令和元年度～５年度 文部科学省 科学研究費補助金
新学術領域研究（研究領域提案型）「身体－脳の機能不全を克服する潜在的適応力のシステム論的理解」
令和 5 年度 研究成果報告

領域略称名：超適応
領域番号：8102
研究期間：令和元年度～５年度
領域代表者：太田 順（東京大学）
https://www.hyper-adapt.org/

目 次
領域概要・総括班の活動報告
領域代表

太田 順 （東京大学大学院工学系研究科 教授）「国際コラボレーション・人材育成支援」の報告
領域代表
A班

太田 順（東京大学大学院工学系研究科 教授）（実験解析班）活動報告
班代表 伊佐 正 （京都大学大学院医学研究科 教授）

A01

研究項目の研究成果報告
研究代表者 伊佐 正

A02

研究項目の研究成果報告
研究代表者 関 和彦

A03

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 部長）

研究項目の研究成果報告
研究代表者 今水 寛

A04

（京都大学大学院医学研究科 教授）（東京大学大学院人文社会系研究科 教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者 高草木 薫 （旭川医科大学医学部 教授）

A05-1

研究項目の研究成果報告
研究代表者 竹内 雄一（北海道大学 大学院薬学研究院 准教授）

A05-2

研究項目の研究成果報告
研究代表者 出江 紳一（東北大学 医工学研究科 教授）

A05-3

研究項目の研究成果報告
研究代表者 木村 梨絵（東京大学 国際高等研究所
ニューロインテリジェンス国際研究機構 特任助教）

A05-4

研究項目の研究成果報告
研究代表者 船水 章大（東京大学 定量生命科学研究所 講師）

A05-5

研究項目の研究成果報告
研究代表者 杉山 陽子（矢崎 陽子）（沖縄科学技術大学院大学

A05-7

准教授 / 東京大学 特任准教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者 松本 理器（神戸大学 大学院医学研究科

A05-8

教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者 宮脇 寛行（大阪公立大学 大学院医学研究科 講師）

A05-9

研究項目の研究成果報告
研究代表者 前田 貴記（慶應義塾大学 医学部 講師）

A05-10 研究項目の研究成果報告
研究代表者 武井 智彦（玉川大学 脳科学研究所 准教授）
A05-12 研究項目の研究成果報告
研究代表者 大須 理英子（早稲田大学 人間科学学術院 教授）
A05-13 研究項目の研究成果報告
研究代表者 武内 恒成（愛知医科大学 医学部 教授）
A05-14 研究項目の研究成果報告
研究代表者 美馬 達哉（立命館大学 大学院先端総合学術研究科 教授）
A05-15 研究項目の研究成果報告
研究代表者 南部 篤（生理学研究所 生体システム研究部門 教授）
A05-16 研究項目の研究成果報告
研究代表者 肥後 範行（産業技術総合研究所 人間情報インタラクション研究部門
研究グループ長）
A05-17 研究項目の研究成果報告
研究代表者 横山 修（東京都医学総合研究所 脳機能再建プロジェクト
主任研究員）

B班（数理モデル班）活動報告
班代表

B01

近藤 敏之 （東京農工大学大学院工学研究院 教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B02

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B03

近藤 敏之 （東京農工大学大学院工学研究院 教授）
小池 康晴 （東京工業大学科学技術創成研究院 教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B04

淺間 一

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B05-1

太田 順 （東京大学大学院工学系研究科 教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B05-2

（東京大学大学院工学系研究科 教授）

林部 充宏 （東北大学大学院工学研究科 教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

荻原 直道 （東京大学 大学院理学系研究科 教授）

B05-3

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B05-4

金沢 星慶 （東京大学 大学院情報理工学系研究科 特任助教）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

南部 功夫 （長岡技術科学大学 大学院電気電子情報工学専攻
准教授）

B05-5

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B05-6

小林 祐一 （静岡大学 工学部機械工学科 准教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

北崎 充晃（豊橋技術科学大学 大学院工学研究科 情報・知能工学系
教授）

B05-7

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B05-8

野村 泰伸 （大阪大学 大学院基礎工学研究科 教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

B05-9

坂本 一寛 （東北医科薬科大学 医学部 准教授）

研究項目の研究成果報告
研究代表者

櫻田 武

（成蹊大学 理工学部 准教授）

B05-10 研究項目の研究成果報告
研究代表者
令和 5 年度活動報告
令和 5 年度研究業績リスト
メンバーリスト

植山 祐樹 （防衛大学校 機械工学科 准教授）

X00 領域概要と総括班活動太田順

東京大学 大学院工学系研究科 人工物工学研究センター

I. 本領域の目的
過去に無いペースで急速に超高齢化が進む我が国では，脳卒中，脊髄損傷などの脳・運動機能障害と，極度に身体・脳機能が低下した，いわゆるフレイルティが急増している．ここには、これらの身体―脳システムの変容に、
我々自身がうまく適応できないという共通の問題があると考える．
人の身体，脳は，例えば「脊髄の損傷で片手が麻痺しても，脳が発達の過程で喪失した同側運動野からの制御を再度活性化して，麻痺した手を通常とは異なる神経経路で制御する(Isa, 2019, Ann Rev Neurosci)」等の高い冗長性を有している．このような事実を踏まえて，我々は「超適応」の解明が上述の「共通の問題」を解決に導くと考えている．これは，従来の身体運動科学が扱ってきた「通常の適応」とは明らかに異なる．
脳機能への障害に対する神経系の超適応原理を脳神経科学とシステム工学の密な連携によってアプローチし，急性／慢性の障害及び疾患やフレイルティの原理を包括的に理解することが本領域の目的である．
II. 本領域の内容
人は急性／慢性障害及び疾患や高齢化に伴うフレイ
ルティの場合に，普段抑制されている神経ネットワークの脱抑制や，進化や発達の過程で喪失していた潜在ネッ
トワークの探索・動員等により，新たな神経ネットワー
クを作り直す．我々は，この機能代償の過程を「生体構造の再構成」と呼び，超適応を可能にする具体的な神経実体と考える．この再構成された神経ネットワークをうまく活用して運動機能を実現するためには，これを利用して，現状の脳・身体を正しく認知し，適正な運動制御のための新しい制御系を獲得する必要がある．このためには，積極的に意欲をもって，高コストな新規ネットワークを駆動し，認知–予測–予測誤差処理の計算を反復しながら，このネットワークの利用を強化する必要がある．
このような新たな制御空間で再び行動を適正化するための学習サイクルを，「行動遂行則の再編成」と呼び，超適応を可能にする神経計算原理と考える．
上記の一連の仮説を検証するために，本領域では，システム工学の構成論的数理モデル化技術と脳神経科学を融合した学際的アプローチを展開する．その融合技術基盤として，「ウィルスベクターや光・化学遺伝学的方法
論，脳刺激法等の介入脳神経科学手法に，ロボット工学・Virtual Reality 技術によって感覚・運動情報を時間・空間的に統制できる実験系を融合することにより，脳活動と機能との因果性の検証を実現する」ロボティック介入脳神経科学法と，「これまでの精緻な脳神経科学研究により得られた各領野の機能に関する知見を組み入れたモデルを構成し，その内部パラメータや領野間の関係を
ニューラルネットワーク等の柔軟な関数近似器で記述する，または，統計的手法によりモデルの構造を推定する
グレイボックスモデリングを行う」機能推定可能な脳情報デコーディング法という２つの新たな解析法を採用する．
III. 活動
当領域では，以下の活動を行った．
A.

領域主催の活動- 第 2 回 国際シンポジウム HypAd2023
日時：2023 年 10 月 28 日（土）2023 年 10 月 29 日（日）場所：京都大学百周年時計台記念館
内容：第二回国際シンポジウム（HypAd2023） (オーガナイザー：花川・伊佐)を完全現地開催にて行った。国際シンポジウムとして、イタリア・メッシーナ大学のAndrea d’Avella 教授、米国・カリフォルニア大学ロサンゼルス校（UCLA）の Steven Cramer 教授、スイス・スイス連邦工科大学ローザンヌ校（EPFL）の Grégoire
Courtine 教授と Jocelyne Bloch 教授、並びにスペイン
Cajal Institute の Diego Torricelli 教授を招聘し、現地にて招待講演を行って頂いた。いずれの講演も、超適応研究の概念の成熟に寄与する多くの示唆と今後の超適応研究の発展への刺激を得られる白熱した講演であった。また、
超適応からは計画班の代表並びに一部の公募班の代表14 名がシンポジウム講演を行い、領域の結論に向けた成果発表を行った。さらに超適応内外から 60 題のポス
ター発表があり、活発な討論が行われた。参加者は 120名であった。
- 第 12 回総括班会議
日時：2023 年 10 月 28 日（土）12:15〜13:00
場所：京都大学時計台会議室
内容：領域の運営方法、年度末の領域会議や一般公開シンポジウム等の会議について話し合った。
- 第 2 回領域評価委員会

日時：2023 年 10 月 29 日（日）17:00〜18:00
場所：京都大学時計台会議室
内容：評価委員の宇川教授、北澤教授、外部評価委員のd’Avella 教授の参加の下、領域活動の状況・成果についての説明と各評価委員からの評価及び意見交換が行われた。
- 第 6 回領域全体会議
日時：2024 年 3 月 1 日（金）～2 日（土）場所：広島大学霞キャンパス凌雲棟
内容：領域代表及び研究項目の研究者より研究報告を行った。
- 第 13 回総括班会議
日時：2024 年 3 月 1 日（金）12:00〜13:00
場所：広島大学霞キャンパス
内容：領域の運営方法，第３回一般公開シンポジウム等の会議について話し合った．
B.

学会 OS 等

- 学会 OS：IEEE-EMBC 2023 (45th Annual International
Conference of the IEEE Engineering in Medicine and Biology
Society)
日時：2023 年 7 月 27 日（木）場所：International Convention Centre, Sydney, Australia.
内容：IEEE-EMBC 2023 にて Mini-Symposium を開催し、領域研究者 4 件に招聘した研究者による 1 件を加えた 5
件の講演を行った。
- 学会 OS：第 60 回日本リハビリテーション医学会学術講演会
日時：2023 年 7 月 30 日（金）場所：福岡県福岡国際会議場
内容：6 月 30 日に合同シンポジウム「リハビリテーシ
ョンにおける超適応」を開催し、5 件の演者からの講演とパネルディスカッションを行った。
- 学会 OS：第 46 回日本神経科学会
日時：2023 年 8 月 1 日（火）場所：宮城県仙台国際センター
内容：8 月 1 日にシンポジウム「超適応の新たな地平線」を開催し、5 件の演者からの講演を行った。
- 研究会：第 37 回大脳基底核研究会
場所：北海道アートホテル旭川
日時：2023 年 8 月 19 日（土）、20 日（日）内容：8 月 19、20 日に超適応領域の後援で、研究会を開催し、2 件の特別講演及びシンポジウムを行った。
- 学会 OS：MHS 2023(34th International Symposium on
Micro-NanoMechatronics and Human Science)
日時：2023 年 11 月 20 日（月）場所：Noyori Conference Hall, Nagoya University
内容：シンポジウム「Hyper-Adaptability」を開催し、B05-5 小林による Plenary Talk と、Keynote Talk 1 件を含む 5 件の講演を行った。
- 学会 OS：第 36 回自律分散システム・シンポジウム
日時：2024 年 2 月 16 日（金）- 17 日（土）場所：東京農工大学小金井キャンパス
内容：OS「超適応」を開催し，発表を行った．
IV. 若手の会の活動
当領域では，安琪（東京大学）を委員長として，若手の会を組織し，若手研究者の活動を促進している．本年度の活動を以下に示す．
A.

ワークショップ，OS の実施

2023 年 07 月 27 日に国際会議 IEEE EMBC2023（オーストラリア、シドニー）にて本領域関するスペシャルセ
ッションが開催された．本領域からは太田順領域代表，
今水寛教授，Victor Barradas 特任助教，安琪准教授，領域外から上海科技大の Lingbin Bian 助教が参加し，領域に関する研究成果発表と参加者を交えた活発な議論が行われた．
2023 年 11 月 01 日に東京大学にてムーンショット目
標 3（「主体的な行動変容を促す Awareness AI ロボット
システム開発」）と合同でワークショップを開催した．
本領域からは太田順領域代表，四津有人准教授，安琪准教授，上西康平研究員が参加し，パーキンソン病の診断技術やモデル化に関する研究発表ならびに討論が行われた．
2024 年 02 月 16 日～17 日に第 36 回自律分散システ
ム・シンポジウム（東京農工大学）にて超適応に関する
OS が開催された．主に領域内から 12 件の発表があり，研究成果の発表と活発な議論が行われた．
B.

研究会の開催2023 年 10 月 27 日に京都大学にて若手の会による研究会が開催された．領域内の若手研究者が 20 名ほど参加し，研究発表ならびに超適応現象を促進するための重要な要素について討論がなされた．
また同様に 2024 年 02 月 29 日に広島にて若手の会による研究会が開催され，多くの若手研究者が参加し，超適応現象に関する意見交換がなされた．
V. 今後の予定
次年度の領域の活動として，2024 年 9 月頃に第 3 回
一般公開シンポジウム（開催地：東京）を行う予定である．

「国際コラボレーション・人材育成支援」
の報告
太田

順

東京大学 大学院工学系研究科 人工物工学研究センター

I. はじめに超適応「国際コラボレーション・人材育成支援」制度では，以下の目的に沿った活動に対して支援を行った．
a. 当領域メンバーの海外研究機関の滞在，海外著名研究者の招聘を通じての議論や共同研究により，超適応領域の研究をレベルアップさせ、世界的なプレゼンスを上げる．
世界一流研究者と交流し，超適応領域メンバーの研究
内容を知ってもらう．これより，国際ネットワーク構築の基盤形成を目指す．その上で，具体的には，共同研究による連名論文を執筆する．本領域の研究内容を世界中に浸透させる．先々に先方の会議等に invite してもらえるようになるなどを目的とした活動．
b. 脳神経科学研究室とシステム工学研究室の相互交流により，超適応人材を育成する．
脳神経科学，システム工学の両方の分野の知識を有する人材育成を目指して，それぞれの領域の研究者が相手の領域の研究室に短期的に滞在して，その内容を理解することを目指す．
II. 令和５年度の活動支援
令和５年度は以下の３件に対して支援を行った．

種別：海外研究者の招聘
申請者：B03 安 琪（東京大学大学院新領域創成科学研究科）
内容：国際支援において，Caja Institute（スペイン）のJuan Moreno 博士を招聘した．同氏はヨーロッパにおけるニューロリハビリテーション分野を牽引する研究者で，機能的電気刺激や外骨格型ロボットによるリハビリテー
ションにおいて多大な実績を有する．日本の滞在中には，
特にパーキンソン病において重要となる日常生活空間における診断技術に関する意見交換を行った．その結果として，本研究室が開発する靴型力覚センサを用いた診断技術に関する共同研究を考案し，今後実施する運びとなった．

種別：海外研究者の招聘
申請者：B02 小池康晴（東京工業大学 科学技術創成研究院）
内容：7 月 24 日から 27 日にシドニーで開催された IEEE
EMBC 2023 に上海科技大の BIAN LINGBIN 先生を招待
し 、 「 Bayesian community detection for brain states andtransitions using functional MRI」という講演を行なっていただいた。fMRI の最新の解析結果についてのご講演で、超適応の脳活動解析についても議論を行った。
また、南カリフォルニア大学の Nicolas Schwighofer 先生
を東工大に招待し、脳の運動制御・学習モデルについて共同研究を行った。腕の運動の心理物理実験の結果を再現する計算モデルについて議論を行なった。

種別：海外研究者の招聘
申請者：B03 井澤淳（筑波大学 システム情報系）
内容：令和５年１０月２２日から１０月３０日の期間、イタリア Fondazione Santa Lucia の若手研究員である
Lucas Dal'Bello を招聘し、筑波大学における共同研究ディスカッションを実施し、引き続き京都大学で実施された領域主宰の国際会議 The 2nd International Symposium
Hyper-Adaptability 2023 における発表と議論を実施した。
筑波大学においては、今後の共同研究の計画立案を行った。国際会議においてはその実験結果について発表し、超適応のモデルについて議論を行った。

A 班（脳科学）の活動報告
伊佐 正
京都大学大学院 医学研究科 神経生物学分野 教授
Isa.tadashi.7u@kyoto-u.ac.jp
I. 目的
A 班（脳科学担当）は，脳や脊髄の急性損傷や，高齢化とともに起きるフレイルのような慢性的な脳・運動機
能障害に対する生体の応答として，従来の身体運動化学
が扱ってきた「通常の適応」を超える「超適応機構」における「生体構造の再構成」及び「行動遂行則の再編
成」を脳科学の実験的研究によって明らかにすることを目指している．ただ，そのためには実験研究によって得られるデータを眺めるだけではその背後に潜むシステム
としての原理の解明には至らない．そこで実験データの解析のみならず，実験デザインの段階から B 班（システム工学担当）と緊密に連携して研究を推進する．

て，予測される結果と関連した情動情報が送られていることを示唆する結果を得た．
A04 班（高草木，花川）動物実験において，高草木グ
ループは，DA 系が ACh 系で賦活される脳幹-脊髄の姿
勢制御系を介して，新規タスクの獲得に関わる姿勢と運動の脳内神経回路の学習強化を促進する可能性を示した．
臨床研究を担当する花川グループは ，DA の画像的評価法を開発するとともに，パーキンソン病やレビー小体型
認知症およびその前段階である REM 睡眠行動異常症な
ど DA 低下状態の脳結合ダイナミクスの変化が，疾患バイオマーカーとして有用であることを示した．

公募班の活動報告・竹内雄一「超適応現象を適切に強化する閉ループ脳刺激法」げっ歯類疾患モデルにおける時間特異的な脳活動
II. 班構成
介入によって，心的外傷後ストレス障害様症状，うつ病
A01 班（伊佐，内藤，相澤，浅田，中野）は，脳・脊髄様症状，およびアルツハイマー病モデルにおける認知機
損傷後の回復過程（サル），及び老化の過程（高齢者）
能障害を制御する新規脳刺激法を見出した．
で起きる大規模な「脱抑制」現象とそのメカニズム解明
・出江 紳一「脳卒中患者の上肢回復過程における使用を目指す研究を行った．特にサルを用いた研究（伊佐）行動―身体意識―脳の変容機構の包括的理解」加速度計
では，LiNGAM を用いて脳領域間の抑制性結合の強度がと脳機能・構造画像を用いて，脳卒中患者の上肢回復過低下し脱抑制が生じることを明らかにした．また，内藤程において，使用行動と機能の回復には異なる脳領域・らは左右運動野間抑制のトレーナビリティと可塑性の可神経線維が関係することを明らかにした． さらに, 脳卒
視化と興奮・抑制バランスがネットワーク構造や機能に中片麻痺者に対する身体所有感の操作が模倣運動の効果
与える影響の検証を行い，相澤らはげっ歯類を用いて大を促進することを見出した．
脳皮質半球間抑制の神経機構を分子レベルで解析した．
・木村梨絵「外部環境への適度な適応を実現する神経回
A02 班（関）最終年度である 2023 年度は，昨年度まで路の解明」多脳領野間にわたる視覚応答から外部環境へに得られた再配置手術に関する研究成果の論文化を進め， の適度な適応の神経基盤の理解を目指す．本年度は，課
学術雑誌に投稿したが，まだ採択には至っていない．現
題の難易度に依存したストレス負荷やバルプロ酸投与に在は，査読者からのコメントを土台に，本文を全面的による自閉症モデル動物作製をして，視覚情報の多様性へ
改訂し，実験結果に対する新たな解釈が可能になっていの適応の違いに関わる神経基盤を解析する準備をした．
る．また，本年度は，この適応的変化の臨床における具・船水 章大「適応行動を司る脳の単一学習則の提案と体例である脳卒中のモデル動物作出に成功し，さらに超神経基盤検証 」本研究は，適応行動時の様々な行動戦適応の概念を用いたリハビリテーションに関する研究に略の背後には，共通の学習則があると仮定し，学習則のも進捗が認められた．
神経基盤を検証する．本年度は，行動課題時に，マウス
A03 班（今水，筒井）ヒトを対象とした研究（今水）での行動選択を人工神経回路網でモデル化し，側坐核のドは，超適応で想定される「結果の予測ができない」ほどーパミン変動をファイバーフォトメトリで計測した．
新奇な運動学習での「運動主体感」の成立過程を明らか
・杉山（矢崎）陽子 「幼少期の多様な経験に基づく過にした．また，脳刺激による運動主体感の誘導において， 剰な神経回路形成による加齢後の適応能力の拡大」本年
右半球に優位性があることを解明した．サルを対象とし度はこれまでに明らかになった発達期に見られるキンカた研究（筒井）では，タスク行動中のサルの脳活動を分チョウの高次聴覚野から運動野への一過的な神経投射に析し，運動の開始前に，帯状回から一次運動野に向かっ
ついての発見を論文に纏めて投稿した（現在 Revision中）．さらに，この発達期の一過的な神経投射が，その投射を失う時期が発達期における様々なタイミング，聴覚経験によりどの様に変化するのか，明らかにするための実験を行った．
・松本理器「ヒト高次運動機能の超適応：皮質脳波コネ
クトミクスによる脳切除後の潜在回路の解明」網羅的
CCEP 計測から電気生理的コネクトームライブラリを作
成，発話失行に関わる脳内ネットワークを可視化し，回復期における潜在回路の探索を CCEP コネクトームで解析し，運動前野による超適応の可能性が示唆された．また，てんかん病態におけるコネクトームの変容を明らかにし，低い CCEP ネットワーク密度はてんかん外科の術後の転帰不良が示唆された．
・宮脇寛行「恐怖記憶による不適応状態からの超適応を支える脳領域間ネットワーク変化の制御機構」多領域同時・大規模電気生理学記録法を用いて恐怖記憶の消去学
習を支えるネットワーク動態を解析し，脳領域横断的に同期活動を示す活動パターンは消去学習後に維持されやすい傾向があることを見出した．
・前田貴記「主体感(Sense of Agency)の精度向上のための認知リハビリテーションの開発と臨床応用」統合失調症の sense of agency 異常のメカニズムとして，delayed
prediction 仮 説 を 提 唱 し て い る が ， Recurrent Nuural
Network モ デ ル を 用 い て ， こ の 仮 説 を 実 証 し た（Okimura et al., 2023 ）．また，同異常に対する治療的介入のために，Agency Tuining という手法を考案し，
delayed prediction という事態がある中で，いかに内部モ
デル（予測モデル）を更新していけるのかについて，健常群と比較実験を行い，その差異を明らかにした（inpreparation）．
・武井智彦「『超適応』を引き起こす神経回路の生成と解明」文脈に依存した適応的なフィードバック運動課題を行っているサルの前頭-頭頂皮質脳波の記録・低次元構造解析を行ったところ運動前野の活動によって運動野
および頭頂連合野における神経低次元空間の切替えが行われている可能性が示唆された．
・尾崎弘展「脳梗塞慢性期に超回復を誘導するための脱抑制の時空間的制御」げっ歯類マウスの運動野脳梗塞モ
デルを用いて,運動課題遂行中の脳梗塞前後の脳活動の変化を計測した．運動課題遂行中に光遺伝学的制御により特定領域の神経活動を抑制し，運動機能への影響を調べた．運動野梗塞によって前肢の落下と関節角度の変化を定量化にも成功した．
・大須理英子「空間認知の超適応的変容」拡張現実（AR）技術を駆使して，半側空間無視患者が見落としがちな左視空間を含む全視空間を彼らの右視野に映し出すシステムを開発した．半側空間無視患者例を対象としたフィジビリティテストを通じて有効性を確認した．また，健常者を対象とした実験では，主体的な運動が運動方向に対する注意を高めることを示した．この結果は，半側空間無視における注意促進訓練の開発に繋がるものである．

・武内恒成「人為的シナプスコネクトによる超適応機構の解析と創出」脊髄損傷後の慢性期においても，人工シナプスコネクターによってげっ歯類脊髄モデルでの機能回復を示すとともに，また新規の次世代型シナプスコネ
クター（抑制性シナプスあるいは神経成長因子コネクタ
ー）での損傷後の生理機能への影響を見出した．損傷回復からの超適応への新しい介入ツールと運動機能解析への展開を示すことができた．
・美馬達哉「脳卒中超回復者の脳再構成を静的・動的磁場で誘発される脳波変調で解明する」ヒトで臨床応用されている非侵襲的脳刺激法の一つである tSMS が，Cl-チ
ャネルを介した内在的可塑性を誘導できることを発見した．このことは，適応と超適応の生理学的メカニズムの解明に貢献する．健常人を対象として TMS/tSMS-EEG
による時間分解能の高い機能的神経ネットワークの測定を行い，その結果は現在投稿中である．この方法を脳卒中の超回復者に適用するための臨床研究が進行中である．
・南部篤「上肢喪失時における脳の超適応」幼少時に事故によって一側の上肢遠位部を失ったサルにおいて，大脳皮質の体部位局在がどのように変化したのかを調べた．
一次運動野，補足運動野においては，上肢遠位部を再現していた領域が縮小しているのに対し，一次体性感覚野
では保存される傾向にあった．運動野と感覚野における
このような差が，切断された上肢が依然として存在しているという感覚である「幻肢」の基礎となっている可能性がある．
・肥後範行「脳損傷後に大脳両半球で生じる適応機構」
片側内包に局所梗塞を作成したマカクサルを対象として回復過程で生じる分子および脳活動変化を検証した．運動機能回復が見られた時期には，運動前野腹側部で興奮性シナプスマーカーの増加と把握時に生じる機能的血流変化の変容がみられた．
・横山修「体性感覚入力欠損後の運動機能回復を支える
大脳適応機構の解明」頸髄後根切断によって上肢体性感
覚情報入力が損なわれたサルの運動機能回復に伴う，大脳皮質一次運動野および一次体性感覚野の活動レベルおよび脳領域間の情報の流れの周波数帯域依存的な変化を見出した．
III. 活動報告
2024 年 1 月 17 日（水）に脳情報通信融合研究センターにて公募班を中心とした A 班班会議を行い，それぞれの班の結果をまとめるために相互連携の構築に努めた．
IV. 今後の予定
今後は，計画・公募研究の間で密に議論し A 班全体の結果をまとめると共にそれぞれの結果の論文化に注力する．
同時に B 班との連携も引き続き推進していく．

A01 研究項目の研究成果報告伊佐正

京都大学大学院

医学研究科 神経生物学分野 教授
内藤栄一
情報通信研究機構 未来 ICT 研究所脳情報通信融合研究センター
相澤秀紀
広島大学大学院 医学系研究科 教授
浅田稔
大阪大学 先導的学際研究機構 特任教授
中野英樹
京都橘大学大学院 健康科学研究科 准教授
Abstract—We have demonstrated the polarity of theconnectivity associated with disinhibition after spinal cord injury,
visualization of trainability and plasticity of interhemisphericinhibition between left and right motor cortices and cellularmechanism underlying the interhemispheric inhibition in mice.

I. はじめにA01 班では，主に超適応機構の「生体構造の再構成」の観点から，大規模脳領域での脱抑制が生体構造の再構成による超適応機構の基盤であるという仮説を，班員それぞれの研究を融合・発展させて検証する．
II. 目的
我々は，「超適応の基盤は神経系の脱抑制機構である」という仮説を立て，齧歯類，サル，ヒトの脳研究を
シームレスにつなぎながら，大規模脳領域で作動する脱抑制のメカニズムを解明し，高齢者におけるこの機能劣化の証明をもとに，この機能改善に有効な戦略を提案す
ることを目的とする．具体的には，1)サルの脊髄損傷や視覚野損傷からの回復過程における広範な脳領域での脱抑制機構について，大規模領域間活動の因果律解析を基に薬理学的手法やウイルスベクターにより因果律を実証する．2) 回復過程における広範な神経活動修飾や動機づけの基盤となるモノアミン汎性修飾系の機能を霊長類・齧歯類の動物モデルで解析する．3)運動野等の半球間抑制 な ど に着 目 し ，人 の 脳活 動 抑 制の 指 標 とな り うる
BOLD 信号の抑制と動物モデルの電気生理データとの関係を B01 のグレイボックスモデル等で統合し，加齢に伴う脱抑制(抑制消失)進行度合などを指標として，脳機能訓練による劣化防止手法の開発に挑む．
III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に３つ挙げ，それぞれ概要を説明する．

室長

A. LiNGAM を用いた統計的因果探索による脊髄損傷からの回復に関わる脳領域間の結合性 (伊佐)研究代表者伊佐のグループのニホンザルを用いた先行実
験から，頚髄 C4/C5 亜半切後の手指の運動機能回復過程
において，皮質脳波電極を介した電気刺激とリハビリテ
ーション訓練を行うと，粗野な把持運動は数週間で劇的に回復することが明らかになった．また，両側の運動関連領域で脱抑制が生じ，損傷前は抑制性であった損傷同側 の 運 動 前 野 （ PM ） か ら 損 傷 反 対 側 の 一 次 運 動 野（M1）への半球間経路も損傷後は促通に変化した．これらの結果から，脱抑制のように興奮性と抑制性のバラ
ンスの変化が，機能回復を促す神経回路再編のきっかけになると考える．一方，脳領域間の結合性を評価する
Granger causality では方向性を調べることはできるが，結合性の極性を調べることはできない．本年度は，統計的
因 果 探 索手 法 で あ る Linear non-Gaussian acyclic model（LiNGAM）を適用し，損傷後の機能回復に関わる皮質間の興奮性・抑制性結合を調査した．まず，LiNGAM によって推定される結合性が生理学的反応を反映しているかを検証した．抑制性に働く半球間経路を対象とし，一方向性かつ可逆的に遮断した時の脳活動を記録した．その脳活動を用いて LiNGAM から興奮性・抑制性結合を求めると，回路遮断により抑制性結合のみが有意に減少することが示され，LiNGAM は生理学的反応を反映していることが明らかになった．次に脊髄損傷後の回復過程の脳活動に対して LiNGAM を適用した．回復早期のα帯域の興奮性結合において，大きな変化は見られなかった．一方，回復早期のα帯域の抑制性結合では，損傷同
側 PM から損傷反対側 M1 への経路，損傷同側 PM 内の回路，損傷反対側 M1 内の回路において，結合性が有意に減少した．これらの結果から，脊髄損傷後の回復過程
では，抑制性結合の強度が低くなることによって興奮性が相対的に高くなり，脱抑制が生じたことが示唆された．
[1] Sasaki R, Ohta Y, Onoe H, Yamaguchi R, Miyamoto T, Tokuda T, Tamaki
Y, Isa K, Takahashi J, Kobayashi K, Ohta J, Isa T. Balancing risk-returndecisions by manipulating the mesofrontal circuits in primates. Science 383,
55-61. DOI:10.1126/science.adj6645, 2024

けるフィールド電位から半球間抑制の程度を調べる実験
系を用いて，神経伝達物質アセチルコリンの役割を明ら[2] Yamaguchi R, Ueno S, Kawasaki T, Chao Z C, Mitsuhashi M, Isa K, Takei
かにしてきた．今年度は，これらの成果を発展させ，T, Kobayashi K, Takahashi J, Onoe H, Isa T. Global disinhibition andcorticospinal plasticity for drastic recovery after spinal cord injury. bioRxiv,
１）前肢リーチング運動時のマウス一次運動皮質の半球
2023.2003.2015.532773. DOI:10.1101/2023.03.15.532773, 2023
間相互作用をスパイク活動により明らかにし，２）その[3] Mitsuhashi, M., Yamaguchi, R., Kawasaki, T., Ueno, S., Sun, Y., Isa, K.,
相互作用に対するアセチルコリン神経伝達の果たす役割
Takahashi, J., Kobayashi, K., Onoe, H., Takahashi R, Isa T. State-dependent
を薬理学的に検証した．実験の結果，マウスがリーチン
role of interhemispheric pathway for motor recovery in primates. bioRxiv,
2023.2004.2023.538021. DOI:10.1101/2023.04.23.538021, 2023
グ運動に片側前肢を動員した際に，安静時にはみられなかった半球間で相関するスパイク活動の有意な上昇が観
B. 左右運動野間抑制のトレーナビリティと可塑性の可察された．特に，運動前肢の反対側興奮性細胞と同側興視化と興奮・抑制バランスがネットワーク構造や機奮性細胞における負相関の有意な増強が見られた一方，能に与える影響の検証 (内藤・浅田・中野)
反対側興奮性細胞と同側抑制性細胞における正相関の有研究分担者内藤は，MRI を用いて，発達期からの長期に意な増強がみられ，片側肢運動時の半球間抑制を示唆す
わたる車椅子レースの両手同調運動トレーニングにより， る合目的な細胞活動の変化が見出された．興味深いこと
車椅子レースのパラリンピアンの脳では，定型発達者でに，ムスカリン型アセチルコリン作動薬および拮抗薬は典型的にみられる半球間抑制というより，半球間促進が反対側興奮性細胞と同側抑制性細胞における正相関をそ発達しているという超適応現象を発見した(Morita et al.
れぞれ抑制及び増強させており，半球間抑制におけるア2023)．この知見に基づき，研究分担者の中野と共同で， セチルコリンの役割を示唆していた．さらに，これらの片手の随意運動に同期して反対の手を受動的に動かすト
抑制性細胞の分子基盤を調べるため，蛋白質発現解析とレーニングで，効果的に受動手の筋活動を誘導できるこ
公開されている scRNA-Seq data の解析により M2 アセチとを突き止めた．また，右手指単純および複雑運動課題
ルコリン受容体を発現する parvalbumin 陽性細胞が大脳を用いて，若年成人では単純課題時には半球間抑制が見皮質深層における錐体細胞の活動を修飾する可能性を明られるが，複雑運動課題では主に同側運動前野が反対側らかにした．このように興奮性細胞と抑制細胞の分布やの感覚運動領野との機能的連携を増大させることで，複その役割を三次元的に調べる新規技術をまとめ論文発表
雑運動の補完をしていること，一方で，高齢者では単純するとともに（Kasaragod and Aizawa, 2023），生理学的課題時にも半球間抑制が慢性的に脱抑制しており，複雑データをとりまとめて現在論文投稿中である（Handa et
運動課題でも半球をまたいだ機能連携や機能補完の戦略
al., 2024）．
をとれないことを明らかにした(Miura et al. in prep)．研[6] Kasaragod DK, Aizawa H. Deep ultraviolet fluorescence microscopy of究分担者浅田は，高齢者の脳で推定される，神経系の興three-dimensional structures in the mouse brain. Sci Rep 26;13(1):8553;
https://doi.org/10.1038/s41598-023-35650-2, 2023
奮と抑制のバランス(E/I バランス)の乱れが，一般的なネットワーク構造や機能に与える影響をスパイキングニュ[7] Handa T, Zhang Q, Aizawa H. Cholinergic modulation ofinterhemispheric inhibition in the mouse motor cortex. bioRxiv
ーラルネットワークモデルで検証した．局所的に E/I 比
https://doi.org/10.1101/2024.02.05.579044, 2024を増加させると，ネットワーク全体の興奮性結合が強化
IV. おわりにされ，神経活動の複雑さが減少し，外部入力に対するニ
ューロン群間の情報伝達が減少した(Park et al. 2023)．慢
最後に本年度の成果をまとめ，今後の展望を述べる．
性的な脱抑制による高い E/I 比は，高齢者の脳で情報処伊佐グループでは，これまでに明らかにした機能回復に
理能力を低下させる一因である可能性を示した．
関わる脱抑制と LiNGAM を用いたネットワーク機構について論文化する．また，LiNGAM で明らかになったネ[4] Morita T, Takemura H, and Naito E Functional and structural properties
of interhemispheric interaction between bilateral precentral hand motor
ットワークに関して，相澤らと連携しながら分子レベル
regions in a top wheelchair racing Paralympian. Brain Sciences 13(5), 715;
での生理学的基盤の解明していく．内藤・浅田・中野グ
https://doi.org/10.3390/brainsci13050715, 2023.
ループでは主に左右運動野間の半球間抑制に着目し，特[5] Park JH, Kawai Y, and Asada M Spike timing-dependent plasticity under
殊訓練に伴う超適応現象，若年成人でみられる柔軟な機
imbalanced excitation and inhibition reduces the complexity of neural activity.
能補完，高齢者でみられる慢性的な脱抑制などを可視化
Frontiers in Computational Neuroscience, 17:1169288, 2023.
し，E/I バランスの脳の情報処理能力における重要性を
C. マウスを用いた半球間抑制の神経回路機構とその修証明した．今後はこれらの知見を基に開発した新しいト
飾物質に関する研究 (相澤)レーニングの効果をリハビリテーション現場で検証して研究分担者相澤は，超適応の基盤と想定される半球間抑
いきたい．相澤グループのマウスを用いた研究において制の修飾機構を明らかにするため，マウス一次運動皮質は，大規模脳損傷や神経構造の再構築の際の細胞外アセ
チルコリン動態を明らかにした上で，アセチルコリン修を対象として，モデル実験系を確立してきた．特に，光飾系を介した超適応の誘導方法を提案したい．
遺伝学を用いた片半球の活性化に対して，反対半球におA02 研究項目の研究成果報告
関 和彦
国立精神・神経医療研究センター 神経研究所
Abstract—In FY2023, the aim of our research group was mainly tosummarize the experimental and modeling results. In addition, we
made significant progress in research on rehabilitation for stroke,a concrete example of hyper-adaptive changes in clinical settings.

I. はじめに本研究項目では、主に超適応の生体構造の再構成の観点から、急激な筋骨格構造の改変に伴う脳神経機能の適応様式を調べ、その背景にある原理の解明を行う。
II. 目的本研究項目ではヒトと筋骨格構造が類似しているサルを対象に、筋再配置手術によって急激に身体構造を変化させ、それに対する中枢神経系の適応を神経細胞レベ
ルで神経生理学的に評価することである。
III. 研究成果
最終年度である 2023 年度は、昨年度までに得られた再配置手術に関する研究成果の論文化を進め、学術雑誌に投稿したが、まだ採択には至っていない。現在は、査読者からのコメントを土台に、本文を全面的に改訂し、実験結果に対する新たな解釈が可能になっている。また、
本年度は、この適応的変化の臨床における具体例である
脳卒中に対するリハビリテーションに関する研究にも進捗が認められた。下記に、それらの研究成果を報告する。
1. 霊長類モデル動物の開発
1）大脳皮質損傷サルモデルの作出
今回我々は、光血栓法を用いて大脳皮質の運動野局所的に虚血性の大脳皮質損傷を作出した。本研究では、4 頭のコモンマーモセットに対して光血栓法を適用した。各個体の脳損傷部位は、全ての実験が終了した後動物を灌流固定し、脳切片に対して免疫染色を実施して確認した。
その結果、すべての動物において、大脳皮質一次運動野、
運動前野、補足運動野といった運動関連領域に皮質損傷を認めた。
2）大脳皮質損傷後の運動機能回復
光血栓法による大脳皮質損傷前と損傷後 8 週間までの間のケージ内での全身運動と麻痺肢による餌取り動作をビ
デオカメラで撮影し、解析した。ケージ内の全身運動は、

特定の項目をスコアリングすることで評価した。餌取り
動作は、動物の飼育ケージにアクリル板を設置し、アクリル板上の定点に置かれた餌に対して麻痺肢による上肢到達把持運動を課した。また、到達運動と把持運動を別個に、脳卒中片麻痺患者の評価に用いられる運動学的指標に基づいて評価した。また、把持運動の指標としては、把持時間、すなわち手指の屈曲が開始されてから餌を掴み終えるまでの時間、および、最大伸展時の母指−示指間距離、すなわち手指の屈曲が開始される前の母指と示指の関節間距離の最大値を評価した。
その結果、動物間で一貫した運動機能障害が確認された。
ケージ内では皮質損傷作出翌日、全ての動物で弛緩性麻痺が観察された。麻痺肢の餌取り動作は、皮質損傷 2 週間後まで実施することが不可能であった。その後、全個体で運動機能の回復が確認され、皮質損傷 4 週間後の時
点で麻痺肢の餌取り動作が可能となっていた。しかし、到達運動、把持運動のいずれの指標においても、皮質損
傷前と比較して、全ての動物で有意に悪化していた。以上の結果から、我々が作出した動物モデルは、運動機能障害の程度において個体間の再現性とヒトとの類似性という点で優れていたと言える。さらに、皮質損傷形後 4週間以内に、ほとんどの運動機能について回復が見られた。この回復の時間経過についても、最も劇的な運動機
能回復が発症後 1 ヶ月の間に生じる脳卒中片麻痺患者と同様であった。
その後の回復経過については、ケージ内の全身運動と把持運動については、動物間で一貫した回復経過が確認された。一方で、到達運動に関しては、ケージ内の全身運
動や把持運動とは異なる回復経過が観察された。フィードフォワード制御の指標である運動開始直後における運動方向の標的との角度誤差は、皮質損傷 4 週間後から 8週間後にかけて回復する個体もいれば、変化しない個体、さらには悪化する個体も観察された。また、フィードバ
ック制御の指標である運動方向速度のピーク数においても、同様の傾向が観察された。
3）運動機能回復の背景にある神経可塑性変化
運動の種類や動物によって回復経過が異なる要因は、筋活動の協調性と中枢神経系の構造に関係している。例えば、握力把持は脊髄の介在ニューロンによる筋の協調が必要で、主に皮質下領域の寄与で生じるが、視覚に基づ
く上肢到達運動は大脳皮質と前頭葉−頭頂葉ネットワー
クに依存している。そのため、皮質下領域が関与する運動の回復は皮質損傷後早く、皮質依存の運動は回復が遅いと考えられる。これは、損傷部位や神経可塑性の変化
が運動制御にどう影響するかによって回復経過が異なることを示している。

かった重症患者では、体幹がうまく使えていなかった可能性が考えられる。
2）脳卒中患者における筋シナジーの変化
次に、FMA 得点と筋シナジーの変化を調べるため、基準シナジーと各患者の筋シナジーの間の相関を計算した
ところ、軽症患者では基準シナジーと患者の筋シナジーの間に１対１の対応関係があるのに対して、重症になるに従って対応が崩れ、各患者の筋シナジーは複数の基準
シナジーが融合するように構成されることがわかった。
2. 筋シナジー解析を用いた脳卒中リハビリテーション
効果評価方法の再検討
そこで、基準シナジーの融合と患者の重症度の関係を調べるために、基準シナジーの融合度 20)を FMA 得点ごとにプロットしたところ FMA 得点が低下（重症度が上昇）
脳卒中に伴う運動機能障害の代表的な回復評価に Fugl16)
した患者ほど基準シナジーの融合度が高かった。機能低Meyer Assessment (FMA)がある 。FMA では日常で行う様々な動作を患者が行い、各動作の達成度を医療従事者
下が顕著な重症の患者では、運動指令を個々の基準シナが見て点数化する。FMA は評価法としての高い有効性
ジーごとに与えられずに（融合した）不必要な筋シナジをもち、広く臨床で用いられているが、評価に用いられーが同時に活動していると考えられ、このような神経系
る動作は専門家が経験的に選んだものであり、回復に伴の性質が FMA 得点に反映されていると考えられる。
う神経活動の変化といった回復メカニズムの面から
3）FMA の再評価によるタスクの簡略化
シナジーの融合度と患者の重症度（FMA 得点）の関係
FMA 自体の妥当性を検証する研究はほとんど行われては、すべての FMA タスクにおける一連の筋活動から求いなかった。そこで本研究では、FMA の評価動作中のめたものであるが、筋活動をタスクごとに区切ることで、患者の筋活動を解析し、FMA 得点と回復に伴う筋活動
FMA の 37 タスクのそれぞれに対して同様の関係に求めの変化を筋シナジーの観点から評価した。
ることができる。タスクごとにシナジー融合度と重症度
1）FMA を構成する筋シナジー：基準シナジー
上半身の FMA 評価動作（37 種類）中の脳卒中患者（20の関係が有意にみられるかを調べることで、各タスク名）及び健常者（7 名）の 41 箇所の筋活動を計測し、筋（における筋活動）が患者の重症度に伴うシナジー変化
シナジーの解析を行った。はじめに健常者の筋シナジーの関係を反映しているのかを評価できる。解析の結果、を推定し、7 名の被験者に共通する筋シナジーを調べた
全 37 タスクのうち、26 タスクでは重症度とシナジーのところ、13 種類の筋シナジーが共通してみられることが融合度に有意な関係が見られるのに対して（P<0.01）、分かった。このことは、37 種類の FMA 評価中の筋活動
残りの 11 動作では相対的に関係が低いことがわかる
がこの 13 種類の筋シナジー（以下基準シナジーと呼ぶ） （P>0.01）。このことは、シナジーの観点から FMA をの組み合わせによって構成されていることを表している。 用いて患者の回復評価を行う上で、有効なタスクとそうそれぞれの筋シナジーにおいて、高い重みを持つ筋肉をでないタスクが存在し、FMA のタスク数を 26 程度に簡調べたところ、各基準シナジーは上腕、前腕、指、胸部、 略化できる可能性があることを示している。
腹部、体幹後部といった身体の各部位の筋の集合によっ
IV. おわりにて構成されていた。
筋再配置モデルの解析によって、霊長類の中枢神経系に
FMA の 37 個の各タスクがそれぞれどの基準シナジーに内在する、超適応機能を定量的に示すことが可能となっよって構成されるのかを、各タスクにおける筋活動からた。今後はその背景にある細胞レベルでの神経可塑性の調べたところ、FMA の評価動作では、上腕、前腕、指評価が必要である。
に関わる基準シナジーが順に活動し、さらに体幹後部に対応する基準シナジーがすべての動作で活動する様子がREFERENCES見られた。
[1] Funato T, Hattori N, Yozu A, An Q, Oya T, Shirafuji S, Jino A, Miura K,
脳卒中患者の体幹後部の活動を調べてみると、軽症の患
Martino G, Berger D, Miyai I, Ota J, Ivanenko Y, d'Avella A, Seki K: Muscle
synergy analysis yields an efficient and physiologically relevant method of
者では健常者に比べて体幹後部の基準シナジーの活動がassessing stroke. Brain Communications 4(4), 2022, fcac200.
上昇しているに対して、重症の患者では逆に減少してい[2] Kosugi A, Saga Y, Kudo M, Koizumi M, Umeda T, Seki K: Time course ofた。これらの結果は、上半身すべての動作において体幹
recovery of different motor functions following a reproducible cortical
infarction in non-human primates. Front Neurol. 2023; 14: 1094774
後部の活動が重要であり、タスクの遂行がうまくできなA03 研究項目の研究成果報告1

今水 寛 1・筒井 健一郎 2
東京大学 大学院人文社会系研究科
2東北大学 大学院生命科学研究科

本研究項目では，超適応の観点から「身体認知や意欲などの正の情動が，運動学習を促進する」という仮説を検証，そのメカニズムを解明する．今年度の主な成果としては，1) 運動の内部モデルの獲得に伴い，身体認知の一種である「運動主体感」（自身が運動を引き起こしているという感覚）がどのように形成されるかを心理実験で明らかにした（今水）． 2)
左と右半球の前頭-頭頂結合に，それぞれ非侵襲的な脳刺激を行い，運動主体感における右半球の優位性を明らかにした（今水）．3) サルを対象とした脳波記録実験により，意欲や情動などの情報が運動機能に影響を及ぼす過程を反映していると推測される神経活動を同定した（筒井）．4) サルを対象とした神経トレーシング実験により，扁桃体，側坐核，中脳
水道周囲灰白質（PAG）の間に規則的で並列的な投射があり，
ACC 内の異なる領域が，それぞれ異なる回路系を形成し，気分や情動にかかわる機能の異なる側面に関わっていることが示唆された（筒井）．などがあげられる．

I. はじめに従来の神経科学や心理学における運動学習研究では，運動誤差や報酬予測誤差といった，外部からのフィードバ
ック情報が学習にどのように役立てられるかを調べてきた．しかし，近年，学習者の内部状態，すなわち，意欲などの情動や身体認知が，運動学習に影響を与えることが注目されるようになった．例えば，意欲の高低が脊髄損傷後の運動機能回復を左右すること，運動学習の過程
で運動主体感が強くなること，などが指摘されている．
しかし，意欲や身体認知が運動学習に影響を与える理論的な枠組みや，神経生理学的なメカニズムは未解明である．その解明は，意欲や身体認知をコントロールすることで，困難な状況でも，効率良く運動学習を進められる技術の開発に繋がると期待される．
II. 目的本研究項目の目的は，1) 意欲や身体認知が，困難な運動
学習を促進するメカニズムの解明，2) 意欲や身体認知への操作介入を通して，運動学習を促進する技術の開発である．これらの研究を通して「超適応」のメカニズムを理解するとともに，「超適応」を誘導・促進する技術の基礎を構築することを目指す．
III. 研究成果
A. 新規な運動学習における運動主体感の形成過程
運動主体感の代表的なモデルである「比較器モデル」では，「運動結果の予測」と「感覚フィードバック」の差（予測誤差）が主体感を決める上で重要あるとしている．
しかし，超適応で想定されている，身体の構造が大きく変わるような劇的な変化では，運動の結果を予測することは困難である．研究代表者ら（田中拓海・今水）は，
データグローブで計測した複数の関節センサー値を主成
分分析にかけ，第１成分と第２成分で，画面上のカーソ
ル位置を操作するという新規な学習課題において，主体感の変化を調べた（図１A）．学習の途中において､さま
ざまな条件下で運動主体感を調べた．その結果，1) 運動
結果を予測するための「内部モデル」を学習する前には，自身の運動とカーソルの同期性が，主体感を得るためには重要であること，2) 内部モデルが獲得されるにつれて，予測したカーソルの運動方向と，実際の運動方向のずれ（予測誤差）が，主体感の形成にとって重要であること，が明らかになった（図１B）．また，研究代表者ら（千代原・今水）は，身体認知に重要な自己受容感覚の短期記憶が，運動学習に果たす役割を明らかにした[1]．

図１（A） 新規な学習課題．さまざまな手の形を計測し，複数の関節のセンサー値を主成分分析にかける．被験者は，第１成分と第２成分でカーソルを操作する．(B) 学習の途中で，４種類の条件下で調べた運動主体感の変化．黒塗りの矢印は，カー
ソルと手の動きの間に，同期性がある場合（条件①，②）と，ない場合（③，④）の差分を示す．白抜き矢印は，空間的なずれがある場合（①）と，ない場合の差分を示す．学習初期には同期性の有無が主体感の違いをもたらすが，後期には空間的なずれ（予測誤差）が，主体感に影響するようになる．

B. 運動主体感を形成する神経基盤の左右差研究代表者らのグループ（弘光・浅井・今水）らは，これまで，右半球の下頭頂小葉と下前頭回の結合に脳刺激（経頭蓋交流電気刺激を反同期で加える）で介入すると，予測誤差と運動主体感の関係性が変化することを明らかにしてきた．予測誤差から運動主体感を形成する神経基
盤の左右差を調べるため，左半球に同様の脳刺激を行った．刺激なしのときから，予測誤差—主体感評定値の相関がどのように変化するかを調べた．その結果，右半球の結合を刺激したときよりも，予測誤差と主体感の関係の変化が少ないことを確認した（図２）．これにより，予測誤差をもとに主体感を形成するメカニズムは右半球

図 2 左半球と右半球の下頭頂小葉-下前頭回への介入が，予測誤差と主体感の関係に及ばす影響．相関値の変化は，刺激なしのときから，反同期で刺激したときの差分を示す．**: P =0.0064, t(40) = 2.88.

