植生と火事（植物燃焼）の歴史：復元の手法と研究例
Palaeoecological methods for reconstruction of past vegetation and ﬁre高原光＊

Hikaru TAKAHARA＊

京都府立大学 生命環境科学研究科
Graduate School of Life and Environmental Sciences, Kyoto Prefectural University摘

要

古生態学は、過去から現在に至る様々な環境変動の中での生物と環境の相互作用を解明することを目的としている。古生態学の分析手法の中で、特に堆積物中の花粉の組成と量に基づき植生の歴史を解明する手法である花粉分析法、および植物の燃焼によって生ずる微細な炭化片の定量によって火事（植物燃焼）の歴史を明らかにする微粒炭分析の方法について解説した。さらに、それらの研究法を組み合わせて、琵琶湖湖岸の堆積物の分析から解明した火事と植生の関係についての成果を紹介する。

キーワード：花粉分析、植生史、走査電子顕微鏡、微粒炭分析、落葉広葉樹林
Key words：pollen analysis, vegetation history, scanning electron microscope,charcoal analysis, deciduous broadleaf forest

1．はじめに環境変動を扱う際には、時間スケールと空間スケールを考えなくてはならない。ある事象が起こる頻度は時間スケールに、ある事象がどのくらいの規模で起こるかは空間スケールに関係している。様々な自然現象と時間スケールの関係をみると、例えば、植生にとっての攪乱要因である台風や火事は、数十年から百年スケールで起こり、大規模な地震や火山噴火では数百年から万年スケールで起こっている。
また、空間スケールについてみると、森林の小規模2な攪乱であれば 1,000 m 程度の広さで、ギャップ更新が起こり、山火事など数 ha が消失するような攪乱であれば、植生遷移が起こる。さらには、10万年周期で起こる氷期・間氷期変動のような気候変動によって、植生は、生物群系（バイオーム）規模の植生の変化が生じる。このような様々な自然現象が、時間・空間的にどのように変化してきたかを解明することは、今後の自然の変化を見極める上で重要である。ここでは、過去から現在に至る様々な環境変動のなかでの生物と環境の相互作用を研究することを目的とした古生態学的研究法について、特に植生史と火事の歴史を解明するためのいくつかの手法を紹介する。

資料とそれに対応した手法 を表 1 に示した。生態系復元の手法として、様々な方法があげられる。すなわち、湖沼あるいは遺跡などの堆積物を用いた花粉分析、植物珪酸体分析、微粒炭分析、大型植物遺体分析は、堆積物中に含まれる微化石や種実、葉、材などを抽出し、それらの種類と量の変遷から、過去の植生変遷を解明しようとするものである。
また、歴史的な資料である、古文書、絵図、古写真も、過去の生態系復元に重要な情報をもたらしてくれる。
さらに、航空写真（空中写真）
や衛星画像は過去数十1）

表1

復元規模に応じた試・資料と手法．
復元規模
林

対象となる試料・資料

地域植生

生物群系

小規模湿原

湖堆積物

埋没林

遺跡

大規模湿原

遺跡

航空写真

衛星画像

伐株地図

絵図花粉花粉花粉藻

珪

藻

植物珪酸体

珪

大型植物遺体

微粒炭

微粒炭

孔辺細胞

写真判読

画像解析

珪

地図解読

分析手法

藻

微粒炭

2．生態系復元の規模に応じた試料・資料と手法復元すべき環境の規模に応じた様々な研究試料・

分

小凹地堆積物

年輪絵図解読© 第四紀学会．

1）

受付；2011 年 5 月 2 日，受理：2011 年 9 月 2 日＊〒 606-8522 京都市左京区下鴨半木町 1-5，e-mail：takahara@kpu.ac.jp
2011 AIRIES

