「雑草と作物の制御」vol.2, 2006, p2-14.

日本の水田雑草における SU 抵抗性研究の現状について
中央農業総合研究センター 内野彰
はじめに除草剤抵抗性は現在までに世界で 250 種類以上の雑草に報告されている 4)。中でもアセト乳酸合成酵素 (acetolactatesynthase：ALS) を阻害する除草剤（ALS inhibitor）については抵抗性の報告が特に多く、90 種類以上の雑草で報告されている 4)。日本では 1980 年代からパラコート抵抗性やシマジン抵抗性が報告されていたが 35)、1995 年頃から ALS inhibitor の１つであるスルホニルウレア系除草剤（SU 剤）に対する抵抗性が水田雑草に報告されるようになった。報告された水田では、SU 抵抗性個体の出現に気付かずに SU 剤に頼った除草を続けていたため、異常に高い密度で SU 抵抗性個体が繁茂して大きな問題となっていた。現在では、SU 抵抗性対策用の除草剤の普及が進み、多くの地域でこれらによる SU 抵抗性対策が取られている。本稿では、水田雑草における SU 抵抗性の発生実態とその対策など、その研究の現状について紹介する。
SU 剤についてSU 剤は、多年生雑草も含めた多くの雑草に非常に高い効果を持つ除草剤成分で、1980 年代後半に登録され、現在では水稲作に広く普及している。この除草剤成分は人畜毒性が低く、作物の選択性にも優れ、さらに残効期間も長いなど、除草剤としては極めて優れた特性を併せ持っている 19)。水稲作で使用される一発処理型除草剤（一発剤）は、通常、複数の成分からなっており、主にヒエに効く成分、主に広葉雑草やカヤツリグサ科雑草に効く成分、薬害軽減剤などが含まれている。SU 剤はそのうちの「主に広葉雑草とカヤツリグサ科雑草に効く成分」として含まれる。
ある雑草が一発剤の SU 剤成分だけによって防除されている場合、つまり一発剤に含まれる「SU剤以外」の成分の効果がない場合、この雑草の中に SU 剤抵抗性の個体が出現すると、その一発剤を散布しても防除できないことになる。逆に他の雑草が一発剤で防除されると競合相手がいなくなり、抵抗性個体にとって非常に有利な環境が出現する。この環境で翌年以降も同じ除草剤処理が続けられると、SU 抵抗性個体だけが選択的に増殖することになる。こうした過程を経て SU抵抗性個体が水田一面に高い密度で生育したと想像されている。
北海道・東北を中心に全国的に発生
日本における SU 抵抗性は、1995 年に北海道のミズアオイ 11)で最初に見つかった後、東北地域を中心にアゼトウガラシ属の水田雑草（アゼトウガラシ、アゼナ、アメリカアゼナ及びタケトアゼナ）5,25)に見つかり、1997 年にはイヌホタルイ 10)、2000 年にはコナギ 9)で見つかった。現在では九州地方まで含め全国的に SU 抵抗性がみられ、日本で SU 抵抗性が確認された雑草は 13 種類に及んでいる(表 1)。
図 1 は 1996 年に筆者らが行った山形県遊佐町の調査結果である 6)。当時、山形県遊佐町の水田でアゼトウガラシ属の水田雑草が異常な密度で残草するのが多く見られたため、水田を一筆一筆調査し、その発生密度を記載した。この調査では、地域の水田 671 筆（約 250ha）を調べ、その表１

日本で SU 剤抵抗性が確認された雑草と地域草種（学名）ミズアオイ(Monochoria korsakowii)

最初の報 報告された地域
告年
1996
北海道, 青森, 宮城

アゼトウガラシ(Lindernia micrantha)

1997

秋田, 山形, 福島, 京都

アゼナ(Lindernia procumbens)

1997

青森, 岩手, 宮城, 秋田, 山形, 福島, 新潟

アメリカアゼナ(Lindernia dubia var. major)

1997

タケトアゼナ(Lindernia dubia var. dubia)

1997

青森, 岩手, 宮城, 秋田, 山形, 新潟, 埼玉, 兵庫,
福岡 岩手, 宮城, 山形, 福島, 佐賀, 宮崎青森,

ミゾハコベ(Elatine triandra var. pedicellata)1998

宮城, 山形, 茨城, 埼玉, 佐賀

キクモ(Limnophila sessiliflora)

