Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздаётся с 1992 годаТом

XXXIIIЭ ксп ресс -выпу с к • Ex pre ss-i ssue

2024 № 2380
СО ДЕ РЖАН ИЕптицы Приморского края: синяя мухоловка Cyanoptila
3-37 Гнездящиеся
cyanomelana. В . П . Ш О Х Р И Н , Ю . Н . Г Л У Щ Е Н К О ,Д.В.КОРОБОВ, Г.Н.БАЧУРИН, А.П.ХОДАКОВ,В.Н.СОТНИКОВ, Н.Н.БАЛАЦКИЙ,И.М.ТИУНОВ, Д.А.БЕЛЯЕВ
ласточка Cecropis daurica в Краснодарском крае37-42 Рыжепоясничнаяи Республике Адыгея. А . Г . П Е Р Е В О З О Ввстреча белолобого гуся Anser albifrons в городе Себеже
42-47 Летняя
в 2023 году. Г . Л . К О С Е Н К О В , С . А . Ф Е Т И С О Во понятии изменчивость.
48-55 КК .вопросу
С.СЕЙЦ, К.В.ЗАХАРОВА
климатических условий сезона на территориальную структуру
56-57 Влияниеи динамику репродуктивных показателей в популяции лебедя-шипуна
Cygnus olor восточной части Финского залива. С . А . К О У З О В ,А.В.КРАВЧУК
популяции кобчика Falco vespertinus в Ставропольском крае.
58-65 Состояние
В.Н.ФЕДОСОВ, Л.В.МАЛОВИЧКО
изменения при урбанизации диких видов птиц65-67 Микроэволюционныеи неприложимость к ним модели Д.К.Беляева. В . С . Ф Р И Д М А Н ,В.В.СУСЛОВ
Редактор и издатель А.В.Бардин
Кафедра зоологии позвоночныхСа нк т- Пе те рбу р гс ки й у ни в е р си те тРоссия 199034 Санкт-Петербург

© Русский орнитологический журнал, 2024Дата опубликования 1 января 2024Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

VolumeXXXIIIEx pre ss-i ssue

2024 № 2380
CO N TEN TS
birds of Primorsky Krai: the blue-and-white flycatcher Cyanoptila
3-37 Breeding
cyanomelana. V . P . S H O K H R I N , Y u . N . G L U S C H E N K O ,D.V.KOROBOV, G.N.BACHURIN, A.P.KHODAKOV,
V.N.SOTNIKOV, N.N.BALATSKY, I.M.TIUNOV,
D.A.BELYAEV
red-rumped swallow Cecropis daurica in the Krasnodar region
37-42 Theand the Republic of Adygea. A . G . P E R E V O Z O V
record of the greater white-fronted goose Anser albifrons in Sebezh
42-47 Summer
in 2023. G . L . K O S E N K O V , S . A . F E T I S O V
the issue of the concept of variability.
48-55 On
K.S.SEITS, K.V.ZAKHAROVA
Influence of climatic conditions of the season on the territorial structure

56-57 and dynamics of reproductive parameters in the mute swan Cygnus olor
58-65

population in the eastern part of the Gulf of Finland. S . A . K O U Z O V ,A.V.KRAVCHUKStatus of the red-footed falcon Falco vespertinus population in the Stavropol
Krai. V . N . F E D O S O V , L . V . M A L O V I C H K Ochanges during urbanization of wild bird species
65-67 Microevolutionary
and the inapplicability of D.K.Belyaev’s model to them.
V.S.FRIDMAN, V.V.SUSLOV

A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
St. Petersburg University
St. Petersburg 199034 Russia© The Russian Journal of Ornithology, 20224

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2380: 3-37

Гнездящиеся птицы Приморского края:синяя мухоловка Cyanoptila cyanomelana
В.П.Шохрин, Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов,Г.Н.Бачурин, А.П.Ходаков, В.Н.Сотников,Н.Н.Балацкий, И.М.Тиунов, Д.А.Беляев
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного
природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра»,с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ruЮрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт
географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru; dv.korobov@mail.ruГеннадий Николаевич Бачурин. Научно-практический центр биоразнообразия,Ирбит, Свердловская область, Россия. E-mail: ur.bagenik@mail.ruАнатолий Петрович Ходаков. Владивосток, Россия. E-mail: anatolybpf@mail.ruВладимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей,Киров, Россия. E-mail: sotnikovkgzm@gmail.com
Николай Николаевич Балацкий. Новосибирск, Россия. E-mail: nnbal@ngs.ruИван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН,Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский»,Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ruДмитрий Анатольевич Беляев. Приморский государственный аграрно-технологический
университет, Уссурийск, Россия. Объединённая дирекция государственного природного
биосферного заповедника «Кедровая падь» и национального парка «Земля леопарда»им. Н.Н.Воронцова, Владивосток, Россия. E-mail: d_belyaev@mail.ruПоступила в редакцию 17 декабря 2023Статус. Синяя мухоловка Cyanoptila cyanomelana (Temminck, 1829) –обычный пролётный и гнездящийся перелётный вид Приморского края,представленный подвидом C. c. intermedia (Weigold, 1922) (рис. 1).
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях
синяя мухоловка обитает на всей территории Приморья, за исключением
высокогорий, небольших островов залива Петра Великого, а также обширных безлесных участков Ханкайско-Раздольненской равнины икрайнего юго-запада Приморья.
На юге края это обычный гнездящийся вид. В окрестностях горы Высотная синие мухоловки не поднимаются выше 500-600 м над уровнем
моря и здесь они становятся сравнительно редкими (Панов 1973). В чернопихтовых широколиственных лесах в 1962-1963 годах эти птицы гнездились с плотностью 0.6 пар/км2 (Назаренко 1968). В заповеднике «Кедровая Падь» они были обычными на пролёте и гнездовании, встречалисьв разнообразных незначительно и сильно нарушенных лесах долин игорных склонов до высоты 600-700 м н.у.м. (Назаренко 1971а). В 1970году на заповедной территории в пойме реки Кедровая отмечали 30-40поющих самцов на 10 км учётного маршрута (Поливанова, Ходков 1975).
А.А.Назаренко (1971б) относил синюю мухоловку к представителям
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

3основного населения птиц липово-широколиственных лесов юга Приморского края, где она встречалась с плотностью 3.4-12.7 пар/км2. В чернопихтово-широколиственных лесах заповедника «Кедровая Падь» численность птиц составляла в 1963 году 1.8 пар/км2 (11 пар/км маршрута),в 1969 – 5.7 (6), в 1970 – 4.8 пар/км2 (9 пар/км) (Назаренко 1984). В 2008году в разных вариантах дубняков этой территории синие мухоловки
встречались с плотностью 3.1-15.4 пар/км2 (0.6-3.0 пар/км маршрута), влипово-широколиственных лесах – 18.0 (3.4), в хвойно-широколиственных – 2.3-15.5 (0.4-3.0), в разных долинных лесах реки Кедровой и её притоков – 4.9-10.9 (0.8-2.1), в лесных стациях реки Барабашевка – 1.4-9.5(0.2-1.8), низовья ручья Гаккелевский – 2.7 пар/км2 (0.5 пар/км маршрута) (Курдюков 2014).

Рис. 1. Синие мухоловки Cyanoptila cyanomelana. 1, 2 – взрослые самцы; 3, 4 – взрослые самки.
1 – залив Петра Великого, остров Фуругельма, 6 мая 2013; 2 – Спасский район, окрестности селаАлександровка, 28 апреля 2012, 3 – залив Петра Великого, остров Большой Пелис, 14 мая 2012;
4 – восточное побережье озера Ханка, 19 мая 2011. Фото Д.В.КоробоваВ национальном парке «Земля леопарда» в долине реки Грязная 18
и 19 мая 2019 средняя плотность синих мухоловок составила 18.4 ос./км2(Беляев и др. 2019). По материалам А.А.Назаренко (1968), эти птицы неотносятся к коренным обитателям южных кедровников, а проникли сюдаиз широколиственных лесов с примесью кедра и в ненарушенных массивах леса они отсутствуют, а плотность их гнездования здесь состав-4

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

ляет 1.5 пар/км2. На Борисовском (Шуфанском) плато синие мухоловки
обитают до высоты 700 м н.у.м. и их численность здесь «не очень значительная» (Назаренко 2014). В верхнем течении реки Лиственничная, понашим данным, плотность населения в июне 2023 года варьировала от
7.1 ос./км2 выше 600 м н.у.м. до 14.7 ос./км2 ниже 400 м н.у.м.
В Дальневосточном морском заповеднике синие мухоловки встречаются во время пролёта как на островах, так и на побережье, где они локально размножаются, например, в окрестностях бухты Бойсмана, но некаждый год (Назаров и др. 2002). На острове Русский 2-6 июня 1992 мухоловки были обычны в верховьях ключей, а на острове Рейнеке 14-19
июня 1992 их не наблюдали. На острове Рикорда 1-7 июня 1991 две-трипары синих мухоловок держались на гнездовых участках (Назаров 2004).
Согласно нашим данным, эти мухоловки гнездятся на островах Русскийи Попова. Во Владивостоке птиц отмечают, как правило, на пролёте, нона окраинах города и в пригороде они гнездятся (Назаров 2004).
В окрестностях Уссурийска – это немногочисленный пролётный иредкий, локально гнездящийся перелётный вид (Глущенко и др. 2006а;2019). Для Уссурийского заповедника его приводят как обычный, а в отдельные годы многочисленный гнездящийся перелётный и пролётный
(Нечаев и др. 2003). В хвойно-широколиственных лесах этой заповедной
территории синих мухоловок встречали с плотностью: в 1962 году – 2.2пары на 1 км2 (5 пар на 1 км маршрута), в 1963 – 2.7 (8) и в 1969 – 6.0(13) (Назаренко 1984). В последующие годы указывали, что численность
этих мухоловок здесь варьирует по годам и изменяется в хвойно-широколиственных лесах от 2.2 до 9.2 пар/км2, а в пойменных и долинных
лиственных лесах – от 13.0 до 18.0 пар/км2 (Нечаев и др. 2003). В кедрово-широколиственных лесах Приморского государственного аграрнотехнологического университета (Уссурийский городской округ) плотность
населения синей мухоловки в мае 2019 года составляла 19.7 ос./км2, впойменных лесах – 30.4 ос./км2; весной 2020 года – 12.6 и 23.7 ос./км2 соответственно, в дубняках в окрестностях села Раковка – 5.4 ос./км2. Весной 2021 года в кедрово-широколиственных лесах плотность населения
составляла 3.4 ос./км2, а в пойменных лесах – от 23.4 до 61 ос./км2 (нашиданные).
На Приханкайской низменности – это немногочисленный пролётныйи редкий, локально и единично гнездящийся вид. Размножение синих
мухоловок здесь регистрировали на Гайворонской сопке (окрестности
села Гайворон) и в долине среднего течения реки Спасовка (Глущенко
и др. 2006б). В Спасском районе на хребте Синий летом 1977-1979 годов
обилие этих мухоловок в елово-кедрово-широколиственных лесах варьировало от 4.5 до 7.6 ос./км2, в кедрово-широколиственных лесах – от 5.4
до 8.2 ос./км2, а в широколиственных лесах – от 5.6 до 7.0 ос./км2 (Кушнарёв 1984).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

5На юго-востоке Приморского края, на побережье залива Восток, вокрестностях Находки, синие мухоловки – обычные гнездящиеся птицы,населяющие разные лесные формации (Нечаев 2014). Л.О.Шульпин в
1926 году считал эту мухоловку обычным гнездящимся видом Партизанского (Сучанского) района (Белопольский 1950).
В окрестностях Лазовского заповедника, по данным С.В.Винтера и
А.И.Мысленкова (2011), синяя мухоловка была обычным видом кедровошироколиственных и широколиственных лесов поймы среднего течения
реки Соколовка, нижнего и среднего течения Мараловой, нижнего течения Киевки. В 1974-1975 годах в гнездовой период численность этихптиц в кедрово-широколиственных лесах долины реки Перекатная составляла 9.2 пар/км2 (4% от общей численности птиц), а в дубняках –5.4 пар/км2 (Лаптев 1984). По данным «Летописи природы Лазовского
заповедника», в долинных кедрово-широколиственных лесах этой рекив 1988 году мухоловки гнездились с плотностью 17.5 пар/км2, а в 1992 –13.9 пар/км2, при этом доля в населении птиц составила 4.9%. Здесь же
в 1993 году численность синих мухоловок в долинных многопородных
лесах составила 6.9 пар/км2, доля в населении птиц – 2.5%, а в 1994 –15.0 пар/км2, доля в населении – 3.7%; в дубняках в 1988 году этих мухоловок встречали с плотностью 8.3 пар/км2, а в 1994 – 7.6 пар/км2, доляв населении птиц – 5.1%. В 2001 году численность синих мухоловок вгнездовой период в долине Перекатной составляла 30.30±0.60 ос./км2(Шохрин 2017).
В переходных от смешанных к темнохвойным лесах в верховьях рекиУссури (урочище «Мута») в 1968 году плотность этих птиц оценивалась
в 1.9 пар/км2 (7 пар/км маршрута) (Назаренко 1984). В настоящее времяв национальном парке «Зов тигра», в верховьях Уссури и в долине рекиМилоградовка, синяя мухоловка является обычным пролётным и гнездящимся видом (Шохрин 2011).
В Ольгинском районе в окрестностях залива Ольги синие мухоловки
равномерно распределялись по всему морскому побережью и гнездились
недалеко от берега. На южном участке залива учитывали до 27 пар (Лабзюк 1975). В 1927 году Л.О.Шульпин добывал этих птиц в гнездовой период (июль) в долине реки Маргаритовка (Пфусун) (Белопольский 1950).
Ещё дальше на север, на восточных склонах Сихотэ-Алиня, синие
мухоловки обитают в окрестностях бухты Терней, а также в тайге пореке Серебрянка (Сица), где они становятся малочисленными. В первой
половине июля их наблюдали на скалах морского побережья (Воробьёв
1954). По другим данным, синяя мухоловка является обычным пролётным и гнездящимся видом Сихотэ-Алинского заповедника и окрестностей посёлка Терней (Елсуков 1999; Пекло 2012). В дубняках заповедной территории в 1986 году плотность гнездящихся птиц составила 2.9
пары на 1 км2 (Елсуков 1990).

6

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Не представляют редкости синие мухоловки и в бассейне реки Большая Уссурка (Иман) (Воробьёв 1954), но более широко они распространены в её среднем и верхнем течении (Спангенберг 1965). В национальном парке «Удэгейская легенда» их встречаемость летом 2020 года составила 0.22 ос./км маршрута (Беляев 2022). В июне 2021 года в этом парке
плотность населения в долинном кедровнике составляла 1.1 ос./км2, а вдубняках в окрестностях кордона «Корейский прижим» – 21.8 ос./км2(наши данные). В пойме Бикина синие мухоловки обычны (Пукинский
2003) и встречаются от низовьев до верхнего течения реки, а также и нахребте Стрельникова (Михайлов, Коблик 2013).
Местообитания. По данным Е.Н.Панова (1973), на юге края наиболее типичные, несомненно, «первичные для вида местообитания» – каменистые «щёки» небольших горных речек и ключей недалеко от воды,с высокой влажностью, покрытые обильным зелёным мхом и мелкими
формами эпифитных папоротников. С повышением численности синие
мухоловки выселяются отсюда и занимают участки по склонам сопок соскальными выходами, где суше, и они расположены в различных типах
леса – в дубняках по южным склонам или в смешанно-широколиственных лесах по северным.

Рис. 2. Скалы в широколиственном долинном лесу, место обитания синей мухоловки Cyanoptila
cyanomelana. Лазовский район, долина реки Лазовка. 7 июля 2016. Фото В.П.ШохринаПо сведениям А.А.Назаренко (1968), распределение синих мухоловокпо лесному массиву определяется наличием подходящих мест для гнездования, которые весьма специфичны: гнёзда помещаются в расщелинах и углублениях небольших обнажений, в нишах «обрывчиков» у лесРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

7ных ключей, в «выворотах ветровальных деревьев» и в полудуплах. Ихгнёзда всегда находятся близко к поверхности земли, на высоте от 0.3
до 1.0 м, редко выше. Птицы в основном встречаются в участках леса уручьёв, у подмытых террас в верховьях рек, в долинных ильмовниках скедром. На склонах мухоловки появляются только там, где насаждения
нарушены ветровалом, пожарами или рубками (Назаренко 1968).

Рис. 3. Долина ручья с выходами скал, место обитания синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana.
Полуостров Муравьёва-Амурского, окрестности Владивостока. 1 июля 2023. Фото А.П.Ходакова

Н.Н.Поливанова и Г.Н.Ходков (1975) считают, что наиболее характерными местообитаниями синей мухоловки в Приморье являются долины и ущелья мелких горных ключей с быстрым течением, выходами
скал, окружённые широколиственными или хвойно-широколиственными
лесами с большой сомкнутостью крон, сплошным развитием зелёных
мхов на стволах деревьев и на камнях вдоль воды. Птицы встречаютсяи в широких речных долинах, где нет скальных выходов, но всё же сочетание леса и скал для них наиболее приемлемо. При падении численности их отмечают только там, где поблизости от воды есть скальные
выходы (в «первичных» биотопах), а в годы её увеличения – в широких
участках поймы и на склонах сопок. По всей вероятности, эти биотопы
также освоены синими мухоловками и в соответствии с условиями обитания в них сложились свои местные популяции, которые «распадаютсяна две группы: для одних («скальных») выходы скал – необходимое условие для устройства гнезда и нормального размножения, а у других связьсо скалами отсутствует или значительно ослаблена, и они гнездятся ввыворотнях корней, в полудуплах и других подобных местах. У первой
группы птиц в годы с высокой численностью при недостатке гнездовых
участков часть особей может выселяться в менее благоприятные био-8

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

топы. Численность второй группы всегда ниже, и её пульсация отсутствует» (Поливанова, Ходков 1975).
На юго-востоке края, в окрестностях Лазовского заповедника, синие
мухоловки обитают в более сухих местах (чистых дубняках, в верховьяхрек и ручьёв) чаще, чем в низменных лесистых поймах, а их гнездовые
стации связаны с густыми зарослями подлеска, перевитыми лианами
(Белопольский 1950). По другим данным (Винтер, Мысленков 2011), этиптицы гнездятся по берегам рек, покрытых многоярусным лесом, обычно с выходами скал или крупных камней, в условиях высокой влажности, обильных зелёных мхов и папоротников. По нашим материалам,синие мухоловки населяют долинные широколиственные, кедрово-широколиственные, смешанные леса и дубняки не только в сухих биотопах,но и в местах повышенной влажности и затенённости, с крупными деревьями, с выходами скал по берегам рек и ключей.