するときに大きくなる信号や，好ましくない結果を予測するときに大きくなる信号が認められた．また，同時期に，Fz, Cz と，C3 の間の同期性に基づいて評価された機能結合が高まっていることが，明らかになった．Fz, Czに特異的な信号は内側前頭皮質，C3 に特異的な信号は運動皮質に発生源があると推定されるので，これらの信号は，意欲などの情動情報が運動機能に影響を及ぼす過程を反映しているものと考えられる．
D. 前部帯状皮質と扁桃体，側坐核，中脳水道灰白質を巡る神経回路の構成
内側前頭皮質に脳梁を取り囲むように広がる前部帯状皮質（ACC）には、認知・情動にかかわる様々な機能があることが知られていて，さらに，背側部（dACC），膝前部（pgACC），膝下部（sgACC）に大別されるが、それらの機能の違いなどについては不明な点も多い．そこ
で，その手がかりを得るために，これらの領域から，扁桃体，側坐核，中脳水道周囲灰白質（PAG）への投射を調べるための神経トレーシング実験を行った．dACC，pgACC， sgACC にそれぞれに前行性のウイルストレー
サーであるアデノ随伴ウイルス（AAV）を局所注入した
ところ，いずれも，扁桃体，側坐核，PAG への投射が認められたが，これらの標的部位の異なる部分に投射していることが明らかになった．これは，ACC，扁桃体，側坐核，PAG を巡る神経回路のなかに，機能の異なる回路が並列に存在していることを示唆している．
IV. おわりに優位であることが明らかになった．
C. 情動や意欲が情報が運動に影響を与える神経過程
研究分担者（筒井）らのグループは，これまで，内側前頭皮質や前頭前野背外側部が，気分・情動や，意欲のコントロールに重要な役割を果たしていることを示してきた．しかし，これらの内的状態に関わる情報が，どのような神経過程によって運動出力に影響を与えるのかについては，不明な点が多かった．そこで，同じ運動（ホールドキーから手をはなす運動）が，試行ごとに異なる結果（ジュース，あるいは，食塩水）に結びつく，パブロ
フ型確率条件付け課題をサルに遂行させ，神経活動を記録する実験を行った．運動の開始を指示する go 刺激に先立って，その運動がどのような結果に結びつくのかを示す手がかり刺激を提示した．好ましい結果（ジュース）と好ましくない結果（食塩水）の確率が異なる，5つの条件（好ましい結果：好ましくない結果 ＝ 100% ：0%，75%：25%，50%：50%，25%：75%，0%：100%）を設けた．この課題を遂行中に脳波の計測を行ったとこ
ろ，手がかり刺激の呈示期でははく，運動開始に先行する時期に，正中線上前方や中央の電極（Fz, Cz）や，運動側と対側の頭頂外側部（C3）に，好ましい結果を予想

超適応における運動主体感の形成に関して，適応の最初の段階（生体構造の再構成）では，運動指令とその結果の同期性が，後期の段階（行動遂行則の再編成）では予測誤差が重要なことが明らかになった．脳刺激による主体感の操作において，右半球への刺激が鍵となることが解った．以上の結果は，運動学習における主体感の形成
過程のメカニズムを明らかにするとともに，主体感の効
率的な操作に貢献することが期待される．気分・情動や意欲と運動機能の関わりについては，内側前頭皮質から運動皮質への入力が情動に応じた運動機能の調節に関与している可能性が示唆された．また，内属前頭皮質に属する ACC には，扁桃体，側坐核，PAG を連絡する複数の並列的な回路が存在していて，それぞれ気分・情動や意欲の調節に異なる役割を持っていることが示唆された．
今後はこれらの領域の相互作用を調べていくことにより，意欲が運動機能や運動に関わる学習を促進する機序を明らかになることが期待される．
REFERENCES[1]

Chiyohara, S., Furukawa, J., Noda, T., Morimoto, J. & Imamizu, H.
(2023). Proprioceptive short-term memory in passive motor learning.
Scientific Reports, 13(1), e20826.

A04 研究項目の研究成果報告
高草木薫 1・花川 隆 212

旭川医科大学・生理学講座神経機能分野
京都大学医学研究科・脳統合イメージング分野

Abstract— Our research projects aimed at testing the hypothesisthat the alteration of neural dynamics following abnormal DA or
ACh neurotransmissions may lead to the change of the “rule of the
conduct” as one of the mechanisms of “hyper-adaptation.” In thefifth year, we performed animal experiments and human clinicalstudies. Takakusaki and colleagues have examined the role of
midbrain DA-ACh interaction acting on the posture-gait control
system in the brainstem-spinal cord in the cat. Hanakawa andcolleagues have been developing simultaneous EEG-fMRI toevaluate a dynamic profile of functional connectivity between
distinct neural networks in elders relating to DA content and Aβ
accumulation. These studies will clarify the relationship acrosscognitive functions, neural network dynamics, and neurotransmitters underlying hyper-adaptation generation.

ナミクス変化の測定を行う．加齢に伴うヒトの脳活動ならびに脳の各領域の結合ダイナミクスの変化と，認知機能を中心とする脳活動変化を統合的に計測し，数理モデル構築のためのデータ提供を行う．またこれらの研究と並行して，DA 低下，脳活動・結合ダイナミクスの計測法の信頼性向上のための測定を行いつつ，これらの信号の意義を解明する基礎的検討を行う．

I. はじめに

高草木らは除脳ネコ標本を用いて，PPN 領域に投射する
DA 系が姿勢筋緊張を制御する網様体脊髄路と前庭脊髄路の活動をどの様に調節するかを解析した．PPN，橋延髄網様体（PMRF），外側前庭核（LVN）などの姿勢筋緊張調節性下行路に微小電気刺激を加えると，前根から記録できる腰髄運動ニューロンには，興奮（青）と抑制（赤）が誘発される（Figure
1B 上段）．次いで，DA を PPN に微量注入すると，各々の刺激によって誘発される興奮電位と抑制電位の振幅は共に増加した（Figure 1B 下段）．また，PMRF 刺激の作用を長時間で観察すると，DA 注入後には刺激に time-lock した 10-14Hz のoscillation が誘発された（Figure 1B 上下段右側）．これらの成績は，PPN に投射する DA 系は両下行路の活動を亢進させ加齢に伴う脳内のドーパミン（DA）やアセチルコリン（ACh）などの神経伝達物質の減少は，運動機能や高次脳機能の障害をきたすパーキンソン病（PD）やアルツハイマー病（AD）の発症に関与すると考えられている [1, 2]．これらの加齢性脳疾
患における脳と身体機能の低下を克服するためには，高次脳機能や運動機能の制御に上記神経伝達物質がどのように関与するのかを理解すると共に，伝達物質の減少下にて働く
超適応の仕組みを解明する必要がある．
A04 項目のミッションは，DA や ACh の動態変化に伴う脳活動ダイナミクスの変容メカニズムを解析することにより，これらの因子がヒトや動物の適応機能の発現や，高齢者における適応則の変容（超適応）にどのように関与するかを解明することである．第 5 年次（2023 年度）は「中脳 DA-ACh 系の相互作用による脳幹-脊髄下行路機能の解析（動物実験）」と「DA低下や Aβ蓄積と関連する脳活動・結合ダイナミクス計測法開発と，数理モデル構築のためのデータ提供から成果を得た．

III. 研究成果
本年度の具体的成果は以下の２点である．
A. 脚橋被蓋核への DA 作動性投射系による姿勢筋緊調
節系への作用（高草木・旭川医大）

II. 目的高草木グループ（研究代表者；旭川医大）は動物実験を担当し，認知-運動連関における ACh 系と DA 系の機能を評価する．本年度は，実験動物として除脳ネコを用いて，中脳における黒質緻密部（SNc）と脚橋被蓋核（PPN）の間の DA 系ACh 系の相互作用が，姿勢制御に関与する脳幹-脊髄下行路の活動をどのように調節するのかを解析する．花川グルー
プ（研究分担者；京都大学）は臨床研究を遂行する．健常高
齢 者 ， 認 知 症 と PD を 対 象 と し た PADNI コ ホ ー ト（ https://padni.org/ ） の デ ー タ を 活 用 し つ つ ， DA 低 下 やamyloid β（Aβ）蓄積の有無を確認した高齢者を対象に脳ダイ

Figure 1. Effects of PPN-DA injection on brainstem-spinal cord pathways

ること，そして，その作用は，運動ニューロンに α−β帯の律動的活動を誘発することを示唆する．
脳活動（α波）と骨格筋収縮（生理的振戦）は共に約 10 Hz（α 帯）のリズムを有しており，この周波数帯の神経回路活動が生理的な脳活動を維持する．これらはα 帯で発射する
PPN-ACh 系の活動（Fig.1A 挿入図）を基盤としており，DA 系
が PPN-ACh系の活動を亢
進させて，広い脳領域の神経細胞活動をα帯に引き込むことにより，
可塑的脳内神経回路網の構築に寄与すると考えられる．
Figure 2. DA-ACh interaction for network plasticity

同じデータセットから FC のダイナミクスを抽出し，グラフ理論に基づく topology 解析を行なっており，RBD と健常高齢者のネットワークダイナミクスの違いについて予備的な知見が得られている．他にも，脳卒中後のリハビリテーションに伴う運動回復過程に小脳のマクロ構造可塑性が相関することを初めて示すなどの成果を挙げた[8] ．
IV. おわりに（まとめ）この 5 年間の研究において，高草木グループは脳幹の ACh系が姿勢を制御する脳幹-脊髄下行路の活動を調節すること，
そして，DA 系は ACh 系で賦活される姿勢制御系を介して，新規タスクの獲得に関わる姿勢と運動の脳内神経回路の学
習強化（超適応の獲得）を促進する可能性を示した．
花川グループは ，DA の画像的評価法を開発するとともに，PD またはその前駆段階である RBD など DA 低下状態の脳結合ダイナミクスの変化の研究を行い，疾患バイオマーカーとして有用であることを示すなど多くの成果を挙げた．

B. ヒトにおける脳活動・結合ダイナミクス計測法の開発とDA イメージング法の開発と検証に係る疾患研究（花川・京都大学）
研究分担者の花川は，機能的 MRI 等の神経画像を用いて，DA の影響を強く受ける大脳皮質基底核回路の動的変化や，
パーキンソン病（PD）やその前駆段階として注目が集まっている REM 睡眠行動異常症（RBD）等の脳内ドーパミン低下に伴う神経回路ダイナミクスの適応的変化を解明するとともに，脳内 DA 評価法そのものの開発を行なっている．本年度は，
PADNI コホートに参加した 4 施設の DAT-SPECT データ解析において，DA 評価法の標準化が PD と健常高齢者の判別に与える影響を検討した．DAT-SPECT の施設間差は無視できないほど大きく，ComBat 法などの統計的手法によっても施設間差は除去できるが，数値の定量性には限界があるた
め，可能であればファントム撮像や解析手法の標準化を行なった方が良いことを示した [3] ． PADNI コホートデータの解析により，DA 低下とアルツハイマー病理が疑われる Ab 蓄積を併せ持つ症例においては，軽度行動異常が目立つことを報告した [4] ．PADNI は前向きコホートと既存データ解析から構成されており，既存データの一部で DAT-SPECT や MRIとともに歩行動作解析を行なった症例のデータを B04 班に提供し，立位姿勢シミュレーション研究に活用された．
PD やレヴィ小体型認知症の前駆状態として知られている
RBD を対象とした縦断研究である J-PPMI コホート [6] により取得された安静時機能結合 MRI から機能結合指標（FC）計算し，FC による RBD と健常高齢者の判別が可能かを検討した．まず Automatic Anatomical Labelling システムに基づく
8646 次元の FC を計算し、 random forest を用いて次元削減と重みづけを計算して logistic regression または support vector
machine により判別を行なったところ，７割程度の正答率で判別を行うことができた．また抽出された F C は軽度ながら存在した運動または認知機能障害の指標と相関した [7]．現在，

REFERENCES
[1]

[2]
[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

Takakusaki K, Takahashi M, Kaminishi K, Fukuyama S, Noguchi T,
Chiba R, Ota J. Neural mechanisms underlying upright bipedal gait;
Role of cortico-brainstem-spinal pathways involved in posture-gait
control. Aging and Neurodegerative Disorders (2024, in press).
Takakusaki K. Gait control by the frontal lobe. Handb Clin Neurol.
2023; 195:103-126. doi: 10.1016/B978-0-323-98818-6.00021-2.
Wakasugi N, Takano H, Abe M, Sawamoto N, Murai T, Mizuno T,
Matsuoka T, Yabe H, Matsuda H, Hanakawa T, PADNI: Harmonizationof Dopamine Transporter SPECT Imaging Improves Segregation between
Patients with Parkinson’s disease and Healthy Elderlies in Multicenter
Cohort Studies. Front Neurol (in press)
Matsuoka T, Oya N, Narumoto J, Morii-Kitani F, Niwa F, Mizuno T,
Akazawa K, Yamada K, Abe M, Takano H, Wakasugi N, Shima A,
Sawamoto N, Ito H, Toda W, Hanakawa T, Parkinson’s and Alzheimer’s
disease Dimensional Neuroimaging Initiative: Contribution of
Alzheimer’s disease and Lewy body disease pathologies on the mild
behavioral impairment. Int J Geriatr Psychiatry 38(9):e5993, 2023.
Omura Y, Togo H, Kaminishi K, Hasegawa T, Chiba R, Yozu A,
Takakusaki K, Abe M, Takahashi Y, Hanakawa T, Ota J: Analysis of
Stooped Posture in Patients with Parkinson’s Disease Using a
Computational Model Considering Muscle Tones. Front Comp Neurosci
17:1218707, 2023.
Nishikawa N, Murata M, Hatano T, Mukai Y, Saito Y, Sakamoto T,
Hanakawa T, Kamei Y, Tatsumori H Hatano K, Matsuda H, Taruno Y,
Sawamoto N, Kajiyama Y, Ikenaka K, Kawabata K, Nakamura T, Iwaki
H, Kadotani H, Sumi Y, Inoue Y, Hayashi T, Ikeuchi T, Shimo Y,
Mochizuki H, Watanabe H, Hattori N, Takahashi Y, Takahashi R, theJapan Parkinson’s Progression Markers Initiative (J-PPMI) study group:
An observational study on idiopathic rapid eye movement sleep behavior
disorder in Japan. Parkinson Relat Disord 103: 129-135, 2022.
Matsushima T, Yoshinaga K, Wakasugi N, Togo H, Hanakawa T, Japan
Parkinson's Progression Markers Initiative (J-PPMI) study group.
Functional connectivity-based classification of rapid eye movement sleep
behavior disorder. Sleep Med 115:5-13, 2024.
Hanakawa T, Hotta F, Nakamura T, Shindo K, Ushiba N, Hirosawa M,
Yamazaki Y, Sato Y, Takai S, Mizuno K, Liu M: Cerebellar
neuroplasticity correlated with motor recovery after stroke. Neurorehab
Neural Repair 37(11-12):775-785, 2023.

A05-1 研究項目の研究成果報告竹内 雄一
北海道大学 大学院薬学研究院
Abstract—We develop a brain stimulation technology thatreinforces a target brain state by precisely timed stimulation of
the brain reward system toward beneficial reorganization of theneural circuit in the brain to control brain disorders. Toward thegoal, the following three research milestones have been achieved
during this fiscal year: A, Control of pathological fear memory ofrats by time targeted stimulation of the brain reward system; B,
Control of depression-like behaviors in rats; C, Improvement of
Alzheimer’s disease model mice.

I. はじめにてんかんやアルツハイマー病等の神経疾患およびうつ病や心的外傷後ストレス障害（PTSD）等の神経疾患は
薬物抵抗性例が多い。そのような薬物抵抗性脳疾患の制御には脳深部刺激法等による脳内ネットワーク再編（超適応現象）の誘導が有効である可能性がある。[1] ただし脳内ネットワーク再編は適切に生じた際は障害の回復など好ましく働くが、一方不適切に生じた際は障害が回復しないまたは例えば幻肢痛のような病態に陥るなど好ましくない結果を生じてしまう。しかしながら脳内ネットワーク再編を適切に強化・誘導する手法はこれまで殆ど知られていない。そこで研究代表者らは、これまでに研究開発してきた時間特異的脳刺激法 [2] と脳内ネット
ワーク再編の正の強化子となる報酬系脳領域刺激 [3] とを組み合わせることで脳内ネットワーク再編を適切にガイドできる可能性があると考え、時間特異的報酬系脳領域刺激法（閉ループ脳刺激法）の研究開発を推進している（Fig. 1）。[4]Fig. 1. 超適応現象を適切に強化する閉ループ脳刺激法 [4]II. 目的そこで本研究項目の目的を“時間特異的報酬系脳領域刺激による脳内ネットワーク再編の適切な強化法の開発”と定めた。具体的にはてんかん、アルツハイマー病、
うつ病、PTSD の各モデル動物の疾患様症状について、それぞれ緩解もしくは緩解に向う脳状態の強化により、各症状の制御を目指す。本年度は、時間特異的脳深部刺激によって PTSD 様症状の制御、うつ病様症状の制御、
アルツハイマー病モデルマウス [5] の認知機能向上を目指した。
III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に３つ挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. 時間特異的報酬系脳領域刺激による心的外傷後ストレス障害の制御
音刺激および足底電気刺激（CS+ US+）で恐怖条件付
けしたラットについて音刺激のみの環境（CS+ US-）で恐怖記憶の消去学習を行い、その後の睡眠中に記憶の固定化に関与すると考えられている海馬シャープウェー
ブ・リップル波（Sharp Wave / Ripple：SWR）でトリガーした報酬系脳領域刺激を行った。すると SWR をトリガーにして報酬系脳領域刺激を行った群においては恐怖
すくみ反応を指標とした恐怖記憶の消去が無刺激群に比べ有意に効率的に学習された（Fig. 2）。[6]B. 時間特異的脳深部刺激によるうつ病様症状の制御
嗅球摘出ラットや嗅球抑制ラットでは、ショ糖嗜好性試験の成績低下（無欲症状を反映）等うつ病様症状が認められ、うつ病のモデルとして用いられている。しかしながら嗅球摘出に伴う脳障害や炎症、またはどのような脳活動変化が当該うつ病様症状を生じるのかは不明であり、またそのうつ病様症状の制御法も未開発であった。
我々は嗅球におけるガンマ周波数帯オシレーションパターンの実時間解析および梨状皮質刺激システムを構築し、嗅球―梨状皮質間ガンマ周波帯カップリングを双方向性に制御することで、当該脳活動パターンがショ糖嗜好性試験の成績を指標とした正の気分の維持に関わると明らかにした（Fig. 3）。さらに当該脳活動パターンを時間特異的脳深部刺激法で操作することで、リポポリサッカラ
イド誘発うつ病モデルラットのうつ病様症状を制御可能であることを見出した。[7]よる梨状皮質の実時間電気刺激システム。C：実験スケジュール。D：
ショ糖嗜好性試験の成績。E：自発運動量。F–H：梨状皮質ガンマ周波
数帯オシレーションの双方向性制御。

C. 時間特異的報酬系脳領域刺激によるアルツハイマー病モデルマウスの認知機能向上
認知機能に関わると報告させれている大脳皮質および海馬におけるγ周波数帯脳活動を強化することで、ア
ルツハイマー病等で低下した認知機能が向上できるという仮説を設定し、実験的に検証した。アルツハイマー病
モデルマウスとして、家族性アルツハイマー病患者由来
変異を有するヒト化アミロイド前駆タンパク質のノック
インマウスを用いた。[5] まず当該モデルマウスにおいて、大脳皮質および海馬におけるγ周波数帯脳活動の減弱および Y 字迷路試験で評価した認知機能の低下を確認した。当該モデルマウスにおいて、γ周波数帯脳活動をトリガーにした報酬系脳領域刺激を行った。結果として、
APP マウスの大脳皮質および海馬におけるγ周波数帯脳活動が増大し、Y 字迷路試験の成績向上が認められた（n = 2）。
Fig. 2. 消去学習後睡眠時における海馬シャープウェーブ・リップル波をトリガーにした報酬系脳領域刺激は恐怖記憶の消去を強化する。[6]A：実験スケジュールおよび記録・刺激システム。B：閉ループ内側前脳束刺激システム。C：恐怖すくみ反応の８割減少にかかる日数。

IV. おわりに
本年度は時間特異的報酬系脳領域刺激による PTSD 様症状および認知症モデルにおける認知機能向上を達成し、うつ様症状についても時間特異的脳深部刺激によるその症状制御を達成した。時間特異的報酬系脳領域刺激による認知機能の向上については、より効率の良い刺激の条件等に未だ検討の余地があり、今後研究を継続する必要がある。
REFERENCES
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]

Fig. 3. 嗅球－梨状皮質間のガンマ周波数帯カップリングは正の気分を維持する。[7] A、B：嗅球ガンマ周波数帯オシレーションパターンに

Y. Takeuchi, A. J. Nagy, L. Barcsai, et al., “The medial septum as apotential target for treating brain disorders associated withoscillopathies,” Front. Neural Circuits, vol. 15, pp. 701080, July 2021.
Y. Takeuchi and A. Berényi, “Oscillotherapeutics – Time-targetedinterventions in epilepsy and beyond,” Neurosci. Res., vol. 152, pp. 87107, March 2020.
H. Norimoto and Y. Ikegaya, “Visual cortical prosthesis with ageomagnetic compass restores spatial navigation in blind rats ,” Curr.
Biol., vol 25, pp. 1091-1095, April 2015.
原巧樹、竹内雄一, ”報酬系脳領域刺激による脳疾患治療,” Medical
Science Digest, in press.
T. Saito, Y. Matsuba, N. Mihira, et al., “Single App knock-in mousemodels of Alzheimer’s disease,” Nat. Neurosci., vol. 17, pp. 661-663,
May 2014.
R. O. Sierra, L. K. Pedraza, L. Barcsai, et al., “Closed-loop brain
stimulation augments fear extinction in male rats,” Nat. Commun., vol.
14, 3972, July 2023.
Q. Li†, Y. Takeuchi†, J. Wang, et al., “Reinstating olfactory bulbderived limbic gamma oscillations alleviates depression-like behavioral
deficits in rodents,” Neuron, vol. 111, pp. 2065-2075, July 2023.

A05-2 研究項目の研究成果報告
出江 紳一
東北大学大学院医工学研究科

Abstract— 脳卒中後の上肢麻痺の回復に使用頻度が重要とされるが，臨床上の大きな問題に学習性不使用がある. 不使用の要因は多岐にわたるが，身体意識の変容が近年注目されている．我々はこれまでに，身体特異性注意の測定法を開発し，慢性期の学習性不使用を身体意識の側面から計測した初めての知見を得た．さらに，発症から慢性期までに至る身体特異性注意，上肢使用頻度および上肢機能の長期的変化とこれらの関係を明らかにした．しかし，上肢使用頻度に関連する脳の機能・構造は明らかではない．本研究では，亜急性期脳卒中患者を対象とし，上肢回復過程における脳の機能・構造の可塑的変化を fMRI と DTI を用いて計測した．さらに，上肢使用頻度と上肢機能を，それぞれ加速度計と臨床評価指標である FMA にて計測し，上肢回復過程における脳機能・構造と使用行動および機能の関係の解明を目指した. 結果，使用行動と機能の回復には異なる脳領域・神経路が関連することを明らかにした．この結果は，上肢の使用行動と脳機能・構造との関係について新たな知見をもたらし，脳卒中後の上肢使用を促進するリハビリテーション戦略の構築に貢献する可能性がある．更に，身体意識の一つである身体所有感の操作が脳卒中患者の模倣運動練習の効果に及ぼす影響を検討し，身体所有感の増加が模倣運動練習の効果を促進することを明らかにした. これらの成果は，脳卒中患者の身体意識と機能・行動の関係を多角的に理解することに寄与するものと考える．以上の研究成果の論文化も着実に進めた．

I. はじめに
脳卒中後の最も共通した障害として一側大脳半球損傷の対側に起こる上肢麻痺があり，脳卒中患者の 80%以上
が急性期にこの状態を経験し，40%以上において慢性期にも障害が残存する．上肢麻痺は日常生活動作に影響を与え，生活の質を著しく損なうとされている.
上肢麻痺に対する効果的なリハビリテーションを確立するため，これまでに中枢神経系の可塑的変化を基盤とする様々な治療技術が開発されてきた．しかし，脳卒中
片麻痺の病態と回復過程は多様であり，それを反映して治療効果には個人差が大きい．個々の患者にどの治療技術を適用すればよいかを示す基準は確立されていない．
また，様々な治療技術の組合せも研究されているが，最適な組合せの種類とタイミングは明らかではない．
これらの問題を克服するため，我々は脳と身体を仲介する身体意識の変容機構の理解とリハビリテーション治療の開発に取り組んできた．この一連の研究の中で，身体意識のマーカーの一つとして身体に特異的に向けられる注意である身体特異性注意を定量化する方法を開発し，慢性期脳卒中患者では発症からの期間が⻑く⼿指機能が低い患者ほど身体特異性注意が低下していることを明らかにした[1]．これは，慢性期脳卒中患者における学習性
不使用を身体意識の側面から計測した初めての知見と言える．さらに，発症から慢性期までに至る身体特異性注意，上肢使用頻度および上肢機能の長期的変化とこれらの関係を明らかにした[2]．これらの上肢の身体特異性注
意の測定手法を下肢に対しても応用可能かどうかを検証した結果，下肢の身体特異性注意の定量化に成功し，四肢機能の役割の違いと身体特異性注意の関係について報告した[3]. 加えて，肢体不自由者における四肢使用頻度と身体意識の関係をより深く理解するために，下肢切断患者の義足への身体特異性注意を測定し，歩行獲得過程
における身体特異性注意の使用依存性の増加を明らかにした[4]．以上の一連の研究から，四肢に対する身体特異性注意と使用頻度の関係に関する重要な知見を得た. しかしながら，脳卒中後の回復過程における麻痺肢の使用
頻度と脳の機能・構造がどのような関係にあるのかは未だ明らかではない．また，我々は身体意識の一つである
身体所有感と感覚機能に注目した研究成果をこれまでに報告したが[5]、脳卒中片麻痺者の上肢に対する身体所有感の操作が上肢運動機能に与える影響も十分に検討されていない．
II. 目的
本研究の目的は，1) 脳卒中片麻痺患者の上肢回復過程
における脳の機能・構造と上肢使用頻度の長期的変化とこれらの間の関係を明らかにすることである. これにより, 脳卒中片麻痺者の上肢使用を促進する新たなリハビ
リテーション戦略構築に貢献することを目指した. 2)また,身体所有感の増加が運動機能に与える影響を明らかにすることである. これにより, 脳卒中後の回復過程における身体意識と機能・行動の関係を多角的に理解することに寄与することを目指した.
III. 研究成果
本年度の主たる成果を以下に挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. 脳卒中患者の上肢回復過程における麻痺側上肢の使用頻度と脳機能・構造の関係
初発の亜急性期脳卒中患者 25 名を対象に, 前向き観察研究を行った．測定時点は，登録後のベースライン，1 ヵ月後，2 ヵ月後，6 ヵ月後とした．上肢使用頻度は加速度計を両手首に装着して計測し，上肢機能は FuglMeyer Assessment（FMA）を測定した．脳機能は機能的
磁気共鳴画像（fMRI）にて麻痺手運動時の脳活動を，脳構造は拡散テンソル画像（DTI）を撮像し fractional
anisotropy (FA) 値を求め，各指標との関係を調べた．結果，上肢使用頻度と上肢機能は 6 ヵ月までの期間に改善した．使用頻度が最も改善した期間の使用頻度の変化量
は手の使用選択(hand selection) や自己身体認知の役割を担う高次領域の脳活動と相関を示し，それらの脳領域を接続する神経路の非損傷側に対する損傷側 FA 値の比(FA 比) は最終的な (6 ヵ月) 使用頻度と相関があった．
最終的な上肢機能は運動出力に関連する損傷側一次運動
野の活動および皮質脊髄路の FA 比と相関があった．以上から，脳卒中後の上肢回復過程において，使用行動と機能の回復には異なる脳領域・神経路が関連することを明らかにした．これらの結果は，上肢の使用行動と脳機能・構造との関係について新たな知見をもたらし，脳卒
中後の上肢使用を促進するリハビリテーション戦略の構築に貢献する可能性がある．
B. 脳卒中患者の身体所有感の操作が上肢模倣運動練習へ与える影響：ヘッドマウントディスプレイを用いた疑似手錯覚(Virtual hand illusion: VHI)を用いた研究
脳卒中後のリハビリテーションにおいて，日常生活における麻痺肢の積極的な使用は，重要な課題のひとつである． 麻痺肢に対する身体所有感を向上させることは，麻痺肢の使用頻度の増加を促し，学習性不使用の予防につながると考えられる．身体所有感とは，自分の身体が自分のものであるという感覚であり，視覚，触覚，固有感覚などの情報の統合により生成される．ラバーハンド
錯覚 (RHI) は，身体所有感を操作する実験手法の 1 つである．この錯覚では，被験者は目の前にあるゴムの手が自分の手であるかのように感じる．本研究では，脳卒中片麻痺患者を対象とし，RHI の原理を利用した身体錯覚
を患者の麻痺手に施すことによって，患者の麻痺肢に対する身体所有感の変化の体験が，後に続いて実施される模倣運動練習の運動出力を促進するかどうかを調査した．
脳卒中片麻痺患者 13 名を対象とし，ヘッドマウント
ディスプレイを介して事前に記録されたビデオを提示することにより，RHI の原理を応用した疑似手錯覚(VHI)
による錯覚誘導と模倣運動練習を組み合わせた実験を行った．視触覚の同期した刺激によって錯覚が誘導された後に行った模倣運動において，麻痺手のより大きな手指
関節角度の変化が観察された．このことから，観察している身体への所有感が内在的な運動能力の誘発を促進することを明らかにした．このような身体意識に着目した
運動観察練習は，脳卒中後のリハビリテーションにおける新しい介入方法の開発に貢献する可能性がある [6].

IV. おわりに脳卒中患者の上肢回復過程において，使用行動と機能の回復には異なる脳領域・神経路が関連することを明らかにした．この結果は，上肢の使用行動と脳機能・構造との関係について新たな知見をもたらし，脳卒中後の上肢使用を促進するリハビリテーション戦略の構築に貢献する可能性がある．さらに，身体所有感の操作が上肢の模倣運動の効果に与える影響を検討し，麻痺手の身体所有感の増加が模倣運動の効果を促進することを明らかにした．これらは，脳卒中後の身体意識を増強し運動機能や使用頻度を高めるリハビリテーション戦略の構築に寄与するものと考える．これまでの新学術領域研究では，脳卒中患者だけでなく，下肢切断後の義足を用いた歩行獲得過程における身体特異性注意の使用依存性の増加を明らかにし，肢体不自由者の四肢の使用頻度と身体特異性注意の関係をより深く理解するための知見を得ることに成功した．これらの成果は，脳卒中患者と切断者の知見を糸口として肢体不自由者における身体意識と機能・行動の関係を多角的に理解することに寄与するものと考える．今後は使用行動や身体特異性注意の神経基盤を詳細に調べ，脳卒中患者の回復過程における身体意識と使用行動に関与する脳機能・構造ネットワークの長期的な変容を明らかにする．
REFERENCES[1]

N. Aizu, Y. Oouchida, and S. Izumi, “Time-dependent decline ofbody-specific attention to the paretic limb in chronic stroke
patients,” Neurology, vol. 91, pp. e751-758, 2018, doi:
10.1212/WNL.0000000000006030.

[2]

R. Otaki, Y. Oouchida, N Aizu, T Sudo, H Sasahara, Y Saito, S
Takemura, S. Izumi et al., “Relationship Between Body-specificattention to a Paretic Limb and Real-World Arm Use in Stroke
Patients: A Longitudinal Study,” Front. Syst. Neurosci., vol. 15,
2022, doi: 10.3389/fnsys.2021.806257.

[3]

N. Aizu, R. Otaki, K. Nishii, T. Kito, R Yao, K Uemura, S. Izumi, K.
Yamada et al., “Body-Specific Attention to the Hands and Feet in
Healthy Adults,” Front. Syst. Neurosci., vol. 15, Jan. 2022, doi:
10.3389/FNSYS.2021.805746/FULL.

[4]

N. Aizu, Y. Oouchida, K. Yamada, K. Nishii, and I. S. Izumi, “Usedependent increase in attention to the prosthetic foot in patients withlower limb amputation,” Sci. Rep., vol. 12, no. 1, p. 12624, Dec.
2022, doi: 10.1038/S41598-022-16732-Z.

[5]

K. Ataka, T. Sudo, R. Otaki, E. Suzuki, and S. Izumi, “Decreased
Tactile Sensitivity Induced by Disownership: An Observational
Study Utilizing the Rubber Hand Illusion,” Front. Syst. Neurosci.,
vol. 15, Jan. 2022, doi: 10.3389/FNSYS.2021.802148/FULL.

[6]

N. Aizu, T. Sudo, Y. Oouchida, and S. Izumi, “Facilitation ofimitative movement in patients with chronic hemiplegia triggered byillusory ownership,” Sci. Rep., vol. 13, no. 1, Dec. 2023, doi:
10.1038/S41598-023-43410-5.

A05-3 研究項目の研究成果報告木村 梨絵
東京大学 国際高等研究所 ニューロインテリジェンス国際研究機構
Abstract— Blindly over-adapting or failing to adapt to theexternal environment often leads to mental and physical illnesses
and, in many cases, a decline in our quality of life (QOL).
Optimal adaptation is thought to be essential to improving QOL.
Using rats performing visual discrimination tasks, we aim toclarify how the adaptation to changes in visual stimulation is
influenced by mental stress and developmental disorders. By
examining the visual responses in the multidimensional brain
systems across multiple regions, we aim to understand the neuralbasis of optimal adaptation to the external environment.

て，異なる脳領野が同時に活動するようになって興奮性が高まり，感覚過敏が引き起こされると考えられる[7]．
我々は，これまでに頭部を固定したラットに縦縞と横縞を区別する視覚弁別課題をトレーニングし，この課題遂行中のラットから，一次視覚野深層の個々の細胞の発火活動をマルチユニット記録した．学習後に，視覚刺激のコントラストを下げた課題も行わせたところ，入力が強い高コントラストの視覚刺激よりも，入力が弱い低コ
ントラスト刺激で強く反応する，低コントラスト優位な細胞が増加していることを見出した．外界を忠実に表現
I. はじめにするとされる一次感覚野であっても，学習によって，弱膨大な情報にあふれた現代社会でストレスを抱えながい入力でも強く発火するようになり，細胞集団として低らも適応して生活を送るために，多くの人は，意識的・
コントラストであっても情報を表現することが可能にな
無意識的にかかわらず，不快な情報を排除することがあった．外部視覚入力のコントラストの変化に適応するこる．これは感覚知覚についても当てはまり，不快な感覚とが明らかになった[10]．しかしながら，知覚レベルで情報を減弱させて適応して知覚することがある．これがの適応の程度に依存して，脳における神経回路および感過度になると，適応しすぎで心因性の感覚障害が生じる． 覚応答がどのように適応しているのかについて，系統立
器質的異常を検出できないにも関わらず，心理的な原因
てられた理解はあまりなされておらず，外部環境への適によって，視力の低下や視野の欠損が見られる．一方，度な適応の神経基盤の理解には至っていない．
社会性の障害と，限定された行動・興味が大きな特徴とII. 目的
される自閉スペクトラム症では，感覚過敏や感覚鈍麻の感覚の問題が多く認められる．視覚過敏の場合には，太本研究では，外部環境の変化，特に提示する視覚刺激
陽光を非常にまぶしく感じて目の前が真っ白に感じたりを多様に変化させた時に，脳はどのように適応するのか，する．快適に知覚できるように，脳内で神経活動を調節， そして，この適応メカニズムは，適応レベルの異なる，適応することができていない．いずれの場合でも，外部ストレス負荷や自閉症の発達特性によって，どのように環境への適応に問題を抱えている．外部環境にやみくも修飾されるのかを明らかにする．単一細胞，細胞ペア，
多細胞間，多脳領野間の多次元にわたる神経活動がどのに過度に適応するのも問題だが，ほとんど適応できない
ように変化することで，外部環境への知覚レベルでの適のも問題である．外部環境に適度に適応することが生活度な適応を実現しているのかを理解することを目指す．
の質を高める上で重要になると考えられる．ストレスに適応する時の感覚情報表現において視床[1]におけるフィ
III. 研究成果
ルタリングが重要な役割を果たすと考えられている[2]．
急性のストレス負荷時には，感覚応答を増大させ，外部
本年度は，まず，課題の難易度によってストレス負荷
環境からより多くの情報を認知すると考えられるが，長をかけた時に視覚弁別はどのような影響を受けるのかを期的に繰り返しストレスを負荷すると，そのストレス事調べた．タッチパネルオペラント実験装置を用いて，自象を予測することで，前頭前野等を活性化して，逆に感由行動下のラットに縦縞と横縞を区別する視覚弁別課題
覚応答を減弱させると考えられる[3]．一方，自閉症の脳を学習させた．その後，２つの縞の傾きの差分９０度をの神経回路内で，興奮に対する抑制の影響が弱まってい保ったままで回転させた．ほとんどの試行が，回転角度
る[4, 5]とか，トップダウンの予測よりもボトムアップ入
が小さくて簡単な試行で，低いストレス状態が想定され力に重みがかけられている[6]との報告がある．また，前るブロックと，回転角度が大きくて難しい試行で，高い述のストレス適応時に重要な働きをする視床のうち，前ストレス状態が想定されるブロックを設けて，一定時間
核と背内側核内の神経結合が減少している[7, 8]．この領ごとに切り替えた．この簡単なブロックと難しいブロッ
域は，前頭前野や一次視覚野などの感覚野，連合野に投クは，視覚刺激提示と同時に異なる周波数の純音を提示射することが知られている[9]が，この脳領野間の長距離することで，明示的に区別した．簡単なブロックと難し結合については，逆に増加している[7, 8]．この結果としいブロックとで，同じ難易度の課題であっても，正答率が異なるような傾向が観察された．課題の難易度に依存して，注意，ストレス，新規性，退屈の度合い，参照試行の経験，満腹状態といった様々な影響のバランスが，課題の難易度に依存して変化することで，視覚弁別の正答率に影響を与えると考えられた．これは，例えば，試験になると問題文が読みづらくなる，集中しようとすると見えにくくなるなどの心因性視覚障害の特徴に関連するかもしれない．今後は，例数を集めるとともに，各種影響を分離して解析することで，視覚弁別に影響を与える神経基盤を理解したい．
次に，多くの場合に感覚過敏の問題を抱えることが知られている自閉症の発達特性が，視覚弁別に与える影響を調べるために，妊娠ラットに抗てんかん薬のバルプロ酸を投与することで，自閉症のモデルラットを作製した．
３チャンバー試験を行うことによって，自閉症様の社会性を示すか確認した．３つの区画のうち，２つにオブジ
ェクトや新規のラットを入れて，その接触時間を計測した．コントロール群では，新規のラットに強く接触を持った．一方，バルプロ酸投与群では，ラットにもオブジ
ェクトにも接触をあまり持つことなく，真ん中の区画に滞在する割合が多くなった．このことから，これまでの多くの報告のように，バルプロ酸投与で社会性の低下が観察された．今後は，この動物を用いて視覚弁別課題を行い，神経活動も計測したいと考えている．
脳は，入力された感覚情報を処理して行動出力する際に，過去の経験に基づいて予測をする．初めは外界の情報を忠実に表現していたのが，学習することで，入力情報に関する内部予測モデルを構築して，高次の脳領野からの予測や期待，注意などに関わるトップダウン入力を増大させることが知られている[11]．そこで，まず，通常のラットを用いて視知覚に関するトップダウン入力の関与を調べた．黒画面からグレーの Cue 画面に切り替わって，その後，縞刺激が提示されて，縞の傾きによる弁別課題を行わせることを繰り返し経験・学習させた．すると，Cue のところで，一次視覚野 V1 の神経細胞のい
くつかは，徐々に上昇していく活動，つまり予測信号を示した．これは，高コントラストで強く活動する細胞において，以前の報告とは異なり，学習前後で同程度に観察された．一方，麻酔をかけた場合には予測信号はほとんど観察されなかったことから，これまでの報告のようにトップダウン修飾
によって，この予測信号は生じていると考えられる．学習前であっても注意状態が高まることによって，これから縞刺激が提示されるという低次の予測をしていると考えられる．しFig. 1. Schematic diagram of optimal
かしながら，縞刺激
adaptation to the external environment.

提示中には，トップダウンの脳領野の一つとして考えられる二次運動野 M2[12]の局所電場電位（LFP）と V1 のLFP の間の縞刺激提示中のコヒーレンスは，学習によって増大した．さらに，M2 と V1 の相互作用のグランジ
ャー因果を計算した．M2 から V1 の LFP へのトップダ
ウンの因果は，Cue 提示時に，学習前後でともに因果性が強くなった．しかしながら，学習後においては，低コントラストの縞刺激提示中に再び因果性が強くなった．
次に，V1 から M2 へのボトムアップの因果については，
学習前では低いままだが，学習後において，低コントラ
ストの縞刺激提示中に高まった．まとめると，学習後，低コントラストで見えにくい刺激の時に，M2 から V1へのトップダウン修飾と，V1 から M2 へのボトムアップ修飾が双方向に強まっていると考えられた．学習後には，高次脳領野と低次の感覚野の間のトップダウン・ボ
トムアップ相互作用が外部入力に応じて変化することで，より精緻化された予測をするようになったと考えられた．
IV. おわりに
本年度中に適度な適応の神経基盤を理解することはできなかったが，ストレス負荷や自閉症の発達特性の実験モデルの準備は整いつつある．今後は，これらの実験系を用いて，視覚刺激の多様性に対する適応の違いを確認
し，神経活動を記録して，適度な適応の考察をする．
REFERENCES[1] M. M. Halassa, and S. Kastner, “Thalamic functions in distributed cognitive
control,” Nat Neurosci, vol. 20, no. 12, pp. 1669-1679, Dec, 2017.
[2] 岡本 泰昌, “ストレスを感じる前頭前野―ストレス適応破綻の脳内機構―,” 日本薬理学雑誌, vol. 126, no. 3, pp. 194-198, 2005.
[3] K. Onoda, Y. Okamoto, K. Shishida, A. Hashizume, K. Ueda, A. Kinoshita, H.
Yamashita, and S. Yamawaki, “Anticipation of affective image modulates visualevoked magnetic fields (VEF),” Exp Brain Res, vol. 175, no. 3, pp. 536-43, Nov,
2006.
[4] C. E. Robertson, and S. Baron-Cohen, “Sensory perception in autism,” Nat Rev
Neurosci, vol. 18, no. 11, pp. 671-684, Nov, 2017.
[5] O. Yizhar, L. E. Fenno, M. Prigge, F. Schneider, T. J. Davidson, D. J. O'Shea, V. S.
Sohal, I. Goshen, J. Finkelstein, J. T. Paz, K. Stehfest, R. Fudim, C. Ramakrishnan,
J. R. Huguenard, P. Hegemann, and K. Deisseroth, “Neocorticalexcitation/inhibition balance in information processing and social dysfunction,”
Nature, vol. 477, no. 7363, pp. 171-8, Jul 27, 2011.
[6] E. Pellicano, and D. Burr, “When the world becomes 'too real': a Bayesian
explanation of autistic perception,” Trends Cogn Sci, vol. 16, no. 10, pp. 504-10,
Oct, 2012.
[7] C. Gernert, P. Falkai, and C. M. Falter-Wagner, “The Generalized Adaptation
Account of Autism,” Front Neurosci, vol. 14, pp. 534218, 2020.
[8] D. Tomasi, and N. D. Volkow, “Reduced Local and Increased Long-Range
Functional Connectivity of the Thalamus in Autism Spectrum Disorder,” Cereb
Cortex, vol. 29, no. 2, pp. 573-585, Feb 1, 2019.
[9] T. E. Behrens, H. Johansen-Berg, M. W. Woolrich, S. M. Smith, C. A. WheelerKingshott, P. A. Boulby, G. J. Barker, E. L. Sillery, K. Sheehan, O. Ciccarelli, A. J.
Thompson, J. M. Brady, and P. M. Matthews, “Non-invasive mapping of
connections between human thalamus and cortex using diffusion imaging,” Nat
Neurosci, vol. 6, no. 7, pp. 750-7, Jul, 2003.
[10] R. Kimura, and Y. Yoshimura, “The contribution of low contrast-preferring neurons
to information representation in the primary visual cortex after learning,” Sci Adv,
vol. 7, no. 48, pp. eabj9976, Nov 26, 2021.
[11] H. Makino, and T. Komiyama, “Learning enhances the relative impact of top-down
processing in the visual cortex,” Nat Neurosci, vol. 18, no. 8, pp. 1116-22, Aug,2015.
[12] S. Manita, T. Suzuki, C. Homma, T. Matsumoto, M. Odagawa, K. Yamada, K. Ota,
C. Matsubara, A. Inutsuka, M. Sato, M. Ohkura, A. Yamanaka, Y. Yanagawa, J.
Nakai, Y. Hayashi, M. E. Larkum, and M. Murayama, “A Top-Down Cortical
Circuit for Accurate Sensory Perception,” Neuron, vol. 86, no. 5, pp. 1304-16, Jun 3,2015.

A05-4 適応行動を司る脳の単一学習則の提案と神経基盤検証船水 章大東京大学

定量生命科学研究所

Abstract— Our brain has multiple strategies and selects thestrategy in a context dependent manner. Previous studies
investigate the neural mechanism of multiple strategies inhumans and find parallel neural circuits for multiple strategies.
However, the neural circuits of multiple strategies are still
unclear at least in a single neuron level, as precise neuralrecording and manipulations are required with animal
experiments. Here we perform a multi-strategy task in head-fixed
mice to investigate the neural substrate of model-free andinference-based strategy. We propose an AI (artificial
intelligence) -based approach to model the relationship between
the algorithms of brain and AI. During the task, we record the
dopamine changes in nucleus accumbens with fiber bundle
imaging. Our study potentially proposes an idea that the brain
learns multiple behavioral strategies with one learning rule andswitches the strategy with a non-linear neuronal circuit.

I. はじめに脳は，単一の感覚刺激に対して複数の行動戦略を用意し，戦略を使い分ける．工学分野では，行動戦略は，経験に基づいて行動を決定するモデルフリー戦略 (modelbased strategy, 習慣行動) と，感覚刺激から隠れ状態を推定し，行動を柔軟に変化させる推論戦略 (inference-based
strategy, 推論行動) に区別できる．
従来の神経科学研究の多くは，行動実験や理論の単純さから，習慣行動に注目した[Ref.1]．一方，推論行動は，
主にヒトで研究された[Ref.2]．ヒト研究は，洗練された行動実験で，各戦略には並行な神経回路が活動することを発見した[Ref.3,4]．しかしヒトでは，実験手技の制約で，詳細な神経回路検証が困難だった．
近年，げっ歯類で，推論行動に必要な脳領野が検証されている [Ref.5-7] ．これらの研究は，光遺伝学や薬理学
での神経活動抑制で，推論行動には，海馬や前頭皮質が必要なことを同定した．ただし，推論行動中の神経活動や，戦略切り替えの脳内機構は未だわかっていない．特に，推論行動の学習過程は未解明である．
本研究は，頭部固定マウスで，戦略切り替えの必要な行動課題を実施する．課題時のマウスの行動を，人工神
経回路網でモデル化し，複数戦略の遂行に必要な回路機構を予測する．また，習慣行動・推論行動のそれぞれで，
戦略学習時の脳内のドーパミン変動を計測する．なお，

研究進捗の都合上，本稿では，研究の詳細な手法や結果は記載しない．
II. 目的
習慣行動・推論行動の単一学習則仮説を提案し，単一
学習則の神経基盤をマウスで検証する．まず，マウスの行動データで，人工神経回路網を構築し，脳のモデル化につなげる．次に，マウスの神経活動とモデルを比較し，モデルの妥当性を検証する．
III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に２つ挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. マウス行動選択のモデル化．
研究代表者らは，昨年度に，習慣行動・推論行動を切り分ける「マルチタスク行動課題」を実施した．同課題
は，頭部固定のマウスに，様々な周波数の音刺激を提示した．マウスは，音周波数の低・高 (L, H) に応じた左・右スパウトの選択で，報酬の水を得た．行動課題は，各試行の音周波数の状態 (L, H) を，状態遷移確率 p で切り替えた[Ref.8]．この遷移確率を，p = 0.2 (連続群)，または，
p = 0.8 (遷移群) に設定し，マウスの習慣行動と推論行動を切り分けた．マウスは，連続群・遷移群の遷移確率に応じて，行動を適切にバイアスした．行動バイアスの獲得は，遷移群に比べて，連続群で早かった．
研究代表者らは，この行動実験を，他の研究課題から継続して実施している．本年度は，連続群・遷移群のマウスの選択行動を，人工神経回路網の連続時間 Recurrent
Neural Network (CT-RNN) でモデル化した (図 1a)[Ref.9]．本
研究の RNN の学習則は，強化学習の Advantage ActorCritic (A2C) だった．RNN は 100 素子を持つ．RNN の入力は，音周波数，直前試行の行動と報酬の有無だった．
RNN の出力は，現在試行の行動選択だった．
マルチタ スク課題のシ ミ ュレーションデ ータで，RNN を訓練した．RNN は，連続群・遷移群の双方で，100%の正解率を達成した．この結果は，RNN の訓練が適切なことを示す．RNN の各素子の活動に，ノイズを加えた結果，RNN は，遷移確率に応じて，出力 (選択行動)
を適切にバイアスした (図 1b)．さらに，RNN 内のパラ

Fig. 1. Behavioral modeling and dopamine-activity recording during multi-strategy task in head-fixed mice.
a. Scheme of continuous-time recurrent neural network (CT-RNN). The inputs of RNN were the current-trial sound inputs,
previous outcomes, and previous choices. The outputs of RNN were the left or right choice in the current trial.
b. Simulation of choice behavior with RNN. RNN succeeded to model the proper choice biases in both the repeating andalternating conditions (連続群・遷移群) depending on the transition probability of sound category.
c. Imaging of dopamine activity. Right: the dopamine activity was aligned at sound onset and averaged across trials in
different sounds and choices. Left: Z-scored df/f in each trial. Colormap was scaled between 5% and 95% percentile of df/f.
今後，ファイバーバンドルイメージングを継続する．
メータを適宜変更した結果 (本稿では詳細を記載しない)，
側坐核でのドーパミン変動を詳細に解析する．RNN の素RNN は，連続群・遷移群でのマウスの学習速度の差を再子の活動と，マウスのドーパミンの変動の関係を検証す
現できた．
る．得られた成果を，国際的な学術雑誌に投稿する．
B. 行動課題時のドーパミン変動の計測
REFERENCES
行動課題時のマウスで，脳内のドーパミン変動を計測[1] W. Schultz, P. Dayan, and P.R. Montague, “A neural substrate of
した．同計測では，ファイバーバンドルイメージングを
prediction and reward,” Science, vol. 275(5306), pp. 1593-9, Mar 1997.
用いた．この手法は，GCaMP や[Ref.10]，G-protein-coupled[2]
A.N. Hampton, P. Bossarerts, and J.P. O’Doherty, “The role of thereceptor-activation-based (GRAB) sensors で[Ref.11]，神経細胞
ventromedial prefrontal cortex in abstract state-based inference duringの活動や神経修飾物質の変動をイメージングできる．本
decision making in humans,” J Neurosci, vol. 36(32), pp. 8360-7, Aug2006.
研 究 は ， ド ー パ ミ ン セ ン サ ー の dLight (AAV5-CAG[3]N.D. Daw, S.J. Gershman, B. Seymour, P. Dayan, R.J. Dolan, “ModeldLight1.1) で ， 眼 窩 前 頭 皮 質 (OFC) ， 側 坐 核 (nucleus
based influences on humans' choices and striatal prediction errors,”
accumbens: NAcc)，腹側被蓋野 (VTA) でのドーパミン変Neuron, vol. 69(6), pp. 1204-15, Mar 2011.
動を計測した．本研究は現在，側坐核のドーパミン変動[4] J. Glascher, N.D. Daw, P. Dayan, J.P. O’Doherty, “States versus
rewards: dissociable neural prediction error signals underlying modelに注目し，計測と解析を進めている (図 1c)．
本研究は，行動バイアス獲得中の各セッションで，側坐核のドーパミン変動を計測する．これまでに，バイア
ス獲得の各段階で，側坐核のドーパミン変動が異なることを発見した．
IV. おわりに最後に，本年度の成果をまとめ，次年度以降の展望を述べる．本年度は，これまでに構築したマウスの行動課
題「マルチタスク課題」を実施した．同課題時のマウスの行動選択を，人工神経回路網の CT-RNN でモデル化した．まず，RNN は，行動課題を 100%の精度で正解した．
この結果は，本研究の RNN の訓練が適切なことを示す．
また，(i) RNN の素子の活動にノイズを加えること，(ii)RNN のパラメータ調整で，RNN は，連続群・遷移群でのマウスの行動バイアスと，各群での学習速度の差を再現した．
マルチタスク課題時の神経活動計測では，ファイバー
バンドルイメージングで，主に側坐核でのドーパミン変動を計測した．連続群と遷移群で，行動バイアス獲得中の複数セッションでの計測の結果，学習段階に応じたドーパミンの動的な変動を発見した．

based and model-free reinforcement learning,” Neuron, vol. 66(4), pp.
585-95, May 2010.
[5] K.J. Miller, M.M. Botvinick, C.D. Brody, “Dorsal hippocampus
contributes to model-based planning,” Nat Neurosci, vol. 20(9), pp.
1269-76, Sep 2017.
[6] P. Vertechi, E. Lottem, D. Sarra, B. Godinho, I. Treves, T. Quendera,
M.N.O. Lohuis, Z.F. Mainen, “Inference-Based Decisions in a Hidden
State Foraging Task: Differential Contributions of Prefrontal CorticalAreas,” Neuron, vol. 106(1), pp. 166-76.e6, Apr 2020.
[7] T. Akam, I. Rodrigues-Vaz, I. Marcelo, X. Zhang, M. Pereira, R.F.
Oliveira, P. Dayan, R.M. Costa, “The anterior cingulate cortex predicts
future states to mediate model-based action selection,” Neuron, vol.
109(1), pp. 149-163.e7, Jan 2021.
[8] A. Hermoso-Mendizabal, A. Hyafil, P.E. Rueda-Orozco, S. Jaramillo, D.
Robbe, J. de la Rocha, “Response outcomes gate the impact of
expectations on perceptual decisions,” Nat Commu, vol. 11(1), 1057,
Feb 2020.
[9] G.R. Yang, X.J. Wang, “Artificial Neural Networks for Neuroscientists:
A Primer”, Neuron, vol.107(6), pp.1048-70, Sep 2020.
[10] T.L. Daigle, L. Madisen, T.A. Hage, M.T. Valley, U. Knoblich, R.S.
Larsen, et al., “A Suite of Transgenic Driver and Reporter Mouse Lines
with Enhanced Brain-Cell-Type Targeting and Functionality,” Cell, vol.
174(2), pp. 465-80, Jul 2018.
[11] T. Patriarchi, J.R. Cho, K. Merten, M.W. Howe, A. Marley, W.H. Xiong,
et al., “Ultrafast neuronal imaging of dopamine dynamics with designed
genetically encoded sensors,” Science, vol. 360(6396), eaat4422, Jun
2018.

