Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздаётся с 1992 годаТом XXXIIIЭкспресс-выпуск • Express-issue2024 № 2428
СОДЕРЖАНИЕ
2657-2682

Гнездящиеся птицы Приморского края: черноголовая гаичка
Parus palustris. В . П . Ш О Х Р И Н , Ю . Н . Г Л У Щ Е Н К О ,Д.В.КОРОБОВ, А.П.ХОДАКОВ,И.М.ТИУНОВ, В.Н.СОТНИКОВ,Д.А.БЕЛЯЕВ

2683-2689

Эколого-фаунистические характеристики нидикольных
групп бабочек Lepidoptera в гнёздах береговой ласточки
Riparia riparia на севере Нижнего Поволжья.
Е.Н.КОНДРАТЬЕВ, В.В.АНИКИН

2689-2692

Распространение и численность огаря Tadorna ferrugineaи пеганки T. tadorna в Оренбургском степном заповеднике.
П.В.ДЕБЕЛО, О.В.СОРОКА

стрижиной кровососки Crataerina pallida
2693-2694 Находкав Саратовской области. М . Г . К О Р Н Е Е В ,А.М.ПОРШАКОВ
кровососка Crataerina pallida – новый вид
2694-2695 Стрижиная
насекомых Кировской области. С . В . П Е С Т О В ,В.Н.СОТНИКОВ

2696-2701

Зависимость продолжительности предгнездового периодаот социальной организации у северных куликов.
В.В.ГАВРИЛОВ
Редактор и издатель А.В.Барди нКафедра зоологии позвоночныхСа нк т- Пе те рбу р гс ки й у ни в е р си те тРоссия 199034 Санкт-Петербург

© Русский орнитологический журнал, 2024Дата опубликования: 14 июня 2024Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

Volume XXXIII

Ex pre ss-i ssue

2024 № 2428
CONTENTS
birds of Primorsky Krai: the marsh tit Parus palustris.
2657-2682 Breeding
V.P.SHOKHRIN, Yu.N.GLUSCHENKO,
D.V.KOROBOV, A.P.KHODAKOV, I.M.TIUNOV,
V.N.SOTNIKOV, D.A.BELYAEV
characteristics of nidicol groups of Lepidoptera in nests
2683-2689 Eco-faunalof the sand martin Riparia riparia in the north of the Lower Volgaregion. E . N . K O N D R A T I E V , V . V . A N I K I N
and abundance of the ruddy shelduck Tadorna
2689-2692 Distribution
ferruginea and common shelduck T. tadorna in the Orenburg
state nature reserve. P . V . D E B E L O , O . V . S O R O K A
the swift lousefly Crataerina pallida in Saratov Oblast.
2693-2694 Finding
M.G.KORNEEV, A.M.PORSHAKOV
swift lousefly Crataerina pallida – a new species of insects
2694-2695 The
in the Kirov Oblast. S . V . P E S T O V , V . N . S O T N I K O Vof pre-nesting period of waders in relation to their social
2696-2701 Duration
organization in high latitudes. V . V . G A V R I L O V

A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
St.-Petersburg University
St.-Petersburg 199034 Russia© The Russian Journal of Ornithology, 2024

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2428: 2657-2682

Гнездящиеся птицы Приморского края:черноголовая гаичка Parus palustris
В.П.Шохрин, Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов,А.П.Ходаков, И.М.Тиунов, В.Н.Сотников,Д.А.Беляев
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного
природного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра»,с. Лазо, Приморский край, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ruЮрий Николаевич Глущенко, Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт
географии ДВО РАН, Владивосток, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru; dv.korobov@mail.ruАнатолий Петрович Ходаков. Владивосток, Россия. E-mail: anatolybpf@mail.ruИван Михайлович Тиунов. ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН,Владивосток, Россия. Государственный природный биосферный заповедник «Ханкайский»,Спасск-Дальний, Приморский край, Россия. E-mail: ovsianka11@yandex.ruВладимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей,Киров, Россия. E-mail: sotnikovkgzm@gmail.com
Дмитрий Анатольевич Беляев. Приморский государственный аграрно-технологический
университет, Уссурийск, Россия. Объединённая дирекция государственного природного
биосферного заповедника «Кедровая падь» и национального парка «Земля леопарда»им. Н.Н.Воронцова, Владивосток, Россия. E-mail: d_belyaev@mail.ruПоступила в редакцию 4 июня 2024Статус. Черноголовая, или болотная гаичка Parus palustris Linnaeus
1758 является обычным, местами многочисленным гнездящимся, кочующим и зимующим видом Приморья. На территории края зарегистрировано 2 подвида. Первый, P. p. crassirostris (Taczanowski, 1885) (рис. 1),
гнездится, кочует и зимует. Второй, P. p. ernsti Yamashina, 1933, отмечали в качестве залётного в северо-восточных районах (Глущенко и др.
2016) и в окрестностях Лазовского заповедника (наши данные).
Распространение и численность. Это один из самых обычных ишироко распространённых видов Уссурийского края (Воробьёв 1954).
Птицы обитают практически на всей территории Приморья, за исключением высокогорий и обширных безлесных пространств.
На крайнем юге края черноголовая гаичка представляет собой обычный вид, занимающий в гнездовой период все леса, где имеются пригодные для гнездования дупла (Панов 1971). В Дальневосточном морском заповеднике эти гаички гнездятся на всех островах, кроме мелких,и по всему побережью на окружающих равнины склонах сопок, покрытых лесом (Назаров и др. 2002). Птицы размножались на островах залива Петра Великого: Попова и Рикорда до 20 пар, Клыкова, Желтухина, Наумова, Большой Пелис и Стенина по 1-3 пары (Лабзюк и др.
1971). В 1979-1980 годах на островах Римского-Корсакова численность
черноголовых гаичек составила (пар): Стенина – 8-15, Большой Пелис –9, Матвеева – 3, Де-Ливрона – 3-5, Гильдебрандта – 1, Дурново – 2-3
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2657

(Назаров 2001); в 1999 году (пар): Стенина – 9, Большой Пелис – 10, Матвеева – 3, Де-Ливрона – 5, Гильдебрандта и Дурново – по 2; в 2000 году(пар): Стенина – 8, Большой Пелис – 10, Матвеева – 3, Де-Ливрона – 3,Гильдебрандта и Дурново – по 1 (Тиунов 2004). На острове Рейнеке 18июня 1992 встретили только одного самца гаички, а на острове Рикорда
в 1990 и 1991 годах гнездились не менее 10 пар (Назаров 2004). На острове Большой Пелис с 13 по 18 мая 2012 учитывали от 4 до 17 птиц, ана острове Матвеева 17 мая отметили 13 особей (Глущенко и др. 2013).

Рис. 1. Черноголовые гаички Parus palustris crassirostris. 1 – долина реки Лазовка, 14 декабря 2014,фото В.П.Шохрина; 2 – заповедник «Кедровая падь», 19 марта 2010; 3 – Амурский залив, полуостров
Де-Фриза, 29 сентября 2008; 4 – окрестности Уссурийска, 28 октября 2007, фото Д.В.КоробоваВ заповеднике «Кедровая Падь» – это обычный вид, заселяющий сразличной плотностью все типы леса заповедной и сопредельных территорий (Назаренко 1971а). Здесь же в чернопихтово-широколиственных лесах в гнездовой период 1962-1971 годов черноголовые гаички
распределялись с плотностью 16.0-33.8 пар/км2 в разные годы (Назаренко 1984). По материалам, полученным в 2008 году, обилие этих синиц в заповеднике и его окрестностях в зависимости от биотопа значительно менялось. Так, в различных дубняках это показатель варьировал от 3.8 до 29.6 пар/км2, в липово-широколиственных лесах – 24.327.9, в хвойно-широколиственных лесах – 11.3-21.0, в долине реки Кед-2658

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

ровая – 7.2-27.2 пар/км2, в поймах притоков – 9.0-29.7, в долинах рекНарва – 2.5-12.0 и Барабашевка – 1.4-11.0, на разных участках пирогенного древесно-кустарниково-лугового комплекса – 0.5-17.0, в посёлке Приморский – 19.0 и селе Барабаш – 13.0 пар/км2 (Курдюков 2014).
Во Владивостоке черноголовые гаички обычны круглый год, так же,как и на правобережье дельты реки Раздольная (Назаров 2004).
На Борисовском (Шуфанском) плато численность гаичек сильно варьирует по годам (Назаренко 2014). Для долины реки Грязная этот виддиагностирован как многочисленный гнездящийся, кочующий и зимующий. Средняя плотность населения изменяется в течение гнездового
сезона: в 2019 году в начале марта она составляла 58.6 ос./км2, в середине апреля – 27.9, а в мае – 14.5 ос./км2 (Беляев и др. 2019). В верховьях реки Лиственничная в начале июня 2023 года этот показатель достигал только 5.0 ос./км2 (Глущенко, Беляев 2023).
По мнению А.А.Назаренко (1971б), черноголовые гаички относятсяк основному населению липово-широколиственных лесов и достигают вних плотности в 20.6 пар/км2. В чернопихтарниках в разные годы и наразных территориях этот показатель изменялся от 0.3 до 8.8 пар/км2,тогда как в южных кедровниках он заметно ниже – 3.5 пар/км2 (Назаренко 1968).
В Уссурийском заповеднике – обычный гнездящийся, кочующий изимующий вид. Вероятно, часть местной популяции оседла. В хвойношироколиственных лесах в разные годы относительная численность варьировала от 1.2 до 18 пар/км2, а в пойменных лесах в 2000 году отметили обилие в 11.3 пар/км2 (Нечаев и др. 2003). По другим данным, в
1962-1963, 1967 и 1969 годах в хвойно-широколиственных лесах этот показатель варьировал от 1.2 до 15.1 пар/км2 (Назаренко 1984).
В окрестностях Уссурийска черноголовая гаичка является самой многочисленной среди синиц и диагностируется как обычный гнездящийся,кочующий и зимующий вид. В центральной части города в гнездовой
период 2002-2004 годов численность птиц колебалась от 1.6 до 11.9, всреднем 6.9 ос./км2; на окраинах – от 3.5 до 26.7, в среднем 6.6; в черте
дачной застройки – 5.4-30.6, в среднем 9.0; в горных дубняках окрестностей Уссурийска в 2002 году – 8.3-47.6, в среднем 35.9; в речных поймах –14.9-34.5, в среднем 22.0 ос./км2. Зимой в центральной части города в
2002-2004 годах обилие гаичек варьировало от 9.8 до 23.3, в среднем
15.9 ос./км2; на окраинах – 7.3-28.4, в среднем 18.6; в черте дачной застройки – 14.1-38.1, в среднем 26.8; в горных дубняках – 12.0-26.8, в среднем 20.1; в речных поймах – 14.5-40.9, в среднем 26.7 ос./км2 (Глущенко
и др. 2006а).
На лесном участке Приморской ГСХА (Приморский ГАТУ) в окрестностях сёл Каймановка и Каменушка Уссурийского городского округа
черноголовая гаичка весной 2019 входила в число видов-доминантов с
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2659

плотностью населения от 28.4 до 48.1 ос./км2 (Беляев 2019). Здесь жевесной 2020 года в разных типах леса относительная численность колебалась в от 12.0 до 25.4, весной 2021 – от 12.5 до 49.5, весной 2023 – от
15.7 до 44.9 ос./км2 (наши данные).
В отрогах Синего хребта в Спасском районе края в летние месяцы
1977-1979 годов гаички встречались с плотностью (ос./км2): в елово-кедрово-широколиственных лесах 3.3-10.0, в кедрово-широколиственных
лесах 2.0–7.9, в широколиственных лесах – 5.5-7.6 (Кушнарёв 1984).
На Приханкайской низменности это сравнительно малочисленный
гнездящийся, обычный кочующий и зимующий вид. В 2002-2003 годахв дубняках на Гайворонской сопке гаички гнездились со средней плотностью 5.7 пар/км2, в 2003 году на Лузановой сопке – 19.6 пар/км2, а впойменных лесах по реке Спасовка этот показатель колебался от 5.4 до
8.0 пар/км2. В периоды кочёвок эти птицы обычны, а в некоторые годымногочисленны и встречаются повсеместно, но к зиме их численность
значительно уменьшается (Глущенко и др. 2006б).
В долине реки Большая Уссурка (Иман) черноголовые гаички самые
многочисленные из встречающихся здесь синиц (Спангенберг 1965). Вовторой половине июля 2020 года в национальном парке «Удэгейская легенда» в среднем течении реки птицы встречались с частотой 0.43 ос./кммаршрута (Беляев 2022). В июне 2021 года плотность населения гаичекв долинном кедровнике на слиянии Арму и Большой Уссурки составляла 9.6 ос./км2, а в дубняках ниже по течению последней – 2.7 ос./км2(наши данные).
В бассейне реки Бикин эти птицы являются самыми многочисленными среди синиц, но в верховьях они малочисленны (Пукинский 2003).
По другим данным, это немногочисленный гнездящийся, кочующий изимующий вид. Гаички малочисленны в бассейне среднего Бикина, гдев гнездовые периоды плотность населения колеблется по годам, а синицы привязаны к ленте пойменного леса с урёмой, поднимаясь вверхдо села Охотничий. В низовьях реки эти птицы обычны и распространены более широко (Михайлов и др. 1998; Михайлов, Коблик 2013; Глущенко и др. 2022).
На юго-востоке края черноголовые гаички в разные годы были обычными или многочисленными птицами. В гнездовые периоды 1974-1975годов относительная их численность в кедрово-широколиственном лесудолины реки Перекатная составляла 23.8 пар/км2 (10% от общей численности птиц), а в дубняках – 8.2 пар/км2 (8.2%) (Лаптев 1984). По данным «Летописи природы Лазовского заповедника», в долине этой рекив 1978 году в дубняках гаички обитали с плотностью 4.8 ос./км2 (доля внаселении птиц 20.2%); в 1988 – 12.3 пар/км2, в 1994 – 14.3 пар/км2 (доля в населении птиц 9.6%), тогда как в долинном кедрово-широколиственном лесу плотность их гнездования в 1988 году была 42.5 пар/км2, в

