第三種郵便物認可(5)
農 業 と 科 学
平成 1
1年 4月 1日
1
111'
1
1
""，
川・.
.
".
.
.
.
.
川
川P'......II'・
M・
".
.
.
圃，，，・l'川 "."'''11''''，
，
"
園"
¥
1・.
'，， 1.......1'川阿10.
.
.
.1""0011，
圃司 111".hll"・
"
1.，
，
1.11
"
'''，川111"'"'1
圃
"， 111111""・
l.
h.，
"
llr
.
.
.
.，
II
II
I
I.
'
1同困1.1
1
11'
司・.
"，1111111..・
川
'''
1'''.
.
.
.
川町1""....，.
.
，'11"'・‑・岨10'

Hケ イ 素 の 生 物 学‑‑4一

京都大学名誉教授

高 橋 英
動物とケイ素動物の骨格成分としての役割
表 2 動物の硬組織(被殻，骨)の主要構成元

動物の種類による骨格成分の特徴
動物は体を保護あるいは支持する役目をもった

素I

堅固な構造，すなわち骨格を備えていますが，これにな体の外側を覆う外骨格と，体内にある内骨￨Si(ppm)ICa(ppm)

原生動物

格のごつがあります。
たとえば，刺胞動物(腔腸動物)のサンコゃ虫の分泌する珊瑚，軟体動物の貝類の貝殻，節足動物のエビ，カニ，見虫類の甲皮，脊椎動物の魚類や腿しては，脊椎動物の背骨のほか，きょく(糠)皮動物

これらの骨格をつくっている主成分は，大きく有機質と無機質に分かれます。有機質にはキチンと硬タンパク質があります。節足動物の甲皮はキチンでできています。硬タンパク質でできている
軟骨魚類の骨(コラーゲン)， 魚鱗(イク410，00012，00000017，355，000S
i02型
CaC03型

000437，00017，
340，000

CaC03型

1，000350.
000

CaC03型

4，0∞

000
350，

CaC03型

800，
000395A
patite型*
1100

腔腸動物のウニの殻や海綿動物の骨片，原生動物の有孔虫や放散虫の殻なども内骨格に入れられています。

Si02型
CaC03型

海綿動物

虫類の鱗などは外骨格に属します。また内骨格とのは，(BOWEN 1979)211)

腕皮動物
軟体動物
補乳動物

∞

∞

1170，000*Ca3(P04)2・Ca
F
2でP70，0 ppm，F2，0 ppmを含む D ・・記載なし

チノレエピジン)， ゆあみ(沫浴) 海綿の海綿繊維(スポンジン)などです。
無機質にはシリカ，炭酸カノレシウム，ムあるいはリン酸カルシウム)型の二つがあるこ
リン酸カとが分かります。そしてこれらを動物の系統樹のノレシウムの三種類があり，そのいずれを選ぶかはうえにたどってみると，図 5のようになります。

動物の系統によってきまりがあります。なお無機

まず原生動物ですが，これは体制のもっとも単質の骨格は有機質の組織の上につくられるもの

純な単細胞動物で，運動は偽足あるいは鞭毛，繊で，その典型的な例は軟骨組織(コラーゲン，糖毛で行います。体の保護のためには，体表にあるタンパクからなる)へのリン酸カノレシウムの沈積

特別の皮膜から角質，石灰質あるいはケイ酸質のによって起こる硬骨化(骨化)にみられます。

物質を分泌して被殻を形成しています。原生動物

ケイ素を骨格成分にしている動物の系統にはいくつかのグループがありますが，その ttで

表 2はいくつかの動物の硬組織(被殻，骨)の放散虫はもっぱらケイ酸質を分泌し，シリカ型のケイ素とカノレシウムの含有率です。これをみると被殻をつくります(図 6。
) これに対して有殻ナ

ケイ素含有率が著しく高いものはカノレシウム含有メーパーや有孔虫には，ケイ酸質を分泌するタイ率は著しく低い(またはその逆)こと，すなわちプと，炭酸カノレシウムを分泌するタイフ。の二種類

ケイ素(シリカ)型とカルシウム(炭酸カノレシウがあります(図 7， 8)。

1
1

1回
0
1
1崎，.岡山 川1

1年 4月 1日
平成 1

農 業 と 科 学

第三種郵便物認可

(6).
.
.
.
.
"I"
''''
U.
.

