自然保護 助 成 基 金 助 成 成 果 報 告 書 財 団 設 立

ISSN 2432-0943

自然保護助成基金
助成成果報告書
自然保護助成基金設立 25 周年特別記念号

島の自然環境についての基礎調査

周年特別記念号

25

２０１
年

9

月

4

公益財団法人自然保護助成基金

2019 年 4 月
公益財団法人

自然保護助成基金

目次

自然保護助成基金設立 25 周年特別記念号の発行に当たって ････････････････････････････ i
島嶼の自然環境の基礎調査の重要性 ･････････････････････････････････････････････････ ii
本書に掲載されている研究報告書の写真資料 ･････････････････････････････････････････ v

第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成
特定テーマ助成「島の自然環境についての基礎調査」
男女群島における海洋生物の多様性に関する基礎調査 ････････････････････････････ 3
新垣誠司・NiNiWin・渡慶次睦範・大澤祐美子・堀田 拓・濱崎智美・金子 楓・光永直
史・竹垣 毅・深見裕伸・奥裕太郎・James Davis Reimer・喜瀬浩輝・櫛田優花・Catherine S
McFadden・宮野鉄平（男女群島海洋生物調査団）

御蔵島のミクラミヤマクワガタと鳥類は健在か ･･････････････････････････････････ 13
岡奈理子・荒谷邦雄・小木万布 ( 山階鳥類研究所御蔵島の希少動物保全研究グループ）

底生動物からみた琉球列島の生物地理区分：とくに吐噶喇列島における底生動物相調査とその遺伝構造解析 ････････････････････････････････････････････ 23
東城幸治・竹中將起・谷野宏樹 ( 信州大学系統進化・系統地理学研究室）

大東諸島における海洋島生物多様性保全のためのビロウを中心とする固有生態系の解明 ･･････････････････････････････････････････････････････････････ 37
峻・吉田拓海（大東諸島生物相研究グループ）

伊澤雅子・傳田哲郎・佐々木健志・安部慶一郎・小林

大隈諸島（含上三島）の昆虫相の解明とその成立史に関する分子遺伝学的アプローチ ･････････････････････････････････････････････････････････････････････ 53
荒谷邦雄・細谷忠嗣・杉本美華・三島達也・竹原
駒形周・加藤大智・御代川涼・鄔 亜嬌・森（希少昆虫調査研究会）

自然移入した喜界島のモズ個体群の消長と基礎的生態 ･･･････････････････････････ 63
濱尾章二・山本裕・鳥飼久裕・伊地知

告・吉川

翠（喜界島鳥類研究グループ）

リュウキュウアカショウビンの巣内共生昆虫相の解明 ････････････････････････････73
那須義次・村濱史郎・松室裕之・上田恵介（鳥類巣内共生系研究会）

島嶼性ブナ北限北海道奥尻島における冬季積雪環境が植物の背腹性に与える影響調査 ･･･････････････････････････････････････････････････････････････････････ 83
北村系子（国立研究開発法人森林総合研究所北海道支所森林育成研究グループ）

小笠原諸島石門湿性高木林における森林動態と維管束植物多様性基礎調査 ･･･････ 93
阿部真・安部哲人（石門森林研究グループ）

トカラ列島の現生サンゴ礁および完新世隆起サンゴ礁の環境調査 ････････････････ 99
田中健太郎・本郷宙軌・岨

康輝・藤井琢磨（トカラ列島サンゴ礁合同調査グループ）

東京島嶼における鳥類の繁殖分布調査 ･･････････････････････････････････････････ 113
佐藤望・植田睦之・守屋年史・藤田薫・上田恵介（特定非営利活動法人バードリサーチ

伊豆諸島研究グループ）

隠岐諸島固有の生物群集が創出する森林構造と生態系サービスの解明 ･･･････････ 123
藤巻玲路・久保満佐子・山下多聞（島根大学森林生態環境学研究グループ）

伊豆諸島における大型土壌動物の特性解明と外来種影響に関する調査 ･･････････ 135
岸本年郎・初芝伸吾（伊豆諸島土壌動物研究グループ）

沖縄諸島のトカゲモドキ個体群の健全性評価 ･･･････････････････････････････････ 147
栗田隆気・戸田守・前之園唯史（島の爬虫両生類保全研究チーム）

対馬下島における残された生物多様性ホットスポットの探索と希少植物種の分布調査 ･･････････････････････････････････････････････････････････････････････ 159
鈴木浩司・中西弘樹・山本武能（対馬植物研究会）

噴火の影響を受け続ける口永良部島の自然調査 ･････････････････････････････････ 167
金井賢一・池俊人・久保紘史郎（「人と共に生きる鹿児島の自然遺産」収集保存事業グループ）

伊豆諸島の地下生菌はいつ，どこからやってきたのか—海洋島の大型菌類の多様性解明と保全に向けた基礎的研究 ･･････････････････････････････････････････181
折原貴道・山本航平・大場由美子・阿部晴恵（島嶼菌類研究グループ）

自然保護助成基金設立 25 周年特別記念号の発行に当たって当財団は 1993 年の設立以来一貫して “ プロ・ナトゥーラ ”（“Pro Natura”，「自然のために」）をモッ
トーに，自然環境と生物多様性の保全を目的とした国内外の調査・研究や活動を支援するための助成事業を行なってきました．その事業は，(1) プロ・ナトゥーラ・ファンド助成（研究助成，活動助成，
海外助成，出版助成，特定テーマ助成），(2) ナショナル・トラスト活動助成，(3) 協力型助成，(4)
緊急助成など多岐にわたっています．
2016 年度からプロ・ナトゥーラ・ファンド助成の中に新たに設けた「特定テーマ助成」のカテ
ゴリーでは，初年度は「島の自然環境についての基礎調査」をテーマに公募を行いました．これには 50 件を超える多数の応募をいただき，選考の結果 17 件のプロジェクトが採択されて 2 年間の助成が実施され，大変貴重な成果をあげていただきました．この度財団設立 25 周年に当たり，これら貴重な調査・研究の成果を当財団の助成成果報告書の特別号として出版し広く公開することにいたしました．
日本は北海道，本州，四国，九州，沖縄とこれらを取りまく 6,800 を超える島々から成っていますが，特にアクセスが容易でない離島には貴重な生物と自然環境が残されています．しかし，これらの島々の生物と自然環境に関する調査・研究はまだ十分に行われていません．ここに報告されている貴重な成果が離島の自然保護に貢献すると共に，その他の島々を含む島嶼における自然保護にも役立つことを期待いたします．

理事長

i

有

賀

祐

勝

島嶼の自然環境の基礎調査の重要性
日本は，本土とされる 5 島（北海道，本州，四国，九州，沖縄）を含め，6,852 の島で構成されています（海上保安庁 1987）．日本において島としてカウントできるものは，1) 周囲が 0.1 km 以上あり，
；2) 何らかの形で本土と繋がっている島については，橋や防波堤より幅が広くつながって
いて本土と一体化しているようなもの以外であり；3) 埋め立て地以外であること，の 3 点の条件を満たしたもので，これらの条件を満たした「島」が日本には 6,852 島もあるのです（日本海洋デー
タセンター 1987）．これだけ多くの島を有しているにもかかわらず，島嶼の生物多様性を対象とした研究は比較的新しく，先行研究が少ないのが現状です．交通アクセスが悪く，辿り着くには高額の旅費がかかる場所も多いので，自然環境についての基礎的な調査が十分に行われていない場所が未だ数多く存在しているのです．
国連環境計画（UNEP）によれば，島嶼地域は，「人間による開発，破壊行為に対して脆弱な固有の動植物群に恵まれて」おり，そして「地球規模の変化に対して最も脆弱で悪影響を受けやすい
地理的特性を有して」います (Dahl 1991)．人間による開発や破壊行為，そして気候変動など地球規模の変化に影響を受ける前に，それぞれの島において自然環境に関する基礎調査を行い，自然の価値を評価することは，非常に重要であり，緊急性が高いといえます．
そこで，当財団は 2016 年度よりプロ・ナトゥーラ・ファンド助成の中に「特定テーマ助成」というカテゴリーを新設し，初年度は「島の自然環境についての基礎調査」をテーマにして，2 年間
総額約 3,030 万円の助成を行いました．54 件の応募があり，このうち，17 件のプロジェクトが採択され，北は奥尻島（北海道），南は西表島（沖縄県）に至るまで，13 箇所の地域（合計 44 の離島）で調査が行われました（図 1）．また，テーマについても，特定の島における特定の種の個体群に関する基礎調査から，島嶼間の種の多様性および遺伝的多様性の分析に至るまで，多岐にわたっていました．
本報告書は，この第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成の特定テーマ助成「島の自然環境に関する基礎調査」を行った研究者の皆様方によるプロジェクトの成果をまとめたものであり，当財団の設立 25 周年を記念した特別編集版となっています｡
本報告書が，助成関係者のみならず，島の自然に関心を寄せる多くの方々に読まれ，島嶼生態系の保全に役立つことを願っております．また，島嶼の生物多様性に関する調査，研究が，今後ますます発展していくことを心より願っております．
参考文献
海上保安庁（編）1987．「海上保安の現況．昭和 62 年 9 月」海上保安庁：200．
日本海洋データセンター 1987．「海の相談室」トピックス．JODC ニュース 34：10-11.
Dahl, A. I. 1991. Island directory. In: UNEP Regional Seas directories and bibliographies 35: 1.

自然保護助成基金ii

板垣佳那子（編集担当）

図 1 特定テーマ助成で調査を行った島々（地図データ＠ 2019 Google, SK telecom, ZENRIN）

特定テーマ助成で調査を行った場所一覧
奥尻島（北海道）
伊豆諸島（東京都）（* 伊豆大島，* 利島，* 新島，* 式根島，* 神津島，* 御蔵島，* 三宅島，* 八丈島，八丈小島，* 青ヶ島）
小笠原諸島（東京都）（父島，* 母島）
隠岐諸島（島根県）（島後）
対馬（長崎県）
男女群島（長崎県）（男島，女島）
大隅諸島（鹿児島県）（種子島，* 屋久島，* 口永良部島，黒島，硫黄島，竹島）
吐噶喇列島（鹿児島県）（* 中之島，諏訪之瀬島，口之島，平島，* 宝島，小宝島，悪石島）
喜界島（鹿児島県）
琉球列島および琉球列島の小島嶼域（沖縄県）（沖縄島北部，* 渡名喜島，* 阿嘉島，* 渡嘉敷島，伊平屋島，伊江島，座間味島，久米島）
大東諸島（沖縄県）（南大東島，北大東島）
宮古島（沖縄県）
八重山諸島（沖縄県）（西表島，石垣島）* は，本助成において，複数団体が調査した場所

iii

本書に掲載されている研究報告書の写真資料
男女群島における海洋生物の多様性に関する基礎調査（p. 3-12)男女群島（女島）における優占魚種（タカサゴ類）

男女群島（男島）における優占魚種（キンギョナハダイ，
メジナ，スズメダイ類）

御蔵島のミクラミヤマクワガタと鳥類のノネコ影響調査（p.13-22)

御蔵島山中を歩くミクラミヤマクワガタ（黒色型）

御蔵島の舗装道路を歩くミクラミヤマクワガタ（茶斑翅型）吐噶喇列島における底生動物相調査と遺伝構造解析（p. 23-36)

トカラ列島

トカラ列島

悪石島から小宝島方面の眺め
v

平島産

タイコウチ

大東諸島におけるビロウを中心とする固有生態系の解明（p. 37-52）

南大東島の固有種
ヒサマツサイカブト

大東諸島唯一の哺乳類ダイトウオオコウモリ

大東諸島の生態系のキーとなるビロウ林

大隅諸島の昆虫相の解明（p. 53-62）

喜界島のモズ個体群の調査（p. 63-72)

初記録となった薩摩硫黄島ムネアカセンチコガネ

サトウキビ畑のスプリンクラーをとまり場にす

巣内雛にバッタ類を給餌するモズの雄親

るモズの雄
vi

石垣島と西表島におけるリュウキュウアカショウビンの巣内共生
昆虫相の解明（p. 73-82)

Ceratophaga sp.

リュウキュウアカショウビン

西表島調査風景・タカサゴシロアリの巣

Tinea subalbidella

奥尻島におけるブナの遺伝的分化と積雪環境の関連性に関する調査（p. 83-92）

奥尻島のブナの実生

奥尻島のブナの新緑

小笠原諸島石門湿性高木林の森林動態と維管束植物多様性
基礎調査（p. 93-98)

小笠原諸島母島の石門地区の遠景
vii

トカラ列島の現生サンゴ礁・完新世隆起サンゴ礁の環境調査（p. 99-112）

宝島のハマサンゴ

宝島の化石ミドリイシ（左）と現生ミドリイシ（右）伊豆諸島・小笠原諸島における鳥類の繁殖分布調査（p. 113-122)

調査で観察された鳥．
（左上）アカコッコ；（右上）
ウチヤマセンニュウ；（左下）
カラスバト；（右下）タネコマドリ．
（撮影：矢本賢）

隠岐諸島の森林構造と生態系
サービスの解明（p. 123-134)

図 20

隠岐諸島の植生．（左上）ハマボッス（隠岐海岸林調査より）；（右上）；オキシャクナゲ（隠岐山地林
調査より）；（左下）オニヒョウタン
ボク（隠岐海岸林調査より）；（右下）
隠岐海岸植生と海食崖（隠岐海岸林
調査より）．
viii

伊豆諸島における大型土壌動物と外来種影響に関する調査（p. 135-146）

図

吸虫管を利用して土壌動物を捕獲する 様 子（ 右 ）． 御 蔵
島で見いだされたア
バタコバネハネカク
シ 属 の 一 種 Nazerissp.（左）

沖縄諸島のトカゲモド
キ個体群の健全性評価（p. 147-158)（左上）ケラマトカゲモドキ；（右上）クロイワトカゲモド
キ；（左下）クメトカゲモド
キ；（右下）イヘヤトカゲモ
ドキ．

対馬下島における希少植物種の分布調査（p. 159-166)

対馬下島に自生する希少植物．ハナ
ナズナ（左），ツシマノダケ（右）．
ix噴火の影響を受け続ける口永良部島の自然調査（p. 167-180)

火砕流によって樹木がなぎ倒された環境

火砕流影響地でベイトに誘引されたオオズアリ

伊豆諸島の地下生菌の解明（p. 181-190)

八丈島で採集された地下生菌（一部）：a. ネズミツチダマタケ Rossbeevera griseovelutina；b. チャイボホシミノタマ
タケ Octaviania durianelloides；c. ステファノスポラ属の一種 Stephanospora sp. 2；d. ツチダンゴ（広義）Elaphomyces
granulatus s. l.．スケールは 1 cm．

※写真はすべて著者提供．

x

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

男女群島における海洋生物の多様性に関する基礎調査
男女群島海洋生物調査団
1
1
1
新垣誠司 ・NiNiWin ・渡慶次睦範 ・大澤祐美子
1

堀田

1

1

1

1

拓 ・濱崎智美 ・金子 楓 ・光永直史 ・竹垣 毅
3
3
4
4
深見裕伸 ・奥裕太郎 ・James Davis Reimer ・喜瀬浩輝
櫛田優花 ・Catherine S. McFadden ・宮野鉄平
4

5

2

6

男女群島は長崎県五島列島の南西に位置し，その地理的な特徴から貴重な陸上生態系が成立しており，陸域は天然記念物に指定されている．同様に，ユニークな生態系が海域にも広がっていると考えられるが，現状では調査報告が限られており，基礎的な情報が不足している．そこで，本プロジェクトでは，男女群島周辺浅海域の海洋生物群集の状況を把握するため，2017-2018 年の 7-9 月に造礁サンゴ，魚類，ベントス，海藻を主な対象として計 4 回の調査を実施した．その結果，生物群集の特徴として五島列島や大隅諸島との類似点が見られたほか，未記載種と北限記録更新種を数種確認した．また，45 年前の調査報告と比較すると，主要種は重複するものの構成種の変化が見られた．今後，サンプルとデータの処理を進め，詳細な解析をもとに男女群島海洋生物群集の現状を明らかにしていく．
キーワード：魚類，ベントス，サンゴ，海藻，潮間帯，タイドプール

しかし一方で，瀬渡し以外の定期船がなくア

I．序論
男女群島は五島列島・福江島の南西約 70 km

クセスが容易ではないため，これまでの研究報に位置する無人島嶼である．九州本土から単純

告は限定的である．特に，海洋生物に関する報に遠いだけでなく，五島列島や天草下島，甑島

告は非常に少なく，男女群島学術調査報告書「男との間には五島海谷，男女海盆といった水深

女群島の生物」（長崎県生物学会 1973），自然

200 〜 800 m の深い谷が広がっており，九州側

環境保全基礎調査（環境省）で一部扱われてい陸棚とは大きく隔てられた大陸側陸棚の東縁にる程度であり，最近の情報は皆無である．

位置している．すなわち，実際の距離以上によ

近年，サンゴをはじめとした海産無脊椎動物

り隔離された海域と言える．また，海洋気候はなど，海洋生物の分類は目覚ましく進歩してお亜熱帯から温帯への移行帯に属し，対馬海流のり，最新の情報にもとづいた生物相の精査が求影響を強く受けるエリアである．このような地められる．また，過去の報告のほとんどが出現

史および生物地理的な特徴から生物群集の成立

種リストあるいは出現種不明の被度情報のみと過程を検討する上で重要な島であることは間違

いった断片的な情報であった．種構成と同時にいない．

各種の個体・群体数や被度など定量的で詳細な

1: 九州大学理学部附属天草臨海実験所
6: 國富株式会社2018.11.26 受付 2019.4.5 公開

2: 長崎大学水産学部

3: 宮崎大学農学部

3

4: 琉球大学理学部

5: Harvey Mudd College

生物データを整備することは，生物群集の状況が可能かつ比較的なだらかな岩礁が存在する女を正確に把握・評価し，学術的解析を進める上

島東岸の前浜で実施した（図 2）．

で必要不可欠である．

2．調査方法1）潮間帯（タイドプール）魚類調査

そこで本プロジェクトは，男女群島の沿岸浅海域で，魚類，造礁サンゴ，ベントス，海藻を女島前浜の岩礁潮間帯にて小型のタイドプー

対象に定性・定量調査を実施し，男女群島沿岸

ル（表面積 <1.2 m , 水深 <25 cm）
を 25 個選択し，域の生物群集を評価する基礎データの収集と整表面積の測定用に俯瞰写真を撮影した．次に備を目的とする．

10 cm マス目ごとに折れ尺で水深を測定，SCT

2メーター（YSI Pro30）で水温・塩分を測定しII．方法

たのち，タモ網を用いてプール内の魚類を全て1．調査地採集した．2017 年 9 月と 2018 年 7 月に全く同

長崎県男女群島周辺の浅海域（潮間帯〜水深

じタイドプールで調査を実施した．定量調査の20 m 以浅）．男島・女島ともに 4 地点で調査を後，周辺にある大型のタイドプールで写真撮影実施した（図 1）．なお，潮間帯調査は，上陸と観察をおこなった．採集した魚類は 70 % エ
タノールで固定し，研究室に持ち帰り，種同定

南風泊

主な潜水調査地
潮間帯調査

里浦ののち，全長，標準体長，湿重量を測定した．
2）潮下帯魚類調査

男島

女 島， 男 島 の 数 地 点（ 水 深 10 m 以 浅 ） で

西風泊

クロキ島

真浦

2017 年 9 月，
2018 年 7 月および 9 月にシュノー

2 km

ケリングまたは SCUBA 潜水で 30×1 m のライ

寄島（中ノ島）
ハナグリ島

ンに沿ってゆっくりと移動しながら，出現する魚種と個体数を記録し，可能な限り写真記録も

女島
後浜取るように努めた．それとは別に，周辺を泳ぎ

前浜

まわりながら一定時間ビデオ撮影した．
また，標本用に採集をおこない，種同定のの

屏風浦
対馬海流

ち一部は西海区水産研究所に寄贈した．残りの

黒潮

サメ瀬

200m
等深線

サンプルの一部は，魚類寄生虫研究のサンプルとして広島大学へ提供した．

図 1 男女群島調査地

3）環境 DNA 魚類調査
魚類相の定性的な把握を目的として，環境
DNA 魚類調査も実施した．男島 3 地点，女島
3 地点，女島タイドプール 1 地点（大型のタイドプール 5 個から 400 ml ずつ採水して混合）で柄杓を用いて表層海水を 2 リットル採水した．採水後，採水地点の緯度経度，水温，塩分を記録した．採取した海水は，船上でステリベ
図2

クスとシリンジを用いて 1 リットルずつ濾過し

女島・前浜の潮間帯調査地

4たのち，RNAlater で固定した．各調査地につを設置したのち，俯瞰写真を撮影し，コドラー

き濾過作業を 2 回おこない，2 サンプルを得た．

ト内の生物を全て採集し，70 % エタノールでサンプルは帰港まで氷を詰めたクーラーボック

固定した．定量調査の後，周辺で任意採集を実ス内で保管した．

施し，定性的な情報の補完に務めた．採集した

4）造礁サンゴ調査

サンプルは研究室に持ち帰り，種同定ののち，

女島の 2 地点（前浜，北側）で定量調査を実サイズ測定をおこなった．

施した．各調査地に 7×1 m のラインを 4 本設

6）潮下帯ベントス調査

置し，被度測定用に 1 m ごとに俯瞰写真を撮影

男島・女島の複数地点で SCUBA 潜水し，目（図 3）したのち，調査区画内のサンゴ群体をについたベントスの写真撮影をするとともにス

接写撮影し，種同定に用いた．

ナギンチャク目と八放サンゴ類を中心に採集をまた，女島，男島の数地点で種同定およびおこなった．採集したサンプルは各分類群に適DNA 解析用にサンゴ群体の一部を採集した．

した方法でそれぞれ固定して持ち帰った．

5）潮間帯ベントス調査

7）海藻調査2017 年は岩礁潮間帯の高・中・低 3 潮位で女島の潮間帯（前浜）と女島周辺の複数浅瀬それぞれ 25 cm 四方のコドラート 15 個を用いで任意採集を実施した．

て調査した（図 4）．2018 年は岩礁および転石
潮間帯の高・低 2 潮位でそれぞれ 50 cm 四方のIII．結果コドラート 3 個を用いて調査した．コドラート

概要
場所によって水中景観と生物相が大きく異なった（図 5）
．一般に，岬状に突出した地形
女島・屏風ヶ浦（湾の外）図32造礁サンゴ調査（コドラート 1m ）

男島・真浦

図4

2

岩礁潮間帯調査（コドラート 25cm ）

図55場所によって異なる水中景観

1）潮間帯（タイドプール）魚類調査の周辺は，柱状節理など直線的に切れ込んだ岩
盤の険しい地形で，流れも早かった．生物相は25 個のタイドプールから 2017 年 9 月は 10

総じて豊かであり，種数・個体数ともに多い傾種 124 個 体，2018 年 7 月 は 8 種 37 個 体， の向にあった．一方，湾状地形や水深 5 m 以浅のべ 4 科 15 種 161 個体を採集した（表 1）．それ

場所は，直径 1 〜 8 m 程度の角の取れた岩が多とは別に 11 種を目視で確認した．イソギンポ

く見られ，岩の表面に付着生物は少なく，見ら科の魚類が優占しており，特にカブキギンポ

れても小型のものあるいは被覆状のものに限ら

Praealticus striatus の個体数が多く全体の約 50れ，緑藻に覆われた場所もあった．総じて生物% を占めた．

相は貧困な印象を受けた．
表1
FamilyCharcharhinidae
Muraenidae

Holocentridae

Aulostomidae
Fistulariidae
Exocoetidae
Scorpaenidae
Sebastidae
Serranidae

Priacanthidae
Apogonidae
Coryphaenidae
Carangidae

Lutjanidae

Caesionidae
Haemulidae
Nemipteridae
Sparidae
Lethrinidae

MullidaePempheridae
Chaetodontidae

Pomacanthidae

Cirrhitidae
Cheilodactylidae
Pomacentridae

Species
Hemitriakis japanica
Gymnothorax thyrsoideus
Gymnothorax kidako
Muraena pardalis
Sargocentron ittodai
Myripristis vittata
Myripristis kochiensis
Aulostomus chinensis
Fistularia commersonii
Fistularia petimba
Cypselurus agoo
Cypselurus poecilopterus
Dendrochirus zebra
Scorpaenopsis sp.
Sebastiscus marmoratus
Pseudanthias squamipinnis
Plectropomus leopardus
Plectropomus laevis
Cephalopholis miniata
Epinephelus fasciatus
Epinephelus areolatus
Epinephelus bruneus
Priacanthus sagittarius
Apogon properuptus
Coryphaena hippurus
Carangoides orthogrammus
Caranx melampygus
Decapterus macarellatus
Decapteus muroadsi
Seriola dumerili
Seriola rivoliana
Seriola lalandi
Pseudocaranx dentex
Lutjanus kasmira
Lutjanus russelli
Lutjanus argentimaculatus
Paracaesio xanthura
Pterocaesio marri
Pterocaesio digramma
Plectorhinchus picus
Pentapodus nagasakiensis
Pagrus major
Gymnocranius griseus
Lethrinus nebulosus
Lethrinus genivittatus
Lethrinus haematopterus
Parupeneus ciliatus
Parupeneus spilurus
Parupeneus pleurostigma
Parupeneus heptacanthus
Mulloidichthys vanicolensis
Pempheris schwenkii
Heniochus acuminatus
Chaetodon trifascialis
Chaetodon lineolatus
Chaetodon auriga
Chaetodon kleinii
Chaetodon auripes
Chaetodon wiebeli
Coradion altivelis
Pomacanthus imperator
Pomacanthus semicirculatus
Apolemichthys trimaculatus
Cirrhitichthys oxycephalus
Goniistius zonatus
Goniistius zebra
Amphiprion clarkii
Chromis weberi
Chromis albicauda
Chromis notata notata
Chromis fumea
Chromis sp. (C. flavomaculata )Dascyllus trimaculatus
Abudefduf vaigiensis
Abudefduf septemfasciatus
Abudefduf sordidus
Abudefduf notatus
Pomacentrus coelestis
Pomacehtrus nagasakiensis
Stegastes altus

和名
エイラクブカ
サビウツボ
ウツボ
トラウツボ
テリエビス
ベニマツカサナミマツカサ
ヘラヤガラ
アオヤガラ
アカヤガラ
トビウオ
アヤトビウオキリンミノ
オニカサゴの仲間
カサゴ
キンギョハナダイ
スジアラ
コクハンアラ
ユカタハタ
アカハタ
オオモンハタクエ
ミナミキントキ
キンセンイシモチ
シイラ
ナンヨウカイワリ
カスミアジ
クサヤモロ
ムロアジ
カンパチ
ヒレナガカンパチ
ヒラマサ
シマアジ
ヨスジフエダイ
クロホシフエダイ
ゴマフエダイウメイロ
ニセタカサゴ
タカサゴ
アジアコショウダイ
イトタマガシラ
マダイ
メイチダイ
ハマフエフキイトフエフキフエフキダイホウライヒメジオキナヒメジ
リュウキュウヒメジ
タカサゴヒメジ
アカヒメジ
ミナミハタンポ
ハタタテダイ
ヤリカタギ
ニセフウライチョウチョウウオ
トゲチョウチョウウオ
ミゾレチョウチョウウオ
チョウチョウウオ
ツキチョウチョウウオ
タキゲンロクダイ
タテジマキンチャクダイ
サザナミヤッコ
シテンヤッコヒメゴンベ
タカノハダイ
ミギマキ
クマノミ
タカサゴスズメダイ
コガネスズメダイ
スズメダイ
マツバスズメダイ
キホシスズメダイ？
ミツボシクロスズメダイ
オヤビッチャ
シチセンスズメダイ
シマスズメダイ
イソスズメダイ
ソラスズメダイ
ナガサキスズメダイ
セダカスズメダイ観察・採集した魚種．V 目視観察 , C 採集，S 標本登録
Meshima (tidepool)

Meshima
C
V
V
V
V
VC
V
C
C
C
V
V
V
V
V
V
V
C
V
C
V
C
V
V
V
C
VC
VC
VC
VC

OshimaFamilyKuhiiidae
Oplegnathidae

VV
V

Kyphosidae

V
V
V

Labracoglossidae
Microcanthidae
Girellidae
Labridae

V
V
V

C
V
C

V
V
Scaridae

VC
CC

Tripterygiidae

V
V
V
C
V
V

Blenniidae

V
V

C
C
V
V
C
C
VC
VC
C
C
V
V
V
V
V
V
V

V
V
C
C

V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
VC
V
V
V
V
V

V
V
VC

V
V

V

Gobiidae

Pterelotrididae
Ephippidae
Siganidae
Zanclidae
Acanthuridae
V
V

Scombridae

V
Balistidae
V
V

Monacanthidae
Ostraciidae
Tetraodontidae
Diodontidae

V
V
V
V
V
V

V
V
V

6

Species
Kuhlia mugil
Oplegnathus fasciatus
Oplegnathus punctatus
Kyphosus vaigiensis
Kyphosus bigibbus
Kyphosus sp.
Labracoglossa argentiventris
Microcanthus strigatus
Girella punctata
Girella leonina
Choerodon azurio
Anampses caeruleopunctatus
Gomphosus varius
Labroides dimidiatus
Pseudolabrus eoethinus
Stethojulis interrupta
Thalassoma amblycephalum
Thalassoma lunare
Thalassoma lutescens
Thalassoma cupido
Halichoeres nebulosus
Halichoeres melanochir
Halichoeres tenuispinnis
Coris aygula
Hologymnosus doliatus
Cirrhilabrus temminckii
Calotomus japonicus
Scarus rubroviolaceus
Scarus ghobban
Scarus ovifrons
Tripterygiidae sp.
Helcogramma striatum (H. striata)
Helcogramma fuscipectoris
Enneapterygius etheostomus
Ecsenius lineatus
Ecsenius namiyei
Nannnosalarias nativitatus
Meiacanthus kamoharai
Entomacrodus striatus
Entomacrodus niuafoouensis
Praealticus bilineatus
Praealticus tanegasimae
praealticus striatus
Istiblennius edentulus
Istiblennius lineatus
Rhabdoblennius nitidus
Bathygobius cocosensis
Bathygobius fuscus
Bathygobius coalitus
Ptereleotris evides
Ptereleotris microlepis
Platax teira
Siganus fuscescens
Zanclus cornutus
Naso lituratus
Prionurus scalprum
Acanthurus dussumieri
Thunnus albacares
Katsuwonus pelamis
Euthynnus affinis
Scomber australasicus
Sufflamen chrysopterum
Sufflamen fraenatum
Balistoides conspicillum
Thamnaconus modestus
Ostracion immaculatus
Canthigaster rivulata
Chilomycterus reticulatus
Diodon holocanthus

和名
ギンユゴイ
イシダイ
イシガキダイイスズミ
ノトイスズミイスズミの仲間
タカベ
カゴカキダイメジナ
クロメジナ
イラ
ブチススキベラ
クギベラ
ホンソメワケベラ
アカササノハベラ
カミナリベラコガシラベラオトメベラ
ヤマブキベラニシキベラ
イナズマベラムナテンベラホンベラ
カンムリベラシロタスキベラ
イトヒキベラ
ブダイ
ナガブダイ
ヒブダイ
アオブダイ
ヘビギンポの仲間
タテジマヘビギンポ
クロマスク
ヘビギンポ
ヒトスジギンポ
ニラミギンポ
ヒナギンポ
カモハラギンポ
スジギンポ
ケショウギンポ
タマギンポ
タネギンポ
カブキギンポ
ニセカエルウオ
センカエルウオ
ロウソクギンポ
スジクモハゼ
クモハゼ
クロヤハズハゼ
クロユリハゼイトマンクロユリハゼ
ツバメウオ
アイゴ
ツノダシ
ミヤコテングハギ
ニザダイ
ニセカンランハギ
キハダ
カツオ
スマ
ゴマサバ
ツマジロモンガラ
メガネハギ
モンガラカワハギ
キビレカワハギ
ハコフグ
キタマクラ
イシガキフグハリセンボン

Meshima (tidepool)
V

V
V
V

V

Meshima

Oshima

V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
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V

V
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V
V
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V
V
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V

V
V
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V

V
V
V
V

V
V
V

C
C
V

V
V
V
V

V
V

C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
V
V

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V

V
V
V
V
V
C
C
C
V
VC
V
C
V
V
V
V

V
V
V
V
V
V

C
C

V

V

Arakaki et al. (2014) および Arakaki and Tokeshi

2）潮下帯魚類調査( 投稿中 ) のデータを用い，九州から琉球列島

個体数の情報を含め，詳細はまだ分析中だが，のタイドプール魚類群集との比較をおこなった

現在のところ目視観察と採集を合わせて 48 科

ところ，種数は同緯度の他の地域に比べてやや149 種を確認した（表 1）．長崎県生物学会（1973）

高い傾向があり，種構成は九州本土よりも大隅の 報 告 と 比 べ る と， 今 回 マ ア ジ Trachurus諸島（種子島，屋久島）に類似することがわかっjaponicus など一部の魚種が観察されなかった

た（図 6）．

のに対し，以前の調査では報告のなかったタカサゴ類 Pterocaesio spp.，コガネスズメダイ

1.5

群集構成の類似度

Chromis albicauda，キホシスズメダイ Chromis

1.0

stress = 0.16

0.5

8

31
44 47
42 24
13
5
40
52
11
46
28 41 45 19
34 54 50
1
38
29 36
10
53 51 32
26
35
16
43
21
25
13
55
30
1720 49
18
14
23
48
37

0.0

2

-0.5

6

4
5

39

33

4
3

27

7

9

flavomaculata などが優占していた状況が見られ

2
3

1

6

7
8 10
11
13
16

56

Yakushima

種としては，キンギョハナダイ Pseudoanthias

Tanegashima

18 17

22

た（図 7）．ほかに個体数で目立っていた優占Kyushu12
1415

squamipinnis， ソ ラ ス ズ メ ダ イ Pomacentrus

-1.0

9

15

-1.5

在不在データを元にした nMDS プロット
-2

-1

0

1

31
32
29
33

34
35
39

40
42

50
52
56

図6

coelestis， イ ス ズ ミ 類 Kyphosus spp.， メ ジ ナ

21

51
48

47 44

49 46 45
54 5553 Sakishima

19 20
24
22
23
27 25
Amami
28 26

Girella punctata， ニ ザ ダ イ Prionurus scalprum

30
36
37 Okinawa
43 38
41

などが挙げられる．
また，釣りやタモ網を用いて船から採集した200 km12 科 20 種を西海区水産研究所標本室に寄贈し，タイドプール魚類群集構造の地域間比較．赤丸は男女標本登録した（SNFR22091-SNFR22112，表 1）．

群島の値を示す．プロットの数字は地図上に示した調査地に寄生虫研究のために広島大学に提供した

対応．

6 魚 種（ ト ビ ウ オ Cypselurus agoo， ア ヤ ト
タカサゴ類（女島・北側、水深10m）

ビ ウ オ Cypselurus poecilopterus， オ オ モ ン ハ
タ Epinephelus areolatus， カ ン パ チ，Seriola
dumerili，スマ Euthynnus affinis，フエフキダイ
Lethrinus haematopterus）のサンプルからは現在
までにのべ 25 種の魚類寄生虫が確認されており，そのうち数種が未記載種または国内初記録
種として研究が進められている．
3）環境 DNA 魚類調査

キンギョハナダイ、メジナ、スズメダイ類（男島・丸太瀬、水深7 m)

分析中4）造礁サンゴ調査
10 科 24 属 41 種を確認した（表 2）．これまでの報告（男女群島，長崎県生物学会 1973; 五島列島，杉原ほか 2009； 天草，西平 and Veron
1995）と比較したところ，五島列島と種数・構成種が近いことがわかった．また，以前の男女図7

群島（長崎県生物学会 1973）とは構成種が大優占魚種の群れ75）潮間帯ベントス調査

きく異なっていた．

岩 礁・ 転 石 潮 間 帯 で の べ 158 種（ 速 報 値 ）被度などの詳細は解析中．
表2を確認した．岩礁・転石ともに高潮位に比べ採集した造礁サンゴ類

FamilySpeciesAcroporidae

Acropora solitaryensis

ると低潮位で種数が多くなった（表 3）．個体
数で見ると，岩礁高潮位ではミナミクロフジ
ツ ボ Tetraclita squamosa， カ メ ノ テ Capitulum

Acropora japonica
Alveopora tizardi

mitella が， 岩 礁 低 潮 位 で は ヒ バ リ ガ イ モ ドMontipora peltiformis

キ Hormomya mutabilis， チ リ ハ ギ ガ イ Lasaea

Montipora mollis

Agariciidae

Astrocoeniidae

Montipora sp. Komon

undulata が優占していた．一方，転石潮間帯でMontipora sp. Unekubomi

は付着性ベントスが少なく，移動性ベントス

Leptoseris explanata
Leptoseris mycetoseroidesがほとんどを占め，高潮位ではクロヅケガイ

Pavona explanulata

Monodonta neritoides が，また高低潮位を通し

Pavona variansてアマオブネガイ Nerita albicila が優占していStylocoeniella guentheriた．詳細は解析中．

Dendrophylliidae Turbinaria peltata
Lobophylliidae

Acanthastrea hemprichii
Echinophyllia aspera

表3

Lobophyllia hemprichii

Merulinidae

潮間帯ベントスの種数（ハビタット，潮位別の内訳）

Lobophyllia robusta

種数

岩礁2017

岩礁2018

転石2018

Lobophyllia radians

高潮位

㻝㻞

㻢

㻡

Micromussa amakusensis

中潮位

㻞㻞

㻺㻭

㻺㻭

Astrea cruta

低潮位

㻢㻥

㻝㻝

㻟㻠

Cyphastrea chalcidicum

任意採集

㻝㻟

㻝㻜

㻞㻟

Cyphastrea serailia
Dipsastraea speciosa
Dipsastraea pallida

6）潮下帯ベントス調査

Favites halicora

水面近くはフジツボ類やカキ類が，水深 5m 以

Favites pentagona
Favites rotundata

深では造礁サンゴのほか，キサンゴ類，イボヤ

Hydnophora exesa

ギ類，トゲトサカ類など腔腸動物が付着生物

Hydnophora bonsaiの大半を占めていた（図 8）．棘皮動物，特にOulophyllia crispa
Paragoniastrea australensis
Platygyra contorta
Platygyra pini
Pocilloporidae
Poritidae

Pocillopora damicornis
Goniopora djiboutiensis
Goniopora cf. djiboutiensis
Porites heronensis
Porites lutea

Psammocoridae Psammocora nierstraszi
Psammocora profundacella
Fungiidae

Cycloseris cyclolites

incertae sedis

Leptastrea pruinosa

図 8 潮下帯ベントス調査の様子（男島・丸太瀬，水深 10 m）

8

ナマコ類は少ない印象を受けた．オニヒトデがあり，地形や水深と関連していそうなことか

Acanthaster planci は比較的大型のものが複数個

ら，波浪など撹乱の程度や頻度が影響している体見られた．

ように推察された．魚類に関しては，アカハタ

採集したスナギンチャク目 4 科 12 種のうちEpinephelus fasciatus やクエ Epinephelus bruneus

2 種は未記載種，1 種 Palythoa heliodiscus は北などのハタ類，カンパチ Seriola dumerili など大限記録であった（表 4）．八放サンゴ類を含め，型の回遊魚を比較的多く見かけた．魚が集まり分類学的検討が進められている．

やすい環境というほかに，遠隔地で漁獲圧が低7）海藻調査いためかもしれない．

小型藻類を中心に 24 種を確認した（表 5）

また，現時点での暫定的な比較ではあるが，魚類や造礁サンゴ類について男女群島における過去の報告（長崎県生物学会 1973）と比べる

IV．考察
分類群によって多少の差はあるものの，概しと構成種が異なるだけでなく，優占種にも大きて海洋生物相は九州本土とはやや異なり，五島

な変化がみられる．45 年の間に環境変動等に列島や大隅諸島と類似点が多く見られた．こ伴う生物群集構造の変化が起こったのかもしれうした類似性には黒潮と対馬海流が影響してない．今回得たデータの分析と新たなデータのいるものと考えられる．男女群島内でも場所収集を継続し，ほかの分類群も含めた上で今後によって生物相の豊かなところと貧しいところ

詳細な比較検討を進める必要がある．

表4
2UGHU

採集したスナギンチャク・八放サンゴ類)DPLO\=RDQWKDULD 6SKHQRSLGDH

表5)DPLO\*HQXVDQG6SHFLHV

3DO\WKRDWXEHUFXORVD
3DO\WKRDPXWXNL'LFW\RWDGLFKRWRPD

8OYRSK\FHDH%RRGOHDFRDFWD=RDQWKXV VDQVLEDULFXV=RDQWKXV JLJDQWXV&ODGRSKRUD VS

=RDQWKXV DIIYLHWQDPHQVLV&ODGRSKRUD VS &UXGROSKLDQD&ODGRSKRUD VS &UXJXORVD=RDQWKXVNXURVKLR,VDXUXVWXEHUFXODWXV
3DUD]RDQWKLGDH$OF\RQDFHD $FDQWKRJRUJLLGDH$OF\RQLLGDH&RGLXPFRDFWXP+\GUR]RDQWKXVJUDFLOLV(QWHURPRUSKDFRPSUHVVD

8PLPD\DQWKXV VS$QWKLSDWKR]RDQWKXV VS

(QWHURPRUSKDSUROLIHUD

6XEHUJRUJLD VS "8OYDSHUWXVD+DOLPHGDGLVFRLGHD$FDQWKRJRUJLD VSS&ODGLHOOD VS5KRGRSK\WD.O\[XP VS/RERSK\WXP VSS&ODYXODULLGDH&DULMRD VS "0HOLWKDHLGDH

0HOLWKDHD VSS"*HOLGLRSVLVLQWULFDWD

1HSKWK\D VS "/DXUHQFLDRNDPXUDH*HOLGLRSVLVLQWULFDWD'HQGURQHSKWK\D VSS/LDJRUD VS

0DUWHQVLDIUDJLOLV

6WHUHRQHSKWK\D VS3OH[DXULGDH;HQLLGDH$VSDUDJRSVLVWD[LIROLD&RUDOOLQD VS

6FOHURQHSKWK\D VS
1LGDOLLGDH$PSKLURDIUDJLOLVVLPD&DOORSK\OOLVRNDPXUDH

6LQXODULD VS1HSKWKHLGDH

3DGLQDMDSRQLFD=RQDULDGLHVLQJLDQD

3DO\WKRD VSVDNXUDMLPHQVLV+\GUR]RDQWKLGDH

6SHFLHV

3KDHRSK\WD

3DO\WKRDKHOLRGLVFXV=RDQWKLGDH

採集した海藻3DOLVDGDLQWHUPHGLD&KLURQHSKWK\D VS3ORFDPLXP VS

(XSOH[DXUD VS "3WHURFODGLHOODFDSSLOODFHD

6\PSRGLXP VS

9

謝辞

引用文献

本プロジェクトの遂行にあたり，長崎県五島Arakaki, S., Tsuchiya, M. and Tokeshi, M. 2014 Testing

市教育委員会から上陸許可（29 五教生第 43 号，

latitudinal patterns of tidepool fish assemblages: local
substrate characteristics affect regional-scale trends.

29 五教生第 1206 号），長崎県水産部から特別

Hydrobiologia 733: 45-62.

採捕許可（29 漁振許第 509 号），長崎県海上保安部から女島桟橋利用許可をいただきました．
ここに感謝の意を記します．また，特別採捕と杉原薫・園田直樹・今福太郎・永田俊輔・指宿敏幸・
山野博哉 2009．九州西岸から隠岐諸島にかけての造礁サンゴ群集の緯度変化．日本サンゴ礁学会誌
11：61-67．

生物採集へご同意くださった五島漁業協同組合

長崎県生物学会男女群島学術調査団 1973．「男女群島のならびに五島ふくえ漁業協同組合のみなさまに生物：男女群島学術調査報告書」長崎県生物学会．

厚くお礼を申し上げます．

西平守孝 ・ Veron JEN 1995．「日本の造礁サンゴ類」海游舎．

10

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Biodiversity research of marine life on Danjo Islands

ARAKAKI Seiji, NiNiWin, TOKESHI Mutsunori, OSAWA Yumiko,
HOTTA Taku, HAMASAKI Tomomi, KANEKO Kaede,
MITSUNAGA Naofumi,TAKEGAKI Takeshi, FUKAMI Hironobu,
OKU Yutarou, REIMER James Davis, KISE Kouki,
KUSHIDA Yuka, McFADDEN Catherine S. and MIYANO Teppei

Danjo Islands is located southwestern of Nagasaki and far from mainland Kyushu. According to characteristics
of location and surrounding environment, Danjo Islands must be an important area to consider biodiversity andbiogeographical patterns in this region. Terrestrial part has been well studied and designated as national reserve.
However, there is a paucity of information in the marine environment mainly due to difficult accessibility andlogistics. To examine diversity of marine life in Danjo Islands, we conducted a general survey of marine organisms,
focused on fish, coral, benthos and algae on coastal area: both intertidal and subtidal zone. We found a good numberof organisms including some new species. As a result of comparison with previous studies, community structureof Danjo Islands tended to show higher similarity with Goto Islands and Osumi Islands than mainland Kyushu. It
might be influence of the Tsushima and the Kuroshio warm oceanic current. In comparison with previous report on
1973, there are some differences in number of species and composed organisms. Further analyses by using collected
data in the present study and more investigations are required to evaluate temporal change in marine communities
on the region.
Key words: fish, benthos, coral, algae, intertidal, tidepool

Biodiversity Research of Marine Life on Danjo Islands

11

12

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

御蔵島のミクラミヤマクワガタと鳥類は健在か
山階鳥類研究所御蔵島の希少動物保全研究グループ岡1

2

奈理子 ・荒谷邦雄 ・小木万布

3激増した外来肉食獣のイエネコによる御蔵島の動物相への影響は，急減した集団繁殖海鳥オオミズナ
ギドリをのぞき，一度も調査されてこなかった．世界的希少種ミクラミヤマクワガタや島嶼性陸鳥類の現況と死因調査を通じて，ノネコの影響を知り，保全に役立てる目的で，これら在来動物の繁殖期に生息調査を行った．ミクラミヤマクワガタではライントランセクト調査時の死因，ピットフォールトラッ
プ調査，村民聞き取り調査，ネコ糞調査も実施，陸鳥は 1 km メッシュごとのライントランセクトで調査し，今後のモニタリングに資する詳細なデータを得た．ミクラミヤマクワガタでは以下の結果を得た．
① 1980 年代から 1990 年代半ばにかけて島の東半分を貫いて造成された総延長 15 km の都道で生息地の大分断が起こり，島民いわく「生息数は都道造成直後に劇減」の状況が出現．
②島の西半分のライントランセクト調査でも分断による減少状況は今も続いている．
③ノネコが本種を喰うことは，聞き取りとネコ糞からの遺骸で確認された．
④舗装道路での調査では熱死事例，ロードキル，側溝落下死亡が多発していた．
こうした幾つかの人為的要因で世界的希少種ミクラミヤマクワガタにかなりの死亡圧がかかっている状
況が分かった．
キーワード：海洋島，非飛翔希少クワガタ，島嶼性鳥類，絶滅危惧動物，繁殖期，モニタリングに大量に陸揚げし，島の森林生態系の鍵種とⅠ．はじめに
御蔵島は海底火山で形成された東京都伊豆諸なってきたこと，そして，近年まで森林の保全

島の海洋島である．一度も大陸島とつながらなとオオミズナギドリの食用利用を目的に，村民かったため，人の渡来以前はコウモリ類を除いが島の生態系の人為的撹乱を抑制した風土的特て陸生哺乳類は生息しなかった．東京から南へ徴を持つ (Oka 1994，岡 2007)．この特徴を背

200 km，最も近い本州伊豆半島南端からは 100

景づけたのが，伊豆諸島最高峰の八丈富士に迫km 離れる．途中に島じまが点在するため，飛る山頂 851 m の山塊と，約 5,000 年来噴火がな

翔動物では加入と移出が繰り返しうる生物地理

いことで形づくられた険しい海蝕崖に囲まれた的な特徴を持つことと，集団繁殖性海鳥（東地形である ( 磯部 2011)（図１）．暖流系の黒潮

アジア固有繁殖鳥オオミズナギドリ Calonectrisの北端域にあたり，厳冬期にも降雪はほとんど

leucomelas）の世界最大規模の繁殖渡来と長期ないが（川本 2006），標高差と夏の雲霧，冬のの繁殖活動（Oka et al. 2002，岡 2004）で，糞風衝による植生の垂直勾配も顕著にある ( 大場の散布を通じて海洋の栄養物質を森林内の土壌

1971 ほか )．

1: 公益財団法人山階鳥類研究所
2018. 7. 2 受付 2019.4.5 公開

2: 九州大学

3: 一般社団法人御蔵島観光協会

13

こうした地理，地形的な条件下にあって，一で捕獲され，不妊去勢後に再び島で放獣され続般的な「島効果」の原則は御蔵島にも当てはけた．いわゆる TNR（Trap Neuter Return）である．

まると予想される．一方で，甲虫類では 1960

2015 年からは筆者らも加わり島外搬出もする

年に新種記載されたミクラミヤマクワガタ

が，2016 年に島南部において自動撮影監視カ（Lucanus gamunus）（Sawada and Watanabe 1960）

メラを用いて行った筆者らのノネコ生息状況調のような，世界的に希少なクワガタや，伊豆査では，個体識別できたノネコ計 41 頭のうち，諸島などに固有なイイジマムシクイやアカコッ

TNR されたネコはわずか 14 頭（個体識別個体

コ，
カラスバトのような島嶼性鳥類が生息する．

の 3 割）に過ぎず，残り 7 割にあたる 27 頭が現在，御蔵島では世界の侵略的外来種ワース

繁殖可能なノネコであった（小木ほか 2017）

ト 100 にも指定される外来肉食哺乳類イエネコことから，御蔵島は依然として高い増加状態に（Felis silverstris catus）が野生化して代を重ねあるとみられた．捕獲時あるいは監視カメラにたノネコが，オオミズナギドリなどの在来動物

映るノネコはいずれも良好な栄養状態で，感染の激減要因の一つとなってきた (Oka 2015)（岡・症例も検出されず，冬季にも温暖な御蔵島では

山本 2015）（図 2）．

死亡要因は非常に少ない．そのため彼らの生態

2005 年以降に計約 430 頭のノネコが御蔵島

寿命は長く，個体数の増加速度も早いため，在来動物へ及ぼす影響は大きいと危惧される．
以上の状況下で，生息数が激減したオオミズ
ナギドリに続き，第 2，第 3 の在来動物の減少が懸念される．
そこで私たちはミクラミヤマクワガタと陸生鳥類の保全に役立つ資料を収集するために，
2017 年の繁殖期に生息調査を行った．ミクラ
ミヤマクワガタでは死因も調査した．

図 1 調査島の御蔵島（岡撮影）

Ⅱ．調査対象地域＜調査島と調査地域＞
調査対象の御蔵島（北緯 33 度 53 分，東経139 度 37 分）は，東京から南に 200 km の太平洋上に位置する直径約 5 km，面積 2,058 ha，周囲長 16.8 km の島で，海抜 851 m の御山と 850
m の長滝山の二つの頂きを持つ．富士箱根伊豆国立公園に指定され，北部の集落を除く島のほぼ全域が，自然公園法の特別保護地区と第 1 ～3 種保護地域に指定される．

図2

御蔵島でネコに捕殺されたオオミズナギドリの成鳥，

ヒナ，ネコ糞中のオオミズナギドリの羽毛．（雌親と卵，若照葉樹林が優占し，山頂と海蝕崖地を除き，

齢ヒナ，巣穴そばの死体の 4 枚の写真は広瀬節良氏撮影，他

全域にわたって樹冠被覆の割合が高く，照葉樹

5 枚の写真は岡撮影）の巨木密度は日本１位を誇る（図 3）
．
14

図3

照葉樹林が優占する御蔵島の中腹斜面（岡撮影）

一方，幹線道路の造成地の急斜面や台風による土砂崩れなどの撹乱地では照葉樹林がオオバ
ヤシャブシなどの先駆植生に置換されている．
夏季に雲霧帯になる山頂の周辺一帯はササが優

図4

御蔵島の平面図．実線が舗装された都道と村道および林道，波線が非舗装遊歩道．

占する ( 大場 1971，伊豆諸島植生研究グルー
プ 2017 ほか )．急斜面な山岳地形のため村民はごく小規模な段々畑や傾斜地でイモ類，アシタバ，シイタケなどの自家消費作物を栽培した
り，伝統的なツゲの苗木の育成と植林，暖地果
樹栽培などを行っている．約 300 人の村の経済は 1990 年代半ばから始まったイルカ観光でのエコツーリズムが主翼をなす．
1980 年代初頭から 1990 年代末にかけて 20
年近くをかけて幹線道路の造成工事が島の北から東側斜面と西側斜面で行われた（図 4 太実線）．

図5

御蔵島の東側を貫く都道．法面に張り巡らされた落石防止用の金網とコンクリート擁壁および全線を走る側溝．植

都道は北側海蝕崖下の桟橋を基点に崖上の集物の下はほぼ全線にわたり金網が張られている （岡 撮影）

落を抜け，東側の長滝山斜面の標高 677 m を経て，南東の海抜 198 m の南郷奥まで急激に下る
全長が 15 km の山岳道路で，ほとんどが法面に＜調査対象動物と調査法＞

金網もしくはセメント吹きつけ工法がとられて

ミクラミヤマクワガタ

いる．道路内側にはコンクリート製の深い側溝

本種は世界で御蔵島と神津島の 2 島のみに生が設けられている（図 4 東側の実線，図 5）．

息する希少なクワガタである．大陸の古黄河周島の西側は村道が等高線に沿って南方向に伸辺（現在の福建省などの周辺）に近縁種が分布

び標高約 500 m のエビネ公園先の乙女峠登山口

する遺存種で知られる．雄が体長 2-3 cm，雌まで通る（図 4 西側の実線）．ほかに各約 500

が約 2 cm と体サイズが小さく，地表を徘徊し，

m ～ 1 km の舗装林道が島の急斜面を上下に数飛ばない．1959 年に御蔵島で採取された個体本伸びる（図 4 細い実線）．

に基づき，翌 1960 年に新種記載された（Sawada
15and Watanabe 1960）．色に変異がみられる（図神津島では 1 個の獣糞に 3 頭のクワガタの遺6A1，6A2）．幼虫の 1 年～ 2 年間を地中で過ご体が確認され，DNA で糞はネコのもので，遺し，成虫時代の約半年を地中で過ごした後に，

骸はミクラミヤマクワガタと同定された（荒谷・御蔵島では 5 月に地表に出て，10 日から 1 ヶ細谷 2014）（図 6B）．

月ほど地表を歩く．昼行性である．この間に摂環境省はレッドリスト 2006 年版で準絶滅危

食はしないと考えられている（荒谷 2014，
荒谷・

惧種（NT）に指定して以来，第 4 次レッドリ

細谷 2014，藤田 2014）．

ストでも NT が続く（環境省 2014）．御蔵島村
は 2002 年の「御蔵島動植物の保護に関する条
例」で，島内で動植物の採集を禁じ，ミクラミ
ヤマクワガタについても採集と島外持出しが禁止された．
ミクラミヤマクワガタ調査法
調査は 2017 年 5 月から 6 月下旬にかけて村
道，都道，林道の舗装道路（図 4 実線）と自然

図 6A1

御蔵島山中を歩くミクラミヤマクワガタ（黒色型）．

（岡 2017.6.20 御蔵島鳥の尾線登山口～鈴が原に至る遊歩道で土の遊歩道（図 4 破線）を踏査および死因調査
した．

撮影）

各林道は 2 ～ 7 回調査し，最多回数を集落に隣接した林道 ( 卯辰林道 ) で往復調査した．ダブルカウントを避けるため，生存個体はセンサ
ス路の外側に放虫した．村道 5 km は片道セン
サス 1 回を，遊歩道は１，2 回の往復センサスを行った．都道 15 km では全行程の 7 割を徒歩で，残りの 3 割を低速運転（時速 10 km）の車
上から片道センサスした．
図 6A2

御蔵島の舗装林道を歩くミクラミヤマクワガタ（茶斑翅型）（岡 撮影）

図 6B ネコ糞中のミクラミヤマクワガタの頭部残骸．（神津島）( 出典 荒谷 2014)16林内の 3 地点 ( 島の北側，西側，東側各１箇

島内の開発イベントが本種の生息にどう影響

所 )（図 7 黄色丸印）ではピットフォールトラッ

したかを知るために，過去のイベントと本種のプ（PT）法で調査した．PT は傾斜地でも調査

生息情報を古老を中心に村民から聞き取り調査地を確保するため方形区を一辺 5m とし，それした．

ぞれの地点で 3 箇所ずつとった．1 方形区に 10野外調査とミクラミヤマクワガタの実験試料

cm 径のプラスチックカップ 4 個を埋め込んだ．

収集は村役場に許可申請を行い認可のもとに実容器の底部に水抜き用穴を開けた．北側地点で施した．私有地への立ち入りと調査器具の設置

は 5 回 (5 月に 3 回，6 月に 2 回 )，西側と東側

は，所有者の同意を得て行った．

地点では各 2 回 (5 月に 1 回，6 月に 1 回 ) PT法で調査した．見回りは原則，設置日の 2 日後

鳥類

に行った．
遺伝的多様性の分析に一部を採取し，御蔵島で樋口（1973），西海（2002），藤田ら

他は放虫した．ミクラミヤマクワガタの遺伝的（2011）が定量調査で記録した鳥類のなかには，

特徴の解析にはミトコンドリア DNA を用いた．

環境省レッドリストで絶滅危惧 Ⅰ Ｂ類（アカ死因調査はライントランセクト調査時に行

コッコ，ウチヤマセンニュウ，モスケミソサザ

い，轢死，熱死，側溝落下などに区分して記録

イ，オーストンヤマガラ），絶滅危惧 Ⅱ 類（イし，獣糞採取も行った．幹線道路の建設の進行

イジマムシクイ，タネコマドリ），準絶滅危惧

は橋ゲタに刻まれた竣工年で追った．法面の状種（カラスバト）などが含まれ，国のレッドリ

態と側溝も全行程で記録した．

ストの上位に掲げられているものが多い．
本調査は，繁殖期にあたる 2017 年 4 月初旬
から 6 月下旬にかけて，好天もしくは曇天日に1 km メッシュ（図 7）を基準に島の東西の幹線道路と林道，遊歩道を常時 3 ～ 4 km/ 時で歩きながら出現個体を肉眼もしくは双眼鏡，もしくは鳴き声で種同定し記録した．各ライントランセクト（LT）の始点に早朝バイクで出かけ，原則，日の出から調査を開始した．1 km メッシュのうち A から G までの７個のメッシュでは，往路と復路をワンセットに期間中にそれぞれ 3 ～ 4 回調査した（図 7）．これら以外に1970 年 代 前 半（ 樋 口 1973） と 2001 年（ 西 海
2002）に定量調査が行われた主要幹線道路と遊歩道も調査対象とした．

御蔵島での鳥類調査 1km メッシュおよびミクラミヤマ

全期間で計 108LT・回数，目視調査時間は計

クワガタ・ピットフォールトラップ調査地点．
（赤丸と A ～ G：

85 時間，総調査延べ距離数は計 300 km であっ

鳥類調査用メッシュと多頻度調査メッシュ，黄色丸：クワガ

た．山中に設置した赤外線センサー自動撮影カ

図7

タ用ピットフォールトラップ地点）

メラが記録した鳥種も種数データに加えた．

17

Ⅲ．結果

せられない時間帯はミクラミヤマクワガタが容3-1. ミクラミヤマクワガタ

易に渡れたが，日射熱が上昇すると，体を確保

ミクラミヤマクワガタは，集落周辺で 5 月中しきれずにバランスを崩し側溝へ落下した．

旬に初観察され，同 19 日に幾つかの地点で計

卯辰林道基点付近のコンクリート擁壁下のコ5 頭が，同 20 日に山頂へ至る鳥の尾登山口近

ンクリート製の側溝に，ランダム調査時に計 4

くの遊歩道で 1 頭が観察された．

頭の落下個体を認め，うち 3 頭が既に死亡，生集落際に沿って伸びる卯辰林道では，5 月 21

存個体も側溝壁から這い出せない状態にあっ日に 11 頭，5 月 22 日 12 頭，5 月 23 日 6 頭，5た．

月 24 日 6 頭，6 月 15 日 4 頭，6 月 16 日 3 頭，
最終調査した 6 月 23 日に 2 頭観察した．

全ライントランセクト調査時に発見した計64 頭の半数近くが死体（含む死亡直前個体）

発見数はライントランセクト 6 本のうち，卯であった．熱死と判断できる死亡事例が最多で，辰林道で最多の平均 6.1 頭 /km であった．次い

ついでコンクリート側溝への落下と，ほぼ同数

で主に 6 月中旬に実施した鳥の尾登山道口－御の轢死であった ( 図 9）．

山山頂遊歩道 ( 中央部 ) で 3.5 頭 /km，いずれ

以上，ライントランセクトで，舗装道路に関も同時期に実施した集落 ― 乙女峠入口間の村連した主に 3 つの要因でミクラミヤマクワガタ

道で 1.1 頭 /km，川田－南郷間の都道で 0.2 頭に死亡圧がかかっていたことがわかった．

/km，家の沢林道 ( 西側 )，川田林道 ( 東側 )，南郷林道 ( 南東側 )，南郷遊歩道，黒崎高尾遊
歩道 ( 南側 ) ではいずれも 0 頭 /km であった．
エリアにより発見数に差異があった．
集落から乙女峠入口までの 6 月 15 日の村道
全踏査で発見した計 5 頭のうち，生体は 2 頭，
死体は 3 頭でいずれも轢死体であった．都道では踏査距離が長いにも関わらず 6 月 16 日に発見した 2 頭は，轢死体 1 頭と，生きてはいたが

図8

側溝落ち個体 1 頭であった．鳥の尾登山道入口

舗装道路上で撮影）．（ほとんどが熱死と推定される体部位がから御山山頂にかけての遊歩道では 6 月 20 日揃う仰向け死体）（自然衰弱個体は長期の歩行によって，肢ミクラミヤマクワガタ死体（熱死個体 岡 2017 年 6 月の一部が欠損して不完全な体で発見されることが多い）に発見した 9 頭のうち，生体は 3 頭，残り 6 頭は死体で，うち 3 頭はまとまって死んでいた．
死因は不明だった．
卯辰林道での総発見数の計 44 頭のうち，生存個体は 30 頭 (68 %)，熱死と判断した個体は13 頭 (30 %)（図 8），轢死は 1 頭（2 %）だった．
舗装道路で熱死寸前から死に至る個体をビデオで記録した．その時点の外気温は 25℃ で路面
温度は 40℃ 近くに達した．コンクリート溝に図9かけられた鉄鋼製の網目状の覆いは，日射で熱ラミヤマクワガタの生死割合と死因．（N=64 頭）

18

御蔵島でのライントランセクト調査中に遭遇したミク6 月中旬に集落から 100 m 離れた村道で集めたネコ糞１個からミクラミヤマクワガタの黄色
斑付きの肢一対がオオミズナギドリの羽毛にまざって確認された．また聞き取り情報でもネコ
糞 1 個から本種の複数遺骸が確認された（目撃日，場所：2016 年 5 月 9 日稲根神社，目撃者の伊藤隆夫氏（広島大学）に電話取材）．
ピットフォールトラップ調査では，島の北側
竹林内 PT で 5 月 9 日，同 15 日に本種は確認さ れ ず，5 月 26 日 に ♂1 頭 を 初 確 認，6 月 17
日はゼロ，同 22 日は 4 頭（♂3 頭，♀1 頭）を確認した．同竹林内と隣接道路では 6 月 17 日に計 3 頭（♂）を確認した．西側 PT（家の沢）では 5 月 9 日，同 23 日は確認されず，6 月 16日に 1 頭（♂），同 19 日に 5 頭（♂4 頭，♀1 頭）を確認した．東側 PT（南郷）では両月とも 1
頭も確認できなかった．

図 10

聞き取り調査では，以下の聞き取り結果が得

ミトコンドリア DNA による御蔵島産のミクラミヤマ

クワガタの遺伝的特性られた．昔はミクラミヤマクワガタが集落の庭にも普通にみられ，子供たちがミクラミヤマク

民もおり，「生息数は都道の造成直後に劇的にワガタと遊ぶのが春の日常的風景だった．集落

減った」状況が出現したとみられ，1980 年代

内にコンクリート道路と側溝，庭壁ができて集から 1990 年代後半にかけて島の東半分を貫い

落から急速に姿を消した．1980 年代前半の川て造成された総延長 15 km の都道によってミク田の都道工事に現場で作業した村民の体験談で

ラミヤマクワガタの生息地の大分断が起こったは，道路の造成時にあわせて掘削される側溝に，と考えられた．ライントランセクト結果からもミクラミヤマクワガタが連日，堆積するように

都道周辺での生息数は現在も回復していないと落下していた．その量は，持参したビンや箱容みられる．

器がすぐに一杯になるほど多かった．本種がそミトコンドリア DNA による集団間の遺伝的れ以前に新種記載された珍しいクワガタであ差異を分析した荒谷によると，神津島産と御蔵ることは村民も島を出た親族も知っており，村

島産は遺伝的に分岐がみられ，集団内でも差異

民はミクラミヤマクワガタを側溝で集めては喜が伺えた（図 10）．

ばせようと親戚によく送っていた．しばらくは

3-2. 鳥類

都道の法面からの落下と側溝への堆積が続いた

春季ライントランセクト調査時に観察した鳥が，年を追うごとに（歩行性クワガタの死亡要

種は計 37 種であった．他に種不明なジシギ類

因に働く）側溝でも本種が見つけられなくなっとホオジロ類が各 1 回出現した．調査区以外でた．「道路工事の前後でミクラミヤマクワガタ

ヤマシギ，ノスリ，アトリ，チュウダイサギ，が 100 分の１かそれ以上に激減した」と語る村

オオジシギ，ホオジロハクセキレイ，ミヤマガ
19

り，造成直後に激減した．現在も生息数が著しく少なかった．一部の林道では比較的出現した
ものの，出現数の半分近くが死んで見つかっており，死因は舗装道路熱死，側溝転落死，轢死が多かった．道路と道路の構造が歩行性昆虫の本種に致命的な死亡要因に働いていた．ネコによる捕食も聞き取りとネコ糞の本種の遺骸で確認でき，神津島同様，御蔵島でもネコによる捕食がみられた．ミトコンドリア DNA による遺伝的特徴の予備分析では御蔵島と神津島 2 島の集団間で遺伝的分化がみられ，同一島集団内で
図 11 2017 年春季（4 月～ 6 月）に御蔵島で実施したラインも遺伝的差異が伺えた．生息地が世界で２島にトランセクト調査時に記録された陸鳥類の出現割合

限られる動物種ゆえ，こうした人為的影響を軽減する保全施策が必要と考えられる．

ラスなどが出現し，南西部に設置した監視カメ
ラにヤマシギが複数個体で出現した．またミゾあわせて実施した鳥類の生息モニタリング調

ゴイとおぼしき 1 羽が予備調査時に西側の LT

査では 4 － 6 月に 37 種が記録され，最多のイ沢筋付近に目撃された．

イジマムシクイに次いでシチトウメジロ，ヒヨ

ライントランセクト調査時に記録した陸鳥類ドリで過半数を占め，ウグイス，タネコマドリ，の出現頻度はイイジマムシクイが最も多く，次

モスケミソサザイが続き，6 種で全カウント個

いでシチトウメジロ，
ヒヨドリで過半数を占め，体数の約 8 割弱を占めた ( 図 10）．次いで，アウグイス，タネコマドリ，モスケミソサザイがカコッコ，オーストンヤマガラ，カラスバト，

続き，これらの 6 種で全体の約 8 割弱を占めた

ミヤケコゲラ，ハシブトガラス，シジュウカラ，( 図 11）．次いで，アカコッコ，オーストンヤ

ホトトギスが数 % の低頻度で出現した．地表

マガラ，カラスバト，ミヤケコゲラ，ハシブト

採食型のカラスバト，アカコッコ，タネコマド

ガラス，シジュウカラ，ホトトギスがそれぞれ

リ，トラツグミの出現頻度は，樹上採食型鳥類

数％の頻度で出現した．地表採食型のカラスバに比べて少なかった．御蔵島での陸鳥のモニタ

ト，アカコッコ，タネコマドリ，トラツグミのリングはこれまで実施例が少なく，定期的にカ出現頻度は，樹上採食型鳥類に比べて少なかっ

ウント調査を実施することが必要である．

た．過去に記録されたウチヤマセンニュウは調査期間を通じて観察されなかった．詳細は現在

謝辞
以下の御蔵島村の方々に，島での聞き取りや解析中である．

野外調査時の私有地への調査機器設置許可などに便宜協力いただき感謝します．以下敬称略．

Ⅳ．まとめ
2017 年 5 － 6 月に御蔵島で行った生息実態

栗本健，栗本一郎，西川富枝，広瀬一世，栗本

調査と島民への聞き取り調査で，ミクラミヤマ

敬久，広瀬鶴子，栗本與一，栗本允子，栗本洋

クワガタは 1980 年代から 1990 年代末にかけて子，栗本道雄，広瀬鹿雄，広瀬節良の各氏．
また調査の便を図っていただいた広瀬久雄村の島の特に東斜面の道路造成時に大撹乱が起こ
20

川本秀雄 2006．気候．東京都御蔵島村（編）「御蔵島島史」

長，窓口の市丸敏也氏ほか御蔵島村役場職員の東京都御蔵島村：33-34.

