徳島県立博物館研究報告
Bull. Tokushima Pref. Mus.
No. 30 : 1 14, 2020

【論文】

徳島県勝浦町の下部白亜系立川層より発見された竜脚類恐竜の歯辻野泰之 1・東

洋一 2, 3・宮田和周 3・中尾賢一 1・薗田哲平 3・河部壮一郎 2, 3・
出山康代 2・田上浩久 4・田上竜熙 4[Yasuyuki Tsujino1, Yoichi Azuma2, 3, Kazunori Miyata3, Ken-ichi Nakao1, Teppei Sonoda3, Soichiro Kawabe2 3,
Yasuyo Deyama2, Hirohisa Tagami4 and Ryuki Tagami4: A sauropod dinosaur tooth from the Lower Cretaceous
Tatsukawa Formation（Monobegawa Group）in Katsuura area, Tokushima Prefecture, Japan]
Abstract：A sauropod dinosaur tooth was found from the Lower Cretaceous Tatsukawa Formation, Monobegawa
Group（the Outer Zone of Southwest Japan）in Katsuura, Tokushima Prefecture, Japan. Based on our observations,the specimen is identiﬁed as a tooth of a titanosauriform sauropod. In Japan, several isolated teeth of titanosauriform
sauropods have been reported from the Lower Cretaceous strata such as the Tetori and Sasayama groups in the Inner
Zone and the Matsuo and Sanchu groups in the Outer Zone of Japan. In particular, morphological feature of thesauropod tooth from Katsuura closely resembles to those of the titanosauriform teeth from the Matsuo and Sanchu
groups. The new ﬁnding from Katsuura suggests a wide dispersal of the Early Cretaceous titanosauriforms in coastal
area near the continental margin where the Outer Zone of Southwest Japan was formed in.
Key words：Dinosaur, Early Cretaceous, Monobegawa Group, Titanosauriform, Sauropod

Saegusa and Ikeda, 2014 ; Shibata and Azuma, 2015 ; Azuma

はじめに

et al., 2016）．また，近年，北海道むかわ町穂別地域に分2016 年 7 月 3 日，本論の著者でもある田上浩久と田布する上部白亜系の蝦夷層群函淵層から，ほぼ全身骨格

上竜熙（当時：中学 2 年生 14 才）の親子によって，徳が保存されたハドロサウルス類の化石も報告され，全国

島県勝浦町立川渓谷の支流の立川層と考えられる泥岩の的に注目を集めている（櫻井ほか，2014；土屋，2016；

転石から竜脚類恐竜の歯が発見された（Fig. 1）．同産地

Kobayashi et al., 2019）．
一方，西南日本外帯からの恐竜化石の報告は，陸成からは，1994 年に鳥脚類恐竜のイグアノドン類の遊離層が豊富な内帯に比べ非常に少ない．これまでに報告

歯も発見されている（両角ほか，1995）．
1970 年代前半まで，日本から恐竜化石の産出は，ほされている外帯からの恐竜化石の産出地は，ここに報

とんど期待されていなかった．しかしながら，1978 年

告する徳島県勝浦町（両角ほか，1995）以外では，和に岩手県岩泉町に分布する下部白亜系の宮古層群から竜歌 山 県 湯 浅 町（ 小 原，2008）， 三 重 県 鳥 羽 市（Tomida

脚類の上腕骨が発見されて以来（Hasegawa et al., 1991），

and Tsumura, 2006），および群馬県神流町（旧・中里村）

日本各地から恐竜化石が相次いで発見されている．特に（Hasegawa et al., 1999；高桒ほか，2008）に限られる（柴西南日本内帯にある手取層群や篠山層群などは，前期白田ほか，2017）．これら４地域の恐竜産出地は，それぞ亜紀の陸成層が広く露出していることから，多数の恐竜

れ前期白亜紀の正常堆積物である物部川層群および，そ化石が発見され，なかには新属新種として記載されたもの延長上に位置する湯浅層，松尾層群，山中層群である．

のもある（Azuma and Currie, 2000 ; Kobayashi and Azuma,

これらの地層は，同じ堆積盆で堆積したものと推定され2003 ; Ohashi and Barrett, 2009 ; Azuma and Shibata, 2010 ;ている（Kozai et al., 2005；中畑ほか，2016；安藤・高橋，

2019 年 11 月 30 日受付，12 月 17 日受理．
1
徳島県立博物館，〒 770-8070 徳島市八万町向寺山文化の森総合公園．Tokushima Prefectural Museum，Bunka-no-Mori Park，Mukoterayama，Hachiman-chô，Tokushima 770-8070，Japan．
2
福井県立大学恐竜学研究所，〒 910-1195 福井県永平寺町松岡兼定島 4-1-1．Institute of Dinosaur Research, Fukui Prefectural University, 4-1-1
Kenjojima, Matsuoka, Eiheiji-chô, Fukui 910-1195, Japan.
3
福井県立恐竜博物館，〒 911-8601 福井県勝山市村岡町寺尾 51-11．Fukui Prefectural Dinosaur Museum, 51-11 Terao, Muroko, Katsuyama, Fukui
911-8601, Japan.
4
徳島県化石同好会，Tokushima Amateur Fossil Club―1―

辻野泰之・東洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・河部壮一郎・出山康代・田上浩久・田上竜熙

Fig.1. Index map showing the locality of TKPM.GFV1330, a sauropod dinosaur tooth from theTatsukawa Formation, Katsuura, Tokushima Prefecture, Japan. The stratigraphic column ofthe formation is shown in Fig. 2.

