2023 JULY
No. 628

第 69 巻 第 3 号（通巻 628 号）2023 年（令和 5 年）7 月

挨拶・巻頭言自然環境改善への新たな取り組み.................................. 笹 川 千 尋（ 2 ）レビュー
豚繁殖・呼吸障害症候群（PRRS）の制御へ向けて..................................... 小澤 真（ 3 ）近年、国内で分離される豚丹毒菌
M203 / I257 型変異株の性状について.................................. 森元美紗子（ 9 ）おしらせ
研修者・見学者受入状況 ..................（16）2023 年度定時評議員会及び理事会開催....................................................（16）2（34）

日生研たより自然環境改善への新たな取り組み
笹川千尋
全くの素人を承知の上で、かねてより興味を抱いていた絶滅野生動物の復帰に関連する話題を取り上げることにしました。
最近 NHK 番組の「ワイルドライフ」で、400 年前英国で絶滅したビーバーの野生復帰の取り組みが紹介されました。ビーバーは 2008 年頃にイギリスの自然に放たれたようですが、当初英国環境省は「ビーバーのダム」による自然環境破壊を危惧し駆除を計画しました。しかし自然保護団体による地道な環境調査により、生態系の回復に加えて気候変動による中小河川の氾濫のリスク軽減にも寄与していることがわかりました。私はこの番組に触発されヨーロッパにおける野生動物の復帰例を調べてみました。野生動物が地球上あるいは国や地域から消滅した事例は数多くありますが、西ヨーロッパでも絶滅した野生動物の再導入や動物自ら国境を超えて復帰した例が近年増えていることを知りました。例えば
英国で 1927 年に絶滅したバイソンの復帰を目指して、自然保護区で近縁種のヨーロッパバイソンの導入プロジェクトが始まっています。またオオカミを筆頭に幾つかの哺乳動物も国境を越えて西ヨーロッ
パ各地に生息域を拡大しています。オオカミはフランスでは 1930 年代に絶滅しましたが、1980 年頃にイタリア山岳地帯に生存していた群れの一部が 1995 年頃にスイスに侵入し、やがてフランスにも生息域を拡大しました。私が以前よく旅したフランス・アルザス地方のボージュ山脈にもオオカミが侵入した話題を思い出します。2013 年にオランダ、また 2018 年にはベルギーでもオオカミの定住が確認されています。米国イエローストーン国立公園におけるオオカミの復帰は有名ですが、人口密度の高い西ヨーロッパにおいてもオオカミが定住できるのは不思議です。この背景には、オオカミが頂点捕食者として鹿や猪も捕食できる自然環境が保全され、また社会もそのメリットを理解していることが想像できます。
さて我が国の絶滅哺乳動物種として、ニホンオオカミ、エゾオオカミ、ニホンカワウソ、ニホンアシ
カがあります。特にオオカミとカワウソの野生復帰を目指す議論は過去にもありましたが、感染症の侵入、固有種の復元への執着、家畜被害等の理由で未だに実現していません。ところでヨーロッパにおけるオオカミの生息域の拡大を調べる中で、豚熱感染猪の発見地域との関係で興味あるデータに出会いました（一般社団法人日本オオカミ協会 CHARITY FOR）
。スロバキアのオオカミ生息域は東西で著し
く違い、東部のオオカミ生息域と西部の非生息域では、豚熱感染猪の摘発率が 7％ と 93％ となっていました。即ち、オオカミが定住する東部では、病気の猪が選択的に淘汰され、豚熱感染症の発生も抑制されていることが想像されます。2021 年スロバキアではオオカミを保護する法律が施行されましたが、これに反対する声も上がっているようです。いずれにせよ、オオカミの復帰により家畜豚の豚熱発生が低減される可能性には驚かされます。
北海道ではヒグマによる家畜やヒトの被害が近年目立ちます。ヒグマ推定生息数を〜12,000 頭とする最近の報道もあり、2022 年のヒグマ死傷者数も過去最多を記録しています。道内ではエゾシカも増え続け、今やヒグマは鹿（死骸も）を容易に捕食できることで、個体数の増加にも繫がることが想像できます。酪農学園大学の大久保らは、「頂点捕食者が存在する生態系から見る北海道へオオカミ再導入の可能性」と題する論文を 2022 に発表しています。本研究では、モンゴル人民共和国と北海道地域住民のオオカミに対するアンケート調査を行い、北海道ではオオカミに対する害獣のイメージが未だ根強いことを指摘しています。いずれにせよ絶滅した野生動物の復帰には、生態系、感染症、社会・経済活動等への影響のアセスメントと同時に、地域住民の理解と協力も欠かせないことを改めて認識させられ
ます。
（顧問）

69（3），2023

3（35）

レビュー

豚繁殖・呼吸障害症候群（PRRS）の制御へ向けて小澤真（鹿児島大学

共同獣医学部

病態予防獣医学講座）

りも小さいことから、「小さなコロナウイルス」とはじめに呼ばれることもある。アルテリウイルス科に属する

豚 繁 殖・呼 吸 障 害 症 候 群（PRRS ; Porcine

ウイルスは、PRRS ウイルスのほか、ウマに感染す

Reproductive and Respiratory Syndrome）は、PRRS

る馬動脈炎ウイルス、マウスに感染する乳酸デヒド

ウイルスによって引き起こされる豚の感染症で、妊ロゲナーゼ上昇ウイルス、サルに感染するサル出血

娠母豚では流死産や受胎率低下を伴う繁殖障害、子熱ウイルスなど、獣医学領域が対象とするものに限

豚では発育不良につながる呼吸器障害が見られる。

られ、その種類も少ない。また、いずれのウイルス

1980 年代後半にヨーロッパで突如出現して以来、も社会に与える影響が限定的で、研究対象としての世界中の養豚産業に甚大な経済的被害をもたらして重要性も高くない。そのため、これら同科異種ウイ

きた慢性感染症で［1, 2］、国際獣疫事務局（OIE）

ルスより得られた科学的知見を、PRRS ウイルスののリスト疾病にも挙げられる本疾病は、日本国内で理解や制御へと外挿できる見込みは少なく、結果的も年間 280 億円の被害額が試算されており［3］、家に PRRS 対策が十分に進まない要因のひとつとなっ