Рис. 4. Местообитание синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana в широколиственном лесу.
Борисовское плато, верховье реки Листвен-ничная, 30 июня 2018. Фото Г.Н.БачуринаВ низовьях Большой Уссурки синие мухоловки обитают в широколиственных лесах, покрывающих сопки, и много реже – в лесах островов
реки. В среднем и верхнем течении птицы часто встречаются в лиственных лесах по островам, в смешанной тайге сопок и по опушкам разреженных лиственничников. Особенно охотно они придерживаются участков высокоствольных лесов с обилием сухих вершин, близко расположенных от речных каменистых обрывов (Спангенберг 1965).
В бассейне Бикина эти птицы населяют широколиственные, кедровошироколиственные и смешанные островные леса, предпочитая сильно
затенённые участки в распадках ключей, по берегам рек и проток (Пукинский 2003). На гнездовании синие мухоловки здесь отчётливо свяРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

9заны с областью «маньчжурских» широколиственных и хвойно-широколиственных лесов на равнинах, в долинах рек и на сопках нижнесреднего и среднего Бикина, включая расстроенные леса. Заметно малочисленнее они в чисто широколиственных островных лесах низовий, а в область елово-пихтовых лесов верхней части бассейна Бикина единичные
пары проникают по прибрежным скальным прижимам вдоль русла рекии её крупных притоков (Глущенко и др. 2016б).
Некоторые типичные варианты гнездовых биотопов синих мухоловок иллюстрируют рисунки 2-4.
Весенний пролёт. Первых синих мухоловок в разных частях Приморского края и в разные годы обычно наблюдали в третьей декаде апреля либо в первой декаде мая (табл. 1).
Таблица 1. Некоторые даты первых весенних регистраций синих мухоловокCyanoptila cyanomelana в разных частях Приморского края
Место

Даты

Юго-Западное Приморье
Окрестности Владивостока

3 мая 1961; 4 мая 1960; 7 мая 1931 и 194724 апреля 2023; 1 мая 2020; 3 мая 1992Полуостров Де-Фриза
Залив Петра Великого
Станция Кипарисово
Окрестности Уссурийска

3 мая 1961; 6 мая 1949
8 мая 1990 (остров Рикорда)3 мая 1970
2 мая 2005; 3 мая 1993, 2002 и 2006;
7 мая 1984; 8 мая 1985 и 200424 апреля 2022; 30 апреля 2023;
1 мая 2021; 2 мая 202028 апреля 2012; 30 апреля 1974; 1 мая
1911; 2 мая 1986; 4 мая 1976; 6 мая 198112 апреля (без года); 5 мая 1926Уссурийский городской
округ, окр. села Каймановка
Приханкайская
низменность
Партизанский район
Лазовский заповедник

Источник информации

21 апреля 2023; 24 апреля 2012;26 апреля 1998 и 2018; 27 апреля 1998,
2003, 2017 и 2019; 28 апреля 2002, 2008,2014, 2020 и 2021; 29 апреля 1999;
30 апреля 1986, 2009 и 2015; 1 мая 2016;
2 мая 1987, 2005 и 2011; 3 мая 1974, 1975,
1997, 2001 и 2006; 4 мая 1995, 2004, 2010;10 мая 1989; 12 мая 1996; 13 мая 1973;14 мая 1945 и 1976; 15 мая 1944Панов 1973; Воробьёв 1954;Назаров 2004; данные
П.Закорчевного и А.В.Маркива
Омелько 1956; Назаров 2004Назаров 2004Нечаев, Чернобаева 2006Глущенко и др. 2006а, 2019Наши данные
Черский 1915; Глущенко
и др. 2006б; наши данные
Белопольский 1950;Пекло 1987Белопольский 1950; Шохрин 2017;наши данные

Ольгинский район,село Серафимовка
Долина реки Бикин

7 мая 1983
1-5 и 14 мая 1990-х годов; 7 мая 1975Нечаев, Чернобаева 2006Пукинский 2003;
Коблик, Михайлов 2013;Сихотэ-Алинский
заповедник

19 апреля 1977Пекло 1987На юге края в начале 1960-х годов первыми прилетали самцы (3 и 4мая), а самки появлялись примерно на неделю позже (8 и 10 мая). Массовая миграция проходила 5, 7 и 9 мая. Первых самцов часто наблюдали в несвойственных виду местообитаниях, а иногда они держались
небольшими группами и не проявляли антагонизма по отношению друг10

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

к другу. В это время синие мухоловки очень доверчивы, поют вполголоса,а их песня ещё не полностью оформлена (Панов 1973; Пекло 1987).
На острова в заливе Петра Великого первые мухоловки прилеталив начале мая, а массовый транзит здесь протекал в середине этого месяца (Лабзюк и др. 1971). Пролёт синих мухоловок в окрестностях горыГолубиный Утёс наблюдали 15-19 мая 1987, причём до 17 мая летели
исключительно самцы, 18 мая – самцы и самки, а 19 мая – только самки
(Пекло 2012). В окрестностях Владивостока птицы появлялись в начале
мая, массовый пролёт проходил в течение нескольких дней в середине
месяца, и через 1-1.5 недели он прекращался (Назаров 2004).
На юго-востоке Приморского края, по данным Л.О.Белопольского
(1950), эти мухоловки прилетали во второй декаде мая, а А.А.Лаптев
(1990) первых самцов отмечал в первой декаде этого месяца. По нашим
данным, самые ранние даты появления синих мухоловок в окрестностях
Лазовского заповедника за период в 30 лет – 21 апреля 2023 и 24 апреля
2012, наиболее поздние – 10 мая 1989 и 12 мая 1996, а средняя многолетняя дата прилёта – 2 мая. Следует отметить, что в последние 20 летсиние мухоловки стали появляться раньше, чем в 1970-1980-е годы. Какправило, птиц фиксировали по голосу, но учитывая, что они начинали
петь не сразу после прилёта, а на 1-3 дня позднее, то, по-видимому, ониприлетали несколько раньше.
В окрестностях Уссурийска первых синих мухоловок отмечали в первой декаде мая (табл. 1), а слабая миграция продолжалась до 20-х чисел
этого месяца, когда местные птицы уже заняли гнездовые участки (Глущенко и др. 2006а). На Приханкайской низменности мигрирующих синих мухоловок регистрировали с конца апреля (табл. 1). Пролёт продолжался до середины третьей декады мая, когда ещё встречали отдельных
транзитных самок-первогодков (Глущенко и др. 2006б).
В бассейне Бикина первыми весной появляются взрослые самцы: самые ранние встречи в нижнем течении реки в окрестностях Верхнего
Перевала с 1 по 5 мая, а в верховьях у села Охотничий – 14 мая (Коблик,Михайлов 2013).
Гнездование. Гнездовой период у синей мухоловки растянут со второй половины мая до конца июля, что, по-видимому, связано с большим
количеством повторных кладок, но вторично гнездящихся пар не наблюдали (Назаров 2004). В целом сезон размножения начинается со второй
декады мая и заканчивается к середине августа (табл. 2), при этом некоторые птицы за это время успевают сделать две кладки.
Сроки гнездования на всей территории края примерно одинаковые.
С начала второй декады мая самцы занимают гнездовые участки иначинают петь в полную силу (9 и 10 мая 1962). В это же время происходят конкурентные демонстрации и столкновения между ними. Самец
держится на участке радиусом около 150 м, всё время поёт, подолгу сидяРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

11на одной ветке, после чего перелетает и продолжает петь. Часто он вокализирует на лету (Панов 1973). Размеры гнездового участка пары составляют 200-250×300-400 м (Neufeldt 1968).
Таблица 2. Фенология размножения синей мухоловки Cyanoptila cyanomelanaна разных участках Приморского края (наши данные / Воробьёв 1954; Назаренко 1971;Панов 1973; Поливанова, Ходков 1975; Пекло 1987; Лаптев 1990; Пукинский 2003;
Назаров 2004; Винтер, Мысленков 2011; Пекло 2012)Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период

Строительство
гнезда

Неполная
кладка

Полная
кладка

Пуховые
птенцы

Оперённые
птенцы

Слётки,выводки

Всего

1-15 мая
16-31 мая1-15 июня
16-30 июня1-15 июля
16-31 июля1-15 августа
Итого

2/–
4/4
12/–
1/–
1/–
–
–
20/4

1/–
3/5
3/5
1/1
4/2
–
–
12/13

–
16/6
16/5
14/3
7/5
1/1
1/–
55/20

–
1/–
3/8
3/3
1/2
–/1
–/1
8/15

–
–
1/–
1/4
1/2
–
–
3/6

–
–
–
1/6
3/6
–/1
–/1
4/14

3/–
24/15
35/18
21/17
17/17
1/3
1/2
102/72

Рис. 5. Поющие самцы синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana.
1 – Партизанский район, окрестности села Екатериновка, 26 мая 2018, фото А.П.Рогаля;2 – окрестности Владивостока, 18 июня 2019, фото А.В.Вялкова;3 – там же, 11 мая 2020, фото А.П.Рогаля

Интересной биологической особенностью этого вида является то, чтосамки синиц мухоловок тоже неплохо поют (Воробьёв 1954). Чаще всегоони проявляют свои вокальные данные во время беспокойства, но ихпесня проще, однообразнее по сравнению с вокалом самцов (Пукинский
2003). Мухоловки обоих полов включают в свои песни заимствованные
элементы голосов других птиц (Пукинский 2003), в частности, ширококрылых кукушек (наши данные). Самцы часто поют, сидя открыто навершине высокого дерева или на сухой ветке рядом с ней (Белопольский
1950; Поливанова, Ходков 1975; Пукинский 2003) (рис. 5).

12

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

В долине Бикина мухоловки начинают петь через 2-3 дня после прилёта, самая ранняя дата – 7 мая 1975 в среднем течении реки. Активныйток у мест гнездования здесь отмечали с 14 мая 1975. В это время самцы
поют сидя невысоко и постоянно перемещаются по гнездовому участкус центром в районе будущего гнезда. Песни самцов не прекращаются вовремя насиживания и даже после вылупления птенцов, однако с появлением в гнёздах молодых интенсивность токования падает, но пение
можно слышать до конца июля (Пукинский 2003). В долине Большой
Уссурки самцы активно пели в 20-х числах июля (Беляев 2022).
По данным Л.О.Белопольского (1950), песни самцов в окрестностях
Лазовского заповедника можно услышать уже через 2 дня после их появления на местах гнездования. Птицы поют наиболее интенсивно в течение получаса после 4 ч 10 мин – 4 ч 30 мин, затем активность постепенно снижается (Пукинский 2003). В заповеднике «Кедровая Падь» самую позднюю песню синей мухоловки зарегистрировали 31 июля (Поливанова, Ходков 1975). На юго-востоке края мы фиксировали пение этихмухоловок ещё в начале августа. Аналогичные сроки завершения песенной активности приводит и К.Н.Благосклонов (1952).

Рис. 6. Самка синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana, собирающая строительный материал для гнезда.
Лазовский заповедник, долина реки Просёлочная. 16 мая 2016. Фото В.П.Шохрина

Вскоре после прилёта синие мухоловки приступают к строительству
гнёзд. Этим процессом занимаются в основном самки (Воробьёв 1954;Поливанова, Ходков 1975; наши данные) (рис. 6), а материалом, какправило, служит свежий или сухой мох. Участие самцов в строительстве
носит в основном ритуальный характер (Панов 1973; наши данные), ноиногда они тоже приносят строительный материал. Гнёзда располагаются в самых разных местах: на скалах, в пнях и обломках, в полудуплах и прочих в той или иной мере закрытых нишах (рис. 7-10).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

13

Рис. 7. Расположение гнёзд синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana в скалах и среди камней.
1 – Лазовский район, долина реки Лазовка, 4 июля 2017, фото В.П.Шохрина; 2 – окрестности
Владивостока, 20 июня 2016, фото А.В.Вялкова; 3, 4 – там же, 1 июля 2023, фото А.П.ХодаковаНа юге Приморского края, по данным Е.Н.Панова (1973), гнёзда синей мухоловки довольно велики и птицы располагают их в типичных
местах, как правило, в небольших нишах скал с прикрытием сверху.
Обычно гнездо имеет округлую форму в горизонтальном сечении, асбоку выглядит как усечённый конус, обращённый узкой частью вверх.
Одни и те же скалы птицы занимают из года в год, на что указывают
наличие старых гнёзд (до 6-7) в соседних нишах. Нередко синие мухоловки помещают свои постройки под корнями растущих здесь деревьев,а если скала велика, птицы выбирают участки, которые в большей степени подверглись эрозии и заросли мхом, травой, кустами и деревьями
(Панов 1973).
Синие мухоловки предпочитают гнездиться на небольших скалистых
выходах коренных пород и обрывистых берегах лесных ключей (Поливанова, Ходков 1975; Neufeldt 1968), реже занимают другие биотопы.
Изучая гнёзда этих мухоловок (n = 38), построенные на скалах, Н.Н.Поливанова и Г.Н.Ходков (1975) выделили три основных типа их расположения: 1 – в небольшой нише скалы или крупного камня, хорошо защищены сверху и с боков (40%); 2 – на уступе скалы или обрыва, выступающие части которых образуют крышу на высоте 8-30 см и предохраняютот осадков (45%); 3 – над гнездом нет ясно выраженной крыши, её функцию частично выполняет задняя стенка уступа, и эти гнёзда хуже всего

14

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

защищены (8%), возможно, они построены молодыми птицами. Большинство гнёзд размещается у подножия скал недалеко от воды, тогдакак даже самые удобные ниши в средних и верхних частях скальных
выходов остаются не заселёнными (Поливанова, Ходков 1975).

Рис. 8. Места расположения гнёзд синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana на деревьях.
Борисовское плато, Абрикосовая Падь. 1 – 19 июня 2015; 2 – 24 июня 2015, фото Г.Н.БачуринаВ других, не скалистых местах гнёзда обычно располагаются на высоте не более 1 м в различных нишах полусгнивших пней, сухих обломков, земляных обрывов, в полудуплах живых деревьев, в выворотнях
упавших стволов, на одноэтажных жилых и заброшенных строениях
(Назаренко 1971а; 2014; Панов 1973).
По мнению А.А.Назаренко (1971а), непременным условием гнездования синих мухоловок является наличие небольших скалистых выходов коренных пород, обрывистые подмытые берега лесных ключей илиже выворотни. В подобной обстановке гнёзда строятся в неглубоких нишах, всегда очень близко к поверхности земли. Если выходы скал обширны, а уступы высоки, гнёзда помещаются с краю, где обнажения незначительно выходят на поверхность. Из 30 осмотренных гнёзд синей
мухоловки только одно располагалось на высоте 2 м от основания уступа
(Назаренко 1971а).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

15

Рис. 9. Места расположения гнёзд синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana.
1 – в трухлявом стволе, Лазовский заповедник, долина реки Просёлочная, 20 мая 2016; 2 – в сухом
обломке ствола, окрестности села Лазо, 23 мая 2016; 3 – под камнем, долина реки Лазовка, 27 мая 2016;
4 – в выворотне, Лазовский заповедник, бухта Петрова, 24 мая 2019; 5 – в неглубоком дупле, долина рекиКиевка, 2 июня 2006, фото В.П.Шохрина; 6 – в дупле, Спасский район, окрестности села Калиновка,30 мая 2012; 7 – в нише ствола, Черниговский район, окрестности села Меркушевка, 2 июня 2012; 8 – между
двумя деревьями, Надеждинский район, долина реки Клёпочная, 29 мая 2016, фото Д.В.Коробова

16

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Рис. 10. Гнёзда синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana, расположенные на постройках человека.
1 – под крышей уличного туалета, Красноармейский район, национальный парк «Удэгейская легенда»,12 июня 2021; 2 – внутри уличного туалета, Уссурийский городской округ, окрестности села Каменушка,5 сентября 2023, фото Д.А.Беляева; 3 – под автомобильным мостом, Надеждинский район,окрестности села Вольно-Надеждинское, 4 июля 2020, фото А.П.ХодаковаПо данным А.А.Лаптева (1990), в Лазовском заповеднике большинство синих мухоловок гнездится в расщелинах или полудуплах деревьев, как правило, на небольшой высоте (0.8-1.5 м); охотно поселяютсяв брошенных и редко посещаемых постройках человека. Из осмотренных
23 гнёзд 2 находились на выступах скал, 10 – на деревьях, 7 – в постройках человека, 2 – в обрывах, 2 – в старых гнёздах рыжепоясничных ласточек Cecropis daurica, от которых сохранились гнездовые камеры безлетков (Лаптев 1990).
По материалам С.В.Винтера и А.И.Мысленкова (2011), в районах,близких к морскому побережью Лазовского заповедника, все гнёзда синих мухоловок располагались непосредственно или вблизи берега реки,и только одно – в 100 м от водотока. Найденные гнёзда (n = 4) представляли собой рыхлые уплощённые с внешней стороны трапециевидные
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

