新・私の古生物誌（10）
New Series of My Paleontological Notes (10)

─ 生きている化石ヘラチョウザメ ── Paddlefish as Living Fossils ─

医学博士

福田 芳生

M. Dr. YOSHIO FUKUDA

1. はじめにうか、いつもチョウザメの陰になって、一向に目立ちませ前回チョウザメについて述べました。このチョウザメのめているのです。

ん。でも、8,000 万年もの長大な歴史を、その体内に秘卵はキャビアとして知られ、世界の 3 大珍味の筆頭に挙

このヘラチョウザメは微小なプランクトンを栄養源にすげられています。このチョウザメの仲間にヘラチョウザメる、大変地味な生活を送っています。今回、ヘラチョウがいます。

ザメにスポットライトを当て、身体の仕組みや独特のパド上顎にパドルを備えた、奇怪な姿をしているためでしょ
背鰭

ルに係わる進化について述べることにします。

鰓蓋噴水孔

パドル目

口ヒゲ
尾鰭（下葉）

尻鰭

腹鰭a

胸鰭2. ヘラチョウザメの身体を探る
2.1 ヘラチョウザメとパドル
ヘラチョウザメは硬 骨 魚の仲 間に入っています。でも、脊柱が軟骨なので、特別に軟質亜綱という綱目が設けられています。現在、ヘラチョウザメは北アメリカのミシシッピ河流域に生息するヘラチョウザメと、中国の長江（揚子江）に棲むヨウスコウヘラチョウザメの 2 種類があります。本論ではアメリカ産のヘラチョウザメについて述べることにします。
ヘラチョウザメは上顎が扁平な突起となって伸び出しています（図 1 の a）。この突起はボートを漕ぐ櫂（かい）12b
図 1 a は現生のヘラチョウザメ、b はパドルを支える籠状の骨組織（a はM.ジョリー、bはL.グランデとW.E. ベミスによる）。によく似ています。英 語で櫂を指して、パドルと呼びまザメの特徴を言い表しています。和名のヘラチョウザメす。そして英語のパドルフィッシュは、実によくヘラチョウは、学名のスパチュラ（ヘラ）に由来しています。

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このパドルは体長の 1/3 近くあります。ちなみに、ヘラ硬鱗が体表にずらりと並んでいます（図 2）。
ところが、ヘラチョウザメの成魚は体長 1.8メートル、重量も80 キログラ

チョウザメでは尾鰭の付け根や鰓蓋の表面に、1ミリメートムに達します。全長 7メートルもの大物がいるとの話です

ル以下の微小な鱗が認められるにすぎません（図 3）。

が、記録では 3メートルが最大です。全体に雄よりも雌

尾鰭は上方が大きく下方が小型の、いわゆる異尾での方が大型で、それは抱卵することによっています。

す。背側後方に背鰭があり、胸鰭、腹鰭、尻鰭が順に並パドルは骨で支えられています。この骨が緻密な板状びます。鰓蓋は大形で、その末端は鋭く尖ります。口は通であったなら、身 体の重 心 が 体 前 方に偏ってしまうの常の魚と同様、体前方にあって、大きく開くことができます。

で、遊泳に支障を来すでしょう。そこは実にうまい具合にパドルの基部に 1 対の小さな目があります（図 1 の a、図 6なっていて、全 体に目の粗い竹 籠にそっくりな構 造にのb）。鰓蓋上方の側線は、体後方に向かって走ります。

なっています（図 1 の b）。それだと適度に強度を保ち、重量も抑えられます。外側は皮膚で覆われます。このパドル下面後方に、1 対の短いヒゲがあります。

2.3 ヘラチョウザメの感覚器
ヘラチョウザメの食物は、専ら水中の微小な動物性プランクトンです。短い口ヒゲは水中の食物探査には、2.2 ヘラチョウザメの微小な鱗あまり役立っているとは思えません。スエーデンのヨルゲ

チョウザメでは、チョウの羽根を思わせる大形の板状

ンセン博 士のグループは、魚 類の感 覚 器 官について

噴水孔

大形の板状硬鱗

腹鰭

胸鰭

尻鰭

尾鰭（下葉）

図 2 体表にチョウの羽根のような板状硬鱗を持つチョウザメ（M.ジョリーによる）。

bac

図 3 ヘラチョウザメの微細な鱗。aは鰓蓋表面の鱗の分布状態を示す。b 〜 cは鱗の拡大。bは上側、cは側面、鱗は長さ1ミリメートルほどある（G.F.ワイゼルによる）。