2017）．
本論は，徳島県勝浦町で発見された竜脚類恐竜の歯（辻野ほか，2018）について，形態的記載を行う．さらに西南日本内帯および外帯の前期白亜紀正常堆積物から発見された竜脚類恐竜の歯との形態比較を行い，その発見の意義について論じる．

地質概要
化石が発見された徳島県勝浦地域は，西南日本外帯の秩父帯に属し，その基盤は，ペルム紀付加コンプレック
スの八重地層群からなる（石田・香西，2003）．その付
加コンプレックスを不整合に覆い，前期白亜紀正常堆
積物の物部川層群が広く露出する（石田・香西，2003；
Ishida et al., 2003；Kozai et al., 2005；石田・香西，2016）．
徳島県の物部川層群は従来，下位より立川層，羽ノ浦層，傍示層，藤川層の４つに区分されていた（平山ほか，
1956；中居，1968）．しかしながら，その後，石田ほか（1992，1996）が，羽ノ浦層の中に 2 つの堆積サイクルがあるとし，羽ノ浦層を二分した結果，徳島県の物部川層群は，立川層，下部羽ノ浦層，上部羽ノ浦層，傍示層，藤川層の 5 つに区分されている．
竜脚類恐竜化石が発見された立川渓谷支流周辺には，物部川層群の最下部層である立川層，およびその直上に位置する下部羽ノ浦層が露出している（Figs 1, 2）．これFig.2. Stratigraphic column of the Tatsukawa Formation along the
Tazukawa Valley shown in Fig. 1, indicating stratigraphic horizonof TKPM.GFV1330 and non-marine molluscan fossils.

―2―

らの地層は，主に東北東―西南西方向の走向で，北へ
70°〜50°で傾斜し，北方で地層の上位が露出する（Fig.

立川層からの竜脚類恐竜の歯1）．しかしながら，化石の発見地点より北方約 300 ｍ付

Obata, 1993）．このことから立川層は，上部オーテリビ

近に向斜軸があり，立川谷下流域の地層は南上位となる．

アン階から下部バレミアン階に対比されている（松川・立川層の模式地は勝浦町立川渓谷であり，そこでの本

伊藤，1995）．また，両角ほか（1995）は，羽ノ浦層か層層厚は，約 520 ｍに達する（Fig. 2；両角ほか，1995）．

らこれまでに報告されたアンモノイド類（松川・江藤，

立川層の岩相は，下部および中部においてはチャートを

1987；松川・伊藤，1995）および放散虫群集（石田ほか，主体とする礫岩層と細粒〜中粒砂岩層からなる．一方，

1992）から総合的に判断し，立川層の堆積時代をオーテ

上部は砂岩泥岩互層や比較的厚い泥岩層を主体とする泥リビアン階からバレミアン階とした．本論も，立川層の質堆積物が発達する．砂岩泥岩互層中の泥岩層や比較的堆積時代を上部オーテリビアン階から下部バレミアン階

厚い泥岩層には，時折，石灰質コンクリーションを伴うとする松川・伊藤（1995）や両角ほか（1995）の解釈に層準がある．

従う．

立川層の下部および上部の泥質堆積物の一部の層準か
らは，汽水生の貝類化石（カキ類や Hayamina naumanni

古生物学的記載など）が含まれる（Kozai et al., 2005）．上部の砂岩泥岩
互層からは，保存良好な領石型植物化石（シダ植物およ

Sauropoda Marsh, 1878

び裸子植物）が多産する．また，最上部の炭質物を豊富

Eusauropoda Upchurch, 1995に含んだ泥岩層からは，淡水生の貝類化石（Trigonioides

Neosauropoda Bonaparte, 1986

tetoriensis，Unio ogamigoensis など）が産出する（田代・Titanosauriformes Salgado et al., 1997

奥平，1993；両角ほか，1995；Kozai et al., 2005）．このGen. et sp. indet.（Fig. 3）

ことから，立川層の堆積環境は汽水域〜淡水域であった
標本：本標本（TKPM.GFV1330）は徳島県立博物館のと想定されている．なお，立川層の最上部は，下部羽ノ浦層の基底となる石灰岩やチャート礫を含んだ砂岩層に登録標本として保管されている．
産地および層準：本標本は，立川渓谷支流において，よって整合に覆われる．
立川層からは示準化石は産出していない．一方，立川

保存状態の良いシダ植物化石を含む暗灰色泥岩の転石か層の上位層準に位置する下部羽ノ浦層の泥岩層からは，

ら産出した．この立川渓谷支流には，立川層最上部の砂Shasticrioceras nipponicum や Crioceratites（Paracrioceras）

岩泥岩互層および泥岩層が露出し，また保存状態の良い

asiaticum などの前期バレミアン期を示す異常巻きアン

領石型植物化石が集中して含まれる．本標本は，転石か

モ ノ イ ド を 含 む（ 松 川・ 江 藤 , 1987；Matsukawa andらの産出であるものの，転石の岩相や共産する化石から，

Fig.3. TKPM.GFV1330, a titanosauriform sauropod dinosaur tooth from the Tatsukawa Formation of Katsuura, Tokushima
Prefecture, Japan. A–D, lingual, labial, mesial, and distal views. An open triangle indicates the cervical line. The specimen ishoused in the Tokushima Prefectural Museum.

―3―辻野泰之・東洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・河部壮一郎・出山康代・田上浩久・田上竜熙

Table 1. Measurements and SI values of crown among titanosauriform sauropod teeth from Lower Cretaceous in Japan. SI values mean Slenderness index
which indicate the ration of crown height to maximum mesiodistal crown width.

