Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздаётся с 1992 годаТом XXXIIIЭкспресс-выпуск • Express-issue2024 № 2401
СОДЕРЖАНИЕ
1169-1187

Гнездящиеся птицы Приморского края: восточный
черноголовый чекан Saxicola stejnegeri.
Ю.Н.ГЛУЩЕНКО, В.П.ШОХРИН,Д.В.КОРОБОВ, Н.Н.БАЛАЦКИЙ,А.П.ХОДАКОВ, В.Н.СОТНИКОВ,А.В.ВЯЛКОВ, Г.Н.БАЧУРИН,И.М.ТИУНОВ

1188-1195Попытка половой и подвидовой сегрегации кедровки
Nucifraga caryocatactes по форме клюва.
А.А.ВИНОГРАДОВ, А.А.СЕРОВ

1196-1199Новые зимние встречи серой цапли Ardea cinerea в Псковской
области. С . А . Ф Е Т И С О В , Г . Л . К О С Е Н К О В ,Н.Ю.САПУНКОВА

встреча клинтуха Columba oenas в Ленинградской
1200-1201 Ранняя
области весной 2024 года. Ю . Б . А Ш М А Р И Н Апопуляционной динамики мухоловки-пеструшки
1201-1205 Особенности
Ficedula hypoleuca в северной зоне ареала.
А.В.АРТЕМЬЕВ

1205-1209

Структура колонии и поведение высокосоциальных морских
птиц –люрика Alle alle и большой конюги Aethia cristatella.
С.П.ХАРИТОНОВ
Редактор и издатель А.В.Барди нКафедра зоологии позвоночныхСа нк т- Пе те рбу р гс ки й у ни в е р си те тРоссия 199034 Санкт-Петербург

© Русский орнитологический журнал, 2024Дата опубликования: 8 марта 2024Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

Volume XXXIII

Ex pre ss-i ssue

2024 № 2401
CONTENTS
birds of Primorsky Krai: the Amur stonechat Saxicola
1169-1187 Breeding
stejnegeri. Y u . N . G L U S C H E N K O , V . P . S H O K H R I N ,D.V.KOROBOV, N.N.BALATSKY, A.P.KHODAKOV,
V.N.SOTNIKOV, A.V.VYALKOV,
G.N.BACHURIN, I.M.TIUNOV
attempt at sexual and subspecies segregation of the spotted
1188-1195 An
nutcracker Nucifraga caryocatactes based on beak shape.
A.A.VINOGRADOV, A.A.SEROV
winter records of the grey heron Ardea cinerea in the Pskov
1196-1199 New
Oblast. S . A . F E T I S O V , G . L . K O S E N K O V ,N.Yu.SAPUNKOVA
registration of the stock dove Columba oenas in Leningrad
1200-1201 Early
Oblast in the spring of 2024. Y u . B . A S H M A R I N A
of population dynamics of the pied flycatcher Ficedula
1201-1205 Features
hypoleuca in the northern zone of its range. A . V . A R T E M I E V
structure and behaviour of highly social seabirds – the little
1205-1209 Colony
auk Alle alle and the crested auklet Aethia cristatella.
S.P.KHARITONOV

A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
St.-Petersburg University
St.-Petersburg 199034 Russia© The Russian Journal of Ornithology, 2024

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1169-1187

Гнездящиеся птицы Приморского края:восточный черноголовый чекан
Saxicola stejnegeri
Ю.Н.Глущенко, В.П.Шохрин, Д.В.Коробов,Н.Н.Балацкий, А.П.Ходаков, В.Н.Сотников,А.В.Вялков, Г.Н.Бачурин, И.М.Тиунов
Юрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт
географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru; dv.korobov@mail.ruВалерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного
природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра»,с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ruНиколай Николаевич Балацкий. Новосибирск, Россия. E-mail: nnbal54@mail.ruАнатолий Петрович Ходаков, Андрей Витальевич Вялков. Владивосток, Россия.
E-mail: anatolybpf@mail.ru; adrem-tan@yandex.ruВладимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей,Киров, Россия. E-mail: sotnikovkgzm@gmail.com
Геннадий Николаевич Бачурин. Научно-практический центр биоразнообразия,Ирбит, Свердловская область, Россия. E-mail: ur.bagenik@mail.ruИван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН,Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский»,Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ruПоступила в редакцию 29 февраля 2024Статус. Восточный черноголовый чекан Saxicola stejnegeri (Parrot,
1908) – обычный гнездящийся перелётный и пролётный вид Приморского края (рис. 1).

Рис. 1. Восточные черноголовые чеканы Saxicola stejnegeri. 1 – самец, северное побережье Амурского
залива, устье реки Шмидтовка, 9 мая 2023; 2 – самка, там же, 9 мая 2023, фото Д.В.Коробова; 3 – молодая
птица, Артёмовский городской округ, окрестности посёлка Угловое, 24 июля 2020, фото А.П.Ходакова

Замечания по систематике. Видовой статус этой формы доказан
молекулярно-генетическими методами, показавшими значительную
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1169

филогенетическую обособленность восточной группировки и отсутствие
обмена генами с другими представителями комплекса черноголовых
чеканов. Факт симпатричности S. stejnegeri и S. maurus (Pallas, 1773),
установленный для Забайкалья (Zink et al. 2009), а также значительные
различия этих двух форм, выявленные в результате исследования митохондриального генома, биоакустических признаков и внешней морфологии, затрагивающей как окрасочные, так и размерные характеристики, позволяют рассматривать S. stejnegeri в качестве самостоятельного вида (Редькин и др. 2015; Калинин и др. 2016).
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях
восточные черноголовые чеканы населяют всю материковую часть Приморского края, хотя вследствие специфики занимаемых стаций во многих районах они распространены мозаично. Для залива Петра Великогоих гнездовья известны на островах Большой Пелис (Назаров, Шибаев
1984), Рикорда (Назаров 2004), Путятина (Глущенко и др. 2020), Русский и Попова (наши данные).
На крайнем юго-западе Приморья, в галерейных лесах низовий рекиКедровая, обилие гнездящихся чеканов в 2008 году составило 24 пар/км2;на открытых и слабо облесённых участках долин рек Нарва и Барабашевка оно варьировало от 1.7 до 14 пар/км2; на разных участках пирогенного древесно-лугового комплекса этот показатель находился в пределах 1.4-20, а на лугах – 4-13 пар/км2 (Курдюков 2014). В небольшом
числе эти чеканы гнездятся на Борисовском (Шуфанском) плато (Назаренко 2014).
На Приханкайской низменности в 2002-2003 годах летняя плотность
населения черноголового чекана в характерных местообитаниях варьировала от 3.9 до 37 пар/км2 (Глущенко и др. 2006б), а в окрестностях города Уссурийска летом 2002-2004 годов показатель обилия в речных долинах достигал 25 ос./км2 (Глущенко и др. 2006а). В Уссурийском заповеднике этот вид малочислен (Нечаев и др. 2003).
Для нижнего течения реки Большая Уссурка (Иман) восточных черноголовых чеканов приводили как многочисленных гнездящихся птиц,тогда как в её среднем течении и выше они встречались значительно
реже (Спангенберг 1965). Чеканы обычны в нижнем и среднем течении
реки Бикин и редки в его верховьях (Пукинский 2003).
В гнездовой период пары и одиночных птиц неоднократно отмечалина горах Сестра, Горелая Сопка, Снежная и Облачная, а на последнейиз них на высоте 1650 м над уровнем моря 6 июля 2002 нашли гнездо складкой (Шохрин 2017). В 1990-х годах на гористых водоразделах нашироте реки Бикин, поселение этих птиц обнаружили на высотах более
900 м н.у.м. в верховьях реки Зева (Михайлов и др. 1998; Михайлов,Коблик 2013). В верховьях реки Уссури в июне 2020 года черноголовые
чеканы были сравнительно обычны в багульниковом разреженном лист-1170

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

венничном лесу урочища Мута, расположенном на высоте 600 м н.у.м.
(Шохрин и др. 2021).
Местообитания. На гнездовании в равнинном лесостепном ландшафте и по разнообразным открытым пространствам в долинах рек,озёрных котловин и на прибрежных территориях восточные черноголовые чеканы встречаются по всему Приморскому краю. Помимо таких низинных поселений, существуют малочисленные высокогорные группировки, занимающие полосу стыка подгольцового пояса с горными тундрами, где эти птицы придерживаются открытых «субальпийских» участков с редкими куртинами кедрового стланика на высоте 1550-1750 м надуровнем моря (Назаренко 1971). Эти две экологические популяции виданельзя считать полностью изолированными, поскольку их объединяют
небольшие парцеллы птиц, обитающих на многочисленных безлесных
фрагментах, разбросанных среди лесных территорий, образуя, в частности, прерывистые коридоры, проходящие вверх по долинам многих рек.
В Южном Приморье восточные черноголовые чеканы гнездятся наприморской равнине, где населяют сырые участки кочковатых лугов сотдельными кустами и деревьями. В долинах рек они проникают в ихверховья, где среди лесных массивов встречаются отдельные пятна открытых пространств (Панов 1973). В окрестностях Владивостока птицы
населяют разнообразные низкотравные открытые пространства и редколесье (Назаров 2004). На побережьях залива Восток черноголовые чеканы обитают на лугах, травяных болотах и заброшенных полях (Нечаев
2014). Л.О.Белопольский (1950) считал этого чекана гнездящимся видом кустарниковых зарослей открытых речных долин Лазовского заповедника. В Уссурийском заповеднике птицы занимают кустарниковотравянистые заросли, луга, болота и пустоши по долинам рек и в антропогенном ландшафте (Нечаев и др. 2003).
На Ханкайско-Раздольненской равнине черноголовые чеканы населяют травянистые и разреженные кустарниковые заросли и редколесья,в небольшом числе проникая на пологие склоны сопок. Они активно заселяют здесь антропогенный ландшафт, включая луга, пастбища, старые покосы, а также окраины и широкие межи среди полей, дачной ичастной застройки, пустыри среди населённых пунктов и на их окраинах, заросшие разнообразной рудеральной растительностью.
В бассейне реки Большая Уссурка (Иман) восточные черноголовые
чеканы гнездятся на открытых луговых и болотистых участках, заключённых между руслом реки и сопками (Спангенберг 1965). В нижнем исреднем течении реки Бикин они занимают луга и мари, предпочитая
участки с кочкарником (Пукинский 2003). В средне-верхнем бассейне
этой реки единичные пары и группы из 2-3 пар распространены по крошечным «окнам» в виде небольших марей, гарей на склонах гор и среди
обширных массивов сплошной тайги (данные К.Е.Михайлова). На североРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1171

востоке Приморского края черноголовые чеканы обитают на лугах, лиственничных марях и зарастающих гарях, встречаясь от морского побережья до высокогорий (Елсуков 1999).

