大気−森林−河川系の窒素移動と循環
柴田（北海道大学英昭

北方生物圏フィールド科学センター）

摘要
森林流域における窒素動態は、大気−森林−河川系における窒素移動、代謝、流出などによって構成されている。本稿では、生態系における窒素循環と収支に関して、既往の研究より、主に人為活動に起因する窒素動態、流出の変化、窒素動態に対する河畔帯の重要性、長期研究の必要性などについて論じる。人間活動の発展に伴う大気窒素沈着の増加は、森林生態系の窒素循環を撹乱するほどまでに増加している地域が存在している。例えば、群馬県に位置するスギ人工林では、年間約30 kg N ha−1 の大気沈着を保持しきれず、インプットを上回る量の窒素が土壌から流出している。また、全国の河川水を広域比較した結果からは、関東近傍の森林河川において非常に高い硝酸イオン濃度が観測されている。また、森林伐採などの人為活動も河川への窒素流出には強く影響するものの、その程度や長期変動は地域によって大きく異なることが報告されている。一方、森林と河川とを結んでいる河畔帯では、尾根部や斜面部とは異なる窒素代謝、動態が生じており、河川水の溶存窒素濃度の形成にとって重要な役割を果たしていることが示唆されている。大気汚染の少ない北海道北部の河畔林における研究では、河川や斜面から流入した硝酸イオンの70％が河畔帯で除去されていることが明らかとなっている。変わりゆく環境の中で、時空間変動の非常に大きい森林生態系の環境応答や変化を解明するためには、短期的な研究のみならず、拠点流域における長期研究が必要である。
キーワード：河川水質、河畔帯、森林生態系、大気沈着、窒素循環

１．はじめに変わりゆく地球環境に対する自然生態系の環境調節機能や環境影響を明らかにするためには、自然が本来有している物質循環、代謝プロセスのメカニズムを知ることが重要である。ここでは、生物にとって重要な栄養物質である窒素の動態について、大気−森林−河川系の循環や収支、生態系内動態に注目して述べる。
図１に大気−森林−河川系における主要な窒素動態を模式的に示した。自然生態系における窒素の供給源は大気であり、微生物による窒素固定や降水に溶存した窒素が生態系に蓄積され、長い年月をかけて生態系に保持された窒素は、植生−土壌系の窒素代謝の中で蓄積量を徐々に増加させながら、栄養源としてさまざまな生物に利用されている。樹木は土壌から窒素を吸収し、その一部を樹体に蓄積する。また、吸収した窒素の一部は落葉や落枝として土壌に還元され、土壌微生物によって分解される。このような生態系内部の窒素循環系は一見すると内部閉鎖型の循環に見えるが、実際には大気からの窒素沈着や河川への窒素流出といった系外との窒素の出入りを含んだ開放型の循環系である。雨や雪にとけた大気沈着物としての窒素流入や、微生物による大気窒素ガスの固定、土壌から河川への窒素溶脱は生態系の窒素収支をつかさどる構成要素として重要である。多くの温帯林生態系では樹木の成長が窒素によって制限されていると考えられており、生態系を構成する生物群は限られた窒素を効率的に利用するための競争関係を維持している。また、河川に生息する生物群集にとって、森林から河川へ溶脱する窒素は栄養源として非常に重要である。このような森林の窒素循環は、おもに生物が関与する窒素代謝による影響と、降水や浸透、流出といった水文プロセスの影響をそれぞれ受けている。このような森林全体の溶存窒素動態は、それらが相互に密接に関連しあいながら変動しているため、いまだに未解明な点が多い。
一方、人間活動の発展に伴って、化石燃料の燃焼による窒素酸化物の発生や、農耕地からの化学肥料の飛散、酪農堆きゅう肥からのアンモニア揮散などによって大気中の窒素化合物濃度が増加するのに伴い、陸上への大気窒素沈着量の増加が引

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柴田：大気−森林−河川系の窒素移動と循環

図１ 大気−森林−河川系におけるおもな窒素動態.