2660

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

1992 – 7.6 пар/км2, доля в населении птиц 2.7%; в долинном многопородном лесу в 1993 году – 22.5 пар/км2, доля в населении 8.1%; в 1994 –30.0 пар/км2, доля в населении 7.4%, в 2001 – 40.18±0.4 ос./км2 (Шохрин
2017). В зимний период, в феврале 1969 года, в долине реки Перекатная
черноголовые гаички составляли 4.9% от всех учтённых зимующих птиц(Пугачук 1980). Зимой 1977 года в долинном лесу гаички распределялись с плотностью 7.1 ос./км2, в 1978 – 6.2 ос./км2, доля в населении птиц19%, а в дубняках в 1977 году – 4.2 ос./км2, в 1978 – 12.9 ос./км2, доля внаселении птиц 22.6%. В долинном кедрово-широколиственном лесу взимний период 1992 года численность гаичек составляла 5.0 ос./км2; вдолинном многопородном лесу в начале зимы 1993 – 15.7 ос./км2, а вконце зимы 1993 – 15.8 ос./км2, в 1995 – 4.0 ос./км2; в дубняке в конце
зимы 1993 года – 2.3 ос./км2, в 1995 – 2.0 ос./км2. В долине реки Просёлочная черноголовых гаичек в зимний период 2002 года встречали с частотой 57.5 ос./км2 (Шохрин 2017).
На северо-востоке Приморья – обычный гнездящийся и зимующий
вид (Елсуков 1999). В различных вариантах дубняков летняя плотность
птиц варьировала от 4.0 пар/км2 в 1970 и 1974 годах до 12.9 пар/км2 – в1986 (Елсуков 1990).
Местообитания. На крайнем юге Приморья черноголовые гаички
обитают как в обширных и сплошных лесных массивах, так и на фрагментарных участках пойменных лесов в среднем и нижнем течении рек,граничащих с открытыми пространствами речных долин и приморской
низменности. Изредка они гнездятся в населённых пунктах (Панов 1971).
Птицы размножаются в самых разнообразных лесных стациях, однако
населяют они в основном леса маньчжурского типа, расположенные навысоте до 600 м н.у.м. Выше гаички встречаются редко, не заселяют онии леса охотского типа по вершинам сопок (Поливанов 1971).
На Борисовском плато эти синицы отдают предпочтение широколиственным лесам, в том числе дубнякам с лиственницей, и встречаются вдревостоях переходного типа (Назаренко 2014).
На Приханкайской низменности черноголовые гаички населяют древесные заросли на сопках, береговых валах и в речных поймах (Глущенко и др. 2006б).
По мнению Е.П.Спангенберга (1965), на Большой Уссурке гаички
гнездятся по лесистым островам реки, в разреженных дубняках сопок,в смешанной и хвойной тайге. По нашему мнению, последние две стации приведены для черноголовой гаички, по-видимому, ошибочно, постольку являются характерными для пухляка Parus montanus.
В бассейне Бикина черноголовые гаички занимают разнообразные
стации, однако предпочитают лиственные и кедрово-широколиственные
леса, где селятся на опушках и в густых многоярусных древостоях, вжердняках на вырубках, по берегам рек и у подножия сопок. В нижнем
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2661

Рис. 2. Типичные варианты лесных биотопов черноголовых гаичек Parus palustris в Лазовском районе
Приморья: 1 – дубово-широколиственный лес, окрестности села Лазо, 4 сентября 2014; 2 – долинный
многопородный лес, река Осиновая, 5 июля 2017; 3 – парковый смешанный лес, долина рекиПросёлочная, 6 сентября 2018; 4 – кедрово-широколиственный лес, ключ Формозов,11 мая 2017. Фото В.П.Шохрина

2662

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Рис. 3. Место гнездования черноголовых гаичек Parus palustris в антропогенном ландшафте.
Окрестности города Артём. 1 июня 2024. Фото А.П.Ходакова

течении Бикина гнездятся в перелесках среди лугов, а в верховьях занимают пограничную зону гольцов и плато, лесные острова на нём (Пукинский 2003).
На юго-востоке Приморья, в окрестностях Лазовского заповедника,черноголовые гаички занимают долинные многопородные, широколиственные и кедрово-широколиственные леса (рис. 2), заходят в смешанные
переходные древостои и практически отсутствуют в хвойных лесах и высокогорье. На северо-востоке края эти синицы обитают в широколиственных и смешанных лесах (Елсуков 1999).
Некоторые характерные типы местообитаний черноголовых гаичекв лесных ассоциациях и антропогенном ландшафте иллюстрируют рисунки 2 и 3, соответственно.
Весенний пролёт. На юге края значительная часть местной популяции абсолютно оседла (Панов 1971). Иногда весной перемещения синиц носят характер настоящего пролёта. Вероятно, в это время мигрируют сеголетки, не нашедшие к началу своего первого гнездового сезона
брачных партнёров. Весенние кочёвки начинаются с последних чисел
февраля и продолжаются до середины апреля, когда местные птицыуже разбились на пары и заняты гнёздами (Панов 1973).
Гнездование. У черноголовых гаичек за гнездовой сезон достоверно
отмечали только один выводок, но за счёт повторных кладок репродуктивный период растянут с середины апреля по конец июня (табл. 1).
По данным Е.Н.Панова (1971), многие особи связаны с определённым
участком местности не только в гнездовой период, но и на протяжении
всей своей жизни. Однажды заняв определённую территорию, птицы
гнездятся на ней из года в год, проводя здесь же зиму и совершая неРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2663

значительные кочёвки в окрестностях. Это относится к особям обоих полов (Панов 1971). Известны случаи, когда молодые гаички поселялись
недалеко от родительского дупла и не покидали данную территорию доконца жизни (Поливанов 1981). Одновременно с этим в популяции естьи кочующие птицы. По мнению В.М.Поливанова (1981), у гаичек существует сложное внутрипопуляционное отношение к территории. При явной тенденции к осёдлости у них сохраняются механизмы, способствующие обмену между разными местными популяциями, препятствующие
инбридингу и обеспечивающие расселение (Поливанов 1981). Привязанность птиц к определённой территории ведёт к другой особенности биологии вида. Создаётся впечатление, что пары у гаичек постоянные, таккак по окончанию гнездования партнёры остаются на своей территории,а на следующий год приступают к размножению снова вместе (Панов
1971). Однако не выяснено, остаются ли птицы в осенне-зимний период
настоящей парой или из-за привязанности к одной и той же территорииони каждый гнездовой сезон снова объединяются (Поливанов 1981). Сложившиеся осенне-зимние группы распадаются к середине марта, и еслиу молодых птиц образовалась пара, то территория делится между старыми птицами и новой парой (Панов 1973). Кочующие гаички занимают
индивидуальные участки сразу после находки брачного партнёра иформируют пару, что, как правило, происходит в марте-апреле (Панов
1971). Когда пара сложилась, самец начинает защищать территорию инападает на любую вновь появившуюся третью особь. Самка в первыедни после образования пары не принимает участия в охране территории,но позднее также активно её защищает (Панов 1971). Явно сформировавшиеся пары наблюдали уже в первых числах марта, например, 4марта 1962 (Панов 1973).
Раннее пение во Владивостоке зарегистрировали 12 февраля 1960.
Поющих самцов отмечали в марте, апреле и мае, редко в начале июня(Назаров 2004). В окрестностях Лазовского заповедника первую весеннюю песню отметили 4 марта 1961 (Литвиненко, Шибаев 1971). Однаков тёплые солнечные дни мы регистрировали редкое пение отдельных
самцов уже во второй половине января (16 января 2021, 19 января 2024),но в целом интенсивное токование начинается только во второй декаде
марта и продолжается в апреле (рис. 4), уменьшается в мае и заканчивается во второй декаде июня (наши данные). По данным Ю.Б.Пукинского (2003), в долине реки Бикин регулярное пение заканчивается вначале мая, когда начинается откладка яиц, хотя периодически черноголовые гаички поют утрами до середины июля.
По характеру гнездования черноголовые гаички – облигатные дуплогнездники (Поливанов 1981). Сами птицы дупел не выдаобливают, аиспользуют готовые ниши (Поливанов 1981; наши данные). Известные
гнёзда помещались в естественных полостях, входом в которые нередко

2664

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

служили морозобойные щели, и в дуплах, выдолбленных дятлами. Найденные нами гнёзда располагались в различных естественных нишах впеньках, обломках, живых и сухих стволах, на месте выгнивших сучков,в морозобойных трещинах, при этом вход чаще всего расположен сбоку
(рис. 5), реже – сверху. Одно из гнёзд, найденное на окраине Уссурийска 6 мая 2020, располагалось в трубе опорного столба дорожного знака,при этом птицы забирались в него сверху, а само гнездо находилось наглубине нескольких десятков сантиметров.
Таблица 1. Фенология размножения черноголовых гаичек Parus palustrisна разных участках Приморского края (наши данные за 1983–2024 годы /Спангенберг 1965; Литвиненко, Шибаев 1971; Панов 1971; 1973;Поливанов 1981; Пукинский 2003; Назаров 2004)Число наблюдений на разных стадиях размножения
Период

Строительство
гнезда

Неполная
кладка

Полная кладка,насиживание

Голыептенцы

Оперённые
птенцы

Слётки,выводки

Всего

1-15 апреля
16-30 апреля
1-15 мая
16-31 мая1-15 июня
16-30 июня1-15 июля
16-31 июля
Итого

1/4/1
1/2
1/1
–
–
–
–
7/4

–
2/1/1/–
–
–
–
4/-

–
–
10/2
2/6
-/2
–
–
–
12/10

–
–
–
7/7
-/2
–
–
–
7/9

–
–
–
2/1
3/15
–
–
–
5/16

–
–
–
–
6/11
4/12
2/-/2
12/25

1/6/1
12/4
13/15
9/30
4/12
2/-/2
48/64

Рис. 4. Поющий самец черноголовой гаички Parus palustris.
Окрестности села Лазо. 4 апреля 2024. Фото В.П.Шохрина
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2665

Рис. 5. Дупла и ниши, используемые черноголовыми гаичками Parus palustris для размещения гнёзд.
1 – долина реки Лазовка, 7 апреля 2024; 2 – бухта Петрова, 27 апреля 2024, фото В.П.Шохрина;3 – Борисовское плато, урочище «Абрикосовая падь», 19 мая 2024, фото Д.В.Коробова;4 – Надеждинский район, урочище Мирное, 10 мая 2021, фото А.П.Ходакова; 5 – окраина
Владивостока, 14 апреля 2024; 6 – посёлок Пограничный, 19 мая 2023, фото Д.А.Беляева

Черноголовым гаичкам «свойственна значительная гнездовая пластичность, благодаря которой они достаточно легко находят себе местадля размножения в природной обстановке и дупловой дефицит ощущают не так остро, как некоторые другие дуплогнездники» (Поливанов
1981, с. 106).
В начале апреля гаички начинают готовить найденную нишу к откладке яиц (Панов 1971, 1973; Поливанов 1981; наши данные). По наблюдениям Е.Н.Панова (1973), очистка дупла и постройка гнезда занимают почти месяц, а привязанность птиц к определённой нише отмечали уже 12 апреля 1961. Птиц со строительным материалом – старым,выносимым из дупла, и новым – наблюдали в разные даты апреля и
мая (Панов 1973; наши данные). Чистку гнездовой ниши проводит исключительно самка. Самец в этой работе не участвует, а только кормит
самку. Ещё незаконченное гнездо нашли 23 апреля 1960, когда птицы
носили в дупло шерсть косули (Панов 1971). Уже готовую постройку

2666

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

осмотрели 5 мая 1961. Однажды гаичек со строительным материалом
отметили 20 мая 1965 (Панов 1971, 1973). Птиц, строящих гнезда, мынаблюдали с середины апреля до конца мая (табл. 1; рис. 6).