A05-5 研究項目の研究成果報告
杉山（矢崎）陽子
沖縄科学技術大学院大学・臨界期の神経メカニズム研究ユニット
東京大学・ニューロインテリジェンス国際研究機構

Abstract—ヒトが発達期に大人の話す言葉を聴き、模倣することで言語を発達させるのと同様、歌を学習するトリ、ソングバードは発達期に親の歌を聴き覚え、これを真似して唄うことで歌を学習する。これまでの研究から終脳にある高次聴覚野である NCM 核に親の歌の聴覚記憶が形成されることが示されてきた（Yanagihara ＆ Yazaki-Sugiyama, 2016; Katic et
al, 2022）。また、最近の研究からこの親の歌の記憶に関わる
NCM 核の神経細胞群が、終脳運動野であり、歌の発声に関わる HVC 核に発達期にのみ神経投射をしていることを明らかにした。本年度の研究ではこの投射が歌学習が終わるにつれて消失するタイムラインを明らかにし、さらにこの消失の神経メカニズム、幼少期の過剰な学習によって消失が抑制される
ことによる成長後の神経回路機能増大の可能性とそのメカニズムについて検討を行った。

神経投射に注目し、この神経投射が発達過程のいつ、どの様に消失し、また発達期のいつのどの様な経験に依り、その神経回路が大人になっても維持されるのか、その神経メカニズムを明らかにすることを目的とする。
III. 研究成果
A. NCM-HVC 神経投射消失時期と歌発達との関係

これまでの研究から終脳にある高次聴覚野である
NCM 核の親の歌に聴覚応答を示す神経細胞群が、幼少期には運動野である HVC 核にのみ投射するが、成長後には投射が見られないことを見出した。そこで本年度はこの投射が消失する時期を詳細に調べるため、聴覚運動
学習期の 70、80、90 日齢において、神経活動に依存して蛍光タンパクである YFP を発現するウィルスベクター
I. はじめに（AAV-cFos-TetON-EFYP-PEST）を NCM 核に注入し、ヒトが発達期に大人の話す言葉を聴き、模倣すDoxycycline（DOX）入りの飲料水の提供と共に親の歌をることで言語を発達させるのと同様、歌を学習するトリ、 プレイバックすることで親の歌に反応する NCM 核の神
ソングバードは発達期に親の歌を聴き覚え、これを真似経細胞に EYFP を発現させ、その HVC 核への投射を調べた。その結果、80 日、90 日齢のヒナでは 70 日齢のヒして唄うことで歌を学習する。この歌学習は親の歌を聴ナに比べ優位に HVC 核における NCM 核からの神経投射
いて覚える聴覚学習と、これに続く覚えた歌を模倣しての量が少なくなっていることが明らかになった（図１）。
唄う聴覚運動学習の二段階を経て行われる。研究代表者の研究室では、これまでの研究から、ソングバードの一種であるキンカチョウでは親の歌を聴くことにより、終脳にある高次聴覚野である NCM 核に、親の歌に選択的な聴覚応答を示す神経細胞群が現れることを明らかにした（１，２）。つまり NCM 核に親の歌の聴覚記憶が形成されることを示した。しかしこれまでに NCM 核から、歌の発声・学習に関わる脳内の運動領域との形態的な繋がりは明らかになっていなかった。さらに研究代表者の研究室では最近の研究において、神経活動に依存して蛍光タンパク EYFP を発現するウィルスベクター、AAVCFOS-TetON-EYFP を用いることで、親の歌の記憶に関わる NCM 核の神経細胞群が、終脳運動野であり、歌の
図１：日齢追った HVC 核における NCM 神経投射の量
70、80、90 日齢（days post hatch (DPH)）それぞれの個体に発声に関わる HVC 核に発達期にのみ神経投射をしていおける、NCM 核からの神経投射（GFP 陽性の Area 量のることを明らかにした。さらに幼少期の歌学習の経験に
Shelf と HVC の比で表す）。80、90 日齢のヒナでの投射量はより、この神経投射の消失時期が異なることも示唆した。
70 に指令のヒナでの投射量に比べて優位に低い。

II.

目的

そこで、本研究項目では、このキンカチョウの歌学習における聴覚運動学習を司ると思われる NCM-HVC 核のさらにこれらのヒナの歌の成熟度を解析した。聴覚運動学習期には歌を唄い、少しずつ調整することで歌を成熟させ、最終的には一つの固定した歌を唄い続けるようになる。そこで、神経投射を調べる解剖学的実験を行う日に記録された歌とその 10 日前に記録された歌がどれだけ似ているか、歌の類似度（歌の変化量）を歌解
析プログラム、Sound Analysis を用いて解析した。
その結果、直前の歌の変化量と HVC 核における NCM からの投射の量には逆向きの相関があることが明らかになった（図２）。これらの結果は論文に纏めて投稿した（Louder et al, in revision）。

図２：歌の変化と NCM 神経投射の量
70、80、90 日齢（days post hatch (DPH)）で形態学的実験を行ったそれぞれの個体の実験日（右）とその１０日前（左）の歌のサウンドスペクトログラムと歌の変化量と HVC 核における、NCM 核からの神経投射量の相関。

B. 成長後の神経投射維持を誘導する“特別な”幼少期の経験の同定これまでの研究から幼少期に 2 羽の親から順番に二度歌学習をするという経験をした個体では成長後にもNCM 核から HVC 核への神経投射が維持されていることがみられた。そこで本年度はどの様な幼少期の経験が歌学習に関わる NCM-HVC の神経回路の発達、可塑的な変化を決定するのか明らかにするため、異なる学習経験を得た様々な個体において HVC 核における NCM 神経投射の量を明らかにした。発達期に二羽の親から順に歌を二度学習すると、その親がジュウシマツの仮親であろうが、キンカチョウであろうが、成長後にも HVC 核における NCM 核からの神経投射は維持されていることが確認された。されに、一度学習をしていると、二度目の学習時には、数時間親の歌を聴くだけで NCM 核から HVC
核における神経投射が確認されることが見出されてきた。
今後さらなる解析が必要であるが、発達初期の経験が発
達後期における新たな学習を促進させる可能性を見出した（図３）
IV. おわりに
本年度はこれまでの研究で明らかになっていた、成長期に見られる一過的な高次聴覚野である NCM の親の図３：学習経験と NCM 神経投射の量最初の親（T1）から歌を学習したのち、社会隔離を行い、ウィルス（AAV-CFOS-TetON-GFP, AAV-CFOS-TetOff-RFP）を投与した後、２時間異なる親（T2）から歌を学習し、T1、T2 それぞれの歌で聴覚応答っを示した NCM 神経細胞の HVC における投射量を調べた。

歌の記憶に関わる神経細胞群から運動野である HVC 核へ神経投射が発達期のどの時期に消失するのか、さらに歌発達とどの様なかかわりがあるのか調べ、論文に纏めて投稿した。さらに幼少期の経験により、この NCMHVC 神経回路の発達、可塑的変化がどの様に制御されるのか解析を行った。
今後、さらにこの神経回路発達に関わる分子などが明らかになり、神経投射の時期などを操作することで、発達に伴う神経投射の消失のメカニズム、さらに、経験により容量の増大した神経回路による学習機能の増大などが行えるのか、更なる研究を行う。
本研究の成果により、幼少期の経験により神経回路の機能神経回路機能増大の可能性、この神経回路を保持することで機能損傷後のリハビリの効果が増大する可能性について知見が得られることが期待できる
REFERENCES
[1]

[2]
[3]
[4]

Yanagihara S. and *Yazaki-Sugiyama Y. (2016) Auditory experience
dependent cortical circuit shaping for memory formation in bird songlearning. Nat. Commun, doi: 10.1038/NCOMMS11946. (featured
article)Katic K., Morohashi Y. and *Yazaki-Sugiyama Y. Neural Circuit forSocial Authentication in Song Learning. Nat. Commun (2022)
13(1):4442. doi: 10.1038/s41467-022-32207-1
Pan, L., Ke, H. & Styles, S.J. Early linguistic experience shapes
bilingual adults’ hearing for phonemes in both languages. Sci Rep 12:4703, DOI: 10.1038/s41598-022-08557-7, (2022).
Oh, J.S., Jun, S.A., Knightly, L.M. & Au T.K. Holding on to childhood
language memory. Cognition 86: B53-64, (2003).

A05-7 研究項目の研究成果報告
松本理器
神戸大学大学院医学研究科 脳神経内科学分野
Abstract—To
elucidatetheHyper-Adaptability
mechanism of motor function under aging andpathological conditions, it is essential to understand thehyper-adaptability of the premotor cortex that integrates
the information top-down from the prefrontal cortex andbottom-up from the parietal lobe. In this fiscal year, inorder to understand the brain network associated withmotor control and hyper-adaptive reorganization, we
continued to construct an electrophysiological connectomeusing cortico-cortical evoked potentials (CCEPs) as anindex of effective connectivity obtained by systemic
evaluation of the whole implanted electrodes. We clarified
the distinct CCEP connectivity patterns from each
subregion of the medial parietal cortex. We also elucidated
that the CCEP late-latency potentials (N2 responses) wellcorrelated with the resting-state fMRI functional
connectivity in the HCP database. From clinical point ofview, we elucidated the CCEP connectivity changes
associated with the epileptic network and those with
supplementary motor area syndrome. We proceed with
EEG or ECoG network analysis using a time-varying
graphical lasso for sleep stating and understand the
network dynamics during reach-to-grasp movement.
I. はじめに老化や病態による運動機能低下に対する適応メカニ
ズムの解明のためには、運動前野、および同領域と結合している前頭葉、頭頂葉を含めた神経ネットワ
ークの理解が重要である。難治部分てんかんの外科治療には、てんかん焦点の切除と同時に焦点周囲の脳機能の温存が大切であり、病態による機能可塑性、脳機能の適応メカニズムを加味した包括的な脳機能マッピングが必要となる。てんかん焦点が機能野近傍に位置する場合や非侵襲的検索では焦点の同定が難しい場合、硬膜下電極の慢性留置による侵襲的術前評価を施行する。硬膜下電極を用いた臨床脳
機能マッピングには、課題遂行中の脳活動計測（事象関連電位や高ガンマ活動計測）と高頻度皮質電気刺激（Electrical cortical stimulation: ECS）が用いられるが、正確な切除後の脳機能障害、代償による回復の予測は難しい。
本新学術「超適応」の基盤となった新学術「身体性システム」に公募班（2 期, 4 年）として参加し、てんかん外科の頭蓋内電極を用いた術前精査に携わる立場から道具使用、運動主体感に関わる腹側前頭葉、頭頂葉の神経基盤と代償機転の解明に携わってきた。本新学術領域においては運動機能の適応メカ
ニズムの解明のため、前頭前野からの top down、頭頂葉からの bottom up の情報を統合する運動前野のネットワーク的理解が必要と考え、高頻度皮質電気
刺激や皮質切除術などの介入に対するネットワーク
レベルの超適応メカニズムの解明をめざした。
COVID-19 の影響があり、昨年度に引き続き、後方視および一部前方視的に蓄積した皮質・皮質間誘発電位（CCEP）データから、網羅的な低頻度電気刺激による因果的結合解析を行い、ネットワークレベルの超適応メカニズムの解明に必須となる皮質脳波コ
ネクトームの作成を進めた。電気生理的（CCEP）コ
ネクトーム作成から、高頻度皮質電気刺激介入時のネットワーク共振による高次脳機能障害の発現機構、
CCEP の因果的結合性と Human Connectome Project(HCP) データベースの安静時機能的結合性の関連、てんかんネットワーク病態の解明について研究を進めた。加えて、安静時機能的結合の縦断的評価から脳外科手術による補足運動野症候群のネットワーク病態を検討した。今年度の研究成果を中心に報告する。
II. 目的

本研究では、てんかん外科手術の術前評価のために前頭葉・頭頂葉に頭蓋内電極を慢性留置し、本研究に同意を得られた患者を対象として（京大医の倫理委員会 C533, 443, 1062、神戸大医学倫理委員会
B230150、B230128）、網羅的な低頻度皮質電気刺
激から、皮質間結合を介して CCEP を記録し、脳内の因果的結合の指標として皮質間結合の電気生理的コネクトームを昨年までに作成した。
CCEP を用いた内側頭頂葉内での結合性の差異、CCEP の因果的結合性と Human Connectome Project(HCP) データベースの安静時機能的結合性の関連、てんかん病態によるネットワーク変容と焦点切除術後の発作予後の関連について研究を進めた。多次元
ネットワーク構造抽出をめざし、B 班と共同で TimeVarying Graphical Lasso (TVGL)を用いて頭皮上、頭蓋内脳波記録の解析を進めた。

III. 研究成果

本年度の具体的成果を以下に 3 つ挙げ、概説する。
A. CCEP による因果的結合性と HCP データベースの機能的結合性の比較と疾患脳における結合性の変容
CCEP の手法（effective connectivity）を用いて、内側頭頂葉内での結合性の差異を示し、楔前部前方では運動前野との結合、楔前部後方では後頭葉との結合が多く、後部帯状回は内側前頭葉との結合が強いことを明らかにした。これらの部位がそれぞれ運動、視覚機能に異なった形で関与していることが示唆された[1]。また生物、非生物における視覚情報の皮質間での処理様式を明らかにした。具体的には、生物を見るときは非生物を見るときよりも、側頭葉底面
後方領域内での情報処理が視覚刺激呈示後 250ms あ
たりで大きいことを示した[2]。CCEP による因果的結合性と HCP データベースにおける機能的結合性の比較を行い、CCEP の N2 電位と機能的結合性の相関が強いことを示した[3]。てんかん脳におけるてんかん原性と脳ネットワークの変容の関連に関しては、
てんかん焦点およびてんかん原性が強い部分ではネットワークの変容を認めるが、てんかん原性が弱い部分においてはネットワークの変容はてんかん原性を有しない部位とほぼ同等であることを示した [4]。
B. 縦断的機能的結合評価によるヒト運動皮質ネット
ワークによる運動代償機転の解明
脳腫瘍外科手術において、運動前野の病変を摘出時に一次運動野（M1）の運動誘発電位が保たれているにも関わらず運動麻痺を認める症例（補足運動野(SMA)症候群）を経験する。M1 近傍の脳腫瘍の外科切除を受ける 12 名において、縦断的な解剖的・機能的結合解析を MRI で行い、SMA 症候群を呈するネッ
トワーク変容様式について検討した。皮質運動領野
間の解剖的結合は温存されるも機能的結合が変容することが SMA 症候群の発症に関与していた [5]。今後は補足運動野症候群の回復機転を担う皮質運動ネットワークの超適応について解明をめざす。
C. 睡眠時頭皮上脳波、到達把握運動時の頭蓋内脳波の TVGL を用いたネットワーク動態解析
B 班の近藤班、南部班と共に睡眠時の頭皮上脳波、到達把握運動時の頭蓋内脳波に TVGL の手法を適応して、ネットワーク動態の経時的解析から、睡眠ス
テージごとや到達把握運動時の脳内ネットワークの動態解析を推進した。脳内ネットワーク動態から睡眠ステージングが可能であり、到達把握運動時の前頭葉・頭頂葉内のネットワーク動態が明らかとなり、
現在、論文準備中である。
加えて新規手法の開発として、多次元・機能勾配のある表象に対応した新規次元圧縮アルゴリズム(representational similarity learning)を開発し、ヒト前側頭葉内の意味表象の勾配・ダイナミズムを明らかにした[6]。頭蓋内電極を用いた刺激誘発脳電位計測から皮質皮質間の電気生理的ネットワークを明らかにしてきたが、今後は白質経路を含めた電気生理的コネクトームの包括的理解が重要であり、電荷分布
シミュレーションに基づいた白質線維刺激による刺激誘発電位の計測に着手し、刺激パラメータ・誘発波形の特徴を国際専門誌に２報公表した[7][8]。
おわりに本公募研究では、CCEP 計測による電気生理学的
コネクトームの作成を個人脳・標準脳で行い、高頻度皮質電気刺激と CCEP の分布の関連、fMRI による機能的結合性との相関、てんかん病態による変容について解析を推進した。今後は、網羅的電気生理的コネクトームのデータベースを用いたシミュレーシ
ョンから、個々の患者での脳切除前後のネットワー
クの構造上の変化、潜在回路による回復の予測をめざす。本研究で作成する電気生理的コネクトームは、理論班との共同研究によるネットワーク解析手法や超適応機構の数理モデル構築に貢献できる。臨床シ
ステム神経科学の観点からの知見は、工学的知見によるモデル構築・検証やリハビリ介入によるネット
ワークの変容の重要な参照データとして「超適応」
メカニズムの体系化へ貢献が期待される。
References
[1]

[2]

[3]

[4]
[5]

[6]

[7]

[8]

Togo M, Matsumoto R, Usami K, et al. Distinct connectivity patterns inhuman medial parietal cortices: evidence from standardized
connectivity map using cortico-cortical evoked potential. Neuroimage
2022;263:119639 DOI: 10.1016/j.neuroimage.2022.119639
Usami K, Matsumoto R, Korzeniewska A, et al. The dynamics ofcortical interactions in visual recognition of object category: living vs
non-living. Cereb Cortex. 2022 Nov 20:bhac456. doi:
10.1093/cercor/bhac456.
十河 正弥, 林 拓也, 麻生 俊彦ら. 皮質皮質間誘発電位(CCEP)の N2
電位は安静時 fMRI 機能的結合性と相関する：Human Connectome
Project（HCP）データベースとの比較研究. 第 52 回臨床神経生理学会.2022/11/24-26. (口演)
Togo M, Matsumoto R, Kobayashi K, et al. Network modification in
irritative zones of epilepsy patients: a comparison of CCEP with HCP
database. 第 64 回日本神経学会, 2023/5/31-6/3.
Yamao, Sawamoto N, Kuieda T, et al. Changes in distributed motor
network connectivity correlates with functional outcome after surgicalresection of brain tumors. Neurosurgery open 4(1):e00028, March 2023.
| DOI: 10.1227/neuprac.0000000000000028.
Cox CR, , C.R., Rogers, T.T., Shimotake, A., et al. Representational
similarity learning reveals a graded multidimensional semantic space inthe human anterior temporal cortex. Imaging Neuroscience, 2024,
Advance Publication. https://doi.org/10.1162/imag_a_00093
Rossel O, Schlosser-Perrin F, Duffau H, et al. Short-range axonocortical evoked-potentials in brain tumor surgery: Waveformcharacteristics as markers of direct connectivity. Clin Neurophysiol.
2023 Sep;153:189-201. doi: 10.1016/j.clinph.2023.05.011.
Schlosser-Perrin F, Rossel O, Duffau H, et al. The orientation of thestimulating bipolar probe modulates axono-cortical evoked potentials.
Brain Stimul. 16:1009-1011, 2023. doi: 10.1016/j.brs.2023.06.008.
Epub 2023 Jun 15

A05-8 研究項目の研究成果報告
宮脇 寛行
大阪公立大学 大学院医学研究科
Abstract—Animals that have undergone traumatic
experiences develop maladaptive states, characterized by aninability to exhibit adaptive behavior. Subsequent fear-extinction
learning can induce a hyper-adaptive state that allows theseanimals to recover their capacity for adaptive behaviors.
However, the neural mechanisms underlying these processes are
not well understood. This study aimed to elucidate the changes in
the inter-regional network during the transition to maladaptive
states and into the hyper-adaptive states. Employing multiregional large-scale electrophysiological recording techniques, we
tracked the activity of neuronal cell ensembles in the ventral
hippocampus, basolateral amygdala, and prefrontal cortex
during fear conditioning and extinction learning. We found thatthe composition of coactivated pairs changed through extinction
learning, although the fraction of significantly coactivatedensemble pairs remained similar. Furthermore, ensembles
participating in inter-regional coactivation were more likely to be
active in subsequent retention-of-extinction sessions. These
results suggest a correlation between participation in interregional coactivity and the stability of cell ensembles. However,the causal relationship between the stability of cell ensembles andinter-regional coactivity remains to be elucidated. This aspectrequires further exploration, particularly through themanipulation of inter-regional coactivity in future studies.

I. はじめに有害な刺激に対する嫌悪感や恐怖反応は、動物が生存していく上で重要なものである。しかし、恐怖の記憶が強すぎる場合、安全な環境下であっても恐怖反応を示すといった適応的でない行動が現れる。ヒトでは、このような不適応状態は心的外傷後ストレス障害（PTSD）として知られ、日常生活に支障をきたす要因となっている。PTSD の発症と治療の動物モデルとして、恐怖条件
付け学習とその消去学習が積極的に研究されている。先行研究により、恐怖記憶の消去学習は単なる忘却ではな
く、恐怖の記憶を保持しつつも新たな学習を行い適応的な行動を回復する過程であることが示唆されており[1]、
これは一種の超適応過程であると考えられる。また、扁桃体・腹側海馬・大脳皮質前頭前野などの脳領域が恐怖
条件付け学習と消去学習において重要な役割を果たしていることが知られている [2]。しかし、これらの脳領域
間のネットワークが恐怖記憶による不適応状態から超適応状態への遷移の際にどのように変化し、その変化がどのように制御されているのかという点についてはあまり明らかになっていない。これらの点を解明することにより、PTSD や不安障害など記憶・情動機能関連障害の病

態と回復過程の理解が進み、効果的な治療法の開発に繋がる知見が得られると期待される。
II. 目的本研究項目では、恐怖記憶に起因する不適応状態への遷移時に脳内で生じる変化を明らかにし、さらにこの不適応状態から何がどのように変化することで超適応を達成しているのかを明らかにすることを目指す。脳における情報表現は、同期して活動する比較的少数の細胞集団である「セル・アンサンブル」によって担われると考えられており、セル・アンサンブルの存在は海馬、扁桃体、大脳皮質など様々な脳領域で報告されている[3]。また、本研究項目のにおけるこれまでの成果から、恐怖条
件付け学習による不適応状態への遷移によって、それぞれの脳領域に存在するセル・アンサンブルが脳領域横断的に同期して活動するようになることが明らかとなっている[4]。前年度の研究では、超適応過程である消去学習の際の個々の脳領域の活動に焦点を当て、恐怖条件付け
学習時には見られなかった新たなセル・アンサンブルが消去学習を通して形成されることを明らかにした。これらを踏まえ本年度は、消去学習時に観察されるセル・ア
ンサンブルの脳領域横断的な同期活動に着目し、同期活動の変化とセル・アンサンブル動態の関連性についての解析を進めた。
III. 研究成果
A. 消去学習時に同定されたセル・アンサンブルの脳領域横断的な同期活動の解析
自由に行動しているラットの複数の脳領域から、多数の神経細胞の活動を同時に記録できる「多領域同時・大規模電気生理学記録法」を用い、扁桃体基底外側部（BLA）・腹側海馬 CA1 領域（vCA1）・大脳皮質前頭前野前辺縁皮質第５層（PL5）の 3 領域の神経細胞の活動を記録し、この記録中に恐怖条件付け学習ならびに消去学習と消去保持テストを実施した[4]。さらに、独立成分分析（ICA）を用い、恐怖条件付け学習・消去学習・
消去保持テストの各行動課題中に活動するセル・アンサ
ンブルを各脳領域で同定した。これまでの研究により、恐怖条件付け学習時に活動するセル・アンサンブルのペ
アでは、学習前の睡眠中に比べ学習後の睡眠中に同期活動を示すものの割合が増加することが明らかになっている[4]。同様の解析を消去学習時に活動するセル・アンサ

ンブル・ペアについて行ったところ、扁桃体・腹側海
馬・前頭前野のいずれの領域ペアにおいても、消去学習
前後の睡眠中で有意な同期活動示すアンサンブル・ペアの割合に大きな変化が見られなかった（Fig.１; p > 0.64,
フィッシャーの正確確率検定）。これは、恐怖条件付け
学習と異なり、消去学習が脳領域横断的な同期活動を促
進しないことを示している。

ープにおける消去保持課題中も維持されるセル・アンサ
ンブルの割合を算出した（Fig. 3）。その結果、全体として同期活動に参加していたセル・アンサンブルは消去保
持課題中も全て維持されやすい傾向が認められた（p=0.03, フィッシャーの正確確率検定）。各脳領域を個別に見た場合にも同様に傾向が認められた。この結果は、
領域横断的な同期活動がセル・アンサンブルの安定化に何らかの形で寄与している可能性を示唆している。

Fig. 1. 消去学習の前後の睡眠中に有意な同期活動を示したアンサンブ
ル・ペアの割合

次に、消去学習後の睡眠中に有意な同期活動を示したセル・アンサンブルのペアを、消去学習前の睡眠中から同期活動が見られるペア（Preserved pair）と、消去学
習前の睡眠中には同期活動が見られなかったペア
Fig. 3. 消去学習後の睡眠中に同期活動を示すアンサンブルの有無の別による、消去保持課題中にも活動するアンサンブルの割合（Generated pair）に分類し、それぞれの割合を計算した（Fig. 2）。その結果、領域によってばらつきがあるものの、25.8%から 75.0%のペアが、消去学習後に新たに同
IV. おわりに期活動を示すようになることが明らかになった。これは、本研究により、恐怖記憶の消去学習脳領域横断的な消去学習により同期するセル・アンサンブルの組み換え
同期活動の強さに変化は見られないものの、その同期活が生じていることを示唆している。
動の構成要素に変化が生じていることが明らかになった。
また、脳領域横断的な同期活動への参加の有無が、セル・アンサンブルの安定性に関連していることを示唆する結果を得た。しかし、安定したセル・アンサンブルが同期活動に参加しやすいのか、同期活動がセル・アンサ
ンブルを安定化させる要因となっているのかは明確ではない。今後、同期活動への介入実験によりこの点を明らかにしたい。
Fig. 2. 消去学習後の睡眠中に同期活動を示すアンサンブル・ペアのうち、消去学習前の睡眠中にも同期活動を示したペアの割合

B. 消去学習後にみられる同期活動とセル・アンサンブ

ル維持との関係
次に、消去学習中に活動していたセル・アンサンブ
ルが保持課題まで維持されるか否かと、消去学習後の睡眠中における同期活動との関係を解析した。具体的には、消去学習中に検出されたセル・アンサンブルを、消去学
習後の睡眠中に同期活動するセル・アンサンブルが他領域で検出されたか否かによって分類し、それぞれのグル

REFERENCES
[1]
[2]
[3]
[4]

Furini, C., J. Myskiw, and I. Izquierdo, The learning of fear extinction.
Neurosci. Biobehav. Rev., 2014. 47: p. 670-83.
Tovote, P., J.P. Fadok, and A. Luthi, Neuronal circuits for fear andanxiety. Nat. Rev. Neurosci., 2015. 16(6): p. 317-31.
Tonegawa, S., Liu, X., Ramirez, S., and Redondo. R., Memory engram
cells have come of age. Neuron, 2015. 87(5): p 918-31
Miyawaki, H., and Mizuseki, K., De novo inter-regional coactivations ofpreconfigured local ensembles support memory. Nat. Commun. 2022.
13(1): 1272.

A05-9 研究項目の研究成果報告
前田貴記、大井博貴、沖村宰（慶應義塾大学医学部精神神経科）
山下祐一（国立研究開発法人国立精神・神経医療研究センター）
神経疾患・精神疾患において異常な状態にある心身機能を「回復」させるために、主体のアウェアネスのレベルからトップダウンに神経系にはたらきかけ、神経系の再編成を通じて、心身機能の超適応を促通する方法の確立を目指して研究を進めている。適応においては、外的環境についての“controllability”自体が報酬であり（rewarding）、身体運動に伴う contingency や sense of agency という“経験”が強いほど、適応のための学習は促進されるものと考えられる。我々
は、「主体感：Sense of Agency（SoA）」の内部モデル（予測モデル）の学習（更新）への介入というアプローチで、認知リハビリテーション方略のための基礎研究を進めている。具
体的には、ランダムに時間性（temporal）あるいは空間性(spatial)の bias を入れることで“controllability”を曖昧にして予測モデルを学習（更新）させる実験系を構築し、bottom-up～top-down process の階層性（hierarchy）も考慮した介入方法
について検討を行っている。

症の病態生理研究として主体感の研究を進めてきた。本
task を用いた行動実験から、統合失調症の基本病態として、“delayed prediction signal 仮説”を提唱してきたが、そのシミュレーションに成功した[1]。
さらに、『SoA task (Keio method)』を改変し、主体感の精度を向上させるための認知リハビリテーション方略（Agency Tuning）を考案し、そのためのアプリケーシ
ョ ン 『 Agency Tuner 』 、 さ ら に は 『 Agency Tuner for
Artists』を開発した。それぞれ階層の異なる cognitive
level と sensory motor level における内部モデル（予測モデル）に介入することを想定している。
空間バイアスを入れた task については B03 班の 淺間
一先生、温文先生との共同研究として運動制御課題の臨
床研究を行った[2][3]。
II. 目的I. はじめに神経疾患・精神疾患において、心身機能を「回復」させるための研究アプローチとしては、まずはニューロン
レベル、さらには神経回路レベルでのボトムアップな神
経科学的アプローチが重要であるが、一方、心身機能の「回復」には、ボトムアップアプローチだけでは十分ではなく、生きる主体自身の意欲、気分、動機付けなど、
アウェアネスのレベルからトップダウンに心身機能にはたらきかける主体的なトップダウンアプローチも重要である。ボトムアップな神経科学研究と相補的に進めることで、超適応がより高い水準で実現できるものと考える。
適 応 に お い て は 、 外 的 環 境 に つ い て の“controllability”自体が報酬であり（rewarding）、身体運動に伴う contingency や sense of agency という“経験”が強いほど、適応のための学習は促進されるものと考えられる。我々は、「主体感：Sense of Agency（SoA）」の内部モデル（予測モデル）の学習（更新）への介入というアプローチで、認知リハビリテーション方略のための基礎研究を進めている。具体的には、ランダムに時間性（temporal）あるいは空間性(spatial)の bias を入れることで“ controllability”を曖昧にし て予測モデルを学習（更新）させる実験系を構築し、bottom-up ～top-down
process の階層性（hierarchy）も考慮した介入方法について検討を行っている。
我々は、時間バイアスを入れた独自の『SoA task (Keiomethod)』を考案し（特許：第 6560765 号）、統合失調

神経疾患・精神疾患に対して、SoA の内部モデル（予測モデル）の学習（更新）への介入というアプロー
チで、認知リハビリテーション方略のための基礎研究を行う。
III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に３つ挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. 統合失調症における自己主体感の変調は、予測シグ

ナルの遅延から生じる：計算論的モデルによるシミュレーション研究 [1]
統合失調症での SoA の変調は、我々の Keio method による研究において（Maeda et al., 2012, 2013）、陽性症状
優位の統合失調症では SoA 過剰、陰性症状優位の統合失調症では SoA 過小あることが実証されている。統合失調症での SoA の変調の機序は未解明であるが、我々は行動実験において「統合失調症では予測機能間での伝達遅延がある」ことを示している（Koreki et al., 2015）。
我々は、計算論的アプローチの１つである再帰ニューラ
ルネットワークモデル（RNN モデル）でのシミュレー
ションで仮説検証をした。本研究の RNN モデルは、現時点での視覚・聴覚・固有受容感覚をうける入力層、次の時点でのこれらの感覚や SoA の判断を出力する出力
層、現時点の入力とこれまでの入力の履歴から次の時点の予測の中心を担う文脈層からなる。この RNN モデル

を使って、まず、Keio method の健常者の結果を学習させ、その後、「予測機能間での伝達遅延」の仮説検証をするために、文脈層内の伝達遅延をしたところ、統合失調症パターンである２つのタイプの SoA の変調が再現された。他の RNN モデル障害実験でも統合失調症パターンが再現される可能性もあるので、比較実験として、
文脈層内へのランダムノイズの追加、文脈層から出力層への伝達遅延、入力層から文脈層への伝達遅延の RNN
モデル障害実験をしたところ、統合失調症パターンの
SoA は観察されなかった。これらの結果は、「予測信号の伝達遅延」仮説を理論的に支持し、統合失調症における SoA の変調の病態を理解する手掛かりとなると考えられる。
Fig. 1. RNN を用いた予測シグナル遅延仮説の検討（損傷シミュレーション）

C. The sense of agency from active causal inference [3]B に示した運動制御課題において、運動パターン生成の多様性解析を行った。各被験者が生成する運動パター
ンは、課題や試行(空間バイアスの大きさ)に関わらず、被験者ごとに特性がある。運動パターンを、どの程度、多様に切り替えられるかを定性的かつ定量的に評価した
ところ、健常者での多様性は、低ノイズ環境で高まり、
高ノイズ環境で低くなるが、統合失調症患者群では、すべての条件において多様性が低く、ノイズレベルの影響を受けていないことが明らかになった。
Fig.3. 運動制御課題における Motion trajectory

B. Hierarchical Components of Sense of Agency in
Schizophrenia: From Motor Control to Self-Attribution [2]評価する階層性の異なる３つの運動制御課題を統合失調症に施行した。いずれも空間バイアスを入れた task で、0 度と 90 度の角度バイアス条件に、さらに他者によるコ
ントロールを組み込んで、自己によるコントロールの度合いを、30、55、80%とすることで、あいまい条件下で運動制御を行わせた。統合失調症では, 運動制御能力および運動制御の検出能力が低下していた。統合失調症では、cognitive level の問題ではなく、sensory motor levelの bottom-up process の障害が示唆された。統合失調症における SoA 異常は, bottom-up process に基本障害があり、自己帰属異常は代償機構によるものであると考えられる。
Fig.2. 3 種類の運動制御課題

IV. おわりに
SoA 生成の内部モデル（予測モデル）に異常を来している統合失調症において、モデルの学習（更新）に介入するという認知リハビリテーションのための基礎研究として、ランダムに時間性（ temporal）あるいは空間性(spatial)の bias を入れる実験系を構築し、かつ bottom-up～top-down process の階層性（hierarchy）も考慮して、統合失調症の病態研究を進めている。
REFERENCES
[1]
[2]
[3]

Tsukasa Okimura et al. (2023). Aberrant sense of agency induced bydelayed prediction signals in schizophrenia: a computational modelingstudy. Schizophrenia ;9(1):72.
https://osf.io/preprints/psyarxiv/y3aes
https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.01.29.577723

A05-10 研究項目の研究成果報告
武井 智彦、正岡 明浩
玉川大学脳科学研究所
Abstract—"Hyper-Adaptability" is the extraordinary
plasticity that animals show at a recovery from a large-scale
restructure of the central nervous system (e.g., spinal cord
injury) or musculoskeletal systems (e.g., tendon transfer). To
elucidate the neural mechanisms for the hyper-adaptability, it isnecessary to identify the flexibility and constraints of theadaptation in the central nervous system. This research project
aims to identify low-dimensional spaces of a fronto-parietal
cortical neural activity, which is called the “neural manifold”, inmonkeys performing a flexible feedback motor task to reveal theneural dynamics for adaptive motor behavior. Monkeys weretrained to perform a context-dependent feedback motor control
task, and fronto-parietal cortical neural activity was recordedwith electrocorticogram (ECoG). The results showed that thecontext-dependent neural components are sustained overpreparatory and response periods, while the response-dependent
components emerged after the perturbation applied. Moreover,the context and response dependent components are separately
represented in premotor cortex and motor-parietal network,
respectively. These results suggests that context-dependent
activity in premotor cortex switch the neural manifolds
represented in motor-parietal network to achieve flexible
feedback motor control.

I. はじめにヒトをはじめとする哺乳類の中枢神経系では、急性及び慢性の障害が生じた場合、通常の適応の範囲を超えた大規模な神経ネットワークの再構成、すなわち「超適応」が生じることが知られている。例えば、脊髄損傷に
よって片手が麻痺したサルの場合、通常ではあまり活動が認められない同側運動野が活性化され、通常の対側支配とは異なる神経支配で麻痺側の運動制御が行われる[1,2]。また、視覚障害者が点字触読を行う際に、通常は触覚刺激では不活化されない視覚野が活動することが知られている[3]。これらの一連の「超適応」現象の観察に共通して見られることは、これらの大規模な可塑的変化

は中枢神経系でランダムに生じているのではなく一定の制約のもとに生じているということである。例えば先程の脊髄損傷の例においても、回復初期には両側の一次運
動野と一次運動野が活動するが、回復の後期になると一次運動野の活動は再び反対側に限局することになる[1]。
それでは一体、どんな神経メカニズムがこのような神経適応の制約を規定しているのだろうか。
近年、視覚運動回転課題や力場適応課題といった一般的な運動学習において、運動野（一次運動野や運動前野を含む）のニューロン集団同士の共活動パターンはほとんど変化しないことが示されている[4]。このニューロン
集団の共活動パターンは「神経マニフォルド」と呼ばれ、長期間に渡り安定していることや[5]、異なる運動課題中にも一貫していることが示されている[6]。さらに、ブレインコンピューターインターフェイス（BCI）を用いることで通常の運動とは異なる共活動パターンで運動野のニューロンを活動させるようにサルを訓練すると、動物が元々持つマニフォルド内で BCI を操作させた条件に比べて、数日に渡る長期に渡る学習が必要になることが知られている[7]。これらの知見は（１）運動系には安定した共分散構造（神経マニフォルド）が存在することで安定した運動制御・運動学習が可能となっている、（２）一方、この神経マニフォルドを逸脱する適応にはより長期に渡る訓練による神経回路の再編が必要になることを示唆している。これらの知見から我々は「『通常の適応』は既存の神経マニフォルドで生じるのに対して、『超適応』は新しい神経マニフォルドの再構成が必要である」という仮説を立て、その検証を行うこととした。
II. 目的本研究項目の目的は、サルの前頭-頭頂皮質神経活動を記録し神経マニフォルドを同定する方法を確立すること、さらにサルが適応的な行動課題を行っている際の神経機能の変化を神経マニフォルドに基づいて理解することである。
III. 研究成果
A. 柔軟なフィードバック応答課題中のサル前頭-頭頂皮
質神経活動記録技術の確立
マカクザル２頭に対して文脈依存的に感覚入力に対する運動応答行わせる課題（INOUT 課題）の訓練を行っ

図１文脈に依存した柔軟なフィードバック運動制御
課題（INOUT 課題）

た（図１）。サルの左腕に外骨格型ロボット（KINARM）を装着し、手先位置を画面上のカーソルとしてフィードバックした。課題中にサルの左腕にトルク外乱を与えることで、サルのフィードバック応答を評価した。課題試行では、まず文脈信号として上下の２箇所のうち１箇所にターゲットを提示した。0.5-1.0 秒間の遅延期間ののちサルの腕に上下の２方向のうち１方向の外乱を与えた。サルには外乱が提示されると素早くターゲットに到達運動を行うことを要求した。この際、ターゲット方向と外乱方向が一致しているときには、サルの手はターゲット方向へ押されるためサルは能動的に力を発揮する必要はない（IN 条件）。一方、ターゲット方向と逆向きに外乱が与えられる場合、サルは外乱に抗ってターゲットに到達する必要がある（OUT 条件）。このように、この課題では文脈（ターゲット位置）によって外乱への応答を変化させる必要がある。訓練を完了した２頭の サ ル に 対 し て 32ch 皮 質 脳 波 記 録 電 極（Electrocorticogram, ECoG）の埋め込み手術を行った。
これにより、課題中のサルの背側運動前野、一次運動野、
一次体性感覚野、頭頂葉 5 野の皮質脳波の同時記録を行うことに成功した。

存した背側運動前野の神経活動が、外乱に応じた運動野-頭頂連合野の神経応答を切り替えていることが示唆された。
IV. おわりに
本年度はマカクザル 2 頭において柔軟なフィードバ
ック応答課題の訓練を行い、さらにこれらの個体から前頭-頭頂皮質電位（ECoG）記録を行った。その結果、背側運動前野がターゲット位置の情報を運動準備期間から持続的に出現し、外乱後の運動野-頭頂連合野での応答が切り替えられていることが認められた。これらの結果
は、文脈に応じて神経活動空間における神経マニフォル
ドが切り替わることで同じ感覚入力（外乱）に対する運動応答が適応的に切り替えられていることを示唆しており、超適応の神経メカニズムを神経マニフォルドにもとづいて理解する上での基盤的な知見を提供すると期待される。

REFERENCES[1]

B. 柔軟なフィードバック応答課題時の前頭-頭頂皮質神経ダイナミクスの同定
INOUT 課題中にサルの前頭-頭頂皮質から記録した
ECoG 信号に対して、周波数分解を行い運動準備中および運動応答中の神経活動空間を検討した。その結果、ターゲット位置提示からトルク外乱が与えられる準備期間中に、ターゲット位置に応じた PMｄのβ帯域（15-35Hz）パワーの変化が認められた（図２）。そこで、さらに課題パラメータ（ターゲット位置、運動応答の種類）に関連した信号成分を抽出して次元圧縮を行う低次元構造解析（demixed
principal component analysis [8]）を行ったところ、ターゲット位置に関わる情報は運動準備期間から外乱提示後まで持続的に出現する一方、運動応答の情報は外乱提示後に一過的に出現することがわかった。さらにそれぞれの成分に寄与する皮質領域を検討したところ、ターゲット
位置に係る成分は背側運動前野に限局しており、一方、応答に関わる成分は一次運動野と頭頂連合野が関わることが認められた。以上の結果から、ターゲット位置に依図２. INOUT 課題の準備期間中の前頭-頭頂ネットワークの神経ダイナミクス。PMd：背側運動前野、
M1：一次運動野、S1：一次体性感覚野、A5：頭頂
葉５野。

[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]

Nishimura Y, Onoe H, Morichika Y, Perfiliev S, Tsukada H, Isa T(2007) Time-dependent central compensatory mechanisms of finger
dexterity after spinal cord injury. Science (New York, NY) 318:1150–
1155.
Isa T (2016) Dexterous Hand Movements and Their Recovery After
Central Nervous System Injury. Annu Rev Neurosci 42:1–21.
Sadato N, Okada T, Honda M, Yonekura Y (2002) Critical Period for
Cross-Modal Plasticity in Blind Humans: A Functional MRI Study.
Neuroimage 16:389–400.
Perich MG, Gallego JA, Miller LE (2018) A Neural Population
Mechanism for Rapid Learning. Neuron 100:964-976.e7.
Gallego JA, Perich MG, Chowdhury RH, Solla SA, Miller LE (2020)
Long-term stability of cortical population dynamics underlying
consistent behavior. Nature neuroscience 23:260–270.
Gallego JA, Perich MG, Naufel SN, Ethier C, Solla SA, Miller LE(2018) Cortical population activity within a preserved neural manifold
underlies multiple motor behaviors. Nature communications:1–13.
Sadtler PT, Quick KM, Golub MD, Chase SM, Ryu SI, Tyler-Kabara
EC, Yu BM, Batista AP (2014) Neural constraints on learning. Nature
512:423–426.
Kobak D, Brendel W, Constantinidis C, Feierstein CE, Kepecs A,
Mainen ZF, Qi X-L, Romo R, Uchida N, Machens CK (2016) Demixed
principal component analysis of neural population data. Elife 5:e10989.

A05-11 研究項目の研究成果報告
尾崎 弘展
同志社大学大学院 脳科学研究科
Abstract— Following cortical infarction, the activity of theremaining areas of the brain is upregulated. Such up-regulation
is often considered necessary for functional recovery, but it does
not always facilitate it. To investigate which areas aid infunctional recovery and which do not, we analyzed the changes incortical activity following cortical infarction. To study the change
in cortical activity after cortical infarction, we have developed amacro Ca2+ imaging system to observe neural activity during alimb movement task in rodents. The movement of the forelimb
was monitored and analyzed to reconstruct the estimation of the
3D position. The neural activity related to forelimb movement
was successfully monitored. Optical stimulation controlled by agalvo-scanning system was used to modify the movement of aforelimb by optogenetically stimulating a forelimb region of the
motor cortex. Furthermore, we investigated cognitive deficits inaddition to motor function after cortical infarction. Our aim is todevelop an effective modulation of brain activity after infarction
by combining these strategies.

より機能回復に対して効果的な時空間的活動制御の方法を見出すことが出来ることが期待される。
II. 目的
我々の具体的な目的は、運動野脳梗塞モデル動物を用いて、神経回路の脳梗塞急性期から慢性期にかけての機能的変化に着目し、特定の神経回路を制御することで、慢性期における機能回復を促すための手法を開発することである。そのために、巧緻動作が必要な梯子走行課題を行わせている最中の、神経活動イメージングを行い、課題遂行中の M1 が、運動野脳梗塞前後、またその回復過程においてどのような変化を起こすのかを観察する。それらの結果に基づいて、特定の神経回路の制御により機能回復を促すことで、脳梗塞からの回復をより促進する治療法の開発へと繋げることを目指している。

I. はじめに脳梗塞後の機能回復過程には、梗塞周辺領域をはじめとする残存神経回路の代償過程が関わっていると考えられている。例えば、一次運動野損傷時には、同側の高次運
動野[1]や体性感覚野[2]の活動が亢進する。さらに梗塞が大規模な場合には、損傷側の対側半球（健常側）の活動亢進がしばしば観察され、機能代償に関わっていると考えられている。また、神経活動亢進をヒトであれば経頭蓋磁気・電気刺激等で、実験的にも光遺伝学的手法
optogenetics 等によって促すことによって、機能回復に有効であることが示されている。こうした複数領域に渡る神経活動の亢進と機能回復の関係は未だ十分に解明されていない。例えば、大脳皮質一次運動野(M1)において、梗塞を作成すると直接結合をもった一次体性感覚野において抑制が解除され、触覚情報処理は一時的に低下し[2]、
感覚機能が低下することが示唆されている。従って、こうした非特異的な梗塞後の活動亢進は必ずしも機能回復に対して有効な変化であるとは限らない。
また、光遺伝学的手法を用いた梗塞周辺領域の活性化は機能回復に有効であり[3]、健常側の活性化は障害側の機能回復を妨げる[4]といった結果から、領域選択的な活動制御が梗塞からの機能回復には重要であることが示唆される。さらに、こうした領域選択的な活動制御に加えて、刺激タイミング・刺激スケジュールも併せて検討すれば、III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に３つ挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. 脳梗塞前後の長期脳機能イメージングと解析手法の確立
研究代表者らのグループは、前年度に蛍光カルシウ
ムイメージングのシステム、および梯子走行課題システ
ムを構築した。今年度は、このシステムを用いて実際に
光血栓性脳梗塞モデル動物の行動計測および M1 を含む周辺領域のマクロイメージングを進めた。具体的には、
ローズベンガルを用いた光血栓性脳梗塞モデルを M1 に作成し[Fig.1]、梯子走行課題遂行中の動物の同側および対側 M1 の運動時の活動を蛍光カルシウムイメージング
により計測した。蛍光カルシウムセンサーである
GCaMP6f を対象領域の M1 にアデノ随伴ウイルスベクタ
ーを用いて発現させ観察を行った。１～２か月におよぶ
長期間の運動時の活動パターンの変化の有無を調べるためのイメージレジストレーションや蛍光シグナルの観察に影響を及ぼす内因性シグナル等のノイズを補正するといった処理を解析システムに組み込むことに成功した。

Fig. 1. ローズベンガルによる緑色光 LED を用いた梗塞作製. SFA,
sensory forelimb area; CFA, caudal forelimb area; RFA, rostoral forelimb area.

また、脳梗塞後の運動機能障害を定量評価するために
Deeplabcut [5]を用いて pose estimation を行い、四肢の３次元再構築を行った[Fig.2]。M1 前肢領域の梗塞により、対側の前肢の落下、および関節の可動域が低下することを確認した。
)（茨城県立医療大石井、東京大学四津ら）と連携し、損傷部位と障害からの回復過程の関係を調べた。内側無顆粒皮質（Medial agranular cortex, AGm）は、複数の感覚領野と結合関係を持ち、注意に関連する領域であり、この領域を損傷すると半側空間無視様の症状が現れることを我々はげっ歯類マウスで示した[6]。AGm は吻尾側方向に縦長の形状をした領域であることから、今年度は、この領域内での損傷と回復の関係を調べるため、光梗塞により損傷を作成し、回復過程を調べた。その結果、吻側の AGm ほど回復の程度が低下する傾向にあることが分かった[7, under review]。今回は、8 方向迷路をげっ歯類
マ ウ ス に走 行 さ せ、 選 択方 向 を 計測 す る と、 右 半球
AGm の損傷により、左方向の選択率の低下として左半
側空間無視症状が現れること示した。その他にもげっ歯類を用いた半側空間無視モデル動物の空間認知の計測方法についての総説を石井が中心となってまとめた[8]。
IV. おわりに最後に本年度の成果をまとめる。本年度は、M1 および AGm の脳梗塞モデル動物を用いて、それぞれ運動機能障害、認知機能障害に関する損傷後の障害からの回復過程を定量化することに成功した。それぞれの解析過程
は、機械学習と独自のアルゴリズムを組み合わせて自動化されている。そのため、多くの検証を短時間で行うことが可能となっており、多角的な検証を行うことで、機能回復に向けて、将来的により効果的な介入方法を開発することに役立つと考えられる。
REFERENCES
[1]

[2]

Fig. 2. Reconstruction of 3D positions from DeepLabCut[3]

B. Optogenetics を用いた脳活動制御[4]
上記のシステムには optogenetics のための光刺激シス
テムが組み込まれており、ガルバノミラー制御により特定の脳部位の活動を制御できる。本システムを用いて、運動関連領域の活動制御を行うことにより、運動に影響[5]が出ることを確認した。現在、このシステムを用いて、長期間に及ぶ回復過程に影響を及ぼす脳領域の同定と回復に効果的な時空間的刺激パターンの解析を進めている。 [6]C. 注意障害の回復過程に関する研究(B04 班との連携)
梗塞部位の違いによって障害の回復の程度が異なる
ことが示唆されている。運動機能障害のみならず認知機能障害についても検討を行った。我々のグループは、解析システムと脳梗塞作成システムを提供する形で B04 班

[7]
[8]

Y. Murata, N. Higo, T. Hayashi, Y. Nishimura, Y. Sugiyama, T. Oishi,
H. Tsukada, T. Isa, H. Onoe, Temporal Plasticity Involved in Recovery
from Manual Dexterity Deficit after Motor Cortex Lesion in Macaque
Monkeys, J. Neurosci. 35 (2015) 84–95.
A. Fukui, H. Osaki, Y. Ueta, K. Kobayashi, Y. Muragaki, T. Kawamata,
M. Miyata, Layer-specific sensory processing impairment in the primarysomatosensory cortex after motor cortex infarction., Sci Rep-Uk 10(2020) 3771.
M.Y. Cheng, E.H. Wang, W.J. Woodson, S. Wang, G. Sun, A.G. Lee, A.
Arac, L.E. Fenno, K. Deisseroth, G.K. Steinberg, Optogenetic neuronalstimulation promotes functional recovery after stroke, Proceedings of the
National Academy of Sciences 111 (2014) 12913–12918.
A.R. Bice, Q. Xiao, J. Kong, P. Yan, Z.P. Rosenthal, A.W. Kraft, K.P.
Smith, T. Wieloch, J.-M. Lee, J.P. Culver, A.Q. Bauer, Homotopic
contralesional excitation suppresses spontaneous circuit repair andglobal network reconnections following ischemic stroke, ELife 11(2022) e68852.
A. Mathis, P. Mamidanna, K.M. Cury, T. Abe, V.N. Murthy, M. Mathis,M. Bethge, DeepLabCut: markerless pose estimation of user-defined
body parts with deep learning, Nat Neurosci 21 (2018) 1281–1289.
D. Ishii, H. Osaki, A. Yozu, K. Ishibashi, K. Kawamura, S. Yamamoto,
M. Miyata, Y. Kohno, Ipsilesional spatial bias after a focal cerebral
infarction in the medial agranular cortex: A mouse model of unilateral
spatial neglect, Behav Brain Res 401 (2021) 113097.
D. Ishii, H. Osaki, A. Yozu, T. Yamamoto, S. Yamamoto, M. Miyata, Y.
Kohno, Role of the medial agranular cortex in unilateral spatial neglect,
BioRxiv (2023) 2023.11.24.568203.
D. Ishii, H. Osaki, A. Yozu, S. Yamamoto, Y. Kohno, The rodent modelof unilateral spatial neglect and its clinical applications, J. Rehabilitation
Neurosci. (2024) 241201.