き起こされている。森林生態系への過剰な窒素供給によって、生物がもつ本来の栄養バランスを崩したり、病害や気象に対する耐性が弱まったりするなどの生理的な影響のほか、土壌内での硝酸生成に伴う土壌酸性化や、土壌から地下水、河川水への窒素溶脱による水質悪化、富栄養化などの影響が指摘されている。このような森林生態系への窒素過剰供給の影響を評価するためには、大気−森林−河川系における窒素動態の実態を把握し、その変動メカニズムを明らかにすることが大切である。そこで本稿では、森林生態系における窒素循環・収支に関する各プロセスに関する既存の事例研究を紹介する。その中では、大気からの窒素汚染の影響をあまり受けていない非汚染状態での窒素動態プロセスや、すでに多量の窒素沈着の影響下にある森林生態系での現状について述べる。
また、森林から河川への窒素流出に影響する要因や、河畔帯の役割について述べ、最後には拠点流域での長期研究の重要性について具体例を挙げながら述べることとする。

２．大気−森林系での窒素循環と収支
人間活動による大気への過剰な窒素排出は、エネルギー消費と食糧生産に密接に関係している。
Galloway and Cowling１）は地球規模での窒素循環について、100年前と現在との比較を行った。その結果、大気から陸上への窒素沈着量は1890年の約16 TgN y−1 に対し、1990年では約76 TgN y−1 と、およそ５倍も増加していることが予測されている。

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その原因である大気への窒素排出のうち、約30％が化石燃料の放出であり、約 56 ％が化学肥料や家畜排泄物など農地からの放出である（Gallowayand Cowling１）より算出）。世界の中で、もっとも大気の窒素汚染が進んでいる地域は北東アジア、アメリカ合衆国北東部および北西ヨーロッパであり、いずれも人口や工業・農業活動が密集している地域である１）。わが国における大気沈着の現状を図２に示す。降水の平均pHは約4.8の酸性雨であり、窒素沈着は平均8.0 kgN ha−1 y−1 、硫黄沈着は平均11.6 kgS ha−1 y−1 であった２）。大気沈着量の地理分布は非常に大きく、北海道などの遠隔地では比較的汚染が少ないのに対し、関東や関西など大都市圏近郊では比較的多量の大気沈着が観測されている。そこで、以下では大気沈着量の異なる２つの森林生態系に焦点をあて、特に生態系の窒素循環の違いと、それに及ぼす大気窒素沈着の影響を考察する。
比較対象とした生態系は北海道南西部の苫小牧に位置する天然の落葉広葉樹林（以下、苫小牧広葉樹林）３）と、群馬県妙義山麓に位置するスギ人工林（以下、群馬スギ林）４）である（図３）。湿性沈着による大気からの窒素沈着量は苫小牧広葉樹林
で5 kgN ha−1 y−1 、群馬スギ林で25 kgN ha−1 y−1 である。苫小牧広葉樹林は工業地帯や都市の近郊林であることから、北海道の中でも比較的大気汚染の影響は受けているものの、群馬スギ林と比べて大気窒素沈着量は５分の１程度と少ない。苫小牧広葉樹林における大気窒素沈着量は図１に示したわが国における窒素沈着量分布の中では、平均より

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図２

わが国における降水のpHおよび窒素（N＝NO3 ＋NH4 ）・硫黄（S）沈着量.

（全国43地点，1993〜1997年，窒素と硫黄については湿性沈着と乾性沈着の合計量，環境庁（現 環境省） 第３次酸性雨対策調査データ集，酸性雨研究センター２）より作図）.

図３

大気窒素沈着の異なる２つの森林生態系における窒素循環（kg N ha-1 y-1 ; Shibata et al. ３）, Wakamatsu et al. ４）より作図）.

比較的少ないグループに属するのに対し、群馬スギ林ではわが国の中でも最も汚染の進んだ森林地帯のひとつであるといえる。両地点における窒素循環を比較すると、苫小牧広葉樹林では落葉・落枝として土壌へ還元する窒素量（植生の窒素吸収量にほぼ近似できる）に対して大気からの窒素沈着量は約 1 / 7 程度であるのに対し、群馬スギ林では落葉・落枝量の約 50 ％に相当する窒素量が大気沈着として生態系に流入している。群馬スギ林
では生態系内部に窒素を十分に保持しきれずに、土壌から55 kgN ha−1 y−1 の窒素が溶脱している。
群馬スギ林の落葉・落枝による窒素還元量は苫小
牧広葉樹林と比べて大きく、大気からの過剰な窒素沈着が、生態系内部の窒素循環量を増加させていることも示唆される。

