小特集

エコーロケーション

コウモリから学ぶエコーロケーション戦略
日本学術振興会 特別研究員 PD

同志社大学生命医科学部 教授

角谷美和（すみや みわ）

飛龍志津子（ひりゅう しづこ）

Profile ─2018 年，同志社大学生命医科学研究科博士後期課程修了。博士（工学）。同年より，国立研究開発法人
情報通信研究機構脳情報通信融合研究センターに所属して現職。
専門は生物音響工学。

Profile ─
1999 年，日本アイ・ビー・エム株
式 会 社に入 社。2006 年，同志 社
大学大学院工学研究科博士後期課程修了。博士（工学）。JSTさきがけ研究員を経て2017 年より現職。専門は生物音響工学。

コウモリのエコーロケーション

図 1 FM パルスを用いるア
ブラコウモリ (A) と CF-FM
パルスを用いるキクガシラ
コウモリ (B) の放射パルスのスペクトログラム（横軸：時間，縦軸：周波数）の例。
アブラコウモリは，CF 音に似たパルスで獲物を探索し，獲物に接近する際には FM成分を強める。状況に応じて柔軟にパルスの音響特性を変化させている。図は文献 [8,10] より一部抜粋。

エコーロケーションを行うイルカやコウモリは，自ら超音波を発し，周囲からの反響音（エコー）と聴き比べることで，視覚の利かない暗闇でも周囲を「音で見る」ことができる。特に，種数が哺乳類全体の約 5 分の 1 を占めるコウモリは，生態学的に極めて1A）は FM 音を，森林内の洞窟に幅変調や周波数変調を検出してい多様な哺乳類のグループの一つと生息するキクガシラコウモリ（図ると考えられている（e.g., [7]）。

も言える [1]。諸説あるもののコウ1B）は CF-FM 音を用いるコウモ

図 1A は， 野 外 の オ ー プ ン ス

モリは，進化の過程において，翼リに分類される。広帯域な FM 音

ペースにおいて採餌飛行中のアブを発達させることで空中での採餌は時間分解能が高く，獲物までのラコウモリが放射したパルス [8] の（餌となる獲物を探して捕まえる距離や角度の計測に適している例を示している。FM 音を用いること）を可能にし，採餌飛行を夜（e.g., [3]）。また，FM 音を用いるコウモリであっても，獲物探索時間に制限することで高速で飛行すことで，周波数スペクトルの情報には FM 音の末端を長く，まるでる天敵（鳥）から身を守ってきたも取得できるため，標的の詳細なCF 音のような帯域の狭いパルスと考えられている [2]。視覚の利か特徴を捉える際にも効果的であるを放射していることがわかる（図ない夜間に飛行しながらの採餌をと考えられている（e.g., [4]）。一1A）。先述のように CF 音は遠方行う，つまり「生き抜くため」に

方 CF 音は，周波数が一定であるの獲物の検出に適していることか必要不可欠な能力としてエコーロため距離計測やスペクトル情報のら，アブラコウモリの探索時にみケーションは獲得されたと言える。

取得には適さないが，エネルギーられる長いパルスからは，コウモが狭帯域に集中する音声は遠方まリが遠方に注意を払って獲物を探コウモリは生息環境や捕食に適した超音波をエコーロケーションで届き，獲物の検出に適している。 索していることが読み取れる。や信号として用いる（e.g., [2]）。コ

また CF-FM 音を用いるコウモリがてコウモリは，獲物を見つける

ウモリのエコーロケーション音

は，CF 音付近で感度が極めて高と，短い時間で急激に周波数が下声（ 以 後 パルス）は，① 広い帯い聴覚系を有しており（e.g., [5]），降する FM 音へと徐々に変化させ域を持つ周波数変調（Frequency

エコーの周波数が感度の高い値でながら，獲物に接近していく（図modulated：FM）音と，②周波数一定するようにパルスの周波数を1A）。FM 成 分 を 強 調 す る こ とが 一 定 の 周 波 数 定 常（Constant