1998

秋田

キカシグサ(Rotala indica)1998

秋田, 佐賀イヌホタルイ(Scirpus juncoides var. ohwianus)

1998

コナギ(Monochoria vaginalis)

2000

北海道, 青森, 岩手, 宮城, 秋田, 山形, 福島, 茨城, 三重,
福岡
青森,秋田,福島, 茨城, 長野, 京都, 福岡

タイワンヤマイ(Scirpus wallichii)

2001

宮城

オモダカ(Sagittaria trifolia)

2002

秋田, 宮城スズメノテッポウ（Alopecurus aequalis var. amurensis）

2005

福岡

（文献 16,21.24 より作成）

図1

山形県遊佐町におけるアゼトウガラシ属水田雑草の残草水田の分布（文献 6 より作成）
1996 年 6 月の調査。A,水田一面に発生がみられた水田；B,比較的高い密度で発生が見られた水田; C,わずかでも残草が認められた水田;D,全く残草が認められなかった水田。

うちの 229 筆（34%）の水田に残草がみられた。残草水田は図 1 に示したように地域全体にパッチ状に広がっており、地域の中に特に蔓延の中心となるような水田を認めることはできなかった。
一方、残草水田を耕作者別に集計すると耕作者による違いが明瞭であった。SU 剤に頼った雑草防除を連年行ってきた農家では残草水田が多く見られ、その一方で、除草剤のローテーションに注意し同一除草剤の連用が行われなかった農家では残草水田が全く見られなかった。結果的にパッチ状に広がった残草水田は、耕作者の違い、すなわち除草体系の違いを表したものであった。
この結果は、地域の中のある水田に出現した SU 抵抗性個体が、SU 剤に頼った除草体系を連用した水田を選んで増殖・蔓延したことを反映したものと考えられる。
SU 抵抗性個体は外見だけでは従来のもの（感受性個体）と変わらないため，全国的な発生数や発生面積を正確に把握することは難しい。2000 年に都道府県単位で行ったアンケート調査では、12 道府県でイヌホタルイ、アゼトウガラシ属水田雑草およびミゾハコベなどに SU 抵抗性の出現が認められた 13)。2004 年に行われたアンケート調査では 30 道府県以上に SU 抵抗性の出現が認められ、その中ではイヌホタルイとコナギの増加が特に顕著であった 12)。東北では後述する抵抗性検定法によって調査が行われ、その結果、1996 年から 2003 年までの間に東北の 45%の市町村で抵抗性の出現が確認された 28)。この東北の調査では、イヌホタルイ、アゼトウガラシ属水田雑草、コナギの順に抵抗性事例が多く確認されている。これらの調査はいずれも網羅的なものではないため，実際の発生事例はさらに多いものと考えられる。
数千倍もの高い SU 抵抗性
上記の山形県遊佐町からタケトアゼナやアゼナを採取して感受性個体と比較したころ、外見は全く同じであるが SU 剤に対する反応に数十倍以上の違いがあり、高いものでは数千倍の違いがあった 25)。感受性個体であれば通常の SU 剤処理で枯死するが、抵抗性個体では 50 倍以上の高い濃度で SU 剤処理を行っても生育できる（図 2）。こうした強い抵抗性は他の草種でも同様に見られ、生育量を 50%阻害する除草剤濃度(GR50)の比で比較すると、アゼトウガラシ、イヌホタルイ、コナギなどで数百倍以上の差が確認されている（表 2）。
表 2 日本で報告されている水田雑草のベンスルフロンメチルに対する反応☆
バイオタイプ 採取地
GR50 *(g a.i./10a)GR50 R/S 比**文献
タケトアゼナ
抵抗性
山形県遊佐町
314
5,110
25感受性
岩手県雫石町
0.0614アゼナ
抵抗性
山形県遊佐町
67.4
60.7
25
感受性
秋田県大仙市
1.11
アメリカアゼナ
抵抗性宮城県大崎市532
10,20025
感受性秋田県大仙市
0.0524
イヌホタルイ抵抗性
北海道中富良野町
138
119
10感受性
北海道岩見沢市
1.16
コナギ***
抵抗性
秋田県大仙市
＞1000
＞100
9感受性
秋田県大仙市
9.9
アゼトウガラシ抵抗性山形県川西町
71.9
282
5
感受性
秋田県大仙市
0.255
キカシグサ
抵抗性
秋田県大仙市
51.8
101
1
感受性
茨城県つくば市
0.512
キクモ
抵抗性
秋田県美郷町13289633
感受性秋田県大仙市
0.147*GR50, 50%の生育阻害を引き起こすベンスルフロンメチル濃度。イヌホタルイ、アゼトウガラシ、キクモについては 50%の致死を引き起こす濃度で表示。市町村合併によって変更された市町村名は、新市町村名で表示し**R/S 比は 感受性バイオタイプと抵抗性バイオタイプの GR50 比 ***コナギの GR50 の単位はμg a.i./Lた。
☆「雑草と作物の制御」2 巻に掲載された表はバイオタイプの表記が間違って逆になっていたため、修正した。

