霊長類研究

総Primate Res. 24：213 − 220, 2009

説

霊長類のゲノム解読と分子系統斎藤成也
国立遺伝学研究所

霊長類を中心としたゲノム配列決定の経過
ヒ ト ゲ ノ ム は， そ の 概 要 配 列 が 西 暦
2000 年 に 決 定 さ れ， 翌 年 論 文 が 発 表 さ れた（International Human Genome Sequencing
Consortium, 2001）。 さ ら に そ の 3 年 後 に は，
完成配列と称するデータをもとに別の論文が 発 表 さ れ た（International Human Genome
Sequencing Consortium, 2004）。 実 際 に は， 決定されたのはユークロマチンと呼ばれる，タ
ンパク質コード遺伝子を多く含む領域の大部分（99.9%）にすぎず，ゲノムのかなりの部分を占める，繰り返し配列の多いヘテロクロマ
チンは含まれていない。すなわち，真の意味
ではヒトゲノム配列が完全にわかったわけではない。しかし，ヒトゲノム計画は比較ゲノ
ム研究，すなわちゲノム進化学を牽引する役
割を大きく果たしてきた（藤山ら , 2007; 斎藤 ,2007a）。
ヒトは哺乳類に属するが，ヒトゲノム計画と平行して，いくつかの種のゲノム配列決定
計画が進行した。その中でも，実験動物として多数の研究の蓄積があり，研究者層も厚い
マウスの，続いてラットのゲノムがほぼ決定された（Mouse Genome Sequencing Consortium,
2002; Rat Genome Sequencing Project Consortium,2004）。「ほぼ」というのは，これらの生物のゲノム配列決定は，主として全ゲノムショッ
トガン法を用いているために，ヒトゲノム配列よりも塩基配列決定の精度が低いためである。このあと，哺乳類ではイヌ，ネコ，ウシなどの有胎盤哺乳類に加えて，系統的にその外側に位置する有袋類（オポッサム），単孔類（カモノハシ）のゲノムが次々に決められている（Mikkelsen et al., 2007; Warren et al., 2008）。
ヒトが属する霊長類については，ヒトゲノ
ムに続いて，ヒトに系統的にもっとも近いチンパンジーゲノムが最初のターゲットとなった。日本を中心とするいわゆる旧世界グループ（ 日 本 の 理 化 学 研 究 所 と 国 立 遺 伝 学 研 究所，ドイツのマックスプランク分子遺伝学研究所など 3 研究グループ，上海のゲノムセン
ター，台湾の陽明大学，韓国の KRIBB）がＢ
ＡＣ（バクテリア人工染色体）ライブラリー
中心の精密な配列決定を，ヒト 21 番染色体に対応するチンパンジーの 22 番染色体に絞って進 め た（Fujiyama et al., 2003; The International
Chimpanzee Chromosome 22 Consortium, 2004）。
一 方， 新 大 陸 の 米 国 グ ル ー プ は， 全 ゲ ノ ム
ショットガン法という，粗いが速く塩基配列を決定できる方法を用いて，チンパンジーゲ
ノムの 95％以上を決定した（The Chimpanzee
Sequencing and Analysis Consortium, 2005）。新大陸グループはその 2 年後には，旧世界猿の2008 年 7 月 1 日受付，2008 年 10 月 10 日受理
e-mail: saitounr@lab.nig.ac.jp

