The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.9 No.2･3 2020

総CORONAVIRUS INFECTION IN ANIMALS

説

動物におけるコロナウイルス感染症
岡林環樹
宮崎大学産業動物防疫リサーチセンター
副センター長 / 教授
〒 889-2192

宮崎県宮崎市学園木花台西 1-1

TEL/FAX: 0985-58-7575
E-mail: okbys81@cc.miyazaki-u.ac.jp［要約］

コロナウイルス CoV は、ヒトを含むさまざまな動物に感染し、その流行を繰り返し続けていた。多くの場合は、風邪用症状を引き起こすことが報告されている。しかし、家畜の CoV としては、豚伝染性胃腸炎 TGE ウイルス（TGEV）、豚流行性下痢 PED ウイルス（PEDV）が哺乳豚に致死性の下痢を起こし、養豚業における壊滅的なダメージを与えている。また、牛 CoV は、下痢を主徴とする感染症を引き起こすだけでなく、呼吸器疾患との関連性もあり、その流行が国内に広がっている現状が見えてきた。伴侶動物の CoV としては、猫腸ウイルス感染症が流行しており、その変異型ウイルスが猫伝染性腹膜炎（FIP）の原因となり致死性感染症を引き起こすと考えられている。そして、ヒトにおいては
21 世紀に入ってからの、中国を起源とする SARS-CoV、中東を起源とする中東呼吸器症候群 CoV の流行、そして現在も世界的猛威を振るう SARS-CoV-2、という 3 つの CoV による重症肺炎感染症が問題起こった。幸か不幸か、CoV 研究を活性化させ、新たな知見が集積されてきている。これらの重症肺炎を起こす CoV がコウモリ、ハクビシン、ラクダを介して、ヒトへの感染を拡大したと考えられている。
このようにヒトを含む動物に感染する CoV の基礎研究から生み出される新たな知見が、感染症対策のための治療、予防を標的とした応用研究、疫学研究へと貢献することが期待される。
キーワード：コロナウイルス、スパイク蛋白質、動物、ヒトを起源とする新旧の SARS-CoV、中東を起源【はじめに】とする SARS 類似の重症呼吸器疾患の原因で新型コロナウイルス感染症 COVID-19 と呼ばある中東呼吸器症候群（MERS）CoV の流行、れる重症急性呼吸器症候群（SARS）関連コロ

そして現在も感染拡大を続ける SARS-CoV-2

ナウイルス -2 型（SARS-CoV-2）の発生により、の流行、という 3 度の CoV の流行がその研究「コロナウイルス（CoV）」が一躍世界的に有名を活性化させた。

に な っ た。 も と も と ヒ ト 医 学 領 域 に お け る

動物における CoV では、大きな問題となる

CoV の位置付けは、「鼻風邪の原因ウイルスの感染症が引き起こされることが知られている。

一つ」程度の認識であり詳細は不明であった。

家畜の CoV としては、豚伝染性胃腸炎 TGE

しかし、21 世紀に入ってから起こった、中国

ウイルス（TGEV）、豚流行性下痢 PED ウイルス（PEDV）が哺乳豚に致死性の下痢を起こし、養豚業における壊滅的なダメージを与えてい受付：2020年6月13日
受理：2020年6月13日

る。また、牛 CoV は、下痢を主徴とする感染－ 31 －

家畜感染症学会誌
9 巻 2・3 号 2020

動物におけるコロナウイルス感染症

症を引き起こすだけでなく、呼吸器疾患との関類される。CoV 亜科は、アルファー、ベーター、

連性も明らかとなってきている。伴侶動物のガンマー、デルタの 4 属に分類される（表 1）。

CoV としては、猫腸ウイルス感染症、そして、

動物病原性が高く問題となっているアルファ

その変異型ウイルスが原因と考えられる猫伝染

CoV 属 に 属 す る 代 表 例 と し て は、TGEV、性腹膜炎（FIP）という致死性の高い疾患が大PEDV、FIPV が挙げられる。ベータ CoV はさきな問題となっている。また、マウス肝炎ウイらに 4 つの系統（A、B、C、D）に分類される。