方々，オオミズナギドリの死体の写真を提供下

小木万布・広瀬節良・伊藤俊一 2012．御蔵島の鳥類目録．

さった広瀬節良氏，鳥類目視調査を分担した東Mikurensis 1：57-64．

京農大の稲村優一氏に感謝します．

小木万布 2016．続御蔵島の鳥類目録．Mikurensis 5：25-

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intro/2outline/list/list.pdf (2017 年 11 月 1 日閲覧）21

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

The status of Mikura miyama stag beetle and insular birds
in Mikura Island, Izu Islands, Japan
OKA Nariko, ARAYA Kunio and KOGI Kazunobu

The influence on the fauna of Mikura Island caused by the dramatically increase of invasive feral cats was notsurveyed except for the sharp decrease of the world largest population of the streaked shearwaters (Calonectris
leucomelas). To know the present status of the endemic flightless stag beetle（Lucanus gamunus）, we did thefirst-count-survey by means of line transects, pitfall traps and hearing investigation to villagers on Mikura Islandin spring, 2017. We also collected cat spoors and recorded the cause of their death throughout the surveys. We
surveyed the insular birds by line transects and have got the data which will contribute to monitor the status of theinsular birds.
In the endemic stag beetles Lucanus gamunus, we obtained the following results.
① An unrepairable vicariance occurred along the areas in the total length of 15 km mountainous road constructed
through the eastern half of the island in the 1980's and the 1990's. Villagers had found that the pollution decreased
dramatically immediately after construction and has never recovered yet.
② Our line transect surveys supported this. When compared with the line transect survey along the other main road,the situation of a decline due to the vicariance by the paved road still continues.
③ It was confirmed from interviews and the remains in cat feces collected at this time that invasive cats eat thisspecies.
④ The causes of heat death, road kills and captive death in side ditches occurred frequently.
⑤ With these several anthropogenic factors, it became clear that there was considerable mortality pressure in theworldwide rare stag beetle Lucanus gamunus.
Key words: Oceanic island, flightless rare stag-beetle, insular birds, endangered animals, breeding season,
monitoring study

Rare Insular Animal Research Group of the Yamashina Institute for Ornithology

22

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

底生動物からみた琉球列島の生物地理区分：とくに吐噶喇列島
における底生動物相調査とその遺伝構造解析
信州大学系統進化・系統地理学研究室
1

2

東城幸治 ・竹中將起 ・谷野宏樹

3

琉球列島には生物地理区分上の重要な境界が知られている．特に，悪石島と小宝島間における生物相のギャップは「吐噶喇ギャップ（渡瀬線）」と称され，旧北区と東洋区を区分する生物地理学上の境界として重要視されている．しかしながら，ハブ類などの限られた生物の分布情報に基づく知見があるものの，多くの生物種群を対象とした検証は十分になされていない．このような背景下，移動分散力の弱い淡水棲底生動物を対象に，分子系統地理学的な研究を実施した．従来，淡水棲底生動物類の調査自体がほとんど実施されていない吐噶喇列島の全有人島における調査をはじめ，琉球列島内の淡水棲底生動物相か
ら列島内における集団構造や遺伝構造の解析を実施した．この結果，琉球列島では初となるコバントビ
ケラを種子島・屋久島・中之島から記録するなど，ファウナ調査における一定の成果が得られた．琉球
列島の底生動物を対象にした遺伝子解析においても，いくつかの興味深い結果が得られている．さらに，
吐噶喇列島内で比較的多産した種群を対象とした遺伝子解析を継続中であるが，現時点では，吐噶喇列
島内に大きな底生動物相のギャップがあること自体は確認できたものの，そのギャップが悪石島 - 小宝
島間に位置づけられることを積極的に支持する知見は得られなかった．
キーワード：水生昆虫，分類，分布境界，生物相ギャップ，遺伝子，系統学たとされている．また，この離裂は東北日本とⅠ．はじめに日本は，以下に述べるような地球科学的ス

南西日本が独立して生じたと考えられており，

ケールのユニークさもあり，日本列島の形成史

東北日本は反時計回りの回転運動を伴うようにとともに生物相の成立プロセスにおいても世界形成され，一方の南西日本は時計回りの回転運

的にユニークな地域の一つである．生物多様性

動を伴うようにして形成されたとされる（図の高さや固有性も相まり，生物地理学における

1；Otofuji et al. 1985; Tojo et al. 2017; 東城ほか

興味深い地域の一つと言える．

2019; Takenaka and Tojo 2019; 図は Takenaka and日 本 列 島 は， そ の 大 部 分 が「 大 陸 島

Tojo 2019 より．
「Ma」は「百万年前」を意味す

Continental Island」要素で構成され，ユーラシ

る）．南西日本は比較的大きな陸塊として離裂

ア大陸から離裂するようにして形成されたとさ形成されたものの，東北日本は島嶼的な状況がれる（ただし，伊豆諸島や小笠原諸島などは大長く続いたと考えられている．なかでも東北日陸とは陸続きになったことのない「海洋（大本と南西日本の境界域に当たる地域は，1,500-

洋）島 Oceanic Island」要素）．この離裂はおよ

500 万年前の長きにわたり深い海峡で隔てら

そ 2,000 万年前から 1,500 万年前にかけて生じれており，この時代の海峡部分はラテン語で

1: 信州大学 学術研究院 理学系 生物学領域
2019. 1.7 受付 2019.4.5 公開

2: 信州大学大学院 総合工学系研究科

23

3: 信州大学大学院 総合医理工学系研究科

図1

図2

日 本 列 島 の 形 成 プ ロ セ ス（ 地 質 学 的 な 解 釈； 図 はTakenaka and Tojo, 2019 より）

琉球列島の地図と本研究で注目する 2 つの生物地理的な分布境界線（吐噶喇ギャップ・渡瀬線と慶良間ギャップ・蜂須賀線）「深い溝」を意味する「フォッサマグナ Fossa

多様な気候帯を縦断していることが多様なバイ

Magna」と称されている．やがて，海底堆積物

オーム Biome（生物群系）をカバーすることにや火山活動による地殻の隆起により日本列島がも寄与している．

陸続きになるが，この地域が日本列島の生物相

この（狭義の）日本列島の南に位置する琉球の大きなギャップとなっていたり（i.e. この地

列島（図 2, ここでは，九州南端から台湾北東での種分化や亜種分化），同一種内であってもにかけて位置する島嶼群を指し，南西諸島と遺伝分化の境界として数多くの研究事例がある

同義として扱う）も，日本列島と同様に興味（cf. Tojo et al. 2017）．

深い地史と生物相を有する．種多様性に加えこのような日本におけるユニークな生物相のて，固有性の高さも特筆に値する．特に，沖縄成立やその生物多様性の創出機構を考える際，

島北部・山原地域のヤンバルクイナ Gallirallus

上述したような地史の影響は大きく，大陸の東okinawae，奄美大島・徳之島のアマミノクロウ

縁に位置していた陸塊が大陸から離裂したこと

サギ Pentalagus furnessi，西表島のイリオモテ

は極めて重大な意味をもつと考えられる．陸域

ヤマネコ Prionailurus bengalensis iriomotensis なが分断されることにより，生物の移動分散におどは代表格であり，生物学を専門にしない一般

ける大きな障壁が形成されることに加えて，日の人々においてさえもよく認知されている．琉

本海や東シナ海の形成は，偏西風域に位置する球列島が「東洋のガラパゴス」と称される所以

日本にとっては湿潤な環境，豊かな水環境，降である．

水に伴う撹乱などを創出したと考えられる．まこのような観点から，琉球列島を対象とする

た，南北に長い配置は，北方では亜寒帯，南方

生物相や生物地理研究は数多く試みられてきでは亜熱帯，北海道や中部山岳地域の高山帯でた．そして，生物相の比較から，吐噶喇（トカは寒帯にも相当する気候区分に属するように，

ラ）ギャップと慶良間（ケラマ）ギャップとい24

う 2 つの大きな生物地理区分における重要な境い．一方，河川に適応した生物種群は，水系内界が存在することはよく知られている．

であれば流水ネットワークとしての繋がり合い吐噶喇ギャップは「渡瀬線」，慶良間ギャッ

があるものの，陸上や空中を利用できる生物とプは「蜂須賀線」とも呼ばれ，これらのギャッは異なり，面的・空間的な移動分散ではなく，

プを境界にして北琉球（吐噶喇ギャップより北

河川系の「線」的ネットワーク内での分散に限側），中琉球（吐噶喇ギャップと慶良間ギャッ定される．すなわち，線的ネットワークとして

プとの間），南琉球（慶良間ギャップより南側）

接続していたとしても，源流域の冷水環境に適とする区分もよく用いられている（図 2）．こ

応した種群が下流域まで移動し，他の支流の源

れらの境界域は 1,000 m を超える深い海の存在

流域へと分散するようなことは極めて起こり難とも対応しており（小西 1965; 木崎 1985; 松本

いことが想像される．中下流域の環境に適応しほか 1996），沖縄諸島と宮古諸島間に位置づけた種群ほど，水系内での移動分散のスケールはられる慶良間ギャップは鳥類相の違いから提唱

相対的には大きくなる傾向が推察される（図されたものである．一方の吐噶喇ギャップは哺3）．このような特徴を活かし，水生昆虫類を主

乳類相，爬虫類相，両生類相の違いに基づくとな対象とした生物地理研究が，高い解像度で日され，一般的には悪石島と小宝島間（すなわち本の地史と関連づけた議論が可能であるとする

吐噶喇列島内の小さな島の間）にラインが引か

総説が公表されてきた（Tojo et al. 2016, 2017;

れるものの，この重要なギャップを巡る詳細な

東城ほか 2019）．このような観点から，本研究部分においては，依然として曖昧さが残存してでは，琉球列島における底生動物相の把握とそいるとの指摘もある（Komaki and Igawa 2018）．

れらの分布パターンから，生物地理的な考察を確かに，ハブ類の分布北限は小宝島であり，悪行うことを目的とする調査研究に着手した．な

石島以北には分布していないが，これらの両島

かでも，吐噶喇列島に関しては，底生動物相の間に重大な分布境界線を引くことの根拠となる調査自体がほとんど実施されていないことかと，極めて難しいと言わざるをえない．その一ら，吐噶喇列島を中心とした調査研究を実施す方で，吐噶喇ギャップは世界的な生物地理区分ることとした．

となる旧北区 Palearctic region と東洋区 Oriental
region を区分する重大な分布境界としても扱われており，本課題については慎重な再検討が必要と考えられる．
近年，淡水（陸水）域に生息する生物種群が生物地理学において重要な情報を提供し得ることが明らかになってきた（渡辺ほか 2006; Tojo
et al. 2016, 2017）．河川や湖池沼に代表される
淡水域に適応した生物種群は，移動分散が限定的となることは明白である．特に，独立した湖
池沼環境に適応した水生生物は，飛翔能力や他の生物に付随して運ばれる可能性がなければ，

図3

独立した止水環境外へと分散することができな性のイメージ図（東城ほか , 2019 を改変）

25

水系の模式図と水生生物の分散経路やその強度と方向これまでに実施した琉球列島での底生動物相

Ⅱ．調査方法吐噶喇列島をはじめとする琉球列島においの調査結果をまとめているが，膨大データを含て，底生動物の調査サンプリングを実施した．

む表となるためここでは割愛する．これらのなかでも，従来の調査研究がほとんど実施されデータには，独自に調査採集し，同定した結果ていない吐噶喇列島の全有人島，中琉球地域にに加え，文献調査において確認できた分類学的おいては渡名喜島，阿嘉島，渡嘉敷島などは島なデータのうち，信頼できる情報に関しては内のほぼ全ての河川（小河川や細流）や止水環

ピックアップして整理した．

境下での調査サンプリングを実施した．基本的底生動物の生息状況に関しては，かなり多くには，淡水域内でのネットを用いたサンプリンの情報を蓄積させることができたものの，とくグを実施し，必要に応じて白色灯やブラックラに当初の目的としたような吐噶喇ギャップ問題

イトを用いたライトトラップ法を導入した．まの本質に迫るような結果を得ることはできてた，常設的な灯火（自動販売機）等に飛来した

いない．サワガニ類においては，本州や四国・個体も採集した．

九州の広域にサワガニ Geothelphusa dehaani が採取された試料については，形態観察用に生息し（ただし，大隅半島の肝属山地には別

70 % エタノールで，また遺伝子解析用に 99.5

種のミカゲサワガニ Geothelphusa exigua が生% エタノールで固定した．これらの標本を用息している），屋久島や吐噶喇列島の中之島にいて，形態分類や遺伝子解析を実施した．遺伝も生息している．一方で，サカモトサワガニ

子解析に関しては，基本的には種識別におけるGeothelphusa sakamotoana が沖縄島，奄美大島，

DNA バーコーディング法の対象となるミトコ

徳之島，喜界島のほか，吐噶喇列島の宝島にもンドリア遺伝子 COI 領域（658-bp）のほか，解生息している．これらの分布情報は，サワガニ

析過程において必要性が生じた場合には，他のが「本州＋四国＋九州＋北琉球」の分布で，サミトコンドリア遺伝子や核遺伝子の配列データ

カモトサワガニが「中琉球」の分布とも捉えについても解析を行った．基本的には，いずれることができ，これらの近縁種間での分布のの遺伝子領域においても，一般的に汎用されてギャップが吐噶喇列島内の少なくとも中之島といるプライマーセットを用いたダイレクトシー

宝島間であることは確かである．しかしながら，ケンス法で行い，一部の種群に関しては，研これらの島間に位置する，諏訪之瀬島，平島，

究室内で設計した新規プライマーを用いて解析

悪石島，小宝島においてサワガニ類を確認するを行った．プライマー情報や解析手法に関してことはできなかった（おそらく生息していないは，当該研究室において実施された公表論文のと思われる）．

手法に準拠して行った（Sekiné et al. 2013, 2015;2）新規発見記録

Suzuki et al. 2014; Saito and Tojo 2016a, b; Saito et

本調査研究においては，従来の分布情報にはal. 2018; Takenaka and Tojo 2019; Takenaka et al.

ない新規の水生昆虫類を記録することができ2019）．

た．すでに，昆虫類関係の専門誌上で公表したものもあるが，以下に列記する．
まず，渡嘉敷島においてタイワンモンカゲロ

Ⅲ．結果および考察
1. 琉球列島における底生動物相調査

ウ Ephemera formosana が採集された（竹中ほ1）総合的底生動物相調査

か 2017）．本種は，台湾のほか，西表島や石垣26

2. 琉球列島における底生動物の遺伝子解析

島といった南琉球に分布するほか，沖縄島においても記録されている．

本研究では，琉球列島の底生動物が，日本やま た， 日 本 列 島 広 域（ 北 海 道， 本 州， 四

東アジアも含めた広域的な視点の中で，系統進国，九州）に生息し，遠く離れた与那国島や台化学的にどのように位置づけられるのか，と湾，そして東南アジア地域に分布するとしていった観点での調査研究も並行して実施してき記録されていたコバントビケラ Anisocentropus

た．この課題に関しては，現在も継続して取り

kawamurai に関しては（Ito et al. 2012; Ito 2016,

組んできているところであるが，いくつかの代

2017）， 近 年 の 我 々 の 調 査 に お い て， 対 馬

表的な事例を取り上げてみる．

（Takenaka et al. 2013） や 朝 鮮 半 島（Takenaka

1）トゲオトンボ類の遺伝子解析結果・考察

et al. 2018），中国本土でも生息を確認したほ

ヤマイトトンボ科 Megapodagrionidae のトゲか，種子島や屋久島においても生息を確認してオトンボ類（Rhipidolestes 属）は四国や九州のい た（Tamura et al. 2015; Takenaka et al. 2018）．

一部の地域に加えて琉球列島に広域的に分布す

そして今回の調査において，吐噶喇列島からるとともに，台湾や中国本土にも生息していは初記録となる中之島において標本を採取しる．その生息環境（ハビタット）は特殊で，河（Takenaka et al. 2018），また久米島においても川源流域で，なおかつ常時水しぶきがかかるよ

筒巣を確認した（Takenaka et al. 2018）．これで，うな飛沫帯に幼虫（ヤゴ）が生息する．羽化後

北琉球・中琉球・南琉球の全てにおいてコバンの成虫も飛沫帯周辺をゆっくりと飛翔するようトビケラが生息していることとなった（図 4）．

な種群であり，通常では遠距離を飛翔するよう

さらに，同じく吐噶喇列島初記録となるタイ

な分散は生じえない．このようなハビタットは

コウチ Laccotrephes japonensis を平島から採集

それほど連続的に配置されることはないため，した（Yano et al. 未発表）．

現在もトゲオトンボ類のハビタットは孤立散在

図 4 コバントビケラ類（Anisocentropus 属）3 種それぞれの分布域（Takenaka et al. 2018 より）27分布する傾向が強い．当然ながら，遺伝子流動

だし，トゲオトンボ類が生息できるような飛沫

の地理的スケールも小さくなり，地域集団間で帯が形成されるためには，年間を通じて一定のの遺伝分化も加速されやすい．それぞれの集団

水量が必要であり，吐噶喇列島のような小さな

サイズも小さくなりがちであり，遺伝的な固定

島嶼には生息することができないため，吐噶喇化も促進される．また，どのような遺伝子型にギャップのより正確な位置づけ（悪石島 - 小宝

固定されるのかについては遺伝的浮動 random

島間でよいのかどうか）に関しては議論するこ

genetic drift の影響を強く受ける．

とができなかった．
2）ノギカワゲラ類の遺伝子解析結果・考察

このような観点から，琉球列島に生息するトゲオトンボ類の全種に加えて，四国や九州，九ヒロムネカワゲラ科 Peltoperlidae のノギカ

州西部の離島（甑島）に生息するトゲオトンボ

ワゲラ類（Cryptoperla 属）は日本広域に生息類，台湾に生息するトゲオトンボ類も加えて分しているが，本州・四国・九州のほか，佐渡子系統解析を実施した．その結果は，明確に北島などの離島にも広く生息するノギカワゲラ

琉球・中琉球・南琉球それぞれが単一のクレー

Cryptoperla japonica とは別に，琉球列島にも広ドとして分化するようなものであった（図 5;

くノギカワゲラ類（Cryptoperla spp.）が生息しTojo et al. 2017）．さらに，北琉球（屋久島）のている．分類学的には未整理の状況であるが，トゲオトンボ類は四国や九州・甑島のトゲオト

おそらく複数種が生息しているとされ，配偶行

ンボ類と単系統群を形成し，一方，南琉球（石動におけるドラミング（オス・メスが枝などの垣島・西表島）のトゲオトンボ類は台湾のトゲ繁殖の場となる基質を腹部で叩きあいながら，

オトンボ類と単系統群を形成した．

その振動で交信（求愛）するとされる）のパター

すなわち，トゲオトンボ類においても吐噶喇

ンは，島嶼間で異なることも報告されている（花ギャップと慶良間ギャップは極めて大きな障壁田 私信）．

として機能していることが明らかとなった．た

図5

先のトゲオトンボ類と同様に源流域の飛沫帯

トゲオトンボ類（Rhipidolestes 属）の系統樹（ミトコンドリア遺伝子 COI 領域）と各遺伝系統群 Clade の地理的分布（Tojoet al., 2017 より）

28

を主なる生息ハビタットとするほか，山地渓流之島に対して奄美大島が側系統群 Paraphyletic

における大礫や巨礫の水際部分（水面の波立ち

lineages として評価された．さらに，これらのにより，水がかかる場所）に生息している．

奄美大島・徳之島系統は沖縄島の集団と単系統

本研究では，琉球列島も含む日本広域からノ群を構成するとともに，互いに近縁な沖縄島とギカワゲラ類を採取し，遺伝子解析を実施した

久米島のノギカワゲラ類に対して姉妹群となる

ところ，本州・四国・九州と佐渡島の集団間で（図 6-7）．すなわち，「奄美大島・徳之島＋沖縄島・は遺伝的な多型はほとんど検出されなかった久米島」として，中琉球がよく纏まる単系統群（海峡を跨ぐような分布であるにも関わらず）．

を構成した．また，南琉球の石垣島と西表島に一方，琉球列島に関しては，島間での遺伝的分関しては，十分な個体数の解析ではないものの，化が大きく，
異なる島間で同一ハプロタイプ（ミ

両島間では遺伝子型が大きく異なり，さらに台トコンドリア遺伝子 COI 領域）を共有するよ湾のノギカワゲラ類も加わり単系統群を構成す

うなことは一切確認されていない．また，奄美る結果となった（図 6-7）．すなわち，トゲオ

大島と徳之島は遺伝系統的にも近縁であり，徳トンボ類と同様に南琉球＋台湾の単系統性が支

図6

図7

ノギカワゲラ類（Cryptoperla 属）の系統樹と各遺伝系統群 Clade の地理的分布

ノギカワゲラ類（Cryptoperla 属）の遺伝子解析（ミトコンドリア遺伝子 COI 領域）において検出されたハプロタイプのネッ

トワーク図

29

持される結果となった．

チ（ハビッタット）分化をしている一方で，ニ3）コバントビケラ類の遺伝子解析結果・考察

シキコバントビケラは流水・止水の両方のハビ
タットに生息している．

ア シ エ ダ ト ビ ケ ラ 科 Calamoceratidae の コ
バ ン ト ビ ケ ラ 類 は， 日 本 国 内 か ら 3 種 が 記

これら 3 種を対象に，遺伝子解析を行った

録 さ れ て い る． こ の う ち， コ バ ン ト ビ ケ ラ

結果（ミトコンドリア遺伝子 COI 領域，核遺Anisocentropus kawamurai の分布域は，前述の伝子 histone H3 領域）を示す（図 8-11）．加え通り（図 4 として示した通り），北海道・本州・て，これまでにかなり多くの生息地情報が集積

四国・九州，そして対馬や朝鮮半島，東南アジされてきたので，現在知られている生息地点

ア地域に広域分布するほか，台湾と与那国島かの情報に気候データを加味し，ソフトウェア

らも記録されている．一方，ウスイロコバント

MAXENT を用いて現在の潜在的な分布可能域

ビケラ Anisocentropus pallidus も東アジア地域を推測してみた（図 12）．さらに，気候データに広域分布するもののやや北方系であり，北海をもとに，最終氷期最寒冷期（LGM）の分布

道・本州・九州のほか，ロシア沿海州からも記予測についてもシミュレーションしてみた．3

録されている．残る 1 種，ニシキコバントビケ

種それぞれにおいて，LGM から現在に至るまラ Anisocentropus magnificus は石垣島と西表島，で，異なる分布域の変遷を辿ったと考えられ，

そしてフィリピンのミンドロ島やミンダナオ島

このうちコバントビケラとニシキコバントビケから記録されている（図 4）．これら 3 種の分ラでは，琉球列島が重要な地域として評価され，

布は極めて不可思議であるが，コバントビケラ

実際にコバントビケラは，琉球列島においてはとウスイロコバントビケラはそれぞれ流水の山

分断的ではあるものの，北琉球・中琉球・南琉

地渓流域と自然の止水環境（湖池沼）にニッ

球を含む日本広域，そして台湾や大陸からも記

図8

コバントビケラ類（Anisocentropus 属）の系統樹（ミトコンドリア遺伝子 COI 領域）と各遺伝系統群 Clade の地理的分布

30

図9

図 10

コバントビケラ類（Anisocentropus 属）の系統樹（核遺伝子 histone H3 領域）と各遺伝系統群 Clade の地理的分布

コバントビケラ類（Anisocentropus 属）の遺伝子解析（ミトコンドリア遺伝子 COI 領域）において検出されたハプロタ

イプのネットワーク図

31

図 11

コバントビケラ Anisocentropus kawamurai の種内系統樹（ミトコンドリア遺伝子 COI 領域）と各遺伝系統群 Clade の地

理的分布

図 12

コバントビケラ類（Anisocentropus 属）3 種それぞれの現在の分布域から推定される潜在的な分布域，ならびに最終氷期

最寒冷期（GLM）における推定分布域．いずれもソフトウェア MAXENT-n を用いた解析結果（Takenaka et al. 2018 より）．

32

録されているので，今後の分布調査に加えて，隅半島（肝属山系）にのみ局所的に生息する特地域集団レベルでの遺伝構造や系統の解析は重異な種である．このようなことから，サワガニ

要な意味をもつ．また，ニシキコバントビケラ

類の生物地理は，今後の琉球列島の地史との議については，ミンダナオ島・ミンドロ島と石垣論の上で，とても興味深い対象と言える．

島・西表島という不思議な分布域をもつことか

しかしながら，本研究で実施したミトコン

ら，これらの系統進化史や分散プロセスなどもドリア遺伝子 COI 領域の解析結果においては，

さらに検討を重ねる必要がある．台風や津波，

極めて難解な結果が得られており（図 13），形

海流に因るような，地史とは異なる分散パター

態形質に基づく分類体系を大幅に見直す必要

ンを考慮する必要があるのかもしれない．

があるのかもしれない．特に，1 種とされてき

4）サワガニ類の遺伝子解析結果・考察たサワガニが単系統群を構成しないのみなら

前術のように，サワガニ類は琉球列島におけず，我々が実施した海水での飼育実験においる極めて重要な種群であると考えられる．日本て，極めて強い海水耐性を有することも明らかには 1 科 3 属 22 種のサワガニが記録されていとなったことから，かなり複雑な海流分散などるが，このうちの 21 種が琉球列島に生息してを考慮する必要がありそうである．このようないる．このうちの 1 種，サワガニ Geothelphusa

理由から，図 13 に示した系統樹は，形態形質

dehaani は，本州・四国・九州そして一部の離に基づく種同定の結果を一旦保留にした上で，島（八丈島）にも生息する．残る 1 種，ミカゲ

Geothelphusa spp. としての系統樹として示すこ

サワガニ Geothelphusa exigua は九州の中でも大ととした．

図 13 サワガニ類（Geothelphusa 属）の系統樹（ミトコンドリア遺伝子 COI 領域）と各遺伝系統群 clade の地理的分布．ここでは，形態形質に基づく種同定の結果を示さずに，この種群（複数種を含む）の地理的分布と遺伝構造のみを示している．

33

Ⅳ．おわりに

V． 謝辞

本研究では，琉球列島における底生動物相調

本調査研究を進めるに際し，小巻翔平博士

査，その遺伝構造の地理的パターンの評価を実（岩手医科大学），伊藤富子博士（北海道水生生

施した．これらの結果は，生物多様性や固有性

物研究所）には随所で議論をいただくなど，たの観点における琉球列島の重要性を改めて示す

いへんお世話になった．また，吐噶喇列島でのとともに，新たな課題も呈示した．

調査・サンプリングに際しては，許認可も含め

また大まかには，吐噶喇列島内に存在するこて十島村にはご協力をいただいた．さらに，久とでは疑いないであろう吐噶喇ギャップ，中琉

米島ホタル館の佐藤文昭氏には調査サンプリン

球と宮古諸島間に位置づけられる慶良間ギャッ

グにおける便宜をお図りいただいたことに加えプの存在とその大きな意義についても再確認さて，様々なアドバイスをいただいた．西表島でれた．一方で，吐噶喇ギャップがはたして悪石の調査サンプリングにおいては，琉球大学熱帯

島 - 小宝島間でよいのかどうか？ に関する課

生物圏研究センター，東海大学沖縄地域研究セ

題においては，底生動物からは明確な答えを提ンターにお世話になった．この他にも多くの皆示することができなかった．Komaki and Igawa

様にご協力をいただきながら研究を実施させて(2018) によると，吐噶喇列島の海域では，悪石いただいた．ここにお礼申し上げる．

島 - 小宝島間はもちろんのこと，他の島間においても深い海峡となっており，吐噶喇列島の海Ⅵ．引用文献域全体として生物相における重要なギャップと

Ito, T. 2016. Biology of Anisocentropus pallidus (Martynov)(Trichoptera, Calamoceratidae): Laboratory and field

して機能しているのかもしれない．

observations. Zoosymposia 10: 214-223.

さらに，Komaki and Igawa (2018) では，吐噶

Ito, T. 2017. A checklist of caddisflies (Trichoptera) of the喇列島内の植物相のデータを精査し直すこと

Ryukyu Archipelago, southwestern Japan. Biology ofで，どの島間に植物相的なギャップが存在する

Inland Waters 32: 87-105.

かを再検討したところ，悪石島 - 小宝島間が唯

Ito, T., Hayashi, Y. and Shimura, N. 2012. The genus

一ギャップとしては評価されず，他の島間におAnisocentropus McLachlan (Trichoptera,Calamoceratidae) in Japan. Zootaxa 3157: 1-17.

いても統計学的には同等なギャップが存在する

木崎甲子郎 1985．「琉球弧の地質誌」沖縄タイムス社 ,ことを示している．これらの背景からは，吐噶

那覇．

喇ギャップに関しては，「吐噶喇列島内のいずK o m a k i , S . a n d I g a w a , T. 2 0 1 7 . T h e w i d e s p r e a d

れかのエリアに存在していることは確かであmisconception about the Japanese major biogeographic

る」といった程度の緩やかな定義として扱ってboundary, the Watase line (Tokara gap), revealed by

いくのが妥当ではないかと考える．科学的に明bibliographic and beta diversity analyses. BioRxiv doi:
https://doi.org/10.1101/186775

確な根拠となるデータがないままに，「吐噶喇

小西健二 1965．琉球列島（南西諸島）の構造区分．地ギャップ」=「悪石島 - 小宝島間」という解釈

質学雑誌 71：437-457.

だけが一人歩きしてしまっていることには，警松本

鐘を鳴らす必要がある．

剛・木村政昭・仲村明子・青木美澄 1996．琉球
弧のトカラギャップおよび慶良間ギャップにおける精密地形形態．地学雑誌 105：286-296.

34

Otofuji, Y., Matsuda, T. and Nohda, S. 1985. Opening mode

Takenaka, M., Shibata, S., Suzuki, T. and Tojo, K. 2013.

of the Japan Sea inferred from the palaeomagnetism ofDistribution record of Anisocentropus caddisfly

the Japan Arc. Nature 317: 603-604.

(Trichoptera: Calamoceratidae) in Tsushima Island. New

Saito, R. and Tojo, K. 2016a. Complex geographic andEntomologist 62: 45-49.

habitat based niche partitioning of an East Asian habitat

竹中將起・趙在翼・東城幸治 2017．琉球列島・渡嘉

generalist mayfly Isonychia japonica (Ephemeroptera,

敷島におけるタイワンモンカゲロウの初記録 . New

Isonychiidae), with reference to differences in genetic

Entomologist 66: 30-32.

structure. Freshweter Science 35: 712-723.

Takenaka, M., Shibata, S., Shimura, N., Ito, T. and Tojo, K.

Saito, R. and Tojo, K. 2016b. Comparing spatial patterns

2018. Update on distribution area information of threeof population density, biomass, and genetic diversity

species of Anisocentropus caddisflies inhabiting thepatterns of the habitat generalist mayfly Isonychia

Japanese Islands (Trichoptera: Calamoceratidae). New

japonica Ulmer (Ephemeroptera, Isonychiidae), in the

Entomologist 67: 13-20.

riverine landscape of the Chikuma-Shinano River Basin.

Takenaka, M., Sekiné, K. and Tojo, K. 2019. The First

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of the caddisfly genus Anisocentropus (Trichoptera:

Sekiné, K., Hayashi, F. and Tojo, K. 2013. Phylogeography

Calamoceratidae) on Yaku-shima Island. New Entomolof the East Asian polymitarcyid mayfly genus Ephoron

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(Ephemeroptera: Polymitarcyidae): A comparative

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東城幸治・竹中將起・谷野宏樹 2019．地史の影響を強

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Takenaka, M. and Tojo, K. 2019. The ancient origin and large（印刷中）genetic differentiation across the geo-tectonic faults of渡辺勝敏・高橋洋・北村晃寿・横山良太・北川忠生・

a dipteromimid mayfly family endemic to the Japanese

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魚類の分布域形成史：系統地理的アプローチとその展望．魚類学雑誌 53: 1-38.

35

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Biogeographical classification of the Ryukyu Archipelago as seen fromthe freshwater benthos: with special references to investigation ofbenthic fauna and their genetic structure in the Tokara Islands
TOJO Koji, TAKENAKA Masaki and YANO Koki

Within the Ryukyu Archipelago, there are two important boundaries in the biogeographic classification are known.
In particular, the biogeographic boundary between Akuseki-jima and Kodakara-jima Islands is called “Tokara Gap(Watase Line)”. This gap is especially treated as a important boundary on biogeography that distinguishes “Palearctic
Region” and “Oriental Region”. However, although there are findings based on distribution information on limitedorganisms such as viper snakes (i.e., Habu), verification based on other many animal and/or plant groups have notbeen done sufficiently. Under such circumstances, molecular phylogenetic analyses were conducted on freshwater
benthic animals with weak dispersal ability. Firstly, a survey was conducted to clarify the benthic fauna in all of theTokara Islands, where research on freshwater benthic animals has not been carried out. Subsequently, the population
structure and genetic structure of each freshwater benthic animal in the Ryukyu Archipelago were analyzed. As aresult, certain achievements in the fauna survey were obtained, including the first record of Anisocentropus caddisfly
in Tanegashima, Yakushima, Nakanoshima Islands in the Ryukyu Archipelago. Several interesting and significant
results have also been obtained in genetic analyses of benthic animals of the Ryukyu Archipelago. Currently in
addition, genetic analyses are conducted for species group collected relatively much in Tokara Islands. Although it
was confirmed itself that there was a large gap of benthic fauna within the Tokara Islands, it was not able to obtainthe finding that actively supports that gap is positioned between Akuseki-jima and Kodakara-jima.
Key words: aquatic insects, taxonomy, distribution boundary, gap of biota, DNA phylogeny

Laboratory of Biogeography, Shinshu University36

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

大東諸島における海洋島生物多様性保全のためのビロウを中心とする固有生態系の解明
大東諸島生物相研究グループ
1

1

2

伊澤雅子 ・傳田哲郎 ・佐々木健志 ・3,4

安部慶一郎 ・小林

1

峻 ・吉田拓海1

大東諸島の生態系の保全をめざして，島の生態系の中心をなすビロウとそれをめぐる動物相との関連を調べた．本地域のビロウは他の地域と異なる特性を持つが，その起源は明らかにならなかった．唯一の固有哺乳類のダイトウオオコウモリはビロウを台風後の補償的食物としていること，高木の少ない本地域においてねぐらとして利用し，その際に集団ねぐらを形成することなどが明らかになった．また，同様にビロウを利用すると予想される南大東島固有のヒサマツサイカブトムシについては，過去４年以上にわたって幼虫・成虫ともに発見できず，生息個体数は極めて少ないものと推測された．ビロウの保全上の課題としてタイワンカブトムシによる食害の状況のモニターを続けている．現在，行政機関による捕獲が行われているが，南・北大東島ともにタイワンカブトムシの捕獲数は増加傾向にあり，現在のトラップ数では十分な駆除効果が得られていないことが明らかになった．
キーワード：琉球諸島，ダイトウオオコウモリ，ヒサマツサイカブト，タイワンカブト，島嶼環境のように囲む石灰岩堤の崖錐地形である幕（はⅠ．背景と目的
大東諸島は，沖縄島から約 360 km 東に位置ぐ）に残された幕林（はぐりん）と，池の中のする琉球諸島で唯一の海洋島群である． 海洋

島やドリーネに残った林のみであり，南北大東

島は地史の中で大陸と陸続きになったことがな

島ともにサトウキビ畑が島の大半を占める．

く，大陸島とは異なる多くの固有種・固有亜種

幕林ではビロウ Livistona chinensis (Jacq.) R.Br.

に代表されるユニークな生態系を有する． 大ex Mart. var. subglobosa (Hassk.) Becc. が著しく

東諸島は特異な歴史的背景も持つ．無人島で優占する（宮城 1989; 南大東村誌編集委員会あった南北大東島は，1900 年の入植時に島のほ1966）．大東諸島のビロウは大東諸島の固有変

とんどの植生が切り開かれ，短期間のうちに島種ダイトウビロウ L. chinensis R. Br. var. amanoiの大半がサトウキビ畑となった．初期の伐採のMurata, nom. nud. として扱われることがある過程で，数種の固有種が絶滅した．

が，分類学的に正式に記載されておらず裸名で入植以前に全島に広がっていた森林はビロウあることから，本研究ではビロウとして扱う．

が優占する林であったが（南大東村誌編集委員

植生の優占種であるビロウは , 大東諸島の生会 1966），現在，森林と呼べる環境は，島を屏風態系の中心となっていると考えられる（伊澤1: 琉球大学理学部 2: 琉球大学博物館（風樹館） 3: 琉球大学理工学研究科
2018. 12.1 受付 2019.4.5 公開

37

4:（現）天理教校学園高等学校

ほか 2014）．大東諸島固有亜種のダイトウコノを示した．現在のところ大東諸島だけにみられ

ハズク Otus elegans interpositus による営巣場所

るこれらの特性はビロウと他生物との関係におとしての樹洞の利用（高木ほか 2005），ダイト

いても注目すべき点であると考えられる．これ

ウメジロ Zosterops japonica daitoensis による巣までの調査を継続するとともに，北大東島にお材としての繊維の利用（伊澤ほか 2014）など

ける調査も実施し，これらの特性が南北大東島が知られており，南大東島固有のヒサマツサイ

共通のものであることを確認することを目指し

カブト Oryctes hisamatsui もその繁殖場所をビた．

ロウに依存していると考えられている（下地1) 方法2012）．

南大東島において 300 個体，北大東島におい

一方で , 数年前から大東諸島にヤシ類を食害て 156 個体のビロウを調査対象にした．南大東

する外来種タイワンカブト Oryctes fhinoceros が島では 2011 年 12 月～ 2017 年 12 月，北大東島

侵入し，爆発的に個体数が増加したことでビロ

では 2014 年 10 月～ 2018 年 9 月に，2 週間ある

ウの食害が進み，枯死する個体も見られるよういは 1 ヵ月に 1 回の頻度で開花個体の調査をになっている．限られた面積に残されている大行った．1 回の調査で全ての調査木を見回り，東諸島のビロウ林がさらに減少するようなこと

各個体の開花の有無を記録した．なお，各島でがあれば，ビロウに直接的・間接的に依存する

台風やタイワンカブトによる食害等で調査木が多くの生物が絶滅に至る恐れがある．

枯死したため，調査開始から調査終了までに，大東諸島の特異な海洋島嶼生態系の維持のた

調査木は南大東島で 300 個体から 287 個体，北めにはキーとなるビロウの保全と , ビロウと他

大東島で 156 個体から 153 個体に減少した．

の生物のネットワークの維持が重要であり，ビ2) 結果と考察

ロウおよびビロウを利用する固有動物について

今回の調査結果を，これまでに南北大東島での基礎データの集積と継続したモニタリングが継続して来た調査，および沖縄島で継続して来必要である．本研究では，大東諸島のビロウとた調査の結果と合わせ，ビロウ開花個体の割合

固有動物との関係を明らかにすることを目的と（開花個体数／調査木数 ×100）の季節変化を図した．また，これまで資料の蓄積が少ない北大

1 に示した．南大東島と北大東島のビロウは 9

東島にも重点をおいて調査を行った．

月から 4 月にかけて開花し，開花期間は約 6 ヵ月に及んだ．一方，沖縄島のビロウは，2 月かⅡ．大東諸島のビロウについて
1. ビロウの開花フェノロジー
我々はこれまでにプロ・ナトゥーラ・ファンド（第 22 期 , 27 期）の助成，環境省による委託事業，自身の研究費によってビロウの生態に関する調査を実施して来た． その中で，伊澤ほか（2014）および傳田ほか（2018）は，大東諸島のビロウは沖縄島や西表島等の他地域と比べ花期が長いこと，秋に開花する個体（秋冬型）

図 1 南大東島 , 北大東島 , 沖縄島におけるビロウ開花個体のと春に開花する個体（春型）の二型があること

割合の季節変化38

ら 5 月上旬に開花し，開花のピークは 3 月下旬

め，東京都小笠原村（父島）のオガサワラビロから 4 月上旬にかけてであった．前述した大東ウ L. boninensis (Becc.) Nakai 1 個体，香港深セ諸島のビロウに見られる開花特性は安定したもンのビロウ基本変種 L. chinensis var. chinensis 1のであり，かつ南北大東島に共通するものであ個体も解析に加えた .

ることが確認された．

2) 方法

2. 南北大東島のビロウに見られる遺伝的変異① DNA の抽出

これまでの研究から，大東諸島のビロウは他

DNA の抽出には生葉，もしくは野外で採集の地域と比べて遺伝的多様性が高い可能性が示した後にシリカゲルで乾燥させた葉のいずれか

唆されている（伊澤ほか 2015）． 隔離された海を用いた．生葉からは，通常の CTAB 法によ

洋島の集団が高い遺伝的多様性を保持している

り全 DNA を抽出した．また，乾燥葉からは，ことは学術的に興味深いと同時に，ビロウを保MagExtractor Plant Genome（TOYOBO）を用い

全する上でも重要と考えられる．大東諸島のビて全 DNA を抽出した .

ロウに見られる遺伝的多様性の重要性を議論す② 解析領域の探索

る上で，大東諸島のビロウがどのようにして海系統解析に用いる領域を検討するため ,洋島に侵入し，遺伝的多様性が形成されたかを

Scarcelli et al.（2011） が リ ス ト ア ッ プ し て い

明らかにする必要がある．ここでは，大東諸島

る 単 子 葉 類 の 集 団 解 析 に 利 用 可 能 な cpDNAのビロウの起源を明らかにするための試みとしの 100 領域の中から , 21 領域（trnV-trn16, trnIて，葉緑体 DNA（以下 cpDNA）の塩基配列情

intron, trnT-trnD, rrn16-trnI, rrn16 exon, clpP

報を用いたビロウの分子系統学的解析を行っintron1, ycf1-rrn5, trnV-atpB, trnV intron, trnL

た．

intron, trnK-rps16, trnG intron, trnfM-psaB, rps16-1) 材料

trnQ, rps15-ycf1, rps12 intron/exon, rpl2 intron/

分子系統学的解析には，大分県の佐伯市深島

exon1-2, rpl16-rps3, psbZ-trnfM, psbK-trnS, psbA-

1 個体，鹿児島県の西之表市安城（種子島）1

trnK）を選抜した．次に，大分県，南大東島，

個体，龍郷町赤尾木（奄美大島）1 個体，沖縄

与那国島のビロウ 3 個体について 21 領域すべ

県の伊平屋村賀陽山（伊平屋島）1 個体，伊是てを PCR 増幅後，塩基配列を決定した．得ら

名村メンナー山（伊是名島）1 個体，座間味村

れたデータについて変異の有無を確認した後，大岳（座間味島）1 個体，南大東村（南大東島）

変異が確認された領域について，すべてのサン7 産地 7 個体，北大東村地蔵前（北大東島）2

プルの塩基配列を決定した．

個体，石垣市於茂登（石垣島）1 個体，与那国

PCR 反 応 液 の 組 成 と 温 度 条 件 は， 伊 澤 ほ

町満田原森林公園（与那国島）1 個体の，計 17か（2015）に従った．得られた PCR 増幅産物

個体を用いた．南大東島で採集したビロウのうのサイズを 2 % アガロースゲル電気泳動によち，5 個体（星野洞，南東開発，本場海岸，空り確認した後，ナノドロップ（Thermo Fisher

港道路，日の丸山 1）は秋から冬にかけて開花

Scientific）を使用して DNA 量を測定した．得する秋冬型，1 個体（内幕東）は春に開花するられた PCR 増幅産物について，株式会社マク

春型，残り 1 個体（日の丸山 2）の開花期は不ロジェン・ジャパンに委託して塩基配列を決定明であった．また，北大東島で採集したビロウ

した．決定した塩基配列は MEGA6.06（Tamura

2 個体は春型であった．外群として比較するた

et al. 2013）を用いて配列し，その後手動で挿入・
39

欠失の調整をおこなった．
3) 結果と考察
解析領域を決定するために解析した大分県
佐伯市深島，南大東村日の丸山，与那国村与那国の塩基配列をアラインメントした後の長さは，最短が trnV-trn16 領域の 441 bp，最長がycf1-rrn5 領域の 1,468 bp で，21 領域を合わせた合計サイズは 16,989 bp であった．今回解析したこれらの領域のうち，産地間で変異が見

図2られたのは clpP intron 領域の 1 塩基座のみでの生体．

ヒサマツサイカブト．2011 年の調査で採集されたオスあった．この領域について全サンプルの塩基（佐々木 2017）．

配列を決定して比較した結果，前述の 1 塩基座に見られた変異以外は，全く変異が検出されな

本研究では，本種の保全に必要な生態的な知かった．先行研究（伊澤ほか 2015）で行われ見を得るため，南大東島のビロウ林での生息状

た STRUCTURE 解析の結果で，大東諸島のビ況調査と発見情報に関する調査を実施した．生ロウは他の島嶼集団と遺伝的構造に違いがある

息状況調査では，これまでにヒサマツサイカブとされていた．また，秋冬型と春型のビロウはト成虫が発見された場所に隣接したビロウ林を開花のピークが 2 ～ 3 ヵ月ほど離れていること

中心に生息確認を行った．

から，二型間で生殖的隔離が進み，遺伝的な分1) 方法化も期待された．しかし，今回解析した葉緑体調査は，2017 年 8 月 11 日～ 13 日，10 月 14

DNA の 21 領域にはほとんど変異が見られず，

日 ～ 15 日，2018 年 1 月 22 日 ～ 23 日，9 月 23

これら二型間の関係の他，大東諸島のビロウの日～ 24 日の計 4 回実施した．本種の発見記録

起源を推定することはできなかった．

のある内幕（島の内側に残されている防風潮林）のビロウ林に幅 50 m× 長さ 100 m の調査区 2

Ⅲ． 固有動物の生息状況およびビロウとの関箇所と幅約 30 m× 長さ 50 m の調査区 1 箇所を連について設置し，2 名の調査員によってビロウの倒木を

1. ヒサマツサイカブトの生息状況

探索し，樹幹内部の腐植を取り出して幼虫や成ヒサマツサイカブトは，1957 年に南大東島

虫の確認を行った（図 3a）．また，2017 年 8 月

で採集され愛媛大学農学部昆虫学教室に保管さ12 日の夜間に，生息調査を実施したビロウ林のれていた標本をもとに，2002 年に新種として

林緣部で，水銀灯を用いた灯火採集調査を実施

記載された南大東島の固有種である（図 2）．

した（図 3b）．さらに，ヒサマツサイカブトの本種は発見例も乏しく詳しい生態については不近年の発見情報について，南大東村役場の職員

明であるが，これまでの調査から南大東島のビから聞き取り調査を行った．

ロウ林のみに生息し，タイワンカブトと同様に

2) 結果と考察

幼虫は枯死したビロウの幹の腐植物を餌にし今回の林内生息調査では，合計で 6 本のビロていると推察され，成虫の発生期は 6 ～ 11 月

ウの倒木を発見し，樹幹内の腐植を掘り出してで，灯火に飛来することが明らかになっている

ヒサマツサイカブトの生息確認を行ったが，い40

オオコウモリとする）はクビワオオコウモリの南北大東島固有亜種である．本研究では，ダイトウオオコウモリにとってのビロウの餌資源およびねぐらとしての価値を査定することを目的とする．
2-1. ダイトウオオコウモリによる餌資源としてのビロウの利用
1) 方法① ビロウのセンサス
採集風景とタイワンカブト．a. ビロウの倒木の探索風

ビロウの開花状況，オオコウモリによる利用

景，b. 灯火採集風景，c. 倒木から採集されたタイワンカブト

状況を調べるために調査頻度の異なる 2 つのセ図3の幼虫（矢印部分），d. 羽化した成虫．

ンサスを行った．南大東島と北大東島でビロウ
各 100 個体を選定し，開花した花序の有無とオずれの倒木においても成虫を確認することはで

オコウモリの食痕の有無をビロウの個体ごとにきなかった．また，そのうちの 1 本の倒木から記録した．センサス A は，年間の状況を明らか発見された Oryctes 属と思われる幼虫（図 3c）にするために南大東島では 2016 年 8 月～ 2017

を研究室に持ち帰り飼育した結果，約半年後に年 12 月，北大東島では 2016 年 12 月～ 2017 年

羽化し，タイワンカブトであることが確認され12 月に月に 1 回，センサス B は，ビロウの花た（図 3d）．このことから，タイワンカブトが序の成長段階にしたがったオオコウモリによビロウ林内にも侵入し，ビロウの枯損木で繁殖る詳細な利用状況を明らかにするために，2016

していることが確認された．また，林緣部で実

年 10 ～ 11 月，2017 年 2 ～ 3 月に南大東島で，施した水銀灯による灯火採集調査でも，本種の2016 年 12 月，2017 年 3 ～ 4 月に北大東島で 1

飛来は確認できなかった．

日おきに行った．オオコウモリに花序を採餌さ

一方 , ヒサマツサイカブトに関する情報収集

れたビロウの下には食い落とされた花序が落ちの協力依頼を行っていた南大東村役場の職員ており，これを食痕とした．

から聞き取り調査を行った結果，過去 4 年にわ② 餌植物のフェノロジーとオオコウモリの食たってヒサマツサイカブトの目撃例のないこと

痕のセンサスが明らかになった．この間に，島外からの昆虫

ビロウ以外の餌植物の開花・結実状況，オオ採集者などによって発見されている可能性も考コウモリによる利用状況を調べるために，ビロ

えられるが，インターネットや文献等による採ウと同様，調査頻度の異なる 2 つのセンサスを集報告なども見つけられなかったことから，本行った． 調査木は，中本ほか（2007）によるク種の生息状況は極めて危機的な状態にあるもの

ビワオオコウモリの餌リストから，ダイトウオと推察される．

オコウモリが利用する餌植物計 15 種を選んだ．

2. ダイトウオオコウモリによるビロウの利用

南大東島では 2015 年 1 月～ 2017 年 12 月，北ダ イ ト ウ オ オ コ ウ モ リ Pteropus dasymallus

大東島では 2016 年 12 月～ 2017 年 12 月に行っ

daitoensis（国内希少野生動植物種 , 国指定天然

た． 全ての調査木を見回り，花と果実の有無，

記念物 , 絶滅危惧 IA 類）（以下混乱のない限り

オオコウモリの食痕やペリットの有無を記録
41

した． 花や花序が餌となる餌植物では咲いた

開花 31 個体中 4 個体，北大東島では 2016 年 12花や花序を付けた個体，果実が餌となる餌植物

月に開花 33 個体中 6 個体だった．

では成熟した果実がある個体を利用可能個体とビロウ以外の餌植物の開花・結実期はビロウ

し，調査日ごとに各餌植物の利用率（食痕が見の開花期と重複していた．ビロウ以外に複数種られた個体数／利用可能個体数 ×100）を算出の在来餌植物種が 1 年を通して利用可能であした．

り，植栽餌植物種は，1 年間の中で数ヵ月間にまた，2017 年 10 月 21 日～ 22 日に台風 21 号

集中して利用可能であった．カンヒザクラの果が大東諸島を襲った．そこで，ビロウや他の餌

実，シマグワの花序以外の全ての餌植物で，開植物の開花・結実状況，オオコウモリによる利花・結実期間中にオオコウモリによる食痕が見用状況への台風の影響を明らかにするために，られた．

2017 年 10 月～ 11 月にも同様の調査を行った．

② オオコウモリによる餌植物の利用

2) 結果

オオコウモリに採餌されたビロウの各期間の平均利用率は，南大東島の 10 ～ 11 月で 4.00

① 餌植物の開花・結実フェノロジー
ビロウの開花とオオコウモリによる利用の月± 3.47 %，2 ～ 3 月で 2.98 ± 2.86 %，北大東島の変化を図 4 に示した．ビロウは，9 月から 4 月

12 月で 11.4 ± 4.89 %, 3 ～ 4 月で 1.52 ± 1.31 %に開花し，南大東島では 2016 年 10 月に 100 個と低かった．

体中 57 個体，北大東島では 2017 年 3 月に 100

ビロウの利用率が低い原因は，オオコウモリ

個体中 40 個体と最も多くの個体で開花した花が同時期に重複して利用可能な他の餌資源を利序が見られた．しかし，開花した個体数に対し用しているためである可能性が考えられた．

てオオコウモリの食痕が見られた個体数は少な

このため，ビロウの開花期中の各期間で他の餌く，最も多くても南大東島では 2017 年 12 月に資源の利用率をビロウの利用率と比較したところ，いずれの期間もビロウより利用率が高
い餌植物が多く見られた．その中でも，オオバイヌビワ Ficus septica，ハマイヌビワ Ficus
virgata，テリハボク Calophyllum inophyllum，モモタマナ Terminalia catappa，インドキワタノキ
Bombax ceiba， ト ッ ク リ キ ワ タ Ceiba speciosa
は複数の期間でビロウと重複して利用可能であったが，常にビロウよりも利用率が高かった．
③ 台風による餌利用の変化
10 月～ 11 月のビロウの開花個体数とオオコ
ウモリの食痕が見られた個体数の日変化を，10月に台風が襲来しなかった 2016 年，1 個の台風が襲来した 2017 年，1 個の台風後に 3 個の台風

図4が襲来した 2013 年 10 月～ 11 月の台風後（阿ビロウの開花とオオコウモリによる利用の月変化．網掛けは，調査を行っていない月を表す．

部 2014）で比較した（図 5）．台風が無かった42

を，2016 年，2017 年 の 台 風 後，2013 年 10 月
～ 11 月の台風後で比較した．台風が無かった
2016 年は 2.9 ± 2.4 %，1 つの台風が接近した
2017 年は 8.2 ± 10.5 % となり，2017 年の方が高くなったが，有意な差はなかった（Steel-Dwass
test; p > 0.05）．一方，2013 年は 21.9 ± 8.7 % となり，2016 年や 2017 年よりも利用率が有意に高かった（Steel-Dwass test; p < 0.05）．
3) 考察① ビロウ花序の利用に他の餌資源が与える影
響
ビロウの開花期にオオコウモリによるビロウの利用率は常に低かったのに対し，多くの餌植物の利用率がビロウよりも高かった．これは，ビロウと同時期に利用可能な他の餌植物に比べ，オオコウモリのビロウに対する嗜好性が低いことによると考えられる．
その中でも，花ではインドキワタノキとトッ
クリキワタ，果実ではモモタマナとテリハボク
が，どちらの島でも常にビロウよりも利用率が図5高かった．特にテリハボクは成長速度が早く，台風前後におけるオオコウモリによるビロウの利用の変化．網掛けは，調査を行っていない月を表す． ▼ は台風の強風や潮に強いことから，両島の開拓後から，襲来を示す． * 阿部（2014）を改変．

モクマオウ Casuarina equisetifolia やリュウキュ
ウマツ Pinus luchuensis に次いで多く植栽され2016 年は，調査期間を通して 47 ～ 57 個体のた植物である（北大東村誌編集委員会 1986; 南ビロウが開花していたが，オオコウモリに採餌

大東村誌編集委員会 1990）．そのため，島に生された個体数は 0 ～ 4 個体と常に少なかった．

育する株数が多く，結実期間になるとオオコウ

2017 年は，台風直後からビロウの開花個体数

モリにとって豊富な餌資源になると考えられは徐々に増加したが，採餌された個体数は最大る．利用率の高かった種の多くが植栽種であっでも 3 個体であり，2016 年と同様に常に少なた．ダイトウオオコウモリの餌植物 35 種のうかった．2013 年は，10 月に 3 つの台風が大東

ち，22 種は大東諸島では植栽移入種であるため諸島に接近し，食痕が見られた個体数は 3 つ目

（横田・宮城 1992; 中本ほか 2007; 安部・伊澤の台風が接近した後に増加した． 3 つ目の台風

2018），ダイトウオオコウモリは多くの植栽種が接近した約 1 ヵ月後には，食痕が見られた個を頻繁に利用していると考えられる．したがっ

体数は減少し，あまり採餌されない状態に戻って，開拓によるビロウなど在来種の激減と，植た．

栽種による餌資源の多様化により，開拓前や直そこで , オオコウモリによるビロウの利用率

後よりもダイトウオオコウモリによるビロウの43利用頻度は低くなったと考えられる．

で若い花序は苞に包まれているため（Barfod et② 台風によるビロウと他の餌植物の利用の変al. 2011），他の花や果実よりも台風の影響を受化

けにくい可能性が高い．南太平洋に位置するバ
秋に台風が来襲しなかった 2016 年を 2017 年

バウ諸島において，深刻なサイクロンの襲来に

秋のビロウの利用率と比較すると，有意差は認より，オオコウモリの多くの餌資源が減少した

められなかった．これは台風後もビロウ以外の中，ヤシ科植物のココヤシ Cocos nucifera の花

餌資源がオオコウモリの個体群を維持できる程

序は他の餌植物に比べて，オオコウモリに最も度には残ったことによると考えられる．

多く利用されたという報告がある（McConkey

しかし，2013 年 10 月に 3 つの台風が大東諸et al. 2004）．2 つ目に，オオコウモリによるビ島を襲った直後には，ビロウの開花個体数のロウ花序の選択である．オオコウモリはビロ増加と共にオオコウモリの食痕が見られた個

ウの若い花序を採餌する（阿部 2014）．そのた

体数が増加し（阿部 2014），利用率も 2016 年

め，台風直後に開花したビロウの花序でもすぐと 2017 年の秋よりも高かった．2013 年 10 月に利用することができたと考えられる．3 つ目は 2017 年に比べ台風の数が多く，そのうち 3に，大東諸島に特異的なビロウの開花フェノロ

つ目の台風 27 号は他の 2 つよりも長期間大東ジーである．沖縄島のビロウは 3 ～ 4 月の春に諸島に暴風雨をもたらした．採餌されたビロウしか開花しないが，大東諸島のビロウは 10 ～の個体数が増加したのは 3 つ目の台風 27 号が4 月の秋から春にかけての長期間に開花する．

