Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g yИздаётся с 1992 года

Том

XXVII

Э ксп ресс -выпу с к  Ex pre ss-i ssue

2018 № 1665
СО ДЕ РЖАН ИЕ
Phylloscopus schwarzi и бурая Ph. fuscatus
4427-4436 Голосистая
пеночки в Средней Сибири. Р . Л . Н А У М О В ,Г.С.КИСЛЕНКО
осины Populus tremula глухарём Tetrao
4437-4442 Использование
urogallus в юго-восточной Норвегии. Ж . Р О Л С Т А Дассоциация певчего дрозда Turdus philomelos
4442-4444 Кормоваяс кротом Talpa europaea. А . А . В А С И Л Е В С К А Яласточка Hirundo rustica строит гнездо
4445-4448 Деревенскаяв шалаше на верховом болоте. А . В . Б А Р Д И Нзуёк Charadrius alexandrinus – долгожитель.
4448 Морской
А.И.КОРЗЮКОВ, А.ГРИДНЕВ
питание обыкновенного глухаря
4449-4455 Осеннее
Tetrao urogallus в Центральной Сибири.
И.А.САВЧЕНКО, Н.А.ЛИТВИНЕНКО,А.П.САВЧЕНКО, Н.В.СТЕПАНОВ
кобчиков Falco vespertinus на севере Башкирии.
4455 Колония
А.И.ШЕПЕЛЬ, В.А.ЛАПУШКИН,С.В.ФИШЕР
Редактор и издатель А.В.Бардин
Кафедра зоологии позвоночных
Биолого-почвенный факультетСа нк т- Пе те рбу р гс к и й у н ив е р с и те тРоссия 199034 Санкт-Петербург Русский орнитологический журнал, 2018Дата опубликования 10 сентября 2018Р у с с к и й о р н и т о л о г и ч е с к и й ж у р н а л
T h e R u s s i a n J o u r n a l o f O r n i t h o l o g y
Published from 1992

VolumeXXVII

Ex pre ss-i ssue

2018 № 1665
CO N TEN TS
Radde’s Phylloscopus schwarzi and the dusky
4427-4436 The
Ph. fuscatus warblers in Central Siberia.
R.L.NAUMOV, G.S.KISLENKO
of aspen Populus tremula by Capercaillie Tetrao
4437-4442 Useurogallus in southeastern Norway. J . R O L S T A D
of a song thrush Turdus philomelos
4442-4444 Association
with European mole Talpa europaea during feeding.
A.A.VASILEVSKAYA
swallows Hirundo rustica builds a nest
4445-4448 Barnin hut of branches on a raised bog. A . V . B A R D I N
plover Charadrius alexandrinus – long-liver.
4448 Kentish
A.I.KORZYUKOV, A.GRIDNEV
capercaillie Tetrao urogallus autumn food4449-4455 The
in Central Siberia. I . A . S A V C H E N K O ,N.A.LITVINENKO, А.Р.SAVCHENKO,
N.V.STEPANOV
colony of red-footed falcons Falcon vespertinus
4455 Thein the north of Bashkiria. A . I . S H E P E L ,V.A.LAPUSHKIN, S.V.FISHER

A.V.Bardin, Editor and Publisher
Department of Vertebrate Zoology
St. Petersburg University
St. Petersburg 199034 Russia

 The Russian Journal of Ornithology, 2018

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4427-4436

Голосистая Phylloscopus schwarzi и бурая
Ph. fuscatus пеночки в Средней Сибири
Р.Л.Наумов, Г.С.Кисленко
Второе издание. Первая публикация в 1963*Послуживший основой для настоящей статьи полевой материал собран главным образом в 1960 и 1961 годах во время нашей работы всоставе противоэпидемического отряда. Исследования велись в окрестностях села Большой Кемчуг Козульского района Красноярского края(описание местности см.: Наумов 1960).
Всего найдено 32 гнезда голосистой, или толстоклювой пеночки
Phylloscopus schwarzi и 6 гнёзд бурой Phylloscopus fuscatus†, собраны
некоторые сведения об их пред- и послегнездовой жизни, получены
материалы по обилию. Эти данные могут восполнить некоторые пробелы, имеющиеся в «Птицах Советского Союза» (Птушенко 1954), атакже сведения о голосистой пеночке, опубликованные И.А.Нейфельдт(Neufeidt 1960). Размеры и вес яиц и размеры гнёзд приведены с точностью до 0.1 мм и 0.01 г. Описание окраски дано по «Шкале цветов»Бондарцева (1954).
Г о л о с и с т а я п е но ч к а P hy l l o s c o p us s c hw a r z iПрилёт в окрестности Красноярска происходит в очень близкие
сроки даже в годы, сильно различающиеся по условиям погоды: 3июня 1958 (Дивногорск), 4 июня 1959, 5 июня 1960 и 1961, 2 июня1962 (Большой Кемчуг). Близкие сроки прилёта приводятся и Юдиным (1952) – 2-9 июня.
Вскоре по прилёте пеночки начинают петь, но максимальной интенсивности пение достигает через 10-15 дней после прилёта. К этому
времени самцы уже держатся в индивидуальных участках.
Излюбленные места гнездования голосистой пеночки в окрестностях села Большой Кемчуг – увлажнённые границы между темнохвойным и разреженным лиственным лесом с зарослями кустарников ивысоким травостоем. Здесь численность пеночки достигает 150 и болеепар на 1 км2, будучи, однако, подвержена значительным колебаниямпо годам. Так, если в 1959 году её численность достигала в светлых лесах 140-150 пар/км2, то в 1960 году снизилась до 7-16 пар, а в 1961 и
1962 годах держалась на уровне 30-50 пар/км2. В годы низкого обилия
* Наумов Р.Л., Кисленко Г.С. 1963. Голосистая и бурая пеночки в Средней Сибири // Орнитология 6: 146-152.
† В работе использованы также описания нескольких гнёзд и кладок, найденных в окрестностях Большого
Кемчуга В.В.Леоновичем. Пользуемся случаем выразить ему нашу признательность.

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4427

голосистая пеночка селится лишь в наиболее благоприятных местах инеравномерно распределяется по территории. В такой год можно пройти несколько километров, не встретив ни одного, или очень небольшое
число поющих самцов, а затем на 1 км в точно таких же, казалось бы,местах встретить 5-7 и даже больше птиц. В год высокого обилия (1959)голосистая пеночка занимает почти все разнообразие местообитаний влиственных и хвойно-лиственных лесах. В этих условиях она отсутствует лишь в сомкнутых темнохвойных лесах и в разреженных сухих
сосново-лиственных лесах с невысоким травостоем.

Рис. 1. Голосистая, или толстоклювая пеночка Phylloscopus schwarzi.
Шушенский район Красноярского края. 10 июня 2018. Фото С.Чумакова.

Особенности распределения голосистой пеночки станут понятнее,если рассмотреть места расположения гнёзд и особенности их устройства. Гнездо представляет собой довольно рыхлую, почти шаровидную
постройку. Отверстие летка направлено или горизонтально или подуглом до 45° к линии горизонта. В гнезде хорошо различаются 2 или 3
слоя. Наружный сплетён из длинных сухих стеблей и листьев злаков,а иногда и листьев осок. В некоторых гнёздах стебли злаков (чаще всего Роа sp.) взяты вместе с метёлками. Изредка в гнёздах попадается
также примесь листьев кипрея, хвоща и др. Из нижней стенки гнезда,под летком, нередко свисает длинный, до 30 см, пучок стеблей и листьев злаков. Средний слой, который может отсутствовать, окружает
камеру с боков и снизу, а в крыше гнезда, если он есть, очень тонок;этот средний слой состоит из сухих иголок кедра. В случае его отсутствия, наружный слой постепенно переходит во внутренний, причём,4428

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

чем ближе к камере, тем нежнее становится материал. Внутренний
слой также может окружать камеру не со всех сторон, а только с бокови снизу. Он состоит из тончайших листьев и волокон злаков нередко снезначительной примесью растительного пуха. Кроме этих материалов, в выстилке лотка иногда встречаются волосы (вероятно, коровыили лошади) и во всех гнёздах – перья (чаще всего рябчика, а еслигнездо в лиственном лесу, то дроздов и коростеля). Число перьев в разных гнёздах не одинаково: в некоторых 1-3 пёрышка, обычно – несколько больше, но всегда выстилается только лоток, а не вся гнездовая камера. Размеры гнёзд голосистой пеночки довольно сильно варьируют (табл. 1).
Таблица 1. Размеры гнёзд голосистой пеночки, ммРазмеры

Высота

ДлинаШирина

Глубина
камеры

Высота
камеры

Отверстие
леткаМинимальные
Средние
Максимальные
Число измерений

110
157
200
20

110
132
170
20

98
127
180
20

63
83
115
20

64
74
80
8

36×30
47×42
62×50
19

Глубина камеры – расстояние от входа в камеру до противоположной стенки.

