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農 業 と 科 学

第三種郵便物認可

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ケイ素の生物学‑12‑
京都大学名誉教授

高 橋 英
おわりに一事実と解釈
生体元素としてのケイ素の特異性もった進化を示唆しており

これまで生物とケイ素のかかわりについて見て体発生は系統発生を繰り返す」を思いださせます。

きましたが，全体を通して認められる事実は，生物はケイ素を保護あるいは支持組織の素材として植物では単細胞藻類、のケイ藻のシリカ被殻が有名ですが，陸上植物にはこのようなシリカの骨格利用していることです。

をもったものはありません。陸上植物の支持組織

第四回で述べたように生物は骨格物質に無機物としては二酸化ケイ素(シリカ)か炭酸塩(炭ヘッケルの仮説門国は、セルロースを主体とする有機物からなっています。

酸カルシウムあるいはリン酸カルシウム)のいず植物の細胞は動物にはない丈夫な細胞壁に包まれかを使っています。しかしシリカを選択していれています。また細胞内にも動物にはない液胞がるのは原生動物と海綿動物までで，それ以上の高あり，液胞液にはいろいろな成分が溶け込んでい等な動物ではすべてカルシウム型になっています。シリカは炭酸カルシウムやリン酸カルシウムて高い浸透圧を生じ，水分を吸収して細胞壁を内側から強く押し上げています。植物の細胞は強いとちがって，大型の外骨格(殻)や内骨格(背骨)

圧力の空気のつまった丈夫なタイヤのように，こを作るのに適さないようです。

れを接着してゆけば構造物を作り得るだけの強さ

多くの海棲生物がシリカより炭酸カルシウムの骨格をもっ理由としてをもっています。これに対して薄い細目包膜に包ま海水が炭酸カルシウムにれただけの動物の細胞は豆腐のように脆弱です。

関して過飽和状態にあることが指摘されていまここに植物には動物のような骨がないにもかかわす。このような環境中では呼吸由来の炭酸ガスらず高く直立し，沢山の枝や葉をつけることがでを使って炭酸カルシウムの核を作れば，そのまわりに炭酸カルシウムを析出させて殻を形成してゆきる秘密があります。
陸上植物は動物のようにカルシウムやケイ素のくことが容易になります 65)O これに対して海水中骨格をつくることはありませんが，有機質の細胞のケイ酸濃度は数 ppmに過ぎないので，それを重壁を補強するのに役立てています。カルシウムは合固化させるにはエネルギーを使って体内に著し細目控室の忠誠市住聞を架橋して丈夫にしています(ホく樹宿する必要があります。

ウ素も同様の役割をしており，これは細胞壁をも原生動物や海綿動物にはシリカ型と炭酸カルシたない動物にはホウ素が不要であることの説明に面白いことに海綿なります)。一方ケイ素は細胞壁の内外にシリカ動物の中には一生の内にシリカ型から炭酸カルシウム型ヘ移行するものがあります。すなわち硬骨となって沈積し，細胞の機械的強度に貢献します。
ケイ素の吸収形態であるケイ酸 (H4Si04) は海綿では，はじめケイ酸質の骨片ができ，ついで、分子状で蒸散流によって地上部に運ばれ，水分のそれらは有機質のマトリックスに包まれ，最後に蒸発とともに濃縮されると重合してシリカゲル石灰質の骨格の中に埋まります。さらに興味深い(Si02) となります。この陸上植物に特有な蒸散のは第五回で紹介したように，これと似た現象が作用によって葉や茎の表面がケイ質化され，病虫脊椎動物の骨化にも見られることです。これらは害や過蒸散を抑制する働きをします。またケイ酸「ケイ酸化から石灰化ヘ」という一定の方向性をのこのような性質はウム型の両方が存在しますがケイ酸が高濃度集積しでも農 業 と 科 学

平成 11年12月 1日

第三種郵便物認可(7)

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過剰害をヲ￨き起こさない原因にもなっています。

生物のケイ素集積性を支えた環境

シリカを骨格物質として利用している放散虫やケイ素は環境中に普遍的かつ多量に存在する元ガラス海綿やケイ藻などにとって，ケイ素が多量立は酸素の 49.5%)
素(クラーク数 2位 25.8%， 1f

