Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздается с 1992 годаТом XXVIIIЭкспресс-выпуск  Express-issue

2019 № 1770СОДЕРЖАНИЕ
2213-2226

Возможные полувиды воробьиных птиц Passeriformesв фауне Северной Евразии и использование «правил
неубедительности» в принятии решений по выделению
полных видов. К . Е . М И Х А Й Л О В

2226-2230
2231-2235

Летнее пребывание зимняка Buteo lagopus в природном
парке «Олений». С . Ф . С А П Е Л Ь Н И К О ВФенология прилёта птиц на озере Сасыккольв Алакольском заповеднике в марте 2019 года.
А.Н.ФИЛИМОНОВ, Н.Н.БЕРЕЗОВИКОВ

перепелятник Accipiter gularis
2236-2240 Малыйна южном Сихотэ-Алине. В . П . Ш О Х Р И Н
Phylloscopus borealis на Хингано-Буреинском
2240-2245 Таловка
нагорье. М . Ф . Б И С Е Р О ВРедактор и издатель А.В.Бардин
Кафедра зоологии позвоночных
Биолого-почвенный факультет
Санкт-Петербургский университет
Россия 199034 Санкт-Петербург Русский орнитологический журнал, 2019Дата опубликования: 26 апреля 2019Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

Volume XXVIII

Ex pre ss-i ssue

2019 № 1770
CONTENTS
semi-species of the passeriform birds in the fauna
2213-2226 Presumedof the Northern Eurasia and the use of the «rules

2226-2230
2231-2235
2236-2240
2240-2245

of inconclusiveness» in recognition of the full species status.
K.E.MIKHAILOV
Summer stay of the rough-legged buzzard Buteo lagopus
in the natural park «Oleny». S . F . S A P E L N I K O V
Phenology of bird arrivals at Sasykkol lake in Alakol reservein March 2019. A . N . F I L I M O N O V ,N.N.BEREZOVIKOVThe Japanese sparrowhawk Accipiter gularis on Southern
Sikhote-Alin. V . P . S H O K H R I N
The Arctic warbler Phylloscopus borealis
on the Khingan-Bureya upland. M . F . B I S E R O V
A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
S.-Petersburg University
S-Petersburg 199034 Russia

 The Russian Journal of Ornithology, 2019ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1770: 2213-2226

Возможные полувиды воробьиных птицPasseriformes в фауне Северной Евразиии использование «правил неубедительности»в принятии решений по выделению
полных видов
К.Е.Михайлов
Константин Евгеньевич Михайлов. Палеонтологический институт РАН.
Профсоюзная ул., д. 123, Москва, 117647, Россия. E-mail: mikhailov@paleo.ruПоступила в редакцию 16 апреля 2019Принятые сокращения: БКВ – биологическая концепция вида; ФКВ – филогенетическая концепция вида; СТЭ – «синтетическая теория (модель) эволюции»;ЭТЭ – эпигенетическая теория (модель) эволюции; РИ – репродуктивная изоляция.

Трактовка вида у птиц, как и критерии границ видов, продолжают
быть предметом острой дискуссии. Как мы пытались показать ранее
(Михайлов 2018), образ «генетического вида» представляет собой запредельное упрощение реального «многоканального» процесса дивергенции у высших позвоночных и приводит к недопустимым упрощениям в методологии околовидовой таксономии. Другими словами, кладоанализ разных степеней молекулярно-генетической удалённости популяций сам по себе мало что даёт для осмысления понятия «вид» какдискретной единицы эволюции, с которой и должен сопрягаться условный символ формального языка таксономии («таксономический», или«классификационный» вид). В отличии от филогении макротаксонов,гапло-кладограмма популяций не информативна в плане упорядочивания разнообразия на популяционном уровне его восприятия и осмысления*. Соответственно, мы предложили повысить степень биологической осмысленности «таксономического вида» (понятия-символа формального языка систематики), связав его с категорией морфогенетического вида как наименьшей единицей собственно эволюции морфогенеза. Такой вид выступает, по смыслу, преемником эволюционного вида Дж.Симпсона при переходе из смыслового поля СТЭ в таковое ЭТЭ(Михайлов 2017, 2018).
* В конечном счёте вопрос сводится к тому, в какой степени отличия в гаплотипах (и, соответственно, вформальной протяжённости отрезка времени, за который они возникли) отражаются – и отражаются ли вообще (?) − в значимых признаках морфологии, физиологии и поведенческой экологии формы и тем более вовсех тех сложных комплексах социально опосредованных поведенческих реакций, которые предопределяют
тактику выживания реальных особей и их группировок (демо-социумов) в реальном времени ‒ в течение суток, сезона, года. Подробный разбор ответов на эти вопросы (соотношение геногенеза, морфогенеза, экогенезау нейросложных организмов, см.: Михайлов 2015, 2017, 2018).

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2213

Обозначенный переход включает три ключевых момента, еслидержать в уме три свойства изначально условного биологического вида, как они были сформулированы Э.Майром*. Во-первых, осознание
морфогенетического вида как устойчивой на отрезках эволюционного
времени (сотни тысяч и первые миллионы лет) особой нормы реакциив онтогенезе формы (особый креод в модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона)†. Во-вторых, осознание того, что экологический
вид (эковид), как и морфо-гапло-расы (подвиды, или географическиерасы) выявляются у птиц как заметно более дробные единицы, не сводимые к дивергенции на уровне норм реакции морфогенеза‡. В третьих, осознание того, что у нейросложных организмов (в том числе вомногих макротаксонах птиц) репродуктивное обособление (что и естьих социально-поведенческое обособление – РИ-2) начинается через
изменение (смещение) перцептивного образа брачного партнёра, который (образ) оказывается важной составляющей всего сценария брачного поведения особи на пике половой активности. Иными словами,это обособление, по меньшей мере отчасти, есть функция тех «внутренних» операторов поведения, что составляют общую проблематику
психологии восприятия среды как сигнального окружения, включая еёсоциальные аспекты (формирование и наследование стереотипов опознания ситуаций с участием как врождённых компонентов, так и социального наследования; см. там же и в; Михайлов 1992).
В результате этого перехода получаем смысловой образ сложногопо внутренней структуре морфогенетического вида, где адаптивный
аспект («тонкая» сообразность среде обитания на уровне гибких поведенческих тактик выживания) менее всего связан с теми флуктуациями в состоянии аллелей и мелких деталей фенотипа, которые в норме
выступают основой выделения подвидов (географических рас), а более
всего с возникающим на базе нейросложности социо-поведенческим
«этажом» истории популяций, как раз и слагающих суть их динамичной эко-географии в реальном (экологическом) времени. На этом этаже
задействован иной инструментарий поддержания экологической сообразности (среде) и репродуктивного обособления (группировки особей),* Вид – (a) как генетическое единство («генетический вид»), (б) как замкнутое репродуктивное сообщество

(«репродуктивный вид»), (в) как экологическое единство («экологический вид»), см. подробнее: Михайлов, 2018).
Ключевое решение Майра о сингенезе этих трёх «видов» (в чём и есть смысл объединяющей их категории
«биологический вид», как главной универсальной единицы эволюции (Майр 1968) и таксономии (Майр 1971)оказывается предвзятой установкой, из которой вырастают все проблемы классической БКВ (Михайлов 2015,2017, 2018).
† Можно было бы дать такое определение: морфогенетический вид − это особый устойчивый морфогенез
(особая норма реакции, особый креод развития) в его финальном проявлении (фенотип), выявляемый в максимальном объёме (по числу популяций) потенциально единой сетевой генеалогии. Несколько грубым, но приэтом надёжным рабочим критерием такого вида выступает наличие РИ-1 (см.: Михайлов 2018 об РИ-1 и РИ-2).
‡ Социо-это-экологическое обособление группы (демо-социума) представляет собой иное измерение (dimension) − по времени существования и скорости образования единиц разнообразия − в оценке эволюционной
истории организмов («верхний» − социальный, или социально-поведенческий её «этаж»; см. рис. 121 в: Piersma,
Gils 2011).

2214

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770чем тот, что традиционно интересует эволюционного эколога, мыслящего на языке сравнительной морфологии и генетической детерминации свойств организма. Соответственно, эта сложная структура морфогенетического вида несводима (или же сводима только с потерей значимой информации) к множеству линейно покрывающих ареал такого
вида морфо-гапло-рас (т.е. подвидов; см. табл. в: Михайлов 2017).
Именно такой смысловой образ вида (т.е. морфогенетического видакак наименьшей единицы собственно эволюции, в контексте ЭТЭ), спринятием его условных (грубых) границ по РИ-1, был бы правильным
шагом в плане строго научного, непротиворечивого подхода к таксономии как формальному языку, на котором мы хотим кратко отобразить
значимые события в эволюции биологической организации (возникновение новой нормы реакции, стабилизацию новой траектории развития в онтогенезе). При этом события социо-поведенческого этажа истории популяций (среди них и возникновение РИ-2) представляют неменьший самостоятельный интерес (в том числе в плане сохранения
экологически значимого биоразнообразия), но для их фиксации иосмысления нужен особый язык (особая терминология и система смыслов) и особый «нижний этаж» таксономии, своего рода «подбрюшье
морфогенетического вида»*. Такое «подбрюшье» нужно прежде всегодля того, чтобы не ломать без конца основную решётку родов и видов,в том числе дробя их до бесконечности. И во-вторых, чтобы не захоранивать всё социо-это-экологическое разнообразие внутри вида в братской могиле под названием «подвид».
Увы, привычка восприятия мерности разнообразия не зиждется настрогости научного мышления, но более связана с привычкой в коллективной психологии восприятия. До сих пор чисто бытовое восприятие разнообразия (бытовой эмпиризм в систематике) довлеет даже надтеми умами, кто по роду своей научной специализации производит
таксоны и определяет границы видов†. По этой причине коллективное
сознание таксономистов, уже 30-40 лет воспитываемое на дробной
морфо- и геносистематике (сформировалась привычно-бытовое восприятие меры дробности в оценки видового разнообразия), вряд ли примет
рациональный выбор границ вида в сторону наибольшей информативности сворачивания именно эволюционной информации (т.е. по гра* Это то же самое, что в осмыслении эволюционной истории рода Homo без всяких споров, т.е. на уровне

простого здравого смысла, принимаются такие её разные «этажи», как антропогенез и этногенез (это аналогия,а не буквальное уподобление событий, конечно же, разного уровня социально-психологической сложности).
† До сих пор значимые (для нас!) различия в окраске двух форм и, скажем, небольшого отличия в форме
клюва (за которыми с точки зрения генезиса признака могут стоять ничтожные различия) «напрягают» таксономиста и легко подвигают его на выдумывание «особой экологии» аллопатричных и парапатричных форм (вмассе случаев без каких-либо специальных исследований в этом направлении). По тому же мотиву он хватается за любые «чуть особые» гаплотипные различия (популяций), будучи при этом неспособным объяснить, чтоже они значат в эволюции морфогенеза (собственно эволюции) и почему они то так сильно, то так слабо отражены в фенотипе сравниваемых форм.