Гораздо лучше укрыто гнездо, расположенное в кустах. В окрестностях Большого Кемчуга обычно используются кусты шиповника (8гнёзд), лишь одно гнездо найдено на жимолости. Постройка размещается в середине небольшого куста, незначительно возвышающегосянад травостоем, так что травянистая растительность полностью её скрывает. В сплошных кустарниковых зарослях гнёзда голосистой пеночки,несмотря на тщательные поиски, ни разу не были обнаружены.
Наконец, нередко голосистая пеночка устраивает гнездо среди зарослей высокой травы. В этом случае постройка поддерживается стеблями и веточками травянистых растений, а в некоторых случаях –одиночным побегом шиповника. Ни стебли, ни веточки в стенку гнездане вплетаются. На земле находить гнезда голосистой пеночки не приходилось (см. табл. 2).
Таблица 2. Расположение гнёзд голосистой пеночки
Высота расположенияНа кочкеВ травеВ кустахНа высоте 1-20 см от землиНа высоте 21 40 см от землиНа высоте 41 см и выше

7
8
2

4
2
–

–
8
1

Особенности распределения голосистой пеночки по территории взначительной мере определяются расположением гнёзд. Для устройства гнезда чаще всего выбираются небольшие полянки среди подроРус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4429

ста или зарослей кустарника в редколесье площадью в несколько десятков или сотен квадратных метров. В этих случаях гнездо устраивается или на невысокой кочке, или на траве, реже на кустах, но, какправило, среди травостоя высотой не более 50-60 см. Если пара пеночек поселилась среди леса, где нет больших травянистых или кустарниковых зарослей, то гнездо обязательно следует искать в небольших
куртинках более высокой травы, в кустиках, около которых травяной
покров развит получше или на окраине влажных участков, где злаковые или осоковые кочки граничат с травянистой растительностью. Вбольшинстве случаев гнёзда располагаются у самой опушки леса. Подпологом леса с большой сомкнутостью крон пеночки не гнездятся.
Число яиц в кладке голосистой пеночки колеблется от 3 до 6, а всреднем составляет (по 23 гнёздам) – 5.5 яйца. Вес яиц голосистой пеночки варьирует от 1.44 до 2.11 г, составляя в среднем (из 64) 1.76 г.
Длина яиц колеблется от 15.9 до 20.3 мм, ширина – от 13.0 до 14.4 мм;средние размеры (из 71) – 13.7×18.2 мм (рис. 2).

Рис. 2. Распределение яиц голосистой и бурой пеночек по весу и размерам.

Окраска яиц варьирует очень мало. Поверхность слабо глянцевая,полуматовая. Фон – белый (а3). Указание Портенко (1960), что яйца«кремового цвета», ошибочно. Скорлупа яиц чисто-белая, кремовый жеоттенок может создавать на свежем яйце просвечивающий сквозь скорлупу желток. Яйцо испещрено небольшим числом пятен, иногда почти
равномерно рассеянных по яйцу, но обычно сгущающихся у тупого
конца. В ряде случаев пятна образуют здесь венчик, а иногда целиком
скрывают белый фон. Покрывающие яйцо пятна и точки могут бытьразделены на несколько типов:1) Самые глубокие бледно-серовато-фиолетовые (а5) или уклоняющиеся в сторону бледно-сероватых (а6) округлые пятна встречаются невсегда на всех яйцах и не во всех кладках. Обычно они в числе нескольких штук расположены на тупом конце яйца.

4430

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

2) Менее глубокие, занимающие по окраске промежуточное положение между бледно-серовато-фиолетовой (а5) и желтовато-буроватой
(д4), иногда почти дымчатые (л1), бледные мазки также расположенына тупом конце; они встречаются не на всех яйцах.
3) Преобладают по числу и встречаются на всех яйцах более поверхностные желтовато-буроватые (д4) пятна с нерезкими контурами инередко налегающие друг на друга. Они рассеяны по всей поверхности
яйца, но сгущаются на тупом конце. Такого же цвета, но очень мелкие
(видимые только под лупой) точки равномерно покрывают всё неокрашенное пространство.
4) По желтовато-буроватым пятнам и лишь изредка между нимирассеяны ещё более поверхностные мелкие темно-коричневые (л5) точки, придающие желтовато-буроватым пятнам более тёмный оттенок.
5) Наконец, на многих яйцах имеется по нескольку (а иногда по 1)самых поверхностных чёрных (a1) или почти чёрных (между темнокаштановым (о7) и чёрным) точек.
Из всех описанных пяти типов точек и пятен явно преобладают желтовато-буроватые пятна и рассеянные по ним темно-коричневые точки.
Остальные пятна и точки заметного влияния на окраску яйца не оказывают.
Голосистая пеночка – весьма общительная птица. Для неё очень
характерно групповое гнездование. В лесах с невысоким обилием этого
вида постоянно попадаются участки, где в непосредственной близости
поёт несколько самцов. Этой особенностью голосистая пеночка напоминает мухоловку-мугимаки Ficedula mugimaki и отчасти бурую пеночку. На участках, где голосистая пеночка обильна, это явление заметить труднее, однако и там, вероятно, имеет место групповое гнездование. Так, 17 июля 1962 в смешанном темнохвойно-лиственном лесунайдены 3 жилых гнезда голосистых пеночек, расположенные треугольником, причём расстояние между гнёздами составляло примерно
11, 18 и 25 м. Несмотря на близкое расположение гнёзд, индивидуальные участки голосистых пеночек хорошо разграничены. Самцы поютнедалеко от гнезда на 2-3 излюбленных деревьях, избегая залетать научасток соседней пары. Размеры участков, определяемые по перемещению самцов в зависимости от особенностей местообитания и обилия
вида, очень различны: от 0.3- 0.4 до 1.5-2.0 га.
Самец выбирает участок в первые дни по прилёте и довольно долго
занимает его один. Самки прилетают позже самцов (точно дату установить не удалось) и сразу приступают к строительству гнезда. Участие самца в гнездостроении выяснить не удалось. Как указано выше,самцы прилетают 2-5 июня, но откладка яиц начинается только в конце месяца. К этому времени пение достигает максимальной интенсивности. Самое первое яйцо найдено 27 июня 1961. Некоторая часть пеРус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4431

ночек начинает строить гнёзда лишь в июле. Гнёзда, содержащие полные кладки свежих яиц, найдены 3, 5, 9 и 12 июля 1961 и 4, 4, 4, 5, 6,
6, 14, 16, 18 и 23 июля 1962. Появление слётков происходит дружно, изгода в год в близкие сроки. В Восточном Саяне (окрестности Дивногорска) массовое появление лётных выводков приходилось на 27-28 июля1958, а в окрестностях Большого Кемчуга на 28 июля – 1 августа. Вылет молодых из гнёзд происходит, по всей вероятности, на 4-5 днейраньше.
Поведение птиц в течение сезона заметно изменяется. Самец начинает активно петь на 2-4-й день после прилёта, а максимума пение
достигает к 20-м числам июня, т.е. к началу откладки яиц. До вылупления птенцов самцы продолжают петь весьма активно. Больше всего
песен раздаётся утром – от восхода солнца до 7-8 ч. Самец подолгу сидит на одной и той же ветке в полдерева и часто издаёт звучные короткие трели, слышные на расстоянии до 300 м. Для голосистой пеночки характерны трели четырёх типов. Различия в пении отдельных
особей заключаются в разном чередовании и разной частоте повторения той или иной трели. Во время пения самец сидит неподвижно изаметить его нелегко. Очень характерна для голосистой пеночки еёспособность, внезапно оборвав песню, камнем падать в заросли кустарника или травы. С середины июля пение заметно ослабевает, однакоещё в августе можно нередко услышать характерную звонкую трель.
До появления молодых самка ведёт чрезвычайно скрытный образ
жизни. В гнезде сидит очень крепко, вылетает буквально из-под ног итут же молча скрывается в траве. Пока человек находится у гнезда,она неподалёку молча снуёт в зарослях, стараясь не попадаться на глаза. Некоторые птицы изредка издают отрывистый тихий булькающий
звук. С середины 20-х чисел июля при приближении человека самка
начинает проявлять беспокойство, близко подлетая с характерным
тревожным потрескиванием или бульканьем. Точно также ведёт себя вэто время и самец, хотя инициатива всегда остаётся на стороне самки.
Птенцов в это время найти не удаётся. Вероятно, они, покинув гнездо,очень крепко затаиваются при приближении опасности. Через несколько дней, в конце июля – начале августа, в массе появляются лётные выводки. Птенцы держатся в траве и взлетают из-под ног; пролетев сравнительно небольшое расстояние, они скрываются в высокой
траве, кустарнике или валежнике. Родители держатся при выводке,самец иногда поёт, поднимаясь в крону. Когда выводок немного окрепнет, при приближении человека родители также продолжают выражать беспокойство, но уже не столь бурное, и птицы держатся осторожнее. Во второй декаде августа взматеревшие птенцы вообще перестают попадаться на глаза, становятся незаметными и взрослые голосистые пеночки.

