総合論文

黄砂によって長距離輸送されるバイオエアロゾルの生態学的特徴
牧はじめに

輝

弥

＊

ルの高高度でも生きながらえる．そのため，黄砂大気中を浮遊する微小粒子（エアロゾル）には，や煙霧は微生物の空飛ぶ箱船と呼ばれ，黄砂砂やスス，海塩などの無機物以外に，微生物や動や煙霧によって運ばれる微生物の拡散範囲はアジ植物に由来する生体粒子（バイオエアロゾル）

ア一円に及ぶ（岩坂 2012）．実際，沈着地で黄も含まれる（Iwasaka et al. 2009，岩坂 2012，牧

砂・煙霧が発生すると，大気微生物の細胞密度は2021）．バイオエアロゾルは，海洋や森林など微10 倍から 100 倍に増える（Hara and Zhang 2012，

生物の生体活動が活発な環境では，全大気粒子のMaki et al. 2014）．さらに，黄砂・煙霧によって50% を占める場合がある（Pratt et al. 2009）（図 1）．

運ばれた微生物は，人体に入り込み気管支炎やア微生物は胞子や栄養細胞など単体で浮遊する一方，レルギーを誘発するため，その健康被害が懸念さ大部分は互いに集まるか，大きめの無機物粒子に付れる（Ichinose et al. 2005）．一方，大気微生物が着して凝集態となり空気中を漂っている（Iwasaka

陸水や山野に沈着すると生態系を変化させたり，et al. 2009）．特に，中国沙漠から飛来する黄砂のバイオエアロゾルが醗酵文化の伝播にも関与して鉱物粒子や中国大陸からの汚染大気である煙霧きたとする仮説も提唱されるようになった．

（PM2.5）のスス粒子などは，微生物が付着してそこで，本報では，著者の研究取り組みを踏ま移動するための良好な運搬体となる．凝集態にえ，黄砂・煙霧とともに運ばれる微生物の特徴をなった微生物細胞は，乾燥や紫外線などの大気ス述べ，沈着地における健康，発酵食，海洋生態系トレスに直に晒されにくくなり，高度数千メートへの影響について紹介する．

バイオエアロゾル(細菌,真菌,ｳｲﾙｽ,花粉など)

海洋への物
質供給

化学物質
（栄養塩）

黄砂煙霧
醗酵食海塩

都市森林水産海洋植物
ﾌﾟﾗﾝｸﾄﾝ農耕

水産業, 農業, 畜産業への影響

畜産

ヒト健康被害＆食文化伝播

図 1．黄砂・煙霧によって運ばれるバイオエアロゾルによる健康および生態系への影響
図牧近畿大学理工学部教授＊76 周年秋季講演会（令和 4 年 10 月 29 日）講演

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令和 5 年 4 月

黄砂・煙霧のサンプリング

粒子が，積雪下部から時系列に層を形成し保存さ黄砂・煙霧によって運ばれる微生物を特定する

れる．春に立山の標高 2,450 m において積雪断面には，発生源と沈着地を浮遊する大気粒子を捕集を形成し，その断面の黄砂・煙霧の層からも高高し，大気粒子に含まれる共通，微生物種を調べる

度を飛来してきた微生物を採取できる（Maki et必要がある．そこで，発生源から沈着地までを網al. 2018）．

羅する東アジア一円に 8 箇所の観測サイト（日本，黄砂・煙霧に含まれる微生物中国，韓国，モンゴル）を設け（図 2），各観測
サ イ ト の 建 物 屋 上 に お い て， 大 気 粒 子 を 孔 径

黄砂・煙霧によって運ばれる細菌の群集構造を

0.2 μm のポリカーボネート製フィルター上にエ解析するには，全観測サイトで採取した大気粒子アポンプを使って吸引捕集した．また，黄砂・煙試料から細菌由来のゲノム DNA を抽出し，細菌

霧は，数千メートル上空を吹く偏西風に乗って，の種の指標となる遺伝子配列を解読する．実際に，東アジア全域へと拡散される．そのため，沈着地解読した遺伝子配列を使って主成分分析すると，地上の大気粒子が混合するのを避け，黄砂・煙霧座標の上で黄砂・煙霧の発生源と沈着地の試料はで運ばれてきた微生物を高高度で純度高く捕集し異なる分布を示し，一部分の試料（砂塵が発生しなければならない．そこで，能登半島（内灘−羽た発生地と黄砂時の飛来地の試料）では細菌群集