大気沈着では溶存無機窒素のうち、NO 3 − とNH 4 + はほぼ１：１の割合で含まれているものの、溶脱した溶存窒素の組成をみると、そのほとんどがNO 3− イオンであった（図４）。陽イオンであるNH 4+ は土壌の負荷電に吸着されたり、栄養源として微生物に取り込まれたりする性質がある
ものの、群馬スギ林のように大量のNO 3− イオンが土壌から溶脱しているということは、大気から沈着したNH 4+ イオンが土壌内の微生物によって硝化作用を受けて、NO 3− イオンに変化していることを示唆 し て い る 。 土 壌 内 で の 硝 化 反 応 はプ ロ ト ン（H+ ）の生成を伴うことから、過剰な硝化作用は土壌や陸水の酸性化を引き起こす恐れがあると言われている５）。しかしながら群馬スギ林では、硝化によって生成したプロトンが土壌に77柴田：大気−森林−河川系の窒素移動と循環

図４

湿性沈着と土壌からの溶脱によるNH4+ ，NO3フラックス（kgN ha-1 y-1 ; Shibata et al. ３）,
Wakamatsu et al. ４）より作図，窒素収支の数値
は図３を参照のこと）.

含まれるCa 2+ やMg 2+ といった陽イオンとの交換によって中和されるため、著しい土壌の酸性化は生じていない４）。群馬スギ林の窒素循環や収支の結果は、わが国における大気窒素沈着が、地域によっては森林生態系がもともと有している窒素循環を撹乱し得るほどの量に達していることを示唆している。しかしながら、土壌から溶脱する窒素のうち、定量的にどれだけの量が大気沈着に由来し、どれだけが土壌有機物に由来しているのかについては、ここに示している窒素循環や収支の解析だけでは不明である。安定同位体を利用したトレーサ実験など、大気沈着窒素の生態系内動態を解明する研究が必要であろう６）。

３．森林から河川への窒素流出
森林生態系の物質循環の結果として、溶脱した窒素はやがて河川へと流出する。森林流域へのさまざまな人為撹乱は、その条件に応じていろいろなプロセスを経て、溶存窒素の流出へと影響する。ここでは、人為撹乱のうち森林の伐採影響、大気沈着による窒素流出への影響について述べる。
森林伐採が河川の溶存窒素濃度に及ぼす影響については、 1960 年代後半に米国のいくつかの森林小集水域で実施された皆伐実験の結果が良く知られている。北東アメリカのニューハンプシャー州に位置するHubbard Brook実験流域で行われた皆伐実験では、伐採と除草剤散布によって河川水

78の硝酸イオン濃度が約20〜30倍も上昇した７）。これは伐採によって樹木の窒素吸収が無くなり、土壌微生物の働きによって生成された硝酸イオンが土壌から急速に溶脱することが原因したものと考えられている。Hubbard Brook実験流域では、伐採後における河川水の最大硝酸イオン濃度は飲料水としての環境基準を超えるほどにも達し、森林の伐採が河川水質に甚大な影響を及ぼすことが示された。しかしながら、そのような伐採後の硝酸イオン濃度の著しい上昇が、どこでも同じように生じるわけではないということも、次に述べる研究で示されている。米国ノースカロライナ州に位置するCoweeta Hydrologic Laboratoryでは1970年代後半に森林流域の皆伐実験が行われ、伐採後の河川流量や水質の長期観測が行われている８）。ここ
では、伐採後に河川水の硝酸イオン濃度の上昇が認められたものの、その最大濃度は10〜12μM程度であり、上に述べたHubbard Brook実験流域の６〜７分の１程度に過ぎなかった。この違いは、Coweeta Hydrologic Laboratoryの土壌がHubbardBrookよりも厚いことや、伐採後の植生の回復が比較的早いことなどが原因していると言われている８）。このように立地環境が異なると、森林伐採に対する河川水質の応答も大きく異なるといえる。わが国の森林生態系についても、研究の進んでいる欧米諸国とは地質条件や気候条件など異なっていることから、伐採に対する森林生態系の応答についても異なる反応を示すことが予想されるであろう。
次に、森林流域への窒素インプットである、大気沈着の影響について述べる。人間活動の発達による大気の窒素汚染は、 1980 年代頃より、北西ヨーロッパを中心として顕在化し、欧米を中心とした研究が行われてきた。北西ヨーロッパにおいては、森林生態系への過剰な窒素沈着に伴い、地下水や河川水の窒素汚染が深刻化している。Diseand Wright９）やEmmett et al.10）は北西ヨーロッパ各地の森林生態系における土壌から地下水、河川への窒素溶脱量が窒素沈着と正の相関があることを明らかにしている（図５）。Perakis and Hedin11）は大気汚染の少ない南アメリカ南部の森林河川において、河川に流出する溶存窒素の大部分が溶存有機態窒素（DON）であり、北東アメリカの森林河川では大気汚染の進んだ結果として硝酸イオンが優先していることを報告している。また、別の研
究ではそのような北東アメリカにおいても、河川へのDONの流出は、流域の窒素収支を評価する上で重要であることを報告している12）。
前節で紹介したように、わが国においても場所地球環境 Vol.９ No.１ 75−82（2004）