浅く，特に先端より 5 mm 下位に位置する咬耗面は，高立川層最上部から産出したものと思われる（Fig. 2）．
同産地の立川層最上部とされる石灰質泥岩の転石から鳥脚類イグアノドン類の歯が報告されている（両角ほか，

角度のＶ字状を呈している．歯冠の近心側に目立つ咬耗面はない．また，歯冠に鋸歯はない．

1995）．今回の本標本の母岩である泥岩とイグアノドン

議 論：Wilson and Sereno（1998） に 基 づ く と， Ｄ 字

類の歯を含んでいた泥岩の岩相は異なる．立川層最上部状の断面および，表面にシワが発達するエナメル質との泥質堆積物には，しばしば石灰質コンクリーションのＶ字の咬耗面をもつ竜脚類の歯の特徴は，真竜脚類

層準も挟まれる．これら恐竜化石の産出層準は，未だ明（Eusauropoda） の 特 徴 で あ る． ま た，TKPM.GFV1330

確ではないが，立川層最上部のある程度の範囲に限られ，の歯冠部の遠心縁と近心の縁がほぼ平行に近いこと

恐らくかなり近接した異なる層準から恐竜化石が産出し（Upchurch, 1998），SI 値 が，2.0〜4.0 の 範 囲 内（Barrett

た可能性がある．

et al., 2002）にあること，全体的な形状が，Calvo（1994）

立川層の堆積時代は，上部オーテリビアン階から下部で示された “ 扁平なコーン−チゼル型の歯 ”（compressed

バレミアン階と想定され（松川・伊藤，1995），両角ほ

cone-chisel like teeth）に合うことなどの特徴から総合的か（1995）は，イグアノドン類の歯を産出した立川層最に判断し，ティタノサウルス形類（Titanosauriformes）

上部を暫定的にバレミアン階最下部と考えた．本研究のの歯と推定した（Salgado et al., 1997；佐藤ほか，2008；

TKPM.GFV1330 を産出した泥岩も，同様に立川層最上Bindellini and Sasso, in press）．全体的な外形は，石川県部のもので，バレミアン階最下部のものと考えられる．

白山市桑島で発見された基盤的ティタノサウルス形類の記載：本標本の大部分は歯冠部分であり，わずかに歯（SBEI 13，白山市教育委員会所蔵標本；Barrett et al.,

歯根部分が残される（Fig. 3）．本標本の最大歯冠高は，

2002）に似ており，勝浦町産の竜脚類の歯も同様に基盤

23.8 mm，最大歯冠幅は，8.7 mm である．SI 値（歯冠的なティタノサウルス形類と考えられる．また，歯の咬幅に対する歯冠高の比の値）は，2.74 である（Table 1）．

耗面の位置や歯冠の形態的特徴から，下顎骨の右側ある

歯冠の保存状態は非常に良く，全体的にヘラ状で，エナいは，上顎骨の左側の前方部の歯と考えられる．

メル質の表面にはシワが発達する．舌側では，歯冠基部から中位までやや膨らみがあるものの，歯冠上部の三分の一は凹状となる．側面観の歯冠中位までは，近心縁と遠心縁はほぼ平行でゆるやかなカーブを描き，歯冠上部では収束する．

考察

現在，日本国内で竜脚類恐竜の歯化石が発見されているのは，徳島県勝浦町を含めて 12 地域である（谷本・TKPM.GFV1330 の断面形状は，歯根側から中部にお水 谷，1990a, b；Barrett et al., 2002； 高 桒 ほ か，2008；

いて円形から楕円形を呈する．一方，先端部付近では，

Saegusa and Tomida, 2011；Azuma and Shibata, 2010；平山

唇側の膨らみに対して，舌側の膨らみは弱く，Ｄ字型をほか，2010；Saegusa and Ikeda, 2014；小松ほか，2014；

なす．歯の先端部付近の遠心側には向き合う歯との咬耗

廣瀬ほか，2015；久保田，2017）．そのうち，前期白亜面が見られる．その咬耗面は，歯の先端部と先端部より紀のものは，少なくとも 6 地域から知られ，これらすべ

5 mm ほど下位の 2 カ所に確認できる．咬耗面は比較的ては，西南日本内帯および外帯に属する前期白亜紀正常―4―立川層からの竜脚類恐竜の歯堆積物から産出したものである（Table 1; Figs. 4–9）．以
下に本研究で報告した TKPM.GFV1330 と，これまでに
西南日本外帯および内帯の下部白亜系から報告された竜脚類の歯との形態比較を行い，本標本の産出の意義について述べる．
西南日本内帯からの竜脚類恐竜の歯との比較
前期白亜紀の竜脚類恐竜の歯の多くは，西南日本内帯の手取層群および篠山層群から発見されている．手取層群では，石川県白山市の桑島層，および福井県勝山市の北谷層から報告がある（Barrett et al., 2002; Azuma andShibata, 2010）．それぞれの地層の堆積時代については，桑島層がバレミアン期，北谷層がアプチアン期以降と推定されている（Fig. 4; Sano, 2015；柴田ほか，2017；酒Fig.4. Estimated age of the Early Cretaceous deposits in Japan whichyield sauropod dinosaur teeth.

井ほか，2018，2019）．桑島層と北谷層の竜脚類の歯は，
篠山層群産のティタノサウルス形類（T. amicitiae）のいずれもヘラ状の形態をしており，側面観での近心縁と遠心縁はほぼ平行で，歯の先端部の遠近心の両側にＶ字

歯は杭状をしており，TKPM.GFV1330 はもちろん，桑の咬耗面をもち，基盤的ティタノサウルス形類の特徴

島層と北谷層のティタノサウルス形類が持つヘラ状をもつ（Figs. 5, 6; Barrett et al., 2002; Azuma and Shibata,の歯とは異なる（Fig. 7）．この杭状の歯は，ティタノ

2010）．なお，北谷層から発見されたティタノサウルス

サウルス形類の中でもより派生的なティタノサウリ形類については，歯および四肢骨，尾椎骨などに基づい

ア 類（Titanosauria） の 歯 の 特 徴 に 類 似 す る（Saegusaて，Fukuititan nipponensis として記載された（Azuma andand Tomida, 2011; 三枝，2016）．また，篠山層群産の T.