A05-12 研究項目の研究成果報告
空間認知の超適応的変容
大須 理英子・平山 健人・伊藤 ゆうき
早稲田大学 人間科学学術院
吉田 太樹
藤田医科大学 保健衛生学部 リハビリテーション学科
David W Franklin
ミュンヘン工科大学 スポーツ健康科学科
Abstract—When the right hemisphere is damaged by stroke,hemispatial neglect, in which the person ignores the visual spaceon the left side of the body, appears with relatively high frequency,
even if the vision is normal. It often improves within a few months,
but in long-term residuals, the 'not noticing' of objects in the left
space can interfere with daily life. Various interventions have been
tried, but there is currently no definitive method. This study aims
to gain insight into the methodology and neural mechanisms ofspatial attention to help improve hemispatial neglect throughhyper-adaptive interventions. Using augmented reality (AR)technology, we developed a system that projects the entire visual
space, including the left visual space, which is often missed bypatients with hemispatial neglect, in their right visual field. The
effectiveness of the system was confirmed through feasibility tests
on patients with hemispatial neglect. In addition, experiments withhealthy participants showed that self-generated movement
enhanced attention to the direction of movement. These results
lead to the development of attention promotion training inhemispatial neglect.

I. はじめに脳卒中などによって脳の右半球を損傷すると、視覚機能には異常が生じなくても、自身の左側の視空間に注意が向かない半側空間無視という症状が比較的高い頻度で現れる。数ヶ月で改善することも多いが、長期に残存した
場合、左空間にあるものに「気づかない」ことによって日常生活に支障をきたす。様々な介入が試みられているが決定的な手法がないのが現状である。本研究では、空間への超適応的介入により、半側空間無視の改善に役立つ方法論と空間注意の神経機序に関する知見を得ることを目指す。本年度は、拡張現実（AR）技術を活用し、
半側空間無視患者が見落としがちな左視空間を含む全視
空間を右視野に映し出すシステムを開発した。半側空間無視患者例を対象としたフィジビリティテストを通じてシステムの有効性を確認した。また、健常者を対象とした実験では、主体的な運動が運動方向に対する注意を高めることを示した。この結果は、半側空間無視における注意促進訓練の開発に繋がるものである。
II. 目的A. AR による空間提示システムの開発と検証
空間無視の治療法として臨床応用されているものの一つとしてプリズム適応があり、プリズム眼鏡によって視空間を 10〜15 度右側にシフトさせ、その環境での動作に適応することにより、眼鏡を外したあとの空間無視の症状が改善する場合があることが知られている[1]。また、
VR を利用して左への注意を促すような課題を行うシス
テムも提案されている[2]。しかし、プリズム眼鏡は実空間を操作できるものの、光学的限界があり、VR は実空間への汎化に限界がある。この点について、技術的に進歩し、解像度やリアルタイム性が向上している AR の利用が考えられる。AR を使えば、注意が配分される右視野に、実空間の全体をシフトさせてリアルタイムに表示するといったような大幅な空間変換も可能になる。もし、右視野に全実空間を表示した環境に脳が超適応することができるのであれば、視空間を矯正する眼鏡として無視患者が日常生活で使用できるかもしれない。また、徐々に呈示を左視野に戻して左に注意を促すといった回復訓
練にも役立てられる。
B. 主体的運動による注意の誘導
健常者において、自己の主体的な動きと視覚探索を組み合わせることで、視覚探索中の反応時間が短縮する
ことが報告されている[3]。[4]は、ボタンを押すとディス
プレイ上の丸が移動する場合と、丸の移動を見るだけの場合を比較し、丸の操作感がある前者において、丸の移動方向への注意偏向が見られることを示した。一方で、日常生活で行うような連続的な動作においても同様の効果が得られるかどうかは明らかではない。そこで、健常者を対象とし、連続的な運動が意図する運動方向への空間注意に与える影響を検証した。操作対象の運動主体感を変化させ、その影響についても検討した。
III. 研究成果
A. AR による空間提示システムの開発と検証
提示システムを開発し 3 名の半側空間無視患者例においてテストを行った。Fig.1 は実際にゴーグル内に提示された映像とその時の視線の動きを示す。どちらの提示においても、視野内の中央から右方向に多くの視点が集まっていた。すなわち、右視野に全空間を提示した場合は、左空間にも視線が配分されていることが示唆された。

視覚注意課題では、ターゲット（左右のランドルト
環）出現後、円の切れ目に応じて素早くマウスをクリッ
ク（右切れ目は右クリック、左切れ目は右クリック）するように指示した（Fig 2）。ターゲット位置は、運動方向とターゲット出現位置が一致する場合（D）と、それらが不一致の場合（od）で区別し、固視点からターゲッ
ト出現位置が近い順に 1～3 をラベリングした。

Fig.2 実験設定a

全視野提示条件

右視野提示条件bcFig. 1 ゴーグル内の映像とその時の視線
左：全視野に全視空間を提示した条件。右：右視野に全視空間を提示した条件。a：ゴーグル内の映像。b、c：モグラ叩きゲームにおける、ゴーグル内の映像に対する視線の停留位置とそのヒートマップ

視覚注意課題における反応時間について、ターゲット位置と課題条件で分散分析を実施した
結果、主体的運
動は、受動的な運動追視と比較し、運動方向と一致しない空間への注意を促進することが明らかとなった。また、物体の運動
Fig.3 ターゲット位置ごとの課題条件間での反主体感が低いと応時間比較
きのほうが、運動方向に対する注意が促進される可能性が示唆された。

ランダムに提示されるターゲットに対する反応は、重症度の高い症例において、全視野提示条件よりも右視野提
IV. おわりに示条件の方がターゲットを見つける確率が上昇していた。
本年度は、AR システムのフィジビリティテストと主なお、軽症の患者例においては、全視野提示においても体的運動と注意に関する基礎実験を行った。今後はこれ成績がよく、日常生活に適応できており、今回のシステ
らを空間無視のリハビリに応用していく予定である。
ムの適用対象外と思われる。
重症の 1 例において、ゴーグルを着用した状態でモグ
ラ叩きゲームを実施した結果、右視野提示条件で左空間のモグラをより多く見つけて叩くことができることが観察された。今後、これらのパフォーマンスを定量化して検証する予定である。

REFERENCES[1][2]

B. 主体的運動による注意の誘導
参加者は、条件の異なる運動課題に続いて視覚注意
課題を実施した。運動主体感が高い High 条件、運動主体
感が低い Low 条件の運動課題では、参加者は画面上の赤い丸を操作するが、その赤い丸に対して運動主体感を反映させる比率を変えた[5]。Passive 条件では、事前に記録した他者の赤い円の動きを追視した。また、コントロールとして、運動課題を実施しない条件も行った（Attention 条件）。

[3]

[4]
[5]

Y. Rossetti, G. Rode, L. Pisella, A. Farné, L. Li, D. Boisson, and M.-T.
Perenin, "Prism adaptation to a rightward optical deviation rehabilitatesleft hemispatial neglect," Nature, 395(6698), pp. 166-169, 1998.
K. Yasuda, D. Muroi, M. Ohira, and H. Iwata, "Validation of an
immersive virtual reality system for training near and far space neglect inindividuals with stroke: a pilot study," Topics in Stroke Rehabilitation,
24(7), pp. 533-538, 2017.
Y. Tamura, M. Egawa, S. Yano, T. Maeda, M. Kato, and H. Asama,"Activeness Improves Cognitive Performance in Human-MachineInteraction," Journal of Advanced Computational Intelligence andIntelligent Informatics, 17(3), pp. 425-432, 2013.
R. Nakashima, "Beyond one's body parts: Remote object movement withsense of agency involuntarily biases spatial attention," Psychon Bull Rev,
26(2), pp. 576-582, 2019.
W. Wen, N. Shimazaki, R. Ohata, A. Yamashita, H. Asama, and H.
Imamizu, "Categorical Perception of Control," eNeuro, 7(5), 2020.

A05-13

研究項目の研究成果報告
武内 恒成

愛知医科大学

医学部

Abstract— Spinal cord injury (SCI) causes permanent
dysfunction in the body movement and sensation. It is wellknown that recovery becomes more difficult as time passes frominjury. Even with the power of stem cell transplant, it is still hardto cure the late phase of SCI. Despite the difficulty, majority ofpatients suffering from SCI are clinically late phase. Thus,
overcoming the late phase of SCI is an important mission. CPTX
is the structurally guided synthetic peptide that joins the presynaptic neurexin and the post-synaptic AMPA receptors. We
previously showed that CPTX recovered the early phase of SCI
in mouse model. CPTX restored the behavioral deficiency ofAtaxia and Alzheimer’s mouse model as well. Therefore, CPTX is
expected to be a promising medical agent to cure degenerated or
injured CNS with novel concept.
To test if CPTX is effective to the late phase of SCI, weapplied CPTX to the mice 4 or 6 weeks after SCI, whichcorrespond to subacute or chronic phase of SCI patients,
respectively. CPTX restored the late（Chronical）-phase of SCI.
CPTX injection activated the hind leg movement within a few
days, which otherwise showed the permanently poor movement.
At 2 weeks after injection, the effect of CPTX became maximum
to the extent that some animals smoothly stepped. These results
suggest that CPTX boost the dormant neural pathway into theactive circuit. We are attempting the more robust recovery
combined with rehabilitation.

I. はじめに中枢神経損傷、とくに脊髄損傷に対しては根本的な治療法がない。現在、iPS 細胞移植をはじめとして、様々な移植再生医療治療が試みられているものの、創薬による 治 療 へ は ま だ 道 の り は 遠 い 状 況 で あ る [1] 。
Brain(Spine)-Computer(Machine) Interface に よ っ て 、 神経・脊髄からの情報を処理し回復へ導く方法論などの進
展は目覚ましいが[2]、どの神経回路に介入すべきか、さらには感覚受容の回復や脊髄損傷で大きな問題となるア
ロディニアに対する処置など、多くの課題や克服すべき問題は多い。また、さまざま治療への試みと臨床応用に向けては、どの回路を標的として再生強化が必要である
か、さらにリハビリテーションを含めていかなる人為的介入が可能で効果的であるか、などの解明も大きなテーマとなっている。これらの解析と研究を踏まえて、脊髄損傷後からの生理機能回復において、超適応を進めることは可能か、を前期に続いて大きなテーマとしている。
脊髄損傷モデルは、神経回路再編や超適応現象を探るにあたって極めて有効な解析系でもある。
神経回路の再生再編をベースとして、超適応機構を探ることを目的としている。

および研究創出センター

我々は、神経シナプス形成を制御するシナプスオーガ
ナイザーにヒントを得て、人為的に興奮性シナプスを接続する人工シナプスコネクターの作成とその応用による脊髄損傷治療回復を示してきた。さらにシナプス再生環
境を維持するための神経再生阻害因子の発現を抑え、神経再編成を加速する遺伝子制御システムの構築を進めている。これらを融合し、既存の脊髄損傷モデルマウス・
ラットの生理的回復スピードと機能改善をはるかに凌駕するモデル系の構築を試みるとともに、この系を活かした機能回復過程における適応力の人為的介入（リハビリテーションなど）と回路再編のメカニズム、さらには抑制性神経の人為的制御による機能回復との相関解明を目指してきた。急速回復モデル作成とともに、その運動回復過程の解析に AI モーションキャプチャーを取り入れた解析システムを確立し，神経再編と再生過程に対応する特徴的な行動変化・要素の抽出を進めている。
II. 目的本研究項目では、①シナプス形成因子シナプスコネ
クターによる再生への機能をさらに探るとともに、これまで治療困難とされてきた亜急性期から慢性期における再生モデルを提案する。②生理的回復過程との相関をリ
ハビリテーションによる介入なども進めながら、汎用性のある生理機能回復評価系と、重要な要素抽出を AI 機
械学習系を駆使しつつ進めることを目的として推進する。
III. 研究成果
A. 人工キメラタンパク質シナプスコネクターCPTX により亜急性期および慢性期の脊髄損傷への応用
CPTX は、プレシナプス分子(Nrx：ニューレキシン)とポストシナプスの分子(AMPAR：AMPA 受容体)を架橋することで迅速かつ強力なシナプス形成能を持つ（Science. 2020）[3]。

この CPTX を用いて、脊髄損傷の亜急性期・慢性期
素を抽出し、マウスの自発的リハビリに導入して、慢性という極めて治療の難しい状況においても、マウス脊髄期からの回復をさらに高めることに成功しつつある。
損傷モデルでは回復を示すことを見出した。これはこれまでのさまざまな治療戦略において、ほとんど効果が得られなかったなかで、画期的な回復効果であり、さらにはマウスモデルで 6 週間後（ヒト脊髄損傷では半年後に対応）という慢性期突入時でも一定の効果を示している。

この慢性期・亜急性期での回復過程での応用を考える際に、ヒト脊髄損傷で大きな問題となっているアロデ
ィニア（異所痛）の有無などを徹底して解析した。その結果、CPTX によってのアロディニアの発現が、CPTX投与によって誘導されることはないことが解った。しかし、CPTX 投与による足裏の接触感覚受容の回復は、他の薬剤投与や自然回復過程と比較すると、明らかに感覚の回復傾向があることが明らかとなった。

IV. おわりにシナプスコネクターCPTX の脊髄損傷応用を中心として、とくに慢性期への適応などの成果を得た。この回復過程からＡＩトレースして生理機能回復の重要な要素を抽出し、接続回路との相関を解析できるようになった。

これらの解析からさらに“感覚受容の回復”が生理機能改善に重要であることも示しつつある[5]。また、我々は新規のシナプスコネクターの応用展開と脊髄損傷など神
CPTX による、脊髄損傷後の圧倒的な回復は、運動神
経機能回復への応用を進めている。新規シナプスコネク
経とその機能だけではなく、足裏の感覚機能の回復も大ターにより、どのようなシナプス介入が回復過程に影響きな要素として考えられた。今後の、超適応の解析および超適応の応用を考えると、運動生理機能だけではなく、 を与えるか、さらにどのような生理機能と繋がるかを、今回構築した AI 機械学習系での行動抽出とともに展開
感覚機能（手足の接触刺激感覚およびその認識）系の解できる体制を構築することができた。これら生理機能と析とその変化も重要な要素であることが示唆される。
の相関の解析から、超適応への人為的介入とその解析を今後も進めてゆく予定である。
B. AI トレースシステムの構築による超回復モデル系からの運動生理機能解析

REFERENCES[1]

脊髄損傷後からの超回復過程において、定量的な運動[2]
機能解析とその因子の抽出を通して神経再編の相関を得るため、AI 導入など徹底した歩行機能解析を進めている。 [3]特に、生理機能回復過程において、CPTX 投与による
特徴的な回復パターンを抽出することで、この治療効果を高めること、さらに慢性期治療への解析の応用とリハビリによる効果を解析した。AI による自動解析系で暗黒化でのマウスの自由歩行データを抽出する系の構築に成功した。このシステムを用いて、CPTX による回復の要

[4]
[5]

Christopher S. et.al., Traumatic spinal cord injury. Nature
Reviews Disease Primers 3,: 17018 (2017)
Lorach H et.al., Walking naturally after spinal cord injury usinga brain–spine interface. Nature 618, 126–133 (2023)
Suzuki K, Elegheert J, Song I, Sasakura H,et.al., A synthetic
synaptic organizer protein restores glutamatergic neuronal
circuits. Science 369 ;6507 : eabb4853 (2020)
Patricia C. Salinas, Restoring neuron connections, Science. 369;
6507, 1052-1053.(2020)
Habuchi H. et.al., Bone marrow derived mast cells injected into
the osteoarthritic knee joints of mice induced spontaneous pain.,
PLoS One;16(6):e0252590(2022)

A05-14 脳卒中超回復者の脳再構成を静的・動的
磁場で誘発される脳波変調で解明する
美馬 達哉
立命館大学先端総合学術研究科
Abstract— To promote research on hyper-adaptability, thisstudy aims to measure functional neural networks using the
TMS/tSMS-EEG method, which is a combination of noninvasive
brain stimulation (NIBS) and EEG measurement, to elucidate thephysiological mechanisms of NIBS and the specificity of neuralnetwork reconstruction in hyper-adaptive individuals. In FY2023,
we discovered that tSMS, one of the NIBS clinically applied inhumans, can induce intrinsic plasticity mediated by Cl- channels.
This contributes to the elucidation of the physiologicalmechanisms of adaptability and hyper-adaptability phenomena.
The results of TMS/tSMS-EEG in healthy subjects are in
submission. Clinical research is underway to apply this method
to hyper-recovered stroke survivors.

I. はじめに本研究項目では、脳卒中からの「奇跡的治癒」エピソードとして扱われてきた現象を、超適応－脳の潜在的適応力の再構成－の劇的な表現として捉える。そして、その観点から、一部の例外的な脳卒中回復者（「超回復者」）を対象として、神経ネットワークの冗長性に着目した臨床的な研究を行う。この結果として、いわゆる「奇跡」を科学的に解明することを目指す。
本研究では、ヒトでの機能的神経ネットワークを非侵襲的かつ定量的に計測する手法として経頭蓋的磁気刺激法（TMS: Transcranial Magnetic Stimulation）を与えて、動的な電磁場パルスの印加に対する脳波（EEG:Electroencephalogram）反応をリアルタイムで計測する
TMS-EEG 法に加え、経頭蓋的静磁場刺激（tSMS:
Transcranial Static Magnetic Stimulation）によって持続的電磁場の印加に対する EEG 律動反応の変化をリアルタイムで計測する tSMS-EEG 法を用いるものである。
2023 年度の成果は以下の通りである。
(1) 経頭蓋的静磁場刺激（tSMS）の生理機構を動物モデルで解明し、論文として発表した[1]。
(2) 脳卒中のリハビリテーションに関する臨床研究とパーキンソン病に関する臨床研究の成果を論文として発表
した[2, 3, 4]。
(3) 超適応の個人差を解明する手法としての「N-of-1 研究」についての成果を発表した[5, 6, 7]。
(4) TMS-EEG 法について、健常者を対象とした研究を行い、論文として投稿中である[8]。

(5) 公募班 B05-09（櫻田武）を、ニューロフィードバッ
ク手法を、感覚障害のリハビリテーションに用いる新規手法の開発という医学・工学の領域横断的な共同研究を開始し、有望な結果を得ている。公募班 A05-12（大須理英子）と共同して、tSMS と NIRS の同時計測研究を開始し、投稿準備中である。
II. 目的
本研究の目的は、TMS/tSMS-EEG 法によって機能的な
神経ネットワークを計測し、非侵襲的脳刺激法の生理機構を解明するとともに、超回復者での神経ネットワーク
再構成の特異性を解明することで、健常者では潜在的だ
ったが超適応の過程で現動的になる神経結合を探索することである。
III. 研究成果
2023 年度の具体的成果の主要なものとして、以下に２
つ挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. tSMS の生理機構
tSMS は、強力なネオジム磁石をヒト頭表に置くことで、その直下の皮質の機能抑制を生じさせる。てんかんのリスクはなく、安全な非侵襲的脳刺激法の一つとして注目されている。しかし、その生体作用のメカニズムは知られていなかった。
私たちの研究は、世界で初めて、tSMS が神経細胞のCl-チャネルの活性を変化させることで、神経細胞の内在的な電気的特性（内在性あるいは非シナプス可塑性）を変化させることを[1]。我々の全細胞電流パッチクラン
プ実験によると、ヒトの tSMS と同程度の強さの静磁場にマウスの錐体神経細胞を曝露すると、一時的に興奮性が低下し、一過性の神経細胞の膨張が誘発された。この膨張は、 膜の興奮を相殺するシャントとして働く、膜の Cl-コンダクタンスの一時的な増加によって引き起こ
さ れ た 。 Cl- チ ャ ネ ル ブ ロ ッ カ ー で あ る 4,4 ′ Diisothiocyano-2,2′-stilbenedisulfonic acid は、tSMS の効
果を消失させたが、別のブロッカーである 5-Nitro-2-(3phenylpropylamino) benzoic acid では変化は認められなかった。より選択的なブロッカーである GlyH101 を適用す

ると、tSMS の効果が逆転した。さらに、電圧クランプ
記録により、SLC26A11 タンパク質を介した電流と同様の電圧依存性が明らかになった。

激側での P1 振幅の低下は、tSMS による皮質抑制を反映していると考えられる。反対側 M1 で得られる TEP は半球間抑制（IHI）を反映するとされる。右 M1 領域でのN1 振幅の増大は、脳梁を介した影響と考えられる。
健常者での研究結果をもとにして脳卒中の超回復者 2
名での記録を行い、解析中である。いまのところ、患側
では、P1(P30)は消失し、P45 の振幅も低下との結果を得ている。この結果は皮質興奮性の低下を示唆する。
IV. おわりにこれらの知見は、tSMS の神経効果における特定の Clチャネル（SLC26A11）の重要な役割を実験的に証明するものである。
ヒ ト で 臨 床 応 用 さ れ て い る 非 侵 襲 的 脳 刺 激 法 は、
LTP/LTD と同様のメカニズムでシナプス可塑性を誘導すると考えられている。これに対して、tSMS は、Cl-チャ
ンネルを介した内在的可塑性を基盤としていることを発見した。これは、適応・超適応現象の生理メカニズムを解明する上で重要な貢献となり得る。

研究２年目では、脳卒中からの回復を強化するための非侵襲的脳刺激法（TMS, tSMS）のリハビリテーション
応用に関して、臨床研究の成果を論文として発表した[2,3, 4]。とくに、tSMS については、二重目隠しの前向き研究によって、臨床的有用性を明らかにした[3]。
超適応の生理メカニズムとしては、個別の細胞や領域ではなく、ネットワークやシステムのレベルでの可塑性が重要と想定される。これを解明するために、まず、健常者での TMS-EEG 法の記録解析の手法を確立し、2023
年度には論文化して投稿中である[8]。脳卒中からの超回復者を対象として、TMS-EEG および tSMS-EEG によって、神経ネットワークの解析を遂行中である。

B. TMS-EEG 法によるネットワーク可塑性の描出
ヒトでの機能的神経ネットワークを非侵襲的かつ定量的に評価するために、多チャンネル EEG 記録を持続的に行いながら、単発刺激の TMS を局所に与えた。そして、その磁気パルスによって脳内に誘導される渦電流パルスによって誘発される脳電場変化（TMS 誘発電位：
TMS-evoked potential(TEP)）を、TMS アーチファクトに対応できる脳波アンプ（BrainAmp）とアートファクト除去ソフトウェア（TESA）で記録解析する手法 を確立し、超適応の臨床研究に活用している。
健常者での研究として、我々は、tSMS の神経生理学的基盤を明らかにするために、経頭蓋磁気刺激（TMS）と同時脳波（EEG）を併用して、tSMS によって誘発される神経調節について研究した[8]。15 人の健常人を対象に、左一次運動皮質（M1）に tSMS またはシャム刺激を
20 分間加えた。脳波を記録しながら、介入の前後に左M1 に単発 TMS を与えた。TEP を記録するために、120回加算を行った。
左一次感覚運動野(SM1)の TEP の P30 付近の振幅は、
実 TMS 後に有意に減少し、右 SM1 の TEP の N60 付近の振幅は、実 TMS 後に有意に増加した。さらに、左右SM1 の TMS 誘発振動反応（IOR）のαパワーは、実TSMS 後に有意に減少した。
TMS-EEG は、外部刺激に対する局所的・大域的な皮質の反応性を高い時空間分解能で研究するための強力なツール である。左 M1 領域での P1 は運 動誘発電位（MEP）との正の相関が報告されており(Mäki, 2010)、刺REFERENCES
[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

Sinha, A.*, Shibata, S.*, Takamatsu, Y.*, Akita,, T., Fukuda, A., Mima,
T. (2024) Static magnetic field stimulation enhances shunting inhibition
via a SLC26 family Cl− channel, inducing intrinsic plasticity. Journal of
Neuroscience, in press.
Nojima I, Horiba M, Sahashi K, Koganemaru S, Murakami S, Aoyama
K, Matsukawa N, Ono Y, Mima T, Ueki Y, Gait-combined closed-loop
brain stimulation can improve walking dynamics in Parkinsonian gait
disturbances: a randomised-control trial. J Neurol Neurosurg Psychiatry
94(11): 938-944.
Shimomura R, Shibata S, Koganemaru S, Minakuchi M, Ichimura S,
Itoh A, Shimotake K, Mima T, (2023) Transcranial static magnetic fieldstimulation (tSMS) can induce functional recovery in patients withsubacute stroke. Brain Stimulation 16(3): 933-935.
Yukawa, Y., Shibata,S., Koganemaru, S., Minakuchi,M., Shimomura, R.,
Nakamura K., Mima, T. (2023) Low-frequency repetitive transcranial
magnetic stimulation can alleviate spasticity and induce functional
recovery in patients with severe chronic stroke: A prospective, noncontrolled, pilot study. Heliyon 9: e15564
Yamaoka, T., Takagi, Y., Shimomura, R., Murata, Y., Shimotake, K.,
Itoh, A., Mima, T., & Koganemaru, S. (2023). N-of-1 Trial of ElectricalSensory Stimulation Therapy on the Tibial Innervated Area during Gait
in a Case of Post-stroke Sensory Disturbance. Progress in Rehabilitation
Medicine 8: 20230018.
Ogawa, A., Koganemaru, S., Takahashi, T., Takemura, Y., Irisawa, H.,
Goto, K., Matsuhashi, M., Mima, T., Mizushima, T., Kansaku, K. (2023)
Swallow-related Brain Activity in Post-total Laryngectomy Patients: A
Case Series Study. Progress in Rehabilitation Medicine 8: 20230026.
Mima, T. (2023) The Personal can be Scientific: N-of-1 approach to
hyper-adaptability. The 46th Annual Meeting of the Japan Neuroscience
Society, Symposium: New horizon of Hyper-Adaptability 1st Aug.,
2023. Sendai, Japan.
Shibata, S., Onishi, H., Mima, T. (in submission) TMS-EEG signaturesof the effects of transcranial static magnetic field stimulation (tSMS) on
cortical excitability. Scientific Report.

A05-15 研究項目の研究成果報告南部 篤
自然科学研究機構 生理学研究所 NBR 事業推進室 特任研究員
畑中 伸彦
自然科学研究機構 生理学研究所 多階層生理機能解析室 助教
知見 聡美
自然科学研究機構 生理学研究所 多階層生理機能解析室 助教

Abstract— Our brain, especially somatomotor cortices,shows a somatotopic representation, a point-to-point
correspondence of each body part to a specific brain
region. The aim of this study is to investigate how suchsomatotopy is affected when the subjects lose their bodyparts. We perform physiological mappings of these corticalareas of adult Japanese monkeys in the awake state, wholost their left distal forelimbs accidentally in theirchildhood.

II. 目的

本グループの目的は、個体が体の一部を失った時、体部位局在にどのような変化がおきるのか調べることである。これまでの実験は、麻酔下急性実験で長時間（1020 時間）行われたが、全身麻酔は ICMS の閾値を上げるなど問題がある。したがって本実験では、無麻酔覚醒下で神経活動を記録するという慢性実験の手法を用いて体部位局在をマッピングすることにした。
大脳皮質内側面の M1 足領域の前方には補足運動野I. はじめに（SMA）が存在し、顔面、上肢、下肢領域が前方から後方に配列しているという体部位局在を示している。一方、
A05-15 班では「上肢喪失時における脳の超適応」と
遠位、近位の局在は明確ではない。これまで体の一部をいう研究課題で、体の一部が失われた場合の脳の適応現喪失した際の SMA の体部位局在の変化について、電気生象を調べている。私たちの脳には体部位局在を示す領野、 理学的な手法で調べた報告はない。そこで、本研究では
すなわち体の部位と脳の特定の小領域が１対１に対応しM1 以外に SMA の体部位局在の変化についても調べるこている領野が数多くある。例えば、大脳皮質には複数のとにした。
感覚運動野があり、それぞれに体部位局在が存在する。
一次体性感覚野（S1）は中心後回に存在し、体性感覚
なかでも一次運動野（M1）は、ヒトと非ヒト霊長類の中の情報処理や感覚運動の統合処理を行なっている。最近
心前回と中心溝の前壁に存在し、内側から外側にかけての生理学的研究によれば、S1 は M1 からの efference
下肢、体幹、上肢、口腔顔面領域が再現されている。皮
copy を脊髄視床路からの感覚フィードバックよりも早質内微小刺激（ICMS）で、上肢領域の微細なマッピング
く受け取っている。S１にも体部位局在の再構成が起こをすると、中心前回と中心溝前壁で、指領域は、より近り、切断した上肢を再現していた領域に、顔領域が広が位の上肢領域に取り囲まれて存在している。
っていたとの報告がある。
体の一部が失われた際に、感覚運動皮質におけるこの本研究においては、幼少時の事故により一側の上肢遠ような体部位局在が受ける様々な変化について報告され位部を喪失したサル 2 頭を用いて、M1, SMA, S1 の体部て き た 。 ヒ ト に 経 頭 蓋 磁 気 刺 激 （ TMS ） や 機 能 MRI
位局在を覚醒下で、ICMS によって誘発される運動と体（fMRI）を用いた実験によれば、失われた上肢領域に顔性感覚入力とによって調べ、健常側と障害側とで比較し面領域が侵入していた。一方、非ヒト霊長類を使ったた。
ICMS 実験では、このような顔面領域の拡張は認められなかった。健常側と上肢あるいは下肢を喪失した障害側III. 研究成果とでサル M1 を比べたところ、失われた部位の神経活動は、残された上肢の断端部の動きをコードしていること、
M1, S1, SMA における体部位局在変化
ICMS の閾値は障害側と健常側とで、また上肢喪失個体と正常個体とで変わらないことが報告されている。
M1 は中心前回の表面と中心溝の前壁を占めている。
健常側の大脳皮質では、M1 の体部位局在は正常サルと同様であった。正常サルでは、体部位局在の左右差は認められない。一方、障害側では、手指、手根を再現していたと思われる領域が喪失しており、その代わりに断端図１ M1, S1 の健常側（左）と障害側（右）の体部位局在。（上）ICMS によって誘発される運動誘発される運動による M1 の体部位マップ。（下）感覚刺激によって誘発される神経活動による S1 の体部位マップ。A, 足関節; D, 上肢指; d, 足趾; El, 肘関節; FA, 前腕, H, 股関節; J, 顎; K, 膝関節, a, 手; L, 口唇; Le, 下肢; No, 鼻; Sh,
肩; St, 断端; T, 体幹; To, 舌; Wr, 手根関節; X, 反応なし。
Left hand

Amputated

Left cortex

Right cortex

Anterior

CS

Affected side

Healthy side
DistalDistal部が再現されていた（図１）。この領域のニューロンは、断端の触診によって反応し、また低強度（10µA 以下）の ICMS で断端の筋肉の収縮を誘発したた（コア領域、
図１で橙色で表示）。したがって M1 の遠位領域は、断端領域に取って代わられたことになる。口腔顔面、近位
上肢、体幹、下肢領域など他の一般的な M1 の体部位局在は、健常側と同じであった。低強度の ICMS で運動を誘発できるコア領域は、障害側では健常側に比べて縮小していた。
S1 は中心溝の後方に存在する。健常側においては、
S1 の体部位局在は既に報告されているものと同様であった。正常のサルにおいては S1 の体部位局在は、両側において同様に再現されている。一方、障害側では断端
領域は、上肢領域の一部を占めていた（図１）。したがって、遠位上肢領域を再現していた領域は、一部、断端領域を再現していると考えられる。口腔顔面、体幹、下肢領域などの他の体部位領域は、健常側と同様に再現されていた。上肢遠位部領域と上肢領域全体の面積を、障害側と健常側とで比べると、障害側の上肢遠位部領域は健常側と比べて小さいが、一方、上肢領域全体では差がないことがわかった。
SMA においては、大脳内側面の前方から後方にかけて、
口腔顔面、上肢、体幹、下肢が再現されている。健常側においては、上肢領域が口腔顔面と体幹•下肢領域の間に再現していた。一方、障害側において、誘発される運動と体性感覚入力で上肢領域を調べたところ、上肢領域のほとんどは断端部位ではなく、近位部の上肢領域を再現していた。遠位部•断端領域と上肢全体領域を、障害側と健常側とで比べたところ、障害側の断端領域は、健常側の上肢遠位部より小さいこと、一方、上肢全体領域
は、障害側と健常側とで差がないことがわかった。

Right hand

SMA

Forelimb

M1

Forelimb
Core

Core

DistalDistal

Hand

Hand

S1

Forelimb

図 2 まとめ図

IV. おわりに本研究では、幼少時に事故によって一側の上肢遠位部を失ったサルにおいて、大脳皮質の体部位局在がどのように変化したのかを調べた。一次運動野、補足運動野においては、上肢遠位部を再現していた領域が縮小しているのに対し、一次体性感覚野では保存される傾向にあった（図２）。運動野と感覚野におけるこのような差が、切断された上肢が依然として存在しているという感覚である「幻肢」の基礎となっている可能性がある。運動野、感覚野における再構成に関する知見は、脳活動によって義肢をコントロールするななどのブレイン•マシン•イン
ターフェイスを開発する際にも重要である。

A05-16 研究項目の研究成果報告
肥後 範行
産業技術総合研究所人間情報インタラクション研究部門
Abstract— There are reports on compensatory plastic changes
in the remaining intact brain which are involved in motor
functional recovery following stroke. Functional brain imaging
has revealed compensatory activation during movements
following recovery; our brain imaging using functional nearinfrared spectroscopy (fNIRS) suggested compensatory increaseof brain activity in the rostral ventral premotor cortex (PMv)during voluntary movements after motor recovery. However, themechanism by which structural plastic changes underlie
functional reorganization is unclear. In this project, therefore, weinvestigated the structural plastic changes underlying functionalchanges together with voxel-based morphometry (VBM) analysis
of magnetic resonance imaging data and immunohistochemical
analysis using SMI-32 antibody in the macaque model of internal
capsular infarcts. We observed significant increases in the graymatter volume (GMV) and the dendritic arborization of layer V
pyramidal neurons in the contralesional rostral PMv.
Immunohistochemical analysis also revealed increased
immunoreactivity of brain-derived neurotrophic factor (BDNF)
and vesicular glutamate transporter (VGLUT1) in the area.
These results indicated that compensatory structural changes
occur in the contralesional rostral PMv during motor recovery
following internal capsular infarcts, and the dendritic growthand synaptic proliferation of pyramidal neurons may underlie
the observed GMV increase. In addition, Our fNIRS data showedthat response of oxyhemoglobin in the contralesional rostral PMv
had changed in both strength and timing; the peak occurredsignificantly earlier after recovery from infarction than before
infarction. Although it is not clear why these changes in response
occurred, this result suggests that changes in strength and timingof oxyhemoglobin response as well as the activated area may be
used as an indicator of functional compensations in the motor
cortex after stroke.

I. はじめに
これまでの多くの報告から、脳損傷後の脳機能回復の背景として、残存領域における脳の構造および機能的な変化があると考えられている。この変化は健常時よりもダイナミックであり、脳が発揮しうる“超適応変化”の典型例であるといえる。その変化を解明することは脳の適切な変化を評価し適切に誘導する革新的なニューロリ
ハビリテーション技術に繋がる。これまで本プロジェク
ト代表者はヒトと脳や筋骨格構造が近いマカクサルをモデル動物として、脳損傷後の機能回復過程で生じる適応的変化を調べてきた。大脳皮質からの運動出力の中枢領域である第一次運動野損傷後に弛緩性麻痺が生じるが、損傷後のリハビリ訓練によって「精密把握」の回復が促進すること[1]、その背景として、失われた領域の機能を代償する神経活動の変化があることを解明してきた[2]。
ただし臨床的には皮質下で生じる脳出血や梗塞が問題になることが多い。
II. 目的臨床に近い病態を持つマカクサル内包梗塞モデルを活用し、運動機能回復過程における脳の機能及び構造的適応機構を解明することにより、脳卒中患者のリハビリテーションにシームレスに応用可能な知見を得ることを目的とする。得られた知見を活用して、脳卒中後のリハビ
リテーション過程での脳活動変化を評価するシステムの開発を目指す。
III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に２つ挙げ，それぞれ概要を説明する。
A. マカクサル内包脳梗塞後の機能回復過程における分子変化
機 能 的 近 赤 外 分 光 分 析 法 （ fNIRS : functional nearinfrared spectroscopy）を用いてマカクサル運動皮質の活動を計測する技術を確立し[3]、把握課題中の運動皮質の活動を計測した。その結果、梗塞前は把握動作の遂行に伴って第一次運動野の手領域の活動上昇が見られたのに対して、機能回復時には吻側運動前野腹側部（PMv）の活動上昇が見られた[4]。T1 強調 MRI を用いた voxelbased morphometry (VBM) 解析および免疫組織化学的染色を行い、機能的変化の背景にある構造的変化を検証した。VBM 解析の結果から、脳梗塞後運動機能回復が見られた時期には、梗塞対側吻側 PMv で灰白質(GMV)の増加が示唆された [5]。錐体細胞を染色する SMI-32 抗体を用いた免疫組織化学染色の結果、梗塞対側吻側 PMvの V 層に存在する錐体細胞では、樹状突起の分枝が増加していることが明らかになった。また神経可塑性に関与する神経栄養因子の一つである brain-derived neurotrophic
factor (BDNF) と、 興 奮性シ ナ プ スの マ ーカ ーで あるvesicular glutamate transporter (VGLUT1)の発現も、梗塞対
側吻側 PMv で増加していることが示された(Fig. 1)。これらの実験結果から梗塞対側吻側 PMv の運動出力細胞における代償的構造変化が内包梗塞後の運動機能回復に重要であること、VBM 解析で見られた GMV 変化の背景
として樹状突起と興奮性シナプスの構造変化があると考えられる。

ら回復予測するシステムを開発中である。現在検証用試作機を完成させ、臨床機関である茨城県立医療大学および関連企業と連携し患者での試験を開始している (Fig.
2)。

Fig. 2. Response of oxyhemoglobin (Oxy-Hb) in the contralesional rostral
PMv had changed in both strength and timing; the peak occurred significantly
earlier after recovery from infarction than before infarction. Based on thesefindings, we are developing a system to extract brain signal features that
correlate with the degree of recovery and to predict recovery based on changes
in these features over time. The right panel show a prototype system forverification in stroke patients.

IV. おわりにFig. 1. Immunohistochemical analysis revealed increased immunoreactivityof brain-derived neurotrophic factor (BDNF) and vesicular glutamate
transporter (VGLUT1), but not vesicular GABA transporter (VGAT) in
pyramidal neurons in the contralesional rostral PMv..

本年度の成果として、内包後脚梗塞後の運動機能回復過程で生じる損傷対側半球の吻側運動前野腹側部で生じる機能および構造的変化を明らかにした。得られた知見の臨床応用を目指すとともに、より詳細なメカニズム理解のため、大脳皮質を中心とした神経ネットワークの機能および構造的変化に関する解析が今後の課題であると考えている。

B. 内包梗塞後の回復過程における fNIRS 波形変化と臨REFERENCES

床応用
fNIRS による機能代償がみられた吻側 PMv では、血流動態に特徴的な変化がみられた。の機能的血流変化の様態には、興味深い特徴が見いだされた。すなわち、損
傷前の運動時に見られるオキシ、デオキシヘモグロビン
変化は単一の山もしくは谷をもち、その到達時刻はどちらも同じ 5 秒程度であったのに対して、機能回復後のPMv ではオキシヘモグロビンの到達時刻が 2 秒以上早まる一方で、デオキシヘモグロビンでは到達時刻の早まりが見られず、オキシヘモグロビンと相反する傾向は失われた (Fig. 2)。
現時点では機能代償領野に特有の機能的血流変化が生じる理由を、従来の神経科学の知見に基づいて合理的に説明することは出来ていないが、本結果は機能代償の指標として賦活領域だけでなく fNIRS 波形の変化を使用できる可能性を示唆する。これらの知見を基に、回復度と相関する脳信号の特徴量を抽出し、特徴量の経時変化か

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

Y. Murata, N. Higo, T. Oishi, A. Yamashita, K. Matsuda, M. Hayashi, S.
Yamane, "Effects of motor training on the recovery of manual dexterity
after primary motor cortex lesion in macaque monkeys", J Neurophysiol
99, pp. 773-786, 2008
Y. Murata, N. Higo, T. Hayashi, Y. Nishimura, Y. Sugiyama, T. Oishi,
H. Tsukada, T. Isa, H. Onoe, "Temporal plasticity involved in recovery
from manual dexterity deficit after motor cortex lesion in macaquemonkeys", J Neurosci 35, pp. 84-95, 2015
T. Yamada, H. Kawaguchi, J. Kato, K. Matsuda, N. Higo, “Functional
near-infrared spectroscopy for monitoring macaque cerebral motor
activity during voluntary movements without head fixation”. Scientific
Reports 8: 11941, 2018
J. Kato, T. Yamada, H. Kawaguchi, K. Matsuda, N. Higo, “Functional
near-infrared-spectroscopy-based measurement of changes in corticalactivity in macaques during post-infarct recovery of manual dexterity.“,
Scientific Reports, 10 (1), Article number: 6458, 1-12, 2020
K. Matsuda, K. Nagasaka, J. Kato, I. Takashima, N. Higo, “Structural
plasticity of motor cortices assessed by voxel-based morphometry andimmunohistochemical analysis following internal capsular infarcts in
macaque monkeys”, Cerebral Cortex Communications 3 (4), tgac046,
2022

A05-17 研究項目の研究成果報告横山 修
東京都医学総合研究所 脳・神経科学研究分野

Abstract—体性感覚情報は運動制御において不可欠な役割を果たしている。本研究では、脊髄後根を切断することによって末梢体性感覚情報の中枢神経への入力が選択的に損なわれた体性感覚障害モデルサルを作製し、その運動機能と大脳運動関連皮質および体性感覚皮質の神経活動を縦断的に記録・解析することによって、中枢神経系への体性感覚情報入力の欠損によって生じた運動障害からの機能回復を支える大脳皮質活動の適応機構を明らかにすることを目的とした。頸髄後根の切断直後、上肢の運動パフォーマンスが著しく障害され、大脳一次運動皮質および一次体性感覚皮質において運動に関連する高ガンマ帯域・ベータ帯域の活動強度、およびベータ帯域におけるそれらの領域間の情報の流れが大きく変化した。その後、約 2 週間かけて運動パフォーマンスは切断前と同程度のレベルまで徐々に回復し、同様の時間経過を辿って、大脳一次運動皮質および一次体性感覚皮質の高ガンマ
活動の強度、およびベータ帯域の情報の流れが切断前と同様の状態に近づいていったことがわかった。こうした大脳活動の変化が運動機能の回復に寄与した可能性がある。本研究結果によって、末梢からの体性感覚情報入力の欠損に対して大脳が活動をダイナミックに変化させ適応する過程を明らかにした。

I. はじめに
体性感覚情報は、少なくとも以下の 2 つの理由のために、自分自身の身体の状態や外界を知覚する感覚機能自体だけでなく、身体運動を正確に遂行する運動制御においても不可欠な役割を果たしている。第一に、大脳一次運動皮質が運動指令を生成する際、身体部位の位置や関節の角度、出力された力などの体性感覚情報を利用する必要がある。第二に、運動実行中、脊髄運動ニューロン
は大脳からの運動指令信号に加えて、末梢の感覚受容器
からの感覚信号を受け取り、それらを統合して筋活動を生成する[1,2]。実際に、末梢感覚神経障害等のために体性感覚情報を受容することのできない患者は体性感覚障
害に加えて運動機能障害も呈する[3–5]。同様に、頸髄後根を切断することによって上肢体性感覚情報の中枢神経系への入力を障害した体性感覚障害モデルサルは上肢の運動障害を呈する[6]。この体性感覚障害モデルサルの運
動障害は数週間から数か月を経るうちに回復する[6]。この運動機能回復過程において、損傷前には受け取ることができていた体性感覚情報入力が失われた状況に対する適応が中枢神経系で生じているはずである。しかし、この適応機構の詳細はわかっていない。

II. 目的
本研究は、脊髄後根を切断することによって、上肢から中枢神経系への体性感覚情報入力を選択的に障害させた上肢の体性感覚障害モデルサルを作製し、その運動機能回復過程における大脳運動関連皮質・体性感覚皮質の活動を縦断的に記録・解析することによって、運動機
能回復を支える大脳皮質活動の適応過程を明らかにすることを目的とした。
III. 研究成果
ニホンザル 2 頭に上肢の到達把持運動課題を訓練し、大脳左半球一次運動野（M1）、運動前野、一次体性感覚野（S1）の上肢領域表面にシート状多電極アレイを留置した後、外科的手術によって、右上肢からの体性感覚
信号の脊髄への入力経路である、右側の下部頸髄（C6–8）に入る後根を切断した（Fig. 1 左）。麻酔下における末梢（右上肢）の電気刺激に対する S1 の応答（体性感
覚誘発電位）が、切断後に、切断前と比較して減弱したことを確認した（Fig. 1 右）。

Fig. 1. （左）身体末梢と中枢神経系の間で体性感覚情報と運動指令を伝達する体性感覚神経路と運動神経路、および、本実験で切断した後根の位置を表す模式図。（右）下部頸髄に入る後根（C6–C8）の切断
後、麻酔下において、母指内転筋への刺激に対する一次体性感覚皮質の応答（体性感覚誘発電位）は減弱した。

後根切断翌日、損傷側の右上肢を用いて到達把持運動
課題を行うことはできたが、運動の遂行完了までに要した時間が延長した。以降、日を経るごとに、到達把持運動の遂行完了に要した時間は徐々に短縮し、後根切断後

約 14 日で、切断前と同程度まで戻った（Fig. 2）。一方、運動パフォーマンスが回復した時点で、末梢の体性感覚
刺激に対する体性感覚誘発電位は回復していなかった。
これらの結果から、随意運動に伴う体性感覚情報が後根切断によって欠損されたことに対して、中枢の運動制御システムが適応的変化を起こすことによって、運動パフォーマンスを回復させたことが示唆された。
そこで、次に、後根切断直後から運動パフォーマンス
が切断前と同レベルまで回復する過程における運動関連
皮質および体性感覚皮質の到達把持運動課題中の皮質脳波を解析した。その結果、切断の翌日に、末梢からの感覚情報入力が減弱しているのにもかかわらず、到達運動開始時の S1 および M1 の高ガンマ（80–120 Hz）活動が切断前より増大していたことがわかった。さらに、グレンジャー因果解析によって脳領域間の情報の流れを検討したところ、運動準備時の S1 から M1 へのベータ帯域（15–30 Hz）を介した情報の流れ、および運動開始時のM1 から S1 へのベータ帯域を介した情報の流れも減少していたことがわかった。その後、運動パフォーマンスの回復に伴って S1・M1 の高ガンマ活動レベル、およびM1 から S1 へのベータ帯域を介した情報の流れが徐々に後根切断前と同程度に戻っていったことが明らかとなった（Fig. 2）[7]。後根切断直後に観察された、運動開始時の大脳皮質高ガンマ活動の増大は、筋活動を生成する
ための、脊髄反射減少に対する補償機序であると考えられる。また、後根切断によって減少した、運動開始時のM1 から S1 への情報の流れは遠心性コピーを反映し、運動機能の回復に伴ってフィードフォーワード内部モデルが再作成され、予測が徐々に再び可能になっていったことを反映している可能性がある。これら大脳皮質活動の適応的変化が、後根切断によって引き起こされた運動障
害からの運動機能回復を支える神経基盤となっていると考えられる。

IV. おわりに本研究では、ニホンザルの脊髄後根を切断することに
よって上肢の体性感覚を選択的に障害させたサルを作製し、後根切断直後、および運動機能回復過程における大脳運動皮質および体性感覚皮質の活動変化を縦断的に調べることによって、運動機能回復に伴う活動レベルおよび脳領野間の情報の流れの変化を明らかにした。これらの結果は、大脳による、後根切断によって置かれた新たな状態に対する迅速で大規模な適応的変化、そして、その後、予測と制御の機能を徐々に再獲得していく漸進的な適応的変化の過程を反映していると考えられる。
今回実施した実験では、損傷と同側脳半球の運動・体性感覚皮質のみの活動を記録・解析した。しかし、外側皮質脊髄路損傷による脊髄損傷モデルサルの運動機能回復機序[8]と同様、損傷と反対側脳半球の運動皮質・体性
感覚皮質も運動機能の回復に関与している可能性がある。
また、他の脳領域や延髄や視床などの皮質下構造においても、活動の再編成が起こっている可能性がある。
健常時を含め、運動神経回路と体性感覚神経回路のク
ロストークの全容解明を進めていくことで、脊髄損傷や脳卒中などの中枢神経損傷後の機能回復を促進する新たなリハビリテーション方法や神経補綴法の開発に繋がることが期待される。
REFERENCES
[1]
[2]
[3]
[4]

[5]
[6]
[7]
[8]

Fig. 2. 後根切断前後・運動機能回復過程における、運動パフォーマン
スおよび大脳一次運動皮質（M1）・一次体性感覚皮質（S1）の運動関
連活動強度（棒プロット）および情報の流れ（矢印）の変化のまとめ

T. Umeda, T. Isa, and Y. Nishimura, “Temporal dynamics of thesensorimotor convergence underlying voluntary limb movement," Proc.
Natl. Acad. Sci. USA, vol. 119 (48), e2208353119, 2022.
T. Umeda, O. Yokoyama, M. Suzuki, M. Kaneshige, T. Isa, and Y.
Nishimura, “Future spinal reflex is embedded in primary motor cortex
output,” bioRxiv [preprint], 2023. doi: 10.1101/2023.06.19.545500
J.C. Rothwell, M.M. Traub, B.L. Day, J.A. Obeso, P.K. Thomas, andC.D. Marsden, “Manual motor performance in a deafferented man,”Brain, vol. 105, pp. 515-542, 1982.
N. Teasdale, R. Forget, C. Bard, J. Paillard, M. Fleury, and Y. Lamarre,“The role of proprioceptive information for the production of isometricforces and for handwriting tasks,” Acta Psychol (Amst), vol. 82, pp.
179-191, 1993.
R. Forget, and Y. Lamarre, “Rapid elbow flexion in the absence of
proprioceptive and cutaneous feedback,” Hum. Neurobiol., vol. 6, pp.
27-37, 1987.
C. Darian-Smith, and M.M. Ciferri, “Loss and recovery of voluntary
hand movements in the macaque following a cervical dorsal rhizotomy,”
J. Com. Neuro., vol. 491 (1), pp. 27-45, 2005.
横山修. Adaptive changes in cortical activity during recovery of motor
function after transection of the dorsal roots in monkeys. 第 53 回日本
臨床神経生理学会, 2023 年 12 月 1 日
Y. Nishimura, H. Onoe, Y. Morichika, S. Perfiliev, H. Tsukada, and T.
Isa, “Time-dependent central compensatory mechanisms of finger
dexterity after spinal cord injury, ” Science, 318 (5853), pp. 1150-1155,2007