Рис. 2. Варианты равнинных местообитаний восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri.
1 – Хасанский муниципальный округ, окрестности озера Лотос, 26 августа 2023; 2 – Хасанский
муниципальный округ, окрестности сопки Сюдари, 19 мая 2023, фото Д.В. Коробова;3 – Уссурийский городской округ, окрестности села Утёсное, 29 мая 2021, фото Д.А. Беляева;4 – окрестности города Артём, 6 июня 2023, фото А.П. Ходакова

1172

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Рис. 3. Варианты горных местообитаний восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri.
1 – гора Облачная, 1650 м н.у.м., 9 июня 2020; 2 – окрестности горы Снежная, 1500 м н.у.м.,13 июня 2020. Фото В.П.Шохрина

Некоторые типичные варианты гнездовых биотопов равнинных игорных группировок восточных черноголовых чеканов иллюстрируют
рисунки 2 и 3.
Весенний пролёт. В разных частях Приморья первых птиц обычно
наблюдали в разные даты первой половины апреля (рис. 4), реже – вовторой половине этого месяца, а на севере края их порой регистрировали только в первой декаде мая (табл. 1).
В Лазовском заповеднике средняя многолетняя дата первого появления – 13 апреля, а наиболее поздний прилёт отмечали 22 апреля
1992 и 2006, а также 26 апреля 1994 (Шохрин 2017). Миграция продолжается до конца апреля (Панов 1973) либо заканчивается только в мае(Лабзюк и др. 1971; Нечаев 2014; наши данные).
В 1970-е годы в бассейн Бикина, в нижнее и среднее течение реки,чеканы прилетали в конце первой декады мая (8-10 мая 1972 и 1975), ав верховьях в 1976 году птиц впервые отметили только 26 мая (ПукинРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1173

ский 2003). В 1990-е годы эти птицы появлялись раньше, их регистрировали с 27 апреля (Коблик, Михайлов 2013).
Таблица 1. Некоторые даты первых весенних регистраций и начала миграции
восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri в разных частях Приморского краяМестоЮго-Западное Приморье
Острова залива
Петра Великого
Окрестности Владивостока
Окрестности Находки
Надеждинский район
Окрестности Уссурийска

Октябрьский район
Приханкайская низменность

Лазовский заповедник
Залив Ольги
Долина реки Бикин

Даты
10 апреля 1961; 16 апреля 1964; 21 апреля
1912; 24 апреля 1960 и 1962; 25 апреля 1913
9 апреля 2022; 10 апреля 2023;
12 апреля 2019; 19 апреля 2021
11 апреля 2021
12 апреля 2023; 15 апреля 2021 и 2022
11 апреля 2021; 16 апреля 2023;
18 апреля 20191 апреля 2018; 9 апреля 2005; 11 апреля 2002;15 апреля 2004; 16 апреля 2006;17 апреля 2003 и 201010 апреля 2022
1 апреля 1972; 7 апреля 2005; 10 апреля 2011;14 апреля 1993 и 2013; 15 апреля 2012;16 апреля 1978 и 19 апреля 1986
3 апреля 2023; 5 апреля 2020; 6 апреля 2016;7 апреля 2011 и 2022; 8 апреля 2002 и 20137 апреля 1980
с 27 апреля по 10 маяИсточник информации
Медведев, 1913; 1914;Панов 1973Данные И.А.Малыкиной
и А.П.Рогаля
Наши данные
Данные А.А.Федотова
Наши данные
Глущенко и др. 2006а; 2019Данные Д.А. Беляева
Глущенко и др. 2006б;Нечаев, Чернобаева 2006,наши данные
Шохрин 2017; наши данные
Нечаев, Чернобаева 2006Коблик, Михайлов 2013Рис. 4. Передовые пролётные особи восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri.
1 – залив Петра Великого, остров Русский, 9 апреля 2022; 2 – там же, 10 апреля 2023,фото И.А.Малыкиной; 3 – Владивосток, 11 апреля 2021, фото А.П.Ходакова; 4 – залив
Петра Великого, остров Русский, 12 апреля 2019, фото А.П.Рогаля; 5 – город Находка,12 апреля 2023; 6 – там же, 15 апреля 2022, фото А.А.Федотова

1174

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Гнездование. В южной половине Приморья большая часть чеканов
занимает гнездовые участки в конце второй декады апреля. С третьей
декады этого месяца или с начала мая начинается сезон их размножения, который длится до середины июля (табл. 2), и за этот период некоторые пары гнездятся дважды.
Таблица 2. Фенология размножения восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeriна разных участках Приморского края (наши данные / Спангенберг 1940; Панов 1973;Назаров 2004; Джусупов 2018; коллекция Зоомузея МГУ)Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период

Строительство
гнезда

Неполная
кладка

Полная
кладка

Пуховые
птенцы

Оперённые
птенцы

Слётки,выводки

Всего

1-15 мая
16-31 мая1-15 июня
16-30 июня1-15 июля
16-31 июля
Итого

–
1/1/–
–
–
2/-

2/3/1/1/1/–
8/-

2/1
27/2
16/7/3/–
55/3

–
1/3
7/2
4/1
1/1
–
13/7

–
–
6/1
3/1/–
10/1

–
–
12/3
10/3
2/3
-/3
24/12

4/1
32/5
43/6
25/4
8/4
-/3
112/23Рис. 5. Поющие самцы восточного черноголового чекана Saxicola stejnegeri.
1 – северное побережье Амурского залива, устье реки Шмидтовка, 14 мая 2022; 2 – там же,
17 мая 2015, фото А.В.Вялкова; 3 – окрестности города Артём, 8 июня 2021, фото А.П.РогаляВ долине реки Бикин чеканы интенсивно поют сразу после прилётаи продолжают петь до середины июня (Пукинский 2003). По нашим наблюдениям, наиболее активно самцы поют в мае и июне (рис. 5).
Чеканы гнездятся как отдельными парами, так и рыхлыми поселениями. О групповом гнездовании этих птиц в бассейне реки Бикин сообщал Ю.Б.Пукинский (2003). В дельте реки Раздольная на выгоревших и выкошенных лугах и кочкарниковых болотах они образуют скопления из 4-10 пар, гнёзда которых располагаются в 50-150 м одно отдругого (Назаров 2004).
По данным Ю.Н.Назарова (2004), в окрестностях Владивостока кстроительству гнёзд чеканы приступают в последних числах апреля –Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1175

начале мая. Основанием или целиком гнездовые постройки погруженыв ямку в земле или растительной ветоши и обычно прикрыты сверху
склонившейся сухой травой, нависающим комом земли или камнем.
Часто (18 случаев) гнёзда располагались «в неглубоких (15-25 см) норах
грызунов и лягушек в кочках, стенках придорожных канав, растительной ветоши; одно гнездо было устроено в лежащей старой консервной
банке» (Назаров 2004, с. 215).
Гнёзда, найденные Ю.Б.Пукинским (2003) в бассейне Бикина (n = 13),находились в боковой или нижней части кочек, в ходах, проложенных
полёвками, а на сухих местах они нередко были выстроены в выемкахследах, оставленных копытными, или в естественных углублениях почвы,а одно гнездо располагалось внутри низкого пня, поросшего травой. Подавляющее большинство гнёзд, осмотренных Е.П.Спангенбергом (1965)в бассейне реки Большая Уссурка, «помещались внутри кочки – с боковым выходом».
Постройки чеканов, найденные нами, размещались на земле среди
густой травы и были прикрыты ею сверху, или в различных укрытиях ввиде небольших ниш естественного или антропогенного происхождения
(рис. 6). Два гнезда, обнаруженные 16 июня 1987 в окрестностях Уссурийска (рис. 7) и 1 июня 1993 около посёлка Хасан, располагались в лежащих на боку старых жестяных консервных банках.

Рис. 6. Некоторые варианты размещения гнёзд восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri.
1 – северное побережье Амурского залива, устье реки Шмидтовка, 9 мая 2015, фото А.В.Вялкова;2 – окрестности города Артём, 24 мая 2021, фото А.П.Ходакова; 3 – окрестности города Уссурийск,24 мая 2018; 4 – остров Сахалин, устье реки Гастелловка, 4 июня 2009, фото Д.В.Коробова

1176

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Рис. 7. Гнездо восточного черноголового чекана Saxicola stejnegeri, построенное в пустой
жестяной консервной банке. Окрестности Уссурийска. 16 июня 1987. Фото А.В.ВялковаПо данным Ю.Н.Назарова (2004), материалом для гнёзд служили
листья и стебли злаков, осок, полыни, рупии, стебли лабазника, хвоща,горца, тонкие корешки и мох. Лоток птицы выстилали шерстью енотовидной собаки, косули, конским волосом, перьями, болотницей, тоненькими корешками, метёлками и тонкими стеблями злаков.
В бассейне реки Бикин гнёзда были трёхслойными: тонкий наружный слой образовывали жёсткие стебли и листья травянистых растений;основной (средний) слой толщиной 1-2.5 см включал преимущественномхи с добавлением тонких стеблей и листьев осок и злаков. Лоток выстилался тонкими стебельками трав, обычно с примесью шерсти иликонского волоса и небольшого количества перьев (Пукинский 2003).
Материалом найденных нами гнёзд во многих случаях служила
лишь сухая трава; изредка в них присутствовал мох, а лоток выстилался
сухими травинками и шерстью (Шохрин 2017; наши данные). В некоторых гнёздах в разном количестве встречали сухие корешки, ризоиды
папоротников, сухие листья и перья. Размеры гнёзд восточных черноголовых чеканов, найденных в Приморском крае, приведены в таблице 3.
Кладки, обнаруженные в окрестностях Владивостока (Назаров 2004),содержали 5-7, обычно 6 (28 случаев) яиц. В бассейне Бикина кладки
(n = 8) на разных стадиях насиживания находили с 20 мая по 1 июня;они состояли из 5 (1 случай), 6 (6) и 7 (1) яиц (Пукинский 2003), то есть6.0 яйца на одну кладку. По нашим материалам, полные кладки восточных черноголовых чеканов включали от 4 до 8 яиц (рис. 8), средняя величина кладки составила 6.02 яйца (n = 53).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1177

