育種学研究 20: 105–114 (2018)
doi: 10.1270/jsbbr.18J02

総説

遺伝子組換え作物の生物多様性影響の競合における優位性に関する考察
後藤秀俊 1)・黒川俊二 2)・笠井美恵子 3)・福田美雪 4)・髙橋靖幸 5)・井上公一 6)・中井秀一 1)・山根精一郎7)・
津田麻衣 8)・大澤良 8)

日本モンサント株式会社，東京都中央区，〒 104-0031
農業・食品産業技術総合研究機構中央農業研究センター，茨城県つくば市，〒 305-86663)
千葉大学環境健康フィールド科学センター，千葉県柏市，〒 277-0882
4)
シンジェンタジャパン株式会社，東京都中央区，〒 104-6021
5)
ダウ・アグロサイエンス日本株式会社，東京都千代田区, 〒 100-6111
6)
BASF ジャパン株式会社，東京都港区，〒 106-6121
7)
株式会社アグリシーズ，東京都板橋区，〒 174-0056
8)
筑波大学生命環境系，茨城県つくば市，〒 305-8572
1)

2)

Evaluation of Competitiveness, one of assessment endpoints in environmental risk
assessment of genetically modified crops in Japan
Hidetoshi Goto1), Shunji Kurokawa2), Mieko Kasai3), Miyuki Fukuda4), Yasuyuki Takahashi5), Koichi Inoue6), Shuichi Nakai1),
Seiichiro Yamane7), Mai Tsuda8) and Ryo Ohsawa8)
Monsanto Japan Limited, Chuo-ku, Tokyo 104-0031
National Agriculture and Food Research Organization, Agricultural Research Center, Tsukuba, Ibaraki 305-86663)
Center for Environment, Health and Field Sciences, Chiba University, Kashiwa, Chiba 277-0882
4)
Syngenta Japan K.K., Chuo-ku, Tokyo 104-6021
5)
Dow AgroSciences Japan Ltd., Chiyoda-ku, Tokyo 100-6111
6)
BASF Japan Ltd., Minato-ku, Tokyo 106-6121
7)
Agriseeds, Co., Ltd., Itabashi-ku, Tokyo 174-0056
8)Faculty of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba, Tsukuba, Ibaraki 305-8572
1)

2)

キーワード
遺伝子組換え作物，生物多様性影響評価，隔離ほ場試験，競合における優位性，侵略性，データ可搬性，ファミリアリ
ティ

1．はじめに～遺伝子組換え作物の生物多様性影
響評価の枠組みと課題～

条約のバイオセーフティに関するカルタヘナ議定書」（カルタヘナ議定書）が日本において発効されたことに伴い，「遺伝子組換え生物等の使用等の規制による生物の多様

遺伝子組換え作物は 1996 年に商業栽培が開始され，世性の確保に関する法律」（カルタヘナ法）のもとで遺伝子界 26 カ国で栽培されている．その作付け面積は 2016 年

組換え作物の日本の生物多様性に対する影響評価が行わ時点で 1 億 8,510 万 ha に達している（ISAAA 2016）．日

れるようになった（田部井 2010）．日本ではカルタヘナ

本では，1989 年 4 月から農林水産省の「農林水産分野等

法に基づき，遺伝子組換え作物を国内で使用した際の環における組換え体の利用のための指針」により遺伝子組

境リスクのうち生物多様性影響を，1）競合における優位換え生物の利用における環境安全性の確認が行われてき性（遺伝子組換え作物が在来の野生種と栄養分・日照・たが，2004 年 2 月 18 日に本指針は廃止された．これに生育場所などを巡って競い合い，在来生態系に侵入し，代わり，2004 年 2 月 19 日より「生物の多様性に関する

野生生物の生育に影響を及ぼすことがないか），2）有害物質の産生性（遺伝子組換え作物が有害な物質を産生す

編集委員：大坪憲弘
2018 年 2 月 11 日受領 2018 年 7 月 29 日受理2018 年 10 月 3 日 J-STAGE 早期公開
Correspondence: osawa.ryo.gt@u.tsukuba.ac.jp

ることによって，周辺に生息する在来の野生植物や昆虫などに影響を及ぼすことがないか），3）交雑性（遺伝子
組換え作物が在来の野生種との交雑により，在来の野生種の集団に影響を及ぼすことがないか）の三つの評価の106

後藤・黒川・笠井・福田・髙橋・井上・中井・山根・津田・大澤

観点から包括的に評価している（環境省 2015）．この評されている（農林水産省 2017b）．これら 39 件の遺伝子価の観点は Assessment endpoint と呼ばれ，抽象的なもの

組換え作物は米国でも隔離ほ場試験が実施され，無規制

ではなく生態学的に意味のある実体であり，その実体に栽培の承認がなされている．米国で実施されたほ場試験

対するリスクが同定でき，かつ保護すべきものであるとで検出されなかった遺伝子組換え作物と対照の非組換えされている（Nickson 2008）．

作物との Assessment endpoint に関わる差異が，日本の隔米国をはじめとする遺伝子組換え作物の栽培国では，
遺伝子組換え作物が Assessment endpoint に与える影響が