図 4 ヘラチョウザメのパドル下面にあるローレンツィニ器官。図は縦断面を示す。上から順に開口部、短い管、次いでビン状の膨大部。内部はニカワ状の物質で満たされている。底部に3 個の感覚細胞が並んでいる。細い神経線維（黒色部）が、感覚細胞に接している（J.M.ヨルゲンセンほかより改写）。

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ど変わりないことを突き止めました（図 4）。

数々の優れた研究成果を発表しています。
このヨンゲルセン博士のグループは、ヘラチョウザメのそこで、ローレンツィニ器官とは如何なるものか、そのパドルに分布する感覚器官を調べ、それがサメ類の持構造と機能について説明しましょう。サメ類の吻部下側つローレンツィニ器官と基本的な構造に於いて、ほとんの皮膚表面には、無数の小孔が開いています（図 5 のa）。小孔に続く細長い管は、ドロリとしたニカワ状物質で開口部満たされ、体表下に深く埋没しています（図 5 の b）。
その末端が膨れ上がってビンのような形になっています。ビンの底部に感覚細胞群があり、神経線維と連絡していて、その刺激が中枢（脳）に送られます。第二次大戦直前の 1938 年、サンド博士の研究報告によって、海a

水温の変化を察知する温度受容器と考えられました。

b

近年になって研究が進み、ローレンツィニ器官の密集管（管 腔 はニカワ状物質で満たされている）するサメの吻部を透明な電気絶縁膜で覆うと、獲物に全く反応しなくなることが分かりました。獲物は魚で、ローレンツィニ器官は相手の筋肉や心拍動によって生じる活動電流をキャッチする、高性能の電気受容器であること
が、はっきりしたのです。
ヘラチョウザメはパドル下面のローレンツィニ器官で、図 5 サメのローレンツィニ器官。aは吻部下側に分布する小孔の電子顕微鏡像。b は長大な管を持つローレンツィニ器官全形（aはL.フィシェルソンほか、bはJ.E.ピボディによる）。

微小なミジンコや小エビの筋運動・心拍動によって生じビン状の膨大部（底部に感覚細胞がある）
神経

る活動電流を感知し、その所存を確認します。次いで、口を大きく開いて水と一緒にプランクトンを呑み込みます（図 6 の a）。

ab

図 6 ヘラチョウザメと鰓耙。aは口を全開にして、微小な動物性プランクトンを水と一緒に呑み込むヘラチョウザメ。bはヘラチョウザメの頭部。パドルの基部に小さな目がある。cは櫛の歯のような繊細な鰓耙（写真左側の白色部）。この鰓耙でプランクトンを濾し採る（aはB.グルチメク、b 〜 cはL.グランデとW.E. ベミスによる）。

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c

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3. ヘラチョウザメの鰓耙と消化管胃と腸の接続部に、広い腔所を有する幽門垂があります（図 7 の a）。ワイゼル博士は、この幽門垂の働きにヘラチョウザメの口内には、全く歯を認めることができついて次のように述べています。腔所の内部で水分をません。細かな櫛（くし）の歯のような鰓耙（さいは）が咽吸収し、プランクトンの密度を高め、消化液と混合すると頭部両側にあります。ヘラチョウザメは、この鰓耙で食いうものです。後方に螺旋弁を備えた腸が続きます。そ物となる動物性プランクトンを濾し採ります（図 6 の c）。の様子は、他のチョウザメ同様です。

細かい鰓耙の表面には、密に粘液分泌細胞が並ん

ただ、純淡水性のヘラチョウザメでは、腸管内部にでいて、不純物を分泌液で包み、体外に捨て去ります。

吸虫や条虫類が常在しています。それらの寄生虫によ食物は食道を経て胃に送られます。

る、腸内壁の損傷に対処するためでしょうか、多数のリンパ節が認められるそうです。

3.1 胃と腸管
モンタナ大学の動物学者ワイゼル博士は、ヘラチョウザメの消化管について、その構造を熱心に光学顕微鏡で観察しました。まず胃の近位部を切り開くと、内壁に幾筋もの柱状構造が認められます（図 7 の a）。
チョウザメと同様、繰り返すまでもなくヘラチョウザメに

4. ヘラチョウザメの生息場所と繁殖
ヘラチョウザメはミシシッピ河流域の、水深が 1メート
ル以上あって、流れの比較的緩やかな場所に生息しています。そして、水底が粘土質の場所を好みます。

