Microb. Resour. Syst. 32
Dec.
（2）
：115
2016 ─ 122, 2016

総Vol. 32, No. 2説

ヨウ素酸化細菌

─その分離から応用まで─

天知誠吾
千葉大学大学院園芸学研究科応用生命化学領域〒271-8510

千葉県松戸市松戸 648

Key words: Iodide, oxidation, molecular iodine, multicopper oxidase, Iodidimonas muriae

はじめに素の知られざる関係に興味を持つに至った（Amachi

炭素や窒素，リン，硫黄，鉄といった主要元素の生et al., 2001, 2003）．これまでにヨウ素の異化的還元（呼物地球化学的循環に関してはすでに多くのことがわ

吸）（Amachi et al., 2007a）， ヨ ウ 素 の 蓄 積・ 濃 縮かっている．微生物はこれら元素の酸化還元反応を触（Amachi et al., 2005a, 2007b），還元的脱ヨード反応

媒することで，可溶化，不溶化，さらには大気中への（Oba et al., 2014）など興味深い反応を触媒する微生

揮発など環境中の挙動に大きく影響を与えている．ま

物を対象に，その系統や生理・生態について明らかにた長期的に見ると，必須元素の動植物への供給や，有してきた（Amachi, 2008）．本稿では，天然ガス鹹水

毒元素の取り込み・蓄積にも無視できない影響を及ぼという特異な環境から分離されたヨウ化物イオン酸化している．ヨウ素はハロゲンの 1 種だが，生物地球化

細菌（ヨウ素酸化細菌）について，その分布と系統関

学的循環の詳細はいまだ明らかにされていない．ヨウ係，生理・生態，さらには応用の可能性についても述

素は甲状腺ホルモン（T3, T4）の成分として脊椎動物

べてみたい．

かんすいにとって必須の元素であり，その欠乏は発育不全や知能障害，甲状腺肥大などを引き起こす．一方，大気中ヨウ素酸化細菌の分離

ヨウ素はオゾン層の破壊や海洋エーロゾルの形成に寄

ヨウ化物イオンの酸化反応は，ヨウ素サイクルにお与するとされ（Solomon et al., 1994; O’
Dowd et al.,

いて最も不明な点が多い反応の 1 つである．一般に，

2002），また原発事故や原子力燃料の再処理に伴い環ヨウ素の酸化反応は熱力学的に進行が難しく，特に以境に放出される放射性ヨウ素（ I,

下に示すヨウ化物イオンから分子状ヨウ素への酸化反131I）への関心も129

社会的に高まっている（Landis et al., 2012; Kaplan et

応が律速とされる（Wong, 1991）．

al., 2014）．このため，地球規模での物理・化学・生物

4I−＋O2＋4H＋→ 2I2＋2H2O反応を含めたヨウ素サイクルの解明は重要な課題である．

一方，もし上記反応が進行すれば，I2 の加水分解に環境中のヨウ素の化学形態は，主として−1 価のヨ
ウ化物イオン（I−）と＋5 価のヨウ素酸イオン（IO3−）

よる HIO の生成を経て，最終的に HIO の不均化反応
により IO3−が自発的に生成するとされる．

である（Kaplan et al., 2014; Fuge & Johnson, 2015）．

I2＋H2O → HIO＋I−＋H＋

この他に，＋1 価の次亜ヨウ素酸（HIO），0 価の分子

3HIO＋3OH− → IO3−＋2I−＋3H2O状ヨウ素（I2），ヨウ化メチル（CH3I）やジヨードメ
タン（CH2I2）などの有機態ヨウ素も存在する．筆者

このため以前より，ヨウ化物イオンから分子状ヨウはヨウ素によるオゾン層の破壊に関連して，ヨウ素を素への酸化には何らかの生物が関与すると推察されて大気中に揮発する微生物の研究を行い，微生物とヨウきたが，一部の藻類を除いてその詳細は不明であった（Küpper et al., 2008）．筆者らは微生物，特に細菌類

