陸水生物学報 (Biology of Inland Waters) 34: 29-42 (2020)

酸性河川（秋田県玉川水系渋黒川）における優占種レゼイナガレトビケラ
Rhyacophila lezeyi の幼虫の微生息場所及び蛹化場所
青谷 晃吉

Larval and pupal microhabitats of Rhyacophila lezeyi (Trichoptera: Rhyacophilidae)
in a highly acidic stream, Shibukuro Stream in Tamagawa River System,
northern Honshu, Japan
Kokichi AOYA
Abstract
Larval and pupal microhabitats and physical environmental factors of Rhyacophila lezeyi were investigated in ahighly acidic mountainous stream, Shibukuro Stream (pH3.0 in average) of Tamagawa River System, Akita Prefecture, northern Honshu from May 2017 to July 2019. Larvae were widely distributed both in the rapids and glides withextremely high abundance. Pupal cases were mostly found on downstream side of ventral surfaces of embedded boulders and more abundant in rapids than in glides with faster current speed. Pupal aggregations with 2-5 pupal cases were
frequency observed and up to 29 pupal cases were aggregated.
Key words: boulder, ventral surface of stones, pupal aggregations, Akita prefecture.

2016). ナガレトビケラ科に関するものとしてはオ

はじめに

オナガレトビケラ Himalopsyche japonica (Morton,
秋田県玉川温泉の強酸性水が流入する渋黒川に

1900) 幼虫が流速 2 m s-1前後の小滝や早瀬の巨礫において, 捕食性のレゼイナガレトビケラ Rhyacophila

生息すること, また, その幼虫や蛹が石の腹面や下lezeyi Navás,1933 幼虫が卓越した優占種になるこ

流側面の窪みに付着していることが知られていると, 本種幼虫がコウノオナシカワゲラ Protonemura(鶴石・吉田, 2002, 2003). ナガレトビケラ属幼虫

kohnoae Shimizu,1998 幼虫を主に捕食することにの微生息場所については, 河畔植物の葉や茎, 流木

ついては, すでに詳しく報告した (青谷, 2018). まに生息する種 (ホッカイドウナガレトビケラ R.

た, 近年, 東北地方の他の酸性河川において, 本種

hokkaidensis Iwata, 1927, シコツナガレトビケラ R.

の幼虫がコウノオナシカワゲラ幼虫と共にしばし

shikotsuensis Iwata, 1927) があることが報告されてば瀬の優占種となっていることも報告されている

いる (Ito, 1999). また, 平瀬の河床間隙を好む種群(武田ほか, 2015; 青谷, 2019). 渋黒川でレゼイナガ(ムナグロナガレトビケラ種群 nigrocephala species

レトビケラが優占種となる理由については,

種間group) があり, その行動や生態について詳しく調競争の緩和や餌資源の豊富さ, 本種に対する捕食

べられている. この種群に属するムナグロナガレ者がいないことなどと, 青谷 (2018) が推論していトビケラ R. nigrocephala Iwata, 1927 が初齢初期とる. しかし, このような酸性河川の底生動物群集を

終齢後期に河床上の大礫表面に生息することが報構成する種の生活史や微生息場所などについての告されている (Taira and Tanida, 2011; 平, 2018). こ

研究は少なく (武田・塘, 2017), 本種に関するそれのほか, 水が滴るような岩盤に特異的に生息する種

らの研究は皆無であることから, まずは優占種で(クラマナガレトビケラ R. kuramana Tsuda, 1942)

ある本種の幼虫の微生息場所や蛹化場所について,があることも報告されている (Taira et.al., 2013).

礫の状態や礫面利用, 流速などの環境要因との関連についての研究を実施した.

著者は, 酸性水域に生息するレゼイナガレトビ

ケラの幼虫がこれらのナガレトビケラ科の種とはトビケラ幼虫の微生息場所については, これまでも多くの研究がある (e. g., Tanida, 1984; 谷田,
1989; 伊藤, 1989; 三橋, 2000; 野崎, 2008; 岡田ほか,― 29 ―

異なる生息場所を選好することや蛹化場所についての知見を得たので, ここに報告する.

Fagus crenata Blumeなどの落葉樹と低木が見られ,調査地の概略

右岸は岩盤であるが, 両岸とも岸際にササ類 (Sasa
玉川温泉の源泉はpH1.1～1.2を示すほどの強酸

spp.および Sasamorpha spp.) が多かった. 流れ幅は,性である (秋田県生活環境部環境管理課, 2019). 渋2018年6月4日では, ミズナラの大木の根元から右

水源より約2.2 km

岸の岩壁までの幅と同じ19.2 mであるが, 渇水期は下流で酸性の叫沢 (pH 3.0) が流入することで pH 4

中州が現れ, その分だけ流れ幅が狭まる. 2019年6弱となる (横山, 1972). また, その約0.5 km 下流で月20日のように中州の幅が9.6 mになった場合の流

玉川温泉水が流入してさらに酸性度を増し,

れ幅は9.6 mになっていた (図2A).