接近した後だった．2 つ目の台風までに残ってまた，他のクビワオオコウモリ亜種が生息する

いた餌資源も，台風 27 号の後にはほとんどが西表島のビロウや，同じく海洋島でオオコウモ

強風により落下し，オオコウモリが利用できる

リが生息する小笠原諸島のオガサワラビロウも餌資源量が少なかった可能性が高い．実際に，

春のみに開花する（安部ほか 2004）．よって，

台風 27 号の後には，それまで実っていたテリ

秋の台風後にビロウ花序がオオコウモリに利用

ハボクの果実が多数落ちていたことが報告され可能となるのは，大東諸島特有であると考えらている（阿部 2014）．台風やサイクロンなどのれる．過去 10 年の記録を見ると大東諸島に接熱帯低気圧がもたらす暴風は，果実食性のコウ

近する台風は，10 月に最も数が多く（図 6），ま

モリ類の島嶼個体群に対して，暴風による直接た，強い傾向が見られた（気象庁 2018）．また，な死亡や，果実や花の落下による餌不足など，
大 き な ダ メ ー ジ を 与 え る（Pierson et al. 1996;
Mickleburgh et al. 2002）．クビワオオコウモリ
についても，個体数の増減に最も大きな影響を与えているのは台風であると考えられている（中本ほか 2011）．
台風直後にも関わらず，オオコウモリがビロ
ウ花序を利用できた理由として以下の 3 つが考えられる．1 つ目は，ビロウの形態的特徴である．ビロウの花序は開花前には苞と呼ばれ

図6る葉に包まれていた．ほとんどのヤシ科植物

沖縄気象台（2018）を基に作成．

44

2008 年から 2017 年に南大東島に接近した台風の数．

現在の大東諸島は，島の多くが畑地となった開た．

けた場所が多いことから地形的にも生育する

北大東島でオオコウモリがねぐらに利用

植物は台風の影響を受けやすいため，オオコウ

し た 環 境 は ビ ロ ウ 優 占 林 と ア ダ ン Pandanus

モリにとって，10 月は 1 年間の中で突発的にodoratissimus 優占林であり，集団ねぐらはビロ

餌不足になる可能性が最も高いと考えられる．

ウ優占林でのみ見られた． 単独ねぐら，集団ね

したがって，ビロウは，オオコウモリにとってぐら共にビロウ優占林が最も多く利用され，ア

秋の台風後の餌不足時の重要な補完的餌資源

ダン優占林では単独ねぐらが 1 例のみ見られた（Fallback food）としての価値があり，現在も必（表 1a）． 南大東島ではビロウ優占林とリュウ

要不可欠な餌資源であると考えられる．

キュウマツ・モクマオウ優占林がねぐらに利用

2-2. ダイトウオオコウモリによるねぐらの利用されており，単独ねぐら，集団ねぐら共にビロ

1) 方法

ウ優占林が最も多く利用され，リュウキュウマ

日の出，日の入りの前後 1 時間に原動機付自ツ・モクマオウ優占林では単独ねぐらが 1 例のみ見られた（表 1b）．

転車または自転車で島内を巡回し，オオコウモ
リの飛び立ちあるいはねぐらに帰るための飛南北大東島でオオコウモリがねぐらに利用し翔を観察し，ねぐら場所を推測した．11 時かた樹種はビロウ，モクマオウ，ガジュマル Ficus

ら 15 時の間に林内に入り，オオコウモリを捜

microcarpa の 3 種であった．北大東島において索した．捜索は前述の飛翔から推定した場所及オオコウモリが単独ねぐらと各集団サイズの集

び以前ねぐらがあった場所で優先的におこなっ

団ねぐらに利用した樹種を表 2a に示した．集た．オオコウモリを発見した場合は個体数，利団ねぐらと単独ねぐらに共通してビロウが最も用環境，利用樹種を記録した．北大東島では，多く利用され，モクマオウは単独ねぐらとして

2018 年 5 月 3 日 ～ 7 日，7 月 24 日～ 31 日，9

1 例，ガジュマルは 2 ～ 3 個体の集団が 1 例見

月 27 日～ 10 月 2 日の期間に，南大東島ではられたのみであった．南大東島においてオオコ

2018 年 3 月 13 日～ 19 日，5 月 7 日～ 15 日，7
表1

月 19 日～ 24 日，9 月 19 日～ 26 日の期間に調査を行った．
2) 結果と考察
全調査期間で計 259 個体のオオコウモリを観察し，そのうち 230 個体が集団ねぐらを形成し，29 個体が単独であった．全調査期間でオオコ
ウモリのねぐらは 52 例であった．そのうち集団ねぐらが 23 例，単独ねぐらが 29 例であった．
ねぐらの位置は南北大東島ともに季節や集団サイズに関わらず，特定の地点に集中していた．
北大東島でねぐらが集中していた場所は神社の境内であった．南大東島でねぐら集中していた
場所は，1 箇所は神社の境内，もう 1 箇所は畑に囲まれたほとんど人が侵入しない林であっ45

ダイトウオオコウモリのねぐら環境．

表2

ダイトウオオコウモリのねぐらに利用された樹種

ウモリが単独ねぐらと各集団サイズの集団ねぐらに利用した樹種を表 2b に示した．単独ねぐらではビロウとモクマオウが主に利用され，その中でもビロウが 13 例と最も多かった．20 個
体を超える集団ねぐらは 3 月のみ見られ，同じ場所で 2 日間続けて見られた．また，モクマオ
ウは北大東島よりも南大東島で多く利用され，
ガジュマルはいずれの島でもあまり利用されな

図7

タイワンカブトのフェロモントラップ（a）と採集されたタイワンカブト（b）

かった．
単独ねぐら，集団ねぐらともに利用樹種はビントラップを用いたタイワンカブトの防除試験

ロウが圧倒的に多かった．ダイトウオオコウモが開始された．2016 年からは，環境省那覇自然リのねぐらの条件は詳細な解析例がないが，高環境事務所，琉球大学，南大東村役場及び北大木であることや，人間の影響が少ないことが考

東村役場が連携して，固定式のフェロモント

えられる．森林の少ない南北大東島において，ラップを用いた本格的な防除事業がスタートし高木となるビロウはオオコウモリのねぐらとした（図 7a）．本プロジェクトでは，南北大東島て適していると考えられる．また，幕林等の林におけるタイワンカブトによるビロウの被害状や社寺林は人間による撹乱が少ないため，ねぐ況を把握するとともに，フェロモントラップにら場所として選択されていると考えられる．

よるタイワンカブトの捕獲個体数の推移とヒサ
マツサイカブトの混獲状況について調査を実施

Ⅳ． ビロウの保全上の問題点について：タイ

した．

ワンカブトの被害状況と個体数の傾向

1) 方法

南北大東島では，2000 年以降，外来昆虫で① 被害状況調査

あるタイワンカブトによるビロウの食害が深刻

南大東島での調査は，2017 年 8 月 11 日～ 13

な状況となり，両島で多くのビロウが枯損した

日，10 月 14 日～ 15 日，2018 年 1 月 22 日～ 23 日，（伊澤ほか 2010, 2014）．そのため，2013 年から

9 月 23 日～ 24 日の計 4 回実施した．また，北環境省那覇自然環境事務所による簡易フェロモ

大東島では 2016 年 11 月 21 日～ 23 日と 201846

め，トラップの回収を担当している南大東村農業青年クラブの協力を得て，回収されたすべての個体を琉球大学博物館（風樹館）に送付していただき，個体数のカウントと種の同定を行うとともに，他の昆虫類の混獲状況についても調査を実施した（図 7b）． また，北大東島については，環境省那覇自然環境事務所とトラップの回収担当の住民の協力を得て，捕獲個体数に関する情報を提供していただき解析に用いた．
捕獲個体数と稼働日数のデータから CPUE（捕獲個体数／トラップ数／稼働日数）を算出した．
2) 結果と考察① ビロウの被害状況について
南大東島では，タイワンカブトの成虫による食害痕が残るビロウが道路沿いの植栽木を中心に多数確認されたが，ビロウ林内の個体では加図8

害痕は以前に比べ少なく，新たに枯死したビロ

タイワンカブトによるビロウの食害痕

ウもほとんど見られなかった．タイワンカブト
年 9 月 24 日～ 25 日に行った．両島ともに，島成虫によってビロウが枯死する原因の一つは，内を車で移動しながら道路から確認できるビロ

未展開の新葉部分に食い込んだ成虫が，新葉のウの葉について，タイワンカブト成虫による特内部に食い進み成長点を加害することである．

有の食害痕（図 8）を目視によって確認した．

しかし，林内のビロウでは樹勢の強い個体が多また，北大東島では，村の指定の天然記念物にく，成虫による加害が成長点に達する前に新芽指定されている「中野のビロウ群落」について，が伸張し，展開葉には被害が生じるものの枯死

ビロウの枯死木や食害状況を調査した．

には至らない場合も多い．

② 捕獲個体数の推移と混獲状況

一方，北大東島では，タイワンカブトの侵入

現在，南北大東島では，環境省那覇自然環境

時に街路樹などの植栽されたビロウを中心に甚事務所が，固定式のトラップを南大東島に 240大な被害が発生し数百本におよぶビロウが枯死

台，北大東島に 44 台設置し，毎年，交換用のしている．しかし，後述するように，北大東島

フェロモン剤の提供を行って駆除作業が実施さでもフェロモントラップによるタイワンカブト

れている． トラップに捕獲されたタイワンカの捕獲数は増加しているにもかかわらず，侵入ブトの回収とフェロモン剤の交換は，両村の役

当初のような大きな被害は確認されていない．

場が地元の住民に依頼して 2 ヵ月に 1 回のペー

両島ともに，タイワンカブトの個体数は減少傾スで行っている．

向ではないにもかかわらず，新たな枯損木の発

南大東島については，タイワンカブトと同生が少ない理由として，台風被害や街路樹とし属であるヒサマツサイカブトが生息しており，て移植され樹勢の弱った樹木は，これまでにタ

フェロモントラップへの混獲が懸念されるた

イワンカブトの被害を受けて枯死したため，樹47

勢の強い個体だけが残り，枯損木の数が少なく島の約 60 % にも達しており，南大東島以上になっている可能性も考えられる．

高密度で生息している可能性がある．これらの② 捕獲個体数の推移ことから，いずれの島においてもタイワンカブ本プロジェクトを開始した，2016 年以降のトの捕獲数は増加傾向にあり，現在のトラップ

フェロモントラップによるタイワンカブトの捕数では個体密度の低減には十分な効果が得られ獲数を 2015 年のデータとあわせて図 9 に示していないことが明らかになった．

た． 南大東島では，2017 年に捕獲個体数及び③ フェロモントラップによる混獲状況

CPUE ともに僅かに減少したが，2018 年には再タイワンカブトとヒサマツサイカブトは，いび増加し 2018 年 8 月時点での捕獲数は 7,094

ずれも Oryctes 属に属する比較的近縁な種で，個体に達している． 9 月以降の捕獲数を考慮す

外部形態も酷似している． 特に，ヒサマツサイ

ると，それまで最も捕獲数が多かった 2016 年

カブトの小型の個体では，専門家でないと両種の 7,277 個体を上回るものと推察される．

の識別が困難な場合もあり注意を要する． ヒ

一方，北大東島においては，トラップ設置以

サマツサイカブトが同所的に分布する南大東島

降も捕獲個体数及び CPUE ともに毎年増加しでは，使用しているフェロモン剤にヒサマツサており 2018 年 8 月までの捕獲数は 4,206 個体

イカブトが誘引される危険性があるため，捕獲に達している．北大東島のトラップの設置台数

個体について専門家による種同定が不可欠であ（44 台）は南大東島（240 台）の 1/4 以下である．また，フェロモン剤にはタイワンカブト以

るにもかかわらず，捕獲数は 2018 年の南大東

外の昆虫が誘引される可能性もあり，定期的なモニタリング調査も必要である． 本調査を開始した 2016 年から 2018 年 8 月までに南大東島のトラップで捕獲された 20,443 個体の Oryctes
属について種同定を行った結果，すべての個体がタイワンカブトであり，ヒサマツサイカブ
トの混獲は確認されなかった．また，本調査期間中に，フェロモントラップで捕獲されたタイワンカブト以外の昆虫は，タイワンツチイナ
ゴ Patanga succincta が 5 個体 , 外来種のウバタ
マムシ Chrysochroa japonica japonica が 4 個体，
イエカミキリ Stromatium longicorne が 1 個体であった．そのうち，タイワンツチイナゴは周辺のサトウキビ畑に高密度で生息しており，飛翔中の個体が偶然にトラップされた可能性が高
く，また，1 個体のみのイエカミキリも偶然トラップされたものと思われる． 一方，ウバタマ
ムシについてはトラップ周辺に高密度に生息し

図9

タイワンカブトの捕獲数（■）および CPUE（−）の推移．

ていないことから，フェロモン剤に誘引された可能性も考えられる．本調査の結果からは，両

a: 南大東島，b: 北大東島

48

島で使用しているフェロモントラップによる在来生物への影響はほとんどないものと考えられる．
Ⅴ．大東諸島の島嶼生態系保全に向けた提言
1. フェロモントラップによるタイワンカブトの駆除事業について
今回の調査で明らかになったように，南北大東島ともにフェロモントラップによるタイワン
カブトの捕獲個体数は増加傾向にあり，現在のトラップ数では個体群の低密度コントロールや完全駆除が見込めない状況にある．タイワンカ
ブトの個体群密度の低減において，トラップの増設は最も有効な手段の一つと考えられるが，増設には多額の予算が必要であり，村への聞き取り調査でも各村単位の事業で実施するのは困難とのことであった．

図 10

一方で，タイワンカブトが増加傾向にある主防潮風林の林緣部（a）や海岸部（b）に放置された植物残渣

要な要因としては，繁殖場所の除去が十分に行われていない可能性が考えられる．今回の調査

省や沖縄県などの行政機関等が，種の保存法にでも，ビロウの枯損木や台風による倒木や枯葉よる国内希少動植物種への指定等に向けて，速の放置のほか（図 10a）
，海岸部の空き地に集やかに詳細な生息調査を実施する必要がある．

積された植物残渣を含む多量のゴミなどが確認

3. 希少種と生態系の保全についてされており（図 10b），発生源の管理が十分では

南北大東島のビロウは他地域の個体群と異なないことが明らかになった．そのため，サトウ

る特性をもち，それは本海洋島群の固有生物のキビ畑や防潮風林から発生する植物残渣は，各生態とも深く関わっている．現在，開発の進行

村内で堆肥化施設などを設置して管理された環とともにビロウの生育地が縮小していること，境下で処理するとともに，ほとんどが農業従事

タイワンカブト等の外来昆虫類による食害を考者である村民が，積極的に繁殖場所の除去に取えると，今後植栽等も必要となる．その際には，り組むための啓発活動と行政による積極的な取島内のビロウを使用することは言うまでもないり組みを開始することが必要である．

が，どのような特性を持つビロウを育てて植え

2. ヒサマツサイカブトの保護に向けてて行くかは慎重に考える必要がある．そのため残念ながら今回の調査では，南大東島でのヒに，さらにビロウの遺伝的多様性，起源に関す

サマツサイカブトの生息を確認することができる研究を進めることは必要である． また，在来なかった． 過去 4 年にわたって島内住民の目生物によるビロウの利用も年によって，状況に撃例もないことから，個体数は極めて少なく絶よって変化することから長期的にモニタリング

滅の危機に瀕しているものと推察される．環境を続けることが必要である．
49

南大東村誌編集委員会 1966． 第三章 南大東島の植物．

Ⅵ． 引用文献
阿部

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36: 18-34.

50

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Ecological research focused on a key species (Chinese fan palm) forbiodiversity conservation of the oceanic Daito Islands
IZAWA Masako, DENDA Tetsuo, SASAKI Takeshi,
ABE Keiichiro, KOBAYASHI Shun and YOSHIDA Takumi
The ecology of the Chinese fan palm, a key species of the Daito Islands, and its relationship with native animals
were investigated to assist in conserving the island ecosystem. The Chinese fan palm population in this area has
unique characteristics. However, the origin of these characteristics could not be clarified in this study. The Daito
flying-fox, a mammal endemic to this area, utilized the flowers of the Chinese fan palm as a fallback food when atyphoon ravaged the islands. Additionally, the flying-fox used the palm trees as roosting sites and sometimes formedroosting colonies. Oryctes hisamatsui, a beetle endemic to Minami-Daitojima, which occurs on the Chinese fanpalm, has not been observed for more than four years in either the adult or larval stages, and its population size
should be critically declining. One of the most serious conservational problems for the Chinese fan palm is thedamage inflicted by the introduced beetle, Oryctes rhinoceros. We have continued monitoring the occurrence of thisbeetle. The local government has sanctioned a project to work towards removing these beetles using pheromone
traps. However, the number of trapped beetles is still increasing, meaning that the number of traps is not enough toreduce the number of beetles.
Key words: Ryukyu archipelago, Daito flying-fox, Oryctes hisamatsui, coconut rhinoceros beetle, island habitat

Biodiversity of Daito Islands Research Group

51

52

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

大隈諸島（含上三島）の昆虫相の解明とその成立史に関する
分子遺伝学的アプローチ
希少昆虫調査研究会
1

2

3

1

荒谷邦雄 ・細谷忠嗣 ・杉本美華 ・三島達也 ・
竹原

4

4

周 ・加藤大智 ・御代川

4

涼 ・鄔

4

亜嬌 ・駒形森

4

大隈諸島の昆虫相の成立史を解明するためにコガネムシ上科甲虫類を主な題材に分子遺伝学的アプ
ローチを試みた．その結果，まず，屋久島固有のヤクシマオニクワガタと大隈半島南部のオニクワガタ
個体群が，それぞれ他地域とは遺伝的に大きく異なる単系統群をなすことが判明した．後者については
新タクサとしての記載を予定している．また，大隈諸島のカブトムシも遺伝的な独自性を有していることが裏付けられた．さらに九州本土の広い地域で朝鮮半島から分布を拡大した系統群と従来の本土系統群との遺伝子浸透が生じていることが明らかとなったヒラタクワガタでは，大隈諸島の個体群は従来の本土系統群の遺伝子型を維持した進化学的に重要な保全単位とみなされることも明らかとなった．一方，ネブトクワガタでは大隈諸島を含む沖縄本島から日本本土・朝鮮半島にかけての個体群は地理的な距離に比べて遺伝的な多様性が低く，漂流など偶発的な長距離分散が分布の形成に大きく関与していることが示唆された．
以上のように本地域の昆虫相は隔離に伴う遺存固有化と新固有化に加え，長距離分散による分布拡大が混じり合った複雑な成立史を経て形成されていることが示唆された．
キーワード：甲虫，コガネムシ上科，クワガタムシ科，系統地理，固有性，分布

息環境を生み出しており，近年，クワガタムシ

Ⅰ．はじめに南西諸島の北端に位置する大隈諸島（黒島，など大型の甲虫類を中心に各島の固有タクサも硫黄島，
竹島などの上三島を含む）は「三宅線」

記載されている ( 清水・村山 1998, 2004; 永井と「渡瀬線」という 2 つの境界線に挟まれた，

2006; Adachi 2014, 2017，Ochi et al. 2008)．しかまさに旧北区と東洋区の移行地帯として生物地

し，南西諸島の他の地域と比べると，大隈諸島

理学上極めて重要な地域である．加えて，高峻の昆虫相の解明は大きく立ち遅れている．比較な地形の屋久島とそれとは対照的な低平な台地的解明が進んでいる蝶や大型甲虫類であっても状の種子島，数千年前の大噴火の影響で生物相

各島の個体群の遺伝的独自性に関する検証は実が死滅した「擬似海洋島」の竹島と硫黄島など

施されていないし，固有タクサに関する系統地

島ごとに大きく異なる地形や地史が，この規模理学的な解析ですら皆無に等しい．一方で，農の島嶼群としては他に類を見ないほど多様な生地整備や観光開発などに伴う生息環境の破壊に

1: 九州大学大学院比較社会文化研究院
4: 九州大学大学院地球社会統合科学府
2019.1.15 受付 2019.4.5 公開

2: 九州大学持続可能な社会のための決断科学センター

53

3: 与那国町立アヤミハビル館

2. 試料採取方法

加え，近年ではシカ害やナラ枯れ，大規模噴火などによる脆弱な島の生態系の撹乱も深刻であ調査地における試料採取に際しては，目視る．
さらに，島間の物流や人の移動の拡大に伴っ（夜間の外灯見回りを含む）や補虫網を使用して，各島の固有性を破壊する国内由来を含む外たスィーピング，材割りなどの採集方法を実施

来種の侵入も看過できない状況にあり，貴重なしたほか，腐果等食性昆虫を捕獲するバナナト

大隈諸島の生物多様性の解明とその保全は急務

ラップや糞虫類を捕獲する牛糞トラップ，灯である．

火飛来性昆虫を捕獲する HID 光源を使用した

こうした現状にあって，大隈諸島の昆虫相のカーテン式ライトトラップと設置型衝突板式ラ解明と，その成立史に関わる固有タクサに関す

イトトラップ（図 2），地上歩行性昆虫を捕獲る分子系統地理学的研究や，主要分類群を対象するピットホール（落とし穴）トラップなどのとした各島個体群の遺伝的独自性に関する検証

各種トラップも使用した .

を進め，島ごとの現状に即した保全策の立案に

なお、三島村での昆虫の採集にあたっては村寄与し得る基礎データを集積することを目的とから捕獲許可を取得して実施した．

して本調査研究を実施した．
Ⅱ．材料と方法
1. 調査地
大隈諸島の昆虫相に関して，2 年間の調査期
間内に，全島が私有地で立入が禁止されている
馬毛島を除く，屋久島，口永良部島，種子島，
薩摩黒島，竹島，薩摩硫黄島の全有人島で現地調査と試料採取を実施した ( 図 1)．また，系統

図2

地理学的な解析の際の比較材料として，大隈半カーテン式ライトトラップ（左）と設置型衝突板式ラ

イトトラップ（右）島での調査と試料採取も実施した．
3. 分子遺伝学的解析
大隈諸島に分布する昆虫類のうち，比較的詳
細な分布情報が得られているコガネムシ上科の甲虫類について，亜種の区分や分布パターンの異なる以下の 4 種を選定し，分子遺伝学的解析を実施した．
オニクワガタ Prismognathus angularis
北海道〜九州の温帯林を中心に生息し，大隈
諸島では屋久島の山地にのみ分布する．屋久島の個体群は当初，独立種 Prismognathus tokui として記載された（Kurosawa 1975）が，水沼・
図1

永井 (1994) 以降，亜種とみなす扱いが一般的

調査地域の大隈諸島，及び上三島（破線枠内）の概要

54

タイリクカブトムシ

カブトムシ本土亜種(T. d. dichotomus)
(T. d. septentrionalis) 
 カブトムシ口永良部亜種

ツノボソカブトムシ    

(T. d. tsuchiyai)(T. d. tsunoboso)       
   

カブトムシ久米島亜種(T. d. inchachina)

カブトムシ沖縄亜種

カブトムシ屋久島・
種子島亜種(T. d. shizuae)(T. d. takarai)

図 3 大隈諸島を含む日本産オニクワガタ属各タクサの分布概

図 4 大隈諸島を含む日本とその周辺のカブトムシ各タクサの

要

分布概要

遺伝的解析は，ミトコンドリア DNA の COIである．また，九州南部の個体群は南九州亜種
P. a. morimotoi とされる（図 3）．

領域の塩基配列を決定し，得られた配列から系

分子遺伝学的解析においては，屋久島亜種に統樹を作成した．

加えて，比較のために南九州亜種と日本各地の名義タイプ亜種 P. a. angularis，及び対馬のキ

ヒラタクワガタ Dorcus titanus

ンオニクワガタ P. dauricus のサンプルも解析に

日 本 産 の 本 種 は 12 亜 種 に 分 類 さ れ て お用いた．解析では Hosoya and Araya (2005) を参り，琉球列島では島嶼ごとに亜種が認識され考に，ミトコンドリア DNA の 16S rRNA 領域て い る ( 藤 田 2010)． 九 州 お よ び 周 辺 地 域 での塩基配列を決定し，得られた配列から系統樹

は，朝鮮半島と済州島に分布する朝鮮半島亜を作成した．

種 D. t. fasolt， 対 馬 に 分 布 す る 対 馬 亜 種 D. t.
castanicolor，五島列島の各島に分布する五島列

カブトムシ Trypoxylus dichotomus

島亜種 D. t. karasuyamai，壱岐に分布する壱岐

日本には本州から九州にかけて日本亜種

亜種 D. t. tatsutai，（以上の４亜種を便宜上ツシTrypoxylus dichotomus septentrionalis が 生 息 すマ系統群と呼ぶ）本州から九州にかけて分布る．大隈諸島では，屋久島，種子島，口永良

する日本本土亜種 D. t. pilifer（本土系統群と呼部島，馬毛島，竹島，硫黄島に分布する ( 藤岡ぶ）の 5 亜種が知られている（図 5）．このうち，

2001)．このうち，口永良部島の個体群は亜種

大隈諸島では日本亜種が屋久島，種子島，口永Trypoxylus dichotomus tsuchiyai とされ，屋久島

良部島，馬毛島，竹島，硫黄島，黒島の全島かと種子島の個体群も最近亜種 T. d. shizuae としら記録されているが，屋久島，種子島以外の島々て記載された（Adachi 2017）
（図 4）
．上三島の

では極めて稀で，これまでの記録は数例しかな

竹島と硫黄島の個体群は人為分布である可能性

い．解析には屋久島と種子島産の個体を用いた．

が指摘されている（清水 1993）．解析には屋久

また比較のために対馬，五島，壱岐の各亜種と島，種子島，口永良部島，竹島，硫黄島の個体

日本亜種の九州各地，及び山口県の個体を解析を用いた．また比較のために沖縄諸島を含む日に用いた．

本各地と台湾のサンプルを解析に用いた．

遺伝学的解析では，まず，先行研究の五箇・55

島，口永良部島，馬毛島，竹島，硫黄島，黒島の全島に分布し個体数も多い．解析には屋久島，種子島，口永良部島，竹島，硫黄島の個体を用いた．また日本各地と台湾，中国の各亜種のサンプルを解析に用いた．
遺伝的解析は，ミトコンドリア DNA の 16S
rRNA 領域と COI 領域の塩基配列を決定し，得られた配列から系統樹を作成した．

図5

大隈諸島を含む九州周辺のヒラタウワガタ各タクサの分布概要

Ⅲ．結果と考察1. 昆虫相における新知見
調査の結果，種子島からは最初の記録（岡田2000）以来，20 年以上も追加記録のなかった小島（2003) を参考に COI+tRNA-Leu+COII 領域

希少種マダラクワガタ名義タイプ亜種 Aesalusの塩基配列を決定し，得られた配列から系統樹

asiaticus asiaticus を再記録できた．口永良部島を作成した．

か ら は ヨ ツ バ コ ガ ネ Parastasia ferrieri ferrieri

また，マイクロサテライトの多型解析としを初めて記録 ( 細谷 2010) したほか，黒島からて，Kang et al.（2016）を参考に，得られた 10はこれまで記録のなかった（木崎・山本 2016;

座位を対象に STRUCTURE v.2.3.4（Pritchard et金子ほか 2017; 大林・新里 1992）ヨツバコガ

al. 2000）を用いて，帰属性解析を行った．

ネ と キ ュ ウ シ ュ ウ オ オ ク ボ カ ミ キ リ Tengius
kurosawai の生息を初めて確認できた．硫黄島

ネブトクワガタ Aegus laevicollis subnitidus

か ら は ム ネ ア カ セ ン チ コ ガ ネ Bolbocerosoma

本州から九州にかけて 11 亜種に分類されてnigroplagiatum を 初 め て 記 録 し た（ 図 ７） が，おり，ヒラタクワガタ同様，琉球列島では島嶼

これはムネアカセンチコガネ科 Bolboceratidae

ごとに亜種が認識されている ( 藤田 2010)（図と し て の 初 記 録 で も あ る（ 藤 岡 2001; 荒 谷

6）．大隈諸島では日本本土亜種が屋久島，種子

2017）
．

ネブトクワガタ
Aegus laevicollis

日本亜種
八丈島亜種

(中国大陸)
名義タイプ亜種
沖永良部島亜種
与那国島亜種

台湾亜種

図6

中之島亜種
臥蛇島亜種
悪石島・諏訪之瀬島亜種

奄美大島～徳之島亜種
沖縄諸島亜種
伊平屋島亜種石垣島・西表島亜種

大隈諸島を含む日本とその周辺のネブトクワガタ各タ

図7

クサの分布概要

56

初記録となった薩摩硫黄島産ムネアカセンチコガネ

2．分子遺伝学的解析

大隈半島南部の個体群は南九州亜種とも異なる

オニクワガタ別亜種とみなされ，今後，本個体群については

屋久島産のオニクワガタ個体群を含む日本

新タクサとしての記載を念頭に，交尾器形態を産オニクワガタ属に関して，ミトコンドリア含む精査を進める予定である．さらに，形態のDNA の 16S rRNA 領域の塩基配列 910 bp を決

差異も軽微で名義タイプ亜種との分布境界も定し，得られた配列から NJ 法に基づいて作成

はっきりとしていなかった南九州亜種に関してした系統樹を図 8 に示す．

は，遺伝的解析の結果から一応，亜種としての遺伝的解析の結果，屋久島産のオニクワガタ

実態があることが確認された．名義タイプ亜種

個体群と大隈半島南部の肝属山地のオニクワガとの分布境界に関しては，名義タイプ亜種，おタ個体群が，それぞれ他地域とは遺伝的に大きよび南九州亜種と判断される個体が混在していく異なる単系統群をなすことが判明した．このる大崩山地の五葉山周辺にあることが示唆され

うち，前者の屋久島産のオニクワガタ個体群はたが，今後の精査が必要である．以上の遺伝的記載時の扱いと同じく独立種とみなすべきであ

解析の結果に基づく九州のオニクワガタ類のタると判断された．今後，屋久島固有種としてのクサとその分布状況を図 9 にまとめた．

保全対策を実施する必要がある．一方，後者の●●オニクワガタ南九州個体群
76

九千部岳

英彦山

▲

▲

雲仙岳

●
●
●
●
●

98

オニクワガタ北海道〜北九州
系統群

オニクワガタ南九州亜種�
P. a. morimotoi�
�


97

▲白鳥岳
▲ 鰐塚山
▲高隈山
▲

オニクワガタ⼤隈南部系統群�

100

オニクワガタ屋久島系統群100

図8

オニクワガタ名義タイプ亜種�
P. a. angularis �

オニクワガタ
大隈南部系統群

100

0.020

▲

▲紫尾山

肝属山地

100

五葉岳

▲

100

キンオニクワガタ
外群

ヤクシマオニクワガタ�
P. tokui �

図9

遺伝的解析の結果に基づく九州のオニクワガタ類のタクサとそれぞれの分布域の概要．

屋久島産個体群を含む日本産オニクワガタ属の系統樹（NJ 法）．各枝の数
値は 1000 回のブートストラップ値を表し，ブートストラップ値 75 以上のクレードのみをまとめて示した．個々の OUT は省略し他が，● 印は大崩山地五葉岳産の個体を示す．

57

カブトムシ

ことはできなかった．上三島を含む大隈諸島の大隈諸島産の 2 亜種を含む日本産カブトムシ

個体群については各島のサンプル数を増やしたに関して，ミトコンドリア DNA の COI 領域のさらなる精査が必要である．

塩基配列約 500 bp を決定し，得られた配列か
ら NJ 法に基づいて作成した系統樹を図 10 にヒラタクワガタミトコンドリア DNA CO 領域約 600 bp の塩示す．

基配列に基づいて ML 法で作成した九州産ヒラ

大隈諸島のうち，特に屋久島のカブトムシにタクワガタの系統樹を図 11 に示す．

はかなりの遺伝的な独自性がある可能性が示唆された．人為分布である可能性が指摘されていミトコンドリア DNA に基づく遺伝的解析

る上三島の竹島と硫黄島のカブトムシについての結果からは，本来は本土系統群に属するはは，今回の解析では移入種か否かの結論を得る

ずの熊本県〜大分県北部以北の九州本土北部

70

100

76

98

カブトムシ 京都
カブトムシ 青森
カブトムシ 口永良部島（口永良部亜種）
カブトムシ 北海道
カブトムシ 東京
カブトムシ 岐阜
カブトムシ 徳島
カブトムシ 種子島（熊毛亜種）
カブトムシ 対馬
カブトムシ 三島村竹島
カブトムシ 三島村硫黄島
65
カブトムシ 福岡
カブトムシ 宮崎100
カブトムシ 隠岐タイリクカブトムシ 海南島
カブトムシ 屋久島（熊毛亜種）
ツノボソカブトムシ 台湾
62 オキナワカブトムシ 比地
オキナワカブトムシ 大保
オキナワカブトムシ 与那
オキナワカブトムシ 比地
オキナワカブトムシ
57 オキナワカブトムシ 大保
大保
75 オキナワカブトムシ 伊平屋島
オキナワカブトムシ 比地
オキナワカブトムシ 今帰仁
オキナワカブトムシ 新川
オキナワカブトムシ 新川
大保
77 オキナワカブトムシ
クメジマカブトムシ 久米島
55
95 クメジマカブトムシ 久米島
ダビディスカブトムシ
サビカブトムシヒメカブトムシ

0.005 substitutions/site

図 10

大隈諸島産個体群を含む日本産カブトムシの系統樹（NJ 法）．各枝の数値は 1000 回のブートストラップ値を表す．

%

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図 11 大隈諸島産個体群を含む九州産ヒラタクワガタの系統樹と分布（ML 法）．系統樹の各枝の数値は 1000 回のブートストラッ
プ値を表す．系統樹上の点線のバーと地図中の ● はツシマ系統群を，系統樹上のバーと地図中の ■ は本土系統群を表す．地図中の破線は２つの系統群の推定される分布境界を示す．

58

のヒラタクワガタには島嶼域のツシマ系統群

隈諸島の本土系統群内のそれと比べると著しく（対馬亜種 D. t. castanicolor，五島列島亜種 D. t.

低いことも明らかとなった．

karasuyamai，壱岐亜種 D. t. tatsutai）からの遺マイクロサテライトの多型解析の結果（図伝子浸透が広範囲に渡って生じていることが示12）からもミトコンドリア DNA による系統解唆された．一方，熊本県〜大分県南部の九州本析の結果と同様に北部九州地域へのツシマ系統

土南部，および大隈諸島のヒラタクワガタはツ群からの遺伝子浸透が生じていることが裏付け

シマ系統群からの遺伝子浸透を受けていない本られた．さらに，九州本土南部と大隈諸島（屋来の本土系統群であることが判明した．また，久島と種子島）の個体群を対象としたマイクロ

九州本土北部個体群を含むツシマ系統群の個体

サテライトの多型解析の結果からは，大隈諸島間の遺伝的な分化の程度は，九州本土南部と大の個体群は独自の遺伝的特徴を持った ESU（進化的に重要な保全単位）とみなされることが示
唆された．
ネブトクワガタ
大隈諸島の個体群を含む日本産ネブトクワガ
タに関して，ミトコンドリア DNA の 16S rRNAと COI 領域 合わせて約 2000 bp の塩基配列に基づいて ML 法で作成した系統樹を図 13 に示す．

大隈諸島産個体群を含む九州産ヒラタクワガタ集団に解析の結果からは大隈諸島の個体群を含む沖関する STRUCTURE 解析の結果．上段：23 集団・216 個体の

縄本島から日本本土，朝鮮半島にかけての個体

図 12

結果 (K=2)；下段：7 集団・66 個体（K ＝ 3）
．

硫黄島
日本亜種

屋久島
種子島

トカラ臥蛇島亜種
トカラ諏訪之瀬・悪石島亜種
八丈島亜種

奄美～徳之島亜種(徳之島)
奄美～徳之島亜種(奄美大島)
沖永良部島亜種
トカラ中之島亜種
沖縄諸島亜種
伊平屋島亜種A. jengi
A. bidens
石垣・西表島亜種
与那国島亜種
台湾亜種

A. nakaneorum
(外群)

図 13

大隈諸島産個体群を含む日本産 ネブトクワガタの系統樹（ML 法）．系統樹の各枝の数値は 1000 回のブートストラップ

値を表す．

59

群は地理的な距離に比べて遺伝的な多様性が極

of sexual dimorphism of mandibles. Zoological Science

端に低く，漂流など偶発的な短期間の長距離分

22: 1305-1318
細谷忠嗣 2010．鹿児島県三島村調査で採集されたコガ散が分布の形成に大きく関与していることが示

ネムシ上科甲虫．鰓角通信 21：63-72．

唆された．

金子直樹・嶋本習介・小島弘昭 2017．薩摩黒島からの3. 大隈諸島（含上三島）の昆虫相の特徴とそのコガネムシ科甲虫 6 種の記録．さやばね 25：33-

保全

35.
Kang, T. H., Han, S. H., and Park, S. J. 2016. Development of

本研究によって，本地域の昆虫相は隔離に伴

12 microsatellite markers in Dorcus titanus castanicolor

う遺存固有化と新固有化に加え，長距離分散に(Motschulsky,1861) (Lucanidae, Coleoptera) from

よる分布拡大が混じり合った複雑な成立史を経

Korea using next-generation sequencing. Internationalて形成されていることが示唆された．今後，遅Journal of Molecular Sciences 17: 1621.

れている大隈諸島の昆虫相の解明とその成立史

木崎庸雅・山本

ける甲虫類．神奈川虫報第 190: 57-58.

に関する基礎データがさらに集積されれば，大Kurosawa, Y. 1975. New stag-beetles of Prismognathus

隈諸島の生物多様性ホットスポットとしての重from Japan. Memoirs of the National Science Museum,

要性が改めて認識され，その貴重な生物多様性

Tokyo, 8: 156-159.

の保全に関する普及・啓発活動にも役立つと供

水沼哲郎・永井信二 1994．「世界のクワガタムシ大図鑑」に，各島の現状に即した保全策の立案にも寄与

むし社：337.
永井信二 2006．アジア産カブトムシ属の 1 新種 1 新亜

することができるだろう．

種およびニューギニア産パプアサンボンヅノカブ
ト属の 1 新亜種．月刊むし 428: 13 -17.

引用文献

岡田裕之 2000．種子島でマダラクワガタを採集．月刊

Adachi, N. 2014. A new subspecies of Prosopocoilus

むし 350: 118.

inclinatus (Motschulsky, 1857)(Coleoptera, Lucanidae)

Ochi, T., Kawahara, M, and Inagaki, M. 2008. A new species

from Yakushima Island, Japan. Kogane 15: 1-6.

of the genus Trox from Yakushima Island, southwest

Adachi, N. 2017. A new subspecies of Trypoxylus dichotomus

Japan (Coleoptera, Scarabaeoidae, Trogidae). Kogane 9:(Linnaeus, 1771) (Coleoptera, Scarabaeidae,

31-35.

Dynastinae) from Yakushima Island and Tanegashima

大林延夫・新里達也（共編）1992．「日本産カミキリム

Island, Kagoshima Prefecture, Japan. Kogane 20: 11-17.

シ検索図説」東海大学出版会：696．

荒谷邦雄 2017．薩摩硫黄島からのムネアカセンチコガ

Pritchard, J. K., Stephens, M. and Donnelly, P. 2000.

ネ Bolbocerosoma nigroplagiatum の 記 録．Pulex 96:

Inference of population structure using multilocus

732-733.

genotype data. Genetics 155: 945-959.

藤岡昌介 2001．「日本産コガネムシ上科総目録」コガネ

清水敏夫 1993．鹿児島県三島村におけるクワガタムシ

ムシ研究会：21.
藤田有 2016．鹿児島県三島村硫黄島にお宏 2010．「世界のクワガタムシ大図鑑」むし社：
722.

生息調査．月刊むし 268：23-27.
清水敏夫・村山輝記 1998．九州南部離島におけるノコ
ギリクワガタの 2 新亜種．月刊むし 328：22-28.

五箇公一・小島啓史 2003．クワガタムシ商品化がまね

清水敏夫・村山輝記 2004．鹿児島県三島村黒島におけく種間交雑と遺伝的浸食．昆虫と自然 38：6-12.

るノコギリクワガタの１新亜種．月刊むし 396：

Hosoya, T. and Araya, K. 2005. Phylogeny of Japanese stag

10-15.

beetles (Coleoptera: Lucanidae) inferred from 16S
mtrRNA gene sequences, with reference to the evolution

60

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Molecular genetic approach to clarify the insect fauna
and its history of establishment in Osumi Islands
ARAYA Kunio, HOSOYA Tadatsugu, SUGIMOTO Mika,MISHIMA Tatsuya, TAKEHARA Amane, KATO Daichi,
MIYOKAWA Ryo, WU Yajiao and KOMAGATA ShinIn order to clarify the history of establishment of insect fauna in Osumi Island, we conduct the research on theplylogeography mainly of the scarabaeoid beetles in this and neighboring areas on the basis of molecular genetic
approach.
As a result, the following suggestions are obtained. 1) Among the populations of Prismognathus angularis, that ofYakushima Island and of Kimotsuki Mountains located at the southern part of Osumi Peninsula form monopyletic
groups with high genetic significance, respectively. It is suggested that the former should be considered as anindependent species from P. angularis and the latter as a different subspecies among the hitherto known P. angularis
sspp. 2) Trypoxylus dichotomus of Yakushima Island would be firstly diverged from all the other intraspecificpopulations of mainland Japan and its adjacent islands. 3) The population of Dorcus titanus pilifer in Yakushima
and Tanegashima Islands should be considered as ESU (evolutionarily significant unit) conserving original genotype
of Kyushu population, while most of Kyushu population has been replaced by introgressive hybridization between
it and Korean population expanding its distributional range toward mainland Kyushu. 4) The insular populationof Aegus laevicollis in the middle and north Ryukyu Archipelago including Osumi Islands shows little genetic
difference from mainland Japan. This result suggests that Aegus laevicollis expanded its distribution by accidental
long dispersal such as Tsunami and flood of great rivers.
As a conclusion, it is suggested that the insect fauna in Osumi Islands has been established by both vicarianceand long-distance dispersal, the former of which produced relict and new endemism caused after the ancestors
segregated to each island.
Key words: Coleoptera, Scarabaeoidea, Lucanidae, phylogeography, endemic, distribution

Research Group for Endangered Insects

61

62

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

自然移入した喜界島のモズ個体群の消長と基礎的生態
喜界島鳥類研究グループ
1

濱尾章二 ・山本

2

3

裕 ・鳥飼久裕 ・伊地知

4

告 ・吉川

翠

1

島に棲む生物種は自然な移入と絶滅によって長期間のうちに変化する．しかし，定着や絶滅の過程の
詳細は明らかにされていない．そこで近年，奄美群島喜界島に自然移入し，繁殖を始めたモズを対象に調査を行った．繁殖期には全島で多い場合 13 つがいが見られ，また十数個体が雌雄単独で観察された．
観察されたつがいの多くが造巣，産卵中と推定されたが，それらは抱卵，育雛に当たる時期には繁殖を継続していない場合が多く，繁殖の失敗が示唆された．巣を作る場所は，畑の縁にある線状のやぶであった．採食はサトウキビ畑で行われ，周囲のとまり場から舞い降りて，コオロギ類・バッタ類などを地上で捕らえることが多かった．つがいは，とまり場となる電線やスプリンクラーの多い環境を選好する傾向があった．喜界島のモズは，生活に必要な資源は得られているものの，繁殖成功は低い可能性がある．
亜熱帯の島嶼特有のクマネズミによる巣の捕食や強い風雨による巣の落下について，さらなる調査が必要と考えられる．
キーワード：営巣環境，採食場所，とまり場，繁殖失敗

きく入れ代わっていたことが明らかにされてⅠ . はじめに
島嶼には絶滅に瀕した種が多く分布するが，いる（Jones and Diamond 1976）．国内でも，南ある島では希少であったり生息していなかった

大東島において 1920 年代まで生息していたウ

りする種が，他の島では普通に生息している場

グイス（亜種ダイトウウグイス Cettia diphone

合もある．個々の島において，ある種が生息すrestricta）が絶滅し，ウグイスの生息しない時

るか否かは，その島の環境から必然的に決まっ期を経た後，1990 年代後半から再びウグイスているのであろうか．

（亜種ウグイス cantans）が侵入，繁殖したとい

島 に 生 息 す る 生 物 の 種 数 は， 移 入 と 絶 滅う例がある（高木 2009）．しかしながら，移入の動的平衡の中で決まると理解されているした種が個体群を確立する過程や，ある種が絶（MacArther and Wilson 1967）．つまり，島では滅していく過程，さらにはそれらをもたらす要常に自然な移入と絶滅が起きていて，生物相は因についての理解は進んでいない．

時とともに変化しているはずである（Schoener

モズ Lanius bucephalus は，南西諸島では一2010）．事実，鳥類では，チャンネル諸島（北般に冬鳥であるが，トカラ列島中之島と大東諸米）の島々で，数十年の間に生息種数がほとん

島で例外的に繁殖している（高木 2009; 日本鳥

ど変わらなかったにもかかわらず，生息種は大学会 2012）．奄美群島の喜界島では，2008 年に

1: 国立科学博物館 動物研究部 2: 公益財団法人 日本野鳥の会
2017. 11.27 受付 2019.4.5 公開

3: 特定非営利活動法人 奄美野鳥の会

63

4: 喜界町

図1

界町 2006）．

は通年少数個体が観察されるようになり，2012
年には営巣が確認された（伊地知ほか 2013）．

喜界島は，南西諸島の中でモズが生息する大繁殖個体群を確立してまだ歴史の浅い喜界島

東諸島から 290 km，中之島から 160 km 離れてのモズについて，生息数の変化とともに，営巣いる（図 1）．

場所や食物といった生活に必要な資源はどのよ2. 調査方法

うなものか，またそれらが島において確保され

1) 野外調査ているかどうかを明らかにすることは，自然移

生息数や生態，生息環境の調査は 2017 年 1

入した種の定着や絶滅の過程を理解する上で重月 16 ～ 18 日，3 月 5 ～ 11 日，4 月 23 ～ 30 日，

要である．このことは，群集の保全や保護すべ

5 月 26 日～ 6 月 1 日，6 月 22 ～ 27 日の 5 回行っ

き種の特定に指針を与えることにつながるだろた．また，これらの期間以外も，モズを発見しう．

た場合には記録し，上記期間に生態等の調査を

本研究では，現在の喜界島に生息するモズの

効率よく行えるようにした．

個体数と繁殖の様相を記録する．また，食物と生息数の調査は，2 名が自動車に同乗し，島営巣場所を明らかにする．さらに，採食や営巣

内全域の道（180 ～ 200 km）を低速（時速 20に適した環境が島内に十分に存在するかを推定

km 以下）で走行しながらモズを探すことによっする．

て行った．モズを発見した場合は，見失うまで観察を続け，他個体の発見や繁殖状況の把握に

Ⅱ． 調査地及び調査方法努めた．雌雄が 5 m 以内と近接して観察され，1. 調査地かつ排他的行動が見られなかった場合，つがい

調査は鹿児島県大島郡喜界町の喜界島（28°と判断した．つがいのうち，求愛給餌や巣材運19'N, 130°00'E）全域で行った．喜界島は長さびが観察されたものは造巣または産卵中と推定

213.8 km，面積 56.8 km のサンゴ礁が隆起してした．雌雄とも頻繁に餌を運んでいる場合は巣，できた島である．面積の 40 % が農耕地で，基あるいは巣立ち雛を確認し，繁殖ステージを特

幹作物はサトウキビ Saccharum spp. である（喜定した．モズは雌だけが抱卵する（中村・中村
1995）ので，雌のみが 20 分以上姿を消したものは抱卵中と推定した．
モズが食物をくわえていて，双眼鏡（8 倍）Ｎあるいは望遠鏡（24 倍）を用いての観察から餌生物が特定された場合（15 例），それを記録中之島した．また，育雛期に発見した 1 巣を 4.43 時
間録画し，再生，分析して 47 例の給餌物を記

喜界島

録した．
北大東島

繁殖環境の特性を調べるため，つがいが観察

南大東島

された 19 地点と，島内でランダムに選んだ 30
地点について，（行動圏が 300 ～ 400 m に及ぶ

0 100 200 km
図1ことから判断し）半径 200 m の円内の環境を比較した．測定した変数は，畑面積，やぶの長さ，モズの繁殖個体群が存在する南西諸島の島々

64

2) 統計解析

電柱の数，スプリンクラーの数である．モズは一般に農耕地などの開けた場所を採食に，やぶ

繁殖環境の分析においては，4 つの変数のや林縁の低木を営巣に利用する（中村・中村

いずれがつがい観察地点（= 1）とランダムに1995; Matsui and Takagi 2017）．喜界島では畑の選んだ地点（= 0）の間で異なるかを以下のよ

境界や縁にモクタチバナ Ardisia sieboldii などのうに解析した．モデルは，誤差分布を二項分

低木にハチジョウススキ Miscanthus condensatus

布，リンク関数を logit とした一般化線形モデを交えた線状のやぶがある．沈砂池（雨水を一ル（GLM）を用いた．測定した変数間の相関

時貯め，土砂を沈殿させて流出を防止する施係数（Pearson の r）を調べたところ，最大が設．通常は干上がっているものが多い）の周囲

畑面積とスプリンクラー本数間の 0.69 であり，や，雑木林の縁にもやぶが見られる．そこで，

多重共線性による問題が生じるとされる 0.7

線状のやぶはその長さを，幅が 10 m 以上の樹

（MacGarigal et al. 2000）を下回った．そこで，林地では周囲の長さを測定し，これらをやぶの

4 つの変数すべてを用いた解析を行った．変数長さとした．電柱，電線，スプリンクラーなどの効果が統計上有意なものであるかどうかを判はとまり場として利用されることが多いため定する際には，尤度比検定を用いた．これら（Matsui and Takagi 2017），電柱の数とスプリンの解析は，ソフトウェア R3.4.1（R Core Team

クラーの数をとまり場の豊富さの指標とした．

2017）を用いて行った．

電柱は高さ 6 ～ 8 m，スプリンクラーは高さ 2.4～ 3.7 m であった．スプリンクラーと同程度のⅢ． 結果

高さの木や金属製の棒，杭があった場合，その1. 生息個体数及び繁殖状況

本数もスプリンクラー本数に含めた．畑面積とモズはサトウキビ畑やその周辺で観察されやぶの長さは Google Earth Pro 7.3（Google, CA,

た．1 ～ 6 月の 5 回の調査それぞれで 21 ～ 41USA）の衛星画像を用いて測定した．衛星画像

個体が発見され，そのうち 6 ～ 26 個体がつがは公開されていた画像の中で最新の 2011 年 10

いで観察された（図 2）．つがいで観察された

月 25 日のものを使用した．ただし，雲の影響

例のうち巣内，巣外で育雛中のものは 6 例（15で地上の様子が見えにくかった 2 地点に関して%）であった．

は，2006 年 10 月 13 日に取得された雲のない観察されたつがいの多く（41 %）が，造巣画像を使用した．電柱・スプリンクラーの本数

あるいは産卵中の早い繁殖ステージにあると推は 2017 年 6 月 22 ～ 27 日に現地で数えた．

定された（残りの 13 % は抱卵中，31 % はステー

観察個体数

30

ペアでいた
オスのみ
メスのみ
性不明

25
20
15
10
5
0

Jan
図2

Mar

Apr

May

2017 年に喜界島で観察されたモズの個体数

65

June

ジ不明）．造巣，産卵中のつがいが，抱卵あるギ類など地上を徘徊する昆虫が多かった（図いは育雛のステージで観察されるはずの次回の

3b）．また，ハナアブ類 Syrphidae が 26 % を占調査において，予測どおり観察されたのは巣内めた．ハナアブ類は畑周囲に生えているシロノ

雛を養育していた 1 つがいの例（6 %; n = 15）

センダングサ Bidens pilosa var. minor で吸蜜しのみであった．それ以外では，ステージが進行ていることが多く，モズがそれをホバリングししておらず，前回の調査と同様，造巣，産卵中ながら捕らえようとしている例も観察された．

であったり（47 %; 同一つがいであるかどうか

3. 営巣場所は不明），
つがいが消失したりしていた（47 %）．

巣は畑の縁の，低木やハチジョウススキから

2. 食物

なるやぶの中で 2 巣が，耕作放棄地にある島状

採食を直接観察して餌生物を特定した中で最のやぶの中で 1 巣が発見された（図 4）．巣は，も多かったのはコオロギ類 Grylloidea（67 %）モクタチバナ，ナンバンカラムシ Boehmeria

で，すべてがケラ Gryllotalpa orientalis と見らnivea var. nivea，ハチジョウススキの高さ 93 ～れた．他には，バッタ類 Acridoidea，ヤモリ類

205 cm に枯れ草でカップ状に作られていた．

Gekkonidae など地上を徘徊する昆虫，小動物

ただし，そのうち 1 巣は壊れ，架けられた場所が多かった（図 3a）．

からぶら下がった状態で発見され，地上にいる雛への給餌物においても，バッタ類，コオロ

(a)

ミミズ
ヤモリ
チョウ目
成虫

雛に親が給餌していた．

バッタ

不明

(b)
バッタ

トカゲの尾
ムカデ
クモ
チョウ目幼虫

コオロギ

ハサミムシ
コオロギ
甲虫成虫
ハナアブ

図3

甲虫幼虫

喜界島におけるモズの餌生物．採食行動の直接観察（15 例；a）と巣内雛への給餌のビデオ解析（47 例；b）の結果を示す．

図4

喜界島におけるモズの営巣環境の例．矢印は巣があった場所を示す．

66

表1

喜界島におけるモズの生息環境の分析．つがいが観察された 19 地点と島内でランダムに選ばれた 30 地点について，それぞれを中心とした半径 200 m の円内の環境の比較した結果．測定値は，平均 ± 1 s.d. で示した．GLM により各変数の効果を検討する際は，尤度比検定を用い，統計上有意な場合 P を太字で示した．

つがい

畑面積 (m2)

やぶ長さ (m)

電柱数

スプリンクラー数

観察地点（=1）

111735 ± 9483

1148.8 ± 530.1

11.7 ± 10.0

116.5 ± 34.7

任意地点（=0）90483 ± 29804

1390.9 ± 835.2

5.1 ± 6.4

60.1 ± 51.8

傾き ± SE

0.00 ± 0.00

0.00 ± 0.00

0.14 ± 0.06

0.03 ± 0.01

2
χ1

0.412

0.462

8.57

7.55

P

0.52

0.50

㻨㻜㻚㻜㻝

㻨㻜㻚㻜㻝

GLM

(b)

電柱数

スプリンクラー数(a)

ランダム地点図5

つがい観察地点

ランダム地点

つがい観察地点

喜界島におけるモズつがい観察地点とランダムに選ばれた地点のとまり場の比較．それぞれを中心とした半径 200 m の

円内の電柱（a）とスプリンクラー（b）の本数を示した．箱ひげ図における太線は中央値，四角形は第 1 及び第 3 四分位，点線は ±1.5× 四分位範囲，丸印は外れ値を示す．

4. 生息環境

Ⅳ．考察

つがいが観察された地点と島内のランダムに本研究の調査によって，喜界島内で 21 ～ 41

選ばれた地点の環境を比べると，畑面積ややぶ個体（内つがい 6 ～ 26 個体）のモズが確認さの長さに違いは見られなかった．電柱，スプリれた．2012 ～ 14 年の繁殖期には 13 ～ 24 個体（内ンクラーの数は，両地点の間で統計上有意な差

つがい 4 ～ 10 個体）が観察されていたこと（濱があり，いずれもつがいが観察された地点で本尾ほか 2018）と比べると，個体数が増えてい数が多かった（表 1）．しかし，いずれの本数も，る可能性がある．しかし，2012 ～ 14 年の調査は，つがい観察地点とランダム地点でのデータの範ほぼ同様の方法をとってはいるものの調査期間

囲は重なっており，ランダム地点の中にもつががいずれも 3 日間前後と短く，自動車での走行

いが観察された地点と同等以上の電柱，スプリ

距離も 160 km 程度とやや短かったため，発見

ンクラー数を持つものがあった（図 5）．

できなかった個体が多かった可能性がある．生
息個体数，生息状況の変化を知るためには，今67

後，一定の方法で生息数調査を継続し，また島

ビ畑の縁のやぶではクマネズミの巣が発見され内の地域ごとの生息状況から分布の変遷を明らている（濱尾 未発表）．これらの動物が，モズ

かにする必要があるだろう．

の巣中の卵やヒナを捕食し，繁殖失敗をもたら

本研究では，1 ～ 6 月の間に 5 回調査を行っしていることが考えられる．

たが，いずれの時期でも造巣，産卵期と推定さ

また，1 巣が壊れてぶら下がっているのが発れるつがいが多く，育雛中のつがいが少なかっ見され，その下に巣から落下したと思われる雛

た．このことは，繁殖ステージが進むうちに繁がいた例があった．この巣を発見した前日は降

殖失敗の起こる頻度が高く，再営巣が繰り返さ

水量 29 mm，最大瞬間風速 14.9 m/s と風雨が強れていることを示唆している．5 回の調査それかった（気象庁 2017）．2012 年にも落下した巣

ぞれの間隔は 21 ～ 46 日であった．例えば造巣を発見している．これらのことから，風雨等に中の巣であれば，巣が完成した後，1 日 1 個ずよる巣の落下も，繁殖失敗の要因となっている

つ 3 ～ 6 卵を産み，14 ～ 15 日間の抱卵，14 日

ことが考えられる．

間の巣内育雛を終えて巣立ちに至るまで 30 ～モズの食物は，サトウキビ畑など開けた場所

40 日を要する［卵数，日数はすべて中村・中の地面で得られる地上徘徊性の昆虫等小動物が村（1995）による］．また，巣立ち後の雛に対主なものであった．サトウキビが成長すると，しても親鳥は 15 日間以上世話をする．これら

上から地面は見えず，そのような畑はモズの採のことを考えると，繁殖ステージ初期のつがい食に適するとは思えない．しかし，喜界島ではの多くは，次の回の調査の際には，ステージがサトウキビ植え付けの時期が 3 月と 8 月の 2 通

進んだ状態で再度観察されるはずである．しかりある上，苗を植えずに刈り取った株からの芽し，そのような例はわずか（6 %）で，多くの生えを育てる農法もあるため，サトウキビの成つがいが消失したり，再び観察されても（同一

長は同調していない．そのためモズの行動圏の個体であるかどうかは不明であるが）繁殖ス

中には，どの時期でも地表が現れている畑があテージ初期であったりしたことは，繁殖試行のり，モズがサトウキビ畑で生活できるのであろ

多くが失敗に終わっており，失敗した個体がなう．

わばりの変更や同じ場所での再営巣を行っていモズは一般に低木ややぶの中に巣を作る（中村・中村 1995）．喜界島ではサトウキビ畑のることを示唆している．
喜 界 島 は， 島 が 形 成 さ れ る 過 程 で 海 水 面

境 界 に， モ ク タ チ バ ナ に ギ ン ネ ム Leucaenaの上昇によって海に覆われた歴史を持つた

leucocephala やハチジョウススキなどの混じっめ（安間 2001），ヘビ類は本来生息しない．したやぶが見られる．モズの巣はこのような畑のかし，人為によりネズミ類 Muridae，ニホン

縁のやぶや，耕作放棄地（空き地）に残された

イ タ チ Mustela itatsi， イ エ ネ コ Felis catus が島状のやぶで見つかった．2012 年にも畑の境侵入している．また，ハシブトガラス Corvus

界のやぶや，畑に接したハチジョウススキの群

macrorhynchos が生息する．これらは鳥の巣の落で巣が見つかっている（伊地知ほか 2013）．

潜在的捕食者であり，事実，鳥の巣を模した人

面積の 40 % を農耕地が占め，そのほとんどが工巣をクマネズミ Rattus rattus，ニホンイタチ，

サトウキビ畑の喜界島では，このようなモズがハシブトガラスが襲うことが明らかとなってい営巣する環境は豊富にあると言える．

る（坂上ほか 2011）．モズが生息するサトウキ

つがいが観察された地点とランダムに選んだ
68

地点との間で，採食場所となる畑の面積に違い

諸島三宅島では人家から離れた場所では越冬は見られなかった．営巣場所となるやぶの長さできないようで，鳥の巣の捕食者とはなっても両地点の間で違いが見られなかった．このこ

いないが（Hamao et al. 2009），喜界島ではモズとは，喜界島の中では，畑ややぶの多い場所をの生息する畑の縁のやぶに巣を作っている．南

特に選好することなくモズが生息していること

大東島では，クマネズミが畑境界の低木にあるを示している．採食，営巣場所が，現時点のモ

モズの巣を捕食したり乗っ取って自らの巣としズの生息を制限する要因となってはいないことて利用したりしている（Matsui et al. 2010）．まが示唆される．

た，亜熱帯の島は強い風雨に見舞われることが一方，つがいが観察された地点ではランダム

多く，これが巣の落下や雛の死亡を招いているに選んだ地点よりも，電柱やスプリンクラーが可能性がある．南大東島では台風が繁殖失敗を多かった．このことは，高所から地表の餌生物引き起こす重要な要因となっている（Matsui etを探し襲撃するモズの生息に，電柱，電線，ス

al. 2006）．さらに，南大東島では，鳥マラリア

プリンクラーなどとまり場の存在が重要である（Murata et al. 2008）やフィラリア線虫による寄ことを示している．喜界島の畑の中には電柱が生（Yoshino et al. 2014）がモズの生存に負の影ない場所が多いが，人家や牛舎に送電する電柱

響を与える可能性が考えられている．

や電線のある場所もある．また，地域（集落）一部の例外を除き，南西諸島の島々に定着しや畑所有者個人の判断によってスプリンクラーていないモズは，これら亜熱帯特有の捕食者，が設置されていたりされていなかったりする．

気候，病原体，寄生虫などの中で個体群を維持

モズは，これらのとまり場が豊富な場所を選好することが難しい可能性が考えられる．喜界島

して繁殖を試みているいると言える．ただし，に侵入，定着して間もないモズについて，今後，ランダムに選んだ地点の中にも，つがいが観察

個体数の増減とともに繁殖の成功，失敗とそのされた地点と同様，多くのスプリンクラーや電原因，そして病原体や寄生虫の感染率やその影柱が存在する場合があり，島内のモズの生息が響をモニターしていくことは，島に移入した生

これらのとまり場によって規定されているとは物の繁殖個体群の確立あるいは絶滅の過程を知考え難い．

る上で重要だろう．

喜界島のモズは行動圏が広く，300 ～ 400 mの範囲を動き回る個体もいた．各個体の行動圏

謝辞が隣接していることは稀で，密度が非常に低く，調査にあたって便宜を図っていただいた喜界

疎らに生息していた．現在，喜界島でモズの生

町役場の皆様，現地調査と試料分析に協力いた

息密度が飽和状態にあるとは考えられない．しだいた遠藤幸子氏，松井かし，モズが順調に次世代を生産し，数を増やお願いした國府方吾郎氏，要旨の英文を校閲ししているかどうかは疑問である．本研究で示さていただいた John Zepernick 氏，そして電柱のれたように，繁殖つがいが巣立ち成功に至る例

情報を提供下さった NTT フィールドテクノには決して多くない．

謝意を表する．

晋氏，植物の同定を繁殖失敗の要因として考えられた捕食と巣の落下は，南西諸島特有の亜熱帯気候と関わるも引用文献のと考えられる．クマネズミは，温帯の伊豆

Hamao, S., Nishimatsu, K. and Kamito, T. 2009. Predation of69

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70

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Ecology and fate of naturalized bull-headed shrikes
on Kikaijima Island
HAMAO Shoji, YAMAMOTO Yutaka, TORIKAI Hisahiro,
IJICHI Tugeru and YOSHIKAWA Midori
The theory of island biogeography predicts that species composition on an island would change through immigrationand extinction for a long period. But, the processes in establishment and extinction of species are still not wellunderstood. We investigated a recently naturalized population of the bull-headed shrike Lanius bucephalus on
Kikaijima Island, Amami Islands Group. In the survey, at most 13 breeding pairs and 12-17 solitary individuals
were found. Many observed pairs were assumed to be in the nest-building and egg-laying stages. Although they
were expected to be in the incubating and nestling stages in the next survey, most of the pairs did not continue their
nesting attempts, suggesting frequent nesting failure. The shrikes built nests in shrubs at the edge of cultivatedlands. They used sugarcane Saccharum spp. fields to forage; they flew down from perches and attacked prey, mainly
Grylloidea and Acridoidea, on the ground. Pairs preferred habitats with numerous suitable perch sites, such asutility poles and pole sprinklers. These results suggest that sufficient food and nest-site resources are available tobull-headed shrikes on Kikaijima Island, but that their breeding success is low. Further studies are necessary for a
fuller understanding of their offspring production, particularly the specific factors leading to nesting failure on thissubtropical islands, such as predation by the black rat Rattus rattus and nest destruction by strong wind and rain.
Key words: nesting habitat, foraging habitat, perch site, breeding failure