畜伝染病予防法における届出伝染病に指定されていている。

る。国内外でワクチン接種を含めた積極的な対策が

PRRS ウイルスは、発生当初ヨーロッパで流行し講じられているものの、その被害は年々拡大しておた 1 型（欧州型）と、アメリカやカナダを中心に流り、より効果的な PRRS 対策の早急な確立が求めら行した 2 型（北米型）の、遺伝的背景が大きく異なれている。本稿では、PRRS の基本情報をウイルス

る 2 系 統（お 互 い の ゲ ノ ム 遺 伝 子 の 相 同 性 は 約

学的な側面に着目して整理しながら、その制御へ向60％）に大別されるが、国内流行株は専ら 2 型で、けてわれわれが取り組んでいる研究内容をご紹介し

PRRS ウイルス 1 型の国内報告はほとんどない。またい。

た 2006 年以降、中国や東南アジアにおいて、20％以上の高致死率を記録する PRRS の集団発生が断続的に報告され、高病原性 PRRS として認知されてい

PRRS ウイルスに関する基本情報

る。その原因ウイルスの起源は、中国で流行していPRRS ウイルスは、プラス鎖 RNA をゲノムとす

た PRRS ウイルス 2 型の変異体とされており［4, 5］、

るエンベロープウイルスで、アルテリウイルス科に共通した遺伝的特徴―特定のウイルスタンパク質の分類される。アルテリウイルス科ウイルスのゲノム

部分的なアミノ酸欠損―が確認されている［6］が、遺伝子構成や転写・複製様式は、他の多くのプラス

これまでのところ日本国内へ侵入した形跡はない。

鎖 RNA ウイルス―例えばフラビウイルス科の豚熱PRRS ウイルスのゲノム遺伝子上には、10 種類のウイルスやピコルナウイルス科の口蹄疫ウイルスな

ウイルスタンパク質の情報がコードされている。こど―とは大きく異なる一方で、コロナウイルス科ウのうち ORF5 遺伝子は、ウイルス粒子表面で突起状

イルスとは多くの類似点があるため、アルテリウイ

構造物を形成する GP5 タンパク質の遺伝情報を担

ルス科とコロナウイルス科のみから構成される「ニうが、GP5 タンパク質はアミノ酸置換の許容度がドウイルス目」という分類もある。また、アルテリ

高い（ある程度立体構造が変化してもウイルスの存

ウ イ ル ス 科 ウ イ ル ス は、そ の 粒 子 径（約 45 –続に影響を及ぼさない）ことから、その塩基配列は60 nm）やゲノムサイズ（約 13 – 16 kb）がコロナウ

多様化しやすい。そのため一般に、PRRS ウイルス

イ ル ス 科 ウ イ ル ス（約 120 – 160 nm、約 30 kb）よの系統分類には、ORF5 遺伝子の塩基配列が利用さ4（36）

日生研たよりれる。特に国内においては、2005 年に動物衛生研ることが確認されたこともあり、現在では国内外の究所（現農研機構動物衛生研究部門）からの公表論

多 く の 農 場 で 実 践 さ れ て い る。ま た 近 年 で は、

文［7］で提案された「クラスター分類」が強く支PRRS ウイルス感染母豚から子豚への垂直感染をモ

持されており、農場や地域における流行株の変遷のニタリングするため、哺乳豚の去勢睾丸や断尾片を理解に役立てられている。ただしこの分類は、ウイ集め、その滲出液を検体として活用する方法も定着

ルスの抗原性の指標となる「血清型」などとは異なしつつある。これらの新たな検査検体は、血清検体

り、ORF5 遺伝子に基づいた系統解析の結果から視と比較して、検査の精度や感度の面で劣るリスクが覚的に定義されたもので、ウイルス学的あるいは免ある一方で、作業負荷や効率性の面では明らかな優疫学的な特性は反映していない。そのため、ウイル位性があることから、特に PRRS 陰性農場や、ウイスの病原性やワクチンとの相性を、クラスター分類

ルスの流行が比較的落ち着いた陽性農場におけるモから推し量ることはできない。

ニタリング検査で大きな力を発揮している。

妊娠母豚では繁殖障害、子豚では呼吸器障害と、国内外の多くの動物用ワクチンメーカーが、様々感染個体に幅広い症状を引き起こす PRRS ウイルスなタイプの PRRS ワクチンを製造・販売している。

だが、その細胞トロピズムは極めて狭く、肺胞マク

しかし、これらのワクチンに見込まれる効能・効果

ロファージをはじめとする単球系細胞に対してのみは症状の軽減や生産成績の改善などに限られ、例え感受性を示す［8］。貪食能を備え抗原提示細胞としば豚熱（CSF）ウイルスや豚サーコウイルス 2 型て機能するマクロファージは、生体免疫システムの（PCV2）に対するワクチンのような、顕著な感染・中心的役割を担っている。そのため、PRRS ウイル

発 症 予 防 効 果 を 期 待 す る こ と は 難 し い。さ ら にスに感染したブタは免疫力が低下し、他の病原体の

PRRS ワクチンの予防効果は、農場ごとに顕著な差二次感染を受けやすくなり、農場内における様々なが見られることも大きな課題で、野外株の感染圧や病原体の蔓延・流行を助長してしまう。実際、農場

バイオセキュリティの違いに起因するものと推察さにおける PRRS 発生被害の大部分が、グラム陰性菌

れているが、十分な科学的根拠は示されていない。

やマイコプラズマなどとの複合感染に起因している。 いずれにしても現行の PRRS ワクチンは、畜産領域
したがって PRRS の効果的な制御は、他の病原体のにおいて最も使い方が難しいワクチンのひとつに位

感染圧の抑制にもつながり、健康被害の低減による置づけられる。

生産性の向上や衛生費の圧縮など、生産者にとって大きなメリットが期待できる。
このような背景もあり、近年の養豚業界における

PRRS ウイルス遺伝子検出法の改良

感染症対策は、PRRS ウイルスの侵入・蔓延防止を

昨今の新型コロナウイルスの診断で汎用されてい主目的として発展してきた。例えば PRRS ウイルス

る PCR 検査は、きわめて感度の高い病原体遺伝子に感染したブタでは数か月間に渡ってウイルス血症

検出法として、畜産分野においても重要な役割をが引き起こされることから、これまで血清検体を用担っている。PRRS ウイルス遺伝子を検出するためいた検査が一般的だった。しかし、多頭数のブタかの PCR 検査では、ウイルスの M タンパク質ならびらの採血には時間も労力もかかるほか、特に豚房でに N タンパク質をコードする遺伝子（ORF6 およびの群飼育が一般的な子豚〜肥育豚の飼養ステージでORF7 遺伝子）を標的とする。これらのウイルスタ