4432

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665Б у ра я п е но ч к а P hy l l o s c o p us f u s c at usВ окрестности Красноярска бурая пеночка прилетает на несколько
(1-3) дней раньше, чем голосистая (однако в 1962 году оба вида прилетели 2 июня). Как и у голосистой пеночки, самцы бурой пеночки прилетают раньше самок и занимают индивидуальные участки, на которых уже через несколько дней азартно поют. Наибольшей интенсивности пение достигает в 20-х числах июня, продолжается весь июль, постепенно затухая, но слышится ещё и в августе. В период гнездования
птицы поют на излюбленном месте, обычно на значительном удаленииот гнезда, нередко на расстоянии в 70 м и более. Если подходящее длягнездования местообитание занимает достаточную для гнездования нескольких пар площадь (1 га и больше), то нередко в одной небольшой
куртинке кустарника поют 2 и даже 3 самца. Их пение довольно однообразно и состоит из четырёхсложной трели, очень напоминающей одну из трелей голосистой пеночки: «чиви-чиви-чиви-чиви».

Рис. 3. Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus. Кемеровская область.
10 июня 2018-06-10. Фото Д.Дубиковского.

Излюбленные места обитания бурых пеночек: ивовые, черёмуховыеи другие кустарниковые заросли по берегам ручьёв и речек, среди высокотравных лугов, небольшие (в несколько десятков квадратных метов) куртинки кустарников среди небольших полян и полей в разреженных лиственных лесах и опушки темно-хвойных лесов, граничащиес кустарниками и лугами. В таких местах нередко гнездится до 3 парна 1 га, но поскольку излюбленные стации бурой пеночки занимают
Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4433

сравнительно небольшую площадь, то обилие их в лиственных лесах
составляет 2- 9 пар на 1 км2.
По характеру расположения гнезда бурая пеночка очень напоминает голосистую. Одно гнездо (из 6) найдено на невысокой (20 см) осоковой кочке, второе – в иволистной спирее (в 30 см от земли) былоукрыто сверху таволгой и осокой, третье – среди травы у самой земли.
Ещё 3 гнезда лежали: одно на горизонтальных ветвях спиреи в зарослях таволги в 15 см от земли и 2 других – в зарослях крапивы и таволги на сухих стеблях крапивы в 10 и 40 см от земли. Отличие в расположении гнезда бурой пеночки от голосистой заключается в том, чтопервая лучше его прячет в зарослях кустарников, а не на их опушках.
Кроме того, бурая пеночка выбирает более влажные места, чем голосистая, с более мощными зарослями травы. 5 из 6 гнёзд найдены в местах, где в середине даже необычно сухого лета между кочками сохранялась жидкая грязь или влажная почва.

Рис. 4. Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus. Томская область. 11 июня 2016. Фото К.Самодурова.

Гнездо бурой пеночки напоминает постройку голосистой. Это крупное рыхлое сооружение, наружный слой которого состоит из тонких
стеблей и листьев злаков или осок, а внутренний из тех же материалов, но более нежных. Основание гнезда толще стенок и крыши и, если поблизости темнохвойный лес, содержит довольно толстый слойкедровых игл. Отличается гнездо бурой пеночки очень богатой выстилкой. Если в гнезде голосистой пеночки встречается обычно не бо-4434

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

лее 10-15 перьев, то лоток гнезда бурой пеночки выстлан очень толстым слоем пера. Сплошь выстланы пером также верх и боковые стенки камеры, но здесь его слой тоньше. В качестве материала для выстилки используются перья большой горлицы, тетерева, сороки, вороны и других птиц, встречаются клочки заячьей шерсти. Размеры гнезда бурой пеночки очень близки к голосистой (табл. 3).
Таблица 3. Размеры гнёзд бурой пеночки, ммРазмеры

Высота

ДлинаШирина

Глубина
камеры

Отверстие
леткаМинимальные
Средние
Максимальные
Число измерений

120
142
180
5

103
127
155
5

110
139
175
5

70
77
80
5

40×40
47×46
58×50
5

Кладка состоит из 5-6 (среднее по 5 кладкам – 5.8) яиц белого (а3)цвета. Размеры яиц (29): 15.6-18.1×12.3-14.0, в среднем 16.9×12.9 мм,то есть меньше, чем у голосистой пеночки, но перекрываются в довольно широком диапазоне. То же можно сказать и о весе яиц: 1.221.67, в среднем 1.39 г (рис. 2).

Рис. 5. Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus. Томская область. 17 июня 2017. Фото К.Самодурова.

К гнездованию бурая пеночка приступает довольно поздно, но всёже на несколько дней раньше голосистой. Первое почти готовое пустое
Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4435

гнездо найдено 19 июня, а 27 июня там уже была полная кладка (6яиц). Гнездо с 5 едва насиженными яйцами найдено 31 июня, а кладки с насиженными яйцами – 29 июня, 2, 3 и 6 июля. Первые слётки
замечены 26 июля, однако вылет молодых происходит на несколько
дней раньше. Массовое появление лётных выводков приходится на конец июля – первые числа августа.
Самка ведёт очень скрытный образ жизни. До появления слётковона практически незаметна. Лишь один раз, когда было найдено недостроенное гнездо, самка проявляла беспокойство, крутилась вокруг и скриком подлетала почти вплотную. При обнаружении гнёзд с полными кладками птиц заметить, как правило, не удаётся, настолько быстро они исчезают.
Со времени появления слётков бурые пеночки становятся более
заметными. Выводки, как и у голосистой пеночки, держатся в высокой
траве и кустарнике. Родители держатся при выводке и отличить их отголосистых пеночек можно только по довольно грубому тревожному
«чеканью», отдалённо напоминающему «чеканье» садовой камышевки.
Через некоторое время после вылета из гнезда, когда молодые взматереют, бурые пеночки становятся практически незаметными.
Биология описанных двух видов пеночек, их поведение и голос настолько похожи, что различить их гораздо труднее, чем любую другую
пару видов пеночек из восьми гнездящихся под Красноярском. Отнеся
голосистую пеночку к роду Phylloscopus, а не Herbivocula, мы хотели
подчеркнуть большое сходство именно в экологии этих видов. Единственное значительное отличие голосистой от настоящих пеночек заключается в окраске яиц; однако, насколько это отличие существенно, мысудить не берёмся.
Поскольку голосистая пеночка является «кустарниково-лесным»видом, а бурая – «кустарниково-луговым», на гнездовье они практически не встречаются; в связи с этим у них отсутствуют конкурентные отношения, которые могли бы возникнуть при иных условиях.
Литература
Бондарцев А.С. 1954. Шкала цветов. М.; Л.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители пофауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).
Птушенко Е.С. 1954. Семейство Славковые Sylviidae // Птицы Советского Союза. М, 6:
142-330.
Юдин К.А. (1952) 2003. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (227): 687-701.
Neufeidt I.A. 1960. Studies of less familiar birds. 104. Radde’s Bush Warbler // Brit. Birds 53,
3: 117-122.


4436

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4437-4442

Использование осины Populus tremula глухарём
Tetrao urogallus в юго-восточной Норвегии
Ж.Ролстад
Перевод с английского. Первая публикация в 1988*В течение бесснежного периода года глухарь Tetrao urogallus поедает широкий набор растительных кормов, включая листья осиныPopulus tremula (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Романов 1979). В таёжной зоне доля листьев осины в диете глухаря увеличивается с северана юг (Seiskari, Koskimies 1955, Романов 1979), возможно по той причине, что осина более многочисленна в южных районах (например:Blumenthal 1942). Хотя было показано, что листья осины не играют
заметной роли в питании глухаря в северных регионах (Семенов-ТяньШанский 1960, Pulliainen 1979), в южных регионах сезонность и значение этого корма мало изучены.
Среди тетеревиных у глухаря сильнее всего выражен половой диморфизм, и самцы и самки различаются как в кормовом поведении,так и в характере используемых биотопов (например: Seiskari 1962,
Rolstad et al., 1988). В сообщениях о питании глухарей листьями осиныне указывается пол птиц, поэтому мы не знаем, относится ли использование этого кормового ресурса к птицам обоего пола.
В данной статье я сообщаю о факте и частоте использования осины
глухарём в таёжных лесах юго-восточной Норвегии. Особое вниманиея уделяю сезонности и межполовым различиям в использовании этого
кормового ресурса.
Материал и методы
Исследования проводились в фюльке Хедмарк на юго-востоке Норвегии, в лесах Varaldskogen (60°10' с.ш., 12°30' в.д.) в 1986-1987 годах. По территории Хедмарка проходит южная граница таёжной зоны. Использование осины регистрировалось путём локализации птиц, снабжённых радиопередатчиками, и приближения к ним для визуального контроля. Местонахождение птиц выбиралось случайным образом в отношении наличия осиновых деревьев, которые были картированы в пределах 25 км2. Всего с использованием радиотелеметрии прослежены 14самцов и 13 самок старше одного года на протяжении 23 «птицелет» для самцов и
16 «птицелет» для самок. В лесу доминировали сосна Pinus sylvestris и ель Picea
abies. Осина находилась на втором месте после берёзы пушистой Betula pubescensпо распространённости среди лиственных пород. Однако плотность осиновых деревьев высотой более 5 м составляла всего 13 деревьев на 1 км2 (табл. 1). Распределение осин носило выраженный кластерный характер, что показано путём под* Rolstad J. 1988. Use of aspen Populus tremula by Capercaillie Tetrao urogallus in southeastern Norway// Ornis fenn. 65, 2: 65-68. Перевод с англ.: А.В.Бардин.