Research Group of Birds on Kikaijima Island

71

72

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

リュウキュウアカショウビンの巣内共生昆虫相の解明
鳥類巣内共生系研究会
1

2

2

那須義次 ・村濱史郎 ・松室裕之 ・上田恵介

3

リュウキュウアカショウビンは南西諸島で繁殖する夏鳥で，宮古島では朽ち木に穴を堀って営巣するが，タカサゴシロアリの分布する石垣島，西表島では樹上に作られたシロアリのボール状の巣に穴を掘って営巣することが多い．このような鳥の巣の構造の違いが巣に共生する昆虫相にどのような影響を与えるかを明らかにするため，各島においてアカショウビンの巣を調査した．その結果，主な共生昆虫としてチョウ目ヒロズコガ科に属する蛾が認められ，未記載種あるいは日本新記録種と考えられる 3 種を含む 6 種類を確認した．Ceratophaga sp. は西表島と石垣島のシロアリ巣のみから，フタモンヒロズコガ，
Tinea subalbidella とクロテンオオメンコガは宮古島の朽ち木巣のみから発生した．いずれも巣内の堆積物（アカショウビンのペリット，餌の食べ残しや糞，巣材に由来する腐植など）を摂食していた．このような島による昆虫相の違いは，シロアリの巣材に由来する腐植と朽ち木に由来するものとではそれらの質に差があるためではないかと推察された．
また，アカショウビンが穴をあけただけで営巣しなかった巣では，堆積物が少なく腐植の生成も悪く
昆虫は発生しなかった．アカショウビンの営巣は多くの昆虫が利用する新たなニッチを創出し，亜熱帯域の生物多様性維持に寄与していることが明らかになった．
キーワード：ニッチ，亜熱帯，生物多様性，生態系エンジニア，ヒロズコガ科

存在すること，さらに多種の動物が共生し，寄Ⅰ．はじめに
鳥類は枯枝などを集めて巣を造ったり，樹に生あるいは捕食の複雑な関係が成立しているこ穴をあけたりすることにより，環境を改変するとが指摘されているが，それぞれの動物の役割

生態系エンジニアである．さらに鳥の巣は多くの解明や相互関係など群集生態学的な研究はの生物が利用する新たなニッチを創出している少ない（那須 2012；Nasu et al. 2012; 那須ほか

ことが知られている（Jones et al. 1994; Whelan

2012a, b, c，2014；広渡ほか 2012，2017；八尋

et al. 2008）．欧米では，古くからたくさんの昆ほか 2013）．

虫が様々な鳥の巣に生息することが報告され夏鳥であるリュウキュウアカショウビンて い る（Nordberg 1936; Woodroffe 1953; Hicks

Halcyon coromanda bangsi（以下，アカショウビ

1959, 1962 など）が，日本では断片的に調査さン）は，南西諸島の朽ち木などに穴を掘り営巣れてきただけである（那須 2012）．最近，我がする（小海途・和田 2011；日本鳥学会 2012；

国でも鳥類の巣内には巣に依存する昆虫が多く

矢野 2018）（図 1a）．西表島と石垣島では樹上

1: 大阪府農業大学校 2: 日本バードレスキュー協会
2018. 11.18 受付 2019.4.5 公開

3: 立教大学

73

Ⅱ．材料と方法
1．アカショウビンの巣の調査
西表島と石垣島においては，主に道路，登山
道周辺の樹上に造られたシロアリの巣を事前に目視で探し，アカショウビンの利用の有無等の予備調査をおこなった．樹上に登り巣内堆積物の回収をおこなう本調査は，予備調査で確認したシロアリ巣に加えて本調査時に発見した新たな巣も合わせておこなった．堆積物の回収はアカショウビンが穴をあけ繁殖に利用し，ヒナが巣立った後の巣でおこなった．堆積物はシロア
リ巣のアカショウビンがあけた穴から，長い柄をつけた小さなスプーンを用いて掻き出した．
図1

繁殖に利用しなかった巣も巣内堆積物の有無等

リュウキュウアカショウビンとその巣．a：リュウキュ

ウアカショウビン Halcyon coromanda bangsi（宮古島），b：タを調査した．

カサゴシロアリ Nasutitermes takasagoensis の樹上巣に造られた巣（西表島），c：朽ち木に造られた巣（宮古島），d：巣内

宮古島では大阪市立大学がアカショウビンの堆積物（餌の食べ残しやヒナのペリットなどに由来する甲殻朽ち木巣で繁殖調査を実施していたので，その類や昆虫類の破片が多数見られる），e：ウールトラップ（宮情報に基づいて本調査をおこなった．宮古島の古島）．

巣内堆積物の回収は西表島・石垣島と同様におこなった．宮古島では，穴をあけただけで繁殖に大きなボール状の巣を造るタカサゴシロアに利用しなかったものから穴底の朽ち木屑を回

リ Nasutitermes takasagoensis（以下，シロアリ）

収した．

の巣に巣穴をあけて利用することが多いが（図回収した巣内堆積物はいずれも 1 － 2 リット

1b），宮古島ではこのシロアリが分布していなルほどで，幼虫等が認められた場合は，一部をいため，朽ち木に穴を掘って営巣している（図小容器に堆積物ごと移し，残りの堆積物は大容1c）．

器に入れたまま 25 ℃ のインキュベーター内で本研究の目的は，アカショウビン，その巣内飼育を続けた．羽化した成虫について，交尾器に共生する昆虫およびシロアリの 3 者の関係をの解剖をおこない，種の同定をおこなった．

明らかにして，島の貴重な生態系の保護に役立

1)

西表島

てる基礎的データを得ることである．さらに，2013 年 5 月 31 日－ 6 月 4 日と 10 月 11 － 15

両島のアカショウビンの営巣場所の違いが巣内

日に予備調査をおこない，それぞれシロアリ巣

共生昆虫の構成に及ぼす影響を調査して，これを 12 巣と 24 巣を認めた．同様な予備調査はまでほとんど知られていなかった亜熱帯域の巣2017 年 1 月 13 － 15 日，2018 年 6 月 8 － 10 日

内共生系の実態を解明すると同時に，生態系エにもおこない，それぞれ 20 巣と 18 巣を認めた．

ンジニアとしてアカショウビンが生物多様性保本調査を 2014 年 7 月 18 － 22 日におこない，全に寄与している実態を明らかにすることであ24 巣を調査したところ船浦のシロアリ巣 1 巣る．

から堆積物を回収した．2017 年 7 月 14 － 1674

日に 28 巣のうち船浦の発泡スチロール製人工2016 年 5 月 24 日－ 7 月 31 日および 2017 年 6巣 1 巣から堆積物を回収した．2018 年 7 月 20

月 2 日－ 7 月 15 日に設置した．

－ 22 日には，18 巣のうち船浦と浦内のシロア

2)

リの 2 巣および船浦の発泡スチロール製の人工宮古島
大野山林内の 3 カ所に 2015 年 5 月 24 日－ 7

巣 1 巣から堆積物を回収した．

月 25 日，2016 年 6 月 1 日 － 7 月 23 日 お よ び2)2017 年 6 月 10 日－ 8 月 4 日に設置した．

石垣島
2015 年 9 月 26 － 28 日，2017 年 1 月 15 －16 日と 2018 年 6 月 10 － 11 日に予備調査をおⅢ．結果

こない，それぞれ 16 巣，21 巣および 21 巣を1．アカショウビンの巣の調査確認した．

調査したシロアリの巣，朽ち木の巣，コルク

本調査は 2017 年 7 月 16 － 18 日と 2018 年 7製の人工巣の大半から，堆積物として巣由来の

月 22 － 24 日におこない，2017 年に発見した大量の腐植状になったもの（濃褐変あるいは黒27 巣については前勢岳の 1 巣から，2018 年の変した植物質の細粒状のもの），餌の食べ残し，

21 巣のうちバンナ公園内の 1 巣から堆積物をヒナのペリットや糞由来の多数の昆虫類・甲殻回収した．

類の破片，小動物の骨などキチン質が主に確認

3)できた（図 1d）．様々な鳥の巣で見られるヒナ

宮古島
2014 年 8 月 1 － 4 日，2016 年 7 月 22 － 25

から脱落した羽毛などのケラチン質は分解が進日および 2017 年 8 月 4 － 7 日に，大野山林内

んでいたせいか，目視では確認できなかった．

の朽ち木巣について，それぞれ 5 巣，5 巣およ

西表島と石垣島の堆積物は腐敗が進んでいるよび 3 巣から堆積物を回収した．営巣しなかったうで，アンモニア臭が強かった．2014 年の西

朽ち木の穴については，2016 年の調査時に大表島の 1 巣および発泡スチロール製の巣では，野山林の 2 カ所から穴底の朽ち木屑を回収し腐植状の堆積物は認められなかった．アカショ

た．

ウビンの営巣後の巣にはケラチン質よりもキチ

2．ウールトラップ調査

ン質が豊富にあることがわかった．

ケラチン食性のヒロズコガ類の分布を調査す

アカショウビンの営巣後の巣から確認できたるため，
ウールトラップ（図 1e，
以下，
トラップ）

昆虫を表 1 に示した．昆虫の中では，チョウ目を西表島と宮古島に設置した．
トラップは，
ウー

ヒロズコガ科に属する蛾類（図 2a-h）とハエルの織物を 10 % のビール酵母水溶液に浸して目ミズアブ科のコウカアブ Ptecticus tenebrifer

乾燥させ，約 10 cm 四方に裁断し 5 － 6 枚重ね（図 2i）の発生が最も多く，他に，ハエ目ノミたものをネット袋に入れたもので，野外の木のバエ類および甲虫目のエンマムシ科エンマムシ

枝から地上 1 － 1.5 m の高さに吊し，1 － 2 ヶMerohister jekeli（図 2j）も見られたが，数は少月程度放置した後回収した．回収後のトラップ

なかった．

はネットを外して中身のみを容器に入れて，25

一方，アカショウビンが穴をあけただけで営℃ のインキュベーター内で飼育を続け，羽化巣しなかった西表島と石垣島の穴内には，餌のした成虫は交尾器に基づいて同定した．

食べ残しがなく，腐植状になったものも認めら

1)れなかった．宮古島では餌の食べ残しなどもな

西表島
船浦の 3 カ所に 2015 年 7 月 15 日－ 8 月 31 日，
75

く，朽ち木屑はあったが腐植化は進んでいな

表1

リュウキュウアカショウビンの巣とウールトラップからの昆虫（2013 － 2018 年）
西表島

蛾の種類

タカサゴシロ 発泡スチロー
アリの巣
ル製人工巣

㻯㼑㼞㼍㼠㼛㼜㼔㼍㼓㼍 㻌㼟㼜㻚◎㻵㼜㼜㼍 㻌㼟㼜㻚

〇

宮古島

石垣島
ウールト
ラップ

タカサゴシロ
アリの巣

◎

朽ち木

コルク製人 ウールトラッ
工巣プ◎

ケラチン，キチン
キチン（腐植）㻹㼛㼚㼛㼜㼕㼟㻌㼘㼛㼚㼓㼑㼘㼘㼍◎

マエモンクロヒロズコガ

㻹㼛㼚㼛㼜㼕㼟㻌㼙㼛㼚㼍㼏㼔㼑㼘㼘㼍

蛾の主な食性〇㻹㼛㼚㼛㼜㼕㼟㻌㼏㼛㼚㼓㼑㼟㼠㼑㼘㼘㼍

ケラチン（キチン）㼀㼕㼚㼑㼍㻌㼟㼡㼎㼍㼘㼎㼕㼐㼑㼘㼘㼍

◎

◎

◎

ケラチン（キチン）◎◎〇

ケラチン（キチン）〇

キチン（ケラチン）

○

〇

〇

腐植

㻺㼕㼐㼕㼠㼕㼚㼑㼍㻌 㼟㼜㻚㻻㼜㼛㼓㼛㼚㼍㻌㼟㼍㼏㼏㼔㼍㼞㼕
クロテンオオメンコガ
巣の状態

シロアリ巣の
腐植あり

他の昆虫

エンマムシ類，コウカアブ，ノミバエ類

腐植なし

ケラチン（キチン）〇◎

フタモンヒロズコガ〇－

シロアリ巣の腐植あり

朽ち木の腐 コルク腐植
植あり
あり

コウカアブ

ノミバエ類

－

◎：発生多
○：発生少

かった．
1)

西表島
Ceratophaga sp.（図 2a）は 2014 年の船浦の1 巣から 5 個体が羽化した．本種の幼虫は 2018
年の船浦と浦内の 2 巣から各 50 個体以上認められたが，羽化数は船浦の 1 個体と少なかった．蛹化前にケースの中で死亡する幼虫が多かった．Ippa sp.（図 2b）の幼虫は 2018 年の船浦の 1 巣から 1 個体確認されたが，羽化しなかった．2017 年の船浦の発泡スチロール製人工巣からは 2 個体が羽化した．2018 年には同じ人
工巣から 50 個体以上の Ceratophaga sp. の幼虫ケースが得られたが，羽化数は 8 個体と少なく，Monopis monachella（図 2d）も 1 個体羽化した．
2018 年のシロアリと発泡スチロールの巣の両方ともコウカアブの発生が 20 個体以上見られ
た．
2)

図2

石垣島

リュウキュウアカショウビンとウールトラップから羽化した昆虫．a：Ceratophaga sp., b：Ippa sp.（幼虫）, c：マ

2017 年 の 前 勢 岳 の 1 巣 か ら Ceratophaga

エモンクロヒロズコガ Monopis longella，d：M. monachella，

sp. の幼虫が少数得られたが羽化しなかった．

e：フタモンヒロズコガ M. congestella，f：Tinea subalbidella，

2018 年のバンナ公園の 1 巣からは本種の幼虫

g：Niditinea sp.，h：クロテンオオメンコガ Opogona sacchari，i：コウカアブ Ptecticus tenebrifer，j：エンマムシ Merohisterが 50 個体以上見つかったが，羽化しなかった．
76

jekeli（幼虫）．

蛹化前にケースの中で死亡する幼虫が多かっら羽化したが，西表島のトラップからは羽化した．同じ巣から 15 個体以上のコウカアブが羽なかった．このことから，本種は巣内ではキチ化した．

ン源である甲殻類や昆虫の破片を摂食し，キチ

3)

ン食性が強いと考えられる．

宮古島
2014 年の大野山林の 5 巣からフタモンヒロ

本種成虫の翅刺は雌雄とも 1 本で幅広いといズコガ Monopis congestella（図 2e）が 52 個体，

う特徴をもつ．このような翅刺は，ヒロズコ

Tinea subalbidella（図 2f）が 22 個体およびクロガ 科 の 中 で は Ceratophaga と Trichophaga の 2

テンオオメンコガ Opogona sacchari（図 2h）が属が共有する（Robinson and Nielsen 1993）が，1 個体羽化した．各巣とも少量のノミバエ類が雄交尾器の形態は前者の特徴に類似しているこ発生した．2016 年の 5 巣からフタモンヒロズとから本属と判断した．本属は日本新記録であコガ 27 個体，クロテンオオメンコガが 2 個体

る．なお，調べた範囲では本種に該当する種は羽化した．2017 年の 5 巣からフタモンヒロズ

なかったが，なお検討を要するのでここでは未コガが 8 個体，コルク製の 2 巣からはフタモン

同定種と扱う．本種は未記載種の可能性が高い．

Tinea subalbidella が 4 個体，
ヒロズコガが 5 個体，

2018 年の西表島と石垣島のシロアリ巣の堆積

クロテンオオメンコガが 3 個体羽化した．

物は腐敗が進みアンモニア臭が強く，コウカア

2014 年に営巣しなかった 2 カ所の穴から回ブの発生が多かった．これら堆積物には，幼虫収した朽ち木屑からは昆虫の発生は認めなかっが 1 巣あたり 50 個体以上見られたが，羽化数た．

が極端に少なかった．野外の巣内に比べ容器内

2．ウールトラップ調査で飼育したため，蛾の生育に不適な環境になっ1)た可能性があるが，詳細は不明である．

西表島
2015 年，2016 年 と 2017 年 に 船 浦 に 設 置 しなお，本属の他種は偶蹄類の角やカメの甲羅

たそれぞれ 3 カ所の合計 9 個のトラップからなどを摂食するケラチン食性であることが知ら

マエモンクロヒロズコガ Monopis longella（図れている（Robinson and Nielsen 1993; Deyrup et2e）が 11 個体，フタモンヒロズコガが 8 個体，

al. 2005; Robinson 2009）．

Monopis monachella が 5 個体発生した．

2) Ippa sp.（図 2b）

2)

宮古島

西表島のアカショウビンの巣から認められ2014 年，2015 年，2016 年，2017 年に大野山

た．扁平な 8 の字形の幼虫ケースの特徴から

林内に各 3 カ所に設置した合計 12 個のトラッ

Ippa 属と考えられ，西表島にも分布するマダプから，フタモンヒロズコガが 4 個体，マエモ

ラマルハヒロズコガ Ippa conspersa かもしれな

ンクロヒロズコガが 2 個体，Tinea subalbidellaい．しかし，未羽化のため同定できなかった．

が 1 個体，Niditinea sp.（図 2g）が 1 個体発生した．

ここでは未同定種として扱う．マダラマルハヒ
ロズコガは昆虫の死骸やアリ類の幼虫を摂食

Ⅳ．考察する（坂井 2013）．また，カワウ Phalacrocorax

1．アカショウビンの巣およびトラップから羽carbo の巣から（那須 2012），奄美大島のオオ化したヒロズコガ科昆虫とその食性

トラツグミ Zoothera dauma amami の巣からも

1) Ceratophaga sp.（図 2a）（那須ほか，未発表）見つかっている．アカショ

西表島と石垣島のアカショウビンの巣のみか

ウビンの巣では，昆虫の破片を摂食していたか
77

もしれない．

羽毛トラップでも採集される（Robinson et al.

3) マエモンクロヒロズコガ Monopis longella（図1994）．日本新記録種である．このことから，

2c）ケラチン，キチンなど食性の幅は広いと考えら

西表島と宮古島のトラップから羽化した．

れる．
7)

様々な鳥の巣，猛禽類のペリット，動物の糞Niditinea sp.（図 2g）などから羽化する種である（那須 2012）．ケラ

宮古島のトラップから羽化した．様々な鳥

チン食性が強い種であると考えられる（那須の巣などから羽化するウスグロイガ Niditinea

2012；坂井 2013）．

tugurialis に類似しているが，形態の違いから

4) Monopis monachella（図 2d）

未記載種あるいは日本新記録種と考えられる．

西表島のアカショウビンの巣とトラップから

本属はケラチン食性よりもキチン食性が強い

羽化した．マエモンクロヒロズコガに近縁な種（Robinson 2004）．

であるが，食性は今まで不明であった（Huang8)

et al. 2011）．アカショウビンの巣とトラップの2h）

クロテンオオメンコガ Opogona sacchari（図両方から発生したが，トラップから多く羽化し宮古島のアカショウビンの巣とトラップからていることから，キチン質も摂食するが，ケラ羽化した．1980 年代に我が国に侵入してきたチン食性が強いと考えられる．

観葉植物などの害虫である（吉松ほか 2004）．

5) フタモンヒロズコガ Monopis congestella（図沖縄では鳥の巣からも見つかっている（広渡ほ2e）か 2012；Nasu et al. 2012）．幼虫は枯れた植物

西表島ではトラップから，宮古島ではアカや腐植を摂食する．腐食性が強いが，今回の調ショウビンの巣とトラップの両方から羽化し査でケラチンも食することが判明した．

た．羽化したものは本州の鳥の巣から発生する

2．ヒロズコガ科幼虫の生息環境としてのアカものに比べて小さい傾向にあったが，雌雄交尾ショウビンの巣器の形態を比べても差が認められなかったの

アカショウビンの巣には，チョウ目ヒロズコ

でここでは本種と判断した．本州のものとは別

ガ科の昆虫の発生が多く，未記載と考えられる亜種であるかもしれない．本州では様々な鳥の種および日本新記録種 3 種を含む 6 種を確認し巣に発生する種で，ケラチン食性であり（那須た（表 1）．西表島と石垣島のシロアリ巣と発2012），チョウ目昆虫では非常に珍しい卵胎生

泡スチロール製の人工巣に造られたアカショウの種である（Nasu et al. 2008）．アカショウビン

ビンの巣と宮古島の朽ち木とコルク製人工巣にの巣からも多数羽化していることから，キチン造られたものの間では，発生するヒロズコガ

食性も強いと考えられる．

類に違いが見られた．たとえば，Ceratophaga

6) Tinea subalbidella（図 2f）

sp. は西表島と石垣島でのみ発生し，宮古島で宮古島のアカショウビンの巣とトラップのは発生しなかった．一方，宮古島のアカショウ

両方から羽化した．成虫の形態が Robinson et

ビンの巣とトラップの両方から羽化した Tinea

al. (1994) が 図 示 し た も の と， 雌 雄 交 尾 器 がsubalbidella は，西表島では確認できなかった．

Petersen (1957) の図と一致したので，本種と判

これらの種は島により分布が異なるのかもしれ

断した．本種はケラチン質である哺乳類の皮ない．しかし，宮古島のアカショウビンの巣と膚，角，植物質である乾燥した果実を摂食し，トラップの両方で発生が多かったフタモンヒロ

78ズコガは，西表島ではトラップだけに発生し，む環境が作られることがわかった．

アカショウビンの巣から発生しなかった．この以上のことから，アカショウビンの営巣は，

理由は，ヒロズコガの分布の違いだけでは説明

多くの昆虫が利用する新たなニッチを創出してできない．

いること，その昆虫の中には未記載種あるいはシロアリの巣で見られた腐植状の堆積物は，

日本新記録種が多数含まれるため，亜熱帯域のシロアリの巣材由来が主体と考えられる．この

生物多様性維持に関して重要な役割を演じていシロアリの巣材は，シロアリの餌である枯れ木

ることが明らかになった．

などの植物質由来で，唾液を混ぜて固めたものであり，詳細な分析結果はないが窒素成分は

Ⅴ．謝辞

餌である植物よりも高いと考えられる（岩田

文献等について坂井誠氏と伊藤ふくお氏にお2015）．一方，朽ち木やコルク製の人工巣で見世話になった．西表島の調査では，衣斐継一，られる腐植状の堆積物は純粋に朽ち木などの植

庄山守，小森久男・美香，日本大学の岩田隆太

物質が主体であると考えられる．このようにシ郎，森田涼平，山中康如の各氏，宮古島の調査

ロアリと朽ち木の巣では腐植の質に差があるとでは，大阪市立大学の高木昌興，大井沙綾子，

考えられる．この差がヒロズコガの発生の違い

田中健太，櫻井宥昌瑚，植村慎吾，浜地歩の各氏，に反映し，結果として Ceratophaga sp. はシロ

宮古島野鳥の会の仲地邦博氏に助力をいただいアリの巣を好み，フタモンヒロズコガと Tinea

た．九州大学の広渡俊哉，荒谷邦雄の両氏，琵

subalbidella は朽ち木の環境を好むといったこ

琶湖博物館の八尋克郎，亀田佳代子の両氏，北とがあるかもしれない．しかし，西表島の発泡

海道大学総合博物館の大原昌宏氏，日本バード

スチロール製の巣でも Ceratophaga sp. が多発

レスキュー協会の大門聖氏，大阪府立環境農林

しており，本種はアカショウビンとの関係が深

水産総合研究所の濱﨑健児，城塚可奈子の両氏

いのかもしれない．

には昆虫類の同定や飼育等でお世話になった．

3．アカショウビンのニッチ創出と生物多様性

厚く御礼申しあげる．

アカショウビンが営巣した巣内には巣の底に多量の腐植状の堆積物が認められ，ヒロズコガ

Ⅵ．引用文献科を主体としたチョウ目やハエ目ミズアブ科のDeyrup, M., Deyrup, N. D., Eisner, M. and Eisner, T.

昆虫が多数生息することが明らかになった．こ

2005. A caterpillar that eats tortoise shells. American
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れらの昆虫は腐食者である．さらに，捕食者でHicks, E. A. 1959. Check-list and bibliography on the

ある甲虫目エンマムシ科の昆虫も見られ，アカoccurrence of insects in birds' nests. The Iowa State

ショウビンの巣内では腐食者と捕食者が共生すCollege Press, Ames: 681.

る腐食連鎖が成立していることが推察される．

Hicks E. A. 1962. Check-list and bibliography on the

一方，アカショウビンが穴をあけただけで営巣

occurrence of insects in birds' nests. Supplement 1. Iowa
State College Journal of Science 36: 233-348.

しなかったものでは，シロアリ巣および朽ち木

広渡俊哉・松井

巣とも餌の食べ残しは認められず，腐植状の堆積物もなく，
昆虫類の発生は確認できなかった．

晋・高木昌興・那須義次・上田恵介

2012．南大東島のモズの自然巣から羽化した鱗翅類．蝶と蛾 63：107-115.

すなわち，アカショウビンが営巣することによ広渡俊哉・山口典之・那須義次・吉田貴大・松尾和典・り，巣内には腐植が形成され，多くの昆虫を育上田恵介 2017．佐賀平野のカサギ巣から発生した

79

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Woodroffe G. E., 1953. An ecological study of the insects and

鱗翅類．蝶と蛾 65：73-78.

mites in the nests of certain birds in Britain. Bulletin of

那須義次・村濱史郎・松室裕之・上田恵介・広渡俊哉
2012b．昆虫食性鳥類 4 種の巣に発生する鱗翅類．

Entomological Research 44: 739-772, pls. 14-16.
八尋克郎・亀田佳代子・那須義次・村濱史郎 2013．カ蝶と蛾 63：87-93.
那須義次・村濱史郎・大門

誠 2013．ヒロズコガ科．広渡俊哉，那須義次，

聖・八尋克郎・亀田佳代子，

ワウの巣の昆虫相．昆蟲（ニューシリーズ）16：
15-23.

2012c．琵琶湖竹生島のカワウの巣の鱗翅類．蝶と蛾 63：217-220.

矢野晴隆 2018．リュウキュウアカショウビンの営巣場
所選択 ― シロアリを利用した奇妙な子育て ―．

Nasu, Y., Murahama, S., Matsumuro, H., Ueda, K.,
Hirowatari, T. and Yoshiyasu, Y. 2012. Relationships

水田

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東京：205-223．

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吉松慎一・宮本泰行・広渡俊哉・安田耕司 2004．クロOrnithological Science 11: 77-85.

テンオオメンコガ（新称）Opogona sacchari (Bojer)

日本鳥学会 2012．「日本鳥類目録改訂第 7 版」日本鳥学の日本における発生状況．日本応用動物昆虫学会会，三田：438．

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Nordberg, S. 1936. Biologisch-ökologische Untersuchungenüber die Vogelnidicolen. Acta Zoologica Fennica 21:
1-168.

80

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Symbiotic insect fauna of nests of Ryukyu ruddy kingfisher,
Halcyon coromanda bangsi
NASU Yoshitsugu, MURAHAMA Shiro,
MATSUMURO Hiroyuki and UEDA Keisuke
Ryukyu ruddy kingfisher, Halcyon coromanda bangsi, is a summer visitor breeding in the Nansei Islands, Japan.
The birds breed digging holes in the decayed trees in Miyako Island, but in Ishigaki Island and Iriomote Island
where Takasago termite, Nasutitermes takasagoensis (they make a ball like nests on the trees), are distributed, often
digging holes in the termite nests. In order to clarify the influence of the structure difference of bird nests on theinsect fauna coexisting in the nests, we investigated the bird nests in each island. As a result, moths belonging to thefamily Tineidae were recognized as the main symbiotic insects, and 6 species including 3 species considered to beundescribed or newly recorded species from Japan were confirmed. Ceratophaga sp. occurred only from the termite
nests of Iriomote Island and Ishigaki Island, and Monopis congestella, Tinea subalbidella and Opogona sacchari
only from decayed trees of Miyako Island. The moths ingested the detritus (the pellets, the food left, the droppings,
the humus derived from the nest material, etc.) in the nests. It is inferred that the difference in insect fauna among
the three islands is due to differences in quality between humus derived from termites and those from decayed trees.
Also, in the nest where the kingfisher did not breed only opening a hole, the detritus was poor, humus create badand no insect occurred. It is revealed that the nest of the kingfisher creates a new niche utilized by many insects andcontributes to the maintenance of biodiversity in the subtropical zone.
Key words: niche, subtropical zone, biodiversity, ecosystem engineer, Tineidae

The Study Group of Symbiotic System in Bird Nests

81

82

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

島嶼性ブナ北限北海道奥尻島における冬季積雪環境が植物の背腹性に与える影響調査
国立研究開発法人森林総合研究所北海道支所森林育成研究グループ
北村系子
冷温帯広葉樹林を代表するブナ (Fagus crenata) は北海道渡島半島に分布の北限を持つ．一方，日本海
島嶼のブナ北限は奥尻島にある．北日本のブナは多雪および寡雪環境にそれぞれ適応し，遺伝的にも分化している．本研究では奥尻島のブナの遺伝的分化と積雪環境の関連を明らかにすることを目的とした．
積雪環境を端的に示す指標となる最深積雪深を 2017-2018 年に 20 カ所に設置した指示計と踏査による実測で求め，島内の積雪分布図を作成した．奥尻島は沿岸部の積雪はなく，山間部で約 2 m の積雪が観測された．島内 26 カ所のブナ林を分析した結果，葉緑体ハプロタイプ は 2 型あり，寡雪に適応したタイプ B が優占していた．ハプロタイプ の保有頻度は島内の北西のタイプ B から南東のタイプ A にかけてクラインが存在し，両者の中間に両タイプ を保有する集団が存在した．多雪地域に適応したタイプ A は
東海岸南部で比較的積雪の多い地域に出現し，内陸の積雪の多い集団でも高い頻度を示したことから，
局所的に現在の積雪分布を反映した遺伝的分化が存在することを示唆した．
キーワード：最大積雪深，葉緑体ハプロタイプ，海洋島，冬季季節風(Kitamura et al. 2015) とともに奥尻島の島嶼性

Ⅰ．はじめに日本列島の冷温帯広葉樹林を代表するブナ

ブナ北限に着目し，植物群落および遺伝的多様(Fagus crenata) は，本州日本海側の山岳地帯を性の調査を行っている．その中で，奥尻島は小中心に大面積の純林を形成し，その地理的分布

さな島であるにも関わらず本土の連続集団に匹の北限は北海道南部にある．一方，日本海の島

敵する高い遺伝的多様性を示すこと ( 北村ほか

嶼にもブナ林が天然分布している．北海道西部

2009)，個々の集団は極めて多様な森林群落をの奥尻島は日本海島嶼性ブナ林の北限として植形成していることが明らかになっている（並川物地理学上重要な位置を占める（舘脇 1948）．

ほか 2016）．

冷温帯広葉樹の代表的な生態系であるブナ林は

本州のブナ群落では日本海側から太平洋側に

本州日本海側を中心にさまざまな研究が進めらかけて積雪量の違いによる生育環境の背腹性がれている．一方，日本海に浮かぶ島嶼に分布すあり，遺伝的系統に対応した葉緑体 DNA ハプ

るブナ林はほとんど注目されておらず研究も進

ロタイプ（半数体における遺伝子型）が異なる

んでいない．

(Fujii et al. 2002)．一方，予備的に調査した奥尻島のブナ林でも異なる 2 種類の葉緑体ハプロタ

筆者らは北海道本土のブナ北限地帯
2018.12.19 受付 2019.4.5 公開83

イプが観察され，島を南北に走る脊梁山脈を境

Ⅱ．材料と方法に北西側と南東側で背腹性が認められた．個々

1．冬季積雪環境の観測のブナ林の成立環境が島の東西で異なり，それ

北海道西部日本海に位置する奥尻島全域を調に伴う遺伝的背景，集団の履歴，および共存す

査対象地域とし，積雪観測は 2016 年から 2018

る植物種との相互作用の多様さを物語っている

年の 2 年間行った．本報告書記載にあたってはと考えられる．

寒候年（前年 8 月 1 日から当年 7 月 31 日）で
表 記 し，2016 〜 2017 年 冬 季 は 2017 年，2017

植物は遺伝的な分化を伴いながら，それぞれ〜 2018 年冬季は 2018 年とした．

の生育環境に適応した生活史を持つと考えられる．しかしながら，奥尻島における植物の生育

奥尻島が位置する日本海は冬季の気象条件が環境と分化の実態は明らかにされていない．特厳しく，頻繁に現地で積雪の観測を行うことはにブナの地域分化において背腹性を支配する冬困難である．そのため，冬季間の積雪経過のう

季積雪環境の観測は最も基礎的かつ重要であ

ち積雪環境を端的に示す指標となる最深積雪深る．奥尻島のようなローカルスケールにおいてについて積雪開始前に最深積雪指示計（高橋も生育環境に適応した遺伝的分化があり積雪量

1968）を島内のブナ林 16 カ所（図１に ● で示がブナの遺伝子型分布を決定づけているとすれす）および補完する調査地として 4 カ所（○），

ば，島の西側は冬季の季節風が卓越して寡雪環

合計 20 カ所に設置し，融雪後に設置した指示

境に，東側で多雪環境であることが要因の一つ

計から積雪深を求めることとした（図 1，2）．

であると予想される．しかし現在のところ，奥尻島で積雪量は観測されていない．島内の積雪分布は過去 2 カ所（奥尻地区および米岡地区）で観測された積雪量をもとに北海道本土の積雪分布から推定されたもの（増田 1983）と降
雪量別日数の分布（奥尻町 1997）のみであり，島内の詳細な積雪分布がわかっていない．そのため，遺伝的な分化が冬季の多雪および寡雪環境に適応した帰結によるものか決着をみていな

2km

図1

い．

奥尻島における最深積雪指示計設置地点

本研究では，奥尻島ブナ林の背腹性を強く支配すると考えられる冬季の積雪環境について島内各所で観測を行い，奥尻島の詳細な積雪分布図を作成することを目指す．さらに，ブナ林の遺伝的分化の指標となる葉緑体 DNA 多様性を
奥尻島全島のブナ林について明らかにする．これらの結果を対応させることによって，自然環
境の多様性と植物地理に及ぼす影響の検証を試
みる．
図2

84

最深積雪指示計設置写真

指示計の材料は 4 cm 角の角材と径 3 mm のGPSmap 60CSx（ガーミン社）で測定した．

アルミニウム線を使用した．アルミニウム線

一般に，標高が高くなると積雪深は増えるとは指示計の両側に 10 cm ずつ 10 cm 間隔で水平考えられる．奥尻島全島の積雪分布図の作成にに取り付け，接着剤で固定した．現地敷設は 4

は標高を外生変数としてクリギング法によって

cm 角の木杭を地面に打ち込み，針金で 2 箇所

観測地点の空間的予測・補間を行い，地図上に固定した．過去の観測値では奥尻の最深積雪はプロットした（間瀬 2010）．計算および作図は2 月に 80 cm であったため（奥尻町 1997），指プログラムパッケージ geoR（Ribeiro and Diggle

示計の高さは 2 m とした．ただし，2018 年に2009）を用いた．

ついては，2017 年に積雪が 50 cm 以下であった

2．葉緑体ハプロタイプ分布状況の把握

観測点の指示計は高さ 120 cm とした．指示計

奥尻島内のブナ天然分布地域を網羅する 26による観測期間は 2016 年 10 月下旬（設置）〜カ所からブナ林 28 集団を選び，葉緑体ハプロ

2017 年 5 月下旬（観測回収），および 2017 年 9タイプの分析を行った（表１）．各集団のブナ

月下旬（設置）〜 2018 年 6 月下旬（観測回収）

成熟木を 9 から 26 個体，合計 613 個体選び，とした．なお，国有林内に設置した指示計 9 本葉を採取してクーラーボックスで実験室に持ちについては，2017 年 5 月は観測のみで回収せ帰り 5 ℃ で保存した．採取した生葉約 50 mg

ず残置し，同年 9 月に現地で補修を行い，2018

を -80 ℃ で凍結しマルチビビーズショッカー

年 6 月に回収を行った．

（安井器械 KK）を用いて 2000 rpm，3 秒で粉さらに，詳細な積雪分布を把握するために，
冬季においてもアクセスが可能な地点について

表1

奥尻島ブナ林調査地点 26 カ所における葉緑体ハプロ

タイプ分析結果．

は踏査により現地の積雪状況を観察した．とく

ハプロタイプに，島の西海岸は冬季の季節風が直接吹きつけ

調査地点

雪が飛ばされて積雪がないことが予想されるた

北緯

東経

標高(m)

分析個体数

A

B

1

42゜07'03.14"

139゜25'41.09"

195

24

-

24

2

42゜07'26.92"

139゜27'33.51"

389

24

21

3

3

42゜08'00.89"

139゜28'15.74"

425

24

-

24

4

42゜06'56.28"

139゜29'16.02"

340

22

22

-

5

42゜09'30.12"

139゜27'43.56"

351

23

-

23

6

42゜09'51.48"

139゜28'34.86"

292

24

-

24

7

42゜12'20.58"

139゜29'22.74"

170

23

-

23

8

42゜11'20.28"

139゜28'01.44"

313

23

-

23

9

42゜07'14.46"

139゜28'19.32"

296

24

7

17

10

42゜08'38.64"

139゜29'15.06"

210

24

8

16

11

42゜12'18.22"

139゜31'44.90"

205

24

-

24

12

42゜12'35.60"

139゜30'06.66"

238

12

-

12

_1

42゜12'25.60"

139゜27'00.79"

275

10

-

10

_2

42゜12'25.60"

139゜27'00.79"

275

24

-

24

14

42゜11'32.82"

139゜26'09.35"

96

14

-

14

な場所を選び，10 cm 間隔の目盛り付きゾンデ

15

42゜10'47.32"

139゜30'04.36"

154

26

4

22

16

42゜06'22.80"

139゜30'03.30"

142

9

9

-

棒で 5 〜 10 m の範囲内の積雪を 5 cm 精度で 51742゜05'11.40"

139゜27'47.77"

74

24

24

-

18

42゜04'26.11"

139゜25'58.55"

55

23

20

3

回読み取る．同じ値が 3 回観測された場合は，

19

42゜07'59.45"

139゜30'43.42"

94

24

24

-

20

42゜11'47.00"

139゜28'03.86"

370

24

-

24

21

42゜07'22.94"

139゜30'23.11"

120

24

24

-

の場合は，最大および最小値を除外した平均値

22

42゜08'32.64"

139゜27'22.18"

519

24

-

24

23

42゜06'35.60"

139゜30'06.66"

141

24

24

-

を積雪深とした．踏査による観測値は指示計設2442゜13'36.01"

139゜31'09.41"

67

24

-

24

め，厳冬期に観察を行って積雪の有無を確認する必要がある．
踏査による積雪量調査は，2017 年 2 月に指示 計 設 置 地 点 9 地 点 を 含 む 39 地 点， お よ び2018 年 3 月に指示計設置地点 8 地点を含む 35地点において以下の方法で行った．吹き溜まり

13や除雪による影響を受けていないなるべく平坦

その値を積雪深とする．同じ観測値が 3 回以下

25

置地点における観測値と指示計の観測値の結果

26を用いて線形補正を行った．観測地点の位置は

合計

85

_1

42゜14'09.36"

139゜32'50.34"

30

24

-

24

_2

42゜14'09.36"

139゜32'50.34"

30

24

-

24

42゜05'48.60"

139゜29'43.50"

191

20

20

-

613

砕した．粉砕試料を DNeasy Plant Mini Kit（キサイエンティフィック社），2.3 μl の滅菌水を加アゲン社）を使いプロトコルに従って全 DNA

えた 7 μl の混合液をサーマルサイクラーで [96を抽出した．

℃ 10 秒，50 ℃ 5 秒，60 ℃ 30 秒 ]25 サイクル

葉緑体ハプロタイプ (Fujii et al. 2002, Okauraの伸長反応を行い，直ちに氷上に移した．得and Harada 2002) の多様性分析は菅野 (2004) のら れ た SNP 反 応 液 に 0.03 μl の CIAP，0.8 μl

プライマーを使用した
（表 2）
．まず，
テンプレー

の 10 x CIAP Buffer，0.17 μl の滅菌水を混合しトとなる葉緑体 DNA の trnK および trnT-L-F 領

た 1μl 溶液を加えボルテックスで十分に撹拌域を増幅するために Multiplex PCR Kit（キアゲし，サーマルサイクラーで 37 ℃ 1 時間，75 ℃ン社）を使用した．1 サンプルあたり 3 μl の 2

15 分反応させた．1 μl の SNP 反応産物は 9.8 μl

x Master Mix，0.6 μl のプライマーミックス（各の Hi-Di Formamide（サーモフィッシャーサイ

2 μM の trnK および trnT-L-F プライマーを含む

エンティフィック社），0.2 μl の GeneScan 120

TE 溶液），1.4 μl の滅菌水（キット付属），1 μl

LIZ サイズスタンダードと混合し，95 ℃ 5 分の DNA 溶液を混合した 6 μl の反応液をサーマ

熱変性後，氷水で急冷した．電気泳動はジェルサイクラー（アプライドバイオシステムズ

ネティックアナライザー ABI 3130xl（サーモ2720，サーモフィッシャーサイエンティフィッ

フィッシャーサイエンティフィック社），36 cm

ク社）で遺伝子増幅（PCR）を行った．PCR 条

キャピラリー，POP7 ポリマーを用いた．フラ

件は，95 ℃ 15 分 1 サイクル，[94 ℃ 30 秒，56

グメント解析はプログラム GeneScan で読み取℃ 90 秒，72 ℃ 2 分 ] を 35 サイクル，72 ℃ 10

り，Fujii et al. (2002) に従ってハプロタイプ多分 1 サイクルとし，終了後直ちに氷上で保存し型の識別および判定を行った．

た．反応液中の未反応プライマーと dNTP を除

各ブナ集団の葉緑体ハプロタイプの比率を計去するために 2 種類の酵素，Exonuclease I (Exo

算し，集団の保有割合とした．各集団の位置とI, タカラバイオ社 ) および Alkaline Phosphatase

ハプロタイプ保有割合をもとにクリギング法に(CIAP, タカラバイオ社 ) で処理した．1 サンプ

よって観測地点の空間的予測・補間を行い（間ルあたり 1.1 μl の 10 x Exo I バッファー，0.16

瀬 2010）保有頻度のヒートマップを作成した．

μl の Exo I (5 unit/ μl)，0.07 μl の CIAP (30 unit/

計算および作図はプログラムパッケージ geoRμl)，3.67 μl の 滅 菌 水 を 混 合 し た 5 μl の 溶 液（Ribeiro and Diggle 2009）を用い，ハプロタイ

を PCR 反 応 液 に 加 え ボ ル テ ッ ク ス で 十 分 にプ保有割合とヒートマップを地図上にプロット

撹拌し，サーマルサイクラーで 37 ℃ 1 時間，した．

75 ℃ 15 分反応後，氷上に移し，１塩基伸長

表2（SNP）反応に供した．SNP 反応は ABI PRISM

検出用プライマー

SNaPshot Multiplex Kit（ サ ー モ フ ィ ッ シ ャ ー

菅野 (2004) によるブナ葉緑体 DNA ハプロタイプ多型

テンプレートプライマー

trnK

サイエンティフィック社）を用いた．2 μl のSequence (5’-3’)
TTATTCTTAGCGGATCGGTCCA
CCGTGCTTGCATCTTTCATTG

trnT-L-F

PCR 反応産物に，1 μl の 2 x Ready Mix，0.7 μl

AATGCGATGCTCTAACCTCTGCCAGGAACCAGATTTGAAの SNP プライマーセット（各 2 μM の trnK189,

SNPプライマー

trnK189

GTCCAAAACTTTGTTTGAATTCTTGACGCTAAAAAAAA

trnK851, trnK1754, trnK2089, trnLF054, trnLF671

trnK851

TGCACTTGCTCATGATCATGGTTTCAATAGCTACA

trnK1754

TAGAAATGAATTTTCTAGCATTTGACTCCGCACCACTGAAG

プライマーを含む TE 溶液），1 μl の 5 x BigDye

trnK2089

CTCTTCCTCGGTAAAGAATTCTTGGACGAATTCCGAACCTACTTTTTT

trnLF054

CTTACCAAGTGATAACTTTCAAATTCAGAGAAACCCTGGAATT

Terminator Sequence Buffer（サーモフィッシャー

trnLF671

TACAATCAGATCCATTTGTAAAAGA86

2017 年および 2018 年の奥尻島における最深III．結果1．奥尻島の積雪分布

積雪観測値の図を観測地点とともに図 4 に示

奥尻島における 2017 年の最深積雪指示計観す．沿岸部は季節風と越波のため両年ともに積測値は 20 cm から 180 cm であった．2018 年は雪は観察されなかった．2017 年の積雪量は島降雪が多く，最深積雪指示計による観測値はの周辺部および北部で少なく，核心部で多く

10 cm から 200 cm を越えた地点が 2 カ所あった．

なっていた．2018 年は前年に比べて積雪が多指示計の高さは 2 m であったことから 2018 年

かった．特に島の北部での観測値は前年に比べに 200 cm を越えた地点の正確な最深積雪深はて 2 倍以上となっていた．

不明である．分布図作成にあたり，これら 2 地

一般に，標高が高くなると積雪深は増えると点については 200 cm と仮定して計算に用いる考えられ，実際に奥尻島においても標高が高いこととした．踏査によって得られた観測値は，

ほど積雪量は多かった．そこで，より実際的な2017 年 は 0 cm か ら 95 cm，2018 年 は 0 cm 〜

積雪分布を明らかにするために，標高を外生変

166 cm であった．

数として観測地点の空間的予測・補間を行い，踏査時点の指示計設置地点の観測値と融雪後2017 年および 2018 年の奥尻島における積雪分の指示計観測値の関係は図 3 に示す．両者の関布図を作成した（図 5）．標高による補正を行

係はほぼ線形を示し，それぞれの冬季間におけa) 2017 年b) 2018 年

る積雪量推定式は x を踏査時の実測値とすると，以下のようになった．
2017 年
f(x) = 0.92*x + 5.73
r2 = 0.90
2018 年
f(x) = 0.98*x + 1.29
r2 = 0.89
上記の式にあてはめて，踏査観測地点の補正

図4

値を得た．

図3

2km

2km

2016 年〜 2018 年における最深積雪実測値．数字は積雪深 (cm)，黒点は各年における観測地点を示す．

a) 2017 年b) 2018 年

2km

2km

図5

2016 年〜 2018 年における踏査時実測値と最深積雪指2016 年〜 2018 年における奥尻島の積雪分布図（標高補正値）．数字は積雪深 (cm) を示す．

示計の関係．

87

なったことによって，とくに島の北西部のアク

IV．考察

セス困難な地点の積雪予測ができ，詳細な分布

1．奥尻島の積雪図を描くことができた．2017 年と 2018 年の積本研究では奥尻島の詳細な積雪分布を把握す

雪量に大きな違いがあったことから，2 年間のるために 2 つの方法，最深積雪指示計と冬季現分布図を統一して１枚の分布図とすることは避地踏査による実測，を用いた．最深積雪指示計

けた．とくに 2018 年は積雪分布の勾配が大きによる観測値と 2 月下旬〜 3 月上旬の踏査によく，沿岸部から山間部にかけて急激に積雪量がる実測値はほぼ同様の値を示し，高い線形関係増えていた．

を示した．これらの結果から，両者を併用す

2．奥尻島ブナ林の葉緑体ハプロタイプ変異

ることによって冬季のアクセスが困難な場所を葉緑体ハプロタイプ分析結果は表 1 に示す．

含めた詳細な積雪分布を把握することができた（図 5）．

奥尻島内のブナ林で観察された葉緑体ハプロタ
イプ変異は，ハプロタイプ A および B の 2 型

奥尻島の沿岸部では当初の予想どおり，植生であった．分析を行ったブナ林 26 地点中，ハの被覆がなく季節風の影響を直接受けること，

プロタイプ A のみが観察されたのは 7 地点，Bおよび越波により積雪は観察されなかった．一のみが観察されたのは 14 地点，A および B の方，沿岸部から山間部にかけ標高に伴って積雪両方が観察されたのは 5 地点であった．このこ量が増え，島の核心部の最深積雪深はほぼ 2 mとから，奥尻島ブナ林ではハプロタイプ B のに達していた．とくに，島の南部内陸部は島内保有割合が高いことが明らかになった．

で最も積雪量が多い地域であった．

ハプロタイプ保有割合の島内での空間分布を過去に作成された奥尻島の積雪分布図には 2

図 6 に示す．2 種類のハプロタイプ 分布は島つの資料がある．北海道本土の積雪分布から外の横断方向に空間的なクラインを示している．

挿された図（増田 1983）では，南東部で 40 cm

つまり，主要なハプロタイプ B は島の北西部，と少なく，北西部沿岸が 100 cm 以上と最も多ハプロタイプ A は南東部の集団が保有し，両い分布が示されている．また，降雪量別日数の方のハプロタイプが混在する集団はこれらの中分布（新奥尻町 1997）からは南端部で最も少間的な島の中央部に位置していた．

なく，北東海岸部で最も多い図が描かれている．
これらは，奥尻地区および青苗地区の 2 カ所のみの観測値から推定されたものであるため，実際の積雪分布を正確に反映できていなかったと考えられる．本研究による多点観測の結果はより信頼性が高く，実際の積雪分布をよく反映したものであると考えてよいだろう．
奥尻島における 2017 年および 2018 年の最新積雪深は大きく異なり，2017 年で少なく，
2018 年で多かった．現在，奥尻島内のアメダ
スでは積雪の観測は行われていない．北海道本

2km

図6

土で奥尻島に近い日本海側のアメダス最深積雪

奥尻島ブナ林の葉緑体 DNA ハプロタイプ分布図．黒深は，今金で 2017 年 44 cm に対して 2018 年ははハプロタイプ A，白はハプロタイプ B を示す．

88

134 cm（平年値 104 cm），熊石で 2017 年 21 cm

道渡島半島でも，多雪環境に生育するハプロタに対して 2018 年は 49 cm（平年値 57 cm），江

イプ A が大部分を占めている．

差では 2017 年 14 cm に対して 2018 年は 51 cm

ところが，本研究の結果から奥尻島において（平年値 31 cm）であり，3 カ所とも 2017 年よは大部分のブナ林がハプロタイプ B を保有し

り 2018 年の積雪が多くなっていた（気象庁ホーていた（表 1，図 6）．さらに，島内のハプロタ

ムページ）．このように周辺地区でも 2 年間でイプ 分布は北西から南東方向に空間的なクラ大きく積雪量が異なっていたことから，2017

インを持つことが明らかになった．つまり，北年と 2018 年の積雪量を統合することは避け，西部のブナ集団はハプロタイプ B，南東部の集各年における積雪分布を示すこととした．

団はハプロタイプ A を保有する傾向が認めら島の南東部にあたる東海岸の長浜地区では両れ，中間部分で遺伝子流動による混合が起きて年ともに積雪量が周辺に比べて多かった．長浜

いた．

地区は海岸近くまでブナ林が生育しており，ブ3．ブナ林の背腹性と環境要因

ナに好適な多雪環境であると考えられる．

奥尻島で観察されたブナの葉緑体ハプロタイ

2018 年の積雪分布（図 5b）では，島の北部

プ の 2 型は北日本における多雪および寡雪環の内陸で顕著に積雪量が増加していた．場所に境にそれぞれ適応した系統であった．本研究によっては 2017 年の 2 倍以上の積雪を示した．

よる詳細な積雪分布から，奥尻島では沿岸部

これは，島の南部内陸部の増加量にくらべて著

で寡雪，内陸部で多雪環境であることが明らかしい違いであった．このように，地域によってになった．本研究で得られた積雪分布と葉緑

2 年間の積雪深に大きな違いがあることは，海体ハプロタイプ 分布は完全に一致してはいな

洋島の積雪環境は年変動が激しく，さらに狭い

い．しかしながら，2017 年の観測では北部に島内でも地域によって変動の大きさが異なるこ

比べて南部で雪が多く，葉緑体多型は島内で南とが示唆された．

東〜北西方向の背腹性を示した．つまり，多雪

2．ブナ葉緑体 DNA ハプロタイプ 分布

環境に適応したハプロタイプ A が島の南東部

葉緑体 DNA は核遺伝子と異なり母性遺伝すに出現していた．観測を行った 2 年間で東海岸

る環状 DNA で進化速度が遅く組み替えが起こ

南部の長浜地区は積雪が多く，ハプロタイプ A

りにくいことから集団の由来を推定するためにが集中していた．さらに，内陸部で最も積雪の利用される．また，母性遺伝することから種子多い島の核心部では 2 つのハプロタイプ が混分散によってのみ遺伝子流動が引き起こされ，在している中でもハプロタイプ A の出現頻度

移動速度が遅い．そのため，遺伝的な分化を反が高かった．加えて，ハプロタイプ A が分布映した地域的な違いを識別することができる．

する最も北の集団は，2018 年の多雪年においブナ林に関しても，葉緑体 DNA ハプロタイて積雪量が増加した地域に成立したブナ林であプ は日本列島で地域分化している（Fujii et al.

る．これらは，現在の積雪環境を局所的に反映

2002）．とくに北日本では，ハプロタイプ A がしているのではないだろうか．

日本海側の多雪環境に生育するブナ林で，ハプ

今後は，ブナの奥尻島への侵入年代や経路，

ロタイプ B は太平洋側の寡雪環境に生育する

侵入時期の環境要因などを含めて，さらに研究

ブナ林で観察されている．多雪地帯である北海を発展させる．

89

菅野

V．摘要
1.

本研究によって，奥尻島の詳細な積雪分

大学 大学院 農学研究科 生物資源科学専攻博士（生布図を得ることができた．
2.

命科学）論文．

奥尻島ブナの葉緑体ハプロタイプ は 2 型

気 象 庁 ホ ー ム ペ ー ジ http://www.jma.go.jp/jma/menu/

あり，ハプロタイプ B が優占していた．
3.

menureport.html[ 最終閲覧日 2018 年 8 月 16 日 ]ハプロタイプ の保有頻度は島内の北西か

北村系子・ 小林誠・ 河原孝行 2009．渡島半島国有林のブナ保護林における遺伝的多様性評価．北海道

ら南東方向のクラインが存在し，北西にハの林木育種 52: 16―18.

プロタイプ B，南東にハプロタイプ A が分

Kitamura, K., Matsui, T., Kobayashi, M., Saitou, H.,

布し，両者の中間に両ハプロタイプ を保Namikawa, K. and Tsuda, Y. 2015. Decline in gene有する集団が存在した．
4.

学 2004．日本産コナラ属コナラ節植物（ブナ科）の系統地理学的および集団遺伝学的研究）． 東北

diversity and strong genetic drift in the northward-

多雪地域に適応したハプロタイプ A は東expanding marginal populations of Fagus crenata. Tree

海岸南部で比較的積雪の多い地域に出現

Gene and Genomes 11:36 doi:10.1007/s11295-0150857-y

し，内陸の積雪の多い集団で高い頻度を示

間瀬

した．

茂 2010．
「地球統計学とクリギング法」オーム社 .

増田久雄 1983．北海道積雪分布図（平均最深）．林業試
験場北海道支場新技術情報 6.

VI ．謝辞並川寛司・ 北村系子・ 松井哲哉・高橋

現地調査および分析，データ解析にあたり以誠 2016．島嶼における北限，奥尻島ブナ林の種組成と葉緑体ハ下の方々にご協力いただいた．
ここに感謝する．

プロタイプとの関係について．第 63 生態学会大会．

中西敦史，高澤亜紀子，山野井克己，廣田知良，Okaura, T. and Harada, K. 2002. Phylogeographical structure
revealed by chloroplast DNA variation in Japanese

伊東宏樹，津山幾太郎，北海道函館建設管理部

beech (Fagus crenata Blume). Heredity 88: 322―329.

道路課，奥尻町，北海道森林管理局奥尻森林事

奥尻町 1997．「新奥尻町史

務所．
（敬称略）

上巻」奥尻町，北海道．

Ribeiro, Jr. P. J. and Diggle, P. J. 2009. geoR: A package forgeostatistical analysis, contributed package of R. http://
www.leg.ufpr.br/geoR/geoRdoc/. [ 最終閲覧日 2018 年

引用文献

7月9日]

Fujii, N., Tomaru, N., Okuyama, K., Koike, T., Mikami, T.

高 橋 喜 平 1968． 最 深 積 雪 指 示 計 に つ い て． 雪 氷 30:

and Ueda, K. 2002. Chloroplast DNA phylogeography

11―14.

of Fagus crenata (Fagaceae) in Japan. Plant Systematics

舘脇

and Evolution 232: 21―33.

90

操 1948．ブナの北限界． 生態学研究 1: 46―51.

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Relationships between population differentiation and snow
accumulation in the northernmost beech population distribution on
Okushiri island, Hokkaido, Japan
KITAMURA KeikoThe northernmost distribution of Japanese beech (Fagus crenata) is in the mainland of Hokkaido. Additionally,
the northern edge of the species in oceanic islands is in Okushiri island. Beech populations are adapted to snow
conditions of their establishment sites. Also, they are genetically differentiated by different environment. The aim of
this study is to clarify the relationships between snow accumulation and genetic diversity at the northernmost island
beech population. Maximum snow depth was observed in the winter of 2017 and 2018 by snow scales and snow
probes. Snow accumulation maps of Okushiri island was drawn for 2017 and 2018. There were no snow along coastlines and snow accumulation increased up to 2 m in higher altitudes. Chloroplast DNA haplotypes were revealedin 26 populations over the island. There were 2 haplotypes and the major haplotype B was adapted to the less snow
climate. There is a spatial cline in the haplotype frequency from the southeastern type A to the northwestern type
B on the island. Type A localized in the southern deep snow area, and showed high frequency in the most snow
accumulated inland population. This might indicate that the present snow environment partly reflects the genetic
differentiation of local beech populations.
Key words: maximum snow depth, chloroplast DNA haplotype, oceanic island, winter monsoon

Forest Dynamics and Diversity Group, Hokkaido Research Center, FFPRI

91

92

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

小笠原諸島石門湿性高木林における森林動態と維管束植物多様性基礎調査
石門森林研究グループ
阿部1

真 ・安部哲人

2小笠原諸島母島の石門地区は大規模な石灰岩カルストと雲霧が発生しやすい環境条件のため，小笠原諸島唯一の湿性高木林となっている．この非常に狭い範囲（約 25 ha）にのみ生育する固有種が見られるが，石門には侵略的外来樹種アカギが侵入しつつあり，生態系保全のためにアカギ駆除事業が行われている．
そこで，アカギ駆除に伴う森林動態や林床植生，絶滅危惧種への影響を調査した．
アカギの本数は駆除に伴い大きく減少していたが，残存個体の成長が良いため胸高断面積合計は増加していた．林床植生は前回調査が台風直後であったため，今回の調査では外来雑草類（ベニバナボロギ
ク，ヤンバルツルハッカなど）を含む多くの種で出現頻度が減少していた．このことは石門で外来雑草が既に埋土種子化していることを示す．ただし，アカギ駆除で形成されたギャップには外来種はほとん
ど侵入していなかった．以上より，アカギ駆除率を現在より上げることが可能であると示唆された．また，
今回新たに外来種ガジュマルの成木が 5 個体加入しており，実生も多数発見されるなど，対応が必要であると考えられた．
キーワード：アカギ，外来種，絶滅危惧種，駆除事業，ガジュマル，種組成

かわらず，石門にのみ生育する固有種がいくつ

Ⅰ．はじめに
海洋島生態系は多くの固有種を進化させたも見られるなど，貴重な植物群集を形成してい生物進化の舞台である（Darwin 1859; Whittakerる（Abe et al. 2018）．

and Fernandez-Palacios 2007）．小笠原諸島も生

しかし，貴重な生態系をもつ海洋島は外来種

物相の固有種率が高く（Shimizu 2003），2011

に対して脆弱であり，攪乱要因として大きな問

年に世界自然遺産に登録された．しかし，同じ題となっている（Sax and Gaines 2008）．植物の

海洋島でも島の面積はハワイやガラパゴス諸島

場合，外来種が一度島内に侵入すると，台風なと比較して格段に小さく（最大の父島でも 24

どの自然撹乱で生じたギャップで更新し，次2km ），必然的に小笠原諸島の固有種の生息域

第に分布を広げていく（Denslow 2003）．小笠

は非常に狭い．小笠原諸島の中でも母島の石門原諸島でも外来種対策は世界自然遺産の保全上

地区は大規模な石灰岩カルストと雲霧が発生しの課題である（Abe 2006; Chiba and Roy 2011）．

やすい特殊な環境条件のため，小笠原諸島で唯アカギもそうした侵略的外来種の一つであり，一の湿性高木林となっている．この石灰岩上の特に母島では大きく広がっている（Fukasawa et

石門高木林は約 25 ha と狭い範囲であるにもか

al. 2009）．石門では戦前にアカギが林業目的で

1: 森林総合研究所森林植生研究領域
2018.12.25 受付 2019.4.5 公開

2: 森林総合研究所九州支所

93

2．方法

試験的に植えられていたため，そこを起点にして林内に広がりつつあり，現地に生育する固有このプロットでは，これまでに毎木調査（周絶滅危惧種の存続が危ぶまれている．今日では

囲 長 31.4 cm 以 上 が 対 象 ） を 2 回（2006 年 と小笠原諸島全域でアカギの駆除事業が始まって2008 年），林床植生調査 1 回（2007 年）を行っおり，石門でも 2009 年よりアカギの駆除が段てきた．今回の調査では 3 回目の毎木調査を階的に行われている．しかし，駆除事業が生態2017 年，
2 回目の林床植生調査を 2018 年に行っ系に与える影響は未知数である．

た．毎木調査は胸高直径 10 cm 以上の樹木を対象に，樹種，生死，胸高直径，樹冠位置，10 m

本研究では，この貴重な森林である石門の生態系に与えるアカギ駆除の影響を解明すること

四方サプブロット内の座標を記録した．
林床調査は 10 m 四方のサブプロットごとにを目的とした．

出現する維管束植物全種をリストアップした．
Ⅱ．調査地と方法

また，アカギ駆除に伴う更新への影響を明らか

1．調査地にするため，アカギを駆除したサブプロットと調査地は小笠原諸島母島の石門湿性高木林で近隣のサブプロットで実生調査区における稚樹ある．森林の動態解明を目的として 2006 年にの発生状況を調査した．

4 ha（100 m×200 m の調査区を 2 つ）の毎木調
査プロットを設置してある（図 1）
．プロット

Ⅲ．結果

は正確に東西南北方向に測量してある．プロッ

毎木調査の結果，2008 年から幹数，胸高断

ト内は 10 m 四方のサブプロット 400 個に区切面積合計ともに増加していたのはマルハチ，シられており，このサブプロットの北東角に 2 m

マホルトノキ，ウラジロエノキ，ともに減少し四方の実生調査区を設置した（4 ha プロット内ていたのはウドノキ，モンテンボクであった．

に 400 箇所）．

アカギは幹数は駆除に伴い減少していたが，胸高断面積合計は増加していた．本数が増加して胸高断面積合計が減少したのがモクタチバナ，
アカテツであった．その他，外来樹種であるガジュマルは 0 本から 5 本，ヤマグワは 7 本から11 本に増加していた（図 2）．
林床植生は前回調査が台風直後であったた
め，10m 四方のサブプロット単位の出現頻度は多くの種で減少していた．特に 2007 年に顕著であった外来雑草類（ベニバナボロギク，ヤンバルツルハッカなど）は消滅するか大きく頻度を落としていた．一方，前回と比較して増加していたのは林床に出現した 109 種中 17 種だけで，この中には外来樹種であるガジュマルとヤ

図 1 母島石門のプロットとアカギ植栽地の位置

マグワが含まれていた．絶滅危惧種は前回調査
で機会的に出現した実生以外は確認することが94

図24 ha プロット内における 2008 年から 2016 年の間の DBH ≥ 10 cm の樹木の幹数（上）と胸高断面積合計（下）の変化．

アスタリスク（＊）は外来種を示す．

Ⅳ．考察

でき，レッドリスト CR 指定の 6 種はいずれも石門で増加していたアカギはこの 10 年間の今回の調査で確認できた．
実生調査区における稚樹の発生状況はアカギ駆除事業の効果で幹数が大きく減少していた．

駆除区では在来種で優占するモクタチバナの個

一方で，アカギの胸高断面積合計は増加してい体数が増加しており，外来種ではヤマグワがアた．これは，アカギの成長が良いため，残ってカギ駆除区でやや増加していたものの，アカギ

いるアカギが駆除して減少した分をカバーしてやパパイヤといった外来種の稚樹個体数は減少

余りある成長を示した結果と考えられる．アカ

していた（図 3）．

ギの駆除事業は林野庁が林地保護の観点から駆除率が最大 30 % と定めており，プロット内にもまだ駆除されていないアカギは多い．胸高断
面積合計の増加は近接する在来樹種の更新を抑制している可能性が高く，駆除事業において改善すべき点であると考えられる．
林床植生は前回調査時が台風の後であったため，外来雑草類が顕著であったが，今回の調査

図3

では樹冠が回復して林床が暗くなったため，大アカギ駆除区と対照区における 2007 年から 2018 年の稚樹個体数変化

きく減少していた．従って，通常の石門をモニ
95

タリングして外来雑草が目につかなくても，既侵入し，小笠原諸島各地で実生が見られるように多くの外来種が埋土種子化していることを示になった．石門でも樹冠上に気根が地上に達し

唆する．こうした外来雑草類の対策は石門に限ていない未確認の実生が多数着生していると考らず，小笠原諸島全体の生物多様性保全上の今えられ，ガジュマルの個体数は過小評価されて後の課題と言える．

いる可能性が高い．これらの結果はアカギ以外

石門におけるアカギ駆除事業当初は駆除で形の外来種も含めた総合的な外来種駆除対策が必成されたギャップにより明るくなった林床に新要であることを示している．

たに外来種が侵入・増加することが懸念されていた．しかし，実生調査の結果は概ね在来種が謝辞

更新しており，絶滅危惧種にも大きな変化は見調査にあたり小笠原国有林には入林許可を頂られなかった．これはギャップの周辺に在来種いた．また，国立公園特別保護地区における調が多いことから，アカギやその他の外来種より査に係る諸行為については環境省より許可を頂

在来種の導入圧が高いことが理由として考えらいた．野外調査では東京農業大学の田中信行氏，れる．この結果は石門の森林がアカギ駆除や台

森林総合研究所の八木貴信氏，飯田佳子氏，母風の後も順調に回復していることを示唆する．

島在住の星善男氏，梅野ひろみ氏，小林佳子氏

従って，現在の駆除率によるアカギ駆除事業でにご協力いただいた．ここに厚くお礼を申し上

種組成が変化することは考えにくい．一方で，げる．

上述のように切り残したアカギは成長が良いた
め，
胸高断面積合計は駆除前より増加していた．

引用文献

石門は小笠原の生物多様性の中核をなす地域でAbe, T. 2006. Threatened pollination systems in native flora

あることから，可能な限り早期にアカギを駆除

of the Ogasawara (Bonin) Islands. Annals of Botany 98:

することがリスク回避のため望ましい．石門に317-334.