213

214

斎藤

代表としてアカゲザルのゲノムを決定し，論文を発表した（Rhesus macaque Sequencing andAnalysis Consortium, 2007）。 第 3 の タ ー ゲ ッ
ト は 再 び 類 人 猿 に も ど り， オ ラ ン ウ ー タ ン
ゲノムの配列が 2008 年に公開された（www.
ensembl.org/）。 ま た，2008 年 6 月 現 在 で 未 公
開だが，英国サンガー研究所では，2008 年に入ってゴリラのゲノム配列をほぼ決定した。
一方，米国では新世界猿の代表としてマーモ
セットを，原猿の代表としてギャラゴを選び，ゲノム配列決定を進めている。最近は塩基配列決定装置も次々と改良されているので，ゲ
ノム配列決定の速度が増加し，経費は減少している。したがって，今後も霊長類ゲノムの配列が次々と決定されてゆくだろう。
特に，第 2 世代シークエンサーではまだ高価だが，第 3 世代シークエンサーが数年後に本当に登場すれば，300 種前後を擁する霊長類のすべての種のゲノム配列を決定できることが期待される。
霊長類の系統関係推定における分子系統学の成果
霊長類の代表的種のあいだの系統関係を推定するという目的だけであれば，いくつかの霊長類のゲノム配列が決定されるずっと以前から，様々な手法ですでに行なわれていた。
1960 年代にアミノ酸配列を比較して分子時計（進化におけるアミノ酸変化速度の近似的一定性）が発見され，それを期に分子進化学が勃興した。それよりも前に，Goodman（1962）は免疫学的方法によってヒト上科の系統関係を推定した。方法としてはまずヒトの血清中に最も大量に存在するタンパク質であるアルブ
ミンを精製し，それを用いて他の哺乳類で抗ヒトアルブミン血清を作成した。それを用いて，免疫沈降法により，ヒトと類人猿のアルブミンタンパク質の違いを半定量的に測定したのである。チンパンジー，ゴリラ，オラン
ウータンのアルブミンとの凝集反応の違いか

成也

ら，チンパンジーやゴリラはオランウータン
よりヒトに近縁であると結論された。
分子人類学の誕生を告げたとも言えるこの画期的な研究の数年後には，免疫沈降反応にかかわる補体の量の変化を精密に測定して「免疫学的距離」を定義した Sarich & Wilson（1967）
が分子時計を用いて，ヒト，チンパンジー，
ゴリラの分岐がおよそ 500 万年前だと推定した。Sarich らはこの方法を用いて，他の霊長類を含む多数の哺乳類の系統関係を推定していった。細部には問題があるものの，全体としてこれらの結果は現在でも支持されているといっていいだろう。
1970 年代中頃に，DNA の塩基配列決定法が大幅に簡便化されると，霊長類の系統関係推定にも用いられるようになった。特に，16500
余塩基対からなるヒトのミトコンドリア DNAの全塩基配列が決定されると（Anderson et al.,1981），部分的にではあるが，類人猿のミト
コンドリア DNA 配列が決定された（Brown etal., 1982）。1980 年代には，そのほかにも様々な塩基配列データが類人猿において決定された。 日本でも，植田信太郎らが免疫グロブリ
ン遺伝子領域の塩基配列をヒトと類人猿で決定している（Ueda et al., 1989）。これらのデー
タを総合的に解析した結果については，Saitou（1991）を参照されたい。
分子人類学研究で長い間主要な位置を占めてきた霊長類の分子系統学で大きな興味をもたれ続けてきたのは，ヒト，チンパンジー，
ゴリラのあいだの系統関係である。なお，以下の記述は，Saitou（2005）と斎藤（2007a）をもとにしていることをお断りしておく。
化石などの形態を研究する研究者のあいだでは，明確な証拠がないにもかかわらず，ゴリラ（G）とチンパンジー（C）がより近縁であり，ヒト（H）はその外側に位置するという系統樹が支持されていた。これら 3 種に対して明確な外群であるオランウータン（O）を加えると，この系統樹は GC-HO と表わすことができる。現在確立している系統樹は，HC-GO

