博士（地球環境科学） 稲荷尚記
学位論文題名Pollination network mediated by bumblebees incool―temper
ateforests，northernJapan（北日本の冷温帯林におけるマルハナバチを介した送粉ネットワーク）

学位論文内容の要旨
植 物と送 粉者に よって構 成され る送粉 ネット ワーク は，陸 上生態 系の維 持にかか わる重 要なシ ステムで あり， 送粉者 と植物 の間の 相互作 用のパ ランス によって 維持さ れる． 生息地 の減少や 改変，ま たは外 来生物 の人為 的導入 などの 作用は ，しぱ しば送粉 者や植 物の個 体群を 極度に変 動させ， このパ ランス を崩す ．この ような 人為的 影響に よる送粉 ネット ワーク の変動 を予測
す るために ，この システ ムが安 定的に 維持さ れるメ カニズ ムについ ての理 解が求 められ る．マル ハナパチ は北半 球の温 帯に広 く分布 し，森 林を含 む多く の陸上生 態系に おける 重要な 送粉者
で あり，そ の生態 学的機 能につ いては 様々な 側面か らの研 究がなさ れてき た．一 方で， マルハ
ナ バチは優 れた飛 翔能カ をもち ，森林 におい ても様 々な空 間の花資 源を利 用する と考え られてい るが，森 林内に おける 空間分 布が定 量的に調査されたことはなしゝ．本研究は，マルハナパチの 行 動 範 囲 に 近 い ， 数 百 mか ら 数 km圏 内 に お ける ， 森 林 内で の マ ル ハナ バ チ の 垂直 分 布 と個 体 群 動 態 を 定 量 的 に 調 査 し ， 花 資 源 や 侵 入 種 の 分 布と の 関 係を 明 ら かに し た ．
第 一章と 第二章 について は，北 海道大 学苫小牧研究林の冷温帯落葉広葉樹林で調査を行った．
第 一章では ，森林 におけ るマル ハナバ チの垂 直分布 と林冠 部の開花 量との 関係， および それらの 季節変化 を定量 的に評 価した ．第二 章では ，大き な年次 変動を示 す林冠 部の花 資源（ 花蜜と花 粉）の量 が，マ ルハナ バチ個 体群の 動態を 介して ，翌年 早春に開 花する 林床植 物，工 ゾェン
ゴ サクの繁 殖成功 に対し て間接 効果を 及ぽす という 「送粉 カスケー ド仮説 」を検 証した ．第三章 では千歳 川流域 の農地 環境な どにお いて， ヨーロ ッパ産 のセイヨ ウオオ マルハ ナバチ Bombuste′ restrisとそ れが導入されたビニルハウスの空間分布，そして在来マルハナバチの分布との対応 関係から ，この 地域の セイヨ ウオオ マルハ ナパチ が在来 のマルハ ナパチ におよ ぼす潜 在的な影 響を評価 した．

第 一章マル ハナバ チと花 資源の 垂直分 布とそ の季節 変化
森 林で優 占した 2種，コ マルハナ バチB． ロ′densとオオマルハナパチB．hypoc′itaのいずれも ，樹木開 花量の 多い季 節には 森林の 高層部 に集中 する傾 向を示す 一方，樹木開花量が非常に― 1606―

少ない季節には，低層から高層にかけて一様に分布していた．このことはマルハナバチは季節を通して林冠部をよく利用することを示した．これらの結果から，マルハナバチの個体群動態を 評 価 す る た め に は ， 林 冠 の 花資 源の評 価が 重要 であ るこ とが 示唆 され た．

