北水試研報 104，53－62（2023）
Sci. Rep. Hokkaido Fish. Res. Inst.

2021年および2022年の道南海域における赤潮発生と有害赤潮プランクトンの出現について（資料）
夏池真史*1，小西哲弥2，水上卓哉1
北海道立総合研究機構函館水産試験場，2北海道渡島総合振興局渡島北部地区水産技術普及指導所

1

Occurrences of red tides and harmful algal species in the southern Hokkaido during 2021 and 2022 (Note)
Masafumi NATSUIKE*1, Tetsuya KONISHI2 and Takuya MIZUKAMI1
1
2

Hakodate Fisheries Research Institute, Hokkaido Research Organization, Hakodate, Hokkaido 040-0051,
Oshima-Hokubu Fisheries Technical Guidance Office, Oshima General Subprefectural Bureau, Hokkaido
Government, Mori, Hokkaido 049-2313, Japan

キーワード：Harmful Algal Bloom, red tide，渦鞭毛藻，ディクチオカ藻, 有害微細藻類，ラフィド藻

試料及び方法

微細なプランクトンの大量出現によって生じる海面の着色現象を赤潮（red tide）と呼ぶ。プランクトンの中には魚類等に強い有害性を及ぼす種の存在が知られており，

赤潮発生状況 2021年1月から2022年12月までの2年間にこのような有害種が赤潮を形成すると，水産生物の大量

道南海域（檜山地方から渡島地方および胆振地方の噴火

死などの大規模な被害を引き起こすことがある。このよ

湾までの沿岸；図1）において，赤潮発生件数，優占種とうな人間社会や環境への悪影響をともなう赤潮は，有害

細胞密度を集計した。連続する時期や海域において確認

赤潮（Harmful Algal Blooms; HABs）と呼ばれる。北海道

された同一種による赤潮は1件と集計した。赤潮海水試料の 道 東 海 域 に お い て2021年 の 秋 季 に 有 害 渦 鞭 毛 藻

は，バケツ採水でプラスチック製容器に収容され，基本

Karenia selliformisを優占種とする大規模な有害赤潮が発的に採集当日中，遅くとも2日以内に函館水産試験場に持生し，ウニなどの水産動物の大量死を中心とした甚大なち込まれる。これらの試料を微分干渉装置付きの倒立型

漁業被害が発生し（Hasegawa et al., 2022），道民の赤潮に顕微鏡（BX71，オリンパス）で検鏡し，赤潮原因種や細対する危機意識が大きく高まった。2021年以前の全道に胞密度を決定した。福代ら（1990），Hasle et al.（1996），

おける赤潮発生状況や道以外で有害事例のある赤潮原因

松山ら（2013）を参考に種の同定を進め，近年の分類学

プランクトンの全道における出現状況は嶋田 (2021)が的 な 変 更 に つ い て はAlgaeBase（https://www.algaebase.

まとめている。2021年と2022年は赤潮が発生しやすい環org/，
2023年1月4日閲覧）等を参考に適宜文献を確認した。

境であったためか，道民意識の変容からか，道南海域に有害赤潮原因種の出現状況

おける赤潮発生の通報件数は例年より多く，のべ10件をも主に函館湾と噴火湾において，2011年から植物プラン

超えた。その中には，嶋田（2021）で報告されていない

クトンの観察を行っている（夏池ら, 2012, 2015, 2019,

海域・原因種による赤潮事例が含まれ，新たな知見の追2022）。これらの観察において，赤潮には至らなかったも加があった。そこで，本研究では2021年から2022年にかのの，有害赤潮原因種の出現が確認されている。そこで，

けて道南海域において赤潮を形成したプランクトン種や，これらの種についても道南海域における潜在的な有害赤プランクトンの出現状況に関する種々の調査の中で確認

潮原因種として記録する。ここでは，高密度に出現したされた潜在的な有害プランクトン種についての基礎的情際に水産生物への直接的な致死性を示す種を有害赤潮原報を整理して資料として報告する。

因種とした。水産生物への直接的な致死性をもたない種

筆者らは赤潮発生時以外にが濃密な赤潮を形成した後に微生物的な分解過程で酸素
報文番号A622（2023年 6 月27日受理）*Tel: 0138-83-2893．Fax: 0138-83-2849．E-mail: natsuike-masafumi@hro.or.jp

