2008DEC11-12：地球観測連携拠点（温暖化分野）H20－WS

周極域の森林生態系とはどのような森林か

森林総合研究所
立地環境研究領域・土壌資源研究室
松浦陽次郎

主要な森林バイオームの有機炭素蓄積量
森林有機 素蓄積
BiomeArea

SOC(×106ha) (Pg)

Plant C Total C(Pg)(Pg)

Boreal forest

1509

625

78703

Temperate forest

1040

100

21121

Tropical forest

1756

216

159

375

Data from Anderson JM(1992), Apps MJ et al. (1993), Kasischke ES et al. (2000)

 北方林には、生態系の約９割の炭素が土壌有機物のかたちで蓄積している。
土壌有機物のかたちで蓄積している
北方林の集計値では、林床の有機炭素蓄積量、湿地林の未分解腐植蓄積量に要注意。

東シベリアのヤクーツクやアラスカ内陸部部のフェアババンクスでは、他に比べて年降水量が極極端に少なく、年平気温が低い。

出典：Archibold OW (1995) Ecology of World Vegetation. Chapman & Hall

1965～1995年までの年平均気温の変化

永久凍土の分布（地球上の陸地の約25％）連続分布： 中央シベリア，東シベリア
不連続分布： アラスカ
点状分布 ： 西シベリア北部,西シベリア北部 カナダ北西部，カナダ北西部
スカンジナヴィアの一部

北方林（約15億ha）の２０％が連続凍土
５０％が不連続凍土
３０％が非凍土の上に分布している

非凍土
30%

連続分布
20%

不連続分
布50%

永久凍土の上に森林が成立しているのは、いるのは北東ユーラシア（中央・東シベリア）だけ。

連続永久凍土
不連続永久凍土
点状分布の永久凍土

森林分布の北限

海底の永久凍土

周極域の永久凍土の分布

Kajaani (64N-28E)

Tura (64N-100E)

MAT: 2.5
2.5°C
CAP: 564 mm
C- index: 33

MAT: -9.2°C
9.2 C
AP : 317 mm
C-index: 80

Yakutsk (62N-129E)

Fort-Smith((60N-112W))

MAT: -10.1°C
AP : 213 mm
C-index: 97

MAT: 年平均気温
AP: 年降水量
Ci dC-index:
大陸性気候指数

MAT: -3.1°C
AP: 353 mm
C-index: 62

Nizhne-Kolymsk(69N 161E)(69N-161E)
MAT: -14.5°C
AP : 177 mm
C-index:
Cindex: 74

周極域の気候条件

Fairbanks (65N-147W)
MAT: -3.4°C
AP : 287 mm
C-index: 57

たとえばシベリアと言うとき
Сибирь

ウラル山脈
より東で極東では極東ない地域 ＝シベリア

シベリアの中でも、｛西・中央・東・極東｝では気候 地形 植生などが全く異なる。
気候・地形・植生などが全く異なPinus sylvestris

Larix gmelinii

Larix cajanderi

Picea abies

Betula ppendula

シベリアの主要な樹種

森林植生図：
Vorob’ev GI et al. (1986), LECA CPPP
Abaimov AP et al. (1998)

西シベリア：マツとカンバの混交林

中央シベリアと東シベリア：カラマツ林

森林植生図：
Vorob’ev GI et al. (1986),
LECA CPPP
Abaimov AP et al. (1998)

旧ソ連時代に作られた森林植生マップ

永久凍土は、「いつ」、「なぜ」、できたか？
過去数万年間、氷期 間氷期が氷期－間氷期が繰り返し訪れた。
氷床が発達しなかった地域は、地面が猛烈に冷やされた。

池沼群や湿地帯の分布にも影響

出典： Paton, Humphreys, Mitchell (1995) Soils. A new global view

北米大陸の最終氷期における氷床分布を示す地図。

現在の湿地帯の分布を示す地図。

(アラスカ内陸部には氷床が無かった事に注意）
出典：

左：French HM (1996) The Periglacial Environment. 2nd ed.
右：Archibold OW (1995) Ecology of World Vegetation. Chapman & Hall

出典： FAO (1993) World Soil Resources

FAO(1993)の土壌図

70年代後半のソ連の土壌図

土壌学者は北東ユーラシアの不連続性に気付いていた？！
最新の分類ではポドゾルの分布はスカンジナヴィアと北米東岸USDA土壌図(1998)
出典： USDA (1999) Soil Taxonomy. 2nd ed.