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2215

ницам морфогенетического вида) и будет продолжать калибровать видовой статус популяций по ненадёжной (в эволюционных масштабах
времени), социально мотивируемой РИ-2 и рассчитываемым по нейгенетическим дистанциям. То есть, большинство полевых орнитологови бёрдвотчеров будут продолжать (осознанно или нет) дробить – в своём
восприятии реальности – разнообразие популяций по факту РИ-2 (еслидве формы хоть как-то погранично симпатричны, то однозначно разные виды), не вдаваясь в рассмотрение двойственности природы РИ (уптиц) и необходимости учёта этой двойственности в методологии таксономии. Принимая эту реальность, мы всё-таки предложили несколько чисто технических приёмов, позволяющих повысить информативность отображения двойственной истории популяций у птицв символьном пространстве околовидовой таксономии (Михайлов
2018). Один из этих приёмов связан с более широким использованием
категории «полувид» в отношении аллопатричных и парапатричных
популяций. Рассмотрим этот вопрос подробнее.
С и м п а т ри я в с в е т е д в о й с т в е нно с т ип ри ро д ы ре п р о д у к т и в но й и з ол я ц и и у п т и цПри симпатрии сравниваемых форм обычно действует простое рабочее правило трактовки двух групп популяций (двух дискретных множеств разнополых особей) как таксономических видов, если они устойчиво различимы наблюдателем по признакам фенотипа. Различия,собственно, и указывают на то, что эти формы репродуктивно изолированы в реальном времени (времени наблюдения), т.е. представляют
собой «репродуктивные виды» Майра*. Иными словами, если выявляется широкая симпатрия двух различимых форм (формы когда-то пришли в контакт, расселились друг через друга и могут совместно сосуществовать в одном ландшафте и даже в одних и тех же местообитаниях), то им всегда, автоматически, придаётся статус вида. При этомдалеко не всегда такие формы выявляются как разные эковиды, хотясплошь и рядом таковыми декларируются†.
Будучи строгими в оценке РИ у таких организмов, как птицы, мыдолжны признать, что сам факт контактной симпатрии свидетельствует лишь о том, что две формы представляют собой разные «репродуктивные сообщества» именно на данном историческом отрезке времени.
* Тобиас с коллегами (Tobias et al. 2010) отмечают, что иногда под симпатрией принимается чисто формальное перекрывание границ ареалов, без учёта явной аллобиотопии двух форм, в том числе на уровне предпочтения к разным ландшафтам (примеры таких случаев, например, у африканских дронго, можно найти в:Майр 1968). Эти авторы специально подчёркивают, что о симпатрии можно говорить только тогда, когда естьпродолжительный контакт особей сравниваемых форм в течение их годового цикла жизни («контактная симпатрия»).
† Нередко никаких точных проверенных данных на этот счёт нет, а есть лишь предвзятое убеждение, чтотак должно быть, – что любые, даже дробные «репродуктивные виды» одновременно должны быть «эковидами» (см.: Михайлов 2018). И субъективно трактуемые различия, конечно же, всегда находятся.

2216

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770Природа этой «разности» у нейросложных организмов не гарантирует
того, что перед нами две особые разошедшиеся единицы эволюции (дверазных адаптивных нормы реакции, две разных устойчивых траектории развития) и два уже в принципе не объединяемых в одно сетевых
генеалогических пространства, навсегда разделённых через РИ-1 (см.
подробнее в: Михайлов 2018).
Поэтому резонно добавить, как это делает Рубцов (2015) (по всему
смыслу изложения им вопроса в его статье), что о двух близких недавно
разошедшихся видах (добавим – «эволюционных видах») в симпатрии
можно уверенно говорить лишь тогда, когда общий ареал и устойчивая
фенотипическая различимость прошли испытание неоднократными
вспышками гибридизации в предыдущие времена*. Другое дело, чтопо умолчанию мы принимаем (вынуждены принимать как ведущую
презумпцию для таксономических решений), что во всех случаях широкой симпатрии − и при прочих равных условиях − за РИ-2 стоит уженечто более весомое, а именно, уже какие-то реальные зачатки РИ-1 (апоследняя выступает грубым видимым маркёром двух «хороших» морфогенетических видов)†. Однако для многих случаев парапатрии и аллопатрии такая простая презумпция «не работает» (не является корректной), поскольку общие условия задачи и, соответственно, принятия решения в этих случаях уже существенно изменены.
П о л у в и д к а к б у фе р на я е д и ни ц ад л я п ро б л е м ны х с л у ч а е в п ри ня т и я ре ш е ни йЕсли мы сопрягаем таксономический вид с таким эволюционно
ненадёжным репродуктивным событием, как РИ-2 (отчасти социально
наследуемый и когнитивно-перциптивный по генезису механизм РИ),то мы неизбежно имеем проблемы в трактовке аллопатричных (островных) и парапатричных популяций, с чем, собственно и столкнуласьна практике классическая БКВ, и в чем надолго «увязла» выросшая всмысловой среде СТЭ видовая таксономия и систематика‡. Избежать
этих проблем проще всего, используя понятие "полувид".
* Это означает, что система развития (морфогенез) каждой из форм уже воспринимает смешение двух разных множеств генотипов (и в конечном счёте смешение двух разных генофондов) как несущественные помехи
развития – важный критерий разных «по ландшафту» эпигенотипов, т.е. морфогенетических видов (см.: Михайлов 2015, 2017).
† Это и подвинуло Э.Майра на жёсткое сопряжение РИ-2 с РИ-1 в системе его взглядов. Иначе всё оказывалось «слишком сложно» и не едино для животных разных макротаксонов на уровне типов и классов, – каконо и есть (т.е. сложно) на самом деле, особенно в отношении таких нейросложных организмов, как птицы имлекопитающие.
‡ РИ-1, т.е. неплодовитость или пониженная жизнеспособность потомства, может быть выявлена у алло-формчерез эксперименты в неволе и лаборатории. Выявление РИ-2 (создание эксперимента в природе) гораздо
сложнее. Реакция на проигрывание песен (playback) срабатывает далеко не у всех птиц, в том числе и у певчих птиц, а когда различия в песне или позывках представляют собой вокальные диалекты (своего рода социальные традиции, формирующиеся через подражание и научение), положительный результат для одной перипатричной островной популяции (косвенное выявление РИ-2 с материковой формой) ещё не гарантирует
такой же результат для соседней, казалось бы идентичной, островной популяции.

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2217

Категория полувида (semispecies) была введена Майром (1968,1971) в структуру развиваемой им БКВ для обозначения всех «пограничных случаев» видообразования*. Поскольку в случаях аллопатриии парапатарии рабочая презумпция выделения таксономических видов по факту РИ-2 уже не работает, то в случае значительной криптичности форм (а их много) и доказанной роли социальных механизмов в формировании вокальных различий в пределах группы (также
много), существенно понижается убедительность придания форме статуса вида (т.е. констатации её как особой единицы эволюции) по внешним признакам и вокализации (песне и позывкам), особенно если рассматриваемая форма даже не представляет собой очевидного эковида†.
Именно для всех этих случаев мы в первую очередь призываем усилить прагматичный аспект принятия решений и без пустых споров отом, вид или подвид, принимать такие формы как полувиды, рассматривая полувид именно как буферную категории околовидовой
таксономии. То есть категорию, отображающую объективную неясностьв опознании множества популяций, в статусе вида, в их сравнении сдругими множествами популяций. Симметрично правилам Тобиуса
(Tobias et al. 2010), принятие нейтрального статуса полувида может
строиться на четырёх «правилах неубедительности»‡.
* По ряду замечаний

Майра (1968) ясно, что он мыслил эту категорию именно как инструмент избегания
пустых споров о том, вид или не вид, когда ситуация принципиально не ясна и трудноразрешима. Не ясна онабывает по разным причинам: (1) заведомо не хватает данных; (2) используемая концепция вида в принципене может дать определённости в рассматриваемой ситуации, – как раз случай с БКВ и ФКВ; (3) популяция неприобрела ещё уровня морфогенетической устойчивости, сопровождаемой (по истечении некоторого эволюционного времени) появлением РИ-1, а «увидеть» новый эпигенотип практически сложно (см.: Михайлов 2017).
Впрочем, последнее (третья причина) осмысленно только в смысловой среде ЭТЭ, то есть при сопряжении
единицы «таксономический вид» с категорией морфогенетического вида.
† Во всех таких случаях решения о видовом статусе популяции принимаются – даже сторонниками БКВ –почти исключительно на основе генетических различий (см. оба тома ICBW), которые ими же во введении ктем же каталогам рассматриваются как ненадёжные на видовом уровне таксономии.
‡ Мы можем лишь верить, что придёт время, когда ситуация изменится, и полувид будет рассматриватьсяуже как основная единица (социо-это-эковид) особого «этажа» социальной эволюции (истории) популяций. Тоесть как отображение тех событий и последующих состояний, когда выявляется РИ-2 при отсутствии РИ-1.
Такие «вид» и «полувид» по существу будут видами (наименьшими онтологическими единицами) разных измерений эволюционной истории популяций – собственно эволюции и социальной истории. Это и будет наиболее осмысленная структура околовидовой таксономии птиц, отображающая разную скорость не сводимых другк другу (по механизмам), как бы скользящих во времени относительно друг друга процессов обособления (социального) и дивергенции (морфогенетической) одних и тех же популяций. Все проблемы только в форме записи, т.е. символьном отображении более сложной реальности. В линейной структуре записи (т.е. условном проецировании событий разных измерений на одну плоскость) эти два «вида» (вид и полувид) могут легко отображаться трёхчленом с последним именем в скобках, например, Horeites difone (canturians) и Horeites difone(difone), а их разнообразные исторические фено- и генофлуктуации (расы, «подвиды»), как и экологические
расы (когда выявляются как независимые единицы социо-поведенческой истории) могут отображаться через
надстрочную и подстрочную символику (скажем, brls – borealis, rks – riukiuensis; snt – синантропная экоморфа). Выявление «флуктуации» только по гаплотипам или же и через фенетику формы может отображаться вдополнительных символах (+/-,+/+). В добавок, к тому времени, когда это произойдёт, все каталоги будут ужеэлектронными и продвинутыми по интерфейсу, так что все списки фено-морфо-флуктуаций (подвидов, вплотьдо отдельных популяций в гапло-филогеографии) и экорас будут даваться в всплывающих окнах. Отметим,что для сравнения разнообразия рецентных форм макротаксона с разнообразием прошлых эпох уместны
только морфогенетические виды, но не социо-психологические виды (полувиды) с нестабильной РИ (РИ-2).
Также отметим, что подобная структура отображения естественной истории популяций у птиц, но в вариантах
более громоздкой тетранарной линейной записи, по сути уже предлагалась и даже используется (Пфандер
2011).

2218

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770« Пр а в и л а не у б е д и т е л ь но с т и » в п ри ня т и и реш е ни йо в и д о в о м с т а т у с е а л л о п а т ри ч ны х и п а р а п а т ри ч ны х фо рмПравило 1. Небольшие фенотипические различия (по внешним
признакам, включая моторику поведения и т.д.) сами по себе не убедительны, чтобы рассматривать форму как особую единицу эволюции. Тоесть, неубедительны для признания того, что эти признаки представляют собой нейтральные внешние проявления каких-то более существенных сдвигов в ведущей траектории развития, скрыто затрагивающих параметры физиологических, биохимических, нейрохимических ипрочих врождённых настроек в регуляции морфогенеза. Все эти различия хорошо сравнимы с таковыми в других парах форм, которые втех же самых списках и каталогах принимаются как подвиды (географические морфо- и гаплорасы) на весьма субъективно трактуемой шкале мерности степени гибридизации/интрогрессии в районах вре́менных и локальных контактов популяций (т.е. как степень нарушения
РИ-2).
Правило 2. Небольшие вокальные различия (песня, позывки) самипо себе не убедительны, чтобы рассматривать форму как особую единицу эволюции. То есть, если они не очевидны на слух (субъективно
разные оценки экспертного восприятия), а чисто количественные технические разграничения не осмыслены как в плане их наследственной природы, так и в плане их сопряжения с общими процессами морфогенеза. Нет данных (не проведены исследования, иногда даже науровне рода) о том, играют ли эти различия весомую роль в формировании образа опознания «уже не совсем своего» в качестве полового
партнёра, т.е. являются ли они в такой степени проявления реальной
основой РИ-2 в данной группе птиц. Здесь следует отметить, что Тобиас
специально оговаривал (Tobias et. al. 2010) проблематичность использования вокальных отличий в подотряде певчих птиц, где многие особенности формируются как вокальные диалекты (т.е. на основе социального наследования) и не связаны с наследованием через гаметы.
Правило 3. Генетические различия не убедительны, чтобы рассматривать форму как особую единицы эволюции, если они немного
меньше или немного больше неоднократно менявшейся формальной
величины (3%), временно принятой для разграничения популяций кактаксономических видов в той специфической системе мерности, которой мыслят геносистематики* и в целом не консолидированы для надтаксона. Когда они больше 3%, это «больше» сплошь и рядом не осмысленно в плане изменений морфогенеза (которых во многих случаях нет* Вида как реальной, или объективной дробной единицы эволюции в смысловой среде геносистематики, повидимому, вообще не существует, поскольку генетический поток во времени не дробится, его изменения непрерывные, без фаз стазиса. Существующая среди геносистематиков практика дробления этого потока заметно ниже фенотипически адекватного видового уровня (см.: Winker 2018).

