AVAILABILITY AND FUTURE PROSPECTS OF FUNCTIONAL FEEDThe Journal of Farm Animal in Infectious Disease
Vol.4 No.1 2015

総MATERIALS FOR HEALTHY GROWTH OF LIVESTOCK

説

家畜の健全育成における機能性飼料素材の利用と将来展望
熊谷直祐 1, 2）＊ 吉田元彦 1） 北澤春樹 2）
1）（株）科学飼料研究所

開発センター

2）東北大学大学院農学研究科

生物産業創成科学専攻

動物資源化学分野＊連絡担当者：熊谷直祐〒 285-0043 千葉県佐倉市大蛇町 7 番地
Tel：043-486-5640

Fax：043-486-5709

E-mail：n-kumagae@kashiken.co.jp［要約］

機能性飼料素材は、家畜への栄養供給とは別に腸内細菌叢の維持、免疫調節、畜産物の品質改善などを目的として使用されている飼料素材であり、乳酸菌、ビフィズス菌や酵母などのプロバイオティクス
等の微生物からなるものや、植物に含まれる成分からなるものなど多種多様である。その中でもビフィズス菌や乳酸菌は飼料素材として古くから使用されており、これらを殺菌して得た死菌体が宿主の免疫活性を強化し、疾病予防や飼養成績を改善することが報告され、それらの作用機構の解明が進められている。また Bacillus 属及び Clostridium 属菌は安定性の高い芽胞を形成し、扱い易いことから飼料素材
として広く活用されている。これらを使用することによる飼養成績の改善、疾病対策、畜産物のリスク低減などが報告されているが、その機構を解明した報告は乏しく、詳細解明が期待されている。真核生物である酵母や植物からもポリフェノールや多糖類などの飼料素材が得られ、免疫調節性、抗細菌・抗ウイルス活性などが報告されている。これらの作用機構の解明が進むことにより未利用天然物の有効活用のさらなる展開が期待される。しかしながら、これら機能性飼料素材を発展的に利用するためには、
汎用性の高い家畜対応型の選抜・評価系の構築が必要不可欠である。現在、著者らの研究グループにより家畜の腸管上皮細胞系を用いた選抜・評価系が構築され、飼料素材の選抜や機構解明の取り組みが始まっている。家畜に対応した新規の選抜・評価系により機能性飼料素材の開発がさらに促進され、家畜の健全育成が飛躍的に向上するものと期待される。
キーワード：機能性飼料素材、プロバイオティクス、イムノバイオティクス

老化抑制など健康の維持や増進に関与する「生［まえがき］

体調節機能」が第 3 次機能とされ、これらの機

ヒトの食品には 3 つの基本的な機能がある。

能を有する食品が、いわゆる「機能性食品」と最も重要な「栄養機能」が第 1 次機能、「感覚・呼ばれている。例えば、ヨーグルトのような発嗜好機能」が第 2 次機能、そして、生体防御、酵乳により微生物を生きた状態で摂取し、宿主疾病の予防、疾病の回復、体調リズムの調節、に対して有益な作用をもたらす「プロバイオテ ィ ク ス 」（Probiotics） や、Bifidobacterium
属菌などの有益な腸内細菌に対して選択的な基

受付：2014 年 8 月 22 日
受理：2014 年 9 月 30 日

質となることで宿主に寄与するオリゴ糖など－5－

家畜感染症学会誌
４巻１号 2015

家畜の健全育成における機能性飼料素材の利用と将来展望の「プレバイオティクス」（Prebiotics）は、整主原料とする飼料素材は、乳酸菌やビフィズス

腸作用（24）、免疫賦活効果（19）、皮膚など

菌、Bacillus 属や酵母など多種にわたり、家畜の生体機能の改善（13）などが報告されていに給与することで腸内の細菌叢や免疫調節機能る。同様に畜産においても、家畜の栄養に供すの維持および改善、畜産物の安全性や品質の維ることを目的として使用される「飼料」以外

持など多様な機能性を持つことが報告されていに、さまざまな機能を有する「機能性飼料素材る。そこで本総説では、主として微生物に由来（Functional feed materials）」がある。プロバ