E-mail: amachi@faculty.chiba-u.jp

が環境中のヨウ素酸化反応に寄与するのではと考え，
─ 115 ─

ヨウ素酸化細菌の機能と応用

天知誠吾

種々の環境試料を用いてヨウ素酸化細菌の分離を試み

化物イオン濃度の高い鹹水中に広く分布することが示た（Amachi et al., 2005b）． 分 離 培 地 に は Marine

唆された．

Agar 2216 や PTYG 培地を用い，これにヨウ化物イオンと可溶性デンプンを加えた．これにより，もしヨ

ヨウ素酸化細菌の系統分類

ウ素酸化細菌が生育した場合，ヨウ素デンプン反応に

16S rRNA 遺伝子に基づく系統解析より，ヨウ素酸

よりコロニーが紫色に呈色すると考えた．多くの土壌化細菌は全て Alphaproteobacteria 綱に属するものの，懸濁液，海水，海藻の抽出液などをこれら培地に塗抹

Roseovarius 属に近縁なグループ A と，Kordiimonas

したが，残念ながら期待したような紫色のコロニーは属に近縁なグループ B から構成されることがわかっ出現しなかった．諦めかけていた時に，共同研究者よた（図 2）．また最近 Iino et al.（2016）は，グループ

り預かっていた環境試料をなにげなく塗抹したとこ

B ヨウ素酸化細菌に属する C-3T 株の分類学的検討をろ，図 1 に示すように初めて紫色のコロニーが出現し行い，本菌に対し新属新種 Iodidimonas muriae を命た．この試料こそが天然ガス鹹水であった．

名し，Iodidimonadales 目を設けた（Iino et al., 2016）．

日本はチリに次いで世界第 2 位のヨウ素生産国であIodidimonas muriae は好気性の化学合成従属栄養細る．ヨウ素は地下 200〜2,000 メートルから湧出する菌で，近縁の Kordiimonas 属，Rhodothalassium 属，化 石 海 水， い わ ゆ る 鹹 水 に 豊 富 に 含 ま れ て い る

Eilatimonas 属，Temperatibacter 属 細 菌 と は 16S（Muramatsu et al., 2001）．日本の鹹水は天然ガス（主rRNA 遺伝子の相同性は 88〜91％程度であった．至にメタン）や石油と共に湧出することが多い．特に千

適生育温度，pH，塩濃度はそれぞれ 30℃，7.5，3％（w/

葉県房総半島の天然ガス鹹水には，海水の 2,000 倍にv）であった．ヨウ化物イオンを酸化するものの，ヨあたる 1 mM ものヨウ素（化学形態はヨウ化物イオ

ウ化物イオンを唯一の電子供与体とした化学合成無機

ン）が含まれ，その埋蔵量は世界最大といわれている．

栄養による生育はできない．また近縁のヨウ素酸化細

ヨウ素はレントゲン造影剤，防黴剤，工業用触媒，液菌（Q-1 株，後述）のドラフトゲノム解析では，およ晶関連，医薬品，飼料添加物，安定剤，除草剤など幅

そ 45 kbp に及ぶ光合成遺伝子クラスターが見つかっ

広い産業用途を持つ．ヨウ素酸化細菌は，千葉県，宮たものの，RuBisCO をはじめとする炭酸固定経路は

崎県，新潟県，秋田県，北海道，ニュージーランドな欠くため，いわゆる好気性酸素非発生型光合成細菌

ど広範囲な鹹水から分離され，ヨウ素酸化細菌がヨウ（AAPB）の 1 種と推察される（Ehara et al., 2014）．
ヨウ素酸化細菌の生態
それではヨウ素酸化細菌は，鹹水のような極めて限定された環境にしか生息しないのだろうか？

そのような考えを持ち始めた頃，共同研究者から「海水に鹹水と同じ程度のヨウ化物イオンを添加すれば，ヨウ素酸化細菌が生えてくるのでは？」と助言された．そん
なことは起こるはずがないと思いつつ，ヨウ素酸化細菌が分離できなかった海水試料に鹹水と同程度のヨウ化物イオン（1 mM）を添加して数週間から数ヶ月培養してみると，本当にヨウ素酸化細菌が分離できることがわかった．PCR-DGGE や qPCR 解析より，ヨウ化物イオンを添加した海水では培養に伴ってヨウ素酸
図 1 Isolation of iodide-oxidizing bacteria from natural gas brines. The brine waters were diluted
and spread on Marine agar 2216 medium supplemented with 1 g L -1 potassium iodide and 1.2 g
L-1 soluble starch. Purple bacterial colonies indicate that the bacteria oxidized iodide to molecular iodine (I2), and I2 then formed a purple complex with starch.