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2219

вовсе, т.е. нет изменений и в его итоге − фенотипе), не говоря уже обуклонениях в это-экогенезе*.
Правило 4. Это-экологические различия не убедительны, чтобы
рассматривать форму как особый эковид. Это те случаи, когда нет никаких данных о врождённых различиях в брачном поведении и в поведенческой экологии формы в целом, о биологической значимости
различий в образе жизни (тактики выживания), хотя бы в какие-тосезоны; в социальной организации поселений и т.д. Проблема усугубляется и тем, что в трактовке «экологических различий» существует
полный волюнтаризм, поскольку нет элементарных разработок стандартной шкалы оценок этих различий. Небольшие различия в биотопических предпочтениях (без понимания природы этих различий) вообще не могут приниматься во внимание. Они могут свидетельствовать о биологической «разности» форм не более, чем формальная разность в их географии (скажем, две популяции связаны с двумя разными островами одного архипелага, где флористическая обстановка несколько различна). Все эти различия заведомо в пределах одной и тойже адаптивной зоны на уровне рода и даже семейства могут отражать
лишь перипетии сигнальной экологии первых группировок-вселенцев
(т.е. в них нет никакой эволюционной необходимости)†.
Во всех указанных случаях основной презумпцией должен бытьнейтральный статус подобных форм как полувидов, что отражает временную или принципиальную (в рамках критериев вида, подразумевающих РИ-2) невозможность принятия объективного решения. Несогласие с данной презумпцией должно основываться на результатах
специальных исследований на предмет (1) выявления активной избирательности в образовании пар и (2) на основательном изучении экологии и поведенческой экологии формы, т.е. это не должно быть чисто
кабинетное решение. При этом надо чётко представлять себе изначальный (по контексту) это-экологический полиморфизм в пределах дан* По этой причине сторонники БКВ (например, Tobias et. al. 2010; Введение к ICBW том 1) соглашаются,по меньшей мере на словах, рассматривать значимые генетические различия как критерий вида только в техслучаях, когда они отчётливо коррелируют с фенотипическими отличиями (т.е. большие значения генетических дистанций принимаются как сигнал к более обстоятельному обследованию формы, в том числе в природе). Немаловажной составляющей скепсиса в отношении к формальным значениям генетических дистанций всравнении популяций является и тот факт, что уже в немалом числе случаев значения «больше 3%» (4-5%)
обнаружены внутри идентичных по фенотипу и образу жизни региональных популяций, признание которых
таксономическими видами невозможно (например, у Phoenicurus phoenicurus, Corvus corax; см. Введение к
ICBW том 1), и напротив, когда у ряда хорошо фенотипически или поведенчески отличимых форм в симпатрии (т.е. с чёткой РИ-2) не обнаруживается никаких генетических различий (например, у стрижей Apus
apus и A. pallidus; см. там же).
† Экологические расы у птиц, в частности, синантропные экоморфы (например, у горихвостки-чернушки,Ph. ochruros) могут иметь гораздо большую это-экологическую обособленность (т.е. быть гораздо более выраженными особыми «функциональными единицами» природы), чем такие морфо- и гапло-изоляты, как, скажем,маньчжурская и сахалинская широкохвостки (род Horeites, или Horornis), как многие парапатричные формы
синиц (Parus major sensu lato), трясогузок (Motacilla alba sensu lato) и т.д., но при этом не получают никакого
отображения в системе упорядочивания популяционных единиц реального разнообразия природы (см.: Михайлов 2017, 2018).

2220

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770ной группы птиц (надтаксона). Редкие по тщательности многолетние
исследования поведенческой экологии птиц вскрывают разительные
различия в тактике и стратегии выживания очень близких популяций
одного вида, например, по разному зимующих популяций исландского
песочника Calidris canutus, гнездящихся почти в идентичных условиях (Piersma, Gils 2011). К сожалению, такие детальные исследования
пока единичны.
В случае убедительности различий только по одному пункту, скажем, по пункту 2 (например, отчётливые различия в вокализации
бледноногой Phylloscopus tenellipes и сахалинской Ph. borealoides пеночек), опять же стоило бы временно оставить перипатричную формув статусе полувида до выявления каких-то других убедительных отличий, скажем, по пункту 4, и до строгого подтверждения наличия между ними РИ-2 на основе вокализации. Различия исключительно попункту 3 также не имеет смысла считать основанием для статуса полного вида (не отражают однозначно обособление морфогенеза; см. «правила» М.Вест-Эберхарда в: Михайлов 2017), тем более что есть прецеденты (и их немало), когда такие формы легко вступают в успешную
вторичную гибридизацию. Можно также принять за рабочее правило,что таксономический вид должен быть всегда маркируем как отчётливый эковид, хотя обратное заключение для нейросложных организмов
будет неверным.
Также особо подчеркнём, что недавно возникшие единичные точки
«контакта» в целом аллопатричных популяций (которые позволяют рассматривать их парапатричными, а иногда даже формально симпатричными по букве закона; например, уже упоминавшиеся H. canturians и H. difone) ничего не меняют по существу в рассмотрении вопроса.
Репродуктивная изоляция в географической точке контакта может
быть пока чисто пассивным явлением (территориальное разделение пофакту первичного «места обоснования» расселяющихся демо-социумов)или же очень кратким локально-историческим явлением*.
Надо сказать, что причины исторически долгого «противостояния
ареалов» близких парапатричных форм (почему обе формы не переходят в состояние выраженной симпатрии, − не продолжают расселяться
друг через друга) столь же интересны, сколько и неясны в большинОбособление может иметь ненадёжную социо-психологическую причинность (например, временные
предпочтения разной в деталях сигнальной инфраструктуры среды в силу предыдущего перцептивного опыта
особей вселенцев – всё ещё ближайшая сигнальная история популяций), а не отражать какие-либо надёжные
различия в перцептивном образе «своего» полового партнёра. Такое же временное обособление наверняка
может быть обнаружено у особей любых двух разных популяций одной морфо-гаплорасы при их вторичном
контакте (в реальном времени такого контакта, который наблюдатель, как правило, пропускает) после недолгой географической изоляции. За любое историческое время у них могут накопиться невидимые нам различияв деталях ситуационного поведения (в том числе в значимых ситуациях брачного взаимодействия особей), которые могут временно вызывать дискомфорт и действовать как фактор, понижающий стандартную величину
предпочтения.
*Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2221

стве случаев*. Дополнительным аргументом в принятии статуса двухформ как полувидов (в отношении друг к другу) может быть их ареалогия − гнездовая парапатрия при чёткой аллопатрии областей зимовки (пример, пары пересмешек рода Hippolais: H. polyglotta и H. icterina, H. languida и H. olivetorum)†.
Было бы логично рассмотреть действие «правил неубедительности»на нескольких примерах, взятых из всего списка провизорных полувидов в фауне Северной Евразии (полный список дан в конце статьи).
Для детально разбора мы выбрали два примера, по которым уже естьте или иные провизорные решения и соответственно есть какие-тообоснования этих решений по тем группам признаков, которые упоминаются в «Правилах». Это пример с якутским поползнем (форма arctica в рамках палеарктического вида Sitta europaea) и пример с разными группами палеарктических подвидов в рамках вида «черноголовый
чекан» в широком смысле Saxicola torquata s.l. Нами были проанализированы статьи (Red’kin, Konovalova 2006; Opaev et al. 2018), в которых перечисленные формы рассматриваются как более резко обособленные, чем подвиды. Анализ аргументации в пользу поднятия статуса этих форм до видов приведён нами в отдельных интернет-статьях‡.
Заключение для обоих случаев таково: аргументация в качестве возможной трактовки этих проблематичных форм как особых видов пока«неубедительна», т.е. на данном уровне наших знаний лучше рассматривать их в «нейтральном статусе», т.е. как полувиды§.
Анализ аргументации также выявил много странных моментов вметодологии принятия таксономических решений (дробления видов)на основе полученной ранее молекулярными систематиками картины
«генетических расщеплений» (череда которых на самом деле бесконечна, вплоть до локальных демо-социумов; см. схожие с нашими со* Априори даётся много предвзятых суждений такого частичного или полного «противостояния» в контексте экологической изоляции двух близких форм как некоей эволюционной неизбежности – в силу разделения
«ниш» и т.д. (о развенчивании многих таких примеров на птицах см. в: Lack 1971). Никаких свидетельств
прямого конкурентного исключения или «худшей приспособленности» за границами «своего» ареала у таких
форм в подавляющем числе случаев нет. В то же время есть косвенные основания предполагать опять жесоцио-психологическую причинность таких явлений. Сенсорные предпочтения (предыдущий перцептивный
опыт особей каждой из форм) нарушаются на стыке форм, а предпочтения редких генетических и фенетических помесей социально определяются преобладающими в окружении фенотипами, так что в обе стороны от«контакта» фенотипические отклонения быстро «растворяются» в скрещиваниях (что и говорит о том, чтоформы не достигли статуса реальных видов; Михайлов 2017). Другая ситуация, когда уже есть «тонкая» избирательность по фенотипу в выборе полового партнёра (т.е. есть РИ-2), и носители редкого фенотипа чувствуют себя дискомфортно в преобладании особей с несколько иными фенотипами.
† Мы используем здесь эти пары видов только как формальный пример соотношения ареалов; выявленные
значимые различия в поведенческой экологии и вокализации могут быть контраргументом к решению наоснове анализа ареалов.
‡ https://www.facebook.com/pg/konspektyptitsy.ru/notes − Конспекты 26, 27.
§ На уровне приводимых данных по статусу ареалов, наличия РИ-2, степени фенетических отличий спорыо видовом статусе этих форм следует признать пустыми (данных попросту не хватает). Что касается восточных
форм черноголового чекана maurus и stejnegeri, то до объяснения того, какова природа вокальных различий учеканов и представления парадигмы степеней различий для рода Saxicola в целом (как это было сделано,например, для рода пищух, Certhia, – Tietzea et al. 2008) даже вопрос об этих формах как полувидах выглядит
преждевременным.