第 二 章 林 冠 木 の 開 花 が マ ル ハナ パチ を介 して 林床 植物 の繁 殖成 功に 及ぽ す 間接 効果
オオマルハナパチの場合，イタヤカェデの花資源が多いほど同年のワーカーの年間総捕獲個体数は多く，ワーカー個体数が多いほど翌年の越冬クイーン個体数が多いことが，それぞれ統計的に示された，また，エゾェンゴサクの花粉制限は越冬クイーン数がある一定水準よりも少ない年に検出された．このように，オオマルハナバチについては，いずれの結果も送粉カスケード仮説における予測と合致した．一方，コマルハナパチのワーカー個体数は同年のヤマモミジの花資源量と正の相関を示した．前年のワーカー個体数と越冬クイーンの個体数は正の相関の傾向を示したが，統計的に有意ではなかった．また，越冬クイーン個体数は，エゾェンゴサ
クの開花時期には非常に少なく，推定できない年もあったが，開花期後のトラップによる捕獲個体数は花粉制限の程度と対応していた．したがって，コマルハナバチに関する結果は，送粉カスケード仮説と矛盾はしなかったものの，統計的には部分的にしか支持されなかった．工ゾ
エンゴサクから盗蜜訪花するオオマルハナパチと異なり，正当訪花するコマルハナバチはより効率的な送粉者であるため，個体数は少なくても，その変動がェゾェンゴサクの花粉制限に影響を与える可能性は排除できない．
これらの結果から，林冠の花資源量の動態は，マルハナバチの個体群動態を介して，翌年に開 花 する 林床植 物の 繁殖成 功に 影響を 及ぽ す可能 性が 示唆さ れた ，第三章北海道千歳川流域におけるセイヨウオオマルハナバチの分布および在来マルハナパチヘの潜在的影響
セイヨウオオマルハナバチの各カーストの季節消長から，この種がすでに野外に定着していることが強く示唆された．またその捕獲個体数は最も近い温室から約4km以内の範囲に集中しており，この地域への侵入がまだ限定的な状態にあることが示された．さらにセイヨウオオ
マルハナパチの多い場所ではオオマルハナパチとコマルハナパチの密度が少ない傾向が見られた．このことは両者の間での資源をめぐる種間競争を示唆するが，それを実証するにはより精度の高い調査が必要である．
本研究では，林冠木が開花する季節においても活動期間全体を通しても，マルハナパチの個体数は林冠で卓越する傾向が示された．これらのことは，森林を利用するマルハナパチの送粉ネットワークにおける機能を適切に評価するためには，林冠での活動の調査が必要であることを示唆する．したがって，外来の送粉者や植物が増えた場合にどのような変化がもたらされるかを予測するためには林冠を含めた空間分布を長期間モニターすることが有効と考えられる．
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学位 論文審査の要旨
主査
副査
副査

教授 戸田正憲
教授 日浦 勉助教授 工藤 岳

学 位論 文題名
Pollination network mediated by bumblebees incool― temperate forests，northern Japan（ 北日 本の 冷温帯 林に おけ るマ ルハ ナバ チを 介した送粉ネットワーク）