離ほ場試験で検出された事例はない（APHIS 2017，環境
省 2017b）．

宿主作物と比較して実質的に同等であるかを評価するた

以上のことから，他国で隔離ほ場試験が行われる遺伝めの情報を収集するために，隔離ほ場試験が実施されて子組換え作物については，これまでに国外及び日本で実いる．隔離ほ場試験では，各調査項目について，遺伝子施されてきた隔離ほ場試験において蓄積された知見に基組換え作物と対照の非組換え作物との間に統計学的有意

づいて，日本における隔離ほ場試験の必要性や評価方法

差が検出されなければ，当該遺伝子組換え作物が競合にを見直すべき時期が来ていると考えられる．

おける優位性をもたないと判断される．仮に統計学的有

このような背景のもと，2016 年 5 月 19 日に「生物多意差が検出された場合でも，遺伝子組換え作物から得ら様性影響評価のあり方に関する公開ワークショップ」がれた形態・生育特性等の値が従来品種間の変動を超える

国際生命科学研究機構（International Life Sciences Institute

ものでなければ，検出された差は日本の生物多様性に影Japan, ILSI Japan）主催で開催された．本ワークショップ

響を及ぼすものではないと判断される．このような，作では，リスク評価の場面で広く用いられている問題の定物や栽培される環境などに関するこれまでに蓄積された式化（プロブレム・フォーミュレーション）の考え方に

知識と経験を安全性評価の分野ではファミリアリティと基づき日本の生物多様性影響評価方法や事例を振り返る

呼び，このファミリアリティの概念は，遺伝子組換え作とともに，海外における生物多様性影響評価方法や事例

物の安全性評価でも広く用いられている（Nickson andと比較して Assessment endpoint を明確にした．さらに，

Horak 2006, OECD 1993）．
遺伝子組換え作物の商業栽培に先立って承認を取得するために国内で隔離ほ場試験を実施することは，遺伝子

Assessment endpoint をより有効に評価するために必要な項目を精査し，今後の生物多様性影響評価の在り方を探った．

組換え作物に関する規制が整備されている国々においてその結果，遺伝子組換え作物について，米国ではは，一般的に定着しているプロセスである．一方，遺伝

Become weedy or have noxious weed characteristics（雑草化

子組換え作物の商業栽培を意図せず，食品・飼料・加工する，または有害雑草の特徴をもつ），オーストラリアで（Food, Feed, Processing: FFP）として扱う場合は，商業栽

は Harm to object of value（保護すべき対象に有害な影響

培の場合と比較して環境中に放出（曝露）される量も少を及ぼすことがあるか）を Assessment endpoint とし，日なく，仮に暴露が生じてもその受容環境は輸入された作

本の生物多様性影響評価における競合における優位性と物の輸送経路沿いの撹乱された植物の生息地に限られる

同様の考え方を含む Assessment endpoint をもつことが確と考えられることから，曝露状況を考慮した評価が求め認された．すなわち，人間の手助けがなければ繁殖が難られている（Roberts et al. 2014, 2015）．しかし，日本でしい高度に栽培化された植物を宿主とした遺伝子組換え

は遺伝子組換え作物の使用用途が FFP に限られた場合で作物が，自生能力を獲得し，侵略的で有害な雑草となるあっても，土壌，気象などの生育環境が異なった場合に，かが日・米・豪の共通の Assessment endpoint であること

遺伝子組換え作物が栽培国と日本で異なる生育を示す可が確認された（図 1 の②）．一方で，本ワークショップの能性があることを理由に，栽培国に加え，日本国内でも議題とされていた栽培作物を宿主とした遺伝子組換え作

隔離ほ場試験が求められている（與語 2010）．また，隔物が自生能力を獲得し，侵略的雑草となるかどうかを判

離ほ場試験では，遺伝子組換え作物が生物多様性に及ぼ断するために必須な Assessment endpoint の特定についてす影響が宿主と比較して実質的に同等であるかを評価すは今後の検討課題とされた．

ることが目的であるものの，遺伝子組換えによる非意図

そこで，本稿では，遺伝子組換え作物の生物多様性影的変化が生じていないことを確認する目的も含め，農林

響評価の Assessment endpoint の一つである競合における水産植物審査基準（農林水産省 2017a）を基に作られた優位性に注目し，その評価方法について，宿主作物の特形態・生育特性を中心とした多様な評価項目が調査され性及びこれまでの遺伝子組換え作物の評価経験を基に考ているのが現状である．2017 年 7 月 28 日現在，日本で察することとした．はじめに，Assessment endpoint を検は 39 件（トウモロコシ 12 件，ダイズ 16 件，ワタ 8 件，討するにあたり宿主作物を侵略的雑草や雑草がもつ特性

アルファルファ 1 件，セイヨウナタネ 2 件）の遺伝子組を参考にして分類し，自生能力の有無を確認することが換え作物（花卉を除く）に関して，カルタヘナ法のもと競合における優位性を獲得したか否かを評価する前段階で実施された国内の隔離ほ場試験結果に基づいて生物多として有効であることを後の文で示した．さらに，外来様性影響評価が行われ，栽培または輸入目的の承認がな

