情報・システム研究機構シンポジウム2011
システムズ・レジリエンス 「想定外」を科学する

セッション２ 生物に学ぶレジリエンス

Biological Robustness
生物学的 頑健性（ロバスト性）

生命が持つ特別なシステムの安定性

情報・システム研究機構／新領域融合研究センター
馬場 知哉

2012年2月15日 一橋記念講堂

現代生物学の変遷

分類学

1922 大腸菌K-12株の単離
1946 大腸菌の遺伝的組換え、形質導入の発見（J. Lederberg 1958生理学・医学賞）

1953 DNA二重らせん構造の発見（J. Watson, F. Crick, M. Wilkins 1962生理学・医学賞）

遺伝学

1956 DNAの複製機構の解明（A. Kornberg 1959生理学・医学賞）
1959 遺伝子発現の調節の解明（F. Jacob, J. Monod, A. Lwoff 1965生理学・医学賞）
1961 DNAの遺伝情報の解読（M. Nirenberg 1968生理学・医学賞）

1962 制限酵素の発見（W. Arber, H. Smith 1978生理学・医学賞）

分子生物学

1977 DNAの塩基配列決定法の開発（F. Sanger, W. Gilbert 1980化学賞）
1986 DNA解析技術の開発（K. Mullis, M. Smith 1993化学賞）
1987 大腸菌ゲノムの物理地図の構築（Y. Kohara）

