【短報】

徳島県立博物館研究報告
Bull. Tokushima Pref. Mus.
No. 31: 53–58, 2021

徳島県立博物館所蔵標本からみた
徳島県におけるシマヒレヨシノボリの分布
国松翔太 ・井藤大樹
12[Shota Kunimatsu1 and Taiki Ito2: Distribution of Rhinogobius tyoni in Tokushima prefecture from the specimen
collections preserved in Tokushima Prefectural Museum]

Abstract: The distribution of landlocked freshwater goby, Rhinogobius tyoni in Tokushima prefecture, was surveyed basedon specimens stored in Tokushima Prefectural Museum. Two hundred thirty lots from 80 localities were re-identified as R.
tyoni revealed their widespread distribution in the lower part of the Yoshino-gawa River basin and found the southernmost
occurrence point, Utebi-gawa River. Reconstructed paleo-drainage based on bathymetric data suggested the constraint of R.
tyoni distributional range was the paleo-drainage connecting pattern. Two putatively introduced species that are known tohybridize with R. tyoni were also found. Further investigation of genetic disturbance through interspecific hybridization isnecessary to conserve R. tyoni in Tokushima prefecture.
キーワード：紀淡川，最終氷期，古水系，海水面低下，淡水魚類

埋め立て，河川改修による生息地の消失，オオクチバスにはじめに
シマヒレヨシノボリ Rhinogobius tyoni はハゼ目魚類のよる食害の影響を受けやすく，生息状況は悪化している（鈴一種であり，平野 部の止水域を中心に生息する純淡水木・向井，2010）．そのため，環境省レッドリスト 2020（環魚 類である（鈴 木ほか , 2010；Suzuki et al., 2019）．本 種2020）で準絶滅危惧種に，徳島県版レッドリスト（徳境省，は，水野ほか（1989）によって定義されたトウヨシノボリ

島県希少野生生物保護検討委員会，2014）においても準Rhinogobius. sp. OR のうちの一型 “ トウヨシノボリ縞鰭型 ”

絶滅危惧種に指定されている．

として 1996 年にその存在が報告された（鈴木，1996）．

そこで今回，本種の生物地理学的知見および保全のた

その後，2010 年に新標準和名 “ シマヒレヨシノボリ ” の提めの管理単位設定に資する基礎情報を得るため，これま唱がなされ（鈴木ほか，2010），2019 年の新種記載に至ったで蓄積されてきた徳島県立博物館所蔵標本から徳島県下（Suzuki et al., 2019）．

での分布実態を調査した．また，海底地形データを用い本種の明らかな自然分布域は，瀬戸内海沿岸地域の中・東部から大阪湾を経て紀伊水道に至る沿岸地域とされてて古水系（紀淡川）の再構築を行うことで，シマヒレヨシ
ノボリの分布と古水系接続様式との関係を論議した．

いる（鈴木ほか，2010）．その分布域形成には，氷期の海水面低下時に瀬戸内海東部に存在していたとされる古水系（紀淡川）（桑代，1959；太田ほか，2004）が重要な役割を果たした可能性が指摘されている（平嶋，2013）．

材料と方法
本報告では徳島県立博物館に収蔵されている徳島県産
トウヨシノボリ種群標本（登録種名：トウヨシノボリ，

四国において，本種は徳島，香川，愛媛の 3 県に分布トウヨシノボリ縞鰭型，トウヨシノボリ琵琶湖型，トウする（鈴木ほか，2010）．高知県には分布しないことから，ヨシノボリ宍道湖型，トウヨシノボリ型不明，シマヒレ

四国東部における分布の南限は徳島県内と予想されるが，ヨシノボリ）の再同定を行なうとともに，再同定の結果，南限となる具体的な水系は不明であった．

シマヒレヨシノボリと同定された標本の採集地点を記録

また，本種は止水域を好んで生息することから，池沼のした．魚類の同定は Suzuki et al.（2019）および 明仁ほ2020 年 11 月 20 日受付，12 月 23 日受理．
1
京都大学大学院理学研究科，〒 606-8502，京都府京都市左京区北白川追分町．Graduate School of Science, Kyoto University, Kitashirakawaoiwakecho, Sakyo, Kyoto 606-8502, Japan.
2
徳島県立博物館，〒 770-8070 徳島市八万町文化の森総合公園．Tokushima Prefectural Museum, Bunka-no-Mori Park, Hachiman-cho, Tokushima
770-8070, Japan.

