植物が巧みに光を集める仕組みを探る
植物は、環境の変化に自らを順化適応させることで生き残りをはかる。太陽光を集め、利用可能なエネルギーへの変換を行う光合成においても、さまざまなレベルの光環境適応が行われている。本部門では、単細胞緑藻クラミドモナスを中心としたモデル藻類を用いて、生化学、分子遺伝学、分光学、ライブイメージングなどを駆使し、光合成に必要な光が効率よく集められるしくみや、余分に吸収された光エネルギーを安全に消去するしくみの研究を行っている。

Staff教授
皆川 純准教授
横野 牧生
助教
Eunchul Kim
特任助教
小杉 真貴子技術課技術職員
野田 千代【上】過剰に吸収された光エネルギーを安全に消去する NPQ 機構：クラミドモナスの光化学系 II（PSII）に LHCSR3 が結合すると、集光アンテナ（LHCII）に吸収された光エネルギーはPSII 反応中心に移動する前に熱として放散される。このしくみは NPQ（non-photochemicalquenching）と呼ばれ、高効率で光を集める光合成装置を強光環境で保護するために役立っている。
【下】原子レベルで解明された PSII-LHCII 超複合体の構造：光化学系 II は、電荷分離を起こす反応
中心を光のアンテナである LHCII が取り囲んだ構造を取っている。その全体構造がクライオ電顕技術により明らかになった（図はチラコイド膜水平方向からのもの）。

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環境光生物学研究部門

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光合成装置の環境適応
植物や藻類は置かれた環境に応じて光合成装置を変化させ常に最適化された光合成を行っている。その最も顕著な変化は、光を集める“アンテナ”である LHC（light-harvestingcomplex）に現れる。本研究部門では、特に LHC に注目し、その光環境適応メカニズムの分子レベルでの解明をめざしている。単細胞緑藻であるクラミドモナスを中心に、さまざまな微細藻類や植物を用い、その光合成装置の先進的な解析を生化学解析、物理学解析、遺伝学解析などを組み合わせて行っている。
特に光合成にとって過剰分の光エネルギーを安全に消去する 熱 放 散 機 構 NPQ（non-photochemical quenching）と２つの光化学系へのエネルギー分配機構であるステート遷移に注目し、その分子機構の解明を進めている。
私たちは、（１）NPQ は、光化学系 II 超複合体に結合したLHCSR タンパク質が重要であること、（２）LHCSR タンパク質の発現が青色光受容体や紫外線受容体に起因する細胞内シグナル伝達によって起きること、（３）ステート遷移においてリン酸化された LHCII 三量体が光化学系 I に結合する詳細などを明らかにしてきた。
最近はクライオ電子顕微鏡を利用した光化学系 II 超複合体の構造解析を足がかりとして、原子レベルで、あるいは膜レベルで光合成装置の環境構造変化を追究している。

図 1. 光化学系 I 超複合体のステート２状態の立体構造
緑藻クラミドモナスを光化学系 II がより励起される状態（ステート２）にして PSI 超複合体を精製し、クライオ電子顕微鏡画像取得およびコンピュータによる単粒子解析により立体構造を解明した（解像度 2.84Å）。超複合体は光化学系 I の片側（図の左側）に光化学系 I 固有の集光装置である Lhca の４量体が二層結合し、反対側に Lhca の２量体（Lhca2/9）と光化学系 II の集光装置である３量体LHCII（LHCII-1/LHCII-2）が結合しており多くの微細構造が明らかとなった。特に、ステート２では、LhcbM1と LhcbM5 の N 末端 Thr 残基がリン酸化されることで3 量体 LHCII が PSI に結合する構造であることが確定した。

教授
皆川 純

准教授
横野 牧生

助教
Eunchul Kim

参考文献 :
1. Pan, X., Tokutsu, R., Li, A., Takizawa, K., Song, C., Murata, K.,
Yamasaki, T., Liu, Z., Minagawa, J., Li, M. (2022). Structural basisof LhcbM5-mediated state transitions in green algae. Nat Plants 7,1119-1131.
2. Kim, E., Watanabe, A., Duffy, C. D. P., Ruban, A. V., Minagawa, J.
(2020). Multimeric and monomeric photosystem II supercomplexes
represent structural adaptations to low- and high-light conditions.
J Biol Chem 295, 14537-14545.
3. Sheng, X., Watanabe, A., Li, A., Kim, E., Song, C., Murata, K.,
Song, D., Minagawa, J., and Liu, Z. (2019). Structural insight into
light harvesting for photosystem II in green algae. Nat Plants 5,1320-1330.
4. Tokutsu, R., Fujimura-Kamada, K., Matsuo, T., Yamasaki, T., andMinagawa, J. (2019). The CONSTANS flowering complex controls
the protective response of photosynthesis in the green alga
Chlamydomonas. Nat Commun 10, 4099.
5. Aihara, Y., Fujimura-Kamada, K., Yamasaki, T., and Minagawa, J.
(2019). Algal photoprotection is regulated by the E3 ligase CUL4DDB1DET1. Nat Plants 5, 34-40.
6. Aihara, Y., Maruyama, S., Baird, A. H., Iguchi, A., Takahashi, S.,Minagawa, J. (2019). Green fluorescence from cnidarian hosts
attracts symbiotic algae. Proc Natl Acad Sci USA 116, 21182123.
7. Kosuge, K., Tokutsu, R., Kim, E., Akimoto, S., Yokono, M., Ueno,Y., and Minagawa, J. (2018). LHCSR1-dependent fluorescencequenching is mediated by excitation energy transfer from LHCII tophotosystem I in Chlamydomonas reinhardtii. Proc Natl Acad Sci
USA 115, 3722-3727.
8. Petroutsos, D., Tokutsu, R., Maruyama, S., Flori, S., Greiner, A.,
Magneschi, L., Cusant, L., Kottke, T., Mittag, M., Hegemann,P., Finazzi, G., Minagawa, J. (2016). A blue light photoreceptor
mediates the feedback regulation of photosynthesis. Nature 537,563-566.
9. Nagy, G., Ünnep, R., Zsiros, O., Tokutsu, R., Takizawa, K.,
Porcar, L., Moyet, L., Petroutsos, D., Garab, G., Finazzi, G.,
and Minagawa, J. (2014). Chloroplast remodeling during
state transitions in Chlamydomonas reinhardtii as revealed bynoninvasive techniques in vivo. Proc Natl Acad Sci USA111, 50425047.
10.Tokutsu, R. and Minagawa, J. (2013). Energy-dissipative
supercomplex of photosystem II associated with LHCSR3 inChlamydomonas reinhardtii. Proc Natl Acad Sci USA110, 1001610021.
11.Iwai, M., Takizawa, K., Tokutsu, R., Okamuro, A., Takahashi, Y.,
Minagawa, J. (2010). Isolation of the elusive supercomplex driving
cyclic electron transfer in photosynthesis. Nature 464, 1210-1213.

特任助教
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