黒川の源流部は中性であるが,五十曲地点で雄物川水系の玉川と合流する. 調査は, 温調査地点の河床には砂 (sand: 長径0.1-2 mm: 以

泉水流入地点より約4.1 km 下流, 五十曲より1.5 km

下 Wentworth (1922) に従う) と細礫 (granule: 長径

上流で, 支流の石黒沢 (非酸性河川) が合流する地

2-4 mm) から成る砂礫層の上に, 大きいもので長点直上 (39.939°N, 140.705°E, 標高480 m; 図1, 2A)

径1,000 mm程度の巨礫 (boulder: 長径256< mm) がの約100 mの流程で行われた.

主にはまり石状態で, 瀬全体に広がり, その一部はこの地点の河床型はAa-Bb移行型 (可児, 1944)
で, 左岸にはミズナラ Quercus crispula Blume, ブナ

水面上に出ていた. また, 巨礫の周囲には大礫 (cobble: 長径64-256 mm) も多く見られた.

Fig. 1. Study site at Shibukuro Stream in Tamagawa River System, northern Honshu.
図1. 本州北部（秋田県）の玉川水系渋黒川における調査地.

― 30 ―

景観的に区別される平瀬 (波立ちが見られない)

2019年4～8月が平均 0.46 (0.20-1.00) mで, 毎年5月には, 巨礫とその周囲に中礫 (pebble: 長径 4-64 mm)には多量の融雪水が流れ込み増水していた (図3).

と大礫が敷き詰められるが, 下層にはそれらはほ

このほか, 2017年7月下旬, 8月下旬及び2018年6月

とんど見られなかった. また, 白波が立つ早瀬には,下旬, 8月下旬に降雨による小規模の出水があった.

巨礫が多く, その周囲及び下層には中礫と大礫が水温の変動については, 2017年が平均14.1 (範囲

共に堆積していた. 2018年6月20日の調査時は, 平瀬(以下同様) 6.4-19.3) ℃, 2018年が平均14.2 (6.7-20.2)-1は流速が平均 0.30 (範囲 (以下同様) 0-0.65) m s ,℃, 2019年4～8月が平均14.8 (3.8-21.9) ℃で, 融雪水

水深が平均 0.30 (0.06-0.53) m, 早瀬は流速が平均が流入する5月は毎年低かった (図3). ただし, 20190.94 (0.48-1.43) m s-1, 水深が平均 0.24 (0.07-0.47) m

年7, 8月の平均水温は2017・2018両年の同時期よりであり, 流速は早瀬が平瀬の約3倍速く, 水深は平瀬

1.6-1.9℃高くなっていた.

と早瀬でほとんど差がなかった (図3). なお, 平瀬

pHについては, 2017年が平均 3.11 (範囲 (以下同の横断面3か所については, 河床の表層を巨礫が占様) 2.83-3.76), 2018年が平均 2.95 (2.65-3.69), 2019

める割合が8～9割であった (「KS画像カラスンポ」

年が平均 2.93 (2.62-3.39) で, 融雪水が流入する5月(片山, 2015) による解析).

は毎年やや高くなる傾向にあり (図3), 2018年は4～右岸の岸壁の一角に設定した基準地点の水深の変動については, 2017年が平均 0.36 (範囲 (以下同

7月 (3.12 ± 0.26 (平均 ± SD) ) が8～11月 (2.88 ± 0.15
(同) ) より有意に高かった (t検定, p < 0.05).

様) 0.20-0.75) m, 2018年が平均 0.53 (0.25-1.20) m,

Fig. 2. A: Study site in Shibukuro Stream (June 20, 2019). The right tributary is Ishiguro Stream. B: The area for the investigation
on relationships between physical environment factors and pupal habitats (the area with a white flame in Fig. 2A).
図2. A: 調査地の写真 (2019年6月20日撮影. 右支流は石黒沢). B: 蛹室分布と微環境との関係調査の範囲 (図2Aの白線枠).

― 31 ―

調査方法

定量調査
レゼイナガレトビケラ幼虫と蛹の定量調査は,発

2017年5月15日から2019年6月7日までの期間中, 5

育段階による平瀬と早瀬の分布について調査した～22日間隔で計46回行った. ただし, 12月1日から

定量調査 (以下, 定量調査) と, 巨礫表面に生息す

翌年の4月中旬までは, 玉川ダムから玉川温泉までる本種幼虫・前蛹・蛹の微生息場所の調査 (以下,の国道が積雪により通行禁止になり調査できな

巨礫調査) を行った. また, 本種の蛹については蛹かった. 幼虫と蛹は0.3×0.3 m2のコードラート付き化場所の選好性について明らかにするために,

レゼイナガレトビケラ幼虫と蛹については,巨

サーバーネット (メッシュサイズ: 0.25 mm) を平

礫・大礫・中礫表面の蛹室の分布と付着様式と物瀬と早瀬の川底に置いて (コードラートに収まら

理環境の調査 (以下, 蛹室分布調査) を行った.