は歯がありません。チョウザメでは胃壁に厚い筋層を備

ヘラチョウザメは夜行性で、昼間は水底でじっとしてえ、鳥類の砂肝（すなぎも）のように食物を押し潰します。

います。粘土の細粒が混じった水域に棲み、視力が弱それは歯の代わりということになります。

く、索餌は専らパドルのローレンツィニ器官に頼らざるをワイゼル博士は柱状構造について、当初歯の代用を得ないのも、生息環境と大いに関連があります。

する筋肉の束と考えました。組織標本を顕微鏡で覗く

水温が 13℃に達する4 月から5 月にかけて、上流のと、何とそれは脂肪の塊だったのです（図 7 の b）。胃壁

小石の間に産卵します。1 週間ほどで孵化し、すぐに泳の脂肪柱は胃内に溜まったプランクトンを、そっと包むよぎ始めます。稚魚は体長 30ミリメートルを超えると、パドうにして、後方の腸に送り出す仕掛なのだそうです。ヘルが明瞭になります。この段階になると、もうミクロの餌をラチョウザメは微小なプランクトンを、さらに細片にする探し始めます。

必要はないのでしょう。
ab
胃内腔と柱状構造

幽門の狭窄部

幽門垂

胆管開口部

幽門垂の開口部

腸管膨大部

螺旋弁に続く
図 7 ヘラチョウザメの胃壁の構造。aは胃近位部の幽門垂、幽門に続く腸管、胃内壁に縦走する柱状の隆起物がある。bは胃壁断面。柱状の隆起物は脂肪の塊。図中の Fは脂肪組織を示す（G.F.ワイゼルによる）。

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5. ヘラチョウザメの化石と進化
5.1 進化の分岐点に位置するペイピアノステウス

地層を調査していました。その折り、当時の湖の堆積物から、頭と尾の一部が残った不完全な魚の化石を見つけました（図 8 の b）。

孵化後間もないヘラチョウザメの稚魚には、パドルが詳しく調べると、上顎が異常に伸長していて、それはありません。1 億 2,500 万年前の白亜紀初期に、中国大現生のヘラチョウザメのパドルに相当することが分かりま

陸の湖に出現したヘラチョウザメに近いペイピアノステした。このモンタナの化石は、復元すると体長 1メートル

ウス・パニィもパドルを持っていませんでした（図 8 の a）。

ほどになります。パレオプセフルスと命名され、目下最古

このペイピアノステウスは体長 3.2メートルもあって大のヘラチョウザメと目されています。

形の目を持ち、口が頭部正面に開いています。昼間活発に泳ぎ回り、微小なプランクトンを鰓耙で濾し採っていました。

5.3 5,000 万年前の巨大な湖
鉱物標本屋さんに足を運ぶと、北アメリカのグリーンリ

グランデとベミス両博士（1996）の研究では、ペイピア

バー層産と称する小さな淡水魚の化石が店頭に並んノステウスの口中には濾過採餌用の鰓耙の他に、立派でいます。このグリーンリバー層はワイオミング・コロラド・な歯が認められ、時には魚や甲殻類も捕食していたようユタ州に分布し、その総面積は 65,000 平方キロメートです。

ルに及びます。

ペイピアノステウスは、チョウザメと後のヘラチョウザメ

それは今から約 5,000 万年前の巨大な湖の堆積物の分岐点に位置する魚ということになります。冒頭のヘによって構成されています。その主体は石灰分の多い

ラチョウザメの稚魚は、出現初期のヘラチョウザメ類の木目細かな頁岩層からなり、厚さ600メートルにも達して特徴をよく反映していると申せましょう。

います。なにしろ1,500 万年もの間、巨大な湖として存続したのですから、地層中に含まれる化石は莫大な量に5.2 モンタナのヘラチョウザメのぼります。

恐 竜 化 石の産 地として有 名なモンタナ州から、約化石は大変保存が良く、第三紀始新世の動物や植8,000 万年前（白亜紀後期）のヘラチョウザメの化石が物の情報を今に伝えています。様々な淡水魚の他に、発見されています。それは 1940 年のことです。古生物

熱帯に生育するヤシ、そしてヘビやワニ、スッポン、鳥類学者のマックアルピン博士は、モンタナ州の恐竜時代のの他にコウモリの化石が報告されています。

ab

図 8 恐竜時代のヘラチョウザメ。aは中国大陸の 1 億 2,500 万年前（白亜紀初期）の湖に生息していたヘラチョウザメの先駆者ペイピアノステウス・パニィの復元図。体長 3.2メートルもあった。bは北アメリカモンタナ州の約 8,000 万年前のヘラチョウザメ、パレオプセフルス。体長 1メートルほどあった（aはL.グランデとW.E. ベミス、bはA.マックアルピンによる）。