2222

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770мнения в: Tobias et al. 2012; Winker 2018). В подобных случаях очень
разные мелкие различия (по внешним признакам, вокализации, – безвыяснения природы наследования различий) попросту эклектично суммируются в любом варианте их сочетаний как дополнительный аргумент череды расщеплений генофонда исходного «широкого» вида. Никаких специальных исследований на наличие РИ-2 (активной избирательности в образовании пар) и функционально значимых различий вэкологии и поведении сравниваемых форм сплошь и рядом не проводится (при этом таковые, нередко, безосновательно декларируются). Ичто хуже всего, частные решения не предваряются чётким указаниемна ту систему мерности (что считать таксономическим видом), в рамках которой только и осмыслено любое частное решение. Система жемерности целиком и полностью зависит от принимаемой концепции
вида и, шире, понимания того, что считать эволюцией – (1) необратимые изменения в биологический организации (как это принималось совремён Ламарка и Дарвина) или же (2) любые флуктуации в генофонде популяции, фенотипических «шумах» и социально наследуемых различиях в поведенческой экологии (при обратимости РИ-2) − в пределах одной и той же нормы реакции морфогенеза (см.: Михайлов 2003,
2015, 2017).
Ниже мы приводим провизорный список вероятных полувидов всоставе певчих воробьиных птиц в фауне Северной Евразии* и призываем коллег, включая бёрдвотчеров, обратить внимание на то, что помногим из этих форм нет обстоятельных данных по экологии, поведению и социальной организации. Без этих данных сделать строгое заключение о форме, как особом виде (единице эволюции, функциональной единице природы), невозможно.
Список провизорных полувидов птиц отряда воробьиных
Passeriformes в фауне Северной Евразии

(слева от проблематичной формы дан признанный вид, с которым идёт сравнение;в квадратных скобках даётся трактовка тех же проблематичных форм в ICBW, том 2)
Calandrella rufescens: форма cheleensis
Alauda arvensis: форма japonica
Alauda arvensis: форма gulgula
Riparia riparia: форма diluta
Delichon urbica: формы lagopodum, dasypus
Anthus gustavi: форма menzbieri
Anthus spinoletta: форма petrosus
Motacilla flava: формы feldegg и lutea
Motacilla flava*: форма tschutchensis
Motacilla tschutchensis: формы macronyx и taivana[подвид][подвид]
[вид]
[вид]
[виды][подвид][вид][подвиды][вид][подвиды]* Использованная для этого списка основа – «Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего
СССР» (Коблик, Архипов 2014). В обновленной электронной версии Списка (http://zmmu.msu.ru/spec/publika
cii/neserijnye-izdaniya/fauna-ptic-stran-severnoj-evrazii) для многих «дробных видов» уже предложен (в кавычках) вариант их трактовки как полувидов (дополнительные варианты помечены у нас звёздочкой). К сожалению, в цитируемом источнике ни слова не говорится, как авторы понимают категорию «полувид».

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2223

Motacilla citreola: формы werae и calcarata
Motacilla alba: форма lugens
Motacilla alba: форма personata
Turdus pallidus*: форма chrysolaus
Turdus atrogularis: форма ruficollis
Turdus eunomus: форма naumanni
Zoothera dauma: форма varia (=aurea)
Monticola solitarius*: форма philippensis
Phoenicurus ochruros: формы ochruros и rufiventris
Saxicola torquatus*: формы rubicola, maurus, torquatus
Oenanthe hispanica: форма melanoleuca
Ficedula albicollis: форма semitorquata
Ficedula albicilla: форма parva
Horeites diphone: форма canturians
Tribura thoracica: форма davidi
Locustella fasciolata: форма amnicola
Locustella certhiola: форма ochotensis
Locustella ochotensis: форма pleskei
Acrocephalus agricola: формы concinens и tangorum
Acrocephalus arundinaceus: формы orientalis и stentorius*
Iduna caligata: форма rama
Hippolais languida*: форма olivetorum
Hippolais icterina*: форма polyglotta
Phylloscopus collybita: формы ibericus и canariensis
Phylloscopus collybita: форма tristis
Phylloscopus collybita: форма sindianus
Phylloscopus sindianus: форма lorenzii
Phylloscopus borealis*: формы xanthodryas, examinandus
Phylloscopus bonelli*: форма orientalis
Phylloscopus trochiloides*: форма plumbeitarsus
Phylloscopus trochiloides*: форма nitidus
Phylloscopus tenellipes: форма borealoides
Phylloscopus inornatus: форма humei
Phylloscopus fuscatus*: форма fuligiventer
Phylloscopus schwarzi*: форма armandii
Sylvia hortensis: форма crassirostris
Sylvia curruca*: формы minula и althaea
Sylvia cantillans*: форма subalpina
Sylvia sarda*: форма balearica
Sylvia undata*: форма deserticola
Paradoxornis heudei: форма polivanovi
Remiz pendulinus: формы macronyx, coronatus, consobrinus
Parus montanus: формы songarus и hyrcanus
Parus palustris*: форма brevirostris
Parus cyanus: форма flavipectus
Parus major: формы minor, cinereus, bokharensis
Sitta europaea: форма arctica
Lanius cristatus*: формы superciliosus и lucionensis
Lanius isabellinus: форма phoenicuroides
Lanius excubitor: форма borealis
Lanius excubitor: форма pallidirostris
Oriolus oriolus: форма kundoo
Terpsiphone paradisi: форма incei
Cyanopica cyanus*: форма cooki
Corvus monedula: форма dauuricus
Corvus frugilegus*: форма pastinator
Corvus corone: формы cornix и orientalis
Sturnia sturnina*: форма philippensis

2224[подвиды][подвид][подвид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[подвид][подвиды][подвиды][подвид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[виды]
[вид]
[вид]
[вид]
[виды][вид][вид][подвид][виды]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[подвиды]
[вид]
[вид]
[вид]
[подвид][виды][подвиды][подвид][подвид][подвиды][вид][подвиды]
[вид]
[вид]
[подвид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[подвид][подвиды][вид]

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

Passer domesticus: форма indicus
Passer simplex: форма zarudnyi
Carduelis carduelis: форма caniceps
Carduelis/Serinus citrinlla*: форма corsicana
Leucosticte arctoa: форма tephrocotis
Carpodacus rhodochlamys: форма grandis
Carpodacus rubicilla: форма severtzovi
Pyrrhula pyrrhula: формы cineracea и griseiventris
Emberiza citrinella: форма leucocephalos
Emberiza cia: форма godlewskii
Emberiza cioides*: форма ciopsis
Emberiza cineracea*: форма semenowi
Granativora melanocephala*: форма bruniceps
Schoeniclus pallasi: форма lydiae
Ocyris spodocephala: форма personatus[подвид]
[вид]
[вид]
[вид]
[вид]
[подвид][подвид][подвиды]
[вид]
[вид]
[подвид][подвид][вид][подвид][вид]Литература
Коблик Е.А., Архипов В.Ю. 2014. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах
бывшего СССР: списки видов // Зоологические исследования 14: 1-171.

Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.
Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: 1-455.
Михайлов К.Е. (1992) 2013. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Рус. орнитол. журн. 22 (926): 2715-2731.
Михайлов К.Е. (2003) 2014. Типологическое осмысление «биологического вида» и путистабилизации околовидовой таксономии у птиц // Рус. орнитол. журн. 23 (994): 13051330.
Михайлов К.Е. (2015) 2016. Морфогенез и экогенез в эволюции птиц: их нетождественность и её последствия // Рус. орнитол. журн. 25 (1296): 2065-2084.
Михайлов К.Е. 2017. Сложность дивергенции и структура вида у птиц // Тр. Мензбир.
орнитол. общ-ва 3: 40-67.
Михайлов К.Е. 2018. Экологические расы и репродуктивные изоляты у птиц: может лиоколовидовая морфо-гено-таксономия адекватно отобразить «многоканальность» дивергенции популяций у нейросложных организмов? // Рус. орнитол. журн. 27 (1695):
5581-5601.
Пфандер П.В. 2011. Полувиды и нераспознанные, скрытые гибриды (на примере хищных птиц) // Пернатые хищники и их охрана 23: 74-105.
Рубцов А.С. 2015. Репродуктивная изоляция и понятие вида у птиц // Зоол. журн. 94, 7:
816-831.
ICBW – HBW-BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. 2014 / delHoyo J., Collar N.J. (eds.). Barcelona, 1: 1-904.
ICBW – HBW-BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. 2016 / delHoyo J., Collar N.J. (eds.). Barcelona, 2: 1-1013.
Lack D. 1971. Ecological Isolation in Birds. Oxford; Edinburg: 1-404.
Opaev A., Red’kin Y, Kalinin E., Golovina M. 2018. Species limits in Northern Eurasiantaxa of the common stonechats, Saxicola torquatus complex (Aves: Passeriformes, Muscicapidae) // Vertebrate Zoology, Senckenberg Gessellschaft fur Naturforschung 68, 3: 199211.
Piersma Т., van Gils J.A. 2011. The flexible phenotype: a body-centered integration of ecology, physiology, and behavior. Oxford Univ. Press: 1-238.
Red’kin Y. , Konovalova M. 2006. Systematic notes on Asian birds. 63. The eastern Asiatic
races of Sitta europaea Linnaeus, 1758 // Zool. Med. Leiden 80: 241-263.
Tietze D.T., Martens J., Sun Y-H, Packert M. 2008. Evolutionary history of treecreeper
vocalisations (Aves: Certhia) // Organisms Diversity & Evolution 8: 305-324.
Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2225

Tobias J.A., Seddon, N., Spottiswoode C.N., Pilgrim J.D., Fishpool L.D.C., Collar N.J.
2010. Quantitative criteria for species delimitation // Ibis 152: 724-746.
Winker K. 2018. Systematics, population genetics, and taxonomy, and their importance fortracking avifaunal change // Avifaunal Change in Western North America. Studies ofWestern Birds 2: 453-465.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1770: 2226-2230

Летнее пребывание зимняка Buteo
lagopus в природном парке «Олений»С.Ф.Сапельников
Сергей Фёдорович Сапельников. Природный парк «Олений». Липецкая область, Россия.
E-mail: sapelnikov@reserve.vrn.ruПоступила в редакцию 22 апреля 2019Область гнездования зимняка, или мохноногого канюка Buteo lagopus в пределах Евразии охватывает тундру и лесотундру. На зиму этиптицы откочёвывают в зону степей и лесостепи. Обычны на пролёте всредней полосе Европейской России, зимуют в южной части страны
(Коблик 2013).
Для Липецкой области это обычный пролётный и зимующий вид.
Прилёт отмечается с начала октября, последние отлетающие птицы
встречаются до начала мая (Сарычев 2009). В последние годы самая
ранняя дата прилёта отмечена для природного парка «Олений» (Краснинский район, Липецкая область) – 6 сентября 2016 (Сарычев, Венгеров 2019). Сообщений о летних встречах зимняка в доступной намлитературе по Центральному Черноземью не обнаружено.
Впервые в регионе в летнее время зимняк обнаружен нами 7 июля2018 на территории природного парка «Олений». Вместе с 3 обыкновенными канюками Buteo buteo, 1 малым подорликом Aquila pomarina
и несколькими лунями Circus sp., летающими вдали, зимняк сидел наскошенном поле многолетней травы. Птица привлекла к себе внимание более крупными по сравнению с B. buteo размерами, а также более
светлой окраской спины.
При медленном приближении к хищнику на автомобиле по спирали он подпустил к себе на 13-15 м, после чего перелетел на 50-60 м иснова сел на валок сена (рис. 1). В дальнейшем нам удалось ещё трижды подъехать к зимняку на 10-15 м и заснять его (фотосъёмка веласьс помощью объектива с фокусным расстоянием 135 мм), после чего он

2226

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770перелетел с поля на вершину дерева, а потом улетел вниз по балке.
При этом каких-то видимых признаков ранения или болезни у птицыне было отмечено.

Рис. 1. Зимняк Buteo lagopus на скошенном поле многолетней травы. Природный парк «Олений»,Краснинский район, Липецкая область. 7 июля 2018. Фото автора.

Рис. 2. Зимняк Buteo lagopus на скошенном поле многолетней травы. Природный парк «Олений»,Краснинский район, Липецкая область. 7 июля 2018. Фото автора.
Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2227

Рис. 3. Зимняк Buteo lagopus на скошенном поле многолетней травы. Природный парк «Олений»,Краснинский район, Липецкая область. 7 июля 2018. Фото автора.