B 班（システム工学）の活動報告
近藤 敏之
東京農工大学大学院工学研究院
t_kondo@cc.tuat.ac.jp

脳活動・筋活動・行動などの長期マルチモーダルデータの背後にある構造を定量化するモデル化手法を提案するとシステム工学班では，構成論的数理モデル化による超適応現象の理解を目指している．本領域研究の推進において， ともに，高齢者に見られる機能的抑制の減退メカニズムを
システム工学班が果たすべき具体的役割としては，以下３ モデル化し，生体構造の再構成を促進する運動課題の開発に取り組む．
点が挙げられる．
本年度は，A 班（神経科学）から脳活動データ（睡眠脳• 数理モデル構築による理解の促進
波，神経スパイクデータ）の提供を受け，多次元時系列か• 因果関係の解明を狙った介入技術・戦略の開発
ら潜在変数の抽出と動的グラフ構造の推定を行い，手法の• 新たな実験仮説の提案
有効性検証，立位から歩行への遷移に出現する高齢者の特現象を数理モデル化するためには，神経生理学・心理物理 徴解析，二者協調運動学習下のハイパースキャニングや手学実験のデータから推察される仮説をもとに数式を立てて 指運動の常時計測と身体機能評価指標の関係解明などに取モデル化するホワイトボックスモデル，ニューラルネットな り組んだ．
どの関数近似器でモデルを表現し，そのパラメータを機械学習アルゴリズムによって最適チューニングするブラック 研究項目 B02 身体変容への超適応のモデル化研究代表者 小池 康晴（東工大），研究分担者 舩戸 徹郎
ボックスモデル，ならびにその両方を組み合わせたグレイ
ボックスモデルがある．特に本領域では，神経生理学的知 （電通大）
筋再配置に伴って生じる生体構造の再構成の学習機序を，見を積極的に組み込んだグレイボックスモデルにより，機人を対象とする仮想手術実験ならびに筋骨格モデルを用い能推定可能な脳情報デコーディング技術を開発する．
超適応現象の理解に向けて重要なことは，因果関係の解 た解析によって解明する．
本年度は，筋再配置後の筋活動変化に関わる脳活動の解明に取り組むことである．そのための方法論として，本領域
では，ロボティック介入脳神経科学法を提案している．そ 析，強化学習を用いたサルの筋骨格シミュレーションによの実現には，実験条件を統制するための適切な介入技術・戦 る運動学習過程の再現，運動学習の速度を説明する理論的
略を工学的に開発し，システム工学研究者も神経生理学実 枠組みについてモデルを提案した．
験に積極的に参画することが重要である．ロボティック介 研究項目 B03 認知・情動に着目した超適応現象のシステム
入脳神経科学法の具体例としては，機能推定可能な脳情報 論的理解と実現
デコーディングの結果に基づいて脳の特定部位を刺激する研究代表者 淺間 一（東大），研究分担者 井澤 淳（筑波ことや，ロボットを用いた感覚・運動への介入などが考え
大），温 文（立教大），安 琪（東大）
られる．したがって，この目的のためにもモデルが必要と認知や情動が行動適応，運動学習に及ぼす影響をシステなる．
また，モデルを構築する目的として，実験していない条 ム論的に明らかにし，それをもとに有効なリハビリ手法を
件下のふるまいを予測することが挙げられる．したがって， 提案することを目指す．
本年度は，脳変性患者における運動主体感の変容と小字構築したモデルに基づいてシミュレーションを行い，その症の関係性検証，運動学習におけるメタ学習の計算理論と結果に基づいて新たな実験仮説を提案することも，システ
実証，深層学習による動作解析に基づく能動的推論説の検ム工学班に期待される役割のひとつである．
証，経時的に運動機能を評価可能なシステムの開発などに取り組んだ．
II. 班構成

I. 目的

上述の目的を達するため，B 班には 4 つの研究項目が計画研究として設置されている．また，昨年度から 10 の研究
項目が第二期公募研究として参画している．各研究項目の体制と本年度の取り組みについて以下に簡潔に述べる．
詳細は各研究項目の報告を参照されたい．
計画研究
研究項目 B01 生体構造の再構成に関わる潜在回路に基づく
超適応メカニズムのモデル化研究代表者 近藤 敏之（農工大），研究分担者 千葉 龍介（旭川医大），宮下 恵（農工大）

研究項目 B04 姿勢制御における神経伝達物質の作用を考慮した超適応モデリング研究代表者 太田 順（東大），研究分担者 四津 有人（東大）
パーキンソン病患者にみられるマルチタスク下の姿勢制
御機能の低下を，神経伝達物質のダイナミクスに関するミクロレベルから，行動変容のマクロレベルまでを階層的にモデル化し，治療戦略を提案することを目指す．
本年度は，昨年度までに開発した立位姿勢制御モデルを用いたパーキンソン病患者の異常姿勢の解析，DAT-SPECT
画像の解析，パーキンソン病患者の随意動揺下の運動・神経活動の解析，などに取り組んだ．

公募研究
研究項目 B05-1 筋シナジーの発現に向けた筋骨格モデルにおけるモジュラリティの運動学習研究代表者 林部 充宏（東北大）
人間の姿勢制御モードの自動切替え機構を環境に応じて
自己組織的に実行できるニューラルネットワークモデルを構築し，運動速度に応じた適応的な筋制御が可能であることを示した．
研究項目 B05-2 二足歩行運動の超適応メカニズムの神経回路モデル研究代表者 荻原 直道（東大）
身体構造の改変によって生じる二足歩行の超適応メカニ
ズムを明らかにするため，３次元精密筋骨格モデルと神経回路網モデルを組み合わせた歩行シミュレーションを構築
し，歩行運動解析を行った．
研究項目 B05-3 発達初期の身体・神経系変容に対する感覚
運動情報構造の超適応研究代表者 金沢 星慶（東大）
本年度は，実際の新生児および乳児の運動を再現しうる
運動生成手法を提案し，利用することで，身体性のみで生成されうる感覚運動情報構造を示した．
研究項目 B05-4 超適応を可能とする両側運動関連領域における低次元脳機能結合の解明
研究代表者 南部 功夫（長岡技科大）無向グラフを用いた低次元空間同定手法を皮質脳波に適用し，脳機能結合の低次元ダイナミクスを検討した．また，
E/I バランスを評価する手法を開発・適用し，これが運動状態を反映する特徴を観測できる可能性を示した．
研究項目 B05-5 部分ダイナミクスの再利用を行う運動学習
モデルの筋シナジー再構成への拡張
研究代表者 小林 祐一（静岡大）生体が体現する「神経回路の再利用」を説明可能な数理モデルを強化学習の枠組みで検討した．筋骨格アームを用いたシミュレーションにより，その有用性を確認した．
研究項目 B05-6 眼と身体の新しい関係への適応の階層的解明
研究代表者 北崎 充晃（豊橋技科大）没入型 VR 技術を用いて眼と身体の関係を改変した視覚–運動協応関係に介入し，それにともなう知覚・行動の変化
を長期実験により解析した．
研究項目 B05-7 ヒト静止立位の微小転倒に随伴する脳波応答に基づく姿勢制御脳内メカニズムの解明
研究代表者 野村 泰伸（阪大）
立位姿勢の間欠制御仮説における脳内メカニズム解明を目指し，外乱応答と脳活動の解析を行った．脳波の β リバ
ウンドが，間欠制御 OFF 期間に相当する微小回復過程における姿勢のアクティブモニタリングを反映する可能性を明らかにした．

研究項目 B05-8 超適応としての高次脳機能: 無限定環境へのプロアクティヴ・アウトリーチ原理の探求
研究代表者 坂本 一寛（東北医薬大）サル高次運動野の機能解明に向けて，運動前野と補足運動野の機能分化解明に用いられた順序動作課題を学習可能
な強化学習モデルの構築に取り組んだ．
研究項目 B05-9 ニューロフィードバック注意機能訓練における脱抑制回路の多様性と運動制御への寄与
研究代表者 櫻田 武（成蹊大）
脳機能個人差を考慮したニューロフィードバック訓練を実現するため，定常状態視覚・体性感覚誘発電位 SSVEP/SSSEP
応答により注意レベルで被験者をグループ化してニューロ
フィードバック訓練の分析を行った．
研究項目 B05-10 探索的適応を生み出す脳内ネットワーク：
メタ強化学習に基づく脳機能モデリング研究代表者 植山 祐樹（防衛大）
視覚回転変換課題の運動学習下の脳機能画像を DCM 解析し，探索的適応の神経回路を同定した．また，AR 技術を用いた介入により，探索行動に基づく適応が促進される可能性を示した．

III. 活動報告
本年度は，班として以下の活動を行った．
• 2023 年 11 月 20 日，国際会議 HMS2023（名古屋大学）
プレナリー講演として，B05-5 の小林准教授（静岡大学）に講演頂いた．また，本領域のオーガナイズドセッ
ションでは，B05-4 の南部准教授による Keynote Talkを含む 6 件の発表があり，活発な議論が行われた．
• 2023 年 2 月 16–17 日，計測自動制御学会 自律分散シ
ステム・シンポジウム 超適応オーガナイズドセッショ
ン（東京農工大学）
３セッション 13 件の発表があり，運動制御，筋シナジー解析，脳活動解析，数理モデルなどのトピックについて活発な議論が行われた．

B01 研究項目の研究成果報告
近藤 敏之
東京農工大学大学院工学研究院
t_kondo@cc.tuat.ac.jp

Abstract— This research project aims to realize systems
modeling of hyper-adaptability mechanism with functional ”disinhibition” observed in the impaired brain, especially from theviewpoint of reconstruction of neural structure. For this aim,
we investigate (1) Tensor decomposition and probabilistic latentvariable model for analyzing long-term data, (2) Integration ofcomputational brain network and musculoskeletal models, and(3) Motor learning experiments with VR/Robot technologies
enhancing hyper-adaptability.

るとともに，その活動動態の動的特徴をチャネルと周波数帯の組み合わせとして可視化することができた．

B. 脳内ネットワークモデルと筋骨格系モデルの統合

研究分担者の千葉（旭川医科大学）のグループは，若年者と高齢者の脳内ネットワークの相違をモデルによって推定するべく歩行開始動作に着目している．高齢者は歩行開始時に躓き・転倒が社会的な問題になっている．また，健常若年者に比較して，歩行開始時（立位姿勢）の足圧中心
I. はじめに(Center of Pressure: CoP) の移動量・移動時間の減少が報障害等による急速な身体変化や，高齢化に伴うゆっく
告されている．これに対し，我々は 立位姿勢維持におけりとした身体変化に対し，我々の脳は，普段は抑制されてる筋緊張が亢進し，歩行開始時の抑制が不十分である たいる神経ネットワークの脱抑制 (dis-inhibition) や発達過程めであると仮説を立てている．若年者と高齢者の歩き出しで使用されなかった潜在回路を動員することによって新たにおける結果の相違をもたらす要因を筋骨格系身体モデル
な神経ネットワークを動的に再構築し，適応しているとを用いた姿勢制御シミュレータのパラメータの相違によっ考えられる．我々は脳が示すこのような適応力を超適応て推定することを当面の目標としている（Fig. 2）．
(hyper-adaptability) と呼ぶ．数多の脳神経科学的研究の知前年度では筋骨格系身体モデルにおいて，股関節・腰関
見が，我々の脳内で超適応が生じていることを示している
節の剛性が完全に 0 とできず，仮想的な補助具を付けた歩が，脳活動データを統計処理する解析的アプローチのみで
行シミュレーションとなっていた．そのため，実際のヒトは，神経ネットワークのシステム的挙動により発現する超との比較をすることは困難であった．そこで，今年度では適応のメカニズムを解明することは困難であると考えられ全関節の剛性を 0 とすることが可能な設計手法を提案し，る．そこで本研究項目では，システム工学の構成論的数理
歩行を可能とする制御器を設計した．この歩行に基づき歩モデル化技術と脳神経科学的知見を融合し，動的構造の再行開始動作を設計し解析を行った．
構成に関する学際的研究を展開する．
ヒトは所望の動作において多数の筋を同時に制御する必要がある．さらにヒトには神経伝達時間を要し，ノイズもII. 研究成果
存在することから常に精密な動作が可能ではない．ヒトと本年度の研究成果を以下にまとめる．
比較するための計算機モデルの構築には，これらの条件を踏まえる必要がある．歩行開始動作においては CoP の前
A. 長期データへの確率的潜在変数モデルの適用
後方向のみならず左右方向の移動の変調が転倒を引き起こす可能性があることから，歩行開始動作の解明には三次元研究代表者の近藤（東京農工大学）と研究分担者の宮下
計算機モデルの構築が必要となる．さらに，歩行開始動作（東京農工大学）は，研究協力者の矢野（トヨタ自動車）とと付随する立位・歩行の計算機モデルも構築する必要があ
協働して，長期間に渡って計測された脳活動時系列から低る．以上のことから，下肢・体幹で 70 筋・15 関節自由度
次元潜在構造を抽出し，その協調的活動を動的ネットワーを有し，神経伝達時間 20[ms]，モータノイズが存在する
ク構造として推定する解析手法の構築に取り組んた．
身体モデルにおける歩行および歩行開始動作を設計した．
本年度は，脳活動に内在する動的構造の推定 [1] に関す
ここで上記の条件における制御器を設計し妥当な歩行る研究に取り組んだ．具体的には，A05-7（松本）から提を得ることは設計パラメータが膨大となり非常に困難であ供された睡眠時脳波の多チャネル時系列データに対し，短る．そこで我々は 1)FF 制御器の付与，2) 段階的最適化手
時間フーリエ変換 (STFT) による時間周波数解析を行って法の適用によりこれを解決した．1) は時間遅れのない FF
得られるチャネル，周波数，時間を軸とした 3 次のテンソ制御を設計し，時間遅れのある FB 制御を設計してノイズ
ルに対しテンソル分解（非負 CP 分解）を行い，R 個の潜に対処する方法である．2) は各制御の設計において，自由在変数の和として表現した後，抽出された時間基底を一定
度の一部を固定して最適化を行う．その最適解を初期値との時間窓で区切り，これをもとに潜在変数間の相関関係をして順次自由度の固定を解放することで歩行制御パラメー
求め，Time-varying Graphical Lasso (TVGL) 法により動的タを得る手法である．その結果，歩容は膝が外側を向く外構造を推定した．さらに，A01（相澤）より提供された，運動下マウスの脳から計測した電気生理学的データに対し， 股歩行となっているものの歩行可能なことを確認した [6]．
同手法を適用した．Fig. 1 に示すように，潜在変数間の同また，歩行開始動作の神経系コントローラを上記の歩行時活動の関係を運動学習に固有のグラフ構造として抽出すを可能とするべく設計した．姿勢維持制御から歩行制御に

Factor Matrices
Channel

#1

#4
#3

Time

#2

Spike data

TensorApply short time
Fourier transform
Fig. 1.

…

…

Frequency

Frequency
factors

Apply
CP decomposition

ChannelfactorsTimefactors

#5

#2

#6

#1

#7
#9 #8

…

time

Graph

Estimate dynamic graph structureby using time factors

Structural change in multi-unit recording data of mice in action identiﬁed by using Tensor decomposition and TVGL.

れた．これは，運動中にハプティックフィードバックを通じて相手の運動意図を推定しようとする何らかの認知的・心理的活動を反映している可能性がある．
また，指輪型の手指運動計測デバイスを開発し，回復期の脳卒中片麻痺患者 20 名の日常生活下の手指使用量と，一般的に使用されている身体機能評価指標（FMA-UE，ARAT，
STEF，MAL）との相関関係を調査した．その結果，日常生活下の麻痺側の手指使用率は，定量的指標である FMAUE，ARAT，STEF と相関するものの，定性的な指標である MAL とは相関しないことを明らかにした [5]．

III. おわりに最終年度の本年度は，A 班（神経科学班）から脳活動
Fig. 2. Constructive modeling approach.
データ（睡眠脳波，神経スパイクデータ）の提供を受け，提案する動的構造解析手法を適用し，潜在変数の抽出と動的グラフ構造解析手法の有効性検証に努めた．また，立位切り替えるのみでは転倒することを確認した．そこで歩行から歩行への遷移に出現する高齢者の特徴に着目し，仮説開始動作における目標姿勢および切り替えのタイミングを検証のための計算機モデルを構築した．これにより歩行開最適化計算によって設計した．その結果，歩行に遷移可能
始動作の推定が可能となった．さらに，二者協調運動下のな解を得た．さらに解析の結果，CoP を遊脚側に移動させハイパースキャニングや手指運動の常時計測と身体機能評た後に支持脚側に移動させていることが観察された．これ
価指標の関係解明など，超適応を高める運動課題の探索に
は歩行動作への予期的姿勢調節の可能性がある．しかし，向けた運動機能評価手法の研究に取り組んだ．
十分な初期速度を出すに至らず 4 歩目に転倒することも観
R EFERENCES
察された．すなわち，歩行開始動作は 1 歩目のみならず 2
歩目以降にも歩行とは異なる動作が必要な可能性がある． [1] 宮下, 矢野, 近藤, テンソル分解と動的グラフ構造推定を用いた睡眠C. VR・ロボット技術を用いた運動機能評価・運動学習実験研究代表者の近藤は，環境変化への適応性 (adaptability)を高める運動課題を探索するため，VR 技術と力覚呈示ロ
ボット技術を組み合わせた運動機能評価・運動学習実験に取り組んでいる．
本年度は，ロボットマニピュランダムを用いた受動運動
学習時の運動速度の違いが運動学習に及ぼす影響を調べる
研究 [3] に取り組んだ．視覚回転変換下の到達運動学習実
験の結果，スローな受動運動経験が事後の運動能力を高めること，さらにはこの結果が体性感覚の変化には起因しないことを見出した．
加えて，ハプティックデバイスを用いた協力運動課題に取り組む二者の脳活動をコヒーレンス解析するハイパース
キャニング実験を行った [4]．その結果，単独で同課題に取り組む際には見られなかった有意なコヒーレンス増加がペアでタスクを行っている時のみ前額部のチャネルに見ら

時 EEG データの解析, 第 36 回自律分散システム・シンポジウム資料集, 2A1-3, pp.61–64, 2/17/2024, 東京.
[2] Saki Niiyama, Rie Yoshida, Tamami Sudo, Megumi Miyashita andToshiyuki Kondo, Modulated Brain Networks via Motor Learning,2023 International Symposium on Micro-NanoMechatronics and Human Science (MHS2023), Nagoya, Japan (11/20, 2023).
[3] Mizuki Miyazawa, Yoshikatsu Hayashi, Tamami Sudo, Megumi
Miyashita and Toshiyuki Kondo, Hand Velocity in Passive Motor
Experience affects Visuomotor Adaptation, The 45th Annual International Conference of the IEEE Engineering in Medicine and Biology
Society (EMBS), Sydney, Australia, (7/24-27, 2023).
[4] Ozge Ozlem Saracbasi, William Harwin, Toshiyuki Kondo andYoshikatsu Hayashi, Sequential Learning: A Pilot Hyperscanning
Study, The IEEE World Haptics 2023 conference, Delft, Netherlands,(7/10-13, 2023).
[5] Naoya Yamamoto, Takato Matsumoto, Tamami Sudo, Megumi
Miyashita and Toshiyuki Kondo, Quantitative measurement of ﬁnger
usage in stroke hemiplegia using ring-shaped wearable devices, Journal of NeuroEngineering and Rehabilitation, 20, 73, 2023.
[6] 千葉龍介，江藤人拓，尾村優一郎，上西康平，高草木薫，太田順，三次元筋骨格モデルにおける歩行最適化手法の検討, 第 36 回自律分散システム・シンポジウム資料集, 2A1-1, pp.54–57, 2/17/2024, 東京.

B02 研究項目の研究成果報告
小池 康晴 ∗ , 舩戸 徹郎 †∗ 東京工業大学 科学技術創成研究院,† 電気通信大学 大学院情報理工学研究科 機械知能システム学専攻

Abstract—本年度の具体的成果は、大きく分けて次の 3 項目である。1. 筋活動と脳活動の回帰分析により、筋再配置後の筋活動変化に関わる脳活動を示した。2. 強化学習を用いたサルの筋骨格
シミュレーションにより、運動獲得のための学習過程を再現した。
3. 到達運動の学習に関して逆モデルの学習速度の違いを説明する
理論的な枠組みを提案した。

A

15 days Before Tenton Transfer

Measured EMG
Reconstructed EMG From ECoG

I. はじめに本研究では、主に超適応機構の生体構造の再構成の観点から、身体変容に伴う運動の再獲得メカニズムのモデル化研究を行う。筋再配置による身体変容に対して、神経系は制御系の最適化と学習を繰り返すことで運動の適応を行う
が、人や動物の実験から、神経系の変化の過程で神経系が持つモジュール構造：筋シナジーの再構成（生体構造の再構成による超適応）を伴う不連続的な変化を生じる例が報告されている。このような構造の再構成は身体と環境との相互作用を最適化及び学習する過程で自動的に行われると予想される。一方で、従来行われていた最適化や学習によるシステム工学的なアプローチにおいて、このような不連続な構造の再構成に注目し、そのメカニズムに迫る研究はほとんど行われていなかった。

II. 目的
本研究では、主に超適応機構の生体構造の再構成の観点から、身体変容に伴う運動の再獲得メカニズムのモデル化の研究を行う。筋再配置による身体変容に対して、神経系
は制御系の最適化と学習を繰り返すことで運動の適応を行う。人や動物の実験から、このような神経系の変化の過程
で筋シナジーの再構成（生体構造の再構成による超適応）を伴う不連続的な変化を生じる例が報告されている。構造の再構成は身体と環境との相互作用を最適化及び学習する過程で自動的に行われると予想される。この過程をモデル化するために、1) 仮想手術による人の長期的身体変容の影響を調べる実験系の構築、2) 脳活動と筋活動のデコーディン
グ手法の構築、3) 筋再配置による身体変容を数理的に再現する筋骨格系モデルの構築を行う。これらのモデル研究を通して、生体構造の再構成を伴う超適応過程のメカニズムを明らかにする。
さらに、人の身体変容に伴う運動機能の変化を Virtual
Reality を用いて仮想的に実現する実験系の構築と、力学シ
ミュレーション環境の構築を行う。これにより、長期/短期の身体変容に伴う生体情報を得る実験系と、身体変容の力
学過程を扱う情報処理環境を整備し、身体変容後の生体情報の変化のメカニズムに迫るためのシステムを確立する。

III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に 3 つ挙げ概要を説明する．

59 Days After Tenton Transfer

B

15 days Before Tenton Transfer

59 Days After Tenton Transfer

Fig. 1. 脳活動による筋電の再構成。筋再配置前及び筋再配置後のそれぞれ一試行の結果を示す。A: 脳波から再構成した筋活動と計測した筋活動の比較。図中の数字は相関係数を表す。B: 再構成に使われた M1 内の脳部位。再構成に正の寄与した赤、負の寄与をしたものを青で表す。

A. 筋再配置後の運動回復に伴うサルの脳活動変化の解析
手指の筋再配置後の回復過程におけるこれまでの研究で、筋の同期関係である筋シナジーを単位として筋活動が入れ替わり、その後元の活動に戻るとともに運動のパフォーマンスが改善する段階的な変化が見られていた。本年度、この過程における筋活動と脳活動の関係を調べることで、回復過程における脳活動の変化を捉える研究を行った [1]。

1 頭のマカクサルに対して、指を屈曲、伸展させる 2 つの筋肉を入れ替える筋再配置を施し、把持運動中の筋活動と脳活動を計測した。計測した筋活動と脳活動の間の回帰分析を行うことで、筋活動がどの脳部位および周波数の脳活動の組み合わせによって構成されているかを調べた。特に、筋活動に一定以上の寄与をする要素を明らかにするために、スパース回帰を用いた回帰分析を行った。
スパース回帰の結果、主に 3 種類の高周波数における計
20〜30 程度の脳部位の活動によって、高い精度で筋活動が再構成されることがわかった（図 1）。さらに、筋再配置前後における活動を比較すると、筋再配置直後と共に、筋再配置の約 3 ヶ月後を境に活動する脳波の傾向が変化する様子がみられた。このことから、回復に伴う脳活動の変化が、筋活動と同様に段階的に生じている可能性が示された。

神経回路モデルを表し、W は重みベクトルである。学習は、望みの力ベクトル fd と fr の差を小さくすることなので、J = 12 ||fd − fr ||2 となり、２次までで近似すると
J(w) = J(w∗ ) + 21 (w − w∗ )T H(w − w∗ ) となる。ここで、H は J のヘッセ行列である。収束の速さは、ヘッセ行列の最大 (λHmax ) と最小固有値 (λHmin ) の比と関係することが知られている。

Fig. 2. 強化学習によって獲得された動作。

B. サル筋骨格モデルと強化学習による運動獲得過程の再現
筋再配置後の運動回復戦略を調べるために、これまでに筋
骨格シミュレーションソフト MuJoCo 上でサルの筋骨格筋モデルを構築し、モデル上で筋配置を行った際の筋再配置前後の筋活動及び筋シナジーの変化を調べてきた。本年度は、回復時の運動再獲得過程を再現するために、サルの筋骨格筋モデルに対して、強化学習による到達把持運動の学習環
境の構築を行った。連続な状態空間と行動空間が扱える深層強化学習の手法である Deep Deterministic Policy Gradient(DDPG) を用いて学習系を構築し、MuJoCo 上で構築したサ
ルの筋骨格モデルに対して学習を行ったところ、到達及び餌食べ動作を再現できることがわかった (図 2)。。

Fig. 3. 実験結果とシミュレーション結果

異方性スケーリング（実験 1）と異方性ターゲット分布
タスク（実験 2）における実験結果とシミュレーション結果
を図 3 に示す。a. と c. は、 実験 1、2 の実験学習率を示している。e. は、 実験 1 の 3 つのスケーリング条件における学習の最も遅い時間定数の推定値である λHmin /λHmax 、であり、g. は実験 2 の 2 つのスケーリング条件のシミュレー
ション結果である。b. と d. は、実験 1 と実験 2 での学習中
C. 運動学習の速度を説明する理論的な枠組みの初期方向の実験平均誤差を示す。f. と h. は、 実験 1、2
筋の付け替え手術において、どの筋肉を付け替えたかにの 3 つのスケーリング条件での学習中の初期方向のシミュ
よって、運動の適応の速度が異なる。これまでの理論では、
レーション平均誤差（15 人のシミュレートされた参加者のシナジーの変換後の力ベクトルの方向により「Compatible平均）を示す。
（互換）」や「incompatible（非互換）」と区分されていた。し「Compatible(互換)」や「incompatible(非互換)」の条件でかしながら Compatible なケースであっても運動学習に時間も同じようにヘッセ行列の固有値の最大値と最小値の比にが要する場合も見られた。このことから異なる指標により応じて学習速度が異なることがシミュレーションからも示運動学習の速度を説明できるモデル化を試みた [2]。
唆される結果を得た。
参加者はノートパソコンのトラックパッドを用いてリーチング課題を行った。各実験セッションは異なる日に行わ
IV. おわりにれ、8 試行からなる 13 ブロックで構成された。最初の 5 ブ
最後に本年度の成果をまとめる．筋再配置後の脳活動変
ロックはベースライン・ブロックであり、カーソル・フィー 化の解析では、回帰分析によって筋活動生成に関わる脳活
ドバックは垂直であった。次の 25 ブロックは摂動ブロック 動を調べることで、筋再配置後の筋活動変化に関わる脳活であり、カーソルの位置は変換 T によって変換された（実 動が明らかになってきた。サルの筋骨格シミュレーション
験 1：拡大縮小と回転、実験 2：回転）。最後の 13 ブロック の研究では、強化学習を用いて運動再獲得のための学習過は反摂動ブロックであり、T の回転成分の方向が入れ替わっ 程を再現できるようになった。また、運動適応の学習速度た。実験 1 と実験 2 は同じセッション構成であった。各試 を再現する学習制御モデルを提案した。
行は、カーソルが仮想環境の中心にある状態から始まった。
R EFERENCES
ターゲットが現れた後、参加者は素早くカーソルをターゲッ
トに移動させた。参加者は、カーソルの最終的な位置の視 [1] 姫路康太郎，舩戸徹郎，Roland Philipp，太田直仁，原友紀，関和彦.
筋 再配置後の運動回復におけるサルの脳活動変化の解析第 36 回自律覚的フィードバックのみが示された。
分散システム・シンポジウム, 1A2-5, 2024.
新しい環境において正しい筋活動を生成するためには、 [2] Victor R. Barradas and Yasuharu Koike and Nicolas Schweighofer,
新たな環境の逆モデルを獲得する必要がある。環境のモデ
Theoretical limits on the speed of learning inverse models explain therate of adaptation in arm reaching tasks, Neural Networks, 170, 376-389,
ルを P とし、Nm 次元の運動指令を m とする。σ(m) を2024
運動指令から変換された力ベクトルとすると、最終的な力ベクトル fr は、fr = P σ(m) = g(m) となる。逆モデ
ルは、g −1 (f ) = W Φ(f ) = m とかける。ここで、Φ は

B03 研究項目の研究成果報告淺間一
東京大学大学院工学系研究科精密工学専攻

本研究項目では身体認知・情動が超適応の獲得過程に与える影響を解明し，身体制御の変化を定量的に予測可能な数理モデルを構築し，検証することを目的とする．さらに数理モ
デルに基づいて身体認知・情動を介して，超適応機能を促す
モデルベースドリハビリテーション手法の提案と検証を行う．
本年度の成果は次の通りである．1) パーキンソン病患者の運動主体感の変容の調査や脊髄小脳変性症患者における大脳の代償機序，2) メタ学習の計算理論の構築と実証，3) 深層学習
による動作データに基づく運動主体感の予測モデルの構築，4)
使用者の意欲を高めるための運動機能評価システムの構築．

I. はじめにB03 項目は身体認知や情動といった人の認知的な面から新たな介入手法が身体認知や情動を介して，超適応機能を獲得する過程を提案することを目指す．超適応過程を定量的に測定し，数理モデルを構築するために，脳情報のデコーディング技術を開発し，身体認知や情動を定量的に測定する手法を確立する．次にモデルベースドリ
ハビリテーション手法を検証するために，ロボティック
介入プラットフォームの開発を行う．具体的には運動機能が低下した人において，超適応過程の定量的な測定とモデル化を行い，超適応の数理モデルに基づき，モデル
ベースドリハビリテーション手法を提案し，検証する．

45 名のパーキンソン病患者を対象とし，書字の特徴から，漸減的小字症群（PM 群; progressive micrographia）と一貫性小字症群（CM 群; consistence micrographia），小字症
なし群に分け，運動主体感の生起に寄与する運動制御における規則性の判断課題の成績を比較した．その結果．
小字症なし群と比較し，PM 群において，規則性の判断
課題の成績が低下していることが示された(Fig. 1)．小字症の背景に運動主体感の変容が存在することが示唆された．
さらに，B03 グループでは，脊髄小脳変性症患者に認められる運動制御システムの障害が，大脳によってどのように代償されているのかを明らかにするために，構造画像解析による容積の変化を調査した．これまで，患者群において大脳容積の増大している領域を示してきたが，各領域の増大に，各患者間で共通のパターンが存在するかは不明であった．そこで，容積の増加パターンの存在を調査するために，50 名の患者の大脳の容積（68 領域）を主成分分析によって次元削減し，各成分の点数に基づいてクラスター分類を行った．その結果，4 つのク
ラスターに分類され，その内の 2 つのクラスター間に運動機能のスコア（SARA スコア）に有意差を認めた [1]．
これらのクラスター間の運動機能の差より，大脳による適応的な神経活動のパターンの存在もしくは非適応的な神経活動パターンの存在が推察された．

II. 目的本研究項目の具体的な目的は，動作介入を伴ったり運動学習や長期間に渡る学習過程において，生体の身体認知や情動，運動制御則の再編成過程を表現可能な数理モデルを構築し，それに基づくモデルベースドリハビリ
テーション手法を提案することである．具体的には脳変性疾患や統合失調症などの身体意識と身体制御の失調が伴う臨床例を対象に，生体構造ならびに運動制御則の変化についてモデル構築を行う．
III. 研究成果
本年度の B03 項目の具体的成果を以下に挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. 脳変性患者における運動主体感の変容と超適応淺間（東京大学）のグループでは，パーキンソン病患者の運動主体感の変容と小字症の関係性の検証を試みた．

Fig. 1 Performance of each group in the task assessing theregularity of motor control

B. 運動メタ学習の計算理論と実証
学習の加速や汎化といった「超適応現象」は，制御不能な過剰活動や機能の抑制ではなく，生物が持つ熟練した学習調整能力の表れであると言える．このような生物固有の学習調整能力，すなわち「学習の学習」は，メタ学習能力として定義可能であり，このメタ学習機能は教育学や認知心理学，そして機械学習においても研究の対象となっている．運動適応や運動学習の分野においても，学習率の上昇といった現象が観測されているが，これまで計算論は誤差の最小化に限定され，メタ学習を包括的に説明する理論は存在していなかった．
井澤（筑波大学）のグループは，世界で初めて運動
学習のメタ学習に関する計算モデルを最適化原理から導き出した(Fig. 2) [2]．このモデルは，多様なメタ学習現象を統一的に説明できること，また既存のモデルではこれらの現象を説明できないことを示した．さらに，モデルを検証するために新しい実験パラダイムを開発し，人間が軌道誤差と報酬を試行をまたいで統合し，メタ学習を実現することを明らかにした．
これまで運動学習モデルは，運動軌道の予測誤差の最小化を目的関数とした単純なシステムとしてモデル化されてきた．しかし，誤差最小化の生態学的意味については明らかではなかった．我々のモデルは最適化原理に基づいており，軌道誤差の最小化よりも報酬の最大化と罰の最小化を優先する．この枠組みにおいて，誤差最小化
が罰の最小化に関連づけられる場合に，軌道誤差最小化
理論の生態学的な意義を見出すことができた．このメタ学習理論は運動学習理論を新たな段階へと進展させる．

が実際に描いた軌道と画面上に提示された軌道の類似性と違いを計算し，実験参加者の運動主体感を高い精度で推定した[3]．さらに，この手法は統合失調症患者の制御
検出精度の低下を正確に予測できた[4]．この結果から，統合失調症患者の主体感の低下は，単に知覚レベルや判断レベルの変容ではなく，行動方略の生成にも問題が生じていることが明らかにされた．この成果に基づいて，主体感の生起の基礎となる行動から情報を抽出し，モデ
ル化するという斬新な研究アプローチにつながる．
D. 運動機能の評価システム
脳損傷や加齢に伴い運動機能は低下し，日常生活動作が阻害される．それに対して，リハビリテーションや日々の運動習慣が重要となる．我々の研究グループでは人の認知や情動に着目しており，人に自分自身の運動機
能を提示することで意欲をもってリハビリテーションに取り組んでもらうことを目的としている．
安（東京大学）のグループでは，本年はデイケアに通う高齢者を対象に福祉用具に取り付けた力センサの情報から，使用者の筋力とバランス能力を推定するシステムを構築し，それぞれ精度よく推定できることを確認した．
本システムを用いることで，使用者にセンサを貼り付けることなく経時的な運動機能の変化を計測し，その変化を提示できるようになった．本システムを利用すること
で，デイケアなどで行うトレーニングの効果を簡便に提示することができ，意欲の向上が期待される．
IV. おわりに
B03 項目では本年度は，脳変性患者における運動主体
感の変容や，それを動作から推定する手法の構築を行った．また運動のメタ学習における計算論的モデルを提案
し，既存の誤差最小化を超えた新たな学習理論を構築した．さらに簡便な運動機能評価手法を構築することで，運動学習を行う人の意欲を向上させるシステムを提案した．
REFERENCES
[1]

[2]

Fig. 2 Model Structure of Meta-learning[3]

C. 深層学習による動作解析に基づく能動的推論説の検証
温（立教大学）のグループは，主体感の探索行動を解析するため，2 次元平面上のマウスの運動軌跡を，ディープニューラルネットワークを用いて学習させた．学習後の隠れ層のニューロンの情報に基づき，実験参加者[4]

Hamada, H., Kikuchi, Y., Wen, W., An Q., Yamashita, A., & Asama, H"Characteristics of Structural Changes in the Cerebrum of Patients with
Spinocerebellar Degeneration", Neuroscience 2023 (SfN2023),
Washington D.C. (USA), November 2023.
Sugiyama, Taisei, Nicolas Schweighofer, and Jun Izawa.
"Reinforcement learning establishes a minimal metacognitive process tomonitor and control motor learning performance." Nature
Communications 14.1 (2023): 3988.
A. Y. Chang, H. Oi, T. Maeda, and W. Wen, “The sense of agency from
activecausalinference,”
bioRxiv,
2024,
doi:
10.1101/2024.01.29.577723.
H. Oi, W. Wen, A. Chang, H. Uchida, T. Maeda, and K. Hospital,“Hierarchical components of sense of agency in schizophrenia: From
motor control to self-attribution,” PsyArXiv, 2023, doi:
10.31234/osf.io/y3aes.

B04 研究項目の研究成果報告太田 順
東京大学 大学院工学系研究科 人工物工学研究センター

I.

はじめに

本研究項目では，主に超適応機構の行動遂行則の再編成の観点から，以下の仮説の検証を目指している．「ドーパミン（Dopamine; DA）等，神経変性疾患等において減少する神経伝達物質が，脳領域の活動量・神経回路間の結合強度を調節し，マルチタスク機能を制御する．」
ここで，マルチタスク機能とは，複数の作業を円滑に同時並列的に実行する機能を意味する．その達成のため，姿勢制御における神経伝達物質の役割を考慮した数理モ
デル構築を行う．以下の 3 項目に取り組んでいる．1) 神
経伝達物質の姿勢制御における役割の検証．パーキンソン病などの神経変性疾患患者では，マルチタスクの遂行に必要な機能が障害され，その背景には神経細胞の変性や神経伝達物質の異常が存在すると考えられている．そこでパーキンソン病で変化する神経伝達物質に着目し，マルチタスクの遂行における神経伝達物質の役割を検証
する．2) 姿勢制御における神経伝達物質の役割を考慮したマルチタスク表現モデルの開発．神経伝達物質というミクロな情報と，その情報処理後の結果として現れる行動-生理反応というマクロな情報の統合を目指す．「マルチタスクの数理モデル」を開発する．3) 構築した数理モデルの検証．生体より得られたデータを用いて構築した「マルチタスクの数理モデル」の検証を行う．
本研究項目は，研究代表者（太田），研究分担者（四津）と 21 名の研究協力者（白藤，上西，高御堂，長谷川，河野，石井，岸本，唯根，石橋，濵田，宮田，金谷，尾崎，川野，金井，尾村，侯，藤原，牧野，西澤，石川）から構成されている．
II.

研究成果

キンソン病患者の姿勢データをもとに，筋骨格モデルを立位させられる筋緊張パラメータを計算する；2) 計算した筋緊張パラメータを設定した上で，動揺が小さくなる
ようフィードバック制御パラメータおよび姿勢を調整す
る．これにより，パーキンソン病患者様の立位を実現す
る筋緊張パラメータを推定できたほか，筋緊張が健常者相当の値よりも大きいときに，より実験結果に近い立位が実現されることが示された [1]．また，「筋緊張の増加に対して，異常姿勢における動揺がそれ以外の姿勢と比較して小さくなっているため，異常姿勢を呈する」という仮説が支持された．
また，パーキンソン病診断にも使われる Dopaminetransporter single-photon emission computed tomography（DAT-SPECT）の解析と，モデル制御パラメータの関係の検証を行った．DAT-SPECT の 3 次元情報は，しばしば 1 次元のスカラー値に落とされる．また様々な運動症状それぞれとの関係は十分に解析されていない．そこで深層学習技術を用い，DAT-SPECT の 3 次元情報を捉え，各運動症状との関連を調べるシステムの開発を行った．DAT-SPECT 画像を入力とし，各運動症状に関連するスコアを回帰分析するモデルを構築し，モデルが画像のどの部位に注目したかを可視化した [2]．また，同様に DAT-SPECT 画像を入力とするニューラルネットワー
クモデルを用いることで，[1]で扱った筋緊張パラメータの大きさを推定できることを示した [3]．推定においては DAT が集積するとされる線条体周辺が注目されており（Fig. 1），既存の知見との一致が見られた．これにより，脳内神経物質の状態（量・分布）と現れる行動-生理反応の関係を記述するための基盤が実現された．脳内のドーパミンから脊髄下行路を通して姿勢動揺を表現できるため，大脳基底核内のドーパミンが関連する疾患の病態検証に応用できる可能性がある．

A. 計算機モデルを用いたパーキンソン病の異常姿勢の解析
太田らは，A04 計画班の高草木，B01 計画班の千葉（旭川医科大学）らと共同で，姿勢制御における神経伝
達物質の役割を考慮した数理モデル構築を行っている．
これまでに，網様体脊髄路と前庭脊髄路を模した制御を導入した立位姿勢制御モデル（制御パラメータとして，
筋緊張パラメータとフィードバック制御パラメータを持つ）を提案してきた．この制御モデルで異常姿勢での立位を実現するため，パーキンソン病患者の異常姿勢の解析を行った．ここでは，以下のプロセスを経た．1) パー

Fig. 1 筋緊張パラメータの大きさを推定した際の，Grad-CAM による可視化結果．赤色に近いほど，推定において注目された．

つの状態で，課題成績と脳活動を検討した．課題は，計算課題による認知課題と，ステッピングによる運動課題
からなる二重課題とした．解析は，ON 状態と OFF 状態の比較，単独の課題時と二重課題の比較を行った．結果は解析中である．

Fig. 2 脳画像と立位姿勢制御モデル，筋骨格モデルを用いて，神経伝
達物質の状態から現れる行動-生理反応までを記述する．

B. マルチタスク下の姿勢制御における神経伝達物質の役割の検証

3) 歩行時の下肢痛が姿勢に与える影響の解析
パーキンソン病患者において，疼痛は出現頻度の高い
非運動症状の一つである．疼痛は生活の質や日常生活動
作に悪影響を及ぼすため，対処すべき重要な症状である．
パーキンソン病患者では，足部の疼痛のため歩行に支障があることが知られているが，疼痛が，体幹姿勢にどう影響するかは明らかで無い．そこで健常者を対象に，実験的に与えた疼痛が体幹姿勢にどう影響するか解析した[7]．結果，疼痛により体幹が前傾することが明らかになった．今後，疼痛を併存しているパーキンソン病の姿
勢・運動を評価する際，体幹の前傾姿勢には，疼痛の影響もあり得ることを考慮する必要がある．

分担者である四津らは，マルチタスク下の姿勢制御における神経伝達物質の役割の検証を行っている．これまでにマルチタスクに関する過去の研究を整理し，解説記事を執筆した[4]．さらに，マルチタスクへの神経伝達物
質の影響を調べるため，日内変動のあるパーキンソン病患者を対象に，予備的研究として静止立位（運動課題）
4) マルチタスク問題の起源に関する実験系の構築
×計算課題（認知課題）のパフォーマンスを評価した[5]．
マルチタスクが問題となるのは，二足歩行という高等
これら先行研究の整理や予備実験を通じて，マルチタス
な運動と，認知という脳高次機能が重なるところによるクへの神経伝達物質の影響は，課題の種類や難易度によと考えられる．そこで，より原始的な姿勢・運動での実ることを明らかにした．そこで，難易度の調整が幅広く
験系構築のため，四つ這いに関する基礎研究を行った[8]．
できる運動課題として，随意動揺やステッピングを用いることにした．今年度は，随意動揺の基礎実験を国際誌
REFERENCESに投稿し[6]，ステッピングを用いた患者実験を遂行した． [1] Y. Omura, H. Togo, K. Kaminishi, T. Hasegawa, R. Chiba, A. Yozu,
K. Takakusaki, M. Abe, Y. Takahashi, T. Hanakawa and J. Ota, “Analysis of
また，パーキンソン病で併存する事がある疼痛が，姿
abnormal posture in patients with Parkinson's disease using a computational
勢・運動パフォーマンスの低下にどう影響しているのか
model considering muscle tones,” Frontiers in Computational Neuroscience,を明らかにするためにまず健常者に実験的に疼痛を与えvol. 17, 1218707, 2023.
た研究を国際誌に投稿した[7]．さらに，より原始的な姿[2] K. Kaminishi, M. Ishikawa, T. Hasegawa, R. Chiba, A. Yozu,
K. Takakusaki, and J. Ota, “CNN-based analysis of the relationship
勢・運動での実験系構築のための基礎研究も行った[8]．
1) 随意動揺の運動・神経活動の解析
パーキンソン病は，姿勢反射障害を呈する疾患である．
姿勢反射障害は，転倒につながるため，対策が重要である．パーキンソン病患者は前方への重心移動速度が初期（Hoehn and Yahr scale Ⅰ~Ⅱ）から低下することが知られている．そのため，立位時の前後方向への重心移動課
題を随意動揺と定義し，運動課題とした．この課題では，
動揺周波数を増減させることで，難易度を幅広く調整できる．随意動揺の計測系を構築し，パーキンソン病患者を対象とする前に，まずは健常者を対象に，周波数の変化に伴う運動の変化[6]と脳活動[9]を明らかにした．運動
計測の結果では，周波数の違いにより，体幹，膝の関節角度に違いがあることがわかった．脳活動については
fNIRS を用いて皮質活動を調べた．結果，随意動揺では
一次運動野・補足運動野とも持続的に活動することが分かった．歩行では歩き始めにピークがみられた後に低下するので，随意動揺は歩行と違い，自動化しにくい運動
課題であることが推測される．
2) マルチタスク時の姿勢制御に対するドーパミンの影響
二重課題時に対するドーパミンの影響を調べるため，
パーキンソン病患者を対象に，ON 状態と OFF 状態の 2

[3]

[4]
[5]

[6]
[7]

[8]
[9]

between DAT SPECT and motor function in patients with Parkinson’s
disease,” in The 34th 2023 International Symposium on MicroNanoMechatronics and Human Science (MHS2023), MA1_1_3, Nagoya,Japan, November 20-22, 2023.
尾村優一郎，東口大樹，上西康平，長谷川哲也，千葉龍介，四津有人，高草木薫，阿部十也，高橋祐二，花川隆，太田 順. ドーパ
ミン情報に基づく神経筋骨格モデルの筋緊張制御パラメータ推定.
第 36 回自律分散システム・シンポジウム, 東京, 2024.
四津有人, 太田順, 花川隆, 高草木薫. 二重課題の研究とリハビリテーションにおける意義. 日本ヒューマンケア・ネットワーク学会
誌, 20. 103-106, 2022.
A. Yozu, K. Kaminishi, D. Ishii, Y. Omura, A. Matsushita, Y. Kohno,
R. Chiba, and J. Ota, “Effects of medication and dual tasking on postural
sway in Parkinson’s disease: A pilot case study.” Advanced Robotics,
vol. 35, pp. 889-897, 2021.
T. Hasegawa, T. Mori, K. Kaminishi, R. Chiba, J. Ota, A. Yozu, “Effectof Sway Frequency on the Joint Angle and Center of Pressure in
Voluntary Sway,” J Mot Behav., vol. 55, no. 4, pp. 373-383, 2023.
A. Yozu, K. Sonoda, T. Hasegawa, K. Kaminishi, M. Osumi,,
M. Sumitani, R. Chiba, J. Ota, “Effect of experimentally induced plantar
pain on trunk posture during gait,” J Phys Ther Sci., vol. 35, no. 9,
pp. 613-618, 2023.
A. Yozu, T. Hasegawa, N. Ogihara, J. Ota, “Peak vertical ground forceof hand-knee crawling in human adults,” J Phys Ther Sci., vol. 35, no. 4,
pp. 306-310, 2023.
折原尚樹, 長谷川哲也, 上西康平, 千葉龍介, 太田順, 四津有人. 随意動揺の皮質機構. 第 35 回自律分散システム・シンポジウム, 大阪,
2023.

B05-1 筋シナジーの発現に向けた筋骨格モデル
におけるモジュラリティの運動学習
林部 充宏
東北大学 大学院工学研究科 ロボティクス専攻 および医工学研究科
Abstract—In the first phase of the project, research
was conducted on the generation of synergy in redundant body models. In the second phase, we went one
step further and studied learning that can self-organize
the switching of synergy modules as an extension ofsynergy.

I. はじめに人間の制御と同様にエネルギー効率の良い運動を行うため、いわゆる数学的最適化に基づくアプローチが冗長性問
題の解決のための最新アプローチとなっている。このような最適化アプローチは、身体と環境の事前のダイナミクス
情報が明示的に与えられている場合、最適解を提供することが可能となる。しかし、例えば物体操作タスクの場合、ダ
イナミクス条件は常に未知で時変である。そのため、どのようにすれば人間のような運動協調構造を持った動きを実現できるか、さらにシナジーのモダリティを切り替えるた
めに、どのように自己組織的にシナジー変化できるかについては、まだ未解決の問題である。本研究では、与えられた環境と運動タスクに対応した適応的な運動シナジーの変化を誘導する自己組織的な枠組みを提供する。

II. 姿勢制御シナジーの遷移
協調運動における自己組織化現象は、起立時や関連する
姿勢制御活動時の股関節と足関節の同位相姿勢協調モードと逆位相姿勢協調モードの自動切り替えメカニズムを理解する上で不可欠である。従来、このような自己組織化現象を再現するために、モデル最適化に基づくアプローチが提案されてきた。しかし、この問題を中枢神経系における内部予測
モデルの確立過程を含めて考えると、適応的な姿勢制御を管理するための神経回路網を確立する学習過程を考慮することが重要である。特に、成長・加齢に伴う身体特性の変化
や、乳幼児期の未知の身体特性を学習することで、人間の運動制御の超適応性を向上させ、日常生活における姿勢安定性の維持や省エネルギー化を図ることができる。本研究では、身体のダイナミクスや運動学に関する事前の身体モデルを仮定することなく、姿勢モードを適応的に調整できる
自己組織化ニューラルネットワークの生成を試みた [1]。姿勢協調モードは、深層強化学習アルゴリズムにより、頭部目
標追跡タスクにおいて再現された。姿勢協調タイプ間の遷
移、すなわち同位相協調モードと逆位相協調モードは、タスク条件を変化させることで、Fig.1 のように移動ターゲットの周波数を変化させることで自律的に再現可能である。これらのシナジーモードの遷移は、人間の姿勢制御タスクに存在する創発的現象と考えられる。
自己組織化ニューラルネットワークが同位相モードと逆位相モードの間の姿勢協調の遷移を生成する性能を検証するために、相関、相対位相などの評価指標を分析した。また学習後のニューラルネットワークは、連続的なタスク条
件の変化や、未学習の体格条件に対しても、一貫した同位相モードと逆位相モードの交替を維持しながら適応することができた。

III. 歩行速度の一般化
私たちヒトは、ときにはゆっくり、ときには早く、さまざ
まな速度で、無意識ながら効率よく歩くことができる。しかし、多様な速度領域で省エネ歩行を生み出すメカニズムについては不明な点が多く残されている。たとえ同じ歩行タスクであっても、遅い速度、普通の速度、速い速度では筋肉の使用量が変化するため、その筋活動の協調パターン
を系統的に調節する必要がある。しかし、既存の反射制御
モデリングの枠組みでは、歩行速度を正確に変化させ多様な歩行速度を生成することはできなかった。
私たちの研究グループは、反射制御と呼ばれるヒトの神
経系に基づく制御に着目し、ヒトを模倣した筋骨格系モデルを用いたシミュレーションにより、可変速歩行を再現することに成功した [2]。また、最小二乗法を拡張した最適化
アルゴリズムを開発し、広い速度範囲でよりエネルギー効率の高い歩行を実現できる神経モデルを構築した。解析の結果、反射制御において、遊脚の振り幅を促進・抑制する
筋を制御する神経回路が省エネ歩行の重要な要因であることが明らかになった。入力された目標速度に応じて歩行速度を変化させるヒト類似筋骨格モデルのシミュレーション
結果を Fig.2 で確認できる。入力された目標速度に応じて、筋の使用量をオンラインで変化させることができる。
IV. おわりに人間の姿勢制御モードの自動切替え機構を環境に応じて
自己組織的に実行できるニューラルネットワークを構築した。従来必要であった事前の身体力学情報が不要で、運動経験と強化学習のみにより自己組織化現象が再現可能であることを実証した。運動タスクの周波数が高くなると、姿
勢制御パターンが自律的に同相モードから逆相モードに変化する。異なるシナジーの遷移プロセスの再現とみることもできる。歩行に関しても速度に応じた適応的な筋制御遷移フレームワークを実証した。

References[1] K. Shen, G. Li, A. Chemori and M. Hayashibe, Self-Organizing
Neural Network for Reproducing Human Postural Mode Alternation through Deep Reinforcement Learning, Scientific Reports,
13, 8966, 2023.
[2] S. Koseki, M. Hayashibe and D. Owaki, Identifying essential
factors for energy-efficient walking control across a wide range
of velocities in reflex-based musculoskeletal systems, PLOS Computational Biology, 20(1): e1011771, 2024.

Screenshots of learning tracking-balancing tasks atmotion tracking frequency f of target point with regard
to 0.15 [Hz] and 1.5 [Hz].

Evolution of correlation coefficient and relative phaseinfluenced bydifferent motion tracking frequencies f of the target point.

Fig. 1. Self-Organizing Neural Network for Reproducing Human Postural Synergy Alternation through Deep Reinforcement Learning

Fig. 2. Results of adaptive walking across a wide range of velocities in reflex-based musculoskeletal systems.