Shibata, 2010）．

amicitiae の歯の 3 標本（090221IS13, 090227IS02, 070225-

桑島層と北谷層からは複数の竜脚類の歯が知られ，

43；兵庫県立人と自然の博物館所蔵）の SI 値の範囲は，

SBEI13（ 桑 島 層 ）（Fig. 5E–H） お よ び FPDM-V8469-1

3.32〜4.85 である（Table 1; Fig. 10）．一方，ヘラ状を呈（北谷層産，福井県立恐竜博物館所蔵標本；Azuma andする TKPM.GFV1330 や手取層群（桑島層・北谷層）産

Shibata, 2010）（Fig. 6A–D）の歯冠部は，TKPM.GFV1330（立のティタノサウルス形類の歯は，SI 値が，2.07〜3.24 で川層）と比較的近い形態をしている．それぞれの標本のあり，篠山層群産の杭状の歯と見分けられる（Table 1;

SI 値 は，SBEI13 が 3.24，FPDM-V8469-1 が，2.07 で あ

Fig. 10）．

り，TKPM.GFV1330 は，その中間（2.74）を示す（Table

以上のことから，徳島県勝浦町産の竜脚類の歯は篠山

1; Fig. 10）．歯冠のエナメル質の表面は，F. nipponensis

層群の標本よりも，手取層群の標本に近い形態であり，の タ イ プ 標 本（FPDM-V8469-1，8469-2，8469-3） と と歯冠表面のエナメル質のシワ状構造が発達する点から北

もに，シワの発達が目立つ（Fig. 6; Azuma and Shibata,

谷層産のティタノサウルス形類の歯に類似すると考える．

2010）．この特徴は，TKPM.GFV1330 でも観察できる．
西南日本外帯からの竜脚類恐竜の歯との比較

一方，SBEI13 を含む桑島層産標本には，北谷層および徳島県外には，日本外帯の前期白亜紀正常堆積物とし立川層産の標本よりシワ状の装飾は発達しない（Fig. 5;て知られる松尾層群（三重県鳥羽市）と山中層群瀬林層

Barrett et al., 2002）．
篠山層群の下部層（アルビアン階；Kusuhashi et al.,

（群馬県神流町）から，それぞれ竜脚類恐竜の歯が発見

2013）のティタノサウルス形類には，Tambatitanis amicitiae

されている（谷本・水谷，1990a，b；高桒ほか，2008；と し て 新 属 新 種 記 載 さ れ た 標 本 が あ る（Saegusa and辻野ほか，2018）．徳島県を含むこれら日本外帯の竜脚

Tomida, 2011; Saegusa and Ikeda, 2014）．Tambatitanis類の歯は，すべて基盤的ティタノサウルス形類の特徴

amicitiae は，歯以外にも，頭骨の一部，頸椎，肋骨，胴を も つ（Fig. 8； 高 桒 ほ か，2008；Saegusa and Tomida,

椎，腸骨，恥骨，尾椎，血道弓などの骨格が発見されて2011；三枝，2016）．

おり，これらの特徴から，ティタノサウルス形類のユー

三重県鳥羽市のティタノサウルス形類（鳥羽竜）の化石を産した松尾層群の堆積年代は，放散虫化石のデータ

ヘロプス科に含められた（Saegusa and Ikeda, 2014）．

―5―辻野泰之・東洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・河部壮一郎・出山康代・田上浩久・田上竜熙

Fig.5. Titanosauriform sauropod dinosaur teeth from the Kuwajima Formation of Shiramine, Hakusan, Ishikawa Prefecture. A–D,
SBEI 160 in lingual, labial, mesial and distal views. E–H, SBEI 183 in lingual, labial, mesial and distal views. I–L, SBEI 13 inlingual, labial, mesial and distal views. All specimens are housed in the Shiramine Institute of Paleontology, Hakusan Board of
Education, Hakusan City, Ishikawa Prefecture, Japan（SBEI, Shiramine Board of Education）.

―6―

立川層からの竜脚類恐竜の歯Fig.6. Titanosauriform sauropod dinosaur（Fukuititan nipponensis）teeth from the Kitadani Formation of Katsuyama, Fukui
Prefecture. A–D, FPDM-V8468-1 in lingual, labial, distal and mesial views. E–H, FPDM-V8468-2 in lingual, labial, mesial
and distal views. I–L, FPDM-V8468-3 in lingual, labial, distal and mesial views. All specimens are housed in the Fukui
Prefectural Dinosaur Museum.

―7―辻野泰之・東洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・河部壮一郎・出山康代・田上浩久・田上竜熙

Fig.7. Titanosauriform sauropod dinosaur（Tambatitanis amicitiae）teeth from the Sasayama Group of Tamba, Hyogo Prefecture. A–
D, 090221IS13 in lingual, labial, mesial and distal views. E–H, 090227IS02 in lingual, labial, mesial and distal views. I–L,
070225-43 in lingual, labial, distal and mesial views. All specimens are housed in the Hyogo Prefectural Museum of Natureand Human Activities.

―8―立川層からの竜脚類恐竜の歯Fig.8. Titanosauriform sauropod dinosaur teeth from the Lower Cretaceous deposits in the Outer Zone of Southwest Japan. A–D, atooth of sauropod from the Sebayashi Formation of Kanna, Gunma Prefecture, in lingual, labial, mesial and distal views. The
specimen is housed in the Kanna Dinosaur Center. E–G, a tooth of sauropod from the Matsuo Group of Toba, Mie Prefecture,
in lingual, mesial and distal views. The specimen is stored as privately owned collection by Mr. Takao Mizutani.

から，上部バランギニアン階からバレミアン階と推定さは，バレミアン期からアプチアン期の範囲にあると推定れている（Fig. 4；川端，2001）．また，フィッション・

できる（Fig. 4）．

トラック年代測定の値は 138±7 Ma であり，予想年代

徳島県を含むこれら日本外帯のティタノサウルス形類は 130 Ma としている（坂，2001）．この数値は，オーの化石年代は，各地層に含まれる示準化石の生存期間やテリビアン期とバレミアン期の境界にあたる（Ogg andフィッション・トラック年代値の精度に依存する．未だHinnov, 2012）．

その年代の詳細は議論できない段階にあるものの，従来関東山地に分布し，ティタノサウルス形類の化石をの地質学的背景の解釈から，同じ堆積盆のほぼ同時期の産した山中層群瀬林層下部の堆積年代は，有孔虫化石