する様々な機能性飼料素材について紹介し、そイオティクス、プレバイオティクスに加えて、の将来性と課題について考察する。

ポリフェノールなどの植物由来成分、短鎖脂肪酸などの有効性が報告されている。なかでも生菌剤飼料添加物（表 1）に代表される微生物を表1

生菌剤飼料添加物一覧

飼料添加物名対象飼料

エンテロコッカス フェカーリス

1

牛用、豚用及び鶏用

エンテロコッカス フェシウム（その 1）2
エンテロコッカス フェシウム（その 2）

牛用及び鶏用3

豚用エンテロコッカス フェシウム（その 3）
エンテロコッカス フェシウム（その 4）

牛用、豚用及び鶏用
4

牛用及び豚用クロストリジウム ブチリカム（その 1）
クロストリジウム ブチリカム（その 2）

牛用、豚用及び鶏用
1

牛用、豚用及び鶏用バチルス コアグランス

豚用バチルス サブチルス（その 1）

牛用、豚用及び鶏用バチルス サブチルス（その 2）

牛用、豚用及び鶏用バチルス サブチルス（その 3）
バチルス サブチルス（その 4）

牛用、豚用及び鶏用
1

牛用、豚用及び鶏用バチルス セレウス

牛用、豚用、鶏用及び養殖水産動物用

バチルス バディウス

豚用ビフィドバクテリウム サーモフィラム（その 1）

5

鶏用

ビフィドバクテリウム サーモフィラム（その 2）

4

牛用及び豚用ビフィドバクテリウム サーモフィラム（その 3）

牛用及び豚用ビフィドバクテリウム サーモフィラム（その 4）

牛用

ビフィドバクテリウム シュードロンガム（その 1）

豚用

ビフィドバクテリウム シュードロンガム（その 2）

牛用及び豚用ラクトバチルス アシドフィルス（その 1）

2

牛用及び鶏用ラクトバチルス アシドフィルス（その 2）

鶏用

ラクトバチルス アシドフィルス（その 3）

牛用

ラクトバチルス アシドフィルス（その 4）
ラクトバチルス アシドフィルス（その 5）

豚用
4

牛用及び豚用ラクトバチルス アシドフィルス（その 6）3
ラクトバチルス サリバリウス

豚用

5

鶏用

「飼料及び飼料添加物の成分規格などに関する省令 平成 22 年 5 月 31 日 農林水産省令第 40 号」より作成
1 ～ 5：同一番号の製剤を混合したものを飼料添加物とする。
（その 1）など：同種の生菌剤は株ごとに飼料添加物として指定される。

－6－

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Vol.4 No.1 2015

MATERIALS FOR HEALTHY GROWTH OF LIVESTOCK

体（Toll like receptors; TLR）等に認識され、［乳酸菌とビフィズス菌由来の飼料素材］

産生される炎症性サイトカインにより細胞の回乳酸菌とビフィズス菌（本総説では Lactobacillus

復が促進されたことが一因と考えられている。

属、Enterococcus 属などとした）は、飼料添

さらに、漬物由来の乳酸菌 Lactobacillus sakei

加物に限らず混合飼料でも複数の菌種・菌株がHS-1 株の死菌体においても、子豚体重が 10 ～指定され使用されている。ビフィズス菌は代70㎏までの期間給与することで飼料要求率が対謝産物として乳酸と酢酸を産生することから、

照区に対して有意に改善し、白血球数も有意に

広義には乳酸菌の近縁種と認知されているが、増加したことから、その改善は免疫活性の向上

Actinobacteria 門に属し、乳酸菌の Firmicutesによるものと報告されている（30）。これらの門 と 分 類 学 的 に 大 き く 異 な る こ と か ら、 狭乳酸菌やビフィズス菌を家畜に給与すること

義 に は 乳 酸 菌 に 属 さ な い。Bifidobacterium

による肉質への影響についての報告は少なく

thermophilum P2-91 株の菌体から精製したペ（31）、今後の研究進展が期待されているが、現プチドグリカンを子豚の初生から 5 日間及び 3

段階では健康的に飼育することによる生産性や週齢から 3 日間給与したところ、5 週および 6と畜成績の改善が主な目的と考えられている。

週齢時の IgA 保有細胞数が有意に高まり、小プロバイオティクスは世界保健機関（FAO/

腸各部位の大腸菌菌数を抑制し、飼養成績がWHO）のレポートによれば、「十分な量を投与

改 善 さ れ た（27）。 さ ら に 当 飼 料 素 材 は、 豚すれば宿主の健康に利益を与える、生きているの腸間膜リンパ節（Mesenteric lymph nodes;