は固有の陸産貝類の生息地でもあるため，アカAbe, T., Tanaka, N. and Shimizu, Y. 2018. Plant species

ギの駆除率を上げるには慎重な検討が必要でdiversity, community structure and invasion status

あるが，本研究の結果は，在来植生のモニタリ

in insular primary forests on the Sekimon uplifted

ングを継続しながら，アカギ駆除事業の駆除率

limestone (Ogasawara Islands). Journal of Plantを上げることを検討する材料になると考えられ

Research 131: 1001-1014.

る．

Chiba, S. and Roy, K. 2011. Selectivity of terrestrial gastropod

また，今回の毎木調査ではガジュマルやヤマ

extinctions on an oceanic archipelago and insights into

グワといったアカギ以外の外来樹種の幹数は増

the anthropogenic extinction process. Proceedings of the

加していた．ガジュマルは露出した石灰岩に着National Academy of Sciences of USA 108: 9496-9501.

生した実生や樹冠に着生して地上に気根をたら

Darwin, C. 1859. On the origin of species by means of natural

し始めた実生が今回の調査では多く見られた．

selection. J. Murray, London.

ガジュマルは戦前から小笠原諸島に持ち込まれDenslow, J. S. 2003. Weeds in paradise: thoughts on theていたが，スペシャリスト送粉者であるガジュ

invasibility of tropical islands. Annals of the Missouri

マルコバチがいなかったため，結実しなかっ

Botanical Garden 90: 119-127.

た．しかし，1990 年代にガジュマルコバチがFukasawa, K., Koike, F., Tanaka, N. and Otsu, K. 2009.

96

Predicting future invasion of an invasive alien tree inProceedings of the National Academy of Sciences ofa Japanese oceanic island by process-based statistical

USA 105: 11490-11497.

models using recent distribution maps. Ecological

Shimizu, Y. 2003. The nature of Ogasawara and its

Research 24: 965-975.

conservation. Global Environmental Research 7: 3-14.

Sax, D. F. and Gaines, S. D. 2008. Species invasions andWhittaker, R. J.and Fernández-Palacios, J. M. 2007. Island

extinction: the future of native biodiversity on islands.

biogeography. Oxford University Press, Oxford.

97

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Inventory for forest dynamics and vascular plant diversity in the
Sekimon mesic forests, Ogasawara Islands
ABE Shin and ABE Tetsuto

Sekimon Area in Haha-jima Island forms a mesic tall forest rarely seen in the Ogasawara Islands because of its
unique environmental conditions such as limestone substrate and cloudy weather. Despite its small area (ca. 25 ha),several endemic endangered species locally inhabit in Sekimon. Expansion of invasive Bischofia javanica in the
Sekimon forest has been cautioned and a eradication project is ongoing today. We investigated the effects of theeradication project on forest vegetation and endangered plants in the Sekimon forest including unexpected impacts.
The number of stems of B. javanica is largely decreased due to the eradication. But increased basal area of B.
javanica from 2008 due to the high growth rate of the remaining trees masked the eradication effects. Alien weed
species on the forest floor were mostly disappeared because the forest canopy has recovered from past typhoon
disturbance, which would have probably affected the results of previous survey. This suggests that many of alien
weed species may exist cryptically in normal forest status as dormant seeds in the Sekimon forest. On the other
hand, alien weeds did not dominate in the gaps created by the eradication, suggesting that the eradication rate ofB. javanica has increased without negative impacts on forest ecosystem in Sekimon. Frequent recruitment of alien
Ficus microcarpa was observed, suggesting the necessity of additional eradication acts to this species.
Key words: Bishofia javanica, invasive alien species, endangered species, eradication project, Ficus microcarpa,
species composition

Sekimon Forest Research Team98

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

トカラ列島の現生サンゴ礁および完新世隆起サンゴ礁の環境調査
トカラ列島サンゴ礁合同調査グループ
1

2

田中健太郎 ・本郷宙軌 ・岨3

康輝 ・藤井琢磨

4

亜熱帯から温帯の接続水域であるトカラ列島には現生サンゴ礁だけではなく，完新世に離水したサンゴ礁が見られ過去のサンゴ礁環境の情報が記録されている．しかし，アクセスの利便性が低いことから，
トカラ列島における現生および完新世離水サンゴ礁の基本的なデータ ( 種組成，被度，石灰化量など ) は
ほとんど調査されていない．本研究では，主にトカラ列島の現生・完新世離水サンゴ礁で種組成や被度などを観察し，サンゴ礁環境の変遷について考察した．
宝島の東西 2 地点で離水サンゴ礁の種組成・被度を調査した結果，東側サイトでは 7 属 14 種のサンゴが観察され被度は 1.2-12.6 %，西側サイトでは 6 属 10 種のサンゴが観察され被度は 3.3-28.9 % だった . 一
方，現生サンゴ礁では東西サイトを含め 22 属のサンゴが観察された . 中之島の離水サンゴ礁では 9 属 17種のサンゴが観察され，被度は 19.1-48.6 % だった．現生サンゴ礁では少なくとも 20 属のサンゴが観察された．これらの結果から，トカラ列島におけるサンゴ礁の被度は完新世を通じて大きな変化はなかったと推察される．
キーワード：生物地理学，環境変動，被度，種組成

Ⅰ．研究の背景

サンゴ礁生態系は人間社会と密接に関係し，観1. サンゴ礁生態系の重要性と脆弱性

光資源および水産資源として活用されている．

熱帯から温帯に分布する造礁性サンゴは共生

現代の造礁性サンゴおよびサンゴ礁生態系は藻を持ち，光合成生産物を利用して炭酸塩の骨

人間活動に由来する環境ストレスの影響下にあ格を形成しながら生活する．光合成生産物の一る．地球規模では大気中二酸化炭素濃度の増加

部は粘液としてサンゴの体外へ排出され，海洋を一因とする地球温暖化により海水温が上昇す

生物の栄養源となる．熱帯・亜熱帯の沿岸域でると，造礁生サンゴの分布が高緯度に拡大すは造礁性サンゴの骨格成長が活発で，サンゴ骨る可能性がある（Yamano et al. 2011）．さらに，格の堆積によりサンゴ礁地形が発達する．サン

大気中の二酸化炭素が海水に溶け込み pH が低ゴ礁の複雑な地形は多様な生活環境をつくり，下する海洋酸性化も同時に進行し，造礁性サン

被食者の避難場所としても機能する．こうしたゴの骨格形成や繁殖に負荷を与える可能性が指理由からサンゴ礁には多種の海洋生物が生息し摘されている（Anthony et al. 2008; Albright et al.

多様性の高い生態系が構築されている．また，

2010）．地域規模で起きる環境ストレスもサン

1: 東京大学大気海洋研究所 2: 琉球大学理学部
2018.12.1 受付 2019.4.5 公開

3: 海洋研究開発機構

99

4: 鹿児島大学国際島嶼教育研究センター

ゴ礁生態系に負荷を与える．例えば，土地開発

3. 研究地域や人口増加に伴う土砂や栄養塩の流入は，河口

日本列島周辺の太平洋沿岸には黒潮によって付近のサンゴ礁に限定し地域規模の負荷を与え

南方から暖水が輸送されるため，亜熱帯から温る（Fabricius 2005）．このように地球 ･ 地域規帯にかけて造礁性サンゴが分布する（図 1A）．

模の人為的な環境ストレスがサンゴ礁生態系に日本列島の太平洋沿岸における造礁性サンゴの複合的な影響を及ぼしているが，海域ごとに環分布は千葉県を北限とするが，温帯ではサンゴ

境ストレス要因とその度合が異なり，影響を及

骨格の堆積が少ないためサンゴ礁地形は形成さぼす時間スケール（1 日～数十年間）も異なる

れない．現在，サンゴ礁地形の北限地域は壱岐と考えられる．

島および対馬と報告されている（Yamano et al.

2. 完新世離水サンゴ礁

2012）（図 1A）．

完新世は最終氷期が終わった 1 万 2 千年前か

本研究の研究対象であるトカラ列島は奄美諸ら現在までを指す時代区分で，気候が温暖化し島と大隅諸島の間に並ぶ 12 の火山島から構成

海水準が上昇した．こうした地球規模での環境される（図 1B）
．日本に分布するサンゴ群集は

変化は造礁性サンゴの分布や成長に制約を与

緯度勾配を持ち，宝島・子宝島・奄美大島以南

え，サンゴ礁地形の変遷に寄与した．南西諸島から八重山諸島に見られる沖縄型群集，種子島

では完新世の海水準変動や地殻変動で離水した以北から紀伊半島沿岸にかけて見られる南日サンゴ礁が多く分布し，完新世離水サンゴ礁と本沿岸型群集に大きく区別できる（座安ほか呼ばれる．離水サンゴ礁は人為起源の環境スト

2017）．将来の地球規模の環境変動はサンゴ群

レスがなかった時代のサンゴ礁の状態（被度

集の緯度勾配に影響を与える可能性がある．トや種組成）を記録している．完新世離水サン

カラ列島はサンゴ群集が沖縄型から南日本沿岸

ゴ礁の測量と年代測定から，隆起速度や海水準型へと遷移する海域に位置し，サンゴ群集の種変動を算出する研究が行われてきた（中田ほ

組成は環境変化に対してより鋭敏に応答するとか 1978; 木庭ほか 1979）．近年ではサンゴ礁で考えられる．そのため，トカラ列島は生物地理

掘削されたボーリングコアの年代測定とサンゴ学的観点からサンゴ礁生態系を理解する上で重種組成の観察を組み合わせ，完新世を通したサ

要な地域といえる．また，宝島，小宝島，中之ンゴ礁地形の変遷を推定する研究も行われた

島に露頭する完新世離水サンゴ礁には人間活動（Hongo 2012）．

に起因する環境ストレスがなかった時代のサン

図 1 （A）黒潮流路と（B）トカラ列島の位置．調査は宝島，中之島，屋久島で行なった．

100

ゴ礁の状態が記録されている．現生サンゴ礁と宝島西側の七ツ山海岸では水深 4~6 m の位

離水サンゴ礁で種組成・被度を比較すれば，人置に等深線に沿うように 30 m の側線を 3 本設

為的な環境ストレスがサンゴ礁に与えた負荷を置し，ラインインターセプトトランセクト法に推定できる．このようにトカラ列島の現生・完

よって被度の計測を行った．現地で記録した

新世離水サンゴ礁は学術的に非常に重要な調査

デジタル画像から側線上の造礁サンゴ類を同定対象である．しかし，アクセスの利便性が低い

し，属ごとの被度を算出した．

ため，トカラ列島の現生・完新世離水サンゴ礁

2．完新世離水サンゴ礁の調査（地形測量，化の研究はほとんど行われてこなかった．

石サンゴの種組成・被度）
化石の保存状態を考慮して宝島では 2 地点
（西側サイトと東側サイト），中之島では 1 地点

II．目的
人為起源の環境ストレスが造礁性サンゴの被（寄木サイト），屋久島では 1 地点（安房サイト）

度と種組成に与えた影響を理解するため，トカを調査地域に選定した．現地調査では，地形断ラ列島（宝島・中之島）で現生および完新世離面の測量および測線上に分布する原地性の化石

水サンゴ礁のサンゴ被度・種組成・成長速度をサンゴの記載を行った．

観測・比較した．また，比較対象としてトカラ

地形断面の測量は，海岸に直交する測線を設列島より高緯度の屋久島でも調査を行った．

置し，オートレベルおよびハンドレベル，測量尺を用いて実施した．測量値は気象庁の潮位観III．方法

測値（奄美および屋久島）を用いて平均海面を

1．現生サンゴ礁の調査基準とした値に補正した．

現生サンゴ礁における造礁サンゴ類の種多様

宝島での化石サンゴの記載は，化石サンゴの性を明らかにするために，生きている造礁性サ

露出状況が良い海抜約 1 ~2 m にかけて，断面

ンゴ群体の一部を採取した．現地調査は 2016

測量の測線に直交する測線（長さ 30 m）を 10

年 12 月（宝島）および 2017 年 4 月（中之島），m 間隔で設置し，ライントランセクト法によっ2018 年 9 月（屋久島）に実施した．調査対象て被度および種組成の記載を行なった．サンゴは完新世離水サンゴ礁に近いハビタットとなるの観察用測線は西側サイトで 9 本，東側サイト

10 m 以浅とし，宝島では離水サンゴ礁調査 2

で 13 本とした．

地点の沖合，中之島では島西岸の寄木サイトお中之島において観察可能な離水サンゴ礁はご

よび荷積崎周辺の 3 サイト（それぞれ，現地潜く一部だったため，サンゴの観察用測線は 4 本

水従事者に荷積，アイハラ，トウセロと呼称さとした．化石サンゴの観察は宝島での手法と同れる地点），北岸のカツオ崎地先，東岸の七ツ様に，ライントランセクト法によって被度およ

山海岸の計 6 地点にて行った．採集はハンマー

び種組成の記載を行なった．

およびタガネを用いて群体の一部を採取し，軟屋久島における化石サンゴの記載は露出状況

組織の小片を 99 % エタノールないし CHAOS

が良い海抜約 1 ~2 m にかけて行った．断面測溶液に浸して DNA 解析用標本とし，残りの群量の測線に直交する測線（長さ 30 m）を 5 m

体を次亜塩素酸によって軟体部を除去して形態

間隔で 10 本設置し（T11-T19），断面測量の測解析用骨格標本を作製した．本報告における種線に並行する測線（長さ 30 m）を 5 m 間隔で同定は骨格の形態を元に行った．

9 本設置し（T1-T10），それらをライントラン
101

成長軸に沿って少なくとも 2 本以上の測線をセクト法によって被度および種組成の記載を行なった．

設け，側線上の低密度部位を挟んで隣り合う造 礁 サ ン ゴ の 同 定 は Veron（1986；2000），

2 つの高密度部位の距離を年間伸長率とした．

西平・Veron（1995），Wallace（1999）に基づき，

CT 画像で密度バンド対が明瞭であった宝島のBudd et al.（2012）および Huang et al.（2014）を現生サンゴと中之島の化石サンゴの年間成長率

もとにシノニムを整理した．

を解析した．

3. 化石サンゴの年代測定
化石サンゴの年代値を決定するために，測線

IV．結果

上から産出した化石サンゴの一部を数点採取し

1．現生サンゴ礁

た．年代測定に先立ち，試料の続成作用の有無

1) 種組成（宝島と中之島）を確認するために，JAMSTEC に設置された粉宝島と中之島の現生サンゴ礁で観察された造末 X 線回折装置（MiniFlex II, リガク）を用い

礁性サンゴを表 1 に示す．比較のため，沖縄型て結晶多形を観察した．続成作用によるカルサ

群集と南日本群集の境界に近い種子島（図 1B）

イトへの変質がなかった 2 試料（宝島 1 試料・周辺のサンゴ分布（杉原ほか 2015）も表 1 に

中之島 1 試料）について，株式会社パレオ・ラ

示す．各群集を構成しうるサンゴ種を区別してボに放射性炭素年代測定を依頼した．測定さ表すため，種子島が北限で主に沖縄型群集でのれた Conventional radiocarbon age を基に CALIB

み見られる種を赤い◯，種子島以北まで分布しRev. 7.0（Stuiver and Reimer 1993）を用いて暦

沖縄型・南日本型群集の両方で見られる種を青年代に補正した．補正には marine13.14c（Reimerい◯で示す．今回の調査では，宝島沿岸で 23

et al. 2013）を用いた．また，
ローカルリザーバー

属 30 種，中之島沿岸で 24 属 37 種の造礁性サ

効 果 は ΔR ＝ 26 年 ±57 年（Yoneda et al. 2007;

ンゴが観察された．このうち，16 属および 13

Hirabayashi et al. 2017）とした．

種が宝島と中之島で共通して観察された．ミド

4．塊状サンゴ骨格の伸長率解析

リイシ属の種数が最も多く，宝島と中之島で 7

宝島，中之島，屋久島において現生と化石の種ずつ（うち 2 種が共通）が観察された．主に塊状ハマサンゴ（Porites sp.）の骨格をコアリ

沖縄型群集で見られる種は宝島で 5 種，中之島

ング作業またはハンマーによる破砕で採取しで 10 種が観察された．沖縄型・南日本型群集

た．コアリングは直径 2 インチの鉄チューブをで見られる種は宝島で 6 種，中之島で 8 種が観用いた．コアリング後の作業穴は，コンクリー

察された．

ト栓で塞いだ．ハマサンゴ骨格試料は水道水中

2) 被度（宝島）

で超音波洗浄して乾燥した後，高知大学海洋コ

宝島の西側サイトで観測した現生サンゴ礁のア総合研究センターに設置された X 線 CT 装置

被度と種組成をそれぞれ図 2 に示す．被度は（Aquilion PRIME Focus Edition, キヤノンメディ

Line 1, 2, 3 でそれぞれ 48, 40, 31 % であった（図カルシステムズ）を用いて密度差として記録さ2A）．この側線ではニオウミドリイシ属，ミドれる骨格の年輪を撮影した．撮影条件は管電圧

リイシ属が優占し，完新世離水サンゴ礁の種組

120 kV，管電流 100 mA で，スライス厚 0.5 mm

成の傾向と一致する（IV. 2. で後述）．今回の調とし連続スライス画像を得た．画像解析にはソ

査では，ニオウミドリイシ属とミドリイシ属

フトウェア Horos（ver 3.3.3）を使った．

で現生サンゴ礁全体の被度の 36-76 % を占めた
102

表1

宝島，中之島で観察された造礁性サンゴ．比較のため，種子島の造礁性サンゴも示す．
表 1 宝島, 中之島で観察された造礁性サンゴ. 比較のため、種子島の造礁性サンゴも示す．
（カラーの凡例については WEB 版 PDF を参照）
SpeciesAcanthastrea echinata

Takara Island

Nakanoshima Island

Acropora abrotanoides
Acropora cf. acuminata

Tanegashima Island*

◯

◯
◯

◯

-

Acropora cythrea◯-

Acropora florida◯●

Acropora gemmifera◯-

Acropora hyacinthus◯◯

Acropora intermedia◯

Acropora cf. parahemprichii
Acropora robusta◯◯

Acropora secale◯

Acropora valida◯

Alveopora allingi◯

Coelastrea aspera◯

Coeloseris mayeri◯

Cyphastrea serallia

◯

-

●
◯

◯

●

◯

-

◯

◯

◯

Caulastrea cf. furcata●◯

Acropora spicifera

Astrea curta

◯

-

◯

-

Diploastrea heliopora◯-

Dipsastraea favus

◯

●

◯

◯

Dipsastraea lizardensis◯

Dipsastraea pallida
Echinopora gemmacea◯**

Echinopora lamellosa◯

Favites abdita
Galaxea fascicularis◯

Goniastrea retiformis
Hydnophora microconos

-

◯

◯

-

◯

◯

◯

●

◯

◯

◯

Hydnophora exesa
Isopora cuneata◯

Leptastrea transversa

◯

-

◯

◯

◯

Lobophyllia radians◯**◯

Millepora dichotoma◯

Millepora intricata◯◯

Montipora aequituberculata◯

Montipora informis

◯

●

-

◯

Montipora aff. hispida-

Leptoria phrygia

Millepora platyphylla-●-

Pachyseris speciosa◯◯

Pavona maldivensis◯●

Pavona varians

◯

●

◯

●

Platygyra sinensis◯-

Pocillopora grandis

◯

-

◯

●

Platygyra daedalea

Pocillopora meandrina◯◯

Pocillopora cf. verrucosa◯

Porites cf. lutea◯

Psammocora contigua◯

Stylophora aff. pistillata◯

Turbinaria cf. reniformis
Heliopora coerulea

◯

◯
-

◯

-

◯

◯

◯

-

* 杉原ほか, 2015 を引用した. ●: 種子島では稀, ◯: 種子島が北限, ◯: 種子島以北が北限, -: 文献に未掲載.
**宝島では Echinopora cf. gemmacea および Lobophyllia cf. radians と同定した.

図2

宝島西側サイトの現生サンゴ礁における（A）被度，（B）

サンゴ群集．ニオウミドリイシ属（Isopora），ミドリイシ属（Acropora），コカメノコキクメイシ属（Goniastrea）が多く観
察された．

103

（図 2B）．コカメノコキクメイシ属（Goniastrea）
は現生サンゴ礁の Line 1, 3 で全体の被度の 1011 % を占めたが，Line 2 ではほとんど観測されなかった．これらの種以外では，ハマサンゴ属（Porites） と コ モ ン サ ン ゴ 属（Montipora） がLine 1-3 で多く観測された（それぞれ 7-19 %と 6-9 % の範囲）．
2．完新世離水サンゴ礁
1）宝島
西側サイトにおいては海岸から海抜 2 m 程
度にかけて離水サンゴ礁が発達していた（図3A）．陸側の海抜 2 m 以上には植生および砂が堆積しており，化石サンゴの観察が困難であった．また，海抜 1 m 以下においては侵食が激し
く，化石サンゴの観察が困難であった．そのため，露出状態が良い海抜 1 ～ 2 m 程度の範囲で化石サンゴ（例えば図 3B）が観察された．西側サイトにおける地形測量の結果を図 3C に示す．50 m 地点で採取した化石サンゴの年代は6180 年前であった（図 3C，表 2）．
西側サイトにおいて観察できたサンゴの被度と種組成をそれぞれ図 3D，3E に示す．西側 サ イ ト で は 6 属 10 種 が 観 察 さ れ， 被 度 は
3.3―28.9 % だ っ た（ 図 3D, E）．この測線で優占したサンゴは被覆状のニオウミドリイシ

図3属（Isopora）および塊状のコモンキクメイシ

発達した離水サンゴ礁．陸側は砂の堆積と生に覆われている．

（Goniastrea retiformis），テーブル状のミドリイ
シ属（Acropora）で，これらのサンゴで全体の被度の 92 % を占めていた（図 3E）．
表2

宝島西側サイトの完新世隆起サンゴ礁．（A）海岸部に（B）保存の良い化石サンゴ（ホシキクメイシ：Goniastrea
stelligera），（C）地形断面（赤い丸は被度と群集を観察した
側線），（D）被度，（E）化石サンゴ群集．

14
化石サンゴの C 年代

Sample ID

Laboratory

Elevation above

Conventional 14C age Calibrated 14C age(Species)code

MSL (m)(years BP ± 1σ)(cal years BP ± 2σ)

PLD-36866

1.6

5909 ± 236180 ± 130

PLD-36867

6.03936 ± 223710 ± 180

KG-Ta-02-50-770(Acropora sp.)
KG-Nk-L2-400(Acropora papillare)104

東側サイトでは海岸から海抜 2 m 程度にかシ属（Isopora）および塊状のコモンキクメイ

けて離水サンゴ礁が発達していた（図 4A, B）．

シ（G. retiformis），テーブル状のミドリイシ属

陸側の海抜 2 m 以上には植生および砂が堆積し（Acropora）で，これらのサンゴで全体の被度ており，化石サンゴの観察が困難だった．また，の 71 % を占めていた（図 4E）．

海抜 1 m 以下においては侵食が激しく，化石サ

2）中之島

ンゴの観察が困難だった．そのため，化石サン

寄木サイトにおいて海抜約 3 m から 8 m にゴの露出状態が良い範囲は海抜 1 ～ 2 m 程度のかけて離水サンゴ礁が発達していた．離水サン範囲だった．東側サイトにおける地形測量の結ゴ礁の面は 24 度陸側に傾斜していた（図 5A）．

果を図 4C に示す．

この離水サンゴ礁の下部には巨礫が堆積してお東側サイトにおいて観察できたサンゴは 7り，サンゴなどはこれらを覆うように堆積して属 14 種であり，被度は 1.2―12.6 % であった

いた（図 5B）．測線 T2 上（図 5A）で採取した（図 4D, E）．この測線で優占したサンゴは西化石サンゴの年代は 3710 年前であった（表 2）．

側サイトと同様に，被覆状のニオウミドリイ

寄木サイトにおいて観察できたサンゴは 9 属

図4

宝島東側サイトの完新世隆起サンゴ礁．（A）海岸部に

図5

中之島寄木サイトの完新世隆起サンゴ礁．（A）海岸部

発達した離水サンゴ礁．陸側は砂の堆積と植生に覆われていに発達した離水サンゴ礁．陸側は 24 度傾斜している．化石

る．
（B）保存の良い化石サンゴ（イボサンゴ：Hydnophora

サンゴ用の測線は 4 本（T1~T4）．（B）巨礫を覆うようにサ

sp.）．（C）地形断面（赤い丸は被度と群集を観察した側線）.

ンゴ等が堆積していた．（C）地形断面．（D）被度．（E）化（D）被度．（E）化石サンゴ群集 .

石サンゴ群集．

105

17 種であり，被度は 19.1―48.6 % であった（図5C, D）．ここで優占したサンゴは被覆状のニオ
ウミドリイシ（Isopora palifera），太枝のタケノ
コミドリイシ（Acropora papillare），テーブル状のクシハダミドリイシ / ハナバチミドリイシ（Acropora hyacinthus/cytherea complex） で あ った（図 5D）．これらのサンゴで全体の被度の81 % を占めていた．
3）屋久島
安房サイトにおいて海抜 2 m 程度から水深0.5 m にかけて離水サンゴ礁が発達していた（図
6A）．この離水サンゴ礁は下位の砂岩および泥岩を覆うように堆積していた．安房サイトにおける地形測量の結果を図 6B に示す．
安房サイトにおいて観察できたサンゴは 10
属 14 種であり，被度は 0.3―7.4 % であった（図6C）．安房サイトでは，離水後に波による侵食を受けたため化石サンゴの保存状態が悪く，トカラ列島のサイトに比べて被度の観測値が極端に低かったと考えられる（図 6C）．安房サイトに残存する化石サンゴでは，テーブル状のミド
リイシ属（Acropora sp.）
，ニオウミドリイシ属（Isopora），ハマサンゴ属（Porites），スリバチ
サンゴ属（Turbinaria）が比較的多く観測された．
これらのサンゴで全体の被度の 68 % を占めていた（図 6D）．
3. サンゴ骨格の成長
宝島，中之島，屋久島で採取した現生と化石
ハマサンゴ骨格の CT 画像をそれぞれ図 7 に示
す．ハマサンゴの骨格は夏季に伸長率が大きく
低密度となり，冬季は伸長率が小さく高密度と図6なる．図 7 で夏季に形成された低密度の骨格はサイトにおいて海抜 2 m 程度から水深 0.5 m にかけて離水

黒く，冬に形成された高密度の骨格は白く表示

屋久島安房サイトの完新世隆起サンゴ礁．（A）安房

サンゴ礁が発達していた．海岸部に見られる離水サンゴ礁．
化石サンゴ記載用の測線は地形測量の測線に平行した 10 本されている．宝島で採取した現生のハマサンゴ（T1~T10）および直交した測線 9 本（T11~T19）である．（B）（図 7A）は 1960 年から 2016 年まで連続で成長

地形断面．（D）被度．（E）化石サンゴ群集．

し，伸長率は ~4-9 mm/ 年の範囲で平均値は 6.0
106

図7

ハマサンゴ
（Porites sp.）骨格の CT 画像．
（A）
宝島と
（B1,

2）中之島から採取した現世試料．（C）宝島と（D1-3）中之島から採取した化石試料．スケールバーは 5 cm．

mm/ 年であった（図 8A）．宝島の化石サンゴは不明瞭な低密度バンドが散見された（図 7C）．
中之島では現生ハマサンゴの同一群体から 2本の骨格コアを採取し（図 7B，C），化石ハマ
サンゴの同一群体から 3 つの骨格試料を採取した（図 7D1-3）．図 7D1 と図 7D2 で示した化石
サンゴの伸長率はそれぞれ 8-12 mm/ 年（平均値：9.6 mm/ 年）および 5-10 mm/ 年（平均値：8.1

図8mm/ 年）の範囲を示した（図 8B，C）．

世ハマサンゴ（図 7A）．（B）中之島で採取したハマサンゴ（図ハマサンゴ骨格の年間伸長率．（A）宝島で採取した現

7-D1）．
（C）中之島で採取したハマサンゴ（図 7-D2）．

V．考察
結果は宝島・中之島では沖縄型群集にのみ見ら

1．現生サンゴ礁
今回の調査で宝島と中之島で共通して観察される種だけでなく，南日本型群集で見られる種

れた 13 種のうち，5 種は沖縄型群集でのみ見らも散見され，トカラ列島が沖縄型・南日本型群れる種で，2 種は沖縄型・南日本型群集で見ら集の接続海域に位置することを示す基礎的なれる種だった（表 1）．このように，今回の観察データを収集できた．将来のサンゴ群集の変遷

107

を予想するためには，群集の接続海域に位置すから現在にかけて大きな変化はなかった（図るトカラ列島で定期的な観測を継続して，環境

2A 図 3C）．したがって，宝島では人為起源の変動がサンゴ群集の緯度勾配与える影響を観測

環境ストレスがサンゴ被度に与えた影響は限定することが重要といえる．

的だったと推定される．その一因として，地域

2．完新世離水サンゴ礁的な環境ストレスの程度が低いことが考えられ宝島と中之島の完新世隆起サンゴ礁では種る．トカラ列島は先史時代から現在にかけて人組成に相違が見られた．宝島の完新世隆起サ

口が極めて少ない．そのため，陸域の土地開発

ンゴ礁では G. retiformis が優占種として観察さや生活排水などに由来するサンゴ礁への土砂やれたが（図 3E, 図 4E），中之島ではほとんど観

栄養塩の流入は他の海域に比べて極端に少ない

察されなかった（図 5D）．また，中之島ではと予想される．複数の環境ストレスが複合的にPocillopora verrucosa が全体の被度の 5-11 % を関与すると，単一の環境ストレスに比べてサン占めたが（図 5D），宝島ではほとんど観察されゴの成長が阻害されやすいが，トカラ列島ではなかった（図 3E, 図 4E）．喜界島と石垣島の現複合的な環境負荷が起きにくかったため，被度

生サンゴ礁（水深 0-5 m）の観察結果から，P.

が劇的な減少を示さなかったと考えられる．

verrucosa は水深 1.5 m 付近で最も被度が高く，

2）優占種

化石サンゴ礁における P. verrucosa の出現率は本研究で観察した範囲で，サンゴ礁を構成す

そのサンゴ礁が形成された水深の指標になりうる優占種（ニオウミドリイシ属 , ミドリイシ属）

ることが報告された（Sugihara et al. 2003）．P.

は完新世離水サンゴ礁と現生のサンゴ礁で共通

verrucosa が比較的多く観察された中之島寄木

していた（図 2B, 3E, 4E, 5D）（屋久島の完新世

サイトの完新世隆起サンゴ礁は浅い水深で形成

離水サンゴ礁は保存状態が悪かったためトカラされた可能性が示唆される．一方，宝島の完新列島の観測結果と比較できなかった）．ニオウ

世離水サンゴ礁地形では P. verrucosa がほとん

ミドリイシ属とミドリイシ属は太平洋各地の完ど見られなかったことから，寄木サイトとは異新世サンゴ礁でも優占種として報告されているなる環境で堆積したと示唆される．

（Yokoyama et al. 2012; Hongo 2012）．南西諸島

3. 現生サンゴ礁と完新世離水サンゴ礁の比較（喜界島や小宝島）の完新世離水サンゴ礁でも1）被度

ニオウミドリイシ属やミドリイシ属が優占種と人為起源の環境ストレスによって，様々な海して報告された（Hongo et al. 2017）．現生サン

域で造礁性サンゴの被度が低下していることがゴ礁でもミドリイシ属の被度が高く（図 2B），報告された．例えば，カリブ海では 1970 年代

種数も豊富だった（表 1）．造礁性サンゴの中後半から 2000 年代初頭にかけて，被度が 50 %でも，ミドリイシ属は特に成長速度が大きく，から 10 % まで減少した（Gardner et al. 2003）．

サンゴ礁地形の発達に大きく貢献する．現生・グレートバリアリーフでは 1985 年から 2012

完新世離水サンゴ礁でミドリイシ属が優占して年にかけて被度が 28 % から 14 % まで減少し，いたことから，ミドリイシ属の骨格がトカラ列その要因としてサイクロン，白化現象，オニヒ

島におけるサンゴ礁地形の発達に大きく寄与しトデによる食害が示唆されている（De’ath et al.

てきたと推測され，今後もサンゴ礁形成に寄与

2012）．

していくことが推定できる．

宝島におけるサンゴ礁の被度は過去数千年前108responses to global climate change and anthropogenic

謝辞

stresses in the near future. Quaternary Science Reviews

屋久島の調査では上野大輔博士，北野裕子博士に協力していただいた．現生サンゴの同定は
日本造礁サンゴ分類研究会の諸氏（下池和幸博

35: 82-99.
Hongo, C., Lin, K., and Shen, C-C. 2017. Late Holocene reef
ecosystem baseline: Field evidence from the raised reef士，立川浩之博士，北野裕子博士，山本広美博

terraces of Kodakara and Kikai Islands, Ryukyu Islands,士，伊藤馨司氏，島田剛氏）に協力していただJapan. Quaternary International 455:8-17.
Huang, D., Benzoni, F., Fukami, H., Knowlton, N., Smith, N.

いた．ここに謝意を表します．

D. and Budd, A. F. 2014. Taxonomic classification of
the reef coral families Merulinidae, Montastraeidae, and引用文献

Diploastraeidae（Cnidaria: Anthozoa: Scleractinia）.

Albright, R., Mason, B., Miller, M. and Langdon, C. 2010
Ocean acidification compromises recruitment successof the threatened Caribbean coral Acropora palmata.

Zoological Journal of the Linnean Society 171: 277-355.
木庭元晴・中田

Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America 107: 20400–20404.
Anthony, K. R. N., Kline, D. I., Diaz-Pulido, G., Dove, S., and

海水準．地球科学 33：173-191．
中田

Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America 105: 17442–17446.
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ゴ分類研究会の取組．タクサ日本動物分類学会誌
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Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Field study on the recent and Holocene-emerged coral reefs
in Tokara Islands
TANAKA Kentaro, HONGO Chuki, SOWA Kohki and FUJII Takuma

The Tokara Islands is an archipelago located at the transition zone from sub-tropical to temperate area in Japan. In
the Tokara Islands, modern coral reefs are developed in coastal area. In addition, fossil coral reefs emerged during
Holocene are well preserved. However, very few observations of the modern and Holocene-emerged reefs (e.g.
species composition, coral coverage and calcification rate) have been conducted because of poor transportation
accessibility of the islands. In this study, coral species composition and the coverage were observed in modern and
Holocene-emerged Reefs in Tokara Island to better understand the effects of climate change during Holocene on thedevelopment of coral reefs.
Coral-species compositions and the coverage of Holocene-emerged reefs were observed in two sites in Takara
Island. At the one site in the eastern coast, 7 genera 14 species of reef-building coral species were observed, thecoverage being 1.2 – 12.6 %. In another site in the western coast, 6 genera 10 species were observed with thecoverage of 3.3 – 28.9 %. In the modern reefs including the eastern and the western sides, 23 genera of corals wereobserved. At Holocene-emerged coral reef in Nakanoshima Island, 9 genera and 17 species were observed, thecoverage being 19.1-48.6 %, while 24 genera of corals were found in the modern reefs. These observations suggestthat the coral coverage in the Tokara islands has ranged in the similar range from the middle of Holocene to thepresent.
Key words: biogeography, climate change, coral coverage, species composition

Tokara Coral Reefs Research Group

111

112

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

東京島嶼における鳥類の繁殖分布調査
特定非営利活動法人バードリサーチ伊豆諸島研究グループ
佐藤

1

1

1

望 ・植田睦之 ・守屋年史 ・藤田

1

薫 ・上田恵介

2

離島に生息している鳥類は固有種が多く絶滅しやすい特徴がある．東京都に属する伊豆諸島や小笠原諸島も多くの固有種・固有亜種が生息している．固有種を含む島嶼の鳥類相を維持するためには，それらの分布や繁殖状況を継続的に把握し，それに基づいて保全対策を行なう事が重要だが，そのような仕組みがこれまでなかった．そこで伊豆諸島 10 島，小笠原諸島 2 島において調査コースを設定した．野外調査はボランティア調査員を募集して行った．この結果，306 ヵ所でラインセンサス法による調査を実施した．また，ラインセンサス時以外に観察された鳥の情報や情報提供があったデータについても記録を残し，それらは 1,309 個のデータが集まった．これらの結果，伊豆諸島で 39 種，小笠原諸島で 9 種の鳥類が繁殖している可能性がある事．各鳥類の分布の詳細も明らかとなった．また，過去の文献などから，各島の鳥類相が変化している事も分かった．今後は本データと環境データによって，各鳥類の生息適地を明らかにしていく．
キーワード：市民科学，モニタリング，保全，固有種

Ⅰ．調査の目的と経緯

現在においても離島に生息している鳥類の多世界の鳥類のおよそ 17 % は島嶼のみに生息

くは環境改変によって絶滅の危機に瀕していしており，そのうちの 23 % は絶滅の危機に瀕る．伊豆諸島では森林面積の減少，噴火によるしている．また，これまで世界で絶滅した鳥

生息地の消失とそれに続く火山ガスによる植類の 90 % 以上が島嶼の鳥である（Johnson and

生回復の遅れによる生息地の減少やニホンイ

Stattersfield 1990）．日本においても本土（本州，タチ Mustela itatsi やノネコ Felis catus など移入

北海道，四国，及び九州）を除いた島嶼（以後，種による捕食などの脅威にさらされている（東離島）には多くの固有種が生息している．鳥類

京都環境局 2014）．また，離島はたとえ近い島の日本固有種 22 種（絶滅 5 種，繁殖固有 6 種同士であっても，種構成が異なるため（高木含む）のうち，15 種は南西諸島や小笠原諸島，

2009），各鳥類の有効な保全をおこなうために

伊豆諸島などの離島のみで生息あるいは繁殖しは島ごとの種構成を把握する必要がある．

ている（日本固有種目録 2015）．また，日本でこれまで研究者による離島の鳥類相の調査

絶滅した鳥類 14 種のうち，12 種が離島に生息（たとえば樋口 1973）や，島ごとの鳥類目録（たしていた種であり（環境省 2014），離島の鳥類とえば大久保 2016）はあるものの，本土と比の固有性と脆弱性がよく示されている．

べて継続的な調査がなされていない．例えば全1: バードリサーチ 2: 日本野鳥の会
2018.12.1 受付 2019.4.5 公開

113

鳥類を対象とした網羅的な調査として環境省がコースは車道や林道などの道路を利用して，可1970 年代と 1990 年代に実施した全国鳥類繁殖

能な限りおよそ１km とした．ラインセンサス

分布調査では，1970 年代には離島は調査されは 2017 年と 2018 年の 5 月～ 6 月の間の夜明け

ず，1990 年代でも一部の離島のみで調査が行から早朝（4:35-9:54）にかけて行ったが一部のわれた．また，東京都がこれまで 2 回実施した調査コースはそれ以外の時間でも調査を実施し東京都鳥類繁殖状況調査でも本土部のみが対象

た．１つのコースは 30 分を目安に調査を行い，で，伊豆諸島や小笠原諸島では調査を行っていそこで確認できた鳥の種名と個体数，及び繁殖ない．

の可能性に関する行動（さえずり，巣材運びな

こういった背景から，本助成プロジェクトでど）も記録し，その場所での繁殖の可能性につは継続的な調査の基盤を整えるために伊豆諸島

いても A ～ D の 4 段階で評価した（表１）．ア10 島と小笠原諸島 2 島に調査コースを設定し，ンケート調査では対象期間を 2016 年から 2018

市民調査員や研究者と共に 2017 年，2018 年に年の 3 年間として，日時，場所，確認した種，

東京の離島に生息する鳥類を網羅的に調べた．

繁殖の可能性の情報を収集した．
ラインセンサスは伊豆諸島 10 島（伊豆大島，利島，新島，式根島，神津島，御蔵島，三宅島，Ⅱ．調査の方法
本調査は市民参加型の調査として実施した．

八丈島，八丈小島，青ヶ島）と小笠原諸島２島

調査方法はラインセンサス法による調査とアン（父島，母島）の 12 島で実施した ( 図 2)．

ケート調査である．現地調査のために調査コー

そのうち，八丈小島を除く 11 島は有人島であスを設定した．調査コースは世界測地系の 3 次

る．

メッシュ毎に 1 コースを設置した（図１）．各図 1 八丈島のラインセンサスコース．各メッシュにコースを設定した．

114

表1

繁殖の可能性の区分

繁殖可能性のランクの基準

ランク

繁殖可能性の基準$

繁殖を確認した%繁殖の確認はできなかったが、繁殖の可能性がある&

生息を確認したが、繁殖の可能性は、何ともいえない'姿・声を確認したが、繁殖の可能性は、おそらくない(

生息は確認できなかったが、環境から推測して、繁殖期における生息が考えられる(i) 成鳥について
ランク

観察コード

$



成鳥が巣あるいは巣のあるらしい所にくり返し出入りしている



成鳥が抱卵又は抱雛している。あるいはしているようだ

成鳥が巣のあるらしい所にとびこむと同時にヒナの餌をねだる声がきかれた

成鳥がヒナのフンを運搬している



成鳥が巣のヒナに餌を運搬している（餌をくわえたまま観察者を警戒し移動する気配のない場合を含む）



擬傷をみた

%




&

その種が営巣し得る環境で繁殖期に、その種のさえずり（キツツキ類のドラミングを含める）を聞いた。
ただし、その鳥が冬鳥、旅鳥かもしれない時は除く

求愛行動をみた。ただし、その鳥が冬鳥、旅鳥かもしれない時は除く



交尾行動をみた。ただし、その鳥が冬鳥、旅鳥かもしれない時は除く



威嚇行動、警戒行動により、付近に巣又はヒナの存在が考えられる

巣があると思われる所に成鳥が訪れた。ただし、そこが塒（ねぐら）である場合は除く

造巣行動（巣穴堀りを含む）を見た



成鳥が巣材を運搬している。ただし、明らかに周囲に巣を構えていると思われる場合に限る



成鳥がヒナへの餌を運搬しているが、巣が周囲にあるかどうかわからない




'

観察事項



その種が営巣し得る環境で繁殖期にその種を確認したが、他には繁殖の兆候が認められない。
ただし冬鳥または旅鳥は過去にその地方で繁殖の記録があるもの
繁殖期に鳴き声を確認したが、さえずりかどうかわからない

その種の生息を確認したが、その周囲にその種が営巣し得る環境はないと思われる。
例）アマツバメ類、ワシタカ類の上空通過を確認したが、その周囲には営巣可能な環境はないと考えられる場合
冬鳥または旅鳥で、繁殖期に生息がみられたが、過去にその地方で繁殖の記録がないもの(ii) 巣について
ランク

観察コード

$



巣立ち後の巣がある。ただし2016 年以降に使用された巣であること



卵のある巣をみた



成鳥がおちついてすわっている巣の近くで、その種が営巣し得る環境でその種の卵殻がみつかった

巣を発見したが、卵、ヒナともなく、成鳥がそこに来るのを認めなかった

%

観察事項

(iii) ヒナについて
ランク

観察コード

$



ヒナのいる巣を見た



ヒナの声をきいた

巣からほとんど移動していないと思われる巣立ちビナを見た

かなり移動可能と思われる巣立ちビナを見た



家族群を見た%観察事項(iv) 鳥類標識調査等において捕獲した場合
ランク

観察コード

$





%

&

観察事項
鳥類標識調査等で腹中に卵を触れる雌成鳥を捕獲した
鳥類標識調査等で顕著な抱卵斑（指標5）を持つ雌成鳥（場合によっては雄成鳥）を、繁殖期間中の異なった時期に複数回捕獲、もしくは同様の指標５の個体を複数捕獲した

鳥類標識調査等で幼綿羽が残る、もしくは全身が幼羽の状態で、第一回冬羽への換羽がまだ始まっていない個体を捕獲した



鳥類標識調査等で顕著な抱卵斑（指標5）を持つ雌成鳥（場合によっては雄成鳥）を１羽のみ、１回だけ捕獲した



鳥類標識調査等で巣材をくわえた成鳥を捕獲した、もしくは捕獲個体の近くに明らかに巣材と思われるものがあった



鳥類標識調査等で第一回冬羽へ換羽中の幼鳥を捕獲した



鳥類標識調査等で総排泄腔の顕著な突出を見せる雄成鳥を捕獲した

ランク
$
%
&
'
(

繁殖可能性の基準
繁殖を確認した繁殖の確認はできなかったが、繁殖の可能性がある
生息を確認したが、繁殖の可能性は、何ともいえない姿・声を確認したが、繁殖の可能性は、おそらくない
生息は確認できなかったが、環境から推測して、繁殖期における生息が考えられる

115

図 2 東京島嶼地域の地図．a) 伊豆諸島と小笠原諸島の位置．父島は本土からおよそ 1000 km 離れている．b) 伊豆諸島 10 島．
c) 小笠原 2 島．

Ⅲ． 結果

ない．

1．調査の実施状況

4．固有種・固有亜種の分布2017 年と 2018 年のラインセンサスの調査は

日本固有種及び繁殖固有種 22 種（鳥類日本

51 名のボランティア調査員が参加し，306 コー

固有種目録）のうち，本調査で確認した種は，ス（計 10,050 分）の調査を実施した．また，1,309

メグロ Apalopteron familiare，アカコッコ Turdus

件のアンケート情報も収集した．
なお，
アンケー

celaenops， イ イ ジ マ ム シ ク イ Phylloscopus

トはラインセンサスを行った 12 島以外の無人

ijimae， ミ ゾ ゴ イ Gorsachius goisagi の 4 種

島のデータも集まったが，本報告ではそのデー

で あ っ た． ま た， 固 有 亜 種 で あ る シ マ キ ジ

タは使用していない．

Phasianus colchicus tanensis， ミ ヤ ケ コ ゲ ラ

2．各島の鳥類相

Dendrocopos kizuki matsudairai， モ ス ケ ミ ソ サ

伊豆諸島では 74 種，小笠原諸島では 20 種のザ イ Troglodytes troglodytes mosukei， タ ネ コ マ

鳥類が確認された．その中でランクが C 以上

ドリ Luscinia akahige tanensis，ナミエヤマガラの種は伊豆諸島で 39 種，小笠原諸島で 9 種とPoecile varius namiyei，オーストンヤマガラ P.

なった（表 2）．

v. owstoni，シチトウメジロ Zosterops japonicas

3． 観察頻度

stejnegeri（以上が伊豆諸島に生息）、アカガシ

各島でラインセンサスを行ったコースで，どラカラスバト Columba janthina nitens，オガサ

れだけ個体数を観察したのかを表 3 に示した．

ワラノスリ Buteo buteo toyoshimai，オガサワラ

ここでは島で実施したラインセンサスの総距離

ヒヨドリ Hypsipetes amaurotis squamiceps，ハシとラインセンサスによってカウントした個体数

ナガウグイス Cettia diphone diphone（以上が小を用いて，1 km あたりの観察頻度を計算した．

笠原諸島に生息）も本調査地域に生息している

また，メッシュ毎でも観察頻度を計算し，島ごとされているが（日本鳥学会 2012），声の聞きとの最大値と最小値，及び平均値も示した．な取りや目視観察による調査では亜種の明確な識

お，各メッシュの観察頻度は，コースの長さが別は難しいため，本調査は種単位で記載してい500 m 以上あるコースに限った．また，アンケーる．そのため亜種ごとの分布域は明らかにできト結果のみで確認されている種については観察なかった．

頻度の計算ができないため，表には含まれてい116

これらの種，亜種の多くは東京都レッドデー

表2

島ごとの繁殖可能性のある鳥類リスト．A は繁殖確認．B は繁殖の可能性を確認．C は生息を確認．D は生息を確認したが恐らく繁殖していない，を意味する．
大島

利島

新島

式根島

神津島

三宅島

御蔵島

八丈島

八丈小島

青ヶ島

父島

3KDVLDQXVFROFKLFXV

学名
キジ

和名

%

%

%

%



%



%









&ROXPEDMDQWKLQD

カラスバト

%

%

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%

%

%

%

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&

%

&

6WUHSWRSHOLDRULHQWDOLV

キジバト

%

%

%

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

%

%

%

%

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7UHURQVLHEROGLL

アオバト

&

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

%

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



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3KRHEDVWULDQLJULSHV

クロアシアホウドリ

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



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







$

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



&DORQHFWULVOHXFRPHODV

オオミズナギドリ



%

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'

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

2FHDQRGURPDWULVWUDPL

オーストンウミツバメ

















$



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

6XODOHXFRJDVWHU

カツオドリ

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

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

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3KDODFURFRUD[FDSLOODWXV

ウミウ

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'

'

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&

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*RUVDFKLXVJRLVDJL

ミゾゴイ

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(JUHWWDVDFUD

クロサギ

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

&XFXOXVSROLRFHSKDOXV

ホトトギス

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%

%

%

%

%

%

%

%

%





$SXVSDFLILFXV

アマツバメ

'

&

&

&

&

&

&

%

&

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



6FRORSD[UXVWLFROD

ヤマシギ

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



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







&







/DUXVFUDVVLURVWULV

ウミネコ

'

%

'

&

&

%



%

$

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6\QWKOLERUDPSKXVZXPL]XVXPH

カンムリウミスズメ

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













$







3DQGLRQKDOLDHWXV

ミサゴ

'





'



&









'



0LOYXVPLJUDQV

トビ

&

&

&

&

&

&

&

&



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



%XWDVWXULQGLFXV

サシバ

%

&

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



'













%XWHREXWHR

ノスリ

'

&

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

'





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$

1LQR[VFXWXODWD

アオバズク

%

%





%

%

%

%

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&

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

'HQGURFRSRVNL]XNL

コゲラ

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





$

%











7HUSVLSKRQHDWURFDXGDWD

サンコウチョウ

%







%

%













/DQLXVEXFHSKDOXV

モズ

&



%





$



$

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





&RUYXVFRURQH

ハシボソガラス

%























&PDFURUK\QFKRV

ハシブトガラス

&

&

&

&

%

%

%

%

&







3RHFLOHYDULXV

ヤマガラ

%



$

$

%

$

%

$

%





3DUXVPLQRU

シジュウカラ

$

%

%

$

%

$

%

$

$







+LUXQGRUXVWLFD

ツバメ

$

$

%

$

$

&

$

&



&

'

'

+\SVLSHWHVDPDXURWLV

ヒヨドリ

&

&

%

&

$

$

%

$

$

&

%

%

&HWWLDGLSKRQH

ウグイス

$

%

%

%

$

$

%

$

$

%

%

$

3K\OORVFRSXVLMLPDH

イイジマムシクイ



%





%

$

%

$

$

%





$SDORSWHURQIDPLOLDUH

メグロ























$

=RVWHURSVMDSRQLFXV

メジロ

%

%

%

%

%

$

%

%

%

%

%

$

/RFXVWHOODSOHVNHL

ウチヤマセンニュウ











%



%

$







&LVWLFRODMXQFLGLV

セッカ

%























7URJORG\WHVWURJORG\WHV

ミソサザイ

$









$

%

%

%







6SRGLRSVDUFLQHUDFHXV

ムクドリ

%

















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117

母島

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表3

島ごとのラインセンサスで観察された 1 km あたりの個体数．島内でラインセンサスを実施したコースの総距離と各鳥の観察個体数から 1 km あたりの個体数平均を計算した．コースごとの 1 km あたりの観察個体数で島内の最大値と最小値も記載
した．

※平均＝島全体での個体数/島全体のトランセクト長

島名

キジ

調査した

カラスバト

キジバト

ウミウ

ミゾゴイ

ホトトギス

メッシュ数

平均

最大

最少

平均

最大

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大島

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御蔵島

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島名

アマツバメ

調査した

ウミネコ

トビ

ノスリ

コゲラ

サンコウチョウ

メッシュ数

平均

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平均

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平均

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大島

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島名

モズ

調査した

ハシボソガラスハシブトガラス

ヤマガラ

シジュウカラ

ツバメ

メッシュ数

平均

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島名

ヒヨドリ

調査した

ウグイス

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メグロ

メジロ

ウチヤマセンニュウ

ミソサザイ

メッシュ数

平均

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平均

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島名

ムクドリ

調査した

トラツグミ

アカコッコ

コマドリ

イソヒヨドリ

キビタキ

メッシュ数

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

大島

Q 

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利島

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新島

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式根島

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最大

最少
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神津島

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三宅島

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御蔵島

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八丈島

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青ヶ島

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父島

八丈小島

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母島

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島名

Q 

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オオルリ

調査した

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スズメ

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ハクセキレイ

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カワラヒワ



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ホオジロ

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コジュケイ

メッシュ数

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

最大

最少

平均

大島

Q 

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利島

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新島

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式根島

Q 

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最大

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最少
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神津島

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三宅島

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御蔵島

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八丈島

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八丈小島

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青ヶ島

Q 

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父島

Q 

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母島

Q 

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118

タブック（東京都 2014），環境省レッドデータ

樋口（1973）は 1970 年から 1973 年にかけて

ブック（環境省 2014）絶滅危惧種に指定され伊豆諸島 10 島を調査し，各島で繁殖しているている（表 4）．本土から比較的離れた八丈島

陸生鳥類を調べている．本調査と樋口（1973）

や三宅島に固有種固有亜種は多く生息していたの結果を比較すると表 5 のような結果となっが，本土から 2 番目に近い利島は例外的に生息

た．

していた．
表4

伊豆諸島に生息する固有種・固有亜種の繁殖状況

学名

和名

固有性

環境省

東京都(伊豆諸島）

17

(1



&5



&5

クロアシアホウドリ



17



オオミズナギドリ

17

2FHDQRGURPDWULVWUDPL

オーストンウミツバメ

17

17

(1

6XODOHXFRJDVWHU

カツオドリ



17

*RUVDFKLXVJRLVDJL

ミゾゴイ

98

&5



(JUHWWDVDFUD

クロサギ



&5



6\QWKOLERUDPSKXVZXPL]XVXPH

カンムリウミスズメ

98

98



3DQGLRQKDOLDHWXV

ミサゴ

17

17



%XWDVWXULQGLFXV

サシバ

98

&5



%XWHREXWHR

ノスリ%EWR\RVKLPDL

オガサワラノスリ

1LQR[VFXWXODWD

アオバズク'HQGURFRSRVNL]XNLPDWVXGDLUDL

ミヤケコゲラ

3RHFLOHYDULXVQDPL\HL&ROXPEDMDQWKLQD

カラスバト&MQLWHQV

アカガシラカラスバト

3KRHEDVWULDQLJULSHV&DORQHFWULVOHXFRPHODV

固有亜種

繁殖固有

東京都(小笠原諸島）



98



(1



(1



(1



固有亜種



98



ナミエヤマガラ

固有亜種

(1

(1



3YRZVWRQL

オーストンヤマガラ

固有亜種

(1

(1



3K\OORVFRSXVLMLPDH

イイジマムシクイ

繁殖固有

98

98



$SDORSWHURQIDPLOLDUH

メグロ

固有種

(1



(1

/RFXVWHOODSOHVNHL

ウチヤマセンニュウ

(1

(1



7URJORG\WHVWURJORG\WHVPRVXNHL

モスケミソサザイ=RRWKHUDGDXPD

トラツグミ

7XUGXVFHODHQRSVアカコッコ/XVFLQLDDNDKLJHWDQHQVLV

タネコマドリ

表5

固有亜種

固有亜種



(1





17



固有種

(1

(1



固有亜種

98

98



1970 年代と 2010 年代の猛禽類を除く繁殖陸鳥類相の比較

学名

3KDVLDQXVFROFKLFXV

大島

利島

新島

式根島

神津島

三宅島

御蔵島

八丈島

キジ

■

●

■

■



■



■





6WUHSWRSHOLDRULHQWDOLV

カラスバト

■

■

■

〇

■

■

■

■

■

■

キジバト

■

■

■



〇

■

■

■

■

●

アオバト

●

●









●







ホトトギス

■

■

■

■

■

■

■

■

■

■

アマツバメ

〇

&ROXPEDMDQWKLQD
7UHURQVLHEROGLL&XFXOXVSROLRFHSKDOXV$SXVSDFLILFXV'HQGURFRSRVNL]XNL

7HUSVLSKRQHDWURFDXGDWD/DQLXVEXFHSKDOXV&RUYXVFRURQH&PDFURUK\QFKRV
3RHFLOHYDULXV
3DUXVPLQRU+LUXQGRUXVWLFD'HOLFKRQGDV\SXV+\SVLSHWHVDPDXURWLV&HWWLDGLSKRQH

3K\OORVFRSXVLMLPDH=RVWHURSVMDSRQLFXV/RFXVWHOODSOHVNHL&LVWLFRODMXQFLGLV

7URJORG\WHVWURJORG\WHV
6SRGLRSVDUFLQHUDFHXV=RRWKHUDGDXPD

7XUGXVFHODHQRSV/XVFLQLDDNDKLJH

0RQWLFRODVROLWDULXV)LFHGXODQDUFLVVLQD&\DQRSWLODF\DQRPHODQD
3DVVHUPRQWDQXV0RWDFLOODFLQHUHD
0DOED&KORULVVLQLFD(PEHUL]DFLRLGHV%DPEXVLFRODWKRUDFLFXV〇：1970年代(樋口1973)のみ確認

和名

八丈小島

青ヶ島

〇注

■

■

■

■

■

■

■

■











■

■





サンコウチョウ

●







●

●









モズ

■

〇

■

〇

〇

■

〇

■

〇

〇

ハシボソガラス

●



















ハシブトガラス

■

■

■

■

■

■

■

■

■

〇

ヤマガラ

■

〇

■

●

■

■

■

■

■



シジュウカラ

■

■

●

■

■

■

●

■

●



ツバメ

●

●

●

●

●

■

●

■



■

イワツバメ









〇





〇



ヒヨドリ

■

■

■

■

■

〇注
■

■

■

■

■

ウグイス

■

■

■

■

■

■

■

■

■

■

イイジマムシクイ

〇

■

〇

〇

■

■

■

■

■

■

メジロ

■

■

■

■

■

■

■

■

■

■

ウチヤマセンニュウ



〇







■

〇

■

●

〇

セッカ

■













〇





ミソサザイ

●









■

■

■

■

〇

ムクドリ

■

















トラツグミ

〇



〇



〇

〇

■

■





アカコッコ



■

〇

〇

■

■

■

■

■

■

コマドリ



■







■

■

■

■

■

イソヒヨドリ

■

■

■

■

■

■

■

■





●











〇

●

■

■

■

■

■

〇

■

●

コゲラ

■

■

キビタキ



●

オオルリ

■

スズメ

■

キセキレイ

●





〇

〇

ハクセキレイ

●

●





●

カワラヒワ

■

■

■

■

〇

●注

ホオジロ

■

■

■

コジュケイ

■





●：2010年代（本調査）のみ確認

●
■

■


■

■：両年代で確認















■

〇

■

〇

■

■

■

■

■

■

■



■

■

■





注：2010年代に確認したが繁殖の可能性は確認できなかった

119





3． 観察頻度について

Ⅳ．考察
1．調査の精度について全種の最大値を見ると，カラスバトの 111.08

本調査は世界測地系 3 次メッシュごとにライ羽 /km（八丈小島），ウミネコの 99.18 羽 /km（八ンセンサスを行った．全国鳥類繁殖分布調査で丈小島），メジロの 54.11 羽 /km（八丈小島），

はおよそ 10 平方キロメートルごとに調査を実

イイジマムシクイの 51.82 羽 /km（三宅島），カ

施して，分布図を作成しているのに対し，本調

ワラヒワの 55.27 羽 /km（青ヶ島）が 50 羽 /km

査はおよそ１平方キロメートルごとに調査を実を超えていた．八丈小島は本調査地で唯一の無施している．そのため，他の繁殖分布調査より

人島で，移入された哺乳類の種数も少ないため，も詳細な分布状況を把握できている．特に陸生

カラスバトやウミネコの繁殖地として高密度に鳥類で早朝にさえずる種に関しては精度の高い利用していると考えられる．

分布図となっている．一方でアオバズクのよう高木・樋口（1992）では三宅島でニホンイタに夜行性の鳥類や海鳥に関しては早朝のライン

チ導入後，アカコッコが減少した事を報告してセンサス法では，十分にデータが取る事が難し

いるが，本調査ではアカコッコの観察頻度の最いため，本調査で網羅的に捉えられていない可

大値が青ヶ島（17.68 羽 /km），八丈小島（15.87

能性がある．

羽 /km），八丈島（12.29 羽 /km），三宅島（11.14

本調査は 5 月～ 6 月にかけて行っているため，

羽 /km），
御蔵島（4.97 羽 /km）の順だった．青ヶ繁殖期が長いハト類に関しては繁殖状況が十分

島，八丈島，三宅島はニホンイタチが導入されに把握できていない可能性がある．カラスバトている（Hasegawa 1999）．観察頻度の最大値とは頻繁に島間移動する事が分かっている（安藤ニホンイタチの有無に強い相関はなさそうであほか 2017）．そのため，時期によって繁殖地がるが，ニホンイタチの生息環境などを考慮した異なるかもしれない．本調査ではキジバトが神解析を行い，外来種の影響を評価すべきだろう．

津島で 1 羽も観察されなかったが，樋口（1973）4．固有種の分布について

や神津島村役場（2012）ではそれぞれ繁殖鳥，

伊豆諸島に生息している固有種・固有亜種の留鳥となっている．そのため，本調査期間中以

多くは伊豆諸島の中でも比較的本土から離れて外の時期では神津島でも繁殖をしている可能性いる御蔵島，三宅島，八丈島で多く確認されたがある．

が，本土から近い利島もイイジマムシクイ，ア2．繁殖の可能性について

カコッコ，タネコマドリが確認された（表 2）．

本調査では，伊豆諸島で 39 種，小笠原諸島

これらの種が確認されたのは，利島の中でも標で 9 種の鳥類の繁殖ランクが A － C のものを高の高いところであった．利島は，周辺の島と確認した．繁殖の可能性を判断する指標の 1 つ

鳥類相が異なっている．有人島で利島の近くにである囀りに関しては種によって聞き取りやす

位置する伊豆大島や新島は人口が比較的多いのさが異なる．また，ヒヨドリのように囀りなのに対して，利島の人口は 314 人（東京都 2017）

かそうでないのかを判断するのが難しい種につと比較的少ない事や，近隣諸島よりも噴火の影

いては，繁殖の可能性が過小評価になっている

響が少ない事が影響している可能性がある．一

可能性がある．そのため，種によって A-B ラ

方で，利島は周辺の島に生息しているヤマガラ

ンクの行動を確認した地点数が少ないが，過小が生息していない．利島が周辺の島と鳥類相が評価の可能性がある．

異なる要因は，今後明らかにしていきたい．
120

神津島や御蔵島などに生息しているミソサザ

Ⅴ．最後にイは亜種モスケミソサザイと考えられるが，伊本調査は，調査に参加いただいた多くの方々

豆大島で確認されたミソサザイは本土との距離の力なしには実施することができなかった．こが近いため，亜種ミソサザイの可能性がある．

れらの方々にお礼を申し上げたい．

伊豆大島のミソサザイが今後，どのような分布変化をするのかは興味深い．

Ⅵ．引用文献5．1970 年代から現在までの鳥類相の変化

Hasegawa, M. 1999. Impacts of introduced weasel on theinsular food web. In Ohta, H. (ed) Diversity of reptiles,

1970 年 ～ 1973 年 に か け て 行 わ れ た 樋 口

amphibians and other terrestrial animals on tropical（1973）の調査結果と本調査を比較する事で，分布が拡大した種と縮小した種が明らかとなった．1970 年代よりも 3 島以上で生息している

islands: origin, current status and conservation: 129-154.
樋口広芳 1973．伊豆諸島の鳥類 (I)．鳥 22：14-24.
Johnson, T. H. and Stattersfield, A. J. 1990. A global review

島の数が減少した種はモズ Lanius bucephalus，of island endemic birds. Ibis 132: 167-180.