54

夏池真史，小西哲弥，水上卓哉が消費されることによって，貧酸素が発生して水産生物なり，赤潮発生が多かったと言えよう。また，赤潮の発が大量死する場合がある（Imai et al., 2006）。このような生海域は噴火湾（5件）や函館湾（4件）で発生しやすい現象はほぼすべての赤潮において潜在的なリスクとして傾向があり（図1），発生月は7，9月（ともに6件）で最多

存在すると考えられるため，こうした種については報告となり，夏に多かった。

の対象としなかった。また，特定の光合成色素を有する
植物プランクトン種が赤潮を形成した時に，それらを大N 139°
140°141°142°
143°144°145°E
46°量に摂餌した二枚貝がその色素を体内に高濃度に貯留すオホーツク海45°

ることによって，組織が変色して商品価値が下がる場合

44° 日本海がある（例えばClemens, 1935；Hata et al., 1982）。このよ
うに，生物に直接的な致死性をもたらさない現象の原因

43°

種も報告の対象としなかった。

42°

北海道

太平洋

41°

結果および考察
赤潮発生状況

2021年から2022年の道南海域における赤

⑮
噴火湾
⑨

潮発生件数は16件，それらの優占種として7種が出現した。それらの中で，これまでに水産生物の死亡を引き起⑩⑫

こすことが知られている有害赤潮原因種4種による赤潮

①⑯

④
⑭

函館湾
⑦

発生件数は，のべ11件であった。さらに，実際に赤潮発②⑥⑪⑬

生と同時に水産生物の死亡が発生した赤潮件数は⑧ ⑤ ③

Karenia mikimotoiによる1件であった（表1）。ただし，K.
mikimotoiによる赤潮と水産生物の死亡との因果関係は不明である。嶋田（2021）は，北海道全域における1972年

図1から2020年までの赤潮発生件数を全53件と報告している。

2021年および2022年に北海道南西部において赤潮発生が認められた地点。実線矢印は本研究の研究
対象海域の範囲を示し，破線矢印は赤潮が発生した海域を示している。破線矢印に付した番号は表1の番号に対応している。

全道における約50年間の赤潮発生件数の約4分の1に相当する件数が道南海域内において近2年で発生したことに
表1

2021年および2022年に北海道南西部において確認された赤潮

番号 発生確認日

発生確認海域

主要な構成種Noctiluca scintillans

12021/8/24

江差港内

22021/9/2

函館漁港内

32021/9/29

知内町涌元漁港内

42021/9/30

室蘭港内および周辺海域

52021/10/12

福島漁港内

6

2022/6/27

函館港内を含む函館湾内

72022/7/4

函館市住吉漁港沖合

82022/7/20

松前町館浜漁港内

92022/7/21

森町蛯谷漁港内

102022/7/26

森港内

112022/7/28

函館港内

12

2022/7/30

森港内

132022/9/4

142022/9/9

函館湾内を中心に知内町中の川
漁港までの各漁港内
函館市椴法華漁港内

152022/9/13

洞爺湖町虻田漁港大磯分区沖合

162022/9/15

江差追分漁港(五勝手地区）内

最大細胞密度-1(cells ml )赤潮発生確認時の水色

水産生物
の死亡*

3,500

さえたあかみのだいだい

無

3,200

こいき

無

7,560

こいあか

無

4,440

はいみきみのだいだい

無

610

不明

無

300,000

くらいき

無

2,520

くらいき

無

930

あかるいあか無80,500

さえたきみのだいだい

無44,400

こいきみのだいだい

無

1,460

さえたき

無

Eutreptiella sp.

64,000

こいきみどり無K. mikimotoi

47,200こいき有

N. scintillans

1,980

あかるいあかみのだいだい 無

Karenia mikimotoi

Mesodinium rubrum
K. mikimotoi

Mesodinium rubrum

Heterosigma akashiwo
Rhizosolenia temperei
N. scintillans
H. akashiwo
H. akashiwo

Fibrocapsa japonica

N. scintillans
H. akashiwo

不明

不明

無

45,000くらいきみのだいだい無*北海道では赤潮を死亡原因と判断する根拠・基準を定めていないため，赤潮と水産生物の死亡との因果関係は不明である。

道南の赤潮と有害プランクトン

赤潮原因種

55

上述16件の赤潮の優占種となった7種（表1）

る（図2A，B）。本種は，2008年に日本海の奥尻島と本島に関する形態的特徴や生物への有害性に関する既往知見との間，2014年と2022年の7月に函館市立待岬の東側の津を以下にまとめる。本報告では，種や属を簡易に推定す