Рис. 4. Зимняк Buteo lagopus на скошенном поле многолетней травы. Природный парк «Олений»,Краснинский район, Липецкая область. 7 июля 2018. Фото автора.

На полученных снимках хорошо видны видоспецифичные признаки
зимняка: оперённые до пальцев цевки, светлый низ крыльев с бурыми
пятнами на кистевых сгибах (рис. 2), белый хвост с тёмной вершинной
полосой (рис. 3). При этом сплошное каштановое поле на брюхе, про-2228

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770дольные тёмные пестрины на горле и груди, относительно светлая голова (рис. 4), а также не до конца перелинявший хвост (рис. 3) свидетельствовали о том, что птица ещё молодая и не приобрела окончательный взрослый наряд (Рябицев 2008).
Как выяснилось позже, в этом же году зимняка на территории парка «Олений» видел в начале июня фотограф-анималист С.Н.Белых
(устн. сообщ.), хорошо знающий местную орнитофауну, однако по стечению обстоятельств сфотографировать тогда птицу не удалось.
К сожалению, проследить за обнаруженным зимняком и попытаться выяснить причину его летнего пребывания в парке «Олений» в этотгод не представилась возможность. По мнению В.П.Белика, подтвердившего в тот же вечер видовую принадлежность птицы по фотографиям, спровоцировать необычную летовку северного хищника в Липецкой области могли, как минимум, две причины.
1) Данная особь перед весенним отлётом на север оказалась больной или раненой и не смогла двинуться в путь. Позже, когда она выздоровела, миграционное состояние у неё закончилось, и птица осталась в парке на всё лето.
2) Встреченная птица, будучи совершенно здоровой, могла образовать пару с обыкновенным канюком из числа местных птиц, приступивших к размножению ранней весной, и втянулась в начало гнездования. В этом случае инстинкт размножения мог подавить миграционный инстинкт, и птица осталась на гнездование в местах зимовки.
Тот факт, что птица ещё молодая, здесь не имеет большого значения, так как к размножению зимняки приступают на первом-втором
году жизни (Рябицев 2008).
Следует также отметить, что одним из главных условий незапланированного привлечения на территорию парка хищников-миофагов
(как местных, так и пролётных) явилось наличие здесь стабильного сообщества мелких млекопитающих, сложившегося в условиях полного
отказа хозяйства от применения пестицидов (Сапельников, Сапельникова 2019).
Сообщения о летних встречах зимняка и даже о его гнездовании всредней полосе Европейской России и Сибири начали появляться ещёс конца XIX – начала XX века, однако коллекционными экземплярамиони не были подтверждены, поэтому эти сведения пришлось считать
недостоверными (Дементьев 1951). Из достоверных летних находок
зимняка на юге в этот период можно привести его добычу 9 июля 1897
у Султангулова в Самарской губернии (Карамзин 1901 – цит. по: Дементьев 1951) и о встрече его у горы Шаман в северо-восточном Алтае
19 июня (год не указан) (Сушкин 1938 – цит. по: Дементьев, 1951). Олетнем пребывании зимняка южнее области гнездования известно изЧувашии. Здесь за 10 лет в конце XX и начале XXI века зимняк был
Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2229

зарегистрирован 4 раза: 18 июля 2001 на рыбхозе «Сура» в Алатырском районе, 13 августа 2002 в окрестностях деревни Сархорн Чебоксарского района, 23 августа 2007 в окрестностях деревни Сарадакасы
Чебоксарского района, 1 сентября 2007 в окрестностях деревни Синьялы Чебоксарского района (2 особи). Предполагается, что это были летующие особи или птицы, рано начавшие миграцию (Исаков, Яковлев
2008).
Что же касается летней находки зимняка в природном парке «Олений», то здесь необходимо провести более пристальное и внимательное
наблюдение за летней фауной хищных птиц. Не исключено, что упомянутый выше зимняк, отмеченный в парке 6 сентября 2016, мог бытьне прилетевшим на зимовку на месяц раньше, а находившимся здесьвсё лето, оставаясь незамеченным для орнитологов.
Какой бы ни оказалась причина летнего пребывания зимняка вприродном парке «Олений», указанный факт убедительно свидетельствует об оптимальных кормовых условиях данной территории как длягнездящихся, так и для пролётных хищников-миофагов. Вполне логично, что именно здесь, в зоне отказа от пестицидов и естественного
формирования трофических цепей на уровне «мелкие млекопитающие – хищные птицы-миофаги» и произошла первая летняя встреча
зимняка в пределах всего Центрального Черноземья.
Литература
Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы Acipitres или Falconiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 70-341.

Исаков Г.Н., Яковлев В.А. 2008. Миграция зимняка на территории Чувашии // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы 5-й международ. конф.
по хищным птицам Северной Евразии. Иваново: 93-94.
Коблик Е.А. 2013. Зимняк, или мохноногий канюк // Полный определитель птиц европейской части России. М., 1: 177-178.
Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. 3-е изд., испр. и доп. Екатеринбург: 121-123.
Сапельников С.Ф., Сапельникова И.И. 2019. Видовой состав, численность и размещение мелких млекопитающих на территории природного парка «Олений» // Природа
парка «Олений». Науч. тр. Воронеж, 1: 196-205.
Сарычев В.С. 2009. Зимняк Buteo lagopus (Pontoppidan, 1763) // Позвоночные Липецкой
области. Кадастр. Воронеж: 163-164.
Сарычев В.С., Венгеров П.Д. 2019. Птицы природного парка «Олений» // Природа парка «Олений». Науч. тр. Воронеж, 1: 117-179.


2230

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1770: 2231-2235

Фенология прилёта птиц на озере Сасыккольв Алакольском заповеднике в марте 2019 годаА.Н.Филимонов, Н.Н.Березовиков
Александр Николаевич Филимонов. Алакольский государственный природный заповедник.
г. Ушарал, Алакольский район, Алматинская область, 060200, Казахстан.
E-mail: alexandr.filimonov.2012@mail.ruНиколай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки.
Проспект Аль-Фараби, д. 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ruПоступила в редакцию 17 апреля 2019

В 2019 году исполнилось 20 лет, как в Алакольском заповеднике
были начаты мартовские фенологические наблюдения за весенним
прилётом птиц, проводившиеся в соответствии с программой ведения
«Летописи природы». В первые годы они были 10-дневные, в дальнейшем срок их проведения был увеличен до 15 дней. Наблюдения
осуществлялись в дельте Тентека, а в 2016 году был открыт второй
пункт в селе Сагат на противоположном, северном берегу Сасыкколя.
Основной задачей исследований является изучение хода наступления
весны и последовательности прилёта птиц, включая оценку видимой
дневной миграции птиц с восхода до заката солнца. Методика учётов
изложена ранее (Филимонов, Березовиков 2016, 2017). Важной стороной этого мероприятия является не только ежегодное слежение запролётом птиц, но и тренинг для научных сотрудников и инспекторов
заповедника в полевом определении птиц и освоении методик проведения фенологических наблюдений.
С 12 по 27 марта 2019 проведены очередные наблюдения в двухпунктах Алакольского заповедника: западная часть дельты Тентекана озере Байбала (46°25'53" с.ш., 80°56'36" в.д.) в Алакольском районе
Алматинской области и на северном берегу озера Сасыкколь в окрестностях посёлка Сагат (46°41'39" с.ш., 80°45'57" в.д.) в Урджарском районе Восточно-Казахстанской области.
Погодные условия. Зима 2018/19 года в Алакольской котловине характеризовалась как суровая, морозная, малоснежная, так как из-зачастых шквалистых ветров выпадавший снег довольно быстро выдувался на приозёрной равнине и с поверхности льда озёр, вследствие
чего они сильно промёрзли (Филимонов, Березовиков 2019). Снежный
покров на открытых местах исчез во второй декаде марта. С 12 по 27марта ночные температуры воздуха опускались до минус 10°С, а вдневное время поднимались до плюс 3-13°С. Частыми были западныеи восточные ветры. Протоки между озёрами открылись к 20 марта, ноозёра весь март были полностью покрыты льдом. Лишь 3 апреля в
Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2231

дельте Тентека вскрылось большое озеро Карамойын, а Сасыкколь всёещё продолжал оставаться подо льдом, хотя в прошедшем десятилетиив это время озёра всегда уже стояли открытыми.
Видовой состав и численность птиц. За время наблюдений зарегистрировано 88 видов мигрирующих птиц, из них 85 в дельте Тентека и
55 на северном берегу Сасыкколя (см. таблицу). В таблицу не включены птицы, не определённые до вида: утки – 11342, хищные – 3, вороновые – 14393, жаворонки – 1853, остальные воробьиные – 3738 особей.
Сроки прилёта и численность птиц на озере Сасыкколь
с 12 по 27 марта 2019Виды птиц
Tachybaptus ruficollis
Podiceps cristatus
Pelecanus onocrotalus
Pelecanus crispus
Phalacrocorax carbo
Phalacrocorax pygmaeus
Botaurus stellaris
Casmerodius albus
Ardea cinerea
Anser anser
Anser fabalis
Cygnus olor
Cygnus cygnus
Tadorna ferruginea
Tadorna tadorna
Anas platyrhynchos
Anas crecca
Anas strepera
Anas penelope
Anas acuta
Anas clypeata
Netta rufina
Aythya ferina
Aythya nyroca
Aythya fuligula
Aythya marila
Bucephala clangula
Mergellus albellus
Mergus merganser
Milvus migrans lineatus
Circus cyaneus
Circus aeruginosus
Accipiter nisus
Accipiter gentilis
Buteo lagopus
Buteo rufinus
Aquila nipalensis
Haliaeetus albicilla
Falco tinnunculus

2232Пункты наблюдений
Байбала

Сагат

Всего
особей

22.03 (1)26.03 (16)23–25.03 (167)
16–24.03 (116)
14–26.03 (544)
16–23.03 (20)
16–27.03 (20)
13–27.03 (421)
13–27.03 (162)
13–27.03 (19)27.03 (100)15–27.03 (135)
13–27.03 (157)
13–26.03 (82)–
12–27.03 (1116)
15–27.03 (679)
13–27.03 (2514)
13–27.03 (408)
13–27.03 (11529)
18–26.03 (46)
13–27.03 (1045)
12–27.03 (2058)
13–27.03 (1087)
13–26.03 (626)27.03 (45)
19–27.03 (334)
13–27.03 (125)12–27.03 (602)22–27.03 (18)
16–24.03 (14)
19–24.03 (17)27.03 (1)23.03 (1)12.03 (3)27.03 (2)27.03 (1)
12–24.03 (4)
19–25.03 (4)––25.03 (1)
16–25.03 (147)
16–27.03 (115)––
15–27.03 (5)
13–27.03 (22)
13–22.03 (9)–17–27.03 (38)25.03 (2)
12–26.03 (475)
15–18.03 (4)
13–27.03 (851)
15–25.03 (303)
14–26.03 (1505)
15–22.03 (836)13–27.03 (15046)
21.03 (7)17–26.03 (216)
14–27.03 (2109)–
19–21.03 (126)–
25–26.03 (5)–20–22.03 (35)
22–25.03 (47)
17–22.03 (2)17–25.03 (26)
13.03 (1)––––
16–22.03 (11)22–27.03 (4)

1
16
168
263
659
20
20
426
184
28
100
173
159
557
4
1967
982
4019
1244
26575
53
1261
4167
1087
752
45
339
125
637
65
16
43
2
1
3
2
1
15
8

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770Продолжение таблицы
Виды птиц