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4437

счёта количества деревьев в квадратах 500×500 м и сравнения наблюдаемого распределения с распределением Пуассона (коэффициент дисперсии = 8.9, χ2 = 181,
df = 1, P < 0.001; Sokal, Rohlf 1981). Тем не менее, агрегации осин (квадраты 500×
500 м, где насчитывалось более 10 осиновых деревьев) были распределены случайным образом по территории исследования со средним расстоянием между ними0.87 км (R = 1.21, z = 1.37, P > 0.10; Clark, Evans 1954). На осинах глухари поедали
листья, зимой использование осины никогда не регистрировалось. Листья на осинах появляются в период с 25 мая по 5 июня и опадают в период с 20 сентября по
15 октября. Более детальное описание района исследования, растительности и методики полевых исследований сделано ранее (Wegge, Rolstad 1986; Rolstad et al.
1988). Применялись двусторонние статистические критерии.
Таблица 1. Наблюдаемые (О) и ожидаемые (Е) регистрации самцов глухаря
на 4 самых обычных видах деревьев на участке исследования (1986-1987 годы).
Участие сосны, ели и берёзы взято из: Rolstad, Wegge 1987 и основанона плотности деревьев высотой более 5 м в старом лесу (≥ 70 лет).
Начало лета: 29 мая – 30 июня; осень: 25 августа – 6 октября.
Начало летаВиды деревьев

%Pinus sylvestris
Picea abies
Betula pubescens
Populus tremula
Всего

56
36
8
0.03

Осень

О

Е

О

Е

8
0
0
12

11
7
2
0

70
0
0
11

45
29
7
0

20

81

Результаты
С 1 мая по 31 октября самцы глухаря отмечались на осинах в 23случае из 301 регистрации (8%). Самки отмечены в 1 случае из 88 регистраций (1%; 21 сентября), что было значимо реже, чем у самцов (P <0.05, точный критерий точной вероятности Фишера). Сезонное распределение встреч самцов на осинах было бимодальным, с пиками в середине июня и середине сентября (см. рисунок).

Сезонное распределение встреч самцов глухаря на осинах, выявленное с помощью
радиотелеметрии в Varaldskinen (юго-восточная Норвегия) в 1986-1987 годах.
N – общее число проверенных локаций за 10-дневный период.

4438

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

Регистрации самцов глухаря на осинах сделаны в течение двух отчётливо выраженных периодов: с 29 мая по 30 июня (33 дня) и с 25 августа по 6 октября (43 дня). Регистрации чаще происходили в начале
лета (12 из 30 наблюдений; 40%), чем осенью (11 наблюдений из 121;
9%) (χ2 = 17.8, df = 1, P < 0.001). Из 24 регистраций птиц на осинах 17сделаны ранним утром и поздним вечером, в течение часа после восхода и часа до захода солнца. Поскольку большинство наблюдений заптицами были сделаны утром и вечером, ситуация не отличалась отожидаемой исходя из случайного распределения.
В течение двух лет на осинах были отмечены 9 из 14 самцов. Этиптицы чаще отмечались на осинах в начале лета (12 из 17 наблюдений), чем осенью (11 из 56) (χ2 = 15.7, df = 1, P < 0.001). Остальные 5снабжённых радиопередатчиками самцов никогда не отмечались наосинах. Осенью 1986 и в начале лета 1987 года за птицами следили
каждый день. Двое из самцов никогда не отмечались вблизи осин и,следовательно, совсем не использовали её листья в пищу.
Чтобы оценить предпочитаемость осины, я вычислил ожидаемые ив реальности зафиксированные встречи птиц на 4 наиболее распространённых древесных породах (табл. 1). Самцы глухаря использовали
осину чаще, чем можно ожидать из случайного распределения, и в начале лета (P < 0.001, критерий точной вероятности Фишера), и осенью
(P < 0.001). Поскольку самки наблюдались на осине всего один раз, нетвозможности составить суждение о степени предпочитаемости имиосины. Ожидаемая доля встреч птиц на осине составляет 1:3182.
Таблица 2. Распределения осин высотой более 5 м и регистраций самцов глухаряпо участкам на разных стадиях сукцессии и с разным типом леса.
Varaldskogen,юго-восточная Норвегия, май-октябрь 1986-1987 годов
Типы стаций

Деревья
осины, %Число наблюдений
Наблюдаемое

Стадия сукцессии
Вырубки, деревья высотой 0-1 м
1.5Древостой высотой 1-6 м
10.4Древостой выше 6 м
2.5Старый естественный лес
85.6
Всего
100
Лес с преобладанием сосныЛес с преобладанием елиВсегоТип леса
33.6
66.4
100

0
4
0
19

Ожидаемое

0
2
1
20
23

6
17

8
15
23

Чтобы проверить, не предпочитают ли глухари осины в каких-либоопределённых биотопах, я сравнил наблюдаемое распределение с ожидаемым при случайном выборе осин высотой более 5 м в зависимостиот стадии сукцессии и типа леса (табл. 2). Сравнение показало, чтоРус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4439

самцы глухаря используют осины в соответствии с их встречаемостью.
Четыре регистрации самцов сделаны на осинах высотой 5-10 м и 19 –на осинах выше 10 м; распределение не отличается от случайного.
О б с у ж д е ни е
Seiskari &Koskimies (1955) утверждали, что основной период кормления глухарей листьями осины на юге Финляндии совпадает с сезоном охоты в сентябре и октябре. Это не так в Varaldskogen на юговостоке Норвегии, где частота обнаружения самцов глухаря на осинах
была в четыре раза выше в июне, по сравнению с сентябрём. Этот раннелетний период часто не замечался в более ранних работах. В этовремя глухари кормятся более короткое время, чем осенью, а 10 из 12регистраций птиц на осине сделаны ранним утром и поздним вечером,а именно, до 4 ч и после 20 ч 30 мин. В это время люди мало находятсяв лесу. В июне не проводятся лесохозяйственные работы и нет охоты.
Мои данные показывают, что некоторые самцы глухаря, очевидно,активно выбирали осины для кормёжки. Наверное, листья осины более приятны для птиц, чем листья берёзы и хвоя, потому что они менее смолистые (Lindlöf et al. 1974). С другой стороны, листья осины содержат меньше белка и сахара и больше липидов и клетчатки, чемпищевые растения, растущие на земле, например, черника Vaccinium
myrtillus (Lindlöf et al. 1974). Самцы начинают поедать листья осины сконца мая. Как правило, недавно распустившиеся молодые листья более богаты питательными веществами, чем старые, а осиновые листья
весьма богаты минералами (Lindlöf et al. 1974). Глухари ночуют на деревьях и, выбрав осину, они могут легко подкормиться вечером и утром. Период разгара линьки у глухарей приходится на июль и начало
августа (Linden 1984). В этот период они плохо летают, и самцы обычно проводят ночи на земле (наблюдения автора). Ограниченная способность к полёту препятствует перемещениям в кронах осин. На протяжении вегетационного периода содержание сырой клетчатки в листьях осины увеличивается. Это может объяснить, почему листья осины реже использовались осенью, чем в начале лета.
Возможно, сезонное распределение потребления листьев осины связано с переходами между летними и зимними диетами и что птицы
потребляют осиновые листья для корректировки пищеварительного
процесса. Осенью кормление на осине совпадает с переходом на кормёжку хвоей сосны. В середине октября птицы уже регулярно питались сосновыми иглами. Однако сказанное не относится к кормёжке
осиновыми листьями в начале лета. В районе исследования проталины появлялись в конце апреля – начале мая, а самцы глухаря обычно
кормились на земле с середины мая. Ко времени, когда на осинах распускались первые листья, самцы уже в течение двух недель потребля-4440

