Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздаётся с 1992 годаТом XXXIIIЭкспресс-выпуск • Express-issue2024 № 2402
СОДЕРЖАНИЕ
1213-1230

Илийская саксаульная сойка Podoces panderi ilensis:наблюдения в Южном Прибалхашье зимой 1982, 2006
и 2011 годов. А . Ж . Ж А Т К А Н Б А Е В1231-1242

Расширение области гнездования и гнездовые местообитания
мохноногого курганника Buteo hemilasius в антропогенных
ландшафтах юго-запада Зейско-Буреинской равнины.
В.А.ДУГИНЦОВ, Д.А.ИВАНОВ

1243-1269

Позднее гнездование большой горлицы Streptopelia orientalisна острове Итуруп. А . А . В И Н О Г Р А Д О Вактивность люриков Alle alle и больших
1270-1273 Манипуляционная
конюг Aethia cristatella. С . П . Х А Р И Т О Н О Вуровня внебрачного отцовства в подмосковной
1274-1277 Оценка
популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca.
А.Б.КЕРИМОВ, М.М.БЕЛОКОНЬ,Ю.С.БЕЛОКОНЬ, Т.А.ИЛЬИНА,Е.В.ИВАНКИНА, А.В.БУШУЕВ,К.А.РОГОВИН

1277-1281

Пение птиц: разные компоненты – разные функции?
А.С.ОПАЕВ
Редактор и издатель А.В.Барди нКафедра зоологии позвоночныхСа нк т- Пе те рбу р гс ки й у ни в е р си те тРоссия 199034 Санкт-Петербург

© Русский орнитологический журнал, 2024Дата опубликования: 11 марта 2024Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

Volume XXXIII

Ex pre ss-i ssue

2024 № 2402
CONTENTS
Ile grey ground jay Podoces panderi ilensis: observations
1213-1230 The
in the southern Balkhash region in the winter of 1982, 2006
and 2011. A . Z h . Z H A T K A N B A E Vof the range and breeding habitats of the upland1231-1242 Expansion
buzzard Buteo hemilasius in the anthropogenic landscapesof the southwest of the Zeya-Bureya Plain.
V.A.DUGINTSOV, D.A.IVANOV
breeding of the Oriental turtle dove Streptopelia orientalis1243-1269 Late
on Iturup Island. A . A . V I N O G R A D O V
activity of little auks Alle alle and crested auklets
1270-1273 Manipulative
Aethia cristatella. S . P . K H A R I T O N O V
of the rate of extra pair paternity in Moscow region pied
1274-1277 Evaluation
flycatcher Ficedula hypoleuca population. A . B . K E R I M O V ,M.M.BELOKON, Yu.S.BELOKON, T.A.ILYINA,
E.V.IVANKINA, A.V.BUSHUEV,
K.A.ROGOVIN
song: different components – different functions?
1277-1281 Bird
A.S.OPAEV

A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
St.-Petersburg University
St.-Petersburg 199034 Russia© The Russian Journal of Ornithology, 2024

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1213-1230

Илийская саксаульная сойка Podoces panderi
ilensis: наблюдения в Южном Прибалхашье
зимой 1982, 2006 и 2011 годов
А.Ж.Жатканбаев
Алтай Жумаканович Жатканбаев. РГП на ПХВ Институт зоологии КН МНВО РК, Алматы,Казахстан. Государственный природный резерват Иле-Балкаш КЛХЖМ МЭПР РК;Общественный фонд Wildlife without borders, РК. E-mail: kz.wildlife@gmail.com

Поступила в редакцию 18 февраля 2024

В Южном Прибалхашье экспедиционные работы, сфокусированныена изучение особенностей зимней биологии и экологии илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis Menzb. et Schnitnikov 1915 (рис. 1),
проводились зимой 1982 (декабрь), 2006 и 2011 годов. Наблюдениями
охвачены пустынные территории междуречья рек Или и Каратал в Балкашском и Каратальском районах Алматинской области (рис. 2). Географические названия урочищ, местностей и административных образований приводятся согласно государственному каталогу географических названий Республики Казахстан (2005), в некоторых случаях вскобках указаны прежние названия. В полевой работе с 2002 года использовались приборы спутникового позиционирования фирмы Garmin(GPS12XL, GPSmap60Cx, GPSmap60CSx, GPSmap 276C), видеокамера
Panasonic (miniDV Digital 6), плёночные фотоаппараты «Зенит 3С» собъективом 300 мм и Canon Prima AF-7, цифровые фотоаппараты CanonPowerShot (S3IS, SX30IS), с 2008 года – фотокамера Nikon D300 и телеобъектив Nikkor (80-400 мм), с января 2013 года – фотоловушки Reconyx
PC900 HyperFire Professional, Bushnell (NatureViewHD14MP и 12MP,
Aggressor14MP), Browning Recon Force FullHDvideo (ВТС-7А), с 2021 –квадрокоптер DJI Mavic 2Pro. Осуществлялись маршрутные автомобильные (на внедорожных автомобилях Nissan Terrano и УАЗ разных моделей) и пешие обследования (рис. 3, 4).
Открытие для науки илийской саксаульной сойки P. p. ilensis, географически изолированного подвида в Южном Прибалхашье, произошло более века назад (Мензбир, Шнитников 1915). Затем Н.А.Зарудный (1916) в работе «Птицы Аральского моря» описывает закаспийский
подвид саксаульной сойки, отличающийся от номинативного из Кызылкума. Так, им отмечено: «Саксаульная сойка из-за Амударьи быть может
окажется относящеюся не к типичной Podoces panderi Fisch., а к закаспийскому её подвиду, описываемому мною и князем А.Е.Кудашевым
[спонсор путешествия Н.А.Зарудного по Аральскому морю – А.Ж.] как
P. panderi transcaspius subsp. n. (тип из песков к северу от ст. КазанРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1213

джик). Отличается от типичной (из Кызылкума) в свежем осеннем, зимнем и весеннем пере более бледным цветом мелкого оперения верхнейи нижней сторон тела». Таким образом, согласно воззрениям перечисленных исследователей, у саксаульной сойки выделяется три подвида:P. p. panderi Fischer, 1821; P. p. ilensis Menzb. et Schnitnikov, 1915; P. p.
transcaspius Zar. et Kud., 1916. Такая структура вида была принята нами(Жатканбаев 2008). Удалённость области обитания подвида ilensis отареалов panderi и transcaspius составляет от 1 до 10 градусов по широте.

Рис. 1. Илийская саксаульная сойка Podoces panderi ilensis.
Южное Прибалхашье. 27 февраля 2017. Фото автораВсе три подвида саксаульной сойки обитают в трёх обособленных географических регионах: в пустыне Кызылкум (Узбекистан и Казахстан),пустыне Южного Прибалхашья (Казахстан) и пустыне Каракумы (Туркменистан), они оседлые и характерны для песчаных пустынь, их ареалы
находятся в северо-западной краевой части мирового распространения
видов рода Podoces. В.Ю.Ильяшенко (2018) по ряду признаков предлагает разделить род Podoces на два – Eupodoces, куда входят E. hendersoni
и E. biddulphi, и Podoces с видами P. panderi и P. pleskei.
Вместе с тем следует отразить и мнение А.К.Рустамова (1954а,б,1958), который считал саксаульную сойку монотипическим видом. В«Птицах Казахстана» в очерке о саксаульной сойке В.Ф.Гаврин (1974)подверг сомнению монотипичность вида. Им на основании географической изолированности южноприбалхашской популяции саксаульной

1214

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

сойки признавался подвид ilensis, хотя и было указано, что существуют
всего два подвида: transcaspius и ilensis. В сводке «Птицы Узбекистана»Е.Н.Лановенко (1995) указывает, что в Узбекистане (имеется в виду кызылкумская часть ареала вида) обитает подвид panderi.
Питание саксаульных соек разнообразно – встречаются как животные корма: насекомые, паукообразные, ящерицы, песчаный удавчик
Eryx miliaris, большая песчанка Rhombomys opimus, так и растительные: семена пустынных растений, преимущественно чёрного Haloxylon
aphilum и белого H. persicum саксаулов, селина, или триостницы развеянной (ак-селеу) Aristida (Stipagrostis) pennata и других пустынных
трав, кустарников и кустарничков (Богданов 1882; Zarudny 1890; Зарудный 1915; Мензбир, Шнитников 1915; Шнитников 1949; Рустамов 1954а, б,
1958; Сопыев 1964, 1968; Лаханов 1965; Аракелянц 1974; Гаврин 1974;Пекло 1975; Губин и др. 1986, 1990; Бардин 1985, 1988; Бардин, Ильинский 2008; Лановенко 1995; Жатканбаев 2010а; Жатканбаев 2021; Жатканбаев, Жатканбаева 2017а,б).

Рис. 2. Южное Прибалхашье. 9 января 2011. Фото автора

Илийская саксаульная сойка оседло обитает в песчаных пустынях
Южного Прибалхашья, распространена спорадично с мозаично расположенными участками обитания, образуя здесь географически изолированную популяцию единственного для Казахстана эндемичного подвида птиц.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1215

О редкости илийской саксаульной сойки в 1950-1970-е годы свидетельствуют данные, собранные В.А.Грачёвым (2016) в период его исследований в дельте реки Или в 1952-1964 годах (стационарно, биопункт
ВНИИОЗ в посёлке Аралтобе, Балкашский район Алматинской области), а также частично в 1968, 1971, 1972 и 1975 во время экспедиционных поездок, когда за всё время наблюдений «непосредственно в дельте»птица им встречена всего один раз (29 марта 1962) на половине путимежду посёлками Караой и Коктал. Однако эту территорию лишь очень
условно можно причислить к собственно дельтовому биому, так как онапредставляет собой типичную песчаную пустыню северного типа, примыкающую к дельте с востока или иногда совсем небольшими частями –представляет собой интразональный (переходный) ландшафт.

Рис. 3 (слева). Зимний выезд в Южное Прибалхашье. 9 января 2011.
Рис. 4 (справа). Место дислокации полевого лагеря в Южном Прибалхашье. 25 февраля 2023. Фото автора

Рис. 5. Во время зимнего обследования в Южном Прибалхашье, 9 февраля 2014. Фото автора.

1216

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Численность илийской саксаульной сойки подвержена значительным флуктуациям, о чём уже сообщалось (Жатканбаев 2010б). К одномуиз последних относительно высоких пиков её численности можно отнести первую половину 1980-х годов, что нашло отражение в нескольких
публикациях по изучению её распространения, размещения, численности и биологии в 1982-1983 годах (Губин и др. 1985, 1986, 1990). Достоверных сведений о встречах самой птицы за прошедший с того времени
20-летний период практически не было (Каз. орнитол. бюл. 2002, с. 8990; Ковшарь 2002). Вместе с тем следует отметить, что за 18 лет – с 1984по 2001 – в Южном Прибалхашье лишь раз, в 1996 году, О.В.Беляловым
найдено её жилое гнездо. Приведённые сведения свидетельствуют окрайней малочисленности здесь саксаульной сойки (с относительно небольшими пиками численности), спорадичности и мозаичности локального распространения, а также показывают труднодоступность для исследователей районов её обитания и трудоёмкость работы в пустыне какв тёплые сезоны года, так и особенно зимой (рис. 5).
О депрессии численности илийской саксаульной сойки в начале
2000-х годов свидетельствует и то обстоятельство, что в первой половине
апреля 2002 года во время специальных обследований автора потенциально пригодных мест её обитания (около 1000 км2), в том числе участков, где в 1982 году обнаружено наибольшее число (48) из найденных в
1982-1983 годах 50 жилых гнёзд (Губин и др. 1985, 1986, 1990), в районе
прежних гнездовых участков 8 апреля 2002 встречена только одна взрослая особь (Жатканбаев 2010б). В результате тщательных поисков трёхисследователей лишь 11 апреля 2002 мной обнаружено гнездо с полной
кладкой из 3 яиц, а 19 старых гнёзд найдены на других, новых участках,удалённых на 32-35 км к северо-востоку от посёлка Караой.
О зимней жизнедеятельности илийской саксаульной сойки имеется
немного опубликованных сведений (Гаврин 1974, Аракелянц 1977, Губин и др. 1985, 1990, Жатканбаев 2010а,б,в, 2015, Жатканбаев, Жатканбаева 2017а,б).
Стоит привести небольшой экскурс в историю накопления знаний позимней экологии илийской саксаульной сойки. Так, В.Н.Шнитников
(1949), ссылаясь на опросные сведения, полученные от местных казахов
(посезонно кочевавших со своими стадами скота от Корыс-Баканаса
(одно из восточных сухих русел в системе Баканасов древней дельтыИли) на восток вдоль южного берега озера Балхаш и обратно), указывает, что зимой илийские саксаульные сойки перемещаются из урочищв районе сухих русел Шет-Баканас в сторону пустынных территорий левобережных низовий реки Каратал, где в это время нет людей. В очеркео саксаульной сойке в сводке «Птицы Казахстана» (Гаврин 1974) указывается, что зимняя жизнь не изучена, но вместе с тем утверждалось, чтозимой саксаульные сойки откочёвывают от районов Шет-Баканас на
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1217

восток, к реке Каратал (где зимой нет людей) и в этот период питаются
растительной пищей. В.С.Аракелянц (1977), ссылаясь на наблюдения
В.И.Тимофеева, сообщает, что в январе 1964 года в 45 км к востоку отпосёлка Караой пара саксаульных соек держалась у палаток работников
противочумной службы 22 дня (весь рабочий зимний сезон), а также,опираясь на устное сообщение Д.М.Гаузштейна, что в январе 1969 годасаксаульная сойка регулярно встречалась в районе Кокозека. Все указанные урочища расположены к западу от основных (срединных) сухих
русел Баканасов, причём Кокозек наиболее удалён. Однако каких-либоподробных наблюдений за жизнедеятельностью саксаульной сойки зимой этим автором не приводится.
В других специальных публикациях о P. p. ilensis (Губин и др. 1985,
1990) сообщается и о зимней жизни саксаульной сойки на основе наблюдений в Южном Прибалхашье 9-24 декабря 1982. В этих обследованиях
принимал участие и автор настоящего сообщения. Следует отметить, чтообследования отдельными поездками затронули два значительно удалённых один от другого района. Далеко не все полученные мной в декабре 1982 года сведения включены в опубликованные работы (Губин и
др. 1985, 1990). Также следует отметить, что Б.М.Губин участвовал в первой декабрьской поездке 1982 года, а в обеих – В.Н.Мурзов, О.В.Белялов
и А.Ж.Жатканбаев, и для получения ретроспективной сравнительной
картины используются собственные материалы автора из зимних экспедиций 1982 года.
В весенне-летний период 1983 года вместе с Б.М.Губиным продолжились совместные полевые исследования (в том числе и саксаульной
сойки) и часть из полученных личных сведений вошла в публикацию
(Губин 2023). Кроме того, по пустынным участкам Южного Прибалхашья в первой половине апреля 2002 года вместе с Б.М.Губиным осуществлена специальная экспедиция по поиску саксаульной сойки (Жатканбаев 2010а). Также мы совершили ряд других экспедиционных поездок: в апреле-июне1983 года по этому же региону; а в мае 1997, апрелеи июле 1998, июне-июле 2000 – по пустыне Таукум.
Первая зимняя поездка в 1982 году (7-14 декабря) включала местности у посёлка Баканас и к востоку от посёлка Караой в сторону сухих
русел древней дельты, в том числе в 33 км к востоку-северо-востоку отпоследнего (13 декабря) – урочище Арыстаннын Бозтобеси, впоследствии ставшим одним из нескольких постоянных мониторинговых участков исследований автора в 2002-2023 годах. Вполне допустимо, что этоурочище может быть отнесено к той территории, о которой упоминает
В.С.Аракелянц (1977) со слов В.И.Тимофеева и, как им указано, находящейся в 45 км к востоку от посёлка Караой. Вероятно, к этой же довольно обширной территории можно отнести и местность в 42 км на северо-восток от урочища Караой, где в апреле 1957 года обнаружено два

1218

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

гнезда саксаульной сойки – одно с кладкой, другое прошлогоднее (Лесняк 1959).
Во второй из зимних поездок в Южное Прибалкашье в 1982 году (1626 декабря) также посещались пустынные территории от границы с поймой Каратала в 30 км к северо-западу от посёлка Калпе и города Уштобе. В характерном для саксаульной сойки биотопе с 18 по 25 декабряэти птицы отмечались 9 раз (всего 14 особей от 1 до 3), в том числе две,вероятно, составлявших пару, возможно, сформированную в конце осени.
По всей видимости, об этом в какой-то мере может свидетельствовать идобытый здесь 18 декабря 1982 самец саксаульной сойки, оказавшийся,по-видимому, молодой особью (Губин и др. 1985, 1990).
Интересно, что в апреле 1983 года в этих обследованных зимой местностях на левобережье Каратала не было встречено ни самих саксаульных соек, ни их гнёзд (Губин и др. 1985, 1990). В период с 18 по 25 декабря 1982 при дневных температурах около минус 9-17°С саксаульные
сойки часто держались прямо у жилых домиков скотоводов в пустынной
местности, забегая в загоны для домашних животных под открытым небом и подпуская человека на 5-10 м. Количество жилых чабанских зимовок в 1982-1983 годах было заметно больше в каратальской, чем вилийской половине этого междуречья. Близ чабанских зимовок саксаульные сойки кормились под ближайшими от зимовок деревьями саксаула, собирая также просыпавшиеся семена и, видимо, мелких членистоногих (вероятно, находящихся в диапаузе имаго, их яиц, личинок икуколок) в загонах, утоптанных скотом и забросанных тонким слоем слежавшегося сена. Также они обследовали и экскременты лошадей и коров. По-видимому, сойкам было легче кормиться на накатанных по снегу
просёлочных дорогах между зимовками, где они также встречались, каки в местах зимнего выпаса домашнего скота. На таких дорогах из-запроезда автомашин (часто перевозивших сено для домашнего скота), атакже там, где после многократного прохода большого количества овецнебольшие участки пустыни в значительной степени освобождались отснега, было легче добывать корм зимующим птицам, в том числе и саксаульным сойкам. Такое тяготение зимой 1982/83 года к чабанским зимовкам (хотя и далеко не массовое) можно объяснить тем, что на территориях довольно редких в пустыне одиночных человеческих поселенийсо стадами скота отдельным особям и группам саксаульных соек былолегче кормиться, особенно в холодное зимнее время с частыми и обильными снегопадами. Тем не менее, пока нет достаточных оснований считать P. p. ilensis настоящим синантропом, даже в зимний сезон (Жатканбаев 2010а).
Надо полагать, что связь с поселениями человека в некоторой степени способствовала лучшему выживанию группам и особям саксаульных соек в экстремальных зимних условиях. Однако учитывая небольРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1219

шое количество таких поселений здесь вообще (даже в недалёком прошлом) и почти их полное отсутствие в основных местообитаниях саксаульной сойки, нельзя говорить об этом факторе как определяющем
выживание этой птицы зимой. Во второй половине 1970-х – первой половине1980-х годов многие жилые зимовки в Южном Прибалхашье (втом числе и в основных местообитаниях илийской саксаульной сойки)были постепенно заброшены. В период даже относительно высокой численности саксаульной сойки в 1982-1983 годах многие из зимовок в этойпустынной местности, в том числе и в районе расположения 48 жилых
гнёзд, найденных в основном в урочищах Карадон и Шенгелдыхак в
30 км к юго-востоку от Караоя (Губин и др. 1985, 1990), были покинуты
людьми уже много лет назад.