Рис. 6. Черноголовые гаички Parus palustris со строительным материалом для гнёзд. 1 – бухта Петрова,27 апреля 2024, фото В.П.Шохрина; 2 – окрестности Владивостока, 29 мая 2010, фото Д.В.КоробоваПо данным Е.Н.Панова (1971, 1973), место для гнезда у гаичек в общем довольно типичное. Вход, как правило, представляет собой узкую,часто морозобойную щель, ведущую в обширную камеру, наполовину заполненную мхом и шерстью мышевидных грызунов и косуль. Мох укладывается в самом основании камеры, а шерсть сверху. Обычно камера
довольно глубока. Птицы использовали для гнездования пустоты в чозениях (3 случая), в дубе (1), ильме (1) и пихте белокорой (1). Менее глубокие и несколько иные по характеру заполнения гнездовые ниши нашли у основания ствола жимолости (1) и в столбе ограды (1). Высота
расположения дупел варьировала от 0.3 до 12 м (Панов 1971, 1973). Вокрестностях Владивостока ниши с гнёздами гаичек встречали у основания ствола дуба, в маньчжурском орехе, ольхе, клёне, ясене, иве илипе на высоте 0.7-12 м от земли (Назаров 2004). В окрестностях Лазовского заповедника дупло со щелевидным летком обнаружили в стволеивы на высоте 1.6 м (Литвиненко, Шибаев 1971).
На Большой Уссурке гнёзда находили в дуплах пеньков и в стволахна высоте от 0.7 до 2 м (Спангенберг 1965). В бассейне Бикина гаички
гнездятся как правило в естественных дуплах, расширяя их при необходимости, реже используют постройки дятлов. Жилые дупла (n = 16)находили в трухлявых стволах ясеня и ольхи (по 3 случая), ильма, ивы,Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2667

ореха, клёна, липы и дуба (по 1), а также в сухих деревьях (7). В пойме
реки гнездовые постройки располагались на высоте 1.5-15 м, в среднем
5.3 м от земли. Диаметр ствола на уровне гнезда обычно 10-15 см, леток
щелевидный (2.3×14 см) или округлый (2.7×3.3 см). Глубина дупел 1530 см (n = 6). Объём и форма гнезда зависят от формы ниши. В глубоком
нише птицы уменьшают глубину, укладывая на дно слой зелёного мхатолщиной до 18 см. На нём гаички делают само гнездо в виде чаши,свитой из полосок и волокон луба, добавляя растительный пух и мох.
Толщина её стенок не превышает 1 см. Лоток выстилают шерстью и растительным пухом. В маленьких дуплах слой мха иногда полностью отсутствует, а стенки гнезда высотой до 4 см птицы строят из луба и шерсти (Пукинский 2003).
Найденные нами гнездовые ниши имели следующие размеры, мм:леток 21-200×20-100, в среднем 58.7×44.7 (n = 9), глубина дупла 20-160,
в среднем 108.6 (n = 7); диаметр гнезда 45×120, в среднем 95.5 (n = 10);диаметр лотка 50-60, в среднем 56.6 (n = 8); глубина лотка 25-55, в среднем 35 (n = 5). Высота расположения гнездовых ниш варьировала от
0.26 до 7.0 м, в среднем составляя 2.81 м от земли (n = 17).
На юге края полную кладку из 10 или 11 яиц отметили 14 мая 1961.
Другую кладку из 9 яиц осмотрели 19 мая 1962, а 8 июня здесь наблюдали 9 сравнительно хорошо оперённых птенцов и 1 яйцо-«болтун». В 4гнёздах, найденных 16, 19 мая и 3, 7 июня, самки насиживали кладки,причём, одна из них состояла из 5 яиц. В целом полные кладки включали 7-11 яиц (Панов 1971, 1973).

Рис. 7. Число яиц в полных кладках черноголовых гаичек Parus palustris,найденных нами в Приморском краеНа Большой Уссурке 17 мая 1954 осмотрели гнездо с 11 слабо насиженными яйцами (Спангенберг 1965). В бассейне реки Бикин, судя посрокам появления птенцов, гаички приступают к откладке яиц в последних числах апреля – первой декаде мая (Пукинский 2003).

2668

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

По нашим данным, полные кладки черноголовых гаичек содержат
7-15 яиц, в среднем (n = 10) – 9.1 яйца (рис. 7), при этом самую крупную
кладку, включающую 15 ненасиженных яиц, мы осмотрели в заповеднике «Кедровая падь» 10 мая 1994.
Размеры и другие параметры яиц черноголовой гаички, найденныхв Приморском крае, приведены в таблицах 2 и 3.
Таблица 2. Линейные размеры и индекс удлинённости яицчерноголовой гаички Parus palustris в Приморском краеДлина (L), мм
n
94
11
4
109

Максимальный диаметр (B), ммИндекс удлинённости*Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

Пределы

Среднее

Источник
информации

13.09-17.53
14.8-15.8
16.0-17.1
13.09-17.53

15.86±0.10
15.54±0.09
16.73±0.25
15.86±0.09

10.5-13.2
11.7-12.5
12.7-13.0
10.5-13.2

12.35±0.06
12.28±0.07
12.83±0.06
12.36±0.06

71.2-86.3
77.2-80.7
75.3-79.4
71.2-86.3

78.00±0.33
79.06±0.28
76.72±0.91
78.06±0.29Наши данные
Джусупов 2018Пекло 2018Всего

* – рассчитан по формуле: (B/L) × 100% (Романов, Романова 1959)Таблица 3. Вес и объём яиц черноголовой гаички
Parus palustris в Приморском краеВес, г

Объём, см3 *nПределы

Среднее

nПределы

Среднее

Источник
информации

79
–
–
79

1.04-1.5––
1.04-1.50

1.27±0.01––
1.27±0.01

94
11
4
109

0.76-1.51
1.03-1.26
1.32-1.47
0.76-1.51

1.24±0.02
1.20±0.02
1.40±0.03
1.24±0.02

Наши данные
Джусупов 2018Пекло 2018Всего

* – рассчитан по формуле: V = 0.51LB2, где L – длина яйца, B – максимальный диаметр
(Hoyt 1979)

Рис. 8. Кладки черноголовых гаичек Parus palustris, найденные в Приморье.
1 – залив Петра Великого, остров Большой Пелис, 14 мая 2012, фото Д.В.Коробова;2 – остров Русский, 20 мая 2019, фото А.П.Ходакова
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2669

Яйца беловатые с розоватыми пятнышками (Панов 1973). Примеры
некоторых кладок, осмотренных нами, показаны на рисунке 8.
Насиживает кладку только самка, которая часто покидает гнездо, асамец в это время её кормит. Птицы держатся у дупла очень скрытно, иобнаружить его можно только случайно (Панов 1973). Птенцов разного
возраста (рис. 9, 10) находили в гнёздах с середины мая до середины
июня (табл. 1).

Рис. 9. Птенцы черноголовой гаички Parus palustris младших возрастов. Борисовское плато,урочище «Абрикосовая падь». 1 – 21 мая 2024; 2 – 24 мая 2024. Фото Д.В.Коробова

Рис. 10. Птенцы черноголовой гаички Parus palustris старшего возраста.
Окрестности города Артём. 1 июня 2024. Фото А.П.Ходакова

Вылупление птенцов происходит во всей популяции, вероятно, довольно дружно в конце мая, так как все черноголовые гаички, встреченные 1 июня 1960, были с кормом. Птенцов за неделю до вылета наблю-2670

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

дали в гнёздах 7 июня 1963 и 8 июня 1962 (Панов 1973). В окрестностях
Владивостока и на острове Русский гнёзда с птенцами разного возраста
находили 24 и 26 мая 1974, 4 июня 1992, 6 июня 1975 и 1996, 9 июня1975 (Назаров 2004). В окрестностях Лазовского заповедника гнездо сполностью оперёнными птенцами нашли 6 июня 1962. Позднее спаривание гаичек наблюдали 5 июня 1959 (Литвиненко, Шибаев 1971).
В долине реки Большая Уссурка в гнёздах, найденных 22, 23, 26, 31
мая, 8 и 13 июня, оказались птенцы разного возраста. Летающих молодых наблюдали в низовьях этой реки с 9 июня, а в верховьях – с 14 июня(Спангенберг 1965).
В долине Бикина в 3 гнёздах птенцы вылупились 19, 20 мая и в третьей декаде этого месяца, а ещё в 2 – в первой декаде июня. Первые днисамка постоянно обогревает птенцов и кормит их тем, что приносит самец. Позднее молодых кормят обе птицы. В 3 выводках было 6, 7 и 8птенцов. Перед вылетом молодые начинаю громко кричать при виде родителей, в дальнейшем используя птенцовый призывный крик как коммуникативный при кочёвке выводка (Пукинский 2003).
В долине Бикина 4 выводка оставили гнёзда в первой декаде июня,2 – во второй и 1 – в третьей декаде этого месяца. Массовое появление
слётков отмечали в конце первой декады июня. Позднее выводки и мелкие стайки встречаются реже. К концу июня остаются только отдельные
пары, кормящие птенцов (30 июня 1973, верховья Бикина). К июлюбольшинство гаичек кочуют вдоль русла реки в смешанных стаях с другими синицам, состоящих иногда из сотни птиц (Пукинский 2003).

Рис. 11. Самец черноголовой гаички Parus palustris, передающий корм самке, согревающей маленьких
птенцов. Борисовское плато, урочище «Абрикосовая падь». 19 мая 2024. Фото Д.В.КоробоваПо нашим данным, выкармливают птенцов оба родителя. Когда самка
согревает маленьких птенцов, самец передаёт ей корм, предварительно
вызывая её к входному отверстию дупла криком и трепеща при этомРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2671

крыльями (рис. 11). После кормления птенцов взрослые гаички выносят из дупла капсулы их помёта (рис. 12).

Рис. 12. Черноголовые гаички Parus palustris, выносящие капсулы помёта птенцов из гнезда.
Борисовское плато, урочище «Абрикосовая падь». 21 мая 2024. Фото Д.В.Коробова

Рис. 13. Слёток черноголовой гаички Parus palustris. Уссурийский городской округ,окрестности села Корфовка. 2 июня 2024. Фото Д.А.Беляева

Первых слётков мы наблюдали 2 июня 2024 в окрестностях села Корфовка (Уссурийский городской округ) (рис. 13) и 4 июня 2022 около селаЧернятино (Октябрьский район).
В конце июня 1965 года на острове Попова наблюдали выводки черноголовых гаичек (Лабзюк и др. 1971). Некоторые сеголетки занимают

2672

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

осенне-зимнюю территорию уже со второй половины июля, где в дальнейшем остаются до конца своей жизни (Панов 1973).
Послегнездовые кочёвки и осенние миграции, зимовки. У черноголовых гаичек часть особей тесно связана с определённой территорией начиная с первой осени жизни, а часть совершает кочёвки (Панов
1971). В начале августа птицы начинают кочевать по островам. Зимой,28-30 ноября 1968, на острове Попова этих гаичек встречали чаще других синиц (Лабзюк и др. 1971). В заповеднике «Кедровая Падь» и егоокрестностях местная популяция черноголовых гаичек оседла. Осеньюи зимой периодически появляются птицы из других районов края, которые перемещаются стайками по 20-30 особей и совершенно не проникают вглубь леса (Назаренко 1971а).
В заповеднике «Кедровая падь» кочующий выводок впервые встретили 16 июля 1961. В течение 1.5-2 недель семья перемещается в ближайших окрестностях гнезда. Так, птенцов, помеченных в гнезде 8 июня,наблюдали 23 июня в 300 м от него. Распадаются выводки уже в первой
половине июля, и некоторые из птиц занимают осенне-зимнюю территорию. Сеголетки, занявшие участки, проводят зиму на территории радиусом около 400 м, объединяясь с другими птицами, обитающими пососедству, в небольшие группы по 3-5 особей. Обычно такая группа состоит из пары, уже гнездившейся здесь, и 2-3 сеголетков (Панов 1973).
Некоторые птицы осенью и зимой большую часть времени держатся попарно или поодиночке, иногда временно присоединяясь к той или инойгруппе, но всегда возвращаясь на свою территорию. Также временно могут объединяться и две соседние группы птиц (Панов 1971).
В окрестностях Лазовского заповедника во время кочёвок гаички попадались чаще и в большем количестве, чем летом, а осенью 1944 годаони составляли 95-97% среди синиц в период их перемещений в северовосточном направлении (Белопольский 1950). В дальнейшем первую кочующую стаю из гаичек и ополовников Aegithalos caudatus отметили 22июня 1959. В первой половине октября 1960 года наблюдали массовую
кочёвку черноголовых гаичек. В эти дни в бухте Киевка (Судзухэ) птицвстречали в «большом количестве». Стайки гаичек сидели на корягах,низких кустиках шиповника, иногда, на песке. Птицы выглядели уставшими и были очень неосторожны, садились даже на человека. Создавалось впечатление, что они преодолели большой путь над морем (Литвиненко, Шибаев 1971). По данным В.М.Поливанова (1971), ясно выраженную миграцию этих синиц зарегистрировали в 1960 году в долине рекиКиевка. Птицы стайка за стайкой летели вниз по долине, в каждой
было по 10-20 особей, а интервал между пролётами стаек составлял 1530 мин. В 1980 году во время массовой миграции поползней Sitta europaea наблюдали и заметные перемещения синиц, за исключением черноголовых гаичек. Они в это время распределялись примерно с одинаРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2673

ковой плотностью в глубине лесных массивов и на морском побережье
и, по-видимому, не принимали участия в пролёте (Банин и др. 1984).
В годы наших исследований в окрестностях Лазовского заповедника
интенсивные миграции черноголовых гаичек отмечали в 2001, 2002,
2003, 2005, 2007, 2012 и 2022 годах. Заметные кочёвки птиц в северовосточном направлении проходили в 2003 году в бухте Просёлочная вовторой и третьей декадах октября, когда за один день встречали до 20стай численностью от 10 до 20 птиц. В целом осенние перемещения черноголовых гаичек проходили без значительных внутрисезонных колебаний численности, а птицы входили в десятку основных мигрантов
(Шохрин 2014; 2017; наши данные).
На северо-востоке края на морском побережье осенью наблюдали
массовые миграции этих синиц в южном направлении (Елсуков 1999).

Рис. 14. Черноголовые гаички Parus palustris, принёсшие птенцам пауков.
Борисовское плато, урочище «Абрикосовая падь». 21 мая 2024. Фото Д.В.Коробова

Питание. По данным В.М. Поливанова (1981), черноголовые гаички выкармливают птенцов в основном гусеницами, преимущественно
совок и пядениц, и, вероятно, пауками. В виде второстепенных и дополнительных кормов птицы используют довольно широкий набор насекомых, среди которых встречаются и имаго. Отмечали гаичек, несущих вклюве мелких бабочек и ручейников. При наблюдении у гнезда 11 июня1970 зафиксировали 236 прилётов взрослых птиц с кормом. Из них в
127 случаях синицы принесли 150 экз. различных гусениц, дважды –пауков и при 107 прилётах не удалось определить кормовые объекты.
Возможно, это были мелкие пауки и насекомые. Летняя пища взрослых

2674

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

гаичек не отличается от таковой птенцов. Мы наблюдали добывание имипауков (рис. 14), различных гусениц и личинок пилильщиков (рис. 15),которыми они также выкармливали птенцов (рис. 16).