微生物」と定義されている（5）。従って、上述

MLN）及びパイエル板（Peyer’s patches; PPs）のような死菌体である飼料素材は厳密にはプロの免疫担当細胞に対してリンパ球幼若化活性バイオティクスの定義から外れることになる。

の増強と多様なサイトカインの産生を促進し、しかしながら、最近になって、加熱処理などに

豚 腸 管 上 皮（Porcine intestinal epitheliocyte;

より殺菌した「死菌体」もしくは菌体成分が宿PIE）細胞において子豚の下痢原性大腸菌の主

主の免疫機能を改善することが主要な機能であ因である腸管毒素原性大腸菌（Enterotoxigenic

る「パラプロバイオティクス」（Paraprobiotics）

Escherichia coli; ETEC）（15）の刺激により誘という概念が提案されている（36）。プロバイ

導された炎症性サイトカインの産生を抑制す

オティクスの中でも、腸管免疫などの粘膜免疫る 免 疫 調 節 性 を 示 し た（17）。Lactobacillus

機構を介して発揮するものをイムノバイオティ

plantarum L-137 株 は Lactobacillus plantarumクス（Immunobiotics）とする考え方もあるこの標準株と比較するとリポテイコ酸が多くとから（4）、「パラプロバイオティクス」との

含 ま れ て お り、 こ れ が イ ン タ ー ロ イ キ ン

位置づけについてさらに考える必要がある。一

（Interleukin; IL）-12 の産生を強く誘導する事

方で、昨今の研究の急激な展開から、プロバイが明らかとなった（9）。さらにこの L-137 株

オティクスの定義についてもさらに再考する余は、担癌マウスにおいて、IL-12 産生障害を回地があると思われる。

復し IFN-I を誘導することで抗がん作用を示す［Bacillus 属、Clostridium 属由来の飼料素材］

ことも証明された（23）。また、Enterococcus
faecalis EC-12 株を加熱殺菌して得られた飼料

Bacillus 属 や Clostridium 属 は い ず れ も 芽

素材を 21 日齢子豚に給与し、馴致後 4 日目に胞（spore）を形成するグラム陽性細菌で、前カプセルに入れた志賀毒素産生大腸菌（Shiga

者は好気性、後者は嫌気性の細菌である。これ

toxin-producing E.coli; STEC）に感染させたらの飼料素材は、前項のビフィズス菌や乳酸菌

結果、当飼料素材を 0.05％添加した子豚で眼瞼と比べると使用されている菌種や菌株は限られ浮腫などの浮腫病の症状緩和や増体重の改善がているものの、B. subtilis C-3102 株がエキス認められた（38）。さらに子豚の早期離乳（21

パンダー加工でも菌数が低下せず、子豚への飼日齢）による小腸絨毛の萎縮に対し、当菌を料給与により飼養成績が有意に改善することが0.05％で 10 日間給与することで絨毛高の改善報告されている（14）。このように、Bacillusが見られた（39）。これは、菌体が Toll 様受容属は強固な芽胞を形成することから安定性の－7－

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家畜の健全育成における機能性飼料素材の利用と将来展望高い生菌剤として供給され、飼料添加物や混細菌の機能とその機構について詳細解明が飛躍

合飼料として広く使用されるまでに至ってい的に発展するものと期待される。

る。B. subtilis DB9011 株は、志賀毒素産生性
1. 酵母及び植物由来の飼料素材

大腸菌（STEC）の経口感染試験において、浮腫病の症状を緩和し、回腸消化物及び糞便か酵母は単細胞性の真核生物であり、パンやアらの STEC 菌数を低減したと報告されている

ルコール飲料の発酵微生物として食文化の中（40）。また、近年は減少傾向にあるとはいえ、で古くから活用され、飼料用としてもパン酵

Salmonella 属 や Campylobacter 属 菌 へ の 対 策

母 や ビ ー ル 酵 母（Saccharomyces cerevisiae）、

はいまだ重要であり、採卵鶏へのサルモネラ

高タンパク質が特長のトルラ酵母（Candidaの定着を抑えるために B. subtilis JA-ZK 株を

utilis）、 あ る い は 卵 黄 色 素 や 養 殖 魚 な ど に

106 CFU/g 添加した飼料を採卵鶏のひなに給用 い ら れ る 赤 色 の フ ァ フ ィ ア 酵 母（Phaffia

与 し、Salmonella Enteritidis（SE） の 感 染 試

rhodozyma） な ど が 広 く 利 用 さ れ て い る。

験を行ったところ、糞便中の SE 菌数が有意にS. cerevisiae NCYC Sc 47 は 熱 安 定 性 の 高 い

減少し、鶏腸管への定着を抑制していることが生きた酵母の飼料素材であり、これを 0.1％添報告されている（16,12）。B. cereus var. toyoi

加した飼料を 4 週齢の子豚に 14 日間給与し E.