DNA塩基配列解析装置の開発

ゲノム生物学1988 ヒトゲノム解析計画の開始
1997 大腸菌ゲノムの決定
2004 ヒトゲノムの決定

システム生物学

生命システムの全容解明

システムの階層性設計図

部品

完成品

ゲノムDNA

タンパク質生物ヒト大腸菌

塩基アミノ酸４種（A, C, G, T）

20種

GCGCCAGTCGTTGTGCGCCTTCCAGCGCCCCAGGTATTTGCGCTTTTTCAAGTCTTTCGGCAATCAGCTGCGCCCGCTGATTGCGCCGTTCTGTCTGCTGCGCGAGGAACTCACACATTAGCGGATGAGTAATATCAATATTCAGCCCGACAATATGAATTTCATGATTTTCCCAGACCGTGGAAATTTCCACGCCGGGAATAAGATTCAACGCCAGTCCCGAACGTGAAATTTCCTCTCTTGCTGGCGCGATTGCAGCTGTGGTGTCATGGTCGGTGATCGCCAGGGTGCCGACGCGCATCTCGACTGCACGGTGCACCAATGCTTCTGGCGTCAGGCAGCCATCGGAAGCTGTGGTATGGCTGTGCAGGTCGTAAATCACTGCATAATTCGTGTCGCTCAAGGCGCACTCCCGTTCTGGATAATGTTTTTTGCGCCGACATCATAACGGTTCTGGCAAATATTCTGAAATGAGCTGTTGACAATTAATCATCGAACTAGTTAACTAGTACGCAAGTTCACGTAAAA
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GCAAGCTGCCCATTATTGGCATTTGCCTCGGACATCAGGCGATTGTCGAAGCTTACGGGGGCTATGTCGGTCAGGCGGGCGAAATTCTCCACGGTAAAGCCTCCAGCATTGAACATGACGGTCAGGCGATGTTTGCCGGATTAACAAACCCGCTGCCGGTGGCGCGTTATCACTCG
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CCTGCCCGCCCGCGAGTTTCAGCACGTTGATAAATATGTTTTAGACAACGGCCAGGGTGGAAGCGGGCAACGTTTTGACTGGTCACTATTAAATGGTCAATCGCTTGGCAACGTTCTGCTGGCGGGGGGCTTAGGCGCAGATAACTGCGTGGAAGCGGCACAAACCGGCTGCGCCGGACTTGATTTTAATTCTGCTGTAGAGTCGCAACCGGGCATCAAAGACGCACGTCTTTTGGCCTCGGTTTTCCAGACGCTGCGCGCATATTAAGGAAAGGAACAATGACAACATTACTTAACCCCTATTTTGGTGAGTTTGGCGGCATGTACGTGCCACAAATCCTGATGCCTGCTCTGCGCCAGCTGGAAGAAGCTTTTGTCAGTGCGCAAAAAGATCCTGAATTTCAGGCTCAGTTCAACGACCTGCTGAAAAACTATGCCGGGCGTCCAACCGCGCTGACCAAATGCCAGAACATTACAGCCGGGACGAACACCACGCTGTATCTCAAGCGTGAAGATTTGCTGCACGGCGGCGCGCATAAAACTAACCAGGTGCTGGGGCAGGCGTTGCTGGCGAAGCGGATGGGTAAAACCGAAATCATCGCCGAAACCGGTGCCGGTCAGCATGGCGTGGCGTCGGCCCTTGCCAGCGCCCTGCTCGGCCTGAAATGCCGTATTTATATGGGTGCCAAAGACGTTGAACGCCAGTCGCCTAACGTTTTTCGTATGCGCTTAATGGGTGCGGAAGTGATCCCGGTGCATAGCGGTTCCGCGACGCTGAAAGATGCCTGTAACGAGGCGCTGCGCGACTGGTCCGGTAGTTACGAAACCGCGCACTATATGCTGGGCACCGCAGCTGGCCCGCATCCTTATCCGACCATTGTGCGTGAGTTTCAGCGGATGATTGGCGAAGAAACCAAAGCGCAGATTCTGGAAAGAGAAGGTCGCCTGCCGGATGCCGTTATCGCCTGTGTTGGCGGCGGTTCGAATGCCATCGGCATGTTTGCTGATTTCATCAATGAAACCAACGTCGGCCTGATTGGTGTGGAGCCAGGTGGTCACGGTATCGAAACTGGCGAGCACGGCGCACCGCTAAAACATGGTCGCGTGGGTATCTATTTCGGTATGAAAGCGCCGATGATGCAAACCGAAGACGGGCAGATTGAAGAATCTTACTCCATCTCCGCCGGACTGGATTTCCCGTCTGTCGGCCCACAACACGCGTATCTTAACAGCACTGGACGCGCTGATTACGTGTCTATTACCGATGATGAAGCCCTTGAAGCCTTCAAAACGCTGTGCCTGCACGAAGGGATCATCCCGGCGCTGGAATCCTCCCACGCCCTGGCCCATGCGTTGAAAATGATGCGCGAAAACCCGGATAAAGAGCAGCTACTGGTGGTTAACCTTTCCGGTCGCGGCGATAAAGACATCTTCACCGTTCACGATATTTTGAAAGCACGAGGGGAAATCTGATGGAACGCTACGAATCTCTGTTTGCCCAGTTGAAGGAGCGCAAAGAAGGCGCATTCGTTCCTTTCGTCACGCTCGGTGATCCGGGCATTGAGCAGTCATTGAAAATTATCGATACGCTAATTGAAGCCGGTGCTGACGCGCTGGAGTTAGGTATCCCCTTCTCCGACCCACTGGCGGATGGCCCGACGATTCAAAACGCCACTCTGCGCGCCTTTGCGGCAGGTGTGACTCCGGCACAATGTTTTGAAATGCTGGCACTGATTCGCCAGAAACACCCGACCATTCCCATTGGCCTGTTGATGTATGCCAATCTGGTGTTTAACAAAGGCATTGATGAGTTTTATGCCCAGTGCGAAAAAGTCGGCGTCGATTCGGTGCTGGTTGCCGATGTGCCAGTTGAAGAGTCCGCGCCCTTCCGCCAGGCCGCGTTGCGTCATAATGTCGCACCTATCTTCATCTGCCCGCCAAATGCCGATGACGACCTGCTGCGCCAGATAGCCTCTTACGGTCGTGGTTACACCTATTTGCTGTCACGAGCAGGCGTGACCGGCGCAGAAAACCGCGCCGCGTTACCCCTCAATCATCTGGTTGCGAAGCTGAAAGAGTACAACGCTGCACCTCCATTGCAGGGATTTGGTATTTCCGCCCCGGATCAGGTAAAAGCAGCGATTGATGCAGGAGCTGCGGGCGCGATTTCTGGTTCGGCCATTGTTAAAATCATCGAGCAACATATTAATGAGCCAGAGAAAATGCTGGCGGCACTGAAAGTTTTTGTACAACCGATGAAAGCGGCGACGCGCAGTTAATCCCACAGCCGCCAGTTCCGCTGGCGGCATTTTAACTTTCTTTAATGAAGCCGGAAAAATCCTAAATTCATTTAATATTTATCTTTTTACCGTTTCGCTTACCCCGGTCGAACGTCAACTTACGTCATTTTTCCGCCCAACAGTAATATAATCAAACAAATTAATCCCGCAACATAACACCAGTAAAATCAATAATTTTCTCTAAGTCACTTATTCCTCAGGTAATTGTTAATATATCCAGAATGTTCCTCAAAATATATTTTCCCTCTATCTTCTCGTTGCGCTTAATTTGACTAATTCTCATTAGCGACTAATTTTAATGAGTGTCGACACACAACACTCATATTAATGAAACAATGCAACGCAACGGGAGAAATAACATGGCCGAACATCGTGGTGGTTCAGGAAATTTCGCCGAAGACCGTGAGAAGGCATCCGACGCAGGCCGTAAAGGCGGTCAGCATAGCGGCGGTAATTTTAAAAATGATCCGCAACGCGCATCTGAAGCGGGTAAAAAAGGCGGTCAACAAAGCGGTGGTAATAAATCAGGCAAATCCTGATTCACCGTTAATTATTAATATCAGCTGATAAAGATAATTGCATCTGCGGGCCGTATGGCTCGCAGTGATTTCACTGGAGAAAAATATGAATATGAAGACCATTGAAGATGTATTTATTCACCTGCTTTCAGATACCTACAGCGCAGAAAAACAATTAACCCGGGCACTGGCAAAACTCGCAAGAGCAACATCAAATGAAAAATTAAGTCAGGCTTTTCATGCGCACCTCGAGGAAACTCATGGACAGATTGAACGTATTGATCAAGTTGTGGAGTCCGAATCGAACCTGAAAATTAAGCGCATGAAATGTGTGGCAATGGAAGGTCTTATTGAAGAAGCTAATGAGGTCATCGAAAGTACCGAGAAAAACGAAGTGCGTGATGCCGCACTGATTGCCGCAGCACAGAAAGTCGAGCATTATGAGATTGCCAGTTACGGGACATTAGCGACGCTGGCTGAACAATTAGGTTACCGTAAAGCAGCGAAGCTTCTGAAAGAAACCCTGGAAGAAGAAAAGGCCACCGACATCAAACTGACTGATCTGGCCATTAATAACGTAAATAAGAAAGCCGAAAATAAAGCCTGAAATATGAATTTTAACTTTTAGTCATTTTATAAAGAGGACATTTTCATGAATCGTATTGAACATTATCATGACTGGTTACGTGACGCCCACGCAATGGAAAAGCAAGCCGAATCTATGCTTGAATCCATGGCCAGCCGTATAGATAATTATCCTGAACTACGCGCTCGTATTGAACAACATCTTAGTGAAACCAAAAACCAGATTGTTCAACTGGAAACTATTCTTGATCGTAATGACATTTCACGTTCAGTCATTAAAGATTCCATGAGTAAAATGGCTGCGCTTGGGCAGTCAATCGGTGGTATATTCCCTTCTGATGAAATAGTCAAAGGCTCTATTAGCGGATATGTCTTCGAGCAATTTGAAATCGCCTGTTACACCTCACTATTAGCAGCAGCAAAAAATGCCGGTGATACAGCTTCAATTCCAACCATCGAAGCGATTTTAAATGAGGAAAAGCAAATGGCCGACTGGCTGATTCAGAATATTCCGCAAACAACTGAGAAATTTTTAATTCGCTCTGAAACTGATGGCGTAGAAGCGAAGAAATAATACCCTTTATACCATGTCCTTATTGACCCCGTATATTACGGGGTCGTTTTTGTGCGGAATTAAAAACGATA
TCCTGCTGAGAACATAAACACCCACGGATCGAGGCGTACGCTATCGTGTTGCTGTGCACCGCCCAGCTTATAATTGGCGGTGGTATCGATATCCATGTACCACACTGACATGTTAACCAACCAGTCACGGTTAATCAGATAATCAACCCCCACCTGCCCGGCAGCTCCCCAGGAATCTTTCAGACTGAGATCGGAAAGCCCTGCCTCTTTGCCATGATCGTTAAATCCATTATCAAAGAAGGTGGTGTAGTTAATACCTGCCCCAACGTAAGGACGGAATTTGCTGCTGGCATCACCAAAATACCACTGCGCCATCAGTGTTGGTGGCAGATGATGAACGGTTGCAATATCG
CCGGTCGCCCGGGTGCCGATTTTATGGCGGAACGGCGTCGCTGCCAGTAATTCCACACCAATGTTGTCGGTCGCCATATAAGTAAACGTAAGGCCCAGTTGCGTGTTATTGGTCACGCTGAATCCACCCAGACTTCCTAACGTACCACCAGCACCTTCTGTTGGACGTACGGTTGCAGAACCTGCACGCATAAAAAATTCGCCTGCTTCATGCGCAAAGGCACTGCCAGAGAGAAGAGTTGTTACTGCCAAAGCCGCCACTGTTAACTTTTTCATATCCGCTCCGTCGTTATGGTTATAAAAACGTGACGAATATACCTACATTGGAGTAACAAATGATCCTACATAGATCACATTACATATGATAATTCACCCTTTATTGATCTGGATTAATTTAGAAGTTGCATTGAGAATCCTGGTTAATGTGATTTAAATCAATTTTTAAATATTTTCGCTACGCAAATATTAACTCGGTCGCCACTTGCCGCGATTTGCCCATGCCTGAAGGCCAGCAATTACCTCCGCTTTACAAAGATATGCTTTTCCATACAAGACCTGATGCTGCCACCCGAGGCTTAACCAGGGTACAATTGCCCGCTAATTAACACCTGCATAAAACTCAAGGAGAGTGCATGTCTATCACGGCGCAGTCCGTATACCGTGACACCGGAAA

