河川環境における変動の把握とその評価
Appreciation of the role of fluctuation in river environment and its estimation

天

野

邦

彦

Kunihiko AMANO
１．はじめに2007 年に発表された気候変動に関する政府間パネル（IPCC）の第４次評価報告書の統合報告書は、気候の変化とその影響に関する観測結果として、「気候システムの温暖化には疑う余地がない。このことは、大気や海洋の世界平均温度の上昇、雪氷の広範囲にわたる融解、世界平均海面水位の上昇が観測されていることから今や明白である」と結論づけ、地球温暖化に伴う気候変動については、その真偽に関する議論から具体的な対応の検討を行う段階に明確に入ったと言える。
河川環境についても気候変動による影響が予想される。地球温暖化に伴う気候変動により引き起こされると考えられる河川環境への影響としては、種々のものが想定されている。地球温暖化に伴う気候変動として
は、気温上昇や降雨パターンの変化が予測されているが、これらの気候変動が生じたとすれば、河川水温上
昇や海水面上昇、流況の変化を招く。水温や流況は、河川における物理環境、生化学的環境を規定する極めて重要な要素であり、これらの特性が変われば、総体として河川環境に変化を生じせしめるだろうということは想像に難くない。
このように、気候変動が生じたとすれば、河川環境にも影響が生じるであろうというところまでは、ほぼ自明の様に思われるが、その影響は具体的にどのような形で顕在化するのか、またその程度はどれほどのものなのかということが予測できなければ、適切な対応を準備することができない。このため、気候変動がもたらすであろう河川環境への影響について、その特性や程度を早急に検討する必要があると考えられる。
しかし、水温や流況の変化が河川環境に与える影響の作用機構は複合的であること、河川環境自体が常に変動しており、河川環境の評価自体が未だ発展途上の研究段階にあること、河川環境への人為影響の程度が極めて大きく、既往情報から気候変動の影響を単純に抽出できないことなどの理由により、気候変動が河川環境に与える影響について予測することは、たやすいことではない。
本稿では、上記の状況を踏まえて、まず河川環境を評価する上で種々の環境要素の変動が河川環境にどのような影響を与えるのかについて整理する。そして、この整理に基づいて気候変動が河川環境に与える影響について今後どのような観点から検討を進めることが必要かについて述べる。
２．環境要素の変動特性と河川環境
本稿では河川環境の要素として、河川の水量・水質および生物・生態系を念頭に置いて議論することにする。地球温暖化に伴う気候変動は、このうち河川の水量と水温を直接的に変化させると考えて、これらの変化が他の河川環境要素にどのような影響を及ぼしうるのかについて検討する。ここでは、河川環境を規定す
る主たる環境要素として、河川水量（流量）と水温をとりあげ、これらの変動特性について整理し、変動が生じることで水質や生物・生態系といった河川環境要素にどのような影響があるかについて検討することとする。
２．１

日本における河川流量の概要

河川流量は、河川における水域を決定すると共に、水や土砂、有機物や栄養塩類、さらに熱量の運搬量を決定する。特に洪水は、その規模に応じて河川の形状を変化させる働きをもつ。このように、河川流量の変化特性は、河川環境を規定する最も重要なものの一つであるということについては論を俟たないであろう。
河川流量については、古くから記録が残っており、その変動特性については、種々の検討がなされてきている。日本の河川流量は、平水比流量が 1～7m3/s/100km2 の間にあり、世界の主要河川（0.023～3.16
m3/s/100km2）と比べて比流量が大きいことが指摘されている１）。これは日本の河川流量が大きいことと流域面積が小さいことによる。また、最大洪水比流量は、東北の河川で一般に小さく、西南日本の外帯や北陸・九州の河川で大きい２）。白川３）は、流量年表に記載されている記録を利用して、既往最大比流量を河川ごとに抽出して、流域面積との比較を行っている（図―１）。流域面積と既往最大比流量の相関は東日本の方が強く、西日本では流域面積に関わらずほぼ一定値をとることが判っている。
日本の河川における流量変動特性の重要な点として、最大流量と最小流量との比（河況係数）が大きいことが知られている１）。洪水は河川環境に対する大きな攪乱であり、日本の河川は一般的に自然の攪乱が環境を大きく規定していると考えられる。

図―１

２．２

流域面積と既往最大比流量の関係３）

河川流量と環境

河川流量の変化は、河川環境に種々の影響を及ぼすが、ここでは水質および生物・生態系に対してどのよ
うに影響するかについて検討する。
２．２．１

河川流量と水質

流量変化に伴う水質変化の中には、流域からの降雨等に伴う影響だけでなく、河床における物質動態の影
響が強く反映されるものもある。河床との関わりの文脈での流量の影響については、河床の付着藻類や堆積
土砂との関係が強いため、一部分を次項の河川流量と生物・生態系で検討することとし、ここでは、流域からの流出という文脈で河川流量と水質の関係について検討する。
河川流量と水質との間には一般に相関関係が見られることが多い。流量と水質の相関関係を示すものとして、濃度～流量式（C-Q 式）あるいは、負荷量～流量式（L-Q 式）がある。負荷量(L)、水質（C）と流量（Q）との間には、L=CQ の関係があるので、C-Q 式と L-Q 式は独立の関係にはない。これらの関係式を実測デー
タから導き出す場合には、最小自乗近似法などが用いられるが、L-Q 式は相関関係をとる両者に流量が入っているため C-Q 式より相関係数が高くなる傾向がある。このことから、実際には L-Q 式の形で流量変化に伴う負荷量変化という形で河川流量と水質の関係が示されることが多い。