ルス（MHV）は実験動物としてのマウスを扱

A 系統には牛 CoV、MHV が含まれている。今、う際には注意しなければならないウイルスであ世 界 的 に 問 題 と な っ て い る SARS-CoV-2 やる。本項では、これらの CoV の共通するウイ

2002 年に問題となった SARS-CoV は B 系統に

ルス学的な性状、それらが引き起こす感染症の属する。C 系統に MERS-CoV およびコウモリ

現状および課題について概説する。

関連 CoV が含まれている。ガンマー、デルタ
属には主に鳥類に感染する CoV が属している。

【コロナウイルスについて】

ヒトに日常的に感染する CoV であるヒト CoV-コロナウイルス CoV はニドウイルス目 CoV

229E、ヒト CoV-NL63、ヒト CoV-HKU1 はアに属し、30kb にもおよぶ大きな RNA ゲノム

ル フ ァ、 ベ ー タ CoV-A 系 統 に 属 し、SARS-を持つウイルスである。ウイルス粒子表面上にCoV-2 とは異なる属、系統に含まれている。

ある細胞内侵入において重要な働きをするスパ

ウイルスが細胞内に侵入する際には、ウイル

イク蛋白質が、特徴的な「太陽のコロナ（王冠）」ス表面にある蛋白質が宿主細胞表面上の受容体形状となることからウイルス名がつけられたに結合する過程が、重要となる。CoV におい（図 1A）。CoV はウイルス外膜としてエンベては、スパイク蛋白質と受容体の関係が宿主域

ロープを有するため、エーテルや界面活性剤で決定の鍵となっている。スパイク蛋白質は、受不活化されるウイルスであり、消毒薬抵抗性は容体との結合に関与する S1 領域と膜融合に関図1
高くないと推察できる。

与する S2 領域に大きく分けられる。S1 領域はACoV 科は CoV 亜科とトロウイルス亜科に分ヌクレオカプシド
蛋白質

スパイク蛋白質

B さらに、N 末端（NTD）、C 末端ドメイン（CTD）
受容体結合ドメインRBD

エンベロープ蛋白質
S1-NTDFP HR1 HR2TM IC

S1

メンブラン蛋白質

コロナウイルス(RNAウイルス)

S1-CTDS2

PEDV Spike

S1-NTD

S1-CTD

S1

S2

TGEV

19%

23%

31%

56%

BtCoV
512/2005

48%

36%

48%

74%

HCoV-NL63

21%

29%

36%

60%

A: https://www.niid.go.jp/niid/ja/from-idsc /2482-2020-01-10-06-50-40/9303-coronavirus.html 改変
B: Liu C, Tang J, Ma Y, et al (2015), J Virol 89:6121–6125. doi: 10.1128/JVI.00430-15 改変

図1

コロナウイルスの模式図（A）とPEDウイルスのスパイク蛋白質遺伝子の構造（A）コロナウイルスの各種蛋白質の模式図 （B上）PEDウイルスのスパイク蛋白質遺伝子構造における各種ドメイン。S1-NTD: S1蛋白質N末端ドメイン、S1-CTD：S1蛋白質 C末端ドメイン、
FP:融合蛋白質、HR: ヘプタッドリピートモチーフ。 （B下）PEDウイルス（AGO58924.1）のス
パイク遺伝子とのその他のコロナウイルスとの相同性TGEV（CAA29175.1）、BtCoV/512/2005
ABG47078.1（AAS58177.1）、and HCoV-NL63（AAS58177.1）。

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CORONAVIRUS INFECTION IN ANIMALS

表1. コロナウイルス亜科の分類
表1 コロナウイルス亜科の分類

表1コウモリCoV1
コウモリ CoV HKU-8
豚流⾏性下痢ウイルス
ヒトCoV-229E

アルファCoV

ヒトCoV-NL63
ネコ伝染性腹膜炎ウイルス
豚伝染性胃腸炎ウイルス
牛CoV
A

マウス肝炎ウイルス
ヒトCoV HKU1-A

ベータCoVB

SARS-CoVSARS-CoV-2
MERS-CoVC

コウモリCoV HKU-4

D

コウモリCoV HKU-9

コウモリCoV HKU-5
ガンマCoV
デルタCoV

伝染性気管支炎ウイルス
野鳥CoV
豚デルタCoVに分けられ、両者が受容体結合ドメイン（RBD）と し て 機 能 す る。TGEV や PEDV で は、S1-【動物コロナウイルス感染症について】