Рис. 15. Черноголовые гаички Parus palustris, добывающие и приносящие птенцам гусениц и личинок
пилильщиков. Лазовский район, долина реки Просёлочная. 1 – 15 мая 2018, 2 – 14 мая 2018.
Фото В.П.Шохрина

Рис. 16. Черноголовые гаички Parus palustris, принёсшие птенцам личинок насекомых.
Борисовское плато, урочище «Абрикосовая падь»,. 19-21 мая 2024. Фото Д.В.КоробоваВ осенне-зимний период черноголовые гаички переходят на питание
растительными кормами. Отмечали поедание семян клёна, ягод жимолости Маака, семян бархата, пихты, ели, зёрен овса, содержимого маньчжурских орехов (Поливанов 1981). Во время осенних кочёвок гаички
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2675

активно посещают антропогенный ландшафт, в частности, приусадебные участки, где охотно питаются семенами подсолнечника (рис. 17). Вхолодную часть года гаички кормятся главным образом разнообразными растительными кормами или собирают личинок насекомых в местах их зимовок (рис. 18-20).

Рис. 17. Черноголовая гаичка Parus palustris, кормящаяся семенами подсолнечника.
Надеждинский район, урочище Мирное. 6 сентября 2020. Фото А.П.Ходакова

Рис. 18. Черноголовая гаичка Parus palustris, кормящаяся семенами василька Centaurea sp.
Окрестности Уссурийска. 18 сентября 2008. Фото Д.В.Коробова

2676

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Рис. 19. Черноголовые гаички Parus palustris, ищущие зимующих личинок насекомых.
1 – окрестности Уссурийска, 11 октября 2007, фото Д.В.Коробова;2 – окрестности села Лазо, 14 декабря 2012, фото В.П.Шохрина

Рис. 20. Черноголовая гаичка Parus palustris кормится орешками корейского кедра
Pinus koraiensis. Заповедник «Кедровая падь». 4 марта 2009. Фото Д.В.КоробоваПо данным Е.Н.Панова (1971, 1973), в питании этого оседлого виданаблюдается чётко выраженная сезонность. В начале осени, когда количество взрослых насекомых уменьшается, птицы переходят на питаРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2677

ние их личинками и семенами. С первой декады октября гаички перемещаются на участки разнотравья и кормятся на головках сложноцветных, выискивая семена, поражённые зимующими личинками цветочных мух. С начала декабря птицы начинают питаться личинками галлиц, зимующих в галлах на дубовых листьях и в серёжках ив. На ивовых серёжках черноголовые гаички кормятся вплоть до первых чисел
мая. В октябре излюбленным их кормом являются семена репешка Agrimonia pilosa и хмеля Humulus sp., а также плоды калопанакса Kalopanax septemlobus и жимолостей Caprifoliaceae. В начале зимы, когда запасы сочных семян и ягод истощаются, синицы едят мелкие семена энотеры (ослинника) Oenothera sp., диервиллы Diervilla sp., лизимахии Lysimachia sp., злаков и других растений. С середины октября и в течение
всей зимы, а также в начале весны одним из основных кормов являются
семена клёнов, особенно мелколистного Acer mono, иногда, вероятно, используются в пищу почки. Черноголовые гаички часто запасают семена.
В неурожайные годы они собираются у незамерзающих участков рек,лазают под лёд и достают из воды личинок ручейников Trichoptera, которых поедают, расклёвывая домики. Ранней весной гаички иногда пытаются ловить в полёте летающих насекомых (Панов 1971, 1973).
Зимой 1961/62 года в Лазовском заповеднике отметили строгую привязанность черноголовых гаичек к определённому участку обитания.
Методом окрашивания оперения птиц выяснили, что особи соседних
стай держались обособленно и строго на занятой ими территории (Поливанов 1971). По мнению автора наблюдений, судя по зимнему распределению стаек этих синиц и по их приверженности к определённым небольшим участкам, можно предположить индивидуальную специализацию питания отдельных групп, так как одни из них держались в поймах рек, другие на склонах сопок во вторичных дубняках, третьи в кедрачах. Зимой 1962/63 года в низовьях реки Перекатная наблюдали необычную адаптацию черноголовых гаичек. Стайка этих птиц приспособилась кормиться на убранном кукурузном поле, где торчали основания
срезанных стеблей кукурузы, вероятно, заражённые вредителями. Синицы научились их доставать и регулярно вылетали на поле кормиться.
Подобного вылета гаичек в открытые поля далеко от леса раньше ипозже не отмечали (Поливанов 1971).
В целом, по данным В.М.Поливанова (1981), у черноголовых гаичек
имеет место сложный сезонный переход в питании от личиночных к имагинальным стадиям насекомых и обратно, питание пауками и широкое
использование растительных кормов. Весной и в переходный к лету период в пище птиц преобладают взрослые насекомые и пауки. С появлением большого количества гусениц гаички переключаются на них и восновном ими же выкармливают птенцов. Кочующие выводки и стайки
продолжают добывать личинок чешуекрылых и других насекомых, а

2678

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

также имаго. С приближением осени значение последних возрастает.
Осенью, когда количество взрослых насекомых уменьшается, синицы переходят на питание их личинками, собирая их в различных укрытиях.
В это же время гаички начинают потреблять в основном растительные
корма. Таким образом, у птиц этого вида наблюдается широкая кормовая пластичность и хорошо выраженная эврифагия, что позволяет имблагополучно перезимовывать (Поливанов 1981).

Рис. 21. Черноголовые гаички Parus palustris, использующие зимой кормушки для птиц.
1 – Владивосток, 12 января 2024; 2 – там же, 9 января 2024, фото А.П.Ходакова;3 – Уссурийск, 13 января 2024, фото Д.В.Коробова

Рис. 22. Черноголовая гаичка Parus palustris, берущая корм с рук.
Заповедник «Кедровая падь». 4 марта 2009. Фото Д.В.КоробоваВ зимний период черноголовые гаички охотно посещают кормушки,на которых они питаются семенами подсолнечника, салом и другими
кормами (рис. 21), при этом птицы могут быть крайне доверчивыми и вряде случаев берут корм с руки (рис. 22).
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2679

Неблагоприятные факторы, враги, гибель. Однажды, 25 мая2008, мы наблюдали разорение гнезда гаичек небольшим амурским полозом Elaphe schrenckii.
На островах залива Петра Великого черноголовых гаичек в 1980-е
годы отмечали в питании сапсанов Falco peregrinus (2 случая) (Назаров,Трухин 1985). В окрестностях Лазовского заповедника этих птиц мы обнаружили в добыче перепелятников Accipiter nisus, малых перепелятников Accipiter gularis, чеглоков Falco subbuteo, длиннохвостых неясытей Strix uralensis и зимующего северного сорокопута Lanius borealis(Шохрин 2008; 2017; наши данные).
С отловленных в паутинные сети гаичек в 2017–2023 годах сняли
мух-кровососок (Hoppoboscidae, Diptera) 5 видов: Ornithoica momiyamai(39 особей), Ornithomya avicularia (5), O. fringillina (1), O. comosa (1),
Lipoptena cervi (1) (Nartshuk et al. 2022, 2023; наши данные).
Во время осенних миграций черноголовые гаички гибнут от столкновения со стёклами зданий. Это явление мы наблюдали 28 сентября
2018 в аэропорту Кневичи (город Артём) – 2 особи, а также в сентябреоктябре 2019 и 2023 годов в Уссурийске: осенью 2019 здесь обнаружили
2 погибших гаички (1.1% от общего числа разбившихся птиц), а осенью
2023 – 11 (2.2%) (Беляев и др. 2020; Беляев, Коробов 2023).
При учётах птиц, погибших на автодорогах юго-западного Приморья
в 2005-2013 годах, отметили 7 черноголовых гаичек (Коробова и др. 2014).
Ещё двух гаичек, сбитых автомобилями, мы нашли 18 мая 2020 и 31августа 2023 на трассе Лазо – Сергеевка.
За помощь в работе авторы выражают искреннюю благодарность И.Н.Коробовой
(Уссурийск) и В.М.Малышку (Украина).

Литература
Банин Д.А., Бёме И.Р., Керимов А.Б., Поддубная Н.Я. 1984. Материалы по осенним перемещениям амурского поползня – Sitta europaea amurensis (Swin.) и некоторых видов
синиц в Южном Приморье // Орнитология 19: 191-193.
Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные) // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406.
Беляев Д.А. 2019. Весенняя орнитофауна южной части лесного участка Приморской ГСХА(Южное Приморье) // Роль аграрной науки в развитии лесного и сельского хозяйства
Дальнего Востока. Уссурийск: 161-170.
Беляев Д.А. 2022. Предварительные данные о населении птиц бассейна реки Большая Уссурка (Национальный парк «Удэгейская легенда», Приморский край) // Вестн. ИрГСХА
3 (110): 45-63.
Беляев Д.А., Глущенко Ю.Н., Горбуля А.А. 2020. Гибель птиц в Уссурийске (Приморскийкрай) от столкновения с оконными стёклами // Амур. зоол. журн. 12, 1: 71-79.
Беляев Д.А., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Тиунов И.М. 2019. Птицы бассейна верхнего
течения р. Грязная (национальный парк «Земля леопарда») // Биота и среда заповедных территорий 4: 65-85.
Беляев Д.А., Коробов Д.В. 2023. Массовая гибель птиц от столкновения с оконными стёклами зданий в г. Уссурийске в 2023 году // Амур. зоол. журн. 15, 4: 923-938.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.

2680

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Глущенко Ю.Н., Беляев Д.А. 2023. Новые наблюдения желтобрюхой синицы Pardaliparus
venustulus на юге Приморского края // Рус. орнитол. журн. 32 (2318): 2875-2879. EDN:AILDCAГлущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Кальницкая И.Н. 2013. Материалы к изучению авифауны
Дальневосточного морского заповедника (Приморский край) // Животный и растительный мир Дальнего Востока 18: 2-9.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фаунаи динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные
животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток:77-233.
Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Бочарников В.Н. 2022. Краткий обзор фауны птиц национального парка «Бикин» // Рус. орнитол. журн. 31 (2155):
383-458. EDN: VJGGJMДжусупов Т.К. 2019. Оологические сборы Е.П. Спангенберга на юге Приморья, в центральной части, на севере и северо-востоке России // Selevinia 26: 107-140.
Елсуков С.В. 1990. Летнее население птиц дубняков восточных склонов Среднего СихотэАлиня // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике (Особенности
экосистем пояса дубовых лесов). М.: 95-103.
Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
Коробова И.Н., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2014. Гибель птиц на автомобильных дорогах
Юго-Западного Приморья // Рус. орнитол. журн. 23 (1073): 3691-3696. EDN: SZRYUFКурдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника
«Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций,дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн.
23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORLКушнарёв Е.Л. 1984. Антропогенные сукцессии орнитосообществ и территориальные связи
местообитаний западного Сихотэ-Алиня // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 71-78.
Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части
залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUKЛаптев А.А. 1984. Численность гнездящихся птиц в дубовых и долинных кедрово-широколиственных лесах Лазовского государственного заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского заповедника. М.: 41-43.
Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины
реки Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
Михайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPILМихайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORVНазаренко А.А. 1968. Птицы чернопихтово-широколиственных лесов и южных кедровников
// Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: 134-149.
Назаренко А.А. (1971а) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF
Назаренко А.А. (1971б) 2023. Птицы вторичных широколиственных лесов южного Приморья и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Рус. орнитол. журн.
32 (2346): 4218-4240. EDN: DISZIGНазаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2681

Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато //Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR
Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN:UZEPVWНазаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
Назаров Ю.Н., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubobubo на островах залива Петра Великого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29(1987): 4884-4893. EDN: OWCJIGНазаров Ю.Н., Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 2002. Птицы Дальневосточного государственного морского заповедника (Южное Приморье) // Экологическое состояние и биота
юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток, 3:
167-203.
Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток:31-71.
Панов Е.Н. 1971. Биология и поведение черноголовой гаички – Poecile palustris brevirostrisTasz. на крайнем юге Приморья // Орнитологические исследования на юге Дальнего
Востока. Владивосток: 98-112.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск:1-376.
Пекло А.М. 2018. Птицы // Оологическая коллекция. Вып. 2. Воробьинообразные – Passeriformes. Черновцы: 1-224.
Поливанов В.М. 1971. Некоторые вопросы осенне-зимней биологии синичьих стай // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 43-68.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-171.
Пугачук Н.Н. 1980. Зимняя орнитофауна бассейна р. Перекатной (Южное Приморье) // Орнитология 15: 202-203.
Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ваестествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065):
3383-3473. EDN: SYCTWJТиунов И.М. 2004. Численность и распространение наземных гнездящихся птиц островов
Римского-Корсакова // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т.
2. Гл. 5. Биота островов: распределение, состав и структура. Птицы островов Римского-Корсакова. Владивосток: 723-758.
Шохрин В.П. 2008. Соколообразные (Falconiformes) и совообразные (Strigiformes) Южного
Сихотэ-Алиня. Дис. … канд. биол. наук. Владивосток: 1-205 (рукопись).
Шохрин В.П. 2014. Характеристика осеннего пролёта воробьинообразных в Лазовском заповеднике (юго-восток Приморского края) // Ареалы, миграции и другие перемещения
диких животных. Владивосток: 372-381.
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96:
73-77.
Nartshuk E.P., Matyukhin A.V., Shokhrin V.P. 2022. Parasitic louse flies (Diptera, Hippoboscidae) and their association with bird hosts in the south of the Russian Far East // Entomol.
Rev. 102, 3: 367-376.
Nartshuk E.P., Matyukhin A.V., Shokhrin V.P. 2023. Birds as hosts of parasitic louse flies (Diptera) in the south of the Russian Far East // Зоол. журн. 102, 3: 310-316.