163

高原：植生と火事史復元の手法異なっている。花粉の形態は、全体の形、花粉壁の構造、発芽溝と発芽孔の形態、数、配置などによって特徴づけられ、植物の分類群によって同定できる分類段階が異なっている（表 2）。多くの場合、光学顕微鏡による同定では、植物分類上の属段階までの識別ができる。後述のように、分類群によっては、走査電子顕微鏡などの利用によって、種レベルの同定が可能となっている。
さらに、植物は大量に花粉を生産し、風や昆虫によって広範囲に運搬される。樹木の花粉生産量は、
1213
虫媒花でも風媒花でも 10 ～10 個 /ha の範囲に収3）まる 。虫媒花は、昆虫に運ばれる以外は、多くは親植物の近辺に落下する。風媒花では、スギのように、100 km 以上も飛散するものもあるが、種によってその飛散距離は異なる。このように花粉散布様式が植物によって異なることにより、ある地点に落下する花粉が、その地点周辺の植生から一様に飛来してくるわけではない。また、堆積する地点が、湿原か湖か、また、その堆積盆の大きさによって、花粉の飛来範囲が異なってくる。このような花粉の散布様式や堆積様式の違いがあるため、地層に堆積した花粉の組成は、周辺の植生の種構成とまったく同じではない。古植生復元、古気候復元などを目的として、花粉分析データを利用するためには、以上のような花粉の性質に基づいた問題点を解決する必要4）があり、様々な取組がなされている（杉田・高原 、1），5）
高原などに紹介されている）。たとえば、広域な植生を記録している直径 1 km 以上の堆積盆と、局地的な植生を記録している 10 m 程度の堆積盆における堆積物の花粉分析データを組み合わせることによって、植生の空間的な拡がりを復元できる。
採取した堆積物から、目的に応じた間隔でサンプリングを行い、主に、化学処理によって、堆積物中の鉱物質や花粉以外の有機物を酸やアルカリによって溶解し、花粉を濃縮する。これをプレパラートに封入して、普通、光学顕微鏡を用いて、一粒ごとに、花粉を同定し計数する。実際の分析法については、
6）7）8）Faegri and Iversen 、Moore et al．、高原・谷田などに詳しい。

年間の詳細な植生や地形変化、土地利用変遷などの情報を提供してくれる。
これらのうち、堆積物を用いた花粉分析法と微粒炭分析法の手法と研究例を次に紹介する。
3．堆積物の分析手法
3.1 堆積物の採取
堆積物を採取するには様々な方法があり、それぞれ得失がある。広く地層の断面を露出させ、地層の重なり状況（層序）を記録した上で、目的に応じた試料採取を行うことが理想的である。大規模な発掘調査や河岸などで地質断面が露頭として現れている場合には、そのような試料採取が可能となる。しかし、地層の露出が困難な多くの場合、ボーリングにより、地上面から地下に向かって、柱状に堆積物を採取する方法が用いられる。ボーリングによる試料採取に
は 、 動 力 を 用 い た 機 械 ボ ー リ ン グ（ 数 1 0 m ～数100 m）と手動のハンドボーリング（最大 20 m）がある。ボーリングによる堆積物採取によって、露頭では得られないような長期間にわたる堆積物を採取することができる。
3.2 花粉分析法
湿原や湖底堆積物中に保存されている花粉、胞子を抽出し、その種類と量に基づき、過去の植生を復元し、その変遷を解明しようとする方法を花粉分析2）という 。
植物は雄性遺伝子を運搬するため花粉を、昆虫や風によって散布している。しかし、その多くは、めしべに到達することなく、地表や水域に落下してしまう。それらのうち、湖や湿原などの水中で嫌気的な環境下に落下した花粉や胞子は、分解されることなく保存され堆積物の一部となっていくことになる。これは、花粉壁が、炭素、水素、酸素からなるスポロポレニン（sporopollenin）という高分子化合物でできており、化学的に安定なため、花粉、胞子は湿原や水中など嫌気的な環境下では分解されにくいからである。
次に、一般に、植物の種類によって、花粉形態が
表2

分類群によって花粉の同定できる分類段階．

＊は走査電子顕微鏡によって可能（図 1 参照），それ以外は光学顕微鏡レベル．

種段階
スギ，コウヤマキ，ブナ，イヌブナ，トチノキ，クリ ，カシワ ，ウバメガシ ，コジイ ，スダジイ など
＊

＊

＊

＊

＊節段階
コナラ節 ，クヌギ節 など＊＊亜属段階
マツ属単維管束亜属（ゴヨウマツ類），マツ属複維管束亜属（ニヨウマツ類），ハンノキ亜属，ヤシャブシ亜属，コナラ亜属，アカガシ亜属など
科段階
ヒノキ科，ウコギ科，イネ科，カヤツリグサ科，ツツジ科，シソ科，セリ科など
なお，クスノキ科は，花粉を構成する微小突起が，水中で分離するため，堆積物として残りにくい。

164

地球環境 Vol.16 No.2

3.3 走査電子顕微鏡を用いた花粉の識別
上述のように、花粉分析によって検出された花粉の分類群は、多くの場合、属段階である。しかし、森林を構成する樹木は、同じ属であっても、種によって異なる気候下に生育している場合が多い。例えば、モミ属のモミは暖温帯（丘陵帯）から冷温帯下部（山地帯）に分布するが、オオシラビソは、亜高山帯に生育している。また、暖温帯から冷温帯にかけて分布するコナラ亜属には、ミズナラ、コナラ、ナラガシワ、カシワなど多くの樹種を含んでいる。過去の植生復元を、種レベルまで行うことによって、様々な方法で解明された過去の気候変動に対する植生の反応をより詳細に解明することができる。ここでは、コナラ亜属花粉の表面微細構造を走査電子顕微鏡（SEM）によって詳細に検討した結果を紹介する。
花粉形態には、しばしば、種内の変異がみられる
ため、その形態の特徴を明確にするためには、複数の異なる産地において、できるだけ多くの個体につ9）いて、形態を調べる必要がある。牧野ら は、ブナ科のコナラ亜属、アカガシ亜属について、それぞれ7 種 62 個体、7 種 65 個体の花粉の表面構造を、走査電子顕微鏡によって明らかにした。そのうち、コナラ亜属について、明らかになった花粉同定の基準と走査電子顕微鏡写真を、それぞれ表 3 と図 1 に示した。
表 3 に示したように、コナラ亜属は、花粉の表面微細構造によって、カシワ型、コナラ節型、クヌ表3163－168（2011）

