Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздается с 1992 годаТом XVЭкспресс-выпуск • Express-issue

2006 № 313
СОДЕРЖАНИЕ
255-263 Продуктивность и успешность размножения трёх264-274
275-278279-284284-286286-287видов дроздов рода Turdus на юго-западе
Псковской области. В . И . Г О Л О В А Н ЬПухляк Parus montanus – аспекты экологии ивзаимоотношений с человеком на Камчатке.
Н.Н.ГЕРАСИМОВ
Использование ручейников Trichopteraв пищу насекомоядными птицами.
И.В.ПРОКОФЬЕВА
Биология гнездования золотистой ржанки
Pluvialis apricaria на востоке финской
Лапландии. Е . П У Л Л И А Й Н Е Н , Л . С А А Р ИРасселение сирийского дятла Dendrocopos
syriacus в Крыму. А . Н . Ц В Е Л Ы ХГнездование деревенской ласточки Hirundo
rustica на береговых обрывах реки Пимжи.
А.В.БАРДИН
Редактор и издатель А.В.Бардин
Кафедра зоологии позвоночных
Биолого-почвенный факультет
Санкт-Петербургский университет
Россия 199034 Санкт-Петербург
© Русский орнитологический журнал, 2006Дата опубликования: 22 февраля 2006Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

Volume XV

Express-issue

2006 № 313
CONTENTS
255-263 Breeding success and reproductive output in three264-274
275-278279-284284-286286-287

Turdus species in south-western part of the Pskov
Region. V . I . G O L O V A N
The willow tit Parus montanus – aspects of ecology
and relationship with human in Kamchatka.
N.N.GERASIMOV
Caddis flies Trichoptera as a food of insectivorous
birds. I . V . P R O K O F J E V A
Breeding biology of the golden plover
Pluvialis apricaria in eastern Finnish Lapland.
E.PULLIAINEN, L.SAARI
Expansion of the Syrian woodpecker Dendrocopos
syriacus in the Crimea. A . N . T S V E L Y K H
The barn swallow Hirundo rustica nests
on bluffs of Pimzha River. A . V . B A R D I N

A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
St.-Petersburg University
St.-Petersburg 199034 Russia© The Russian Journal of Ornithology, 2006

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 255-263

Продуктивность и успешность размножения
трёх видов дроздов рода Turdusна юго-западе Псковской области
В.И.Головань
Лаборатория зоологии позвоночных, Биологический институт, Санкт-Петербургский
университет, Санкт-Петербург, Старый Петергоф,198904, Россия
Поступила в редакцию 13 февраля 2005

Успешность размножения – один из важных параметров демографии птиц. Точность его оценки во многом обусловливается методикой
сбора данных. Из-за разнообразия применяемых способов наблюденияза гнездованием часто невозможно сопоставление полученных результатов и сравнение как разных видов, так и разных популяций одного вида. Особенно наглядно это демонстрирует анализ материаловпо гнездованию птиц, проведённый В.А.Паевским (Паевский 1991).
В связи с этим автором проведено детальное изучение биологии идемографии локальных поселений ряда видов воробьиных птиц (Головань 1996, 1997а, 2004а). В настоящем сообщении обобщены данныеоб успешности гнездования трех видов дроздов: рябинника Turdus pilaris, белобровика T. iliacus и певчего дрозда T. philomelos.
Район исследования, материал и методика
Исследования выполнены в 1984-1990 годах на стационаре Биологического
института Санкт-Петербургского (Ленинградского) университета, расположенногов окрестностях деревни Осыно Себежского района Псковской области. Модельным
участком служил обособленный массив вторичного ольхово-берёзового леса с подлеском из черёмухи, простирающийся на 2.5 км по юго-восточному берегу озера.
Его площадь – 1 км2.
Для осуществления наиболее полного контроля населения был разработан ипредварительно апробирован ряд методик, в частности, комплексный метод учёта
гнездящихся птиц, включающий различные способы их регистрации, а также отлова особей на гнездовых участках и непосредственно у гнёзд (Мальчевский 1975;Зимин и др. 1983; Головань 1997а). Для индивидуального маркирования птицприменяли стандартные и цветные кольца, окрашивание участков оперения, атакже метки из тонких пластиковых лент, крепившиеся с помощью скотча к маховым и рулевым перьям.
Поиск гнёзд и прослеживание их судеб вели в течение всего гнездового сезона.
Гнёзда проверяли не реже одного раза в 5 дней, при необходимости – и чаще.
Дважды в месяц на всём участке проводили сплошную проверку гнёзд. Такой подход к изучению гнездовой жизни птиц позволил составить подробные биографии
большинства пар белобровика и певчего дрозда. За 98 белобровиками и 41 певчим
дроздом удалось проследить в течение 2-6 сезонов (Головань 1997б).
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

255Систематический отлов птиц вели с середины апреля до конца сентября. Приэтом уже к первой декаде июня удавалось регистрировать 90-95% гнездившихся
белобровиков и певчих дроздов. Доля помеченных рябинников была незначительной. Тем не менее, и по этому виду имеются детальные сведения о судьбе отдельных
особей. На участке исследования под наблюдением находились практически всегнездящиеся на нём особи. Кроме того, отлов птиц и наблюдения за ними проводили в ближайших окрестностях контрольного участка, на расстоянии до 4 км от
него. Основная задача при обследовании окрестностей заключалась в обнаружении
маркированных особей и в последующем их отлове.
За время проведения исследования на модельном участке под контролем находилось 292 жилых гнезда рябинника, 531 – белобровика и 469 – певчего дрозда.
Часть гнёзд была обнаружена после гибели кладок. В некоторых таких случаях
оказывалось возможным по остаткам яиц и следам определить величину кладки,сроки откладки или степень насиженности, а также предположить их принадлежность той или иной паре. Сложнее оказался сбор данных о гнездовании рябинника, т.к. помеченными были немногие особи, и после гибели гнёзд часть птиц могла
переселиться за пределы обследуемой территории (Lübcke, Furrer 1985). В то жевремя на ней могли поселиться особи из ближайших окрестностей. Это, несомненно,надо иметь в виду при оценке полученных результатов.
Расчёт успешности гнездования проведён двумя способами: 1) традиционным,т.е. вычислены доли птенцов и слётков от количества отложенных яиц, и 2) методом
Мэйфилда (Mayfield 1975). Продолжительность периода откладки яиц и насиживания кладки принята равной 16 сут, а пребывание птенцов в гнезде – 12 сут. Помимо оценки успешности размножения определено и число слётков, выращенных
одной парой птиц. Последний показатель точен для белобровика и певчего дрозда,а для рябинника он может считаться достаточно близким к реальному значению.
О причинах расхождений было сказано выше.
Ещё раз обращаем внимание на то, что расчёт успешности гнездования двумя
методами выполнен на одном и том же массиве данных, что стало возможным
благодаря детальным наблюдениям за гнездованием птиц.

Результаты и обсуждение
Территориальное распределениеНа контрольном участке в период проведения исследований существовала лишь одна постоянная крупная колония рябинников. Другие
поселения существовали лишь в течение 1-2 сезонов, т.е. почти ежегодно происходило перераспределение птиц по территории. Именно
этим и были обусловлены значительные колебания плотности населения этого вида на модельной площадке (Головань 2004).
В распределении белобровиков и певчих дроздов по контрольному
участку в большинстве случаев заметных изменений о года к году ненаблюдалось. Лишь в 1985 г. в небольшой роще, расположенной в
70 м к северу от основного лесного массива, поселилось 5 пар белобровиков, где до этого обитало не более 2 пар птиц этого вида. В 1988 г.
плотность населения белобровика увеличилась на всей контролируемой территории. В последнем случае рост плотности населения, нанаш взгляд, был вызван продолжительным похолоданием, пришед-256

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

шимся на период массового пролёта дроздов. Это предположение основывается на данных о возрастном составе местного населения, вчастности: невозвращении части взрослых особей, отсутствии среди
гнездящихся птиц автохтонов в возрасте одного года и резком снижении численности белобровика в северных частях ареала (Хохлова 1995;Головань 1996). Существенное изменение соотношения в населении
первогодков и особей других возрастных групп отмечено и у других
видов воробьиных птиц.
Успешность гнездования
Успешность гнездования дроздов на модельной площадке испытывала значительные колебания год от года (табл. 1-6). Так, у рябинникаона колебалась в разные годы от 37.2 до 89.1%, у белобровика – от 25.6
до 51.9%, у певчего дрозда – от 27.3 до 62.4%.
В некоторые годы наблюдались существенные различия в результативности гнездования между видами. У рябинника в 1985 и 1988 гг.
Таблица 1. Успешность размножения Turdus pilaris (±S.E.)на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг.
(рассчитана по методу Мэйфилда)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990

Успешность размножения во время:насиживания

выкармливанияза сезон

0.524±0.023
0.584±0.020
0.583±0.019
0.409±0.030
0.918±0.012
0.588±0.022
0.579±0.023

0.772±0.027
0.709±0.025
0.787±0.022
0.909±0.026
0.971±0.014
0.880±0.019
0.681±0.031

0.404±0.023
0.414±0.020
0.459±0.020
0.372±0.029
0.891±0.017
0.517±0.022
0.394±0.024Таблица 2. Успешность размножения Turdus pilarisна юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг.
(рассчитана традиционным методом)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990

Под наблюдением:ЯицПтенцов

Слётков

207
263
259
122
198
195
203

121
160
156
49
172
125
115

89
109
119
44
163
109
75

Успешность
Успешность
насиживания выкармливания
58.45
60.84
60.23
40.16
86.87
64.10
56.65

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

73.55
68.13
76.28
89.80
94.77
87.2
65.22

По
Общий
итог Мэйфилду,%сезона
43.0%
41.4%
46.0%
36.1%
82.3%
55.9%
37.0%

40.4±2.3
41.4±2.0
46.0±2.0
37.2±2.989.1±1.751.7±2.2
39.4±2.4257

Таблица 3. Успешность размножения Turdus iliacus (±S.E.)на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг.
(рассчитана по методу Мэйфилда)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990

Успешность размножения во время:насиживания

выкармливанияза сезон

0.654±0.017
0.482±0.018
0.569±0.018
0.555±0.020
0.599±0.014
0.504±0.014
0.530±0.017

0.794±0.020
0.532±0.028
0.756±0.044
0.935±0.013
0.835±0.014
0.737±0.017
0.657±0.024

0.519±0.019
0.256±0.017
0.430±0.028
0.519±0.020
0.500±0.014
0.371±0.013
0.348±0.017

Таблица 4. Успешность размножения Turdus iliacus на юго-западе Псковской области
в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990