2682

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2428: 2683-2689

Эколого-фаунистические характеристики
нидикольных групп бабочек Lepidopteraв гнёздах береговой ласточки Riparia ripariaна севере Нижнего Поволжья
Е.Н.Кондратьев, В.В.Аникин
Евгений Николаевич Кондратьев, Василий Викторович Аникин. Саратовский национальный
исследовательский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского, Саратов, Россия.
E-mail: eugene.n.kondratyev@gmail.com; anikinvasiliiv@mail.ruПоступила в редакцию 6 июня 2024Группы членистоногих, которые могут встречаться в гнёздах птиц,очень разнообразны и включают Ixodida, Mesostigmata, Hemiptera, Diptera, Siphonaptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera и др. (Белоусова 2011; Борисова 1972, 1978; Корнеев и др. 2018, 2020; Нельзина
1977; Hicks 1959; Krišrofík et al. 1994, 1995; Nordberg 1936; Tryjanowski
et al. 2001; Woodroffe 1953). Несмотря на высокое разнообразие артропод, обитающих в гнёздах, как на территории России (Бибик и др. 2004;Бутенко 2003; Гапонов, Теуэльде 2020; Кондратьев 2019; Кондратьев и
др. 2021; Корнеев и др. 2020; Якименко и др. 1991), так и за рубежом
(Gwiazdowicz 2003; Krišrofík et al. 1994, 1995, 1996, 2007; Mašan, Krištofik 1993; Nordberg 1936; Tomioka, Nakamura 2002; Tryjanowski et al.
2001; Ulmanen et al. 1977; Woodroffe 1953) исторически больше внимания всегда уделялось паразитам. Интерес к непаразитическим видам,обитающим в гнёздах птиц, возрос только в последние годы. Несмотряна это, работы, в которых представлены данные по Lepidoptera, немногочисленны как в отечественной литературе (Белоусова 2011; Борисова
1978; Корнеев и др. 2020; Аникин, Кондратьев 2022), так и за рубежом
(Nordberg 1936; Woodroffe 1953; Tryjanowski et al. 2001; Alonso, Garrido
2009; Boyes et al. 2018). В последние годы становится всё более актуальным изучение состава чешуекрылых в гнёздах птиц на разных континентах, так как удаётся обнаружить ранее неизвестные для науки видынасекомых (Metz et al. 2018; Sato et al. 2019; Mutanen et al. 2020). Однако
наиболее полной сводкой по гнездовой фауне бабочек до настоящего
времени остаётся книга E.A.Хикса (Hicks 1959) и дополнениях к ней(Hicks 1962, 1971).
В Поволжье одним из важных и доступных объектов для изучения
фауны членистоногих в гнёздах перелётных птиц является береговая
ласточка, или береговушка Riparia riparia. Однако данные по бабочкам,встречающимся в её гнёздах, весьма скудны и фрагментарны (Загуляев
1960; Борисова 1978; Корнеев и др. 2020; Аникин, Кондратьев 2022;
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2683

Hicks 1959) (табл. 1), что не позволяет в полной мере оценить видовой
состав, распределение экологических групп и численность бабочек, населяющих гнёзда береговушек. Всего, по данным литературных источников и наблюдениям авторов, в гнёздах береговой ласточки отмечено
16 видов бабочек, из них наиболее таксономически разнообразно представлены семейства Tineidae – 6 видов, Noctuidae – 3 и Tortricidae – 2.
Таблица 1. Состав видов чешуекрылых Lepidoptera,отмеченных в гнёздах береговушки Riparia riparia(по данным литературы и авторским сборам)Источник данных*Вид
TineidaeTineidae spp.
Tinea columbariella Wocke, 1877
Tinea pellionella Linnaeus, 1758
Tinea trinotella Thunberg, 1794
Monopis laevigella ([Denis & Schiffermüller], 1775)
Infurcitinea rumelicella (Rebel, 1903)
Niditinea fuscella (Linnaeus, 1758)
Wegneria panchalcella (Staudinger, 1871)
Monopis spilotella (Tengstrom, 1848)
Gracillariidae
Caloptilia fidella (Reutti, 1853)
Oecophoridae
Borkhausenia fuscescens (Haworth, 1828)
Coleophoridae
Casignetella eltonica Anikin, 2005
Gelechiidae
Acompsia cinerella (Clerck, 1759)
Brachmia dimidiella ([Denis & Schiffermuller], 1775)
Epermeniidae
Epermenia ochreomaculella (Milliere, 1854)
Tortricidae
Acleris forsskaleana (Linnaeus, 1758)
Cochylidia implicitana (Wocke, 1856)
Crambidae
Loxostege sticticalis [Hubner, 1825]
Pyralidae
Laodamia faecella (Zeller, 1839)
Erebidae
Polypogon tentacularia (Linnaeus, 1758)
Noctuidae
Rhyacia simulans (Hufnagel, 1766)
Spaelotis ravida (Denis & Schiffermüller, 1775)
Caradrina kadenii (Freyer, 1836)
Всего

1

2

3

4

5

+
-

+
+
+
+
-

+
+
+
-

+
-

+
+
+
+

-

-

-

-

+

-

-

-

-

+

-

-

-

-

+

-

-

-

-

+
+

-

-

-

-

+

-

-

-

-

+
+

-

-

-

-

+

-

-

-

-

+

-

-

-

-

+

1

4

3

1

+
+
+
18

* 1 – Hicks 1959; 2 – Загуляев 1960; 3 – Борисова 1978; 4 – Корнеев и др. 2020;5 – материалы авторов (Аникин, Кондратьев 2022; неопубликованные данные)Целью настоящего исследования было изучение распределения экологических групп чешуекрылых в гнёздах береговой ласточки в Нижнем Поволжье в пределах Саратовской области.

2684

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Материалы и методы
Основой для исследования послужили энтомологические сборы из гнёзд береговушки в Воскресенском, Красноармейском, Лысогорском, Ровенском, Энгельсскоми Хвалынском районах Саратовской области, а также в Гагаринском районе МО«Город Саратов» (бывший Саратовский район) в 2019-2023 годах (см. рисунок). Всего
обследовано 12 колоний. Основные места отбора проб в Саратовской области визуализированы на карте (рисунок), созданной с помощью online проекта https://www.
simplemappr.net/.

Карта отбора проб на территории Саратовской области.

1 – Хвалынский р-н, окр. с. Елшанка, берег пруда на р. Елшанка; 2 – Хвалынский р-н, окр. с. Ивановка, берег Волги;3 – Хвалынский р-н, окр. с. Демкино, песчаный карьер; 4 – Хвалынский р-н, окр. с. Апалиха, песчаный карьер;5 – Воскресенский р-н, окр. с. Комаровка, берег р. Терешка; 6 – Энгельсский р-н, окр. поселка Малая Тополевка, песчаный
карьер; 7 – Саратов, Гагаринский р-н, окр. с. Песчаный Умет, заброшенный песчаный карьер; 8 – Красноармейский р-н, окр.
с. Мордово, берег Волги; 9 – Ровенский р-н, окр. с. Приволжское, берег р. Волга; 10 – Ровенский р-н, окр. с. Береговое, берег
Волги; 11 – Лысогорский р-н, окр. с. Симоновка, берег р. Медведица; 12 – Лысогорский р-н, окр. с. Атаевка, берег р. Медведица

Гнездовой материал извлекали из нор при их раскапывании. Далее его помещалив индивидуальный zip-пакет с этикеткой для дальнейшей транспортировки и камеральной обработки. Имаго и личинки бабочек собирали вручную при разборке гнездового материала и с помощью термофотоэклектора в течение 2-3 ч (Голуб и др. 2021).
Всего обследовано 253 гнёзд, обнаружено 160 имаго и личинок чешуекрылых в 34гнёздах (доля «пустых» проб – без чешуекрылых – составила 86.6%).
Индекс обилия (ИО) рассчитывали по формуле:
𝑛𝑖
ИО =
𝑁г
где ni – количество экземпляров i-го вида бабочек; Nг – сумма исследованных гнёзд.
Индекс доминирования (ИД) рассчитывали по формуле:𝑛 𝑖 × 100
ИД =𝑁жгде ni – число экземпляров i-го вида бабочек; Nж – сумма всех экземпляров бабочек.
Распределение бабочек по классам доминирования проводилось по шкале Энгельмана (Engelmann 1978). Все расчёты проведены в IBM SPSS Statistics 26.
Номенклатура чешуекрылых принята согласно Каталогу Lepidoptera России
(Синев 2019)Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2685

Р е з у л ь т а т ы и о б с у ж д е ни еВ гнёздах береговушки бабочки присутствуют относительно редко
(доля проб с бабочками составляет 13.44%). За пять лет исследования
доля бабочек от общего числа членистоногих, обнаруженных в гнёздах,составила 0.73%. Наиболее многочисленными группы – клещи отряда
Mesostigmata (74.34%), жуки Coleoptera (14.66%) и виды класса Collembola (9.67%), все остальные таксоны немногочисленны (0.005-2.07%).
Всего на территории Саратовской области в гнёздах береговой ласточки отмечено 18 видов бабочек из 11 семейств (табл. 2). По числу видов наиболее разнообразно семейство Tineidae – 4 вида (что в целом сопоставимо с обобщёнными данными литературы).
Таблица 2 Экологические группировки, экологические индексыи классы доминирования бабочек в гнёздах береговой ласточки(по материалам из Саратовской области)
№

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

Таксон
Tineidae
Infurcitinea rumelicella (Rebel, 1903)
Niditinea fuscella (Linnaeus, 1758)
Wegneria panchalcella (Staudinger, 1871)
Monopis spilotella (Tengstrom, 1848)
Gracillariidae
Caloptilia fidella (Reutti, 1853)
Oecophoridae
Borkhausenia fuscescens (Haworth, 1828)
Coleophoridae
Casignetella eltonica Anikin, 2005
Gelechiidae
Acompsia cinerella (Clerck, 1759)
Brachmia dimidiella ([Denis & Schiffermuller], 1775)
Epermeniidae
Epermenia ochreomaculella (Milliere, 1854)
Tortricidae
Acleris forsskaleana (Linnaeus, 1758)
Cochylidia implicitana (Wocke, 1856)
Crambidae
Loxostege sticticalis [Hubner, 1825]
Pyralidae
Laodamia faecella (Zeller, 1839)
Erebidae
Polypogon tentacularia (Linnaeus, 1758)
Noctuidae
Rhyacia simulans (Hufnagel, 1766)
Spaelotis ravida (Denis & Schiffermüller, 1775)
Caradrina kadenii (Freyer, 1836)Классдоминирования

ЭГ

ИД, %

ИО, экз./гнездо

СФ
СФ
СФ
СФ

0.055
0.0079
0.625
0.625

86.88
1.25
0.004
0.004

Эудоминант
Рецедент
Редкий
Редкий

ФФ

0.625

0.004

Редкий

ФФ

0.625

0.004

Редкий

ФФ

0.625

0.004

Редкий

ФФ
ФФ

0.625
0.625

0.004
0.004

Редкий
Редкий

ФФ

0.625

0.004

Редкий

ФФ
ФФ

0.625
0.625

0.004
0.004

Редкий
Редкий

ФФ

0.00791.25

Рецедент

ФФ

0.625

0.004

Редкий

ФФ

0.625

0.004

РедкийФФФФФФ

0.00790.0079
0.625

1.25
1.25
0.004

Рецедент
Рецедент
Редкий

Среди семейств бабочек по числу особей эудоминантом выступает семейство Tineidae (89.38%) за счёт вида Infurcitinea rumelicella, виды семейства Crambidae и Noctuidae относятся к рецедентам с долей 1.25%,
остальные семейства представлены редко в пределах 0.004%.

