The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.3 No.4 2014

総

GROWTH AND PRODUCTIVITY BASED ON METABOLIC IMPRINTING
IN CALVES

説

代謝インプリンティングを基盤とした子牛の成長と産肉性後藤貴文
九州大学大学院農学研究院（農学部附属農場高原農業実験実習場）（〒 878-0201［要

大分県竹田市久住町大字久住字鶴が笹 4045-4）

約］

近年、輸入飼料に過度に依存している日本の牛肉生産は BSE（牛海綿状脳症）等の発生に見られる食の安全性に関する問題、集約的経営形態から排出される大量の糞尿処理問題、それに関わる環境問題、集約的な飼養形態における家畜福祉等の多くの問題を抱える。ウシは本来、家畜としてヒトが消化できない植物中の粗い繊維質（繊維性の高い通常の動物では消化できない植物多糖資源）を分解し、草資源からタンパク質源としての食肉を生産し、それをヒトに供給するという重要な物資循環機能を担った反芻家畜（草食動物）である。言い換えるとセルロース等からタンパク源を生産するコンバーター的アニマルと言える。
一方、近年、胎子期や生後の初期成長期に受けた栄養刺激により、その後の動物体の代謝システム、体質および形態、さらに最近の研究では、特に肝臓、骨格筋および脂肪組織の代謝に多大な影響を及ぼすことが明らかになりつつある。近年、実験動物を用いた研究が医学分野で進んでいる。これは
DOHaD（Developmental Origins of Health and Disease：成長過程の栄養状態や環境因子の作用に起因する疾患の発生）という概念として医学分野で捉えられ、エピジェネティクス研究分野と関連して代謝
プログラミングあるいは代謝インプリンティングとも呼ばれる。著者らは、これまでの黒毛和種に関する研究により脂肪交雑の高さ、骨格筋の組織化学的特徴を確認しており、黒毛和種のユニークな能力を示してきた。現在、輸入濃厚飼料に過度に依存した黒毛和種の飼養システムを新しい生物科学的コンセ
プトを導入して革新し、現在の牛肉生産の問題点を解決したい。そのために、黒毛和種の飼養を、輸入
穀物飼料多給ではなく、本来の草食獣の飼養形態を基盤として、代謝インプリンティングを組み合わせることで、粗飼料（牧草等、植物資源）を基盤とした肥育システムへシフトしたいと考えている。本総説では、代謝インプリンティングに関する研究の背景と著者らの取り組みを紹介しながら、子牛の成長と産肉性、さらには、新しい牛肉生産システムの可能性を論じる。
キーワード：Cattle、metabolic imprinting、early nutrition、growth

いる。また、早期に母子分離を行い、子牛に対［はじめに］

して代用乳に移行する場合においても、直ちに子牛の哺乳期は、非常にデリケートである。

切り替えることが可能で、すぐに相当の哺乳量

牛飼養の現場では、多く飼養者が感じているとを示す個体もいれば、なかなか代用乳を飲んで思うが、豊富な草量のある放牧地で母子放牧しくれない個体もいる。また、下痢症を発症して、ていて、十分な乳量が授乳されていても下痢症

治癒に時間を要する子牛もいれば、まったく下の子牛もいれば、下痢症の全く心配ない個体も痢症を発症せずに、すくすくと健康に育つ子牛がいる。何が異なるのか。また、そのような健

受理：2014 年 10 月 17 日

康や増体性に個体差の大きな子牛をどのように－ 129 －

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代謝インプリンティングを基盤とした子牛の成長と産肉性してバラツキなく育てていくか、従来から重要

生後自分の生きていく環境を、特に栄養状態かな議論の的である。近年再び、子牛の哺乳期のらモニタリングし、その環境に合わせて、体の重要性が議論されている。畜産分野において、サイズや体の代謝をセットアップしていくとい離乳までの飼養は、その後の成長に大きく影響う仮説が唱えられるようになった。そのためこすることは、飼養者により経験的に認識されての概念は“Predictive Adaptive Response（予きた。昨今、医学分野では、エピジェネティク