Под наблюдением:ЯицПтенцов

Слётков

274
321
278
208
451
486
318

186
154
162
135
274
267
172

134
78
128
126
222
192
108

Успешность
Успешность
насиживания выкармливания
67.9
48.0
58.3
64.9
60.8
58.4
54.1

72.0
50.6
79.0
93.3
81.0
71.9
62.8

По
Общий
итог Мэйфилду,%сезона
48.91%
24.3%
46.0%
60.6%
49.2%
39.5%
34.0%

51.9±1.925.6±1.743.0±2.851.9±2.0
50.0±1.4
37.1±1.334.8±1.7

успех был существенно выше, чем у белобровика и певчего дрозда. В
1987 г. успешность размножения рябинника и певчего дрозда оказалась примерно равной, а у белобровика – бóльшей. В 1989 г. результаты оказались совершенно иными: успешность размножения певчего
дрозда была существенно выше, чем у белобровика – соответственно,62.4 и 37.1% (табл. 3 и 5). Лишь в 1990 г. успешность размножения
трёх видов оказалась близкой – соответственно, 39.4, 34.8 и 38.1%.
У рябинника высокий уровень гибели кладок обычно наблюдалсяво время массовой откладки яиц и в самом начале насиживания, когда
птицы долгое время отсутствовали в колонии и гнёзда оставались безприсмотра. В дальнейшем, как правило, разоряемость гнёзд заметно
снижалась. У белобровика и певчего дрозда особенно высокий уровень
гибели кладок отмечался в начале гнездования, когда нередко разорялись гнёзда с неполными кладками. В дальнейшем разоряемость
гнёзд снижалась.
Выводки гибли заметно реже, чем кладки (табл. 1-6). По всей видимости, это обусловлено тем, что по мере насиживания кладок и особенно после появления птенцов родители активнее защищают гнёзда.

258

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

Таблица 5. Успешность размножения Turdus philomelos (±S.E.)на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг.
(рассчитана по методу Мэйфилда)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990

Успешность размножения во время:насиживания

выкармливанияза сезон

0.521±0.020
0.398±0.017
0.497±0.018
0.442±0.018
0.504±0.018
0.680±0.015
0.610±0.020

0.792±0.023
0.686±0.026
0.749±0.022
0.878±0.017
0.856±0.017
0.918±0.012
0.625±0.027

0.413±0.020
0.273±0.016
0.372±0.017
0.388±0.017
0.432±0.018
0.624±0.016
0.381±0.021

Таблица 6. Успешность размножения Turdus philomelos на юго-западе
Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990

Под наблюдением:ЯицПтенцов

Слётков

234
328
294
299
291
323
217

127
140
171
148
167
210
144

95
96
127
126
140
196
88

Успешность
Успешность
насиживания выкармливания
0.543
0.427
0.582
0.495
0.574
0.650
0.664

0.748
0.686
0.743
0.851
0.838
0.933
0.611

По
Общий
итог Мэйфилду,%сезона
40.6
29.3
43.2
42.1
48.1
60.7
40.6

41.3±2.0
27.3±1.637.3±1.738.8±1.743.2±1.862.4±1.6
38.1±2.1

У рябинника средняя величина кладки больше, чем у белобровикаи певчего дрозда. В среднем её значение составило 5.32 яйца, а по годам изменялось от 5.00 до 5.52. Максимальная величина выводка урябинника составила 6 птенцов. Одна пара в разные годы выращивалав среднем от 2.3 до 5.1 птенца (табл. 7). По расчётам В.А.Паевского
(1985), произведённым по данным разных авторов, среднее число слётков у рябинника варьировало от 2.2 до 4.4.
Средние значения величины кладок у белобровика за годы проведения наблюдений колебались от 4.92 до 5.21, а у певчего дрозда – от
4.66 до 4.90 яйца (за весь период наблюдений они составили, соответственно, 5.03 и 4.80 яйца). Число слётков, воспитанных одной парой
белобровика, изменялось по годам от 2.4 до 4.3, в то время как у певчего дрозда, при меньшей средней величине кладки, на одну паруприходилось в среднем от 2.8 до 5.6 слётков.
Максимальная продуктивность размножения наблюдалась в годынаиболее высокой успешности гнездования, когда многим парам удавалось вырастить по два выводка (табл. 8 и 9). Все находившиеся под
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

259

Таблица 7. Величина выводков Turdus pilaris в локальных поселениях
в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведенияоб успешности гнездования и величине кладок)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
lim

Успешность
Число слётков,
Число
Число
гнездования
вылетевших воспитанных
самок(по Мэйфилду)1 парой
птенцов
29
38
40
19
32
32
30

89
109
119
44
163
109
75

3.07
2.87
2.98
2.32
5.09
3.41
2.5
2.32-5.09

40.4±2.3
41.4±2.045.9±2.0
37.2±2.989.1±1.751.7±2.2
39.4±2.4
37.2-89.1

Средняя
величина
кладки
5.41±0.08
5.50±0.15
5.23±0.10
5.21±0.20
5.31±0.17
5.00±0.14
5.52±0.14
5.00-5.52

Таблица 8. Величина выводков Turdus iliacus в локальных поселениях
в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведенияоб успешности гнездования и величине кладок)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
lim

Успешность
Число слётков,
Число
Число
гнездования
вылетевших воспитанных
самок(по Мэйфилду)1 парой
птенцов
35
30
40
37
52
49
45

134
78
128
126
222
192
108

3.83
2.6
3.2
3.41
4.27
3.92
2.4
2.4-4.27

51.9±1.925.6±1.743.0±2.851.9±2.0
50.0±1.4
37.1±1.334.8±1.7
25.6-51.9

Средняя
величина
кладки
5.10±0.08
5.08±0.10
5.00±0.09
5.00±0.16
5.21±0.08
5.00±0.07
4.92±0.07
4.92-5.21Таблица 9. Величина выводков Turdus philomelos в локальных поселениях
в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведенияоб успешности гнездования и величине кладок)
Годы
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
lim

260

Успешность
Число слётков,
Число
Число
гнездования
вылетевших воспитанных
самок(по Мэйфилду)1 парой
птенцов
29
28
36
32
37
35
32

95
96
127
126
140
196
88

3.28
3.43
3.53
3.94
3.78
5.6
2.75
2.75-5.641.3±2.0
27.3±1.637.3±1.738.8±1.743.2±1.862.4±1.6
38.1±2.1
27.3-62.4

Средняя
величина
кладки
4.80±0.11
4.70±0.10
4.90±0.06
4.83±0.08
4.82±0.07
4.66±0.08
4.85±0.09
4.66- 4.90

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

нашим наблюдением пары белобровика и певчего дрозда при успешном вылете птенцов первого выводка начинали вторые кладки. В случаях гибели кладок или выводков птицы повторно приступали к гнездованию. В среднем за сезон одна пара белобровика и певчего дрозда
предпринимала до 2.5 попыток гнездования, в то время как некоторые особи из-за неоднократной гибели гнёзд с кладками и птенцами
были вынуждены повторно приступать к гнездованию до 4 раз.
В большинстве случаев различия между значениями успешности
размножения, определёнными разными методами, были не существенны, и лишь в 1988 и 1989 они оказались наибольшими (соответственно, +6.0, +8.0 и -4.2%). На наш взгляд, эти различия обусловлены
тем, что при традиционном способе определения успешности размножения единицей является яйцо (птенец, слёток), в то время как прииспользовании метода, предложенного Мэйфилдом, за единицу принимается гнездо с кладкой или выводком. Поэтому в первом случае
учитываются величины кладок, выводков и частичный отход яиц и гибель птенцов, а во втором – все кладки и выводки равнозначны, независимо от их величины, что, несомненно, приводит к небольшим
расхождениям.
Близкие значения оценок успешности размножения, полученныепри использовании разных методов оценки, обусловлены методикой
сбора данных. Только использование биографического метода и стремление к максимально возможной выборке позволяет получить достоверные сведения об успешности и продуктивности размножения птиц,а также использовать оба способа расчёта успешности гнездования.
Гнёзда дроздов разоряются значительно чаще в период откладкияиц и насиживания кладок, чем во время выкармливания птенцов. Вкачестве иллюстрации приведём сведения по гибели гнёзд белобровика
в 1989 г. Ежедневно разорялось немногим более 4% с кладками и 2.5%
с птенцами. Тем не менее следует учесть, что продолжительность периода откладки яиц и насиживания кладки составляет 14-16 сут, апребывание птенцов в гнезде как правило длится лишь 12 сут. Так, вВосточной Европе успешность насиживания у певчего дрозда составила 59.5%, а успешность выкармливания – 89.65% (Pikula 1969). Сходные данные получены в Германии – соответственно, 27.5 и 60.8%(Stein 1974), в то время как в Швейцарии значения успешности насиживания и выкармливания оказались примерно равными – 37 и 33%(Spaar, Hegelbach 1994). В последнем случае значение успешности насиживания оказалось даже выше, чем выкармливания птенцов.
Уменьшение доли разорённых кладок и гибели выводков во второй половине мая и июне чаще всего объясняется большей скрытостью
гнёзд после появления листвы на деревьях (Edula, Onno 1972; Москвитин, Блинов 1981; Захарова, Яковлева 1999; и др.). В качестве подРус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

261

тверждения приводятся данные о возрастании доли гнёзд, расположенных на лиственных деревьях, от начала к концу сезона гнездования. В нашем случае такого наблюдать не приходилось, т.к. исследования проводились в лиственных насаждениях. Здесь в начале сезона
размножения гнёзда дроздов в большинстве случаев лишены маскировки. Их скрытость возрастает по мере роста листвы и развития травяного покрова. Тем не менее, это может иметь существенное значение лишь для низко располагающихся гнёзд белобровика и певчего
дрозда. Средние значения высоты расположения гнёзд в зависимостиот пород деревьев у этих видов составляли соответственно от 0.8 до 1.3
м и от 1.4 до 2.1 м (Головань 2004б).
Причины существенных колебаний значений успешности гнездования кроются, прежде всего, в численности тех или иных хищников иих приуроченности к локальным участкам местности. Так, во время
проведения мониторинговых исследований в Ленинградской области
удалось выяснить, что успех гнездования может существенно разниться
даже в расположенных недалеко друг от друга колониях рябинника
(Головань, Пчелинцев 2005).
Гнёзда рябинника размещаются на значительно большей высоте,чем гнёзда белобровика и певчего дрозда (Головань 2004б). В связи сэтим они в большинстве случаев недоступны для наземных хищников.
В то же время гнёзда белобровика и певчего дрозда лучше замаскированы и их, по-видимому, сложнее обнаружить врановым птицам. Немаловажное значение для успеха гнездования имеют видовые и индивидуальные особенности поведения дроздов. Тем не менее, далеконе всегда ясны причины различий в уровнях успешности гнездования
белобровика и певчего дрозда в местах их совместного обитания (максимальные различия успешности гнездования между этими видами
отмечены в 1989 г. – соответственно, 37.1 и 62.4%; см. таблицы 3 и 5).
Литература
Головань В.И. 1996. Формирование местного населения у белобровика Turdus
iliacus на юге Псковской области // Рус. орнитол. журн. 5 (3): 3-9.
Головань В.И. 1997а. Результаты мечения птиц на юго-западе Псковской области //Вестн. С.-Петербург. ун-та 24: 13-18.
Головань В.И. 1997б . Биографический метод в изучении биологии дроздабелобровика Turdus iliacus // Рус. орнитол. журн. 6 (11): 14-18.
Головань В.И. 2004а. Сроки гнездования и величина кладок воробьиных птицна юго-западе Псковской области // Птицы и млекопитающие Северо-Запада
России (эколого-фаунистические исследования). СПб.: 48-58.
Головань В.И. 2004б. О расположении гнезд дроздов (Turdus merula, T. pilaris,
T. iliacus, T. philomelos) во вторичных лиственных лесах Себежского Поозерья
// Рус. орнитол. журн. 13 (268): 713-722.

