Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздаётся с 1992 года

Том

XXVI

Э ксп ресс -выпу с к  Ex pre ss-i ssue

2017 № 1408
СО ДЕ РЖАН ИЕтела глухаря Tetrao urogallus в Ивановской
669-685 Массаи Нижегородской областях. В . Г . Б О Р Щ Е В С К И Й ,С.В.БУСЛАЕВ, В.В.ОСОСКОВ, П.П.КИКИН
встреча дутыша Calidris melanotos
685-687 Новаяв Большеземельской тундре. В . В . М О Р О З О Вохота камчатского тетеревятника Accipiter gentilis
687-692 Удачная
albidus на крякву Anas platyrhynchos на воде (фоторепортажс комментариями). М . И . Ж У К О В , Е . Г . Л О Б К О Ввстречающиеся зимой на кормушках в городе Алматы.
692-697 Птицы,Ф.Ф.КАРПОВ, В.П.МИЩЕНКО
экологии полевого конька Anthus campestris на Западном
697-700 КАлтае.
Б.В.ЩЕРБАКОВ, Н.Н.БЕРЕЗОВИКОВ
экологии болотного луня Circus aeruginosus
701-708 Особенностив условиях Окско-Донской низменности (Воронежская область).
П.Д.ВЕНГЕРОВ
Porphyrio poliocephalus
708-709 Султанкана Апшеронском полуострове. В . В . В И Т О В И Чулит Tringa guttifer на берегу залива Счастья.
709 Охотский
В.Д.ЯХОНТОВ
Редактор и издатель А.В.Бардин
Кафедра зоологии позвоночных
Биолого-почвенный факультетСа нк т- Пе те рбу р гс к и й у н ив е р с и те тРоссия 199034 Санкт-Петербург Русский орнитологический журнал, 2017Дата опубликования: 15 февраля 2017Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

VolumeXXVI

Ex pre ss -i ssue

2017 № 1408
CO N TEN TS
capercaillie Tetrao urogallus body weight669-685 The
in Ivanovo and Nizhny Novgorod oblasts of Russia.
V.G.BORCHTCHEVSKI, S.V.BUSLAYEV,
V.V.OSOSKOV, P.P.KIKIN
record of the pectoral sandpiper Calidris melanotos
685-687 Ain new
Bolshezemelskaya tundra. V . V . M O R O Z O V
hunting of Kamchatka goshawk Accipiter gentilis
687-692 Successful
albidus on mallard Anas platyrhynchos on water (photo reportwith comments). M . I . Z H U K O V , E . G . L O B K O V
on the winter bird feeders in Almaty. F . F . K A R P O V ,692-697 Birds
V.P.MISHCHENKO
the ecology of the tawny pipit Anthus campestris697-700 On
in the West Altai. B . V . S H C H E R B A K O V ,N.N.BEREZOVIKOVof the marsh harrier Circus aeruginosus ecology
701-708 Featuresin the Oka-Don lowland (the Voronezh Oblast).
P.D.VENGEROV
grey-headed swamphen Porphyrio poliocephalus
708-709 The
on the Absheron Peninsula. V . V . V I T O V I C H
spotted greenshank Tringa guttifer on the Shchastya Bay.
709 TheV.D.YAKHONTOV
A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
St. Petersburg University
St. Petersburg 199034 Russia

 The Russian Journal of Ornithology, 2017

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 669-685

Масса тела глухаря Tetrao urogallusв Ивановской и Нижегородской областях
В.Г.Борщевский, С.В.Буслаев, В.В.Ососков, П.П.Кикин
Владимир Георгиевич Борщевский. Государственная академия ветеринарной медициныи биотехнологии им. К.И.Скрябина. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ruСергей Викторович Буслаев. Ивановская областная общественная организация охотникови рыболовов. Иваново, Россия. Е-mail: c.buslaev@mail.ruВячеслав Вячеславович Ососков. Государственное автономное учреждение Нижегородской области,Издательский Дом «Нижегородская правда». Нижний Новгород, Россия.
Е-mail: balackinaalla@yandex.ruПавел Павлович Кикин. Нижний Новгород, Россия

Поступила в редакцию 7 февраля 2017Размеры животных, в том числе и масса тела, отражают их нынешние или недавние адаптации к условиям среды, а также исторические
тенденции развития, определившие длинный список современных таксонов (Шмидт-Ниельсен 1987; Северцов 2013). Глухарь Tetrao urogallus не является исключением из этого правила. Очевидно, что изучение внутривидовой таксономии и адаптивных реакций этих птиц бывает затруднено отсутствием информации морфометрического плана, втом числе и весовых показателей. Особенно заметны такие информационные лакуны в пограничных условиях природной обстановки.
Лесное Поволжье относится именно к таким регионам: на его территории зона тайги сменяется неморальными лесами, а широко распространённый в северной Евразии подвид глухаря T. u. obsoletus замещается несколькими формами: T. u. pleski, T. u. volgensis, T. u. uralensis, – точное пространственное размещение которых не установлено
(Потапов 1985; Potapov, Sale 2013). Специальные многолетние исследования популяций глухаря на территории Поволжья и соседних регионов проводились в Мордовской, Марийской и Чувашской республиках (Житков, Бутурлин 1906; Птушенко 1938; Ефремов 1939; Щербаков 1967), а также в Рязанской (Киселёв 1978) и Кировской (Романов
1979, 1988) областях. В Нижегородской и Ивановской областях глухарьне был объектом подобного изучения, за исключением самого севера
Ивановской области (см. Герасимов и др. 2000), однако даже для этойточки морфометрические характеристики изученной группировки остались неизвестными. Цель данной работы – охарактеризовать массу тела глухаря в Ивановской области и на территории Нижегородского
Левобережья реки Волги.
Наиболее сильное воздействие на обсуждаемый показатель способны оказывать два фактора: возраст птиц и сезонная динамика их веса(Борщевский, Гилязов 2016). В этой связи в данной работе использоРус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

669

ваны материалы только по взрослым птицам в возрасте старше 12 месяцев; особи-первогодки к рассмотрению не принимались.
Единого мнения по поводу сезонной динамики веса взрослых самцов глухаря не выработано. Ряд исследований показал, что их вес после летнего минимума постепенно нарастает осенью, зимой и достигает годового максимума на гране зимы и весны, примерно к началу токования; далее идёт снижение к лету (Петункин 1978; Lindén 1984; Телепнев 1988; Watson, Moss 2008). Альтернативное мнение, не оспаривая летнего минимума веса тела, предполагает у этого показателя двамаксимума: один – в начале или в середине зимы, после которого происходит некий спад, второй максимум приходится на весну (СемёновТян-Шанский 1960; Zwickel 1966; Couturier, Couturier 1980; Потапов
1985) (рис. 1). Указывается даже на значительные зимние потери веса:осенью самцы примерно на 0.4-0.8 кг тяжелее, чем весной (Zedlitz
1924, 1933; Krüdener 1928). Вторая точка зрения предполагает, чтогде-то в конце зимы – начале весны вес самцов должен нарастать. Эмпирических свидетельств этого в доступной нам литературе найти неудалось, однако указания на снижение веса самцов от начала к концу
токового периода вполне обычны (Zedlitz 1924, 1933; Krüdener 1928;
Sládek, 1964; Castroviejo 1975; Couturier, Couturier 1980). В качестве
причины весеннего снижения обычно указывают на повышенные затраты энергии самцами в репродуктивный период, хотя представления о масштабах этого снижения, вероятно, гипертрофированы, т.к.
полная сопоставимость охотничьих выборок, полученных на разных
этапах токового периода, представляется весьма сомнительной: в начале весны токовища посещают и активно поют в основном старые самцы, в конце – более молодые и потому более лёгкие (Кириков 1952;Дронсейко 1983).

Рис. 1. Два вероятных типа сезонной динамики веса теласамцов глухаря Tetrao urogallus: 1 – с одним зимним пиком, 2 – с двумя пиками.

670

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

Межгодовые изменения веса взрослых глухарей – и между двумя
«соседними» годами, и между сериями лет, разделёнными теми илииными временными интервалами, изучены поверхностно, но, видимо,их воздействие на средние популяционные оценки веса гораздо слабее
фактора «сезонность» (Борщевский, Гилязов 2016). Тем не менее, нижемы попытались выявить возможное влияние на показатели веса обоих
хронологические переменных.
Адаптивный характер размеров тела тетеревиных птиц (Watson,
Moss 2008; Moss 2015) побуждает учитывать влияние на их вес естественного отбора. Его разные векторы, элиминируя тех или иных носителей конкретного признака, могу воздействовать на сам признак вразличных, иногда противоположных направлениях (Шмальгаузен
1983; Северцов 2008, 2013). Во внутрипопуляционных исследованияхдля оценки интегрального воздействия векторов отбора на конкретный признак животных используется величина асимметрии, которая
определяется по частотным распределениям данного признака (Рожков, Проняев 1994). При этом считается, что количественные значения
любого признака в популяции должны описываться нормальным распределением, но естественный отбор, элиминируя конкретные группы
особей, способен изменять эти распределения, например, придавая имту или иную асимметричность (рис. 2).

Рис. 2. Разные типы асимметрии частотных распределений.
Ось Х – количественные значения некоего признака, ось У – количество особейс его конкретными значениями. М – среднее арифметическое, Мо – мода.
Жирная стрелка показывает направление результирующего давления всех векторов
естественного отбора, тонкие стрелки – направления отдельных векторов.

Положительная (левостороння) асимметрия показывает, что в изученной выборке встречается больше (по сравнению со средней арифметической) животных со слабым проявлением данного признака, например, для признака «вес тела» – больше лёгких особей и меньше
тяжёлых. Отрицательная (правосторонняя) асимметрия свидетельстРус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

671

вует об обратном: в выборке много тяжёлых и мало лёгких животных.
Следовательно, результирующий вектор естественного отбора работает
против особей с большим весом в группировке с положительной асимметрией, в то время как в другой выборке естественный отбор элиминирует мелких особей, позволяя сохраняться крупным экземплярам.
Это положение совсем не исключает временного или постоянного воздействия отдельных векторов отбора, работающих в направлении противоположном тому, что показывает его результирующее, интегральное воздействие (рис. 2). Использование этого подхода в сравнительных исследованиях веса глухаря дало результаты, поддающиеся адекватной трактовке (Борщевский, Гилязов 1986). В данной работе значения асимметрии также использованы для выяснения направлений результирующих векторов естественного отбора, воздействующих на признак «вес тела».
Материал и методики
Материал собран в Ивановской области и на территории Нижегородского Левобережья (рис. 3). Единственный самец, добытый с костромской стороны областной границы, включён в выборку по Ивановской области и ниже рассматриваетсяв её составе, Костромская область далее не обсуждается.

Рис. 3. Примерные места добычи глухарей в Ивановской, Нижегородской и Костромской областях
(1998-2016 годы). 1 – Ильинский и Гаврилово-Посадский районы, 2 – Заволжский, 3 – Судиславский,4 – Лухский, 5 – Пучежский, 6 – Южский, 7 – Ветлужский, 8 – Шахунский, 9 – Тоншаевский,10 – северо-запад и 11 – юго-восток Борского, 12 (весь серый контур) – Воскресенскийи Семеновский районы.

