垣保護官事務

イニイ音声分析等調査検討業務報告書．

所），島村賢正（元沖縄県立八重山商工高等学校），
高梨琢磨（森林総合研究所），田窪亮三（元大阪府

上宮健吉 2000． 絶滅危惧種イシガキニイニイと石垣島

立牧野高等学校），千田智基（環境省石垣自然保護

産ヤエヤマニイニイの鳴音の音響比較．Cicada 15:

官事務所），渡瀬博美（環境省石垣自然保護官事務

17-22.

127

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

Discrimination between endangered cicada Platypleura albivannata
and the closely related species P. yayeyamana
with the aid of calling song characteristics

TATSUTA Haruki, SASAKI Takeshi and YOKOKURA Ryo

Platypleura albivannata is an endemic cicada on Ishigaki Island, southern Japan, and it isdistributed allopatrically with the closely related species Platypleura yayeyamana. Although firm
reasons are unknown, the distribution of P. albivannata began to show a marked reduction in theearly 1990s. The male calling songs and morphology of these species are very similar, except for amilky-white area on hindwing cells of P. albivannata. In this study, we compared time-domain andfrequency-domain characteristics of calling songs and then tested whether these characteristics
could be used to discriminate between species and localities. In the characteristics of time-domain,
we could not find any reasonable traits that can be useful for species identification. However, we
also found that peak frequency in the first half of a phrase was distinctively different between two
species, while that in the latter half was not significantly different between the two. These results
suggest that these two species can be discriminated based on characteristics of calling songs, but acareful comparison of homologous segments in a phrase is necessary for establishing an accurate
identification system. A second peak was also detected in the area of ultrasound frequency, but
the variability was relatively larger among individuals in comparison with that in the first peakfrequency.
Key words: conservation, spectral analysis,frequency, insect, calling song

Research Team of Cicadas in Yaeyama Islands

128自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成八重山諸島固有チョウ類の「サンドイッチ型分布」を対象とした保全生態学的研究
進化保全生態学研究グループ
1

2

3

4

鈴木紀之 ・小林卓也 ・犬飼拓展 ・田中良弥 ・1

小和瀬絵美 ・英1

皓 ・森井悠太

5

石垣島の於茂登岳では，八重山諸島に固有のマサキウラナミジャノメが山麓と山頂に分かれて生息している．山頂付近はリュウキュウチクが優占する風衝地であり，山麓からは山腹の亜熱帯照葉樹林によって分断されている．しかし，石垣島には同属近縁種のヤエヤマウラナミジャノメも分布しているため，負の種間相互作用が生息地の分断に貢献している可能性もある．そこで本研究では，マサキウラナミジャ
ノメの生息場所と環境条件を調べた．マサキウラナミジャノメは山頂と山麓の個体群ともに開けた明るい環境に多くの個体が生息していた．それに対し，ヤエヤマウラナミジャノメは比較的薄暗い環境に生息していた．ただし，両種が生息する光環境および標高は，山麓で大きく重複していた．また，山腹にはマサキウラナミジャノメだけでなくヤエヤマウラナミジャノメもほとんど生息していなかった．以上の結果から，マサキウラナミジャノメの山頂と山麓の個体群を分断しているのは，ヤエヤマウラナミジャ
ノメの存在ではなく，マサキウラナミジャノメの環境選好性であることが示唆された．
キーワード： ウラナミジャノメ属，風衝地，石垣島，山岳生態Ⅰ．背景ドデータで準絶滅危惧種（NT）に指定されてマサキウラナミジャノメ Ypthima masakii（ジいる．幼虫の食草はススキ Miscanthus sinensisャノメチョウ科）は八重山諸島の石垣島と西表やスズメノカタビラ Poa annua などのイネ科草

島に固有のチョウであり（図 1），環境省レッ本であり（仁平 2004），低山地の比較的明るい
林道・林縁・露岩地の草地でよく観察されている（日本チョウ類保全協会 2012; 図 2）．
私たちの予備調査によって，本種は沖縄県の最高峰である於茂登岳の山頂付近にも生息していることが明らかになった（図 3）．ここは樹
木がほとんど生育していない風衝地であり，背丈の低いリュウキュウチク Pleioblastus linearis

図1

調査地．石垣島の於茂登岳は沖縄県の最高峰（525 m

が優占する特異な環境である（図 4）．
リ ュ ウ キ ュ ウ チ ク は 絶 滅 危 惧 II 類 に 分 類

a.s.l）である

1: 立正大学地球環境科学部 2: 京都大学大学院理学研究科 3: 大谷大学文学部※ 助成期間中（2014 年 10 月～ 2015 年 9 月）の所属先
道大学農学部
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

129

4: 東北大学大学院生命科学研究科

5: 北海

図2

山麓のマサキウラナミジャノメ．上：翅を開いて日光浴している個体．下：静止中（翅の裏面）

図4

於茂登岳山頂の景観．リュウキュウチクが優占する風衝地

公園の特別保護地区に指定されている．さらに，
於茂登岳一帯は 2015 年に石垣市が施行した「自然環境保全条例」の保護地区に指定されている．
これらの状況から，於茂登岳山頂付近は保全の上で重要な地域であるといえる．
リュウキュウチクはマサキウラナミジャノメの食草としても記載されている（仁平 2004）．
したがって，於茂登岳山頂付近のマサキウラナ
ミジャノメは食草または生息環境としてリュウ
キュウチクに依存した個体群である可能性があ
図3

山頂のマサキウラナミジャノメ．リュウキュウチクに止まっている個体

る．つまり，山麓付近の草地に生息する個体群とは，系統的・生態的に分化している可能性がある．

されているアサヒナキマダラセセリ Ochlodes

マサキウラナミジャノメの山頂と山麓の個体

subhyalinus（セセリチョウ科）の食草である．

群を隔離している要因には，「亜熱帯林」と「近また，山頂から北部の米原にかけてのヤエヤマ縁種」の 2 つが挙げられる．まず，於茂登岳のヤシ Satakentia liukiuensis 群落は西表石垣国立

山腹は亜熱帯照葉樹林が優占しているため，明130

るい草原環境に生息するとされるマサキウラナの結果，繁殖干渉の生じやすい近縁種は空間的

ミジャノメにとっては分散の障壁となっているにニッチを分けることでこのコストを回避して可能性がある．また，本種はチョウにしては小いると考えられる．例えば，ヨーロッパに分布型で飛翔力がないため，山頂と山麓を頻繁に行するヒメシロチョウ属 Leptidea では，種間で生き来しているとは考えにくい．

じる誤求愛が生息環境の分離をもたらす主要因

次に，マサキウラナミジャノメと同じく石垣だと考えられている（Friberg et al. 2013）．また，

島と西表島の固有種であるヤエヤマウラナミジ

本州において側所分布しているミナミアオカメ

ャノメ Ypthima yayeyamana が要因になっている

ムシ Nezara viridula とアオクサカメムシ Nezara

可能性もある．ヤエヤマウラナミジャノメは山

antennata においても，分布境界域にて種間交

地の薄暗い場所に生息していると言われている尾が生じることから（Kiritani et al. 1963），繁（日本チョウ類保全協会 2012; 図 5）
．そのため，

殖干渉が地理分布の分離をもたらしていると考両種に負の種間相互作用があれば，マサキウラ

えられる．

ナミジャノメの山麓と山頂の個体群の分断を維

マサキウラナミジャノメとヤエヤマウラナミ

持することになる．

ジャノメにおいても十分な繁殖干渉があれば，一般的に，植食性昆虫では餌資源となる植両種の空間的分離を促進しうる．つまり，山腹

物が豊富に存在しているため，資源をめぐるに生息するヤエヤマウラナミジャノメが「生物種間競争はほとんど存在しない（Strong et al.

的なバリア」となり，山頂と山麓のマサキウラ

1984）．しかしながら，近縁種間では分布や食ナミジャノメ個体群の隔離に貢献しているかも草がしばしば分離されている．
この要因として，しれない．その結果，山麓と山頂の種が山腹の

近年では繁殖プロセスにおける負の種間相互作

種をはさみこむ「サンドイッチ型分布」が形成用（繁殖干渉）が着目されている (Gröning andされているかもしれない（図 6）．

Hochkirch 2008)．繁殖形質が類似した近縁種間

生物多様性はしばしば「生態系の多様性」「種

では，交雑や誤求愛といった相互作用が生じるの多様性」「遺伝子の多様性」に分類される．

可能性が高くなる．こうした行動は種内の増殖

しかし実際には，種を単位にして保全の議論がには還元されず，適応度コストになり得る．そ進められることが多い．また，遺伝子の多様性

図 6 「サンドイッチ型分布」の模式図．於茂登岳では，山麓と山頂にマサキウラナミジャノメ，その間の山腹にヤエヤマ
ウラナミジャノメが生息しているのではないかと仮説を立て
図5

山麓の景観．亜熱帯照葉樹林でやや薄暗い環境

た．

131

に着目した保全遺伝学の研究では，中立遺伝子

ーラーボックス内で保存した．実験室では冷凍の変異が主な研究対象となっている．
すなわち，庫（マイナス 4 °C）で保存した．DNeasy Blood

種に内包される適応形質の多様性や個体群間で& Tissu Kit（QIAGEN） を 用 い て DNA を 抽 出

異なる局所適応の重要性について過少評価されした．ただし，組織の破砕に液体窒素は用いなている傾向がある．種内の多様性を明らかにすかった．

ることは，自然淘汰がもたらした生物多様性のmtDNA の COI 領 域 を プ ラ イ マ ー（LCO:

美しさを認識するためだけでなく，種レベルの

GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG お よ び

安定性や絶滅リスクを評価する上でも重要であ

HCO: TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA）

る．

を用いて増幅した．PCR 条件は 95 °C1 分・ 40

そこで本研究では，マサキウラナミジャノメ°C1 分・72 °C1.5 分を 35 サイクル，最後に 72の系統的・生態的多様性を明らかにするために，°C を 7 分追加した．DNA 合成酵素には Ex Taq

遺伝解析・野外調査・室内実験を行なった．ま（タカラバイオ）を用いた．

ず，山頂と山麓の個体群の中立遺伝子の比較を

PCR 産物は Exo Sap IT（Affymetrix）で精製行なった．次に，マサキウラナミジャノメとヤし た． そ の 後，Big Dye XTerminator（Applied

エヤマウラナミジャノメの空間分布を明らかに

Biosystems）で処理したのち，ABI3500（Applied

するため，生息地点・生息環境の明るさ・開空

Biosystems）を用いてシーケンスした．

度・植生・温度等を記録した．さらに，食草へ得られた波形データは Sequence Scanner 2.0の適応の指標となる卵サイズおよび幼虫頭部の（Applied Biosystems）を用いて，自動的に処理

大きさを室内で計測した．これらのアプローチ

されたものか目視によって塩基配列を決定しによってマサキウラナミジャノメの種内に含また．その後，MEGA 6.0（Tamura et al. 2013）のれる多様性を明らかにし，種および生息域の保Muscle を用いてアライメントを行なった．

全上の価値を高めたいと考えている．

3．生息環境の定量化
ルート上で目視により発見したチョウを昆虫

Ⅱ．材料と方法

網で採集し，そのポイントの緯度・経度・標高・

1．調査日

時刻を GPS（ETrex 20x, Germine）で記録した．

石 垣 島 に て，2014 年 11 月・2015 年 3 月・産卵のためのサンプル（後述）以外は，三角紙

2015 年 5 月・2015 年 10 月の延べ 4 回調査を行にて個別に保存した．また，採集した時点におなった．午前中に於茂登岳登山口付近から調査

ける温度と照度を測定した．

を開始し，山頂に到着後，同じルートを戻った．

採集した地点の開空度は以下の手順で測定

日によっては山麓でのみ調査を行なった．これした．まず，魚眼レンズを取り付けた一眼レ

らの調査のうち，2015 年 3 月は天候不順もしフデジタルカメラ（Canon）を三脚で固定し，くはチョウの季節性のため，十分な数のマサキ

真上を向けて全天写真を撮影した（図 7）．次ウラナミジャノメのサンプリングをできなかっに，CanopOn 2（http://takenaka-akio.org/etc/

た．

canopon2/）を用いて，開空度（林冠の空隙率）

2．遺伝解析

を求めた．

野外で採集したサンプルの脚部を直ちにピンリュウキュウチクの被度を定量化するためセットで切除し，99 % エタノールに漬けてクに，2015 年 3 月 13 日にルートを 30 m ごとに132

タをし，輪ゴムでとめた．メッシュネットの上にポカリスエット水溶液を含ませたティッシュを乗せて，成虫の餌とした．室温（約 25 °C）の実験室に置いてメスに産卵させた．マサキウ
ラナミジャノメは，近縁種のウラナミジャノメ
Ypthima multistriata と同様に，食草がなくても産卵する．この習性によって，食草の質が卵サイズに与える影響を除去できる（Noriyuki et al.
2010）
．
図7

卵は丸型シャーレで保管し，過度の乾燥を防全天写真による解析．CanopOn 2 による開空度の算出

ぐために湿らせたティッシュを入れた．卵の高例

さと幅をデジタル顕微鏡で計測し，小型のシャーレで個別に保存した．孵化した幼虫は 70 %エタノールで保存した．頭部の幅を卵の大きさと同じ方法で計測した．
成虫の体サイズとして乾燥させたサンプルの前翅長を電子ノギスで計測した．
Ⅲ．結果
1．分子系統マサキウラナミジャノメでは，山頂の個体も
図8

優占度の事例．リュウキュウチクの被度が 80 % 以上の「階級 5」の場所．

山麓の個体群も，単一のハプロタイプをすべての個体が共有していた．
2．生息環境区切り，ルート左右 2.5 m ずつの幅におけるリ

マサキウラナミジャノメが分布している標高ュウキュウチクの被度を目視で以下のように分は，山麓（100 m 付近）と山頂（500 m 付近）

類した（図 8）．

に分かれた（図 9）．以降，300 m a.s.l 以上の地

階級 1：リュウキュウチクなし（0 %）点で採集された個体を「山頂個体群」，300 m

階級 2：~10 %a.s.l 未満の地点で採集された個体群を「山麓個階級 3：~50 %体群」とする．ただし，少ないながら山腹にお階級 4：~80 %いても採集された．これらの場所は，亜熱帯照階級 5：~100 %葉樹林に生じたギャップや沢沿いの明るい環境

GPS のデータから，各採集地点がどの階級だった（図 10）
．その一方，ヤエヤマウラナミに当てはまるか集計した．

ジャノメは山麓を主な標高としていた（図 9）．

4．生活史形質の定量化

ただし，それより標高の高い場所でも少数が生

野外で採集したメス成虫を小型のプラスチッ

息していた．

クケースに入れ，台所用のメッシュネットでフマサキウラナミジャノメは，開空度が低い場
133

図9

標高と分布の関係．マサキウラナミジャノメは山麓と山頂に生息している．その一方，ヤエヤマウラナミジャノメは山麓に集中していた

図 10

山麓のギャップの様子．マサキウラナミジャノメが観察された場所

134

図 11

各採集地点での照度 .

マサキウラ

ナミジャノメは山麓と山頂の個体群ともに照度の高いところに生息していた．その一方，山麓のヤエヤマウラナミジャノメは照度の低いところに多かった．

図 12

リュウキュウチクの優占度．山頂のマ

サキウラナミジャノメはリュウキュウチクの階級の高いところに生息していた．その一方、山麓のマサキウラナミジャノメとヤエヤマウ
ラナミジャノメはリュウキュウチクの生育していない場所にほとんどの個体が生息していた所から高い場所まで広く生息していた．その一マサキウラナミジャノメの山頂個体群は，リ方，ヤエヤマウラナミジャノメの生息環境は開ュウキュウチクの優占する環境に生息していた

空度の低い場所が中心だった．同様に，採集し（図 12）．その一方，山麓にはリュウキュウチ

た地点における照度についても両種で差があっ

クは生育していないため，山麓のマサキウラナ

た（図 11）．ただし，両種の採集地点は明確に

ミジャノメとほぼすべてのヤエヤマウラナミジ分離されるわけではなく，山麓付近では大きく

ャノメはリュウキュウチクのない環境に生息し重複していた．

ていた（図 12）
．
135

図 13

マサキウラナミジャノメにおける標高と体サイズの関係．山頂の個体群のほうが山麓の個体群よりも前翅長が大きかった

図 14 卵サイズと孵化幼虫の頭幅の関係．山頂と山麓の個体群で有意な差は検出されなかった

3．生活史形質

卵サイズは山頂個体群と山麓個体群で有意差

マサキウラナミジャノメの体サイズは山麓個はなかった（図 14）．同様に，孵化幼虫の頭幅（絶体群よりも山頂個体群で大きかった（図 13）．

対値），および卵サイズに対する頭幅（相対値）

ただし，個体群ごとに標高と体サイズの相関をも個体群間で差がなかった（図 14）．

みると，有意な関係はなかった（図 13）．
136

を明らかにできるだろう．

Ⅳ．考察
於茂登岳においてマサキウラナミジャノメの山頂と山麓の個体群で中立遺伝子に変異は検

生息地は山麓（100~200 m a.s.l 付近）と山頂（500

出できなかった一方で，表現型である体サイズ

m a.s.l 付近）に明確に分かれていた．山頂ではには差が見られた（図 13）．体サイズの個体群

リュウキュウチクが優占する場所に生息してい間変異が表現型可塑性で生じているのか，あるた．その一方で，山麓にはリュウキュウチクがいは適応進化のかは本研究で区別できない．山

生育せず，明るい林道沿いで多くの個体が観察

頂と山麓の個体も同じ反応規準を持ち，異なるされた．それらの中間にあたる山腹では，ギャ

環境要因に応じて異なる体サイズが生じたのップや沢沿いに少数の個体が見られただけであかもしれない．あるいは，それぞれの生息環境

った．

における適応進化の結果として固定された形質

マサキウラナミジャノメとヤエヤマウラナミなのかもしれない．これらを区別するためにジャノメの生息環境に違いがあることが分かっは，同一環境下における実験（Common garden

た．マサキウラナミジャノメでは，山麓個体群

experiment）が必要だろう．

も山頂個体群も，開空度と照度が高い場所に多標高に応じた体サイズのパターンは，山麓とくの個体が生息していた．それに対し，ヤエヤ

山頂の個体群の分断を考える上で興味深い．両マウラナミジャノメは開空度と照度が低い場所

個体群をプールして標高と体サイズを調べるで採集される傾向があった．ただし，両種が採と，正の相関が生じる（図 13）．しかし，個体

集された地点（標高）は，特に山麓のやや開け

群ごとに調べてみると，正の相関は検出されなた場所において重複していた（図 9）．さらに，くなる（図 13）．すなわち，標高と体サイズのマサキウラナミジャノメがほとんど生息してい相関は「創発特性（emergent property）」であり，ない山腹において，ヤエヤマウラナミジャノメ

標高そのものが体サイズに影響しているとは考が多く分布しているわけではなかった．むし

えにくい．むしろ，それぞれの生息環境に特有

ろ，ヤエヤマウラナミジャノメも山腹ではほとの（標高とは異なる）要因によって体サイズがんど観察されなかった（図 9）．以上の結果から，規定されていると考えられる．これらの要因と山頂と山麓のマサキウラナミジャノメの分断化

して挙げられるのは，個体群特異的な食草や化を維持しているのは，山腹のヤエヤマウラナミ

性の違いである．

ジャノメが主要因ではないと考えられる．その

イネ科食チョウ類において食草への適応とし代わり，マサキウラナミジャノメの種内の事情，て重要な指標となるのが卵と孵化幼虫の大きさ

すなわち光環境に対する選好性が山頂と山麓のである．被子植物では二次代謝産物による化学

個体群の分断化を維持していると考えられる．

防衛が一般的である．それに対し，イネ科植物

本研究で調べた mtDNA の領域では，マサキ

では葉を硬くすることによる物理防衛が採用さ

ウラナミジャノメの山頂個体群と山麓個体群にれている．そのため，イネ科植物を食草とす

系統的な差はなかった．したがって，両個体群

るジャノメチョウ科やセセリチョウ科の仲間は系統が分化するほど遺伝的に隔離されているでは，硬い葉にいかに食いつけるかが採餌におわけではないことが示唆された．今後，マイクいて重要となる（図 15）．特に，体サイズ（顎ロサテライト領域や一塩基多型（SNPs）を用の大きさ）が小さい孵化幼虫において食いつきいた高い精度の解析を行なえば，集団遺伝構造

は生存の鍵となる．実際，セセリチョウ科では
137

ノメが，於茂登岳山頂の特異な植生環境にも生息していることを明らかにした．種多様性が群集や生態系レベルの安定性に寄与するのと同様に，種内の多様性は種の安定性に影響を及ぼす．
つまり，種内変異は進化生態学のテーマとして興味深いだけでなく，種や生息環境の保全を考える上でも重要である．本研究を契機に，自然淘汰がもたらした種内の多様性について理解が深まることを願っている．
Ⅴ．謝辞
東北大学の田中良弥氏，立正大学の小和瀬絵
美氏と英皓氏，北海道大学の森井悠太氏には野外調査に協力していただいた．小和瀬氏は図表の作成も行なった．なお，西表石垣国立公園特図 15 食草の質と生活史形質の関係．イネ科食チョウ類では，別保護地区での調査と採集については，環境省

葉の硬い食草を利用する種は卵と孵化幼虫の頭幅が大きいこの許可のもと行なった．許可申請に際しては，とが知られている

環境省那覇自然環境事務所の若松徹氏にお世話になった．この場をお借りしてお礼を申し上げ

より硬い葉の種類の食草を利用する種ほど卵る．

サイズが大きいことが知られている（Nakasuji1987）．

文献

マサキウラナミジャノメの山頂と山麓の個体

Friberg, M., Leimar, O. and Wiklund, C. 2013.

群では，卵サイズに有意な差が検出されなかっHeterospecific courtship, minority effects andた（図 14）．したがって，食草の硬さに関連し

niche separation between cryptic butterfly

た形質に個体群間で分化は見出せなかった．た

species. Journal of Evolutionary Biology 26:

だし，食草自体が両個体群で異なる可能性はあ971–979.

る．

Gröning, J. and Hochkirch, A. 2008. Reproductive

導入部で述べたように，於茂登岳の山頂付近

interference between animal species. The

は国立公園の特別保護地区に指定されているだ

Quarterly Review of Biology 83: 257–282.

けでなく，石垣市の自然環境保全条例の保護地

Kiritani, K., Hokyo, N. and Yukawa, J. 1963. Co-

区にも指定された．その根拠は，ヤエヤマヤシ

existence of the two related stink bugs Nezara

をはじめとした貴重な「種」が該当エリアに生

viridula and N. Antennata under natural

息しているからだろう．
こうした議論の中では，

conditions. Researches on Population Ecology

種に内在する多様性は認識されにくい．

5: 11–22.

その一方で本研究プロジェクトでは，本来はN a k a s u j i , F. 1 9 8 7 . E g g s i z e o f s k i p p e r s

石垣島の低山地に生息するマサキウラナミジャ(Lepidoptera: Hesperiidae) in relation to their138host specificity and to leaf toughness of host

Strong, D. R., Lawton, J. H., and Southwood,plants. Ecological Research 2: 175–183.
仁平

S. R. 1984. Insects on plants. Community
patterns and mechanisms. Blackwell Scientific

勲．2004．日本産蝶類幼虫食草一覧．

日本チョウ類保全協会 ．2012．フィールドガ
イド 日本のチョウ．誠文堂新光社．

Publicatons.
Tamura, K., Stecher, G., Peterson, D., Filipski,

Noriyuki, S., Kishi, S. and Nishida, T. 2010.

A. and Kumar, S. 2013. MEGA6: Molecular

Seasonal variation of egg size and shape

Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0.

i n Yp t h i m a m u l t i s t r i a t a ( L e p i d o p t e r a :Molecular Biology and Evolution 30: 2725–

Satyridae) in relation to maternal body size2729.

as a morphological constraint. Annals of the
Entomological Society of America 103: 580–
584.

139

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

A “sandwich distribution” of two endemic satyrine butterflies in
Yaeyama islands, Okinawa

SUZUKI Noriyuki, KOBAYASHI Takuya, INUKAI Hironobu,
TANAKA Ryoya, KOWASE Emi, HANBUSA Hikari and MORII Yuta

Ypthima masakii (Lepidoptera: Satyridae) is an endemic butterfly species in Yaeyama islands,
southern Japan, and utilizes open grassland as the main habitat. Interestingly, it is also distributed
around the top of Mt. Omoto, Ishigaki island, where bamboo species Pleioblastus linearis isdominated in a wind-swept site. Importantly, the wind-swept site and the grassland habitat at thebottom of the mountain are separated by sub-tropical evergreen broadleaf forest. Moreover, itscongeneric species Ypthima yayeyamana is said to prefer to forest habitat, suggesting that negativeinteraction with the congeneric species maintains the separated distribution in Y. masakii. Thusin this study we examined the habitat preference in Y. masakii to clarify the isolated mechanisms
in Mt. Omoto. We found that both in top and bottom populations, Y. masakii utilizes open habitatin terms of light intensity and canopy openness. On the other hand, Y. yaeyamana mainly utilizes
darker habitat. However, the sampling places and altitude were largely overlapped between Y.
masakii and Y. yaeyamana, particularly in the bottom of Mt. Omoto. In addition, Y. yaeyamana as
well as Y. masakii was hardly recorded on the mountainside. These results indicate that top andbottom populations in Y. masakii were separated by the habitat preference of the own species,
rather than the negative interaction with Y. yaeyamana.
Key words: Ypthima, wind-swept site, Ishigaki island, montane ecology

Evolutionary and Conservation Ecology Group140

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成

生物多様性，景観保全の観点から，農村整備計画に対する地域
住民の合意形成手法に関する研究
東京農業大学地域環境科学部造園科学科自然環境保全学研究室
町田怜子・阿部美香・小島周作・松野愛子・
中澤里奈・増山信晃・増山信晃・土肥健太郎

阿蘇くじゅう国立公園の広大な草原景観は，野焼き，採草，牧草等の人の営みにより維持されてきた．
しかし，草原の担い手不足により，草原の維持管理が滞り，草原の消失が危ぶまれている．また，現在，こども達が草原へ行く機会は非常に少なく，未来の草原の担い手となるこども達の草原学習が求められている．南阿蘇地域には，カルデラ地形上に草原と水田耕作が密接に結びつき貴重な生態系や美しい農村景観が残っている．しかし，効率化を図る農村整備が着手され，景観や生物多様性への影響が指摘されている．そこで，本研究では，景観，生物多様性からみた南阿蘇地域らしい農村景観保全のあり方を示し，
地域住民や地域に関わる様々な主体と保全活動を展開させるために，計画論と活動論の二つの研究課題を設けた．その結果，計画論からみた研究課題では，自然環境保全や景観の既存施策を分析し，南阿蘇
村らしい農村景観保全の枠組みを提言した．活動論からみた研究課題は，生物多様性や景観の価値を再認識する環境教育活動を保護者，NPO，小学校等と連携し実施した．
キーワード： 阿蘇，景観施策，草原性植物，環境教育

る．

Ⅰ．はじめに本研究対象地の阿蘇くじゅう国立公園内にお阿蘇地域の自然環境保全や景観施策には，自ける南阿蘇地域には，カルデラ壁山麓の草原と然公園法や景観法などの施策に加えて，世界農

水田耕作が密接に結びついた伝統的な土地利用

業遺産やジオパーク等の国際的保全の認定があが残っている．伝統的土地利用による大小様々る．しかし，圃場整備事業等の地区レベルでのな水田が織りなす南阿蘇村の農村景観はヒュー

景観や生物多様性の保全は，土地所有者の判断

マンスケールからみた美しさや心の落ち着きをに大きく委ねられている．また，地区内のカル感じさせ，多くの来訪者を魅了している．また，

デラ壁山麓の草原と水田耕作が密接に結びつい

南阿蘇地域には，オオルリシジミやハナシノブ

た伝統的な土地利用は，水田，草原等空間毎にやツクシマツモト等，国立公園内でも貴重な生対応している施策が異なり，既存の景観施策が態系の場となっている．

地区レベルからみた一体的な景観や生物多様性

一方で，近年，農業生産性の向上及び農業構の保全に対応しきれていない．

造の改善事業により，水田の大区画化が着手さそこで，本研究では，景観，生物多様性かられ，生態系や景観に及ぼす影響も指摘されていみた南阿蘇地域の農村景観を保全し，地域住民

2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

141

や地域に関わる様々な主体と具体的な活動を展

調査を行い，南阿蘇の地形スケールからみた景開させるために，計画論と活動論の二つの研究

観構造を把握した．

課題を設けた．

3）南阿蘇村の自然環境保全や景観に関する施計画論からみた研究課題は，南阿蘇村を構成

策と南阿蘇村の景観構造との関係性の考察する景観構造を明らかにし，南阿蘇村における南阿蘇村の景観構造と既存の景観施策との対自然保全や景観に関する既存の法律や政策を整応を把握し，南阿蘇村の草原から水田までの一理することにより，南阿蘇村の地区レベルから体的な景観を保全するための施策および活用の

みた草原から水田までの一体的な景観を保全す

あり方を考察した．

るための施策および活用のあり方を考察するこ

2．地域の暮らしや生物多様性に着目した環境

ととした．

学習の実施

活動論からみた研究課題は，生物多様性や景小学校，保護者，大学の連携による環境学習

観の価値を再認識したくらしのあり方を考えるを企画・実施し，その連携の意義と課題を明らきっかけとして，地域の子ども達に，地域の暮

かにすることを目的とした．

らしや生物多様性を学習テーマとした「環境学1）環境学習の教育プログラムの企画

習」の企画，実施した．その際，環境学習を地

プロジェクトの前半（2014 年 9 月～ 3 月）は，

域の小学校，保護者，大学，NGO 等多様な主阿蘇に住む子どもたちがふるさとの自然や景観体との連携し，地域の農村や生物多様性に対すに対する愛着や誇りを育むため「草原と地域のる合意形成を図る上で，多様な主体との連携の暮らし」の環境学習を企画した．

意義と課題を考察した．

「草原と地域の暮らし」の環境学習を通じて子どもたちの草原への関心が高まったため，プⅡ．研究の目的と方法

ロジェクトの後半（2015 年 4 月～ 6 月）では，

1．南阿蘇村の景観保全に関する施策と景観構

草原の生物多様性を観察し調べる環境教育学習

造の把握を企画した．

1）南阿蘇村における自然環境保全や景観に関2）環境学習の実施する施策の整理座学（草原を知る），体験（草原へ行く），ふ

南阿蘇村らしい景観の維持に向けて，国や県

りかえり（草原を考える），調べる（草原の植

市町村の景観施策を把握するために，行政や物を調べる）のステップで，阿蘇地域の小学校

NGO，地域住民からのヒアリング調査や文献の総合学習の一環で，大学，保護者，NPO が調査により，南阿蘇村における自然環境保全や連携した環境学習を実施した．

景観に関する既存の施策を整理し分析した．

3）実施した環境学習に対する子どもたちや先

2）南阿蘇村を構成する景観構造の把握

生，保護者の意識調査

南阿蘇村の阿蘇五岳から南外輪山までの景観

環境学習の感想について，子どもたちや先生，

がどのような土地利用によって成り立っている

保護者への意識調査を行った．そして，小学校，

かを把握するために，平成 23 年 6 月国土地理

保護者，大学，NGO 等多様な主体との連携に院発行の南阿蘇村 2 万 5 千分の 1 地図を用いてよる意義と課題を明らかにした．

南阿蘇村における土地利用を把握した．また，2014 年 3 月，5 月，9 月，10 月，11 月 に 景 観
142Ⅲ．調査結果

がる耕作地や集落の暮らしの景観を守り育てる

1．南阿蘇村の景観保全に関する施策と景観構

観点や，カルデラ地形の連なりと阿蘇を印象づ造の把握けるため水田から眺望景観，管理の必要性が明

1）南阿蘇村における自然環境保全や景観に関記されている．本研究の対象地は，景観形成地

する既存の法律や政策を整理（表 1）

区として田園景観形成ゾーンに位置付けられ，

南阿蘇村における自然環境保全や景観に関す行為制限としては，建築・広告物・土地区画変る既存の法律や施策に関する文献調査や行政や更等による外観変化による届け出制度が設けらNGO，地域住民へのヒアリング調査により実れている．しかし，本研究の対象地の農村整備施した．

事業は，南阿蘇村景観計画施行前の事業対象でその結果，南阿蘇村の自然環境保全や景観にあり，また，熊本県の対象事業であったため，関する施策は，「熊本県景観計画」「景観農振整南阿蘇村景観計画における届出対象外となっ

備計画」「阿蘇くじゅう観光圏整備計画」「阿蘇

た．

くじゅう国立公園」「阿蘇草原再生」「千年の草ⅱ）「景観農振整備計画」

原の継承と創造的活用総合特区」「阿蘇世界農「景観農振整備計画」は景観法に基づき，景業遺産」「阿蘇世界文化遺産」「阿蘇ジオパーク」

観と調和のとれた良好な営農条件の確保を目的「重要文化的景観」と，現時点で推進段階であとしている．農林水産省農村振興局によってるものを含めて 10 の計画があげられた．

認定され，熊本県が管理している．
「景観農振

そして，これらの計画を①景観計画，②観光整備計画」は，群馬県川場村では先行事例とし

計画，③自然環境保全，④認定の 4 項目に分類て色彩や地区レベル，沿道からの景観設計までした．

農村景観の保全が計画されている（農林水産省①景観計画に関する計画「景観法・景観農業振興地域整備計画について」ⅰ）「熊本県景観計画」

http://www.maff.go.jp/j/nousin/noukei/binosato/b_「熊本県景観計画」は景観法に基づく，熊本

keikanho/ 2015 年 1 月 10 日 閲 覧 ）． し か し，

県景観条例の景観形成基本方針に即して定めら

南阿蘇村景観計画では，景観農業振興地域整備れており，熊本県の良好な景観形成を目的とし計画の策定に関する基本的な事項は検討中の段ている（熊本県庁都市計画課 .https://www.pref.

階である．

kumamoto.jp/soshiki/98/ 2015 年 1 月 10 日 閲 覧，

②観光計画に関する計画

国道交通省 http://www.mlit.go.jp/toshi/townscapeⅰ）「阿蘇くじゅう観光圏整備計画」

2015 年 1 月 10 日閲覧）
．この計画により，
建築・「阿蘇くじゅう観光圏整備計画」は観光圏整

広告物・土地区画変更等による外観変化の恐れ

備法に基づき，滞在型観光地域の形成を目的とがある行為制限や景観地区の設定を行うことがしている．この計画による事業として，主たるできる．国土交通省によって認定され，熊本県

滞在促進地区を中心とした滞在プログラム企画

が管理している．

促進，魅力向上等事業，交流地区等における滞南阿蘇地域では南阿蘇村景観計画を平成 27

在・回遊促進事業，住民に対する意識啓発等事

年 1 月 5 日から施行した．南阿蘇村景観計画で業など多数あげられる．熊本県・大分県・宮崎は，「『つながり』の景観をまもる・活かす・伝県の 3 県によって認定され，観光庁が管理をえる」という基本方針の下，南郷谷や山麓に広している（阿蘇くじゅう観光圏ホームページ．
143http://www.aso-kuju.jp/ 2015 年 1 月 10 日閲覧）．

は地域活性化総合特区制度に基づき，草原と連③自然保全に関する計画

携した観光スタイルの創造および資金還流によⅰ）「阿蘇くじゅう国立公園」

る地域活性を目的としている．特区の指定によ「阿蘇くじゅう観光圏整備計画」は自然公園

り，保安林の規制緩和，農業振興地域における法に基づき，阿蘇五岳と野焼きや放牧，採草な

農業用施設の要件緩和，国有林立ち入り規制緩

ど人の営みによって生み出される貴重な動植物

和，第三種旅行業者の企画旅行催行区域制限緩の保護を目的（環境省「阿蘇くじゅう国立公園」

和を行うことができる．また，草原維持管理作

https://www.env.go.jp/park/aso/ 2015 年 1 月 10

業効率化事業，草原維持管理費用調達事業，草日閲覧）としている．公園の指定により，大規原由来産品の販売拡大事業，草原案内システム

模人工構造物・観光開発事業・配色・広告物等構築事業，草原利活用連携促進事業などの事業の規制，有料道路による道路整備，自然環境影がある．内閣府 ( 内閣官房地域活性化統合事務

響評価の指導，カルデラ内壁の麓にあたる地域

局内閣府地域活性化推進室 ) によって認定されへ高さ制限の指導を行うことができる．環境省ている（内閣官房地域活性化統合事務局 内閣

九州地方環境事務所により許認可業務が行われ

府地域活性化推進室「千年の草原の継承と創造ている．

的活用総合特区」http://www.kantei.go.jp/jp/singi/

自然公園法による開発規制は大規模な開発を対象にしており，地区レベルに応じた規制とな

tiiki/sogotoc/toc_ichiran/toc_page/t41_kumamoto.
html 2015 年 1 月 10 日閲覧 )．

っていない．また，南阿蘇村の研究対象地は普通地域のため開発規制も届出制による許認④認定可となっている（環境省 九州地方環境事務所ⅰ）「阿蘇世界農業遺産」

http://kyushu.env.go.jp/ 2015 年 1 月 10 日閲覧）．

「阿蘇世界農業遺産」は 2013 年に阿蘇の草ⅱ）「阿蘇草原再生」

原の維持と持続的農業が評価され，国連食糧「阿蘇草原再生」は自然再生推進法に基づき，農業機関 (FAO) による世界重要農業遺産シス

様々な主体協働による草原生態系保全および草テム (GIAHS) に認定された（農林水産省「世原景観維持と継続的管理を目的としている．阿界 農 業 遺 産 (GIAHS)」http://www.maff.go.jp/j/

蘇草原再生協議会や牧野組合，生物多様性，環

nousin/kantai/giahs1.html 2015 年 1 月 10 日閲覧，

境学習，草原資源利用，観光の 5 つの小委員

国際連合食糧農業機関

会での意思決定を基に草原再生事業が実施さindex.html 2015 年 1 月 10 日 閲 覧，Globally

れている（阿蘇草原再生プロジェクト http://

Important Agricultural Heritage systems 公 式 ホ ー

www.aso-sougen.com/index.html 2015 年 1 月 10

ムページ http://www.fao.org/giahs/en/ 2015 年 1日閲覧，公益財団法人阿蘇グリーンストック

月 10 日閲覧）．阿蘇世界農業遺産は，地元の女

http://www.asogreenstock.com/sennen/ 2015 年 1

性農家とイタリアンレストランのシェフがボト

月 10 日閲覧）．
「阿蘇草原再生」の対象地は野ムアップ型の活動で，世界農業遺産認定に至っ草地が多く，水田景観が草原再生事業の対象にた経緯も高く評価されている．阿蘇地域世界農なることは難しい．

業遺産推進協議会が世界農業遺産認定に向けてⅲ）「千年の草原の継承と創造的活用総合特区」の活動，認定後のアクションプラン等の取り組「千年の草原の継承と創造的活用総合特区」

みを行っており，阿蘇世界農業遺産基金といっ144

http://www.fao.or.jp/

145

認定

自然保全

文化的価値の評価および地現状の変更あるいは保存に影
域主体による次世代への継響を及ぼす場合は申請
承

重要文化的景観

文化財保護法×

阿蘇火山の大地と人間生活をテーマにした保護と活用の両立

世界ジオパーク・日
阿蘇ジオパーク
本ジオパーク

阿蘇ジオガイド×

阿蘇世界農業遺産基金○

文化庁

阿蘇文化的景観調査検討委員会/阿蘇環境デザイン策
定委員会

○

×

阿蘇世界文化遺産
推進室
世界ジオパーク
阿蘇ジオパーク協
ネットワーク/日本 議会/財団法人阿ジオパークネット 蘇地域振興デザイ
ワーク
ンセンター

ユネスコ

阿蘇地域世界農業遺産推進協議会

景観および環境保全の義務付
世界的な阿蘇の草原およびけ、周辺地域の観光開発規制 世界遺産基金による援助
関連した文化の保全の推進

阿蘇世界文化遺産

×

国連食糧農業機関(FAO)

世界遺産条約××

環境省九州地方環境事務所

×

阿蘇の草原の維持と持続的農業に対する評価

阿蘇草原再生募金、『阿蘇あか牛
肉料理認定店』制度、阿蘇草原再 環境省
生全体構想

環境省九州地方環
境事務所

世界重要農業遺産
阿蘇世界農業遺産システム(GIAHS)×

阿蘇草原再生協
議会○

様々な主体協働による草原
生態系保全および草原景観
維持と継続的管理××

×

補助金の有無主たる滞在促進地区を中心とした滞在プログラム企画促進、魅力向上等事業、交流地区等における滞 熊本県、大分県、観光庁
在・回遊促進事業、住民に対する 宮崎県
意識啓発等事業、その他事業多
数

熊本県

管理

×

農林水産省農村
振興局

国土交通省

認定

熊本県

×

×

事業/計画

保安林の規制緩和、農業振興 草原維持管理作業効率化事業、
内閣府(内閣官房
千年の草原の継承と 草原と連携した観光スタイル 地域における農業用施設の要 草原維持管理費用調達事業、草地域活性化総合特地域活性化統合
創造的活用総合特 の創造および資金還流によ 件緩和、国有林立ち入り規制緩 原由来産品の販売拡大事業、草阿蘇市
区制度事務局内閣府地
和、第三種旅行業者の企画旅 原案内システム構築事業、草原利区る地域活性
域活性化推進室)
行催行区域制限緩和
活用連携促進事業

阿蘇草原再生

阿蘇くじゅう国立公園

自然公園法

自然再生推進法

大規模人工構造物・観光開発
事業・配色・広告物等の規制、
阿蘇五岳と野焼き活動によっ有料道路による道路整備、自然て生み出される貴重な動植
環境影響評価の指導、カルデラ物の保護
内壁の麓にあたる地域へ高さ制
限の指導

×

滞在型観光地域の形成

観光圏整備法×

阿蘇くじゅう観光圏
整備計画

観光計画

規制/緩和

建築、広告物、土地区画変更等
熊本県土の良好な景観形成 による外観変化の恐れがある
行為制限、景観地区の設定

目的

景観と調和のとれた良好な営農条件の確保

熊本県景観計画名称

景観農振整備計画

景観法

法律/制度

景観計画

系統

現時点は選定推進段
階、保存活用事業に対する補助金の交付

ジオパークと名乗れる

現時点では推進段階

国際的価値認定による観光振興や農業振興の活性、阿蘇地域の農林産物の付加価
値向上

×

環境省自然再生プロ
ジェクトにより実行される

設立当初は国立公園
法にもとづく××

熊本県景観条例による景観形成基本方針に即して定められる

その他

表 1 自然保全や景観に関する既存の法律および政策の一覧表
表 1 自然保全や景観に関する既存の法律および政策の一覧表

た事業がある（阿蘇地域世界農業遺産 http://ている（熊本県庁 熊本県世界遺産登録推進ホ

www.giahs-aso.jp/ 2015 年 1 月 10 日閲覧）
．世

ームページ

界農業遺産は地域システム自体が指定されるた

sekaiisan/ 2015 年 1 月 10 日閲覧）．

め，
その地域システムの持続的保全のためには，

ⅳ）「文化財保護法重要文化的景観」

土地利用レベルに対応した世界農業遺産として「文化財保護法重要文化的景観」（文化庁「文の保全計画が課題として示唆された．

化 的 景 観 」 http://www.bunka.go.jp/bunkazai/

ⅱ）「阿蘇ジオパーク」

shoukai/keikan.html 2015 年 1 月 10 日 閲 覧 )）「阿蘇ジオパーク」は阿蘇火山の大地と人間への選定推進段階であり，阿蘇の文化的価値の生活をテーマにした保護と活用の両立が評価

評価および地域主体による次世代への継承を目され，日本ジオパークには 2009 年 10 月，世指している．文化庁によって選定され，阿蘇文

界 ジ オ パ ー ク に は 2014 年 9 月 に 認 定 さ れ た

化的景観調査検討委員会および阿蘇環境デザイ

http://geopark.

ン策定委員会が選定に向けての取り組みを行っ（日本ジオパークネットワーク

http://www.pref.kumamoto.jp/site/jp/ 2015 年 1 月 10 日 閲 覧，Global Network ofている（阿蘇市ホームページ

National Geoparks 公 式 ホ ー ム ペ ー ジ http://

aso.kumamoto.jp/ 2015 年 1 月 10 日 閲 覧 ）．選www.globalgeopark.org/aboutGGN/list/index.htm

定された重要文化的景観は，現状の変更あるい2015 年 1 月 10 日閲覧，公益財団法人 阿蘇地域

は保存に影響を及ぼす場合は申請が必要となる

http://www.asodc.or.jp/( 通常の生産活動に係る行為や非常災害に係る2015 年 1 月 10 日閲覧）
．阿蘇ジオパーク協議

応急措置などの場合を除く )．保存活用のため

会および財団法人阿蘇地域振興デザインセンタに行われる調査事業や保存計画策定事業，整備ーによって管理され，阿蘇ジオガイド等の事業

事業，普及・啓発事業に対して文化庁から補助が行われている．世界農業遺産と同様，ジオパ

金が交付される．

ークとしての阿蘇の価値を保全するための土地

2）南阿蘇村を構成する景観構造の把握

振興デザインセンター

利用レベルからみた保全計画が必要である．

http://www.city.