雑草種などの知見に基づき自生能力をもたないことが知遺伝子組換え作物の競合の優位性に関する考察

107

子組換え作物の生物多様性影響は，意図的に導入される外来植物による生物多様性影響と共通するものがあると考えられる．一方で，トウモロコシ，ワタ，ダイズなどの作物を宿主とした遺伝子組換え作物の場合，栽培国及び輸入国の双方において既に非組換え作物として使用さ
図 1．栽培作物，雑草及び侵略的雑草と競合における優位性との関係性．栽培作物は人間の手助けがなければ繁殖しない植物群であり，雑草は人間により撹乱される環境で自然に生育する植物群である（伊藤 2004）．雑草の中でも人間活動によって意図的・非意図的に他の地域から持ち込
まれ定着し，その分布を拡大するものは侵略的雑草と定義される（村中 2010）．栽培作物を宿主とした遺伝子組換
え作物が自生能力を獲得し，侵略的雑草となること（②）
が生物多様性影響評価における Assessment endpoint であると考えることができる．自生能力をもたない栽培作物を宿主とした遺伝子組換え作物が競合における優位性を獲得するには，まず自生能力を獲得することが必要である（①）．

れてきた中で生物多様性への影響がないことが明らかにな って お り ， 生 物 多 様 性 影 響 評 価 で は ， Assessment
endpoint において遺伝子導入による非意図的な影響の有無を検証することを目的とする点が外来植物とは異なる．
Raybould（2007）は，遺伝子組換え作物の栽培試験の目的は，遺伝子組換え作物を使用する環境ごとにその特性を把握することではなく，環境リスク評価におけるAssessment endpoint に関する非意図的影響の有無を検証することであると述べている．しかし，上述したように日本の隔離ほ場試験では，形態・生育特性を中心とした
多種多様な項目が調査されている．これらの調査項目の中には Assessment endpoint の一つである競合における優位性に関連しないものも含まれている．そこで，侵略的られているトウモロコシ，ワタ及びダイズを宿主とする雑草や雑草がもつ特性を参考にし，競合における優位性

遺伝子組換え作物の競合における優位性の評価のためにを評価するためにより重要な項目を検討した（図 1 の重要な調査項目について検討し，その結果の他国への可②）．その検討に際しては，はじめに侵略的雑草種が共通

搬性（データ可搬性）について考察した．

してもつ特性を明らかにし，評価対象の遺伝子組換え作物がその特性を獲得していないか評価することとした．

2．外来雑草種などの知見に基づく，遺伝子組換
え作物の評価項目の検討

雑草がもっている特性は Baker（1974）が提唱し，その本来の生育地域から意図的・非意図的に持ち込まれるれる種は保有する特性が多い傾向があるものの（伊藤後若干の修正を経て表 1 の形となり現在においても広く用いられている（伊藤 2004）．しかし，主要雑草と目さ

侵略的外来生物による生物多様性の危機は，実害が発生

2004），特性によっては互いにトレードオフの関係にあるしているグローバルな問題である．2020 年までに侵略的こと，各特性を保有することは雑草にとって負荷となる

外来種とその定着経路を特定し，優先順位を付けて，優（適応のコストとなる）ことから，あてはまる項目が多い

先度の高い種を制御する，あるいは根絶することが生物

ほど雑草性が高いと仮定することはできない（三浦多様性条約第 10 回締約国会議（COP10）で示された生物

2007）．また，外来植物種の侵入は，その植物種の特性だ

多様性戦略計画（2011–2020）の 20 の目標（愛知目標）

けでなく，外来植物種と在来動植物種の間の相互作用，の一つに挙げられている（環境省 2017a）．日本では，国持ち込まれる数や頻度，侵入される場，すなわち受容環内での被害状況や国外の知見に基づき侵略的，または侵境の影響も受けることから，まだ本来の分布域外におけ略的になり得ると判断される外来植物は，外来生物法にる外来植物の定着・分布拡大に影響を及ぼすような侵略

よって特定外来生物（Invasive Alien Species，侵略的外来的雑草がもつ性質についての全貌は解明がされていない種）に指定され，輸入，保管，運搬，野外へ放つことが（赤坂 2010）．一例として，外来種の定着と侵略性の有無禁止されるだけでなく，栽培や飼育も禁止されている．

に影響がある生態学的要因を明らかにするため，植物及

一方，外来生物対策に先進的なオーストラリアやニューび鳥類に関する複数の研究結果を収集・統合し，統計学

ジーランドでは，意図的に新規に導入する全ての外来植的に解析した結果では，過去に他の地域で侵略的となっ物について，予防原則に基づく導入前雑草リスク評価

た事実及び栄養繁殖能力が侵略性に影響があることが示（Weed Risk Assessment; WRA）
（Pheloung et al. 1999）がなされたものの，その他の特性については侵略性に影響はされ，導入の可否が決定される仕組みがとられている．