CTD がアミノペプチダーゼ N（APN）を、S1-

CoV は家畜、伴侶動物、実験動物、野生動NTD が糖鎖を共受容体として利用して細胞内物など、様々な動物から検出され、感染症を引に侵入することが知られている。In vitro の解

き起こすことが知られている。多くの場合は、

析では、PEDV の S 遺伝子はブタの APN だけ

軽症の呼吸器症状や下痢を引き起こすことが報でなく、ヒト APN にも結合し、細胞内に侵入告されている。しかし、動物 CoV においては、することが報告されている（図 1 B）［6］。そその感染拡大が経済的な被害を及ぼし、また、の 他 に は、 マ ウ ス 肝 炎 ウ イ ル ス（MHV） の状況によっては致死的な症状を起こすこともあ

CEACAM1（carcino-embryonic antigen-る。このような動物 CoV 感染症に関する概要

related cell adhesion molecule 1）、SARS-CoVを以下に記す。

の ACE2（angiotensin converting enzyme 2）、MERS-CoV の DPP-4（dipeptidyl peptidase-4）

豚流行性下痢（Porcine Epidemic Diarrhea）：などが CoV の受容体として知られている［8］。

PEDV による下痢、嘔吐、食欲不振を主徴とす

このようなウイルス蛋白質と宿主受容体との関る急性伝染病である。すべての日齢のブタが罹係の理解は、それぞれの宿主動物への侵入機序患するが、特に 10 日齢以下の哺乳豚では下痢解明や治療開発などの研究対象として重要な意

による脱水により、死亡率は 100% に達する。

味をなす。一般的に CoV における宿主特異性

国内においては、1980 年代からの散発的に発は高く、種の壁を越えての感染は起こらないと生が起こっており、1990 年代に大規模への拡考えられている。しかし、受容体における組織

大、そして 1996 年には哺乳豚を中心に 4 万頭

特異性、動物共通性を明らかにすることは、ヒの死亡が報告されている。1990 年代の分離ウ

トと動物間におけるウイルス感染の可能性を検

イルス株を用いたワクチンが緊急開発されたこ討する上で重要である。

ともあり、その後 2006 年以降は流行が終息した。しかし、2013 年に、それまで PED の発生－ 33 －

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動物におけるコロナウイルス感染症報告がなかった米国において突如 PED の流行い疾患の一つである。このように、感染拡大しが発生し、爆発的な米国内での流行をみせた。

やすい原因としては、糞便を介したウイルスのその流行は、中国をはじめとするアジア諸国に拡散、その呼吸器感染が起こること、また、無も拡大し、日本にも沖縄での初報告を皮切りに症候でのキャリアーとなる牛の存在がいること

瞬く間に全国的流行が起こった。遺伝学的解析が指摘されている［1］。我々はこのような呼吸結果により、PEDV は流行時期により 2 つの器感染による CoV の現状を明らかにするためグループが存在することがわかった。グループに、国内の BRDC 発生の上における牛 CoV の1 には、1970 年代の最初に欧州で認識されたウ

分子疫学調査を行った。呼吸器症状有症牛 273

イルスや、1990 年代に国内流行を起こした株頭と無症状牛 182 頭のうち、それぞれ 21.2% となどが含まれており、日本におけるワクチン株

14.8% の牛 CoV の遺伝子を検出した。また有も グ ル ー プ 1 に 含 ま れ る。 グ ル ー プ 2 に は、症牛における遺伝子コピー数が、無症牛よりも2006 年以降のアジア株、そして 2013 年の米国

4.7 倍高いということからも、牛 CoV が日本の流行株が含まれており、2013 年以降の日本流

BRDC に関与していることを示唆した［7］。ま行株もこちらに属する。なお、2013 年発生以た、我々は、BRDC のウイルス要因の一つで降の国内流行株と国内ワクチン 2 株に対する塩ある牛 RS ウイルスが下部気道由来の牛呼吸器