土地利図を把握するため河川，畑地，広葉樹ⅲ）「阿蘇世界文化遺産」

林，針葉樹林，荒地や採草地，砂礫地に分類し「阿蘇世界文化遺産」は推進段階であり，世た．その結果，阿蘇五岳側から水田に向けては，界遺産としての阿蘇の草原および関連した文化

1158 m a.s.l の中央火口丘付近は砂礫地，1000の保全を目指している（阿蘇世界文化遺産推

m a.s.l 付近は荒地および採草地，700 m a.s.l 付

進 室 http://www.asosekaibunkaisan.com/ 2015

近は針葉樹林，600 m a.s.l 付近は畑地，500 m

年 1 月 10 日 閲 覧， 文 化 庁「 世 界 遺 産 」http://a.s.l 付近は水田・河川 ( 白川 )・建物・畑地でwww.bunka.go.jp/bunkazai/shoukai/sekai_isan.html

あった．水田から外輪山に向けては，600 m

2015 年 1 月 10 日 閲 覧 ）． 登 録 さ れ る こ と で，

a.s.l 付近は荒地および採草地，700 m a.s.l から

景観および環境保全の義務付け，周辺地域の観1000 m a.s.l にかけては荒地・広葉樹林・針葉

光開発規制，さらには世界遺産基金から援助を樹林の混ざった土地であった．

受けることができる（公益社団法人 日本ユネ

その結果，南阿蘇村の景観構造は，阿蘇五岳

ス コ 協 会 連 盟 http://www.unesco.or.jp/ 2015 年の中央火口丘側の傾斜はなだらかな採草地であ

1 月 10 日閲覧）．阿蘇地域では，阿蘇世界文化

り，スギの人工林，棚田，畑地，住宅，水田の遺産推進室が登録に向けての取り組みを行っ並びであった．一方，南阿蘇村の南側にある外146

輪山は頂上に向けては水田，畑地，住宅，棚田，

環境保全の複合的な枠組みとなっているが，地スギの人工林，放牧地，広葉樹林の並びであっ区レベルからみた景観や生物多様性保全に対応

た．両側の水田間には白川および南阿蘇鉄道がしきれていないことが明らかとなった．そのた

位置していた．

め，地区レベルの景観や生物多様性を保全する

3）南阿蘇村の自然環境保全や景観に関する施ためには，国立公園や景観計画，阿蘇草原再生，策と景観構造の関係性

世界農業遺産，ジオパーク等の保全概念を地域

南阿蘇村の景観保全に関する施策と景観構造

住民や多様な主体が地区のビジョンとして描けの把握では，南阿蘇のカルデラ山麓から水田まるように，その活動や意思決定支援の仕組みづでの一体的な景観構造は，自然公園法や南阿蘇くりが必要である．

村景観計画の対象範囲であった．しかし，自然

2．暮らしや生物多様性に着目した環境学習

公園法では普通地域であるため大規模な開発以

1）環境学習の企画

外は規制対象となっていなかった．また，南阿阿蘇地域で環境学習を実施している（財）阿蘇村景観計画では，法施行時期の問題や都道府

蘇グリーンストック，NPO 法人九州バイオマ

県の対象事業のため，農村整備事業とかかわり

スフォーラム，南阿蘇ビジターセンターからののある土地利用変更は行為規制の対象外となっヒアリング調査や阿蘇の草原環境教育プログラた．

ムに関する文献調査により，環境学習を地域のまた，自然再生推進法は，カルデラ山麓の草文化の視点から実践されたプログラムは 74 の原（採草地）のみが対象となっており，水田とプログラム中 4 件と比較的少ないことが明らか

一体的な草原保全に適応しきれていなかったとなった（阿蘇草原再生協議会草原環境学習小（図 1）．

委員会 2013）．そのため，本研究では，「地域

そして，世界農業遺産やジオパーク等の国際の暮らし」に着目した環境学習プログラムを企

的保全の枠組みは，その保全概念を具体の土地画した．

利用に展開するためのゾーニング計画の必要性

2）環境学習の実施が示唆された．
従って，既存の景観施策は，地域全体の自然

環境学習の実施は，地域住民（保護者），小NPO, 大学との連携により実施した
学校，
（表 2）
．
各主体の役割を明確にするため，主たる実施者
を「◎」，助言や実施のサポートを「○」と表記した．
環境学習プログラムのねらい・企画は，保護者と大学が企画・検討し，小学校に提案した．
そして小学校と大学が授業の日数，時間割等を調整した．
環境学習の実施は，小学校教員の指導の下，
東京農業大学学生・教員が企画し，教材等を作成して実施した．そして，環境学習の体験の場

図 1 地形スケールからみた景観構造と景観施策の関係性

図1

地形スケールからみた景観構造と景観施策の関係性である草原（牧野）は，保護者の提供・協力を受けた．また，草原の植物，生物多様性の環境
147

表 2 環境学習の実施体制

表2

環境学習の実施体制

環境学習の実施体制

保護者①環境学習のねらい、企画の検討（2014年1月～3月）②実施に向けた小学校との調整（2014年4月～6月）③総合学習として「地域の暮らし」に着目した環境学習プログラムの開発（2014年6月～8月）

小学校

大学

NPO

◎

◎

○

◎

○

○

○

◎

◎

○

◎

○

◎

○

◎

○

◎

◎

◎

◎

○

○

◎

◎

◎

○

○

◎
フィールド
提供

○

◎

◎

④「地域の暮らし」に着目した座学学習Ⅰ「国立公園と草原」の教材準備と実施（準備：2014年8月、実施日：2014年9月5日）⑤「地域の暮らし」に着目した座学学習Ⅱ「昔のくらし」の教材準備と実施（準備：2014年8月、実施日2014年9月6日）⑥「地域の暮らし」に着目した環境学習の体験授業「草原に行ってみよ◎う」の実施と、学習のふりかえりフィールド（2014年9月5日）
提供⑦「地域の暮らし」に着目した環境学習の成果物
阿蘇だいすきブック（2015年2月28日）⑧次年度の環境学習に関する協議（2015年2月28日）⑨生物多様性に着目した環境学習プログラムの開発「草原の植物を調べる」（2015年7月17日、9月18日、19日）⑩生物多様性に着目した環境学習教材準備と実施「草原の植物を調べる」（2015年7月17日、9月18日、19日）⑪生物多様性に着目した環境学習のふりかえりと成果物
植物図鑑（2016年2月予定）

学習は，NPO 法人阿蘇花野協会から講師やフの関わりを学び，草原の管理手法や様々な課題

ィールドの提供を受けた．

等を子ども達が学び考えるには適していると考えた．上記 2 つの座学を踏まえ，体験学習としそして，環境学習のふりかえりは，教材作成
は東京農業大学や NPO 法人阿蘇花野協会と作て，草原での体験プログラムを企画した．

成した．また，環境学習の発信の場は，小学校「地域の暮らし」に着目した環境学習プログの学校行事で行い，保護者や地域住民に環境学ラムを通じて，子ども達の草原に対する関心が習の内容を発表した．

高まったため，プロジェクト後半（2015 年 43）環境学習プログラムの企画

月～ 6 月）は，子ども達が実際に，季節毎に草プロジェクト前半（2014 年 9 月～ 3 月）は，

原で植物観察を行い，阿蘇の植物図鑑を作成し，南阿蘇地域の小学校の 3 年生，4 年生（合計 12

子ども達自身が阿蘇の草原の価値を発信するプ名）を対象に，「地域の暮らし」に着目した環

ログラムとした．

境学習プログラムとして，「国立公園」と「昔4）環境学習プログラムの実施の暮らし」という 2 つのテーマを設定した．

①地域の暮らしに着目した環境学習の実施

対象小学校周辺には，南阿蘇地域特有のカル（2014 年 9 月～ 2015 年 3 月）

デラ壁斜面の牧草地，カルデラ壁裾野斜面に棚ⅰ）座学：『国立公園について知ろう』『阿蘇の田，そして水田が一体的に広がる農村景観が残草原について知ろう』『昔の暮らしを知ろう』っている．そのため，地域における昔の草原と2014 年 9 月 4 日，5 日に南阿蘇村の小学校 3148

年生，4 年生（計 13 名）の総合学習「村のむかし」

る人，牛の気持ちになって台詞を当てはめるグの学習と連携し，『国立公園について知ろう（45ループワークを実施した．その結果，草原の草分）』『阿蘇の草原について知ろう（20 分）』『昔を運ぶ牛と農家の写真に，「農家：これが終わの暮らしを知ろう（35 分）』のプログラムを実ったらほうびをやろう」「牛：がんばるぞ」な施した．

どの台詞を当てはめており，子ども達が，昔は『国立公園について知ろう』の教育プログラ

人と牛馬が協力し合いながら暮らしていたこと

ム実施前には，阿蘇が国立公園だと知っているを理解したようだった．

子どもは 13 人中 4 人と少なかった．

ⅱ）体験：『草原に行こう』

本プログラムでは，地図クイズを用いて日本

2014 年 11 月 22 日『草原に行こう』を実施

全国の国立公園について学び，人形劇を用いてした．本プログラムでは，草原の色探しゲーム

アメリカの国立公園の誕生について説明した．

や音を聞くネイチャーゲームを実施し，五感をその後，阿蘇の国立公園指定の要因を子ども達通じて草原を学ぶプログラムになるように工夫がグループワークにより学んだ結果，全員が阿した．そして，草原で俳句を詠んだり，スケッ

蘇を国立公園だと知り，自分たちの住む場所のチにより草原を観察し，子ども達が草原につい素晴らしさを認識した．

て自ら考え学ぶプログラムとした．

『阿蘇の草原について知ろう』『昔の暮らしをⅲ）生物多様性に着目した環境学習の実施

知ろう』のプログラムでは，授業前に阿蘇の草2015 年度は，3 年，4 年（計 8 名）に総合学

原の維持管理作業に関する質問では，野焼きを習の授業の一部として環境学習を実施した．そ知っている子どもは 11 人，輪地切り（野焼きして，環境学習のふりかえりとして，草原観察の延焼を防ぐ防火帯）を知っている子どもはいでの発見・気づきを写真や絵とともに一冊の子なかった．

ども達手作りの図鑑としてまとめることとし本プログラムでは，紙芝居での草原の維持管た．その際，講師として，阿蘇花野協会理事瀬理について説明した．そして，昔の写真を用い井純雄史氏に植物の解説とフィールド提供を依て，ワークシートを作成し，草原を維持管理す頼した．（表 3，4）

表3

表 3 草原で観察した植物（夏 2015 年 7 月）

草原で観察した植物（夏 2015 年 7 月）

番号
植物名
分類（科） 番号
植物名
1 アソノコギリソウ キク
9 ノハナショウブ
2 ハナウドセリ
10 ウツボグサ
3 オカトラノオ
サクラソウ
11 アソタカラコウ
4 カワラマツバ
アカネ
12 クララ
5 ヒメユリユリ
13 ユウスゲ6 ツクシマツモト ナデシコ
14 カキラン
7 ノアザミキク
15 ミヤコグサ
8 ヤマホトトギス ユリ
16 タカトウダイ
表4

分類（科）
アヤメ
シソ
キク
マメ
ユリ
ラン
マメ
トウダイグサ草原で観察した植物（秋 2015 年 9 月）
表 4 草原で観察した植物（秋 2015 年 9 月）

番号
植物名
1 オミナエシ
2 ミヤコグサ
3 コウゾリナ
4 カワラナデシコ
5 サワヒヨドリ
6 タチフウロ
7 シオガマギク
8 ヒメアザミ分類（科） 番号
植物名
分類（科）
オミナエシ
9 ヤマハギマメ
マメ
10 サイヨウシャジン キキョウ
キク
11 クサフジマメ
ナデシコ
12 アレノノギク
キク
キク
13 ススキイネ
フウロソウ
14 ヤマハッカ
シソ
キク
15 ノダケセリ
キク
16 ワレモコウ
バラ1493）環境学習に対する子どもたちや先生，保護「草原がなぜ大切なのかわかった」という質者の感想問に対し，「とてもよくわかった」が 8 人，「わ①子ども達の感想

かった」が 5 人だった．
「阿蘇の草原を大切に

ⅰ）座学：『国立公園について知ろう』『阿蘇のしたいと思う」では「とても思う」が 12 人，

草原について知ろう』『昔の暮らしを知ろう』 「思う」が 1 人だった． 「草原についてもっとの感想

勉強したい」という質問に対し，「とても思う」

9 月の教育プログラム終了後に，子ども達にが 6 人，「思う」が 7 人だった．このことから，学習の感想を求めた．その結果，「阿蘇が国立本研究の環境学習が子ども達の地域の景観への公園だと初めて知った」という感想が 8 人と最理解，価値づけに寄与していることが示唆できも多く，環境学習実施前には，阿蘇が国立公園た．

だと知らなかった子ども達も十分に理解したよ②担任の先生からの感想うであった．また「国立公園のそばに住んでい担任の先生からは，本プロジェクトの環境学

るなんてすごい」「阿蘇が国立公園に選ばれて習を通じて，子ども達が南阿蘇の素晴らしさをいることが嬉しい」などの感想もあった．

知り，南阿蘇で住むことへの誇りを感じること

また，「もっと国立公園や草原について調べができた点が挙げられた．

てみたい」「おじいちゃんに昔の草原について

また，教室内だけでなく，草原での体験，大聞いてみたい」「今日勉強したことをお母さん

学生との学習の教育効果の高さが指摘された．

に教えてあげたい」といった学習の意欲向上がそして，大学と連携することにより教員の環境みられた．

学習に対する準備負担も軽減され，環境学習にⅱ）体験：『草原に行こう』の感想

対する教員間の意欲向上や，環境学習の継続意

11 月の教育プログラムでは，多くの子ども

向が確認できた．

達が，草原でのネイチャゲームを楽しかったと③保護者からの感想答えた．

保護者からの感想は，「阿蘇に住む子どもた「草原を大切にしたい（8 人）」，「また草原にちでも，草原のことは知らないのだと気づい

行きたい（5 人）」，「はじめて草原に行けてよた」，「子どもに授業のことを尋ねると楽しかっ

かった（3 人）」，「もっと草原のことを知りた

たと言っている」，「草原の意味や環境を親からい（2 人）」，「家族に草原で勉強したことを教伝える機会はなく，今回学習したことで，親もえてあげたい（1 人）」と，草原が楽しい場所

勉強になった」等，保護者から伝える機会が少という体験を得て草原への関心意欲が高まった

なかった環境学習の実施をしたことの意義や，ことが示唆された．

環境学習を学んだ子ども達の様子から保護者同そして，「阿蘇が国立公園として大切にされていることがわかった」という質問に対し，「とてもよくわかった」が 10 人，「わかった」が 3士間で地域の景観に対するある一定のコンセンサスが得られたことが示唆できた．
以上の感想を踏まえた上で，環境学習を地域人だった．

の小学校，保護者，大学，NGO 等多様な主体「阿蘇がなぜ国立公園になったのかわかった」との連携し，地域の農村や生物多様性に対するという質問に対し，「とてもよくわかった」が合意形成を図る上で，多様な主体との連携の意

9 人，「わかった」が 4 人だった．

義と課題を考察した．
150

その結果，地域を研究フィールドにしているではなく，子・親・その親というように各世代

大学機関が，地域の環境学習の一部を担うことへの働きかけが重要であることがわかった．特により，小学校教員の負担軽減につながることに，こどもが地域の景観や生物多様性を学び，が確認できた．また，小学生にとっては，大学

地域（ふるさと）への誇りを育む姿は，地域コ生との学習や教室では得られない地域の自然環

ミュニティで，地域（ふるさと）の景観や生物

境での学習により，地域の暮らし，植物等につ多様性に対するコンセンサス形成の大きな一歩

いて関心が高まり積極的に取り組む姿勢がみらになることが考えられた．

れた．環境学習のフィールド提供には，保護者や NPO の協力が不可欠であった．加えて，植文献

物観察は，地域の生物多様性保全活動を担って

阿蘇ジオパークガイド協会．http://www.aso-geopark.jp/

いる NPO 法人阿蘇花野協会との連携により，その地区特有の生物多様性を学ぶことができ

kyoukai/(2015 年 1 月 10 日 )阿蘇くじゅう観光圏ホームページ．http://www.aso-kuju.
jp/(2015 年 1 月 10 日 )た．そして，子ども達が環境学習で学んだ内容

阿蘇世界文化遺産推進室．http://www.asosekaibunkaisan.

を学校行事や成果物等で保護者に発信すること

com/(2015 年 1 月 10 日 )により，保護者間でも地域の景観や生物多様性

阿蘇市ホームページ．

の環境学習に対し，一定の理解を得ることがで(2015 年 1 月 10 日 )http://www.city.aso.kumamoto.jp/

阿蘇草原再生協議会草原環境学習小委員会 2013．阿蘇きた．

草原キッズ・プロジェクト「草原環境学習事例集～阿蘇の子どもたちに草原を伝えよう」

Ⅳ．まとめ

阿蘇草原再生プロジェクト．http://www.aso-sougen.com/

本プロジェクトでは，景観，生物多様性から

index.html(2015 年 1 月 10 日 )みた南阿蘇地域の農村景観を保全し，地域住民

阿蘇地域世界農業遺産．http://www.giahs-aso.jp/(2015 年

や地域に関わる様々な主体と具体的な活動を展

1 月 10 日 )文 化 庁 / 世 界 遺 産．http://www.bunka.go.jp/bunkazai/

開させるために，計画論と活動論の二つの研究

shoukai/sekai_isan.html(2015 年 1 月 10 日 )課題を設けた．

文 化 庁 / 文 化 的 景 観．http://www.bunka.go.jp/bunkazai/

その結果，計画論からみた南阿蘇村らしい景

shoukai/keikan.html(2015 年 1 月 10 日 )観保全の枠組みは，阿蘇地域全体の広域的なス

Global Network of National Geoparks 公式ホームページ．

ケールからみた自然環境保全や景観保全の複合

http://www.globalgeopark.org/aboutGGN/list/index.

的枠組みとなっているが，地区レベルの土地所

htm(2015 年 1 月 10 日 )有者の判断を伴う景観，生物多様性保全には対Globally Important Agricultural Heritage systems 公 式 ホ ー

応しきれていないことが示唆された．
すなわち，

ム ペ ー ジ．http://www.fao.org/giahs/en/(2015 年 1 月

地区スケールからみた生物や景観の多様性を保全するためには，地域住民や NPO らが伝統産
業やライフスタイル等を取り入れた地区のビジ

10 日 )
環 境 省 九 州 地 方 環 境 事 務 所．http://kyushu.env.go.jp/(2015 年 1 月 10 日 )環 境 省 阿 蘇 く じ ゅ う 国 立 公 園．https://www.env.go.jp/

ョンを描き，既存の景観施策がそれを支える意
思決定支援システムが必要と考える．

park/aso/(2015 年 1 月 10 日 )景観 ‐ 国土交通省．http://www.mlit.go.jp/toshi/townscape/(2015 年 1 月 10 日 )その為に，具体の活動論からみた結論は，地域の景観や生物多様性保全は，1 つの世代だけ

国 際 連 合 食 糧 農 業 機 関．http://www.fao.or.jp/index.

151

html(2015 年 1 月 10 日 )内閣官房地域活性化統合事務局 内閣府地域活性化推進

公 益 財 団 法 人 阿 蘇 グ リ ー ン ス ト ッ ク．http://www.

室 千年の草原の継承と創造的活用総合特区．http://

asogreenstock.com/sennen/(2015 年 1 月 10 日 )www.kantei.go.jp/jp/singi/tiiki/sogotoc/toc_ichiran/toc_

公益財団法人 阿蘇地域振興デザインセンター．http://
www.asodc.or.jp/(2015 年 1 月 10 日 )page/t41_kumamoto.html(2015 年 1 月 10 日 )日本ジオパークネットワーク．http://geopark.jp/(2015 年

公 益 社 団 法 人 日 本 ユ ネ ス コ 協 会 連 盟．http://www.
unesco.or.jp/(2015 年 1 月 10 日 )1 月 10 日 )農 林 水 産 省 / 世 界 農 業 遺 産 (GIAHS)．http://www.maff.

熊本県庁 熊本県世界遺産登録推進ホームページ．http://
www.pref.kumamoto.jp/site/sekaiisan/(2015 年 1 月 10日)

go.jp/j/nousin/kantai/giahs1.html(2015 年 1 月 10 日 )農林水産省 / 景観法・景観農業振興地域整備計画について．http://www.maff.go.jp/j/nousin/noukei/binosato/b_

熊 本 県 庁 都 市 計 画 課．https://www.pref.kumamoto.jp/
soshiki/98/ (2015 年 1 月 10 日 )152keikanho/(2015 年 1 月 10 日 )153Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

The r esearch of consensus-building method for local people on
the agricultural field improvement projects from the viewpoints of
biodiversity and landscape conservation
MACHIDA Reiko, ABE Mika, KOJIMA Shusaku, MATSUNO Aiko,NAKAZAWA Rina, MASUYAMA Nobuaki,
CHIBA Asami and DOHI Kentaro
The large-scale grasslands in Aso-Kuju National Park in Kumamoto Prefecture have been
managed by local agricultural cycle including controlled burning, mowing and pasturage.
However, the management of grasslands stagnates due to the shortage of manpower and confronts
a crisis situation of disappearance of the grasslands. In the situation where local children have quite
little opportunity to experience grasslands, the environmental education using grasslands becomesincreasingly important to educate potentially future participants of grassland management. In
South Aso Region, the traditional combination of grasslands and paddy fields retains significant
wildlife habitat and picturesque agricultural landscapes. However, today’s ongoing productivityoriented rural development poses an issue of the environmental impact on rural landscape andbiodiversity. This study is composed of two research objectives. The first research objective interms of planning theory aims at proposing appropriate policies for rural landscape conservationin consideration of the characteristics of South Aso Region from the viewpoint of landscape andbiodiversity. The second research in terms of practical activity intends to develop comprehensive
conservation activities in cooperation with the locals and various bodies in relation to local
activities. As a result, the first research proposes the framework for the appropriate landscapeconservation of South Aso Region through the analysis of existing landscape and naturalprotection policies. The second research conducted the educational programs using grasslands forthe purpose of rediscovering the values of biodiversity and landscape through regional lifestyles incooperation between Elementary schools, Parents and Universities in the South Aso Region.
Key words: Aso, landscape policy, glassland plants, environmental education

Nature Conservation Studies, Department of Landscape Architecture, TOKYO UNIVERSITY OF AGRICULTURE

154

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内研究助成石灰岩地帯に隔離分布する絶滅危惧種チチブミネバリの保全に関する研究
奥秩父山地石灰岩植物研究グループ
1

1

平尾聡秀 ・五十嵐勇治 ・藤井正典

2

石灰岩地では，特殊な気象・土壌環境に適応した石灰岩植物が生育しているが，石灰岩の採掘などによって，石灰岩植物の小集団化や絶滅リスクの増大が懸念されている．本研究は，奥秩父山地の石灰岩地帯に隔離分布する絶滅危惧種チチブミネバリの遺伝的多様性と病害発生リスクを評価し，生育環境の保全に有効な施策を検討することを目的とした．奥秩父山地において新たに 9 集団を確認し，これらの生育状況を調査したところ，実生や稚樹がほとんど確認できず更新が行われていないことが明らかになった．
また，遺伝マーカーを開発し，遺伝的多様性を評価した結果，各集団は近年個体数が減少して孤立したことが示唆された．さらに，葉圏菌類の網羅的解析により植物病原菌の検出率を評価した結果，個体数が少ない集団では潜在的な病害発生リスクが高まっていることが明らかになった．チチブミネバリの保全には，特に個体数の少ない集団について，防鹿柵による保護や育苗による復元を行う必要があると考えられた．
キーワード： 遺伝的多様性，植物病原菌，石灰岩植物，絶滅リスク

る抵抗性も弱い状態にあると考えられる．

Ⅰ．背景と目的日本列島では，多くの土壌は火山灰起源であ

その中で，長年にわたる石灰岩の採掘や周辺り，豊富な降水によって脱塩基・脱珪酸が進む地域の開発のため，多くの石灰岩植物の生育環ため，一般的には酸性（褐色土など）である．

境が悪化しており，さらなる小集団化や病害発

一方，石灰岩に由来する土壌も広範囲に散在し，生によって絶滅リスクが高まると懸念されてい相対的に塩基（特にカルシウム）に富む．そのる（Clements et al. 2006, Sutherland et al. 2012）．

ため，石灰岩が母岩となっている地域では，土石灰岩植物の生育環境は，①その特殊性により壌中の pH が高く，特殊な植物群落が成立して破壊されると復元が困難であり，②一般に小面いる（例えば，勝木ほか 2008）．このような環積のため生育環境の悪化が急速に進行し，③多境に適応した石灰岩植物の多くは，分布域が限

くがアクセス困難地にあって包括的な調査が困定されており，隔離分布することが知られてい難であるという 3 つの共通した保全上の懸念がる（例えば，Zhang et al. 2015）．そのため，石存在する．IUCN も石灰岩地帯の生物多様性の

灰岩植物の集団は個体数が少なく，集団間の交保全を国際的に緊急性の高い課題と位置づけ，流も限定されており，遺伝的多様性が低いと予産業界の取り組みを求めている（IUCN 2014）．

想される．また，近交弱性により，病害に対す

奥秩父山地では，尾根や岩棚に石灰岩が露出

1: 東京大学 2: 環境科学技術研究所
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

155

しているため，多くの石灰岩植物が分布し，独バノキ科の落葉小高木であり（図 1），石灰岩

自の景観を形成している．その一方で，多くのが露出した尾根や岩棚にのみ生育する絶対的石

石灰岩鉱床があることから，現在も多くの鉱床

灰岩植物である（図 2）．分布域は極めて限られ，で石灰岩の露天掘りが行われており，石灰岩植

北上山地に確認されている孤立集団（永戸・島物の個体数の減少を引き起こす要因となってい井 2007）を除けば，埼玉・東京・長野・群馬

ると懸念される．また，採掘だけでなく，登山にまたがる奥秩父山地で少数の集団が確認されやトレイルランなどの人為撹乱によって生育環ている．どの集団も 10 ～ 100 本程度の小集団境が悪化しており，絶滅リスクが高まっているであると考えられ，第 4 次レッドリストにおい可能性がある．奥秩父山地は，石灰岩植物の現て絶滅危惧種 IB 類に指定されている（環境省

状と保全の重要性を社会に発信するモデルにな2012）．また，IUCN レッドリストでは，絶滅ると考えられる．

寸前種に指定されている（critically endangered;

奥秩父山地において代表的な石灰岩植物であShaw et al. 2014）．しかし，すべての集団が奥るチチブミネバリ（Betula chichibuensis）はカ

秩父山地の中心部のアクセス困難地域にあるこ

図1

チチブミネバリの果穂（緑色）と雄花序（茶褐色）（二子山西岳）

図2

チチブミネバリ集団が生育する石

灰岩地の露頭（二子山西岳）

156

とから，これまでチチブミネバリの生育環境や理をした後，DNeasy Plant Mini Kit（Qiagen 社）

遺伝的多様性については全く研究されていなを用いてゲノム DNA を抽出した．また，1 個

い．そのため，各集団の存続可能性を明らかに体の冬芽から抽出した品質のよいゲノム DNA

して，保全に関する取り組みを進める必要があを断片化して，ライブラリを調整した．調整る．

し た ラ イ ブ ラ リ を MiSeq（Illumina 社 ） に 供

そこで，本研究では，奥秩父山地の石灰岩地

し，チチブミネバリのゲノム DNA を網羅的に帯に隔離分布するチチブミネバリを対象とし解析することによって，300 bp の塩基配列を約て，集団構造を評価するために必要となるマイ

2,000 万リード取得した．これらの短鎖塩基配

ク ロ サ テ ラ イ ト（simple sequence repeat; SSR）

列を Velvet assembler（Zerbino and Birney 2008）

マーカーを開発し，集団の遺伝的多様性と集団を用いて de novo アセンブル解析で連結し，長間の遺伝的分化を評価する．また，植物体に付鎖のコンティグ配列を生成した．生成したコ

着している菌類相の網羅的分析に基づいて，潜ンティグ配列から，QDD（Meglécz et al. 2014）

在的な病害発生リスクを推定する．
最終的には，

を使用して，チチブミネバリのゲノム DNA 上

遺伝的多様性と生育環境の点から，チチブミネに点在する SSR マーカーを探索し，同時に候バリ集団の保全に必要な知見を提供することを補となる SSR マーカーのプライマーを設計し目的とする．

た．設計した全てのプライマーを用いて PCR

II．材料と方法

増幅を行い，その有効性と多型性を確認した．

1．野外調査最終的に，集団構造解析に使用する SSR マー
カーの 16 遺伝子座を同定した（Igarashi et al.

2014 年 6 月～ 2015 年 7 月に，奥秩父山地で知られている石灰岩地帯を踏査し，チチブミネ

2017）
．

バリの分布調査を行った．踏査によって，埼玉

3．集団構造解析

県・長野県に新たに 9 つの隔離集団（梓白岩，開発した SSR マーカーを用いて，二子山西

赤沢山，二子山西岳，二子山東岳，金山沢，前岳集団 23 個体と奥秩父林道集団 24 個体を対白岩，豆焼沢，奥秩父林道，白石山）を確認し象に，8-plex PCR によるフラグメント解析をた．各集団はいずれも石灰岩の露出した岩場の行 っ た．8-plex PCR は，Tail 配 列 を 付 加 し た

頂上もしくは絶壁に成立しており，正確な個体

Forward primer（10 μM; 0.05 μl），Reverse primer

数調査は困難であったため，可能な範囲で目視（10 μM; 0.2 μl），蛍光プライマー（10 μM; 0.2

調査を行い，集団サイズをカテゴリー I（10 個μl），バッファー（2 μl），dNTP（1.2 μl）
，dH2O

体以下）
，カテゴリー II（50 個体以下），カテ（1.7 μl），PrimeSTAR GXL DNA Polymerase（0.5

ゴリー III（100 個体以下），カテゴリー IV（100μl）を混合した溶液に，鋳型 DNA（10 ng/μl; 1個体以上）に分類した．そして，調査可能な合μl）を混合して行った．反応条件は，タッチダ

計 183 個体について，集団構造解析と菌類相解

ウン PCR サイクリングにより，初期変性（98析の試料として，各個体から葉を 5 枚ずつ採取℃ , 5 分），変性（98℃ , 30 秒），アニーリング

した．また，同時に胸高直径・樹高・位置・病（63 ℃ /2 cy ⇒ 62 ℃ /2 cy ⇒ 61 ℃ /2 cy ⇒ 60 ℃

害発生状況を記録した．

/2 cy ⇒ 59 ℃ /2 cy ⇒ 58 ℃ /2 cy ⇒ 57 ℃ /2

2．SSR マーカー開発

cy ⇒ 56 ℃ /15 cy ⇒ 53 ℃ /2 cy ⇒ 52 ℃ /2

採集した葉は実験室へ持ち帰り，凍結乾燥処

cy ⇒ 51℃ /2 cy ⇒ 50℃ /15 cy, 90 秒），伸長（68157

℃ , 40 秒），最終伸長（68℃ , 15 分）とした．

菌類の群集組成を解析した．解析で得られた塩

10 倍希釈した PCR 産物（1 μl）をホルムアミ基配列については，クォリティフィルタリング

ド（8.5 μl），Gene Scan 600 LIZ Size Standard（0.5を行った後，片鎖塩基配列のペアエンド結合をμl） と 混 合・ 調 整 し，3130 xl Genetic Analyzer

行い，両鎖配列を生成した．そして，解析用パ（Applied Biosystems 社）によるキャピラリー泳

イプライン Qiime（Caporaso et al. 2010）を用い動を行った．得られたクロマトデータについてて，生成した配列を菌類同定用データベース

は，Peak Scanner Software 2（Applied Biosystems

UNITE（Kõljalg et al. 2013） と 照 合 し，closed社）を用いてフラグメント長を決定した．遺reference 方式により相同性 97 % 基準で菌類の伝的多様性のパラメータとして，GenAlEx 6.5

分類群を決定した．そして，真菌類データベー（Peakall and Smouse 2012）を用いて，遺伝子座

ス FUNGuild（Nguyen et al. 2016）に基づいて，あたりの対立遺伝子数（A），ヘテロ接合度の菌類の機能群を決定した．検出された菌類中の観察値（Ho），ヘテロ接合度の期待値（He），

病原菌の割合を評価し，各集団の潜在的な病害固定指数（F）を集団ごとに計算し，これらの発生リスクの指標とし，集団間の病害発生リス

全遺伝子座の平均値を集団の遺伝的多様性の指クの違いを ANOVA および Tukey 検定によって標とした．また，遺伝子座あたりの集団間の遺分析した．

伝子分化係数（Fst）を計算し，全遺伝子座の平均値を集団間の遺伝的分化の指標とした．

III．結果と考察

4．菌類相解析

新たに確認した 9 集団について，集団サイズ

各集団から 8 個体（白石山集団のみ 4 個体）を目視調査した結果，白石山集団がカテゴリーをランダムに選び，前述の集団構造解析で抽I（10 個体以下），赤沢山・金山沢・二子山東出したゲノム DNA を鋳型として，真菌類（子岳・前白岩がカテゴリー II（50 個体以下），梓

嚢菌門と担子菌門）のリボソーマル RNA 遺伝

白岩・二子山西岳がカテゴリー III（100 個体以

子 ITS2 領域を対象としたユニバーサルプライ

下），豆焼沢・奥秩父林道がカテゴリー IV（100マ ー（Ihrmark et al. 2012） を 用 い， 約 400 bp

個体以上）に分類された．顕著な病害発生が確を PCR 増幅した．PCR は，Forward primer（10

認された集団はなかった．しかし，多くの集団

μM; 1.25 μl），Reverse primer（10 μM; 1.25 μl），

では実生・稚樹の存在が確認できず，また樹皮

dH2O（9 μl），2X KAPA2G Robust Hot Startに大きな傷のある成木が数多く確認された．こReady Mix（12. 5 μl）を混合した溶液に，鋳型れは近年の奥秩父山地で大きな問題となっていDNA（10 ng/μl; 1 μl）を混合して行った．反応

るニホンジカ（Cervus nippon）による実生や稚条件は，初期変性（95℃ , 5 分）
，変性（95℃ ,樹の食害，成木の剥皮がチチブミネバリ集団の20 秒），アニーリング（56℃ , 30 秒），伸長（72更新や個体数維持に顕著な影響を及ぼしている℃ , 90 秒）を 37 サイクル，最終伸長（72℃ , 7

ことを示唆する．

分）とした．得られた PCR 産物にサンプル識

1．遺伝的多様性

別タグ配列を付加して，ライブラリを調整し集団構造解析を行った二子山西岳（FG）集

た．調整したライブラリを MiSeq（Illumina 社）

団と奥秩父林道（OC）集団の遺伝的多様性（平に供し，マルチプレックスによるアンプリコン

均値 ± 標準誤差）は，対立遺伝子数 A が 2.250

シーケンス解析を行うことで，個体ごとの葉圏± 0.214（FG） と 2.313 ± 0.218（OC）， ヘ テ ロ

158

接 合 度 の 観 察 値 Ho が 0.285 ± 0.055（FG） とな花粉の流動が行われている可能性はある．し0.367 ± 0.058（OC），ヘテロ接合度の期待値 He

かし，可能性として，奥秩父山地に現在よりもが 0.289 ± 0.056（FG） と 0.359 ± 0.056（OC），

連続的に分布していたチチブミネバリ集団が，固定指数 F が –0.009 ± 0.038（FG）と –0.033 ±1960 年代の拡大造林や開発に伴う大規模な天0.036（OC）であった．また，集団間の遺伝子

然林伐採によって分断化され，石灰岩地などの分化係数 Fst は 0.060 ± 0.010 であった．

好適な生育場所にのみ残存していることも考え

集団サイズがカテゴリー III（100 個体以下）られる．この点を検証するには，残存しているの二子山西岳集団より，カテゴリー IV（100 個

可能性のある集団の更なる探索と，過去の分布体以上）の奥秩父林道集団の方が，ヘテロ接合

変遷に関する時空間的な集団履歴の解析を進め

度などの遺伝的多様性は高い傾向があり，遺伝る必要がある．

的多様性には集団サイズが関係していると考え

2．病害発生リスクられる．また，固定指数が小さいことから，集菌類相解析の結果，9 集団のいずれについて

団内で長期にわたり近親交配が進んでいるといも，検出された菌類の 80 % 以上は子嚢菌門でうことはないと考えられる．このことは，集団あった．チチブミネバリの葉圏で優占している間の遺伝子分化係数が小さいことからも支持さ分類群は，多い順に Dothideomycetes（クロイれ，比較的最近まで，少なくとも 1 世代前まで

ボタケ綱），Taphrinomycetes（タフリナ菌綱），

は，集団間の遺伝的交流が行われていたと考え

Leotiomycetes（ズキンタケ綱），Eurotiomycetes

られる．二子山西岳集団と奥秩父林道集団は直（ユーロチウム菌綱）であり，分類群組成は集線距離で約 15 km 離れているが，カバノキ科の団間で大きな変異があった（図 3）．また，検散布様式（De Jong 1993）を考えると，直接的出された菌類の約 50 % は機能群が不明であっ

100%

Other
Unidentified

担子菌
Pucciniomycetes 門

90%

Tremellomycetes

80%

Other
Mixiomycetes
Microbotryomycetes

70%

Exobasidiomycetes
Cystobasidiomycetes

60%

Agaricostilbomycetes
Agaricomycetes

50%

Unidentified子

Taphrinomycetes 嚢菌

40%

Sordariomycetes 門
Saccharomycetes

30%

Pezizomycetes
Other

20%

Leotiomycetes
Lecanoromycetes

10%Incertae_sedis
Eurotiomycetes
Dothideomycetes

0%
AS

図3

AY

FG

FH

KY

MS

MY

OC

SI

各集団で検出された葉圏菌類の分類群組成（綱レベルの相対配列数）．AS：梓白岩，AY：赤沢山，FG：二子山西岳，

FH：二子山東岳，KY：金山沢，MS：前白岩，MY：豆焼沢，OC：奥秩父林道，SI：白石山

159

100%

木材腐生菌
不明菌

90%

腐生菌

80%

根内生菌
植物病原菌－木材腐生菌

70%

植物病原菌－腐生菌
植物病原菌

60%

菌寄生菌
50%

リター腐生菌地衣菌

40%

エリコイド菌根菌
内生菌－植物病原菌

30%

外生菌根菌－木材腐生菌
20%

外生菌根菌－腐生菌
外生菌根菌

10%

動物病原菌－腐生菌
動物病原菌

0%
AS

AY

FG

FH

KY

MS

MY

OC

SI

各集団で検出された葉圏菌類の機能群組成（各機能群の相対配列数）．AS：梓白岩，AY：赤沢山，FG：二子山西岳，

図4

FH：二子山東岳，KY：金山沢，MS：前白岩，MY：豆焼沢，OC：奥秩父林道，SI：白石山

出され，特異的な菌類相は見られなかった．し

0.6

病原菌検出率かし，これらの内生菌類には，ホスト樹木の衰

0.5
0.4

弱や生育環境の悪化によって，日和見的に病原

a

0.3

a

0.2

b

性を発現する分類群も多く含まれており，絶対b

的な植物病原菌と合わせて，病原性をもつ機能

0.1

群の割合が病害発生リスクとして重要である．

0.0
I

図5

II

III

集団サイズ

IV

植物病原菌の検出率が高い集団では，将来的に葉圏における植物病原菌の感染率と集団サイズの関係．

樹病の発生によって局所的な絶滅が起こる可能性がある．集団サイズと植物病原菌の検出率のa と b には有意差あり

関係では，10 個体以下の白石山集団において，たが，優占している機能群は，多い順に腐生菌，

高い割合で病原菌が検出されており，小集団化

植物病原菌，地衣菌であり，機能群組成も集団が病害発生を引き起こし，更なる小集団化を招間で大きな違いがあった（図 4）．なお，潜在

く絶滅の渦（Gilpin and Soulé 1986）が生じつつ的な病害発生リスクの指標となる植物病原菌あると示唆される．この白石山集団については，の割合は，カテゴリー I（10 個体以下）
・カテ

集団の状況を今後も注意深くモニタリングする

ゴリー IV（100 個体以上）とカテゴリー II（50必要があると考えられる．100 個体以上の豆焼

個体以下）・カテゴリー III（100 個体以下）の沢集団・奥秩父林道集団でも，高い割合で病原集団間で有意に異なっていた（図 5）．

菌が検出されたが，これらの集団は個体数が多チチブミネバリ集団の葉圏菌類については，いため，石灰岩地の露頭ではないところにも生

これまでにカバノキ科で報告されている葉内生育している個体が多い．そのため，必ずしも好菌の分類群（Osono and Masuya 2012）が多く検適ではない生育場所において，病原菌に感染し160

ている個体が多くなった可能性もある．豆焼沢が多いと考えられ，奥秩父山地では現在でも大集団・奥秩父林道集団では，菌類の分類群組

規模な採掘が進められている．しかし，石灰岩成が白石山集団とは大きく異なるため（図 3），

採掘は，植生と表土を除去した露天掘りによりともに植物病原菌が多くても，その原因は異な行われており，不要な岩石を廃棄する捨石集積ることが示唆される．

場も周辺に設置されるため，大規模な環境破壊が行われる．IUCN レッドリストでは，群馬県
神流町の叶山にチチブミネバリ集団が存在す

IV．保全に向けて
本研究では，奥秩父山地のチチブミネバリのることが記録されているが（Shaw et al. 2014），

生育状況について，
初めて包括的な調査を行い，叶山では大規模な石灰岩採掘によって植生が大新たに 9 ヶ所の集団を確認した．また，集団構

きく失われており，チチブミネバリの保全との造解析と菌類相解析の結果，①実生や稚樹がほ両立が求められる．採掘跡地や捨石集積場の土

とんど確認できず更新が行われていない，②残壌は弱アルカリ性であり，カルシウムが多く，存している 9 集団では近年個体数が減少し孤立

窒素・リンの濃度が非常に低いため（松木・上した可能性がある，③個体数が極めて少ない集

田 2015），植生の復元は容易ではない．これま団では潜在的な病害発生リスクが高まっているで，客土を行いつつ植生保護柵を設置する手法という 3 つの保全上の懸念があることが明らか（松木・上田 2015）や撹乱を防ぎつつ自然の遷になった．特に，ニホンジカの植食圧による更移を促す手法（Tropek et al. 2010）が提案され新阻害や，小集団における病害発生は，局所的ているが，将来的な検討課題である．

な絶滅の決定打になる可能性があり，防鹿柵に石灰岩地はその特殊な気象・土壌環境によよる保護や育苗による復元が必要になると考えって，石灰岩植物と呼ばれる特異的な環境をられ，将来にわたる継続的な調査が必要である．

好む植物種の優占する植生を形成してきた．

それに対して，隔離集団でも遺伝的多様性があ

チチブミネバリもカバノキ属の中では系統的る程度保たれていることから，将来的な集団サに特異な位置におり，特殊な環境に適応してイズの回復が期待できる．残存集団の調査と並進化してきたことが推測される（Schenk et al.

行して，適切な処置を行うことにより，チチブ

2008）．そのため，チチブミネバリの保全は，ミネバリの保全を進めることが可能である．

日本列島において固有性の高い生物多様性の本研究では，石灰岩採掘が行なわれている山保全という観点からも極めて重要である．ま塊での調査は行っていないが，潜在的には石灰

た，石灰岩地はチチブミネバリだけでなく，岩の採掘跡地でのチチブミネバリ集団の復元も同様に特殊環境に適応した希少植物の宝庫と課題であると言える．石灰岩はセメント原料と言える．奥秩父山地においても，キバナコウ

して極めて有用な資源である．そのため，日本

リ ン カ（Senecio furusei）， チ チ ブ イ ワ ザ ク ラ

では石灰岩鉱業が世界的に見ても活発に行われ（Primula reinii var. rhodotricha），チチブリンドており（牧・松本 2000），広域的に良質の石灰ウ（Gentianopsis contorta），ミヤマスカシユリ岩鉱床が分布している奥秩父山地では，1 世紀（Lilium maculatum var. bukosanense）など，多くにわたって石灰岩採掘が行なわれてきた．近年の固有な絶滅危惧種が生育している（埼玉県

でも，東日本大震災からの復興事業や東京オリ

2011; 環境省 2012）．チチブミネバリは奥秩父

ンピックの整備事業によって，セメントの需要

山地における石灰岩植物群落の表徴種であり，
161将来的にはチチブミネバリの保全に向けた取り

threatened by limestone quarrying. News Story 19 May 2014.

組みを他の石灰岩植物にも拡張し，地域の固有

http://www.iucn.org/news_homepage/?14818/（2015 年 12な生物多様性の保全に結びつけていくことが期

月 11 日参照）
勝木俊雄・明石浩司・田中智・岩本宏二郎・田中信行 2008.

待される．

気候要因と地質要因を用いたヤツガタケトウヒとヒメ
バラモミの現在の分布域の推定 . 森林立地 50: 25-34.
環境省 2012．第 4 次レッドリストの公表について．http://

謝辞

www.env.go.jp/press/press.php?serial=15619（2015 年 12 月

野外調査に際して，岩田豊太郎さま，柴崎徹之さま，
吉田弓子さまにご協力いただきました．

11 日参照）
Kõljalg, U., Nilsson, R.H., Abarenkov, K., Tedersoo, L., Taylor,
A.F.S., Bahram, M., Bates, S.T., Bruns, T.D., Bengtsson-

心より感謝申し上げます．

Palme, J., Callaghan, T.M., Douglas, B., Drenkhan, T.,
Eberhardt, U., Dueñas, M., Grebenc, T., Griffith, G.W.,
Hartmann, M., Kirk, P.M., Kohout, P., Larsson, E., Lindahl,

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163

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic ResearchConservation of an endangered limestone birch Betula chichibuensis in
the Okuchichibu Mountainous Region

HIRAO Toshihide, IGARASHI Yuji and FUJII Masanori

Limestone plants adapt to specialized climate and soil environments in limestone areas. However,there are concerns about declining population size and increasing extinction risk by mining andother environmental deterioration. This study aimed to evaluate genetic diversity and potential
disease risk of isolated populations of an endangered limestone birch Betula chichibuensis in
the Okuchichibu Mountainous Region and to propose effective approaches for their habitat
conservation. Through the comprehensive survey, nine isolated populations were newly found.
However, few seedlings and saplings of B. chichibuensis were observed in those populations.
Then, developing new microsatellite markers and calculating genetic diversity, relatively low
genetic differentiation was found between populations, which imply each population may
rapidly decline and be isolated in the recent past. Finally, based on high-throughput analyses ofphyllosphere fungi to detect plant-pathogenic groups, the smallest population had a significantly
higher risk of potential disease emergence. These results suggest that conducting restoration
practices in their habitats, especially for smaller populations are effective to facilitate theconservation of B. chichibuensis in the Okuchichibu.
Key words: genetic diversity, plant pathogen, limestone plant, extinction risk

Research group for limestone plants in the Okuchichibu Mountainous Region

164自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成辺野古・大浦湾海域の生物多様性の保全を目指す，生物多様性の解明と埋め立ての影響を測るための調査
公益財団法人

日本自然保護協会

1

1

1

志村智子 ・安部真理子 ・辻村千尋 ・田村尚久
2鈴木雅子 ・田代
キーワード :

豊1

3

サンゴ礁，ジュゴン，海草，沖縄， リーフチェック，環境アセスメント

希有な自然環境を持つのが日本であり，サンゴ

Ⅰ．はじめに海域の自然保護は陸上に比べて世界的にも遅れており，沖縄県名護市辺野古・大浦湾は生物

礁生態系は，我が国の生物多様性の多様さにとって重要な位置にある．

多様性が豊かなことで知られているが，普天間

辺野古・大浦湾はその沖縄のサンゴ礁では珍飛行場代替施設建設事業が進行中である．環境

しい大きく切れ込んだラッパ状の深い湾を有す

アセスメントが科学性に欠ける点が多く見られる．この深い湾があることで，この海域は外洋

る不十分なもので，最近になり，さらにアセス

的要素と内湾的要素の両方を兼ね備え，地形やの予測と異なる事実や見落とし，新たな発見が生物多様性が豊かな場所となっている（図 1，あり，予想以上に生物や地形が多様であること

2）．

が多く判明した．
本活動は辺野古・長島の洞窟調査，ジュゴンの食痕調査，水質の変化の調査，サンゴ礁生態
系の調査の調査を行い，広く一般に伝え，国や事業者に改善を求めることを目的として実施した．
Ⅱ．活動対象地の概要
沖縄は亜熱帯気候にあり，海域にはサンゴ礁生態系が発達している．流氷が来る北の海があると同時にサンゴ礁の海があるという世界でも
図1
1: 公益財団法人日本自然保護協会
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

2: 北限のジュゴン調査チーム・ザン

165

沖縄島における辺野古・大浦湾の位置

3: 名桜大学

図2

辺野古・大浦湾

図 3 長島の洞窟で発見されたサンゴ礫が付いて成長した鍾乳石．（2014 年 7 月 14 日に NACS-J 視察した際のもの）

外洋に面する場所が辺野古と呼ばれ，内側は大浦湾と呼ばれている．大浦川が大浦湾に流れ域の他の場所にはないユニークな地形や堆積物が見られる（中井・小林 2007)．

込み，マングローブ林や干潟につながり，さらにサンゴ群集，泥場，砂場，海草藻場につながⅢ．長島の洞窟調査って，これらの多様な環境がセットとして存在

辺野古・長島の洞窟では，日本初記録のサンしている場所である．本海域の海草藻場は沖縄

ゴ礫が付いて成長した鍾乳石が見つかった（図島周辺で最大の規模（173 ha）で絶滅危惧のジ3）．世界的にも珍しいものであると考えられる

ュゴンが餌場にしているほか，埋立予定地内のことから，本活動によって，専門家による現地

水深の深い位置にある泥場は，沖縄のサンゴ礁調査および試料分析を行い，年代等を特定し，166

辺野古海域の数万から十数万年にわたる歴史のⅣ．水質調査一端を把握することを計画していた．事業に伴普天間飛行場代替施設建設事業の環境アセス

う埋め立て工事の影響を受ける可能性があるた

メントでは，水質は SS が指標として用いられ

め，一刻も早く調査をする必要があるものであたため比較ができるよう SS 分析を本海域の 2る．

か所において行った．水質に大きな変化が生じ

しかし，辺野古沖・長島に，船着き場の使用は海上保安庁の許可が必要になった旨の立札がてきた場合のため，より敏感に変化を捉えることができる濁度分析も行った．

立てられた．長島の残りの部分は沖縄防衛局

辺野古・大浦湾の 2 地点において，8 回の測の管理下に移ったことも判明し，学術的な調査定を行うことができた．分析結果からは，大浦として利用許可申請を出し続けたが許可が下り

湾奥では濁度が若干高いが，大きな変化は見らず，計画変更を余儀なくされた．

れていない（図 4，5）．

図 4 水質調査の採水地点．薄い赤色は埋立予定地，周囲の枠は現在設定されている工事に伴う臨時制限区域．今後もモニタリングできるであろう位置を想定して採水地点を設定した

図5

採水地点のようす

167これは，本体工事着工前であることによると

モ群落を利用していたことがわかった（図 6）．

思われ，今後の変化を捉えるためのデータを得

トゲウミヒルモ群落は季節性（4-6 月）なのでることができたことは重要な成果と考えてい現在はまた利用されていない．今後も，地元グる．

ループと情報交換，調査協力をしながら，臨時制限区域外の調査を続ける予定である．

Ⅴ．ジュゴンの食痕調査
2014 年 5-7 月に臨時制限区域内外でジュゴ

Ⅵ．サンゴ礁生態系の調査

ンのはみあとが数多く確認された．7 月中旬か

本海域では，サンゴ礁の健康度を測るリーフ

ら警備が強化され，市民の立ち入りが厳重に制

チェック調査が 1998 年から毎年１回，定点で限されるようになり，臨時制限区域内のジュゴ

行われており，辺野古沖のリーフチェック調査

ンのはみあと調査は 7 月中旬が最後となった．

ポイントは埋め立て地の南側の沖合に 1 か所設

以降，臨時制限区域周辺でもジュゴンのはみ置されている（図 7）．本活動では，従来からあとが見られない時期が続いた．沖縄防衛局調のポイントを調査すると同時に，この調査ポイ査においても 2014 年 9 月を最後にジュゴンは

ントは埋立予定地にとても近いため今後立ち入

訪れていない．音に敏感なジュゴンが臨時制限

りが制限される可能性も考えられることから，区域近くの餌場を放棄した可能性が高い．

コントロールとなる少し離れた定点観測を行え

今年 4，5 月には，ダイビングチームレイン

る調査ポイントを新たに設置した．これによボー，北限のジュゴン調査チーム・ザン，ジュり，埋め立て工事が進んでしまった場合にも影ゴンネットワーク沖縄の調査によって，埋立予響を具体的に知ることができ，環境アセスメン

定地から大浦湾を隔てたチリビシのアオサンゴ

トの予測が適切であったかを検討できるように群集付近の深場（水深 19 m）のトゲウミヒル

なる．

図 6 ジュゴンのはみあとが見られた場所．① 2014 年に多くのはみあとが見られた場所．② 2015 年 4 月 -5 月にはみあとが見
られた場所

168

今回，辺野古と大浦湾の複数地点で調査を実（図 8，9）．チョウチョウウオやフエダイ，ウ

施でき，新たな調査ポイントの開拓も行った．

ニ類も確認することができた．異なるサイズの沖縄県自然保護課の調査（H23 サンゴ礁資源情

シャコガイも数多く記録された．ボランティア

報整備事業報告書）では沖縄島地域のサンゴ被で参加してくださった無脊椎動物班によって，度は，0 ～ 5 % が半数以上，0 ～ 10 % が 7 割

長径 10 cm 以下～ 40 cm まで 250 個体を超えるを占めている．今回の調査では，辺野古・大浦

シャコガイを記録することができた．これらの湾サンゴの被覆度は 40 % 前後と大変に高く，データを活かして，今後もモニタリングを続け

健全なサンゴが生息していることを確認できたていきたい．

図7

図8
たサンゴ調査の調査ポイント

辺野古沖リーフチェックサンゴ被度．このポイントでは 1998 年から調査が行われている．2015 年は 1 月，9 月に実施し169

図 9 ミドリイシ群集，塊状ハマサンゴ群集のリーフチェック調査のようす．健全なサンゴ生態系が広がっているようすが見える

Ⅶ．シンポジウムの実施，普及啓発資料の作成を越える多様な顔ぶれが集まり，マイクを回し

上記の調査でわかったことやこれまでの知見て意見も聞かせていただいた．埋立工事が進む（チリビシのアオサンゴ群集，NACS-J 海草藻

泡瀬干潟を目の前にした会場であったため，埋場調査結果など）を併せ，辺野古・大浦湾の埋立による影響をより実感をもって考えることがめ立てに伴う問題や失われていく生物多様性のできたと感じた．
2015 年 9 月 13 日には，法政大学外濠校舎（東

豊かさを，事業者，国，世論，国際社会に広く問題を伝えためシンポジウムを開催した．

京都千代田区）にて，「辺野古の海の生物多様2015 年 7 月 5 日には，沖縄市泡瀬干潟ウミ性を伝えるシンポジウム」( 法政大学文学部地沖縄と奄美の美理学科後援）を開催した（図 11）．当日は 100

ら海をいつまでも」を開催した（図 10）．辺野名を超える参加者を迎え，基地問題以外では，

古の埋め立てに使われる合計 2,100 万立方メー

まだあまり知られていない辺野古 ･ 大浦湾の自トルの土砂は 10 t ダンプ約 350 万台分に相当

然について，埋め立てを行うことによる自然破し，県外の，瀬戸内，門司，五島，天草，佐多岬，

壊の大きさや深刻さを，文化人類学者，地理学

奄美，徳之島の計 7 か所から 1,664 万立方メー

者，生物学者，ジャーナリストにそれぞれの観

トルもの土砂が持ち込まれる．運び出す土砂の点からご紹介いただいた．

エラ館で，「ノレッジカフェ

準備が進んでいるといわれる奄美大島の現場を後半のパネルディスカッションでは，まさの見てきた渡瀬夏彦さん（ノンフィクションライ

あつこさん（ジャーナリスト）に加わっていたター）に報告していただき，安部真理子（日本だき，海外での環境法の状況や国内の他の事例

自然保護協会）から土砂が積もった海中のようを紹介していただき，辺野古・大浦湾の埋め立すを報告した．ケーキとお茶をいただきながらてが進められた場合の問題について議論を深めの催しで，会場には地元の大学生も含む 50 名

た．

170

図 10 7 月 5 日「ノレッジカフェ
を参加者と考えた

沖縄と奄美の美ら海をいつまでも」．埋立工事が行われる泡瀬干潟を見ながら海のこれから

図 11 9 月 13 日「辺野古の海の生物多様性を伝えるシンポジウム」

これらの催しや一般への普及啓発材料としての改変の影響を科学的データとして把握するこ

パンフレットの作成，会報での特集企画をおことは，事業者や国へ申し入れ等を行う根拠としなった．催しの際には動画サイトでの発信，メて重要であると同時に，他の事例への教訓とも

ディアへのリリースを行い，新聞等でも取り上なると考える．

げられ，多くの方に知っていただくことができた．

今回の助成事業により，工事着工前の状態の水質データ，サンゴ礁の状況を把握することができた．サンゴ礁調査については，臨時制限区域の外側に新たな調査ポイントを設置すること

Ⅷ．まとめ
本活動は，工事が本格的に始まる前に，可能な限り，現存する生物多様性の豊かさを科学的もでき，今後のモニタリングへの大きな財産を得ることができた．

に解明するために記録するという意図で実施した．本海域のような豊かなサンゴ礁を埋め立てる不可逆的な改変は本来は許されるべきではな
い．しかし本事業が進むのであれば，環境への影響を科学的に捉えることが重要になる．環境171

謝辞
本活動での調査や催しにご協力いただいた多くの皆さまに心より感謝申し上げます．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Research

The survey to measure the impact of the reclamation, aiming
the conservation and understanding of biodiversity of
Henoko and Oura Bay

SHIMURA Tomoko, ABE Mariko, TSUJIMURA Chihiro, TAMURA
Naohisa, SUZUKI Masako and TASHIRO Yutaka

Key words: coral reef, dugong, seagrass, Okinawa, reef check, environmental assessment

The Nature Conservation Society of Japan172

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成南大東島におけるネコの適正飼育による野生動物の保護活動
NPO 法人どうぶつたちの病院
仲地

沖縄

学・中谷裕美子・江藤奈穂子・大城菅雄・長嶺Ⅰ．活動内容隆

30 頭程度に実施した．さらに，普及啓発活動

南北大東島は，大陸と地続きになった歴史

としてノラネコが野生動物に与える影響やネコのない海洋島であり，独自の生態系を築き上の適正飼育に関する講演会などを開催した．

げ て い る． ダ イ ト ウ オ オ コ ウ モ リ（Pteropus

今期 2014 年度の活動は，ネコの繁殖制限に

dasymallus daitoensis） や ダ イ ト ウ コ ノ ハ ズ ク

よるノラネコ増加を抑制することや適正飼育の（Otus elegans interpositus）は，島を代表する固普及・啓発を目的に南大東村役場や地域住民と有亜種の一部であり，生息数も非常に限られての協働で避妊去勢手術とマイクロチップの挿入いる．当法人が 2012 年度に実施した活動によを行い，ネコの適正飼育の普及啓発活動を行っり南大東島のこれらの固有亜種がネコによってた．また，南大東島におけるネコ飼養条例の施

捕食あるいは捕殺されていることを明らかにし

行を提案した．

てきた．同時に，ネコの生息状況調査で，島のほぼ全域でネコが高い密度で生息していること

Ⅱ．活動状況

を確認した．南大東島は，サトウキビやその他

1．周知と普及啓発の農作物生産などの土地利用によって，森林面活動の実施に先立ち，役場との調整を行い，積が減少し，野生動物の生息環境も狭小化して地元住民への周知を図った．現地に赴き役場担

おり，上記 2 種の生息数も非常に少ない状況に当職員の案内によりネコを飼っている，あるいある．そのため，島の在来種はネコによる捕食

は餌やりをしている住民のもとを訪ね，室内飼

圧によって生息状況が悪化する恐れがあり，早育が地域の住環境における公衆衛生環境の改善

期の対策を行う必要に迫られている．

や南大東島の生態系を保全することに繋がるこ

南大東島は動物医療施設がないため，ネコのとや，飼いネコにとっても疾病や交通事故発生

適正飼育が進まないうえに，不適切な餌やり等の抑制など愛玩動物として共に生活することがでノラネコが増加する要因になっていると考え出来ることを説明した．その説明の後に，室内られている．こうしたノラネコの増加を抑制す