測適応反応）”とも言われる［18］。特に、人にスと関連して、動物のいわゆる体質形成に関しおいては、出生後に栄養環境における“mis-て、胎子期のプログラミングやインプリンティ

match”が起こり、この mismatch が様々な疾ングといった概念が、研究テーマとして注目を病に起因していることが明らかとなった。オラ

浴びている。

ンダの飢饉においても、食料封鎖を受けていたこの概念は、疫学調査から導き出された。す

地域の母親から出生した新生児は、戦争が終了

なわち、成熟後の肥満、心臓疾患、高血圧症おしたことにより、栄養環境が改善されたことが、よび糖尿病等の慢性疾患は、遺伝的な要因や成胎子期のモニタリングにより準備していた体の熟後の生活習慣等だけでなく、初期成長期の環サイズと代謝系との間に“mismatch”を生み、境要因、特に栄養環境に大きく影響を受けると成人後の疾病に大きく影響したことが明らかという説である［17］。これは一度、初期成長期なった。この DOHaD 仮説をもとに、医学分野に栄養刺激を受けエピジェネティックな変化をでは胎子期や新生児期の栄養を変化させ、その受けると、成熟後も長期的に影響が続くという子畜がどのような表現型や体質をもつのかに関ものである。すなわち、胎子期や生後の初期成

して様々な研究が行われている。この概念は、1）

長期に受けた栄養刺激により、その後の動物体

胎子期および初期成長期の限られた期間の可塑の代謝システム、生理および形態、さらに最近性時期あるいは感受性時期（critical window）の研究では、種々の器官の構造形成にも多大なの現象であること、2）critical window におけ影響を及ぼすことが明らかになりつつある

る栄養刺激等において、一度変化した代謝シス［18］。近年、これに関して実験動物を用いた研テムは、その後は一貫して変化しないこと、3）

究が医学分野で進んでいる。これは DOHaD

器官の形態変化等も伴うこと、および 4）criti-（Developmental Origins of Health and Dis-cal window における栄養刺激の量的差異が、

ease：成長過程の栄養状態や環境因子の作用にその後の表現型の変化に反映されること、主に起因する疾患の発生）という概念として医学分

これら 4 つの要因により評価される［45］。こ野で捉えられ、エピジェネティクス研究分野との概念は、動物生産システムの高度化を研究し関連して代謝プログラミングあるいは代謝インている畜産分野においては、大いに興味深く、

プリンティングとも呼ばれる。

生産技術に応用できるものと確信している。まこの概念に関連して、有名な疫学調査に“オた、家畜の免疫や健康にも大いに影響するもの

ランダの飢饉”という調査がある。この調査は、である。この総説では、この概念を“代謝イン

オランダのある地域で、非常に心臓疾患の多い

プリンティング”と呼び、これによる子牛の成地域があり、彼らの生涯を詳細に疫学調査した

長と産肉性に関して論じる。

ところ、彼らの胎子期にあたる 1944－1945 年［胎子期インプリンティング］に、彼らの母親が暮らしていた地域が戦火にあり、ドイツ軍により食料封鎖された。そのためこの概念は、Conrad Waddington 博士によっ

彼 を 身 ご も っ て い た 母 親 は、
（ 推 定 ）1 日 約て名づけられた“エピジェネティクス”と関連

700 kcal しか食することができなかった。このしている［47］。エピジェネティクスは、DNA

調査結果をもとに最近の研究で、胎子期の母親配列を変えるものではなく、DNA 修飾に関わの栄養が少なく出生時の体重が小さいことは、る変化である。エピジェネティクスによる修飾

成熟後の肥満、心臓疾患、糖尿病や高血圧の発には、おもに 3 つのパターンがある。一つは症と密接に関連していることが明らかとなって

DNA メ チ ル 化、 ヒ ス ト ン 修 飾、 お よ び non-いる［3、18、45］。胎子は母親の栄養から、出coding microRNA で あ る［6、16、47］。 こ れ－ 130 －