基配列相同性は、94.5% 以上であることが確認

上皮細胞に感染した際に、パスツレラの細胞表されている。米国、そして国内においても、新面への付着を亢進することによって、下部気道

た に S1 遺 伝 子 配 列 に 2 つ の 欠 損 型 を 持 つにおける炎症を増強することを確認し、その分

S-INDEL 株、S-large-DEL 株（582 塩 基 欠 損 ）子メカニズムも明らかにしている［10, 11］。呼の存在が明らかになり、その遺伝子欠損による吸器感染する牛 CoV においても、牛 RS ウイ

病原性への影響が明らかにされている［12］。

ルス同様に細菌の付着亢進による重症化誘導の今後、S1 遺伝子変異 CoV がワクチン開発とし可能性を報告している（Watcharapong et al.,て期待できる。

令和元年度日本獣医師会獣医学術学会年次大会）。このようにすべての年齢層の牛に対して

牛コロナウイルス感染症：牛 CoV は下痢の病原性を示す牛 CoV であるが、それぞれ臨床

みならず、新たに呼吸器疾患との関連性が明ら症状の異なる牛からの分離されたウイルス株のかなってきている。CoV は、牛呼吸器症候群

性状を調べても、若干のタイプの差があるもの（BRDC）の一要因としての可能性が指摘されの、血清学的には単一であることが確認されてている。BRDC は、ウイルスおよび細菌等のいる［13］。しかしながら、近年の報告では、

病原微生物と免疫状態のバランスによって発生

呼吸器症状由来 CoV の中和抗体結合に重要なし、牛産業界で最も経済的損失の大きな疾病とS1B 領域の 510/531 番アミノ酸に変異が見らして知られている。牛 CoV は、子牛の急性下れ、下痢症由来 CoV と異なることという報告

痢症、成牛の冬季赤痢と呼ばれる伝染性下痢、もある。全年齢層における高い感染機会やワク

そして、様々な年代の牛を対象に、牛呼吸器症

チンが市販されていることから高い抗体陽性率

候群（BRDC）や輸送熱といわれる呼吸器症状が維持されていると考えられる［2］。しかし、を起こす。子牛の急性下痢症は、全国的に発生すべての年齢の牛において様々な感染症を起こがみられ、多くの成牛は本ウイルスの抗体をす牛 CoV では、さらなる病原性解明が必要でもっている。そのため初乳摂取により子牛は抗あると考える。

体を獲得するが、血液中に移行した抗体の低下が起こる生後 4 ～ 5 日ごろから本病の発生が認

猫コロナウイルス感染症：猫に感染する CoV

められ、1 ～ 3 週齢の子牛に多発する。冬季赤として、猫腸管 CoV がある。これはほとんど

痢は秋から春に多く発生する成牛の伝染性下痢の猫への感染が確認されていることからも、病である。感染力が強いため、農場内で本病が発

原性が弱く、多くは無症候であると考えられる。

生すると搾乳牛のほとんどが一斉に下痢を呈す

しかし、同じく猫腸管 CoV により稀に猫伝染ために、産乳量が激減による経済的被害が大き性腹膜炎（FIP）という致死率 100% の感染症

－ 34 －

The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.9 No.2･3 2020

CORONAVIRUS INFECTION IN ANIMALSが引き起こされる。この病態の変化には、腸管スと一致したことから、コウモリを起源とし、感染性のウイルスが、単球やマクロファージに

センザンコウを経由してヒトに感染したことが感染することにより全身にウイルスが拡散され感染した可能性が指摘されている［4］（図 2）。

ることが関与している。このような CoV にお

このように動物を起源とする SARS-CoV-2 が、ける細胞指向性の違いには、スパイク遺伝子の再び動物への感染を起こす可能性について、い受容体結合機能関連する S1/S2 領域における