は母豚及びその子豚に給与することで、離乳

coli K88 株で刺激すると、酵母由来マンノース時の上皮内の CD8 陽性 T 細胞が有意に増強さとの競合に加え、TLR4 の発現が誘導されるた

れ、有有 T 細胞の数も高い傾向にあり、病原め、大腸菌の腸管上皮への結合阻害が強化され性大腸菌群の発生を低頻度に抑制したと報告

るものと示唆されている（1）。また、当飼料素されている（28）。また、28 日齢の離乳子豚に材を 0.3％添加した飼料を 35 日齢の子豚へ 6 週

9610 CFU/㎏（=10 CFU/g）の当飼料素材を添間給与すると、末梢血中の CD4 及び CD8 陽性

加した飼料を給与することで飼養成績の改善

T リンパ球が有意に増加する等の免疫調節性のと糞中 ETEC 菌数減少が報告された（26）。一

改善により、糞中の大腸菌群が有意に減少した

方、Clostridium 属では C. butyricum が、酪酸と報告されている（21）。

菌飼料素材として利用されている。すなわち、一方、植物に由来する機能性飼料素材として

C. butyricum MIYAIRI 株 を、 豚 の 腸 管 各 部

は、ウコン、甘草、ショウガ、オレガノ、ユッ

位から採取した腸管内容物中で難消化性糖類

カなどの生薬やハーブ類が利用されている。こと共に培養することで酪酸発酵が強化された。

れら以外にも多様な植物由来の飼料素材が活用

酪酸は大腸の腸管上皮細胞の増殖にとって重されており、例えばさとうきび抽出物（Sugar

要なエネルギー源であるため、この酪酸発酵

cane extract; SCE）は、さとうきびの原料糖製の強化は健全な腸内環境の維持に有効と考え造段階で抽出したミネラルやポリフェノール、ら れ る（33）。Bacillus mesentericus TO-A、多糖類を含有する飼料素材である。これを飼料

C. butyricum TO-A、Enterococcus faecalisに 0.05％添加し、10 週齢、約 30㎏の子豚に給T-110 の 3 菌種を混合した素材は、腸内菌叢の与すると、遅延型過敏反応（DTH）が高まり、異常による諸症状の改善を目的とした飼料素材

CD4 陽性細胞率が有意に高値となることで、及び動物用医薬品として使用されており、こ豚の生体防御能も高くなり増体量が 5.4％、飼れでヒト末梢血単核球を刺激すると、TNF-T

料要求率も 4.6％改善することが報告されていなどの炎症性サイトカインの発現を抑制し、る（35）。さらに、12 週齢の子豚に対して 500

IL-10 などの抗炎症性サイトカインを亢進する㎎ /㎏体重となるように 3 日間給与し、その 2ことが報告されている（11）。

日目にオーエスキー病ウイルス（Pseudorabies

これら Bacillus 属及び Clostridium 属菌を飼Virus）を鼻腔内接種すると、無添加対照区に料給与することによる飼養成績の改善や疾病予比べ SCE 給与区で、NK 細胞の細胞障害性活性、防に関しては、多くの報告がなされているにもリンパ球の増殖、単球の貪食作用、CD4 陽性

関わらず、その詳細機構を解明した報告は乏し及び及及 T 細胞による IFN-I 産生が有意に増い。今後、免疫調節性の観点からこれらの菌属

強され、臨床症状、病変スコアの低減が認め－8－

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MATERIALS FOR HEALTHY GROWTH OF LIVESTOCKられたと報告されている（18）。酵母の細胞壁らを用いた飼料素材の選抜及び機構解明の取を構成する酵酵β 1, 3- グルカンやタンパク質、り組みが始まっている（3, 7, 10, 29, 31, 34, 38,

植物中に含まれる成分（phytochemical）であ41）。このような国内外を通して全く新しい家

るポリフェノール、カロテノイド、糖成分など

畜対応型の評価系により、新規のより優れた機については、抗酸化活性、抗ストレス作用、肉質・能性飼料素材の開発に加えて、既存の飼料素材

卵質の改善あるいは免疫機能性の維持・改善とについても再評価と詳細な機構解明が可能とないった様々な機能性が報告されている（2, 6, 8,

り、結果として家畜の健全育成の向上に大きく

25, 32）。有効成分の詳細やその作用機構の解明貢献することが期待される。

がさらに進むことで、既存の飼料素材の高品質

引用文献化に加え、未利用天然物の活用を含めた新規の機能性飼料素材の開発への展開が期待される。

1.