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IN CALVES

らの中で特に DNA メチル化およびヒストン修

反芻動物における研究では、妊娠期の栄養環

飾は、栄養環境に影響を強く受ける。したがっ境は、胎子の筋形成、脂肪形成および結合組織て、この修飾機構を応用的に使えば、人工的な等形成に影響する［10、11、12、13］。妊娠初

栄養刺激による制御の可能性もある。

期の栄養レベルは、筋細胞の数の変化に影響し、胎子期のインプリンティングあるいはプログ

妊娠末期の栄養は、胎子の筋線維のサイズに影

ラミングに関して多くの研究がある。特に胎子響する［10］。また、脂肪形成に関しては、妊期の貧栄養、あるいは子宮内胎子発育遅延（in-娠期全般にわたる栄養が影響し、その影響は生trauterine growth retardation：IUGR）処理に後の離乳時期頃（約 250 日齢）まで残っていく

よる、その仔畜に関する影響を見る研究である［13］。妊娠期の貧栄養による筋線維の数の減少［25］。これらの研究では、仔畜の出生時体重はに関してアミノ酸を介したシグナル伝達を行う

小さいが、その後の成長により胎子期に通常のmTOR（mammalian target of rapamyosin）の栄養環境であった仔畜に追いつく（catch-up-

影響も報告されている［15、23］。妊娠期の貧growth）。しかしながら、特に脂肪の多い食事

栄養による mTOR 発現の低下は、筋芽細胞のにより脂肪蓄積亢進、グルコース耐性異常、イ増殖を低下させ、2 次形成筋細胞の減少を導き、ンスリン耐性が起こる。これは、胎子期や新生結果として筋量の低下をもたらす［50］。それ

仔期のレプチンのサージによるエネルギー代謝が間接的に肥満の要因となる。動物種によりその変化が関与していることが報告されているの影響の性差があることも報告されている［11］。また胎子期の発育遅延は、腎臓のネフロ［33］。動物種によっても、あるいは反芻動物間ンの数の減少や骨格筋内のミトコンドリアの機でも、妊娠期の栄養が仔畜に与える効果は、胎能不全を起こすことも報告されている［32］。

盤構造の差異などの影響で異なる［44］。

また、出生時の体重に密接に関連した成長ホル

妊娠牛にタンパク質を補助飼料として与える

モンーインスリン様成長因子軸（GH-IGF-I）も、ことで、与えない妊娠牛と比較して、それらの胎子期の栄養により調節を受ける［26、35］。

雌仔畜の 205 日齢の体重増加、離乳時体重の増一 方、 母 親 の 妊 娠 期 の BMI（body mass in-加、妊娠確定時の体重増加および受胎率の増加dex）の値の大きさは、その子供の肥満の度合が認められている［29］。

いの指標であることが報告されている［7］。加この代謝インプリンティングという概念を、えて母親の妊娠期に摂取するタンパク質と葉酸

畜産分野、特に肉牛生産において、積極的に応の割合は、仔畜の離乳後の肝臓における DNA

用していく場合、現在のところ妊娠した母畜を、メチル化動態やグルココルチコイドレセプター

大きな牛群で、妊娠期のステージごとに個体管や PPAR（peroxisomal proliferator-activated理して、栄養を詳細に制御していくことは物理

