平成 11年 3月 1日

農 業 と 科 学

第三種郵便物認可(7)......."，..圃川川 t何回司川川l， II".I'hl~'I"同 F 川 11 ，， 11' 司司川 1111 川 ."I ， hll ll'，，....， I. ，.， 1 川崎咽 1'111 11 \ 1'・・ ""11 111 1 11 .. ‘川 11'1"'.......01 1\1"'， ...111\1111"....1111"'" ， ..'''''1111 ， 1'1....'''''川"..四 1"・10 ，10 ，"司川， "1111"."1011川 l 回，. '"n. 1I11司・ケ イ 素 の 生 物 学

‑ 3一

英橋

授
教

開高大
都

下等生物とケイ素生物が進化の過程でどのようにケイ素と関わっ菌類は植物体を中心に分解を受け持っています。てきたかを知るためには，より始源的な生物いわここでは先ず下等生物として細菌類と菌類(糸ゆる下等生物とケイ素の関係についての知見が必状菌)をとりあげ，ついで動物そして植物とケイ要でタ。

素の関係をみてゆきたいと思いま古。

!
i命が地球に誕生してから40億年近くが経過し細菌たと見積もられていますが，最初の 20億年余り，1 Silicatebacteria

すなわち生物の歴史の半ば以上は細菌(パクテリ

前出の Voronkov の著書 7)には，旧ソ連でのケア)だけの時代でした。
細菌は細胞一個のみからなり(単細胞生物)，イ酸塩を分解する細菌 (silicatebacteria) についての研究が多数紹介されています。この細菌はケ遺伝物質の DNAはそのままで細胞質に存在するイ酸質の土壌中に生息し，(原核生物)という共通性があります。細菌は形分解してケイ素を養分として吸収し，その際土壌態構造は単純ですが変異性に富んでおり，多様な鉱物に含まれていたカリウムを遊離します。この生化学的機能(光合成，化学合成，窒素固定，酸カリウムは植物によって利用されるので，これに素呼吸など)が細菌の時代に開発されました。

着目して土壌のカリウムの有効度を増進する細菌

そのあと，DNA が膜に包まれた核をもった細胞(真核細胞)からなる真核生物が現れました。

aluminium silicateを肥料が開発されました O 試験の結果によると，多くの作物に増収効果があったということです。

これには菌類，動物，植物の三系統があります。

この細菌の研究をしている Alexandrov一派は真核生物は大部分が多細胞生物で，細胞の分化にacillusmucilaginosussubs
ρ.nova
この細菌を B

よって複雑な組織構造と，それによる新しい機能

siliceus と命名していますが，をそなえるようになりました。

れていないようです。また彼らは silicatebacteria

国際的には認めら

このうち菌類はいわゆるカヒ、¥キノコのクツレーは陸地に定着した最初の微生物であり，これによフ。で一般には植物的イメージがありますが，植物って地殻のケイ酸塩が分解され，他の生物が生育と動物の中間的存在です。菌類は明瞭な細胞壁をするのに適した環境がつくられたので，もしこのもっていますが，その成分はキチンかセルロース

細菌の活動がなかったら，カリウムやリンを必要あるいはその両方からなっています。セルロースとする植物が岩の上に生育することはなかっただ性の細胞壁をもっているところは植物に似ていまろうと述べています。

すが，もう一つのキチンは動物にはありますがケイ酸塩を分解し，あとで述べるケイ藻のまう(エビ，カニ，見虫類の殻の成分)，植物はつくれにケイ素を養分とする細菌が存在することは大変ません。また栄養の取り方は動物と同じ従属栄養

興味深いですが，ソ連圏内で行われていた研究はで，腐生，寄生，共生によって生活しています。

詳細な内容が伝わりにくいといううらみがありま

菌類は生物界ではもっぱら分解者として役割をす。またこのような研究の追試が西欧圏でみおれ果たしています。細菌も分解者として働きますがp 細菌は主に動物体を分解を行うのに対して Fないのも気になるところです O

(8)

平成 1
1年 3月 1日

農 業 と 科 学

第三種郵便物認可.lllllfl'\J"'~l ， 1 1l 1 ・ 1 1'....川 111 1' 11.. ・・， 11" \1川 ~"'II f1 II'III..."III Jl I'III~ ，， 111 川 1111 回国'\1 1111' 1\ .....'11 ・ 11. 1.，....司川 1 ， 11111"'9 11 11111111--"111 ， 111111 司....， 1 ， 11 ，/1 1'......11.11 1 川 ，...， 1 ，， ""11" ー JIIII Jlt( I...... ・ "p ・(II 1... 6.，Jl IIII ・ "..10011"11 川， "_11 1 \1'・"，‘'6) 細胞抽出物 (cellfreeextract)がケイ素を2 P
roteusmir
αbilisProteusmirabilis は好気性ないし通性嫌気性とりこむことを認め，さらにケイ素代謝に関係すで，通常有機酸を炭素源として利用する短梓菌でる膜系由来の 2種の粒子を見いだした O 一つは酸einenは 1960年代に，この細菌す。オランダの H

素の消費と共役し，のケイ酸代謝について一連の研究を行っていまる粒子，いま一つはケイ酸を取り込んで還元し，すが，その中から興味深い結果を列挙するとつぎ揮発性のケイ素の水素化物である 19，20，21)。のようです。