軽海峡部において潮目に沿って帯状の黄緑色の赤潮を形る上で有効な最低限の形態的特徴を示した。実際の種同成した（図4A，B）。本種による水産動物等への有害事例定に必要な詳細な形態的特徴は記載論文等の文献を参考

は知られていない。

にされたい。また，種名や属名については，分子系統学

Karenia mikimotoi（渦鞭毛藻網） 扁平で丸みのある五的な解析が進んでいるため，今後変更される可能性が十角形や楕円形などやや幅がある外形で，大きさ長さ幅と分にあるため，注意されたい。

もに30 µm程度である（図2C，D）。細胞上端に比較的明

Rhizosolenia temperei（珪藻網） 本種は長さ200 µmを

瞭な直線上の上錐溝を有し，腹面観から見た時に核が左超えることのある大型珪藻であり，Rhizosolenia属の特徴

よりに分布し，顆粒状の黄褐色の葉緑体を有する。ひらとなるまっすぐな針状の突起を細胞両端に1本ずつ有す

ひらと回転しながら遊泳することにも特徴がある。本種

A

B

C

D

E

F

G

H

I

図 2 北海道南西部において赤潮を形成した原因種（A～I）。
A: Rhizosolenia temperei，B: R. temperei細胞端の針状の突起，C: Karenia mikimotoi，D: K. mikimotoiの複数細胞，
E: Noctiluca scintillans，F: Fibrocapsa japonica，G: Heterosigma akashiwo，H: Eutreptia sp.，I: Mesodinium rubrum。
黒線はスケールバー（20 µm）を示す。

56

夏池真史，小西哲弥，水上卓哉

を含むKarenia属や後述する赤潮原因種の多くは，ホルマ

形をしており，細胞表面の凹凸や後端部のとがり方に個リン等の固定液によって，容易に細胞が破壊されるため

体差があり，筆者らは扁平なジャガイモ形と形容してい試料採集や観察時に注意が必要である。本種は2015年，る（図2G）。黄褐色の葉緑体を数個持ち，長さ幅ともに2021年，2022年の夏～秋季に函館湾や周辺海域の漁港内

10 μm程度の大きさで，粘液胞は持っていない。細胞側において，2021年秋季に噴火湾内の室蘭港において，黄面の浅いくぼみからほぼ等長の2本の鞭毛が前後に伸び色みがかった茶色の赤潮を形成した（図4C，D）。本種はており，鞭毛を軸に回転しながら遊泳する。全国の河口広範な水産生物に有害性を示すことが知られている（Liから沖合まで分布し，春から秋，特に梅雨の時期に頻繁

et al., 2019）。本種赤潮は西日本を中心に主に晩春から夏に黄色みを帯びた褐色の赤潮を形成する（図4G）。本種

季に頻繁に発生することが古くから知られているがは魚毒性が知られており，西日本において大規模な赤潮（Imai et al., 2006），温帯域の冬季や夏季の亜寒帯域など形成による養殖魚の大量死等の漁業被害が知られている。

比較的水温が低い時期や海域においても赤潮を形成する

北海道ではこれまでにも日本海側の留萌や太平洋側の十場合があることが知られている（Li et al., 2019；Vandersea

勝沖，函館湾でまれに赤潮を形成することが報告されてet al., 2020）。古くから西日本を中心に，ブリ等の養殖魚いる（嶋田，2021）。これまでに道内で漁業被害は確認さ類やアコヤガイ等の二枚貝，アワビなどの巻貝類の大量れていない。2022年の道南では7月に函館湾と噴火湾にお死を引き起こしており，近年でもしばしば大きな漁業被いて，9月に江差町の漁港で赤潮の発生が確認された。噴害 が 報 告 さ れ て い る（ 例 え ば 里 道 ら, 2016； 山 砥 ら,

火湾内においてH. akashiwoによる赤潮形成が確認された2016）。北海道では2015年と2022年に函館湾やその周辺海のは初めてである。

域において赤潮の発生に伴って定置網内のサケやアワビ

Eutreptia sp.（ユーグレナ藻網） 細長い楕円形や涙滴状等の死亡が報告されているが，K. mikimotoi赤潮とこれらの細胞形状で，全体に緑色で鞭毛の基部付近に明瞭な赤の水産生物の死亡との因果関係に結論は出ていない(嶋い眼点を有する（図2H）。スライドガラス等に細胞が付