receptor）の発現に影響する［28］。

的に難しい。もちろん実験的にはできないシス

畜産における食肉生産という観点から胎子期

テムではない。しかしながら、例えばアメリカ

における骨格筋の形成を考えるとき、胎子期ののような広地放牧地をもった国で放牧飼養の母

栄養は、まず優先的に重要な器官、例えば、脳、牛を栄養コントロールする場合、牛群に補助飼

心臓、肝臓などの主要器官の形成に用いられ、料を給与することは可能であるが、妊娠期のス

骨格筋の優先度は低い［5、8］。そのため、骨テージを詳細に同期化させる難しさや気象の違

格 筋 へ の 栄 養 シ グ ナ ル が 減 少 す る と、Wnt

い等、あるいは時に干ばつ等の発生による牧草（Wingless and Int）シグナルに作用しβアクの減少もあり、自然環境の変化も考慮せねばな

チンを介して幹細胞からの筋細胞分化レベルがらず、課題が多い［10、37］。

低下し、逆に脂肪細胞分化抑制レベルが低減す
る［10、
31］
。一方、逆に母畜の過剰な栄養摂取、［新生仔期の代謝インプリンティング］

あるいは母畜の肥満は、炎症という現象により、代謝インプリンティングは、胎子だけでなく、NFKB（nuclear factor-kB）および JNK（c-Jun

新生仔期も感受性の高い時期であり、インプリ

N-terminal kinase）シグナルを介して、筋細胞

ン テ ィ ン グ 効 果 が 認 め ら れ る。 先 に 述 べ た

分化を抑制し、脂肪細胞分化を亢進する［11］。

DOHaD 研究においても、この新生仔期に焦点－ 131 －

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代謝インプリンティングを基盤とした子牛の成長と産肉性を当てて研究しているグループもある。Weav-

まれているある種のホルモンが、子牛の消化管

er ら（2004）は、ラットを用いた実験で、母の形成と発達、消化酵素の生産レベル、栄養吸

畜から舐め行動や毛繕い等の母子行動による刺収レベルの調節に関連していると示唆された激をうけた仔畜は、大脳辺縁系の海馬における［2］。生後 1.5－2 か月齢までの、全乳は、代用

グルココルチコイドレセプター遺伝子のプロ

乳を与えられた子牛と比較して、その子牛が将モーター領域のエピゲノムを変化させることを来生産する乳量を増加させる［2］。この要因と報告した［48］。このことは、母畜から新生仔して全乳中に含まれるレプチンのレベルが、代期に母子行動によるケアを受けた子畜は、その謝系を変化させ、亢進させ、成長後の摂食量の後ストレスに対する抵抗性が高くなることを示

増加につがなり乳量増加に導かれたのではない唆する。初期成長期に高炭水化物の代用乳を哺かと考察されている。乳腺の発達は、胎子期、乳したラットでは、膵島の機能を変化させ、成二次性徴期、妊娠期および泌乳期のフェーズに熟後にインスリン分泌レベルが高く維持され、分けられる。二次性徴期の過食は乳腺の発達に結果として肥満となる［1、41］。マウスの新生大きく影響する。トウモロコシを主体とした飼仔期に、ゲノムワイドな DNA メチル化のプロ料給与は、アルファルファ主体の飼料給与に比ファイリングを行うと、DNA メチル化動態の較 し て 乳 腺 の DNA の 減 少 を 招 く［39］。

変化が認められた［46］。同様に新生仔期のマ

Schoonmaker（2013）は、彼の総説の中で、子ウスの脳下垂体において、神経性細胞と非神経牛において生後 2 カ月間に成長のよい乳牛子牛性細胞により、DNA メチル化動態が異なってのこれまでの報告をまとめると、24 カ月齢時