流量変化に伴う水質変化については、その影響を大きく受ける湖沼、貯水池、内湾などの閉鎖性水域へ流入する河川における調査が多く行われている。流量増加に伴い顕著になる水質変化現象としては、土砂による水の濁りがまず挙げられる。櫻井ら４）は、全国のダム貯水池の流入河川における流量と濁りの関係について調査し、結果を整理している。多くの場合 L-Q 式や C-Q 式は、式（１）の様に指数型の関数で近似されることが多いが、櫻井ら４）の作成した結果を見ると濁りに関しては、指数部の b が 2 よりも大きいと見られる河川が大半であることがわかる（図―２）。これは、流量増加に比して、負荷量増加の割合が大きい、すな
わち流量増加に応じて濃度が上昇することを示している。このような関係を持つ水質項目は流域において負荷の発生が面的であり、降雨により流域からの負荷流出が増加する項目である場合が多い。逆に負荷が点源
で降雨量とあまり関係がない場合には、降雨に伴う流量増加はこの負荷を希釈する効果を持つため指数部のb が 1 より小さくなる。流量と水質の関係は、このように水質項目毎に流域における負荷の発生および流出形態により大きく影響される。
L = aQb（１）

ここに、L(g/s)：単位時間あたりに流出する負荷質量あるいは L(m3/s)：単位時間あたりに流出する負荷体積量、Q(m3/s)：流量、a, b：地点毎に決定されるパラメータ

10.00000

横山
札内川

1.00000

Qs=6×10-6Q2

松原
土師
手取川
早明浦

Qs： 流入点濁質量 (m3/s)

0.10000

草木
大川
大渡
二瀬
耶馬渓

0.01000

野村

Qs =4×10-8Q2

0.00100

0.000100.00001
1

10

100

1000

Q： 流入量 (m3/s)

図―２

貯水池の流入濁質量と流入量の関係４）

10000山田ら５）は、降雨に伴う出水時における森林集水域から流出する水質成分の特性について調査を行い、式（１）中の b が 1 以上の場合を洗い出し型、b が 1 より小さい場合を希釈型、b が 1 付近の場合は濃度一定
型、また、負荷量と流量との相関性が悪い非安定流出型に分類している。また、濃度一定型については、bが 1 より大きいが、負荷量と流量との相関性が低く、流量のみでなく流域における貯留量が、負荷量の変化を左右していると考えられる安定流出型（貯留型）と相関性が高い安定流出型（非貯留型）に分けている。
山田ら５）が洗い出し型として整理している出水に伴い濃度が高まる水質項目の中でも、流域における貯留の影響が見られる。例えば、塚原ら６）は一つの出水中における水中懸濁物質量と流量との関係をプロットし、出水中の同じ流量時において、流量増加期での方が流量減少期よりも濁質濃度が高くなることを示している（図―３）。

図―３

流入濁質の出水中の変化６）

流量と水質との関係は、以上のように種々の形態が見られるが、水質項目、流域特性により、様々な関係を示す。気候変動により流況が変化した場合には、同時に水質変化のパターンも変化することが予想される。
降雨特性に変化が生じるような場合、特に洗い出し型に属する水質項目については、大きな変化が生じる可能性が高いと考えられる。
２．２．２

河川流量と生物・生態系

河川流量が生物・生態系に与える影響に関しては、多くの研究が実施されている。自然の河川流況は河川や周辺の氾濫原における湿地の生態系を規定していることが示されている 7－11）。Bunn and Arthington7）は、
河川流況が河川における水生生物の多様性に影響する観点として、以下のような４つの原理を提示している。
原理１：流れは河川の物理的な生物生息場（ハビタット）を強く規定するもので、この作用により生物構成を規定する。ハビタットのスケールは、流域スケール（河道網規模）、リーチスケール（瀬や淵の分布）、パッチスケール（個々の河床材料に対する水理条件）にわたる。
原理２：水生生物種は主として自然の流況（natural flow regime9））に直接反応する形で生活史戦略を進化させてきている。
原理３：水域の縦横断方向の連結性が自然なパターンにより維持されることが、多くの河川に生息する種の生育にとって重要である。
原理４：流況の改変は、外来種や移入種の定着を促進させる。

原理３
横断方向の連結性
縦断方向の連結性

原理 １
流路形成
ハビタットの複雑さ
パッチの分布

洪水

生物多様性

氾濫原へ
のアクセス

変動
分散のきっかけ再生産のきっかけ流
量原理２
生活史のパターン
・産卵
・世代交代

季節性
定期性
安定した基底流量
渇水

時間
原理４
自然の流況が侵入を防ぐ

図―４

水生生物の多様性と河川の自然の流況 7）

Bunn and Arthington7）が整理したこれら４つの原理を概念図として示すと、図―４の様になる。河川の自然の流況は、異なる時空間スケールに対していくつかの相互的な機構により水生生物多様性に影響している。原理１にあるように、生物多様性と水域のハビタットの物理的特性の関係は、河道形状に影響を与える
大きなイベント（洪水）により主に規定されている。河道の形状や大きさ、瀬淵の分布、河床の安定性は概ねすべて流況と地質や地形との相互作用により決められている。そして、この流れと物理的ハビタットの複雑な関係が河川の生き物の分布、量、多様性を決定している。また渇水や流量が少ない時期もハビタットの利用可能性を制限することにより影響を及ぼしている。
原理２に記述されるように、個々の河川流況の多くの特性は、水生生物の生活史に影響している。特に流況全体のパターンのうち、季節性や規則性、特有の流れのイベント発生のタイミングが重要である。水生植物に関して、水位変動や攪乱頻度・規模の変化が実生の生き残りや植物体の成長速度に影響を与えることが知られている 12）。
河川流況が生物・生態系に影響を与える原理の３番目は、流況変化と水域の連結の関係によるものである。
中小出水のイベントは回遊性の水生生物の縦断方向分散の引き金になる。また大出水のイベントは、これ以外の時期に連結されていない氾濫原のハビタットとの行き来を可能にする。出水時の横方向への氾濫原ハビ
タットの拡大は、多くの魚類にとって、産卵場、仔稚魚の成育場、採餌場として重要な場を提供する 13）。
原理４は、生態系全体に対する影響である。在来生物種は、それぞれの河川における全体的な流況パター
ンに適合して進化してきている。土地利用や水利用の変化は、１つないしは複数の観点から流況に変化を及
ぼし、これにより水生生物多様性を減少させる。改変された流況に適合する場合、外来生物が在来生物に対して有利になる可能性が高い。