ゲノムDNAの塩基配列情報

設計図
ゲノムDNA

塩基４種（A, C, G, T）

TACGT
AAGCTTCGT
TTGCGGTGCA
AGGTTGCTGCTGCTTTTCAAGACACCG

10,000 塩基 / ページ
大腸菌K-12株：465 ページ
ヒト：300,000 ページ

制御遺伝子

制御領域

GCGCCAGTCGTTGTGCGCCTTCCAGCGCCCCAGGTATTTGCGCTTTTTCAAGTCTTTCGGCAATCAGCTGCGCCCGCTGATTGCGCCGTTCTGTCTGCTGCGCGAGGAACTCACACATTAGCGGATGAGTAATATCAATATTCAGCCCGACAATATGAATTTCATGATTTTCCCAGACCGTGGAAATTTCCACGCCGGGAATAAGATTCAACGCCAGTCCCGAACGTGAAATTTCCTCTCTTGCTGGCGCGATTGCAGCTGTGGTGTCATGGTCGGTGATCGCCAGGGTGCCGACGCGCATCTCGACTGCACGGTGCACCAATGCTTCTGGCGTCAGGCAGCCATCGGAAGCTGTGGTATGGCTGTGCAGGTCGTAAATCACTGCATAATTCGTGTCGCTCAAGGCGCACTCCCGTTCTGGATAATGTTTTTTGCGCCGACATCATAACGGTTCTGGCAAATATTCTGAAATGAGCTGTTGACAATTAATCATCGAACTAGTTAACTAGTACGCAAGTTCACGTAAAA
AGGGTATCGACAATGAAAGCAATTTTCGTACTGAAAGGTTGGTGGCGCACTTCCTGAAACGGGCAGTGTATTCACCATGCGTAAAGCAATCAGATACCCAGCCCGCCTAATGAGCGGGCTTTTTTTTGAACAAAATTAGAGAATAACAATGCAAACACAAAAACCGACTCTCGAACTGCTAACCTGCGAAGGCGCTTATCGCGACAATCCCACCGCGCTTTTTCACCAGTTGTGTGGGGATCGTCCGGCAACGCTGCTGCTGGAATCCGCAGATATCGACAGCAAAGATGATTTAAAAAGCCTGCTGCTGGTAGACAGTGCGCTGCGCATTACAGCTTTAGGTGACACTGTCACAATCCAGGCACTTTCCGGCAACGGCGAAGCCCTCCTGGCACTACTGGATAACGCCCTGCCTGCGGGTGTGGAAAGTGAACAATCACCAAACTGCCGTGTGCTGCGCTTCCCCCCTGTCAGTCCACTGCTGGATGAAGACGCCCGCTTATGCTCCCTTTCGGTTTTTGACGCTTTCCGTTTATTGCAGAATCTGTTGAATGTACCGAAGGAAGAACGAGAAGCCATGTTCTTCGGCGGCCTGTTCTCTTATGACCTTGTGGCGGGATTTGAAGATTTACCGCAACTGTCAGCGGAAAATAACTGCCCTGATTTCTGTTTTTATCTCGCTGAAACGCTGATGGTGATTGACCATCAGAAAAAAAGCACCCGTATTCAGGCCAGCCTGTTTGCTCCGAATGAAGAAGAAAAACAACGTCTCACTGCTCGCCTGAACGAACTACGTCAGCAACTGACCGAAGCCGCGCCGCCGCTGCCAGTGGTTTCCGTGCCGCATATGCGTTGTGAATGTAATCAGAGCGATGAAGAGTTCGGTGGCGTAGTGCGTTTGTTGCAAAAAGCGATTCGCGCTGGAGAAATTTTCCAGGTGGTGCCATCTCGCCGTTTCTCTCTGCCCTGCCCGTCACCGCTGGCGGCCTATTACGTGCTGAAAAAGAGTAATCCCAGCCCGTACATGTTTTTTATGCAGGATAATGATTTCACCCTATTTGGCGCGTCGCCGGAAAGCTCGCTCAAGTATGATGCCACCAGCCGCCAGATTGAGATCTACCCGATTGCCGGAACACGCCCACGCGGTCGTCGCGCCGATGGTTCACTGGACAGAGATCTCGACAGCCGTATTGAACTGGAAATGCGTACCGATCATAAAGAGCTGTCTGAAC
ATCTGATGCTGGTTGATCTCGCCCGTAATGATCTGGCACGCATTTGCACCCCCGGCAGCCGCTACGTCGCCGATCTCACCAAAGTTGACCGTTATTCCTATGTGATGCACCTCGTCTCTCGCGTAGTCGGCGAACTGCGTCACGATCTTGACGCCCTGCACGCTTATCGCGCCTGTATGAATATGGGGACGTTAAGCGGTGCGCCGAAAGTACGCGCTATGCAGTTAATTGCCGAGGCGGAAGGTCGTCGCCGCGGCAGCTACGGCGGCGCGGTAGGTTATTTCACCGCGCATGGCGATCTCGACACCTGCATTGTGATCCGCTCGGCGCTGGTGGAAAACGGTATCGCCACCGTGCAAGCGGGTGCTGGTGTAGTCCTTGATTCTGTTCCGCAGTCGGAAGCCGACGAAACCCGTAACAAAGCCCGCGCTGTACTGCGCGCTATTGCCACCGCGCATCATGCACAGGAGACTTTCTGATGGCTGACATTCTGCTGCTCGATAATATCGACTCTTTTACGTACAACCTGGCAGATCAGTTGCGCAGCAATGGGCATAACGTGGTGATTTACCGCAACCATATTCCGGCGCAAACCTTAATTGAACGCCTGGCGACCATGAGCAATCCGGTGCTGATGCTTTCTCCTGGCCCCGGTGTGCCGAGCGAAGCCGGTTGTATGCCGGAACTCCTCACCCGCTTGCGTG
GCAAGCTGCCCATTATTGGCATTTGCCTCGGACATCAGGCGATTGTCGAAGCTTACGGGGGCTATGTCGGTCAGGCGGGCGAAATTCTCCACGGTAAAGCCTCCAGCATTGAACATGACGGTCAGGCGATGTTTGCCGGATTAACAAACCCGCTGCCGGTGGCGCGTTATCACTCG
CTGGTTGGCAGTAACATTCCGGCCGGTTTAACCATCAACGCCCATTTTAATGGCATGGTGATGGCAGTACGTCACGATGCGGATCGCGTTTGTGGATTCCAGTTCCATCCGGAATCCATTCTCACCACCCAGGGCGCTCGCCTGCTGGAACAAACGCTGGCCTGGGCGCAGCAGAAACTAGAGCCAGCCAACACGCTGCAACCGATTCTGGAAAAACTGTATCAGGCGCAGACGCTTAGCCAACAAGAAAGCCACCAGCTGTTTTCAGCGGTGGTGCGTGGCGAGCTGAAGCCGGAACAACTGGCGGCGGCGCTGGTGAGCATGAAAATTCGCGGTGAGCACCCGAACGAGATCGCCGGGGCAGCAACCGCGCTACTGGAAAACGCAGCGCCGTTCCCGCGCCCGGATTATCTGTTTGCTGATATCGTCGGTACTGGCGGTGACGGCAGCAACAGTATCAATATTTCTACCGCCAGTGCGTTTGTCGCCGCGGCCTGTGGGCTGAAAGTGGCGAAACACGGCAACCGTAGCGTCTCCAGTAAATCTGGTTCGTCCGATCTGCTGGCGGCGTTCGGTATTAATCTTGATATGAACGCCGATAAATCGCGCCAGGCGCTGGATGAGTTAGGTGTATGTTTCCTCTTTGCGCCGAAGTATCACACCGGATTCCGCCACGCGATGCCGGTTCGCCAGCAACTGAAAACCCGCACCCTGTTCAATGTGCTGGGGCCATTGATTAACCCGGCGCATCCGCCGCTGGCGTTAATTGGTGTTTATAGTCCGGAACTGGTGCTGCCGATTGCCGAAACCTTGCGCGTGCTGGGGTATCAACGCGCGGCGGTGGTGCACAGCGGCGGGATGGATGAAGTTTCATTACACGCGCCGACAATCGTTGCCGAACTGCATGACGGCGAAATTAAAAGCTATCAGCTCACCGCAGAAGACTTTGGCCTGACACCCTACCACCAGGAGCAACTGGCAGGCGGAACACCGGAAGAAAACCGTGACATTTTAACACGTTTGTTACAAGGTAAAGGCGACGCCGCCCATGAAGCAGCCGTCGCTGCGAACGTCGCCATGTTAATGCGCCTGCATGGCCATGAAGATCTGCAAGCCAATGCGCAAACCGTTCTTGAGGTACTGCGCAGTGGTTCCGCTTACGACAGAGTCACCGCACTGGCGGCACGAGGGTAAATGATGCAAACCGTTTTAGCGAAAATCGTCGCAGACAAGGCGATTTGGGTAGAAGCCCGCAAACAGCAGCAACCGCTGGCCAGTTTTCAGAATGAGGTTCAGCCGAGCACGCGACATTTTTATGATGCGCTACAGGGTGCGCGCACGGCGTTTATTCTGGAGTGCAAGAAAGCGTCGCCGTCAAAAGGCGTGATCCGTGATGATTTCGATCCAGCACGCATTGCCGCCATTTATAAACATTACGCTTCGGCAATTTCGGTGCTGACTGATGAGAAATATTTTCAGGGGAGCTTTAATTTCCTCCCCATCGTCAGCCAAATCGCCCCGCAGCCGATTTTATGTAAAGACTTCATTATCGACCCTTACCAGATCTATCTGGCGCGCTATTACCAGGCCGATGCCTGCTTATTAATGCTTTCAGTACTGGATGACGACCAATATCGCCAGCTTGCCGCCGTCGCTCACAGTCTGGAGATGGGGGTGCTGACCGAAGTCAGTAATGAAGAGGAACAGGAGCGCGCCATTGCATTGGGAGCAAAGGTCGTTGGCATCAACAACCGCGATCTGCGTGATTTGTCGATTGATCTCAACCGTACCCGCGAGCTTGCGCCGAAACTGGGGCACAACGTGACGGTAATCAGCGAATCCGGCATCAATACTTACGCTCAGGTGCGCGAGTTAAGCCACTTCGCTAACGGTTTTCTGATTGGTTCGGCGTTGATGGCCCATGACGATTTGCACGCCGCCGTGCGCCGGGTGTTGCTGGGTGAGAATAAAGTATGTGGCCTGACGCGTGGGCAAGATGCTAAAGCAGCTTATGACGCGGGCGCGATTTACGGTGGGTTGATTTTTGTTGCGACATCACCGCGTTGCGTCAACGTTGAACAGGCGCAGGAAGTGATGGCTGCGGCACCGTTGCAGTATGTTGGCGTGTTCCGCAATCACGATATTGCCGATGTGGTGGACAAAGCTAAGGTGTTATCGCTGGCGGCAGTGCAACTGCATGGTAATGAAGAACAGCTGTATATCGATACGCTGCGTGAAGCTCTGCCAGCACATGTTGCCATCTGGAAAGCATTAAGCGTCGGTGAAAC
CCTGCCCGCCCGCGAGTTTCAGCACGTTGATAAATATGTTTTAGACAACGGCCAGGGTGGAAGCGGGCAACGTTTTGACTGGTCACTATTAAATGGTCAATCGCTTGGCAACGTTCTGCTGGCGGGGGGCTTAGGCGCAGATAACTGCGTGGAAGCGGCACAAACCGGCTGCGCCGGACTTGATTTTAATTCTGCTGTAGAGTCGCAACCGGGCATCAAAGACGCACGTCTTTTGGCCTCGGTTTTCCAGACGCTGCGCGCATATTAAGGAAAGGAACAATGACAACATTACTTAACCCCTATTTTGGTGAGTTTGGCGGCATGTACGTGCCACAAATCCTGATGCCTGCTCTGCGCCAGCTGGAAGAAGCTTTTGTCAGTGCGCAAAAAGATCCTGAATTTCAGGCTCAGTTCAACGACCTGCTGAAAAACTATGCCGGGCGTCCAACCGCGCTGACCAAATGCCAGAACATTACAGCCGGGACGAACACCACGCTGTATCTCAAGCGTGAAGATTTGCTGCACGGCGGCGCGCATAAAACTAACCAGGTGCTGGGGCAGGCGTTGCTGGCGAAGCGGATGGGTAAAACCGAAATCATCGCCGAAACCGGTGCCGGTCAGCATGGCGTGGCGTCGGCCCTTGCCAGCGCCCTGCTCGGCCTGAAATGCCGTATTTATATGGGTGCCAAAGACGTTGAACGCCAGTCGCCTAACGTTTTTCGTATGCGCTTAATGGGTGCGGAAGTGATCCCGGTGCATAGCGGTTCCGCGACGCTGAAAGATGCCTGTAACGAGGCGCTGCGCGACTGGTCCGGTAGTTACGAAACCGCGCACTATATGCTGGGCACCGCAGCTGGCCCGCATCCTTATCCGACCATTGTGCGTGAGTTTCAGCGGATGATTGGCGAAGAAACCAAAGCGCAGATTCTGGAAAGAGAAGGTCGCCTGCCGGATGCCGTTATCGCCTGTGTTGGCGGCGGTTCGAATGCCATCGGCATGTTTGCTGATTTCATCAATGAAACCAACGTCGGCCTGATTGGTGTGGAGCCAGGTGGT
CACGGTATCGAAACTGGCGAGCACGGCGCACCGCTAAAACATGGTCGCGTGGGTATCTATTTCGGTATGAAAGCGCCGATGATGCAAACCGAAGACGGGCAGATTGAAGAATCTTACTCCATCTCCGCCGGACTGGATTTCCCGTCTGTCGGCCCACAACACGCGTATCTTAACAGCACTGGACGCGCTGATTACGTGTCTATTACCGATGATGAAGCCCTTGAAGCCTTCAAAACGCTGTGCCTGCACGAAGGGATCATCCCGGCGCTGGAATCCTCCCACGCCCTGGCCCATGCGTTGAAAATGATGCGCGAAAACCCGGATAAAGAGCAGCTACTGGTGGTTAACCTTTCCGGTCGCGGCGATAAAGACATCTTCACCGTTCACGATATTTTGAAAGCACGAGGGGAAATCTGATGGAACGCTACGAATCTCTGTTTGCCCAGTTGAAGGAGCGCAAAGAAGGCGCATTCGTTCCTTTCGTCACGCTCGGTGATCCGGGCATTGAGCAGTCATTGAAAATTATCGATACGCTAATTGAAGCCGGTGCTGACGCGCTGGAGTTAGGTATCCCCTTCTCCGACCCACTGGCGGATGGCCCGACGATTCAAAACGCCACTCTGCGCGCCTTTGCGGCAGGTGTGACTCCGGCACAATGTTTTGAAATGCTGGCACTGATTCGCCAGAAACACCCGACCATTCCC