によっては、大気窒素沈着の影響によって森林から河川へと過剰の窒素が溶脱する危険性がある。
図６には全国の大学演習林ネットワークによって調査された森林河川に含まれる硝酸イオン濃度の地理分布を示した13）。この調査結果においても、関東近郊に位置する森林河川において、他の地域よりも著しく高い硝酸イオン濃度が検出されている。これらの地域における大気窒素沈着の起源は

図５

北西ヨーロッパ各地の森林生態系における生態系の窒素の出入り（kg N ha-1 y-1; Emmett etal. 10）より作図）.

図６

はっきりとしていないが、都市域からの窒素酸化物の移送のみならず、都市近郊の農業地帯からの汚染も懸念されている。

４．窒素流出に対する河畔帯の重要性
前節では、森林伐採や大気窒素沈着などの人為影響によって生態系の窒素循環が乱され、河川への窒素溶脱量が増加する例について述べてきた。
自然生態系は本来、さまざまな環境変動に対して、それを緩衝する機能を持っていると言われている。中でも河川近傍の河畔帯は、陸上生態系と河川生態系をつなぐ緩衝帯やエコトーンとしての役割を有している。ここでは、大気汚染のあまり進んでいない北海道北部での研究例を通して、森林−河川系での窒素動態に対する河畔域の役割について述べる。
河川の近傍には地下水位が比較的高く、流域の主要植生とはやや異なる植生を有している河畔帯が存在している。この河畔帯は面積としては流域全体に対する割合が小さいものの、森林と河川をつなぐインターフェースとして、さまざまな物質代謝や水・エネルギーの交換が行われる場であり、溶存成分の動態にとっても重要な役割を果たす場として注目されている14）,15）。河畔帯は一般にわが国における森林河川の硝酸イオン濃度の地理分布（Shibata et al. 13）より作図）.

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柴田：大気−森林−河川系の窒素移動と循環土壌水分が豊富であるため、有機物の集積もやや多く、比較的還元的な条件にあることが多い。そのような場所では、脱窒による窒素除去の影響も受けやすいことも考えられる。また、河川近傍に位置していることから、河川水と地下水との混合域（Hyporheic zone）としての性格も有しており、そのような混合水（Hyporheic exchange flow）が河畔帯地下における窒素代謝に影響することも報告されている16）。例えば、米国北西部オレゴン州のH. J. Andrews 実験林における河畔帯での地下水と溶存窒素動態に関する研究では、豊富な酸素を含んだ河川水が、比較的還元的な条件にある河畔帯地下部に混入することによって、NH 4+ からNO 3−への硝化が促進されることを示唆している16）。
北海道北部の雨龍研究林内の森林河畔部で行われた研究17）では、河畔部に地下水位と水質を観測できる観測井ネットワークを設置し、平水時と小出水時における河畔帯での地下水の流れと、それに伴う溶存窒素動態について明らかにしている。
その研究では、経時的に測定した地下水位データを用いて、地下部の透水係数と水頭勾配から水平方向の水移動量をMODFLOWモデル 18 ）を用いて算出した。水移動量に各溶存窒素濃度を乗じることによって溶存窒素フローを算出し、河畔帯における溶存窒素の出入りを定量的に解析した（図７）。この流域における河川水の溶存窒素はNO 3− とDONが主体であったが、河畔帯における地下水、特に斜面近傍のより還元的な地帯の地下水ではNH 4+ 濃度が著しく高まる傾向を示していた。図７に示した溶存窒素フローの収支より、河畔帯は河川や斜面から流入したNO 3− の約71 ％を河畔帯内部に保持するとともに、NH 4+ と図７80