必須元素であることは容易に理解できます。水中ですが，ケイ素についで、多いアルミニウム(クラでケイ酸を吸収濃縮するためにこれらの生物はーク数 3位 7.56%) と異なり，生理的に不活性でシリカレンマと tlう特殊な H莫組織をもっていることが知られています。またケイ藻についてはケイ害作用を呈することはありません。このような元素を生物のあるものは積極的に吸収して利用して酸を欠如すると細胞分裂が停止することも認めらいますが，何故このようなことが起こったのでしれており，ケイ素の必須性は確立しています。

ょうか。

一方ケイ素含有量が僅かであるにもかかわらず，ケイ素は周期表の炭素族の 2番目の元素で，炭骨化の初期段階でケイ素が重要な役割を果たして素(クラーク数14位 0.08%) とゲルマニウム(クいることを示す状況証拠が得られているヒナドリ

ラーク数 43位 6.5ppm) の聞に位置しています。

やラットでは，ケイ素は微量必須元素になっていこの三元素はいずれも酸素との結びつきが強くます。
これらに対して陸上植物ではケイ素含有量の高二酸化炭素 (C02)，二酸化ケイ素 (SiO2)，二酸化ゲルマニウム (Ge02) をつくり，水に溶けるといものでも，ケイ素を生育に不可欠にしているも炭酸 (H2C03)，ケイ酸 (H4Si04)，ゲルマニウムのはありません。しかし植物体内に集積沈着した酸 (H4Ge04) になります。生物が吸収できるのはシリカの保護作用は自然環境下で植物が遭遇すこれらの酸素酸ですがるさまざまな生物的非生物的ストレスに対して体がごく微量で、pollutionなどの特別な場合をのぞ有用に働きます。したがってケイ素は陸上植物のき問題になりません。
これら三元素の中有用元素になっています。

ゲルマニウムは存在量自生物に最も関係が深いのは生物体中におけるケイ素の存在場所は細胞質の外側の部分です。そしてその作用は機械的，物理いうまでもなく炭素です。すべての植物は光エネルギーを使って 環境中の炭酸(ガス)を数千倍的で，代謝への直接的関与は不明ですが，生物のに濃縮します(植物の乾物当たりの炭素含有率は生存に一定の役割を果たしています。生物はケイ40~50%) 。これに対してケイ素の場合は，ある素をケイ酸として吸収し体内のアポプラスト部

限られた種類のケイ素集積生物が呼吸エネルギー分にシリカゲルとして沈積しますが，このようにを使って，これまた数千倍に濃縮します(ケイ藻して生じたシリカは無害です。のケイ素含有率は約 20%， トクサ，イネなどでは生体元素としてのケイ素のこのような特異性5~10%) 。

(anomaly) は，自然界におけるケイ素の存在形態に由来しています。ケイ素は常に酸素と強く結合していて，シリカあるいはその塩として地殻の大の生物の半分の二十数パーセントです。これはケ部分を占めています。そして通常の環境下ではイイ素が支持組織に使われる炭素(光合成産物)をオン化せず分子状のケイ酸として溶けますが，溶大幅に節約していることを意味しており，ケイ藻(2mM) 濃度が高まると自然に重合が海洋プランクトンの中で圧倒的優位を占めていしてシリカとなって溶液から分離します。したがる原因の一つになっています。計算によるとケイってケイ素集積植物はナトリウムを集積する塩素を固定するために要するエネルギーは，炭素を生植物のように液胞中に隔離したり，ナトリウムを多量必須元素にしている動物のように体液中の固定する場合の約三十分のーですむそうです ω)。