ATTGGCCTGTTGATGTATGCCAATCTGGTGTTTAACAAAGGCATTGATGAGTTTTATGCCCAGTGCGAAAAAGTCGGCGTCGATTCGGTGCTGGTTGCCGATGTGCCAGTTGAAGAGTCCGCGCCCTTCCGCCAGGCCGCGTTGCGTCATAATGTCGCACCTATCTTCATCTGCCCGCCAAATGCCGATGACGACCTGCTGCGCCAGATAGCCTCTTACGGTCGTGGTTACACCTATTTGCTGTCACGAGCAGGCGTGACCGGCGCAGAAAACCGCGCCGCGTTACCCCTCAATCATCTGGTTGCGAAGCTGAAAGAGTACAACGCTGCACCTCCATTGCAGGGATTTGGTATTTCCGCCCCGGATCAGGTAAAAGCAGCGATTGATGCAGGAGCTGCGGGCGCGATTTCTGGTTCGGCCATTGTTAAAATCATCGAGCAACATATTAATGAGCCAGAGAAAATGCTGGCGGCACTGAAAGTTTTTGTACAACCGATGAAAGCGGCGACGCGCAGTTAATCCCACAGCCGCCAGTTCCGCTGGCGGCATTTTAACTTTCTTTAATGAAGCCGGAAAAATCCTAAATTCATTTAATATTTATCTTTTTACCGTTTCGCTTACCCCGGTCGAACGTCAACTTACGTCATTTTTCCGCCCAACAGTAATATAATCAAACAAATTAATCCCGCAACATAACACCAGTAAAATCAATAATTTTCTCTAAGTCACTTATTCCTCAGGTAATTGTTAATATATCCAGAATGTTCCTCAAAATATATTTTCCCTCTATCTTCTCGTTGCGCTTAATTTGACTAATTCTCATTAGCGACTAATTTTAATGAGTGTCGACACACAACACTCATATTAATGAAACAATGCAACGCAACGGGAGAAATAACATGGCCGAACATCGTGGTGGTTCAGGAAATTTCGCCGAAGACCGTGAGAAGGCATCCGACGCAGGCCGTAAAGGCGGTCAGCATAGCGGCGGTAATTTTAAAAATGATCCGCAACGCGCATCTGAAGCGGGTAAAAAAGGCGGTCAACAAAGCGGTGGTAATAAATCAGGCAAATCCTGATTCACCGTTAATTATTAATATCAGCTGATAAAGATAATTGCATCTGCGGGCCGTATGGCTCGCAGTGATTTCACTGGAGAAAAATATGAATATGAAGACCATTGAAGATGTATTTATTCACCTGCTTTCAGATACCTACAGCGCAGAAAAACAATTAACCCGGGCACTGGCAAAACTCGCAAGAGCAACATCAAATGAAAAATTAAGTCAGGCTTTTCATGCGCACCTCGAGGAAACTCATGGACAGATTGAACGTATTGATCAAGTTGTGGAGTCCGAATCGAACCTGAAAATTAAGCGCATGAAATGTGTGGCAATGGAAGGTCTTATTGAAGAAGCTAATGAGGTCATCGAAAGTACCGAGAAAAACGAAGTGCGTGATGCCGCACTGATTGCCGCAGCACAGAAAGTCGAGCATTATGAGATTGCCAGTTACGGGACATTAGCGACGCTGGCTGAACAATTAGGTTACCGTAAAGCAGCGAAGCTTCTGAAAGAAACCCTGGAAGAAGAAAAGGCCACCGACATCAAACTGACTGATCTGGCCATTAATAACGTAAATAAGAAAGCCGAAAATAAAGCCTGAAATATGAATTTTAACTTTTAGTCATTTTATAAAGAGGACATTTTCATGAATCGTATTGAACATTATCATGACTGGTTACGTGACGCCCACGCAATGGAAAAGCAAGCCGAATCTATGCTTGAATCCATGGCCAGCCGTATAGATAATTATCCTGAACTACGCGCTCGTATTGAACAACATCTTAGTGAAACCAAAAACCAGATTGTTCAACTGGAAACTATTCTTGATCGTAATGACATTTCACGTTCAGTCATTAAAGATTCCATGAGTAAAATGGCTGCGCTTGGGCAGTCAATCGGTGGTATATTCCCTTCTGATGAAATAGTCAAAGGCTCTATTAGCGGATATGTCTTCGAGCAATTTGAAATCGCCTGTTACACCTCACTATTAGCAGCAGCAAAAAATGCCGGTGATACAGCTTCAATTCCAACCATCGAAGCGATTTTAAATGAGGAAAAGCAAATGGCCGACTGGCTGATTCAGAATATTCCGCAAACAACTGAGAAATTTTTAATTCGCTCTGAAACTGATGGCGTAGAAGCGAAGAAATAATACCCTTTATACCATGTCCTTATTGACCCCGTATATTACGGGGTCGTTTTTGTGCGGAATTAAAAACGATA
TCCTGCTGAGAACATAAACACCCACGGATCGAGGCGTACGCTATCGTGTTGCTGTGCACCGCCCAGCTTATAATTGGCGGTGGTATCGATATCCATGTACCACACTGACATGTTAACCAACCAGTCACGGTTAATCAGATAATCAACCCCCACCTGCCCGGCAGCTCCCCAGGAATCTTTCAGACTGAGATCGGAAAGCCCTGCCTCTTTGCCATGATCGTTAAATCCATTATCAAAGAAGGTGGTGTAGTTAATACCTGCCCCAACGTAAGGACGGAATTTGCTGCTGGCATCACCAAAATACCACTGCGCCATCAGTGTTGGTGGCAGATGATGAACGGTTGCAATATCG
CCGGTCGCCCGGGTGCCGATTTTATGGCGGAACGGCGTCGCTGCCAGTAATTCCACACCAATGTTGTCGGTCGCCATATAAGTAAACGTAAGGCCCAGTTGCGTGTTATTGGTCACGCTGAATCCACCCAGACTTCCTAACGTACCACCAGCACCTTCTGTTGGACGTACGGTTGC
アミノ酸
AGAACCTGCACGCATAAAAAATTCGCCTGCTTCATGCGCAAAGGCACTGCCAGAGAGAAGAGTTGTTACTGCCAAAGCCGCCACTGTTAACTTTTTCATATCCGCTCCGTCGTTATGGTTATAAAAACGTGACGAATATACCTACATTGGAGTAACAAATGATCCTACATAGATCA
塩基CATTACATATGATAATTCACCCTTTATTGATCTGGATTAATTTAGAAGTTGCATTGAGAATCCTGGTTAATGTGATTTAAATCAATTTTTAAATATTTTCGCTACGCAAATATTAACTCGGTCGCCACTTGCCGCGATTTGCCCATGCCTGAAGGCCAGCAATTACCTCCGCTTTACAAAGATATGCTTTTCCATACAAGACCTGATGCTGCCACCCGAGGCTTAACCAGGGTACAATTGCCCGCTAATTAACACCTGCATAAAACTCAAGGAGAGTGCATGTCTATCACGGCGCAGTCCGTATACCGTGACACCGGAAA
20種
４種（A, C, G, T）