出典： Walter H (1979) Vegetation of the Earth. 2nd ed.

出典： Aber & Melillo (2001)
Terrestrial Ecosystems. 2nd ed.

出典： Whittaker RH (1975) Communities and Ecosystems 2nd ed.

『森林の環境・森林と環境』『森林の環境森林と環境』 新思索社 より

吉良竜夫(2001)に掲載された植生図
では、北東ユーラシアの落葉針葉樹林が他の北方林と区別されている。
戦後(1952)に出版された
探検記録（学術報告を含む）

左：今西錦司 編 （1952) 大興安嶺探検． 毎日新聞社
右：吉良竜夫 (2001) 森林の環境・森林と環境． 新思索社

周極域の生態系を図式化すると

松浦 (2004)より

氷床が発達せず＝地面が強烈に冷却。
さらに現在も在厳しい大陸性気候。
ナイフエッジ→凍土の連続分布域

氷床が発達
氷床が発達＝
地面はそれほど冷えず、現在もマイルドな海洋性/大陸性気候下。
カール（圏谷）の形成。
→非凍土域または凍土は連続分布せず過去の違いが地形に残る

周極域 北方林 態系 比較
周極域の北方林生態系の比較
スカンジナヴィア～
ヨーロッパ・ロシア
ッシア
森林地帯は非凍土
常緑針葉樹と広葉樹

西シベリア
森林地帯は非凍土と点状分布域
常緑針葉樹と針広混交林

北米東岸～カナダ中央
森林地帯は非凍土、所々湿地
森林地帯は非凍土
所々湿地
常緑針葉樹と広葉樹

カナダ北西部～アラスカ内陸部
陸部
森林地帯は点状分布と不連続分布域
常緑針葉樹と広葉樹

中央シベリア～東シベリア
南部 の森林地帯は非凍土・点状分布域、常緑針葉樹と針広混交林
中・北部
中
北部 の森林地帯は連続永久凍土域、ほぼカラマツのみの森林地帯は連続永久凍土域 ほぼカラマツのみ

67N-97E

69N-160E

Ice wedge

62N 131E
62N-131E

64N-100E

Thermokarst lakes

連続永久凍土分布域(中央シベリアと東シベリア）のカラマツ林

65N-147W

60N-113W

アラスカ・カナダ北西部の常緑針葉樹優占の森林森林火災の上空、地表火、火災直後、凍土融解、浅い根系

森林火災後に一面に繁茂するヤナギラン

泥炭層の中にこげた層として残る
森林火災の記録

カナダ北西部のトウヒ林

中央シベリアのカラマツ林生態系

火災の熱でヤニが融けて種子がマツカサから落ちる

2004年アラスカ
大森林火災跡の調査(2005～ )火災前後の炭素蓄積量比較
アラスカ内陸部のトウヒ林の例
推定炭素焼失量 = 37.3
37 3 MgC ha-1

3.838
unit:
MgC ha-11

10 5
10.5

林床植生 7.90353.5

堆積有機物 36.3

堆積有機物 21.5
?
0.31

8 75
8.75
4.40
15cm soil 79.8
枯死細根

生細根

Matsuura et al. （未発表データ）

15cm soil 63.3

森林の炭素蓄積と森林火災
生態系
北方林
温帯林
熱帯林

面積
（×百万ha）
1509
1040
1756

植物中のC 土壌中のC（×10億ton C）
78625
21100159216

 森林火災で放出される炭素は（推定例）
11.7～42.2 ton C/ha（アラスカでの推定例）
 北方林の森林火災面積は500万～1200万ha/年

年間５０００万tonＣ～５億ton放出
年間５０００万ton
Ｃ～５億ton Ｃ放出
Anderson JM(1992), Apps MJ et al. (1993), Kasischke ES et al. (2000)などから作成