飼育による適正な飼育を承諾することを条件とるためには，南大東島に獣医療の導入やネコのして無償での避妊去勢手術を提供することとし

適正飼育の普及啓発が必要である．その対策とた．さらに将来的に条例による飼いネコの登録

して 2013 年度には南大東島の飼いネコに，無制が義務化されることを見越して，マイクロチ

償での避妊去勢手術とマイクロチップの挿入をップを挿入して，飼いネコとノラネコの識別が2015.12.2 受付

2017.6.20 公開

173

図 1 往診によるマイクロチップの挿入処置．ネコを移動することが困難な場合など飼い主からの希望があるときは往診によっ
て対応した

図2

ノラネコへの不適切な餌やり．10 頭あまりのノラネコに廃棄される魚の切り身を与えている現場を確認したできるようにした（図 1，2）．

度であり，飼い主が島の外にネコを送ることを

2．避妊去勢手術及びマイクロチップ挿入

躊躇することがあったことから，島内で手術が南大東島には動物病院がないために，飼い主出来る場所の確保を役場と協議して，南大東島

はペットの診療を求めて沖縄本島まで行かざるにおいて手術等を実施した（図 3，4）
．島内にを得ないのが実情であった．そのため，本助成

おける手術等は 2 泊 3 日の日程で行い，期間中

活動では適正飼育を地域に定着させることを目に 25 頭に実施することが出来た．空輸によっ的として，避妊去勢手術及びマイクロチップのて実施した手術等の頭数を合わせると本年度の挿入（以降，
手術等という）を無償で提供した．

活動では 47 頭に実施することができた．

当初は，昨年度と同様に島外に搬出して動物病院にて手術を実施した．それ以前には，南大東

Ⅲ．今後の活動

島に出向き，2 日間に渡って医療相談を受けな

1．増やさない（繁殖制限：避妊去勢手術）

がら，手術の申し込みを受け付けると共に手術

今後も定期的な往診を実施し，島外への搬出によるリスクなども含めた説明をして，まだ馴による手術等について更に効率的な輸送体制を

染みのない獣医療に対する理解を求めた．しか検討することで，避妊去勢を普及させて，無制し，空港と動物病院を移動する距離や時間，費限に増加する飼いネコやノラネコの抑制を図用等を考えると一度に搬送できる頭数も 3 頭程

る．
174

図3

公民館におけるネコの避妊手術．南大東島の公民館施設を利用して，現地において飼いネコの避妊・去勢手術を行った

図 4 ネコの飼育相談を受ける NPO スタッフ．現地で避妊・去勢手術を実施するにあたり、ネコの飼育に関する相談にも対応した

2．捨てない・捨てさせない

適正飼養に関する条例の制定を目指す．

南大東村と連携して飼いネコのマイクロチッ

・ネコの適正な飼育の普及

プの挿入を義務化し，登録制を導入することで，・野生動物の保護と生物多様性の保全

飼いネコの管理責任を明確化していく．マイク

・住民の生活環境の改善

ロチップの普及により，飼いネコとノラネコを明確に区別し，遺棄を防止する活動を展開していく．

謝辞
南大東村役場の新垣善昌氏，南大東島在住の東和明氏にご協力いただきました．また，南大東村役場と住

3．飼い主のいないネコの島外への搬出
南大東島における野生動物の生息環境を改善するため，飼い主のいないノラネコの捕獲体制の整備を図る．捕獲後の里親探しや扱いについては南大東村の実情に合った方法を検討する必要がある．
4．ネコ飼養条例の制定へむけて
今後は，地元の自治体や地元住民，研究者と協力して，野生動物の保全を目的としたネコの175

民の皆さまにも本活動の実施にご理解とご協力を頂きました．お礼申し上げます．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Feral cat control for the conservation of endangered native species in
Minami-daito-jima

NAKACHI Manabu, NAKAYA Yumiko, ETO Nahoko, OOSHIRO
Sugao and NAGAMINE Takashi

Conservation & Animal Welfare Trust Okinawa [ CAW Trust Okinawa]176

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成在来植物，コウライシバ，クロイワザサの植栽によるイリオモ
テヤマネコの交通事故防止
西表在来植物の植栽で地域振興を進める会
1

2

2

3

高相徳志郎 ・川尻千恵子 ・金子裕一 ・津嘉山彦 ・
日名耕司 4・洲鎌一郎 ・村尾善朗
3

キーワード :

3

西表島，海浜植物，地域復興，道路沿い

栽枡，法面，平坦地に植えているが，この種にⅠ．活動内容
西表島では背丈の高い外来植物（主にイネ科

ついても試験的に植えた株が 3 年以上，良好な植物）がいたる所に生えているが，道路沿いで状態にあり，有効性を確認できた（図 2）．当の繁茂がイリオモテヤマネコの交通事故の原因

活動では助成金を基に植栽地域を拡大しているになっている．車の運転者，ヤマネコの両者にが，より効果的な植栽方法の確立も課題にしてとって繁茂が視界を遮るからである．
このため，おり，さらに，追加の植栽候補植物の探索も行

道路沿いの外来雑草を背丈の低い在来海浜植物に置き換える方法で交通事故防止を図っている（植栽活動は今後も継続する）．植栽に用いている在来植物はコウシュンシバとクロイワザサである．コウシュンシバに対してはコウライシバ
が一般に知られた名称のために（市販されているコウライシバのほとんどがコウシュンシバである），この名称を申請時に用いたが，厳密に

図 1 縁石沿いでのコウシュンシバ植栽状況，2 年後．

はコウシュンシバであるため，以後の記述はコウシュンシバとする（なお，コウライシバも西
表島に自生し，この種も下記の用途には有効であるが，生長がコウシュンシバに比べて少し遅い様である）．コウシュンシバは歩道の縁石沿いの溝に生えた雑草の代わりとして植えているが，助成の申請時前に試験的に植えた株が 2 年
以上，良好な状態を保っており，有効性を確認できた（図 1）
．クロイワザサは道路沿いの植

図2

1: 琉球大学熱帯生物圏研究センター
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

3: 農家

2: 共同作業所スオウの木

177

道路沿い平坦地でのクロイワザサの植栽状況，3 年後．
4: 環境省西表野生生物保護センター（非常勤職員）

ってきた．草丈の低い在来植物の植栽は，外来効率が良いことが分かった（図 4）．浚渫土は植物の侵入を抑える点で自然環境保全に，また塩類を含み，アルカリ性であるが，これらの性

景観の改善にも役立つと考えている．

質は多くの植物の生長を阻害する（海浜植物は，

コウシュンシバでは植栽前に，食塩を用いて本来の生育地から推測しても，むしろ浚渫土を雑草の駆除を試みたが，食塩（および食塩水）

好むと言える）．また，浚渫土の被覆によってが密生した株の根茎に入り込み難く，現在は草元々その場所に存在した埋蔵種子の発芽が抑え

引き抜き用の道具等を使って掘り取る様にしてられる（浚渫土自体には埋蔵種子がほとんど含駆除している（根茎，根は深さ 25 cm までおよまれていない）．比較後，9 cm のポット苗が育ぶ）（図 3）．より容易で作業効率の良い駆除方

苗と植栽に際して扱いやすいことが分かった．

法として，車道の往来に支障のない状態での被5 月に 25 cm 間隔で植えた苗は，9 月には全面覆駆除を考えている．コウシュンシバはプラン被覆をすることが分かったが，これを基準にす

ターと育苗トレイいずれでも苗が良く育ち，かることにしている（植栽間隔を狭めると植栽面

つ植えやすいことが分かった．現在は，移植株積を減らすことになり，広げ過ぎると後日の雑間に隙間を設けていないが，効率的な植栽のた草作業が多くなる）（図 5）．コウシュンシバもめに，どの程度の隙間まで許されるか，今後の同様であるが，クロイワザサは耐乾性が強く，課題としている．クロイワザサの植栽方法とし

夏の干ばつ期でも灌水の必要はない．土壌を変て，鍬を使っての雑草・雑木駆除，この後の海えた実験で，コウシュンシバ，クロイワザサはからの浚渫土の敷き詰めが，その後の管理面で酸性，アルカリ性を選ばずに生育することが分かった（図 6）
．ただし，クロイワザサは冬期

図3

縁石沿いで

に季節風に曝される場所で，かつ酸性土壌ではの雑草駆除．コウ

植栽を避けた方がよさそうである（冬期の後半

シュンシバ植えに枯れる）．この様な場所での植栽枡，法面等

付け前の縁石沿いでのバール等

ではクロイワザサに比べて全面被覆に時間はかを用いた雑草駆かるが，コウシュンシバを植えることにしてい除る．一方，安価な消石灰を撒くことで，この問題が解決できそうであり，この点も今後の実験

図4

クロイワザ

課題としている．

サの浚渫土を用

地球温暖化が進むと大型の台風が襲来するといた植え付け．浚

言われているが，既にこの前兆があり，豪雨に渫土を用いるとよる崩落が山地で多数起こっている．崩落地の植え付け後の除草が容易となる．

図5

図6

浚渫土を用

酸性土壌，川砂，い た 植 え 付 け， 半

アルカリ土壌での栽

年 後． 図 4 の 半 年

培．コウシュンシバ，後 の 様 子 で， ク ロ

クロイワザサの生育

イワザサが地表のを 3 種類の土壌で調全面を被っている

べた

178

地表を素早く被うため，地被植物の活用を計画

が，この会社から国，県，町の公共工事に当植しているが，この育苗実験も始めた．山地への栽方法を提言している（例えば，空港での除草運搬に都合が良い軽い育苗床としてサトウキビ

作業軽減への応用）．

の搾りかす（バカス）を用いているが，良い結植栽の他に雑木であるギンネムの駆除方法に果が出つつある．前記 2 種の他に，イワダレソ

ついても活動対象としてきたが，小型のショベ

ウを道路沿いの植栽枡，法面，また山地崩壊地

ルカーで株を容易に引き抜けることが分かったの植栽候補植物として実験を始めた（図 7）．

（図 8）．ギンネムの最大級の株は幹の直径が 10

コウシュンシバ，コウライシバの苗づくりをcm 程であり，これが引き抜け，また茎の直径

西表島にある共同作業所への業務委託の形態でが 1 cm までの小株は徒手でも引き抜けるため，行っているが，植え付け作業は地域の農家の方引き抜きによる駆除方法は全てのギンネムに対にアルバイトとしてお願いしている．他の助成して有効と言える．一方，ショベルカーで作業

金を含めて，積極的に人件費（これに相当するができない場所では，根を切断することで枯死

支出）の割合を他の支出項目に比して高くしてを誘導できることが分かった（図 9）．砂浜等，いる．地域住民に保全作業に加わって頂き，環土壌を掘りやすい場所では特に有効な方法と考境保全の意識を高めてもらえたら，との考えかえている．助成金で高能力の木材粉砕機を購入

らである．さらに，この様な形態での植栽活動

したが，これを用いて駆除した雑木をチップにで公的機関から継続的な事業が発生する働きがし，これを活用している．

けも行っている．最近では，道路を管理してい再度の記述となるが，植栽の拡大と長期的なる沖縄県土木事務所，竹富町自然環境課，環境

継続で，西表島の自然環境の保全に貢献するこ

省野生生物保護センターが当グループの植栽方とを願っている．

法に興味を示してくれている．一方，インター
ネット上で募ったボランティアによる植栽も進めている．修学旅行の旅程プログラムに植栽を含めてもらうための活動も始めた．なお，植栽
状況はネット上で公開している．
海浜地被植物が一旦地表を被うと，除草を含めた維持管理がほとんど必要なく，現在，他の場所で行われている年数回の除草作業の経費を

図8大幅に軽減できると考えている．環境整備に関引き抜ける．

ショベルカーによるギンネム引き抜き．最大級の株がわっているコンサルタント会社と連携している

図7

図9

追加の候補種，イワダレソウ

179

根切断によるギンネム駆除．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Prevention of Iriomote cat roadkill by planting native plants

TAKASO Tokushiro, KAWAJIRI Chieko, KANEKO Yuichi,
TSUKAYAMA Hiko, HINA Koji, SUGAMA Ichiro
and MURAO Yoshiaki

Key words:

Iriomote Island, seashore plants, promotion of local economy, roadsides

Group for the promotion of local economy by planting native plants in Iriomote

180自然保護助成基金成果報告書 vol. 25 (2017)
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成アライグマ・クサガメにより存続が危惧されるニホンイシガメ
南房総個体群の保全活動
千葉県ニホンイシガメ保護対策協議会
1

2

2

3

小賀野大一 ・尾崎真澄・小菅康弘 ・近藤めぐみ ・西堀智子 ・松本健二 4・加賀山翔一 ・吉田和哉 ・山崎響子 ・下藤
55

大竹海也 ・長谷川雅美
5

キーワード :

5

章

5

5

外来哺乳類， 淡水性カメ類， 捕食，種間競争， 種間交雑

Ⅰ．はじめに
房総半島には日本固有種ニホンイシガメ
Mauremys japonica の日本北限に位置する個体群が存在する．現在，この個体群では，北米原産の外来哺乳類（アライグマ）による深刻な捕食圧（小菅・小林 2015）と，中国及び朝鮮半島由来の外来種であることが明らかになったクサガメ（Suzuki et al. 2011）との種間交雑が進行（Suzuki et al. 2014）している．千葉県内のイシガメの保護と，イシガメが生息する河川や湿地，里山の環境を保全・再生を目指す「千葉県ニホンイシガメ保護対策協議会」が 2013 年
7 月に設立され（図 1），“ 千葉県ニホンイシガ
メ保護復興計画 ” を取りまとめた（小賀野ほか
2015）
．
本報告は，
この計画に基づく活動の中で，2014 年から 2015 年に自然保護助成基金による助成によって行われた，アライグマの捕獲とクサガメとの交雑に関する活動の経過と成果をまとめたものである．
成果の概要としては，アライグマの生息密度が低くまだイシガメが生息している地域での効

図1

千葉県ニホンイシガメ保護対策協議会の組織・構成と計画を表現したポスター．保護復興計画を背負ったニホンイ
シガメが前進する様子を表現した．前肢側の甲板には【緊急行動計画】が示され，後肢側の甲板には【保護復興計画】が示されている．

1: 千葉県野生生物研究会 2: NPO 法人カメネットワークジャパン
学理学部生物学科
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

181

3: 和亀保護の会

4: 爬虫類両生類情報交換会

5: 東邦大果的な捕獲方法を検討することにより，神社のⅣ．アライグマ対策

爪痕を広域で把握し，さらに範囲を絞って足跡協議会設立後，館山地区を主な活動域と定め，を探し，罠を掛けることで捕獲効率を上げるこ

イシガメの生息域を確認する広域のわなかけ調とができた．さらに，クサガメとの交雑個体が査を 2013 年 9 月に実施した．そののち，自然高頻度で存在することを明らかにし，交雑の遺保護助成基金の第 25 期（2014 年度）のプロ・伝的背景を考察した．

ナトゥーラ・ファンド助成国内活動助成に申請し，「アライグマ・クサガメにより存続が危惧されるニホンイシガメ南房総個体群の保全活Ⅱ．緊急行動計画
これまでに千葉県内のイシガメを対象に 4 つ動」が採択され，アライグマの捕獲わなと二酸の対策が実施されてきた．そのうち 3 つは，ア化炭素による殺処分装置を主な備品として購入

ライグマの捕食被害に対応した対策で，1）ア

した．一方，2014 年７月からは館山，南房総

ライグマの駆除捕獲，2）個体数が激減したイ

市でのアライグマ捕獲に取り組むため，関係市

シガメの緊急捕獲，そして 3）飼育繁殖である．

町村との調整（これまでの防除作業者との調整，

4 つめは，もともとイシガメしか生息していな

対象地域の住民への情報周知，捕獲従事者証発かった地域にクサガメが生息するようになり，

行依頼など）を行った．さらに，アライグマ捕交雑個体が見られるようになった調査地内の河獲事業に携わる人材の養成を企図し，館山地域

川や水田からクサガメと交雑個体を試験的に取で長年活動を続けてこられた安房自然同好会へり除く対策である．協議会設立準備後，1）緊働きかけ，罠かけの説明会と講習会を実施した．

急避難捕獲・飼育による域外保全・飼育下での保護復興計画の中で，遅滞相地域におけるア

繁殖，2）減少要因の排除（外来種の駆除捕獲，ライグマ対策は，「増加相への移行阻止のため業者による捕獲の阻止，買戻し），3）緊急調査，のモニタリングの側面も含む捕獲（おおむね 1の 3 項目を緊急行動計画としてまとめた．

km ごとに 1 ～ 2 ワナ，モニタリング捕獲とする）と，自動撮影カメラによる河川利用個体のⅢ．計画の進捗状況と課題

撮影とともに，各種捕獲手法の開発を行う」と協議会設立後の活動は，新聞記事「アライグ

したが，このような理想的な捕獲体制をとるた

マからイシガメを守れ，北限の房総，食害で激めの人件費・交通費を工面することができなか減」の掲載（2014.8.21 朝日新聞），安房自然同った．そこで，新たに，アライグマ低密度域に好会の総会での講演「千葉県における淡水カメ

おける戦略的個体数管理を立案実行する必要に類の研究史：在来種の保護と外来種対策」とア

迫られ，試行錯誤を繰り返しながら体制を整え

ライグマセミナーでの発表「希少種保護のためていった．考え方の基本は，罠かけの努力量あのアライグマ低密度域における戦略的個体数管たりの捕獲効率を可能な限り最大化させること理」（2014.2.27），第 2 回淡水ガメ情報交換会でである．

の発表「千葉県ニホンイシガメ保護対策協議会

アライグマはその旺盛な捕食によって，たとの設立と活動紹介」（2014.12.21）等で紹介してえ 1 個体であっても，行動圏内に生息する生物

きた．以下，イシガメ個体群の保護復興計画のに対して強い捕食圧をかけている．したがって，柱としているアライグマ対策とクサガメとの交

農作物被害対策として一般に行われている有害雑問題の実態把握について，概要を報告する．

鳥獣駆除は，アライグマの捕食にさらされてい182

る日本の在来生物の保護対策としては十分では点を特定し，アライグマの活動範囲を推定しない．長期的個体数管理手法として，生息密度

3）その地域内の水田，
た．そして，最終的には，の高い地域で集中的にメスの捕獲を行い，オス

湿地，河川の岸等に残された足跡や被害にあっのみの状態を維持することで個体数の増加を防たカメの発見に努め，数個の罠を集中して設置

ぎ，根絶を目指す手法が提案されている．しかした．

し，この方法では，アライグマを低密度といえその結果，2014 年 11 月下旬には 9 機の罠をども生かしているために，絶滅の危機に瀕する

3 日間設置しただけでアライグマの捕獲に成功

在来生物の保護への効果が十分とは言えない．

した．その後，地元猟友会の協力を得て，2015

アライグマが低密度な地域では，多くの罠を長

年 9 月までにさらに 3 頭のアライグマが捕獲さ期間設置してモニタリングする手法が推奨されれたが，いずれもイシガメの死体やアライグマている（千葉県 2008）が，実際にはこれを採の足跡が発見された地点に数機の罠を数日設置

択できなかった．むしろ，低密度地域であればしての成果である．こうした経験から，アライ

こそ，罠を実際に設置する前に，フィールドサ

グマの低密度地域における捕獲対策としては，インをもとに罠かけ地域を絞り込み，少ない罠

経験の浅い罠捕獲従事者を増やすより，罠の設数，少ない設置日数で，捕獲に成功するための置位置を絞り込むための足跡の踏査調査等に重方法論を検討・試行した（図 2）．

点を置くことが重要であると考えるに至った．

まず，1）神社の柱に残された爪あとの新鮮

現在，捕獲効率の定量的な比較を行うことで手度や量から，市域全体の中からアライグマの生法の検証を行い，アライグマ低密度域での取り息域をいくつか絞り込んだ．次に 2）農作物被組みとしての定着を目指している．

害調査では 127 地点におけるデータを得，南房総市千倉町では 2010 年以前からアライグマ

Ⅴ．クサガメ (Mauremys reevesii) との種間交雑による農作物被害が確認された．館山市南部で

日 本 固 有 種 の ニ ホ ン イ シ ガ メ Mauremys

は 2012 年以降に初めて被害が確認され，アラjaponica は，クサガメ Mauremys reevesii との種

イグマの侵入の初期段階であることが示唆され間交雑による遺伝的独自性の消失が危惧されてた．館山市の洲宮川上・中流域ではアライグマ

いる．現在，分子マーカーを用いた交雑個体のによる被害が多発し，下流域ではアライグマの判別や遺伝子浸透の進行を評価する研究が行わ

足跡が発見された．すなわち，ウリやスイカにれているが，交雑の進行がニホンイシガメの個残された特徴的な食跡から農作物被害の発生地

体群動態に与える影響については解明が進んで

図2

アライグマの効率的な捕獲戦略

183

いない．我々は，千葉県内の河川で捕獲された

れぞれの形質で複数の形質状態が見られた．形

イシガメとクサガメ，交雑個体の形態を観察し質状態の発現頻度について解析した結果，背甲（表１），イシガメとクサガメそれぞれの種に固の 3 本キール，背甲後縁の鋸歯などが種間の交有な形態形質の混合度合から，形態形質の遺伝

雑においても優性な形質であることを明らかに様式を考察し，交雑の進行度について評価した．

した．共発現する形質の組み合わせが複数見ら

千葉県内の河川で捕獲され，ニホンイシガメ

れたが，これらが同一染色体上の遺伝子にコーとクサガメの交雑個体と推測された 70 個体のドされた連鎖形質であるかどうかは判断できな表現形質を観察した．甲羅の形態，頭部の色彩かった．雑種 1 代からそれ以上の交雑個体に期パターン，虹彩の色彩と形状など 2 種間で特徴待される表原形質の組み合わせから予測されるがはっきりと分かれる 10 形質を抽出し，それ形態の組み合わせと実際の個体の形態を比較しぞれについてイシガメタイプ，
クサガメタイプ，

た結果，野外においても交雑は雑種第二世代以中間タイプの形質状態を判定し，捕獲された個降まで進行していることが示唆された．交雑個

体の形質がどちらの種の形質に近いのかを定量

体はすべて捕獲し，今後の遺伝学的な研究資料的に評価した．10 形質それぞれについて形質として飼育下で維持している．今後，異なる形を支配する遺伝子座を仮定し，イシガメタイプ，態的特徴を有する交雑個体の成長や繁殖，生存

クサガメタイプ，中間タイプの形質状態の発現率を生態学的に調べることで，交雑個体の適応頻度を解析し，形質間の連鎖と優性・劣性形質度を明らかにし，交雑が与えるイシガメ個体群を判定した．交雑が雑種１代からさらに進行しに与える影響を評価する必要がある．

ているかどうか，交雑個体に期待される表現形
質の組み合わせからと，実際の交雑個体に見ら謝辞れる形質の組み合わせから，自然下での交雑の

館山市，南房総市でのイシガメ調査，アライ

進行について評価した．

グマ捕獲にあたっては，館山市農水産課の荒井

交雑個体の表現型は形態的に多様であり，そ毅課長，環境課の宮澤知幸副課長，千原秀樹副PN 報告書（千葉県日本イシガメ保護対策協議会）

表1

クサガメとイシガメの形質として固有な形質とその説明．甲羅の形状と色彩，頭部の色彩，四肢と尾の模様に関して 10の形質をを選び，その形状と特徴を整理して，クサガメ的形質，イシガメ的形質，中間的形質を判断できるようにした．

カテゴリー

形質

甲羅の形状に関す
る形質

キール
鋸歯

甲羅の色彩に関する形質
頭部の色彩に関する形質
四肢・尾の模様に関する形質

説明
背甲に見られる線状の隆起
甲羅下部の鋸歯状の凹凸

ブリッヂの模様

甲羅の継ぎ目（ブリッヂ）に見られる模様

腹甲の模様
キンセン模様腹甲に見られる色彩
背甲板を縁取る模様

虹彩の模様
頭部の模様

虹彩の色や模様
首から頭部にかけて見られる模様

手首の模様

手首の外側に見られる線状模様
尾の背面側に見られる 2 本の線状模

尾の模様

様
後肢に見られる線状模様

後肢の模様

184

主幹，南房総市農林水産課の井野秀文氏，房総

小賀野大一・尾崎真澄・小菅康弘・近藤めぐみ・西堀智子・

野生生物研究所の手塚幸夫氏にさまざまな便宜

松本健二・長谷川雅美 2015．千葉県ニホンイシガを図っていただいた．また，本協議会の森田悦郎氏，安房猟友会の庄司浩一，岡田勝，小笠原
将人氏，南房総市有害鳥獣対策協議会の塚本暁

メ保護対策協議会の設立とその活動．爬虫両棲類
学会報 2015(2):174–183
Suzuki, D., Ota, H., Oh, H. and Hikida, T. 2011.Origin ofJapanese population of Reeves’pondturtle, Mauremys

氏，館山市有害鳥獣対策協議会の平嶋好和氏，

reevesii (Reptilia: Geoemydidae),as inferred by a

安房生物同好会の小林洋生，井上健次郎両氏，

molecular approach. Chelonian Conservation andそして飯田千秋氏に大変お世話になった．記しBiology 10: 237-249.

てお礼申し上げます．

Suzuki, D., Yabe, T. and Hikida, T.2014. Hybridization
between Mauremys japonica and Mauremys reevesii
inferred by nuclear and mitochondrial DNA analyses.

文献

Journal of Herpetology 48: 445-454.

千葉県 2008．「千葉県アライグマ防除実施計画」19 p.
小菅康弘・小林頼太 2015．アライグマによる淡水カメ類の危機．爬虫類両生類学会報 2015（2）:167–
173．

185

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Conservation measures to protect the native Japanese pond turtle
Mauremys japonica population in southern Boso Peninsula threatenedby the introduced North American raccoon and the introduced Chinese
pond turtle
OGANO Daiichi, OZAKI Masumi, KOSUGE Yasuhiro,
KONDO Megumi, NISHIBORI Tomoko, MATSUMOTO Kenji,
KAGAYAMA Shoichi, YOSHIDA Kazuya, YAMAZAKI Kyoko,
SHIMOFUJI Akira, OOTAKE Kaiya and HASEGAWA Masami

Key words:

introduced mammal, fresh water turtles, predation, interspecificcompetition, hybridization

Conservation activity council of the native freshwater turtles in Chiba Prefecture186

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成ネオニコチノイド農薬についての知識普及と削減に向けた各地の取り組み支援・情報収集，ネオニコ削減実践例集（2）作成
NPO 法人ダイオキシン・環境ホルモン対策国民会議（JEPA）
1

1

1

1

水野玲子 ・森脇靖子 ・田坂興亜 ・中下裕子 ・御園

キーワード :

孝2

生態系保全，地域取組み支援，農薬削減，知識普及

5 割以上削減する農作物を国は特別栽培農作物

Ⅰ．はじめにネオニコチノイド系農薬（以下ネオニコ）の（特栽）とし，ネオニコが多用されている．新生態系や人への危険性を訴え，活動を始めて 8

しい動きは，ネオニコを使用しないで「特栽」年目となった．各地で学習会を重ねることによを実現するというものである．我々と情報交換って，次第にこの問題への意識が高まっている．

を重ねてきた栃木県の民間稲作研究所が「特栽

世界的には，国際自然保護連合（IUCN）に

ネオニコフリー認定」を始めた．

続き，今度は欧州アカデミー科学諮問委員会

また，各地で貴重な観光資源である鳥類保護（easac）が 2015 年 4 月，広範囲におけるネオのための農薬削減の取り組みが進んでいる．トニコ使用がミツバチ以外の生態系全体に甚大なキを守るために新潟県佐渡市の農協などでコメ被害を及ぼしているとする報告書（Ecosystem

へのネオニコ使用中止，千葉県野田市，兵庫県

services, agriculture and neonicotinoids）をまとめ

豊岡市などのコウノトリを守るための農薬削減

た．

が始まっている．今年度とくに注目されるのは一方日本の動きに関しては，昨年ネオニコ不秋田県男鹿市である．

使用で農作物を栽培する各地の団体，自治体などの動き，自然保護のためにネオニコを止める

Ⅱ．ネオニコで生き物大量消滅

地域などを紹介した『脱ネオニコレポート』を市国定公園作成したが，今年度もその続編において各地で始まった新たな動きを追加した．

－秋田県男鹿日本海に面した秋田県の男鹿半島で生き物の減少が続いている．養蜂家らは，水田にネオニ

減農薬推進のために国は少量で効果が抜群の

コ農薬（スタークル剤）が散布されるとミツバ

ネオニコ使用を推奨しているが，それによる生チがほぼ全滅するので，毎年ミツバチを新しく態系被害が拡大している．慣行農法（普通に農購入せざるを得ない状況である．ミツバチは薬を使用する）における農薬，化学肥料使用を年々弱体化しており廃業を考えている養蜂家も

1: JEPA 2: ネオニコチノイド使用中止を求めるネットワーク
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

187

多い．近隣地域での農薬散布の影響を受ける男

チアクロプリド）やマツグリーン（成分：アセ

鹿市の国定公園では，10 年前にはどこにでも

タミプリド）である．また水田では 2006 年よ

見られた生き物が 2006 年以降急激に姿を消しり，カメムシ防除のためのネオニコ系スターク

た（図 1）．

ル剤（成分：ジノテフラン）が散布されている．

原 因 と し て 疑 わ れ て い る の が， 秋 田 県 で有人ヘリコプターで水田に散布される農薬の面

2003 年より松枯れ防除のために空中散布され積が全国で最も大きい市は，秋田県男鹿市，茨ているネオニコ系エコワン 3 フロアブル（成分：

城県筑西市，山形県村山市であり，3 市合計で全国の散布面積の 3 分の 1 近くに及ぶ．
男鹿半島で自然観察や生物の保護活動を 30
年以上続けている国定公園管理員は，2006 年
8 月頃よりこれまでに経験したことがない生き物の激減，トンボ，ホタル，ハチ類，カ，ハエ，テントウムシ，カメムシ類（クサギカメム
シを除く），チョウ，ガ，クモの激減を目にしたという．その原因を探るために，2007 年より動植物調査を開始した．その生き物の調査方
法は徒歩による現地の目視だが，2014 年の生物の調査項目数は 329 種類にも及んだ．表 1 では，1996 年から 2005 年に比べて，各々の生物が 2014 年に，やや減少（80 %），減少（60 %），かなり減少（40 %），激減（20 %），確認困難（5%），確認不可（0 %）に分けて調査結果を示している．我々はこの調査結果を環境省に届けることによって，農薬による生態系破壊の現状の

図 1 JEPA ニュース No.93．秋田県男鹿半島国定公園内での一端を知らせることができた．

生物激減に関する報告．

米国では 2005 年 4 月よりハワイ・アイダホ，

表 1 「動植物動態調査記録」2015 年 1 月（安田勲・安田スミコ）．

国定公園管理員による生物調査より一部抜粋

１９９６年～２００５年の平均と比較した２０１４年の生物の割合（％）（３２９種類の一部のみ掲載）

60%
クジャクチョウ
アカタテハ
クマバチ
ホソアシナガバチ
カケス
ハシブトカラスヒヨドリ
アシグロツユムシ
アリグモ
ワカバグモ
ウズグモ
ニホントカゲ
カワゲラ

40%
20%
5%
コブヤハズカミキリ スジクロシロチョウ カナブン
ツマキチョウヤマトシジミキタテハ
クワカミキリアサギマダラジャノメチョウ
トラカミキリコマルハナバチ
キアゲハ
シジュウカラオオマルハナバチ テングチョウ
コゲラ
クロマルハナバチ カブトムシ
メジロ
スズバチ
ベニスズメ
モズ
ワタアブラムシ
ミヤマカミキリ
ツユムシ
アカゲラ
シロスジカミキリ
ショウリョウバッタ ホオジロ
ノコギリカミキリ
ハチクマ
ウグイス
クロヤマアリアオゲラ
ハクセキレイサムライアリ
オンブバッタ
キジバト
コガネムシ

0%
ヒカゲチョウ
コムラサキ
フクラスズメ
アケビコノハビロウドスズメ
ミツクリハバチベニヒラタムシ
ツノトンボ
キバネツトンボ
トウホクサンショウオ
カボチャミバエ
ヤマキサゴ
アブラコウモリ「動植物動態調査記録」2015年1月 安田勲・安田スミコ（秋田県男鹿市国定公園）

188オレゴン，ワシントンの野生生物保護地域でのⅣ．本年度の活動の経緯

ネオニコ散布禁止が行われている．日本でも，2014 年 11 月：岐阜白河で GOEN 農場のメン

少なくとも，国立公園や国定公園内と近隣地域

バーとネオニコ座談会開催・農薬の危険性ににおいて，自然保護のためにネオニコ禁止を実ついての知識普及．各務原市にて学習会開催．

施すべきであり，そのためにも自然保護団体は2015 年 2 月：九州（福岡・佐世保）福岡にて一致団結して行動すべき時期に来ていると考え学習会開催．佐世保にてミツバチ助け隊メンバる．

ーと共に講演会開催，ネオニコとその後のミツバチの状況視察．佐世保にて日本ミツバチ養蜂
家の養蜂場で農薬被害の現状を視察．有機農業

Ⅲ．その他の成果と脱ネオニコの動き
脱ネオニコへの動きは，地方の生協がさらにに取り組み生き物を育む農園（古野隆雄），有

積極的に進めている．栃木県のよつ葉生協は，機農作物の生産に積極的に取り組む能古島など

コメ作の脱ネオニコから野菜，果樹へも取り

視察．2015 年 5 月：北海道では脱農薬への足組みを進めた．『脱ネオニコレポート』を広く掛かりとして，無農薬に取り組む農場見学（恵活用して，生産者とも学習会を開催し，そこに庭），有機栽培に積極的な地域，エコリン村な参加した生産者は毎年，ほぼ脱ネオニコに軸足ど視察．秋田にてネオニコ講演会開催．男鹿半を転換しているという．危ない農薬を使用しな

島の国定公園など現状視察．2015 年 6 月：静いで栽培した果物を，たとえ出来が悪くても必岡にて有機の果物栽培に取り組む松永農園を視ず購入して生産者を支える仕組みを作るなど，

察．2015 年 6-8 月：青梅市におけるネオニコ

着々と他の生協の見本となる試みを続けてい連続散布に関する市民との学習会．

る．さらに，家庭用殺虫剤も生態系に悪影響を

なお，青梅市ではウメのウイルス蔓延で，ア与えるネオニコ・フィプロニル不使用の取り組

ブラムシ防除のために住宅地などでネオニコをみを始めた．また，宮城県のあいコープみやぎ

大々的に散布する計画が持ち上がり，地元市民

でも，コープ自然派でも我々のメンバーが講演とともに市と話し合いを行い，最終的には人体を行って知識を広めたことも役立ったと考えらへの危険性が疑われているアセタミプリド（ネれる．国や自治体レベルではなかなかできない

オニコの 1 種類）散布を別の薬剤に変更させる

脱ネオニコの動きを本格化させている．

ことができた．

189

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Disseminate the knowledge of neonicotinoid pesticides to the regions
where the ecosystem is in danger : creating a booklet (2) on the
movement of neonicotinoids reduction of various regions of JapanMIZUNO Reiko, MORIWAKI Yasuko, TASAKA Koua,
NAKASHITA Yuko and MISONO Takashi

Key words: Protect ecosystem, pesticide reduction, inform knowledge, suppport regional effort

Japan Endocrine–Disruptor Preventive Action (JEPA)

190

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成御蔵島をノネコのいない島へ戻す活動（公益財団法人）山階鳥類研究所
岡1

2

奈理子 ・幅田慶子 ・金山
4

小木万布 ・高橋敏之
キーワード :

3

悟 ・

1

オオミズナギドリ，世界最大繁殖地，生態系復元，侵略的外来肉食獣，里親，協働

伊豆諸島は本州と一度も地続きにならなかっえる島民意識が醸造され，陸の自然生態系へのた海洋島で，その一つ御蔵島は東京から約 200

関心が急速に薄れてきていた．そうして今世紀

km 南の，直径 5 km，海抜 850 m，人口約 300に顕在化したのが，ノネコの激増であった．

人の山岳島である．肉食哺乳類が不在だった海ノネコとは，飼い猫が産んだ猫が野生化し野洋島特有な自然環境と，高い海蝕崖が囲む険し外で増殖を繰り返すネコである．本活動メンバ

い地形，歴史が培った島民の森林保全意識と肉ーの岡は学生とともに 2001 年から 2008 年にか食哺乳類の移入抑制を背景に，御蔵島は伊豆諸

けてオオミズナギドリの生態研究を行ってき島のなかで海洋島特有の生態系が最も守られてた．山中の繁殖地に寝泊りする調査中にさまざきた．東アジア固有繁殖海鳥のオオミズナギド

まな毛色のノネコを昼夜を問わずみかけ，オオリ，世界的希少種ミクラミヤマクワガタ（世界ミズナギドリの死体を頻繁に目撃した．里に暮で御蔵島と神津島の 2 島にのみ生息）の，ともらす島民のほとんどがこの状況を知らず，発信に世界最大の繁殖地が維持された背景がここにの必要性を考えるようになった．調査地で捕獲ある．1990 年代半ばから磯付きイルカをボーしたノネコを村役場に搬入したのを契機に村役

トツアー観光にして島興しが始められ，毎春か場によるノネコの捕獲が始まり，島外から捕獲

ら秋のトップシーズンには約 10 軒の宿泊施設

人と獣医師が招聘された 2009 年には舗装道路

が 2 ヶ月前から予約で満室の盛況を博す．

沿いに設置した箱わなに新ノネコ計 104 頭が一方，照葉樹林の山岳島を象徴する森林や，捕獲された．2005 年から 2014 年までの 10 年

夜行性のオオミズナギドリ，飛ぶのをやめたミ間の不妊去勢総数は約 400 頭にのぼった．しかクラミヤマクワガタに象徴される特色ある野生

し，島外へ排除ができず，ほぼ全頭をやむなく

動物は，一般観光客にみせる仕掛けの少なさも山中に放獣してきた．マイクロチップを導入し起因して，観光にあまり生かされないできた．

た 2014 年の捕獲・再捕獲に基づく生息推定数

そうしたなかで陸域は島の経済を潤さないと考約 530 頭（25 頭 /km ）は本土の市街地のネコ

1:（公益財団法人）山階鳥類研究所
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

2

2: 日本女性獣医師の会

3: 御蔵島村役場

191

4: （一般社団法人）御蔵島観光協会

生息密度より 1.5 倍多く，島民数をも上回っていた．
ネコは増加速度の早い肉食獣であり，移入動物として自然生態系へ与える悪影響が最も深刻な捕食者として知られる．島ではノネコの捕食動物はおらず，繁殖のために毎年約 9 ヶ月島に生息するオオミズナギドリという捕食容易な動物がいる島では，良好な栄養状態を維持して長寿命が予想される．舗装道路で捕獲・不妊去
勢・域内放獣（TNR）を繰り返してもノネコの

図1

増加速度の低減が期待できず，不妊去勢され再活動の一部

御蔵島のノネコ問題を島の内外へ紹介する執筆，講演

び放されるノネコもオオミズナギドリなどの野生動物を捕食し続ける．オオミズナギドリの推定生息数は 1978 年の 150 ～ 300 万羽 ( 東京都 )から 2007 年には 101 万羽（環境省）に，その5 年後の 2012 年には 77 万羽
（環境省）
に減少し，
大幅減少がとまらない状態が続いている．世界的希少種のミクラミヤマクワガタや，アカコッ
コ，カラスバト，イイジマムシクイなどの島嶼性鳥類やオカダトカゲ，シマヘビなどの爬虫類
へのノネコの捕食圧も大きい．
そこで，鳥類研究者，獣医師，島の行政，島図2

本活動を紹介する国内の新聞記事

図3

本活動を紹介する国外新聞記事の観光協会が連携して，「御蔵島をノネコのいない島に戻す活動」に取り組んだ．海洋島の固有な自然生態系と生物多様性を回復するためには，島民や島外への教育・普及活動と，待ったなしのノネコ減量作戦の実践が不可欠である．
2014 年 10 月から 2015 年 12 月までの助成期間中に，周知・普及・教育（以下の 1 と 2）と，
ノネコ島外持出し（3）の 2 つの柱で本活動を行った．活動の詳細は以下の通りである．箇条書きする．
1．島の内外への執筆，講演，講義，取材対応などの周知・普及・教育活動（図 1，2，3）
1)

島内①御蔵島観光協会通信（いるかいな

いか第 76 号：2015 年 4 月 27 日号）
（図１，以
192

下同） ②御蔵島小・中学校出前授業（2015 年

時の 2015 年 2 月１日から 13 日まで御蔵島に入11 月 12 日） ③御蔵島観光協会フェイスブッ

島し，新規捕獲ノネコ 30 頭のなかから子ネコ・ク④村長，村議，島民への説明

若ネコ 14 頭（うち島外搬出 13 頭），12 月捕獲2)

島外④山階鳥類研究所 HP，ブログ⑤

12 頭のなかから若ネコ 6 頭（うち島外搬出 5

鳥団体の機関紙への執筆（Bird Research News頭））の計 20 頭に里親をみつけ，うち 18 頭をVol.11, No.10：2014 年 10 月 , 山階鳥研ニュー

島外に出すことができた．

ス 第 257 号：2015 年 1･2 月 号， 同 第 259 号：

ノネコ里親活動は 2016 年 1 月から公益社団

同年 5・6 月号，日本野鳥の会会報ユリカモメ

法人東京都獣医師会を中心に引き継がれる．移2015 年 10 月号），⑥新聞取材（活動 3 の②に入肉食動物ノネコの増加で危機に立つ御蔵島の対応），⑦講演（日本野鳥の会・野学校 2015

自然生態系の保全は今，始まったばかりだ．本

年 7 月 25 日，ジャパンバードフェスティバル

活動にあたり，協力いただいた日本女性獣医師

2015 年 10 月 31 日，足立区生涯学習センターの会の有志の獣医師，群馬県在住の獣医師，里2015 年 12 月 12 日），⑧講義（東京農業大学農親に応募下さった一般市民のかたがた，ノネコ

学部バイオセラピー学科 2015 年 12 月 16 日）の一時飼育に協働下さった島民に感謝申し上げ
る．

2．ノネコ被害島との情報交換と国外への発信①

研究集会でのノネコ問題セッション開催と発表，情報収集 （国際野生動物管理学会議・船で本土へ輸送

札幌大会 2015 年 7 月 30 日 札幌コンベンショ
ンセンター，野生生物と社会学会・沖縄大会
2015 年 11 月 23 日 琉球大学）
御蔵島の冬季の桟橋

国際海鳥会議での活動紹介（The 2nd World②

Seabird Conference 2015 年 10 月 26-30 日

南ア

島の婦人たちの協力
乗船したキャりー入りノネコと島の若者たちフリカ共和国ケープタウン）
船内のネコ置き場

3．ノネコ島外持出し活動（図 5，6）
①獣医師会との連携の推進と強化（日本女性獣図5

医師の会，公益社団法人 東京都獣医師会），②

ノネコ里親持出し 1．船で本土へ輸送

いざ、里親の元へ

ノネコの里親探しの広報（毎日新聞 2015 年 2

様々な里親協力者

月 4 日 夕 刊，MAINICHI Weekly( 同 日 )，BBCnews（同日），朝日新聞 2015 年 12 月 13 日 日曜版），③村へのネコ待ち処（島外搬出まで島内一時飼育施設）開設働きかけ
上記の活動を背景に，御蔵島で初めてノネコ

里親協力の女性獣医師

島外搬出と里親探しを実施した．概要は次の通りである．
村役場の定期ノネコ一斉捕獲・不妊去勢事業
193

図6

ノネコ里親持出し 2．いざ里親の元へ

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Conservation work to reduce feral cats to save the world-largest
population of the Streaked Shearwater in Mikura Island

OKA Nariko1, HABATA Keiko2, KANAYAMA Satoru3,
KOGI Kazunobu4 and TAKAHASHI Toshiyuki1

Key words: streaked shearwaters, the world-largest breeding island, biological conservation,
invasive carnivorous mammals, adoption, coproduction

1: Yamashina Institute for Ornithology

2: Japan Women Veterinarians Association

Tourism Center

194

3: Mikurashima Village Office

4: Mikura Island

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成ミヤマシジミの保全技術の研究と信州の生物多様性保全の普及活動
ミヤマシジミ研究会
中村寛志・江田慧子・土田秀美・中村新一・岡村キーワード :

裕

コマツナギ，保護区，移植技術，分布調査，DNA 解析，シンポジウム

境教育への取り組み」と題して，安曇野オオル

Ⅰ．はじめにミヤマシジミはかつて里山の人々の生活様式

リシジミ保護対策会議代表の那須野雅好氏が，と農業技術に共存してきた身近なチョウである

安曇野市版のレッドデータブックの完成，安曇ため，その保全には地域の人々の理解，保全を野市におけるオオルリシジミの保護活動，また担う人材の育成および保全技術の確立が不可欠「三郷昆虫クラブ」の立ち上げと，昆虫少年のである．「ミヤマシジミ研究会」は，以下のよ育成活動への取り組みについて語った（図 1）．

うな活動を実施した．

シンポジウムに参加した人数は，ミヤマシジミ研究会会員や一般の方，信州大学農学部の学生

Ⅱ．シンポジウム・フォーラム・環境展の開催

含めて 126 名と多数で，翌日の信濃毎日新聞に

1．ミヤマシジミ研究会主催公開シンポジウムも紹介された．

「蝶とともに暮らす信州を未来を残そう！」

第 2 部の活動報告とフロアディスカッション

平成 26 年 12 月 6 日，信州大学農学部においでは ，長野県と伊那市，およびミヤマシジミて，ミヤマシジミ研究会のシンポジウムと総会研究会に加盟している各団体，信州大学農学部を信州大学農学部 30 番大講義室で開催した．

AFC 昆虫生態学研究室から報告があった．

講演 1 では「山梨県におけるミヤマシジミの研究と保全活動」と題して，富士山自然保護センター理事の渡邊通人氏による，山梨県内におけるミヤマシジミの分布の変遷の概要，ミヤマ
シジミの河川環境生息地での生態調査と保全，アリ類との共生関係について，特にクロオオア
リの特定の個体との密接な共生関係の発見について興味深い話があった．
講演 2 では「安曇野における希少種保全と環2015.12.2 受付

図1

ミヤマシジミ研究会主催公開シンポジウム「蝶とともに暮らす信州を未来を残そう！」平成 26 年 12 月 6 日

2017.6.20 公開

1952．環境展－伊那谷に住む多様な生き物を守ろ

彦氏の「富士山麓の草原に生息するチョウ類のう－

生態と保全」の特別講演が行われた．講演では

平成 27 年 2 月 6 日～ 20 日，伊那市役所ロビ

富士山麓の梨ヶ原，本栖高原，野尻草原等で実－でパネル展を実施した．絶滅危惧種のミヤマ施したチョウ類の群集調査の結果をもとに，チ

シジミをはじめとして伊那谷に住む昆虫たちをョウ類の多様性や草原性希少種群の保全には草パネルと標本箱で紹介するとともに，生物多様

刈りや野焼きなどの人的管理が重要であること

性の危機と保全に関するパネルも展示した．

が述べられた．

3．山岳フォーラムにてブース出展
平成 27 年 2 月 15 日に長野市東部文化ホール

Ⅱ．自然教室・環境教育で開催された「信州山岳環境魅力発信フォーラ

1．小学生向け昆虫教室

ム」
においてパネルディスカッションに出演し，

平成 26 年 10 月 3 日に，信州大学農学部で箕またミヤマシジミ研究会のブースを出展，ミヤ輪小学校の児童を対象に昆虫教室を開催し，ミマシジミ保護活動の事例を報告した．

ヤマシジミ保護区を観察した．

4．中央アルプス西駒ボッカイベントにブース

2．荒神山昆虫教室
平成 27 年 5 月 23 日に，辰野町荒神山にて親出展

子の昆虫採集観察会を実施し，荒神山にあるミ

平成 27 年 9 月 6 日に，ミヤマシジミ生息地の伊那市ますみヶ丘で開催された「中央アルプ

ヤマシジミ保護区を観察した．

ス西駒ボッカ」イベントにブースを出展した．

3．伊那北小学校でコマツナギ植栽
平成 27 年 7 月 3 日，伊那市伊那北小学校の5．木曽フォーラムにブース出展とパネルディ

5 年 2 組で，中村会長と江田事務局長が授業のスカッション・コーディネート

あと校庭にミヤマシジミの食草コマツナギを植平成 27 年 9 月 19 日に木曽文化ホールで開催された「人と生きものつながり創生全国フォーえた（図 2）．

ラム」に，
ミヤマシジミ研究会のブースを出展．

4．ますみヶ丘昆虫採集・観察会 (1)

また中村会長がパネルディスカッション「企業平成 27 年 7 月 25 日，伊那市鳩吹公園とます

や市民にとっての生物多様性保全の経済価値」

みが丘平地林で，絶滅が心配されているミヤマをコーディネートした．

シジミ，ヒメシジミ，オオムラサキの観察を行

6．ミヤマシジミ研究会主催公開講演・研究発った．また雑木林の昆虫を探して，親子で名前表会「伊那谷の小さな妖精ミヤマシジミ－保全を調べた．

活動の最前線－」
平成 27 年 9 月 27 日（日）13 時から辰野町
民会館大会議室において，平成 27 年度ミヤマ
シジミ研究会の公開講演会・研究報告会・総会を開催した．会員，一般の方を含めて約 40 名の参加者があった．中村会長の挨拶に続いて，
8 月にパートナーシップ協定を締結したミヤマ
株式会社広報室小林正征氏から連携の挨拶があ

図2った．続いて山梨県富士山科学研究所の北原正日196

伊那北小学校でコマツナギ植栽指導．平成 27 年 7 月 3

5．ますみヶ丘昆虫採集・観察会 (2)平成 27 年 9 月 12 日，伊那市鳩吹公園のポッポ館で，自作の展翅板とチョウの標本作製を学
ぶ「昆虫の標本の作り方」教室を開催した．
Ⅲ．ミヤマシジミの保全・保護活動
ミヤマシジミ研究会では，長野県上伊那地方にあるいくつかのミヤマシジミ生息地を，保護

図3

ミヤマシジミの交尾．右メス，左オス．駒ヶ根永見山

保護区．平成 27 年 6 月 11 日

区として地元の人とともに保護してきた．助成
期間中には，以下のような活動を実施した．
1．辰野荒神山保護区
辰野町荒神山公園内にあるミヤマシジミ生息
地は，辰野町で唯一ミヤマシジミが生き残っている保護区であり，個体数が少なく絶滅に瀕している．
ここでは，生息地保全のためコマツナギを残した選択的草刈りを 2 回（平成 27 年 6 月 14 日，
8 月 25 日 ） 実 施 し た． ま た，6 月 20 日 と，9図4

信州大学農学部構内保護区は，コマツナギとミヤマシジミを再導入した生息地．平成 27 年 5 月 25 日

月 14 日に，改修されたため池の土手において，て，再導入した生息地では，個体群回復のため地域の人と辰野中学生によるコマツナギ移植作

コマツナギの植栽と選択的草刈り（5 月 25 日，

業を実施した．

6 月 1 日，10 月 2 日）を行った（図 4）．

2．駒ヶ根永見山保護区

4．ますみヶ丘保護区

この保護区ではコマツナギの植栽区画の拡大

伊那市横山地区とますみヶ丘にあるミヤマシとコマツナギの育苗技術の開発が行われた（図ジミ生息地では，地域の人がミヤマシジミ研究3）．また毎日ミヤマシジミの成虫をモニタリン会と協力して水田の畔にコマツナギを植栽しグした結果，平成 27 年は発生個体数が増加して，ミヤマシジミを保護した．今年は道路ののていることがわかった（表１）．

り面に新たに作った保護区にミヤマシジミが定

3．信州大学農学部構内保護区

着したのが確認された．

校舎の耐震工事によって生息地が破壊されるためコマツナギとミヤマシジミを一時避難し河川改修や農地の区画整備などによりミヤマ

表 1 駒ヶ根地区のミヤマシジミの成虫の最高発生個体数

2015年

シジミの生息地が消失している．工事により生

2014年

日付

個体数

１化

6月3日

103

-

-

２化

７月

72

-

-

３化

9月2日

120

9月3日

60

Ⅳ．ミヤマシジミを移植するための技術開発

息地が破壊されるケースが出てきた場合，適切

日付 個体数な代替え地にコマツナギともに移植する必要がある．ミヤマシジミ研究会では，伊那市富県地区にあるごみ処理場建設予定地からミヤマシジ
ミを移転させて新たな保護区を作るための技術197

の開発に取り組んだ．
（図 6）．内容は以下のとの個体数をカウントする定点調査を採用して，おりである．

モニタリング調査を行った．発生個体数を重複

1．コマツナギ移植

してカウントしないように成虫の翅にマーキン

平成 26 年 6 月 13 日と 7 月 22 日に C 地区のグを行った．調査は，5 月 18 日から 9 月 29 日

コマツナギを各 10 株ずつＢ地区に移植した．

までの間に計 39 回実施した．

平成 27 年には 7 月 14 日にＢ地区の選択的草刈

その結果，1 化目では新しい代替地のＢ地区

り，9 月 4 日にはコマツナギ 20 株の移植と草では，オス成虫 44 個体，メス成虫 14 個体の発刈りを実施した．

生，2 化目ではオス成虫 54 個体，メス成虫 49

2．ミヤマシジミの導入

個体で，合計オス成虫 98 個体，メス成虫 63 個

平成 26 年の 6，7 月に人工産卵，成虫放飼，体の発生が確認された（図 7）．このことは移幼虫放飼によりミヤマシジミを B 地区に導入

植先にミヤマシジミが定着したことを示しておした．

り，ここで用いたミヤマシジミ個体群の移植技

3．モニタリング調査術が有効であることが実証された．

平成 26 年に導入したミヤマシジミが新しい生息地に定着したかどうかを確認するため，一Ⅴ．生息地調査

定時間内（原則 11 時～ 12 時）に出現した成虫

国内のミヤマシジミ生息地は，各地で消滅しつつある．本研究会では助成を得て，長野県内の生息地の確認と新たな生息地の発見，さらに静岡県と新潟県内における過去の採集記録ポイ
ントの生息の確認を行った．調査は，成虫の生息状況，越冬卵の確認，食草のコマツナギの分
布状況について行った．
その結果，長野県の南信の伊那地方ではミヤマシジミの生息地は，まだ各所で維持されてお図6

