助成番号５－２180428
研 究 成 果 報 告 書

研究テーマ
（和文）

植物の減数分裂における紡錘体形成チェックポイント制御機構の解析

研究テーマ
（英文）

Functional analysis of the spindle assembly checkpoint in plant meiosis

研究期間

２０1８年 ～ ２０２１年

研究代表者
氏
名

（漢字）

小牧

（カタカナ）

コマキ シンイチロウ（英文）Shinichiro Komaki

所属機関・職名

奈良先端科学技術大学院大学伸一郎

奈良先端科学技術大学院大学・先端科学技術研究科・助教

（漢字）

共同研究者
（１名をこえる場合は、別紙追加用紙へ）

研究機関名

氏
名

（カタカナ）（英文）所属機関・職名
概要 （600 字～800 字程度にまとめてください。）
ゲノム倍加植物は、相同染色体の増加に伴う複雑な減数分裂を行う必要があるにも関わらず次世代を残すことができるが、その分子機構は分かっていない。本研究では、正常な染色体分配に重要と考えられる紡錘体形成チェックポイント (SAC)とそのターゲットである Cyclin/CDK 複合体の制御機構を調べることで、植物が複雑な構成を持つゲノムをどのように次世代に伝えているかを明らかにすることを目標とした。
これまでに、植物の減数分裂中に SAC が存在することを明確に示した報告はなかった。そこで、シロイヌナズナの減数分裂期細胞に機能的な SAC が備わっているかを調べた。まず、シロイヌナズナが持つ 9 つの SAC 関連遺伝子の減数分裂期における発現を調べたところ、全ての遺伝子の発現が確認された。また、
GFP を各遺伝子に融合することでその局在を観察したところ、体細胞での局在と同じくキネトコアへの局在を示した。さらに、減数分裂期の細胞にストレスを与えたところ、SAC に依存した細胞周期の遅延が確認されたことから、植物の減数分裂期細胞にも SAC が存在することが初めて明らかとなった。
SAC は後期促進複合体を介した Cyclin/CDK 複合体の活性調節を行うことで正常な細胞分裂を可能としている。しかし、シロイヌナズナに多数存在する Cyclin/CDK 複合体のうち、どの組み合わせの複合体が減数分裂の制御にかかわっているかは不明であった。そこで、各 Cyclin/CDK の発現、局在、そして変異体の解析を行ったところ、CYCB3;1/CDKA;1 複合体が減数分裂において微小管の制御を介して正常な染色体分離と細胞分裂に重要な役割を持つことが分かった。さらにこの CYCB3;1/CDKA;1 複合体の活性化は、3 つのCDK-activating kinase によって行われることも明らかとなった。
今後は、ゲノム倍加が起こった植物内における SAC を介した CYCB3;1/CDKA;1 複合体の挙動を調べることで、複雑な減数分裂がどのように制御されているかを明らかにしていく必要がある。

- 1 -発表文献 （この研究を発表した雑誌・図書について記入してください。）
論文課題
雑誌

著者名

CDKD-dependent activation of CDKA;1 controls microtubule dynamics and cytokinesisduring meiosis
Sofroni K, Takatsuka H, Yang C,

雑誌名Journal of Cell Biology

発行年

2Dissmeyer N, Komaki S et al.

ページ

e201907016

020巻号

219 (8)

論文課題
雑誌

著者名
ページ

雑誌名
～

発行年

巻号

論文課題
雑誌

著者名
ページ

雑誌名
～

発行年

巻号

発行年

総ﾍﾟｰｼﾞ

発行年

総ﾍﾟｰｼﾞ

書名
図書

著者名
出版社
書名

図書

著者名
出版社

英文抄録 （100 語～200 語程度にまとめてください。）
Polyploidization is commonly occurred in flowering plants. Previously, I revealed that theplant-specific regulation of the spindle assembly checkpoint (SAC) is the key for the genome doublingin somatic cells. In this study, I examined whether plant meiosis is also equipped with a functionalSAC. First, I checked the expression of SAC-related genes in Arabidopsis during meiosis and foundthat all the genes were expressed. In addition, the SAC components localized to kinetochores inmeiotic cells, same as in somatic cells. Furthermore, meiotic cells cause a SAC-dependent cell cycle
retardation under stress conditions, indicating that the SAC is also present in plant meiotic cells.
SAC enables normal cell division by regulating the activity of the Cyclin/CDK complex via theanaphase promotion complex. However, it was unclear which combination of the Cyclin/CDK complexes
is involved in meiosis. Therefore, I analyzed the expression, localization, and mutants of each
Cyclin/CDK complexes and found that the CYCB3;1/CDKA;1 complex plays an important role in normal
chromosome segregation and cell division through microtubule regulation in meiosis. Furthermore,
activation of the CYCB3;1/CDKA;1 complex is mediated by three CDK-activating kinases.
Future studies on the CYCB3;1/CDKA;1 activity mediated by SAC should clarify how the complex meiosis
is regulated in genome-doubling plants.

- 2 -研究代表者名

小牧 伸一郎

（漢字）

共同研究者
氏
名

（カタカナ）（英文）所属機関・職名（漢字）
氏
名（カタカナ）（英文）所属機関・職名（漢字）
氏
名（カタカナ）（英文）所属機関・職名（漢字）
氏
名（カタカナ）（英文）所属機関・職名（漢字）
氏
名（カタカナ）（英文）所属機関・職名（漢字）
氏
名（カタカナ）（英文）所属機関・職名（漢字）
氏
名（カタカナ）（英文）所属機関・職名（漢字）
氏
名（カタカナ）（英文）所属機関・職名- 3 -