霊長類のゲノム解読と分子系統である。もうひとつの可能性は，HG-CO である。
これら 3 種類の可能性のうちのひとつだけが正しい種間の系統関係だということになるが，ふたつの種分化が比較的短い期間（おそらく 100 万年程度）に生じたらしく，系統関係の決定にいたるまでには困難な道をたどった。まず第一に，信頼できる遺伝子系統樹を決定するという問題がある。ミトコンドリア
DNA を例にとると，当初決定された部分配列（Brown et al., 1982）のデータは，用いる系統
樹作成法によって，HC-GO が支持されたり，
GC-HO が支持されたりした（たとえば，長谷
川 1984 を参照）。斎藤と根井は，コンピュー
タシミュレーションを用いて，どの程度の長さの塩基配列であれば，特定の遺伝子の系統関係を決定することができるかについて，ヒト，チンパンジー，ゴリラの系統関係を例にして推定している（Saitou & Nei, 1986）。この問題は，宝来ら（Horai et al., 1995）がミトコ
ンドリア DNA ゲノム配列をヒト，チンパン
ジー，ボノボ，ゴリラ，オランウータンについて完全に決定したことにより，ミトコンド
リア DNA についてはヒトとチンパンジーが近縁である HC-GO だと決着した。
しかしながら，これは単一の遺伝子とみなすことができるミトコンドリア DNA の場合の結果にすぎず，それがただちに種の系統関係

1
2

3
4

表1 表1

215

を確定したことにはつながらないのである。3
種を生み出した 2 回の種分化の時間差が短期間である場合，3 種の共通祖先種における遺伝的多型が子孫種に伝わる伝わり方によって，種の系統関係とは異なる枝分かれパターンになる場合があるのだ（Nei, 1985; Takahata & Nei,
1985; Saitou & Nei, 1986; Nei, 1987）。この問題を解決するには，長い塩基配列データからきちんと決められた遺伝子の系統樹が多数必要となる（Saitou & Nei, 1986）。
現在では，多数の遺伝子を比較することにより，ゲノム全体から見ればチンパンジーがヒトに系統的にもっとも近いことが確立している。表 1 に，多数の遺伝子を比較した一連の研究の結果を示した（颯田・斎藤，2006 より）。遺伝子によっては，ヒトとチンパンジーが最も近縁（HC-GO の場合）ではなく，他のふたつの系統関係（チンパンジーとゴリラが近い；CG-HO，ヒトとゴリラが近い ; HG-CO）が支持されているが，上述のように，種分化が短期間に連続して生じ，かつ集団の個体数が大きい場合には一定の確率で生じることが理論的に示されている（Nei, 1985）。なお，表1 の 4 番目に示した HCG-O は，オランウータ
ンを除く 3 種（ヒト，チンパンジー，ゴリラ）のあいだの系統関係がはっきり決定できない
三分岐の場合である。

遺伝子ごとのヒト・チンパンジー・ゴリラ⴫㧝 ㆮવሶߏߣߩࡅ࠻࡮࠴ࡦࡄࡦࠫ࡯࡮ࠧ࡝࡜ߩ♽⛔㑐ଥ㧔㘖↰࡮ᢪ⮮㧘2006
ࠃࠅ㧕の系統関係（颯田・斎藤，2006 より）

216

斎藤

霊長類の分岐年代推定における問題点
系統関係が確定しても，種分岐の年代は，依然としてはっきりしていない。これはひとつには分子データの性質上，分岐の絶対年代はわかりようがなく，互いの相対的な比率だ
けが推定されるからである。そこで，表 2 に，様々な分子データに基づくヒトとチンパン
ジーの分岐年代の推定値とともに，ヒト・チ
ンパンジーの分岐の程度がヒト・オランウー
タンの分岐の程度のどれくらいになるかを示してみた（Saitou, 2005 より）。すると，ヒトとチンパンジーの分岐年代の推定値は，長谷川政美らのグループが推定した最小値（270万年 ; Hasegawa et al., 1985）と最大値（740 万
年 ; Hasegawa et al., 2003）を除けば，490 万年～ 660 万年の幅におさまっている。またヒト・チンパンジーの分岐とヒト・オランウータンの分岐の比率は，免疫学的距離を用いた初期の研究の 0.60 と哺乳類全体で分子時計が成り立つと仮定した最近の研究（Kumar & Hedges,1998）が示している 0.67 が大きい値である。
初期の研究結果にはいろいろなエラーが存在するのは仕方ないだろうし，また後者の最近