は、個体レベルよりも群レベルの感染状況の把握がンパク質は、ウイルス粒子内においてウイルス遺伝重要視される。そこで今から 10 年ほど前に、より子の保護に役立っており、その遺伝子変異はウイル

効率的な PRRS 検体採材法として、いわゆる「ロースにとって致命的となるリスクが高い。結果的に、プ法」が考案された。豚房内に垂らしたロープをブ

当該遺伝子領域は多様化しにくい＝保存性が高いた

タたちが興味本位でおもちゃ代わりに咀嚼する性質

め、PCR 検 査 の 標 的 に 適 し て い る。そ の 一 方 でを利用し、ロープに付着する口腔液を検体として採RNA ウイルスは、遺伝子の転写・複製過程でミス材するこの方法は、その後の研究調査で PRRS ウイが起こりやすく、とりわけ PRRS ウイルスは他のルス以外の様々な呼吸器病原体の検査にも応用でき

RNA ウイルスと比べても遺伝子変異の頻度が高い

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5（37）

図 1 PRRS ウイルス感染培養細胞に見られる CPE
ウイルス非感染初代培養 PAM（左）、および PRRS ウイルス感染初代培養 PAM（右）の顕微鏡像。

［9］。そのため、たとえ保存性が高い遺伝子領域で

PRRS ウイルスの分離・増殖に適した新規培養細胞あっても、流行株の遺伝子配列を定期的に解析し、株の樹立

必要に応じて遺伝子検出法の改良―プライマーの変更など―を検討する必要がある。

ウイルスの分離培養は、遺伝子解析技術が発達した現代においても、ウイルスの様々な性状を明らか

われわれは、2016 年までに国内で検出または分にする上で欠かすことのできない検査手技のひとつ離された PRRS ウイルス 20 株（ワクチン株含む）に位置づけられる。PRRS ウイルスの場合、感染個の遺伝子配列を比較・解析し、「病性鑑定マニュア体の血清や臓器乳剤に多量の感染性ウイルスが含ま

ル第 4 版（農林水産省消費・安全局監修）」においれており、これを適切な培養細胞へ接種することでて PRRSV 遺伝子検出に推奨されているプライマー

明瞭な細胞変性効果（CPE）―円形化や接着底面かセット 2 組を含む既報プライマーセット 4 組全てのらの剝離など―が、比較的容易に観察できる（図 1）。

認識領域に、1 塩基以上の不一致を確認した。そこ

そのため、日常的にウイルス分離業務をこなしていで、上記 20 株の ORF6 および ORF7 遺伝子上で塩る家畜保健衛生所などの検査機関の職員にとって、基配列が完全に保存されていた 4 領域を新たに特定

PRRS ウイルスの分離は技術的に難しい操作ではな

し、各保存領域の遺伝子配列を基に新規プライマーい。その一方で、PRRS ウイルスの分離に活用でき

セット 4 組を作製した。そして、既報プライマー 4る細胞は、生体内における主要な感染標的細胞であ組および新規プライマー 4 組の PRRS ウイルス遺伝

るブタ肺胞マクロファージ（PAM ; Porcine Alveolar

子検出感度を、ワクチン株 1 株、研究室分離株 2 株、 Macrophage）を初代培養細胞として調製したもの
PRRS ウイルス感染豚の検体（血清 5 検体および口や、アフリカミドリザルの腎臓に由来する MA – 104

腔液 1 検体）からそれぞれ抽出した RNA をサンプ細胞（またはその派生細胞株である MARC – 145 細ルとした qRT – PCR 法により比較・検証した。そ胞）など、きわめて限られている。初代培養 PAMの結果、多くのサンプルにおいて新規プライマー

は、PRRS ウイルス野外株に対して高い感受性を示

セット H が最も高い検出感度を示した。さらにこす一方で、その調製に子豚の犠牲を伴う煩雑な作業の新規プライマーセット H は、PRRS 陰性 2 農場のが必要なほか、1 頭から回収される細胞数は限られ、肥育豚から採材した血清 49 検体の抽出 RNA をサ

また分裂・増殖能力も低いことから継代培養にも適ンプルとした qRT – PCR 法で陰性を示したことかさない。株化培養細胞である MA – 104 細胞は、安ら、特異度においても優れていることが確認された。

定的な増殖性を備えていることから容易に調製でき以上の結果をもとに、近年の国内 PRRS ウイルス流るが、初代培養 PAM と比べて PRRS ウイルスに対

行株に対する、より優れた遺伝子検出法の確立を報する感受性が明らかに低い。また、本来の宿主動物告した［10］。

とは起源が異なることから、MA – 104 細胞で分離・増殖したウイルス株は、本来の特性を失っている恐6（38）

日生研たよりス野外株の分離に理想的な不死化 PAM 細胞株を樹立した。さらに、この不死化 PAM 細胞株に感染させた PRRS ウイルスが、短時間で高力価まで増殖すること（図 4）も明らかとなった。これらの結果は、樹立した不死化 PAM 細胞株が、PRRS ウイルス分離に適した特性だけでなく、ワクチン製造基材としての有用性も備え、より幅広い活用が期待できることを示唆している。
図 2 不死化 PAM 細胞株の増殖性
5×104 個/ウェルずつの初代培養 PAM、MA ‒ 104 細胞、不死化 PAM 細胞株を 24 穴プレートに播種し、経日的に回収して細胞数をカウントした。初代培養PAM は徐々に減少した一方で、不死化 PAM 細胞株
は MA ‒ 104 細胞と同等以上の優れた増殖性を示した。