くつかの事例に基づき検討する。

フーリン切断部位における変異が関与している【伴侶動物におけることが報告されている。このような病原性悪化

SARS-CoV-2 感染 / 発症事例】

は血清型 II ウイルスの変異として確認されており、この領域を標的とした遺伝子検出方法が2020 年 2 月香港：COVID-19 患者の飼い犬のFIP 発症診断として応用できる［5］。

鼻腔、口腔から SARS-CoV-2 遺伝子が検出されたことが報告された。犬は無症候であったが、【SARS-CoV-2 について】

再検査においてもウイルス遺伝子陽性であった

2019 年 12 月に中国で初めて確認された「新ことから、OIE も感染症例として正式に報告型コロナウイルス感染症 COVID-19」は、2020

している（https://www.oie.int/wahis_2/public

年 1 月には日本での患者発生が報告された。中/wahid.php/Reviewreport/Review?page_refer

国・武漢の生鮮市場で販売されている動物やそ=MapFullEventReport&reportid=33684）。

の周辺の動物を対象とした調査により、センザ

2020 年 3 月ベルギー：北イタリアを旅行しンコウが SARS-CoV-2 と類似したウイルスをた際に COVID-19 を発症した飼い主が回復後保有していることが報告されている。また武漢にベルギーに帰国し、その 1 週間後に、飼ってのコウモリを起源としているという報告もあいる猫（15 歳）が下痢、嘔吐、呼吸器症状をる。SARS-CoV はコウモリからハクビシンな呈 し た。 猫 の 嘔 吐 物、 糞 便 か ら SARS-CoV-2

どを介して、MERS-CoV もコウモリからラク遺伝子が検出されたが、猫は 9 日後には回復しダを介して、ヒトへの感染を拡大したと考えらて い る（https://www.oie.int/fileadmin/Home/れている。今回、ヒトから検出された SARS-

eng/Our_scientific_expertise/docs/pdf/COV-

CoV-2 のウイルス表面タンパク質である S タン

19/Belgium_28.03.20.pdf）。

パク質の遺伝子配列解析が、コウモリ保有ウイ

2020 年 4 月アメリカ：二匹の飼い猫、一匹

図2ルスよりも高い確率でセンザンコウ保有ウイルの飼い犬おける SARS-COV-2 感染を確認した

SARS-CoV2002

MERS-CoV2012

Bat CoV?
SARS-CoV-2
2019

?
図2

動物と重症肺炎を引き起こすコロナウイルスの関係性－ 35 －

家畜感染症学会誌
9 巻 2・3 号 2020

動物におけるコロナウイルス感染症と報告されていますが、症状、飼い主の状態な【動物 - 動物間におけるど の 詳 細 は 明 ら か に さ れ て い な い（https://

SARS-CoV-2 感染の可能性】

apnews.com/37328ab8db093b8346e26e1840b48

実際に、SARC-CoV-2 ウイルスを用いた感染

af8）。

実験などにおいては、猫、フェレット、ハムス
ターの感染への感染が確認され、また同居動物【その他の動物におけるへの感染拡大が確認されている［3, 9］。これら

SARS-CoV-2 感染 / 発症事例】

は非常に高い濃度における感染実験（105PFU

2020 年 4 月アメリカ : ニューヨークの動物園

プラーク形成単位：感染性ウイルスの単位数）で飼育するトラ 1 頭が新型コロナウイルスを行なっており、野外感染事例とは状況が異な（SARS-CoV2）に感染したことが報告された。

ることを頭に入れておく必要があると考える。

動物園で飼育するトラ 4 頭、ライオン 3 頭が咳、

自然感染、実験感染を含めた SARC-CoV-2 の食欲低下という症状を見せ、検査できたトラ 1

動物感染の可能性を、表にまとめた（表 2 日

頭 か ら SARS-CoV-2 遺 伝 子 が 確 認 で き た。

本獣医学科微生物学分科会まとめ改変）。

USDA の報告では、無症候感染飼育員からの今のところは伴侶動物からヒトへの感染事例

感染の可能性が指摘された。また、同居もしくは報告されていない。今後、このような動物間は近隣に飼育される動物への感染拡大が起こっの広がり、そして伴侶動物からヒトへの感染状ていることからも、動物間での感染の可能性も況を見守っていく必要があるが、むやみに怖があ る と 考 え ら れ る（https://www.aphis.usda.