2686

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

На основе анализа собранного материала выделены трофические
группы бабочек. По типу питания в гнёздах береговушек доминируют
сапрофаги (представители семейств Tineidae), имеющие долю 89.38%,
фитофаги представлены значительно скромнее – 10.62%.
В представленной консорции по числу видов системообразующими
типами связей являются трофические и фензивные связи. На трофическом уровне среди бабочек доминируют фитофаги, но это преимущественно случайные виды из ближайших открытых биотопов либо виды,питающиеся растительными частями гнезда. На втором месте по количеству видов стоят сапрофаги, питающиеся разлагающимися остатками
животного происхождения.
По топическим связям гнездо можно рассматривать как консорцию,где консорты связаны субстратно-стациальными связями (Infurcitinea
rumelicella), а детерминант выступает в качестве средообразующего элемента, все остальные виды имеют только фензивные связи. К нидиколам в наших сборах был отнесён вид Infurcitinea rumelicella – типичный
обитатель гнёзд береговушек. Он представлен в гнёздах в том числе ина личиночных стадиях.
З а к л ю ч е ни еВ результате проведённых исследований в лесостепной и степной зонах Саратовской области в гнёздах береговушки Riparia riparia обнаружено 18 видов бабочек из 11 семейств (Gelechiidae – 2 вида, Noctuidae –3, Epermeniidae – 1, Tineidae – 4, Tortricidae – 2, Oecophoridae – 1, Gracillariidae – 1, Pyralidae – 1, Crambidae – 1, Erebidae – 1 и Coleophoridae –1). По типу питания по численности в гнёздах доминируют сапрофаги
(виды семейств Tineidae), фитофаги представлены значительно скромнее. Доминантную группировку в большинстве колоний составляет вид
Infurcitinea rumelicella.
Литература
Аникин В.В., Кондратьев Е.Н. 2022. Распределение экологических групп чешуекрылых
(Lepidoptera, Insecta) в гнёздах береговой ласточки (Riparia riparia (Linnaeus, 1758))на территории Саратовской области // Поволж. экол. журн. 2: 232-241. https://doi.org/
10.35885/1684-7318-2022-2-232-241.
Белоусова Н.М. 2011. О фауне нидиколов гнёзд синантропных птиц на юге Приморья //Вестн. ДВО РАН 158, 4: 23-30.
Бибик О.И., Начева Л.В., Пономарева О.А. 2004. Количественное соотношение эктопаразитов гнёзд синантропных птиц на территории г. Кемерово // Медицина в Кузбассе 3, 2:
37-41.
Борисова В.И. 1972. Итоги изучения экологии гнездо-норовых паразитов птиц ТАССР // Паразитология 6, 5: 454-464.
Борисова В.И. 1978. К структуре гнездо-норовых ценозов ласточек // Паразитология 12, 5:
377-382.
Бутенко О.М. 2003. Гамазовые клещи (Acarina, Gamasina) птиц и мелких млекопитающих
Окского заповедника // Тр. Окского заповедника 22: 486-503.
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2687

Гапонов С.П., Теуэльде Р.Т. 2020. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) в гнёздах птицв Воронежской области // Зоол. журн. 99, 8: 919-923. https://doi.org/10.31857/S0044513
420050050.
Голуб В.Б., Цуриков М.Н., Прокин А.А. 2021. Коллекции насекомых: сбор, обработка и хранение материала. М.: 1-358.
Загуляев А.К. 1960. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Том 4, Вып. 3. Настоящие
моли. М.; Л.: 1-268.
Кондратьев Е.Н. 2019. К фауне гамазовых клещей гнёзд береговой ласточки (Riparia riparia(Linnaeus, 1758) Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье 16: 90-92.
Кондратьев Е.Н., Корнеев М.Г., Поршаков А.М., Матросов А.Н. 2021. Гамазовые клещи
гнёзд береговой ласточки (Riparia riparia (Linnaeus, 1758)) на территории Саратовской
области // Паразитология 55, 4: 346-352. https://doi.org/10.31857/S0031184721040062.
Корнеев М.Г., Поршаков А.М., Яковлев С.А. 2018. Первая находка иксодового клеща Ixodes
lividus Koch, 1844 (Ixodidae) в Саратовской Области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье 15: 76-77.
Корнеев М.Г., Поршаков А.М., Яковлев С.А., Матросов А.Н., Сажнев А.С. 2020. Членистоногие – обитатели нор береговой ласточки Riparia riparia (Linnaeus, 1758) (Aves: Hirundinidae) на территории Саратовской области // Изв. Саратов. ун-та. Нов. сер. Сер.
Хим. Биол. Экол. 20, 2: 189-199. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2020-20-2-189-199.
Нельзина Е.Н. 1977. Основные таксономические группировки организмов, участвующих вформировании гнездово-норовых биоценозов // Паразитология 11, 4: 326-331.
Синев С.Ю. (ред.) 2019. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. 2-е изд. СПб.: 1-448.
Якименко В.В., Богданов И.И., Тагильцев А.А. 1991. Членистоногие убежищного комплексав колониальных поселениях береговой ласточки на территории западной Сибири иВосточного Казахстана // Паразитология 25, 1: 39-47.
Alonso A., Garrido J. 2009. Arthropods in shag (Phalacrocorax aristotelis) nests from the National Park of the Atlantic Islands (NW Spain): occurrence and abundance at different
breeding phases // Vie et Milieu / Life & Environment 59, 1: 59-68.
Boyes D.H., Lewis O.T. 2019. Ecology of Lepidoptera associated with bird nests in mid‐Wales,
UK // Ecol. Entomol. 44, 1: 1-10.
Engelmann H.D. 1978. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia 18:
378-380.
Gwiazdowicz D.J. 2003. Mites (Acari: Mesostigmata) occurring in the nests of birds of prey (Falconiformes) and owls (Strigiformes) // Acarina 11: 235-239.
Hicks E.A. 1959. Check-list and Bibliography on the Occurrence of Insects in Bird’ Nests. Ames:
1-681.
Hicks E.A. 1962. Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds’ nests. Suppl.
I // Iowa State College J. Sci. 36, 3: 233-344.
Hicks E.A. 1971. Check-list and bibliography on the occurrence of insects in birds’ nests. Suppl.
II // Iowa State College J. Sci. 46, 3: 123-338.
Krišrofík J., Mašan P., Šustek Z. 1996. Ectoparasites of bee-eater (Merops apiaster) and arthropods in its nests // Biologia 51, 6: 557-570.
Krišrofík J., Mašan P., Šustek Z. 2007. Arthropods (Pseudoscorpionidea, Acarina, Coleoptera,
Siphonaptera) in nests of the bearded tit (Panurus biarmicus) // Biologia 62, 6: 749-755.
https://doi.org/10.2478/s11756-007-0142-0.
Krišrofík J., Šustek Z, Gajdoš P. 1994. Arthropods in nests of the Sand Martin (Riparia riparia
Linnaeus, 1758) in South Slovakia // Biologia 49, 5: 683-690.
Krišrofík J., Šustek Z, Gajdoš P. 1995. Arthropods in the penduline tit (Remiz pendulinus) //Biologia 50, 5: 487-493.
Mašan P., Krištofik J. 1993. Mites and ticks (Acarina: Mesostigmata et Ixodida) from the nestsof Riparia riparia L. in South Slovakia // Biologia 48: 155-162.
Metz M.A., Davis D.R., Davis M.M. 2018. A new species of Niditinea (Tineidae: Tineinae) witha preference for bird nests, and the known larval habitats of the species in the UnitedStates // Proc. Entomol. Soc. Washington 120, 1: 153-166.

2688

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Mutanen M., Huemer P., Autto J., Karsholt O., Kaila L. 2020. Monopis jussii, a new species(Lepidoptera, Tineidae) inhabiting nests of the Boreal owl (Aegolius funereus) // ZooKeys
992: 157-181. https://doi.org/10.3897/zookeys.992.53975.
Nordberg S. 1936. Biologisch-ökologische Untersuchungen über die Vogel-nidieolen // Acta zool.
fenn. 21: 1-168.
Sato H., Nasu Y., Murahama S., Matsumuro H., Ueda K. 2019. Differences in the niches ofkeratin/chitin feeding moths (Lepidoptera: Tineidae) in bird nests in central Japan // Euro.
J. Entomol. 116: 442-449. https://doi.org/10.14411/eje.2019.045
Tomioka Y., Nakamura S. 2000. Insects from bird’s nests in Japan (1) // House and Household
Insect Pests 21: 100-104.
Tryjanowski P., Baraniak E., Bajaczyk R., Gwiazdowicz D.J., Konwerski S., Olszanowski Z.,
Szymkowiak P. 2001. Arthropods in nests of the red-backed shrike (Lanius collurio) in
Poland // Belg. J. Zool. 131: 69-74.
Ulmanen I., Saikku P., Vikberg P., Sorjonen J. 1977. Ixodes lividus (Acari) in sand martin colonies in Fennoscandia // Oikos 28, 1: 20-26. https://doi.org/10.2307/3543318.
Woodroffe G.E. 1953. An ecological study of the insects and mites in the nests of certain birds
in Britain // Bull. Entomol. Res. 44: 739-772. https://doi.org/10.1017/S0007485300024706.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2428: 2689-2692

Распространение и численность огаря
Tadorna ferruginea и пеганки T. tadornaв Оренбургском степном заповеднике
П.В.Дебело, О.В.Сорока
Пётр Васильевич Дебело, Ольга Владимировна Сорока.
ФГБУ «Заповедники Оренбуржья», Оренбург, Россия

Второе издание. Первая публикация в 2020*В Оренбургском степном заповеднике кластерного типа огарь и пеганка известны на всех его участках и, судя по литературным данным ифондовым материалам†, являются гнездящимися перелётными видами.
Огарь Tadorna ferruginea. На участке «Таловская степь» (3200 га,холмисто-увалистый Общий Сырт в верховье реки Таловая) по 1-2 парев 1992-2000 годах регулярно встречали на прудах по балке Малая Садомна, временных водоёмах по её руслу и балке Таловая, но выводки
здесь отмечались только с 1997 года. В начале 2000-х годов здесь ежегодно встречалось уже по 3-5 пар огарей, а весной и осенью отмечались
скопления до 40-200 особей. Примерно такое же количество птиц встре* Дебело П.В., Сорока О.В. 2020. Распространение и численность огаря (Tadorna ferruginea Pall., 1764)и пеганки (Tadorna tadorna L., 1758) в государственном природном заповеднике «Оренбургский»// Актуальные проблемы экологии и природопользования. М.: 100-104.
† Дневники полевых наблюдений государственных инспекторов заповедника за 1992-2019 гг. (Рукопись;фонды заповерника «Оренбургский»).

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2689

чалось здесь и на протяжении большей части уходящего десятилетия,хотя в 2012 и 2013 годах в период гнездования численность достигала
7-10 пар, а осенью – 150 особей.
Динамика встречаемости огаря Tadorna ferruginea.

ТС – «Таловская степь», БС – «Буртинская степь», АйС – «Айтуарская степь»,АщС – «Ащисайская степь», ПС – «Предуральская степь»
ТС
Годы

1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
2016
2017
2018
2019
Всего

БС

АйС

АщС

ПС

Всего

Число Число Число Число Число Число Число Число Число Число Число Число
встреч особей встреч особей встреч особей встреч особей встреч особей встреч особей
1
4
–
–
3
1
2
–
2
2
15
4
4
–
14
11
9
7
2
14
54
32
21
8
–
4
–
12
224

2
6
–
–
21
2
2
–
2
20
83
22
17
–
522
80
88
46
19
57
370
301
121
178
–
21
–
58
2038

–
–
+
20
18
12
25
19
15
16
7
19
34
23
19
28
24
22
30
33
15
38
17
8
19
3
10
3
487

–
–
+
134
98
350
95
57
37
91
15
38
108
44
40
123
107
80
117
472
81
185
86
26
100
13
24
15
2536

–
–
–
4
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
2
1
3
1
–
1
3
–
3
1
–
–
–
–
20

–
–
–
8
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
4
1
5
+
–
2
3
–
6
2
–
–
–
–
32

–
1
–
–
16
1
–
10
16
5
2
3
1
3
3
1
4
13
12
15
–
1
–
1
2
1
–
3
114

–
13
–
–
16
1
–
168
118
1574
53
96
+
124
131
1
10
627
587
771
–
2
–
4
13
4
–
17
4330

–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
2
7
10
5
24

–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
3
27
30
87
147

1
5
+
24
38
14
27
29
33
23
24
26
39
26
38
40
40
43
44
63
72
71
41
18
23
15
20
23
869

2
19
+
142
136
353
97
225
157
1685
151
156
125
168
697
205
210
753
723
1302
454
487
213
210
116
65
54
177
9083

Примечание: «+» – число птиц точно не известноНа участке «Предуральская степь» (16538 га, увалистое Предуралье)1, 3, 4 и 4 пары в 2016, 2017, 2018 и 2019 годах неоднократно встречались на прудах Колубай и Бобровый.
На участке «Буртинская степь» (4500 га, Предуральское холмогорье)по 7-10 пар огарей ежегодно в 1990-е годы отмечалось на ручьях Белоглинка, Кайнар, а также прудах Таволгасай и Дусансай. Основными
местами их кормёжки и отдыха служили расположенные за пределами
охранной зоны Коскольские озёра, в окрестностях которых и по реке Тузлукколь также встречалось несколько пар. На этих озёрах огари скапливались и после подъёма на крыло молодых, причём в отдельные дни