田ら, 2016)。また，漁業者への聞き取りでは，釣獲した着した際に「すじりもじり運動」と呼ばれる特徴的な細スルメイカを船内のいけすで生きた状態で港内に持ち帰胞 運 動 を 示 す こ と が あ る。 海 産 の ユ ー グ レ ナ 藻 は，る際に，K. mikimotoiが出現していると一部のイカが衰弱

Eutreptia属，Eutreptiella属，Euglena属の3属が知られ，等して商品価値が下がると言う回答があった。

長の鞭毛が2本あるとEutreptia属，不等長の鞭毛が2本あNoctiluca scintillans（渦鞭毛藻網） 細胞直径は最大1

るとEutreptiella属，鞭毛が1本あるとEuglena属に分類さmm程度にもなる大型種であり，球形の細胞が肉眼でもれる（Throndsen，1996）。ただし，本種の鞭毛は観察時容易に細胞を観察できる（図2E）。沖合の潮目や，漁港にしばしば脱落して観察できないので属レベルでの同定の片隅などで目立つ橙色の赤潮を形成する（図4E）。細が困難なことが多い。今回の赤潮形成時のサンプルの同胞内に大量のアンモニアを蓄えるため，赤潮が発生する

定もほとんどの細胞で観察が困難であり，かろうじて確と海水がアンモニア臭くなる。このアンモニアは魚類等認できた細胞がEutreptia属であった。ユーグレナ藻類にに対して有毒であると考えられており（岡市・西島,

よる赤潮は緑色を呈する（図4H）。道南では過去に日本

1976），アンモニアに弱いイカなどの軟体動物にとって特海側の漁港内で夏季に発生したことが報告されているに有害とされている。他方，和名であるヤコウチュウが（嶋田，2021）。2022年夏季の噴火湾沿岸の漁港内におい示すとおり振動等の刺激で青白く発光するため，赤潮発て赤潮の発生が確認された。噴火湾で発生が確認された生時の夜間の汀線沿いが淡く光る幻想的な風景が市民ののはこれが初めてである。ユーグレナ藻類の水産生物へ

観察対象になることもある。道内，国内はもとより世界の致死的な影響は知られていない。

的に最も頻繁に赤潮を形成する種の1つと言って良い。

Mesodinium rubrum（繊毛虫門リトストマ網） 大小のFibrocapsa japonica（ラフィド藻網） 楕円形で長さ30球体が重なっただるま形で赤みの強い葉緑体様の構造をµm， 幅20 µm程 度， 黄 褐 色 の 葉 緑 体 に 覆 わ れ て い る有し，大きさは長さ30 μm，幅20 μm程度である（図2I）。

（図2F）。細胞後部に棒状の粘液胞を有し，前端からは2接合部からは繊毛が伸びており，この繊毛を使用しては本の鞭毛が伸びる。赤潮は黄色みを帯びる（図4F）。本ねるように移動する。一般的に繊毛虫類は活発に遊泳し種は，西日本を中心にまれに赤潮を形成することが知らて他生物を補食する従属栄養生物であるが，本種は例外れているが，北海道での赤潮形成の報告は初めてである。

的に，細胞内に特定の植物プランクトン種の葉緑体を取魚毒性が知られているが（例えばde Boer et al., 2012），漁り込むこと（盗葉緑体現象と表現されることがある（大業被害はまれである。

沼，2020））によって細胞内で光合成を行うことができる

Heterosigma akashiwo（ラフィド藻網） いびつな楕円ため，独立栄養的に増殖できる（Gustafson et al., 2000）。

道南の赤潮と有害プランクトン

J

K

L

M

N

O

P

Q

R

57

S

図3

北海道南西部に出現した有害赤潮原因種（J～S）。
J: Karenia longicanalis，K: Karenia selliformis，L: Margalefidinium polykrikoides（単細胞），M: M. polykrikoidesの連鎖細胞，N: Takayama sp. 1，O: Takayama sp. 2，P: Chattonella marina var. antiqua，Q: Octactis speculum，R: Vicicitus
globosus，S: Pseudochattonella verruculosa。黒線はスケールバー（20 µm）を示す。