Регион расположен в пределах низменной слабо расчленённой равнины с абсолютными высотами в 100-180 м н.у.м. Средняя годовая температура воздуха вИвановской области 4.1°С, в Нижегородском Левобережье 3.5°С; суммарное количество осадков примерно одинаковое: 605-615 мм/год. В хвойных и хвойно-мелколиственных лесах обычна более или менее существенная примесь широколиственных пород, в основном дуба Quercus robur и липы Tilia cordata, в подлеске, кроме

672

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

бореальных и эвритопных видов, встречаются лещина Corylus avellana и бересклет
бородавчатый Euonymus verrucosus. Все леса региона являются вторичными, постоянно протекающие в них демутационные процессы вновь запускаются после
очередных рубок или пожаров.
Всего изучено 83 глухаря: большинство самцов (n = 70) добыто весной на токах
(14 апреля – 10 мая), осенняя выборка (5 сентября – 8 ноября) представлена 9 самцами и 3 самками. Один самец отстрелян в феврале на территории Тоншаевского
района (табл. 1). Все глухари добыты в соответствии с действовавшим законодательством. Взвешивание птиц проводилось до вскрытия в ближайшие 20 ч послеих добычи с точностью до 1-50 г. Возраст определялся по внешним признакам (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Helminen 1963; Klaus et al. 1986). Для большинства
птиц отмечена точная дата их добычи, что позволило оценить сезонные и межгодовые изменения веса. Однако для ряда отстрелянных на токах особей (n = 31)время добычи охарактеризовано лишь как «конец апреля» или «последняя декада
апреля»; для последующего анализа эти формулировки заменены условной датой:25 апреля.
Таблица 1. Распределение изученных глухарей (экз.) по сезонам добычии районам Костромской, Ивановской и Нижегородской областей
(1998-2016 годы). Номера в таблице соответствуют номерам на рисунке 3Область
Ивановская
Костромская
Ивановская

Нижегородская

Район или городской округ
Ильинский и Гаврилово-Посадский
Заволжский
Судиславский
Лухский
Пучежский
Южский
Ветлужский
Шахунский
Тоншаевский
Борский (северо-запад)Борский (юго-восток)Воскресенский и Семеновский

Самцы

№

Самки

IV-V

IX-XI

II

X-XI

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

5
1
1
6
13
1
9
2
1
29
2

2
7

1
-

3

ВСЕГО:

70

9

1

3

Ниже по тексту средние показатели веса сопровождаются указаниями на стандартные ошибки (±SE), крайние значения (lim) и коэффициенты вариации (CV,%). Частотные распределения всех тестировавшихся числовых рядов изучены напредмет их соответствия нормальному распределению (W-критерий Shapiro-Wilk).
Если эмпирическое распределение значимо не отличалось от нормального, для измерения различий между средними значениями использовался t-критерий Стьюдента (ниже по тексту указаны его значения), в противоположном случае – Uкритерий Манна-Уитни (указаны значения Z). Сила выявленных связей характеризуется коэффициентом корреляции Пирсона r и/или коэффициентом детерминации R2. Коллинеарность изученных числовых рядов и их заметные отклоненияот нормального распределения позволили лишь единственный раз использовать
множественный линейный регрессионный анализ (MLRA) для оценки интегрального воздействия нескольких переменных на полученные нами оценки веса.
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

673

Пространственная изменчивость этих показателей изучена только по весенним данным с помощью кластерного анализа (опции Complete linkage, Euclidean
distances, пакет Statistica 6.0). Для этого некоторые точки, в которых добыты единичные особи, сгруппированы по сходству оценок веса. Так, мы объединили данныеиз точек 2, 3 и 6 (табл. 1), получив выборку в 3 экз.; оценка из точки 10 добавленак двум оценкам из точки 12.
Для межрегионального сравнения полученных результатов кроме литературных источников использованы опросные данные лесников Мордовского заповедника по примыкавшим к нему участкам за 1960-1980-е годы (4 взвешенных взрослых самца, В.Борщевский, неопубл.), а также данные с этикеток коллекционных
экземпляров Зоологического музея Московского университета из: 1) Тверской области (Вышневолоцкой район, С.С.Туров), 1938 год (единственная самка); 2) Мордовия (бывший Корсунский уезд Симбирской губернии, С.А.Бутурлин), 1907 год(единственная самка); 3) Кировской области (Кирово-Чепецкий, Свечинский, Юрьянский и неуказанные районы, П.Жданов, П.В.Плесский и др.), 1937-1998 годы (7весенних самцов).

Результаты
Средний вес самцов глухаря по всему изученному региону в целомза все сезоны оценивается в 4.11±0.04 кг (lim 3.41–5.20 кг; CV = 9.1%;
n = 80). Аналогичная оценка для самцов из Нижегородского Левобережья составляет 4.06±0.04 кг (lim 3.50–4.95 кг; CV = 7.6%; n = 53), выборка из Ивановской области представлена только данными о добыче
самцов на токах. Весенний вес самцов из Ивановской и Нижегородской областей (табл. 2) достоверно не различается (Z = 1.158, Р =0.247), хотя нижегородская выборка, судя по величине коэффициента
вариации, представляется более однородной.
Таблица 2. Вес тела (кг) самцов глухаря из Ивановской и Нижегородской
областей за 1998-2016 годыОбласти
Ивановская
Нижегородская
Регион в целом

Весна: IV-V (добыча на токах)Осень: X-XI

Вес ± SE

lim

CV, %

n

Вес ± SE

lim

CV, %

n

4,21 ± 0,09
4,10 ± 0,05
4,14 ± 0,05

3,41-5,20
3,80-4,95
3,41-5,20

11,0
7,9
9,3

27
43
70

3,88 ± 0,06-

3,50-4,18
-

4,4
-

9
-

Нарастание веса самцов глухарей из Нижегородской области отосени к весне (3.9 кг против 4.1 кг, табл. 2) составляет всего около 200 ги статистически не значимо: Z = 1.359 P = 0.174. Единственный зимний (февральский) самец весил 4.18 кг.
Средний вес 3 самок, отстрелянных с 16 сентября по 8 ноября 20042005, оценивается в 2.19±0.11 кг (lim 2.00–2.38 кг; CV = 8.7%). Крайне
ограниченная выборка по этой половой группе и небольшой материалза осенне-зимний период по самцам (n = 10) вынуждает далее обсуждать вес только добытых на токах глухарей-самцов.

674

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

Рассмотрение этих материалов на предмет их пространственной
однородности позволяет выделить два кластера (рис. 4). Первый объединяет Шахунский (точка № 8, рис. 3) и юго-восток Борского (№ 11)района Нижегородской области, а также Пучежский (№ 4) и Лухский
(№ 5) районы Ивановской области. Средний вес самцов из этого кластера составляет 4.02±0.05 кг (lim 3.41–5.20 кг; CV = 8.6%; n = 50). Нижеон именуется «лёгким» кластером. Во второй кластер попадают остальные районы (кроме точки № 9, где добыт только зимний экземпляр),для которых средний вес самцов оценивается в 4.45±0.07 кг (lim 3.80–
4.95 кг; CV = 6.7%; n = 20; ниже по тексту – «тяжёлый» кластер). Почти
полукилограммовая разница между средними оценками веса птиц изразных кластеров статистически значима: Z = 4.343 P < 0.001. Группировка в такие кластеры увеличивает однородность оценок веса внутри
каждого из них по сравнению с областной группировкой. Так, значения коэффициентов вариации для выделенных кластеров (6.7-8.6%)
показывают тенденцию к снижению по сравнению со средними областными показателями (7.9-9.8%, табл. 2).

Рис. 4. Дифференциация мест добычи глухарей-самцов по весеннему весув Ивановской и Нижегородской областях (1998-2016 годы). Номера точек те же,что и на рисунке 3 и в таблице 1. Цифры над конечными «ветвями» дендрограммы –количество изученных особей.

Разделить любой кластер хотя бы на два более мелких подкластера, как это показывает дендрограмма (рис. 4), не получается, т.к. внутрикластерные различия статистически незначимы: для «лёгкого» кластера Z = 0.958, P = 0.338 (точки 8 и 11 против 5 и 4), для «тяжёлого»t = - 0.188, P = 0.853 (точки 10, 12 и 7 против 2, 3, 6 и 1). По весу птицоба кластера вполне однородны и хорошо различаемы.
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

675

Частотное распределение веса самцов из «лёгкого» кластера имеет
положительный коэффициент асимметрии (1.60±0.34). То есть результирующее воздействие всех вместе взятых векторов естественного отбора направлено на подавление крупных особей и не препятствует
выживанию мелких (см. рис. 2). Для частотного распределения самцовиз «тяжёлого» кластера характерна отрицательная асимметрия (-0.72 ±0.51), которая показывает на подавление результирующим вектором
отбора в основном мелких особей и преимущественное выживание
крупных экземпляров. Следовательно, выявленная пространственная
неоднородность регионального населения самцов по весу тела, повидимому, не случайна, т.к. поддерживается естественным отбором.
Для дальнейшего анализа «лёгкому» кластеру присвоен показатель 1, «тяжёлому» – 2. Но оценить совместное, интегральное воздействие всех трёх факторов (день, год и место добычи) на наши оценки
веса с помощью методов множественной статистики не удаётся по причине не нормального распределения значений веса, а также из-за того, что день и место добычи птиц связаны между собой (табл. 3). Иными словами, хотя все птицы добыты в фенологический период «разгара
токования» и в начальной фазе «затухания токов», однако в «лёгком»кластере больше самцов добыто в более ранние календарные сроки, в«тяжёлом» – в более поздние. День и год добычи птиц не зависели другот друга (табл. 3), но их интегральное воздействие на вес самцов недостоверно (MLRA: R2adj. = -0,0003, P = 0.737). Единственное значимое
влияние на весенний вес прослежено только со стороны фактора «кластер» (табл. 3), т.е. со стороны фактора «место добычи птиц».
Таблица 3. Матрица связей между весом тела глухарей-самцов и местом (кластером),днём и годом их добычи на токах Ивановской и Нижегородской областей,1998-2016 годы. Значимые связи выделены.
Параметры
Кластер
День
Год

r
P
r
P
r
P

День

Год

Вес

0.362
0.002
-

0.153
0.025
0.180
0.137
-

0.514
<0.001-0.007
0.957
0.168
0.165

Тестирование оценок веса раздельно по каждому пространственному кластеру показывает их независимое варьирование как от дня (r =-0.218, P = 0.355), так и от года добычи (r = -0.064, Р = 0.788) в «тяжёлом» кластере. Для «лёгкого» кластера связи с днём добычи также невыявлено (r = -0.265, P = 0.063), однако прослеживается невысокая, нодостоверная зависимость веса от года добычи (r = 0.371, P = 0.008). Та-

676

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

ким образом, варьирование оценок весеннего веса глухарей-самцов независит от дат их добычи на токах, лишь слабо связано с годом добычи
(только в «лёгком» кластере), но демонстрирует существенную зависимость от мест добычи птиц, т.е. от пространственной неоднородности
нашей выборки, которая, как показано выше, чётко подразделяется надва кластера.
Выявленная пространственная неоднородность наших сборов позволяет уточнить хронологические изменения веса самцов. Во-первых,в отношении изменений веса между осенью и весной. Большинство (7из 9, т.е. 78%) осенних оценок веса, использованных выше по текстудля межсезонных сравнений, происходит из точки, принадлежащей к«тяжёлому» кластеру (№ 12, рис. 3 и 4), но большинство (31 из 43, т.е.
72%) весенних оценок – из «лёгкого», что делает сомнительным корректность уже проведённого сравнения. Если для такого сравнения
использовать лишь нижегородских птиц только из «тяжёлого» кластера (весенний вес 4.46±0.10 кг, n = 12, осенний – 3.89±0.07 кг, n = 7), торазница оказывается и существенной (0.57 кг) и статистически значимой (t = 4.641, P < 0.001).
Втрое уточнение касается многолетней динамики веса. Мы сгруппировали оценки веса всех самцов, добытых весной в Ивановской иНижегородской областях, в последовательные пары лет (1998 и 1999,
2000 и 2001 годы и т.д.). Для «лёгкого» кластера получено девять таких пар плюс данные за 2016 год в качестве самостоятельной «пары»;из-за небольших выборок данные за 2008-2011 годы объединены. Такая группировка позволяет заметить некий флуктуирующий тип динамики (рис. 5). Вес самцов постепенно увеличивался, по-видимому,между 1998 и 2007 годами, хотя значимые различия отмечены только
между парами 1998-1999 и 2004-2005, а также между 2000-2001 и
2004-2005 (табл. 4). Затем произошло снижение к 2013 году, хотя различия достоверны только между 2004-2005 и 2012-2013 годами. И после этого отмечено новое (достоверное) нарастание веса к весне 2016
года. Следовательно, первое отмеченное увеличение веса (на 270 г)произошло примерно за 9 лет (30 г/год), последующее снижение (на340 г) – за 6 лет (57 г/год) и новое увеличение (на 610 г) – всего за 3 года (210 г/год). Общая тенденция к увеличению веса за весь изученный
период при такой группировке материала демонстрирует лишь тенденцию к достоверности (рис. 5), однако анализ по отдельным годам
показал достоверное увеличение веса самцов этого же кластера в зависимости от года их добычи: r = 0.371, P = 0.008 (см. выше). Это увеличение составило 540 г за 18 лет и в среднем происходило со скоростью
в 30 г/год.
Аналогичная сортировка птиц из «тяжёлого» кластера в три иличетыре группы лет, хотя и показывает на межгодовые изменения веса,Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

677

однако все они оказались статистически незначимыми (3-6 сравнений:P = 0.149-0.807).