ない巨礫を避けて), 平瀬と早瀬で各々1回ずつ採集した. 枠内の礫表面を手のひらなどで十分に擦Fig. 3. Seasonal changes in water temperature (top), pH (middle) and water depth (bottom) at the study site (Shibukuro Stream).
Water temperature: Measured by the mercurial stick thermometer between 8:00 and 10:00 on each sampling day. pH: Measured bya glass electrode pH meter (HI98108N HANNA, Woonsocket, Rhode Island, U.S.A.) between 8:00 and 10:00 on each samplingday. Water depth: Estimated by photographs of fixed point.
図3. 渋黒川における水温 (上), pH (中), 水深 (下) の季節変動. 水温: 調査日の8:00～10:00に水銀棒温度計で測定, pH: 調
査日の8:00～10:00にガラス電極pH計 (HI98108N ハンナ, ウーンソケット, ロードアイランド州, アメリカ合衆国) で測定, 水深: 調査日の渋黒川右岸岸壁の定点.

― 32 ―

るとともに, 河床の砂礫層を50 mm程度掘り起こし

着面の全体と一部の蛹室の形状をデジタルカメラて土砂を採取し, 2L広口塩化ビニール瓶1本に入れ(Optio WG-2, PENTAX, 東京) で撮影し, さらに蛹たのち, その場で白色バットにあけ, 目視で全底生室内に幼虫や蛹が見られる場合は内部の様子も撮

動物を拾い, 75％エタノール中に保存した.

影した. その後, 蛹室を剥がしながら蛹室数を数え2019年4月以降はツキノワグマ被害の注意喚起

た. この際, 繭殻だけの蛹室や空の蛹室も数えた.

に伴う入林規制が強化され, 現地に長時間留まる

蛹室中に生体がいる場合は蛹室ごと河川水を満たことができなかったため, 採取した底生動物と土したビニール瓶に入れ, クーラーボックスに氷冷砂の入ったビニール瓶をクーラーボックスに氷冷保管して生きたまま持ち帰った.

保管して持ち帰り, 目視によるソーティングは帰宅後, 実験室で行った.

実験室において, 蛹室内にいた終齢幼虫, 前蛹(繭なし), 前蛹 (繭あり), 蛹のそれぞれを区別してこの調査については, 終齢幼虫と前蛹は区別しなかった.

計数したのち, 終齢幼虫と前蛹 (繭なし) は75%エ
タノール中に保存し, 前蛹 (繭あり) と蛹は飼育した. 繭を形成していない個体でも, すでに蛹室を完巨礫調査成させ, 歩行ができない個体は, 前蛹と判定した

幼虫・蛹の定量調査の補完を目的として, 上記の(Wiggins, 1996).

コードラートに入り切らないはまり石状態の長径蛹室分布調査は2018年6月18日から2019年7月4日

300-400mmの巨礫表面に生息する幼虫と蛹についまで計33回実施し, 巨礫と密着する蛹室のある中礫ての調査を, 2018年7月14日から2019年5月27日まで

3個を含むのべ126個の礫について調べた.

計21回行った. 巨礫5個を早瀬から平瀬にかけてラ

各々の礫については, 手の甲あるいは胴長靴の底

ンダムに選んだ後, 各礫を両足の間に固定したDフを礫面と平行に写しこんだデジタルカメラの画像

レームネット (ネット枠の幅0.4 m, メッシュサイズ

から, 投影楕円面積の近似のために長径と短径を0.25 mm; 商品名「HOGAベントス用サーバーネッ

求めた (KS画像カラスンポを利用). また, 蛹室数,ト」, HS4051-300, HOGA, 京都市) の前で静かに起蛹室集合の数及びそれぞれの蛹室集合を構成する

こしたのち, 用意した白色バット上に礫を置いて蛹室数を記録した. 礫面内の蛹室の分布状況につ

腹面 (河床と接する面) や側面を, ポリプロピレン

いては, 蛹室が付着している面を上流から下流に製ブラシ (しっかりにぎれるカラーブラシB, (株)目測で4つに区分 (4分画) して, 礫面内の単独ある

大創産業, 広島市) で幼虫や蛹がなくなるまでこす

いは蛹室集合がどの分画に分布しているかを目視り落とした. さらに, Dフレームネット内の砂礫等

し, 記録した. なお, 2つ以上の分画にまたがって付も同じバットにあけ, 目視で本種の幼虫と蛹をピ着している蛹室集合及び2つの礫に挟まれその両ンセットで拾い, 75％エタノール中に保存した.

方に付着していた蛹室については, その他としてそれらと区別した.

蛹室分布調査2017年の調査終了時点で, 定量調査の前蛹と蛹蛹室分布と微環境の採集数が少なく, また, コードラートに収まらな1つの礫に付着している蛹室数と, 蛹室が付着しい巨礫腹面に蛹室が多い傾向があることが分かっている礫面のサイズや流速などの物理環境との関た. これらのことを勘案して, それぞれの巨礫や大係を解析するため, 2019年6月20日に図2Bの右岸側

礫の各表面を個別に目視して, 礫の表面に付着しの早瀬と左岸側の平瀬及び中州の上下流において,ている蛹室の数や分布, 付着様式について調べる

他の巨礫や大礫から離れている巨礫・大礫41個のことにした.