Рис. 6. Самка из постоянной пары илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis склёвывает камешкис открытых поверхностей бетонных развалин основания триангуляционного пункта.
Южное Прибалхашье, 11 февраля 2014. Фото автораВ последующие годы удалось совершить и собственные (преимущественно одиночные) зимние полевые выезды в места постоянного и вероятностного обитания илийской саксаульной сойки, включая находящиеся к западу и северо-западу от основных (срединных) сухих русел
Баканасов древней дельты Или, в том числе в 33 км к востоку-северовостоку от посёлка Караой – урочище Арыстаннын Бозтобеси, в которомна вершине самого высокого бархана ещё до 7 мая 2007 сохранялся триангуляционный пункт (из металлобетона), разрушенный и увезённый

1220

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

вандалами (металлические угольники). Я наблюдал, как взрослая самка
саксаульной сойки 11 февраля 2014 склёвывала мелкие камешки сосвободных от снега поверхностей его разваленных бетонных оснований, – очевидно, что они могли служить птице гастролитами (рис. 6).
Зимнее обследование этого местообитания саксаульной сойки 29 января и 2 февраля 2006 (Жатканбаев 2010в) и в другую зимнюю поездку
сюда 8-9 января 2011 (также 2 взрослые особи держались в паре 8 января) ещё раз показало, что пары даже в условиях вполне суровой зимыне распадаются, а продолжают обитать на своих участках гнездования.
Следует отметить, что при обследовании урочища Арыстаннын Бозтобеси 13 декабря 1982 здесь также держалось 2 особи, скорее всего, пара.
Кроме того, в результате зимних исследований 1982, 2006 и 2011 годов, учитывая имевшиеся сведения (Лесняк 1959, Губин и др. 1985, 1990)для подвида P. p. ilensis дополнительно подтвердилось, что, согласно
терминологии А.В.Бардина (2007), и пространство жизнедеятельности(в течение всей жизни), и участок обитания (территория жизнедеятельности в каждый конкретный период годового цикла) практически идентичны для постоянных пар (за исключением места рождения взрослых)и могут быть ограничены лишь гнездовым участком, постоянно используемым на протяжении всей жизни одной парой. Подросшие же птенцыиз выводков по мере их развития постепенно изгоняются родителямиуже с наступлением осеннего периода, что неоднократно подтвердилосьв результате исследований во все сезоны в 2002-2023 годах как на основном мониторинговом (постоянном) участке обитания саксаульной
сойки в урочище Арыстаннын Бозтобеси, так и на других островных территориях её размножения, тем самым показывая, что свойственной ейстрогой осёдлости привержены лишь половозрелые особи из постоянных пар, круглый год обитающие на своём участке обитания. Таким образом, в данном случае (когда особи из постоянной пары всю жизнь
оседлы), сферы их индивидуального контакта и генетического влияния
очерчены территориально в пределах мозаичного (островного) распределения в Южном Прибалхашье. Полагая, что для P. p. ilensis сферы
индивидуального контакта внутри одной группы особей могут перекрываться гораздо больше, чем теоретически с особями других групп подвидов (P. p. panderi и P. p. transcaspius), то группы особей из Южного Прибалхашья идентифицируются как локальные популяции (или популяция), тем более, здесь сферы индивидуальных контактов совпадают сосферами генетического влияния, поэтому можно говорить о них и о подвиде в целом как обладающих строгой генетической обособленностью.
Примечательно, что 8 января 2011 в урочище Арыстаннын Бозтобеси найден выкопанный саксаульными сойками из-под снега и грунта
трупик степной агамы Trapelus sanguinolentus и частично ими расклёванный (к сожалению, фото не сохранилось). Однако весной 2007 годаРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1221

(19 апреля) мной наблюдалось, как взрослая самка илийской саксаульной сойки пыталась перетаскивать и спрятать в песчаном грунте погибшего взрослого самца степной агамы (рис. 7).

Рис. 7. Самка илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis пытается переместить и закопать в песок
погибшего взрослого самца степной агамы Trapelus sanguinolentus. Южное Прибалкашье.
19 апреля 2007. Фото автора

Ранее в литературе приводились сведения по Южному Прибалхашью
(май 1982) о скармливании птенцам саксаульной сойки 17 ящериц исреди них одной молодой степной агамы, а из других рептилий – ящурок, в том числе линейчатых Eremias lineolata, средних E. intermedia исетчатых E. grammica, также ушастых круглоголовок Phrynocephalus
mystaceus (Губин и др. 1986, 1990). Однако авторами не приводилось
никаких сведений о питании илийской саксаульной сойки животными
кормами в декабре 1982 года (Губин и др. 1985, 1990). Вместе с тем указано, что они в этот период кормились семенами саксаула, урожай которых в ту зиму был обильным, а также сообщалось, что покопки и норыгрызунов привлекали соек, которые склёвывали с поверхности насекомых или корешки растений, выброшенных грызунами наружу, и чтосойки «расковыряв снег, поедают клубеньки и листья злаков, оставляяна поверхности характерные лунки».
Следует отметить, что мне ни разу за всё время зимних исследований в 1982, 2006, 2011 годах не приходилось видеть саксаульных соек1222

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

за раскопкой из-под снега листьев и других частей растений для их использования в качестве корма или находить их следы, свидетельствующие об этом. Однако по многочисленным следам 8-9 января 2011 былоотмечено частое кормление саксаульных соек семенами саксаулов, когда при обильном плодоношении у хорошо развитых деревьев их плодылетучки в массе сохранялись до середины зимы 2010/11 года (урожай
семян у саксаулов в 2010 году был обильным), об этом наблюдении ужеимеется публикация (Жатканбаев 2012).
Интересно отметить, что в периоды зимних оттепелей саксаульные
сойки могут добывать живой животный корм, а именно мелких рептилий (Жатканбаев 2010а). Так, 21 декабря 1982 в караталской половине
пустынного междуречья Или и Каратала на оттаявшей и вполне просохшей проталине на вершине песчаного бархана была активна (передвигалась и забежала в норку при приближении наблюдателя) средняя
ящурка. Её выход на поверхность был вполне адекватным «откликом»на резкое потепление. Температура воздуха ясным солнечным днём 21декабря 1982 в 15 ч 30 мин была минус 5ºС, а максимальное её повышение в середине дня было никак не ниже 0ºС и, видимо, даже поднималось до положительных значений. Предыдущий день был таким же тёплым, ясным и солнечным. В таких меняющихся погодно-климатических
условиях зимы, которые в последние годы нередки в Южном Прибалхашье, у саксаульной сойки появляется дополнительная возможность
добывать в местах своего постоянного обитания и живой животный корм,в том числе ящериц. Так, средняя ящурка обнаружена в зобе добытой
18 декабря 1982 взрослой саксаульной сойки в прикараталской части
Южного Прибалхашья, о чём имеется указание в книге «Ящерицы пустынь Казахстана» (Брушко 1995).
В период полевых исследований в Южном Прибалхашье в 2002-2023годах неоднократно приходилось наблюдать поведение взрослых саксаульных соек при создании кормовых запасов (в основном из насекомыхи в одном случае даже из останков большой песчанки) в песчаном грунте
(рис. 8, 9). На одном из участков обитания 10 марта 2012 наблюдали
(Жатканбаев 2012), как самец саксаульной сойки извлекал кормовые
объекты из земли между основаниями засохших стволиков чахлого саксаула, вероятно, из одного из «тайников» с ранее запасённым кормом,делать которые в сухом песке в тёплые сезоны является характерной
особенностью вида.
Интересно привести наблюдения, когда на постоянном мониторинговом участке 24 апреля 2005 были предприняты попытки привлечь
внимание обеих взрослых особей из пары, в гнезде которой находились
птенцы (от них взято 9 пищевых проб), подкормкой (Жатканбаев 2010а).
В качестве подкормки использованы погибшие накануне личинки, куколки и имаго большого мучного хрущака Tenebrio molitor и индийского
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1223

Рис. 8. Момент закапывания илийской саксаульной сойкой Podoces panderi ilensis некрупных кормовых
объектов. Подобные движения клювом при быстрых поворотах головы из стороны в сторону
происходят и когда птицы выкапывают их из грунта. Южное Прибалкашье. 25 марта 2023. Фото автора

Рис. 9. Линяющая взрослая саксаульная сойка Podoces panderi ilensis закапывает в песок небольшую часть
тела со шкуркой и хвостом большой песчанки Rhombomys opimus. Южное Прибалхашье.
2 сентября 2013. Фото автора

1224

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

сверчка Gryllodes sigillatus. Самка из пары, не сразу заметив кучку насекомых, в конце концов их нашла и постепенно (за много раз) перетаскала всех, убегая в сторону от гнезда и по пути быстро зарывая насекомых в песок. Однако ни разу, возвращаясь к гнезду с очередной порцией
корма для птенцов, она не принесла ни одного экземпляра из спрятанных ею насекомых (имаго, личинки, куколки), так как в зафиксированных пробах они не обнаружены.

Рис. 10. Саксаульная сойка Podoces panderi ilensis уносит чтобы спрятать линейчатую ящурку
Eremias lineolata, погибшую под колёсами автомашины на просёлочной дороге близ посёлка
Караой и выложенную рядом с гнездом на дереве саксаула. Южное Прибалхашье.
Май 2006 года. Фото автора

Кроме того, в мае 2006 года несколько раз рядом с гнездом илийской
саксаульной сойки с птенцами выкладывались собранные на просёлочных дорогах близ посёлка Караой сбитые машинами рептилии: быстрая
Eremias velox, линейчатая, средняя, сетчатая ящурки; круглоголовки –вертихвостка Phrynocephalus guttatus и ушастая; сцинковый геккон Teratoscincus scincus и степная агама (Жатканбаев 2010а). Сойки, такжене сразу их обнаружив, унесли всех подброшенных мёртвых рептилийв клювах (рис. 10), зарыли в песке и не приносили их птенцам ни целиком, ни частями. В подобных ситуациях пустынные сорокопуты Lanius
lahtora pallidirostris 8 мая 2008 неоднократно, унося от гнезда подложенных погибших рептилий, неизменно через несколько минут приносили их частями или целиком, чтобы покормить птенцов (рис. 11).
Можно сделать вывод, что саксаульная сойка при обилии и легкодоступности корма может делать запасы пищи, которые она спонтанно или же
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1225

целенаправленно использует в последующем при изменяющемся (снижающемся) потенциале кормовой базы, особенно в зимний период.

Рис. 11. Самка пустынного сорокопута Lanius lahtora pallidirostris принесла птенцам в гнезде
молодую агаму Trapelus sanguinolentus, сбитую автомашиной на дороге и подложеннуюк гнезду на кусте тамарикса. Южное Прибалхашье. 8 мая 2008. Фото автора

Спонтанный характер дальнейшего нахождения запасов корма саксаульными сойками более вероятен, учитывая очень частое и произвольное (по крайней мере, кажущееся таковым на первый взгляд) зондирование взрослыми особями одной пары рыхлого песка на барханахи их шлейфах, где они периодически кормятся в границах участка обитания. Однако стоит задуматься и о том, что возможно запечатлённая
память местности (в том числе о расположении «тайников» с запасами
корма) у каждой особи в паре может сохраняться достаточно долго. Обэтом в определённой степени может свидетельствовать и наблюдавшееся поведение взрослого самца, когда 11 февраля 2014 он целенаправленно прилетел к месту расположения и безошибочно начал раскапывать «тайник» и в течение более 10 с выбирал из него не менее десятка
мелких кормовых объектов (рис. 12).
Н.А.Зарудный (1896) для пустыни Каракумы сообщает: «Иногда саксаульные сойки устраивают склады пищи, если находят её вдруг в большом количестве». Е.П.Спангенберг (1941) впервые подробно описал поведение взрослой саксаульной сойки, прожившей под наблюдением вневоле 4 месяца после её поимки в апреле 1930 года в песках Урме в
юго-западной части Кызылкума (в 70 км к юго-западу от посёлка Жу-

1226

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

лек). Его наблюдения дают определённое представление о типах поведения саксаульной сойки, в том числе при создании тайников с запасами корма. В неволе птица поедала всё, что ей предлагалось: пшеницу,рис, просо, каши, хлеб, творог, мясо, различных насекомых, а особенно
любила мелких песчаных круглоголовок Phrynocephalus interscapularisи пустынных сцинков Ablepharus deserti. И при обильном корме только
ящериц и некоторых насекомых она не оставляла открыто лежащими,а тщательно прятала, закапывая в грунт, дополнительно маскируя подвалежником. В последующем птицу передали в Московский зоопарк,где к ноябрю 1930 года, находясь вместе с другими птицами в одной
клетке, она стала настолько ручной, что брала корм прямо из рук через
сетку. Об этом опыте содержания в неволе в художественной форме описано в рассказе Е.П.Спангенберга «Саксаулочка» (1987).

Рис. 12. Самец илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis, вскрыв «тайник», собирает
мелкие кормовые объекты. Южное Прибалхашье. 11 февраля 2014. Фото автораВ сводке «Птицы Казахстана» В.Ф.Гаврин (1974) приводит сведения
М.Н.Корелова и А.Ф.Ковшаря о том, что саксаульная сойка хорошо переносит неволю и в клетке «беспрерывно прячет и перепрятывает корм,причём живых мучных червей она предварительно убивает». Об этомпишет и А.Ф.Ковшарь (2017), указывая, что «эта привычка сохраняетсяу сойки и при содержании в неволе, где она постоянно прячет и перепрятывает не только семена, но и животный корм – например, мучных
червей (Спангенберг 1941; наши наблюдения)».
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1227

О том, что при обилии корма саксаульные сойки в Каракумах прячут
кормовые объекты в песок, трещины деревьев саксаула и в основания
кустарников, а затем в холодное время кормятся запасёнными с осени
семенами кустарников, сообщает А.К.Рустамов (1954а,б).
Интересно привести наблюдения за запасающей деятельностью саксаульных соек, проведённые 7-15 октября 1982 в Заунгузских Каракумах в окрестностях развалин крепости Шах-Сенем (Бардин 1988), когда
удалось найти 23 запаса (11 на такыре, 7 в плотном песке у основания
барханов, 5 на песчаных грядах, а под защитой кустов находилось 4 тайника, в куртинах трав – 4, остальные – на открытом месте). Так, приотслеживании поведения пары, обитавшей близ палаточного лагеря исследователей и настолько привыкшей к нахождению в нём людей, многократно наблюдалось, что птицы заходили в палатку, чтобы схватить
что-нибудь съестное, а также забирали зёрна риса (до 40-60 за один раз)из специально установленной прикормки, причём одна особь за 1 чмогла унести до 600-700 зёрен риса и сделать 10-12 запасов («тайников»). В природной обстановке саксаульные сойки собирали семена чёрного Haloxylon aphyllum и белого H. persicum саксаулов (до нескольких
сотен штук в порции корма из 50 мг в подъязычном мешке), вскрывали
ходы термитов, поедали жуков (преимущественно чернотелок), иногда
ловили песчаных круглоголовок. Любопытно, что сойки, набрав минут
за 20 очередную порцию корма из саксауловых семян, перемещались вдругое место, чтобы спрятать его в небольшой овальной ямке (размером
1-1.5×1.5-2 см, глубиной 2.5-4 см), выкапывая её разбрасыванием грунта
клювом боковыми движениями головы. Чаще всего для его зарывания
выбирали места на такырах (занимало более минуты) или в основании
песчаных барханов с плотным песком и нередко покрытым глинистой
корочкой, а при устройстве запасов корма на песчаных грядах они делали их в куртинах Aristida karelini или Acanthophyllum elatius, а также в основании стволов кустарников. Порция корма из подъязычного
мешка в несколько приёмов вываливалась в песчаную ямку, которая
затем заравнивалась клювом, сверху часто прикрывалась травинкой иливеточкой, а на такыре закладывалась кусочками глины, камешками,иногда сверху маскировалась «орешками» овечьего помёта. На всю процедуру обустройства тайника уходило 20-130 с. Ни разу не наблюдалось,чтобы саксаульные сойки прятали корм в трещины коры стволов.
В итоге можно констатировать, что для всех трёх подвидов саксаульной сойки характерны один тип поведения при добыче кормовых объектов и достаточно широкий спектр питания, состоящий как из животной, так и растительной пищи. В значительной степени это предопределено оседлым образом жизни саксаульных соек в схожих по ландшафтно-экологическим условиям местообитаниях в пустынях Южного
Прибалхашья, Кызылкуме и Каракумах.

1228

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Благодарю Б.М.Губина за сотрудничество в полевых исследованиях 1982, 1983 и 2002годов и предоставленную редкую публикацию, Н.М.Досова за помощь в подготовке всехэкспедиций и личное участие в полевых работах 2002 года. За финансовую помощь дляпроведения экспедиций в 2006 и 2011 годах и предоставленный для поездок внедорожный
автомобиль выражаю благодарность Жумакану и Жолдыгыз Жатканбаевым. Также яблагодарен Е.А.Коблику и Ю.Барановой за возможность ознакомиться с раритетным
научным изданием, а Ю.Д.Журавлеву – за предоставленных в 2005 году насекомых дляпроведения полевого эксперимента. Публикация подготовлена в рамках осуществленияПЦФ проекта КН МНВО РК «Разработка Красной книги животных Республики Казахстан и электронной базы данных по редким и исчезающим животным».