イワツバメ Delichon dasypus，イイジマムシク

環境省 2014．「レッドデータブック 2014 －日本の絶滅

イ， ト ラ ツ グ ミ Zoothera dauma，カワラヒワのおそれのある野生生物－ 2 鳥類」株式会社ぎょChloris sinica であった．一方，3 島以上，生息地を拡大させた種はアオバト Treron sieboldii，
サンコウチョウ Terpsiphone atrocaudata，ツバ

うせい日本鳥学会 2012．「日本鳥類目録改訂第 7 版」日本鳥学会
西海メ Hirundo rustica，ハクセキレイ Motacilla alba
であった．分布が縮小した 5 種のうち，イワツ
バメは海岸の岩場など調査コースが設定されていない場所で繁殖しているため，トラツグミは夜間に囀るため，それぞれ早朝のラインセンサ

功 2015． 鳥類日本固有種目録 (2015 年 3 月版 )．
http://www.kahaku.go.jp/research/activities/project/hotspot_japan/endemic_list/ （2018.11.22 閲覧）

大久保香苗 2016．三宅島の鳥類目録の整理 日本鳥類目
録改訂以降の知見． Strix 32: 217-237.
高木昌興 2009．島間距離から解く南西諸島の鳥類相．
日本鳥学会誌 58：1-17.

スでは確認できなかった可能性がある．イイジ

東 京 都 2017． 東 京 の 島 に 行 っ て み よ う！ http://www.

マムシクイは大島，新島，式根島で確認できな

koho.metro.tokyo.jp/2017/07/11.html（2018.11.22 閲覧）

かったが，樋口（1973）は「新島と神津島では

高木正興・樋口広芳 1992．伊豆諸島三宅島におけるア
カコッコ Turdus celaenops の環境選好とイタチ放獣

比較的少なく，式根島と大島では非常に稀であった．
」と述べており，
元々個体数が少なかった可能性がある．

の影響．Strix 11：47-57.
東京都環境局 2014．「レッドデータブック東京 2014 －東京都の保護上重要な野生生物種（島しょ部）解分布が拡大した 4 種のうち，ツバメを除く 3
種は 1970 年代では観察されていない．アオバ
トとサンコウチョウ，ハクセキレイは本土部で分布が拡大している種（植田 私信）なので，離島にもその勢力を拡大していると考えられる．

121

説版」東京都環境局

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Tokyo islands breeding bird atlas
SATO Nozomu, UETA Mutsuyuki, MORIYA Toshifumi,
FUJITA Kaoru and UEDA Keisuke

Many bird species on the Tokyo Islands (Izu Islands and Bonin Islands) are endangered and endemic. It is necessary
to continuously survey the breeding distribution of these birds for their conservation. For long-term monitoring, weused about 1 km/km² of transects on 10 islands of the Izu Islands and on 2 islands of the Bonin Islands. Fifty one
citizen scientists surveyed 306 transects. We also collect 1,309 data of breeding data on Tokyo islands, and then werevealed each bird breeding distribution. By comparing previous similar studies with our data, we found that thecomposition of bird species has changed since the 1970s.
Key words: citizen science, monitoring, conservation, endemic species

Japan Bird Research Association Islands Research Group122

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

隠岐諸島固有の生物群集が創出する森林構造と生態系サービスの解明
島根大学森林生態環境学研究グループ
1

1

藤巻玲路 ・久保満佐子 ・山下多聞

1

島根県隠岐郡隠岐の島町（島後）にて，森林植生の構造および森林渓流水の水質調査を行った．山地の高尾𤄃葉樹林の森林構造調査では，尾根部において高木種に暖帯性のウラジロガシやスダジイと並んで，冷温帯に一般的なミズナラや亜高山性のクロベが認められた．低木類には，暖帯性のヒサカキやイヌガシが認められた．土壌は交換性陽イオンに乏しく酸性で，土壌の化学性としてはやや未熟な性質を示した．
海岸部の森林調査において，西海岸の植生は，近年の松枯れの影響と海からの風の影響で最大樹高は5 m 程度だった．一方，南海岸では，樹高が 8 m 程度で松枯れもなく，常緑針葉樹や常緑広葉樹によって閉鎖されている森林が発達していた．森林渓流水の水質は，一般の森林渓流水に比べ Na・Cl の濃度が高く，海塩の影響が強く現れていた．また，一部の渓流水では比較的高い濃度の NO3 が検出され，森林の水質調整機能が劣化している可能性が懸念される．
キーワード：山地森林植生，冷温帯性樹種，暖温帯性樹種，土壌化学性，海岸植生，渓流水質たと考えられている．その後の海面上昇により，I．はじめに隠岐諸島は島根半島の北約 50 km，北緯 36

約 1 万年前に現在のような離島になった．現在

度東経 133 度付近に位置する諸島である．主なは対馬暖流の影響で比較的温暖な気候下であ島は，知夫里島，中ノ島，西ノ島の三島から構り，トベラなどの南方系樹種も分布し，またオ成される島前と，島後水道を隔てた島後の一島

キシャクナゲ等の固有種も観察される．

からなる．
島後は隠岐諸島の中では最も大きく，

1963 年にほぼ全域が大山隠岐国立公園に指面積は約 242 km で，隠岐諸島の最高峰である

定されるとともに，2013 年には隠岐ユネスコ

大満寺山（標高 608 m）も島後に所在する．

世界ジオパークに認定されている．隠岐諸島は，

2

約 2 万年前の氷期には，隠岐諸島は海面の低その地質学的なユニークさだけでなく，生物学

下によって本州島根半島と陸続きとなった．こ的ユニークさや人の営みのユニークさも含めでの時代に，現在では北方性植物種とされるイタ評価されている．生物学的ユニークさには，オヤカエデやユズリハ，亜高山性のクロベあるい

キサンショウウオやオキシャクナゲのような隠は日本海に分布しているスギ（ウラスギ）が逃

岐諸島固有種の存在だけでなく，温暖な低標高避地として比較的温暖な隠岐諸島に侵入してき地にも冷温帯性植物のミズナラやオオイワカガ

1: 島根大学生物資源科学部
2018.12.1 受付 2019.4.5 公開123ミなどが分布することなどが含まれている．

II．隠岐島後の山地林の森林構造と立地環境

植物の分布については，国立公園指定やジオ1. はじめにパーク認定の際に樹木を含めた植物種リストが高尾暖地性𤄃葉樹林は，隠岐島後の北部，中作成されている．また，隠岐の固有種や稀少種

村地区東谷にあり，約 13 ha の常緑広葉樹林でなどの記載もなされているが，それらは個々のある．希少植物が確認され，1928 年に国の天生物種としての記載にとどまっている．一方

然記念物に指定されているほか，現在では国立で，この地域では，天然生スギ林など一部を除公園特別保護地区にも指定されている．隠岐島

いて，生物群集の共存様式である群集構造や生後の山地林植生としては非常に自然度の高い森

息地（ハビタット）としての生態系構造を詳し林が残されている．

く調べた事例に乏しい．また同様に，特異な種

本研究では，隠岐島後の山地林を代表する高構成をもつ森林の立地環境や生態系サービスな

尾暖地性𤄃葉樹林にて森林調査および土壌環境

どについての調査事例についても欠けている．

調査を行ったので，その結果を報告する．

本研究では，高い生物多様性を維持する隠岐諸島の森林の生態系構造を解明することを目的

2. 調査地と調査方法
2-1)

森林構造の調査とした．具体的には，隠岐諸島の中でも発達し高尾𤄃葉樹林内の北向き斜面下部および尾根た森林が存在する島後島において，山地林およ部に 400 m の調査枠を設けた（北緯 36 度 17び海岸林を選定し，樹種構成および森林構造の分，東経 133 度 18 分）．斜面下部（標高 215 m）

調査を行った．また，植生基盤となる土壌の特は比較的平坦地形であり，調査枠は 20 m×20 m

性や，森林河川水の水質を調査・記載し，隠岐とし，尾根部（標高 250-275 m）は尾根地形の諸島独自の森林生態系構造の特徴について考察

細長い形状を反映させるため，尾根に沿ってした．

40 m×10 m の調査枠とした．

2

山地林の調査は，高尾暖地性𤄃葉樹林（北胸高直径 4 cm 以上の木本個体を成木，胸高

緯 36 度 17 分，東経 133 度 18 分）にて行った．

直径 4 cm 未満かつ樹高 2 m 以上の木本個体を当地は，国立公園特別保護地区に指定されてお稚樹と分類し，調査枠内の成木個体と稚樹個体

り，高い自然度を残している山地林であり，隠すべてについて樹種・幹数を記録した．成木個

岐の自然植生を良く反映していると考えた．当体については胸高直径も測定し，幹の胸高断面

地では，土壌の化学性についても調査を行った．

積を算出した．

海岸林調査では，季節風の影響を受けやすい

2-2) 土壌環境の調査

島後西海岸に位置する福浦岬（北緯 36 度 17 分，

各調査サイトにてスコップを用いて土壌断面

東経 133 度 10 分）と，季節風の影響が小さいを 2 箇所作成し，土壌の観察を行った．その際，南海岸に位置する加茂松島と呼ばれる小島（北基岩となる層位に達し，それ以上掘り進めるこ

緯 36 度 10 分，東経 133 度 16 分）で行った．

とが困難な深度を有効土壌深とした．また，各森林河川水の調査は，隠岐島後の河川の分布調査サイトにて，100 ml 採土円筒をもちいてを確認し，なるべく島後全体をカバーするよう

表層 0-5 cm の土壌をそれぞれ 5 箇所から採取に上流部河川水の採取地点を選定した．最終的

し実験室に持ち帰って分析に供した．

に，島後で 70 地点の河川水を採取し，分析に供した．

土壌は，容積重を測定した後，pH(H2O)，陽イオン交換容量（CEC），交換性陽イオン類（Na，124

K，Mg，Ca）の濃度を分析し，塩基飽和度をは暖温帯性のウラジロガシ（Quercus salicina）

算出した．

が最も大きく，次いで亜高山で一般的なクロ

3． 結果と考察

ベ（Thuja standishii） が 優 占 し て い た． ま た，3-1) 高尾暖地性𤄃葉樹林の森林構造

暖温帯の常緑広葉樹として代表的なスダジイ

表 1 に，尾根サイトおよび斜面下部サイトで（Castanopsis sieboldii）や，冷温帯で一般的な確認された木本種成木の幹数と胸高断面積合ミズナラ（Q. crispula）が成木として確認できた．

計を示す．尾根サイトにおいては，18 種が成したがって，高尾暖地性𤄃葉樹林の尾根部には木として出現していた．胸高断面積の優占度

暖温帯性の樹種と冷温帯・亜高山性樹種の混交4cm以上）個体の個体数および胸高断面積
4 cm
表 1 表１．高尾暖地生𤄃𤄃𤄃𤄃葉樹林尾根サイトにおける成木（胸高直径
高尾暖地性𤄃葉樹林尾根サイトにおける成木（胸高直径以上）個体の個体数および胸高断面積
種名

学名

生活型

幹本数

胸高断面積合計

断面積優占度(/400m2)（cm2/400m2）

(%)

尾根サイト
ウラジロガシQuercus salicina

常緑広葉

11

15357

51.5

クロベ

Thuja standishii

常緑針葉

7

3824

12.8

アカシデ

Carpinus laxiflora

落葉広葉

7

1818

6.1

スダジイ

Castanopsis sieboldii

常緑広葉

3

1663

5.6

ミズナラ

Quercus crispula

落葉広葉

1

1605

5.4

コハウチワカエデ

Acer sieboldianum

落葉広葉

2

1378

4.6

イヌシデ

Carpinus tschonoskii

落葉広葉

4

1356

4.5

サカキ

Cleyera japonica

常緑広葉

8

832

2.8

シキミ

Illicium anisatum

常緑広葉

1

500

1.7

ヒサカキ

Eurya japonica

常緑広葉

8

381

1.3

ヤブツバキ

Camellia japonica

常緑広葉

4

347

1.2

ソヨゴ

Ilex pedunculosa

常緑広葉

1

207

0.7

モミ

Abies firma

常緑針葉

2

166

0.6

モチノキ

Ilex integra

常緑広葉

1

121

0.4

ネズミモチ

Ligustrum japonicum

常緑広葉

2

110

0.4

スギ

Cryptomeria japonica

常緑針葉

1

92

0.3

タンナサワフタギ

Symplocos coreana

落葉広葉

1

46

0.1

イヌガシ

Neolitsea aciculata

常緑広葉

2

31

0.1

モミ

Abies firma

常緑針葉

3

17640

48.0

イタヤカエデAcer mono

落葉広葉

1

6692

18.2

イヌシデ

Carpinus tschonoskii

落葉広葉

3

3174

8.6

ヤブツバキ

Camellia japonica

常緑広葉

20

2841

7.7

ケヤキ

Zelxova serrata

落葉広葉

1

2327

6.3

コハウチワカエデ

Acer sieboldianum

落葉広葉

2

1838

5.0

ウラジロガシQuercus salicina

常緑広葉

4

1010

2.8

ヒサカキ

Eurya japonica

常緑広葉

8

558

1.5

ヤブニッケイCinnamomum japonicum

常緑広葉

5

394

1.1

ツルウメモドキ

Celastrus orbiculatus

落葉広葉

1

137

0.4

イヌガシ

Neolitsea aciculata

常緑広葉

1

81

0.2

スダジイ

Castanopsis sieboldii

常緑広葉

1

15

0.0

ネズミモチ

Ligustrum japonicum

常緑広葉

1

15

0.0

斜面下部サイト125

林と言える．

var. okiense）が最も幹本数が多かった（表 2）．

斜面下部サイトにおいては，13 種が成木と一方で，斜面下部サイトで出現した稚樹は 9 種，

して確認され，胸高断面積合計の優占度では

幹総数 74 で，尾根サイトより少ない種数となっモミ（Abies firma），イタヤカエデ（Acer mono）

た．また，斜面下部サイトに出現した樹種は全が大きく占めている．しかしこれらは，調査枠て常緑広葉樹であった．

内に出現したのはそれぞれ 3 個体，１個体と個体数としては少ない．

尾根部サイトの胸高直径の頻度分布図は，逆J 字型を示した（図 1）．小さいサイズでは常緑

尾根サイトにおいて稚樹として出現した木

広葉樹の割合が多いものの，針葉樹や落葉広葉

本種は 16 種，幹総数 65 で，隠岐固有種のオ樹も認められる．したがって，次世代の更新にキシャクナゲ（Rhododendron japonoheptamerum

おいてもおおよそ現在と同様の林相になること

4 cm
2 m 以上）の幹本数
表 2 高尾暖地性𤄃葉樹林における稚樹（胸高直径
表２．高尾暖地生𤄃𤄃𤄃𤄃葉樹林における稚樹（胸高直径4cm 以下樹高2m以下樹高以上）の幹本数
学名

生活型

幹本数(/400m2)

オキシャクナゲ

Rhododendron japonoheptamerum var. okiense

常緑広葉

10

サカキ

Cleyera japonica

常緑広葉

9

ダイセンミツバツツジ

Rhododendron lagopus var. lagopus

落葉広葉

8

種名
尾根サイト

イヌガシ

Neolitsea aciculata

常緑広葉

7

ヒサカキ

Eurya japonica

常緑広葉

6

ネズミモチ

Ligustrum japonicum

常緑広葉

6

シキミ

Illicium anisatum

常緑広葉

4

ヤブツバキ

Camellia japonica

常緑広葉

3

ウラジロガシQuercus salicina

常緑広葉

3

アオハダ

Ilex macropodum

落葉広葉

2

ヤマトアオダモFraxinus longicuspis

落葉広葉

2

クロベ

Thuja standishii

常緑針葉

1

シラキ

Neoshirakia japonica

落葉広葉

1

スダジイ

Castanopsis sieboldii

常緑広葉

1

スギ

Cryptomeria japonica

常緑針葉

1

ソヨゴ

Ilex pedunculosa

常緑広葉

1

斜面下部サイトヤブニッケイCinnamomum japonicum

常緑広葉

16

ヤブツバキ

Camellia japonica

常緑広葉

14

ヒサカキ

Eurya japonica

常緑広葉

13

アオキ

Aucuba japonica

常緑広葉

10

イヌガシ

Neolitsea aciculata

常緑広葉

10

シロダモ

Neolitsea sericea

常緑広葉

5

サカキ

Cleyera japonica

常緑広葉

3

ネズミモチ

Ligustrum japonicum

常緑広葉

2

ウラジロガシQuercus salicina

常緑広葉

1

126

が予想される．

3-2）土壌環境

一方斜面下部サイトにおいては，成木では常表 3 に尾根サイトおよび斜面下部サイトの土

緑広葉樹の 10-20 cm の直径階の個体が最も多壌の特性を示す．いずれの土壌も酸性を示し，

い．胸高断面積では優占していた針葉樹や落葉

土壌容積重が大きく土壌中の孔隙が少ない．こ広葉樹は，小さいサイズの直径階にはほとんどの傾向は，斜面下部に比較して尾根部で特に顕認められない．このことから，斜面下部サイト

著であった．また，尾根部は概して土壌が浅く，では，次世代の更新で現在の針広混交林から常植物の生育にとっては斜面下部より厳しい環境

緑広葉樹林に遷移していくものと考えられる．

と言える．
CEC，交換性陽イオン類は尾根部で低く，土壌の酸緩衝や植物のミネラル供給の指標となる
塩基飽和度も尾根部の方が低い値を示した．一
般に CEC は土壌の母材となる鉱物の風化が進むと増加する．交換性陽イオン類も，土壌化が進む過程で鉱物中からの放出や大気からの沈着で増加する．表 3 に示した土壌特性は，全般に尾根部サイトの土壌は斜面下部サイトと比較して土壌が未熟であることを示している．
4. まとめ本研究では，隠岐島後の山地林の代表として，
高尾暖地性𤄃葉樹林の森林構造と土壌環境を調査した．当調査地の樹種構成は，暖温帯性の常緑広葉樹と冷温帯・亜高山性の針葉樹・落葉広葉樹の混交林であった．尾根部は，土壌環境としては厳しい条件にあるが，多様性が高く，ま図1

尾根サイト（上）および斜面下部サイト（下）の成木と稚樹の直径階分布．常緑広葉樹成木（■），常緑針葉樹成木（■），落葉広葉樹成木（■），常緑広葉樹稚樹（ ），常緑▧

針葉樹稚樹（ ），落葉広葉樹稚樹（ ）
．

▩

表3

▨

た次世代の更新においても現在と同様の林相を維持すると予想される．一方で土壌環境の制限が比較的緩やかな斜面下部では，次世代の更新で常緑広葉樹林に遷移すると考えられる．

高尾暖地性𤄃葉樹林の有効土壌深および表層土壌（0-5cm）の性質．容積重・pH・CEC・交換性陽イオン類、塩基5 地点の平均を示す．
飽和度は
表 3．高尾暖地生𤄃𤄃𤄃𤄃葉樹林の有効土壌深および表層土壌（0-5cm）の性質
尾根

斜面下部

有効土壌深（cm）

20-40

50 以上

容積重（g/100ml）

74.1

68.9

pH（H2O）

4.2

4.7

CEC（cmolc kg-1）

28.9

41.9

交換性 Na （cmol kg-1）

0.242

0.398

交換性 K（cmol kg-1）

0.388

0.606

交換性 Mg（cmol kg-1）

0.455

0.872

交換性 Ca（cmol kg-1）

0.390

0.796

塩基飽和度（%）

8.0

10.3

容積重・pH・CEC・交換性陽イオン類、塩基飽和度は５地点の平均を示す。

隠岐諸島特有の，南方系の植物種と北方系の植物種が混交する森林は，尾根部のような土壌
環境が厳しい条件下で維持されることが推測される．
III．隠岐島後福浦岬および加茂の森林植生発達
1. 調査方法
本研究では，まず隠岐島後の海岸林の樹種構成及び森林構造を明らかにするため，比較的踏127査の容易であった御崎地区福浦岬（北緯 36 度

上であることと海からの風の影響で海抜高 92

17 分，東経 133 度 10 分）において調査を実施

m のトランセクト終点においても最大樹高は 5した．当地は島後の西海岸に位置し，半島状にm 程度であった．

外洋に突き出している地形のため，季節風の強

南海岸調査地は樹高 4-6 m で閉鎖林冠を形成

い影響を受ける厳しい環境下にある．また，松していた．林冠構成樹種は 13 種であり，その枯れが近年進行し，立ち枯れ木が散在している．

うち 3 種は次世代の幼木が不在であった（表 5）．

西海岸との比較のため，季節風の影響が比較的

南海岸調査地では合計 37 種の木本が出現し，小さい南海岸の加茂松島（北緯 36 度 10 分，東

その内訳は常緑広葉樹 19 種，常緑針葉樹 6 種，

経 133 度 16 分）においても簡易な調査を実施

落葉広葉樹 12 種であった．西海岸調査地とはした．

異なり枯死したマツ類は少なく樹冠が常緑針葉

西海岸調査地は海岸に突き出た半島状の地形であり，海岸線から半島を貫く歩道に沿って長樹や常緑広葉樹によって閉鎖され落葉広葉樹が少なくなったと考えられる．

さ 440 m，幅 2 m，標高差 92 m のベルトトラ

西海岸調査地と南海岸調査地とで出現樹種をンセクトを設けた．トランセクト内の木本種を比較すると，西海岸では落葉広葉樹の割合が高記載するとともに，10–30 m の間隔で区切り 13

く（80 %），南海岸では常緑樹の割合が高い（68区間に分けてデータを整理した．トランセクト%）．西海岸調査地と南海岸調査地に共通しての区切り地点では高木層の樹高や草本植生高を出現する種は，常緑広葉樹 6 種，常緑針葉樹は測定した．

クロマツ１種，落葉広葉樹で 7 種だった．特

南海岸調査地である加茂松島は，加茂地区のに，いずれの調査地も，山地に一般的で冷温帯入江にある小島で，面積約 2,500 m ，最高標高性のナナカマド（Sorbus commixta）が混交して16 m である．ここでは林内を踏査し木本種のいる海岸林である点が興味深い．西海岸調査地

記載と一部樹種の樹高測定を行った．

も南海岸調査地も島根県の本土側海岸林にみら

2

2．結果と考察
西海岸では合計 54 種の木本が出現し，その内訳は常緑広葉樹 9 種，常緑針葉樹 2 種，落葉
広葉樹 43 種であった（表 4）．海抜高が上がる
につれて樹冠高は高くなり（図 2），区間に出現する樹種数は増加した．樹種の増加は種組成のシフトをともない，海岸から内陸部まで出現する樹種，海岸から離れた内陸部に出現する樹種にわけられた．
すべての区画に出現したのはトベラ（Pittosporum tobira）のみであり，ついでカシワ（Quercus dentata）が多く出現し，ともに樹冠構成種となった．クロマツ（Pinus thunbergii）

図  西海岸のベルトトランセクトの海抜高（上）とトランセクト区切り地点の高木層（●）

図2

西海岸のベルトトランセクトの海抜高（上）とトラン

は近年のマツ枯れで衰退し，半数の区画でクロ

および草本層（○）の植生高（下）

マツはみられなかった，マツ枯れからの回復途

高（下）セクト区切り地点の高木層（●）および草本層（〇）の植生

128

表 4. 隠岐島後西海岸調査地に出現した木本性樹種
表 4 隠岐島後西海岸調査地に出現した木本性樹種
調査区間の海抜高（m）
樹種

学名

ハイネズ

Juniperus conferta

●

クロマツ

Pinus thunbergii●

トベラ

Pittosporum tobira●

テリハノイバラ

Rosa luciae●

サルトリイバラ

Smilax china●●

アカメガシワ

Mallotus japonicus

●

●

エビヅル

Vitis

●

●

6-9

ficifolia

var.

9-19

19-30

30-45

●

●

●

45-61

61-68

●

●

68-71

71-71

●

●

●

●

●

73-80

●

●

●

●

●

80-89

89-91

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

71-73

●

●

●

●

●

92

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

lobataナワシロイチゴ

Rubus parvifolius

●

マルバグミ

Elaeagnus macrophylla

●

スイカズラ

Lonicera japonica●●

ヒョウタンボク

Lonicera morrowii●●

ミツバアケビAkebia trifoliata●

カシワ

Quercus dentata

●

タブノキ

Machilus thunbergii

●

ツタウルシ

Toxicodendron orientale

●

●

マユミ

Euonymus hamiltonianus

●

●

ウツギ

Deutzia crenata●●

エビガライチゴ

Rubus phoenicolasius

●

クサイチゴ

Rubus hirsutus●

マルバアキグミ

Elaeagnus umbellata var.

●

●

●

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●

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●

●

●

rotundifolia
エノキ

Celtis sinensis●

ヌルデ

Rhus javanica●

カスミザクラCerasus leveilleana

●

●

●

シロダモ

Neolitsea sericea

●

●

●

ムラサキシキブ

Callicarpa japonica

●

ヤマグワ

Morus australis

●

イヌビワ

Ficus erecta

●

ネズミモチ

Ligustrum japonicum

●

ナナカマド

Sorbus commixta

ヒサカキ

Eurya japonica

サンショウ

Zanthoxylum piperitum

●

イワガサ

Spiraea blumei

●

129

●

●

●

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●

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●

●

表4

隠岐島後西海岸調査地に出現した木本性樹種（つづき）

イボタノキ

Ligustrum obtusifolium

アキグミ

Elaeagnus umbellata

●

●

スダジイ

Castanopsis sieboldii

●

●

クズ

Pueraria●

montana

●

var.

●

●

●

●

●

●

●

lobataネムノキ

Albizia julibrissin

ムベ

Stauntonia hexaphylla●

ヤブニッケイCinnamomum tenuifolium●

カラスザンショウ

Zanthoxylum ailanthoides

●

●

タラノキ

Aralia elata

●

●

キヅタ

Hedera rhombea●

ツノハシバミCorylus sieboldiana●

アオツヅラフジCocculus trilobus

●

ハゼノキ

Toxicodendron

●

●

●

●

●

●

●

succedaneum
ハリギリ

Kalopanax septemlobus●

イヌザンショウ

Fagara schinifolium

●

●

ヤマザクラ

Cerasus jamasakura●●

カシワモドキQuercus●x

anguste-●●lepidota
アケビ

Akebia quinata

オニヒョウタンボ

Lonicera vidalii●

コバノガマズミ

Viburnum erosum●

ナガバモミジイチ

Rubusゴ

palmatus

ハルニレ

Ulmus

●

ク

palmatusvar.

●

davidianavar.

●japonica
出現種数/区間

3

5

11

10

130

11

18

15

12

24

23

22

25

30

表5

南海岸調査地（加茂松島）に出現した林冠構成樹種

表 5．南海岸調査地（加茂松島）に出現した林冠構成樹種
生活型

樹種

学名

常緑針葉

アカマツ

Pinus densiflora

クロベ

Thuja standishii

クロマツ

Pinus thunbergii

ネズミサシ

Juniperus rigida

モミ

Abies firma

カクレミノ

Dendropanax trifidus

スダジイ

Castanopsis sieboldii

ソヨゴ

Ilex pedunculosa

ヒメユズリハDaphniphyllum teijsmannii

モッコク

Ternstroemia gymnanthera

ヤブニッケイCinnamomum tenuifolium

ナナカマド

Sorbus commixta

リョウブ

Clethra barbinervis

常緑広葉

落葉広葉

後継幼木の有無

不在れるハマビワ（Litsea japonica）やハマヒサカ
キ（Eurya emarginata）は出現しなかった．

不在

不在

採水はポリプロピレン製容器で直接渓流より採水し，島根大学に持ち帰り，pH，電気伝導度（EC）， 陽 イ オ ン 類（Na，K，Mg，Ca） お
SO4）の分析を行った．
よび陰イオン類（Cl，NO3，

IV．隠岐島後の森林渓流水質
1. はじめにpH，EC の分析はそれぞれガラス電極式 pH

降水が森林植生に降り注ぎ土壌に浸透して行

メ ー タ ー（HORIBA, D-21） お よ び 導 電 率 計

く過程で水質に変化が生じるため，森林から流（HORIBA, ES-51）を用いて行った．陽イオンれ出す河川渓流の水質は雨などの降水の水質とと陰イオンは，孔径 0.2 µm メンブランフィル

大きく異なる．従って，渓流水の水質は，森林

ターで濾過した後，イオンクロマトグラフィーが持つ生態系サービスのうち，水質調整機能を（DIONEX, ICS-1600）を用いて分析した．

反映したものとなる．

3．結果と考察本研究では，隠岐島後の全域にわたって森林

表 6 に，各種分析項目の 70 渓流の平均値と渓流を調査し，島後の森林における水質調整機

最大・最小値を示す．また比較のため，木平ら

能についての状況を調査した．

（2006）によって報告された日本全国 1278 渓流

2．調査方法の平均値も示した．

隠岐島後の河川分布から，上流部に集落等の

隠岐島後の渓流水は，全国の平均値に比べて人為的な排出源がない源流部を採水地として選高い EC を示した．イオン類の濃度で見ると，んだ．なるべく島後全体をカバーするように採Na および Cl の濃度が極めて高く，それぞれ陽水地を選定し，最終的に，全体で 70 箇所で採イオンと陰イオンのほとんどを占めている．隠水を行った．

岐島後の渓流水の EC が高いのは，高濃度の表 6. 隠岐島後の森林河川の水質m ），イオン類は（µmol L ）．全国平均値は木平ほか（2006）より引用．
表 6 隠岐島後の森林河川の水質．EC の単位は（mS
-1

Na+

-1

K+

Mg2+

EC

pH

平均

12.48

6.53

601

53

92

Max

23.50

9.07

1322

146

281

Min

6.69

5.15

349

14

37

全国平均

7.01

6.84

216

16.2

53.7

Ca2+

Cl-

NO3-

88

546

24

76

438

1183

59

412

22

261

0

34

133

120

25.7

60.1

SO42-

、イオン類は（µmol L-1）
。全国平均値は木平ほか（2006）より引用。
EC の単位は（mS m-1）

131

Na と Cl によるものであり，これは海塩が大きく影響していると考えられる．

海岸林の調査（III）においては，季節風の影
響が強い立地である西海岸において，落葉樹の地理的にみると，島後の北西部の河川にお混交割合が増加していることが確認できた．こ

いて Na の濃度が 1000 µmol L を超えるケースのこともまた，厳しい立地環境で高い多様性がが多かった．これは特に冬季の北西季節風の影維持されていることを示しているのかもしれな

響が強い地域に海塩の影響が強く出ることを示い．ただし，近年の松枯れという攪乱が生じて唆している．同様に，一部の地域で Mg，Ca，いる立地であり，今後の遷移がどの様になるの

SO4 などが高い河川が見られるが，これらも海か，さらに追跡するべきだろう．さらに，山地塩の影響が主な要因とみることができる．

性の樹種が海岸林でどの様に維持されているの-1

一部の河川でやや高い NO3 濃度が観測されかは依然として明らかになっていない．

た．河川への窒素流出は，沿岸域の富栄養化を森林河川水質の調査（IV）では，一部の河引き起こし，水系の生物多様性や生産性にも悪川で窒素の流出が起きており，森林の物質循環影響を及ぼしうる．窒素はもともと植物や土壌に関する機能が損なわれつつある可能性が示唆

微生物の生物的要求量の高い元素であり，通常，された．このことは，土壌の薄さや立地条件の健全な森林からは河川への窒素の流出は少ない

厳しさと関係があるかもしれないが，窒素流出とされる．河川への NO3 の流出は，窒素飽和が起きている集水域となる森林の状況を確認す

現象などにより森林の水質調整機能が劣化したる必要がある．

森林でよく見られる病兆として報告されている

隠岐の独特な植生は，土壌や気象などの立地（Aber et al. 1998）．河川の集水域となる森林の環境が厳しい条件下で維持されている可能性が状態とともに，森林河川の渓流水質は今後も注考えられる．しかしそのことは一方で，生態系視する必要があるだろう．

の基盤となる物質循環に関する生態系サービス
はやや脆弱な環境ともいえる．隠岐の独特な植物相の遷移とともに，隠岐諸島における生態系

V．まとめ
本研究では，隠岐島後の森林の生態系構造を解明することを目的とし，山地林および海岸林

サービスについても今後も注視する必要があるだろう．

を選定し，樹種構成および森林構造の調査を行うとともに，土壌の特性や，森林河川水の水質

引用文献を調査した．

Aber, J. D., McDowell, W., Nadelhoffer, K., Magill, A.,
Berntson, G., Kamakea, M., McNulty, S., Currie,W.,

山地林の調査（II）を行った高尾暖地性𤄃葉

Rustad, L. and Fernandez, I. 1998. Nitrogen saturation

樹林は，暖温帯性樹種と冷温帯・亜高山性樹種

in temperate forest ecosystems: hypotheses revisited.

が混交する森林であることが認識された．同地の土壌調査の結果はまた，尾根部のような土壌
環境の厳しい条件下で特に高い多様性が維持さ

BioScience 48: 921-934.
木平英一・新藤純子・吉岡崇仁・戸田任重 2006．わがれていることを示唆している．一方，土壌による制限がやや緩和されている斜面下部のような環境では，現在の温暖な気候に適した植生への遷移が進行していると考えられた．
132

国の渓流水質の広域調査．日本水文科学会誌 36：145-149.

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Forest structure and ecosystem service of plant communities
in Oki islands, western Japan
FUJIMAKI Reiji, KUBO Masako, YAMASHITA Tamon

Forest structure and streamwater chemistry were investigated at Oki-Dogo island, Shimane Prefecture, westernJapan. High concentrations of Na and Cl were observed in forest streams around Dogo island, probably influenced
by sea salt. In several forests, relatively high concentration of NO3 was detected, suggesting the degradation of
ecosystem service such as regulation of water quality.
Investigation of forest structure and soil at a ridge site in Takao broadleaf forest, mountainous area in Dogo island,
revealed that species composition of crown trees is mixture of trees common in warm temperate forest such as
Quercus salicina and Castanopsis sieboldii, and those common in cool temperate or subalpine forest such as Q.
crispra, Thuja standishii. Shrubs were composed by plants common in warm temperate forest, such as Euria
japonica and Neoltsea aciculata. Soil was acidic and poor in exchangeable cations, indicating immature chemical
properties.
We also Investigated the forest structure in coastal area. Forest development was poor in the western coast of Dogoisland, due to dieback of Pine-wilt disease and strong wind from Japanese sea. Contrary, evergreen conifer andbroadleaf forest were established in the southern coast.
Key words: mountainous forest, cool temperate trees, warm temperate trees, soil chemistry, coastal forest, stream
water chemistry

Forest Ecology and Environment Research Group, Shimane University

133

134

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

伊豆諸島における大型土壌動物の特性解明と外来種影響に関する調査
伊豆諸島土壌動物研究グループ
1

岸本年郎 ・初芝伸吾

2

海洋島と考えられている伊豆諸島には，固有の分類群も知られているが，土壌動物相に関する知見は少ない．今回，伊豆諸島の大型土壌動物相の把握を目的に 9 島において現地調査を行い，4,000 頭を超す
サンプルを採集した．ハネカクシ科甲虫においては，既存の知見と今回の調査を合わせて同諸島から 13
亜科 84 属 132 種がリストアップされた．このなかには伊豆諸島から初記録となる 10 種が含まれ，各島からの初記録は 66 例を数えた．最も本州に近く，面積も大きい大島の種数が少なく，面積は大きくなく，
本土からの距離もある御蔵島の種数が多いことは，火山活動による噴火の影響等の有無が関連していると考えられる．興味深い成果として，アバタコバネハネカクシ属の一種 Nazeris sp. が御蔵島から発見され，海洋島からは初の本属の生息確認となった．今後は得られたサンプルを元に，ファウナ調査や系統地理学的な研究を進めると共に，外来種影響等の群集生態学的研究も課題である．
キーワード：甲虫，ハネカクシ科，南部フォッサマグナ，アバタコバネハネカクシ

Spherillo hachijoensis， ハ ン テ ン コ シ ビ ロ ダ ン

Ｉ．はじめに
伊豆諸島にはサクユリ，ミクラミヤマクワガ

ゴムシ S. punctatus 等が知られているが (Takano

タ等の固有の分類群，伊豆半島と共通種のオカ

1979; Nunomura 1987; 2007)，調査は不十分であダトカゲ，トカラ列島との共通種のアカコッコ

ると考えられる，クモ類に関しては小野 (2001)

等，興味深い生物たちが生息し，注目すべき生の報告により，168 種がリストアップされてい物相を形成しているが，小笠原諸島と比較する

るが，土壌性種についてはまだ追加種が期待さと，その自然や生態系に対する一般の関心はれる状況である．

低いのが現状である．一般的に，地表や土壌

近年の地質学的研究により，伊豆諸島は本土中に生息する大型土壌動物は，移動能力に乏と接続のない海洋島であると考えられようにしく，種分化が生じやすいため，地域的な固なっている．フォッサマグナ南部においてフィ有種が多く存在する．伊豆諸島からは固有種

リピン海プレートが相模トラフもしくは駿河トの大型土壌動物としてシノハラヒトフシムカ

ラフの下に沈み込んでいるが，フィリピン海プ

デ Monotarsobius shinoharai や ワ ラ ジ ム シ 目 のレートの北端に位置する伊豆・小笠原島弧は，

カタクラクキワラジムシ Styloniscus katakurai，

海洋地殻より厚いため本州孤に沈みこむことな

ハ チ ジ ョ ウ ハ ヤ シ ワ ラ ジ ム シ Lucasioides

く，本州への衝突を繰り返していると考えられ

hachijoensis，ハチジョウコシビロダンゴムシ

る．伊豆半島はこうしたプレートの動きに乗っ

1: ふじのくに地球環境史ミュージアム
2019.3.14 受付 2019.4.5 公開

2: 東京蜘蛛談話会

135

て，
本州に衝突した陸塊であるとされる．
（藤岡・

・大島

平田 2014）そして，伊豆半島と伊豆諸島に生調査日程：2017 年 5 月 8 日 ‐12 日

物地理学的な連関があることが，オカダトカゲ

2018 年 6 月 21 日 -22 日

Plesitodon latiscutatus（Okamoto et al. 2006） や2018 年 6 月 28 日 -29 日

ミスジマイマイ Euhadra peliomphala（Shimizu
and Ueshima 2000; Hayashi and Chiba 2004; 林・

調査箇所：11 地点
・利島

千葉 2009）の事例で明らかになってきている．

調査日程：2018 年 4 月 12 日 -14 日

伊豆諸島及び伊豆半島はその成因が日本列島の2018 年 7 月 1 日 -2 日

他の場所とは異なったユニークな場所であるが，生物地理学的な検討はこれまで詳細にはな

調査箇所：7 地点
・新島

されてこなかった．そもそも海洋島には本土部

調査日程：2017 年 4 月 26 日 -28 日とは異なる特徴的な生物群が存在することが多2018 年 6 月 30 日 -7 月 1 日

いものの伊豆諸島からは少数の固有種が知られていただけである．また，近年はヤンバルトサ

調査地点：5 地点
・式根島

カヤスデやリュウキュウツヤハナムグリといっ

調査日程：2017 年 4 月 24 日 -26 日

た土壌性の外来生物も伊豆諸島に侵入している

2017 年 6 月 30 日 -7 月 1 日

が，これらの分布の現状や，生態系影響についての把握も必要である．

調査地点：6 地点
・神津島

以上のような背景を踏まえ，生物地理学的な調査日程：2017 年 4 月 23 日 -24 日

視点から，地域的な分化を引き起こしやすいと

2018 年 5 月 15 日 -19 日

考えられるものの，これまでの知見が不十分で2018 年 6 月 22 日 -23 日

あった大型土壌動物を対象に，各島の大型土壌2018 年 7 月 1 日 -2 日

動物相の解明と今後の分子系統・系統地理学的な解析のためのサンプル採集を兼ねた採集調査

調査地点：14 地点・三宅島を実施した．また，外来種侵入の現状について

調査日程：2017 年 3 月 14 日 -17 日の調査も実施した．

調査地点：10 地点
・御蔵島

Ⅱ．調査地・調査方法

調査日程：2018 年 4 月 20 日 -24 日

1．調査地

調査地点：10 地点

伊豆諸島の主要島である大島，利島，新島， ・八丈島
式根島，
神津島，
三宅島，
御蔵島，
八丈島及び青ヶ調査日程：2017 年 3 月 12 日 ‐14 日

島の 9 島において現地調査を実施した，実施日

2017 年 4 月 2 日 -3 日

程と調査箇所数は以下の通り．調査箇所につい2017 年 4 月 7 日 -8 日ては，GPS 端末により緯度・経度を記録した．
調査場所については，狭い範囲で調査した場所

調査地点：11 地点
・青ヶ島

もあれば，林道沿い等で比較的広範囲の場所も調査日程：2017 年 4 月 3 日 -7 日

含む．

調査地点：9 地点
136

合計 9 島 72 地点

象として捕獲した分類群は，昆虫綱 Insecta（甲2．調査方法虫 目 Coleoptera， カ メ ム シ 目 Heteroptera），ク

調査はハンドソーティング法による．約 5

モ目 Arachnida，ワラジムシ目 Isopoda，ヤスデ

mm ～ 7 mm のスリットの入った水切りかご（図

目 Diplopoda，ムカデ目 Chilopoda，ナガミミズ

1）で，森林の落葉落枝層をふるい（図 2），下目 Haplotaxida である．

のバットに落ちた大型土壌動物を吸虫管で捕獲

甲虫目とカメムシ目については，主に酢酸エ

した（図 3）．また，適宜林道脇等の側溝，朽チルで殺虫し，乾燥標本として保存し，ナガミ

木，石下等の環境からも採集を行った．調査対

ミズ目は水洗の後，水に入れ，徐々にエタノールを注いで麻酔した後，半日程度 10 % ホルマ
リン液で固定し，5 % アルコールにて保存した．
それ以外の分類群については約 80％エタノー
ルで固定・保存した．また，一部の分類群の個体については，無水エタノールで固定・保存し，分子系統解析用のサンプルとして保管した．また，外来種の現状を調査するために，ヤンバル

図1

ハンドソー

ティング法での採集に使用した
水切りかご

トサカヤスデ，サツマゴキブリ，リュウキュウ
ツヤハナムグリについて探索し，発見位置を
GPS 端末で記録した．
神津島は神津島動植物の保護に関する条例，
御蔵島は御蔵島村自然保護条例によって，島内での動植物の採取と島外への持ち出しが原則禁止されている．今回の調査については，神津島
村及び御蔵島村に，それぞれ捕獲・持出しについての申請を行い，許可を受けたうえで調査を行った．
Ⅲ．結果と考察

図 2 ハンドソーティング法で落葉落枝層をふるう

現地調査の結果 4,000 個体を超える大型土壌動物が採集された．現在，これらについて整理・同定を進めているところである．ここでは同定分析の進んでいる甲虫目ハネカクシ科
Staphylinidae についての結果を報告する．
1. ハネカクシ科
ハネカクシ科は，世界で約 58,000 種，日本
で約 2,400 種が知られる生物界最大の種数を誇

図3

吸虫管を利用して土壌動物を捕獲するる科である．地表，川辺，朽木中，海浜，潮間137

帯，キノコ，樹液，動物遺体，洞窟，地中，樹

大島・式根島・御蔵島から初確認された．

上，花上，アリの巣，シロアリの巣等，様々

諸島外の分布：本州，隠岐，四国，九州；韓国，

な生態的地位に進出している分類群であるが，中国，極東ロシア．

もっとも種数が多く見られるのは森林の土壌である．これまでに伊豆諸島からのハネカクシ科

フタモンヒゲブトハネカクシの記録を集計したところ 122 種の記録が確認さ

Aleochara verna Say

れた（安立 1937; Watanabe 1961; 2015; 澤田・渡

大島から初確認された．

辺 1969； 渡辺・相馬 1972; 川畑 2009; 柴田ほか

諸島外の分布：北海道，本州，四国，九州；全2013; 亀澤・野村 2013; Nomura et al. 2013; 渡辺

北区．

2016）
今回の現地調査で追加された種を含め，島ご

キバネセミゾハネカクシとの分布状況の一覧表を作成した（表 1）．既Myrmecocephalus sapida (Sharp)

知であったものは〇を，今回の調査で新しく発

神津島から初確認された．

見された種については●で示した．また，伊豆諸島外の分布：本州，佐渡島，九州，下甑島，諸島からはじめての確認となる種には和名の右

種子島，屋久島，奄美大島；北朝鮮，韓国，東側に★を付した．合計で 13 亜科 84 属 132 種が洋区．

リストアップされた．亜科別に見ると，ヨツメ
ハネカクシ亜科 Omaliinae が 6 種，ハバビロハ

オチバハネカクシ

ネカクシ亜科 Proteininae が 2 種，アリヅカム

Brachida clara Weise

シ亜科 Pselaphinae が 18 種，シリホソハネカク

利島・新島・式根島・御蔵島から初確認された．

シ亜科 Tachyporinae が 12 種，ヒゲブトハネカ

諸島外の分布：本州，四国，九州，対馬，五島

クシ亜科 Aleocharinae が 11 種，デオキノコム

列島，屋久島，種子島，トカラ列島，沖縄島，

シ亜科 Scaphidinae が 4 種，ヒラタハネカクシ

石垣島．

亜科 Piestinae が 2 種，ツツハネカクシ亜科が 5種，セスジハネカクシ亜科 Oxytelinae が 11 種，

ムネトゲセスジハネカクシ

メダカハネカクシ亜科 Steninae が 6 種，チビフ

Anotylus shibatai (Ito)

トハネカクシ亜科 Euaesthetinae が 1 種，アリ

利島から初確認された．

ガタハネカクシ亜科 Paederinae が 25 種，ハネ

諸島外の分布：本州，四国，九州

カクシ亜科 Staphylininae が 29 種であった．こ

本種は奈良県吉野町妹山から記載された種で，れ以外にも未同定種が若干残っている．

生息の確認されている場所は西日本の数か所が中心で，関東地方からは千葉県富山からの記録○ 伊豆諸島初記録種（岸本 1993）が 1 例あるのみである．

下記の 10 種については，今回の調査で伊豆諸島から初めて確認された．

アバタコバネハネカクシ属の一種
Nazeris sp.

ムネボソヨツメハネカクシ

御蔵島から初確認された．

Boreaphilus japonicus Sharp

本種については後述する．
138

表1

伊豆諸島で確認されたハネカクシ科の一覧．（○は既知の記録，●は今回新たに確認されたもの，和名の★は伊豆諸島初記録）
表
1. 伊豆諸島で確認されたハネカクシ科の一覧

学名

和名

Geodromicus hermani
Boreaphilus japonicus
Eudectus rufulus
Eusphalerum kojimai
Eusphalerum mikurajimaense
Nipponophloeostiba verrucifera
Megarthrus japonicus
Proteinus crassicornis
Batriscenaulax longipes
Batriscenellus fallax
Batriscenellus similis
Coryphomodes dionysius
Tribasodes ? sp.
Diartiger fossulatus izuinsulicola
Diartiger toshioi
Nipponozethus sp.
Pseudoplectus ? sp.
Aphilia sp.
Trissemus alienus
Plagiophorus fujiyamai
Morana elegans
Tychus dichotomus
Ctenisodes discendens
Raphitreus brunneus
Saltisedes brunneus
Lasinus sp.
Cilea limbifera
Coproporus evanescens
Coproporus scitulus
Sepedophilus armatus
Sepedophilus germanus
Sepedophilus kobensis
Sepedophilus pumilus
Sepedophilus tristiculus
Sepedophilus varicornis
Tachinus diminutus
Tachinus mimuus
Tachyporus celatus
Aleochara parens
Aleochara verna
Aleochara fucicola
Myemecocephalus japonicus
Myrmecocephalus sapidus
Brachida clara
Holobus kashmirica benefica
Holobus yasumatsui
Diaulota aokii
Drusilla sparsa
Zyras optatus
Scaphisoma conforme okinawense
Scaphisoma galloisi
Scaphisoma rufum

ハーマンミズギワヨツメハネカクシ
ムネボソヨツメハネカクシ★
シリブトヨツメハネカクシ
コジマハナムグリヨツメハネカクシ
ミクラジマハナムグリヨツメハネカクシ
チビヒラタヨツメハネカクシ
ハバビロハネカクシ
チビハバビロハネカクシ
ナガスネアリヅカムシ
ヒメハラクボアリヅカムシ
アナバラアリヅカムシ
フタアナムネトゲアリヅカムシ
コヤマトヒゲブトアリヅカムシ
ミクラヤマトヒゲブトアリヅカムシ

式 三 神 御大 利 新根 宅 津 蔵島 島 島
島 島 島 島
○
●
●
●
●
○
○
○
○
● ●
○
●
○
○
○
○
○
○
○
○ ○ ○
○

八 青
丈 ヶ
島 島

○

○
○ ●
○

○
○
○
ナミエンマアリヅカムシ
フジヤマダルマアリヅカムシ
トウカイマメアリヅカムシ
タイリクモリアリヅカムシ
ホソクシヒゲアリヅカムシ
ヒゲブトエクボアリヅカムシ
セダカアリヅカムシ
フタテンツヤヒメマルクビハネカクシ
アカセマルチビマルクビハネカクシ
クロチビマルクビハネカクシ
クロゲヒメキノコハネカクシ
ムクゲヒメキノコハネカクシ
カタモンヒメキノコハネカクシ
ハスモンヒメキノコハネカクシ
ツヤヒメキノコハネカクシ
クロヒメキノコハネカクシ
コクロマルクビハネカクシ
キベリマルクビハネカクシ
クロズシリホソハネカクシ
コクロヒゲブトハネカクシ
フタモンヒゲブトハネカクシ★
ツヤケシヒゲブトハネカクシ
ウスチャセミゾハネカクシ
キバネセミゾハネカクシ★
オチバハネカクシ★
ヒメハダニカブリケシハネカクシ
ハダニカブリケシハネカクシ
アオキツツムネウミハネカクシ
アカニセセミゾハネカクシ
コモンクロアリノスハネカクシ
オキナワケシデオキノコハネカクシ
ガロアケシデオキノコムシ
アカケシデオキノコムシ

139

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表1

伊豆諸島で確認されたハネカクシ科の一覧．（○は既知の記録，●は今回新たに確認されたもの，和名の★は伊豆諸表 1. 伊豆諸島で確認されたハネカクシ科の一覧（つづき）

島初記録）
（つづき）

学名

和名

Scaphobaeocera japonica
Siagonium gracile
Siagonium haroldi
Eleusis humilis
Osorius angustulus
Ororius taurus
Nacaeus longulus
Thoracophorus certatus
Anotylus cognatus
Anotylus crassicornis
Anotylus funebris
Anotylus japonicus
Anotylus laticornis
Anotylus lewisius
Anotylus mimulus
Anotylus shibatai
Oxytelus incisus
Oxytelus piceus
Platystethus operosus
Stenus alienus
Stanus macies
Stenus japonicus
Stenus flavidulus flavidulus
Stenus rugipennis
Stenus gestroi
Stenaesthethus sunioides
Astenus maculipennis
Astenus suffusus
Astenus brevipes
Astenus chroroticus
Astenus latifrons
Nazeris sp.
Homaeotarsus japonicus
Echiaster unicolor
Domene curtipennis
Lobrathium partinum
Hypomedon debilicornis
Isocheilus staphylinoides
Lithocharis nigriceps
Medon prolixus
Paederus fuscipes
Scopaeus virilis
Rugilus ceylanensis
Rugilus rufescens
Rugilus japonicus
Sunesta setigera
Pinophilus lewisius
Pinophilus rufipennis
Oedichirus lewisius
Palaminus japonicus
Procirrus lewisii
Diochus japonicus

トビイロホテイケシデオキノコムシ
ホソヒラタハネカクシ
アカモンヒラタハネカクシ
ホソウスバツツハネカクシ
フトツツハネカクシ
ツノフトツツハネカクシ
ナガモリツツハネカクシ
ヤマトホソツツハネカクシ
セスジハネカクシ
ヒゲブトセスジハネカクシ
イブシセスジハネカクシ
ヒラタセスジハネカクシ
ヒメクロセスジハネカクシ
ルイスツヤセスジハネカクシ
シワバネセスジハネカクシ
ムネトゲセスジハネカクシ★
アカセスジハネカクシ
キバネセスジハネカクシ
クロヒメカワベハネカクシ
ホソフタホシメダカハネカクシ
ドウボソナガメダカハネカクシ
ヒメメダカハネカクシ
ズグロメダカハネカクシ
キアシホソメダカハネカクシ
オオメメダカハネカクシ
ニセメダカハネカクシ
フタホシシリグロハネカクシ
オオシリグロハネカクシ
ヒメシリグロハネカクシ
ヤマトシリグロハネカクシ
キアシハラグロハネカクシ
アバタコバネハネカクシ属の一種★
ヤマトナガエハネカクシ
ホソクビサビハネカクシ
コマルズハネカクシ
サキアカバツツナガハネカクシ
ヒメトガリハネカクシ
ニセトガリハネカクシ
クロズトガリハネカクシ
ウミベトガリハネカクシ
アオバアリガタハネカクシ
チビヒメクビボソハネカクシ
キバネクビボソハネカクシ
クビボソハネカクシ
ツマキクビボソハネカクシ
タチゲクビボソハネカクシ
ルイスクビブトハネカクシ
アカバクビブトハネカクシ
クロバネアリガタハネカクシ
アラハダドウナガハネカクシ
クビナガハネカクシ
コガシラホソハネカクシ★

140

式 三 神 御 八 青
大 利 新
根 宅 津 蔵 丈 ヶ島 島 島
島 島 島 島 島 島
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表1

伊豆諸島で確認されたハネカクシ科の一覧．（○は既知の記録，●は今回新たに確認されたもの，和名の★は伊豆諸

島初記録）
（つづき）
表
1. 伊豆諸島で確認されたハネカクシ科の一覧（つづき）

学名

和名

Heterothops cognatus
Heterothops rotundiceps
Bisnius germanus
Cafius algarum
Cafius histrio
Gabronthus sulcifrons
Neobisnius inornatus
Neobisnius pumilus
Philonthus aeneipennis
Philonthus amicus
Philonthus discoideus
Philonthus lewisius
Philonthus macrocephalus
Philonthus nudus
Philonthus rectangulus
Philonthus spinipes
Philonthus sublucanus
Philonthus tardus
Philonthus wuesthoffi
Phucobius simulator
Quedius simulans
Aulacocypus parvulus
Creophilus maxillosus
Algon graficollis
Megalinus japonicus
Megalinus suffusus
Liotesba punctiventris
Xanthophius angustus
既知種数
新規確認種数
総種数

ホソチビツヤムネハネカクシ
オオメチビツヤムネハネカクシ★
チャイロニセコガシラハネカクシ
ヒメアバタウミベハネカクシ
ホソアバタウミベハネカクシ
タテミゾチビコガシラハネカクシ
スソアカヒメホソハネカクシ
アカバヒメホソハネカクシ
ドウガネコガシラハネカクシ
ズホソヒゲナガコガシラハネカクシ
チビカクコガシラハネカクシ
オオドウガネコガシラハネカクシ
アカヒラタコガシラハネカクシ
ツヤウミベコガシラハネカクシ
カクコガシラハネカクシ
オオアカバコガシラハネカクシ
キヌコガシラハネカクシ
ヘリアカバコガシラハネカクシ
ニセヒゲナガコガシラハネカクシ
アカバウミベハネカクシ
ナミツヤムネハネカクシ
チビドウガネツツガタハネカクシ★
オオハネカクシムネビロハネカクシ★
オオキバネナガハネカクシ
キバネナガハネカクシ
アカバツヤクビナガハネカクシ
ズグロヒメナガハネカクシ

式 三 神 御 八 青
大 利 新
根 宅 津 蔵 丈 ヶ島 島 島
島 島 島 島 島 島●○ ● ○ ○
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19 0 314 13 733 13 10○○○○
1 50 1 57 69
7 0 14 6 0
8 50 15 63 69

257（○は既知の記録，●は今回新たに確認されたもの，和名の★は伊豆諸島初記録）

コガシラホソハネカクシ

チビドウガネツツガタハネカクシ

Diochus japonicus Cameron

Aulacocypus parvulus Sharp

大島から初確認された．

大島から初確認された．

諸島外の分布：本州，隠岐，四国，九州，対馬，諸島外の分布：本州；韓国，中国．

奄美大島；韓国，中国．
ムネビロハネカクシ
オオメチビツヤムネハネカクシ
Heterothops rotundiceps Sharp

Algon grandicollis Sharp
利島及び新島から初確認された．

利島・式根島・御蔵島から初確認された．

諸島外の分布：北海道，本州，淡路島，隠岐，諸島外の分布：本州，屋久島；韓国

四国，小豆島，九州，対馬，屋久島；韓国，北朝鮮，中国．
141

○ 島ごとの確認種

島（70 種），御蔵島（63 種），三宅島（50 種），

大 島： 既 知 種 が 19 種， ハ バ ビ ロ ハ ネ カ ク シ

大島（33 種），神津島（15 種），利島（13 種），

Megarthrus japonicus， フ ト ツ ツ ハ ネ カ ク シ

新島（10 種），式根島（10 種），青ヶ島（7 種）

Osorius angustulus 等 14 種 が 新 た に 追 加 さ れ，となっている．
各島の東京都心からの距離では大島（120計 33 種が確認された．
利島：同島ではこれまでに本科の記録は見いkm），利島（約 130 km），新島（約 150 km）式

だ せ な か っ た． ヤ マ ト シ リ グ ロ ハ ネ カ ク シ

根島（約 160 km），神津島（約 170 km），三宅Astenus chroloticus，ホソチビツヤムネハネカク

島（約 180 km），御蔵島（約 200 km）八丈島（約シ Heterothops cognatus 等 13 種が確認され，こ290 km），青ヶ島（約 360 km）の順に遠く，面れらはすべて同島からの初記録となる．

積では広い順に大島（91.1 km ），八丈島（69.1

新島：既知種が 3 種，ルイスツヤセスジハネkm2）， 三 宅 島（55.4 km2）， 新 島（23.2 km2），

カクシ Anotylus lewisius，コマルズハネカクシ

御蔵島（20.6 km ），神津島（18.5 km ），青ヶ島（6.0

Domene curtipennis 等 7 種 が 新 た に 追 加 さ れ，

km2），利島（4.1 km2），式根島（3.9 km2）となっ計 10 種が確認された．

ている．面積と種数の散布図を作成した（図式根島：既知種が 1 種，ツノフトツツハネカ

4）．本州からの距離も近く面積も大きい大島のクシ Osorius taurus，ルイスクビブトハネカク

種数が八丈島，御蔵島，三宅島よりもかなり少

シ Pinophilus lewisius 等 7 種が新たに追加され，ない点が注目される．ハチ目有剣類（深澤・宮計 8 種が確認された．

野 2010）やアリ（Terayama 1983; 寺山・久保田

三宅島：既知種が 50 種で，今回の調査では新2002）では大島の種数が最も多いことが知られたに追加された種は認められなかった．

ており，ハネカクシ類の分布パターンは，「島神津島：既知種が 1 種，クロバネアリガタハネに生息する生物の種数は，種の供給源である大カクシ Oedechirus lewisius，クビナガハネカク

陸からの距離と島の面積による」という島の生シ Procirrus lewisii 等 14 種の追加があり，計 15

物地理学の基本的な原則と一致していない．こ種が確認された．

のことについては，未だ調査不足という側面も御 蔵 島： 既 知 種 が 57 種， シ リ ブ ト ヨ ツ メ ハ

多少はあるかもしれないが，活発な火山活動に

ネカクシ Eudectus rufulus，オチバハネカクシ

より度々噴火の影響を受けていることで，大島

2

2

2

Brachida clara 等 6 種の追加があり，計 63 種が確認された．
八丈島：既知種が 50 種で，今回の調査では新たに追加された種は認められなかった．
青ヶ島：既知種が 2 種で，キアシホソメダカハ
ネカクシ Stenus rugipennis，クロズトガリハネ
カ ク シ Lithocharis nigriceps 等 5 種 が 新 た に 追加され，計 7 種が確認された．
以上の合計で，島からの初確認となった記録
は 66 例となった．
島ごとに確認種数が多い順に並べると，八丈142

図 4 伊豆諸島各島の面積とハネカクシ種数の散布図

の種のいくつかが絶滅していることが関連してついては更なる検討が必要であるが．アマギア

いるのかもしれない．一方で，御蔵島は島の面

バタコバネハネカクシと系統的に近縁なことは積が 20.6 km と小さいにも関わらず，全体で 2

間違いないと考えられる．御蔵島は伊豆諸島の番目に種数が多い．このことは，御蔵島が有史

なかでは，ハネカクシ相が比較的良く調べられ以来噴火の記録がない島で，全島が発達した照ている島であったが，これまでに見つからな葉樹林に覆われていることが大きく関連していかったのは，本種の生息場所が特殊なことが挙ると考えられる．八丈島と三宅島の種数の多さげられよう．本種の生息が確認されたのは，高は面積の大きさが，利島と式根島の種数の少な

標高地のササ草原に限られている．御蔵島の低さは面積の狭さが影響しているものであろう．
、

標高地には発達した森林が広がっており，通常面積が狭く最も遠い青ヶ島の確認種数が最も少

ハネカクシをはじめとする土壌動物はそうした

ないのは，ハチ目有剣類と同様である．

環境に豊富であるため，これまでの調査は成熟2した森林で行われることが多かったと考えられ○ アバタコバネハネカクシ属の一種についてる．今回，本種の生息が確認されたのは，標高

今回の調査で最も驚くべき成果はアバタコバ

500 m 程度から雄山山頂部（約 850 m）に至る

ネハネカクシ属の一種 Nazeris sp.（図 5）の発までのササ草原のみであった（図 6）．本土に見である．本属の種は後翅が退化しており，日生息する本属も通常は発達した森林にのみ見い

本からはこれまでに 25 種（1 種は不明種）がだされることが多く，ササ草原で見られること知られていた．また，森林性であり，日本列島はほとんどない．高標高地に本種の出現が限ら内で異所的種分化を引き起こし，種が多様化しれるのは，気候との関連で，本土では低地にもている群である．世界では旧北区とその周辺の見られる本属の種が低緯度になるほど，生息で東洋区に百数十種が知られているが，これまできる高度が上がるのかもしれない．いずれにせ海洋島からは本種は知られていなかった．
今回，よ，今回の発見は本属の海洋島におけるはじめ

御蔵島で発見された種は N. optatus 種群に属すての発見であり，後翅が退化して飛べない土壌

るもので，オス交尾器を含む形態は伊豆半島の性の小さな昆虫が伊豆諸島のなかで御蔵島の高アマギアバタコバネハネカクシ N. watanabei に

標高地にのみ分布することは，生物地理学的に酷似している．分類学的に同種であるか否かに極めて興味深く，今後，分類学的研究及び分子図5

御蔵島で見いだされたアバタコバネハネカクシ属の一種 Nazeris sp.

