The Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.7 No.3 2018

総ARBOVIRAL DISEASES OF CATTLE

説

牛の異常産や熱性疾患の原因となるアルボウイルスに関する最近の知見
白藤浩明（国研）農研機構動物衛生研究部門・越境性感染症研究領域・
暖地疾病防除ユニット（九州研究拠点）〒 891-0105

鹿児島県鹿児島市中山町 2702

TEL：099-268-2078

FAX：099-268-3088

E-mail：shirah@affrc.go.jp［要約］

節足動物媒介性（Arthropod-borne：アルボ）ウイルスは、蚊、ダニ、ヌカカ等の吸血性節足動物が媒介するウイルスの総称である。わが国では、牛のアルボウイルス感染症であるアカバネ病、アイノウ
イルス感染症、イバラキ病、牛流行熱等が主要な家畜生産阻害要因の一つとなってきた。これらの疾病
は、ワクチンの開発と普及により、近年では発生頭数が少ない状況が続いているが、1990 年代後半から、それ以前に疾病を引き起こしたものとは異なる種類のアルボウイルスが相次いで出現している。その 1
つが、アカバネウイルスと同じオルソブニャウイルス属に分類されるピートンウイルス（Peaton
virus：PEAV）である。PEAV は、1996 年 1 月から 2016 年 3 月までの間に主に九州地方と沖縄県で発生した計 31 例の牛異常産の症例において、その関与が疑われている。剖検所見としては脊柱や関節の弯曲、内水頭症、小脳低形成等が報告されており、組織所見としては骨格筋の脂肪浸潤あるいは置換、矮小筋症等が認められている。加えて、2016 年夏～ 2017 年春には主に中国地方で PEAV の関与を疑う牛異常産が計 13 例発生している。また、牛の熱性疾患であるイバラキ病を引き起こすイバラキウイ
ルスは、オルビウイルス属に分類される流行性出血病ウイルス（Epizootic hemorrhagic disease virus：
EHDV）の血清型 2 に含まれるが、1997 年以降、EHDV 血清型 6 および 7 による牛の発症例（熱性疾
患および異常産）も報告されている。PEAV や EHDV、あるいは他のアルボウイルスの関与が疑われる症例の発生を注視し、診断やウイルスの性状解析を通じて知見を蓄積することが、今後の対策を検討する上で重要と考えられる。
キーワード：アルボウイルス、牛、流行性出血病ウイルス、ピートンウイルス

ネ病、アイノウイルス感染症、チュウザン病や、【はじめに】

熱性疾患を主徴とするイバラキ病、ブルータン

節足動物媒介性（Arthropod-borne：アルボ）

グ、牛流行熱が届出伝染病に指定されているが、ウイルスは、蚊、ダニ、ヌカカ等の吸血性節足これらの原因ウイルスとは異なる種類のアルボ動物が媒介するウイルスの総称である。わが国

ウイルスが 1999 年以降に相次いで出現していでは、牛およびその他の反芻動物のアルボウイる。その中には、野外において牛に死産や体形

ルス感染症として、異常産を主徴とするアカバ

異常子牛の出産を引き起こしたと考えられる
ピートンウイルス（Peaton virus：PEAV）や、
熱性疾患や流死産を引き起こしたと考えられる

受理：2018年8月3日－ 85 －

家畜感染症学会誌
7 巻 3 号 2018

牛のアルボウイルスに関する最近の知見

流行性出血病ウイルス（Epizootic hemorrhagic

ると考えられ、宿主間での接触感染や飛沫感染

disease virus：EHDV） 血 清 型 6（EHDV-6）は起こらないと考えられる。

および 7（EHDV-7）が含まれる。本稿では、わが国では、1999 年に長崎県のおとり牛の牛の異常産や熱性疾患の原因となるアルボウイ

血液と宮崎県で採集されたヌカカからそれぞれル ス に 関 す る 最 近 の 知 見 と し て、PEAV やPEAV が分離された［5］。また、1987 年に沖EHDV に関する情報を紹介するとともに、牛縄県で牛から分離されたウイルスが PEAV でのアルボウイルス感染症の診断について概説すあったことも明らかになっており、加えて、る。