Рис. 5. Многолетняя динамика веса тела (±SE) самцов из «лёгкого» кластера, добытых на токах
Ивановской и Нижегородской областей. Цифры над колонками – величина выборки (число экз.).

Таблица 4. Матрица значимости межгодовых различий (значения Р) весеннего весасамцов глухаря из «лёгкого» кластера Ивановской и Нижегородской областей.
Значимые различия (P < 0.05) выделены жирным, тенденции к таким различиям
(P < 0.09) выделены подчёркиванием.
Годы
1998-1999
2000-2001
2002-2003
2004-2005
2006-2007
2008-20112012-201320114-2015

2000-2001 2002-2003 2004-2005 2006-2007 2008-2011 2012-2013 2014-2015 2016
0,722

0,470
0,571

0,001
0,001
0,301

0,321
0,355
0,463
0,772

0,265
0,357
0,931
0,178
0,353

0,601
0,506
0,323
0,046
0,260
0,277

0,037
0,046
0,247
0,442
0,998
0,212
0,088

0,034
0,040
0,045
0,117
0,373
0,079
0,028
0,327

Таким образом, наш материал не выявил внутрисезонных (для периода токования) различий веса самцов, но показал достоверно более
низкий вес птиц из «тяжёлого» кластера Нижегородской области осенью по сравнению с весной. Межгодовые различия найдены толькодля самцов из «лёгкого» кластера изученного региона.
О б с у ж д е ни е ре з у л ь т а т о вКак отмечалось во введении, одним из источников существенного
искажения реальных показателей веса глухарей-самцов являются

678

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

ошибки в определении возраста (первогодок или взрослый экземпляр).
В этой связи некоторое сомнение могло вызвать наше причисление квзрослым самцов из весенних выборок с весом тела в 3.41-3.62 кг (6%изученных птиц). Однако, судя по данным из Рязанской области, веснекоторых из них на втором году жизни иногда не превышает 3.30 кг(Киселёв 1971). Небольшой вес отдельных взрослых самцов сообщаетсяи для Южного Урала (3.4-3.7 кг – Кириков 1952). На невысокие значения веса самцов из некоторых точек изученного нами региона указывают и опросные данные. Так, егерь одного из охотхозяйств Южского
района Ивановской области в личной беседе рассказал, что вес добытых на токах самцов за ряд лет не выходит за пределы 4.0 кг, хотя ихвнешние характеристики вполне соответствуют взрослым особям. Кроме того, наши средние оценки веса выглядят вполне сопоставимыми саналогичными показателями из других регионов Лесного Поволжья
(табл. 5), что вряд ли позволяет сомневаться в корректности нашей
возрастной идентификации птиц на уровне «молодые – взрослые».
Таблица 5. Средний вес (кг) взрослых глухарейв Лесном Поволжье и соседних регионах
ВеснаРегион

ОсеньИсточник

Вес

n

Вес

Тверская обл.
Мордовия
Симбирская губ.
Кировская обл.
Ивановская обл.
Нижегородская обл.

4.2
4.2
4.5-5.3
4.1
4.2
4.1

445
11
7
27
43

Самцы
3.7
119
3.9
9

Тверская обл.
Мордовия
Симбирская губ.
Кировская обл.
Нижегородская обл.

-

-

Самки
2.0
1
1.7
3
1.8-2.0
3
1.9
147
2.2
3

1

n

Шмитов 20152Бугаев 2011; опросы охотников; МГУЖитков, Бутурлин 1906
МГУ; Романов 1988данная работа
данная работа
МГУПтушенко 1938; МГУЖитков, Бутурлин 1906Романов 1988данная работа

1 – использованы данные только о самцах старше 24 месяцев; 2 – коллекция Зоомузея МГУ(см. Материал и методики); 3 – в основном осень с дополнением весенними замерами.

Наш материал не показал ожидаемого снижения веса самцов запериод токования (см. введение), т.е. за время с 14 апреля по 10 мая.
Это можно было бы объяснить расхождением по времени добычи птициз разных кластеров: в «лёгком» больше самцов добыто в ранние календарные сроки, в «тяжёлом» – в поздние. Однако анализ каждого
пространственного кластера в отдельности также не показал ожидаемых снижений. Вероятной причиной таких результатов могли бытьлакуны в нашей информации о сроках отстрела птиц (самцы, добытые
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

679

в конце или в третьей декаде апреля, записаны на 25 апреля, см. Материал и методики). Не исключено также, что для выявления этого
тренда необходим более длительный отрезок времени, например, сначала апреля до конца мая.
Сезонные изменения веса (от осени к весне) не показали достоверных различий при использовании данных обо всех вместе взятых самцах Нижегородской области, однако эти различия оказались и значимыми, и существенными (570 г) при сравнении средних оценок толькопо «тяжёлому» кластеру. Подчеркнём: их осенний вес был меньше весеннего, а не наоборот, как это отмечено для западной Европы (Zedlitz
1924, 1933; Krüdener 1928). К сожалению, даже дополнение наших
данных единственной имеющейся в нашем распоряжении февральской оценкой веса (4180 г) не позволяет отнести самцов из Нижегородского Левобережья (даже из его кластера крупных особей) к группировке с каким-то определённым типом сезонной динамики веса (см.
рис. 1). Но даже если в этом регионе для самцов глухаря характерна
динамика массы тела с двумя пиками, то второй, весенний пик должен
быть как минимум не меньше первого, раннезимнего. Дополнительные затруднения с трактовкой нашего материала в обсуждаемом ключе вызывают неопределённость географических границ между разными весовыми кластерами. Не исключено также, что незамкнутый характер популяций глухаря, его пространственная мобильность способны вносить более или менее ощутимый «шум» в региональные морфологические показатели этих птиц (Höglund 1954). И в этой связи укажем на полную не изученность даже сезонных перемещений глухаря вИвановской и Нижегородской областях.
За весь период сборов материала (18 лет) достоверных межгодовых
трендов в изменении весеннего веса самцов всего изученного нами региона в целом не выявлено. Однако прямая связь между весом и годом
добычи получена для кластера лёгких птиц: с 1998 по 2016 год их весувеличивался. Невысокая сила этой связи (r = 0.371), по-видимому,определяется существенными флуктуациями веса между отдельными
сериями лет, за время которых средний вес то нарастал, то снижался
на 270-610 г (30-210 г/год). К сожалению, весьма ограниченные выборки (4-8 экз.) по изученным сериям лет позволяют рассматривать результаты о флуктуации лишь как самые предварительные, даже предположительные. Хотя в литературе встречаются сообщения о межгодовых изменениях веса глухаря (см. введение), однако, как правило, онине подкреплены статистическим тестированием. И лишь одна из известных нам работ, построенная на солидных выборках (Романов 1979),
сообщала о таком тестировании: межгодовые различия оказались статистически незначимыми. Подчеркнём, что в этой работе речь шла обосеннем весе птиц. Нами же отмечены межгодовые изменения взрос-680

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

лых самцов весной, т.е. особей, переживших как минимум две зимы ииспытанных естественным отбором на протяжении более 20 месяцев.
Причины обнаруженных нами флуктуаций, если они действительно
имели место, по-видимому, должны были быть весьма существеннымии могли возникать под воздействием каких-то климатических и/илибиоценотических процессов, определявших рост и развитие особей уцелой группы фитофагов. Не исключено, однако, что при неопределённости границ между ареалами «лёгкого» и «тяжёлого» кластеров,флуктуация и общее нарастание веса в одном из них могли отражать
перемещения глухарей и более или менее прерывистый процесс замещения «лёгких» особей «тяжёлыми». Например, в результате конкурентного вытеснения или бесконкурентного занятия освободившихся
территорий.
Любопытной находкой нашей работы представляется пространственная неоднородность населения самцов глухаря по весу тела. Средний вес особей с востока Ивановской области, а также с севера и югаНижегородского Левобережья (точки 4, 5, 8 и 11, рис. 3) составляет
всего 4.0 кг. Большинство остальных точек населены более крупными
особями со средним весом примерно 4.5 кг. Почти полукилограммовая
разница этих средних достоверна. Если пренебречь качеством наших
выборок (6 из 8 территорий, использованных для кластерного анализа,представлены выборками всего по 2-9 экз., рис. 4), то наиболее конструктивными видятся три возможных объяснения выявленных пространственных различий.
Первое – существенная возрастная разница веса взрослых самцов
глухаря. После достижения годовалого возраста их рост, включая увеличение веса, продолжается ещё на протяжении 3-4 лет (Романов 1979;Борщевский 1990), а возможно и дольше. Не исключено, что в наш«тяжёлый» кластер случайным образом попало больше старых особей,в «лёгкий» – в основном птиц младших возрастов (но старше 12 месяцев). Проверить эту гипотезу мы не можем, но нельзя и полностью отвергать её, хотя авторам этих строк она представляется маловероятной. Этим же обстоятельством можно объяснить межгодовые изменения веса (рис. 5): в годы пиков – в выборках преобладают старые самцы, в годы с минимальным весом – также взрослые особи, но более молодые. Малые выборки (4-8 экз.) делают такую трактовку вполне вероятной. Хотя она не лучшим образом согласуется с относительно плавным характером увеличения и снижения веса (рис. 5).
Второе объяснение – некие локальные различия природной обстановки между точками из разных кластеров, например, какие-то аномалии региональных температур воздуха, глубины и качества снежного покрова, особенности растительности, создающие своеобразие защитных условий и/или кормовой обстановки, специфика населения хищРус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