川 t

海綿動物は後生動物 の中で分化の

図 5 動物の硬組織構成元 素の種特異性程度が最も低く，動 物なのに固着性です。そして小数の ものを除いて無機質の骨片を持って います。すなわ
ち体の外面の一層の 皮層と， 内腔(胃腔)に面した一 層の胃層の両細胞層の聞に寒天様の ものがつまっており，その中に骨片 母細胞から分泌されたケイ酸質ある いは炭酸カルシウム質の骨片があり ます。そしてその骨片がばらばらに散在するもの，堅く規則正しく組合わさったもの，有機質の海綿質繊維 の網目によって独特の骨格を形成す るものなどがあります。
これらの中，炭酸カ ルシウムの骨片を持つものは石灰 質海綿，ケイ酸質の骨片を持つもの はそれがガラスに似ているところか らガラス海綿と

図 9)。また不規呼ばれています (則な網目状をしてい る海綿質だけで原生動物
i型]，S[Ca型できているものは弾 力性に富んでおり，浴用に使われるのでゆ図 6 放散虫のケイ酸殻の いろいろ 26)

あみ(泳浴)海綿と 呼ばれています。
I胞動物)に腔腸動物(束Jは，体の一端で他の ものに固着するポリフ。型と水面に浮かぶクラゲ型があります。ポリフ。型に属するサンゴ虫はi 炭酸カノレシウムを分泌して珊瑚をつく るので有名でーす。これに対して浮図 7 ケイ酸質有孔虫のい ろいろ 27)

遊するクラゲは骨格 を持たず，裸のままです。
環形動物は体表はクチクラで覆われ，さらにキチン質の剛毛を持つもの (ゴカイ円ミミズ)と持たないもの{とル)とがあ=ります。
ミミズなどには石灰腺があ， カノレシウムを分泌してりanliomgisoc.
lziS
A:Bacinrofliacatatimialnicili
B:S.
pon s争hsyhtabocili
SC:農 業 と 科 学

平成 11年 4月 1日

.
.
.
・".
・・'"同・司B周回 hlf'''1 1I・...."

1111"... ‘， ''''1・・....~，・-叫川....園川 1 11 11.. ‘ ""1""'， 1 1.0"'"・・lI..n.. 同l 川刷 11 ，"喝川川崎，."，t"

第三種郵便物認可(7)"..A.. ，周回柏市 11" 噂司 11111 ・ H・ 1....n..'1・"...・ A.."'U 司 ..h ，'"・H ・...."，，，，，，..・.， IIIIU.... ‘，..."......圃仰

図 8 ケイ酸質有殻アメーパの種々のタイプ 27)

軟体動物は筋肉の非常に災ラテ4雪
デ鍾
霊夢
23

発達した体をしており，貝類では外套膜から分泌された石灰質の貝殻で軟らかい体を保護しています。これに対してイカ，タコの類では甲またはペンとして内在しており，中には欠如しているものもありますが，貝類より著しく速い運動能力で身を守っています。
きよく(練)皮動物は，吸収したケイ酸を分泌して種特有の被殻をつくっているもの.
A:，:Euglyρharotunda B :Trz"nemalz"neare
砂粒やケイ藻の破片などのケイ酸質粒子を体の外側へ附着させて被殻をつくるもの
C :Lesquereusiasp.
1) 分泌ケイ酸により固有の被殻を形成しているもの2') ケイ酸質砂粒を附着(頚部はのぞく〉
3) 体表面全部が砂粒でおおわれているもの
D :Centroρ'Yxisaculωta1) わずかの粒子2) かなり多くの粒子を附着3) ケイ藻の破片でおおわれているもの
E :PseudodijJlugz.
agracz1is 1)，2) ケイ酸質粒子のつき方のちがし、ナマコでは体壁中に顕微鏡的な石灰質わ骨片が散在するにすぎませんが，ウニ，ヒトデは体表面に石灰質の刺を持ち，体壁中にも石灰質の骨格または骨片があります。
脊椎動物は内骨格がよく

図 9 ガラス海綿 (Haliconαoculatα) のケイ酸質骨格(HARTMAN 1958 による)28)発達しています。円口類(メクラウナギなど)， 軟骨魚類(サメ，エイなど)の骨格は硬タンパク質からなる軟骨質ですが，それ以上ではこれにリン酸カルシウムが洗積して硬骨質になります。
このように何を硬組織の主成分にしているかは動物の系統と関係があり，進化に伴う漸移がみられます。
すなわち原生動物，海綿動物ではケFhunU