PRRS ウイルス持続感染細胞の樹立
上記の研究で樹立した不死化 PAM 細胞株を用いて、様々な PRRS ウイルス株―ワクチン株ならびに野外株―の感染・増殖実験を繰り返す中で、ある奇妙な現象を発見した。PRRS ウイルスに感染した不死化 PAM 細胞株は、他の感受性培養細胞と同様に、明瞭な CPE を発現しながら速やかに死滅したが、ごく一部（全感染細胞数の 0.01％ 以下）の細胞は形態学的な変化を見せることもなく生残し、継続的に分裂・増殖した。この生残細胞は継代・培養が可能で、その培養上清からは大量の PRRS ウイルス遺伝子が検出された。また同じ培養上清を、別途調製

図 3 不死化 PAM 細胞株の PRRS ウイルス感受性
4 種の PRRS ウイルス株の力価をあらかじめ初代培養 PAM で測定し、それぞれ 1×105 TCID50/mL に希釈した上で、あらためて初代培養 PAM、MA ‒ 104 細胞、不死化 PAM 細胞株を用いて力価を測定した。いずれのウイルス株も不死化 PAM 細胞株において高い力価を計測したことから、不死化 PAM 細胞株の
PRRS ウイルスに対する高い感受性が示された。

した不死化 PAM 細胞株や MA – 104 細胞へ接種したところ、速やかに CPE が発現した。これらの実験結果は、期せずして「PRRS ウイルス持続感染細胞」が樹立されたことを示している。さらにこの持続感染細胞は、実験に使用したワクチン株 2 種および野外株 2 種の 4 株すべてで樹立されたことから、
特 定 の ウ イ ル ス 株 に 限 定 さ れ た も の で は な く、れが高い。実際に、現在国内で認可されている弱毒PRRS ウイルスが普遍的・本質的に備えている特性

生ワクチンのひとつは、PRRS ウイルス野外株をを反映している可能性が示唆された。

MA – 104 細胞で繰り返し継代することで樹立した

この「PRRS ウイルス持続感染細胞」は、多量の馴化株で、この継代・馴化過程で蓄積した様々な遺感染性 PRRS ウイルスが浮遊する培地の中で、CPE

伝子変異によってブタに対する病原性が低減・消失を発現することもなく分裂・増殖を続けたことから、したものと考えられている。

外部からの PRRS ウイルスの感染に対して高い抵抗そ こ で わ れ わ れ は、両 細 胞 の 長 所 を 併 せ 持 つ性を備えていると推察された。そこで、樹立した持PRRS ウイルス分離に適した細胞株の樹立を目指し

続感染細胞に対して様々な PRRS ウイルス株を重感て、遺伝子組み換え技術を用いた初代培養 PAM の染させ、細胞の状態変化を観察した。興味深いこと

不死化に取り組んだ。種々の不死化因子の強制発現、 に、PRRS ウイルスの重感染前後で細胞の様子に目および様々な培養条件を組み合わせた検討の末、立った変化はなく、引き続き分裂・増殖を繰り返し

MA – 104 細胞と同等以上の優れた増殖性（図 2）と、 た。さらに、培養上清中に含まれる PRRS ウイルス
PRRS ウイルス野外株に対して初代培養 PAM と同の由来を遺伝子レベルで解析したところ、先に感染等以上の高い感受性（図 3）を示す、PRRS ウイル

させた（持続感染している）ウイルス株のみが検出

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7（39）

図 4 不死化 PAM 細胞株における PRRS ウイルスの増殖性
あらかじめ初代培養 PAM、MA ‒ 104 細胞、不死化 PAM 細胞株を用いて力価を測定した 4 種の PRRS ウイルス株を、各細胞（5×104 個/穴、6 穴プレート）に感染多重度（MOI）＝0.01 で接種した。経日的に回収した培養上清中のウイルス力価を、不死化 PAM 細胞株を用いて測定した。いずれのウイルス株も不死化 PAM 細胞株において短期間で高力価まで上昇したこと、不死化 PAM 細胞株における PRRS ウイルスの高い増殖性が示された。

された。したがって「PRRS ウイルス持続感染細が高い。そして、われわれが上記の研究で確認した胞」は、感染性ウイルスを産生しながら分裂・増殖

ウイルス干渉作用は、免疫学的セオリーが当てはまを繰り返す一方で、外部からの新たな PRRS ウイル

らない PRRS 弱毒生ワクチン接種スケジュールの妥

ス感染に対しては抵抗性を示すことが明らかとなっ当性を支持するウイルス学的な根拠となるかもしれた。このような現象は、ウイルス学領域においてない。つまり―①弱毒生ワクチンを接種されたブタ「ウイルス干渉作用（Virus Interference）」として知

体内の肺胞マクロファージは、ワクチン株が潜伏感られ、フラビウイルス科の牛ウイルス性下痢ウイル

染した状態となり、野外株の感染に対して抵抗性をスやレトロウイルス科のネコ白血病ウイルスをはじ示す。②生体内のマクロファージは絶えずターン

め、様々なウイルスで確認されているが、アルテリ

オーバーしており、局所のマクロファージが数か月

ウイルス科ウイルスでは報告がないことから、in程度で寿命を迎える一方で、新たなマクロファージ

vitro レベルの新知見と考えている。

が造血器官の骨髄から供給される。③ワクチン接種

ワクチンに関する教科書的な一般論として、弱毒後、時間の経過とともに新たなマクロファージ＝ワ

生ワクチンの接種により誘導される免疫は、比較的クチン株非感染マクロファージの割合が増加し、個長期間（多くの場合で年単位）に渡って持続すると体としての野外株に対する感受性や発症リスクが相されている。ところが PRRS 弱毒生ワクチンの場合、 対的に上昇する。④一定期間後にあらためて弱毒生
母豚に対して数か月おきに繰り返し接種する農場がワクチンを再接種し、ワクチン株潜伏感染マクロ

多く、1 年に 6 回も接種している農場さえある。

ファージの割合を増加させることで、野外株に対す

PRRS の継続的な被害に悩む各農場が試行錯誤の結る防御体制を強化できる。―といったシナリオを描果としてたどり着いた最適解であることから、このくことができる。現時点でこのシナリオは仮説に過特殊な弱毒生ワクチン接種スケジュールは PRRS ウ