2001 年以降も沖縄県と鹿児島県でおとり牛から の PEAV 分 離 例 が あ る［2 − 3］。 そ し て、

【ピートンウイルスについて】

PEAV が関与したと考えられる牛異常産症例

PEAV はブニャウイルス科オルソブニャウ

は、1996 年 1 月から 2016 年 3 月までの間に計イ ル ス 属（genus Orthobunyavirus, family

31 例が確認されており、そのほとんどが九州

Bunyaviridae）に分類されるアルボウイルスで地方と沖縄県で発生している。その特徴としてある。このウイルスは、1976 ～ 1977 年にオーは、①多くが 11 月～ 4 月に発生、②品種は 1

ストラリアで Culicoides brevitarsis（オーストラ

例を除きすべて黒毛和種、②体形異常を伴う死

リアヌカカ）と「おとり牛」（ウイルスの動き産が多いが、新生子牛（生存）の体形異常もあを監視するために設定し、抗体検査やウイルス

る、③剖検所見として脊柱や関節の弯曲、内水

分離の対象とする牛）から初めて分離された頭症、小脳低形成等がみられる、④組織所見と［12］。オーストラリアでは、妊娠めん羊の感染

して骨格筋の脂肪浸潤あるいは置換、矮小筋症

実験によって胎子の関節弯曲症と内水頭症の発等がみられる、といったものが挙げられる（図生が認められているが［8］、これまでのところ、1）。その他の所見として、起立不能、遊泳運動、牛では感染実験によって異常産が再現された例

盲目、哺乳欲欠如といった臨床症状や、非化膿はない。PEAV は、自然界において牛やめん性脳炎、脊髄腹角における神経細胞の減数や欠羊を宿主とし、ヌカカの吸血によって媒介され落といった組織所見も認められている。しかし

図1
図１ ピートンウイルス感染が原因と考えられる牛異常産症例の外貌および剖検所見（沖縄県家畜衛生試験場 原図）（A）死産となった体形異常子の外貌、（B）仮死状態の体形異常子の外貌、（C）生きた状態で産まれた体形異常子の外貌、（D）脊柱のS 字状弯曲、（E）前肢の重度の屈曲、（F）側脳室拡張と小脳低形成。

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ARBOVIRAL DISEASES OF CATTLEながら、過去にアカバネ病やアイノウイルス感

ン接種による予防である。しかし、PEAV に染症で発生したような大規模な流行は認められ関しては、予防の是非について 2 つの考え方がておらず、2016 年 3 月までの各流行期（夏～ある。1 つは、PEAV に対してもワクチン接種翌年春）における発生件数は、最多で 2007 ～による異常産の予防を積極的に行うべきという2008 年の 12 例である。

考え方である。これは、本稿で紹介したような2016 年の夏に PEAV が中国地方に侵入し、野外症例が国内で発生していることから、1 頭

11 月までに同地方のすべての県でおとり牛のでも多くの牛を PEAV から守り、経済的損失

抗体陽転（33.3 ～ 59.6%）が認められた。また、を防ぐというものである。この考え方は、アル同地方の 4 つの県で PEAV の関与を疑う牛異ボウイルス感染症対策の基本に一致する。もう常産が発生し、症例数は 10 月に発生した流産