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665ли растения, бедные сырой клетчаткой. В ранних исследованиях самцы и самки не рассматривались раздельно. В Varaldskogen отмечена
значительная разница между полами в потреблении листьев осины. Вто время как самцы регулярно использовали этот корм как в начале
лета, так и осенью, самки практически никогда не регистрировалисьна осине. Время распускания листьев осины совпадает с периодом насиживания. Поскольку осины встречались в лесу редко, вероятно, длянасиживающих глухарок затруднительно пользоваться этим источником пищи. В середине лета самки с выводками лишены возможности
кормиться на деревьях, а если самки теряли выводок, то они начинали
линьку, что также затрудняло их передвижение на деревьях.
Однако почему самки не использовали осину в той же мере, что исамцы, осенью? Из-за большого полового диморфизма самцы и самки
глухаря, вероятно, ограничены разными экологическими факторами.
В течение всего года ежедневные энергетические потребности самцов
выше, чем у самок (Linden 1984). Мы (Rolstad et al. 1988) предположили, что самцы в первую очередь ограничены потребностями в питании,в то время как самки более ограничены хищничеством. Исследования
выбора мест обитания показали, что самки предпочитают биотопы сболее густой растительностью (например: Rolstad et al. 1988). Представляется, что самки избегают находиться на открытых местах, например, зимой они питаются в средней части крон сосен, в то время каксамцы предпочитают вершины (Seiskari 1962). Возможно, самки некормятся на осине, поскольку нахождение её кронах сопряжено с повышенным риском нападения хищников. В тихую погоду птицы могут
выдавать себя шумом дрожащих листьев.
Листья осины, видимо, не обязательный корм глухарей в районе
исследования; некоторые самцы и большинство самок, вероятно, никогда ими не питались. С другой стороны, некоторые самцы явно предпочитали осину. Seiskari & Koskimies (1955) и Pulliainen (1979) предположили, что присутствие в лесах осины должно превышать определённую минимальную величину, чтобы её листья могли быть гарантированно используемым кормом. В районе исследований распределение
осины очень неравномерно. Поскольку самцы имели более обширные
участки обитания, чем самки (Rolstad et al. 1988; неопубл. данные автора), различия между полами в использовании осины частично может
быть объяснена тем фактом, что участки обитания самцов с большей
вероятностью охватывают одну или несколько групп осин, чем участки
обитания самок. В современном лесном хозяйстве осины удаляются изнасаждений сосны и ели, которые экономически более ценные. Такая
практика может уменьшить плотность осин в лесах ниже того критического порогового значения, которое ещё позволяет птицам использовать этот источник пищи.
Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4441

I thank R.Jakobsen for field assistance, and I.Gjerde, A.Järvinen, О.Järvinen, H.Linden
and P.Wegge for comments on the manuscript.

Литература
Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-143.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Blumenthal B.-E. 1942. [Untersuchungen über das Vorkommen und die Eigenschaften der
Espe in Finnland] // Silva fennica 56:1-63.
Clark P.J., Evans F.C. 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations // Ecology 35: 445-453.
Lindlöf В., Lindström E., Pehrson A. 1974. Nutrient content in relation to food preferred
by mountain hare // J. Wildl. Manage. 38: 875-879.
Lindön H. 1984. Annual patterns in the ecological energetics of the Capercaillie, Tetrao urogallus, in captivity // Finnish Game Res. 42: 19-27.
Pulliainen E. 1979. Autumn and winter nutrition of the Capercaillie (Tetrao urogallus) in
the northern Finnish taiga // Proc. Int. Grouse Symp. 1: 92-97.
Rolstad J., Wegge P. 1987. Habitat characteristics of Capercaillie Tetrao urogallus display
grounds in southeastern Norway // Holarct. Ecol. 10: 219-229.
Rolstad J., Wegge P., Larsen В.B. 1988. Spacing and habitat use of Capercaillie during
summer // Can. J. Zool. 66, 3: 670-679.
Seiskari P., Koskimies J. 1955. Ecological evidence of racial divergence in the Capercaillie,
Tetrao urogallus L., in Finland // Pap. Game Res. 16: 1-11.
Seiskari P. 1962. On the winter ecology of the Capercaillie, Tetrao urogallus, and the Black
Grouse, Lyrurus tetrix, in Finland // Pap. Game Res. 22: 1-119.
Sokal,R.R., Rohlf F.J. 1981. Biometry. 2nd ed. San Francisco: 1-859.
Wegge P., Rolstad J. 1986. Size and spacing of Capercaillie leks in relation to social behavior and habitat // Behav. Ecol. Sociobiol. 19: 401-408.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4442-4444

Кормовая ассоциация певчего дрозда Turdus
philomelos с кротом Talpa europaea
А.А.Василевская
Александра Алексеевна Василевская. Российский государственный аграрный университет –МСХА им. К.А.Тимирязева. Ул. Тимирязевская, д. 49, Москва, 127550, Россия.
E-mail: AlexVas13b@yandex.ruПоступила в редакцию 8 сентября 201812 августа 2018 на территории Лесной опытной дачи (Тимирязевского парка) около 15 ч наблюдалось необычное поведение молодого
певчего дрозда Turdus philomelos. Дрозд склёвывал насекомых, которых выпугивал перемещавшийся под листовым опадом европейский
крот Talpa europaea.

4442

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

Рис. 1. Певчий дрозд Turdus philomelos следит за движением крота Talpa europaeaв лесной подстилке. Тимирязевский парк. Москва. 12 августа 2018. Фото автора.

Рис. 2. Певчий дрозд Turdus philomelos, ожидающий появления насекомого, вспугнутого кротом
Talpa europaea. Тимирязевский парк. Москва. 12 августа 2018. Фото автора.
Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4443

Сама птица не искала насекомых, не прыгала и не разгребала листовой опад, то есть не проявляла типичного для певчего дрозда кормового поведения (Барановский и др. 2007). Дрозд стоял на месте ивнимательно следил за движением крота (рис. 1 и 2). Когда крот через
несколько минут выбрался наружу, дрозд не улетел. Крот быстро вернулся обратно, и дрозд продолжил вылавливать насекомых на путизверька. Когда крот проходил прямо под дроздом, птица отпрыгивала,но не покидала место кормёжки. Пятнадцать минут спустя, когда кротушёл под землю, она всё ещё оставалась на том месте. По-видимому,дрозд не в первый раз использовал описанную тактику. Он терпеливо
дожидался, пока крот не вспугнёт какое-нибудь насекомое, не проявлял никакого беспокойства.
Широко распространены кормовые ассоциации птиц с копытнымии с движущимися транспортом и сельскохозяйственной техникой (Кокшайский 2010; Резанов, Резанов 2009; Резанов 2010; Нанкинов 2013).
Однако для дроздов следование за другими животными и за техникойв целях визуализации добычи в целом не характерно. Обычно дрозды
пользуются такими методами визуализации, как разгребание листового опада и переворачивание листьев (Барановский и др. 2007). Следование за кротом не было описано ни для певчего, ни для какого-либодругого вида дроздов. Вероятно, данное поведение является сугубо индивидуальным, привычкой одной особи.
Литература
Барановский А.В., Хлебосолов Е.И., Марочкина Е.А., Ананьева С.И., Чельцов Н.В.,Лобов И.В., Хлебосолова О.А., Бабкина Н.Г. 2007. Механизмы экологической сегрегации четырёх совместно обитающих видов дроздов – рябинника Turdus pilaris,белобровика T. iliacus, певчего T. philomelos и чёрного T. merula // Рус. орнитол.
журн. 16 (377): 1219-1230.
Кокшайский Н.В. 2010. Методы визуализации добычи у птиц // Рус. орнитол. журн. 19(544): 79-90.
Нанкинов Д.Н. 2013. Кормовые ассоциации диких птиц с домашним скотом и их проявление на территории Болгарии // Рус. орнитол. журн. 22 (949): 3373-3397.
Резанов А.Г. 2010. Кормовые ассоциации некоторых палеарктических ласточек Hirundinidae с пасущимися животными и транспортными средствами // Рус. орнитол. журн.
19 (551): 287-292.
Резанов А.Г., Резанов А.А. 2009. Кормовые ассоциации скворца Sturnus vulgaris с пасущимися копытными // Рус. орнитол. журн. 18 (458): 76-82.