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国松翔太・井藤大樹

5985：勝浦川水系に属するダム湖近辺の 2 地点），オウミヨ

か（2013）に従った．
古水系の再構築には，30 秒角解像度（約 1km 四方）の海シノボリ R. sp. OM sensu 明仁ほか
（2013）が 1 ロット（TKPM-P

底地形データ GEBCO_2014（Weatherall et al., 2015）を利用

14434：吉野川水系の 1 地点），クロヨシノボリ R. brunneus

した．水系の構築は Arc GIS10 の Spatial Analyst tool を用い

が 1 ロット（TKPM-P 18221：海部川水系の 1 地点），オウミた．まず，海底地形データから，正確な流向を得る上でのエヨシノボリに類似するが背鰭前方鱗数が 9 枚以上と多く，同ラーとなりうる窪地を “Fill” によって除去した．最も海水面定不能なものが 3 ロット（TKPM-P 6980，14434，14825：吉野が低下したと考えられる最終氷期極相期（LGM 期：20,500 年

川水系の 3 地点）であった（Table 1）．なお，TKPM-P 14434

前）の海水面は現在に比して-125m から -130m であったとさとして登録されている 9 標本の中には，オウミヨシノボリ 2れることから（Yokoyama et al., 2018），“Extract” により標高が標本とオウミヨシノボリに類似するが同定不能な 7 標本が混-125m 以上の領域を抽出することで，LGM 期に少なくとも陸在していた．
LGM 期の古水系の再構築の結果，瀬戸内海東部に存在化したと考えられる範囲を定めた．最後に，“Flow Direction”したとされる紀淡川が再現された（Fig. 2）．再現された紀淡によって流向を計算することで水系を構築した．

川は，旭川，吉井川，加古川，淀川，紀ノ川といった瀬戸結内海東部の主要河川と接続し，河口は紀伊水道沖に位置す果
徳島県立博物館所蔵のトウヨシノボリ種群標本は 236 ロるなど，桑代（1959）によって想定された古水系とほぼ一致

ット確認された（Table 1）．再同定の結果，230 ロット , 80 地した．しかし，桑代（1959）において高梁川は瀬戸内海西側点からシマヒレヨシノボリが確認された（Fig. 1，Table 1）．うを流れる水系に属するとしているが，本研究で再構築された

ち 64 地点は吉野川水系，11 地点は園瀬川水系，3 地点は立

高梁川は，現在の総社市付近において東に流路をとり，児江川水系，2 地点は打樋川水系であり，打樋川水系の標本

島湾方向に流れたため，紀淡川に含まれる結果となった．徳が徳島県内における最も南の確認地点となった．シマヒレヨ

島県下の河川は，蒲生田岬以北の河川が紀淡川と接続した．

シノボリ以外でトウヨシノボリ種群として登録されていた標本
は，ビワヨシノボリ R. biwaensis が 2 ロット（TKPM-P 5974，

Fig. 1. Localities of observed Rhinogobius tyoni specimens in Tokushima Prefecture indicated by red circles. Close localities are grouped together.

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徳島県におけるシマヒレヨシノボリの分布

Table 1. List of specimens of Rhinogobius sp. OR species complex from Tokushima Prefecture in storehouses of Tokushima Prefectural Museum (TKPM-P).

Rhinogobius sp. OR species complex referred to Rhinogobius sp. OR sensu Mizuno et al. (1989).

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国松翔太・井藤大樹

Table 1. Continued.

考

耐性は低く，生理的に海域での生存は困難とも考えられてい察

シマヒレヨシノボリの分布域形成と古水系接続様式の関連性

る（平嶋・中村，2014）．これらの生活史特性，生理的特性は，トウヨシノボリ種群標本の再同定結果から，徳島県立博現在のシマヒレヨシノボリが海域を経由して分散をする能力“ト物館において “トウヨシノボリ ”，“トウヨシノボリ縞鰭型 ”，を失っていることを示している．こうした海域分散能力の喪ウヨシノボリ宍道湖型 ”，“ トウヨシノボリ型不明 ” の登録名

失がどのようなメカニズムおよび時間スケールで起こったかのものは，ほぼ全てがシマヒレヨシノボリであり，吉野川かは不明であるが，本種の分布域と過去の古水系接続範囲がら打樋川までの平野部を中心に分布することが確認された．

一致することは，過去においても現在同様に海域分散が不これら徳島県におけるシマヒレヨシノボリの分布する水系は，可能であったことを示唆する．

氷期の海退時に存在したと考えられる紀淡川と接続した水系

本種は，最も近縁であるビワヨシノボリとは 35–151 万年前とほぼ一致した（Fig. 1，2）
．紀伊水道対岸の和歌山県では，に分岐したとされるが（Yamasaki et al., 2015），ビワヨシノボ

本種の自然分布域は広川水系以北と考えられており（平嶋，リも本種同様，一生を淡水域で過ごす．したがって，シマヒ2013），これも再構築された紀淡川の範囲とほぼ一致した（Fig,

レヨシノボリとビワヨシノボリの祖先種が近縁種から種分化2）．したがって，本種の分布域形成に紀淡川をつうじた分した際に，既に海域分散能力を失っていた可能性も考えられ散が影響した可能性が推察される．