認められなかったと報告されている（Kolar and Lodge

WRA では海外で得られた歴史/生物地理学的特性，生物

2001）．このように，ある植物種が及ぼす環境影響評価

学/生態学的特性に関する科学的知見に基づいた約 50 項を，あらゆる生態系を再現しながら直接評価することは目の設問に回答することにより評点をつけ，侵略的とな

事実上不可能である．そこで，オーストラリアでは，外り得るか否かを評価するため，導入前の国内における栽

来植物に関して，過去に侵略的となった植物の生態的・

培試験は原則的に行われない．

生物的特性の評価項目について文献調査に基づいて評価

新たな生物（形質）を持ち込むという意味では，遺伝を行う WRA のような手法による導入前の評価が行われ

108

後藤・黒川・笠井・福田・髙橋・井上・中井・山根・津田・大澤
表 1. 代表的な雑草のもつ特性（伊藤 2004）
1. 種子が休眠性をもち，発芽に必要な環境要求が多要因で複雑である
2. 発芽が不斉一で（内的制御），埋土種子の寿命が長い
3. 栄養成長が速く，速やかに開花に至ることができる
4. 生育可能な限り長期にわたって種子生産する
5. 自家和合性であるが，絶対的な自殖性やアポミクティックではない
6. 他家受粉の場合，風媒かあるいは虫媒であっても昆虫を特定しない
7. 好適環境下においては種子を多産する
8. 不良環境下でも幾らかの種子を生産することができる（高い可塑性）
9. 近距離，遠距離への巧妙な種子散布機構をもつ
10. 多年生である場合，切断された栄養器官からの強勢な繁殖力と再生力をもつ
11. 多年生である場合，人間の撹乱により深い土中に休眠芽をもつ
12. 種間競合を有利にするための特有の仕組み（ロゼット葉，アレロパシーなど）をもつている．オーストラリアで実施されている WRA の有効散布機構としては植物種がもつ脱粒や裂莢が知られる．

性については，14 以上の国と地域で証明され，非関税障散布された種子は土壌中で発芽に適切な気象条件となる

壁とならないための科学的根拠となっており，日本でもまで埋土種子として休眠する特性をもち，土壌シードバ

その有用性が確認されている（Nishida et al. 2009）．WRA

ンクと呼ばれる土中に多くの生きた種子が存在する状態

を遺伝子組換え作物の生物多様性影響に導入することもを作る（伊藤 2004）．

試みられており（Keese et al. 2014），宿主作物が雑草化す

脱粒性は次世代の増殖のために野生植物においては必る可能性を評価する最初のステップとして妥当であると要な特性ではあるが，作物としては収穫量の低下をもた考えられている（吉村 2014）．しかしながら，WRA によらすため，栽培化の過程で優先的に取り除かれてきた形る外来植物の評価の場合，「種」を単位として評価してい質である．また，種子休眠性は野生植物では生育に適切るが，遺伝子組換え作物の場合，宿主作物に付与されたな環境条件になるまで発芽しないために必要な特性であ

特定の形質における Assessment endpoint に及ぼす影響をるが，作物においては，不斉一な発芽の要因であるため，評価するため，WRA による宿主情報に関する文献調査に栽培化の過程で優先的に取り除かれる傾向がある．種子

基づく遺伝子組換え作物の評価のみでは十分な精度を有が脱粒性，休眠性をもたない栽培作物，特に一年生夏作するとは言えない．そこで，競合における優位性に関す物は結実した種子を土壌に散布することができず，仮にる評価は，従来通り遺伝子組換え作物を対照の非組換え散布に成功したとしても，種子休眠性をもたないため春作物（導入遺伝子以外は遺伝的背景がほぼ同じ品種）とが来る前に発芽してしまい，枯死することになる．した

比較して相対的に評価するアプローチを検討した．

がって，栽培作物のなかでも，栽培化が進み自生能力をもたないことが知られている植物種を宿主とする遺伝子

3．栽培作物が自生能力を獲得するための条件

組換え作物については，その競合における優位性を評価する前段階として，遺伝子組換え作物が種子散布能力（脱自生能力をもたない栽培作物を宿主とした場合，遺伝粒性）及び種子の休眠性について宿主植物と変化がない

子組換え作物が競合における優位性を獲得するには，まことを確認できれば，自生能力はないと判断でき，遺伝ず「遺伝子組換え作物が非農耕地で自生集団を形成する」

子組換え作物の競合における優位性が評価できる（図 2）．

または「個体群を存続させる」段階，すなわち自生能力を獲得する段階が存在する（Raybould 2010，水口 2016）

4．トウモロコシ，ワタ及びダイズの自生能力（図 1 の①）．しかしながら，栽培作物は植物体や器官の巨大化，種子散布能力の喪失，種子休眠性の喪失，散布

現在，遺伝子組換え作物として商品化されている植物

体数の減少，刺や苦味など外敵に対する保護機構の喪失，種のうち，トウモロコシ，ワタ及びダイズについては，器官の同調成熟，生育器官の変更，根や茎など利用器官

栽培化の過程で雑草性（表 1 に示した特性）が失われての変形，雌雄性の変更，枝の退化と草型の変更など栽培いることが知られており（OECD 2013），図 2 のグループ