4444

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4445-4448

Деревенская ласточка Hirundo rusticaстроит гнездо в шалаше на верховом болоте
А.В.Бардин
Александр Васильевич Бардин. SPIN-код: 5608-1832. Кафедра зоологии позвоночных,биологический факультет, Санкт-Петербургский государственный университет,Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034 Россия. E-mail: ornis@mail.ruПоступила в редакцию 9 августа 2018Как известно, деревенская ласточка Hirundo rustica гнездится восновном около жилья человека, используя для размещения гнёзд
различные строения. При этом она стремится располагать гнёзда поднавесом или внутри помещений (Мекленбурцев 1954; Колоярцев 1989;Ильинский, Фетисов 2007). Предпочитает населённые пункты сельского типа, больших современных городов избегает. Может гнездиться ив заброшенных селениях в остатках строений, колодцах и пр. (Колоярцев 1989; Андреев 2011; Амосов 2013; Маловичко и др. 2017). Вдали отчеловека этот синантропный вид селится редко. Но и в таких случаях
ласточки обычно используют сооружения человека (мосты, туннели,плотины, колодцы, военные укрепления, брошенная техника). Лишь вредких случаях гнёзда деревенских ласточек находили в природных
условиях на скалах, обрывах (Мальчевский, Пукинский 1983; Бардин
2006; Черничко, Черничко 2016; Костюшин 2017), в пещерах (Успенский, Химин 2013) и даже на деревьях в трещинах стволов, под навесом толстых сучьев или под гнёздами хищников (Мекленбурцев 1954;Колоярцев 1989; Атемасов, Атемасова 2015; Кривицкий и др. 2015).
Так, во время проведения студенческих практик в Изваре (Волосовский район Ленинградской области) мы несколько лет подряд отмечали гнездование пары деревенских ласточек вдали от жилья внутри
старого дота среди полей в окрестностях деревни Лиможа (рис. 1).

Рис. 1. Гнездование деревенской ласточки Hirundo rustica в оставшемся с войны доте.
Окрестности деревни Лиможа. 25 июля (слева) и 17 июня 2007. Фото автора.
Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4445

Однако наиболее интересна встреча деревенских ласточек в центре
Глумицкого болота в Волосовской районе 17 мая 2007 (рис. 2).

Рис. 2. Охотничий скрадок на Глумицком болоте. 17 мая 2007. Фото автора.

4446

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

Обследуя болото, я наткнулся на охотничий скрадок, построенный
около небольших озерков. Два куска листового железа образовывалидве стенки, сверху их прикрывал ещё один железный лист. Снаружи
укрытие замаскировано срубленными болотными сосенками. Внутри
устроены нары. Устав от ходьбы по болоту, я прилёг отдохнуть. Вскоре
(около 15 ч) я с удивлением заметил появление двух деревенских ласточек. Одна птица безбоязненно залетела внутрь скрадка и начала
лепить глину к стенке наполовину построенного гнезда буквально нарасстоянии вытянутой руки. Спустя минут 20 всё повторилось. Гнездо
строилось в углу, на стыке трёх листов железа. Чаша сооружалась подпотолком на одном железном листе и боком примыкала к другой стенке. Глина хорошо прилипала к ржавому металлу и держалась довольно прочно. За строительным материалом ласточки, по-видимому, летали на разъезженную глинистую лесовозную дорогу, проходившую
примерно в 1.5 км отсюда. До ближайшего жилья человека расстояниепо прямой составляло: до села Чёрное 5 км, до деревни Глумицы 4 км,до деревни Старые Раглицы – 4.5 км.
К сожалению, судьба этого гнезда неизвестна. Однако сам факт выбора деревенскими ласточками столь необычного места гнездования
посреди открытого верхового болота и вдали от деревень, заслуживает
внимания.
Литература
Амосов П.Н. 2013. Об использовании птицами антропогенных мест для устройства гнёзд
// Рус. орнитол. журн. 22 (953): 3494-3497.
Андреев В.А. 2011. О нетипичном гнездовании некоторых птиц // Рус. орнитол. журн. 20(648): 749-752.
Атемасов А.А., Атемасова Т.А. 2015. Интересный случай гнездования деревенской ласточки Hirundo rustica в пойме Северского Донца // Рус. орнитол. журн. 24 (1127):
1202-1203.
Бардин А.В. 2006. Гнездование деревенской ласточки Hirundo rustica на береговых обрывах реки Пимжи // Рус. орнитол. журн. 15 (313): 286-287.
Ильинский И.В., Фетисов С.А. 2007. Материалы по гнездованию деревенской ласточки
Hirundo rustica в Себежском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 16 (365): 855-863.
Колоярцев М.В. 1989. Ласточки. Л.: 1-248.
Костюшин В.А. 2017. Новые данные о гнездовании деревенской ласточки Hirundo
rustica на скалах на Украине // Рус. орнитол. журн. 26 (1510): 4281.
Кривицкий И.А., Надточий А.С., Чаплыгина А.Б. 2015. О необычных поселениях
деревенской Hirundo rustica и городской Delichon urbica ласточек // Рус. орнитол.
журн. 24 (1184): 3172-3174.
Маловичко Л.В., Афанасова Т.В., Енин А.Е., Краснокутская Ю.И. 2017. Гнездование деревенской ласточки Hirundo rustica в дренажных смотровых колодцах в Ставропольском крае // Рус. орнитол. журн. 26 (1435): 1659-1662.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Мекленбурцев Р.Н. 1954. Семейство ласточковые Hirundinidae // Птицы Советского
Союза. М., 6: 685-752.
Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4447

Надточий А.С., Зиоменко С.К., Чаплыгина А.Б. 2016. Нетипичное гнездование птицв антропогенном ландшафте // Рус. орнитол. журн. 25 (1317): 2809-2811.

Успенский К.В., Химин А.Н. 2013. Необычное гнездование деревенской ласточки
Hirundo rustica в Воронежской области // Рус. орнитол. журн. 22 (843): 291-293.

Черничко И.И., Черничко Р.Н. 2016. Гнездование деревенской Hirundo rustica и городской Delichon urbica ласточек, чёрного стрижа Apus apus и скворца Sturnus vulgarisна известняковых обрывах полуострова Тарханкут // Рус. орнитол. журн. 25 (1313):
2680-2681.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4448

Морской зуёк Charadrius
alexandrinus – долгожитель
А.И.Корзюков, А.Гриднев
Второе издание. Первая публикация в 1998*

30 апреля 1994 в низовьях Куяльницкого лимана (посёлок Шевченково, Киминтерновский район Одесской области) на гнезде пойман
самец морского зуйка Charadrius alexandrinus, имевший два кольцаMOSKWA 173781 и 174522. Как выяснилось, первое кольцо было одетона молодую птицу 4 июля 1986 в низовьях Тилигульского лимана (село Коблево Николаевской области), втрое – 25 мая 1990 на Будакском
лимане (село Курортное Одесской области). Расстояние между первыми вторым пунктами поимки составило более 110 км. Возраст птицы –несколько менее 8 лет.
3 июля 1997 в верховьях Куяльницкого лимна (село Севериновка,Ивановский район Одесской области) на гнезде с полной кладкой отловлена самка морского зуйка с московским кольцом 173966. Эта птица была окольцована слётком 10 июля 1986 в низовьях Тилигульского
лимана на расстоянии более 50 км от пункта поимки. Таким образом,эта птица имела возраст 11 лет. Анализ других повторных отловов налиманах Одесской области говорит о том, что морские зуйки в возрасте
5 лет для региона – не редкость.

* Корзюков А.И., Гриднев А. 1998. Морской зуёк – долгожитель

// Информ. материалы рабочей группы по куликам. М., 11: 52.