除草剤処理無処理
1/16 倍量

標準量16 倍量

64 倍量

上段：SU 抵抗性バイオタイプ（山形県遊佐町）
下段：SU 感受性バイオタイプ（岩手県雫石町）

図2

タケトアゼナにベンスルフロンメチル（スルホニルウレア系除草剤）を処理した結果。

上はポット試験の写真。下のグラフは、除草剤濃度を横軸に乾物重を無処理区比%にして縦軸にプロットしたもの。実線の矢印は水田の標準処理量を示し、点線の矢印はそれぞれのバイオタイプの GR50（50%生育阻害濃度）を示す。GR50 はログ-ロジスティック曲線に非線形回帰して計算した(文献 25 より作成)。

SU 剤以外の除草剤で防除する
SU 剤以外にも対象雑草には有効な除草剤成分があり、こうした成分を利用することで SU 抵抗性個体を防除することができる。例えばイヌホタルイの場合にはブロモブチドの効果が高く、ブロモブチドを含む除草剤であれば SU 抵抗性のイヌホタルイに対しても高い効果を示す。またシ
メトリンと MCPB の混合剤やベンタゾンを含む中期剤、後期剤も高い効果を示す。この他にも、クロメプロップとベンゾビシクロンの効果が高く、ブロモブチドを含めたこれら 3 成分のいずれかを含んだ除草剤については、そのいくつかが「SU 抵抗性対策剤」として広く市販されるようになっている。イヌホタルイにはこの他、プレチラクロール、ブタクロール、クミルロン、ダイムロン、ベンフレセート、ピラゾレートなどの効果もある。
SU 抵抗性のコナギの場合はクロメプロップの効果が高く、シメトリンと MCPB の混合剤やベンタゾンを含む中期剤、後期剤も高い効果を示す。また、ベンゾビシクロン、ブロモブチド、ピラゾレート、メフェナセットの効果も高く、プレチラクロール、ペントキサゾン、ピラクロニル、テニルクロール、ビフェノックス、カフェンストロール、ベンゾフェナップなども有効である。
SU 抵抗性のアゼナ類には有効な成分が数多くあるが、雑草発生後の処理では効果が低下する場合があるため、初期剤散布が有効になる。アゼナ類にもクロメプロップの効果は高く、シメトリンと MCPB の混合剤、ベンタゾンを含む中期剤、後期剤も高い効果を示す。また、プレチラク
ロール、ビフェノックス、ピラゾレート、ペントキサゾン、ベンゾフェナップ、カフェンストロールなど多くの成分が、発生前の処理で高い効果を示す。
SU 抵抗性のオモダカについては、ベンゾフェナップを含む初期剤と MCPB またはベンタゾンを含む中期剤、後期剤との体系処理が有効である 36)。ピラゾレートも効果がある。
SU 抵抗性のキクモについては、プレチラクロール、ビフェノックス、クロメプロップ、MCPBなどが有効であるため、これらを含む除草剤で防除する 34)。
市販の除草剤には複数の除草剤成分が混合されており、上記の成分を含む除草剤でも濃度や組み合わせによって効果が変動する場合がある。市販の除草剤の効果については、日本植物調節剤研究協会が SU 抵抗性雑草（イヌホタルイ、コナギ、ミズアオイ）に対する効果確認試験を行っており、ホームページ（http://www.japr.or.jp/gijyutu/index.html#01）に「SU 抵抗性雑草について実用化可能と判定された除草剤」の一覧が掲載されている。SU 抵抗性個体に有効な除草剤を選択する場合には、このホームページが参考になる。
外見では見分けにくい SU 抵抗性個体それぞれの水田に生育する雑草が「抵抗性」なのか「感受性」なのかは、外見が全く同じであるため、その判断が容易でない。水田に雑草が多数残っているということだけでは、水管理の失敗などで除草剤がもともと効く環境になかった場合もある。(1)特定の雑草が異常なくらいの濃い密度で残ってノビエなど他の雑草がきれいに防除されている、(2)水稲の株間でも大きな個体が濃い密度で生育している、(3)毎年除草剤処理を行っているにもかかわらず 2、3 年で急激にその雑草が増加した、といった場合には SU 抵抗性個体が蔓延している可能性が高い。(1)は他の雑草に除草剤が効いていることを示しており、ここから除草剤処理の失敗でないことが分かる。(2)は水稲生育のごく初期から対象雑草が生育していたことを示しており、ここから除草剤の効果が無くなった後の後次発生でないことがわかる。(3)は過去 2、3 年の除草剤処理がほとんど効かなかったことを示しており、高い除草剤抵抗性を持つ SU 抵抗性個体の１つの特徴ともなっている。