リン酸と水素イオンを放出す(X‑SiH) を出す粒子1) この細菌のケイ素含有率は高いとはいえな

einenは Proteus mira
以上の一連の研究で H

(0.
3‑‑0.
6労)， 吸収にあたって培養液のケbilisの中には Si‑C， Si‑Nをもった化合物がある

イ素濃度を減少させる。したがって吸着のようなことを主張しています。またケイ素を集積する膜物理的なものでなく，生理的なプロセスによる吸系由来の 2種の粒子を見いだしたとしています。

)
収である 13。

これらの結果には非常に魅力的ですが，残念なニいが圃とにその後 H
einenの実験を追試した報告はない2) ケイ素の吸収は培養液に通気すると増加し，また糖(グノレコース)や有機酸(ピノレビンょうです。

酸，コハク酸，クエン酸など)やアミノ酸の添加

このほかケイ酸濃度の高い熱泉に生息する高度)も吸収を促進する 14。

好熱細菌の中には，ケイ素と特別な関係(耐熱性3) ケイ素の吸収は培養液のリン濃度を上げると低下し，などに関して)を持つものがし、る可能性がありま

リン・ケイ素濃度比 4以上でケイ素のすが，詳しいことは分かつてし、ません O

図 4 Proteu
smir
αbilis のケイ酸のとりこみとリン酸に糸状菌ではクロカビ (A~ρergillus

1412~ 10戸カピ菌体には，かなりの量のケイSi02 として数パ素が取り込まれる (ーセントにのぼることがある)とい8と6う報告があります 2い 九
またクロカビを用いた微量元素の生物検定法の研究で，完全培地に添///大は放 4出2﹄唯一1一凶加
3一/添d酸町ン
2一A
u‑‑︐3一凶加一/添2V引 酸

一日ケ一O︐ィ。

niger) についての研究があります。
ケイ酸を添加した培地で培養したク/吸収あHEINEN (1963)16)

タBズ

¥¥

//

よる置換放出におよぼすグルコースの影響(ySi〆mg)

糸状菌

1加したケイ酸によって平均 15パーセントの菌体の増加をみとめたものもあります 24)。
23(日)」ーーー‑‑v‑一一‑‑‑'糸状菌の中でクロカビは研究対象

J80ySi/凶にされることが多いので，このようケイ酸添加な知見を得る機会があるのでしょ

吸収はほぼ停止する 15)。

4) クツレコースのないときは吸収されたケイ素は速やかにリン酸と置換されるが，グルコースの16)。
存在下では置換されない(図 4)5) クやルコースとケイ酸を含む培養液で通気培養した菌体の赤外線スペクトノレをとったところ，う。しかしクロカビが菌類の中でとくにケイ素に反応する種類なのか，クロカピ以外にもいろいろあるのかはよく分かっていません O
糸状菌と藻類との共生体である地衣類は岩石の上に繁茂し，地衣酸を分泌して岩石を侵食します。地衣類のケイ素含有率はかなり高いという分

Si‑OH， Si‑H， S
i‑C，Si‑N，Si‑
O‑qの結合の存析結果(灰分中 Si
02 として 10.
.
.
.
.
.
20パーセント)

在が認められた 17，18)。もあります。このようなことから地衣類がケイ酸

平成 11年 3月 1日

農 業 と 科 学

第三種郵便物認可

(9)

.
.
.
.
.
.

..，，，， "111 ，，1.μ' 司 "'11." ，， 11'. ・ 1111..11 1 1 ，..，， 1..11'崎町 ...n.. ，'・ U'''.，II ，，，''U''''. ， II''II"I・‘， 11 ・V・"~w'・ 'U'・，.， .....u ・"11 ， ."'11 川・川.....u ・'..，， 11... .，'・h・， 1".....'1111111...... 川・・ h..' 司同川 .h. ，""司 h ，h..，"，.・ IIhll'・崎町・...，同噌‘ー‘

199‑‑‑
210(1960)

鉱物の分解(岩石の風化)を行い，ケイ素の循環に一定の役割を果たしている可能性があります。
ケイ素は環境中には普遍的に，とくに岩石や土壌中には多量に存在しているので，地衣類や菌糸を扱う場合，汚染の問題がつきまといます。また
細菌のような微小なものでは，体内のケイ素化合物の形態についての分析結果も，信頼性に疑問が持たれがちです。現在のところ，生物体に有機ケイ素化合物(前述の Heinenが示唆したような)が存在することは否定的です。
またこのような面倒なことがあるので，特別な場合(たとえばケイ藻)を除いては，微生物を対象にケイ素の研究が行われることは少ないのが現状で，す。始源的な生物とケイ素の関係については，今後の研究に待つところが大です O
参考文献13) Heinen，W. :Archiv furMikrobiologie， 37，~14)

Heinen，W. :ibid.45，161‑‑‑
171(1963)

15) Hemen，W.:ibid.4
1，229‑‑‑
246(1962)
W.:ibid.45，172‑‑‑
178(1963)
16) Heinen，
17) Heinen，
W.:ibid.52，49‑‑‑
68(1965)
W.:ArchivesBiochemistryBiophys.
18) Heinen，
10，137‑‑‑146(1965)
ics，119) Heinen，W. :ibid.1
20，86‑‑‑
92(1967)
20) Heinen，W. :ibid.120，93‑‑‑
100(1967)
21) Heinen，
W.:ibid.120，101‑‑‑
107(1967)
22) Holzapfel，L.，Engel，W.:Z.Naturforschg. 9b，602‑‑‑
606(1954)
23) Holzapfel，
L.，Richardson，E.:ibid.10b，419‑‑
420(1955)24) N
iklas，H.， Toursel，O.:Z.Pilanzenernahr.，
Dung.，Bodenk.
， 23，357‑‑‑
360(1941)