Таблица 3. Размеры (мм) гнёзд восточных черноголовых чеканов
Saxicola stejnegeri, обнаруженных в Приморском краеДиаметр гнезда
n
29
2
43
74

Диаметр лотка

Толщина гнезда

Глубина лотка

Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

Источник
информации

65-140130-140
80-14565-140

106.1
135
100.0
103.3

50-75
60-70
45-80
45-80

60.3
65
64
62.7

45-11055-60
45-80
45-110

70.8
57.5
70.0
70.0

30-55
40-45
30-70
30-70

44.6
42.5
50
47.7

Наши данные*Пукинский 2003
Назаров 2004Всего

* – некоторые данные опубликованы ранее (Шохрин 2017; Шохрин и др. 2021; Сотников 2023)

Рис. 8. Число яиц в полных кладках восточных черноголовых чеканов
Saxicola stejnegeri в Приморском крае (наши данные за 1987-2023 годы)По данным Ю.Н.Назарова (2004), окраска яиц светло-оливковая,светло-голубоватая или бледно-голубовато-зеленоватая со слабым блеском и неясными буроватыми или рыжеватыми крапинками, образующими шапочку или венчик вокруг тупого конца. По другим сведениям,скорлупа яиц голубовато-зелёная, светлая, иногда даже беловатая, смелкими бурыми или ржаво-рыжими пятнышками, образующими венчик на тупом полюсе, при этом интенсивность окраски пятен и густота
рисунка различны, а иногда одно яйцо в кладке почти лишено пятен
(Пукинский 2003). Окраска яиц в некоторых найденных нами кладках
представлена на рисунке 9.
Линейные размеры, вес, индекс удлинённости и объём яиц, осмотренных и измеренных в Приморском крае, приведены в таблицах 4 и 5.
Насиживает кладку только самка, приступая к этому процессу после
откладки предпоследнего яйца (Назаров 2004). Согласно нашим расчётам, инкубационный период длится 12-14 сут. В окрестностях Владивостока Ю.Н.Назаров (2004) отметил первых птенцов 21 мая 1974 (в двухгнёздах), а массовое вылупление он наблюдал в конце мая и в первых
числах июня. В бассейне реки Бикин птенцы в гнёздах (n = 10) появились в период с 24 мая по 13 июня, при этом вылупление занимало 1-2
дня, а количество птенцов в выводке равнялось 5 (в 3 случаях) и 6 (в 5случаях) (Пукинский 2003).

1178

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Рис. 9. Гнёзда с кладками восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri.
1 – Лазовский район, окрестности села Лазо, 31 мая 2019; 2 – Лазовский район, бухта Кит, 17 июня 2008;
3 – Лазовский район, устье реки Киевка, 26 мая 2021, фото В.П. Шохрина; 4 – северное побережье
Амурского залива, устье реки Шмидтовка, 28 мая 2020; 5 – окрестности города Артём, 9 июня 2021;
6 – там же, 24 мая 2021; 7 – окрестности Владивостока, 9 мая 2015; 8 – там же, 22 июня 2008,фото А.В.Вялкова; 9 – окрестности города Артём, 2 июня 2023, фото А.П.Ходакова; 10 – Хасанский
муниципальный округ, окрестности села Хасан, 21 мая 2016, фото В.Н.Сотникова; 11 – окрестности
Уссурийска, 24 мая 2018; 12 – Хасанский муниципальный округ, окрестности села Хасан,3 июня 2016, фото Д.В.Коробова.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1179

Таблица 4. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц восточных
черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri в Приморском краеnДлина (L),ммМаксимальный
диаметр (B), ммИндекс
удлинённости*Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

248
100
5
6
6

15.7-19.6
16.4-19.7
17.8-18.5
17.3-18.0
16.4-17.4

17.59
17.6
18.25
17.72
16.87

12.5-14.8
12.7-15.4
13.4.13.7
12.2-13.6
13.4-14.0

13.58
13.6
13.6
13.15
13.65

69.1-87.0–
73.9-75.3
67.5-77.2
78.4-85.4

77.3
–
74.4
74.2
80.9

365

15.7-19.7

17.59

12.2-15.4

13.58

67.5-87.0

77.3***

Источник
информации
Наши данные**Назаров 2004Джусупов 2018Коллекция ДВФУКоллекция ЗМ МГУ(сборы А.П. Кузякина)Всего* – рассчитан по формуле: (B/L) × 100% (Романов, Романова 1959); ** – некоторые данные опубликованы
ранее (Балацкий 2005; Шохрин 2017; Шохрин и др. 2021; Сотников 2023); *** – рассчитан по 265 промерам

Таблица 5. Вес и объём яиц восточных черноголовых чеканов
Saxicola stejnegeri в Приморском краеВес, г

Объём, см3 *nПределы

Среднее

nПределы

Среднее

Источник
информации

132
–
–
–
132

1.4-2.1–––
1.4-2.1

1.69
–
–
–
1.69

248
5
6
6
265

1.4-2.1
1.6-1.8
1.4-1.7
1.6-1.7
1.4-2.1

1.66
1.72
1.56
1.60
1.66

Наши данные**Джусупов 2018Коллекция ДВФУКоллекция ЗМ МГУ (сборы А.П.Кузякина)Всего* – рассчитан по формуле: V = 0.51LB2, где L – длина яйца, B – максимальный диаметр (Hoyt 1979);** – некоторые данные опубликованы ранее (Шохрин 2017; Шохрин и др. 2021; Сотников 2023)

Рис. 10. Вылупление птенцов в гнезде восточного черноголового чекана Saxicola stejnegeri.
Северное побережье Амурского залива, устье реки Шмидтовка. 25 июня 2023. Фото Д.В.Коробова

1180

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Рис. 11. Восточные черноголовые чеканы Saxicola stejnegeri с кормом для птенцов. 1 – самка, северное
побережье Амурского залива, устье реки Шмидтовка, 25 июня 2023, фото Д.В.Коробова; 2 – самец,Лазовский район, окрестности посёлка Преображение, 5 июня 2014, фото В.П.Шохрина

Рис. 12. Птенцы восточного черноголового чекана Saxicola stejnegeri старших возрастов.
1 – окрестности города Артём, 14 июня 2008, фото О.Н.Васик; 2 – восточное побережье
озера Ханка, 2 июня 2012, фото Д.В.Коробова

Процесс вылупления птенцов мы наблюдали 30 мая 1987 в окрестностях Уссурийска, 7 июня 1996 в верховье реки Бикин, 24 июня 2013 вбухте Петрова, 25 июня 2023 на северном побережье Амурского залива
(рис. 10) и 2 июля 1992 в окрестностях посёлка Хасан. Выкармливают
птенцов оба родителя (рис. 11), причём, как отмечал Ю.Н.Назаров (2004),их участие равное.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1181

В разных гнёздах мы находили птенцов с 30 мая (1987) по 2 июля(1992), но чаще всего – в разные даты июня (табл. 2; рис. 10, 12).
По материалам Ю.Н.Назарова (2004), птенцы покидают гнездо на
12-16-е сут после вылупления и в первые дни держатся в нескольких
метрах от него. Через несколько дней после вылета птенцов самки некоторых пар приступают к постройке нового гнезда, и в период насиживания с первым выводком держится только самец. По данным Ю.Б.Пукинского (2003), в бассейне Бикина птенцы покидали гнездо (5 наблюдений) на 13-14-й день, с 8 по 29 июня. Молодые могут уйти и раньше, нотогда в течение 2-3 сут они ночуют в гнезде. Массовое появление слётков в этом регионе отмечали в середине второй декады июня. Мы регистрировали вылетевших короткохвостых молодых в течение всего июня(табл. 1; рис. 13).

Рис. 13. Слётки восточного черноголового чекана Saxicola stejnegeri. 1 – Лазовский район, окрестности
посёлка Преображение, 5 июня 2014, фото В.П.Шохрина; 2 – Хасанский муниципальный округ,окрестности села Хасан, 10 июня 2023, фото Д.В.Коробова; 3 – Лазовский район, окрестности селаГлазковка, 21 июня 2012, фото В.П.Шохрина; 4 – окрестности города Артём, 10 июля 2022,фото А.П.Ходакова

Птенцы второго выводка появляются в конце июня – начале июля,а в середине июля молодые первого выводка (рис. 14) и часть взрослых
птиц начинают линять (Назаров 2004).
Послегнездовые кочёвки и осенние миграции. В бассейне рекиБикин часть чеканов остаётся в местах гнездования до августа (Пукинский 2003). В Южном Приморье осенний пролёт идёт в основном в сен-1182

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

тябре (Назаров 2004). Его начало на полуострове Де-Фриза отмечено 29августа 1950, а окончание – 5 октября (Омелько 1956). Визуально миграция выражена достаточно слабо. По результатам массового отлова
птиц паутинными сетями, проводимого в окрестностях Лазовского заповедника в 2001-2013 годах, начало пролёта отмечали 2 сентября 2003,а его окончание – 2 ноября 2013 (Шохрин 2017).