17конструкции, построенные в вертикальных нишах выгнивших участков
стволов погибших деревьев (2 случая), на скалах среди плотного леса (1),между вертикальными брёвнами под мостом через реку (1) на высоте
79, 90, 150 и 70 см от земли, соответственно.
В дельте Раздольной и у села Анисимовка гнёзда находили в земляных береговых обрывах, обычно под нависшей дерновиной (7 случаев),на уступах скал (3), на пнях (2), в полудуплах (2), в выворотне (1), в брошенных строениях человека (4), на металлической ферме железнодорожного моста (1), на горизонтальном бруске в сарае (1) на высоте 0.33.5 м от земли или воды, в среднем (n = 11) – 1.3 м (Назаров 2004).
В бассейне реки Бикин гнёзда синих мухоловок помещались в полуоткрытых естественных нишах на высоте 0.7-1.8, в среднем 1.0 м (n = 10).
Обычно это щели в скалах (3 случая), углубления в стволах (3), у верхнего края пней сломанных деревьев (2), на дерновой стороне выворотней
(2). Кроме этого, одно гнездо помещалось на трутовике, другое – в стенке
шалаша из веток, ещё одно – на земле в верхней части крутого подмытого берега протоки (Пукинский 2003).
Мы находили гнёзда синих мухоловок как на берегах рек и ключей,так и в удалении от них. Чаще всего птицы располагали их в нишах, наполках и уступах скал (42.9%) (рис. 7), в выворотнях (15.9%), а также вполудуплах живых или сухих деревьев и в других местах (табл. 3). Высота их размещения колебалась от 0.25 до 4.0, в среднем 1.26 м от земли
(n = 58).
Таблица 3. Места расположения гнёзд синей мухоловки Cyanoptila
cyanomelana в Приморском крае (наши данные за 1975-2023 годы)Месторасположение гнезда

Количество гнёзд

Доля, %

Ниши, полки и уступы скалВыворотень
Полудупло
Ниши в пняхНиши в строениях человекаНа наросте
Трещины ствола
ДуплоНиша в комле сломанного дереваПод обрывом склона или у дорогиЗа отставшей корой
КарьерВ корнях дерева
Остатки опоры моста
Крутой склонВ густой поросли ветвей на стволе дерева
Всего

54
20
15
6
6
3
3
3
3
3
2
2
2
2
1
1
126

42.9
15.9
11.9
4.8
4.8
2.4
2.4
2.4
2.4
2.4
1.6
1.6
1.6
1.6
0.8
0.8
100.0

По данным А.А.Лаптева (1990), размеры, масса и форма гнёзд синих
мухоловок зависят от характера и размеров укрытия и основания, на18

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

котором они находятся. Гнёзда почти целиком состоят из зелёного мха(85-93%) с небольшим количеством сухих листьев и веточек деревьев,сухих злаков и других трав, а лоток птицы выстилают мелкими корешками или шерстью (Лаптев 1990). То, что основным материалом для построек синих мухоловок служит зелёный или сухой мох, отмечали всеисследователи (Воробьёв 1954; Назаренко 1971; Панов 1973; Поливанова, Ходков 1975; Пекло 1987; Назаров 2004; Пукинский 2003; Винтер,Мысленков 2011; Пекло 2012; и др.), а некоторые различия отмечены
только в материале выстилки лотков. В дельте реки Раздольная одноиз гнёзд было построено целиком из корешков, а в другом лоток свит изкорешков чозении (Назаров 2004).
Многочисленные гнёзда синей мухоловки, найденные и осмотренные
нами, также были построены главным образом из разных видов зелёных мхов, иногда с добавлением сухой травы и кусочков трухлявой древесины. В большинстве случаев какой-либо селективности в выборе основного гнездового материала не прослеживается. Только однажды мынашли гнездо, которое было свито целиком из цветочных серёжек ореха
маньчжурского Juglans mandshurica (рис. 11), кроме лотка, который былсделан из мха.

Рис. 11. Гнездо синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana, построенное на выворотне из серёжек
маньчжурского ореха Juglans mandshurica. Лазовский заповедник, долина реки Просёлочная.
27 июня 2019. Фото В.П.ШохринаВ целом следует отметить, что гнездовые постройки синих мухоловок слабо структурированы. Чашечка лотка формируется и уплотняетсяиз того же материала, что и стенки гнезда. Дополнительной выстилки
может не быть совсем, но чаще она присутствует и выражена в виде примесей или слоя как на дне лотка, так и по его бортам. Обычно выстилка
состоит из чёрных ризоидов папоротников и светлых корешков разных
растений, а иногда включает шерсть, реже в ней присутствует плаун, аоднажды обнаружили искусственные нити (рис. 12). Внешняя поверхРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

19ность отдельных гнёзд, драпирована небольшими кусочками древесной
коры, сухих листьев или частичками талломов лишайников, что дополнительно усиливает незаметность постройки.

Рис. 12. Гнездо синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana с выстилкой лотка из цветных
пропиленовых нитей. Окрестности Владивостока, 1 июля 2023. Фото А.П.ХодаковаПо данным Ю.Б.Пукинского (2003), в бассейне Бикина минимальное
расстояние между гнёздами составляло 20 м, а в верховьях реки характерно гнездование в сообществах с другими птицами. К строительству
птицы приступают во второй декаде мая. Самка строит гнездо в течение
3-5 дней (Пукинский 2003). Спаривание партнёров происходит на ветках
соседних деревьев. Откладка яиц в готовое гнездо происходит через 1-2
или 3 дня после завершения строительства (Поливанова, Ходков 1975;Лаптев 1990; Пукинский 2003). Иногда этот период удлиняется и гнездо
пустует несколько дней. Появление первого яйца в самой ранней кладкев заповеднике «Кедровая Падь» отметили 21 мая, а в самой поздней –11 июля (табл. 2) (Поливанова, Ходков 1975).
В окрестностях Лазовского заповедника самки строят гнёзда в конце
мая – начале июня. Самое раннее готовое гнездо отметили 25 мая 1986.
Первые яйца в гнёздах обнаружили 30 мая 1986, 2 июня 1987, 3 и 5 июня1984 (Лаптев 1990). По другим данным (Винтер, Мысленков 2011), откладка первых яиц происходила 24 мая 1971, 28 мая 1970, 8 июня 1971
(2 гнезда). Наши наблюдения позволяют говорить о более раннем строительстве гнёзд и откладке яиц. Так, готовые постройки мы отмечалиуже в конце второй декады мая, а свежие полные кладки – 17 мая 2020,20 и 23 мая 2016, 22 мая 2018 и 24 мая 2019 (табл. 2).

20

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Размеры гнёзд синей мухоловки, найденных в Приморье, приведеныв таблице 4.
Таблица 4. Размеры (в мм) гнёзд синей мухоловкиCyanoptila cyanomelana в Приморском краеДиаметр гнезда
nLimСреднее

Диаметр лотка
LimСреднее

Толщина гнезда
LimСреднее

Глубина лотка
LimСреднее

Источник
информации

23 50-220 125.5±2.58 49-80 66.8±1.33 57-130 86.7±4.79 22-60 41.4±1.69 Наши данные*6 130-146
135
60-84
71
57-90
72
31-50
39
Пекло 1987
3 80-170–
50-60–
100-180–40-55–Пукинский 2003
12 100-140
120
60-70
65
50-90
70
30-50
40
Назаров 2004
1
100
–
70
–
125
–
50
–
Винтер, Мысленков 2011

* – некоторые данные опубликованы ранее (Шохрин 2017).

В бассейне Бикина птицы в разных случаях заканчивали откладкуяиц с 22 мая по 11 июля: третья декада мая – 4 кладки, первая декада
июня – 2, третья декада июня – 2, первая декада июля – 1 и вторая декада июля – 1 (Пукинский 2003). В окрестностях Владивостока гнездо ссильно насиженными яйцами нашли 7 июня 1975, а позднюю свежую
кладку – 6 июля 1973 (Назаров 2004). На Приханкайской низменности
гнёзда с кладками отмечали с 27 мая (1978) по 20 июня (1985) (Глущенко и др. 2006б).
В южных районах Приморского края полные кладки включали 4-7
яиц (Панов 1973; Поливанова, Ходков 1975). В дельте реки Раздольнаяи в окрестностях села Анисимовка законченные кладки обычно содержали 5 (10 случаев), реже 4 (4) яйца, в среднем 4.71 яйца (n = 14) (Назаров 2004). В Лазовском заповеднике полные кладки (n = 7) состояли из
3-6, в среднем 5.0 яиц (Лаптев 1990) или (n = 3) из 4 (1 случай) и 6 (2), всреднем 5.33 яйца (Винтер, Мысленков 2011). В бассейне Бикина в полных кладках отмечали 3 (1 случай), 4 (1), 5 (2), 6 (2) и 7 (1) яиц, в среднем
5.1 яйца (n = 7). Кладки, сделанные в мае, как правило крупнее и содержат в среднем 6 яиц (Пукинский 2003).
В коллекции Е.П.Спангенберга есть кладка синей мухоловки из 5свежих яиц, собранная В.М.Гудковым 1 июля 1956 в окрестностях Владивостока (Джусупов 2018). Около села Каймановка постройку с 1 яйцом
нашли 26 июня 1977, а 30 июня в ней было 4 яйца (Пекло 1987; 2012).
В Уссурийском заповеднике в гнезде, осмотренном 21 июня 1963, былакладка из 6 яиц (Панов 1973). В окрестностях села Гайворон (Спасский
район) начало кладки (1 яйцо) отметили 27 мая 1978, а 5 июня в этомгнезде была полная кладка из 5 яиц (Пекло 1987).
По нашим данным, законченные кладки синей мухоловки содержат
от 3 до 6 яиц, в среднем 4.78 яйца (n = 55) (рис. 13).
Согласно А.М.Пекло (1987), форма яиц овальная, остро-овальная иочень редко укороченная остро-овальная. В одном из гнёзд яйца былиРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

21

почти шаровидные (Панов 1973). Скорлупа яиц с блеском, окраска белаяс бледно-кремовым, светло-кремовым, розоватым, бледно-палево-розоватым или бледно-рыжеватым оттенком, более отчётливым на тупом
конце. Есть крапинки и точки, которые обычно размытые рыжеватые,рыжевато-буроватые, светло-буроватые, светло-коричневые, светло-красновато-коричневые, светло-терракотовые, бледно-телесно-розоватые, розоватые или кремовые, образующие венчик или шапочку на тупом концеи редкие на остальной части яйца. Изредка крапинки образуют венчик
вокруг острого полюса или их нет совсем и тогда скорлупа почти белая,а рисунок отсутствует (Панов 1973; Поливанова, Ходков 1975; Пекло 1987;Пукинский 2003; Назаров 2004; Винтер, Мысленков 2011). Окраска яицв некоторых осмотренных нами кладках показана на рисунке 14. В долине реки Просёлочная (Лазовский заповедник) мы дважды находили
гнёзда с яйцами молочно-белого цвета без рисунка (рис. 15).

Рис. 13. Число яиц в полных кладках синей мухоловки Cyanoptila cyanomelanaв Приморском крае (наши данные за 1985-2023 годы)Линейные размеры, масса, индекс удлинённости и объём яиц, осмотренных и измеренных в Приморском крае, приведены в таблицах 5 и 6.
По данным Н.Н.Поливановой и Г.Н.Ходкова (1975), самка приступает к насиживанию после откладки последнего яйца. Самец не греет
кладку и не кормит самку. Поэтому она вынуждена периодически слетать с гнезда, чтобы покормиться. Время её отсутствия зависит от степени насиженности яиц и индивидуальных особенностей самки. В одном случае за 15 ч наблюдений самка слетела с гнезда 9 раз и отсутствовала в среднем по 7 мин. В другой раз гнездо пустовало гораздо чащеи дольше: в среднем по 17 мин в каждое отсутствие самки. Вероятно, уптиц существует какой-то компенсаторный механизм, позволяющий яйцам не погибать. Сроки насиживания в разных гнёздах существенно неразличаются. Вылупление птенцов длится 4-5 ч, иногда оно растягивается на два дня (Поливанова, Ходков 1975).

22Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Рис. 14. Гнёзда с кладками синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana.
1 – окрестности Владивостока, 20 июня 2016, фото А.В.Вялкова; 2 – Спасский район, окрестности
села Калиновка, 30 мая 2012; 3 – Черниговский район, окрестности села Меркушевка, 2 июня 2012;
4 – Хасанский район, долина реки Кедровая, 24 июня 2012, фото Д.В.Коробова; 5 – окрестности
села Лазо, 6 июня 2013, фото В.П.Шохрина; 6 – Надеждинский район, окрестности села Мирное,20 мая 2020; 7 – там же, 27 мая 2021; 8 – окрестности Владивостока,1 июля 2023, фото А.П.Ходакова
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

23

Рис. 15. Гнездо синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana с кладкой белых яиц. Лазовский заповедник,долина реки Просёлочная. 27 мая 2016. Фото В.П.Шохрина

Таблица 5. Линейные размеры и индекс удлинённости яиц синей мухоловкиCyanoptila cyanomelana в Приморском краеnДлина (L),ммМаксимальный
диаметр (B), ммИндекс
удлинённости*Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

231
13
15
22
22
2
37
7
8
5
5
11

17.0-23.0
18.2-20.7
19.2-21.9
20.3-21.9
18.4-22.3
20.2-21.0
19.1-22.9
19.95-21.5
20.0-21.8
21.1-21.8
20.5-21.4
19.2-21.3

20.40±0.07–
20.8
21.1±0.09
19.8
20.6±0.4
20.5
20.89±0.21
20.81±0.2121.36±0.12
21.14±0.1720.30±0.18

13.4-16.7
14.7-18.1
15.0-16.3
14.4-16.3
14.0-16.4
15.4-16.0
14.4-16.2
15.1-15.5
14.6-15.9
14.8-15.6
15.6-16.0
14.3-15.9

15.35±0.03–
15.6
15.5±0.1015.2
15.7±0.3
15.1
15.29±0.05
15.09±0.1515.36±0.1515.82±0.07
15.1±0.17

66.4-89.2––
1.26-1.46–
76.2-76.5–
71.2-77.7
70.3-73.9
69.8-73.9
72.9-77.1
67.8-80.7

75.39±0.24––
1.36±0.01–
76.4±0.16–
73.21±0.84
72.5±0.39
71.91±0.69
74.85±0.67
74.48±1.33269

17.0-23.0

20.46±0.06

13.4-18.1

15.34±0.03

66.4-89.2

75.14±0.22Источник
информации
Наши данные**Панов 1973Поливанова, Ходков 1975Пекло1987Лаптев 1990Пукинский 2003
Назаров 2004Винтер, Мысленков 2011Пекло 2018Джусупов 2018Коллекция В.В. Гричика
Коллекция ЗМ МГУ(сборы А.В.Цветкова,А.А.НазаренкоВсего* – рассчитан по формуле: (B/L) × 100% (Романов, Романова 1959); ** – некоторые данные
опубликованы ранее (Шохрин 2017; Балацкий 2005).

Насиживает только самка и сидит очень плотно (Панов 1973; Лаптев
1990; наши данные) (рис. 16). В одном из гнёзд птенцы появились на 11сутки насиживания после откладки последнего яйца. Первых птенцов
отметили 11 июня 1987, 15 июня 1976, 21 июня 1984, 21 июля 1985 (Лаптев 1990). В одном из гнёзд с кладкой из 6 яиц самка начала насиживание после появления 4-го яйца (Винтер, Мысленков 2011). По другим
данным, продолжительность инкубации составляет 12 дней. В долине

24

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

реки Бикин в 7 гнёздах птенцы появлялись с 4 июня по 23-24 июля.
Кормят птенцов обе взрослые птицы. Птенцовые капсулы родители съедают (Пукинский 2003).
Таблица 6. Вес и объём яиц синей мухоловкиCyanoptila cyanomelana в Приморском краеВес, г

Объём, см3 *nПределы

Среднее

nПределы

Среднее

177
6
22
2
–
–
–
–
–

1.8-3.2
2.75-3.05
1.84-4.11
2.6-2.9–––––

2.55±0.02
2.89±0.04
2.36
2.75
–
–
–
–
–

231
–
–
2
7
8
5
5
11

1.56-3.10––
2.4-2.7
2.4-2.6
2.2-2.8
2.4-2.7
2.6-2.8
2.1-2.6

2.46±0.02––
2.57±0.18
2.49±0.03
2.42±0.07
2.57±0.06
2.70±0.03
2.36±0.05

179

1.8-4.11

2.55±0.02

269

1.56-3.10

2.46±0.01

Источник
информации
Наши данные**Пекло 1987Лаптев 1990Пукинский 2003
Винтер, Мысленков 2011Пекло 2018Джусупов 2018Коллекция В.В. Гричика
Коллекция ЗМ МГУ (сборы
А.В. Цветкова, А.А. НазаренкоВсего* – рассчитан по формуле: V = 0.51LB2, где L – длина яйца, B – максимальный диаметр
(Hoyt 1979); ** – некоторые данные опубликованы ранее (Шохрин 2017).