化細菌が高度に集積され，その存在割合は時に全細菌の 70％以上に達することがわかった（Arakawa et al.,2012）
．先にも述べたように，ヨウ素酸化細菌はヨウ化物イオンを電子供与体とした chemolithotrophic な
生育はできないため，この集積現象はエネルギー代謝や熱力学的考察からは説明がつかない．その後の解析により，この集積現象の鍵となる物質はヨウ化物イオ
─ 116 ─

Microb. Resour. Syst. Dec. 2016

Vol. 32, No. 2

Escherichia coli
YS-11 (Brine, Miyazaki)
Roseovarius mucosus
RB-2A (Brine, Akita)
N213-3 (Brine, Niigata)SE-1 (Seawater, Chiba)
Ka-4 (Brine, Chiba)Group AA-6 (Brine, Chiba)
Roseovarius tolerans
Roseovarius nanhaiticus
Roseovarius crassostreae
Roseovarius nubinhibens
Roseovarius indicus
Rhodobacter capsulatus
Paracoccus denitrificans
Kordiimonas lacus
Kordiimonas gwangyangensis
Eilatimonas milleporae
Temperatibacter marinus

0.01

Rhodothalassium salexigens
Iodidimonas muriae C-3T (Brine, Chiba)
Mie-8 (Seawater, Mie)
Hi-2 (Brine, Chiba)
WAI-2 (Brine, New Zealand)Q-1 (Brine, Miyazaki)

Group B

Rhodopseudomonas palustris
図2 P hylogenetic tree showing the relationship between iodide-oxidizing bacteria andrelated species within theon the basis of 16S rRNA genesequences. The tree was constructed using the neighbor-joining method. Circles and triangles at the branch nodes represent bootstrap percentages (1,000 replicates): filled circles, 90-100％; open circles, 70-89％; open triangles, 50-69％. Values ＜50％ are not shown.
The scale bar represents the estimated number of substitutions per site.

ンではなく，分子状ヨウ素であることが明らかになっ（Suzuki et al., 2012）．本酵素は分泌性のオキシダーゼ

た．よく知られているように，分子状ヨウ素（うがいで，培地への銅イオンの添加により酵素の生産量が約薬の主成分）には強い酸化力があり，幅広い微生物に20 倍 上 昇 し た． 精 製 酵 素 は，320 nm と 590 nm に

対し殺菌力を示す．これに対し，ヨウ素酸化細菌は他

type 3 および type 1 銅に由来する吸収極大を有し，の多くの細菌では死滅する 40 mM 程度の分子状ヨウその活性は NaN3，KCN，EDTA，銅キレーターの o-

素にも耐性を示す．以上のことから，ヨウ素酸化細菌

フェナンスロリンによって強く阻害された．またヨウは高ヨウ素環境下で積極的に分子状ヨウ素を生産する

化物イオン以外に種々のメトキシフェノール，p-ジことで競合細菌を駆逐し，ニッチを獲得しているもの

フェノール，芳香族ジアミンにも酸化活性を示した．

と考えられる．

以上の結果より，ヨウ素酸化酵素はマルチ銅オキシ
ダーゼ（Multicopper oxidase，以下 MCO と記載）とヨウ素酸化酵素の生化学呼ばれるタンパク質ファミリーに属することが強く示