1 つの考え方は、PEAV は家畜の生産阻害要因

が 1 例、12 月から翌年 4 月にかけて発生したになりうるが、現時点ではワクチン接種を行う

死産あるいは先天異常子牛の出産が 11 例で必要性は必ずしも高くないというものである。

あった。加えて、他の地方でも PEAV の関与

その大きな理由の 1 つが、発生件数の少なさでが疑われる異常産が 1 例確認されたため、2016ある。アカバネ病では数万頭、アイノウイルス

年夏～ 2017 年春における日本国内での症例数

感染症では数百頭規模の流行が過去に起こったは計 13 例であった。PEAV の国内侵入から牛のに対して、PEAV の関与が疑われる異常産症例発生までの流れを図 2 に示す。流産例を除は、1 流行期で多くても 12 ～ 13 例である。さき、各症例でみられた病態、剖検所見や組織所らに、中国地方では 2015 年以前に PEAV の大見は過去の症例と類似したものであったが、約きな動きがなく、2016 年夏の PEAV 侵入前に半数の発症牛がホルスタインという点では過去

は同地方全体における牛群の抗体保有率が非常の症例と異なっていた。なお、四国地方では、に低かったと考えられるにも関わらず、2016

一部の県のおとり牛において PEAV に対する

～ 2017 年に PEAV が関与したと考えられる異抗体陽転が認められたが、PEAV の関与を疑

常 産 が 12 例 に と ど ま っ た。 こ の こ と は、

う牛異常産は確認されていない。

PEAV 感染による妊娠牛の発症率が低いこと

アルボウイルス感染症対策の基本は、ワクチ

図2を強く示唆するものであり、PEAV 感染母牛

図２
ピートンウイルスの国内侵入から妊娠牛の感染、発症までの流れ（近縁ウイルスの知見を参考にした推測を含む）a）
沖縄県では伝播がより長期間に及ぶ可能性がある。

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牛のアルボウイルスに関する最近の知見における発症率は、おそらく 1 % に満たない。

ジア、オーストラリア、中東、インド洋の島国

わが国においては、アカバネ、アイノ、チュウ

において報告されている。EHDV には 7 つのザン各ウイルスでは野外症例のみならず妊娠牛

血清型（1, 2, 4 ～ 8）が知られており、国内でへの感染実験によって病原性が証明されてお1959 年以降に分離されているイバラキウイル

り、過去に大規模な流行も発生していることをスは血清型 2（EHDV-2）に含まれる（表 1）。

踏まえると、これらのウイルスに対する予防策

イバラキウイルスは牛に感染しても不顕性感染を講じることや、適切な飼養管理により妊娠牛となることが多いと考えられるものの、発症例の健康状態を良好に保つことがまずは大切とい

では発熱、元気消失、食欲低下、流涙、結膜のえる。とくに、中国では牛およびその他の反芻

充血や浮腫、水様～膿様の鼻汁漏出、泡沫性流動物の AKAV 感染およびアカバネ病の発症も涎、嚥下障害等の症状がみられる。また、1985

数多く確認されているため［14］、少なくとも～ 2013 年 に 国 内 で 分 離 さ れ た EHDV に は、

AKAV に対する予防は確実に行うことが強く

EHDV-2 以外の血清型として EHDV 血清型 1

勧められる。その上で、PEAV に対して、こと EHDV-7 も含まれ、さらに、既知の血清型

れまでのまん延ならびに異常産発生の状況、異に分類されない株（暫定的な血清型は”10”）

常産発生によって想定される影響等を十分に考が含まれることも筆者らの研究により明らかに慮し、地域や農場に適した判断をすべきと考えなっている。なお、1997 年に九州地方で約 1,200られる。判断が難しい場合には、判断材料とな頭の牛で流産・死産ならびに熱性疾患が発生しる情報を提供できる場合もあるので、筆者に問た当時の流行株は EHDV-7 であることも判明

い合わせて頂きたい。

している［6, 11］。
2015 年 10 ～ 2 月、兵庫県内で発熱や嚥下障【流行性出血病ウイルスについて】

害等の症状を呈する牛が多発し、洗浄血球から流行性出血病ウイルス（Epizootic hemorrhagic

EHDV 遺伝子が検出されてイバラキ病が疑わ

disease virus：EHDV）は、レオウイルス科オ

れたが、EHDV-2 の感染は否定された。その後、

ル ビ ウ イ ル ス 属（genus Orbivirus, family

血清型別 RT-PCR 法とシークエンス解析によReoviridae）に分類されるアルボウイルスで、り、発症牛において EHDV-6 感染が認められヌカカによって媒介される［4, 7, 10］。家畜おた［1］。この流行では合計 38 農場 46 頭の牛がよび野生の反芻動物における EHDV 感染は、発症し、食欲不振、発熱、反芻停止、流涎、嚥