表―１ 出水がハビタット、生物に果たす役割 皆川 14）および表中文献 15-34）
出水時期又は出水の規模・攪乱の程度
季
節
的
な
出
水
と
生
物

春期

様々
小

平常時の数倍以上の河床堆積物が掃流（フラッシュ効果）する
程度の出水

役割・機能

文献及び研究・調査事例

・春出水は、魚類の遡上、産卵のトリガーとなる．
（Ⅱ）

・河川下流域の魚の多くは、６月の梅雨期に増水した川の河川敷の草地や湿地帯へ侵入して産卵する習性を身につけた (片野 1995）
・春出水による流量増加は、Coregoninae（ｺﾚｺﾞﾇｽ属魚類）の孵化と流下の開始に対して最初のきっかけを与えた(Naesje T et al. 1995)
・ヤナギ類は、融雪出水の減水期に種子を分散し、融雪出水によって形成された裸地にいち早く侵入する（中村 1999）

・融雪出水による裸地の形成はその後のヤナギ類の種子の定着地となる．
（Ⅱ）
・増水時にワンドや高水敷の草地などが冠水あるいは増水することにより本川と連続し、ワンドやタマリで生活史の一部として利用する生物の存続を維持（Ⅲ）
・出水による種子散布、及び攪乱による種子の再分散（中村 1999）（Ⅱ）
・比較的軽い河床付着物や堆積物の掃流、付着藻類の剥離→付着藻類の活性化、魚類・底生動物の餌資源としての質の向上、自濁作用の防止→自浄作用の向上（Ⅰ）

・底質に堆積した細粒土砂の掃流→底生動物ハビタットの改善（Ⅰ）

河床材料の移動
を伴う出水
水
域
の
攪
乱

一般に、無次元
掃流力τ＊＞
0.06

・河床堆積物が動くことによる河床内間隙水域（河川水が河床内に浸透した水域）の溶存酸素を含んだ浸透水の維持→河床内間隙水域生物のハビタットが維持（Ⅰ）
・河床材料の移動に伴う底生動物の流出→優占種の変化、群集構造の変化
（Ⅰ）

出
水
規
模
と
ハ
ビ
タ
ッ
ト
・
生
物
大

水
際
域
か
ら
陸
域
の
攪
乱

・自然共生研究センター実験河川おける人工出水実験（平常時流量0.1m3/s を 0.5、1.0、1.5、2.0、3.0m3/s に増加、ﾋﾟｰｸ継続時間 20 分）
では、出水前の現存量によるが、少なくとも 1.0m3/s（平常時の 10倍、掃流力では 5 倍）で、付着藻類は有意に減少する（皆川ほか
2000）
・松浦川水系厳木ダムにおけるﾌﾗｯｼｭ放流（1998.11、厳木川流量0.8m3/s
を 10.7m3/s に増加、ﾋﾟｰｸ継続時間 2 時間）では、付着藻類の現存量や底生動物の個体数・現存用・群集構造への影響は認められなかったが、比較的移動性の大きい底生動物への行動には影響を及ぼした（皆川ほか 2000）
・木曽川水系比奈知ダム試験湛水時の流量減少によりｶｹﾞﾛｳ目は激減
し，
ｲﾄﾐﾐｽﾞ目は増加していたが，フラッシュ放流のﾌﾗｯｼｭ放流（1998.3）によっ～4、ダム放流量 0.5m3/s→11m3/s に増加（約１ヶ月間継続）て、その分布は試験湛水前に回復する兆候がみられた（辻本 1999）
・利根川水系五十里ダムにおけるﾌﾗｯｼｭ放流（出水期 4～7 月に 1 回/
月、対象放流は 1997.5）では、ダム放流量 1.0m3/s→100m3/s に増加（ﾋﾟｰｸ流量継続時間：20 分）させた．その結果、河床材料の移動（最大粒径約 23cm）、付着藻類は Chl-a で 1/3 に減少（緑藻・珪藻網は大きく減少、藍藻類網は残存率高い）、底生動物は早瀬・平瀬でｶｹﾞﾛｳ目やﾄﾋﾞｹﾗ目が減少、深い淵では増加傾向）底質の炭素・窒素含有率が約 1/3 に低下、放流前後の水質では Chl-a 及び大腸菌群数の低下が確認された (角 1998)
・水生昆虫にとって重要な河床内間隙水域を維持するために溶存酸素を含んだ浸透水の存在が必要になり、このような生息場所条件は増等の攪乱時に堆積物が動くことが必要 (竹門 1997)
・実験により河床材料が移動した時に顕著に、水生昆虫が流出することが把握された (清水ほか 1998)
・流量が安定すると極相として造網型が優占するが、出水による攪
乱・流出後は、まず、遊泳型、匍匐型が回復し、その後造網型が回復し、優占種は変更する．伊勢湾台風後の大規模攪乱後の調査結果によると、台風前の状況に回復するのに７年を要した（津田 1972）
平常時流量の７～10 倍の出水後の南浅川における回復過程では優占無き群集→匍匐・造網型優先群集に遷移し、１年後には洪水前の組成の群に回復 (小倉 1985)

2～3年に一度の規模の出水

・瀬や淵等、川の形を形成（Ⅰ）

・河道の平面形態は低水路満杯流量（平均年最大流量＝２～３年に１回の出水）くらいで規定される (山本 1994)

5 年に一度の規模の出水・階段状河床型の淵の形成（Ⅰ）

千代川上流域における階段状河床形態の淵は、約５年確率の洪水に対する階段状形態とよく対応している (藤田 1995)

冠水領域、冠水
頻度の増大

・冠水領域の拡大→本川とワンドやタマリの連続性が高まり、ワ
ンドやタマリを生活史の一部(産卵等)として利用する生物の存続を維持（Ⅲ）
・冠水頻度→地被状況に大きく関与（Ⅰ、Ⅲ）・水際域の浸食・堆積による砂州の形成（Ⅰ）
・水辺植生の保全（奥田・佐々木 1996）（植生
遷移が進まない）（Ⅰ）