μの二つがありますが，腔腸動物以上.
0︑﹂
句EEBB‑

aイ素型のものとカノレシウム型のもの
ではケイ素型のものは姿を消し，硬a :ケイ酸質骨片が海綿質の小塊によって結合されている。
b:ケイ酸質骨片は厚い海綿質センイの中に埋没している。

炭酸カノレシウムの形で排池することが知られています。

ビ，(アパタイト)型になっています。
動物は進化の過程でケイ素よりカノレシウム 6方を骨格成分に選ぶようになったようですが，それ節足動物も体表はキチンータンパク質からなる硬いクチクラで覆われていますが，骨魚類以上ではリン酸カノレシウムは何故でしょうか。一つにはカルシウムの方が溶甲穀類(エ解度の調節が容易なことが考えられます。またカカニ)ではクチクラにカノレシウムが沈着しノレシウムには細胞内外の情報伝達，細胞間接着，て，厚い堅固な甲皮となっています。またフジツ

筋肉収縮などに重要な役割があり，そのため動物ボは表皮が分泌した石灰質の殻を持っています。

はカルシウムの吸収，代謝，貯蔵などの機構や組("8)

第三種郵便物認可

農 業 と 科 学

平成 11年 4月 1日

司 III'-.hl'''' 司F ・ Ihll ，，1I四，..l1l1 h JlI1~同川 l 、 11 111 .....11 ・"，川，... ....11 ， 111 11 11.. 回 IIIIJIII Jll::: ...11 1 川 l 川 h 色， μ 111 J1 11 11111... ， I" 1'川，..圃 111111111 ，，，，，，， 1111 川 lhl~"" ・"・ '11tH....' 川 11111 ， .....1 ' 111'" ， 1".. 川 1 川 \11'"'' 川.1\ .11' 司四， .-.11 ，"".司1If1，. 1 1I 1 r... ， n. ， I' 川，--織を発達させていったことも関係していると思わく配列して骨格となるといわれています。またガれます。

ラス海綿をケイ酸を含まない培地で育てると，海硬組織形成における有機質のマトリックス(基綿特有の多孔質の立体構造ができず，平らな細胞礎となる組織)の合成，ケイ質化，石灰化の三つの集塊となり，さらにばらばらの小さな塊になっの過程は生物進化と関係がありますが，さらに興てしまうことが観察されています 28〉0

味深いのは，同じ動物の一生の聞に，この三つのケイ酸の体内集積には，細胞閣のケイ酸の輸送過程が次々に起こる現象が見いだされていることです 28)。

特殊な膜(シリカレンマ)の働きが関係している

すなわち硬骨海綿とよばれる海綿は，はじめケことが，あとで述べるようにケイ藻で明らかにさイ酸質の骨片ができ，ついでそれらは部分的に有れていますが，同様な仕組みがこれらの動物にも機質のマトリックスに包まれ，最後に石灰質の骨あるのかもしれません O

機構，呼吸エネノレギーを使ってケイ酸を取り込む格の中に埋まります。これは硬組織形成におけるケイ質化と石灰化が，進化の過程で連関して起っ参考文献ていることを示しています。

25) H.J.M.Bowen:Enviromental Chemistry of

ケイ酸骨格の作り方ιress(1979)
theElements，pp.99‑100，AcademicP

原生動物の放散虫やガラス海綿は，溶解してい26) ドフランドル著，菅原健，田中元治訳:生物からる濃度のうすいケイ酸を吸収濃縮してシリカゲノレ岩石ができる話，白水社クセジュ文庫 (1953)にし，骨格を作っているわけですが，その仕組みは ま だ よ く 研 究 さ れ て い ま せ んO
ガラス海綿では軸糸とよばれる線状構造のまわりにシリカの層が形成され，その外側を有機質の軸鞘、が囲み，ーそしてこれらが海綿体内に規則正し、一27) E.C.Bovee:Distribution and Forms ofSili‑ceous Structures Among Protozoa，文献 6)のpp.233‑27928) W.D.Hartman:Form and Distribution ofSilicainSponges，文献 6') の pp.453‑493