Рис. 14. Линяющий молодой восточный черноголовый чекан Saxicola stejnegeri.
Окрестности города Артём. 15 июля 2021. Фото А.П.Ходакова

Таблица 6. Некоторые даты последних осенних регистраций восточных
черноголовых чеканов Saxicola stejnegeri в разных частях Приморского края
Место

Даты

Юго-Западное Приморье
18 октября 1962Владивосток, полуостров Де-Фриза 5 октября 1950; 7 октября 1983;
13 октября 2007; 15 октября 1960Острова залива Петра Великого
15 ноября 2015Находка
8 октября 2023Уссурийский городской округ
9 октября 2004; 22 октября 2007Приханкайская низменность
4 октября 1973; 17 октября 1993;19 октября 1976Лазовский заповедник
28 октября 2011; 30 октября 2005;
2 ноября 2003 и 2013; 5 ноября 2023Источник информации
Панов 1973Омелько 1956; Назаров 2004;наши данные
Бурковский и др. 2016Данные А.А. Федотова
Глущенко и др. 2006а; 2019Глущенко и др. 2006б
Шохрин 2017; наши данные

Наиболее поздние осенние встречи восточных черноголовых чекановв Приморском крае фиксировали в разные даты октября, реже в первой
половине ноября (табл. 6; рис. 15).
Питание. Обычно восточные черноголовые чеканы охотятся с присады, совершая короткие вертикальные взлёты за пролетающими насекомыми, либо разыскивают корм в траве (Пукинский 2003). В Южном
Приморье, согласно анализу 42 проб птенцового корма и содержимого
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1183

11 желудков, основу питания восточных черноголовых чеканов составляют взрослые насекомые (жуки, реже чешуекрылые, перепончатокрылые и двукрылые) и их личинки. В меньшем количестве птицы добывают пауков, равноногих ракообразных, кивсяков и наземных брюхоногих моллюсков, а во второй половине лета в небольшом количестве онипоедают ягоды (Назаров 2004).

Рис. 15. Поздние пролётные восточные черноголовые чеканы Saxicola stejnegeri. 1 – окрестности
города Находка, 8 октября 2023, фото А.А.Федотова; 2 – северное побережье Амурского залива,устье реки Шмидтовка, 13 октября 2007, фото Д.В.Коробова

Рис. 16. Самец восточного черноголового чекана Saxicola stejnegeri, проявляющий агрессиюпо отношению к обыкновенной кукушке Cuculus canorus. Северное побережье Амурского залива.
25 июня 2023. Фото Д.В.Коробова

1184

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Рис. 17. Гнёзда со смешанными кладками восточных черноголовых чеканов Saxicola stejnegeriи других птиц: 1-3 – обыкновенных кукушек Cuculus canorus; 4 – ошейниковой овсянки Emberiza fucata.
1 – Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан, 2 июля 1992; 2 – 11 июня 1996,Пожарский район, окрестности села Охотничий; 3 – 11 июля 1996, там же (сборы В.В.Конторщикова);4 – Хасанский муниципальный округ, окрестности посёлка Хасан, 14 июня 2014. Фото Н.Н.Балацкого

Неблагоприятные факторы, враги, гибель. На островах залива
Петра Великого остатки восточных черноголовых чеканов находили впоедях и погадках сапсанов Falco peregrinus и филинов Bubo bubo (Назаров, Трухин 1985). Самку, сбитую автомобилем, мы обнаружили 1 августа 2012 на трассе в окрестностях села Новосельское (Спасский городской округ).
В гнёздах восточных черноголовых чеканов трижды находили яйцаобыкновенной кукушки Cuculus canorus (Балацкий 1997; Волков 1997)(рис. 17.1-3), которая является гнездовым паразитом этого вида. Привстрече с кукушками чеканы проявляют явную агрессию (рис. 16). Однажды в гнезде чеканов обнаружили яйцо ошейниковой овсянки Emberiza fucata (рис. 17.4), которое явно попало туда по ошибке самки этойРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1185

овсянки, гнездо которой обнаружили в 30 м от гнезда восточного черноголового чекана (Балацкий 2015).
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Акулинкину
(Киров), Д.А.Беляеву (Уссурийск), О.Н.Васик (Владивосток), Е.Д.Калинину (Москва),В.В.Конторщикову (Москва), И.Н.Коробовой (Уссурийск), В.М.Малышку (Украина),И.А.Малыкиной (Владивосток), А.П.Рогалю (Владивосток) и А.А.Федотову (Находка).

Литература
Балацкий Н.Н. 1997. Кукушка Cuculus canorus в верховьях Бикина // Рус. орнитол. журн.
6 (11): 9-11. EDN: KZMSMHБалацкий Н.Н. 2015. В Приморье обнаружен новый тип окраски яиц обыкновенной кукушки Cuculus canorus // Рус. орнитол. журн. 24 (1222): 4367-4371. EDN: VBKSFJБелопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные)// Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406.
Волков С.В. 1997. Некоторые интересные орнитологические находки в верхнем течении Бикина // Рус. орнитол. журн. 6 (25): 7-11. EDN: KVWQFF
Глущенко Ю.Н., Кармазина Е.В., Коновалова М.С. 2020. Использование данных по локальным фаунам при изучении многообразия птиц в школьном курсе биологии: остров Путятина // Животный и растительный мир Дальнего Востока 32: 55-66.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы– Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние.
Владивосток: 151-301.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фаунаи динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные
животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток:77-233.
Джусупов Т.К. 2018. Оологические сборы Е.П. Спангенберга на юге Приморья, в центральной части, на севере и северо-востоке России // Selevinia 26: 107-140.
Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
Калинин Е.Д., Редькин Я.А., Марова И.М. (2016) 2022. О таксономическом статусе азиатского Saxicola maurus и восточного S. (m.) stejnegeri черноголовых чеканов // Рус. орнитол. журн. 31 (2258): 5481-5482. EDN: RMPHVJ
Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 2013. Изменения сроков прилёта птиц в бассейне реки Бикин
(север Приморского края) в 1990-е годы по сравнению с 1970-ми // Рус. орнитол. журн.
22 (948): 3341-3347. EDN: RNGVQBКурдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника
«Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций,дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн.
23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORLМедведев А. 1913. Фенологические наблюдения за 1912 г. // Орнитол. вестн. 4: 185-192.
Медведев А. 1914. Фенологические наблюдения за 1913 г. // Орнитол. вестн. 5: 142-145.
Михайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPILМихайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORVНазаренко А.А. 1971. Летняя орнитофауна высокогорного пояса южного Сихотэ-Алиня //Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 99-126.

1186

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато //Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Назаров Ю.Н., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubobubo на островах залива Петра Великого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29(1987): 4884-4893. EDN: OWCJIGНазаров Ю.Н., Шибаев Ю.В. (1984) 2022. Список птиц Дальневосточного государственного
морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 31 (2212): 3329-3349. EDN: NODKXKНечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32(2322): 3076-3099. EDN: XWCSUGНечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток:31-71.
Нечаев В.А., Чернобаева В.Н. 2006. Каталог орнитологической коллекции Зоологического
музея Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук. Владивосток: 1-436.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6:
337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск:1-376.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. (2015) 2016. Вид илине вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // Рус. орнитол.
журн. 25 (1237): 141-171. EDN: VDWAML
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Сотников В.Н. 2023. Каталог коллекций. Птицы – Aves. Оологическая и нидологическая
коллекции. Киров, 2: 1-304.
Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях
реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065):
3383-3473. EDN: SYCTWJШохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1648.
Шохрин В.П., Глущенко Ю.Н., Тиунов И.М. 2021. Материалы к изучению гнездовой биологии птиц верховьев реки Уссури // Рус. орнитол. журн. 30 (2047): 1251-1278. EDN:IULWGV
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96:
73-77.
Zink R.M., Pavlova A., Drovetski S., Wink M., Rohwer S. 2009. Taxonomic status and evolutionary history of the Saxicola torquata complex // Mol. Phylogen. Evol. 52: 769-773.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1187

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1188-1195Попытка половой и подвидовой сегрегации
кедровки Nucifraga caryocatactesпо форме клюва
А.А.Виноградов, А.А.Серов
Андрей Анатольевич Виноградов. Кафедра зоологии и физиологии, Тверской государственный
университет, Тверь, Россия. E-mail: goodquit@mail.ru; Vinogradov.AA15@tversu.ruАнатолий Александрович Серов. Кафедра математического и естественнонаучного образования,Тверской государственный университет», Тверь, Россия. E-mail: Serov.AA@tversu.ruПоступила в редакцию 5 марта 2024Наш метод визуально-графического определения пола мономорфных
видов птиц по абрисам клюва (Виноградов 2012, 2014а, 2017а) позволяет статистически, а в ряде случаев абсолютно достоверно определятьих гендерную принадлежность (Виноградов 2014б,в, 2015а,б,в, 2017б,в,2018, 2023; Виноградов и др. 2020; Виноградов, Серов 2019, 2020; Vinogradov 2018; и др.).
Определение пола кедровки Nucifraga caryocatactes и по внешним
признакам, и по результатам измерений частей тела крайне затруднительно, так как по всем классическим промерам самцы и самки обнаруживают существенные зоны перекрывания значений (Бибиков 1948;Виноградова и др. 1976).
Нами были исследованы 98 тушек трёх подвидов кедровок из зоологических музеев Московского и Дальневосточного университетов: 34самца и 26 самок N. c. macrorhynchos, 7 самцов и 8 самок N. c. kamchatkensis, 12 самцов и 11 самок N. c. caryocatactes. Подвидовая принадлежность птиц из Зоомузея МГУ определена Я.А.Редькиным при участии
Д.Р.Жигир (Виноградов, Серов 2019).
В графическом редакторе Adobe Photoshop CS2 с профильных фотографий тушек кедровок для каждого пола в отдельных прозрачных
слоях вычерчивались растровые абрисы головы и клюва в одном произвольном размере (рис. 1), а затем методом наименьших квадратов иусреднённые абрисы самца и самки в отдельных пакетах абрисов длясамцов и самок (рис. 2, 3). При максимально возможном совмещении ссохранением пропорций усреднённого абриса самца с усреднённым абрисом самки нами визуально определены существенные половые различия их формы клюва, а также размерные и индексные параметры дляматематического анализа (рис. 4). Таковыми оказались: высота подклювья в основной (d1) и передней третях клюва (d0); высота надклювьяв основной (c1) и передней третях клюва (c0); высота клюва в передней
(h0) и основной третях клюва (h1); длина клюва от угла рта до вершины

1188

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

подклювья (l0), а также их соотношения – d1/c1, d0/c0, d0/d1, c0/c1, h0/h1,
h1/l0, h0/l0.