・本流が増水し場合には、その周囲が冠水し、本流やワンドに住む
フナ類やナマズ、ドジョウなどが冠水した場所で産卵（片野 1998）
・雫石川では冠水頻度が 1～5 日/年を越える場所に裸地が多い（萱場2000）
コロラド川グレン・キャニオンダムにおけるﾌﾗｯｼｭ放流（(1996.3）
ダム放流量 200m3/s→1,270m3/s に増加、継続時間 8 日)によって、直径 75cm 程度の 10 個の河床材料は全て流下(平均 230m)し、砂浜が形成された（100 ヶ所の砂浜のうち 10%が減少，50%が増加，40%は影響を受けなかった）．河畔植生への影響については、草本植物，
特に一年草に有意な減少．外来植生のタマリスクの発芽の若干の抑制効果をみられた．魚類への影響では、在来種は流れの緩やかなところに逃避．移入魚種（帰化魚）も流失せず（鷲谷 1998）(Collier M
1997)
・千曲川においては、1999 年 8 月に生じた観測史上最大規模の出水により、砂州の移動、木本類を含む植物帯の破壊・流出し、規模な裸地河原が再生した (中村 1999)
ケショウヤナギの種子は、流路変化などによる攪乱によって生じた
砂礫裸地に先駆的に侵入することにより存続を可能にする（建設省
土木研究所北陸地方建設局松本砂防工事事務所 1995）

水際域の浸食・堆積

流路の変更及び砂州の移動
大・河床材料の移動に伴う付着藻類の剥離、底生動物の変化→優占種の変化、群集構造の変化（Ⅰ）

・千曲川における 1999 年 5 月のワンド調査において、出水による本川の増水に伴い、本川とつながっているワンドに魚類が侵入し、ワンド内の魚類は増加した（建設省土木研究所環境部河川環境研究室
2000）

数年～10 数年に一度の出水・砂州の移動に伴う植生帯が破壊→裸地河原の再生→河原に依存して生育生息する生物の保全（Ⅰ）→生物多様性の維持（鷲谷 1999）（Ⅰ～Ⅲ）

皆川 14）は、日本における研究事例を中心に、出水とハビタット，生物に関する既往研究を収集し、季節的な出水と生物の生活史と関連した役割や機能、出水規模や攪乱の程度に関連したハビタット、生物への役
割や機能について整理している（表―１）。表―１の役割・機能の列には、Bunn and Arthington7）による 4つの原理に対応させたローマ数字を追加している。我が国においても、河川流況が生物・生態系に及ぼす影響について、現地における観測に基づいた種々の研究が行われていることがわかる。また、それぞれの現象
は、Bunn and Arthington7）が整理した、河川流況が河川における水生生物の多様性に影響する原理と矛盾せずに説明できそうである。
上記の４つの原理は、河川流量が生物・生態系に与える影響をとらえる観点として、定性的に見て適切に整理されていると考えられるが、個々の河川環境を評価する上で、どのようにすれば自然の流況（natural
flow regime9））を定量的かつ客観的にとらえられるのであろうか。この問いに答えるものとして、たとえばRichter et al. 10）は、日平均流量データを用いて、異なる 32 個の水文パラメータを算定することで、流況の特性を定量的に表す Range of Variability Approach (RVA)という手法を提案している。これらのパラメータは大きく分けて、流量の大きさ、頻度、期間、タイミング、水文状況の変化速度という５つの特性に分類できる。RVA については、次章で言及する。Poff et al.9）は、これら５つの流況要素が改変された場合に生じると考えられる生物・生態系への影響を整理している（表―２）。皆川 14）による表―１と類似のものである
が、５つの流況特性の改変に伴って既に顕在化した事例についてとりまとめており、気候変動に伴う流況変化が生物・生態系に及ぼす影響について検討する際に参考となる。
表―２
流量の要素
流量の大きさと頻度

自然の流況の要素が改変された場合の生態的反応９）
改変の種類
変動の増大

流量の安定化タイミング

季節的な流量ピークの消失

期間

低流量期間の延長

基底流量のスパイクの期間延長
冠水期間の変化
冠水期間の延長

変化速度

河川水位の急激な変化
急速な洪水の低減

生態的反応
Ⅰ．流出や閉じこめ
Ⅱ．敏感な種類の消失
Ⅲ．付着藻類の剥離の増加、有機物の掃流
Ⅳ．生活環の混乱
Ⅰ．エネルギーフローの改変
Ⅱ．外来種の侵入・定着による、①在来種の絶滅②在来商用種に対する脅威③種構成の変化Ⅲ．氾濫原植物への水や栄養塩類供給の減少による、①実生の乾燥
②不十分な種子散布③植生成立に必要な洗堀を受けたハビタットパッチや二次流路の消失④水路への植生のencraochⅠ．魚類の生活史の混乱
①産卵
②孵化
③回遊
Ⅱ．魚類の湿地や後背地へのアクセス消失
Ⅲ．水生食物網構造の改変
Ⅳ．氾濫原植物の世代更新の減少や消滅
Ⅴ．氾濫原の外来種の侵入
Ⅵ．植物の成長速度の低減
Ⅰ．水生生物の集中
Ⅱ．植生の減少や消失
Ⅲ．植物種の多様性の低下
Ⅳ．氾濫原種構成の乾燥に適した種への変化
Ⅴ．生理的ストレスによる植物の成長速度低下、分布域変化、枯死
Ⅰ．浮遊している卵の流出
Ⅰ．植生タイプの変化
Ⅰ．植生の機能群の変化
Ⅱ．樹木の枯死
Ⅲ．淵を利用する種のハビタット消失
Ⅰ．水生生物種の流出や閉じこめ
Ⅰ．実生の定着の失敗