58

夏池真史，小西哲弥，水上卓哉

国内では主に秋季に増加し，ワインレッド色の赤潮を頻Margalefidinium polykrikoides（渦鞭毛藻網） 楕円形で繁に形成する（図4I）。赤潮になるほど濃密に出現した本単体の細胞は長さ30 μm，幅20 μm程度であるが（図3L），

種を摂餌したカキやアサリなどの二枚貝が赤く変色する

2～8細胞の連鎖群体を形成する場合が多い（図3M）。茶ことがある。変色の原因となる色素は光合成色素に由来

褐色の葉緑体を有し，横溝は螺旋状に細胞を約2周し，核するフィコエリスリンである。フィコエリスリン自体はは上錘に位置し，赤橙色の眼点様の構造を持つ。本種はノリなどに多量に含まれる色素で人体には基本的に無害

これまでCochlodinium属に分類されていたが，最近新設である。道南海域では津軽海峡の漁港内で秋季にまれにされたMargalefidinium属に移行した（Gómez et al., 2017）。

赤潮を形成するが漁業被害は報告されていない。

上錘溝の形態や葉緑体，眼点様の構造，連鎖群体の有無

有害赤潮原因種の出現状況

赤潮の発生には至らなかっなどの特徴で両属の分類が可能である。強い魚毒性を有たが，道南海域において確認され，赤潮を形成して水産することが知られており，国内では西日本を中心に夏季

生物の大量死を引き起こすことが知られている有害種，にたびたび赤褐色から褐色の赤潮を形成し，養殖魚の大またはこれまでに有害性は知られていないが分類群の特量死を中心に深刻な漁業被害を引き起こすことが知られ性から有害性が疑われる潜在的な有害種の8種の形態やている（Imai et al., 2006）。本種の分布は道周辺では日本

出現状況等をまとめた。ただし，この中で，Karenia sel-

海においてのみ知られているが（Shimada et al., 2016），赤liformisは本研究の対象海域において出現を確認してい潮形成に至るほどの密度では確認されていない。2022年

ないが，道東において甚大な赤潮被害を引き起こした社の夏季に函館湾および噴火湾においても本種が確認され会的背景の大きさから，細胞形態等の情報を示した。

たがごく低密度であった。

Karenia longicanalis（渦鞭毛藻鋼） 卵形で長さは30

Takayama sp. 1（渦鞭毛藻網） 上錐溝は明瞭で湾曲のµm，幅25 µm程度でK. mikimotoiとほぼ同じか1回り小さ

強いS字状でTakayama属と判断される（図3N）。細胞サイい（図3J）。Karenia属に共通する直線上の上錐溝を有す

ズは30 µm程度であり，2021年のK. selliformis赤潮に混在る。核は細胞中央に位置し，黄褐色で球形の葉緑体を有していたことが報告されているTakayama sp.（Iwataki etする。これらの特徴からYang et al. (2001)に記載されてal., 2022）と形態的に似ており，同種の可能性がある。本いるK. longicanalisと判断した。本種は2021年の道東海域

種に関する水産生物への有害性は不明だが，Takayama属におけるK. selliformisを主体とする大規模な赤潮中に少には有害種が含まれるため，本種の有害性も否定できなない割合で出現が認められたが，その葉緑体の形態は多い。噴火湾では2021年7月と2022年6月下旬から8月ころま葉形（multilobed）と報告されている（Iwataki et al., 2022）。

で，ごく低密度で出現していた。

このように種内に形態的な差異があることから，今後分

Takayama sp. 2（ 渦 鞭 毛 藻 網 ） 上 錐 溝 はS字 状 で類上の変更があるかもしれない。他のKarenia属と同様に

Takayama属と判断されたが，種の特定はできなかった。

本種も広範な水産動物に対する有害性が知られており， （図3O）。Takayama sp.1とほぼ同大であるが，上錐溝のカ
赤潮発生時には注意が必要である（Brand et al., 2012）。

ーブはTakayama sp. 1よりも弱く，縦溝へ向かう角度が浅

2022年8月に噴火湾において低密度（100 cells L 以下）のいので別種と判断した。また，Takayama sp. 1の上錐が背出現が確認された。噴火湾および道南西部における出現の低い丘状であるのに対して，この細胞は上錐の背がやの確認は本報告が初めてである。