り新しい生息地も発見された．しかし，中信，
ごみ処理場建設のため消失するミヤマシジミ生息地と新たな保護区の地図

東信地方では生息地が激減していた．また北信も同様であった．県外の静岡県ではかつて生息記録のあった 9 地点を調査したが，成虫が確認できたのは 3 地点のみであった．また新潟県では 1 か所しか調査していないが，生息環境が保全されており成虫が確認できた．
以下に具体的な調査地点，調査日，調査項目を示す．
1．伊那地方の天竜川流域
辰野町荒神山，伊那市 5 か所（ますみヶ丘，
三峰川，細萱，信大構内，伊那霊園），宮田村，

図7

平成 27 年の移植先でのミヤマシジミ発生季節変動

駒ヶ根市の調査地については，平成 27 年 5 月
198

から 9 月まで，少なくとも週 1 回のペースで各シジミ成虫のサンプリングを行った．本研究

生息地のモニタリング調査を 25 回実施した．

会によって発見された伊那谷に 10 数か所ある

松川・座光寺・飯田・阿智村については，6 月

小さな地域個体群から解析用のサンプルを入手

から成虫の発生時期は，月 1 回のペースで計 7することができた．また伊那谷と比較するた回の発生状況の調査を行うとともに，冬期（平め，県内では松本，安曇野，白馬，小諸など，

成 26 年 12 月 20 日，平成 27 年 1 月 18 日 ,1 月

県外では新潟県と静岡県でのサンプルを得て，

24 日）と春期（平成 27 年 4 月 23 日，5 月 13 日）

DNA 解析を進めている．

に越冬卵調査とコマツナギ群落の分布調査を実DNA 抽出は胸部・飛翔筋から採取し，解析は，施した．

mtDNA の CO1 と ND5，CythB 領域で行う．現

2．その他長野県内の生息地調査

在 48 個体の遺伝子シーケンスが終了，残りの松本市の梓川生息地は，平成 26 年 10 月 18

サンプルのデータを待って系統解析の作業に入日に第 3 化成虫の生息調査，11 月 1 日と 11 月

る．予備的に DNA データの解析を行ったとこ

21 日には越冬卵とコマツナギ群落の分布調査

ろ，県内だけでも 4 つのハプロタイプが発見さを実施，また平成 27 年には成虫の生息調査をれ，河川の流域ごとにタイプが異なることがわ

実施した．

かった（図 7）．

安曇野市の 3 ヶ所の生息地（堀金・烏川，穂高）
は平成 27 年 6 月 19 日，6 月 22 日に第 1 化成
虫の生息調査を実施した．6 月から成虫の発生
時期は，月 1 回のペースで計 7 回の発生状況の調査を行った．
白馬町の松川へは 4 月 20 日にコマツナギ群
落調査，6 月 24 日に第 1 化成虫の生息調査を実施した．また東信地方で数少ない小諸市の生図7

息地へは，第 1 化成虫期の 6 月 14 日と第 2 化

つのハプロタイプ．COI+ND5

長野県内の河川の流域ごとに異なるミヤマシジミの４の 8 月 4 日に生息調査に出かけた．
3．県外の生息地調査
新潟県糸魚川市の生息地は平成 27 年 3 月 6Ⅶ．その他の活動日に生息地の確認，6 月 23 日に第 1 化成虫の平成 27 年 5 月 23 日，信州大学農学部において，生息調査を実施した．

幹事会を開催した．9 月に実施される「人と生静岡県内では天竜川，大井川，安部川の河川

きものつながり創生全国フォーラム」とミヤマ

敷において，第 2 化成虫出現時の平成 27 年 8

シジミ研究会主催公開講演・研究発表会「伊那月 6-7 日と第 3 化の 9 月 20-21 日に調査を実施

谷の小さな妖精ミヤマシジミ－保全活動の最前した．

線－」についての打合せを行った．8 月 28 日には，本研究会は長野県知事立会いのもと県庁で，総合環境企業のミヤマ株式会社と「生物多Ⅵ．DNA 解析生息調査時には，DNA 解析のためのミヤマ

199

様性保全パートナーシップ」を締結した．

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Conservation method of Lycaeides argyrognomon and dissemination
activities of biodiversity in Shinshu District

NAKAMURA Hiroshi, KODA Keiko, TSUCHIDA Hidemi,
NAKAMURA Shinichi and OKAMURA Hiroshi

Key words: Indigofera pseudotinctoria, preservation area, transplanting technique, distribution
survey, DNA analysis, symposium

Study Group of Lycaeides argyrognomon
200

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25 (2017)
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成芦生天然林保全へ向けた中山間地域と大学の「知」の結びつき
による活動体制の形成
京都大学フィールド科学教育研究センター

徳地直子 ・石丸香苗 ・坂野上なお ・伊勢武史
1

キーワード :

2

1

1

大学研究林， 森林保全， 森林教育， 資料館

ーで検討することを通じ，斧蛇館を活動の場とⅠ．背景と目的
芦生研究林は大正 10 年に学術演習および研して整備することを目的とする．

究を目的として設定されて以来，関西に残る貴重な大規模天然生林として多くの人々を惹きつ

Ⅱ．活動内容けてやまない．本活動は，学生を含めた大学・

芦生研究林を取り巻く，立場の異なる人々と地域住民・利用者・NPO や行政ら芦生研究林の活動を通じ，芦生研究林をよりよく理解するに関わる多様な立場のステークホルダーら各々ための場として，芦生研究林に既存の斧蛇館のの「知」を持ち寄り，共に芦生研究林の保全に整備を行う（図 1）．活動としては，以下のよ向けての活動を検討する場づくりおよび情報発

うなものを行った．

信基盤を整えることによって，シカ食害・ナラ

1．芦生研究林を知らない外部の人々による散枯れ等の危機的状況下にある芦生研究林の多様策を通じた芦生研究林に対する意識調査

性に富む森林の維持方法を模索するものであ2014 年 11 月 15 ～ 16 日にこれまで芦生研究る．さらに，展示に触れた第三者にとっても従林を訪問したことのない大阪府の高校生ならび来の啓蒙的な思想からではない情報によって，に指導教員，その他の方々にご参加いただき，

森林の意義についての気づきがあることが期待される．現在，大学・近隣地域住民・自治体が協力した「芦生地域有害鳥獣対策協議会」が結成されているが，芦生研究林は地域住民・学生を含めた大学関係者・利用者ら様々な人の関わる森林であるため，更に広い範囲の人々による異なる立場からの保全への取組み案と，境界を超えた検討が必要である．本課題では，芦生研究林の資料館（以下，斧蛇館）の展示内容を，
芦生研究林を囲む立場の異なるステークホルダ
1: 京都大学フィールド科学教育研究センター
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

図1

これまでの斧蛇館．今回の活動前の資料館の様子

2: 岡山大学地域総合研究センター

201

芦生研究林内を散策して芦生研究林を知ってもに芦生研究林の紹介を行い，芦生研究林ならびらい，斧蛇館を見学し，それらに対する意見徴に今後の利用についての意見徴収を行った（図収を行った．

2b）．

2．芦生研究林を直接利用する人々とのミーテ

4．京都大学の学生による芦生研究林の実習利ィング用を通じた芦生研究林のあり方に対する検討

2015 年 3 月 16 日に芦生研究林をガイドとし2015 年 8 月および 9 月に京都大学の全学部て利用している人々，ならびにガイドが所属の学生を対象として芦生研究林の実習を行い，し，ガイドツアーを運営する経営体（4 団体）

芦生研究林での森林学習を通じて，芦生研究林に参加してもらい，芦生研究林の現状を説明し，の今後のあり方などを検討した．

今後の対応についての意識調査を行った（図5．斧蛇館の展示内容の検討・作成
1 から 3 の芦生研究林をめぐる多くのステー

2a）．
3．芦生研究林外部の人々に対する意識調査
2015 年 5 月 15 日に京都大学フィールド科学

クホルダーの意見を総合し，芦生研究林をよりよく理解していただける展示内容を検討した．

教育研究センター内において，一般の方を対象

(a)

(b)
図2

ミーティングの様子．(a) 芦生ガイド対象のミーティング (b) 一般の方とのミーティング

202

に集まってくださった方々の中には，芦生研究Ⅲ．斧蛇館展示内容の検討
斧蛇館は地味な存在ながら，芦生研究林に関林の歴史や森林に根差した地域文化について興する気象や植生などの基礎知識を得られる場と味を持たれている方も少なくなかった（表 1）．

して機能してきた．しかしながら，大学の研究

これを踏まえ，原生林とも呼ばれる芦生研究林林であり，そのため行われた数多くの研究によが，実は江戸時代にも木地師たちが定住して森って得られた知見を芦生研究林の訪問者に知ら林を利用していた過去の歴史についても紹介しせるという点では十分とはいえず，今回の立場

た．

の異なるステークホルダーへのアンケートにお展示方法については，対象となるものが “ 森いても，その点についての指摘が多かった．そ林 ”，“ 樹木 ” が主であるため，その動的な魅こで，現在芦生研究林においてもっとも大きな力を表現することが難しい．そのため，各季節

課題となっている，シカによる食害の影響を扱で撮影された樹木の四季折々の様子をスライドった研究について，新しく紹介するなどの変更

ショーで伝えるように工夫した．写真についてを加えた．

は，写真家であり芦生研究林の愛好家でもある

また，意識調査を行った数回のミーティング

利用者から無償で提供された．

表 1 5 月に行われた芦生研究林外部に対するミーティングに寄せられた参加者の声（抜粋）．参加者に行ったアンケート中，芦生研究林に対する希望など，の項目

203

高い天然度をもった森林であることが芦生研代替案としてトロッコ道や林道を紹介して，利究林の魅力のひとつであるという声が多い一方用の集中を図ることとした．そのため，トロッ

で，それらは多くの方々が利用することによっコ道や林道のマップを作製し，それぞれの場所て失われる．芦生研究林の利用度の高いエリアが持つ魅力をわかりやすく示すこととした（図（上谷エリア）の利用は，知識をもったガイド3）．マップの作製については，芦生研究林の景との利用のみとし，その他の利用に関しては，

色や植物を好んで描く画家である利用者の方の

図3

トロッコ道・林道の見どころを示したマップ．芦生のコアエリアの保全のために，それ以外の場所での散策を促すために作成された地図．

204

ご協力をいただいた．これらのマップは斧蛇館る様々な立場の方々とのお話しをさせていただに新たに整備された資料棚に置かれ，見学者がく機会を得た．そこで，その方々がどんなに芦利用できるようにした．

生研究林を大切に思っておられるか，また，芦パネルの展示には限界があるため，芦生研究

生研究林を初めて知った人々がその重要性を理林に関する既存の文献や樹木図鑑もできるだけ解し，保全に協力したいと感じるのかを知り，購入し，それらも展示する資料棚に設置した．

非常に感銘を受けることが多かった．今後も，古い建物であるため，そもそも全体に薄暗い

芦生研究そのもの，また芦生研究林で得られたものであった．そのため，展示が見にくいとい知見を広められるように努力したい．

う指摘があり，今回展示パネルに対する照明をまた，助成を申請した時点では斧蛇館の耐震工行い，高齢の方も文字が見やすいように配慮し事が終了してからの活動となるはずであった

た（図４）．

が，耐震工事が遅れたため，活動の途中で斧蛇館が使用できなくなり（2015（平成 27）年当初から 9 月末），実際の斧蛇館での打合せや検Ⅳ．終わりに
日常的には芦生研究林を利用する学生や研究討が十分にできなかったことが悔やまれる．

者の対応のみであるが，今回芦生研究林をめぐ(a)
図4

展示内容が検討された新しい斧蛇館．

(a) 説明・打合せなどに用いることができる場の設置された
新しい斧蛇館 (b) アンケートなどに基づいて加えられた展示
物

(b)

205

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Building cooperative system to enhance wisdom of university andlocals toward Ashiu natural forest conservation
TOKUCHI Naoko, ISHIMARU Kanae, SAKANOUE Nao and ISE Takeshi

Key words:

University forest, forest conservation, forest education, visiting center

Field Science Education and Research Center, Kyoto University

206

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25 (2017)
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成伊豆諸島青ヶ島・利島の植生シンポジウム開催と植生誌編纂
伊豆諸島植生研究グループ
1

2

上條隆志 ・星野義延 ・八木正徳・川越みなみ・石橋正行
キーワード :

観察会，普及活動，絶滅危惧種，保全，火山島，島民

ラセイタタマアジサイ群落 ，ラセイタタマア

Ⅰ．はじめに伊豆諸島は相模湾南方海上に位置する火山島

ジサイ - ガクアジサイ群集，トベラ ‐ マサキ群

であり，植物について固有あるいは準固有の分集，キボウシノ群落，アカメガシワ ‐ カニクサ類群を多数有する．火山活動によって，様々な群落，ハチジョウススキ - イソギク群集，フシ

遷移段階の植物群落が存在する一方で，長期間ゲチガヤ群落，クグテンツキ ‐ フタバムグラ群

噴火の影響を受けていない極相林も残されてい落の 9 群落がリストアップされた．特に，アカる．また，高標高部では，風，雲霧，火山活動

メガシワ ‐ カニクサ群落やクグテンツキ ‐ フタにより，極めて多様な植物群落が成立している．

バムグラ群落は，青ヶ島の噴気孔周辺に特異的

このような，貴重な植生を保全するには，そのに分布する学術的に貴重な植物群落である．

基礎資料となる植生誌が必要である．
本活動は，
伊豆諸島各島の植生誌を編纂することならび

Ⅲ．利島の植生誌編纂に，各島において講演会や観察会を企画し，植現地調査から収集した資料（37 地点）をま

生とその保護に関する普及活動に取り組むこととめ，「利島の植生」として冊子を作製した（図を目的としている．本活動では，これまで御蔵

3，4）．スダジイ ‐ オオシマカンスゲ群集，タ島，三宅島，新島，神津島，八丈島，大島で活

ブノキ - ヤブニッケイ群落，オオシマザクラ ‐動を行ってきた．2015 年については，青ヶ島

オオバエゴノキ群集，ヤマグルマ - ユズリハ群と利島の植生誌の編纂を行うとともに，講演会集，トベラ ‐ マサキ群集，シチトウタラノキ群と観察会を行った．これらの活動の成果につい落，ラセイタタマアジサイ ‐ ガクアジサイ群集，て報告する．

ハチジョウススキ ‐ イソギク群集，ハチジョウ
アザミ ‐ アシタバ群集の 9 群落がリストアップ

Ⅱ．青ヶ島の植生誌編纂
現地調査から収集した資料（28 地点）をま
とめ，「青ヶ島の植生」
として冊子を作製した（図された．特に，スダジイ ‐ オオシマカンスゲ群
集については，スダジイ巨樹を含む自然性の高い貴重な群落である．

1，2）．タブノキ－ハドノキ群落，タブノキ－
1: 筑波大学 2: 東京農工大学
2015.12.2 受付 2017.6.20 公開

207

図 1 青ヶ島の植生の表紙

図2

青ヶ島の植生の内容例

利島の植生の表紙

図4

利島の植生の表紙の内容例

図3

208

青ヶ島における講演会・観察会

保護の取り組み（筑波大学上條隆志）

主催：伊豆諸島植生研究グループ，青ヶ島還住

2．青ヶ島の植物から花の造りを紐解く（七島

太鼓

花の会

後援：青ヶ島村教育委員会

3．新島自然愛好会での活動（元都立新島高校

石橋正行）

八木正徳）
講演会（図 5）
タイトル：
「青ケ島の植物と森」

現地観察会（図 6）

日時：平成 27 年 5 月 23 日（土）13:30 〜 15:30

日時：平成 27 年 5 月 23 日（土）9:30 〜 11:30

場所：青ヶ島村

集合場所：青ヶ島村

ふれあいサウナ内

会議室

丸山・ふれあいサウナ前

参加者：7 名内容：噴気孔植物群落とタブノキ林の観察

内容：

参加者：22 名

1．青ヶ島と伊豆諸島の植生とその特徴・自然

図5

青ヶ島での講演会

図6

青ヶ島での観察会

209

利島における講演会・観察会

Ⅳ．成果のまとめ両島の人口は約 200 人（青ヶ島）と約 340 人（利主催：伊豆諸島植生研究グループ
協力：利島村役場

総務課，産業・環境課

島）であり，全人口を基準とした参加率は高く，広く関心を集めることができた．青ヶ島の活動

講演会（図 7）

で特筆できる点は，1）観察会の場が希少植物

タイトル：「利島の森と植物を知ろう」

生育地であり，その保全に関して高い教育・普日時：平成 27 年 9 月 19 日（土）13:30 〜 15:30

及効果を発揮できたこと，2）小学生が多数参場所：利島村加したことが挙げられる．利島については，つ勤労福祉会館

参加人数：27 名

ばき植林が盛んな島であり，植物の伝統的利用

内容：の知識は豊富な方々と交流ができたことが挙げ

1．利島の森と植物たち（筑波大学上條隆志）

2．伊豆諸島の島々の森と植物の特徴（東京農工大学

られる．作成した「青ヶ島の植生」と「利島の植生」については両島で配布する．

星野義延）
Ⅴ．今後の活動の展望

現地観察会（図 8）

４期にわたる活動によって，8 島の植生誌を

日時：平成 27 年 9 月 20 日（日）8:45 〜 10:45

作成することができた．また，伊豆諸島の全町

集合場所：利島村

村において，シンポジウムを開催することがで

南ヶ山園地周辺

内容：スダジイ林の観察

きた．2016 年は，伊豆諸島の植生の普及版の参加人数：17 名

作成，式根島（新島村）での自然観察会と自然保護活動への協力を行うとともに，伊豆諸島全体の植生誌編纂に取り掛かりたい．

図7

利島での講演会

図8

210

利島での観察会

211

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Compilation of vegetation and symposium on Aoga-shima andToshima, the Izu Islands
KAMIJO Takashi, HOSHINO Yoshonobu. MASANORI Yagi,
KAWAGOE Minami and ISHIBASHI Masayuki

Key words:

nature observation meeting, outreach, endangered species, conservation,

volcanic island, islander

Research group of vegetation on Izu Islands

212自然保護助成基金成果報告書 vol. 25 (2017)
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

国内活動助成世界遺産富士山のロードキル実態調査及び情報公開プロジェクト
富士山アウトドアミュージアム
舟津宏昭・舟津章子・藤原沙織
キーワード :

野生生物，ピンポイント，森の中におじゃまします，動物注意看板

6）被害個体の特徴，被害部位等

Ⅰ．調査期間
期間は 2014 年 10 月 1 日から，2015 年 9 月

7）目視による周辺状況の確認

30 日まで週 2 回以上（平日 1 回，休日 1 回）

8）被害地点及び被害種の写真撮影行なった．

また，ロードキルの発見を通報してもらうためのチラシを関係機関や地域住民等に配布し，通報があった場合には自主調査活動以外

Ⅱ．調査範囲富士山麓の主要国道（国道 137 号線，138 号に 365 日 24 時間体制で通報を受け，現場確認

線，139 号線，469 号線），主要県道（山梨県道に向かい上記項目について記録した．記録した

21 号線，71 号線，静岡県道 72 号線，24 号線等），

データはすべてデータベース化し，EverNote，

山麓の主要林道や一般生活道等を中心に，富士GoogleMap，GoogleEarth 等のクラウドサービ

五湖湖畔道路等も含めて調査した．調査対象エスも利用して位置情報とともに記録を保存し，リアをすべて走行すると約 200 km/1 回となる．

可視化した（図 1）．
富 士 山 麓 ロ ー ド キル 調 査 活 動 成 果 （全135個体確認）2014.10.1～2015.9.30

Ⅲ．調査方法●ニホンジカ 35●タヌキ 21●不明 14●鳥類 13●爬虫類・両生類 12●テン 11●アナグマ 6●ノウサギ 6

●ハクビシン 5 ●ネコ 5 ●ネズミ・リス 2 ●ニホンザル 2 ●キツネ 1 ●ムササビ 1 ●アライグマ 1

週 2 回以上の自主調査活動は，山麓道路を通行し目視で被害地点を調査し，被害個体や轢死
跡（血痕や消毒用の石灰散布地点）を確認した
場合に，下記の項目について可能な限り記録した．
1）位置情報（GPS 情報含む）
2）発見日時
3）天候

図1

4）被害種

2015.9.30）地図データ．ロードキル被害にあった個体を地図

5）被害個体の測定値（頭胴長，体高等）2015.12.2 受付

富 士 山 麓 ロ ー ド キ ル 調 査 活 動 成 果（2014.10.1 ～上にマッピング．どこでどんな動物が被害にあっているのかを分析．

2017.6.20 公開213意警告看板，標識等の設置状況を確認し，101

Ⅳ．調査結果期間中に発見・確認できたロードキルは 135

地点には常設されていることを確認した．

個体 25 種（判別不明は 14 個体）で，最も多い

実際にロードキルを発生させてしまった地域

被害種はニホンジカ（35 個体）であった．富住民にヒアリングを行い（4 件），発生状況や

士山麓にも数多く生息しているはずのイノシシ

自動車の被害の状況などを確認した．

のロードキルは確認することができなかった．

Ⅴ．検証・考察・課題

鳥類のロードキルの発生は想定していなかっ

最も被害の多いニホンジカのロードキルは，た が，13 個体も確認することができた．特定

ニホンジカのそもそもの個体数の多さもさるこ

外来生物に指定されているアライグマのロードとながら，行動範囲の広さ，活動時間などにもキルを確認することができ，すでに富士山麓に他の種との違いがあるのかもしれない．特に被生息していることも確認することができた（図

害個体に若い個体が比較的多かったことも，今2）．

後検証していきたい．

確認地域別では，山梨県側青木ヶ原樹海周辺，

被害種の多くはタヌキ，テン，アナグマ，ノ

北富士演習場周辺，静岡県側では市街地に比較

ウサギといった地上生活者であり，逆に樹上を的近い国道や県道周辺が多く，自治体別では富移動することの多いリスやサル，ムササビなど

士河口湖町が最も多かった（60 個体）．調査期の被害は少なかった．ヤマネは確認することが間中の発生時期を集計すると，春先の被害が最できなかった．ただし，樹上生活者の多くは体も多かった（51 個体）．ロードキルの発生地点

が小型のものが多いため，仮にロードキルに遭の特徴を調べるために，調査エリア内の動物注った場合でもカラスやトビなどの捕食者によっ

富 士 山 麓 ロ ー ド キル 調 査 活 動 成 果 （全135個体確認）2014.10.1～2015.9.30

確認種・確認数（五十音順）
アオゲラ

アオダイショウ

1

アズマヒキガエル

8

アナグマ

6

アライグマ
オオバン
キジ

キツネ

シジュウカラ

1
1
1
1
1

シマヘビ

2

タヌキ

21

ジムグリ
テン
トビ

1
11
1

ドブネズミ

1

ニホンジカ

35

ニホンリス

1

ニホンザル

ネコ

ノウサギ

ハシブトガラス
ハクビシン
ヒヨドリ
ムササビ

ヤマカガシ
不明

図2

1

2

5
6
3
5
1
1
1
14

確認地域別
富士山北麓（山梨県側）

確認月別
3～5月

51

富士吉田市

102
9

6～8月

24

甲府市

1

9～11月

33

笛吹市

2

12～2月

27

富士河口湖町60

確認主要道路別

忍野村

3

鳴沢村

17

国道137号線

8

山中湖村

10

国道138号線

19

国道139号線

48

富士山南麓（静岡県側）

33

御殿場市

7

国道469号線

4

裾野市

2

県道21号線（山梨）

13

富士市

1

県道23号線（静岡）

3

富士宮市

17

県道72号線（静岡）

4

小山町

6

その他

40

富士山麓ロードキル調査活動成果（2014.10.1 ～ 2015.9.30）確認種・確認数等．ロードキル被害にあった個体を種別，個体数，

地域別，月別，道路別．どこでどんな動物が被害にあっているのかを分析．

214

て持ち去られている可能性もあるため，今後の数を増やすことができれば，位置情報と発生時調査活動でも注視していく必要がある．

間をもとにした情報提供につなげることができ

調査協力者の偏りがあるため，今回の調査では山梨県側の被害状況を多く確認することができたが，今後の調査では静岡県側の状況確認を重点的に実施する必要がある．

るため，今後発生時間の特定方法については研究していきたい．
本調査では目視による被害状況の記録にとどまったが，被害個体の毛や血痕，骨等のサンプ

野生動物注意の警告看板等が設置されている

ルから得られる情報もあるかもしれないので，場所では，多くのロードキルが発生していたこ

今後は積極的にサンプルを回収していきたい．

とから，警告看板や標識によるドライバーへのしかし，いずれの調査結果や考察も，一年間で警告効果は低いと考えられる．ロードキルの被の調査結果をもとにしたものであり，データの害にあっている動物種の季節的な変化を顕著に信憑性や有意性に乏しいため，今後数年間のモ確認することができたことは，この調査の成果

ニタリングは必須である．

として特筆できることであった．例えば国道調査によって得られたデータを，野生動物と138 号線では冬期間のテンの出現，ロードキル

自動車社会のより安全な共生を目指した啓発活発生が多く，春には受胎した様々な種の母親た動と社会インフラ整備に活用していきたい．具ちが被害にあっていることがわかった．今後は体的にはカーナビと連動した警告情報の発信，

各動物種の生活史などと照らし合わせることでレンタカー・カーシェアリング利用時のドライよりデータの精度を上げることができるかもし

バーや，教習所での啓発活動，衝突軽減ブレー

れない．今回のデータはあくまでも当団体によキシステムの検知性能の向上や野生動物の忌避って確認することができた個体のみであり，撥

行動につなげられるシステムへの寄与，野生動ねられた跡に森のなかで絶命してしまった個体

物の生息する地域での自動車保険の特約制度のや，他の動物によって持ち去られてしまった個

開発，生息する野生動物にも優しいセーフティ

体，通報や現場確認の遅れなどの未確認事案をドライブの啓発など，燃費向上など現在主流と含めると，本データ数の数倍の発生件数があるなっているものとは別の角度からの環境配慮型

ことを推定することができる．また，ロードキ

自動車社会を目指した取り組みにつなげていき

ルの発生時間を特定することができたのがごく

たい．

僅かだった．発生時間を少しでも特定できる件

215

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
25th Pro Natura Fund Domestic Activity

Field survey of road kills in world heritage Mount Fuji and information
disclosure project

FUNATSU Hiroaki, FUNATSU Akiko and FUJIHARA Saori

Key words:

Wildlife, pinpoint, "Morino nakani ojama shimasu", animal warningboard

Fujisan Outdoor Museum

216

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25 (2017)
25th Pro Natura Fund Overseas Grant

Investigate Remaining Population and Habitat Preferences of Bornean
Rhinoceros in Kalimantan
Yuyun Kurniawan1
The discovery of the signs of Sumatran Rhino (Dicerorhinus sumatrensis) in Kutai Barat, East Kalimantan in early2013 becomes an important moment for rhino conservation in Indonesia. This finding indirectly respond the rumorof rhino status in kalimantan that has believed been extinct since decades ago.
The presence of Sumatran rhinoceros (Dicerorhinus sumatrensis harrisonii) in East Kalimantan has been compiled
as secondary information from mid to late 1990’s in the work of Meijaard (1996). Since then, the presence of thisspecies was no longer recorded and there is no valid proof of presence of the Sumatran rhino in this area. Therefore,
Sumatran rhino in East Kalimantan is considered to be extinct. This paradigm is shifted with the finding of rhino
footprint in 2013 by WWF and partners. This finding is further strengthened by video footage from automatic
video camera (camera trap) installed in the area where the footprints are found. Based on this finding, WWF teamestimated a number of rhinoceros still thrive in East Kalimantan, but the distribution, population size and threats tothis population are not yet known.
Rhino Study Group at Mulawarman University is intend to enrich the knowledge on Sumatran rhino population by
studying the distribution, habitat suitability and population viability. The study is taken in some area at the border ofCentral and East Kalimantan Provinces. Twenty nine grid samples were chosen from the location where rhinos werepredicted to be present in 2013. Results of this study proved that the area surveyed is inhabited by rhino and havehigh suitability of rhino habitat. Based on the anecdotal information of the survey team and also local people, rhinos
were most likely live in similar environment condition with the human like as near river bank, in flat to sloping
terrain and in the low land areas. From this study, the decline of Sumatran rhino in Kalimantan also well understood
where massive hunting has the main reason of its decline. It recognized by information from local community andalso proved by rhino’s parts that is still kept by local people in several villages.

INTRODUCTION

The latest record was from Meijaard (1996)

Having almost no signs of the rhino’s existence,that stated Sumatran rhino inhabits the areas of

most people assume that the Sumatran rhinos inLong Bangun, the mountainside of Batuajau

Kalimantan are extinct. This premature assumption

mountain and around the hill of Buringayo,

was perceived since there was lack of scientificThat premature assumption of Sumatran rhino

historical record of Sumatran rhinos in this regionin Kalimantan have automatically encountered

unless some limited records from Harisson which

since the World Wildlife Fund (WWF) study

was published at the Time Magazine (1946).

of 2013 confirmed the existence of Sumatran

1: Rhino Study Group, Mulawarman University
Received 2015 12.31, Published 2017.6.20

217

rhino in East Kalimantan. The data used in the2)To analyze the status and condition of the

WWF 2013 study are the rhinos' footprints

Sumatran rhinos habitat with the use of a habitatand several automatic video camera recordings

survey that are based on certain grid cells to( W W F I n d o n e s i a – We s t K u t a i , 2 0 1 3 ) .

determine the habitat of the rhinos; andResponding to the findings, a young scientist

3) To analyze the population of Sumatran rhinosgroup at Mulawarman University follows up thisbased on the primary data from the determined gridthrough a study to learn the habitat and population

cells and also information about the presence of theof Sumatran rhinos. The aim of study understands

rhinos from local inhabitants (secondary data).

the habitat and population of Sumatran rhino.
The areas of the forest in this study are located in

METHODOLOGY

the border of two provinces are East and Central

The method applied in this study was an analysis

Kalimantan, but the core study area is in twoof habitat of Sumatran rhinos. This method

districts at East Kalimantan; they are West Kutai

was developed by several practitioners of rhino

and Mahakam Ulu. These two areas are locatedconservation as mentioned in the survey andin the upper reaches of Mahakam River in East

monitoring guidelines for Sumatran rhinos. This

Kalimantan province. Mahakam River has a vital

method covers grid and sub-grid method, survey,

role for the inhabitants that live in the upper anddata recording, and ad hoc record (PHKA, 2014).

middle reaches, as well as those who live in theBased on these guidelines, the survey location

mouth of the river. People who live in the upper

was divided into grid areas where each area hasreaches area utilize the watershades as the means

sized 4 x 4 km2. The grids have become the surveyof transportation and also as the source of protein

unit of the sample in the rhino’s habitat survey.

(fish), meanwhile those who live in middle reaches

While to understand the historical distribution ofarea use the water from the river for draining their

Sumatran rhino, an in-depth interview to local

rice fields and agriculture. Those that reside alongcommunity will be conducted. Respondents fromthe tributary area of Mahakam River, utilise the river

local community will be selected purposively andas their source of drinking water, other daily needs

continues to other respondent through a snow ball(bathing and washing), protein and transportation.

method. Interview will be terminated upon theConsequently, the holistic condition of forest incommon information is relatively gathered fromupper reacher area will influence the quality of thedifferent respondents in an certain area.

river and people who depend on the watersheds(DAS) of Mahakam River.

1. HABITAT
Refers to WWF Indonesia – West Kutai (2013), the

SCOPE OF THE STUDY

areas that inhabited Sumatran rhino population is

The scope of the study includes three parts, they

divided into three zones based on the fragmentationare;analysis of forest-cover and anecdotal information

1) To understand historical distribution of Sumatranfrom the local people who know the existence of therhino by in-depth interview with local community;rhinos (WWF Indonesia – West Kutai, 2013). These218

Fig. 1. Indicative Area of Remaining Range Distribution of Central
and East Kalimantan Provinces

Fig. 2. Measuring the
Fig. 3. Map of survey area

foot prints

areas in located along near the border of Central andindication, therefore survey was done by taking

East Kalimantan (Fig. 1).

grid sample along the river bank in order to see the

The habitat is defined based on the existence of

probability of finding the existence of rhinos.

rhino’s signs within the last one or two years (Fig.

Twenty nine grid samples were chosen from the2).

location where rhinos were predicted to be present

Rhinos' habitatin 2013. The grids were rhinos found in 2013

The current phase of rhinos’ habitat survey

located in different positions. Grids were locatedis focused on the border of Central and Eastaround the estimated area where rhinos were foundKalimantan (Fig. 3). This action is a follow up of

in order to get pattern of rhinos’ distribution in

the study of Rhinos’ existence which was conducted2013.

by WWF Indonesia-Kutai Barat Project in 2013.

Four teams were responsible to conduct survey

The sample grid survey was done by purposiveon each grid sample (three primary grid samples

sampling. There are several indicators which

for each team). The habitat survey covered data

confirmed that rhinos in the survey location werecollection of the physical characteristics (soil,

mostly found in the river bank (riparian), they are;topography and water availability), vegetation,

data gathered in 2013 related to the presence ofdisturbance risk, and natural disaster risk (flood,rhinos, information from previous survey team andlandslide and forest fire). Subjective quantification

information from the local people. Based on thiswas conducted by using Likert scale (0-4) in order219

Twenty nine grid samples were chosen from the location where rhinos werepredicted to be present in 2013. The grids were rhinos found in 2013 located indifferent positions. Grids were located around the estimated area where rhinos
were found in order to get pattern of rhinos’ distribution in 2013.
teams were responsible to conduct survey on each grid sample (three
toFoursee
the occurrence of the risks based on thecriterion has a score in order to show the level ofobservation
which(soil,was
doneandbytheteamsvegetation,in thethe physical characteristics
topography
water
availability),

suitability from each criterion to help supporting

disturbance risk, and natural disaster risk (flood, landslide and forest fire).
location.

the rhinos’ life. The scoring uses five Likert scale,The
29 gridsamplesan areaof done40.600Ha.
theoccurrenceof the risks
based on cover
the observation
which wasby the teams

ranging from Zero (0) for unsuitable to Four (4) forin the location.
Table
3-1 below presents the location, team, survey

very suitable. The score/level is the average of all

The 29 grid samples cover an area of 40.600 Ha. Table 3-1 below presents thescore of the parameters mentioned above.

primary grid samples for each team). The habitat survey covered data collection of

Subjective quantification was conducted by using Likert scale (0-4) in order to see

method and the width of the survey area (Table 1).
location, team, survey method and the width of the survey area.

Table
SurveyAreasof theofrhinos’
habitat habitat
in East Kalimantan
Table.1. 1.
SurveyAreas
the rhinos’
in East Kalimantan
Area/River
Batu Ayau
Dason
Pariq
SelangSurveyTeam

SurveyMethodA
BCD

Six grid cells
Six grid cells
Seven gridcells
Twenty gridcells

Size of theSurvey are
(Ha)
9.600
9.600
11.20016.0003. HISTORICAL DISTRIBUTION
By tapping experience from previous social surveyof Sumatran rhino distribution and refers to rhino
discovery in the West Kutai of East Kalimantan,

C.2 VIABILITY ANALYSIS

this study trying to expand investigation of rhino

Suitability
2.Habitat
VIABILITYANALYSIS

distribution in certain suspicious areas, especially in

Habitat
Suitability
Nor, and Ismail(2013) with necessary modification based on relevant criteria forCentral Kalimantan side. An in-depth interview with

Sumatran rhinos. According to Strien (1985), the relevant criteria for Sumatran

The habitat suitability analysis was performedsnow ball method was used during this survey. To

followingReza, Abdullah
Binon Md
Nor,andIsmail
1. Topography/contourof the land based
the map
analysisand data
fromhelp surveyor systematically interview the selected

The habitat suitability analysis was performed following Reza, Abdullah Bin Md

Rhinos are as follows:(2013) with necessary modification based on

respondents, a list of open questions were prepared

relevant criteria for Sumatran rhinos. According

and tested before the survey conducted.

the field (flat = very suitable);to Strien (1985), the relevant criteria for Sumatran4
RESULT AND DISCUSSION

Rhinos are as follows:
1) Topography/contour of the land based on the

The number of grid cells which were walked

map analysis and data from the field (flat = very

through by the survey teams was variable as a result

suitable);of the terrain conditions of the surveyed area. Each2) Condition of the vegetation and/or succession

team surveyed three primary grid-cell, however in(lowland vegetation/first succession = very suitable);

flat and relatively easy to be walked through area,

3) Water availability (water available year-round =each team could survey 6 to 20 segments as shown

very suitable);in Fig. 4.

4) Soil condition, availability and potential of mud
puddle, and saltlick (litosol soil = very suitable);5) Food availability (quantity and types of the food);6) Human disturbances; and7) Natural disaster (flood, landslide and forest fire).
Each criterion was evaluated semi-subjectively
based on the perspectives of survey team thatconsists of the combination and agreement of
the views from rhinos’ expert/practitioner. Every
Fig. 4. Survey effort completed by each survey team220

ND DISCUSSION

1. HABITAT

be inhabited in lowland area below 200 m a.s.l.

Based on the anecdotal information of the survey

It proved by its findings as shown in the graphteam and also local people, rhinos were most likely

below(Fig. 7). However, an exemption some time

grid cells which werey the survey teams was

result of the live
terrainDISCUSSION
in similar environment condition with theoccurred where rhino climb up to higher elevation,

surveyed
area.
Eachlike as near river bank, in flat to sloping
cells
which
were
human

especially to hide from human or predator as aterrainhree
primary
surveyteamsgrid-cell,
was and in the low land areas.

reason to maintain their body humidity, rhinos

Fig.5
t relativelyof the easyterrainndto beis figuring out of the rhino’s signs that are

preferred to inhabit in certain forest cover from dry

found based on terrain condition. Based on theveyedeach
area.
area,
teamEachcould

lowland forest with medium to rather close canopy

findings, most sign is found in the flat to sloping

areas (Fig. 8). This type of forest may protect rhino

areas and very few sign are found in step area.

from direct sun light. Furthermore such forest also

primary as
grid-cell,segments
shown inlatively easy to be

Rhinos are commonly known that theyhave highFigure4. Survey Effort
Completedby Eacheach team could
dependency
to water
to maketheirSurvey
body Team
keep

provides more food plants for rhino. As a browser

ents as shownin This need make rhino always keep close tohumid.

also use young branches as a food. More 80 species

herbivore, rhino not only eat young leaves, but theyespeciallyriver.
following
isriver.sign
water. From the numberof signs
thatThewere
found graphof plants
arefound grapheaten
by rhino, most of theseespecially
The following
is signlocation and its distance to the rivers. Fromlocationand
its found
distance
totothe rivers.
study,
mostof themareclosespecies Fromare pioneers and only found in such forest
cdotal informationof thetheEffort
survey
team
and
local
people,Figure during
4. Survey
CompletedbyalsoEach
SurveyTeam
this graph, it shown that the area is farer from

thisgraph,
itfollowing
shown
that
the
is
farer
the water,
especiallyriver.
The
graph
type.
river
havefrom
less signs compared to the area
ikely live in similar
environment
conditionwiththe humanlikeisarea thecloser to theonriver.those graphs, in general, all areas
sign location and itsthe
distance
to thelessrivers(Fig.
6). thatBasedriver havesigns
comparedtothe areain flat to sloping terrain and in the low land areas.

From this graph, it shownthat theareariver.
is farer fromthat closer
to theFigure 5. Walking through the gridcell
Basedon the elevation,rhinos seem
preferred assurveyed
have highsuitability
rhino habitat. The

al information of the survey team and also local people, to be inhabited in lowland area below 200m asl. It proved by its findings as shown
table is a resume of that environment
iguring out ofthe river have less signs compared to the area that infollowing
the graph below. However an exemption some time occurred where rhino climb
Based onwith
the elevation,rhinosseem preferred Figure 5. Walking through the gridcell
y live in similar
environment
condition
the
human
like
up
to higherandelevation,
condition
score for its suitability (Table 2).
that are foundcloser to the river.
especiallyto asl.
hide Itfromto beland
inhabitedin lowland area below
200m
proved by its findings as shownat to sloping terrain
and
in
the
low
areas.
Based on the elevation, rhinos seem preferred tohumanor
predatorasareasonondition. Basedin the graph below. However an exemption some time occurred where rhino climbng
outsign
of is
most

up

to

higherfoundareasoaresloping

especially

to

nion.
areBasedfound inhuman or predator as a reason

st sign isTomaintainelevation,
hide

their

from

maintain

their

body

humidity, rhinos preferred toinhabit in certain forest coverfrom dry lowland forest with medium to rather close canopy areas. This type offorest may protect rhino from direct sun light. Furthermore such forest alsobodyping areas
humidity, rhinos preferred toonly known have high dependency to water to make their bodye found ininhabit in certain forest coverneed makeFig. 5. Finding vs Slopep close toToprovides more food plants for rhino. As a browser herbivore, rhino not only eat
young leave, but they also use young branches as a food. More 80 species ofplants are found eaten by rhino, most of these species are pioneers and only foundin such forest type.
Based on those graphs above,
all areas
surveyed have high suitability
Fig.in7.general,
Findings
vs Elevationfrom dry lowland forest with medium to rather close canopy areas. This type offorest may protect rhino from direct sun light. Furthermore such forest also

known
to water to make their bodynumber haveof high dependency provides
more food plants for rhino. As a browser herbivore, rhino not only eat

d makeound
duringto areofosethember
the ofwater,
duringem arewater,

young leave, but they also use young branches as a food. More 80 species ofplants are found eaten by rhino, most of these species are pioneers and only foundin such forest type.
Fig. 6. Finding vs Distance to River

Fig. 8. Findings vs Forest CoverBased on those graphs above, in general, all areas surveyed have high suitability

6

221

6

7

as rhino habitat. The following table is a resume of that environment conditionand score for its suitability:
Table 2 Environment Condition of Surveyed Area

Table 2. Environment Condition of Surveyed Area
Surveyed
Locations

Habitat
Preferences
Score

Batu Ayau

2

Small habitat, narrow shape, mobility limited

Dason

3

Rich foodplant, less human activity (disturbance), LOA

Pariq

2

Small habitat, narrow shape, mobility limited

4Rich foodplant, water available all year, less human activity(disturbance), LOA

SelangRemarks

D.2. Territorial Status and Function of Rhinos’ Habitat
The study of rhinos distribution based on sign survey indicates thatrhinos are found in the forest typology, status and production forest. The result of
the survey reveals that rhinos are discovered in the protected and production forest
areas. In the conservational context of flora and fauna, the territorial status ofproduction forest does not have the authority to urge government’s commitment
to allocate its natural resources with the intention to protect and manage this area.

Fig. 9. Environment Condition of Surveyed Area

Conservation effort will depend on the commitment of HPH (Forest Concessions)Fig. 10. rhino’s bone from ancient
owners in this area to assign its

huntingresources for rhino conservation.
Thus, the commitment of the

2. TERRITORIALSTATUS AND
FUNCTION
company/private
is ableto support

Ideally, the status of territorial area with foremost

OF RHINOS' HABITAT
all the scenarios such as; HCVF,

protectioon is National Park, however the decreasing

Forestdistribution
Certificationbased(for example
The study of rhinos
on sign

population of rhinos in Kerinci National Park andFSC),
survey indicates thatrhinosandare Biodiversity
found in the Offset
forestProgram (BBOP).

typology, status and production forest. The result

Cat Tien National Park (Vietnam) demonstrates

Figure 6. Forest fragmented by logging and mining
concessions

that the successful of conservation opportunities

statusof territorial area
is Nationalof the survey reveals thatIdeally,rhinostheare
discovered
doeswith
notforemost
depend protection
on the legal
status of that area. In
Park,however theforest
decreasing
populationof rhinos
in Kerinci
Park isandin the protected andproduction
areas.
Inthemeantime,
the National
area whichgoverned by thethe conservational context of flora and fauna, theprivate sector in Kenya (Laikipia reserve) does

territorial status of production forest does not have

not have the potential as a National
8 Park but has

the authority to urge government’s commitment toexcellent records in rhinos’ conservation. From theallocate its natural resources with the intention toaforementioned examples, it is indicated that theprotect and manage this area (Fig. 9). Conservation

successful opportunity of conserving does not rely

effort will depend on the commitment of HPH

on the legal status of the area.

(Forest Concessions) owners in this area to assign
its resources for rhino conservation. Thus, the

3. HISTORICAL DISTRIBUTION

commitment of the company/private is able to

Results of social survey strongly proved that rhinos

support all the scenarios such as; HCVF, Forest

have ever inhabited along the border of Central andCertification (for example FSC), and Biodiversity

East Kalimantan. It proved by number of rhino’s

Offset Program (BBOP).

parts that are still kept by local people (Fig. 10).
222

Those parts being inherited by their ancestor fromf) Beside food, rhino have also high dependency tohunting era of rhino. From the number of rhino

water. As common big mammals, rhino needs waterparts left in the community, it indicates that rhino

to maintain his body temperature.

hunting have ever massively occurred. Accordingg) Wallow protects rhino of blood sucker flies.

to respondents interview, rhino’s parts are believed

Elevation is not a constraint for sumatran rhino as

have various purposes, so that it has high economic

long as water, food and mud available. Rhino could

value. But according to the respondent interviewed,

survive up to 1000 m a.s.l.

there is no more rhino were seen since decades ago.

h) As most an elusive animals, rhino is very

So that most respondent believe if the rhinos are

sensitive to human or even any environmental

still survived, they may be hidden in an area wherechanging.

difficult to be accessed by human.
CONCLUSION

CLOSINGThe result of the survey conducted confirms the

We believe that the abovementioned information

existence of rhinos in East Kalimantan and probably

will be able to be reference for further rhino study.

also exist in Central Kalimantan side. This finding

By consider that information of Sumatran rhino is

is consistent with rhinos’ distribution in earlypoorly available, we highly recommend an advance

1990s as noted by Meijaard (1996) that showed thestudy of this species in Kalimantan is needed and aindication of rhinos’ existence in the same region.

proper conservation action is required to save thisFurther studies showed that rhinos’ habitat in havespecies from extinct.

distinct characteristics, yet the best characteristics
REFERENCE

are shown in Dason and Pariq.
a) Rhino have been known by local people and its

Meijaard, E. 1996. The Sumatran Rhinoceros in Kalimantan,

parts are economically values and being believed as

Indonesia: Its Possible Distribution and Conservation

medicine purpose.
b) Sumatran rhino population are still remain in
Kalimantan, but the population is believed very rare.

Prospects. Pachyderm 21: 15-23.
PHKA. 2014. Panduan Survei dan Monitoring Badak Sumatera.
Jakarta: Kementerian Kehutanan Republik Indonesia.
Reza, M. I., Abdullah, S. A., Bin Md Nor, S. and Ismail, M. H.

It may be at the brink of extinctinction.

2013. Integrating GIS and expert judgment in a multi-criteriac) Secondary forest is preferred habitat for rhino

analysis tomap and develop a habitat suitability index: A cased) Intermediate disturbance may create better habitat

study of largemammals on the Malayan Peninsula. Ecologicalfor rhino.
e) Intermediate disturbance to forest is proved
beneficial to rhino. It creates secondary forest which
is provide food for rhino.

223

Indicators 34: 149-158
WWF Indonesia - Kutai Barat. 2013. Laporan Survei Badak di
Kutai Barat tahun 2013. Sendawar: WWF Indonesia

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

インドネシア・カリマンタンで 20 年ぶりに再発見されたボルネ
オサイの分布と個体群の状態に関する研究

Yuyun Kurniawan12013 年初頭の東カリマンタン州西クタイ県れた地域全域に 4 キロ格子のグリッドを設定

におけるスマトラサイ (Dicerorhinus sumatrensis

し，そのうち 4 エリア合計 29 グリッド（合計harrisonii) の痕跡の発見は，インドネシアにお40,600 ha）で実地調査を行った．また地域住民

けるサイの保全にとって重要な瞬間となった．

に対する聞き取り調査もおこなった．

東カリマンタンにおけるスマトラサイの生息に

実地調査の結果，これらのグリッド（特に 2

ついては，Meijaard (1996) が 1990 年代半ばかつのエリア）ではスマトラサイが実際に生息し，ら後半の二次的な情報をまとめているが，それ生息地として高い適合性を有することが証明さ以来生存の有効な証拠は記録されておらず，既れた．また 80 種類以上の植物を食べた痕跡をに絶滅したと考えられてきた．このパラダイム

発見したが，それらの多くは撹乱の入った二次は 2013 年に WWF とそのパートナーによって林に多いパイオニア種であった．また地域住民

サイの足跡が発見されたことによって破られ，が所持しているスマトラサイの骨なども記録しさらに足跡が発見された地域に設置された自動た．

撮影カメラ（カメラトラップ）によるビデオ画

実地調査と地域住民からの聞き取り調査の結像によって強化された．これらの発見に基づい果をまとめると，スマトラサイの生息適合地はて，WWF のチームは東カリマンタンでまだ相人間と近く，川岸，低地から緩やかな斜面であっ当数のスマトラサイが生息していると推測した

た．またこの結果から大規模な狩猟が個体群減

が，分布，個体群の大きさ，それに対する脅威

少の主要な要因と考えられた．今後は生息地のはまだ分かっていなかった．

保全が図られる必要があるが，他地域での事例

本研究プロジェクトにおいてムラワルマン大を見れば国立公園の設定などの法的処置だけで学のスマトラサイ研究グループは，スマトラサ

は必ずしも保全に十分ではなく，現地で実際にイの分布，生息環境の適合性，個体群の存続可保全努力がおこなわれる必要があると考えられ能性を調査することを試みた．中央・東カリマ

た．

ンタン州境のスマトラサイが生息すると予測さ

1: ムラワルマン大学スマトラサイ研究グループ

224

（鮫島弘光

訳）

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25 (2017)
25th Pro Natura Fund Overseas Grant

Assessing impact of climate change on high altitude small mammal
in alpine Himalaya, India: An interdisciplinary approach
Sabuj Bhattacharyya1, Farah Ishtiaq1, Takeo Kawamichi2,
Chris Ray3 and Mary, M. Peacock4
Climate change found to have significant negative impact on species, which lives in fragmented and isolated
habitats such as in high altitude mountains. This present study aims to understand gene flow and possible impact ofclimate change on distribution limit of a high altitude climate sensitive small mammal “Royle’s pika” (Ochotona
roylei), a relative of rabbit in western Himalaya. Genetic samples were collected through habitat surveys using noninvasive methods. As there were no information available on DNA extraction methods and microsat primers forthe species, hence a significant amount of project duration has been spent for standardization of DNA extraction
process from fecal sample of the species and identification of microsat primers. A total of 62 microsat primers fromdifferent lagomorph species were tested for Royle’s pika and finally eight microsat primers (three from American
pika, one from plateau pika, four from European rabbit) were identified. At present we are working on amplificationof pika DNA samples using selected primers and furthermore genotyping them to identify alleles to understandpopulation structure and gene flow. We have used species presence location (n=205, collected through either habitat
surveys or from secondary database) as well as various bio climatic (Bioclim) and topographical variables to create
species distribution map across entire Himalayan arc using Maxent software. Precipitation was found to be themost important variables, which governs the species distribution limit. Future (2050 and 2070) pika distribution
maps were created in Maxent using 4 different greenhouse gas concentration scenarios (RCP 26,45,60,85) in three
climate models (CCSM4, HadGEN2-ES, MRICGSM3) and significant decrease in habitat were observed in eastern
Himalaya (including eastern Tibet and China), central Nepal and high altitudes of western Himalaya. Our result
indicated that Royle’s pika could be used as a indicator species for climate change monitoring research in Himalaya.

INTRODUCTION

such as pikas (Ochotonidae), a relative of rabbits

Climate change is now considered the single(lagomorph), which play important ecological role

greatest threat to global ecosystems and biodiversity

in alpine ecosystem (e.g. prey base for carnivores),(Glick and VanPutten 2002). It particularly threatens

are adapted to cold climates, lives in highly

the survival of those organisms whose distributions

fragmented and isolated mountain habitat with poor

are restricted to fragmented habitats (Peters anddispersal abilities may be particularly vulnerable

Darling 1985). Additionally, the magnitude ofto global warming as they may not be able to adapt

climate change is higher in alpine regions than in

fast enough to track shifts in suitable microclimate,lower altitudes (Naftz et al. 2000). Alpine species

as well as habitat, due to the unprecedented rapidity

1: Centre for Ecological Sciences, Indian Institute of Science 2: Kansai Wildlife Research Association 3: University of Cororado 4:
Department of Biology, University of Nevada
Received 2016. 1.06, Published 2017. 6.20

225

of projected climatic change (Moritz et al. 2008;

distribution of genetic variation within and among

Schloss et al.2012). The American pika (Ochotona

populations, 2) how various degrees of patch

princeps) has recently disappeared from several

connectivity (geographical structure) influencehigh-altitude habitats in western North America

gene flow along altitudinal and thermal gradients inlocations due to climate change (Beever et al.