流況が生物・生態系に与える影響に関する既往研究による整理をまとめると、個々の生物種に対しては、①出水等による河川地形の形成に伴うハビタットの形成を通して、②生活史に応じて必要となる環境（エネルギー、栄養、食物、世代交代、繁殖、分散、忌避の場などを提供する）の提供を通して影響を与えるということが理解できる。また、これらの影響は、程度、頻度、期間、タイミング、変化速度という５つの特性により特徴づけられるものであり、個別河川の流況に適合した生物が生息していると考えることができる。
また、生態系という観点から流況の影響を考えると、生物種間の相互関係にも注目する必要がある。個々の生物種について見た場合、流況変化が仮にある種に好都合なものであったとしても、この変化が生息域を競合している種にとってさらに有利なものであった場合、競合種の勢力が拡大して、その結果、単体であれば有利に働いたであろう変化が種間関係の結果不利に働き、当該種が淘汰されることも起こりうる。生態系という観点から流況の影響を考える場合、このように種間関係を考える必要があるため、その評価は個別生物種への影響について検討するよりも複雑なものになる。また生態系そのものの把握自体が容易なものではない。このため、生態系に対する河川流量の影響についての検討は、生態系の評価指標の一つである多様性に着目する場合が多い。河川流量が生物多様性に影響する作用機構も攪乱によるものが大きいと考えられる。
Huston35）の動的平衡モデル（dynamic equilibrium model）は、攪乱と生産性の相互関係から多様性を予測するものであるが、河川における攪乱と多様性を比較する上で参考になる。この概念を図示したものが図―５である。生産性が高く、攪乱のほとんどないシステムでは、優占種が競合の結果、他の種を駆逐してしまうために多様性は低くなる。このような場所で攪乱が増加すると優占種の競合力が低下することで他の種を駆逐することができなくなり、結果として多様性が増加する。逆に生産性が低い場所では、競合による他
種の駆逐速度が低いために、攪乱が低くても多様性は高くなる。生産性が低い場所で攪乱が激しいと、攪乱
が成長速度の速くない種を再生産が行われる前に消滅させてしまうために多様度は低くなる。生産性が高く、攪乱も頻繁に生じる場所では成長速度が速いものの競合による寡占が生じさせないほど頻繁に攪乱が生じる
ために多様度は高くなる。

図―５

生物多様性の動的平衡モデル３５）

これに対して、Tilman36）の不均質な環境における資源競合モデル（theory of resource competition in aheterogeneous environment）は、生物種の多様性は資源の不均一性と生産性に規定されると考える。このモデルの考え方は以下のようである。まず、種数は比較的資源の少ないハビタットで最大になるが、資源がきわめて少なくなると急激に減少し、資源が増大すると徐々に減少する。次に多様性が最も高い集合体においては、多くの種が優占するが、資源が増加するとほとんどの種は数が少なくなり、少数の種により優占される。これらを図示したものが図―６である。最後に、ある資源量の基では、特に資源量が少ない場において、空間的不均一性が高いほど種数が増加する。Huston と Tilman のモデルを合わせると、潜在的生産性、
攪乱、空間的不均一性が場における多様性を規定する鍵となっているということが示唆される。

図―６

Tilman の資源競合モデル３６）

流況が生態系に与える影響を検討するには、個々の生物種についての検討の際に考慮した項目に加えて、生物種間の関係を考慮する必要がある。その際には、場の生産性という概念を追加する必要がありそうである。
流況が、生物・生態系に与える影響についての研究は、数多く実施されているため、今後さらに包括的なレビューを実施することで、気候変動による流量変化に伴う生物・生態系への影響についての理解が整理されると思われる。
２．３

日本における河川水温の概要

河川水温を決定するもっとも決定的な項目は、気候（日射量、気温、風速）、河川形状、地下水の影響、河川を覆う河畔林の枝葉と考えられる３７）。河川水温は、単位体積あたりの水が有する熱量である。熱量は、周囲の媒体と交換されるが、これを周囲からの熱負荷と考えて、水の体積は流量により決まるものであることを考慮すると、河川水温は、熱負荷を流量により除した形でほぼ決定されると考えられる。熱負荷については、季節変化により河川水に加わる熱負荷量が変化することで河川水温も上下することから影響は自明である。例えば、夏季に熱負荷量が増加すれば、水温が上昇する。流量については、夏季において熱負荷量が変わらない場合に取水などで水量が減少すると、分母が小さくなるため、水温は上昇するといった影響を持ちうる。河川水温は、気候等の外部の規定要因と流量という内部の要因から決定される。
河川水温は単位水柱にかかる熱負荷とそれを受け入れる水柱の深さや流速により決まるため、河川における水温の年変化は流出型と密接に関係している。日本における河川水温の年変化曲線は、二つに大別される。
その一つは、流量の極大が梅雨から台風期に出現する太平洋側型で、もう一つは、融雪による流量極大を持つ日本海型の河川水温である３８）。図―７には、左の列に太平洋側型、右の列に日本海型の例を並べてこの二つの型を示している。
地上におかれた開水面をもつ水塊は、その初期水温にかかわらず水面を通しての受熱・放熱によって、最終的には大気の熱的状態と釣り合った水温を示す。この水温を平衡水温あるいは平衡温度という３８）。図―７には、測定された河川水温と平衡温度の両方が示されている。融雪出水がある日本海側の河川（図―７の右側列）では、3 月から 5 月ごろまで水温上昇が抑制され、昇温の変化曲線が極端に凹型を示す。この凹型

の深さは、その流域の積雪量によって変化する。図―８には、荒川（山形県）、滝波川（福井県）で調査された水温と気温の半旬平均値の関係が示されている。昇温初期から 5～6 月までの季節変化は三つのステージを経て夏に向かう。第１ステージは、冬の渇水期から融雪の始まるまで、第２ステージは融雪開始からその最盛期を過ぎて 10 日前後まで、第３ステージは、それ以降の 7 月末から 8 月までの期間である。融雪水のうち、表面流出水の温度は、地下水流出水温よりも低温であると考えられ３８）、第２ステージで気温の上昇に応じて水温が上昇しないのは、融雪水が表面流出水として河川に供給される割合が大きく、この融雪水の供給面積も最大で、水温上昇が最も小さい時期であるためである。日本における太平洋側の河川については、
平衡水温から概ね水温変化を推定できるが、日本海側の河川では融雪による影響を考慮する必要があることがわかる。
山辺３９）は、日本の山地河川の水温特性を調べて、気温との関係を表―３のように整理している。この表中の b は、水面熱負荷に対する水温の変化率と比例関係にある。これを決定する主な因子は流速と水深であると考えられ、おおまかに流域面積の関数とも考えられている。また、a は水源の水温に近い値と考えられる。河川水温に関する研究は、旧来数多くなされてきており、またデータも数多く取得されている。既往研究により明らかになっている気温と河川水温の関連を評価することで、将来起こりうる気候変動による水温変化予測については、相当程度正確に実施できると思われる。