ぎず、実際に生体内で起きていることが確認されたイルスが備える何らかの特性を反映している可能性

わけではないが、PRRS 弱毒生ワクチンの頻回接種

8（40）の必要性・重要性を議論する上では一定の説得力が日生研たより63 : 413 – 416．

ある。そもそもウイルス干渉作用の作用機序は、ウ

4. Zhou, L., Chen, S., Zhang, J., Zeng, J., Guo, X., Ge, X.,

イルス側の要因、宿主側の要因、あるいはその両方

Zhang, D., Yang, H., 2009. Molecular variation analysis

による場合など、個々のウイルスによって異なるこof porcine reproductive and respiratory syndrome virusとが知られている。われわれが PRRS ウイルスで確認したウイルス干渉作用の詳細が明らかになれば、より効果的なワクチンの接種方法や、全く新しいタ
イプのワクチン開発につながる知見が得られるかもしれない。

in China. Virus Res. 145 : 97 – 105.
5. An, T. Q., Tian, Z. J., Xiao, Y., Li, R., Peng, J. M., Wei,
T. C., Zhang, Y., Zhou, Y. J., Tong, G. Z., 2010. Origin ofhighly pathogenic porcine reproductive and respiratory
syndrome virus, China. Emerg. Infect. Dis. 16 : 365 –367.
6. Tian, K., Yu, X., Zhao, T., Feng, Y., Cao, Z., Wang, C.,
Hu, Y., Chen, X., Hu, D., Tian, X., Liu, D., Zhang, S.,

おわりに

Deng, X., Ding, Y., Yang, L., Zhang, Y., Xiao, H., Qiao,

これまでの PRRS 研究は、免疫学者や病理学者、

M., Wang, B., Hou, L., Wang, X., Yang, X., Kang, L.,

臨床獣医師などを中心に進められてきた。その結果、

Sun, M., Jin, P., Wang, S., Kitamura, Y., Yan, J., Gao,

臨床的な経過や免疫応答、病態変化など、発症豚のG. F., 2007. Emergence of fatal PRRSV variants :生体反応に関する様々な知見が蓄積されてきたが、unparalleled outbreaks of atypical PRRS in China andその一方でウイルス学的な知見の取得は遅れている。

molecular dissection of the unique hallmark. PLoS ONE

今後、われわれのようなウイルス学者の当該研究領

2 : e526.

域への参画が増え、従来とは異なる視点から新たな

7. Yoshii, M., Kaku, Y., Murakami, Y., Shimizu, M., Kato,

知見が提供されることで、より効果的な PRRS 制御

K., Ikeda, H., 2005. Genetic variation and geographicが実現し、養豚産業の発展につながることを願っている。

distribution of porcine reproductive and respirator y
syndrome virus in Japan. Arch. Virol. 150 : 2313 – 2324.
8. Van Breedam, W., Delputte, P. L., Van Gorp, H., Misinzo,
G., Vanderheijden, N., Duan, X., Nauwynck, H. J., 2010.
Porcine reproductive and respiratory syndrome virus

参考文献
1. Nathues, H., Alarcon, P., Rushton, J., Jolie, R., Fiebig, K.,
Jimenez, M., Geur ts, V., Nathues, C., 2017. Cost of
porcine reproductive and respiratory syndrome virus at
individual farm level – An economic disease model.
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2. Montaner – Tarbes, S., Del Portillo, H. A., Montoya, M.,
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Porcine Respirator y Reproductive Syndrome Virus（PRRSV）. Front. Vet. Sci. 6 : 38.

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9. Snijder, E. J., Kikkert, M., Fang, Y., 2013. Arterivirus
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10. Fukunaga, W., Hayakawa – Sugaya, Y., Koike, F., Van
Diep, N., Kojima, I., Yoshida, Y., Suda, Y., Masatani, T.,
Ozawa, M., 2021. Newly – designed primer pairs for thedetection of type 2 porcine reproductive and respiratory
syndrome virus genes. J. Virol. Methods 291 : 114071.

3. 山 根 逸 郎．2010．日 本 の 豚 繁 殖・呼 吸 障 害 症 候 群（PRRS）に よ る 経 済 的 被 害 の 現 状．日 獣 会 誌 ，（2023 年 8 月 25 日修正）69（3），2023

9（41）

レビュー

近年、国内で分離される豚丹毒菌
M203/I257 型変異株の性状について
森元美紗子
1．国内の豚丹毒菌の疫学調査
はじめに（M203/I257 型変異株の流行継続の確認）

豚丹毒菌（Erysipelothrix rhusiopathiae）は非常に1970 年代以降、我が国では豚丹毒生ワクチンお広い宿主域をもち、豚をはじめとする多くの家畜

よび不活化ワクチンの普及により、養豚場における（馬、羊、鶏および七面鳥など）や野生の哺乳類、

豚丹毒の発生は激減した。しかし、2006 年以降、

鳥類、さらには魚類からも分離される［8, 14］。特次第にワクチン接種率が低下し、再び豚丹毒の発生に養豚産業においては世界中で甚大な経済的損失をが増加した［17］。2008 年以前は血清型 1a、1b お与えていることから、わが国では届出伝染病に指定

よび 2 の野外株が多く報告されていたが［3］、2008

されている。本菌は鞭毛および線毛などの移動・定年から 2011 年にかけて発生した多くの豚丹毒は、着器官を有さず、芽胞も形成しないグラム陽性小桿

これまでに報告されてこなかった遺伝子変異を持つ菌で、菌体細胞壁の耐熱性抗原により 15 種類以上

変異株によって引き起こされた［11］。その遺伝子の血清型に分けられる。なかでも豚に強い病原性を

変異は、Spa 遺伝子可変領域の塩基配列解析により、示す血清型は、1a、1b および 2 であり、これらのSpaA タンパク質の 203 位のアミノ酸残基がイソロ

血清型は人および鶏に対しても病原性を示す［8,イシンからメチオニンに、257 位のアミノ酸残基が14］。菌 体 表 層 に 発 現 す る Spa（Surface protective