調整するドップラーシフト補償行

で，最後の瞬間まで獲物を取り逃frequency：CF）音の前後に短い動（e.g., [6]）を行うことで知られがさないよう，獲物の位置を高精FM 音 が 付 い た CF-FM 音 の 2 種ている。これにより，コウモリは度に把握しているのであろう。ま類に大別できる。例えば，市街地飛翔昆虫のはばたきに応じてエたコウモリは，パルスの時間周波でも見かけるアブラコウモリ（図コーの CF 部分に生じる微小な振数構造の他にも，音圧や放射時間27間隔などの様々なパラメータを，飛行環境や目的に応じて柔軟に調整しながら，エコーロケーションを行っている（e.g., [9]）。
パルスの放射方向はヒトで言う視線，またパルスのビーム幅は視野に相当する。コウモリはこれらを飛行と協調的に制御することで，高度なナビゲーションを実現している（e.g., [10]）。例えばアブラコウモリは，飛行方向以外の方向にもパルスを向けながら飛行し（図 2A, B），そして時折，極め

図 2 (A, B) アブラコウモリが野外において 4 匹の獲物を連続して捕食した際の飛行ルート（黄色，灰色線）とパルス放射方向（青矢印）の上面図と側面図。捕食 1-2，捕食 2-3-4 と 2 区間に分けて図示。捕食 1-2 は長い時間間隔（5.4 秒）で，捕食 2-3，3-4 はそれぞれ短い時間間隔（1.1秒）で捕食。短い時間間隔での連続捕食では，1 匹目を捕食する前にすでに先の獲物に向けてパルスを放射している。(C, D) 各捕食区間 (A, B) における，パルス放射方向基準（0 度の青波線）の獲物の角度の時間変化。水色のエリアは，パルスのビーム幅（音響的視野）。短い時間間隔で獲物を連続して捕食する際には目先の獲物だけではなくその先の獲物まで音響的視野内に捕捉されていた。図は文献 [11] より一部抜粋。て短い時間間隔で複数の獲物を連ロケーションを行うことで，旅行ニークな戦略を取り入れたエコー続して捕食する（図 2B）。音響的中に街を散策することやマウンテロケーションを提案していきたい視野と獲物の角度の関係を調べてンバイクに乗ることなどもできると考えている。音で感じる新たなみると，2 匹の獲物を長い時間間と報告されている [13]。これまで世界観を，視覚障害者のみならず隔で捕食する際には（図 2A），目のヒューマンエコーロケーション

様々な人々にも提供できるように先の獲物だけが音響的視野内に捉に関する先行研究では，主に物体なるかもしれない。

えられているのに対して（図 2C）， 検 知， 距 離 弁 別， 方 向 定 位， サ
短い時間間隔で複数の獲物を連続イズ弁別等の能力を測る心理実して捕食する際には（図 2B），目験（e.g., [14]）や，熟練者が持つエ先の獲物だけではなく，同時にそコーロケーション能力に関する神の先の獲物も音響的視野内に捉え経基盤を明らかにするための脳活ていることがわかる（図 2D）[11]。

動計測（e.g., [13]）なども行われてさらに数理モデリングによる分析いる。そのような中で筆者らは，から，コウモリが複数の獲物に注コウモリの研究で得た知見を活か意を向けた飛行ルートを計画してすことで，ヒトのエコーロケーいることや，捕食成功率が高いルーションの能力がどこまで拡張できトを選択していることも明らかとるだろうかと考えた。またヒューなった [12]。これらは，コウモリがマンエコーロケーションの研究に音響と飛行の選択的注意を協調的よって，これまでの行動実験のみに制御しながら効率の良い採餌をではわからなかった「コウモリが実現している可能性を示唆してい音でどのように世界を感じ取ってる。このように，エコーロケーショいるか」を真に理解できるかもしン行動の計測や数学的アプローチれない。現在筆者らは，コウモリにより，コウモリが生き抜くためにの実験に加え，ヒトを対象とした洗練させたユニークで合理的なエ音響心理実験を開始し，コウモリコーロケーション戦略や，その裏のように目的に合わせて適切にエに隠された彼らの意思を読み解くコーロケーション信号をデザインことができると考えられる。

することで，エコーロケーションヒトへの応用

未経験者でも，エッジ形状やテク一方，視覚障害者の中には，自スチャーなどを物体からのエコー身が発する舌打ち音を用いたエを聞くことで弁別できることが分

コーロケーションを日常的に行う

かってきた [15]。最新の情報技術人々が存在する。彼らは，エコーと組み合わせて，コウモリのユ28

文献

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