平成 11
年10月 11=1
農 業 と 科 学
第三種郵便物認可
，
1.
.
.
.
.
，
， 11..11..11周 回 11111"111，唱。.
.
1川H・."111・.
1
1"'.
，....1.111川，.
岨'..11"11'司.
， 1111"ー11111'1'11.........11'1・
1
1.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
1・
1
1
1
1
"
"川
1
・
1
1
111.
.
.
.11
"
1
1
1
11.
.
.
.
.
"・
1
1
1
1
11，.
.
.
，
川IlIlhl....'III"I"I..."・
1，.
.
1.
.
1川."1
・川1・
川町
田111111111'.

(6)

・川司
‑S
1 111"司"1"

ケイ素の生物学

10‑

京都大学名誉教授

高 橋 英
陸上植物とケイ素
有用元素としてのケイ素
有用元素と植物の栄養特性(メイ虫やウンカなどの害虫による食害を軽減す

炭酸同化，窒素同化，ミネラル同化は植物栄養る効果のあることはよく知られています。また近の三本柱です。これらにはすべての植物に共通し年，中間型のケイ素吸収性を示すキウリやメロンた基本的な部分の他に特定の植物にみられる特のウドンコ病予防にもケイ素が有効であることが異的な部分がありますがそれは植物が進化の過認められ，養液栽培の盛んなオランダではこれら程で，多様な環境に適応した結果獲得したもので，の作物の培養液にケイ酸カリが処方されています。

植物の栄養特性になっています。ミネラル同化で気象ストレス:は必須元素が前者であるのに対して，有用元素はケイ素は台風や冷害(低温と日照不足)によるイネの被害をしばしば軽減します。風害は倒伏や後者に相当します。
有用元素は必須とはいえないが，ある種の植物

不稔をひきおこしますがケイ素は稗の挫折抵抗ある種の環境下では生育にを増し，風による葉面からの過蒸散や籾の擦傷を必要となる元素のことです。有用元素の種類は必軽減し，被害を少なくします。また低温下ではケ須元素のように確定していませんが，コバルト，イ素の吸収が低下するのでセレン，アルミニウム，ナトリウム，ケイ素などとあいまって，体内のケイ素濃度が窒素濃度に比があり，なかでもケイ素は代表的な有用元素です。

べて低くなりイモチ病が発生しやすくなりますの生育を促進したり冷害年では日照不足

ケイ素の有用性が認められる植物が，このようなときケイ酸肥料の効果が大きいこ前に述べたようにとが知られています。

植物にはケイ素含有率が著しく高いものがあります。イネ科植物や羊歯植物

養分ストレス:のあるもの(ヒカゲノカズラやトクサ)は有名で、，リン不足下における効果:

ケイ素とリンの相ケイ素の効果は互関係は古くから注目されており，ケイ素にはリこのような植物に現れやすい傾向があります。まンの「部分的代替効果」があるともいわれていまたキウリなどのようにケイ酸植物には入らないけ6はした。たとえば図 2

れども，ケイ素含有率がかなり高くなる植物にもで行われたオオムギに対するケイ酸ナトリウム連効果のみられることがあります。つまり植物のケ用の結果を，筆者がとりまとめたものですが，ケイ素吸収能力が関係します。そしてこれに，次にイ素施用の効果はリン無施用の場合に大きいこと述べるような生育環境が関わります。

が分かります。このケイ素の効果については土壌ケイ酸植物とよばれていますがローザムステッド試験場

環境ストレスとケイ棄の有用性

リンの吸収促進と自然環境下では植物はいろいろなストレスにさ(利用効率)促進の二つが考えられます。

らされますが，ケイ素の有用性はしばしばそのようなときに認められます。

吸収したリンの体内での転流

筆者らの行った実験では，土壌に吸着されているリン酸を脱着したり，土壌のリン酸吸収力を弱生物的ストレス:

H4Si04)には殆どなく 47)，める効果は分子状ケイ酸 (ケイ素がイネのイモチ病やゴマハガレ病，ムギ

またケイ酸ナトリウムと炭酸ナトリウムの比較のウドンコ病などの病原性菌類による被害，ニカから，イオン状ケイ酸にも特にないことが認め農 業 と 科 学

平成 11年 1
0月 1日

第三種郵便物認可(7)・明川川111"司川11 ，1. 11"9""1".11問'-"，11".""司川I 川， ".........11 1 "".... 叫 111， 1 ・"...司\， .."'1."....11..1111川恒‘川川1・ "....~I'・ '11川......"\1・ (111 ‘ー川1・"， 1 ，......， ."'111..."""." 川1 ，..司刊11111..圃喝 "11."川...."hl~，h・・"川 uh..‘"'1 '-'''11・...."