植物と送粉者によって構成される送粉ネットワークは陸上生態系の維持にかかわる重要なシステムであり、送粉者と植物の間の相互作用のバランスによって維持される。
生息地の減少や改変、または外来生物の人為的導入などの作用は、しばしぱ送粉者や植物の個体群を極度に変動させ、このバランスを崩す。このような人為的影響による送粉ネットワークの変動を予測するために、このシステムが安定的に維持されるメカニズムについての理解が求められる。マルハナバチは北半球の温帯に広く分布し、森林を含む多くの陸上生態系における重要な送粉者であり、その生態学的機能については様々な側面からの研究がなされてきた。一方で、マルハナバチは優れた飛翔能カをもち、森林においても様々な空間の花資源を利用すると考えられているが、森林内における空間分布が定量的に調査されたことはない。申請論文は、マルハナバチの行動 範囲 に近 い、 数百 mから数km圏内における、森林内でのマルハナバチの垂直分布と個体群動態を、花資源や侵入種の分布と関連付けて明らかにしようとしたものである。
論文は三章から構成されている。第ー章では、森林に茄けるマルハナバチの垂直分布と林冠部の開花量との関係、船よびそれらの季節変化を定量的に評価している。
その結果、優占2種、コマルハナバチBo
mbusardens（以下コマル）とオオマルハナバ
チ且hypocrita（以下オオマル）のいずれも、樹木開花量の多い季節には森林の高層部に集中する傾向を示す一方、樹木開花量が少ない季節には、低層から高層にかけて一様に分布していた。このことは、マルハナバチが林冠部で大量に開花する樹木花資源をよく利用することを示しおり、マルハナバチの個体群動態を評価するためには、
林 冠 の 花 資 源 の 評 価 が 不 可 欠 であ る こ と を 示 唆 し た 点 で 重 要で あ る 。
第二章では、大きな年次変動を示す林冠部の花資源（花蜜と花粉）の量が、マルハ
ナバチ個体群の動態を介して、翌年早春に開花する林床植物、エゾエンゴサクの繁殖成功に対して間接効果を及ぼすという「送粉カスケード仮説」を検証している。その結果、オオマルの場合、イタヤカエデの花資源が多いほど同年のハタラキバチの採集個体数は多く、またハタラキバチが多いほど翌年の越冬女王個体数が多いことが示された。また、エゾェンゴサクの花粉制限と越冬女王数の問には予測どおり負の相関関係があ った。 このよう に、オ オマルに ついては 、いずれの結果も送粉カスケード仮説から の予 測 と 合致 し た。 一方、 コマルの ハタラ キバチ個 体数は 同年のヤ マモミジ の花資
源 量が 多 い ほど 有 意に 増加し た。また 、越冬 女王個体 数は、 前年のハ タラキバ チ個体数 と同 調 す る傾 向 を示 したが 、統計的 に有意 ではなか った。 また、越 冬女王個 体数とエ ゾエ ン ゴ サク の 花 粉制 限 の 間 には オ オ マル と 同 様の 関 係 が見 ら れ たが 、統 計的に有意で はなか った。し たがっ て、コマ ルに関す る結果は、送粉カスケード仮説と矛盾はしなか ったが 、部分的 にしか 支持され なかった 。このように、比較的大きな時空間スケー ルで の 、 生物 間 相 互作 用 に 関 する 仮 説 を立 て 、 それ を 長 期間 の 緻 密な 連続 観測によって 、部分 的にでも 証明で きたこと は、さま ざまな環境要因が変動する野外条件での研究成 果とし ては、あ まり例 がなく、 その仮説 構築の先見性、モニタリング項目選択の的確性、しっかりした計画に基づく長期野外研究の継続キこよってもたらされたものであり、非 常に高 く評価で きる。
第 三 章 で は 千 歳 川 流 域 に お い て 、 ヨ ー ロ ッ パ 産 の セイ ヨ ウ オ オマ ル ハ ナバ チ 且terrestris（以下セイヨウ）とそれが導入されたビニルハウスの空間分布、そして在来マル ハナ バ チ の分 布 との 対応関 係から、 この地 域のセイ ヨウが 在来のマ ルハナバ チにおよ ばす 潜 在 的な 影 響を 評価し ている。 その結 果、外来 種であ るセイヨ ウがすで に野外に定着 してい ることが 強く示 唆された 。しかし 、その捕獲個体数は最も近い温室から約4km以 内 の範 囲 に 集中 し て お り、 こ の 地域 へ の 侵入がま だ限定 的な状態 にある ことが示され た。
こ れ ら の結 果 は 、温 帯 林 に 韜け る 重 要な 花 粉 媒介 昆 虫 であ る マ ルハ ナ バチ を介した送粉 ネット ワークの 一端を 明らかに したもの であり、温暖化などの地球環境変動、外来 種生 物 の 侵入 な どに よって 、陸上植 物生態 系を長期 的に支 える送粉 ネットワ ークがど のよ う に変 動 ・変 容 する か につ い て、 非 常に 重 要 な視座を 提供する。
審 査 委 員一 同 は 、こ れらの成 果を高く 評価し 、また研 究者と して誠実 かつ熱 心であり 、大 学 院 課程 に おけ る研鑽 や取得単 位など も併せ、 申請者 が博士（ 地球環境 科学）の学位 を受け るのに十 分な資 格を有す るものと 判定し た。