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新・私の古生物誌（10）─ 生きている化石ヘラチョウザメ ─a
図 9 約 5,000 万年前の巨大な湖に生息していたヘラチョウザメ。aはクロソフォ
リス・マグニコウダタスの全形。体長 50センチメートルほどあった。この標本はかつてコープ博士の研究した記念すべきもの。bはクロソフォリスの体表に分布していた鱗。大きさ1ミリメートルほど（a 〜 bはL.グランデによる）。

イリノイ州シカゴの自然史博物館に勤務するグランデ博士は、1984 年にグリーンリバー層の化石を網羅した、300 ページもの分厚い論文を出版しています。その研究成果からすると、当時の湖は岸辺にヤシの茂る、かなり温暖な気候のもとにあったことが分かります。

b5.4 グリーンリバー層のヘラチョウザメ
さて、グリーンリバー層の古生 物に関する最 初の科 学 的な論文は、パーカーが 1840 年に、ついでフレモントが 1845 年にそれぞれエビの化石についaて述べています。
そして、ジョン・エ バンスが1856 年にグリーンリバー層 から掘り出した魚の化 石を丁 寧にスケッチして、論 文にしました。以来、多くの古生物学者が、グリーンリバー層の脊椎動物に注目するようになりました。

b

1883 年のことです。恐竜化石 の 大 家コープ 博 士 の 研 究室に、全長 50 センチメートルほどある奇妙な魚の化石が運び込まれました（図 9 の a）。博士
は化石を慎重に調べ、上顎の突出物に着目し、その構造が図 10 約 5,000 万年前（第三紀始新世）の湖に生息していた獰猛な肉食魚レピソステウ
ス・アトロックス。a は全形。体長 168 センチメートル。bは頭部の拡大。この頭部だけでも41センチメートルもある。ワニのような鋭い歯を持つ（L.グランデによる）。

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a

図 11 レピソステウス・アトロックスと同時代に生息していた肉食魚アミア・ウイン
タエンシス。aは全形の復元図。体長 124センチメートル。bは頭部側面。
長さ30センチメートル近くある（L.グランデによる）。

b

れます。その際、今迄補助的だった濾過採餌法が主体になります。
さらに、捕食者の目を逃れるため、濁った粘土質の水底を好むようになります。そして、ミクロの食物を得るには、視覚に頼るよりもローレンツィニ器官を用いる方が、ずっと効率が良いことです。パドル下面にローレンツィニ器官が集中します。パドルで水底の泥を掘る行為は、現生のヘラチョウザメの持つパドルと変わりないことを知りました。かくして、奇妙な魚の化石は、ヘラチョウザメで泥 掘りを止めたことで、パドルは専ら索 餌 用のセンあることが明らかになりました。そして、クロソフォリス・マサー並びに安定版として、機能するようになったのでしょ

グニコウダタスと命名しました。クロソフォリスは全身小さう。それが現在のヘラチョウザメという訳です。無論、そな鱗で覆われています（図 9 の b）。

うなる迄に気の遠くなるような時間が掛かっています。

5.5 パドルの機能が確立する
恐竜時代のヘラチョウザメの化石を発見して有名に

6. 終わりになったマックアルピン博士は、グリーンリバー層のヘラチョ

以前、北アメリカのミシシッピ河流域には、多くのヘラウザメ、クロソフォリスを再検討し、頑丈な歯を持っているチョウザメが生息していました。でも、ダムの建設や深刻ことを突き止めました。

な水質汚染によって、絶滅が危惧される事態になっていそして、胃内に魚の骨や甲殻類、砕かれた貝殻があることに気付きました。その結果、マックアルピン博士は

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精巧なローレンツィニ器官の損傷を招きます。

ます。人畜無害とは、正にヘラチョウザメを指す言葉と言っても過言ではないでしょう。

クロソフォリスが、パドルを用いて川底の泥を掘り起こし、イラク戦争によって、キャビアの生産量が激減しまし

それらの動物を捕食していたと考えました。それはパドた。するとヘラチョウザメに目を付けて乱獲し、その卵かルが、シャベルのような機能を持っていたということになりらキャビアを生産しました。かくして、ヘラチョウザメは絶ます。

滅寸前まで、追い詰められました。

この太古のヘラチョウザメ、クロソフォリスが生息する

現在、アメリカ政府は厳しく捕獲制限し、稚魚の放流

湖で、ワニのような鋭い歯を持つ獰猛な肉食魚レピソスを行うなど、その保護に懸命になっています。努力が実

テウス（図 10）やアミア（図 11）が勢力を増します。ヘラを結んで、徐々に個体数が増加し始めたとのニュース

チョウザメは次第に湖から、その周辺の河川に追いやらに、筆者はほっと胸を撫で下ろしています。

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