262

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

Головань В.И., Пчелинцев В.Г. 2005. Материалы по распределению, численности и гнездованию дрозда-рябинника Turdus pilaris на юге Ленинградской
области // Рус. орнитол. журн. 14 (289): 494-500.
Захарова Л.С., Яковлева М.В. 1999. Сезонная изменчивость величины кладкии успешность размножения рябинника Turdus pilaris в заповеднике «Кивач»,Карелия // Рус. орнитол. журн. 8 (71): 3-8.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В. 1983. Эффективность различных методов контроля возврата птиц на места кольцевания // Тез. докл. 11-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 91-93.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С. 1975. О путях и методах изучения популяционной структуры
вида у птиц // Исследования продуктивности вида в ареале. Вильнюс: 77-86[2-е изд.: Мальчевский А.С. 2001. О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 555-563].
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области исопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Москвитин С.С., Блинов В.Н. 1981. Взаимоотношения серой вороны и дроздарябинника на территории подтаёжной зоны Западной Сибири // Экология ибиоценотические связи перелётных птиц Западной Сибири. Новосибирск:127-137.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В.А. 1991. Вариации оценок успешности размножения птиц одной итой же популяции по данным разных исследователей // Тр. Зоол. ин-та АНСССР 231: 148-158.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 1995. Динамика возрастной структуры популяции
дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика. М., 1: 278-287.
Edula E., Onno S. 1972. Hallrasta, vainurasta ja laulurasta pesa asupaiga, pesitsemise edukuse ja kurna suuruse muutused pesitsusperioodi // ENSV Tead. Akad.
Loodusuurijate Selstsi aastaraamat 61: 173-188.
Lübcke W., Furrer R. 1985. Die Wacholderdrossel // Die Neue Brehm-Bucherei. Wittenberg Lutherstadt: 1-198.
Mayfield Y.F. 1975. Suggestion for calculating nest success // Wilson Bull. 87, 4: 456466.
Pikula J. 1969. Contribution towards the knowledge of ecology and breeding biology
of Turdus philomelos in Czechoslovakia // Zool. Listy 18: 343-368.
Spaar R., Hegelbach J. 1994. Neststandort und Brutbiologie der Singdrossel Turdus
philomelos im Zürichbergwald // Ornithol. Beob. 91, 1: 31-41.
Stein Н. 1974. А contribution to the brood biology of the song thrush Turdus philomelos, the blackbird Turdus merula and the black сар Sylvia atricapilla withspecial regard to casualties // Beitr. Vogelkde. 20: 467-477.

YZ
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

263

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 264-274

Пухляк Parus montanus – аспекты экологиии взаимоотношений с человеком на Камчатке
Н.Н.Герасимов
Второе издание. Первая публикация в 2004*Пухляк, или буроголовая гаичка Parus montanus – одна из обычнейших зимующих птиц Камчатки (Герасимов, Герасимов 1977; Лобков
1986). Мы не имеем сведений о ярко выраженных миграционных
перемещениях этих птиц на Камчатском полуострове. Однако миграционные возможности молодых особей этого вида достаточно хорошо
освещены в работах наших европейских коллег (Ehrenroth 1973, 1979;
Røv 1979; Sellers 1984; Карелин 1984а; Правосудов 1987; и др.).
Возможность массовых залётов пухляков в тот или иной район
подтверждают наблюдения А.Н.Кузнецова, егеря государственного заказника «Карагинский остров». Обычно, например, зимой 1979/80 и
1982/83 гг., число пухляков, встреченных на маршруте по каменноберёзовому лесу и припойменным насаждениям острова, составляло 1-3,
редко до 10 особей за день. С первых же чисел ноября 1970 и до февраля 1971 на тех же маршрутах за день учитывали 30-60 и до 100пухляков. При крайне незначительной площади лесов острова столь
масштабное увеличение численности птиц данного вида за счёт местной популяции практически исключено. На Камчатке периодически,возможно, после особо благоприятных погодных условий предшествующего лета и инвазий из более северных районов, численность этих синиц зимой, особенно в центральной лесной части полуострова, бывает
исключительно высокой.
В центральном таёжном районе Камчатки необычно высокой численность пухляка была в зимы 1977/78 и 1981/82. Охотник В.П.Самарский сообщал автору о своих наблюдениях, сделанных здесь в период с
20 ноября по 25 декабря 1977. В лесу было очень много пухляков имосковок Parus ater, но последних заметно меньше. У пухляков былпритуплен инстинкт самосохранения: они садились на ружьё, на голову и руки человека, постоянно залетали в охотничье зимовье. Натушку белки Sciurus vulgaris, выложенную охотником около жилья,тотчас устремлялась масса птиц, однако одновременно мясом могли
питаться не более 2-3 особей, другие ожидали своей очереди. Еслиздесь же находились и московки, они отгоняли пухляков и питались
* Герасимов Н.Н. 2004. Пухляк Parus montanus – аспекты экологии и взаимоотношенийс человеком на Камчатке // Биология и охрана птиц Камчатки 6: 97-102.

264Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

первыми. Иногда кормящегося пухляка В.П.Самарский брал рукой,потом сажал его к мясу, и тот продолжал питаться. Все пухляки около
избушки выглядели как пушистые шарики. Ежедневно возле зимовья
можно было видеть останки погибших пухляков, более полутора десятков их трупиков скопилось под снегом на крыше. На только что погибшую птицу нередко бросались живые и начинали её трепать.
Исключительно тёплым в центральных районах Камчатки былолето 1981 года. По данным 3 метеостанций, средняя декадная температура июня (всего лишь при 2 днях с осадками за месяц) имела здесь
только плюсовые отклонения от нормы, достигавшие 4.9°С. В июле навсех метеостанциях Центральной Камчатки этот показатель такжебыл выше нормы.
Сообщения об очень высокой численности «синичек» в долине рекиКамчатки стали поступать нам в ноябре 1981, с началом промысла
пушных зверей. Стаи пухляков преследовали охотников, быстро съедали приманку у капканов, чем крайне затрудняли промысел. Наптиц, попавших в капкан, тотчас набрасывались другие пухляки и всчитанные минуты съедали. Лесник А.Ф.Безденежных в начале марта
1982 видел, как пухляк поднял со снега на дерево мёртвую бурозубку
Sorex sp. и пытался клевать её.
Изучая зимнюю авифауну полуострова, мы, естественно, имели
большую возможность для наблюдений за видами, обитавшими в непосредственной близости от наших временных жилищ: зимовий охотников, пунктов линейно-телефонной связи, гидрометеорологических
станций. По лесам Камчатки разбросаны сотни разного рода построек,в которых временно или постоянно живут люди. Около них зимой обязательно обитает какое-то число птиц, обычно специально прикармливаемых человеком. И практически всегда среди этих птиц численно
преобладают пухляки. Наряду с получением материалов по зимней
экологии Parus montanus, мы также пытались выяснить, насколько
подобные отношения комменсализма полезны для выживания зимующих птиц в экстремальный для них зимний период.
Основой данной статьи являются исследования, проведённые автором в марте 1982 года в центре полуострова Камчатка. Эти работы
предварялись нашими наблюдениями в центральной части Западной
Камчатки десятью годами ранее, в конце зимы 1972 года.
Материал и методикаПри полевых орнитологических исследованиях в числе важнейших параметров, характеризующих степень физиологического благополучия особи, нами, какправило, рассматриваются масса тела, мера упитанности, общее состояние оперения, элементы поведения в природе. При решении задач данного исследования теже признаки, касающиеся состояния птиц, рассматривались нами в несколько ином ракурсе.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

265Материал собирался путём ежедневной поимки возможно большего числа
пухляков. Птицы отлавливались с помощью западни, имеющей две ловушки«хлопца». В 1982 г. западня обычно была насторожена с 7 до 19 ч, с учётом же двух«хлопцов» птицы отлавливались в течение 286 ловушко-часов. По истечении некоторого времени, когда бóльшая часть побывавших в наших руках пухляков начинала остерегаться ловушек, некоторое число птиц было поймано сетью-тайником.
В качестве приманки использовали кусочки колбасы, сыра и лососевой рыбы, т.е.
высококалорийной пищи, не свойственной виду в естественной среде обитания.
С 17 по 30 марта 1982 был пойман 201 пухляк; 53 особи ловились повторно от
1 до 14 раз, всего же за 14 дней мы имели 295 отловов. Время попадания птицы вловушку фиксировали с точностью до 5 мин. Птицу сразу взвешивали с точностью
до 0.05 г. Для графического отображения изменения массы пойманных птиц использовали среднее арифметическое значений этого признака, полученное в результате всех отловов в часовых отрезках: с 8 до 9 ч, с 9 до 10 ч и т.д. У 150 пухляков измерены длина клюва, крыла, цевки и хвоста. Пол и возраст гаичек не определялся. Птиц кольцевали (через год получен один возврат) и метили 5% раствором йода. Метки на вновь пойманных птиц наносили ежедневно в разных комбинациях на разные участки оперения. Наши наблюдения за ряд лет показали, чтоподобная маркировка хорошо различима на светлом оперении птицы, по крайней
мере, не менее 20 дней. Несколько пухляков, отловленных у дома, были помещеныв клетки. Содержались они в отдельном помещении, которое чуть протапливалось
только в первые 2-3 дня наших здесь исследований. Ежедневно около 7 ч 30 мин ив 20-21 ч эти птицы взвешивались. У нескольких пухляков, постоянно обитавших
близ жилья человека, с груди и спины взяты отдельные контурные перья. В дальнейшем они были просмотрены под микроскопом.
Некоторое число пухляков также специально отлавливалось и обрабатывалось
нами в годы, предшествующие основным работам в 1982 г.