アメリカ大陸（北米、中南米）、アフリカ、ア下障害、眼瞼浮腫等の症状が認められ、7 頭が表１

流行性出血病ウイルスの血清型

血清型

主なウイルス株（分離地、分離年）

牛症例発生地（発生年）

1

New Jersey（米国、1955 年）

2Alberta（カナダ、1962 年）
CSIRO 439（オーストラリア、1979 年）
Ibaraki（茨城、1959 年）（3）b）

Ib Ar 22619（ナイジェリア、1967 年）

4

Ib Ar 33853（ナイジェリア、1968 年）

5

CSIRO 157（オーストラリア、1977 年）

6

CSIRO 753（オーストラリア、1981 年）

地中海沿岸（2006 ～ 2007 年）
日本（2015 年）

7

CSIRO 775（オーストラリア、1981 年）

イスラエル（2006 年）、日本（1997 年、2016 年）

8

DPP59（オーストラリア、1982 年）

9 c）
10

c）

日本（1959 年以降）、
米国（1996 年）

南アフリカ分離株（株名および分離年未公表）
ON-4/B/98（沖縄、1998 年）b）

血清型 3 に分類されていた Ib Ar 22619 株は、再分類により血清型 1 に統合されたため、現在は血清型 3 に分類されるウイルス株はない。
c）
暫定名称。

－ 88 －

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斃死、2 頭が鑑定殺となった（表 2）。剖検を実性および壊死が認められたが、いずれも軽症で施 し た 個 体 で は、 肉 眼 病 変 と し て 食 道（ 図あった。また、発症牛のうちの 6 頭はホルスタ

3A）、喉頭、舌の水腫、肝臓の腫脹、腎臓の褪

インの乳用牛であり、発熱、食欲不振、発咳、色、肺における気腫、皮膚の痂皮が認められた。

結膜炎、反芻停止、流涎、嚥下障害、乳量低下

この牛においては、組織病変として食道や舌のが認められたが、のちに回復した。発症牛の月横紋筋の硝子様変性と細胞浸潤（図 3B）、血栓

齢は 11 ～ 187 か月と幅が広いものの、平均月の形成や間質の結合組織増生、喉頭での筋の萎

齢は 114.7 か月であり、高齢の牛に発症個体が縮が認められ、その他には肺における肺胞中隔多い傾向が認められた。さらに、その翌年であのうっ血や終末細気管支から肺胞にかけての出る 2016 年には EHDV-7 が九州地方や沖縄県で血と好中球の浸潤、肝臓における肝細胞の腫大、分離され、九州北部において長期の発熱を呈す

腎臓における非化膿性間質性腎炎、皮膚の表皮る例や流産が確認された。しかしながら、いず下における出血が認められた。別の子牛 1 頭でれも散発的な発生にとどまった。

は組織所見として食道や舌の筋線維の硝子様変表2

現在、国内で市販されているワクチンはイバ

兵庫県で2015年に発生した流行性出血病ウイルス血清型6による牛症例で認められた臨床症状とその頭数（Kamomae et al., 2018. 一部改変）

d）

症状

頭数

食欲不振

38

発熱

28

第一胃動停止

22

流涎

20

嚥下障害

19

眼瞼浮腫

8

発咳

3

関節炎

3

乳量低下

3

流産

2

流涙

1

斃死 / 安楽殺9 d）

7 頭が斃死、2 頭が安楽殺。

図3（Kamomae et al.,
図３ 流行性出血病ウイルス血清型6感染牛の食道の横断面（A）および組織病変（B）
2018. 一部改変）（A）発症個体の食道（右）は弛緩しており、正常個体の食道（左）を比較して筋層が薄い。
（B）食道の横紋筋には硝子様変性が認められる。