B05- 2 二足歩行運動の超適応メカニズムの神経回路モデル荻原 直道
東京大学大学院理学系研究科生物科学専攻

I. はじめに動物にとって移動運動は、捕食者から逃げ、食料を探し、さらには配偶者と出会い子孫を残す、すなわち個体の生存と繁殖成功度の向上にとって最も重要な身体機能の一つである。移動運動は、動物の身体が、環境と力学的に相互作用し、推進力を得ることで達成される。したがって、動物のすがた・かたちは、その移動様式に適応するように形づくられている。ヒトにおいてもそれは例
外ではない。ヒトの身体は、ヒトが生存戦略として常習的な直立二足歩行を獲得した結果、数百万年という長い時間をかけて、それに適応するように進化してきた。
生得的に四足性であるニホンザルは、訓練により上手に二足で歩くことができる。我々のグループでは、このような二足歩行ザルの二足歩行運動を、二足歩行を獲得した直後の初期人類のモデルとして捉えて運動学的・動力学的に分析し、ヒトの二足歩行と対比することを通して、ヒトの直立二足歩行の起源と進化の解明を目指す研究を推進してきた[1-4]。その結果、ニホンザルの二足歩行は、膝関節と股関節が相対的に大きく屈曲し、その垂直床反力もヒトに見られる特徴的な二峰性波形を示さな
いなど、一見上手に歩いているように見えてもヒトのそれと大きく異なっていること、またこのような二足歩行の運動学・動力学の違いは、本質的には両者の筋骨格系の構造や形態の差に起因していることが明らかにした。
具体的には、骨盤形態が椀状に進化することに起因する
股関節まわりの筋走行の特殊化や、踵骨形態の進化による足部アーチ構造の形成など足部構造の特殊化が、ヒトの直立二足歩行の獲得の鍵となる本質的に重要な構造改変であることが、明らかになりつつある。
こうした身体構造の改変は、身体と環境との力のやりとりを変化させるため、本来不安定な二足歩行の力学的秩序形成に大きな影響、それも普通に考えれば秩序を乱す方向に影響を及ぼすはずである。ヒトの二足歩行が神経制御系の再構成のみならず、身体の構造改変に選択圧が働くことで進化してきたという事実は、歩行神経系が身体構造の進化的改変を正しく認識・活用し、二足歩行
遂行則を再構成できる適応能力を前適応として有していることを強く示唆している。この、身体変容に伴う二足歩行運動の「超適応」のメカニズムを解明することができれば、ヒトの二足歩行運動の進化の神経基盤を明らかにするばかりでなく、加齢や機能低下に伴う身体変容に対する運動再獲得のメカニズムの解明や、その効果的介入法の確立に大きく寄与するものとなる。
II. 目的
ヒトの進化過程における身体変容に対して、新しい神経制御系を獲得する過程を再現する二足歩行の神経回路モデルを構築することを目的とする。そして神経筋骨格
モデルに基づく二足歩行シミュレーションを通して、身体構造の改変によって生じる二足歩行の超適応メカニズ
ムを明らかにすることを目指す。
III. 方法
A. 筋骨格モデル
X 線 CT 積層断層像から取得した身体 3 次元形状情報と、実解剖データに基づいて、ニホンザルの解剖学的に精密な筋骨格モデルをすでに開発している[5]が、この 3 次元
精密筋骨格モデルに基づく歩行シミュレーションは、現在のところ困難である。このため、3 次元精密筋骨格モ
デルを簡略化した 2 次元筋骨格モデルを構築し、2 足歩行シミュレーションを実現した。具体的には、ニホンザルの身体力学系を 9 節（体幹節、大腿節、下腿節、足部
2 節（足部、指部））の直鎖型剛体リンクモデルとしてモデル化した（図 1）。各節の質量、重心位置、慣性モーメントなどの物理パラメーターは、CT データから算出した。筋系については、2 足歩行の生成に重要な片側10 筋を考慮し、解剖して取得した位置情報に基づいて、起始点から停止点を、経由点を介して結ぶワイヤーとしてモデル化した。各筋は脊髄に存在するα運動ニューロンから送られる運動指令（0～1 の連続量）に比例した筋力を生成する。各筋の最大筋力は、筋の生理学的断面積の大きさに比例すると仮定してモデル化した。
B. 神経系モデル
歩行運動のような動物のリズム運動は、歩行パターン
生成器（Central Pattern Generator: CPG）と呼ばれる脊髄に存在するリズム生成神経回路網が発生する交代性の運動指令により基本的には生成されていると考えられている。CPG は，歩行の基本的リズムを作り出すリズム生成

層と，そこから出力される位相信号に基づいて各筋へのフィードフォワード的な基本運動指令を作るパターン生
成層の 2 層で構成されていることが生理学的に示唆されている。この知見を参考に、リズム生成層は位相振動子
で、パターン生成層は各筋の運動指令を 2 つのガウス関数の和により表現できると仮定して歩行神経系をモデル化した。接地情報に基づく CPG の 位相リセットもモデル化した[6]。歩行運動を生成するには，各筋の活動パターンを規定する 6 つのパラメーターを計 10 筋について適切に定める必要がある．ここでは計 60 個のパラメー
ターを，歩行距離，エネルギー消費，体幹揺動，接地率を評価関数として遺伝的アルゴリズムを用いて探索することで、ニホンザルの二足歩行を仮想空間内に再現した。
このリズム生成回路に加えて、本研究では姿勢制御や歩行に関与する下行路であり、特に外乱に対して姿勢の崩れを未然に防ぎ、体平衡を保つ前庭脊髄反射を担う前庭脊髄路が身体変容に対する歩行の超適応の基盤を成していると考え、そのモデル化を試みた。前庭脊髄反射とは、歩行中に何らかの外乱が入力され体幹の加速度が大きく変化した場合、前庭器によりその加速度変化が感知され、反射的に四肢の筋緊張が変化し、体平衡を保とうとする反応である。本研究では、前庭神経核が、前庭器からの情報に基づいて外乱に対して体幹傾斜をコントロールするのに必要な床反力ベクトルを推定し、脚のヤコ
ビアン（の転置）に基づいてそれを各筋活動に変換すると仮定し、それを実現する神経回路のモデル化を試みた。

せることにより、身体には常に重心まわりの前傾・後傾
モーメントが能動的に生成されており、これによりに重心まわりの全身角運動量、ひいては二足歩行の回転安定性が制御されていることが示唆された（図 2B）。
得られた知見に基づいて、体幹節の角加速度に応じて床反力を重心の上方を通すように生成する神経制御モデルを構築し、身体の前傾・後傾安定性を保持することを試みた（図 2C）。この前庭脊髄路を追加した神経回路
モデルに基づく二足歩行生成の実現にはまだ至っていな
いが、今後このモデルを改良することを通して、身体変容に伴う「超適応」のメカニズムの構成論的解明を進めていきたいと考えている。

A

B

C
1
2

6
3

7
8

4

5

9
10

Fig. 1. Musculoskeleta model of the Japanese macaque. A: 3D whole-bodymodel. B: 2D model used in the present study. C: Generated walking.

C. 二足歩行中の全身角運動量変化
歩行神経系が、二足歩行中にどのように床反力を作用させることで、歩行中の体幹角度を安定にコントロール
できているのかを明らかにするために、ニホンザル、およびヒトの二足歩行中の全身のキネマティクスと床反力を計測し、歩行中の全身体重心の位置を推定し、重心位置に対して床反力の作用線がどこを通過するのかを分析した。またヒトについては二足歩行中の重心まわりの全身角運動量変化を算出し、身体回転運動の制御に対する床反力の寄与を分析した。
IV. 結果・考察
仮想空間内にニホンザルの二足歩行運動を再現することが可能となった（図 1C）。また生成された歩行はニホンザルの実歩行とほぼ一致した[6]。さらに、足部形態
をヒトの足部に類似させる方向に変化させた結果、ニホ
ンザルの二足歩行時の床反力波形が一峰性から二峰性に変化し、その移動仕事率が減少した。つまりヒトの進化において二足歩行に選択圧が作用する上で、足部の構造改変が本質的に重要であることを明らかにした[6]。
二足歩行分析の結果、ニホンザルの二足歩行中の床反力ベクトルは、重心を通過するわけではなく、常に重心より上方を通過することが明らかとなった（図 2A）。
この傾向はヒトの二足歩行においても観察された[7]。すなわち、床反力ベクトルを重心から離れた場所に作用さFig. 2. Human gait kinematics and GRF (A), whole-body angular momentum(B), and the neurocontrol model of the vestibulospinal tract (C).

REFERENCES
[1]
[2]

[3]
[4]
[5]

[6]
[7]

Ogihara, N., Hirasaki, E., Kumakura, H., Nakatsukasa, M., 2007.
Ground-reaction-force profiles of bipedal walking in bipedally trained
Japanese monkeys. J. Hum. Evol. 53, 302–308.
Ogihara, N., Makishima, H., Nakatsukasa, M., 2010. Three-dimensional
musculoskeletal kinematics during bipedal locomotion in the Japanesemacaque reconstructed based on an anatomical model-matching method.
J. Hum. Evol. 58, 252–261.
Ogihara, N., Kikuchi, T., Ishiguro, Y., Makishima, H., Nakatsukasa, M.,
2012. Planar covariation of limb elevation angles during bipedal walking
in the Japanese macaque. J. R. Soc. Interface. 9, 2181–2190.
Ogihara, N., Hirasaki, E., Andrada, E., Blickhan, R., 2018. Bipedal gaitversatility in the Japanese macaque (Macaca fuscata). J. Hum. Evol. 125,
2-14.
Ogihara, N., Aoi, S., Sugimoto, Y., Tsuchiya, K., Nakatsukasa, M., 2011.
Forward dynamic simulation of bipedal walking in the Japanesemacaque: Investigation of causal relationships among limb kinematics,
speed, and energetics of bipedal locomotion in a nonhuman primate. Am.
J. Phys. Anthropol. 145, 568–580.
Oku, H., Ide, N., Ogihara, N., 2021. Forward dynamic simulation ofJapanese macaque bipedal locomotion demonstrates better energetic
economy in a virtualised plantigrade posture, Commun. Biol., 4, 308.
Negishi, T., Ogihara, N., 2023. Regulation of whole-body angularmomentum during human walking, Sci. Rep., 13, 8000.

B05-3 発達初期の身体・神経系変容に対する
感覚運動情報構造の超適応金沢 星慶
東京大学 大学院情報理工学系研究科

Abstract—It is well-known that neonates and infants exhibit avariety of spontaneous movements that are coordinated andstructured even in the absence of external stimuli. Thesemovements distinctive to early development tend to disappear withthe onset of voluntary movements such as reaching. Spontaneous
movements and their developmental changes are believed to reflect
the activity and maturation process of the central nervous system.
Research involving the observation of spontaneous movements inhuman neonates and infants has investigated the patterns andcoordination of limb movements. Here we proposed a method forgenerating movements that can replicate those of actual neonates
and infants. Furthermore we demonstrated the sensory-motor
information structure that can be produced solely throughembodiment using this movement generation method. Our findings
also suggest that in actual sensorimotor development the structure
derived from embodiment is influenced not only by neurologicalmaturation but also by higher functions such as intention andcuriosity.

I. はじめに脳・身体の損傷や加齢による運動機能障害や高次脳機能の低下において，神経活動や構造に通常とは異なる変化が生じると同時に，その変化を運動・行動制御に活用している可能性があり，その機序解明が求められている．特に，発達初期における身体障害や神経損傷に対する適応過程では，成人では考えられない機能回復や機能代償が生じることがしばしば報告されている．B05-03
では，新生児～乳児期に生じた機能障害に対する感覚運
動応答や変化に着目することで，発達初期に特異的な機
能回復や機能代償過程，つまり，『発達初期の身体・神経系の変容に対する超適応』に関する理論構築を進める．
2023 年度には行動発達における身体性の影響を検証するため，乳児筋骨格シミュレーションを用いて身体性のみで生じる行動や感覚運動情報構造を検証し，実際の新生児・乳児との比較を行った．
II. 目的本研究項目の具体的な目的は，発達初期に生じる特異的な機能回復や機能代償過程を検証することであり，実際の新生児や乳幼児に生じている感覚運動インタラク

ションの発達的変化やそれらを説明するモデルの構築および機能障害による変化・適応の検証を行う．
III. 研究成果
本年度の具体的成果について概要を説明する．
A. 発達初期の自発運動生成
新生児や乳児は，外部刺激が無い状態で協調的で構造化された多様な自発運動を行うことが知られている[1]．
この自発運動はリーチングなどの随意運動の開始に伴って消失することから，発達初期に特異的な運動とされている．自発運動やその発達的変化には中枢神経系の活動や成熟過程が反映されていると考えられており，ヒトの新生児や乳児を対象とした自発運動の観察研究によって四肢の運動パターンや協調性が調査されている[23]．
ここではそのような特異的な自発運動の特徴量を保ったままのランダムな運動の生成を目標とした．なお，
ランダムな関節角度の生成については，昨年度の乳児運動における 12 関節 26 自由度（左右の手肘肩股膝足関節）の関節角度とした．研究代表者らのグループが昨年
度の研究において収集解析した関節角度について主成分分析を適用し，抽出した主成分に対してサロゲート法を適用することで元データの周波数成分や関節角度間の関係性を保存したランダムデータを作成した[4]．
新生児や乳児の運動は関節間の協調性で評価されることがあり，この方法で作成された運動はこの協調性が保存されている上に振幅や基本周波数も保存されているため，元データとランダム生成データの区別することは難しいといえる．乳児運動観察のトレーニングや異常検知に利用できる可能性がある．
B. 身体性依存の感覚運動情報構造の抽出研究代表者らのグループは昨年度の研究において生
後 3 カ月までの随意運動を行う前の新生児および乳児を対象とした運動データを解析し，その際に生じている感覚運動の構造化を検証してきた[5]．本年度は A で実現した実乳児の運動データにおける特徴を保持したままのランダム運動生成を使用し，感覚運動情報構造化において，身体性が持つ役割を検証する．

具体的には①先行研究で計測した各関節運動を基にサロゲート法を利用してランダムな関節角度を生成，②乳児筋骨格モデルを用いた逆動力学解析および筋張力推定による固有感覚および筋活動を推定，③固有感覚および筋活動間の情報伝達量を算出，④感覚運動モジュールを抽出し，情報伝達密度を算出，⑤実際の乳児のデータとの比較，の手順で検証を進めた．
対象とする感覚運動モジュールは図 1 左であり，本研究では左右腕間および左右脚間の情報密度のみに着目した（図 1 右の赤枠内）．

生成した関節運動は神経系などに由来する協調性を含まないため算出した感覚運動情報構造は身体性のみに依存する．この情報構造が実際の新生児および乳児のものと類似することから自発運動時の感覚運動情報構造における身体性の影響が示唆される．一方で発達的変化と相関しないことから感覚運動情報構造の発達が神経系や随意性の成熟に起因することが示唆された．発達初期において自発運動が報酬や目標のないタスクフリーな運動であるにもかかわらず身体性に基づく空間的な構造化が進んでいることが分かった[4]．

IV. おわりに

図 1．感覚運動モジュールとモジュール間の情報密度
結果として得られた情報伝達密度を確認するとサロゲートデータは実際の運動データに比べて 1/2～1/10程度の情報密度となっていたが，大まかな大小関係は保存されていた（図２上段）．関係性をよりよく理解する
ためサロゲートデータと実データの感覚運動情報密度について順位相関を算出したところ（図 2 下段）一定の相関を認め特に脚の相関が高いことが分かった．
（Bootstrap 95%CI，腕:0.22‐0.44 脚:0.53‐0.67）．一方で，実データにおける新生児と乳児の間の差つまり発達的変化とは有意な相関を認めなかった（腕:-0.28‐0.09
脚:-0.25‐0.06）．なお青点は左右間，赤点は同側内の情報密度を示しており身体部位をまたぐ情報伝達は生じにくいことが分かる．

図 2．感覚運動情報密度の比較

本年度は実際の新生児および乳児の運動を再現しうる
運動生成手法を提案した．さらにその運動生成を利用することで，身体性のみで生成されうる感覚運動情報構造を示した．また実際の感覚運動発達においては身体性由来の構造のみではなく，神経成熟の影響あるいは意図や好奇心といった高次機能も関連することが示唆された．
REFERENCES
[1]
[2]
[3]
[4]
[5]

Hadders-Algra M. (2018). Neural substrate and clinical significance ofgeneral movements: an update. Developmental Medicine & Child
Neurology 60(1) 39-46.
De Vries J. I. Visser G. H. & Prechtl H. F. (1982). The emergence of
fetal behaviour. I. Qualitative aspects. Early human development 7(4)301-322.
Kanemaru N. Watanabe H. & Taga G. (2012). Increasing selectivity ofinterlimb coordination during spontaneous movements in 2-to 4-monthold infants. Experimental brain research 218 49-61.
金沢 星慶國吉 康夫. 感覚運動発達における身体性の影響の検証.
日本赤ちゃん学会第 23 回学術集会大阪 2023 年
Kanazawa H. Yamada Y. Tanaka K. Kawai M. Niwa F. Iwanaga K. &Kuniyoshi Y. (2023). Open-ended movements structure sensorimotor
information in early human development. Proceedings of the National
Academy of Sciences 120(1) e2209953120.

B05-4 研究項目の成果報告
南部
長岡技術科学大学
Abstract—Functional connectivity is an important measure toevaluate relationship among different brain regions. The purposeof this study is to develop a method to identify low-dimensional
representations of the functional connectivity and investigate
time-varying network changes in such the low-dimensional space.
We used a method using time-varying graphical lasso forelectrocorticogram for reaching task. We found the possibility todetect dynamics related to the behavioral states in the lowdimensional subspace.

I. はじめに脳には様々な部位がありその領域間で情報のやり取りを行いながら知覚や行動を実現している．脳機能結合は，
このような複数の脳領域間における時系列データの統計的依存性を定量化し，その関係性を調べた指標である[1]．
脳機能結合についてはこれまでに様々な指標が提案されている．しかし，脳領域は複数存在するため，全ての関係を統一的に解釈することは難しい問題となっている．
このような問題に対し，本研究では，ヒトの身体運動に関与している脳活動を全脳レベルの状態空間ダイナミ
クスとして同定する手法の開発を試み，「超適応」の脳状態の解明を目指す．特に本研究では脳機能結合の低次元空間に着目する。
近年，身体運動の脳内表現は，運動計画時や実行時の神経活動群から構成される低次元の状態空間 (Neural
Manifold)での位置に依存することが明らかになっている[2]．例えば，運動野においては神経活動群が低次元空間で表現されている可能性が示唆されている[2,3]．
一方で，運動に関連する複数の脳領域がどのように関連しているのか，その脳領域間の関係性や相互作用は明らかになっていない．複数の脳領域が関与する全脳レベルでの低次元ダイナミクス遷移が明らかになれば，ヒトの運動や適応，学習などを深く理解できる可能性がある．
最近ではヒトの機能的磁気共鳴画像データに対して脳機能結合の低次元化を試みた研究[4,5]が行われており，
時間分解能に優れた脳波や皮質脳波でのダイナミクスを調べることができれば脳機能結合のメカニズム解明に有用であると考えられる．また「超適応」においては両側の運動関連領域における変化[6]が重要であると考えられているが，両側運動関連領域のダイナミクスの変化を
低次元空間上での表現として捉えることも興味深い．

功夫
大学院工学研究科

II. 目的本研究項目の目的は超適応の解明に向けた脳状態空間表現を同定するための手法を開発することである．また，開発した手法を用いて特に両側の運動関連領域における低次元空間上でのダイナミクスを調べることで，超適応時の変化を検出することを目指す．この目的のため，昨年度から引き続き，無向グラフを用いた低次元空間同定手法（TVGL-based method）に皮質脳波についての解析を行った．
III. 研究成果
本年度の具体的成果について説明する．
A. 無向グラフを用いた低次元空間同定手法に関する検討昨年度から継続的に取り組んでいる無向グラフィカルモ
デルを用いた低次元空間可視化手法について、本年度は
特に皮質脳波を用いた解析を検討した。この手法では、動的に変化する脳機能結合を，ガウス型マルコフ確率場
を用いた確率的グラフィカルモデルである Time-Varying
Graphical Lasso（TVGL）[7]によって同定し，そのネッ
トワークとして同定された精度行列（共分散行列）について KL-divergence を用いて距離行列を算出し、ネット
ワークパターンが似ている時系列を低次元で表現するために多次元尺度法を用いた解析を行うものである。この解析手法を用いて、ヒトの皮質脳波データへの解析を行った。このデータは A05-3 神戸大学のグループから提供された到達運動実施時の皮質脳波であり、計２名の被験者についての解析を実施した。本研究は A05-3 神戸大学と B01 東京農工大学と共同で実施した。
この解析の結果，低次元空間上において運動前から運動実行時にかけて徐々に変化する傾向が見られた(Fig.1)．デルタ帯やシータ帯、アルファ帯においては、
安静時から運動時にかけて３次元上で表現した軌道が離れていく様子が確認された一方で、ベータ帯や低ガンマ帯などでは軌道は密に固まるような傾向を示していた．
また、高ガンマ帯においては U 字や V 字のように軌道が変化すること様子が見られた。他の被験者でのデータを確認すると高ガンマ帯では軌道は円に近い軌道が確認できた。このことから，TVGL を用いた低次元空間同定手法
によって，脳機能結合の低次元ダイナミクスを捉えられる可能性が示唆された．また、周波数帯によって異なる

ワークとしての E/I バランス解析を行っていく必要がある。

IV. おわりにFig. 1. An example of three-dimensional states using TVGL-based models
for the reaching data. Each color represents different time points from rest
(white), cue (light blue), and exection (blue).

挙動を示す可能性が示唆された。今後はパラメータの探索，低次元空間に対応する脳領域の検討などが必要であると考えている。
B. データ同化を用いた興奮抑制バランスの評価
次に，超適応を実現するための重要なメカニズムの一つである脱抑制性について検討するため、興奮と抑制のバランス（E/I バランス）を評価できる手法を用いた解析を実施した。具体的にはニューラルマスモデルに基づくデータ同化を用いて興奮ニューロン群と抑制ニューロン群の活動度を推定し、それによって E/I バランスを評価する手法[8]を用いた。この手法を用いることで、皮質脳波から E/I バランスを求めることが可能かを検討した。今回は左右の運動野付近の合計 2 つのチャネルに対して解析を行ったところ、運動開始に伴って左右のチャネルで異なる E/I バランスの変化を観測することができ、皮質脳波から直接観測できない E/I バランスを推定できる可能性を示唆した。一方、本研究では前処理として 1Hz から 30Hz の皮質脳波についてのデータ同化を用いている。これは、モデルが示す限界が 30Hz 以下であると考えられているためである。また、現時点では局所的な 1 チャネルごとの解析を行っており、今後はネット

本研究では，脳機能結合の低次元空間表現を明らかにするために，皮質脳波のデータに対して TVGL を用いた
低次元空間同定手法を検討した．この手法によりタスク状態に伴うダイナミクスの変化を可視化できる可能性を示唆することができた。また、E/I バランスを推定する
データ同化の手法が皮質脳波等の運動データの解析にも用いることができる可能性を明らかにした。今後，詳細な検討を行い，様々なモダリティのデータにも適用可能な手法への可能性と，脳機能結合の低次元ダイナミクス
に対して更に検討を行うことを目指す．
REFERENCES
[1]
[2]
[3]

[4]

[5]

[6]

[7]
[8]

福 島 誠 , 脳 機 能 結 合 , 脳 科 学 辞 典 doi: 10.14931/bsd.9954(2021)J. A. Gallego, M. G. Perich, L. E. Miller and S. A. Solla, "Neuralmanifolds for the control of movement", Neuron, vol. 94, no. 5, pp. 978984, 2017.
K. V. Shenoy, M. T. Kaufman, M. Sahani and M. M. Churchland, "A
dynamical systems view of motor preparation: Implications for neural
prosthetic system design", Progr. Brain Res., vol. 192, pp. 33-58, Jan.
2011.
J. Rué-Queralt et al., "Decoding brain states on the intrinsic manifold of
human brain dynamics across wakefulness and sleep," Communications
Biology 2021 4:1, vol. 4, no. 1, pp. 1-11, 2021/7// 2021, doi:
10.1038/s42003-021-02369-7.
S. Gao, G. Mishne, and D. Scheinost, "Nonlinear manifold learning infunctional magnetic resonance imaging uncovers a low-dimensional
space of brain dynamics," Hum Brain Mapp, vol. 42, no. 14, pp. 45104524, Oct 1 2021, doi: 10.1002/hbm.25561.
Z. C. Chao, M. Sawada, T. Isa, and Y. Nishimura, "Dynamic
Reorganization of Motor Networks During Recovery from Partial Spinal
Cord Injury in Monkeys," Cereb Cortex, vol. 29, no. 7, pp. 3059-3073,
Jul 5 2019, doi: 10.1093/cercor/bhy172.
B. Cai et al., "Capturing Dynamic Connectivity From Resting StatefMRI Using Time-Varying Graphical Lasso," in IEEE Transactions on
Biomedical Engineering, vol. 66, no. 7, pp. 1852-1862, July 2019.
H. Yokoyama., and K. Kitajo, “A data assimilation method to track
excitation-inhibition balance change using scalp EEG”. Communications
Engineering, 2(1), 92, 2023.

B05-5 部分ダイナミクスの再利用を行う
運動学習モデルの筋シナジー再構成への拡張
小林 祐一
静岡大学 工学部機械工学科

Abstract—本研究では，人の運動学習過程における部分的な制
御知識の再利用過程を説明可能なモデルを構築することを目指し，
フィードバック制御を主体とする運動制御系から，フィードフォ
ワード制御制御を獲得する過程をモデル化する新しい方法を提案した．人が行う繰り返し運動学習が，比較的近い軌跡を通るという性質を利用して，状態非依存・時間依存の強化学習を利用してフィードフォワード制御を時系列信号として獲得させる方法を提案した．特に，制御信号の時系列を漸進的に獲得させることで，運動学習を効率化できることを示した．上肢の運動制御課題を設定
し，トルク制御および筋駆動制御の 2 種類の手先追従制御において，提案する状態非依存の強化学習にもとづいたフィードフォワー
ド制御の有効性を確認した．

I. 研究の背景と目的
人間の適応力には，身体または脳に部分的機能不全が起きた際に，過去に獲得した神経回路を再利用して機能を適応的に回復させる能力が含まれる．このような運動制御の適応における「神経回路の再利用」という側面を説明することを目指し，本研究グループでは一度獲得された運動制 Fig. 1. FB 制御系から FF 制御系への移行過程を含んだ運動学習モデルと御モデルの中の一部分を状況に応じて再利用する過程を説 その身体構造変化に対応する適応過程
明することのできる運動学習モデルを提案してきた [1], [2]．
これらの提案の基礎となっているのは [3] で提案されている
link0
joint1
フィードバック制御則の自動生成であり，再利用される情報はフィードバック制御におけるフィードバック行列（Fig.
1 左上右上の Ra,b ）にあたる．しかし，人の運動制御にお
CPA1
CPA3
ける情報の再利用は，フィードバック制御系の中だけでな
CPA6
く，フィードフォワード制御の要素においても起こり得る．
link1
CPA5
そこで本研究では，人の運動学習過程における注目対象
CPA4
CPA2
を，これまでのフィードバック制御系から，「フィードバック制御系からフィードフォワード制御系へ遷移する過程」
link2へと拡張し，Fig. 1 の左上から左下への移行過程のような，
joint2
フィードバック制御（以降 FB 制御と略す）中心の制御系からフィードフォワード制御（以降 FF 制御と略す）を徐々に&
Fig. 2. 筋骨格アームの筋肉の配置
獲得する過程を含めた運動学習モデルを考える．このような FF 制御系の獲得過程は筋シナジーを生成する学習過程とみなすこともできるため，身体構造の変化に対する筋シナ
ジーの再利用を含めた適応過程のモデル化（図左下から右 周期化し，制御資源を節約することができることを示した．
下への遷移に相当）に資すると考えられる．そのための過 この FF 制御獲得方法の学習効率を高めるために，FB 制御
程として，FB 制御系を利用しながら FF 制御を獲得する運 と FF 制御を組み合わせながら，FF 学習区間を漸進的に変更することのできる学習モデルを開発した．
動学習モデルの提案と検証を行った．
具体的な制御対象として，人の上肢を模した 2 自由度マ
II. 研究成果
ニピュレータを考える．このマニピュレータの駆動方式と状態観測と目標の偏差にもとづかない，状態非依存の強 して，関節をトルク制御するモデルと，人工筋を関節に配化学習（Blind Action Sequence Learning with EM，以下 置したモデルの 2 種類を考える．漸進的な運動学習法をト
BASLEM と略す）[4] をベースに，繰り返し動作での FB ルク制御モデルにおいて検証した．また，提案法がベース制御から FF 制御へと漸進的に遷移する過程を説明可能な として用いている状態非依存の強化学習アプローチを，人運動学習モデルを提案した [5]．FB 制御を主体とする上肢 工筋を配置した筋骨格モデルにおいて検証した．2 自由度マ
運動制御において FF 制御を獲得させることで FB 制御を長 ニピュレータに筋肉を取り付けた（Fig. 2 参照），

recover by FB controller-0.25

try FF controller

Target Trajectory
FB Control
FF Control-0.3

reference
trajectoryy [m]learning
interval-0.4

Fig. 3. FB 制御系との併用を通じた FF 制御の漸進的な獲得方法の考え方䣺䣻 䣶䣴䣣䣬䣧䣥䣶䣱䣴䣻

䢯䢲䢰䢴

䣻 䣝䣯䣟

䣻 䣝䣯䣟

-0.45
0.25

0.3

䢯䢲䢰䢴䢷

䢯䢲䢰䢴䢷

䢯䢲䢰䢵
䣖䣣䣴䣩䣧䣶䢢䣖䣴䣣䣬䣧䣥䣶䣱䣴䣻䣈䣄䢢䣅䣱䣰䣶䣴䣱䣮䣈䣈䢢䣅䣱䣰䣶䣴䣱䣮

䢯䢲䢰䢵䢷

䢯䢲䢰䢶

䣺䣻䢢䣶䣴䣣䣬䣧䣥䣶䣱䣴䣻

䢯䢲䢰䢴

-0.35

䢲䢰䢵

䢲䢰䢵䢷
䢲䢰䢶
䣺 䣝䣯䣟

䢲䢰䢶䢷

0.35
x [m]

0.4

0.45

䢯䢲䢰䢵
䣖䣣䣴䣩䣧䣶䢢䣖䣴䣣䣬䣧䣥䣶䣱䣴䣻䣈䣈䢢䣅䣱䣰䣶䣴䣱䣮

䢯䢲䢰䢵䢷

䢯䢲䢰䢶

䢲䢰䢵

䢲䢰䢵䢷
䢲䢰䢶
䣺䢢䣝䣯䣟

Fig. 6. 筋骨格アームによる円弧軌道追従課題における FB 制御の軌跡とFF 制御獲得後の軌跡

䢲䢰䢶䢷Fig. 4. 学習前の FB 制御を主体に Fig. 5. FF 制御獲得後の軌道追従のした軌道追従の軌跡
軌跡

54

FB Control
FF Control

5
4

3

3

2

2

A. 状態非依存の強化学習を用いた漸進的な運動獲得方法
BASLEM では制御時間すべての方策パラメータを同時に更新するため，すでに最適化されたパラメータについても更1
1
FB Control
新を行うため，学習が非効率になる場合がある．本研究では，
FF Control00
繰り返し学習において，軌跡が FB 制御によりある程度同一
0
0.5
1
1.5
2
2.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
t [s]
t [s]
の軌跡上に制約されるという性質を利用して，BASLEM の学習範囲を漸進的に変化させる手法を提案する．その考え
Fig. 7. 獲得された FF 制御におけ Fig. 8. 筋肉 CPA3 への制御入力
方を Fig. 3 に示す．特定の初期状態から学習を進めるため， る筋肉 CPA1 への制御入力
開始時刻に近いパラメータから順に更新することができる．
提案する学習を適用する前の軌道を Fig. 4 に，学習後の軌跡を Fig. 5 にそれぞれ示す．学習前の FF 制御率は 44.4% 新回数で目標軌道に対する高い追従性能を確認することがであったのに対して，学習後の FF 制御率は 100%であった． できた．このモデルを用いることで，人間においても，FF
開始から外乱が加わる領域に入るまでは FB 制御入力から 制御への漸進的な獲得により適応的な制御を可能にしてい生成した初期方策パラメータによる FF 制御でも追従ができ ることを検証することが期待される．また，上肢運動制御ているが，外乱が加わる領域に入ってからはずれが蓄積さ への適用について，筋骨格アームを用いたシミュレーショ
ンを行った結果，位置誤差の低減および筋張力に関与する
れ FB 制御に切り替わっていることが確認できた．
筋肉の加熱温度の低減に成功した．
B. 状態非依存の強化学習を用いた筋骨格アームの運動学習
R EFERENCES
BASLEM による筋骨格アームの FF 制御獲得学習の検証
を，円弧軌道の追従課題により行った．Fig. 6 に FF 制御獲得後の軌跡を示す．赤色は目標軌道，緑色は学習前の FB 制
御での軌道，青色は 1000 回学習後の FF 制御での軌道を示しており，学習前の FB 制御では見られていた振動が学習後の FF 制御で改善されて目標軌道を精度良く追従できた．また，Fig. 2 の CPA1 と CPA3 に該当する筋肉の加熱温度の時間変化を Fig. 7 と Fig. 8 にそれぞれ示す．全体的には学習によって筋肉の加熱温度を低減できていることがわかる．

III. まとめ
本研究では，筋シナジーの獲得過程を含めた適応過程のモデル化のために，フィードバック制御との併用を通じて，フィードフォワード制御器を状態非依存の強化学習により獲得する運動学習モデルを提案した．学習の効率化のために，繰り返し動作において時系列制御信号を漸進的に獲得させる方法を提案した．2 自由度マニピュレータにおける提案手法のシミュレーション結果から，少ないパラメータ更

[1] S. Nakamura and Y. Kobayashi, A Grid-Based Estimation of Transformation of Partial Dynamics using Genetic Algorithm for Motor
Learning, Proc. of The 32nd 2021 International Symposium on MicroNanoMechatronics and Human Science, MP2-2-3, 2021.
[2] S. Nakamura, Y. Kobayashi and T. Matsuura, Grid-Based Estimation ofTransformation Between Partial Relationships Using a Genetic Algorithm,
Journal of Robotics and Mechatronics, Vol. 34, No. 4, pp. 786-794, 2022.
[3] Y. Kobayashi, K. Harada and K. Takagi, Automatic Controller Generation
Based on Dependency Network of Multi-modal Sensor Variables for
Musculoskeletal Robotic Arm, Robotics and Autonomous Systems, Vol.
118, pp. 55-65, 2019.
[4] 中野太智，前田新一 ，石井信：状態非依存の方策を用いた新しい強化
学習手法の提案，システム制御情報学会論文誌，Vol. 27， No. 8，pp.
327-332, 2014.
[5] 間宮陽希，小林祐一，中村壮汰：繰り返し動作におけるフィードバック
制御とフィードフォワード制御を組み合わせた長周期制御の獲得，第35 回自律分散システム・シンポジウム，2A1-4，2023．
[6] 和田泉，間宮陽希，小林祐一：繰り返し動作におけるフィードフォワー
ド制御の漸進的な獲得と上肢運動制御への適用，第 36 回自律分散シ
ステム・シンポジウム，1A2-3，2024．

B05-6 研究項目の研究成果報告
北崎 充晃
豊橋技術科学大学 大学院工学研究科 情報・知能工学系
Abstract—The system for virtual eyes on the back of the head
was applied to test humans’ adaptability to it. We found that the
motor learning occurred in strategic and automatic levels after
10days learning. We identified temporal synchrony as a necessary
factor for the embodiment of a biomechanically impossible body.
We conducted experiments on shared-hand avatar. Finally, wedeveloped and fundamentally evaluated a system that can amplify
the direction of gaze with respect to head motion.

I. はじめに
身体所有感や身体性に関する研究は、バーチャルリア
リティ（VR）の導入により、身体の変容に焦点を当てる新たな展開を見せている。身体運動とアバターの運動を同期させることで、実際とは異なるアバターを自己身
図 1 頭部の後ろに眼がついている身体（左）、手の先に眼がついて体と感じ、操作することができる。これらのアバターをいる身体（右）自己身体化することにより、そのアバターの属性に応じて態度や行動が変化することが明らかになっている[1-3]。
III. 研究成果
身体の形状や機能についてさらなる変容をシステマティ
本年度の代表的成果を以下に 3 つ挙げ、それぞれ概要
ックに取り入れることが、人の身体認知の限界や可塑性を説明する。
を探る上で重要である。
A. 頭部の後ろに眼がついている身体の適応実験と評価
II. 目的本研究項目では，VR を用いて，「眼（視覚センサ）と身体の関係」を改変し，視覚―運動協応関係に介入し，それによって人の知覚と行動がどのように変わるかを解明することを目的とする。通常，人の眼は頭部の前方にある。この身体と感覚器の対応によって，知覚と環境の関係が階層的に決まっている。前方に何かを見つければ，
まず眼球運動が生じてそれを注視し，次に頭部が回転し，接近しようと判断する場合には体幹が回転し歩行方向が変わる。これに対して，「眼と身体の関係」を操作し，長期順応により人の知覚と行動がどのように変わるかを明らかにする。具体的には、頭部の後ろに眼がついている身体や手の先に眼がついている身体など視覚装置と身体の関係性を操作した身体を VR で構築し，3 つの異なる水準（「意識的行動戦略の水準」，「無意識的行動の水準」，「知覚の水準」）に着目して，心理物理実験と行動解析により明らかにする（図 1）。

VR 空間に頭部の後ろに眼（バーチャルカメラ）がついている身体を実装し、6 名の実験参加者を対象に実験を行った。参加者の頭部を含む身体の動きはモーション
キャプチャシステム（Optitrack Primx22 12 カメラ）で計測された。視点は頭部の後方に設定され、視覚刺激は参加者が装着した頭部搭載型ディスプレイ（HTC Vive Pro
EYE）に提示された（図 2）。
視線方向

歩行方向

図2

頭部の後ろに眼がついている身体での歩行実験

した映像に対して、頭部が向いている方向に応じて増幅した人の視線方向の映像を提示することで、頭部は 90 度
横を向いているだけなのに真後ろを観察することができる。このシステムを使うことで、身体的負荷が少なく、全周囲を観察することが可能となった。

図3

実験参加者 1 名の 10 日間にわたる歩行時の体幹に対する頭部角度のデータ

実験は 12 日間に渡って行われ、0 日目と 11 日目は、2つの複雑なコースを歩く課題と 2 カ所を歩いて到達して最初に居た場所に戻る課題を行った。1-10 日目は、衝突してくる壁を避ける課題、直線歩行課題と円周歩行課題に加え、2 種類の物体へのリーチング課題を毎日行った。
参加者の 10 日間の円周歩行については、日が進むにつれて歩行軌跡が滑らかになり、歩行時間が短くなった。体幹に対する頭部の相対方向の変化を算出したところ、日が進むにつれて体幹方向と頭部方向の差が小さく、安定する傾向が見られ（図 3）、身体運動の階層性も学習によって獲得されることが示唆された。
B. 関節が逆に曲がる不可能身体に対する適応学習
左右の腕の肘関節が逆に曲がる生体力学的制約を破る身体を作成し、関節の曲がる方向と自己身体運動とア
バターの運動の同期性を操作して、身体性が獲得させる
かの実験を行った。その結果、時間的同期性については適応が生じず身体所有感は低かったが、生体力学的制約を超えて逆に曲がる関節については 10 分程度の学習でも自己身体化することが示され、その成果は国際学術誌に採録された[4]。

図5

図6

頭の動きを増幅させるゲイン 2 倍の概念図

360 度カメラを HMD に装着して実映像を体験可能とするシステム（左）。実際に使用している様子（右）。

IV. おわりに頭部に対して目が逆方向を向いているシステムへの適応実験を行い、戦略的行動水準の変化に加えて、無意識的行動水準の変化を特定した。不可能身体の獲得に必要な要件として時間的同期性を特定した[4]。また、手の共有身体について実験を行い、論文発表した[5,6]。最後に、頭部の運動に対して可変で視線方向を増幅できるシステ
ムを開発して、基礎的な評価を行った。
REFERENCES
[1]

[2]
[3]
[4]
図4

生体力学的に可能な身体 (a)と不可能な身体 (b)、およびそれらの身体を用いて行ったリーチング課題 (c)。

[5]

C. 頭の動きを増幅させる視覚拡張への適応
頭の回転量に対して、視線が向いている方向を可変で変えられるシステムを開発した。360 度カメラで撮影[6]

Kondo, R., Sugimoto, M., Minamizawa, K., Hoshi, T., Inami, M., andKitazaki, M. (2018). Illusory body ownership of an invisible bodyinterpolated between virtual hands and feet via visual-motor
synchronicity, Scientific Reports, 8:7541
Kondo, R., Tani, Y., Sugimoto, M., Inami, M., and Kitazaki, M. (2020).
Scrambled body differentiates body part ownership from the full body
illusion. Scientific Reports, 10:5274
Hagiwara, T., Ganesh, Sugimoto, M., Inami, M., and Kitazaki, M. (2020)
Individuals prioritize the reach straightness and hand jerk of a sharedavatar over their own, iScience, 23(12): 101732
Hapuarachchi, H., Ishimoto, H., Kitazaki, M., Sugimoto, M., Inami, M.
(2023). Temporal visuomotor synchrony induces embodiment towards anavatar with biomechanically impossible arm movements, i-Perception,
14(6):20416695231211699
Katsumata, Y., Inoue, Y., Toriumi, S., Ishimoto, H., Hapuarachchi, H.,
and Kitazaki, M. (2023). Shared avatar for hand movement imitation:
Subjective and behavioral analyses. IEEE Access, 11, 96710-96717
勝俣安伸, 鳥海智志, 井上康之, Harin Hapuarachchi, 北崎充晃 (印刷中). 共有・結合した手による指リーチングにおける身体性と課題
成績, 日本バーチャルリアリティ学会論文誌, 29(1), 1-11.

B05-7 ヒト静止立位の微小転倒に随伴する脳波応答に基づく姿勢制御脳内メカニズムの解明
野村 泰伸
大阪大学 大学院基礎工学研究科
Abstract— Postural sway during quiet stance often exhibits arepetition of micro-fall and the subsequent micro-recovery. The
classical view –that the quiet bipedal stance is stabilized by the
ankle joint stiffness– has been challenged by paradoxical nonspring-like behaviors of calf muscles: gastrocnemius muscles areshortened and then lengthened, respectively, during the micro-falland the micro-recovery. Here, we examined EEG based brain
activity during quiet stance, and identified desynchronization andsynchronization of beta oscillations that were associated,
respectively, with the micro-fall and the micro-recovery. Based ona widely accepted scenario for beta-band desynchronization
during movement and post-movement rebound in the control of
discrete voluntary movement, our results reveal that the beta
rebound can be considered as a manifestation of stop command topunctuate the motor control for every fall-recovery cycle. Namely,
cortical interventions to the automatic postural control are
discrete, rather than continuous modulations. The finding ishighly compatible with the intermittent control model, rather than
the stiffness control model.

I. はじめにヒト立位姿勢は，ふくらはぎの抗重力筋の持続的活動と伸張反射に因る足関節の高剛性によって安定化されると考えられてきた．10 年前，我々はこの定説と対立する
間欠制御仮説を提案した[1,2]．間欠制御モデルは姿勢の状態依存的に足関節の能動的トルクを間欠的にスイッチ
OFF し，スイッチ OFF 期間の受動的な姿勢回復運動を積極的に利用することで姿勢を安定化する制御仮説である．
従来の定説よりも我々の新仮説に基づくモデルの方が，静止立位時姿勢動揺データに対するモデル当てはめの精度(モデルによる姿勢動揺データの再現能力)が格段に高いことが示されている[3]．本研究は，静止立位姿勢動揺の計測に加え，足関節筋の筋電図，および姿勢の神経制
御に関わる脳活動（脳波）を計測し， 立位姿勢の間欠制
御仮説の脳内メカニズムの解明を目指した．随意的運動の終了後や運動実行抑制時に現れる脳波ベータ帯域の同期現象(β リバウンド)の機能的意味の解明は上肢の運動関連脳波研究の主要な課題のひとつである[4]．パーキンソン病患者におけるβリバウンドの減弱を示す研究等により，βリバウンドの生成には，皮質・基底核ループによる運動開始・停止に関わる情報処理が関与していると考えられている．しかし，自動運動である立位姿勢制御に関するβリバウンドの研究は皆無である．

II. 目的ヒト立位姿勢の間欠制御仮説は，姿勢制御を司る脳神経系は，姿勢の状態(立位姿勢の傾き角と角速度)に関する神経伝達時間遅れを伴う体性感覚情報に依存した適切なタイミングで，ふくらはぎ筋の一つである内側腓腹筋(MG)の筋活動を抑制(OFF)/促進(ON)することで，直立勢を安定化していると主張する．MG 活動の OFF/ON は，
フィードバック制御器が OFF/ON 間を間欠的にスイッチする状況に対応する．間欠制御モデルでは，MG を弛緩させるタイミングが姿勢の安定化に対して重要な役割を果たし，足関節の能動的トルクの生成がスイッチ OFF された期間の受動的な姿勢回復運動を利用することで立位姿勢が安定化される．筋緊張ではなく筋弛緩によって姿勢が安定化されるという逆説的性質のおかげで，間欠制御モデルは若年健常者の姿勢動揺が呈する長期相関性を伴う姿勢ゆらぎを生成することができる．別の言い方をすると，間欠制御仮説の本質は，身体力学系の状態に依存して MG を支配する脳部位(脚橋被蓋核からの投射を受ける脳幹毛様体)を興奮させるか(Go)，抑制するか(NoGo)に関する自動的運動選択メカニズムである．大脳 基底核を中核とする大脳基底核ループの直接路(興奮)・間接路(抑制)は，随意運動に対しては，まさにこうした情報処理の座であると考えられている．
本新学術領域研究の第 1 ステージで，我々はステップ
関数状に床面を微小に後方移動させる外乱に対する立位
姿勢応答を計測し，姿勢応答に随伴する高次運動関連領野（頭頂連合野）付近の脳波に，長潜時（1.5 秒程度）
でかつ長時間（3 秒程度）に渡って高周波 β 帯域の事象
関連同期(Event Related Synchronization: ERS)が出現することを明らかにした[5]．上肢や手指の随意運動の完了・停止直後に現れる β-ERS は，β リバウンドあるいは statusquo と呼ばれる[4]．また，Go/No-Go 課題の No-Go 応答の場合でも，Go 応答と類似のタイミングで β リバウンドが現れることも知られている．こうした β リバウンドは，再帰性体性感覚情報（sensory re-afferent information）に基づく運動制御・脳活動を反映すると考えられている[6]．
我々が同定した立位姿勢の外乱応答における β リバウン
ドは，外乱によって前方に傾斜させられた立位姿勢が，内側腓腹筋の筋緊張に起因する能動的な足関節トルクに頼ることなく，直立姿勢への受動的な回復運動の過程で現れた．このような β リバウンドは，内側腓腹筋の活動
ERD および ERS の出現が同定された．パワーの減弱と増制御に関わる運動指令の ON/OFF 選択プロセスを含む，
強は統計的に有意であることが示された．
姿勢のアクティブモニタリングを反映する可能性がある．
IV. おわりに
本新学術領域研究の第 2 ステージでは，外乱応答下にFig. 2 に現れた β 帯域 ERS は微小回復過程における姿勢
おける姿勢の回復過程で出現した β リバウンドが，外乱の存在しない静止立位姿勢における姿勢動揺（重心動揺） のアクティブモニタリングを反映する β リバウンドであると考えられる．
中にも出現するか否かを明らかにすることを目指した．
静止立位時の姿勢動揺は，姿勢の前方への微小転倒
REFERENCES（Micro-fall ）とそれに引き続く微小回復過程（micro[1] Bottaro, A., Yasutake, Y., Nomura, T., Casadio, M., and Morasso, P.
recovery）がランダムに繰り返す確率過程と見なすことが(2008). Bounded stability of the quiet standing posture: An intermittent
control model. Hum. Mov. Sci. 27, 473–495.
できる．微小転倒は，およそ 1 秒に 1 回程度生じる．
[2]
Asai, Y., Tasaka, Y., Nomura, K., Nomura, T., Casadio, M., and Morasso,
我々の脳は，個々の微小転倒に適切に応答し，立位姿勢
P. (2009). A Model of Postural Control in Quiet Standing: Robustを維持している．健常成人は，乳幼児からの発達の段階
Compensation of Delay-Induced Instability Using Intermittent
Activation of Feedback Control. PLOS ONE 4, e6169.
で何万何十万回も微小転倒から転倒を回避してきた姿勢[3] Suzuki, Y., Nakamura, A., Milosevic, M., Nomura, K., Tanahashi, T.,
制御のエキスパートであり，その脳内情報処理は皮質・Endo, T., et al. (2020). Postural instability via a loss of intermittent
基底核ループにチャンク化された自動運動制御として実control in elderly and patients with Parkinson’s disease: A model-based
体化している可能性がある．
and data-driven approach. Chaos 30, 113140.
III. 研究成果
Fig. 1 に静止立位時姿勢動揺を表す Center of Mass(CoM)の前後方向変動，および対応する MG の筋電図を示す．
図中に示した多数の鉛直点線は，微小転倒中の CoM 転
倒速度極大値イベント発生の系列を表す． CoM 転倒速
度極大に先立つ CoM の前方転倒開始をトリガーとして，
微小転倒およびそれに引き続く微小回復過程をエポックとして取り出し，各エポック内の CoM 変化，CoM の変化速度，MG の筋電図およびウエーブレット変換した脳波の時間周波数信号を加算平均することで Fig. 2 に示した Event Related Spectral Perturbation (ERSP)を得た．この図から，微小転倒の発生に伴い MG の活動は上昇するが(制御 ON 期間)，CoM が直立姿勢方向に微小回復運動を開始すると MG の活動は低下しプラトー波形を形成した．
これは間欠制御の制御 OFF 期間に相当すると考えらえる．
制御 ON および OFF 期間それぞれに，ERSP の β 帯域にFig. 1. Representative postural sway data in the anterior-posterior (AP)direction during quiet stance with detected micro-falls. Top and middle
panels show the CoM-position and the CoM-velocity time-series,
respectively. The CoM-position on the top trace was represented with respect
to the mean ankle joint position, i.e., the origin of the vertical axis was themean ankle joint position. Bottom panel shows the EMG of MG from theright leg. Vertical dotted lines represent the micro-fall-peaks detected as theCoM-velocity positive peaks in CoM-velocity. EEG analyses were
performed only for fall-recovery cycles associated with well-separated
micro-fall-peaks that are represented by the vertical red dotted lines and theopen black inverted triangles.

[4]
[5]

[6]

Engel, A. K., and Fries, P. (2010). Beta-band oscillations—signalling thestatus quo? Curr. Opin. Neurobiol. 20, 156–165.
Nakamura, A., Suzuki, Y., Milosevic, M., and Nomura, T. (2021) LongLasting Event-Related Beta Synchronizations of EEG Activity in
Response to Support-Surface Perturbations During Upright Stance. Front.
Syst. Neurosci. 15:660434.
Takakusaki K. (2017). Functional Neuroanatomy for Posture and Gait
Control. J. Mov. Disord. 10, 1-17.

Fig. 2. Event-locked averages of EEG-ERSP, EMG of MG, SOL, theCoM-position in AP direction, and the corresponding CoM-velocity forthe full fall-recovery cycle are shown in this order from the top to thebottom traces. 0% and 100% of the cycle were the beginning of the
micro-fall and the end of the micro-recovery. The red dashed verticalline represents the micro-fall-peak, followed by two black dashedvertical lines. The first black dashed line represents the division between
the micro-fall phase and the micro-recovery phase. The second black
dashed line represents the micro-recovery-peaks defined by the negative
peak of the CoM-velocity.

B05-8 研究項目の研究成果報告
坂本 一寛
東北医科薬科大学 医学部
Abstract—We have previously proposed a model that learns
by adaptively generating states in an environment where even theprobability space is not determined. In this project, we proposeda model that not only enables learning of the action sequence taskthat has contributed to elucidating of functional differences
between premotor and supplementary motor areas, but also
provides computational interpretation of the neuronal activities.
In future research, we hope to develop a model that emerges
sequential actions as well, and build a computational theory ofhigher brain functions.