図―７

積雪の少ない地方（左列）と多い地方（右列）の河川水温年変化の比較３８）図―８

滝波川と荒川における融雪期の水温と流量の変化３８）

表―３

日本の山地河川における水温と気温の関係３９）

わが国における河川水温（θ ）と気温（θa ）の回帰式（θ ＝ a+b ・ θa ）
番
号

水系

河川名

観測地点

1
2
3
4
5
6
7
8
9

勇別川
〃
常呂川
〃
十勝川
〃
北上川
〃
阿賀野川

勇別川
〃
無加川
常呂川
音更川
利別川
猿ヶ石川
小友川
只見川

10

信濃川

黒又川

11
12
13
14
15
16
17
18
19

庄川
利根川
天竜川
熊野川
〃
吉野川
〃
奈半利川
球磨川

庄川
神流川
大千瀬川
東ノ川
十津川
吉野川
伊予川
奈半利川
川辺川

白滝
丸瀬布
厚和
置戸
幌加
利別
二日町
小友
奥只見
黒又第二
ダム地点
御母衣
万場
浦川
大瀬
風屋
早明浦
伊予川
二又
平川

２．３

流域面積
2
（ km ）

海抜高度
（ m）

統計年数

a

b

127
808
215
377
205
1484
540
78
518

360
170
430
220
560
80
230
250
540

1958～1960〃〃〃〃
1959～1960
1958～1960〃
1958～1959

0.61
-0.18
0.63
0.76
-0.33
0.03
2.87
4.31
1.57

0.63
0.73
0.56
0.66
0.58
0.77
0.67
0.59
0.57

±0.7
0.7
0.7
0.7
0.6
1.4
0.8
0.7
1.1

110

420 1960～1961

1.17

0.58

1.3

407
282
351
141
660
411
293
146
456

620
290
130
230
210
240
140
170
140

1.84
1.60
1.03
2.63
3.56
4.23
1.66
5.73
4.13

0.61
0.83
0.89
0.70
0.66
0.73
0.78
0.68
0.75

0.5
0.8
0.8
0.4
0.6
0.4
0.8
0.7
1.0

1957～1960
1965～1966
1958～1959
1956～1959
1957～1959
1956～1960
1957～1960
1958～1960
1960

平均偏差
（℃）

河川水温と環境

河川水温は、水生生物の代謝速度、生理、生活史特性に直接影響し、栄養塩類の循環や生産性といった重要な過程の速度を決定する４０）という点で、河川環境において非常に重要な項目である。大型生物のみならず、微生物活性も水温に大きく影響されるため、生化学反応による水質変化を規定する極めて重要な要因であるし、水温変化は水の密度も変化させるため、流動にも影響を及ぼしうる。また溶存酸素の飽和濃度は、水温により変化することから、溶存酸素濃度変化という観点を通じてさらに生物に影響する。このように、数多くの水質項目の中でも水温は、河川環境におけるもっとも重要な項目である。河川水温が変化すると、水中に住む変温動物である魚類や無脊椎動物は、体温を調節できないために大きく影響を受ける。水温の持
つ環境への影響の一事例として、環境省が設置した水生生物保全水質検討会の報告書の参考資料４１）に、日本に広く分布する魚介類の生息水温が整理されている。河川水温と環境の関係は、多岐にわたるため、ここでは、魚介類の生息水温の紹介にとどめ（表―４）、その他の一部を水温変化が及ぼす影響として推定される現象として 4 章に記述することとする。
表―４
魚種

発育段階

アユ

孵化期
稚仔魚期
産卵期
孵化期
未成魚期
成魚期
（飼育）

イワナ

日本の主要魚介類の生息水温４１）

LT50（℃）
高温側
低温側
22
2.1～9

14.1
14.1

産卵期
孵化期
稚仔魚期
成魚期

2～17.53～12

2～16
4～11.513～17
1.5～19.5
稚仔
4～10
0～20

11～14
7～12
10～15
12～18
9～18
9～18

9～16
7～15
7～15
10～20
3～21
7～20

7～11

4.5～13
11～18
1～2
6～13
5.5～207～10
2.5～15

（遡上期）
稚魚
成魚（春）
成魚（春）

11.4
16.6
28～33

サクラマス

成魚
産卵期
孵化期
稚仔魚期
未成魚期
成魚期
飼育
稚魚
仔魚

20

22.9～25.0 0.2～6.4

11幼魚（飽食）
幼魚（絶食）

カラフトマス20

21.8～23.8 0.5～7.3

（飼育）

ニジマス

生存可能範囲下限(℃) 上限(℃)

13.8
稚魚
小型

ギンザケ

適水温域
(℃)

7前後
11～15
10.5～16.8
0.5～16.8
～18

アマゴ

サケ

孵化最適 摂餌好適 選好温度 産卵水温 最適水温
温度(℃) 温度(℃)
(℃)
(℃)
域(℃)
19
15～22
14～19

22
18
18～19
13～21.1

21.3～23.9

1

23
23

0

30

3.5

23

14

30

11.7～12.8
11.7
11.7

成魚期
産卵期
孵化期
成魚期
（遡上期）

8～11
9.5～15.4
10

ワカサギ

ヒメマス
オイカワ
シラウオ

産卵期
孵化期
成魚期
未成魚期
成魚期
産卵期
孵化期

25～28

18

幼生
25～31
26～30
10～30

（飼育）
（越冬休眠期）

マシジミ
ヤマトシジミ

産卵期
底生期
底生期

5～10
5～17.50～30
6～10
3.5～12
18～24
5～20
仔魚
13～14
14～22
14～30
成長水温
20～28
15～30
7以下
17～20
15～20
17～25
15～25
20～27

28～30

（飼育）
（変態水温）
孵化期
底生期

モクズガニ

20～22
18～22

成魚期

（飼育）
（越冬休眠期）
産卵期
フナ類
孵化期
産卵期
ゲンゴロウブナ
孵化期
スジエビ
（飼育）
浮遊期
テナガエビ

6.5～11

（飼育）
産卵期
孵化期

コイ

6～7

15～25

11～18
5～35
浮遊幼生
28～30
5以下
19以上
(旬間平均）
17以上
5～25

３．変動特性の評価
３章では、これまでに整理した河川環境の変動特性の評価について若干の整理を行う。評価手法は、概念や手法が多岐にわたるため、ここでの検討は、流況変化自体を評価する統計的手法と流況が生物に与える影響を評価する手法に限定する。
３．１