図6

アバタコバネハネカクシ属の一種の生息地（御蔵島雄山山頂付近）

143

系統地理学的研究を進め，その起源に迫りたい

録のない島での確認はなかったが，本種の成虫と考えている．

が出現する時期と，今回の調査が時期的にはほ2. その他分類群の今後の研究の展望

とんど重なっていなかったため，本種の生息状

ハネカクシ科甲虫以外の分類群については，
現在，整理・分析を進めているところであるが，況の把握のためには，別途の調査が必要と考えられた．

クモ類ではイトグモ Loxosceles rufescens を八丈

以上，未だ多くの標本・データは整理・分析

島から伊豆諸島初記録として確認する等，諸島

途中であるが，ハネカクシ科甲虫においては，初・各島初となる種がいくつも発見されており，

これまでに未発見の分類群の発見を含め多くの

また諸島固有種の可能性の高い未記載種らしき成果が得られた．今回の現地調査により，伊豆ものも得られている．また，ワラジムシ目で諸島の大型土壌動物相に関する基礎的な標本・も固有らしい未記載種の存在や島初記録のもの

資料が得られたと考えている．今後はそれぞれが発見されている．ダンゴムシ類では予備的にの分類群における島ごとの分布状況等を整理・行った分子系統解析で，島間の分化が進んでい公表するとともに，分子系統地理学的な解析もるものも見つかっており，今回得られたサンプ

進めて行く予定である．また，新たな外来種のルを元に分子系統地理学的解析も進めて行く予侵入や既侵入の外来種の拡大については今後も定である．また，ハネカクシ以外の甲虫類，カ注意深く調査を進める必要があるだろう．まメムシ類，ムカデ類，ヤスデ類，ミミズ類につた，今回は検討対象としていないが，外来種影いても同定を進め，fauna に関する報告を順次

響を含めた群集構造の把握といった生態学的な報告していく予定である．

調査・研究も今後の課題である．

3. 外来種の侵入状況
ヤ ン バ ル ト サ カ ヤ ス デ Chamberlinius

謝辞

hualienensis は既知であった八丈島では，山中本調査を行うにあたり，現地調査及び各種分まで広く侵入していることが明らかになり，ま類群の情報，採集法やその保存方法の教示を頂た，青ヶ島にも侵入していることが判明した．

く等，以下の方々にはたいへんお世話になった．

それ以外の島では侵入は確認されなかった．

この場を借りて厚くお礼申しあげる．伊藤雅道

サツマゴキブリ Opisthoplatia orientalis は既（駿河台大学），唐沢重考（鳥取大学地域学部），知であった三宅島，八丈島，青ヶ島の他に，御村瀬真史（鳥取大学地域学部），仲條竜太（ア

蔵島と神津島に侵入していることが確認され

ジア航測株式会社），直海俊一郎（千葉県千葉た．神津島においては集落周辺で 1 個体が確認

市），小木万布（御蔵島観光協会），坂倉理一郎

されたのみで，未だ侵入から時間が経っていな（日本甲虫学会）．

い可能性があり，今後の拡大に注意が必要であ
る．

引用文献

リュウキュウツヤハナムグリ Protaetia pryeri
は，既知の神津島，八丈島，青ヶ島で確認された．発生地の特性を把握すべく幼虫の確認にも努めたが，八丈島と青ヶ島で少数の幼虫を認めたのみで，発生地の特定には至っていない．記

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145

大学農学集報 17：1-58.

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Survey of the soil macrofauna and effects of alien species
in the Izu Islands
KISHIMOTO Toshio and HATSUSHIBA, Shingo

In the Izu Islands, which are considered to be oceanic islands, endemic species are also known, but there is little
knowledge about soil fauna. A field survey was conducted on 9 islands for the purpose of understanding the soil
megafauna of the Islands, and over 4,000 samples were collected. As a result, in the staphylinid beetles, 13 subfamily
and 84 genera and 132 species were listed from the islands, combining former studies and this project. Among these,
10 species which are the first records from Izu Islands are included, and the first records from each island count 66
cases. There are few species in Oshima Island close to Honshu and large in area and many species in Mikura-jimaIsland. As a noteworthy result, Nazeris sp. found from Mikura-jima Island was the first discovery of this genus fromoceanic Island. From now on, we plan to advance the faunal study of the islands and phylogeographical research.
Ecological research such as the effects of alien species is also an important issue in the future.
Key words: Coleoptera, Staphylinidae, South part of Fossa Magna, Nazeris

Research group of soil fauna on the Izu Islands

146自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

沖縄諸島のトカゲモドキ個体群の健全性評価
島の爬虫両生類保全研究チーム
1

2

栗田隆気 ・戸田守 ・前之園唯史

3

琉球列島の中部の 11 島嶼に分布するトカゲモドキは島嶼個体群間で遺伝的，形態的に分化しており，
2 種 5 亜種に分類されている．このことから種・亜種，もしくは島嶼個体群それぞれを独立した保全単位として扱うべきだと考えられる．しかし，本地域の主要島である沖縄島以外の島に分布する個体群では生息状況に関する知見が著しく不足しており，保全上どの個体群で優先度が高いのか明らかでない．そこで本研究では，生息密度，遺伝的多様性，齢構成の三面から個体群の生息状況を推定し，絶滅のリス
クが高い個体群を特定しようと試みた．その結果，伊平屋島，阿嘉島，渡名喜島で生息密度が低く，また，
遺伝的多様性も低いことが明らかになった．齢構成は，検討できた島では大きな違いは見られなかった．
以上のことから，伊平屋島のイヘヤトカゲモドキ，阿嘉島のケラマトカゲモドキ，渡嘉敷島のマダラト
カゲモドキで保全上の優先度が高いと考えられた．
キーワード：琉球列島，ゲノムワイド・ジェノタイピング，一塩基多型，遺伝的多様性，骨年輪法

I．プロジェクトの背景と概要

中琉球）に 2 種 5 亜種が生息しているが，中間1．トカゲモドキ類について地域である八重山諸島や台湾からは知られていトカゲモドキは有鱗目（トカゲ・ヘビの仲間）

ない．これは，過去には広い範囲に連続的に本

ヤモリ下目トカゲモドキ科のヤモリ類の総称

属が分布していたが，その後地域絶滅が進行しで，主に北半球の低緯度地域から 6 属 38 種がた結果，遠く離れた地域に取り残されたかのよ

知られている（栗田 2018）．トカゲモドキ科はうに分布するに至ったと解釈されている．この他のヤモリ下目から，瞼を有し眼を閉じることような分布様式を示し，なおかつそれぞれの地ができる，指の腹側に指下薄板（微細な毛が集域で固有化している状態を『遺存固有』と言い，合した構造でヤモリが垂直面に張り付くのに用遺存固有種は日本と中国大陸の生物相が古い時いる）を持たない，卵の殻は石灰化せず羊皮紙代から強い関連性を以て成立してきたことを示

質である等の特徴で区別される（Kluge 1987）
．

している．

トカゲモドキ科 6 属のうち，東アジア地域には

日本産トカゲモドキ類は沖縄島およびその周トカゲモドキ属 Goniurosaurus が分布している．

辺離島の 10 島と徳之島に分布している．これ

本属は中国南部からベトナム北部およびその近らの島嶼個体群は遺伝的，形態的に他の個体群

隣の離島に 13 種，日本の琉球列島中部（以下，から分化していることが知られており（Honda

1: 千葉県立中央博物館 2: 琉球大学熱帯生物圏研究センター
2018.12.1 受付 2019.4.5 公開

3: 株式会社かんきょう社

147

et al. 2014）， 上 述 の よ う に 沖 縄 島 お よ び 周

トカゲモドキはこのように遺存固有と新固有

辺 離 島 に 分 布 す る ク ロ イ ワ ト カ ゲ モ ド キ G.

両方の状態を示すグループとして非常に特徴的

kuroiwae と徳之島に分布するオビトカゲモドであり（Ota 1998），琉球列島，さらには東アキ G. splendens の 2 種に分類されている．また，

ジア地域の生物相の形成過程を明らかにするう

前者はクロイワトカゲモドキ G. k. kuroiwae（沖えで高い学術的価値を有している．

縄島，屋我地島，瀬底島，伊江島，古宇利島），

2．日本産トカゲモドキ類が直面する脅威と科

イヘヤトカゲモドキ G. k. toyamai（伊平屋島），

学的知見の蓄積状況

ケラマトカゲモドキ G. k. sengokui（渡嘉敷島，

1 で述べた学術的貴重性から，クロイワトカ

阿嘉島），
マダラトカゲモドキ G. k. orientalis（渡ゲモドキは 1978 年に沖縄県の天然記念物に，

名喜島），
クメトカゲモドキ G. k. yamashinae（久オビトカゲモドキは 2003 年に鹿児島県の天然米島）の 5 亜種に分類されており（Honda and記念物に指定され，捕獲等を含む無許可での現Ota 2017），琉球列島に分布する爬虫両生類で状変更が禁止された．しかし，トカゲモドキ類

これほど多数の種・亜種が認められる例は他には現在まで減少の一途をたどっていると考えら知られていない（図 1）．これらは，もともとれており，開発行為等による生息地の消失・劣一つの陸塊であった中琉球地域が多数の島嶼に化，ノネコ，イタチ，マングースなどの外来種分離したことに伴って，日本産トカゲモドキ類

による捕食，違法捕獲などの要因が疑われていの共通祖先の間に交流がなくなり，変異が蓄積る（環境省 2014）．そのため，環境省レッドリ

した結果，いくつかの個体群は種として識別でスト 2018 では 3 亜種が絶滅危惧種 IA 類，2 種・きるほど他から分化したことによる．このよう亜種が IB 類，1 亜種が II 類として選定された．

に一種が多数の種にわかれ，異なる地域においさらに，すべての種が「絶滅のおそれのある野て固有化した状態を『新固有』と言い，中琉球

生動植物種の保存に関する法律」における国内が生物の種分化の舞台としての役割を担ってき希少野生動植物種または緊急指定種に指定されたことを示すものである．

たことで，捕獲，譲渡，飼養などが強く制限さ

図1

日本産トカゲモドキ類の分布および分類体系

148

れ，これらの種の保全に向けた枠組みが作られ

3．本プロジェクトの目的とその達成に向けた始めている．

戦略

種の保全の次の段階として，トカゲモドキ

そこで本プロジェクトでは，（1）沖縄諸島のの 11 島嶼個体群について保全上の優先度を設

小島嶼に分布するトカゲモドキ個体群の生息状

定し，予算や人員を適切に振り分けることが必況を明らかにすること，そしてその知見に基づ要となる．保全上の優先度は生活史や生態など

き（2）保全上優先度の高い個体群を特定するといった個体群の特性を島嶼個体群間で比較しことの 2 点を主目的として位置づけた．

て設定されることが望ましい．日本産トカゲモ

生息状況の調査には，ラインセンサスや罠なドキ類については，これまで専ら沖縄島に分布

どの発見・捕獲記録から単位努力量あたり捕獲するクロイワトカゲモドキで知見の蓄積が進め効率を求め生息地点数や個体密度を推定する方られてきた．これらには，一年を通した活動

法，糞などの痕跡の密度から個体密度を推定す

性，日周活動，活動温度，繁殖期，幼体の加入

る方法，標識再捕法によって個体群サイズを推時期，一年の産卵回数，産卵環境，寿命，齢構定する方法などが一般的である．しかし，これ成，個体成長，採餌戦略，餌動物，捕食者など，

らはトカゲモドキ類の生態では適用できなかっ

本種の基礎生態であったり個体群の生息状況をたり，2 で述べた時間的，人的，予算的な問題把握したりするために非常に重要となる知見がを解決するものではないというハードルがあ含まれている（Tanaka and Nishihira 1987, 1989;

る．
それに対して，本プロジェクトでは，一般的

Kurita and Toda 2013; Kurita et al. 2013; Werner et
al. 2005, 2006）．

に個体群サイズと遺伝的多様性に正の関係が見一方，沖縄島の周辺の小島嶼に分布する種・られることを踏まえて（Frankham 1996），遺伝

亜種や個体群については，一部で採餌戦略や繁的多様性を個体群の生息状況の良好さを表す指殖生態について断片的に情報があるのみで（た標として利用し，それを島嶼個体群間で比較す

とえば Werner et al. 2004），その他の生態につることで，保全上の優先度の高い個体群を特定いては「おそらくクロイワトカゲモドキと類似できるだろうと考えた．すなわち，遺伝的多様した特性を持っているだろう」と推測されてい性が高く保たれている個体群は個体群サイズがるに過ぎない．これは，沖縄島と比べて周辺離大きい傾向にあるため，生息状況もよいだろう

島では調査における時間的，金銭的，人的な負と仮定し，逆に遺伝的多様性が低い個体群は個担がより大きく，継続的な調査やモニタリング

体群サイズが小さく，生息基盤が脆弱で，保全が実施されにくいこと，個体群によっては生息上の重要性が高いと判断して，優先度を設定し密度が低いためか学術研究として十分な厚みのようと試みた．

あるデータを採るのが難しいことなどが大きな

比較的多くの個体が見られ，プロジェクト期

理由だと考えられる．しかし，個体群の保全上間中に十分な数の試料が収集できる見込みのあの優先度を設定するには周辺離島の個体群の生る個体群では，個体群の生息状況が良好に保た態的特性に関するあらゆる科学的知見の集積，れているかどうかの指標として寿命や齢構成がそれが困難であれば，少なくとも個体群の生息利用できる．そこで，個体群間でこれらに差が状況を推測できるだけのデータを得ることが強あるかどうかを検討して，淘汰圧の大きさの違く望まれる．

いを検出することを試みた．
149

また，本プロジェクトは，上述した 2 つの目

ドキの生息に適した環境を踏査した．なお，調的を柱としつつ，もう一つ副次的な目的を有し査地にはこれまでに生息が確認されている地点ている．個体群の生息状況を把握することが難だけでなく，調査がされておらず生息しているしい種には，トカゲモドキ類をはじめ調査でかどうかわからない地点も加え，各島においてあっても攪乱を最小限に抑えるべき絶滅危惧

網羅的に生息地点の情報を得られるようにし

種，隠棲的であったり生息微環境が特殊であった．調査ルートは崖沿い，露岩沿い，細い林道たりするために発見例が少ない稀種，また，アなど，面的な広がりがあまりないことから，人クセスが困難な地域にのみ分布する種・個体群

数による発見効率の上昇は比較的小さかったとなどが含まれる．このような種では，野外踏査考えられるので，個体の発見頻度は単に単位時を主とした調査では生息状況を議論できるほど間当たりの発見個体数とした．

データが集まらず，だからと言って集団遺伝学

個体を発見した場合は，日付，日時，天候，

的アプローチを適用して遺伝的多様性や個体群

気温，発見地点の緯度経度，頭胴長（吻の先端サイズを推定するとしてもやはりサンプル数がから総排泄孔までの長さ），体重を記録した．

少なすぎて信頼に足る結果は得られないという

また，カラーチャート入りの写真を撮影し，色ケースが非常に多い．この点について，本プロと模様を記録した．一部の個体は宿舎に持ち帰ジェクトでは，（3）一つの個体群から得るサンり，スペクトロメーターで色彩を定量化した．

プル数が小さくても，一サンプルあたりのデー

計測・記録後，尾の先端 5 mm 程度を切除し，タ量（解析する遺伝子座数）を大きくすること

99 % エタノール中に採取した組織を保存して，で，高い精度で個体群の遺伝的多様性を推定す

遺伝子解析用サンプルとした．また，指切り法る（Nazareno et al. 2017），という方針の有効性による個体標識を施し，同一個体の複数回採集を検討した．このアプローチでトカゲモドキ個を避けるよう工夫した．切除した指は 3 で述べ体群の遺伝的多様性について信頼できる結果がる齢推定に供するまで 10 % ホルマリン中に保得られれば，上記のような「難調査種」につい存した．

ても遺伝的多様性や個体群サイズを推定する道

なお，日本産トカゲモドキ類は全種・亜種がが開ける．さらに，普通種であっても野外での種の保存法に基づく国内希少野生動植物種およ

継続的な調査に要する時間的，人的，予算的コ

び鹿児島県または沖縄県の天然記念物に指定さストを削減できるため，個体群の生息状況のス

れ，厳重に保護されているため，本調査は環境

クリーニングに大きな変化をもたらすことが期

省から捕獲等許可を，沖縄県教育委員会から現待される．

状変更許可を取得して行われた．
2．個体群の遺伝的多様性と独自性の検証
1）一塩基多型を用いた分析

II．調査方法等

各島なるべく地点が散らばるように 8 個体

1．野外における生息状況調査
2017 年 5 月から 2018 年 9 月にかけて，沖縄（阿嘉島のみ 4 個体）分の組織を選択し，フェ県の島嶼である沖縄島北部，伊平屋島，伊江島，

ノール・クロロホルム法によって粗全 DNA を

渡嘉敷島，阿嘉島，座間味島，渡名喜島，久米抽出した．また，本チームの栗田・戸田が本プ

島の 8 島でトカゲモドキの生息状況調査を行っ

ロジェクトの開始以前に沖縄島中北部の 2 地た．調査では，夜間に 1 人から 3 人でトカゲモ

点，沖縄島本部半島，沖縄島南部，および徳之150

島で採集した各 8 個体分のサンプルも続く遺伝

2）ミトコンドリア DNA を用いた分析

解析に加えた．

ミトコンドリア DNA は母系遺伝するため有各サンプルから核ゲノム中の一塩基多型を有効集団サイズが両性遺伝する核 DNA の半分しする座位を探索するために，ゲノムの一部領域

かなく，系統の淘汰が生じやすい．したがって，のみを濃縮するライブラリ調整作業を行った．

個体群間の分化を高精度で検出できるという利

こ れ に は GRAS-Di®（Genotyping by Random

点がある．

Amplicon Sequencing-Direct）技術を利用した．

そこで，一塩基多型を解析した 13 個体群のGRAS-Di はランダムプライマーを用いた PCR

うち，8 個体群（沖縄島北部，沖縄島南部，伊で核ゲノムの一部領域を増幅し，増幅産物を

平屋島，伊江島，渡嘉敷島，阿嘉島，渡名喜島，

第 2 世代ショートリード型シーケンサーで配久米島）について，14–24 個体分の組織サン

列決定するものである．配列決定には Illumina

プルを選び，ミトコンドリア DNA の ND1 かNextSeq 500 を使用した．以上の解析は（株）

ら ND2 遺伝子にまたがる 497 bp を増幅・配列

生物技研へ委託して行った．得られたデータは決定した．本分析は通常の PCR と ABI 3130xl

FastQC（Andrews 2010）でクオリティチェック

Genetic Analyzer を用いたサンガー法による配と解析の前処理を行い，続いて解析ソフトウェ

列決定で行った．各個体のハプロタイプを決

ア Stacks（Catchen et al. 2011）で処理して 5 本

定し，個体群のハプロタイプ多様度，塩基多以上のリードがある座位を抽出した．

様度を推定した．また，固定指数（FST）から

各個体群の遺伝的多様性の指標として，平均個体群間の遺伝的分化の程度を推定した．以

ヘテロ接合度（Ho）を計算した．2 倍体生物の上の解析には Arlequin version 3.5（Excoffier andある一遺伝子座に着目すると，両親から受け継

Lischer 2010）を使用した．

いだ対立遺伝子が同じものである個体（ホモ接3．骨切片の観察による齢推定

合体；AA，aa）と異なっている個体（ヘテロ

齢推定には左前肢の第二指（人差し指）を用

接合体；Aa）がいる．すべての個体のうちヘいた．10 % ホルマリンで保存した指から鱗とテロ接合を持つ個体の割合がヘテロ接合度で，皮膚を除去し，一晩流水で洗浄した．次に 5 %ヘテロ接合度を解析したすべての遺伝子座で平硝酸中で 90–120 分脱灰し，再び一晩流水で洗均したものが平均ヘテロ接合度となる．縮小傾

浄した．顕微鏡下で中節骨のみを取り出し，凍向にあり，絶滅が危惧される個体群では，一般

結ミクロトームで長軸に対して垂直方向に厚さ的に平均ヘテロ接合度が低くなる（Frankham et

20 μm の切片を作成した．切片を 60 分間マイal. 2002）．

ヤーヘマトキシリン溶液で染色し，続いて 30

個体群の遺伝的独自性はサンプル間で共通して得られた遺伝子座を結合した配列データ

分間の洗浄を行ってから，プレパラートに封入
した．

（supermatrix）を作成し，最尤法によって系統

クロイワトカゲモドキの指骨の断面には成長推定を行って，各島嶼個体群を代表するサンプ

停止線（lines of arrested growth; LAGs）と呼ばルが単系統を成すかを調べた．系統推定にはソれる年輪が冬期にできること，一年に一本形成

フトウェア RAxML（Stamatakis 2014）を使用されることが先行研究で明らかになっている

した．また，100 回のブートストラップ解析を（Kurita and Toda 2013）．本プロジェクトでも一行って，内分枝の支持率を求めた．

つの LAG につき一冬期を越冬したものとみな151

し，指を採取した時期と LAG の数から個体の部の崖地と西部の畑地からも発見された．

年齢を推定した．LAG の数え方は先行研究にしたがった．

阿嘉島では生息の根拠となった 1 個体が1981 年に採集されて以降，30 年以上見つかっ

個体群の齢構成の代表値として，最大寿命とていなかったが，2017 年になって 1 か所で生年齢が上位から 25 % にあたる個体の年齢を用息が確認された．本チームはそれを受けて生息いた．

状況調査を行い，2017 年に確認された地点か
ら 1 km 以上離れた地点で生息を確認した．

III．調査結果とトカゲモドキの保全上の意義渡名喜島ではこれまで島南部の 1 か所で生息

1．生息状況調査の結果に基づく保全の優先度が知られていたが，同じ山塊の離れた 3 か所で調査を実施した 8 島のうち，座間味島を除く

新たに確認された．

7 島でトカゲモドキの生息を確認することがで

久米島では主に島北西部の台地から中部の山

きた．座間味島は確実な分布記録がなく，「座地にかけて，また島南部の山地で生息が知られ間味」と記載されたラベルがつけられた 1 個体ていたが，本調査で北東部の山地と南端の海岸の標本が琉球大学付属博物館に収蔵されている崖地からも生息が確認された．

のみであり，調査による発見が期待されたが，沖縄島と渡嘉敷島ではこれまでに生息が確認

今回は発見することができなかった．以降，詳されていた地点で個体を発見するに留まった．

細な地点名は省くが，本調査で新たに生息が確

調査一晩あたりの出現個体数は渡嘉敷島で最認された場所について記述する．

も多く 19 個体，次に久米島の 13.6 個体，そし伊平屋島ではこれまで島中部の 2 つの山塊でて沖縄島北部の 13.1 個体，伊江島の 10.2 個体

生息が知られていたが，本調査ではより南の山が続いた．一方，他の 3 島では阿嘉島 6.3 個体，

塊 1 か所から生息が確認された．

渡名喜島 4.5 個体，伊平屋島 2.7 個体となり（表伊江島では島北部の沿岸域から東部の丘陵地

1），生息密度が低いことが示唆された．

までの 4 か所で確認されていたが，新たに島南
表1

このうち，とくに保全上重要な知見は，これ

本プロジェクトで解析を行った日本産トカゲモドキの個体群およびその生態的・遺伝的特性
表 1．本プロジェクトで解析を行った日本産トカゲモドキの個体群およびその生態的・遺伝的特性．
クロイワ
国頭村

大宜味村

東村

本部半島

島南部

伊江島

8,248

13,23812,993

9,793

9,671

9,532

平均ヘテロ接合度（Ho）

0.02730.06250.0594

0.042

0.044

0.0334

mtDNA 分析サンプル数

24

20

24

ハプロタイプ多様度（h）

0.93120.64740.23556–7

発見頻度（個体／晩）

13.1

解析座位数

10.2

最大寿命

5–6

6–7

4–5

上位 25%年齢

3≦

3≦

3≦

3≦

オビ

イヘヤ

マダラ

ケラマ

徳之島

伊平屋島

渡名喜島

渡嘉敷島

阿嘉島

2.7

4.5

19

6.3

13.6

発見頻度（個体／晩）

クメ
久米島

解析座位数

4,810

9,805

10,853

9,186

4,319

9,591

平均ヘテロ接合度（Ho）

0.03540.02050.01870.02120.03770.0218mtDNA 分析サンプル数

19

16

21

14

14

ハプロタイプ多様度（h）

000.095200.2637

最大寿命

6–7

6–7

上位 25%年齢

4≦

4≦

152

まで生息自体が疑わしかった阿嘉島に複数の生

び 0.0594 と高い値を示し，続いて沖縄島南部

息地があると明らかになったことである．30

0.0440，本部半島 0.0420 となった．一方，遺伝

年以上も追加の個体が見つかっていなかったの的多様性が低いのはいずれも周辺離島の個体群

は，トカゲモドキ類は行動範囲が狭く，好適なで，阿嘉島 0.0218，渡名喜島 0.0212，久米島環境がある場所から遠く離れることがほとんど

0.0205，そして伊平屋島 0.0187 となった．

ないため，人と出会わなかったことが原因だと同様の結果はミトコンドリア DNA のハプロ考えられる．今回見つかった 2 地点間には，道タイプ多様度でも確認され，解析した個体群の幅の広い林道が一本通っているものの，大部分

うち，阿嘉島，渡名喜島，伊平屋島で多様度がはトレイル等のない山地で覆われており，山中0 だった（それぞれの個体群が単一のハプロタにはトカゲモドキの生息に適した環境が存在しイプしか持っていなかった）．

ているのかもしれない．本個体群では，今後さ一塩基多型に基づく系統解析（図 2）では，（1）

らに詳細な生息地点の確認調査が必要である．

徳之島に生息するオビトカゲモドキと沖縄諸島

また，同様のことは座間味島を含むこれまでにに生息する種クロイワトカゲモドキの間に大き分布が確認されていない近隣の島嶼にも言えるな遺伝的分化が生じていること，（2）沖縄島のことで，今後本格的にトカゲモドキの生息調査

中に遺伝的に分化した 2 系統が分布しているこを行うことの必要性が示唆される．

と，（3）沖縄島本部半島と伊江島の個体群は非

また，渡名喜島についてもこれまでは良好な環境を保っている 1 か所で生息が知られるのみであったが，園地や墓地などにも生息している
ことがわかった．
したがって，
既に人の手が入った環境とだからと言って無制限に整備・管理をするのではなく，本種が恒久的に生息できるよ
うな策を講じるべきであろう．
阿嘉島，渡名喜島では上述のように生息地点自体が十分に把握されていなかったことに加えて生息密度が他の島よりも低いことが疑われ，同じく密度が低いと推定された伊平屋島の個体群とあわせて保全上の優先度が高いと考えられた．
2．個体群の遺伝的多様性と独自性からみた保
全の優先度
GRAS-Di® で作成したライブラリの配列デー
タを Stacks でまとめた結果，各個体群 1 個体
以上から検出された遺伝子座数は 4,319–13,238であった（表 1）．これらの遺伝子座から各個体群について平均ヘテロ接合度を計算したと
こ ろ， 沖 縄 島 中 北 部 の 2 地 点 で 0.0625 お よ

図2

ゲノムワイドジェノタイピングデータに基づいて最尤法によって推定された日本産トカゲモドキ類の系統樹． 内分
枝の数値はブートストラップ値を示す．

153

常に近縁であることなど，先行研究と一致する

3．個体群の齢構成

結果が得られた．また，先行研究では沖縄島

個体群の齢構成を個体の推定年齢から復元しの 2 系統が分布を接している中北部で交雑してた結果，当該個体群における個体の寿命は沖縄いることが示されているが（Kurita et al. 2018），

島北部で 5–6 年，伊江島，渡嘉敷島，久米島で今回の解析も中北部の 2 か所でとくに遺伝的多6–7 年と推定された（表 1）．また，先行研究の様性が高いことを示しており，異なる 2 系統のデータから，本部半島では 6–7 年，沖縄島南

交雑を捉えた結果であると考えられた．

部では 4–5 年が寿命と推定されており（Kurita

今回新しく得られた知見として，一塩基多型

and Toda 2013），島嶼個体群は比較的長命であの分析ではケラマトカゲモドキの渡嘉敷島と阿ることが示された．

嘉島の個体群を十分に識別することができず，齢が上位 25 % の個体は，沖縄島の各個体群

両島に大きな遺伝的分化は生じていないことがと伊江島では 3 歳以上，渡嘉敷島と久米島ではわかった．ただし，ミトコンドリア DNA のハ

4 歳以上となった．

プロタイプに着目すると，両島で共有されていただし，これらの分析では齢構成を復元する

たものはなく，遺伝距離は小さいながらも分化のに十分な数のサンプルを得られなかった個体が生じていることが示唆された（表 2）．以上群を扱っていないことに注意が必要で，1 およの結果は，渡嘉敷島と阿嘉島の個体群は非常にび 2 で保全上の優先度が高いと予想された 3 島

新しい時代に隔離され，ごく最近になって遺伝の個体群を含めることができなかった．

的分化が生じ始めたことを示唆している．

この結果を以て齢構成の地理的パターンを論

遺伝子分析の結果は，遺伝的多様性が低い伊ずることは難しいが，沖縄島，伊江島で渡嘉敷

平屋島，久米島，渡名喜島，阿嘉島で保全上の島，久米島より寿命もしくは齢構成が若く推定

優先度が高いことを示している．阿嘉島と渡嘉されたのは，沖縄島や伊江島では他 2 島よりも敷島の個体群の遺伝的分化の程度は小さいもの

開発の程度が高い場所でサンプリングしたことの，ミトコンドリア DNA は既に独自性を獲得を反映している可能性がある．沖縄島北部のやしており，種分化や新規環境への適応の原動力

んばる地域には良好な原生林が残っているものとなる多様性を種内に維持するという観点かの，今回調査の対象とした沖縄島北部の個体群

ら，両方の個体群の保全が求められるだろう．

は集落のすぐ裏手にある舗装済み林道に生息し

表2DNA の個体群間分化．対角線より下に固定指数を，上に有意な分化が見られた個体群の組み合わせをプ
ミトコンドリア表 2．ミトコンドリア
DNA の個体群間分化．対角線より下に固定指数を，上に有ラス（+）で示す．意な分化が見られた個体群の組み合わせをプラス（+）で示す．

1
1 沖縄島北部

2

3

4

5

6

7

8

+

+

+

+

+

+

+

2 沖縄島南部

0.912

3 伊平屋島

0.926

0.965

+

4 伊江島

0.931

0.850

0.991

5 渡嘉敷島

0.951

0.974

0.997

0.992

6 阿嘉島

0.947

0.973

1.000

0.993

0.945

7 渡名喜島

0.948

0.970

1.000

0.991

0.997

1.000

8 久米島

0.933

0.965

0.993

0.988

0.991

0.993

154

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+
+

0.994

ている個体であり，やんばるの森林奥地に比べ境を改変しかねない利用・開発を避け，なおかれば，人的攪乱の影響を強く受けていても不思つ侵入する外来種を当該地域から除去すること議はない．また，伊江島は島の大部分が農地にがもっとも重要であると考えられる．生息地の転換されており，多数の小さな生息地にトカゲ

環境保全はどの個体群でも種の保全に直結する

モドキが散在している．このように断片化した取り組みであるが，その重要性はこれらの 3 島生息地では生息に適さない環境の影響（たとえではことさら高いと言えるだろう．

ば温湿度の低下や外来種の侵入機会の増加）を

2．調査が難しい種，地域を今後いかに扱うか強く受けると考えられる．

日本産トカゲモドキ類は島間で遺伝的，形態的に分化しており，島嶼個体群ひとつひとつを

IV．難調査種の生息状況調査に関する考察

保全すべき最小単位として扱うことが望ましい

1．日本産トカゲモドキ類の保全ため，各島での生息状況を把握する必要があっ本プロジェクトでは，野外での生息密度調査，た．しかし，沖縄島およびそれと橋でつながっ

遺伝的多様性調査，齢構成調査の 3 つの側面かている 3 島を除けば，沖縄島や奄美大島から

ら沖縄島の周辺の小島嶼に分布するトカゲモド

フェリーや航空機で渡航する必要があり，多数

キ個体群の保全上の重要性を評価した．対象との島を少数の研究者や保全関係者で頻繁に確認した個体群のうち，伊平屋島，阿嘉島，渡名喜

したり，長期モニタリングをすることは非現実

島のものは生息密度が低く遺伝的多様性も低い的である．

ことが明らかになった．異なるアプローチで推時間，人，予算による制限は，本プロジェク

定された保全上重要な個体群が一致をみるといトで扱ったアクセスしにくい小島嶼域だけでなうことは，これらの調査結果の信頼性の傍証とく，生物保全の現場で共通の課題である．これ言える．したがって，伊平屋島のイヘヤトカゲ

に対して，たとえば近年話題となっている環境

モドキ，阿嘉島のケラマトカゲモドキ，渡名喜

DNA は，簡便な野外調査（水の採取）で，短島のマダラトカゲモドキは保全の優先度がとく

時間のうちに，精度よく生物相の調査を行うたに高い個体群であると結論づけられた（表 1）．

めのツールとして期待されている（Rees et al.

これらの個体群に共通するのは，生息密度が2014）．環境 DNA の利用が隆盛した背景には，低いというだけでなく，生息が確認されている

微量 DNA を分析する科学技術の発展によると地点数が他の集団より明らかに少ないという点

ころが大きい．だとすれば，種の生息状況調査

である．伊平屋島，阿嘉島，渡名喜島の生息地においても，科学技術の発展が解決策を提示しにおいてトカゲモドキの生息を可能ならしめるてくれる可能性がある．

要因の追及には今後さらなる研究が必要なもの

本プロジェクトでは，個体群の健全性のパラの，このことは，これらの島のトカゲモドキがメータとして非常に重要な遺伝的多様性（ここ特定の環境条件に強く依存して生息しており，

では平均ヘテロ接合度）を，1 個体群につき 4

なおかつそういった環境条件を満たす地点が島または 8 個体という限られたサンプル数から推内に少ないことを強く示唆している．
この場合，定して，実際の野外調査での結果と比較し，保生息のキーとなる要因の解明を急ぐべきなのは

全上優先度の高い個体群について高い共通性を変わらないが，まずは既知の生息地とその環境見出すことができた．これは生物の核ゲノムかを安定化させているであろう周辺域において環ら大量の一塩基置換サイトを探索する方法が確155

立されたことによる部分が大きく，従来の遺伝

Hale, M. L., Burg, T. M. and Steeves, T. E. 2012. Sampling

解析では精度の高い解析を行う場合，25–30 個

for microsatellite-based population genetic studies: 25
to 30 individuals per population is enough to accurately

体分ものサンプルが必要とされる（Hale et al.
2012）．少数サンプルから個体群の遺伝的多様性を推定することが今後一般的になれば，絶滅

estimate allele frequencies. PLoS ONE 7: e45170.
Honda, M. and Ota, H. 2017. On the live coloration andpartial mitochondrial DNA sequences in the topotypic

危惧種の保全では時間，人，予算による制限を

population of Goniurosaurus kuroiwae orientalis

緩和することができると思われる．さらに，稀(Squamata: Eublepharidae), with description of a
new subspecies from Tokashikijima Island, Ryukyu

種やアクセスが難しい地域に分布する難調査種

Archipelago, Japan. Asian Herpetological Research 8:

でさえも，これまでに博物館や大学に収蔵された断片的なコレクションから個体群の生息状況を窺い知ることが可能になると期待される．

96–107.
Honda, M., Kurita, T., Toda, M. and Ota, H. 2014.
Phylogenetic relationships, genetic divergence, historicalbiogeography and conservation of an endangered gecko,
Goniurosaurus kuroiwae (Squamata: Eublepharidae),V. 謝辞

from the Central Ryukyus, Japan. Zoological Science

本プロジェクトを遂行するにあたって髙橋洋
生氏，佐藤文保氏，皆藤琢磨氏にご助言を賜った．深くお礼申し上げる．

31: 309–320.
環境省 2014．「レッドデータブック 2014 — 日本の絶滅のおそれのある野生生物 — 3 爬虫類・両生類」ぎょ

本プロジェクトにおけるトカゲモドキ類の取扱いは種の保存法に基づく捕獲等許可および沖

うせい，東京．
Kluge, A. G. 1987. Cladistic relationships in the Gekkonoidea(Squamata, Sauria). Miscellaneous Publications,

縄県の文化財保護条例に基づく現状変更許可を受けて行った．

Museum of Zoology, University of Michigan.
栗田隆気 2018．アジアのヤモリ類の多様性 2．トカゲ
モドキ属 —I. Caudata 2: 45–52.

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Tanaka, S. and Nishihira, M. 1989. Growth and reproduction

157

kuroiwae. Journal of Natural History 40: 439–459.

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Evaluation of population status of eublepharid geckos distributedin Okinawa Islands
KURITA Takaki, MAENOSONO Tadafumi and TODA Mamoru

Goniurosaurus kuroiwae (Squamata: Eublepharidae) species group, which is distributed in 11 islands of the central
part of the Ryukyu Archipelago, Japan, diverges genetically and morphologically among island populations andhas been classified into two species and five subspecies. This indicates that each species/subspecies or each island
population deserve as a separate conservation unit. However, information on population status of these populations
except the largest Okinawa Island is almost completely absent, and thus priority of conservation planning andactions among the populations is difficult to be set. This study aimed to identify populations that face high extinction
risks according to three factors of population status, namely, population density, genetic diversity, and age structure.
Population density, as well as genetic diversity, were low in Iheya Island, Aka Island, and Tonaki Island. Age
structure was not obviously different among examined populations. Therefore, conservation priority should be highin G. k. toyamai in Iheyajima, G. k. sengokui in Akajima, and G. k. orientalis in Tonakijima.
Key words: Ryukyu Archipelago, genome-wide genotyping, single nucleotide polymorphism, genetic diversity,
skeletochronology

Island Herpetofauna Conservation Team158

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

対馬下島における残された生物多様性ホットスポットの探索と希少植物種の分布調査
対馬植物研究会

鈴木浩司 ・中西弘樹 ・山本武能
12

3

対馬は九州と朝鮮半島の間に位置し，国内では対馬でしか見られないような希少植物種が分布しており，日本の生物多様性ホットスポットの一つである．また，日本の生物多様性の成り立ちを理解する上でも重要な地域である．しかし，近年，シカ食害による森林内の林床植生の衰退が著しく，希少種の存続を脅かしている．そこで，希少種の分布および生育状況をより正確に把握するために，対馬を代表する希少種のこれまで知られていない新たな自生地の探索を試みた．シマトウヒレン（絶滅危惧 IA 類），
ツシマノダケ（絶滅危惧 IB 類），ムラサキカラマツ（絶滅危惧 IB 類），ハナナズナ（絶滅危惧 IA 類）およびナガバサンショウソウ（絶滅危惧 II 類）を対象に白獄と龍良山を中心とした山中や谷筋，および低地エリアを探索し，前 4 種については新たな自生地を複数ヶ所発見することができた．そうした場所は，対馬の新たな生物多様性ホットスポットとして注視すべきであろう．一方，低地に生育するハナナズナ
に関しては，既知の自生地以外の自生地を発見することはできなかった．
キーワード：絶滅危惧種，生息域保全，草本植物，固有種，生物地理

た，白獄は日本および大陸系の両方の植物が数

Ⅰ．はじめに対馬（長崎県）は九州本土と朝鮮半島の間の多く見られることから，洲藻白獄原始林として対馬海峡のほぼ中央に位置し，本土からは約

国の天然記念物に指定されている．

120 km，朝鮮半島からは約 55 km 離れている．

現在の対馬海峡（九州本土と釜山の間）は

島は南北約 72 km，東西に最大約 18 km の細長

約 180 km あるが，過去数度の氷期においてはい形をし，複雑に入り組んだリアス式海岸が見海面が下降し，大陸と日本は陸続きだったと考られ，中央部には多島海が見られる．島の面積

えられている（長岡 2001）．そのため，朝鮮半は約 700 km で，佐渡島，奄美大島に次いで大島から日本列島へ大陸系植物が陸地伝いに対馬

きい．九州本土よりも朝鮮半島に近いこともを経由して移動したと考えられる．現在でも，あって，近年は多くの韓国人観光客で賑わって対馬まで分布を拡げている大陸系の植物が複数いる．

種知られ，それらは遺存的に取り残されたと考2

対馬は対馬暖流に囲まれているため比較的温えられる（伊藤 1997）．また，対馬に取り残さ

暖で，島内各地に照葉樹林が見られる．特に龍れた大陸系植物がさらに種分化したと思われる

良山麓に広がる龍良山原始林は国の天然記念物

対馬固有種も見られる．これらの植物は国内でにも指定されている貴重な照葉樹林である．まは対馬でのみ見られるため，対馬は日本の中で1: 富山県立大学 2: 亜熱帯植物研究所
2018.12.1 受付 2019.4.5 公開

3: 対馬市159

独特の生物多様性を持つ地域ということができ

鈴木ほか 2018）．なお，最近の調査では対馬島る．また，日本列島の生物多様性の成立過程を

内のシカ頭数は推定で 39,200 頭（平成 27 年）

知る上でも対馬の生物多様性を理解することはとされ，それより 2 年前の平成 25 年の推定値

重要であろう（伊藤 1997）．

約 46,000 頭よりやや減少しているが，依然と実際，国内では対馬でのみ見られる大陸系の植物として，タンナチョウセンヤマツツジ

して高いシカ密度を保っている状況である（長崎県 2017）．

Rhododendron yedoense var. hallaisanense， オ オ

これまでの調査の結果，これら希少種・固有チ ダ ケ サ シ Astilbe chinensis var. davidii， オ オ

種の分布状況（具体的な場所や個体数など）をチョウジガマズミ Viburnum carlesii var. carlesii，

把握することができたが，それらの場所はすでチ ョ ウ セ ン キ ハ ギ Lespedeza maximowiczii，に一部の人に知られている登山道沿いの比較的

ア レ チ ア ザ ミ Breea segetum， ハ ク ウ ン キ

人目につきやすい場所のみであった（故に，情ズ ゲ Hemerocallis hakuunensis， ハ ナ ナ ズ ナ

報を得ることができた）．逆に，これまであま

Berteroella maximowiczii，チョウセンカラスウ

り人が入らないような場所において丁寧に探索

リ Trichosanthes kirilowii var. kirilowii， ム ラ サ

すれば，これら希少種・固有種の新たな自生地

キカラマツ Thalictrum uchiyamae（現在は平戸を見つけることができるのではないかと考え島でも見つかっている）などが知られている

た．多くの希少種が絶滅の危機に瀕している中（伊藤 1997）．また，世界中で対馬でしか見らで，新たな自生地の発見は種の保存・保全といれない対馬固有種（固有変種を含む）としてう観点から非常に重要であり，また，より効果

シマトウヒレン Saussurea insularis，ツシマノ

的な種の保全対策および各種対策の優先順位を

ダ ケ Tilingia tsushimensis， ヒ メ マ ン ネ ン グ サ

検討する上でも有益であろう．本調査はそれにSedum zentaro-tashiroi， ツ シ マ ギ ボ ウ シ Hosta

資する情報を集積することを目的とする．

tsushimensis var. tsushimensis， ツ シ マ ア カ シ ョ
ウマ Astilbe tsushimensis，ツシマヒナノウスツ

II．調査地および方法

ボ Scrophularia kakudensis var. toyamae が知られ調査地は対馬下島全域としたが，具体的にはている（伊藤 1997，加藤・海老原 2011，中西

これまで数多くの希少種の生育が確認されてい2013，東 2015）．

る白獄および龍良山を中心に，その周りに広がこのように，対馬は貴重な植物が数多く生育る山系および谷筋を探索し，希少種が生育してしているが，明治期以降の森林の開発はこれらいる，またはシカ食害の少ない生物多様性が高の希少種や固有種の生育地を狭め，さらに近年

い（残っている）場所を探した．

のシカ頭数の増加による草本植物への食害圧は

当研究会が助成を受けた第 26 期プロ・ナ

林床植生の衰退，森林土壌の流出を引き起こし，

トゥーラ・ファンド助成によりシカ柵を設置しこれら希少種・固有種の多くは絶滅に瀕していて植生回復試験を行っている対馬最南端の神崎る（東ほか 2013，東 2015）．

半島は照葉樹林が広がり標本記録上はいくつか

著者らはこれまで過去の文献・標本記録からの低地生の希少種の生育が確認されている．そ

対馬の特に草本生の希少種・固有種の生育状況

こで，低地生の希少種を探索するために，神崎を調査し，また，シカ食害からこれらの種を守

半島を含む下島南部の低地でも調査を行った．

るために活動してきた（東ほか 2013，東 2015，

山中の探索においては，シマトウヒレン（キ160ク科，対馬固有種，絶滅危惧 IA 類，白獄のみ），
ツシマノダケ（セリ科，対馬固有種，絶滅危惧IB 類，白獄と龍良山），ムラサキカラマツ（キンポウゲ科，対馬，平戸，朝鮮南部，絶滅危惧IB 類，白獄と龍良山）の 3 種の自生集団を探すこととした．この 3 種は対馬島内で最も自然が残されているとされる場所（白獄，龍良山）
においてのみ知られる種で，これらの種が自生していれば，そこは生物多様性が高いと判断できると考えたからである．
本調査では対馬下島の主に 2 つの山地エリア

図1

対馬下島における調査エリア概要図

で探索を行った．一つは白獄エリアで，白獄を中心に黒土山～白獄～遠見山～城山の稜線および谷筋を探索した．二つ目は龍良山エリアで，龍良山を中心に，木槲山～龍良山～萱場山の稜線と谷筋および矢立山である．龍良山エリアでは瀬川流域の主な支流でも探索を行った（図 1～ 3）．
対馬は全体として堆積岩である対州層群が広

図2

白獄から遠見山方向の稜線

がり，そこを火成岩類が貫いている．白獄エリ
アの稜線には石英斑岩が露出した岩場が多く見られ，白獄山頂には 2 つの岩山がそびえ，そうした崖や斜面などに希少種が生育している．龍良山エリアは内山盆地を囲むように山が連なり，火成岩類が露出した岩場の急斜面などに希少種が残っている（高橋 1976，長岡 2001）．白獄，
龍良山はともに古来より信仰の対象とされ，それ故に太古からの姿を留め，結果的に豊かな
生物多様性が残されたと考えられる．

図3

龍良山の山頂岩場からみた矢立山．内山盆地（瀬川）を挟んで中央の高いピークが矢立山，左下に龍良山原始林が広がる．

低地生の希少種に関しては，ハナナズナ（アブラナ科，対馬と大陸，絶滅危惧 IA 類）とナ
ガバサンショウソウ（イラクサ科，対馬ほか九州，絶滅危惧 II 類）を対象に，ハナナズナに関しては神崎半島を含む島南部の低地において
道路際の斜面を中心に，（図 1 の低地エリア，
図 4），また，ナガバサンショウソウについて
図 4 神崎半島からみた浅藻湾と豆酘崎（左奥）．

は龍良山エリアの瀬川流域で探索を行った．
161

III．調査結果

リア以外ではシマトウヒレンは見つかっていな

1．シマトウヒレン

い．

シマトウヒレン Saussurea insularis はキク科

2．ツシマノダケ

トウヒレン属の 1 種で，対馬固有種．環境省レッ

ツシマノダケ Tilingia tsushimensis はセリ科のドリスト 2018 では絶滅危惧 IA 類（CR）に選

多年生草本で，対馬固有種．9 月ごろに花茎（20定されている（環境省 2018）．なお『改訂新版

cm ～ 50 cm 程度）を伸ばし複数の花序を付け日本の野生植物』では本種は情報不足（DD）

る．環境省レッドリスト 2018 では絶滅危惧 IBと記されているが，誤りである．シマトウヒレ

類（EN） に 選 定 さ れ て い る（ 環 境 省 2018）．

ンは白獄の山頂付近の岩場や草地に自生し，草ツシマノダケは過去の標本記録から少なくても丈約 25 ～ 50 cm，9 月から 10 月にかけて，数

対馬島内 5 ヶ所（白獄，龍良山，有明山，御岳，個～十数個の頭花をつける．環境省の『レッド豊）に分布していたが，近年は白獄と龍良山のデータブック 2014』で，「2012 年調査では確実

山頂付近の 2 ヶ所でのみ確認されている（東な自生を確認できなかった．シカ食害により減ほか 2013）．著者の 1 人が白獄で 2012 年に調少している」とわざわざ記されているように，査したところ 16 個体を確認できた．2017 年と個体数はかなり少ないことが分かる（環境省2018 年に再度同じ場所の個体数を確認したこ

2015）．本調査において，2017 年 9 月に既知のとろ，2017 年は 3 個体，2018 年は 4 個体しか自生地（白獄山頂付近）で調査したところ，少確認できなかった．内，1 個体は比較的大きく，なくとも 6 個体を確認できた（内，花茎を伸ば30 cm 程度の花茎を複数伸ばし，花を咲かせてし蕾を付けていた個体は 3 個体）．その後，白いた．

獄山頂以外の白獄エリアで探索を行ったとこ

白獄エリアで白獄山頂付近以外の自生地を探ろ，3 ヶ所でシマトウヒレンの自生を見つける

索したところ，上述の新たに見つかったシマトことができた（図 5）．確認できたのは 20 個体

ウヒレンと同じ場所にツシマノダケの自生が見程度だが，現地はシカが（ヒトも）近づけないつかった．さらに探索を進めると白獄山頂以外ような急斜面にありそれ以上の十分な調査をでに計 4 ヶ所でツシマノダケの自生を確認でききなかったので，個体数はもう少し多いと思わた．いずれも急斜面にあり，そのうち 3 ヶ所でれる．シマトウヒレンの新たな自生地を見つけはそれぞれ少なくても 20 個体を確認した．白ることができたが，依然として確認できた個体

獄山頂を含めて白獄エリアでは合計 5 地点 100

数が少ないことに変わりはない．また，白獄エ

個体程度のツシマノダケを確認できた．その内，開花個体は 8 個体であった（図 6）．
ツシマノダケのもう一つの自生地である龍良山山頂付近では 2012 年の時点で 72 個体を確認し，その後，さらに周辺から 20 数個体を確認しており，龍良山では 100 個体程度の自生を確認していた（東ほか 2013）．2017 年に同じ場所で確認したところ，72 個体が生育していた場所では 7 個体しか確認できず，その周辺では

図 5 白獄エリアで発見したシマトウヒレン

40 数個体を確認できた．しかし，2018 年に再162

3．ムラサキカラマツとオオミヤマカラマツ
ムラサキカラマツ Thalictrum uchiyamae とオオミヤマカラマツ Thalictrum filamentosum は非常に類似しており，区別するには根の形状を見るのが良いが，現実的には個体を掘り起こして図6

岩の割れ目にひっそりと佇むツシ

マ ノ ダ ケ． 生 育 環 境が 悪 い せ い か， か な

り貧弱な個体である．

確認するわけにはいかないので本稿ではすべて
ムラサキカラマツとして扱う（両者を区別しない）．両者とも国内では対馬と平戸島に分布し，朝鮮半島にもある．ムラサキカラマツは環境省レッドリスト 2018 では絶滅危惧 IB 類（EN）に選定されている（環境省 2018）．一方，オオミヤマカラマツは特に選定されていない（おそらく種の存在が認識されていないと思われる）．
対馬において，ムラサキカラマツはツシマノダケと同じ分布パターンを示し，これまで白獄と龍良山の山頂付近でのみ確認されていた．個
体数は比較的多く，龍良山では山頂付近の崖に

図7数百個体が自生する（図 8）．一方で，白獄で龍良山エリアで新たに見つかったツシマノダケ自生は近年急速に数を減らしており，注意が必要で地．この写真に少なくても 5 個体写っている．

ある．
度同じ場所で確認したところ，合計 17 個体しか確認できなかった．

白獄エリアおよび龍良山エリアで探索したと
ころ，シマトウヒレン，ツシマノダケが新たに

その後，龍良山エリアで龍良山山頂以外の自見つかった場所では必ずと言っていいほどムラ

生地の探索を行った．その結果，エリア内の 1 ヶサキカラマツが自生しているのが確認された所でツシマノダケの自生地を発見することがで（図 5 のシマトウヒレンの根元および右に，図きた（図 7）．この場所はアカガシ林内のやや7 のツシマノダケの写真の右下に写っている）．

明るい場所で，18 個体のツシマノダケを確認できた．周囲を丁寧に探索したが，それ以上は見つからなかった．開花個体はなかったが，内2 個体は比較的大きかった．
ツシマノダケは白獄エリア内の 5 ヶ所と龍良山エリアの 2 ヶ所の合計 7 ヶ所の自生地を確認することができた．そのうち，5 ヶ所は本調査において新たに発見した地点である．個体数は2018 年の時点で合計約 100 ～ 150 個体程度と言えるだろう．そのうち，開花個体は 10 個体程度であった．

図8

龍良山エリアのムラサキカラマツ

163

また，ムラサキカラマツは自生しているが，シ
マトウヒレン，ツシマノダケが見られなかった場所も複数見つかった．つまり，これら 3 種の中でムラサキカラマツは比較的広く分布していることが分かった．
4．ハナナズナ
ハナナズナ Berteroella maximowiczii はアブラナ科の多年生草本で，対馬の他に大陸にも分布

図9

対馬下島に自生するハナナズナ

図 10

ハナナズナの生育状況（2018 年）．

する．広島県・岡山県で確認されていたが，現在は両県で絶滅したとされる．環境省レッドリ
スト 2018 では絶滅危惧 IA 類（CR）に選定されている（環境省 2018）．
対馬においてハナナズナは島内に広く分布していたことが標本記録から明らかであるが（東2015），シマトウヒレンやツシマノダケとは異なり，山地ではなくて，海岸に近い低地に生育している．そのため，おそらく道路整備や宅地

その後，本調査期間中，下島南部の低地エリ開発などにより急速に生育地が減少し，さらにアにおいてハナナズナの探索を行ったが，発見

シカ食害により絶滅の危機に瀕してしまっていには至っていない．また，機会があるごとに下ると考えられる．

島に限らず，かつてハナナズナの自生が確認さ現在，ハナナズナは下島の 1 ヶ所でしか確認れている場所で探索を行っているが，現在までできない（図 9）．これまで何度も周囲を探索に新たな自生地を発見できていない．

したが，新たな集団は発見できていない．また，

5．ナガバサンショウソウ

島南部の神崎半島でも標本が取られているのでナガバサンショウソウ Pellionia yosiei はイラ

かつては分布していたが，現在では確認されてクサ科の多年草で，湿った林内に生育する．環いない．

境省レッドリスト 2018 では絶滅危惧 II 類
（VU）

既知の自生地における状況だが，2014 年にに選定されていて（環境省 2018），対馬以外では少なくても 11 個体（開花個体は 5 個体）をは宮崎県と鹿児島県（鹿児島県 2016）に生育確認しており多くても 20 ～ 30 個体程度と思わしている．対馬では龍良山エリアの瀬川の支流

れた（東 2015）．同じ場所で 2017 年に調査し域に自生が確認されていたが，2015 年の集中たところ，丁寧に観察したが，10 個体しか確

豪雨による土石流で自生地の谷が埋まってし認できなかった．さらに，2018 年では 2 個体

まった．そこで，同じ流域で谷に沿って探索し（ともに開花個体）しか確認できなかった（図たところ，谷川沿いの数カ所で散発的に自生し10）．原因としてはシカ食害もあるが，今年のていることが確認できた（図 11）．しかし，川猛暑による乾燥に加え，集中豪雨により斜面のの流れ次第ではそうした場所も崩壊や土砂に埋崩落が進み，小さい個体は砂礫に埋まってしまってしまう可能性があるので，今後も注意がまったと考えられる．

必要であろう．
164

土砂が流れた跡が見られる．大雨に伴う斜面の崩落や土壌の流出は林床植生の衰退に拍車をかけるだろう．自然のこととはいえ，そうした環境の変化に対して希少種保全の観点からどのようなことが可能なのか（すべきなのか）も考えていかなければならない．
引用文献

図 11 対馬に自生するナガバサンショウソウ

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なお，シマトウヒレン，ツシマノダケ，ムラサキカラマツ，オオミヤマカラマツ，ハナナズ

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東の照葉樹林に生育するツシマノダケ（セリ科）の

ナ，ナガバサンショウソウは「長崎県未来につながる環境を守り育てる条例」により，特に保護を図る必要のある希少な野生動植物として指定され，その捕獲・採取・殺傷・損傷が禁止さ

浩司・掛澤明弘・小森晴香・岡崎純子 2013．対馬
過去の分布記録と現状．分類 13：93-101．

伊藤秀三 1997．日韓海峡域の植物と植生の地理学．長崎大学教養部紀要（自然科学篇）38：25-51．
鹿児島県 2016．植物絶滅危惧 Ⅰ 類（603 種）（平成 27 年
度 改 訂 ）．http://www.pref.kagoshima.jp/ad04/kurashi-

れている．また，その他の法律等により採取・

kankyo/kankyo/yasei/reddata/plant-list1.html（2018 年

損傷等が規制されている場合がある．

11 月 3 日閲覧）
環境省 2015．「レッドデータブック 2014 －日本の絶滅のおそれのある野生生物－ 8 植物 I（維管束植物）」

IV．最後に
本調査の結果，山地生の希少種，シマトウヒ
レン，ツシマノダケ，ムラサキカラマツはこれ

ぎょうせい，東京．
環境省 2018．環境省レッドリスト 2018 の公表について．
https://www.env.go.jp/press/files/jp/109278.pdf（2018まで知られている自生地以外の新たな自生地を複数ヶ所見つけることができた．とはいえ，シマトウヒレン，ツシマノダケに関しては全体として十分な個体数が生育しているとは言い難

年 11 月 3 日閲覧）加藤雅啓・海老原淳（編）2011．「日本の固有植物」東海大学出版会：503．
長岡信治 2001．対馬と対馬海峡．町田洋・太田陽子・
河名俊男・森脇

く，また，過去に採取された標本と比べても現存の個体は小さいものが多い．白獄山頂ではかつてはシマトウヒレンがあちらこちらで生育し

長 崎 県 2017． 第 2 種 特 定 鳥 獣（ ニ ホ ン ジ カ ） 管理ていたと聞く．次の段階としてかつての光景を取り戻すためにはどうしたら良いのかを検討していきたい．
また，今年 2018 年は「50 年に一度の記録的大雨」が何度も対馬を襲ったと聞く，実際，対計画．https://www.pref.nagasaki.jp/shared/

uploads/2017/04/1493341836.pdf（2018 年 10 月 12日閲覧）中西弘樹 2013．長崎県の固有植物について．長崎県生物学会誌 73：10-13．
鈴 木（ 東 ） 浩 司・ 福 原 達 人・ 伊 藤 麻 子・ 中 西 弘 樹．
2018．対馬神崎半島におけるシカ排除による植生

馬で調査するたびに谷筋が土砂に埋まり，微地
形が変わっているのを目撃している．低地だけ

広（編）「日本の地形 7 九州・南

西諸島」東京大学出版会，東京：106-109．

回復試験．自然保護助成基金成果報告書 26: 51-58．
高橋

ではなく，白獄や龍良山の山頂付近でも岩場を165

清 1976．対馬の地質．長崎県生物学会（編）「対馬の生物」長崎県生物学会，長崎：11-19．

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Research for biodiversity hotspots for conservationof rare plant species in Tsushima Island
SUZUKI Hiroshi, YAMAMOTO Takenori and NAKANISHI Hiroki

Tsushima is located between Kyushu main land and the Korean Peninsula, where rare and endemic plant species
are distributed, and it is one of the biodiversity hot spots in Japan. However, in recent years, forest floor vegetationis remarkablely damaged due to deer grazing and the survival of the rare plant species have been threatened.
Therefore, in oder to conserve the rare plant species, we attempted to explore unknown habitats of the rare plant
species. We explored ridges of a mountains and valleys around Mt. Shiradake and Mt. Tatsura, where are thecenter of distributions of some rare plant species, Saussurea insularis (CR), Tilingia tsushimensis (EN), Thalictrum
uchiyamae (EN). As a results, we found some new localities for these plant species. On the other hand, we also
explored lowland forest to find new locality of Berteroella maximowiczii (CR). However, we could not find any new
locality for this species.
Key words: endangered species, habitat conservation, herbaceous plant, endemic species, biogeography

Tsushima Plant Research Group166

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

噴火の影響を受け続ける口永良部島の自然調査「人と共に生きる鹿児島の自然遺産」収集保存事業グループ1

金井賢一 ・池1

俊人 ・久保紘史郎

1

口永良部島の生物相は新岳の噴火によりしばしば撹乱を受けてきた．とくに 2015 年の噴火では火砕流，
火山ガス，降灰により広範囲の植生が破壊された．本研究では，島全体にわたって動植物の標本や生息情報を収集するとともに，2015 年噴火が生物相に与えた影響を重点的に調査した．
火口から海岸部まで火砕流が達した向江浜地区では，火砕流跡地とその周辺環境において植物，昆虫を調査した．火砕流通過地帯でベートトラップによりアリ類の生息状況を調査したところ，植生が完全に破壊された環境で数種のアリが１年 5 ヶ月後まで生存していることを確認した．火砕流の温度が比較的低かったことが地中・材営巣性のアリの生存を可能にしたと考えられるが，植生のない状態でどのようにして餌を調達したのかは不明である．
2016 年 3 回の調査で 9 目 56 科 190 種の昆虫を確認したが，そのうち 7 目 34 科 91 種が新記録種であった．
今後調査を継続すれば，さらに多くの種が追加される可能性が高い．淡水産魚類は 5 科 8 種が確認された．
これらの記録は鹿児島県立博物館研究報告 36 号（2017 年）に掲載済みである（金井 2017; 池 2017）．それ以外の動物や植物については同定作業が完了し次第報告の予定である．標本はすべて鹿児島県立博物館に収蔵されている．今回の研究成果は，2017 年 12 月 23 日～ 2018 年 2 月 25 日に開催される企画展 ｢
口永良部島の自然｣ にて一般に公開されている．
キーワード：火砕流跡地，アリ類，淡水魚，新記録種

口永良部島は屋久島の北西約 12 km に位置
し，北琉球の大隅諸島に属する火山島である（図1）．新岳火口は 2014 年 8 月 3 日に噴火し，その後 2015 年 5 月 29 日には火砕流を伴う爆発的噴火を生じた．これにより全島民は避難を余儀なくされ，約半年後の 12 月 25 日に帰島することができた．
南九州では過去 4 回のカルデラ形成を伴う大規模な噴火があり（加久藤，阿多，姶良，鬼界），
その他にも小規模な噴火が継続している（例え図1ば 2011 年 1 月 26 日霧島山系新燃岳噴火）．南
九州に生息する生物は，これらの噴火を乗り越
1: 鹿児島県立博物館
2017.11.27 受付 2019.4.5 公開

167

大隅諸島

えてきたものである．噴火直後の状況を知るこている．例えば日本産セミ科図鑑（林・税所，とは，過去の噴火を生きのびた生物がどのよう

2011）ではそれまでに記録の無いクマゼミが報に再興するのかを知る上で重要だが，いままで告されており，バッタ・コオロギ・キリギリスにあまりそのような研究は知られていない．

大図鑑（日本直翅類学会 2006）には島嶼ごと

そこで，県立博物館では噴火後 1 年を経過しの分布表が掲載されている．

た時点から口永良部島の状況を調査し，その結今回は上記の報告と照らし合わせて，調査結果を企画展として広く一般に披露することを目

果の中で新分布記録の昆虫をカウントした．

標とした．調査結果のまとめにはまだ至ってい1．調査日程と調査者

ないが，途中経過を随時まとめているので報告

4 月 28 日～ 30 日

金井賢一

する．

7 月 25 日～ 28 日

山根正気，金井賢一

10 月 17 日～ 20 日

山根正気，金井賢一

今回の報告書で述べるのは，以下の 3 テーマ
である．

2．調査結果I. 口永良部島の昆虫相調査

種名の前に◎がついているものは，今回新たII. 火砕流跡地に生存していたアリ相に分布が確認された種である．

III. 口永良部島の淡水産魚類相

蜻蛉目（トンボ目）ODONATA

植物分野に関しては，現在結果を集計していオニヤンマ科 Cordulegasteridae

るので割愛する．

・オニヤンマ Anotogaster sieboldii
ヤンマ科 Aeschnidae
・カトリヤンマ Gynacantha japonica

I．口永良部島の昆虫相調査
口永良部島の昆虫については，2001 年に「生トンボ科 Libellulidae

態系多様性地域調査（口永良部島公園区域拡張

・ウスバキトンボ Pantala flavescens

調査）報告書」が出ている（鹿児島県環境技術蟷螂目（カマキリ目）MSANTODEA

協会 2001）．それまでの文献を調査した結果がカマキリ科 Mantidae

まとめられており，7 目 58 科 216 種がリスト・ハラビロカマキリ Hierodula patellifera

化されている．増補改訂琉球列島産昆虫目録

ハナカマキリ科 Hymenopodidae（東 2002）では，種ごとに分布する島を示して◎サツマヒメカマキリ Acromantis satumensis

いるが，北琉球に関しては手薄である．例えば同翅目（ヨコバイ目）ORTHIPTERA

カマキリ類は口永良部島に 1 種も記録がない．

アオバハゴロモ科 Flatidae

その後 2013 年に東京環境工科専門学校が調査

・アオバハゴロモ Geisha distinctissima

して昆虫 16 種の新分布記録を報告しているが，セミ科 Cicadidae

これはポスターを web 上に公開しているのみ

・クマゼミ Cryptotympana facialis

で，印刷物になっていないようである（http://・クロイワツクツク Meimuna kuroiwae

kuchinoerabu-jima.org/img/2013-12tec.jpg）．福田・ツクツクボウシ Meimuna opalifera（2015）では，2010 年 10 月の蛾の記録（14 科・ニイニイゼミ Platypleura kaempferi

113 種）が報告されている．著者はその他に口・ヒメハルゼミ Euterpnosia chibensis

永良部島に関してまとまった報告を確認してい異翅目（カメムシ目）HETEROPTERA

ないが，個々の図鑑類に新分布記録を散見し

オオホシカメムシ科 Largidae

168

・オオホシカメムシ Physopelta gutta◎アオメアブ Cophinopoda chinensis

・ヒメホシカメムシ Physopelta cincticollis

メバエ科 Conopidae

ナガカメムシ科 Lygaeidae◎ウスグロメバエ Zodion cinereum◎オオモンシロナガカメムシ

膜翅目（ハチ目）HYMENOPTERA

Metochus abbreviatus

クモバチ科 Pompilidae

ヘリカメムシ科 Coreidae

・オオシロフクモバチ Episyron arrogans◎ヒゲナガヘリカメムシ Notobitus meleagris

スズメバチ科 Vespidae

カメムシ科 Pentatomidae

・オオフタオビドロバチ

・チャバネアオカメムシ Plautia crossota

Anterhynchium flavomarginatum◎ミナミアオカメムシ Nezara vividula

・スズバチ Oreumenes decoratus

直翅目（バッタ目）ORTHIPTERA◎カタグロチビドロバチ Stenodynerus chinensis

カマドウマ科 Rhaphidophoridae

・ムモントックリバチ Eumenes rubronotatus◎マダラカマドウマ Diestrammena japonica

・キアシナガバチ Polistes rothneyi

コオロギ科 Gryllidae◎キボシアシナガバチ Polistes mandarinus◎オカメコオロギ属の一種 Loxoblemmus sp.