筆者らは最近，グループ B ヨウ素酸化細菌 Q-1 株

唆された．MCO はラッカーゼ，アスコルビン酸オキ

よりヨウ素酸化酵素を精製しその性質を明らかにした

シダーゼ，フェロオキシダーゼ，セルロプラスミンな─ 117 ─

ヨウ素酸化細菌の機能と応用

天知誠吾

どを含む多様な銅タンパクファミリーの 1 種である．

に Q-1 株由来のヨウ素酸化酵素を添加するとヨウ素の細菌由来の MCO の機能としてはこれまで銅耐性の付吸着能が復帰した．XAFS 解析より，ヨウ素酸化酵

与，紫外線耐性の付与，マンガン酸化などが報告され

素は土壌中でヨウ化物イオンを有機態ヨウ素へ変換すているが，ヨウ素酸化能を触媒する MCO は知られてる こ と も 直 接 的 に 示 さ れ た．ioxA の ホ モ ロ グ は，いない．ヨウ素酸化酵素の内部アミノ酸配列，および

海 洋 細 菌 の み な ら ず 土 壌 細 菌 Rhodanobacter

LC-MS/MS 解析より得られたペプチド配列を Q-1 株

denitrificans 等のゲノムにもコードされており，これのドラフトゲノムと比較した結果，ヨウ素酸化酵素に

ら細菌の一部では表現型としてヨウ素酸化能を示すこはゲノム上の 2 つの ORF（ioxA と ioxC）が関与するとも確認されている（Shiroyama et al., 2015）．以上

ことが強く示唆された．このうち IoxA はグループ Aの結果より，土壌微生物の生産する IoxA のようなヨウ素酸化細菌と近縁な Roseovarius sp. 217 の推定

MCO がヨウ化物イオンを酸化し，生成した分子状ヨ

MCO と高い相同性を示し，MCO に特徴的な 4 つのウ素が土壌中の有機物と反応し固定化するというシナ

銅結合モチーフも保存されていた．分子系統解析の結リオが考えられた．原発事故等により放出された放射果，IoxA は 細 菌 由 来 の 既 知 MCO（CopA, CotA,

性ヨウ素の挙動を考えた場合，このようなヨウ素の酸

CueO など）とは系統的に異なることも明らかとなっ化・固定化は，地下水や農作物への放射性ヨウ素の移た．一方，IoxC の機能はいまだ不明である．またこ

行を遅らせる働きがあると考えられる．今後，土壌をれら 2 つの遺伝子の近傍には，銅シャペロンとして知はじめとする陸圏環境中における IoxA の多様性や存られる SCO1/SenC family protein が複数存在する在量を把握する必要がある．

（ioxB, ioxD, ioxF）ことは興味深い．今後これら遺伝
子群の発現解析により，ヨウ素酸化反応に及ぼす環境

ヨウ素酸化酵素の除菌剤への応用

因子の影響等について理解が深まることが期待される．

最近筆者らは，ヨウ素酸化細菌の資源としての利用を目的とした応用研究にも着手している．ヨウ素酸化

土壌環境におけるヨウ素酸化反応

酵素の生成物である分子状ヨウ素は，種々の細菌，カ

福島第一原発から放出された放射性ヨウ素（ I）

ビ，酵母，一部の細菌芽胞に対しても殺菌力がある．

のおよそ半分は土壌に吸着したとされる（Landis et

現在広く普及しているヨウ素系除菌剤はポビドンヨーal., 2012）．このように，土壌は一般にヨウ素を強く吸ド（PVP-I）であるが，天然由来の酵素を利用した除着するが，その吸着メカニズムの詳細は不明である．

菌剤も需要が伸びつつある．すでにペルオキシダーゼ

以前より，土壌を滅菌，乾燥，または燻蒸処理するとやハロペルオキシダーゼを用いた分子状ヨウ素の生産

ヨウ素の吸着が顕著に阻害されるため，ヨウ素の吸着に関する報告があるが，これら酵素は過酸化水素を必には土壌中の微生物が直接または間接的に関与すると要するため安全性に問題がある．一方，ヨウ素酸化酵

考えられてきた（Bors & Martens, 1992; Muramatsu

素は酸素とヨウ化物イオンさえあれば分子状ヨウ素を

131& Yoshida, 1999）．また，最近の X 線吸収微細構造

生産可能なため，より安全で簡便な除菌システムとな（XAFS）解析より，土壌中ヨウ素は腐植質などの有り得る．筆者らはヨウ素酸化酵素とヨウ化物イオンか

機物と C-I 結合を形成することが明らかとなっているらなる除菌システムの抗菌スペクトルを確認したとこ（Yamaguchi et al., 2010; Shimamoto et al., 2011）．