それぞれについて, 礫の状態 (浮き石 loose stone,

ランダムに選んだポイントの岸から対岸へ往復

はまり石 embedded stone), 礫サイズ (巨礫 boulders,

横断しながら, 河床に埋まったり重くて動かすこ

大礫 cobbels), 瀬のタイプ (早瀬 rapids, 平瀬 glides)とができなかったりしたものを除き, 長径200mmを記録し, さらに礫背面中央部直上の流速, 水深以上のはまり石状態の巨礫や大礫を水面上に持ち(水面から礫のある位置の河床までの深さ) を測定

上げ, 横転あるいは反転させて, 蛹室の有無と礫面

した.

への付着状況について目視・記録した.
礫表面に本種の蛹室が付着している場合は,蛹室が付着している場合はその礫面 (腹面ventral,付― 33 ―

背面dorsal, 下流に向かって右側面right lateral, 同左

側面left lateral, 上流面anterior, 下流面posterior (Tanida,

た, 流速, 水深と蛹室密度との関係については, は1984) ) を記録し, それぞれの蛹室数を数えた.

まり石のうち, 礫の背面が水面上に出るなどして流速の測定にはプロペラ式流速計 (CR-11型, コ

背面の流速を測定できなかった3個を除く27個のスモ理研, 大阪) を用いた. 蛹室が付着している礫

データを用いて, 以下のような統計処理をして分面については, その面の長径・短径を, 付着してい析した. それぞれの因子と蛹室数及び蛹室密度とない場合は腹面のそれらを, 蛹室分布調査と同様の関係について, ノンパラメトリック法としてスの方法で求めた. また, 水深は50 cm のアクリル樹

ピアマンの順位相関分析 Spearman's rank correlation

脂製物差しで河床までの深さを測定した.

analysis, パラメトリック法として無相関検定 Test

礫の各面積については, 投影楕円面積で近似しof non-correlationsを行った上で相関に有意性のあた (abπ/4; a: 長径, b: それと直行する径 (短径) ). 蛹

るものに絞り (表2), それぞれの因子と蛹室数及び室密度はこの面積を基準にして算出した.

蛹室密度間で重回帰分析 Multiple regression analysis

調査した石礫は, はまり石の巨礫16個, はまり石の大礫14個, 浮き石の巨礫11個の合計41個であっを行い, t値及び有意確率から蛹室数がどの因子の影響を受けているのかを解析した (表2).

た. 41個すべての礫について6つの面に付着している蛹室数を一元配置分散分析 One-way analysis of

種の選別と幼虫の齢解析

variance で比較した. はまり石と浮き石の蛹室数の定量調査によって採集した底生動物は実験室の比較には, 巨礫だけ (27個) を用いてt検定で有意差

実体顕微鏡 (MODEL C-PS, 10-126 倍, Nikon, 東京)を検討した. また, 巨礫と大礫の差については, は下で分類し, レゼイナガレトビケラの幼虫・前蛹・まり石だけ (30個) を用いて, 同様にt検定で有意差

蛹だけを別瓶に保存した. このサンプルと巨礫調を検討した.

査で得たサンプルさらに蛹室分布調査で得たサン礫背面の流速, 蛹室が付着している面の面積 (付プルのうち, 幼虫と前蛹について実体顕微鏡の接着していない場合は腹面面積), 水深の環境因子と眼マイクロメータを用いて, 頭幅の最大幅を4 μm

礫面に付着している蛹室数との関係について,単位で測定し, 幼虫の齢を解析した.

まFig. 4. Frequency distribution of head width of Rhyacophila lezeyi larvae and prepupae. Numerals above histograms show meanhead width, (ranges) and number (N) of larvae and prepupae measured.
_
図4. レゼイナガレトビケラ幼虫・前蛹の頭幅の頻度分布. ヒストグラムの上の数値は平均 ｘ (レンジ) と測定個体数.

― 34 ―

早瀬, 平瀬, 巨礫表面の各調査日のサンプルにつで有意差はなかった (t検定, p = 0.096, 図4).

いては, 幼虫の各齢, 前蛹, 蛹の個体数を数え, 早瀬,
平瀬については1コードラートあたりの, 巨礫調査

幼虫 前蛹 蛹の密度及び発育段階による生息場所については巨礫5個あたりの平均個体数密度を求2017～2019年の全46回の定量調査における早瀬

めた.

と平瀬の幼虫の平均個体数密度比は1：0.82で早瀬が54.8±13.3% (平均±SD) を占め, 幼虫は平瀬より早瀬に多い傾向が見られた (t検定: p < 0.001). しか

調査結果

し, 早瀬と平瀬の定量調査による本種の幼虫各齢・発育段階の決定前蛹・蛹ごとの平均個体数密度には, 共に有意差

頭幅サイズの16 μm間隔のヒストグラムから, 明瞭な5つのグループに区別できた (図4).