図26 Hoosfield オオムギ長期連作試験におけるケイ酸の効果 (1862~1961)
cwt/acreは125kg/ha'こ相当
連作による収量低下が著しくなったため

O

著者作図

1935年以降は 1年休閑 4年連作の 5年サイクルの休関法が取り入られ収量は回復した。
3025費20収主I!

。 15，‑‑‑
̲三.
.
.
.
.
.
.
.
.
.

NPKNaMg

ω

話 1057292123252I I I I I
81l'
卯121 4161。

18628219022242I I I I I
719111315
1272921
2沼 5I I I I I
81190121 4161
18628219022242I I I I I
719111315
17292123252I I I I I81l'叩121416118628219022242I I I I I
71911131517292123252I I I I I81'l
伺 121 4161
卯222 421862821I I I I I
7191113151られており必)，前者の可能性は少ないと思われます。

土壌の可吸態リンの少ないときのケイ酸施用の効表 9は培養液のリンを標準濃度より低下させて果は，主として吸収したリンの転流促進にあるといったときのケイ酸施用効果をみたものですが，思われます。イネ地上部の鉄マンガン濃度はケケイ酸の供給は根部に対する地上部の乾物重の割イ酸吸収によって低下しておりこれらに対する合を高め，穀実生産効率(精籾重)を著しく増加

リンの割合が高いことがリンの利用効率を増進ささせています。一方リンの吸収分布は，総吸収量せたものと思われます。にあまり差はないが穂への分配率はケイ酸施用

マンガン過剰下における効果

ケイ素がマンガ

表 9 リン酸不足条件でのイネの生育，ン過剰害を軽減する効果のあることは，水耕でイネ必)，オオムギ刷，インゲンマメ 51) などに認めら収量に対するケイ酸施用の影響れています。このケイ素の効果には二つのタイプによって著しく高くなっています。この結果から，

もP 1
仏P
14P 1があり，一つは地上部のマンガン濃度の上昇を抑‑S
i 80.3 68.6 46.9 29.6
地上部重 g
十Si 79.1 70.8 53.1 35.0.
3 9.
1 7.
9 9.
9‑
Si 9
根部重g
4 7.
8 5.
8 6.
5+S
i 9.
.
1‑
Si 20.8 18.7 15.1 9
精籾重g.7 22.
4 23.
4 12.
9+
S
i 21‑
Si176.2 53.9 29.0 18.
4P吸収量 mg.5 52.
9 20.
03.
1 3+
Si161
31 46 37 35‑
S
i
吸への収分Pの配穂率円
河/+S
i 29 56 54 50

障害を軽減するものです。前者の例としてイネがリン酸施用レベル

PmF
hlv

ウt

PAPAp
A

(長岡和哉

近畿大学卒業論文 1998)えるもの，いま一つはマンガン濃度に差はないがあり，多量に吸収されたケイ酸が根の酸化力を高め，鉄とともにマンガンの吸収移行を抑えるものです。後者に関してはインゲンマメで，ケイ酸が葉中のマンガンの分布に影響する(局所集積を防くつことがラジオオートグラフで認められており，これがマンガン過剰害の軽減に寄与していると考えられています。
農業現場におけるこのようなケイ素の効果は，ブルームレスキウリの普及によって発現したマン

(8)農 業 と 科 学

第三種郵便物認可

平成11年 10月 1日

町川川 1".. 司川 11111 ・ '..'11111. ， .1 四回 I'IU..JI' 噂司川 1111111.... ・ .11'''. 川，.. ...'1 ，...川，...岨 \dlll'I'・・・ 4 川仰 IJ ・h ・...，，， 11" 川畑t.."，・ IJ ・"， ".1 1 '11 ・ '11 ，...川1 ・ 1111 ， "'''''1 11 '1111... "，，，・・ '1011 ，...，川川 '1" 圃噂川 11 1I1f 1"~llldlllhll" ，，旬。 III Ul I~ 四 11111111".