Пункты наблюдений

Всегоособей

Байбала

Сагат

Perdix perdix
Phasianus colchicus mongolicus
Grus grus
Rallus aquaticus
Porzana sp.
Gallinula chloropus
Fulica atra
Otis tarda
Tetrax tetrax
Vanellus vanellus
Tringa ochropus
Numenius arquata
Numenius phaeopus
Larus ichthyaetus
Larus ridibundus
Larus cachinnans
Pterocles orientalis
Syrrhaptes paradoxus
Columba palumbus
Columba oenas
Asio otus
Dendrocopos major
Melanocorypha calandra
Melanocorypha yeltoniensis
Alauda arvensis
Motacilla alba
Motacilla personata
Sturnus vulgaris
Pica pica
Corvus monedula
Corvus frugilegus
Corvus corone orientalis
Corvus cornix
Cettia cetti
Oenanthe oenanthe
Oenanthe deserti
Oenanthe isabellina
Phoenicurus ochruros
Turdus atrogularis
Turdus merula
Panurus biarmicus
Parus major
Passer domesticus
Passer montanus
Fringilla coelebs
Fringilla montifringilla
Carduelis carduelis
Emberiza citrinella
Schoeniclus schoeniclus

27.03 (2)23.03 (2)23–27.03 (146)
20–26.03 (10)22.03 (2)26.03 (2)
15–27.03 (1449)
15–25.03 (39)25.03 (7)
13–27.03 (205)27.03 (1)
17–26.03 (20)
22–26.03 (26)
17–27.03 (70)
14–27.03 (1002)
12–27.03 (1859)
12–22.03 (19)
21–23.03 (45)27.03 (4)17.03 (11)18.03 (1)19.03 (2)
12–22.03 (572)–
12–22.03 (166)23–26.03 (8)
14–26.03 (21)
15–26.03 (2710)
21–25.03 (7)
12–21.03 (321)
12–21.03 (871)
12–14.03 (205)
12–14.03 (360)
17–27.03 (44)23.03 (1)25–27.03 (7)27.03 (2)21.03 (1)
12–23.03 (65)
12–25.03 (11)17–25.03 (253)16.03 (2)22.03 (5)–15–27.03 (1559)
19–22.03 (16)22.03 (33)
16–22.03 (88)15–25.03 (84)––
15–26.03 (35)––––
16–23.03 (24)–
12–26.03 (487)–
25–27.03 (3)26.03 (1)
15–27.03 (87)
15–27.03 (1080)
12–27.03 (1972)
–
–
–
–
–
15–26.03 (3934)
17.03 (16)
12–22.03 (1631)–
13–26.03 (41)
13–26.03 (7630)–
13–19.03 (926)
13–22.03 (832)
13–19.03 (339)
13–23.03 (495)–25.03 (1)26.03 (1)–26.03 (1)
13–26.03 (65)–
17–21.03 (87)15.03 (10)–14.03 (22)
14–26.03 (571)26.03 (9)–14–20.03 (71)
14–21.03 (85)

2
2
181
10
2
2
1449
63
7
692
1
23
27
157
2082
3831
19
45
4
11
1
2
4406
16
1797
8
62
10340
7
1247
1703
544
855
44
2
8
2
2
130
11
340
12
5
22
2130
25
33
159
169

Учтено видов
Учтено особей

85
36575

55
42404

88
78979

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2233

В течение 15 дней на двух пунктах южного и северного побережья
озера Сасыкколь было зарегистрировано 78979 особей 88 видов птиц, ас учётом не определённых до вида – 100508 особей. Из 45641 отмеченной особи водоплавающих птиц преобладали речные утки – 34840(76.3%) и нырки – 7651 (16.8%), в меньшем числе летели крохали – 762(1.7%), земляные утки – 479 (1.0%), лебеди – 332 (0.7%) и гуси – 128особей (0.3%). Среди речных уток преобладали шилохвости Anas acuta – 26575 (76.3%), серые утки Anas strepera – 4019 (11.5%) и свиязи
Anas penelope – 1244 особи (3.6%), при этом шилохвостей летело в 2.7
раза больше, чем в этот же период в предыдущем году. Из нырков преобладали красноголовый Aythya ferina – 4167 (54.5%), красноносый
Netta rufina – 1261 (16.5%) и белоглазый Aythya nyroca – 1087 особей
(14.2%). Основная масса нырковых уток ещё не появилась, так как наозёрах стоял лёд. В целом дневная миграция водно-болотных птиц,особенно вдоль северного берега Сасыкколя, как и в марте прошлого
года (Березовиков, Филимонов 2018), была выраженной очень слабо.
Последовательность весеннего прилёта птиц. Картина прилёта выглядела следующим образом.
12 марта – огарь Tadorna ferruginea, кряква Anas platyrhynchos,красноголовый нырок Aythya ferina, большой крохаль Mergus merganser, чибис Vanellus vanellus, хохотунья Larus cachinnans, чернобрюхий
рябок Pterocles orientalis, степной жаворонок Melanocorypha calandra,полевой жаворонок Alauda arvensis, галка Corvus monedula, грач Corvus frugilegus, восточная чёрная ворона Corvus corone orientalis, серая
ворона Corvus cornix, чёрный Turdus merula и чернозобый T. atrogularis дрозды.
13 марта – большая белая цапля Casmerodius albus, серая цапля
Ardea cinerea, серый гусь Anser anser, лебедь-кликун Cygnus cygnus,шилохвость Anas acuta, серая утка Anas strepera, свиязь Anas penelope,красноносый нырок Netta rufina, хохлатая чернеть Aythya fuligula, луток Mergellus albellus, скворец Sturnus vulgaris, маскированная трясогузка Motacilla personata.
14 марта – большой баклан Phalacrocorax carbo, озёрная чайка Larus ridibundus, зяблик Fringilla coelebs, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella, камышовая овсянка Schoeniclus schoeniclus.
15 марта – лебедь-шипун Cygnus olor, пеганка Tadorna tadorna,чирок-свистунок Anas crecca, лысуха Fulica atra, серый журавль Grus
grus, дрофа Otis tarda, черноголовый хохотун Larus ichthyaetus.
16 марта – кудрявый пеликан Pelecanus crispus, малый баклан
Phalacrocorax pygmaeus, выпь Botaurus stellaris.
17 марта – болотный лунь Circus aeruginosus, большой кроншнеп
Numenius arquata, клинтух Columba oenas, широкохвостка Cettia cetti.
18 марта – широконоска Anas clypeata, ушастая сова Asio otus.

2234

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

19 марта – гоголь Bucephala clangula, пустельга Falco tinnunculus,юрок Fringilla montifringilla.
20 марта – водяной пастушок Rallus aquaticus.
21 марта – саджа Syrrhaptes paradoxus, горихвостка-чернушка
Phoenicurus ochruros.
22 марта – малая поганка Tachybaptus ruficollis, чёрный коршун
Milvus migrans, средний кроншнеп Numenius phaeopus, черноголовый
щегол Carduelis carduelis.
23 марта – розовый пеликан Pelecanus onocrotalus, белая трясогузка Motacilla alba, обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe.
25 марта – стрепет Tetrax tetrax, пустынная каменка Oenanthe deserti.
26 марта – чомга Podiceps cristatus, камышница Gallinula chloropus.
27 марта – гуменник Anser fabalis, морская чернеть Aythya marila,степной орёл Aquila nipalensis, курганник Buteo rufinus, черныш Tringa ochropus, вяхирь Columba palumbus, каменка-плясунья Oenanthe
isabellina.
В целом сроки прилёта птиц в марте 2019 года были примерно такими же, как и в затяжную весну 2018 года. Характерно, что весной
2019 года не отмечалось случаев слишком ранних появлений птиц, чтонеоднократно наблюдалось в прошлые годы (Филимонов, Березовиков
2016). Вместе с тем, в марте не было зарегистрировано появления удода
Upupa epops, черноголовой Motacilla feldegg и желтоголовой M. citreolaтрясогузок и некоторых других птиц. Сравнительно редкими были чернобрюхий рябок и саджа, что свидетельствует о продолжающейся депрессии численности у этих видов на востоке Казахстана.
Выражаем признательность за помощь в проведении учётов научным сотрудникам
отдела науки и мониторинга Алакольского заповедника И.А.Мосину, А.Т.Рафикову и
Н.Толегенову.

Литература
Березовиков Н.Н., Филимонов А.Н. 2018. Сроки весеннего прилёта птиц в Алакольском заповеднике в марте 2018 года // Рус. орнитол. журн. 27 (1616): 2526-2532.
Филимонов А.Н., Березовиков Н.Н. 2016. Фенология весеннего прилёта птиц в Алакольской котловине в феврале-марте 2016 года и случаи аномально раннего появления некоторых видов // Рус. орнитол. журн. 25 (1282): 1646-1653.
Филимонов А.Н., Березовиков Н.Н. 2017. Сроки весеннего прилёта птиц на озере Сасыкколь в Алакольском заповеднике в марте 2017 года // Рус. орнитол. журн. 26(1534): 5122-5128.
Филимонов А.Н., Березовиков Н.Н. 2019. Зимние маршрутные учёты птиц на озере
Сасыкколь в Алакольском заповеднике в 2018/19 году // Рус. орнитол. журн. 28(1753): 1526-1530.

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2235

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1770: 2236-2240

Малый перепелятник Accipiter
gularis на южном Сихотэ-Алине
В.П.Шохрин
Валерий Павлинович Шохрин. ФГБУ «Объединённая дирекция Лазовского государственного
природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра». Село Лазо,ул. Центральная, д. 56, Приморский край, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ruВторое издание. Первая публикация в 2009*Малый перепелятник Accipiter gularis (Temminck et Schlegel, 1844)в ХХ веке всеми исследователями считался обычным видом дневных
хищных птиц Приморского края (Шульпин 1936; Воробьёв 1954; Белопольский 1955; Литвиненко, Шибаев 1971; Назаренко 1984), в томчисле в 1990-е годы он был обычной гнездящейся птицей Лазовского
заповедника (Лаптев, Медведев 1995). В настоящее время в Уссурийском заповеднике малый перепелятник является малочисленным гнездящимся и пролётным видом (Нечаев и др. 2003), причём в конце ХХ –начале XXI веков наметилась тенденция сокращения его численностине только в Южном Сихотэ-Алине (Шохрин 2002, 2008), но и в западных районах Приморского края (Глущенко и др. 2006а,б). Возможно,эта тенденция обусловлена ростом численности перепелятника Accipiter nisus, на что уже указывалось в литературе (Глущенко и др. 2006б),хотя не исключены и другие причины.
Видимый пролёт малых перепелятников малозаметен; птицы летят поодиночке и наблюдаются в самых разных биотопах. Мигрирующие особи более заметны весной, чем осенью. Самая ранняя встреча
малого перепелятника отмечена 8 апреля 2000, а его массовый пролёт
происходит в мае. В разные годы встречаемость весной колеблется от
0.23 до 0.38; осенью – от 0.11 до 0.43 особей на 10 км маршрута. Осенний пролёт на морском побережье проходит в сентябре, в то время какв октябре встречаются только редкие одиночные особи. Самая поздняя
осенняя встреча зарегистрирована 21 октября 2000. Доля малого перепелятника среди мигрирующих видов соколообразных составляет
1.4-3.1%. Следует отметить, что в период осеннего пролёта не всегда
удаётся определить мелких ястребов до вида, причём доля не определённых птиц может составлять 37.2-40.9%. В зимний период малый
перепелятник (самки) наблюдался нами дважды: 18 января 2007 и 4февраля 2008.
В гнездовой период малый перепелятник отдаёт предпочтение спелым малонарушенным долинным многопородным широколиственным
* Шохрин В.П. 2009. Малый перепелятник на южном Сихотэ-Алине // Амур. зоол. журн. 1, 1: 88-90.