リシンからイソロイシンになるようそれぞれ非同義

antigen）A タンパク質は、豚丹毒菌の感染防御なら置換していたことが明らかとなり、血清型 1a の新びに病原性に関わる抗原として、多くの研究が報告

しい変異株（M203/I257 型変異株）とされた。こされている［2, 15, 16］。

の他にも、少数ながら 195 位のアミノ酸残基がアス

本稿では、筆者が取り組んできた豚丹毒菌株の疫

パラギン酸からアラニンにのみ置換した株（A195

学調査［4］の内容から明らかとなった近年の日本型変異株）および 203 位のアミノ酸残基が、イソロ

国内の流行株について解説する。さらに、その流行

イシンからメチオニンにのみ置換した株（M203 型の原因解明を目的として行った、国内で分離した菌変異株）も発見された［7, 11, 13］。

株の性状と病原性［5］および市販ワクチンの有効性［6］に関する検討について紹介する。

図1

そこで、筆者らは国内における野外変異株の発生動向を把握するため、2012 年から 2019 年に養豚場

本研究で分離した豚丹毒菌の血清型の割合と血清型 1a の M203/I257 型変異株の割合

10（42）

表1

日生研たより

病原性調査に使用した株
株名（血清型）

遺伝子塩基配列変異箇所（アミノ酸配列）555（185） 584（195） 609（203） 726（242） 769（257）

藤沢株（1a）

ＣＣＣ（Ｐ）ＧＡＴ（Ｄ）ＡＴＴ（Ｉ）ＧＡＧ（Ｑ）ＣＴＴ（Ｋ）

宮崎 a 変異株（1a、M203/I257 型変異株）

ＣＣＣ（Ｐ）ＧＡＴ（Ｄ）

ＡＴＧ（Ｍ）ＧＡＧ（Ｑ）ＡＴＴ（Ｉ）

千葉変異株（1a、M203/I257 型変異株）

ＣＣＣ（Ｐ）ＧＡＴ（Ｄ）

ＡＴＧ（Ｍ）ＧＡＧ（Ｑ）ＡＴＴ（Ｉ）

宮崎 b 株（1b）ＣＣＡ（Ｐ）ＧＡＴ（Ｄ）ＡＴＴ（Ｉ）ＧＡＧ（Ｑ）ＡＴＴ（Ｉ）

長野株（2a）

ＣＣＡ（Ｐ）ＡＡＴ（Ｎ）ＡＴＴ（Ｉ）ＧＡＧ（Ｑ）ＡＴＴ（Ｉ）

から日生研株式会社に依頼された病性鑑定材料 62

A

株と農業・食品産業技術総合研究機構 動物衛生研
究部門から分与された 17 株の合計 79 株の遺伝子変異を同定した。調査の結果を図 1 に示す。分離した野外株のうち、75％（59 株／79 株）は血清型 1a で占められており、そのうち 95％（56 株）は M203/
I257 型変異株、残りの 5％（3 株）は I257 型変異株であった。以上より、2008 年以降の国内養豚場において、M203/I257 型変異株が従来の野外株と交替して流行しており、その状況が 2019 年までは継続していると推察された。

2．豚丹毒菌各血清型における増殖性の比較

B

血清型 1a の M203/I257 型変異株は、なぜ国内で感染の主流となったのであろうか。この原因を探る
ため、我々は近年分離した M203/I257 型変異株 2株（宮崎 a 変異株、千葉変異株）、血清型 1b の 1 株（宮崎 b 株）および 2a の 1 株（長野株）の計 4 株について、血清型 1a の藤沢株を対照とし、各株の増殖性を比較した。実験に供試した株の SpaA 遺伝子の変異箇所を表 1 に示す。
はじめに、各株の増殖性を液体培地で比較したところ、対数増殖期では、株間で増殖速度に有意な差は認められなかった。一方、定常期の最大菌量は血清型 1a の藤沢株、宮崎 a 変異株および千葉変異株
で 1010 CFU/mL 以上に達したが、血清型 1b の宮崎
b 株および血清型 2a の長野株では、それぞれ 7.0×
99

10 CFU/mL および 3.6×10 CFU/mL と劣っていた（図 2A）。
続いて、各株の増殖性の違いを直接比較するため、競合継代試験を行った。競合継代試験とは、増殖性を比較したい 2 つの株を等量混合して培養した後、一定希釈したものを再度培養することを 10 回繰り

図 2 豚丹毒菌各血清型における増殖性A）液体培養における各株の増殖曲線。誤差範囲は標準偏差を示す。
B）2 株の競合継代試験。それぞれの段（上段、中段、下段）において左右の株を競合継代した。PCRの方法については既報［9, 10］に従った。バンドの上下にある数字は、増幅したそれぞれの遺伝子
断片サイズ（bp）を示す。泳動写真上部の M はDNA サイズマーカー（100 bp）、数字は継代回数、P は陽性対照、N は陰性対照を示す。

69（3），2023

11（43）返し、どちらの株が優勢に増殖するのかを比較する

種後 3〜4 日に死亡したが、3 匹は生残した。血清試験である。液体培養試験で増殖性が劣っていた血型 2a の長野株を接種したマウス 10 匹では、4 匹が清型 2a の長野株は、1a 変異株との競合継代試験に接種後 3〜6 日に死亡し、6 匹が生残した。以上の供すると、3 継代で検出限界以下になった（図 2B

ように、血清型 1a の 3 株は血清型 1b および 2a の上段）
。同様の成績は血清型 2a の長野株と血清型株に比べて、マウスに対する病原性が高いという成1b の宮崎 b 株間でも生じ、わずか 2 継代で長野株

績が得られたが、血清型 1a の M203/I257 型変異株

は検出限界以下になった（図 2B 中段）。一方、1a型豚丹毒菌 3 株（藤沢株、宮崎 a 変異株および千葉変異株）のいずれかを用いた 2 株間で試験した場合、いずれの株においても増殖優位性は認められなかった（図 2B 下 段）
。以 上 の 成 績 か ら、M203/I257 型
変異株が主流な流行株となった原因は、菌の増殖性以外の可能性が示唆された。

3．豚丹毒菌各血清型における細胞接着能の比較
豚丹毒菌は侵入経路の 1 つとして、豚の血管内皮細胞（Porcine Endothelial Cells、PECs）に付着し、侵入することが知られており、その際に SpaA タン
パク質は豚丹毒菌の細胞接着に関与する［1］。そこ
で、PECs に対する上記 4 株の細胞接着能を調べた。
24 ウェルプレートの各ウェルに PECs をコンフル
エントまで培養し、あらかじめ菌量を調製した各菌株をウェル内に滴下し、一定時間静置した後に細胞表面を洗浄し、PECs に接着していない豚丹毒菌を除去した。その後、PECs を破砕して寒天に塗布・培養して PECs に接着している豚丹毒菌数を調べた。