ガン過剰害がきっかけになって見いだされまし

7 イネの塩類過剰害軽減に対するケイ素の図2た。キウリは病害などの回避のために接ぎ木栽培効果(吉川勇人近畿大学卒業論文1998)

ブルームレスとなり外観がよいので市場に出回るようになりました。このブルームの成分は主にシリカで，ブルームレス台木のカボチャの根はケイ酸吸収性が乏しいという特性をもっています。ところがブルームレスキウリはマンガン過剰害をうけやすいことが分かりました。
例 え ば 高 知 県 で は 1989年 に ブ ル ー ム レ ス 台 木による栽培がはじまりましたが翌 1990年 に はには起こらなかったマンガン過剰害が発生しました問。
高知大学の岩崎貢三氏らがブルームレス台木のナ;
06ム

メ入

同有率 0.
4対乾物

'‑"0.
2%。
+Si。

Uした。しかしそれと同時に各地で従来品種の時

0.
8︑円

ほぼ全面的にブルームレスキウリに切り替わりまハυRUる種のカボチャを台木にするとこの粉がふかず，

ハU A U~ '1粉(ブルーム)をふくむものが多かったが，あ塩化ナトリウム無添加区に対する生育指数が行われます。在来のキウリには果実の表面に白それを示唆する研究もあります則。例えば，図 27は培養液に塩化ナトリウム (1001UM，海水の五分の一相当濃度)を加えてイネを三週間塩ストレ

スーパー雲竜と従来のブルームを生じる新土佐を00ppmSi02)
ス下においたときのケイ酸(培養液中 1供試して，マンガン過剰障害に対するケイ酸施用の効果ですが，塩害は著しく軽減されています。の影響を比較したところ

新土佐ではケイ酸施用

これは地上部のナトリウム濃度の低下によるものによってマンガン過剰は顕著に軽減されたが，であり，それは根に入ったナトリウムの地上部へ

スーパー雲竜にはほとんど効果はありませんでしの移行が抑えられたためであることが，植物体中た。この遠いは両品種のケイ素吸収性と密接な関のナトリウムの分布模様から分かります。

係があり，新土佐はケイ酸施用濃度に伴い葉のケ光合成に対する効果

イ素濃度が高まったのに対しスーパー雲竜ではイネに対するケイ酸の効果を水耕で検討してい地上部への移行が抑えられ，葉のケイ素濃度は新るとき，環境ストレス(病虫害や不適切な培養液組土佐にくらべて著しく低くなっていました。

成などの)が一見全くないのにこの場合ケイ酸の施用はケイ酸を与えなかマンガンの吸収にもったイネの初期生育(草丈や新鮮重)が明らかに葉中での分布にも特に影響を及ぼしませんでし

劣り，また葉身の下垂が見られたりすることがあた。走査電顕を用いて葉の中のマンガンとケイ素ります。これはケイ酸を与えられないとイネの光の分布を調べたところ過剰に吸収されたマンガ合成能が低下することを示唆しています。光合成

ンもケイ素もともに葉面の毛茸とその周辺に集積には葉の受光量と炭酸ガスの取り込み量が影響ししていました。そしてケイ素がないとその部分はますが，ケイ酸には両者を高める効果があります。

褐変するが，ケイ素がある場合は軽減されました。

表10 イネの葉身開度*に及ぼす窒素およびこれはケイ酸がマンガンと結合してその害を抑えケイ素施用の影響(Yoshidaeta
11969)刷たものと思われます。
塩類過剰下における効果

イネによって多量に吸収され葉面に沈積したケイ酸は，クチクラ蒸散

窒素施用濃度ppm5。

40200231611

ケイ素施用濃度 (Si02ppm)を抑える働きをしています。これは根圏の塩類

20534019

濃度が高いときは200776922

地上部ヘ塩類、が上昇集積するのを抑えて塩害を軽減する可能性がありますが，*イネ(IR8) 出穂期の稗と葉身先端の角度

農 業 と 科 学

平成 11年 10月 1日

第三種郵便物認可(9)1

町川川111 ・・司 "11.11......・'11'1....岡田."11 ，，川喝司川 1"""... ，，.，，.， 1 ，.，. ...1川'川1 ・・ "'1 ，..川和司.."..叫1"・・ IIIH‘1川園 ..11".."1 ， ....11 11川 "....'11'・M・，.....'‘1"'h.I...~ 1I川川1... .，'".11111....'‘N・d・，，~..‘ 1""111・"-'1" '1..1. 1"'"四・""，，"'.

図28 水稲の光一群落光合成曲線の草型による差異

同一葉面積指数=(LAI 7.
1) における比較(田中孝幸ら， 1969) 54)が生じると気孔開度が低下し，炭酸ガスの取り込みを光合成速度 (Bmnp¥BN圃場¥時)7654321減少させます。ケイ酸はクチクラ蒸散を抑えるので，-~く'_.--- ̲̲̲‑‑文い/〉Gfr‑」ぷ‑c

直立葉群落~x

水ストレスを軽減し，炭酸ガスの取り込みに有利に作用する可能性があります。

̲お̲̲̲̲.ts.て，・〆。

1はそれを示す実験結果
表1の一例です。人口気象室でl

湿度を変えて，イネの生長湾曲葉群落速度に対するケイ酸 (Si02として 100ppm) 施用の効果

刈.