681

ников, особенности в проявлении фактора беспокойства со стороны
людей и т.д. В связи с этим напомним, что для высших позвоночных
стресс – весьма затратное явление в энергетическом плане. Например,встреча тетерева Lyrurus tetrix с таким опасным для него хищникомкак человек приводит к сильнейшему стрессу, нейтрализовать который
птице удаётся лишь с помощью дополнительного усиленного питания
(Baltić 2005). Не исключено, что даже небольшие локальные отклонения каких-то из указанных выше (и/или других) условий среды (илиих сочетаний) от региональной нормы могут оказаться весьма существенными для роста и развития глухаря. В качестве одного из примеров сошлёмся на мнение О.Цедлица (Zedlitz 1924) о прекрасной кормовой базе глухаря в Померании (север современной Польши), чемэтот автор и объясняет большой (вероятно, максимальный для вида)вес померанских самцов. Мозаичное расположение точек, образующих
«лёгкий» кластер (№ 4, 5, 8, 11, рис. 3), предполагает такую же мозаичность в пространственном размещении природных отклонений. Подчеркнём: контрастных отклонений, весьма ощутимых для вида. Однако контрастные различия условий обитания для отдельных участковне в горах, а на плоской слабо расчленённой равнине представляются
маловероятными.
Третье и, по-видимому, наиболее адекватное объяснение – таксономическая неоднородность населения глухаря, распространённого навсей территории Ивановской области и Нижегородского Левобережьяв целом. Фактически нами выявлены признаки дизруптивного естественного отбора в региональной группировке этих птиц по признаку
«вес тела» (именно этот тип отбора показывает рисунок 2): результирующее воздействие отбора позволяет выживать особям с краевыми
значениями признака, подавляя при этом экземпляры с его промежуточными значениями. Поскольку дизруптивный отбор нередко обсуждается в связи с проблемами видообразования, логично обратиться ктаксономическому статусу глухаря в нашем регионе.
Размерные различия между целым рядом подвидов глухаря хорошо известны (Johansen 1957; Данилов 1965; Couturier, Couturier 1980;Потапов 1985). Из 3 подвидов, обитание которых сообщается для Поволжья (см. введение), на изученной нами территории наиболее вероятно присутствие двух: T. u. pleskei и T. u. volgensis. Судя по описаниям (Житков, Бутурлин 1906; Снигиревский 1946; Потапов 1985; Potapov, Sale 2013), их морфометрические показатели заметно перекрываются, но volgensis, по-видимому, крупнее. Кроме того, не исключено
более или менее частое проникновение с севера в наш регион и T. u.
obsoletus – тоже относительно крупного подвида. Всё это позволяет
предположить, что точки выявленного нами кластера лёгких самцов
представляют собой места расположения наиболее восточных «форпо-682

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

стов» подвида pleskei, основной ареал которого простирается гораздо
западнее (Московская – Псковская области: Бутурлин, Дементьев 1935;Потапов, 1985). Эти места, вероятно, пространственно разобщены ирасполагаются между территориями, занятыми двумя другими более
крупными подвидами: с востока – подвидом volgensis, с севера, возможно, подвидом obsoletus. При такой интерпретации подвидовые границы представляются не чёткими с монолитными краями, а некой мозаикой отдельных сегментов вдоль фестончатого края основного ареала. Добавление мест обитания третьего подвида, а также участков, незанятых ни одним из них, например, непригодных для жизни, может
сильно усложнить данную картину.
Хотя пространственная неоднородность обсуждаемого региона повесу самцов просматривается довольно чётко, однако наше отнесение
изученных особей к подвидам T. u. pleskei и T. u. volgensis – не болеечем предположение, мы не располагаем данными для исключения иного статуса этих птиц. Факторы, определяющие выявленную пространственную неоднородность, а также межгодовые изменения веса, не ясны и нуждаются в специальном изучении.
Авторы признательны В.К.Карцеву, А.В.Кормилицину, А.В.Макарову, С.В.Наумовуи другим ивановским и нижегородским охотникам, имена которых, к сожалению, остались нам неизвестными, за сообщения об осмотренных и взвешенных ими глухарях.
Я.А.Редькин любезно помог сориентироваться в коллекционном материале Зоомузея
Московского университета. Существенная помощь в организации работы получена состороны С.Г.Сурова (Керженский заповедник). Отдельная благодарность за помощь вбиблиографических исследованиях А.К.Гичу, В.Г.Телепневу, А.Ю.Шмитову, B.Leclercq,
R.Moss и T.K.Spidsö.

Литература
Борщевский В.Г. 1990. Сезонные особенности структуры населения глухаря (на примере Архангельского Заонежья). Дис. … канд. биол. наук. М.: 1-223 (рукопись).
Борщевский В.Г., Гилязов А.С. 2016. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная изменчивость в Северной Евразии // Тр. Карел. НЦ РАН 3: 52-66.
Бугаев К.Е. 2011. Глухарь (Tetrao urogallus L.) Мордовского природного заповедника //Тр Мордовского заповедника 9: 29-50.
Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. 1935. Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 2: 1280.
Герасимов Ю.Н., Сальников Г.М., Буслаев С.В. 2000. Птицы Ивановской области.
М.: 1-125.
Данилов Н.Н. 1965. Географическая изменчивость обыкновенного глухаря // Орнитология 7: 440-445.
Дронсейко Э.Г. 1983. К изучению весенней экологии глухаря обыкновенного // Экологияи рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. М.: 100-108.
Ефремов Г.П. 1939. Материалы по экологии и промыслу лесных куриных птиц Марийской АССР. Дис. … канд. биол. наук. Йошкар-Ола: 1-173 (рукопись).
Житков Б.М., Бутурлин С.А. 1906. Материалы для орнитофауны Симбирской губернии
// Зап. Рус. геогр. общ-ва по общ. геогр. 41, 2: 1-275.
Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-441.
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

683

Киселёв Ю.Н. 1971. Отлов и мечение глухарей как метод изучения их экологии // Тр.
Окского заповедника 8: 133-178.
Киселёв Ю.Н. 1978. Факторы, определяющие динамику численности тетеревиных птиц //Тр. Окского заповедника 14: 50-122.
Петункин Н.И. 1978. Экология, распространение и хозяйственное значение глухаря
(Tetrao urogallus L.) Енисейского севера. Дис. … канд. биол. наук. М.: 1-197 (рукопись).
Потапов Р.А. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Ч.2. Семейство тетеревиные
(Tetraonidae). Л.: 1-638.
Птушенко Е.С. 1938. Материалы к познанию фауны птиц Мордовского заповедника //Фауна Мордовского государственного заповедника им. П.Г.Смидовича. М.: 41-106.
Рожков Ю.И., Проняев А.В. 1994. Микроэволюционный процесс. М.: 1-364.
Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-143.
Романов А.Н. 1988. Глухарь. М.: 1-192.
Северцов А.С. 2008. Эволюционный стазис и микроэволюция. М.: 1-176.
Северцов А.С. 2013. Эволюционная экология животных. М.: 1-347.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Снигиревский С.И. 1946. Обзор семейства тетеревиных птиц СССР (Обобщённая
биономическая характеристика семейства). Дис. … канд. биол. наук. Л., 1: 1-123(рукопись).
Телепнев В.Г. 1988. Экологические особенности глухаря в равнинной тайге Западной
Сибири. Дис. … канд. биол. наук. Новосибирск: 1-168 (рукопись).
Шмальгаузен И.И. 1983. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные
труды. М.: 1-360.
Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны? М.: 1-259.
Шмитов А.Ю. 2015. Физическое состояние самцов глухаря (Tetrao urogallus L.) в репродуктивный период в Тверской области // Изучение и охрана природного и исторического наследия Валдайской возвышенности и сопредельных регионов. Тверь: 290-294.
Щербаков И.Д. 1967. Особенности токования глухаря в Мордовском заповеднике // Тр.
Мордовского заповедника 4: 8-52.
Baltić M. 2005. Impact of human disturbance on Alpine wildlife in winter: stress, activity andenergetics in the endangered black grouse Tetrao tetrix. Inaguraldissertation der Univ.
Bern.
Castroviejo J. 1975. El urogallo "Tetrao urogallus, L." en España. Monografias de la Estacion
Biologica de Doñana. Madrid, 3: 1-547.
Couturier M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyère. Le grand coq de bruyère Tetrao urogallus urogallus L. T. 1. Boulogne: 1-656.
Helminen M. 1963. Composition of the Finnish populations of capercaillie, Tetrao urogallus,
and black grouse, Lyrurus tetrix, in the autumns of 1952-1961, as revealed by a study ofwings // Paper Game Research 23: 1-124.
Höglund N. 1954. Om tjäderns rasbildning // Svensk Jakt. 92: 160-169.
Johansen H. 1957. Rassen und Populationen des Auerhuhns (Tetrao urogallus) // Viltrevy.
Jaktbiologisk Tidsrift 1: 233-266.
Klaus S., Andreev A., Bergmann H.-H., Müller F., Porker J., Weisner J. 1986. Die auerhuhner Tetrao urogallus und Tetrao urogalloides. Wittenberg, Luthenstad: 1-277.
Krüdener A. 1928. Auerwild. Naturgefchicht und Jagd. Neudamm: 1-160.
Lindén H. 1984. Annual pattern in the ecological energetics of the capercaillie Tetrao urogallus in captivity // Finish Game Research 42: 19-27.
Moss R. 2015. Global warming and grouse Tetraoninae population dynamics // Grouse News
50: 8-18.

684

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

Potapov R., Sale R. 2013. Grouse of the world. London; Cape Town; Sydney; Auckland: 1408.

Sládek J. 1964. Variabilität der quantitativen Merkmale der Auerhähne (Tetrao urogallus
L.) in den Westkarpaten und Bemerkungen zu deren taxonomischen Bewertung // Biológia (Bratislava) 17, 7: 504-521.
Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London:
1-529.
Zedlitz O. 1924. Das Gewichts als Rassenmerkmal bei Tetrao urogallus // J. Ornithol. 72, 2:
244-252.
Zedlitz O. 1933. Das Gewichts als Rassenmerkmal bei Tetrao urogallus (II. Teil) // Berichte
des Vereins Schlesischer Ornithologen (Breslau) 18, 1: 7-14.
Zwickel F.C. 1966. Winter food habits of capercaillie in north-east Scotland // Brit. Birds 59,
8: 325-336.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 685-687

Новая встреча дутыша Calidris melanotosв Большеземельской тундре
В.В.Морозов
Владимир Викторович Морозов. ФГБУ Всероссийский научно-исследовательский институт
охраны окружающей среды (ВНИИЭкология), усадьба Знаменское-Садки, г. Москва,117628, Россия. E-mail: piskulka@rambler.ruПоступила в редакцию 13 февраля 2017

В тундрах европейской части России дутышей Calidris melanotosотмечали летом 1983 года у восточной границы Югорского полуострова, близ западного побережье Карской губы, когда в период с 19 по 25июня встречены несколько пролётных стаек, а 20-22 июня наблюдали
токовавшего на индивидуальной территории самца. После добычи ивскрытия этой птицы было установлено, что семенники самца былиувеличены, а упитанность была высокой (Естафьев 1991). Кроме того,в этой же работе сообщалось, что 24-29 июня около участка токования
самца видели «ещё одну птицу (возможно, самку)» (Там же). В более
поздней работе, однако, о той же встрече написано более категорично:«24-26 июня возле этого участка держалась самка» (Естафьев 1995).
Таким образом, автор изменил период наблюдения и убрал предположительный характер определения пола наблюдавшейся птицы. Этовызывает сомнения в верности определения пола и видовой принадлежности отмеченной А.А.Естафьевым «самки». Тем не менее, им выдвинуто предположение о возможности гнездования дутыша в районе
работ на основании наблюдений за токованием самца и наличия тамподходящих для гнездования биотопов (Естафьев, 1991, 1995).
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

685

Рис. 1. Самец дутыша Calidris melanotos на лайде у южного побережья Байдарацкой губы.
26 июня 2014. Фото В.В.Морозова

Рис. 2. Биотоп, в котором держался самец дутыша Calidris melanotosна побережье Байдарацкой губы. Фото В.В.Морозова.