Исследования 1972 годаС 17 марта по 2 апреля 1972 автор собирал материалы по зимующим птицам каменноберёзовых и пойменных лесов центральной части
Западной Камчатки. Стационаром нам служила землянка охотника,находившаяся в среднем течении реки Колпакова. Зимовье было оставлено человеком за несколько дней до нашего появления здесь.
Около землянки, как оказалось, жили 8 пухляков, пара поползней
Sitta europaea и самка большого пёстрого дятла Dendrocopos major.
Птицы разных видов держались обособленно. У избушки они питались мясом тушек соболей Martes zibellina, оставшихся после промысловой охоты. Впоследствии птицы стали явно предпочитать выложенное для них мясо зайца-беляка Lepus timidus.
Пухляки держались у зимовья весь день и лишь в редкие солнечные дни улетали куда-то не более чем на 30-40 мин. Встреченные нами в это время в лесу (птицы были помечены), они издавали характерный для вида сигнал тревоги. У зимовья в пасмурные со снегопадом дни эти же особи были на удивление неосторожны. Иногда допухляка, кормившегося мясом у двери землянки, можно было дотронуться рукой.

266

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

Таблица 1. Масса тела пухляков (г), добытых на Камчатке в 1971-1972 гг.
Район

Дата

Число
особей

limСреднее

Река Колпакова, «местные» птицы
Река Колпакова, «кочующие» птицы
Река Рассошина
Река Камчатка

Март 1972Март 1972Март 1971Август 1971

8
8
8
4

9.7-13.2
10.0-13.0
10.0-12.9
11.7-13.2

11.60
11.35
11.40
12.60

Местных пухляков отличал нахохленный и нездоровый вид: пероих было взъерошенным и неопрятным. Ночевали они в нескольких
метрах от нашего жилья под берегом оврага за козырьком снега. Использовались ли при этом нежилые норы грызунов (Зонов 1967), мыне проверяли, чтобы не отпугнуть птиц от привычного места. По утрам
перо гаичек было ещё более запачканным, по-видимому, землёй, илишь ближе к вечеру оно несколько очищалось. В целом, «наши»пухляки находились в заметно худшем состоянии, чем птицы, зимующие в сильно задымленном в те годы городе Петропавловске-Камчатском.
Кроме 8 местных, у зимовья вы отловили ещё случайно подлетевших 8 пухляков, которые жили в лесу в естественной для них среде.
Опрятный, «подтянутый» вид, резкость движений выгодно отличали
этих птиц, называемых нами здесь «кочующими». В таблице 1 приведена масса тела «местных» и «кочующих» пухляков, отловленных впериод текущего исследования, а также масса ещё 8 особей этого вида,обитавших в естественной среде и отловленных нами годом ранее вдолине реки Рассошина (Западная Камчатка). Для сравнения приводятся и данные по 4 птицам, добытым в долине реки Камчатки летом.
Ближе к концу марта близ зимовья жили 5, затем 4 пухляка. Исчезнувших птиц мы считаем погибшими, так как смена ими места
обитания в данный период была практически нереальной. Одного
пухляка, погибшего в ночь на 30 марта, обнаружили под деревом в 810 м от избушки. Осмотр места гибели и самой птицы давал основания
предполагать, что птица ночью, возможно, чем-то напуганная, покинула укрытие и перелетела на дерево. Температура этой ночи (минус
19.5°С) оказалась для неё гибельной. Вскрытие пухляка показало егонормальную упитанность, желудок был наполнен мелкими кусочками
мяса; каких-либо ранок на теле не обнаружено.
Кстати, столь же зависимыми от мясной подкормки у землянки
охотника оказались большой пёстрый дятел и поползни (последние,может быть, чуть менее). Самка дятла, спугнутая с мяса, садилась наближайшее дерево и лишь имитировала его долбление, дожидаясь
нашего ухода, и вскоре вновь возвращалась к тушкам зверьков.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

267

Исследования 1982 годаС 16 по 30 марта 1982 наблюдения за пухляками велись в центральной части полуострова Камчатка. Наш стационар – дом лесника
А.Ф.Безденежных – располагался на берегу реки Малая Кимитина.
Основной древостой в районе работ представлен лиственницей камчатской Larix camtschatica с примесью берёзы белой Betula kamtschatica и редким подлеском из боярышника зеленомякотного Crataegus chlorosarca, рябины бузинолистной Sorbus sambucifolia, шиповника Rosa sp. и спиреи Spiraea sp. Вдоль берега реки шла узкая полоса
ивово-ольховых насаждений.
Работе сопутствовала ясная погода с утренними морозами -18…29°С и дневной температурой от -3 до +1°С. Лишь два дня была оттепель с незначительными снегопадами.
Наши гаички в клетках сначала просыпались в 7 ч 15 мин – 7 ч
20 мин. К концу марта в 7 ч 00 мин они уже кормились. Первые голоса
пухляков в ближнем лесу слышались между 7 и 8 ч. Однако возле домав это время за весь период работы мы видели единичных, а поймали
лишь 2 птиц.
К жилью человека птиц привлекали вывешенная у дома сухая лососевая рыба, специально оставляемые хозяином дома кусочки мяса идругая подкормка. Наблюдения в лесу показали, что до появления
близ дома утром и после исчезновения вечером пухляки активно кормились на лиственницах: обследовали ветви, проходя их от ствола дотонких веточек на конце, что-то выклёвывали из шишек, вероятно,семена (Андреев 1980; Laurent 1984).
По первому впечатлению, около дома постоянно обитало не более
20-25 пухляков. Однако уже в первые дни отлова птиц, начатого 17марта, выяснилось, что контингент буроголовых гаичек здесь не всегда
постоянен и более многочислен. Так, в первый день работы за 3 чпоймано 10 пухляков; 18 марта из 24 отловленных птиц лишь одналовилась раньше. В последующие два дня в ловушках побывали по23, а 21 марта – 35 новых пухляков. Из 201 особи, отловленной намиза весь период работы, 53 птицы ловились в общей сложности 147 раз.
Более или менее регулярное тяготение этих 53 пухляков за пищей кчеловеку позволило нам выделить их в группу «местных» птиц. В первые дни работы уловистость западни в значительной мере зависела откормовой активности именно этой группы птиц. Однако уже через несколько дней, когда многие из них побывали в ловушках неоднократно, а приток новых особей снизился, поимки птиц в иные дни стали
единичными. Меченые гаички, иногда по 5-7 особей одновременно
кормившиеся возле западни и хорошо видевшие приманку, не хотели
идти в ловушку. При этом они тотчас подбирали кусочки этого корма,268

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

выброшенные попавшейся в ловушку птицей. 29 и 30 марта из 16пойманных помеченных ранее пухляков только 6 особей зашли в западню, остальные отловлены сетью. Примечательно также, что уже попрошествии нескольких дней нашей работы при моём появлении
местные пухляки тотчас подавали сигнал тревоги и разлетались, нопо-прежнему совершенно не опасались хозяина дома.

Число отловленных особей

30Кочующие
Местные

25
20
15
10
5
0
8-9

10-11

12-13

14-15

16-17

18-19

Время суток, чРис. 1. Суточная динамика отловов пухляков на прикормке. Камчатка, 17-30 марта 1982.

Всех пухляков «местной» группы отличала бóльшая или меньшая
загрязнённость пера. Этим они прежде всего отличались от птиц, называемых нами здесь «кочующими», постоянно живущих в лесу и питающихся естественным для них кормом. При общем обилии пухляков
«кочующие», можно считать, лишь случайно оказывались в нашей ловушке. Обычными, а затем и многочисленными близ дома пухляки
становились и сразу же начинали активно кормиться после 8 ч. Уловистость западни становилась наибольшей между 10 и 12 ч. Именно вэти два часа зафиксированы 105 (35%) всех поимок птиц.
На рисунке 1 отображено изменение в течение дня пищевой активности пухляков, определённой по частоте попадания их в ловушку.
У единичных особей, отловленных нами в разные дни всего по 3-4
раза, прослеживалось постепенное увеличение массы тела от утра квечеру. Один трижды пойманный (тоже в разные дни) пухляк в 9 ч
15 мин, в 10 ч 45 мин и в 12 ч 40 мин весил одинаково – 12.4 г. В то жевремя проследить какую-то чёткую закономерность в суточном изменении массы тела у 7 наиболее часто попадавшихся в ловушку «местных» птиц мы не смогли. Значительной могла быть разница в веседвух отловленных одновременно пухляков данной группы. Например,27 марта одна особь из числа «местных» в 9 ч 45 мин весила 12.5 г, аРус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

269

другая птица, пойманная через 5 мин, имела массу 10.75 г.
Заметно отличались по массе тела и отдельные особи из группы,не вступающей в контакт с человеком. Так, у 4 «кочующих» пухляков,отловленных между 8 и 9 ч, крайние весовые характеристики различались на 1.6 г; у птиц, пойманных между 11 и 12 ч (27 отловов), этиразличия составили 2.6 г; между 14 и 15 ч (16 птиц) – 2.65 г. Разницаэта составляла 14-22.8% от средней массы «кочующих» птиц, отловленных в данные промежутки времени.
На рисунке 2 отражены изменения средней массы тела 53 «местных» (147 взвешиваний) и 148 «кочующих» (отловленных по 1 разу)пухляков.

Масса тела, г

12.6

Кочующие
Местные

12

11.4

10.8
8-9

10-11

12-13

14-15

16-17

18-19

Время суток, чРис. 2. Суточные изменения средней массы тела пухляков. Камчатка, март 1982На рисунке 2 хорошо видно различие в суточной динамике массы
тела «местных» и «кочующих» пухляков. «Местные», начиная кормиться
около дома обычно сразу после 8 ч, с минимальными энергетическими
затратами получали обильную пищу, и в течение первого часа масса
тела их увеличивалась в среднем на 3%. После этого пищевая активность сытых птиц падала, и они практически все отлетали от зимовьяв лес. Им на смену прилетала новая группа «местных» птиц, ожидавшая своей очереди в лесу. Средние значения массы «местных» птиц вэто время сразу падали и начинали постепенно возрастать лишь помере насыщения подлетевших птиц. Какой-либо доминирующей группы, начинающей кормиться первой, равно как и определившейся очерёдности в замене и при повторных подлётах птиц к домашней подкормке, нам выявить не удалось. После 15 ч масса тела «местных»пухляков начинала только возрастать – птицы набирали энергетический запас на ночь.