おり、この時期の栄養環境における中枢機能のの体重が重くなっており［30、36］、性成熟が変化も示唆されている［27］。Ebara ら（2012）

早くなり［34］、乳生産量が増加していた［30］。

は、新生仔期のマウスの肝臓において、脂質代

これらのことは初期栄養のレベルは乳腺の発達謝に関わる特定の遺伝子のみ、すなわちグリセに影響しうるものと示唆された［39］。初乳には、

ロール 3 リン酸にアシル基を導入する脂肪合成

インスリン、IGF-I、リラクシンおよび他の成の 律 速 酵 素 遺 伝 子 GPAT1（glycerol-3-長因子やホルモンが含まれており、それらは子

phosophate acyltransferase 1） が 特 異 的 に

牛の発達過程に影響する。それらは結果としてDNA メチル化による制御を受けることを報告

動物の飼料利用効率に影響する［42］。これら

した［14］。マウスの実験により肝臓の脂質代はラクトクライン仮説として、初乳に由来する

謝機能は、胎子期だけでなく、新生仔期に暴露

因子は特定の器官や生理機能にエピジェネ

された栄養環境により、エピジェネティクス修

ティックな変化をもたらすのではないかと考え飾を受けて制御されている可能性が高い。以上、られている［4、42］。

これらのことは代謝インプリンティングに関し

著者の研究室では、初乳ではないが、成分のて新生仔期も重要な感受性期、
いわゆる“critical

異なるミルクを用いて、子牛の成長や増体にど

window”であることを示唆している。

のように影響するかを調査した（Gotoh ら、未発表データ）。生後 4 日から 90 日齢まで次のよ［初乳の重要性：ラクトクライン仮説］

うな代用乳を、哺乳ロボットを用いて黒毛和種

初乳の摂取は新生子牛の栄養源、あるいは受子 牛 に 哺 乳 し た。1） 高 脂 肪 代 用 乳（crude

動免疫獲得において重要である。近年、初乳のprotein 26 ％、crude fat 25.5 ％） を 1 日 最 大

重要性はそれだけでなく、その後の種々の生産

1.8 kg 給与する HF 群（n＝12）、2）高脂肪代性にも関わることが報告されはじめている。例

用 乳（crude protein 26 ％、crude fat 25.5 ％）えば、雌子牛にとって初乳の摂取は、将来の乳を 1 日最大 0.6 kg 給与する LF 群（n＝11）、3）

生産の量に影響することが報告されている。初

高炭水化物代用乳（crude protein 26％、car-

乳を 2 リットルしか飲んでいない個体と 4 リッ

bohydrate 50％、crude fat 10％）を 1 日最大トル飲んだ個体を比較すると、その雌子牛が成1.8kg 給与する HC 群（n＝6）、4）高タンパク（低熟して生産する第 1 期と第 2 期の乳生産量が脂肪）代用乳（crude protein 28％、crude fat

10－15％多くなった［9］。このことは初乳に含18％）を 1 日最大 1.8 kg 給与する HP 群（n＝4）－ 132 －

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IN CALVESを設定して、増体や生理的な解析を行った。ス

生産の問題点を解決したいと考えている。そのターターと乾草は飽食とした。DG（kg/day）

ためには、黒毛和種の飼養を、輸入穀物飼料多は HF 群で最も大きく、ついで HP 群、HC 群

給ではなく、本来の草食獣の飼養形態を基盤とと 続 き、LF 群 で 最 も 小 さ か っ た（P＜0.05）。

する、すなわち、粗飼料（牧草等、植物資源）

体高の伸び幅では、HF 群、HP 群、HC 群で変を基盤とした肥育システムへ、シフトしたい。

わらず、それに比較して LF 群で有意に低かっ

しかしながら、脂肪蓄積能力の高い黒毛和種

た（P＜0.05）。体長の伸び幅では、HP 群に比においても濃厚飼料を使用せずに、粗飼料のみ

較して、LF 群と HC 群で有意に小さくなった（Pで肥育あるいは、放牧飼養した場合、そこで生＜0.05）。胸囲の伸び幅は HF 群で、その他の産される牛肉の量および質は、かなり低くなる。

群よりも有意に大きかった（P＜0.05）。血中の粗飼料で肥育した場合の乏しい肉量と肉質といIGF-I の濃度は、HF 群で、LF 群に比較して有う問題を、いかに解決するかというのが難しい

意に高かった（P＜0.05）。血中グルコースでは、課題である。ウシの栄養摂取機構では、ルーメ

HC 群で他の群よりも有意に低い値を示した（Pン（草食獣の特殊な大型の胃）での微生物によ＜0.05）。骨成長の指標となる血中の BAP（bone

る草中の繊維性植物多糖の分解に相当の時間をalkaline phosphatase）では、HP 群で、その他要してしまう。すなわち、草食獣であるウシをの群よりも有意に高くなった（P＜0.05）。血中草で生産するのは、本来の姿であるが、ビジネの NEFA は、処理群間で有意な差異を示さなスが成立する一定期間で出荷するには肉量と肉かった。初期成長期の摂取タンパク質の量は、質に乏しく、現マーケットに耐えうる肉量と肉DG、体高、体長、血中 IGF-I および BAP 濃度