Я встретил самца дутыша (рис. 1) 26 июня 2014 у южного побережья Байдарацкой губы, на лайде близ острова Левдиев в точке с коор-686

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

динатами 68˚50′ с.ш., 66˚55′ в.д. Самец держался на участке травяномоховой тундры со стелящимися ивками Salix reptans, S. arctica, расположенном между морским береговым валом и системой небольших
мелководных лайдовых озерков (рис. 2). Он в основном занимался сбором корма, периодически присоединялся к перелетавшим и токующим
чернозобикам Calidris alpina, но сам токовых полётов не совершал.
Судя по поведению, это была бродячая или кочующая особь.
Литература
Естафьев А.А. 1991. Фауна и экология куликов Большеземельской тундры и Югорского
полуострова. Л.: 1-144.
Естафьев А.А. 1995. Отряд Charadriiformes, ржанкообразные // Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Т. I, ч. 1. Неворобьиные. СПб: 177-304.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 687-692

Удачная охота камчатского тетеревятника
Accipiter gentilis albidus на крякву Anasplatyrhynchos на воде (фоторепортажс комментариями)М.И.Жуков, Е.Г.Лобков
Михаил Иванович Жуков. Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйстваи океанографии (КамчатНИРО). Ул. Набережная, д. 18, Петропавловск-Камчатский,683000, Россия. E-mail: kamniro@mail.kamchatka.ruЕвгений Георгиевич Лобков. Камчатский государственный технический университет (КамчатГТУ),Петропавловск-Камчатский, 683003, ул. Ключевская, 35. E-mail: lobkov48@mail.ruПоступила в редакцию 8 февраля 201728 октября 2016 года перестало биться сердце Михаила Ивановича Жукова, талантливого фотографа-натуралиста, увлечённого Камчаткой человека, посвятившего лучшие годысвоей жизни изучению и охране удивительной камчатской природы. Его особой страстью былонаблюдать и фотографировать птиц. В этом он был неутомим, а людям увлечённым, какизвестно, сопутствует удача. Михаил Иванович нередко оказывался в нужный момент в нужном месте. Он доказал фотографиями находки на озере Курильском, на самом юге Камчатки,золотистого дрозда, сибирской горлицы и белоголового орлана. В своё время на реке Кроноцкой
вместе со своей женой Л.И.Жуковой, биологом по образованию, он профессионально описал токкамчатского каменного глухаря, а затем продолжил эти наблюдения на реке Налычевой.
Трудно терять друзей, с которыми связывают нелёгкие будни экспедиционных маршрутов.
Остаётся лишь принять это как неизбежное. Михаил Иванович умер на своём рабочем месте – в полевых условиях на озере Курильском, где последние годы работал инженером на научном стационаре КамчатНИРО. Скромный, дружелюбный и отзывчивый человек, надёжный
товарищ на полевой работе. Его всегда будет нам не хватать... Светлая ему память!
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

687

По нашим наблюдениям, у тетеревятников Accipiter gentilis albidusна Камчатке в течение года существует довольно широкий набор кормовых объектов. В некоторых районах (например, в бассейне реки Пенжины) численность тетеревятников положительно коррелирует с обилием белых куропаток Lagopus lagopus и зайцев-беляков Lepus timidus(Лобков 2011). Появление тетеревятников зимой в населённых пунктах Камчатки объясняется возможностью охотиться на полудомашних
сизых голубей Columba livia, восточных чёрных ворон Corvus orientalisи мелких птиц, откочёвывающих в суровое время года ближе к жилью
человека из пригородных лесов, а также на интродуцированных наКамчатке полевого Passer montanus и домового P. domesticus воробьёв
(Лобков и др. 2016).
Существунную долю среди добываемых тетеревятниками птиц составляют гусеобразные. Летом на реке Утхолок мы наблюдали попытку преследования тетеревятником линных морских чернетей Aythyamarila и молодых гуменников Anser fabalis. Тетеревятники нередко
проводят зиму в районе незамерзающих водоёмов, на которых держатся лебеди-кликуны Cygnus cygnus и утки (Семячикский лиман, озеро
Курильское, река Паратунка и другие места). Кроме того, однажды мынаблюдали тетеревятника сидящим на охотничьем посту на льду у открытой воды в прибрежной полосе моря в нескольких сотнях метрах отберега (бухта Ольга в Кроноцком заливе), где в это время плавали
горбоносые турпаны Melanitta deglandi.
Мы находили зимой тетеревятников, поедавших крякву Anas platyrhynchos, большого крохаля Mergus merganser, гоголя Bucephala clangula и морянку Clangula hyemalis. Однако непосредственно охоту ястребов на уток наблюдали зимой лишь один раз. Это было в январе
1972 года на Семячикском лимане, в тот день тетеревятник поймал наснегу большого крохаля, который взлетел с небольшого ручьях среди
пойменного леса, но тут же грузно сел на снег и буквально запутался вприбрежных кустах, где и стал добычей ястреба. В пищеводе крохаля
оказались два крупных гольца по 20 см каждый, хвосты которых торчали изо рта. Вероятно, это и помешало крохалю взлететь как следует.
Наблюдение, которое удалось сделать М.И.Жукову 30 января 2012
в истоке реки Озёрной на озере Курильском (Южная Камчатка), свидетельствует о том, что тетеревятники способны успешно ловить уток ина воде на значительном расстоянии от берега. В тот день в истоке реки держалось от 5 до 8 лебедей-кликунов и с десяток крякв и гоголей
смешанной стаей. Ястреб-тетеревятник вылетел из прибрежного леса,пролетел низко над снегом и над водой подлетел к группе плававших
уток и сходу сел на одну из крякв примерно в 18-20 м от берега (рис. 1).
Остальные утки тут же взлетели. Балансируя крыльями, хищник какое-то время удерживал добычу, погрузив её в воду, а затем попытался

688

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

с ней взлететь (рис. 2). Это ему не удалось (добыча оказалась тяжёлой),и он буквально поплыл к берегу, погрузившись в воду, помогая себекрыльями, словно вёслами, и тащил за собой добытую утку брюхом
кверху (рис. 3). Достигнув льдины у берега, тетеревятник с усилием
вытащил лапой добычу на снег (рис. 4), прыжками и слегка взлетая
(рис. 5), переместился на 2-3 м от воды, какое-то время отдыхал, а затем принялся ощипывать добычу и поедать её (рис. 6, 7 и 8).

Рис. 1. Тетеревятник схватил крякву на воде.
Исток реки Озёрной, озеро Курильское. 30 января 2012. Все фото М.И.Жукова.

Рис. 2. Тетеревятник пытается взлететь с воды с добычей, но это ему не удаётся.
Исток реки Озёрной, озеро Курильское. 30 января 2012.
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

689

Рис. 3. Тетеревятник, удерживая добычу лапой, вплавь направляется к берегу, помогая крыльями.

Рис. 4. Тетеревятник с усилием вытаскивает добычу на льдину у берега.

Рис. 5. Тетеревятник оттаскивает добычу подальше от воды.

690

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408Рис. 6. Перенеся добычу на безопасное место и удерживая утку за голову лапами,тетеревятник пару минут отдыхал.

Рис. 7. Отдохнув, тетеревятник приступает к обработке добычи.
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

691

Рис. 8. Тетеревятник ощипывает добытую крякву, оставляя на снегу множество перьев.
Исток реки Озёрной, озеро Курильское. 30 января 2012. Фото М.И. Жукова.

Литература
Лобков Е.Г. 2011. Птицы бассейна реки Пенжины // Орнитология 36: 39-102.
Лобков Е.Г., Рождественский О.Ю., Курякова О.П. 2016. О возможных причинах сокращения численности воробьёв в населённых пунктах юга Камчатки в конце зимы2016 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы 17-й международ. науч. конф., посвящ. 25-летию организации Камчатского инта экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: : 89-93.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 692-697

Птицы, встречающиеся зимойна кормушках в городе Алматы
Ф.Ф.Карпов, В.П.Мищенко
Фёдор Фёдорович Карпов. Союз охраны птиц Казахстана. E-mail: karpovfedorf@rambler.ruВячеслав Павлович Мищенко. Общество любителей птиц «Ремез». Алматы, Казахстан

Поступила в редакцию 4 февраля 2017

В настоящей заметке приводится список видов птиц, посещающих
кормушки в городе Алматы. Основные наблюдения проводились в юговосточном районе южной столицы Казахстана в течение последних 20692

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408лет. В пределах нашего города к настоящему времени зарегистрировано 80 зимующих видов птиц (Ковшарь, Ковшарь 2008). Из них накормушках в зимнее время отмечено только 17 видов. Основными посетителями городских кормушек, являются фоновые оседлые виды города – большая синица Parus major и домовый воробей Passer domesticus. Они одними из первых обнаруживают выложенный корм и постоянно посещают эти точки до наступления весны. Как правило, эти двавида преобладают на кормушках и по своей численности. На втором
месте стоят полевой воробей Passer montanus и чёрный дрозд Turdus
merula. В последние годы из-за массовой вырубки старых дуплистых
деревьев и почти полным прекращением вывешивания населением
скворечников и синичников, полевые воробьи в значительной меребыли вытеснены из города. Поэтому на большей части города они неживут круглогодично, а их небольшие кочующие стайки появляютсяна кормушках только спустя несколько дней после начала подкормкии исчезают с первыми проблесками весны.

Рис. 1. Большие синицы Parus major, полевые Passer montanus и домовые P. domesticus воробьи,юрки Fringilla montifringilla на кормушке. Алматы, 31 января 2013.

Чёрный дрозд постоянно бывает на кормушках, если они находятсяна его гнездовой территории. Эти дрозды кормятся обычно в одиночку,причём взрослые самцы – хозяева территории, прогоняют с кормовой
точки не только всех птиц, уступающих им по размеру, но и особей
своего вида. Чернозобые дрозды Turdus atrogularis, встречающиеся взимнее время в основном за пределами города, после обильных снегопадов появляются иногда у кормушек. Как правило, это одиночные
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

693

птицы, которые ведут себя очень осторожно, собирая корм только назеиле под кормушками. Из других дроздовых, зимующих в городе, накормушке дважды за время наблюдений (17 января 1998 и 14 января
2008) была отмечена зарянка Erithacus rubecula.

Рис. 2. Кольчатые горлицы Streptopelia decaocto на кормушке. Алматы, 24 января 2009.

Кормовое поведение голубей трёх видов, зимующих в городе, имеет
свои особенности. Одна часть птиц зимой обходится местными резервами корма, другая существует главным образом за счёт крупных постоянных источников корма, таких как комбинат хлебопродуктов, плодоконсервный завод и территория зоопарка (Пфеффер, Пфандер 1988).
Мы будем рассматривать только птиц из первой группы, как потенциальных посетителей кормушек. Сизый голубь Columba livia, обитая начердаках административных зданий и многоквартирных домов, встречается на кормушках, расставленных преимущественно в районах
многоэтажной застройки, редко проникая в частный сектор. Птицы
кормятся на городских улицах, у мусорных контейнеров, на свалках.
Они используют любой доступный корм, постоянно посещая кормушки
открытого типа, установленные на подоконниках. Две наши оседлые
горлицы – египетская Streptopelia senegalensis и кольчатая S. decaocto,наоборот, чаще встречаются на приусадебных участках одноэтажной
городской застройки, преимущественно в тех дворах, где содержат домашнюю птицу. Обе горлицы более привязаны к тем местам, где могут
находить корм в течение всего года, поэтому они часто игнорируют небольшие, временно функционирующие зимние кормушки. Определяющую роль здесь, конечно, играет то обстоятельство, что большинство

694

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

городских кормушек рассчитаны главным образом на синиц, они закрытого типа и основным кормом в них, служат семена подсолнечника. Горлицы в небольшом числе появляются на таких кормушках
только в конце зимнего сезона, когда, разбившись на пары, начинают
занимать свои гнездовые территории. Другое дело, когда кормушка
действует круглый год и кормом в ней являются не только семечки ихлебные крошки, но также пшеница и кукуруза. Такой режим подкормки птиц практикует один из авторов данной заметки (В.П.Мищенко). Начав такую подкормку с 2006 года, он добился того, что египетская и кольчатая горлицы через несколько лет стали прилетать наего кормушки в большом числе (многими десятками особей). В суровую
зиму 2010/11 года было одновременно отмечено рекордное число птиц:220 кольчатых и 50 египетских горлиц.

Рис. 3. Майны Acridotheres tristis на кормушке. Алматы, 1 февраля 2014.