270

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

Таблица 2. Ночные потери массы тела двух пухляков, содержавшихся в клетке
(Камчатка, март 1982)
№
птицы

22
марта

23
марта

24
марта

26
марта

27
марта

29
марта

Вечерняя масса, г

1
2

10.3
11.6

10.1
10.5

10.3
10.95

11.1
10.7

11.3
10.75

11.05
11.1

Потеря массы
следующей ночью, г

1
2

0.6
1.1

0.9
0.7

0.75
0.75

0.9
1.0

1.35
0.35

0.45
0.95

Потеря массы, %

1
2

5.8
9.5

8.9
6.7

7.3
6.8

8.1
9.3

11.9
3.2

3.9
8.5

Показатель

Таблица 3. Размеры (мм) пухляков Камчатки (n = 150)
Параметры

limСреднее

Длина клюва
Длина крыла
Длина цевки
Длина хвоста

8.5-10.7
57.5-69.0
15.0-17.5
48.0-59.0

6.66±0.43
62.5±2.1
16.7±0.47
53.7±2.43

У «кочующих» пухляков в первое после пробуждения время затраты
энергии при поиске пищи, очевидно, были неадекватны её поступлению, и птицы в течение первого часа теряли в среднем около 2% массыот начальной утренней. Затем, с постепенным набором энергетического
запаса и повышением температуры воздуха, поисковая активность
«кочующих» птиц возрастала, и вес их начинал возрастать. К 10 чпухляки этой группы вдвое компенсировали утреннюю потерю массы
тела. После этого они переходили в стадию отдыха (Иноземцев 1978),интенсивность поиска корма снижалась. В результате в течение следующего часа масса тела у этих гаичек уменьшалась на 3.5%. Амплитуда колебаний массы тела в этой группе птиц до 15 ч в нашем случае
получилась на удивление равномерной (рис. 2). Некоторое кажущееся
«несовершенство» графика изменения их среднего веса после 15-16 идо 18 ч, вероятно, объяснимо незначительным числом отловленных вданное время птиц.
Изменения массы двух пухляков, отловленных 22 марта 1982 и содержавшихся в одной клетке, представлены в таблице 2.
Некоторые размеры, взятые с отловленных на Камчатке в 1982 г.
пухляков, отражены в таблице 3. Пол птиц не определялся.
При просмотре в микроскоп контурных перьев, взятых у «местных»птиц, в каждом из них было обнаружено по несколько мельчайших
комочков сажи, застрявших в бородочках. Опахала перьев при этомоказывались как бы деформированными.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

271

Обсуждение
Некоторые авторы (Elzanowska, Elzanowski 1979; Jansson et al. 1981;
Bruns 1985) пришли к выводу, что обилие корма зимой увеличивает
выживаемость синиц, повышает жизнеспособность подкармливаемых
популяций, что в конечном итоге приводит к удвоению численности
гнездовой популяции синиц весной.
В нашей работе рассматриваются две группы птиц одного вида,находящиеся зимой в экологически различных средах обитания. Однагруппа, всё время проводящая в лесу, питается естественным кормом –насекомыми, пауками, семенами хвойных деревьев (Андреев 1980; Карелин 1984б, 1985; Laurent 1984; Прокофьева 1990). Пухляки другой
группы в роли комменсалов около жилья человека получают высококалорийную, но несвойственную виду пищу.
Наши наблюдения 1972 года показывают, что иногда, начиная ужилья человека лишь с подкормки, пухляки могут постепенно терять
пищевые связи с естественной для них жизненной средой. Получаемый
очень калорийный, но несвойственный дикой птице корм, при егообилии становится основным и затем единственным. Практически
обязательно при этом перьевой покров таких птиц, загрязняясь, всёменьше отвечает своей важнейшей функции терморегуляции, что всвою очередь требует получения дополнительной энергии. В подобной
ситуации птицы теряют возможность возврата в естественную среду, иэто ведёт к неминуемой гибели практически все малые группы кормящихся около человека насекомоядных птиц.
В исследовании 1982 года основное внимание обращалось на суточную динамику массы тела пухляков внутри названных выше групп.
Средние значения массы тела всех пойманных за день пухляков рисуют практически идеальную кривую постоянного накопления энергииот утра к вечеру. В то же время (рис. 2) все суточные колебания массы
«местных» гаичек за счёт лёгкого получения высококалорийной пищинаходятся выше данной кривой, а у «кочующих» пухляков – ниже этойлинии. Рассматривая лишь эти весовые характеристики отловленных
пухляков, мы видим, казалось бы, явную выгоду зимующих птиц отобщения с подкармливающим их человеком.
Из рисунка 2 следует, что при уходе на ночёвку масса тела «местных» пухляков превышает аналогичный показатель у «вольных» приблизительно на 0.4 г. Это и является дневной «выгодой» первых отобщения с человеком. Однако же утром средний показатель массы
гаичек той и другой экологических групп одинаков. Потери в весе заночь у «кочующих» птиц составили около 7%, у местных – 10%. Столь
значительную разницу в затрате энергетического ресурса за ночь, вероятно, можно объяснить потерей качества оперения «местных» пухляков. Очевидно, что в рассмотренной нами ситуации 1982 года можно го-

272

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

ворить скорее о вреде, чем о пользе для птиц подобной «подкормки».
При последнем исследовании, по сравнению с наблюдениями 1972года, группа пухляков хотя и получала «выгоду» от общения с человеком, но не порывала связи с лесом и, вероятно, с естественными кормами. Впрочем, здесь птиц, возможно, в какой-то мере спасала их«перенаселённость» около дома лесника. Прилетавшие первыми насытившиеся пухляки в стадии отдыха теряли «конкурентоспособность»в защите кормового участка и вытеснялись птицами, ожидавшими
своей очереди в лесу.
Оставляют вопросы и данные таблицы 2. Два одновременно пойманных пухляка, живущих в одной клетке, взвешивались до начала
кормления около 7 ч – 7 ч 30 мин и по завершении кормления между
20 и 21 ч. При этом корм в клетке находился постоянно. За 6 сут наблюдений ежевечерняя динамика веса у каждой особи вполне нормальна. Но через несколько дней содержания в совершенно одинаковых «экологических» условиях птицы в одну ночь «сожгли»: одна 1.35,
другая – 0.35 г своей массы. Значительная разница в затрате энергииу этих двух особей наблюдалась и при следующем взвешивании.
Очевидно, что мы не можем рассуждать о пользе или вреде зимней
подкормки птиц вообще, безотносительно к определённой ситуации.
Не вызывает сомнения, что выводы коллег, ратующих за подкормку
птиц (Свириденко 1960; Elzanowska, Elzanowski 1979; Jansson et al.
1981; Bruns 1985), считающих её вредной (Zeberl 1970; и др.), либо относящихся к этому с меньшей категоричностью (Luhl 1973/1974; Gorner 1980, 1982), были основаны на их собственных исследованиях либона анализе работ других авторов. Трудно спорить с тем, что для какойто группы зерноядных птиц зимняя подкормка их естественными кормами будет полезной (Horing 1983). Однако этот же автор, не рекомендуя подкармливать наших постоянных птиц-синантропов, вероятно, не принимает во внимание ещё и несомненное воспитательное, эстетическое, культурное значение данной акции.
Проблема подкормки зимующих птиц достаточно многогранна, ив каждом случае она должна оцениваться лишь применительно к конкретной ситуации и к конкретным видам птиц. В настоящей публикации предпринята попытка освещения лишь одной её грани. Очевидно,что полное взятие человеком «на иждивение» лесных насекомоядных
птиц несёт им только вред, так как птицы при этом полностью выпадают из естественной для них жизненной среды.
Литература
Андреев А.В. 1980. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176.
Герасимов Н.Н., Герасимов Ю.Н. 1977. Зимующие птицы каменноберезников
Камчатки // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 48-49.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

273

Зонов Г.Б. 1967. О зимних ночёвках синиц в Предбайкалье // Орнитология 8: 351354.

Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-264.
Карелин Д.В. 1984а. Буроголовая и сероголовая гаички: адаптивные способы
организации социальной структуры // Вестн. Моск. ун-та 16, 3: 3-9.
Карелин Д.В. 1984б. Особенности кормовой стратегии пухляка и сероголовой гаички (Parus montanus Bald., P. cinctus Bodd.) // Экология 4: 45-51.
Карелин Д.В. 1985. Опыт сравнительного анализа биологии двух близкородственных видов синиц – пухляка и сероголовой гаички // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 90, 6: 46-51.
Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-304.
Свириденко П.А. 1960. Привлечение насекомоядных птиц и динамика их численности у подкормочного пункта в зависимости от погоды // Зоол. журн. 39,
11: 1670-1683.
Правосудов В.В. 1987. Экология двух близких видов синиц Северо-Запада СССР// Орнитология 22: 68-75.
Прокофьева И.В. 1990. Сезонная изменчивость питания пухляка (Parus montanus Bald.) в условиях Северо-Запада СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 210:
89-94.
Bruns H. 1985. Vogelbeobachtungen am winterfutterplatz // Ornithol. Mitt. 37, 10:255-256.
Ehrenroth B. 1973. Studies on migratory movements of the willow tit Parus montanus borealis Selys-Longchamps // Ornis scand. 4, 2: 87-96.
Ehrenroth B. 1979. Autumn movements in Parus and Aegithalos (Passeriformes) inCentral Sweden // Acta Univ. Uppsala Abs. Diss. Fac. Sci. 506: 1-15.
Elzanowska T.D., Elzanowski A. 1979. Proba ustalenia wplywu zimowego dokarmiania na liczebnosc sikor w borach sosnowich // Pr. Inst. Bad. Les. 549/557: 43-61.
Gorner M. 1980. Gedanken zur Winterfutterung der Vogel // Landschaftspflege und
Naturschutz Turingew 17, 4: 84-88.
Gorner M. 1982. Zur Winterfutterung der Vogel // Naturschtzarb. Bez. Halle und
Magdeburg 19, 1: 13-17.
Horig H. 1983. Fruhlingsgedanken zur Winterfutterung // Falke 30, 4: 132-135.
Jansson C., Ekman J., von Bromssen A. 1981. Winter mortality and food supply intits Parus spp. // Oikos 37, 3: 313-322.
Laurent J. 1984. Regroupements de mesanges, et grimpereaux en automnehiverdans les Alpes-maritimes, et comportement de recherché alimentaire // Alauda 52,
2: 126-144.
Luhl R. 1973/1974. Ein rationelles Verfahren der Winterfutterung // Angew. Ornithol.
4, 2/3: 101-103.
Sellers R.M. 1984. Movements of coal, marsh, and willow tits in Britain // Ring. andMigr.5, 2: 79-89.
Røv N. 1979. Local movements of willow tits Parus montanus in a coniferous forest
area of central Norway, with notes on seasonal migration // Cinclus 2, 1: 40-48.
Zeberl H. 1970. Winterfutterung der Vogel und schadliche Folgen // Ornithol. Mitt. 22,
12: 245-249.