図 3 豚丹毒菌各血清型における細胞接着能
PECs 細胞における各血清型の細胞接着能を、藤沢株の細胞接着率（100％）に対する相対割合として評価した。誤差範囲は標準偏差を示す。Studentʼs ‒ test
による統計解析を実施。（** ＜0.05）

藤沢株の細胞接着率に対する相対割合として評価したところ、血清型 1a の宮崎 a 変異株、千葉変異株と血清型 1b の宮崎 b 株は、藤沢株との間に差は認められなかった。一方、血清型 2a の長野株の細胞接着能は、藤沢株と比較して有意に低かった（図 3）。
以上の成績から、血清型 2a の菌株の細胞接着能は、
血清型 1a の藤沢株より劣ることが示された。

4．マウスにおける豚丹毒菌各株の病原性比較
続いて、藤沢株を含む 5 株のマウスにおける病原性を解析した。マウスに 1〜2 CFU の各菌株を皮下接種したところ、血清型 1a の藤沢株、宮崎 a 変異
株および千葉変異株は、接種後 3〜4 日に接種した
全 10 匹が死亡した（図 4）。一方、血清型 1b の宮崎 b 株を接種した 10 匹のマウスのうち、7 匹は接図 4 豚丹毒菌接種後のマウスの生存数
各群 10 匹のマウスの生存数をカプラン・マイヤー法
で示した。

12（44）と藤沢株における病原性の違いは認められなかった（図 4）。

日生研たより7 日まで生残した。
血清型 2a の長野株を接種した 3 頭は、2 頭が一過性の発熱を示し、1 頭が接種後 4 日、他の 1 頭が接種後 7 日で菱形疹と関節炎を伴ったが、残る 1 頭

5．豚における豚丹毒菌各株の病原性比較

は臨床症状を示さず、観察期間終了まで全頭生残し

これまでに血清型 1a の M203/I257 型変異株の増た。安楽殺を含む死亡、発熱、関節炎、元気消失お殖性、細胞接着能およびマウスにおける病原性を比よび食欲不振などの臨床症状をスコア化し、加算し較したが、明確な違いは認められなかった。そこで、たものを臨床症状スコアの総合点として、藤沢株と8

1× 10 CFU の各菌株をそれぞれ豚 3 頭に皮下接種比較した（図 5）。藤沢株と血清型 1a の M203/I257

し、その病原性を比較した。各株を接種後 7 日まで型変異株とのスコアは有意差が認められなかったが、臨床症状を観察したところ、血清型 1a の藤沢株を藤沢株と血清型 1b の宮崎 b 株および血清型 2a の接種した 3 頭中 2 頭の豚が、接種後 4 日または 5 日

長野株との間では有意差が認められた。

で死亡または起立不能となり、安楽殺に至った。生残した 1 頭は、豚丹毒菌感染に典型的な症状である
発熱、関節炎および菱形疹を呈した。

6．豚丹毒不活化ワクチンの変異株に対する有効性

血清型 1a の宮崎 a 変異株または千葉変異株を接内山らは弱毒豚丹毒生ワクチン（血清型 1a 小金

種した 3 頭中 2 頭の豚は、接種後 3 日以内に死亡ま井株）を接種した豚を用いて、M203/I257 型変異

たは起立不能となり、安楽殺に至った。生残した 1

株豚丹毒菌攻撃にも防御効果を発揮することを報告

頭は、どちらも接種後 2〜7 日まで、一過性の発熱している［12］。一方、近年の我が国で使用されるおよび菱形疹を呈した。

豚丹毒ワクチンの半分以上を不活化ワクチンが占め

血清型 1b の宮崎 b 株を接種した 3 頭は、接種後ている。そこで、本章では血清型 2a の豚丹毒菌多

3 日で一過性の発熱を示し、接種後 3〜7 日で菱形

摩 96 株を抗原とする豚丹毒菌不活化ワクチン（ス疹を呈したものの、すべての個体が試験期間終了のワインテクト SER – ME、日生研株式会社）投与豚

図 5 豚丹毒菌接種後の豚における臨床症状スコア
豚に各株を皮下接種した後、7 日間の臨床症状をスコアリングした。発熱、関節炎、沈鬱、食欲不振および接種部位の発疹を＋1、頸部までの発疹を＋2、全身発疹を +3、死亡を＋7 とし、各群の総合点を示した。誤差範囲は標準偏差を示す。Studentʼs ‒ test による統計解析を実施。（*** ＜ 0.01、** ＜0.05）

69（3），2023

13（45）

表2

豚を用いた攻撃試験における群構成
群

供試頭数

1．不活化ワクチン投与群

42．非投与群43．不活化ワクチン投与群
4．非投与群

4
4

攻撃株
藤沢株
宮崎 a 変異株（M203/I257 変異株）に M203/I257 型変異型豚丹毒菌攻撃を行い、その頭が死亡した（図 7）。一方、不活化ワクチン投与

有効性を検証した試験について述べる。

群 1 および 3 では、それぞれの血清型 1a の藤沢株

豚丹毒菌抗体陰性の豚を 4 頭ずつ 4 群に振り分け、 または M203/I257 型変異株の攻撃に対して全頭がその内の 2 群にスワインテクト SER – ME を用法・生存した。以上より、不活化ワクチンが M203/I257

用量に従い 3 週間隔で 2 回投与した。ワクチン投与型変異株に対して有効であることが確認された。

群 2 群と非投与の対照群 2 群を設定し、最終免疫後
2 週で攻撃を行った。攻撃には血清型 1a の藤沢株
または M203/I257 型変異株の宮崎 a 変異株を用い

7．最後に（まとめ）（表 2）、攻撃後 2 週間臨床観察を行った。

本稿では豚丹毒菌流行株の変遷と細菌学的性状な生菌発育凝集反応（GA test）および市販の抗豚

らびにその病原性について、これまで筆者らが取り丹毒菌抗体測定 ELISA キット（CIVTEST SUIS SE/

組んできた研究の一部をまとめて紹介した。これまMR indirect ELISA kit ; HIPRA、Amer、Spain）を用

での我々の研究により、（1）M203/I257 型変異株

いて、抗体価を測定した結果、試験開始時には全頭の流行は 2011 年以降も継続しており、分離株の多陰性であったが、ワクチンを投与した豚では、2 回数を占めていること、（2）M203/I257 型変異株の目免疫後 2 週に抗体応答が認められた（図 6）。こ液体培地での増殖性、PECs への接着能および in