地層から産出したものと考えられる（Kozai et al., 2005；から後期アプチアン期と推定されている（川村・指田，

中畑ほか，2016；安藤・高橋，2017）．

2004）．一方，寺部・松岡（2009）は，瀬林層からバレ三重県鳥羽市および群馬県神流町産のティタノサウル

ミアン期のアンモナイトを報告している．また，瀬林層

ス形類の歯はヘラ状を呈しており，歯冠のエナメルの表の下位層準にあたる石堂層からは，バレミアン期のアン面には，TKPM.GFV1330 と類似するシワ状の装飾が発モナイト（Matsukawa, 1983; Matsukawa et al., 2007）やバ達する（Fig. 8）．三重県鳥羽市の最大歯冠高と幅がそれ

レミアン期末〜後期アプチアン期の放散虫化石（川村・ぞれ 19.5 mm と 9.6 mm であり，
SI 値が 2.03 である（Table指田，2004）が産出している．さらに，上位の石堂層上

1；Fig. 9；Saegusa and Tomida, 2011）． 一 方， 群 馬 県 神部の石灰岩から前期アプチアン期の有孔虫化石が産出し流町の標本（NDC-Use0001）は，最大歯冠高と幅がそれている（Sashida et al., 1992; Matsumaru et al., 2005; 猪瀬・

ぞれ 20.5 mm と 10.2 mm であり，
SI 値が 2.01 である（高指田，2011）．以上のデータから総合的に判断して，群桒ほか，
2008；Table 1；Fig. 9）．両標本とも SI 値がほぼ 2.0

馬県神流町でティタノサウルス形類を産した瀬林層下部であり，TKPM.GFV1330 の 2.74 に比べてやや低い．こ―9―

辻野泰之・東洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・河部壮一郎・出山康代・田上浩久・田上竜熙

Fig.9. Scatter plots of maximum mesiodistal width versus maximum height of twelve teeth of titanosauriform sauropod from theLower Cretaceous in Japan.

の SI 値の違いは歯の部位によるものか，分類群の違いによるものかは明らかにできない．
古地理的意義前期白亜紀の日本列島周辺の古地理については，研究者によって様々な見解があり，その意見は統一されていない．また，西南日本内帯および外帯に分布する前期白亜紀正常堆積物の本来の堆積場についての見解も様々である．これらの見解の相違は，地質構造的に西南日本内帯と外帯を区分する中央構造線の運動の変位差をどう見積もるかの違いに起因しており，大局的には 2 つの見解に分けられる．
一つは，中央構造線の大規模な横ずれ運動を想定したものである．前期白亜紀当時，内帯と外帯の前期白亜紀
正常堆積物は，大陸縁辺に沿って長く弧状に堆積していたが，前期白亜紀以降の中央構造線の横ずれ運動によって，雁行状に現在の位置まで移動したとする見解である．研究者によっては，中央構造線に沿って外帯は1000 km 以上も北上してきたと想定している（Taira etal., 1983；田沢，1993，2004；山北・大藤，2000；Kozai
Fig10. Paleogeographic map around Japan during the Cretaceous time（modiﬁed after Nakahata et al., 2016）. 1: Katsuura, Tokushima,
2: Toba, Mie, 3: Kanna, Gunma, 4: Tamba, Hyogo, 5: Katsuyama,
Fukui, 6: Hakusan, Ishikawa.

et al., 2005；柴田ほか，2017）．
もう一つは，中央構造線に大規模な横ずれはなく，西南日本外帯の秩父帯は，内帯の美濃・丹波帯のクリッペ― 10 ―

立川層からの竜脚類恐竜の歯とする見解である．この場合，内帯と外帯の前期白亜紀

圭一 学芸員（神流町恐竜センター，現所属・東京大学

正常堆積物は，それぞれ内陸部の背弧・弧内海盆と沿岸大学院）に便宜を図っていただいた．三重県鳥羽市産の部の前弧海盆の関係となる（磯﨑・丸山，1991；磯﨑ほ

竜脚類の歯を所有している水谷孝夫 氏（愛知県瀬戸市），まか，1992；磯﨑ほか，2010；Isozaki et al., 2010；中畑ほ

た，その複製の作製において，藤本艶彦 氏（兵庫県立か，2016；安藤・高橋，2017）．これらの研究の一部には，

人と自然の博物館地域研究員）にお世話になった．谷本

中央構造線の活動が主に中新世と第四紀の 2 回と想定し正浩 氏（大阪市立自然史博物館外来研究員）には，三ており，白亜紀から現在に至るまでの継続的な活動を想重県鳥羽市産の竜脚類の標本の産出および保管状況など

定していない（磯﨑ほか，2010；Isozaki et al., 2010）．

の情報を提供していただいた．関谷透 博士（福井県

本論では，西南日本の白亜紀正常堆積物の堆積場につ立恐竜博物館）には，本論文の改善にあたり，有益なコいて論じた最新の研究である中畑ほか（2016）の古地理

メントをいただいた．ここに記して深く感謝したい．ま図（Fig. 10）を利用するが，上記の中央構造線の活動にた，本研究の一部に，科学研究費補助金の若手研究（B）

ついての 2 つの見解のいずれかに依るものではない．上（課題番号 60372223）を使用させていただいた．

記 2 つのどちらの見解においても，外帯の前期白亜紀正常堆積物（物部川層群，松尾層群，および山中層群）の堆積場は，外洋に面した沿岸部と想定されていることは引用文献同様である（Kozai et al., 2005；中畑ほか，2016；安藤・

安藤寿男・高橋雅紀．2017．白亜紀古日本陸弧−海溝系

高橋，2017；柴田ほか，2017）．TKPM.GFV1330 を産出の復元：日本列島の白亜紀地質記録からの再考．化

した徳島県勝浦町の立川層については，その最上部から

石，
（102）
：43–62．

淡水生貝類化石が産出するものの，大部分の層準から汽Azuma, Y. and Currie, P. J. 2000. A new carnosaur

水生貝類化石が多産することから，その堆積場の主体は（Dinosauria: Theropoda）from the Lower Cretaceous

汽水域であると判断される（Fig. 2）．すなわち，立川層of Japan. Canadian Journal of Earth Sciences, 37（12）:はかなり海が近く，外洋に面した沿岸部で堆積したもの

1735–1753.