DONを河川水に供給する機能を有していることが示された。NO 3− 保持のメカニズムは脱窒や生物吸収（植生・微生物）によるものと考えられるが、その詳しいプロセスは明らかになっていな
い。河畔帯における窒素の供給源としては、その地帯に繁茂しているケヤマハンノキに共生している窒素固定菌が影響している可能性もある。
また、河畔帯は還元的な条件にあるため、硝化があまり進まずに、分解過程でDONが多く溶け込んだり、アンモニア化成が主体であったりすることも予想される17）。河畔帯の地下水においてNH4+濃度が高まることはMcClain et al.19）の研究でも報告されている。
このように森林河川の河畔帯の地下部では、尾根や斜面における森林土壌内とは異なる窒素代謝系が存在している。また、地中の流れも降雨浸透のような鉛直流や側方流とは異なる、斜面水と河川水との混合流などが存在している。流域全体に対する面積は小さいものの、河川水に直接連結している河畔帯の有する機能についてはまだまだ未解明な点が多く、関連する研究の発展が望まれている。

５．拠点流域での長期研究の必要性
森林流域における窒素の動態は時空間的変動が非常に大きく、短期間での研究では見過ごしてしまう重要な知見が、長期研究によって明らかになりつつある。例えば、３節で述べたCoweeta
Hydrologic Laboratoryでの伐採実験では1970年代後半に実験的な皆伐を実施した後、長期にわたって観測を継続している８）。その結果、伐採直後に森林地域の河畔帯における溶存窒素フロー（ngN h-1; Shibata et al. 17）より作図）.

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見られた河川水のNO 3− 濃度上昇は、植生の回復に伴い数年後には濃度が低下したものの、伐採約 20 年後に再び濃度上昇し、その濃度は伐採直後のレベルにまで達している。濃度再上昇の原因はいくつか提唱されており、植生の窒素吸収量の変化や分解レジームの変化、土壌内での窒素代謝の変化などの複合要因、虫害の発生などが考えられている８）。はっきりとした原因については依然として分からないものの、この長期研究によって森林皆伐のような大規模な撹乱後と同様な濃度変化が、植生存在下での何らかの環境変化、生態系変化によってもたらされるということが示されたことは非常に重要である。また、別の例ではHubbard Brook実験流域での長期河川水質研究が良く知られている。ここでは、 1960 年代後半より降水と河川水の水質分析を継続しており、その結果として最近十数年における河川水質のNO 3 − 濃度が低下していることが判明している20）。大気からの窒素沈着量は横ばいか微増なのに対し、河川水へのNO 3− 流出量が低下している現象については多くの科学的関心が寄せられており、原因を究明するためのいくつかの研究が行われている。Goodale et al.21）は近年におけるこの地域における河川水のNO 3− 濃度低下の理由は大気窒素沈着や樹齢の増加による生態系プロセスの変化ではなく、気候の年々変動による窒素循環変動が原因している可能性が高いと論じている。Aberet al.20）はHubbard Brook実験流域におけるPnET-CNモデルを用いたシミュレーション分析によって、過去から現在にかけての河川水のNO 3− 濃度の長期変動は単独の環境因子では説明できず、大気化学（CO2 、O3 、窒素沈着）、気候の年々変動、生物的撹乱（伐採、ハリケーン、落葉など）などの複合影響によってのみ説明できると論じている。
このように、森林生態系の溶存窒素動態については、外部の環境要因と内部要因とが密接に関係しながら時間的に大きく変動している。このことは、数年規模の短期間での研究のみならず、同じ場所における継続的な長期研究が重要であることを意味している。これらの研究分野では、プロジェクトごとに新たなサイトを設置するということよりも、拠点流域における長期的なデータの蓄積を活用して研究している場合が多い。国際的な研究ネットワークとして知られているILTER（International Long-Term Ecological Research：
http://www.ilternet.edu）では、長期的な観測拠点の整備やデータベースの構築・公開、研究サイト間のネットワーク化を通じて、短期間・単一サイトでは実現できない生態研究を指向している。わが国においても生態系の動態や機能に関する長期研究を実現するための拠点研究ネットワークの整備が必要である22）。
謝辞
この論文は平成 14 〜 16 年度環境省地球環境研
究総合推進費「酸性汚染物質の陸水の水質と生物に与える影響の実態解明に関する研究（代表：佐竹研一）」の一部として執筆したものである。

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（受付2003年11月１日、受理2004年２月３日）