表2

成也の研究には，用いられた方法論に対してきび
しい批判がある（Graur & Martin, 2004）。一方，
ミトコンドリアＤＮＡの部分配列データを解析した研究（Hasegawa et al., 1985）の示す 0.25が最小値であるが，この論文はヒトとチンパ
ンジーの分岐年代の推定値も 270 万年というきわめて小さな値を示しているので，これも方法論的な問題があったようだ。一方，他の研究はすべて 0.38 ～ 0.48 のあいだにおさまっている。
すなわち，もしもヒトの系統とオランウー
タンの系統の分岐年代がＴ年前であれば，ヒトの系統とチンパンジーの系統の分岐年代
は 0.38 T ～ 0.48 T で あ ろ う と い う こ と に なる。Ｔを 1500 万年前とすれば，ヒトとチンパ
ンジーの分岐年代の推定値は 570 万年～ 720
万年ということになる。もちろんＴははっき
りしないので，これまでよく用いられてきた1300 万年をＴに代入すると，ヒトとチンパン
ジーの分岐年代の推定値は 490 万年～ 620 万年となる。アルディピテクスなど 500 万年以上前の地層からヒトの系統と想定される化石が発見されているが，分子データからは，ヒトの系統とチンパンジーの系統の分岐が 700

ヒト，チンパンジー，オランウータンの間の分岐年代（Saitou, 2005 より）

分岐年代 *( 万年 )

D[hc]/
D[ho]**

270
490
740
520
490
660
550
510
600
540
500
550

0.25
0.38
0.39
0.40
0.40
0.41
0.44
0.44
0.44
0.46
0.48
0.60
0.67

分子データのタイプ

mtDNA
完全 mtDNA
完全 mtDNA
核 DNA 非コード領域
核 DNA 同義置換
エータグロビンDNA 雑種法
mtDNA と核 DNA
核 DNA 同義置換
核 DNA
核 DNA
アルブミン
核 DNA

文

献

Hasegawa et al. (1985)
Horai et al. (1995)
Hasegawa et al. (2003)
Chen & Li (2001)
Kitano et al. (2004)
Hasegawa et al. (1987)
Sibley & Ahlquist (1987)
Saitou (1991)
Wildman et al. (2003)
Glazko & Nei (2003)
Stauﬀer et al. (2001)
Sarich & Wilson (1967)
Kumar & Hedges (1998)* ヒトとチンパンジー間の分岐年代（幅が示されている場合には中間値を示した）**D[ ヒト - チンパンジー ]/D[ ヒト - オランウータン ].D[a-b] は種 a と種 b の進化距離。

霊長類のゲノム解読と分子系統万年程度になっても，それほど不思議ではないのである。なお，最近になって諏訪元らは，エチオピアの 1000 万年ほど前の地層から発見した歯の化石を Chororapithecus abyssinicus と命名し，ゴリラの系統ではないかと提唱している（Suwa et al., 2007）。これが本当だとすれ
ば，ヒト・チンパンジーの共通祖先種とゴリラの祖先種の分岐が 1000 万年以上前にさかのぼることになり，従来の分子データと一部化
石データを用いた推定（700 ～ 800 万年前）よりもずっと古くなる。分子・化石ともに，今後の詳細な検討が必要であろう。
ゲノムワイド探索による過去の遺伝子流入（introgression）の推定
霊 長 類 は， 一 般 に 生 殖 隔 離 の 壁 が 低 い。
同 属 別 種 の チ ン パ ン ジ ー と ボ ノ ボ が， ベ ル
ギーの動物園で交雑した例が知られている（Vervaecke & van Elsacker, 1992）。分岐年代がヒトとチンパンジーに匹敵するかそれ以上であり，染色体数も異なっているテナガザルの 2種（フクロテナガザルとワウワウテナガザル）の間でも雑種が生まれている（Myers & Shafer,1979）。マカク属とヒヒ属のあいだでもふつうに雑種が生じる。
共通祖先から分かれて 600 万年ほど経過して し ま っ て い る 現 在 で は， ヒ ト と チ ン パ ンジー，あるいはヒトとゴリラのあいだの雑種が生まれることは困難だろうが，種分岐してそれほど経過していない，たとえば 400 万年
ほど前であれば，アフリカのどこかでチンパ
ンジーの祖先と出くわしたヒト祖先の個体が交雑した可能性はあるだろう。実際に，2006
年にチンパンジーゲノムとヒトゲノムを比較し た 米 国 の グ ル ー プ が， 種 分 岐 後 の 両 者 の系統における混血の可能性を指摘している（Patterson et al., 2006）。ただし，別の解析（Innan& Watanabe, 2006） で は， 種 分 岐 後 の 大 規 模
な混血はなかったと結論している。ヒトとチンパンジーのゲノム全体での平均的な違いは