化症候群と呼ばれる特徴をもっており，栽培化が進むにA に該当すると考えられる．これら 3 作物は日本の環境

つれ自生能力が失われる（山口 2001, 2013）．雑草にはい

条件下における生育状況の調査が行われており，日本国

くつかの特徴的な性質があることを表 1 で示したが，筆内において自生集団を形成していないことが確認されて者らは種子散布機構である脱粒性，及び種子休眠性にいる．農林水産省は輸入港周辺及び輸送経路沿いにおけ

よってもたらされる土壌シードバンクの形成を自生能力

るトウモロコシのこぼれ落ち及び生育個体の調査を行っに必須の能力として着目した．結実した種子は直接地表ており，トウモロコシのこぼれ落ちは確認されたものの，に散布または間接的に土壌に伝播される．直接的な種子生育が確認されたのは 3 年間で 2 個体であったと報告し遺伝子組換え作物の競合の優位性に関する考察

109

5．遺伝子組換えトウモロコシ，ダイズ，ワタにおける自生能力の評価方法と，そのデータ可搬性
前項において自生能力の判断基準として提示した種子の脱粒性及び休眠性は，日本のカルタヘナ法の下で作成する生物多様性影響評価書の記載事項に定められており（農林水産省 2014c），これらの特性が遺伝子組換え作物と対照の非組換え作物との間で同等であることを隔離ほ場試験で確認されている．トウモロコシ種子の脱粒性については，遺伝子組換え作物の雌穂が非組換え作物と同図 2．遺伝子組換え作物の競合における優位性の評価のための宿主作物のカテゴリー分け．交雑可能な近縁野生種が存在する場合には，その近縁種に導入遺伝子が移行した場合の影響を別途評価する必要がある．

様に苞葉で覆われていることが目視により調査されている（図 3A）．ワタ種子の脱粒性については，遺伝子組換
え作物の種子が非組換え作物と同様に繊維に絡み合って分離しにくく，脱粒性をもたないことが目視により調査されている（図 3B）．ダイズ種子の脱粒性については，
成熟期に目視で遺伝子組換え作物及び非組換え作物の間ている（農林水産省 2014a, 2015a, 2017c）．ワタについてで裂莢の難易やその程度に差がないことが調査されていは，輸入されたワタ種子を使用する施設周辺及び輸送経る（図 3C）．また，種子の休眠性については，いずれの路において調査が行われ，2 年間の調査で 5 個体（2014

作物についても隔離ほ場において同一条件で栽培された

年：1 個体，2015 年：4 個体）が確認されたが，施設敷

遺伝子組換え作物及び非組換え作物の収穫種子の発芽率

地内から逸出した種子が発芽・生育したものであり，世を調査し，その程度に差がないことが調査されている．

代交代を繰り返した自生個体ではないと報告している（農これまで，国外で隔離ほ場試験が行われた遺伝子組換

林水産省 2017d, 2017e）．また，農林水産省は輸入港周辺

え作物について，土壌，気象などの生育環境が異なったにおけるダイズ生育個体の調査も行っているが，これま場合に，異なる生育を示す可能性があるか確認するため

でに確認されているダイズ個体は陸揚げ地点付近の道路に，種子の脱粒性及び休眠性の変化について日本の隔離沿いに限定されており，複数年連続して同じ地点でダイ

ほ場試験においても調査されてきた（與語 2010）．しかズ個体の生育が確認された例はない（農林水産省 2011a,
2011b, 2012, 2013, 2014b, 2015b, 2017f）．この結果は，確認されたダイズ個体はこぼれ落ちに由来するものであり，遺伝子組換えダイズ個体が自生し，生育域を拡大してはいないことを示唆するものである（農林水産省 2011a,
2011b, 2012, 2013, 2014b, 2015b, 2017f）．
なお，トウモロコシ，ワタ，ダイズと並んで主要な遺伝子組換え作物の一つであるセイヨウナタネは路傍や工場跡地のような定期的に人の手が加えられる場所では自生化することが知られているが（OECD 1997），生態系に影響を与える有害雑草ではないことが報告されている（Crawley et al. 1993, EC 2000, Hall et al. 2005）．日本では
セイヨウナタネは日本固有の在来種を駆逐して生物多様性に影響を及ぼす特定外来生物には指定されていない（国立環境研究所 2017）．海外から種子が陸揚げされる港湾の周辺，港湾からの輸送経路及び河川敷で生育することがこれまでに報告されているものの（Aono et al. 2006,
2011, Katsuta et al. 2015, Nishizawa et al. 2009, 2016, Saji etal. 2005），その生育範囲は拡大していない（Katsuta et al.
2015）．したがって，セイヨウナタネは図 2 のグループ Bに該当すると考えられる．

図 3．トウモロコシ，ワタ及びダイズの脱粒性の確認．（A）ト
ウモロコシの種子は苞葉で覆われている．（B）ワタの種
子は繊維に覆われている．写真右は繊維を掻き分けたもので，種子を赤丸で示している．（C）ダイズは成熟期においても裂莢することがない．