Royle’s pika, and 3) create niche suitability models

2003). The possibilities of contemporary migration

to compare habitat availability for the species underto find suitable environment for mountain “sky-various climate changes forecast scenarios. But thisisland” species, such as pikas, across the lowland

report mainly discuss about amplification of genetic

valleys separating mountain ranges are also

samples and distribution modeling aspect of theminimal. Habitat structure and patch connectivity

project.

are important factors that govern gene flow andpopulation dynamics in pikas (Peacock and

METHODOLOGY FOR RESEARCH

Smith 1997; Peacock and Ray 2001). Although

OBJECTIVE 1 AND 2

dispersal may allow pikas to persist over changing

Collection of habitat and genetic data for Royle’s

environmental conditions, habitat fragmentationpika

can impair their ability to move to favourable

During late October to mid November 2014environments. Being also highly sensitive toand late May to June 2015, several pika talus

climatic fluctuations, pikas are a model mammalian

habitats in Kedarnath Wildlife Sanctuary (Chopta-

system to study (sky) island biogeography andTungnath,Rudranath, Madmaheshwar, 30°30′ tometapopulation dynamics in relation to climate

31°29′ N and 78°12′ to 79°13′ E), Govind Wildlifechange scenarios.

Sanctuary (Har ki Doon, 31°06′ to 31°09′ N and

Himalayan region, home to seven pika species, is

78°19′ to 78°26′ E), Nandadevi Biospere Reserve

extremely sensitive to global warming; several key(Bedni- Roopund, 30°11′ to 30°15′ N and 79°31′ tohabitats, microhabitats, and dependent endemic

79°44′ E) were surveyed to collect data on habitat

flora and fauna are likely to be significantly affectedecology and non-invasive genetic samples. After(Singh and Bengtsson 2004). However, except forreaching a prospective pika habitat at a field survey

some short-term behavioural studies (Kawamichisite, first 30 min was spent for scan sampling using

1968,1969,1971), no detailed studies have beena Nikon binocular from a vantage point to collectconducted on the dispersal patterns and population

direct evidence of pika presence. Subsequently,

genetics of any of these species. Therefore,

two observers conducted a through search to locate

detailed interdisciplinary (population genetics andindirect evidence of pika presence i.e., fecal pellets.

distribution modeling) research is required to assess

Fecal pellets, which are fresh (moist, dark brown/

the risk to ecologically important small mammal

black in color), were collected in an airtight plastic

communities in the Himalaya. We have selectedcontainer filled with silica gel. Unique sample id,

one of the most widely distributed pika species

plot id and GPS location of pellets were noted

in Himalaya, Royle’s pika (Ochotona roylei) as

down. As single talus can be used by multiple

our model species to understand 1) the levels andindividual pikas, hence multiple fecal samples from226

different location within same talus were collected.

sunny, cloudy) were also recorded. As there was

A total of 220 fecal samples collected and stored

no other lagomorph or other pika species inhibitedin -200c. During each talus survey, informationin the study sites, the there was minimum chanceon several habitat variable such as topographyof miss identification or error in identifying pika

(aspect, slope, GPS coordinates), percentangepellets (Fig. 1, 2).

of area covered by rock talus talus size in 50 m
× 50 m survey plot, percentage cover of various

Extraction of DNA from Royle's pika pellets

size of rocks (e.g. 1-2 m, 2-5 m, > 5 m,) following

DNA was extracted from Royle’s pika fecal pellets

Bhattacharyya et al. (2015), vegetation cover (tree,using QiaAmp DNA stool kit (Qiagen inc.). Pikas

shrub, herb) following Van Hees and Mead (2000),

are herbivore and their forage plants often have highpresence of water stream, weather conditions (e.g.

plant secondary metabolites (Bhattacharyya et al.
2013b). These plant secondary metabolites hampers
several downstream process in genetic analysis suchas PCR. QiaAmp DNA stool kit contain inhibitorEx
tablets which remove PCR inhibitory plantsecondary metabolites and resulted successful DNA
extraction from fecal samples. Since there is highpossibility of environmental DNA other that Pika
DNA in the extracted materials, therefore, Kocher’s
Universal mt DNA Primer (Kocher et al. 1989) wasused to screen mammalian DNA in the extraction

Fig. 1. Typical pika pellet group at Nadadevi Biosphere reservewith white rat DNA as positive control. The PCR

taken in June 2015

Fig. 2. Locations of Royle’s pika presence across its entire geographical distribution range (A) in the Himalayan arc as well as in various
protected areas in (B,C) the state of Uttarakhand, India.

227

Fig. 3. Electrophoresis gel image showing successful amplification of Kocher’s universal mammalian primer for Royle’s pika DNA extracted
from fecal pellets.

product from Kocher’s primer was further ran in

Habitat types of Royle’s pika in western

1.5 % agarose gel to confirm successful replication

Himalayaof primer sequence (Fig. 3). Furthermore, some

During surveys in various protected areas Royle’s

selected sample was genotyped and sequence waspikas found utilizing two types of habitats viz.,found to match 99 % with Royle’s Pika sequence

natural rock talus and human made structures. All

stored in Genebank.

habitats were in open environments. Natural rocktaluses were mainly located in alpine and subalpine

Standardization of microsatellite primers

meadows. Being a non burrowing pika species,

There was no species-specific microsatellite primer

Royle’s pikas found to be effectively utilized theavailable for Royle’s pika or any other pika spices

crevices inside each talus rocks as their nests.

from Himalayan region. Hence, microsatellite

Similarly, they also utilized rock crevices insideprimers from American pika (O. princeps, Peacockvarious human made structures such as temples,

et al. 2002), Plateau pika (O. curzoniae, Li et al.

roadside walls etc (Fig. 4).

2009) as well as other lagomorph species such as
European rabbit (Oryctolagus cuniculus, Mougel
et al.1997) were selected for standardization.
American pika or New Zealand rabbit DNA has
been used as positive control and only PCR mastermix with no sample was used as negative control foreach PCR reaction. We used Qiagen multiplex PCR
kit and followed published PCR cycle description
for amplification of each microsat primer.
RESULTS FOR RESEARCH OBJECTIVE
1 AND 2

Fig. 4. Different Type of habitat used by Royle’s pika in Tungnathand Rudranath area of Kedarnath Wildlife Sanctuary (A= naturalrock talus, B=human made structures) and Har ki doon area of
Govind Wildlife Sanctuary (C=natural rock talus).

228

Table 1. Description of microsat primers from different lagomorph species and showed successful amplification for Royle’s pika (* primer
need more testing for polymorphism)

PrimerCodeDeveloped

Primer TypeAllele
size

Ocp16
Ocp2
Ocp6
P7

American pika

Polymorphic
Polymorphic
Polymorphic

122-221398-406
202-212

Polymorphic

147-166

Polymorphic
Polymorphic
Monomorphic
Polymorphic

78-30383-31518 0
120-248

SAT4
SAT3
R259
R106

Plateau

European rabbit

Fig. 5. Successful amplification of different microsat primers, AP3 (yellow),AP1 (blue) and PP1 (green) showing fluorescent peaks based onallele locations in the software Genious.

Identification of microsatelite primers

DISCUSSION FOR RESEARCH OBJECTIVE

Total 62 microsatelite primers from American

1 AND 2

pika, Collared pika, Plateau pika as well as other

Challenges for Genetic analysis: current state oflagomorph species such as European rabbit were

work

tested for Royle’s pika. Total 8 primers were

Due to high climatic fluctuation and UV radiation

successfully amplified and later genotyped toin alpine environment, often DNA in fecal sample

understand allele number and size range (Table 1,gets degraded very quickly. Hence, samples were

Fig. 5).

collected during two sampling session in 2014
and 2015. Additionally, there was no information229

available for microsat primers for Royle’s pika.

Wildlife Sanctuary and its adjacent areas, theTherefore, through a highly laborious and time

Nanda Devi Biosphere Reserve (Valley of Flowers

consuming process of testing larger number (n=62)

National Park (NP), Nada Devi National Park,

published mircosat primers from similar pika orand its adjacent areas, Gangotri National, Govind

other lagomorph species were opted to identify

wildlife sanctuary in Northern India in the state

best polymorphic mircosat primers for Royle’sof Uttarakhand. Because a large area of Nanda

pika. Each sample was replicated 4 times for

Devi National Park was closed to human activity,

each selected primers. As any statistical analysis

the geographical coordinates of a few pika habitat

related to population genetics requires genotype

locations (e.g. Dharansi Pass, Ramni) within Nanda

information for all primers from minimum 40 to 50

Devi National Park were identified in publishedunique individuals, hence we are still in the process

literature from an earlier expedition (Uniyal 2002).

of genotyping to achieve minimum information to

At each survey location, transects with variableconduct accurate analysis. Therefore, this reportlengths were laid down and talus habitats were

contains no geneflow related information. We

searched for evidence of pika presence. The

strongly believe that all genotyping work will bepresence of pika was confirmed by either a directfinished very soon and we will successfully able

sighting or indirect evidence (pellets), and theto provide information regarding impact habitat

geographical coordinates of each confirmed location

connectivity on gene flow of Royle’s pika. We will

were recorded using a Global Positioning Systemsend another extended report to pronatura with

device (Garmin).

updated results.
Selection of environmental layers
METHODOLOGY FOR RESEARCH

Species distribution is often determined by bothOBJECTIVE 3

climatic and ecological parameters (Calkin et al.

Royle’s pika presence location collection for2012). Hence, climatic (bioclim), topographic

distribution modelling(e.g. aspect, elevation), and habitat (e.g.

Royle’s pika is distributed from northwest

Normalized Difference Vegetation Index (NDVI),

Pakistan to India, Nepal, and adjacent Tibet (China;

ruggedness) variables were used to develop the

Chakraborty et al., 2005). Their occurrence data

species distribution model. The NDVI in theacross Himalayan arc (n=60, georeferenced data

peak alpine vegetation growth period (summer,with latitude/longitude coordinates) on pika werefrom May through June, and monsoon, from Julycollected from the Global Biodiversity Information

to September) was used to indicate available

Facility (GBIF, http://www.gbif.org) and thev e g e t a t i o n c o v e r. To p o g r a p h i c a l v a r i a b l e s

Mammal Networked Information System (MaNIS,(elevation, slope, aspect, and ruggedness) were

http://www.manisnet.org/). The locations of Royle’s

obtained from a digital elevation model using

pika presence location (n=145) in western Himalaya

SAGA version 2.0.7 for the study area. WorldClim

were collected through surveys of various habitats

environmental datasets (Hijmans et al. 2005,

within various protected areas such as Kedarnathavailable at http://www.worldclim.org) were used230

to create environmental layers or variables. For

climatic scenarios we used four Representative

the present study, a set of 12 bioclimatic variables

Concentration Pathways (RCPs; RCP 2.6, RCP 4.5,

(Busby 1991) was developed based on information

RCP 6, and RCP 8.5) which are four greenhouseavailable in the literature, which discusses pika

gas concentration trajectories adopted by the IPCC

species with similar ecological requirements (Tablefor its fifth Assessment Report (AR5) in 2014. RCP

2). The global distribution range of Royle’s pika

2.6 represents global annual GHG emissions withwas selected based on a distribution map mentioned

a peak between year 2010-2020, where as RCP 4.5

in the Royle’s pika species account from therepresents GHG emissions peak around 2040, RCPInternational Union for Conservation of Nature

6 represents GHG emissions peak around 2080 and(IUCN) (Smith and Boyer 2008). Chakraborty et

RCP 8.5 represent emissions which continue to riseal. (2005) suggested that Royle’s pika is distributed

throughout the 21st century. Each of these scenarios

along the elevation gradient of 2500 m to 5000

were tested in three different modelling pocesses.

m. But some georeference points of Royle’s pika
specimen collection locations in the GBIF database

Modeling process

indicated a lower distribution limit as low as 2100

Maximum Entropy algorithm, a presence onlym. Therefore, response variables were clipped andspecies distribution model(Phillips et al. 2006),

the potential species distribution model was madewas used for develpoing past, current and future

only for an elevation range between 2000 m anddistribution models for Royle’s pikas. A stepwise

5000 m. Climatic information regarding change inmethod was followed to use MaxEnt version 3.3.3

various climatic parameter across entire Himalayan(linear, quadratic, hinge, threshold) with 75 % ofarc between 1980 and 2010 was obtained fromthe surveyed location’s distribution as the input

Shreshtha et al. (2012). To understand future

for the training sample. Variables that contributed

Table 2. Description of selected bioclimatic and topographic variables which were used to make distribution model for Royle’s pika acrossHimalayan arc.

Variables

Bioclimatic
BIO1

Descriptio

SourceResolution

BioClim

1 km

BIO2

Annual mean temperature
Mean diurnal range (max temp
- min temp)

BioClim

1 km

BIO5

Max temperature of warmest month BioClim

1 km

BIO10
BIO11
BIO12

Mean temperature of warmest
BioClim
Mean temperature of coldest quarter BioClim
Annual precipitation
BioClim

1 km
1 km
1 km

BIO6
BIO8

BIO18
BIO19
Topographic
DEM
NDVI

Min temperature of coldest month
Mean temperature of wettest

BioClim
BioClim

Precipitation of warmest quarter
Precipitation of coldest quarter

BioClim
BioClimElevation, Ruggedness
Vegetation

SRTM
MODIS

231

1 km
1 km

1 km
1 km
30 m
250 m

little to the model were dropped before runningcase of present study area) (21 %) and negatively

the final model with maximum iterations (10) andinfluenced by minimum temperature of winters (19background points (10,000). Jackknife variable%) (Fig. 6). The total area that could potentially

importance features were used to assess thehave pika presence was 47,872 sq.km. Keeping

relative importance of environmental predictors.

the species to environment relation constant weFurthermore, the MaxEnt model was used as

projected it to the historical covariates (Shrestha

a potential species distribution map for the study

et al. 2012) for estimating the distribution of 1980

area. Future (2050 and 2070) pika distribution maps

which was 59,011 sq.km (Fig. 7).

were created in Maxent using 4 different greenhousegas concentration scenarios (RCP 26,45,60,85) inFuture distribution of Royle’s pika acrossthree climate models (CCSM4, HadGEN2-ES,

Himalayan Arc

MRICGSM3).

The majority loss in the species range was observedin Northeast India, eastern Tibet (China) and higher

RESULTS FOR RESEARCH OBJECTIVE 3

altitudes of central Nepal. The current speciesenvironment relation was also projected to different

The distribution of pika was positively influenced

future scenarios (IPCC) for different emission

by annual precipitation (42 %); positively influenced

scenarios of 2050 and 2070 (Fig. 8, 9). For theby the precipitation of coldest quarter (snowfall inemission of 25, the average distribution was 24,023% of Contribution

Factors affecting pika distribution

50

40
30
20
10
0

Fig. 6. Major contributing environmental
Annual
PPT.

PPT. ofColdestQuarter

PPT of Min TEMP. Max TEMP. Elevation Ruggedness
Warmest of Coldest of Warmest
index
Quarter
Month
Month

factors (bioclimatic and topographic) that
influence distribution of Royle’s pika in
Himalaya.

Variables

Fig. 7. Present distribution
map of Royle’s pika acrossentire Himalayan arc.

232

Fig. 8. Distribution of Royle’s pika under different RCP scenarios and climate models in 2050.

Fig. 9. Distribution of Royle’s pika under different RCP scenarios and climate models in 2070.

233± 8,302 sq.km. For emission 45 RCP, the distribution

pathway (Billings and Mooney 1968; Ge et al.

was 23,238 ± 3,143 sq.km. For emission of 60 RCP,

2012). Therefore, water availability throughthe distribution was 24,279 ± 6,450 sq.km. and for

precipitation greatly influences availability of alpine

emission 85 RCP, the distribution was least of allplants. Ge et al. (2012) revealed that the expansion

estimated to 17,123 ± 10,643 sq.km. On an averageof C4 plants might have caused significant range

the future distribution of the species was 22,166 ±constrictions and extinctions of pikas during the late7,634 sq.km. Major reduction in species range could

Miocene. Furthermore, unlike other talus dwellingbe witnessed in eastern Himalaya (including eastern

pikas, Royle’s pika showed very weak hoarding

Tibet and China), central Nepal and high altitudes of

behavior for winter survival (Kawamichi 1968;

western Himalaya. No new colonization, in scenario

Bhattacharyya et al. 2013a). Hence, high availabilityof 85 RCP was observed in any of its distributionof food plants is plays an important role in fulfilling

range.

its nutritional demands for successful survival andreproduction. This suggests that precipitation shapes

DISCUSSION OF RESEARCH OBJECTIVE 3

the distribution of alpine herbivores such as Royle’s

Pika distribution patternpika.

Various climatic factors such as precipitation,

Very low temperatures are often found to causetemperature, and other topographical factors such

stress in cold-adapted species (Ray et al. 2012).

as latitude, elevation, and aspect play significant

Therefore, snow acts as insulation for both pikas

roles, which govern distribution of montane species

and their food plants during winter. Pikas remain(Grinnell 1917; Smith 1974; Körner 2007; Ray

active throughout the winter, so thick snow cover

et al. 2012). Our resulted suggested that annual

provides a protective layer, allowing pikas toprecipitation, precipitation in coldest and warmest

survive large diel temperature fluctuations during

quarter were most important variables governing

the winter and early spring (Morrison and Hik

pika distribution in Himalayan arc. Furthermore, the2007). Bhattacharyya et al. (2014a) also foundimportance of precipitation in the MaxEnt resultsthat inter annual variation in population of Royle’s

suggest that Royle’s pikas distribution might bepika is significantly influenced by snow meting

more influenced by the vegetation of a habitat thanpattern. Hence, winter precipitation has importantby the direct effects of thermal stress, which wasrole governing distribution of Royle’s pika.

considered to be primary driver that shapes theDistribution limits of a species are often determined

distribution of other talus-dwelling pikas such as theby physiological constraints (Gaston and Spicer

American pika (MacArthur and Wang 1973, 1974;

1998; Chown and Gaston 2000). Thermoregulatory

Smith 1974; Smith and Weston 1990).

mechanisms in pikas are considered to be a more

The mountainous regions receives high amount of

behavioural than physiological adaptation (Smith

precipitation and most of pika food plants prefer

1974; MacArthur and Wang 1973). Similar to othermoist environments and follows C3 photosynthetic

pika species, Royle’s pikas were also found to be

pathways, thus depend more on nitrogen and water

sensitive to high temperature (Bhattacharyya et al.

than plants that follow the C4 photosynthetic

2014b), hence its distribution is also influenced by234

maximum temperature of warmest month.

Bhattacharyya, S., Adhikari, B.S. and Rawat, G.S. 2014b.

Royle’s pikas are sensitive to climatic oscillation(Bhattacharyya et al. 2014a), hence they aresensitive to long term change in climatic pattern in
Himalaya. Our predictive model indicates significant(50 to 60 %) shrinkage in distribution of the species
in various parts of Himalaya. One of the principle
reason of for this shrinkage might be climate
mediated shift in precipitation regime. Our result
also suggested that due to high sensitivity towards

Influence of microclimate on the activity of Royle's
pika in the western Himalaya, India. Zoological Studies
53:73. doi:10.1186/s40555-014-0073-8
Bhattacharyya, S., Dutta, S., Adhikari, B.S. and Rawat, G.S.
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ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank Uttarakhand State Forest

mammal (Ochotona princeps) across numerous
ecoregions”. Ecography 35: 001-012.

Department for permission to conduct fieldwork.

Chakraborty, S. Bhattacharyya, T.P., Srinvasulu, C.,We would like to thank Dr. M. Carneiro, University

Venkataraman, M., Goonatilake, W.L.D.P.T.S. deof Porto, Ms. J. Castillo, Oregon State University,A., Sechrest, W. and Daniel, B.A. 2005. Ochotona

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237

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

ヒマラヤ山地の高山性小哺乳類に与える気候変動インパクトの評価：学際的アプローチ
Sabuj Bhattacharyya1, Farah Ishtiaq1, Takeo Kawamichi2,
Chris Ray3 and Mary, M. Peacock4
気候変動は，高山のように断片化し孤立した

さらに，個体群構造と遺伝子流動を探るために，生息地に住んでいる種に重大な悪影響を与える

対立遺伝子を識別するための遺伝子型を決定中

ことが判明してきた．西ヒマラヤにいるウサギである．

類のロイルナキウサギ（Ochotona roylei）は気

我々は，種の現存場所を使用した（n = 205

候に敏感な，
標高の高い場所に住む小哺乳類で，個所：生息調査または二次的なデータベースか

遺伝子流動と本種の分布限界に気候変動が影響ら収集した）だけでなく，様々なバイオ気候

する可能性を探るのが本研究の目的である．

（Bioclim）と地形的な変数を用いて，MAXENT

遺伝的サンプルは非侵襲的な方法の生息環境調査を通じて収集した．本種の DNA 抽出法とソフトウェアを使用した全ヒマラヤ弧にわたる
種の分布地図を作成した．

マイクロサテライト・プライマーに関する情報

降水量は最も重要な変数であり，分布限界がないので，本プロジェクト期間のかなりの部を支配することがわかった．将来（2050 年と分を，本種の糞サンプルからの DNA 抽出プロ

2070 年）ナキウサギ分布地図は 3 つの気候モ

セスの標準化とマイクロサテライト・プライ

デ（CCSM4，HadGEN2-ES，MRICGSM3） にマーの同定に費やしてきた．異なったウサギ類

おける温室効果ガスの 4 つの濃度シナリオの種から得た 62 マイクロサテライト・プライ（RCP 26,45,60,85） を 使 用 し た MAXENT で 作

マーを，ロイルナキウサギのために試験した．

成された．そして，東ヒマラヤ（東チベットと最終的に 8 マイクロサテライト・プライマー（ア

中国を含む），中央ネパール，西ヒマラヤの高メリカナキウサギから 3，クチグロナキウサギ

地に生息地の有意な減少が観察された．我々のから 1，アナウサギから 4）を同定した．現時

得た結果から，ロイルナキウサギは，ヒマラヤ

点で我々は選択したプライマーを用いて，ナキ

での気候変動を監視する調査に，指標種として

ウサギ DNA サンプルの増殖に取り組んでいる．

使用できることを示した．

1: インド理科大学院生態科学センター

3: コロラド大学

2: 関西野生生物研究所

238

（川道武男

4: ネバダ大学生物学部訳）

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

グアテマラにおける環境教育教材としての昆虫ハンドブックの
作成
1

1,2

吉本治一郎 ，エニオ・カノ ，サマンタ・オレジャーナ

2

グアテマラの環境問題に対する対策の一つとして，一般の人々に対する環境教育の必要性が叫ばれている．しかしながら，そのための教材は不足しており，特に一般向けの生き物の図鑑は，教育現場からのニーズがあるにも関わらず，ほぼ皆無である．そこで，昆虫に対する知識・関心の向上及び環境保全意識の醸成を目的として，子供から大人まで幅広く利用できるような昆虫ハンドブックを 1000 部作成した．本
ハンドブックでは同国内に分布する全グループの昆虫を対象とし，さらに昆虫学の基礎と国内の自然に関する解説も設けた．また，野外に携行して使用できるよう，11×16.5 cm という小型サイズにし，多くの生態写真を掲載した．今後は，本ハンドブックを様々な教育・環境関連機関に配布するとともに，大学の講義・実習，学校の理科の授業，自然保護区でのネイチャーツアー，博物館での環境イベントなど，
多くの機会に活用してもらえるよう働きかけていく予定である．
キーワード：

図鑑，生物多様性，啓発，同定が教育現場に携わる人々の間から上がっておⅠ．はじめにグアテマラでは近年，森林伐採などの様々なり，また筆者（吉本）自身も 2010 ～ 2012 年に環境問題が深刻化している．こうした問題を解JICA 青年海外協力隊員として同国で活動する

決し，環境保全を継続的に実施していくために中でその必要性を実感したことから，環境教育

は，個々の対策に加えて，環境に対する一般市をより効果的なものにするためにも，こうした民の意識を高める啓発・教育活動が不可欠であ教材の作成が急務である．そこで，生物の中でる．しかしながら，同国では環境教育のための

最も多様性に富む昆虫に焦点を当て，自然に対教材は不足しており，特に自然環境に関する教する知識・関心の向上と環境保全意識の醸成を材はきわめて少ない．日本では生き物ごとに大目的として，子供から大人まで幅広く利用でき

小様々な図鑑が出版されており，このような文るようなハンドブック（以下，図鑑）を作成した．

献・教材の豊富さが生き物に対する関心・理解を深めることに貢献してきた面がある．一方，Ⅱ．活動内容・成果

グアテマラには非常に多くの生き物が生息して

1．内容・体裁の決定

いるにも関わらず，これらをわかりやすく紹介

本図鑑のコンセプトとして共著者と何度も共した一般向けの図鑑はほとんど存在しない．学有してきたのは「一般の人々が対象」という点

校での授業や実習に図鑑を活用したいという声である．そのため，専門外の人々も理解できる

1: グアテマラ・デル・バジェ大学 2: グアテマラ・サン・カルロス大学
Received 2015. 12.11, Publshed 2017. 6.20

239

よう，できるだけ平易な記述を心がけ，巻末でジェクトの一環として行われた調査について概

専門用語の解説を行った．また，教材としての説する．

用途を想定して，イントロの部分に昆虫学の基2014 年 10 月 25 日に中部（バハ・ベラパス県）

礎（体のつくり，餌と住みかなど）とグアテマの乾燥林で夜間に灯火採集（白布と明かりで昆ラの自然についての解説を設けた．

虫を誘引する手法）を行った（図 1a）．ガ類を中心とする多くの昆虫が飛来した．

もう一つの重要なコンセプトは「フィールド図鑑」
である．野外に携行して使用できるよう，2014 年 11 月 12 ～ 13 日に東部（イサバル県）

11×16.5 cm，200 ページという小型サイズにすの熱帯雨林で調査を行った（図 1b）．カブトム

るとともに，多くの生態写真を掲載した．

シの幼虫を採集して研究室に持ち帰り，成虫に

本編ではグアテマラに分布する全グループ

なるまで飼育することで，幼虫・蛹の写真を撮（26 目）の昆虫を対象とした．解説文の記述は影することができた．グアテマラの大半の昆虫

基本的に目または科レベルで行い，普通種や重は幼虫期の生態が未解明であることから，この要害虫種などの代表的な種のみ種単位で取り上飼育を通して得られた情報は基礎昆虫学のデーげることにした．

タとしても重要であると言える．

2．執筆・撮影

2015 年 2 月 9 ～ 10 日に太平洋沿岸（サンタ・上記の計画に基づいて，2015 年 1 月より執ロサ県）のマングローブ林で調査を行った（図筆を開始した．執筆の大半は吉本，カノ，オレ1c,d）．激しい乾燥のため日中の昆虫は少なか

ジャーナの三人（以下，編者）が行い，一部のったが，灯火採集では水生昆虫を含む様々な昆章のみ 6 人の研究者に依頼した．また，著者ら虫が飛来した．

が今までに撮影した写真の中から，編者が掲載

なお，これらの時期以外にも，大学の実習や写真を選定した．生態写真が得られなかった場

プライベートの調査旅行などの機会を通して，合は，デル・バジェ大学所蔵の昆虫標本を撮影掲載に必要な多くの写真・情報が得られた．

し，掲載した．

4．出版

3．野外調査2015 年 7 月より編集作業に取り掛かり，8

昆虫の生態写真の撮影と生態情報の入手を目

月に完成原稿を出版社に送付した．装丁・校的として，野外調査を実施した．以下，本プロ

正・印刷・製本の一連の工程を経て，11 月に

図1

調査地と調査風景．(a) バハ・べラパ

ス県の乾燥林での灯火採集，(b) イサバル県の熱帯雨林の自然保護区，(c) サンタ・ロサ
県のマングローブ林，(d) サンタ・ロサ県のマングローブ林での灯火採集

240

計 1000 部が発行された（図 2）．

利」など，多くの好評を頂いている．これらの5．広報・発表

声からも，グアテマラの人々の間にも一般向け

10 月 14 ～ 16 日 に グ ア テ マ ラ シ テ ィ ー での図鑑の需要と関心が確かに存在すること，ゆ開 催 さ れ た 生 物 学 シ ン ポ ジ ウ ム（Congreso

えに本図鑑の出版が有意義であったことを確認

Nacional de Biologia）の環境教育のセッション

することができた．

で，吉本が本プロジェクトについて発表した．
11 月 14 日にはグアテマラ・デル・バジェ大学

Ⅲ．今後の活動

で出版記念式典を開催した（図 3）．これらの今後は本図鑑をいかに活用していくかが重要

機会を通して，関係者に図鑑について広く周知な課題であり，目下その計画を検討中である．

させることができた．

直近の予定としては，大学の講義・実習が挙げ

6．配布

られる．すでに二人の教員から来年度の昆虫学

現在までに約 60 部を大学，学校，博物館，の講義で副教材として使用するとの了承を得

図書館，政府機関，NGO などの機関に寄贈した．

た．また，デル・バジェ大学には昆虫の採集・

また，一般個人には 100 ケツァール（約 1500 円）

標本作製・同定を行う実習もあることから，こで販売しており，現在までに約 120 部を販売済

うした機会に学生たち自身が本図鑑を利用・参みである．この売上は全て増刷経費に充てる予照することも期待される．

定である．購入者からは，「写真が豊富でわか

もう一つは，小中高校の理科の授業での副教りやすい」「見たことのある種やなじみ深い種材としての活用である．ただし，本図鑑は教材が多く載っている」「小型なので持ち運びに便として用いるには情報量が多すぎるため，教員・生徒にただ渡すだけでは不十分と予想される．
そこで，先生方に活用法のアドバイスや内容解説をしたり，生徒の学年・レベルに合わせた教材を新たに作ったり，必要とあれば教員対象の研修会を開いたりするなどのサポートが必要になってくるであろう．
また，環境関連のイベントや自然保護区でのツアーでの活用も期待される．さらに，スタッ

図2グアテマラ昆虫ハンドブックの表紙（左）と裏表紙（右）．

フやガイドを対象とした講習会やワークショッ
プを行う際の資料としての活用も考えられる．
これらの活動を行うにあたっては，関係機関との協働・連携が不可欠であるので，引き続き様々な機関との関係作りを進めながら，これらの計画を具体化させ，実現させていきたい．そして，本図鑑に対する多くの人々の意見・提言に真摯に耳を傾け，第 2 版出版の際にはこうした現場の声をできる限り反映させることで，本図鑑を図3

グアテマラ・デル・バジェ大学での出版記念式典．

より使いやすいものにしていくつもりである．
241

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25 (2017)
25th Pro Natura Fund Overseas Grant

Elaboration of an insect handbook as a material for environmental
education in Guatemala

YOSHIMOTO Jiichiro1, CANO Enio1,2 and ORELLANA Samanta2

It is necessary to conduct environmental education for the general public as a measure against
environmental problems occurring in Guatemala. However, there had been few educational
materials for such activities in the country; there had been little or no illustrated biological books
despite the demands of some teachers and volunteers to utilize them in their classrooms. Thissituation motivated us to elaborate an insect handbook that all Guatemalans can use and consult,in order to add to their knowledge and interests about insects and to raise public awareness ofthe natural environment. The handbook covers the great majority of insect groups occurring in
Guatemala, and has many photographs taken in the field. We also provide an introduction to basic
entomology and to the nature of Guatemala. The book is a size (11x16.5 cm) easily transported
in a pocket to the field, a true field guide. We published 1000 copies of the book, and are now
distributing them to various educational or environmental organizations, promoting them to utilize
the handbook in many activities, such as classes and lab exercises in universities and schools,
guided-tours in nature reserves, events and workshops at museums, etc.
Keywords: Illustrated book, biodiversity, enlightenment, identification

1: Universidad del Valle de Guatemala 2: Universidad de San Carlos de Guatemala242

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25 (2017)
25th Pro Natura Fund Overseas Grant

Status, Habitat Preference and Distribution of Red Panda Ailurus
fulgens in Phawa Khola and Phurumbu VDC of Taplejung District,
Nepal
Roshani Manandhar and Prava Pandey

Red Panda, Ailurusfulgens, is an endangered species as cited on IUCN Red List of Threatened Species, 2015 and
CITES Appendix I. It can be found at an elevation of 2,200 - 4,800 m, in Nepal, India, China, Bhutan and Myanmar.
This project study focuses on the status, habitat preference and distribution of Red Panda in Phawa Khola andPhurumbu village development committees (VDCs) of Taplejung district of Nepal. Less than 10,000 are foundworldwide and only 134 Red Panda have been reported to be found in Taplejung district. Study area was focusedon three community forests called Mayam Patal, Phurumbu Kharka and Pathibhara Simbu. It was found that Red
Panda prefer areas of deciduous forest with cane (dwarf) bamboo-thickets and their preferred choice of food isleaves and young shoot of cane bamboo, (Yushania maling and Drepanostachyum falcatum) young shoot buds ofBanty (Lithocarpus pachyphylla) and fruits. Four transects were laid in each of the three community forests. In
Mayam Patal community forest, signs like scat, scratch marks and paw prints of Red Panda were concentrated intransact 1, in Phurumbu Kharka, they were concentrated in transacts 2 and 4 and in Pathibhara Simbu, they were in
1 and 4. About 111 different species of plants were found in the three forests. Average coverage of trees is 26-50 %,cane bamboo is 6-15 %, shrubs is 6-15 % and herbs 1-15 %. During the project, local awareness programs focusedon school children, community forest users group and local people were also conducted and posters with awarenessmessage about Red Panda were distributed in the VDCs.

INTRODUCTION

biodiversity because it is a monotypic and indicator

The Red Panda, Ailurus fulgens commonly known

species with specialized food habits. It is uniqueas ‘Habre’ in Nepali and as Lesser Panda in Japan,

in the animal world because it has no close living

is a small arboreal/terrestrial mammal, endemic

relatives and its family, Ailuridae (Glaston 1994),

to the temperate forests of the Himalayas, ranging

has only one genus, Ailurus (Roberts and Gittlemen

from northern Myanmar, India, Bhutan and Nepal

1984). There are very few carnivorous species thatto China in the east. It is classified as endangered

are specialized for herbivorous diet, especially caneon the IUCN Red List (IUCN 2015) and included in(dwarf) bamboos. Other than the Red Panda, there

CITES Appendix I.

are four other bamboo eating mammals, the giant

Protecting Red Panda is important to both the

panda, and two bamboo rats (one in China andpreservation of Nepal's natural heritage and global

another in Brazil), and a small lemur in Madagascar

Received 2016. 1.06, Published 2017.6.20

243

(Roberts 1992) . In Nepal, the exact status ofMustang, Magdi, Gorkha, Ilamare also known for

distribution and population of the species are notpresence of Red Panda.

well documented.

Recent field observation shows disturbance to

The research area lies in Kanchanjunga

the animal and rapid habitat degradation due toConservation Area of Taplejung district. It is theconstruction of road (Yonzon et al. 1991), fire

northeastern-most part of the country, borderedwood collection from the forest and influx of large

by Sikkim (India) in the east and Tibet (China)

number of pilgrims and vehicles to the holy place,in the north. The area represents high mountain

Pathibhara temple. Also the habitat destruction

physiographic regions with 65 % of its area covered

caused by extensive livestock pressure on its habitatby rocks and ice. The remaining 35 % of the area

range of 4,030 ha forest. On the other hand natural

is covered by forests (14.1 %), shrubland (10.1 %),death of cane bamboo above 2,800 m altitude

grassland (9.2 %), and agricultural land (1.6 %).

constricts its habitat forcing downward movement

Taplejung district exhibits all the vegetation andof Red Panda in the impacted zone. Therefore theforest types of Nepal. The research area Phawa

project aims to monitor Red Panda population,

Khola and Phurumbu VDC (Village Development

sensitize the forest users group to minimize theCommittee) lies in an elevation ranging from 2,200

disturbances and harmful activities. The researchm - 3,000 m. The main vegetation type is eastern

project and Phurumbu VDC of Taplejung district.

Himalayan broad leaf mixed deciduous forest withdominant plants of Castanopsis (Castanopsis spp.),

OBJECTIVES

and Oak (Quercus spp.). Rhododendron forests are• To assess the distribution and relative abundancecommon in the middle hills and dense coniferousof Red Panda in Phawa Khola and Phurumbu

forests of Abies, Tsuga, and Juniperus in the higher

VDC of Taplejung district.

hills to bushes of Rhododendron spp. in the upper• To analyse the vegetation of the habitat.

subalpine to alpine grasslands.

• To identify the possible threats to the species.

There is no reliable population data of Red Panda• To address possible threats to the species byin the wild. It is very threatened due to habitat loss

raising awareness among the local people

and fragmentation. IUCN has mandated Red Panda

through participatory monitoring.

as endangered species since 1996. Easternmost partof Nepal offers most potential habitat for Red Panda

STUDY AREA

which is believed to have supported countries 25

Taplejung district has total area of 362,834 ha. Out% population of Red Panda. Less than 10,000 areof the total land, forest covers 24.28 % and bush/found worldwide and only 134 Red Panda haveshrub covers 14.68 % land area (Ministry of Culture,

been reported to be found in Taplejung district

Tourism and Civil Aviation, UNDP and TRPAP

and 15-16 are believed to be present in Phawa

2005, Tourism Resource mapping Profile, Taplejung

Khola and Phurumbu VDC (Rai 2015). Besides,

district). The present project research area, Phawa

Taplejung other parts of the country such as Rasuwa

Khola and Phurumbu VDC of Taplejung district(Langtang), Dhading, Kaski, Lamjung, Manang,

has total area of 207.75 ha. Phawa Khola VDC has
244total area of 55 ha (102 households) and Phurumbu

from 2,200 m – 2,900 m. Along the line transect,

VDC has total area of 152.75 ha (166 households)

four sampling quadrates were used for Red Panda(CBS 2004) (Fig. 1, 2). The research area has beenand vegetation survey. Each quadrate is 100 m

also identified for Red Panda abundance.(Red Panda

× 100 m in size and 250 m apart. Red Panda

PHVA2010 and Wikramanyake, et al 2001)

and vegetation survey was carried out in threecommunity forests (CFs). These community forests

METHODOLOGY

are within two VDCs. Pathibhara Simbu lies in

1,000 m altitudinal line intercept has been used

Phawa Khola VDC and Phurumbu Kharka andto record Red Panda distribution by using GPS

Mayam Patal lie in Phurumbu VDC.

following contour lines corresponding to elevations

Camera trapping
Five digital cameras were installed in prior tracks of
Red Panda in the area for 3 successive nights before
being moved to the next block to find the species
population. Camera traps were installed where Red
Panda scats were found. The cameras had been
installed 3 to 5 ft above the ground level in the trees
with the help of rope for three successive nights.
The traps were placed for a total of 9 successivenights in the study area (Fig. 3, 4).

Fig. 1. View of Study area from higher elevation

Fig. 3. Installing camera trap in study sites

Fig. 2. Location of research area (Taplejung district)Fig. 4. Installed camera trap at the site of Red Panda scats

245

Sign survey

and density were analysed.

Sign survey had been done along line transect of
quadrates within the community forests of sampling

RESULTS AND DISCUSSION

areas. Camera and GPS were used to take someWe surveyed two VDCs of Taplejung district forphotographs and GPS reading of locations. The

Red Panda abundance and distribution. During oursigns provide reliable data for the presence of Red

research period no Red Panda individuals were

Panda and other wild animal species in the area.

encountered nor captured during camera trapping

Vegetation survey

but the base line survey by (2011) encountered 5

Vegetation had been surveyed for habitat of Red

Red Panda in Phurumbu, Phawa Khola and other

Panda (Fig. 5). Line transect as well as quadrate

three VDC. So the observation is mainly based on

sampling methods were used to measure trees, canevarious signs like scat, scratch, browsing (feeding(dwarf) bamboo, shrubs and herbs. In every randomsites) and paw prints. The distribution of Red Panda

sampling, 100 m × 100 m quadrate for trees, 5 m ×

was found mostly within an elevation of 2,450 m

5 m for shrubs and 1 m × 1 m for herb species had- 2,717 m of the studied area. A total of 53 various

been used. The type of species, number, frequency

signs were recorded. A detail of sign abundance indifferent quadrates is given in Table 1. Among the
12 sampling sites the highest rate of sign abundance
was 22 in Pathibhara Simbu CF followed by 16 inMayam Patal CF and 15 in Phurumbu Kharka CF.
In Pathibhara Simbu CF scats were found in alltransects but were more concentrated in transects
1 and 4. Scats were found on various old trees atdifferent altitudes such as 2,636 m, 2,682 m, 2,709

Fig. 5. Vegetation survey at site

Table. 1. Signs observed month wise in different quadrates
Pathibhara Simbu
1
Nov

*

Jan

*

Feb

*

Mar

*

May

*

3
*

Dec

4

1

2

Mayam Patal

3

4

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*
*
*

Jun
Jul

2

Phurumbu Kharka

*

*

*

*

*

*

1

*

*

*

3

*

4
*

*

*

*

*

2

*

*

*

*
*

*

*
*

*

*

*

*

Sept
Total

6

4

5

7

3

246

5

7

5

5

5

4

2

CFs are compared for similarity index, diversity
index and evenness which are tabulated in table 2.
The common species of three CFs are also comparedas shown in Graph. 1,2 and 3.
Due to high humidity and cool climate, tree trunks
and branches are covered with diverse species oforchids, mosses, lichens and ferns, which often
provide suitable camouflage for Red Panda.
Fig. 6. Fresh scat found in PhurambhuKharka Community Forest

Underneath the tree canopy, the ground is mostly
covered by species of shrubs, herbs and bamboos.

m (on Lithocarpus pachyphylla tree), had grazed at

Bamboos Yushania maling grows above 2,600 m

2,671 m and a paw print at an altitude of 2,450 m.

and Drepanostachyum falcatumgrows below 2,600

In Phurumbu Kharka CF scats were found in allm. These species comprise approximately 75 %transects and scratch mark was found on the ground(Pradhan et al. 2001) of the diet of Red Panda.

(Fig. 6). The scats were found in an altitude of 2,460

In the CF of Pathibhara Simbu 40 plant species

m and scratch was foundon at 2,778 m. The signs

including trees, shrubs, cane (dwarf) bamboos

were more concentrated in transects 2 and 4.

and herbs had been collected. The canopy

In Mayam Patal CF scats were found in all

cover of trees is 16-75 %, shrubs 6-50 %, canetransects and paw mark was found on the ground.

(dwarf) bamboo26-50 % and herbs 6-50 %.The

The scats were found in an altitude of 2,460 m

forest is dominated by Castanopsis indica withand scratch was found on at 2,778 m. The signs

relative density of 1.50 followed by Lithocarpus

were more concentrated in transects 1 and 2.

pachyphylla with relative density of 1.25. The

Other wild animals such as deer, wild boar, fox,

understory bamboos Yushania maling has relative

bear, squirrel, phesants and wild chickens also

density of 41.9.

inhabit in CFs.

In CF of Phurumbu Kharka 45 plant specimens

Vegetation Analysis

have been collected including trees, shrubs, cane

The vegetation survey was carried within an(dwarf) bamboos and herbs. The canopy coverelevation of 2,200 m - 2,900 m. The forest wasof trees is 26-25 %, shrubs 6-15 %, cane (dwarf)

classified as mixed broad leaved forest. Quadratebamboo 26-50 % and herbs 16-25 %. The forest is

samplings were done along the line transect for trees

dominated by species of Quercucs lamellosa withand cane (dwarf) bamboos while shrubs and herbs

relative density of 4.59, followed by Symplocos

species are noted for their occurrences only. All

ramosissima with relative density of 1.5. The

together 150 plant specimens had been collected.

understory bamboos Yushania maling has relative

All specimens were not identified scientifically sodensity of 33.60 and Drepanostachyum falcatum

51 tree species and 60 shrubs and herbs species had

has relative density of 14.36. Two species had been

been identified. Tree species were identified withinfound in this CF.

the sampled plots are analysed and calculated. The

In the CF of Mayam Patal, 33 plant specimens

247

Graph. 1. Total number of species

Total number of species
70
60
50
40
30
20
10
0

Pathibhara Simbu

Mayam Patal

Phurumbu Kharka

Graph. 2. Relative frequencies

Relative frequencies
0.08
0.06
0.04
0.02
0

Pathibhara Simbu

Mayam Patal

Phurumbu Kharka

Graph. 3. Relative densities

Relative densities
50
40
30
20
10
0

Pathibhara Simbu

Mayam Patal

Phurumbu Kharka

Table. 2. Comparison of three CFs

Parameter

PathibharaSimbu PhurumbuKharka

MayamPatal

Similarity

Path-Phr=0.82

Phu-Maya=0.87

May-Path=0.8

0.95

0.99

1.02

Evenness index 0.73

0.79

0.84

index
Diversity index248

have been collected including trees, shrubs, cane

generate information about Red Panda and its threats

bamboo and herbs. The canopy cover of trees ison its survival. Generally active farmers, herders

26-20 %, shrubs 6-15 %, cane bamboo 6-25 % andand members of community forest users group are

herbs 6-15 %. The forestis dominated by Symplocos

chosen for interview. The age of respondents ranged

ramosissima with relative density of 9.62 followedfrom 35-60 years.

by Lithocarpus pachyphylla with relative density

A questionnaire survey had been done toof 6.95. The Yushania maling are dominant as

understand the awareness among the local people

understory shrubs with relative density of 28.34

on conservation of Red Panda. 85 % of respondent(Graph 1).

have seen Red Panda and 15 % of them have not

The comparison of three CFs for Sorrenson

seen at all (Graph. 4).

similarity index, diversity index and evenness shows

Among the respondent 58 % of them had seen Red

very similar values indicating the CFs to be similar.

Panda for 1-5 times and 36 % had seen for 5-10

(Table 2).

times and 6 % had seen for 10-15 times (Graph. 5).

The plant analysis of all three CFs showed that

Regarding the food habit, 60 % of the respondent

the main food item of Red Panda Yushania maling

said that leaves of malingo and nigalo were theand Drepanostachyum falcatumhas highest relative

most favorite food of Red Panda. However 24 %density value indicating that the population of Red

of respondent said that it also feed on young shootPanda can survive in the forest area (Fig. 7, 8, 9).

buds of cane (dwarf) bamboo and Bhaluchinde andQuestionnaire survey

16 % of respondent said that it sometimes feed on

A total of 200 respondents have been interviewed toberries and fruits (Graph. 6).

Fig. 7. Drepanostachyum falcatum in the CF

Fig. 8. Canopy cover of the study site of Phurumbu VDC

Fig. 9. Dbh measurement during vegetation survey

249

Regarding Population, 49 % of the respondentdegradation (Graph. 8).

answered that the population of Red Panda has

Regarding conservation status on local perception,

been increased, 31 % said that population has been

34 % of respondent said that Red Panda has been

decreased and 20 % answered that the population isincreased due to conservation awareness programs,

constant (Graph. 7).

29 % of them told that conservation has been

On local knowledge towards the Red Panda

increased due to anti-poaching activities, 37 %potential threats, 54 % of respondent answered thatanswered that it is dueto plantation and habitat

the Red panda population are threatened by feral

protection (Graph. 9).

dogs, 21 % by human disturbance 7 % by hunting

Conservation awareness programand poaching, 18 % by habitat fragmentation andPercentage of people who have seen Red Panda

An effective interaction program was conducted
Percentageof people
answered
regardingGraph.
7. Percentageof people
answered
regardingpopulation
population trend of species
trend of species

Graph. 4. Percentage of people who have seen Red Panda

Increased
Population

31%

15%

seen
85%

20%

not seen

Decreased
Population
Constant
Population

49%
Percentage of no of time people seen Red Panda so far
Graph. 5. Percentage of no of time people seen Red Panda so far

6%

Local knowledge towards the Red Panda potential threats

Graph. 8. Local knowledge towards the Red Panda potential threats

1-5 times
Feral dogs

18%

5-10 times

36%

58%
10-15 times
and more

54%
21%

24%

Malingo andNigalo60%

Hunting andpoaching
Habitatdegradation

Regarding the Red Panda conservation increased status
Graph. 9. Regarding the Red Panda conservation increased status

Red Panda foodGraph.
habits6. Red Panda food habits

16%

Human
disturbances

7%

Awareness
34%

37%

Buds andAnti-poachingactivitites

Bhaluchinde

Plantation

Beries fruits

29%

250

with locals for the conservation awareness onusers group we have conducted training on nursery

Red Panda by informing and involving the locals

preparation of Taxus baccata (Loth Salla) andin education and various awareness programs

some medicinal plants. Fifteen representatives ofin and around the project site. The conservation

community forest of Phawa Khola and Phurumbu

knowledge about the species identification, habitat,

VDC have participated in the program. This

food role in ecosystem and potential threats andprogram will help to enhance the livelihood

further conservation actions from the locals havecondition of the people in the project site as well as

been promoted and motivated from this project.

it will act as the alternative source of income which

Furthermore, training of nursery making andindeed help anti-poaching activities of Red Panda invermin-composting were conducted to community

the area.

members. For the program a banner and poster have

A training program was also conducted for verminbeen prepared (Fig. 10, 11).

composting. 5,000 earthworms were distributed to

For the conservation awareness we have divided

the community forest users group for that purpose.

the participants and activities into two groups.

Fifteen participants were actively involved in

Stakeholders and community forest users groups

the vermin-composting training. Trainer haveand school students. For the community forest

demonstrated to make bedding of compostingand importance of vermin-composting of thebiodegradable kitchen waste. This training will help
local people to recycle the biodegradable materials
into valuable compost for agriculture (Fig. 12).
School level awareness program
Red Panda conservation awareness program wasinitiated to the school children in few schools.
We disseminated the importance of Red Panda
conservation .We have conducted in the schools
nearby Phawa Khola, Sikhecha and Phurumbu

Fig. 10. Nursery bed preparation

VDC. All together around 200 school students were
benefited from the awareness program on Red Panda

Fig. 11. Nursery preparation by the participants after nurserytraining

251

Fig. 12. Participants of community orientationconservation. The list of the schools participated in

the conservation awareness program for thisthe program are as follows:

project (Fig. 15). 200 copies of Red Panda poster

1. Pathibhara Primary School, Skhichecah, Ward

were published in Nepali Language in which allno-4 (Fig. 13. 14).

the ecological character, reasons for the species

2. Saraswoti Secondary School –Schecha ward no-7

conservation, and challenging factor for the Red

3. Shiwa Higher Secondary School, Linkhim ward

Panda conservation so far in Nepal were included.

no-5

The poster was widely distributed throughout the

4. Phurumbu Higher Secondary School ward no-3

potential Red Panda VDC of Taplejung districts

5. Mahendra Lower Secondary School Phawakhola(Fig. 16).

Poster about the importance of Red Panda in

CONCLUSION

simple Nepali language was prepared to conduct

In our study we have found decisive evidence ofFig. 13. Orientation in local school

Fig. 14. Students with poster at local school

Fig. 15. Poster in Nepali language

Fig. 16. Local community with Poster after community awareness252

Red Panda in both Phawa Khola and Phurumbu

REFERENCES

VDC. The hotspot of Red Panda lies in the border

Central Bureau of Statistics (CBS) 2004. Handbook ofof two VDCs along the trail of Pathibhara temple.
The area is disturbed during the pilgrimage season
which is temporary threat to the species. The
natural forest is maintained by local users groupwith its tree species providing a good habitat for
the Red Panda. The presence of Yushania maling
with relative density of 49.4 in Pathibhara Simbu
CF, 33.6 in Phurumbu Kharka CF and 28.34 inMayam Patal CF provide food for Red Panda. The

Environment Statistics 2003. Kathmandu.
Glaston, A.R. 1994. Status Survey and Conservation Action
Plan for Procyonics and Ailurids. The Red Panda,
Olingos, Coats, Raccons and their Relatives. Gland,
Switzerland:
IUCN 2015. IUCN Red List of Threatened Species. http//
www.iucnredlist .org/
Pradhan, S., Shah, G.K. and Khan, J.A. 2001. Ecology of the
Red Panda Ailurus fulgens in the Singhalila National
Park, Darjeeling. India. Biological conservation 98:
1118.

species Drepanostachyumn falcatum was found in

Rai, R. 2015. Due to initiation of local people increased

Phurumbu Kharka CF only with relative density

population in Taplejung. Annapurna Post National Daily.

14.36. The high density of bamboos and occurrenceof scat and paw prints indicate that the area issuitable habitat for Red Panda. An injured Red
Panda had been rescued by local people showing
public awareness towards conservation of Red

20 Oct, 2015.
Red Panda Nerwork. 2011. Baseline survey of red panda
distribution, abundance and population status in
Taplejung district, eastern Nepal.
Roberts, M.S. and Gittleman, J. L. 1984. Ailurusfulgens.
Mammalian Species: 1–8.
Roberts, M. 1992. Red Panda Web site

Panda.

Wikramanyake, E., Carpenter, C., Strand, H., and McKnight,
M. 2001. Ecoregion-Based Conservation in the Eastern
Himalaya. WWF and ICIMOD.
Yonzon, P.B. and Hunter, M. L. 1991. Cheese, Tourists and
Red Panda. Conservation Biology 5: 196-202.