Вылупление птенцов мы отмечали в разные даты июня, а также 13июля 2023 (рис. 17). В заповеднике «Кедровая Падь» гнездо со слепыми
птенцами обнаружили 1 июля 1960 (Назаренко 1971а). Согласно картотеке Сихотэ-Алинского заповедника, в окрестностях посёлка Терней 10июня 1976 и 17 июля 1968 нашли два гнезда с полными насиженными
кладками, причём в последнем птенцы вылупились 19 июля (Пекло
1987). В окрестностях Лазовского заповеднике вылупление птенцов водном из гнёзд отметили 10 июня (4 птенца) и утром 11 июня (2 птенца),а в других – 7 июня, 10-11 июня, 24 июня (2 гнезда) (Винтер, Мысленков
2011).
По данным Н.Н.Поливановой и Г.Н.Ходкова (1975), в первые сутки
после вылупления птенцов самка обогревает их большую часть времении отлучается с гнезда на короткое время (2-11 мин), чтобы добыть дляних и для себя корм. Основное бремя кормёжки в это время ложится насамца. Суммарно за 15 ч наблюдений в первый день самка отсутствовала на гнезде 5 ч. В первые дни жизни птенцов их фекальные капсулы
родители съедают, а в дальнейшем выносят из гнезда. Общая частота
прилёта с кормом взрослых птиц зависит от количества птенцов и ихвозраста. Чаще всего родители носили корм 9-дневным птенцам (самка
совершила 15 прилётов в час, самец – 6). Суммарно взрослые синие мухоловки прилетают к гнезду 140-180 раз за светлое время суток (Поливанова, Ходков 1975). По другим данным, кормит птенцов в основном
самка, самец – только изредка. Он всё время держится на гнездовом
участке и поёт до середины июля (Панов 1973).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

25

Рис. 16. Самки синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana, насиживающие кладки.
1 – окрестности Владивостока, 20 июня 2016, фото А.В.Вялкова; 2 – там же, 1 июля 2023,фото А.П.Ходакова; 3 – Лазовский район, долина реки Лазовка, 4 июля 2017; 4 – Лазовский район,верховья ключа Пасечный, 5 июня 2003; 5 – Лазовский район, долина реки Просёлочная,27 мая 2016, фото В.П.Шохрина

26

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Рис. 17. Вылупление птенцов в гнезде синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana.
Окрестности Владивостока, 13 июля 2023. Фото А.П.Ходакова

Рис. 18. Птенцы синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana младшего возраста. 1 – окрестности
Владивостока, 13 июля 2023; 2 – там же, 17 июля 2023. Фото А.П.ХодаковаВ гнезде, обнаруженном в окрестностях Уссурийска 11 июня 1963,находились 7 птенцов недельного возраста (Панов 1973).
В целом развитие птенцов происходит довольно быстро (рис. 18-19).
Подросшие птенцы при опасности выпрыгивают из гнезда и затаиваются. Если нет беспокойства, молодые мухоловки покидают гнездо в возрасте 11-12 сут (Поливанова, Ходакова 1975; Лаптев 1990, Винтер, Мысленков 2001; Neufeldt 1968), с не доросшими маховыми и рулевыми, ещёне способными летать, но их масса достигает таковой взрослой птицы.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

27

Поэтому, оставив гнездо, слётки прячутся в кронах деревьев, в кустарниках, среди скал и камней. В возрасте 13-14 сут птенцы могут перепархивать на короткие расстояния. Слётки остаются на гнездовом участке
родителей в радиусе 100-150 м от гнезда около недели, а взрослые продолжают их кормить. По истечению этого срока, в 20-дневном возрасте,молодые мухоловки уже умеют хорошо летать, и выводки начинают кочевать и покидают свои участки (Поливанова, Ходков 1975). По другим
данным, на 16-17-й день слётки нормально летают. Взрослые отыскивают молодых, ориентируясь на их голос, и кормят (Neufeldt 1968).

Рис. 19. Молодые синие мухоловки Cyanoptila cyanomelana перед вылетом из гнёзд. 1 – окрестности
Владивостока, 21 июля 2023, фото А.П.Ходакова; 2 – окрестности села Лазо, 13 июня 2016,фото В.П.Шохрина; 3 – залив Петра Великого, остров Попова, 28 июня 2020, фото Д.В.Коробова

Рис. 20. Слётки синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana. 1 – самка; 2 – самец.
Лазовский район, долина реки Соколовка, 26 июня 2013. Фото В.П.ШохринаПо материалам Ю.Б.Пукинского (2003), птенцы синей мухоловки
проводят в гнезде 9 или 10 дней (2 наблюдения). Покидая его, они сразу
способны пролететь 10-12 м. Три гнезда птенцы оставили 19 июня, 1516 и 18 июля. У слётков ещё сохраняется пух на голове.
По данным А.А.Лаптева (1990), одно гнездо птенцы покинули на 11-йдень жизни, 21 (4 птенца) и 22 (2 птенца) июня. В других гнёздах вылет

28

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

птенцов произошёл 18 июня, 21 июня и 5 июля (2 гнезда) (Винтер, Мысленков 2011). Мы отмечали короткохвостых слётков синей мухоловки 16июня 2017 и 26 июня 2013 в долине реки Лазовка (рис. 20).
В Уссурийском заповеднике лётных молодых в гнездовом наряде добывали 28 июня, 1 и 9 июля 1977. В этот же день наблюдали слётков,которых кормили взрослые птицы, а также нашли гнездо с неполной
кладкой из 2 яиц (Пекло 1987; 2012). Молодые синей мухоловки с признаками послегнездовой линьки добыты в этом заповеднике 5 и 9 июля1940 (Иванов 1952). У птенцов уже в гнездовом наряде проявляется половой диморфизм: у самцов маховые и рулевые перья имеют синеватую
окраску (Панов 1973) (рис. 20.2, 21).

Рис. 21. Уверенно летающий молодой самец синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana.
Долина реки Соколовка, 12 июля 2013. Фото В.П.ШохринаПо данным Н.Н.Поливановой и Г.Н.Ходкова (1975), у синей мухоловки не бывает двух выводков в один гнездовой сезон. По их наблюдениям, растянутость гнездового периода является результатом действия
таких причин, как гибель гнёзд, кладок и птенцов, а также асинхронность биологических ритмов у разных особей, составляющих одну популяцию. Этого же мнения придерживаются А.М.Пекло (1987) и Ю.Н.Назаров (2004). Однако существует мнение (Пукинский 2003), что на Бикине у синей мухоловки возможны два цикла размножения в течение
лета. В верховьях реки в 1976 году птицы дважды использовали одну иту же нишу в тополе. Первая кладка здесь была закончена в последних
числах мая, 19 июня в гнезде находились 5 птенцов 7-8-дневного возраста, а 30 июня в новом гнезде (толщиной всего 3 см), построенном поверх старого, обнаружили 3 яйца новой кладки. Размножение было неудачным, поскольку гнездо с яйцами упало на землю. Судя по индивидуальным признакам птиц, в обоих случаях здесь размножалась одна и
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

29та же пара (Пукинский 2003). По нашим наблюдениям, на юго-востоке
Приморья у небольшой части гнездящейся популяции этих мухоловокв отдельные годы бывает две кладки и, соответственно, два выводка засезон.
Синие мухоловки довольно терпимы к беспокойству и лояльно относятся к человеку. Так, в глухой тайге птицы построили гнездо на землев полевом лагере в 5 м от костра и навеса, где постоянно ходили люди исобака. Мухоловки прожили рядом с людьми больше месяца, успешно
вырастив птенцов до вылета (Пукинский 2003).
Послегнездовые кочёвки и осенняя миграция. Откочёвка молодых и взрослых птиц с мест гнездования происходит рано и незаметно
(Поливанова, Ходков 1975; наши данные). На островах залива Петра
Великого синих мухоловок отмечали с середины августа до первых чисел октября, максимум пролёта наблюдался в первой половине сентября
(Лабзюк и др. 1971). В других районах края наиболее поздние встречи
этих птиц обычно датированы третьей декадой августа либо разными
числами сентября, реже их наблюдали в октябре (табл. 7).
Таблица 7. Некоторые даты последних осенних регистраций синих мухоловокCyanoptila cyanomelana в разных частях Приморского края
Место

Даты

Источник информации

Юго-Западное Приморье

31 августа 1960, 12 сентября 1960Панов 1973Владивосток

30 августа 1989, 21 сентября 2020;26 сентября 2022; 5 октября 1992¸
25 октября 2020Назаров 2004; данные
А.П.Рогаля; наши данные

Острова залива Петра Великого

Середина августа – первые числа октября;26 сентября 1964Лабзюк и др. 1971;Нечаев, Чернобаева 2006Находка

20 сентября 2019Данные А.А.Федотова

Окрестности Уссурийска

10 сентября 2004Глущенко и др. 2006а, 2019Приханкайская низменность

23 августа 1972Глущенко и др. 2006б;наши данные

Лазовский заповедник

5 сентября 2005, 10 сентября 2021,
16 сентября 2003, 19 сентября 2022;
2 октября 2020Шохрин 2017; наши данные

Питание. По наблюдениям Е.Н.Панова (1973) синие мухоловки кормятся на земле, среди высокой травы, реже – на ветвях и на лету. Поматериалам Н.Н.Поливановой и Г.Н.Ходкова (1975), эти мухоловки способны ловить летающих насекомых, но предпочитают схватывать своюдобычу с ветвей деревьев, кустарников и с поверхности земли. Активная
ловля насекомых на лету для синих мухоловок не характерна (Пекло
1987).
Пищей этим птицам служат разные виды насекомых и пауков, а также другие беспозвоночные. В период массового появления гусениц онистановятся основным объектом питания взрослых мухоловок и их птенцов (Поливанова, Ходков 1975). На юге края, весной, в желудках трёх30

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

добытых птиц нашли остатки жуков (листоедов) и их личинок (Панов
1973). В бассейне Бикина рацион 5-7-дневных птенцов состоял в основном из гусениц бабочек, личинок и взрослых жуков (Пукинский 2003).
В период с 16 июня по 23 июля 1970 в заповеднике «Кедровая Падь»у птенцов взяли 121 порцию пищи. Взрослые птицы приносили птенцам различных беспозвоночных, среди которых преобладали насекомые,находящиеся на разных стадиях развития, а также встречались моллюски, многоножки и пауки. Среди насекомых основную роль в питании
играли прямокрылые (кобылки и кузнечики) и гусеницы бабочек, долякоторых доходила до 100% во время их массового появления в природе.
Остальные насекомые являлись дополнительной или случайной пищей
(табл. 8). Вес приносимой порции колебался от 40 до 1400 мг, составляяв среднем 247 мг. Чаще всего (66%) мухоловки приносили только одинобъект: гусеницу, паука, многоножку и др. Две жертвы в один принос
отмечали в 22% случаев, три – в 5.8%, четыре и более – в 5.8% случаев
(Поливанова, Ходков 1975).
Таблица 8. Питание птенцов синей мухоловкиCyanoptila cyanomelana в заповеднике «Кедровая Падь»(по: Поливанова, Ходков 1975)Объект питания
Acrididae
Tettigonia sp.
Grillidae
Cicadina
Aphrophoridae
Trichoptera
Ichneumonidae
Hemiptera, Pentatoma sp.
Muscidae
Diptera, ближе не определены
Cantharididae
Coleoptera, ближе не определены
Lasiocampidae
Geometridae
Limanthriidae
Noctuidae
Tortricidae
Lepidoptera, ближе не определены
Insecta, ближе не определены
Mollusca
Myriopoda
AraneinaВсегоКоличество

ВесЧисло экз.

%

мг

%

9
13
1
3
1
1
1
1
1
2
5
1
1
26
2
35
3
1
2
9
13
27
158

5.7
8.2
0.6
1.9
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
1.3
3.2
0.6
0.6
16.5
1.3
22.2
2.0
0.6
1.3
5.7
8.2
17.1
100.0

2049
8377
350
151
71
160
34
334
73
279
486
47
265
1154
647
5587
246
40
101
872
597
2812
24732

8.3
33.9
1.4
0.6
0.3
0.7
0.1
1.4
0.3
1.1
2.0
0.2
1.1
4.7
2.6
22.6
1.0
0.2
0.4
3.5
2.4
11.4
100.0

По материалам А.А.Лаптева (1990), проанализировавшего 134 порции пищи птенцов синей мухоловки, собранные 17-22 июня 1975 в Лазовском заповеднике, одна порция корма содержит 1-6 объектов питания
(0.01-0.71 г) и целиком достаётся одному птенцу. Взрослые птицы приРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

31носили молодым мухоловкам в основном пауков и насекомых на разных
стадиях развития (Лаптев 1990) (табл. 9).
Таблица 9. Питание птенцов синей мухоловкиCyanoptila cyanomelana в Лазовском заповеднике
(по: Лаптев 1990)Объект питания

Число экз.

Доля, %

Брюхоногие моллюски StylommatophoraКивсяки JuliformiaПаукообразные Arachnida:
Opiliones
AraneiНасекомые Insecta:
Homoptera (Aphrophoridae)
Coleoptera
Mecoptera
Trichoptera
Lepidoptera:
Tortricidae
Pyralidae
Nymphalidae
Satyridae
Lasiocampidae
Notodontidae
Geometridae
Drepanidae
Lymantriidae
Noctidae
Arctiidae
Прочие Lepidoptera
Hymenoptera:
Tentredinidae
Formicidae
Diptera
Всего

20
13
158
4
154
142
23
14
1
1

6.4
3.9
47.5
1.2
46.3
42.6
6.9
4.2
0.3
0.3

4
1
2
1
1
4
8
2
7
42
2
3

1.2
0.3
0.6
0.3
0.3
1.2
2.4
0.6
2.1
12.6
0.6
0.9

13
12
1
333

3.9
3.6
0.3
100.0

Рис. 22. Самец синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana с порцией кормадля птенцов. Окрестности Владивостока. 16 июня 2015. Фото А.В.Вялкова

32

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Нам также известны случаи, когда взрослые птицы приносили птенцам порцию корма, составленные из серии экземпляров разных видов
беспозвоночных животных (рис. 22).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. В Приморском краесиняя мухоловка является известным видом-воспитателем ширококрылой кукушки Hierococcyx (fugax) hyperythrus (Назаров 2004; Балацкий,Бачурин 1999, 2003; Курдюков 2014; наши данные) (рис. 23, 24).
Существуют указания на находку в гнёздах синей мухоловки яиц, отложенных обыкновенной кукушкой Cuculus canorus. В одном из таких
случаев (Поливанова, Ходков 1975) произошла ошибка в определении
вида кукушек: упомянутое яйцо принадлежало ширококрылой кукушке
(Балацкий 1994). Относительно другой находки (Пукинский 2003), доказательства принадлежности обнаруженного яйца к обыкновенной кукушке отсутствуют.

Рис. 23. Общий план размещения гнёзд синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana, содержащих яйцаширококрылой кукушки Hierococcyx (fugax) hyperythrus. 1 – Борисовское плато, Абрикосовая Падь,26 июня 2015; 2 – Хасанский район, бассейн реки Грязная, 8 июля 2017; 3 – Борисовское плато,верховье ключа Лиственничный, 1 июля 2018. Фото Г.Н.Бачурина

Взрослых синих мухоловок мы регистрировали в добыче ушастой
совы Asio otus, ошейниковой совки Otus bakkamoena и длиннохвостой
неясыти Strix uralensis. В поедях и погадках сапсана Falco peregrinusэтих мухоловок встречали на островах Большой Пелис (4 особи) и Стенина (1) в заливе Петра Великого (Назаров, Трухин 1985), а также вдолине реки Киевка (Шохрин 2017).
Мы отмечали разорение гнёзд синей мухоловки большеклювыми
Corvus macrorhynchos и восточными чёрными C. orientalis воронами, голубыми сороками Cyanopica cyanus, азиатскими бурундуками Eutamias
sibiricus и амурскими полозами Elaphe schrenckii.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

33

Рис. 24. Гнёзда синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana с яйцами ширококрылой кукушки Hierococcyx(fugax) hyperythrus. 1 – Хасанский район, бассейн реки Грязная, 8 июля 2017, фото Г.Н.Бачурина;2 – Борисовское плато, Абрикосовая Падь, 14 июня 2003, фото Н.Н.Балацкого;3 – Партизанский район, бассейн реки Правая Литовка, 14 июля 2014, фото В.Б.Манаева

Сбитых автомобилями синих мухоловок мы находили в Лазовском
районе 23 мая 2021 на дороге в окрестностях села Лазо и 15 августа 2023около села Глазковка.
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность С.Ф.Акулинкину
(Киров), А.В.Вялкову (Владивосток), П.Закорчевному (Владивосток), И.Н.Коробовой (Уссурийск), В.М.Малышку (Украина), В.Б.Манаеву (Владивосток), А.В.Маркиву (Владивосток),А.П.Рогалю (Владивосток), С.Г.Сурмачу (Владивосток) и А.А.Федотову (Находка).

Литература
Балацкий Н.Н. 1994. К определению яиц кукушек (Cuculidae) Палеарктики // Современная
орнитология. М.: 31-46.
Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. 1999. Находка яиц ширококрылой кукушки Hierococcyx fugax
на реке Бикин в Уссурийском крае // Рус. орнитол. журн. 8 (74): 25-26. EDN: KEZXPH

34

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. 2003. Кукушки Cuculidae Абрикосовой пади (Чёрные горы,Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 12 (242): 1257-1259. EDN: ICHXIB
Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные) // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406.
Беляев Д.А. 2022. Предварительные данные о населении птиц бассейна реки Большая Уссурка (Национальный парк «Удэгейская легенда», Приморский край) // Вестн. ИрГСХА
3 (110): 45-63.
Беляев Д.А., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Тиунов И.М. 2019. Птицы бассейна верхнего
течения р. Грязная (национальный парк «Земля леопарда») // Биота и среда заповедных территорий 4: 65-85.
Благосклонов К.Н. 1952. Семейство Мухоловковые Muscicapidae // Птицы Советского Союза.
М., 6: 73-118.
Винтер С.В., Мысленков А.И. 2011. О птицах Лазовского заповедника // Сер. Сомовская
библиотека. Вып. 1. Экология птиц: Виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. науч.
конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Н.Сомова (1861-1923). Харьков: 267-323.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы– Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние.
Владивосток: 151-301.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фаунаи динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016а. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные
животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток:77-233.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Бочарников В.Н. (2016б) 2022.
Краткий обзор фауны птиц национального парка «Бикин» // Рус. орнитол. журн. 31(2155): 383-458. EDN: VJGGJMДжусупов Т.К. 2019. Оологические сборы Е.П. Спангенберга на юге Приморья, в центральной части, на севере и северо-востоке России // Selevinia 26: 107-140.
Елсуков С.В. 1990. Летнее население птиц дубняков восточных склонов Среднего СихотэАлиня // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике. (Особенности
экосистем пояса дубовых лесов). М.: 95-103.
Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
Иванов А.И. (1952) 2022. Летняя орнитофауна Супутинского заповедника // Рус. орнитол.
журн. 31 (2210): 3235-3257. EDN: GAEWULКоблик Е.А., Михайлов К.Е. 2013. Изменения сроков прилёта птиц в бассейне реки Бикин
(север Приморского края) в 1990-е годы по сравнению с 1970-ми // Рус. орнитол. журн.
22 (948): 3341-3347. EDN: RNGVQBКурдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника
«Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций,дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн.
23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORLКушнарёв Е.Л. 1984. Антропогенные сукцессии орнитосообществ и территориальные связи
местообитаний западного Сихотэ-Алиня // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 71-78.
Лабзюк В.И. 1975. Летняя авифауна морского побережья в районе залива Ольги // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 279-284.
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части
залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUKЛаптев А.А. 1984. Численность гнездящихся птиц в дубовых и долинных кедрово-широколиственных лесах Лазовского государственного заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского заповедника. М.: 41-43.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

35Лаптев А.А. (1990) 2018. Некоторые материалы по биологии синей мухоловки Cyanoptila
cyanomelana // Рус. орнитол. журн. 27 (1639): 3365-3367. EDN: UTBXGLМихайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPILМихайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORVНазаренко А.А. 1968. Птицы чернопихтово-широколиственных лесов и южных кедровников
// Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: 134-149.
Назаренко А.А. (1971а) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF
Назаренко А.А. (1971б) 2023. Птицы вторичных широколиственных лесов южного Приморья и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Рус. орнитол. журн.
32 (2346): 4218-4240. EDN: DISZIGНазаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато //Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Назаров Ю.Н., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubobubo на островах залива Петра Великого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29(1987): 4884-4893. EDN: OWCJIGНазаров Ю.Н., Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 2002. Птицы Дальневосточного государственного морского заповедника (Южное Приморье) // Экологическое состояние и биота
юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток, 3:
167-203.
Нечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32(2322): 3076-3099. EDN: XWCSUGНечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
Нечаев В.А., Чернобаева В.Н. 2006. Каталог орнитологической коллекции Зоологического
музея Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской
академии наук. Владивосток: 1-436.
Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6:
337-357.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск:1-376.
Пекло А.М. 1987. Мухоловки фауны СССР. Киев: 1-180.
Пекло А.М. 2012. Заметки по орнитофауне юга Дальнего Востока России (Приморскийкрай). Сообщение 2. Воробьинообразные (Passeriformes) // Беркут 21, 1/2: 31-43.
Пекло А.М. 2018. Птицы // Оологическая коллекция. Вып. 2. Воробьинообразные – Passeriformes. Черновцы: 1-224.
Поливанова Н.Н., Ходков Г.Н. 1975. О биологии синей мухоловки – Niltava cyanomelana(Temm.) // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 83-92.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065):
3383-3473. EDN: SYCTWJЧерский А.И. 1915. Орнитологические сборы с 8 марта по 20 октября 1911 г. в долине верхнего течения реки Одарки, близ дер. Нововладимировки, Иманского уезда Приморской области // Зап. общ-ва изучения Амурского края 14: 79-141.