れらの群の豚を藤沢株または宮崎 a 変異株で攻撃し

vivo での病原性は、血清型 1a の藤沢株と差が認めたところ、不活化ワクチン非投与群 2 においては、られないこと、（3）豚での感染・防御試験により、豚丹毒菌藤沢株で攻撃後 3 日に 2 頭死亡、4 日に 1

市販されている生ワクチンの投与［12］だけでなく頭死亡、9 日目に 1 頭死亡という経過をたどった。

不活化ワクチンを使用することでも、M203/I257

また、不活化ワクチン非投与群 4 においては、安楽型変異株による被害を防止できることが明らかと

殺 1 頭も含めて宮崎 a 変異株で攻撃後 3 日で 4 頭全なった。しかし、一連の研究では M203/I257 型変AB

図 6 ワクチン投与後の ELISA 抗体価と生菌凝集反応（GA）抗体価
A）ELISA 抗体価
B）生菌凝集反応（GA）抗体価を示す。それぞれ横軸は 1 回目投与時を 0 日として、
14 日目（1 回目投与後 2 週）、
21 日目（2 回目投与直前）、35 日（2 回目投与後 2 週）の 4 点を示した。各個体の抗体価は白抜きの丸で示し、各群の平均値は塗りつぶした丸で示した。誤差範囲は標準偏差を示す。

14（46）日生研たより図 7 豚丹毒菌攻撃後の各群における生存個体数
各群 4 頭の豚の生存数をカプラン・マイヤー法で示した。

異株が自然界で選択され、国内において豚で流行を

against challenge with serotypes 1a and 2b in pigs. In-

継続している原因を明らかにできなかった。今後はfect Immun. 67 : 4376 – 4382.

研究の視点を変え、豚丹毒菌を豚に伝播する動物あ3. Imada, Y., Takase, A., Kikuma, R., Iwamaru, Y., Akachi,

るいは豚丹毒菌が存在する可能性のある汚水およびS., Hayakawa, Y. 2004. Serotyping of 800 strains of Ery-

土壌など、環境での M203/I257 型変異株の特徴に

sipelothrix isolated from pigs affected with er ysipelas

ついて検討が必要だろう。本研究で得られた一連の知見が、今後の養豚業界における豚丹毒菌制御の一助になれば幸いである。

and discrimination of attenuated live vaccine strain bygenotyping. J Clin Microbiol. 42 : 2121 – 2126.
4. Morimoto, M., Kato, A., Kojima, H., Akaike, Y., Nogami,K., Sasakawa, C., Nagai, S., To, H. 2012. Serovars and
SpaA Types of Erysipelothrix rhusiopathiae Isolated

謝辞
これまで本研究のためにご助言と一部の株を分与

from Pigs in Japan from 2012 to 2019. Curr Microbiol.
78 : 55 – 66.

いただいた下地善弘先生（農業・食品産業技術総合

5. Morimoto, M., Kato, A., Akaike, Y., Nogami, K., Ono, H.,

研究機構動物衛生研究部門）および本研究にご協力

Furusawa, T., Kojima, H., Sasakawa, C. 2022. Compara-

頂いた弊所の皆様に深謝いたします。

tive study of the phenotype and virulence of recent serovar 1a, 1b, and 2a isolates of Erysipelothrix rhusiopathiae in Japan. Vet Microbiol. 270 : 109458.

文献

6. Morimoto, M., Kato, A., Nogami, K., Akaike, Y., Furusa-

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volved in the adherence of Erysipelothrix rhusiopathiae

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17. 島田英明．2007．豚丹毒の問題点とワクチンによる対策の要点 SDI．第 13 号，p1．
（研究員）

16（48）日生研たよりおしらせ

研修者・見学者受入状況 （2022 年 4 月から 2023 年 3 月）
来所日・期間

2022 年

所属機関・人数

6 月 20 日〜 24 日

東京都家畜保健衛生所

7 月 21 日

東京都立東大和南高等学校

8 月 22 日〜26 日

東京大学農学部獣医学専修

8 月 22 日

群馬県立太田高等学校

10 月 19 日

群馬県立太田高等学校

研修・見学内容

職員

1名

技術習得

教員

1名

施設見学

学生

1名

インターンシップ

生徒

1名

企業インタビュー

生徒

1名

施設見学

2023 年度定時評議員会及び理事会開催
当研究所の 2023 年 6 月 22 日開催定時評議員会及び理事会の決議を経て次期評議員、理事及び監事は以下のとおりとなりましたので御報告申し上げます。
1．評議員
佐々木

伸雄

山手 丈至

古 我 知史

安齊 了

芳賀 猛

2．
理事・監事
氏

名

役

職

担

当

長 井 伸也

理事長

経営統括

杉浦 勝明

所長

研究及び検査土屋 耕太郎

常務理事

経営企画

林

常務理事

管理

志鋒

小坂 善三

監事

長澤 洋二

監事

日生研たより昭和 30 年 9 月 1 日創刊（年 4 回発行）（通巻 628 号） 令和 5 年 6 月 25 日印刷
発行所
生命の「共生・調和」を理念とし、生命体の豊かな明日と、研究の永続性を願う
気持ちを快いリズムに整え、視覚化したものです。カラーは生命の源、水を表す「青」としています。
表紙題字は故中村䝌治博士による揮毫です。

令和 5 年 7 月 1 日発行（第 69 巻第 3 号）

一般財団法人日本生物科学研究所〒 198 – 0024 東京都青梅市新町 9 丁目 2221 番地の 1

TEL：0428（33）1520（経営企画部） FAX：0428（31）6166
URL：http://nibs.lin.gr.jp/
発行人
編集室
印刷所

土屋耕太郎

委

員／河島奈悠（委員長）、高橋真理、髙井亮輔

事

務／経営企画部

株式会社 精ഛ社（無断転載を禁ず）