る．しかしながら，一般的に生物の分布域形成は地史的要

シマヒレヨシノボリが属するヨシノボリ属には，多くの両側因以外に，環境や種間相互作用といった生態的要因にも左回遊性種が含まれている．両側回遊性のヨシノボリ属魚類右される（Wiens and Donoghue, 2004）．よって，四国東南部

は，孵化直後の数カ月間を海域で過ごすという生活史をもつや紀伊半島南西部に本種が分布しないのは，海域分散能力ため，現在では接続のない水系間でも海域を経由した移動の欠如による分散制限が原因ではなく，当該地域に歴史的分散が可能となっている（水野ほか，1989）．シマヒレヨシノに安定した生息適地が存在しなかったことが原因である可能

ボリは，こうした両側回遊性の生活史をもつヨシノボリ属魚性は排除できない．本種の分布域形成要因を解明するため類の祖先種から進化してきたと考えられている（Yamasaki etには，本種の分布域全体の把握，現在および過去の種分布al., 2015）．しかし，本種は他の両側回遊性種とは異なり，海モデリング，分子系統地理的研究が必要となる．にくだらず一生を淡水域で過ごすことが耳石の安定同位体分
析による回遊履歴推定から明らかにされている（Ohara et al.,2009; Tsunagawa et al., 2010）．さらに，本種の仔稚魚の塩分

シマヒレヨシノボリに近縁な国内移入種
本研究において確認されたビワヨシノボリとオウミヨシノボ― 56 ―

徳島県におけるシマヒレヨシノボリの分布

リは，ともに琵琶湖淀川水系に自然分布する種とされておりレヨシノボリと交雑することが室内実験で確認されており（辻（明仁ほか，2013），徳島県におけるこれら 2 種の生息は，人本ほか，2003），野外でも形態的にこの 2 種の交雑の疑いが為的な国内移入による疑いが強い．ビワヨシノボリは，日本ある集団が見つかっている（鈴木ほか，2010）．したがって，各地で移入個体が見つかっており（鈴木ほか，2010；向井ほか，オウミヨシノボリと在来シマヒレヨシノボリの交雑も危惧され2015），シマヒレヨシノボリとの野外交雑集団も見つかっている．今後，徳島県産のオウミヨシノボリの遺伝学的調査による（明仁ほか，2019）．勝浦川水系では，ダム湖の上流およびって，在来か非在来かの判別や，シマヒレヨシノボリとの交下流どちらからもビワヨシノボリが確認されたため，さらなる雑の有無を明らかにすることが求められる．

拡散および在来のシマヒレヨシノボリとの交雑が危惧される．
オウミヨシノボリは，ヨシノボリ属魚類の分類学的整理の保全にむけて遅滞から，学名が決定しておらず，他のトウヨシノボリ種群とシマヒレヨシノボリは，環境省レッドリスト 2020（環境省，の形態的差異も詳細には明らかになっていない．本研究で2020）の準絶滅危惧種，徳島県版レッドリスト（徳島県希少は 明仁ほか（2013）に従い，吉野川水系 1 地点のものをオ野生生物保護検討委員会，2014）の準絶滅危惧種に指定さウミヨシノボリと同定したが，オウミヨシノボリに類似した在れているが，徳島県内では吉野川水系での生息数は相当数

来のトウヨシノボリ種群が徳島県に生息する可能性は否定でと考えられた．しかしながら，本種と交雑する可能性の高いきない．ただし，本研究で確認した徳島県立博物館のトウヨ国内移入種が県下で確認され，遺伝的撹乱が懸念される．

シノボリ種群標本 236 ロットのうち，1 ロットのみがオウミヨシ

シマヒレヨシノボリは，その分布域が古水系の接続範囲に限ノボリと同定されたことから，オウミヨシノボリあるいはそれられていることから，祖先種が両側回遊性種から分岐して以に類似するトウヨシノボリ種群の分布は局所的であり，在来降，海域分散がなかった可能性が高いと推察された．よって，である可能性は低いと考えられる．オウミヨシノボリもシマヒ

地理的隔離による遺伝的分化が生じ，各地域の個体群は固Fig. 2. Reconstructed paleo-drainage around the east part of the Setouchi region in the Last Glacial Maximum period (sea level -125 m compared to present). Thick line
shows range of Kitan-gawa River basin. Red stars indicate the Southernmost distribution locality of Rhinogobius tyoni in the Eastern Shikoku and Kii Peninsula.

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国松翔太・井藤大樹

有性の高い系統となっていることも考えられる．本種の保全

鈴木寿之・向井貴彦．2010．シマヒレヨシノボリとトウカイヨにむけて，分布域網羅的な系統地理的構造の把握による適

シノボリ：池沼性ヨシノボリ類の特徴と生息状況．魚類

切な保全管理単位の設定，および，国内移入種との交雑に学雑誌，57 (2)：176–179．

よる遺伝的撹乱の実態把握が急務である．

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