このように水田の状況をよく見ると、抵抗性についてある程度の予測がつく。しかし、抵抗性を判別するために最も確実な方法は直接除草剤に対する反応をみることである。除草剤に対する反応は、ポットに発生させた対象雑草に除草剤処理を行って生育を調査する、いわゆるポット試
験（図 1）で確認することができる 31)。ただしこの場合、種子が必要になることや結果が判明するまでに 1~2 ヶ月要することなどから、試験結果をその年の作期の間に得ることが難しい。より早く抵抗性を見極めるためには、生育中の植物体を用いて短期間で検定できる方法を利用することになる。
抵抗性を迅速に検定する
SU 抵抗性を短期間で検定する方法として「発根法」3,14)、「地上部再生法」17)、「ALS 活性を利用した迅速検定法(酵素活性法)」22,27,29)などが開発されている。
「発根法」と「地上部再生法」は、水田から検定個体を採取して根および地上部を株元から数センチ残して切りとり、水耕またはポットに植えて除草剤処理を行い、根または地上部の再生の有無で抵抗性を検定する方法である。
この二つの方法は特別な器具を要しないため、農業現場でも容易に利用することができる。どちらの方法も処理後 2-3 週間経過すると再生の有無が判断でき、再生があれば抵抗性、なければ感受性と診断される。一方、「酵素活性法」は SU 剤のターゲットとなる酵素である ALS の活性測定を行い、除草剤処理による活性阻害の有無で抵抗性を検定する方法である。この方法は上の二つの方法と違い、生化学の簡単な実験設備を必要とするため農業現場で簡単に使用することができない。しかし、結果が出るまで最短で 2 日であること、少量の植物片を用いて試験管で除草剤処理を行うため場所をとらないことなどから、短期間で多量のサンプルを検定できる利点がある。
この検定法の詳細は Web サイト(http://jhrwg.ac.affrc.go.jp/diagnosis/diagnosis.html)に掲載
しているが、酵素活性に依存した赤色の発色の有無で活性阻害を判断し、除草剤処理でも活性があることを示す赤色の発色が得られれば抵抗性と判断される。これらの 3 つの検定法は、いずれも除草剤を処理しない無処理区を同時につくり、無処理区での再生あるいは活性を確認しておく必要がある。無処理区で再生や活性が認められない場合は、検定がうまく行っていないことになるので、その確認は非常に重要である。
これらの方法は検定の目的によって様々な場面で使われるが、適用する草種が限定されることには注意する。発根法と酵素活性法はアゼトウガラシ属水田雑草、イヌホタルイ、コナギ、スズメノテッポウに適用可能であることが確認されているが、他の草種には確認されておらず、うまく検定できない場合がある。例えばオモダカで発根法を行うと感受性バイオタイプでも根が再生し、バイオタイプによって根の再生に差が認められないことが分かっている。また、オモダカやキカシグサで酵素活性法を行うと、きれいな発色がみられず抵抗性の検定ができない。再生法もアゼトウガラシ属水田雑草、イヌホタルイ、コナギで適用が確認されているが、他の草種への適用の可能性は今のところ不明である。検定法の適用が確認されていない他の草種については、ポット試験を行うのが今のところ最も確実な方法である。
遺伝子の一箇所の変異により抵抗性が出現する
SU 剤のターゲットとなる ALS の遺伝子については、モデル植物による研究が進み、ALS タンパ
ク質の Pro197 と呼ばれる部位でプロリンが他のアミノ酸に置換されるような変異が ALS の SU 剤感受性を低下させることが分かっている 20)。この変異は、遺伝子の DNA 塩基配列が一箇所変わっ表3