2236

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770и кедрово-широколиственным лесам, где достигает плотности 5.2-6.0
пар на 100 км2. Его доля в населении соколообразных птиц в разных
биотопах колеблется от 2.7 от 26.5%, а общая численность в Южном
Сихотэ-Алине может составлять 550 пар (табл. 1).
Таблица 1. Численность малого перепелятника Accipiter gularisв различных типах леса в Южном Сихотэ-Алине
Число пар на 100 кмБиотопНа разных
учётных площадях

Долинный многопородный лесДубовый лесКедрово-широколиственный лесКедрово-еловый лесСмешанный лесАгроландшафтВ целом в Южном Сихотэ-Алине

1.4-5.2
0.1-0.4
2.4-6.0
0.1-0.6
0-0.4
0.1-1.40-6.0

В среднем

Общее
число
пар

Доля
в населении
соколообразных

3.2
0.2
4.5
0.3
0.2
0.6
1.5

250
10
250
10
10
20
550

16.3
2.9
25.9
5.7
15.4
6.1
16.2

Заняв гнездовой участок, самцы ведут себя очень активно, особенноони заметны в конце мая – начале июня. После откладки яиц самец
подаёт голос только при приближении к гнезду, когда приносит корм,или подаёт сигнал тревоги. Токовые крики птиц во второй половине
июня слышны уже очень редко.
Все найденные гнезда (n = 6) располагались под пологом леса всреднем ярусе, как правило, в кроне дерева и имели вылет на небольшой просвет среди деревьев. Гнездовыми деревьями в 5 случаях выбирался корейский кедр, в одном – ильм долинный, тогда как в долине
реки Бикин птицы отдают предпочтение лиственным породам деревьев (Пукинский 2003). Постройки размещались на боковых ветвях уствола на высоте 10.5-15.0 м, а сами деревья имели высоту 14-23 м. Водном случае птицы построили гнездо на том же дереве, что и в прошлом году, но на 0.5 м ниже. Гнездовые постройки были плохо заметныи имели следующие размеры, см: диаметр 33-42, высота 13-15, диаметр
лотка 20-25, глубина лотка 0-5. При этом подросшие птенцы так утаптывают гнездо, что оно становится практически плоским.
Полная кладка, найденная нами 10 июня 2006, содержала 4 яйца,имевших размеры 36.1-37.9×27.3-28.4 мм, в среднем 37.2±0.38×27.9±
0.23 мм. Размеры яиц соответствуют таковым, описанным в работах
И.В.Волошиной и А.И.Мысленкова (1974) и Ю.Б.Пукинского (2003).
Несколько меньшие размеры яиц приводятся для долины реки Иман(Большая Уссурка): 34.9-36.0×28.0-28.8 мм (Спангенберг 1965). В одном из гнёзд, которое удалось пронаблюдать от кладки до вылета молодых, успешность гнездования составила 75%. Все другие найденные
гнёзда содержали по 3 птенца. Масса однодневного птенца составила
Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2237

11.7-12.4, в среднем 12.1 г. Птенцы активно наращивают массу первыедве недели, далее их рост несколько замедляется. Перед вылетом изгнезда молодые особи в возрасте 20 дней имеют массу от 126.5 до 161 г.
Вылет молодых происходит в конце июля – начале августа. После того,как птенцы покинут гнездо, выводок от 7 до 12 дней держится на гнездовом участке, часто посещая гнездовую постройку, используя её в качестве кормового столика.
Взрослые птицы, особенно самка, очень активно защищают гнездо.
Самки четырёх из шести пар после первой проверки их гнёзд атаковали наблюдателя, находящегося в радиусе 15-25 м от гнезда. Охотничья
территория малого перепелятника составляет 0.4×0.9 км.
Анализ литературных данных не позволяет однозначно характеризовать малого перепелятника как орнитофага. Так, по данным, полученным на территории Лазовского заповедника в 1971 году (год пикачисленности мышей рода Apodemus), в питании малого перепелятника преобладали азиатские лесные мыши Apodemus peninsulae (53%), вто время как птицы (воробьиные) составляли только 47%, причём вполовине случаев жертвами были слётки (Волошина, Мысленков 1974).
К.А.Воробьёв (1954) считал малого перепелятника строгим орнитофагом, но отмечал, что в год высокой численности мышевидных грызунов птицы начинают охотиться и за ними. В Юго-Западном Приморье в сентябрьском питании малого перепелятника мышевидные грызуны (полевая Apodemus agrarius и азиатская мыши, красно-серая полёвка Clethrionomys rufocanus) составляли 40.0-82.3% встреч в погадках, собранных у разных гнёзд, а мелкие птицы (овсянки, синий соловей Luscinia cyane, белоглазка Zosterops erythropleura, сизый дрозд
Turdus hortulorum, личинкоед Pericrocotus divaricatus, длиннохвостая
синица Aegithalos caudatus и др.) – 100.0% встреч (Нечаев 1988). В долине реки Бикин, по наблюдениям у гнёзд, птицы приносили полёвок
(42 раза) и мелких воробьиных птиц (53 раза), преимущественно пеночек, слётков овсянок, белоглазок, гаичек Parus palustris, московок Parus ater, поползней Sitta europaea и др. (Пукинский 2003). На острове
Сахалин основная добыча этого перепелятника – воробьиные птицы,грызуны и землеройки (Нечаев 1991).
Данные по питанию были собраны нами в окрестностях найденных
гнёзд и на гнёздах, во время гнездования и после вылета птенцов. Погадки мелкие и включают 1-2 объекта питания. Всего было проанализировано 44 погадки, 129 поедей и 3 гнездовые подстилки. В добыче
малого перепелятника было отмечено более 20 видов жертв. Млекопитающие (красно-серая полевка) присутствовали в добыче только в годвысокой численности мышевидных грызунов (2005 год). Основу пищевого спектра составляли воробьиные птицы Passeriformes среднего имелкого размера: бледный и сизый дрозды, мухоловки, поползни, ов-2238

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770сянки и пеночки, из них 57% – слётки и молодые особи. Насекомые играли в питании малого перепелятника второстепенную роль, и их доля в разные годы находилась в пределах от 4.8% до 14.3% (табл. 2).
Таблица 2. Спектр питания малого перепелятника Accipiter gularisв Южном Сихотэ-Алине в гнездовой период
Год№Вид добычи

2005

2006

n

%

n

%

1

Млекопитающие, в том числе:Красно-серая полёвка Clethrionomys rufocanus

11
11

13.3
13.3

–
–

–
–

2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20

Птицы, в том числе:Голубая сорока Cyanopica cyanusСизый дрозд Turdus hortulorumДрозд, ближе не определённый Turdus sp.
Синий соловей Luscinia cyaneЖелтоспинная мухоловка Ficedula zanthopygiaСиняя мухоловка Cyanoptila cyanomelanaШирококлювая мухоловка Muscicapa latirostrisБелоглазка Zosterops erythropleuraПоползень Sitta europaeaЧерноголовая гаичка Parus palustrisВосточная синица Parus minorСиница, ближе не определённая Parus sp.
Седоголовая овсянка Emberiza spodocephalaЖелтогорлая овсянка Emberiza elegansТаёжная овсянка Emberiza tristramiОвсянка Emberiza sp., ближе не определённая
Пеночка Phylloscopus sp., ближе не определённая
Воробьиная птица Passeriformes, ближе не определённая
Птица Aves, ближе не определённая

68
–
–
6
1
2
1
1
–
4
2
1
5
3
–
–
6
11
16
9

81.9
–
–
7.2
1.2
2.4
1.2
1.2
–
4.8
2.4
1.2
6.0
3.6
–
–
7.2
13.3
19.3
10.8

78
2
5
6
–
1
5
2
4
7
3
–
2
3
1
4
3
8
13
9

85.7
2.2
5.5
6.6
–
1.1
5.5
2.2
4.4
7.7
3.3
–
2.2
3.3
1.1
4.4
3.3
8.8
14.3
9.9

21
22
23

Насекомые, в том числе:Прямокрылое Orthoptera, ближе не определённое
Стрекоза Odonata, ближе не определённая
Жук Coleoptera, ближе не определённый

4
1
3
–

4.8
1.2
3.6
–

13
4
6
3

14.3
4.4
6.6
3.3

83

100.0

91

100.0

Итого:

В целом наши материалы по питанию малого перепелятника в Южном Сихотэ-Алине позволяют охарактеризовать его как орнитофага.
Литература
Белопольский Л.О. 1955. Птицы Судзухинского заповедника. Ч. 2 // Тр. Зоол. ин-та АНСССР 17: 225-265.

Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-359.
Волошина И.В., Мысленков А.И. (1974) 2010. К гнездовой биологии малого перепелятника Accipiter gularis // Рус. орнитол. журн. 19 (563): 652-653.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска:фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2239

Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова. 2006б. Птицы // Позвоночные
животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77- 233.
Лаптев А. А., Медведев В.Н. 1995. Птицы // Кадастр наземных позвоночных животных
Лазовского заповедника: Аннотированные списки видов. Владивосток: 10-42.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника идолины реки Судзухе // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов южного
Приморья. 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока.
Владивосток: 60-70.
Нечаев В.А. 1988. К орнитофауне Южного Приморья // Редкие птицы Дальнего Востокаи их охрана. Владивосток: 71-74.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные
Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб.
общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-316.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23(1065): 3383-3473.
Шохрин В.П. 2002. Птицы // Земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие
Лазовского заповедника (Приморский край, Россия). Аннотированный список видов.
Лазо: 17-50.
Шохрин В.П. 2008. Соколообразные (Falconiformes) и (Strigiformes) Южного СихотэАлиня. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-22.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1770: 2240-2245

Таловка Phylloscopus borealisна Хингано-Буреинском нагорье
М.Ф.Бисеров
Марат Фаридович Бисеров. Государственный природный заповедник «Буреинский».
Ул. Зелёная, д. 3, пос. Чегдомын. Хабаровский край. 682030. Россия. E-mail: marat-biserov@mail.ruВторое издание. Первая публикация в 2010*Пеночка-таловка Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) – обычныйвид лесного и подгольцового поясов гор Восточной и Северо-Восточной
Сибири (Воробьёв 1963; Кречмар, Кондратьев 1996; и др.). На Дальнем
Востоке таловка, встречаясь в лесном поясе, никем не указывается в* Бисеров М.Ф. 2010. Пеночка-таловка Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) на Хингано-Буреинском нагорье

// Амур. зоол. журн. 2, 4: 365-367.