Литература
Аракелянц В.С. 1974. К биологии илийской саксаульной сойки // Бюл. МОИП. Отд. биол.
79, 4: 27-33.
Аракелянц В.С. (1977) 2003. О распространении и численности илийской саксаульной
сойки Podoces panderi ilensis // Рус. орнитол. журн. 12 (222): 537-539. EDN: ISVROBБардин А.В. (1977) 2007. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения
птиц (вопросы терминологии) // Рус. орнитол. журн. 16 (380): 1316-1332. EDN: IAZUMTБардин А.В. 1985. Рост и развитие птенцов саксаульной сойки // Орнитология 20: 42-52.
Бардин А.В. (1988) 2006. Поведение саксаульной сойки Podoces panderi при запасании корма
// Рус. орнитол. журн. 15 (307): 54-56. EDN: IBBAOZБардин А.В., Ильинский И.В. 2008. Биология размножения саксаульной сойки Podoces panderi в Заунгузских Каракумах // Рус. орнитол. журн. 17 (431): 1135-1138. EDN: JTWOLTБогданов М.Н. 1882. Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кизыл-Кум. Ташкент:1-155.
Брушко З.К. 1995. Ящерицы пустынь Казахстана. Алматы. 1-232.
Гаврин В.Ф. 1974. Саксаульная сойка Podoces panderi Fisch. // Птицы Казахстана. АлмаАта, 5: 106-112.
Государственный каталог географических названий Республики Казахстан. Алматинская область. 2005. Алматы, 4: 1-392.
Грачёв В.А. (1984) 2016. О некоторых редких и находящихся под угрозой исчезновения видах птиц дельты Или // Рус. орнитол. журн. 25 (1286): 1780-1782. EDN: VUYJXHГубин Б.М. 2023. Орнитологические наблюдения в Южном Прибалхашье в 1983 и 1985 годах // Рус. орнитол. журн. 32 (2351): 4453-4486. EDN: NGDGGZГубин Б.М., Ковшарь А.Ф., Левин А.С. 1985. Распространение, размещение и гнездостроение у илийской саксаульной сойки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 6: 37-45.
Губин Б.М., Ковшарь А.Ф., Левин А.С. 1986. Биология размножения илийской саксаульной
сойки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 91, 1: 56-63.
Губин Б.М., Ковшарь А.Ф., Левин А.С. 1990. Илийская саксаульная сойка – Podoces panderi
ilensis Menzb.et Schnitn., 1915 // Редкие животные пустынь. 194-208.
Жатканбаев А.Ж. 2008. Ещё раз к вопросу о подвидах саксаульной сойки Podoces panderi //Рус. орнитол. журн. 17 (407): 427-429. EDN: IJTYQD
Жатканбаев А.Ж. 2010а. О питании саксаульной сойки (Podoces panderi Fischer, 1821) //Биол. науки Казахстана 1: 44-54.
Жатканбаев А.Ж. 2010б. Состояние популяции илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis на 2002 год // Рус. орнитол. журн. 19 (547): 171-182. EDN: KYIVERЖатканбаев А.Ж. 2010в. Илийская саксаульная сойка Podoces panderi ilensis на примере
одного постоянного участка обитания // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири.
Барнаул: 88-90.
Жатканбаев А.Ж. 2012. Ранневесенние наблюдения над саксаульной сойкой Podoces panderi в Южном Прибалхашье // Рус. орнитол. журн. 21 (805): 2552-2557. EDN: PDITJZЖатканбаев А.Ж. 2015. Необычно раннее начало репродуктивного цикла Podoces panderi
ilensis в Южном Прибалхашье – адаптивный отклик единственного эндемика птичьего населения Казахстана на изменяющиеся погодно-климатические условия // Изв.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1229

Нац. Акад. наук РК. Сер. биол. и мед. 1 (307): 10-33; 2 (308): 25-47; 4 (310): 26-40.
Жатканбаев А.Ж. 2021. Большая песчанка Rhombomys opimus – новый кормовой объект
илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis в Южном Прибалхашье // Рус. орнитол. журн. 30 (2058): 1761-1773. EDN: UUPPIAЖатканбаев А.Ж., Жатканбаева Д.М. 2017а. Насекомые Insecta в питании илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis Menzb.et Schnitn., 1915 в Южном Прибалхашьена юго-востоке Казахстана // Изв. Самар. науч. центра РАН 19, 5: 65-72.
Жатканбаев А.Ж., Жатканбаева Д.М. 2017б. О питании илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis саранчовыми Acrididae в Южном Прибалхашье // Рус. орнитол. журн.
26 (1498): 3829-3838. EDN: ZFDDAX
Зарудный Н.А. 1896. Орнитологическая фауна Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса и равнинной Бухары) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 2: 1-555.
Зарудный Н.А. 1915. Птицы пустыни Кизылкум // Материалы к познанию фауны и флоры
Российской империи. Отд. зоол. 14: 1-149.
Зарудный Н.А. 1916. Птицы Аральского моря // Изв. Туркест. отд. Рус. геогр. общ-ва 12, 1:
1-229.
Ильяшенко В.Ю. 2018. Таксономический статус саксаульных соек // Рус. орнитол. журн. 27(1693) 5521-5527. EDN: VLDFKI
Казахстанский орнитологический бюллетень 2002. Алматы: 89-90.
Ковшарь А.Ф. (2002) 2012. О гнездовании илийской саксаульной сойки Podoces panderi ilensis в песках близ Баканаса // Рус. орнитол. журн. 21 (740): 648-649. EDN: ORQWIHКовшарь А.Ф. (2015) 2017. Саксаульная сойка Podoces panderi – эндемик пустынь Средней
Азии // Рус. орнитол. журн. 26 (1525): 4745-4791. EDN: ZRDXGZЛановенко Е.Н. 1995. Саксаульная сойка – Podoces panderi Fisch. // Птицы Узбекистана.
Ташкент, 3: 129-134.
Лаханов Ж.Л. (1965) 2021. К биологии саксаульной сойки Podoces panderi в юго-западных
Кызылкумах // Рус. орнитол. журн. 30 (2058): 1778-1780. EDN: HMTNQM
Лесняк А.П. 1959. К биологии саксаульной сойки в Южном Прибалхашье // Тр. Ин-та зоол.
АН КазССР. Зоол. 10: 260-262.
Мензбир М., Шнитников В. 1915. Илийская саксаульная сойка Podoces panderi, Fisch.,subsp. ilensis, Menzb. & Schnitnikov // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 14: 185-193.
Пекло А.М. (1975) 2013. О поедании змей саксаульной сойкой Podoces panderi // Рус. орнитол. журн. 22 (862): 817-818. EDN: PWGKHJРустамов А.К. 1954а. Саксаульная сойка Podoces panderi Fisch. // Птицы Советского Союза.
М., 5: 90-95.
Рустамов А.К. 1954б. Птицы пустыни Кара-Кум. Ашхабад: 1-344.
Рустамов А.К. 1958. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 2: 1-252.
Сопыев О. 1964. О питании птенцов саксаульной сойки в Каракумах // Тр. 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов: 203-206.
Сопыев О. 1968. Об активности кормления птенцов в условиях пустыни // Орнитология 9:
142-145.
Спангенберг Е.П. 1941. Птицы нижней Сыр-Дарьи и прилегающих районов // Сб. тр. Зоомузея Моск. ун-та 6: 77-140.
Спангенберг Е.П. 1987. Встречи с животными. 4-е изд. М.: 1-288.
Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-666.
Zarudny N. 1890. Über die Nistverhältnisse des Saxaul-hähers (Podoces panderi) (mit 1 Tafel)// Bull. Société Impériale des Naturalistes de Moscou. Année 1889. Moscou, 3: 455-465.


1230

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1231-1242

Расширение области гнездования и гнездовые
местообитания мохноногого курганника Buteo
hemilasius в антропогенных ландшафтах
юго-запада Зейско-Буреинской равнины
В.А.Дугинцов, Д.А.Иванов
Василий Антонович Дугинцов. Благовещенск, Россия. E-mail: dugincov1955@mail.ruДенис Александрович Иванов. Дальневосточный государственный аграрный университет,Благовещенск, Амурская область, Россия. E-mail: iva-denis@mail.ruПоступила в редакцию 6 марта 2024Мохноногий курганник занесён в Красную книгу Амурской областикак редкий гнездящийся вид.
В Верхнем Приамурье до конца 1960-х годов сведения о мохноногом
курганнике Buteo hemilasius Temminck et Schlegel, 1844 отсутствовали.
В списке птиц окрестностей Благовещенска и в «Списке позвоночных
животных Верхнего Приамурья (Амурской области)» из представителей
рода Buteo значится только «сибирский мохноногий канюк Buteo lagopus
pallidus (Menzb.)» и, соответственно, «канюк мохноногий Buteo lagopus
Brünn» (Баранчеев 1947, 1955). В современной номенклатуре – Buteo
lagopus (Pontoppidan, 1763) (Степанян 1990).
В пределах территории бывшего СССР восточную границу ареала
мохноногого курганника определяли до южного и юго-восточного Забайкалья (Штегман 1937; Дементьев 1951; Иванов 1976). В конце 1960-х –начале 1970-х годов впервые были получены сведения о гнездовании
мохноногого курганники в Верхнем Приамурье на южной и юго-восточной окраине Амуро-Зейской равнины, где курганник был обычным спорадично гнездящимся видом (Панькин 1974).
В антропогенных безлесных ландшафтах юга Зейско-Буреинской
равнины мохноногий курганник до конца XX века считался малочисленной спорадично распространённой птицей и регистрировался веснойи осенью во время миграций. Гнездо мохноногого курганника найдено
единственный раз на западной окраине равнины в ленточных лесах левобережной поймы реки Зея близ села Владимировка (50º18′0.036″ с.ш.,127º38′3.48″ в.д.) (Панькин 1974).
Относительная численность мохноногого курганника на равнине напротяжении двух десятилетий (1968-1990), по данным ежегодно проводимых во второй половине мая учётов, оставалась стабильной и в среднем составляла 0.2 особи на 100 км маршрута (Панькин 1993). Во второй
половине 1980-х годов в течение пяти лет (1986-1990) курганник регистрировался в 1986 (0.7 ос./100 км), в 1988 (0.5) и в 1989 году (0.1 ос./100 кмРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1231

маршрута). В 1987 и 1990 годах курганник на маршрутах не отмечен. Всреднем за 5 лет мониторинга численность курганника по сравнению сминувшими двумя десятилетиями не изменилась и составила 0.2 особи
на 100 км маршрута (Панькин, Дугинцов 1991).
В течение прошедших 32 лет (1990-2022) динамика численности мохноногого курганника, имеющего существенное значение в биоценозах
равнины, никем из орнитологов не изучалась. В это же самое время всельском хозяйстве Амурской области происходили радикальные изменения – от упадка и реформирования аграрно-промышленной сферы
производства в 1990-е годы – первом десятилетии текущего века, до восстановления и интенсивного развития хозяйства с наметившимися тенденциями перехода к агроландшафтному использованию земель. Перемены в земледелии не могли не сказаться на биотопическом распределении и численности мохноногого курганника в антропогенных ландшафтах равнины.
Район наших работ охватывал открытые антропогенные ландшафты, преимущественно сельскохозяйственные (пашни, окультуренные сенокосы, пастбища), южной и юго-западной части Зейско-Буреинской равнины. Учёт курганников и поиски
гнёзд проведены в течение 14 рабочих дней с 7 мая по 12 июня 2023 в ключевых
местообитаниях сельскохозяйственных угодий в сроки и по основным маршрутам,проложенным во второй половине 1980-х годов (Панькин, Дугинцов 1991; Панькин
1993). Это позволило с допустимой степенью достоверности сравнить данные относительной численности мохноногого курганника, полученные нами, с соответствующими данными второй половины 1980-х годов и выявить тенденцию изменения
численности этого вида на равнине за прошедшие три десятилетия.
Учёты проводились на автомобильных маршрутах методом регистрации мохноногих курганников на неограниченной полосе по максимальной дальности обнаружения и безошибочного определения видовой принадлежности птицы невооружённым глазом. Средняя скорость движения автомобиля 40-50 км/ч. Общая длина
маршрутов составила 3567 км, учтено 42 курганника, зарегистрировано 16 жилых
гнёзд (рис. 1) и 5 гнездовых участков. Высота размещения гнёзд над землёй определялась с помощью дальномера Bushnell Legend 1200. За время работы гнёзда курганников были осмотрены дважды – при обнаружении и в начале второй декады
июня, до вылета птенцов. Отслежена успешность гнездования, составлен кадастр
гнёзд и гнездовых участков мохноного курганника на юго-западе Зейско-Буреинской
равнины. За показатель относительной численности принято число встреч курганников, учтённых в среднем на 100 км маршрута.
Район исследований практически безлесный. Естественная древесно-кустарниковая растительность сохранилась в виде рощ, колков и небольших групп деревьев;распределена хаотично среди обширных возделываемых полей и в окрестностях некоторых населённых пунктов. Древостои сложены низкорослым дубом монгольским
Quercus mongolica и берёзой даурской Betula dahurica, реже с присутствием берёзы
плосколистной Betula platyphylla и осины Populus tremula. Долины небольших рек,мало затронутые хозяйственной деятельностью людей, покрыты урёмой. На юго-западе равнины общая площадь, занятая лесной растительностью, составляет 2.4%,
лесистость территории увеличивается с юга на север от 0.3% до 9.0% (Яборов 2000).
Вдоль транспортных магистралей на полосах отвода небольшими по протяжённо-1232

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

сти участками заложены одно- или двухрядные лесозащитные насаждения, состоящие из высокоствольных пород деревьев: тополя душистого Populus suaveolens,ильма японского Ulmus japonica, сосны обыкновенной Pinus sylvestris. У некоторых
населённых пунктов созданы искусственные зелёные насаждения площадью 3-17 га,состоящие преимущественно из сосны высотой 6-8 м. Лесозащитные полосы вдоль
дорог и зелёные насаждения в силу высокого фактора беспокойства, близости к населённым пунктам, небольшого возраста деревьев не привлекают мохноногих курганников на гнездование.

Рис.1. Размещение выявленных жилых гнёзд мохноногого курганника Buteo hemilasius в антропогенных
ландшафтах юго-запада Зейско-Буреинской равнины. Фото В.А.Дугинцова, Карта Google Earth Pro
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1233

В долинах малых рек и непересыхающих падей* сооружены водохранилища хозяйственно-рекреационного назначения площадью 25-510 га, их верховья сильно
заболочены.
Территория покрыта густой сетью автомобильных дорог разных категорий, линий электропередачи, объектов хозяйственного назначения, что в значительной степени повышает уровень фактора беспокойства и оказывает заметное влияние наразмещение мохноногих курганников в гнездовой период. В целом мозаичность антропогенных ландшафтов Зейско-Буреинской равнины низкая, а местообитания
мохноногих курганников довольно однообразны (Дугинцов, Иванов 2023).
Во время проведения работ погода была неустойчивой, преобладали дни с переменной облачностью и периодически выпадающими умеренными осадками. Вовторой половине мая средняя температура воздуха днём составила +14.3°C, ночью
+8°C. Температурные показатели были близки к средним за последние пять лет. Замесяц выпало 39.3 мм осадков, 72.6% от среднемесячной нормы.
В первой половине июня преобладали дни с пасмурной погодой, солнечных днейбыло два, дней с небольшими осадками – пять. Средняя дневная температура составила +21.7°С, ночная +11.4°C. Выпало 31.1 мм осадков, 7.5% от среднемесячной
нормы (meteogu.ru).

На Зейско-Буреинской равнине типичными гнездовыми стациями
мохноногого курганника являются открытые сельскохозяйственные ландшафты, расчленённые неглубокими долинами малых рек и непересыхающих заболоченных падей, с сохранившимися среди полей небольшими островками лесной растительности площадью 1-5 га, группами деревьев на неиспользуемых неудобных землях, старыми высокоствольными защитными насаждениями из тополя, тянущимися вдоль возделываемых полей. При этом курганники предпочитают гнездиться в рощах и островках леса, расположенных недалеко от долин малых рек,широких падей, верхних мелководных сильно заболоченных зон малых
водохранилищ, а также среди обширных возделываемых полей с многочисленными лиманами† площадью 2-10 га. Долины малых рек и падей с группировками лугов разных типов и пойменные болота отличаются обилием кормовой базы и используются курганниками в качестве
главнейших охотничьих участков. Менее привлекательны для курганников в поисках пищи небольшие лиманы, кюветы вдоль автомобильных дорог, осушительные каналы мелиоративных систем, открытые пустоши в окрестностях населённых пунктов, отличающиеся небольшим
разнообразием и трофической бедностью биотопов.
Возделываемые поля весной и в первой половине лета мало привлекательны для курганников в качестве охотничьих угодий ввиду практически полного отсутствия потребляемых ими пищевых объектов, чтосвязано с современными технологиями обработки почвы, возделыванием
* Падь – местный термин: балка на равнине, лишённая водотока или с небольшим водотоком, заболочена
(Амурская область. Опыт энциклопедического словаря 1989).
† Лиман – местный термин: небольшое углубление на равнине. Весной и в дождливое время наполняется
водой, превращаясь в озеро (Амурская область. Опыт энциклопедического словаря 1989).

1234

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

монокультур, преимущественно сои, на больших площадях, внесением впочву пестицидов, обработкой гербицидами культивируемых растенийв начале вегетации.
В рощах, площадь которых варьирует от 1 до 2 га, найдено 6 (37.5%)
гнёзд мохноногих курганников (рис. 2, 3). Гнёзда были размещены в 2030 м от опушки на деревьях первого яруса, имеющих развитую привершинную развилку ствола из нескольких толстых веток, с архитектоникой кроны, позволяющей птице беспрепятственно подлететь к гнезду. Всплошных лесных массивах курганники гнездиться избегают.

Рис. 2 (слева). Гнездовое местообитание мохноногого курганника Buteo hemilasius в окрестности
села Верхняя Полтавка Константиновского района. Гнездо № 10. Площадь рощи 1 га. Радиус круга 2 км.
Рис. 3 (справа). Гнездовое местообитание мохноногого курганника Buteo hemilasius в окрестности селаЛазоревка Тамбовского района. Гнездо № 14. Площадь рощи 2 га. Радиус круга 2 кмРис. 4 (слева). Гнездо мохноногого курганника Buteo hemilasius (№ 16) в группе деревьев,сохранившихся среди возделываемой пашни. 9 июня 2023. Фото В.А.Дугинцова.
Рис. 5 (справа). Гнездовое местообитание курганника Buteo hemilasius (гнездо № 16).
Площадь лесного островка 0.27 га. Радиус круга 2 кмВ группах деревьев, сохранившихся среди сельскохозяйственных
угодий и на неиспользуемых неудобных землях, расположенных вблизи
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1235

долин рек, непересыхающих падей и многочисленных лиманов, зарегистрировано 5 (31.3%) гнёзд курганников (рис. 4, 5, 6, 7).
В сохранившихся лесных массивах найдено 3 (18.8%) гнезда, в лесозащитных полосах, исключительно редко встречающихся в сельскохозяйственных угодьях, зарегистрировано 2 (12.5%) гнезда мохноногих
курганников (рис. 8. 9).
Таким образом, спектр предпочитаемых для гнездования местообитаний мохноногого курганника в открытых сельскохозяйственных ландшафтах равнины весьма узок.

Рис. 6 (слева). Участок неудобных земель с группой деревьев на интенсивно возделываемом поле. Левобережная пойма Амура. Окрестности села Гродеково Благовещенского района. Красной стрелкой обозначено жилое гнездо мохноногого курганника Buteo hemilasius (№ 1). 4 июня 2023. Фото В.А.Дугинцова.
Рис. 7 (справа). Гнездо мохноногого курганника Buteo hemilasius в группе деревьев, растущих на рёлке*в заболоченной пади. 4 июня 2023. Фото В.А.Дугинцова

Рис. 8 (слева). Пахотные земли с посадками тополей. Окрестности села Садовое Тамбовского района.
Красной стрелкой обозначено жилое гнездо мохноногого курганника Buteo hemilasius (№ 2).
4 июня 2023. Фото В.А.Дугинцова.
Рис. 9 (справа). Пахотные земли с посадками тополей. Окрестности села Дроново Благовещенского
района. Красной стрелкой обозначено жилое гнездо мохноногого курганника Buteo hemilasius (№ 13).
4 июня 2023. Фото В.А.ДугинцоваВ условиях антропогенного ландшафта равнины гнёзда курганников были устроены на лиственных деревьях 6 видов: берёза даурская
Betula davurica – 6 (37.5%), берёза плосколистная Betula platyphylla – 3(18.8%), дуб монгольский Quercus mongolica – 3 (18.8%), тополь душистый Populus suaveolens – 2 (12.5%), тополь Давида Populus davidiana –1 (6.3%), вяз японский Ulmus japonica – 1 (6.3%).
* Рёлка – местный термин: невысокая резко очерченная гряда среди пониженных влажных пространств.