と考えられる．この想定は松川・江藤（1987）や松川・Azuma, Y. and Shibata, M. 2010. Fukuititan nipponensis, a伊藤（1995）でも同様で，立川層の堆積環境をファンデ

new titanosauriform sauropod from the Early Cretaceous

ルタや河川の卓越した三角州と想定している．また同様

Tetori Group of Fukui Prefecture, Japan. Acta Geologicaに，ティタノサウルス形類の化石を産した外帯の松尾層

Sinica（English Edition）, 84（3）: 454–462.

群や山中層群瀬林層の堆積環境も汽水域が主体で，沿岸Azuma, Y., Xu, X., Shibata, M., Kawabe, S., Miyata, K.

部に近い環境であったことが堆積相解析や共産する貝類

and Imai, T. 2016. A bizarre theropod from the Early

化石から推測されている（Matsukawa, 1983；松川・伊藤，Cretaceous of Japan highlighting mosaic evolution

1995；村越，2001；Kozai et al., 2005）．

among coelurosaurians. Scientific Reports, 6 : 20478.

以上のことから，前期白亜紀の西南日本外帯が位置す
る大陸縁辺の沿岸付近で，物部川層群立川層，松尾層群，

Doi : 10.1038/srep20478.
Barrett, P. M., Hasegawa, Y., Manabe, M. Isaji, S. andそして山中層群瀬林層はそれぞれ堆積し，汽水〜淡水域

Matsuoka, H. 2002. Sauropod dinosaurs from the Lowerの環境が広がるころ，ティタノサウルス形類の竜脚類

Cretaceous of Eastern Asia : taxonomic and biogeogra-

がこれらの地域に広く分布していたと推測される（Fig.

phical implications. Palaeontology, 45（6）: 1197–1217.

10）．

Bindellini, G. and Sasso, C. D. in press. Sauropod teeth from
the Middle Jurassic of Madagascar, and the oldest record

謝of Titanosauriformes. Papers in Palaeontology, 1–25.

辞

Bonaparte, J. F. 1986. The early radiation and phylogenetic

石川県白山市桑島産の竜脚類の標本の観察において

relationships of the Jurassic sauropod dinosaurs, based on

は，大塚健斗 研究員（白山恐竜パーク白峰）にお世話

vertebral anatomy. In: K. Padian, ed., The Beginning ofになった．また，兵庫県丹波市産の竜脚類 Tambatitanis

the Age of Dinosaurs, p. 247–258. Cambridge University

amicitiae の歯化石の観察では，三枝春生 博士・池田忠

Press, Cambridge.

広 博士（兵庫県立人と自然の博物館）にご協力をいた

Calvo, J. O. 1994. Jaw mechanics in sauropod dinosaurs.

だいた．群馬県神流町産の竜脚類の標本の観察で，青塚― 11 ―

Gaia, 10 : 183–193.

辻野泰之・東洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・河部壮一郎・出山康代・田上浩久・田上竜熙

Hasegawa, Y., Manabe, M., Hanai, T., Kase, T. and Oji, T.

磯﨑行雄・橋口孝泰・板谷徹丸．1992．黒瀬川クリッペ

1991. A diplodocid dinosaur from the Early Cretaceousの検証．地質学雑誌，98（10）：917–941．

Miyako Group of Japan. Bulletin of the National Science

磯﨑行雄・丸山茂徳・青木一勝・中間隆晃・宮下

大藤 茂．2010．日本列島の地体構造区分再訪 ―太Museum, Series C, 17（1）: 1–9.

平洋型（都城型）造山帯構成単元および境界の分類・

Hasegawa, Y., Manabe, M., Kase, T., Nakajima, S. and

再定義―．地学雑誌，119（6）：999–1053．

Takakuwa, Y. 1999. An ornithomimid vertebra from the
Early Cretaceous Sebayashi Formation, Sanchu Terrane,

Isozaki, Y., Aoki, K., Nakama, T. and Yanai, S. 2010. New

Gunma Prefecture, Japan. Bulletin of Gunma Museum of

insight into a subduction-related orogeny: A reappraisal

Natural History, 3 : 1–6.

of the geotectonic framework and evolution of the

平山昇・須鎗和巳・中川衷三．1956．7.5

Japanese Islands. Gondwana Research, 18（1）: 82–105.

德島県剣山図幅および同説明書．52 p．

川端清司．2001．恐竜化石胚胎層準における松尾層群の

健・山下

万分の 1

放散虫化石．三重県大型化石発掘調査団編，鳥羽の

徳島県．
平山

敦・

恐竜化石

廉・小林快次・薗田哲平・佐々木和久．2010．岩
手県久慈市の上部白亜系久慈層群玉川層より発見された陸生脊椎動物群（予報）．化石研究会会誌，
42

三重県鳥羽市産恐竜化石調査研究報告書，

p. 59–62，三重県立博物館，津．
川村宜央・指田勝男．2004．山中白亜系東縁部から産する白亜紀放散虫．大阪微化石研究会誌，特別号，
（13）
：

（2）
：74–82．
廣瀬浩司・菊池直樹・鹿能晴尚・近藤康生・田代正之・
大塚雅勇・三宅167–180．

安．2015．天草下島地域の姫浦層

Kobayashi, Y. and Azuma, Y. 2003. A new iguanodontian

群上部亜層群における脊椎動物化石調査報告（Part（Dinosauria: Ornithopoda）from the Lower Cretaceous

1）．御所浦白亜紀資料館報，（16）：9–14．

Kitadani Formation of Fukui Prefecture, Japan. Journalof Vertebrate Paleontology, 23（1）: 166–175.