110

後藤・黒川・笠井・福田・髙橋・井上・中井・山根・津田・大澤

しながら，トウモロコシ，ダイズ，ワタのこれらの特性について日本の隔離ほ場試験において他国の試験結果と異なる傾向を示す結果が得られた事例はない．近年，遺伝子組換え作物についても，特定の国で行われた隔離ほ場試験の結果を用いて，他の国の環境影響評価を行うこと，すなわち隔離ほ場試験データの可搬性の科学的妥当性について検討が行われている（Ahmad et al. 2016, GarciaAlonso et al. 2014, Nakai et al. 2015）．Nakai et al.（2015）
は，隔離ほ場試験結果の可搬性を検討するうえで，1）隔離ほ場試験の目的が明確であること，2）宿主作物に雑草性がないこと，3）隔離ほ場試験データに信頼性があること，の 3 点が重要であると述べ，遺伝子組換えトウモロ

図 4．トウモロコシ及びテオシントの子実．（A）トウモロコシ

コシとワタに関しては，導入された形質に関わらず，栽の雌穂．（B）テオシントの雌穂．種子成熟後，花序が崩壊する．

培国から輸入国へのデータ可搬性が可能であると結論している．また，ダイズについては，日本に交雑可能な近縁野生種が存在することから，遺伝子組換え作物からのかとなっている（Doebley 2004, Wang et al. 1999）．

遺伝子浸透の影響について考慮する必要があるものの，

現在栽培されているワタ品種は，雑草がもつ硬実種子

栽培国の隔離ほ場試験結果は他国の生物多様性影響評価

による種子休眠性，埋土種子の長い寿命，種子散布機構に情報を提供し得るものであるとしている（Nakai et al.

などを失っている（d’Eeckenbrugge and Lacape 2014, OECD2015）．本稿では，脱粒性及び休眠性の評価のための特定

2008, OGTR 2008）．ワタのさくは発達するにつれて水分の国で得られた知見の可搬性についてより詳細に検証しが減り，さく皮が裂けて中の実綿が現れるが，種子は綿た．ある国のほ場で調査された遺伝子組換えトウモロコ

毛に覆われているために脱粒性は低い（Llewellyn and Fittシ，ワタ及びダイズにおける脱粒性及び休眠性の獲得の1996）．栽培種のワタがもつ長く強い綿毛は野生種と最も有無に関する隔離ほ場試験結果が異なる国の環境影響評

異なる部分である（Gross and Strasburg 2010）．

価の際に適用できる，つまり可搬的であるためには，1）

ダイズの祖先種であるツルマメの莢は成熟期に縦方向

脱粒性及び休眠性の特性が遺伝的要因で支配されていに開裂し，種子が散布されるため（Ohara and Shimamoto

る，2）これまでの栽培実績から脱粒性及び種子休眠性の2002），ダイズの脱粒性は一般に裂莢性と呼ばれる．ダイ

特性が異なる土壌や気象条件でも容易に変化しないこと

ズが大規模に栽培され，収穫が機械化されている米国等が知られている，3）実施される隔離ほ場試験が，適切なでは，ほとんどの品種が難裂莢性であり裂莢性の程度は方法かつ十分な規模で行われている，の 3 点が条件とし非常に低い．ダイズの裂莢は成熟後の乾燥によって莢がて考えられる．

ねじれて裂開することによって起こるが，難裂莢性の品
種では一つの遺伝子が機能欠損することにより莢のねじ

1）脱粒性及び種子休眠性に関与する遺伝的要因

れが抑えられることが明らかとなっている（Funatsuki et

高度に栽培化され種子休眠性をもたないトウモロコシ，

al. 2014）．なお，日本で栽培されるダイズ品種には裂莢

ワタ及びダイズにおいて，それらの種子の脱粒性，休眠性をもつものがあるために，機械収穫や刈遅れによる収性が生育環境によって影響を受けないことは以下に示す

穫量低下が問題となっており，難裂莢性品種の開発，導遺伝的要因からも説明できる．

入が進められている（Yamada et al. 2009）．

種子の脱粒性について，これらの作物の特徴を以下に

また種子の休眠性については，テオシントは種子休眠まとめた．トウモロコシの祖先種であるテオシントの子性をもち，休眠性は子実を覆っている包穎によるもので

実は一粒ずつ殻（包穎）に覆われており，種子成熟後，あることが知られている（López et al. 2011）．上述したよ花序が崩壊することにより種子を散布させる機構をもつ

うに，トウモロコシとテオシント間における包穎の形成（López et al. 2011）．一方トウモロコシでは，殻を形成しを制御する遺伝子（tga1 遺伝子）の変異が，トウモロコていた花軸に由来する組織が穂軸を形成し，種子は成熟

シとテオシント間の種子休眠性の違いをもたらしている

後も穂軸から離れることはない（図 4）（Doebley 2004,

ことが明らかとなっている（Doebley 2004, Wang et al.