1236

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

На деревьях рода Betula, имеющих кроны средней плотности с прямыми круто направленными вверх скелетными ветвями привершинной
развилки, было устроено 9 (56.3%) гнёзд курганников, тогда как на деревьях рода Populus зарегистрировано 3 (18.8%) гнезда. На живых деревьях гнездились 15 (93.8%) пар, 1 (6.2%) пара поселилась на усохшем
тополе (рис. 8). В стенках 4 массивных жилых гнёзд, занимаемых курганниками в течение нескольких лет, гнездились от 1 до 3 пар полевых
воробьёв Passer montanus, удаляясь максимально от ближайшего населённого пункта на 6.5 км.
Гнёзда курганников были сооружены на высоте от 7 до 15 м над землёй, средняя высота (n = 16) – 11.3 м. На высоте от 11 до 15 м было устроено 10 (62.5%) гнёзд. В группах деревьев и небольших по площади древесных насаждениях, вплотную примыкающих к возделываемым полям,курганники размещают гнёзда значительно выше, чем их сородичи,гнездившиеся в островках леса или в глубине лесного островка, расположенных на удалении от сельскохозяйственных полей. Размещение
гнёзд на деревьях высоко над землёй снижает уровень фактора беспокойства и позволяет птице, находящейся в гнезде, заранее заметить потенциальную угрозу и своевременно покинуть гнездо.
На Амуро-Зейской равнине, по наблюдениям Н.С.Панькина (1977),высота расположения гнёзд курганников (n = 13) на деревьях варьировала в пределах 2.5-7 м от поверхности земли, 2 гнезда были устроенына земле на крутых склонах сопок. В антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины гнёзд курганников, сооружённых на земле, мыне обнаружили.
Таким образом, в открытых антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины высота расположения гнёзд мохноногих курганников над землёй, в сравнении с биотопами Амуро-Зейской равнины, увеличилась значительно, что можно объяснить высоким уровнем фактора
беспокойства.
С 10 по 12 июня, незадолго до вылета птенцов, были повторно осмотрены все 16 зарегистрированных гнёзд курганников. В 10 (62.5%) из нихнаходились птенцы, 6 (37.5%) пар оставили свои гнёзда (№№ 1, 3, 4, 13,16) на разных этапах гнездования, вероятно, из-за беспокойства во время
сельскохозяйственных работ на полях. Гнездо № 5, устроенное в группе
деревьев, растущих на рёлке среди обширной пади, было покинуто курганниками после прохождения позднего весеннего пала, что, вне сомнения, отрицательно сказалось на обилии доступных кормов.
Таким образом, успешность гнездования наблюдаемых пар курганников (n = 16) составил 62.5%. Кроме того, одно гнездо курганников, ненаходившееся под наблюдением, было брошено после гибели самца, поражённого электрическим током на опоре ЛЭП (рис. 10). Основная причина оставления курганниками своих гнёзд – антропогенный фактор.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1237

Рис. 10. Мохноногий курганник Buteo hemilasius, поражённый электрическим
током. ЛЭП в окрестностях села Лиманное Серышевского района,опора № 97. 7 мая 2023. Фото В.А.ДугинцоваПри осмотре 10 сохранившихся жилых гнёзд курганников незадолгодо вылета птенцов, в них находилось от 2 до 5 слётков: в 2 гнёзда – 2птенца (20%), в 6 – 3 (60%), в 1 – 4 (10%) и в 1 гнезде – 5 птенцов (10%).
Средняя величина выводка составила 3.1 птенца.
К гнездованию курганники приступают в середине апреля, занимая
уцелевшие древостои, стоящие в окружении возделываемых полей. Вовремя проведения весенних и раннелетних полевых работ курганникина гнёздах ведут себя очень осторожно. При приближении сельскохозяйственных машин или человека к гнезду с насиживающей самкой на 180200 м, птица оставляет гнездо, поднимается в небо и большими кругами
летает над гнездом, периодически издавая протяжные крики. Вскоре кней присоединяется самец и обе птицы, изредка подавая голоса, кружат
высоко в небе, не удаляясь далеко от гнезда. Курганники, потревоженные работающими длительное время вблизи гнезда машинами, подолгуне возвращаются в гнездо. На большую осторожность мохноногих курганников у гнезда по отношение к человеку уже обращали внимание
Б.К.Штегман (1937) и Н.С.Панькин (1974).
Таким образом, курганники мало терпимы к близкому присутствиюу гнезда работающих сельскохозяйственных машин и человека. Частое
беспокойство брачных пар курганников в первой половине гнездового
периода во время проведения полевых сельскохозяйственных работ является основной причиной гибели гнёзд.
В 2023 году в юго-западных районах равнины относительная численность мохноногого курганника в гнездовой период, по результатам

1238

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

проведённых нами учётов, составила 1.2 ос./100 км (Дугинцов, Иванов
2023), тогда как во второй половине 1980-х годов его численность весной
составила 0.2 ос./100 км (Панькин, Дугинцов 1991). Рост численности ирасселение мохноногих курганников по юго-западу Зейско-Буреинской
равнины наметился, ориентировочно, в конце 1990-х годов. Так, в период с 2004 по 2006 год в приустьевой левобережной пойме Зеи намибыли отмечены 3 пары успешно размножавшихся курганников. В 2023году мохноногие курганники занимали четвёртое место от общего числа
учтённых дневных хищных птиц в южной и юго-восточной части ЗейскоБуреинской равнины после Milvus migrans, Falco amurensis и Circus
melanoleucos (Дугинцов, Иванов 2023). В настоящее время мохноногий
курганник продвинулся на восток, на Буреинско-Хинганской низменности он отмечен как редкий зимующий, вероятно, также гнездящийся
вид (Антонов, Парилов 2010).

Рис. 11. Останки амурского волчка Ixobrychus eurhythmusв гнезде мохноного курганника Buteo hemilasius с птенцами.
Амуро-Зейская равнина. 4 июня 2022. Фото А.Скоробогача

Питание мохноногого курганника нами целенаправленно не изучалось. Тем не менее при осмотре гнёзд в период выкармливания птенцовпод гнездовыми деревьями были собраны перья фазана Phasianus colchicus, болотной совы Asio flammeus и грача Corvus frugilegus. Кроме
того, у гнездовых деревьев находили пеньки первостепенных маховых
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1239

перьев с распустившимися кисточками гнездовых птенцов грача. Изэтого можно заключить, что курганники изымают грачат из гнёзд иптенцы грачей в рационе птенцов курганника имеют весомое значение.
В 2022 году на Амуро-Зейской равнине нами был отмечен случай
скармливания мохноногим курганником гнездовым птенцам амурского
волчка Ixobrychus eurhythmus (рис. 11).
Гнездовья курганников располагались главным образом на удалении 600-800 м от больших колоний грачей, максимально на расстоянии
1200 м от колонии. В 2 случаях гнёзда курганников находились внутри
грачевников. Так, гнездо курганника № 8 с 3 птенцами было расположено в 15 м от жилого гнезда грача; гнездо № 14 – на удалении 28 м отближайшего грачиного гнезда. Гнездо № 7 находилось между 2 крупными грачевниками на удалении 60 м и 80 м от них. Гнездо курганника
№ 9 находилось в 70 м от большой колонии грачей. При осмотре гнезда
27 мая 2023 в нём находилось 5 птенцов. У гнездового дерева найдены
перья взрослого грача и пеньки с распустившимися кисточками первостепенных маховых перьев грачонка.
Со второй половины 1970-х годов грачи интенсивно расселялись вюжных и центральных районах равнины, образуя колонии численностью до 60-130 пар (Дугинцов 1985). Размножение грачей и мохноногих
курганников происходит практически в одни и те же сроки (Панькин
1977; Дугинцов 1985), что позволяет курганникам регулярно изымать
птенцов грачей из гнёзд для выкармливания своих птенцов. Грачислётки, покидая гнёзда, не имеют хороших лётных навыков и первое
время кормятся на полях близ колоний, где становятся лёгкой добычейне только взрослых, но и молодых курганников.

Рис. 12 (слева). Мохноногий курганник Buteo hemilasius используется в качестве ловчей птицы.
25 сентября 2005. Фото А.А.Исаева.
Рис. 13 (справа). Слёток мохноногого курганника Buteo hemilasius, браконьерски отловленный
китайскими крестьянами для содержания в неволе. Село Волково Благовещенского района.
26 июня 2011. Фото В.А.Дугинцова

1240

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Основными причинами, вызывающими сокращение численности
мохноногих курганников в антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины, являются высокий фактор беспокойства пар, гнездящихсяв сельскохозяйственных угодьях, продолжающееся разрушение гнездопригодных биотопов, сведение уцелевших древесных насаждений.
Вместе с этим были известны случаи нелегального отлова мохноногих курганников для использования в качестве ловчей птицы, изъятия
птенцов из гнёзд с целью содержания в неволе (рис. 12, 13).
В безлесных антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины курганники часто используют в качестве присады опоры ЛЭП иэпизодически погибают от поражения электрическим током (рис. 10).
С целью сохранения мохноногого курганника на Зейско-Буреинской
равнине необходимо закончить работу по инвентаризации жилых гнёзди наладить мониторинг гнездовий, изучить эффективность размножения, особенности питания и лимитирующие факторы.
Выводы
1. Рост численности и расселение мохноногих курганников в антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины наметился в конце
1990-х годов. В настоящее время в летний период курганники занимают
четвёртое место от числа учитываемых на маршрутах дневных хищных
птиц. В гнездовой период относительная численность мохноногого курганника составляет 1.2 ос./100 км маршрута.
2. Пространственное размещение гнездовых пар курганников в агроландшафтах Зейско-Буреинской равнины зависит от наличия гнездопригодных биотопов, площади открытых охотничьих угодий, обилия идоступности пищевых ресурсов, уровня фактора беспокойства со стороны
человека.
3. В антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины курганники гнездятся в небольших древостоях среди сельскохозяйственных
полей, примыкающих к заболоченным долинам рек, падей, верховьям
малых водохранилищ. Гнездиться в сплошных массивах леса избегают.
4. Гнёзда курганников зарегистрированы на 6 видах деревьев, 56.3%
гнёзд были устроены на берёзах Betula. Выбор вида дерева для размещения гнезда определяется высотой дерева и архитектоникой кроны.
Высота расположения гнёзд на деревьях варьировала от 7 до 15 м надземлёй, средняя высота – 11.3 м (n = 16). В местах с высоким уровнем
фактора беспокойства прослеживается тенденция размещения гнёздана большой высоте.
5. На успешность гнездования курганников в агроландшафтах равнины наиболее губительное влияние оказывают сельскохозяйственные
работы, проводимые во время посева и ухода за возделываемыми культурами, резко усиливающие уровень фактора беспокойства.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1241

Литература
Амурская область. Опыт энциклопедического словаря. 1989. / науч. ред. В.В.Воробьёв,А.П.Деревянко, ред.-сост. Н.К.Шульман. Благовещенск: 1-416.
Антонов А.И., Парилов М.П. 2010. Кадастр птиц Хинганского заповедника и БуреинскоХинганской (Архаринской) низменности. Хабаровск: 1-104.
Баранов А.А. 1991. Редкие и малоизученные птицы Тувы. Красноярск: 1-317.
Баранчеев Л.М. 1947. Птицы окрестностей города Благовещенска левого берега рекиАмура. Благовещенск: 1-91.
Баранчеев Л.М. 1955. Список позвоночных животных Верхнего Приамурья (Амурской области) // Зап. Амур. обл. музея краеведения и общества краеведения. Благовещенск, 3:
219-232.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы Acipitres или Falconiformes // Птицы Советского
Союза. М., 1: 70-341.
Дугинцов В.А. 1985. Биология врановых птиц Зейско-Буреинской равнины и их хозяйственное значение. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: 1-16.
Дугинцов В.А., Иванов Д.А. 2020. Материалы по зимующим хищным птицам юга ЗейскоБуреинской равнины // Рус. орнитол. журн. 29 (2002): 5527-5543. EDN: BUKKQF
Дугинцов В.А., Иванов Д.А. 2023. Многолетняя динамика численности дневных хищных
птиц в сельскохозяйственных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины // Рус. орнитол. журн. 32 (2347): 4277-4283. EDN: UFMSFPИванов А.И. 1976. Каталог птиц Советского Союза. Л.: 1-276.
Панькин Н.С. 1974. Экология мохноногого курганника (Buteo hemilasius Temm. et Schleg.)в Верхнем Приамурье // Биологический сборник. Благовещенск: 29-44.
Панькин Н.С. 1977. Хищные птицы и совы Зейско-Буреинской равнины (распространение,численность, биология, хозяйственная оценка). Автореф. дис. … канд. биол. наук.
Владивосток: 1-21.
Панькин Н.С. 1993. Изменения численности хищных птиц в антропогенных ландшафтах
Зейско-Буреинской равнины // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск: 145-146.
Панькин Н.С., Дугинцов В.А. 1991. О динамике численности хищных птиц в антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины // Тез. докл. науч.-практ. конф., посвящ.
100-летию Амурского областного краеведческого музея. Благовещенск: 110-111.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Штегман Б.К. 1937. Дневные хищники. М.; Л.: I-VIII, 1-294 (Зоол. ин-т АН СССР. Фауна
СССР. Нов. сер. № 14. Птицы. Т. 1. Вып. 5).
Яборов В.Т. 2000. Леса и лесное хозяйство Приамурья. Благовещенск: 1-224.



1242

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1243-1269

Позднее гнездование большой горлицы
Streptopelia orientalis на острове Итуруп
А.А.Виноградов
Андрей Анатольевич Виноградов. Тверской государственный университет,Тверь, Россия. E-mail: vinogradov.aa@tversu.ruВторое издание. Первая публикация в 2023*Специальные исследования гнездовой биологии большой горлицы
Streptopelia orientalis фактически отсутствуют. Немногочисленные сведения касаются в основном вопросов растянутости сроков гнездования
вида, предположений о числе кладок за сезон, выживаемости яиц и птенцов и роли хищников в этом процессе. Ещё меньше информации о гнездовом поведении больших горлиц, включая сведения о распределении
обязанностей в гнездовых парах, бюджете времени при насиживании,кормлении гнездового партнёра во время насиживания и выкармливании птенцов родителями (Мекленбурцев 1951; Кошелев 1993; Kameda
1994, 2006; Пукинский 2003; Березовиков и др. 2000; Чернышов 2011;Глущенко и др. 2016, 2022; Доржиев и др. 2019). Более подробно освещены особенности расположения гнёзд, включая перечень пород деревьев и кустарников, на которых размещаются гнёзда, описание случаев
наземного гнездования (Нечаев 1969, 1991; Кошелев 1993; Березовиков
и др. 2000; Глущенко и др. 2010, 2016, 2019, 2022; Чернышов 2011; идр.). Для Курильских островов сведения о биологии большой горлицыещё более скудны.
Область гнездования большой горлицы простирается от побережий
Тихого океана на материковую Азию к западу до предгорий Южного
Урала, острова Тениз, долины верхнего течения реки Или, западных
окраин Тянь-Шаня, Памира, Алтая, Северо-Западной и Западной Индии; на юге до Южной Индии, Индокитая, Юго-Восточной Азии, Японских островов, островов Тайвань и Хайнань (Кошелев 1993).
В данной статье детально описываются результаты непосредственно
наблюдений и анализа видеозаписей, сделанных у позднего гнезда большой горлицы, найденного близ посёлка Горячие Ключи на острове Итуруп (Южные Курильские острова). В день обнаружения, 21.08.2022, вгнезде находилась полная кладка на средних сроках насиживания.
Исследования гнездового поведения большой горлицы осуществлены в рамках
комплексной экспедиции 3-го полевого сезона «Восточный бастион – Курильская
* Виноградов А.А. 2023. Позднее гнездование большой горлицы (Streptopelia orientalis, Columbidae,

Columbiformes) на восточной островной окраине ареала (о. Итуруп, Большая Курильская гряда)// Вестн. Твер. ун-та. Сер. биол. и экол. 1 (69): 34-66.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1243

гряда», организованной Экспедиционным центром Министерства обороны Российской Федерации и Русским географическим обществом, на острове Итуруп близ посёлка Горячие Ключи с 13.08 по 11. 09.2022.
Использованы стандартная методика визуальных наблюдений за гнездовым
поведением у гнезда большой горлицы, удалённо с помощью бинокля БПЦ-6 8Х30,
и анализ видеоматериалов, полученных при видеосъёмке с помощью фотоаппарата
Panasonic FZ-100 в режиме непрерывной видеозаписи, общей продолжительностью
17 ч 20 мин. Для детального анализа гнездового поведения птиц в 2-2.5 м от гнездаи чуть выше горизонта лотка была установлена закреплённая струбциной на ветви
соседней лиственницы и замаскированная камуфляжным чехлом видеокамера. Онаработала от аккумулятора, обеспечивающего беспрерывную видеосъёмку в течение
приблизительно 2 ч. Видеозаписи производились в однократной, чаще двукратной
последовательной повторности в течение 9 дней с 26 августа по 11 сентября с вынужденными перерывами в дни с дождливой и ветреной погодой и нашего двухдневного отсутствия в районе гнездования.
Основной акцент наших исследований был сосредоточен на выявлении и какможно более детальном описании всех поведенческих актов гнездовых партнёров иптенцов на гнезде и в непосредственной близости у гнезда с фиксацией их временной продолжительности и последовательности. Анализ звуков, издаваемых горлицами у гнезда, осуществлён с помощью программы цифрового сонографа «SYRINX».
Кроме этого, мы фактически ежедневно проводили учёт численности птиц врайоне гнездования пары с регистрацией птиц в фиксированных полосах учёта визуально и по голосам.

Рис. 1. Расположение гнезда большой горлицы на лиственнице курильской.
Итуруп. 24.08.2022. Фото автораХ а ра к т е ри с т и к а г не з д а и г нез д о в о й б и о т о пГнездо большой горлицы с 2 яйцами найдено А.А.Романовым в ходемаршрутного учёта населения птиц в 4-5 м от грунтовой дороги на лиственнице курильской Larix kurilensis в 6-7 м над землёй (рис. 1, 2). Размещалось оно у ствола дерева на основаниях трёх отходящих от него вет-1244

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

вей. Размеры, мм: диаметр гнезда 250-300, высота гнезда не более 45,глубина лотка около 30. Построено гнездо из концевых тонких веточек
деревьев и кустарников диаметром до 3-5 мм, лоток выстлан тонким
слоем сухих корешков травянистых растений.

Рис. 2. Гнездо большой горлицы с полной кладкой. Итуруп. 31.08.2022. Фото автора

Рис. 3. Микростация в районе расположения гнезда большой горлицы
(стрелкой указано гнездо). Итуруп. 24.08.2022. Фото автора

Биотоп, в котором гнездилась эта пара, можно охарактеризовать какразреженно-мозаичный лиственнично-берёзовый (лиственница курильская, берёза Эрмана Betula ermanii) комплекс с подлеском из рябины
смешанной Sorbus commixta и различных ив Salix spp. с развитым относительно разреженным покровом из бамбука курильского Sasa kuriРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1245

lensis, аралии сердцевидной Aralia cordata, шеломайника Filipendula
camtschatica и бодяка камчатского Cirsium kamtschaticum. На прогалинах, лишённых развитого высокого сомкнутого древостоя, растёт загущённый мертвопокровный бамбук курильский высотой около 2 м с редкими вкраплениями кедрового стланика Pinus pumila (рис. 3).
На грунтовой каменисто-песчаной дороге периодически формировались и подсыхали несколько луж.
История обнаружения гнезда такова. В какой-то момент проведения
маршрутного учёта птиц Алексей Анатольевич Романов остановился наместе примерно на 3 мин, осматривая местность в бинокль. Его внимание привлекло неявное движение у ствола лиственницы. В бинокль срасстояния 4-5 м он отчётливо увидел насиживающую горлицу. В тот жемомент обнаруженная горлица встала с гнезда, сделала несколько неторопливых шагов по одной из ветвей от гнезда и без характерных хлопков крыльями улетела. То есть птица, насиживающая яйца, находящиеся тогда на средних стадиях развития эмбрионов, не оставила гнездо вмомент обнаружения опасности в виде двигающегося и не обращающегона неё внимания человека, а лишь наблюдала за ним. И только почувствовав на себе его взгляд, осторожно покинула гнездо.
П о л о в о й д и м о рф и з м в н а б л ю да е м о й г не з д о в о й п а реНесмотря на утверждения многих авторов о невыраженном половом
диморфизме у большой горлицы (Мекленбурцев 1951; Кошелев 1993;Миловидов, Нехорошев 2002; Сидоров 2005; Kameda 2006; Wu et al.
2007; Чернышов 2011; Атемасова 2012; Лапин 2017; Рябицев 2020; и др.),птицы наблюдаемой пары имели явные половые различия не только вразмерах, но и в окраске оперения. Возможно, это индивидуальные иливозрастные особенности птиц противоположного пола, или описанная
ранее по основным размерным и весовым признакам на примере речной Sterna hirundo и полярной S. paradisaea крачек (Fletcher, Hamer
2003), а также подмеченная нами для формы клюва бородача Gypaetus
barbatus (Виноградов 2023) особенность проявления более выраженного
полового диморфизма внутри пары, чем в среднем для вида.
В нашем случае заметно более крупный самец, в отличие от самки,имел серую с синеватым оттенком окраску оперения спины, поясницыи верхних кроющих хвоста. Перья на этих частях тела у него имели светлые серые каймы. У самки названные зоны оперения были грязно-серыми, более тёмными с охристым налётом, а каймы вершин перьев сбуроватым или охристым оттенком.
У самца вершины средних верхних кроющих второстепенных маховых (СВКВМ) и больших верхних кроющих второстепенных маховых
(БВКВМ) окрашены в серо-сизый цвет с яркими серыми, иногда с небольшой примесью охристого, широкими каймами, отороченными по

1246

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

самому краю яркими серыми кантами. У самки почти все эти перья былитемно-бурыми с окантовкой охристого цвета. На нескольких передних
СВКВМ и БВКВМ имелся слабовыраженный сероватый налёт, но блеклый, не такой яркий, как у самца. Голова самца в области лба, темении затылка окрашена в светло-сизо-сиреневатые тона, светлая. Голова жесамки на этих участках существенно темнее, серо-сиреневатая.