ろ，種々の食中毒細菌や酵母を 5 分以内に検出限界

筆者らは，土壌中のヨウ化物イオンが MCO によっ以下にまで除菌できた（Yuliana et al., 2015）．またて酸化され，生成した分子状ヨウ素が腐植のような土

Bacillus subtilis, Bacillus cereus, Geobacillus

壌有機物をヨード化し，吸着・蓄積するのではないか

stearothermophilus の芽胞に対する除菌効果を PVP-Iと考えた．これを証明するために，まず放射性のヨウと比較したところ，ヨウ素酸化酵素の方が最大で 7 倍化物イオン（125I−）を用いたバッチ吸着実験を行ったの優れた効果を持つことがわかった（図 3）．そこで，（Seki et al., 2013）．その結果，ヨウ素の吸着はオート

ヨウ素の殺菌力の本体とされる非結合型の分子状ヨウク レ ー ブ 滅 菌 の 他 に， 嫌 気 処 理， 還 元 剤 の 添 加，素（いわゆる遊離ヨウ素）を定量したところ，ヨウ素

MCO の一般的な阻害剤である NaN3 や KCN によっ

酸化酵素は遊離ヨウ素をより多く発生できることがわても強く阻害された．また，土壌中 MCO 活性（ABTS

かった．ヨウ素酸化酵素を用いた除菌システムは長期を基質として測定）と土壌のヨウ素分配係数（K d）

冷凍保存が可能で，マウスに対する LD50 も 2,000 mgに高い相関があることもわかった．さらに，滅菌土壌kg-1 以上と安全性にも問題がないため，食品製造現場

─ 118 ─Viable spores (Log CFU mL-1)

Microb. Resour. Syst. Dec. 2016

Vol. 32, No. 2

10
9
8
7
6
5

0 mU/mL IOX
100 mU/mL IOX
300 mU/mL IOX
0.01% PVP-I
0.1% PVP-I
1% PVP-I

4
3
2

1
<0.52
0

30

60
min

90

図 4 A photograph taken after the decolorization of
RBBR by the IOX-iodide system. Left and middle
tubes indicate negative controls in which RBBR
was incubated without IOX and without potassium iodide, respectively. In right tube, RBBR was
incubated with both IOX and potassium iodide.

120

図3 S
 poricidal activity of the iodide-oxidizing enzyme(IOX) system and povidone iodine (PVP-I) against
spores. The spores were incubated in 50 mM potassium phosphate buffer (pH6.5) with either the IOX system or PVP-I. The system consisted of 10 mM KI and 100 or 300 mU
mL-1 of IOX. PVP-I was added at final concentrations of 0.01％, 0.1％, and 1％. Symbols represent
the mean values obtained for triplicate determinations, and error bars indicate standard deviations.

興味深いことに，ABTS の代わりにヨウ化物イオンを添加すると，90％以上の脱色が見られた（図 4）．
ヨウ化物イオンの添加効果は，アゾ系色素であるオレ
ンジ G，アミドブラック，メチルレッド，インディゴ
系色素であるインディゴカルミンでも観察され，全ての色素において 5 時間以内に 70〜100％の脱色が可能であった．このようなヨウ化物イオンのメディエー
ター的な振る舞いは，カワラタケやヒラタケ由来の市販ラッカーゼでは全く認められなかった．以上のこと

等における今後の応用が期待される．

から，ヨウ素酸化酵素はメディエーター存在下で種々
ヨウ素酸化酵素の人工色素脱色への応用の人工色素を脱色できること，また特にヨウ化物イオ

ラッカーゼのような MCO は基質特異性が低く，ンをメディエーターとした際に優れた脱色能を示すこ

種々のフェノール性化合物を酸化できる．このためとがわかった．これまでにヨウ化物イオンをメディ

ラッカーゼを利用した繊維の漂白処理，パルプの脱リ

エーターとした脱色システムの報告はない．ヨウ化物

グニン化，色素脱色など様々な応用研究が行われていイオンは自然界に豊富に存在し，毒性がなく，かつ一る．現在，世界中で 1 万を超える色素が市販され，そ

般的な合成メディエーターに比べてはるかに安価であの量は年間 80 万トンに上る．このうち少なくともる．またヨウ素酸化酵素は市販のラッカーゼに比べて10％が使用後に廃水を経て環境中に放出される．ほと耐塩性が高く，至適 pH 範囲も広いことがわかっていんどの人工色素は難分解性で，動植物に対し毒性もある．このため，ヨウ素酸化酵素は色素脱色のみならず，る．工業用廃水から色素を除去する種々の物理化学的