咋）では，海岸線上をヘリコプターで飛行し，上構造が類似した（図 3，Maki et al. 2022）．群集

空 3,000 m の大気粒子を捕集してきた（Maki et

構造が類似した発生源と沈着地の試料は，ヘリコal. 2017）（図 2）．一方，富山県立山連峰（立山）

プターおよび立山で採取した試料とも座標上で近には毎年 6 m から 10 m の積雪が融解せずに翌春くなった．従って，黄砂や煙霧の発生源から特有まで降り積もる．その積雪中には，黄砂・煙霧のの細菌群集が高高度を通過しながら，沈着地までN

0200kmﾎﾟﾘｶｰﾎﾞﾈｰﾄﾌｨﾙﾀｰ

図 2．東アジアを網羅するバイオエアロゾルの観測サイトとヘリコプ
ターと立山積雪を利用したサンプリング手法

Transactions of The Research Institute of
Oceanochemistry Vol. 36 No. 1, Apr., 2023

13

図牧グループである．一方，煙霧を多く含む試料では，

0.4

黄砂・煙霧に特有な細菌群
日本列島地上（日本ローカル）

日本上空

0.3
0.2

Axes 2 (11.94 %)0.1

Actinobacteria 門 の 細 菌 種 の 割 合 が 増 大 し た．
従って，大陸沿岸部の汚染大気が黄砂に混入する

0と，Firmicutes 門 の-0.1

属 の 細 菌 種 に，Actinobacteria 門の種も混合され日本まで輸送さ-0.2-0.3

れと言える．一方，日本海海上を長時間経由し飛-0.4-0.5

来した大気粒子からは，海洋性の Proteobacteria

大陸

-0.6
-0.6

-0.4

-0.2

00.2

0.4

0.6

0.8

1.0

門の細菌種が優占して検出されたため，黄砂は輸1.2

Axes 1 (16.42 %)● ﾂｫｸﾄｰﾎﾞｰ■ 珠 洲■ ｴﾚﾝﾌｫｰﾄ● 立山積雪● 北 京■ 龍 仁● 能登上空(羽咋-内灘)● 米送される際に海洋細菌も巻き上げ運んでくると推子察される．

図 3．全 8 観測サイトの大気粒子に含まれる細菌群集の主成分分析（Maki et al. 2022）
図３ 牧

ヒトや動植物への健康影響運ばれていると推定される．

大気微生物の生体影響としては，アレルギーの細菌群集に含まれる分類群を詳しくみると，黄誘発や気管支炎が懸念される．実際に，黄砂粒子

砂・煙霧の大気粒子試料には数百種以上の細菌群から分離培養した真菌類をマウスの鼻先に付着さが含まれており，特に，沙漠地帯（黄砂発生源）せると，ヤケイロタケと黄砂時の沈着地の大気には Bacteroidetes 門やカビFirmicutes 門の細菌種が優占する傾向にあった

ギーの誘発や気管支炎の症状が確認された．しか（図 4）．Firmicutes 門の属の細菌種は発も，これら真菌類が黄砂の鉱物粒子に混合してい生源と沈着地の大気粒子から共通種が分離培養さると，鉱物粒子のみのアレルギー症状が，10 倍れており，黄砂・煙霧によって運ばれる典型的な以上に増悪される（市瀬＆牧 2014）．アレルギー原やクロなどでアレル

海洋

Bacillusの植物

海洋細菌

細菌

遺伝子配列の相対比 (%)

100の細菌門 (綱):Halobacterota

Halobacterota

80

Cyanobacteria

Cyanobacteria

Gemmatimonadota

Gemmatimonadota

60

Planctomycetota

Planctomycetota

Acidobacteriota

40

Actinobacteriota

Acidobacteriota
Firmicutes

Actinobacteriota

20

Bacteroidota

Proteobacteria

Firmicutes0
Ty_all_AV

NoH_all_AV

Yn_All_Av

Sz_all_AV

So_All_AV

Bj_all_AV

ﾝﾌEL_AVﾄ

ｸﾄ To_AV

OthersBacteroidota
Proteobacteria
Others

都市都市図

牧図 4．全 8 観測サイトの大気粒子に含まれる細菌の群集構造（Maki et al. 2022）

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因物質（アレルゲン）としては，真菌細胞の β グ

粘りはポリグルタミン酸
市販納豆の約７０％量

ルカンやグラム陽性細菌のペプチドグリカンがある（Ichinose et al. 2005）．鉱物粒子の凹凸が細胞を傷つけ，傷口から真菌由来のアレルゲンが入りこみ，過剰に細胞の免疫系を刺激すると考えられている．よって，鉱物粒子のみならず，真菌の気中拡散にも公衆衛生学的な注意喚起が必要となる．