流況

流況特性を評価する手法として、前章で述べた Range of Variability Approach (RVA)は、流量に関する河川生態系管理目標の設定のために Richter et al. 10）により開発されたものである。本手法は、在来の水生生態系の多様性や自然な生態系機能の保護を第一に考えている河川に適用することを想定して開発されている。
この手法の適用方法は、まず流況に対する人為的攪乱が無視しうる時代の日流量データを用いて、表―５に示す 32 の指標（水文改変指標、Indicators of Hydrologic Alteration(IHA)と呼ぶ）を算出することで、もともとの河川の自然の流況特性を求め、それぞれの指標について、平均値±標準偏差、あるいは 25％値から75％値の範囲を最初の管理目標値とするものである。この手法は、生態系に関する長期データが得られていなくても、暫定的ではあるが生態系保全を目指した流況管理目標を設定しうるものと考えられる。RVA は、
個別河川の流況を統計的に、程度、頻度、期間、タイミング、変化速度という５つの特性により特徴づけるものであり、そのために表―５に示される簡便な指標を用いて評価する実用的な手法と思われる。
表―５

水文改変指標として使用される水文量１０）

IHA 統計群
月別流量
年間極値の程度と期間

流況特性
水文指標
程度、タイミング 月別平均値
程度、期間
年最小1日平均値
年最大1日平均値
年最小3日平均値
年最大3日平均値
年最小7日平均値
年最大7日平均値
年最小30日平均値
年最大30日平均値
年最小90日平均値
年最大90日平均値
年間極値発生タイミング
タイミング
当該年最大1日平均値の発生までの日数
当該年最小1日平均値の発生までの日数
高／低パルスの頻度と期間頻度、期間年ごとの高パルスの回数
年ごとの低パルスの回数
年ごとの高パルスの平均継続日数
年ごとの低パルスの平均継続日数
流量変化の速度／頻度
変化速度、頻度 連続した2日間の日流量変化のうち正の値を持つものの平均値
連続した2日間の日流量変化のうち負の値を持つものの平均値
流量増加回数流量低下回数

傳田ら４２）は、個々の河川流況の特性を抽出するだけではなく、その河川における流況のパターンをさらに分類する手法を提案している。長期（32 年間）の水位観測データを対象に、各年の各月平均水位、各月水
位の標準偏差をパラメータとして、クラスタ分析（K-平均法）を実施し、流況を３つのタイプ（いわゆる平水年、出水年、渇水年）に分類している（図―９）。Krasovskaia４３）は、月流量データ系列の流況タイプへの階層的統合をエントロピーに基づいた目的関数の最小化により得る方法を提案している。この方法は、季節的流量パターンの時間的規則性を考慮できる利点がある。流況の評価については、RVA のように流況特性を示す何らかの指標や基準を作成したり、必要に応じてこれらの指標や基準を対象に特性分類を行うことで可能となる。
３．２

流況と生物

流況が生物に与える影響を評価する手法としては、数多くの数値解析モデルが提案されている。モデルの概念も多くのものが存在するが、水中の生物と陸上（氾濫原）の生物に与える流況の影響評価について紹介する。水中生物に対する流況影響を見るために、水理量と生物情報を組み合わせる手法が多く開発されているが、魚類の生息地としての河川環境を流量の観点から評価する手法である PHABSIM（Physical habitat
simulation）４４）が、このようなモデルの代表例である。PHABSIM は、図―10(A)の様に河道を分割し、分割された格子毎に水深や流速などの水理量を計算する。ある魚の生息地としての適性度が水深、流速に関してあらかじめ設定できれば（図―10(B)）、水理計算結果を用いることで格子毎の生息地としての適性度を求めることができる。この値に水表面積を乗じたものを全区間について足し合わせたものを重み付き利用可能面積と呼び、この値が大きいほど魚の生息地としての適性度が高いと評価するものである（図―10(C)）。水
中の生物に対する流況の影響評価手法は、物理環境を水深や流速といった水理解析などにより定量評価が可能な物理量の要素に分割し、それぞれの物理量要素の評価対象生物に対する適性度を別途求めて、水理解析
結果を生物の生息地の適性度評価に変換することを試みる PHABSIM の考え方に類似のものやこれを発展させたものが多い。物理量要素の評価対象生物に対する適性度が妥当なものであれば、このような評価手法
は客観的かつ定量的なものになりうる。天野ら 45）や傳田ら 46）は、このような適性度を現地で評価することを試みている。天野ら 45）は水理計算で求めた冠水頻度と植生情報、詳細な地形情報を組み合わせて冠水頻度と樹林割合とを関連づける試みを実施しており、傳田ら 46）は、魚に発信器を装着して出水時の魚類行動を連続的に追跡するとともに、水理計算を実施して、魚の行動と流れ場との関連づけを試みている。
.9
.8
.7
.6