は見られなかったことから (t検定, 図5), 幼虫と蛹は早瀬・平瀬に広く分散していることが示唆され2018年8月23日に採集し飼育した本種の蛹からた. また, 巨礫調査の発育段階組成を定量調査の早羽化した雌成虫が産んだ卵20個の長径・短径を測

瀬・平瀬のそれと比較すると, 巨礫と早瀬との間,定したところ, 長径405±24 μm (平均±SD), 短径

巨礫と平瀬との間には共に有意差は見られなかっ308±23 μm (同) で, 図4の最小ピークの頭幅サイズ

たが (χ二乗検定), 巨礫調査の各発育段階それぞれ254±8 μm (同) が卵の短径サイズより明らかに小の個体数割合を定量調査 (早瀬と平瀬の平均) のさいことから, この最小ピークが初齢で, 本種は5それと発育段階ごとに比較すると, II, III, IV齢, 前

齢期をもつことが明らかになった. このことから,

蛹, 蛹ではその差が±4 %の範囲内にあるのに対し,最大サイズのグループをV齢と前蛹とし, 以下IV,

I齢では巨礫の方が8 %低く, 逆にV齢では巨礫の方III, II, I齢と判定した.

が7 %高かった (図5).

I齢はII齢以上の幼虫にある総状鰓が欠如してい一方, これまで蛹室分布調査で確認した蛹室はた. また, 調査期間内に採集したV齢幼虫360個体とすべて巨礫・大礫・中礫表面に付着していたこと

前蛹100個体の頭幅サイズを比較したところ, V齢

から, ほとんどの前蛹・蛹の生息場所は礫表面では1178 ± 60 μm (平均 ± SD), 前蛹は1188 ± 51 μm (同)あることが示唆された.

Fig. 5. Mean density with standard error of each larval instar, prepupae and pupae of Rhyacophila lezeyi at rapids (dotted column)
and glides (open column) (Number 0.09 m-2) and boulder surfaces (solid column) (Number per 5 boulders) during Jul. 2018 to May
2019 21 sampling days.
図5. 早瀬, 平瀬, 巨礫 (長径300-400mm) におけるレゼイナガレトビケラ幼虫各齢・前蛹・蛹の平均個体数 (標準誤差).
早瀬, 平瀬は0.09m2当たり, 巨礫は巨礫5個当たりの個体数 (2018年7月～2019年5月の21回).

― 35 ―

Fig. 6. Frequency distribution of single or aggregations of pupal cases of Rhyacophila lezeyi. Attached sites on venter of boulders
were divided into 4 quarters from upstream to downstream: Upstream, upper middle, lower middle, downstream.
図6. レゼイナガレトビケラの蛹室の付き方. 礫腹面を上流から下流に4分して, それぞれ上流, 中央上, 中央下, 下流に付着していた数.

巨礫・大礫における蛹室の付着様式た石室タイプの2タイプに区別できた (図9). この

蛹室の付き方としては, 1個ずつ単独で付着している場合と複数の蛹室が集合して付着している場

122の蛹室のうち, 石室タイプが82%を占め, 季節を問わず, 圧倒的に多かった.

合があり, 単独蛹室の数と蛹室集合の数はほぼ同数で, 計964個の蛹室のうち81%は蛹室集合で見られた. この蛹室集合の80%は2～5個の蛹室で構成

され, 96%は10個以下であったが, 例外的に多い集合では29個であった (図6, 7).
調査した礫の96%で蛹室が礫の腹面に付着しており, 4%は隣接する2つの礫間にあり, その両方に付着していた. また, 腹面における蛹室の付着位置を見ると, 単独蛹室数及び蛹室集合数の40.7%, 全
蛹室数の41.3%が礫面の下流側四分画に付着しており, 上流側四分画に付着している蛹室数の約4.7倍, 中央の2つの四分画の合計蛹室数の約1.6倍になった (図6). さらに, 蛹室集合の配置を見ると,
蛹室が塊状に集まって付着しているタイプ (図8)と, 複数の蛹室あるいは蛹室集合が連続又は不連
続に線状に並んで付着しているタイプ (図7) があり, 後者のタイプは蛹室が付着した礫の37%に見られた.

蛹室分布調査期間中にマクロ撮影した122の蛹室の画像を比較分析したところ,

すべて細礫で作ったカメの甲羅に似た亀甲タイプと,細礫で作った楕円柱の囲いの上に中礫を載せた石室に似― 36 ―

Fig. 7. An aggregation of 29 pupal cases of Rhyacophila
lezeyi on ventral surface of an embedded boulder (482×476mm) on May 27, 2019.
図7. はまり石の巨礫（長径482mm，短径476mm）腹面上のレゼイナガレトビケラの29蛹室．2019年5月27日
撮影 .