2690

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

в конце августа 1997 года здесь насчитывали до 120-150 птиц (очевидно,вся местная популяция). Существенных изменений встречаемости огарей на участке не наблюдалось и в последующие годы (см. таблицу),хотя в 2010, 2011 и 2013 годах она несколько увеличивалась (возможно,в связи с обмелением и пересыханием ряда окрестных водоёмов).
На участке «Айтуарская степь» (6753 га, приречный мелкосопочник)в период гнездования пары птиц отмечались в окрестностях скалистых
обнажений по среднему участку балки Шинбутак, а весной и на разливев стыке балок Жарык и Ташкак; периодические встречи известны также по балке Акбулак, в урочище Актюбе и окрестности горы Шайтан.
На участке «Ащисайская степь» (7200 га, возвышенный Западный
Тургай) встречи выводков известны с 1993 года, хотя пары отмечалисьи ранее. В последующие годы здесь насчитывали по 3-7 пар, причём восновном на озере Журманколь и плёсах балки Ащисай; периодически
по 1-2 пары регистрировались также на противопожарном пруду у кордона. Весной пролётные стаи огарей (численностью до 50 особей) наблюдались и в других секторах участка, в том числе на Маячной горе и побалке у его южной границы. Осенью над участком отмечались пролётные стаи численностью до 100-140 особей, а на озере Журманколь в 2001году наблюдалось скопление до 1000 огарей.
Огари прилетают рано. На участке «Таловская степь» первые птицы
отмечались с середины марта (14.03.2019; 17.03.2000; 19.03.2008, 2013 и
2014; 20.03.2015), хотя чаще всего они появлялись в первых числах апреля. На участке «Буртинская степь» самые ранние встречи зарегистрированы 18.03.2001 и 2004, 21.03.1995 и 2009, но обычно первые птицы
прилетали в последней пятидневке марта – начале апреля; днями позжеони отмечались в пределах участка «Айтуарская степь». На участке «Ащисайская степь» первые встречи огарей регистрировались 27.03.2008; 28.
03.2016; 06.04.2000, 2006 и 10.04.2002.
Гнездятся огари в основном в старых норах сурков преимущественнов конце апреля – мае, а выводки (до 12 птенцов) отмечаются с начала
третьей декады мая. Их величина в мае составляет в среднем 8.43 птенца
(n = 7), в июне 8.0 (n = 41), в июле 4.82 (n = 22); смертность, таким образом, достигает около 43% от первоначальной величины выводка.
Послегнездовые перемещения огарей становятся заметными уже вконце августа. В сентябре местами (озеро Журманколь) они концентрируются в значительном количестве, а в конце сентября и в октябре большинство их отлетает. Последние встречи в Ащисайской степи известны
05.11.2001, а в Таловской степи – 15.11.2013 и 19.11.2012.
Пеганка Tadorna tadorna. На участке «Таловская степь» выводок
впервые был отмечен в июне 1988 года (Симак 1990), хотя на прудахдля водопоя скота в этом районе взрослые пеганки отмечались и ранее
(Гейде 1989). Позднее инспекторами участка 3 взрослые пеганки наблюРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2691

дались на одном из прудов 08.06.1999, а несколько птиц, в том числе имолодых, здесь отмечены и 08.09.1999. За все последующие годы однупролетающую над участком пеганку здесь видели только 06.08.2001 и
10 особей (3 встречи) с 26.07. по 16.08.2019.
На участке «Буртинская степь» одиночных птиц отмечали в конце
1990-х годов, а за последние два десятилетия одиночку среди нырковых
уток на пруду в верховье балки Белоглинка видели 11.04.2012 (Барбазюк 2015).
На участке «Ащисайская степь» гнездование пеганки не известно, аво встреченных выводках молодые были представлены уже крупными
пуховичками. Весной здесь первые птицы регистрировались 20.03.2002,
23.03.2016 и 27.03.2008, но чаще всего они появлялись в первой декаде
апреля и концентрировались на озере Журманколь. Хорошо выраженного пролёта здесь не наблюдалось и к концу второй декады апреля пеганки обычно рассредоточивались в окрестностях озера Журманколь иплёсах по балке Ащисай.
Гнездование в регионе начинается в первой декаде мая, а с 8 июняна водоёмах участка появляются выводки. Птенцов в них насчитывается по 8-12, в среднем 9.2 (n = 5), но на крыло поднимается не более 56 молодых. Часть выводков объединяется, образуя скопления, в которых
насчитывается до 22 молодых. Ко времени подъёма на крыло молодых
общая численность пеганок в отдельные годы, по опросным сведениям,достигает 130-200 особей, хотя обычно не превышает 60-80. Отлетать назимовку пеганки начинают уже в августе, в сентябре на участке остаётся примерно половина исходной численности, а последние особи задерживаются до середины октября; самые поздние встречи регистрировались 19.10.2017 и 27.10.2016.
Литература
Симак С.В. 1990. Фауна позвоночных урочища «Грызлы» // Животный мир Южного Урала.
Оренбург: 92-93.
Гейде Г.М. 1989. Птицы и млекопитающие территории проектируемого Оренбургского степного заповедника // Краеведение и перестройка: Материалы 1-го обл. совещ. краеведов Оренбуржья. Оренбург: 17-18.
Барбазюк Е.В. 2015. Птицы участка «Буртинская степь» Государственного природного заповедника «Оренбургский». Аннотированный список, 1984-2014 // Изв. Самар. НЦ РАН17, 4 (5): 842-852.


2692

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2428: 2693-2694

Находка стрижиной кровососки
Crataerina pallida в Саратовской области
М.Г.Корнеев, А.М.Поршаков
Михаил Германович Корнеев, Александр Михайлович Поршаков. Российский научноисследовательский противочумный институт «Микроб» Роспотребнадзора, Саратов, Россия

Второе издание. Первая публикация в 2021*

В мае 2021 года в городской черте Саратова обнаружен новый дляСаратовской области вид мух-кровососок: Crataerina pallida (Latreille,
1812). Определение проведено по таблицам (Штакельберг 1933; Грунин
1970; Досжанов 1980; Austein 1926; Schneider-Orelli 1937).
Crataerina pallida – моноксенный паразит чёрного стрижа Apus apus.
Палеарктический вид, распространение которого соответствуют местам
гнездования вида-хозяина. На территории России Crataerina pallida обнаружена в европейской части, в Крыму, Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Встречается в Казахстане (Досжанов 1980). Ближайшее
место находки в Поволжье – Республика Татарстан (Кондратьев, Аникин 2020).

Crataerina pallida, самка, дорзально. Фото М.Г.Корнеева
* Корнеев М.Г., Поршаков А.М. 2021. Находка кровососки Crataerina pallida (Latreille, 1812) (Hippoboscidae:

Diptera) в Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье 18: 104-105.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2693

Материал: Crataerina pallida – самка (1 экз., снят с человека), 11 мая
2021, Саратов (51.5606° с.ш., 45.9983° в.д.); хранится в лаборатории эпизоотологического мониторинга ФКУЗ «РосНИПЧИ «Микроб»», Саратов
(см. рисунок).
Литература
Грунин К.Я. 1970. Семейство Hippoboscidae – Кровососки // Определитель насекомых европейской части СССР. М., 5, 2: 596-601.
Досжанов Т.Н. 1980. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) Казахстана. Алма-Ата: 1280.
Кондратьев Е.Н., Аникин В.В. 2020. Список мух-кровососок (Diptera: Hippoboscidae) Среднего и Нижнего Поволжья // Полевой журнал биолога 2, 4: 286-291.
Штакельберг А.А. 1933. Определитель мух Европейской части СССР. Л.: 1-742.
Austein E. 1926. On the genus Crataerina von Olf. and its allies, with description of new species// Parasitology 18: 350-360.
Schneider-Orelli O. 1937. Ueber die Alpenseglerparasiten Crataerina melbae Rond. und Crat.
pallida Latr. // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 17: 4-20.


ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2428: 2694-2695

Стрижиная кровососка Crataerina pallida –новый вид насекомых Кировской области
С.В.Пестов, В.Н.Сотников
Сергей Васильевич Пестов. Вятский государственный университет, Киров, Россия.
Коми научный центр УрО РАН, Сыктывкар, Россия
Владимир Несторович Сотников. Кировский городской зоологический музей, Киров, Россия

Второе издание. Первая публикация в 2020*

Мухи-кровососки Hippoboscidae – это семейство двукрылых специализированных эктопаразитов млекопитающих и птиц. Известно, что помимо непосредственного воздействия, наносимого хозяевам при нападении на них, кровососки могут быть переносчиками опасных трансмиссивных заболеваний: сибирской язвы, трипаносомозов, клещевого энцефалита и др. (Матюхин и др. 2017). В Кировской области это семейство
изучено слабо, известны 4 вида; Hippobosca equina, Lipoptena cervi, Melophagus ovinus и Ornithomya avicularia (Животный мир... 1974). Только
последний вид питается на птицах. Для сравнения, в Карелии отмечено
8 видов кровососок птиц (Матюхин и др. 2017).
* Пестов С.В., Сотников В.Н. 2020. Стрижиная кровососка (Crataerina pallida) – новый вид насекомых

Кировской области // Материалы 4-х городских науч.-практ. зоол. чтений памяти
учёного-естествоиспытателя С.В.Маракова (1929-1986). Киров: 33-34.

2694

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Чёрный стриж Apus apus в Кировской области является обычным
гнездящимся перелётным видом. В городе Кирове прилёт стрижей отмечается в первой-второй декадах мая, в начале XXI века в среднем 13
мая. Гнездовая биология в условиях Кировской области изучена поканедостаточно. Основная часть популяции гнездится на чердаках каменных и деревянных домов. Ежегодно они занимают старые гнёзда илистроят новые. В полной кладке 2-3 яйца. Первые кладки появляются впервой или второй декадах июня, повторные появляются до конца этого
месяца. Инкубация яиц продолжается 18-19 сут (Сотников 2002).
В конце июня 2018 и 2019 годов на одном из чердаков 5-этажного
дома в городе Кирове однократно осматривалась колония чёрных стрижей. Птенцы в гнёздах были сильно поражены кровососками.
Стрижиная кровососка Crataerina pallida (Latreille, 1812) является
узкоспециализированным гнездовым кровососом чёрного стрижа. Распространение этого вида совпадает с гнездовым ареалом стрижа. Ранее
этот вид мух не был отмечен в Кировской области. По нашим наблюдениям, вокруг одного гнезда может быть до 10 особей паразитов. В годразвивается одно поколение. Зимуют куколки в оставленных на зимугнёздах. Весной мухи выходят из куколок и нападают вначале на взрослых птиц, а после вылупления птенцов атакуют и их.
Развитие личинок происходит внутри организма матери. После окончания гнездового периода самки откладывают в гнездо личинок четвёртого возраста, которые вскоре окукливаются. Все имаго к середине илик концу июля погибают (Досжанов 1980; Walker, Rotherham 2010).
Литература
Досжанов Т.Н. 1980. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) Казахстана. Алма-Ата: 1-208.
Животный мир Кировской области. 1974. Киров, 2: 1-525.
Матюхин А.В., Артемьев А.В., Панов И.Н. 2017. Паразитологические исследования птиц:мухи-кровососки (Hippoboscidae: Ornithomyinae) Карелии // Тр. КНЦ РАН 7: 60-72.
Сотников В.Н. 2002. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 1. Неворобьиные. Ч. 2. Киров: 1-528.
Walker M.D., Rotherham I.D. 2010. Temperature affects emergence of Crataerina pallida (Diptera: Hippoboscidae) // J. Med. Entomol. 47, 6: 1235-1237.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2695

ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2428: 2696-2701

Зависимость продолжительности предгнездового
периода от социальной организацииу северных куликов
В.В.Гаврилов
Вадим Валерьевич Гаврилов. Звенигородская биологическая станция им. С.Н.Скадовского,биологический факультет, Московский государственный университет им М.В.Ломоносова,Москва, Poccия. E-mail: vadimgavrilov@yandex.ruВторое издание. Первая публикация в 2014*Кулики – одна из самых многочисленных групп видов в тундровых
сообществах Севера. Они обладают разнообразными системами социальной организации, которые складываются из характера пространственной структуры популяции, формы брачных отношений и форм родительской заботы о потомстве. Даже среди видов, гнездящихся в одном и томже месте, можно наблюдать разные системы пространственной организации (территориализм, определяемый либо самцами, либо самками,полутерриториализм, ток), формы брачных отношений (моногамия, полигамия, промискуитет), а также разные формы заботы о потомстве (заботятся оба партнёра либо один партнёр). Это делает куликов удобными
объектами для изучения влияния социальной организации на разные
характеристики биологии и экологии видов.
Полевые работы проводили с 20 мая по 5 августа в 1984, 1985, 1987,
1988 и 1990 годах на двух стационарах орнитологического отряда Института биологических проблем Севера ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии (69º30′ с.ш., 158º30′ в.д.). В 1984-1985 годах работали на южном берегу озера Нерпичье, в 1987, 1988 и 1990 – в месте слияния рекБольшая и Малая Коньковые. Оба стационара расположены на левобережье Колымы, соответственно, в 30 и 100 км от неё и 45 км от побережья Восточно-Сибирского моря. Расстояние между стационарами около
65 км. Результаты исследований на обоих стационарах объединены.
Исследовали следующие виды: тулес Pluvialis squatarola, бурокрылая ржанка Pluvialis fulva, фифи Tringa glareola, щёголь Т. erythropus,круглоносый плавунчик Phalaropus lobatus, плосконосый плавунчик Ph.
fulicarius, турухтан Philomachus pugnax, кулик-воробей Calidris minuta,белохвостый песочник С. temminckii, краснозобик С. ferruginea, острохвостый песочник С. acuminata, дутыш С. melanotos, бекас Gallinago
gallinago, азиатский бекас G. stenura, американский бекасовидный веретенник Limnodromus scolopaceus.
* Гаврилов В.В. 2014. Зависимость продолжительности предгнездового периода от социальной организацииу северных куликов // Кулики в изменяющейся среде Северной Евразии. М.: 9-13.