Рис. 4. Самец большой горлицы на гнезде. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора

Рис. 5. Самка большой горлицы на гнезде. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1247

Рис. 6. Самец большой горлицы в момент схода с гнезда.
Итуруп. 11.09.2022. Фото автора

Рис. 7. Самка большой горлицы в момент схода с гнезда.
Итуруп. 11.09.2022. Фото автораВ целом, самец выглядел более ярким и контрастным, чем самка.
Его 5-е, 6-е и 7-е первостепенные маховые (ПМ) имели на вершинах заметные широкие светло-серые каймы, в то время как у самки все ПМ сочень узкой светло-охристой окантовкой, такой же, как у первых четырёх ПМ самца (рис. 4-7).

1248

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

И самец, и самка находились в процессе линьки рулевых и кроющих
крыла. У самца отчётливо выделялось наполовину отросшее левое среднее (6-е) рулевое. Кроме того, у самки отсутствовали некоторые кроющие лба у переносицы (рис. 8-12).
П о в е д е ни е г не з д о в ы х п а р т нё ро ви и х г не з д о в а я а к т и в но с т ь в п е ри о д на с и ж и в а ни яОписанные различия между самцом и самкой в паре помогли установить факт присутствия на гнезде в период насиживания только самки.
Мне не удалось наблюдать и регистрировать на видео покидания еюгнезда в этот период. Несомненно, самка вынуждена хотя бы на короткое время оставлять гнездо для отправления простейших физиологических нужд (кормёжка, опорожнение кишечника, питьё и т.п.). Однако
если это и происходит, то очень редко и на очень короткое время. В нашем случае с 22 августа по 1 сентября при моём прохождении у гнездапо дороге в любое время суток я фиксировал её присутствие на гнезде.
Также мне не удалось зарегистрировать ни одного факта кормления еёсамцом или смены самцом самки на гнезде. В ряде источников упоминается факт редких смен самки на гнезде самцом в поздних гнездовых
циклах размножения при повторных, вторых (Пукинский 2003; Глущенко и др. 2022), а возможно, и последующих кладках, а также насиживание кладки самцом днём, а самкой с вечера до утра следующего
дня (Kameda 2006). Ц.З.Доржиев с коллегами (2019), например, сообщают, что «самец проводит на кладке меньше времени и часто кормит
самку», А.И.Кошелев (1993) утверждает, что «насиживают оба партнёра,но самка значительно больше, до 19-21 ч/сут, а самец её кормит».
Анализ полученных видеоматериалов в период насиживания кладки
(суммарно 5 ч 24 мин: 2 ч 04 мин +1 ч 40 мин + 1 ч 40 мин) показал, чтосамка очень чувствительна к окружающим звукам. Она, ещё не видяобъект опасности, но заслышав, например, человеческую речь, тревожные крики бамбуковых широкохвосток Horornis diphone, золотистых
дроздов Turdus chrysolaus, кедровок Nucifraga caryocatactes, вокализацию большеклювых Corvus macrorhynchos и восточных чёрных C. orientalis ворон или ястреба-тетеревятника Accipiter gentilis, явно настораживалась, осматривалась, вытягивая шею, и поднимала голову (рис. 8).
Но при этом самка не обращала внимания или слабо реагировала нагрохот техники, проезжающей по дороге мимо гнезда, многообразные
голосовые проявления болотных гаичек Poecile palustris, московок Periparus ater, малых острокрылых дятлов Yungipicus kizuki, поползней
Sitta europaea и других мелких воробьиных птиц.
Суммарная продолжительность её настороженно-ориентировочных
реакций при насиживании в среднем составила 12 мин 44 с за 2 ч (3 сеанса наблюдений: 15 мин 24 с + 7 мин 48 с + 9 мин 24 с = 45 мин 9 с).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1249

Рис. 8. Настороженная поза самки большой горлицы на гнезде.
Итуруп. 26.08.2022. Фото автора

Рис. 9. Самка большой горлицы поворачивает яйца крылом.
Итуруп. 29.08.2022. Фото автораПо моим наблюдениям, самка из этой пары использовала несколько
вариантов поведения при опасности. В тех случаях, когда объект опасности (человек) приближался к гнезду тихо, медленно, без резких движений, не прямо к гнезду и не глядя на насиживающую птицу, самка
вообще не покидала гнезда, если он проходил дальше. Если же наблюдатель появлялся внезапно и совершая резкие движения, шёл быстро ишумно прямо к гнезду, глядя на птицу, то самка взлетала с гнезда,громко хлопая крыльями. Если же он, и совершая какие-то действия,находясь продолжительное время (более 10 мин) в 2-3 м от гнезда, непроявляя агрессивности и не глядя на гнездо, без резких движений игромких звуков, вдруг начинал смотреть на насиживающую птицу, то

1250

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

она осторожно сходила с гнезда и после нескольких неторопливых шагов по ветви очень тихо, без характерных хлопков крыльями улетала.
При насиживании яиц самка ни разу не поворачивала их клювом, апоправляла или двигала крыльями, опуская попеременно, то левое, топравое сложенное крыло вниз и под себя, а затем осторожными движениями ног придавала яйцам нужное положение (в среднем 7 раз в течение 2 ч) (рис. 9). Время от времени самка принималась ворошить, илилучше сказать, расширять и без того большие промежутки между уложенными прутиками лотка. При этом она с заметными усилиями совершала ритмичные движения головой из стороны в сторону, с опущенным
между прутиками клювом. Небольшое количество времени наседка уделяла уходу за гнездом: чистке, выклёвывая из лотка что-то или поправляя торчащие концы прутиков и корешков. Основное же время она просто сидела на кладке и иногда поворачивала в разные стороны голову,ориентируясь на всё происходящее вокруг.

Рис. 10. Самка большой горлицы отрыгивает «птичье молочко» на край гнезда.
Итуруп. 29.08.2022. Фото автора

29 августа самка, после очередного краткосрочного ухода за гнездоми собственным оперением, плотно села на кладку, наклонила головунад бортиком гнезда и после судорожных спазмов зоба резко наклонилась ещё ниже с опущенным клювом, быстро открыла его и, выдвинув
вперёд язык при поднятом кверху его корне, отрыгнула струйку полупрозрачной жидкости (рис. 10). По моему мнению, это продукт секреции
эпителия зоба, который, впоследствии вместе с отторжением клеток и
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1251

формирует так называемое «птичье молочко». Таким образом, не менеечем за 3-4 дня до вылупления птенцов процесс продуцирования питательной смеси для выкармливания птенцов в течение первых 5 дней ихжизни уже был начат самкой.
Отмечу также, что после включения видеокамеры самка возвращалась на гнездо в среднем спустя 15 мин 3 с (14 мин, 12 мин 38 с и 18 мин
31 с) и в течение 2 ч не более чем 3 мин находилась в полностью расслабленном состоянии, периодически прикрывая глаза веками (менеечем на 0.5 с) (рис. 11).

Рис. 11. Самка большой горлицы дремлет, насиживая кладку.
Итуруп. 26.08.2022. Фото автора

Утром 29 августа, осторожно вспугнув самку с гнезда при замене аккумуляторов и укреплении камеры на ветке, я, находясь на соседнем
дереве на уровне гнезда с удивлением отметил прилёт самца с сухим
корешком какого-то травянистого растения. Самец сел на боковой ветви
гнездового дерева на 1-1.5 м ниже гнезда и в 3 м от него, ниже и слеваот меня. Я не двигался, и самец в течение нескольких секунд смотрелна меня и только потом тихо улетел, не совершив при взлёте характерного хлопанья крыльями. Отмечу, что это единственная регистрация
самца у гнезда за всё время наблюдений в период насиживания, но свидетельство того, что самец хоть как-то участвует в гнездовой жизни вэтот период. К сожалению, мне не удалось запечатлеть сам факт доставки им строительного материала в гнездо, где яйца находились насамых последних стадиях насиживания.
Сопоставляя изображения гнезда на видеозаписях за 26 августа (второй сеанс съёмки) и 29 августа, я отметили новый сухой корешок на егобортике, который, вероятнее всего самец, принёс буквально перед утренней видеосъёмкой. Через 27 мин 47 с после возвращения самки на

1252

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

гнездо она двумя движениями клюва быстро встроила его в конструкцию гнезда (рис. 12). Несомненно, самец регулярно приносит строительный материал в гнездо даже на поздних стадиях насиживания.

Рис. 12. Самка большой горлицы подстраивает гнездо на поздних стадиях насиживания яиц.
Итуруп. 29.08.2022. Фото автораВ период со 2 по 3 сентября я не осматривал гнездо в связи с отъездом в другой район острова. 4 сентября при его осмотре я обнаружилв нём двух птенцов, на первый взгляд, не отличающихся или даже равных по размеру. Очевидно, что именно в дни моего отсутствия, а возможно в один из этих дней, произошло вылупление. Скорлупы в гнездене было.
Есть упоминания в литературе, что большие горлицы насиживаютсо второго яйца, а птенцы вылупляются последовательно в течение 1-3дней (Пукинский 2003). Скорлупа яиц может оставаться в гнезде 1-2
дня после выклева (Винтер, устн. сообщ., по: Кошелев 1993).
Вылупление птенцов в один день могло быть спровоцировано и мною.
Дело в том, что, произведя утреннюю съёмку 29 августа, после перезарядки аккумулятора для следующей двухчасовой видеосъёмки я вновь
закрепил видеокамеру, забыв замаскировать её камуфляжным чехлом.
Самка горлицы, обнаружив незнакомый чёрный объект у гнезда с отсвечивающим на солнце бликом объектива, не вернулась на гнездо. Врезультате 2 ч и 10-15 мин кладка остывала до температуры окружающей среды, то есть до +12…+15°C. Опасаясь за судьбу кладки, я болеене продолжил видеосъёмку в этот день. В тот же день позже проходя
мимо гнезда я с удовлетворением заметил насиживающую самку.
На следующий день, 30 августа, погода значительно улучшилась, ипри безветрии и отсутствии облачности температура воздуха повысилась до +17…+20°C. Около 9 ч утра, аккуратно вспугнув самку с кладки,я вновь установил камеру, конечно же, позаботившись о её маскировке.
В результате в течение 2 ч горлица не появилась у гнезда. Я решил
рискнуть и снова установил камеру с новым аккумулятором. И опять за
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1253

2 ч горлица не подлетала к гнезду ни разу. Следует отметить, что изначально (26 августа) замаскированную камеру самка почему-то не воспринимала как угрожающий объект и лишь иногда вглядывалась в бликующий из маскировочного чехла объектив.
Осознавая, что более 4 ч птица не обогревала кладку (при этом температура яиц, хоть и в более благоприятных условиях, чем вчера, могла
опуститься до +17…+20°C) и, вероятно, бросила её, я, тем же вечером,проверил гнездо на расстоянии и с радостью вновь отметил насиживающую самку. В последующие дни, до 1 сентября включительно, ситуация
повторялась, за исключением того, что я вёл видеосъёмку ежедневно
только по 2 ч, так как температура воздуха в те дни не превышала 1315°C и изредка накрапывал дождь. 1 сентября в гнезде продолжали
находиться оба яйца.
У меня возникло опасение, что периодические длительные остывания яиц (суммарно более 11 ч до +12…+20°C) могли вызвать гибель эмбрионов, находившихся предположительно на самых последних стадиях
развития, то есть перед вылуплением. Но через 2 дня, рано утром 4 сентября, вспугнув птицу с гнезда и проверив его содержимое, я увидел тамдвух птенцов. Я не исключаю, что длительное периодическое остываниеяиц могло спровоцировать такой эффект. И, как бы это ни было удивительно, но мы должны констатировать факт необычайной живучести иустойчивости эмбрионов за несколько дней перед вылуплением к периодическим длительным понижениям температуры на 20º и более (суммарно на более 11 ч). Это противоречит сообщению Ю.Б.Пукинского
(2003), о «частой» гибели кладок больших горлиц при нарушении «особого ритуала смены гнездовых партнёров на гнезде». Утверждается, чтов случае отсутствия одного из партнёров второй не садится на кладкубез этого ритуала и улетает, яйца остывают и зародыши в них гибнут. Внашем же случае длительное и глубокое остывание яиц к гибели эмбрионов не привело.
П о в е д е ни е г не з д о в ы х п а р т нё ро в и и х г не з д о в а яа к т и в но с т ь в п е ри о д в ы к а рм л и в а ни я п т е нц овУтром 4 сентября я вновь установил видеокамеру на прежнем местеи вновь в течение 4 ч птицы не появились у гнезда, теперь уже с птенцами. Утром 6 сентября в течение 2 ч после установки камеры птицы кгнезду вновь не подлетали, но видимых ухудшений самочувствия птенцов я опять не отметил. Более поздние прогулки в районе гнездования
каждый раз подтверждали присутствие горлицы на гнезде.
Понимая, что по крайней мере у самки есть запас выносливости ибольшая привязанность к гнезду, я решил установить на том же месте(по причине отсутствия какой бы то ни было возможности изменения положения камеры) муляж видеокамеры в виде закрытого камуфляжным

1254

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

чехлом обрезка пластиковой бутылки с донышком, обращённым в сторону гнезда. Проходя вечером того же дня по дороге мимо гнездового
дерева, я отметил присутствие птицы на гнезде, что означало, сто «новый» объект не воспринимается более как опасный. К сожалению, я незнаю, сколько времени длилось это привыкание, но очевидно, что поаналогии с предыдущими днями – не менее 2-4 ч. Видеосъёмку у гнездас птенцами я продолжил через 2 дня, 9 сентября, дав возможность птицам окончательно привыкнуть к «камере».
Анализ гнездового поведения в период выкармливания птенцов
проведён по 11 ч 56 мин видеозаписей (3 ч 47 мин – 9 сентября, 4 ч
4 мин – 10 сентября и 4 ч 5 мин – 11 сентября) (см. таблицу).

Самец
Самка

Продолжительность
настороженноориентировочной реакции

Итого: 42960

Поедание помётаиз гнезда

14700Уход родителейза собственными
покровам

11.09

Уход за покровами
птенцов

14640Время нахождения
родителей на гнезде
после кормления птенцов

10.09

Самец
Самка
Самец
Самка
Самец
Самка

Общая продолжительность
кормления птенцов

13620

Продолжительность
пребывания на гнезде

Общаяпродолжительность
съёмки

09.09

Пол гнездового
партнёра

ДатаАктивность гнездовых партнёров большой горлицы на гнезде с птенцамипо данным видеонаблюдений 9-11 сентября 2022 на острове Итуруп (секунды)

2375
1065
1027
550
340
168
5525
3742
1783

420
506
536
356
268
141
2227
1224
1003

1879
524
1488
274
63
16
4244
3430
814

58
112
нет
55
нет
нет
225
58
167

нет
115
нет
нет
нет
нет
115
нет
115

50
23
109
7
нет
нет
189
159
30

19
20
18
38
5
7
107
42
65

10 сентября самка сразу после захода на гнездо заняла центральное
положение в нём и птенец, который начал кормление, оказавшись набортике, после первого же наклона самки при отрыгивании ею пищи иззоба еле удержался, чтобы не упасть вниз. Ему потребовалось несколько
секунд, чтобы, отчаянно помогая себе взмахами крылышек, вскарабкаться обратно на бортик гнезда и продолжить получение корма, но теперь уже одновременно с другим птенцом. И он успешно вскарабкался
только потому, что самка всё же отступила назад на край гнезда. Приподлёте родителей птенцы вели себя в гнезде примерно так, как описывает это Ю.Б.Пукинский (2003): «они не стремились приблизиться кним, а, напротив, прижимались к лотку и верещали, демонстрируя
своим видом, что они маленькие», иногда чуть приподнимая трепещущие крылышки.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1255

Во вторую видео сессию этого дня, с 12 ч 14 мин до 14 ч 14 мин, нисамец, ни самка на гнезде не появлялись.

Рис. 13. Самка ухаживает за покровами птенца. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора

Рис. 14. Самец большой горлицы кормит птенцов. Птенцам 7-8 дней.
Итуруп. 09.09.2022. Фото автора

1256

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Оказалось, что самец на гнезде, судя по видеозаписям, кормил птенцов в среднем чаще и продолжительнее, чем самка, оставался с птенцами после кормления дольше и большее время уделял поеданию помёта птенцов, но меньше тратил времени на уход за их перьевыми покровами (рис. 13) и собственным оперением (таблица).
Оба родителя при кормлении птенцов старались занять центральное положение в гнезде. В результате то один, то оба птенца оказывались на его краю, что в таком возрасте (6-10 дней) могло привести к ихпадению как по причине недостаточного развития мышц ног, так и врезультате резких наклонов вперёд родителей при срыгивании пищииз зоба во время кормления (рис. 14).
Во всех случаях, и самец и самка залетали на гнездо не сразу, а присаживались сначала в 3-5 м от него на ветви соседних лиственниц иоставались там от 3 до 8 мин. Они издавали тихие хриплые воркующие
звуки, самка – односложные хриплые, а самец – тихую токовую песню
(издалека) или хриплые фрагменты токовой песни (рядом с гнездом ина гнезде). Эти звуки предназначались птенцам. Они исполнялись спродолжительными перемолчками (иногда, более 2 мин) и свидетельствовали о появлении родителей рядом с гнездом.
10 и 11 сентября перед своими последними подлётами к гнезду
самка несколько раз исполняла песню, похожую на ток самца, но тональность её была выше, а число фраз в ней меньше (рис. 15).