種々の工業利用の可能性を秘めており，今後の発展が手法が提案されているが，コスト高などの問題がある．

期待できる．

このため，微生物またはその酵素を用いた安価でエコ
フレンドリーな脱色技術の開発が求められている．

おわりにABTS や HOBt のようなメディエーター存在下で，あここまで，天然ガス鹹水という特異な環境から分離る種のラッカーゼは顕著に基質範囲を拡大できる（ラッ

された細菌の分類，生理，生態，生化学さらに応用的

カーゼ・メディエーターシステム）．筆者らは，ヨウ利用の可能性について述べてきた．筆者らが行った研素酸化酵素による色素脱色を検討すると共に，新規メ

究はほんの一例に過ぎないが，地球上にはまだまだ知

ディエーターとしてのヨウ化物イオンの評価も試みた．

られていない「資源化を待つ微生物」が多数存在する

ヨウ素酸化酵素を用いて，代表的なアントラキノン

ことは疑いの余地がない．例えば筆者らは，トリヨー系色素であるレマゾールブリリアントブルー（RBBR）

ドベンゼン骨格を持つ物質を還元的に脱ヨード化するの脱色を試みた．メディエーターが存在しない場合，微生物の集積・分離を進めている（Oba et al., 2014）．

ヨ ウ 素 酸 化 酵 素 は RBBR を 脱 色 で き な か っ た が，脱塩素化細菌の分離と同様，このような微生物の分離

ABTS を添加すると 10 時間で 50％程度脱色された．

も容易ではないが，レントゲン造影剤（トリヨードベ

─ 119 ─

ヨウ素酸化細菌の機能と応用

天知誠吾

ンゼン骨格を持つ）廃液から貴重な資源であるヨウ素

Pseudomonas sp. strain SCT. Appl. Environ.

を回収し，リサイクルするのに役立つものと期待される．今後も「ヨウ素と微生物」をキーワードに，知られざる微生物の分離と資源化に貢献していきたいと考

Microbiol. 73: 5725-5730.
Amachi, S., Kimura, K., Muramatsu, Y., Shinoyama,
H . & F u j i i , T . 2007b . H y d r o g e n p e r o x i d e -

えている．
謝

dependent uptake of iodine by a marine
Flavobacteriaceae bacterium strain C-21. Appl.

辞

Environ. Microbiol. 73: 7536-7541.

本稿で紹介した研究の一部は産業技術総合研究所生

Arakawa, Y., Akiyama, Y., Furukawa, H., Suda, W. &命工学領域 鎌形洋一研究戦略部長，理化学研究所バAmachi, S. 2012. Growth stimulation of iodide-

イオリソースセンター微生物材料開発 大熊盛也室長

oxidizing a-Proteobacteria in iodide-richおよび飯野隆夫研究員との共同研究成果に基づくもの

environments. Microb. Ecol. 63: 522-531.

であり，ここに感謝の意を表します．また，
本文中「共Bors, J. & Martens, R. 1992. The contribution of

同研究者」とあるのは，元・学習院大学理学部化学科

microbial biomass to the adsorption of radioiodide

教授 村松康行博士ですが，本年 7 月，志半ばにして

in soils. J. Environ. Radioact. 15: 35-49.

ご逝去されました．ヨウ素研究の世界的権威であった博士より生前頂戴した無数のご厚情，および研究上のEhara, A., Suzuki, H., Kanesaki, Y., Yoshikawa, H. &Amachi, S. 2014. Draft genome sequence of strain

貴重な議論とアイディアに対し，この場をお借りして

Q-1, an iodide-oxidizing Alphaproteobacterium

心より御礼を申し上げます．
文

isolated from natural gas brine water. Genome
Announc. 2: e00659-14.