YZ
274

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 275-278Использование ручейников Trichoptera в пищунасекомоядными птицами
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет,Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 19 февраля 2006Хорошо известно, что насекомоядные птицы часто добывают таких
насекомых, которые являются вредителями сельского и лесного хозяйства. Полезных насекомых они истребляют значительно реже. Ручейники Trichoptera являются полезными насекомыми, так как уничтожают личинок комаров, а сами, точнее их личинки и куколки, составляют корм для рыб (Щёголев 1958). И хотя приносимая ручейниками польза не очень велика, тем не менее интересно знать, какое ихколичество поедают насекомоядные птицы.
Наблюдения за питанием птиц мы проводили в Ленинградской
области с 1955 по 1989 г. Всего исследовали питание 72 видов, причёмне только взрослых птиц, но и птенцов.
Ручейники были найдены в корме 40 видов птиц. Некоторые птицы
добывали этих насекомых только изредка, другие же – довольно часто.
К последним относятся, например, зяблик Fringilla coelebs, сорока
Pica pica и пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (Прокофьева 1963,
1973, 2004). В этом можно убедиться, просмотрев таблицу. Оказалось
также, что ручейники используются в пищу не только воробьиными
птицами, но также большим Dendrocopos major и малым D. minor пёстрыми дятлами и стрижами Apus apus. Последние, впрочем, добываютих очень редко.
Мало ручейников мы обнаружили также в пище ястребиной Sylvia
nisoria и серой S. communis славок, дроздов – Turdus merula, T. pilaris,
T. iliacus и T. philomelos, городской ласточки Delichon urbica, лугового
конька Anthus pratensis, полевого воробья Passer montanus, сорокопутажулана Lanius collurio, хохлатой синицы Parus cristatus, пухляка Parus montanus и полевого жаворонка Alauda arvensis.
С другой стороны, судя по сведениям, имеющимся в литературе,многие птицы, например, белые трясогузки Motacilla alba, городские
ласточки и некоторые другие в определённых условиях выкармливают
птенцов почти исключительно ручейниками (Гусев 1956).
Ручейников добывают как очень маленькие птицы, например пеночки Phylloscopus, так и относительно крупные – сороки, галки Corvus monedula и большие пёстрые дятлы.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

275

Количество ручейников Trichoptera в образцах корма разных птиц
Число
Число
лет
образцов
наблюкорма
денийВиды птиц

Число экземпляров
животной пищиЧисло экз.
ручейников
91
15
2
130
7
65
97
28
17
10
2
4
82
33
17
30
3
2
2
1
19
13
3
17
5
151
21
9
2
10
11
3
14
15
4
4
2
1
1
1
809

Dendrocopos major
Dendrocopos minor
Apus apus

13
5
3

170
70
27

Pica pica
Corvus monedula
Muscicapa striata
Ficedula hypoleuca
Sylvia borin
Sylvia curruca
Sylvia atricapilla
Sylvia nisoria
Sylvia communis
Phylloscopus sibilatrix
Phylloscopus trochilus
Phylloscopus collybita
Acrocephalus schoenobaenus
Turdus merula
Turdus iliacus
Turdus pilaris
Turdus philomelos
Erithacus rubecula
Phoenicurus phoenicurus
Saxicola rubetra
Riparia riparia
Delichon urbica
Fringilla coelebs
Motacilla flava
Anthus trivialis
Anthus pratensis
Sturnus vulgaris
Passer domesticus
Passer montanus
Troglodytes troglodytes
Certhia familiaris
Prunella modularis
Emberiza schoeniclus
Lanius collurio
Parus cristatus
Parus montanus
Alauda arvensis

5
5
18
19
6
4
6
1
5
8
17
5
1
1
13
16
10
9
11
5
3
3
17
8
18
2
14
12
4
4
6
3
3
8
4
10
3

111
108
605
840
242
90
117
104
228
181
682
257
102
74
132
153
229
213
335
120
118
75
539
129
277
39
376
183
133
275
85
73
19
477
33
283
107

7919
4580
8455 + неопределённые
насекомые
553
2140
1375
2458
758
215
418 + тли
243
381
568
2184
634
469
379
254 + муравьи
187
614
395 + муравьи
802
213
4420
3247
223 + тли
503
1058
140
1639
257
358
576
326
1108
114
1043
256 + тли1645 + тли + яйца Tipula
333

8311

53377 + …

Всего:

276

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

Согласно существующей точке зрения, птицы, добывая ручейников,выбирают из них экземпляры покрупнее, а мелких отвергают (Crichton 1959). Однако мы считаем, что так бывает далеко не всегда. Так,например, однажды мы извлекли из пищеводов птенцов мухоловкипеструшки Ficedula hypoleuca пищу, принесённую родителями за
40 мин и состоявшую из 31 объекта питания, которая включала 12мелких ручейников. В другой раз за 35 мин птенцы того же вида получили 30 беспозвоночных и в том числе 11 ручейников, среди которых было 8 мелких.
Надо сказать, что птицы не только кормят ручейниками птенцов,но и поедают их сами. Правда, ни у кого из них мы не встретили желудков, набитых этими насекомыми. Обычно желудки содержали от 1
до 4 экз. ручейников и лишь в одном желудке зяблика удалось насчитать 8 экземпляров.
Взрослые птицы чаще всего кормили ручейниками уже подросших
птенцов и совсем больших перед самым их вылетом. Так, мы находили
ручейников в пище 10-дневных птенцов пеночки-трещотки, а также
птенцов большого пёстрого дятла, которым было 12-16 дней. Что жекасается совсем маленьких птенцов, то родители, хотя и давали иминогда ручейников, но делали это, в общем, нечасто. В корме однодневных птенцов мы не встретили ручейников ни разу. У 2-дневных
птенцов мы изъяли этих насекомых только один раз, когда под наблюдением находилось гнездо камышевки-барсучка Acrocephalus schoenobaenus. Трёхдневных птенцов кормили ручейниками трещотки, садовые славки Sylvia borin, черноголовки S. atricapilla, зяблики и домовые воробьи Passer domesticus, а птенцов в возрасте 4 дней – мухоловки-пеструшки, серые мухоловки Muscicapa striata, зарянки Erithacus
rubecula, дрозды-белобровики Turdus iliacus и береговые ласточки Riparia riparia.
Иногда птицам удаётся ловить довольно много ручейников за небольшой отрезок времени. Как уже говорилось выше, в пище птенцов
мухоловки-пеструшки, принесённой за 40 мин, мы обнаружили 12 этихнасекомых. Большие пёстрые дятлы однажды принесли 19 ручейников
за 2 ч 20 мин, а в другой раз за такое же время – даже 27 экз. Сороки
за 3 ч добыли для птенцов 24 личинки ручейников. Одна пара трещоток за 2 ч поймала 17 взрослых ручейников, а в пище птенцов славкизавирушки Sylvia curruca мы обнаружили 16 этих насекомых, принесённых за 3 ч. Таким образом, для птиц ловля ручейников не составляет большого труда.
Птицы используют в пищу не только имаго ручейников, но также
личинок и куколок, которых извлекают из воды. Мы обнаружили личинок Trichoptera в пище сороки, трещотки, камышевки-барсучка,чёрного дрозда Turdus merula и рябинника Turdus pilaris. Куколки
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

277

найдены в корме сороки, галки, чёрного дрозда, лугового чекана Saxicola rubetra и лугового конька. В корме птенцов веснички Phylloscopus
trochilus, зяблика и жёлтой трясогузки Motacilla flava оказались дажеручейники, пойманные в тот момент, когда они вылезали из куколок.
Заслуживает также внимания случай находки в пище птенцов
скворца Sturnus vulgaris двух пустых домиков ручейника Limnophilus.
Из всего сказанного следует, что ручейников добывают многие
птицы. Однако доля участия Trichoptera в питании птиц чаще всего неочень велика, хотя, конечно, бывают и исключения. Чтобы доказать
последнее, обратимся к тем видам птиц, о которых мы говорили вышев связи с тем, что по сравнению с остальными они поедают ручейников
особенно часто. Так, в пище зяблика ручейники составляли 67.7% отвсех обнаруженных в ней объектов животного происхождения, у сороки 23.5%, а у пеночки-трещотки – 14.4%. Однако, несмотря на все этицифры, не следует забывать, что хотя ручейники и считаются полезными насекомыми, но пользы они приносят немного, а это означает,что деятельность птиц по уничтожению ручейников нельзя считать
очень вредной.
Литература
Гусев О.К. 1956. Ручейники северо-восточного Байкала // Природа 12: 105-106.
Прокофьева И.В. 1963. Материалы по питанию зяблика в Ленинградской области // Экология позвоночных животных Ленинградской области. Л.: 71-86.
Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области // Науч.
докл. высшей школы. Биол. науки 4: 22-26.
Прокофьева И.В. 2004. Сравнение рационов и кормового поведения сороки Pica
pica и галки Corvus monedula в гнездовое время // Рус. орнитол. журн. 13(258): 327-335.
Щёголев В.Н. (ред.). 1958. Словарь-справочник энтомолога. М.; Л.: 1-631.
Crichton M.J. 1959. Attacks by birds on caddis flies // Bird Study 6, 1: 22-25.

YZ

278

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 279-284

Биология гнездования золотистой ржанки
Pluvialis apricaria на востоке финской
Лапландии
Е.Пуллиайнен, Л.Саари
Перевод с английского. Первая публикация в 1993*В последние годы изучению биологии гнездования золотистой ржанки
Pluvialis apricaria уделяется всё больше внимания (например, Ratcliffe
1976; Byrkjedal 1978, 1985, 1987, 1989; Parr 1979, 1980; Byrkjedal, Kålås
1985). Однако большинство исследований выполнено в Великобританиии южной Норвегии, тогда как биология северных популяций до сих порпрактически не изучена. В настоящей работе приведены материалы огнездовой биологии золотистой ржанки в финской Лапландии. Полученные нами данные сравниваются с результатами изучения вида вдругих регионах.

Материал и методы
Материалы собраны в 1968-1987 годах в восточной части финской Лапландии,в основном в районе гор Вяриотунтури (Värriötunturi, 67°44´ с.ш., 29°37´ в.д.) и окрестностях. Использованы также сведения, полученные в северо-западной оконечности водохранилища Локка (68°02´ с.ш., 27°30´ в.д.). Район исследования детально описан ранее (Pulliainen, Peiponen 1981). Он занят в основном равнинными лесами (70%, лесообразующие породы Picea abies, Pinus sylvestris и Betula spp.), субальпийскими березняками (7%), верховыми болотами (13.5%) и безлесными
вершинами, лежащими в альпийской зоне (9.5%). Гнёзда золотистых ржанок былинайдены сотрудниками Субальпийской научной станции Вярио во время рутинных
учётов. Специальных усилий для поиска гнёзд не предпринимали. Всего описано
28 гнёзд, в том числе 2 из Локки. Ежегодно находили 0-3 гнезда, но по некоторымиз них сведения неполные.