質のレベルをクリアするための戦略が必要であと正の有意な相関関係が認められ（P＜0.01）、

ろう。

摂取脂肪の量は、DG、胸囲および血中グルコー

これまで論じてきた、代謝インプリンティン

ス濃度と正の有意な相関が認められた（P＜グの効果は、胎子期だけでなく、少なくとも離0.01）。摂取炭水化物量は、DG、体高と有意な乳期まで有効であると考えられている［27、正の相関関係が認められた（P＜0.01）。以上の43、46］。著者の研究グループでは、現在、生ように代用乳の質と量は、子牛の増体と生理に後の初期成長期、特に哺乳期と育成期の栄養環著しい影響を与える。また、今回代用乳を多給境により、この代謝インプリンティングを黒毛する強化哺育等も実施した。確かに下痢は発生

和種に応用することで、ヒトが消化できない植するが、重篤な症状におちいる個体はおらず、物資源（セルロース、ヘミセルロース等）から良好な成長を見せた。また、下痢症以外の疾病

タンパク質生産および良質牛肉の生産効率を革も少なくなった。この点、代用乳を十分に給与新的に向上させることに挑戦している（図 1）。

することは、子牛の基盤的な健康を維持すると次にこれに関する研究について簡潔に紹介した

推察する。

い。

［黒毛和種の牛肉生産システムにおける代謝イ
ンプリンティングの応用］
わが国は、世界に類をみない脂肪蓄積能力をもつ黒毛和牛というユニークな品種を持つ。著者の研究グループでは、これまでの黒毛和種に関する研究により、その脂肪交雑能力の高さ［21］、骨格筋の組織化学的特徴［22］を確認しており、黒毛和種のそのユニークな産肉能力を報告した。現在、輸入濃厚飼料に過度に依存した黒毛和種の飼養システムを、このユニークな産肉能力を活かしつつ、新しい生物科学的コン
セプトを導入し、融合させ革新し、現在の牛肉

Fig.1. An example of application for cattle production－ 133 －

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代謝インプリンティングを基盤とした子牛の成長と産肉性［粗飼料肥育における哺乳期・育成期の代謝イ
ンプリンティング効果について］先に述べたように、代用乳の栄養成分や給与量の違いは、子牛の増体や生理に強く影響する。
その変化の代謝インプリンティング効果を調べるために哺乳期を高タンパクおよび高脂肪の代用 乳（crude protein 26 ％、crude fat 25.5 ％）で強化哺育し、育成期にも高栄養飼料を給与し、その後は、放牧あるいは粗飼料で 31 カ月齢まで肥育する実験を行った（n＝12）（独立行政法人

家畜改良センターとの共同研究）。対照Figure 2.

区として、同様の代用乳を通常哺乳（1 日最大
600 g）にした群をつくり、離乳後の 4 カ月齢
以降は、粗飼料のみで同様に 31 カ月齢まで肥育した（n＝11）。体重に関して、離乳時 3 カ
月齢時は対照区で 103±11 kg、処理区で 126±11 kg となり、10 カ月齢時には、対照区で 206±24 kg、処理区で 370±24 kg となり、3 及び10 カ月齢時とも処理区で有意に大きくなった（それぞれともに P＜0.01）。黒毛和種子牛を強Comparison of body frame size of Wagyu
steers in groups R (control) and HE (metabolic imprinting treatment) at 10 and 30 monthsof age. Left: Wagyu steer fed only roughage
from weaning until 26 months of age. Right:
Wagyu steer nursed with high-fat-milk replacer and fed concentrate (access to roughage ad libitum) from 4 to 10 months of age
and fed only roughage from 11 to 30 monthsof age. IMF: intramuscular fat content. *Significant different between groups (P＜0.05).
(Gotoh, 2014)［19］

化哺育することで、増体は、和牛の飼養標準に示された最大限値に近い増体パフォーマンスをる脂肪は、哺乳期および育成期の代謝インプリ示した。黒毛和種の繁殖牛においては、乳房のンティングした群と全く粗飼料で飼養した群で大きさや乳分泌量に個体差が大きいように感じ同様であるが、筋内脂肪割合は代謝インプリン