粘りには，有機物とＣａ・Ｍｇが多め

活性酸素分解作用あり

黄砂・煙霧発生時には緻密な疫学的調査も実施
図
牧
図 5．高度 3,000 m で採取した黄砂粒子から分離培養したで作成した納豆されており，バイオエアロゾルの飛散・輸送が川崎病などの小児病（Rodó et al. 2011）や麦さび病などの農畜産物の病害（Brown and Hovmøller

ま，高高度を風送されやすい．

2002）の拡散にも関与していることが判ってきた．

疽菌（一方，どの強い毒性をもつ有害菌が含まれる．しかしな属の特定種は肺炎に似た非結核性抗酸菌症を引き起こし，特に，）や食中毒菌（属には炭）なが ら， 黄 砂・ 煙 霧 か ら 頻 繁 に 検 出 さ れ るによる感染症は中国大陸から西日本（九州地方かは，無害であるばかりか，「納豆菌」としら関西）にかけて集中する．この感染分布域と黄て知られている．そこで，実際に，能登半島上空砂・煙霧の飛来地が重なっているため，非結核抗3,000 m と 立 山 積 雪 の 大 気 試 料 か ら 得 た酸症が越境大気によって感染伝播するという仮説

株 を 使 っ て， 納 豆 を 試 作 し て み た． 発が立てられている（Morimoto et al. 2017）．実際

酵・熟成が進むと，納豆の匂いがかもし出され，に，立山積雪とヘリコプターで採取した高高度の糸引きが見られ，納豆が生成された（図 5）．

黄砂・煙霧の粒子からは属の核

大豆の発酵食品は，世界中でも納豆トライアン酸配列が検出されており，その風送拡散の可能性

グルとよばれる日本，ネパール，インドネシアをは高い（Maki et al. 2022）．さらに，麻疹や口蹄結んだ三角地帯で，主に製造・消費されている疫などのウイルス感染の拡大にも，黄砂や煙霧の（横 山 2014）． 特 に， 三 角 地 帯 の 北 部 に は，飛散が関わっているとする報告もあり，病原性のを使った大豆醗酵食品が集中するため，微生物やウイルスの風送による伝播が懸念される三角地帯の中心にある中国雲南省から各地に大豆（Ma et al., 2017）．

醗酵文化が広がったとする「起源一元論説」が中尾佐助によって提唱された（中尾 1966）．これに発酵食文化の伝播対して，それぞれ地域ごとに大豆醗酵文化が生じ健康被害について述べたが，黄砂・煙霧には，たとする「起源多元論説」がある（横山 2014）．

食品醗酵に関わる有益な微生物の近縁種も多く含大豆を調理する行程で，黄砂など大陸由来の大気ま れ る（岩 坂 2012， 牧 2021）． 特 に，粒子が食材に混入し，その粒子に付着した微生物グループの細菌群は，黄砂・煙霧の発生が，自然発酵を促したのであれば，「起源多元論源と沈着地の大気粒子に共通して優占し，頻繁に説」の方が支持される．太古の日本でも，黄砂で分離培養される（全株の 70%）．

属の細風送された微生物が，食品醗酵に利用され，日本

菌種は，乾燥などの環境ストレス下では芽胞を形の醗酵食品文化の変遷と歴史に関わったのかもし

成 し， 乾 燥 や 熱， 紫 外 線 に 強 い 耐 性 を 示 す

れない．

（Nicholson et al., 2000）．そのため，本種は大気中でのストレス環境においても生命を維持したまTransactions of The Research Institute ofOceanochemistry Vol. 36 No. 1, Apr., 202315海洋微生物の群集構造への影響態窒素が増え，その硝酸態窒素の減少とともに植黄砂の鉱物粒子には，鉄や亜鉛などの金属が含物プランクトン由来のクロロフィル a が増大した．

まれ，中国都市部で発生する人為起源の煙霧にはさらに，光学顕微鏡で植物プランクトンを観察す硝酸や硫酸が混在する（藤永ら 2005）．こうしたる と，黄砂・煙霧の化学物質は，海洋に沈着すると，植の珪藻類の増殖が確認された（図 5）．また，立物プランクトンや細菌などの増殖を促す必須元素