López et al. 2011）．このようなトウモロコシとテオシント

1999）．

の穂の形態の違いについて，F2 集団を用いた研究の結果

ワタの祖先種は硬実種子の割合が高く，不透水性をもから 5 つの QTL が報告されており（Doebley and Stec

つ （ OGTR 2008 ）． ワ タ は 本 来 ， 自 発 休 眠 （ innate

1991, 1993），その後の研究で包穎の形成を制御する遺伝

dormancy）及び誘導休眠（induced dormancy）をもつこと

子（tga1 遺伝子）の変異が，上述したトウモロコシとテが知られている（OGTR 2008）．自発休眠は一次休眠の一オシント間の脱粒性の違いをもたらしていることが明ら種であり，種子の登熟過程で獲得されるが（表 2），栽培

遺伝子組換え作物の競合の優位性に関する考察

111

ワタでは休眠獲得後 2–3 ヶ月で消失することが知られて

3）脱粒性及び種子休眠性を適切に評価するための隔離ほいる（OGTR 2008）．誘導休眠は二次休眠の一種で好適発場試験の方法及び実施規模

芽環境に置かれても発芽しない状態のことであり（表 2）

米国で実施されている遺伝子組換え作物の環境影響評（吉岡ら 2009），植物の自生能力に影響を及ぼすと考えら価のための隔離ほ場試験でも日本と同様に，種子の脱粒れる．一方で，二次休眠をもつ植物は好適条件下で播種性及び休眠性について調査が行われている．脱粒性に関したとしても発芽しないため，農業上は好ましくない形する指標として，トウモロコシでは落下雌穂数，ワタで質であるとみなされ，育種の過程で二次休眠をもたないは落さく，ダイズでは裂莢性を調査している．また，種品 種 が 選 抜 さ れ て い る （ Hopper and McDaniel 1999,

子の休眠性については日本における隔離ほ場試験の場合

Mauncy 1986, OGTR 2008）．

と同様に種子の発芽率が調査されている．種子の発芽率

ダイズは易吸水性種子であるが，ツルマメは難吸水性の調査では，収穫した種子の発芽に最適な温度条件及び種子である．ツルマメの発芽には低温要求性があること

低温条件での発芽率を調査している．そして，最適な温が知られているが（Washitani and Masuda 1990），発芽に度条件での発芽率が対照の非組換え品種と同等であればは種皮に傷をつける必要があるため，発芽は硬実によっ

二次休眠に変化がないこと，低温条件での発芽率が対照て制御されている（Ohara and Shimamoto 1994）．両者のの非組換え品種と同等であれば環境休眠に変化がないこ

種皮の違いは単一の遺伝子の変異によってもたらされてとを確認することができる．さらに，米国の隔離ほ場試

いることが知られており，ダイズとツルマメにはカルシ

験は，それぞれの宿主作物が栽培される国内の複数の試

ニューリン様タンパク質をコードする GmHs1-1 遺伝子が験地で実施されている（Horak et al. 2007）．日本ではこれ存在するが，ダイズでは GmHs1-1 遺伝子に一塩基置換がまでカルタヘナ法のもとで隔離ほ場試験が実施され，そあり，硬実性が失われていることが明らかとなっているの結果に基づき一般使用のための評価が行われ，審査が（Sun et al. 2015）．

終了している遺伝子組換えトウモロコシ，ワタ及びダイズが 36 件あるが，米国の隔離ほ場試験で検出されなかっ

2）脱粒性及び種子休眠性が異なる環境条件下で容易に変た競合における優位性に影響するような結果が日本の隔化する可能性離ほ場試験で検出された事例はない．

トウモロコシ，ワタ及びダイズは，土壌や気象条件の異なる環境下で栽培されてきた長い歴史をもつ．例えば，

6．結 論

トウモロコシは米国の大部分，中国，ブラジル，アルゼ
ンチン，ヨーロッパ諸国が含まれる北緯約 58 度から南緯以上のことから，米国の隔離ほ場試験で評価された遺約 40 度までの土壌や気象条件の大きく異なる地域で栽培

伝子組換えトウモロコシ，ワタ及びダイズの脱粒性及びされている（OECD 2003，丸山 1981）．ワタは，メキシ

種子休眠性の評価結果は，日本での生物多様性影響評価

コ及びグアテマラを中心とする地域で古くから栽培され，にも適用できる，すなわち可搬性があると結論された．

18 世紀にはアメリカに導入，その後世界各地に広まった

なお，本稿で示した競合における優位性の評価方法は，（巽 2006）．ダイズは中国を起源とするが現在は北米，南栽培作物を宿主とする遺伝子組換え作物が，自生能力の米，ヨーロッパ，アジアで栽培されている．しかし，現獲得に必要な特性である脱粒性及び種子休眠性を獲得し在までのところ，これらのトウモロコシ，ワタ及びダイたかを評価する方法として，導入遺伝子が付与する形質ズが，ある特定の環境条件下で脱粒性及び休眠性を示し，に関わらず全ての遺伝子組換えトウモロコシ，ワタ及びその結果として一部の地域で定着及び自生したとする報ダイズに適用することができると考えられる．例えば，

告はない．したがって，これまでの栽培実績からもトウ

高収量性の遺伝子組換えトウモロコシが輸送中のこぼれ

モロコシ，ワタ及びダイズの種子の脱粒性及び休眠性が落ち等に由来して日本の自然環境に放出され，生育した栽培環境によって大きく変化することはないと考えられ後に従来トウモロコシよりも多くの種子を結実させる可る．