ナトリウムを一定濃度に保つ工夫をする必要はあ吸収のされ方をします。しかし集積したゲルマニりません。

ウムはタイ素と異なり毒性を呈するので，ゲルマ解度は低くこれらの生物ではケイ素が高い分，炭素が低くなっており，たとえばケイ深の炭素含有率は一般

一方ゲルマニウム酸はケイ酸と非常によく似た(8)農 業 と 科 学

第三種郵便物認可

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より直立型になりまたより硬くなりました。つケイ素集積生物は生物界(なお生物はすべて炭まりセレンゲテイ自生のイネ科植物は，草食獣に素集積生物です)の一部を占めているに過ぎませよって摂食されることによってケイ素含有率が高んが，そのような形質が淘汰されずに保存されてくなり，またより多くのケイ酸を吸収することにいるのは，生物にとって有利で、あるからです。そよって生育が促進されることが分かりました町制。

してこれには生育環境が関係します。それはたとえばケイ素集積性をそなえたイネ科植物にみるこ

この二つは摂食圧に対抗するのにケイ素が非常に貢献していることを示しています。これに対しとができます。て摂食者の草食獣やバッタなどの昆虫の方は口器

イネ科植物は白亜紀の末に現れ，乾燥化が進むを発達させてゆき両者はこの草原生態系においにつれて縄張りを広げ広大な草原(陸地面積のて長年にわたって共進化をとげてきたと思われま約四分のーを占める)を形成するようになりましす。また多くの草食獣はた。そしてこの草原に草食性の有蹄類と直麹類

含有率の特に高い穂は避ける傾向がありますがの昆虫(バッタなど)が生息するようになりまし(穀粒を食用にしているのはノネズミなどの噛歯た。このような環境に対処する手段の一つに，イ
ネ科植物はケイ素を利用しています。

類)，これもイネ科草本の存続に幸いしています。
遠い昔(石炭紀) 羊歯植物のあるもの(トク植物は基本的に動物に食べられる存在ですが，サなど)にあったケイ酸を積極的に吸収する能力食べ尽くされてしまわないための工夫をそれぞれに関係する遺伝子がイネ科植物に再び発現し(?)，

しています。たとえば双子葉植物は動物にとってそれが生育ワ東境にマッチしたため，イネ科植物は有害な，あるいは動物が忌避するような物質(ア急速に広がっていったのではないでしょうか。さルカロイドなど)をしばしば含んで、います。これ

らにイネ科植物のあるものは人類によって作物化に対してイネ科植物はこのような化学的手段をとされ，近年になって集約栽培が進むにつれて，そらず，体表面を堅くして摂食しにくくするとともに，分裂組織を双子葉植物のように先端部ではなのような環境下(密植、多窒素栽培など)でケイ酸の有用性がより現れやすくなり，ついには方制巴く根元に内蔵しされるに至りました。

地上部を食べられでも再生でき茎葉はたべてもケイ素る体制をとっています。そしてこの中，体を強固環境中でのケイ酸の役割にするのに土壌から吸収したケイ素をあてていま

ケイ酸の効用は作物の地上部だけでなく，根圏す。

においても発揮される可能性があります。たとえまた乾燥に対してイネ科植物はヒゲ根を地中にばケイ酸羽防余型の作物であるトマトに対しでも，張り巡らして集水につとめる一方，葉身を細くしケイ酸添加の効果(あるいは欠如の影響)が水耕て葉面からの蒸散を少なくするとともに，ケイ素を用いてクチクラ蒸散を抑える工夫をしています。

栽培で認められる場合があります。ケイ酸を与えてもトマト地上部の濃度は低いですが，根部の濃イネ科植物のケイ酸含有率が高いことにはこの度は地上部に比べて有意に高くなります。そしてような意味がありますがこの特性は捕食動物と培養液のリン酸濃度が高い場合はその過剰吸収をの共進化によって助長されていったことを示唆す

抑え，生育に効果を現す場合のあることが認められています 69)Oる研究があります。
タンザニアのセレンゲテイ大草原の，草食獣

このように吸水にともなって根のまわりに濃縮(ヌー)による摂食のはげしい地域の草と軽微なされたゾル状あるいはゲル状ケイ酸が，根の養分地域の草のシリカ含有率を調査したところ，前者は後者にくらべて有意に高いことが判明しました