36

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Шохрин В.П. 2011. Птицы // Фауна национального парка «Зов тигра» (Приморский край).
Владивосток: 16-32.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96:
73-77.
Neufeldt I.A. 1968. Der blaue Fliegenschnäpper im Süden von Primorje (UdSSR) // Falke 15, 11:364-371.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2380: 37-42

Рыжепоясничная ласточка Cecropis dauricaв Краснодарском крае и Республике Адыгея
А.Г.Перевозов
Александр Георгиевич Перевозов. Кавказский государственный природный биосферный
заповедник им. Х.Г.Шапошникова, Сочи, Россия. E-mail: perevozov-kgz@mail.ruПоступила в редакцию 27 декабря 2023Сплошная область гнездования рыжепоясничной ласточки Cecropis
daurica охватывает восточную Азию. Западнее гнездовая часть ареала
представлена отдельными участками в центральной и западной Азии,на юге Европы, на северо-западе Африке, в экваториальной и восточной
Африке и на юге Аравийского полуострова. Северные популяции перелётные, южные – оседлые (Лохман 2020).
В Краснодарском крае единичные находки залётных особей отмечались с 2011 по 2019 год (см. таблицу). Появление рыжепоясничной ласточки отмечено 27 мая 2011. Одну ласточку наблюдали в акватории
Чёрного моря в 24 км к юго-западу на траверсе посёлка Джанхот (44°07′31.5″ с.ш., 37°54′10.8″ в.д.) (Барабашин, Мокиевский 2011). На следующий год, 14 апреля 2012, ещё одну птицу заметили в акватории Азовского моря примерно в 40 км от берега (46°00′ с.ш., 37°23′ в.д.) (Динкевич 2012). 2 мая 2014 одну птицу наблюдали в посёлке Малый Утриш
(Белик 2014). В течение 3 дней 10-12 апреля 2015 около устья реки Сочивстречались 1-2 рыжепоясничные ласточки (Филлипов 2019). 14 апреля
2016 одну птицу заметили на Имеретинской низменности (Евтух 2016).
14 апреля 2017 одну рыжепоясничную ласточку вновь встретили в устье
реки Сочи (Тильба, Филлипов 2021). 16 марта 2019 одну птицу сфотографировал В.В.Бутко (https://erbirds.ru). Это самая ранняя встреча данного вида в нашем регионе. Таким образом, с 2011 по 2019 год в Краснодарском крае отмечено 7 встреч. Как правило, рыжепоясничные ласточки встречались совместно с деревенскими ласточками Hirundo rustica во время весеннего пролёта.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

37

38

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Рис. 1. Точки регистрации рыжепоясничной ласточки Cecropis daurica в Краснодарском краеи Республике Адыгея в 2011-2022 годах. Синий маркер – точки регистраций.
Красный маркер – точки находок гнёзд в 2021-2022 годах

Рис. 2. Рыжепоясничная ласточка Cecropis daurica, собирающая глину для гнезда.
Посёлок Мезмай, Краснодарский край. 5 июля 2020. Фото А.Г.Перевозова
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

39

Рис. 3. Рыжепоясничная ласточка Cecropis daurica. Река Мезыбь, Краснодарский край.
12 апреля 2021. Фото А.Сизова

Рис. 4. Рыжепоясничная ласточка Cecropis daurica. Новороссийск, Суджукская коса.
20 апреля 2022. Фото С.Медведевой

В 2020-2022 годах встречаемость рыжепоясничной ласточки увеличилась – было зарегистрировано более 17 встреч, большая часть которых в городах Геленджик и Новороссийск и их окрестностях. Чаще всего

40

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

ласточки встречались в Геленджике – 7 раз; в Суджукской лагуне в Новороссийске – 4, недалеко от Геленджика в посёлке Пшада – 2 раза.
В 2020 году рыжепоясничная ласточка была впервые найдена нагнездовании в посёлке Мезмай Краснодарского края. 4-6 июля 2020около 6 особей были встречены в центре посёлка. Некоторые птицы собирали глину для строительства гнезда (рис. 2), которое было обнаружено на соседнем недостроенном и нежилом двухэтажном доме в нишенад дверью балкона второго этажа (44°11′49.24″ с.ш., 39°57′42.31″ в.д.).
Гнездо не было закончено – оставалось достроить «горлышко» и вход. 18
июня 2022 мы вновь посетили посёлок Мезмай. Ласточек на месте неоказалось, но гнездо двухлетней давности оказалось законченным.
1 сентября 2020 стайку из 5 мигрирующих в западном направлении
рыжепоясничных ласточек мы встретили в Майкопе. 6 апреля 2021 однурыжепоясничную ласточку мы сфотографировали над рыборазводными
прудами в станице Ханская. Это была первая подтверждённая встреча
вида в Республике Адыгея (Перевозов, Любкин, Поляков 2021).
10 октября 2021 во время пролёта деревенских ласточек над посёлком Новопрохладное были замечены 2 рыжепоясничные ласточки, которые, судя по направлению миграции, собирались пересечь Главный
Кавказский хребет.
9 июля 2022 найдено второе гнездо в Краснодарском крае. В.В.Бутко
несколько дней наблюдал за взрослыми птицами в Геленджике в районе Марьина Роща. Птицы постоянно залетали под мост, где и обнаружено гнездо (В.В.Бутко, https://erbirds.ru; рис. 5).

Рис. 5. Гнездо рыжепоясничной ласточки Cecropis daurica под мостом.
Геленджик. 9 июля 2022. Фото В.В.Бутко
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

41Из 24 известных находок рыжепоясничных ласточек 15 приходятсяна апрель, 4 – май. В остальные месяцы эти птицы встречаются очень
редко – 2 гнездовые находки в июле, две находки на осенней миграциив сентябре и октябре и одна встреча в марте.
Таким образом, рыжепоясничная ласточка впервые появилась вКраснодарском крае в 2011 году и с тех регулярно встречается в апрелемае. Единичные регистрации и крайние даты – 16 марта и 10 октября.
В 2020 году отмечено первое гнездование в посёлке Мезмай, а в 2022году вторая гнездовая находка сделана в Геленджике. Следует ожидать
новых гнездовых находок, в основном, в районе Геленджика и Новороссийска, и увеличения количества мигрирующих птиц в апреле и мае.
Автор выражает благодарность фотографам, которые публикуют фотографии своих
находок на сайте https://erbirds.ru и дают возможность обобщить полученные сведения.

Литература
Барабашин Т.О., Мокиевский В.О. 2011. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 9, 1/2: 111.
Белик В.П. 2014. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 12, 1/2: 190.
Динкевич М.А. 2012. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 10, 2: 155.
Евтух Г.Ю. 2016. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 14, 1/2: 221-222.
Лохман Ю.В. 2020. Рыжепоясничная ласточка // Атлас гнездящихся птиц европейской части России. М.: 516-517.
Мокиевский В.О. 2021. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 19, 1/2: 143.
Перевозов А.Г. 2020. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 18, 1/2: 114.
Перевозов А.Г., Любкин Д., Поляков А. 2021. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 19, 1/2:
142-143.
Тильба П.А., Филиппов В.Л. 2021. Новые сведения о некоторых птицах нижнего течения
реки Сочи // Рус. орнитол. журн. 30 (2076): 2605-2619. EDN: KMXELSФилиппов В.Л. 2019. Рыжепоясничная ласточка // Стрепет 18, 1/2: 114.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2380: 42-47

Летняя встреча белолобого гусяAnser albifrons в городе Себеже в 2023 годуГ.Л.Косенков, С.А.Фетисов
Геннадий Леонидович Косенков. Себежский краеведческий музей,Себеж, Псковская область, Россия. E-mail: Kraeved09@yandex.ruСергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский»,Себеж, Псковская область, Россия. E-mail: Seb_park@mail.ruПоступила в редакцию 28 декабря 2023

В Псковской области в последние десятилетия белолобый гусь Anser
albifrons является самым обычным из гусей пролётным и случайно летующим видом (Фетисов 2005; Бардин, Фетисов 2019). Ранним утром 1042

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

июня 2023 Г.Л.Косенков встретил одиночного взрослого белолобого гусяв скоплении крякв Anas platyrhynchos, лысух Fulica atra и озёрных чаекLarus ridibundus, проводивших лето на берегу и на прибрежном мелководье Себежского озера у набережной в центре города Себежа (рис. 1).

Рис. 1. Белолобый гусь Anser albifrons среди крякв Anas platyrhynchos на берегу
Себежского озера в городе Себеже. 10 июня 2023. Фото Г.Л.Косенкова

Гнездовая часть ареала белолобого гуся, как известно, находится взоне тундры, редкие встречи летующих птиц известны на путях пролёта
(Птушенко 1954; Иванов 1976; Степанян 1990; Рябицев 2020). В Псковской области до 2023 года были известны всего 2 встречи летующих белолобых гусей (Фетисов 2005). В первый раз пара белолобых гусей былаобнаружена 8 июня 1995 на северном берегу Псковского озера к западуот деревни Липно Серёдкинской волости Псковского района (рис. 2).
Гуси держались на окраине обширного заливного луга, постепенно переходящего на одной стороне в сплавину, прикрытую со стороны озера
полосой тростника, а на другой – в болото, расположенное к западу отдеревни. Несмотря на беспокойство наблюдателей оба гуся не покидали
определённого весьма протяжённого участка берега озера, ограниченного полосой тростника и сплавиной, образованной из растительной ветоши, плотно сбитой в виде длинной широкой ленты волнами и ветром.
По свидетельству В.А.Волкова, жителя деревни Липно, пара белолобых
гусей проводила лето на этом участке побережья и в 1994 году (Ильинский, Фетисов 1997, 1998, 2004).
Во второй раз в июне 2002 года С.А.Фетисов и М.С.Яблоков наблюдали одиночного белолобого гуся, кормившегося на Выбутских порогахна реке Великой, в заливе неподалёку от деревни Ерусалимка Ядровской волости Псковского района (Фетисов 2018).
Кроме того, по данным М.С.Яблокова, в 2002 году одиночные белолобые гуси в конце мая кормились на озёрах Ситенское (на Радиловском болоте) и Худичёво (на болоте Никандровское) в Порховском районе и, вероятно, оставались там на лето (рис. 2).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

43

Рис. 2. Места встреч белолобых гусей в Псковской области в летний период.
■ – непосредственные встречи: окрестности деревень Липно (1) и Ерусалимка (2),город Себеж (7); □ –места предполагаемых встреч: болота Радиловское (3)и Никандровское (4), окрестности деревни Вязье (5) и Бежаницкий район (6).
На врезке: белолобый гусь во время отдыха в период миграции.
Национальный парк «Себежский». 19 апреля 2013. Фото С.А.ФетисоваЕщё два окольцованных взрослых белолобых гуся добыты в Псковской области в августе – после открытия летне-осенней охоты на водоплавающих птиц, но до начала осеннего пролёта этого вида в данном

44

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

регионе. В связи с этим есть основания предполагать, что они также покакой-то причине провели лето в Псковской области. Один из них – самец с нидерландским кольцом 7066177 – помечен в возрасте старше 2
лет 13 января 1990 в провинции Фрисландия у деревни Акмарийп (53°01′ с.ш., 05°49′ в.д.) и застрелен 18 августа того же года в Бежаницком
районе Псковской области. Другой белолобый гусь – с московским кольцом В 294268 и белым ошейником с номером 599 – окольцован взрослым 25 июля 1990 в Красноярском крае в устье реки Верхней Таймыры,и добыт 1 августа 1995 в Дедовичском районе в окрестностях деревни
Вязье Большехрапской волости (Фетисов 2022).
Нужно отметить ещё, что встреча белолобого гуся летом 2023 года вСебеже – первая в Псковском Поозерье, расположенном в подзоне смешанных лесов, тогда как все предыдущие подобные встречи были отмечены значительно севернее: в пограничной полосе смешанных и южнотаёжных лесов.
Вторая особенность себежской встречи заключается в том, что он белолобый гусь держался в городе, тогда как обычно местами остановок
этих гусей на пролёте являются болота, обширные поля вдали от населённых пунктов, рыбоводные пруды, большие озёра. Например, в Себежском Поозерье такими местами из года в год служат озёра Нечерица,Свибло, Осыно, мелиорированные земли неподалёку от деревни Осыно
и др. (Ильинский, Фетисов 1994; Фетисов и др. 2002; Фетисов 2005). В
XXI веке число таких мест, пригодных как для отдыха (большие озёра,обширные верховые болота), так и кормёжки (поля, луга) гусей, к сожалению, сильно сократилось, так как многие сельскохозяйственные угодья пришли в запустение (Фетисов и др. 2002). В Псковском Поозерье
стоянки гусей во время их миграций теперь чаще расположены лишь вокрестностях некоторых районных центров, в частности, Великих Лук,Новосокольников и др., где после годов «перестройки» лучше сохранились сельскохозяйственные угодья.
Вместе с тем, в Псковской области не раз отмечали появление пролётных белолобых гусей рядом с населёнными пунктами и даже возле
подворий на окраинах «рыхло» заселённых деревень. Такие случаи неоднократно наблюдали как весной, так и осенью, например, в национальном парке «Себежский» возле деревень Илово и Осыно, где проводились более регулярные орнитологические исследования (рис. 3). Более того, в области уже 3 раза регистрировали многодневные остановкина отдых и кормёжку пролётных белолобых гусей в городах*. Первый
такой случай произошёл 8 мая 2000 в Пскове, где на берегу реки Великой недалеко от моста Александра Невского несколько дней держался
белолобый гусь, который не боялся автомобилей и гуляющих на берегу
* Остановки белолобых гусей в период пролёта в черте города до этого несколько раз наблюдали в СанктПетербурге (Домбровский 2014).

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

45людей. Он спокойно кормился, позволяя приблизиться к себе на расстояние до 20 м (Шемякина 2003). Во второй раз молодой белолобый гусьпоявился 21 ноября 2016 на реке Великой в черте города Опочки и пробыл там до 27 ноября. Первые 2 дня он находился на одном из рукавов
Великой, протекающем между городским парком и Набережной улицей, неподалёку от городской гостиницы, где в то время держалась ещёмолодая белощёкая казарка Branta leucopsis. Однако после этого гусь иказарка вместе перебрались к острову на реке Великой напротив Береговой улицы, где было гораздо меньше беспокойства со стороны людей,а также оказались лучше условия для кормёжки, дневного отдыха и ночлега (Фетисов, Яковлева 2017). В третий раз остановку стайки из 3 молодых пролётных белолобых гусей в городской черте удалось наблюдать
16 октября 2018 в самом центре города Себежа. Сначала гуси держалисьтам тесной группой в районе улицы Свердлова и залива на Себежском
озере, где жители подкармливали их хлебом, но позднее перебрались всквер между набережной Себежского озера и Пролетарской улицей. Впоследний раз их видели в Себеже 28 ноября. Таким образом, они пробыли там не менее 44 дней, а сроки их отлёта оказались самыми поздними из известных для Псковской области (Косенков, Фетисов 2019).

Рис. 3. Белолобый гусь Anser albifrons в период весеннего пролёта на окраине деревни Илово.
Национальный парк «Себежский». 4 апреля 2019. Фото С.А.ФетисоваКак и другие белолобые гуси, встреченные в городах Псковской области, «себежский» гусь, появившийся 10 июня 2023, относился к человеку весьма доверчиво. После начала фотосъёмки он, правда, забеспокоился, но не взлетел, а не торопясь сошёл с берега в воду, некоторое
время плавал среди крякв, а потом уплыл через залив в сторону «Зелёной зоны» города, оставаясь в черте Себежа.