Рис. 1. Вычерченный в отдельном прозрачном слое абрис
головы самки кедровки

Рис. 2. Вычерченный в отдельном прозрачном слое усреднённый абрис
головы самца кедровки (черный контур) в пакете абрисов самцов

Рис. 3. Вычерченный в отдельном прозрачном слое усреднённый абрис
головы самки (красный контур) кедровки в пакете абрисов самок
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1189

Рис. 4. Сравнение усреднённых абрисов головы самца и самки кедровкии основные промеры для математического анализа половых различий

Лишь по одной переменной d1 самцы и самки кедровки безотносительно их подвидовой принадлежности обнаружили статистически значимые различия – подклювье самок выше такового самцов.
Многомерный дисперсионный анализ (MANOVA) 53 самцов и 45 самок кедровок по предварительно определённым с помощью пакета Boruta в статистической среде R важнейшим размерным (h0, d0, h1, d1) ииндексным (h0/l0, d0/c0, d1/c1) переменным показал статистически значимые половые различия их формы клюва (P <2.2e-16 и P <1.3e-11, соответственно). Это хорошо видно на визуализации дискриминантного анализа с использованием регрессии на основе частных наименьших квадратов PLS-DA (Herve 2016) (рис. 5, 6).

Рис. 5. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий кедровок (все подвиды)по размерным переменным h0, d0, h1, d1Статистически значимые половые различия формы клюва кедровок
выявлены нами с помощью MANOVA для всех трёх исследованных подвидов, как по размерным, так и по индексным вышеозначенным пере-1190

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

менным (для N. c. kamchatkensis только по d0/c0, d1/c1 с помощью робастного аналога MANOVA) (рис. 7-12).

Рис. 6. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий кедровок (все подвиды)по соотношениям h0/l0, d0/c0, d1/c1

Рис. 7. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. с. kamchatkensisпо размерным переменным h0, d0, h1, d1

Рис. 8. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. c. caryocatactesпо размерным переменным h0, d0, h1, d1
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1191

Рис. 9. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. c. macrorhynchosпо размерным переменным h0, d0, h1, d1

Рис. 10. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. c. kamchatkensisпо соотношениям d0/c0, d1/c1

Рис. 11. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. c. caryocatactesпо соотношениям h0/l0, d0/c0, d1/c1

1192

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Рис. 12. Двумерная визуализация методом PLS-DA половых различий N. c. macrorhynchusпо соотношениям h0/l0, d0/c0, d1/c1

Рис. 13. Двумерная визуализация методом PLS-DA подвидовых различий кедровокпо индексам h1/l0, h0/l0 безотносительно их пола (mac – N. c. macrorhynchos,kam – N. c. kamchatkensis, car – N. c. caryocatactes)

Рис. 14. Двумерная визуализация методом PLS-DA подвидовых различий самцов кедровокпо всем индексам (mac – N. c. macrorhynchos, kam – N. c. kamchatkensis, car – N. c. caryocatactes)
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1193

Рис. 15. Двумерная визуализация методом PLS-DA подвидовых различий самок кедровокпо всем индексам (mac – N. c. macrorhynchos, kam – N. c. kamchatkensis, car – N. c. caryocatactes)

Рис. 16. Сравнение полов и подвидов кедровок
(Mac – N. c. macrorhynchos, Kam – N. c. kamchatkensis, Car – N. c. caryocatactes), коллаж, фото автора

Аналогичный статистический анализ данных по выявлению возможных значимых различий формы клюва подвидов показал, что все кедровки статистически значимо разделяются на подвиды безотносительноих половой принадлежности по важнейшим размерным (h1, c0, c1, h0) ииндексным (h1/l0, h0/l0) переменным (P = 5.2e-10 и P = 6.5e-13, соответственно) (рис. 13,).
По половому признаку нами также определены значимые различия
подвидов, причём по всем индексам – h0/l0, d0/c0, d1/c1, h1/l0, h0/l0 (P =7.6e-06 для самцов и P = 6.2e-05 для самок) (рис. 14, 15, 16).
Литература
Бибиков Д.И. (1948) 2010. К экологии кедровки Nucifraga caryocatactes // Рус. орнитол. журн.
19 (550): 251-280. EDN: KYUTTHВиноградов А.А. 2014а. Метод выявления половых различий в строении клюва у мономорфных видов птиц: на примере белокрылой крачки (Chlidonias leucopterus: Stenidae) //Зоол. журн. 93, 10: 1236-1249.

1194

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Виноградов А.А. 2014б. Метод бесконтактного определения пола птиц: возможности и достоинства // Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 4: 30-45.
Виноградов А.А. 2015а. Определение пола гагарки (Alca torda L.) по абрису клюва // Орнитологические коллекции: из прошлого в будущее. М: 34-35.
Виноградов А.А. 2015б. Опыт определения пола люриков (Alle alle L.: Alcidae) по абрису
клюва // Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 3: 84-96.
Виноградов А.А. 2015в. Половые различия в строении клюва птиц на примере белого аиста(Ciconia ciconia L.) // Редкие виды птиц Нечернозёмного центра России. М.: 163-170.
Виноградов А.А. 2016. Определение пола травника (Tringa totanus L.) по абрису клюва //Материалы 10-й конф. Рабочей группы по куликам Северной Евразии. Иваново; Мелитополь: 87-94.
Виноградов А.А. 2017а. Половые различия в абрисе клюва мономорфных видов птиц: морфометрия, охотничьи виды, экологическая морфология. Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Тверь: 1-22.
Виноградов А.А. 2017б. Визуализация гендерных различий и определение пола белолобого
гуся Anser albifrons по профильным фотографиям // Вклад заповедной системы в сохранение биоразнообразия и устойчивое развитие. Тверь: 93-99.
Виноградов А.А. 2017в. Попытка определения пола бескрылой гагарки (Аlca impennis L.)по абрису клюва // Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. М.:
56-62.
Виноградов А.А. 2018. Попытка объяснения половых различий формы клюва некоторых
мономорфных видов птиц с позиций функциональной морфологии // Орнитология:история, традиции, проблемы и перспективы. М.: 83-90.
Виноградов А.А. 2023. О половом диморфизме формы клюва бородача и его связь с успешностью гнездования // 2-й Всерос. орнитол. конгресс памяти Е.Е.Сыроечковского: тез.
докл. М.: 34-35.
Виноградов А.А., Серов А.А. 2019. Попытка выявления половых и подвидовых различий
формы клюва кедровки (Nucifraga caryocatactes L.) // Экология врановых птиц в естественных и антропогенных ландшафтах Северной Евразии. Казань: 26-28.
Виноградов А.А., Серов А.А. 2020. Определение пола бородача по форме клюва // Орнитологические исследования в странах Северной Евразии: тез. 15-й Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии, посвящ. памяти акад. М.А.Мензбира (165-летию со днярождения и 85-летию со дня смерти). Минск: 100-102.
Виноградов А.А., Серов А.А., Зиновьев А.В. 2020. Бесконтактный метод определения полатакахе Porphyrio hochstetteri (Rallidae, Gruiformes) по абрису клюва: графический истатистические приёмы // Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 1 (57): 53-67.
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола ивозраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: 1-189.
Herve M. 2016. Aide-mémoire de statistique appliquée à la biologie. Construire son étude et.analyser les résultats à l’aide du logiciel R. https://cran.r-project.org/doc/contrib/Herve-Aidememoire-statistique.pdf
Vinogradov A. 2012. Bill shape helps in non-invasive determination of sex in monomorphic
White-winged Tern (Chlidonias leucopterus, Sterninae, Aves) // 21-st Intern. Congr. of Zool.
Haifa Univ.: 119.
Vinogradov A.A. 2018. Sex determination in great auks (Alca impennis L.) based on beak outlines (an attempt) // ANG Fokus 2: 25-43.
Zinoviev A.V., Vinogradov A.A. 2014. Morphoecological explanations of sexual differenced inbillshape of bowerbirds (Ptylorhynchidae: Passeriformes) // Ornithol. Sci. 13, suppl.: 9-24.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1195

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1196-1199

Новые зимние встречи серой цапли
Ardea cinerea в Псковской области
С.А.Фетисов, Г.Л.Косенков, Н.Ю.Сапункова
Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский»,Себеж, Псковская область, Россия. E-mail: Seb_park@mail.ruГеннадий Леонидович Косенков. Себежский краеведческий музей,Себеж, Псковская область, Россия. E-mail: Kraeved09@yandex.ruНадежда Юрьевна Сапункова. Союз охраны птиц России, Москва, Россия

Поступила в редакцию 5 марта 2024Северная граница области гнездования серой цапли Ardea cinerea наСеверо-Западе России в настоящее время доходит до южных районов
Архангельской области. Основные же места зимовок цапель из умеренных широт находятся в Западной Европе, Передней и Южной Азии иАфрике; известны единичные случаи зимовки этих птиц в средней полосе России, например, в Московской области (Лохман, Гожко 2020).
В Псковской области серая цапля – пролётный, гнездящийся перелётный и случайно зимующий вид (Бардин, Фетисов 2019). В частности,в Себежском районе в национальном парке «Себежский» одиночные серые цапли отмечены зимой 2005/06 (Курьянович, Стукальцов 2006) и
2006/07 года (Фетисов, Волков 2010). Первую цаплю, оставшуюся зимовать в Парке, наблюдали во время рейда сотрудники мобильной группы
службы охраны территории Парка. Она была замечена днём на льду усамого уреза воды на незамерзающей зимой реке Маицкой – протоки
между озёрами Ница и Мотяж. Цапля пыталась там охотиться, но бросков за рыбой ни разу не совершила. При приближении людей она медленно взлетела и улетела вдоль реки. Казалось, она летела с трудом;скорее всего, уже сильно ослабев от недоедания. Следует заметить, чтоместа кормёжки цапель – не замерзающие почти каждую зиму речки иручьи – не редкость в Себежском Поозерье, в том числе в национальном
парке «Себежский», например, на реках Глубочица, Нища, Свольна,Угоринка и др., однако возможностей для цапель поймать в них рыбузимой гораздо меньше, чем летом. Второй случай зимовки цапли в национальном парке отмечен С.А.Фетисовым 3 декабря 2006. До этой датыодна особь оставалась и регулярно кормилась на берегу озера Ороно вдеревне Илово-2.
После этого нам стало известно ещё о 5 случаях зимовки этого видана водоёмах и водотоках Псковской области. Все они приведены ниже.
1. 20 февраля 2021 в Интернете появилась фотография (рис. 1) двухсерых цапель, стоящих на льду полностью замёрзшей речки Гдовки вокрестностях Гдова. К сожалению, спустя годы, фамилию автора фото-1196

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

графии нам установить не удалось, судьба этих цапель также осталась
неизвестной.
2. 13-15 декабря 2022, по данным краеведа-любителя В.М.Койтана,одна серая цапля кормилась в течение 3 дней в разных местах на прибрежных мелководьях реки Великой близ деревни Разувайка Пригородной волости Опочецкого района. Температура воздуха в эти дни неопускалась ниже -10ºС; каждый день выпадал снег. Не исключено, чтоэто была одна из цапель, гнездившихся в 2022 году в единственном вэтих местах гнезде на сосне, расположенном в 60-70 м от деревни Разувайка и в 300 м от реки Великой.