吸収に影響し養分バランスを改善する可能性があります。最近注目されているケイ酸のアルミニウ

9.6%と 11.
9%)。また水耕でこれらに対す(平均 1ム害軽減効果もその一つです。

iとして 100ppm)
るケイ酸施用(ケイ酸ソーダを S

酸性環境下ではアルミニウムイオンが溶け出しの影響をみたところ，生育量は 18%増加し，葉は毒性の原因になります。このような時，根や鯨の農 業 と 科 学

平成11年12月 1日

第三種郵便物認可(9)

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表面に集積したケイ酸がアルミニウムと反応して毒性を軽減することがれています 7Q71)O作物や魚について報告さ開催されるに至りました 出。
ケイ素の生物へのかかわりについて，これまでに蓄積されてきた知見は少なくありませんが，植今後の問題物に関して今後さらに研究されるべき課題としてわが国が古来主要作物にしてきたイネは，代表は次のようなものがあげられます 。

的なケイ素集積植物です。 そのためイネに対するケイ酸の生理作用についての研究は戦前からあり一つは植樹艮のケイ酸吸収性の違いについてです 。植物にはケイ酸を積極的に吸収するものと排ましたが，実用化されるまでには至りませんでし

除的に振る舞うもの，さらにはその中間型のあるた。 ところが戦後になって米の増産が急務となることが現象的に明らかにされていますが，これか中で，広く分布していた老朽化水田におけるイネらはその仕組みの解明が必要となります 。たとえの秋落ち現象の改善にケイ酸の効果が認められ，ば，ケイ酸を積極的に吸収する植物にケイ酸トラ

その一 方で、製鉄工業からケイ酸含量の高い鉱さいンスポーターが見いだされることが期待されます。

が多量に排出される時代になったのを契機にして ，ケイ藻についてはすでにケイ酸トランスポーター

鉱さいの月隣}化についての研究が行われるようになりました 。その結果昭和 30年には「ケイ酸肥の単離やそれをコードする遺伝子について研究が行われており 72ゆ，その成果は高等植物にも応用料 Jが世界ではじめて公に認められるに至りましされることでしょう 。

た。 このような状況の下ケイ酸の研究は農学分野全体を通じて盛んになりわが国をケイ酸研究の先進国にしました 。

また同じ種類の植物でも品種によってケイ酸に対して排除的なものとそうでないもののあること(たとえばカボチャのスーパー雲竜と新土佐)

これに対して欧米におけるケイ酸研究は生物学が知られていますがこれらの根の組織構造や細分野で活発で，その成果としてケイ素の必須性が胞壁の性質の遠いを詳細に比較検討することも，

1950年代にケイ藻で ，1970年代には剤住動物で証明されました 。 さらに 1980年頃から農学分野でも何がケイ酸I及収の障壁になっているのかを知るの研究が盛んになり

本 年 9月にはフロリダで最初酸集積植物は，カルシウム特にホウ素含有率が低の国際シンポジウムSi
liconinA
griculture"がに有効な手がかりになるでしょう 。典型的なケイいという特徴がありますが招待講演で発表する香川大学農学部の馬建鋒博士，演題はSiliconasaBeneficialElementforCropPlants"

これらの 三つ は い ず

(10)農 業 と 科 学

第 三 樹l
便物認可

平成 11年12月 1日

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いま一つは養分の吸収とその体内における分布や存在形態におよぼすケイ酸の影響についてです。ケイ酸が過剰に存在するリン酸，マンガン，鉄，アルミニウムなどの吸収を抑え，あるいはそれらの体内での害作用を軽減することがいろいろな作物について認められていますが，これらの仕組みについても更に詳しいことが明らかになってほしいものです。(おわり)注) SiliconinAgriculture" は 19m年 9月26日から 30日までの 5日間， Floridaの LargoMarRe‑sortで開催された。世界19ヶ国からの参加者 94名(内日本12名)，口頭発表 21件 ( 内 日 本 2件)，ポースターによる発表 39件(内日本 6件)であった。

Proceedingsは 明 年 Elsevierから出版の予定。な00
2年に，お第 2回のシンポジウムは， 3年後の 2日本で開催されることになった。

参考文献65)ケアンズニスミス著石川統訳:生命の起源を解く七つの鍵

152頁 岩 波 書 届 (1987)

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