46

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Литература
Бардин А.В., Фетисов С.А. 2019. Птицы Псковской области: аннотированный список видов
// Рус. орнитол. журн. 28 (1733): 731-789. EDN: MLBQMHДомбровский К.Ю. 2014. Об осенних и зимних встречах гусей в Санкт-Петербурге // Рус.
орнитол. журн. 23 (970): 514-523. EDN: RUQCWHИванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-276.
Ильинский И.В., Фетисов С.А. 1994. Видовой состав и характер пребывания птиц в проектируемом национальном парке «Себежский» // Земля Псковская, древняя и современная: Тез. докл. к науч.-практ. конф. Псков: 129-145.
Ильинский И.В., Фетисов С.А. 1997. Материалы по летней орнитофауне проектируемой
особо охраняемой природной территории «Псковско-Чудская приозёрная низменность»// Охрана окружающей среды и устойчивое развитие в водосборном бассейне Псковско-Чудского озера: Материалы регион. экол. науч.-практ. конф. Тарту: 18-19.
Ильинский И.В., Фетисов С.А. 1998. О видовом составе, характере пребывания и размещении птиц на восточном побережье Псковского озера и в дельте реки Великой летом
1995 года // Проблемы сохранения биоразнообразия Псковской области. СПб.: 34-74.
Ильинский И.В., Фетисов С.А. 2004. Изменения в летнем составе орнитофауны восточного
побережья Псковского озера и дельты реки Великой за последние 100 лет // Птицы имлекопитающие Северо-Запада России (эколого-фаунистические исследования).
СПб.: 59-75.
Косенков Г.Л., Фетисов C.А. 2019. Второй случай остановки пролётных белолобых гусей
Anser albifrons в городах Псковской области // Рус. орнитол. журн. 28 (1724): 395-400.
EDN: YTQRMDПтушенко Е.С. 1954. Подсемейство гусиные Anserinae // Птицы Советского Союза. М., 4:255-344.
Рябицев В.К. 2020. Птицы европейской части России: справочник-определитель в двухтомах. М.; Екатеринбург, 2: 1-427.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Фетисов С.А. 2005. Белолобый гусь Anser albifrons в Псковской области // Рус. орнитол. журн.
14 (291): 543-554. EDN: IBMXCNФетисов С.А. 2018. Водно-болотные птицы в районе российской стороны Псковско-Чудского водоёма и рамсарском угодье «Псковско-Чудская приозёрная низменность». Материалы для оценки современного состояния видов, разработки системы их мониторинга и мероприятий по сохранению природных комплексов. Себеж: 71-10. (Тр.
нац. парка «Себежский». Вып. 6).
Фетисов С.А. 2022. Изучение территориальных связей птиц Псковского края с помощью
кольцевания. СПб.; Себеж: 1-512.
Фетисов С.А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2002. Птицы Себежского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб., 1: 1-152.
Фетисов C.А., Яковлева М.С. 2017. К осенней миграции белолобого гуся Anser albifrons иего остановкам в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 26 (1391): 105-114. EDN:XGXYMBШемякина О.А. 2020. Встречи белолобого гуся Anser albifrons и гуменника Anser fabalis вПскове // Рус. орнитол. журн. 29 (1916): 1895-1898. EDN: WDRAPO

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

47

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2380: 48-55

К вопросу о понятии изменчивость
К.С.Сейц, К.В.Захарова
Кирилл Сергеевич Сейц, Ксения Вениаминовна Захарова. Санкт-Петербургский
государственный университет, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: seits@rambler.ruВторое издание. Первая публикация в 2016*«Рассмотрение причин и законов изменчивости при строгом порядке
изложения должно было бы предшествовать рассмотрению ... вопросово наследственности, скрещивании и пр.; но практически настоящее расположение оказалось удобным» (Darwin 1883, с. 176). В результате: «Изменчивость отодвигается на совершенно второстепенное место по сравнению с отбором» (Darwin 1883, с. 236). В исторической перспективе
данная установка привела к формированию «представления о хаосе визменчивости» (Попов 2008, с. 64) как о само собой разумеющемся и нетребующем объяснений. В итоге: «В отличие от общей теории наследственности ... общая теория изменчивости всё ещё находится в процессе
формирования» (Инге-Вечтомов 2010, с. 337).
Своеобразная «недооформленность» теории изменчивости состоит впротиворечивости многочисленных определений, а иногда и в «требовании» двойного понимания изменчивости – как процесса и как состояния
(Филипченко 1917). Такое понимание допустимо только в отношении
логически фундаментальных понятий, к каковым понятие изменчивости не относится, поскольку всегда определяется через описание других,более сложных признаков биологических явлений. Однако если пойти
путём поддержания логической фундаментальности понятия изменчивости, тогда вышеуказанную двойственность понимания изменчивости
можно интерпретировать в соответствии с принципом дополнительности Нильса Бора как существующую в каждом биологическом объекте
одновременно и взаимодополнительно. Очевидно, именно такое понимание интуитивно поддерживается большинством исследователей, иименно на нём строятся все общепризнанные классификации типов изменчивости. Связь между фундаментальностью понимания изменчивости и необходимостью её классификации самая прямая: то, относительно
чего нельзя дать чёткого и ясного понятия может быть максимально
полно описано и представлено в виде своей классификации. Фундаментальность понятия не является препятствием для его логического деления и итогового представления в виде классификации, становящейся,таким образом, способом косвенного определения понятия.
* Сейц К.С., Захарова К.В. 2016. К вопросу о понятии изменчивость

// Любищевские чтения – 2016. Современные проблемы эволюции и экологии. Ульяновск: 111-119.

48

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Наиболее полный и детально проработанный вариант классификации биологической изменчивости дан О.Н.Тиходеевым в серии работ
(2012, 2013, 2014). Причину противоречивости и нечёткости определений типов изменчивости О.Н.Тиходеев видит в изначально неверной посылке классической («интегральной» – по определению автора) концепции изменчивости: наследуемость различий, молекулярная природа ифакторы, лежащие в их основе – очень тесно коррелируют друг с другом.
Новую, непротиворечивую классификацию изменчивости (в рамках оригинальной дифференциальной концепции) автор предлагает строить напринципе автономности основных аспектов изменчивости и свободном
наложении разных классификаций друг на друга при описании конкретных проявлений изменчивости. С точки зрения логики такой подход к определению фундаментального понятия (через построение егоклассификации) вполне допустим, поскольку под классификацией изменчивости понимается результат последовательного деления этого понятия. Если классификация построена верно, то из неё можно получить
непротиворечивое представление об изменчивости.
Получающиеся в рамках новой парадигмы автономные классификации изменчивости (Тиходеев 2012, 2013), к сожалению, не соответствуют вышеуказанным требованиям квазиправильного деления понятий.
Рассмотрение вышеуказанных классификации выявляет то, что основную проблему (при построении классификации по наследуемости фенотипических различий) составляет привязка изменчивости к онтогенетическим процессам и факторам: «устойчивость в онтогенезе» не может
быть удалена как основание деления в классификации изменчивости
(тогда фактически останется единственное деление изменчивости нанаследственную и ненаследственную), но при этом приходится неправомерно отождествлять и/или подменять ad hoc «устойчивость в ряду поколений» на «устойчивость в онтогенезе». В целом, можно указать насуществование нескольких типов «проблем», связанных с построением
феноменологической классификации изменчивости.
Все причины, по которым возникают вышеуказанные проблемы, сводятся к тому, что истинность отношений между объёмами и содержанием
понятий, используемых в ходе классификации, можно окончательно идостоверно установить только если: а) заданы объёмы всех понятий идескриптивных терминов, входящих в область определения общебиологического понятия изменчивости; б) установлены хоть какие-то закономерные отношения между объёмами этих понятий. С точки зрения логики это означает, что правильно определить отношения между понятиями можно только в случае наличия общей теории изменчивости.
Другими словами, это означает необходимость определения отношений,в которые могут и/или не могут вступать различные категории и понятия изменчивости: например, то, как соотносятся понятия онтогенетиРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

49ческой и наследственной изменчивости, устойчивости признака в онтогенезе и в ряду поколений и т.д.
Без подобных определений логически непротиворечивую феноменологическую классификацию типов изменчивости построить не удастся.
Отсутствие теории изменчивости можно связать с разными факторами, но главной причиной всё же является то, что создание общей теории изменчивости фактически тождественно выявлению системы ограничений изменчивости. Наличие же ограничений в изменчивости является для господствующей в биологии эволюционной исследовательской парадигмы крайне «неудобным» местом, которое всячески замалчивается, а соответствующие проблемы «замазываются». Это очень хорошо и подробно показано в обзоре И.Ю.Попова (2008, с. 61-78).
Поскольку перспективы построения общей теории изменчивости наданный момент очень туманны, постольку возможно более перспективным является другой путь построения классификации, а именно тот,который в её основание ставит в качестве определяющего принципа
способ порождения всех явлений изменчивости. В логике полученные
таким способом определения называются генетическими (в противоположность квалифицирующим и целевым определениям, используемымпри феноменологическом подходе). Такой подход предлагается в работе
С.Г.Инге-Вечтомова «Что мы знаем об изменчивости?» (2010). Учитывая
существование матричных процессов I и II рода и «отталкиваясь от матричного принципа, обобщающего механизмы, лежащие в основе всехявлений наследственности и изменчивости», автор предлагает «альтернативную классификацию типов изменчивости», суть которой состоит втом, чтобы «связать все типы изменчивости только с двумя процессами:воспроизведением генетического материала и экспрессией генетической
информации, добавив к ним регуляцию как необходимый компонент длявзаимодействия с окружающей средой» (Инге-Вечтомов 2010, с. 7).
Однако применение этого подхода требует решения одного принципиального вопроса, представляющего некоторую «трудность» в отношении возможных способов дальнейшего построения классификации. Поскольку в основу положены порождающие механизмы изменчивости,постольку важнейшим вопросом является установление отношений этихмеханизмов с порождающими механизмами других процессов, идущих
параллельно или перекрещивающихся с матричными. Важнейшими изних являются морфогенетические механизмы индивидуального развития, или онтогенез. Вопрос о соотношении онтогенеза и матричных процессов в отношении изменчивости стоит довольно жёстко и имеет дваварианта решения.
В первом варианте мы признаём за матричными процессами их порождающую роль и отношении изменчивости, и в отношении онтогенеза,тогда последний оказывается лишь частью матичных процессов (в одном

50

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

ряду с изменчивостью), и главной проблемой становится выяснение соотношений понятий онтогенетической и наследственной изменчивости,генотипической и флуктуационной, устойчивости матричных процессовв онтогенезе и ряду поколений, то есть мы получаем назад весь тот набор
проблем согласования понятий и категорий изменчивости, который выявился при построении феноменологической классификации.
Во втором варианте решения вопроса за формообразующими онтогенетическими процессами, с одной стороны, и за матричными процессами, с другой стороны, признаётся некоторая степень независимости исамостоятельности друг от друга (в том смысле, что ни одна из сторонне включает в себя другую полностью, как свою часть), тогда из объёмаи содержания понятия изменчивости следует вывести (изъять) все проявления различий, связанных с онтогенезом.
Решающим аргументом в пользу второго варианта решения вопросао соотношении онтогенеза и матричных процессов является наличие упонятия онтогенеза своей собственной теории, основанной на наличии
собственных механизмов порождения, не зависящих от матричных процессов. Такими «выделенными» процессами онтогенеза (по отношениюк матричным) являются механизмы морфогенетической самоорганизации. В основании их «выделенности» лежит фундаментальное несоответствие между генотипом и фенотипом: отображение генотипа на фенотип не является изоморфным и дополнительно усложняется не доконца понятной сложностью организации генома: «Возникновение и эволюция сложности на уровне генотипа и фенотипа и отношение между
ними составляют одну из главных проблем биологии, если не сказать
главнейшую» (Кунин 2014, с. 285). «Подчеркнём, что связь между геномом и фенотипом не только сложна. По-видимому, многие её аспекты недетерминированы в принципе. Далеко идущие последствия этого положения ещё необходимо изучить и понять» (Кунин 2014, с. 457). Одним изтаких очевидных «последствий» является не просто возможность, а необходимость поиска и выделения самостоятельных закономерностей
формообразования биологических структур. Существо процесса биологической самоорганизации может быть выражено тезисом В.Г.Черданцева (2003, с. 21) о том, что «самовоспроизведение биологической структуры … не сводится к воспроизведению её признаков», то есть онтогенезне является простым проявлением «закодированной» в генотипе информации о своей структуре и последовательности её построения. Напротив,морфогенетическая самоорганизация выражается в двух процессах, несводимых к каким-либо параметрам генотипа: в новообразовании и вусложнении структуры. Причём «выделенность» новообразования состоит в том, что в морфогенезе структура сама заключает в себе информацию о своём развитии (Черданцев 2003, с. 17), а «выделенность»усложнения – в понижении порядка симметрии всей развивающейся
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

51системы таким образом, «который не зависит ни от числа переменныхего динамики, ни от материального состава движущегося объекта» (Черданцев 2003, с. 27).
Характер и сходство изменений, имеющих место в эволюции и в онтогенезе, позволяют выделить понятие онтогенетических изменений изпонятия изменчивости как таковой, сохраняя за последним объём и содержание внутривидовых различий. При этом онтогенетические изменения более соответствуют пониманию изменчивости как процесса (поЮ.А.Филипченко) и составляют существо способности изменяться уживых организмов, что может быть передано английским словом «Changeability» (для простоты использования можно обозначить как С-изменчивость). Факт наличия различий между особями одной популяции, одного вида или частей одного организма между собой может быть охарактеризован английским словом «Variability» (соответственно: V-изменчивость) и соотнесён с определением изменчивости как результата (поЮ.А.Филипченко).
С-изменчивость (как имеющая в основе структурные процессы морфогенетической самоорганизации) и V-изменчивость (как имеющая воснове взаимодействия информационных процессов с внешней средой)различаются, по существу, факторами, которые их ограничивают наиболее жёстко. Для С-изменчивости ограничивающими являются законы
самоорганизации – именно они канализируют способность организмовк изменению в том или ином направлении (как на эволюционном, таки на онтогенетическом уровне). Для V-изменчивости ограничивающим
фактором является генетическая программа развития вида как она записана в последовательности ДНК: всё, что включено в программу развития, не может меняться (иначе происходит «выход» организма за рамкивида). Содержание «программы» развития соответствует радикалам врядах гомологической изменчивости Н.И.Вавилова и мерону, который
строго соответствует таксону по С.В.Мейену. В итоге становится очевидной необходимость исключения из объёма и содержания понятия изменчивость всех явлений онтогенетических изменений и всех явлений макроэволюционных трансформаций признаков и морфоструктур. Также ивсе явления «флуктуационной изменчивости» должны быть отнесены нек V-изменчивости, а к С-изменчивости, поскольку даже «молекулярная
стохастика», обусловливающая то или иное состояние признака, находит
своё проявление в фенотипе через прохождение серии морфогенетических преобразований в направлении формирования определённой структуры, а значит также находится в рамках зарегулированной системы
онтогенетических изменений. В объёме собственно понятия изменчивость остаются явления варьирования признаков организма вследствие
различия генотипов (генотипическая изменчивость) и под воздействием
внешних факторов среды – модификационная изменчивость.

52

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

После проведённого разделения (изменчивости и онтогенетических
изменений) становится очевидным объём и содержание понятия онтогенетической изменчивости как результата взаимодействия порождающих механизмов онтогенетических изменений и собственно изменчивости (онтогенетическая изменчивость как смесь С- и V-изменчивости).
Именно такое понимание природы онтогенетической изменчивости представлено в работе А.Г. и И.А. Васильевых (2009, с. 59): «возрастная изменчивость характеризует различия в величине и структуре изменчивости на разных этапах развития, не различия между этими этапами...
Изменчивость как таковую можно обнаружить лишь у сходных по возрасту или фазе развития организмов, поскольку объединённые аллохронные серии особей характеризуют не изменчивость, а смесь возрастных изменений с проявлением феномена изменчивости на разных этапах онтогенеза». Таким образом, онтогенетическая изменчивость оказывается формируемой пересечением, взаимодействием механизмов онтогенетических изменений и механизмов собственно изменчивости. Длятого, чтобы онтогенетические изменения могли быть описаны и представлены сами по себе, их необходимо очистить от изменчивости, то естьпроизвести расщепление онтогенетической изменчивости на компоненты. Если по существу это расщепление, конечно, невозможно, то методически оно не только необходимо (иначе перекрывание размахов варьирования признака на двух последовательных этапах онтогенеза «смажет»количественный и качественный характер направленных различий
между этапами), но и вполне методически осуществимо. Эта осуществимость основывается на принципиальности различий проявления онтогенетических изменений и собственно изменчивости в фенотипе.
Поскольку собственно изменчивость в онтогенезе возникает в результате либо неустойчивости онтогенетического «механизма», либо принципиальной неоднозначности отображения генотипа в фенотип, либо какрезультат взаимодействия (скрещения) независимо протекающих процессов (внутренних и внешних по отношению к организму), постольку еёприрода имеет стохастический характер, а её инвариантом будет вероятность и устойчивость частот в распределениях признака (Чайковский 2004). Это означает применимость и адекватность использования
методов классической математической статистики к выявлению и описанию показателей изменчивости.
Напротив, онтогенетические изменения – являясь результатом закономерных трансформаций в онтогенезе – имеют не стохастический, направленный характер. На уровне организма они имеют ярко выраженную системную природу, а на уровне сравнения таксонов разного ранга –диатропическую (Чайковский 2010), то есть могут быть организованы путём неформального обобщения в упорядоченные ряды, типа рядов гомологической изменчивости Н.И.Вавилова или рядов трансформационРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