Рис. 15. Сонограммы токовых звуков самца (А) и самки (Б), исполняемых имиперед заходом на гнездо с птенцами. Итуруп. 10-11.09.2022
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1257

От первоначального места посадки в районе гнезда оба партнёра за
3-5 подлётов и завершающего медленного, с остановками, прохода поветви оказывались на гнезде, продолжая издавать описанные звуки. До
8-дневного возраста птенцов они понуждали птенцов к началу потребления пищи настойчивыми и неоднократными захватами клювом ихклювов (рис. 14). 8-9-дневных птенцов понуждать к началу кормленияуже не было нужды, так как они сами уже активно выпрашивали кормпри появлении родителей на краю гнезда, хотя до этого момента продолжали лежать на дне лотка. А с 9-10-дневного возраста птенцы, заслышав и увидев подлёт родителей, начинали тихо пищать и, взмахивая крылышками и глядя в их сторону, перемещались к ближайшему кним краю гнезда и выпрашивали корм. После кормления птенцов горлицы, медленно уходя по ветви от гнезда далее, чем на 0.5-1 м, перед
взлётом также иногда издавали односложные хриплые звуки, разделённые перемолчками, и затем без хлопанья крыльями улетали, а птенцы
затаивались.
В публикациях некоторых авторов (Kameda 2006; Рябицев 2020; Глущенко и др. 2022; и др.) упоминается о реакции «отведения имитацией
раненой птицы» от гнезда у больших горлиц. При этом сообщается, чтоникакой связи проявления этого защитного поведения с какими-либоиз изученных факторов установить не удалось (сроками развития эмбрионов или возрастом птенцов, первом, повторном или втором гнездованиями и их сроками, микростационными и биотопическими характеристиками расположения гнёзд и мест гнездования и др.). Сообщается
также, что горлицы не всех наблюдаемых пар прибегают к такому способу противодействия разорению гнёзд хищниками, а также отмечается
факт избирательного применения этого способа противодействия разорению гнезда в зависимости от вида хищника (Kameda 1994). В нашем
случае не было отмечено даже попытки применения тактики «отведения от гнезда» при моих довольно частых его посещениях.
По некоторым сведениям, для больших горлиц характерно повторное гнездование в старом гнезде и даже гнездование в нём на следующий год (Кошелев 1993; Назаров 2004 – по: Глущенко и др. 2022). Сутверждением о возможности повторного гнездования пары в использованном ею ранее гнезде согласиться нельзя, особенно в случаях уничтожения предыдущей кладки или птенцов хищниками. О слабой вероятности этого явления при вторых гнездованиях говорят результаты осмотров найденных гнёзд, в которых при наличии в них яиц явно отсутствуют даже признаки помёта птенцов предыдущего выводка или, в случае нахождения в нём птенцов, не обнаруживаются выраженные слоистарого и нового помёта (Пукинский 2003; Глущенко и др. 2022).
Мы подвергли анализу состояние гнёзд с птенцами большой горлицыпо фотографиям, с указанием их возраста и дат получения снимков из

1258

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

доступных источников. Оказалось, что во всех случаях до достижения
птенцами возраста 9-10 дней гнёзда, в которых они находились, не содержали помёта или были лишь его следы. На рисунке 16 приведены
фотографии гнёзд большой горлицы с птенцами приблизительно такого
возраста, с оригинальными подписями авторов (Глущенко и др. 2022).

Рис. 16. Гнёзда большой горлицы без помёта с птенцами в возрасте до 9-10 дней(из: Глущенко и др. 2022).
1 – окрестности села Сиреневка (Надеждинский район), 3 сентября 2016, фото А.П.Ходакова;2 – окрестности села Новоникольск, Уссурийский городской округ, 7 июня 2020, фото Д.В.Коробова;3 – окрестности села Лазо, 12 июля 2012, фото В.П.Шохрина.

Рис. 17. Поедание помёта птенца самцом большой горлицы. Итуруп. 09.09.2022. Фото автора
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1259

Очевидно, родители каким-то способом, избавляются от помёта птенцов в гнезде до достижения птенцами возраста 9-10 дней. А значит таосновная функция, возложенная на птенцов, по мнению многих исследователей, по цементированию ажурного и, как утверждается, «не прочного» гнезда выполняться ими только после этого срока. Анализ видеоматериалов, полученных при съёмках гнезда большой горлицы на острове Итуруп, подтверждает это. Оказалось, что и в нашем случае и самец и самка с момента вылупления птенцов и до достижения ими возраста в 9-10 дней активно выклёвывали из гнезда и съедали их помёт,не заключённый в капсулу, как у воробьиных, но весьма хорошо оформленный. Причём в случае их присутствия на гнезде делали это так же,как воробьиные птицы, стараясь захватить помёт в момент дефекации,сразу при появлении его из клоаки птенца (рис. 17).
Именно на 9-10 день жизни птенцов приходилась первая регистрация помёта, оставшегося на краю гнезда. В это время, да и 2-3 днями
ранее, птенцы уже старались осуществлять дефекацию в отсутствие родителей за край гнезда, что у них не всегда получалось. В результатепод гнездом на земле постепенно формируется замкнутое или разорванное (в случае приствольного гнездования) кольцо из помёта. Он привлекает, в частности, мух и других беспозвоночных, а те, в свою очередь,охотников за ними. В случае с нашими горлицами я заметил, что подгнездом в бамбучнике начиная приблизительно с этих дней постоянно
держался выводок бамбуковых широкохвосток. Ассоциация горлиц ибамбуковых широкохвосток привела к обоюдной пользе и формированию настоящих симбиотических отношений. Широкохвостки получали
постоянную возможность добычи корма, а горлицы – своевременное предупреждение об опасности благодаря тревожным сигналам, издаваемым
волнующимися широкохвостками. По данным В.А.Нечаева (1991, 2010),
их «основная пища – насекомые (жуки, цикадки, двукрылые, гусеницы
бабочек) и пауки. Осенью короткокрылые камышевки поедают сочные
плоды растений (бузины, аралии и др.)».
Проявление такого комменсализма у травяной лягушки Rana temporaria я отмечал в 1987 году в окрестностях деревни Ферязкино Калининской (Тверской) области у гнезда вяхиря Columba palumbus. Подним в кольце из помёта диаметром около 40 см ежедневно держалась
крупная лягушка, вступающая в непримиримые драки, сопровождаемые
громким визгом, с другими лягушками, стремящимися занять её кормное место (Зиновьев и др. 2021). Интересовалась мухами, собиравшимисяу помёта, и зарянка Erithacus rubecula.
П о в е д е ни е п т е н ц о в в г не з д еБольшие горлицы, за которыми я установил наблюдение, построили
гнездо в относительно защищённом месте, но одновременно с хорошим

1260

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

обзором для насиживающей птицы. Несмотря на демаскирующую гнездо
двигательную активность самки, связанную с уходом за гнездом и собственным оперением, наши многократные подходы, приводящие к более частым вылетам из гнезда и возвращениям птиц обратно, гнездо этоне было разорено или брошено по крайней мере до половины срока
нахождения в нём птенцов. В период выкармливания потомства локомоции родителей, отрыгивающих пищу птенцам, и движения самих
птенцов при получении порций корма особенно демаскируют гнездо.
Но родители всегда внимательно наблюдают и вслушиваются окрест, апродолжительность разовых кормлений и время пребывания родителейна гнезде с возрастом птенцов сокращается. Например, Ю.Б.Пукинский
(2003) сообщает, что родители кормят птенцов очень быстро, за 2-3 подхода, но всего 1-1.5 мин. К сожалению, он не указывает возраст птенцов,которых так быстро кормили родители. По данным С.В.Винтера (устн.
сообщ.), «подросших птенцов кормят оба родителя, за день совершают 810 прилётов, в течение 4 ч утром родители кормили 10-дневных птенцов по одному разу каждые 4 мин, обогревали их 1 ч 5 мин» (Кошелев
1993). Каждое кормление птенцов в возрасте от 7-8 до 9-10 дней в нашем
случае было заметно продолжительнее при существенно меньшем общем количестве их кормлений.
Надо отметить, что и птенцы в гнезде в отсутствие родителей довольно подвижны и начиная с 4-5 дневного возраста отнюдь не сидят внём, затаившись в лотке (рис. 18). Некоторое время, например, они уделяют уходу за покровами (рис. 19).

Рис. 18. Гнездо большой горлицы с птенцами в возрасте 4-5 дней. Итуруп. 06.09.2022. Фото автора
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1261

Рис. 19. Двигательная активность птенцов в возрасте 9-10 дней. Заметен первыйне удалённый родителями помёт (слева внизу). Итуруп. 11.09.2022. Фото автораВ среднем за 2 ч видеосъёмки продолжительность активности птенцов в гнезде в возрасте 7-8 дней составила 6 мин 31 с, в том числе уходза покровами 1 мин 10 с; в 8-9 дней соответственно – 16 мин 41 с и 1 мин
10 с; в 9-10 дней – 17 мин 52 с и 8 мин 24 с.
10 сентября при последнем подлёте самца недалеко от гнезда одиниз птенцов вдруг начал щелкать клювом, периодически приподнимаясь, сидя на цевках, и несколько откидываясь телом назад и при этомглядя на самца (рис. 20). Делал он это очень ритмично в течение 32 с,несмотря на неоднократные тихие хриплые обрывки токовых звуков родителя, издаваемых им как до подхода к краю гнезда, так и во время
него. Второй же птенец лежал в лотке спиной к самцу, очень тихо пищал, изредка чуть приподнимая одно из крыльев.
Причина такого агрессивного поведения птенца мне не ясна. После
захода родителя на гнездо, щелкавший клювом птенец, как обычно, начал активно выпрашивать у него корм, а чуть позже к нему присоединился второй птенец. На следующий день один из птенцов опять встретил самца щёлканьем клювом.
В возрасте 9-10 дней (11 сентября) один из птенцов впервые в течение примерно 3 с интенсивно махал крыльями, тренируя летательные
мышцы (рис. 21).
Интересно, что в возрасте около 10 дней птенцы уже могут активно
противостоять нарушителю их спокойствия – «они глухо, но резко “щёл-1262Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

кают” клювом и тихо шипят» (Пукинский 2003). В нашем случае в возрасте 9-10 дней они наносили довольно чувствительные удары головой(не клювом!), при этом интенсивно махая крылышками. В этот день (11сентября), отчаявшись залезть на тонкое гнездовое дерево, я с помощью
трёхметровой кривой и довольно тяжёлой ветви, забравшись на болеечем метровый пень, пытался в течение 7-8 мин безуспешно захватить
специально сделанным расщепом на её конце веточки лиственницы надгнездом, мешающие видеосъёмке, чтобы удалить их. Одной из причин
неудач моей задумки были те удары головами птенцов по концу тяжёлой ветви. Их силы хватало, чтобы я довольно долго не мог осуществить
свою задумку. Следует отметить, что расслышать «шипения» щелкающих клювом угрожающих птенцов даже с помощью нашей звукозаписывающей видеокамеры, как и в случаях, описанных выше, не удалось.

Рис. 20. Птенец большой горлицы щелкает клювом на родителя-самца. Итуруп. 10.09.2022. Фото автора

Конечно, подобных оборонительных действий птенцов явно недостаточно для противостояния тетеревятнику, ворону Corvus corax или большеклювой вороне, но для других нежелательных посетителей гнезда ихвполне достаточно, если учесть ещё элемент неожиданности. Отмечу,что в непосредственной близости от гнезда постоянно держались большеклювые и чёрные вороны с выводками. Дважды за всё время наблюдений не далее 100-200 м от гнезда я отмечал пролёт тетеревятника.
Однажды примерно на таком же удалении были замечены два во́рона,а над гнездом постоянно совершали кормовые полёты кедровки, которые иногда присаживались в районе гнезда больших горлиц.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1263

Рис. 21. Первая проба крыльев птенцом большой горлицыв возрасте 9-10 дней. Итуруп. 11.09.2022. Фото автораО с о б е н но с т и ра с п ре д е л е ни я б о л ь ш о й г о рл и ц ыв ра й о не и с с л е д о в а ни й н а о с т ро в е И т у ру пВо время нашего пребывания на острове Итуруп с 13 августа по 12сентября 2022 при учётах птиц на лесных маршрутах нам всегда попадались большие горлицы – поодиночке, парами и группами до 4 птиц –и их количество удивляло. На 1 км маршрута мы отмечали не менее 34 птиц, а зачастую и больше (до 12). Средняя плотность населения их вэто время составила не менее 30 ос./км2 (даже без применения расчётного коэффициента неполноты учётов для этого вида и удвоения количества учтённых токующих самцов). Часто на 1 км маршрута слышали
более 5 токующих самцов и наблюдали их токовые полёты до конца нашего пребывания на острове, что, несомненно, свидетельствовало о продолжении гнездового сезона. Основная токовая активность больших горлиц в окрестностях посёлка Горячие Ключи длилась до 24-25 августа.
Регулярное же токование продолжалось до конца нашего пребывания наострове Итуруп (12 сентября).
Особенно много больших горлиц встречалось близ дорог на мозаично
поросших древесно-кустарниковой растительностью пространствах, вприбрежных разреженных лесах по долинам рек, берегам озёр и моря.
Очевидно, что любой доступ к открытому грунту, будь то дороги, отмелиили берега водоёмов, очень важен для больших горлиц. Здесь они находят легкодоступные кормовые объекты (как растительного, так и животного происхождения), мелкие камешки в качестве гастролитов и необходимую для первичной ферментации растительных кормов воду. Наострове Итуруп фактически в любой луже и на окружающей её грязи на

1264

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

лесных просёлочных дорогах в подходящих биотопах можно видеть многочисленные следы больших горлиц (рис. 22).

Рис. 22. Следы большой горлицы (слева) и японского бекаса Gallinago hardwickii
на грязи. Итуруп. 05.09.2022. Фото автораН а с е л е ни е б о л ь ш о й г о рл и ц ыв п ре д е л а х в о с т о ч ны х г ра ни ц а ре а л аУчёты численности больших горлиц на ближайшем к Итурупу с севера острове Уруп показали, что большая горлица с 29.08 по 15.09.2019относилась к фоновым видам и по обилию занимала 14-е место из 41зарегистрированного вида птиц лесных и кустарниковых биоценозов
внутренних частей острова (15.5 ос./км2 и 2.5% доли участия) в окрестностях Новокурильской бухты (Романов и др. 2021). Повторные учёты
птиц здесь же с 18.08 по 02.09.2021 в тех же биотопах подтвердили высокую численность большой горлицы и даже её возрастание: будучи фоновым видом по своему обилию (25.8 ос./км2) она занимала уже 9-е место
среди 47 зарегистрированных видов (Романов и др. 2022).
На острове Итуруп в лесах близ побережий большая горлица обычнаи многочисленна. 25.06.2004 в долине реки Курилка найдено гнездо снасиженной кладкой, а в 2019 году её токование отмечали до 16 августа
(Редькин и др. 2021).
Анализ структуры населения птиц в период с 25.05 по 06.07 и с 04
по 07.07. 2009, а также с 27.05 по 31.05.2010 в разных лесных биотопахи селитебных территориях острова Сахалин в районе реки Гастелловка
показал, что во всех них без исключения большая горлица была фоновым видом. Правда, её обилие там не превышало 3.1 ос./км2. А в сводной
таблице видового и количественного состава птиц по результатам всехабсолютных учётов на всех маршрутах она здесь оказалась на 22-м месте из 95 зарегистрированных видов.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1265

Р а с т я ну т о с т ь г не з д о в о г о с е з он аи у с п е ш но с т ь р а з м но ж е ни я б о л ь ш о й г о рл и ц ы
21.08.2022 на дороге в 2 км от обнаруженного А.А.Романовым гнездас яйцами им же была найдена основная часть скорлупы яйца большой
горлицы со всеми признаками успешного выклева птенца. С 20 августа
по 6 сентября на значительных расстояниях от наблюдаемого гнезда (в3-12 км) как минимум трижды фиксировали летящих горлиц со строительным материалом в клюве. При этом однажды (20 августа) мы вовремя маршрутного учёта наблюдали полёт горлицы с прутиком, продолжавшемся не менее 300 м – более 100 м до линии учёта и не менее
200 м после её пересечения. При этом горлица улетела за зону её визуализации и могла продолжить свой полёт дальше. Следуя моим наблюдениям у гнезда, такой дальний полёт за строительным материалом сбольшой вероятностью свидетельствует о том, что эта птица была самцом, уже имеющим гнездо, где самка, насиживая кладку, подстраивала
гнездовую постройку. Я предполагаю это, поскольку, большие горлицы
строят новое гнездо быстро, а строительный материал собирают фактически под гнездом или в непосредственной близости от него (Кошелев
1993; Глущенко и др. 2022).
В литературе сообщается, что фактически во всех регионах России иза её пределами для большой горлицы характерен растянутый сезон
размножения (Kameda 2006; Мекленбурцев 1951; Нечаев 1991; Кошелев 1993; Березовиков и др. 2000; Чернышов 2011; Глущенко и др. 2016,2022). Ю.Н.Глущенко с соавторами (2016) пишут, что «полвека назад этиптицы появлялись в Приморье весной приблизительно на две недели
позднее, чем в настоящее время». В Приморье они начинают откладывать яйца с начала апреля (Глущенко и др. 2016, 2022) и продолжают
нестись до конца августа – середины сентября (Глущенко и др. 2022;), ав некоторых префектурах Японии размножаются круглогодично (Kameda
2006). Сообщается также, что наблюдается заметный рост численности
вида в последние десятилетия (Глущенко 2010). Многие авторы отмечают большой отход кладок и птенцов этого вида, который может достигать 71% (Пукинский 2003). А, например, В.М.Чернышов (2011) указывает на 52.6% успешных гнёзд. Однако птицы быстро приступают к повторным гнездованиям (Глущенко и др. 2016), а также в норме имеютдва или больше выводков за сезон (Kameda 2006; Пукинский 2003).
З а к л ю ч е ни еПо моему мнению, на острове Итуруп некоторые пары больших горлиц вполне способны произвести до 4 выводков за сезон размножения,даже если приходится прибегать к повторным кладкам. О такой потенциальной возможности свидетельствует продолжительность гнездового
сезона. Здесь он может длиться около 6 месяцев – с середины-конца

1266

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

апреля по середину октября. В Приморье он продолжается с начала апреля по конец сентября (Глущенко и др. 2019). Большие горлицы начинают гнездование сразу после прилёта (Ананин 2019; Глущенко и др.
2016) и быстро строят новое гнездо (от 2 до 4 дней – Kameda 2006; от 2
до 10 дней – Кошелев 1993). «Самое раннее свежевыстроенное гнездо вПриморье обнаружено 4 апреля 1995, а первое яйцо в нём появилось 7апреля» (Глущенко и др. 2016). Насиживают горлицы 14-17 дней (Кошелев 1993; Пукинский 2003; Kameda 2006), птенцы покидают гнездо ввозрасте 14-18 дней (Кошелев 1993; Пукинский 2003; Kameda 2006;Доржиев 2019; Глущенко и др. 2022), а в случае утраты кладки быстро
начинают новую гнездовую активность (Глущенко и др. 2022). Описано
спаривание партнёров до вылета птенцов из гнезда (Пукинский 2003;
Глущенко и др. 2019). Таким образом, потенциально гнездовой цикл отстроительства гнезда до начала нового цикла (строительства гнезда иформирования второй кладки) может составлять у большой горлицы 3441 день. Это означает, что для 4 успешных циклов размножения паретребуется до 5 месяцев и 10 дней.
Анализ рациона больших горлиц (Нечаев 1991, 2002, 2022; Кошелев
1993; Формозов 2010; Нечаев, Нечаев 2016; Доржиев 2019) также свидетельствует об их потенциальной возможности начинать гнездовой сезон
сразу после прилёта и продолжать его фактически до выпадения снега,так как у этого вида как пассивного сборщика нет проблем с доступностью к разнообразным кормам в любое время бесснежного периода года.
Следует отметить, что на Курильских островах растянутый период
гнездования характерен и для других видов птиц. В том числе и в связисо смещением здесь наиболее благоприятного тёплого периода года навторую половину лета – начало осени (максимальные значения температуры воздуха приходятся на август-сентябрь). На Итурупе освобождение от снежного покрова наблюдается в начале апреля, а установлениеего происходит в начале декабря. Период с положительными температурами воздуха длится здесь с конца марта по начало декабря, а снежный покров устанавливается в первой декаде декабря*.
На островах Уруп и Итуруп по результатам экспедиций 2004, 2019,2021-2022 годов в конце июля – первой половине сентября были зарегистрированы гнёзда с нелётными птенцами у белопоясных стрижей Apus
pacificus и восточных воронков Delichon dasypus, а также японских Phalacrocorax capillatus и беринговых Ph. pelagicus бакланов. Нами наблюдались слётки тростниковой овсянки Schoeniclus schoeniclus, плохо летающий слёток глухой кукушки Cuculus optatus, которого кормила самка
бамбуковой широкохвостки (Виноградов и др. 2022). Нередки выводки,которых продолжали кормить родители, у соловья-красношейки Lusci* http://sknc.narod.ru/files/climat1.html#; https://vik.by/instruments/climatology/russia/city?name=yuzhno-kurilsk

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1267

nia calliope, синехвостки Tarsiger cyanurus, охотского сверчка Locustellaochotensis, бамбуковой широкохвостки, чёрных и большеклювых ворон,тихоокеанских Larus schistisagus и серокрылых L. glaucescens чаек (Редькин и др. 2021; Романов и др. 2021, 2022; наблюдения автора).
Несомненно, большая горлица обладает высокими репродуктивными
возможностями (Пукинский 2003), которые способствуют не только стабильной численности, но и её увеличению во многих регионах в последние десятилетия, а также расширению ареала вида. Это в полной мереподтверждается и нашими исследованиями, фиксировавшими регулярные встречи токующих горлиц и летящих птиц с гнездовым материаломв конце августа – сентябре. Всё перечисленное указывает, что это нормадля региона, а не аберрантные случаи. Вполне вероятно, что для Итурупа и особенно южных его частей хотя бы для некоторых пар больших
горлиц возможно продуцирование четырёх выводков за сезон.
Автор глубоко признателен всем организаторам экспедиции третьего полевого сезона «Восточный бастион – Курильская гряда – 2022», А.А.Романову за всеобъемлющую
помощь в проведении полевых работ и уникальную информацию по биологии большой горлицы в районе исследований, Я.А.Редькину и Д.Р.Жигир за замечания и консультативную
помощь в морфологических описаниях половых различий взрослых птиц этого вида,Е.А.Коблику за помощь в подготовке рукописи.