Рис. 1. Серые цапли Ardea cinerea на речке Гдовке
близ города Гдова. 20 февраля 2021.

Рис. 2. Серая цапля Ardea cinerea на берегу реки Угоринки и её следы.
Себежский район, Псковская область. 9 января 2024. Фото С.А.Фетисова

3. 9 января 2024 одиночная серая цапля замечена в устье реки Чёрной (к северо-западу от деревни Чернея Долосчанской волости Себежского района), откуда она перелетела сначала через Себежское озеро креке Угоринке (незамерзающей протоке между озёрами Себежское иОроно) (рис. 2), а оттуда в тот же день – в западном направлении, возРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1197

можно, в сторону озера Дедино, из которого берёт начало и протекает всильно заболоченной местности река Исса. 6-8 января 2024 резко похолодало: температура воздуха упала до -26…-27ºС, отчего замёрзли всеприбрежные мелководья. В связи с этим эта цапля и была вынуждена
искать для себя новые места кормёжки.
4. 8 февраля 2024 одиночная серая цапля прилетела днём в урочище
«Валентиновы пруды», расположенные неподалёку от деревни Берёзово
Ивановской волости, к юго-западу от станции Опухлики Невельского
района. Она появилась со стороны Еменки – незамерзающей быстрой
речки, протекающей в 800 м от рыборазводных прудов. Целью её прилёта была, скорее всего, разведка новых мест кормёжки, в первую очередь полыней на этих прудах и в незамерзающей части ручья ниже плотины на прудах, куда подходит мелкая рыбёшка, поднимаясь из расположенного ниже по ручью озера Берёзово. Температура воздуха накануне ночью опустилась до -15ºС, так что, вероятно, часть мест для кормёжки на реке Еменке стала недоступна.
5. 25 февраля 2024 в окрестностях деревни Дашково Долосчанской
волости Себежского района над озером Большое Олбито членами Союза
охраны птиц России, проводивших там зимний маршрутный учёт птиц,были отмечены сразу две летевших вместе серых цапли. Они направлялись на юг – юго-запад, где располагались заболоченные, с многочисленными полыньями реки Олбитица и Нища (со многими впадающимив неё речушками и ручьями). Температура воздуха в тот день поднялась
до +5ºС, а до этого 5-6 дней подряд стояла оттепель с моросящими дождями, шло усиленное снеготаяние. Возможно, погодные условия и стали
причиной перемещения цапель в поисках лучших мест кормёжки.
Таким образом, в Псковской области зарегистрировано уже 7 случаев
зимовки серых цапель. В связи с этим статус этого вида может быть частично изменён в данном регионе со «случайно зимующего» на «нерегулярно зимующий».
На сопредельных с Псковской областью территориях случаи зимовки
серых цапель нередки южнее – в Белоруссии, где этот вид в небольшом
числе зимует регулярно: зимой там встречали от 50 до 100 особей (Шокало 1991; Никифоров и др. 1997). Этому немало способствуют как более
благоприятные климатические условия, так и расширение сети искусственно незамерзающих водоёмов, особенно на западе и юго-западе Белоруссии в районе Бреста или Гродно. В Белорусском Поозерье, граничащим с Псковским Поозерьем, серые цапли зимуют несколько реже, нона озере Лукомльское, например, почти ежегодно остаётся на зиму несколько особей (Дорофеев 2020). Ещё реже серые цапли зимуют к северо-западу от Пскова, в Эстонии (Keskpaik 1994). В связи с этим остаётся
только удивляться, что зимовки этого вида в последние десятилетия зарегистрированы ещё севернее – в Ленинградской области: на окраине

1198

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Санкт-Петербурга в низовьях впадающей в Финский залив речки Красненькой (Занин 2010); в истоке речки Тёплой, вытекающей из озера Белое, а также к юго-западу от этого озера, под Гатчиной (Строилов 2016;Гудкова, Кожин 2022), на речке Парице в Гатчинском районе (Муровец
2024); в прибрежных открытых участках пролива Бъёркезунд около деревни Вязы (Храбрый 2021); на местах незамерзающих ключей у деревни Извара в Волосовском районе (Стасюк 2023); на тёплом отводном канале возле Ленинградской атомной электростанции в окрестностях Соснового Бора (Храбрый, Глазков 2023). По мнению В.М.Храброго, наличие подобных мест способствуют формированию даже устойчивой зимующей популяции серой цапли в Ленинградской области.
Литература
Бардин А.В., Фетисов С.А. 2019. Птицы Псковской области: аннотированный список видов
// Рус. орнитол. журн. 28 (1733): 731-789. EDN: MLBQMHГудкова М.М., Кожин А.Н. 2022. Зимняя встреча серой цапли Ardea cinerea в Гатчине // Рус.
орнитол. журн. 31 (2150): 189-190. EDN: UXCPNRДорофеев А.М. 2020. Серая цапля Ardea cinerea в Белорусском Поозерье // Рус. орнитол.
журн. 29 (2012): 5959-5961. EDN: SLMCJW
Занин С.Л. 2010. Зимовка серой цапли Ardea cinerea на юго-западной окраине Санкт-Петербурга // Рус. орнитол. журн. 19 (559): 544. EDN: KZRCJVКурьянович В.И., Стукальцов А.И. (2006) 2015. Случай зимовки серой цапли Ardea cinereaна водоёмах Себежского национального парка // Рус. орнитол. журн. 24 (1168): 2593.
EDN: UBFLON
Лохман Ю.В., Гожко А.А. 2020. Серая цапля Ardea cinerea // Атлас гнездящихся птиц европейской части России. М.: 88-90.
Муровец В.О. 2024. Зимняя встреча серой цапли Ardea cinerea в Гатчинском районе Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 33 (2399): 1090-1091. EDN: TPULHI
Никифоров М.Е., Козулин А.В., Гричик В.В., Тишечкин А.К. 1997. Птицы Беларуси на рубеже XXI века: Статус, численность, распространение. Минск: 1-188.
Стасюк И.В. 2023. Зимовка серой цапли Ardea cinerea в Изваре (Волосовский район Ленинградской области) // Рус. орнитол. журн. 32 (2273): 622-623. EDN: VPZPQTСтроилов О.А. 2016. Зимняя встреча серой цапли Ardea cinerea в окрестностях Гатчины в
2015/16 году // Рус. орнитол. журн. 25 (1273): 1349-1350. EDN: VPWCGXФетисов С.А., Волков С.М. 2010. О зимовках водоплавающих и околоводных птиц в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 19 (560): 560-573. EDN: KZSIUXХрабрый В.М. 2021. Обзор зимнего состава орнитофауны Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 30 (2028): 361-414. EDN: IAFCLWХрабрый В.М., Глазков П.Б. 2023. О зимовке серой цапли Ardea cinerea в Ленинградской
области // Рус. орнитол. журн. 32 (2276): 749-752. EDN: HIWASNШокало С.И. (1991) 2015. Зимовки серой цапли Ardea cinerea на искусственных водоёмах
Белоруссии // Рус. орнитол. журн. 24 (1185): 3191-3192. EDN: UHUGBZ
Keskpaik J. 1994. Grey Heron Ardea cinerea (L.) // Birds of Estonia: Status, Distribution andNumbers. Tallinn: 37.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1199

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1200-1201

Ранняя встреча клинтуха Columba oenasв Ленинградской области весной 2024 годаЮ.Б.Ашмарина
Юлия Борисовна Ашмарина. Санкт-Петербург, Россия. E-mail: ashju@mail.ruПоступила в редакцию 7 марта 2024Клинтух Columba oenas очень редок в Ленинградской области, поэтому сведений о сроках его весеннего прилёта очень мало. По данным
А.С.Мальчевского и Ю.Б.Пукинского (1983), обычно клинтухи прилетают в первой декаде апреля, но изредка могут появляться и во второй
декаде марта. В Нижнем парке Красного Села первые встречи этого голубя отмечены 17 марта 2020 (Домбровский 2020) и 16 марта 2022 (Домбровский 2022). Ещё более ранняя весенняя встреча клинтуха в Ленинградской области зарегистрирована в 2024 году.

Клинтух Columba oenas. Ломоносовский район, Ленинградская область.
29 февраля 2024. Фото автора

Сидящий на проводах клинтух наблюдался мною 29 февраля 2024 вЛомоносовском районе Ленинградской области рядом с Черемыкинским
шоссе (примерные координаты: 59.612º с.ш., 29.670º в.д.) (см. рисунок)Рядом располагались поля с прошлогодней убранной пшеницей. Около
десяти дней до этого температура воздуха днём была выше нуля и снегв этих местах с полей почти стаял.
Литература
Домбровский К.Ю. 2020. Ранний прилёт клинтуха Columba oenas в Красное Село (южная
окраина Санкт-Петербурга) весной 2020 года // Рус. орнитол. журн. 29 (1912): 17501751. EDN: LMWLSD

1200

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Домбровский К.Ю. 2022. Прилёт клинтуха Columba oenas в Красное Село в середине марта
// Рус. орнитол. журн. 31 (2173): 1324-1325. EDN: DMFCXYМальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных
территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1201-1205