Сорока Pica pica появляется у кормушки только когда возле неёвывешиваются кусочки сала (для больших синиц), в меньшей степениеё привлекают хлебные крошки. Майны Acridotheres tristis обычно прилетают на кормушку во время сильных похолоданий, т.е. не так частои почти всегда группой от 5 до 10 птиц. После сильных снегопадов укормушки наблюдались и одиночные грачи Corvus frugilegus, скорее
всего, привлечённые скоплением других птиц. Князёк Parus cyanus завсё время наблюдений отмечался только одной зимой – в феврале 2013года.
Из вьюрковых птиц, на кормушках отмечено три вида: зяблик Fringilla coelebs, юрок Fringilla montifringilla и зеленушка Chloris chloris.
Если раньше зяблик и юрок как в городе, так и по всему Семиречью
зимой встречались достаточно редко и даже предполагалась, что не
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

695

ежегодно (Шнитников 1949; Бородихин 1968),то в последние годы онистали вполне обычными зимующими птицами Алматы. В городе обавида чаще всего кормятся семенами ясеня Fraxinus sp. (Карпов 2007).
Кочуя по городу в поисках этих деревьев, они охотно присоединяются кптичьему сообществу, собравшемуся у кормовых столиков. В настоящее время зяблики могут встречаться на кормушках в числе до 10 особей, а юрки иногда собираются до 30-40 особей одновременно. Впервые
обнаружив кормушку, как зяблик, так и юрок подбирают только то, чтоосыпается с неё, но освоившись, начинают кормиться на и на самом
столике. Зеленушка появилась в Алматы в середине 1970-х годов и запоследующее десятилетие стала обычной птицей города (Ковшарь,Пфеффер 1988). На кормушках появляется обычно во второй половине
зимы, в одиночку или небольшими группами по 3-5 особей.
В зимнее время в Алматы зарегистрировано пять видов овсянок:обыкновенная Emberiza citrinella, белошапочная E. leucocephala, красноухая E. cioides, горная E. cia и просянка Miliaria calandra (Корелов
и др. 1988). Из них на кормушке зимой 2010/11 года всего лишь разбыла отмечена пара обыкновенных овсянок.
Среди других зерноядных птиц, которые постоянно встречаются
зимой в Алматы, можно назвать ещё целый ряд видов – потенциальных посетителей кормушек. Это седоголовый Carduelis caniceps и черноголовый C. carduelis щеглы, чиж Spinus spinus и арчовый дубонос
Mycerobas carnipes, птицы достаточно обыкновенные для зимнего города, но нами они ещё ни разу не отмечены на кормушках. Возможно,основной причиной этому является редкость самих кормушек, и названные виды в городских условиях предпочитают уже знакомый имприродный корм. Щеглы кормятся на репейнике, цикории, конопле.
Чижи встречаются в основном на берёзах, хмеле и туе. Арчовых дубоносов чаще всего можно увидеть либо на косточковых (вишня, тёрн,дёрен), либо на кустарниковых розах. Вполне возможно, если кормушки устанавливать в парках, где фактор беспокойства значительно
меньше, чем на улицах и во дворах, то и число видов, посещающих их,было бы большим.
Кроме того, кормушкам, где скапливаются птицы, постоянное внимание уделяют и перепелятники Accipiter nisus. Самцы охотятся главным образом на воробьёв и синиц, а самки легко берут египетских икольчатых горлиц.
Литература
Бородихин И.Ф. 1968. Птицы Алма-Аты. Алма-Ата: 1-120.
Карпов Ф.Ф. 2007. Трофические связи птиц с древесно-кустарниковыми породами в зелёных насаждениях г. Алматы // Каз. орнитол. бюл.: 208-213.
Ковшарь А.Ф., Ковшарь В.А. 2008. Авифауна города Алматы и её динамика за последние 40 лет // Selevinia: 152-170.

696

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

Ковшарь А.Ф., Пфеффер Р.Г. (1988) 2005. Зеленушка Chloris chloris turkestanicus вАлма-Ате // Рус. орнитол. журн. 14 (278): 104-106.

Корелов М.Н., Губин Б.М., Левин А.С. 1988. Формирование и состав авифауны // Позвоночные животные Алма-Аты. Алма-Ата: 51-57.

Пфеффер Р.Г.. Пфандер П.В. 1988. Скопление птиц у постоянных источников корма //Позвоночные животные Алма-Аты. Алма-Ата: 113-116.

Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-665.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 697-700К экологии полевого конька
Anthus campestris на Западном Алтае
Б.В.Щербаков, Н.Н.Березовиков
Борис Васильевич Щербаков. КГКП «Восточно-Казахстанский Областной архитектурноэтнографический и природно-ландшафтный музей-заповедник», улица Головкова 29,
Усть-Каменогорск, Восточно-Казахстанская область, 070024, Казахстан.
E-mail: abenova-aselya91@mail.ruНиколай Николаевич Березовиков. Отдел орнитологии и герпетологии, Институт зоологии,Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан.
E-mail: berezovikov_n@mail.ruПоступила в редакцию 14 февраля 2017Полевой конёк Anthus campestris campestris Linnaeus, 1758 – обычный гнездящийся вид степной окраины Западного Алтая, прилежащей к правобережью Иртыша между устьями Ульбы и Убы (Сушкин
1938; Гаврилов 1970). В долине Ульбы между Усть-Каменогорском иРиддером отсутствует, но верх по долине реки Убы доходит до города
Шемонаиха (Кузьмина 1948). В юго-западных отрогах Ульбинского
хребта, вплотную примыкающих к Бухтарминскому и Усть-Каменогорскому водохранилищам, сравнительно редок и спорадичен, встречается только там, где имеются пологие степные участки побережья (у посёлков Ново-Бухтарма, Октябрьский и др.).
Гнездится в холмисто-увалистых степях и на суходольных лугах навысотах не более 500 м над уровнем моря, хотя в других частях Алтаяпо сухим межгорным долинам местами проникает до 2000 м (Сушкин
1938; Кучин 1982). Характерные местообитания – типчаково-ковыльные участки с разреженными низкорослыми кустиками спиреи Spiraea
hypericifolia или каменистые полынные участки с выходами на поверхность больших валунов и мелких обломков пород (рис. 1, 2). Посильно освоенному правобережью Иртыша между сёлами Глубокое,Предгорное, Берёзовка и Зевакино живёт по сильно вытравленным
скотом типчаковым и полынным сопкам, поросшим спиреей и ферулой
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

697

Ferula songarica, усеянным мелким сланцевым щебнем и гранитной
крошкой. По подобным же возвышенностям и межсопочным понижениям, чередующихся с полями, сохранился кое-где среди сельскохозяйственных ландшафтов на всём пространстве алтайских предгорийот Ульбы до Убы. В окрестностях Шемонаихи, наряду с полевым жаворонком Alauda arvensis и обыкновенной каменкой Oenanthe oenanthe,является типичным обитателем полынной и полынно-типчаковой степи
вдоль реки Убы (Кузьмина 1948). По полынно-злаковым степям на глинистых и щебнистых почвах в холмистых предгорьях на 1 км маршрута
в 1960-1980 годах приходилось по 2-3 пары, по ковыльно-типчаковыми разнотравным степям с более высоким и плотным травостоем – 1 пара на 2-3 км маршрута.

Рис. 1. Холмистая степь с полями – характерные места обитания полевого конька
Anthus campestris в предгорьях Западного Алтая. 20 апреля 2012. Фото А.Д.Исаченко.

Наряду с обыкновенной каменкой, полевой конёк необыкновенно
устойчив к антропогенному преобразованию земель и перевыпасам вместах его обитания. Около многих деревень на правобережье Иртыша, расположенных среди сильно освоенной холмисто-увалистой степи,токующих самцов всегда можно встретить на выгонах с вытравленным
скотом травостоем в радиусе до 1 км от ближайших домов и животноводческих ферм. Отдельные пары и выводки встречали на брошенных
участках картофельных огородов в степи, пустырях и свалках около
заводов и фабрик на окраинах таких промышленных посёлков, как698

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

Первомайский, Глубокое, Белоусовка и в пригороде Усть-Каменогорска. В 1960-х годах полевые коньки гнездились также на территории
Усть-Каменогорского аэропорта.
Наиболее раннее появление полевых коньков в окрестностях УстьКаменогорска отмечено 14 апреля 1955 и 17 апреля 1957. Здесь же последние пролётные группы зарегистрированы ещё 14 мая 1963. В луговой степи у этого города один экземпляр был коллектирован 15 мая1906 (Поляков 1915).

Рис. 1. Полевой конёк Anthus campestris. Окрестности Усть-Каменогорска.
18 мая 2015. Фото Б.В.Щербакова.

Самцы, занявшие гнездовые участки, уже в первой декаде мая начинают токовать. Их пение и токовые полёты в степных отрогах Ульбинского хребта на окраине Усть-Каменогорска в 1967-1978 годах наблюдали с 8 мая по 4 июня. Активно и подолгу токующих самцов видели 10 и 13 мая около Усть-Каменогорска, а 26-27 мая 1971 на степном берегу Бухтарминского водохранилища у Алтайской бухты в южных отрогах Ульбинского хребта. В это же время одной из самок былаподготовлена земляная ямка для гнезда, другая носила строительный
материал. Самка, начавшая стоить гнездо, отмечена 23 мая 1966 около
Усть-Каменогорска (Гаврилов 1970).
У села Берёзовка 24 мая 1974 на остепнённом каменистом склоне
горы под кустиком спиреи найдено гнездо с кладкой из 4 насиженных
яиц. Каркас гнезда состоял из стеблей злаков Сalamagrostis sp. и полыни Artemisia sp. Лоток был свит из листьев злаков и конского волоса.
Наружный диаметр гнезда 113 мм, диаметр лотка 6 см, его глубина
7.5 см. Гнездо изнутри сделано аккуратно, хотя наружные его стенки
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

699

не имели чётких очертаний. Размеры 3 яиц, мм: 22.0×15.5, 22.0×15.5 и
21.5×15.5. Сидящая в гнезде самка подпустила к себе на метр. При повторном осмотре гнезда 2 июня в нём были уже прозревшие птенцы ввозрасте 4-5 дней. Лётные молодые здесь же встречены 3 июля 1972.
Вместе с тем, семенники самца, добытого, 8 июля 1971 у села Зевакино на Иртыше, достигали максимальных размеров (10×6 и 8×6 мм).
В нижнем течении Убы на окраине села Убинское токующие самцы
отмечались 8 и 9 июля 1973 (Щербаков, Березовиков 2012), а у Берёзовки – до 20-21 июля. Самостоятельный молодой около Усть-Каменогорска был добыт 14 июля 1972. Около сёл Глубокое и Бородино 22-23июля многие коньки ещё кормили молодых (Гаврилов 1970). Как исключение, 16 августа 1971 у подножья горы Орёл на северной окраине
Усть-Каменогорска наблюдались молодые коньки, хвосты у которых
отросли только наполовину. Эта встреча позволяет предполагать наличие у некоторых пар полевого конька вторых кладок.
Линный взрослый самец с выпавшими и уже отросшими маховымибыл добыт 27 июля 1971 в долине реки Убы выше посёлка Верх-Уба.
В третьей декаде июля – первой декаде августа выводки полевых
коньков объединяются в стайки по 10-15 особей, а с середины августа
начинается их отлёт. Первых мигрирующих коньков в окрестностях
Усть-Каменогорска отмечали 12 августа 1954 и 1961, 14 августа 1965, уБерёзовки на Иртыше – 12 августа 1974, в селе Волчанка на рекеУбе – 16 августа 1974. Основная масса коньков исчезает к концу августа, в течение сентября ещё проходит слабый пролёт, но попадаютсяони в это время уже исключительно редко. Последние мигрирующие
особи в районе Усть-Каменогорска наблюдались 18 сентября 1955, 9-16
сентября 1956, 29 сентября 1965, у села Берёзовка – 29 сентября 1974.
Задержавшиеся особи на Иртыше в Усть-Каменогорске встречены 1-12
октября 1965.
Благодарим А.Д.Исаченко за предоставленную фотографию.

Литература
Гаврилов Э.И. 1970. Род Конёк – Anthus // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 287-321.
Кузьмина М.А. 1948. Материалы по авифауне предгорий Западного Алтая // Изв. АНКазССР. Сер. зоол. 7: 84-84-106.