［あとがき］
プロバイオティクスの生理効果は、整腸作用を代表として様々知られているが、その中でも乳酸菌やビフィズス菌を中心とした「イムノバイオティクス（Immunobiotics）」による免疫調

2.

節機能性に関する研究が活発に行われている。
本総説では、生菌ではない、いわゆる「パラプロバイオティクス」、乳酸菌に属さない芽胞菌や酵母等の「イムノバイオティクス」、さらには免疫機能を調節する植物由来成分「イムノフィ

3.

トケミカルズ（適切な用語がないため造語となる）」による機能性飼料素材の有効性について紹介した。
「パラプロバイオティクス」は、死菌体
もしくは菌体成分の宿主における免疫機能改善が主要な機能と提唱されているが、死菌体や菌体成分も含めて考えれば「イムノバイオティク
ス」と「パラプロバイオティクス」を分けるま4.

でもなく、また真菌である酵母、麹菌と担子菌（キノコ）の分類など、従来の枠組みを超えた新しい機能性飼料素材の開発に合わせて、分類と5.

その定義を再考することが必要となる。
今後の機能性飼料のさらなる発展的利用のた
めには、汎用性の高い家畜対応型の選抜・評価

6.

系の発展的構築が必要である。そのためには対象家畜を用いた in vivo 試験が望ましいが、実際には時間と労力あるいは動物実験の軽減などを考慮すると試験の規模は限られる。一方でマ7.

ウスなどの実験動物は比較的扱い易いものの、対象家畜との種差が大きく、期待される的確な評価が困難な場合がある。そこで、対象家畜の細胞系を用いた評価試験が有望視されるようになり、豚及び牛の腸管上皮細胞系によるイムノ
バイオティック評価系の確立（22）から、それ－9－

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家畜感染症学会誌
４巻１号 2015

家畜の健全育成における機能性飼料素材の利用と将来展望

Availability and future prospects of functional feed materials for healthy growth of livestock
Naosuke Kumagae1,2）*, Motohiko Yoshida1）, Haruki Kitazawa2）
1）Scientific Feed Laboratory Co. Ltd.
2）Food and Feed Immunology Group, Graduate School of Agricultural Science, Tohoku University.
*Correspondence: Naosuke Kumagae
7 Oja-Machi, Sakura, Chiba 285-0043, Japann-kumagae@kashiken.co.jp

Abstract
The functional feed materials（FFMs）are used for maintenance of intestinal flora, immune
regulation and improvement for the quality of livestock products besides the nutrient supply to
livestock. There are many varieties of materials, probiotic bacteria such as lactic acid bacteria,bifidobacteria and yeast, and plant containing substances, etc. There are some reports for the abilityof their killed-bacteria to augment the host immune responses, prevent the diseases and improve
the feeding performance, and the clarification of those certain mechanisms is advanced. Bacillus andClostridium bacteria have also been widely used as feed materials because of forming the spore withhigh stability and easy to handle. Although there are some reports that the improvement of feeding
performance, the disease control and the risk reduction of livestock products, etc., clarificationof detailed mechanism is remain. The other FFMs such as polyphenols and polysaccharides are
obtained from yeast and plant, and their immunoregulatory property, anti-bacterial and anti-viral
activities, etc. are reported. However, the construction of the precise selection and evaluation systemof the FFMs for livestock is essential to use them progressively. The useful selection and evaluation
systems by using originally established epitheliocyte cell lines are constructed by our researchgroup, and the selection of possible FFMs and the elucidation of mechanism have been started. The
development and reevaluation of FFMs for the improvement of livestock healthy growth might beaccelerated by using a new selection and evaluation system corresponding to livestock.
Key words: Functional feed materials, Probiotics, Immunobiotics－ 12 －