Fig. 8. Mass aggregations of pupal cases of Rhyacophila lezeyi on the venter of an embedded boulder (Aug. 18, 2018). (a) 1
prepupa and 9 pupae (a’) A prepupa (upper) and a pupa (lower). (b) two V instar larvae and 3 prepupae (c) three V instar larvae (d)eight empty cases.
図8. 渋黒川河床のはまり巨礫底面（2018年8月18日）のレゼイナガレトビケラの蛹室．(a) 前蛹1，蛹9 (a’)上: 前蛹，
下: 蛹 (b) V齢幼虫2，前蛹3 (c) V齢幼虫3 (d) 空の蛹室8 （脱繭後に中に残った繭数個).

Fig. 9. Pupal cases of Rhyacophila lezeyi. a, b: Tortoise carapace type, constructed of only with granules (3-4mm). c, d, e: Chamber
type, using a pebble (4-25mm) on dorsum. Scales = 10 mm.
図9. レゼイナガレトビケラの蛹室. a, b: 亀甲タイプの蛹室．細礫だけでできている. c, d, e: 石室タイプの蛹室. 細礫と中礫の組み合わせ. 図中の白線分の長さは10 mm.

― 37 ―

Table 1. Relationships between number or density of pupal cases of Rhyacophila lezeyi and physical environment factors (states of stones,
stone size, riffle types and stone surfaces) on June 20, 2019.
表1. レゼイナガレトビケラの蛹室数・密度と物理的環境 (礫の状態, 礫サイズ, 瀬のタイプと礫面) との関係 (2019年6月20日).

Several populations(Number of stones)

Mean
numberof pupalcases± S.D.

p valueof t-test

p valueof one-way
analysis ofvariance

Mean densityof pupal cases
N m-2 ± S.D.

p valueof t-test

States of stones

embedded stones (N = 16 boulders)loose stones (N = 11 boulders)

7.06 ± 6.37
2.18 ± 3.25

0.0157*―102.0 ± 116.1
39.2 ± 55.6

0.0740Stone sizeboulders (256 < mm ) (N = 16 embedded stones)
cobbles (64-256 mm) (N = 14 embedded stones)

7.06 ± 6.37
1.79 ± 3.51

0.0088**―102.0 ± 116.1
71.6 ± 151.0

0.5390

Riffle types

rapids (N = 12 embedded stones)
glides (N = 18 embedded stones)

8.83 ± 6.38
1.78 ± 3.17

0.0029**―145.8 ± 158.9
93.7 ± 203.3

0.4615

Stone surfaces

ventral (N = 41 stones)right lateral (N = 41 stones)
left lateral (N = 41 stones)
dorsal (N = 41 stones)
anterior (N = 41 stones)
posterior (N = 41 stones)

3.95 ± 5.31
0.00 ± 0.00
0.00 ± 0.00
0.00 ± 0.00
0.00 ± 0.00
0.00 ± 0.00

0.0000**

―
―
―
―
―
―

―

Environmental factor―*: P < 0.05, **: P < 0.01.

Table 2. Relationships between number or density of pupal cases of Rhyacophila lezeyi and physical environment factors on June 20,
2019.
表2. レゼイナガレトビケラの蛹室数・密度と物理的環境の関係 (2019年6月20日).

Environmental factor

Correlation coefficient of
ρ of Spearman's rank correlation
test of non-correlation
Mean (range)(N=27 embedded stones) Number of pupal Density of pupal Number of pupal Density of pupal
cases
cases N m -2
cases
cases N m -2

Current speed on dorsal surface 0.655 (0.054-1.437) m s -1 0.3899 (0.0444)* 0.3517 (0.0721)
of stones
Water depth
0.29 (0.06-0.53) m-0.0819 (0.6846) -0.1591 (0.4279)
Area of ventral surface of stones 0.0515 (0.0078-0.1509) m-2

0.6134 (0.0007)**―0.4924 (0.0091)** 0.4462 (0.0197)*

t-value of multiple regression

Number of pupal Density of pupal
cases
cases N m -2
2.6456 (0.0142)* 2.4165 (0.0236)*

0.0147 (0.9421)-0.2277 (0.2534)――

0.4712 (0.0131)*―

2.4866 (0.0203)*―p-values in parentheses in the right six columns. *: P < 0.05, **: P < 0.01.

巨礫・大礫表面の蛹室数・蛹室密度と物理環境と0.54, 表1). 早瀬と平瀬を比較すると, 蛹室数は早の関係

瀬の方が平瀬より多い傾向が見られたが (t 検定:

2018年6月20日の調査では, 調査した巨礫と大礫41個中, 21個に蛹室が付着していた. 蛹室の付着しp < 0.01), 蛹室密度には有意差はなかった (t 検定:
p = 0.46, 表1).

ている礫面はすべて腹面であり, 蛹室の付着面に流速, 水深, 腹面面積と蛹室数との関係, 及び流は明らかな有意差が見られた (一元配置分散分析:

速, 水深と蛹室密度との関係について相関を見る

p < 0.01, 表1).