献Fuge, R. & Johnson, C.C. 2015. Iodine and humanAmachi, S. 2008. Microbial contribution to global

health, the role of environmental geochemistry

iodine cycling: volatilization, accumulation,and diet, a review. Appl. Geochem. 63: 282-302.

reduction, oxidation, and sorption of iodine.

Iino, T., Ohkuma, M., Kamagata, Y. & Amachi, S.

Microbes Environ. 23: 269-276.

2016. Iodidimonas muriae gen. nov. sp. nov., an

Amachi, S., Kamagata, Y., Kanagawa, T. &aerobic iodide-oxidizing bacterium isolated from

Muramatsu, Y. 2001. Bacteria mediate methylationbrine of a natural gas and iodine recovery facility,of iodine in marine and terrestrial environments.

and proposals of Iodidimonadaceae fam. nov.,Appl. Environ. Microbiol. 67: 2718-2722.

Iodidimonadales ord. nov., Emcibacteraceae fam.

Amachi, S., Kasahara, M., Hanada, S., Kamagata, Y.,

nov. and Emcibacterales ord. nov. Int. J. Syst. Evol.

Shinoyama, H., Fujii, T. & Muramatsu, Y. 2003.
Microbial participation in iodine volatilization fromMicrobiol. (in press).
Kaplan, D.I., Denham, M.E., Zhang, S., Yeager, C., Xu,

soils. Environ. Sci. Technol. 37: 3885-3890.

C., Schwehr, K.A., Li, H.P., Ho, Y.F., Wellman, D. &Amachi, S., Mishima, Y., Shinoyama, H., Muramatsu,

Santschi, P.H. 2014. Radioiodine biogeochemistry

Y. & Fujii, T. 2005a. Active transport andand prevalence in groundwater. Crit. Rev. Environ.

accumulation of iodide by newly isolated marine

Sci. Technol. 44: 2287-2335.

bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 71: 741-745.

Küpper, F.C., Carpenter, L.J., McFiggans, G.B.,

Amachi, S., Muramatsu, Y., Akiyama, Y., Miyazaki,

Palmer, C.J., Waite, T.J., Boneberg, E.M., Woitsch,

K., Yoshiki, S., Hanada, S., Kamagata, Y., Ban-nai,

S., Weiller, M., Abela, R., Grolimund, D., Potin, P.,

T., Shinoyama, H. & Fujii, T. 2005b. Isolation of

Butler, A., Luther III, G.W., Kroneck, P.M., Meyer-

iodide-oxidizing bacteria from iodide-rich natural

K l a u c k e , W . & F e i t e r s , M . C . 2008. I o d i d egas brines and seawaters. Microbial. Ecol. 49: 547-

accumulation provides kelp with an inorganic

557.

antioxidant impacting atmospheric chemistry.

Amachi, S., Kawaguchi, N., Muramatsu, Y., Tsuchiya,

Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105: 6954-6958.

S., Watanabe, Y., Shinoyama, H. & Fujii, T. 2007a.

Landis, J.D., Hamm, N.T., Renshaw, C.E., Dade W.B.,

Dissimilatory iodate reduction by marine

Magilligan, F.J. & Gartner, J.D. 2012. Surficial

─ 120 ─

Microb. Resour. Syst. Dec. 2016

Vol. 32, No. 2

redistribution of fallout 131iodine in a small

Shiroyama, K., Kawasaki, Y., Unno, Y. & Amachi, S.

temperate catchment. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.

2015. A putative multicopper oxidase, IoxA, is

109: 4064-4069.

involved in iodide oxidation by Roseovarius sp.
strain A-2. Biosci. Biotechnol, Biochem. 79: 1898-

Muramatsu, Y. & Yoshida, S. 1999. Effects of1905.

microorganisms on the fate of iodine in the soil

Solomon, S., Garcia, R.R. & Ravishankara, A.R. 1994.

environment. Geomicrobiol. J. 16: 85-93.

On the role of iodine in ozone depletion. J.

Muramatsu, Y., Fehn, U. & Yoshida, S. 2001.