や高いために上錐と下錐の長さがほぼ同じである。本種

Karenia selliformis（渦鞭毛藻網） 背腹方向に扁平な円は噴火湾において，2022年6月に出現したが，密度はきわ形から楕円形で長さ幅とも40 µm程度で，K. mikimotoiやめて低く，観察できたのはこの1細胞だけであった。

K. longicanalisよりも1から2回りほど大型である（図3K，Chattonella marina（ラフィド藻網） 扁平な洋梨状，楕Iwataki et al., 2022）。Karenia属に共通する直線上の上錐

円形，卵形などの幅のある外形が見られ，細胞長は100溝を有する。黄褐色で紐状の葉緑体を有し，核は下錐側µmを超えることもある（図3P）。黄褐色の葉緑体を有し，に位置する。葉緑体を失った細胞が観察されることもあ

核は細胞やや前方から中央に位置する。細胞前端から2本る（Iwataki et al., 2022）。多くの水産動物に対する強い有の鞭毛が出ており，1本は前方にもう1本は後方に伸びる。

害性が知られており，厳重な警戒が必要である。分子生

細胞表面には大小の突起が見られる。きわめて毒性の強物学的な検討の結果，本種には二つのクレードが存在すい種として知られており，本種赤潮によって，国内はもることが報告されていることから（Iwataki et al., 2022），とより国外においても養殖魚類を中心に様々な水産動物

今後，種の分類体系が変更される可能性がある。研究対の大量死が多数報告されている（Lum et al., 2021）。国内

象海域である胆振，渡島，檜山方面では本種の出現は確

では細胞サイズや外形などからC. antiqua，C. marina，C.

認されていない。

ovataの3種が出現すると考えられていたが，分子遺伝学-1

道南の赤潮と有害プランクトン

59

的にはこれら3種は変種とされ，C. marina complexを形成

低密度で出現することが確認された。

するとされている（Demura et al., 2009）。図3Pで示した

Octactis speculum（ディクチオカ藻網の有骨格細胞の細胞は，細胞尾部がややとがっていること，細胞長が501種） 多角形のケイ酸質の骨格を有し，骨格の中心部にμmを超えることからC. marina var. antiquaと判断された。 黄褐色の葉緑体を有する球状にまとまった細胞質をもつ
また，C. marinaと外見的な特徴は同じであるが分子生物（図3Q）。本種の一部の種で生活史の中で骨格を持つ時期

学的に別種と考えられるC. subsalsaが国外に分布すると持たない時期があることが知られている（Moestrup and（Lum et al., 2021）。道内においてC. marinaの分布は日本

Thomsen, 1990）。1992年に鹿児島湾で発生したディクチ

海において知られているが（Shimada et al., 2016），ごくオカ藻類有骨格細胞の赤潮により養殖ブリがへい死した

低密度でしか検出されず，赤潮形成には至っていない。本と報告されていることに加え，カンパチに対する致死的研究において，夏季の函館湾および噴火湾においてごくな影響が実験的に確認されている（矢野ら, 2019）。国外

A

B

C

D

E

F

G

H

I

図4

北海道南西部において発生した赤潮の現場写真。
A: Rhizosolenia tempereiによる赤潮（2014年撮影），B: R. tempereiによる赤潮の航空写真（2014年撮影），C，D: Karenia
mikimotoiによる赤潮（2022年撮影），E: Noctiluca scintillansによる赤潮（2021年撮影），F: Fibrocapsa japocicaによる赤潮（2022年撮影），G: Heterosigma akashiwoによる赤潮（2022年撮影），H: Eutreptia sp.による赤潮（2022年撮影），I: Mesodinium
rubrumによる赤潮（2021年撮影）

60

夏池真史，小西哲弥，水上卓哉

ではサーモン養殖において被害事例が知られている（例る養殖サーモンのへい死事例が報告されている

えばHaigh et al., 2019）。道南各地において，主に六角形（MacKenzie et al., 2011）。道南海域では，筆者らの観察に状の骨格を持つO. speculumの出現が周年見られ，正確なよって，2018年の夏季に函館湾内において低密度で出現

種査定を行っていないがディクチオカ藻類別種も複数出していたことが確認されているのに加え（夏池ら，2019），

現している。本種を含むディクチオカ藻類は，これまで

噴火湾内において2018年9月に最大11 cells mL-1の密度でケイ酸質骨格の形態を元に，化石種を含めた分類体系が出現しており，その後も毎年夏季に低密度ながら出現が構築されてきたが，近年，分子生物学的な解析を加えて確認されている。