山積雪の黄砂・煙霧層の積雪融解水や硝酸を海水や栄養塩となり得る（図 1）．しかしながら，黄に加えても，同様にケイ藻が増殖した．一方，十砂・煙霧の沈着によって増殖する微生物の種組成分に栄養塩がある海域の海水では，黄砂・煙霧の変化を詳細に調べた知見は少ない．また，黄砂・粒子を添加しても，無添加区に比べ，有意なケイ煙霧とともに運ばれる微生物の海洋生態系への移藻の増殖は見られなかった．従って，貧栄養海域

入についても不明である．そこで，著者は，紀伊では，黄砂・煙霧に含まれる硝酸態窒素が珪藻類

半島沖合の外洋水に黄砂・煙霧の粒子を添加し，の栄養塩になると推察できる．

属や属など海洋微生物の増殖を調べる船上培養実験を実施しさらに，黄砂・煙霧に含まれる有機物も海水へた（Maki et al. 2021）．その結果，貧栄養海域のと供給され，その有機物が減少するに従って細菌海水に，黄砂・煙霧の大気粒子を加えると，硝酸の細胞密度も増大した（図 6）．海水中の細菌群

Pseudo-nitzchia sp.

(105 particles/L)(103 particles/L)

36424212←

1 .5
10 .5(µg/L)

60000151515151010101055550000151515151010101055550000444433332222111160 µm

Nitzchia sp.

←(µmol/L)

240 µmChaetoceros didymus

40 µm

0000120120

Thalassionema nitzschioides

0123200 µm012

培養日数（日）水図牧図 6．太平洋紀伊半島沖合で採取した海水に黄砂・煙霧の粒子および立山積雪の融解水，硝酸を添加した実験区と海水のみの実験区（無添加区）における硝酸および細菌，有機物，クロロフィル a の濃度変化（Maki et al. 2021）

16

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2日
（3日）

Relative abundance of 16S rRNA gene sequences (%)

培養日Actinomarinaceae

75

AEGEAN−169
Alteromonadaceae
Clade_I50

Clade_II
Colwelliaceae

25

CyanobiaceaeFlavobacteriaceae

0100

Halieaceae
NS9 group
Porticoccaceae
Pseudoalteromona-daceae
Rhodobacteraceae

75

SAR116 clade50

Sphingomonadaceae
Thioglobaceae

25

Vibrionaceae
Woeseiaceae

0

硝酸添加海水黄砂＆煙霧添加海水

無添加海水

硝酸添加海水

無添加海水

黄砂＆煙霧の融解水添加海水
黄砂＆煙霧添加海水

硝酸添加海水黄砂＆煙霧添加海水

無添加海水

黄砂＆煙霧多量添加海水

黄砂＆煙霧添加海水

無添加海水

図 7．太平洋紀伊半島沖合で採取した海水に黄砂・煙霧の粒子を添加し，1 日および 2 日培養した後の細菌群集の構造変化（Maki et al. 2021）
図

牧

謝辞

集をメタゲノム解析で調べると，黄砂・煙霧を添加した海水では，有機物分解細菌（Rhodobacterace,

本研究は，鳥取大学乾燥地研究センター共同研

OM60）の相対存在比が増加した（図 7）．よって，究（課題番号 02C2021）および科研費（基盤研究

海水に新たに供給された有機物によって，有機物A：16H02703，21H04930）の助成を受けたもの

分解細菌も増殖が促されると言える．

である．

まとめ

引用文献

黄砂・煙霧は多種多様な微生物とともに東アジ

Brown, J.K.M., and Hovmøller, M.S. (2002). Aerial

アを拡散し，ヒト生活や海洋生態系に影響を及ぼ

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continental scales and its impact on plant

わかっている影響は一部分であり，まだ煙霧・黄disease, Science 297, 537‒541.

砂が運ぶ微生物による未知なる影響があると予想

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アジアの大気環境が変化すると，煙霧・黄砂が運版会

ぶ微生物や化学物質も変わってくるであろう．今Hara, K., and Zhang, D. (2012). Bacterial

後，煙霧・黄砂を砂やススの無機粒子とだけと捉

abundance and viability in long-range

えるのでなく，微生物を含めた有機と無機の複合

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体とみなし，長期的な煙霧・黄砂観測とその影響

市瀬孝道，牧輝弥（2014）．ヤケイロタケのアレ評価を継続していく必要があろう．

ルギー学的基礎研究，アレルギーの臨床，7月臨時増刊号，34‒39.

Transactions of The Research Institute ofOceanochemistry Vol. 36 No. 1, Apr., 2023

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