と, 水深と蛹室数及び蛹室密度については有意な巨礫について, 浮き石とはまり石を比較すると,相関は見られなかった (表2). 流速と蛹室数につい蛹室数ははまり石の方が浮き石より多い傾向が見ては, いずれの相関解析でも有意な正の相関が見られたが (t検定: p < 0.05), 両者の蛹室密度には有られ (表2), 流速と蛹室密度についても有意な正の意差はなかった (t検定: p = 0.07, 表1). はまり石に相関が見られた (表2). 面積と蛹室数については,

ついて, 巨礫と大礫を比較すると, 蛹室数は巨礫のすべてで有意な正の相関が見られた (表2). すなわ

方が大礫より多い傾向が見られたが (t検定: p <ち, 蛹室数は, 流速が大きいほど, 面積が大きいほ

0.01), 蛹室密度には有意差はなかった (t検定: p =ど増える傾向にあり, 蛹室密度も流速が大きいほ― 38 ―

Fig. 10. Relationships between environment factors and number or density of pupal cases of Rhyacophila lezeyi on June 20, 2019.
(A) Current speed on dorsum of stones and density of pupal cases. (B) Area of ventral surface of stones and number of pupal caseson each stone.
図10. 物理的環境とレゼイナガレトビケラの蛹室数・密度との関係 (2019年6月20日). (A) 礫の背面流速と蛹室密度の関係. (B) 礫の腹面面積と蛹室数の関係.

ど高い傾向にあった (表2, 図10A, B). 蛹室密度と記している. 山地渓流に普通であり, 多様な齢期の腹面面積あるいは礫サイズとの間には, 有意な相幼虫が同時に見つかることは, トワダナガレトビ

関は認められなかった. また, 重回帰分析の結果か

ケラとレゼイナガレトビケラに共通しているようらも, 流速, 水深, 面積 (あるいは礫サイズ) のうだ. 同じように気管鰓を持つRetracta種群について

ち, 蛹化場所の選択にもっとも影響を与える因子

は, 「幼虫は山地渓流の流れの早い瀬に見られるが流速であることが示唆された (表2).

ことが多いこと」も共通している.

東北地方では, レゼイナガレトビケラもトワダ
考察

ナガレトビケラも山地渓流で採集されることが多く, 本来, Retracta種群と同じように流れの早い瀬

幼虫の微生息場所に生息する. しかし, 渋黒川ではトワダナガレトビ

全調査期間における本種幼虫の早瀬と平瀬の生ケラをはじめ, 本種以外のナガレトビケラは生息息密度を比較すると, 全幼虫の平均密度では早瀬しておらず, 本種は平瀬の密度も高い. 渋黒川は典が平瀬より高い傾向にあった. しかし, 齢ごとに見型的な山地渓流で, 物理的な環境は多くのナガレ

るとすべての齢で有意差が見られず (図5), 幼虫

トビケラにとって好適な生息場所となりうると考の平瀬における密度は早瀬に比べて低くはない傾

えられるが, 強い酸性域であるため, トワダナガレ

向が見られた.

トビケラなど他の耐酸性を持たないナガレトビケ

服部 (2005) は, 日本産ナガレトビケラ科の成虫

ラの幼虫が侵入できないでいると考えられる. こと幼虫の分類をまとめ, 成虫や幼虫の生息場所にのため, 耐酸性種のレゼイナガレトビケラだけがついても, やや断片的ではあるが示唆している. レ

高密度に生息するようになり, 平瀬でも早瀬と同

ゼイナガレトビケラの属するAcropedes種群につレベルまで密度が高まった可能性が考えられる.

いては, 「幼虫は渓流域に普通に見られ, 同時に若Taira and Tanida (2011) は, 河川上流域の石礫底

齢幼虫から成虫まで見られることも多い」とし,に生息するナガレトビケラ属幼虫 9 種のうち, 早瀬

R. towadensisと平瀬の両方に生息するムナグロナガレトビケラ

Iwata, 1927 については「東北地方では山地渓流に種群4種の幼虫については, 早瀬より平瀬に多いこ普通であるが, 中部地方では細流に見られる」ととを明らかにした. このような平面的な分布傾向

この種群のトワダナガレトビケラ― 39 ―

は, この種群の幼虫が河床間隙に主に生息すると流速の大きい場所で蛹化し, ミクロな環境で見れいう, 他のナガレトビケラとは異なる生息場所選ば, 流されにくく流況の安定している巨礫などの択性をもつことが反映しているという (Taira and腹面の下流側を選択すると推察される. これらのTanida, 2011). この種群に属さないニワナガレトビ

点については, 蛹室の分布だけでなく, 今後は羽化

ケラR. niwae Iwata, 1927, ヒロアタマナガレトビケの成功率などのデータを集めることが必要になる

ラ R. brevicephala Iwata, 1927, R. sp. RC (Retracta種と思われる.