253

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

東北ネパール・タプレジュング地区におけるレッサーパンダ
Ailurus fulgens の絶滅リスク，生息適地ならびに分布の実態解明

Roshani Manandhar and Prava Pandey

レッサーパンダ Ailurus fulgens は国際自然保ケ ノ コ， そ し て Banty (Lithocarpus pachyphylla

護連合 IUCN のレッドリスト 2015 に搭載され， （パキフィラ：マテバシイに似たドングリの実
ワシントン条約の付表にも記載された絶滅危急を結ぶ ) の若葉やドングリの実を好物の餌とし種であり，ネパール，インド，中国，ブータン，ている．三つの入会林のそれぞれに 4 本のトラおよびミャンマーにまたがる 2,200~4,800 m a.s.l

ンゼクトを設置した．レッサーパンダの糞，引っの高所に出現する．本プロジェクト研究は，ネ

掻きマーキング，そして鉤爪のある足跡などの

パール・タプレジュング地区のファウアコーラ

生痕は，Mayam Patal 入会林では，トランゼク

村 Phawa Khola とフルンブ村 Phurumbu 振興区

ト１に，Phruunbu Kharka 入会林では 2 と 4 の域（VDCs）におけるレッサーパンダの絶滅リ

2 か所に，そして Pathibhara Simbu 入会林では，スク，生育地指向，および分布実態を明らかに

１と４に集中することが分かった．3 ヶ所の入することを目的として企図された．レッサーパ

会林で約 111 種の異なった植物種を見出した．

ンダは世界に 10,000 頭以下が分布するが，タ

平均植被率は樹木：26 ～ 50 %，ササ類：6 ～プレジュング地区ではこれまでにわずか 134 頭

15 %，灌木：6 ～ 15 %，そして草本が 1 ～ 15の生息が報告されているにすぎない．調査地% だった．プロジェクトの期間中に，学校の域として Mayam Patal, Phurumbu Kharka および児童生徒，入会林の利用者，そして村人に対す

Pathibhara Simbu と呼ばれる三つの入会林に的る啓蒙活動を実施した．レッサーパンダ保護をを絞った．レッサーパンダは林床にササが繁茂

呼びかける厚手ビニール製の丈夫なカラーポス

する落葉樹林を好み，とりわけ Yushania maling

ターを作製し，両村の振興区域に配布した．

や Drepanostachyum falcatum といった日本のアズマネザサやヤダケに似た小型のササの葉やタ

254

（小林幹夫

訳）

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25 (2017)
25th Pro Natura Fund Overseas Grant

Natural forests of three tertiary relict tree species and potential effects
of climate change on their geographic distribution
Cindy Q. Tang1, Nobuyuki Tanaka2, Katsuhiro Nakao2, Long-Yuan He3, MingChun Peng1, Hai-Zhong Yan1, Yi-Fei Dong1, Ruo-Han Yang1, Kai Yan4, WangJun Li1, Yongchuan Yang5, Chyi-Rong Chiou6 and Cheng-Tao Lin6

We investigated natural habitats and forests of three paleoendemic and Tertiary relict tree species in China: Ginkgo
biloba, Metasequoia glyptostroboides and Davidia involucrata. Fragmented natural Ginkgo forest communities aremainly found in habitats containing limestone outcrops near creeks at 840-1,300 m a.s.l in the Dalou Mountains (onthe boundary between Chongqing Municipality and Guizhou Province), in the Yangtze River valley. The forests are
dominated by Ginkgo along with Liquidambar, Cupressus, Cyclobalanopsis, Cunninghamia, and Taxus. Mosaic
Metasequoia forest patches exist at 800-1500 m asl in Lichuan (Hubei Province), also in the Yangtze River valley.
The patchy forests are dominated by Metasequoia along with Liquidambar, Cornus, Machilus and Phoebe in thevalley bottoms and by streams. Davidia is mainly found at 900-2,700 m on mountain slopes, scree slopes or valleys,
or by streams in south-central and southwestern China, with a geographic distribution range wider than those of
Ginkgo and Metasequoia. These forests, dominated by Davidia, often include other Tertiary relict trees such as
Cercidiphyllum and Tetracentron.
We predict the possible formation of new habitats for future populations of Ginkgo, Metasequoia and Davidia
under two climate change scenarios: CCCMACGCM31 (2070~2099) and CSIRO-MK30 (2070~2099). Under the
CCCMA scenario, most existing Ginkgo would be outside of potential habitats. Under the CSIRO scenario, theexisting Ginkgo would remain unchanged. Under both climate scenarios, the existing Metasequoia would expand
throughout the potential habitats in southeastern China, and Metasequoia would not decline due to climate change.
However, because of the present narrow distribution ranges of Ginkgo and Metasequoia, the limited number ofgeographic points underlying the available data may reduce the reliability of the climate modeling on the two taxa.
Under both climate scenarios, existing Davidia in southwestern China would be outside potential habitats or at their
margins. Thus Davidia would appear to be more vulnerable than Ginkgo and Metasequoia under future climatechange. The information provided here will be relevant in planning conservation of the Tertiary relict species in thefragile ecosystem.

1: Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, China 2: Forestry and Forest Products Research Institute, Japan 3: Kunming
Institute of Forestry Exploration and Design, the State Forestry Administration of China 4: Institute of Environmental Sciences andEcological Restoration & Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-Resource of Yunnan, Yunnan University, China 5: Facultyof Urban Construction and Environmental Engineering, Chongqing University, China 6: School of Forestry and Resource Conservation,
National Taiwan University, Taiwan
Received 2015. 12. 24, Published 2017. 6.20

255

INTRODUCTION

meta, meaning alike or akin, and Sequoia, theGinkgo biloba L. (Fig. 1A) is a deciduous

generic name of the coast redwood, which the tree

gymnosperm also known as maidenhair tree,

resembles. A living specimen was found in China in

yin xing (silver apricot), baiguo (white nut) or

1944. As World War II was in progress, the species

gongsunshu (grandfather/grandson tree) in Chinese,

was not studied further until 1946 (Hu 1946). It was

and ichou (duck foot) in Japanese. It is the sole

recognized as belonging to the already describedsurviving representative of Ginkgoales, one of thefossil genus Metasequoia and only finally recorded

most ancient relict species on earth. The oldest

as a new living species in 1948 (Hu and Cheng

probable ginkgophyte dates to the Permian, some1948), and named Metasequoia glyptostroboides Hu

270 million years ago. The genus Ginkgo was

and Cheng. The specific epithet, glyptostroboides, iswidely distributed in the Northern Hemispherea reference to the genus Glyptostrobus, the Chinese

in the Middle Jurassic (Tralau 1968). Ginkgo

swamp cypress with which the tree was initiallybiloba survived in East Asia into the Pliocene andconfused. The popular common name “dawnPleistocene epochs, as attested by fossils foundredwood” was a suggestion of the well-known

in southwestern Japan (Uemura 1997). Today,

paleobotanist Ralph W. Chaney. The use of “dawn”

natural Ginkgo populations are found in the Dalou

in the name was meant to emphasize the tree's early

Mountains, located between Guizhou Province

fossil record (HDOSU 2014). At that time, the tree

and Chongqing Municipality (Tang et al. 2012).

was only known as a fossil tree species, extinct for

A possible natural or semi-natural population of

millions of years.

Ginkgo is reported in small areas of Tianmushan

Davidia Baill. is a monotypic genus constituting

Reserve, Zhejiang Province in eastern China (Delthe Davidiaceae (in the past included in the family

Tredici 1992).

Nyssaceae). Davidia involucrata Baill. (Fig. 1C)

Metasequoia glyptostroboides Hu and Cheng

is known as the dove tree or handkerchief tree in(Fig. 1B) (formerly Taxodiaceae, and now merged

English, Gongtong in Chinese. It is a deciduouswith Cupressaceae) known in English as the dawn

broad-leaved tree, found in central and southwestern

redwood (shuisha in Chinese, literally water fir),

China. Inflorescences consist of globose terminal

endemic to the Yangtze River valley, is a conifer

heads with a pair of showy white bracts positionedthat sheds its leaves yearly. The earliest fossils

some distance below on the long peduncle. The

date back to the late Cretaceous, while the latest,

bracts are similar in size to the leaves, but thinnerfrom Japan, date from the early Pleistocene (2and less uniformly serrate. The bracts hang in long

million years ago) (Itihara et al. 1975). The genus

rows beneath the level branches. The flowers are at

Metasequoia was described by Shigeru Miki

their best in late May. On a breezy day, the bracts(1941) based on fossils collected from the Japanese

flutter in the wind like a white dove or a gathered

Neogene prior to the discovery of the living plant. In

handkerchief, hence the English names. Fossils arelight of its resemblance to the North American coast

widely found dating from the Upper Cretaceous to

redwood (Sequoia sempervirens), he established a

the Pleistocene in the Northern Hemisphere (e.g.

new genus Metasequoia, derived from the Greek

Tsukagoshi et al. 1997; Manchester 2002; Serbet et
256

(A)

(B)

(C)

Fig. 1 Foliage of Ginkgo biloba (A); Foliage and seed corns of Metasequoia gliptostroboides (B); Flowers and foliage of Davidia
involucrata (C).

al. 2004).

that are particularly useful for identifying areas

The three Tertiary relict species, known as living

where conservation efforts are most needed.

fossil plants, are paleoendemic to China. The

We aim to summarize the characteristics of the

distribution of each is exclusively restricted tonatural forest communities for each target species,

narrow ranges and very specific habitats. Knowledge

and predict the influence of global climate changeof the characteristics of natural forest communities

on their geographic distribution ranges.

and the habitats of the three species in their entire
METHODS

distribution range is essential for predicting theeffect of climate change on their future geographic
distribution.

Study areas
Our study sites are located in central and

On a large geographic scale, plant species
distribution is mainly controlled by climatic factors

southwestern China (Fig. 2).
Lichuan in Hubei, Wanxian in Chongqing andincluding temperature and precipitation. Global

Longshan in Hunnan are for Metasequoia.

mean temperatures increased by 0.6 °C during

The Dalou Mountains in Chongqing Municipality

the 20th century (IPCC 2001). In the next few

and Guizhou are for Ginkgo.

centuries climate may change rapidly because of

Mt. Emei in Sichuan, Mt. Shenlongjia in Hubei,

human influences. Increases of 1.8–4.0 °C in the

Yaoshan in northeastern Yunnan and Weixi inmean temperature are predicted to occur over thenorthwestern Yunnan are for Davidia.

21th century (IPCC 2007). Over the last 30 years,

The study areas are dominated by the Asianthe effects have become particularly obvious inmonsoon system, including the East Asian summer

the natural environment (Kerr 2007). Along withmonsoon, the Indian summer monsoon, and the

disturbance, habitat loss and fragmentation, climate

East Asian winter monsoon, with dry continental

change is one of the main drivers of terrestrial biotic

winds in winter and moist oceanic winds in summer.

change and has multifarious effects (Walther et al.

All the study sites are located in the subtropics. In

2002). Species distribution models (SDMs) havegeneral a mean annual precipitation is 1,000–2,100

produced spatially explicit and comprehensive maps

mm, of which 80-85 % occurs in May–September.

257

Fig. 2. The study areas. Surveyed geographic location is indicated by a dot.

Mean annual temperature is 9.4–15.3 °C, with acoordinates of its locations from the literature.

mean monthly minimum temperature of -2.5–4.5 °C

We used Multivariate Adaptive Regression

in January or February and a maximum of 17–25.1

Splines (The package “earth” in R ver. 2.12)°C in July. The mean annual relative humidity is

to build climate statistical models. We selectedaround 80 %.

four variables in the current climate fromWorldclim (http://www.worldclim.org/bioclim):

Data

Bio6=Minimum Temperature of the Coldest Month;

Based on our fieldwork during previous years, we

Bio10=Mean Temperature of the Warmest Quarter;

additionally established sampling plots (from 20 ×

Bio18=Precipitation of the Warmest Quarter;

20 m to 50 × 60 m) containing any one of the three

Bio19=Precipitation of the Coldest Quarter. We

species. We identified all the species, and recorded

consider these variables to be essential factors fordiameter at breast height (DBH) and height forplant growth and survival. We matched the climate

woody species ≥ 1.3 m high in each plot.

data with presence/absence data for each species to

In addition, we did extensive surveys to record

develop the species distribution model. We used twolatitudes and longitudes of the presences of Ginkgo

scenarios, i.e. CCCMACGCM31 (2070~2099) andand Metasequoia in their distribution ranges.

CSIRO-MK30 (2070~2099), to predict potential

For Davidia, we recorded the coordinates of theshifts of the three species’ geographic distributions

locations in its major distribution areas, and added

as caused by global climate change.
258

Ginkgo biloba(A)

Daloushan

1500

Tianmushan

1000
500
EL 98o
NL

100o

102o

114o

116o

118o

112o

114o

116o

118o

102o
104o
106o
108o
110o
112o
31o 29o 32o 26o
29o 28o 30o 30o 30o

114o

116o
30o

118o
30o

(B)

104o

106o

108o
27o–29o

110o

112o

30o

Metasequoia glyptostroboides
Lichuan

1500

ShizhuLongshan

1000
500
EL
NL

98o

100o

(C)

102o

104o

106o

108o
110o
29o–30oDavidia involucrata

3000
2500
2000
1500
1000
500
100o
EL 98oNL 27o 27o 27oFig. 3. (A) Altitudinal distribution ranges of Ginkgo. The dotted line indicates the uncertainty as to whether the Ginkgo population in
Tianmushan is natural or semi-natural. (B) Altitudinal distribution ranges of Metasequoia. A dot indicates only a few Metasequoia trees. (C)Altitudinal distribution ranges of Davidia on representative mountains. EL means east longitude. NL means north longitude. On the X axis,
the north latitude is not scaled.

RESULTS

trees in Shizhu, Chongqing Municipality, as well as

Altitudinal distribution ranges

in Longshan, Hunan Province in the Yangtze River

The natural altitudinal distribution of Ginkgo

valley (Fig. 3B).

populations is restricted to 840-1300 m a.s.l in

The altitudinal distribution of Davidia populations

the Dalou Mountains (Daloushan) located on theranges from 900 m to 2,700 m in elevations

boundary between Chongqing Municipality anddecreasing from southwestern to south-central

Guizhou Province, in the Yangtze River valley (Fig.

China (Fig. 3C).

3A). In addition, a possible natural or semi-natural

The main altitudinal distributions of the threeGinkgo population is to be found at 300-1100 m inpaleoendemic species belong to the evergreen

Tianmushan, Zhejing Province (Del Tredici 1992).

broad-leaved forest zone and the mixed evergreen

Metasequoia populations are confined to 8001,500 m in Lichuan, Hubei Province, and a few

and deciduous broad-leaved zone, with someadmixture of coniferous species.

259

Natural forests
Ginkgo biloba forest

Davidia, with a wider geographic distribution
range than those of Ginkgo and Metasequoia, isFragmented Ginkgo forests are found in habitats

mainly found on mountain slopes, or in valleys

containing limestone outcrops in the Dalou

where the soil often contains much gravel, or by

Mountains. The forests are dominated by Ginkgo

streams. The habitats are usually unstable, onalong with Liquidambar, Aphananthe, Cupressus,

landslide-prone slopes or scree slopes. Davidia

Cyclobalanopsis, Cunninghamia, and Taxus (Table

is able to sprout vigorously after been injured1). The habitats are limestone outcrops near creeks

by natural disturbances. It dominates the forest,

and are subject to frequent natural disturbances.

which includes other Tertiary relict species such as

Ginkgo’s root system is well-developed, allowing

Cercidiphyllum japonicum and Tetracentron sinense

for survival in thin soils among outcrops of(Table 3). The forest canopy reaches 22-25 m inlimestone. The tree can grow sprouts, suckers, andheight. Many seedlings and saplings of this species

air roots after being injured. The oldest Ginkgo tree

are found on the screen slopes.

is found to be 882 years old. They reach 38 m height

Potential effects of climate change on geographic

in the canopy layer. Numerous seedlings and many

distribution of species

established saplings grow in rock crevices in sun-

We projected potential distribution of habitat as

exposed sites.

expressed by occurrence probability for Ginkgo,

Metasequoia glyptostroboides forest

Metasequoia and Davidia under two climate-

Natural Metasequoia forest patches are found bychange scenarios: CCCMA-CGCM31 (2070~2099)

streams in valley bottoms where they are subjected

and CSIROMK30 (2070~2099). The two models

to natural disturbance in Shuishaba, Lichuan, Hubei.

show moderate and high temperature increase,

The forests are dominated by Metasequoia along

respectively. The effects of global warming on eachwith Liquidambar, Cornus, Machilus and Phoebe inof the three species are predicted as follows:

the canopy (Table 2), while the shrub and understory

Ginkgo biloba

are composed of Camellia, Hydrangea, Eurya andFor the current climate, the potential distribution

Spiraea. Metasequoia reaches a height of 38 m. The

area where the species does not occur is called

oldest Metasequoia is c. 270 years old, outside the“empty habitat.” Empty habitats exist for many plant

plots of the study area. Many Mestasequoia trees

species because their distribution is determined not

are in the habitats by rice paddies or near roadsides,

only by climatic conditions. The current presenceor by the yards of village houses. There are no trees

and empty habitats for Ginkgo are shown in Fig.

with a DBH less than 35 cm and none less than 55

4A. The minimum temperature of the coldest

years old. In Shizhu, Chongqing Municipality and inmonth (Bio6) would be the most important variable

Longshan, Hunan, there are only a few Metasequoia

determining Ginkgo’s distribution, followed bytrees by corn fields and rice paddies. No seedlings

precipitation variables (Bio18 and Bio19), then

are found in the study sites.

by the mean temperature of the warmest quarter(Bio10).

Davidia involucrata forest

Under a CCCMA scenario, most of today’s
260

Table. 1. Floristic composition of woody species (RBA ≥ 0.2%) in natural plant communities containing Ginkgo biloba in the Dalou
Mountains.
RBA

Density

Mean

Max.

DBH

DBH

Max. H

Density(number(%)(m²/ha)

(cm)

(cm)

(m)

Speciesofstems/ha)Ginkgo biloba

54

25.1

26.9

173

38

232.6

Liquidambar formosana

6.7

3.1

24.8

138

38

28.5

Cupressus funebris

5.3

2.5

56.8

116

30

8.3

Aphananthe aspera

4

1.9

21.8

157

38

19.4

Cyclobalanopsis glauca

3.8

1.8

8.8

76

24

145

Cunninghamia lanceolata

3.1

1.4

22.2

55

30

27.3
16.5

Taxus wallichiana var. chinensis

2.1

1

21.4

80

25

Castanopsis tibetana

1.8

0.8

24.4

110

30

9.5

Emmenopterys henryi

1.5

0.7

17.5

110

28

7.4
10.3

Choerospondias axillaris var. pubinervis

1.5

0.7

27.3

46

28

Celtis biondii

1.4

0.6

25.4

113

35

5.4

Sloanea sinensis

1.2

0.6

14.2

119

26

9.9
38.8

Lindera megaphylla

1.1

0.5

8.7

51.5

24

Hovenia acerba

0.8

0.4

14.8

110

28

3.3

Juglans regia

0.8

0.4

38

105

19

1.7

Castanopsis carlesii var. spinusa

0.8

0.4

34.4

54

24

3.7

Ilex micrococca

0.8

0.4

58.3

80

36

1.2

Cornus controversa

0.6

0.3

10.3

38

27

18.2

Corylus chinensis

0.6

0.3

13

36

23

13.2

Padus wilsonii

0.5

0.2

15.7

43

23

7.4

Acer laevigatum

0.5

0.2

6.8

50

18

29.3

Michelia maudiae

0.4

0.2

45.3

78.5

28

0.8

Turpinia pomifera

0.4

0.2

11.8

32

24

11.2
106.2

Camellia pitardii

0.4

0.2

4.1

11

7

Juglans cathayensis

0.3

0.2

10

37

24

8.7

Machilus nanmu

0.3

0.1

8.3

46

22

11.6

Osmanthus fragrans

0.3

0.1

34.4

67

16

0.8

Diospyros kaki

0.3

0.1

33.5

65

30

0.8
1.2

Acer maximowiczii

0.3

0.1

37

42

19

Diospyros cathayensis

0.2

0.1

30.8

59

22

0.8

Pterocarya stenoptera

0.2

0.1

13.4

41

21

4.1
80.2

Viburnum brachybotryum

0.2

0.1

3.4

12

7

Albizia kalkora

0.2

0.1

10.8

41

21

4.1

Castanea mollissima

0.2

0.1

8.4

25

16

6.2

Platycarya strobilacea

0.2

0.1

10.4

26

14

5.4

Ginkgo would be outside of the potential habitats,that Ginkgo would not decline due to future climate

indicating that Ginkgo would be vulnerable underwarming (Fig. 4C).

future climate warming (Fig. 4B)

Metasequoia glyptostroboides

Under a CSIRO scenario, the present Ginkgo

At the present, Metasequoia grows in very

would remain in the potential habitats, indicating

limited geographic locations. Under the current

261

Table. 2. Floristic composition of woody species (RBA ≥ 0.2%) in natural plant communities containing Metasequoia glyptostroboides in
Lichuan, Hubei Province.
Max.

Max.

RBA

Density

Mean DBH

DBH

Height(%)(m²/ha)

(cm)

(cm)

(m)

Density(number

Speciesofstems/ha)

Metasequoia glyptostroboides

77.9

43.20

62.2

102

38

115.80Liquidambar formosana

4.9

3.30

13.2

30

23

25.70

Cornus controversa

4.3

2.10

12.3

23

16

39.60

Machilus pingii

2.3

1.20

19.5

31

20

12.80

Phoebe hunanensis

2.1

1.10

16.4

60

18

12.00

Cryptomeria japonica var. sinensis

1.7

0.90

12.0

26

25

21.50

Cunninghamia lanceolata

1.3

0.70

14.0

23

25

18.60

Ficus heteromorpha

0.9

0.50

14.1

21

16

10.10

Cyclobalanopsis multinervis

0.7

0.40

32.0

32

23

3.20

Euscaphis japonica

0.7

0.40

9.8

18

15

10.70

Castanea seguinii

0.6

0.35

7.1

26

18

9.60

Diospyros sp.

0.5

0.30

28.0

28

17

4.20

Lindera pulcherrima

0.4

0.20

10.2

32

14

5.70

Betula sp.

0.3

0.10

16.5

19

20

6.40

Acer sinense

0.3

0.10

10.9

16

17

6.20

Prunus padus

0.2

0.09

4.9

31

20

8.60

Table. 3. Floristic composition of woody species (RBA ≥ 0.2 %) in natural plant communities containing Davidia involucrata on Mt. Emei,
Sichuan Province.
RBA

Density

Mean DBH

Max.

Max.

DBH

HeightDensity(number(%)(m²/ha)

(cm)

(cm)

(m)

Speciesofstems/ha)Davidia involucrata

23.8

8.1

11.2

58.0

22.0

322.2

Styrax hemsleyana

17.4

5.9

46.0

107.0

25.0

25.9

Cercidiphyllum japonicum

9.5

3.3

15.1

97.0

18.0

61.1

Pterocarya hupehensis

9.5

3.2

16.6

58.0

25.0

74.1

Prunus brachypoda

8.5

2.9

19.6

70.0

20.0

50.0

Prunus padus

6.2

2.1

17.5

55.0

24.0

44.4

Tetracentron sinense

4.4

1.5

20.3

49.0

16.0

33.3

Staphylea holocarpa

4.3

1.5

11.5

47.0

10.0

74.1

Acer oliverianum

3.0

1.0

12.8

58.0

22.0

29.6

Tapiscia sinensis

3.0

1.0

32.2

83.0

22.0

5.6

Rhododendron argyrophyllum

0.8

0.3

14.1

41.0

10.5

7.4

Aesculus wilsonii

1.2

0.4

9.4

49.0

16.0

18.5

Acer flabellatum

1.1

0.4

10.6

29.0

14.0

22.2

Macrocarpium chinense

1.1

0.4

9.4

26.0

8.0

35.0

Lithocarpus cleistocarpus

0.9

0.3

9.5

24.0

10.0

25.9

Rehderodendron macrocarpum

0.8

0.3

14.1

41.0

18.0

7.4

Quercus oxyodon

0.6

0.2

11.3

23.0

6.5

14.8

Decaisnea fargesii

0.6

0.2

6.1

19.5

8.0

35.2

Camellia oleifera

0.5

0.2

8.7

23.0

7.0

20.4

Carpinus turczanionowii

0.3

0.1

28.0

28.0

12.0

1.9

Acer maximowiczii

0.2

0.1

11.5

20.0

12.0

5.6

Stranvaesia davidiana

0.2

0.1

10.5

20.0

13.0

5.6

262

(A)

(B)

(C)

Current

Future (CCCMA)

Future (CSIRO)

Importance: Bio6 (64.7%) > Bio18 (14.44 %) > Bio19 (14.04 %) > Bio10 (6.82 %)0-0.01 0.01-0.2 0.2-0.4 0.4-0.6 0.6-0.8 0.8-1

Probability

Fig. 4. Potential habitats of Ginkgo under current climate (A), and future climate as scenarios CCCMA-CGCM31 (2070~2099) (B) andCSIROMK30 (2070~2099) (C). The blue dots indicate the current presence of Ginkgo. In (A), the red area without blue dots represents
empty habitats.

(A)

(B)

(C)

Current

Future (CCCMA)

Future (CSIRO)

Importance: Bio19 (95.14 %) > Bio18 (4.13%) > Bio6 (0.82 %)0-0.01 0.01-0.2 0.2-0.4 0.4-0.6 0.6-0.8 0.8-1

Probability

Fig. 5. Potential habitats of Metasequoia under current climate (A), and future climate as scenarios CCCMA-CGCM31 (2070~2099) (B) andCSIROMK30 (2070~2099) (C). The blue dots indicate the current presence of Metasequoia. In (A), the red area without blue dots represents
empty habitats.

climate, empty habitats are found in southern andother than the climate (Fig. 6A). The minimum

southeastern China because their distribution istemperature of the coldest month (Bio6) would

determined not only by climatic conditions (Fig.

be the most important variable determining the5A). The precipitation during the coldest quarter

distribution of Davidia, followed by precipitation(Bio19) seems mainly to determine the distribution

variables (Bio19 and Bio18), and then by the meanof Metasequoia.

temperature of the warmest quarter (Bio10).

Under either future climate scenario, Metasequoia

Under both future climate scenarios, potential

would mostly remain in the potential habitats, andhabitats of Davidia would diminish in the southeast

these would expand in southeastern China. Thus

and in most of south-central China, and would

Metasequoia would not decline as a result of the

expand westward. The current presence of Davidia

predicted climate warming (Fig. 5B and C).

in south-central China would be limited to theDavidia involucrata

margins or outside potential habitats, indicating that

Under the current climate, Davidia is distributed incentral and southwestern China. Empty habitats arefound in southeastern China, results of conditions
263

Davidia would be vulnerable under future climate
warming (Fig. 6B and C).
From the results above, it is clear that Davidia

(A)

(B)

(C)

Current

Future (CCCMA)

Future (CSIRO)

Importance: Bio6 (66.59%) > Bio19 (15.29 %) > Bio18 (11.13 %) > Bio10 (6.82 %)0-0.01 0.01-0.2 0.2-0.4 0.4-0.6 0.6-0.8 0.8-1

Probability

Fig. 6. Potential habitats of Davidia under current climate (A), and future climate as scenarios CCCMA-CGCM31 (2070~2099) (B) andCSIROMK30 (2070~2099) (C). The blue dots indicate the current presence of Metasequoia. In (A), the red area without blue dots represents
empty habitats.

will be more vulnerable than Ginkgo and

The strong association between distributions ofMetasequoia to future climate warming.

plant species and climate makes it appear likelythat rapid global climatic changes may alter plant

DISCUSSION

distributions, resulting in extensive reorganization

Ginkgo, Metasequoia and Davidia areof natural communities (Graham and Grimm 1990).

paleoendemic to China and are important

The minimum temperature of the coldest month

constituents of plant diversity (Tang 2015). Though

would be the most effective factor regarding Davidia

the three do not grow in the same geographic sites,

distribution. With climate warming, the potential

they each occur exclusively in a few restricted

habitats of Davidia would shift further west inmountain areas, glacial refugia in central andChina; however, this species depends on a specificsouthwestern China, mainly including Sichuan,

habitat (e.g. topography, soil) and community

Chongqing Municipality, Hubei, Hunan, Guizhou,

characteristics, as does the assemblage of several

Yunnan. Their habitats, ecological performance, andTertiary relict species, including Cercidiphyllum

regeneration characteristics are very specific.

and Tetracentron along with Davidia. It would thus

Climate model predictions suppose a severe

potentially have trouble migrating to new sites.

loss of biodiversity owing to changing climatic

Moreover, the species cannot evolve significantly

patterns (Thomas et al. 2004; Thuiller et al. 2005).

new tolerances or disperse to new localities in the

Climate change will force some species to shift theirtime projected (as a short time scale) for climate

geographic ranges, or face extinction (Parmesanchange, nor can it compete with modern plant

2006; Massot et al. 2008). Species sensitive to

species. Clearly, Davidia could be threatened bytemperature may respond to a warmer climate by

future climate warming.

moving to cooler locations at higher latitudes or

The limited number of geographic points

altitudes. Because of climate changes, species may

underlying the available data on Ginkgo andno longer be adapted to the set of environmental

Metasequoia, due to their current extremely narrowconditions of a given region and could therefore

distribution ranges, may reduce the reliability of thefall outside its climatic niche (Bellard et al. 2012).

climate modeling on the two taxa.

264

In view of the effects of global climate change

Massot, M., Clobert, J., Ferrière, R. 2008. Climate warming,on Davidia distribution and survival, conservation

dispersal inhibition and extinction risk. Global Change
Biology 14: 461–469

strategies such as propagation of the species outside

Miki, S. 1941. On the change of flora in eastern Asia since Tertiaryof its natural range to provide conditions forperiod (I). The clay or lignite beds flora in Japan with special

reintroduction are important to the survival of thereference to the Pinus trifolia beds in the central Hondo.

Tertiary relict tree species.

Japanese Journal of Botany 11: 237–303
Parmesan, C. 2006. Ecological and evolutionary responses to recent
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自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
第 25 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

海外助成

中国における遺存植物種の分布範囲に対する気候変動の潜在的影響
Cindy Q. Tang1, Nobuyuki Tanaka2, Katsuhiro Nakao2, Long-Yuan He3, MingChun Peng1, Hai-Zhong Yan1, Yi-Fei Dong1, Ruo-Han Yang1, Kai Yan4, WangJun Li1, Yongchuan Yang5, Chyi-Rong Chiou6 and Cheng-Tao Lin6
中国における第三紀遺存種のイチョウ

ど他の第三紀遺存種がしばしば出現した．

（Ginkgo biloba）， ア ケ ボ ノ ス ギ（Metasequoia

二つの気候変動シナリオ（CCCMACGCM31，

glyptostroboides）， ハ ン カ チ ノ キ（Davidia

CSIRO-MK30；（2070 ～ 2099））下でのイチョウ，

involucrata）の自然林や孤立木の分布を調査しアケボノスギ，ハンカチノキ個体群の分布確率

た．孤立化したイチョウ林は，長江流域の大を予測した．CCCMA シナリオ下では，イチョ婁山（貴州省と重慶市の境界に位置する）のウの多くが現在の潜在的ハビタットの範囲の外

標高 840 - 1300 m 地点の渓谷沿いの石灰岩露側に分布した一方，CSIRO シナリオ下ではイ

頭を含む立地によく見られた．イチョウ林に

チョウの分布はほとんど変化しなかった．アケは， 優 占 種 で あ る イ チ ョ ウ の 他 に， フ ウ 属

ボノスギは，どちらの気候変動シナリオ下でも（Liquidambar），イトスギ属（Cupressus），アカ

中国南東部の現在の潜在的分布範囲中に分布をガシ亜属（Cyclobalanopsis），コウヨウザン属

広げ，気候変動によって個体群が縮小すること（Cunninghamia），イチイ属（Taxus）などが出はなかった．ただし，イチョウとアケボノスギ現した．アケボノスギ林は，長江流域の利川市の現在の分布範囲が狭いために，分布予測モデ（湖北省）の標高 500 - 1300 m 地点にパッチ状

ルの構築に利用可能なデータが少なかったことに分布していた．これらのアケボノスギ林は谷が，これら 2 種の気候変動に伴う分布変化の予底や流路沿いの立地に見られ，優占種のアケボ

測モデルの信頼性を下げている可能性もある．

ノスギの他にフウ属（Liquidambar），ミズキ属

一方で，ハンカチノキは，どちらの気候変動シ（Cornus），タブノキ属（Machilus），タイワン

ナリオ下でも中国南西部の現在の潜在的分布範

イヌグス属（Phoebe）が出現した．ハンカチノ

囲の外側かその境界に分布した．すなわち，ハキ林はイチョウやアケボノスギに比べて地理的

ンカチノキは，イチョウやアケボノスギに比べに広い範囲で見られ，中国南部から南西部の標て将来の気候変動に対してより感受性が強いと

高 900 - 2700 m 地点の山地斜面や，がれ場斜面，考えられる．今回の研究で得られた結果は，脆谷，流路沿いなどの立地に分布していた．ハン

弱な生態系における第三紀遺存種の保全対策のカチノキ林には，カツラ属やスイセイジュ属な策定に有用な知見のひとつである．
( 富田瑞樹訳）

1: 雲南大学生態学・植物地理学研究所，中国 2: 森林総合研究所，日本 3: 中国国家林業局昆明研究所 4: 雲南大学環境科学・生態復元，保全と生物資源の利用に関する主要研究所，中国 5: 重慶大学都市建設・環境エンジニアリング学部，中国 6: 国立
台湾大学森林学・資源保全学部，台湾

266

自然保護助成基金設立 20 周年特別助成

南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成

南西諸島の固有小型絶滅危惧哺乳類（トゲネズミ・ケナガネズミ）の保全調査
琉球諸島小型哺乳類研究グループ
1

2

2

3

4

城ヶ原貴通 ・越本知大 ・坂本信介 ・中家雅隆 ・山田文雄 ・
5

1

1

1

1

村田知慧 ・久保健太郎 ・池本眞希 ・徳松笑里 ・蓬莱はるか ・1

6

7

長村麻央 ・中田勝士・黒岩麻里 ・半田ゆかり ・8

木村健一 ・中村正弘

8

トゲネズミ属ならびにケナガネズミは，沖縄島，奄美大島，徳之島に生息する固有種であり，国指定天然記念物ならびに絶滅危惧種である．しかし，両属に対する保全対策は，これまで実施されてきていない．そこで，本研究では，両属の生息状況ならびに遺伝的多様性について調査した．本報告では，ト
クノシマトゲネズミおよび徳之島産ケナガネズミの生息状況ならびに奄美大島産ケナガネズミの遺伝的多様性についての結果を示す．
トクノシマトゲネズミの生息は，島の南側と北側に分断されており，それぞれの生息個体数も非常に少ない状況にあると推察された．一方，徳之島産ケナガネズミの痕跡調査の結果，これまで生息が確認されていなかった地域においても痕跡が確認された．奄美大島産ケナガネズミの遺伝的多様性について
は，消失したハプロタイプが散見され，ボトルネックを受けた個体群であることが明らかとなった．
キーワード： 生息状況，遺伝的多様性

クノシマトゲネズミ含む）ならびにケナガネズ

Ⅰ．緒言
ト ゲ ネ ズ ミ 属 Tokudaia な ら び に ケ ナ ガ ネ

ミは絶滅危惧 IB 類に掲載されているが，「絶滅ズ ミ Diplothrix は 我 が 国 固 有 で あ り， 沖 縄のおそれのある野生動植物の種の保存に関する島，奄美大島，徳之島のみに生息している．

法律」（種の保存法）の「国内希少種」に指定

ま た， ト ゲ ネ ズ ミ 属 は そ れ ぞ れ の 島 で 独 自されておらず環境省などによる本格的な保全対の 進 化 を 遂 げ て お り， そ れ ぞ れ オ キ ナ ワ ト

策は実施されていない．このような中でわれわ

ゲ ネ ズ ミ T. muenninki， ト ク ノ シ マ ト ゲ ネ ズ

れの研究グループはトゲネズミ属の調査を独自

ミ T. tokunoshimensis お よ び ア マ ミ ト ゲ ネ ズに継続してきた．その結果，トクノシマトゲネ

ミ T. osimensis と独立種として記載されているズミおよびオキナワトゲネズミは日本の哺乳類（Ohdachi et al., 2009）．両属は国指定天然記念物

相の中でも最も絶滅の危機に瀕しており，特にで，環境省レッドデータブックにオキナワトゲ

オキナワトゲネズミは生息区域が大きく縮小しネズミは絶滅危惧 IA 類，
アマミトゲネズミ（トたことで遺伝的多様性を失い，絶滅のリスクが

1: 岡山理科大学 2: 宮崎大学 3: 近畿大学
法人クロウサギの里
2016.12.2 受付 2017.6.20 公開

４: 森林総合研究所

269

5: 徳島大学

6: 北海道大学

7: 奄美哺乳類研究会

8: NPO

極めて高いことを示した．これらの成果によっ

護において，この遺存固有種を対象とした，新てトゲネズミは「種の保存法」の「国内希少たな保護目標の設定と対策確立に貢献すること種」指定の最有力候補に挙げられるに至った．

を目的として，生息状況調査ならびに分布の変

また，トクノシマトゲネズミに関しては，2005

遷についての調査した．

年ならびに 2008 年に行われた生息状況調査では，2005 年に数個体の捕獲が確認されたもの

Ⅱ．材料および方法の，2008 年の調査では 1 個体も生息の確認が2-1．トクノシマトゲネズミ生息状況調査

できなかった（橋本，私信）．そのため，2005

生息状況調査は，2015 年 1 月 14 日から 18

年以降公式なトクノシマトゲネズミに関する生日ならびに 2015 年 4 月 30 日から 5 月 9 日まで

息情報は存在せず，生息が危ぶまれていた．その期間，カゴ罠ならびにシャーマントラップにこで，2011 年 12 月以降，我々の研究グループ

よる生け捕りおよび自動撮影カメラにより行っ

では，継続的に生息状況確認のための調査を実た．トラップは，夕方までに設置し，翌朝見回施している．その結果，トクノシマトゲネズミることで実施した．トラップの設置は，過去にはオキナワトゲネズミ同様に絶滅に瀕している

トクノシマトゲネズミの生息が確認されている可能性が極めて高いことが推測された．一方，地点ならびに生息の可能性が考えられる場所を

ケナガネズミに関しては未だに保全対策が行わ選出し，地点ごとに 5 から 10 個程度のトラッれていない．現在，
南西諸島は世界自然遺産「奄プを設置した．また，自動撮影カメラについて

美・琉球」への登録準備が進められており，こも同様の地点に任意に設置した．有引用の餌とれら固有齧歯類は遺産登録の重要な構成種に位して，スダジイの実，煮干し，落花生を用いた．

置づけられるため，喫緊の保全対策が必要であ

なお，島内は大きく南北の森林に分断されてる．

おり，両森林間の個体群の遺伝的交流は困難で本研究では，徳之島を含めた琉球諸島における特異な地史と自然環境を有する地域の自然保あると考えられるため，調査は北個体群ならびに南個体群と南北に分けて行った（図１）．

2km

図1

徳之島と調査地．丸は，南北に分断された森，調査地を示す

図1．徳之島と調査地．

270

2-2．徳之島ケナガネズミ生息状況調査

L15933（5’-GGTCTTGTAAACCGGAAACG-3’

ケナガネズミ生息状況調査は，2015 年 8 月 6（F1）），Reverse プ ラ イ マ ー に H637（5’-日から 13 日までの期間，島内の林道を自動車

AGGACCAAACCTTTGTGTTTATG -3’（R1））

にて時速 10 km 程度で走行し，ケナガネズミのを用いた．塩基配列の決定は，調製したサン

食痕の指標としてマツかさおよびマツの芯（図プ ル を ABI PRISM 3130xl sequencer（Applied

2）を探索することにより実施した．なお，食Biosystems 社製）を用いてダイレクトシーケン

痕が認められた地点では，さらにケナガネズミスを行った．

の糞の探索も行った．なお，8 月 9 日については，得られた塩基配列は目視により波形パタ

島民参加型調査として実施した（図 3）．

ー ン の 確 認 と 修 正 を 行 い，BLAST 検 索 に よ2-3．奄美大島ケナガネズミ遺伝的多様性

り D-loop 領 域 で あ る こ と を 確 認 し た． ケ ナ

本実験には，環境省奄美野生生物保護センタ

ゲ ネ ズ ミ mtDNA

D-loop 領 域 末 端 の 決 定 にーより提供頂いた，2008 年から 2014 年の交通

は， 得 ら れ た 塩 基 配 列 と ケ ナ ガ ネ ズ ミ の 近事故個体，マングース罠による混獲個体，ノネ

縁種と考えられているクマネズミ属（Suzuki

コやマングースによる捕食個体などから採取

et al. 2000）4 種（Rattus rattus：FJ355927.1，

された奄美大島のケナガネズミ 66 個体の筋肉

Rattus norvegicus：JX105355.1，Rattus exulans：

組織あるいは肝臓組織を用いた．各組織より

EU273710.1，Rattus tanezumi：KF011916.1）

DNA を抽出した．mtDNA の D-loop 領域の全長の D-loop 領 域 の 全 長 を 含 む 配 列 を 比 較 し配列を増幅するために，Forward プライマーにた． し か し， ケ ナ ガ ネ ズ ミ の D-loop 領 域 の図2

図3

ケナガネズミの食痕．

図2
271

図3

島民参加型調査の案内チラシ．

両 末 端 部 分 が 決 定 で き な か っ た た め， 決 定

解析は，各地域個体群，西個体群全体，奄美大し た 部 分 配 列 よ り， 保 存 性 の 高 い 領 域 に 新島全体に分けて行った．

た に 2 つ の プ ラ イ マ ー（Diplothrix-D-loop-1：
5’-TCAGTCAACATAGCCGTCAAGGCATG

Ⅲ．結果

A A G - 3 ’ （ F 2 ）， D - l o o p - R 2 1 0 4 0 6 0 2 ：3-1．トクノシマトゲネズミ生息状況調査

5’-CTGAAGTAAGAACCAGATG

CCTG-3’

過去の調査記録および本調査結果を表 1 に示（R2））を設計し，合計 4 つのプライマーを用した．2015 年 1 月 14-18 日に実施した調査では，

いて D-loop 領域の全長を決定した．

島北部に 21 個，南部に 180 個，合計 201 個のハ プ ロ タ イ プ 分 布 図 の 作 成 に は，Arc GIS

トラップを設置したが，トクノシマトゲネズミ（ESRI ジャパン株式会社製）を用いてサンプルは捕獲できなかった．2015 年 4 月 30 日 −5 月の採取場所を奄美大島の地図上にプロットし，

9 日に実施した調査では，島北部に 238 個，南ハプロタイプ分布図を作成した．各地域個体群部に 170 個，合計 408 個のトラップを設置し，分けは，1 町村ごとに 1 地域個体群とし，5 つ

北部において 2 個体捕獲した（表 1）．また，の地域個体群（龍郷町，大和村，旧住用町，宇2011 年から全調査期間では，島北部に 1708 個，

検村，
瀬戸内町）を設定した．龍郷町個体群は，

南部に 2111 個，合計 3819 個のトラップを設置

他の個体群から生息地が分断されているため，し，島北部において 10 個体（雄 6 個体，雌 4

龍郷町の個体群を東個体群とし，他の 4 つの地

個体）のトクノシマトゲネズミを捕獲した．

域個体群を合わせて西個体群とした． そして3-2．徳之島ケナガネズミ生息状況調査

各指数は，シーケンスにより得られた D-loop

ケナガネズミの生息状況調査として実施した領域の全長配列を用いて，遺伝的多様性の指食痕調査の結果，島内の林道 15 地点において標となるハプロタイプ多様度（h）と塩基多様

ケナガネズミの食痕ならびに糞を確認した．な度（π），集団の拡大や自然選択の有無を示す

お，確認した地点については，本種保全のため

Tajima’s D（D）（Tajima 1989） と Fu’s FS（FS）

地図による掲載は避けるが，これまで生息して（Fu 1997） を Arlequin ver.3.5.1.3（Exoffier andいないと考えられていた地域でも痕跡を確認す

Lischer. 2010）により算出した．遺伝的構造解ることができた．

析には，ハプロタイプネットワーク図を TCS

3-3．奄美大島ケナガネズミ遺伝的多様性

ver.1.21（Clement et al. 2000）を用いて作成した．

1)

表1

調査期間
2011/12/18-27
北南小計
2012/12/22-30
北南小計
2013/4/26-5/4
北南小計

D-loop 領域配列の多型

2011 年から 2015 年のトクノシマトゲネズミの捕獲調査結果．

罠数

捕獲数 捕獲率

331
384
715

7
0
7

2.1
0
1

331
569
900

0
0
0

0
0
0

50
190
240

1
0
1

2.1
0
1

調査期間
2013/11/21-27
北南小計
2015/1/14-18
北南小計
2015/4/30-5/9
北
南
小計

272

罠数

捕獲数 捕獲率

737
618
1355

0
0
0

0
0
0

21
180
201

0
0
0

0
0
0

238
170
408

2
0
2

0
0
0

奄美大島産ケナガネズミ 66 個体において宇検村で 1 個体であり，全島で 3 個体であった．

mtDNA の D-loop 領域全長配列 894 bp を決定

Da8 は西個体群の大和村で 1 個体，旧住用町でした．決定した全長配列をアライメントした結2 個体であり，全島で 3 個体であった．Da9 は果，26 ヶ所の塩基置換が認められ，16 のハプ

西個体群の旧住用町で 1 個体であり，全島で 1ロタイプ（Da1-16）が検出された．

個体であった．Da10 は西個体群の大和村で 1

Da1 は西個体群の旧住用町で 3 個体，瀬戸内個体，旧住用町で 1 個体，宇検村で 1 個体であり，町で 2 個体であり，全島で 5 個体であった．西全島で 3 個体であった．Da11 は西個体群の大個体群の Da2 は大和村で 3 個体，旧住用町で 4

和村で 1 個体，旧住用町で 1 個体，瀬戸内町で個体，瀬戸内町で 3 個体であり，全島で 10 個

1 個体であり，全島で 3 個体であった．Da12

体であった．西個体群の Da3 は大和村で 3 個体，

は西個体群の大和村で 1 個体，旧住用町で 1 個

旧住用町で 1 個体であり，全島で 4 個体であっ体であり，全島で 2 個体であった．Da13 は西た．西個体群の Da4 は旧住用町で 1 個体，宇個体群の旧住用町で 1 個体であり，全島で 1 個

検村で 1 個体，瀬戸内町で 2 個体であり，全島体であった．Da14 は西個体群の瀬戸内町で 1

で 4 個体であった．西個体群の Da5 は旧住用個体であり，全島で 1 個体であった．Da15 は町で 5 個体，宇検村で 1 個体，瀬戸内町で 1 個

西個体群の大和村で 1 個体であり，全島で 1 個体であり，全島で 7 個体であった．東個体群の体であった．Da16 は西個体群の旧住用町で 1

Da6 は龍郷町で 9 個体，西個体群の大和村で 1

個体，宇検村で 4 個体，瀬戸内町で 1 個体であ個体，旧住用町で 2 個体であり，全島で 12 個

り，全島で 6 個体であった（図 4）．

体であった．Da7 は西個体群の大和村で 2 個体，

図4

奄美大島産ケナガネズミのハプロタイプ分布図．（）内は解析個体数を示す

273

2)

D = -0.16989（p = 0.45200），FS = 1.44171

遺伝的多様性とハプロタイプ分布

各集団における個体数，ハプロタイプ数， （p = 0.76200）， 瀬 戸 内 町 個 体 群 で は 11 個
遺 伝 的 多 様 性 の 指 標 と な る h，π， 集 団 の 拡

体，7 ハ プ ロ タ イ プ，h = 0.9091±0.0656，π

大 や 自 然 選 択 の 有 無 を 示 す D，FS を 算 出 し= 0.004596±0.002796，D = -0.32476（p =た． 奄 美 大 島 全 体 で は h = 0.9152±0.0148，

0.41100），FS = -0.83720（p = 0.28300），西個

π = 0.006094±0.003295，D = -0.00866（p =体 群 全 体 で は 57 個 体，16 ハ プ ロ タ イ プ，h0.57000），FS = -0.57676（p = 0.45200）であっ= 0.9254±0.0146，π = 0.006500±0.003499，D

た．各個体群別にみると，東個体群の龍郷町= 0.09864（p = 0.60400），FS = -0.69695（p =個体群では 9 個体，1 ハプロタイプ，h = 0，π0.448000）となった．

= 0，D = 0（p = 1.00000），ハプロタイプ数が 1

ハプロタイプ分布図では，Da6 が最も高頻度のため FS は算出できなかった．一方，西個体（18 %）でみられたが，12 個体中 9 個体は隔離群の大和村個体群では 14 個体，8 ハプロタイ

されている龍郷町個体群で検出された．Da2，

プ，h = 0.9103±0.0559，π = 0.006109±0.003535，

5 も高頻度（15 %，11 %）でみられ，西個体群

D = -0.46015（p = 0.36600），FS = -0.47501に全体的に分布していた．Da16 は 2014 年のサ（p = 0.40300）， 旧 住 用 町 個 体 群 で は 24 個

ンプルのみから検出され，採集場所も奄美大島

体，13 ハ プ ロ タ イ プ，h = 0.9239±0.0323，

西部に限られていた（図 4）．

π = 0.006031±0.003357，D = -0.72411（p =0.25200），FS = -2.337708（p = 0.14800），

これらのハプロタイプの類縁関係を推定する

宇ためにハプロタイプネットワーク図を作成した

検 村 個 体 群 で は 8 個 体，5 ハ プ ロ タ イ プ，h（図 5）．Da11 が最も祖先的なハプロタイプで= 0.7857±0.1508，π = 0.007510±0.004515，

あり，欠損しているハプロタイプが多く，奄美図5

奄美大島産ケナガ

ネズミのハプロタイプ
ネットワーク図．丸や四角はハプロタイプ，大きさと（）内の数字は個体数，枝の長さは塩基置換数，小さい白丸は欠損したハプロタイプを示す274

大島産ケナガネズミの個体群は，ボトルネック

るようなノネコ対策を継続的に実施していくこ

型の遺伝的構造を示していると考えられた．

とが必要である．
4-2．徳之島ケナガネズミ生息状況調査
沖縄島ならびに奄美大島のケナガネズミの生

Ⅳ．考察
4-1．トクノシマトゲネズミ生息状況調査

息情報については，マングース防除事業などに

本研究によるトクノシマトゲネズミ生息状況

より面的な情報が蓄積されてきている．一方，調査より，本種の生息は非常に限局的であり，徳之島のケナガネズミの生息情報については，

その生息個体数も非常に少ないことが推察され目撃ならびに交通事故といった断片的な情報にた．さらに，徳之島の森林は，主要生活道路や限られていた．その情報についても，非常に少耕作地によって島の南部と北部に分断されておなく，生息が危ぶまれていた．今回の痕跡調査

り，両個体群間での遺伝的交流は行われていなの結果，食痕ならびに糞が島内の林道 15 地点

いものと推察される（図 1）．その上，島全体

において確認された．この結果，これまでの目に占める森林面積も非常に小さい上，トクノシ

撃情報などが比較的多い，島北部の天城岳周辺

マトゲネズミの生息に適する森林はさらに少な

ならびに島南部の井之川岳周辺に加え，これまい状況にあると推察された．2011 年以降の捕で生息が確認されていなかった犬田布岳ならび獲調査の結果，島北部に 1708 個，
南部に 2111 個，に井之川岳南縁にも生息している可能性が示さ

合計 3819 個のトラップを設置し，島北部におれた．

いて 10 個体（雄 6 個体，雌 4 個体）のトクノ

本調査方法は，マツの植生に依存するため，

シマトゲネズミを捕獲した．この結果を直接的

必ずしもケナガネズミの生息を直接的に示してに比較可能な情報は無いが，アマミトゲネズミいるわけではないが，ケナガネズミに関する生やオキナワトゲネズミの同様な調査と比較して息情報が限られている徳之島において，生息確も，かなり低い捕獲率であった．

認に関する間接的情報収集として有効であると

オキナワトゲネズミの個体数減少の要因とし推察された．今後は，食痕ならびに糞についてて捨て猫に起因するノネコの捕食圧による影響

DNA 分析による確定調査を行っていく予定でが指摘されている（城ヶ原ほか 2003）．2014 年ある．

度に環境省が実施したノネコの糞分析の結果，また，今回は，調査に加え，一部地域に島民6 個体のノネコの糞のうち，2 個体よりトクノ

参加型調査も実施した．調査に辺り，チラシのシマトゲネズミが検出されている．この 2 個体

全戸配布などを行ったが，最終的に 100 名弱ののノネコの糞中に，最低 6 個体のトクノシマト

参加者があった．調査方法の是非についてもあゲネズミが含まれていた．徳之島は森林面積がるが，中学生以下の参加者も 30 名程度あり，小さく，森林と住環境（農地を含む）との距離

島民への島の森についての情報提供といった啓が近い．また，本調査期間中にもトクノシマト

発普及にとって一定の効果があったと考えられゲネズミの生息地域においてネコを確認するこる．

とがあった．現在，環境省を中心としたノネコ

4-3．奄美大島ケナガネズミ遺伝的多様性対策が実施されており，トクノシマトゲネズミ

1)

遺伝的多様性とハプロタイプ分布の現状の目撃情報が徐々に増えつつある．今後も，島遺伝的多様性に関する指数は，連続した広内 3 町のネコ条例ならびに環境省が実施していい範囲に分布しているアカネズミ（Apodemus

275speciosus）では，h = 0.77-0.86，π = 0.016-0.024

出されず，生息地も隔離されていることから，

で あ り， 高 い 遺 伝 的 多 様 性 を 示 す（Hirota et

龍郷町個体群は西個体群と比べ，遺伝的多様性

al. 2004）．一方，近年急激な個体数減少を経験が著しく低く，絶滅のリスクが高いことが示唆し，生息地が分断化し孤立したクロハラハムス

された（図 4）
．Da16 は 2014 年のサンプルのター（Cricetus cricetus）では，h = 0.100-0.189，

みから検出され，採集場所も奄美大島西部に限

π = 0.0003-0.003 であり , 低い遺伝的多様性をられていたが，ハプロタイプネットワーク図（図示すが報告されている（Neumann et al. 2004）．

5）をみてみると，最も近縁の Da10 とも 5 つ島嶼集団であるアマミトゲネズミ（Tokudaiaの塩基置換が起きているため，2014 年に急に

osimensis；h = 0.77922，π = 0.003218） と， エ出現した可能性は非常に低いと考えられた．まア島産ヤブクマネズミ（Rattus fuscipes greyii；

た，ハプロタイプ分布図（図 4）より，宇検村

h = 0.280，π = 0.002） は h が 高 く，π は 低 い

個体群での出現頻度が高いことが明らかである

ことが報告されている（木戸 2013，Hinten et

ことから，宇検村個体群を中心としたハプロタ

al. 2003）．奄美大島産ケナガネズミでも，h はイプであると考えられる．

0.9152 と高く，π は 0.006094 と低かった．低い
π の値は，島嶼集団でおこる創始者効果または謝辞

ボトルネックの影響であると考えられる（フラ本研究を行うにあたり，多くの方々にご協力

ンクハムほか 2007，Nei et al. 1975）．そのため，をいただいた．NPO 法人徳之島虹の会の会員

奄美大島産ケナガネズミ個体群は創始者効果まの方々には，現地調査での様々な情報提供をいたはボトルネックの影響を受けたことが示唆さただいた．また，自然環境研究センターの橋本

れた．D，FS は全ての個体群で有意な値では

琢磨博士，環境省奄美保護管事務所の石川拓哉

なかったが，大和村，旧住用町，瀬戸内町個体保護官には過去の記録についての提供をいただ

群では個体数増加の傾向を示し，宇検村個体群

いた．深くお礼申し上げます．

では個体数減少の傾向を示した．西個体群と全島では個体数増加の傾向を示した．h が高いこ

文献とからも，個体数の減少が大きくなかったか，

Clement, M., Posada, D. and Crandall, K. A. 2000. TCS:

ボトルネック後に比較的短時間で個体数が回復

a computer program to estimate gene genealogies.