ギ節型、ウバメガシ型の 4 型に識別することができ、カシワ、ウバメガシは花粉の表面微細構造の違いによって、種まで同定が可能である。
その他、クリ属、シイノキ属、マテバシイ属については、これらの 3 者の識別は、光学顕微鏡では困難であるが、走査電子顕微鏡による表面微細構造を観察することによって、識別可能であり、特に、シ11）
イノキ属は種段階まで同定することができる 。また、ヤマモモ属のヤマモモとヤチヤナギは、前者は暖温帯の中高木であるが、後者は冷温帯から亜高山帯に分布する低木である。これら 2 種も走査電子顕12）微鏡による表面微細構造によって同定可能であり 、
13）堆積物の分析にも利用されている 。
日本列島のツガ属はツガとコメツガの 2 種からなっている。SEM による識別ではないが、ツガ属花粉の本体と marginal fringe と呼ばれる部分のサイズを計測し、統計的に処理すれば、両者の多寡を知14）ることができる 。
以上のような、種段階までの花粉同定のための基礎的な研究が進められ、三好らによって、これまで15）の成果が花粉図鑑として出版されている 。花粉分
析結果は、一般に、属段階の分類群で示されることが多いが、以上のような種段階までの花粉同定によって、例えば、ツガ属（ツガは暖温帯から冷温帯下部、コメツガは冷温帯から亜高山帯下部に分布）などのように日本列島では異なる複数の気候帯に分布する分類群を構成種とする植生の変遷（例えば最終氷期