PRag
RsLag
RhRbg

Lbg

AoSOC

DOC

森林生態系をめぐる炭素の動きを調べる

何年分もも重なるカカラマツの短短枝

現地調査（64N-100E）

調査風景(シベリア）

シベリアの連続永久凍土地帯
リア storage
連続永久凍土地帯
Carbonin larch ecosystems
on continuous permafrost in Siberia
カラマツ林生態系の炭素蓄積量の比較
C地上部現存量中の炭素量
in aboveground part
C地下部現存量中の炭素量
in belowground part
C林床有機物中の炭素量in forest floory (SOC)()
C活動層の土壌有機炭素量
in active layer

根の割合が異常に大きな生態系！

Unit: MgC/ha
単位：炭素トン/ha

621218143

9.1
57

2.7
te-C: 1anobCar

ヤクーツク
Yakutsk
62N-130E

Matsuura et al. (2005)

12136

8.7: 2.6
nate-CC ar b o

トゥラTura64N-100E83

8.5
5.8:0nate-C
C ar b o

チェルスキーChersky69N-160E

Data sources of forest biomass: Kanazawa et al. 1994,
Kajimoto et al. 1999a,1999b

カラマツ生育開始時期のタワー設営

タワーで二酸化炭素の収支を測定する

生育開始（5月中下旬）最盛期（7月上中旬）

落葉開始（9月中旬）

生育期間の二酸化炭素収支測定

年による生育期間の違いと炭素収支
20042005

Nakai et al. 2008

中央シベリアのカラマツ林生態系における炭素収支
純生態系生産NEP
純一次生産NPP

080.8

ton C ha-1
ton C ha-1 yr-1

unit:

カラマツ

1.2

地上部呼吸
土壌呼吸

0.8
141.45.7

地上部リター

0.20.1

林床植生
根呼吸

現存量増加分

微生物呼吸

12 Ao
0.1 2.6

7108
0.8

活動層

地下部
リター

土壌有機炭素永久凍土層

Osawa et al. 2010より

?
1.0?
?
溶存有機
炭素の流失

0.1

周極域の河川
周極域
河川
は、凍結、融雪・氷解流出、雪・氷解流出
渇水などの現象を繰り返すため、流量の変化が大きい。

春先の融雪洪水で何十年かに一度の高水位を記録している河岸の樹木。
高水位を記録している河岸の樹木永久凍土では通常の土壌と異なる要因で大規模攪乱（森林火災）後の森林発達過程でみられる群落の構造変化が起こる
凍土地帯の森林と非凍土地帯の森林の違い
Permafrost
永久凍土地帯の生態系

Non-permafrost
通常の土壌の生態系

火災後に攪乱後（森林火災）
凍土面の沈下が起こる
凍土面沈下

攪乱後
攪乱後の養分（伐採など）
無機化促進と無機化促進
養分の放出
養分放出

20 -40 yrs
林床植生の20～40年後回復にともなう凍土面の凍土面上昇
再上昇

20～40年後個体間の競争で自己間引きが個体間競争始まる

100 yrs
強度の養分制限状態と根系の100年後競争によるいびつな林分構造

自己間引きの100年後
最多密度線に沿う個体数変化（大澤 未発表 原図 による）

凍土面より下にも古い根系が凍結 ックさ
結パックさ
れている
①根系が凍土に取り込まれたとき、いかに新たな根系をのばせるか、②根系が隣接個体と重複せずに伸ばせるか、この二つが樹木の生存に影響している。

他の生態系では見られないパタ ン
他の生態系では見られないパターン
詳細は Kajimoto et al (2003) Plant and Soil 255: 281-292.