したのではないかと考えられた．また遺伝的多様性は，個体群サイズの増加や突然変異によっ

Molecular Ecology 9: 1657-1659.
Exoffier, L. and Lischer, H. E. L. 2010. Arlequin (version3.0): An integrated software package for populationて回復する（フランクハムほか 2007）．

genetics data analysis. Molecular Ecology Resources

奄美大島産ケナガネズミの西個体群では，マ

10: 564-567.

ングース防除事業により，混獲数の増加およびFu, Y. 1997. Statistical tests of neutrality of mutations

混獲地域の拡大が明らかとなっており，D，FS

against population growth, hitchhiking and background

値により個体数増加の傾向が示されていることから，個体群サイズの増加が考えられる．そのselection. Genetics Society of America 147: 915-925.
フランクハム，R.・バルー，J. D.・ブリスコウ，D. A.
2007．西田睦監訳「保全遺伝学入門」．文一総合出ため，今後，西個体群のケナガネズミの遺伝的多様性が回復する可能性が示唆された．

版，東京．751pp.
Hinten G., Harriss, F., Rossetto, M. and Braverstock, P. R.

龍郷町個体群ではハプロタイプ Da6 しか検276

2003. Genetic variation and island biogreography:

microsatellite and mitochondrial DNA variation inisland populations of the Australian bush rat, Rattus

論文．
Neumann, K., Jansman, H., Kayser, A., Maak, S. andfuscipes greyii. Conservation Genetics 4: 759-778.

Gattermann, R. 2004. Multiple bottlenecks in threatened

Hirota, T., Hirohata, T., Mashima, H., Satoh, T. and Obara,

western European populations of the common hamster

Y. 2004. Population structure of the large Japanese field

Cricetus cricetus (L.). Conservation Genetics 5: 181-

mouse, Apodemus speciosus (Rodentia: Muridae), in
suburban landscape, based on mitochondrial D-loop
sequences. Molecular Ecology 13: 3275-3282.

The Wild Mammals of Japan. Shoukadoh Book Sellers,Nei, M., Murayama, T. and Chakraborty, R. 1975. The
bottleneck effect and genetic variability in populations.
Evolution 29:1-10.
城ヶ原貴通・小倉

193.
Ohdachi, S.D., Ishibashi, Y., Iwasa, M.A. and Saitoh, T. 2009.
Tokyo, pp.544.
Suzuki, H., Tsuchiya, K. and Takezaki, N. 2000. A molecularphylogenetic framework for the Ryukyu endemic

剛・佐々木健志・嵩原建二・川島

rodents Tokudaia osimensis and Diplothrix legata.

由次 2003．沖縄島北部やんばる地域の林道と集落

Molecular Phylogenetics and Evolution 15: 15-24.

におけるネコ（Felis catus）の食性および在来種へ

Tajima, F. 1989. Statistical method for testing the neutralの影響．哺乳類科学 43：29-37．

mutation hypothesis by DNA polymorphism. Genetics

木戸文香 2013．トゲネズミ属 3 種における保全遺伝学的研究．86pp．北海道大学大学院生命科学院修士

277

Society of America 123: 585-595.

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
Fund for nature conservation in the Nansei Islands of Japan, FY2013-15

Research for conservation of the endemic endangered small rodent
Tokudaia and Diplothrix
JOGAHARA Takamichi, KOSHIMOTO Chihiro,
SAKAMOTO Shinsuke, NAKAYA Masataka, YAMADA Fumio,
MURATA Chie, NAKATA Katsushi, KUROIWA Asato,
KIMURA Ken-ichi, and NAKAMURA Masahiro

Tokudaia and Diplothrix legata distribute Okinawa island, Amami-oshima island and Tokunoshimaisland. These genera are endemic and endangered species. However, conservation measure do not
implement for these genera. In this study, we carried out surveying habitat situation and genetic
diversity.
Habitat situation of Tokunoshima spiny rat was dividing into north and south parts. Moreover,
population size is very low. Habitat situation of Ryukyu long-furred rat in Tokunoshima island
revealed that new habitat from vestige. Genetic diversity of Ryukyu long-furred rat in Amamioshima island cleared that it population had bottle-neck effect.
Key words: spiny rat, Ryukyu long-furred rat, habitation, genetic diversity

RIMS

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成

琉球諸島の生物多様性の固有性の解明とその保全に関する統合的研究
琉球諸島生物多様性研究グループ
1

1

2

久保田康裕 ・塩野貴之 ・藤井新次郎 ・楠本聞太郎

1

琉球諸島の生物相の多様性と固有性は，様々な進化生態学的プロセスの産物である．本研究では，広域的スケールと局所的スケールの研究アプローチを統合的に用いて，琉球諸島の生物多様性の形成プロ
セスを分析し，以下の 3 点から，その保全戦略を検討した．1) 東アジア島嶼における琉球諸島の生物多様性の特徴を，その歴史的形成機構に基づいて固有性を明らかにした．2) 琉球諸島の生物多様性保全の現状を評価し，保護区設置の必要性を明らかにした．3) 琉球諸島の生物多様性ホットスポットである主
要な島（屋久島・奄美大島・徳之島・沖縄島・西表島）の生物多様性保全策を，生物多様性地図情報と森林生態系長期モニタリングデータの分析に基いて提案した．現在，琉球諸島の世界自然遺産登録へ向けた準備に対して，本研究は，i) 琉球諸島の生物多様性の固有性の学術的根拠を提示し，ii) 自然遺産登録地域の具体的保全策を科学的分析に基づいて明示した．
キーワード：生物多様性ホットスポット，生態学的森林管理，システム化保全計画，保全生物地理学

Ⅱ．目的

Ⅰ．本研究の背景
琉球諸島は熱帯と温帯の移行帯に位置し，地本研究では，琉球諸島の生物多様性の形成プ

史的な陸橋形成や島嶼化を経て現在に至っていロセスを理解するため，広域スケールと局所ス

る．琉球諸島の生物相に観察される多様性と固ケールの研究アプローチを統合的に用いて，生有性は，生物群集の歴史的な連結と分断による物多様性パターンを分析し，その保全戦略を検

生物地理学的プロセス，エコトーンにおける討した（図 1）．具体的には，以下 4 つの研究

様々な生物の共存といった生態学的プロセスを行った．1）東アジア島嶼における琉球諸島

が，相互に作用した結果である．琉球諸島は学の生物多様性の起源と維持を，維管束植物群集

術的価値を背景に，生物多様性ホットスポットの歴史的形成機構に基づいて固有性を明らかにの一つとして注目され，その生態系を世界自然

した．2）琉球諸島の生物多様性ホットスポッ

遺産に登録する動きが活発になっている．一方トである主要な島（屋久島・奄美大島・徳之島・で，琉球諸島の陸上生態系は森林伐採などの人

沖縄島・西表島）の生物多様性保全策を，森林為インパクトにさらされており，貴重な生物相

生態系長期モニタリングデータの分析に基いてを効果的に保全するための具体的な生態系管理提案した．3）琉球諸島の生物多様性保全の現手法の考案が，生態学者に課せられた緊急の課状を評価し，保護区設置の必要性を明らかにし題となっている．

た．4）自然遺産候補地域（奄美大島・徳之島・

1: 琉球大学 2: 名古屋大学
2016.12.2 受付 2017.6.20 公開

279

図1

本研究の枠組み．本研究では，琉球諸島の生物多様性保全をマクロスケールと地域スケールの両面から明らかにした

沖縄島・西表島）の植物多様性地図を作成し，四紀を通して気候が安定していたレフュージア

保全上重要な地域を特定した．

的なハビタットにおいて，特定の系統群における進化的放散が生じた．維管束植物の群集系統

Ⅲ．各課題の成果

構造と環境要因の回帰分析に引き続き，進化的1．琉球諸島の植物多様性の起源と維持

特異性（Evolutionary Distinctiveness）を分析し島嶼は生物多様性パターン形成に関わる生態た．これより iii）琉球諸島の維管束植物群集

学的プロセスと進化プロセスを検証するモデルの進化的特異性が高いことも明らかになったシステムである．琉球諸島を含む東アジア島嶼

（図 2）
．

のような大陸島の地理は，地史的な地殻変動や以上の結果から，琉球諸島の生物多様性の進

古気候変動に大きな影響を受けている．大陸島化生態学的な特異性が，東アジア島嶼に特有のの生物相の多様性形成のメカニズムは，陸橋形

生物地理学的要因（地史と進化的放散）によっ

成による歴史的分散プロセス，地理的分断（隔て生み出されていることが証明された．

離）による種分化プロセスによって，説明され2．琉球諸島の森林群集の維持機構と保全る．したがって，大陸島の生物相を構成する種

琉球諸島の森林は，歴史的に木材生産の場との系統関係を把握し，それを基にして群集レベして利用されてきた．また，一部の島では現在

ルの系統構造を検証することは，現在私達が観も，皆伐による森林施業が行われている．した察している生物多様性のパターン形成に歴史的がって，現在，私達が観察する森林は，様々な分散や種分化が果たした役割を理解するきっか

林齢からなる林分の集合体である．皆伐の後，けを与える．そこで，本研究の一つ目の課題で森林は外観的（現存量的）に再生したように見は，琉球諸島に分布する維管束植物種の系統をえるが，森林の構造や生物多様性が，潜在的な推定し，東アジア島嶼における植物種の群集系

状態に元通り回復するかどうかは，未だよくわ

統構造を解明した．

かっていない．森林伐採後の生物多様性の回復

植物種の群集系統構造の指標（系統的クラス

プロセスは，応用生態学的に大きなトピックでタリングや進化的派生度）を応答変数，気候環あり，この点を琉球地域で検証することは，よ境（最低気温や土壌乾燥度）や地理的要因（大り広い意味での森林管理や保全策を検討するこ

陸からの距離や標高，第四紀気候の変動など）とにも貢献するだろう．よって，本研究の二番を説明変数に，それぞれ設定し回帰分析を行っ目の課題では，琉球諸島の主要な島である奄美

た．この分析結果から，以下の 2 点が明らかに

大島，沖縄島，西表島の森林群集の再生プロセ

なった．i）大陸からの距離や標高による隔離スを分析した（図 3）．

の効果によって，進化的放散が生じた．ii）第280

私達の研究グループでは，奄美大島，沖縄島，

図 2 維管束植物の進化的固有性の地理的パターン．維管束植物の進化的固有性のホットスポットは琉球諸島にある

図3

森林動態調査のモニタリングサイト．本研究では，森林動態調査のモニタリングサイトのデータを用いて森林伐採の影響を評価した西表島，それぞれの島の森林において，その動を行い，樹木の生長・枯死・更新を測定して態をモニタリングする森林動態プロット（FDP:いる．このプロジェクト期間中にも FDP の再forest dynamics plot）を設置し，定期的な調査調査を行った．なお，私達の FDP は，森林の281

林齢傾度に沿ってサンプリングされているのでする樹木種の応答を評価するには十分でない．

（若齢二次林・老齢二次林・極相林・原生林そ一方，種の系統や機能特性は，種の生態学的ニ

れぞれで調査されているので），伐採後の森林ッチを，より定量的に表現する情報になる．

構造の変化を，FDP の時系列パターンから推森林伐採後に再生した樹木群集は，機能的あ論することができる．この課題では，
西表島（nるいは系統的に特定の種が集中する傾向があっ= 65），沖縄島（n = 65），奄美大島（n = 40）のた（図 4）．しかし，機能的・系統的集中の効

FDP の継続モニタリングデータを用いて，森果は比較的弱く，多くの群集ではランダムなパ

林伐採後の樹木群集の種組成の遷移パターンをターンと区別できなかった．また，森林の機能分析した．

的・系統的集中度は林齢との相関が弱く，森林

森林伐採後の再生には，主に二つの生態学的再生に伴う樹木群集の変化は比較的小さいこと

プロセスが関係している．一つは，種の生態学が明らかになった．これは，森林の再生プロセ的ニッチに関係した種間競争と，それに伴う時スにおいて，種の生態学的ニッチの重要度が比系列上の種の入れ替わりである．伐採直後は，

較的小さく，むしろ，確率論的な分散プロセス

林冠による光の遮蔽がなくなるので，パイオニが大きな影響をもつことを示唆する．森林伐採

ア性で成長速度の速い種が，競争上有利になるが生物多様性に及ぼす影響という観点から，こ優占する．しかし，森林が発達して下層の光環

れらの結果を解釈すると，以下のような推論が境が劣化するに伴い，パイオニア種から耐陰性成り立つ．生態学的ニッチに対応した樹木種多種へ種組成が遷移する．よって，ニッチによる様性の再生が明確でないことは，伐採後の生物

種の集合プロセスは，森林の再生が，決定論的多様性の回復が予測できない可能性がある．よに進行する（どのような種が優占するか予測可って，潜在的な生物多様性を保全する観点から能である）ことを示唆する．二つ目のプロセス

は，森林構造を大きく改変する皆伐施業は再考

は，樹木の種子分散や更新立地に関係した分散すべきである．

制限プロセスである．
局所的な森林の種組成が，3．琉球諸島の生物多様性保全の現状評価と新より広域的なメタ群集からのランダムサンプリ

規保護区設置の重要性

ングで成り立つ場合，これは確率的なプロセス

生物多様性の保全戦略を具現化するには，マになり，ある森林の種組成は，偶然の効果で様々

クロ（あるいは国家）スケールの保全指針，地に変異することを示唆する．

域スケールの保全計画を，それぞれ体系立てて実際の森林の種組成の成り立ちには，ニッチ検討する必要がある．生物多様性の急速な劣化集合と分散制限それぞれが同時に寄与しているが懸念されるようになり，保全生態学の分野でことが予想される．よって，本課題では，森林は「経済的な制約の下で，保全すべき生物多様の種組成の再生過程におけるニッチ集合と分散性を効果的にカバーする保護区の最適配置とは制限の相対的重要性を定量しようとした．さら

どのようなものか？」という保護区の最適配置に，この分析では，樹木種の系統と機能特性に問題が，近年，活発に議論されている．この課

焦点を当て，系統構造と機能構造を通して種の題を検討することで，マクロスケールで見た場

集合パターンを評価した．従来の森林再生研究

合の保全上の重要地域を明示でき，国家レベル

は，分類学的な種名に基づいた分析が主流だっでの保護区配置の方針を決定できる．一方，地た．しかし，分類学的種のラベルは，伐採に対域スケールで保護区配置を考えた場合，保護区

282

図4

森林の再生に伴う樹木群集構造の変化．森林の樹木種の再生には確率的プロセス（分散制限）が卓越していることが明らかとなった．よって，伐採後の生物多様性の回復が予見できない可能性があり，潜在的な生物多様性を保全する観点から，森林構造を大きく改変する皆伐施業は再考すべきことが示された．図中の白丸は，樹木種の群集系統がランダム，黒丸はランダムから逸脱したプロットを表す

設置に伴う経済活動の制約が問題となる．した

重要な点は，保護区の最適配置分析から，琉球がって，保護区配置と地域の経済活動のトレー諸島に重点的に保護区を配置すべきことが証明

ドオフ関係（保護区設置による経済的損失）をされたことである．沖縄県における現状の保護分析し，利害関係者と合意形成を図ることが課

区面積は，10 数パーセントだが，日本の植物題となる．よって，本研究の 3 つめの課題では，

種多様性の全てを保護区でカバーするために琉球諸島の生物多様性の保全戦略を，システム

は，沖縄県にはより多くの保護区が必須である化保全計画の概念に基づいて分析した．

ことが明らかになった（図 5）．すなわち，日維管束植物を生物多様性の代理指標（サロゲ本の生物多様性保全の実効性は，琉球諸島の保ート）と定義し，現状の保護区（国立公園の特全策にかかっていると結論された．

別保護地域等）の配置の問題点，生物多様性を４．自然遺産候補地域（奄美大島・徳之島・沖

漏らさず保全するための保護区の配置様式を検縄島・西表島）の植物多様性地図の作成証した．

世界自然遺産の候補地域，奄美大島・徳之島・現状の保護区は，進化生態学的に重要な地域

沖縄島・西表島では，今後それぞれの保全策のを必ずしもカバーしている訳ではなく，生物多立案が必要となる．地域レベルで，実効性のあ

様性の保全効果（実効性）が脆弱なことが明らる保全策を構築する場合，生物多様性の空間パかとなった．例えば，日本の植物種全種をカバ

ターンの把握が極めて重要になる．特に，植物ーするような保護区の最適配置を検討した場

群集（森林）は，様々な野生生物のハビタット

合，進化生態学的に意味のある地域を効果的になので，樹木種の多様性地図は重要な基礎情報保全できる可能性があることがわかった．
特に，である．よって，本研究の最後の課題として，

283

図5

自然保護区配置のギャップ．生物多様性保全の観点から，琉球諸島には自然保護区が決定的に不足していることが明ら

かになった

図6

琉球諸島の植物多様性地図．世界自然遺産候補地域の植物種数の空間パターンを地図化し，地域的な生物多様性を可視

化した

284

奄美大島・徳之島・沖縄島・西表島それぞれの樹木種多様性地図を作成した．

Ⅳ．まとめ
現在，琉球諸島の世界自然遺産登録へ向けた

各島の植物標本の採集記録，
植生調査データ，

準備が進んでいる．琉球諸島の世界自然遺産登森林構造の調査データなど，植物種の分布に関録に際しては，i) 他地域との比較に基づいて琉係した情報を網羅的に収集した．さらに，奄美球の生物多様性の固有性の学術的根拠を証明す

大島・徳之島・沖縄島・西表島の各島において，ること，及び，ii) 主要な島における保全を担

数百メートルおきに樹木種の分布を網羅的に野保すること，それぞれ 2 点がユネスコからの課外調査した．そして，統計的機械学習の手法を題として挙げられている．本研究の成果は，こ用いて，樹木種の分布モデリングを行った．各

れらの問いに直接的な解答を与える．すなわ

島毎に各種の空間分布を予測し，それらを全て

ち，琉球諸島の生物多様性の固有性を生み出す

重ね合わせることで，種数の空間分布を地図化

進化生態学的メカニズムを解明し，自然遺産登した．これらの地図から，各島の樹木種多様性

録地域の具体的保全策を科学的分析に基づいて

ホットスポットが可視化でき，各島の生物多様明示した．本研究の成果は，琉球諸島の世界自性を保全するための重要地域が明らかとなった

然遺産登録およびその後の管理策の遂行に寄与（図 6）．

する．

285

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
Fund for nature conservation in the Nansei Islands of Japan, FY2013-15

Evaluating evolutionary distinctiveness of biodiversity
in the Ryukyu Archipelago and its conservation
based on long-term ecological research
KUBOTA Yasuhiro, SHIONO Takayuki, FUJII Shin-jiro and
KUSUMOTO Buntarou

The aim of this study is to examine maintenance mechanisms of biodiversity in the Ryukyu
Archipelago, and develop conservation strategies in this region. Specifically, we performed
macro-scale analysis of conservation status and systematic conservation planning and local-scalestudies on the management of subtropical forests. First, we examined environmental predictorsof phylogenetic structure (evolutionary derivedness and clustering) of vascular plant assemblages
in the East Asian continental islands. We found that the highly endemic flora of the East Asianislands, including the Ryukyu Archipelago, resulted from the interplay of idiosyncratic regional
factors, and ecological and evolutionary processes. Second, we examined the pattern of functional
and phylogenetic properties that were choronosequenced from clear-logged secondary to oldgrowth
subtropical forests (170 plots) in the Ryukyu Archipelago. Our findings of functional
and phylogenetic properties illuminated the importance of dispersal (stochastic) processes fromregional species pool in community reassembly after anthropogenic disturbances. Third, we
examined how well existing protected areas conserve the variables driving plant diversity patterns
in the Ryukyu Archipelago. Japan’s existing protected areas did not effectively conserve the plant
diversity in this region. We also found a latitudinal/longitudinal bias in the locations of existing
protected areas, demonstrating differences in the conservation strategies underpinning protectedarea designation across the prefectures. Moreover, in order to develop local scale conservation
strategies regarding of UNESCO World Heritage, we created fine-resolution maps of plant species
diversity in Amami-oshima, Tokuno-shima, Okinawa and Iriomote Islands. Finally, we identified
important areas of biodiversity conservation in the Ryukyu Archipelago.
Key words: biodiversity hotspot, ecological forestry, systematic conservation planning,conservation biogeography

Research group of biodiversity conservation in the Ryukyu Archipelago

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成

名護市大浦湾のアオサンゴ群落の保全に向けた生殖等の基礎調査
大浦湾のアオサンゴ研究チーム
1

2

3

山城秀之 ・渡邊謙太 ・西原千尋 ・安田直子

1

沖縄県名護市東海岸の大浦湾に棲息する造礁性八放サンゴのアオサンゴ（Heliopora coerulea）群落の生殖時期を明らかにし，今後の保全に繋げる目的で基礎調査を行った．大浦湾 2 カ所（チリビシ，沖の瀬）からは定期的にサンプリングを行った．その結果，他の 1 カ所（ジンザ）を含め全てオス群体であった．
約 3 年間のデータを元に解析した結果，放精は 7 月または 8 月の新月の後に行われることが推定された．
精巣は白く，ブドウの房状になり鞭毛を持つ精子も確認された．連続撮影を実施したものの，放精の瞬間を撮影することはできなかった．他の地域からもサンプル入手を行ったが，雌雄判定できたもの（浮原島沖，崎本部，奥は一部メスを含む）はほとんどオス群体であった．従って，沖縄島周辺のアオサン
ゴはかなりオスに性比がかたよっていることが判明した．平均成長率は水槽内飼育個体の場合，年 7.6mm であった．アオサンゴ表面には周年珪藻の付着が確認され，付着珪藻のオウギケイソウ他であったが種名は不明である．アオサンゴが表面に分泌した粘液シートの形態観察も実施した．
キーワード：分布状況，生殖時期の推定，性比のかたより，付着生物

沖縄島のアオサンゴは分布北限に近く，名護市

Ⅰ．はじめにサンゴ礁はイシサンゴ類（花虫綱，六放サン

大浦湾では大きな群落を形成していることが知ゴ亜綱，イシサンゴ目）で共生藻（褐虫藻）をられている．大浦湾の生物多様性は高く，陸域持ち，成長の速いいわゆる造礁サンゴ（有藻サの森から川，マングローブ，干潟や砂泥底，海ンゴ）を主として形成されている．一方 , 八放草藻場，サンゴ礁，ガレ場と様々な生態系を擁サンゴ類やヒドロサンゴ類の複数種も，褐虫藻している（ダイビングチームすなっくスナフキを持ち堅い骨格を作るものがおり，サンゴ礁のン 2015）．大浦湾北側の瀬のチリビシのアオサ形成に貢献する造礁サンゴとなっている．

ンゴ群落は長さ約 50 m，幅約 30 m，水深 1 ～アオサンゴ（Heliopora coerulea）は，八放サンゴ亜綱アオサンゴ科に属し，1 属 1 種，雌雄13 m という高低差もあり，大浦湾を代表する生物である．

異体，褐虫藻を持つ (Babcock 1990)．また，ほ近年，アオサンゴには隠蔽種がいることが示

とんどの六放サンゴとは異なり，青い骨格を持唆されており（Yasuda et al. 2014），A タイプとつことが特徴的なサンゴである．沖縄県石垣島

B タイプに分けられ，大浦湾のアオサンゴはこ

白保海域のアオサンゴは大群落を形成しているん棒状の枝になることから A タイプとされ（沖ことで良く知られ，分布あるいは生殖に関するの瀬は B），一方石垣島白保産は板状を呈し多調査が行われてきた（Harii and Kayanne 2003）．

くが B タイプとされている．また，チリビシ

1: 琉球大学 2: 沖縄工業高等専門学校
2016.12.2 受付 2017.6.20 公開

3: ダイビングチームすなっくスナフキン

287

のアオサンゴは全てクローンからなると報告さ想定される夏場は間隔を短く，冬場は長くした．

れている（Yasuda et al. 2012）.

チリビシのアオサンゴはクローンであるとの報告に基づき，毎回ランダムに約 10 群体から 1枝を採取した．また，少し深場（水深約 12 m）

Ⅱ．目的
アオサンゴのメス群体は保育型であり，またの枝を採取することもあった．沖合の沖の瀬（水受精後の幼生をポリプの外側で保育する．石垣深約 8 m）については 8 群体を標識し，各群体

島の白保において，生殖時期は 6 月と 7 月で，から毎回 1 枝を採取した．ジンザについては生

オスとメスの性比が約 1:1 であるとの報告があ

殖時期の 1 回のみ採取した．（図 1）

る（Harii and Kayanne 2003）.

調 査 の 際 は 傭 船 し， チ リ ビ シ に つ い て は

沖縄島のアオサンゴに関する知見は少なく，素潜りまたは SCUBA で，沖の瀬については

大浦湾にアオサンゴの大群落が発見されて以SCUBA 潜水によって，標識および採取を行っ

降，話題にはなるものの生殖，性比，また付着た．採取した枝は 10 % の海水ホルマリンで固生物などに関する情報は少ない．今回はアオサ

定後，脱灰液（終濃度 10 % ホルマリンと 10 %ンゴの今後の保全に繋げる目的で，主として大酢酸混液）で脱灰し骨格を溶解除去した．水洗

浦湾のアオサンゴの生殖に関する調査を実施し後，80 % エタノール液で保存し，雌雄判定おた．

よび生殖巣の発達状況を観察した．今後，組織切片等による成熟度の算出を行う予定である．
当初は大浦湾に限定しての調査であったが，Ⅲ．方法
大浦湾の 3 カ所（チリビシ，沖の瀬，ジンザ）

3 カ所全てがオス群体であったことから，沖縄のアオサンゴを不定期に採取した．生殖時期と島周辺のアオサンゴが採取できる場所にも調査

図1

アオサンゴ採取地点．大浦湾（26°32′16″N, 128°4′46″E）のうち，チリビシと沖の瀬を中心にサンプリングを行った．な

お全域の基図は，帝国書院灰マップマイスター，大浦湾の地図はカシミール 3D による

288

対象を拡大した．採取した場所は，伊平屋島北側，国頭村奥，崎本部，勝連町浮原島沖，那覇
空港沖である．なお，ウェブサイトの情報に基づいて訪ねた沖永良部島ウパマ浜のサンゴはアオサンゴではなく，石垣白保のアオサンゴに良く似た群落を作るシコロサンゴの群落であった（図 2）．
大浦湾他で採取した一部の枝は琉球大学熱帯
生物圏研究センターに移送し，タイルに水中ボンドで接着した後，流海水水槽で飼育を行い，約 1 年間飼育後ノギスにより成長率を測定した．また，アリザリンレッド（終濃度 10 ppm）

図2

アオサンゴ群落．大浦湾沖の瀬のアオサンゴ群落（水深約 8 m），群体は半球状となり密集しているで骨格を染色し，大浦湾に返した．これについては 2015 年実施のため，今回，成長率は算出
していない．
IV. 結果1. 生殖1) 雌雄および性比
アオサンゴの採取調査は，2013 年 6 月から開始し，2015 年 8 月 31 日に最終調査を行った．
その結果，チリビシ，沖の瀬およびジンザともにオスであった．
そこで他の地域のアオサンゴについても調査を行った．勝連浮原島沖にはアオサンゴの大群

図3

アオサンゴの枝の断面（固定標本）．精巣はブドウの房状になって配置する (2014.5.22)．中央の骨格は青い落があり広い範囲から採取を行った（n = 13)，
本島西海岸崎本部の小群体（n = 4）
，那覇空港
沖 1 群体も全てオスであった．一方，沖縄島北端の奥では 1 群体のメスが確認できたが（4 群
体中 1 群体）他群体は小さく未成熟であった．
伊平屋島の群体（6 月 , n = 11）は，未成熟で雌雄の判別はできなかった（図 3）．
2) 生殖巣精巣は白い球形でブドウの房状になり成熟したものでは直径が約 0.4 mm，鞭毛を持つ状態の精子が観察されることもあった．放精時期を狙って , 飼育個体についてウェブカメラを用い289

図4

アオサンゴの精子．鞭毛を持っており成熟している

てインターバル撮影を行ったが放精シーンを撮はあるものの，付着珪藻が確認できた．大浦湾

影することはできなかった．より，接写にしたのチリビシおよび沖の瀬では周年観察され，定上で連続撮影することが今後必要である（図量的観察ではないものの夏場に多く繁茂してい4）．

た．サンゴ本体が隠れるほど繁茂することもあ3) 放精時期った（図 6）．

生殖巣が発達途中のものあるいは放精が見込

主な付着珪藻はオオギケイソウ Lichmophora

まれる 4 月から 9 月にかけて生殖巣の発達状況

で あ っ た が， 普 遍 種 の L. flabellata で は な（成熟あるいは空）を解析した．新暦では 3 年

く 未 知 種 で あ る． 加 え て，Climacosphenia,

間を比較しても傾向が明瞭ではなかった．サン

Fragilaria 他が観察された（図 7）.

ゴの生殖は月齢（旧暦）に対応するため，旧暦

2) 粘液シートに変換した上で並べ替えを行った．その結果，珪藻はアオサンゴ骨格に直接付着している訳

チリビシと沖の瀬のアオサンゴの放精は，旧暦

ではなく，アオサンゴが分泌した粘液シート上の 6 月または 7 月の新月の最中あるいは後にに多糖類の細胞外基質を分泌して付着してお行われることが推測された．チリビシの場合，り，シートは糖類を染めるアルシャンブルーで2013 年～ 2015 年は，旧暦の 7 月に，沖の瀬は染色された（図 8）．不定期に，表在付着生物

2013 年と 2015 年は旧暦の 6 月，2014 年は旧暦を排除するためあるいは海が荒れた時などにの 7 月に放精したものと推測された（図 5）．

付着生物とともに剥離しているものと考えられ

2．成長

る．

野外での標識による成長率測定は行っていない．水槽でサンゴ枝を 1 年以上飼育し，平均伸IV. 考察と展望

張率を求めた結果，
年 7.6 ± 1.14 mm であった（平

アオサンゴは雌雄異体で，群体毎に性が決ま

均 ± 標準誤差，n = 13）．なお，用いた枝はそっている．石垣島白保では巨大な群落が形成さ

れぞれチリビシ (4 枝 )，沖の瀬 (2)，奥 (3)，崎れているが，その性比は 1:1 であり（Harii and

本部 (4) である．サンゴ枝は水中ボンドでタイ

Kayanne 2003），今回のアオサンゴ群落がオスルに接着したが，その多くが基盤上に拡がるよに偏っている結果と一致しない．一方，メスはうに成長し，上方よりも底盤上で拡がる特性がポリプの外でプラヌラ幼生をしばらく保育する

ある．

ものの，ダイビングチームすなっくスナフキン

3．被覆生物の観察によれば，大浦湾のアオサンゴでは保育

アオサンゴ群体上には珪藻を始めとする多く状態の段階の群体がこれまで全く確認されていの微少な生物が観察される．珪藻が最も目立つないことから，メス群体がいない今回の結果をが，シアノバクテリアも確認された．また，骨支持する．アオサンゴ群落は，チリビシ，沖の瀬，格には穿孔性のゴカイが多く穿孔しており，ゴ

浮原沖，伊平屋島では大きな群落を形成していカイについては，ほぼ全ての採集地点で観察さるが，チリビシのように全てがクローンとの報れた．

告もあるため（Yasuda et al. 2012），同一の場所

1) 珪藻だけでなく他の多くの地域でも調査を行い，性伊平屋島，奥，崎本部，大浦湾（3 カ所）お比をより正確に算出する必要がある．今回は性よび浮原島沖のアオサンゴ群落には多少の違い比が確認できなかった伊平屋島，あるいは石垣

290

291

旧暦表示で並べ替えた大浦湾 2 カ所（チリビシ，沖の瀬）のアオサンゴ（オス）の生殖パターン (2013 年～ 2015 年 )．新月（●）およびその後が放精時期と推測される（大きな楕円で示した）．チリビシに関しては旧暦の 7 月，沖の瀬では 6 月（2013 年，2015 年）または 7 月（2014 年）となっている

図5

図6

アオサンゴ群体を覆う付着珪藻．
（左）付着珪藻にほぼ全面を覆われたアオサンゴ（国頭村奥，2014 年 5 月），（右）チリビシ（2014 年 1 月）
，一部はポリプが伸張している

図7

図8

付着珪藻 (1)．オウギケイソウ Lichmophora の一種

付着珪藻 (2)．
（左）アオサンゴ上の付着珪藻，（右）アルシャンブルーで染色，右側の細胞外分泌物で付着する，これは青色に強く染まる多糖類である

292

と沖縄島の間にある宮古島の状況を調べること

本研究結果から，沖縄島周辺のアオサンゴはがこの性比の偏りの問題の解明に必要である．

かなりオスに偏っていること，また放精時期がある程度の広さと群体数がある場所では，ア

新月の頃ということが明らかとなった．一方，

オサンゴは同じ場所に集中分布している傾向が大群落がどのような過程を経て形成されたのかある（例えば，チリビシ，ジンザ，沖の瀬，浮を始めまだ謎が多く，今後のアオサンゴの保全

原，伊平屋）．その理由として，破片分散の可に向けて解明すべき課題も多い．

能性があるものの，破片分散では説明しにくい場所（群体間の溝や障壁）もあり，破片分散以

文献外の無性的生殖法による近距離分散も考慮すべ

安部真理子・大野正人・中井達郎 2010．大浦湾チリビ

きかもしれない．様々な大きさの群体から採取

シのアオサンゴ群集の白化現象について（中間報

してきたことから，性転換の可能性はないと考えられる．
放精時期が 7 月または 8 月の新月あるいはその後になることが本研究で明らかとなった．台告・ 続 報 ）．http://www.nacsj.or.jp/katsudo/henoko/
pdf/100212report_update.pdf
Babcock, R. 1990. Reproduction and development of the blue
coral Heliopora coerulea (Alcyonaria: Coenothecalia).
Marine Biology 104: 475–481.

湾では保育したプラヌラ幼生の放出が新月の 5

Carpenter, K.E., Abrar, M., Aeby, G., Aronson R.B. et al.

日目をピークとして行われる（Liu et al. 2005），

2008. One-third of reef-building corals face elevatedあるいは石垣島の白保ではポリプ外での保育が始まって 4 日後に幼生放出が確認されている（Harii and Kayanne 2003）ことから，受精はほextinction risk from climate change and local impacts.
Science 321: 560-561.
ダイビングチームすなっくスナフキン ( 編著 )．2015．
大浦湾の生きものたち．南方新社．

ぼ新月の頃という可能性がある．今後は両月のHarii, S. and Kayanne, H. 2003. Larval dispersal, recruitment,

新月の頃にサンプル採取を行い，成熟度を確認

and adult distribution of the brooding stony octocoral

した上で，放精が想定される月の新月以降に絞って観察を繰り返せばより正確な放精時期を特定することができる．加えて，マクロ撮影等の接写撮影を動画で行うことができれば放精日時の確定および放精シーンを撮影することが期待

Heliopora coerulea on Ishigaki Island, southwest Japan.
Coral Reefs 22:188–196.
Liu, P.J., Fan, T.Y. and Dai, C.F. 2005. Timing of larval
release by the blue coral, Heliopora coerulea,in southern
Taiwan. Coral Reefs 24: 30.
Yasuda, N., Abe, M., Takino,T., Kimura, M., Lian, C., Nagai,
S., Nakano, Y., and Nadaoka, K. 2012. Large-scale

できる．
世界のサンゴは，気候変動や地域的な悪影響を受けてその 1/3 が危機に瀕し，アオサンゴ

mono-clonal structure in the north peripheral populationof blue coral, Heliopora coerulea. Marine Genomics 7:
33-35.

は絶滅危惧種としてリストアップされている

Yasuda, N., Taquet, C., Nagai, S., Fortes, M., Fan,T-Y.,（Carpenter et al. 2008）．アオサンゴは一般的にPhongsuwan, N. and Nadaoka, K. 2014. Genetic

白化や濁りに強いと言われてきたが，2009 年

structure and cryptic speciation in the threatened reef-の夏に大浦湾のアオサンゴに白化が大規模に起こり（安部ほか 2010），その後回復したものの安閑としてはいられない状況にあることに変わ
りはない．

293

building coral Heliopora coerulea along Kuroshio
Current. Bulletin of Marine Science 90: 233-255.

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
Fund for nature conservation in the Nansei Islands of Japan, FY2013-15

Studies on the reproduction of the blue coral Heliopora coerulea in
Oura bay, Okinawa

YAMASHIRO Hideyuki, WATANABE Kenta, NISHIHARA Chihiro
and YASUDA Naoko

To estimate the reproductive cycle for blue coral Heliopora coerulea in Oura bay (Nago,
Okinawa Japan), near the northern limit distribution of the species, coral nubbins were collectedperiodically and fixed for further examinations. Sample collection (n = 8 colonies) was done
randomly for Chiribishi (because they are clonemates), and tagged colonies for Okinose corals.
The results showed that the blue coral of three sites of the bay (Chiribishi, Okinose and Jinza, onetime collection for Jinza) were male. Sperm sac was white and of like a grape bunches. Spawning
time of sperm was suggested during the period after new moon in July or August. In addition toOura, the samples were collected from Ukibaru, Sakimotobu and Oku of Okinawa Island. Only
one colony was female of 5 colonies of Oku, others were male. Thus, the sex ratio of the species
around Okinawa Island must be biased to male. Annual growth rate was 7.6 mm for reared corals.
In Oura bay, attached diatoms mainly Lichmophora have been observed on the colonies of H.
coerulea through years. Mucus sheet secreted by the coral can function to avoid settle by foulingorganisms.
Key words: distribution pattern, estimation of the reproductive period, deviation of the sex ratio,
attached organisms

Research team for blue coral of Oura bay

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）
南西諸島の自然保護に関する研究・活動への助成

南西諸島に生息する造礁サンゴの多重スケールにおける保全遺伝学的研究
OIST サンゴ礁保全遺伝学研究グループ
中島祐一

1

南西諸島の沿岸域を対象に，造礁サンゴの個体群の遺伝的分化と遺伝的多様性から個体群の動態予測を行い，維持機構を明らかにすることを目的として，アザミサンゴとトゲサンゴを対象にラージスケー
ルでの集団遺伝解析を行った．アザミサンゴにおいてはスモールスケールでの詳細な解析も行った．ア
ザミサンゴもトゲサンゴも遺伝的に異なる隠蔽種の存在が示唆された．アザミサンゴはタイプ内で遺伝的分化が小さく，複数世代を介した地域間の交流が行われていることが示唆された．トゲサンゴはタイプ内でも遺伝的分化が大きく，地域間の交流はほとんどないと考えられた．トゲサンゴは分散能力の低さから，地域個体群が絶滅した場合には回復に長い時間がかかることが示唆された．アザミサンゴは破片分散によって生じた群体も多かった．同所的に生息していると考えられていた 2 タイプのアザミサン
ゴは，地点によっては住み分けがなされていて，さらなる生態学的な研究が必要であることが示唆された．
キーワード：集団遺伝学，遺伝的分化，遺伝的多様性，個体群動態，種多様性，繁殖様式

でに全滅する可能性があるとの報告を行っていⅠ．緒言
熱帯や亜熱帯の沿岸生態系においては，マンるが，特に南西諸島のサンゴは分布域北限の個グローブ林や海草藻場とともにサンゴ礁が生物体群である種が多く，小規模の撹乱でもサンゴ

相豊かな景観を保持している．これらの景観は礁が消失することが危惧される．

魚類などの有用水産資源種の生息場所や，炭素

沿岸生態系の保全のためには，沿岸域に生息の貯留場所として生態学的に重要な役割を果たする生物の遺伝的分化と遺伝的多様性にもとづしている．しかし，沿岸域は外洋や深海に比べく動態予測を行う必要がある．本研究では，人て人為的撹乱や環境変動の影響を受けやすく，

為的な撹乱が生物へ影響を及ぼすと懸念されて国際自然保護連合（IUCN）などによって実際いる日本の南西諸島沿岸域に生息するサンゴのに世界各地の沿岸域でサンゴ礁の減少や消失が遺伝的分化と遺伝的多様性から，個体群の維持報告されている．

機構を明らかにすることを目的とした．特にサ南西諸島では 1998 年の造礁サンゴ（以下，ンゴは景観構成種であり，地理的に多重なスケサンゴ）の大規模白化以降，現在もサンゴの被ールでの複数サンゴ種を対象にした統合的な保度が回復していない地域が存在する．世界資源

全遺伝学的研究が保全の基礎情報として必要で研究所（WRI）は世界のサンゴ礁が 2050 年まある．包括的な集団遺伝解析は，幼生の特徴や，

1: 沖縄科学技術大学院大学
2016.12.2 受付 2017.6.20 公開

295

幼生分散に影響を及ぼす地理的要因や生物学的地点間，地点内での幼生加入が制限されて要因が何であるかを把握することにつながり，いることが予想され，撹乱後の回復に極め

将来的に海洋保護区の設定や沿岸域に生息するて長い時間がかかる可能性がある．

生物種の撹乱防止策を講じる上で有益である．

(2) 熱帯を分布の中心域とするサンゴにおいて，沿岸域に生息するサンゴ礁生物の保全策を適切

分布域北限に近い個体群は遺伝的多様性がに立案するためには，科学的な根拠を盛り込む

低い可能性がある．

ことが効果的である．また，サンゴ礁生物の減(3) 特定の地点のサンゴ個体群は有性生殖だけ

少，消失や回復の可能性を個体群レベルで評価

でなく，破片分散を介した無性生殖で個体することが可能である．

群を維持している可能性がある．

サンゴの集団遺伝解析はオーストラリアで本研究では，個体間で変異に富むマイクロ複数の研究例があるが（Underwood et al. 2007;

サテライトを高感度 DNA マーカーとして，アvan Oppen et al. 2008），日本では研究例が少な

ザミサンゴ（Galaxea fascicularis，放卵放精型，く，これまで解析された種数が限られており包雌 雄 異 体， 図 1a） と ト ゲ サ ン ゴ（Seriatopora

括的な集団遺伝解析はほとんど進んでいないhystrix，幼生保育型，雌雄同体，図 1b）を対象のが実情である．また，申請者の過去の研究にラージスケール（南西諸島全域）での集団遺では，南西諸島全域でサンゴの集団遺伝学的研

伝解析（以下，ラージスケール解析）を行った．

究を行ったが，対象種は放精放卵型で雌雄同さらにアザミサンゴにおいては群体の位置情報

体のサンゴであるコユビミドリイシ（Acroporaも記録してスモールスケール（地点内）での集

digitifera）1 種 類 で あ り， 地 理 的 に ラ ー ジ ス

団遺伝解析（以下，スモールスケール解析）を

ケールでの解析（約 1,000 km）のみであった行うことで，地点内での個体群の維持機構を評（Nakajima et al. 2010）ことから，他種サンゴも価することを目的とした．

含めた多重なスケールでの解析が望まれていた．近年の撹乱の影響やサンゴの生物学的特性

Ⅱ．方法

により，以下の可能性が考えられる．

1．対象種とマイクロサテライトマーカー(1) 同種内でも遺伝的分化が大きい場合には，

図1

対象種は，アザミサンゴおよびトゲサンゴ

対象種としたサンゴ．(a) アザミサンゴ．沖縄県読谷村の残波岬にて撮影．(b) トゲサンゴ．沖縄県宮古島市の池間島にて

撮影

296

とした．アザミサンゴの DNA マーカー開発にある．

おいては，イルミナ社の次世代シーケンサー

DNA 抽出キットを用いてサンゴ片から DNA

MiSeq を用いてゲノム配列を解読して，ソフト

抽 出 を 行 っ た． 次 に，NanoDrop に よ り DNA

ウ ェ ア PAL_FINDER（Castoe et al. 2011） を 用

濃度を測定して，解析に必要な DNA が得られいてマイクロサテライト領域が含まれる DNAていることを確認した．

配 列 だ け を 選 別 し て，DNA 増 幅 技 術 で あ る

サンゴでは同種と考えられていても遺伝的にPCR で，採取した各サンゴ群体のマイクロサ

複数のグループが含まれ，分類が進んでいない

テライトを増幅できるようにした．本研究で種もあり，本研究で対象としたアザミサンゴとはアザミサンゴに 8 座のマイクロサテライト

トゲサンゴも，それぞれ複数の隠蔽種の存在がマーカーを利用した（Gfas3_011，Gfas3_020，

示唆されてきた．アザミサンゴは刺胞の形態

Gfas3_045，Gfas3_060，Gfas4_079，Gfas4_081，

で 2 つのタイプに分けられることが知られていGfas4_090，Gfas4_091; Nakajima et al. 2015）．

る．さらにこの刺胞タイプはミトコンドリア

トゲサンゴではすでにオーストラリアの研究グ

DNA の非コード領域の配列タイプ（L タイプ，

ループが開発したマイクロサテライトマーカー

S タイプ）と関連していることが先行研究によがあり，それらのうち 7 座を利用した（Sh2-002，

りわかっている（Watanabe et al. 2005）．トゲサ

Sh3-003，Sh3-004，Sh2-005，Sh2-006，Sh3-

ンゴにおいても，これまでの形態による分類パ

007，Sh3-009; Underwood et al. 2006）．

ターンがミトコンドリア DNA の遺伝子型と一2． ラージスケールにおける集団遺伝解析

致しないことが明らかとなっている（Flot et al.

南西諸島全域のうち，本研究においては奄美

2008）
．

（あやまる岬，嘉鉄，国直），沖縄（残波，大度，

本研究では，アザミサンゴとトゲサンゴの久米島），
宮古島（池間，
吉野，
上野）
，
八重山（平

両方において，ミトコンドリア DNA マーカー久保，大浜，観音崎，竹富島，黒島，中野，網を用いて解析を行った．DNA 増幅技術である

取湾，
南風見田）
の 4 地域に分けた計 17 地点で，PCR により対象のミトコンドリア DNA 領域を解析に必要な数のアザミサンゴを採取すること

増幅した後，アガロースゲル電気泳動で増幅をができた．試料としてサンゴの枝をシュノーケ

確認し，残りの PCR 産物を精製してキャピラ

リングまたはスキューバで採取し，エタノール

リー DNA シーケンサーでシーケンス解析を行中に保存した．

うことで対象の DNA 領域を解読した．アザミ

トゲサンゴの解析対象域を，沖縄（大浦湾，

サンゴに関しては，得られた配列を Watanabe

今帰仁，恩納，宜野湾），慶良間（渡嘉敷，阿嘉），et al. (2005) のハプロタイプネットワークに重宮古島，八重山（石垣島，竹富島，西表島）のね合わせ，既知の配列との比較を行った．一方，

計 4 地域 10 地点とした．トゲサンゴ試料は以トゲサンゴにおいては既存の研究で得られ，塩前に琉球大学のグループなどによってシュノー

基配列データベース GenBank に登録されていケリングやスキューバによって採取されたもの

る配列とともに，ソフトウェア MEGA（Tamura

である．また，トゲサンゴは採取地点間で水深

et al. 2013）を用いて最尤推定法による分子系が大きく異なり，渡嘉敷，阿嘉，宮古島，竹富島，

統解析を行い，得られた配列を持つ群体がどの

西表島は水深 10 m 以浅，今帰仁，石垣島は 13ようにグループ分けされるかを評価した．

〜 27 m，大浦湾，恩納，宜野湾は 30 m 程度で297

マイクロサテライトによる遺伝子型決定のために，PCR を行った．増幅した PCR 産物はキュノーケリングにより採取した．対象は奄美（国ャピラリー DNA シーケンサーでフラグメント直），沖縄（残波），宮古（上野）の計 3 地域 3解析を行うことで，マイクロサテライト領域の地点で，ラージスケール解析と同様の方法で集長さの違いを染色体間や個体間で検出し，それ団遺伝解析を行い，ミトコンドリア DNA タイ

ぞれ異なる長さのものを対立遺伝子（アリルとプとマイクロサテライト遺伝子型にもとづくクも呼ばれる）とした．地点ごとに個体群の遺伝

ローンマップを作成することで遺伝子型分布パ

子型組成を求めてそれぞれの種で地域間の遺伝

ターンを地点間で比較した．また，遺伝子型数

的分化の程度を明らかにした．ソフトウェアと全解析群体数をもとにクローン多様度を算出

GenAlEx（Peakall and Smouse 2006）を用いて遺した．クローン多様度が高いほどそれぞれの群伝子型から無性生殖由来の群体数を算出して，体が異なる遺伝子型を保有しており，有性生殖

同時にクローン多様度（後述）も算出した．地で個体群を維持していることを意味する．一方

点内で遺伝子型が重複した群体は解析から外しでクローン多様度が低いほど破片分散などによて，さらに遺伝子型とその頻度から遺伝的分化

り無性生殖由来の群体が多いことを意味する．

係数である Fst を算出した．この数値が大きければ大きいほど，2 地点間の遺伝的な違いが大Ⅲ．結果

きい．ソフトウェア STRUCTURE（Pritchard et

1．ラージスケール解析（アザミサンゴ）

al. 2000）で，集団遺伝構造の評価をおこなっ

南西諸島 17 地点 510 群体のアザミサンゴのた．このソフトウェアはベイズ法クラスタリン

うち，295 群体が L タイプ，204 群体が S タイグにより，解析個体の遺伝的背景を色分けしてプであった（表 1）．久米島と宮古島で採取さ表示し，地点間で遺伝的な違いが大きい場合にれた 11 群体は通常の L タイプとは異なるタイ

パネルの色の違いで個体群の類似度がわかる．

プ（L+ タイプ）であった．L タイプと S タイ

また，群体数の違いを考慮して標準化した遺伝

プの比は地点間で大きく異なっていたが，片方的多様度をソフトウェア FSTAT（Goudet 1995）のタイプしか採取されなかった地点は奄美の 1でタイプ，地点ごとに算出した．アザミサンゴ

地点のみであった（表 1）．また，L タイプ，Sにおいては無性生殖由来の群体が多く（後述），

タイプどちらのクローン多様度も地点間で大解析に利用できる遺伝子型数が少なくなったた

きく異なっており（表 1），緯度との相関は見め，Fst の算出と遺伝的多様度の評価は地点間られなかった．さらにどちらのタイプの遺伝ではなく，奄美，沖縄，宮古，八重山の 4 地域

的多様性も緯度とともに減少することはなく，間で行った．トゲサンゴにおいては，ミトコン

高緯度でも維持されていることが示された．L

ドリア DNA タイプで分けた際に解析群体数がタイプ，S タイプ，L+ タイプがそれぞれ遺伝

少なくなった場合に，解析に十分な群体数の地的に分化していることは，Fst 値とベイズ法ク点のみで Fst の算出と遺伝的多様度の評価を行

ラスタリングからも支持され，特に L+ タイプ

った．

が L タイプや S タイプと遺伝的に大きく分化

3．スモールスケールにおけるアザミサンゴのしていた（図 2）．L+ タイプはミトコンドリア

集団遺伝解析

DNA から，Watanabe et al. (2005) により石西礁

アザミサンゴが多く分布している地点におい湖で採取されたものに遺伝的に近いと予想されて，GPS による位置情報とともにサンゴをシた（図 3，ハプロタイプ LE）．タイプ内の遺伝

298

299

地点

あやまる岬
嘉鉄
国直
残波
大度
久米島
池間
吉野
上野
平久保
大浜
観音崎
竹富島
黒島
中野
網取湾
南風見田

地域

奄美
奄美
奄美
沖縄
沖縄
沖縄
宮古
宮古
宮古
八重山
八重山
八重山
八重山
八重山
八重山
八重山
八重山
合計

15
6
33
97
13
39
14
27
53
12
38
17
30
13
37
39
27
510

群体数

Lタイプ
群体数 遺伝子型数 クローン多様度
10
9
0.89
0
14
14
1.00
53
10
0.17
6
5
0.80
20
18
0.89
9
9
1.00
24
1
0.00
6
5
0.80
5
2
0.25
36
3
0.06
10
9
0.89
14
9
0.62
4
4
1.00
35
7
0.18
37
16
0.42
12
3
0.18
295
124

Sタイプ
群体数 遺伝子型数 クローン多様度
5
5
1.00
6
6
1.00
19
19
1.00
44
7
0.14
7
5
0.67
9
8
0.88
5
5
1.00
3
2
0.50
46
8
0.16
7
7
1.00
2
1
0.00
7
6
0.83
16
14
0.87
9
8
0.88
2
2
1.00
2
2
1.00
15
15
1.00
204
120

L+タイプ
群体数 遺伝子型数 クローン多様度
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
10
1.00
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
11

表 1 アザミサンゴの地点ごとの解析群体数，ミトコンドリア DNA にもとづく群体タイプ，マイクロサテライトによる遺伝子型数，クローン多様度

図2

アザミサンゴのタイプ間，地域間 Fst にもとづく主座標分析．Fst はマイクロサテライト遺伝子型をもとにソフトウェア

GenAlEx から算出

図3

アザミサンゴのミトコンドリア DNA 非コード領域の遺伝子型から得られたハプロタイプネットワーク．Watanabe et al.