能性は否定できない．しかし，結実した種子が脱粒せず，休眠性をもたなければ自生能力を獲得することはできず，次世代の個体が生じることはない．また，脱粒性及び種

表 2. 種子休眠の種類
休眠の種類

休眠の状態

一次休眠
種子の登熟過程で獲得．
（自発休眠） 種子が親植物から離脱・散布されてある期間を経て覚醒
二次休眠
一次休眠の覚醒後に好適発芽環境に置かれても発芽しない（誘導休眠）
伊藤（2004）及び吉岡ら（2009）を元に作成．

原因
胚が未熟または胚の代謝阻害（生理的休眠）
種皮が物理的に水分やガスの吸収を抑制（物理的休眠）
発芽に不適な条件に継続的に置かれたため

112

後藤・黒川・笠井・福田・髙橋・井上・中井・山根・津田・大澤子休眠性は環境要因によって影響を受けるものではないには，使用用途が栽培ではなく食品・飼料・加工であれため，仮に遺伝子導入による非意図的変化により遺伝子ば，有害物質の産生性及び交雑性は Assessment endpoint

組換え作物が種子脱粒性または休眠性を獲得したとしてとして重要性が低いと考えられた．

も，米国の隔離ほ場試験結果を適用して評価できると考えられる．

7．おわりに謝 辞2016 年 5 月 19 日に開催された「生物多様性影響評
価のあり方に関する公開ワークショップ」において遺本稿では，遺伝子組換え作物の競合における優位性の伝子組換え作物の評価の考え方，事例等をご紹介いた評価を行う際には，まず宿主作物の自生能力の有無に応だきました Andrew Roberts 博士，日野明寛博士，Michael

じたグループ分けが効果的であり，自生能力をもたない

Dornbusch 博士，Linda Pollak 博士，下野綾子博士及び與

トウモロコシ，ワタ及びダイズを宿主作物とした遺伝子

語靖洋博士に感謝いたします．さらに日野明寛博士及び組換え作物が競合における優位性を獲得したかを評価す與語靖洋博士には本稿に対しご助言をいただきましたこ

る前段階として，まず自生能力に変化がないかを確認すと深く御礼申し上げます．遺伝子組換え作物の評価に関ることが有効であることを示した．そして，トウモロコ

する議論の機会を与えていただいた国際生命科学研究機

シ，ワタ及びダイズの自生能力は種子の脱粒性及び休眠

構（ILSI）に感謝いたします．

性で評価できること，その調査結果には可搬性があり，栽培国の隔離ほ場試験において調査された結果に基づき日本での競合における優位性を評価することが可能であることを示した．また，脱粒性と種子休眠性の獲得は，栽培作物を宿主とする遺伝子組換え作物が自生能力を獲得するために必要な条件であるため，この考え方は導入遺伝子が付与する形質に関わらず全ての遺伝子組換え作物に適用することができると考えられた．セイヨウナタ
ネのような自生能力をもつが競合における優位性をもたない作物（図 2 のグループ B）及び競合における優位性（侵略性）をもつ作物（図 2 のグループ C）を宿主とする
遺伝子組換え作物については，栽培国及び導入する国における宿主作物の状況（自生状況，侵略的外来種として知られているか等）や導入する国の受容環境を考慮しながら，WRA のような考え方を参考にしつつ競合における優位性を評価することが求められる．
一方で，上述したように日本における遺伝子組換え作物の生物多様性影響評価は，競合における優位性に加え引用文献
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て，周辺に生息する在来の野生植物や昆虫などに影響をDoebley, J. and A. Stec (1991) Genetics 129: 285–295.

及ぼすことがないか）と交雑性（在来の野生種との交雑

Doebley, J. and A. Stec (1993) Genetics 134: 559–570.

により，在来の野生種の集団に影響を及ぼすことがない

EC (2000) Opinion regarding submission for placing on the market ofか）も Assessment endpoint として総合的に評価している．
しかし，使用用途が栽培ではなく食品・飼料・加工の場
合には，栽培する場合に比べて環境中への放出量が極め

Glufosinate tolerant oilseed rape transformation event liberator
PHOE 6/AC notified by the Hoechst schering Agrevo Company[Now AVENTIS CROPSCIENCE] (Notification C/DE/98/6)(Opinion adopted by written procedure following the SCPて低く，仮に輸送中にこぼれ落ちたとしても，競合におmeeting of 30 November 2000). European Commission

ける優位性を獲得していなければ，そのほとんどの穀粒

Scientificは生育しないか，生育したとしても世代交代を繰り返し

Organisms, Paris, France. http://ec.europa.eu/food/fs/sc/scp/

ながら分布を拡大することはない．実際に遺伝子組換え
トウモロコシ，ワタ，ダイズについては，このことは既に農林水産省による輸入港周辺での生育個体の調査により示されている（農林水産省 2011a, 2011b, 2012, 2013,

Committee

onPlants-Genetically

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Rubinstein, E. Satorre, F. Solari and M.A. McLean (2014)

このことから競合における優位性を獲得していない場合Transgenic Res. 23: 1025–1041.

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