タンパク質構造遺伝子(trpE)タンパク質構造遺伝子(trpD)タンパク質構造遺伝子(trpC)

タンパク質構造遺伝子(trpB)
タンパク質構造遺伝子(trpA)

設計図
ゲノムDNA

終結領域

部品
タンパク質

遺伝子の数
大腸菌K-12株： 4,296
ヒト：
約25,000

大腸菌K-12株で機能が解明された遺伝子の数解明の手掛かり無し

未解明

機能が解明済み

617(14.4%)

1,774(41.3%)

1,157

2,522(26.9%)(58.7%)

解明の手掛かり有り

全遺伝子数4,296

Riley M., Nuc. Acid. Res. (2006)

大腸菌K-12株で生存に必須の遺伝子の数解明の手掛かり無し

未解明機能が解明済み

617(14.4%)12(0.3%)31

1,774(0.7%)(41.3%)

1,157(26.9%)

2,522272(58.7%)(6.3%)

19(0.4%)

解明の手掛かり有り

全遺伝子数

全必須遺伝子数

4,296

303(7.0%)
Baba T., Mol. Syst. Biol. (2006)

大腸菌の細胞システムの概要

89 / 44

大腸菌細胞

翻訳150 / 25mRNA

タンパク質

転写
制御領域

1,094 / 156

発現制御
241 / 5ゲノムDNA

透過・分泌 337 / 11
信号伝達 120 / 6389 / 6
その他

酵素

ORF

代謝物質変換DNA複製

102 / 19

機能が解明済み
遺伝子

必須遺伝子

2,522

272

Baba T., Mol. Syst. Biol. (2006)

大腸菌の代謝経路（634遺伝子）
最尐限の栄養素から全ての代謝物を作ることができる
・グルコース（C:炭素源）
・アンモニア（N:窒素源）
・リン酸（P:リン源）
・無機塩類