(2005) の配列 LA から LE，SA から SC の 8 つに，本研究の久米島 10 群体から得られた配列を加えて表示した．枝上の塩基と数値はそれぞれ群体間で違いのあった塩基と解読された非コード領域配列上の位置を示す．枝上の黒の三角形は配列間のギャッ
プを示す

的分化はタイプ間の分化に比べて低かったが，2．ラージスケール解析（トゲサンゴ）

地域間で有意な分化であった（図 1，L タイプ

トゲサンゴ 182 群体において，ミトコンドリ: Fst = 0.009–0.024, all Ps ≤ 0.005，S タイプ : Fst

ア DNA は 6 つのハプロタイプ（SH-A，SH-B，= 0.009–0.032, all Ps ≤ 0.01）．

SC-A，SC-B，SC-C，SC-D）を示した（表 2）
．
300

表2

トゲサンゴにおける地点およびミトコンドリア DNA タイプごとの解析群体数

大浦湾
今帰仁
恩納
宜野湾
渡嘉敷
阿嘉
宮古島
石垣島
竹富島
西表島
合計

図4

SH-A SH-B SC-A SC-B SC-C SC-D
32
5
7
1
1
5
23
23
23
1
22
3
2
4
1
7
3
7
12
43
2
32
24
50
31

アザミサンゴのミトコンドリア DNA 非コード領域の遺伝子型から得られたハプロタイプネットワーク．Watanabe et al.

(2005) の配列 LA から LE，SA から SC の 8 つに，本研究の久米島 10 群体から得られた配列を加えて表示した．枝上の塩基と数値はそれぞれ群体間で違いのあった塩基と解読された非コード領域配列上の位置を示す．枝上の黒の三角形は配列間のギャップを示す

6 グループに分けた場合にマイクロサテライト

サテライトとは異なる分かれ方を示した（図の遺伝子型から算出された Fst では，遺伝的に5）．マイクロサテライトの遺伝子型をもとにベ

3 つのグループに分かれた（図 4）が，ミトコ

イズ法クラスタリング解析を行った結果では，ンドリア DNA による分子系統樹ではマイクロ

4 つのタイプに分かれることも判明した（図

301

図5

ミトコンドリア DNA 調節領域のハプロタイプにもとづくトゲサンゴの分子系統樹．データベースから取得した配列はGenBank アクセッションナンバーで示した

図6

トゲサンゴのベイズ法クラスタリング．マイクロサテライト遺伝子型からソフトウェア STRUCTURE により群体をグループ分けした．横に並んだバーが群体ごとの遺伝的背景を表す．上はミトコンドリア DNA のハプロタイプごとに個体群を分けて解析，下は地点ごとに分けて解析．色の違いは遺伝的な違いを示しており，マイクロサテライトでは 4 つのグループに分かれた6）．Fst とベイズ法クラスタリングから，少な（トゲサンゴグループ : 45 群体，フトトゲサン

く と も 3 つ の 遺 伝 的 グ ル ー プ（SH-AB，SC-

ゴグループ : 137 群体）．

AB，AC-CD）が存在することが明らかとなっ

トゲサンゴ 182 群体中，使用した 7 座すべてた．これらのタイプの分布は地理的距離や水深のマイクロサテライトをもとにした遺伝子型に従わなかった．先行研究で示されたミトコン

は 150 個であった．このことは，トゲサンゴの

ドリア DNA 配列との比較では本研究で採取さ個体群は主に有性生殖によって維持されていれたトゲサンゴは，
フトトゲサンゴ（Seriatopora

ることを示したものの，遺伝的多様度は一部

caliendrum）グループに属する割合が高かったの地点で極端に減少していた（平均 : 3.11，最302

低 : SC-AB 大 浦 湾 1.62， 最 高 : SC-CD 竹 富 島

点では破片分散が繰り返されたことで，クロー

4.26）．群体数の多かったフトトゲサンゴグル

ン多様度が高くなっている可能性も考えられ

ー プ の SC-AB タ イ プ と SC-CD タ イ プ の み でる．クローン構造を正しく把握するために，群地点間の Fst を算出した結果，地点間の遺伝的体の位置情報を記録して地点内集団遺伝構造を

分化は大きいことが判明した（SC-AB タイプ :評価した（後述）．

Fst = 0.208–0.364, Ps = 0.001; SC-CD タイプ : Fst

L タイプと S タイプの比率が地点間で大きく= 0.029–0.116, all Ps ≤ 0.05）．

異なることは，これまでの琉球列島でのアザミ

3．スモールスケール解析

サンゴの研究結果（Watanabe et al. 2005）と一

南西諸島内の 3 地点，奄美（国直，28 群体），

致する．また，L タイプと S タイプの間で有意

沖縄（残波，89 群体），宮古島（上野，48 群体）

な遺伝的分化が見られ，Watanabe et al. (2005)

におけるアザミサンゴのクローン分布やタイプ

において指摘された生殖隔離によって，同所的分布において，地点間で異なるパターンが見

種分化が生じた可能性が考えられる．

られた．国直では 28 群体中 L タイプが 16 群

本研究で見られた L+ タイプは先行研究でも体，S タイプが 12 群体で，L タイプと S タイ

1 群体だけ採取されていたことがミトコンドリ

プが地点内で同所的に分布していたものの，全ア DNA の比較により分かった．アザミサンゴ

くクローンがなくクローン多様度は L タイプ :は近縁種のチビアザミサンゴ Galaxea astreata

1.00，S タイプ : 1.00 であり，生息する群体がやエダアザミサンゴ Galaxea horrescens とは形それぞれ異なる遺伝子型を保有していることが態が異なり見分けがつきやすいものの，この明らかとなった．残波では 89 群体中 L タイプ

L+ タイプが既知の近縁種である可能性も否定が 28 群体，S タイプが 61 群体で，国直同様にできない．ハナヤサイサンゴ属 Pocillopora でL タイプと S タイプが同所的に広がっていたもはミトコンドリア DNA に着目することで，このの，クローン多様度は L タイプ : 0.60，S タ

れまでの形態での種の分け方が覆されており

イプ : 0.31 と国直に比べて低い値を示した．加（Pinzón and LaJeunesse 2011; Schmidt-Roach et al.

えて，残波では破片分散の影響は広範囲である

2013），アザミサンゴでも種多様性を正しく評ことが示された．一方，上野の 48 群体のうち価するために分類を進めていくことが重要であL タ イ プ が 20 群 体，S タ イ プ が 26 群 体，L+る．

タイプが 2 群体であったが，国直や残波と異なサンゴでは高緯度海域で遺伝的多様性が減少

り L タイプと S タイプの地点内での分布に偏すること，高緯度でなくても分布の中心域からりが生じていた．クローン多様度は L タイプ :離れることで遺伝的多様性が減少することが報

0.31，S タイプ : 0.35 であり，破片分散の影響

告されている．本研究で遺伝的多様性の減少がは残波と同様に広範囲であることが示された．

見られなかったのは，黒潮などの海流が幼生加入を促進することで遺伝的多様性を維持しているためと考えられる．また，タイプ内の Fst にⅣ．考察
本研究で採取したアザミサンゴはクローン多

おいて地域間で有意な遺伝的分化が見られたの様度が地点間で大きく異なり，ほとんどが破片

は，ミドリイシなどに比べて幼生の発達が早く分散によると思われる無性生殖で生じた個体群（Keshavmurthy et al. 2012），定着期もあることがわかった．個体群の歴史が長い地間が短いためと考えられる．それでも，黒潮な303

どの海流が影響して地域間の個体群の遺伝的多時間がかかることが予想される．

様性や遺伝的なつながりが維持されているかも

大浦湾の SC-AB タイプは遺伝的多様性が低しれない．しかし，今後の急速な環境変動によく，個体群によっては局所適応しているが環境り分布域や生物相に変化が生じる可能性は否定

変動により個体群が地域絶滅しやすい可能性もできない．

ある．また，地理的距離に従わない複数のタイ

南西諸島のトゲサンゴは大きく 3 つのタイプ

プに分かれたことは，トゲサンゴに隠蔽種が含（SH-AB，SC-AB，SC-CD）に分けられた．先まれるという先行研究の結果を支持し，1 種あ行研究でも同様の報告があり（Flot et al. 2008;

たりの生息地点数がトゲサンゴ属全体の生息地

Warner et al. 2015），今後のトゲサンゴ属の分類

点数より少ないと考えられる．トゲサンゴは撹

は再検討する必要がある．加えて，マイクロサ

乱後の被度の回復の遅さが指摘されており（van

テライトによる解析では，対象としたミトコン

Woesik et al. 2011），将来的には今の地域個体群

ドリア DNA 調節領域に着目するだけでは検出が絶滅する可能性も否定できない．

できないタイプも検出したため，今後は分子系

スモールスケール解析において，アザミサン

統解析に理想的な遺伝子座の探索も行われるべゴは無性生殖由来と思われるクローンの局在がきである．

地点によって異なることがわかった．国直は湾採取群体数の多かったフトトゲサンゴグルーに面した広いビーチで，海中はなだらかなスロ

プで遺伝的分化係数である Fst を算出した結果，ープ状で砂地に所々サンゴが広がる．水面が穏SC-AB タイプと SC-CD タイプそれぞれにおい

やかであったことから，通常は波あたりが弱いても，地点間の遺伝的分化は大きく，地点外かと考えられる．一方，残波は遠浅で水位が低く，らの幼生加入がほとんどないと推定された．ト

干潮時はやや波あたりがある．上野の西側は残ゲサンゴは幼生保育型であり，幼生は受精して波と同じように遠浅で水位が低く波あたりがあ発達した段階で親群体から放出されることがるが，東側は礁池となっていて流れはない．こ知られている．このことは，幼生の分散距離のような波あたりの違いがクローン多様度に影が短いことを示唆する．実際に Nishikawa et al.

響していると考えられるが，上野に生息する L(2003) は放卵放精型サンゴと幼生保育型サンゴ

タイプは礁池で低いクローン多様度を示したた

では琉球列島のサンゴで遺伝的分化のパターン

め，個体群形成後の歴史や台風の影響なども考が大きく異なり，幼生保育型サンゴの分化が地えられる．今後は，他種サンゴも含めて多くの点間で大きいことを示した．しかし，本研究に地点で解析を行う必要がある．また，上野におおいては SC-CD タイプで比較的小さい値の Fst

いてはタイプ間で住み分けがされていることも値を検出した．このことは，SC-CD タイプの判明した．環境による影響と考えられるが，個個体群間の遺伝的分化が比較的小さく，幼生分体群の形成過程で偶発的に生じた可能性も捨て散距離が長いことで遺伝的な類似性を維持してきれず，今後の研究で要因を解明する必要があいる可能性も示すが，近年個体群を形成したたる．

めに分化に十分な時間が経っていない可能性もある．一方，SC-AB タイプは非常に大きな Fst

謝辞

値を示した．このタイプの個体群は幼生の新規サンゴ採取および試料提供に協力してくださ加入が極めて稀で，撹乱後の回復に極めて長いった以下の方々に厚く御礼申し上げます．井口304

亮助教（沖縄工業高等専門学校），上野大輔助nucleotide sequence phylogenies, population genetics

教（鹿児島大学），酒井一彦教授（琉球大学），

and symbiosis ecology. Molecular Ecology 20: 311-325.

座安佑奈博士（沖縄科学技術大学院大学），新
里宙也博士（沖縄科学技術大学院大学），鈴木

Pritchard, J.K., Stephens, M. and Donnelly, P. 2000. Inferenceof population structure using multilocus genotype data.
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豪博士（水産総合研究センター西海区水産研究

Schmidt-Roach, S., Lundgren, P., Miller, K.J., Gerlach, G.,所），長田智史氏（沖縄県環境科学センター），

Noreen, A.M.E. and Andreakis, N. 2013. Assessing

西川hidden species diversity in the coral Pocillopora

昭博士（琉球大学），（50 音順）．

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Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）
Fund for nature conservation in the Nansei Islands of Japan, FY2013-15

Conservation genetic study in multiple scales for reef-building corals
inhabit the Nansei Islands

NAKAJIMA Yuichi

To better understand population dynamics and maintenance, we conducted a geographicallylargescale population genetic study of Galaxea and Seriatopora corals. For Galaxea, detailed
analyses were also conducted at a small geographic scale. Both Galaxea and Seriatopora
include different genetic types that appear to be cryptic species. In Galaxea, intraspecific genetic
differentiation is low between regions and it is likely that population connectivity is maintained
from generation to generation. In contrast, Seriatopora displays significant intraspecific genetic
differentiation, suggesting that recovery of compromised populations would probably be
protracted and difficult.
Fragmentation also contributes to Galaxea population maintenance; however, different types are
separately distributed at a site surveyed. Further ecological research may reveal the basis of habitat
selection in Galaxea species.
Key words: population genetics, genetic differentiation, genetic diversity, population dynamics,
species diversity, reproductive system

OIST coral reefs conservation genetics group2014 - 2015 年度

直接助成自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）2014 年度

直接助成

第 12 回生物多様性条約締約国会議（CBD/COP12）における世界の NGO・市民社会の貢献にむけた共同活動
NPO 法人ラムサール・ネットワーク日本
柏木実・浅野正富・後藤尚味・花輪伸一・呉地正行・
堀良一・安藤よしの・陣内隆之・菅波

完キーワード：生物多様性の保全，日韓市民の連携，国連生物多様性の 10 年，多国間環境条約における市民運動，湿地の保全

生物多様性目標）を支える，「国連生物多様性

はじめに
この活動は，2014 年 10 月 6 ～ 17 日に韓国の 10 年」の枠組みの中で私たちが取り組んでカンウォン（江原）道のピョンチャン（平昌）

いる，水田の生物多様性向上（田んぼ 10 年計で開催された第 12 回生物多様性条約締約国会

画）や，地域の生物多様性向上のための活動（

議（CBD/COP12）参加の取り組みである．

湿地のグリーンウェーブ）について，世界の

CBD/COP12 の最大の目的は 2011 － 2020 の

NGO の生物多様性保全活動に関するイベント

10 年間に生物多様性の減少傾向を食い止めるの中で発表し，共有すること．

という愛知目標の実施に関する中間評価であっ3.

た．

つ日本と韓国の湿地 NGO が継続してきた，湿生物多様性と環境に関して共通の問題を持

この会議に私たちラムサール・ネットワーク

地の生物多様性の保全に関する問題意識の共有

日本 ( ラムネットＪ ) は NGO オブザーバーとと，協力活動を，今後湿地だけでなく，その他

して参加した．条約は国と国との約束事を決めの共通した問題に関する草の根レベルの運動のる会議であるが，特に近年，環境条約は目的達

共同行動に拡げる契機とすること．

成のため政府以外の利害関係者の役割を重視しこの目的に向け，ラムネットＪは，日本でている．私たちは以下の目的を持って COP12は国連生物多様性の 10 年市民ネットワーク（に参加した．

UNDB 市民ネット），IUCN 日本委員会と，ま1.

生物多様性条約の実施と生物多様性の保全

た国際的には韓国湿地 NGO ネットワーク（

活動における NGO・市民社会の役割を明らか

KWNN）や韓国 CBD 市民ネットワーク，またにし，NGO･ 市民社会からの意見を COP12 の

CBD に関わる世界の地域 NGO や市民団体の集決議等の文書に反映させるように，締約国その合体である CBD アライアンス，ラムサール条

他に働きかけること．

約における地域 NGO の組織である世界湿地ネ2.

ットワーク（WWN）などと連携 ･ 協力して取

生物多様性条約の 2011-20 戦略計画（愛知2015.7.22 受付

2016.

309

り組みを行なった．取り組んだ活動は，生物多参加したメンバーは条約交渉と関連プログラ

様性保全における NGO・市民社会の役割とそ

ムに積極的に関与するために，本会議に役員 9の貢献をテーマとして条約交渉に参加し，また名が参加した．その他にサイドイベントのスピ

以下のようにシンポジウム，サイドイベントやーカーなどとして，8 名のメンバー ･ 関係者がブース展示，記者会見などを共同して，また独参加した．

自に実施した．
Ⅱ．広報の手段および展示ブースの設置
Ⅰ．ポジションペーパーの作成と代表団の派遣

会議参加者に対する広報手段として作成したもラムネット J はこれまで湿地保全のためにさのは，チラシ ･ 冊子などの印刷物と，展示用のまざまな活動を行なってきた．CBD/COP12 にタペストリーやポスターである．同時に展示ブは，これらの活動の条約における役割，重要性ースを申請し，韓国 NGO 湿地ネットワークとを強調する立場を表明し，締約国代表にこの立共同で掲示・配付し，コミュニケーションの場

場を明確に表現し，また条約交渉にあたって，として活用した（図 2）．

同様な考えを持つ個人・団体と協力して交渉に印刷物はポジションペーパーの他，「田んぼ 10

関与する資料とすることを目的として，ポジシ

年プロジェクト」，「湿地のグリーンウェーブ」

ョンペーパーを作成し，会議場において配付しを説明するパンフレット ･ 冊子を作成し，ラムた（図 1）．

ネットＪの活動を紹介するタペストリー，およびチラシを作成する共に，各地の会員団体が湿地に関連して取り組むさまざまな問題を展示，配布した．会議場のセキュリティーエリアの外にある展示ブースには各国代表，NGO などだ
けでなく，地域の人々，拡声なども訪れ，来訪者とよいコミュニケーションを図ることができた．

図1

ポジションペーパー．韓国語，英語の 2 か国語で作成

した．

図2

展示ブース．会場から離れたテントの中に展示用ブースが用意されていた．

310

ける軍事基地による生物多様性に対する圧力をⅢ．サイドイベントの開催
韓国湿地 NGO ネットワークと共同で，日本考える」をテーマとして，二つの島で活動してと韓国のみならずアジア湿地保全における問題

おられる方々をスピーカーとして，日本の沖と世界の NGO の役割について，10 月 9 日およ

縄・韓国のチェジュという島嶼における軍事基び 10 日夕方にサイドイベントを実施した．

地による生物多様性への脅威を事例として発表

9 日の，「アジアの湿地の現状」をテーマとが行なわれた．これらの島嶼が本土と離れていするサイドイベントは韓国湿地 NGO ネットワ

るために人権の問題にも，自然や生きものの問ークと連携して行なった．日本と韓国に関して題にも目をつぶり，基地の軍事目的の強権下には，諫早湾に関する攻防，韓国の 4 大河川開発

破壊されていることが明らかにされた．このサという大規模公共工事による湿地の生物多様性

イドイベントには CBD の先住民・地域住民（破壊の事例．東南アジアについては，ラムネッ

Indigenous and Local Community：ILC） グ ル ー

ト J が事務所を共有しているメコンウォッチにプの方々が自分たち先住民の抱える問題と同じ

よる，住民の生活破壊につながるメコン川流であるとして，多くの人々が参加してくれた（域の開発の事例．そして，WWN の南アジア準図 4）．

地域代表は，ネパールにおける湿地保全の問題と，WWN の世界の湿地保全にむけた NGO のⅣ．記者会見取り組みの事例についての発表を行ない，ディ

上記 2 つのサイドイベントは，特に，4 大河

スカッションをした．この情報交換を通して川開発と ，チェジュ道カンジョン村の基地と，アジアの湿地に対する脅威の多様さと共にいう韓国における開発に関わるものであったの，市民の声を聞かない行政の姿勢とそれに対すで，会議場の記者会見室を利用してそれぞれ翌

る NGO の問題提起の重要性が浮き彫りにされ日に記者発表を行い，KWNN，ラムネットＪ，また同時に，市民が湿地の保全と再生に向けなど日韓 NGO と WWN の主張を各国代表，そて活動することの大切さが確認された（図 3）．

の他，会議参加者およびマスコミに伝える場を

10 月 10 日のサイドイベントは，
「島嶼にお

図3

サイドイベント アジアの湿地の状況．サイドイベント

参加者たち 「水の流れを妨げずに解き放て！」

設けた．

図4

サイドイベント問題の発表．

311

島嶼の生物多様性．沖縄の軍事基地

4 大河川開発については会議参加者による現11 日は「文化を考える日」として午前中は，地視察も計画され，現地での韓国マスコミによ朝鮮半島の非武装地帯での地域住民の生物多様る取材も受け，その様子は全国に向け紹介され性保全につながる農業実践を行なっている「月た（図 5, 6）．

精寺」をエクスカーションとして訪れた（図 7）．ここでは仏教者の生物多様性に対する思い

Ⅴ．国際シンポジウムおよびエクスカーション

を聞き，文化を体験した．午後，COP 会場にの共同開催

戻って発表を聞いた．12 日は「生物多様性を韓国 CBD 市民ネットワークは，CBD 事務

考える日」として先住民，地域住民の生物多様局の ILC グループ担当者とコンタクトをとり，性保全のための伝統的な知恵を利用した取り組

ILC グループ等と共同で韓国および他の国の地

みや地域住民による保全の取り組みについて発域住民および先住民による生物多様性保全の活表と討議を行なった．

動に関して，「生物多様性と持続可能な開発にラムネットＪは，12 日の生物多様性の日の向けた地域住民の能力向上」をテーマとした週

発表の一つとして，田んぼの 10 年計画につい末イベントを 10 月 11-12 日に実施した．ラムて，広く市民を巻き込んで行なうことの出来る

ネットＪはこのイベントに，UNDB 市民ネッ

生物多様性保全の取り組みとして紹介した．

トと共に企画段 階から参加した．

図5

記者会見 1

図7

四大河川．田んぼの生物多様性向上の取週末イベントのエクスカージョンで訪れた月精寺．おり組みを発表する．

堂に集まり座して生物多様性を語った．

図6

図8

記者会見 2

チェジュ島カンジョン村の生物多様性．

カンジョン村の軍事基地問題を訴える韓国の NGO

記者会見 2

チェジュ島カンジョン村の生物多様性．

カンジョン村の軍事基地問題を訴える韓国の NGO．

312

ネットの一員として会議における採択を支えた

Ⅵ．CEPA フェア
会期が終わりに近づいた 14 日は生物多様性．愛知目標は，締約国だけでなくすべてのセクの日とされており，CEPA フェアが行なわれたターの主体的取組みが必要だからであった．田．これは生物多様性の大切さを伝え，社会の主

んぼ 10 年計画はそれを受けた私たちの取組で流とするための普及啓発活動（Communication,ある．この取り組みについて，さまざまな形でEducaion, Participation and Awareness-raising: コ

発表する場を得ることができたことは，私たち

ミュニケーション，教育，参加，啓発活動）をのこの活動を確かなものとし，今後更に拡げて考える一連の行事が行なわれた．

いく上での示唆を得ることになった．

IUCN 日本委員会は，日本の中で愛知目標を

日本と韓国の湿地 NGO は 1990 年代前半か実現するための取り組みを増やすキャンペーン

ら交流を持ってきた．特に諫早湾の閉切りに前として推進している「にじゅうまるプロジェク

後して，密接な連絡を取り合い，互いに協力

ト」の取り組みを発表し，他の国への浸透を図活動を続けてきた．ラムサール COP10 ，CBD/るイベントを実施した．ラムネット J はここで

COP10 における共同活動は両条約の水田の生も「田んぼ 10 年プロジェクト」に関する発表

物多様性に関する決議 ･ 決定の採択に大きな力の機会を持った．このプロジェクトは愛知目標となってきた．

達成に向けた NGO の活動として，IUCN-J の

今回韓国で CBD/COP12 が開かれるにあたっにじゅうまるプロジェクトに参加しており，愛て，湿地以外の NGO にはこの会議が政府の政知目標に対応する水田目標を設定し，具体的な策のみを利するものであり自然保護 ･ 生物多活動を提起しているという意味で，その代表的様性保全のためには会議に参加することが否な取り組みとと見なされていたからである（図定的に捉えられる傾向が主流であった．しか9）．

し，日本を含む世界の NGO がその主張を COPに伝えるには，主催国の NGO との連携作業が不可欠であり，このためラムネットＪとしてはⅦ．まとめ2010 年 COP10 で，私たちは「国連生物多様

KWNN と共に韓国の湿地以外の NGO に働きか性の 10 年」という枠組みを提案し，CBD 市民

けてきたことで，得ることのできたのが今回の成果である．
この意味で全体を通して，連携のため多くの時間を割く必要があり，議案や議事に対する準備・対応ができず，またそれを可能にする人的余裕がなかったことが極めて残念であった．
しかし，サイドイベント等では，多様な参加者の積極的な参加があり，良い形での働きかけができたように思う．また，韓国の NGO とのつながりも，UNDB 市民ネットとの協力もあって若い人々の積極的な関わりの姿が見えてき

図9

記者会見 2

チェジュ島カンジョン村の生物多様性．

て，湿地だけでなく，今後にも続く幅広いつながりができたことは大きな成果と言える．

カンジョン村の軍事基地問題を訴える韓国の NGO．

313

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）2014

Direct Grant Programme

Joint activities toward a contribution of international NGO/civilsocieties at the twelfth conference to the Convention on Biological
Diversity (CBD/COP12)KASHIWAGI Minoru, ASANO Masatomi, GOTO Naomi,
HANAWA Shin’ichi, KURECHI Masayuki, HORI Ryouichi,
ANDO Yoshino, JINNAI Takayuki and SUGENAMI Tamotsu

Key words: Convention of Biodiversity, Japan/Korea cooperation, United Nations Decade on
Biodiversity, civil society in multilateral environmental agreement, wetland conservation and wiseuse

Ramsar Network Japan314

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）2014 - 2015 年度

直接助成

ジオパークにおける大地の多様性の保全に関する国際的事業
特定非営利活動法人

日本ジオパークネットワーク
1
斉藤清一・杉本伸一・CHAKRABORTY, Abhik

キーワード：地質的多様性（ジオダイバーシティー），非生物的自然，人為的地形変化，利害関係，総合的保全

オダイバーシティー）の重要性に関する議論をⅠ．事業概要日 本 ジ オ パ ー ク ネ ッ ト ワ ー ク（JGN） は，進めた（図 1）
．さらに，2015 年に日本ジオパ

2007 年に創立以来，地域の主な地質的特徴をークネットワーク全地域を対象にした学術調査

守って持続可能な地域づくりの活動を図ってきを行い，それぞれのジオパークに関する情報のた．しかし，多くの地域において地質遺産の悪整理を行った．

化が生じており，一部の地質的特徴が失われる恐れもある．ジオパークの活動の中，観光的取Ⅱ．本事業の意義

り組みや地域経済の振興の試みが活発なのに対1992 年のリオ地球サミット（環境と開発にして，地質的遺産や自然環境を積極的に保全す関する国際連合会議）を皮切りに，自然環境のる仕組みが未だ不足している．このような状況

保全の大切さが訴えられるようになり，生物多を受けて，本年度において JGN では，地質的様性や気象変動の文脈において研究・活動の進多様性論の提案者である Gray Murray 博士を招展が多岐にあった．このような調査研究・活動

聘し，
ジオパークにおける地質遺産の多様性（ジの成果に基づき，生物多様性条約（CBD）が成立しており，生物多様性の著しい減少及び多くの生態系的機能（エコシステムサービス）の劣化の対策を呼びかけている．日本国内でも自然環境を保護保全し，その環境からもたらされる恩恵の調査、定量的分析が進められている（生物多様性情報システム）．さらに、自然環境とは人間社会との密接な関係を持つため、社会が担い手にならないとその環境を守ることができ

図 1 「地質遺産多様性論」の提案者の Gray Murray 博士ない – といった視点を踏まえて、地域社会が主

1: 和歌山大学国際観光学研究センター
2015.7.22 受付 2017.6.20 公開

315

体になる自然環境の保全の取り組みが挙げられ

アパシフィックジオパークネットワーク，公益る（宮内ほか 2013）．

財団法人自然保護助成基金，早稲田大学マニフェスト研究所）における Gray 講演の要旨

しかしこのような自然保全活動が行われているにもかかわらず悪化している自然環境の事例

日本のジオパーク関係者，専門家や，日本ジも少なくない．「環境」とは，生物的自然と非オパーク委員会の審査員に対して，ジオダイ

生物的自然の要素で構成されており，非常に複バーシティー論の基礎的なところを紹介した．

雑でダイナミックなものである（Odum 1953）．

Gray 博士は，「生態系サービス」の視点を導入

自然環境の全体を保全の対象にしない限り，自した非生物的自然の多様性の評価のフレームワ

然環境の悪化を防ぐことができないという結論ークについて述べた．以下，重要な指摘事項をが最近出てきている (Brilha 2002，Chakraborty

記述する：

ほか 2015)．そこで，現在の生物中心的自然保

現在，非生物的自然から人間社会が受ける

全（国際自然保護連合 2000）から，非生物的25 種類の恩恵が確認されている．これらの機

自然の多様性を含む総合的自然保全の展開が必能を，ミレニアム生態系評価を元に，調整的機要とされている (Gray 2013)．

能，補足的機能，促進的機能，文化的機能と，ジオパークの構想は，1990 年代半において，知的機能のカテゴリーに分けることができる．

地球惑星史上，地質・地形的価値のある場所をそれぞれの非生物的機能が，現代の人間生活を保全し，その価値を高める活動として生まれた支えており，生物多様性とも深く関わる．例えものである（ユネスコ 2015）．ジオパークはたば，カルデラ地域において，険しい斜面と平坦だ地質的特徴や地形的形を守る場所ではなく，な盆地には違う種類の植物群落が見られる．価

地球規模のプロセスについて理解し，大地の成値のあるジオダイバーシティーを実際に評価しり立ちそのものを守ってその大切さを伝える場て守っていくためのツールとして，下記の方程所である．従って，ジオパークにおける保全活式を紹介できる．

動は「総合的」視点から行うべきだとも言える

value + threat =conservation need

（ユネスコ 2015）．

( 価値＋危機性＝保全の必要性 )しかし，ジオパークの概念と現実における活ジオパークでは，このような視点に基づいた調動においてズレが起きている．ジオパーク関係査を進め，地質遺産の多様性にかかるストレス

者は，非生物的自然の価値を十分に理解できなを把握し，その状況の改善への具体的な取り組

いままジオパークを推進してしまうことや，地みが必要とされる．

域の利害関係者のバランスが取れずに活動が行

2．日本地球惑星科学連合大会国際セッション

われ，自然環境への新しいストレスが生じるこ

日本地球惑星科学連合 2015 年大会において，となどが，その例である．このような課題に答

国内初のジオダイバーシティーに関する国際セ

えて，今回，特別講演会やワークショップの中ッションが開催された．JGN はこのセッショで，「非生物的自然環境の多様性そのものの価ンを積極的に支援した．

値」に関する議論を進めた．

国際セッションでは，Gray 博士の講演を受け，日本やアジアのジオコンサべーションの現状について報告する発表が行われた．また，ジⅢ．事例報告1．JGN 全国研修会（主催：JGN

共催：アジオパークに限らず河川環境，国立公園，天然記
316

念物の保護の課題に関する議論も行われた．

4)

手取川の砂防はもともと欧州で生まれた河3．白山手取川ジオパークワークショップから

川管理のやり方を日本に導入した結果で，古くわかったことても 100 年ぐらいの歴史を持つ．一方，下流域

手取川流域は，人為的活動によって自然環には，「霞ヶ堤」のような伝統的河川管理のや境が大幅に変えられた流域である．自然災害かり方が残されている．霞堰堤は，川沿いの地域

ら生活やインフラ（建物，道路など）を守るたの一部を積極的に氾濫させ，水害を治める工夫

めに，川の上流まで砂防施設がたくさん作られであり，「地域性」をはっきり伝えるものである．

ている（図 2）．これは地質遺産の保全の正反

結論的に，今まで砂防建設が必然的だったとし

対のアプローチである．ジオコンサべーションても，今後ジオパークとしては，人間の利害関は，自然環境の人為的変化を最小限度に止める係も考えながら自然的メカニズムのより総合的ことが基本である．

理解に基づいた新たな「価値」を創出しなけれ

1)2)

手取川流域において，地滑りが起きる複数ばならない − と言える．

のメカニズムが確認できる．頻繁に崩れる岩盤

3．伊豆半島ジオパークワークショップからわ（風化した火成岩）と，たまに大規模な災害がかったこと発生する岩盤（堆積岩）の分布と，それぞれの

当ワークショップでは，Gray 博士の基調講演

侵食率は，その主な理由である．これはまさにを受け，地域で活動するガイドから自然環境のジオダイバーシティーそのものであり，このよ

モニタリング，再生活動の事例報告が行われた．

うな地質的特徴をジオパークの中で再評価する

主な議論点は以下の通り：ことが求められる．

1) 伊豆半島ジオパークでは，多様な地形や地当流域には，非常にダイナミックな大地の質が見られる．これらの特徴についてまとめて動きをみることができる．人工的にこのような発信してジオツーリズムを通じた持続可能な地

環境を変化させることが，自然環境のダイナミ域作りのポテンシャルが高い．伊豆では，アイックな動きを妨げ， 地形の形成プロセスに影

スランドやポルトガルのジオパークに似たよう響を及ぼす．現在起きている扇状地の侵食はそな地形が見えるが，伊豆は沈み込み帯に位置すの一つの結果である．

るため，全く同じではない（図 3）．これらの

図2

図3

3)

手取川流域の砂防．白山手取川ジオパークの手取川流域の上流部には砂防が多く建設され，川の自然的メカニズム
を妨げる．

317

柿田川の自然 （伊豆半島ジオパーク推進協議会提供）．

貴重な水中植物の生息地である柿田川 ．

地形と，それぞれが生み出す環境に応じて保全いる．地質的特徴そのものを保全することがでを考えることが大事である．

きれば，梅花藻は自然に戻ってくるかもしれな

2) ジオパークの北部には富士山の湧水群が分

い．ジオパークの保全活動では，このような総布しており，昔から地域社会の生活に欠かせな合性を求める．

い環境サービスを提供している．しかし高度経4) ジオパーク西部には珪石の採石場があった．

済成長期において，工場による過剰取水や汚染

採石場の中にある路頭の一部には，自然に植生物の放流などの原因で，湧水環境が著しく悪化が戻ってきているところがあり，今後は、モニした．
最近市民による環境再生が始まっている．

タリングしながら、ジオツアーの素材とする予その一つの事例として，一度湧水環境から姿を定．

消した三島梅花藻の再生活動が紹介された（図研修会の講演及びジオパークの現地ワークショ

4）
．

ップから，

3) しかし，三島梅花藻再生事例は，「生物中心」

1)

地域では，ジオパークの概念の理解はある的保護の例であり，地質的特徴に関する社会の2)

しかし，ジオパーク活動の核心である地質

意識がいかに不足しているがわかる．梅花藻を多様性そのもの保全の理解は，まだ浸透してい丁寧に手入れして守っても，川自体が変わってないことが確認できた．

図4

柿田川の湧水 （伊豆半島ジオパーク推進協議会提供）．柿田川は，その全長の 1.2 キロが湧水からできており，国内最も短い 1 級河川である．

318

Ⅳ．JGN 加盟地域への地質遺産の保護保全の調査

Ⅴ．結論

JGN 加盟地域において，地質多様性へのス

本事業は，JGN 加盟地域にとって，非生物

トレスと，保全の現状を把握するように，アン的自然の多様性を保護保全する意味を理解する

ケート調査を実施した．調査対象の JGN 加盟

貴重なきっかけであった．事業の主な成果とし

55 地域（ジオパーク 39，ジオパークを目指すて，

地域 16）から 47 地域の回答を得た．調査から

1)

わかったことは以下の通り：

課題の確認や，世界ジオパークで実施されてい1)

現在ジオパークが主体的に行う自然保護調

自然環境の多様性そのものの価値，保全のる対策を周知させたこと，

査の数が少なく，地質遺産の多様性と生物，文

2)

化的環境の関係性に関するデータが非常に不足できる資料の作成

している．

を挙げることができる．

2)

一部のジオパークでは，国立公園地域があるため，自然環境の保全の法的仕組みが存在す

日本のジオパークの自然環境の実態を把握

JGN では，今後も引き続き非生物的自然の多様性を守る活動を実施していく．

る．しかし，ジオパーク独自の保護保全の予算がないか，ある場合でも総合予算の 10% にも参考文献

達しない状況がほとんどであることがわかっ

Brilha, J. 2002. Geoconservation and Protected Areas．

た．
3)

自然環境のモニタリングを実施している地

域はあるが，
保全活動に使える予算がないため，

Chakraborty, A., Cooper, M., and Chakraborty, S. 2015．
Geosystems as a Framework for Geoconservation: theCase of Japan’s Izu Peninsula Geopark. Geoheritage 7:351-363.

活動の質の維持が困難である．
4)

Environmental Conservation 3: 273-276.

多くのジオパークでは，自然保護の計画が存在しておらず，環境影響評価 (EIA) が行われ

Gray, M. 2013. Geodiversity. Wiley-Blackwell.
IUCN ホームページ．URL: http://www.iucn.org

宮内泰介編 S2013．「なぜ環境保全はうまくいかないのか ― 現場から考える「順応的ガバナンス」の可能ていない．
また，保全の大きな課題として，住民の「理解が足りない」ことや，保全の専門家・有識者が存在しないことが，一般的に報告された．本事業を企画した時に，関係者の理解不足がジオ
コンサべーションの主な課題であろう，と仮説を建ててみた．本調査の結果から，仮説が確認
された．

319

性」新泉社．

Odum, E.P. 1953. Fundamentals of Ecology. WB Saunders
Co．
UNESCO Global Geoparks．URL:

http://www．unesco．

org/new/en/natural-sciences/environment/earthsciences/global-geoparks/

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）2014 - 2015

Direct Grant ProgrammeInternational Geoconservation Program of Japanese Geoparks Network(JGN)
SAITO Seiichi, SUGIMOTO Shinichi, and CHAKRABORTY Abhik

Key words: Geodiversity, abiotic nature, anthropogenic change of landforms/landscapes, profitloss relationship, holistic conservation

Japanese Geoparks Network320

自然保護助成基金成果報告書 vol. 25（2017）2014 - 2015 年度

直接助成

ユネスコエコパークネットワーク活動の促進
日本 MAB 計画委員会事務局

酒井暁子 ・松田裕之 ・甘田悠太郎 ・若松伸彦 ・1

1

1

朱宮丈晴 ・田中俊徳 ・大元玲子
2

3

1

4

キーワード：MAB 計画，ユネスコエコパーク，持続可能な発展，移行地域，地域主導る点が大きな特徴であり，これは同じユネスコ

Ⅰ．ユネスコエコパークの概要
生 物 圏 保 存 地 域（Biosphere Reserves；BR，のプログラムである世界自然遺産が，原生的な

日本国内での通称：ユネスコエコパーク）はユ

自然を厳格に保護することを目的としているのネスコの自然科学セクターで実施される人間ととは対照的である．

生物圏（MAB:Man and the Biosphere）計画におMAB 計画の生物圏保存地域事業は，“ 自然ける一事業として実施されている．人間と生物

地域とその地域に存在する遺伝物質の保護 ” に圏（MAB; Man and the Biosphere）計画は 1971

関するプロジェクトから発展したものである．

年に発足したユネスコの国際協力プログラムで従って設立当初，管理運営計画は自然環境の保あり，生物多様性の保全と豊かな人間生活の調

護・保全に重点が置かれていた．しかしその後，

和および持続的発展を実現することを目指して

1996 年のセビリア戦略において，自然環境のいる．生物多様性保全と人間生活の両立を実証

保全だけではなく，移行地域における自然環境するため，貴重な陸上及び沿岸生態系を指定す

保全と人間生活の両立の実践，地域固有の文化る事業を 1976 年より進めており，これが生物圏保存地域（ユネスコエコパーク）である．生物圏保存地域は現在，世界 120 か国 669 か所が登録されている．
生物圏保存地域は，基本的に核心地域（corearea）を中心として，周囲を緩衝地域（bufferzone），移行地域（transition area）が取り囲む，
ゾーニングが行われる．各エリアでは保全・発展・学術的支援の 3 つの機能的活動が目的に合わせて行われる（図 1）．特に，機能の一つに
持続可能な「発展（development）」を掲げてい1: 横浜国立大学 2: 日本自然保護協会 3: 東京大学
2015.7.22 受付 2017.6.20 公開

図1

ユネスコエコパークの基本的な３つのゾーニングと 主 な 活 動．（ The George Wright Society HP； http://www.
georgewright.org/）

4: 総合地球環境学研究所

321

の保全，教育・研修，長期的な環境変動のモニあった．しかし，セビリア戦略，マドリッド行

タリング活動の重要性が再確認された．2008

動計画を通じ，移行地域の設定をすることが求

年にスペインのマドリッドで開催された国際会

められており，これを満たさなければ抹消の恐議では，セビリア戦略を推進するため，生物圏れもあった．このようなことから 2014 年に志保存地域において 2008 年から 2013 年に実施す

賀高原 BR，2016 年に白山 BR，大台ヶ原・大るマドリッド行動計画（Madrid Action Plan）が峯山・大杉谷 BR，屋久島・口永良部島 BR のまとめられ，
その実施が各国に求められている．

3 か所が移行地域の設定を含めたゾーニングの

このような状況から 1996 年以前に指定された見直しを申請し認められた．また，大台ヶ原・生物圏保存地域の多くには移行地域が設定され大峯山・大杉谷 BR，屋久島・口永良部島 BR は，ていない状況にある．

それぞれ大台ヶ原・大峰山 BR，屋久島 BR から名称変更も行っている．

Ⅱ．日本におけるユネスコエコパーク
日本では，MAB 計画黎明期の 1980 年に志賀Ⅲ．ユネスコエコパークネットワークの歴史

高原 BR，白山 BR，大台ヶ原・大峰山 BR，屋1980 年から約 30 年もの間，日本におけるユ

久島 BR の 4 地域が登録されたものの，その後

ネスコエコパーク活動は地下に潜った状態にあは生物圏保存地域に関する取り組みは全く行わった．日本の MAB 活動を学術的に支援していれず，地域住民にもほとんど認知されず現在にる日本 MAB 計画委員会は，日本の MAB 計画

至っている．日本の生物圏保存地域における活の活性化を目指し，2010 年 9 月 30 日に，日本動が，ほとんどなされてこなかった最も大きなのユネスコエコパーク登録地とこれから登録を原因として，指定に至るプロセスが中央関係省

準備する地域のネットワークとして日本ユネス

庁のみで行われ，地域や世間一般にその概念やコエコパークネットワーク（J-BR-net）を設立

仕組みが周知されなかったことが挙げられる．

した．事務局は日本 MAB 計画委員会であり，特に，指定地選定に関わった環境庁は既存の国当初の主な活動はメーリングリストによる情報

立公園等の制度を従来通り運営すれば十分と認交換で，主に各 BR を支援している学者を中心識していた．そのため国際的には生物圏保存地

として，一部の官公庁職員および地元自治体職

域の概念が変化し，各国で積極的な活用が進め

員がメンバーであった．その後，地元自治体職られてきたにも関わらず，日本では生物圏保存員の参加メンバーが徐々に増加した．2012 年

地域の理念は理解されることなく忘れ去られてには正式な規約を設定した．
2013 年 10 月，当時はユネスコエコパーク登しまったのである．
2012 年 7 月に 32 年ぶりに宮崎県綾地域が新録申請中であった只見町において，文部科学省

規登録され，2014 年 6 月に福島県の只見 BR，主催による第 1 回日本ユネスコエコパークネッ

静岡，山梨，長野の 3 県に跨る南アルプス BR

トワーク会合が開催された．これまでのメールが登録され，現在 7 か所がユネスコエコパーク

上だけのネットワーク活動から地域担当者が直に指定されている．新しく指定された 3 か所の接会って交流するネットワークになった．特ユネスコエコパークには移行地域が設定されてに各 BR の自治体職員の積極的な参加が多かっいるのに対し，1980 年に指定された 4 か所のた．それに伴い，ネットワークの位置付けと参

ユネスコエコパークには移行地域が無い状況で加地域を見直していくことになった．
322

2014 年 11 月に白山 BR において第 2 回日本

3 回ユネスコエコパークネットワーク大会が開ユネスコネットワーク会議が開催された．この催された（図 2）．日本ユネスコエコパークネ

会議では改めてネットワークの再編の必要性がットワーク趣意書、同規約の改正、同役員の話し合われた．またその詳細を議論するワーキ

選任、平成 27 年度事業計画及び予算の承認がンググループの設置が決まり，その後メンバー

された．これにて，正式に日本ユネスコエコが何度か会合を持つこととなった．

パークネットワーク会議の運営は日本 MAB 計
画委員会から各 BR を運営する自治体へと移行

Ⅳ．ユネスコエコパークネットワークの再編へした．登録地域が主体となった体制の再構成がの動き図られ，国内のネットワークの強化を行いながこのように当初は研究者が中心であったユネら国内の各ユネスコエコパークでの活動の推進

スコエコパークネットワークは，各 BR の担当が図られることになった．同時に，日本ユネス者，つまりは自治体職員が中心の組織へと変貌

コエコパークネットワーク会議の略称が「J-BR-

することになった．そのためには，どのようなnet」から「JBRN」へと変更となった．

組織にし，運営をどのようにしていくかが議論

本会議は東アジアユネスコエコパークネット

された．その結果，事務局は 2 年交代の地域持ワーク会議（EABRN）との同時開催であったが，ち回りとし，年会費を集めて運営することとな

合同で現地見学会が行われ，地元のガイドの案った．また，1 年に 1 回会合を持ち，2 年に 1

内の元，志賀高原 BR の核心地域を訪れた．晩

度は各事務局のユネスコエコパークにおいて会

餐会も EABRN との同時開催となり，首長同士合を開催することが確認された．これにより，の交流や他国の BR 関係者と意見交換も行われ規約の大幅な見直しが必要となり，日本 MAB

た．

計画委員会と各 BR の担当者が議論を日本ユネ

またこの会議では地域主導のネットワークへ

スコエコパークは研究者中心の組織から日本のの組み替え，ブランディングの確立，管理運営

BR 地域間の組織へと再編されることとなった．

計画の作成などについて各 BR の担当者が意見交換を行うワークショップが行われ，活発な議論がなされた（図 3）．

Ⅴ．ユネスコエコパークネットワークの再編
2015 年 10 月 6 日に志賀高原 BR において第図2

第 3 回ユネスコエコパークネットワーク会議．日本の新組織となった日本ユネスコエコパークネッ

図3

管理運営計画ワークショップ．各 BR の自治体担当者

７つのユネスコエコパークの代表である首長が初めて集まと BR を支援する研究者がグループに分かれて，議論を交わり，地域主導型のネットワークが構築された．

した．

323

トワークは独自のホームページを開設した（アドレスは jbrn.main.jp）（図 4）．このホームペー

Ⅵ．世界における日本のユネスコエコパークネ

ジの更新は各 BR の担当者がそれぞれ行うこと

ットワークの位置づけが可能となっている．これまでは，日本 MAB

このような国内のユネスコエコパークのネッ

計画委員会のホームページ内に規約などを載せ

トワーク組織の設立について，第 3 回ユネスコていただけであったが，今後は各 BR での活動

エコパークネットワーク大会と同時に開催されの発信や，ネットワークの活動を広く知らせる

た東アジアユネスコエコパークネットワーク会

ために活用されることが期待される．

議においても紹介された．東アジアの各国では

また，JBRN としてのロゴマークの作成を行

複数の BR が登録されているにも関わらず，日った．複数の案を，各 BR で話し合い，その意

本ユネスコエコパークネットワーク会議のよ見をワーキンググループに持ち寄って討議を行うな BR 運営者のネットワークは存在していなった．その結果，図 5 のようなロゴマークデザ

い．各国の代表からも日本の取り組みに対してインが選定された．今後，各 BR およびネット

高い評価がされ，地域主体の取り組みとして，ワークの活動を象徴するものとして使用され世界の MAB 活動のモデルケースになるとのコる．

メントがされた．
また，2016 年 3 月にペルーのリマで開催された第 4 回ユネスコエコパーク世界大会において，今後 10 年間の BR の活動方針となるリマ
行動計画が策定された．その中で重要視されている地域参画の理念は，まさに JBRN の活動そのものであり，セビリア戦略以前の BR の見直
しに関する出口戦略を乗り越えられていない国が多い中で，日本の動きは世界の動きをリード

図4

JBRN のホームページ．新しく解説された日本ユネス

コエコパークネットワークのホームページのトップページ．
今後は綾 BR を中心に各 BR が交代で更新を行っていく．

するものである．
Ⅶ．日本ユネスコエコパークネットワークの今後
このように地域主導の形でユネスコエコパー
クネットワークは再編され，これまで活動実態の無かった日本の MAB 活動が動き始めたといってよいだろう．しかし，各 BR の自治体担
当者は他の業務との兼務が多く自身の BR 活動を行うのも大変な状況である．それに加えて，

図5

JBRN のロゴマーク．JBRN の頭文字の J をユネスコエ

コパークの特徴でもある 3 つの機能（保存機能、学術的研究
支援、経済と社会の発展）と、地域（核心地域、緩衝地域、

JBRN の運営を行っていくのは極めて大変なことである．JBRN は予算を持っており，事業を移行地域）を表す 3 つのラインで作成してシンボリックに略行う必要があり，その負担は少なくない．そも

称と合わせた．

そも JBRN として何をしていくのかが明確でな
324

い部分も多く，今後の更なる議論が必要である．

先進事例を共有することがある．JBRN が各種

今後新規に BR に登録される地域も予想され，の課題を少しずつでも解決し，日本のユネスコ足並みを揃えながら JBRN をスムーズに運営しエコパークのネットワークとして十分に機能すていけるかも重要なポイントとなる．さらに，

るようになれば，リマ行動計画で示されていユネスコエコパークの所管官庁である文部科学

るような地域参画型の BR の世界的な先進事例

省や，環境省や林野庁などの関係する省庁，学となることは間違いない．そのような点でも，

術支援組織である日本 MAB 計画委員会との関JBRN の今後の活動は世界で注目される存在で係をどのようにしていくのかなど課題は多い．

あることは間違いない．

MAB 計画の大きな目的として，各国や地域の325

Annual Report of Pro Natura Foundation Japan vol. 25（2017）2014 - 2015

Direct Grant Programme

The progress of Japanese Biosphere Reserves Network
SAKAI Akiko, MATSUDA Hiroyuki, KANDA Yuutarou,
WAKAMATSU Nobuhiko, SYUMIYA Takeharu,
TANAKA Toshinori and OOMOTO Reiko

Key words: UNESCO's Man and the Biosphere Biosphere Reserve, sustainable development,
transition area, local initiative

Japanese Coordinating Committee for MAB
326

自然保護助成基金助成成果報告書
Annual Report of Pro Natura Foundation Japan
vol. 252017 年 6 月 30 日発行

編集・発行〒 150-0046

公益財団法人

自然保護助成基金

東京都渋谷区松濤 1-25-8 松涛アネックス 2F
電話

03-5454-1789

e-mail office@pronaturajapan.com
Web site http://www.pronaturajapan.com

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