2696

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Срок прилёта птиц на места гнездования служит стартом для всего
периода размножения. Датой начала предгнездового периода считали
день, когда более 30% популяции определённого вида прилетало в места гнездования, а датой окончания этого периода – начало насиживания у более 30% популяции, (а если предгнездовой период был последним в гнездовом цикле – то завершение насиживания у более 90% популяции). Определения проводили по кумулятивной кривой так, чтобыв конкретный год определить точные даты массового размножения популяций исследованных видов.
Проанализированы сроки прилёта куликов в разные годы в Нижнеколымский район Якутии. Кроме собственных наблюдений (Гаврилов
1994, 1995) использованы данные Е.Р.Потапова и Е.И.Хлебосолова (личные сообщения), собранные на том же стационаре, и опубликованные
сведения К.А.Воробьёва (1963) и А.Я.Кондратьева (1982), которые проводили наблюдения на той же широте (69º с.ш.) в 30-70 км от наших
мест. Анализ показал, что сроки прилёта куликов в район исследований
можно считать стабильными (стандартное отклонение чуть более 3 сут).
С 1957 по 1990 год они не изменились, хотя годы наблюдений характеризовались разными погодными условиями.
Исследованные виды куликов я разделил на 4 группы в соответствии с их местами зимовки. Места зимовок приняты по сводкам (Гладков
1951; Козлова 1961, 1962; Cramp, Simmons 1983). Первую группу образовали виды, зимующие в Индии и Юго-Восточной Азии (белохвостый
песочник, турухтан, бекас, щёголь); вторую – виды, зимующие в северной и центральной части Южной Америки (дутыш, американский бекасовидный веретенник); третью – виды, зимующие в Австралии и Океании (бурокрылая ржанка, острохвостый песочник, тулес); в четвертую
группу я отнёс плавунчиков, которые зимуют в морях у побережий Центральной Америки, Океании и Юго-восточной Азии. При всей условности такого разделения (поскольку места зимовок наших популяций куликов точно не известны), именно в таком порядке кулики прилетаютна места гнездования. Таким образом, заметна тенденция: чем ближе кместам гнездования расположены места зимовки, тем раньше птицы
прилетают размножаться. Вторая тенденция, которая просматриваетсяс учётом первой: первыми прилетают «короткоклювые» виды, собирающие корм с поверхности почвы. «Длинноклювые» виды, которым дляуспешной кормёжки необходимы оттаивание либо воды, либо почвы,прилетают позже, когда наступают несколько лучшие погодные и кормовые условия. Прилёт плавунчиков последними легко объяснить именно с этих позиций: они собирают корм с поверхности свободной воды,поэтому они сильнее других видов зависят от тёплой погоды.
Считается, что сроки прилёта куликов на места гнездования связаныс наличием и доступностью подходящего корма, что, в свою очередь, заРус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2697

висит от появления проталин в тундре, а также от наличия открытой
воды по берегам рек и озёр (Воробьёв 1963, 1967; Кищинский 1973а,б,в,1974, 1978; Кищинский, Флинт 1973а,б; Кондратьев 1979, 1982; и др.).
А.Я.Кондратьев (1979, 1982) показал, что прилёт большей части куликов в среднем совпадает со временем перехода среднесуточной температуры воздуха через 0ºС. Мои наблюдения показывают, что лишь кулики
первой группы жёстко привязаны к изменению погодных условий: ихсроки прилёта действительно колеблются вслед за изменениями конкретных условий года. В остальных группах лишь неблагоприятные погодные условия вызывают задержку прилёта, а хорошие условия не приближают его. Это подтверждает известное заключение, согласно которому, чем дальше мигрирует вид, тем стабильнее сроки его пролёта иприлёта (Immelman 1978; Berthold 1980; Гвиннер 1984). Также следует
отметить, что, по моим наблюдениям, лишь «короткоклювые» виды удовлетворительно чувствуют себя при средней температуре воздуха 0ºС.
Остальные нуждаются в плюсовых температурах, а плавунчики прилетают, когда уже в тундре устанавливаются положительные среднесуточные температуры. Разная привязанность куликов к окружающей температуре показана и для мигрирующих птиц (Сема 1989).
Таким образом, действительно, прилёт куликов на места гнездования зависит от наличия корма, и, следовательно, от окружающей температуры. Ближние мигранты прилетают раньше других и в большей
степени зависят от погодных условий. Дальние мигранты, прилетая позднее, летят и прилетают при более комфортных температурах. Вместе стем сроки прилёта стабильны у всех исследованных видов и не связаныс социальной организацией видов.
Следует заметить, что в последние два десятилетия в разных странах
Европы, в Северной Азии, в Северной Америке исследователями регистрируется все более и более ранний прилёт птиц в районы гнездования, нежели в предыдущие десятилетия. Это отмечается для многих видов, которые мигрируют как внутри, так и за пределы континентов.
Большинство исследователей приходит к выводу, что главной причиной
существенного изменения сроков весенней миграции служит потепление климата в Северном полушарии (Brown et al. 1999; Crick, Sparks
1999; Dunn, Winkler 1999; Соколов и др. 1999а,б, 2001; Соколов 2006;
Forchhammer et al. 1998; Walther et al. 2002; Hubalek 2004). В связи сэтим интересно было бы узнать, изменились ли сроки прилёта куликовв Нижнеколымский район Якутии в последние годы. Однако, к сожалению, таких данных ещё нет.
Мной проанализированы сроки предгнездового периода у разных видов куликов в Нижнеколымском районе в различные годы. Были найдены сроки массового размножения популяций указанных видов, определённые по кумулятивной кривой. Результаты показали, что хотя даты2698

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

начала или конца предгнездового периода у разных видов могут варьировать, продолжительность периода гнездования, остаётся практически
постоянной. Эти результаты позволяют провести межвидовой сравнение
длительности предгнездового периода у куликов.
В предгнездовой период самцы осуществляют следующие биологические отправления, определяющие конечный успех размножения: а) пространственное распределение гнездящихся птиц, б) образование пар. Вкомплекс поведения в этот период входят токовые и территориальные
полёты, охрана территорий, различные демонстрации на земле, ухаживание за самками и т.д. Поэтому концом предгнездового периода самцов
куликов я считаю даты завершения этого поведения, а не начало инкубации яиц, хотя в некоторых случаях это может и совпадать.
Исследованные кулики образуют три группы видов в зависимости отпродолжительности предгнездового периода. Первыми прекращают
предгнездовое поведение самцы куликов, которые одни (либо преимущественно одни) инкубируют кладки и одни водят выводки: белохвостый песочник, круглоносый и плосконосый плавунчики, американский
бекасовидный веретенник, щёголь. Уравнение 1: Т = 9.35m0.154, R2 =92.9%, где Т – продолжительность предгнездового периода в сутках, m –масса тела птиц в граммах.
Вторую группу образуют виды, самцы которых сразу после завершения предгнездового периода покидают места гнездования и больше непринимают участия в заботе о потомстве (дутыш, острохвостый песочник, турухтан). Уравнение 2: Т = 13.54m0.134, R2 = 84.5%.
Последними предгнездовое поведение заканчивают виды, самцы которых вместе с самками примерно поровну заботятся о потомстве (бекас,бурокрылая ржанка, тулес). В эту же группу входит белохвостый песочник, самцы которого охраняют свои территории до момента вылупления
птенцов Уравнение 3: Т = 16.36m0.167, R2 = 88.9%.
Показатели степени уравнений для этих трёх групп значимо не различаются между собой (P >0.05, t-критерий), демонстрируя общую закономерность увеличения продолжительности предгнездового периода отмассы тела у самцов куликов внутри разных групп. Общий уровень временны́х затрат определяется типом социальной организации куликов вкаждой группе видов.
В предгнездовой период самки куликов распределяются по территории, образуют пары, формируют и несут яйца. Завершение кладки ясчитаю завершением предгнездового периода у самок. Более крупные
виды календарно имеют менее продолжительный предгнездовой период. Однако и здесь можно выделить три группы видов. Первую образуют виды, самки которых прилетают в места гнездования совместно ссамцами либо в уже сформировавшихся парах (американский бекасовидный веретенник, бурокрылая ржанка, щёголь, тулес), либо в составе
Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2699

перемещающихся токов (турухтан). Этим самкам не надо тратить времяна образование пар и поэтому они быстрее всех приступают к гнездованию. Уравнение 4: Т = 2.51m0.28, R2 = 48.9%.
Вторую группу образуют виды, самки которых образуют брачные
связи непосредственно на местах гнездования (белохвостый песочник,дутыш, острохвостый песочник, бекас). Уравнение 5: Т = 4.15m0.305, R2 =96.5%.
Третью группу образуют круглоносый и плосконосый плавунчики. Вотличие от предыдущих групп, самки этих видов берут на себя функции
распределения по территории и закрепления индивидуальных участковза гнездящейся парой, поэтому их предгнездовой период длится дольше,чем у самок других видов. Уравнение 6: Т = 5.04m0.32.
Показатели степени уравнений для этих трёх групп значимо не различаются между собой (Р >0.05, t-критерий), демонстрируя общую закономерность увеличения продолжительности предгнездового периода отмассы тела у самок куликов внутри разных групп. Уровень временны́хзатрат на предгнездовой период у самок куликов, как и у самцов, определяется типом социальной организации в каждой группе видов.
Таким образом, существуют половые различия в затратах временина предгнездовой период у совместно гнездящихся куликов. Показатели
степени в аллометрических уравнениях продолжительности времени
фазы размножения постоянны для определённого пола в данной фазеразмножения. Уровни затрат времени на предгнездовой период у птицразного пола зависят от брачных или родительских систем. То есть типсоциальной организации вида определяет их затраты времени.
Поддержано РФФИ гранты № 11-04-00992-а, № 12-04-00507-а и № 12-04-01288-а.

Литература
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Воробьёв К.А. (1967) 2017. Орнитологические исследования на Алазее (северо-восточная
Якутия) // Рус. орнитол. журн. 26 (1467): 2766-2778. EDN: YTSMPBГаврилов В.В. 1994. Сроки весеннего прилёта куликов на Северо-Восток Якутии: (связь сэкологией и дальностью миграции видов) // Кольцевание и мечение птиц в России исопредельных государствах. 1986-1987. М.: 161-165.
Гаврилов В.В. 1995. Сроки и характер весенней миграции куликов в Нижнеколымском
районе Якутии // Актуальные проблемы экологии и зоокультуры. М.: 37-44.
Гвинер Э. 1984. Годовые ритмы: общая перспектива // Биологические ритмы. М.: 44-54.
Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза.
М., 3: 3-372.
Кищинский А.А. 1973а. Материалы по питанию дутыша в тундре северо-восточной Якутии
// Фауна и экология куликов. М., 1: 49-51.
Кищинский А.А. (1973б) 2023. Материалы по питанию острохвостого песочника Calidris acuminata в тундре северо-восточной Якутии // Рус. орнитол. журн. 32 (2335): 3734-3736.
EDN: SJPVVTКищинский А.А. (1973в) 2003. Биология размножения и брачное поведение плосконосого
плавунчика Phalaropus fulicarius в восточносибирских тундрах // Рус. орнитол. журн.
12 (218): 388-389. EDN: IUKCLD

2700

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

Кищинский А.А. 1974. Биология и поведение кулика-дутыша в восточно-сибирских тундрах
// Бюл. МОИП. Отд. биол. 79, 1: 73-88.
Кищинский А.А. 1978. Трофические взаимоотношения птиц и некоторых беспозвоночных втундровых экосистемах // Журн. общ. биол. 39, 2: 212-226.
Кищинский А.А., Флинт В.Е. (1973а) 2015. Материалы по биологии американского бекасовидного веретенника Limnodromus scolopaceus в тундрах Восточной Сибири // Рус. орнитол. журн. 24 (1207): 3888-3891. EDN: UNOCWN
Кищинский А.А., Флинт В.Е. 1973б. Материалы по биологии турухтана в Яно-Индигирской
низменности // Фауна и экология куликов. М., 1: 57-60.
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР. Птицы.
Т. 2, вып. 1, ч. 2).
Козлова Е.В. 1962. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-434 (Фауна СССР. Птицы.
Т. 2. Вып. 1. Ч. 3).
Кондратьев А.Я. 1979. Сезонные явления в жизни птиц Чаунской низменности // Птицы
Северо-Востока Азии. Владивосток: 95-105.
Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1-192.
Сема А.М. 1989. Фенология перелётов птиц в Казахстане. Алма-Ата: 1-152.
Соколов Л.В. 2006. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. 85, 3: 317-341.
Соколов Л.В., Марковец М.Ю., Шаповал А.П., Морозов Ю.Г. 1999а. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского
моря. 1. Динамика сроков миграции // Зоол. журн. 78, 6: 709-717, 1102-1109.
Соколов Л.В., Марковец М.Ю., Шаповал А.П., Морозов Ю.Г. 1999б. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского
моря. 2. Влияние температурного фактора на сроки миграции // Зоол. журн. 78, 9:1102-1109.
Соколов Л.В., Троп Э.А., Морозов Ю.Г.Ефремов В.Д. 2001. Влияние температурного фактора на долговременные флуктуации сроков миграции, гнездования и расселения уворобьиных птиц // Докл. Акад. наук по общ. биол. 378, 2: 282-285.
Berthold Р. 1980. Migration: control and metabolic physiology // Avian Biology 5: 124-221.
Brown J.L., Li S.H., Bhagabati N. 1999. Long-term trend toward earlier breeding in an American bird: a response to global warming? // Proceed. Nat. Acad. Sci. 96: 5565-5569.
Cramp S., Simons K.E.L. (eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 3. Waders to
Gulls. Oxford Univ. Press: 1-932.
Crick H.Q.P., Sparks Т.Н. 1999. Climate change related to egg-laying trends // Nature 399: 423424.
Dunn P.O., Winkler D.W. 1999. Climate change has affected the breeding date of tree swallows
throughout North America // Proceed. Royal Soc. Lond. 266: 2487-2490.
Forchhammer M.C., Post E., StensethN.C. 1998. Breeding phenology and climate // Nature 391:
29-30.
Hubalek Z. 2004. Global weather variability affects avian phenology: long-term analysis, 18882001 // Folia Zool. 53: 227-236.
Immelman K. 1971. Ecological aspects of periodic reproduction // Avian Biology 1: 341-389.
Walther G.-R., Post E., Convey P., Menzel A., Parmesan N. et al. 2002. Ecological responses torecent climate change // Nature 416: 389-395.

Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2428

2701