Результаты
ПрилётВ среднем золотистые ржанки появляются в Вярио 15 мая (± 4 сут,lim 7-23 мая, n = 17), примерно на 1.5 месяца позднее, чем на югозападном побережье Финляндии (в среднем 31 марта – Laine 1989).
Сразу по прилёту птицы рассредоточиваются по своим территориям,поэтому больших стай не наблюдается. Как правило, первых птицвстречают уже парами, что свидетельствует о том, что образованиепар у них происходит до прилёта в район наших наблюдений.
* Pulliainen E., Saari L. 1993. Breeding biology of the golden plover Pluvialis apricaria ineastern Finnish Lapland // Ornis fenn. 70, 1: 40-43. Перевод с англ.: А.В.Бардин.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

279

Биология гнездования
Только 2 гнезда удалось найти в период откладки яиц. Для других
13 гнёзд время начала кладки рассчитано по датам вылупления птенцов (считая, что период насиживания длится 30 сут, а яйца откладываются через 2 сут – Cramp, Simmons 1983). Золотистые ржанки приступали к откладке яиц между 22 мая и 23 июня, в среднем 2 июня ±10.3 сут. Наиболее поздняя дата начала кладки зарегистрирована в
1982 г. с необычно холодным началом лета, что задержало размножение большинства видов птиц (наши неопубл. данные). В 5 случаях золотистые ржанки начали кладку спустя 7-12 сут после прилёта. В одном гнезде удалось проследить интервалы между откладкой яиц: 2-е и
3-е яйца были отложены через 2 сут после снесения предыдущих, номежду появлением 3-го и 4-го яиц прошло всего 1 сут.
Гнёзда золотистых ржанок найдены в альпийских зарослях вереска
(8), в субальпийских березняках (17) и на моховых болотах (3 гнёзда, вт.ч. 2 из Локки) в период между 3 июня и 9 июля, в среднем 20 июня.
Большинство кладок было сильно насижено (см. выше). Полные кладки содержали 3 (4 случая) и 4 (14), в среднем 3.8 яйца. Средняя величина всех найденных кладок (исключая гнездо с 2 яйцами) также
равна 3.8 яйца (n = 27).
Две кладки полностью погибли: гнездо с 2 яйцами брошено на стадии откладки яиц, гнездо с 3 яйцами растоптано северным оленем Rangifer tarandus. В «успешных» гнёздах птенцы вылупились из 92% яиц(49/53). В 11 кладках из 4 яиц только из одного птенец не вылупился
(2%), тогда как в 3 кладках из 3 яиц птенцы не вылупились из 3 (1+2)яиц (33%).
В 16 гнёздах с прослеженной судьбой вылупилось в среднем 3.1
птенца на гнездо. В 14 «успешных» гнёздах величина выводка в среднем составила 3.5 птенца. При расчёте методом Мэйфилда (Mayfield1975), ежесуточная сохраняемость гнёзд составила 0.996 (1 утрата
гнезда на 228 сут экспозиции). Полагая продолжительность периода
насиживания равной 30 сут, оценка сохраняемости гнёзда за этот период составит 88% (заметим, однако, что в одном нашем случае период
насиживания составил всего 28 сут). Умножив полученное значениена успешность вылупления (0.88×0.92) получим, что птенцы вылупляются из 81% яиц (считая с начала насиживания, а не с момента откладки первого яйца).
В гнёздах с 4 яйцами птенцы вылупились между 27 июня и 8 июля(в среднем 3 июля ± 4 сут, n = 11), в гнёздах с 3 яйцами – 13-27 июля (всреднем 21 июля ± 7 сут, n = 3). Средняя дата вылупления для всехкладок – 7 июля. Таким образом, поздние кладки содержат меньше
яиц, чем ранние (t = 4.74; df = 12; P < 0.005; двусторонний критерий).

280

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

Все птенцы одного выводка вылупляются за 1-3 сут. В 5 гнёздах
вылупление произошло в течение одного дня, в 6 растянулось на 1-2, в
1 – на 3 дня. В одном случае первый наклёв скорлупы был замечен
более чем за 4 дня до вылупления первого птенца, в другом – болеечем за 3 дня. В обоих этих гнёздах яйца начали «стучать» за 2 дня довылупления первого птенца. В одном гнезде два только что вылупившихся пуховичка весили 22 и 23 г; в другом гнезде масса тела новорождённых птенцов составила 21.5, 22.5, 22.5 и 23.5 г.
Объединение в стаи и отлётВ Вярио золотистые ржанки начинают сбиваться в стаи в конце
июня или в начале июля. В 1970 г. стая не менее чем из 10 птиц пролетела через участок наблюдений 2 июля, а в 1971 г. 17 особей пролетели ночью с 20 на 21 июня и 18 птиц – 27 июня. В 1973 г. маленькие стайки стали встречаться с 21 июня. 28 июня 1974 в Локке зарегистрировали стаю из 13 особей, а 29 июня на юг пролетела стая примерно из 40 ржанок Pluvialis sp. В отличие от многих других
ржанкообразных, золотистых ржанок можно часто видеть в августе.
Наиболее поздняя встреча датируется 22 сентября 1971.
ОбсуждениеВ Вярио золотистые ржанки могут приступать к откладке яиц ужечерез неделю после прилёта и по крайней мере часть птиц появляетсяуже парами. Это типично для арктических птиц (Irving 1972). Кладки
начинаются в конце мая и в июне, в среднем в первых числах июня,примерно в те же сроки, что и в районе Белого моря (Cramp, Simmons
1983). В Великобритании откладка яиц обычно происходит в апрелена низменностях и примерно на 2-3 недели позже на болотах, расположенных на возвышенностях. Большинство своих гнездовий золотистые ржанки покидают уже к концу июля (Ratcliffe 1976). В южной
Норвегии откладка яиц происходит в конце апреля-начале мая около
Ярена (30 м н.у.м.), а в исключительно позднюю весну 1974 года наплоскогорье Хардангервидда (1300 м н.у.м.) – в середине июня (Byrkjedal 1978 и в печ.). Откладка яиц в Ярене происходит примерно намесяц раньше, чем в Вярио, в то же время на плоскогорье Хардангервидда – немного позднее даже в «нормальные» годы: медианная
дата начала кладок 11 июня (n = 8 лет; I.Byrkjedal в печ.). Из-за морского климата западной Норвегии на плоскогорье выпадает много
осадков, в результате чего снеговой покров очень мощный. Пóзднее освобождение земли от снега объясняет более поздние сроки начала
размножения и более длинный предгнездовой период золотистых
ржанок, по сравнению с более континентальной Лапландией (I.Byrkjedal в печ.).
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

281

Небольшие стайки золотистых ржанок встречаются в Вярио в конце
июня, ещё до начала вылупления птенцов в гнёздах. По своему поведению стайные особи похожи на мигрантов, но неизвестно, совершаютли они миграцию в действительности. В южной Норвегии ржанки начинают сбиваться в стаи примерно в то время, когда они приступают клиньке (см. Byrkjedal 1978). В Пори осенняя миграция начинается всреднем 10 июля (Lampolahti et al. 1984), но птицы могут иметь более
южное происхождение. Ржанки, образующие стаи в конце июня – начале июля в Вярио, представляют собой, вероятно, не участвующих вразмножении птиц.
Величина кладки золотистой ржанки в разных частях ареала
Регион

Кол-во гнёзд с числом
яиц, равным:Среднее

2

3

4

5

Великобритания
Великобритания (данные BTO)
Северная Шотландия*

9
?
(3)

15
?
(15)

207
?
(107)

—
?
(1)

3.86
3.82
3.85

Восточная Шотландия
Нидерланды

?
—

?
5

?
18

?
—

3.84
3.78

Южная Норвегия
Финляндия

—
—

8
4

55
14

—
—

3.87
3.78

Северная Финляндия

—

4

14

—

3.78

N

Источник

231 Ratcliffe 1976
163 Ratcliffe 1976
126 Cramp, Simmons
1983
60 Parr 1980
23 Glutz von Blotzheim
et al. 1975
63 Byrkjedal 1987
18 von Haartman
et al. 1963-72
18 Данная работа

* – Число кладок разной величины рассчитано нами из процентного соотношения.

Величина кладки у золотистой ржанки очень сходна в разных частях ареала (среднее варьирует от 3.78 до 3.87 яйца, см. таблицу). ВВярио доля болтунов и яиц с погибшими эмбрионами (n = 53) составила
7.6%. Это несколько больше, чем в двух выборках из Великобритании:4.4% (135 кладок) и 3.8% (105 кладок, исключая 2 неоплодотворённые
кладки – Ratcliffe 1976). На плоскогорье Хардангервидда 3.0% яицоказались болтунами (n = 67 кладок – Byrkjedal 1987).
В Вярио мы не зарегистрировали случаев разорения гнёзд. Из 66гнёзд золотистых ржанок, изученных Р.Парром (Parr 1980), 29 былиполностью, а 2 частично разорены, главным образом чёрными воронами Corvus corone. Д.А.Рэтклиф (Ratcliffe 1976) сообщает, что 38%находившихся под наблюдением кладок были разорены. Поскольку
цитируемые авторы не использовали метод Мэйфилда для оценки успешности гнездования, их результаты не совсем сравнимы с нашими(в нашем случае сохраняемость гнёзд за период насиживания составила 88%). На плоскогорье Хардангервидда только 21.8% гнёзд сохрани-282

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

лось до вылупления (27 из 51, время экспозиции 492 «гнездо-дня»,при периоде насиживания в 27 сут – Byrkjedal 1987). В Вярио низкая
разоряемость гнёзд характерна для всех наземногнездящихся птиц исвязана с небольшой плотностью пернатых и наземных хищников (наши неопубликованные данные). Из потенциальных врагов наиболее
опасен кречет Falco rusticolus, но в районе исследования охотится всего
одна пара этих соколов. Лишь ворон Corvus corax здесь довольно обычен. Несколько раз гнездилась одна пара ворон. Чайки Larus spp.
практически отсутствуют. Лисица Vulpes vulpes, наиболее обычный изчетвероногих хищников, по-видимому, разоряет немного гнёзд из-засвоей низкой численности. Золотистые ржанки часто гнездятся рядомсо средними кроншнепами Numenius phaeopus и, видимо, извлекают
пользу из этого соседства, поскольку кроншнепы ведут себя агрессивнопо отношению к хищникам.
В Вярио средняя величина выводка золотистой ржанки (для успешных гнёзд) составила 3.5 птенца. Такая же величина выводка приводится для Великобритании (Ratcliffe 1976), однако по данным Р.Парра
(Parr 1980), в успешных гнёздах в среднем вылупляется по 3.55 птенца
(n = 31). Учитывая большие гнездовые потери, в Великобритании накаждую гнездовую попытку приходится в среднем гораздо меньше
вылупившихся птенцов. Рэтклиф (Ratcliffe 1976) даёт оценку в 2.2
птенца на гнездо, но при использовании метода Мэйфилда получаютсяещё более низкие значения. Для Вярио мы получили оценку в 3.1
птенца на гнездовую попытку – значение, сходное с расчётом, выполненным исходя из средней величины кладки и успешности гнездования (3.8 × 0.81 = 3.1).
Благодарим Ingvar Byrkjedal, Hannu Pietiäinen, Paavo Tunkkari и Risto A.
Väisänen за прочтение рукописи и критические замечания. Статья представляет сообщение № 204 из Субарктической научной станции Вярио Хельсинкского
университета.