日平均水位（

.5
.4
.3
.2
.1

)
m

0.0
-.1
-.2
-.3
-.4
1

2

3

分類

図―９

３つのグループに分類された月毎の水位変動特性４２）

図―10

PHABSIM の概念図４４）

氾濫原植生の遷移に関しては、藤田ら４７）が河床変動と裸地の形成、パイオニア植物の繁茂、細流土砂の堆積と安定植生域の形成、洪水による植物の流失という一連の変化を流況と組み合わせたモデルを作成している。 氾濫原植生の遷移については、出水による攪乱と植生の破壊、安定期の植物の繁茂を評価する必要があるが、その際には、河床変動を含めた土砂動態の評価が重要になる。水中生物に対する流況影響評価に際しても、大洪水によるカタストロフィックな生息域の攪乱をも評価しようとすれば、流れのみの解析にとどまらず土砂動態についても考慮する必要が出てくる。
流況の生物への影響を適切に評価するためには、種々の極値（最大流量や最小流量）も含めた流量の程度、その頻度、期間、タイミング、変化速度という観点で流況特性を統計的に妥当に評価した入力条件の基で、さらに空間的にもある程度以上の区間（少なくとも数リーチのレベル）を対象に解析を行い、河川環境の動的状況を評価していく必要がある。
４．気候変動が河川環境に与えると考えられる影響
社会資本整備審議会は、「水災害分野における地球温暖化に伴う気候変化への適応策のあり方について（答申）」48）の中で、地球温暖化に伴う河川環境の変化として、地球温暖化による気候変動が生じた場合、気温の上昇による水温上昇、降水量の変化による流況変動、また流域の環境の変化等も相まって、土砂・栄養塩
類等の物質の流出が変化することが予想されるとしている。降水量の変動幅が大きくなることから、異常洪
水や異常渇水が発生し、流量の変動幅が大きくなるとともに、積雪量や雪解け時期の変化による流量パター
ンが変化する。また、異常洪水の発生や大規模な洪水の発生頻度の増加により、土砂・物質の流出量が増加
し、水質（濁度）や河床の環境に影響を及ぼすことが予想される。流量パターンの変化は、魚類等のライフサイクルに影響を及ぼし、適応が難しい種は生息数の減少など大きな影響を受けることが予想される。濁度の増加やシルト・粘土質の堆積による河床環境の変化は、魚類、底生動物、付着藻類等への影響が考えられる。また、流況や土砂・物質の流出の変化は、河道内の植生にも影響を与え、攪乱の状況等に応じて種の分布が変わることが考えられる。こうした様々な種の変化は、種間関係を通じ生態系に対しさらなる影響を及ぼすことが考えられる。また、連続性を有する流域の環境の変化は、外来種の繁殖や新たな種の侵入などが考えられる。水質への影響は、流況との関係もあり、予想することは難しい面もあるが、水温の上昇や溶存
酸素（ＤＯ）消費を伴った微生物による分解反応が進むことにより、溶存酸素濃度の低下による水質の悪化が懸念される。湖沼や貯水池においては、気温・水温の上昇により湖沼等内部での温度成層や植物プランク
トンの活動が影響を受ける等、河川以上に厳しい水質変化が予想される。水質の変化によっても生物への影
響は考えられる。気候変化による生態系や水・物質循環系への影響は、現段階において知見やデータも少な
く、予測するのは難しい、と総括している（図―11）48）。
魚類への影響に関する既往研究 49，50）は、生活史を通して生存可能な上限水温以上にならない限り（一般に卵や稚仔魚は水温の制限が強く作用する）、魚類の個体の成長や再生産速度はむしろ増加すると推定している。しかし、水温上昇が生じた場合、冷水魚は生息地が限定される可能性が高い。この場合、同一河川でも標高の高い場所に生息地が限定される可能性がある。冷水魚の分布域の減少や、残存個体群の分断は温暖化による魚類への重要な影響として予測される。温暖化の影響としては、水温上昇だけではなく流況変化も予測されているが、魚類に対するこのような複合的影響に関する検討も実施されており、水温変化による予測
だけでは不十分であるとする結果が報告されている 51）。複合的影響を含めて、生息環境の変化に対して、動物は生息適地への移動を試みると考えられる。水生生物については、すでに生じている水域の分断が問題を大きくする可能性がある。これらの例のように個別の生物種への影響に関する検討事例は枚挙にいとまがな
いが、温暖化の生物・生態系への影響評価は、現在行われている河川環境の評価に関する研究成果が相当部分利用可能である。

地球温暖化降雨パターン
の変化

積雪量減
降雪期間短

気温上昇

集中豪雨増
雨量強度大

通常時の
流況変化

出水による
流況変化

渇水頻度
増大

水温上昇

河川
水温上昇

湖沼・貯水池
水温上昇

DO低下、
有機分解
促進等

温度成層の
長期化

海面上昇

海水温上昇

成長限界の
高緯度化
崩壊土砂
量の増大

農地環境
の変化

都市のヒートアイランド化

物質循環
の変化

森林植生
変化
流出土砂量
の変化・増大湿地・干潟・
藻場消減、
植生変化

塩水
遡上
海岸侵食
砂浜消失

外来種等
進入の恐れ

河道
変化

米作生産
地の北上
等の変化

都市生活
環境の悪化

植生の
変化

生物の生息
環境への影響

河川・湖沼等の水質悪化

外来種等
進入の恐れ

魚類の分布
域の変化

渡り鳥等の
希少種の
存続危惧

汽水域の
生態系
への影響

従来の
沿岸ﾚｸ
ﾘｴｰｼｮﾝ
地域の消失

ｳﾐｶﾞﾒ産
卵場消失

特徴的な
海浜地形
の消失

魚類の種の
多様性の低下

ｻﾝｺﾞの
白化・沈水

浅海域の
生態系へ
の影響

生物多様性
の劣化
山地

農地

図―11

都市部

河川・湖沼

河口域

沿岸域

地球温暖化に伴う河川環境・流域環境への影響イメージ 48）

河川環境保全の視点で気候変動に適応するために検討すべき事項は、特殊なものではなく、通常の河川環境保全の延長上に位置するものと考えられる。気候変動による河川環境への影響を評価する場合には、当該河川において、流況や水温変化により駆動される河川の物理環境（地形、水質、流速、河床特性）変化の過程を理解し、現在おかれている河川の状況がすでに大きく攪乱されているものか、比較的環境が保全されているのかについてまず評価し、その後に気候変動がどの程度の新たな攪乱を生じるのかについて評価していくという手順をとるべきであろう。これは、すでに人為的攪乱の程度が高い河川ほど、気候変動による追加
的な影響を強く受ける可能性が高い５２）ためである。その際には、これまで述べてきた各種の評価手法が適用可能である。適応策の策定においては、影響がさほど大きくないと予測されるものについては、現象が顕在化してから対応することも可能と考えられるが、影響が顕在化してからでは修復が困難と予測されるものもあると考えられる。今後、気候変動による河川環境に対する影響のうち、顕在化してからでは修復が困難な影響としてどのようなことが予測されるかについて、地域ごとに評価を行い、それらに対する適応策を策定していく必要があろう。
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