4448

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4449-4455

Осеннее питание обыкновенного глухаря
Tetrao urogallus в Центральной Сибири
И.А.Савченко, Н.А.Литвиненко,А.П.Савченко, Н.В.Степанов
Второе издание. Первая публикация в 2011*По Енисею северная граница области гнездования обыкновенного
глухаря Tetrao urogallus доходит до южной лесотундры, у посёлка УстьХантайка глухарь уже очень редок (Сыроечковский 1961; Кречмар
1966). Восточнее пределы северного распространения остаются невыясненными. На территории Центральной Сибири, вероятно, встречается два подвида. По мнению Р.Л.Потапова (1985), экземпляры самцовс Подкаменной Тунгуски, Вилюя ближе к северотаёжному подвиду T.
u. obsoletus (Snigirewskii, 1937), чем к сибирскому T. u. taczanowskii(Stejneger, 1985). Исходя из собранного материала по морфометрии,которым мы располагаем, можно говорить о том, что глухари, обитающие в бассейне Сыма, отличаются от экземпляров, добытых в южной
тайге Центральной Сибири, и, вероятнее всего, относятся к северотаёжной форме. Граница ареалов этих подвидов, по нашему мнению,проходит между 59° и 60° с.ш. (Савченко, Кизилова 2006). Из других
отличительных черт, характеризующих птиц средней и южной тайги
Центральной Сибири, следует отметить некоторые особенности в питании. В настоящей работе мы попытались сравнить осенний спектр
потребляемых глухарями кормов, уделяя особое внимание наиболее
заметным подвидовым и межпопуляционным особенностям рациона.
Материал и методы исследованийВ основу настоящей работы положены результаты полевых исследований авторов, выполненных на территории южной (58°26' с.ш., 91°57' в.д.) и средней
(60°55' с.ш., 87°59' в.д.) тайги Центральной Сибири. Видовой состав кормовых объектов, потребляемых глухарями, изучали по содержимому зобов, что обеспечивало
точное определение и позволяло установить естественное количественное соотношение между различными элементами пищи (Савченко и др. 2011). Нами исследовано 85 зобов глухаря, добытых осенью (сентябрь и первая декада октября) допоявления устойчивого снежного покрова. Материалы о содержимом желудков канализу не привлекались, поскольку эти данные, как правило, дают искажённую
картину действительного соотношения поглощенных кормов (Борщевский, Купрянов 2010). Корма разбирали в небольших белых фарфоровых кюветках. Пинцетоми препаровальными иглами извлекали одну фракцию за другой, раскладывая на* Савченко И.А., Литвиненко Н.А., Савченко А.П., Степанов Н.В. 2011. Осеннее питание обыкновенного

глухаря (Tetrao urogallus L.) Центральной Сибири // Вестн. Красноярск. аграрного ун-та 9 (60): 140-144.

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4449

куске бумаги или по краям сосуда. При необходимости для определения остатков
пищи использовали бинокуляр МБС-10. Неизвестные части животных и растений,найденных в зобу, упаковывались в пробирки (беспозвоночные, некоторые части
растений) или в бумажные пакетики для передачи на определение специалистам.
Количественное соотношение кормов определялось в долевом отношении от общего объёма зоба, взятого за 100%.

Р е з у л ь т а т ы и о б с у ж д е ни еВ составе осенних кормов сибирского подвида глухаря (n = 43), обитающего в подзоне южной тайги Центральной Сибири, преобладала
хвоя лиственницы сибирской Larix sibirica (18.9%) и сосны обыкновенной Pinus sylvestris (16.0%). Почти в таком же количестве птицы потребляли листья и цветы клевера ползучего Trifolium repens (31.5%).
Затем в порядке уменьшения значимости в рационе отмечены зелёные
части и семена травянистой растительности: злаков Poaceae, одуванчика Taraxacum sp., чины луговой Lathyrus pratensis, горошка мышиного Vicia cracca, зверобоя Hypericum sp., репейничка волосистого Agrimonia pilosa, скерды сибирской Crepis sibirica, гравилата Geum sp.,дудника Angelica sp., лабазника вязолистного Filipendula ulmaria, подорожника Plantago sp. и тысячелистника Achillea millefolium. Значение ягодных кормов для глухаря этого подвида, из которых преобладал шиповник Rosa sp., невелико (2.6%) (см. таблицу).
Среди растительных древесно-кустарниковых кормов доминировали
листья и побеги осины Populus tremula (6.0%), незначительная доляприходилась на чернику Vaccinium myrtillus (1.1%), бруснику Vaccinium vitis-idaea (1,0%), иву Salix sp. (0.6%) и рябину сибирскую Sorbus
sibirica (0.1%).
Наиболее характерная особенность глухаря в подзоне южной тайги
состоит в том, что эта птица способна питаться семенами культурных
злаков (5.5%): пшеницы мягкой Triticum aestivum и овса Avena sativa.
На территории исследований самцы вылетали кормиться на поля кворохам соломы в октябре и ноябре. У 2 из глухарей, добытых 10 октября, зоба были до отказа набиты колосьями и зёрнами овса, а также
хвоей сосны. В это же время на окраине неубранного пшеничного полянами было вспугнуто 16 кормящихся на земле глухарей-самцов. Прирегулярном проведении учётных работ было установлено, что птицы
кормились на полях до глубокой осени.
В первой и второй декадах сентября (они и в конце сентября встречаются) в рационе глухарей отмечены животные корма, на долю которых приходилось 4.4%. Чаще преобладали имаго щитника весеннего
Holcostethus vernalis и килевика испещрённого Elasmostethus interstinctus. Реже в зобах птиц встречались щитник серый Elasmucha grisea,слепняки Miridae, земляные клопы Lygaeidae, а также личинки перепончатокрылых (пилильщики настоящие Tenthredinidae) и чешуекры-4450

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

лых (совки Noctuidae). Также в рационе глухарей отмечены жуки (зерновка Bruchidius sp., долгоносик Apion sp., листоед Galeruca sp.), сетчатокрылые (златоглазка Chrysopa sp.), двукрылые (падальные мухиLucilia sp.), паукообразные (сенокосцы Phalangidae) и лёгочные моллюски (прудовик Limnaea sp.).
Соотношение растительных кормов, потребляемых глухарём
Tetrao urogallus осенью в Центральной Сибири
Объем корма, %Вид корма

Голубика Vaccinium uliginosumШиповник RosaМалина RubusЗемляника лесная Fragaria vescaСмородина красная Ribes acidumСмородина чёрная Ribes nigrumБрусника Vaccinium vitis-idaea
Брусника Vaccinium vitis-idaea
Черника Vaccinium myrtillusЧерника Vaccinium myrtillus
Ива SalixСосна обыкновенная Pinus sylvestrisЕль сибирская Picea obovataЛиственница Larix sibiricaОсина Populus tremulaРябина сибирская Sorbus sibiricaКлевер TrifoliumЧина LathyrusЗлаки PoaceaeГорошек ViciaОсоковые CyperaceaeТысячелистник Achillea millefoliumСкерда сибирская Crepis sibiricaДудник AngelicaОдуванчик TaraxacumЗверобой HypericumРеброплодник уральский
Pleurospermum uralenseРепейничик волосистый Agrimonia pilosaПодорожник PlantagoЛабазник вязолистный Filipendula ulmariaПшеница мягкая Triticum aestivumОвёс посевной Avena sativa
Гравилат GeumХвощ топяной Equisetum fluviatileБерёза BetulaСемена других растений
Животные корма

Части растений

Южная тайга
(n = 42)Средняя тайга
(n = 43)

Ягоды
Ягоды
Ягоды
Ягоды
Ягоды
Ягоды
Ягоды
Листья
ЯгодыЛистья, побеги
Листья, почки
Хвоя, озимые шишки
Хвоя
Хвоя
Листья,верхушечные побеги
Листья
Листья, цветы
Листья
Листья
Листья
Листья
Листья
Листья
Листья
ЦветыСемена

0
2.2
0.1
0.1
0.1
0.1
0
1.0
0
1.7
0.0
16.0
0
18.9

8.0
0
0
0
0
0
23.1
2.2
12.7
5.0
1.0
17.0
0.5
4.5

6.0
0.1
31.5
0.8
3.1
0.8
0
0.1
0.5
0.2
2.6
0.7

0
0
0
0
0
0
0.5
0
0
0
0
0

Семена
Плоды
Плоды
Плоды
Семена
Семена
Семена
Стробилы
Верхушечные побеги
Семена
Имаго, личинки