Литература
Аббакумов С.Н., Шкуров В.В. 2017. Некоторые сведения о птицах острова Итуруп // Рус.
орнитол. журн. 26 (1550): 5659-5668. EDN: ZXXYQX
Ананин А.А. 2019. Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham, 1790) на северо-восточном побережье Байкала // Байкал. зоол. журн. 3 (26): 5-7.
Атемасова Т.А. 2012. Систематика птиц: учебно-методическое пособие к спецкурсу. Харьков: 1-191.
Березовиков Н.Н., Самусев И.Ф., Хроков В.В. 2000. Материалы к орнитофауне поймы Иртыша и предгорий Алтая. Часть 2. Falconiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes, Caprimulgiformes, Apodiformes, Coraciiformes, Piciformes // Рус. орнитол. журн.
9 (93): 3-20. EDN: JPIUSTВиноградов А.А. 2023. О половом диморфизме формы клюва бородача и его связь с успешностью гнездования // 2-й Всерос. орнитол. конгресс: тез. докл. М.: 34-35.
Виноградов А.А., Романов А.А., Бачурин Г.Н. 2022. Регистрация кормления слётка глухой
кукушки Cuculus optatus бамбуковой широкохвосткой Horornis diphone на острове
Итуруп // Рус. орнитол. журн. 31 (2252): 5199-5201. EDN: YNUGFQГлущенко Ю.Н., Кальницкая И.Н., Коробов Д.В. 2010. Население птиц бассейна нижнего
течения р. Гастелловка (Центральный Сахалин) // Амур. зоол. журн. 2, 4: 350-362.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Коробова И.Н. 2016. Материалы к изучению большой горлицы Streptopelia orientalis в Приморском крае // Рус. орнитол. журн. 25 (1331): 32253230. EDN: WHUTRT
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Шохрин В.П., Тиунов И.М., Сотников В.Н., Вялков А.В., Ходаков А.П. 2022. Гнездящиеся птицы Приморского края: большая горлица Streptopelia orientalis // Рус. орнитол. журн. 31 (2185): 1959-1980. EDN: KSHVWBГлущенко Ю.Н., Тиунов И.М., Коробов Д.В. 2019. Первый случай гнездования большой горлицы Streptopelia orientalis внутри здания // Рус. орнитол. журн. 28 (1778): 2568-2571.
EDN: ZIFACL
Доржиев Ц.З., Дурнев Ю.А., Сонина М.В., Елаев Э.Н. 2019. Птицы Восточного Саяна.
Улан-Удэ: 1-400.

1268

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Зиновьев А.В., Кошелев Д.В., Виноградов А.А., Черкасов В.А. 2021. Птицы Тверской области и сопредельных территорий. 2-е изд., испр. и доп. Тверь, 1: 1-591.
Кошелев А.И. 1993. Большая горлица – Streptopelia orientalis (Latham, 1790) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: 152-163.
Лапин Ю.С. 2017. Биология и хозяйственное значение большой горлицы Streptopelia orientalis на территории Амурской области // Фундаментальные и прикладные научные исследования: актуальные вопросы, достижения и инновации: сб. статей 7-й Международ. науч.-практ. конф. Пенза, 1: 88-90.
Лапин Ю.С. 2018. Гнездовая экология большой горлицы Streptopelia orientalis в Амурской
области // Наука в современном мире: приоритеты развития. Уфа, 2, 1 (4): 2-4.
Мекленбурцев Р.Н. 1951. Отряд голуби Columbae или Columbiformes // Птицы Советского
Союза. М., 2: 3-70.
Миловидов С.П., Нехорошев О.Г. 2002. Справочник-определитель птиц Томской области.
Томск: 1-168.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А. 2002. Материалы по питанию птиц острова Итуруп (Курильские острова) // Рус.
орнитол. журн. 11 (185): 453-456. EDN: INMAMTНечаев В.А. 2010. Распространение и биология короткокрылой камышевки Horeites diphonesakhalinensis на острове Сахалин // Рус. орнитол. журн. 19 (603): 1836-1838. EDN:
MURPJVНечаев В.А. 2022. Биоценотические связи птиц с кедровым стлаником Pinus pumila // Рус.
орнитол. журн. 31 (2234): 4376-4393. EDN: SOEGKKНечаев В.А., Нечаев А.А. 2016. Птицы – потребители плодов и распространители семян бархата Phellodendron Rupr. на юге Дальнего Востока России // Сиб. лесной журн. 1: 64-70.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.- Петерб. общ-ваестествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-316.
Редькин Я.А., Коблик Е.А., Мосалов А.А., Ганицкий И.В., Цветков А.В., Смирнов П.А., Попов И.Ю., Жигир Д.Р. 2021. Материалы по фауне и систематике птиц острова Итуруппо результатам исследований 2004 и 2019 годов // Рус. орнитол. журн. 30 (2022): 83128. EDN: VERTIOРоманов А.А., Коблик Е.А., Редькин Я.А., Кожемякина Р.В., Яковлев В.О., Мурашев И.А.
2021. Ландшафтно-экологическая дифференциация фауны и населения птиц о. Уруп(Большая Курильская гряда) // Сиб. экол. журн. 2: 127-143.
Романов А.А., Редькин Я.А., Коблик Е.А., Яковлев В.О., Жигир Д.Р., Мурашев И.А., Виноградов А.А., Попов И.Ю. 2022. Анализ фауны и населения птиц острова Уруп и сопредельных акваторий (Большая Курильская гряда) // Зоол. журн. 101, 11: 1243-1254.
Рябицев В.К. 2020. Птицы Европейской части России: справочник-определитель в 2-х томах. М.; Екатеринбург, 1: 1-424, 2: 1-427.
Сидоров Б.И. 2005. Знаете ли Вы птиц Якутии? Справочник-определитель. Якутск: 1-96.
Формозов А.Н. 2010. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1-312.
Чернышов В.М. 2011. Материалы по биологии большой горлицы Streptopelia orientalis наюге Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 20 (657): 971-973. EDN: NTNXWJ
Fletcher K.L., Hamer K.C. 2003. Sexing terns using biometrics: the advantage of within-paircomparisons // Bird Study 50, 1: 78-83.
Kameda K. 1994. Effectiveness of antipredator behavior of the rufous turtle dove Streptopelia
orientalis // Jap. J. Ornithol. 43, 2: 79-89.
Kameda K. 2006. Oriental turtle dove Streptopelia orientalis // Bird Research News 3, 8: 2-3.
Wu C.P., Horng Y.M., Wang R.T., Yang K.T., Huang M.C. 2007. A novel sex-specific DNA
marker in Columbidae birds // Theriogenology 67, 2: 328-333.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1269

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1270-1273

Манипуляционная активность люриков
Alle alle и больших конюг Aethia cristatella
С.П.Харитонов
Сергей Павлович Харитонов. Научно-информационный Центр кольцевания птиц, Институт
проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия, E-mail: serpkh@gmail.com

Второе издание. Первая публикация в 2009*У морских птиц отмечен интерес к предметам окружающего мира,не имеющим отношения к процессу поддержания жизни и размножения. Птицы обращают повышенное внимание на выделяющиеся из фонапредметы, пытаются их исследовать визуальным и тактильным способами. В наибольшей мере этот интерес отмечен у высокосоциальных
морских птиц: люриков Alle alle и больших конюг Aethia cristatella. Уних проявляется познавательная (когнитивная) активность. Манипуляционная деятельность (Дерягина 1986) этих видов по уровню вполне соответствует низшим обезьянам (Mendes, Huber 2004).
Работа проводилась на острове Талан (59º20′ с.ш., 146°05′ в.д.) в Охотском море в 1987-1988 и 2008 годах; на острове Медвежий (74°23′ с.ш.,19°02′ в.д.) архипелага Шпицберген в 2005 году и на острове Ионы (56°24′ с.ш., 143°23′ в.д.) в Охотское море в 2009 году.
Большие конюги ощупывают клювами некоторые участки камней,хватают клювами цветные кольца друг на друге, ощупывают клювом
блестящие металлические предметы и т.п. Эти птицы обрывали клювом
цветы лапчатки, которые росли возле колоний. Поэтому на камни, гдепроходила клубная активность больших конюг, производилось выкладывание небольших предметов: разноцветных пластиковых колец дляптиц, больших и малых канцелярских скрепок с цветной оплёткой, подсвечников от мелких свечек, женских заколок, кусочков цветного пластика, ярких пластиковых дисков. С люриками проведено всего 5 выкладываний предметов на камни, в опытах использовались только цветные
кольца для птиц. С большими конюгами проведено около 70 опытов совсеми вышеперечисленными предметами.
Большие конюги и люрики толкали предметы клювом, брали их вклюв, могли положить под себя или бросить через плечо (видимо, элементы гнездостроительного поведения, хотя конюги никакой подстилкив гнездо не приносят), просто перетаскивать с место на место (видимо,игра). Люрики хватали кольца всех предложенных цветов, однако первая реакция в каждом опыте была только на белый цвет. В цветовых
* Харитонов С.П. 2009. Манипуляционная активность люриков Alle alle и больших конюг Aethia cristatella// Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 348-349.

1270

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

предпочтениях больших конюг явно преобладали предметы белого ижёлтого цвета как в первых, так и в последующих реакциях птиц. Значительное место занимали оранжевый и зелёный цвета. Наименее предпочитаемым в этом ряду оказался красный цвет.
Объяснить предпочтение белого и жёлтого цветов помогли наблюдения за реакцией птиц на своё естественное окружение. В своей повседневной активности конюги и люрики активно трогают клювом белые
следы от помёта на камнях. Вместе с конюгами в тех же каменных осыпях гнездятся ипатки Fratercula corniculata. Цвет помета у них жёлтый,и пятна помета ипаток большие конюги тоже трогают клювом. Отсюда
становится понятно преобладание выбора жёлтого цвета наравне с белым. Зелёный цвет тоже знаком большим конюгам: эти птицы часто перебирают клювом растущие возле камней травинки.
Однако оранжевый цвет задал откровенную загадку. У больших конюг ярко оранжевый клюв, казалось бы, оранжевый цвет тоже знаком
птицам. Однако в июне, когда клювы больших конюг оранжевые, реакция на предметы этого цвета была слабой. С начала июля у больших
конюг начинается линька, и оранжевые щитки с клюва начинают опадать. Почему-то именно в это время реакция больших конюг на оранжевые предметы резко усилилась. Объяснить подобное изменение реакции на оранжевый цвет пока не удалось.
В 13 опытах рядом с «обычными» предметами (цветные кольца илискрепки) подкладывались ярко-красные диски разного размера. Оказалось, что наличие яркого крупного предмета коренным образом изменяет реакцию и самцов, и самок больших конюг. Несмотря на то, чтодиски были наименее предпочитаемого красного цвета, птицы их достоверно чаще выбирали и при первой, и в последующих реакциях. То естьяркие крупные предметы не встречающегося в природе цвета оказалисьдля больших конюг предпочтительней, чем предметы знакомых цветов.
Ещё в 8 опытах был добавлен чёрный предмет. На него птицы реагировали хуже всего и только тогда, когда рядом были предметы других цветов. Реакция на чёрный была явно сходна с выбором: «яркий предмет –неяркий предмет», где чёрный играл роль неяркого предмета. На отдельный чёрный предмет, без других цветных предметов рядом, конюгине реагировали. Это означает, что более яркие предметы ещё и привлекают внимание к менее ярким. Если конюгам предлагались яркие красные предметы (диски и пластиковая полоска), они выбирали не более
крупный предмет, а тот, который оказывался к ним ближе.
В 9 опытах большим конюгам предлагался выбор из категорий: «менее сложный предмет – более сложный предмет». «Сложность» и «простота» определялась следующим образом: брались предметы примерно
одного размера, но одни с более сложной поверхностью, чем другие. Например, если предлагался выбор между цветным кольцом и подсвечниРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1271

ком, более сложным предметом считался подсвечник – его форма былаболее изощрённой. Если же выбор был между подсвечниками и женскими заколками для волос, то подсвечник считался уже «простым»предметом, а фигурно выделанная заколка – «сложным». Результаты
этих опытов были не столь выразительны, как в случаях с яркими крупными предметами, однако у конюг обоего пола прослеживалась чёткая
тенденция к предпочтению более «сложного» предмета. Большие конюги
предпочитали яркие предметы простым и менее ярким, даже если онибыли непривычного цвета. Более яркие предметы стимулировали реакцию конюг на менее яркие. Сложные предметы предпочитались простым. Такая дифференцированность и такие предпочтения говорят о неутилитарности реакции выбора предметов большими конюгами. Стремление при прочих равных выбирать именно те предметы, которые отличаются от знакомых природных, я бы назвал интеллектуальным выбором.
До сих пор считалось, что: «у животных с внесезонным размножением есть “избыточная” энергия, которая может тратиться на исследование обстановки и её деталей, на манипулирование, на игровую деятельность и ... другие формы активности» (Алексеева 1977). Для животных с сезонным размножением считалось, что вся энергия уходит наразмножение. Во многих случаях это действительно так. Однако результаты данного исследования показали, что некоторые виды с сезонным
размножением, но живущие плотными сообществами, проявляют исследовательскую активность даже в сезон размножения. Некоторые такие
виды проявляют недюжинное любопытство и готовы отвлекаться от забот о размножении и социальной активности ради пусть и примитивного, но всё же познания окружающего мира.
Примечательно, что такое поведение люриков и больших конюг напоминает поведение врановых птиц, умственные возможности которых
выше, чем у большинства других птиц. Однако по морфологическому
показателю умственных возможностей [отношение веса полушарий головного мозга к весу его стволовой части – индекс Портмана (Portman
1947)] чистиковые примерно в 2.5 раза ниже врановых. Каким же образом птицы с относительно невысоко развитым мозгом оказались столь
«умными»? По моему мнению, причина интеллектуализации этих видов
заключается в их сложной социальной системе. Сложную социальную
систему особям необходимо освоить и в этой системе жить. Это даёт серьёзное упражнение мозгу. В результате чего птицы с невысокими умственными способностями могут проявлять свойства, характерные дляболее развитых в умственном плане птиц. Один отход от утилитарной
биологии (сложная социальная система люриков и больших конюг вышеих биологических потребностей) порождает и развивает другое удаление от повседневной рутины – познавательную активность.

1272

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Наблюдения и опыты позволили собрать материал относительно познавательной активности и других чистиковых птиц, гнездящихся рядом с большими конюгами. Малые конюги Aethia pygmaea, конюгикрошки Aethia pusilla, белобрюшки Aethia psittacula, ипатки и топорики
Fratercula cirrhata тоже образуют клубы на камнях. Однако уровень социальных взаимодействий там слабее. У всех этих птиц также отмечено
изредка хватание клювом пятен лишайника (белобрюшки) или помёта
(ипатки, топорики) на камнях, ипатки трогали клювом растущие зелёные травинки. На выложенные на камни предметы эти птицы реагировали гораздо слабее больших конюг. Ипатки иногда брали предметы, нознакомых цветов – бордового, жёлтого и зелёного. Бордовый и жёлтый
цвета присутствуют в окраске клюва ипаток, зелёный похож на цветтравы. Ипатки трогали также красные диски, причём в одном случае
ипатка увлечённо играла с двумя пластиковыми дисками. Яркие красные предметы трогали и топорики. У малых конюг и конюг-крошек реакция на предметы была сходна с таковой у ипаток. Эти два вида птицне реагировали на мелкие цветные предметы, но активно и подолгу ощупывали клювом яркий красный диск, по размеру превосходящий мелкие предметы. У малых конюг при этом наблюдалась наведённая реакция, подобная той, что наблюдалась и у больших конюг: потрогав клювом яркий красный диск, некоторые малые конюги трогали клювом мелкий цветной предмет, на который в отсутствие более сильного раздражителя – красного диска – реакции не было.
Интерес к необычным предметам обнаружен также у глупышей Fulmarus glacialis. Глупыши, даже занятые нуждами размножения, трогали и ощупывали клювом предъявленные им предметы. Однако, в отличие от чистиковых птиц, глупыши довольно быстро теряли к таким
предметам интерес.
Литература
Алексеева Л.В. 1977. Полицикличность размножения приматов и антропогенез. М.: 1105.
Дерягина М.А. 1986. Манипуляционная активность приматов. М.: 1-110.
Mendes N., Huber L. 2004. Object permanence in common marmosets (Callithrix jacchus) // J.
Comp. Psychol. 118, 4: 103-112.
Portmann A. 1947. Etudes sur la cérébralisation des oiseaux. II. Les indices intra-cérébraux //Alauda 15, 1: 1-15.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1273

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1274-1277

Оценка уровня внебрачного отцовствав подмосковной популяции мухоловкипеструшки Ficedula hypoleuca
А.Б.Керимов, М.М.Белоконь, Ю.С.Белоконь,Т.А.Ильина, Е.В.Иванкина, А.В.Бушуев, К.А.Роговин
Анвар Бурханович Керимов, Татьяна Александровна Ильина, Елена Васильевна Иванкина,Андрей Владимирович Бушуев. Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова,Москва, Россия. E-mail: anvar_kerimov@mail.ruМарьяна Михайловна Белоконь, Юрий Сергеевич Белоконь. Институт общей генетики
им. Н.И.Вавилова РАН, Москва, Россия
Константин Александрович Роговин. Институт экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН,Москва, Россия

Второе издание. Первая публикация в 2014*За последние два десятилетия использование молекулярно-биологических методов принципиально изменило доминировавшую в орнитологии концепцию Д.Лэка (Lack 1968) о преимущественном распространении генетической моногамии в классе птиц. С помощью микросателлитного генотипирования мы выявляли факты внебрачного отцовства
(ExtraPair Paternity, EPP) и изучали соотношение факторов вариацииЕРР в подмосковной популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Этому виду-дуплогнезднику свойственны черты, представляющие
особый интерес в контексте изучения ЕРР, в частности, полиморфизм
брачного наряда и склонность части самцов практически любой популяции к полигамии. До настоящего времени оценка EPP была предпринята только для западноевропейских популяций этого вида (Liljeld et al.
1991; Ellegren et al. 1995; Ratti et al. 1995, 2001; Lubjuhn et al. 2000;
Slagsvold et al. 2001; Lehtonen et al. 2009; Moreno et al. 2010). Наша работа наряду с исследованием томской популяции В.Г.Гриньковым с коллегами (2014) является первой репрезентативной оценкой EPP для значительной по размерам и своеобразной по условиям российской части
ареала мухоловки-пеструшки.
Мы предполагали, что в популяции мухоловки-пеструшки существует определённый баланс между проявлениями полигамии, моногамиии ЕРР, основанный на противоречивом взаимодействии этих репродуктивных стратегий.
К моменту написания данных материалов были проанализированы
собранные в 2013 году на Звенигородской биостанции Московского
* Керимов А.Б., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С., Ильина Т.А., Иванкина Е.В., Бушуев А.В., Роговин К.А. 2014.