群) の3種の幼虫については平瀬に比べて早瀬に特鶴石・吉田 (2003) は山地渓流の流速 2 m s-1に達段に多いことも報告されている (Taira and Tanida,

する流心部におけるオオナガレトビケラの蛹室分

2011).

布調査で蛹の 60 %は下流側面に, 30 %が腹面に付

同じナガレトビケラ科のオオナガレトビケラの着しているとし, その理由として直接激流にさら幼虫と蛹は急流の巨礫に多く生息し, 早瀬でも流されない場所で蛹化することにより, 流下してく-1

速1.2 m s 未満の場所にはほとんど見られず, 生息る石などによる破壊を軽減できることをあげていに適さないとしている (鶴石・吉田, 2002). 本種

る. 本種の蛹室は下流側面に付着しているケース

幼虫・蛹の生息密度は2017～2018年の40回の平均は稀で, ほとんどが腹面に付着していた. また, 前-2-2

値で早瀬が153.5 m , 平瀬が133.1 m であり, ややにも述べたように, 服部 (2005) は山地渓流の流れ早瀬が多いものの, 平瀬にも広く分布していた. オの早い瀬に見られるRetracta種群の幼虫の蛹化が-2

オナガレトビケラの33.5 m-244.5 m(長野県滝の湯川),

比較的大きな石の側面や下流面のくぼみで行われ(長野県柳川) (鶴石・吉田, 2002) やムナ

るとしている. これらの微細な蛹化場所の差異にグロナガレトビケラの約 21 m-2 (調査期間の最大ついては, 今後の検討が必要である.

値) (平, 2018) と比べ桁違いに高い. この高密度にV齢幼虫の蛹室作りに着目すると, 蛹化場所がよって本種幼虫が早瀬・平瀬の両方に広範囲に生腹面である方が蛹室の材料となる河床の砂礫を利息する背景となっている可能性も考えられる. こ

用しやすい可能性がある. 蛹室には, 小型の中礫の点を確かめるには, 渋黒川に比べてレゼイナガ(4-36 mm) と大型の細礫 (3-4 mm) を使った石室

レトビケラの密度の低い河川での調査が必要であタイプの蛹室が, 大型の細礫だけを使った亀甲タ

ろう.

イプのものより4倍も多かった (図9). 中礫も使う

巨礫表面におけるV齢幼虫の占める割合は, 早蛹室は本種と同じAcropedes種群に属するホッカ

瀬・平瀬のそれより大きい傾向があったことからイドウナガレトビケラやホソオナガナガレトビケ(図5), V齢期には蛹化するために巨礫・大礫の表

ラR. mirabilis Levanidova et Schmid, 1979に近縁の面へ移動集中していくことが考えられた. V齢期の一種にも見られ (服部, 2005), 細礫だけでなく中後半に砂礫間隙から大礫表面に移動する現象はム

礫も使う方が, 蛹室作りの作業効率が上がり, 絹糸

ナグロナガレトビケラでも知られている (平, 2018).

量を減らすことにつながっているかもしれない.

礫表面で蛹化するナガレトビケラ属の種に共通することなのかもしれない.

蛹化時の集合性

蛹化場所の選択に影響を与える要因

室の81%が蛹室集合であり,

巨礫・大礫腹面における蛹室分布様式は, 全蛹
単独蛹室の4倍にも巨礫・大礫表面の蛹室数・蛹室密度と物理環境なっていた. また, ほとんどの蛹室集合は2～5個のの関係調査で, 流速が大きいほど蛹室数が多く, 蛹蛹室で構成されていた (図6). 蛹化時に集合する

室密度が高い傾向があり (表2, 図10A), 本種のV習性は, 前述したRetracta種群にも見られる (服部,

齢幼虫は蛹化時に流れの速い場所を選好している2005).

傾向が明らかになった.

蛹化時に蛹が集合してコロニーを形成する行動

蛹室の分布調査によれば, 蛹室はほとんど巨礫は多くの携巣性のトビケラに見られ (谷田, 1995),や大礫の腹面にあり (表1), 蛹室は腹面の下流側

そのような集合性の意義については羽化の同調性により多く見られた (図6). また, 浮き石よりはまとそれに伴う捕食の回避や寄生の回避の可能性がり石の方が蛹室数は多かったが, 密度には有意差指摘されている (三橋, 2000; 西本, 2008; 松岡ほはなかった (表1).

か, 2010). これら携巣性のトビケラの蛹の蛹室集

本種は, マクロな環境としては, 酸素供給の多い― 40 ―

合に比べると,本種の蛹室集合の規模は小さく

武田悠太・塘 忠顕. 2017. 酸性河川酸川における鶴石 達・吉田利男. 2002. 中部地方の山岳河川にProtonemura kohnoae

おけるオオナガレトビケラの微生息場所の環

コオノオナシカワゲラ

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青谷 晃吉 〒014-0043 秋田県大仙市大曲戸巻町 10-6
Kokichi AOYA Ohmagaritomaki-cho 10-6, Daisen City, Akita 014-0043, Japan(2019年9月20日受付, 2020年1月12日受理)― 42 ―

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