53ного полиморфизма С.В.Мейена (Чайковский 2010). Порождённая онтогенетическими изменениями случайность будет относится системномуи диатропическому типам, соответственно, а её инвариантами будут –устойчивые распределения неустойчивых частот (например, распределение Коши, гиперболические и квазигиперболические распределения),фрактальное самоподобие (Чайковский 2004). Но главным инвариантом
будет являться трансформационный ряд (например, гиперболических
распределений, морфоструктур и т.п.). Здесь применение аппарата классической математической статистики не является адекватным. С вычислительной точки зрения здесь требуются невероятностные методы, а ссущностной – представление онтогенетических изменений в виде трансформационных рядов морфоструктур. Способ выражения упорядоченности может быть каким угодно, но геометрические образы представляются наиболее подходящими и с точки зрения своей универсальной применимости, и наглядной доказательности, что соответствует представлению В.В.Налимова об универсальности «пангеометризма» в науке:«при достаточно высоком уровне абстрактности общим для всех научных
дисциплин окажется обращение к геометрическим образам как некой
первооснове» (Налимов 2001, с. 443).
Соответственно природе типов случайности разных компонент онтогенетической изменчивости можно определить практические методы выделения и описания нестохастических онтогенетических изменений истохастической изменчивости. В общем случае, метод выделении направленной компоненты изменчивости состоит в построении особым образом организованного пространства варьирования исследуемых признаков, в котором интересующая направленная компонента изменчивости должна сама себя проявить. В качестве организующего принципа
могут выступать как параметры вычислительного метода (в случае, когда напрямую используются отдельные признаки, никак не упорядоченные относительно контекста своего происхождения и функционирования), так и содержательная биологическая теория, в соответствии с которой осуществляется сбор и/или предварительное упорядочивание вводимого в вычислительную обработку материала (в случае, когда признаки используются не по отдельности, а как зависимые компоненты
целостных морфоструктур или непрерывных процессов).
В отношении процедуры разделения онтогенетической изменчивости на компоненты естественным принципом организации пространства
варьирования признаков является последовательность этапов онтогенеза или, в самом общем виде – время появления той или иной биологической структуры в конструкции организма. Методически это оформляется как перенос части количественной изменчивости признаков науровень качественных различий морфоструктур, которым данные признаки принадлежат. Качественные различия морфоструктур опреде-54

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

ляются их принадлежностью определённому онтогенетическому состоянию и/или другим их масштабным качественным различиями, например, функциональным. После удаления направленной «возрастной» ифункциональной компонент, оставшаяся часть изменчивости будет иметь
исключительно стохастическую природу и может обрабатываться методами классической вероятностной математической статистики.
Достигаемое таким образом разделение онтогенетической изменчивости на компоненты одновременно представляет собой способ операционального определения понятий онтогенетических изменений и собственно изменчивости. Возможность их операционального определения
возвращает к вопросу о классификации изменчивости и позволяет решить его окончательно в пользу того тезиса, что явления изменчивостии развития должны рассматриваться как разные понятия в соответствии с собственными самостоятельными теориями. Реальное их объединение возможно только в контексте более общей теории – например, общей теории жизни.
Литература
Васильев А.Г., Васильева И.А. 2009. Гомологическая изменчивость морфологических
структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. М.: 1-511.
Инге-Вечтомов С.Г. 2010. Что мы знаем об изменчивости? // Экол. генетика 8, 4: 4-9.
Кунин Е.В. 2014. Логика Случая. О природе и происхождении биологической эволюции. М.:
1-526.
Налимов В.В. 2001. Геометризация биологических представлений: вероятностная модель
эволюции // Журн. общ. биол. 62, 5: 437-448.
Попов И.Ю. 2008. Периодические системы и периодический закон в биологии. СПб.; М.: 1233.
Тиходеев О.Н. 2012. Кризис традиционных представлений об изменчивости: на пути к новой парадигме // Экол. генетика 10, 4: 57-65.
Тиходеев О.Н. 2013. Классификация изменчивости по факторам, определяющим фенотип:традиционные взгляды и их современная ревизия // Экол. генетика 11, 3: 58-89.
Тиходеев О.Н. 2014. Кризис понятия мутация и его разрешение в рамках дифференциальной концепции изменчивости // Успехи соврем. биол. 134, 4: 350-362.
Чайковский Ю.В. 2004. О природе случайности. М.: 1-280.
Чайковский Ю.В. 2010. Диатропика, эволюция и систематика. М.: 1-407.
Черданцев В.Г. 2003. Морфогенез и эволюция. М.: 1-360.
Филипченко Ю.А. 1917. Изменчивость и методы её изучения. М.; Петроград: 1-240.
Darwin Ch. 1883. The variation of animals and plants under domestication. New York: 1-495.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

55

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2380: 56-57

Влияние климатических условий сезонана территориальную структуру и динамику
репродуктивных показателей в популяции
лебедя-шипуна Cygnus olor восточной части
Финского залива
С.А.Коузов, А.В.Кравчук
Сергей Александрович Коузов, Анна Валентиновна Кравчук. Санкт-Петербургский
государственный университет, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: skouzov@mail.ruВторое издание. Первая публикация в 2023*

На основании анализа данных по размножению тундрового лебедя
Cygnus bewickii в Восточной Сибири Д.В.Соловьёва высказала предположение о существовании стратегии «living child-free» у тундровых лебедей (отказ от откладки яиц в построенные гнёзда, бросание кладок,уменьшение величины кладок и снижение успеха гнездования при росте популяции благодаря улучшению климатических условий сезона)(Solovyeva et al. 2019). Мы проверили эту гипотезу, используя данныепо гнездованию лебедя-шипуна Cygnus olor в 2005-2022 годах на Кургальском полуострове в восточной части Финского залива.
Как известно, в популяциях лебедя-шипуна обычно размножаются
только 24-36% особей (Bart et al. 1991). Численность шипунов, гнездящихся на Кургальском полуострове, варьировала от 17 до 102 пар. Онаположительно коррелировала с зимними температурами в районах зимовки и отрицательно – со сроками схода льда. Лебеди гнездились тамкак одиночными территориальными парами, так и в колониях. Все найденные гнёзда (n = 858) подробно описывали и картировали. Периоды
спадов численности лебедей-шипунов длились от 1 до 4 лет, периоды
наибольших подъёмов численности – от 2 до 3 лет. Спады численности
происходили непосредственно в годы климатических пессимумов, годысильных подъёмов численности зависели от продолжительности предыдущего пессимума. Если он длился несколько лет, то максимальный
подъём численности гнездящихся лебедей регистрировали только на 23-й год развития тёплой фазы климата.
В целом по популяции лебедя-шипуна не выявлено значимой корреляции между основными репродуктивными показателями и численностью птиц. Доли пустых гнёзд и брошенных кладок увеличивались, а* Коузов С.А., Кравчук А.В. 2023. Влияние климатических условий сезона на территориальную структуруи динамику репродуктивных показателей у популяции лебедей-шипунов восточной части Финского залива
// Международ. конф. «Гусеобразные Северной Евразии»: тез. докл. СПб.: 30-31.

56

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

величина кладок и успешность размножения снижались как в годы наиболее значительных спадов численности, так и в те годы, когда отмечали её наиболее резкий рост. Однако более детальный анализ показал,что общая картина динамики численности гнездящейся группировки
лебедей отражает в первую очередь рост или спад численности тех птиц,которые гнездятся в колониях. При этом число одиночно гнездящихся
шипунов изменялось незначительно; все основные репродуктивные параметры у них положительно коррелировали с климатическими условиями сезона и с ростом численности гнездящейся популяции. Гнёзда
лебедей-шипунов часто из года в год располагаются почти на одном итом же участке, не дальше 5-10 м от прошлогоднего гнезда. Существует
большая вероятность, что это одни и те же птицы. Это подтверждается
особенностями гнездостроения, использования тех или иных растительных материалов и прямыми наблюдениями за несколькими птицами скольцами и индивидуальными травмами.
Поэтому мы провели анализ данных, собранных для двух типов
участков: 1) гнездовые участки, занимавшиеся в течение многих лет вколониях и вне колоний; 2) гнездовые участки в колониях, занимавшиеся на протяжении 1-3 лет в годы роста численности. Во всех гнёздах научастках первого типа как в колониях, так и вне колоний отмечено улучшение репродуктивных показателей при климатических максимумах иросте популяции, а общие репродуктивные показатели на пиках численности снижались за счёт массового вселения птиц на участки второго
типа в колониях. На участках первого типа в первый год размножения
репродуктивные показатели были значимо ниже, чем в последующие.
Таким образом, наблюдаемый эффект «living child-free» может быть обусловлен массовыми попытками размножения молодых особей в годыподъёмов численности. Образование колоний у лебедя-шипуна, вероятно,является неким жизненным этапом размножения для птиц младших
возрастов.
Литература
Bart J., Earnst S.L., Bacon P.J. 1991. Comparative demography of the swans: a review // Wildfowl.
Suppl. 1: 15-21.
Solovyeva D.V., Koyama K., Vartanyan S. 2019. Living child-free: proposal for density-dependent regulation in Bewick’s Swans Cygnus columbianus bewickii // Wildfowl 5: 197-210.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

57

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2380: 58-65

Состояние популяции кобчика
Falco vespertinus в Ставропольском краеВ.Н.Федосов, Л.В.Маловичко
Второе издание. Первая публикация в 2020*Кобчик Falco vespertinus – мелкий преимущественно насекомоядный
сокол, основу питания которого составляют саранча, кобылки, стрекозы,некоторые жуки. Хищник ловит их на лету и собирает с земной поверхности. Мелкие грызуны и ящерицы, хотя и доминируют нередко в егопитании сразу после прилёта птиц, но в гнездовой период, как правило,имеют второстепенное значение. И лишь случайно жертвами этого сокола становятся птицы (Дементьев 1951; Ferguson, Christie 2001). Селится кобчик в открытых ландшафтах, на которых растут отдельные деревья, их группы или по окраинам территории имеются лесные опушки.
Гнёзда самостоятельно не строит, а использует старые постройки других
птиц, преимущественно врановых.
С учётом этих биологических особенностей мы проанализировали
некоторые аспекты современного состояния популяции кобчика в Ставропольском крае: размещение по территории, плотность населения, динамику ареала и численности, обеспеченность кормами и гнездовыми
постройками; определили факторы, влияющие на размещение птиц.
Материал собирался с 2000 года по настоящее время. В гнездовой период во всехрайонах края достаточно регулярно проводились визуальные наблюдения на автомобильных маршрутах, общая длина которых составила более 50 тыс. км. Во время
поездок фиксировались места встреч кобчиков и количество обнаруженных птиц,что позволило установить конфигурацию ареала. Кроме того, в Апанасенковском,Арзирском, Левокумском, Ипатовском и Петровском районах, где прежде гнездился
этот сокол, в 2011 и 2012 годах в период с мая по июнь в агроценозах заложен стационар по учёту гнездящихся птиц – на 184.6 км (или 227.2 га) полезащитных лесных полос выполнен сплошной пересчёт пар. Почти все лесополосы обследовались
дважды. Попутно изучались биологические особенности местной популяции кобчика,его взаимосвязи с факторами среды; описывались обнаруженные гнёзда, хотя ихсодержимое из-за недостатка времени зачастую оставалось необследованным, да иособой необходимости в этом не было, поскольку гнездовая биология вида на Ставрополье уже хорошо изучена М.П.Ильюхом (2008). Ещё нами выполнены наблюдения за весенней и осенней миграцией птиц.

Краткая экология вида. Прилетают кобчики, в отличие от многих
других перелётных хищных птиц, поздно – в последнюю декаду апреля,и даже в особо тёплые вёсны не ранее середины апреля. Видимого про* Федосов В.Н., Маловичко Л.В. 2020. Состояние популяции кобчика в Ставропольском крае// Соколы Палеарктики: распространение, состояние популяций, экология и охрана. Воронеж: 217-225.

58

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

лёта кобчиков весной не наблюдается, они одновременно появляются вомногих местах постоянного обитания.
Поселяются кобчики в полезащитных и придорожных лесополосах,в искусственных лесонасаждениях среди полей и степей, на пастбищахи барханных песках, с условием, что на них имеются группы или хотябы одиночные деревья с незанятыми гнездовыми постройками.
По прилёте пары кобчиков сразу же занимают гнездовые территории.
Селятся они колониями в грачевниках, в которых для этого имеется достаточное количество гнездовых построек, и отдельными парами там,где есть лишь немного старых гнёзд других птиц достаточного размера.
Поставщиками гнёзд для них служат, кроме грача Corvus frugilegus, особенно часто сорока Pica pica, реже серая ворона Corvus cornix, иногда
обыкновенный канюк Buteo buteo и курганник Buteo rufinus.
Породы деревьев, на которых в гнёздах других птиц гнездятся кобчики, разнообразны. Чаще в полупустынной зоне это вяз, белая акация
(робиния), гледичия и лох, высаживаемых в степном ландшафте наиболее часто. Значение той или иной древесной породы зависит, очевидно,лишь от её способности расти в сложных почвенно-климатических условиях и, как следствие, от обилия в угодьях. В Приманычье гнёзда, занимаемые кобчиками (n = 14), располагаются в 2.5-8, в среднем в 4.6 мот земли и в 1-3.5, в среднем 1.8 м от вершины; большинство гнёзд, занятых кобчиками, укрыты внутри крон и относительно доступны.
С конца мая до конца июля в гнёздах находятся от 2 до 5, в среднем
3.58±0.07 яйца или птенца. Успешность размножения составляет 59.2%,
в среднем на гнездо приходится 1.9 слётка (Ильюх 2008). В обследованных нами жилых гнёздах оказалось много погадок с хитином насекомых.
Очевидно, значение этой группы кормов в питании птенцов кобчика велико.
С середины августа формируются предотлётные скопления кобчикови начинается их пролёт, который завершается к концу сентября или вначале октября. В годы массовых вспышек численности саранчи большое количество мигрирующих соколов собирается у очагов размножения этих насекомых. Иногда одновременно можно видеть более 1000мелких пернатых хищников (Маловичко и др. 2003).
Кобчики ловят крупную азиатскую саранчу Locusta migratoria на еёперелётах в плавни к местам откладки яиц. Кроме визуальных наблюдений охоты соколков на летящих насекомых, мы находим в тех местах
много повреждённой, но ещё живой саранчи. Регулярные встречи кобчиков в очагах размножения прямокрылых свидетельствуют о важности
крупных насекомых в питании этого хищника, что отличает его от обыкновенной пустельги Falco tinnunculus. Последняя на Ставрополье тожеобычна; помимо других кормов, она потребляет и членистоногих, но вочагах саранчи мы её вместе с кобчиками не видели.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

59Размещение. Территория Ставропольского края подразделяется на
4 ландшафтные провинции: полупустынную, степную, лесостепную ипредгорную. Каждая из них обладает флористическими, фаунистическими, почвенно-климатическими и хозяйственными особенностями, которые, безусловно, влияют на распределение кобчика по региону.
Полупустынная зона простирается полосой на севере и востоке края.
У озера Маныч она узкая, а с продвижением на восток расширяется вюжную сторону. Полупустыни занимают Кумо-Манычскую впадину насевере края и Терско-Кумскую низменность на востоке. Кобчик в этойпочвенно-климатической зоне повсеместно гнездился в ХХ и начале XXIвека (Хохлов, Куликов 1991; Ильюх 1997; Хохлов, Ильюх 1997; Хохлов
и др. 1997, 2007, 2012; Маловичко и др. 2002, 2005, 2012; Цапко и др.
2007), остаётся там обычным и в настоящее время. Его гнездование подтверждено находками многих жилых гнёзд с кладками и птенцами.
В примыкающую к полупустыням степную провинцию кобчик проникает с севера из полупустынь не далее, чем на 40 км. Он обычен упосёлка Красочный Ипатовского района (Ильюх и др. 2000), найден нагнезде в грачиной колонии у города Ипатово; самка встречена 26 апреля 2020 в лесополосе вблизи Бурукшунского лимана. Кобчик повсеместно гнездится в распаханных сухих степях Апанасенковского района,расположенных южнее автодороги Манычское – Дивное – Рагули. Южнее же линии, соединяющей населённые пункты Тахта – Ипатово – Летняя Ставка – Левокумское, нами он почти нигде не найден.
С востока кобчик расселился в степную зону лишь на 10-20 км. Триэтих сокола встречены в грачиной колонии у посёлка Заря Левокумского района. Это наиболее удалённое от восточных песчаных полупустынь на запад, вглубь степей, место гнездования кобчика. Выше по течению реки Кумы мы его уже не видели. Не обнаружил его и А.В.Костенко (устн. сообщ.), специально обследовавший лесные насаждения всреднем течении этой реки (от Георгиевска до Будённовска).
Теперь кобчика практически нет и в лесостепной провинции, занимающей Ставропольскую возвышенность в окрестностях Ставрополя, вШпаковском и Грачёвском районах, Прикалаусские высоты в Александровском районе. Наши в основном безрезультатные исследования вэтих местах подтверждаются и отсутствием кобчика в учётах птиц, которые выполнил в ставропольских лесах А.С.Костенко (2012). Хотя в последнем десятилетии ХХ века в лесостепи кобчик был обычен (Ильюх
1994). Сейчас, возможно, сохраняется лишь небольшая локальная популяция кобчика вблизи села Грачёвка, где 7 августа 2011 нами быливстречено в разных местах 4 птицы.
В предгорных районах края кобчик не гнездился раньше, нет еготам и в настоящее время (Тимофеев 1997; Ильюх, Хохлов 2007; Тельпов
2011; Тельпов, Юферева 2011).