Geophys. Res. 99: 20491-20499.

Recycling of iodine in fore-arc areas: evidence
from the iodine brines in Chiba, Japan. Earth

Suzuki, M., Eda, Y., Ohsawa, S., Kanesaki, Y.,
Yoshikawa, H., Tanaka, K., Muramatsu, Y.,

Planet. Sci. Lett. 192: 583-593.
O b a , Y . , F u t a g a m i , T . & A m a c h i , S . 2014.

Yoshikawa, J., Sato, I., Fujii, T. & Amachi, S. 2012.

Enrichment of a microbial consortium capable of

Iodide oxidation by a novel multicopper oxidase

reductive deiodination of 2,4,6-triiodophenol. J.

from the Alphaproteobacterium strain Q-1. Appl.

Biosci. Bioeng. 117: 310-317.

Environ. Microbiol. 78: 3941-3949.

O’
Dowd, C.D., Jimenez, J.L., Bahreini, R., Flagan, R.C.,

Wong, G.T.F. 1991. The marine geochemistry of

Seinfeld, J.H., Hämeri, K., Pirjola, L., Kulmala, M.,

iodine. Rev. Aquat. Sci. 4: 45-73.

Jennings, S.G. & Hoffmann, T. 2002. Marine aerosol

Yamaguchi, N., Nakano, M., Takamatsu, R. & Tanida,formation from biogenic iodine emissions. Nature

H. 2010. Inorganic iodine incorporation into soil

417: 632-636.

organic matter: evidence from iodine K-edge

Seki, M., Oikawa, J., Taguchi, T., Ohnuki, T.,

X-ray absorption near-edge structure. J. Environ.

Muramatsu, Y., Sakamoto, K. & Amachi, S. 2013.
L a c c a s e -c a t a l y z e d o x i d a t i o n o f i o d i d e a n dRadioact. 101: 451-457.
Yuliana, T., Ebihara, K., Suzuki, M., Shimonaka, C. &formation of organically bound iodine in soils.

A m a c h i , S . 2015. A n o v e l e n z y m e - b a s e dEnviron. Sci. Technol. 47: 390-397.

antimicrobial system comprising iodide and a

Shimamoto, Y.S., Takahashi, Y. & Terada, Y. 2011.

multicopper oxidase isolated from

Formation of organic iodine supplied as iodide in a

Alphaproteobacterium strain Q-1. Appl. Microbiol.

soil-water system in Chiba, Japan. Environ. Sci.

Biotechnol. 99: 10011-10018.

Technol. 45: 2086-2092.

─ 121 ─

ヨウ素酸化細菌の機能と応用

天知誠吾

Iodide-oxidizing bacteria
─From discovery to application─
Seigo Amachi
Department of Applied Biochemistry, Graduate School of Horticulture, Chiba University
Iodide-oxidizing bacteria are able to catalyze the oxidation of iodide ion (I−) to molecular iodine (I2), and they have been
isolated from natural gas brine water containing very high concentrations (up to 1.2 mM) of iodide. They are aerobic
heterotrophic bacteria in the class Alphaproteobacteria and are divided into two phylogenetic groups. One of the groups
is most closely related to Roseovarius mucosus, whereas the other group is closely related to the Kordiimonadales andRhodothalassium salexigens, with relatively low 16S rRNA gene identity levels of 89％ to 91％. Iodide-oxidizing bacteria
can also be enriched from natural seawater supplemented with iodide, because their I2 tolerance is much higher thanthat of other heterotrophic bacteria in seawater. The enzyme catalyzing the oxidation of iodide (IOX) is an extracellularoxidase; it also has marked activity towards various phenolic compounds, including ABTS, syringaldazine, and2,6-dimethoxy phenol. Further studies have revealed that IOX is a putative multicopper oxidase (MCO) but isphylogenetically distinct from other known bacterial MCOs such as CueO, CumA, CopA, and CotA. The fact that IOX
has the highest catalytic efficiency (kcat/Km) for iodide among the known MCOs makes it a suitable candidate for a wide
range of applications, including enzyme-based antimicrobial systems and decolorization of recalcitrant dyes.

─ 122 ─