猪瀬弘瑛・指田勝男．2011．白亜系山中層群石堂層に含まれる石灰岩の岩相・生物相とその年代．化石，

Kobayashi, Y., Nishimura, T., Takasaki, R., Chiba, K.,（89）：5–14．

Fiorillo, A. R., Tanaka, K., Chinzorig, T., Sato, T. and武．1992．四国東部の下部

Sakurai, K. 2019. A new Hadrosaurine（Dinosauria:

白亜系羽ノ浦層の岩相層序と生層序―その 1．勝浦

Hadrosauridae）from the marine deposits of the Late

川地域の日浦ならびに月ヶ谷ルート―．徳島大学教Cretaceous Hakobuchi Formation, Yezo Group, Japan.

養学部紀要（自然科学），26：1–57．

Scientiﬁc Reports, 9, 12389. Doi : 101038/s41598-019-

石田啓祐・橋本寿夫・香西石田啓祐・橋本寿夫・香西武．1996．四国東部の下部

白亜系羽ノ浦層の岩相層序と生層序―その 2．羽ノ48607-1
小松俊文・三宅優佳・真鍋真・平山廉・籔本美孝・浦丘陵下部白亜系の再検討―．徳島大学総合科学部

對比地孝亘．2014．甑島列島に分布する上部白亜系

紀要自然科学研究，9：23–47．

姫浦層群の層序と化石および堆積環境．地質学雑誌，

石田啓祐・香西

120（supplement）：19–39．

武．2003．四国東部秩父累帯の地帯区

分と層序．徳島大学総合科学部紀要自然科学研究，

Kozai, T., Ishida, K., Hirsch, F., Park, S. and Chang, K. 2005.
Early Cretaceous non-marine mollusc faunas of Japan

16：11–41．
石田啓祐・香西武．2016．5.3

and Korea. Cretaceous Research, 26（1）: 97–112.

秩父累帯のジュラ紀―初期白亜紀前弧海盆堆積相と白亜紀デルタ―浅海
相．日本地質学会編，日本地方地質誌 7久保田克博．2017．日本産の中生代恐竜化石目録．人と自然，（28）：97–115．

四国地方，

Kusuhashi, N., Tsutsumi, Y., Saegusa, H., Horie, K., Ikeda,

p. 165–201，朝倉書店，東京．
Ishida, K., Kozai, T., Park, S. and Mitsugi, T. 2003. GravelT., Yokoyama, K. and Shiraishi, K. 2013. A new Early

bearing radiolarian as tracers for erosional events: a

Cretaceous eutherian mammal from the Sasayama Group,

review of the status of recent research in SW Japan andHyogo, Japan. Proceedings of the Royal Society B, 280:

Korea. Journal of Asian Earth Sciences, 21（8）: 909–920.

1–8.

磯﨑行雄・丸山茂徳．1991．日本におけるプレート造山

Matsukawa, M. 1983. Stratigraphy and sedimentary論の歴史と日本列島の新しい地体構造区分．地学雑environments of the Sanchu Cretaceous, Japan. Memoior

誌，100
（5）
：697–761．

of Ehime University, Science, Series D, （9 4）: 131–178.

― 12 ―

立川層からの竜脚類恐竜の歯

松川正樹・江藤史哉．1987．徳島県勝浦川盆地の下部白亜系の層序と堆積環境―特に秩父帯の南北 2 帯の白26：67–72．
三枝春生．2016．日本の竜脚類たち〜．中川良平・津村善博編，三重県立総合博物

亜系を比較して―．地質学雑誌，93（7）：491–511．
松川正樹・伊藤〜トバリュウのなかま館

慎．1995．非海生二枚貝化石の生層序

第 12 回企画展「大変動の地〜三重の三億年変学的分解能の評価―日本の下部白亜系を例として―．

動に生きた巨大生物たち〜」展示解説書，p. 24–32．

地質学雑誌，101（1）：42–53．

三重県立総合博物館，津．

Matsukawa, M. and Obata, I. 1993. The ammonites

Saegusa, H. and Ikeda, T. 2014. A new titanosauriform

Crioceratites（Paracrioceras）and Shasticrioceras from thesauropod（Dinosauria: Saurischea）from the Lower

Barremian of southwest Japan. Palaeontology, 36（2）: 249–

Cretaceous of Hyogo, Japan. Zootaxa, 3848
（1）: 1–66.
Saegusa, H. and Tomida, Y. 2011. Titanosauriform teeth from266.

the Cretaceous of Japan. Anais da Academia Brasileira

Matsukawa, M., Obata, I. and Sato, K. 2007. Barremiande Ciências, 83（1）: 247–265.

ammonite fauna of the lower Ishido Formation, easternpart of the Sanchu Cretaceous, Japan. Bulletin of Tokyo坂

幸恭．2001．志摩半島秩父帯，松尾層群の地質年

Gakugei University, Natural Sciences, 59 : 77–87.

代．三重県大型化石発掘調査団編，鳥羽の恐竜化石

Matsumaru, K., Yoshida, A. and Hayashi, A. 2005. Orbitolinid

三重県鳥羽市産恐竜化石調査研究報告書，p. 65–67．

Foraminifera from the Lower Aptian Ishido Formation

三重県立博物館，津．

of the Sanchu Cretaceous System, Kanto Mountains,

酒井佑輔・関戸信次・松岡

篤．2018．石川―福井県境

Central Japan. Journal of the Paleontological Society of

地域における下部白亜系手取層群の層序と植物化石

India, 50（2）: 55–60.

群の層位学的意義．地質学雑誌，124（3）：171–189．

Marsh, O. C. 1878. Principal characters of American Jurassic

酒井佑輔・堤之恭・楠橋直・薗田哲平・堀江憲路・

dinosaurs, Part I. American Journal of Science（series 3）,

松岡

16: 411–416.

赤岩層の凝灰岩から得られたジルコン LA-ICP-MS
U-Pb 年代．地質学雑誌，125（3）：255–260．

両角芳郎・亀井節夫・田代正之・菊池直樹・石田啓祐・
洋一・橋本寿夫・中尾賢一．1995．徳島県勝浦櫻井和彦・西村智弘・小林快次．2014．穂別産恐竜化石

町の下部白亜系立川層から産出した恐竜類化石．徳調査記録（1）発見〜第一次発掘．むかわ町立穂別

島県立博物館研究報告，
（5）
：1–9．

博物館研究報告，（29）：1–28．

東

村越直美．2001．松尾層群の堆積環境．三重県大型化石発掘調査団編，鳥羽の恐竜化石

Salgado, L., Coria, R. A. and Calvo, J. O. 1997. Evolution of

三重県鳥羽市産恐titanosaurid sauropods. I. Phylogenetic analysis based on
the postcranial evidence. Ameghiniana, 34（1）: 3–32.