アゼトウガラシ属水田雑草の ALS 遺伝子のPro197 部位の比較 23,26)

雑草名

バイオタイプ

採取地

Pro197 部位

タケトアゼナ

感受性

雫石町

CCA

Pro

抵抗性

遊佐町

GCA

Ala

感受性

大仙市

CCA

Pro

抵抗性

大崎市

TCA

Ser

抵抗性

大仙市

TCA

Ser

感受性

大仙市

CCA

Pro抵抗性

川西町

CAA

Gln

抵抗性

大仙市

TCA

Ser

感受性

大曲市

CCA

Pro

抵抗性

阿賀野市

CAA

Gln

抵抗性

遊佐町

TCA

Ser

DNA 配列アメリカアゼナ

アゼトウガラシアゼナ

コードされるアミノ酸

市町村合併によって変更された市町村名は、新市町村名で表示した。

ただけで起こり得る。表 3 は筆者らが 4 種類のアゼトウガラシ属水田雑草について ALS 遺伝子を調べた結果である。抵抗性および感受性個体で ALS 遺伝子の Pro197 部位の塩基配列を決定した
ところ、すべての抵抗性個体では ALS 遺伝子の塩基配列が一箇所だけ変わり、プロリンが他のアミノ酸に置換されるのが認められた。こうした変異 ALS 遺伝子はイヌホタルイやコナギ、オモダカなど他の草種でも抵抗性個体で確認されており 18,30,32)、これらでは Pro197 部位における変異が抵抗性を引き起こしていると考えられている。
抵抗性を引き起こす変異は Pro197 部位以外にもあることが判明している。ALS 遺伝子の Trp574
や Asp376 などがそれで、イヌホタルイやコナギなどで見つかっている 7,30)。Trp574 が変異した抵抗性個体は、SU 剤だけでなく他の ALS inhibitor にも広く抵抗性を示すため、他の ALS inhibitorが対策剤として使えない場合がある。今のところ、この事例は多くないが、SU 抵抗性対策では注意する必要がある。
通常、遺伝子の変異は自然状態でも連続的に起こると考えられており、一つの遺伝子に自然に起こる変異の確率は 1/106 程度とされ、DNA 一塩基あたりで計算すると 1/109 程度になると推定されている 15)。仮にこのような自然状態の変異だけが起こったとしても、単純計算で 109 個の雑草個体があれば、Pro197 部位の DNA 塩基が１つ変異した個体、すなわち SU 抵抗性個体が現れることになる。アゼトウガラシ属水田雑草は生産種子数が非常に多く、もともと中干し後には水田畦畔際に発生して多数の種子を生産する雑草であった。また、コナギ、イヌホタルイも生産種子の数が非常に多い。数多くの種子から発生する個体に対して SU 剤による選択圧をかけたことが、これらの雑草で広く SU 抵抗性個体があらわれた理由と推察される。
同じ除草剤の連用を避ける
SU 抵抗性個体の出現は確率の問題であり、ある意味では、SU 剤だけに頼った除草を続ければいつかは必ず出現するともいえる。アゼトウガラシ属雑草を始めイヌホタルイやコナギなどの土中での種子の寿命は 10 年以上と非常に長く 2,8)、これらの抵抗性個体が一旦水田に入るとそれに対応した防除体系を長期間に渡って行う必要が生ずる。SU 抵抗性個体は、SU 剤と異なる作用機作をもつ除草剤で防除できるが、その一方で SU 剤による防除が必要な水田も数多くあり、そうした水田では長期間に渡って多種類の除草剤を散布する必要が生ずる。その場合除草コストが上昇し、減農薬栽培なども困難となる。
こうしたことから SU 抵抗性対策としては、その出現を未然に防ぐような管理が重要となる。
抵抗性個体の蔓延を未然に防ぐために最も重要なのは、「同じ除草剤の連用を避けること」である。同じ作用機作の除草剤の連用は、その除草剤に対する抵抗性をもつ雑草個体の繁茂にとって好適条件となるため、次年度には別の作用機作の除草剤を使い、その雑草個体を早期に防除することが重要となる。未だ出現の見られない水田でも、作用機作の異なる除草剤をローテーションで使用するなど、出現を未然に防ぐ防除対策を行っていくことが重要である。
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