る（私見）。そのため、肉質において遺伝的能グの群で高くなるという結果が得られた。つま力が高くとも哺乳量が少ないために初期成長期

り無駄な脂肪蓄積は少なく、脂肪交雑度が向上に栄養不足となり、あるいは免疫が弱く、成長する傾向がある。

の停滞や下痢症の発生が見られ、その後の成長
本実験の動物群に関して、肉質に関する調査に負の栄養をもたらす場合がある。
この実験には半兄弟の牛群を用いた。屠畜時も行った。処理区である代謝インプリンティンの 31 カ月齢時には処理区で体重は 576 kg、胸グ牛群のロース芯（胸最長筋）における理化学

最長筋内（ロース芯）の脂肪は 13.2％を示し、特性、脂肪酸構成［20］、アミノ酸構成、うま対照区で体重 527kg、胸最長筋内の脂肪は 9.4％

味成分を含む核酸関連物質、およびビタミン Eとなり、処理区で体重および筋内脂肪割合は有について、一貫して牧草のみで飼養した対照区

意に高くなった（それぞれともに P＜0.05、図

牛群と比較した。

2 および 3）
。その差異は体重で 1.1 倍、筋内脂成分に関して詳細に見ると代謝インプリン肪割合で 1.4 倍の差異であった。このことは、

ティング処理の有無の違いのみで、その後、同初期成長期の栄養環境の違い、特に哺乳期の栄様の粗飼料により肥育された処理区の牛群と対養環境の効果がその後の産肉性を高めることを

照区牛群のロース芯を比較すると、処理区の牛示した。また両区からそれぞれ 5 頭ずつ枝肉に群で筋内脂肪割合が高くなり、脂肪酸構成におついて解体調査したところ、処理区で筋 59％、

いて、オレイン酸とリノール酸の割合が高くな

脂 肪 23 ％ お よ び 骨 16 ％、 一 方 対 照 区 で 筋り、アミノ酸構成においてアラニンとカルノシ

61％、脂肪 20％および骨 17％となった。枝肉ンの割合が低くなった。また、処理区牛群のロー中の脂肪割合は同様となり、すなわち廃棄されス芯で対照区牛群よりも、（筋内脂肪含有量の－ 134 －

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影響と思われるが）ビタミン E が有意に多かっ

どのような肉質が求められる時代においても、た（P＜0.01）。総コラーゲン量および剪断力価

家畜生産において普遍的な重要性を有していについて処理区間で差異は示さなかった。

る。また、将来的に飼養者の望む肉量や肉質をその他、シミュレーションによる解析で、牛制御するための、胎子期および初期成長期の栄肉生産における CO2 の排出が一般肥育牛群に養によるエピジェネティクス・デザインが可能

比較して、粗飼料で肥育した牛群で 30％以上となれば、家畜飼養はますます楽しくなる。

軽減されることも示された［40］。味に関して、
トレーニングを受けた官能評価者へのテストではないが、東京在住のプロフェッショナルのシェフに調理していただいた粗飼料で肥育された処理区牛群のローストビーフによる試食試験
でも、味に関して、45％が“十分に食べることができる”、50％の方から“非常においしい”という評価を得た［40］。
以上、哺乳期と育成期の代謝インプリンティ
ングは、最終的な肉量と肉質に強く影響することが明らかとなった。
［おわりに］
近年、胎子期および初期成長期の栄養環境とエピジェネティクスについて、マウスやラットの実験動物において、多くの研究が行われている。それらは、胎子期の栄養環境と栄養の質が、生産された子畜の基盤的な体質に著しい影響を与えることを示唆している。畜産分野でこのメカニズムをポジティブに活用することができれば、これまでにない革新的な家畜飼養システムの構築が可能となるだろう。何よりも、初期成
長期の健全な育成、すなわち骨格形成、免疫の向上、健全な消化管発達を目指した体質制御はFigure 3.

Comparison of marbling appearance andintramuscular fat content between groups
HE (metabolic imprinting treatment) and R(control) at slaughter age. Group HE: n=12.
Group R: n=11. *Significantly difference between groups (P＜0.05) (Gotoh, 2014)［49］－ 135 －

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