竜化石調査研究報告書，
p. 49–53. 三重県立博物館，津．
中畑浩基・磯﨑行雄・堤

中居

篤．2019．石川県白峰地域における手取層群之恭．2016．四国西部の 3 種

Sano, S. 2015. New view of the stratigraphy of the Tetoriの浅海成白亜系と砕屑性ジルコン U-Pb 年代スペクGroup in Central Japan. Memoir of the Fukui Prefectural

トル．地学雑誌，125（3）：717–745.

Dinosaur Museum.（14）: 25–61.

功．1968．徳島県勝浦川盆地の白亜系層序―とくSashida, K., Igo, H., Adachi, S. and Ito, S. 1992. Foraminifersにアンモナイトに基づく時代論―．地質学雑誌，74

from the “Torinosu Limestone” embedded in the Ishido（5）：279–293．

Formation of the Sanchu Cretaceous System, Kanto

Ogg, J. G. and Hinnov, L. A. 2012. Cretaceous. In: F. M.

Mountains, Central Japan. In: K. Ishizaki and T. Saito,

Gradstein, J. G. Ogg, A. G. Smith, and G. Ogg, eds.,

eds., Centenary of Japanese Micropaleontology, p. 273–

The Geologic Time Scale 2012, p. 793–853. Elsevier

280. Terra Scientiﬁc Publishing Company, Tokyo.
佐藤和久・高桒祐司・長谷川善和．2008．群馬県神流町

publiactions, Amsterdam.

の瀬林層から産出した竜脚類化石．日本古生物学会

Ohashi, T. and Barrett, P. 2009. A new ornithischian dinosaur

第 157 回例会講演予稿集，40．

from the Lower Cretaceous Kuwajima Formation ofJapan. Journal of Vertebrate Paleontology, 29（3）: 748–

Shibata, M. and Azuma, Y. 2015. New basal hadrosauroid（Dinosauria: Ornithopoda）from the Lower Cretaceous757.
小原正顕．2008．和歌山県湯浅町の下部白亜系湯浅層から産出した獣脚類化石．和歌山県立博物館館報，― 13 ―

Kitadani Formation, Fukui, central Japan. Zootaxa, 3914
（4）
: 421–440.

辻野泰之・東柴田正輝・尤

海魯・東洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・河部壮一郎・出山康代・田上浩久・田上竜熙

貝群集．地質学雑誌，
115（3）：130–140．

洋一．2017．日本の恐竜研究はどこまできたのか？：東・東南アジアの前期白亜

Tomida, Y. and Tsumura, Y. 2006. A partial skeleton of

紀恐竜フォーナの比較．化石，（101）：23–41．

titanosaurian sauropod from the Early Cretaceous of

Taira, A., Saito, Y. and Hashimoto, M. 1983. The role ofToba City, central Japan. Journal of the PaleontologicalSociety of Korea. 22（1）: 217–238.

oblique subduction and strike-slip tectonics in evolutionof Japan. In: T. W. C. Hilde and S. Uyeda, eds.,

土屋

健．2016．ザ・パーフェクト―日本初の恐竜全身骨格発掘記

Geodynamics of the Western Paciﬁc-Indonesian Region.
p. 303–316. American Geophysical Union（Geodynamics

313 p．誠文堂新光社，東京．
辻野泰之・東Series 11）, Washington, D. C.

ハドロサウルス発見から進化の謎まで．
洋一・宮田和周・中尾賢一・薗田哲平・

高桒祐司・佐藤和久・木村敏之．2008．山中層群の古生河部壮一郎．2018．徳島県勝浦町の下部白亜系立川

物学的研究．群馬県立自然史博物館編，群馬県立自層（物部川層群）から発見された竜脚類恐竜の歯．

然史博物館自然史調査報告書（4），p. 78–98．群馬県

日本古生物学会第 167 回例会講演予稿集，39．

立自然史博物館，富岡．

Upchurch, P. 1995. The evolutionary history of sauropod

谷本正浩・水谷孝夫．1999a．鳥羽で見つかった竜脚類

dinosaurs. Philosophical Transactions of the Royal
Society of London.（Series B: Biological Sciences）, 349の歯．地学研究，
47（3）：143–150．

（1330）: 365–390.

谷本正浩・水谷孝夫．1999b．鳥羽竜脚類はネメグトサ
ウルス科の最古のメンバー（鳥羽竜脚類の歯：第 2Upchurch, P. 1998. The phylogenetic relationships of報）．地学研究，47（4）：233–236．

sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean
Society, 124（1）: 43–103.

田 代 正 之・ 奥 平 耕 右．1993． 四 国 下 部 白 亜 系 か ら
Trigonioides 化石（非海生二枚貝）の産出とその意義．

Wilson, J. and Sereno, P. C. 1998. Early evolution and

島根大学地質学研究報告，
（12）
：1–9．

higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs. Societyof Vertebrate Paleontology,（5）: 1–68（supplement to田沢純一．1993．古生物地理からみた日本列島の先新三紀テクトニクス．地質学雑誌，
99（7）：525–543．

Journal of Vertebrate Paleontology 18）.

田沢純一．2004．横ずれ説：日本列島の起源と形成につ

山北茂．2000．中央構造線の後期白亜紀左横すべり変位量の推定とその西南日本の地帯配列にいての考察．地質学雑誌，
110，503–517．
寺部和伸・松岡聡・大藤

篤．2009．関東山地秩父累帯の山中白亜系瀬林層より産出したバレミアン期テチス型二枚― 14 ―

おける意味．地団研専報，（49）：93–104．