分類体系が大きく見直されている。O. speculumも近年ま結語 2021年秋季の道東沿岸域におけるK. selliformis赤でDictyocha speculumとされていたが，新属に移動した

潮による甚大な漁業被害の発生以降，赤潮という現象に（Chang et al., 2017）。後述にもあるが，これまでラフィド

対する道民の危機感が高まったと言える。他方，これま藻類とされていた細胞がディクチオカ藻類の球形細胞でで述べてきた通り，赤潮はあくまで「プランクトンの大あることが明らかになっている。骨格を持ったディクチ

量出現による海水の着色」という現象に対する呼称でし

オカ藻類の分子生物学的な分析も相まって，従来の分類

かなく，すべての赤潮が水産生物にとって有害とは限ら体系が大きく変更されており，引き続き種名や属名の変ない。実際に，これまでに多くの有害種によって多数の更や統廃合などが多くなる可能性の高い藻類群と言える。

漁業被害が生じている瀬戸内海においても，赤潮によるVicicitus globosus（ディクチオカ藻網の球形細胞の1

漁業被害を伴うケースは全体の10%程度であり（Imai et種） 球形で大きさは直径30 μm程度，細胞表面に無色のal., 2006），本研究で報告の対象としたのべ16件の中で漁突 起 を 有 し， 細 胞 質 内 に 黄 褐 色 の 葉 緑 体 を 有 す る

業被害との関連が否定できなかったのはK. mikimotoiに（図3R）。長短2本の鞭毛をもつ。スライドガラス上に付よる1件のみである。また，これら以外にも有害赤潮プラ

着した際などにまれにアメーバ運動が観察される。上でンクトンが道南海域において複数種出現しており，今後，も述べたように，近年まで細胞の形や構造からChat-

赤潮原因種となり得る可能性がある。赤潮発生時に原因

tonella marinaと同属のC. globosaと分類されていた（Hara,

種を速やかに特定することは，発生規模やその海域にお1994）。しかし，近年の分子生物学的研究によって，ディ

ける漁業実態を考慮して被害リスクを想定した対応を検

クチオカ藻類の無骨格細胞であると結論された。国内で討する上で有用と思われる。本報告がその一助になればはディクチオカ藻類の球形細胞を主体とする赤潮形成は幸いである。

まれで赤潮に伴う水産生物のへい死事例も知られていな

謝 辞

いが，国外では養殖サーモンのへい死事例が報告されている（例えば，Haigh et al., 2019）。噴火湾では赤潮を形成するほどの密度には達しないものの，毎年夏季に出現

赤潮試料の採集や被害状況等について情報提供いただ

する（夏池ら，2012）。ただし，函館湾において2022年7いた各漁業協同組合，市町，道庁，海上保安庁の職員の月にF. japonicaを主要な構成種とする赤潮形成時に，本種皆様に御礼申し上げます。東京大学大学院農学生命科学が110 cells mL-1の密度で混在していた。

研究科の岩滝光儀 准教授にはTakayama属やKarenia属のPseudochattonella verruculosa（ディクチオカ藻網）

渦鞭毛藻の種査定に関して貴重なご助言を賜りました。

球形から楕円形の幅のある外形で，長さ30 µm程度であ

本研究の一部は，北海道ほたて漁業振興協会の助成で行る。黄褐色の葉緑体をもつ（図3S）。細胞全体に小さなった。

突起を有し，筆者らは果実のドリアンのような外形と形

引用文献

容している。本種もディクチオカ藻類の球形細胞と同様に元々はラフィド藻類のChattonella verruculosaと分類されていたが（Hara, 1994），分子生物学的な検討が加えら

Brand LE, Campbell L, Bresnan E. Karenia: The biology andれディクチオカ藻類の新属とされた（Hosoi ‐ Tanabe etecology of a toxic genus. Harmful Algae 2012；14：al., 2007）。国内における本種を主体とする赤潮の発生事

156–178.

例は西日本において数例報告されている。国内におけるChang FH, Sutherland J, Bradford‐Grieve J. Taxonomic

赤潮発生時の水温は15 ℃程度と比較的低水温であり，薄revision of Dictyochales (Dictyochophyceae) based

い着色程度の密度で養殖魚類や二枚貝類のへい死が報告

on morphological, ultrastructural, biochemical and

されており，ブリに対する強い魚毒性が確認されている

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