Оценка уровня внебрачного отцовства в подмосковной популяции мухоловки-пеструшки // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 129-132.

1274

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

университета (55°44′ с.ш., 36°51′ в.д.) пробы крови от 60 выводков (331птенец), 59 самок-матерей и 85 взрослых самцов (n = 476), что достаточнодля репрезентативной оценки EPP (Griffith et al. 2002). Генотипы всехвзрослых особей и птенцов были установлены по 5 ядерным микросателлитным локусам (Fhy221, Fhy301, Fhy402, Fhy408 и Fhy466), предварительно отобранным в качестве высокополиморфных (Leder et al. 2008).
Данные локусы содержат тетрануклеотидные повторы, что делает ихудобными для идентификации индивидуальных генотипов. По генотипам 142 взрослых особей с использованием программы GenAlEx 6.5 (Peakall, Smouse 2006, 2012) были рассчитаны частоты аллелей и общие показатели генетической изменчивости в популяции в 2013 году. В каждом из локусов выявлено от 11 до 16 аллелей (в среднем на локус – 12.6).
Средняя наблюдаемая гетерозиготность (Но) колебалась от 0.768 до 0.894.
Средняя ожидаемая из равновесия Харди-Вайнберга гетерозиготность(НЕ) значимо не отличалась от наблюдаемой. Высокие уровни генетического разнообразия показывают, что генотипирование по 5 избранным
локусам в случае их свободного (не сцепленного) наследования статистически исключает повторение генотипов среди особей в популяции ипоэтому может быть использовано для семейного анализа.
Анализ соответствия генотипов птенцов генотипам предполагаемых
родителей, проведённый при помощи программы «PARENTE» (Cercueil
et al. 2002), показал, что в 73.3% (n = 60) семей все потомки с высокой
вероятностью принадлежали хозяевам дуплянки – паре, участвовавшейв регулярном выкармливании птенцов. В 26.7% семей обнаружены внебрачные потомки. Их доля (или показатель EPP) составила 10.3% (34птенца из 331 оказались потомками других самцов). Обе оценки EPPблизки к максимальному порогу репрезентативных значений, зарегистрированных для западноевропейских популяций. В большинстве случаев внебрачные птенцы являлись потомками одного самца. В одном
гнезде наряду с птенцами самца-хозяина обнаружены внебрачные потомки ещё от 2 отцов. Для 8 из 16 выводков с внебрачными потомками
были подобраны генотипы вероятных отцов из общего пула изученных
самцов. Для остальных внебрачных потомков отцы остались пока неизвестными и могут быть установлены в дальнейшем. По медианной датесроки размножения 16 пар, в выводках которых были обнаружены внебрачные потомки, практически не отличались от сроков, рассчитанныхдля всей популяции (n = 133; 18 мая vs 17 мая) и пар с генетически чистым потомством. С учётом возраста, самцы, растившие внебрачных потомков, не отличались по типу брачной окраски [оценённой по 7-балльной шкале Р.Дроста (Drost 1936)] от балла окраски, рассчитанного длявсей популяции. В то же время в гнёздах криптически окрашенных самцов было больше внебрачных потомков, чем в выводках ярких самцов
(Р <0.05).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1275

В ходе гнездового сезона происходило уменьшение разницы между
сроками рождения внебрачных потомков и птенцов из основного гнезда
самцов, участвовавших во внебрачных копуляциях (EPC) (rs = -0.82;
n = 7; Р = 0.02). В начале сезона в EPC были вовлечены ещё холостые
самцы, собственные гнёзда которых появились существенно позже. Вдальнейшем внебрачные партнёры могли взаимодействовать при сходных сроках откладки яиц в их собственных гнёздах или при более ранних датах (до 2 недель) появления кладок в основных гнёздах будущих
внебрачных отцов. С учётом продолжительности фертильного периода
самок никто из известных нам внебрачных отцов не участвовал в EPC
после появления птенцов в их собственных гнёздах.
Ранее нами был собран обширный материал, демонстрирующий
склонность многих мухоловок-пеструшек, преимущественно самцов, кпосещению гнёзд других пар в период выкармливания птенцов (Ильина
2012, 2018). Основной вид активности, проявляемый посторонними особями – исследовательское поведение. В редких случаях чужие особи
участвовали в выкармливании птенцов наряду с основной парой. Представлялось интересным оценить, существуют ли прямые родственные
связи между птенцами и их посетителями. С этой целью были проведены видео- и визуальные наблюдения за гнёздами, включёнными в семейный анализ. Из 15 семей, посещённых чужаками и при этом проанализированных генетически, только в одной был выявлен внебрачный потомок и он не имел прямого родства с самцом-визитёром. Во всехостальных дуплянках, в том числе и в тех двух, где птенцов кормили
посторонние самцы, все без исключения птенцы были потомками членов основной пары. Эти результаты показывают, что посторонние особи,как правило, не связаны прямым родством с птенцами посещаемых имигнёзд.
Исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ (грант № 13-04-01309а).

Литература
Гриньков В.Г., Гашков С.И., Бауер А., Стернберг Х., Винк М. 2014. Генетический контроль
социальных взаимоотношений в западносибирской популяции мухоловки-пеструшки
(Ficedula hypoleuca) // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 92-94.
Ильина Т.А. 2012. Феномен визитёрства у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.,Passeriformes, Aves) в гнездовой период // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биол. 2: 49-53.
Ильина Т.А. 2018. Феномен визитёрства и его роль у птиц-дуплогнездников // Рус. орнитол.
журн. 27 (1638): 3320-3321. EDN: XRVJUL
Cercueil A., Bellemain E., Manel S. 2002. PARENTE: computer program for parentage analysis// J. Heredity 93: 458-459.
Drost R. 1936. Über das brutkleid männlicher Trauerfliegenfänger, Muscicapa hypoleuca //Vogelzug 6: 179-186.
Ellegren H., Lifjeld J.T., Slagsvold T., Primmer C.R. 1995. Handicapped males and extrapair
paternity in pied flycatchers: a study using microsatellite markers // Mol. Ecol. 4: 739-744.
Griffith S.C., Owens I.P.F., Thuman K. 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function // Mol. Ecol. 11: 2195-2212.

1276

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Lack D. 1968. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. London: 1-409.
Leder E.N., Karaiskou N., Primmer C.R. 2008. Seventy new microsatellites for the pied flycatcher Ficedula hypoleuca and amplification in other passerine birds // Mol. Ecol. Resources 8: 874-880.
Lehtonen P.K., Primmer C.R., Laaksonen T. 2009. Different traits affect gain of extrapair paternity and loss of paternity in the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca // Anim. Behav. 77:
1103-1110.
Lifjeld J.T., Slagsvold T., Lampe H.M. 1991. Low frequency of extra-pair paternity in pied flycatchers revealed by DNA fingerprinting // Behav. Ecol. and Sociobiol. 29: 95-101.
Lubjuhn T., Winkel W., Epplen J.T., Brün J. 2000. Reproductive success of monogamous andpolygynous pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) // Behav. Ecol. and Sociobiol. 48: 12-17.
Moreno J., Martmez J.-G., Morales J., Lobato E., Merino S., Tomás G., Vásquez R.A., Möstl E.,
Osorno J.L. 2010. Paternity loss in relation to male age, territorial behaviour and stressin the pied flycatcher // Ethology 116: 76-84.
Peakall R., Smouse P.E. 2006. GenAIEx V6: Genetic Analysis in Excel. Population Genetic Software for Teaching and Research // Mol. Ecol. Notes 6: 288-295.
Peakall R., Smouse P.E. 2012. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update // Bioirformatics 28: 2537-2539.
Ratti O., Hovi M., Lundberg A., Tegelström H., Alatalo R.V. 1995. Extra-pair paternity and malecharacteristics in the pied flycatchers // Behav. Ecol. and Sociobiol. 37: 419-425.
Ratti O., Lundberg A., Tegelström H., Alatalo R.V. 2001. No evidence for effects of breeding
density and male removal on extrapair paternity in the pied flycatcher // Auk 118: 147-155.
Slagsvold T., Johnsen A., Lampe H.M., Lifjeld J.T. 2001. Do female pied flycatchers seek extrapair copulations with familiar males? A test of the incomplete knowledge hypothesis //Behav. Ecol. 12: 412-418.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2402: 1277-1281

Пение птиц: разные компоненты –разные функции?
А.С.Опаев
Алексей Сергеевич Опаев. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН,Москва, Россия. E-mail: opaev@rambler.ruВторое издание. Первая публикация в 2012*Песня птиц – это полифункциональный сигнал, который обслуживает одновременно все без исключения популяционные процессы. В работе приведён критический анализ полярной (в методологическом плане) точки зрения, согласно которой разным вариантам песен данного
вида приписываются более узкие функции (например, одни типы песен
адресованы самцам, а другие – самкам). На нескольких примерах исследований, отстаивающих эту точку зрения, я попытаюсь проанализировать, насколько убедительны эмпирические данные, на которых она* Опаев А.С. 2012. Пение птиц: разные компоненты – разные функции?

// Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 337-338.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1277

основывается. Параллельно будут рассмотрены аргументы в пользу представлений, согласно которым организация песенного цикла в целом, ане отдельных его компонент, может определять адекватное восприятие
транслируемой информации конспецификами и, соответственно, главным детерминантом их ответной реакции на вокальный сигнал.
В песенных репертуарах самцов некоторых видов выделяют две категории конструкций, одни из которых (как считается) выполняют функцию привлечение самок, а вторые регулируют территориальные взаимоотношения данного самца с его соседями. Считают, что эти варианты
видоспецифической песни обычно исполняются самцом в разное время,хотя, подчас, на протяжении одного дня.
У многих видов семейства древесниц Parulidae в вокальном репертуаре самцов выделяют два «типа» песен (I и II, или А и В). Структурные
различия между песнями разных типов в целом не велики. Они сводятся к двум крайним вариантам. Песни типа I американской горихвостки Setophaga ruticilla характеризуются присутствием одной или двухтерминальных (неповторяющихся) нот, поэтому такие конструкции именуют также «песнями с окончанием» (accented ending songs). В этом ихотличие от песен типа II, не имеющих такового конечного элемента (unaccented ending songs). Характер исполнения названных вокализаций
различается: секвенции песен типа I (всего один вариант в репертуаре
данного самца) содержат повторения лишь однотипных конструкций
(АААА...), а при исполнении песен типа II самец избегает этого (ABC...)(Lemon et al. 1985; MacNally, Lemon 1985).
У древесниц рода Dendroica различия между рассматриваемыми типами песен выражены в меньшей степени, поскольку здесь тот или инойвариант не обладает спецификой в смысле присутствия либо отсутствия
терминальных нот. Поэтому песни типа I у некоторых самцов данного
вида фактически идентичны песням типа II у других, и наоборот (как ужёлтой древесницы D. petechia – см.: Spector 1991). Характер исполнения песен разных типов сходен с тем, который имеет место у американской горихвостки. Именно, песни типа I воспроизводятся в монотонном
режиме, а для секвенций типа II характерны частые смены напева.
По поводу функциональных различий между двумя типами песен
древесниц высказывались две точки зрения. Первая, принимаемая сейчас большинством орнитологов (см.: Catchpole, Slater 2008), состоит в том,что разным «типам» песен приписывают принципиально разные функции. По мнению других авторов, различия между «типами» (континуальные по своей природе) сводятся к различной интенсивности неспецифической мотивации (=возбуждения) (например: Ficken, Ficken 1965),причём функциональную роль играют не столько структурные особенности песни, сколько характер исполнения песенной секвенции – монотонный или же с частыми сменами напевов (см., например: Staicer 1989).

1278

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

Фактические данные говорят в пользу последней точки зрения. Известно, что встречаемость песен разных типов у древесниц зависит отфазы гнездового цикла. В самом его начале, ещё до появления самок,абсолютно преобладают секвенции песен I. А после вылупления птенцов самцы всех видов исполняют фактически исключительно песни II
типа. Переход между указанными «режимами» осуществляется постепенно и у разных видов на разных фазах гнездового цикла. Так, у американской горихвостки значительное число песен типа II можно услышать уже сразу после появления самки, а для двух видов древесниц этостановится характерным лишь после окончания гнездостроения.
Рекламная вокализация некоторых камышевок рода Acrocephalusявляется хорошим примером континуальности в структурах вокализаций, которым нередко пытаются приписать разные функции. Так, в репертуаре песен дроздовидной камышевки A. arundinaceus выделяют двеструктурные категории: песни длинные и короткие. Термин «короткие
песни» (short song) был введён при анализе песен этих птиц Кэтчполом,который противопоставил их типичным рекламным «длинным песням»(long song – Catchpole 1983) с точки зрения как структуры, так и функции. В действительности короткие песни представляют собой не чтоиное, как длинные песни, «редуцированные» до их вступительной части.
Между типичными рекламными (=длинными) и короткими песнями
можно найти всю гамму постепенных переходов. Длинные и короткие
конструкции встречаются подчас даже в одном сеансе вокализации,разделённые интервалом менее минуты. Мои наблюдения свидетельствуют, что степень «редукции» длинных песен (вплоть до единичного
звука) связана с уровнем мотивации самца, наибольшим в присутствии
самки и во время территориальных конфронтаций (как раз для названных ситуаций короткие песни характерны в наибольшей степени).
Таким образом, структура песен и организация образуемых ими секвенций может сигнализировать о мотивационном состоянии особи, ихиздающей, отчасти характеризуясь также определённой контекстной
приуроченностью. Но говорить о чётком функциональном значении такого поведения, и в особенности отдельных его компонент (единичных
песен), неправильно.
Рассмотрим теперь примеры функциональной неоднородности наболее низких уровнях интеграции песенных конструкций (уровень нотили их простых комбинаций).
В рекламной песне ряда видов птиц вводная её часть («запевка») выделяется по структурным характеристикам. Например, у варакушки
Luscinia svecica, соловьёв Luscinia luscinia, L. megarhynchos и тонкоклювой камышевки Acrocephalus melanopogon запевка представляет собой
серию длинных свистовых нот, за которой следует конструкция, состоящая из серий коротких звуков с малым количеством повторов (принцип
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1279

непрерывной вариативности). Структурное своеобразие начального
фрагмента песни натолкнуло некоторых орнитологов на мысль о том,что его функция отлична от той, которую выполняет всё то, что за нимследует. Так, оказалось, что у тонкоклювой камышевки доля песен, состоящих исключительно из зачина, сокращается после формирования
пары. Особенно это характерно для периода копуляции, после чего доляпесен, включающих основную часть или состоящих только из неё, несколько возрастает (Fessl, Hoi 1996). По мнению этих авторов, это говорит о том, что основная часть песни направлена на привлечение самки.
Эти выводы выглядят преждевременными, поскольку возможны и другие интерпретации. Так, совершенно не исключено, что после формирования пары и особенно в период фертильности самки рекламная вокализация самца редуцируется (вследствие изменения мотивационного состояния, как это имеет место у дроздовидной камышевки – см. выше),чем и объясняются полученные различия. Но если у дроздовидной камышевки редуцируется основная часть песни (вплоть до короткой песни,каковую можно рассматривать в качестве зачина), то у тонкоклювой
имеет место обратная картина.
Перейдём теперь от рассмотрения изменчивости структуры отдельных песен и их секвенций к анализу направлений изменчивости в организации песенного поведения на более высоких уровнях интеграции.
Одно из главных проявлений изменчивости песенных последовательностей – это характер вариативности в чередовании разных вариантов дискретных песен. При этом принцип периодической вариативности (ААААВВСС...) противопоставляется другому, именуемому непрерывной вариативностью (ABCD...). Как упоминалось выше, оба типа секвенции могут быть свойственны песенному поведению самцов одногои того же вида. Так, у древесниц Parulidae песни типа I исполняются ввиде монотонных серий (ААДА...), а для песен типа II характерна скорее непрерывная вариативность.
У большинства же прочих видов певчих птиц изменения характера
вариативности касаются песенных последовательностей, построенных изодних и тех же типов песен. При этом очевидно, что вариативность меняется континуально, хотя в большинстве работ это явление специальноне обсуждается.
Репертуар каждого самца кардинала Cardinalis cardinalis включает
8-12 типов песен, исполняемых в режиме периодической вариативности. Было показано, что во время конфронтаций с соседними самцами
частота смены напева несколько возрастает: сокращается число повторений однотипных песен (Ritchison 1988).
У южного соловья Luscinia megarhynchos наблюдается противоположная картина: показано увеличение повторов однотипных песен притерриториальном конфликте самцов – по сравнению с пением на песен-1280

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

ном посту (Hultsch, Todt 1982). В типичном же случае птицы этого вида,имеющие богатейший репертуар (до 200 типов песен), меняют напев припереходе от каждой данной песни к последующей.
Изменчивость песенных последовательностей может касаться также
частоты пения (число песен в единицу времени). Типичный пример –это изменения в песенном поведении ряда видов при тревоге. Так, самцы
многих овсянок рода Emberiza в таких ситуациях снижают темп пения
(количество песен в единицу времени).
В данной работе речь шла о проявлениях нестационарности в пении,при котором некоторые его характеристики меняются в зависимости отстадии гнездового цикла и/или ситуативно. Эти проявления касаютсякак структуры отдельных композиций [(1) разная относительная частота песен разных типов и (2) использование усечённых песен], так и более интегральных параметров песенного цикла [(3) характер вариативности, то есть частота обновления напева, и (4) количество песен в единицу времени]. Во всех случаях такие проявления носят континуальный характер, что не позволяет приписывать принципиально различные функции крайним звеньям континуума (то есть ответ на вынесенный в заглавие вопрос отрицательный). Важно также, что временная
организация секвенций может быть не менее (если не более) важным показателем, позволяющим дифференцировать разные типы вокализаций,чем структура отдельных песен («сигналов»). Поэтому скорее именно последовательности (а не единичные вокализации) выполняют коммуникативную функцию.
Литература
Catchpole С.К. 1983. Variation in the song of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in relation to mate attraction and territorial defense // Anim. Behav. 3: 1217-1225.
Catchpole C.K., Slater P.J.B. 2008. Bird song. Biological themes and variations. Cambridge: 1-335.
Hultsch H., Todt D. 1982. Temporal performance roles during vocal interaction in nightingales(Luscinia megarhynchos B.) // Behav. Ecol. Sociobiol. 11: 253-269.
Ficken M.S., Ficken R.W. 1965. Comparative ethology of the Chestnut-sided Warbler, Yellow
Warbler, and American Redstart // Wilson Bull. 77, 4: 363-375.
Fessl В., Hoi H. 1996. The significance of a two-part song in the moustached warbler (Acrocephalus melanopogon) // Ethol. Ecol. Evol. 8, 3: 265-278.
Lemon R.E., Cotter R., MacNally R.C., Monette S. 1985. Song repertoires and song sharing by
American Redstarts // Condor 87, 4: 457-470.
MacNally R.C., Lemon R.E. 1985. Repeat and serial singing modes in American Redstarts (Setophaga ruticilla): a test of functional hypotheses /// Zeitschrift Tierpsychol. 69, 3: 191-202.
Spector D.A. 1991. The singing behaviour of yellow warblers // Behaviour 117, 1/2: 23-53.
Staicer C.A. 1989. Characteristics, use, and significance of two singing behaviors in Grace’s
warbler (Dendroica graciae) // Auk 106: 49-63.
Ritchison G. 1988. Song repertoires and the singing behavior of male northern cardinals // Wilson Bull. 100, 4: 583-603.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2402

1281