課題ではまず，視覚誘導性課題(visual guided task)を行った．ここでは，３つの動作，push, pull, turn のいずれかを指示する指示信号に従い，ゴー信号を合図に動作を実行する．ある試行ブロックでは同じ指示信号が同一順序で提示され，エージェントが７試行連続で正解すると，記憶誘導性課題(memory guided task)へと移行する．記憶誘導性課題では指示信号は与えられず，Go 信号のみに応じて，視覚誘導性課題と同じ順序で動作をすることが求められる．７試行連続で正解すると再び視覚誘導性課
題に戻り，異なる順序動作が指示される．

I. はじめに

Pull

Turn

Stay

0.6

0.6

0.6

0.0

New

0.5

0.5

Child
state

After learning

States

0.5

Rwd

Push

Pull

Turn

Stay

0.6

0.6

0.6

0.0

Push

Rwd

Parent
state

New

…

0.5

Possible actions
Parentstate…

States

Push

…

0.5

0.5

0.5

0.5

0.0

0.8

0.8

0.0

0.5

0.5

0.5

0.5

0.0

0.8

0.8

0.0

Child
state

After learning
0.0

1.0

0.0

0.0

Push

Rwd

Push

…

Uniquedecision

…
Rwd

Rwd

Turn

Push

Rwd

Push

Rwd

Child
state
Parent
state

0.5

0.5

0.5

0.5

Child
state

0.0

1.0

0.0

0.0

Uniquedecision

After learning
Turn

Parent
state

New

New

…

…

Visually-guided task
Instr.(Turn)

Go

Instr.(Push)

Go

Stay Success Pull Success Stay Success Turn Success Stay Success Push Reward

7 consecutive rewarded trials
Memory-guided task
Go

B Action-outcome history

Possible actions

Fig. 2. Examples of extensions to the state or Q-table in the proposed model:
A. Sensory information submodule; B. Action-outcome history submodule.

Action Sequence Task

Delay

A Sensory information

Push

そこで本研究はこれまでのモデル[2]を発展させ，サル
高次運動野の機能解明，具体的には運動前野と補足運動野の機能分化解明に用いられた順序動作課題[3][4](Fig. 1)を学習可能なモデルの構築に取り組んだ．

Go- dependent learning set, dynamic Q table of…

After learning

II. 目的Instr.(Pull)

III. モデルの概要
Within context…

実世界ではしばしば想定外のことが生じる．何が生じうるか確率空間すら規定できない環境を無限定環境と呼ぶ．無限定環境に適応するには，世界に積極的に働きかけ（プロアクティヴ・アウトリーチ），適応の枠組みそのものを自ら生成する必要がある．坂本はこれまで，経験飽和度と行動決定一意性という基準をもとに確率空
間・状態空間を動的かつ自律的に規定する強化学習モデルを構築してきた[1][2]．しかしながら，モデルは霊長類の持つ高度な適応能力の再現は道半である．

Delay

Go

Delay

Go

モデルでは，課題の異なる提示画面に対して異なるコ
ンテキスト依存学習セットが生成される．各学習セット
は知覚情報(Sensory Information)モジュールと行動結果履歴(Action Outcome History)モジュールから構成される．
両者はよく似るが，状態の動的生成，すなわち Q テーブ
ルを動的に拡張する際に異なる手がかりを使用する．

Stay Success Pull Success Stay Success Turn Success Stay Success Push Reward

7 consecutive rewarded trials
Visually-guided task
Instr.(Turn)

Go

Instr.(Pull)

Go

Instr.(Push)

Go

Stay Success Turn Success Stay Success Pull Success Stay Success Push Reward

Fig. 1. Examples of trials in the action sequence task and block-wise changes.

知覚情報モジュールでは，現在のコンテキスト以前のコンテキスト（課題提示画面）の情報が保持される．例
えば，Go コンテキストの場合，現在の画面，１つ前の指示信号の画面という順で保持される．異なる指示信号は異なる Instruction コンテキストの画面を区別する知覚
手がかりとして保持される（Fig. 2A）．

もう一つのモジュールでは，行動と結果の履歴を状態生成の手がかりとした（Fig. 2B）．結果の手がかりは，
エラー，報酬(Rwd)，報酬を伴わない成功の３種類とした．行動は，Push, Pull, Turn, Stay の４種類とした．
状態空間/Q テーブルの拡張は，決定一意性(Decision
Uniqueness)および経験飽和度(Experience Saturation)の２つの基準に基づき行われた．決定一意性は，行動の選択肢の数が少ない状態を好む傾向で，具体的には４択よりも３択を…2 択よりは１択を好む．経験飽和度は，ある状態を十分に経験したかどうかの基準で，実際には Q テーブルの変化をモニターし，その変化が閾値以下なら，その状態での経験が飽和したとみなす．どちらの量もカ
ルバック・ライブラー情報量で評価される．
IV. 研究成果

限定環境に適応可能であるだけでなく，高次運動野の計算論的理解の道を開いた．
本モデルを開発する端緒となった２ターゲット探索課
題については，マウス用のアパレイタスや VR システム
[7]の開発も行った．これらにより，２ターゲット探索課
題を複数の動物種で行うことが可能となり，動的状態空間強化学習モデルの包括的な実験的検証が可能となった．
一方，順序動作は本来，学習だけでなく創発されねばならない．それに関わる前頭前野神経細胞活動に関する解析を進めた[8]．また，巡回セールスマン問題を，都市を１振動子に見立て，振動子間の排他的相互作用を用いて解くことに取り組んだ[9-13]．後者については，系がある条件を満たせばほぼ全ての場合に最短経路解を示す
ことを計算機実験で示し，またその理論基盤も整備した．

今後は，本モデルと順序を創発する振動子系を統合し，
順序動作課題は 3 手動作を順に行うことを要求するが，学習・経験をもとに問題解決のための順序動作・順序行
モデルは，事前に１手および 2 手動作からなる課題を学
動を創発し，その行動をあらゆるリズムやタイミングで習した後では，速やかに課題を学習し，高い正答率(Fig.
実行可能な計算モデルを構築したい．
3A)，および順調は順序動作スイッチ(Fig. 3B)を示した．
生理学実験からは特定動作順序に選択的に活動する神REFERENCES
経細胞活動，例えば，Pull 動作後 Push を開始するまで[1] T. Katakura, M. Yoshida, H. Hisano, H. Mushiake, K. Sakamoto,
活動する細胞や，Pull-Turn-Push 行動を行う試行の冒頭“Reinforcement learning model with dynamic state space tested ontarget search tasks for monkeys: self-determination of previous states
のみに活動する細胞などが観察されている[4]。このようbased on experience saturation and decision uniqueness,” Front.
な細胞の活動を，提案モデルの枠組みで説明するならば，
Comput. Neurosci., Vol. 15, 784592, February 2022.
それは例えば，状態” Turn→Push→Rwd”，つまり，[2] K. Sakamoto, Kawaguchi, H. Mushiake, “Reinforcement Learning
Model With Dynamic State Space Tested on Target Search Tasks for「Turn を実行し，引き続き Push を実行して報酬を得
Monkeys: Extension to Learning Task Events,” Front. Behav. Neurosci.,
た」場合の動作 Pull の Q 値ということになる．この Q
vol. 16, 750832, May 2022.
[3] H. Mushiake, M. Inase, and J. Tanji, Neuronal activity in the primate
値を，この状態が確定した時点から Pull 行動が実行されpremotor, supplementary, and precentral motor cortex during visually
るまでプロットすると補足運動野で観察された細胞活動
guided and internally determined sequential movements, J.
と似た時間プロファイルが得られる(figure not shown)．
Neurophysiol., vol.66, pp.705–718, 1991.

B

Sequence switch

Correct rate

A

Trial number after pre-training
Fig. 3. Performance of the model. A. Correct rate. Red line: total mean. B.
Switch of the sequence. The model has been pre-trained for 1,0000 trials foreach of the 1- and 2-step tasks.

V. おわりに本研究では、知覚情報に基づき状態を拡張するモジュールと行動-結果情報に基づくモジュールを並列に学習させることで，大脳皮質・運動前野と補足運動野の機能差解明に用いられた順序動作課題を学習可能なモデルを構築した．更に，実際の神経細胞活動をモデルの Q 値より解釈した．本モデルは，状態を自ら生成することで無[4]

J. Tanji, and K. Shima, Role for supplementary motor area cells inplanning several movements ahead, Nature, vol.371, pp.413–416, 1994.
[5] N. Matsumoto, N.M.Tamura, H. Mushiake, K. Sakamoto, "Significanceof single cell recording - Reverse engineering from supplementary motor
cortex neuronal activity to reinforcement learning model -," IEICE Tech.
Report,NC2023-25, 123(233) 1-5, Oct, 2023.
[6] K. Sakamoto, N. Matsumoto, N.M.Tamura, H. Mushiake, "A dynamic
state-space reinforcement learning model explaining neuronal activitiesof the supplementary motor area in the cerebral cortex," 46th Annu.
Meeting Jpn Neurosci. Soc., Aug 2, 2023.
[7] S. Zuguchi, K. Sakamoto, N. Katayama, H. Mushiake, "A high-speed
measurement system for treadmill spherical motion in virtual reality formice and a robust rotation axis estimation algorithm based on sphericalgeometry," IPSJ Trans. Bioinformatics, 16 1-12, Apr, 2023.
[8] K. Sakamoto, N. Saito, S. Yoshida, H. Mushiake, "A dynamic,
economical, and robust coding scheme in the lateral prefrontal neuronsof monkeys," Lec. Notes Comput. Sci., 13624 13-24, Apr, 2023.
[9] T. Kinugasa, F. Ono, K. Sakamoto, "Solving the traveling salesman
problem using oscillator interaction," IEICE Tech. Report NC2023-23,
123(90) 149-152, Jun, 2023.
[10] F. Ono, T. Kinugasa, K. Sakamoto, Analytical Solution for the
Exclusive Interactions between Three Kuramoto Oscillators," 33rd Annu.
Meeting Jpn Neu. Network Soc., Sep 4, 2023.
[11] K. Sakamoto, T. Kinugasa, F. Ono,"Solving the traveling salesman
problem using Kuramoto oscillators," 2023 Intl. Symp. Nonlinear
Theory and Its Applications, 362-365, Sep, 2023.

B05-9 研究項目の研究成果報告
櫻田 武
成蹊大学 理工学部
Abstract— This study focuses on the neurofeedback training
system for attention control. The achievements in this year are as
follows: A) we demonstrated the training effect based on SSVEP,
B) we optimized the vibrotactile stimulus for enhancing SSSEP
responses, and C) we found the relationship between SSVEP
responses and trainee fatigue.

I. はじめに本研究では，これまで確立してきた低次感覚野活動に基づくニューロフィードバック技術を用い，若年者・高齢者の注意機能向上に有効なテイラーメード訓練システ
ムの確立を目的とした．従来のニューロフィードバック
訓練では，訓練者に共通のゴール（獲得すべき神経回路）が設定されることが多い [1]．このような訓練プロト
コルの場合，脳機能個人差[2][3]が考慮されないため，訓練効果が十分得られない可能性が高まる[4]．このようなニューロフィードバック訓練における問題点を克服するため，訓練の対象となる脳機能を担う領野（例えば，注
意機能であれば前頭前野や後頭頂連合野など）に関する
望ましい活動状態をゴールとして設定せず，代わりに低次感覚野活動をニューロフィードバック指標としたアプ
ローチを採用する．これにより，訓練者個々人が最も獲得しやすい神経回路の賦活（脱抑制）が自然と促され，最終的には注意機能や運動制御能力の効率的な向上が実現することを目指す．

III. 研究成果
本年度の具体的成果を以下に３つ挙げ，それぞれ概要を説明する．
A. SSVEP に基づく訓練における脳活動変調と行動変容
外部空間の特定の場所に対して向ける注意を空間的注意と呼ぶ．このような空間的注意を訓練する目的として，
SSVEP によるニューロフィードバック訓練を実施した．
脳波電極は左右視覚野周辺に配置し，左右の視野には高周波ディスプレイよりフリッカー刺激を呈示した．この際，訓練者に対して，視線は画面中央に固定したままで，
左視野に対して注意を向ける教示を与えた．訓練中において，特定の刺激に対する慣れの影響を除外するため，左視野に提示する視覚点滅刺激の周波数はβ帯域のものをランダムに選定し，一方右視野に関してはα帯域のものをランダムに選定するものとした．
5 日間のニューロフィードバック訓練に関して，訓練側である左視野刺激に対する右視覚野の応答が増幅した
参加者 4 名と，減少した参加者 2 名に分かれる結果となった．さらに，このような視覚野の応答変調に際して，実際に注意機能の向上が実現するのかを評価するため，
GoNogo 課題を実施した．その結果，視覚野の応答変調に成功した訓練者においてのみ，反応時間の短縮が認められた（Fig. 1）．

II. 目的本研究項目の具体的な目的は，リアルタイムで推定された個人の注意状態を提示するニューロフィードバッ
クシステムを用いた訓練により，注意を適切にコントロールするために必要な神経回路の賦活を促し，認知・運動機能の向上を実現することである．この際，注意状態の推定に関しては，体性感覚野における定常状態体性感
覚誘発電位（Steady-State Somatosensory Evoked Potentials:
SSSEP）あるいは視覚野における定常状態視覚誘発電位（Steady-State Visual Evoked Potentials: SSVEP）に着目す
る．これらの律動的脳波は，感覚刺激に注意を向けることで応答が増幅する特性を持つことから，リアルタイム
での注意状態推定に有用な信号である[5]．また，本提案
システムにおける訓練を成立させるためには，より頑健に SSSEP や SSVEP を誘発させることも重要となる．そこで，SSSEP の誘発に関与する適切な搬送周波数の同定
や，SSVEP 応答を左右する要因の同定も試みた．

Fig. 1. Relationship between SSVEP modulation and behavioral change.

B. SSSEP 誘発のための最適振動刺激の同定
SSSEP は一定の周波数を持つ振動刺激に誘発される
律動的脳波である．この SSSEP を誘発するために用いられる機械振動刺激として，数百 Hz の高周波の振動を
AM 変調させることで数十 Hz の振動を生成・提示する手法がある．ここでは前者の高周波成分を搬送周波数・後者の低周波成分を SSSEP 周波数と呼ぶ．先行研究より，
SSSEP 周 波 数 に 関 し て は 20Hz 台 の 振 動 刺 激 が 最 もSSSEP を強く誘発する帯域であることが知られている[6]．
一方，搬送周波数に関しては先行研究においても一貫性はなく，SSSEP 応答と搬送周波数の関係性は不明である．

α～θ帯域パワーが強く，訓練中の疲労度が高いと推定される訓練者ほど，SSVEP パワーが増幅されやすい傾向が確認された（p = 0.0582, Fig. 3）．一見すると矛盾した結果であるが，疲労度が高いということは，それだけ訓練者が訓練に集中したことを反映している可能性が挙げられる．

そこで，様々な搬送周波数を設定したうえで SSSEP
応答の変化を確認した．その結果，搬送周波数を 160Hz
から 10Hz 刻みで 100Hz まで変化させた際，本実験で利用している振動素子の特性上，搬送周波数を下げるほど刺激強度が弱まるにもかかわらず，160～120Hz の帯域では同等の応答強度が保持された．これは，160Hz よりも低い周波数帯域において反応しやすい（反応閾値が低Fig. 3. Relationship between fatigue and SSVEP responses duringい）マイスナー小体の特性を反映していると考えられる．
neurofeedback training.
その後，110Hz/100Hz においては有意に応答が弱くなった (p < 0.05, Fig. 2)．今後，このような機械受容器の周波
IV. おわりに数特性を考慮した振動刺激を採用することで，SSSEP を利用したニューロフィードバック訓練をより頑健に行う
B05-9 では，本年度において提案するニューロフィー
環境の確立に寄与すると期待される．
ドバック訓練システムの効果実証を進めるとともに，より頑健に該当脳波を誘発するための最適な刺激様式の同定や，訓練効果に影響を及ぼす要因の同定に着手した．
システムの頑健性向上に注力したため，ニューロフィー
ドバック訓練効果を実証するためのデータ（実際にニューロフィードバック訓練を実施したデータ）は必要十分に得られていない．今後 も引き続き，統制群（Sham群）も含めたデータ計測を継続していく．最終的には高齢者や脳卒中患者にも有効であることを示していく．
REFERENCES[1]
Fig. 2. Influence of carrier frequency on SSSEP responses.

C. SSVEP 応答個人差要因の同定
訓練中における SSVEP 応答や訓練効果を左右する要因は様々存在する．例えば，訓練中の覚醒度や疲労・ス
トレスといった要因は様々な課題パフォーマンスに大きな影響力を持つといえる．ニューロフィードバック訓練においてもこれらの要因は無視できないものと考え，まず，脳波に基づく疲労の推定を試みた．疲労によって変化する生体信号は様々あり，脳波との関連性も報告されている[7]．

[2]
[3]

[4]

[5]
[6]

そ こ で， ニ ュ ーロ フ ィー ド バ ック 訓 練 中に お ける
[7]
SSVEP の計測と並行して，10-20 法での C3/C4/F3/F4 を対象として，α～θ帯域のパワーを評価した．その結果，

Y. Bagherzadeh, D. Baldauf, D. Pantazis and R. Desimone, “Alphasynchrony and the neurofeedback control of spatial attention,” Neuron,105(3), pp. 577-587, 2020.
O.M. Bazanova and D. Vernon, “Interpreting EEG alpha activity,”
Neurosci Biobehav Rev, 44, pp. 94-110, 2013.
T. Sakurada, M. Yoshida and K. Nagai, “Individual optimal attentional
strategy in motor learning tasks characterized by steady-statesomatosensory and visual evoked potentials,” Front Hum Neurosci, 15:784292, 2022.
O. Alkoby, A. Abu-Rmileh, O. Shriki and D. Todder, “Can we predict
who will respond to neurofeedback? A review of the inefficacy problem
and existing predictors for successful EEG neurofeedback learning,”
Neuroscience, 378, pp. 155-164, 2018.
櫻田武，“ニューロフィードバック型注意機能訓練システム,” 特
許 第 7353632 号
S. Tobimatsu, Y.M. Zhang and M. Kato, “Steady-state vibration
somatosensory evoked potentials: physiological characteristics andtuning function,” Clinical Neurophysiology, 110, pp. 1953-58, 1999.
A. Craig, Y. Tran, N. Wijesuriya and H. Nguyen, “Regional brain wave
activity changes associated with fatigue,” Psychophysiology, 49, pp.
574-582, 2012.

B05-10 研究項目の研究成果報告
植山 祐樹
防衛大学校 機械工学科
Abstract— As we acquired skills or adapted to newenvironments, we were able to do so with limited information
through trial and error. In this study, we define the adaptation
process based on exploratory behavior as "exploratory
adaptation", which we hypothesize to be a computational
mechanism of brain function involved in hyper-adaptation. The
aim of this study is to elucidate the neural basis of the
exploratory adaptation. We approach both the computational
and the imaging analysis by building a model of exploratory
adaptation based on meta-reinforcement learning and by
performing fMRI experiments. This fiscal year, we identified
neural circuits that enable exploratory adaptation based on thefMRI data. In addition, we developed a method to facilitate theexploration of motion planning as a method to support theacquisition of complex motor skills.

(a)Target+5˚Cursor rotation(invisible)×-5˚

Feedback（visible）

+5˚

Shoot

Hit:

Fail:

(b)

I. はじめに
我々は未知の環境に対して試行錯誤的な振る舞いをとることで、その結果として得られる限られた情報から環境への適応を効率的に実現することができる．例えば，自転車の乗り方などの技能の獲得や新しい環境に適応する際，我々は試行錯誤的に行動を繰り返すことで，行動の結果として得られる限られた情報を手掛かりに最善の方策を探索する．本研究では，そのような探索行動に基づく適応機構を「探索的適応」と定義し，超適応の一端を担う脳の計算機構であると考え，その探索的適応を実現する神経基盤の解明を目指す．その際，探索的適応を
メタ強化学習と呼ばれるアルゴリズムによってモデル化
し [1]，単純な運動学習課題を用いた fMRI 実験を行うことで，計算論および脳機能画像解析の両面から課題にア
プローチする．
II. 目的
本研究では，探索的適応を実現する神経基盤の解明を目的である．一般に，運動学習等の適応過程において，報酬と感覚の予測が用いられると考えられるが，それらに関連する脳部位の多くが共通しているため，その独立した脳内機構，および相互作用には依然として不明な点が多い [2]．そこで，視覚運動学習中の脳活動を fMRI に
よって計測する．課題に対する探索的適応はメタ強化学
習としてモデル化し，脳活動をモデルによる推定結果に基づいて分析することで，探索的適応を実現している脳内ネットワークの同定を目指す．

Fig. 1 fMRI study. (a) Experimental task. The fixation cross was presented at
the start position. The timing of the target presentation (white filled circle)
was randomized across trials between 1 and 13 s with respect to thepresentation of the fixation cross. Participants were asked to move a stylus
pen tip (dashed circle, invisible) from the start position to the center of thevisual target within 1 s after target presentation. When the pen hit the target,
participants received reward feedback (a filled white box explosion).
Unbeknownst to the participants, the reward zone was shifted by ±5° in someof the trials. (b) Result of the Dynamic Causal Modeling analisys.

本年度は，脳機能画像を基に，適応的探索を実現する神経回路を同定した．加えて，ダーツを対象に複雑な技能の獲得を支援手法として，AR 技術によって運動計画の探索を促進する手法を開発した．
III. 研究成果
A. 探索的適応の神経回路
強化学習課題を達成する計算モデルを構築し，探索強度の変化，および運動記憶の更新に関わる脳部位を同定した．さらに，Dynamic Causal Modeling（DCM）と呼ばれる解析技術によって，探索的適応に関わる脳内ネット
ワークを明らかにした．
本研究で対象とする実験タスクは，タブレット上のス
タイラスペンを操作することで画面上のカーソルを操作

本研究では，被験者の運動技能獲得を支援するための手法開発を目的とした．そのために，ダーツを対象とし，
拡張現実感（AR）技術を用いた介入によって，その効果を検証した．
本研究では，ダーツ投擲時の運動技能の修正をPlanned Aim Point Correction（PAPC）モデル [3]と呼ばれる計算モデルに従うと仮定した．PAPC モデルでは，目
標位置 xd に対して狙いをつけた位置 xt が計画ノイズ rt
および実行ノイズ nt で表される運動ノイズの影響によって，その行動は zt が以下のように決定される（Fig. 2a）．
z t = xt + rt + nt

()

技能を向上させるためには，xd に対する zt の誤差を減少させることであるが，その誤差修正を狙った位置と運動ノイズの和である運動計画に対して実施することで，次の試行の狙い位置 xt+1 を以下の式によって更新する．
xt +1 = xt + rt + b  (x d − z t )()

z t = [ xt , yt ]ntExecution noise

(

Error

)

y

Plan
Planning noise

(

)

rt

xt

x
x d Target

Aim
Update

(b)
150

xt +1

(c)

*
*

100

Noise fraction (w)B. 技能獲得における探索の促進(a)Error [mm]し，呈示されたターゲット方向へと移動させる到達運動
課題である（Fig. 1a）．その際，被験者はカーソルの視覚的な位置を知ることはできず，各試行後に与えられる課題の成否のみを手掛かりとして課題を実行する．また，カーソルは数試行おきにスタート地点を中心とした+5°
または–5°回転移動され，それらの情報は事前に被験者には知らされていないものとする．そのため被験者は，スタイラスペンの運動方向に適宜変更を加えながら，手探りの状態で正しい運動方向を獲得する必要がある．その過程を本実験課題における探索的適応と定義する．
DCM 解析の結果，左右の島皮質前部（aIN）と頭頂葉後部（PPC）がそれぞれ記憶および探索強度の更新に影響していることが明らかとなった（Fig. 1b）．

1

*

0.5

50
0

Pre Exp Post

0

Pre/Post Exp

Fig. 2 Dart experiment. (a) Schematic illustration of the planned aim point
correction (PAPC) model and the coordinate system. (b) Dart throwing
accuracy shown as the mean error. The dots represent the data of individual
participants, and the vertical bars are the 95% confidential intervals. (c) Motornoise fraction.

には，計画ノイズの割合が増加していることが明らかとなった（Fig. 2c）．これは，AR によって運動計画を更新するための探索が積極的に行われたことを示している．
したがって，本研究で開発した AR による介入によって計画ノイズが調整され，新たな技能の獲得が促進されると考えられる．

IV. おわりに
ここで，運動ノイズの成分である計画ノイズ rt および実行ノイズ nt を正規分布とし，その標準偏差をそれぞれr，
今年度は脳機能画像データの解析に加え，AR 技術によn とすると，運動ノイズに含まれる計画ノイズの割合はる運動技能獲得次の探索を促進する支援技術を開発した。
以下となる．
また，本年度の成果の一部については，これまでに実施した実験データとともに論文としてまとめ，すでに投稿2済みである．
()
w= 2 r 2
r +nREFERENCES
本研究で開発した AR 技術を用いて実験を行ったとこ
ろ，AR 技術による介入の前後でダーツ技能の向上が確認できた（Fig. 2b）．ただし，AR による介入時にはダーツ技能は介入前と変化が無かった．一方で，式(3)によって運動ノイズに含まれる計画ノイズの割合を調べたところ，介入の前後と比較し，AR による介入を行った際

[1]

[2]
[3]

A. Nagabandi, I. Clavera, S. Liu, RS. Fearing, P. Abbel, S. Levine, and
C. Finn., Learning to Adapt in Dynamic, Real-World Environments
through Meta-Reinforcement Learning, In 7th International Conference
on Learning Representations (ICLR 2019), 2019.
DJ. Palidis, JGA. Cashaback, and PL. Gribble., Neural signatures ofreward and sensory error feedback processing in motor learning, Journalof Neurophysiology, vol. 121(4), pp. 1561-1574, 2019.
R. J. van Beers, "Motor Learning Is Optimally Tuned to the Propertiesof Motor Noise," Neuron, vol. 63, no. 3, pp. 406 417, 2009.

2023 年度活動報告リスト1.

日時：2023/4/7
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

2.

日時：2023/4/25
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

3.

日時：2023/5/8
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：東大本郷５号館 401 号室
内容：研究の進捗確認・課題について議論

4.

日時：2023/5/12
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

5.

日時：2023/5/26
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

6.

日時：2023/6/9
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

7.

日時：2023/6/22
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

8.

日時：2023/7/10
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

9.

日時：2023/7/25
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論

10. 日時：2023/8/10
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
11. 日時：2023/8/24
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論
12. 日時：2023/9/5
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論
13. 日時：2023/9/8
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
14. 日時：2023/9/22
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
15. 日時：2023/9/26
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
16. 日時：2023/10/5
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
17. 日時：2023/10/10
名称：B04 項目研究打合せ

場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
18. 日時：2023/10/20
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論
19. 日時：2023/10/23
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
20. 日時：2023/10/31
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論
21. 日時：2023/11/8
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
22. 日時：2023/11/14
名称：PD 研究打ち合わせ
場所：東大本郷 14 号館 1122 号室
内容：PD の二重課題研究に関して議論した
23. 日時：2023/11/24
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
24. 日時：2023/11/27
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論
25. 日時：2023/12/5
名称：A04・B04 研究打ち合わせ
場所：東京大学本郷キャンパス工学部 5 号館 415

内容：研究の進捗確認・課題について議論
26. 日時：2023/12/8
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認・課題について議論した
27. 日時：2023/12/11
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論
28. 日時：2023/12/22
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認・課題について議論
29. 日時：2023/12/25
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論
30. 日時：2023/12/27
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：オンライン会議
内容：研究の進捗確認・課題について議論
31. 日時：2024/1/12
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した
32. 日時：2024/1/17
名称：Ａ班会議
場所：CiNet 大会議室
内容：主に公募班の成果を発表し、議論した
33. 日時：2024/1/26
名称：B04 項目研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認と検討課題について議論した

34. 日時：2024/2/5-2024/2/16
名称：脊髄介在ニューロンに関する共同実験
場所：旭川医科大学
内容：脊髄介在ニューロンに関する共同実験を行った。
35. 日時：2024/2/9
名称：B04 研究打ち合わせ
場所：zoom
内容：研究の進捗確認・課題について議論

2023 年度研究業績リスト
学術論文（英文誌）
1.

Yamamoto, N., Matsumoto, T., Sudo, T., Miyashita, M., and Kondo, T., Quantitative measurement offinger usage in stroke hemiplegia using ring-shaped wearable devices, Journal of NeuroEngineeringand Rehabilitation, Volume 20(73), 2023

2.

Negishi, T., Ogihara, N., Regulation of whole-body angular momentum during human walking,
Scientific Reports, Volume 13, 8000, 2023

3.

Negishi, T., Ogihara, N., Functional signifcance of vertical free moment for generation of humanbipedal walking, Scientific Reports, Volume 13, 6894, 2023

4.

S. Koseki, K. Kutsuzawa, D. Owaki, M. Hayashibe , Multimodal Bipedal Locomotion Generation with
Passive Dynamics via Deep Reinforcement Learning, Frontiers in Neurorobotics, Volume 16, 1054239,
2023

5.

G. Li, J. Shintake and M. Hayashibe, Soft-Body Dynamics Induces Energy Efficiency in Undulatory
Swimming: A Deep Learning Study, Frontiers in Robotics and AI, Volume 10, 1102854, 2023

6.

M.H. Ahmed, J. Chai, S. Shimoda and M. Hayashibe, Synergy-Space Recurrent Neural Network forTransferable Forearm Motion Prediction from Residual Limb Motion, Sensors, Volume 23(9), 4188,
2023

7.

M.H. Ahmed, K. Kutsuzawa and M. Hayashibe, Transhumeral Arm Reaching Motion Prediction
through Deep Reinforcement Learning-based Synthetic Motion Cloning, Biomimetics, Volume 8(4),367, 2023

8.

A. Purnomo and M. Hayashibe, Sparse Identification of Lagrangian for Nonlinear Dynamical Systems
via Proximal Gradient Method, Scientific Reports, Volume 13, 7919, 2023

9.

K. Shen, G. Li, A. Chemori and M. Hayashibe, Self-Organizing Neural Network for Reproducing
Human Postural Mode Alternation through Deep Reinforcement Learning, Scientific Reports,
Volume 13, 8966, 2023

10. T. Sugiyama, K. Kutsuzawa, D. Owaki, M. Hayashibe, Latent Representation-based Learning
Controller for Pneumatic and Hydraulic Dual Actuation of Pressure-driven Soft Actuators, Soft
Robotics, 2023
11. Morita T, Takemura H, Naito E, Functional and structural properties of interhemispheric interaction
between bilateral precentral hand motor regions in a top wheelchair racing Paralympian, Brain
Sciences, Volume 13(5), 715, 2023

12. Yuanhao Li, Badong Chen, Yuxi Shi, Natsue Yoshimura, and Yasuharu Koike, Robust Sparse Brain
Activity Decoding", IEEE TRANSACTIONS ON BIOMEDICAL ENGINEERING, Volume 70( 8),2416-2429, 2023
13. Satoshi Zuguchi, Kazuhiro Sakamoto, Norihiro Katayama, Hajime Mushiake, A High-speed
Measurement System for Treadmill Spherical Motion in Virtual Reality for Mice and a Robust Rotation
Axis Estimation Algorithm Based on Spherical Geometry, IPSJ Transactions on Bioinformatics,
Volume 16, 1-12, 2023
14. Kazuhiro Sakamoto, Naohiro Saito, Shun Yoshida, Hajime Mushiake , A Dynamic, Economical, andRobust Coding Scheme in the Lateral Prefrontal Neurons of Monkeys, Lecture Notes in Computer
Science, Volume 13624, 13-24, 2023
15. Hamada H, Wen W, Kawasaki T, Yamashita A, Asama H, Characteristics of EEG power spectra
involved in the proficiency of motor learning, Frontiers in Neuroscience, Volume 17, 2023
16. Suzuki, Y., Togame, K., Nakamura, A., Nomura, T., A Markov chain approximation of switched
Fokker–Planck equations for a model of on–off intermittency in the postural control during quiet
standing, Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation, Volume 126, 107488,
2023
17. Akihiro Nakamura, Ryota Miura, Yasuyuki Suzuki, Pietro Morasso, Taishin Nomura, Discrete corticalcontrol during quiet stance revealed by desynchronization and rebound of beta oscillations,
Neuroscience Letters, Volume 814, 137443, 2023
18. Li Q, Takeuchi Y, Wang J, Gellért L, Barcsai L, Pedraza LK, Nagy AJ, Kozák G, Nakai S, Kato S,
Kobayashi K, Ohsawa M, Horváth G, Kékesi G, Lőrincz ML, Devinsky O, Buzsáki G, Berényi A,
Reinstating olfactory bulb derived limbic gamma oscillations alleviates depression-like behavioral
deficits in rodents, Neuron, Volume 111, 2065-2075, 2023
19. Sierra RO, Pedraza LK, Barcsai L, Peijin A, Li Q, Kozák G, Takeuchi Y, Nagy AJ, Lőrincz ML,
Devinsky O, Buzsáki G, Berényi A, Closed-loop brain stimulation augments fear extinction in malerats, Nature Communications, Volume 14, 3972, 2023
20. Mishima, M.*, Hayashida, K.*, Fukasaku, Y., Ogata, R., Ohsawa, K., Iwai, K., Wen, W., Morioka, S.,
Adaptability of the sense of agency in healthy young adults in sensorimotor tasks for a short term,
Behavioral Sciences, Volume 13(2), 132, 2023
21. Kosugi A, Saga Y, Kudo M, Koizumi M, Umeda T, Seki K, Time course of recovery of different motor
functions following a reproducible cortical infarction in non-human primates, Front Neurol. 2023;
Frontiers in Neurology, Volume 14, 1094774, 2023
22. Tetsuya Hasegawa, Tomoki Mori, Kohei Kaminishi, Ryosuke Chiba, Jun Ota, Arito Yozu, Effect ofSway Frequency on the Joint Angle and Center of Pressure in Voluntary Sway, Journal of motor
behavior, Volume 55(4), 373-383, 2023
23. Arito Yozu, Tetsuya Hasegawa , Naomichi Ogihara , Jun Ota, Peak vertical ground force of hand-knee
crawling in human adults, Journal of physical therapy science, Volume 35(4), 306-310, 2023
24. Masayuki TETSUKA, Takeshi SAKURADA, Mayuko MATSUMOTO, Takeshi NAKAJIMA, Mitsuya
MORITA, Shigeru FUJIMOTO and Kensuke KAWAI, Higher prefrontal activity based on short-term
neurofeedback training can prevent working memory decline in acute stroke, Frontiers in Systems
Neuroscience, Volume 17, 1130272, 2023
25. Kasaragod DK, Aizawa H., Deep ultraviolet fluorescence microscopy of three-dimensional structuresin the mouse brain, Scientific Reports, Volume 13(1), 8553, 2023
26. Li WR, Nakano T, Mizutani K, Matsubara T, Kawatani M, Mukai Y, Danjo T, Ito H, Aizawa H,
Yamanaka A, Petersen CCH, Yoshimoto J, Yamashita T., Neural mechanisms underlying uninstructedorofacial movements during reward-based learning behaviors, Current Biology, Volume 33(16), 34363451, 2023
27. Takakuwa N, Isa T, Visuomotor coordination and cognitive capacity in blindsight, Current Opinion in
Neurobiology, Volume 82, 102764, 2023
28. Sawada M, Yoshino-Saito K, Ninomiya T, Oishi T, Yamashita T, Onoe H, Takada M, Nishimura Y, Isa
T., Reorganization of Corticospinal Projections after Prominent Recovery of Finger Dexterity from
Partial Spinal Cord Injury in Macaque Monkeys, eNeuro, Volume 10(8), 0209-23, 2023
29. Kimura R, Flexible information representation to stabilize sensory perception despite minor external
input variations, Neuroscience Research, Volume 195, 1-8, 2023
30. Ueyama Y, Harada M, Augmented Reality-Based Trajectory Feedback Does Not Improve Aiming in
Dart-Throwing, IEEE Access, Volume 11, 64738-64744, 2023
31. Katsumata, Y., Inoue, Y., Toriumi, S., Ishimoto, H., Hapuarachchi, H., and Kitazaki, M., Shared Avatar
for Hand Movement Imitation: Subjective and Behavioral Analyses, IEEE Access, Volume 11, 96710 –
96717, 2023
32. Sano H, Nambu A, Behavioral effects of zonisamide on L-DOPA-induced dyskinesia in Parkinson's
disease model mice, Front Aging Neurosci, Volume 15, 1221341, 2023
33. Rios A, Nonomura S, Kato S, Yoshida I, Matsushita N, Nambu A, Takada M, Hira R, Kobayashi K,
Sakai Y, Kimura M, Isomura Y, Reward experience uniformly modifies action-related activity anddiversely modifies outcome-related activity in topographic nigral and striatal systems, Commun Biol,
Volume 914, 2023

34. Abe Y, Yagishita S, Sano H, Sugiura Y, Dantsuji M, Suzuki T, Mochizuki A, Yoshimaru D, Hata J,
Matsumoto M, Taira S, Takeuchi T, Okano H, Ohno N, Suematsu M Inoue T, Nambu A, Watanabe
M, Tanaka KF, Shared GABA transmission pathology in dopamine agonist- and antagonist-induced
dyskinesia, Cell Rep Med, Volume 4(10), 101208, 2023
35. Yoshida T, Otaka Y, Kitamura S, Ushizawa K, Kumagai M, Yaeda J, Osu R, Influence of motivation on
rehabilitation outcomes after subacute stroke in convalescent rehabilitation wards,

Frontiers

in

Neurology, Volume 14 , 2023
36. Nozu T, Miyagishi S, Ishioh M, Takakusaki K, Okumura T, Imeglimin prevents visceral
hypersensitivity and colonic hyperpermeability in irritable bowel syndrome rat model, J

Pharmacol

Sci, Volume 153(1), 26-30, 2023
37. Takakusaki K, Gait control by the frontal lobe (Review), Handb Clin Neurol, Volume 195, 103-126,2023
38. Nozu T, Miyagishi S, Ishioh M, Takakusaki K, Okumura T Phlorizin attenuates postoperative gastricileus in rats, Neurogastroenterol Motil, e14659, 2023
39. Harin Hapuarachchi, Hiroki Ishimoto, Michiteru Kitazaki, Maki Sugimoto, Masahiko Inami, Temporalvisuomotor synchrony induces embodiment towards an avatar with biomechanically impossible arm
movements, i-Perception, Volume 14, 1-17, 2023
40. Arito Yozu, Kohta Sonoda, Tetsuya Hasegawa, Kohei Kaminishi, Michihiro Osumi, Masahiko Sumitani,
Ryosuke Chiba, Jun Ota, Effect of experimentally induced plantar pain on trunk posture during gait,
Journal of physical therapy science, Volume 35(9), 613-618, 2023
41. C. Phunruangsakao, D. Achanccaray, S. Bhattacharyya, S. Izumi, M. Hayashibe, Effects of VisualElectrotactile Stimulation Feedback on Brain Functional Connectivity during Motor Imagery Practice,
Scientific Reports, Volume 13, 17752, 2023
42. Barradas, V. R., Koike, Y., Schweighofer, N., Theoretical limits on the speed of learning inverse models
explain the rate of adaptation in arm reaching tasks, Neural Networks, Volume 170, 376-389, 2023
43. Li, Y., Chen, B., Wang, G., Yoshimura, N., Koike, Y., Partial maximum correntropy regression forrobust electrocorticography decoding, Frontiers in Neuroscience, Volume 17, 2023
44. Sentong Wang, Kazunori Hase, Tetsuro Funato, Computational prediction of muscle synergy using afinite element framework for a musculoskeletal model on lower limb, Frontiers in Bioengineering andBiotechnology, Volume 11, 1130219, 2023
45. Matsugi A, Nishishita S, Bando K, Kikuchi Y, Tsujimoto K, Tanabe Y, Yoshida N, Tanaka H, Douchi
S, Honda T, Odagaki M, Nakano H, Okada Y, Mori N, Hosomi K., Excessive excitability of inhibitory
cortical circuit and disturbance of ballistic targeting movement in degenerative cerebellar ataxia,

Scientific Reports, Volume 13(1), 13917, 2023
46. Nakano H, Murata S, Kodama T, Nakae H, Soma M., Effect of Rhythmic Finger Movement Training
on Freezing of Gait and Electroencephalography Activity in People With Parkinson Disease :A Case
Study, Topics in Geriatric Rehabilitation, Volume 39(3), 185-190, 2023
47. Sawai S, Fujikawa S, Ohsumi C, Ushio R, Tamura K, Yamamoto R, Kai Y, Murata S, Shima K, Nakano
H., Effects of neurofeedback on standing postural control task with combined imagined and executed
movements, Frontiers in Neurosciene, Volume 17, 1199398, 2023
48. Sawai S, Murata S, Fujikawa S, Yamamoto R, Nakano H., Effects of θ High Definition-Transcranial
Alternating Current Stimulation in the Anterior Cingulate Cortex on the Dominance of Attention
Focus in Standing Postural Control, Behavioral Sciences, Volume 13(6), 477, 2023
49. Sawai S, Murata S, Fujikawa S, Yamamoto R, Shima K, Nakano H., Effects of neurofeedback training
combined with transcranial direct current stimulation on motor imagery: A randomized controlled trial,
Frontiers in Neurosciene, Volume 17, 1148336, 2023
50. Nakano H, Matsugi A, Ito T, Oku K, Sakita M., Editorial: Pushing the limits of motor function recovery
in rehabilitation: Basic to applied research based on neuroscience, Frontiers in Human Neuroscience,
Volume 17, 1160632, 2023
51. Schlosser-Perrin F, Rossel O, Duffau H, Matsumoto R, Mandonnet E, Bonnetblanc F., The orientationof the stimulating bipolar probe modulates axono-cortical evoked potentials, Brain Stimul, Volume16(4), 1009-1011, 2023
52. Rossel O, Schlosser-Perrin F, Duffau H, Matsumoto R, Mandonnet E, Bonnetblanc F., Short-range
axono-cortical evoked-potentials in brain tumor surgery: Waveform characteristics as markers of directconnectivity, Clin Neurophysiol, Volume 153, 189-201, 2023
53. Eiro T, Miyazaki T, Hatano M, Nakajima W, Arisawa T, Takada Y, Kimura K, Sano A, Nakano K,
Mihara T, Takayama Y, Ikegaya N, Iwasaki M, Hishimoto A, Noda Y, Miyazaki T, Uchida H, Tani H,
Nagai N, Koizumi T, Nakajima S, Mimura M, Matsuda N, Kanai K, Takahashi K, Ito H, Hirano Y,
Kimura Y, Matsumoto R, Ikeda A, Takahashi T., Dynamics of AMPA receptors regulate
epileptogenesis in patients with epilepsy, Cell Rep Med, Volume 4(5), 101020, 2023
54. Usami K, Matsumoto R, Korzeniewska A, Shimotake A, Matsuhashi M, Nakae T, Kikuchi T, Yoshida
K, Kunieda T, Takahashi R, Crone NE, Ikeda A, The dynamics of cortical interactions in visual
recognition of object category: living vs non-living, Cereb Cortex, Volume 33(9), 5740-5750, 2023
55. Mizuseki, K., Miyawaki, H., Fast network oscillations during non-REM sleep support memory
consolidation, Neuroscience Research, Volume 186, 3-12, 2023
56. Naoki Aizu, Tamami Sudo, Yutaka Oouchida, Shin-Ichi Izumi, Facilitation of imitative movement inpatients with chronic hemiplegia triggered by illusory ownership, Scientific reports, Volume 13(1),16143-16143, 2023
57. Saeka Tomatsu, GeeHee Kim, Shinji Kubota, Kazuhiko Seki, Presynaptic gating of monkey
proprioceptive signals for proper motor action, Nature Communications, Volume 14, 6537, 2023
58. Y. Omura, H. Togo, K. Kaminishi, T. Hasegawa, R. Chiba, A. Yozu, K. Takakusaki, M. Abe, Y.
Takahashi, T. Hanakawa, and J. Ota, Analysis of abnormal posture in patients with Parkinson's diseaseusing a computational model considering muscle tones, Frontiers in Computational Neuroscience,
Volume 17, 1218707, 2023
59. Ogawa A, Koganemaru S, Takahashi T, Takemura Y, Irisawa H, Goto K, Matsuhashi M, Mima T,
Mizushima T, Kansaku K., Swallow-related Brain Activity in Post-total Laryngectomy Patients: A Case
Series Study, Progress in Rehabilitation Medicine, Volume 8, 20230026, 2023
60. Yamaoka T, Takagi Y, Shimomura R, Murata Y, Shimotake K, Itoh A, Mima T, Koganemaru S., N-of1 Trial of Electrical Sensory Stimulation Therapy on the Tibial Innervated Area during Gait in a Caseof Post-stroke Sensory Disturbance., Progress in Rehabilitation Medicine, Volume 8, 20230018,
2023
61. Nojima I, Horiba M, Sahashi K, Koganemaru S, Murakami S, Aoyama K, Matsukawa N, Ono Y, Mima
T, Ueki Y., Gait-combined closed-loop brain stimulation can improve walking dynamics in
Parkinsonian gait disturbances: a randomised-control trial, J Neurol Neurosurg Psychiatry, Volume
94(11), 938-944, 2023
62. Shimomura R, Shibata S, Koganemaru S, Minakuchi M, Ichimura S, Itoh A, Shimotake K, Mima T.,
Transcranial static magnetic field stimulation (tSMS) can induce functional recovery in patients withsubacute stroke, Brain Stimulation, Volume 16(3), 933-935, 2023
63. Sumiya Shibata, Satoko Koganemaru, Tatsuya Mima, Non-invasive Brain Stimulation in Post-stroke
Dysphagia Rehabilitation: A Narrative Review of Meta-analyses in 2022, Progress in Rehabilitation
Medicine, Volume 8, 1-10, 2023
64. Yukawa Y, Shibata S, Koganemaru S, Minakuchi M, Shimomura R, Nakamura K, Mima T., Lowfrequency repetitive transcranial magnetic stimulation can alleviate spasticity and induce functional
recovery in patients with severe chronic stroke: A prospective, non-controlled, pilot study, Heliyon,
Volume 9(4), e15564, 2023
65. Ryota Shimomura*, Sumiya Shibata*, Satoko Koganemaru, Masatoshi Minakuchi, Sachimori Ichimura,
Akihiro Itoh, Katsumi Shimotake, Tatsuya Mima, Transcranial static magnetic field stimulation(tSMS) can induce functional recovery in patients with subacute stroke, Brain Stimulation, Volume
16(3), 933-935, 2023

66. Sumiya Shibata, Hirotaka Takahashi, Yu Miida, Tatsuya Mima, Hideaki Onishi, Priming effects oftranscutaneous vagus nerve stimulation on the neuromodulation induced by transcranial static
magnetic field stimulation in human motor cortex, Clinical Neurophysiology, Volume 154, 194-197,
2023
67. Takuya Matsumoto, Tatsunori Watanabe, Kanami Ito, Takayuki Horinouchi, Sumiya Shibata, Hiroshi
Kurumadani, Toru Sunagawa, Tatsuya Mima, Hikari Kirimoto, Effect of transcranial static magnetic
stimulation over unilateral or bilateral motor association cortex on performance of simple and choice
reaction time tasks, Frontiers in Human Neuroscience, Volume 17, 1-10, 2023
68. Chiyohara S, Furukawa JI, Noda T, Morimoto J, Imamizu H., Proprioceptive short-term memory in
passive motor learning, Scientific Reports, Volume 13(1), e20826, 2023
69. K. Tada, Y. Sorimachi, K. Kutsuzawa, D. Owaki, and M. Hayashibe, Integrated Quantitative Evaluationof Spatial Cognition and Motor Function with HoloLens Mixed Reality, Sensors, Volume 24(2),Volume 528, 2024
70. S. Koseki, M. Hayashibe, D. Owaki, Identifying essential factors for energy-efficient walking control
across a wide range of velocities in reflex-based musculoskeletal systems, PLOS Computational Biology,
Volume 20(1), e1011771, 2024
71. Konosu Akira, Matsuki Yuma, Fukuhara Kaito, Funato Tetsuro, Yanagihara Dai, Roles of the cerebellar
vermis in predictive postural controls against external disturbances, Scientific Reports, Volume 14,
3162, 2024
72. Ueyama Y, Harada M, Basketball free-throw training with augmented reality-based optimal shot
trajectory for novice shooters, Scientific Reports, Volume 14, 891, 2024
73. Matsugi A, Yoshida N, Nakano H, Okada Y., The Neurorehabilitation of Neurological Movement
Disorders Requires Rigorous and Sustained Research, Journal of Clinical Medicine. Volume 13( 3),852, 2024
74. Cox CR, Rogers T, Shimotake A, Kikuchi T, Kunieda T, Miyamoto S, Takahashi R, Matsumoto R,
Ikeda A, Lambon-Ralph MA., Representational similarity learning reveals a graded multidimensionalsemantic space in the human anterior temporal cortex, Imaging Neuroscience, early access, 2024
75. Adya saran Sinha*, Sumiya Shibata*, Yasuyuki Takamatsu*, Tenpei Akita, Atsuo Fukuda and TatsuyaMima, Static magnetic field stimulation enhances shunting inhibition via a SLC26 family Cl− channel,
inducing intrinsic plasticity, Journal of Neuroscience, 2024

国際会議 講演・発表
1.

Ryoya Kihara, Qi An, Kensuke Takita, Shu Ishiguro, Kazuto Nakashima, Ryo Kurazume, Analysis ofForce Applied to Horizontal and Vertical Handrails with Impaired Motor Function, 2023 IEEE/SICE
International Symposium on System Integration (SII), Atlanta USA, 2023

2.

Koike, Y., Development of a musculoskeletal model that estimates muscle tension fromelectromyography, joint torque, impedance, and equilibrium position, ISB 2023 Congress XXIX
Fukuoka, Japan, 2023

3.

Kazuhiro Sakamoto, Nao Matsumoto, Naoki M.Tamura, Hajime Mushiake, A dynamic state-space
reinforcement learning model explaining neuronal activities of the supplementary motor area in the
cerebral cortex, The 46th Annual Meeting of the Japan Neuroscience Society Sendai, Japan, 2023

4.

Takahashi, K., Inoue, Y. and Kitazaki, M., "Effects of Source Location, Loudness, and Understandingof Speech on Interpersonal Distance in a Virtual Environment", The 29th ACM Symposium on Virtual
Reality Software and Technology (VRST), Christchurch, New Zealand, 2023

5.

Haraguchi, G. and Kitazaki, M., Deforming Skin Illusion by Visual-tactile Stimulation, The 29th ACM
Symposium on Virtual Reality Software and Technology (VRST), Christchurch, New Zealand, 2023

6.

Xu Y, Yoshida K, Takeuchi Y, Toward non-invasive, precise control of internal organs via ultrasoundneuromodulation of the autonomic nervous system, 9th Biomedical Imaging and Sensing Conference,
Yokohama, Japan, 2023

7.

Takeuchi Y, Closed-loop control of neurological and psychiatric disorders, Summer Program, Taipei
Meicial University, Online, Japan, 2023

8.

Taishin Nomura, control during human quiet stance: A greedy strategy for postural stabilization, The
International Society for Postire and Gait World Congress 2023, Brisbane, Australia, 2023

9.