Кучин А.П. 1982. Птицы Алтая. Воробьиные. Барнаул: 1-206.
Поляков Г.И. 1915. Орнитологические сборы А.П.Велижанина в бассейне Верхнего Иртыша // Орнитол. вестн. Прил. 3/4: 1-64.
Щербаков Б.В., Березовиков Н.Н. 2012. Орнитологическая экскурсия в низовьях рекиУбы (Западный Алтай) в июле 1973 года // Рус. орнитол. журн. 21 (788): 2052-2057.


700

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 701-708

Особенности экологии болотного луняCircus aeruginosus в условиях Окско-Донской
низменности (Воронежская область)П.Д.Венгеров
Второе издание. Первая публикация в 2016*Воронежская область расположена в бассейне реки Дон, которая
пересекает её с севера на юг. К западу от Дона возвышаются восточные отроги Среднерусской возвышенности, а к востоку простирается
южная часть Окско-Донской низменности, переходящая в юго-восточной части области в Калачскую возвышенность. Рельеф Окско-Донской низменности слегка волнистый, расчленение оврагами и балками
слабое. Абсолютная высота не превышает отметку 180 м. Характерно
наличие обширных участков с горизонтальной поверхностью и с множеством блюдцеобразных понижений – западин. Они заняты осоковотростниковыми болотами или озёрами, а по берегам нередко образуется
древесная растительность – «осиновые кусты». С севера на юг по низменности протекают реки, наиболее крупные из них – Воронеж, Хопёр,Битюг, Ворона, Савала, Хава (Воронежская область… 1952).
На Окско-Донской низменности выделяются несколько типов местообитаний, неодинаково используемых болотными лунями Circus aeruginosus для гнездования: поймы рек, пруды в степных балках, степные болота и озёра различной величины. Наиболее стабильные условия существования птицы находят в поймах относительно крупных рекс их озёрами и созданными здесь водохранилищами. Они всегда заполнены водой, здесь имеются обширные заросли как высокой, так инизкой надводной растительности, что обусловливает обилие гнездящихся водных птиц – чаек, крачек, лысух, уток, поганок и др., являющихся кормовыми объектами хищников. Примером могут служить Воронежское и Матырское (Липецкая область) водохранилища, где существуют постоянные группировки размножающихся болотных луней.
Также относительным постоянством характеризуются крупные пруды по многим небольшим водотокам. Они редко испытывают недостаток воды, но здесь иногда, по разным причинам, уничтожаются заросли
тростников, особенно на прудах, используемых для рыборазведения.
Расположенные по неглубоким понижениям на водоразделах в луговых степях озёра и болота характеризуются большой межгодовой
* Венгеров П.Д. 2016. Особенности экологии болотного луня в условиях Окско-Донской низменности

(Воронежская область) // Луни Палеарктики: Систематика, распространение и особенности экологиив Северной Евразии. Сочи: 147-154.

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

701

изменчивостью в отношении заполнения водой. В годы с обильными
осадками вода здесь выходит из берегов, затопляя прилегающие луга.
Создаются благоприятные условия для размножения многих птиц:формируются колонии белокрылых крачек Chlidonias leucopterus иозёрных чаек Larus ridibundus, гнездятся кряквы Anas platyrhynchos ичирки-трескунки Anas querquedula, серые цапли Ardea cinerea, на лугах и полях – кулики: чибисы Vanellus vanellus, травники Tringa totanus, бекасы Gallinago gallinago, большие веретенники Limosa limosa.
Практически все озёра и болота, имеющие хотя бы небольшие куртины
тростника и камыша, заселяются болотным лунём. Напротив, в засушливые годы озёра и болота частично или полностью пересыхают, илиуровень воды в них существенно понижается, что крайне негативно
сказывается на численности гнездящихся околоводных и водоплавающих птиц.
Экологию болотного луня изучали в степных окрестностях Воронежского заповедника, где находится множество прудов в неглубоких
балках, болот и озёр по небольшим западинам, характерным для Окско-Донской низменности. Подробные наблюдения за размножением
хищников проведены в 2014-2015 годах, а сроки сезонных миграций,особенности биотопического распределения и кормового поведения регистрировали с 1985 года.
Весенний прилёт исследуемого вида обычно совпадает со сходом
снега в полях. Самая ранняя дата прилёта отмечена 28 марта 2008 года, который отличался очень ранней и тёплой весной, а наиболее поздняя – 11 апреля 1985, когда тёплая погода наступила сравнительно
поздно. Средняя дата прилёта – 5 апреля ±1.6 сут (n = 10). Иногда
первыми появляются взрослые самцы, но нередко оба пола прилетают
одновременно.
Птицы сразу занимают места размножения и спустя 3-6 дней можно наблюдать их токовые полёты, в которых участвуют как самцы, таки самки. Брачные игры продолжаются до конца апреля. Параллельнос токованием начинается строительство гнёзд, наиболее ранняя датарегистрации самца, нёсшего строительный материал, – 11 апреля 2014.
Самки тоже принимают участие в работе, но самцы отмечаются чаще.
Птиц, летающих со строительным материалом в лапах, видели доконца мая, вероятно, позднее строительство гнёзд связано с повторными попытками размножения после неудачных первых. Возможно,имеет место и периодическое пополнение материала гнёзд, уже содержащих кладки, что наблюдается в других регионах (Ильюх, Хохлов
2010).
Все осмотренные нами гнёзда (n = 10) были расположены на степных озёрах, болотах и прудах. Основной материал, используемый длястроительства гнезда, представляет собой грубые стебли бурьяна, ко-702

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

торый птицы находят на берегу водоёмов, прилегающих лугах и залежах. Иногда к нему добавляются стебли тростника, собираемого поблизости. Лоток выстилается тем же материалом, но более мелким,встречаются и рассученные стебли, очевидно, это делают сами луни.
Ещё в лотке могут быть стебли и листья злаков, прочая растительная
ветошь. В одном случае позднее гнездо было построено из сухих стеблей камыша и мелкого бурьяна.
Чаще болотные луни скрывают гнёзда в густых зарослях тростника, но когда их на водоёме мало или они отсутствуют, то размещают ихв куртинах рогоза или камыша. Всегда среди воды, глубиной от 20 до
90 см. Опорой для гнёзд служат заломы перечисленных растений илиоснования их кустов. Нижний край гнезда может касаться воды илион приподнят на высоту 15-40 см. Размеры гнёзд следующие, см: диаметр гнезда 54-120; диаметр лотка 20-34; глубина лотка 4-7; высота
гнезда 21-54 (n = 8).
При благоприятных условиях (тёплая погода, хорошая обеспеченность кормами, прежде всего, мышевидными грызунами), какие наблюдались весной 2014 года, откладка яиц в большинстве гнёзд начинается в последней декаде апреля, в некоторых – в первой декаде мая. Внормальные по погодным условиям вёсны и при умеренном количестве пищи луни приступают к откладке яиц в первой половине мая.
Есть гнёзда, в которых первые яйца появились в конце мая или в начале июня. Они обычно меньшего размера, скорее, как уже отмечалось, принадлежат птицам, размножающимся повторно. Только чтоотложенные яйца белого цвета со слабым голубоватым оттенком, потом поверхность скорлупы становится грязной вследствие воздействияна неё материала гнезда. Размеры яиц, мм: длина 47.0-54.6; диаметр
35.7-41.1; средние – 49.8×37.9 (n = 39). В полной кладке 4-7 яиц: 4гнезда содержали по 4 яйца, 3 – по 5 яиц, 2 по 6 и одно – 7 яиц; средняя величина кладки 5.0±0.33 (n = 10).
Насиживает кладку самка, после снесения первого яйца, сидит
плотно, при приближении человека взлетает резко вверх с нескольких
метров. Потом высоко летает кругами над гнездом или немного в стороне, издавая тревожные крики. К ней присоединяется самец, а иногда он начинает кричать ещё до того, как самка взлетит с гнезда.
Из 40 отложенных яиц вылупились 28 птенцов (70%), благополучно покинули гнездо 20 птенцов, или 50% от числа отложенных яиц. Из
8 гнёзд, с прослеженной судьбой разорёнными оказались 2: в одном
исчезла кладка из 5 яиц, это гнездо располагалось среди низкого рогоза, было совершенно открытым; во втором гнезде какой- то наземный
хищник съел насиживающую самку и, вероятно, яйца. Последний случай относится к позднему размножению, гнездо находилось недалекоот берега степного болота и к моменту разорения (примерно 12 июня)Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

703

вода вокруг высохла, что и обусловило возможность проникновения
сюда хищника. В сохранившихся гнёздах критическим является период вылупления птенцов, когда из гнезда частично исчезают не то яйца, не то только что появившиеся на свет птенцы, в нескольких случаях это осталось не выясненным. На одну успешную попытку размножения вылетает в среднем 3.3±0.5 птенца (n = 6). Вылет птенцов прираннем гнездовании начинается в середине июля и в разных гнёздах
продолжается до конца этого месяца. Взрослые продолжают кормить
слётков ещё довольно длительное время. В гнёздах с поздним размножением птенцы вылетают в середине августа. В это время молодые
птицы из ранних выводков уже становятся самостоятельными и кочуют по убранным полям вблизи мест рождения. Осенний отлёт и пролёт
мало заметны, последняя регистрация этого луня – 19 сентября 2015.
Главными кормовыми стациями болотных луней, гнездящихся настепных болотах, озёрах и прудах, являются прилегающие сельскохозяйственные угодья – посевы зерновых культур, залежи и луга. Весной
часто отмечаются птицы, низко летающие над полями озимой пшеницы. С середины лета взрослые, а затем и молодые луни концентрируются, как и некоторые другие хищники, у убранных полей пшеницы,ячменя, скошенных участков многолетних трав. Сопровождают трактора, распахивающие стерню плугами или обрабатывающие почву
культиваторами. Очевидно, что птицы добывают здесь мышевидных
грызунов, прежде всего, полёвок. Ими же они в основном выкармливают птенцов. При посещении гнёзд, содержащих птенцов разного
возраста, неоднократно приходилось видеть лежащие там недоеденные тушки этих зверьков. Специальное исследование питания болотных луней с использованием фотоловушек в 2014 году показало, чтохищники в этих местообитаниях приносили птенцам, за немногими
исключениями, сильно размножившихся серых полёвок Microtus arvalis (Сапельников, Сапельникова 2015).
Степные болота и мелководные озёра служат местом массового
размножения амфибий, прежде всего, чесночницы Pelobates fuscus изелёной жабы Bufo viridis. В нормальные по количеству осадков вконце весны и летом годы головастики благополучно завершают метаморфоз и покидают водоёмы. В случае дефицита осадков и высокой
температуры некоторые осоковые болота полностью пересыхают, и наблюдается их массовая гибель. За несколько дней до этого головастики
скапливаются в большом количестве в оставшихся лужицах. Такая ситуация сложилась летом 2014 года. В это время на одном из болот мынаблюдали значительную концентрацию (около 20 птиц) не размножающихся болотных луней в промежуточном наряде. Они взлетали изпонижений между высокими осоковыми кочками, где ещё кое-где сохранилась вода с кишащими там крупными головастиками. Очевидно,704