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牛のアルボウイルスに関する最近の知見

ラキ病に対するものであり、EHDV-2 以外の血意する。一方、アルボウイルス感染後間もない

清型に対する発症予防効果は全く期待できな段階で発生した流産や、アカバネウイルスによい。 こ の こ と は、EHDV-2 と EHDV-7 は 抗 原る脳脊髄炎、あるいはイバラキ病、ブルータン

性において近い関係にあり、かつ、1997 年のグ、牛流行熱といった急性の経過を辿る疾病で時点においてイバラキ病に対するワクチンが広は、ウイルスが分離される例やウイルス遺伝子

く普及していたにも関わらず、EHDV-7 によるが検出される例は比較的多い。ウイルス分離は、症例（牛の流死産、発熱、嚥下障害）が約 1,200

感染性をもつウイルスの存在が明らかになるだ

頭発生したことによっても裏付けられる［6］。

けでなく、ウイルスが分離されればそのウイル

また、他の予防法として、ピレスロイド系薬剤

スの性状解析が可能となることから、ウイルス等の散布によるヌカカの吸血阻止も挙げられる学的検査の中で重要な位置を占める。また、発が、予防効果は低いと考えられる。よって、現症牛からウイルスが分離されなかった場合で状では発症牛に対して対症療法を行うことが対も、無症状の同居牛やアルボウイルスの活動を応の基本となる。

監視するための「おとり牛」からウイルスが分外 国 で は、 中 東 や ア フ リ カ 等 に お い て離されることがあり、このことは発症例の診断

EHDV-6 や EHDV-7 による牛の発症例が報告において非常に役立つ。その一方で、アルボウ

されているが［9 − 10, 13］、これまでに国内でイルスの分離・同定には 2 ～ 3 週間程度の時間

分離あるいは検出された EHDV-6 や EHDV-7が必要であり、また、検査材料中にウイルスがは、いずれも過去の日本国内あるいはオースト含まれていても感染性を失っていれば分離する

ラリア分離株と近縁であることが明らかになっことはできないという欠点もある。これらの欠ている。このことは、日本国内で分離あるいは点を補う上で、ウイルス遺伝子の検査は有用で検出された EHDV-6 や EHDV-7 がアジア・オある。ウイルス遺伝子の検出は、ウイルスのご

セアニアの熱帯・亜熱帯地域で循環している

く小さい断片を見つけることに過ぎないが、しEHDV に由来することを示唆しており、今後

かしその検出技術は診断の一部や調査・研究のも EHDV-2 以外の EHDV が国内に侵入し、牛手段として利用できるまでに発達しており、世に病気を引き起こす可能性は十分に考えられ界で広く利用されている。筆者らは、これまでる。よって、EHDV の関与が疑われる症例のに牛流行熱ウイルス遺伝子を検出するための発生に注視し、診断やウイルスの性状解析に

RT-PCR 法や、牛異常産関連オルソブニャウイ

よって知見を蓄積する必要がある。

ルスを検出するためのリアルタイム RT-PCR法を開発している。これらの検査法を含めて、【牛のアルボウイルス感染症の診断について】

家畜保健衛生所等で行うアルボウイルスの検査

牛のアルボウイルス感染症の診断は、臨床所については、農研機構動物衛生研究部門のウェ

見、ウイルス学的検査、血清学的検査、病理学

ブ サ イ ト（http://www.naro.affrc.go.jp/niah/

的検査、疫学的考察を総合して行うのが基本で

disease/arbo/index.html）に「牛のアルボウイ

ある。アルボウイルスの関与を疑う症例の中で、ルス検査マニュアル」を掲載しているので、ぜ

死産や体形異常子の診断では、発見時にはすでひ活用して頂きたい。

にウイルス感染から長期間経過していて胎子あ【おわりに】

るいは子牛体内からウイルスが消失している例が非常に多いため、初乳を摂取する前に採取し牛に病気を引き起こすアルボウイルスは、わた血清や胎子胎盤の血管内血液からの抗体検出が国で毎年のようにその動きが認められているが重要となる。血清が得られなかった場合には、が、これまでの研究から、これらのアルボウイ