60

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Таким образом, ареал кобчика на территории Ставропольского края
в XXI веке значительно сократился. Это произошло за счёт его исчезновения прежде всего из центральных и западных районов. Не выявленон в ряде мест, в которых достоверно гнездился в конце ХХ века: в Труновском, Изобильненском, Новоалександровском и Шпаковском районах (Ильюх, Хохлов 1999), в окрестностях Ставрополя (Ильюх 1994), пореке Куме выше по течению от Будённовска (Хохлов и др. 1998). Нетего и в других степных и лесостепных районах, расположенных в центральной и южной частях края, в которых в прошлом он тоже предположительно гнездился. Однако подтверждающая это информация у насотсутствует, поскольку в Ставропольском крае до сих пор остаются территории, по которым нет авифаунистических публикаций.
Численность. Результаты двухлетних учётов (см. таблицу) в 98 лесных полосах (общая длина 184.6 км) позволяют оценить плотность гнездования кобчика в Ставропольском крае. Она значительно колеблетсяпо годам. В среднем же в пределах ареала на 1 км лесополос поселяется
0.65 пары, или 0.53 пары на 1 га лесных насаждений.
Результаты учёта кобчика в лесополосах Ставропольского краяРайонЛандшафтная
провинция

Год

2011
2012
2011
Полупустынная
2012Апанасенковский Полупустынная
Арзгирский
ИтогоИпатовский

Степная

Петровский

Степная

ИтогоШпаковский
Лесостепная
Всего

2011
2012
2011
2012
2012

Кол-во
ДлинаПлощадь
Учтено Обнаружено
лесополос лесополос, км лесополос, га
пар
гнёзд
27
27
9
9
72
8
8
4
4
24
2
98

57.2
57.2
15.8
15.8
146.0
12.5
12.5
4.3
4.3
33.6
5.0
184.6

68.6
68.6
19.0
19.0
175.2
15.0
15.0
6.0
6.0
42.0
10.0
227.2

63
33
12
11
119
0
1
0
0
1
0
120

5
8
1
5
19
0
1
0
0
1
0
20

Кобчик – опушечная птица, в лесонасаждениях лишь гнездится, аохотится на прилегающих к ним открытых пространствах, поэтому самым полным и правильным показателем, характеризующим его популяцию в агроландшафтах, будет среднее число пар на единицу площади сельскохозяйственных и лесных земель. Мы учитывали птиц влесных полосах, относительно равномерно распределённых среди полей.
Защитные лесные насаждения в полупустынных районах Ставропольского края по экспликации земель составляют 2% от полевого агроландшафта. Следовательно, плотность ставропольской популяции кобчика
равна в среднем 1.1 пар/км2 (0.53 пар/га × 100 га × 0.02).
Прежде этот важный популяционный показатель не определялся,поэтому анализировать динамику численности популяции не совсем
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

61корректно, но всё же возможно. Известно, что благодаря распашке целинных земель и созданию сети защитных лесных насаждений во второй половине ХХ века численность кобчика в крае повсеместно возрастала. Однако в конце ХХ столетия наметился её спад (Хохлов, Ильюх
1997), который продолжился, очевидно, и в XXI веке. Если в гнездовой
период на автомобильных маршрутах по северу региона в 1991 году учитывали 220 кобчиков на 200 км (Хохлов, Куликов 1991), а в 1997 – 94особи на 440 км (Ильюх 1997), то в 2016 году – лишь 8 птиц на 200 км.
Летом 1991 года над работающими в полях комбайнами одновременно
летало по 5-15 кобчиков (Хохлов, Куликов 1991), теперь же видеть ихнад убирающими урожай машинами приходится нечасто и в меньшем
количестве.
При определении общей численности птиц в регионе следует учестьто обстоятельство, что кобчик распространён в ареале неравномерно. Вего границах имеются обширные площади пастбищных земель, на которых отсутствуют древесные насаждения, а следовательно, они не заселены дендрофильным соколом. Вместе с тем на части пастбищ посажены
пескоукрепительные древесные насаждения, охотно используемые кобчиком. В Нефтекумском районе на закреплённых тамариксом барханных песках плотность кобчика достигает 8.9 пар/км2 (Комаров 2013).
Для устранения этих нюансов мы на основе земельной экспликации исвоего обследования территории вычислили поправочный коэффициент,который исключает из расчёта численности кобчика площадь угодий,непригодных для его обитания по экологическим и антропогенным причинам. Он равен 0.6. Общая площадь ареала, вычисленная палеткой,составляет примерно 22500 км2. Таким образом, популяция кобчика впределах Ставропольского края составляет в среднем около 15 тыс. пар(1.1 пар/км2 × 22500 км2 × 0.6).
О б с у ж д е ни еТаким образом, ареал и численность кобчика на Ставрополье в XXIвеке сократились. В настоящее время он гнездится в основном на севереи востоке края в полупустынях и сухих степях, где является обычным
фоновым видом, самым многочисленным из пернатых хищников, преобладающим над другим мелким соколом – обыкновенной пустельгой.
Возможность обитания и плотность популяции птиц определяется
прежде всего оптимальным для каждого вида сочетанием кормовых изащитных свойств угодий. Это относится и к кобчику. Для него, как преимущественно насекомоядного хищника, в Предкавказье важным компонентом питания служат прямокрылые насекомые, что подтвердилосьв ходе наших исследований.
В начале XXI века численность саранчи на юге европейской части
России значительно увеличилась (Федосов 2019). Тем не менее, это не62Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

отразилось положительным образом на кобчике, более того, сопровождалось отрицательной динамикой его популяции. Можно предположить,что одновременно с улучшением трофических свойств в худшую длянего сторону изменились защитные свойства угодий.
В конце ХХ века вследствие экономического кризиса сельского хозяйства численность скота в крае сократилась в разы. Его по-прежнемуне так много, как раньше, что обусловлено низкой рентабельностью животноводства. В результате пастбища заросли высокой травой, что повысило их защитные функции и, как следствие, затруднило кобчику добычу корма. Этому же способствовали увлажнение климата и тёплые
зимы, в которые больше осадков впитывается в почву, что приводит кувеличению степной фитомассы.
Рост защитных свойств пастбищ не только нивелировал увеличение
численности наиболее ценного корма, а, возможно, и сократил доступную для хищника его часть. Поэтому кобчик продолжает гнездиться вполупустынной зоне, хотя и в меньшем, чем прежде, количестве, гдетравостой всё же реже, чем в степной зоне, и исчез из более влажных
центральных, западных и южных районов Ставропольского края.
Кроме того, очевидно, обеднела энтомофауна на сельскохозяйственных полях, доля которых в степной, лесостепной и предгорной провинциях велика. В последние десятилетия технологии выращивания сельскохозяйственных культур основываются на использовании в большом
количестве высокоэффективных ядохимикатов, что делает питание кобчика в агроценозах малопродуктивным, оттого теперь он гораздо режелетает над работающими комбайнами.
На снижение обилия кобчика в полевых ландшафтах повлияли и изменения в структуре севооборотов, переход на выращивание преимущественно монокультуры – озимой пшеницы. Одновременно сильно сократилась площадь, занятая многолетними кормовыми травами, привлекающими к себе охотящихся мелких соколов. Люцерновые поля богато заселены насекомыми, неоднократно скашиваются в течение сезона, что создаёт в агроценозах оптимальное для кобчика сочетание
трофических и защитных условий.
В худшую сторону для кобчика изменились и гнездовые условия влесополосах. В Ставропольском крае повсеместно уменьшилась численность врановых птиц – основных поставщиков гнёзд для сокола-дендрофила. С начала XXI века в агроценозах опустело много грачиных колоний (Маловичко и др. 2012), гнёзда в которых затем разрушаются ветром. С грачами у кобчика, часто образующего групповые поселения,особо тесные связи, поэтому отрицательные изменения в популяциях
врановых, особенно грача, прямо сказались и на обилии этого сокола.
Недостаток гнездовых построек в лесных полосах – одна из первостепенных причин уменьшения популяции кобчика, но всё же основными
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

63причинами следует признать изменения кормовых и защитных условий степей и полей, о чём сказано выше. В центральных, западных июжных районах Ставропольского края ещё сохраняются большие колонии грачей (Маловичко и др. 2012), однако кобчик их не заселяет. Одновременно там же гнездится обыкновенная пустельга.
Литература
Дементьев Г.П. 1951. Отряд хищные птицы Acipitres или Falconiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 70-341.
Ильюх М.П. 1994. К вопросу о поведении кобчика в период размножения // Кавказ. орнитол.
вестн. 6: 35.
Ильюх М.П. 1997. Результаты учёта мелких соколов в северо-восточных районах Ставропольского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа:Тез. докл. межреспубл. науч.-практ. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Я.
Динника. Ставрополь: 71-72.
Ильюх М.П. 2008. Особенности экологии кобчика в трансформированных степных экосистемах Предкавказья // Вестн. Оренбург. ун-та 80: 131-139.
Ильюх М.П., Траутвайн И.Г., Плеснявых А.С. 2000. О гнездовании обыкновенной пустельги и кобчика на севере Ставропольского края // Кавказ. орнитол. вестн. 12: 171-172.
Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 1999. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья.
Ставрополь: 1-162.
Ильюх М.П., Хохлов А.Н., 2007. Фауна и население птиц долины р. Подкумок в окрестностях
г. Георгиевска (Ставропольский край) // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 51-61.
Комаров Ю.Е. 2013. Авифауна села Андрей-Курган (Ставропольский край) и его окрестностей // Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде. Кисловодск: 142-145.
Костенко А.В., 2012. К вопросу о структуре и многолетней динамике фауны и населения
птиц лесов Ставропольской возвышенности в гнездовой период // Стрепет 10, 2: 7-34.
Маловичко Л.В. 2012. Орнитофауна Терско-Кумского междуречья // Стрепет 10, 2: 35-52.
Маловичко Л.В., Блохин Г.И., Костенко А.В., Федосов В.Н., Гаврилов А.И., Мироненко Н.С.,Барышникова Е.М., Гутор Г.Н. 2012. Особенности распределения колоний грачей вСтавропольском крае // 10-я Международ. конф. «Врановые птицы в антропогенныхи естественных ландшафтах Северной Евразии». М.; Казань: 141-145.
Маловичко Л.В., Мосейкин В.Н., Мосейкин Е.В., Федосов В.Н. 2003. О формировании миграционных скоплений соколообразных в Восточном Предкавказье // Материалы 4-й
конф. по хищным птицам Северной Евразии. Пенза: 220-225.
Маловичко Л.В., Федосов В.Н., Мосейкин Е.В., Рожков П.С. 2002. Авифауна степного урочища «Дунда» // Кавказ. орнитол. вестн. 14: 63-76.
Маловичко Л.В., Федосов В.Н., Плеснявых А.С. 2005. Некоторые особенности динамики
авифауны степного урочища «Дунда» // Фауна Ставрополья 13: 50-62.
Тельпов В.А. 2011. Биотопическое распределение орнитофауны г. Кисловодска // Птицы
Кавказа: современное состояние и проблемы охраны. Ставрополь: 150-169.
Тельпов В.А., Юферева В.В. 2011. Особенности гнездования птиц в урбанизированных
ландшафтах // Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны. Ставрополь: 172-190.
Тимофеев А.Н. 1997. Совместное поселение врановых и хищных птиц // Актуальные вопросы
экологии и охраны природы экосистем Кавказа: Тез. докл. межреспубл. науч.-практ.
конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Я.Динника. Ставрополь: 135-137.
Федосов В.Н. 2019. Современное состояние популяций стрепета в Оренбургской области идругих частях ареала // Стрепет 17, 1: 4-69.
Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 1997. Изменения популяций хищных птиц Центрального Предкавказья за последние 120 лет // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа. Ставрополь: 135-137.

64

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Бабенко В.Г. 2012. К летней фауне хищных птиц низовий р. Кумы// Хищные птицы в динамической среде третьего тысячелетия: состояние и перспективы. Кривой Рог: 253-258.
Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Мищенко М.А., Акопова Г.В.,Климашкин О.В., Кармацкая Е.Н., Зосимова Е.А. 1998. К летней орнитофауне низовий
реки Кумы и прилежащих территорий // Кавказ. орнитол. вестн. 10: 135-143.
Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Климашкин О.В., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Акопова Г.В.,Дашевский Е., Хохлов Н. 1997. К орнитофауне Иргаклинской лесной дачи и её окрестностей // Кавказ. орнитол. вестн. 9: 156-166.
Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Цапко Н.В., Ашибоков У.М., Сабельникова-Бегашвили Н.Н.
2007. К орнитофауне Восточного Предкавказья и сопредельных территорий // Кавказ.
орнитол. вестн. 19: 137-147.
Хохлов А.Н., Куликов В.Т. 1991. Летняя орнитофауна северного Ставрополья // Фауна, население и экология птиц Северного Кавказа: Материалы науч.- практ. конф. Ставрополь: 107-122.
Цапко Н.В., Джамирзоев Г.С., Чепенас К., Куренной В.Н. (2007) 2018. Материалы к орнитофауне северо-восточного Предкавказья // Рус. орнитол. журн. 27 (1619): 2640-2649.
EDN: YMEFJF
Ferguson-Lees J., Christie D. 2001. Raptors of the World. London: 1-992.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2380: 65-67

Микроэволюционные измененияпри урбанизации диких видов птици неприложимость к ним модели Д.К.Беляева
В.С.Фридман, В.В.Суслов
Второе издание. Первая публикация в 2022*Изучены важные отличия урбанизации диких видов птиц и млекопитающих от доместикации домашних птиц и млекопитающих вместе сразличием стрессоров, к которым приспосабливаются. В первом случаеэто самые общие характеристики урбосреды – экстремальный уровень
гетерогенности, нестабильности и изменчивости сравнительно со всякими
внегородскими ландшафтами. Он требует от городских птиц быстро менять места гнездования, биотопы кормления, кормовые методы и другие
черты биологии вслед за изменениями среды обитания – местными иобщегородскими – с развитием способности их прогнозировать. Образно
говоря – жить, постоянно «прыгая с льдины на льдину», в противоположность устойчивости существования в сельских или лесных популяциях.
* Фридман В.С., Суслов В.В. 2022. Микроэволюционные изменения при урбанизации диких видов птици неприложимость к ним модели Д.К.Беляева // Современные проблемы биологической эволюции: материалы
4-й Международ. конф. к 875‑летию Москвы и 115‑летию со дня основания Государственного Дарвиновского
музея. М.: 48-50.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

65Во втором – это попросту смена реакции на людей, технику, уход за животным с тревожно-оборонительной на дружелюбно-интересующуюся.
При урбанизации диких видов птиц мозг увеличивается, как и в других вариантах экстремальной среды обитания. Когнитивный прогресс
достигается каждой городской особью самостоятельно за счёт развивающего воздействия урбосреды на её психику, благодаря росту возможностей
оценивания и прогноза её динамики по сигналам-предвестникам. Поэтому он предваряется подъёмом смелости особей, лучшей дифференциацией ими стимулов, отделением значимых от всех остальных, к которым
растёт безразличие. Напротив, при одомашнивании мозг уменьшается,когнитивный прогресс в новой среде обитания достигнут за счёт «кооперативности мышления», социальных «подсказок» людей и сородичей.
Поведенческие изменения при урбанизации диких видов также
резко отличны от доместикационных. Анализ агрессии, оборонительного, исследовательского поведения, отношения к новизне городских
птиц и млекопитающих показывает, что они не делаются ни добрей, нидоверчивей, как это случилось с домашними животными. Даже наоборот: их агрессия возрастает вместе со смелостью и лучшим отреагированием потенциальной опасности, более точной дифференциацией её от«просто беспокойства», к которому они делаются индифферентней. Помере урбанизации вида повторяемость поведения птиц падает. Агрессия,смелость, бегство от потенциальной опасности или, наоборот, принятие
риска, исследование новых мест и объектов характеризуют уже не индивидов, а ситуации. Всё поведение делается максимально гибким, контекстуальным при лучшем распознавании специфики ситуации, улучшении выбора способа действия, более точном дозировании реакций по
цели. В этом состоит развивающая роль урбосреды. Урбанизация разрушает поведенческий синдром: существующие в исходных популяциях
коррелятивные связи между исследованием, смелостью, агрессией, принятием риска и другими параметрами. Запуски связанных с ними формповедения у городских птиц взаимно независимы, в противоположность
сельским особям. Это максимизирует точность выбора поведения в проблемной ситуации и его переключения на другое сообразно обстановке,что противоположно изменениям, связанным с доместикацией, и несовместно с их объяснением на основе модели Д.К.Беляева.
Урбанизация меняет жизненную стратегию совершенно иначе, чемдоместикация. Стратегия новообразованной городской популяции в rK-континууме сдвигается в сторону К сравнительно с исходной за счёткомплекса изменений, взаимно обуславливающих и усиливающих другдруга: 1) Рост популяции больше за счёт удлинения среднеожидаемой
продолжительности жизни, при сокращении размножаемости особей (отчасти сходно с демографией Homo sapiens). 2) Примат будущего размножения в лучших условиях, с направленным перемещением для их по-66

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

иска «вслед за динамикой урбосреды», сравнительно с максимумом репродуктивного усилия «здесь и сейчас». 3) Большая дробность репродуктивного потенциала городских особей, подразделяемого на большее
число попыток размножения сравнительно с исходной популяцией, прибольшей подвижности и контекстуальности каждой из них.
Одомашненные виды ведут себя противоположно и сдвигают стратегию к r-полюсу континуума. Отчасти сходный результат при урбанизации и доместикации достигнут противоположными изменениями жизненной стратегии, поведения, когнитивных особенностей, отношения кчеловеку и других аспектов «естественной истории» вида.
«Гены индивидуальности» DRD4 и SERT, при урбанизации находящиеся под позитивным отбором, не участвуют в доместикационных изменениях генома. На этой основе предлагается эволюционный сценарий
урбанизации «диких» видов, объясняющий как различия, так и сходствас доместикацией на одном основании.
Современные города, их экспансия и объединение в группы (урбанизация) весьма интересны как арены самых быстрых микроэволюционных процессов, «отделяющих» городские популяции от исходных и приспосабливающих их в первую очередь к наиболее общим особенностям
урбосреды, но лишь постепенно, потом, и не полностью – к конкретным
воздействиям, «обрушиваемым» ею на особей данного вида. Это происходит в каждом регионе отдельно: новообразованные популяции в разных городах изменяются параллельно друг другу, – что верно для урбанизационных изменений у разных, совершенно неродственных видов, –но отнюдь не сближаются между собой, оставаясь генетически более
близкими со «своими» исходными, чем с городскими других регионов.
Изменённые человеком (рукотворные) ландшафты создают экстремальную среду обитания, города – её квинтэссенция. Мы рассматриваем
приспособление диких видов птиц и отчасти млекопитающих к таким
изменениям, происходящее путём направленной инвазии в неё и быстрых изменений популяционной структуры, экологии и поведения особей, восстанавливающих жизнеспособность в новых условиях и содействующих ещё большему их освоению, с проникновением на всё более изменённые человеком участки. Освоение урбосреды – кульминация всехпроцессов этого рода. Микроэволюция идёт здесь быстрее, чем в природных ландшафтах – тем быстрее, чем сильней трансформация, с максимумом в урбосреде, но «застревает» на стадии приспособления. Формообразования – появления городских подвидов, видов и пр. – так и неслучается, несмотря на растущее отделение городских популяций от исходных.


Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 0000

67