（梶本 原図）熱帯から冷温帯までの植物個体群で帯
冷 帯
植 個体群
成り立つ自己間引きの法則
L
Log（地地上部のの重量））

自己間引き：
光を巡る競争が起こり、被被圧された個体から枯死する現象

1950年代に日本人によって確立された生態学の基本法則

Log（本数密度）（本数密度）（大澤 未発表 原図による）

L
Log（地地上部のの現存量量）

永久凍土地帯ではある時期から成り立たなくなる
現存量の頭打ち
永久凍土面が更新後に回復する時期（火災から20～40年後）から頭打ち現象が起こっている

Log（本数密度）（大澤 未発表 原図による）

森林限界
サ モカルスト
サーモカルスト

アースハンモック

撹拌作用

氷楔

東シベリアの土壌

050100
789pH(H2O)

１）堆積腐植層が厚くない ２）塩類土壌のｐH
３）グライ層が無い ４）有機炭素が下層にまで移動

C/N and TN contenti EdomainEdsediment
diMatsurua et al. (1994)

SchematicS
hti diagram
dialongla thermokarst depression

アラスとよばれるサーモカルスト地形に見られる土壌断面の形態の模式図

Nagaoka et al. (unpublished)

エドマ堆積物層は、十数ｍにわたってC/N比が低く、かつ有機炭素含量の高い。

土壌には有機炭素の他に炭酸塩形態の無機炭素が多量に集積していることがある。
左：Nagaoka et al. (未発表データ)
右：Matsuura et al. 1994

中央シベリアの土壌

Canadian Shield

Snake River← 砂質

シルト質→

土壌の母材の違い（カナダNWTの場合）

Picea/moss

Populus

Betula

凍土のタイプと植生（アラスカ内陸部の場合）

土壌有機炭素と窒素集積量の地域間比較
SOC
E-Siberia
C-Siberia

Total N----- (kg m-3) ----range mean range mean
4-86
270.4-2.6 1.8
3-36
110.2-1.5
0 2-1 5 00.6
6Int Alaska
Int-Alaska
44-2121NWT Canada 0.6-10
Matsuura 2003 および未発表データ

940.2-1.0
0.2 1.0 0.5
0.04-0.9 0.3

土壌のC/N 比の地域間比較
C/N ratio
E-Siberia
C-Siberia

range mean ±1sd
8-34 14.2 5.8
13-24 18.8 3.2

Int-Alaska
NWT Canada

11-29 20.110-17 13.3

Matsuura 2003 および未発表データ

5.1
2.7

Sooil C//N rattio

40

E Siberia
E-Siberia
C-SiberiaInterior Alaska
NWT Canada

30

北東ユーラシアの土壌の方が、土壌 方が北米大陸の土壌よりも有機炭素蓄積量が大きい。

201000.1
110100
Soil organicgcarbon ((SOC)) kgC
g m -3土壌の炭素／窒素比(CN比）が、地域によって違う。
岩屑母材の土壌と堆積物母材の土壌との違い

1) SOC storage regime in NE Eurasia was larger at one order of magnitude than that in North America.
(Mann-Whitney U test, p=0.0000)
2) Soil C/N ratios in eastern Siberia were lower than those in central Siberia. (Mann(Mann-WhitneyWhitney U test, pp=0.0021)
0.0021)
3) Soil C/N ratios in NWT Canada were lower than those in Interior Alaska. (Mann-Whitney U test, p=0.0164)

Matsuura 2003 および未発表データ

周極域の北方林生態系★ 一様なドーナツリングではない。
様なド ナツリ グではな 。
★ 森林生態系の地下部に地上部に匹敵する有機物を蓄積して る。
有機物を蓄積している。
★ 永久凍土地帯では、自己間引きの法則が成り たな 。
成り立たない。
★ 北東ユーラシアと北米では土壌有機炭素 蓄積量に大きな差がある。
土壌有機炭素の蓄積量に大きな差がある。
★ 温暖化の影響も地域
地域ごとで異なるシナリオになる。
異なる ナリ になる。
養分に乏しい土壌・・・①自転車操業型②資産凍結型