Литература
Byrkjedal I. 1978. Altitudinal differences in breeding schedules of Golden Plovers
Pluvialis apricaria (L.) in south Norway // Sterna 17: 1-20
Byrkjedal I. 1985. Time-activity budget for breeding Greater Golden-plovers in Norwegian mountains // Wilson Bull. 97: 486-501.
Byrkjedal I. 1987. Antipredator behaviour and breeding success in Greater Goldenplover and Eurasian Dotterel // Condor 89: 40-47.
Byrkjedal I. 1989. Habitat use and resource overlap by breeding Golden Plovers andDotterels (Pluvialis apricaria, Charadrius morinellus) // J. Ornithol. 130: 197206.
Byrkjedal I., Kålås J.A. 1985. Seasonal variation in egg size in Golden Plover Pluvialis apricaria and Dotterel Charadrius morinellus populations // Ornis. scand. 16:
108-112.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

283

Cramp S., Simmons K.E.L. (eds.) 1983. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 3.
Oxford Univ. Press: 1-913.

Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1975. Handbuch der Vögel
Mitteleuropas. Bd. 6. Wiesbaden: 1-840.

Haartman L. von, Hildén O., Linkola P., Suomalainen P., Tenovuo R.
1963-1972 . Pohjolan linnut värikuvin. Otava; Helsinki: 1-1092.
Irving L. 1972. Arctic Life of Birds and Mammals Including Man. Springer-Verlag: 1192.

Laine R. 1989. Muuttolintujen saapuminen Varsinais-Suomen 1965-1987 // Ukuli 20(2): 22-26.

Lampolahti J., Nuotio K., Peltomäki J., Pitkälä A. 1984. Satakunnan lintujen
lajiluettelo // Satakunnan linnusto / M.Soikkeli (ed.). Pori : 201-237.
Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success // Wilson Bull. 87: 456466.
Parr R. 1979. Sequential breeding by Golden Plovers // Brit. Birds 72: 499-503.
Parr R. 1980. Population study of Golden Plovers Pluvialis apricaria, using marked
birds // Ornis scand. 11: 179-189.
Pulliainen E., Peiponen V. 1981. On the breeding of the Redpoll Carduelis flammea
in NE Finland // Ornis fenn. 58: 109-116.
Ratcliffe D.A. 1976. Observations on the breeding of the Golden Plover in GreatBritain // Bird Study 23: 63-116.

YZ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 284-286

Расселение сирийского дятла
Dendrocopos syriacus в Крыму
А.Н.Цвелых
Второе издание. Первая публикация в 2005*

Сирийский дятел Dendrocopos syriacus – активно расселяющийся
синантропный вид. Населяя первоначально в Европе только Балканский полуостров, в XX веке он быстро расширил свой ареал в северноми восточном направлениях. На Украине его впервые зарегистрировали
в 1948 году в юго-западных областях (Страутман 1954).
В Крыму сирийского дятла не отмечали по меньшей мере до конца
1970-х годов. Появление птиц этого вида зафиксировано в северном
Крыму только в 1979 (Костин 1983). В настоящее время сирийский дятел заселил бóльшую часть степного Крыма, спорадически встречаясь
* Цвелых

А.Н. 2005. Расселение сирийского дятла (Dendrocopos syriacus) в Крыму //Бранта 8: 198-199.

284

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

в парках и других искусственных древесных насаждениях населённых
пунктов. По данным наших учётов в июне 2004 г., южная граница
гнездового ареала (наблюдения выводков, встречи пар в гнездовой
период, наблюдения взрослых птиц, собирающих и переносящих корм)сирийского дятла в Крыму проходит по линии Севастополь–Симферополь–Керчь.
Итак, в западной части полуострова ареал сирийского дятла ужедостиг северных предгорий Крымских гор (Севастополь–Симферополь).
В предгорьях восточной части Горного Крыма этот вид пока отсутствует: при исследованиях орнитофауны населённых пунктов и искусственных древесно-кустарниковых насаждений по линии Белогорск–Старый Крым–Феодосия сирийские дятлы не отмечены (Бескаравайный 2001; М.М.Бескаравайный, устн. сообщ.; наши данные). Не обнаружен на гнездовании сирийский дятел и в искусственных древесных
насаждениях южной половины Керченского полуострова. Однако в
2004 году во время учётов птиц в обширном искусственном лесном
массиве, расположенном в 4 км к северу от с. Марьевка, нами дважды –28 мая и 18 июня – наблюдалась одиночная птица этого вида. Ещёодин сирийский дятел отмечен 24 мая 2005 на бетонном столбе линии
электропередач в абсолютно безлесной местности в 3.5 км к западу от
с. Пташкино.
Очевидно, что на самом деле появление сирийского дятла у южного
предела распространения произошло раньше 2004 г. По крайней мере,в Севастополе заметное увеличение количества дятлов отмечено начиная с 2000 г. (В.Е.Панюшкин, устн. сообщ.). Таким образом, приблизительно за 20 лет граница распространения сирийского дятла в Крыму
продвинулась почти на 150 км в южном и более чем на 200 км в восточном направлениях. Можно рассчитать, что средняя скорость расселения этого вида к югу не превышала 7, а к востоку – 10 км в год. Этосоответствует скорости 8-10 км в год, вычисленной нами на основании
достаточно хорошо документированных данных (Марисова 1965; Татаринов 1973; Марисова, Бутенко 1976), характеризующих начальные
темпы расселения сирийского дятла в северном направлении сразу
после его появления в западной части Украины. Впоследствии, судяпо тем же данным, скорость экспансии возросла более чем вдвое.
Возможно, в дальнейшем сирийский дятел сможет заселить свойственные ему биотопы в горных районах и на южном побережье Крыма.
Однако здесь можно предполагать замедление темпа расселения всвязи с сильной конкуренцией со стороны другого близкого вида –большого пёстрого дятла Dendrocopos major, практически отсутствующего в степной части Крыма, однако многочисленного не только вгорно-лесных районах, но также в парках и садах (традиционной экологической нише сирийского дятла) Южного берега Крыма.
Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

285

Литература
Бескаравайный М.М. 2001. Биотопическое распределение гнездящихся птицвосточной части Горного Крыма // Бранта 4: 42-70.
Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-241.
Марисова И.В. 1965. О сирийском дятле (Dendrocopos syriacus Hemp. Et Ehrenb.)на Украине // Зоол. журн. 44, 11: 1735-1757.
Марисова И.В., Бутенко А.Г. 1976. Материалы к распространению и экологии
сирийского дятла (Dendrocopos syriacus) на Украине // Вестн. зоол. 2: 29-34.
Страутман Ф.И. 1954. Птицы Советских Карпат. Киев: 1-331.
Татаринов К.А. 1973. Фауна хребетних заходу Украïни. Львiв: 1-257.

YZ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 313: 286-287

Гнездование деревенской ласточки Hirundo
rustica на береговых обрывах реки Пимжи
А.В.Бардин
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский
университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 13 февраля 2005

Деревенская ласточка Hirundo rustica – характерная птица сельского ландшафта. Во время гнездования она почти везде тесно связанас населёнными пунктами и обычно устраивает гнёзда в постройках человека. Однако ласточки могут гнездиться и вдали от человеческого
жилья, размещая гнёзда в пещерах, на скалах, обрывах и даже настволах деревьев (Колоярцев 1989). При этом гнездование в естественных условиях чаще отмечается в южных частях ареала, на севере
это – большая редкость (Новиков 2006). Для Ленинградской области
известны находки гнёзд деревенских ласточек на скалах в шхерах
Ладожского озера, в частности, на острове Кильпола (Мальчевский,Пукинский 1983). Однако этим и ограничиваются все сведения о гнездовании этих птиц в природной обстановке на северо-западе страны.
Н.А.Зарудный (2003, с. 1165) для бывшей Псковской губернии сообщает, что деревенская ласточка «гнездится исключительно внутри
всевозможных строений». Поэтому интересно отметить, что в окрестностях г. Печоры отдельные пары деревенских ласточек могут гнездитьсяи далеко от жилья человека, а именно – в долине реки Пимжи (эст.:Пиуза) на береговых обрывах. Эта река берёт начало на возвышенности
Хаанья (наивысшая отметка на горе Суур-Мунамяги – 318 м н.у.м.) и

286

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

впадает в Псковское озеро. На участке реки ниже Вастселийна поправому берегу тянется целый ряд живописных обнажений девонских
песчаников. Некоторые из обрывов выше 30 м. Там я находил остатки
старых ласточкиных гнёзд, а 13 августа 1971 осмотрел гнездо деревенской ласточки, которое, судя по невысохшему помёту, лишь несколько дней назад было оставлено птенцами (примерные координаты
места находки 57°49.5´ с.ш., 27°22´ в.д.). Гнездо располагалось навысоте 3 м от воды на вертикальной стенке обрыва под нависшей
глыбой песчаника, хорошо защищавшей гнездо от дождя. По крутому
правому берегу реки растёт сухой сосновый лес, а левый занят пойменным лугом шириной от 50 до 200 м.
Следует добавить, что вдали от населённых пунктов касатки гораздо чаще располагают свои гнёзда под мостами.
Литература
Зарудный Н.А. 2003. Птицы Псковской губернии // Рус. орнитол. журн. 12 (240):
1155-1170 (1-е изд. в 1910).
Колоярцев М.В. 1989. Ласточки. Л.: 1-248.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области исопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Новиков Г.А. 2006. Изменения видового стереотипа гнездования птиц в условиях
культурного ландшафта // Рус. орнитол. журн. 15 (311): 183-197 (1-е изд. в1964).

YZ

Рус. орнитол. журн. 2006. Том 15. Экспресс-выпуск № 313

287