2240

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770качестве гнездящегося вида подгольцового пояса (Назаренко 1971,
1979; Нечаев 1991; Воронов 2000). Предполагается, что на северо-востоке Евразии она населяет пояс кедрового и ольхового стланика лишьв районах, находящихся под влиянием континентального климата, аодной из основных причин отсутствия таловки, как и ряда других видов птиц, в высокогорьях юга Дальнего Востока является муссонный
климат (Бисеров 2007, 2008а,б, 2009).
Вместе с тем таловка и в лесах Дальнего Востока распространена
крайне неравномерно. В.Г.Бабенко (2000) указывает, что этот вид вНижнем Приамурье обычен на гнездовании в его северной части и редок в южной. Для южной оконечности Буреинского хребта (заповедник
«Бастак»), где таловка – обычный пролётный вид, гнездование её лишьпредполагается (Аверин 2007). На хребте Большой Хехцир таловка
приводится в качестве пролётного вида (Иванов 1993). Южнее, на восточных склонах хребта Сихотэ-Алинь в районе Лазовского заповедника таловка – редкий пролётный вид (Лаптев, Медведев 1995). В средней и южной части Сихотэ-Алиня таловка – малочисленный вид елово-пихтовой тайги, еловых с каменной берёзой и кедровым стлаником
редколесий у верхней границы леса, где она распространена локальнои не встречается в других типах леса (Назаренко 1971, 1979, 1984).
В связи с этим интересно распространение таловки в районах, расположенных на границе климатических областей. Одним из них является Хингано-Буреинское нагорье. В северо-восточной части этого нагорья в бассейнах рек Баджал и Сулук в июне и в начале июля таловка не отмечалась в составе населения птиц разных типов леса (Федотов, Брунов 1977; Брунов и др. 1988). На юго-восточной окраине нагорья (река Горин) на гнездовании она редка (Колбин и др. 1994). В югозападной части нагорья на пролёте таловка многочисленна с последней декады мая до конца первой декады июня, а осенью – с конца августа по первую декаду сентября (Винтер 1979). Согласно Б.А.Воронову (2000), таловка – фоновый вид смешанных, пихтово-еловых и берёзово-лиственничных лесов восточных районов нагорья, примыкающихк зоне БАМ. В то же время для населения птиц лиственничных лесов,наиболее широко распространённых в нагорье, в особенности в его западной части, таловка данным автором не указывается. Следует также иметь в виду, что сведения о населении птиц в упомянутой работе
относятся в основном к послегнездовому периоду. Как и на СихотэАлине, таловка, видимо, избегает чистых лиственничных лесов.
Нами в центральной части Хингано-Буреинского нагорья (окрестности посёлка Чегдомын) в 2000 и 2008-2010 годах велись наблюденияза весенним пролётом птиц. Было установлено, что появление таловки
чаще всего происходит стремительно. В 2008 и 2009 годах первое появление таловок, причём сразу большого количества, отмечалось 23
Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2241

мая. Плотность населения вида в последней декаде мая составляла в
2008 году 365 ос./км2, а в 2009 – 162 ос./км2 (Бисеров 2003; 2008в; собственные неопубликованные данные за 2009 и 2010 годы). В 2008 годуво всех высотных поясах южных склонов хребта Эзоп (водораздел верховьев рек Селемджа и Правая Бурея), по лесам долины Правой Буреи от 900 м н.у.м. и выше в последней декаде июня – начале июляталовки не отмечались.
В 2009 году в подгольцовом поясе хребта Дуссе-Алинь эта пеночкане была отмечена, однако в долинных смешанных лесах Правой Буреи
вплоть до верхней границы леса, где местами распространены заросли
ольхового стланика, судя по количеству поющих особей, до 5 июня таловка являлась фоновым видом. В то же время в стланиковом поясе (спримесью ольхи) пение таловок в эти сроки не регистрировалось. Видимо, все встреченные птицы были пролётными. Следует отметить, чтоу северной границы ареала вида, на плато Путорана, прилёт таловок
затягивается до середины июня (Романов 2004).
В 2010 году первое появление таловок в центральной части нагорья у посёлка Чегдомын зафиксировано 25 мая. Пролёт был менее заметным, чем в предыдущие два года, а наибольшее количество особей
было отмечено в последний день наблюдений – 30 мая (в целом плотность населения таловок в последней пятидневке мая составляла лишь76 ос./км2 и была значительно ниже, чем в этот же период 2008-2009годов). Интересно, что и на юге Приморья (Приханкайская низменность) массовый пролёт таловки также проходит примерно в эти жесроки – с 25 мая по 3 июня (Глущенко и др. 2006).
В 2010 году в долине Правой Буреи в лесном поясе гор на высоте от
800 до 1000 м н.у.м. в период 26-28 июня таловка, судя по пению, былафоновым видом. Очевидно, отмеченные в этот период таловки былипролётными, т.к. при посещении этого же места 10 дней спустя (8 и 9июля) поющие особи встречались единично. Это свидетельствует о более поздних сроках весеннего пролёта таловки в 2010 году. В июне 2000
года при обследовании этого же района таловки по голосам не отмечались. В 2008 и 2009 годах на хребтах Эзоп и Дуссе-Алинь, где ольха взарослях кедрового стланика встречается сравнительно редко, таловка
летом не регистрировалась. Интересно, что в первых числах июля 2010года в поясе кедрового стланика с примесью ольхи были слышны отдельные голоса таловок. Скорее всего, особи, отмеченные в этот год,также являлись позднепролётными.
На протяжении 1996-2000 годов с конца мая по первую декаду октября в различных частях Буреинского хребта в пределах лесного пояса проводились отловы птиц стационарными паутинными сетями (ихобщая протяжённость – до 100 м). Для разных уровней абсолютных
высот получены следующие данные по таловке.

2242

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

1000 м. Пойменные лиственничные и смешанные леса верховьев
реки Ниман; 1998 год. С 10 августа по 25 сентября отловлено 9 молодых (с 10 по 27 августа) и 1 взрослая особь (25 сентября).
550 м. Пойменные лиственничные и смешанные леса в устье рекЛевая и Правая Бурея, 1996 год. Отлавливались с 11 по 26 сентября,при этом все 5 птиц были молодыми особями.
550 м. Пойменные лиственничные и смешанные леса в устье рекЛевая и Правая Бурея, 1997 год. Все 6 особей (2 взрослые и 4 молодые
птицы) отловлены в период с 23 августа по 20 сентября.
300 м. Вторичные смешанные леса в долине реки Дубликан, 1999
год. За весь летне-осенний период отловлена лишь одна молодая особь
(8 сентября).
250 м. Хвойно-широколиственные леса на южных склонах Буреинского хребта (заповедник «Бастак»), 2000 год. Одна молодая таловка
отловлена 27 августа и 9 молодых птиц – в период с 9 по 11 сентября.
Состояние оперения всех отловленных молодых птиц (полностью
сформированный юношеский наряд и заросшие аптерии) соответствовало более чем 30-дневному возрасту, в связи с чем их можно считать
приступившими к послегнездовым кочёвкам или уже начавшими осеннюю миграцию. Во всех вышеперечисленных районах нагорья таловкив гнездовой период нами не отмечались ни визуально, ни по голосу, втом числе и во время проведения маршрутных учётов численности
птиц. Данные факты позволяют считать таловку лишь пролётным видом лиственничных лесов районов нагорья, расположенных западнее
Буреинского водораздела.
Косвенным подтверждением того, что все отловленные экземпляры
являются пролётными или кочующими птицами из северных популяций, является отсутствие линьки у всех осмотренных молодых птиц.
Установлено, что у таловки отсутствует постювенальная линька в северных и, по-видимому, в центральных частях ареала. Так, молодые
таловки не линяют на северо-западе России (Лапшин 1990), на Северном Урале (Рыжановский 1997). В то же время на Сахалине у данного
вида отмечена частичная постювенальная линька (Нечаев 1991). Учитывая, что места сбора материала на Сахалине находятся приблизительно на одной широте с верховьями Буреи, в случае гнездования вида на Верхней Бурее можно было бы ожидать наличие у птиц линьки,чего не наблюдалось.
Судя по отловам птиц в верхней части лесного пояса (1000 м н.у.м.),с конца первой декады августа сюда начинают проникать таловки,уже начавшие кочёвки. В то же время встречи этих пеночек в среднейи нижней частях лесного пояса в основном в сентябре можно объяснить пролётом северных популяций.
Таким образом, таловка на северо-востоке Евразии населяет поясРус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2243

кедрового и ольхового стланика лишь в районах, находящихся подвлиянием континентального климата, а одной из основных причин еёотсутствия (как и ряда других видов птиц) в высокогорьях юга Дальнего Востока предположительно является муссонный климат. Поскольку
весной эта пеночка на Хингано-Буреинском нагорье появляется очень
поздно, сроки её гнездования в подгольцовом поясе часто совпадают спериодом муссонов, неблагоприятным для гнездования птиц, адаптированных к условиям более сухого континентального климата. Воздействие климатического фактора в течение многих тысячелетий должно
было способствовать выбыванию этого вида из состава высокогорной
фауны региона. Кроме того, установлено, что муссонный климат служит одной из причин отсутствия ольхового стланика в горах Приохотья
(Шлотгауэр 1990).
В лесном поясе Хингано-Буреинского нагорья таловки, видимо, ненаселяют лиственничные леса, но, возможно, гнездятся у верхней границы леса, а в восточной части нагорья населяют елово-пихтовые леса,появляясь в лиственничниках лишь в послегнездовой период. Наиболее вероятно, что таловки, встреченные нами в течение июня и начала
июля в среднегорьях западной части нагорья, являются пролётными.
В западной части нагорья, возможно, таловки также гнездятся в смешанных и берёзово-лиственничных лесах, которые там более всего распространены в нижнем поясе гор и на Верхнебуреинской равнине. Вероятно, популяция, населяющая нагорье, отлетает к местам зимовок
верхней частью лесного пояса, а птицы, встреченные осенью в средней
части лесного пояса – пролётные представители северных популяций
вида. По-видимому, только так можно объяснить ежегодно наблюдаемое отсутствие пеночек-таловок в отловах паутинными сетями в средней и нижней части лесного пояса центральных районов Хингано-Буреинского нагорья в августе.
Литература
Аверин А.А. 2007. Птицы // Позвоночные животные государственного природного заповедника «Бастак». Аннотированный список видов. Биробиджан: 24-56.
Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Бисеров М.Ф. 2003. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов ХинганоБуреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83.
Бисеров М.Ф. 2007. Структура авифауны Хингано-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 3: 29-46.
Бисеров М.Ф. 2008а. К вопросу о причинах обеднённости авифауны высокогорий югаДальнего Востока // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Материалы Международ. конф.
Горно-Алтайск: 37-42.
Бисеров М.Ф. 2008б. Геоморфологические особенности – один из факторов, определяющих обеднённость фауны и населения птиц высокогорий юга Дальнего Востока // Тр.
заповедника «Буреинский» 4: 82-87.

2244

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770Бисеров М.Ф. 2008в. Особенности весенней миграции птиц в центральной части Хингано-Буреинского нагорья в зависимости от метеоусловий года // Тр. заповедника «Буреинский» 4: 87-102.
Бисеров М.Ф. 2009. Роль различных экологических факторов в отсутствии некоторых
видов воробьинообразных и ржанкообразных птиц в высокогорьях юга Дальнего Востока // Тез. Всерос. конф. «Чтения памяти академика К.В.Симакова». Магадан:219-220.
Брунов В.В., Бабенко В.Г., Азаров Н.И. 1988. Население и фауна птиц Нижнего Приамурья // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 26: 78-110.
Винтер С.В. 1979. Славковые (Sylviidae) Буреинско-Хинганской низменности // Миграции и экология птиц Сибири: Тез. докл. орнитол. конф. Якутск: 73-75.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Воронов Б.А. 2000. Птицы в регионах нового освоения (на примере Северного Приамурья). Владивосток: 1-169.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-234.
Иванов С.В. 1993. Птицы // Позвоночные животные Большехехцирского заповедника.
Флора и фауна заповедников. М., 53: 16-45.
Колбин В.А., Бабенко В.Г., Бачурин Г.Н. 1994. Птицы // Позвоночные животные Комсомольского заповедника. Флора и фауна заповедников. М., 57: 13-41.
Кречмар А.В., Кондратьев А.Я. 1996. Птицы // Позвоночные животные СевероВостока России. Владивосток: 66-218.
Лаптев А.А., Медведев В.Н. 1995. Птицы // Кадастр наземных позвоночных животных
Лазовского заповедника. Владивосток: 10-42.
Лапшин В.Н. 1990. Пеночка-таловка – Phylloscopus borealis (Blas.) // Линька птиц Северо-Запада СССР. Л.: 133-134.
Назаренко А.А. 1971. Летняя орнитофауна высокогорного пояса Южного Сихотэ-Алиня //Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 99-126.
Назаренко А.А. 1984. О птицах окрестностей посёлка Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока.
Владивосток: 28-33.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Романов А.А. 2004. Фауна позвоночных животных плато Путорана. М.: 1-471.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птицСубарктики. Екатеринбург: 1-288.
Шлотгауэр С.Д. 1990. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: 1-225.

Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1770

2245