217

1.23％であるが，ゲノムの一部分でもっと小さな違いが観察されれば，その領域は過去の混血の痕跡かもしれない。実際に，われわれはマウス（Mus musculus）の同属別種である Mus
spicilegus とマウスの 3 亜種との関係を，22 遺伝子について調べたところ，いくつかの遺伝
子では，外群であるはずの Mus spicilegus の塩基配列がマウスの種内変異のようになっていることを発見した（Liu et al., 2008）。このように，種と種の生殖隔離の壁は意外に低いのである。
そこで私の研究室では，石田貴文氏（東京大学大学院理学系研究科生物科学専攻）と共同で，地理的に近接して分布しているテナガザルを対象として，テナガザル複数種について，順系相同な（斎藤，2007b を参照）タン
パク質コード遺伝子のイントロンの塩基配列を多数決定し，それらの間の系統関係を推定する研究を進めている。イントロンをＰＣＲ法で増幅するためのプライマーは，ヒトとテナガザルのゲノム配列の整列データをもとにして，河合洋介氏（現在，立命館大学生命理
工学部）が 2303 ペアを抽出した。これらの情報 は，Prim-Prim Database（http://sayer.lab.nig.
ac.jp/primprim/）からダウンロードすることができる。
ふたつの生物種間の雑種第一代は両方の種のゲノムが 1/2 ずつ共存するが，たいていの場
合，この雑種個体は父方あるいは母方どちらかの種の分布域で生活をすることになる。すると，もどし交配が生じることになり，ゲノ
ム上のたいていの領域はどちらかの種のゲノムに近づいてゆくはずである。ところが，雑種が生じてからあまり時間がたっていなければ，ゲノム中のある部分だけはもう片方の種のゲノムが残っているはずである。集団間の遺伝距離という，生物集団間の平均像を見ている場合には，このような違いが見えにくいが，個々の遺伝子の系統関係を調べることにより，新たなパターンを発見できる可能性があるのだ。私見では，これこそが，ゲノム全

218

斎藤

体の塩基配列が多数比較できるようになった時代の新しい分子系統学である。
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220

斎藤

成也

(Summary)

Molecular Phylogenetics and Genome Sequencing of All Primate Species
Naruya SAITOUDivision of Population Genetics, National Institute of Genetics
There are four available primate genome sequences as of 2008 A.D.; human, chimpanzee, orangutan, and rhesus
macaque. Species phylogeny of representative primate lineages were already determined by former studies usingmuch smaller scale sequence data. For example, now we know that chimpanzees are the most closest organism
to human, followed by gorilla. However, species divergence times are still controversial. This is partly because
molecular data can only give relative proportions of each branch of a phylogenetic tree. Yet there are still someinconsistency among various molecular data. As genomic sequences of many primate species will become
available, it will become possible to estimate pattern of introgression between closely related species.
Key Words: molecular data, divergence time, introgression
斎藤成也

国立遺伝学研究所 集団遺伝研究部門〒 411-8540 三島市谷田 1111
Naruya SAITOU Division of Population Genetics, National Institute of Genetics
1111 Yata, Mishima, 411-8540, Japane-mail: saitounr@lab.nig.ac.jp