Особенности популяционной динамики
мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleucaв северной зоне ареала
А.В.Артемьев
Александр Владимирович Артемьев. Институт биологии – обособленное подразделение ФГБУНФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: artem@karelia.ruВторое издание. Первая публикация в 2009*Считается, что численность птиц на периферии ареала в большей
степени, чем в его центральной части, изменяется под действием внешних факторов (Майр 1974). Карелия расположена в северной зоне ареала
мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Условия обитания здесь менее
благоприятны для птиц, чем в центральной Европе, но и не столь экстремальны как на севере Скандинавии. Поэтому подробный анализ многолетней динамики численности мухоловки-пеструшки в этом регионе
представляет определённый интерес. Цель работы – выявить основные
факторы, влияющие на динамику локальной популяции и оценить вклад
каждого из них в изменения плотности гнездового населения.
Материал собран в южной Карелии на стационаре Маячино Института биологии Карельского научного центра (60°46′ с.ш., 32°48′ в.д.) в
1979-2007 годах, описание района работ и детальная характеристика
обследованной популяции опубликованы (Артемьев 2008). Анализировалась связь плотности населения с различными параметрами, которые
условно разбиты на 4 группы: 1) показатели репродукции предшествующего сезона; 2) состав населения; 3) показатели, отражающие выживаемость и верность территории; 4) погодные условия.
Среди показателей продуктивности размножения обследуемой популяции мухоловки-пеструшки наиболее сильное влияние на уровень
численности в следующем сезоне оказывала осенняя плотность населения (сумма гнездившихся взрослых и вылетевших из гнёзд молодых
птиц на 1 км2) (см. таблицу). Этот фактор, по-видимому, является одним
* Артемьев А.В. 2009. Особенности популяционной динамики мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала

// Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 167-169.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1201

из основных слагаемых динамики численности мухоловки-пеструшки навсём пространстве ареала. На динамику популяции в южной Англии оноказывал наиболее сильное влияние (Stenning et al. 1988). Связь численности птиц с показателями, отражающими плотность населения в конце
предшествующего сезона размножения, отмечена в разных частях ареала. В Финской Лапландии это была сумма вылетевших из гнёзд птенцов (Jarvinen 1989), в окрестностях Брауншвейга в Германии – число
успешных гнёзд на контролируемой территории (Winkel 1989), на Куршской косе – число молодых особей, отловленных в послегнездовой период (Sokolov 2000).
Корреляционные связи плотности популяции мухоловки-пеструшкис основными параметрами предшествующего и текущего сезонов
Показатель

rs

PПредшествующий сезон
Плотность гнездового населения (пар/км2)Успешность размножения (число слётков/число яиц)Число слётков на 1 гнездящуюся самку
Плотность вылетевших молодых
Осенняя плотность населения (сумма гнездившихся взрослыхи вылетевших из гнёзд молодых птиц на 1 км2) (x1)

0.53
-0.11
0.01
0.52

<0.01
0.29
0.49
<0.01

0.57

<0.001

0.87
0.62
0.59
0.61
0.12
0.37
0.3
0.39

<0.001<0.001<0.001<0.001
0.27
<0.05
0.06
<0.05

Текущий сезон
Число иммигрантов (х2)Число резидентов
Число автохтонов
Частота возврата самцов (х3)Частота возврата самок
Уровень рекрутирования первогодков (х4)Средняя температура маяСредняя температура 11-20 мая (х5)В составе гнездового населения мухоловки-пеструшки в Карелии
преобладали птицы иммигранты, и они играли ведущую роль в изменениях плотности населения. В более южных частях ареала доля иммигрантов была ниже (см. рисунок). Но и там их влияние на численность
отчётливо проявлялось. В лесу Дин в южной Англии иммигранты составляли около 49% гнездового населения, однако в динамике популяции они играли не меньшую роль, чем интенсивность репродукции(Stenning et. al. 1988).
Существенный вклад в изменения плотности обследуемой популяции вносили также параметры, отражающие выживаемость взрослых имолодых птиц: показатели возврата на места прежнего гнездования
взрослых птиц и уровень рекрутирования первогодков (таблица).
Результаты многофакторного анализа перечисленных выше демографических показателей подтвердили, что динамика локальной популяции описывается по классической схеме. Основную роль в динамике
численности птиц играют три относительно независимых процесса: исходный уровень численности и интенсивность воспроизводства, выжи-1202

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

ваемость вне сезона размножения и перераспределение по территории
(иммиграция и эмиграция). Получено уравнение регрессии, наиболее
полно описывающее динамику численности обследуемой популяции:y = -0.001 + 0.23х1 + 0.31х3 + 0.62х2 (R2 = 84.1). Дисперсионный анализ
этого уравнения показал, что осенняя плотность (х1) определяет дисперсию функции на 15.7%, число иммигрантов (х2) – на 49.7% и возврат
самцов (х3) – на 18.7%. На обследуемой территории наибольший вкладв изменения численности птиц вносит интенсивность притока иммигрантов. Несколько меньший вклад вносят факторы, связанные с воспроизводством и с выживаемостью птиц, причём оба этих фактора по своему
влиянию довольно близки.

Состав местного населения мухоловки-пеструшки в Карелии,на Куршской косе (Соколов 1991) и в северо-западной Германии (Winkel 1982)Весенняя погода в Карелии влияет на ход размножения (Артемьев
2002), а также на плотность гнездового населения. Прямое влияние весенней погоды на плотность гнездового населения мухоловки-пеструшки обнаружено и в других частях ареала. Так, в финской Лапландии
погода была главным фактором, определяющим динамику популяции
(Jarvinen 1989). На Куршской косе число гнездящихся на контролируемом участке птиц было связано с температурами апреля (Sokolov 2000).
Сравнение собственных и литературных данных показывает, что наиболее существенное влияние на динамику численности птиц оказывает
погода весны и начала лета. В Карелии наиболее существенное значение для птиц имеет погода в период прилёта в район размножения ираспределения по территории – с 11 по 20 мая. Для сравнения вклада
демографических и погодных факторов в динамику плотности гнездового населения мы провели двухфакторный регрессионный анализ. Вкачестве первого фактора мы выбрали осеннюю плотность населения
предшествующего сезона (х1), а в качестве второго – среднюю темпераРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1203

туру воздуха с 11 по 20 мая (х5). Уравнение регрессии имеет следующий
вид: y = 0.001 + 0.42x1 + 0.26х5 (R2 = 34.4). Дисперсионный анализ этого
уравнения показал, что первый фактор определяет дисперсию функции
на 21.6% а второй – на 12.8%. В отличие от крайнего севера ареала мухоловки-пеструшки, в Карелии весенняя погода не является основным
фактором динамики популяции. Однако здесь она играет не меньшую
роль, чем основные демографические показатели. Поскольку сами демографические показатели, играющие важную роль в динамике популяции, изменяются в связи с весенними температурами воздуха.
Несмотря на многочисленные данные о влиянии весенней погоды наплотность гнездового населения разных видов, до сих пор не раскрыты
механизмы действия этих факторов на птиц. Принято считать, что погодные условия отражаются на выживаемости птиц в весенний период.
На некоторых видах перелётных птиц показано, что уровень смертности первогодков существенно возрастает в период прилёта и весеннего
распределения по территории, приводя к элиминации «популяционного
излишка» (Паевский 1999).
В Карелии в холодные вёсны плотность населения мухоловки-пеструшки снижается. При этом снижается уровень рекрутирования первогодков и интенсивность притока иммигрантов. Но это снижение может
быть связано не только с повышением смертности молодых птиц, но и сувеличением доли первогодков, не участвующих в размножении. У мухоловки-пеструшки ежегодно часть птиц не участвует в размножении иобразует популяционный резерв (Sternberg 1989). Возможно, что помимо
прочих факторов, на вступление в размножение молодых птиц влияет
весенняя погода. Известно, что температурный режим весны влияет наход физиологических процессов, связанных с размножением (Silverin
1995; Meijer et al. 1999). Поэтому весенняя погода может не только отражаться на выживаемости птиц, но и влиять на физиологию первогодков,стимулируя или угнетая ход репродуктивных процессов, и от этого может зависеть их участие в размножении.
Влияние весенней погоды на динамику численности может быть связано и с перераспределением птиц по ареалу. На разных видах показано,что в крайние северные части ареалов в холодные вёсны перелётные
птицы не долетают и размножаются южнее (Данилов 1966; Рябицев 1993;
Thingstad et al. 2006). Не исключено, что подобное перераспределение
особей происходит и в северной зоне ареала мухоловки-пеструшки.
Литература
Артемьев А.В. 2002. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки,Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae), в Карелии // Зоол. журн. 81: 841-849.
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала.
М.: 1-268.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям
существования в Субарктике. Т 2. Птицы. Свердловск: 1-148.

1204

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Паевский В.А. 1999. Адаптивная сущность сезонных миграций: опасны ли для птиц их ежегодные перелёты? // Зоол. журн. 78: 303-310.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 230: 1-233.
Jarvinen A. 1989. Patterns and causes of long-term variation in reproductive traits of the Pied
Flycatcher Ficedula hypoleuca in Finnish Lapland // Ornis fenn. 66: 24-31.
Meijer T., Nienaber U., Lancer U., Trillmich F. 1999. Temperature and timing of egg-laying ofEuropean starlings // Condor 101: 124-132.
Silverin B. 1995. Reproductive adaptations to breeding in the north // Amer. Zool. 35: 191-202.
Sokolov L.V. 2000. Spring ambient temperature as an important factor controlling timing ofarrival, breeding, post-fledging dispersal and breeding success of Pied Flycatcher Ficedula
hypoleuca in Eastern Baltic // Avian Eco. Behav. 5: 79-104.
Stenning M.J., Harvey P.H., Campbell B. 1988. Searching for density-dependent regulation ina population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca Pallas // J. Anim. Ecol. 57: 307-317.
Thingstad P.G., Nyholm N.E.I., Fjeldheim B. 2006. Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca population dynamics in peripheral habitats in Scandinavia // Ardea 94: 211-223.
Winkel W. 1982. Zum Ortstreue-Verhalten des Trauerschnäppers (Ficedula hypoleuca) im westlichen Randbereich seines mitteleuropäischen Verbreitungsgebietes // J. Ornithol. 123, 2:
155-173.
Winkel W. 1989. Langfristige Bestandsentwicklung von Kohlmeise (Parus major) und Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca): Ergebnisse aus Niedersachsen // J. Ornithol. 130, 3: 335343.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2401: 1205-1209

Структура колонии и поведение
высокосоциальных морских птиц –люрика
Alle alle и большой конюги Aethia cristatella
С.П.Харитонов
Сергей Павлович Харитонов. Научно-информационный Центр кольцевания птиц, Институт
проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия, E-mail: serpkh@gmail.com