Tomohiko Takei, Neural dynamics of motor cortex for flexible feedback motor control, The 8th CiNet
Conference: Beyond Motor Control: Bridging the gap between action and perception, Suita, Japan,
2023

10. Ota, Jun, Science of Hyper-adaptability: An Introduction, 2023 45th Annual International Conferenceof the IEEE Engineering in Medicine and Biology Society, Sydney, Australia, 2023
11. Tadashi Isa, Large-scaled adult brain plasticity for recovery from spinal cord injury, NIPS international
symposium, Multi-disciplinary approach to understant neuronal network architecture to control motor
actions, Okazaki, Japan, 2023
12. Tadashi Isa, Large-scaled adult brain plasticity for reovery after spinal cord injury, Neuro-BRB (Breach
the Research Barrier) 2023, Online, 2023

13. Tadashi Isa, Neural circuits and cognitive capacity underlying blindsight in monkeys, Systems Vision
Science Summer School & Symposium, Online, 2023
14. Hiroshi Imamizu, Sense of agency facilitates motor learning, Sydney, Australia, 2023
15. D Kim, H Kanazawa, Y Kuniyoshi, Emergence of Reaching using Predictive Learning as Sensorimotor
Development in Complex Dynamics, The 11th International Symposium on Adaptive Motion ofAnimals and Machines, Kobe, Japan, 2023
16. Y Shinomiya, H Kanazawa, D Kim, Y Kuniyoshi, Self-organized acquisition of muscle synergy andbehavior with whole body musculoskeletal infant model, The 11th International Symposium on
Adaptive Motion of Animals and Machines, Kobe, Japan, 2023
17. T Jülg, F Walter, D Kim, H Kanazawa, A Knoll, Y Kuniyoshi, Multi-Modal Representation Learningfor Mapping Between Body Motion and Visual Imagery, The 11th International Symposium on
Adaptive Motion of Animals and Machines, Kobe, Japan, 2023
18. Hoshinori

Kanazawa,

The

Embodied

Brain

Model

for

Early

Human

Development,

http://cyber.felk.cvut.cz/seminars/?event=1578, Prague, Czech, 2023
19. N Yoshida, H Kanazawa, Y Kuniyoshi, Homeostatic Reinforcement Learning through Soft Behavior
Switching with Internal Body State, 2023 International Joint Conference on Neural Networks (IJCNN),
Queensland, Australia, 2023
20. Nambu A, Somatotopic reorganization of the macaque sensorimotor cortex after accidental arm
amputation, CIN-NIPS-Asia Pacific Systems Neuroscience Symposium, Tuebingen, Germany. 2023
21. Nambu A, In search of a unified view for the pathophysiology of movement disorders, 2023 IBAGS
Conference, Stockholm, Sweden, 2023
22. Tomu Makino, Tetsuya Hasegawa, Shouhei Shirafuji, Jun Ota, Arito Yozu, Evaluation of the GivingWay-Prevention Function of a Soft Exosuit Incorporating the Multi-articular Muscle Mechanism, The
34rd 2023 International Symposium on Micro-NanoMechatronics and Human Science (MHS2023),
Nagoya, Japan, 2023
23. C. Herneth, M. Hayashibe, D. Owaki, Learnable Tegotae-based Feedback in CPGs with Sparse
Observation Produces Efficient and Adaptive Locomotion, IEEE Int. Conf. on Robotics andAutomation, London, United Kingdom, 2023
24. S. Koseki, M. Hayashibe, D. Owaki, Energy-Efficient Speed Control in a Reflex-based Bipedal Walking
Model, Proc. of 11th Int. Symposium on Adaptive Motion of Animals and Mechanics, Kobe, Japan,
2023
25. L. Sulpice, D. Owaki, M. Hayashibe, Deep Reinforcement Learning for Tailorable Natural QuadrupedGait Generation, Proc. of 11th Int. Symposium on Adaptive Motion of Animals and Mechanics, Kobe,
Japan, 2023
26. Barradas, V., Theoretical limits on the speed of learning inverse models explain the rate of adaptationin arm reaching tasks, IEEE EMBC2023, Sydney, Australia, 2023
27. Kazuhiro Sakamoto, Higher brain function research needs good questions and theories, NIPS
workshop 2022 "Multi-disciplinary approach to understand neuronal network architecture forcontrolling motor actions", Okazaki, Japan, 2023
28. Kazuhiro Sakamoto, A Reinforcement Learning Model for Higher Motor Areas, The 2nd International
Symposium “Hyper -Adaptability”, Kyoto, Japan, 2023
29. Kazuhiro Sakamoto, Tomoaki Kinugasa, Futo Ono, Solving the Traveling Salesman Problem using
Kuramoto Oscillators, 2023 International Symposium on Nonlinear Theory and Its Applications,
Catania, Italy, 2023
30. Murakami, T., and Kitazaki, M., Design of body transformation experience, ICAT-EGVE 2023, Dublin,
Ireland, 2023
31. Matsumoto R., Mapping language network for presurgical evaluations of epilepsy and tumor surgery,
BCI&Neurotechnology Spring School, Online, 2023
32. Matsumoto R., Cortico-cortical evoked potential for arcuate fasciculus monitoring, 5th Congress ofAsia Oceanian Society of Intraoperative Neurophysiology Society (AOSIN2023), Taipei, Taiwan, 2023
33. Matsumoto R., Artifacts in EEG, Japan Epilepsy Society-Nihon Kohden Epilepsy Treatment Training
Course in Indonesia, Online, 2023
34. Matsumoto R., Brain Potentials Evoked by Direct Electrical Stimulation for Better Guiding of
Neurosurgery, Paris-Kobe workshop on Brain Evoked Potentials for Neurosurgery 2023, Paris, France,
2023
35. Matsumoto R., Evoked stimulation responses to guide surgical decisions, International Epilepsy
Congress 2023, Dublin, Ireland, 2023
36. Matsumoto R., Neural basis of apraxia of speech: insights from the electrical cortical stimulation
mapping and CCEP connectome, International Kobe-Cambridge Workshop for Neurobiology ofLanguage and Related disorders, Kobe, Japan, 2023
37. Nakano H, Murata S, Sawai S, Fujikawa S, Yamamoto R, Shima K, Motor Imagery-based
Neurofeedback Using Visual, Auditory, Vibrotactile, and Proprioceptive Senses: A Randomized
Controlled Trial, 16th Asian Confederation for Physical Therapy Congress, Bangkok, Thailand, 2023

38. Nakano H, Nakagawa K, Nagashima M, Naito E, Improving paralyzed hand motor function in stroke
patients with vibratory stimulation and mirror therapy, The 2nd International Symposium HyperAdaptability, Kyoto, Japan, 2023
39. Fujikawa S, Murata S, Sawai S, Yamamoto R, Shizuka Y, Goda A, Shiraiwa K, Horie J, Nakano H,
Quantitative assessment of finger dexterity in older adults and relationship to physical function, The
2nd International Symposium Hyper-Adaptability, Kyoto, Japan, 2023
40. Sawai S, Murata S, Sakano Y, Fujikawa S, Yamamoto R, Shizuka Y, Nakano H, The dominance ofattentional focus in standing postural control in the elderly, The 2nd International Symposium
Hyper-Adaptability, Kyoto, Japan, 2023
41. Nakano H, Sawai S, Fujikawa S, Ohsumi C, Ushio R, Tamura K, Yamamoto R, Kai Y, Murata S,
Shima K, Effects of neurofeedback on standing postural control task with combined imagined andexecuted movements: A randomized controlled trial, The Hong Kong Physiotherapy Association 60th
Anniversary Conference, Hong Kong, China, 2023
42. Ryoji Otaki, Yutaka Oouchida, Naoki Aizu, Tamami Sudo, Hiroshi Sasahara, Yuki Saito, Sunao
Takemura and Shin-Ichi Izumi, Functional and structural brain reorganization associated with realworld arm use underlying upper limb recovery after stroke: A longitudinal fMRI and DTI study The
2nd International Symposium Hyper-Adaptability, Kyoto, Japan, 2023
43. Seki K, Neural adaptation to a physically-modified body in non-human primates, The 2nd
International Symposium Hyper-Adaptability, Kyoto, Japan, 2023
44. Philipp R, Uchida N, Ohta N, Oya T, Hara Y, Funato T, Seki K, Neural Adaptation in Response to
Tendon Transfer in the Primate Forearm Part I: Amplitude and Temporal Features of EMG Patterns
During a Grasping Movement, The 2nd International Symposium Hyper-Adaptability, Kyoto, Japan,
2023
45. Seki K, Centrally generated presynaptic inhibition selectively modulates proprioceptive and tactile
reafferent signals at the spinal cord of behaving monkeys, Motor Control: Spinal Circuits andBeyond2023, St Andrews, Scotland, 2023
46. Seki K, "Muscle synergy analysis yields an efficient and physiologically relevant way of assessing
stroke, 26th Thai Neuroscience Society International Conference, Bangkok, Thailand, 2023
47. R. Huang, K. Kaminishi, T. Hasegawa, A. Yozu, R. Chiba, and J. Ota, Estimation of center ofpressure information by smartphone sensors for postural control training, 2023 45th Annual
International Conference of the IEEE Engineering in Medicine & Biology Society (EMBC), Sydney,
Australia, 2023

48. Y. Omura, H. Togo, K. Kaminishi, T. Hasegawa, R. Chiba, A. Yozu, K. Takakusaki, M. Abe, Y.
Takahashi, T. Hanakawa, and J. Ota, Analysis of the Relationship Between Muscle Tones andAbnormal Postures in a Computational Model, 2023 45th Annual International Conference of theIEEE Engineering in Medicine & Biology Society (EMBC), Sydney, Australia, 2023
49. K. Kaminishi, Y. Omura, R. Chiba, K. Takakusaki, and J. Ota, Musculoskeletal simulation toinvestigate strategies for arm use during postural recovery, 2023 45th Annual International
Conference of the IEEE Engineering in Medicine & Biology Society (EMBC), Sydney, Australia,
2023
50. K. Kaminishi, M. Ishikawa, T. Hasegawa, R. Chiba, K. Takakusaki, and J. Ota, CNN-based analysis of
the relationship between DAT SPECT and motor function in patients with Parkinson’s disease, The
34th 2023 International Symposium on Micro-NanoMechatronics and Human Science (MHS2023),
Nagoya, Japan, 2023
51. Y. Kobayashi, Proposal of Motor Learning Model toward Explainability of Adaptability in Multiple
Levels, The 34th 2023 International Symposium on Micro-NanoMechatronics and Human Science(MHS2023), Nagoya, Japan, 2023
52. Rie Kimura, Yumiko Yoshimura, Kenichi Ohki, Visual information representation in V1 adapts tochanges in the external environment after learning, The 2nd International Symposium HyperAdaptability, Kyoto, Japan, 2023
53. Matsumoto R., Accurate diagnosis of Drug-Resistant Epilepsy for new emerging therapies, 25th
Cairo International Neurology Conference, Cairo, Egypt, 2024

国内会議 講演・口頭発表
1.

今水 寛、脳科学からみた主体感：その測定は可能か？、第 17 回日本統合失調症学会 シンポジウム
6「主体性の再考」、オンライン開催、2023

2.

今水 寛、I Hear My Voice; Therefore I Spoke: The Sense of Agency Over Speech Is Enhanced by
Hearing One’s Own Voice、第 38 回電気通信普及財団賞贈呈式・テレコム学際研究賞受賞講演、帝国ホテル東京・桜の間（東京都千代田区内幸町）
、2023

3.

小池 康晴、筋骨格系モデルを基にした運動学習・制御に関する研究、第 35 回日本ハンドセラピィ
学会学術集会、御茶ノ水ソラシティカンファレンスセンター、2023

4.

出江紳一、サイエンスとアートをつなぐ対話、第 60 回日本リハビリ−テーション医学会、福岡、2023

5.

大瀧亮二, 大内田裕, 会津直樹, 須藤珠水, 笹原寛, 齋藤佑規, 竹村直, 出江紳一、脳卒中片麻痺患者の上肢使用と機能回復の神経基盤：fMRI を用いた縦断研究、第 60 回日本リハビリ−テーション医学会、福岡、2023

6.

大瀧亮二、脳卒中後の上肢麻痺に対するリハビリテーション、第 33 回東北作業療法学会、宮城、2023

7.

内藤栄一、身体図式再考～脳内身体表現を理解して介入を考える～、第 12 回ボバーズ研究会学術大会、オンライン、20238.

古賀洋平，安琪，倉爪亮、理学療法士の介入技能を再現する足底部の刺激装置の開発、日本機械学会
ロボティクスメカトロニクス講演会 2023、愛知、20239.

洞口学志,坂本 一寛,片山統裕,虫明 元、マウス用ヴァーチャル・リアリティにおけるトレッドミル球
体運動の高速計測システムと球面幾何学を応用したロバストな回転軸推定アルゴリズム、情報処理学会 バイオ情報学研究会、沖縄・OIST、2023

10. 衣笠 智昭, 小野 楓斗, 坂本 一寛、振動子相互作用を用いて巡回セールスマン問題を解く、電子情報通信学会ニューロコンピューティング研究会、沖縄・OIST、2023
11. 武井智彦、適応的なフィードバック運動制御のための神経ダイナミクス、第 46 回日本神経科学大会
シンポジウム「超適応の新たな地平線」、仙台国際センター、2023
12. 太田 順、 「超適応の科学」の概要、第 60 回日本リハビリテーション医学会学術集会合同シンポジウム「リハビリテーションにおける超適応」、福岡国際会議場、2023
13. 太田 順、ヒトの立位保持，歩行開始，歩行のモデリング、第 37 回日本大脳基底核研究会研究会、
アートホテル旭川、2023
14. 伊佐正、脳の機能回復：私の来し方と京都大学の未来、第 21 回京都大学健康科学フォーラム、京都、
2023
15. 伊佐正、機能回復の脳科学、第 17 回 MotorControl 研究会、東京大学、2023
16. 伊佐正、Role of the interhemispheric interaction for recovery after spinal cord injury、東北大学生命科学研究科セミナー、仙台、2023

17. 伊佐正、脳神経回路とその損傷後の神経機能回復機構、第 43 回日本脳神経外科コングレス総会、大阪、2023
18. 伊佐正、行動と意識ー盲視モデルざるを用いたシステム神経科学研究ー、同志社大学大学院脳科学研究科 2023 リトリート、京都、2023
19. 千葉龍介、計算機モデルにおける歩行の筋シナジー、日本神経理学療法学会 第 20 回学術大会 シンポジウム「運動学習と機能回復」、大阪府立国際会議場・グランキューブ大阪(大阪府大阪市北区中之島）、2023
20. 木村梨絵, 吉村由美子, 大木研一、Neural activity that enables stable behavioral output even when
visual input changes slightly、日本生理学会 第 100 回記念大会、京都、2023
21. Alemany, M., Wokke, M.E., Chiba, T., Narumi, T., Watanabe, K., Nakazawa, K., Hiroshi Imamizu, H.,
and Koizumi, A.、Fear in action: Fear conditioning and alleviation through body movements、第 46
回日本神経科学大会、仙台国際センター（仙台市青葉区青葉山）、2023
22. 田中拓海，菊池優希，今水 寛、運動軌跡に基づくオンラインな主体感の定量化、日本認知心理学会、
第 21 回大会 東京都立大学・南大沢キャンパス（東京都八王子市南大沢）、2023
23. 若林実奈，田中拓海，宇津木安来，向井香瑛，渡邊克巳，今水 寛、踊りの印象評価を可能とする視覚特徴の検討、日本認知心理学会第 21 回大会、東京都立大学・南大沢キャンパス（東京都八王子市
南大沢）
、2023
24. 今水 寛、神経画像・心理実験・計算理論の融合によるヒト適応メカニズムの探求、第 46 回日本神経科学大会 時実利彦記念賞受賞記念講演、仙台国際センター（仙台市青葉区青葉山）、2023
25. 村上太一、北崎充晃、アバター変身における外見変容の過程がバーチャル身体化に及ぼす効果、日本
バーチャルリアリティ学会第 28 回大会、八王子、2023
26. 原口岳丸、北崎充晃、VR アバターにおける視触覚統合を用いた皮膚変形感覚の誘発、日本バーチャ
ルリアリティ学会第 28 回大会、八王子、2023
27. 小野寺琉、北崎充晃、後頭部視界をもつ身体の運動学習、日本バーチャルリアリティ学会第 28 回大会、八王子、2023
28. 廣瀬修也、北崎充晃、手足のみ運動同期による透明身体感覚における大局的空間関係の効果、日本バーチャルリアリティ学会第 28 回大会、八王子、2023
29. HAPUARACHCHI HARIN, 北崎充晃、自律動作する義手の運動時間が身体性に及ぼす効果、日本
バーチャルリアリティ学会第 28 回大会、八王子、2023
30. Cedillo Rorek、Hapuarachchi Harin、北崎充晃、 バーチャル共有身体での姿勢照合課題における心拍同期の研究、日本バーチャルリアリティ学会第 28 回大会、八王子、2023
31. 金沢星慶、発達初期における感覚運動情報構造の自己組織化、生理研研究会「第 5 回 力学系の視点からの脳・神経回路の理解」、東岡崎、2023

32. 金沢星慶、赤ちゃんが“運動”から得ているもの、日本赤ちゃん学会、千里中央、2023
33. 金沢星慶、感覚運動発達における身体性の影響の検証、日本赤ちゃん学会、千里中央、2023
34. 金沢星慶、感覚と運動のつながりの初期発達、Motor Control 研究会、東京、2023
35. 吉田尚人， 金沢星慶， 國吉康夫、深層恒常性強化学習と内受容感覚に基づく方策選択機構、人工知能学会全国大会論文集 第 37 回、熊本、2023
36. 南部篤、定位脳手術に役立つ神経生理学、第 62 回日本定位•機能神経外科学会、山口、2023
37. 南部篤、Hidden codes of the basal Ganglia、12 回 生理研-脳研-ヒト進化研究センター合同シンポジ
ウム、岡崎、2023
38. Nambu A、My life with the basal ganglia、生理学研究所国際研究集会、岡崎、2023
39. 南部篤、基礎医学からみたパーキンソン病、都医学研都民講座、東京、2023
40. 静 雄介，武村和磨，苗村恭暉，和田岳大，藤川翔也，坂野裕也，村田伸，内藤栄一，中野英樹、

巧緻的な運動課題により誘発される Motor overflow の加齢変化、第 28 回日本基礎理学療法学会学術大会、広島（広島国際会議場）、2023
41. 藤川翔也，村田 伸，澤井舜，山本涼介，静 雄介，中野英樹、手指タッピング運動の加齢変容と身体機能の関連性、第 28 回日本基礎理学療法学会学術大会、広島（広島国際会議場）、2023
42. 澤井 舜，村田 伸，藤川翔也，山本涼介，静 雄介，中野英樹、経頭蓋交流電気刺激による脳波活動の変調が立位姿勢制御における注意焦点の優位性に及ぼす影響、第 28 回日本基礎理学療法学会学術大会、広島（広島国際会議場）、2023
43. 山本涼介，村田 伸，澤井舜，藤川翔也，静 雄介，中野英樹、脳卒中発症 3 か月後の歩行自立度に影響を及ぼす身体・認知機能の検討、第 28 回日本基礎理学療法学会学術大会、広島（広島国際会
議場）
、2023
44. 中野英樹、脳損傷後の機能回復を支える脳内神経機序とリハビリテーション戦略、京都府理学療法士
会理学療法士講習会、オンライン、2023
45. 沓澤京, 林部 充宏、力覚信号に基づく粒子フィルタを用いた多数のパラメータで表現される道具形
状の推定、計測自動制御学会、東北支部 第 342 回研究集会、盛岡、2023
46. 平野貴也, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、スパイク形式による画像の潜在表現を用いたモデルベース強化学習の性能評価、ロボティクス・メカトロニクス講演会(ROBOMECH2023)、名古屋、2023
47. 瀬戸崚生, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、スパイク表現を用いた深層強化学習による四脚ロボットの歩
容生成、ロボティクス・メカトロニクス講演会(ROBOMECH2023)、名古屋、2023
48. 反町優平, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、複数台の深度カメラを用いた身体バランス評価を目的とした
複合現実ウェアラブルゲームの開発、ロボティクス・メカトロニクス講演会(ROBOMECH2023)、
名古屋、2023
49. 平野貴也, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、スパイク形式による画像の潜在表現を用いたモデルベース強化学習の性能評価、計測自動制御学会 東北支部 第 344 回研究集会、名古屋、2023
50. 赤井田祐樹, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、手指機能評価のための仮想物体の把持操作におけるシナジ
ー解析、第 24 回計測自動制御学会 SI 部門講演会、新潟、2023
51. 松本実南, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、多指ハンドの把持におけるニューラルネットワークを用いた
対象物の物理的特性の推定、第 24 回計測自動制御学会 SI 部門講演会、新潟、2023
52. 松村拓海, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、Time-varying シナジーを用いた異なる速度の歩行運動の時空間的解析、第 24 回計測自動制御学会 SI 部門講演会、新潟、2023
53. 坂本 一寛、メレオロジーと強化学習の接点、第 100 回 日本生理学会大会、京都、2023
54. 坂本 一寛, 松本, 直, 田村尚己, 虫明 元、補足運動野の神経活動を説明する動的状態空間強化学習
モデル、第 46 回日本神経科学大会、仙台、2023
55. 小野楓斗, 衣笠智昭, 坂本一寛、蔵本振動子排他的三体相互作用の解析解、第３３回日本神経回路学会全国大会、東京、2023
56. 坂本一寛、前頭前野神経活動を BMI 利用するには機械側にも状況判断が求められる、第 31 回インテリジェント・システム・シンポジウム、福岡、2023
57. 久保田 直行, 池田 和司, 坂本 一寛, 村田 忠彦, 寄田 明宏、社会における「気づき」を促すシステ
ムと AI、第 31 回インテリジェント・システム・シンポジウム、福岡、2023
58. 坂本 一寛, 松坂 義哉、認知的柔軟性にフォーカスした高次脳機能の包括的研究体制の構築、 東 北
生理談話会、秋田、2023
59. 横山修、Adaptive changes in cortical activity during recovery of motor function after transection of thedorsal roots in monkeys、第 53 回日本臨床神経生理学会、福岡、2023
60. 松本理器、言語機能マッピング Guideline and beyond 2023、第 21 回 Awake Surgery 学会、金沢、
2023
61. 松本理器、臨床知はどのようにつくられてきたかー臨床システム脳生理学からの貢献、第 21 回日本
神経理学療法学会学術大会、横浜、2023
62. 松本理器，菊池隆幸，篠山隆司，池田昭夫、てんかん外科を通じてのニューロサイエンス研究、第 56
回日本てんかん学会学術集会、東京、2023
63. 松本理器、基礎生理とてんかん~ミクロからマクロ視野で、てんかん原性を考えてみよう、第 56 回
日本てんかん学会学術集会、東京、2023
64. 松本理器、下竹昭寛、菊知隆幸、篠山隆司、池田昭夫、Language Network Mapping for Brain Surgery、
第 53 回日本臨床神経生理学会、福岡、2023
65. 内藤栄一、脳の身体認知と運動機能発達の新しい視点、第 53 回小児神経学セミナー、千葉、2023
66. 内藤栄一、伊佐正、今水寛、淺間一、守田知代、人の適応力を伸ばす脳情報通信研究、第 13 回 CiNet
シンポジウム、東京、2023

67. 高中 駿, 佐藤 洋介, 大瀧 亮二, 出江 紳一、脳卒中患者の脳神経線維と運動観察および両手運動の運動効果の関係：DTI 研究、第 60 回日本リハビリテーション医学会学術集、福岡、2023
68. 大瀧亮二、脳卒中後の回復過程における脳内ネットワークの評価と臨床応用、第 21 回日本神経理学療法学会学術大会、横浜、2023
69. 大瀧亮二, 大内田裕, 会津直樹, 須藤珠水, 笹原寛, 齋藤佑規, 竹村直, 出江紳一、拡散テンソル画像を用いた脳卒中患者の上肢回復過程における神経線維と上肢使用頻度および上肢機能の関係の検討、
第 57 回日本作業療法学会、沖縄、2023
70. 石川 茂一, 上西 康平, 長谷川 哲也, 千葉 龍介, 四津 有人, 高草木 薫, 太田 順、

パーキンソン

病患者の DAT-SPECT と運動症状：説明可能 AI を用いた予測と分析、2023 年度精密工学会春季大会学術講演会、東京、2023
71. 上西 康平, 石川 茂一,長谷川 哲也, 千葉 龍介, 四津 有人, 高草木 薫, 太田 順、説明可能 AI を利用した DAT SPECT 画像と運動機能との関係の解析、第 37 回日本大脳基底核研究会、旭川、 2023
72. Sumiya Shibata, Hirotaka Takahashi, Yu Miida, Tatsuya Mima, Hideaki Onishi, Priming effects oftranscutaneous vagus nerve stimulation on the inhibitory effects of transcranial static magnetic fieldstimulation on the human primary motor cortex, 第 46 回日本神経科学大会、仙台、2023
73. 美馬達哉、tSMS の臨床応用への Feasibility、第 53 回日本臨床神経生理学会学術大会、福岡、2023
74. 美馬達哉、The Personal can be Scientific: N-of-1 approach to hyper-adaptability、第 46 回日本神経科学会、仙台、2023
75. 武井智彦、Neural Population Dynamics 解析ことはじめ、第 4 回サル脳新技術研究会、東京、2023
76. 武井智彦、身体の時間遅れを克服する中枢神経メカニズム、第 14 回スポーツ視覚研究会、オンライ
ン、202377. 武井智彦、手の運動制御における筋シナジーの神経基盤、第 9 回嚥下シミュレーション研究会、東京、202378. 尾村 優一郎, 東口 大樹, 上西 康平, 長谷川 哲也, 千葉 龍介, 四津 有人, 高草木 薫, 阿部 十也,
高橋 祐二, 花川 隆, 太田 順、ドーパミン情報に基づく神経筋骨格モデルの筋緊張制御パラメータ
推定、第 36 回自律分散システム・シンポジウム、東京、2023
79. 和田泉，間宮陽希，小林祐一、繰り返し動作におけるフィードフォワード制御の漸進的な獲得と上肢運動制御への適用、第 36 回自律分散システム・シンポジウム、東京、2023
80. 平川佳菜 、小金丸聡子、岩永健、島淳、曹叶迪、大前恵利夏、山田真子、田中和樹、美馬達哉、末廣篤、大森孝一、N-of-1 試験による難治性嚥下障害に対する経頭蓋的直流電気刺激(tDCS)効果の検討、第 47 回日本嚥下医学会学術講演会, 新潟、2024

書籍
1.

Shun Sawai, Shoya Fujikawa, Ryosuke Yamamoto, Hideki Nakano, Application of Attention Focus in
Rehabilitation to Promote Motor Performance and Motor Learning、Neurorehabilitation and Physical
Therapy、IntechOpen、2023

2.

Ryu Ushio, Kousuke Tamura, Shoya Fujikawa, Chihiro Ohsumi, Shun Sawai, Ryosuke Yamamoto,
Hideki Nakano、Clinical Application of Repetitive Peripheral Magnetic Stimulation in Rehabilitation、
Neurorehabilitation and Physical Therapy、IntechOpen、20233.

Shoya Fujikawa, Chihiro Ohsumi, Ryu Ushio, Kousuke Tamura, Shun Sawai, Ryosuke Yamamoto,
Hideki Nakano、Potential Applications of Motor Imagery for Improving Standing Posture Balance in
Rehabilitation、Neurorehabilitation and Physical Therapy、IntechOpen、2023

4.

Shun Sawai, Shoya Fujikawa, Ryosuke Yamamoto, Hideki Nakano 、 Motor Imagery-Based
Neurofeedback in Physiotherapy Practice、Physical Therapy - Towards Evidence-Based Practice、
IntechOpen、20245.

Ryosuke Yamamoto, Shoya Fujikawa, Shun Sawai, Hideki Nakano 、 Assessment Indicators for
Determining Walking Independence 、 Physical Therapy - Towards Evidence-Based Practice 、IntechOpen、20246.

Shoya Fujikawa, Shun Sawai, Ryosuke Yamamoto, Hideki Nakano、Assessment of Brain Inhibitory
Function in Physical Therapy、Physical Therapy - Towards Evidence-Based Practice、IntechOpen、
2024

7.

内藤栄一、運動イメージの脳内身体表現からみた予測能力、運動技能における予測スキル論、杏林書院、2024

受賞
1.

大畑 龍，浅井智久，今泉 修，今水 寛 第 38 回電気通信普及財団賞（テレコム学際研究賞） 2023

2.

今水 寛、第 25 回時実利彦記念賞、20233.

安琪、日本機械学会奨励賞（研究）：ヒトの立ち上がり動作のモデル化とリハビリテーションシステ
ムの研究、20234.

三村聡優、竹内雄一、日本薬学会年会 学生優秀発表賞、20235.

三村聡優、竹内雄一、日本薬学会北海道支部 学生優秀発表賞、2023

6.

吉田楓、竹内雄一、日本神経科学学会年会 ジュニア研究者ポスター賞、2023

7.

南部篤、IBAGS-MDS honorary lectures、2023

8.

田中拓海、今水寛、日本認知心理学会 優秀発表賞、20239.

竹内雄一、第 9 回北海道大学部局横断シンポジウム研究助成採択 銀賞、2023

10. 沓澤京, 林部充宏、計測自動制御学会 東北支部 （優秀発表奨励賞）、2023
11. 平野貴也, 沓澤京, 大脇大, 林部充宏、計測自動制御学会 東北支部 （優秀発表奨励賞）、2023
12. 田村 尚己, 虫明 元, 坂本 一寛、日本神経回路学会 最優秀研究賞、2023
13. 上西康平、2023 年度計測自動制御学会 学術奨励賞

研究奨励賞、2024

報道発表
1.

2023 年 11 月 5 日、11 月 12 日 12:00-12:30 BS―TBS「アスリート夢共演」内藤栄一がブラインドサッカー選手の脳の超適応について解説した

2.

2023 年 12 月 18 日、22 日

内藤栄一 「一流選手の秘密が明らかに!? パラアスリートの超適応」

Yahoo! Sports Japan、パラサポ(日本財団パラスポーツサポートセンター) web 記事

メンバーリスト
総括班 X00 身体-脳の機能不全を克服する潜在的適応力のシステム論的理解の総括研究
研究代表者

太田 順

（東京大学大学院工学系研究科 教授）

研究分担者

伊佐 正

（京都大学大学院医学研究科 教授）

研究分担者

近藤 敏之

（東京農工大学大学院工学研究院 教授）

研究分担者

舩戸 徹郎

（電気通信大学大学院情報理工学研究科 准教授）

研究協力者

内藤 栄一

（情報通信研究機構脳情報通信融合研究センター 室長）

研究協力者

相澤 秀紀

（広島大学大学院医系科学研究科 教授）

研究協力者

関 和彦

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 部長）

研究協力者

今水 寛

（東京大学大学院人文社会系研究科 教授）

研究協力者

筒井 健一郎（東北大学大学院生命科学研究科 教授）

研究協力者

高草木 薫

（旭川医科大学医学部 教授）

研究協力者

花川 隆

（京都大学大学院医学研究科 教授）

研究協力者

千葉 龍介

（旭川医科大学医学部 准教授）

研究協力者

小池 康晴

（東京工業大学科学技術創成研究院 教授）

研究協力者

淺間 一

（東京大学大学院工学系研究科 教授）

研究協力者

井澤 淳

（筑波大学システム情報系

研究協力者

安 琪

（東京大学大学院新領域創成科学研究科 准教授）

研究協力者

四津 有人

（東京大学大学院工学系研究科 准教授）

研究協力者

温 文

（立教大学 現代心理学部 准教授）

准教授）

研究項目 A01 生体構造の再構成による超適応機構の解明と潜在適応力低下防止への挑戦
研究代表者

伊佐 正

（京都大学大学院医学研究科 教授）

研究分担者

内藤 栄一

（情報通信研究機構 脳情報通信融合研究センター 室長）

研究分担者

相澤 秀紀

（広島大学大学院医系科学研究科 教授）

研究分担者

浅田 稔

（大阪国際工科専門職大学

副学長/

大阪大学先導的学際研究機構 特任教授）
研究分担者 中野 英樹(京都橘大学大学院健康科学研究科 准教授）

研究協力者

（京都大学大学院医学研究科 特定教授）

尾上 浩隆

研究協力者 小金丸 聡子（京都大学大学院医学研究科 特定准教授）

研究協力者（京都大学高等研究院ヒト生物学高等研究拠点 特定助教）

山口 玲欧奈

研究協力者 佐々木 亮（京都大学大学院医学研究科 助教)

研究協力者 島 淳

(京都大学医学研究科脳機能総合研究センター

研究協力者 田中 和樹(京都大学医学研究科脳機能総合研究センター 研究補佐員)

特定助教)

研究協力者 伊佐 かおる（京都大学大学院医学研究科 特定職員）

研究協力者

上野 里子

（京都大学大学院医学研究科 博士課程学生）

研究協力者

三橋 賢大

（京都大学大学院医学研究科 博士課程学生）

研究協力者 北爪 沙弥（京都大学大学院医学研究科 大学院生）

研究協力者 大前 恵利夏（京都大学大学院医学研究科 大学院生）

研究協力者 孫 一平

（京都大学大学院医学研究科 研究生）

研究協力者

（情報通信研究機構脳情報通信融合研究センター 主任研究員）

守田 知代

研究協力者 朴 志勲

（大阪大学先導的学際研究機構 特任助教）(情報通信研究機構 脳情報通信融合研究センター 研究員併任)

研究協力者

武井 智彦

（玉川大学 脳科学研究所 准教授）

研究協力者

廣瀬 智士

（追手門学院大学心理学部

研究協力者

松股 美穂

（広島大学大学院医系科学研究科 助教）

研究協力者

Deepa Kamath Kasaragod（広島大学大学院医系科学研究科 助教）

研究協力者

半田 高史

准教授）

（広島大学大学院医系科学研究科 助教）

研究協力者 三浦 玄

（大阪大学生命機能研究科

大学院生）

研究協力者 古田 智也（大阪大学生命機能研究科

大学院生）

研究協力者 湯 硯迪（大阪大学生命機能研究科 大学院生）

研究協力者 藤山 文乃（北海道大学大学院医学研究院 教授）

研究協力者 苅部 冬紀（北海道大学大学院医学研究院 助教）

研究協力者 平井 康治（同志社大学大学院脳科学研究科 助教）

研究協力者 角野 風子（北海道大学医学研究院 大学院生）

研究項目 A02 身体変容への超適応の神経機構の解明
研究代表者

関 和彦

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 部長）

研究協力者

窪田 慎治

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 室長）

研究協力者

原 友紀

（国立精神・神経医療研究センターNCNP 病院 整形外科医長）

研究協力者

Roland Phillipp（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 研究員）

研究協力者

Amit Yaron（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 研究員）

研究協力者

小杉 亮人

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 研究員）

研究協力者

菊田 里美

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 研究員）

研究協力者

吉田 純一朗（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 研究員）

研究協力者

中村 駿

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 研究習生 学部 4 年生）

研究協力者 江川 史朗（理化学研究所生命機能科学センター 基礎特別科学研究員）

研究項目 A03 超適応を促す身体認知・情動機構の解明
研究代表者

今水 寛

（東京大学大学院人文社会系研究科 教授）

研究分担者

筒井 健一郎（東北大学大学院生命科学研究科 教授）

研究協力者

大畑 龍

（カロリンスカ研究所 研究員）

研究協力者

弘光 健太郎（東京大学大学院人文社会系研究科 研究員）

研究協力者

浅井 智久

（国際電気通信基礎技術研究所認知機構研究所 研究員）

研究協力者

門田 宏

（高知工科大学総合研究所脳コミュニケーション研究センター准教授）

研究協力者

今泉 修

（お茶の水女子大学人間発達教育科学研究所 准教授）

研究協力者

中村 晋也

（東北大学大学院生命科学研究科 助教）

研究協力者

大原 慎也

（東北大学大学院生命科学研究科 助教）

研究協力者

細川 貴之

（川崎医療福祉大学医療技術学部 准教授）

研究協力者

高木 優

（東京大学大学院人文社会系研究科 特任研究員）

研究協力者 田中 拓海（東京大学大学院人文社会系研究科 研究員）

研究項目 A04 神経伝達物質の異常に伴う超適応を誘発する脳活動ダイナミクスの変容
研究代表者

高草木 薫

（旭川医科大学医学部 教授）

研究分担者

花川 隆

（京都大学大学院医学研究科 教授）

研究協力者

野口 智弘

（旭川医科大学生理学講座

講師）

研究協力者

高橋 未来

（旭川医科大学生理学講座

客員助教）

研究協力者

福山 秀青

（旭川医科大学脳神経外科学講座 助教）

研究協力者

奥村 利勝

（旭川医科大学内科学講座 消化器 教授）

研究協力者

野津 司

（旭川医科大学教育センター 教授）

研究協力者

松本 成史

（旭川医科大学教育研究推進センター 教授）

研究協力者

笹島 仁

（旭川医科大学教育研究推進センター 講師）

研究協力者

宮園 貞治

（旭川医科大学教育研究推進センター 講師）

研究協力者 梅田 達也（京都大学大学院医学研究科 准教授）

研究協力者 森 圭史

（京都大学医学部脳統合イメージング分野 助教）

研究協力者 吉永 健二（京都大学医学部脳統合イメージング分野 助教）

研究協力者 中村 達弘（京都大学大学院医学研究科 特任研究員）

研究協力者 大井 由貴（京都大学大学院医学研究科 大学院生）

研究協力者 廣瀬 正和（京都大学大学院医学研究科 大学院生）

研究協力者

中島 敏

（富山大学 大学院生命融合科学教育部 准教授）

研究協力者

東口 大樹

（国立精神・神経医療研究センター先進脳画像研究部 研究員）

研究協力者

松島 斗真

（東京農工大学生命工学科

学部生 / 国立精神・神経医療研究センター
先進脳画像研究部 研究見習生）

研究項目 A05-1 超適応現象を適切に強化する閉ループ脳刺激法
研究代表者

竹内 雄一

（北海道大学 大学院薬学研究院 准教授）

研究協力者 チャン ミシェル（北海道大学 大学院薬学研究院 特任助教）
研究項目 A05-2 脳卒中患者の上肢回復過程における使用行動－身体意識－脳の変容機構の包括的理解
研究代表者

出江 紳一

（東北大学医工学研究科 教授）

研究協力者 関 慎太郎（東北大学大学院医学系研究科 非常勤講師）

研究協力者 大瀧 亮二（東北大学大学院医学系研究科 博士課程学生）

研究協力者 須藤 珠水（大内病院 研究員 / 東北大学大学院医学系研究科 非常勤講師）

研究協力者 石母田 竜子（東北大学大学院医学系研究科 研究事務担当者）

研究協力者 会津 直樹（藤田医科大学保健衛生学部 助教）

研究協力者

呉 娟

（東北大学大学院医学系研究科 大学院生）

研究協力者

安宅 航太

（東北大学大学院医学系研究科 大学院生）

研究項目 A05-3 外部環境への適度な適応を実現する神経回路の解明
研究代表者

木村 梨絵

（東京大学 国際高等研究所 ニューロインテリジェンス国際研究機構
特任助教）

研究項目 A05-4 適応行動を司る脳の単一学習則の提案と神経基盤検証
研究代表者

船水 章大

（東京大学 定量生命科学研究所 講師）

研究協力者 Maria Ines de Sa Ribeiro （東京大学 定量生命科学研究所 技術補佐員）
研究項目 A05-5 幼少期の多様な経験に基づく過剰な神経回路形成による加齢後の適応能力の拡大
研究代表者

杉山 陽子

（矢崎 陽子）（沖縄科学技術大学院大学 臨界期の神経メカニズム研究ユニット 准教授/東京大学 ニューロインテリジェンス国際研究機構 特任准教授）

研究項目 A05-7 ヒト高次運動機能の超適応：皮質脳波コネクトミクスによる脳切除後の潜在回路の解明
研究代表者

松本 理器

（神戸大学大学院医学研究科 教授）

研究協力者 篠山 隆司（神戸大学大学院医学研究科 教授）

研究協力者 藤本 陽介（神戸大学大学院医学研究科 助教）

研究協力者 十河 正弥（神戸大学大学院医学研究科 助教）

研究協力者 的場 健人（神戸大学大学院医学研究科 助教）

研究協力者 菊池 隆幸（京都大学大学院医学研究科 講師）

研究協力者 下竹 昭寛（京都大学大学院医学研究科 助教）

研究協力者 宇佐美 清英（京都大学大学院医学研究科 助教）

研究協力者 武山 博文（京都大学大学院医学研究科 客員研究員）

研究協力者 木村 正夢嶺（神戸大学大学院医学研究科 大学院生）

研究協力者 林 梢

（京都大学大学院医学研究科 大学院生）

研究項目 A05-8 恐怖記憶に起因する不適応状態からの超適応を誘起する
脳領域間ネットワーク動態の解明
研究代表者

宮脇 寛行

（大阪公立大学大学院医学研究科 講師）

研究項目 A05-9 主体感（Sense of Agency）の精度向上のための認知リハビリテーションの開発
と臨床応用
研究代表者

前田 貴記

（慶應義塾大学医学部 講師）

研究協力者

山下 祐一

（国立精神・神経医療研究センター神経研究所 室長）

研究協力者 沖村 宰

（慶應義塾大学医学部）

研究協力者（慶應義塾大学医学部）

大井 博貴

研究項目 A05-10 「超適応」を引き起こす神経回路の生成と解明
研究代表者

武井 智彦

（玉川大学 脳科学研究所 准教授）

研究協力者

正岡 明浩

（玉川大学 嘱託研究員）

研究項目 A05-11 脳梗塞慢性期に超回復を誘導するための脱抑制の時空間的制御
研究代表者

尾崎 弘展

（同志社大学 大学院脳科学研究科 特定准教授）

研究協力者

正水 芳人

（同志社大学 大学院脳科学研究科 教授）

研究協力者

西村 周泰

（同志社大学 大学院脳科学研究科 准教授）

研究協力者

手塚 虎太郎（同志社大学 大学院脳科学研究科 大学院生）

研究項目 A05-12 空間認知の超適応的変容研究代表者

大須 理英子（早稲田大学人間科学学術院 教授）

研究協力者 平山 健人（早稲田大学人間科学研究科 博士課程学生 助手）

研究協力者

伊藤 ゆうき（早稲田大学 人間科学研究科 修士課程学生）

研究協力者

吉田 太樹

（藤田医科大学 医療科学部リハビリテーション学科 助教）

研究協力者

David Franklin （ミュンヘン工科大学 スポーツ健康科学科 教授）

研究項目 A05-13 人為的シナプスコネクトと神経再編の環境制御による超適応機構の解析と創出
研究代表者

武内 恒成

（愛知医科大学医学部 教授）

研究協力者

笹倉 寛之

（愛知医科大学医学部 助教）

研究協力者 池野 正史（愛知医科大学医学部 准教授）

研究協力者 服部 聡子（愛知医科大学 研究創出センター 准教授）

研究協力者 森岡 幸

（愛知医科大学医学部 研究技術員）

研究項目 A05-14 脳卒中超回復者の脳再構成を静的・動的磁場で誘発される脳波変調で解明する
研究代表者

美馬 達哉

（立命館大学 大学院先端総合学術研究科 教授）

研究協力者

芝田 純也

（新潟医療福祉大学 リハビリテーション学部 理学療法学科 教授）

研究協力者 小金丸 聡子（京都大学 大学院医学研究科 特定准教授）

研究項目 A05-15 上肢喪失時における脳の超適応
研究代表者

南部 篤

（生理学研究所 生体システム研究部門 教授）

研究協力者

畑中 伸彦

（生理学研究所 生体システム研究部門 助教）

研究協力者 知見 聡美（生理学研究所 生体システム研究部門 助教）

研究協力者 Pimpimon Nondhalee （生理学研究所 生体システム研究部門 博士研究員）
研究項目 A05-16 脳損傷後に大脳両半球で生じる適応機構
研究代表者

肥後 範行

（産業技術総合研究所人間情報インタラクション研究部門研究グループ長）

研究協力者

山田 亨

（産業技術総合研究所 人間情報インタラクション研究部門 主任研究員）

研究協力者 川口 拓之（産業技術総合研究所 人間情報インタラクション研究部門 主任研究員）

研究項目 A05-17 体性感覚入力欠損後の運動機能回復を支える大脳適応機構の解明
研究代表者

横山 修

（東京都医学総合研究所 脳機能再建プロジェクト 主任研究員）

研究項目 B01 生体構造の再構成に関わる潜在回路に基づく超適応メカニズムのモデル化
研究代表者

近藤 敏之

（東京農工大学大学院工学研究院 教授）

研究分担者

千葉 龍介

（旭川医科大学医学部 准教授）

研究分担者

宮下 恵

（東京農工大学大学院工学研究院 助教）

研究協力者

伊藤 宏司 （東京工業大学 名誉教授）

研究協力者

矢野 史朗

（東京農工大学大学院工学研究院 客員准教授）

研究協力者

須藤 珠美

（東京農工大学大学院工学研究院 特任助教）

研究協力者

林

（レディング大学 准教授）

研究協力者

稲邑 哲也

（国立情報学研究所 准教授）

研究協力者

金子 文成

（慶應義塾大学 医学部 特任准教授）

叔克

研究項目 B02 身体変容への超適応のモデル化
研究代表者

小池 康晴

（東京工業大学科学技術創成研究院 教授）

研究分担者

舩戸 徹郎

（電気通信大学大学院情報理工学研究科 准教授）

研究協力者

吉村 奈津江 （東京工業大学科学技術創成研究院 准教授）

研究協力者

Victor Baradas（東京工業大学科学技術創成研究院

研究協力者

柳原 大

（東京大学大学院総合文化研究科 教授）

研究協力者

青井 伸也

（大阪大学 大学院基礎工学研究科 教授）

研究協力者

土屋 和雄

（京都大学大学院工学研究科 名誉教授）

研究協力者

神原 裕行

（東京工芸大学 工学部・工学研究科（情報コース）准教授）

研究協力者

藤木 聡一朗 （獨協医科大学医学部 講師）

研究協力者

王 森彤

（成蹊大学 理工学部 助教）

研究協力者

鴻巣 暁

（電気通信大学 大学院情報理工学研究科 特任研究員）

特任助教）

研究項目 B03 認知・情動に着目した超適応現象のシステム論的理解と実現
研究代表者

淺間 一

（東京大学大学院工学系研究科 教授）

研究分担者

井澤 淳

（筑波大学システム情報系

研究分担者

安 琪

（東京大学大学院新領域創成科学研究科 准教授）

研究分担者

温 文

（立教大学 現代心理学部

研究協力者

矢野 雅文

（東北大学 名誉教授）

研究協力者

山下 淳

（東京大学 新領域創成科学研究科 教授）

研究協力者

濵田 裕幸

（東京大学大学院工学系研究科 特任助教）

研究協力者

本田 幸夫

（東京大学大学院工学系研究科 特任研究員）

研究協力者

Acer Chang （立教大学 現代心理学部

研究協力者

楊 濘嘉

（理化学研究所 研究員）

研究協力者

菊地 豊

（公益財団法人脳血管研究所 美原記念病院神経難病

准教授）
准教授）

助教）

リハビリテーション課 課長）
研究協力者

奥田 悠太

（公益財団法人脳血管研究所 美原記念病院神経難病リハビリテーション課）

研究協力者

Lucas Dal’Bello （Laboratory of Neuromotor Physiology, Fondazione Santa Lucia 研究員）

研究項目 B04 姿勢制御における神経伝達物質の作用を考慮した超適応モデリング
研究代表者

太田 順

（東京大学大学院工学系研究科 教授）

研究分担者

四津 有人

（東京大学大学院工学系研究科 准教授）

研究協力者

白藤 翔平

（東京大学大学院工学系研究科 助教）

研究協力者

上西 康平

（東京大学大学院工学系研究科 特任研究員）

研究協力者

Enrico Piovanelli（東京大学大学院工学系研究科 特任研究員）

研究協力者

高御堂 良太 （東京大学大学院工学系研究科 特任研究員）

研究協力者

長谷川 哲也 （東京大学大学院工学系研究科 特任研究員）

研究協力者

河野 豊

（茨城県立医療大学医科学センター 教授）

研究協力者

石井 大典

（茨城県立医療大学医科学センター 助教）

研究協力者

岸本 浩

（茨城県立医療大学付属病院 講師）

研究協力者

唯根 弘

（茨城県立医療大学作業療法学科 助教）

研究協力者

石橋 清成

（茨城県立医療大学付属病院 理学療法科）

研究協力者

濵田 裕幸

（文京学院大学保健医療技術学部 助手）

研究協力者

宮田 麻理子 （東京女子医科大学医学部 教授）

研究協力者

金谷 萌子

（東京女子医科大学医学部 助教）

研究協力者

尾崎 弘展

（同志社大学大学院脳科学研究科 特定准教授）

研究協力者

川野 道宏

（佐久大学看護学部 看護学科 教授）

研究協力者

金井 欣秀

（埼玉医科大学保健医療学部 理学療法学科 講師）

研究協力者

尾村 優一郎 （東京大学大学院工学系研究科 博士課程学生）

研究協力者

江藤 人拓

（東京大学大学院工学系研究科 修士課程学生）

研究協力者

侯 希禹

（東京大学大学院工学系研究科 修士課程学生）

研究協力者

園田 浩多（東京大学大学院工学系研究科 大学院生）

研究協力者

藤原 悠平

（東京大学大学院工学系研究科 大学院生）

研究協力者

黄 芮

（東京大学大学院工学系研究科 大学院生）

研究協力者

牧野 冬武

（東京大学大学院工学系研究科 大学院生）

研究協力者

折原 尚樹

（東京大学大学院工学系研究科 学部生）

研究協力者

西澤 律輝

（東京大学大学院工学系研究科 学部生）

研究協力者

石川 茂一

（東京大学大学院工学系研究科 学部生）

研究項目 B05-1 筋シナジーの発現に向けた筋骨格モデルにおけるモジュラリティの運動学習
研究代表者

林部 充宏

研究協力者 沓澤 京

（東北大学大学院工学研究科 教授）（東北大学大学院工学研究科 助教）

研究協力者 Hannan Ahmed（東北大学大学院工学研究科 博士課程学生）
研究協力者 李 冠達（東北大学大学院工学研究科 博士課程学生）

研究協力者 福西 彬仁（東北大学大学院工学研究科 修士課程学生）

研究協力者 杉山 拓

（東北大学大学院工学研究科 修士課程学生）

研究項目 B05-2 二足歩行運動の超適応メカニズムの神経回路モデル
研究代表者

荻原 直道

（東京大学 大学院理学系研究科 教授）

研究項目 B05-3 発達初期の身体・神経系変容に対する感覚運動情報構造の超適応
研究代表者

金沢 星慶

（東京大学大学院情報理工学系研究科 特任助教）

研究協力者

國吉 康夫

（東京大学大学院情報理工学系研究科 教授）

研究協力者

河井 昌彦

（京都大学大学院医学研究科 准教授）

研究協力者

金 東敏

（東京大学大学院情報理工学系研究科 大学院生）

研究協力者

野本 陽平

（東京大学大学院情報理工学系研究科 大学院生）

研究協力者

吉田 暁人

（東京大学大学院情報理工学系研究科 大学院生）

研究協力者

四宮 大和

（東京大学大学院情報理工学系研究科 大学院生）

研究項目 B05-4 超適応を可能とする両側運動関連領域における低次元脳機能結合の解明
研究代表者

南部 功夫

（長岡技術科学大学大学院電気電子情報工学専攻 准教授）

研究協力者

和田 安弘

（長岡技術科学大学大学院電気電子情報工学専攻 教授）

研究協力者

横山 寛

（自然科学研究機構・生理学研究所神経ダイナミクス研究部門 特任助教）

研究項目 B05-5 部分ダイナミクスの再利用を行う運動学習モデルの筋シナジー再構成への拡張
研究代表者

小林 祐一

（静岡大学工学部機械工学科 准教授）

研究協力者

中村 壮太

（静岡大学大学院総合科学技術研究科 大学院生）

研究協力者

松浦 太星

（静岡大学大学院総合科学技術研究科 大学院生）

研究協力者

間宮 陽希

（静岡大学大学院総合科学技術研究科工学専攻 修士課程）

研究協力者

和田 泉（静岡大学 工学部機械工学科 学部 4 学生）

研究項目 B05-6 眼と身体の新しい関係への適応の階層的解明
研究代表者

北崎 充晃

（豊橋技術科学大学 大学院工学研究科 情報・知能工学系 教授）

研究項目 B05-7 ヒト静止立位の微小転倒に随伴する脳波応答に基づく姿勢制御脳内メカニズムの解明
研究代表者

野村 泰伸

（大阪大学大学院基礎工学研究科 教授）

研究協力者

中村 晃大

（大阪大学大学院基礎工学研究科 学振特別研究員 PD）

研究協力者

鈴木 康之

（大阪大学大学院基礎工学研究科 講師）

研究協力者

Matija Milosevic （大阪大学大学院基礎工学研究科 助教）

研究協力者

中澤 公孝

（東京大学大学院総合文化研究科 教授）

研究協力者

佐古田 三郎（国立病院機構刀根山医療センター 名誉院長）

研究協力者

遠藤 卓行

（国立病院機構刀根山医療センター 医師）

研究項目 B05-8 超適応としての高次脳機能:無限定環境へのプロアクティヴ・アウトリーチ原理の探究
研究代表者

坂本 一寛

（東北医科薬科大学医学部 准教授）

研究協力者

松坂 義哉

（東北医科薬科大学 医学部 教授）

研究代表者

中村 正帆

（東北医科薬科大学医学部 准教授）

研究協力者

虫明 元

（東北大学大学院医学研究科 教授）

研究協力者

小山内 実

（大阪大学 大学院医学系研究科 教授）

研究協力者

洞口 学志

（東北大学大学院医学研究科 博士課程学生）

研究項目 B05-9 ニューロフィードバック注意機能訓練における脱抑制回路の多様性と運動制御への寄与
研究代表者

櫻田 武

（成蹊大学 理工学部 准教授）

研究協力者

田口 俊輔

（成蹊大学 理工学部 学部学生）

研究協力者

中島 大輔

（成蹊大学 理工学部 学部学生）

研究協力者

林 優里

（成蹊大学 理工学部 学部学生）

研究項目 B05-10 探索的適応を生み出す脳内ネットワーク：メタ強化学習に基づく脳機能モデリング
研究代表者

植山 祐樹

（防衛大学校 機械工学科 准教授）

研究協力者

今水 寛

（東京大学 大学院人文社会系研究科 教授）

研究協力者

井澤 淳

（筑波大学 システム情報系 准教授）