解糖系

ピルビン酸

TCA

アミノ酸

核酸

大腸菌は全てのアミノ酸を合成する
解糖系

グルコース
グリシン
アラニン
ホスホグリセリン

セリン

システイン

バリン* ロイシン*
イソロイシン*

ピルビン酸

チロシン

トリプトファン*フェニルアラニン*

オキサロ酢酸2-オキソグルタル酸

TCA
シトルリン

ヒスチジン

アセチルCo-A

オルニチン

グルタミン酸

スレオニン*
アスパラギン
アスパラギン酸

ホモセリン

フマル酸
アルギニン

プロリン

ヒドロキシプロリン

メチオニン*

グルタミン

リジン*

（20種類のアミノ酸のうち、人間にとって8種類は必須アミノ酸*）大腸菌の代謝経路（634遺伝子）

核酸

グルコース

ペントース・リン酸経路（迂回経路）

解糖系

ピルビン酸

TCA

アミノ酸

大腸菌の解糖系遺伝子の欠失による増殖への影響
ピルビン酸

aGLC
galM

ADPATP

G1P

pfkA ADP
ATP pfkB

pgm

bGLC

G6P

F6P

glk

グルコースDHAP tpiA

FBP

6PG

GAP

fbaA
fbaB

E4P
S7P

ペントース・リン酸経路（迂回経路）

3.5

ATP
BPG

gapA
X5P
E4P

ADP pykA
pykF ATP

ADP
NADH

fbp

pgi

NAD

3PG
pgk

2PG

gpmA
gpmB

PEP

eno

PYR

ppsA
OAA

（４ 必須遺伝子）

TCA

R5P, S7P

ACoA
LAC

wild
galM

3.0

glk

増殖量

pgm

Growth (O.D.=600nm)

2.5pgi
pfkA

2.0

pfkB
fbp
fbaB

1.5

tpiA
gapC

1.0gpmB

グルコース
最小培地

0.5

pykA
pykF
ppsA

0.00612182430

培養時間

364248Time (h)FORM

大腸菌の代謝経路（634遺伝子）
大腸菌の非常時への対処方法
1. 複数（予備）の遺伝子を用意しておく
2. 迂回経路を活用する

核酸

ここまでは大腸菌にとっては“想定内”
グルコース

ペントース・リン酸経路（迂回経路）

解糖系

ピルビン酸

それでも対応できない場合はどうするのか？

TCA

アミノ酸

大腸菌の解糖系とペントース・リン酸経路（迂回経路）
グルコース

zwf

G6P

Gcl6P

pgl

6PG

ペントース・リン酸経路（迂回経路）

pgi
S7P

F6P
pfkA pfkB

gnd

R5P

talA

tktA

talB

tktB

rpiA rpiB
Ru5P

F1,6P
E4P
必須遺伝子

fbaA fbaB

GAP
rpe

tktA

Xu5P

tktB
DHAP

GAP
tpiA

キシロース

gapA
BPG

1. 複数（予備）の遺伝子が欠損してpgk

2. 迂回経路も正常に機能しなくなったら3PG

大腸菌はどのように対応するのか？

gpmA gpmB
2PG
eno
PEP
pykA pykF
ピルビン酸

解糖系

大腸菌の解糖系とペントース・リン酸経路（迂回経路）
グルコース

zwf

G6P
pgi

Gcl6P

S1,7P

talA

tktA

talB

tktB

rpiA rpiB
Ru5P

F1,6P
E4P
必須遺伝子

fbaA fbaB

ペントース・リン酸経路（迂回経路）

gnd

R5P

S7P
fbaA

6PG

pfkA

F6P
pfkA pfkB

pgl

GAP
rpe

tktA

Xu5P

tktB
DHAP

GAP
tpiA

キシロース

gapA
BPG

1. 複数（予備）の遺伝子が欠損してpgk

2. 迂回経路も正常に機能しなくなったら3PG

大腸菌はどのように対応するのか？

gpmA gpmB

3. 臨時に新しい経路を作る（代替経路）

2PG
eno

これは大腸菌の“想定外”への対応か？

PEP
pykA pykF
ピルビン酸

解糖系

Nakahigashi K., Mol. Syst. Biol. (2009)

大腸菌の解糖系とペントース・リン酸経路（迂回経路）
グルコース

zwf

G6P

Gcl6P

pgl

6PG

ペントース・リン酸経路（迂回経路）

pgi
S7P

F6P
pfkA pfkB

gnd

R5P

talA

tktA

talB

tktB

rpiA rpiB
Ru5P

F1,6P
E4P
必須遺伝子

fbaA fbaB

GAP
rpe

tktA

Xu5P

tktB
DHAP

GAP
tpiA

キシロース

gapA

失った遺伝子機能の回復

BPG

4. 予備の遺伝子の発現量を増大させる（変異）pgk
3PG
gpmA gpmB

多くは失敗して致死に至る大腸菌の“賭け”
大腸菌細胞

2PG

変異eno

転写制御領域PEP

解糖系

PfkB翻訳酵素反応pfkB

ゲノムDNA

pykA pykF
ピルビン酸mRNA

F6P

F1,6P

代謝物質変換Ishii N., Science (2007)

まとめ

システム生物学により明らかにされた大腸菌の非常時への対処方法
1. 複数（予備）の遺伝子を用意しておく
2. 迂回経路を活用する
ここまではゲノム上にプログラムされた大腸菌にとっての“想定内”
3. 臨時に新しい経路を作る（代替経路）
大腸菌の“想定外”に対応した生存戦略か？
4. 予備の遺伝子の発現量を増大させ、失った遺伝子機能を回復させる（変異）“想定外”には“想定外”で機能回復を試みる大腸菌の生存戦略一つ