を調べたところ，相対湿度

0.
1 0.
2 0.
3 0.
4 0.
5 0.
6 0.
7 0.
8 0.
9 1.
0 1.
1 1.
2
光の強さ (cal!
cm2J分)が低いほど大きくなり，r
真の気孔コンダクタンス」を比較するとケイ酸を施用しイネの受光態勢は葉身がより直立型になるほどなかった場合に比べて 40%も大きくなっていまし良好になります(図 28) 54)。表 10に見られるようた56)。これは炭酸ガスの取り込みが，ケイ酸施用にケイ酸の施用は葉身の開度を小さく，すなわちによって多くなっていることを示しています。

より直立型にしており，またその効果は窒素施用量が多いほど大きくなって

1 ケイ酸添加，欠除で 4週間栽培したイネの光合成活性鉛)
表1います日)。これはケイ酸の施用効果が光合成昼間
夜間
真の気孔速度
蒸散速度
蒸散速度
コンダクタンス
2mgCU2/dm/
h mgH2U/dm2/
h mgH2U/dm2/hcm/s

窒素多施時に大きいという現象にも符合しています。
炭酸ガスの取り込みには気孔開度が

ケイ酸欠除

5.
86664025900.
97

影響しますが，植物体内に水ストレス
図29 イネにおけるケイ素の役割 57)

ケイ酸添加

8.
23577014401.32ノ多民︑不劃山川ι(10)農 業 と 科 学

第三種郵便物認可

平成 11年 10月 1日-則川川 1".. 司 11....1・"."，・ 11 ， 1..11 町四川 11"" ，司司 1111111 11 ・ ....・ 11 川""""山川川 J......ltl lIlI l' ・.....刊 11 11 11.....1'11" 1' 11 回 ~IIII" ・"， ".11111 ・，，，，....川1 ・ 1111 ， "'''1'1 11 11111... ，-"，・a ・， 11... .，ド 11111111 回噂川川 1 ，，， ""1 1(・ H・ Ih ， .....'llllhll' ..，開 111111111'"

るケイ素の有用性発現の過程をまとめてみました51) W，].
HorstandH.Marschner :Effectofsili
cononmanganesetoleranceofbeanplantsPlantandSoil50287‑303 (1978)
52) 山中律，坂田美佳:ブルームレス台キウリにが m ，これらは結局，多量に吸収沈着したシリカ

おけるケイ酸の吸収特異性とマンガン過剰症

これらはイネの炭酸同化すなわち生長を高めるのに貢献しますがこのような効果はある程度通9にイネに対す常の環境下でも期待できます。図 2の機械的作用に基づいています。ここにケイ素の栄養生理的特徴があります。
参考文献47) ].MaandE.
Takahashi:Thee旺ectofsilicicaci
donricei
naP‑deficientsoi.
lPlantandSoil126，121‑‑
125(1990)
48)J.MaandE.
Takahashi:E宜ectofsi
licateonphosphateavai
labi
lityforricei
naP‑
deficient.
lPlantandSoil133，151‑‑
155(1991)
soi49) 奥田東，高橋英一:水稲および大麦の鉄，マンガン，銅，アルミニウム，コバルトならびにヒ素の過剰障害に対するケイ酸の影響

33 (1) 1‑‑8 (1962).
Vlamis:Theeffectof50)D.
E.
Williamsand]silico
nonyieldandmanganese54uptakeanddistr
ibu
tioni
nt
heleav
eso
fbar
leyp
lant
sgrown.
l32，404‑
incu
ltur
esolutions.P
lantP
hysio
409(1957)
日土肥誌

司

四64 (3) 319‑324 (1993)
53) T.Matoh，P.
KairusmeeandE.
Takahashi:
Salt‑
induceddamaget
oriceplantsandallev
i‑旺ectofsilicate，
SoilSci.P
lantNutr.
atio
ne32，
295‑304 (1986)54) 伊藤浩司:圃場条件下における光一光合成関係 作物の光合成と物質生産 190‑192頁
養賢堂 (1971)
55)S.
Yoshidaeta
l:E旺ectso
fsili
conandnitrogensuppl
yonsomeleafcharacteriticso
ft
her
ice.PtlantandSoil3
1 48‑56 (1969)
plan56) 間藤徹，村田伸治，高橋英一:イネへのケイ酸施用が有用である理由 日土肥誌 62(3)248‑251 (1991)
57) 文 献 (4)の p
155
日土肥誌