・セグロアシナガバチ Polistes jadwigae◎ナツノツヅレサセコオロギ

・コガタスズメバチ Vespa analis

Velarifictorus grylloides
キリギリス科 Tettigoniidae

ツチバチ科 Scoliidae
・アカアシハラナガツチバチ◎カヤキリ Pseudorhynchus japonicus

Campsomeris mojiensis◎ヒサゴクサキリ Agroecia luteus

アナバチ科 Sphecidae

ツユムシ科 Phaneropteridae

・コクロアナバチ Isodontia nigella◎サトクダマキモドキ Holochlora japonica◎クロアナバチ Sphex (Sphex) argentatus

オンブバッタ科 Pyrgomorphidae

ミツバチ科 Apidae

・オンブバッタ Atractomorpha lata

・アマミクマバチ

バッタ科 Acrididae
・ショウリョウバッタモドキ Gonista bicolor

Xylocopa (Alloxylocopa) amamensis
・ニッポンヒゲナガハナバチ

・トノサマバッタ Locusta migratoria

Eucera (Synhalonia) nipponensis

・ハネナガイナゴの一種 Oxya sp.

鞘翅目（コガネムシ目）COLEOPTERA

・マダラバッタ Aiolopus tamulus

ハンミョウ科 Cicindelidae

双翅目（ハエ目）DIPTERA

・ハンミョウ Cicindela chinensis

デガシラバエ科 Pyrgotidae

オサムシ科 Carabidae◎フトハチモドキバエ Adapsila fusca◎キュウシュウツヤゴモクムシ

ハナアブ科 Syrphidae◎ナカグロコシボソハナアブ
Allobaccha nubilipennis

Trichotichnus vespertinus
シデムシ科 Silphidae◎モモブトシデムシ Necrodes nigricornis

・ナガヒラタアブ Asarkina porcina

クワガタムシ科 Lucanidae

ムシヒキアブ科 Asilidae

・ノコギリクワガタ口永良部島亜種
169Prosopocoilus inclinatus kuchinoerabuensis

・クロカミキリ Spondylis buprestoides

・ネブトクワガタ Aegus laevicollis

・ヨツスジトラカミキリ

コガネムシ科 Scarabaeidae

Chlorophorus quinquefasciatus

・カドマルエンマコガネ Onthophagus lenzii

・アメイロカミキリ Stenodryas clavigera

・オオカンショコガネ Apogonia major・オビレカミキリ Euseboides matsudai

・フタスジカンショコガネ Apogonia bicarinata

・ムツボシシロカミキリ Olenecamptus taiwanus

・オオコフキコガネ Melolontha frater

ハムシ科 Chrysomelidae◎マメコガネ Popillia japonica◎キボシツツハムシ Cryptocephalus perelegans

・アオドウガネ Anomala albopilosa◎アカガネサルハムシ Acrothinium gaschkevitchii・ドウガネブイブイ Anomala cuprea◎ウリハムシ Aulacophora femoralis

・ヒメコガネ Anomala rufocuprea

・クロウリハムシ Aulacophora nigripennis

・シロテンハナムグリ Protaetia orientalis
・カブトムシ口之永良部島亜種

向江浜（1ex. 25.VII）◎オキナワイチモンジハムシ

Trypoxylus dichotomus tsuchiyaiMorphosphaera coerulea

タマムシ科 Buprestidae

ゾウムシ科 Curculionidae

・アヤムネスジタマムシ Chrysodema lewisii◎ニセマツノシラホシゾウムシ

コメツキムシ科 Elateridae

Shirahoshizo rufescens◎シロモンサビキコリ Agrypnus scutellaris

オサゾウムシ科 Rhynchophoridae◎オオフタモンウバタマコメツキ◎オオゾウムシ Sipalinus gigas

Paracalais larvatus

鱗翅目（チョウ目）LEPIDOPTERA

カッコウムシ科 Cleridae

アゲハチョウ科 Papilionidae◎イガラシカッコウムシ Tillus igarashii

・アオスジアゲハ Graphium sarpedon

コメツキモドキ科 Languriidae

・ミカドアゲハ Graphium doson

・ニホンホホビロコメツキモドキ

・モンキアゲハ Papilio helenus

Dauledaya bucculenta

・ナガサキアゲハ Papilio memnon

テントウムシ科 Coccinellidae

シロチョウ科 Pieridae◎クリサキテントウ Harmonia yedoensis

・ウスキシロチョウ Catopsilia pomona◎ニジュウヤホシテントウ

・ツマベニチョウ Hebomoia glaucippe

Epilachna vigintioctopunctata

シジミチョウ科 Lycaenidae

ゴミムシダマシ科 Tenebrionidae

・アマミウラナミシジミ Nacaduba kurava

・モンキゴミムシダマシ Diaperis lewisi

・クロマダラソテツシジミ Chilades pandava

カミキリモドキ科 Oedemeridae

・ヤマトシジミ Zizeeria maha

◎カトウカミキリモドキ Xanthochroa katoi

タテハチョウ科 Nymphalidae◎ハイイロカミキリモドキ Eobia cinereipennis

・アカタテハ Vanessa indica◎ツマグロランプカミキリモドキ

・イシガケチョウ Cyrestis thyodamas

Eobia chinensis
カミキリムシ科 Cerambycidae

・リュウキュウムラサキ Hypolimnas bolina
・カバマダラ Danaus chrysippus
170

・ヒメジャノメ Mycalesis gotama◎シロテンウスグロノメイガ

セセリチョウ科 Hesperiidae◎キマダラセセリ Potanthus flavus

Bradina atopalis erectalis◎ウスオビクロノメイガ

・イチモンジセセリ Parnara guttata

Herpetogramma fuscescens

・チャバネセセリ Pelopidas mathias◎コキモンウスグロノメイガ

ボクトウガ科 Cossidae
・ゴマフボクトウ Zeuzera multistrigata leuconota

Herpetogramma pseudomagnum◎モンキクロノメイガ

ハマキガ科 Tortricidae

Herpetogramma luctuosale zelleri◎マツアトキハマキ Archips oporana◎キアヤヒメノメイガ Diasemia accalis

・クロシオハマキ Archips peratratus◎タケノメイガ Crypsiptya coclesalis◎スギハマキ Homona issikii

メイガ科 Pyralidae◎コシロアシヒメハマキ

・キベリトガリメイガ Endotricha minialis

Hystrichoscelus spathanum◎ウスベニトガリメイガ Endotricha olivacealis◎コアシブトヒメハマキ Cryptophlebia distorta◎コマエジロホソメイガ Polyocha diversella

マイコガ科 Heliodinidae

シャクガ科 Geometridae◎キイロマイコガ Stathmopoda auriferella◎サザナミシロアオシャク

ツトガ科 Cramibidae◎シロスジツトガ Crambus argyrophorus

Thalassodes immissarius
・ヨツモンマエジロアオシャク

・モンキシロノメイガ Cirrhochrista brizoalis◎モンキノメイガ Pelena sericea

Comibaena procumbaria
・コヨツメアオシャク◎コガタシロモンノメイガ Piletocera sodalis

Comostola subtiliaria nympha◎ムラサキクルマメイガ Clupeosoma purpureum◎ウスキトガリヒメシャク Scopula confusa◎ツマアカシマメイガ Orthopygia nannodes◎ナミスジチビヒメシャク Scopula personata◎ヒメミツテンノメイガ Mabra nigriscripta

・ギンバネヒメシャク Scopula epiorrhoe◎フタマタノメイガ Pagyda arbiter

・シモフリシロヒメシャク Scopula coniaria◎ナカオビノメイガ Hydriris ornatalis◎トビスジヒメナミシャク Orthonama obstipata

・シロモンノメイガ Bocchoris inspersalis◎ヤスジカバナミシャク

・ハグルマノメイガ Nervina procopia◎ナカキトガリノメイガ Preneopogon catenalis

Eupithecia mandschurica japonica◎サビイロナミシャク◎オオキノメイガ Botyodes principalis

Pseudocollix hyperythrus catalalia

・ミナミウコンノメイガ Pleuroptya sabinusalis◎ハグルマエダシャク Synegia hadassa◎ホソミスジノメイガ Pleuroptya chlorophanta

・ツマジロエダシャク Krananda latimarginaria◎コツチイロノメイガ Syllepte cissalis◎クロフシロエダシャク Dilophodes elegans・ミツシロモンノメイガ Glyphodes actorionalis

・ヤクシマフトスジエダシャク Cleora minutaria◎フタホシノメイガ Glyphodes bipunctalis

・オオマエキトビエダシャク◎イカリモンノメイガ Agrioglypta itysalis◎ケブカキイロノメイガ Thliptoceras amamiale

Nothomiza oxygoniodes◎ヒメウコンエダシャク Corymica arnearia
171◎ウスキツバメエダシャク Ourapteryx nivea

Zanclognatha yakushimalis

ヒトリガ科 Arctiidae◎シラナミアツバ Herminia innocens

・ツマキホソバ Eilema laevis◎オオシラナミアツバ Hipoepa fractalis◎ヒトテンアカスジコケガ Cyana unipunctata◎トビイロトラガ Sarbanissa subflava◎ヒメホシキコケガ Lyclene dharma butleri

3．まとめ

カイコガ科 Bombycidae

今回の調査で，9 目 56 科 190 種の昆虫を確◎クワコ Bombyx mandarina

認したが，そのうち 7 目 34 科にわたる 91 種がスズメガ科 Sphingidae

新分布とされた．口永良部島は調査が不足して◎ハネナガブドウスズメ Acosmeryx naga

いる地域であり，発表されたデータも少ない．

◎ブドウスズメ Acosmeryx castanea

さまざまな時期に調査することで，今後も新し

ヤガ科 Noctuidae

い知見を蓄積していくことが必要であろう．特◎ウラギンキヨトウ Mythimna hamiferaに灯火装置を必要とする蛾類については，調査◎マメチャイロキヨトウ Mythimna stolida

回数を増やすほどに新たな記録が期待できる．

◎アオフシラクモヨトウ Antapamea conciliata
・スジキリヨトウ Spodoptera depravata

II．火砕流跡地に生存していたアリ相・ヒメツマキリヨトウ Callopistria duplicans

口永良部島は 1980 年の噴火を最後に静穏で・マダラツマキリヨトウ Callopistria repleta

あったが，2014 年 8 月 3 日に新岳山頂が噴火

・ナカウスツマキリヨトウ Callopistria maillardi

した．このときの火砕流は火口を中心にした◎ウスキツマキリコヤガ Lophoruza lunifera

狭い範囲に限定された．しかし，2015 年 5 月◎アトキスジクルマコヤガ Oruza mira

29 日にさらに規模の大きい噴火が発生し，火◎ヒメゴマフコヤガ

口からほぼ全方向へ火砕流が広がった．この噴火では西・北西方向に走流したものは海岸部

Metaemene atriguttata maculata
・オキナワウスイロコヤガ Azumaia micardiopsisの向江浜までが到達し（産業技術総合研究所，

・クロスジユミモンクチバ Melapia japonica

2015a；図 2），また南西方向では海上を 1 km

◎キマエコノハ Eudocima salaminia◎タイワンキシタクチバ Hypocala subsatura
・シャクドウクチバ Mecodina nubiferalis
・ソトハガタアツバ Olulis puncticinctalis
・ウスグロセニジモンアツバ Paragona inchoata
・モンクロキシタアツバ Hypena sagitta
・クロキシタアツバ Hypena amica
・ウスヅマアツバ Bomolocha perspicua
・ソトウスグロアツバ Hydrillodes lentalis◎マルバネウスグロアツバ Hydrillodes pacificus◎シロテンムラサキアツバ Paracolax pryeri◎シロヘリアツバ Simplicia mistacalis
・ヤクシマコブヒゲアツバ

図 2 火砕流の流路．産業技術総合研究所（2015）より引用

172

ほど進んだ（産業技術総合研究所 2015b）．こ

7 月 25 日～ 7 月 28 日：山根，金井の噴火で全島民が 2015 年 12 月まで半年間島外

10 月 17 日～ 10 月 20 日：山根，金井に避難を余儀なくされた．

なお 4 月の前田地区および向江浜地区，7 月

今回の火砕流は 100 ～ 400 ˚C と通常の火砕と 10 月の向江浜地区は，噴火による火砕流や流にくらべ低温であった（産業技術総合研究所

雨による土石流の恐れにより立ち入り禁止区域

2015a）．そのため，隣接地からの生物の再移住に指定されており，屋久島町に許可を得て調査は陸伝いに可能であり，また火砕流を生き延びを行った．

た生物の存在も想定された．

2）調査地（図 3）

著者らは 2016 年 4 月から 10 月にかけて 3 回

以下の異なった環境で調査を実施した：（a）

調査に入り，火砕流跡地である向江浜とその周

火砕流の影響を全く受けていない林床（向江辺でアリ相を調査し，比較した．

浜：図 4），（b）火山性ガスの影響で樹木が立

1．調査

ち枯れ，あるいは胴吹き芽を形成している林床

1）日程と調査者：調査は全て 2016 年である．

（前田～向江浜間：図 5），（c）火砕流によって

4 月 28 日～ 4 月 30 日：金井

樹木がなぎ倒されている環境（向江浜：図 6），

図 3 調査地（口永良部島向江浜）．(a) 火砕流の影響のない林床，(b) 火山性ガスの影響で立ち枯れのある林床，(c) 火砕流により樹木がなぎ倒された環境，(d) 火砕流後に土石流によって表土が安定しない環境．

図4

図5

火砕流の影響がない林床

173

火山性ガスの影響で立ち枯れのある林床

図6

図7

火砕流によって樹木がなぎ倒された環境

表1

火砕流後に土石流によって表土が安定しない環境各調査区でのベイト誘引率(a)無影響 (b)ガス影響地
7月
4月
7月
設置ベイト数
誘引されたベイト数



誘因率




(c)火砕流影響地
4月
7月
10月










(d)火砕流・土石流影響地(d-1)10月(d-2)10月







（d）火砕流の後に土石流によって表土が落ち着

い．火砕流跡地ではイエローパントラップを用

かず植生の回復がない環境（向江浜：図 7）．
（d）いて，アリにとっての潜在的な餌の存在を調査についてはさらに（d-1）やや植生の回復が見したが，まだ解析は終わっていない．

られる場所との境界線近くおよび（d-2）中央

2．結果部に分けて，その違いを見た．なお，3 回の調各調査において設置したベイト数およびアリ査で毎回データをとれたのは（c）の環境のみで，類が誘引されたベイトの数と誘因率を表 1 に示

残りは調査ごとに取捨選択して行った（表 1）．

す．これによれば，どの環境下でもベイトにア

3）調査方法リ類は誘引されていた．また火砕流・土石流の各調査地でライントランセクトを設定し，蜂影響は（a）無影響＞（b）火山ガス＞（c）火蜜ベイトを用いて誘引されたアリを採集した．

砕流＞（d）火砕流・土石流と，攪乱が激しい

およそ 30 % に希釈した蜂蜜を 3 cm×2.5 cm のほど誘因率が下がる傾向を見せた．

カット綿にしみこませ，約 2 m 間隔に 10 個～設置されたベイトに，どのような種がどれ

30 個配置した．設置後約 60 分までの間に 2 ～くらいの頻度で誘引されていたかを表 2 に示

3 回見まわり，ベイトに来たアリを全種についす．表中の % は，それぞれの種が誘引されたて 1 ～数個体ピンセットで採集し，80 % エタ

頻度を示している．合計して 100 % を超える

ノールの入ったサンプル管に固定した．その後場合には，一つのベイトに 2 種以上が来ていた

マウントして標本を作製し，同定した．

ことを示している．（a）～（d）の 4 地域では

ベイトに誘引されたアリの行動や営巣場所の合計 10 種がベイトに誘引された．そのうちオ

確認もおこなったが，本稿では詳しくは述べな

オズアリ Pheidole noda (F. Smith)，ミナミオオ174ズアリ P. fervens F. Smith は全ての環境で誘引さナミオオズアリ（37 %）＝オオシワアリ（37 %）

れており，アメイロアリ Nylanderia flavipes (F.

と，オオシワアリが増加している．

Smith) は比較的攪乱の小さな環境で，オオシ

オオズアリ属の種はワーカー（働きアリ）に

ワ ア リ Tetramorium bicarinatum (Nylander) は 攪

メジャー（大型）とマイナー（小型）の 2 型

乱の大きな環境で，クロヒメアリ Monomoriumがある．オオズアリ，ミナミオオズアリでは，

chinense Santschi は火砕流影響地でのみ確認さどの環境下でもマイナーワーカーに加えてメれた．残りの 5 種は偶発的に，ごく少数誘引さジャーワーカーも多数誘引されていた（図 8）
．

れていた．

オオシワアリも大量にワーカーが動員されておさらに，火砕流影響地（c）では，オオズア

り，帰巣個体を追跡して枯れ木内に巣があるこリが 4 月，7 月に誘引されていたにもかかわらとも確認した．

ず 10 月には見られなくなり，ミナミオオズア

3．考察

リの誘因率が 47 % から 75 % へと上昇してい1）火砕流を生きのびたアリ類る．また 10 月調査で土石流・火砕流影響地（d）

今回火砕流地帯でベイトに誘引されたオオズの中で比較すると，比較的攪乱の小さい周辺部

アリ，ミナミオオズアリは，メジャーワーカー

ではミナミオオズアリ（60 %）＞オオシワアを大量に動員していた．もし 2015 年 6 月以降

リ（10 %）だが，攪乱の激しい中央部ではミに女王アリが巣を創設したならば，1 年後にこれだけ多くのメジャーワーカーを保有することは非常に難しいことから，この 2 種は火砕流が地表を襲った際に，おそらく地下の巣内で生き残ったと想像される．また，火砕流・土石流地
帯でオオシワアリが多量に動員されていたが，これもコロニーの創設後 1 年しか経過していな
い巣の規模とは思われない．向江浜で火砕流が流れた幅は 140 ～ 300 m あり，これらの種が火砕流の影響の無い地帯からベイトに誘引されたとは考えられない（近隣地域からの採餌のため

図8のアリ道形成は確認できなかった）．隣接地域

ベイトに誘引されたオオズアリのメジャーワーカー
表2

設置ベイト数オオズアリ
ミナミオオズアリ
オオシワアリアメイロアリクロヒメアリトゲハダカアリタテシナウメマツアリ
アシジロヒラフシアリ
キイロシリアゲアリ
オオハリアリ誘引されたアリの種数と頻度(a)無影響 (b)ガス影響地
7月
4月
7月
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
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


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(c)火砕流影響地(d)火砕流・土石流影響地
4月
7月
10月 (d-1)10月 (d-2)10月

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

175

からコロニーごと移住してきた可能性を完全にくなったことからも，今後攪乱の大きな地域で排除することはできないが，ほぼ完全な裸地では減少していくことが予想される．こうした変餌資源に乏しい場所にあえて引っ越すことのメ化を確認するには，今後少なくとも数年間のモリットは考えにくい．以上のことから，火砕流

ニターが必要であろう．

跡地で確認された種の少なくとも一部は火砕流を生き延びたと強く推定される．生き残った理III. 口永良部島の淡水産魚類相

由としては，今回の火砕流は温度が低かったこ

口永良部島には小規模な河川がいくつかあると（樹木は枯れて倒れたが，燃えたあとは確認

ものの，島内の淡水魚については，これまで断されなかった），滞留時間が短かったことが上

片的な情報があるだけである（中坊編 2013；

げられる．

米沢・四宮 2016）．今回，口永良部島で淡水魚

2）環境の変化に伴うアリ相の変化

類の採集調査を行う機会を得たので，その結果

噴火前の 2014 年 4 月 29 日の写真（図 9）でを報告する．

は，向江浜には樹林が写っており，その中を道

1．調査地点路が走っていた．照葉樹林の中に小さな攪乱地

筆者は 2016 年 10 月 26 日と 27 日の 2 日間，があったと思われる．火砕流により大規模な攪

島内の河川や湿地の 4 水系 5 地点（図 10，
表 3）

乱地が創出され，それによりアリ相が変化した．

において，淡水魚類の採集調査を行った．

具体的には照葉樹林（a）で多く観察されたア
メイロアリは（c）や（d）では攪乱後見られな

A は島の西部にある河川で，下流部は傾斜も小さく，緩やかに海岸に流下していた．

くなり，ミナミオオズアリとオオシワアリが優

B はかつて水田だったが，現在は耕作放棄さ占するようになったと推定される．クロヒメア

れて湿地となっており，その中を小河川が流れ，

リも火砕流地帯（c）では増加したことが想定

途中の流れが緩やかな場所にはホテイアオイがされる．オオズアリは森林で優先する種であるが，競争種がいない場合開けた場所にも進出する．本種は火砕流跡地で生きのびたと考えられるが，7 月から 10 月にかけて（c）で見られな

図 10

口永良部島での調査地点

表3

図 9 2011 年 4 月 29 日に海上から撮影した向江浜．写真左下のセメント工場から上に向かって，火砕流が流れた谷が走っている．

176

調査地点の概要

流幅(m)
地点
水系
河川形態
A 岩屋泊地先の川 下流部
1.5
B 本村地先の湿地 湿地と小河川 0.5-3.0
C 本村地先の川 下流部
2
D
〃
1
側溝
E 湯向川
1.5
下流部

水面に密生している．さらに流下した先の本村確認された通し回遊魚の分布域をみると，オ

集落では暗渠となり，本村港で海岸に達する．

オクチユゴイ，ユゴイ，テンジクカワアナゴ，

C と D は同じ河川だが，B の河川よりもわず

ナンヨウボウズハゼなどの，琉球列島を主な分かに東側に位置する．この河川も B の河川と布域としている種が多いことが分かる．黒潮に同様に本村集落内では暗渠となり，本村港で海よる仔魚が散布されたことで，口永良部島に生岸に達する．C は海岸の護岸から海までの数十息していることが強く示唆される．

m の範囲で，砂礫の間や植物の根元などに魚類

今回確認できなかった淡水魚類としては，オや甲殻類が生息していた．C より上流にある D

オウナギが挙げられる．口永良部島ではしばは金岳小・中学校の前に位置し，コンクリート

しば観察されており，当館の久保紘史郎氏も三面張りの側溝で，底には砂利が堆積し，魚類

2016 年 11 月 17 日に前田集落近くの金ヶ迫川の他にオニヌマエビやテナガエビ類も多数生息

で，全長約 1 m の個体を観察している．

していた．

文献によれば，口永良部島からは他にもルE は島の東部にある湯向川の下流で，温泉かリボウズハゼが確認されている（中坊（編）らの温排水が流入しているため水温が高かっ

2013；米沢・四宮 2016）．米沢・四宮（2016）

た．河口付近では人頭大の転石の間を，急傾斜は，さらにタウナギ属の 1 種の目撃例があるこを海に流下している．

とも述べている．今回はこれら 2 種を確認でき採集方法にはタモ網を用いて，1 地点あたり
数十分間の採集を行うこととした．採集した魚なかったが，今後も調査が行われて，より知見が蓄積されることが期待される．

類の一部は当館に持ち帰り，同定に供した．同
定には中坊編（2013）を用い，本報告で使用し謝辞

た標準和名もこれに従った．

屋久島町には立入禁止区域への立入許可を頂いた．山根正気氏には調査に同行して頂き，灯2．結果と所見
今回，口永良部島で確認できた淡水魚類は，5 科 8 種であった（表 4）．

火採集などに協力を頂くと共に，調査について助言を頂いた．福田輝彦氏には蛾類の標本作製・種数は非常に少なく，純淡水魚はドジョウの同定で大変お世話になった．守山泰司氏にはキみであった．
その他はすべて通し回遊魚である．

マダラセセリについてご教示頂いた．

原因としては口永良部島の地史の他に，陸水域「えらぶ年寄り組」の山口英昌氏には，情報の規模が極めて小さいことや，度重なる火山噴提供や安全確認についてご支援いただいた．屋

火の影響などが考えられる．

久島町役場口永良部出張所の川東久志氏には，

表4

標準和名
ニホンウナギドジョウ
オオクチユゴイ
ユゴイ
テンジクカワアナゴ
ボウズハゼ
ナンヨウボウズハゼ
クロヨシノボリ

噴火前の口永良部島の環境写真を提供ただい

観察した淡水魚類

地点別の観察個体数
A
B
C
D
E
1
1
5
11
2
1
3
3
6
1
1

標準体長
(mm)
約130
約60
19.7-26.5
20.4-52.0
34.0-79.0
28.3-46.0
17.3-19.2
26.8-50.0

た．
一般財団法人鹿児島県環境技術協会の米沢俊彦氏には，口永良部島の淡水魚の情報について教えていただいた．
以上の方々に心から感謝申し上げます．

177小林裕和・松本引用文献
東清二（監修）2002．「増補改訂琉球列島産昆虫目録」
沖縄生物学会，西原町 ( 沖縄県 )：570.

福田晴夫・守山泰司 2013．鹿児島県産チョウ類の分布
ノート．Satsuma 150：3-40．

中坊徹次（編）2013．「日本産魚類検索 全種の同定，第三版」東海大学出版部 , 秦野：415．
日本直翅類学会編 2006．「バッタ・コオロギ・キリギリ
ス大図鑑」北海道大学出版会 , 札幌：687．

福田輝彦 2015．黒島，硫黄島，口永良部島 10 月の蛾類採集記録．Satsuma 154：17-24．

武 2011．「日本産コガネムシ上科図説

第 3 巻（食葉群 2）」昆虫文献六本脚 , 東京：178.

産業技術総合研究所 2015a．口永良部島 2015 年 5 月 29

林

正美・税所康正 2011．「日本産セミ科図鑑」誠文堂

池

俊人 2017．口永良部島で観察した淡水魚類．鹿児

新光社，東京：223.

日噴火の噴出物分布（速報）．火山噴火予知連絡会．
産業技術総合研究所 2015b．口永良部島 2015 年 5 月 29

島県立博物館研究報告 36：25-27．

日噴火の火砕流．火山噴火予知連絡会．
米沢俊彦・四宮明彦 2016．汽水・淡水産魚類．鹿児島鹿児島県環境技術協会 2001．生態系多様性地域調査（口県環境林務部自然保護課 編「改訂・鹿児島県の絶永良部島公園区域拡張調査）報告書．環境省請負

滅のおそれのある野生動植物 動物編 ― 鹿児島県

業務 , 鹿児島：161.

レッドデータブック 2016 」 一般財団法人鹿児島県

金井賢一 2017．口永良部島の昆虫（2016 年）． 鹿児島県立博物館研究報告 36：15−23.

178

環境技術協会 , 鹿児島：71-108．

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Study on the natural history of Kuchinoerabu Island, an island
repeatedly disturbed by volcanic eruptions
KANAI Kenichi, IKE Toshihito and KUBO Koushirou

The biota of Kuchinoerabu Island has been repeatedly damaged by eruptions of Shin-dake. In particular, thevegetation was extensively destroyed by the 2015 eruptions that were accompanied with pyroclastic flows, volcanic
gas and ash-fall. In this research plants and animals and their distribution data were amassed from various parts of
the island, with special attention to the effect of the pyroclastic flow on the flora and fauna.
At Mukae-hama, lying on the course of one of the pyroclastic flows, the plants and insects were sampled. The
survey on the ant fauna revealed the survival of some ant species for one year and 5 months without any vegetation.
This could be possible because of the relatively low temperature of the flow, but it is not known how they got foodin the sterile land.
Among the insects (190 species belonging to 56 families in 9 orders) collected during three collecting trips, 91
species belonging to 34 families in 7 orders were new to the island. Further collection effort should add many more
new records. Eight species (5 families) of freshwater fish were collected. These records were already reported in
Bulletin of the Kagoshima Prefectural Museum, 36 (2017)（Kanai 2017; Ike 2017). The records of other animals
and plants will be reported immediately after identification. All the specimens are deposited in the Kagoshima
Prefectural Museum.
The results of this research were exhibited to the public from 23rd Decmber 2017 to 25th February 2018 as a
museum project: The Natural History of Kuchinoerabu Island.
Key words: pyroclastic flow, ants, freshwater fish, new records

Collection and Storage Team “Natural Heritage of Kagoshima - harmonious coexistence of people and natural disasters”

179

180

自然保護助成基金成果報告書 25 周年特別記念号
第 27 期プロ・ナトゥーラ・ファンド助成

特定テーマ助成

伊豆諸島の地下生菌はいつ，どこからやってきたのか—海洋島の大型菌類の多様性解明と保全に向けた基礎的研究
島嶼菌類研究グループ
1

2

3

折原 貴道 ・山本 航平 ・大場由美子 ・阿部 晴恵

4

トリュフ類やショウロなどに代表される地下生菌は，きのこ（大型の子実体）を形成する菌類のさま
ざまな系統にわたって収斂的に進化している菌群である．地下生菌は子実体内部の胞子を自力で散布できず，主に小動物に摂食により胞子を広域散布していると考えられている．そのため，伊豆諸島などの海洋島への分散には不向きな形態と考えられるが，実際には，伊豆諸島の森林にも複数種分布している．
本研究では，伊豆諸島の森林（主にスダジイ林）における地下生菌の多様性を明らかにし，それらがいつ，どこから，どのように伊豆諸島へ分布を広げたのかを探るとともに，それらの種組成や遺伝的多様性か
ら，伊豆諸島の森林の特殊性を評価することを目標とした．調査の結果，伊豆諸島から合計 12 属 22 種の地下生子嚢菌・担子菌類が確認された．それらの種について他地域産標本との遺伝的分化の比較を行ったところ，供試したすべての種について，明瞭な遺伝的分化が確認されなかった．中には北琉球など地理的に離れたサンプルと遺伝的に近似しているものもあり，これらの地下生菌は，比較的近年に複数地域から広域分散により伊豆諸島に分布を広げた可能性が示唆された．
キーワード：きのこ，島嶼生物地理，菌根菌，環境評価，シクエストレート菌

ついての学術的知見はこれまでにほとんど得ら

I．序論
伊豆諸島の島々では，海を越えた種子散布にれていない．また，伊豆諸島の菌根菌のルーツ

本来不向きであるスダジイ Castanopsis sieboldii

も直接的に解明されておらず，宿主であるスダ(Makino) Hatusima ex Yamazaki et Masiba がしばジイと必ずしもルーツが同じであるとは限らなしば森林を形成し，海洋島としては特異な林相

い．しかし，筆者らのこれまでの予備的調査にをなしている．先行研究において，伊豆諸島のおいて，伊豆諸島に見られる菌根菌の中には，

スダジイは遺伝的に南関東の個体群に近いこと

地中やリター層にきのこ（大型の子実体）を形が示されている（Aoki et al. 2014）．スダジイは成する，地下生菌とよばれる菌類も複数確認さ様々なきのこ類（菌根菌）と地中で外生菌根をれた．これら地下生菌の特殊な生態に着目し，形成し共生しており，このような菌根共生は宿地下生菌の多様性と系統を調べることで，伊豆主樹木の生長や森林の維持に不可欠である．日諸島の大型菌類（きのこ類）の特殊性，ひいて本本土と同様，伊豆諸島のスダジイ林にも多様は伊豆諸島の森林の特殊性を評価することを，なきのこ類が見られるが，これらの多様性に

本研究の最終的な目標とした．

1: 神奈川県立 生命の星・地球博物館 2: 栃木県立博物館
部附属フィールド科学教育研究センター
2019.1.21 受付 2019.4.5 公開

3: 静岡大学創造科学技術大学院自然科学系教育部

181

4: 新潟大学農学

地下生菌に含まれる菌類のうち，有名なもれら伊豆諸島の地下生菌は，いつ，どこから，のとしては，子嚢菌門に含まれるトリュフ類

どのように伊豆諸島へ分布を広げたのか．この（Tuber spp.）や，担子菌門に含まれるショウロ

謎の一端が明らかになれば，これまでにない見（Rhizopogon roseolus (Corda) Th. Fr.； 松 露 ） が地から，伊豆諸島の森林（特にスダジイ林）の挙げられる．地下生菌は菌類の多数の系統から特殊性の評価が可能になると期待される．同時

収斂進化した菌群であり，担子菌門，子嚢菌門に，同地での地下生菌多様性を明らかにするこのきのこ類の他，ケカビ門の一部の分類群（アとは，未解明である伊豆諸島のきのこ類多様性

ツギケカビ目やグロムス亜門）においてもトを解明してゆくうえでも重要である．本研究課

リュフ型の胞子集合体（胞子果）を地中に作る

題では，これらの点を目標として，分類学的，ものが知られている（折原・出川 2018）（図 1）．

系統学的，および集団遺伝学的手法に基づいて，地下生菌の子実体は主に類球形～亜球形で，多伊豆諸島およびその周辺地域での地下生菌の基くの場合，柄は退化し，胞子を形成する組織が礎的調査研究を実施した．

外皮に被われた状態で成熟する．ほとんどの地
下生菌は，胞子の形成細胞（担子器や子囊など）

II．試料と方法

から自力で胞子を射出する仕組みも失っている

1．調査地，調査方法，および観察方法

ため，風を利用して自力で胞子を遠方へ散布す

本研究の主な調査対象地は伊豆諸島と隣接することができない．その代わり，多くの地下生る本州の諸地域（伊豆半島および関東地方）と菌はそれぞれの分類群特有のにおいを有しておした（図 2）．伊豆諸島については，大島，神り，それによってげっ歯類や節足動物などの小津島，三宅島，御蔵島および八丈島で野外調査

動物を誘引し，子実体を摂食されることにより，を実施した．地下生菌の採集にあたっては，一胞子を遠方へ散布していると考えられている．
このような胞子散布様式を前提とすると，地下生菌の分布範囲は菌食動物の行動範囲に強く影響を受けることが予想される．それゆえ，海を越えた広域分散は難しいと考えられる．しかし，前述のように，実際には海洋島である伊豆諸島にも，複数の地下生菌が分布している．こ

図1

地上生イグチ類の一種，キッコウアワタケ（左）とその共通祖先から進化した地下生菌，ジャガイモタケ（右）．

図2

筆 者 ら に よ り， 後 者 に 対 し て 新 属 Heliogaster Orihara & K.

レーでハイライトした．白地図はテクノコ白地図イラスト

Iwase が設立された (Orihara et al. 2010)（http://technocco.jp/）を利用した．

182

伊豆諸島における調査実施地．調査を行った島嶼をグ般的な園芸用レーキを用いてリター層およびシーケンスデータを得るまでの手法は Orihara

土壌表層を掻き分け，探索を行った．地下生菌

et al. (2012b) に従った．

の採集だけでなく，それらに系統的に関連する

各データセットのアラインメントには可能性のある地上生きのこ類の子実体の採集もSeaView version 4.6（Gouy et al. 2010） お よ び

併せて行った．採集した子実体はアルミホイ

MAFFT v. 7（Katoh and Standley 2013） を 用 いルに包んで持ち帰り，子実体組織から DNA 抽

た．ヌクレオチド配列の相同性比較は米国国立出を行った後，温風乾燥（48 ℃，48 時間）も生物工学情報センター（NCBI）提供の BLAST

しくは真空凍結乾燥により，標本を作成した．

検 索（https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi） を光学顕微鏡による子実体微細構造の観察には，利用した．

OLYMPUS BX50（オリンパス株式会社）および MT5310L（メイジテクノ株式会社）を用い

III．結果た．顕微鏡下での画像撮影には，顕微鏡用デジ

1. 伊豆諸島の地下生菌相

タルカメラ DP-12（オリンパス株式会社）およ

これまでの野外調査の結果，担子菌門およびび WRAYCAM-NOA2000（株式会社レイマー）

子嚢菌門に含まれる 12 属 22 種の地下生菌が確を使用した．採集標本は神奈川県立生命の星・認された（表 1）．以下に島ごとの地下生菌相

地球博物館（KPM）に収蔵されている．

について報告する．

2．分子的手法

1) 八丈島子 実 体 か ら の DNA 抽 出 は，Indicating FTA

八丈島での調査は 2016 年 10 月および 2017

Card（Whatman Co. Ltd., England） を 用 い る 方

年 4 月に実施した．それ以前に実施された調法（Orihara et al. 2012a）もしくは電子レンジを査時の記録を含め，8 属 14 種の地下生菌が確用いた抽出法（Izumitsu et al. 2012）を適用し認され，調査を実施した伊豆諸島の島嶼の中た．DNA 情報に基づく解析にあたっては，以で，最も属数・種数が多かった（表 1）．島北

下の DNA 領域を研究に供試した：核リボソー部の八丈富士（西山）山麓ではスダジイをはじム RNA 遺 伝 子（rDNA）ITS 領 域 お よ び 大 サめとする外生菌根形成樹種からなる植生が発達

ブユニット（LSU），翻訳伸長因子遺伝子 TEF-

せず，採集された地下生菌もアルポヴァ属の1 (EF-1α)，RPB ポリメラーゼの最大のサブユ

一種 Alpova sp. およびヒメノガステル属の一種

ニットをコードする遺伝子 RPB1（ITS 領域以Hymenogaster sp. のみであったのに対し，南部

外はそれぞれ一部分）．各 DNA 領域の PCR 増の三原山（東山）周辺に広がるスダジイ林では幅に用いたプライマーペアは以下の通りであ

その他 12 種が採集され，地下生菌の多様性がる : ITS1F（Gardes and Bruns 1993）
・ITS4（White

非常に高いことが示唆された（図 3）．

et al. 1990）; LR0R・LR5（Vilgalys and Hester2) 御蔵島1990）; EF1-983F・EF1-2218R お よ び EF1-

御蔵島調査は 2017 年 4 月及び 2018 年 3 月に1567R (Rehner and Buckley 2005; 一部のサンプ実施した．御蔵島には島内の広範囲にわたりス

ルについてはプライマー配列を部分的に修正しダジイが優占する森林が広がっており，伊豆諸たものを使用 ); RPB1-TO-Bf/RPB1-TO-Br（本研

島の島嶼の中でも特に原生的な自然植生が残究で新たに設計したプライマーセット．RPB1

されているとされる（御蔵島自然研究グルー

遺伝子ドメイン A–C 領域を増幅．
）．PCR 以降，

プ 1995）．本研究において，島内の広域にわた

183

表 1 伊豆諸島から採集された地下生菌（担子菌類および子嚢菌類のみ）
表1. 伊豆諸島から採集された地下生菌（担子菌類および子嚢菌類のみ）．
分類群
担子菌門ハラタケ綱
ハラタケ目

採集地（島嶼名）Agaricales

ヒメノガステル属の一種１ヒメノガステル属の一種２ヒメノガステル属の一種３ステファノスポラ属の一種
ステファノスポラ属の一種
イグチ目

Taxa

Basidiomycota, Agaricomycetes+\PHQRJDVWHU sp. 1（+QLYHXV spp. complex）+\PHQRJDVWHU sp. 2（+QLYHXV spp. complex）+\PHQRJDVWHU VS

伊豆大島
御蔵島

6WHSKDQRVSRUD sp. 1 （黄土色系統）
6WHSKDQRVSRUD sp. 2 （淡黄色系統）

八丈島
八丈島

Boletales

5RVVEHHYHUDJULVHRYHOXWLQD 2ULKDUD

ネズミツチダマタケ

5RVVEHHYHUDHXF\DQHD 2ULKDUD

アオゾメクロツブタケ

5RVVEHHYHUD VS

ツチダマタケ属の一種
ウスベニタマタケ

八丈島、神津島
八丈島、御蔵島？
八丈島

7XUPDOLQHDSHUVLFLQD 2ULKDUD

神津島

チャイボホシミノタマタケ（新称） 2FWDYLDQLDGXULDQHOORLGHV 2ULKDUD

八丈島

ホシミノタマタケ属の一種

八丈島

2FWDYLDQLD VS( 2ULKDUDHWDOE

ホシミノタマタケ属（パルケーア亜属）の一種$OSRYD VS

アルポヴァ属の一種
ベニタケ目

2FWDYLDQLD VXEJ3DUFDHD VS

神津島
八丈島

Russulales

コイシタケ類似種
ヒメツチグリ目

5XVVXOD VS VHTXHVWUDWH

スクレロガステル属の一種
ユーロチウム目

御蔵島

Geastrales

子嚢菌門 チャワンタケ綱

6FOHURJDVWHU VS

伊豆大島

Ascomycota, Pezizomycetes

Eurotiales

ツヅレシロツチダンゴ類似種(ODSKRP\FHV DIIPXWDELOLV

ツチダンゴ属の一種（黄色菌糸に被われるタイプ）
ツチダンゴ属の一種（黒色タイプ）
ツチダンゴ
チャワンタケ目(ODSKRP\FHV DIIFLWULQXV(ODSKRP\FHV VS EODFNIUXLWERG\(ODSKRP\FHVJUDQXODWXV )UVO

コウジカビ属の一種

伊豆大島
八丈島、神津島
御蔵島、八丈島
八丈島$VSHUJLOOXV VS VHTXHVWUDWH  2ULKDUDHWDO

八丈島、神津島+\GQRWU\D VS

八丈島

Pezizales

クルミタケ属の一種

セイヨウショウロ属の一種

図3

八丈島

7XEHU VS .LQRVKLWDHWDO

神津島

八丈島で採集された地下生菌（一部）：a. ネズミツチダマタケ Rossbeevera griseovelutina；b. チャイボホシミノタマタケ

Octaviania durianelloides；c. ステファノスポラ属の一種 Stephanospora sp. 2；d. ツチダンゴ（広義）Elaphomyces granulatus s. l.．
スケールは 1 cm．

184

図 4 ヒメノガステル属の一種 Hymenogaster sp. 3（御蔵島産）：左：子実体（スケール：1 cm）．右：担子胞子（スケール：
10 µm）．

り地下生菌調査を実施したものの，採集された地下生菌は 4 属 4 種に留まった．しかし，他の島嶼では採集されなかったヒメノガステル属の一種の地下生菌が島内のいたる所で採集され（合計 9 標本），海洋島に特徴的な創始者効果（founder’s effect；Mayr 1942）が生じている可能性が考えられた（図 4）．本種の他にも，コ
イシタケ類似種 Russula sp. はこれまでに伊豆

図5

諸島内の他の島嶼では発見されておらず，独特

スクレロガステル属の一種 Sclerogaster sp.（伊豆大島産）．スケールは 1 cm．

の地下生菌相を有していることが示された．以上の御蔵島の地下生菌相については，折原・出

5) 神津島
神津島では，2017 年 10–11 月にかけて調査

川（2018）において報告を行った．

を実施した．3 日間の調査であったものの，6

3) 三宅島
三宅島では 2018 年 3 月に調査を行った．三属 6 種 の 地 下 生 菌 が 採 集 さ れ た（ 表 1）
．ウ

宅島では，島南部の大路池周辺を始めとして，ス ベ ニ タ マ タ ケ Turmalinea persicina Orihara，

スダジイ林が局所的に広がっている．本調査でホシミノタマタケ属パルケーア亜属の一種

は調査実施期間を十分に確保できなかったこと

Octaviania subg. Parcaea sp.， お よ び セ イ ヨ ウもあり，地下生菌の発生は確認されなかった．

シ ョ ウ ロ 属 の 一 種 Tuber “sp. 18”（Kinoshita et4) 伊豆大島（大島）al. 2011）は伊豆諸島内で唯一，神津島から採

大島では，2016 年 8 月に野外調査を実施し集されたものである．特に，ウスベニタマタケ

た．それ以前に採集されていたものを含め，3は主に西日本に産する種で，静岡県中部以東の属 3 種の地下生菌（Hymenogaster aff. niveus [sp.

東日本ではこれまで発生が確認されていない

1] Elaphomyces aff. mutabilis, Sclerogaster sp.）が（Orihara et al. 2016；図 6）．今回の神津島にお確認された（表 1，図 5）．島内にはスダジイのける本種の記録は隔離分布のパターンを示す，

優占する植生が断続的に広がっているものの，新たな発見となった．上記 Tuber “sp. 18” はい度重なる噴火の影響からか，島面積に比して，わゆるトリュフの一種であり，現在までに標本

地下生菌の種数および子実体数のいずれも多くの所在が確認されている唯一の伊豆諸島産のトなかった．

リュフ標本である（図 6）
．
185

図6

神津島産の地下生菌：a. ウスベニタマタケ Turmalinea persicina；セイヨウショウロ属の一種（sp. 18）

Tuber “sp. 18” (Kinoshita et al. 2010)．スケールは 5 mm．

6) 伊豆半島 - 関東地方で採集された地下生菌2．伊豆諸島産地下生菌の遺伝的分化と生物地
理学的特性

伊豆諸島に最も距離的に近接した地域である伊豆半島および関東地方においても，複数

伊豆諸島における調査で採集された地下生菌

回にわたり地下生菌探索を実施した．これま22 種のうち，種レベルで同一であることが確でに，伊豆諸島で確認された 22 種のうち 11

認された，国内の他地域産標本について，核リ種について，伊豆半島 - 関東地方においてもボソーム DNA の ITS 領域および大サブユニッ

分布が確認された．一方で，ガウチエリア属ト（LSU）のシーケンスでの相同性比較を行っ

Gautieria，ヒステランギウム属 Hysterangium，た（表 2；EF-1α および RPB1 遺伝子についてアロラマイセス属 Aroramyces，アカダマタケ

は一部のサンプルのみでの比較を行ったためこ属 Melanogaster，ショウロ属 Rhizopogon．ジャこでは割愛する．）．比較に供試した伊豆諸島産

ガイモタケ属 Heliogaster など，伊豆半島 - 関の 14 種のシーケンスはいずれも，国内他地域

東地方ではしばしば採集されるにも拘らず，こ産の標本からのシーケンスと非常に高い相同れまでの伊豆諸島調査で発生が確認されなかっ性を示し（ITS: 99.6–100 %; LSU: 99.9–100 %），た地下生菌の属も多かった．

明確な遺伝的分化はみられなかった．特に，国表2

伊豆諸島産および他地域産地下生菌の核 rDNA ヌクレオチド相同性の比較．複数の塩基のピークが重なるサイ表2．伊豆諸島産および他地域産地下生菌の核rDNAヌクレオチド相同性の比較．複数の塩基のピークが重なるサイトは比較から除外した．

トは比較から除外した．
分類群

5RVVEHHYHUDJULVHRYHOXWLQD（ネズミツチダマタケ）

5HXF\DQHD （アオゾメクロツブタケ）
2FWDYLDQLD VS(2GXULDQHOORLGHV (チャイボホシミノタマタケ)
2FWDYLDQLD VXEJ3DUFDHD VS7XUPDOLQHDSHUVLFLQD （ウスベニタマタケ）$OSRYD VS6WHSKDQRVSRUD sp. 1（黄土色系統）

5XVVXOD sp. (sequestrate) （コイシタケ類似種）+\PHQRJDVWHU sp. 1 （+QLYHXVVSS Complex）+\GQRWU\D VS採集地

核rDNA ヌクレオチド相同性

伊豆諸島

比較サンプル

ITS領域

LSU領域

八丈島

兵庫県兵庫市北区

 ES ES

八丈島

鳥取県鳥取市 ES ES

八丈島

神奈川県小田原市

 ES ES

八丈島

神奈川県南足柄市 ES

神津島

鹿児島県種子島 ES ES

神津島

鹿児島県屋久島，長崎県対馬 ES ES

八丈島

大分県豊後大野市 ES

八丈島

神奈川県小田原市

 ES ES

御蔵島

鹿児島県種子島、茨城県鹿嶋市 ES

八丈島

和歌山県上富田町 ES ES ES

八丈島

京都府京都市 ES

7XEHU VS SXEHUXOXPJURXS

神津島

新潟県佐渡島、北海道せたな町 ES7ULFKRFRPDFHDHVS VHTXHVWUDWH

八丈島

沖縄県、和歌山県 他

 ES ES

八丈島

静岡県下田市 ES(ODSKRP\FHV DIIPXWDELOLV （ツヅレシロツチダン
ゴ；広義）

186

内の広範囲からサンプリングされたウスベニ

御蔵島にまで分散した地下生菌のうち，特にタマタケ Turmalinea persicina とホシミノタマ

本種が御蔵島の環境に適応的に定着・分散しタケ属パルケーア亜属の一種 Octaviania subg.

たことによるものと考えられる．同様に，Doi

Parcaea “sp. 5” については，伊豆半島を含む東(2001) は，一般的に発生が稀な子囊菌 Hypocrea

海地方など，伊豆諸島に比較的近い地域で採集

mikurajimensis Doi が，御蔵島では多産するこされた標本よりも，北琉球（種子島・屋久島）とに言及している．これらのことから，御蔵島

および長崎県対馬から採集された標本ときわめのヒメノガステル属菌（Hymenogaster sp. 3）おて高い相同性を示した．

よび H. mikurajimensis 集団間において，海洋島に特徴的な創始者効果（founder’s effect；Mayr

IV．考察1942）が生じていることも予想される（折原・

1．伊豆諸島の地下生菌の種多様性と種組成の出川 2018）．今後，島内各地のヒメノガステル

特徴

属の一種の集団間での遺伝的関係を精査するこ

伊豆諸島の島嶼には，
大島や三宅島といった，とにより，本種の御蔵島内での定着のシナリオ

今なお活発な火山活動を有する島嶼と，過去数がより明確になると考えている．

百年以上火山活動の見られない島嶼に分けられ

2. いつ，どこから伊豆諸島へ地下生菌がやってる．調査回数や調査日数にばらつきはあるもの

きたのかの，本研究における野外調査の結果，前者に属

地下生菌が子実体を小動物に摂食されることする大島や三宅島では，良好な状態で維持されで胞子を遠方へ散布することを前提とすると，ているスダジイ林においても，地下生菌の種数

伊豆諸島のような，陸棲哺乳類や節足動物の侵は少ない傾向にあった（三宅島ではこれまでに入が困難な海洋島へ地下生菌が分布を広げるこ

採集記録なし）．一方，後者に属する八丈島（特とは難しいと予想される．しかし，本研究におに南部）や御蔵島，神津島においては，一見しける調査の結果，伊豆諸島には担子菌門，子嚢て大島や三宅島における森林と類似した環境で菌門のいずれにおいても，多種多様な地下生あっても，地下生菌の種多様性や発生子実体数菌が産することが確認された（表 1）．さらに，は高い傾向にあった．このことについては，十核リボソーム DNA ITS および LSU シーケンス

全な考察をするにはデータが十分でないが，火の比較の結果，供試した地下生菌の全ての種に山噴火による一次遷移の影響や，それに伴う森おいて，少なくとも上記の DNA 領域に関して

林の成立時期と関連がある可能性も考えられは，国内他地域産のサンプルと明確な遺伝的分る．本研究により得られた知見が、地下生菌を化が生じていないことが示された（表 2）．現

はじめとする微生物多様性に基づく森林環境の状では，これら地下生きのこ類を対象とした，評価に発展してゆくことが期待される．

分子時計を利用した包括的な系統樹上での分岐

御蔵島では，確認された種数は 4 種と多く

年代推定の実施が困難なため，具体的な年代をはないものの，島内のスダジイ林の広範囲に示すことはできない．しかし，上記の結果は，わたりヒメノガステル属の一種 Hymenogaster

島嶼形成もしくは森林の形成と必ずしも対応せsp. 3 の発生が見られた．これは，2017 年 4 月

ず，多くの地下生菌が比較的近年のうちに伊豆および 2018 年 3 月の二度の調査のいずれでも諸島へ流入・定着したことを示唆している．

同一傾向であった．この傾向は，海洋島である
187

Aoki et al.（2014）は，日本各地のシイ属樹

種の遺伝的構造を比較解析し，伊豆諸島（八丈る．このような分布パターンを示す地下生菌の島および神津島）のスダジイは遺伝的に伊豆半中には，生物相の分布境界として知られるトカ

島 - 南関東のスダジイ集団と共通することを示

ラ海峡やケラマ海峡を挟んで，同種内で顕著なした．表 2 に示した比較対象種の多くは，明瞭

遺伝的分化がみられる種も確認された（Orihara

な地理的分化が示されなかったものの，ウスベ

2017）．もちろん，今後調査を重ねるにつれ，

ニタマタケおよびホシミノタマタケ属パルケー

その数は減ってゆくことが考えられるが，伊豆ア亜属の一種 Octaviania subg. Parcaea “sp. 5” に諸島へ分布を広げている地下生菌とそうでない

ついては，伊豆諸島に比較的近い地域産のサン

地下生菌の間にどのような繁殖戦略・遺伝的特プルよりも，北琉球～対馬産の一部のサンプル性の違いがあるかが明らかになれば，本研究でとシーケンスの相同性が高かった．今後，各地示唆された伊豆諸島産地下生菌の広域分散のシからの採集サンプル数が増えれば，伊豆半島なナリオも解明されるであろう．

ど伊豆諸島に近接した地域からも遺伝的に近い

3. 地下生菌からみる，伊豆諸島の森林の特殊性集団が確認される可能性は否定できないが，本以上のように，伊豆諸島と，近接地域であ研究の結果に基づけば，少なくとも一部の伊豆る伊豆半島 - 関東地方の地下生菌相を比較する

諸島産地下生菌は，宿主であるスダジイと地理と，両者は必ずしも種組成が共通するとは言え的起源が同一でないことが考えられる．

ない（表 1–2）．また，伊豆諸島産の一部の地

それでは，海を越えた広域分散に不向きと考

下生菌については，主な宿主樹木であるスダジ

えられてきた地下生菌は，如何にして短期間にイとは地理的起源が異なる可能性も示された．

伊豆諸島へ分布を広げたのか．現時点で明確

その根本的原因は未解明であるが，この結果は，な結論は出せないが，この謎の広域分散のシ

伊豆諸島の森林を構成する樹種がたとえ本州のナリオを解くヒントになり得る知見を挙げて近接地域のそれと類似していても，両地域の菌おく．Healy et al. (2013) は，セイヨウショウロ

類相は必ずしも共通でないことを示唆するもの

属 Tuber を含む，子嚢菌門のチャワンタケ目のである．このことを踏まえて，今後伊豆諸島に多数の系統の地下生菌が，子実体とは別に地表おける森林生態系の評価を進めてゆくべきと筆面に綿毛状の胞子マットを形成していることを者らは考える．

明らかにした．これら胞子マットの機能は未解明であるが，その内部に形成される無数の栄養

謝辞

繁殖型の無性胞子が，子実体とは異なる方法で本研究を進めるにあたり，野外調査および標の広域散布に役立っていると考えられる．セイ

本提供にご協力いただいた皆様にお礼申し上げ

ヨウショウロ属の地下生菌（Tuber “sp. 18”）はる．

本研究において神津島でも採集されており，このような胞子マットが地下生菌の広域分散に及

引用文献

ぼす役割を明らかにしてゆく必要がある．もうAoki, K., Ueno, S., Kamijo, T., Setoguchi, H., Murakami, N.,

一点，考慮すべきは，伊豆半島や関東地方など

Kato, M. and Tsumura, Y. 2014. Genetic differentiation

で安定して発生が見られる地下生菌の中に，これまでの複数回にわたる伊豆諸島での調査で確認されない属や種が複数存在することであ188

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189

Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issue（2019）27th Pro Natura Fund Specific Theme Research

Addressing the enigma of the unexpectedly high diversity andbiogeographic origins of truffles and truffle-like fungi in Izu Islands
ORIHARA Takamichi, YAMAMOTO Kohei, OBA Yumiko and ABE Harue

Truffles (including truffle-like fungi) are considered to rely their spore dispersal on animal mycophagy, thus, theirtransoceanic dispersal is less likely although not impossible. However, not a few truffle species have been collectedfrom the Izu Islands, oceanic islands extending from the sough of the Kanto District and Izu Peninsula, Japan.
To clarify the species diversity and biogeographical origin of truffles in Izu Islands, we have made multiple fieldsurveys in Hachijo, Mikura, Miyake, Izu-oshima and Kozu Islands. We collected 22 truffle and truffle-like speciesof 12 genera in Basidiomycota and Ascomycota from the Izu Islands. Interestingly, comparison of nuclear ITS andLSU rDNA sequences showed remarkably high nucleotide sequence similarity between specimens from Izu Islands
and other localities in Japan, suggesting that all the 14 truffle species subjected to the analysis had been migrated to
Izu Islands rather recently even though the formation of these islands and their forests were considered to be older.
In some cases, the Izu-Islander specimens are genetically closer to geographically distant specimens than to thosefrom adjacent regions (i.e., Tokai-Kanto Districts). These show that species diversity of truffles is unexpectedly highin Izu Islands, and suggest that at least several of them in those islands have different biogeographical origins fromtheir major mycorrhizal host trees, Castanopsis sieboldii, which is known to be originated from southern Kanto
District.
Key words: mushrooms, island biogeography, mycorrhizal fungi, environmental evaluation, sequestrate fungi

The Island Mycology Group of Japan

190

表紙解説
左上：男女群島の女島・前浜の潮間帯調査地（男女群島海洋生物調査団）
右上：宮古島のリュウキュウアカショウビン（鳥類巣内共生系研究会）
中央：ミクラミヤマクワガタ（黒色型）（山階鳥類研究所御蔵島の希少動物保全研究グループ）
左下：大東諸島唯一の哺乳類ダイトウオオコウモリ（大東諸島生物相研究グループ）
右下：対馬の龍良山エリアのムラサキカラマツ（対馬植物研究会）

自然保護助成基金

助成成果報告書

自然保護助成基金設立 25 周年特別記念号「島嶼の自然環境についての基礎調査」
Pro Natura Foundation Japan 25th Anniversary Special Issul
2019 年 3 月 30 日発行

編集・発行〒 150-0046

公益財団法人

自然保護助成基金

東京都渋谷区松濤 1-25-8 松涛アネックス 2F
電話

03-5454-1789

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