0.8
0.6
0.1
0.1
0.9
4.6
0.3
0
0
1.5
4.4

0
0
0
0
0
0
0
14.0
1.0
0.5
10.0

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4451

Нельзя не сказать о сокращении обилия лиственницы в местах регулярного обитания сибирского подвида глухаря. В 1950-1960-е годыжители сёл подтаёжной зоны для отапливания жилищ использовали
лиственницу практически повсеместно, но уже к 1990 году вблизи
населённых пунктов её вырубили, о чём наглядно свидетельствует показатель её долевого использования, который сократился с 75% до 12% (наши данные). Применение других количественных оценок (площади рубок, кубометры древесины и пр.) менее надёжно как из-за особенностей произрастания этой хвойной породы (не образует сплошных
массивов) в левобережной части, так и из-за отсутствия полных статистических данных. Между тем хвоя этого дерева в осенний период натерритории южной тайги служит главным промежуточным кормом дляглухаря. Сокращение обилия и доступности лиственницы, очевидно,отражается и на состоянии ресурсов этой птицы.
Другой интегрированный показатель (доля черники в заготовках
населением ягод) весьма характерно отражает не только сокращение
ягодников, но и площадей основных мест обитания глухаря и их трансформацию. Значение кустарничков в биологии вида вполне убедительно показано в работе В.Г.Борщевского (1986). До 1996 года ресурсы
глухаря на юге и юго-востоке сокращались, лишь с 1998 года наблюдается их стабилизация и постепенное увеличение, которое происходило
до 2000 года. Выявлена высокая корреляция (r = 0.89) между наличием ягодников, их площадей и обилием глухаря, несколько слабее связь
между обилием глухаря и лиственницы (r = 0.62). В подзоне южной
тайги основные воздействия, обуславливающие изменение, а в конечном итоге и трансформацию среды обитания глухаря, связаны с вырубками и лесными пожарами.
В северной части рассматриваемой территории (бассейн реки Сым)основу осеннего питания глухаря составляли ягодные корма (43.8%):голубика Vaccinium uliginosum, черника Vaccinium myrtillus и брусника Vaccinium vitis-idaea. Роль промежуточных кормов в питании северного подвида играют стебли и стробилы хвоща топяного Equisetum
fluviatile (14.0%) в неурожайные на ягоды годы доля которых заметно
возрастает. Также в зобах осмотренных нами глухарей северного подвида чаще и в несколько большем объёме отмечали листья кустарничков – черники и брусники – 7.2% рациона (таблица).
В зобах у 2 добытых в начале октября самцов в небольшом количестве (2.0%) присутствовали серёжки берёзы Betula sp. и верхушечные
побеги ивы Salix sp., которые обычно составляют основу зимнего питания других тетеревиных региона – рябчика Tetrastes bonasia и тетерева Lyrurus tetrix. На использование в пищу этих несвойственных дляглухаря кормов указывают в своей работе и другие исследователи (Романов 1988; Борщевский, Купрянов 2010). Как правило, редкие и не-

4452

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

ожиданные компоненты корма чаще обнаруживаются у самцов, и в отдельных случаях это явление, вероятно, носит патологический характер (Романов 1988).
В очень малом количестве в зобах глухарей была обнаружена хвояели сибирской Picea obovata (0.5%), которая также является нехарактерным компонентом в питании этого вида. Как правило, глухарь избегает этот корм (Wilhelm 1982; Menoni 1994), интересным фактом выглядит значительная доля хвои и побегов ели в пищевом спектре птициз приграничных районов – левобережья Оби и правобережья Таза(Борщевский, Купрянов 2010).
На севере изучаемой территории доля животных кормов в пищеглухаря была заметно выше и составила 10.0%. Вероятно, меньшее
количество насекомых в рационе глухаря подзоны южной тайги связано со значительной трансформацией мест обитания птиц в результате сплошных концентрированных рубок леса в 1980-1990 годах. Вэти годы фактически целиком были вырублены спелые сосновые лесана площадях, измеряемых десятками тысяч гектаров. В подзоне средней тайги в местах проведения исследований (бассейн реки Сым, левого притока Енисея) рубка леса не проводилась. Известно, что минимальная биомасса беспозвоночных отмечается на вырубках, а максимальная – в смешанных хвойных лесах, главным образом зеленомошниках-брусничниках (Stuen, Spidso 1988).
Анализ материалов, представленных в таблице, позволяет сделать
вывод, что в питании глухарей преобладают те виды кормовых растений, которые наиболее распространены в данной местности, а диапазон питания этих птиц достаточно широк. Значение таких кормов, какшиповник, листья осины, хвоя лиственницы, листья и семена клевера,злаков в рационе глухаря в направлении с юга на север постепенно
падает, но существенно возрастает роль ягод – брусники, черники, голубики, а также стробил хвоща топяного. Интересен факт невысокой
доли в зобах глухарей хвои лиственницы, столь характерной в рационе северного подвида (Потапов 1985). Связано ли это с популяционными особенностями питания глухаря, сказать трудно, но нельзя неотметить высокую долю хвоща, возможно, выполняющего в этом случае определённую компенсационную роль промежуточного корма.
В связи с обильным плодоношением ягодников в бассейне рекиСым мы отмечали накопление жира у отдельных самцов в области
шеи, груди, кишечника, желудка и сердца. Упитанность глухаря, обитающего на юге таёжной зоны, почти никогда не бывает высокой. Однако у особей, добытых осенью на пшеничных полях, зарегистрированы небольшие отложения подкожного и внутреннего жира. Склонностьк накоплению жира у глухарей на севере исследуемой территории выражена значительно более чётко, чем на юге таёжной зоны. Этот фактРус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4453

свидетельствует о том, что особи северного подвида способны создавать
некоторые энергетические запасы. Созданию таких запасов способствует питание ягодами брусники и черники.
З а к л ю ч е ни еРазличия в питании глухарей Центральной Сибири в переходный
период (осенью), очевидно, проявляются в предпочтении ими хвоилиственницы и клевера – на юге, ягод и хвоща топяного – на севере.
Очевидно, что доля ягодных кормов будет варьировать по годам в зависимости от их урожая, но большая сохранность девственных сосновых лесов в сочетании с обширными водораздельными болотами насевере фактически ежегодно позволяет птицам находить и употреблять их в пищу. Как вторичное приспособление и, вероятно, как компенсацию традиционных недостающих кормов следует рассматривать
вылеты, а в некоторых случаях, особенно в предзимний период, перемещения и концентрацию глухарей на пшеничных полях. Сокращение обилия и доступности лиственницы как главного промежуточного
корма сибирского подвида глухаря, очевидно, отражается на состоянии
ресурсов этой птицы. Выявлена высокая корреляция (r = 0.89) между
наличием ягодников, их площадью и обилием глухаря. В подзоне южной тайги основные воздействия, обуславливающие изменение, а в конечном итоге и трансформацию среды обитания глухаря, связаны свырубками и лесными пожарами.
Литература
Борщевский В.Г. 1986. О растительных кормах глухаря // Вопросы охотничьей орнитологии. М.: 109-128.

Борщевский В.Г., Купрянов А.Г. 2010. Осенне-зимнее питание глухаря Tetrao urogallus на севере Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 19 (557): 479-486.

Кречмар А.В. 1966. Птицы западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные, семейство тетеревиные. Л.: 1-638 (Фауна
СССР. Птицы. Т. 3. Вып. 1).
Романов А.Н. 1988. Глухарь. М.: 1-192.
Савченко И.А., Кизилова Н.А. 2006. К распространению тетерева (Lyrurus tetrix L.) иглухаря (Tetrao urogallus L.) на территории Енисейской равнины // Вестн. Красноярск. ун-та 5, 1: 36-41.
Савченко И.А., Литвиненко Н.А., Савченко А.П. 2011. Об особенностях летнее-осеннего питания рябчика Tetrastes bonasia (L.) Обь-Енисейского междуречья // Вестн.
КрасГАУ 1: 93-97.
Сыроечковский Е.Е. 1961. Птицы Хантайского озера и прилежащих гор Путорана
(Средняя Сибирь) // Учён. зап. Красноярск. пед. ин-та 2: 89-120.
Menoni E. 1994. Statue, evolution et facteurs limitants des populations frangaises de grandtetras (Tetrao urogallus): synthese bibliographique // Gibier Faune Sauvage, Game Wildlife 11: 97-158.
Stuen O.H., Spidso T.K. 1988. Invertebrate abundance in different forest habitats as animal food available to capercaillie Tetrao urogallus chicks // Scand. J. Forest. Res. 3, 4:
527-532.

4454

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

Wilhelm G.J. 1982. Ergebnisse von losungsuntersuchungen an eienr auerhuhnpopulation inden Vogesen // Z. Jagdwiss. 28: 162-169.


ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4455

Колония кобчиков Falco vespertinusна севере Башкирии
А.И.Шепель, В.А.Лапушкин, С.В.Фишер
Второе издание. Первая публикация в 2001*При обследовании (по просьбе Б.Мейбурга) северо-западной части
Башкирии (Республика Башкортостан) с целью обнаружения помеченного им радиодатчиком могильника была обнаружена колония
кобчиков Falco vespertinus. Местный орнитолог-любитель Ф.Ф.Зинуров
знает о её существовании пять лет. Колония располагается у деревни
Юсупово Дюртюлинского района в пойме реки Быстрый Танып (55°40' с.ш. 54°39' в.д.). 1 июня 2001 зарегистрировано 8 пар на одном тополе и 4 – на соседнем. Все гнёзда располагались в дуплах 25-30-метровых деревьев с усохшими вершинами, на высоте 18-20 м. Самки сидели у гнёзд, наблюдался процесс спаривания. На соседних деревьях
обнаружено две пары пустельг Falco tinnunculus, гнездившихся в постройках ворон.
В.Д.Ильичев и В.Е.Фомин (1988) отмечали, что во второй половинеXX века кобчик колониями нигде в республике не гнездился.
Литература
Ильичёв В.Д., Фомин В.Е. 1988. Орнитофауна и изменение среды (на примере ЮжноУральского региона). М: 1-247.

* Шепель А.И., Лапушкин В.А., Фишер С.В. 2001. Колония кобчиков на севере Республики Башкортостан

// Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 166.

Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1665

4455