胎子の脳脊髄液や胸水、腹水といった体液もそルスは日本国内に常在しているのではなく、初の代替として抗体検査に使用できるが、一般的夏に発生する季節風（下層ジェット気流）によっに血清より低い抗体価となる。また、血清、脳て、媒介者であるヌカカとともに東アジアや東

脊髄液、体液のいずれを採取する場合にも、中南アジアの近隣諸国から運ばれてくるものと考和試験用に無菌的な採取が必要であることに留えられる。わが国に侵入するアルボウイルスは、－ 90 －

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常在地と考えられるアジア・オセアニアの熱帯279−316.

および亜熱帯地域に由来すると考えられるが、これらの地域からわが国へのアルボウイルスの侵入は防ぐことはできない。そのため、サーベ
イランスや病性鑑定を通じて国内のアルボウイ
ルスの動きや感染例を的確に把握するとともに、ウイルスの性状解析を行い、予防策に必要な情報を家畜衛生関係者の間で共有する必要がある。そのような取り組みは、畜産農家の方々の利益を守るために、今後も継続していくことが大切である。
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－ 91 －

家畜感染症学会誌
7 巻 3 号 2018

牛のアルボウイルスに関する最近の知見

Recent findings about arboviruses that can cause stillbirths,
congenital abnormalities and febrile illness in cattle

Hiroaki Shirafuji
Subtropical Disease Control Unit, Division of Transboundary Animal Diseases,
National Institute of Animal Health, NARO, 2702 Chuzan, Kagoshima 891-0105 Japan
TEL : +81-99-268-2078 FAX : +81-99-268-3088
E-mail : shirah@affrc.go.jp【Abstract】
Arthropod-borne viruses (arboviruses) are a group of viruses that are transmitted by arthropod vectors such as
mosquitoes, ticks and Culicoides biting midges. In Japan, several arboviruses such as Akabane, Aino, Ibaraki andbovine ephemeral fever viruses have caused serious economic damages in livestock industry by affecting cattle.
Thus, vaccines have been developed and widely used for the prevention of arboviral diseases, but some emerging
arboviruses have been identified since late 1990’s. One of the emerging arboviruses is Peaton virus (PEAV), which
belongs to the same genus (Orthobunyavirus) as that of Akabane and Aino viruses. The PEAV is considered tohave caused stillbirths and congenital abnormalities in 31 cattle mainly in Kyushu district and Okinawa Prefecture
in 1996−2016. Major gross lesions observed in the cases were arthrogryposis, spinal curvature, hydrocephalus,
cerebellar hypoplasia, and major histopathological lesions were atrophy, dysplasia, and loss of skeletal muscle
fibers accompanied by adipose replacement without polymyositis. In addition, 13 bovine cases were suspected tobe caused by PEAV mainly in Chugoku district in 2016−2017. Another emerging arbovirus is epizootic
hemorrhagic disease (EHD) virus (EHDV). EHD outbreaks occurred in Japan in 1997 and 2015 were found to becaused by EHDV serotypes 7 and 6, respectively. Although Ibaraki disease is well controlled by usage of vaccines,
the efficacy of the vaccines is guaranteed only against Ibaraki virus, a strain of EHDV serotype 2, therefore, nocommercial vaccine is currently available against the other EHDV serotypes. Since emerging arboviruses havebeen identified in many countries in recent decades, it would be necessary to continue careful observation ofbovine clinical cases with arbovirus infection as well as characterization of arbovirus isolates for taking
preventative measures against emerging arboviruses.
Keywords:arbovirus, cattle, epizootic hemorrhagic disease virus, Peaton virus－ 92 －