る必要はなく、ヒト同様に、そして、これまで

gov/aphis/newsroom/news/sa_by_date/sa-の人獣共通感染症同様に、濃厚接触を避けて、

2020/ny-zoo-covid-19。

家庭内でも過度な接触避ける「正しい伴侶動物」との付き合い方を実行することが大事と考える。

表2. コロナウイルス亜科の分類
表2 コロナウイルス亜科の分類
動物

感染・症状

発生状況

その他

ネコ

感染する
呼吸器/下痢

野外/実験感染

他個体へ伝播

トラ
ライオン

感染する
呼吸器/⾷欲不振

野外感染(動物園)

他個体へ伝播イヌ

感染する
呼吸器/⾷欲不振

野外感染

ミンク

感染する
呼吸器

野外感染(農場）

フェレット

感染する
軽度発症

実験感染

ハムスター

感染する
体重減少

実験感染

アカゲザル・
カニクイザル

感染する
発症まれ

実験感染

マウス

感染しない

実験感染

hACE2マウスは感染

コウモリ

感染する

自然/実験感染

他個体へ伝播ウイルス感受性高い

日本獣医学科微生物学分科会まとめ改変－ 36 －

The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.9 No.2･3 2020

CORONAVIRUS INFECTION IN ANIMALS【おわりに】
本来 CoV は、ヒトを含むさまざまな動物に感染し、その流行を繰り返し続けていた。また、その動物特有のウイルス株を確立することで、軽度の呼吸器症状、下痢など、いわゆる「風邪」のような病態程度で押さえ込み、宿主域を広げず、静かに生存していく戦略をとっているようにも思える。しかし、21 世紀に入ってからの 3度のヒトへの重症肺炎を、また近年の家畜における新しい流行株による致死的な感染症が起こったことから、潜在的に強い病原性を発揮す
る能力を保持していることがわかる。幸か不幸
か、SARS-CoV-2 の世界的な猛威により、CoV
に対する分子機構、病原性の解析などの基礎研究が急速に発展した。これらの活動からの新たな知見が、感染症対策のための治療、予防を標的とした応用研究、疫学研究へと貢献することが期待される。また、身近にあるウイルスが世界的な感染症を引き起こす現状と、その感染症拡大においてはヒトの動きが重要な要因となることに気付かされた。
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家畜感染症学会誌
9 巻 2・3 号 2020

動物におけるコロナウイルス感染症

Coronavirus infection in Animals
Tamaki Okabayashi
Center for Animal Disease Control, University of Miyazaki
Vice Director /Professor
1-1 Gakuen Kibana-dai, Miyazaki, Japan
TEL/FAX: 0985-58-7575
E-mail: okbys81@cc.miyazaki-u.ac.jp【Abstract】
Coronavirus (CoV) infects several animals including humans and the epidemic CoV infection has been
repeated. It has often been reposted to cause mild respiratory symptoms and diarrhea in calves. However,outbreaks of the CoV diseases in livestock animals, porcine transmissible gastroenteritis and/or porcine epidemic
diarrhea, cause lethal diarrhea in sucking pigs causing catastrophic economic losses damage in the pig industry.
Bovine CoV infection causes not only diarrhea as the main symptom, but respiratory diseases that leads to animal
death. In companion animals, feline enteric CoV is a contagious virus with most cats shows infected with Flu-like
syndrome. Feline infections peritonitis is lethal systemic diseases caused by virulent mutant of feline enteric
CoV.  In human, CoV related with three serious pneumonia infectious, sever acute respiratory syndrome (SARS)CoV originating in Chine, Middle East respiratory syndrome (MERS)-CoV, originating in Middle East, and SARSCoV-2, ongoing pandemic, have become global issues since the 21st century. Fortunately or unfortunately, CoVresearches have been stimulated with CoV-outbreak and accumulate new knowledge on CoV. It is expected thatthese new knowledges generated from the basic research on CoV will contribute to the applied research andepidemiological research for CoV infections disease control in animals and human.
Keywords: animal, coronavirus, human, spike protein－ 38 －