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

что привлекли хищников сюда именно эти погибающие амфибии.
На небольших болотах имеют место гнездовые ассоциации болотного луня и некоторых других птиц. На одном из тростниковых болот снебольшим зеркалом открытой воды в радиусе 50 м в 2014 году гнездились, по одной паре, болотный лунь, кряква, серая цапля, и две пары (скорее, две самки с полигиничным самцом) большой выпи Botaurus stellaris, причём одно гнездо выпи находилось всего в 10 м от гнезда луня. Групповое гнездование болотных луней и других околоводных и водоплавающих птиц хорошо выражено на некоторых степных
реках в Ставропольском крае (Гаврилов, Пушкин 2014) и в Западной
Сибири (Кошелев 1983); наблюдается также в северо-восточной части
Украины и в Белоруссии, причём вблизи гнёзд болотного луня поселялись большие выпи (Афанасьев 1998; Ивановский 2012).
В некоторые годы болотный лунь может разделять гнездовые икормовые стации со степным лунём Circus macrourus. Такой случай
произошёл в 2004 году на одном озере с обширными зарослями тростника и осоки в охранной зоне Воронежского заповедника (Венгеров
2004, 2005), где размножались две пары болотного и одна пара степного луней. В 2007 году подобное явление отмечено в ряде других местВоронежской области, приуроченных к Окско-Донской низменности
(Сапельников и др. 2008). Эти годы отличались очень высокой численностью мышевидных грызунов, что исключало межвидовую конкуренцию за пищевые ресурсы. Что касается конкуренции за гнездовые
участки, то на достаточно обширных болотах и озёрах хищники стараются избегать её, размещая гнёзда в разных удалённых местах. Естьсведения о совместном гнездовании степного и болотного луней в Мордовии (Лапшин и др. 2003).
В 2014 и 2015 годах условия размножения околоводных и водных
птиц на расположенных по западинам болотах и озёрах были весьма
контрастными. В 2014 году все водораздельные понижения были сильно заполнены водой в связи с обильными осадками, выпавшими ещёпрошлой осенью. По данным Летописи природы Воронежского заповедника, в осенний сезон 2013 года, который длился с 3 сентября по 2декабря, выпало 246 мм осадков, что почти в два раза выше нормы. В
2014 году почти на всех обследованных естественных водоёмах, имеющих хотя бы небольшие куртины тростника, гнездились болотные луни. Вода держалась до середины лета, пока её в наиболее мелких местах не высушила наступившая в середине мая сильная засуха. Хищники в большинстве случаев успели благополучно вывести птенцов.
Засуха продолжилась и всю осень данного года, за осенний сезон,длившийся с 4 сентября по 15 ноября, выпало всего 36 мм осадков, чтосоставляет 25% от нормы. Пришедшая зима также оказалась малоснежной, в результате весной 2015 года уровень воды почти на всехРус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

705

болотах и озёрах был очень низким, многие из них почти пересохлиуже к середине мая. Количество гнездящихся болотных луней заметно
уменьшилось. Из шести находившихся под наблюдением гнездовых
участков в 2015 году были заняты только два.
Негативное воздействие низкого уровня воды испытали на себе идругие птицы. Исчезли колонии белокрылых крачек, во многих местахне гнездились большие выпи, кряквы, бекасы, травники. На одном изозёр примерно в два раза уменьшилась колония серых цапель, а размножение гнездившихся особей оказалось неудачным. Почти все птенцы в гнёздах погибли по разным причинам, в том числе и в связи с недостатком корма в пересохших болотах. Гнёзда многих птиц, гнездящихся на осоковых кочках и на заломах тростника и рогоза, стали доступными для наземных хищников и подверглись разорению.
Имеющиеся литературные сведения по экологии болотного луняпозволяют выявить некоторые особенности этого вида в пределах Окско-Донской низменности. Для этой цели мы использовали данные изБелоруссии (Ивановский 2012), Сумской области (Кныш 2008), Ставропольского края (Мельгунов, Бичерев 1984; Ильюх, Хохлов 2010), лесостепи Западной Сибири в пределах Новосибирской области (Кошелев 1983), Липецкой области (Мельников и др. 2008).
Средние даты весеннего прилёта на севере Воронежской области ив Белорусском Поозерье практически совпадают, соответственно 5 и 4апреля. Однако в Белоруссии большее значение имеет максимальная
дата (18 апреля). В Сумской области средняя дата прилёта также приходится на 4 апреля, но там птицы чаще прилетают в марте, с минимальным значением 17 марта. В Ставропольском крае, несмотря наюжное расположение, прилёт тоже происходит в последней декаде марта и в начале апреля. В Западной Сибири болотные луни появляются
весной немного позже, самая ранняя дата – 1 апреля, массовый прилёт – во второй декаде апреля.
Большее влияние географическое расположение имеет на сроки
откладки яиц. Самые ранние они в Ставропольском крае (минимальная дата 9 апреля, массовая – с 15 по 25 апреля), а наиболее поздние –в Белоруссии (5-22 мая, в среднем 17 мая). В Сумской и Воронежской
областях сроки размножения почти совпадают, а в Новосибирской области откладка яиц начинается примерно на декаду позже.
Наименьшие значения величины кладки оказались в северозападной и восточной точках: в Белоруссии 2-6 яиц, среднее значение
4.19±1.0 (n = 36); в Западной Сибири 2-6яиц, среднее значение 4.2±0.22 (n = 25). В Черноземье величина кладки оказалась наибольшей:4-8 яиц, среднее значение 5.22±0.29 (n = 18) для Липецкой области; 4-7
яиц, среднее значение 5.0±0.32 (n = 10) для Воронежской области. Размеры яиц из разных частей ареала различаются слабо, особенно это

706

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

касается диаметра яйца. Успешность размножения, рассчитанная какдоля покинувших гнездо птенцов от числа отложенных яиц, в Воронежской (50%) и Липецкой (47.1%) областях оказалась ниже, чем в некоторых других регионах: 84.6% в Белоруссии; 73.5% в Сумской области; 69.5% в Новосибирской области.
Таким образом, можно выделить следующие особенности экологии
болотного луня в условиях Окско-Донской низменности. Нестабильность условий существования на водораздельных болотах и озёрах,вызванная динамикой обилия осадков. Это обусловливает заметные
межгодовые колебания в количестве размножающихся болотных луней, равно как и многих других околоводных и водоплавающих птиц.
Сбор гнездового материала в основном за пределами указанных
выше гнездовых стаций, поэтому доминирующее положение тростника,свойственное гнёздам в большинстве других частей ареала и в иныхбиотопах, исчезает, а его заменяют жесткостебельные наземные растения.
Относительно высокая величина кладки и пониженная успешность
размножения. Учитывая, что эти два показателя могут проявлять
сильную межгодовую изменчивость, связанную с обеспеченностью кормами и давлением хищников, это положение нуждается в дальнейшей
проверке.
Основу питания взрослых птиц и птенцов составляют мелкие мышевидные грызуны, а не водные и околоводные птицы.
Наиболее благоприятные условия для размножения болотного луня на территории Окско-Донской низменности наблюдаются при сочетании двух экологических факторов – высокий уровень воды в болотахи озёрах, обусловленный большим количеством осадков, выпадающих
осенью и зимой, и обилие мышевидных грызунов в прилегающих сельскохозяйственных угодьях.
Литература
Афанасьев В.Т. 1998. Материалы по биологии выпи и болотного луня на северо-востоке
Украины // Авифауна Украины 1: 16-23.
Венгеров П.Д. 2004. Современное состояние степного луня (Circus macrourus S.G. Gm.) вВоронежской области и возможные механизмы восстановления его численности //Материалы рабочего совещания по проблемам ведения региональных Красных книг.
Липецк: 103-106.
Венгеров П.Д. 2005. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления лугово-степной орнитофауны).
Воронеж: 1-152.
Воронежская область. Ч.1. Природные условия. 1952. Воронеж: 1-340.
Гаврилов А.И., Пушкин Д.С. 2014. Образование гнездовых поселений болотных лунейна степных реках в Ставропольском крае // Хищные птицы Сев. Кавказа и сопредельных регионов: Распространение, экология, динамика популяций, охрана. Материалы Международ. конф. Ростов-на-Дону: 208-211.
Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

707

Кныш Н.П. 2008. Состояние популяции и особенности биологии болотного луня (Circus
aeruginosus (L)) в Лесостепи Сумской области // Новiтнi дослiдження соколоподiбнихта сов. Кривий Рiг: 158-161.
Кошелев А.И. 1983. Биология болотного луня на юге Западной Сибири и его адаптациик антропогенным факторам // Экология хищных птиц: Материалы 1-го совещ. поэкологии и охране хищных птиц. М.: 72-74.
Лапшин А.С., Лысенков Е.В., Спиридонов С.Н. 2003. Современное состояние и распространение луней в Мордовии // Материалы 4-й конф. по хищным птицам Сев.
Евразии. Пенза: 214-216.
Мельгунов И.Л., Бичерев А.П. 1984. Луни Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья 3: 21-38.
Мельников М.В., Кузнецов Е.Н., Ефимов С.В. 2008. Биология гнездования болотного
луня на территории Верхнего Дона // Изучение и охрана хищных птиц Сев. Евразии:Материалы 5-й международ. конф. по хищным птицам Сев. Евразии. Иваново:124-125.
Сапельников С.Ф., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Соколов А.Ю., 2008 . Степной луньв Воронежской области в 2007 году // Изучение и охрана хищных птиц Сев. Евразии:Материалы 5-й международ. конф. по хищным птицам Сев. Евразии. Иваново:299-304.
Сапельников С.Ф., Сапельникова И.И. 2015. Особенности питания выводков болотного луня в окрестностях Воронежского заповедника (по данным фотоловушек) // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы 6-йМеждународ. науч.-практ. конф. Реутов: 456-458.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 708-709

Султанка Porphyrio poliocephalusна Апшеронском полуострове
В.В.Витович
Второе издание. Первая публикация в 1959*Индийская султанская курица или, как её часто называют, султанка Porphyrio poliocephalus принадлежит к числу самых крупных представителей семейства пастушковых и по своим размерам лишь немного уступает серой вороне. Окраска султанки очень красива. В настоящее время в Кзыл-Агачском заповеднике этих птиц стало очень много.
Обитают султанки в залитых водою густых зарослях тростника, камыша, рогоза, среди которых отлично передвигаются при помощи своих
длинных (до 12 см) пальцев. Плавают птицы хорошо, но на открытые
плёсы выплывают только ночью. Питаются побегами рогоза, камыша инекоторых других растений. Живут они группами по пять-десять птиц,к весне собираются в стаи до ста и более особей. Гнездятся султанки в* Витович В.В. 1959. Индийская султанская курица // Природа 9: 119.

708

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

апреле. В кладке бывает до 10 яиц. Утверждение некоторых зоологов,что султанка – птица не перелётная, подтверждается только отчасти.
Действительно, как мы уже сказали выше, большое число султанок
выводится на водоёмах Азербайджанской низменности, но значительная часть их отлетает гнездиться на север.
Это подтверждается следующими наблюдениями: 25 октября 1925рано утром мне дал знать по телефону директор Биби-Эйбатского промысла Азнефти, что на рассвете почти на все вышки промысла селикакие-то большие очень красивые птицы, которых никто не знает, ипросил меня приехать. Как выяснилось, это оказались индийские султанские курицы. Около 70-80 этих птиц сидели на нефтяных вышках,12 плавали у берега. Султанки просидели на промысле целый день и снаступлением темноты улетели.
В 1929 году, тоже осенью, охотясь на каменных куропаток близстанции Пута, я поднял шесть султанок, сидевших в камнях.
Лет пять тому назад видели двух султанок в средних числах октября на Шиховой косе Апшеронского полуострова.
Отсюда можно сделать вывод, что все эти птицы не могли попасть вуказанные места иначе, как только во время возвращения их с северана юг и были вынуждены сесть па днёвку там, где их застал рассвет,так как днём они никогда не летают, боясь хищных птиц.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 709

Охотский улит Tringa guttiferна берегу залива Счастья
В.Д.Яхонтов
Второе издание. Первая публикация в 1976*В Нижне-Амурском районе Хабаровского края в 1960 году на берегу у залива Счастья в конце мая мною было добыто несколько охотских
улитов Tringa guttifer. У двух самок в яйцеводе находились готовые ксносу яйца, что прямо указывает на близость района гнездовья. В желудках были моллюски и семена водяных растений.

* Яхонтов В.Д. 1976. Краткие сообщения об охотском улите // Тр. Окского заповедника 13: 138.

Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1408

709