コナラ亜属 7 種の表面微細構造とその類型
類型

該当種．

9）
，10）

表面微細構造の特徴

カシワ型

カシワ

「顆粒」が大きく盛り上がり，尖る

コナラ節型

ミズナラ
コナラ
ナラガシワ

「顆粒」が大きく盛り上がり，丸い

クヌギ節型

クヌギ
アベマキ

「顆粒が」やや盛り上がり，しわ状になっている

ウバメガシ型

ウバメガシ

長く直線的な線状の「突起」が認められ，これが集まって交差し，三角錐状になる

図1

コナラ亜属花粉の走査電子顕微鏡による花粉形態 ．
9）

スケールは，全体像 10μｍ，表面拡大像 1μｍ．写真番号は，牧野ほか の番号9）165

高原：植生と火事史復元の手法

最盛期には西日本ではツガ属花粉が多産する）をよ研究した結果解明された、火事が植生に与えり明確に議論できるようになる。
た影響について紹介する。以下の記述においては、
3.4 微粒炭分析
年代は暦年代で示している。
これまで述べたような堆積物中には、植物が燃焼琵琶湖に隣接する曽根沼（図 3）の湿原からハンドすることによって炭化した微小な炭化物（微粒炭）がボーラーで採取された主に泥炭から成る堆積物の花含まれている（図 2）。この微粒炭を堆積物から取り粉分析と、微粒炭分析の結果を要約して図 4 に示出して、その大きさや量を測定することによって過した。また、この図には、前述の走査電子顕微鏡に
16）
－ 18）
去に起こった火事の歴史を知ることができる。
よるコナラ属花粉の同定結果も示している。
また、微粒炭の形態から、燃焼した植物を同定する
1 万 7,000 ～ 1 万 5,000 年前（花粉帯 SON-1）は、19）研究も進んでいる 。
主に落葉広葉樹のナラ類、マツ科針葉樹、カバノキ
日本列島は、地球上の同緯度の地域に比べ、多雨属からなる森林であった。その後、1 万 5,000 ～ 1な環境にあるため、火事が植生変遷に大きな影響を万年前（花粉帯 SON-2）には、コナラ亜属を中心と与えるという認識が低かった。このため、従来、した落葉広葉樹林が発達した。後氷期の 1 万～20）
Tsukada ら による研究など以外に研究例は少なか6,000 年前（花粉帯 SON-3）には、エノキまたはムクったが、近年、各地で精力的な研究が進められている。 ノキ属の暖温帯性の落葉広葉樹（図中のコナラ亜属
近年、最終氷期の終わりから後氷期初期にかけて以外の落葉広葉樹のほとんど）が増加し、その後（花21）火事が多発していたことが、琵琶湖 とその沿岸部
粉帯 SON-4 以降）、暖温帯性常緑広葉樹であるアカ22）23）の曽根沼 、京都盆地の深泥池 などから明らかにガシ亜属がスギなどの温帯針葉樹を伴い優勢となっされてきた。この時期の火事多発の原因は、今のとた。
ころ明らかでないが、今後、気候変動や人間活動のまた、特に、1 万 5,000 ～ 1 万年前（花粉帯 SON-2）
影響の両面から検討が必要である。また、後氷期晩に微粒炭が増加し、最大値を示し、火事が多発して期の約 1,000 年前には各地で微粒炭の増加が認めらいたことが認められた。この時期には、コナラ亜属れ、同時にソバ花粉が出現し、マツ属花粉が増加し花粉が優占しており、上記のように落葉広葉樹林がている。このことから、焼畑によって本来の森林が発達していた。このコナラ亜属の樹種を、詳細に検衰退し、アカマツなどが増加し、二次林化が起こっ討するため、走査電子顕微鏡を用いて花粉分析を行24）たことが認められる 。
過去における火事の発生が、 った（図 4）。
自然発生か人為によるものかを判断することは困難
微粒炭が最大値を示した 1 万 3,000 ～ 1 万年前
な場合が多いが、上記のように微粒炭の増加にソバ （花粉帯 SON-2 の後半）
では、コナラ亜属のなかで、などの栽培植物が伴う場合など、過去の人間活動がコナラ節型が 60％～ 80％と最も多いが、カシワ型植生に及ぼした影響を考える上で貴重な成果が報告
花粉の割合は 20％～ 30％を占めていた。
されている。
カシワは耐火性が強く、現在、九州の由布岳周辺
10），22）4．花粉分析と微粒炭分析によってわかる火事が植生に与えた影響：琵琶湖東岸曽根沼の例
これまで述べてきた、花粉分析と微粒炭分析を用いて、琵琶湖東岸低地の曽根沼（彦根市）の堆積物を

図2

166

微粒炭（三重県池の平湿原堆積物）．

スケールは 1 mm．

図3

滋賀県曽根沼の位置図．

163－168（2011）

ら

地球環境 Vol.16 No.2

図4

曽根沼における花粉分析，微粒炭分析結果の要約．
Hayashi ら .

を改変．

10）

（図 5）、阿蘇外輪山、岡山県蒜山など毎年火入れが行われる草原において、疎林状に生育している。近
畿地方では、最終氷期最盛期に優勢であったマツ科針葉樹林が、晩氷期から後氷期初期にかけて、ナラ類を中心とする落葉広葉樹林に移行し、さらに何らかの原因で火事が多発し、耐火性のあるカシワが増加したことが明らかにされた。これまで、長期間に25），26）渡って火事が起こってきたことが明らかにされている九州の阿蘇山周辺におけるカシワの分布は、上記のような火事の影響である可能性が高い。

今後、このような種レベルでの植生復元を行うことによって、より詳細な植生の歴史を解明することが可能となるであろう。
5．まとめ
最初に述べたように、様々な自然現象はそれぞれの時間スケールを持っているため、現在の自然状況の理解だけではなく、長期にわたる過去の自然現象の理解が、将来の自然の変化を見極めるためには必要である。本稿では、それを明らかにするための古生態学的手法について解説し、火事と植生変遷についての新しい技術を用いた研究例を紹介してきた。
このような古生態学的な研究分野におけるさらなる分析精度と時間分解能の向上によって、将来の生態系の保全や持続的な社会の形成に貢献できる成果が得られるものと考えている。
謝図5

 入れ地に成立しているカシワ疎林（大分県由布火岳周辺）．

辞

本稿を作成するにあたり、査読者、編集者の方々からたいへん有意義なご指摘をいただきました。また、京都府立大学 林 竜馬氏には、図の作成を手伝っていただきました。ここに記して感謝の意を表し
167

高原：植生と火事史復元の手法ます。

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168

高原光

Hikaru TAKAHARA

1954 年、京都府に生まれる。京都府立大学生命環境科学研究科 教授。花粉分析、微粒炭分析などの手法を用いて、シベリア、東アジアの植生史を研究している。
主な著書に『図説日本列島植生史』（共著、朝倉書店）、『生態学事典』（共著、共立出版）、『古都の森を守り活かす』（共著、京都大学学術出版会）、『大台ヶ原の自然誌』（共著、東海大学出版会）、『地球環境学事典』（共著、総合地球環境学研究所編、弘文堂）、『日本列島の三万五千年－人と自然の環境史 6 環境史をとらえる技法』（共著、湯本貴和 編、文一総合出版）など。