Второе издание. Первая публикация в 2009*Структура колоний многих видов морских птиц есть сочетание элементов тока (Wagner et al. 2000) и территориального гнездового поселения (Харитонов 2006). Социальная структура колоний люриков Alle alleи больших конюг Aethia cristatella достигает такой сложности, какая наблюдается у высших млекопитающих. Работа проводилась на острове
Талан (59°20′ с.ш., 146°05′ в.д.) в Охотском море, в 1987-1988 и 2008 годах; на острове Медвежий (74°23′ с.ш., 19°02′ в.д.) в архипелаге Шпиц* Харитонов С.П. 2009. Структура колонии и поведение высокосоциальных морских птиц – люриков (Alle alle)и больших конюг (Aethia cristatella) // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 21-22.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1205

берген в 2005 году и на острове Ионы (56°24′ с.ш., 143°23′ в.д.) в Охотском
море в 1974 и 2009 годах.
Люрики и большие конюги гнездятся в пустотах между камнями, внорме образуют многотысячные колонии. Эти виды являются экологическими викариатами: они занимают одно и то же место в пищевых цепях, но обитают в разных географических районах. Основу диеты обоих
видов составляют планктонные ракообразные. Гнездовой биотоп также
сходен: крупноблочные каменные осыпи. Схема образования пар у обоих
видов сходна: самцы занимают временные территории на камнях и демонстрируют своё присутствие специальными криками, у люриков ещёи демонстрационными полётами. Находящиеся на колонии самки выбирают самца, подсаживаются к нему для исполнения парных брачных
демонстраций. Первая реакция самцов нередко бывает агрессивной, поскольку самцы настроены прежде всего на защиту своей территории.
Повторные подсаживания самок и повторяющееся исполнение брачных
демонстраций укрепляют отношения между партнёрами и ведут к образованию прочной пары. Основная брачная демонстрация у этих видов – «биллинг», когда партнёры встают друг перед другом, направляют
свои клювы навстречу друг другу. Птицы могут просто качать клювамииз стороны в сторону на расстоянии друг перед другом (люрики), часто
исполняя при этом песенку, похожую на голосистое кудахтанье. Длябольших конюг характерно большое число телесных контактов. Прибиллинге они клювом прикасаются к клюву партнёре, часто сцепляются
раскрытыми клювами. Биллинг является ещё и территориальной демонстрацией. При появлении поблизости претендента на территорию илина партнёра (как самца, так и самку), парочка громко исполняет песенку пары, как бы указывая претенденту, что место занято, и пара ужесформирована.
Кроме гнездовой биологии, большой интерес у этих птиц представляют и другие сферы их активности. Люрики и большие конюги имеют
социальные системы, отличные от практически всех других видов птиц.
Социальная активность этих птиц в клубах происходит в течение всего
сезона размножения. В этой активности участвуют и холостые особи, иразмножающиеся птицы. Большие конюги нередко отнимают время отвыполнения репродуктивных обязанностей для того, чтобы пообщатьсяв клубе. У люриков удалось обнаружить весьма необычную, двухуровневую систему территорий. Некоторые особи имеют на осыпи крупные
территории, диаметром до 15 м. Отдельные районы колонии поделены
между владельцами больших территорий, которые охраняют свои территории друг от друга. Основная масса люриков имеет меньшие территории (диаметром 1-2 м) и не строго охраняемые. Малые территории существуют внутри больших, это и есть территории гнездящихся пар. Владельцы больших территорий контролируют состав гнездящихся пар на

1206

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

своей территории; контролируют взаимоотношения между гнездящимися на их территории парами: вмешиваются в конфликты на стороне
одной из спорящих пар, прекращают драки и т.п.
У больших конюг самцы отстаивают на камнях временные территории 10-20 см в диаметре, с гнездовыми камерами эти территории никакне связаны. Здесь же на камнях самцы могут ухаживать за самками –ходят за ними, стараются прикоснуться к их шее, могут исполнить песенку биллинга. Однако конкуренция самок за самцов ощутимо сильнее.
Самок привлекают активно токующие самцы. Едва самец начинает исполнять эту свою песенку, приняв позу, дающую ему сходство с токующим глухарём (Харитонов 1980), тут же к нему бежит несколько самок,делая тычки своими клювами ему в шею. Однако стоит запеть соседнему
самцу, как вся эта группа самок может моментально переметнуться ксоседу. Едва парочка начинает исполнять звуковой биллинг, как стоявшие до этого спокойно окрестные самки бегут туда и начинают тыкать
клювом в шею самцу. При этом пришлые самки пытаются оттеснить отсамца «его» самку и занять её место.
Каждый самец больших конюг имеет свой основной токовый участок,но стремится токовать на самых привлекательных для конюг местах –локальных вершинках камней. В результате могут образоваться иерархические цепочки претендентов на ток в лучшем месте. В 2008 году мнеудалось наблюдать такую цепочку из 3 индивидуально опознаваемых
самцов. При этом владение (доминирование) самцов больших конюг
своим основным токовым участком не абсолютно. Временами сосед илиприлетевший издалека пришелец побеждает владельца и временно
приобретает преимущественное право токовать здесь. Имея свою основную токовую точку, самцы больших конюг стремятся подавить ток всехсвоих соседей и обязательно там «отметиться», то есть пропеть научастке кого-либо из них. Клуб состоит из системы токовых точек, владелец каждой такой точки никогда полностью ею не владеет, в то жевремя эти владельцы участков пытаются распространить свою токовуюи территориальную активность на участки соседних самцов. В результате социальная структура больших конюг выглядит как высоко амбициозная: надо самоутвердиться не только «у себя», на своей токовой площадке, но и на чужих токовых участках.
У люриков на поверхности осыпи происходит практически вся социальная жизнь. Для больших конюг это не так очевидно – звуки тока вомножестве раздаются из-под камней. Однако и у них взаимодействия,создающие структуру клуба (тока), тоже происходят на поверхности. Впользу этого говорят жаркие стычки самцов, после чего нередок мирный
уход под камни, где, очевидно, нет того простора для взаимодействий.
У люриков и больших конюг отмечается противоречие: несмотря наразвитую систему клубов, в которых принимают участие размножаюРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1207

щиеся особи, и люрики, и большие конюги – строгие моногамы. Чтобыэто понять, необходимо признать, что вопреки общепринятому мнению,спаривание с самкой может не быть первоочередной целью самцов.
Всё больше наблюдений показывают, что первоочередной целью самцов
может быть удовлетворение именно социальных амбиций, а именно –проявить себя среди других самцов. У животных, где самцы собираютсяна токах, главные усилия самцов направлены на то, чтобы выглядетьна этом току «первым». У каменных глухарей Tetrao urogalloides самкам даже приходится прилагать большие усилия, чтобы увести самца стока и заставить его выполнить супружеские обязанности (А.В.Андреев,устное сообщение). У турухтанов Philomachus pugnax отмечено сильное
несоответствие между социальным статусом самцов на току и их рольюв оплодотворении самок – самки нередко предпочитают низкоранговых
самцов (Widemo 1998). Видимо, самцам психологически важнее приобрести и удержать статус на току, нежели приобрести самку.
Исследователи недавно пришли к заключению, что обретение социального статуса действительно может быть одной из двух основных целей живых организмов (Захаров 2005), вторая цель – размножение. Мнепредставляется, что обретение статуса может стать не просто одной из,а основной целью жизни самца. Самки без самцов размножаться не могут. А самцам без самок во многих случаях приходится обходиться. Еслидля люриков и больших конюг социальный статус является весьма важной целью, а пищи хватает, то это и объясняет бурную социальную активность, происходящую весь сезон. Если другие самцы рядом, то статус
надо поддерживать. Поэтому даже если есть семья, то самец продолжает петь в клубе (на току). И поёт вовсе не для приобретения новых
самок, а для поддержания и повышения своего статуса. При такой направленности социальной активности многие самцы в клубах нередко
гонят от себя всех самок. Такая сложная социальная система явно неслужит нуждам размножения. Люрики и большие конюги размножаются глубоко под камнями и территории на поверхности для размножения значения не имеют. Есть особи, которые не токуют, а прилетая сразу
лезут под камни, целиком отдавая себя нуждам размножения. Хотя такая избыточная социальная система явно обусловлена избытком энергии (еды), тем не менее, всё это развилось в столь сильной степени, чтосоциальная система отнимает ещё и ресурсы от самого размножения.
Считается, что социальная система у животных служит размножению, так как позволяет отобрать лучших. Однако выясняется, что социальная система может существовать и сама по себе. Дело в том, что животные многих видов часто конкурирует не непосредственно за ресурсы,а за их условные субституции (Wynn-Edwards 1959): территорию или социальный статус. Эти условные субституции обычно однозначно не связаны с реальными, потому могут от них отчуждаться и становиться для

1208

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

животных самостоятельной ценностью. В этом плане показательно, чтостычки самцов конюг нередко носят откровенно «театральный» характер: птицы жарко спорят за именно этот участочек камня, потом мирно
друг за другом уходят под камни через одну и ту же щель. Сложная социальная система, которая существует у люриков и больших конюг, нетолько не служит повышению успеха размножения, но и поглощает
часть ресурсов, для размножения предназначенных. Приведённые здесь
примеры показывают, что социально-статусная система, отчётливо выраженная у человека, так же, как и многое другое, считавшееся ранее
чисто человеческим, имеет предшественников в животном мире.

Большая конюга Aethia cristatella. Остров Талан. 9 июня 2019. Фото И.Уколова

Литература
Захаров А.А. 2005. Дифференциация функций и доминирование в развитии биосоциальности // Зоол. журн. 84, 1: 38-53.
Харитонов С.П. (1980) 2017. Материалы по птицам острова Ионы // Рус. орнитол. журн. 26(1504): 4070-4076. EDN: ZHGZJRХаритонов С.П. 2006. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных
птиц. Автореф. дис. … докт. биол. наук. М.: 1-48.
Wagner R.H, Danchin Е., Boulinier T., Helfenstein Е. 2000. Colonies as byproducts of commodity
selection // Behavi. Ecol. 11, 5: 572-573.
Widemo F. 1998. Competition for females on leks when male competitive abilities differ: empiricaltest of a model // Behav. Ecol. 9, 5: 427-431.
Wynne-Edward V.C. 1959. The control of population density through social behaviour: a hypothesis // Ibis 101, 3/4: 436-441.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2401

1209